7-î. A A ? û
REVUE
ALGOLOGIQUE
Nouvelle Série
Tome IX
PARIS
1967-1969
Source : MNHN, Paris
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Nouvelle Série Tome IX. Fasc. 1.
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Septembre 1967
I
BlttL. OUI
^UStUMf
REVUE
A LG O LOGIQUE
- FONDÉE EN 1922 -
Par P. ALLORGE et G. HAMEL
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
LABORATOIRE DE CRYPTOGAMIE
12, RUE DE BUFFON - PARIS V-
Publié avec le concours du Centre National de la Recherche Scientifique
Paraissant quatre fois par an.
EDITIONS DU CENTRE NATIONAL
DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE
15, quai Anatole-France, PARIS (7*)
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SERVICE DE LA CARTE DE LA VÉGÉTATION DE LA
Directeur P. Rey
Carte au 1/200 000»
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par G. Dupias, H. Gaussen, M. Izard et P. Rey
75 X 106 .
21 - BREST
par R. Corillion
FRANCE
30 F
75 X 106, une notice de 30 pages,
30 F
XL 11J0
Nouvelle Série. Tome IX. Fasc. 1.
Septembre 1967
REVUE
ALGOLOGIQUE
DIRECTEURS .
P. BOURRELLY el ROB. LAMI
SOMMAIRE
O. Jaag. — A la mémoire de Gottfried Huber-Pestalozzi. 3
T. I. Stefureac. — Sur la valeur taxinomique et phylogénétique
des genres nouveaux d’algues décrits par E. C. Teodoresco
et sa contribution à la cryptogamie. 11
I. Umezaki. — The tetrasporophyte of Nemalion vermiculare Sur. . 19
E. Fjerdingstad. — Clathrochloris marina, nov. sp. a new member
of Chlorobacteria . 25
R. Maillard. — Florule diatomique de la région d’Evreux (6 e sup¬
plément) . 28
H. Clémençon. — Harpochytrium ornithocephalum Clém. sp. nov. 33
F. Ardré. — Remarques sur la structure des Pterosiphonia et leurs
rapports systématiques avec les Polysiphonia . 37
Bibliographie . 78
REVUE ALGOLOGIQUE
N"* Sér., T. IX: PI. 1
G. Huber-Pestalozzi
(1877-1966)
A la Mémoire
de Gottfried HUBER-PESTALOZZI
Par Otto JAAG.
Le 11 octobre 1966, décédait le médecin et naturaliste zurichois
Gottfried Huber-Pestalozzi, après de longues souffrances : ainsi
entrait dans l’Histoire un homme d’un type qui devient rare, un
savant indépendant. Avec lui disparaissait une puissante person¬
nalité qui jusqu’à la fin de sa longue vie avait mis ses hauts
talents à la fois au service de ses malades et à celui de la Science
pure. Nous lui adressons ce dernier hommage de gratitude et de
reconnaissance.
Gottfried Huber était né le 31 mars 1877 à Ennenda. Son père
y était instituteur primaire et au sein d’une nature merveilleuse,
il éveilla son fils à l’amour et à l’étude des plantes et animaux de
son pays.
De l’école primaire d’Ennenda, Gottfried passa au Collège de
Glarus, puis il acheva ses études à l’école cantonale de Frauenfeld
et y passa au printemps 1897 son baccalauréat.
Guidé par d’habiles maîtres, Gottfried décida d’étudier les
Sciences de la Nature. Il commença par fréquenter les cours et les
Travaux pratiques de Zoologie et d’Anatomie comparée à l’Uni¬
versité de Lausanne. Au second semestre il entra à l’Ecole Poly¬
technique Fédérale de l’époque et y acquit, après trois années
d’études, le diplôme de Professeur de sciences naturelles, option
Zoologie et Botanique (1900). Le sujet de son diplôme, préparé
au Laboratoire du Professeur Lang était : « Zur Morphologie und
vergleichenden Anatomie des Fischgehirns, nebst einem Anhang
über seine mikroskopische Organisation. »
Le Professeur botaniste Cari Schrôter éveilla sa curiosité à la
vie microscopique des eaux. Huber voulut désormais utiliser ses
connaissances en vue de la recherche. Il obtint alors son premier
poste de professeur libre dans le Tyrol méridional. Ses loisirs sont
suffisants pour qu’il puisse faire des prélèvements réguliers dans
les lacs environnants et il publie ses observations sous le titre
« Monographische Studien im Gebiete der Montigglerseen (Süd-
tirol), mit besonderer Berücksichtigung ihrer Biologie ». Ce travail
fut présenté à l’Université de Zurich comme thèse de doctorat.
4
OTTO JAAG
De retour dans sa ville natale, en 1903, Hüber travaille pendant
deux années comme professeur de chimie et de sciences naturelles
à l’Institut préparatoire privé « Konkordia » à Zürich. A cette
époque les universités suisses formaient un nombre de natura¬
listes supérieur à celui des postes vacants d’enseignants. C’est
pourquoi Gottfried Huber décida de se tourner vers les études
médicales.
II fit sa médecine à l’Université de Zürich et compléta sa for¬
mation par trois années d’internat à Zürich, en Chirurgie, et à
Vienne en Urologie et Vénérologie; il fit aussi de longs séjours
d’étude à Berlin et à Paris.
Puis il s’installa à Zürich en 1911 et pendant 40 ans, il pratiqua
avec succès sa spécialité d’urologue.
Pendant cette période d’activité professionnelle intense, il publie
une série de travaux médicaux : sa thèse de doctorat en médecine
porte le titre de : « Zur Symptomatologie und Serumtherapie des
Tetanus traumaticus. »
Cependant, Huber porte toujours le même intérêt aux problèmes
de la Biologie des eaux. Durant ses veilles innombrables, ses
vacances, ses séjours à l’étranger, il accumule au fil des ans, une
masse considérable de données sur le plancton de nombreux lacs.
Ainsi naissent en partie, les études monographiques de différents
lacs alpins (Bernina, Samnaun) et préalpins (lacs de Zürich, de
Walenstadt, de Muzzano).
Il dépouille aussi avec beaucoup de soins de nombreuses récoltes
des régions tropicales de l’Inde et de l’Afrique.
En collaboration avec le pharmacien zurichois, D r F. Nipkow,
il mène à bien dans le cadre de l’histoire du développement des
organismes planctoniques, des recherches expérimentales fort inté¬
ressantes sur Ceratium hirunclinella. Ces deux chercheurs peuvent
suivre pour la première fois le développement d’une Dinophycée
planctonique à partir de la germination du kyste, et montrent
ainsi les rapports existant entre le polymorphisme et les conditions
extérieures du milieu.
Nombre des résultats des travaux d’HuBER, publiés pour la
plupart dans les Revues étrangères spécialisées, sont devenues
classiques et cités dans les livres d’enseignement. Le nom
d’HuBER-PESTALOzzi est alors bien connu dans les cercles de Lim-
nologues et sa réputation s’établit solidement.
Il n’y a donc rien de surprenant à ce que le Professeur A. Thie-
nemann, directeur de l’importante collection « Die Binnenge-
wâsser » ait confié à Huber-Pestalozzi, la préparation du « Phy-
toplancton des Eaux douces ».
Source : MNHN, Paris 1
A LA MÉMOIRE DE G. HUBER-PESTALOZZI
C’est là une tâche considérable et cela montre bien toute la
confiance qu’il portait à Huber dont il connaissait la puissance
de travail.
La fin de la guerre lui permit de consacrer à cette nouvelle
tâche tout son temps et toute son énergie.
Dans ce travail, l’auteur rassemble la bibliographie spécialisée
jusqu’ici très dispersée et fait une heureuse synthèse des obser¬
vations publiées en un système cohérent. Il facilite la détermina¬
tion des familles, genres et espèces par la création de clefs ana¬
lytiques précises. Les cinq tomes parus de ce travail désormais
classique montrent aux chercheurs l’importance de cette tâche.
Les groupes fort riches en espèces des Cyanophycées, Hétérocontes,
Flagellés, Diatomées, Cryptophycées, Péridiniens, Eugléniens et
Volvocales sont présentés avec un texte précis et abondamment
illustré. Malheureusement sa santé défaillante ne lui a pas permis
d’achever le 6" tome, mais en accord avec l’éditeur, Schweizer-
barth de Stuttgart, cet homme de science a réussi à remettre ce
dernier volume, consacré aux algues vertes, au Professeur Fott, de
Prague, un auteur qui est certainement compétent pour le mener
à bonne fin. Les Limnologues suisses, peuvent être fiers de leur
compatriote car ce ne fut pas chose facile que d’asseoir la Plancto-
nologie des eaux douces sur des bases nouvelles.
La perte de ce remarquable algologue doit nous rappeler d’une
part que l’étude du monde microscopique des eaux douces de
Suisse est loin d’être achevée, et d’autre part que les physiolo¬
gistes ou écologistes qui ne s’appuveraient pas sur des solides
bases systématiques travailleraient en vain. Actuellement, la lutte
pour le maintien de la pureté des eaux a montré l’importance de
l’AIgologie et de la Planctonologie.
En 1911, Gottfried Huber épouse Hélène Pestalozzi, une per¬
sonne intelligente, sensible, distinguée, cultivant les muses, qui
sera pour lui une compagne courageuse et toute disposée à l’aider.
Elle ouvre largement leur maison aux amis et collègues étrangers,
et ensemble ils entreprennent d’intéressants voyages d’études et
de loisirs qui les conduisent dans de nombreux pays d’Europe et
jusqu’en Afrique du Sud. Ils en rapportent un riche matériel
planctonique qui sera étudié plus tard. La musique tenait une
large place dans leur vie et les conversations avec Gottfried Huber
reflétaient toujours le bonheur qui illumina cette période de son
existence.
Malheureusement et à leur grand regret, leur mariage restait
sans enfants et la pensée qu’un jour sa famille s’éteindrait, attris¬
tait Gottfried Huber. De sérieux soucis commencèrent à ombrager
6
OTTO JAAG
le bonheur conjugal car une maladie incurable frappa son épouse
et en 1942 l’emporta. Cependant dans sa profonde douleur, il
rédigea pour sa famille et ses proches un livre de souvenirs
« Heli » où il évoque le bonheur sans nuage de cette parfaite union.
Quoique membre influent et estimé de l’Association Interna¬
tionale de Limnologie et participant régulièrement à chaque
Congrès, Gottfried Huber resta, pendant des dizaines d’années, un
travailleur solitaire. Plus tard cependant, en vue d’une tâche
collective des Limnologues suisses, on fit appel à ce grand savant
et pendant vingt ans, il fut le conseiller sage et expérimenté de
la Commission d’hydrobiologie de la Société helvétique des Sciences
naturelles. Jusqu’à son décès, il resta le vice-président de l’Asso¬
ciation Internationale de Limnologie et jusqu’en 1962, le repré¬
sentant suisse de cette association.
Son amour profond de l’enseignement lui fit accepter avec
reconnaissance l’offre de l’Université populaire de Ziirich de pré¬
senter ses riches connaissances à un grand nombre d’auditeurs.
Avec toute sa conscience et son talent pédagogique, il s’adonna à
cette tâche pendant de longues années. Il publia aussi de nombreux
articles dans le « Neue Ziircher Zeitung » qui attirèrent l’attention
du public sur les problèmes de biologie des eaux et aidèrent à tenir
en éveil l’intérêt du public pour ces questions.
Cette œuvre monumentale, poursuivie jusqu’à l’âge de près de
90 ans, est l’apanage de l’un des meilleurs esprits scientifiques de
notre époque. Il ne faut pas oublier cependant qu’une grande partie
de son activité était absorbée par la profession exténuante de
médecin spécialiste.
L Association Internationale de Limnologie théorique et appli¬
quée récompensa un tel mérite par l’octroi de sa plus haute dis¬
tinction : la Médaille Einar Naumann.
Il fut aussi très fier et reconnaissant de la dignité de Docteur
Honoris causa décerné en 1947 par l’Ecole Polytechnique Fédérale
avec cette appréciation flatteuse pour sa personne et ses travaux :
« en reconnaissance des mérites distingués mis au service de
l’étude du plancton des eaux stagnantes. »
Avec l’âge, et progressivement, les rangs de ses amis et collègues
s éclaircissaient à sa grande douleur. Peu à peu le sentiment de
la solitude l’envahit, il conserva cependant jusqu’au dernier souffle,
toute son activité intellectuelle et tout son esprit critique.
Il eut l’espoir que quelques années suffiraient pour achever et
donner à l’impression les travaux commencés depuis des décen¬
nies mais espoir déçu hélas!, qu’il emporta dans la tombe.
Source : MNHN, Paris
A LA MÉMOIRE DE G. HUBER-PESTALOZZI
7
TRAVAUX ALGOLOGIQUES ET LIMNOLOGIQUES
de G. HUBER-PESTALOZZI
1) 1905. Monographische Studien im Gebiete der Montigglerseen (Süd-
tirol), mit besonderer Berücksichtigung ihrer Biologie. I. D.
Philosoph. Fak. Univ. Zürich. — Arch. f. Hydrobiol. und
Planktonkunde, I, 180 p., 7 fig.
2) 1907. Der Kalterersee (Südtirol). — Arch. f. Ilydrobiol., II, p. 448-
464.
3) 1908. Biologisehe Notiz über das Langmoos bei Montiggl (Süd¬
tirol). — Arch. f. Hydrobiol., III, p. 309-316.
4) 1909. Biologisehe Mitteilungen über die Berninaseen. I. Das Ver-
halten der Rotatorien des Lago délia Crocetta im Jahres-
zyklus. — Int. Rev. der ges. Hydrobiol., II, p. 737-740.
5) 1912. Das Pliytoplankton der Berninaseen. — Englers Bot. Jahr-
biicher, 47 Bd. (In Rübel, « Pflanzengeogr. Monographie des
Berninagebieles »), p. 522-545.
6) 1914. Formanomalien bei Ceralium hirundinella O.F.M. — Int.
Rev. ges. Hydrobiol. u. Hydrogr. Biol. Suppl, zu Bd., VI, 1914,
40 p., 2 fig.
7) 1919. Morphologie und Entwieldungsgesehichte von Gloeolaenimn
Loitlesbergerianum Hansgirg. -- Zschr. f. Bot., 11. Jahrg.
H., 9, p. 401-472, 9 PI.
8) 1919. Beobachtungen an Gloeotaenium Loitlesbergerianum Hansg.
( Verh. der Schiveiz. Naturf. Ges. Lugano, 1919). — Ber. d.
Schweiz. bot. Ges., 1920.
9) 1922. Ein speziesreines Desmidieenplankton in einem Hochgc-
birgssee. — Arch. f. Hydrobiol., 13, p. 472-477.
10) 1922. Experimentelle Untersuchungen über die Entwicklung von
Ceratium hirundinella O.F.M. I. Teil. — Zschr. f. Bot., 14,
Jahrg., p. 337-371, 12 fig. (en eollab. avec Fr. Nipkow).
11) 1922. Ueber Bruchdreifachbildung bei einem einzelligen Orga-
nismus ( Ceralium hirundinella O.F.M.). — Arch. f. Entwick-
lungsmechanik d. Organismen, 52, H. 1/2, p. 276-280, 1 fig.
12) 1923. Experimentelle Untersuchungen über die Entwicklung und
Formbildung bei Ceralium hirundinella O.F.M. II. Teil. —
Flora, 1923, p. 114-215, 20 fig. (en eollab. avec Fr. Nipkow).
13) 1923. Experimentelle Studien über Entwicklung und Formgestaltung
bei Ceratium hirundinella O.F.M. — Verhandl. der Int. Verei-
niqung fiir angewandte und theorel. Limnologie (I.V.L.) I.
Kongress in Kiel (1922), 1923, p. 15-19.
14) 1924. Notiz über Gloeotaenium Loitlesbergerianum Hansg. — Zschr.
f. Bot., 16. Jahrg., p. 624-626, 3 fig.
15) 1925. Zur Morphologie und Entwicklungsgeschichte von Asterothrix
( Cerasterias ) raphidioides (Reinsch) Printz. — Hedivigia,
LXV, p. 169-178, 5 fig.
16) 1925. Algologische Mitteilungen I-III. — Arch. f. Hydrobiol., XVI,
p. 156-168, 10 fig.
Source : MNHN, Paris
8
OTTO JAAG
17) 1925. Das Phytoplankton einiger Hoehseen Korsikas. — Verôffent-
lichungen des Geobol. Institutes Riibel in Ziirich. 3. Heft
(Festschrift C. Schrôter). Ziirich, Rascher & Co., p. 477-493,
3 PI.
18) 1926. Die Schwebeflora (das Phytoplankton) von Sccn und Klein-
gcwassern der alpinen und nivalen Stufe. — In « Dus Pflan-
zenleben der Alpen » von C. Schrôter, IL Auflage, p. 845-
942, 1 PI. (A. Raustein, Zürich).
19) 1926. Die Flora von Schnee und Eis. — In « Das Pflanzenleben
der Alpen » von C. Schrôter, II. Aufl. (Zürich, .4. Raustein),
p. 942-949, 2 fig.
20) 1927. Morphologische Beobachtungen an Ceratium hirundinella
O.F.AI. in einigcn Alpensscn. — Arch. f. Ilydrobiol., XVIII,
p. 100-116, 2 PI.
21) 1927. Gedanken über Ceratium hirundinella O.F.M. — Arch. Hydro-
biol., XVIII, p. 117-128.
22) 1927. Beobachtungen am PJankton des Zürichsees. I. Dileptus tra-
chelioides Zach. — Vierteljahresschr. der Nalurf. Ges. in
Ziirich, 72, p. 312-325, 2 fig. (en collab. avec Fr. Nipkow).
23) 1928. Algologische Mitteilungen, IV, V. — Arch. f. Ilydrobiol.. 18 ,
p. 651-660, 1 fig.
24) 1928. Beitrâge zur Kenntnis der SüsswasseraJgen von Korsika. —
Arch. f. Ilydrobiol., XIX, p. 669-718, 1 PI.
25) 1929. Phormidium mucicola Nauraann et Huber, ein Epibiont in
der Galierte pflanzlicher und tierischer Plankton-organismen.
— Ber. d- Deutsch. Roi. Ges., XLVII, p. 67-76, 6 fig. (en collab.
avec E. Naumann, Lund f)-
26) 1929. Algologische Mitteilungen VI. — Algen aus dem Lago di Muz-
zano. - Arch. f. Hydrobiologie, XX, p. 413-426, 1 PI.
27) 1929. Das Plankton natürlicher und künsllicher Seebecken Süd-
afrikas. - - Verh. Int. Ver. f. theor. u. angeiv. Limnologie
(I V.L.) Kongress in Italien, 1927, IV, p. 343-390, 6 fig.
28) 1930. Algen aus dem Knysnawalde in Südafrika. — Zschr. f. Bola-
nih, 23 (Festschrift f. F. Oltmanns), p. 443-480, 8 fig.
29) 1931. Der Fornienkreis von Euaslrum uerrucosum Ehrb. - Arch. f.
Ilydrobiol., XXII, p. 415-459, 50 fig.
30) 1931. Infektion einer Mougeotia-Population durch Micromyces Zy-
gogonii Dang. an einem alpinen Standort. Hedwiqia 71
p. 88-93, 1 PI.
31) 1931. Das Akineton, ein neucr limnologischcr Begriff. _ Verh. d.
IVL - (Kon S ress in Ungarn, Budapest, 1930), V, p. 508-516.
3-) 1935. Beobachtungen an einem « Blutsee » im Samnaun (Kt. Grau-
bünden, Schweiz). — Arch. Ilydrobiol., 29, p. 265-273, 1 PI.
33) 1936. Phytoplankton aus Seen und Sümpfen Javas, gesammelt von
Prof. C. Schrôter, Zürich. — Ber. d. Schiveiz. Bol. Ges 46
(Feslband Rübel), p. 131-168.
34) 1938. Das Phytoplankton des Süsswassers. — In der Sammlung
«Die Binnengewasser », herausgegeben von Prof. A. Thiene-
mann, Bd. XVI, 1 Teil, 342 p., 66 PI., 395 fig. (Blaualgen, Bak-
lerien und Pilze). Schmeizerbarl, Stullgart
35) 1938. Anabaena Minderi Huber-Pestalozzi, eine neue Anabaena-
Art - — Arch. /. Ilydrobiol., 34, p. 140-142.
Source : MNHN, Paris
A LA MÉMOIRE DE G. HUBER-PESTALOZZI
i>
3(5) 1939. Prof. Cari Schrôter t- — Arch. /'. Hydrobiol., 35, p. 655-
694, 1 portrait.
37) 1940. Prof. D r H. Bachmann f. — Arch. f. Hydrobiol., 37 , p. 477-
491, 1 portrait.
38) 1940-1941. Das Phvtoplankton des Süsswassers. in « Die Binrien-
geivâsser », Bd. XVI, 2 Teil, 1 Hafte, 366 p., 107 PI., 443 flg.
(Chrysophyceen, farblose Flagellaten, Heterokonten). Schivei-
zerbart, Stuttgart.
39) 1941. Neue Planktonorganismcn im Zürichsee. 2. Dinobryon bava-
ricum Imhof fa. laeve H.-P. — Vierteljahresschrift der Naturf.
Ges., in Zurich, 86 , p. 1-7.
40) 1942. Das Phvtoplankton des Süsswassers. In « Die Binnengewas-
ser», Bd. XVI, Teil II, 2 Halfte (p. 367-549, 202 flg., texte et
PL, 108-179). Stuttgart, Schweizerbart, 1943.
41) 1942. Wasserblüte. Neue Zürcher Zeitung, Feuilleton I und II, 8.X.42.
42) 1943. Über die Spiraldrchung der Bander von Fragilaria crotonensis
(Edw.) Kitton. — Arch. f. Hydrob., XL, H. 2, 525-537, Fesls-
schrift für Prof. Thienemann.
43) 1943. Der Zürichsee im Lichte der Seetypenlehre. — Neue Zürcher
Zeitung, Feuilleton I-III, 19.20.III.43.
44) 1944. Wolfgang Ostwald und die Sehwebetheorie des Planktons. —-
Neue Zürcher Zeitung, Feuilleton 29.11.1944.
45) 1944. Das Altern der Seen. — Neue Zürcher Zeitung, Feuilleton I
und II, 19.X.1944.
46) 1944. Hcli. Ihr Leben und Wirken, Wandern und Reiscn. (Livre
de Souvenirs sur M mc Hélène Hubkr-Pestalozzi f). Tirage
restreint non commercial, 334 p., 23 illustrations et 9 PL,
Ziirich, Berichthaus, 1944.
47) 1944. Chytridium Oocystidis (spec. nova?), ein Parasit auf Oocys-
tis lacustris Chodat. — Zeitschrift für Hydrologie, 10 , II. 1,
1944.
48) 1945. Besitzt Ceratium hirundinella einen Augenfleck? — Arch. der
Julius Klaus-Sliflung für Vererbungsforschung, Sozialanthro-
pologie und Hassenhygiene, Ergünzungsband zu Bd. XX ( Fest-
gabe für Prof. Alfred Ernst, zum 70, Geburlstag).
49) 1945. Neue Planktonorganismen im Zürichsee. Paradileptus conicus
Wenrich und Paradileptus ovalis nova spec. (3. Mitteilung). —
Vierteljahresschrift der Naturf. Ges. Ziirich, XC, p. 120-126,
1945.
50) 1945. Meteorpapier. — Neue Zürcher Zeitung, Feuilleton vom 16.X.
1945.
51) 1946. Das Plankton unserer Seen und Teiche. — Schweiz. Monals-
schrift « DU s> Ile fl Nr. 2, Februar 1946.
52) 1946. Der Walensec und sein Plankton. — Vorarbeiten zu einer
Monographie (123 p.). — Zeitschrift für Hydrologie, 10 , H. 2/3
(1946).
53) 1946. Das Altern der Seen. 13. Biologisch Jaarboek, uitg. door
het Kon. Nat. Genootschap « Dodonaea », Gent (Festschrift für
Prof, van Oye), p. 189-197.
54) 1947. Das Plankton. — Ciba-Zeitschr. Nr. 107, Juli 1947.
55) 1948. Limnologie und Medizin. Schiveiz. Z. Hydrol., 11 , Fasc. 1 / 2 ,
p. 1-14.
Source : MNHN, Paris
10
OTTO JAAG
56) 1950. Das Phytoplankton des Süsswassers. In « Die Binnenge-
wasser», Bd. XVI, 3 Teil, 310 p., 69 PL, 350 fig. (Crypto-
phyceen, Chloromonadinen, Peridineen). E. Schiveizerbart'
sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart.
57) 1951. Die Verbreitung der Süsswasserceratien auf der Erde. —
Verh. Internat. Verein. Limnol., 11, p. 152-188.
58) 1954. über die Organisationsstufen bei den Eugleninen. — Schweiz.
Z. Uydrol., 16, Fasc. 1, p. 22-26.
59) 1955. Crucigenia irregularis Wille var. pyrcnogera Chodat als Eu-
trophiezeiger in einigen Schweizer Seen. — Schweiz. Z.
Hydrol.. 17, Fasc. 2 , p. 259-264.
60) 1955. Das Phytoplankton des Süsswassers. In « Die Binnenqewüs-
ser», Bd. XVI, 4, Teil, 606 p., 114 PL, 1265 fig. (Euglenophy-
ceen). Schweizerbarl, Stuttgart.
61) 1956. Der Neusiedlersec im ôsterreichischen Burgenland und die
Erforsehung seines Phytoplanktons. — Schweiz. Z. Hydrol.,
18 , Fasc. 2 , p. 239-244.
62) 1958. Einigc limnologische Beobachtungen an den Bergsturzseen
von Flims. — Schweiz. Z. Hydrol., 20 , Fasc. 1 , p. 1-15.
63) 1960. Geleitworte zum 60. Geburtstag von Prof. Otto Jaag. - —
Zürich, am 29. April 1960. — Schweiz. Z. Hydrol., 22 , Fasc. 1,
p. 9-17.
64) 1961. Das Phytoplankton des Süsswassers. In « Die Binnengewiis-
ser>>, Bd. XVI, 5 Teil, 744 p., 158 PL, 952 fig. (Chlorophyceac
[Grünalgen], Ordnung : Volvocales). — Schweizerbart,
Stuttgart.
65) 1963. Nekrolog für Fritz Nipkow f. — Vierleljahrsschr. Nalurf.
Ges. Zürich, 108, p. 470-473.
Sur la valeur taxinomique et phylogénétique
des genres nouveaux d'algues,
décrits par Em. C. Teodoresco
et sa contribution à la cryptogamie
Par T rai an I. STEFUREAC (*).
Dédié à la mémoire de Em. C. Teodoresco
(1866-1949).
Le 10 mai de cette année a été commémoré le centenaire de la
naissance du professeur Emmanuel C. Teodoresco, botaniste éru¬
dit roumain à renommée mondiale, physiologiste et algologue,
qui a le mérite d’avoir organisé les recherches et l’enseignement
de la physiologie végétale dans notre pays, ainsi que d’avoir publié
le premier ouvrage de synthèse sur les algues, en Roumanie.
Chercheur éminent, Em. C. Teodoresco nous a laissé une œuvre
originale sur la botanique, d’une haute valeur, à laquelle les
disciples de l’école qu’il a créée assurent et assureront l’essor
continuel.
Les botanistes de notre pays, tout comme ceux du monde entier,
manifestent toute leur vénération, toute leur admiration et leur
haute considération à l’occasion de cet anniversaire, qui constitue
une stimulation vers des réalisations nouvelles dans les domaines
si variés de la biologie végétale.
La personnalité du savant biologiste Em. C. Teodoresco est
remarquable, preuve qu’elle a été commémorée cette année, aussi
par PU.N.E.S.C.O., donc sur le plan mondial.
Outre ses recherches classiques sur la physiologie végétale,
Em. C. Teodoresco a été profondément préoccupé par l’étude des
algues de Roumanie (1907).
(*) Lab. de Botanique Systématique, Sos. Cotroceni 32, Bucuresti 15. Rou¬
manie.
12
T. I. STEFUREAC
Les genres nouveaux Gomonliella Teod. (1901) et DunalieUa
Teod. (1905), dédiés en l’honneur des algologues français Gomont
et Dunal, conservent toute leur valeur taxinomique et présentent
une valeur particulière et multilatérale actuelle. Les nouveaux
taxons n’ont pas pu être — à cause du niveau des connaissances
d'alors — élevés à leur véritable et réelle valeur par leur propre
auteur.
Dans ce qui suit, nous montrerons de manière succincte l’origi¬
nalité et la valeur systématique des nouveaux genres décrits par
Em. C. Teodoresco; de même, nous y présenterons des considé¬
rations sur la genèse, l’évolution et la phylogénie de ces genres.
Nos connaissances actuelles permettent d’énoncer des réflexions
nouvelles, utiles aux recherches futures.
I. Gomontiella subtubulosa Teod., algue filamenteuse de type
morphologique spécial, unique et paradoxal, découverte en Rou¬
manie près du village de Hagighiol (27) et dans le lac de Taba-
caria (17) (dans la Dobroudgea), n’a pas encore une taxinomie
bien précisée. Ceci est dû aux recherches insuffisantes quant à
l'existence d’une gaine gélatineuse et sur la formation des hormo-
gonies, qui trouvent différents commentaires. Ainsi, A. Elenkin
crée pour ce genre une famille à part, qu’il dénomme Gomon-
tiellaceae Elenk. (1936) (6). Tout récemment, G. Claus découvre
en Hongrie, deux nouvelles espèces (G. marthae et G. magyariana),
tout en encadrant le genre Cyanarcus Pascher dans le genre Gomon¬
tiella Teod., qui comprend donc, jusqu’à présent, quatre espèces.
En vertu de l’aspect morphologique du thalle, de sa division longi¬
tudinale (G. marthae) et de l’ensemble des caractères, G. Claus
introduit pour ces algues le nouvel ordre des Gomontiellales
Claus (3, 4).
Les caractères différentiels des espèces sont généralement bien
précisés; ils peuvent même être considérés — à notre avis — dans
une série évolutive.
Les hypothèses concernant la dérivation de l’espèce de G. sub¬
tubulosa Teod. par le recourbement en long du filament d’une des
espèces d’Oscillatoriacées, dû à la sécheresse, ainsi que celles con¬
cernant les ressemblances de Gomontiella avec le genre incertain
Borzia Cohn, émises dans son temps par Em. C. Teodoresco n’ont
pas été admises (L. Geitler et autres) (10, 11, 14, 15).
La connaissance acquise ces derniers temps sur un nombre
plus grand d’espèces du genre Gomonliella Teod., nous offre la
possibilité de faire de nouvelles considérations sur leur origine et
leur évolution dans le système des Cyanophycées.
Source : MNHN, Paris 1
TAXINOMIE ET PHYLOGÉNÉTIQUE DES GENRES NOUVEAUX D’ALGUES 13
Connaissant l’extraordinaire variabilité morphologique du
thalle et le système de scissiparité chez les algues bleues, on
peut admettre — selon toute probabilité — que le type du thalle
si particulier, filamenteux ± tubulaire, de Gomontiella Teod., peut
dériver, non pas d’autres types appartenant à la même famille ou
faisant partie d’unités rapprochées, mais de types plus simples et
— probablement — plus anciens.
Ainsi, on peut considérer que le thalle caractéristique de Gomon¬
tiella Teod., aurait pu dériver — dans des conditions données -
de certains types primitifs, coloniaux planctoniques, tels ceux qui
font partie du genre Rhabdoderma Schmid. et Lauterb. de l’Ord.
Chroococcales ( Rh. lineare et d’autres), chez lesquels aurait pu
avoir lieu, outre la division transversale des cellules, aussi leur
division longitudinale, constituant une particularité nouvelle (type
hypothétique). Or, c’est justement ce type que nous trouvons
réalisé, en continuation, chez G. hamiformis (Pascher) Claus
(= Cyanarcus), considéré auparavant comme faisant partie aussi
de l’ordre Chroococcales.
Par conséquent, on peut considérer que le type « Cyanarcus »
représente la forme la plus simple des espèces connues jusqu’à
maintenant comme appartenant au genre Gomontiella Teod. A
partir de ce type génétique, qui est nodal, se sont différenciés par
évolution, les autres espèces avec le thalle filamenteux ± tubu¬
laire, c’est-à-dire que d’une part est résulté le type le plus simple
de G. subtubulosa Teod., et, d’autre part, des types plus différen¬
ciés, comme G. magyariana Claus et G. marthae Claus. Dans ce
qui suit on présente schématiquement cette évolution possible :
Gomontiella subtubulosa
Rhabdoderma -*type- »Gomontiella y
lineare hypothétique hamiformis
(= Cyanarcus, ^
Gomontiella - >Gomontiella
magyariana marthae
A remarquer le fait que chez les deux dernières espèces, les
cellules du thalle provenant de leur division longitudinale, peu¬
vent se détacher, s’isoler, ce qui dénote l’existence d’un stade de
type primitif.
Le type particulier du thalle chez Gomontiella Teod. exprime
en même temps, une série d’adaptations de ces algues aux bio¬
topes, initialement à une vie planctonique ± saline et, en second,
comme formes terrestres, temporaires ± aérophytes. De cette
14
T. I. STEFUREAC
manière on peut expliquer en partie la dérivation et l’évolution
du thalle de ces algues, aussi en nous fondant sur des considéra¬
tions d’ordre écologique-biologique, auxquelles viennent s’ajouter
en plus quelques données phytocénologiques (3, 17).
Les espèces de Gomontiella Teod. connues jusqu’à présent com¬
prennent l’aire suivante : la Roumanie (G. subtubulosa Teod.,
dans deux stations de la Dobroudgea), la Tchécoslovaquie — en
Bohême, la France, l’U.R.S.S. — à Wyatka (G. hamiformis (Pas-
cher) Claus) et la Hongrie (G. marthae Claus et G. magyariana
Claus). Elles représentent généralement des éléments continen¬
taux, pontiques, pontiques-caspiques et pannoniens (24).
II. Dunaliella Teod. En ce qui concerne les Chlorophycées,
Em. C. Teodoresco a le mérite d’avoir précisé de manière critique
et d’avoir naturellement encadré dans ce système le genre nouveau
Dunaliella Teod., avec les deux espèces connues à ce moment :
I). satina (Dunal) Teod. et D. uiridis Teod. (28, 29). En se fondant
sur des recherches expérimentales et sur ses observations con¬
cernant la morphologie et la biologie, ainsi que l’écologie et la
physiologie de ces algues, l’auteur réussit à préciser la position
de ce genre nouveau dans le cadre de la famille des Polyblephari-
daceae de l’Ordre des Voluocales. Les recherches cytologiques de C.
Hamburger et d’autres confirment ce point de vue. Jusqu’aux re¬
cherches d’Em. C. Teodoresco, cette algue n’avait pas connu une
classification juste, étant souvent incluse dans la Fam. de Chlamy-
domonadaceae, et possédant de nombreuses synonymies géné¬
riques. Grâce à la variabilité de cette algue (inclusivement les zoo¬
spores) à la formation des pseudopodes et des mouvements méta¬
boliques, ainsi qu’à la structure de sa membrane, du processus de
multiplication et à la reproduction sexuée, de même qu’en vertu
d’autres particularités étudiées par Em. C. Teodoresco, les espèces
Dunaliella Teod., possèdent d’importants caractères intermédiaires
entre tous les Flagellâtes et les plus inférieures des Chlorophycées
(. Polyblepharidaceae-Volvocales ).
Les résultats de ces recherches ont permis d’établir des crité¬
riums en vertu desquels on a décrit jusqu’à présent — dans le
cercle de variabilité de ce genre — neuf espèces d’eau douce et
des biotopes salins (Pascher et Jahoda, Pestalozzi, etc.) (16, 20).
On peut considérer ainsi que grâce à la valeur de ses caractères,
le genre Dunaliella Teod. représente au point de vue phylogénétique
un type fondamental qui a des ressemblances presque avec toutes
les classes des Flagellâtes. La reconnaissance de la valeur phylo¬
génétique du genre Dunaliella Teod. offre la possibilité d’une
IAXINOMIE ET PHYLOGÉNÉTIQUE DES GENRES NOUVEAUX D’ALGUES 15
explication en ce qui concerne l’évolution des étapes supérieures,
ainsi que celle de la différenciation du type complexe des Chlamy-
domonas de l’Ordre des Volvocales. Le genre Dunaliella Teod.
représente donc un type génétique nodal, auquel il faudra accorder
une importance de plus en plus grande dans les différents pro¬
blèmes d’évolution et de phylogénie.
Compte tenu du fait que l’Ordre des Chlorochytridiales montre
des caractères régressifs et qu’il a une position provisoire dans le
cadre des Chlorophycées, la Famille des Polyblepharidaceae avec
le genre Dunaliella Teod. et d’autres, acquiert une importance
taxonomique et phylogénétique particulière; en dépit du fait qu’une
partie des auteurs l’ont encadrée tout récemment parmi les Chla-
mydomonadales (1) et d’autres parmi les Euchlorovolvocales (2),
elle appartient néanmoins à l’Ordre des Volvocales avec le caractère
manifeste de leur évolution ascendante et progressive.
Les espèces du genre Dunaliella Teod. embrassent une aire assez
large qui comprend : la France, le Sahara, la Crimée, la région
d’Odessa, la Roumanie, la Hongrie et la Tchécoslovaquie, donc un
caractère géographique central, s’étendant au Sud-Est européen.
En Roumanie, le genre Dunaliella (D. salina et D. viridis) n’a
été rencontré que dans le Lac Salé (Lacul Sarat-Braïla), comme
élément — selon toute probabilité — pontique (24).
III. Les genres nouveaux d’algues décrits par Em. C. Teodo-
resco sont aussi bien inclus dans son ouvrage de première syn¬
thèse critique d’algologie pour la Roumanie (30), que dans tous
les traités universels d’algologie et de taxinomie. Ce premier
conspectus des algues de notre pays comprend 536 unités taxi¬
nomiques, dont la plupart nouvelles pour notre pays; de même,
il décrit une espèce, 9 variétés et 18 formes nouvelles pour la
science. Le matériel algologique a été récolté dans diverses régions
du pays (Valachie, Moldavie, Bukovine, Dobroudgea, Olténie).
Les espèces critiques sont accompagnées de commentaires et de
données comparatives, tout en complétant le diagnostic de cer¬
tains genres polymorphes ( Cladophora, Vaucheria, Enteromorpha,
Spirogyra, Chara, etc.). Une partie des variétés nouvelles, comme
par exemple var. jassiensis Teod. (récoltée près de la ville de
Jassy), appartenant à l’espèce Spirogyra crassa Kuetz., a été élevée
par Czurda au rang d’espèce — S. jassiensis (Teod.) Czurda (5);
de même, de nombreuses nouvelles unités taxinomiques ont été
confirmées par des recherches ultérieures.
De cette première énumération (avec sa première partie I), les
Diatomées, ainsi que la plupart des Cyanophycées manquent.
Source : MNHN, Paris
16
T. I. STEFUREAC
l’auteur les réservant pour une seconde partie. On a conservé
d'Em. G. Teodoresco une diatomothèque avec 318 préparations,
qui a été déterminée par I. T. Tarnavschi et M. Oltean et qui
comprend 176 taxons, dont 12 nouveaux pour la flore de la Rou¬
manie, une espèce nouvelle pour la science ( Gomphonema Teodo-
rescui) et une variété nouvelle (var. pontica) de l’espèce Opephora
marina, trouvée pour la première fois dans la Mer Noire (26).
Par sa collection d’algues, le Professeur Em. C. Teodoresco a
mis le fondement d’un herbier algologique du pays « Herbarium
Algologicum Romaniae ». Quelques doublets appartenant à sa
collection, se trouvent dans les herbiers de Vienne, de Paris, etc.
Les recherches du Professeur Em. C. Teodoresco dans le do-
manie de l’algologie, fondées sur les conceptions de la morphologie
expérimentale, inaugurées par G. Bonnier, dont il fut l’élève, cons¬
tituent à l’heure actuelle encore, un guide avec des orientations
nouvelles dans les études de biosystématique. En considérant ces
recherches expérimentales de physiologie et de taxonomie, ainsi
que celles concernant l’écologie et la biochimie, on admire en
même temps le fait que l’étude des algues n’a pas été effectuée de
manière isolée, mais qu’on les trouve souvent comprises dans
différents problèmes posés par la série des représentants des divers
groupes de plantes. Et, de même, dans ses derniers travaux, con¬
cernant l’influence des vitamines et des sulfamides (Eleudrone)
sur le développement des plantes, sont incluses en série aussi cer¬
taines algues, ainsi que des champignons et des Bryophytes.
A l’occasion d’autres travaux portant sur l’écologie, la bio¬
chimie et la biologie des algues, Em. C. Teodoresco découvre
l’existence du pigment phycoérythrine dans la cellule de Nostoc,
tout en étudiant l’action de certains facteurs sur le mouvement et
l’agglomération des zoospores chez les algues vertes, etc., facteurs
qui sont d’une grande actualité pour les recherches théoriques et
pratiques, en particulier en ce qui concerne le genre Dnnaliella
pour des cultures en masse.
La personnalité du Professeur Em. C. Teodoresco comme algo-
logue est connue à niveau mondial; ses travaux sont souvent cités
et ses idées confirmées et progressivement approfondies.
Les botanistes algologues de Roumanie lui ont dédié des espèces
nouvelles pour la science, telles : Cosmarium Teodorescui Péterfi
(1964), Anabaenopsis Teodorescui Moruzi (1960), Tolypothix. Teo¬
dorescui Tarnavschi et Mitroiu (1957), Gomphonema Teodorescui
Tarnavschi et Oltean (1961), etc.
Comme chercheur cryptogamiste, Em. C. Teodoresco s’est éga¬
lement occupé de certains Bryophytes. Ainsi, il a constaté que
Source : MNHN, Paris]
TAXINOMIE ET PHYLOGÉNÉTIQUE DES GENRES NOUVEAUX D’ALGUES 17
chez line partie des Marchantiaceae ( Preissia, Bucegia), le proto-
néma ramifié peut donner (tout comme chez Cl. musci) plusieurs
individus (gamétophytes) ; pour d’autres il établit — en pour¬
suivant la germination des spores et le développement des proto-
némas — certaines photomorphoses, déterminées par l’action des
différentes longueurs d’onde. Toujours parmi les Hépatiques, les
unes ( Marchantia polymorpha et Lunularia cruciata) sont incluses
dans la série de recherches concernant l’influence du bioxyde de
carbone dans la photosynthèse sur le développement des plantes;
il observe chez ces Bryophytes une série de particularités en ce qui
concerne la morphologie et la structure du thalle (formation de
corbeilles avec propagules, des filaments assimilateurs, etc., et
d’autres encore.
La prodigieuse contribution du savant biologiste roumain, le
Professeur Em. C. Teodoresco, constitue — aussi bien dans le
domaine de la physiologie que dans celui de l’algologie et de la
taxinomie végétale — un fondement solide pour le développement
de la biologie autant pour la Roumanie que pour la science uni¬
verselle.
(Laboratoire de Botanique Systématique
de l'Université de Bucarest.)
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The Tetrasporophyte
of Nemalion vermiculare Suringar
Far Isamu UMEZAKI.
Ch ester (1896) and Kylin (1917), and Inoh (1941, 1947) stu-
died the development of carpospores of Nemalion multifidum and
N. vermiculare, respectively and noted that their carpospores
develop into microscopical filamentous germlings composed of one
row of cells. They were unable to follow the subséquent develop¬
ment. Svedelius (1915) described the meiotic first division of the
zygote nucléus of Scinaia furcellata, which was confirmed by
Kylin (1916), in Nemalion multifidum. Since 1915 or 1916 it has
been assumed generally that life-histories of certain members of
Nemalionales in which tetrasporophytes are unknown are of the
haplobiontic type. Bôrgesen (1927) proposed that in Liagora tetra-
sporifera (L. pinnata, Yamada 1938; L. papenfussii, Abbott 1945;
L. brachyclada, Levring 1941; Helminthocladia hudsonii, Feld-
mann 1939) the meiotic division may occur during carpotetraspore
formation.
On the other hand, Mullahy (1952) observed in his cytological
work that the first division of the zygote nucléus ot Lemanea
australis is not meiotic, but mitotic. This was confirmed by Dixon
(1963), working with Lemanea fluviatilis. Magne (1961), working
on the chromosomes of Lemanea rigida, reported that both the
sperinatium and gametophyte hâve 17 chromosomes and that the
gonimoblast filaments hâve a diploid number of chromosomes.
Magne’s cytological study on Nemalion helminthoides showed that
the carposporophyte and the germling of the carpospore hâve
twice number of chromosomes as that of the sperinatium and
gametophyte (Magne 1961). Magne (1961) also made a cytological
study on Scinaia furcellata, reporting that the apical cell of the
alga has eight chromosomes and that the germling of the
carpospore contains chromosomes twice that number. The cyto¬
logical investigation of Magne and others has thus indicated that
the certain members of Nemalionales in which tetrasporangia are
unknown may hâve tetrasporophytes in life-history, and that the
life-histories are not as simple as proposed by Svedelius and
20
ISAMU IMEZAKI
Kvlin. However, a study corroborative of such an indication was
made by von Stosch (1965). He reported that carpospores of Lia-
gora farinosa in culture give rise to Acrochaetium-like plants bea-
ring tetrasporangia or monosporangia, and suggestcd that the
species shows a heteromorphic life-history, with the sporophyte
génération represented by a dwarf phase.
The writer has cultured filaments from carpospores of Nema¬
lion vermiculare Suringar for several years. No new results from
the culture studies were obtained until June 1965. This paper
deals with the results.
The Nemalion alga grows in abundance during early suminer in
Maizuru Bay, Kyoto Préfecture, where our Department is locatcd.
In June 1965 fertile plants of Nemalion vermiculare were collected
from Cape Bakuchi, Maizuru Bay and were brought back lo our
Department laboratory, where the présent work has been carried
out. The plants collected were carefully washed and cleaned with
filtered sea-water. The sea-water, which was twice filtered
through absorbent cotton, has been used as culture solution. The
culture solution was changed every two or three days during the
culture experiment. The Nemalion plants washed w^ere placed on
slideglasses on the bottom of a glass-vessel with a fiat bottom
(30 cm diam., 10 cm high), in which germlings were cultured.
VVithin 24 hours a great number of carpospores were discharged
from the Nemalion plants. Soon after the carpospores were dis¬
charged, they became spherical and were invested with a thin,
hyaline membrane. They are 10.5-15 jjl in diameter. Each spore
contains a stellate chromatophore with a central pyrenoid. At this
time, most of the spores were fastened from their lower surfaces
to the substratum. The fastened spores began to germinate by
pushing out a protubérance on one side. As the protubérance elon-
gated, the protoplasm contents of the spore moved gradually into
the protruded germling tube and a little later it was wholly trans-
fered. Accordingly, the original spore body became emptied. When
the germling tube elongated 1.5-2 times as long as the original
spore, the first cell division took place at right angle to the lon¬
gitudinal axis of the spore body, cutting off between the germling
tube and the spore body. Continued élongation then produced a
new wall parallel to the first one eut off by the germling tube,
developing into a tw'o-celled germling. Further growth by the
apical cell resulted in a filament composed of one row of cells.
Within a week the germling developed into a five or six to ten-
celled filament, each cell of which had a stellate chromatophore
with a central pyrenoid. At the stage of two- or three-celled germ-
NEMALION VERMICULARE
21
lings the wall of the original spore body began to disintegrate and
soon disappeared completely. When the germlings grew several
to ten-celled filaments long, hyaline hairs, similar to those of the
Nemalion plants (Umezaki 1961) or those of the Rhodochorton-
Acrochaetium complex, were sent out from the apical or inter-
calary cells of the filament. One or more may appear on the same
cell. At nearly this time, branching occurred on one or two inter-
calary cells of the filament. During the period from spore-germi¬
nation to 10-20-celled branched filaments, cultures had been
placed near Windows in a room with a relatively constant tempe-
rature (between 15 and 20° C). Some cultures were then illumi-
nated with a 10-W fluorescent light (cool white), which was
placed at a distance of one meter above the cultures, at room
température. Other ones were illuminated with a 20-W fluores¬
cent light (cool white), which was placed at a distance of 50 cm
above the cultures, at room température. The former ones were
illuminated for eight hours a day. Some cultures of those under
20-W light were illuminated for eight hours a day and others for
24 hours daily. After one month, cultures under 20-W fluorescent
light-illumination showed profusely branched long filaments with
a length of about 1 mm. Those growing at 24 hours illumination
grew better than those of eight hours illumination. On the other
hand, filaments in the culture under 10-W fluorescent light-
illumination stopped their growth, although they were ail sur-
viving. However, filaments in the culture under 20-W fluorescent
light-illumination, both for 8 and 24 hours daily, were so heavily
contaminated with diatoms that most of them ultimately degene-
rated. During the summer and autumn months, cultures which
had been placed under 10-W fluorescent light-illumination, were
maintained at a température between 20 and 22° C, under the same
illumination. For nearly one month, from December 1, 1965 to
January 10, 1966, the cultures were illuminated with 20-W fluo¬
rescent light, for eight hours a day. After they were placed under
that condition filaments in the culture began to develop actively.
After one month culture, they developed into very long, richly
branched filaments and formed a mass of filaments contorted
with one another. After January llth, illumination for the culture
was prolonged to 24 hours daily. On January 25th, a transfor¬
mation appeared in several cells of a filament in the culture. An
intercalary cell of the filament was observed to be slightly swollen
laterally, its protoplasm contents became more denser, and its
chromatophore divided in two. Soon, the swollen part enlarged
and became hemispherical or cap-shaped in side view. A cross-
22
ISAMU IMEZAKI
wall was formed by a plane parallel to a longitudinal axis of the
filament. On February lst, the largely swollen cell had divided
cruciately or sometimes irregularly into four cells, each of which
had a stellate chromatophore with a central pyrenoid. The large
cell was without a doubt a tetrasporangium. It should be noted
that the filament bearing tetrasporangia in the culture resembles
in superficial appearance certain species of the Rhodochorton-
Acrochaetium complex. This taxonomical problem should be stu-
died in the future. The sporangia were 13.5-25 X 15-20 p in side
view. When the sporangium was matured, its apical wall was dehis-
ced and four tetraspores were discharged. The tetraspores were
10-13 sa in diameter, the dimension being quite équivalent to that
of carpospores of the species. Afterwards, many tetrasporangia
were successively formed on filaments in the culture. Soon after
the spores were discharged, they began to germinate. In many
cases tetraspores germinated within their sporangial walls. Obser¬
vations on germlings from tetraspores will be continued and the
results will be published in the near future.
From the présent investigation the writer has ascertained that,
as predicted by cytological studies by Magne (1961) and shown by
von Stosch (1965) in Liagora, filaments from carpospores of Ne-
malion develop into tetrasporophytes. Moreover, it has become
évident that the life-history of Nemalion vermiculare represents
an alternation of a macroscopie gametophyte with a microscopie
filamentous tetrasporophyte. Another conclusion may be drawn
from these studies. Plants of the Nemalion reach reproductive
maturity in response to day-length, and to warmer water. The
présent studies confirm Magne’s prédiction, and are contrary to
the previous studies of Svedelius (1915), on Scinaia, and Kylin
(1916) on Nemalion which showed that meiosis occurred in the
carpogonium immediately following fertilization. The latter sta-
tements hâve formed the basis of classification for the order Nema-
lionales being characterized as haplobiontic algae (Kylin 1956).
Recent studies by Magne, von Stosch, and other in this group
of red algae, and the présent studies reported here, indicate that
this classification is in error.
The writer wishes to express his hearty thanks to Dr. Y. Yoneda
of Faculty of Agriculture, Kyoto University for constant guidance
throughout the présent work. His cordinal thanks are also due
to Dr. I. A. Abbott of Hopkins Marine Station, Stanford University,
who read the manuscript and helped with the English.
REVUE ALGOLOGIQUE
N lle Sér. T. IX; PI. 2
Fig. 1.
Fig. 2.
Fig. 3.
Fig. 4.
Tetrasporangia-bearing filaments. The tetrasporangia are in various
stages of development. X 200.
Mature tetrasporangium-bearing filament. X 400.
Tetraspores discharged from tetrasporangia. X 400.
Germination of tetraspores within their sporangium. X 400.
Fig. 1-4 : Microscopical photos from cultured material.
: * t SU i
Source :MNHN, Paris
Fig. 1-8. — Successive stages of development of a filament germinated from
a carpospore of Nemaliùn vermiculare Sur. X 400.
Fig. 9 . _ Three successive stages of a tetrasporangium-formation. X 400.
Fig. 10. — Mature tetrasporangium divided in cruciate. X 400.
Fig. il. _ Left : Germination of four tetraspores -within their sporangium.
Right : Mature tetrasporangium divided in tripartite. X 400.
Source ; MNHN. Paris
24
ISA MU IMEZAKI
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Department of Fisheries, Faculty of Agriculture,,
Kyoto University.
Clathrochloris marina nov. sp.
A New Member of Chlorobacteria
by E. FJERDINGSTAD.
From sulphur springs in Poland Szafer (1910) described under
the name of Aphanothece sulphurica a species which was latcr
on by Geitler & Pascher (1925) referred to a new genus Clalhro-
chloris ( sulphurica).
At a later date Skuja (1948, 26-27) described another species
of the genus, C. hypolimnica from a Swedish lake (Skjàrsjôen)
and (1956, 35) a C. hypolimnica forma status dissociatus.
In the course of extensive bacteriological investigations for
the purpose of studying the distribution of Thiobacillus thiocya-
noxidans in marine mud deposits in oresund (the Sound between
Denmark and Sweden) a number of cases occurred in which a
green growth was observed, starting at the bottom and subse-
quently spreading upwards over the walls of flasks which con-
tained a cutural medium (pH 6.65-7.98) of the follow'ing compo-
sition :
Na-HPO, .
. 1.0 g
KH HP0 4 .
. 0.6 g
KSCN .
. 0.2 g
MgSO„ 7H.O .
. 0.02 g
Iron .
Distilled water .
. 1,000 ml
When the growth had reached a certain âge, about 2-3 months,
some of the colonies separated and rose to the surface of the
medium.
The presence of this microorganism has been ascertained in
22 samples of mud drawn from depths ranging from 5 m to 32 m
along the Vedbæk-Landskrona lines.
Microscopical examination showed that the growth in the KSCN
medium was due to a Chlorobacteria of the genus Clathrochloris.
The colonies consisted of uniccllular, non-motile organisms, round
to slightly ovoid, 2.8-3.4-4.8 jx in diameter and containing 3-5-
(7) vacuoles. Each cell is enclosed in a hyaline, but visible, muci-
26
E. FJERDINGSTAD
laginons capsule, about 1 jx thick. Multiplication is by simple cell
division in the following way: the mucilaginous capsule increases
in thickness upto about 3 |x and is surrounded by a firm outer,
double membrane, about 0.5-1 ix thick. Next a partition forms in
the mucilaginous layer, and an incipient contraction of the cell
takes place, refer fig. 1.
In older cells the vacuoles disappear, and a large cavity forms
in the centre which viewed in the microscope is of a reddish black
colour. The vacuoles thus correspond closely to those described
by Skuja with respect to C. hypolimnica.
The cells most often are arranged in a loose, trellis-shaped aggre-
gate similar to the arrangement of cells described by Szafer (1910)
and by Geitler (1925) in the case of Clathrochloris sulphurica.
In older colonies, however, the cells may be packed so closely
together as to become polygonal. Some colonies may, however, be
of a even more loose character, as those described by Skuja (1956,
35) in the case of C. hypolimnica status dissociatus.
The rate of growth in the KSCN-medium is great. As an expe-
riment the microorganism was transferred to a thiosulphate me¬
dium of the following composition :
Na 2 S 2 0 3 , 5H s O . 1.0 g
KH 2 P0 4 . 4.0 g
K 5 HPO< . 4.8 g
MgSO„ 7H,0 . 0.8 g
NH,C1 . 0.4 g
Distilled water . 1,000 ml
but the microorganism was unable to grow in this medium. It
was likewise impossible to obtain growth on agar or thiosulphate
agar under aérobic conditions. On thiosulphate agar under anaé¬
robie conditions the microorganism would remain alive for some
time, but further growth could not be obtained.
On transfer to a sulphur medium of the following composition :
a. (NHJ.SO. 0.2 g
MgSO„ 7 H.O . 0.5 g
KRPO. 1.0 g
Distilled water . 1,000 ml
b. Ca 3 (P0 4 ) 2 . 2.5 g
Sulphur . 10.0 g
it was only after a period of about three months that a weak
growth occurred at the bottom of the flasks. In the course of the
fourth month the rate of growth increased, however.
REVUE ALGOLOGIQUE
N"« Sér. T. IX; PI. 3
Fig. 1. - Stages in the cell-division.
(Bip' . DU1
\MUStJJ 1*1
yü'HIST./
y.ny
\*/
Source : MNHN, Paris
CLATHROCHLORIS MARINA
27
As it takes such a long time for growth to begin in the sulphur
medium, it is a natural assumption that the microorganism is
unable to utilize sulphur or sulphate for its growth until these
substances hâve been broken down by Thiobacillus or Desulpho-
vibrio species into sulphur compounds other than thiosulphate and
which are more readily absorbed by the microorganism.
The marine species described in the présent paper, C. marina,
differs from the hitherto known species of the genus Clathro-
chloris in respect of the magnitude of its cells (2.8-S.4-4.8 {/.), but
morphologically its appearance is the same as that of C. sulphii-
rica and C. hypolimnica, its colour is greenish yellow, but older
colonies may assume a bright greenish colour as the one described
by Skuja in the case of C. hypolimnica status dissociatus.
Szafer stated that sulphur granules occurred in the cells of
C. sulphurica, and if this interprétation of the vacuoles is correct,
C. sulphurica is the only known Chlorobacterium with sulphur
granules embedded in the cells. From his observation of specimens
of the species found in Swedish lakes Skuja concludes that the
vacuoles contain air, and the author of the présent paper is of
the opinion that Skuja’s view is the correct one.
According to the above the genus Clathrochloris comprises three
species :
Cells 0.5 to 0.7 p in diameter. C. sulphurica
Cells 1.0-1.5 X 1.5-2 g. C. hypolimnica
Cells 2.8-4.8 g. in diameter ... C. marina
REFERENCES
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The Institute of Hygiene of the University of Copenhagen.
Florule Diatomique de la Région d’Evreux
(6 e supplément)
Par Roger MAILLARD.
Ce supplément à la Florule déjà publiée dans la présente Revue
(Nouvelle Série, t. IV, n° 4, 1959, et seq.) se rapporte à l’examen
de récoltes faites dans les stations ci-après :
159 — Arnières-sur-Iton. Ruisseau « Le Soucy ». Expression de
Lemna trisulca; pH 8,2.
175 — Gadencourt. Ruisseau « Le Douet ». Grattage de pierres;
pH 8,2.
176 — Dans le même ruisseau. Dans amas de chlorophycées fila¬
menteuses; pH 8,2.
187 — La Croix-Saint-Leufroy. Source près de la route de Cailly
à Crèvecœur. Expression de Lemna trisulca; pH 8,2.
202 — Arnières-sur-Iton. Rivière l’Iton. Dans amas de Clado-
phora; pH 8,2.
203 — Dans la même rivière. Dans un autre amas de Cladophora;
pH 8,2.
204 — Dans bras d’irrigation de cette rivière. Dépôt sur fond
vaseux; pH 8,2.
205 — En forêt d’Evreux. Flaque d’eau. Expression de graminées;
pH 6,2.
207 — En forêt d’Evreux. Dans amas de chlorophycées en fossé
stagnant; pH 5,4.
208 — En forêt d’Evreux. Sur fond vaseux de flaque d’eau; pH 5,4.
210 — Brosville. Source du «Brocfontaine». Flocons surnageants-
pH 8.
211 — Hondouville. Source des « Courtieux ». Expression de
mousses submergées; pH 7,6.
212 — Hondouville. Source « Fontaine Jambard ». Flocons sur¬
nageants; pH 8,2.
214 — Hondouville. Source « Fontaine d’Hondouville ». Filaments
bruns flottants; pH 7,8.
215 — Le Bec-Hellouin. Route de Saint-Martin-au-Bec. Source.
Expression de mousses submergées; pH 8,2.
FLORULE DIATOMIQUE DE LA RÉGION D’EVREUX
29
216 — Mousses dans autre source voisine; pH 7,9.
217 — Mousses dans autre source voisine; pH 8,2.
218 — Bos-Robert. Source du Bec. Expression de Callitriche;
pH 7,8.
219 — Même station. Grattage de mousses; pH 7,8.
220 — Même source. Dépôt sur fond sableux; pH 7,8.
221 — Autre source du Bec. Grattage de pierres; pH 7,8.
Espèces nouvelles pour cette florule ou pour la science
(avec indication des stations)
Achnanthes exilis Kiitz. Très rare (St. 214).
Aclmanthes saxonica Krasske. Présent (St. 210).
Amphora fonticola nov. sp. (fig. 10).
Valve à bord dorsal fortement convexe, bord ventral plus ou
moins concave légèremnt renilé au milieu, extrémités arrondies,
longueur 50-55 jx, largeur 8-10 jx. Raphé délicat, parallèle au bord
ventral, aire axiale très étroite, nodules terminaux grands. 13-
14 stries en 10 jx, robustes, confusément et irrégulièrement divi¬
sées, plus ou moins convergentes vers les extrémités, traversées
par un sillon longitudinal éloigné du bord dorsal.
Valva margine dorsali valde convexo, margine ventrali plus
minusve concavo, in medio leuiter tumidus, apicibus rotundati;
.5 0-55 jx longa, 8-10 jx lata. Raphe difficiles, ad margine ventrali
parallelus, area axialis angustissima, nodulo apicalibus vulgo
magnis. Striae 13-14 in 10 u, valida, plus minusve convergentibus
ad apicibus, dividere per sulcus longitudinalibus margine dorsali
remotus.
Cette espèce, qui a quelques caractères de certaines petites
formes de Amphora javanica A. S., s’en distingue par sa taille
beaucoup plus grande, l’absence de pseudo-stauros et la consis¬
tance de ses stries.
Extrêmement rare, seulement présent (Stations 187, 218 et 219).
Anomoeoneis serians (Bréb.) Cl. Présent (St. 215).
CAjmbella austriaca Gr. var. subrhomboides (Ost.) A. Cl. Présent
(St. 202).
Cymbellonitzschia Manguini nov. sp. (fig. 1).
Frustule subrectangulaire, extrémités légèrement diminuées
arrondies. Valve cymbelliforme à extrémités légèrement subros-
trées, bord dorsal convexe, bord ventral droit ou très légèrement
30
K. MAILLARD
convexe, longueur 24-26 jx, largeur 4 jx. Carène du côté dorsal,
points carénaux robustes prolongés en côtes plus ou moins longues
5,5 à 7 en 10 jx, stries ponctuées perpendiculaires au bord ventral,
24 en 10 jx.
Cellula subrectangulata, apicibus leviter constrictae rotundati.
Valva cymbelliformae, apicibus leviter subrostratae, margine dor-
sali convexa, margine ventrali directa vel levissima convexa, 24-26 jx
longa, 4 jx lata. Carina in margine dorsali, punctis carinalibus
valida costae plusminusve longae, 5,5-7 in 10 }x, striae Iransapi-
calis 24 in 10 jx, punctatae, ad marginem ventralem perpendicularis.
Genre créé en 1924 par Hustedt et rarement signalé : Cymbel-
lonit. minima Hustedt (1924), lac Tanganyika (récent); Cymbel-
lonit. diluviana Hustedt (1950), Schaalsee à Luneburg (récent),
Crater Lake en Orégon (récent), Hustedt (1954), lande de Lune¬
burg (fossile).
La carène de Cymb. diluviana est du côté ventral rectiligne de
la valve, tandis que celle de Cymb. minima se trouve du côté dorsal
convexe. Les formes que nous avons rencontrées appartiennent
à ce dernier type, mais s’en distinguent par leur taille beaucoup
plus grande et leur structure plus robuste.
Station 216. Extrêmement rare (quelques individus).
Nous dédions cette espèce à notre ami et collègue diatomiste
M. Emile Manguin, du Muséum National.
Eunotia septentrionalis Ost. Présent station 207.
Gyrosigma scalproides (Rabh.) Cl. Présent station 203.
Navicula gregaria Donk. Très rare à rare, stations 159, 175, 176,
214.
Navicula seminuloides Hust. Assez commun à commun, sta¬
tions 210 et 212.
Navicula quadripartita Hust. Très rare, station 208.
Stauroneis nana Hust. Extrêmement rare, station 205.
Formes particulières à signaler
Amphora ovalis Kütz. var. pediculus Kütz. (fig. 4).
Forme à courbure accentuée et à bords parallèles. Présent sta¬
tion 215.
Cymbella aequalis W. Sm. var.? (fig. 3).
Pouvant se rapporter à cette espèce (courbure de la fente
externe du raphé, contour et aire centrale un peu asymétriques,
les deux stries médianes un peu renforcées et surécartées. Présent
station 218.
FLORÜLE DIATOMIQUE DE LA RÉGION d'EVREUX
31
Gomphonema angustatum Kiitz.) Rabh. (fig. 7).
Trois formes assez communes dans la station 218 et rapportées
à cette espèce à cause du surécartement des stries limitant l’aire
centrale.
Navicula gracilis Eh. (fig. 6).
La moitié des formes de N. gracilis commun dans cette récolte
présentent des variations, telles que celles figurées, se reliant au
type par de nombreux intermédiaires. Les extrémités sont nette¬
ment rostrées et les bords plus ou moins ondulés; les dimensions,
stries et ponctuations sont celles du type. Il ne doit s’agir que de
formes végétatives.
Nous avons noté chez ces variations la grande rareté des frus-
tules ouverts, alors que les valves du type se sont généralement
séparées au nettoyage. Station 219.
Navicula menisculus Schum. (fig. 8).
Formes à contour rhombique. Présentes en stations 202 et 214
(fig. 9). Aire médiane limitée par une striation assez particulière.
Rares en station 202.
Navicula subhamulata Grun. (fig. 5).
Longueur 29 y., 28 stries en 10 jx. Très rare station 204.
Longueur nettement supérieure à celles indiquées généralement
par les auteurs (14-20 (i). C’est une des formes de transition que
l’on rencontre entre le type de l’espèce court et elliptique et la
var. undulata Hustedt (1930), plus linéaire et à bords ondulés.
La striation varie peu : 26-32 stries dans les formes elliptiques,
24-28 dans les autres. Cette espèce serait donc assez polymorphe
et la variété peu distincte.
Mise à jour de l’écologie relevée
pour certaines espèces
Achnanthes lanceolata Bréb. Très commun st. 219.
Achn. minutissima Kütz. Très commun st. 221.
Amphora perpusilla Grun. Commun st. 214 et 219, très commun
st. 216.
Cocconeis disculus Schum. var. diminuta Pant. Rare st. 217 et
219, très rare st. 220, assez rare st. 221.
Cocconeis pediculus Eh. Assez commun st. 215.
Fragilaria brevistriata Grun. Très commun st. 210.
Fr. pinnata Ehr. Très commun st. 217 et 219, assez commun st. 220.
Fr. virescens Ralfs. Très commun st. 210, rare st. 217.
32
R. MAILLARD
Gomphonema aciuninatum Eh. var. trigonocephala (Eh.) Gr. fo.
acuminatoides Mayer. Assez commun st. 212.
Gomph. longiceps Eh. var. montana (Schum.) Cl. Commun st. 216,
assez rare st. 219.
Melosira arenaria Moore. Rare st. 215, assez commun st. 216.
Meridion circulare Ag. En masse st. 211, commun st. 214, assez
rare st. 219.
Navicula gracilis Eh. Commun st. 216 et 219, rare st. 217.
Nav. menisculus Schum. Commun st. 220, rare st. 202 et 218.
Nav. minima Grun. var. atomoides (Grun.) Cl. Assez commun
st. 210.
Nilzschia dissipata (Kütz.) Grun. Très commun st. 212, commun
st. 214.
Nitz. fonticola Gr. Commun st. 210.
Synedra Vaucheriae Kütz. Très commun st. 212.
Erratum
L’espèce Navicula salinarum Grun. est à supprimer dans les
précédentes publications; il s’agit d’une confusion avec Nav. got-
landica Grun.
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1 . Cymbellonitzschia Manguini nov. sp.
2. (.ymbella austriaca Gr. var. subrhomboidea (Ost.) A. Cl.
3. Cymbella aequalis W. Sm. var.?
4. Amphora ovalis Kütz. var. pediculus Kütz.
5. Navicula subhamulata Grun.
6 . Navicula gracilis Ehr.
7. Gomphonema angiistalum (Kütz.) Rabh.
8 . Navicula menisculus Schum. (formes rhombiques).
5». Navicula menisculus (aire médiane).
10. Amphora fonticola nov. sp.
<Lc trait placé à droite de chaque figure représente 10 n.)
Source : MNHN, Paris i
REVUE ALGOLOGIQUE
N 11 ® Sér., T. IX; PI. 4
Le trait placé à droite de chaque figure représente 10.
Source : MNHN, Paris
V«n»wianitl
Harpochytrium o rnithocephalum
Clémençon sp. nov.
von Heinz CLÉMENÇON (♦).
Im Herbst und Winter 1962-1963 und 1963-1964 konnte im
« Grossen Seerosenbassin » des Botanischen Gartens in Bern
(Schweiz) eine auf Spirogyra spec. lebende, von allen bekannten
Arten abweichende Harpochytrium- Species gefunden werden.
Wegen der charakteristischen Form der Zellbasis, welche von
der Seite gesehen an einen Vogelkopf erinnert, sei diese neue Art
Harpochytrium ornithocephalum genannt. Die Zellen sind sehr
schlank und mâssig gekrümmt. Die Basis ist kugelfôrmig angesch-
wollen und in ein feines, meist mit einer feinen Endplatte verse-
henes, ungefâhr senkrecht zur Zellachse abstehendes Stielchen
ausgezogen, das die Spirogyra-Membranen durchdringt. Die Zell-
spitze ist mehr oder weniger spitz schlank kegelig. Die Membran
ist dünn, glatt und farblos. Der Zellinhalt ist farblos und fein-
kôrnig. Einige grôssere, hellere Korner und vier bis sechs Va-
kuolen sind gleichmàssig liber die Zelle verteilt. In der erweiterten
Basis wurde immer eine Vakuole gefunden. Die Zelle ist 1-2 bis
2,6 y., selten bis 3 jx dick und wird 30-80 jx lang. Die Basis ist auf
3-4 y. angschwollen.
Fortpflanzung durch Zoosporenbildung. Die Zelle bildet an
ihrem Vorderende jeweils nur 1 Zoospore aus, welche durch
einen grossen, endstândigen Porus entlassen wird. Die Zoospore
ist ellipsoidisch bis oval, weist ein oder zvvei stark licht-brechende
Korner auf und besitzt eine sehr lange, nach hinten gerichtete
Geissel. Die Lange der Zoospore betrâgt 5,5 bis 6.5 jx, die Geissel
misst 17-20 p.. Es konnten weder Nebengeissel noch pulsierende
Vakuole entdeckt werden. Die Zoospore schwimmt einige Minuten
umher und heftet sich schliesslich auf einem Spirogyra-Faden
fest. Leider konnte nicht eindeutig festgestellt werden, mit wel-
chem Pol die Anheftung erfolgt. Die junge Zelle bildet ein sehr
feines Stielchen aus, das zunâchst die Gallerte, nicht aber die
Zellwânde der Spirogyra durchdringt. Sehr bald erfolgt jedoch
die Durchbohrung der letzteren, wobei hier offen gelassen werden (*)
(*) Gegenwârtigc Adresse : University of Missouri, College of Arts and
Sciences, Dept. of Botany, Columbia, U.S.A.
3
34
HEINZ CLÉMENÇON
1. Habitus einer erwachsenen Zelle.
2. Basis von oben gesehen, mit der Basal-Vakuole.
3. Basis von der Seite gesehen. Das Stielchen durchdringt die beiden Spiro-
gyra-Zellwânde.
4. Vorderende einer stumpfen Zelle.
5. Basis einer liber einem Interzellularraum angehefteten Zelle.
6. Basis einer halb erwachsenen Zelle ohne Basalscheibchen.
HARPOCHYTRIUM ORNITHOCEPHALUM
35
7, 8. Zellen nach der Entlassung einer Zoospore.
9. Zoosporen.
10. Eben angeheftete, junge Zelle.
11. Junge, parallel zum Spirogyra-Faàen wachsende Zelle mit der früh erschei-
nenden Basalvakuole.
36
HEINZ CLÉMENÇON
muss, ob mit dem Plasma der Spirogyra direkte Berührung erfolgt.
Alsbald streckt sich die Zelle radial von der Spirogyra weg. Wenig
spâter biegt sie sich um etwa einen rechten VVinkel in die Richtung
der Langsachse der Spirogyra. Das weiter Wachstum erfolgt nun
als Langenzunahme, wobei die Harpochytrium-ZeUe parallel zu
der Spirogyra-ZeUe liegt. Spater beginnt ein Abdrehen, so dass
zuletzt die ausgewachsene Zelle quer zum Spirogyra-Faden liegt.
Harpochytrium ornilhocephalum unterscheidet sich von den
nâchst verw'andten Arten II. Hyalothecae Lagerh. nnd H. Iledini
durch die aussergewôhnliche Schlankheit der Zelle, die auf-
fallende Kôpfchenbildung an der Basis mit dem abstehenden Stiel-
chen und die Beschrânkung auf Spirogyra. Von den drei im Bassin
iippig wachsenden, wegen mangelnder Fruktifikation nicht bes-
timmbaren Spirogyra- Arten und zwei verschiedenen, ebenfalls
sterilen Mougeotia- Arten vvurde immer nur eine einzige Spiro¬
gyra befallen. Es herrscht somit strengere Wirtspezifitât aïs bei
H. Hyalothecae.
Harpochytrium ornithocephalum Clémençon sp. nov.
Cellula vegetativa longe cylindrica, tenuissima, curuala.
Cellulae basis inflata vcl globosa, stipite conico affixa, mem-
branam Spirogyrae pénétrons. Sine chloroplaste. Membrana deli-
cata.
Propagatio asexualis fit zoospora una.
Dim. : cellulae vegetatiuae 30-80 jx longae, 1,2-3 g. latae. Basis
3-U JA. Zoosporae 5,5-6,5 p. longae, flagellum 17-20 p. longum.
Hab. : in piscina Hort. Bot. Bernensis, Spirogyra affixa.
Typus : in coll. Clémençon.
Légende de la Planche 5.
12. Eben angehcftet Zoospore.
13. Beginn des Langenwachstums parallel zur Spirogyra- Zelle.
14. Junges Stadium. Die Basalvakuole ist noch nicht gebildet. Die charakte-
ristische Basisform beginnt sich abzuzeichnen.
15. Ausgewachsene. quer zur Spirogyra liegende Harpochytrium- Zelle von
oben gesehen. Basalvakuole deutlich.
16. Alte, vor der Sporulation stehende Zelle. Der Pfeil deutet auf die Anhef-
tungsstelle auf der Spirogyra.
17. Zwei quer zur Spirogyra-Zelle verlaufende Harpochytrium-ZcUcn, der
dicken Gallerthülle der Spirogyra eng anliegend. Eine Basis mit dem in
der inneren Spirogyra-ZeUxvand sich ausbreitenden Stielchen gut erkennbar.
18. Zwei mit Fadenbakterien besetzte Harpoehytrien. Bei der unteren Zelle
ist die Vakuolisierung deutlich.
19. Losgelôste Zelle nach der Sporulation zur Démonstration der grossen
Kôrner, Vakuolen und der leeren, nach der Sporulation überstehendén
Hülle (An dem offenen Zellende stôrender Fremdkôrper). Phasenkontrast.
20. Eine Harpochytrium- Zelle über einem Interzellularraum.
REVUE ALGOLOGIQUE
NU” Sér., T. IX; PI. 5
Source : MNHN. Paris
Remarques sur la structure des Pterosiphonia
(Rhodomélacées, Céramiales)
et leurs rapports systématiques
avec les Polysiphonia
Par F. ARDRÊ.
1°) Le Pt. spinifera (Kütz.) Falk. au Portugal.
Nous connaissons sur nos côtes atlantiques et méditerranéennes,
trois espèces de Pterosiphonia : Pt. complanata (Clem.) Falk.,
Pt. parasitica (Huds.) Falk., Pt. pennata (Roth) Falk. A ces
espèces rencontrées fréquemment au cours de mes missions au
Portugal, s’en ajoute une quatrième, le Pt. spinifera (Kütz.) Falk.,
Qui a été découverte au Pérou, mais dont j’ai trouvé une variété
commune sur les côtes portugaises.
A) Le thalle de l’algue portugaise.
Le thalle de cette variété est composé de filaments rampants et
de filaments dressés à croissance indéfinie, sur lesquels se déve¬
loppent des ramifications simples, distiques et alternes, à crois¬
sance définie. L’ensemble est formé par un système d’axes haplos-
tiques dont chaque cellule (= cellule centrale) est entourée par un
cycle de cellules coxales pleuridiennes (= cellules péricentrales)
sans cortex pleuridien (Chadefaud, 1952, 1954, 1960).
Les filaments à croissance indéfinie sont des cladomes longs qui
peuvent être de premier, de deuxième ordre..., etc.; les rameaux à
croissance définie sont des cladomes courts, ou brachycladomes
(terme créé par M. Th. Halos, 1964, 1966 a et b) dont la distribu¬
tion, le long des cladomes, se fait selon un rythme régulier. Chaque
cladome est ainsi constitué par une succession de groupes de
segments définis, c’est-à-dire de tagmes (Chadefaud, 1954; Gins-
burg-Ardré et Chadefaud, 1964); le segment sommital de chaque
tagine porte un brachycladome.
La tagmatisation des cladomes prostrés et des cladomes dressés
ne me paraissant pas identique, j’ai essayé, en examinant les
38
F. ARDRÉ
nombreux échantillons de mes récoltes conservés dans l’eau de
mer formolée à 5 %, de reconstituer certaines phases du déve¬
loppement de cette algue. Mes observations suivent d’ailleurs, en
partie, les descriptions approfondies faites sur le genre Pterosi-
phonia par de nombreux auteurs tels que Falkenberg (1901),
S. Suneson (1940), M. H. Hommersand (1963).
Le système prostré (PI. I, fig. 4), croît par une cellule apicale A,
qui donne, par deux cloisonnements successifs perpendiculaires à
l’axe, deux segments, S et S’; le cloisonnement suivant, au con¬
traire oblique, engendre un segment SA, sur le grand côté duquel
s’individualise bientôt, par un septum sensiblement perpendicu¬
laire à la cloison oblique, une cellule sub-axiale B. Par ce même
processus, alternativement d’un côté puis de l’autre de l’axe ram¬
pant, mais pas exactement dans un même plan, l’initiale apicale
donne tous les trois segments, une initiale sub-axiale B; chaque
cellule B, par des cloisons transversales et à peu près parallèles
les unes aux autres, produit un nombre limité de segments, au
plus dix, qui forment l’axe d’un brachycladome. Si les deux rangs
de brachycladomes ne sont pas dans un même plan, cela tient
sans doute à une dorsiventralisation, elle-même liée à l’état prostré.
Ces segments se revêtent de coxales pleuridiennes ou péricen-
trales, mais je n’ai pas pu reconstituer avec précision l’ordre
dans lequel elles se forment. Cependant la péricentrale I, plus
grande que les autres, est facilement reconnaissable : dans chaque
tagme, la première péricentrale I apparaît dans le segment basai
de celui-ci (segment S), et du même côté que la cellule B donnant
le brachycladome correspondant; puis les péricentrales I de S’, SA
et des segments constituant le brachycladome, se délimitent succes¬
sivement au-dessus d’elle. Les péricentrales I du cladome alternent
donc tous les trois segments; dans les brachycladomes elles sont
toujours situées du côté abaxial. Les péricentrales suivantes, de
dix à douze par segments, naissent dans chaque segment selon
l’ordre classique chez les Rhodomélacées, la dernière formée étant
sensiblement opposée à la péricentrale I. Il n’y a pas de cortex
pleuridien; j’en ai vu cependant de rares ébauches dans des parties
âgées du thalle. Les rhizoïdes dont les extrémités sont lobées,
prennent naissance à peu de distance de l’apex et fixent le cla¬
dome au substrat.
Le cladome, garni sur ces flancs de brachycladomes constitue
une fronde.
Les brachycladomes persistent à l’état de pousses à peine déve¬
loppées, comme s’ils étaient « en latence ». Certains, en général
situés à une certaine distance de l’apex du cladome, peuvent en
LES PTEROSIPHONIA ET LEURS RAPPORTS AVEC LES POLYSIPHONIA 39
effet reprendre leur croissance et donner des cladomes secondaires
à croissance indéfinie ayant la même valeur que le cladome géné¬
rateur. Ils peuvent être à l’origine, soit d’une nouvelle fronde
rampante, soit d’une fronde dressée sans rhizoïdes (PI. II, fig. 3).
Dans le premier cas, les brachycladomes se forment de la ma¬
nière qui a été décrite précédemment, c’est-à-dire tous les trois
segments : les tagmes sont donc encore trimères.
Par contre, si c’est une fronde dressée qui se forme, il se pro¬
duit une curieuse modification dans le rythme de la distribution
des brachycladomes le long du nouveau cladome : ceux-ci sont
engendrés non pas tous les trois, mais tous les deux segments
axiaux; la tagmatisation devient donc dimère.
J’ai observé ce changement de rythme dans la tagmatisation
entre les cladomes rampants et dressés dans un cas démonstratif.
C’est celui très fréquent, de cladomes qui, d’abord fixés au substrat
par des rhizoïdes, cessent à un certain moment de leur croissance
d’en produire, et deviennent alors des cladomes dressés; les bra¬
chycladomes situés sur la partie de l’axe encore prostré sont
séparés par des intervalles de trois segments, ensuite, sur la partie
terminale dressée, ils sont séparés par des intervalles de deux
segments seulement (PI. 1, fig. 5). J’ai remarqué d’ailleurs très
souvent, que certains thalles dressés et bien développés portent à
leur base quelques brachycladomes, plus réduits que les suivants,
alternant tous les trois segments : ils témoignent de l’origine de
ces frondes qui étaient, au tout début de leur développement, des
frondes rampantes.
En examinant l’apex d’une fronde dressée (PI. I, fig. 1 et 6),
on voit que l’initiale apicale ne subit qu’un seul cloisonnement
transversal, donnant un segment S, avant d’engendrer, par les
deux cloisonnements classiques obliques et sensiblement ortho¬
gonaux, le segment SA et la cellule B, initiale d’un brachycladome.
La tagmatisation qui était trimère dans le cladome rampant est
ainsi dimère dans le cladome dressé. Les brachycladomes des
frondes dressées sont mieux développés que ceux des frondes
prostrées; ils comportent jusqu’à trente-cinq segments. Ils sont
situés dans un même plan, en ordre distique; cette disposition
indique l’absence de dorsiventralité; elle est accentuée par la
coalescence du cladome avec la base de chacun des brachy¬
cladomes sur une hauteur de deux et demi à trois segments,
déterminant ainsi un net aplatissement du thalle.
Les péricentrales se forment comme dans la fronde prostrée,
c’est-à-dire en apparaissant d’abord dans le premier segment du
tagme; les péricentrales I alternent dans le cladome tous les deux
40
F. ARDRÉ
segments; dans les brachycladomes elles sont situées du côté
abaxial.
Les segments présentant une courbure, des coupes optiques
m’ont permis de compléter l’observation de coupes transversales
(PI. III, fig. 1 et 2). Le nombre des péricentrales est souvent irré¬
gulier d’un tagme à l’autre; d’autre part, il est toujours plus réduit
au point d’émergence des brachycladomes, du fait qu’ils sont
coalescents sur une certaine longueur avec le cladome; dans les
brachycladomes, j’ai observé dix péricentrales en général, parfois
jusqu’à douze.
Comme ceux du cladome rampant, les brachycladomes peuvent
se développer, et se continuer ainsi en cladomes-fils, garnis à leur
tour de brachycladomes. D’autre part, les traumatismes subis
par les frondes dans la nature m’ont permis de faire les consta¬
tations suivantes : quand un cladome long a été sectionné, le
brachycladome situé au-dessous de la section se développe en
cladome long; un brachycladome décapité donne, s’il reprend sa
croissance, un cladome long.
Seuls quelques individus provenant de Montedor (25-3-63)
étaient des tétrasporophytes fertiles; ils sont faciles à distinguer
des thalles stériles (PI. 5, fig. 2; PI. photos 1-4) parce que certains
de leurs brachycladomes, situés en général à la base des frondes
dressées, présentent à leur sommet de courts bouquets; il semble
que chacun de ces brachycladomes, reprenant sa croissance, ait
produit, tous les deux segments, des brachycladomes-fils, qui eux-
mêmes peuvent en porter d’autres; les tétrasporocystes se forment
dans ces brachycladomes additifs; chaque segment en engendre un,
recouvert de trois cellules protectrices.
Je n’ai pas rencontré de gainétophytes fertiles.
B) La position systématique de l’algue du Portugal.
Ce Plerosiphonia est très proche du Pi. pennata, mais il s’en
distingue cependant par plusieurs caractères :
— son aspect est plus robuste : la fronde peut atteindre un
diamètre de (250) 350-500 (600) ja, la hauteur des segments varie
de 120 à 170 (a; chez le Pt. pennata, le diamètre est de 75 à 120 ;j.
et ne dépasse pas 250 ,a;
— la coalescence des brachycladomes avec le cladome sur une
hauteur de trois segments en général, détermine un net aplatisse¬
ment de la fronde; le Pt. pennata ne montre pas une telle disposi¬
tion, la coalescence intéressant, semble-t-il, un seul, au plus un
segment et demi (PI. III, fig. 4) ;
les pterosiphonia et leurs rapports avec les polysiphonia 41
_ le nombre des péricentrales s’élève de dix à douze, alors que
le Pt- pennata, d’après les examens d’échantillons de différentes
provenances, en présente six à huit au maximum (1).
Kützing a décrit (1843, p. 416) et figuré (1863, XIII, PI. 24, fig. a-
d) un Polysiphonia du Pérou auquel il a donné le nom de P. spi-
nifera, espèce placée, ainsi que celles qui vont être maintenant
énumérées, dans le genre Pterosiphonia, par Falkenberg (1901).
Cette espèce, ainsi que deux autres, également découvertes au
Pérou, Pt. calliptera (Kiitz.) Falk. (Kützing, 1843, p. 417; 1863,
PI. 25, fig. c-d), et Pt. Bartlingiana (Kütz.) Falk. (Kützing, 1843,
p. 416; 1863, PI. 24, fig. e-f), a été mise en synonymie avec le Pt.
dendroidea (Mont.) Falk. (Montagne, 1837-1838, p. 9; Kützing,
1863, PI. 25, fig. a-b), du Pérou également, par Falkenberg (1901,
p. 268). Cet auteur admet, suivi en cela par Howe (1914, p. 144),
qu’il s’agit de formes d’une même espèce.
J’ai eu la possibilité d’examiner les types des trois espèces de
Kützing (2), ainsi que celui de l’espèce de Montagne, conservé
au Muséum.
Pt. calliptera, Pt. Bartingiana et Pt. dendroidea appartiennent
bien à une seule et même espèce, très affine avec le Pt. parasitica :
les rameaux latéraux ne sont pas de simples brachycladomes,
comme chez le Pt. pennata, ils sont complexes. Par contre le Pt.
spinifera, comme Kützing l’avait d’ailleurs bien représenté, n’est
pourvu que de brachycladomes simples : cette espèce est donc
différente du Pt. dendroidea et se rapproche du Pt. pennata.
Les spécimens types du Pt. spinifera étant en mauvais état de
conservation (des fragments de thalles du Pt. dendroidea y sont
même mêlés) je n’ai pu en faire qu’une étude superficielle : le
thalle est aplati mais moins sensiblement que l’algue du Portugal,
car la coalescence entre le cladome et chacun des brachycladomes
ne semble pas dépasser deux segments; la largeur maximale du
thalle est aussi moins importante, la plus grande dimension obser¬
vée étant de 400 j*. (PI. 111, fig. 3); les cellules coxales sont au
nombre de dix à douze par segment.
L’algue du Portugal est donc très proche du Pt. spinifera
mais elle s’en distingue par une plus grande robustesse.
Dans les collections du Muséum, certains spécimens classés
sous le nom de Pt. pennata, provenant de Biarritz, Guétary,
Saint-Jean-de-Luz, San Vicente de la Barquera, Gijon, sont iden-
(1) L’Herbier Roth ayant été détruit (Koster, 1957), je n’ai pu étudier le
type de cette espèce.
(2) Que M" le J. Th. Koster veuille bien trouver ici l’expression de mes
remerciements pour le prêt de ces échantillons.
42
F. ARDRÉ
tiques à l’algue du Portugal. Il en est de même d’un échantillon
de la Florule du Finistère de Crouan, qui porte de sa main « Odon -
thalia complanala (Glem.) Crouan, var. b. gracilior, mscr. ». De
tous ces thalles, aucun n’est fertile, sauf celui de Crouan qui
est un tétrasporophyte.
Miranda avait remarqué cette algue sur la côte cantabrique
<1931, pp. 65 et 94): il signale, à propos du Pt. pennata, que cer¬
tains individus se rapprochent beaucoup du Pt. spinifera.
Kylin décrit (1941, p. 39) sous le nom de Pt. californica, une
espèce proche du Pt. pennata, mais plus large et plus robuste
(250 à 300 (x de largeur) ; la comparaison de ses échantillons
californiens avec ceux de Guétary lui fait conclure qu’ils sont
identiques. Les dimensions mentionnées par Kylin correspondent
à celles du Pt. spinifera type, mais sont plus faibles que celles
des spécimens du Portugal et de la côte basque. Je n’ai pas eu
la possibilité de regarder le Pt. californica, mais il est probable
que cette espèce doive entrer en synonymie avec le Pt. spinifera.
Il semble que, sans mériter une distinction spécifique, le Pt. spi¬
nifera des côtes atlantiques européennes, plus robuste et plus
large que le type du Pérou (3), puisse être désigné comme variété
nouvelle, la variété robusta (4).
Le Pt. spinifera paraît donc assez largement répandu, puisqu’il
se rencontre dans le Pacifique et dans l’Atlantique occidental.
Je n’ai pas vu, dans les collections compulsées, d’échantillons de
la Méditerranée appartenant à cette espèce; il serait intéressant
de savoir si elle y est passée inaperçue, ou si elle n’y a pas encore
pénétré.
Au Portugal, je l’ai rencontrée à Montedor (25-3-63, 18-10-63),
Peniche (17-10-63), Praia da Rocha (1-10-63), Praia do Carvoeiro
(26-4-63). Dans ces localités, battues ou très battues, elle se trouvait
dans des stations non soumises à l’action directe des vagues, au
niveau de la frange infra-littorale et de l’horizon inférieur de l’étage
littoral. Dans les localités du nord, à forte nébulosité, les thalles
étaient fixés sur des rochers ensablés, bien éclairés; dans l’AIgarve,
région à fort ensoleillement, ils étaient plutôt localisés dans des
cuvettes abritées de la lumière directe. Cette espèce semble donc
supporter de forts courants et un éclairement relativement peu
intense.
(3) E. Y. Dawson signale (1964, p. 85) le PI. pennata au Pérou; la descrip¬
tion et les dimensions de cette algue (diamètre de 125-200 (250) a, avec 8 à
12 cellules péricentrales) semblent correspondre plutôt au Pt. spinifera.
(4) Au cas où le Pt. californica Kylin serait identique aux thalles de la côte
basque ou du Portugal, donc plus robuste que le Pt. spinifera type, le nom
spécifique proposé par Kylin aurait la priorité et nous aurions : Pt. spinifera
var. californica nov. comb.
LES PTEROSIPHON IA ET LEURS RAPPORTS AVEC LES POLYSIPHONIA 43
DIAGNOSE
Plerosiphonia spinifera (Kütz.) Falk. var. spinifera nov. var.
A typo differt robustiore adspectu et unoquoque ramo coales-
cente cum praecipuo axi usque ad 3 segmenta; siphonibns peri-
centralibus ad 12.
2°) Les autres Pterosiphonia des côtes européennes.
Ces observations sur le Pt. spinifera, m’ont incitée à regarder
les autres espèces de ce genre, bien connues sur nos côtes : Pt.
pennata, Pt. parasitica, Pt. complanata.
A) Pt. pennata (Roth) Falkenberg
Les cladonies de cette espèce ont une tagmatisation trimère
quand ils sont rampants, dimère quand ils sont dressés; le seg¬
ment sommital de chaque tagine porte un brachycladome simple;
les bracliycladomes alternent d’un tagme au suivant. Ces consta¬
tations sont identiques à celles qui ont été faites chez le Pt. spi¬
nifera (cf. PI. II, fig. 3).
Les tétrasporocystes peuvent se former soit dans les segments
des hrachycladomes, ce que je n’ai pas observé chez le Pt. spini¬
fera, soit, comme dans cette espèce, dans des hrachycladomes
additifs, portés par le sommet des hrachycladomes fertiles.
B) Pt. parasitica (Hudson) Falkenberg.
Comme chez le Pt. pennata et le Pt. spinifera, la cellule initiale
du cladome rampant donne naissance tous les trois segments et
en ordre alterne, à l’initiale d’un rameau latéral court, qui est un
brachycladome. Contrairement au cas des deux espèces précé¬
dentes, celui-ci ne reste pas simple : sa cellule initiale, après avoir
formé environ trois à cinq segments par des cloisons transversales,
produit tous les trois segments, par le mécanisme des deux cloi¬
sonnements obliques et sensiblement orthogonaux, de petits bra-
chycladomes de second ordre, dont le premier est toujours situé
du côté externe ou abaxial. Ces hrachycladomes secondaires sont
en nombre restreint, de deux à cinq, et ont une croissance très
limitée : ils ne comportent que quelques segments et sont même
souvent réduits à leur seule cellule initiale.
Le cladome rampant a donc une tagmatisation trimère (PI. Il,
fig. 2), et il porte au sommet de chaque tagme, un brachycladome
de premier ordre. Celui-ci a lui aussi une tagmatisation trimère.
44
F. ARDRÉ
mais sa croissance est limitée : il produit quelques brachycla-
domes de deuxième ordre, puis arrête son développement. Il se
forme ainsi un petit rameau latéral complexe, composé d’un
brachycladome de premier ordre et de brachycladomes de second
ordre; l’ensemble constitue un système de brachycladomes que
nous pouvons appeler un brachyblaste (J. et G. Feldmann, 1943
et 1966; Ginsburg-Ardré et Chadefaud, 1964; Ginsburg-Ardré,
1966).
Dans les dessins de Falkenberg (1901, PI. 2, fig. 3 et 4), les
tagmes du « rhizome » comportent soit trois ou quatre segments,
soit quatre segments. Malgré des irrégularités qui peuvent inter¬
venir dans la tagmatisation du cladonie rampant, c’est cependant
des tagmes trimères que j’ai observés d’une façon très générale.
Les segments des axes du cladome et des brachycladomes de
premier et de second ordre se revêtent d’un cycle de sept à neuf
péricentrales, huit en général. En ce qui concerne la position
des péricentrales I, elle alterne d’un tagme à l’autre, en ordre
distique, sur le cladome ainsi que sur le brachycladome de pre¬
mier ordre. Sur celui-ci, les péricentrales I sont du côté abaxial.
Dans les deux cas les tagmes sont composés de trois segments.
Les brachyblastes peuvent demeurer à l’état de pousses peu
développées, ou bien, reprenant leur croissance, se continuer
sous la forme de frondes, soit rampantes, soit dressées (PI. II,
fig. 2).
Si un brachyblaste donne naissance à une fronde rampante
pourvue de rhizoïdes, la croissance du brachycladome de premier
ordre devient indéfinie et il produit alors tous les trois segments
un brachyblaste. A la base de ce nouveau cladome, on peut
observer, au lieu de brachyblastes, quelques brachycladomes
simples : ce sont les brachycladomes de second ordre nés du bra¬
chycladome de premier ordre, avant que celui-ci se soit prolongé
en un cladome à croissance indéfinie. Parfois, sur ces brachy-
cladomes de deuxième ordre se différencient secondairement une
ou deux cellules initiales de brachycladomes-fils : c’est là l’amorce
d une transformation en brachyblaste, mais celle-ci ne se poursuit
généralement pas.
Si, à partir d’un brachyblaste, c’est une fronde dressée qui se
forme, le brachycladome de premier ordre se prolonge en un
cladome à croissance indéfinie et produit sur ses lianes, en ordre
distique, des brachyblastes qui, dans ce cas, se succèdent non
pas tous les trois segments, mais tous les deux segments seule¬
ment. La base des frondes dressées ainsi formées, porte quelques
rameaux simples très réduits, répartis tous les trois segments :
LES PTEROSIPHONIA ET LEURS RAPPORTS AVEC LES POLYSIPHONIA 45
ce sont les brachycladomes de deuxième ordre nés du brachy-
cladome de premier ordre, avant que celui-ci se soit prolongé en
un cladonie long (PI. II, fig. 2) ; ils peuvent parfois secondairement
produire les initiales d’un ou deux brachycladomes-fils, c’est-à-
dire amorcer la formation d’un brachyblaste. C’est probablement
de tels brachycladomes de second ordre que S. Suneson (1940,
p. 317) a qualifié de «branches of first order », en notant : «In
exceptional cases, and then particularly at the base of the frond,
a branch of the first order may be without ramuli for its whole
lenght. »
La structure des frondes dressées du Pt. parasitica a été remar¬
quablement décrite et figurée par Falkenberg (1901, pp. 265 à
268, PI. 2, fig. 3 à 9) et par S. Suneson (1940, pp. 315 à 320, fig. 1
à 3), et leurs travaux ont beaucoup facilité mes observations per¬
sonnelles.
La cellule initiale d’un cladonie dressé (PL I, fig. 3), ne subit
qu’un seul cloisonnement transversal avant de donner, par les
deux cloisons habituelles, obliques et sensiblement orthogonales,
le segment portant l’initiale du brachycladome de premier ordre;
cette initiale produit trois à quatre segments par des cloisons
transversales, puis, en ordre distique, elle donne naissance tous
les deux segments à un brachycladome de deuxième ordre; il s’en
forme généralement de sept à douze, dont la taille va en décrois¬
sant du plus âgé au plus jeune. Les brachyblastes, beaucoup mieux
développés que ceux des frondes prostrées, sont situés sensiblement
tous dans un même plan; cette disposition est accentuée par la
coalescence existant entre la base des brachyblastes et le cladome
sur une hauteur de deux à deux segments et demi (PL I, fig. 2).
Dans la fronde dressée, le cladome et les brachycladomes de
premier ordre ont donc une tagmatisation dimère.
Si l’on considère l’ensemble formé par un des tagines du cla¬
dome long, le premier tagme du brachycladome de premier ordre
et le premier brachycladome de second ordre, les péricentrales I
de cet ensemble sont toutes du même côté qui, pour les brachy¬
cladomes, est abaxial. Dans le cladome et dans chaque brachy¬
cladome de premier ordre, les péricentrales I alternent d’un tagme
au suivant, et les tagines sont dimères. Six à neuf péricentrales
se forment dans l’ordre classique pour les Rhodomélacées ; leur
nombre est réduit au point d’émergence des brachycladomes de
premier ordre, du fait de leur coalescence sur une certaine lon¬
gueur avec le cladome long (cf. S. Suneson, 1940).
Comme ceux de la fronde rampante, les brachyblastes, ou bien
restent à ce stade, ou bien, quand ils sont à une certaine dis-
46
F. ARDRÉ
tance de l’apex du cladome long, se continuent sous la forme de
nouveaux cladomes longs. Pour cela, le brachycladome de premier
ordre reprend sa croissance et donne, tous les deux segments, un
brachyblaste. Ces cladomes-fils sont facilement reconnaissables,
car la présence à leur base de quelques brachycladomes de deuxième
ordre demeurés simples, témoignent de leur origine (PI. II, fig. 2).
S. Suneson (1940, p. 317) a sans doute décrit un de ces cladomes-
fils quand il dit : « On the other hand, branches of the second
order are sometimes divided like those of the first order. In that
case the frond is tripinnately branched. »
Il peut arriver, comme j’ai pu l’observer dans un des spécimens
examinés, qu’un cladome dressé et particulièrement bien déve¬
loppé, poursuive sa croissance sous forme de cladome rampant
avec rhizoïdes, s’étant recourbé vers le substrat, vraisemblablement
sous l’effet de son propre poids : aux brachyblastes distribués nor¬
malement tous les deux segments du cladome, succèdent, sur la
partie rampante, des brachyblastes moins développés, un tous
les trois segments. Ce cas montre bien le changement de la tagma-
tisation qui a lieu entre le système rampant et le système dressé.
D’après S. Suneson (1940, pp. 321 à 322, fig. 4), les tétrasporo-
cystes se forment dans les brachycladomes de deuxième ordre,
avec un tétrasporocyste dans chacun des segments.
C) Pterosiphonia complanata (Clemente) Falkenberg.
Il m’a été beaucoup plus difficile de voir dans cette espèce le
rythme de la formation des brachycladomes de différents ordres,
la cortication masquant, sensiblement, dans des coupes optiques,
le filament axial (PI. II, fig. 1).
Les cladomes rampants portent, en ordre alterne, des brachy¬
blastes qui se succèdent tous les quatre (?) segments. Ces brachy¬
blastes, peu faciles à observer car ils sont petits et ressemblent
à des « bourgeons », sont plus complexes que ceux du Pt. para-
sitica : après avoir engendré cinq à six segments axiaux par
simples cloisonnements transversaux, la cellule apicale du brachy¬
cladome de premier ordre donne, tous les trois (?) segments, en
ordre distique, de trois à six brachycladomes de deuxième ordre;
chacun de ceux-ci portent eux-mêmes un ou deux brachycladomes
de troisième ordre, en général réduits à leur cellule initiale; je
n’ai pu observer, en raison de leur petit nombre et de leur faible
développement, le rythme de la formation des brachycladomes
de troisième ordre, il semble qu’ils sont séparés par des intervalles
de quatre ou trois segments.
LES PTEROSIPHONIA ET LEURS RAPPORTS AVEC LES POLYSIPHONIA 47
De la même manière que chez les espèces précédemment étu¬
diées, les brachyblastes peuvent reprendre leur croissance et
donner des frondes rampantes ou dressées.
Sur le cladonie long des frondes prostrées ainsi formées, il y a
un brachyblaste tous les quatre (?) segments.
Dans le cas de formation d’une fronde dressée, la cellule api¬
cale du brachycladome de premier ordre, après avoir engendré,
un tous les trois (?) segments, trois à six brachycladomes de
second ordre eux-mêmes pourvus de brachycladomes de troisième
ordre, reprend ses divisions en produisant des brachyblastes tous
les quatre segments.
L’apex des frondes dressées étant d’une observation plus aisée
et les brachyblastes étant mieux développés que ceux des frondes
rampantes, j’ai essayé de reconstituer le rythme de la distri¬
bution des brachycladomes de différents ordres (PI. IV). Ceux de
premier ordre sont disposés en ordre distique, un tous les quatre
segments du cladome; dans chaque brachyblaste, le brachycladome
de premier ordre donne naissance tous les trois segments et égale¬
ment en ordre distique, à un brachycladome de deuxième ordre;
la cellule initiale de celui-ci, après avoir donné cinq ou six seg¬
ments par des cloisons transversales, produit, tous les quatre ou
trois (?) segments, des brachycladomes ultimes de troisième ordre,
mais étant donné le nombre restreint de ceux-ci, il est difficile de
se prononcer sur le rythme de leur formation. La coalescence des
brachycladomes des différents ordres est importante; ils sont
sensiblement tous dans un même plan; le premier brachycladome
formé, qu’il soit de deuxième ou de troisième ordre, apparaît tou¬
jours du côté abaxial. Les péricentrales I de chaque tagme sont
toujours du même côté que le brachycladome porté par le sommet
de celui-ci.
Les tagmatisations du cladome et des trois ordres de brachy¬
cladomes présentent parfois des anomalies; cependant, les diffé¬
rents rythmes que j’ai observés fréquemment ne me semblent
pas fortuits. Ils conduisent à admettre que la fronde dressée est
formée d’un cladome long à tagmatisation quadrimère; le seg¬
ment sommital de chaque tagme porte un brachycladome de
premier ordre à tagmatisation trimère; chaque tagme de celui-ci
produit un brachycladome de deuxième ordre à tagmatisation
quadrimère ou trimère (?). Il est probable que Falkenberg a
figuré (1901, PI. 2, fig. 10) non pas l’apex d’un cladome, mais
celui d’un brachyblaste.
Les brachyblastes peuvent reprendre leur croissance et se con¬
tinuer sous la forme de cladomes-fils (PI. II, fig. 1). La cellule
48
F. ARDRÉ
apicale du brachycladome de premier ordre, après avoir engendré,
un tous les trois segments, donc en fonction d’une tagmatisation
trimère, six à huit brachycladomes de second ordre eux-mêmes
porteurs de brachycladomes de troisième ordre, continue à se
diviser, mais en donnant alors des tagmes tétramères, et en pro¬
duisant tous les quatre segments, des brachyblastes. Les brachy¬
cladomes de second et de troisième ordre semblent pouvoir eux
aussi reprendre leur croissance, mais de façon restreinte.
Les tétrasporocystes, seuls organes de reproduction que j aie
rencontrés, se forment dans les segments des brachyblastes; il
semble aussi qu’ils puissent être produit dans des brachycladomes
additifs, de trois ordres, portés par le sommet des brachycladomes
de troisième ordre.
D) De cet ensemble d’observations sur ces divers Pterosiphonia,
on peut dire que (pro parte in Ginsburg-Ardré et Chadefaud, 1963;
Ardré, 1967).
1°) Les thalles sont formés de cladonies, prostrés et dressés,
à croissance indéfinie (= cladomes longs) et de cladomes à crois¬
sance définie ou brachycladomes; les cladomes longs et les bra¬
chycladomes sont composés d’un filament axial dont les cellules
(= cellules centrales) sont revêtues de coxales pleuridiennes
(= péricentrales), qui peuvent se recouvrir d’un cortex pleuridien.
2°) Chaque cladonie, étant ainsi formé d’un axe enveloppé d un
revêtement pleuridien, a la constitution d’une caulidie (cf. Cha¬
defaud, 1960); de plus il est composé d’une succession de tagmes,
c’est-à-dire de groupes de segments, qui en comportent chacun
un nombre défini; ces segments sont produits par l’initiale apicale
du cladome et les segments sommitaux des tagmes successifs pro¬
duisent, en ordre alterne, chacun un brachycladome de premier
ordre qui peut être le point de départ d’un système de brachy¬
cladomes de second, puis de troisième ordre, également tagma-
tisés, dont l’ensemble forme ce que l’on peut appeler un brachy-
blaste. Sur les brachycladomes d’ordre n, le premier brachycla-
dome-fils apparaît toujours du côté abaxial par rapport au bra¬
chycladome d’ordre n-1. Les péricentrales I des segments des
tagmes successifs alternent de la même façon que les brachy¬
cladomes portés par ces tagmes, car elles sont du même côté que
ceux-ci. Chaque brachycladome est un rameau latéral du tagme
qui le porte, et la structure du thalle est donc monopodiale
(Ginsburg-Ardré, 1966) ; mais il peut sembler que le premier
tagme de chaque brachycladome (qu’il soit de premier, de second
Source : MNHN , Paris
LES PTEROSIPHONIA ET LEURS RAPPORTS AVEC LES POLYSIPHONIA 49
ou de troisième ordre) est un prolongement du tagine qui lui a
donné naissance; la structure paraît sympodiale mais elle n’est
en réalité que pseudosympodiale (Ginsburg-Ardré et Chadefaud,
1964; Ginsburg-Ardré, 1966; Ardré, 1967).
3°) Dans le système rampant, les brachyblastes ne sont pas
situés dans un même plan, du fait sans doute d’une dorsiventrali-
sation elle-même liée à l’état prostré; dans le système dressé, ils
sont disposés en ordre distique, ce qui indiquerait l’absence de
dorsiventralité.
4°) Le nombre de segments par tagmes varie de façon définie,
selon les espèces et le numéro d’ordre des brachycladomes (cf. le
tableau récapitulatif) ; en général, le premier tagme de chaque
brachycladome est plurisegincnté, avec un nombre de segments
plus grand que celui des tagmes suivants.
5°) Dans une même espèce, la tagmatisation du cladome et
des brachycladomes n’est en général pas la même dans le système
rampant et dans le système dressé.
6°) Dans chaque espèce, la composition des brachyblastes est
strictement définie : ils sont formés de trois ordres de brachy¬
cladomes chez le Pt. complanata, de deux ordres seulement chez
le Pt. parasitica (et le Pt. dendroidea) ; chez le Pt. pennata (et le
Pt. spinifera) ils sont réduits à un brachycladome unique (*).
7°) Le brachycladome de premier ordre de chaque brachyblaste
peut reprendre sa croissance et se continuer sous la forme d’un
cladome-fils, tagmatisé de la même façon que le eladome-père et
garni comme lui de brachyblastes du même type. C’est d’ailleurs là
le seul mode de formation de nouveaux cladomes longs.
E) En m’appuyant sur leurs structures morphologiques et ana¬
tomiques, j’ai essayé de faire une clef de détermination des
espèces que j’avais étudiées : Pt. complanata, Pt. dendroidea, Pt.
parasitica, Pt. spinifera, Pt. pennata.
Falkenberg a souligné (1901, p. 268) combien il est difficile de
fixer une frontière précise à certaines espèces, notamment entre
des formes méditerranéennes du Pt. parasitica et le Pt. dendroidea.
Je n’ai pu regarder que le néotype du Pt. parasitica (5) ; il se dis-
(*) Chez toutes les algues cladomiennes pourvues de brachyblastes que j’ai
jusqu’ici observées, je n'en ai trouvé aucune dont les brachyblastes comportent
plus de trois ordres de brachycladomes.
(5) L’herbier Hudson a été en partie détruit (Koster, 1957; Dixon, 1959).
Grâce aux recherches effectuées dans différents herbiers par M. J. H. Price,
auquel j’exprime toute ma gratitude, j’ai pu examiner un échantillon de « Con-
ferva parasitica Huds. » conservé à Kew dans l’herbier Lightfoot, et portant
50
F. ARDRÉ
tingue cependant bien du Pt. dendroidea : cette dernière espèce
est plus robuste, avec des dimensions allant de 300 p. à 500 u. pour
la largeur du cladome dressé, alors qu’il n’atteint que 150 fx à
180 jx chez le Pt. parasitica (néotype) ; il y a dix (à douze) cellules
péricentrales chez le Pt. dendroidea et six (à neuf) chez le Pt.
parasitica; la coalescence de chaque brachycladome avec le tagine
qui lui a donné naissance se fait sur une hauteur de deux et demi
à trois segments chez le Pt. dendroidea tandis qu’elle n’intéresse
qu’un segment et demi dans le néotype du Pt. parasitica. Certains
spécimens de la côte basque, du Portugal et de la Méditerranée
sont mieux développés que le néotype : la largeur des cladomes
peut atteindre 300 ix, et la coalescence peut se faire sur une
hauteur de deux segments et demi; cependant ces formes sont
fines et se distinguent bien du Pt. dendroidea. Il ne faut pas en
conclure que le Pt. dendroidea n’existe pas dans nos régions; il
est possible que cette espèce du Pacifique, de la même façon que
le Pt. spinifera, s’y rencontre.
On peut dire que le Pt. dendroidea est au Pt. parasitica ce que
le Pt. spinifera est au Pt. pennata. On serait tenté de faire du Pt.
dendroidea une variété robuste du Pt. parasitica, comme J. Agardh
le propose (1851, p. 931), et du Pt. spinifera une variété robuste
du Pt. pennata. Pour le moment, nous ne connaissons pas assez
de formes intermédiaires pour agir de la sorte. On sait que ce
dilemne de frontières spécifiques n’est pas réservé à ce seul genre;
bien des espèces de l’Atlantique et du Pacifique en effet sont très
affines; il se pourrait que ces espèces ne diffèrent entre elles que
par un phénomène de polyploïdisation.
Clef de détermination.
+ Brachyblastes complexes constitués par un système
de brachycladomes de 3 ordres. Pt. complanata
+ Brachyblastes constitués par un système de 2 ordres
de brachycladomes seulement :
+ + sur chaque segment (9) 10 (12) coxales pleuri-
diennes, sans cortex pleuridien; coalescence de
chaque brachycladome avec le tagme qui lui a
l’annotation « no named by Hudson » probablement de la main de Sir Th.
Frankland, qui était un élève de Hudson (communication de J. H. Price). Ce
spécimen a été récolté à Scarborough (Yorkshire), localité même du type; il
s’agit donc d’un topotype. Il est comparable, tout en étant plus tin, aux
thalles de Guétary et du Portugal sur lesquels j’ai fait mes observations.
*ü "O *t>
LES PTEROSIPHONIA ET LEURS RAPPORTS AVEC LES POLYSIPHONIA 51
donné naissance sur line hauteur de 2 1/2 à 3 seg¬
ments; largeur du thalle comprise entre (250)
300-500 (550) (x. Pt. dendroidea
+ + seulement 6-9 coxales pleuridiennes, sans cortex
pleuridien; coalescence de chaque brachycladome
avec le tagme qui lui a donné naissance sur une
hauteur de 1 segment 1/2 (néotype), ne dépassant
pas 2 segments 1/2 (spécimens de la côte basque,
du Portugal, de la Méditerranée) ; largeur du
thalle comprise entre 150 et 300 [x. Pt. parasitica
+ Brachyblastes réduits à un seul brachycladome.
+ + 10 à 12 coxales pleuridiennes, sans cortex pleu¬
ridien :
+ + + coalescence du brachycladome avec le tag¬
me générateur sur une hauteur de 2 seg¬
ments; largeur du thalle comprise entre
(200) 250-350 (400) jx. Pt. spinifera var. spinifera
+ + + coalescence du brachycladome avec le tag¬
me générateur sur une hauteur de 2 1/2
à 3 segments; largeur du thalle comprise
entre (250) 350-550 (600) p..
. Pt. spinifera var. robusta
+ + 6 à 8 coxales pleuridiennes, sans cortex pleuri¬
dien; coalescence du brachycladome avec le tagme
générateur ne dépassant pas 1 segment 1/2; lar¬
geur du thalle comprise entre (50) 75-150 (200) jx.
. Pt. pennata
'. complanata
'■ parasitica
'■ spinifera
et Pt. pennata
Nombre de segments par
tagme
Système rampant
Système dressé
cladomes
brachycladomes
cladomes
brachycladomes
1 er ordre
2 e ordre
l or ordre
2 e ordre
4 (?)
3
4 ou 3 (?)
4
3
4 ou 3(? )
3
3
—
2
2
—
3
—
—
2
—
—
52
F. ARDRÉ
3°) Remarques hypothétiques sur le type d’organisation, la
POSITION SYSTÉMATIQUE ET L’ÉVOLUTION DES PterOSiptlOTlia.
A) En ce qui concerne le type d’organisation de ces algues,
plusieurs suppositions peuvent être formulées.
En particulier, on peut concevoir avec M. Chadefaud (1964,
Ginsburg-Ardré et Chadefaud), un type ancestral prorhodomé-
loïde dont le thalle était entièrement formé de cladonies tagmatisés,
les uns prostrés, les autres dressés, à croissance indéfinie, ayant
tous la même importance et disposés de façon que leurs tagines
forment des pseudo-dichotomies. Chaque tagme se composait de
plusieurs segments S, puis d’un segment SA, surmonté de l’ini¬
tiale apicale A du tagme et d’une cellule sous-apicale B. Des cellules
A et B procédaient ensuite deux nouveaux tagmes, identiques au
tagme-père; celui dérivé de A appartenait au même cladome que
ce tagme-père, et le continuait; celui né de B était le premier
tagme d’un cladome nouveau; ces deux tagmes formaient les
deux branches d’une pseudo-dichotomie (PI. V, fig. 1).
Dans chacun des tagmes, les péricentrales I et la cellule B
étaient toutes du même côté, externe par rapport à la bissectrice
de cette pseudo-dichotomie. Le long de chaque cladome, ce côté
alternait de chaque tagme au suivant. Les tagmes nés des cellules
A et B servaient ainsi de point de départ à deux secteurs du
thalle, les secteurs A et B, identiques, composés l’un et l’autre
de plusieurs cladomes nés les uns des autres.
Par la suite, au cours de l’évolution, deux cas se seraient pré¬
sentés.
Dans le premier, les deux secteurs A et B ont sensiblement
même importance : le Polysiphonia lanosa (Linné) Tardy, espèce
pour laquelle Kylin (1956, p. 502) a repris le nom de genre
Vertebrata créé par Gray (1821, p. 338), semble se rapprocher de
ce cas (Ginsburg-Ardré, 1966).
Le second cas est celui des Pterosiphonia chez lesquels les sec¬
teurs A et B sont au contraire fortement inégaux. A, étant un
secteur fort et B, un secteur faible qui semble sous la dépendance
d’une action inhibitrice provenant de A (Ginsburg-Ardré, 1966)
(PI. V, fig. 2-3-4). Le secteur A est composé d’un cladome long, ou
caulidie, constitué par une série de tagmes nés les uns des autres;
le secteur B est réduit à un brachyblaste. Quand ce brachyblaste
est formé de plusieurs ordres de brachycladomes (Pt. parasitica,
Pt. complanata), la croissance de ceux-ci n’est pas identique, les
brachycladomes de chaque ordre paraissant être aussi sous la
LES PTEROSIPHONIA ET LEURS RAPPORTS AVEC LES POLYSIPHONIA 53
dépendance de ceux de l’ordre précédent, ce qui limite leur déve¬
loppement. L’action inhibitrice ne provient pas seulement de
A; les secteurs A et B exercent vraisemblablement l’un sur l’autre
une action inhibitrice, mais celle provenant du secteur A est la
plus forte. Il semble donc préférable de parler, non pas seulement
d’une action inhibitrice provenant de A, mais du rapport A/B des
actions inhibitrices entre les secteurs A et B.
Cela expliqué, examinons les apex des frondes dressées des trois
espèces de Pterosiphonia ici étudiées :
chez le Pt. complanata (PI. IV), les deux tagmes apicaux de
la caulidie portent chacun un brachyblaste réduit à un brachy-
cladome simple, c’est-à-dire à son brachycladome de premier ordre;
les deux tagmes sous-jacents portent chacun un brachyblaste
comportant un brachycladome de premier ordre et des brachy-
cladomes de second ordre; c’est seulement au cinquième tagme,
à partir du sommet, qu’apparaissent des brachycladomes de troi¬
sième ordre;
chez le PI. parasitica (PI. I, fig. 3), c'est seulement au troi¬
sième tagme, à partir clu sommet de la caulidie, que se forment
des brachycladomes de deuxième ordre;
— chez le Pt. spinifera (et le Pt. pennata) (PI. I, fig. 4-0-6), le
brachyblaste est toujours réduit au brachycladome de premier
ordre.
Dans chacune de ces espèces, le rapport A/B décroît quand on
s'éloigne de l’apex de la caulidie (= secteur A), mais il ne descend
pas au-dessous d’un certain seuil caractéristique de l'espèce consi¬
dérée. Chez le Pt. complanata, ce seuil est suffisamment bas pour
fine les brachyblastes aient trois ordres de brachycladomes; chez
le Pt. parasitica ce seuil étant plus élevé, les brachyblastes ne
possèdent pas de brachycladomes de troisième ordre; chez le
Pt. spinifera (et le Pt. pennata), ceux de premier ordre sont seuls
présents, car le seuil de A/B est plus élevé encore.
Autrement dit, la valeur minimale du rapport A/B varierait
selon les espèces et elle serait strictement définie pour chacune
d'elles; elle irait en croissant du Pt. complanata au Pt. parasitica,
puis au Pt. spinifera (ainsi que le Pt. pennata).
Au fur et à mesure de la croissance de la caulidie, la distance
de chacun des secteurs B (ou brachyblaste) à l’apex du secteur A
croît progressivement, jusqu’à ce que le rapport des actions inhi¬
bitrices entre le secteur A et un secteur B considéré, soit égal à 1 :
ce secteur B devient alors un secteur fort qui, comme nous l’avons
vu, reprend sa croissance. Par ce mécanisme, un brachyblaste
Source : MNHN, Paris
54
F. ARDRÉ
peut produire à son sommet une fronde formée d’un cladome long
ou caulidie, garnie de brachyblastes du même type que ceux du
cladome-père. Toutefois tous ne le font pas, parce que l’apex de
ceux d’entre eux qui deviennent ainsi des secteurs forts, exerce
à son tour une action inhibitrice majeure sur les brachyblastes
sous-jacents. Si, par une action quelconque, par exemple un
traumatisme, le secteur A est sectionné, le secteur B sous-jacent
à la section, n’étant plus soumis à son influence, devient un
secteur fort, c’est-à-dire qu’il se prolonge en une fronde qui rem¬
place en quelque sorte le secteur A.
On peut supposer que les points végétatifs élaborent une hor¬
mone, pour le moment hypothétique, par laquelle chacun d’eux
agirait sur les autres. Les divers points végétatifs seraient ainsi
en concurrence les uns avec les autres. La croissance d’un brachy-
cladome ne serait limitée que parce que son point végétatif est
dominé et en partie inhibé par d’autres points végétatifs, elle ne
serait donc jamais arrêtée de façon définitive.
La tagmatisation, d’autre part, est le reflet d’un rythme qui
serait peut-être la conséquence d’une influence des parties déjà
formées de chaque tagme sur la cellule initiale apicale, déterminant
une répartition par gradients dégressifs de cette hormone dans
les segments de chaque tagme; l’inhibition serait très forte dans
le ou les segments non sommitaux de chaque tagme (à brachy¬
blastes nuis), et très faible dans son segment sommital (porteur
d’un brachyblaste). Ce gradient de distribution serait différent
selon les espèces, et pour chacune d’elles, dans les systèmes
prostré et dressé du thalle (Ardré, 1967).
B) Au sujet de la position systématique des Pterosiphonia,
selon la thèse la plus classique, ils appartiendraient à un groupe
évolué, dérivé des Polysiphonia (cf. Fritsch, 1945, pp. 563-564;
Scagel, 1953, p. 14).
Un des arguments avancés pour étayer ce point de vue repose
sur la germination du Pt. pennata (Chemin, 1937, p. 124, fig. 75)
qui, selon l’interprétation de Falkenberg (1901, p. 262), aurait
tout d’abord une organisation radiale. Mais, comme le souligne
M. H. Hommersand (1963, p. 263), le stade juvénile de cette espèce,
dépourvu de ramifications ne permet pas une telle supposition. Les
jeunes thalles de Polysiphonia observés dans la nature par Rosen-
vinge (1923-1924; P. urceolata, p. 407, fig. 341; P. violacea, p. 423,
fig. 365; P. Brodiaei, p. 434, fig. 384) montrent très tôt des tricho-
blastes disposés en ordre radiaire, c’est-à-dire hélicoïdal mais non
les pterosiphonia et leurs rapports avec les polysiphonia 55
distique. On peut supposer que l’organisation bilatérale, c’est-à-
dire hélicoïdale et distique du Pt. pennata, apparaît dès la ger¬
mination.
A l’opposé de la thèse classique, M. H. Hommersand (1963, fig. 52)
place les Pterosiphonia à la base des Polysiphonioideae.
Comme cet auteur, nous avons admis (Ginsburg-Ardré et Chade-
faud, 1964), que les Pterosiphonia peuvent appartenir à un type
rhodoméloïde peu évolué, dans lequel les phyllidies sont encore
revêtues de péricentrales et sont des brachyblastes phyllidiens.
Par rapport aux Pterosiphonia, les Polysiphonia auraient un type
rhodoméloïde au contraire évolué, avec phyllidies réduites à des
trichoblastes phyllidiens, dépourvus de péricentrales.
Cela nous conduit à comparer la structure des brachyblastes à
celle des trichoblastes des Rhodomélacées.
Leur origine est identique : ils sont engendrés par une cellule
initiale B se délimitant sur le grand côté du segment SA d’un
tagme de la caulidie-mère. Comme pour les Ceramium (Ginsburg-
Ardré, 1966), on peut supposer que cette cellule B, occupant une
position analogue à celle de la coxale pleuridienne I sur le ou les
segments S du même tagme, a elle aussi la valeur d’une coxale,
mais au lieu de donner une pleuridie corticante (= péricentrale)
elle devient l’initiale du premier tagme d’un trichoblaste ou d’un
brachyblaste. Cette cellule B, appartiendrait à un cycle de coxales
« tagmatiques », c’est-à-dire caractéristiques du sommet du seg¬
ment SA d’un tagme, et distinct des cycles « segmentaires », au
contraire présents sur tous les segments, aussi bien S que SA, et
générateurs des pleuridies corticantes (ou péricentrales).
Pour examiner la structure d’un trichoblaste et la comparer à
celle des brachyblastes, je me suis reportée aux remarquables
observations de Rosenvinge (1884, 1888, 1903, 1923-1924). Un
jeune trichoblaste de Polysiphonia nigrescens (Rosenvinge, 1884,
p. (3), fig. 21) a, d’après cet auteur, la structure suivante : « Les
deux côtés des feuilles ne sont pas dans le même plan; ils forment
au contraire un angle obtus vers l’intérieur, ou côté ventral. Les
plans de ramification changent pour chaque nouvel ordre de
ramification. La première branche d’une feuille du premier ordre
se trouve toujours à droite, la première branche du second ordre
ou d’un ordre supérieur pousse toujours du côté extérieur de la
cellule inférieure. » Reportons-nous à sa figure (PI. III, fig. 6) : on
distingue nettement sur la cellule coxale un axe principal formé
par un brachycladome de premier ordre, puis des brachycladomes
de second ordre et de troisième ordre. A partir de la base, le pre¬
mier brachycladome de second ordre et ensuite ceux de troisième
56
F. ARDRÉ
ordre, sont, comme le signale Rosenvinge, du côté abaxial. Cette
structure peut se reconnaître sur des trichoblastes bien développés,
par exemple ceux du Polysiphonia fibrillosa (Dillw.) Grev. figurés
et interprétés par Rosenvinge (P. violaeea (Roth) Grev., 1923-1924,
p. 425, fig. 369, reproduite PI. III, fig. 7) : on reconnaît le brachy-
cladome de premier ordre et sa coxale, les brachycladomes de
second et de troisième ordre; les brachycladomes de différents
ordres ayant une croissance à peu près égale, l’ensemble de la
phyllidie est pscudo-dichotome.
Les trichoblastes, portés chacun par une coxale, ont une struc¬
ture comparable à celle d’un brachyblaste : ils ont une structure
monopodiale et sont constitués par des filaments trichoblastiques
de trois ordres; toutefois ces filaments trichoblastiques ont une
tagmatisation monomère et ceux de chaque ordre sont disposés
en ordre non pas distique mais hélicoïdal sénestre sur ceux de
l’ordre précédent; d’autre part les cellules qui les constituent ne
se revêtent pas de péricentrales. Cependant Rosenvinge (1903,
pp. 456-459, fig. 6-7) a parfois observé chez plusieurs espèces de
Rhodomélacées, par exemple le P. fastigiata (= P. lanosa), espèce
n’ayant en général pas de trichoblastes stériles, et chez le P. Bro-
diaei (Dillw.) Grev., espèce à trichoblastes bien développés, la pré¬
sence de quelques trichoblastes dont certaines cellules s’étaient
entourées de péricentrales, comme celles des brachyblastes typi¬
ques. Ainsi, non seulement les trichoblastes et les brachyblastes
ont une structure comparable, mais leur distinction est loin d’être
toujours nette et il y aurait entre eux des intermédiaires (Ardré,
1967).
Il se pourrait que la réduction de brachyblaste en trichoblaste
soit la conséquence d’une action inhibitrice du point végétatif des
caulidies; cette action serait plus intense sur les segments produi¬
sant un trichoblaste que sur ceux qui engendrent un brachyblaste.
C) La disposition des organes reproducteurs des Pterosiphonia
doit-elle aussi être examinée pour tenter de préciser comment a
pu se faire le passage de l’un à l’autre type de phyllidies.
En effet, bien que ces algues soient seulement pourvues de bra¬
chyblastes à l’état végétatif, quand les thalles sexués deviennent
fertiles, apparaissent des trichoblastes.
Aucun des thalles examinés n’ayant été porteurs d’organes repro¬
ducteurs, je me suis reportée à l’étude approfondie qu’a fait de
ces organes S. Suneson (1940), chez le Pt. parasitica.
Dans les thalles femelles, les procarpes se forment, d’après
Suneson, sur les «branches of the first (or the second) order »,
LES PTEROSIPHONIA ET LEURS RAPPORTS AVEC LES POLYSIPHONIA 57
c’est-à-dire sur les brachycladomes de premier ou de deuxième
ordre; cependant, d’après ses figures (Suneson, fig. 8 à 11), il
semble bien qu’il ne s’agisse que de brachycladomes de premier
ordre. Quand un thalle femelle devient fertile (PI. III, fig. 5), sur
le brachycladome de premier ordre de ses brachyblastes, certains
des brachycladomes de second ordre sont remplacés par des tri-
choblastes fertiles : la tagmatisation dimère du brachycladome de
premier ordre et la disposition distique ne sont donc pas modifiés.
La première cellule (= cellule coxale) de chaque trichoblaste fer¬
tile se revêt de cellules péricentrales; la deuxième cellule fait de
même et s’entoure de cinq péricentrales dont la dernière formée,
située du côté ventral (= côté adaxial) engendre le rameau carpo-
gonial avec ses cellules annexes; la troisième cellule du tricho¬
blaste fertile ne porte pas de rameau; la quatrième, la cinquième
et la sixième produisent chacune un rameau trichoblastique; le
premier de ces rameaux (celui de la quatrième cellule) est situé à
droite, quand on regarde le trichoblaste fertile par son côté dorsal
(= côté abaxial).
En comparant la structure d’un trichoblaste stérile à celle d’un
trichoblaste fertile femelle, on peut interpréter ce dernier de la
façon suivante : une des péricentrales revêtant la première cellule
du brachycladome de premier ordre du trichoblaste, donne le
rameau carpogonial qui serait un petit brachycladome fertile; le
brachycladome de premier ordre du trichoblaste se prolonge par
des cellules trichoblastiques stériles, dont certaines peuvent pro¬
duire des brachycladomes de second ordre également trichoblas¬
tiques; remarquons que le brachycladome de deuxième ordre porté
par la troisième cellule (au-dessus de la coxale), a la même position
(à droite) que le brachycladome correspondant d’un trichoblaste
stérile.
Sur les thalles mâles, les réceptacles spermatogoniaux appa¬
raissent, toujours d’après Suneson (p. 325), au sommet des ra¬
meaux de premier et même de deuxième ordre; mais, dans le
résumé de son article (p. 331), cet auteur ne parle plus que du
sommet des « ramified latéral branches » donc de celui des bra¬
chycladomes de premier ordre, et il semble bien qu’en effet il
n’ait figuré (Suneson, fig. 5-6-7) que des apex de tels brachycla¬
domes. Quand un brachyblaste devient fertile, son brachycla¬
dome de premier ordre, après avoir produit, selon une tagmati¬
sation dimère et en ordre distique, des brachycladomes de second
ordre, continue sa croissance en donnant naissance sur chaque
segment, en ordre hélicoïdal sénestre quinconcial, à un trichoblaste
qui, en général est fertile, mais qui peut demeurer stérile et être
58
F. ARDRÉ
alors analogue à ceux des Polysiphonia. Ainsi, le brachycladome
de premier ordre de chaque brachyblaste fertile ne poursuit pas
sa croissance sous la forme d’un cladome-fils tagmatisé de la
même façon que le cladome-père et garni de brachyblastes du
même type, comme cela s’observe sur les brachyblastes stériles; il
le fait sous la forme d’un cladome à tagmatisation monomère et à
structure hélicomère non distique, garni de trichoblastes. D’autre
part on peut interpréter la structure des trichoblastes fertiles
mâles (PI. V, fig. 5-6), en la comparant à celle de trichoblastes
stériles, de la façon suivante : porté par sa coxale, le brachycladome
de premier ordre du trichoblaste, sauf le ou les deux premiers
segments, constitue l’axe d’un réceptacle spermatogonial qui peut
s’étendre jusqu’au sommet de ce brachycladome ou se terminer
par quelques segments trichoblastiques stériles; chaque segment de
l’axe du réceptacle spermatogonial produit de petits brachycla-
domes fertiles. D’autre part, le brachycladome de premier ordre du
trichoblaste peut donner des brachycladomes de second ordre :
certains de ceux-ci forment l’axe de réceptacles spermatogoniaux-
fils; d’autres restent stériles, comme celui porté par la première
cellule du brachycladome de premier ordre du trichoblaste; ce
rameau trichoblastique se trouve, remarquons-le, dans la même
position que le brachycladome de deuxième ordre correspondant
d’un trichoblaste stérile, c’est-à-dire à droite en vue dorsale.
Comme l’avait compris, à propos du P. nigrescens, Rosenvinge
dès 1884, mais en d’autres termes, les trichoblastes fertiles sont
donc, comme les trichoblastes stériles, constitués par un système
de brachycladomes, mais dont certains produisent de petits brachy¬
cladomes fertiles. La disposition des brachycladomes restés stériles
est d’ailleurs la même que celle des brachycladomes correspondants
des trichoblastes stériles, ainsi que l’avait également remarqué
Rosenvinge (1884).
D) Comparaison entre les cladonies des Pterosiphonia et les
cladomes des Polysiphonia.
J’ai admis que les brachyblastes des Pterosiphonia et les tri¬
choblastes des Polysiphonia avaient une structure comparable et
qu’on pouvait considérer ces deux formations phyllidiennes
comme homologues l’une de l’autre.
La cellule coxale peut engendrer non seulement un tricho¬
blaste mais aussi un rameau que l’on peut appeler un cladome-
fîls (Chadefaud, 1960, p. 140). Ces deux formations peuvent
naître simultanément ou presque sur la coxale : c’est le cas des
Source : MNHN, Pari
LES PTEROSIPHONIA ET LEURS RAPPORTS AVEC LES POLYSIPHONIA 59
cladomes-fils que l’on observe par exemple chez le P. fibrillosa et
le P. Brodiaei (= rameaux primaires; cf. Kny, 1873; Rosenvinge,
1884, 1923-1924; Fritsch, 1945). Il peut y avoir au contraire
un décalage entre ces deux formations, le cladome-fils n’étant
engendré qu’après le développement du trichoblaste et même
quand celui-ci est tombé : c’est ce que l’on nomme d’une façon
générale les rameaux secondaires, fréquents chez de nombreuses
espèces telles que le P. fibrillosa, le P. Brodiaei, le P. elongata.
Examinons par exemple chez le P. fibrillosa (= P. violacea;
cf. Rosenvinge, 1884, p. (4) (5), fig. 33-44) les premières phases
du développement d’un trichoblaste et d’un cladome-fils sur une
cellule coxale. L’initiale de la caulidie produit, en ordre hélicoïdal,
par des cloisons obliques, des segments; chacun de ceux-ci donne,
par la formation d’un septum sensiblement perpendiculaire à la
cloison oblique, une cellule coxale, qui est à l’origine soit d’un tri¬
choblaste seulement, soit à la fois d’un trichoblaste et d’un
cladome-fils. Les cellules coxales destinées à produire ces deux
formations apparaissent en général tous les quatre ou cinq seg¬
ments de la caulidie. Elles présentent très tôt une proéminence
sommitale et une partie latérale plus effilée (PI. VI, fig. 4). Celle-ci
s’isole la première par une cloison; le septum délimitant la proé¬
minence sommitale n’apparaît qu’ensuite (PI. VI, fig. 5-6). A ce
stade la cellule coxale est coiffée par deux cellules, l’une A, initiale
du cladome-fils, l’autre B, qui engendrera le trichoblaste. Ensuite
la cellule coxale, commune à ces deux formations, découpe du
côté abaxial par rapport à la caulidie, deux péricentrales; du
côté adaxial, du fait sans doute de sa coalescence avec la caulidie,
aucune péricentrale ne se forme. La cellule centrale du segment
coxal a donc des rapports synaptiques, d’une part avec le filament
axial de la caulidie, d’autre part avec le cladome-fils et le tricho¬
blaste (PI. VI, fig. 7).
Comme l’initiale du cladome-fils ne se délimite qu’après celle
du trichoblaste, on pourrait en conclure que le cladome-fils est
un rameau du trichoblaste (Oltmanns, 1904, p. 609), c’est-à-dire
une expansion latérale et non terminale de la cellule coxale
(Fritsch, 1945, p. 545).
Cependant une autre hypothèse peut être proposée : par analogie
avec les Pterosiphonia, dont les cladomes-fils sont terminaux,
puisqu’ils naissent au sommet du brachycladome de premier
ordre des brachyblastes, on peut supposer que chez les Polysi-
phonia le cladome-fils est aussi une production terminale de la
cellule coxale qui le porte : A, serait ainsi une cellule apicale dont
une inhibition empêcherait l’individualisation; cette inhibition
60
F. ARDRÉ
serait faible et momentanée sur les cellules coxales destinées à
donner à la fois un trichoblaste et un cladome-fîls, puisque le cloi¬
sonnement de A suit celui de B; au contraire, elle serait plus forte
et prolongée sur les cellules coxales ne produisant qu’un tricho¬
blaste, la cellule A ne se délimitant et ne donnant un cladome-fils
que bien après la formation du trichoblaste et souvent même
après sa chute. Cette interprétation qui rejoint celle de plusieurs
auteurs (Kny, 1873, p. 100; Falkenberg, 1901, p. 65; Rosenvinge,
1923-1924, p. 463) peut être vérifiée par l’étude comparative de
l’origine des cladomes-fils chez les Pterosiphonia et chez quelques
espèces de Polysiphonia.
Chez les Pterosiphonia, quand un brachyblaste est, du fait de
sa position, soustrait à la dominance apicale de la caulidie, la
cellule apicale de son brachycladome de premier ordre poursuit sa
croissance et prend la même valeur que l’apicale de la caulidie;
le développement du brachycladome de premier ordre se poursuit
donc sous la forme d’un cladome-fils, tagmatisé de la même façon
que le cladome-père, et garni comme lui de brachyblastes du
même type. Chez le Pt. pennata, chaque cladome-fils se trouve
ainsi dans le prolongement du brachycladome auquel est réduit
le brachyblaste dans cette espèce, c’est-à-dire à la suite de seg¬
ments ne portant aucune formation phyllidienne (PI. II, fig. 3).
Ces brachycladomes générateurs de cladomes-fils ne sont pas sans
rappeler ce que les auteurs nomment des rameaux sans connexion
avec un trichoblaste ou remplaçant un trichoblaste, et qui sont
caractéristiques de plusieurs espèces de Polysiphonia.
Examinons par exemple le P. elongata (Huds.) Harv., espèce
bien connue appartenant à ce groupe (Kny, 1873, p. 107, PI. 2,
fig. 5; Rosenvinge, 1884, p. (4), fig. 31; 1923-1924, pp. 415-422^
fi g- 355-364: Falkenberg, 1901, pp. 126-128, PI. 21, fig. 6-9).
Ses thalles sont formés de caulidies dont les cellules axiales
( cellules centrales) sont revêtues de quatre péricentrales qui se
recouvrent d’un cortex pleuridien. Les segments de la caulidie
donnent chacun, en ordre hélicoïdal sénestre avec une divergence
de 1/4, un trichoblaste porté par sa coxale, ou un rameau. Ces
rameaux ne remplacent pas les trichoblastes au hasard, mais
selon un rythme qui, s’il n’a pas la régularité de celui avec lequel
sont distribués les brachyblastes des Pterosiphonia, n’en est cepen¬
dant pas moins visible (cf. Harvey, 1851, PI. 292-293; Kützing,
1864, PI. 4). Rosenvinge (1923-1924, p. 415) a observé en général
cinq segments, plus rarement quatre ou six, entre deux rameaux
successifs; dans des échantillons que j’ai récoltés à Quiberon
(PI. VI, fig. 8), les rameaux naissent le plus souvent tous les six
LES PTEROSIPHONIA ET LEURS RAPPORTS AVEC LES POLYSIPHONIA 61
segments, parfois ils sont séparés par cinq, rarement quatre ou
sept segments. Dans chaque rameau, le premier segment se revêt
du côté abaxial de deux péricentrales; du côté adaxial, du fait
sans doute de sa coalescence avec la caulidie, aucune péricentrale
ne se forme; les segments suivants se revêtent des quatre péri¬
centrales caractéristiques de cette espèce. Dans les échantillons de
Quiberon, le premier trichoblaste porté par le rameau se forme sur
le quatrième segment et, semble-t-il, du côté abaxial par rapport
à la caulidie; à partir de ce segment, le rameau est organisé de la
même façon que la caulidie, avec sur chaque segment un tricho¬
blaste ou un rameau; le premier rameau apparaît très souvent sur
le sixième segment, c’est-à-dire du côté adaxial (Kny, loc. cit., a
figuré un rameau présentant les mêmes caractéristiques.
Si l’on compare un rameau du P. elongata à l’ensemble d’un
brachycladome suivi d’un cladome-fils du Pt. pennata, on s’aper¬
çoit qu’entre ce rameau et cet ensemble existe une grande simili¬
tude. En effet, la base du rameau, qui ne comporte aucune phylli-
die, pourrait être considérée comme l’homologue d’un brachycla¬
dome du Pt. pennata, et donc être qualifiée de base brachyclado-
mienne, tandis que son sommet est, comme chez le Pt. pennata,
un cladome-fils identique au cladome-père. Il faut d’ailleurs re¬
marquer que les rameaux du P. elongata apparaissent très souvent
tous les six segments et qu’alors ils sont disposés en ordre dis¬
tique, comme les brachyblastes des Plerosiphonia. Les autres seg¬
ments de la caulidie du P. elongata, engendrent chacun une cellule
coxale qui ne se revêt pas de péricentrales et ne produit qu’un
trichoblaste; cependant cette coxale garde toujours la potentialité
de donner utlérieurement un cladome-fils c’est-à-dire un « rameau
secondaire ».
Ne peut-on pas étendre cette interprétation aux espèces de Poly-
siphonia dont les cladomes-fils sont en connexion avec un tricho¬
blaste?
Examinons par exemple le mode de ramification du P. Brodiaei
et du P. sertularioides.
Chez le P. Brodiaei (Dill.) Grev. (Harvey, 1849, PI. 195; Kützing,
1864, PI. 1; Kny, 1873, p. 7, PI. 1, fig. 16-17; Falkenberg, 1901,
p. 34, PI. 21, fig. 12; Rosenvinge, 1902, p. 342, PI. 6, fig. 1-2; 1923-
1924, p. 420, fig. 376-395; Rosenberg, 1933, p. 17, fig. 3-6), les
segments de la caulidie portent chacun, en ordre hélicoïdal sénestrc
avec une divergence de 1/6 ou 1/7, un trichoblaste. Les cladomes-
fils naissent à l’aisselle de ces trichoblastes (PI. VI, fig. 9) et non
pas selon une distribution anarchique mais le plus souvent tous
les trois ou quelquefois tous les quatre segments (échantillons de
62
F. ARDRÉ
Crouan «Algues du Finistère», n° 299; Le Croisic, 19-9-1887;
Cherbourg, 1-9-1856), c’est-à-dire selon un rythme assez bien
défini, déterminant, comme chez le P. elongata, une disposition
.sensiblement distique des cladomes-fils. Le segment basal, commun
au cladome-fils et au trichoblaste, se recouvre du côté abaxial de
trois péricentrales ; à partir du deuxième segment de ce cladome-
fils (spécimens danois, cf. Rosenvinge, loc. cit.), ou d’un point
situé entre son deuxième et son cinquième segment, il a la même
organisation que le cladoine-père.
Le segment coxal qui porte du côté abaxial un trichoblaste et
qui se prolonge en un cladome-fils, peut être rapproché de la base
brachycladomienne des cladomes-fils du P. elongata, mais ici
cette base serait réduite à un segment unique. Comme chez le
P. elongata, la coxale des autres segments de la caulidie engendre
seulement un trichoblaste, mais elle conserve l’aptitude à pro¬
duire ultérieurement un cladome-fils.
Chez le P. serlularioides (Gratel.) J. Ag. (Kny, 1873, p. 105; PI. 2,
fig. 1-4; Falkenberg, 1901, p. 122, PI. 1, fig. 1-16) certains seg¬
ments de la caulidie sont stériles, les autres produisent soit une
coxale avec un trichoblaste, soit une coxale avec un trichoblaste et
un cladome-fils (PI. VI, fig. 10). Les trichoblastes sans cladomes-
fils naissent tous les cinq segments et sont disposés en ordre
distique; le segment qui suit chacun d’eux produit un trichoblaste
et un cladome-fils; la divergence entre les deux trichoblastes
successifs est de 1/4; les cladomes-fils sont donc distribués le long
de la caulidie eux aussi tous les cinq segments et en ordre distique;
en d’autre terme, indépendamment des segments stériles (trois
entre un cladome-fils et le trichoblaste suivant), la succession
entre cladome-fils et trichoblastes se fait selon une hélicomérie
sénestre avec une divergence de 1/4.
Comme chez le P. Brodiaei, le cladome-fils est porté par une
base brachycladomienne réduite à un segment unique qui dérive
de la coxale du trichoblaste; mais tandis que chez le P. Brodiaei
les segments intercalaires de la caulidie produisent chacun une
coxale, dans cette espèce, seul le segment de la caulidie situé
au-dessous de celui donnant le cladome-fils en engendre une.
En s’appuyant sur ces différents exemples on peut dire :
a) Chez les Polysiphonia, on retrouve l’équivalent des brachy-
cladomes du Pt. pennata, mais représenté par la base brachy¬
cladomienne des cladomes-fils. Cette base est pareillement formée
d un filament axial revêtu de péricentrales, et les bases succes¬
sives sont semblablement disposées en ordre distique ou sub-dis-
LES PTEROSIPHONIA ET LEURS RAPPORTS AVEC LES POLYSIPHONIA 63
tique, et cela non seulement chez les espèces citées ici mais chez
beaucoup d’autres espèces. Cette constatation nous amènerait à
reconnaître dans les cladomes de ce genre, comme dans ceux des
Pterosiphonia, des tagmes polymères. Toutefois, contrairement aux
brachycladomes des Pterosiphonia, c’est de façon constante que
ces bases brachycladomiennes produisent dans leur prolongement
un cladome-fils. Ces bases brachycladomiennes sont, comme les
brachycladomes du PI. pennata, plurisegmentées et sans conne¬
xion avec des trichoblastes, chez le P. elongata et les autres espèces
dont les « rameaux remplacent un trichoblaste ». Par contre elles
sont réduites à un seul segment, revêtu de péricentrales, et ce
segment dérive de la coxale d’un trichoblaste, chez le P. sertula-
rioides, le P. Brodiaei et les autres espèces dont les cladomes-fils
sont en connexion avec un trichoblaste. D’autre part, chez les
Polysiphonia, contrairement à ce qui s’observe chez les Ptero¬
siphonia, les segments intercalaires de la caulidie, situés entre
ceux qui portent les bases brachycladomiennes des cladomes-fils,
peuvent produire une cellule coxale, porteuse d’un trichoblaste,
et qui peut ultérieurement devenir la base brachycladoinienne d'un
cladome-fils qu’on qualifie de « secondaire ».
b) Ainsi chez les Pterosiphonia et chez les Polysiphonia la cau¬
lidie serait constituée de tagmes polymères. Le segment sommital
de chaque tagine de la caulidie produit latéralement une cellule
coxale que j’ai qualifiée de tagmatique et qui appartient au cycle
de coxales tagmatiques caractéristiques du sommet des tagmes.
Ce cycle est formé de trois coxales chez les Ceramium (Ginsburg-
Ardré, 1966) ; il est réduit à une seule cellule chez les Polysiphonia
et les Pterosiphonia. La coxale tagmatique est à l’origine d’un
brachyblaste plus ou moins complexe {Pt. complanata, Pt. parasi-
tica), ou d’un brachycladome plurisegmenté (Pt. pennata), ou de la
base brachycladomienne d’un cladome-fils, base qui peut être soit
plurisegmentée (P. elongata) , soit unisegmentée (P. sertularioides,
P. Brodiaei). Les cladomes-fils des Pterosiphonia naissent au
sommet des brachycladomes de premier ordre, que ceux-ci aient
été le point de départ d’un système de brachycladomes (Pt. com¬
planata, Pt. parasitica) ou qu’ils soient seuls présents (Pt. pen¬
nata)’, ceux des Polysiphonia naissent de même au sommet de
hases brachycladomiennes, soit plurisegmentées (P. elongata),
soit réduites à un seul segment (P. Brodiaei, P. sertularioides).
c) Tandis que dans les thalles végétatifs des Pterosiphonia les
segments non sommitaux des tagmes sont stériles et ne se revêtent
que du cycle de coxales pleuridiennes segmentaires (= péricen-
64
F. ARDRÉ
traies), chez les Polysiphonia il en est autrement : les segments
non sommitaux des tagmes peuvent engendrer d’abord une cellule,
que l’on peut appeler une coxale phyllidienne, qui donne nais¬
sance à un trichoblaste. Ces coxales phyllidiennes naissent soit
régulièrement sur chacun des segments non sommitaux des tagmes
de la caulidie (ex. : P. elongata, P. fibrillosa, P. Brodiaei, auxquels
on peut ajouter les Boergeseniella) , soit sur certains de ces seg¬
ments seulement (ex. : P. sertularioides) , ou bien irrégulièrement
et de façon saisonnière (ex. : P. nigrescens, P. urceolata) et dans
ce dernier cas leur apparition est souvent en rapport avec l’activité
reproductrice sexuée. La production de trichoblastes est donc
sujette à de grandes variations selon les espèces; en général ils
sont présents sur les thalles végétatifs mais ils n’apparaissent
parfois que de façon saisonnière ou lorsque les thalles sexués
deviennent fertiles.
De façon analogue, chez les Pterosiphonia, la formation de tri¬
choblastes est un phénomène saisonnier lié à la reproduction sexuée,
sauf toutefois chez le Pt. pennata, espèce dont, à ma connaissance,
les organes sexués n’ont jamais été rencontrés, mais chez laquelle
la production de trichoblastes entièrement stériles ne semble pas
rare.
Dawson a signalé (1963, p. 425) que des Pt. pennata récoltés par
L. G. Williams en Caroline du Nord et déterminés par G. J. Hol-
lenberg, ont d’abondants trichoblastes « on the tip of ail the
branches ». Cette particularité ne semble pas exceptionnelle dans
cette espèce : M. Lauret (6) suit depuis plusieurs années au Cap
d’Agde (Hérault) des populations de Pt. pennata dont les thalles
portent de nombreux trichoblastes, sauf en hiver; dans l’Herbier
de France du Muséum, une touffe de cette espèce « ex Herb.
Crouan, Algues du Finistère, n" 314» (dont Bornet a fait une
préparation dans la glycérine), ainsi que des échantillons récoltés
« en dragage par 10 M sur Mélobésiée, Dinard, juin 1939 » par
R. Lami, présentent les mêmes caractéristiques.
Ces thalles ont la constitution classique du Pt. pennata tel que
je l’ai décrit (PI. II, fig. 3) mais ils comportent aussi des cladomes
d’un type inhabituel pour ce genre : leurs segments portent, en
ordre hélicoïdal sénestre avec une divergcence d’environ 2/5, lin
trichoblaste; la péricentrale I de ces segments se délimite juste
au-dessous de la coxale phyllidienne à laquelle chaque segment a
donné naissance. Les trichoblastes ont la structure typique de
Que M. M. Lauret veuille bien trouver ici tous mes remerciements pour
cette très intéressante communication.
LES PTEROSIPHONIA ET
LEURS RAPPORTS AVEC LES POLYSIPHONIA 65
ceux des Polysiphonia (PI. VI, flg. 2) : portés chacun par une
coxale, ils sont constitués par des filaments trichoblastiques de
trois ordres, le premier filament de deuxième ordre apparaissant
du côté droit en vue dorsale; d’autre part ils sont pigmentés quand
ils sont jeunes. Tout se passe comme si, à un moment donné du
développement, tous les apex, aussi bien ceux des cladomes longs
que ceux des brachycladomes, avaient continué leur croissance, en
changeant de potentialité : les cloisonnements obliques et ortho¬
gonaux délimitant les cellules A et B sont intervenus en ordre
hélicoïdal dans tous les segments, et chaque cellule B a été à l’ori¬
gine non plus d’un brachycladome, mais d’un trichoblaste. Souvent
de jeunes ciadomes-fils, issus du sommet des brachycladomes,
portent tout d’abord quelques brachycladomes typiques, en ordre
distique, puis des trichoblastes en ordre hélicoïdal (PI. VI, fig. 1):
on pourrait dire que ces cladomes passent ainsi du type ptérosipho-
nien au type polysiphonien. J’ai même observé, sur un de ces
cladomes-fils (PI. VI, fig. 3), tout d’abord des brachycladomes
typiques, puis précédant les trichoblastes typiques, une formation
qui est, pourrait-on dire, intermédiaire entre un brachycladome et
un trichoblaste : les trois segments basaux sont revêtus de péri-
centrales et se prolongent par des filaments trichoblastiques; le
premier filament trichoblastique de second ordre est porté par la
cinquième cellule et se trouve à gauche, en vue dorsale, et non
pas à droite comme l’est le premier filament trichoblastique de
second ordre d'un trichoblaste : il occupe donc en réalité la
même position que le filament de deuxième ordre porté par la
cinquième cellule (en comptant la coxale) d’un trichoblaste typique
(comparer la fig. 2 et 3 de la PI. VI). Il faut aussi souligner que,
lorsque un brachycladome a repris sa croissance en donnant sans
transition un cladome-fils de type polysiphonien, le premier tri¬
choblaste qu’il porte se trouve du côté abaxial par rapport au
cladome-père, comme le serait le premier brachycladome typique
d’un cladome-fils de type pterosiphonien.
Les cladomes-fils de type polysiphonien, portés chacun par un
brachycladome, sont comparables aux sommets fertiles des brachy¬
cladomes de premier ordre des thalles mâles du Pt. parasitica
(PI. V, fig. 5 et 6), mais tandis que chez ce dernier les tricho¬
blastes sont presque toujours porteurs des réceptacles spermato-
goniaux et rarement stériles, chez le Pt. pennata, les trichoblastes
demeurèrent tous stériles.
On peut supposer que sous l’influence de facteurs particuliers
(externes et internes (?)), une forte inhibition du développement
végétatif déclenche la formation de trichoblastes; la localisation
66
F. ARDRÉ
des organes reproducteurs sur les trichoblastes pourrait, elle aussi,
être corrélative de cette inhibition.
E) J’ai supposé que dans les thalles végétatifs des Plerosiphonia,
l’action inhibitrice majeure émanant de l’apex de la caulidie était,
le long de celle-ci, alternativement très forte (segments non sonuni-
taux à phyllidies nulles) et très faible (segments sommitaux à
phyllidies développées en brachyblastes) : elle serait donc distribuée
selon un rythme défini. Quand, dans les thalles mâles, l’activité
reproductrice se déclenche, cette action inhibitrice serait répartie
de façon plus diffuse, puisque chaque segment produit alors une
coxale phyllidienne portant un trichoblaste, fertile ou non (cf.
Pt. parasitica) ; dans les thalles femelles, l’apparition de tricho¬
blastes fertiles ne modifie pas la tagmatisation primitive (cf. Pt.
parasitica) et l’action inhibitrice serait encore répartie selon le
rythme fondamental.
Chez le P. elongata et le P. Brodiaei, la distribution selon un
rythme assez régulier des cladomes-fils, serait, comme chez les
Pterosiphonia, la conséquence d’une diminution périodique de
l’action inhibitrice majeure provenant de l’apex de la caulidie;
mais les segments intercalaires non sommitaux des tagmes, moins
inhibés toutefois que ceux des Pterosiphonia, au lieu de demeurer
stériles, produisent chacun une coxale phyllidienne avec son tri¬
choblaste; quand cette coxale, du fait de la croissance de la cau¬
lidie, se trouve suffisamment éloignée de son point végétatif et
ainsi soustraite à sa dominance, elle engendre, sans toutefois se
revêtir de péricentrales, un cladome-fils.
Chez le P. sertularioides , l’action inhibitrice serait répartie
selon un rythme plus marqué que chez le P. elongata et le P. Bro¬
diaei : les segments stériles (1, 2, 3) seraient fortement inhibés
et aucune formation phyllidienne n’aurait lieu; le segment suivant
(4 e ) moins inhibé produit une coxale phyllidienne; ce n’est qu’au
cinquième segment que l’inhibition est suffisamment faible pour
permettre à la coxale de se revêtir de deux péricentrales et de
produire un trichoblaste et un cladome-fils.
D’autre part, les espèces du genre Boergeseniella (Kylin, 1956,
p. 507) seraient intermédiaires entre les Pterosiphonia et les Poly-
siphonia dont les cladomes-fils naissent au sommet de bases bra-
chycladomiennes plurisegmentées (cf. P. elongata). Le B. thuyoides
par exemple présente en effet des caractères communs à l’un et
l’autre genre : comme chez les Pterosiphonia, les brachycladomes
de premier ordre (auxquels sont réduits les brachyblastes, comme
chez le Pt. pennata) sont distribués le long de la caulidie selon
REVUE ALGOLOGIQUE
N lle Sér., T. IX; PI. 6
l.Vue d’ensemble de quelques thalles à faible grossissement (environ X 2).—
Détail plus grossi (environ X 10) des frondes de l’échantillon précédent. —
3. Portion d’une fronde montrant les brachycladomes additifs produisant les
tétrasporocystes © (environ X 20). — 4. Détail plus grossi (environ X 70) de
brachycladomes tétrasporifères. Les flèches des figures 1 et 2, indiquent les
régions à tétrasporocystes.
B18L. DU
LES PTEROSIPHONIA ET LEURS RAPPORTS AVEC LES POLYSIPHONIA 67
un rythme très régulier, tous les trois segments, et leurs sommets
n’engendrent de cladomes-fils que quand ils sont soustraits à la
dominance apicale de la caulidie; comme chez le P. elongata, les
segments non sommitaux des tagmes produisent chacun une
coxale phyllidienne avec son trichoblaste (qui est pigmenté).
En conclusion, on pourrait classer les Rhodomélacées dont il a
été question ici, des plus archaïques aux plus évoluées, dans l’ordre
suivant : le P. lanosa (qui serait sans doute à ne pas séparer des
Pterosiphonia), les Pterosiphonia (chez lesquels le Pt. pennata
serait le moins archaïque), les Boergeseniella, les Polysiphonia
dont la base brachycladomienne des cladomes-fils est pluriseg-
mentée (type P. elongata), les Polysiphonia dont la base brachy¬
cladomienne des cladomes-fils est unisegmentée (type P. Brodiaei).
Deux possibilités doivent être envisagées au sujet des rapports
systématiques de ces genres : ou bien, à partir d’une souche com¬
mune, ces différents genres ont évolué dans des sens différents;
ou bien ils représentent des stades différents d’une même lignée
évolutive.
Ces tentatives d’interprétation sont très hypothétiques; elles
demanderaient à être vérifiées en envisageant l’ensemble de la mor¬
phologie des Rhodomélacées du point de vue physiologique et
expérimental (cf. les très intéressantes expériences de M. T.
L'Hardy-Halos sur les Céramiacées).
Bien des hypothèses proposées ici seront alors à modifier, mais
il est possible aussi que certaines d’entre elles puissent être géné¬
ralisées à bien d’autres groupes et notamment à la plupart des
Céramiales.
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Addendum
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2890, fig. 1-8, 1967.
70
F. ARDRÉ
LÉGENDES DES PLANCHES
Planche I.
1 : Apex d’une fronde de Pterosiphonia (schéma). 2-3 : Pterosiphonia para-
sitica (Huds.) Falk.; 2 : portion d’une fronde dressée (spécimen du Portugal;
schématisé); 3: apex d’une fronde dressée (d’après Suneson; schématisé).
4-5-6 : Pterosiphonia spinifera (Kütz.) Falk. var. robusta nov. var.; 4 : apex
d’une fronde rampante (les rhizoïdes ne sont figurés); 5: fronde rampante
qui devient dressée (les rhizoïdes, présents à la base sur la face opposée,
ne sont pas visibles); 6 : apex d’une fronde dressée. — A ; initiale du cla-
dome; Kr : cladome rampant; Kd : cladome dressé; S. S’, .SA : segments d’un
tagme trimère; S, SA : segments d’un tagme dimère; I, II, III, IV : cloison¬
nements successifs délimitant les segments axiaux et la cellule B; B : ini¬
tiale du brachycladome de premier ordre bl ; bll : brachycladomes de second
ordre; P : brachyblaste; cxl : péricentrale I ( = coxale pleuridienne segmen¬
taire I); en 2-3-5-6, le filament axial des cladomes est couvert d’un pointillé
avec de gros points; en 2-3, les cxl, seules représentées, sont couvertes
d'un pointillé; en 3, conventionnellement, les initiales des bl sont hachurées,
des bll marquées d’un point noir; 2, à l’échelle a; 4 et 6, à l’échelle b; 5, à
l’échelle c.
Planche IL
1 : Pterosiphonia complanata (Clem.) Falk. — 2 : Pterosiphonia parasitica
(Huds.) Falk. — 3 : Pterosiphonia spinifera (Kïitz.) Falk. (ou Pt. pennata
(Roth) Falk.). Schémas; seul le filament axial est représenté. — Kr : cladome
rampant; K’r : cladome-fils rampant; Kd : cladome dressé; K’d : cladome-fils
dressé; bl : brachycladome de premier ordre des brachyblastes P; bll, bl11 :
l’un des brachycladomes de deuxième et de troisième ordre de P-, 4, 3, 2 :
nombre de segments par tagmes; chaque tagme est délimité par un trait gras;
les brachyblastes en 1 et 2 ne sont pas tous figurés.
Planche III.
1-2 : Pt. spinifera var. robusta. 1 : portion d’une fronde dressée; a-a, b-b.
c-c, d-d : segments successifs du cladome Kd et des brachycladomes bl; 2 :
a’-a’, b’-b’, c’-c’, d’-d' : coupes correspondantes des segments (schématisé).
3 : Pt. spinifera, type; portion d’une fronde dressée. 4 : Pt. pennata, spécimen
du Portugal; portion d'une fronde dressée. 5. Pt. parasitica, brachyblaste
d’un thalle femelle (d’après Suneson). 6 : jeune trichoblaste d’un Polysi-
phonia nigrescens (Dillvv.) Grev. (d’après Rosenvinge). 7 : trichoblaste d’un
Polysiphonia violacea (Roth) Grev. (d’après Rosenvinge). - — bl, bll : brachy¬
cladomes de premier et de deuxième ordre; en 5, deux des bll sont remplacés
chacun par un trichoblaste fertile; cc : cystocarpe avec le rameau carpogonial
en noir; tbl, tbll, tbIII : brachycladomes trichoblastiques de premier, de
second et de troisième ordre; cxç : cellule coxale du brachycladome de pre¬
mier ordre d’un trichoblaste fertile ou stérile; les filaments axiaux des
cladomes sont couverts d’un pointillé en 1-2-3-4; en 5, conventionnellement,
l’initiale du bl est hachurée, cellules des bll marquées d’un point noir; 1, 3, 4,
à l’échelle a.
Planche IV.
Pt. complanata : apex d’une fronde dressée (schématisé). — A : initiale du
cladome Kd; B : initiale du brachycladome de premier ordre; bl, blI, blII :
brachycladomes de premier, de second et de troisième ordre, dont l’ensemble
LES PTEROSIPHON IA ET LEURS RAPPORTS AVEC LES POLYSIPHONIA 71
constitue un brachyblaste /?; cxl : péricentrale I; les filaments axiaux du
cladonie et des brachycladomes sont représentés en pointillé; celui du cla-
dome est recouvert d'un pointillé avec de gros points; les péricentrales I, seules
représentées, sont couvertes d’un pointillé; T = 4, T = 3: nombre de seg¬
ments par tagmes du cladome ou du brachycladome correspondant; conven¬
tionnellement, les initiales des bl sont hachurées, des bll marquées d’un
point noir et des blll, en blanc.
Planche V.
1 : Rhodomélacée pseudo-dichotome (cas théorique); les cellules A et B,
initiales des tagmes successifs, sont représentées en pointillé au sommet de
chaque tagme; Kl : cladome de premier ordre du secteur A, sA; le secteur sA
n’est représenté que partiellement; K’I, K’II, K’III, K’IV : cladomes de pre¬
mier, de deuxième, de troisième et de quatrième ordre du secteur B, sB; le
secteur sA est identique au secteur sB; les péricentrales I, cxl, sont seules
représentées, elles sont recouvertes d’un pointillé. 2 : Pt. spinifera, apex d’un
cladome K, avec ses brachycladomes b (schéma); ©: les brachycladomes
additifs dans lesquels sont formés les tétrasporocystes. 3 : Pt. complanata.
4 : Pt. parasitica. 3 et 4 : portion d’un cladome K. avec deux brachvblastes /?
(schémas les segments des faemes ne sont nas figurés). Le secteur sA est un
cladome long K (- caulidie) ; le secteur sB est réduit à un brachyblaste P.
5-6: Pt. parasitica: brachyblaste d’un thalle mâle (d’après Suneson). —
bl, bll : brachycladomes de premier et de deuxième ordre; tbl, tbll : brachy¬
cladomes trichoblastiques de premier et de second ordre; cx 9 : cellule coxale
du brachycladome de premier ordre d’un trichoblaste fertile ou non fertile;
9 : tric hoblaste phyllidien; rs : réceptacle spermatogonial; rs’ : réceptacle
spermatogonial-fils.
Planche VI.
1 à 3 : Pt. pennata (spécimen de l'Herb. de France ex Herb. Crouan, n° 314).
1 : Portion d’une fronde dressée (schéma); Kd, cladome avec ses brachy¬
cladomes b; le sommet de chaque brachycladome a produit un cladome-fils
K’d; l’un (à gauche) est garni de brachycladomes b’ puis de trichoblastes m;
l’autre (à droite) est garni dès la base de trichoblastes; cxç la coxale phylli-
dienne de ces trichoblastes. — 2 : un trichoblaste jeune (en vue dorsale ou
abaxiale) ; 1, coxale phyllidienne cx^; 2, 3, 4, 5, les premières cellules du
filament trichoblastique de premier ordre. — 3 : région apicale d’un cladome-
fils K d (1 apex n’est pas figuré) : on observe successivement sur ce cladome-fils
«les brachycladomes typiques b’, puis un trichoblaste dont les trois premiers
segments sont revêtus de péricentrales ex (= coxales pleuridiennes segmen¬
taires), le cinquième segment porte un filament trichoblastique de deuxième
ordre situé à gauche (en vue dorsale). — 4 à 7 : P. fibrillosa (Dill.) Grév.
(schémas) : différentes phases d\i développement d’un trichoblaste et d’un cla¬
dome-fils K’d sur une coxale tagmatique ext revêtue de deux péricentrales. —
8 a 10: localisation des eladomes-fils K’d chez quelques Poly.siphonia (sché¬
mas). 8 : P. elongata (Huds.) Harv. (spécimen de Quiberon) ; 1, 2, 3, 4. 5, 6,
segments constituant un tagme de la caulidie K. 9 : P. Brodiaei (Dill.) Grév.
(spécimen de Crouan n° 299): 1, 2, 3, segments constituant un tagme de la
ca ^e K. — 10: P. sertularioides (Gratel.) J. Ag. (d’après Kny et Falkenberg,
modifie): 1, 2, 3, 4, 5, segments constituant un tagme de la caulidie K; b,
base brachyeladomienne; ext, coxale tagmatique; cx<p, coxale phyllidienne’
m trichoblaste; ex, péricentrales (= coxales pleuridiennes segmentaires). —
a echelle a; 3, à l’échelle b. En 1-2-3-7-8-9-10, le filament axial est couvert
dun pointillé.
Source : MNHN, Paris
72
F. ARDRÉ
PI. I
Source :
LES PTEROSIPHONIA ET LEURS RAPPORTS AVEC LES POLYSIPHONIA 73
Source : MNHN, Paris
— cxy
Source : MNHN. Paris
LES PTEROSIPHON IA ET LEURS RAPPORTS AVEC LES POLYSIPHONIA 75
PI. IV
Source : MNHN, Paris
76
F. ARDRÉ
PI. V
Source : MNHN, Paris
LES PTEROSIPHONIA ET LEURS RAPPORTS AVEC LES POLYSIPHONIA 77
PI. VI
Source : MNHN, Paris
BIBLIOGRAPHIE
Les conditions actuelles de l’imprimerie ne permettant plus d’envisager la
parution d’une Bibliographie Algologique méthodique comme dans la première
série de cette revue, il ne sera publié que des indications bibliographiques con¬
cernant les ouvrages importants ou les mémoires d’intérêt général. Les lecteurs
de langue française peuvent trouver un complément d’information dans la
« Bibliographie » paraissant en annexe au « Bulletin de la Société botanique de
France» et dans le «Bulletin analytique» publié par le Centre National de la
Recherche Scientifique.
Bourrelly Pierre. — Les algues d’eau douce; initiation à la
Systématique. Toine I : les Algues vertes. (Un volume (23,5 X
15,5 cm) de 511 pages avec 117 planches de dessins au trait dans
le texte. Préface de R. Heim, Membre de l’Institut. Editions
de N. Boubée, Paris, 1966. (Prix relié toile verte : 100 Fr.)
Il n’existait jusqu’ici, en langue française, aucun ouvrage moderne
consacré à la systématique des algues d’eau douce et permettant leur
détermination; c’était là une grave lacune de notre littérature scienti¬
fique, déplorée par tous les biologistes, tant professionnels qu’amateurs.
Aussi devons-nous être particulièrement reconnaissants à M. Bourreli.y,
sous-directeur du Laboratoire de Cryptogamie du Muséum, à Paris, et
spécialiste de notoriété internationale de l’Algologie d’eau douce, d’avoir
mis en œuvre à la fois sa science et ses talents de descripteur et de des¬
sinateur pour la combler.
Son ouvrage comportera trois tomes, consacrés respectivement aux
Algues vertes, ou Chlorophycées, aux Chrysophycées, Xantbophycées et
Diatomées, et aux Eugléniens, Péridiniens, Algues rouges et Algues
bleues. Le présent volume est le premier de ces tomes et sa valeur fait
augurer, on ne saurait mieux, de ce que sera la qualité de l’ensemble.
Dans son travail, M. Bourrelly n’a pas cherché à donner une des¬
cription des espèces d’Algues. Il a voulu seulement fournir un tableau
clair et exhaustif des genres entre lesquels elles se partagent, mais c’est
déjà chose considérable puisque, pour les seules Algues vertes, le
nombre de ces genres est de 529. Celui des espèces, dans l’état actuel
des connaissances, eut été de l’ordre de 7 800!
Après une élogieuse préface de M. le Professeur R. Heim, suivie d’une
courte introduction, puis d’une bibliographie réduite à l’essentiel, mais
cependant suffisante, l’ouvrage débute par des données techniques sur
la récolte des Algues d’eau douce, un bref exposé des grandes lignes de
leur classification (inspirée de celles de A. Pascher, M. Chadefaud et
T. Christensen), puis de celle des Algues vertes ou Chlorophytes, sub¬
divisées en 14 ordres. Vient ensuite la seconde partie de beaucoup la
plus importante (444 pages) consacrée à la description de ces ordres, et
des familles et genres qui les composent. Les 35 dernières pages (sur
papier vert), contiennent un glossaire des termes techniques, une remar¬
quable clé de détermination des genres destinée à rendre de grands
services, et enfin un index alphabétique des genres, familles et ordres.
BIBLIOGRAPHIE
79
L’ensemble est digne des plus grands éloges, eu égard au but pour¬
suivi, et à la fois par sa présentation, l'abondance et la qualité de l’illus¬
tration, enfin par le caractère exhaustif et moderne de la partie descrip¬
tive. Nul en France n’aurait eu à la fois l’érudition et l’expérience
nécessaires pour donner un tableau aussi complet et aussi précis des
genres d’Algues vertes d’eau douce, et tout biologiste ayant récolté une
espèce pourra sans peine reconnaître le genre à laquelle elle appartient.
La clé de détermination l’y aidera, et bien souvent l’examen des
planches sera suffisant. Le spécialiste sera heureux de trouver la des¬
cription de genres récemment créés, et encore peu ou non classiques,
par exemple : Prasinochlamydomonas Chadefaud (1960), Quadrichloris
Fott (I960), Printziella Skvortzov (1958), Hyalocardium Ettl (1965),
Chlainomonas Christen (1959), Coslatochloris H. et O. Ettl (1959), Tin-
yitanella Bourrelly et üayral (1952), Arnoldiamonas Skvortzov (1958),
Astrephomcne Pocock (1954) et Pascherina Silva (1959), pour ne parler
que des Volvocales. Il constatera avec plaisir que les genres incolores
(non chlorophylliens) n’ont pas été oubliés, même ceux qui, comme les
Saprochaele (Coker et Shanor, 1939; Chaetophoracées) ne sont encore
que rarement cités. Il souhaitera savoir si c’est en France (dans un
Zoo?) que M. Bourrelly a trouvé des Trichophilus (autres Chaetopho¬
racées parasites des poils des Paresseux) et pu ainsi en étudier les
plastes (pourvus d’un pyrénoïde). Il appréciera que la description des
ordres soient accompagnées, chaque fois que cela est utile, de remarques
critiques, faites d’après des données bibliographiques ou des observa¬
tions personnelles. Il félicitera particulièrement l’auteur d’avoir su don¬
ner, pour autant que la chose était possible, un tableau clair des Tétras-
porales et des Chlorococcales.
Il pourra aussi, naturellement, formuler quelques critiques. La seule
un peu importante concerne à nos yeux, la subdivision des Algues
vertes en Euchlorophycées (Volvocales, Tétrasporales et Chlorococcales),
lllothricophycées (Ulothricales, Ulvales, Chaetophorales, Trentépoh-
liales, Oedogoniales, Sphaeropléales, Siphonocladales, Siphonales et
Dichotomosiphonales), Zygophycées (Zygnématales) et Charophycées
(Charales). Ici, la mise à part des Charophycées, en même temps que
leur maintien parmi les Chloropliytes, et l’emploi du terme correct
Zygophycées, au lieu de l’affreux « Conjugatophycées », malheureuse¬
ment devenu classique en France, sont tout à fait justifiés. Par contre,
la création d’un groupe des « Ulothricophycées » pour toutes les autres
Algues vertes qui, pluricellulaires ou siphonées, ne sont pas des Volvo-
cales (inonadoïdes) ou des Chlorococcales (coccoïdes) ou des Tétraspo¬
rales, avec pour conséquence la réduction des « Euchlorophycées » à
ces trois ordres seulement, ne nous paraît pas devoir être retenue. Elle
accorde en effet, comme au temps de F. E. Fritsch (1935) une trop
grande importance à la morphologie, alors que les classifications mo¬
dernes devraient reposer en premier lieu surtout sur la cytologie et la
cytochimie. II est regrettable que par exemple elle sépare, pour le pla¬
cer dans deux groupes fondamentaux différents, les ChIamydomonas r
types des « Euchlorophycées », et les Vlothrix types éponymes des^
« Ulothricophycées », alors que les zoïdes des seconds ont l’organisa¬
tion cytologique des premiers.
Il ne paraît pas bon non plus de placer les Siphonales, et surtout les.
Dichotomosiphonales (hétéroplastidiées, à la façon des Caulerpales)
80
BIBLIOGRAPHIE
dans le même groupe fondamental que les Ulotlirix, dont les écarte leur
cytologie et leur cycle de reproduction.
En fait une connaissance de plus en plus appronfondie de leurs carac¬
tères cytologiques conduira sans doute à regrouper les ordres autrement
qu’on l’a fait jusqu’ici, et cela après avoir subdivisé certains d’entre
eux, notamment ceux des Volvocales, et des Chlorococcales. A ce sujet
M. Bourrelly rapporte (p. 37) au sujet des Volvocales, et comme
« caractère important » ce que nous avons dit de l’insertion des fouets
des zoïdes, soit dans une papille, soit dans un cratère vestibulaire, mais
il ne tient pas compte des conséquences systématiques que nous en
avions tirées, dès 1941 ( Revue Scientif., 79), en séparant des autres,
sous le nom de « Prasinates », les espèces à cratère, puis en subdivi¬
sant (dans notre Traité en 1960) les Euchlorophycées (Ulothricophycées
incluses) en « Prasinophycinées » (nouveau nom pour les Prasinates)
à cratère, et « Euchlorophycinées » (à papille). Pour justifier cette divi¬
sion, nous faisions appel, dès 1941, aux caractères cytologiques com¬
plexes des Pyramidonionas, puis nous distinguions parmi les « Prasino¬
phycinées » en 1960, les « Prasinococcales » (Halosphaera viridis
Schmitz), et les « Prasinovolvocales » qu’il eut sans doute mieux
valu appeler « Prasinomonadales » (g. Plalymonas, Prasinocladus,
Chlorodendron, Pyramidonionas, Polyblepharides, Prasinochlamydo-
monas, Prasinocarteria, Nephroselmis, Trichions et Dangeardinella ).
La validité de ce groupe a été admises par T. Christensen (dans sa
Botanik, 1962) qui en modifie le nom, pour le changer en « Prasino-
phycées », puis confirmée par les belles recherches au microscope
électronique de M. Parke et I. Manton, qui ont montré que les zoïdes
de ces algues sont couverts, ainsi que leurs fouets, de remarquables
écailles, minuscules et d’origine endogène, mais ont oublié de rappeler
ou d’admettre que nous avons, à leur sujet un droit incontestable de
paternité (ce qui n’exclut d’ailleurs pas que notre définition doive pro¬
bablement être remaniée, en fonction de leurs découvertes).
Que notre excellent ami P. Bourrelly, excuse cette trop longue
digression, mais qu’il nous permette aussi de lui dire amicalement que
nous aurions été heureux de voir le terme de Prasinophycinées (ou
Prasinophycées, peu importe) ainsi justifié, figurer dans son bel
ouvrage.
Ces critiques ne diminuent d’ailleurs en rien la haute valeur de celui-
ci, et n’empêchent pas qu’il soit admirablement bien fait pour atteindre
le but visé, qui est de faire connaître à tous les biologistes, et telles
qu’elles se présentent dans l’état actuel de la Science, les Algues vertes
d’eau douce, de fournir aux spécialistes une remarquable documenta¬
tion à leur sujet, et de permettre à tous les « amants de la Nature » de
les déterminer.
Il ne fait aucun doute que le livre de M. Bourrelly rendra les plus
grands services. Il aura certainement une longue carrière, et il fait le
plus grand honneur à l’Algologie française.
M. Chadefaud.
Source : MNHN, Paris
BIBLIOGRAPHIE
81
Cachon J. et Cachon-Enjuwet M. — Pomatodinium impatiens,
nov. gen. nov. sp. péridinien Noctilucidae Kent. Prolislologica,
2, 1, 1967.
Les auteurs découvrent dans le plancton de la Méditerrannée, à Ville-
franche, un extraordinaire péridinien incolore très métabolique, rappe¬
lant un peu par sa forme Craspedotelta ou Kofoidinium, mais Pomatodi¬
nium possède deux fouets bien développés et une thèque hémisphérique
à réseau hexagonal. Cette calotte très fragile est simplement retenue par
des digitations cytoplasmiques, l’n ensemble de puissantes myofibrilles
bien visibles permet à la cellule une très grande met abolie.
P. By.
Cameron R. E. et Blank G. B. — Desert algae : soils crusts and
diaphanous substrata as algal habitats. — Nal. Aeron. spaee adm.
Teclm. rep. n° 32.971, Jet propuis, lab., Pasadena, 1966.
Les déserts ne sont pas dépourvus d’algues, et surtout les Cyanophy-
eées arrivent à y prospérer. Les auteurs donnent une intéressante syn¬
thèse de leurs travaux sur l’écologie des algues des déserts américains.
I n important chapitre est consacré aux algues poussant sur et sous les
matériaux translucides ou transparents, quartz, calcédoine, agate, gypse,
coquilles de mollusques.
P. By.
Compère P. Algues du Sahara et de la région du lac Tchad. —
Bull. Jard. bot. nal. Belgique, 37, 2, 1967.
L’auteur étudie les algues récoltées par J. Léonard pendant l’expé¬
dition belge transsaharienne. Dans le Sahara, traversé d’ouest en est,
du Maroc à la Mer Rouge, la flore renferme 237 taxons où dominent les
Diatomées (62 %) et les Cyanophycées (25 %). Dans le Tchad, avec
444 taxons, les Desmidiées, avec 41 % dépassent les Cyanophycées
(32 %).
Sur les 576 taxons de l’ensemble, 30 nouveautés appartenant aux
genres Osciltaloria, Spirulina, Anabaena, Fort ica, Achnanthes, Navicula,
Pinnularia, Stauroneis, Cgmbella, Nitzschia, Spirogyra, Zygnemopsis,
Bonatozygon, Arthrodesmus, Closterium, Euastrum, Micrasterias , Pleuro-
taeuiuin, Staurastrum, Slaurodesmus, sont décrites et figurées. Une
analyse écologique et biogéographique précède l’étude systématique.
Vingt planches de figures illustrent et complètent cet important
mémoire.
P. By.
Travaux de Biologie végétale dédiés ail Professeur Pierre Dan-
geard, Bordeaux, 1967.
A l’occasion de la mise à la retraite de P. Dangeard, atteint par la
limite d’âge, ses collègues et ses élèves ont publié un volume jubilaire
de près de 500 pages. Nous y relevons un nombre important d’articles
consacrés aux algues. En voici la liste : Baudrimont : quelques obser-
6
82
BIBLIOGRAPHIE
valions sur les Diatomées du Trieux (Côtes-du-Nord) et de l’Aber de Ros-
cofF (Nord-Finistère); Biebl, Temperaturresistenz einiger Grünalgen
warmer Bâcher auf Island; Bourrelly et Denizot : quelques algues
marines de niveaux élevés de la falaise d’Etretat (Seine-Maritime) ;
Davy de Virville : remarques sur la llore marine du littoral atlantique;
Fei.dmann (J. et M" G.) : deux cas de parasitisme sur des algues
marines; M' n " Gayral : mise au point sur les Ulvacées (Qilorophycées),
particulièrement sur les résultats de leur étude en laboratoire; Gene¬
vois : la biochimie des algues vertes unicellulaires; M"' Koster : la
végétation d’algues marines de la Malaisie; Lami : quelques Ulva des
côtes portugaises; S. Lund : Ralfsia lucida, a new brown alga from
Danish waters; Magne : le cycle de développement des Rhodophycées;
Papenfuss : taxonomie and nomencfatural notes on three species of
brown algae; Parriaud : contribution à l’étude de la Flore algologique
d’une source chlorurée sodique des environs de Dax, 1, Chlorophycées,
Xanthophycées, Chrysophycées et Cyanophycées; Parriaud et Baudri-
mont : contribution à l’étude de la Flore algologique d’une source chlo¬
rurée sodique des environs de Dax, II, Bacillariophycinées; Rioult et
Dangeard (L.) : importance des cryptogames perforantes marines en
géologie; von Stocii : Bemerkungen zur Physiologie und Morphologie
der Pigmentfrein Alge Saprochaete saccharophila Coker und Shanor;
Taylor (W. R.) : a Caulerpa newly recorded for the West Indies.
Cette simple énumération permettra de se rendre compte de l’intérêt
de ce volume jubilaire.
P. By.
Delépine R. Sur un nouveau genre de Chlorophycées antarc¬
tiques Lambin. — C. R. Acad. Sc. Paris, 26U, sêr. I), 1967.
L’auteur découvre dies zoïdes biflagellés chez le Derbesia anlarctica
Skottsb. Les plastes discoïdes sont dépourvus de pyrénoïde, l’algue a
un thalle formé de filaments siphonés ramifiés. Elle devient le type
du nouveau genre Lambin qui prend place parmi les Codiales.
Dixon P. S., Irvink D. F. G. et Price J. H. The distribution
of benthic marine Algae, a Bibliography for the British Isles. —
B rit. phycol. Bull., 3, 1, 1966.
En vue de la préparation d’une nouvelle « Flora of British marine
algae » les auteurs donnent une bibliographie des travaux concernant
des algues marines de Grande Bretagne. Une liste alphabétique de
1 195 références couvre les travaux publiés entre 1753 et déc. 1966,
travaux se rapportant aux Chlorophycées, Phaeophycées et Rhodo-
phytes. De plus une autre liste indique les numéros des travaux classés
géographiquement par comtés pour l’Angleterre, l’Irlande, l’Ecosse et
le Pays de Galles.
Il faut chaleureusement remercier les auteurs pour cet énorme et
ingrat travail de dépouillement dont l’utilité est fort grande.
Source : MNHN, Paris
BIBLIOGRAPHIE
83
Feldmann G. Sur le cycle haplobiontique du Bonnemaisonia
asparagoides. — C. B. Acad. Sc. Paris, sér. I), 262, 1966.
Le protonemu rampant (Hymenocloninm serpens) issu d’une car-
pospore de Bonnemaisonia asparagoides donne directement naissance,
en culture, à partir de la cellule terminale de ses rameaux à des frondes
gainétophytiques dressées, sans production de tétraspocystes. Le B.
asj>. est donc un haplobionte à cycle morphologique digénétique. Son
cycle nucléaire pose des problèmes non encore résolus.
M'" 1 ' G. Feldmann.
Flensburg T. Desmids and others benthic algae of Lake
Kavsjôn and Store Musse, SW Sweden. Act. Phqloqeoqr. Sue-
cica, 51, 1967.
L’auteur donne une étude écologique très complète d’un lac du sud
de la Suède, lac entouré d’une grande région de marais tourbeux. La
végétation de cette région a été suivie pendant 7 années et sans négli¬
ger les Phanérogames et les Mousses, l’effort a surtout porté sur les
algues du benthos. La population algale groupe environ 400 taxons et
les Desmidiées sont dominantes avec près de 250 unités systématiques.
Les variations dans le temps et l’espace sont suivies avec soin et font
l’objet d’intéressants tableaux. L’auteur donne une grande importance
au pH et à la conductivité. Pour chaque espèce rencontrées, à côté de
renseignements systématiques figurent les amplitudes de pH et de con¬
ductivité. Une série de graphiques très parlants illustrent ces données
écologiques. Huit planches de microphotographies terminent l’ouvrage.
Nous avons là une étude très sérieuse de l’écologie des Desmidiées
qui fait honneur à l’école algologiquc suédoise.
P. Bourrelly.
Guerlesquin M. Recherches caryotvpiques et cytotaxino-
miques chez les Charophycées d’Europe occidentale et d’Afrique
du Nord. Thèse, Toulouse, 1967, Jouve éd. Paris, et aussi : Tra¬
vaux du Laboratoire de Biologie végétale et de Phytogéographie de
la Faculté libre des Sciences d’Angers, 1966-1967, fasc. 22. —
Bull. Soc. Sci. Bretagne, 1966, t. XLI, fasc. hors-série; 265 p.,
32 pl„ 16 cartes, 24 tabl., bibl. (10 p.).
Dans l’ensemble, la structure nucléaire des Charophycées rappelle
celle observée chez les végétaux supérieurs. Les observations caryo-
typiques, complétées par le tableau des nombres chromosomiques actuel¬
lement publiés, révèlent une grande variété de garnitures chromoso¬
miques et la polyploïdie semblerait être un facteur d’induction de la
monœcie. Dans le genre Chara, il y aurait un rapport de fait entre les
valeurs chromosomiques faibles et l’absence ou la réduction de l’appa¬
reil cortic-ant pleuridien.
Les irrégularités de la garniture chromosomique haploïde appa¬
raissent plus fréquentes chez les « complexes » à polypoïdie souvent
84
BIBLIOGRAPHIE
élevée. La variabilité chromosomique individuelle conduit à la forma¬
tion de stocks hypoploïdes ou hyperploïdes, à la différenciation spora¬
dique de stocks numériquement équilibrés et multiples du nombre de
base originel, exceptionnellement à la constatation d’une hémiploïdie
locale avec restitution du nombre théorique de base. D’autres anomalies
liées à la variabilité chromosomique individuelle sont décrites : irré¬
gularités métaphasiques et anaphasiques, formation de spermatozoïdes
aberrants ou multiples dans une logette de spermatocystes, existence de
« macrologettes » ayant pour conséquence l’acquisition spontanée de
la polypoïdie et la perspective de la formation de nouvelles races chro¬
mosomiques.
L’étude de la ploïdie permet de confirmer ou de proposer x — 5 chez
Tolypella p. p., x = 6 chez la plupart des Nitella, x - 7 chez de nom¬
breux Chara avec des variantes à x = fi et 8. L’euploïdie intraspéci-
fique est plus limitée que l’aneuploïdie. Certains « complexes » (Ch. fra-
f/ilis) se signalent par des stocks chromosomiques hétérogènes et plu¬
sieurs nombres de base; d’autres forment une série euploïde liée à un
seul nombre de base (Ch. zeylanica). En outre, les taxons réputés les
plus anciens apparaissent caryotypiqueinent les plus diversifiés.
L’étude des aires de répartition et de la distribution géographique
des caryotypes laissent supposer que, chez la majorité des Charophy-
cées, il existe une relation entre l’aptitude des taxons à diversifier les
caryotypes et à accroître les dimensions de leurs aires géographiques.
La plupart des espèces cosmopolites et subcosmopolites possèdent plu¬
sieurs lignées chromosomiques, les taxons à aire relativement réduite
ont un seul stock chromosomique. Les séries polypoïdes les plus com¬
plètes et les plus élevées sont cantonnées en Amérique du Nord et au
Japon. En Europe, les types baltes révèlent souvent des nombres chro¬
mosomiques plus élevés que les taxons méditerranéens.
Appliquée à la systématique, l’étude caryotypique apporte un nouveau
faisceau d’arguments chez ce groupe réputé difficile en raison de son
polymorphisme extrême. Elle permet de rectifier certaines conceptions
et de mieux orienter l’interprétation des limites génériques et spéci¬
fiques : séparation du genre Charopsis, autonomie des taxons dioïques
triplostiques du genre Chara, maintien de l’espèce dioïque Tolypella
hispanica, etc... Associée aux autres critères modernes, elle sera un nou¬
vel élément d’interprétation pour la difficile mise au point de la
systématique des Charophycées.
M. G.
Hirano M. Freshwater algue collecter! by the Joint Thai-
Japanese biological expédition to Southeast Asia 1961-62. - Nat.
and Life ins S-E Asia, 5, Fanna and Flora res. soc. Kyoto, 1967.
L’auteur étudie les algues recueillies en Thaïlande, en Malaisie et aux
Philippines. La flore est surtout riche en Diatomées et en Desmidiées.
Pour chaque espèce, la distribution mondiale est indiquée, 16 planches
au trait illustre ce beau mémoire. Des nouveautés des genres Closterium,
Cosmarium, Staurastrum, Pleurotaenium, Euastrum, Eunotia, Synedra,
Pinnularia, Cymbella et Navicula sont décrites et figurées. Les espèces
tropicales indo-malaises, souvent endémiques, sont nombreuses.
P. By.
Source : MNHN , Paris
BIBLIOGRAPHIE
85
Hollerbach M. M., Elenkin A. A., Krassavina L. C. et
Ohl L. A. — Bihliographia algologiea sovietica annarum 1936-
1940. — Acad. Sc. U.R.S.S., Leningrad, 1966.
Ce répertoire alphabétique de 170 pages des travaux soviétiques sur
les algues est la suite des listes précédentes de Gaidukov et d’ELENKiN
et Ohl. Nous y trouvons tous les travaux russes et aussi ceux d’algo-
logues de divers pays ayant travaillé sur les algues des régions sovié¬
tiques. 1 500 travaux sont ainsi répertoriés.
P. By.
Jonsson S. et Perrot Y. Le cycle de reproduction du Clado-
phora rupestris (L.) Ki'itz. (Cladophoracées). - C. Ii. Acad. Sc.
Paris , 264, sér. I), 1967.
Le Cladophora rupestris, dioïquc, présente, dans la région de Roscoff,
un cycle fondamental digénétique et isomorphe, accompagné d’un cycle
nucléaire haplo-diplophasiquc n = 6. 2 n - 12). Les gamètes ne se
développent pas parthogénétiquement, mais il est possible que les
zoospores puissent se développer directement par apoméiose
.Ionsson et Perrot.
Léonard J. et Compère P. - Spirulina platensis, algue bleue de
grande valeur alimentaire par sa richesse en protéines. Rail,
jard. bot. nat. Belg., 37, 1, suppl., 1967.
Les auteurs étudient une Spirulina très abondante dans divers lacs
cl mares africains. Cette algue est ramassée, séchée et consommée par
les populations riveraines du lac Tchad. Les analyses chimiques de ces
galettes» montrent une grande richesse en protéines : 44 à 49 %. Ce
pourcentage dépasse celui du soya qui n’atteint que 38 7c. Il y a donc là
une source de protéines fort intéressante, source naturelle qu’il serait
utile de compléter par des cultures industrielles de cette algue.
P. By.
Magne Fr. — Sur l’existence, chez les Letnanea (Rhodophycées,
Némalionales), d’un type de cycle de développement encore incon¬
nu chez les Algues rouges. C. R. Acad. Sc. Paris, sér. D, 264
1967.
Chez les Lemanea, la méiose n’a pas lieu dans des tétrasporocystes
mais dans la cellule apicale des cladonies lorsque ceux-ci ont atteint
une certaine longueur; l’extrémité distale qui se développe ensuite, à
partir de la cellule apicale devenue haploïde, constitue le gamétophvte,
greffé sur une base diploïde qui doit être assimilée à un tétrasporo-
phyte régressé. Malgré ses caractères singuliers, ce cycle est trigéné-
tique et haplo-diplophasique.
F. Magne.
Source : MNHN, Paris
BIBLIOGRAPHIE
86
Mignot J.-P. Structure et ultrastructure de quelques Euglé-
noinonadincs. — Prolistologica, 2, 3, 1966.
Cet important mémoire de plus de 60 pages grand format, illustré
de 23 planches de photographies en microscopie électronique et de
19 figures schématiques apporte une contribution remarquable à la con¬
naissance de la cytologie des Eugléniens. L’auteur y étudie 22 espèces
appartenant aux genres Entre plia, Euglena, Colacium, Phacus, Ilyalo-
phacus, Traehelomonas, Cyclidiopsis, Rhabdomonas, Menoidium, Asta-
sia, Distigma, Peranema, Anisonema, Entosiphon, Petalomonas, Calyci-
rnonas, Scytorvonas.
Une étude très précise de la cuticule des Eugléniens montre les diffé¬
rents types de cette enveloppe complexe. Il s’attaque ensuite au pro¬
blème du vestibule et surtout de l’appareil pharyngien. Il retrouve cet
appareil dans presque toutes les formes incolores des Petalomonadines
et des Péranémines. Il est très réduit chez Scytomonas et Petalomonas
et fort compliqué chez Anisonema, Peranema et surtout Entosiphon.
L’étude des flagelles apporte un grand nombre de faits nouveaux.
Tous les Eugléniens observés ont 2 flagelles (dont l’un parfois très
réduit) sauf Scytomonas qui n’en possède qu’un seul. Ces 2 fouets, pour¬
vus de mastigonèmes disposés en hélice ont, en coupe une structure
différente. En plus des 2 fibrilles axiales et des 9 doublets périphé¬
riques, les flagelles portent sur un flanc, une armature formant un cor¬
don parallèle à l’axe du flagelle et entouré par la membrane flagellairc.
Ce cordon, ou « corps paraflagellaire » est cylindrique dans le fouet
antérieur et prismatique et feuilleté dans le fouet postérieur ou récur¬
rent. Chez certaines espèces (YEuglena, Cyclidiopsis, Menoidium, Peta¬
lomonas, l’armature fait défaut dans le 2‘‘ flagelle qui est fort réduit.
Les espèces incolores ont un chondriome très développé, mais il n’y
a pas trace de leucoplaste. L’auteur montre que le réservoir ne sert pas
à l’ingestion des proies mais qu’il existe un eystosome indépendant
chez les espèces prédatrices.
L’auteur étudie ensuite la structure des plastes et des pyrénoïdes chez
quelques espèces vertes et donne un chapitre sur la division nucléaire
des Péranémines et des Pétalomonadines. La systématique, la phylogé¬
nie seront traitées dans les mémoires suivants.
P. Bourrelly.
Mignot J.-P. Structure et ultrastructure de quelques Chloro-
monadines. — Protistologica, 3, 1, 1967.
L’auteur étudie en microscopie électronique la cytologie de Gonyos-
lomum et de Vacuolaria. La membrane est simple, les plastes sans pyré-
noïde. Les deux fouets sont lisses, l’intérieur a une gaine développée
mais sans armature flagellairc. La calotte spumeuse supra-nucléaire est
un complexe formé par une couronne de dictyosomes et par les vésicules
et les tubulcs du spongiomc de la vésicule contractile. Le noyau à mem¬
brane épaisse est suspendu par un caryophore microfrillaire et il est
longé par un rliizostyle partant des blêpharoplastes.
P. B Y.
Source : MNHN, Paris
BIBLIOGRAPHIE
87
Mignot J.-P. Affinités dos Euglénomonadines et dos Chloro-
monadines, remarques sur la systématique dos Euglenida. — Pro-
tistologica, 8, 1, 1967.
Ce troisième article complète les deux précédents et comporte une
bibliographie très complète se rapportant à l’ensemble du travail. L’au¬
teur montre que les Eugléniens constituent un groupe bien individualisé
qu’il faut séparer, tout comme les Chloromonadincs, des Cryptophycées
et des Dinophycées; il n’accepte donc pas le groupe des Pyrrophycées
tel qu’il a été défini par Chadefaud dans son traité. L’auteur termine
son mémoire par une nouvelle classification des Péranémides.
Nous avons dans ces trois articles, qui constituent la brillante thèse
de doctorat de Mignot, une foule d’observations nouvelles très impor¬
tantes qui renouvelle entièrement nos connaissances sur les Eugléniens
et les Chloromonadincs.
P. By.
Noua Scotia Research Foundation. — Selocted bibliography on
Algae, n” 7, 1966.
Un fascicule de 105 pages donne une bibliographie précieuse sur les
travaux algologiques de 1964 et 1965. Les travaux cités, sans analyse,
sont classés par matières : livres généraux, études biophysiques et bio¬
chimiques, culture, cytologie, écologie, algues fossiles, génétique, algues
toxiques et pollution, physiologie, étude de l’irradiation, taxinomie,
utilisation.
P. By.
Silva P. C. Phycological litcraturc for 1962. Phycologia, 4,
4, 1967.
Le répertoire alphabétique de 100 pages donne une bibliographie très
complète de l’algologie mondiale pour l’année 1962 et renferme près de
2 000 références de travaux. De très courts commentaires précisent, en
physiologie par exemple, le nom des organismes étudiés dans l’article
cité. Ce répertoire, comme les précédents est fort utile et il faut remer¬
cier vivement son auteur de mener à bien une tâche aussi ingrate.
P. By.
Thomasson K. Phytoplankton of La ko Shiwa Ngandu. —
Fxplor. hijdrobiol. Bassin du Lac de Bangweolo et Luapula, IV, 2,
Bruxelles, 1966.
Ce lac africain de 5 km de longueur pour 1 de largeur et 10 m de
profondeur est situé à 1 400 m d’altitude, son eau est acide : pH 5,7 à 6,8.
ko phytoplancton est riche en Melosira granulata et en Desmidiées :
Micrasterias radiata, M. radiosa, Stauraslrurn bourrellijianum, St. te nui-
88
BIBLIOGRAPHIE
brachiatum. On y trouve Melosira ogassizii et les rares Micrasterias
sudanensis et Allorgeia incredibilis. Les Cyanophycées ne sont que
pauvrement représentées.
L’auteur décrit quelques nouveaux taxons des genres Phacus, Gona-
tozygon, Micrasterias, Cosmarium, Xanthidium, Staurodesmus et Stau-
rastrum.
Cet important mémoire est illustré par 20 belles planches.
P. By.
Zinova A. D. — Les algues vertes, brunes et rouges des mers
méridionales d’U.R.S.S. — Acad. Sc. U.R.S.S., Inst. Bot. « U. L. Ko-
marov», Ed. Sc. Moscou-Leningrad, 398 p., 222 fig., 1967 (en
russe).
Cet ouvrage est un complément important de celui qu’avait déjà
publié M me Zinova sur les Rhodophycées des mers nordiques d’U.R.S.S.
Pour chacun des groupes étudiés est d’abord présentée une clef de
détermination; la description de chaque espèce, précédée de références
bibliographiques où malheureusement les travaux modernes sont rare¬
ment cités, est fréquemment complétée par des photographies, des des¬
sins originaux ou reproduits de travaux classiques.
Cet ouvrage rendra de grands services aux algologues soviétiques et
apportera aux biogéographes des renseignements intéressants sur la
répartition de nombreuses espèces.
F. A.
Le Gérant : R. Lami.
Imi*. Monnoyer, Le Mans.
Source : MNHN, Paris