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Zeitschrift für Zoologie

Vergleichende Untersuchung zur Lautgebung

einiger Feliden

(Mammalia, Felidae)

Von Gustav Peters

SPIXIANA Supplement 1 München, 31. März 1978 ISSN 0343-5512

SPIAIANA

ZEITSCHRIFT FÜR ZOOLOGIE

herausgegeben von der

ZOOLOGISCHEN STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN

SPIXIANA bringt Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Zoologischen Systematik

mit Schwerpunkten in Morphologie, Phylogenie, Tiergeographie und Ökologie. Ma-

nuskripte werden in Deutsch, Englisch oder Französisch angenommen. Pro Jahr er-

scheint ein Band zu drei Heften mit insgesamt 320 Seiten. Umfangreiche Beiträge kön-

nen in Supplementbänden herausgegeben werden.

SPIXIANA publishes original papers on Zoological Systematics, with emphasis in Mor-

phology, Phylogeny, Zoogeography and Ecology. Manuscripts will be accepted in Ger-

man, English or French. A volume of three issues collectively containing 320 pages will

be published annually. Extensive contributions may be edited in supplement volumes.

Redaktion — Editor-in-chief Schriftleitung — Managing Editors

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Manuskripte, Korrekturen und Bespre- Manuscripts, galley proofs, commenta-

chungsexemplare sind zu senden an die ries and review copies of books should

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ZOOLOGISCHE STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN

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SPIXIANA — Journal of Zoology

published by

The State Zoological Collections München

Vergleichende Untersuchung zur Lautgebung

einiger Feliden

(Mammalıa, Felidae)

Von Gustav Peters

SPIXIANA Supplement 1 München, 31. März 1978 ISSN 0343-5512

Die vorliegende Veröffentlichung wurde von der mathematisch-

naturwissenschaftlichen Fakultät der Universität Köln als Dissertation eingereicht.

Vergleichende Untersuchung zur Lautgebung einiger Feliden

Von Gustav Peters

Abstract

Comparative investigation of vocalization in several felids

The vocal repertoires of puma (Puma concolor), snow leopard (Uncia uncia), clouded

leopard (Neofelis nebulosa), tiger (Panthera tigris), jaguar (Panthera onca), leopard (Panthera

pardus) and lion (Panthera leo) were studied by sound spectrograph analysis. The study

incorporated ontogenesis of vocal behaviour in each species as far as recordings were

available. Vocalizations typical for agonistic behaviour (spitting, hissing etc.) were not

studied. Furthermore the vocal repertoires of the hybrids tigon (male tiger X female

lion), leopon (male leopard X female lion) and leguar (male leopard X female jaguar)

were analysed spectrographically. All vocalizations are defined in terms of their physical

structural characteristics; their function(s) and behavioural situation(s) evoking their arti-

culation are also given.

Homology reasoning based solely on structural criteria and the way a vocalization is

produced is applied in an intra - and interspecific comparison of the vocalizations described.

The results of this survey of vocalization in some Felidae are viewed in respect of

current theories of anımal communication. The homology reasoning and a comparison

of the vocal repertoires of the species in this study (including their ontogenesis) add new

aspects to the discussion on the systematics of the Felidae, especially for the genus Panthera

and the relationship of the puma with the other species of this family of the Carnivora.

Inhalt

1. Einleitung 7

a! Fragestellung 8

1.2 Materialund Methoden 8

1.3 Zum Anusisagefählıgsikert lautspektrographischer

Analysen 12

1.4 Problematik von Lautgebungsuntersuchungen

an Zootieren 13

15 Nomenklatur der Lautelemente 13

2. Lautrepertoires der adulten Tiere 15

2.1 Puma (Puma concolor) 15

2.1.1 Vogelruf 15

2.1.2 Mauzen 12

2.1.3 Hauptruf 18

2.1.4 Zusammengesetzter Rolligkeitslaut der Weibchen 9

2.1.5 Schnurren 21

2.1.6 Gurren 22

2.1.7. Wah-wah-Laut 22

2.1.8 Spezifische Lautelemente im Zusammenhang mit der Kopula 23

Nebelparder (Neofelis nebulosa)

Mauzen

Hauptruf

Hauptruf mit Nachstoßelement

Prusten

Spezifische Lautelemente im Zusammenhang mit der Kopula

Schneeleopard, Irbis (Uncia uncia)

Mauzen

Hauptruf

Prusten

Spezifische Lautelemente im Zusammenhang mit der Kopula

Tiger (Panthera tigris)

Mauzen

Hauptruf

Hauptruf mit Nachstoßelement

Prusten

Spezifische Lautelemente im Zusammenhang mit der Kopula

Jaguar (Panthera onca)

Mauzen

Hauptruf

Hauptruf mit Nachstoßelement

Nachstoßer

Vorstoßer

Strukturierte Rufreihe

Prusten

Spezifische Lautelemente im Zusammenhang mit der Kopula

Leopard (Panthera pardus)

Mauzen

Hauptruf

Hauptruf mit Nachstoßelement

Nachstoßer

Vorstoßer

Strukturierte Rufreihe

Nieslaut

Spezifische Lautelemente im Zusammenhang mit der Kopula

Löwe (Panthera leo)

Mauzen

Hauptruf mit Nachstoßelement

Nachstoßer

Vorstoßer

Strukturierte Rufreihe

Puffing

Spezifische Lautelemente im Zusammenhang mit der Kopula

Lautrepertoires der Hybriden

Tıgon

Hauptruf mit Nachstoßelement

Nachstoßer

77.

Rufreihe

Beewarr

Nachstoßer

Vorstoßer

Strukturierte Rufreihe

Leopon

Hauptruf mit Nachstoßelement

Nachstoßer

Vorstoßer

Rufreihe

Ontogenese der Lautgebung

Puma (Puma concolor)

Altersklasse I

Quärren

Altersklasse II

Vogelruf

Altersklasse III

Vogelruf

Altersklasse IV

Vogelruf

Altersklasse V

Weitere Lautelemente junger Pumas

Nebelparder (Neofelis nebulosa)

Altersklasse II

Quärren

Altersklasse III

Mauzen

Altersklasse IV

Mauzen

Altersklasse V

Mauzen

Weitere Lautelemente junger Nebelparder

Prusten

Schneeleopard, Irbis (Uncia uncia)

Altersklasse III

Quärren

Mauzen

Altersklasse V

Mauzen

Hauptruf

Weitere Lautelemente junger Schneeleoparden

Tiger (Panthera tigris)

Altersklasse I

Quärren

Altersklasse II

Quärren

Mauzen

Altersklasse III

Quärren

Mauzen

Hauptruf

Altersklasse IV

Mauzen

Hauptruf mit Nachstoßelement

Altersklasse V

Mauzen

Weitere Lautelemente junger Tiger

Prusten

Jaguar (Panthera onca)

Altersklasse I

Quärren

Altersklasse II

Quärren

Altersklasse III

Quärren

Mauzen

Altersklasse V

Mauzen

Hauptruf mit Nachstoßelement

Nachstoßer

Weitere Lautelemente junger Jaguare

Leopard (Panthera pardus)

Altersklasse I

Quärren

Altersklasse II

Quärren

Mauzen

Altersklasse III

Mauzen

Altersklasse V

Mauzen

Weitere Lautelemente junger Leoparden

Löwe (Panthera leo)

Altersklasse I

Quärren

Altersklasse II

Mauzen

Altersklasse III

Mauzen

Altersklasse IV

Mauzen

Hauptruf mit Nachstofßelement

Weitere Lautelemente junger Löwen

Keopion

Altersklasse IV

109

110

144

112

113

115

145

115

116

117

118

119

120

121

122

123

124

125

126

127

129

130

131

132

133

134

136

Mauzen

Hauptruf

Weitere Lautelemente junger Leopons

Vergleich der Lautrepertoires der untersuchten Arten

Altersklasse VI (adulte Tiere)

Mauzen

Hauptruf

Hauptruf mit Nachstoßelement

Nachstoßer

Vorstoßer

Strukturierte Rufreihe

Spezifische Lautelemente im Zusammenhang mit der Kopula

Prusten

Nieslaut

Puffing

Schnurren

Gurren

Wah-wah-Laut

Zusammenfassung

Vereleichhderskaur epierto ireside n/Hybridien

Vergleich der Hybriden untereinander

Hauptruf mit Nachstoßelement

Nachstoßer

Vorstoßer

Rufreihe/strukturierte Rufreihe

Vergleich mit den Lautrepertoires der jeweiligen Elternarten

Vergleich Tigon mit Tiger und Löwe

Vergleich Leguar mit Leopard und Jaguar

Vergleich Leopon mit Leopard und Löwe

Zusammenfassung

Veieile chi dies MNbrkannuispidier Ontoseneserder

aka sebun ge ibreih diem rein zelnen! Artenz unter

Einschluß des Leopons

Altersklasse I

Altersklasse II

Altersklasse III

Altersklasse IV

Altersklasse V

Weitere Lautelemente im Verlauf der Ontogenese

Zusammenfassung

Homologieuntersuchung

Lautformenin der Altersklasse VI (adulte Tiere)

Kriterium der Lage

Kriterium der speziellen Qualität

Vogelruf und Mauzen beim Puma

Hauptruf mit Nachstoßelement

6.1.2.3

6.1.2.4

621.2.5

6.1.3

6.1.3.1

6alr3.2

641.33

6.1.3.4

6.1.3.5

6.1.3.6

641.3.7

6.1.3.8

6.1.3.9

Nachstoßer

Prusten

Strukturbeziehungen einiger weiterer Lautelemente

Kriterium der Verknüpfung durch Zwischenformen

Verschiedene Vogelrufausprägungen beim Puma

Vogelruf, Mauzen und Hauptruf beim Puma

Mauzen und Hauptruf bei weiteren Arten

Vorstoßer

Hauptruf unter Einbeziehung der Ausbildung dieser Rufform

in der Altersklasse III beim Tiger

Prusten

Mauzen, Hauptruf und Hauptruf mit Nachstoßelement

Nachstoßer und separater Nachstoßer beim Jaguar

Übergangsruf

6.1.3.10 Differenzierung der strukturierten Rufreihen

6.2

6.2.1

82.4.1

62.1.2

6.2.2

62.2.1

6.2.2.2

6.3

7%:

7.3

7.4

Homologieuntersuchung der Lautformen

in der Ontogenese

Kriterium der speziellen Qualität

Quärren

Hauptruf mit Nachstoßelement bei Tiger, Jaguar und Löwe

Kriterium der Verknüpfung durch Zwischenformen

Quärren und Mauzen (incl. Vogelruf)

Verschiedene Ausprägungen des Mauzens (incl. Vogelruf)

Zusammenfassung

Schlußdiskussion: Anmerkungen zur systematischen Einordnung

der untersuchten Arten

Vensleichder E autirep exit oliınes

Vergleich der Lautstrukturen

Vergleich des Verlaufs der Ontogenesen

Zusammenfassung der vergleichend

systematischen Betrachtung

Systemeigenschaften der akustischen Kommunikation

ZurRlassısu nıkatılon won Pautformen

Beziehung von Lautfunktion und. sur Wkiuudr

Merkmalsverteilung in der Lautgebung der untersuchten Arten

Zusammenfassung

Short version

Abbreviations of vocalızatıons and their

names-ın German and Ensillsh

Diiswribut1on!of! schara ereristuies an vocalı-

zationofthefelids in this inwestigation

Gomparative inwestigatıon of moralız a-

tion in several delids

Introduction

156

157

158

159

160

161

162

163

165

166

167

168

169

170

172

173

174

175

178

179

180

11.3.2 Material and methods 181

11.3.3 Vocalizations of adult anımals 184

11.3.4 _ Vocalizations of the hybrids 185

11.3.5 _ Ontogenesis of vocalization 186

11.3.6 The problem of homology 186

11.3.7. Discussion. Aspects of the systematics of the Felidae 187

11.3.8 General bioacoustic aspects 189

11.4 Intzodwuerion,to figures and.tabkes 190

1.5 Register oftables 192

11:6 Tableofsignsandabbreviations 193

11EZ Register of figures 194

12. Summary 198

13. Literaturverzeichnis 200

14. Abbildungen und Tabellen 205

1. Einleitung

Mit der Entwicklung geeigneter Hilfsmittel, besonders der Lautspektrographie,

haben bioakustische Untersuchungen in den letzten zwei Jahrzehnten einen ent-

scheidenden Anstoß erfahren. Eine Fülle von Arbeiten zu verschiedenen Aspekten

der Lautgebung bei Vögeln — entsprechend der Bedeutung von Lautäußerungen im

Gesamtverhalten dieser Gruppe — liegt vor (Übersichten in BREMOND 1963,

Hınpe 1969, THIELCKE 1970, THORPE 1961). Größere Aufmerksamkeit haben ebenso

die Lautformen der Anura (BrAır 1963, 1968) und der Arthropoda (ALEXANDER

1968, DuMoRTIER 1963) gefunden. Eingehende Untersuchungen zum Lautgebungs-

verhalten der Säugetiere sind im wesentlichen auf einige Gruppen wie die Primates

(AnDREWw 1963 a, b, ErpLE 1968, RoweLıL and HınDE 1962, STRUHSAKER 1967, WIN-

TER et al. 1966) und die Ultraschallerzeugung bei den Chiroptera und den Cetacea

(Zusammenfassung in VIncENT 1963) beschränkt. Einzelne Arten oder Gruppen der

Ungulata haben HunsAker and Hann (1965), KıLey (1972), der Carnıvora Gossow

(1970), Hurr and PrıcE (1968), REscHKE (1960, 1966) und TEMBROcCK (1960 a)

bearbeitet. TEMBROcK (1970) faßt weitere Ergebnisse aus unveröffentlichten Ar-

beiten zusammen und gibt einen Überblick zum Stand bioakustischer Forschung bei

Säugern (1963 a, 1968).

Lautäußerungen lassen sich lautspektrographisch analysieren und in ihren physi-

kalischen Parametern erfassen. Wie kaum ein anderer Bereich des Verhaltensinven-

tars eignen sie sich damit unter bestimmten Voraussetzungen dazu, eine Tiergruppe

unter Anwendung der Homologiekriterien auf ihre Verwandtschaftsverhältnisse

hin zu untersuchen. So können Strukturmerkmale von Lautformen zur systemati-

schen Gliederung einer Gruppe verwandter Arten beitragen (Orthoptera: ALEXAN-

DER 1962, FABER 1953, JacogBs 1953; Anura: LITTLEJOHN 1959; Aves: BERGMANN

1972). Bisher liegen nur wenige Arbeiten über Säuger mit diesem Ansatz vor

(EISENBERG 1974, Gossow 1970, RESCHKE 1960, 1966).

1.1 Fragestellung

Die Systematik der Felidae ist auch heute noch nicht befriedigend geklärt (EwER

1973, LEYHAuSEN 1973, Simpson 1945). Neben umfassenden Arbeiten (Pocock

1917, WEIGEL 1961) sind besonders solche zur verwandtschaftlichen Beziehung der

größeren Arten Puma, Nebelparder, Irbis, Tiger, Jaguar, Leopard und Löwe vor

handen (HALTENORTH 1936, 1937, HEMMER 1966, 1968, LEYHAUSEN 1950, ZA-

RAPKIN 1939). Sie führten zu widersprüchlichen Ergebnissen, da die Autoren Merk-

malsunterschiede und -übereinstimmungen verschieden bewerten. LEYHAUSEN (1950)

und HEMMER (1966, 1968) beziehen die Lautgebung der Arten in ihre Erörterun-

gen ein, bei REscHkeE (1960, 1966) stellt sie den Hauptgegenstand der Untersuchung

dar.

Bei Orthopteren (PERDEcK 1958), Anuren (BLAır and LITTLEJOHN 1960) und Vö-

geln (MARLER 1957) sind bei verwandten sympatrischen Arten die der Anpaarung

dienenden Lautäußerungen signifikant verschieden. Spezifische Rufformen der Fe-

liden-Weibchen während der Rolligkeit dürften wohl ebenfalls auf artkennzeich-

nend unterschiedliche Ausbildung hin selektiert worden sein — zumindest soweit die

Arten sympatrisch vorkommen oder zum Zeitpunkt der Artdifferenzierung vorka-

men.

Es ist das Ziel dieser Arbeit, die Lautstrukturen der großen Felidenarten zu erfas-

sen und zu charakterisieren, ihre jeweiligen Lautrepertoires aufzustellen und zu prü-

fen, ob diese Ergebnisse eine Aussage über ihre systematische Stellung zulassen. Dies

erfordert, so weit wie möglich auch die Ontogenese der Lautgebung mit zu berück-

sichtigen. Die Auswertung des von den Arthybriden Tigon, Leopon und Leguar vor-

handenen Tonbandmaterials könnte weitere Anhaltspunkte hierzu liefern.

Nicht berücksichtigt werden Lautelemente im Zusammenhang agonistischen Ver-

haltens, die einander auch bei nicht verwandten Arten oft strukturell sehr ähnlich

sind (EıgL-EißEsrEeLpr 1969, S. 201); so finden sich Fauch- oder Zischlaute u. a. bei

Feliden, Vögeln und Schaben. Man darf annehmen, daf diese Laute im Verlauf der

Evolution auch auf möglichst eindeutige zwischenartliche „Verständlichkeit“ hin se-

lektiert worden sind. Unberücksichtigt bleiben ferner Lautformen, wie sie verletzte

oder schreckende Tiere äußern.

1.2 Materialund Methoden

Untersucht wurde die Lautgebung folgender Arten:

Puma concolor (Linnaeus, 1771) — Puma

Neofelis nebulosa (Griffith, 1821) — Nebelparder

Uncia uncia (Schreber, 1775) — Schneeleopard, Irbis

Panthera tigris (Linnaeus, 1758) — Tiger

Panthera leo (Linnaeus, 1758) — Löwe

Panthera onca (Linnaeus, 1758) — Jaguar

Panthera pardus (Linnaeus, 1758) — Leopard

Die Nomenklatur entspricht der leicht revidierten Systematik nach Pocock

(1917), wie sie HEMMER (1966, 1968) und LEYHAUsEN (1973) verwenden.

Mit in die Untersuchung einbezogen sind folgende Arthybriden:

Tigon (5 Tiger x @ Löwe)

Leguar (& Leopard X 2 Jaguar)

Leopon (& Leopard x 2 Löwe)

Die reziproken Hybriden und weitere zwischen anderen Elternarten, wie sie frü-

her manchmal in zoologischen Gärten gezüchtet wurden (Gray 1954), waren nicht

zugänglich.

Die Beobachtungen und Tonbandaufnahmen erfolgten in Zoos, einige auch bei Zir-

kusunternehmen und privaten Tierhaltern. Das gesamte Aufnahmematerial umfaß-

te bei Abschluß dieser Untersuchung 67 Bänder (13 cm-Spule, vorwiegend 360 m

Bandlänge). Die Auswertungen basieren auf ca. 1450 Tonbandaufnahmen, die sich

wie folgt auf die einzelnen Arten bzw. Hybriden und Entwicklungsalter verteilen

(s. Tab. 1; alle Tabellen befinden sich in einem gesonderten Teil am Schluß der Un-

tersuchung).

Eine Einteilung in Altersklassen ermöglicht es, die Jugendentwicklung der Laut-

äußerungen in ihrem Ablauf aufzugliedern. Bisher ist die Ontogenese der Lautge-

bung bei Säugetieren kaum untersucht (MARLER 1963). Wie jedoch Gossow (1970)

bei Musteliden zeigen konnte, lassen sich in der Entwicklung des Lautgebungsver-

haltens neben der Abhängigkeit vom Wachstum des Stimmapparates und der Reso-

nanzräume deutliche Beziehungen zur allgemeinen Entwicklung der Motorik und

einzelner spezieller Verhaltenskomplexe feststellen. Dementsprechend sind auch in

dieser Untersuchung die einzelnen Altersklassen eingeteilt. Die Angaben dazu sind

— soweit sie für die einzelnen Arten überhaupt vorhanden sind — im wesentlichen

Ewer (1973) und SCHALLER (1967, 1972) entnommen. Es bleibt zu bedenken, daß die

zeitliche Abgrenzung der Entwicklungsstufen hier nur ein methodisches Hilfsmittel

darstellt.

Altersklasseneinteilung:

AK I Geburt — 3 Wochen Jungtiere sind an den Wurfplatz gebunden;

Motorik, Gehör und Sehvermögen noch un-

terentwickelt

AK Il 3 Wochen — 3 Monate noch weitgehende Bindung an den Wurf-

platz; sich entwickelnde Motorik und Sinnes-

leistungen

AK III 3 Monate — 6 Monate Motorik und Sinnesleistungen im wesent-

lichen entwickelt; Verlassen des Wurfplatzes,

zunehmend Fleischnahrung

AK IV 6 Monate — 1 Jahr entwöhnt, weiterbestehende Abhängigkeit im

Nahrungserwerb vom Muttertier, Wurfge-

schwisterverband

AIR V. über 1 Jahr je nach Art verschieden lange Phase der be-

ginnenden Selbständigkeit, bei einigen Fort-

bestand des Verbandes der Wurfgeschwister

mit Muttertier

AK VI adulte, geschlechtsreife Alter für die einzelnen Arten unterschiedlich

Tiere (CRANDALL 1964)

AK VII _ sehr alte Tiere sehr alte Tiere (über 15 Jahre) zeigen wahr-

scheinlich bei Jaguar, Leopard und Löwe

Degenerationserscheinungen in einzelnen

Lautformen

Zur Lautaufzeichnung dienten die Tonbandgeräte UHER 4000 Report-L und

UHER 4200 Report Stereo, als Mikrofone die Typen SENNHEISER MD 421/2

und SENNHEISER MKH 805; beide haben im Frequenzbereich der untersuchten

Lautformen eine weitgehend gleiche Aufnahmecharakteristik. Auf rauscharmen,

hochaussteuerbaren Bändern bespielte ich jeweils nur eine Spur mit 19 cm/sec Auf-

nahmegeschwindigkeit. Die Aussteuerung am Tonbandgerät blieb bei der Aufzeich-

nung einer zusammenhängenden Folge von Lauten nach Möglichkeit unverändert.

Die Aufnahmedistanz überschritt auch bei den lautesten Rufformen nicht ca. 5 m.

An jede Aufnahme schließt sich ein aufgesprochenes Protokoll an, das neben der

Art, Geschlecht, Alter, Individuum, Datum, Standort auch die Aufnahmebedingun-

gen wie Abstand Lautquelle — Mikrofon, Bewegungen der Lautquelle u. ä., die Si-

tuation, in der die Lautartikulation erfolgte, und begleitende Verhaltensweisen des

lautgebenden Tieres und eventuell weiterer Artgenossen enthält. Für die spektro-

graphische Auswertung wurden die Laute von einem Tonbandgerät REVOX A 77

(Aufnahmeverzerrung UHER und Wiedergabeentzerrung REVOX: NAB) mit

19 cm/sec auf den Sound Spectrograph VOICEPRINT Model 4691 A überspielt.

Hier wie auch anschließend bei der Lautanalyse auf dem VOICEPRINT erfolgte

die Aussteuerung des Lautspektrographen über einen angeschlossenen Oszillogra-

phen HAMEG HM 312, was gleichzeitig eine erste Übersicht über das Lautbild er-

laubt. Nur wenige Aufnahmen überspielte ich zusätzlich mit einer anderen als der

ursprünglichen Aufnahmegeschwindigkeit, um das Vorhandensein von Frequenzan-

teilen in bestimmten Bereichen zu überprüfen; dieses Verfahren eignet sich aller-

dings nur mit Einschränkungen zur Analyse von Frequenzzusammensetzung und

interner Intensitätsverteilung. Die Analyse auf dem VOICEPRINT wurde im

quantize (contour) display, Filter WB (300 Hz) und shaping flat (s. z.B. Abb. 1a,

2a) sowie zusätzlich in normal display, Filter NB (50 Hz) und ebenso shaping flat

durchgeführt (s. z.B. Abb. 1b, 2b; alle Abbildungen befinden sich in einem geson-

derten Teil am Schluß dieser Untersuchung).

Auf einem einzelnen Lautspektrogramm entspricht die Gesamtlänge der Abszisse

einer Zeitdauer von 2,4 sec, auf der Ordinate ist der Frequenzbereich zwischen ca.

250 Hz und 7kHz erfaßt; die kHz-Marken erzeugt das Gerät selbst, die Zeitachse

ist nicht kalibriert. Die Einstellung des Frequenzbereichs wurde so gewählt, um ohne

ständige Anderung der Justierung in beiden Darstellungsweisen zusammenhängend

arbeiten zu können; zudem ist nur mit dem Filter WB eine genaue Auswertung der

Zeitparameter und der Intensitätsabstufung (im quantize display) möglich. Im Ein-

zelfall habe ich jeweils gesondert überprüft, ob Frequenzanteile unterhalb 250 Hz

und oberhalb 7 kHz ausgebildet sind.

Die Auswertung der Lautspektrogramme stützt sich vorwiegend auf die anschlie-

ßend aufgeführten Parameter; zusätzliche charakteristische Struktureigenschaften

sind bei der Besprechung einzelner Lautformen erwähnt.

1.a) Amplitude

Eine Messung der Originalintensität der Lautäußerungen mit einem Phonme-

ter wurde nicht vorgenommen. Ein direkter Vergleich der Intensitäten von

Lauten aus verschiedenen Tonbandaufnahmen ist somit nicht möglich. Die An-

gaben zur Intensität einer Lautform entsprechen also einer allgemeinen Ein-

stufung nach dem Höreindruck. Innerhalb einer unter konstanten Aufnahme-

bedingungen aufgezeichneten Lautfolge ist jedoch ein Vergleich der Intensität

der einzelnen Laute möglich.

In den Lautspektrogrammen in der Darstellungsweise „quantize/WB“ liegen

Frequenzanteile gleicher relativer Intensitätsstufe innerhalb von Kontur-

flächen gleicher relativer Graustufe. Bei maximaler Aussteuerung lassen sich

8 Intensitätsstufen erfassen, jede umfaßt ein Intervall von 6 dB.

Amplitudenänderung im Zeitverlauf

Regelmäßige Intensitätsveränderungen im zeitlichen Ablauf einer Lautform,

bisweilen treten auch rhythmische interne Intensitätswechsel auf („fry“,

ANDREW 1963 b).

Frequenzbereich

Umfaßt alle Frequenzanteile, die am Aufbau einer Lautform beteiligt sein

können.

Alle Parameter der Frequenzzusammensetzung sind in kHz angegeben.

Grundfrequenzanteile

Gibt diejenigen Frequenzanteile über einer mittleren (relativen) Intensitäts-

stufe an, die in allen Lauten desselben Typus ausgebildet sind.

Hauptfrequenzanteile

Umfaßt diejenigen Anteile, in denen eine Lautform ihre höchste Amplitude er-

reicht. Innerhalb desselben Lautspektrogramms (im „contour display“) sind die

Frequenzanteile am intensivsten, die in den Konturflächen mit der dunkelsten

Graustufe liegen. Wegen der Geräteeigenschaften des Spektrographen ist es

nicht möglich, Anteile größter Amplitude zu bestimmen, wenn diese im basa-

len Bereich unterhalb ca. 0,25 kHz liegen.

Frequenzlücken

In einigen Lautformen fehlen in charakteristischer Weise für Teile oder die ge-

samte Dauer bestimmte Frequenzanteile oder fallen gegenüber benachbarten

darunter und/oder darüber intensitätsmäßig stark ab.

Anderung der Frequenzzusammensetzung im Lautverlauf

Gibt die regelmäßige Veränderung des Frequenzaufbaus eines Lautelements

als Funktion der Zeit an, sofern sie für die Lautform charakteristisch ist.

Rufdauer

Gemessen in Sekunden bzw. Zehntelsekunden.

Tonbandaufnahmen innerhalb von Gebäuden waren oft nicht zu vermeiden;

bei diesen kann man die Rufdauer nur ungenau messen.

Wiederholungsrate in festem Zeitintervall

Bei rhythmischer Reihung werden innerhalb eines bestimmten Zeitintervalls

regelmäßige Anzahlen von Einzellauten erzeugt. Hier sind 2 Sekunden als In-

tervall gewählt; im Fall regelmäßiger Reihung wird auch die Pausendauer

zwischen den einzelnen Lauten angegeben.

Frequenzverteilung

Anteile und Bereiche mit spektraler und/oder klangartiger Frequenzzusam-

mensetzung im Aufbau einer Lautform (TRENDELENBURG 1950). Weitere Struk-

turparameter kommen nur bei überwiegend klangartiger Frequenzverteilung

zur Auswertung.

Formantverlauf

Form der am Rufaufbau beteiligten Formanten und Veränderungen ihres Ver-

laufs während des Lautes.

c) Tonhöhenunterschied im Verlauf einer Formante

Gemessen als Quotient zwischen relativ höchsten und tiefsten Frequenzantei-

len derselben Formante im Rufverlauf.

Ein Tonhöhenwechsel innerhalb eines Lautes mit anderen Ursachen als einem

Tonhöhenunterschied innerhalb der Formanten ist möglich; die strukturellen

Grundlagen eines solchen Merkmals sind bei der jeweiligen Lautform geson-

dert besprochen.

d) Basalformante („Grundton“)

Frequenzanteile und relative Intensität der basalsten Formante

e) Formantquotient

Verhältnis der Frequenzanteile der einzelnen Formanten im jeweils gleichen

Zeitpunkt zueinander; dabei sind die Anteile der Basalformante gleich 1 ge-

setzt, und es wird der Quotient für die fortlaufend nächsthöheren Formanten

in ihren Frequenzanteilen gegen die der Basalformante gebildet.

f) Hauptformanten

Frequenzzusammensetzung und Anzahl der Formanten mit der größten Am-

plitude innerhalb einer Rufform

Weitere Kriterien in der Beschreibung einer Lautform sind:

5. Bildung und Ausformung der Lautäußerung (kehlig, oral, nasal)

6. In- und/oder exspirative Phasen während der Lauterzeugung

7. Körperhaltung, Mitarbeit der Rumpfmuskulatur sowie Öffnung des Mauls bei

der Lauterzeugung

Die Angabe einer (Verständigungs-, Mitteilungs-, Signal-) Funktion für einzelne

Lautelemente bedeutet, daß diese durch Beobachtungen belegt ist, sie ist nicht not-

wendigerweise die einzige. Andererseits können auch verschiedene Lautformen im

gleichen Funktionszusammenhang auftreten. Die gleichen Überlegungen gelten für

die die Lautgebung auslösenden Reize.

13 Zur Aussagefähigkeit lautspektrographischer Amse

lysen

Wie in der Besprechung einzelner Auswertungsparameter schon teilweise ange-

deutet, sind lautspektrographische Analysen in ihren Ergebnissen nur teilweise

quantifizierbar und müssen in ihren Aussagen relativiert werden, worauf auch

Gossow (1970) hinweist. Dies gilt besonders für Angaben zur Intensität einer Laut-

form und ihrer internen Intensitätsverteilung. Der aufgezeichnete und dann auf

dem Lautspektrographen erfaßbare Frequenzbereich eines Lautes wird besonders in

den höheren Anteilen erheblich durch die Aufnahmebedingungen (Abstand Laut-

quelle — Mikrophon u. a.) beeinflußt. Eine zusätzliche Beeinträchtigung in der Aus-

wertung ergibt sich, wenn man in einer zusammenhängenden Lautfolge leise Laut-

äußerungen neben anderen, wesentlich intensiveren Formen aufzeichnet, wobei die

Aussteuerung entsprechend den Lauten mit der größten Amplitude eingestellt ist.

Die für eine bestimmte Lautform gefundene Frequenzzusammensetzung ist also die-

jenige, die der Lautspektrograph unter den jeweiligen Bedingungen noch wieder-

gibt; entsprechendes gilt ebenso für eine Aussage über Lücken in der Frequenzzu-

sammensetzung.

Die Auswertung der Frequenzparameter ist in ihrer Genauigkeit durch die Ge-

räteeigenschaften des VOICEPRINT festgelegt, die mit dem Filter WB eine Trenn-

schärfe von 300 Hz, mit dem Filter NB von 50 Hz ermöglicht. Die Messung des

Tonhöhenunterschieds innerhalb einer Formante und die Ermittlung des Formant-

quotienten können somit auch nur annäherungsweise erfolgen. Die Feststellung

einer spektralen Frequenzverteilung in einer Lautform besagt, daß sie aufgrund der

Geräteeigenschaften des Lautspektrographen bei der Auswertung als spektral dar-

gestellt ist.

Eine hohe zeitliche Auflösung ist nur bei Verwendung des Filters WB zu errei-

chen, so daß eine Kopplung von gleichzeitiger hoher Genauigkeit der Frequenzpara-

meter und dieser Strukturmerkmale nicht möglich ist.

14 Problematik von Lautgebungsuntersuchungen

ans Zootieren

Die Untersuchung der Lautgebung dieser Arten in zoologischen Gärten bietet me-

thodisch zwar den großen Vorteil, Beobachtungen und Bandaufnahmen nahezu

ständig und für alle Entwicklungsalter aus geringer Entfernung machen zu können

— letzteres ist für die exakte lautspektrographische Auswertung unumgänglich —,

andererseits sind jedoch die Bedingungen der Zoohaltung möglicherweise nicht ohne

Einfluß auf das Lautgebungsverhalten der Tiere. (Zur allgemeinen Problematik von

verhaltensphysiologischen Untersuchungen an Zootieren s. WALTHER 1963).

Durch die Gefangenschaftshaltung erscheinen Veränderungen in der Spontan-

aktivität der Lautäußerung allgemein oder einzelner Lautelemente, dem Funktions-

bezug von bestimmten Lautformen sowie ihrer Auslösung möglich. Ein Einfluß in

Gefangenschaft eventuell gestörter Funktionskreise (z. B. Paarungsverhalten, Jun-

genaufzucht) auf das Lautgebungsverhalten läßt sich ebenfalls nicht ausschließen.

Eine genaue Aussage über den Grad der Veränderung ist jedoch in keinem der ge-

nannten Fälle möglich. Wo Zusammenhänge dieser Art bei einzelnen Lautelementen

wahrscheinlich sind, sind diese bei der Besprechung der jeweiligen Lautform ange-

führt. Bestimmte Lautäußerungen, wie sie z. B. im Rahmen des Beuteerwerbs even-

tuell auftreten, kommen bei in Gefangenschaft gehaltenen Tieren vielleicht kaum

oder gar nicht vor.

Eine strukturelle Änderung der physikalischen Merkmale der Laute bei Säugetie-

ren, die seit mehreren Generationen nicht mehr im Freiland leben, ist bisher nicht

nachgewiesen und sehr unwahrscheinlich. Zudem dürfte durch die Fülle des gesam-

melten Materials eine eventuell aberrante Ausbildung von Lauten bei einem einzel-

nen Individuum auffallen.

15 Nomenklatur der Lautelemente

Mehrere Autoren legen Einteilungskriterien für tierische Lautformen vor. Bei

Säugetieren versucht jedoch nur TEMBROcK (1960 b), allgemeingültig nach struktur-

rellen Gesichtspunkten vorzugehen, während andere Autoren (z. B. BARTHOLOMEW

and CorLıas 1962) — meist am Beispiel einer einzelnen Art — die einzelnen Laut-

formen auch nach ihrer Funktion und der Motivation des lautgebenden Tieres defi-

nieren. Funktionale Kriterien sind bei Säugern nur begrenzt anwendbar, denn diese

besitzen im Gegensatz etwa zu den Vögeln nur wenige funktional eindeutig be-

stimmte Lautformen spezifischen Aufbaus. Vielmehr treten häufig Misch- und Über-

gangslautformen auf, ebenso können verschiedene Intensitätsstufen desselben Laut-

elements verschiedene Funktionen haben. Andererseits ist es aber ebenso auch mög-

lich, daß verschiedene Lautäußerungen in demselben Funktionszusammenhang auf-

treten.

Diese Arbeit versucht, die Lautformen allein nach ihrer Struktur einzuteilen,

kann jedoch das System von TemBrock (1960 b) dabei nicht übernehmen, da es teil-

weise den bestehenden Strukturbeziehungen nicht gerecht wird.

Es zeigt sich, wie schwierig es sein kann, die einzelnen Elemente des Lautinventars

von Säugern eindeutig zu benennen. Eine funktionale „Tönung“ der Bezeichnung

sollte man nach Möglichkeit vermeiden, da sie oft weder tatsächlich Zusammen-

gehöriges umfaßt oder dieses andererseits trennt noch frei von subjektiver Inter-

pretation ist. Einzelne in der Literatur schon vorhandene Termini für Lautäuße-

rungen der untersuchten Arten sind nur so weit übernommen, als sie dieser Forde-

rung gerecht werden und eine Lautform eindeutig beschreiben. Die in einigen

Untersuchungen benutzte Methode der lautmalenden Umschreibung des subjektiven

Höreindrucks (z. B. HEmMER 1966, 1968, SCHALLER 1967) ist in den wenigsten Fäl-

len geeignet, das spezifische Lautelement exakt zu beschreiben und dem Leser eine

auch nur annähernde Vorstellung von dessen Lautcharakter zu vermitteln. Dies gilt

besonders für solche allgemeinen Begriffe wie Brummen, „klagender“ Ruf u. ä. Auch

wegen der großen Intensitätsunterschiede in der Artikulation des gleichen Lauttyps

und der vielfältigen Mischformbildung bei Säugetierlauten stellen derartige Eintei-

lungen ein meist außer vom Autor selbst wohl kaum reproduzierbares Verfahren

dar.

Danksagung

Meinem Doktorvater, Herrn Professor Dr. Dr. H. Engländer, danke ich für seine För-

derung und sein stetes Interesse am Fortgang der Arbeit, Herrn Professor Dr. P. Leyhausen,

Max-Planck-Institut für Verhaltensphysiologie, Arbeitsgruppe Wuppertal, für den Arbeits-

platz in seinem Institut und seine wissenschaftliche Betreuung sowie dafür, daß er mir sein

Tonbandarchiv zur Auswertung überließ; Frau B. A. Tonkin danke ich für ihre Hilfe bei

der Übersetzung der englischen Textteile und manch interessante Information.

Für ihre bereitwillige Hilfe und großzügige Unterstützung bei Tonbandaufnahmen möchte

ich meine Dankbarkeit ausdrücken: Im Zoo Amsterdam den Herren Dr. E. F. Jacobi, Dr. B.

M. Lensink, D. Dekker; im Zoo Basel den Herren Prof. Dr. E. M. Lang und Dr. H. Wak-

kernagel; im Ruhr-Zoo Gelsenkirchen Herrn Dr. E. Rühmekorf; im Zoo Hannover Herrn

Dr. L. Dittrich; im Zoo Helsinki den Herren Dr. I. Koivisto und G. Stüwe; in Howletts

Park Mr. J. Aspinall; im Zoo Köln den Herren Dr. W. Windecker, Dr. M. Gorgas, Dr. W.

Kühme; im Zoo Krefeld Herrn Dr. W. Encke und Herrn Dr. P. Vogt; im Münchner Tier-

park Hellabrunn Herrn Dr. A. Wünschmann; im Zoo Rotterdam den Herren Ir. D. van

Dam und S. J. Tinkoczy; im Tierpark Salzburg Herrn H. Windischbauer; im Zoo Wassenaar

den Herren Louwman und Nagtegaal; im Tierpark Wien-Schönbrunn Herrn Dr. W. Fiedler;

sowie Herrn W. Scheftel, Bischofsheim.

Besonderen Dank schulde ich Herrn Dr. G. Haas, Zoologischer Garten Wuppertal, dessen

Gastfreundschaft diese Untersuchung wesentlich erleichterte.

Nicht vergessen möchte ich die Raubtierpfleger all dieser zoologischen Gärten, die mir mit

großer Ausdauer geholfen haben.

2. Lautrepertoires der adulten Tiere

Die Lautformen der einzelnen Arten sind im anschließenden Abschnitt in ihren

Merkmalen jeweils nach dem gleichen Auswertungsschema beschrieben. Die Reihen-

folge der Besprechung der Lautelemente folgt einem einheitlichen Muster; alle Ab-

bildungen der dazugehörigen Lautspektrogramme befinden sich am Schluß der Un-

tersuchung in einem gesonderten Teil. Die Laute sind in ihren typischen Struktur-

merkmalen besprochen, Mischformbildungen sind nur vereinzelt erwähnt.

2.1 Puma (Puma concolor)

Ausführungen zu Lautformen und dem Lautgebungsverhalten dieser Art finden

sich in einer Reihe von Veröftentlichungen. Eine Zusammenfassung vornehmlich aus

Jagdberichten geben Young and GoLDMAN (1946). TEMBROcCK (1970) bietet eine

tabellarische Aufstellung, eingehendere Untersuchungen führten Rasg (1959) und

RescHkE (1960) aus. Als wesentliche Lautelemente des Pumas beschreiben alle Auto-

ren eine große Vielfalt von Mauzern, von den anderen lassen sich nur das Schnur-

ren, das Gurren und der Vogelruf anhand der gegebenen Beschreibungen identifizie-

ren, weitere kaum.

Allgemein sind Pumas wenig ruffreudig, am ehesten hört man noch den pfiffähn-

lichen sehr hellen Vogelruf. Er dürfte dem bei Young and GoLpMAN (1946) be-

schriebenen „whistle“ entsprechen. Nur rollige und Junge führende Weibchen äußern

ziemlich regelmäßig Laute.

2.1.1 Vogelruf (s. Abb. 1—6)

Diese Lautform ist die häufigste, sie klingt angesichts der Körpergröße des Pumas

überraschend hell, ähnlich einem kurzen — manchmal auch geringfügig gedehnten —,

hohen Pfiff. Besonders Junge führende Weibchen äußern den Vogelruf. Die Kör-

perhaltung und -bewegung bei der Lauterzeugung ist beliebig, eine Mitarbeit der

Rumpfmuskulatur dabei ist meist nicht festzustellen. Das Maul öffnet sich je nach

der Intensität des Rufes verschieden weit, bei leisen Formen bleibt es fast geschlos-

sen, und nur die Oberlippe hebt sich etwas. Bei größerer Lautstärke öffnet es sich

weit, und die oberen Caninen sind sichtbar.

Neben der relativ häufigen Spontanartikulation des Vogelrufes, wo ein auslösen-

der Reiz nicht zu bestimmen ist, lassen sich mehrere Verhaltenszusammenhänge

nennen, in denen er mit großer Regelmäßigkeit auftritt. Trennt man die Jungen

vom Muttertier, so beginnt dieses, nach kurzer Zeit den Vogelruf mit zunehmender

Intensität zu äußern. Die Jungtiere antworten daraufhin meist mit einem entspre-

chenden Laut. In einer Gruppe von mehreren erwachsenen Pumas löst der Vogelruf

eines Tieres ziemlich sicher auch den gleichen Laut bei weiteren aus. Die Antwortbe-

reitschaft ist besonders groß bei führenden Weibchen und jüngeren Tieren unter

zwei Jahren — auch auf eine Imitation des Lautes seitens des Beobachters. Mitein-

ander vertraute Pumas einer Gruppe reagieren auf die Trennung voneinander mit

Vogelrufen, sie äußern sie meist auch bei der Wiederbegegnung. Die Funktion des

Vogelrufes liegt im wesentlichen im Dienste des Zusammenhalts einer Gruppe von

Tieren im Nahbereich, besonders wohl im Verband der Jungtiere und subadulter

Tiere mit der Mutter.

Er schwankt in seiner Intensität zwischen sehr geringer bis mittlerer Lautstärke.

Die Amplitudenverteilung innerhalb des Rufes als Funktion der Zeit entspricht

trotz einiger Variabilität meist einem Grundmuster. Die höchste Intensität findet

sich um die Rufmitte, Rufbeginn und -ende sind weniger lautstark. Insgesamt ist die

Intensitätsverteilung über die Gesamtdauer des Rufes jedoch ziemlich gleichförmig,

d. h. große Lautstärkenunterschiede treten in seinem Verlauf nicht auf. Die Laut-

dauer schwankt zwischen 0,15—0,7 sec. Vogelrufe können, auch zusammen mit an-

deren Lautelementen, in Lautfolgen gereiht sein, darin bestehen zwischen den Ein-

zelrufen keine regelmäßigen Pausen. Diese Rufform des Pumas kann Frequenzan-

teile im Bereich zwischen 0,5 — über 7 kHz enthalten, allerdings zeigen auch die

Rufe desselben Individuums hier eine wohl u. a. intensitätsabhängige erhebliche Va-

riationsbreite. Die Anteile mit großer Amplitude sind im Bereich von 1 bis 5 kHz

ausgebildet, diejenigen mit der größten zwischen 1,2—4,2 kHz, ın der Mehrzahl der

ausgewerteten Laute unterhalb von 2,5 kHz. In der Frequenzzusammensetzung die-

ser Rufform treten keine regelmäßigen Lücken auf, wohl ergeben sich aufgrund sei-

ner Struktur Bereiche, in denen in Teilen des Rufverlaufs keine Anteile ausgebildet

sind. Deutlich ist im Lautspektrogramm diese zeitliche Veränderung des Frequenz-

aufbaus der Vogelrufe. Als Grundform dürfte ein Verlauf anzusehen sein, der eine

durchgehende, symmetrische Bogenfigur darstellt: Im Rufbeginn setzt der Laut sich

aus relativ tiefen Anteilen zusammen, zur Rufmitte hin sind es ansteigend höhere,

danach erfolgt zum Rufende hin wieder ein Abfall, das Ende des Lautes hat dann

wieder die gleiche Fregquenzzusammensetzung wie der Beginn (s. Abb. 1, 2). Die ab-

gewandelten Ausbildungen des Vogelrufes sind aus diesem Grundmuster durch Re-

duktion abzuleiten (s. Abb. 3—6). Der ansteigende Anfangsteil und der abfallende

Schenkel des Bogens in der zweiten Rufhälfte können jeweils teilweise oder nahezu

vollkommen reduziert sein. Ebenso können beide durch eine kurze Pause in der Ruf-

mitte von unter 0,1 sec getrennt sein, womit ein zweiteiliger Laut entsteht (s. Abb. 6,

zweiter Laut).

In allen Varianten des Vogelrufes sind Intensitätsverteilung und Frequenzzu-

sammensetzung meist so korreliert, daß die Anteile mit der größten Amplitude in

der relativ höchsten Stelle des Bogens ausgebildet sind. In der Mehrzahl sind die bis-

her aufgezeichneten Vogelrufe überwiegend klangartig in ihrer Frequenzverteilung,

daneben sind jedoch Bereiche spektraler Überlagerung auch vielfach vorhanden.

Steigende Intensität der Laute scheint mit einer Zunahme des Anteils spektraler

Frequenzverteilung im Rufaufbau verbunden zu sein. Die Form der Formanten

läßt sich bei aller Abwandlungsfähigkeit auf eine Bogenfigur zurückführen, die auch

schon in der Darstellungsweise „contour“ sichtbar ist und die allgemeine zeitliche

Veränderung der Frequenzzusammensetzung wiedergibt; die Formanten verlaufen

in einem umgekehrten U-Bogen, der unterschiedlich reduziert sein kann. Bisweilen

treten auch noch zusätzliche geringe Tonhöhenschwankungen innerhalb dieses Bo-

gens auf. Wie auch das menschliche Ohr feststellen kann, wird im Verlauf des Vo-

gelrufes ein oft erheblicher Tonhöhenunterschied überwunden, der allerdings auch

in den Rufen desselben Tieres stark in seiner Größe variieren kann. Zwischen den

relativ höchsten Anteilen innerhalb einer Formante in der Bogenkrümmung um die

Rufmitte und den tiefsten in Rufbeginn und -ende kann der Tonhöhenwechsel bis

zu 4:1 betragen, ist meist jedoch geringer. Bei Reduktion des Bogenverlaufs der For-

mante können zwischen Rufbeginn und -ende auch Tonhöhenunterschiede bis zu 3:1

(s. Abb. 5) bzw. 1:3 (s. Abb. 3), je nach Art der Reduktion, bestehen.

Die Basalformante setzt sich bei unterschiedlicher Lage aus Anteilen zwischen

0,5—3 kHz zusammen und ist häufig die intensivste. Vogelrufe bestehen in ihrem

Aufbau durchweg nur aus wenigen intensiven Formanten (2—4), weitere sind oft

nur partiell im Rufverlauf und mit geringer Amplitude ausgebildet. Der Formant-

quotient ergibt sich in einem aus zwei Formanten zusammengesetzten Laut mit 1:2.

2.1.2 Mauzen (s. Abb. 7—10)

Mauzlaute treten häufig in Lautfolgen neben Vogelrufen auf. Sie sind von diesen

nach dem Höreindruck durch die allgemein tiefere Frequenzzusammensetzung und

den weniger reinen Klang bei geringerem Tonhöhenwechsel innerhalb des Lautes zu

unterscheiden. Beide Rufformen können allerdings fließend ineinander übergehen,

sie sind also Elemente eines Lautkontinuums. Die Mauzlaute stellen die einzige wei-

tere Rufform des Pumas dar, die mit einiger Regelmäßigkeit auftritt, auch sie vor-

nehmlich bei Junge führenden Weibchen. Die Körperhaltung bei der Artikulation

der Mauzer ist nicht fixiert, eine Mitarbeit der Rumpfmuskulatur dabei ist kaum

feststellbar. Das Maul ist je nach der Intensität des Lautes sehr unterschiedlich weit

geöffnet, in den lauteren Formen sind die Oberlippen so weit zurückgezogen, daß

die oberen Caninen in ihrer ganzen Länge sichtbar sind. Hinsichtlich Auslösung und

Funktion ist nach den vorliegenden Beobachtungen keine Trennung des Mauzens

vom Vogelruf möglich, seine Funktion dürfte auch im wesentlichen darin liegen, den

Zusammenhalt einander vertrauter Tiere im Nahbereich aufrechtzuerhalten.

Die Intensität der Mauzlaute des Pumas ist über einen großen Bereich variabel.

Die Intensitätsverteilung innerhalb dieser Lautform ist meist ziemlich homogen, im

Rufverlauf treten also keine deutlichen Lautstärkenschwankungen auf. Formen, die

aus mehreren Finzellauten zusammengekoppelt sind, können dagegen ein mehrfa-

ches An- und Abschwellen der Amplitude aufweisen. Bisweilen kommen auch Aus-

bildungen des Mauzens mit Anlaut vor; in diesen besteht dann einmal der Intensi-

tätsunterschied zwischen dem leisen Anlaut und dem Hauptteil des Rufes, zudem ist

zwischen den beiden Elementen noch ein kurzzeitiger Abfall in der Lautstärke aus-

gebildet (s. Abb. 7). Die Ruflänge der Mauzer beträgt im vorliegenden Tonband-

material zwischen 0,3—1,2 sec, ihre Reihung zu Lautfolgen, meist zusammen mit

anderen Rufformen, erfolgt arhythmisch. In den Mauzlauten können Frequenzan-

teile zwischen 0,3 bis 7 kHz vorhanden sein, sie sind weitgehend kontinuierlich ohne

Lücken fast über den gesamten Bereich verteilt. Die Lage der Anteile mit großer

Amplitude schwankt je nach der Tonhöhe des Lautes im Bereich von 0,5—5 kHz,

die intensivsten finden sich zwischen 1,5—2,5 kHz. Eine Veränderung der Fre-

quenzzusammensetzung als Funktion der Zeit im Rufverlauf ist wenig deutlich, läßt

jedoch meist ein leichtes Vorherrschen der relativ höheren Anteile um die Rufmitte

erkennen, während der Beginn und das Ende des Lautes tiefere Frequenzen in ihrem

Aufbau haben; diese setzen teilweise ziemlich simultan ein und brechen ebenso am

Rufende wieder ab. In den Formen mit Anlaut ist dieser in seiner Frequenzzusam-

mensetzung beschränkt, der vorher beschriebene Aufbau gilt für den Hauptteil des

Lautes im Anschluß an den Anlaut.

Die Frequenzverteilung in den Mauzern ist meist zu einem erheblichen Grad

spektral, einzelne Rufe lassen sogar keinen Formantaufbau mehr erkennen, in der

Mehrzahl sind Formanten jedoch zumindest partiell im Rufverlauf noch ausgebil-

det, wenn auch oft breit spektral verwischt. Die Formanten verlaufen in einem Bo-

gen geringer Überhöhung, der teilweise auch etwas abgewandelt sein kann. In den

aus zwei oder mehr Einzelmauzern gekoppelten Formen dieses Lautes findet sich

diese Bogenfigur dann mehrfach. Der Tonhöhenwechsel innerhalb einer Formante

ist unterschiedlich groß, er beträgt höchstens 2:1, in den meisten Rufen deutlich we-

niger. Dabei sind die relativ höchsten Frequenzanteile um die Rufmitte, die tiefsten

im Beginn und Ende des Mauzers ausgebildet. Die Basalformante findet sich mit un-

terschiedlicher Amplitude und Zusammensetzung im Bereich zwischen 0,3 und

0,7 kHz, darunter sind meist noch spektrale Anteile geringerer Intensität vorhan-

den. In der Mehrzahl der Mauzer sind im Bereich zwischen 1 und 4 kHz mehr als

vier Formanten großer Intensität ausgebildet, dazwischen sind Anteile geringerer

Amplitude und spektraler Verteilung vorhanden. Der Formantquotient beträgt

1:23:44

2.1.3 Hauptruf (s. Abb. 11—16)

Der Hauptruf stellt die lautstärkste Rufform des Pumas dar. Er läßt sich als

mauzartiger Schrei beschreiben, dessen Anfang deutlich heller klingt als die zweite

Lauthälfte. Bisher ließ sich diese Lautform nur bei einem weiblichen Tier während

der Rolligkeit und ziemlich regelmäßig bei einem Männchen beobachten. Die Tiere

artikulieren die Hauptrufe vorwiegend im Stehen, seltener auch in der Bewegung

oder im Sitzen; die Mitarbeit der Körpermuskulatur bei der Lauterzeugung ist

sichtbar. Im ersten Teil des Rufes ist das Maul weit aufgerissen, und die oberen Ca-

ninen stehen meist in ihrer vollen Länge frei, in der zweiten Rufhälfte ist das Maul

wieder mehr geschlossen, die Zähne sind nur noch partiell sichtbar. Während im

Falle des Männchens keine gesicherte Aussage zur Auslösung dieser Rufform mög-

lich ist, sind die Zusammenhänge bei dem Weibchen eindeutig. Dieses war in einigen

Hitzeperioden von dem im gleichen Gehege lebenden männlichen Tier nur wenige

Male in den ersten Tagen der Rolligkeit gedeckt worden, danach zeigte der Kater

dann keine weitere Paarungsaktivität mehr. Während der folgenden Tage des

Östrus äußerte dann das Weibchen sehr häufig den Hauptruf in langen, homotypen

Lautfolgen. Es ist anzunehmen, daß die Artikulation dieser Rufform bei den Puma-

weibchen im wesentlichen auf die Zeit der Rolligkeit beschränkt ist und wahrschein-

lich auch mit durch diesen physiologischen Status ausgelöst wird. Ihre Funktion

dürfte es sein, paarungsbereite Männchen anzulocken bzw. diesen durch die Rufe die

Lokalisation des rolligen Weibchens zu erleichtern.

Die Intensität der Hauptrufe ist durchweg hoch, es kommen aber auch Formen

nur relativ mittlerer Lautstärke vor; diese bilden den Übergang zu den Mauzern ge-

ringerer Amplitude. Mauzen und Hauptruf sind Elemente eines Lautkontinuums,

im Bereich mittlerer Intensität sind beide nicht voneinander zu trennen. Im Zeit-

verlauf der Hauptrufe treten keine signifikanten Änderungen der Lautstärke auf,

die größte Amplitude ist meist um die Rufmitte erreicht. Im Rufbeginn setzen nahe-

zu alle am Aufbau beteiligten Frequenzen weitgehend simultan mit einheitlich ho-

her Intensitätsstufe ein. Aus mehreren einzelnen Hauptrufen gekoppelte Formen

weisen meist deutliche interne Lautstärkenschwankungen auf. Entsprechend varia-

bel ist die Dauer der einzelnen Rufe, da auch die erste hellerklingende Rufhälfte

und der tiefere zweite Rufteil unterschiedlich gedehnt werden können. Die Länge

der Einzelrufe beträgt zwischen 0,6—1,5 sec, gekoppelte Laute (s. Abb. 16) im vor-

liegenden Tonbandmaterial sind bis zu 3,4 sec. lang. Meist sind die Hauptrufe in

homotypen Lautfolgen arhythmisch gereiht, einzelne Rufe sind selten.

Am Aufbau dieser Rufform können Frequenzanteile zwischen 0,2 und 7 kHz be-

teiligt sein. Die Anteile zwischen 0,6 und 5 kHz können große Amplitude erreichen,

weisen aber eine deutliche Gliederung in eine überwiegend höherfrequente erste und

eine vorherrschend tieferfrequente zweite Rufhälfte auf. Die intensivsten Frequenz-

anteile liegen in den Rufen des Weibchens meist im Übergang zwischen erstem und

zweitem Rufteil um 2,5 kHz, Anteile in der zweiten Rufhälte bei 0,7 kHz sind von

kaum geringerer Amplitude. Die Rufe des Männchens erreichen ihr Intensitätsma-

ximum durchweg in der ersten Lauthälfte zwischen 2,5—3 kHz. In vielen Hauptru-

fen fehlen im Beginn für 0,1—0,2 sec die Frequenzanteile unterhalb von 1 kHz, die

dann besonders gegen Ende des Rufes von hoher Intensität sind. Auch der Hörein-

druck läßt eine deutliche Veränderung der Frequenzzusammensetzung im Rufver-

lauf erkennen. Der Anfang ist reich an hohen Anteilen, die oberhalb 1 kHz weitge-

hend simultan einsetzen, gegen Rutende herrschen im wesentlichen tiefe Frequenzen

unter 3 kHz vor, hohe sind sukzessive abfallend meist nicht mehr ausgebildet. Im

vorliegenden Tonbandmaterial finden sich Hauptrufe sehr unterschiedlicher Fre-

quenzverteilung; während bei dem Weibchen neben überwiegend spektralen For-

men auch solche nahezu rein klangartiger Zusammensetzung vorkommen (s. Abb. 12),

sind die Rufe des Männchens vorherrschend spektral. Eine direkte Abhängig-

keit des geräuschhaften Aufbaus von der Intensität der Rufe scheint nach den

Beobachtungen an diesem Tier nicht gegeben. Insgesamt ist die erste hellere Laut-

hälfte in ihrer Zusammensetzung eher spektral als das tieferklingende Lautende.

Die weiteren Ausführungen zum Formantaufbau beziehen sich auf die Auswertung

der Rufe des weiblichen Tieres. Die Form der Formanten ist im ersten Rufteil ein

Bogen, der zum Rufende hin in einem langgezogenen, abfallenden Schenkel aus-

läuft. Der Tonhöhenwechsel innerhalb einer Formante ist deutlich und kann zwi-

schen ihren relativ höchsten Anteilen um die Mitte der ersten Rufhälfte und den

tiefsten am Rufende bis zu 3:1 betragen, ist in der Mehrzahl der Rufe aber gerin-

ger; ebenso kann der Tonhöhenunterschied zwischen Rufbeginn und -ende im Ver-

lauf derselben Formante ungefähr 2:1 sein. Die Basalformante ist nur schwach in

der zweiten tieferfrequenten Rufhälfte im Bereich unterhalb von 0,4 kHz ausgebil-

det. In beiden Lauthälften sind zwischen 5 und 8 Formanten von großer Amplitude

vorhanden, der Formantquotient ist 1:2:3:4:5:...Nur wenige Formanten sind

durchgehend im gesamten Rufverlauf von hoher Intensität, ansonsten liegen die in-

tensiven Anteile im ersten Rufteil auf anderen Formanten als im zweiten. Auch die-

se Intensitätsverlagerung bewirkt den gut hörbaren Tonhöhenwechsel im Hauptruf

mit.

2.1.4 Zusammengesetzter Rolligkeitslaut der Weibchen (s. Abb. 17—25)

Weibliche Pumas besitzen eine weitere Lautform, die wesentlich häufiger als der

vorher besprochene Hauptruf während der Rolligkeit zu hören ist. Sie besteht aus

zwei verschiedenen Lautelementen, die aneinandergekoppelt und sich teilweise über-

lagernd nahezu kontinuierlich meist alternierend geäußert werden. Die intensivere

Komponente stellen Mauzlaute dar, die durch das leisere Schnurren verbunden sind.

Selten sind beide rein nebeneinander ausgeprägt, meist ist die Schnurrphase stark

vom Mauzen überlagert, und auch dieses kann vielfältig abgewandelt sein. Beson-

ders bei jungen Weibchen sind die Mauzer oft eher vogelrufartig ausgebildet. Rolli-

ge Weibchen äußern diese zusammengesetzte Lautform über mehrere Tage oft stun-

denlang mit nur kurzen Pausen in wechselnder Intensität; dabei sind allerdings gro-

ße individuelle Unterschiede in der Häufigkeit und Lautstärke dieser Rufe möglich.

Bisher konnte sie nur bei weiblichen Tieren in der Hitzeperiode festgestellt werden.

Die Körperhaltung bei der Artikulation dieser Lautäußerung ist weitgehend fixiert,

selten wird sie im Stehen, Gehen oder Sitzen gerufen, in charakteristischer Weise

vielmehr in tiefer Hocke oder im Liegen. Die Mitarbeit der Körpermuskulatur bei

der Lauterzeugung ist bei intensiver Ausprägung der Mauzkomponente sichtbar. In

der Schnurrphase bleibt das Maul weitgehend geschlossen, bei lautstarker Mauzpha-

se ist es sehr weit aufgerissen; es werden aber auch Mauzer artikuliert, bei denen sich

die Oberlippe nur leicht anhebt und das Maul fast geschlossen bleibt. Das Mauzen

ist exspirativ erzeugt, die Schnurrkomponente wird während des Aus- und Ein-

atmens erzeugt, die inspirative Phase ist schwächer oder kann auch ganz fehlen. Bei

der Überlagerung der beiden verschiedenen Lautelemente können auch ım Mauzen

inspirative Anteile auftreten. Die Artikulation des zusammengesetzten Rolligkeits-

lautes dürfte durch den physiologischen Zustand des Östrus ausgelöst werden. Seine

Funktion scheint in der Anlockung paarungsbereiter Männchen zu liegen, zumindest

wohl in den intensiven Ausprägungen. Wegen der großen Varianz dieser Rufform

sind im wesentlichen die Strukturmerkmale der intensiven Form behandelt.

Die Intensitäten der Mauz- und Schnurrphasen sind absolut und in ihrer Relation

zueinander unterschiedlich. Bei leiser Ausprägung der Mauzer bzw. Vogelrufe kann

die verbindende Schnurrphase ganz fehlen oder beide Lautelemente sind so weitge-

hend überlagert, daß sie eine wenig intensive Mischlautform mit Übergewicht des

Schnurrens bilden (s. Abb. 17). Bei mittlerer Lautstärke der Mauzkomponente ist

das verbindende Schnurren meist ausgebildet (s. Abb. 22), bei großer Intensität der

zusammengesetzten Lautäußerung verändert auch die Schnurrphase den Lautcha-

rakter stark durch die Überlagerung mit der nun hauptrufähnlichen Mauzkompo-

nente (s. Abb. 25). Auch in dieser überlagerten Schnurrphase erfolgt aber weiterhin

ein deutlicher Intensitätsabfall gegenüber der Mauzkomponente. Neben dem deutli-

chen Intensitätsunterschied zwischen den beiden Bauelementen dieser Rufform sind

noch weitere Veränderungen der Amplitude im Zeitverlauf des zusammengesetzten

Lautes zu erkennen. Einmal ist die Mauzkomponente oft zweiteilig mit einem kur-

zen leiseren Anlaut und folgend dem intensiven Hauptteil des Lautes ausgebildet —

zwischen beiden Lautteilen kann eine Phase bis zu 0,1 sec liegen, in der ein deutli-

cher Intensitätsabfall erfolgt (s. Abb. 22, 23). Zum anderen weist dıe Schnurrphase

einen internen rhythmischen Intensitätswechsel zwischen sehr kurzen Phasen höhe-

rer und geringerer Amplitude auf, die in den intensiven Formen wegen der Überla-

gerung durch Mauzen allerdings kaum ausgebildet sind.

Die Ruflänge als Merkmal des zusammengesetzen Lautes läßt sich nicht angeben,

auch nicht einzeln für die beiden Strukturkomponenten, denn wegen der gegenseiti-

gen Überlagerung ist eine Abgrenzung beider voneinander nicht möglich. Zudem

kommen je nachdem, ob die inspirative Phase in der Schnurrkomponente ausgebil-

det ist und auf diese Weise mehrere zusammengesetzte Laute aneinander gekoppelt

werden, Lautäußerungen sehr unterschiedlicher Dauer zustande. Zusammenhängen-

de Artikulationen von mehr als 30 sec bis mehreren Minuten sind möglich; darin

können kurze Phasen von ca. 0,1 sec Dauer ohne Lauterzeugung auftreten, während

der wahrscheinlich eingeatmet wird. Eine regelmäßige Wiederholungsrate der bei-

den Elemente im Verlauf der zusammengesetzten Rufform ist nicht festzustellen.

Beide können in sich unterschiedlich gedehnt und miteinander überlappt sein, auch

ist die Abfolge nicht immer streng alternierend, und mehrere Mauzer können zu

einem zusammenhängenden Laut gekoppelt sein.

Die Mauzlaute setzen sich aus Frequenzanteilen zwischen 0,2 — über 7 kHz zu-

sammen, in der Schnurrphase sind je nach dem Grad der Überlagerung mit dem

Mauzen Anteile von 0,2—1,0 bis 0,2—5,0 kHz vorhanden. Relativ große Amplitu-

de erreichen im Mauzteil Frequenzen zwischen 1—5 kHz, in der Schnurrkompo-

nente die unter 0,8 kHz. Das Maximum in der Intensitätsverteilung findet sich in

den Mauzern in unterschiedlicher Lage von 1,5—4 kHz. Neben dem schon erwähn-

ten weitgehenden oder völligen Fehlen von Frequenzanteilen nach dem Anlaut des

Mauzers ist auch bei der Verschmelzung dieser beiden Rufteile das Fehlen von Fre-

quenzen unter 1 kHz im Beginn der intensiven Mauzer deutlich. Die Änderung

der Frequenzzusammensetzung im zeitlichen Ablauf der zusammengesetzten Ruf-

form fällt besonders im unterschiedlichen Aufbau ihrer beiden Komponenten auf.

Die einteiligen Mauzer zeigen in ihrem Beginn ein weitgehend simultanes Einsetzen

aller ihrer Frequenzanteile, im Übergang zur Schnurrphase fallen die hohen sukzes-

sive aus. Die Frequenzverteilung weist allgemein große Bereiche spektraler Über-

lagerung auf, läßt jedoch in der Mauzkomponente den Verlauf der Formanten

meist noch erkennen. Die Schnurrphase ist in reiner Ausprägung voll geräuschhaft,

läßt mit zunehmender Vermischung mit den Mauzern aber auch einen Formant-

aufbau deutlich werden. Die Formantform ist ein Bogen mit unterschiedlich langem,

ansteigendem Schenkel und gedehntem, abfallenden, im Mauzanteil und in dessen

Überlagerung mit dem Schnurrelement fast geradlinigem Verlauf. Der Tonhöhen-

wechsel innerhalb derselben Formante in dem Mauzanteil kann zwischen dem Be-

ginn und dem Ende des Lautes bis zu 2:1, zwischen den relativ höchsten Anteilen

um die Lautmitte und den tiefsten am Ende bis zu 3:1 betragen, entsprechend also

auch gegenüber der Schnurrphase.

Die Basalformante ist mit sehr unterschiedlicher Frequenzzusammensetzung ın

der Mauzkomponente nur schwach ausgebildet, die Formanten mit großer Amplitu-

de finden sich meist zwischen 2 und 3 kHz. Der Formantquotient ergibt sich mit

2:93:49

2.1.5 Schnurren (s. Abb. 26)

Dieser schon bei der Besprechung des zusammengesetzten Rolligkeitslautes er-

wähnte Laut — dort tritt er meist in abgewandelter Form auf — entspricht vom

Höreindruck voll dem Schnurren der Hauskatze, TEMBROCK (1970) und REsSCHKE

(1960) erwähnen ihn ebenfalls. Insgesamt ist das Schnurren als Lautäußerung des

Pumas wohl deshalb nicht häufig zu beobachten, weil es sehr leise und damit nur aus

geringer Entfernung wahrnehmbar ist. Im Verlauf dieser Untersuchung hörte ich es

mehrfach von Weibchen, die ihre Jungen säugten oder deren Fell beleckten, ebenso

vereinzelt von adulten Tieren bei der gegenseitigen Fellpflege. Vornehmlich liegende

Tiere äußern diesen Laut meist kontinuierlich in in- und exspirativer Atemphase,

letztere ist vorherrschend; Pumas können auch im Stehen oder in der Bewegung

schnurren. Das Maul bleibt dabei praktisch geschlossen, eine Mitarbeit der Körper-

muskulatur bei der Lauterzeugung — über die normale Atmung hinaus — ist nicht

sichtbar. Auslösende Reize für die Artikulation des Schnurrens sind schwerlich zu er-

kennen, wenn man nicht von einer „entspannten“ sozialen Situation sprechen will,

ebenso ist seine Funktion nicht ersichtlich.

Die Intensität des Schnurrens ist sehr gering, deutlich ist jedoch ein interner

rhythmischer Intensitätswechsel ausgebildet. Die Phasen geringer Amplitude dauern

um 0,04 sec, die größerer um 0,03 sec. In den Phasen des Intensitätsabfalls ist je-

weils basal noch ein weiterer, schwacher Lautstoß von 0,01—0,02 sec Dauer ausge-

bildet. Die Lautdauer ist sehr variabel, je nachdem, wie viele exspirative Anteile

durch lauthafte inspirative Phasen verbunden sind. Das Schnurren kann kürzer als

1 sec, aber ebenso auch mehrere Sekunden bis Minuten lang sein, jeweils abhängig

davon, ob die Lauterzeugung kontinuierlich alternierend in in- und exspirativer

Atemphase erfolgt.

Im Lautspektrogramm sind Frequenzanteile zwischen 0,2—5 kHz nachweisbar,

die mit großer Amplitude befinden sich unterhalb 1 kHz, dort findet sich auch bei

ungefähr 0,3 kHz das Intensitätsmaximum. Eine regelmäßige Lücke in der Fre-

quenzzusammensetzung tritt zwischen 1,2—2,2 kHz auf, ihre zeitliche Veränderung

im Lautverlauf ergibt sich aus dem rhythmischen Intensitätswechsel. In den Phasen

geringerer Amplitude zwischen den kurzen Lautpulsen sind kaum Frequenzanteile

ausgebildet. Die Frequenzverteilung im Schnurren ist rein spektral.

2.1.6 Gurren (s. Abb. 27, 28)

Das Gurren ist ein relativ leises Lautelement, das häufig in Lautfolgen aus Mau-

zern oder Vogelrufen vorkommt; es klingt kehlig rollend mit einem rhythmischen

Intensitätswechsel zwischen sehr kurzen Phasen höherer und geringerer Amplitude.

In der Literatur findet es sich bei RescHke (1960) und TEMBROcK (1970) erwähnt.

In der Häufigkeit der Artikulation dieses Lautes bestehen große individuelle Unter-

schiede, am ehesten hört man ihn noch von Junge führenden Weibchen. Das Gurren

wird während der Ausatmungsphase in beliebiger Körperhaltung erzeugt, eine Mit-

arbeit der Rumpfmuskulatur dabei ist nicht sichtbar, das Maul bleibt geschlossen

oder ist nur leicht mit angehobener Oberlippe geöffnet.

Der Laut läßt sich ziemlich regelmäßig auslösen, wenn man Jungtiere von ihrer

Mutter trennt, bisweilen äußern die Weibchen ihn auch spontan. Seine Funktion

dürfte die eines Locklautes sein, dem daneben wohl auch eine gewisse Beschwichti-

gungsbedeutung zukommt.

Die Intensität des Gurrens ist gering, deutlich ist aber der rhythmische Inten-

sitätswechsel im Lautverlauf ausgebildet. Die aufgezeichneten Laute setzen sich aus

um die zehn intensiveren Lautpulsen von 0,01—0,02 sec Dauer zusammen, zwischen

denen jeweils eine Phase eines deutlichen Amplitudenabfalls von 0,015—0,03 sec

Länge ausgebildet ist.

Die im ausgewerteten Tonbandmaterial vorliegenden Gurrlaute sind zwischen

0,3—0,5 sec lang; in Lautfolgen — meist zusammen mit Mauzern und Vogelrufen

— sind sie arhythmisch gereiht. Die Frequenzzusammensetzung zeigt im Lautspek-

trogramm ohne regelmäßig auftretende Lücken Anteile zwischen 0,2—4 kHz, sie ist

im gesamten Lautverlauf ziemlich gleichbleibend. Alle am Aufbau beteiligten Fre-

quenzen setzen am Beginn simultan ein und brechen am Lautende ebenso wieder ab.

Entsprechend dem rhythmischen internen Intensitätswechsel sind in den Phasen ge-

ringerer Amplitude zwischen den Lautpulsen kaum Frequenzanteile ausgebildet.

Die Frequenzen hoher relativer Intensität sind auf den Bereich unterhalb 3 kHz be-

schränkt, die mit der größten Amplitude finden sich unterhalb 1 kHz. In Gurrlau-

ten, die an Vogelrufe gekoppelt sind, kann das Intensitätsmaximum auch bis hinauf

zu 1,5 kHz liegen (s. Abb. 27). Die Frequenzverteilung in dieser Lautform ist rein

spektral.

2.1.7 Wah-wah-Laut

Diese Lautform ist bisher für den Puma von keinem Autor beschrieben worden,

ließ sich jedoch im Verlauf dieser Untersuchung bei verschiedenen Individuen wie-

derholt eindeutig feststellen. Sie kommt in entsprechender Ausprägung auch bei wei-

teren Feliden vor, so bei der asiatischen und afrikanischen Goldkatze (Profelis tem-

mincki, P. aurata), dem Jaguarundi (Herpailurus yagouaroundi) und dem Karakal

(Caracal caracal) (ToNnkın pers. Mitt.).

Der Laut wird kehlig erzeugt und ist von geringer Intensität; er erinnert vom

Höreindruck an einen kurzen Hechelstoß, ist also rein geräuschhaft. Durch die

Kopplung mehrerer Wah-wah-Laute aneinander und durch ihre Überlagerung mit

anderen Lautformen erscheinen sie sehr variabel. Allgemein ist dieser Laut selten zu

beobachten, einzelne Individuen äußern ihn jedoch recht häufig. Bei seiner Artiku-

lation ist keine Mitarbeit der Rumpfmuskulatur zu erkennen, und er wird in belie-

biger Haltung erzeugt, das Maul ist dabei nur ganz leicht geöffnet, die Oberlippen

sind etwas hochgezogen.

In den meisten beobachteten Fällen erschien der Wah-wah-Laut dadurch ausge-

löst zu sein, daß Personen sehr nah an die Tiere herantraten oder auch zusätzlich

dabei versuchten, einen Vogelruf oder den Wah-wah-Laut selbst zu imitieren. Eine

Funktion dieser Lautäußerung läßt sich hieraus kaum sicher erschließen.

Bisher konnte der Wah-wah-Laut nicht in für die Auswertung auf dem Lautspek-

trographen ausreichender Qualität aufgezeichnet werden, so daß die Angabe der

Strukturmerkmale nicht möglich ist.

2.1.8 Spezifische Lautelemente im Zusammenhang mit der Kopula

Einige allgemeine Bemerkungen zur spektrographischen Analyse dieser Lautele-

mente seien vorangeschickt. Weil Männchen und Weibchen während der Begattung

meist gleichzeitig Laute äußern, ist es nicht möglich, diese im Lautspektrogramm bei

sich überlagernder Frequenzzusammensetzung zu trennen. Die Charakterisierung

dieser Lautformen und der spätere Vergleich zwischen den Arten muß also weitge-

hend nach dem Höreindruck erfolgen.

Während der Begattung geben Pumamännchen häufig keine Lautäußerungen ab,

diese beginnen meist erst im Augenblick des Absprungs vom Weibchen oder direkt

danach. Es sind dies abgehackt klingende Mauzlaute geringer bis mittlerer Intensi-

tät, die manchmal etwas gedehnt sein können. Daneben treten Laute wie Fauchen,

Spucken u. ä. auf, die das Mauzen manchmal auch überlagern können.

Die Weibchen rufen während der Kopula fortgesetzt den zusammengesetzten

Rolligkeitslaut mit zunehmender Lautstärke, der dann — wahrscheinlich im Augen-

blick der vollen Immissio Penis — in einen sehr lauten, kreischenden Mauzer über-

geht. Dieser ist, nur durch sehr kurze Einatmungsphasen unterbrochen, lang gedehnt

und schwankt in seinem Verlauf mehrfach in Tonhöhe und Lautstärke, meist klingt

er in einigen kurzen, leisen Mauzern aus. Die Rufdauer ist unterschiedlich, sie be-

trägt zwischen 3—7 sec, 2—4 dieser Einzellaute sind nur durch kurze Phasen der

Einatmung getrennt, so daß nahezu zusammenhängende Lautformen von über

10 sec Dauer entstehen können. Diese setzen sich aus Frequenzanteilen zwischen

0,3—6 kHz zusammen, regelmäßige Lücken sind darin nicht vorhanden. Je nach der

relativen Intensität und Tonhöhe ist der Frequenzbereich auch kleiner, besonders

hinsichtlich der Anteile über 4 und unter 1,5 kHz. Die Frequenzen mit großer Am-

plitude finden sich zwischen 2—4 kHz, teilweise auch noch tiefer, das Intensitäts-

maximum wird meist um 3 kHz erreicht. Die Änderung der Frequenzzusammen-

setzung im Rufverlauf ergibt sich mit der wechselnden Tonhöhe und der schwan-

kenden Intensität. Die Frequenzverteilung ändert sich mehrfach zwischen Bereichen

eher klangartigen und mehr spektralen Charakters. Die Formanten in den überwie-

gend klangartigen Teilen weisen eine im Rufverlauf vielfach wiederholte Bogen-

form mit geringem internen Tonhöhenwechsel auf, stellenweise sind zusätzlich

schwache phasische Tonhöhenschwankungen überlagert. Der deutlich hörbare Ton-

höhenunterschied im Rufverlauf kommt im wesentlichen dadurch zustande, daß die

Lage der Frequenzbereiche mit der relativ höchsten Amplitude zwar gleichbleibt,

die relative Intensität aller anderen Anteile im Rufverlauf jedoch mehrfach wech-

selt. Die Basalformante ist nur schwach in einigen Teilen des Rufes ausgebildet, der

Formantquotient ergibt sich bei der Ausbildung von Nebenformanten mit 1:3/2:2:

2.2 Nebelparder (Neofelis nebulosa)

Beobachtungen mit genauen Beschreibungen des Lautgebungsverhaltens dieser

Art liegen meines Wissens aus dem Freiland nicht vor, Angaben hierzu bei in Gefan-

genschaft gehaltenen Tieren finden sich bei mehreren Autoren (Denis 1964, FELL-

NER 1968, HEMMER 1968, RESCHKE 1960, 1966, TEMBROCK 1970). Neben den

Lautformen im Zusammenhang agonistischen Verhaltens wie Fauchen, Grollen u. a.,

die in dieser Untersuchung nicht berücksichtigt sind, findet sich als wichtigste Laut-

äußerung eine Vielfalt von Mauzern beschrieben. Weiterhin besitzt der Nebelpar-

der ein Prusten, das mehrfach angeführte Schnurren (HEMMER 1968, RESCHKE 1960)

konnte im Verlauf dieser Untersuchung bisher nicht bestätigt werden.

2.2.1 Mauzen (s. Abb. 29—35)

Die Mauzlaute der Nebelparder sind überwiegend kurze Laute unterschiedlicher

Tonhöhe und Klanghaftigkeit und lassen meist einen Tonhöhenwechsel im Rufver-

lauf erkennen. Sie erinnern deutlich an den entsprechenden Laut der Hauskatze,

sind allerdings tiefer in ihrem Klang. Die Lautgebungsaktivität der einzelnen Indi-

viduen ist recht unterschiedlich, Mauzlaute stellen aber die relativ häufigste Ruf-

form dar. Die Tiere äußern sie vorwiegend spontan, bisweilen auch bei Annäherung

ihnen vertrauter Personen, nach der Trennung und bei der Wiederbegegnung mit-

einander vertrauter Individuen, ziemlich regelmäßig hört man Mauzer auch von

Junge führenden Weibchen. Die Tiere rufen in beliebiger Körperhaltung, die Mit-

arbeit der Rumpfmuskulatur bei der Lauterzeugung ist nicht oder nur geringfügig

sichtbar. Die Öffnung des Mauls dabei ist unterschiedlich, meist aber nur gering.

Auslösende Reize für die Artikulation dieser Lautform waren in vielen Fällen nicht

ersichtlich. Bisweilen ließen sie sich wiederholt dann beobachten, wenn man Einzel-

tiere aus einer Gruppe absetzte oder die Jungtiere von der Mutter trennte. Die Tiere

antworteten sich jeweils gegenseitig auf ihre Mauzlaute. Die Funktion dieses Laut-

elements könnte darin liegen, den Zusammenhalt mehrerer Tiere im Nahbereich —

wohl besonders Weibchen mit Jungtieren — zu gewährleisten.

Die Intensität der Mauzer ist gering bis mittel, die interne Intensitätsverteilung

im Rufverlauf vorwiegend gleichmäßig, einige Formen haben allerdings auch einen

kurzen, leisen Anlaut. Mauzer sind allgemein ziemlich kurz, zwischen 0,2—0,7 sec

Dauer, längere, aus mehreren Einzellauten gekoppelte kommen aber auch vor; in

Lautfolgen sind sie, auch gemeinsam mit anderen Lautformen, arhythmisch gereiht.

An der Zusammensetzung der Mauzer sind ohne regelmäßig auftretende Lücken

Frequenzanteile zwischen 0,25—6 kHz beteiligt, der Grad der Ausbildung der ho-

hen Anteile ist jedoch unterschiedlich je nach Klangfarbe der Rufe. Ebenso schwankt

damit die Lage der Frequenzen großer Amplitude im Bereich von 0,5—3 kHz, die

höchste Intensität wird zwischen 1,1—2,4 kHz erreicht. In ihrem zeitlichen Ablauf

ist die Frequenzzusammensetzung meist ziemlich gleichbleibend mit weitgehend

gleichzeitigem Einsetzen aller Anteile im Rufbeginn, im Ende sind die tiefen Fre-

quenzen manchmal gedehnt. In den Formen mit Anlaut ist dieser auf den basalen

Frequenzbereich beschränkt. Die Frequenzverteilung in dieser Lautform ist über-

wiegend klangartig mit in einigen Rufen allerdings auch erheblichen Bereichen

spektraler Überlagerung. Die Formantform ist ein kurzer Bogen, der im zweiten

Rufteil manchmal fast geradlinig ausläuft; ın einigen Lauten ist dieser Verlauf auch

abgewandelt. Der Tonhöhenwechsel innerhalb einer Formante ist gering und be-

trägt zwischen den relativ höchsten Anteilen um die Rufmitte und den tiefsten am

Anfang und/oder Ende des Lautes kaum mehr als ungefähr 5:4, durchweg wohl

weniger.

Die Basalformante ist mit verhältnismäßlig geringer Intensität und unterschiedli-

cher Frequenzzusammensetzung im Bereich zwischen 0,25—0,6 kHz ausgebildet. In

den hellen Mauzformen sind unterhalb von 3 kHz meist 6 Formanten ausgebildet,

in den dunklen können es wesentlich mehr sein. Bei ersteren ergibt sich der Formant-

quotient mit 1:2:3:4:...; in den anderen treten auch Nebenformanten auf, dann

lautet der Quotient 1:3/2:2:5/2:3:....

2.2.2 Hauptruf (s. Abb. 36—40, 43)

Diese Rufform wird von den anderen Autoren (FELLNER 1968, HEMMER 1968,

RESCHKE 1960) nicht gesondert behandelt. Sie ist von mittlerer Lautstärke und häu-

fig leicht gedehnt, allgemein ist die Tonhöhe im Rufverlauf ziemlich gleichbleibend.

Der Hauptruf läßt sich als längerer mauzartiger Ruf charakterisieren. Die Häufig-

keit des Hauptrufes ist bei den einzelnen Individuen recht unterschiedlich, bisher

wurde sie nur von männlichen Tieren aufgezeichnet, Weibchen gelangten allerdings

auch kaum zur Beobachtung. Die Tiere äußern den Hauptruf in beliebiger Körper-

haltung, eine Mitarbeit der Körpermuskulatur bei der Lauterzeugung ist nur in den

relativ intensivsten Formen angedeutet. Die Maulöffnung dabei ist unterschiedlich.

Es war bisher nicht festzustellen, ob sie in den lautesten Rufen auch so groß sein

kann, daß zumindest in der ersten Lauthälfte die oberen Caninen in ihrer vollen

Länge sichtbar sind. In der zweiten Lauthälfte ist das Maul wieder mehr geschlos-

sen. Soweit nach den bisherigen Beobachtungen überhaupt eine Aussage möglich ist,

sind Auslösung und Funktion der Hauptrufe nicht von denen der Mauzer klar ab-

zugrenzen, bisweilen rufen die Tiere wohl auch spontan. Angesichts ihrer Intensität

stellen die Hauptrufe sicher eher ein Kommunikationsmittel über relativ größere

Distanz dar.

Ihre Lautstärke ist insgesamt nur als mittel einzustufen, der begrenzende Faktor

dürfte hier die verhältnismäßig geringe Körpergröße der Nebelparder sein. Mit

fließendem Übergang bilden Hauptrufe und die weniger lauten Mauzer ein Laut-

kontinuum. Die Intensitätsverteilung im zeitlichen Verlauf der Hauptrufe ist ziem-

lich homogen; bei mehreren aneinander gekoppelten Einzellauten schwankt die

Lautstärke innerhalb des Rufes. Die Dauer dieser Lautform variiert zwischen 0,4

bis 2,0 sec, die Mehrzahl der bisher aufgezeichneten Rufe ist länger als 0,8 sec; ge-

koppelte Formen können bis zu 4,6 sec dauern. Meist sind Hauptrufe zusammen mit

Mauzern zu Lautfolgen gereiht, darin sind die Abstände zwischen den einzelnen

Rufen nicht regelmäßig. Der Frequenzbereich dieser Rufform kann Anteile zwi-

schen 0,2—7 kHz umfassen, in vielen Rufen sind aber kaum Frequenzen über

5 kHz vorhanden; Lücken treten allerdings in der Frequenzzusammensetzung nicht

regelmäßig auf. Einige Varianz zeigt der Bereich der Frequenzen großer Amplitude,

er enthält vorwiegend die Anteile unterhalb 3 kHz, in einigen Rufen jedoch auch

höhere oder noch weitgehender auf den basalen Bereich beschränkt. Das Intensitäts-

maximum im Frequenzaufbau ist in der Mehrzahl der Rufe zwischen 1,0—1,2 kHz

erreicht, vereinzelt aber auch unterhalb 1 kHz oder bis hinauf zu 1,5 kHz. Die Lage

des Intensitätsmaximums zeigt keine Regelmäßigkeit hinsichtlich der relativen zeit-

lichen Ausbildung im Rufverlauf. Bei leichtem Übergewicht hoher Anteile in der

ersten Lauthälfte ist die Frequenzzusammensetzung der Hauptrufe ansonsten in ih-

rem zeitlichen Ablauf ziemlich gleichbleibend. Im Beginn setzen die meisten Anteile

fast simultan ein, am Ende sind die basalen häufig etwas gedehnt. Die Frequenzver-

teilung in dieser Rufform ist vorwiegend klangartig, einige Rufe weisen aber auch

einen erheblichen Anteil spektraler Überlagerung auf. Der Formantverlauf zeigt bei

einiger Variabilität als Grundform einen Bogen im ersten Rufteil, der in der zwei-

ten Lauthälfte in einem nahezu geradlinigen Schenkel ausläuft. Die relative Aus-

dehnung dieser beiden Komponenten des Aufbaus innerhalb einer Formante in be-

zug auf ihre Gesamtlänge ist unterschiedlich, ebenso die relative Überhöhung des

Anfangsbogens. Der im Verlauf einer Formante überwundene Tonhöhenwechsel ist

variabel und beträgt zwischen den relativ höchsten Anteilen um die Mitte der ersten

Rufhälfte und den tiefsten am Anfang des Lautes — seltener auch noch am Ende —

maximal 3:2, in den meisten Rufen weniger. Die Basalformante findet sich mit un-

terschiedlicher Frequenzzusammensetzung und Intensität im Bereich zwischen 0,2

bis 0,5 kHz. Je nach der Lage der Basalformante und ihrem internen Tonhöhen-

wechsel sind im Bereich unterhalb 3 kHz 6—12 Formanten vorhanden, der For-

mantquotient ergibt sich mit 1:2:3:4:5... Die Formanten mit den Frequenzantei-

len großer Amplitude sind im Rufverlauf durchgehend dieselben.

2.2.3 Hauptruf mit Nachstoßelement (s. Abb. 41, 42)

Diese Rufform wurde bisher nur wenige Male beobachtet und findet sich in der

Literatur nicht erwähnt. Sie ist ein mauzartiger Ruf mittlerer Lautstärke, der durch

den deutlichen Abfall in der Tonhöhe von einem helleren Anfangsteil zu einem

mehr geräuschhaften, tieferklingenden zweiten Teil gekennzeichnet ist. Angesichts

des geringen vorliegenden Materials sind keine Aussagen zu Auslösung und Funk-

tion des Hauptrufes mit Nachstoßelement möglich, sie dürften jedoch denen des

Hauptrufes entsprechen; insgesamt tritt er anscheinend selten auf. Die Tiere rufen

ihn in beliebiger Körperhaltung, die Mitarbeit der Körpermuskulatur bei der Laut-

erzeugung ist nur wenig sichtbar, das Maul ist in der ersten Lauthälfte mittelweit

geöffnet, in der zweiten wieder mehr geschlossen.

Der Hauptruf mit Nachstoßelement ist entsprechend der Körpergröße des Ne-

belparders von nur mittlerer Lautstärke. Die Intensität ist im Rufverlauf ziemlich

gleichbleibend, der bei halber Abspielgeschwindigkeit auf dem Tonbandgerät gut

hörbare rhythmische Intensitätswechsel im zweiten tieferklingenden Rufteil, dem

Nachstoßelement, ist im Lautspektrogramm strukturell nicht nachweisbar. Wahr-

scheinlich ist der Intensitätsunterschied zwischen den alternierenden Phasen höherer

und geringerer Amplitude so gering, daß der VOICEPRINT dieses Merkmal nicht

erfassen kann. Die Dauer dieser Rufform schwankt zwischen ca. 1,0—2,4 sec, es

können auch mehrere Einzelrufe gekoppelt sein, ebenso ist die Verbindung mit

einem Hauptruf möglich (s. Abb. 41). In Lautfolgen sind Hauptrufe mit Nachstoß-

element — meist gemeinsam mit Mauzern und Hauptrufen — arhythmisch gereiht.

Die Frequenzzusammensetzung dieser Rufform kann Anteile zwischen 0,2 bis

7 kHz umfassen, im wesentlichen aber nur bis 5 kHz. Die Frequenzen großer

Amplitude finden sich unterhalb 4 kHz, vorherrschend ist der basale Bereich. Das

Intensitätsmaximum erreichen Anteile zwischen 1,0—1,4 kHz; Lücken finden sich in

der Frequenzzusammensetzung dieser Rufform nicht. Die Änderung des Frequenz-

aufbaus im Rufverlauf zeigt ein Vorherrschen hoher Frequenzanteile über 5 kHz ım

Nachstoßelement, im Beginn des Lautes erfolgt das Einsetzen der intensiveren Fre-

quenzanteile weitgehend simultan. Deutlich gegliedert ist die Frequenzverteilung in

den mehr klangartigen Anfangsteil und die überwiegend spektrale zweite Lauthälf-

te, das Nachstoßelement. Der Formantverlauf läßt im klangartigen helleren Beginn

eine Bogenform erkennen, im Nachstoßelement ist der nahezu geradlinige Auslauf

einiger basaler Formanten breit spektral verwischt. Der Tonhöhenwechsel innerhalb

einer Formante ist zwischen den relativ höchsten Frequenzen um die Mitte der er-

sten Rufhälfte und den tiefsten vorwiegend im Rufbeginn nicht größer als 3:2,

meist geringer. Der im Höreindruck deutliche Tonhöhenunterschied von der ersten

zur zweiten Rufhälfte entsteht dadurch, daß im Beginn Frequenzen über 1 kHz

eine hohe Amplitude erreichen, während im Nachstoßelement trotz seiner allge-

mein an hohen Frequenzen reicheren Zusammensetzung die Anteile unter 1 kHz

von großer Intensität sind. Die Basalformante ist mit unterschiedlicher Zusammen-

setzung zwischen 0,2—0,4 kHz ausgebildet, sie ist in der ersten Rufhälfte von rela-

tiv geringer Intensität, in der zweiten weitgehend von spektral verteilten Frequen-

zen hoher Amplitude überlagert. Der Formantquotient ergibt sich mit 1:2:3:4:...;

im Bereich unterhalb 3 kHz sind in den vorliegenden Rufen 8$—10 Formanten vor-

handen.

2.2.4 Prusten (s. Abb. 43—45)

Das Prusten ist ein Laut geringer Intensität, der aus mehreren zusammenhängen-

den, deutlich erkennbaren Einzellautstößen zusammengesetzt ist und dumpf

schnaubend klingt, bei einigen Individuen allerdings auch einen ziemlich kehligen

Charakter hat. Allgemein ist dieses Lautelement nicht häufig zu beobachten. Eine

Ausnahme hierin bilden von Menschen aufgezogene Tiere, die es regelmäßig gegen-

über vertrauten Personen — oft aber auch gegen andere Menschen — äußern, sowie

Junge führende Weibchen; dann tritt es meist in Lautfolgen gemeinsam mit Mau-

zern auf, bisweilen auch direkt an diese gekoppelt. Die Tiere erzeugen das Prusten

in beliebiger Körperhaltung, meist ist eine Mitarbeit der Rumpfmuskulatur dabei

nur schwach angedeutet, manchmal allerdings auch deutlich zu sehen im Zusammen-

ziehen der Bauchmuskulatur. Die Oberlippen heben sich leicht an und weichen un-

terhalb des Rhinariums etwas auseinander, die Nasenöffnungen erweitern sich ein

wenig. Bisweilen heben die Tiere bei der Lautäußerung den Kopf leicht an. Das

Prusten ist wahrscheinlich zu einem erheblichen Anteil kehlig erzeugt, in welchem

Maße ein nasaler Luftstrom an der Ausformung des Lautes beteiligt ist, ist nach den

bisherigen Beobachtungen nicht genau zu bestimmen. Er läßt sich bei mit dem Men-

schen vertrauten Individuen ziemlich sicher durch eine Imitation des Lautes auslö-

sen, oft genügt schon die bloße Annäherung. Ansonsten äußern auch Nebelparder

das Prusten untereinander bei gegenseitiger Annäherung oder in Folgen aus Mau-

zen und Hauptrufen nach der Trennung von einem vertrauten Partner und bei der

Wiederbegegnung mit diesem. Im gleichen Zusammenhang tritt das Prusten bei

Weibchen mit Jungtieren auf, sie artikulieren es dann auch relativ häufig spontan.

Nach den bisherigen Beobachtungen kommt dem Prusten die Funktion eines Be-

schwichtigungs- und Locklautes zu.

Seine Intensität ist gering, signifikant ist hingegen der interne rhythmische Inten-

sitätswechsel. Die Anzahl der zusammenhängenden Einzellautstöße beträgt 7—10,

an Mauzer gekoppelt meist weniger; die ersten und letzten sind durchweg von rela-

tiv etwas geringerer Amplitude. Die intensivsten Einzellautstöße befinden sich in

der zweiten Lauthälfte. Sie dauern 0,02—0,04 sec, die dazwischenliegenden Phasen

des Intensitätsabfalls sind 0,02—0,03 sec lang, können zum Lautende hin auch bis

zu 0,05 sec betragen. Die einzelnen Lautstöße weisen eine weitere Gliederung ın

einen intensiveren basalen Impuls und einen etwas dagegen versetzten auf, der brei-

ter spektral verwischt und von höherer Frequenzzusammensetzung ist; beide zu-

sammen bilden einen Finzellautstoß. Die Länge der aufgezeichneten Prustlaute

schwankt zwischen 0,5—0,7 sec, an Mauzer gekoppelt sind sie manchmal auch noch

kürzer. In Lautfolgen sind sie — auch gemeinsam mit anderen Lautelementen —

arhythmisch gereiht. Das Prusten setzt sich aus Frequenzanteilen zwischen 0,1 bis

über 7 kHz zusammen, die großer Amplitude finden sich unterhalb 3 kHz mit

einem Übergewicht der Anteile unter 1 kHz, das Intensitätsmaximum liegt tiefer

als 0,5 kHz. Ziemlich regelmäßig fehlen Frequenzanteile um 1,5 kHz oder fallen

zumindest in ihrer Intensität stark ab. Die Änderung der Frequenzzusammenset-

zung im zeitlichen Verlauf des Prustens ergibt sich aus dem internen Intensitäts-

wechsel; in den Phasen geringer Amplitude sind im Lautspektrogramm nur Anteile

aus dem Bereich unter 1 kHz nachweisbar, während die intensiven Lautstöße An-

teile bis über 7 kHz enthalten können. Die Frequenzverteilung im Prusten ist rein

geräuschhaft spektral.

2.2.5 Spezifische Lautelemente im Zusammenhang mit der Kopula

Hierzu liegen keinerlei Beobachtungen vor, Paarungen bei dieser Art sind wahr-

scheinlich ähnlich selten wie die erfolgreiche Zucht. Diese gelang in den letzten Jah-

ren wiederholt nur mit einem Pärchen in Howletts Park, Bekesbourne, Großbritan-

nien. Erkundigungen dort ergaben, dafß niemand in der Lage gewesen war, das Paa-

rungsverhalten der unter den dortigen Haltungsbedingungen vorwiegend nachtakti-

ven Tiere zu beobachten.

23 Schneeleopard, Irbis (Uncia uncia)

Alle Angaben zum Lautgebungsverhalten dieser Art beziehen sich auf in Gefan-

genschaft gehaltene Tiere (HEMMER 1966, 1968, RESCHKE 1960, 1966, TEMBROCK

1970); außer einigen wenigen, meist zufälligen Beobachtungen ist über die Lebens-

weise des Irbis in seinem natürlichen Vorkommen kaum etwas bekannt. Die voll-

ständigste Übersicht zum Lautrepertoire dieser Art gibt HEMMER (1968). Er führt

als wesentliche Elemente eine große Vielfalt von Mauzlauten, das Prusten, den

Partnerruf und das ex- und inspirativ erzeugte Schnurren an; weitere wie das Fau-

chen und andere Lautformen im Zusammenhang agonistischen Verhaltens sind in

dieser vorliegenden Untersuchung nicht erfaßt. Außer dem Schnurren ließen sich

alle anderen erwähnten Lautäußerungen durch eigene Beobachtungen bestätigen.

Allgemein sind Irbisse wenig ruffreudig, die Weibchen rufen jedoch während der

Hitzeperiode, wenn kein Männchen anwesend ist, recht häufig und ausdauernd. Der

Schneeleopard ist die einzige Art im Rahmen dieser Untersuchung, die in Anpas-

sung an die extremen klimatischen Bedingungen ihres Lebensraumes nur eine jährli-

che Hitzeperiode — ungefähr Januar bis Anfang März — hat. In Zoos kommen

allerdings auch vereinzelt erfolgreiche Deckakte bis in den Juni vor.

2.3.1 Mauzen (s. Abb. 46—48)

Mauzer sind meist kurze Laute sehr unterschiedlicher Tonhöhe und Klangfarbe

und durchweg von geringer Intensität. Vom allgemeinen Höreindruck ähneln sie

Mauzlauten der Hauskatze, sind nur meist erheblich tiefer in ihrem Klang. Sie tre-

ten vorwiegend mit einer anderen intensiveren Rufform gemeinsam in arhythmi-

schen Ruffolgen auf, allgemein sind sie jedoch nicht häufig; besonders Junge füh-

rende Weibchen äußern sie bisweilen spontan. Die Tiere mauzen in beliebiger Kör-

perhaltung, eine Mitarbeit der Rumpfmuskulatur bei der Lauterzeugung ist nicht

oder kaum sichtbar, das Maul ist dabei meist nur wenig geöffnet. Auslösung und

Funktion der Mauzlaute sind aus den vorliegenden Beobachtungen nur zu vermu-

ten. Das Mauzen dürfte im Dienste des Zusammenhalts einer Gruppe von Tieren —

hier wohl besonders von Muttertier und Jungen — im Nahbereich stehen.

Seine Intensität ist gering bis mittel, die Intensitätsverteilung im Rufverlauf ist

ziemlich gleichmäßig, einige Laute weisen allerdings auch deutliche interne Ampli-

tudenschwankungen auf. Sie sind zwischen 0,4—1,2 sec lang, aus mehreren Einzel-

lauten gekoppelte Formen im vorliegenden Tonbandmaterial dauern bis zu 1,5 sec.

In den Lautfolgen, in denen Mauzer, häufig gemeinsam mit anderen Lautformen,

auftreten, bestehen zwischen den einzelnen Rufen keine regelmäßigen Abstände.

Der Frequenzbereich der Mauzer kann ohne regelmäßig auftretende Lücken Anteile

zwischen 0,2—7 kHz umfassen, geht meist jedoch über 5 kHz nicht hinaus. Je nach

der Klangfarbe des Lautes wechselt auch der Bereich der Anteile großer Amplitude,

in tiefklingenden Formen ist er ım wesentlichen auf Frequenzen unterhalb 1,5 kHz

beschränkt, in hellen reicht er hinauf bis zu über 3 kHz. Das Intensitätsmaximum

liegt aber ziemlich einheitlich in allen Mauzern zwischen 0,6—1,0 kHz.

Die Mehrzahl der aufgezeichneten Mauzer ist von in ihrem Verlauf ziemlich

gleichbleibender Frequenzzusammensetzung, die Hauptfrequenzanteile setzen im

Beginn nahezu simultan ein und brechen am Lautende entsprechend wieder ab,

manchmal sind die basalen Anteile hier allerdings auch etwas gedehnt. Die Fre-

quenzverteilung in dieser Lautform ist vorherrschend klangartig, weist aber oft

auch Bereiche spektraler Überlagerung auf. Die Formanten verlaufen in einem ge-

ring überhöhten Bogen, dessen abfallender Schenkel in der zweiten Rufhälfte etwas

gedehnt sein kann. Der Tonhöhenwechsel innerhalb einer Formante beträgt zwi-

schen den relativ höchsten Anteilen um die Rufmitte und den tiefsten im Beginn und

Ende des Lautes kaum mehr als 4:3, häufig weniger. Die Basalformante ist mit ge-

ringer bis mittlerer relativer Intensität zwischen 0,2—0,3 kHz ausgebildet. Unter-

halb 1 kHz finden sich 4—5 Formanten unterschiedlicher Amplitude, der Formant-

quotient beträgt 1:2:3:4:5.

2.3.2 Hauptruf (s. Abb. 49—63)

Die Hauptrufe sind laute mauzartige Rufe mit einem meist deutlichen Wechsel in

der Tonhöhe zwischen einem hellen Anfangsteil und dem tieferen Rufende, insge-

samt sind sie in ihrer Tonhöhe und Klanghaftigkeit jedoch sehr variabel, HEMMER

(1968) bespricht sie als Partnerruf. Diese Rufform tritt vornehmlich während der

Hitzeperiode der Weibchen im Winter auf, dann ist sie von allein gehaltenen Tieren

auch häufig zu hören. Irbisse antworten sich manchmal gegenseitig auf ihre Rufe,

die einzelnen Tiere zeigen aber eine sehr unterschiedliche Ruffreudigkeit. Selten ru-

fen beide Geschlechter auch spontan, am ehesten Junge führende Weibchen. Die Tie-

re äußern diese Rufform in beliebiger Körperhaltung, die Mitarbeit der Körper-

muskulatur bei der Lauterzeugung ist in intensiven Formen sichtbar, je nach Ton-

höhe und Intensität ist die Maulöffnung unterschiedlich. Sie ist im helleren ersten

Rufteil weiter als in der tiefen zweiten Lauthälfte. Die weitgehende Beschränkung

der Rufaktivität in beiden Geschlechtern auf die Rolligkeitsperiode der Weibchen

gibt einen deutlichen Hinweis auf Auslösung und Funktion dieser Rufform. Bei den

weiblichen Tieren dürfte der physiologische Status des Östrus im wesentlichen die

Lautgebung auslösen, während die Männchen neben einer gewissen spontanen Ruf-

aktivität in dieser Zeit dann wohl hauptsächlich auf die Rufe der Weibchen ant-

worten. Letzteres ließ sich wiederholt durch Abspielen von Tonbandaufnahmen

und folgende Reaktion bestätigen; so kommt es dann wahrscheinlich zu einem ge-

genseitigen Antworten beider Tiere. Eine Funktion des Hauptrufes ist also darin zu

sehen, daß während der Paarungszeit das Zusammenfinden der Geschlechtspartner

ermöglicht wird.

Die Intensität dieser Rufform ist groß, weniger lautstarke Formen leiten fließend

zu den Mauzern über, mit denen die Hauptrufe ein Lautkontinuum bilden. Die In-

tensitätsverteilung im Rufverlauf ist durchweg gleichmäßig, aus mehreren Einzel-

lauten gekoppelte Formen weisen interne Lautstärkenschwankungen auf. Daneben

kommen Rufe vor, die nach leisem Beginn erheblich in der Intensität ansteigen,

ebenso auch umgekehrt. Wegen unterschiedlich langer Dehnung des ersten hellen

und/oder des folgenden tieferen Rufabschnittes und der Möglichkeit, mehrere

Einzellaute zu koppeln, zeigt die Dauer der Hauptrufe eine große Variationsbreite

zwischen 0,5—5 sec, die Mehrzahl der Rufe ist länger als 1 sec. Sie treten vorwie-

gend in Lautfolgen auf — häufig zusammen mit Mauzern —, die Reihung der Ein-

zelrufe darin ist arhythmisch. Mit der wechselnden Tonhöhe der Hauptrufe

schwankt auch ihre Frequenzzusammensetzung erheblich, grundsätzlich können An-

teile zwischen 0,2—7 kHz am Aufbau beteiligt sein, besonders unterschiedlich ist je-

doch der Grad der Ausbildung der Frequenzen über 4 kHz. Die Mehrzahl der Rufe

hat Anteile großer Amplitude bis zu 3 kHz, helle im Beginn teilweise auch bis zu

4,5 kHz. Die größte Intensität erreichen Frequenzen zwischen 0,6—0,85 kHz ım

Anschluß an den ersten hochfrequenten Rufteil, seltener findet sich auch hier das

Intensitätsmaximum bis hinauf zu 2 kHz. Signifikant ist in vielen Hauptrufen die

relativ geringe Amplitude der Frequenzanteile unter 1 kHz ım Verlauf von 0,1 bis

0,2 sec nach Rufbeginn, ansonsten treten im Frequenzaufbau dieser Rufform keine

regelmäßigen Lücken auf. In der Mehrzahl der Rufe ist die zeitliche Veränderung

der Frequenzzusammensetzung im Rufverlauf einheitlich gestaltet; der erste Ruf-

teil besteht überwiegend aus intensiveren hohen Frequenzanteilen, die im Beginn

des Lautes fast simultan einsetzen, während die zweite Rufhälfte durch das Vor-

herrschen tiefer Frequenzen unter 1,5 kHz gekennzeichnet ist, auch hier sind jedoch

hohe Anteile geringer Amplitude vorhanden. Im Rufende ist der basale Bereich

meist gedehnt. In einigen Rufen ist der Aufbau umgekehrt mit tiefem Anfangsteil

und hellerem Ende, entsprechend ändern sich alle Merkmale des Frequenzaufbaus

(s. Abb. 61). Die Frequenzverteilung ist sehr unterschiedlich, neben der häufigeren

überwiegend bis rein klangartigen Zusammensetzung (s. Abb. 49) kommen auch

Rufe nahezu voll spektralen Aufbaus (s. Abb. 51) vor, allgemein ist die erste an ho-

hen Frequenzanteilen reichere Rufhälfte eher spektral. Der Formantverlauf zeigt

einen unterschiedlich überhöhten Bogen im Anfangsteil des Lautes, der zum Ende

des Rufes in einem fast geradlinigen Schenkel ausläuft, die relative Ausdehnung

der beiden Komponenten zur Gesamtlänge der Formante ist verschieden. Manch-

mal weisen die Formanten leichte Schwingungen durch rhythmische Tonhöhen-

schwankungen im Rufverlauf auf. In den aus mehreren Einzelrufen gekoppelten For-

men ist der Formantaufbau mehrfach wiederholt (s. Abb. 52). Der innerhalb einer

Formante überwundene Tonhöhenunterschied ist deutlich, in den einzelnen Rufen

aber ungleich groß. Er beträgt zwischen den relativ höchsten Anteilen um die Mitte

der ersten Rufhälfte und den tiefsten am Ende des Lautes maximal 2:1, zwischen

Rufbeginn und -ende ungefähr 7:4, in den meisten Rufen jedoch in beiden Fällen

weniger. Der Höreindruck eines signifikanten Tonhöhenwechsels im Rufverlauf ist

dadurch verstärkt, daß die intensiven Formanten im ersten Rufteil zwischen 1 und

3 kHz, im zweiten aber im wesentlichen unter 1 kHz ausgebildet sind. Zwischen

einzelnen Formanten findet also eine Intensitätsverlagerung statt. Die Basalforman-

te ist mit unterschiedlicher Fregquenzzusammensetzung im Bereich von 0,2—0,6 kHz

zu finden, im ersten Rufteil hat sie geringe, im zweiten große Intensität. Im Bereich

unter 3 kHz sind 6—8 Formanten vorhanden, der Formantquotient ergibt sich

dann mit 1:2:3:4:... In einigen Rufen sind partiell oder durchgehend zwischen

den Hauptformanten jeweils Nebenformanten geringerer Amplitude ausgebildet,

damit beträgt der Formantquotient 1:3/2:2:5/2:3:7/2:4:....

2.3.3 Prusten (s. Abb. 65, 66)

Das Prusten ist ein geräuschhaftes Lautelement geringer Intensität mit dumpf

schnaubendem Charakter, der Aufbau aus mehreren zusammenhängenden Einzel-

lautstößen ist deutlich zu hören. Insgesamt ist diese Lautäußerung nicht häufig,

einige Individuen, die mit dem Menschen vertraut sind, äußern sie jedoch oft. Re-

gelmäßig ist sie auch bei Junge führenden Weibchen zu beobachten; bisweilen tritt

sie spontan in Lautfolgen aus Mauzern und Hauptrufen auf. Die Tiere artikulie-

ren das Prusten in jeder beliebigen Körperhaltung. Bei der Lauterzeugung sind die

Oberlippen geringfügig angehoben und weichen etwas unterhalb des Rhinariums

auseinander, so daß auch die Nasenlöcher sich wenig erweitern, meist wird der Kopf

beim Prusten leicht angehoben. Die Mitarbeit der Körpermuskulatur bei der Laut-

erzeugung ist in den relativ intensiveren Formen deutlich, die Bauchmuskulatur

zieht sich mit jedem Einzellautstoß im Prusten kurz zusammen. Die Lauterzeugung

erfolgt wahrscheinlich mit kehligen und nasalen Anteilen. Ziemlich sicher löst

das Prusten eines Irbis die gleiche Lautäußerung bei weiteren Artgenossen als Ant-

wort aus, manche Tiere reagieren entsprechend auch auf eine Imitation des Lautes

durch den Beobachter. Ebenso prusten sie bei gegenseitiger Annäherung, auch beim

Kontakt mit vertrauten Personen. Führende Weibchen prusten recht häufig spontan,

aber auch regelmäßig in bestimmten Zusammenhängen, die einen Hinweis auf seine

Auslösung geben können. So prusten die Weibchen besonders dann, wenn sie sich

ihren Jungen nähern oder sich kleine Jungtiere weit von der Mutter, z. B. in Rich-

tung auf den Beobachter, entfernen. Mehrfach ließen sich längere Lautfolgen aus

Prusten dadurch auslösen, daß Jungtiere von der Mutter abgesperrt wurden und

dann riefen. Seine Funktion dürfte die eines Lock- und Beschwichtigungslautes sein,

letzteres wohl sowohl in der Form, daß bei Annäherung an ein anderes Tier dessen

mögliche Aggressionsbereitschaft beschwichtigt wird, als auch als Signal der friedli-

chen Absichten des sich Nähernden.

Die Lautstärke des Prustens ist gering, die interne Intensitätsänderung im Laut-

verlauf ist deutlich im rhythmischen Wechsel zwischen Phasen geringer und höherer

Amplitude. Im vorliegenden Tonbandmaterial setzt sich das Prusten aus 5—7 in-

tensiven Einzellautstößen zusammen, die von den einleitenden mit einer Dauer um

0,03 sec bis zu den letzten mit bis zu 0,07 sec fortschreitend länger werden. Die

Zwischenphasen des signifikanten Intensitätsabfalls sind im Lautverlauf ziemlich

gleichbleibend zwischen 0,04—0,05 sec. Im basalen Frequenzbereich unter 1 kHz

sind in diesen Phasen geringerer Amplitude jeweils noch ein oder zwei kurze, inten-

sive Lautimpulse ausgebildet, die gegen diejenigen im oberen Frequenzbereich, die

zudem auch breiter spektral verwischt sind, zeitlich etwas versetzt sind. Beide bzw.

die drei sind als zusammengehöriger Lautstoß aufzufassen. Die Dauer des Prustens

beträgt zwischen 0,5—0,7 sec, in Lautfolgen ist es arhythmisch gereiht; diese sind

meist heterotyp zusammen mit Mauzern und Hauptrufen gebildet. Als geräusch-

haftes Lautelement umfaßt das Prusten Frequenzanteile zwischen 0,2 — über

7 kHz; dabei treten keine regelmäßigen Lücken auf, um 1 kHz ist jedoch stets ein

deutlicher Intensitätsabfall gegenüber benachbarten Anteilen vorhanden. Die gerin-

ge Intensität des Prustens führt überdies dazu, daß besonders hohe Frequenzanteile

im Lautspektrogramm teilweise nicht nachweisbar sind. Größere Amplitude können

Anteile bis über 5 kHz besitzen, die höchste Intensität erreichen Frequenzen unter-

halb 0,5 kHz, meist bei 0,3 kHz. Die Änderung der Frequenzzusammensetzung als

Funktion der Zeit ergibt sich im Prusten aus seinem Aufbau aus mehreren zusam-

menhängenden Einzellautstoßen. In den Zwischenphasen geringerer Amplitude sind

nur Anteile unterhalb 1 kHz vorhanden. Die Frequenzverteilung in diesem Laut-

element des Irbis ist rein geräuschhaft spektral.

2.3.4 Spezifische Lautelemente im Zusammenhang mit der Kopula

Im Verlauf dieser Untersuchung war es nicht möglich, Paarungen von Schnee-

leoparden zu beobachten. Erkundigungen im Zoo Arnhem, Niederlande, (WENSING,

schriftl. Mitt.) und im Zoologischen Garten Helsinki, Finnland, (Srüwe, mündl.

Mitt.) ergaben jedoch übereinstimmend, daß die männlichen Tiere wahrscheinlich

vom Zeitpunkt der vollen Immissio Penis bis zum Abspringen vom Weibchen einen

langgezogenen, mauzartigen Schrei äußern. Dies ıst auch durch Angaben in der Lite-

ratur bei FRUEH (1968) und MAarMmA and Yunchis (1968) belegt.

Zu den Lautäußerungen der weiblichen Tiere während der Kopula konnte nie-

mand der Befragten Auskünfte geben.

2.4 Tiger (Panthera tigris)

Neben den zahlreichen, überwiegend ungenauen Beschreibungen von Lautäuße-

rungen dieser Art in der reichhaltigen Jagdliteratur (z. B. CorBETT 1949) liegen

einige Untersuchungen vor, die sich eingehender mit den Lautformen des Tigers be-

fassen (HEMMER 1966, LEYHAUSEN 1950, 1956, RESCHKE 1960, 1966, SCHALLER 1967);

nur die letztgenannte fußt auf Beobachtungen ım Freiland.

Allgemein sind Tiger wenig ruffreudig. Alle Autoren beschreiben als vorherr-

schende Rufe eine große Vielfalt leiser bis halblauter Mauzer sowie das lautstarke

Brüllen und das leise, geräuschhaft schnaubende Prusten. Eine Lautäußerung, die

viele Vermutungen und Diskussionen ausgelöst hat, ist das „pooking“ oder

„sambar-call“ des Tigers (SCHALLER 1967). Sie wurde im Verlauf dieser Untersu-

chung nicht beobachtet und ist deshalb im folgenden auch nicht weiter erwähnt.

Ziemlich regelmäßig sind Stimmäußerungen von Junge führenden Tigerinnen zu

hören, ebenso ist die Paarung in beiden Geschlechtern von spezifischen Lautformen

begleitet. Rollige Weibchen rufen häufiger, wenn sie während der Hitze nicht mit

einem Kater zusammen sind.

2.4.1 Mauzen (s. Abb. 67—69)

Männchen und Weibchen äußern ein breites Spektrum leiser bis halblauter Mau-

zer sehr unterschiedlicher Klanghaftigkeit und Tonhöhe. Die Mehrzahl ist tiefklin-

gend mit nur geringem internen Tonhöhenwechsel, läßt aber die Ähnlichkeit mit

entsprechenden Lauten der Hauskatze meist noch gut erkennen. Insgesamt stellen

Mauzer die häufigste Rufform der Tiger dar, sie artikulieren sie durchweg spontan,

mit großer Regelmäßigkeit Junge führende Weibchen. Die Tiere erzeugen diese

Lautäußerung in beliebiger Körperhaltung, eine Mitarbeit der Rumpfmuskulatur

dabei ist nicht sichtbar. Die Maulöffnung während der Artikulation ist variabel,

vielfach bleibt das Maul bei leisen, tiefklingenden Mauzern weitgehend geschlossen;

ansteigende Tonhöhe, Klanghaftigkeit und Intensität sind durchweg mit zuneh-

mender Öffnung des Maules verbunden. Die Auslösung von Mauzern ist nur in

ganz wenigen Fällen ersichtlich, so wenn Tiere einer Gruppe voneinander getrennt

werden und nach längerer Zeit wieder zusammenkommen; dann sind Mauzer regel-

mäßıg gemeinsam mit intensiveren Rufformen zu hören. Gleiches gilt für weibliche

Tiere, die von ihren Jungen abgesetzt werden. Aus diesen Zusammenhängen darf

man annehmen, daß Mauzlaute den Kontakt zwischen Tieren einer Gruppe im

Nahbereich aufrechterhalten helfen. Zum anderen stellen sie sicherlich auch eine

spontane Lautäußerung ohne Funktionsbezug dar.

Sie sind von geringer bis mittlerer Intensität. Die interne Intensitätsverteilung ım

Rufverlauf ist in den einfachen Lauten meist ziemlich gleichmäßig, aus mehreren

Einzellauten gekoppelte Formen schwellen mehrfach in ihrer Lautstärke an und ab.

Entsprechend variabel ist die Ruflänge zwischen 0,6—4,5 sec, die Einzellaute sind

jedoch kaum länger als 2,0 sec. In Lautfolgen sind Mauzer meist zusammen mit an-

deren Lautelementen gereiht, die Abstände zwischen den Einzelrufen darin sind un-

regelmäßig. Die Auswertung der Strukturparameter der Frequenzzusammensetzung

der Mauzer könnte in den höheren Anteilen etwas durch ihre relativ geringe Inten-

sität beeinträchtigt sein. Im Lautspektrogramm lassen sich ohne regelmäßig auftre-

tende Lücken Frequenzen zwischen 0,15—4 kHz nachweisen; große Amplitude er-

reichen alle Anteile unterhalb von 1 kHz, viele Rufe sind sogar weitgehend auf die-

sen Bereich beschränkt. Meist sind im ersten Rufteil eher höhere Frequenzen als in

der zweiten Lauthälfte ausgebildet. Das Intensitätsmaximum schwankt in seiner

Lage von 0,3—0,7 kHz und findet sich an unterschiedlicher Stelle im zeitlichen Ruf-

verlauf. Die Frequenzzusammensetzung ist ziemlich gleichbleibend über den gesam-

ten Laut, das Einsetzen der Anteile im Beginn ist variabel, am Lautende sind meist

die basalsten gedehnt.

Die Frequenzverteilung in dieser Lautform ist überwiegend klangartig, manche

haben jedoch auch erhebliche Bereiche mit spektraler Überlagerung. Die Formanten

haben die Form eines langgezogenen, flachen Bogens; entsprechend gering ist ihr in-

terner Tonhöhenwechsel im Rufverlauf, er ist im Lautspektrogramm nicht meßbar.

Der bisweilen hörbare Tonhöhenunterschied zwischen etwas hellerklingender erster

Rufhälfte und tieferem zweiten Teil entsteht dadurch, daß anfangs die Anteile rela-

tiv höherer, in der zweiten Lauthälfte jedoch die der basalsten Formanten die größ-

te Amplitude erreichen. Im Rufverlauf findet also eine Intensitätsverlagerung zwi-

schen den Formanten statt. Die Basalformante ist — in der Abbildung nicht sicht-

bar — zwischen 0,15 — 0,2 kHz ausgebildet und in der ersten Rufhälfte nur von

relativ geringer bis mittlerer Amplitude, gegen Lautende aber von hoher. Unter-

halb von 1 kHz sind 5—6 Formanten vorwiegend relativ hoher Intensität vorhan-

den, der Formantquotient beträgt 1:2:3:4:...

2.4.2 Hauptruf (s. Abb. 70—73)

Diese Rufform stellt einen zu großer Lautstärke gesteigerten Mauzer dar; sie

kann manchmal angesichts der Körpergröße der Tiger auch recht hell klingen. Ein

interner Tonhöhenwechsel im Rufverlauf ist meist nur schwach ausgeprägt. Haupt-

rufe sind vorwiegend klangartig und können sehr unterschiedlich lang gedehnt sein

mit deutlichen internen Intensitätsschwankungen. Allgemein sind lautstarke Stimm-

äußerungen des Tigers recht selten zu hören, wie SCHALLER (1967) auch bei seinen

Freilanduntersuchungen in Indien feststellte. Der Hauptruf tritt vornehmlich zu-

sammen mit Mauzern und einer weiteren, intensiven Rufform in Lautfolgen auf.

Neben der geringen spontanen Rufaktivität in beiden Geschlechtern ist der Haupt-

ruf bisweilen von Junge führenden Weibchen oder Weibchen in Hitze zu hören,

wenn kein Kater anwesend ist.

Tiger äußern diese intensive Rufform vorwiegend im Gehen ohne eine deutlich

sichtbare Mitarbeit der Rumpfmuskulatur bei der Lauterzeugung, selten rufen sie

auch im Stehen oder Liegen.

Die Maulöffnung beim Rufen ist recht unterschiedlich, allgemein ist das Maul jedoch

in der ersten Rufhälfte weiter geöffnet als in der zweiten; in hellen, intensiven

Hauptrufen sind im Anfangsteil des Rufes die Oberlippen so weit zurückgezogen,

daß die oberen Caninen in voller Länge entblößt sind. Häufig lassen sich auslösen-

de Reize für die Rufartikulation aus den Beobachtungen nicht erschließen, in eini-

gen Situationen tritt der Hauptruf — zusammen mit anderen Rufformen — jedoch

ziemlich regelmäßig auf. So rufen Weibchen, wenn ihre Jungtiere abgesperrt wer-

den, ebenso, wenn sie während der Rolligkeit nicht mit einem Männchen zusammen

sind (KrEıman 1974, ULMER 1966). Werden einzelne Tiere aus einer Gruppe heraus-

genommen und alleine gehalten oder die Partner eines vertrauten Paares getrennt,

so beginnen die abgesetzten Tiere häufig zu rufen. Dabei kommt es allerdings selten

vor, daß andere Tiger die Rufe des Artgenossen beantworten; gleiches fand auch

SCHALLER (1967) in seinen Freilanduntersuchungen. Die Funktion des Hauptrufes ist

danach wohl darin zu sehen, daß mit seiner Hilfe der Zusammenhalt einer Gruppe

von Tieren über größere Distanz aufrechterhalten werden kann und das gegenseiti-

ge Auffinden zweier oder mehrerer Tiger ermöglicht wird; ebenso kann sicherlich

auch nach der Lokalisation eines rufenden Tieres die Begegnung mit diesem vermie-

den werden. Insgesamt ist im Hauptruf mit seiner großen Lautstärke ein „long-

distance communicatory signal“ (SCHALLER 1967) zu sehen.

Die Intensität der Hauptrufe ist groß, mit abfallender Lautstärke gehen sie flie-

ßend in Mauzer über, beide Rufformen gehören einem Lautkontinuum an. Die in-

terne Intensitätsverteilung im Rufverlauf ist überwiegend homogen, bisweilen ist je-

doch der Beginn des Lautes für 0,1—0,3 sec von geringerer Lautstärke als der folgen-

de Teil. Die aus mehreren Einzellauten gekoppelten Formen weisen meist deutliche

interne Intensitätsschwankungen auf. Wegen der Möglichkeit, mehrere Hauptrufe

zusammenhängend zu artikulieren, variiert die Rufdauer erheblich. Die Einzellaute

sind zwischen 0,7—2,3 sec, die Mehrzahl ist länger als 1,6 sec. Der längste aufge-

zeichnete gekoppelte Hauptruf dauert 4,9 sec und besteht aus drei Einzellautele-

menten, die in den zusammenhängenden Lauten im Vergleich zu den einfachen

Hauptrufen durchweg kürzer sind. In homotypen Lautfolgen aus Hauptrufen und

in den heterotypen gemeinsam mit anderen Rufformen sind die Einzelrufe arhyth-

misch gereiht, ebenso zeigt die relative Intensität der Rufe im Verlauf der Lautfol-

gen kein regelmäßiges Bild. Der Frequenzbereich der Hauptrufe kann ohne einheit-

liche Lücken Anteile zwischen 0,1 — 6 kHz umfassen, oberhalb von 1,5 kHz sind

die Frequenzen jedoch nur verstreut und von geringer Intensität, wenige Rufe ha-

ben Bestandteile größerer Amplitude auch hinauf bis zu 3 kHz. Im ersten Rufteil

sind meist etwas mehr hohe Anteile als im zweiten ausgebildet. Die vorliegenden

gekoppelten Hauptrufformen sind in ihrer Zusammensetzung weitgehend auf den

Frequenzbereich unterhalb von 3 kHz beschränkt, hier aber durchweg von relativ

hoher Intensität. Die Frequenzen großer Amplitude finden sich in allen Rufen unter

1,2 kHz, die größte haben vorwiegend Anteile in der ersten Rufhälfte zwischen 0,5

bis 0,8 kHz. Dies gilt auch für die gekoppelten Hauptrufformen, in diesen ist meist

das erste Einzelrufelement nicht das intensivste, so daß die größte Amplitude inner-

halb des Lautes in einem der späteren Elemente erreicht wird. Im zeitlichen Ablauf

ist die Frequenzzusammensetzung der Hauptrufe durchweg ziemlich gleichbleibend,

die erste Rufhälfte zeigt allerdings ein leichtes Übergewicht relativ höherer Fre-

quenzanteile. Vorzugsweise sind, soweit überhaupt vorhanden, Frequenzen ober-

halb 1,5 kHz dann dort ausgebildet. Meist setzen alle Frequenzanteile unterhalb

1 kHz im Rufbeginn nahezu simultan ein, am Rufende sind immer die basalsten

gedehnt. Die aufgezeichneten gekoppelten Hauptrufe zeigen im Beginn und Ende

des Lautes ein allmähliches Einsetzen der Frequenzanteile von den tiefen zu den ho-

hen und zum Ende hin entsprechend einen umgekehrten Abfall. In diesen Rufen

sind teilweise in den weniger lauten Zwischenphasen zwischen den Einzelrufele-

menten nur die intensiveren Anteile unterhalb 1,5 kHz ausgebildet. Die Frequenz-

verteilung in den Hauptrufen ist überwiegend bis nahezu rein klangartig. Die For-

manten verlaufen in einem flachen, langgestreckten Bogen, teilweise lassen sie eine

Gliederung in einen bogenförmigen Verlauf in der ersten Rufhälfte, der dann in der

zweiten in einem fast geradlinigen Schenkel ausläuft, erkennen. Der Tonhöhenun-

terschied innerhalb einer Formante ist gering und im Lautspektrogramm nicht meß-

bar; der hörbare Tonhöhenwechsel von einer helleren ersten Lauthälfte zu einer

dunkleren zweiten ergibt sich dadurch, daß anfangs etwas höhere Frequenzanteile

von relativ größerer Intensität sind, während am Ende des Rufes die basalsten vor-

herrschen. Die Basalformante ist mit wenig wechselnder Lage zwischen 0,10 bis

0,2 kHz ausgebildet und in der Abbildung nicht sichtbar, sie ist nur in der zweiten

Rufhälfte von hoher Amplitude. Unterhalb 1 kHz finden sich bis auf den Rufbe-

ginn 5—6 durchweg intensive Formanten, der Formantquotient beträgt 1:2:3:4:

5:... In manchen Rufen findet eine Intensitätsverlagerung von höheren Formanten

im Beginn zu tieferen im Lautende statt.

2.4.3 Hauptruf mit Nachstoßelement (s. Abb. 74—80)

Der Hauptruf mit Nachstoßelement ist eine vorwiegend intensive Rufform mit

deutlich zweisilbigem Aufbau aus hellerer, klanghafter erster Rufhälfte und tiefer-

klingendem, geräuschhaft rauhem zweiten Teil, der hörbar nachgestoßen wird. Die-

ses Nachstoßelement läßt manchmal den Aufbau aus einzelnen, sehr kurzen, zusam-

menhängenden Lautstößen erkennen. Tiger äußern den Hauptruf mit Nachstoßele-

ment mit individuell unterschiedlicher Häufigkeit, allgemein jedoch nicht oft; insge-

samt stellt er aber wohl die vorherrschende intensive Rufform dar. Neben der ge-

ringen spontanen Rufaktivität tritt er vornehmlich in heterotypen Lautfolgen zu-

sammen mit Mauzern und Hauptrufen bei Junge führenden Weibchen oder rolligen

Weibchen in Abwesenheit eines Katers auf. Auch den Hauptruf mit Nachstoßele-

ment äußern Tiger vorwiegend in Bewegung, bisweilen auch im Liegen oder aus

dem Stand, eine Mitarbeit der Körpermuskulatur bei der Lauterzeugung ist meist

kaum sichtbar. Das Maul ist im ersten helleren Rufteil weit geöffnet, teilweise ste-

hen die oberen Caninen in ihrer ganzen Länge unter der hochgezogenen Oberlippe

frei, im zweiten tieferklingenden ist es wieder wesentlich weiter geschlossen, die obe-

ren Caninen sind ganz oder weitgehend durch die Oberlippen bedeckt. Bei kaltem

Wetter ist deutlich zu sehen, daß in der zweiten Rufhälfte, dem Nachstoßelement,

die Luft mit Nachdruck ausgeatmet wird. Es gibt einige Verhaltenszusammenhänge,

in denen Hauptrufe mit Nachstoßelement mit einiger Regelmäßigkeit auftreten. So

bei Weibchen während der Rolligkeit, wenn kein Männchen anwesend ist (KLEIMAN

1974, ULMER 1966), ebenso rufen die Weibchen, wenn sie von ihren Jungen getrennt

werden. Miteinander vertraute Tiere eines Paares oder einer größeren Gruppe rea-

gieren auf die Trennung voneinander auch mit Rufen.

Die Funktion des lauten Hauptrufes mit Nachstoßelement ist die eines Kommu-

nikationsmittels über größere Distanz, das den Zusammenhalt einer Gruppe von

Tieren ermöglicht, ebenso aber auch dazu geeignet ist, durch Lokalisation eines ru-

fenden Artgenossen die Begegnung mit diesem zu suchen oder zu vermeiden. Hin-

sichtlich ihrer Funktion besteht zwischen den beiden Hauptruftypen wohl kein Un-

terschied, dafür spricht auch ihr gemeinsames Vorkommen in derselben Lautfolge.

Eine funktionale Trennung von Brüllen (= Hauptruf mit Nachstoßelement ?) und

Partnerruf (= Hauptruf ?) — nur letzterer werde auch von Artgenossen beantwor-

tet —, wie HEMMER (1966) sie vollzieht, erscheint nach den Beobachtungen ım Ver-

lauf dieser Untersuchung und den Angaben SCHALLERSs (1967) aus dem Freiland nicht

gerechtfertigt.

Die Hauptrufe mit Nachstoßelement sind vorwiegend von großer Intensität,

auch Rufe mittlerer und manchmal geringer Lautstärke können jedoch in Ansätzen

ein Nachstoßelement aufweisen. Die Intensitätsverteilung im Hauptruf mit Nach-

stoßelement ist ziemlich gleichmäßig, das Intensitätsmaximum ist meist im Über-

gang vom ersten Rufteil zum Nachstoßelement ausgebildet; dieser zweite Teil des

Rufes setzt mit dem kraftvollen Ausatmen ein. Der rhythmische Intensitätswechsel

im Nachstoßelement zwischen Phasen größerer und geringerer Amplitude ist teil-

weise gut zu hören und wird bei halber Abspielgeschwindigkeit auf dem Tonband-

gerät sehr deutlich, läßt sich strukturell jedoch im Lautspektrogramm kaum nach-

weisen. In leiseren Formen kann der Grad der Ausbildung des Nachstoßelements

sehr variabel sein, auch in Relation zur Gesamtdauer des Rufes. Die Ruflänge be-

wegt sich im vorliegenden Tonbandmaterial zwischen 0,7 — 2,4 sec, intensive For-

men sind durchweg über 1,2 sec; in diesen ist die Ausbildung des Nachstoßelements

fast immer deutlich. Bisher wurden keine aus mehreren Hauptrufen mit Nachstoß-

element gekoppelten Rufformen beobachtet. Tiger äußern Hauptrufe mit Nach-

stoßelement meist in Lautfolgen, auch zusammen mit Hauptrufen und Mauzern, ih-

re Reihung ist arhythmisch.

Die Frequenzzusammensetzung umfaßt Anteile zwischen 0,1 — über 7 kHz, der

Aufbau der einzelnen Rufe auch desselben Individuums ist hinsichtlich dieses Merk-

mals jedoch ziemlich variabel, besonders im Bereich über 5 kHz. Frequenzanteile

großer Amplitude sind in ihrer Lage recht unterschiedlich, können jedoch bis über

4 kHz reichen. In allen Rufen sind die wesentlichen Anteile unterhalb von 1 kHz

zu finden, das Intensitätsmaximum ist meist im Übergang von der ersten Rufhälfte

zum Nachstoßelement zwischen 0,2—0,4 kHz ausgebildet; in einigen Rufen findet

sich die größte Amplitude aber auch im ersten Rufteil bei 0,7 kHz. In der Fre-

quenzzusammensetzung dieser Rufform treten keine regelmäßigen Lücken auf, ihre

Änderung im zeitlichen Verlauf des Lautes läßt ein Vorherrschen hoher Frequenz-

anteile im Nachstoßelement gegenüber dem helleren Anfangsteil erkennen.

Anfang und Ende des Rufes sind für jeweils 0,2—0,3 sec oft nur aus Anteilen un-

terhalb 1 kHz aufgebaut. Die Frequenzverteilung in dieser Rufform weist eine

Gliederung in eine eher klangartige erste Rufhälfte und das mehr geräuschhaft

spektrale Nachstoßelement auf. Die Formanten verlaufen in einem flachen, langge-

zogenen Bogen, die Überhöhung im ersten Teil des Rufes ist gering. Der Tonhöhen-

unterschied innerhalb einer Formante im Rufverlauf kann zwischen ihren relativ

höchsten Anteilen um die Mitte der ersten Rufhälfte und den tiefsten am Lautenede

bis zu ungefähr 7:5 betragen, in den meisten Rufen ist er aber wohl geringer. Der

deutlich wahrnehmbare Unterschied in der Tonhöhe zwischen dem mehr klangarti-

gen Anfangsteil und dem tieferen Nachstoßelement wird mit dadurch hervorgeru-

fen, daß die erste Rufhälfte reicher an relativ intensiveren Obertönen zwischen 0,4

bis ungefähr 3 kHz ist, alle Anteile größter Amplitude im Nachstoßelement finden

sich dagegen unterhalb von 1 kHz.

Die Basalformante liegt — in der Abbildung nicht sichtbar — mit wenig wech-

selnder Zusammensetzung im Bereich zwischen 0,1—0,2 kHz und ist von relativ ge-

ringer bis mittlerer Intensität im ersten Rufteil, von hoher im Nachstoßelement.

Unterhalb von 1 kHz sind 5—7 durchweg ziemlich intensive Formanten ausgebil-

det, im Nachstoßelement sind davon wegen der weitgehenden spektralen Überlage-

rung meist nur noch 3 oder 4 erkennbar. Der Formantquotient ergibt sich mit

1E2:9:457%.,}

2.4.4 Prusten (s. Abb. 81—83)

Das Prusten ist ein Lautelement geringer Intensität und ähnelt vom Höreindruck

etwas dem Schnauben eines Pferdes. Es variiert in seinem Klang zwischen dumpf

kehligen und hell, wie durch die Nase geblasenen Formen, wobei die einzelnen Indi-

viduen in ihren Ausbildungen des Prustens vornehmlich nur eine der beiden Formen

zeigen, aber wohl grundsätzlich beide artikulieren können. Deutlich ist der interne

Intensitätswechsel im Verlauf des Prustens aufgrund des Aufbaus aus mehreren zu-

sammenhängenden Einzellautstößen. In Gefangenschaft ist es sicherlich die häufig-

ste Lautäußerung des Tigers, besonders bei mit dem Menschen vertrauten Tieren oder

dort, wo mehrere gemeinsam in einem Gehege gehalten werden — dann ist dieser

Laut wirklich oft zu hören. Angesichts der Beobachtungen von SCHALLER (1967) im

Freiland ist anzunehmen, daß die Häufigkeit des Prustens mit durch die Haltungs-

bedingungen in zoologischen Gärten bedingt ist, indem entgegen der natürlichen

Lebensweise zwei oder mehr Tiger in ständigem engen Kontakt leben. Mit großer

Regelmäßigkeit tritt dieser Laut auch bei Junge führenden Weibchen auf, ziemlich

sicher ebenso im Zusammenhang der Paarung. Trotz seines schnaubenden Charak-

ters ist das Prusten ein kehlig erzeugter Laut, worauf schon LEYHAUSEN (1950) hin-

weist; dies überprüfte ich, indem ich während der Lautartikulation die Hand an

den Kehlkopf des prustenden Tieres hielt. Zusätzlich ist aber auch ein Luftstrom

durch die Nase an der Ausformung des Lautes beteiligt, wie man deutlich hören

kann, wenn die Tiere den Laut mit der Nase dicht vor einem massiven Gegenstand

äußern. Diese Beobachtung konnte ich im Verlauf dieser Untersuchung bei mehreren

mit mir vertrauten Tigern dadurch bestätigen, daß ich während der Lauterzeugung

je einen Finger in die beiden Nasenlöcher des betreffenden Tieres einführte. Wenn

Tiger mit Futter oder anderen Gegenständen im Maul oder während des Flehmens

(SCHNEIDER 1932, VERBERNE 1970) prusten, so verändert der Laut seinen Charakter

kaum und klingt nur weniger dumpf und mehr schnaubend. Normalerweise ist das

Maul während der Artikulation des Prustens geschlossen, die Oberlippen werden

nur ganz leicht angehoben und weichen unterhalb des Rhinariums etwas auseinan-

der, auch die Nasenlöcher sind wenig erweitert; oft erheben die Tiere beim Prusten

leicht den Kopf. Eine Mitarbeit der Körpermuskulatur bei der Lauterzeugung ist

meist nicht sichtbar, bei einigen alten Männchen jedoch ist ein Zusammenziehen der

Bauchmuskulatur im Rhythmus der Einzellautstöße im Prusten schwach zu erken-

nen (LEYHAUSEN, mündl. Mitt.). Unter den Bedingungen der Zoohaltung lassen sich

viele Zusammenhänge nennen, die mit großer Regelmäßigkeit das Prusten auslösen.

Tiger, die sich gegenseitig auf eine geringe Distanz nahekommen — besonders auch

bei der Geruchskontrolle oder beim „Köpfchengeben“ (LEYHAusEn 1973) —, prusten

fast immer. Spielerische Angriffe sind häufig von Prusten der beteiligten Tiere be-

gleitet, ebenso werden sie oft auch durch Prusten seitens des Angegriffenen beendet,

oder dieser geht mit der gleichen Lautäußerung in ein Verfolgungsspiel ein. Nahezu

immer beantworten Tiger das Prusten eines Artgenossen ebenfalls mit Prusten, sie

reagieren ebenso auf eine Imitation des Lautes durch den Beobachter, bei mit dem

Menschen vertrauten Tieren schon auf dessen Annäherung hin. Im ritualisierten

Verfolgungslauf vor der Kopula äußern beide Partner bei fortschreitender Annähe-

rung das Prusten gereiht in ziemlich schneller Folge, das Männchen setzt die Laut-

äußerung nach dem Aufreiten manchmal noch beim Nackenbiß fort. Wenn das

Weibchen sich am Ende der Begattung herumwirft und nach ihm schlägt, prustet es

im Abspringen vom Weibchen und danach in dessen Richtung meist noch einige Ma-

le. Junge führende Weibchen äußern diesen Laut häufig wohl spontan, aber ande-

rerseits auch in einigen typischen Situationen, die sich auch experimentell herbeifüh-

ren lassen; so, wenn sie sich den Jungen nähern oder die Jungtiere sich weit z. B. in

Richtung auf den Beobachter von ihnen entfernen, und besonders, wenn die Jungen

vom Muttertier getrennt werden. Aus all diesen Beobachtungen ist es wahrschein-

lich, daß die Funktion des Prustens die eines Lock- und Beschwichtigungslautes ist.

Die erste Funktion dürfte es besonders im Zusammenhang der Jungenaufzucht ha-

ben, die zweite eher auch zwischen adulten Tieren. Hier beschwichtigt das prusten-

de Tier den Artgenossen, dem es sich nähert, durch die Lautäußerung und tut mit

ihr gleichzeitig seine eigenen friedlichen Absichten kund.

Das Prusten ist von geringer Intensität, deutlich ist aber der interne rhythmische

Intensitätswechsel im Verlauf des Lautes aufgrund seines Aufbaus aus einzelnen zu-

sammenhängenden Lautstößen größerer Amplitude und dazwischenliegenden Pha-

sen eines signifikanten Intensitätsabfalls.. Im vorliegenden Tonbandmaterial

besteht das Prusten aus 6—10 intensiven Einzellautstößen, die im Beginn deutli-

cher getrennt ausgebildet sind als im relativ lauteren zweiten Teil des Lautes. Dort

ist die Dauer der Phasen des Intensitätsabfalls nicht meßbar, weil die Einzellaut-

stöße weitgehend miteinander verschmelzen, die ersten Lautstöße sind durch solche

Phasen von ca. 0,02 sec Dauer getrennt. Die zum Lautende hin in ihrer Intensität

auch absolut zunehmenden Einzellautstöße werden von anfangs um 0,07 bis zum

Ende mit ca. 0,1 sec fortschreitend länger. Prusten „decrescendo“ mit größerer Am-

plitude der Einzellautstöße am Beginn des Lautes, wie REsCHKE (1960) es beschreibt,

konnte ich bisher nicht beobachten.

Bei einigen Tigern treten Prustlaute auf, in denen im basalen Bereich unterhalb

1 kHz pro höherfrequentem Einzellautstoß noch ein weiterer geringerer Intensi-

tät — in wenigen Fällen auch mit gleich hoher Amplitude wie dieser — ausgebildet

ist, beide sind geringfügig zeitlich gegeneinander versetzt, der höherfrequente folgt

nach. Anhand des bisher vorliegenden Tonbandmaterials ist nicht zu entscheiden, ob

alle Individuen solche Prustlaute ausbilden können und in welchem Maße hierin

eventuell individualtypische Unterschiede auftreten.

Mit der unterschiedlichen Anzahl der Finzellautstöße schwankt die Dauer des

Prustens zwischen 0,5—0,8 sec; bisweilen ist es auch an Mauzer gekoppelt, von sol-

chen Lauten waren jedoch keine Analysen möglich. Es kann in homotypen Lautfol-

gen und ebenso auch in heterotypen mit anderen Lautformen des Tigers auftreten,

die Reihung der Einzellaute darin ist immer arhythmisch.

Das Prusten setzt sich aus Frequenzanteilen zwischen 0,1 — über 7 kHz zusam-

men; die schwachen Einzelpulse am Beginn des Lautes, selten auch noch ein oder

zwei an seinem Ende, sind im Lautspektrogramm in ihrem Frequenzaufbau redu-

ziert. Größere Amplitude können Anteile unterhalb 0,8 und zwischen 1,5—6 kHz

erreichen. Das Intensitätsmaximum findet sich in der überwiegenden Zahl der Laute

zwischen 2—4 kHz, meist über 3 kHz, in einem Einzellautstoß der zweiten Laut-

hälfte, manchmal auch im letzten. In einigen Prustlauten erreichen Anteile in den

basalen Pulsen unterhalb 0,5 kHz ähnlich hohe Intensität wie die im oberen Bereich.

Außer in den Ausbildungen dieses Lautes mit weitgehender oder völliger Reduktion

der basalen Pulse treten keine Lücken in ihrer Frequenzzusammensetzung auf.

Die zeitliche Veränderung der Frequenzzusammensetzung im Verlauf des Pru-

stens ergibt sich aus seinem Aufbau aus zusammenhängenden Einzellautstößen und

dazwischenliegenden Phasen geringerer Amplitude, in denen besonders im Beginn

des Lautes mit den weniger intensiven und deutlicher getrennten Lautstößen kaum

Frequenzanteile vorhanden sind. Die Frequenzverteilung im Prusten des Tigers ist

rein geräuschhaft spektral.

2.4.5 Spezifische Lautelemente im Zusammenhang mit der Kopula

Zu diesen Lautformen ist beim Tiger keine lautspektrographische Auswertung

möglich, weil beide Geschlechter während der Begattung gleichzeitig Laute äußern.

Von den Weibchen ist ein rauhes, fauchendes Grollen unterschiedlicher Intensität,

häufig in- und exspirativ erzeugt, zu hören. Meist beginnen sie mit der Lautäußerung,

wenn das Männchen den Nackenbiß ansetzt. Insgesamt jedoch ist die Lautgebungs-

aktivität verschiedener Weibchen während der Kopula recht unterschiedlich. Gegen

Ende des Paarungsaktes schwillt das Grollen in seiner Lautstärke meist erheblich an

und überlagert sich stark mit Fauchen und anderen agonistischen Lautformen; in

dem Augenblick, in dem sich das Weibchen gegen den Kater herumwirft und dieser

abspringt, ist es fast röhrend. Auch nach dem Ende der Begattung grollen und fau-

chen die Weibchen manchmal noch in Richtung des Männchens. Dessen Lautäuße-

rungen beim Deckakt beschreiben einige Autoren (Baupy schriftl. Mitt. zit. n.

SCHALLER 1967, KLEIMAN 1974, SANKHALA 1967). SCHALLER (1967) deutet es ent-

sprechend der bei den von ıhm zitierten Autoren verwendeten Termini als

„roaring“, ohne dies von den von ihm auch als „roaring“ bezeichneten lauten Ein-

zelrufen des Tigers zu trennen. Die Lautäußerung des Tigermännchens setzt wahr-

scheinlich mit dem Moment der vollständigen Immissio Penis ein und bricht mit dem

Abspringen vom Weibchen ab. Es handelt sich dabei um einen langgezogenen, mehr-

fach in seiner Intensität schwankenden, lauten mauzartigen Ruf durchweg ziemlich

reinen Klanges. Die einzelnen Männchen sind bei der Paarung allerdings sehr un-

terschiedlich lautgebungsaktıiv.

2.5 Jaguar (Panthera onca)

Im wesentlichen sind es die bisher schon mehrfach erwähnten Untersuchungen,

die auch Angaben zu Lautäußerungen des Jaguars enthalten (HEMMER 1966, LEY-

HAUSEN 1950, RESCHKE 1960, 1966, ULMER 1966). Die verschiedenen Autoren er-

wähnen als Lautelemente eine Vielfalt von Mauzern unterschiedlicher Lautstärke,

das intensive Brüllen, den Partnerruf und die strukturierte Rufreihe, meist wegen

ihres an eine durch Holz geführte Säge erinnernden Höreindrucks als Sägereihe be-

zeichnet. HEMMER (1966) führt zusätzlich das Prusten an. Meines Wissens liegen aus

dem Freiland keine eingehenden Beobachtungen zum Lautgebungsverhalten dieser

Art vor. Im Verlauf dieser Untersuchung waren Stimmäußerungen nicht häufig zu

vernehmen, vorherrschend waren Mauzlaute und die intensive strukturierte Rufrei-

he. Ziemlich regelmäßig treten verschiedene Lautformen bei Junge führenden

Weibchen und in beiden Geschlechtern im Verlauf der Paarung auf. Ebenso rufen

rollige Weibchen meist anhaltend und häufig, wenn sie während der Hitzeperiode

ohne Kater sind.

2.5.1 Mauzen (s. Abb. 84—88)

Mauzer sind leise bis halblaute Rufe sehr unterschiedlicher Klangartigkeit und

Tonhöhe, meist sind sie relativ kurz, lassen aber trotzdem einen internen Tonhöhen-

wechsel erkennen. Insgesamt stellen Mauzlaute die häufigste Lautform des Jaguars

dar, die einzelnen Individuen zeigen allerdings erhebliche Unterschiede in ihrer all-

gemeinen Lautgebungsaktivität. Spontan äußern Junge führende Weibchen regel-

mäßig Mauzer, ebenso bisweilen vom vertrauten Partner getrennte Tiere. Diese

Rufform findet sich auch manchmal in arhythmischen Folgen vor dem Beginn einer

strukturierten Rufreihe, jedoch strukturell nicht in diese integriert.

Jaguare rufen Mauzer in beliebiger Körperhaltung, in halblauten Formen ist die

Mitarbeit der Rumpfmuskulatur bei der Lauterzeugung etwas sichtbar. Die Maul-

öffnung dabei ist sehr variabel, auch in Abhängigkeit von der Tonhöhe und Inten-

sität des Lautes. In wenigen Zusammenhängen treten Mauzer so regelmäßig auf,

daß Aussagen zur Auslösung dieser Rufform neben der Spontanartikulation mög-

lich sind. So rufen Weibchen nach der Trennung von ihren Jungen Mauzlaute,

ebenso voneinander getrennte Partner eines Paares, in beiden Fällen meist zusam-

men mit anderen, intensiven Rufformen. Die Funktion der Mauzer dürfte darin lie-

gen, den Zusammenhalt mehrerer Tiere im Nahbereich aufrechtzuerhalten — wohl

besonders des Muttertieres mit seinen Jungen.

Die Intensität dieser Lautform ist gering bis mittel, die interne Intensitätsvertei-

lung im Rufverlauf ist in den kurzen Formen meist ziemlich gleichmäßig, einige ha-

ben aber auch einen schwachen Anlaut. Gedehnte oder aus mehreren Einzellauten

zusammengekoppelte Mauzer können interne Schwankungen ihrer Lautstärke auf-

weisen, bei letzteren ist dies die Regel. Entsprechend variabel ist die Dauer der

Mauzer, sie bewegt sich im vorhandenen Tonbandmaterial zwischen 0,3—2,2 sec,

dabei sind die einfachen Laute allerdings durchweg kürzer als 1 sec. Häufig sind

mehrere Mauzer zu einer Lautfolge gereiht, auch in heterotypen gemeinsam mit an-

deren Lautelementen. Zwischen den Einzellauten bestehen jeweils keine regelmäßi-

gen Abstände, die Reihung erfolgt also arhythmisch. Der Frequenzbereich dieser

Rufform kann ohne regelmäßig auftretende Lücken Anteile von 0,15—7 kHz um-

fassen, der Grad der Ausbildung hoher Frequenzen ist jedoch sehr unterschiedlich.

Große Amplitude haben Anteile bis hinauf zu 4 kHz, teilweise aber auch nur bis

2,5 kHz, je nach der Klangfarbe des Lautes. Das Intensitätsmaximum in der Fre-

quenzzusammensetzung findet sich ziemlich einheitlich zwischen 0,7—1,0 kHz, in

den kurzen Lauten meist um die Rufmitte. Diese weisen auch in ihrem Verlauf eine

weitgehend gleichbleibende Zusammensetzung auf, im Anfang setzen alle Anteile

fast simultan ein, am Ende sind nur die basalen etwas gedehnt, die höheren brechen

nahezu gleichzeitig ab. Besonders in den langgezogenen Formen gibt es von diesem

Aufbau allerdings auch erhebliche Abweichungen. Die Frequenzverteilung ist sehr

unterschiedlich, neben ganz überwiegend klangartigen Ausbildungen dieses Lautes

kommen auch solche nahezu rein spektralen Aufbaus vor. Die Formanten haben in

den kurzen Mauzern eine Bogenform mit geringer Überhöhung, in den gedehnten

Lauten läuft der Bogen in einem fast geradlinigen Schenkel unterschiedlicher Länge

aus. In gekoppelten Mauzformen ist der Formantverlauf entsprechend der Anzahl

der Einzellautelemente mehrfach wiederholt. Der Tonhöhenunterschied innerhalb

einer Formante kann zwischen den relativ höchsten Anteilen — in den kurzen Mau-

zern durchweg um die Mitte des Lautes — und den tiefsten im Rufbeginn und/oder

-ende höchstens 3:2 betragen, ist in der Mehrzahl der Mauzer jedoch geringer. Die

Basalformante wechselt in ihrer relativen Intensität und Frequenzzusammensetzung

im Bereich zwischen 0,15—0,4 kHz mit der unterschiedlichen Klangfarbe der Laute.

Unterhalb von 3 kHz sind 8$—11 Formanten vorwiegend großer Amplitude ausge-

bildet, der Formantquotient ergibt sich mit 1:2:3:4:5:...

2.5.2 Hauptruf (s. Abb. 89—91)

Diese Rufform stellt einen mit großer Intensität artikulierten Mauzer dar.

Hauptrufe sind durchweg etwas gedehnt und weisen meist einen Unterschied ın der

Tonhöhe zwischen hellerem Anfangsteil und tieferklingendem Lautende auf. Ihre

Klangartigkeit und Klanghöhe sind allgemein recht varıabel. REscHkE (1960) ver-

wendet den Terminus Hauptruf beim Jaguar für die Elemente der strukturierten

Rufreihe, dies aber abweichend von der Verwendung desselben Begriffs z. B. beim

Löwen. Der intensive Hauptruf ist allgemein nicht häufig zu hören; bisweilen ist

diese Rufform einzeln oder in einer arhythmischen Lautfolge vor einer strukturier-

ten Rufreihe des Jaguars ausgebildet, jedoch strukturell nicht in diese integriert.

Ebenso äußern Männchen und Weibchen manchmal Hauptrufe, wenn sie vom ver-

trauten Partner getrennt sind. Die Mitarbeit der Körpermuskulatur bei der Lauter-

zeugung ist sichtbar, die Lautäußerung erfolgt in beliebiger Haltung. Das Maul ist

beim Rufen in der ersten Lauthälfte weit geöffnet, die oberen Caninen sind meist in

ihrer vollen Länge zu sehen, gegen Ende des Hauptrufes ist das Maul wieder mehr

geschlossen.

Auslösende Reize für die Artikulation von Hauptrufen waren nur in wenigen

Fällen festzustellen. Ziemlich sicher rufen die Partner eines Paares, wenn man sie

voneinander trennt, hierbei jedoch mit großen individuellen Unterschieden in der

Rufhäufigkeit. Die Tiere antworten sich auch kaum gegenseitig auf ihre Rufe. Ne-

ben den lauten Hauptrufen treten dabei fast immer auch noch weitere intensive

Lautformen auf. Die Funktion der Hauptrufe dürfte im Dienste der Kommunika-

tion über größere Entfernungen zu sehen sein, sie erleichtern den Zusammenhalt

bzw. das Zusammenfinden miteinander vertrauter Tiere.

Die Intensität dieser Rufform ist hoch, sie bildet mit den weniger lautstarken

Mauzern ein Lautkontinuum, beide gehen fließend ineinander über. Die interne

Intensitätsverteilung in den Hauptrufen ist meist weitgehend gleichmäßig ohne

signifikante Schwankungen, diese können allerdings vereinzelt auch auftreten. Die

Rufdauer beträgt im vorliegenden Tonbandmaterial zwischen 0,7—1,3 sec. Aus

mehreren Einzelrufen gekoppelte Formen wurden bisher nicht beobachtet. Haupt-

rufe sind meist zu Lautfolgen gereiht, in heterotypen oft gemeinsam mit Mauzern,

die Pausen zwischen den Einzelrufen darin sind unregelmäßig. Ihre Frequenz-

zusammensetzung kann Anteile von 0,15—7 kHz umfassen, die Ausbildung hoher

Frequenzen ist in den einzelnen Rufen jedoch recht unterschiedlich. Große Ampli-

tude haben nahezu durchgehend alle Anteile bis hinauf zu 4 kHz, in einigen Lauten

auch nur bis 3 kHz. Das Intensitätsmaximum wird in unterschiedlicher relativer

zeitlicher Lage im Rufverlauf zwischen 0,6—1,2 kHz erreicht. Die zeitliche Ände-

rung der Frequenzzusammensetzung zeigt vorherrschend ein fast simultanes Ein-

setzen aller Frequenzanteile im Beginn des Rufes, am Ende sind nur die basalen

etwas gedehnt. Allgemein ist die erste Rufhälfte reicher an hohen Frequenzen als

die zweite. Die Frequenzverteilung in dieser Rufform des Jaguars ist variabel, meist

jedoch überwiegt eine eher klangartige Ausbildung. Die Formanten haben im An-

fangsteil des Rufes die Form eines Bogens, der ın der zweiten Lauthälfte in einem

unterschiedlich langen, fast geradlinigen Schenkel ausläuft. Der Tonhöhenwechsel

innerhalb einer Formante im Rufverlauf kann zwischen ihren relativ höchsten An-

teilen um die Mitte der ersten Rufhälfte und den tiefsten im Beginn und Ende des

Lautes bis zu 3:2 betragen, ist in der Mehrzahl der Rufe aber geringer. Die Basal-

formante findet sich mit mittlerer bis großer Intensität im Bereich zwischen 0,15 bis

0,4 kHz. Unterhalb 3 kHz sind 7—12 Formanten mittlerer bis hoher Amplitude

ausgebildet, dazwischen sind stellenweise schwache Anteile spektraler Verteilung

vorhanden. Der Formantquotient ergibt sich mit 1:2:3:4:5:....

2.5.3 Hauptruf mit Nachstoßelement (s. Abb. 92, 93, 97, 98)

Diese Rufform ist ein vorwiegend intensiver Laut mit meist deutlicher Gliederung

in einen hellen, mehr klangartigen Anfangsteil und einen tieferklingenden, eher ge-

räuschhaften zweiten Rufteil, der teilweise einen Aufbau mit rhythmischem inter-

nen Intensitätswechsel erkennen läßt. Der Grad der Ausbildung des Nachstoßele-

ments kann in den einzelnen Rufen recht unterschiedlich sein. Hauptrufe mit Nach-

stoßelement sind allgemein nicht häufig, meist treten sie im Zusammenhang der

strukturierten Rufreihe dieser Art als deren einleitendes Element auf oder auch

arhythmisch gereiht in einer — meist heterotypen — Lautfolge vor einer geglieder-

ten Rufreihe, dann aber strukturell nicht in diese einbezogen. Die Körperhaltung

bei der Artikulation dieser Rufform ist nicht fixiert, die Tiere rufen sie auch in Be-

wegung; die Mitarbeit der Rumpfmuskulatur bei der Lauterzeugung ist gut sicht-

bar. Ist ein Hauptruf mit Nachstoßelement der einleitende Ruf einer strukturierten

Rufreihe, so ist die Körperhaltung bei der Lautartikulation dann eher fixiert. Die

Tiere rufen diese meist im Stehen, bisweilen auch im Sitzen oder Liegen. Das Maul

ist im ersten, hellerklingenden Rufteil weit geöffnet, häufig sind die oberen Caninen

in ihrer vollen Länge zu sehen; in der zweiten Rufhälfte, dem Nachstoßelement, ist

das Maul wieder mehr geschlossen, die oberen Caninen sind weitgehend oder völlig

wieder von der Oberlippe bedeckt.

Auslösung und Funktion dieser Rufform sind einmal im Rahmen ihrer Zugehö-

rigkeit zur strukturierten Rufreihe des Jaguars zu sehen, zum anderen treten

Hauptrufe mit Nachstoßelement neben Mauzern und Hauptrufen dann oft auf,

wenn vertraute Tiere voneinander getrennt worden sind. Somit ist eine funktional

bestimmte Trennung zwischen den beiden intensiven Einzelrufformen des Jaguars,

dem Hauptruf und dem Hauptruf mit Nachstoßelement, wohl nicht gegeben, beide

stellen ein Kommunikationsmittel über größere Distanz dar, mit dem der Kontakt

zwischen Individuen aufrechterhalten bzw. wiederhergestellt werden kann. HEM-

MERS (1966) rein funktionale Definition eines lauten Partnerrufs im Gegensatz zu

anderen intensiven Rufformen erscheint nicht gerechtfertigt und dürfte kaum

strukturell abzugrenzen sein.

Die Intensität der Hauptrufe mit Nachstoßelement ist durchweg hoch, bisweilen

zeigen aber auch weniger lautstarke Rufe Ansätze zur Ausbildung eines Nachstoß-

elements. Meist sind diese Rufe ın ihrem zeitlichen Verlauf von gleichbleibender

Lautstärke, das Intensitätsmaximum liegt vorwiegend im Übergang zwischen dem

ersten, eher klangartigen Rufteil und dem Nachstoßelement. Der in einigen Lauten

gut hörbare rhythmische Intensitätswechsel im Nachstoßelement ist ın allen bei hal-

ber Abspielgeschwindigkeit auf dem Tonbandgerät sehr deutlich, läßt sich jedoch

strukturell im Lautspektrogramm nur in wenigen Fällen andeutungsweise erkennen.

Die Dauer der Hauptrufe mit Nachstoßelement beträgt zwischen 0,6—1,4 sec,

dehnbar ist eher die erste, klangartige Rufhälfte. Bisher liegen keine Beobachtun-

gen vor, die das Auftreten von aus mehreren dieser Einzellaute gekoppelten Ruf-

formen bestätigen. In homotypen Ruftolgen und in den häufigeren heterotypen

zusammen mit Hauptrufen und Mauzern sind Hauptrufe mit Nachstoßelement

arhythmisch gereiht. Als einleitende Rufform der gegliederten Rufreihe des Jaguars

sind sie in diese strukturell integriert, die Rufreihe setzt sich jedoch in ihrem weite-

ren rhythmischen Verlauf aus einer anderen Rufform zusammen. So ergibt sich

auch hier keine regelmäßige Wiederholungsrate in einem bestimmten Zeitintervall

für die Hauptrufe mit Nachstoßelement. Sie können sich aus Frequenzanteilen im

Bereich von 0,15 — über 7 kHz zusammensetzen, die relative Ausbildung der Fre-

quenzen über 5 kHz variiert allerdings. Große Amplitude erreichen alle Anteile

unterhalb 3 kHz, in einigen Rufen auch hinauf bis 4 kHz. Die Lage der intensiv-

sten Frequenzen ist auch in den Rufen desselben Tieres unterschiedlich und

schwankt insgesamt im Bereich zwischen 0,6—2,1 kHz, sie finden sich aber meist un-

terhalb 1,5 kHz. Das Intensitätsmaximum in der Frequenzzusammensetzung ist

überwiegend im Übergang zwischen dem ersten, klangartigeren und dem zweiten,

eher geräuschhaften Rufteil ausgebildet, in einigen Rufen jedoch auch in der ersten

Lauthälfte. Der Frequenzaufbau der Hauptrufe mit Nachstoßelement weist keine

regelmäßigen Lücken auf, die zeitliche Veränderung der Frequenzzusammensetzung

ist gekennzeichnet durch das Vorherrschen relativ höherer Frequenzen im zweiten

Rufteil, dem Nachstoßelement, gegenüber der klanglich helleren ersten Lauthälfte.

Im Beginn des Lautes setzen alle Frequenzanteile fast simultan ein und brechen na-

hezu ebenso am Ende des Rufes wieder ab, die basalsten können dort allerdings

manchmal auch etwas gedehnt sein. Die Frequenzverteilung in dieser Rufform läßt

trotz einiger Varianz durchgehend eine Gliederung erkennen, die den Höreindruck

bestätigt; die erste, hellere Rufhälfte ist mehr klangartig, das tieferklingende Nach-

stoßelement eher geräuschhaft spektral aufgebaut, auch hier ist jedoch besonders im

basalen Bereich der Verlauf einzelner Formanten noch zu erkennen. Diese weisen im

Anfangsteil des Rufes eine Bogenform auf, die in der zweiten Rufhälfte in einem

langsam abfallenden, fast geradlinigen Schenkel ausläuft. Der Tonhöhenwechsel in-

nerhalb einer Formante kann zwischen ihren relativ höchsten Anteilen um die Mitte

der ersten Rufhälfte und den tiefsten am Rufende bis zu 3:2 betragen, ist in der

Mehrzahl der Laute aber geringer. Im Verlauf derselben Formante kann ebenfalls

zwischen Rufbeginn und -ende ein Tonhöhenunterschied von ungefähr 5:4 bestehen,

beide können sich aber auch aus den gleichen Frequenzanteilen zusammensetzen.

Der deutlich hörbare Tonhöhenwechsel im Hauptruf mit Nachstoßelement wird

noch dadurch verstärkt, daß in der ersten Rufhälfte durchweg relativ intensivere

Obertöne bis 3 kHz vorhanden sind, die im Nachstoßelement in ihrer relativen

Amplitude gegenüber den basalen Anteilen abfallen. Die Hauptformanten sind in

beiden Lauthälften die gleichen, es findet also im Rufverlauf keine Intensitätsver-

lagerung zwischen Formanten statt. Die Basalformante ist mit vorwiegend großer

Intensität und unterschiedlicher Frequenzzusammensetzung im Bereich zwischen

0,15—0,3 kHz ausgebildet, unterhalb 1 kHz finden sich 3—5 Formanten durchweg

großer Amplitude. Der Formantquotient ergibt sich mit 1:2:3:4:5:...

2.5.4 Nachstoßer (s. Abb. 94—96, 99)

Diese Lautform bildet das eigentliche Bauelement der strukturierten Rufreihe des

Jaguars, REsCHkE (1960) verwendet für sie abweichend von allen anderen Autoren

den Terminus Hauptruf. Die Nachstoßer sind meist kurze Rufe überwiegend ge-

räuschhaft rauhen Charakters, bisweilen ist ein interner rhythmischer Intensitäts-

wechsel zu hören. Sie ähneln klanglich dem Nachstoßelement im Hauptruf mit

Nachstoßelement, zwischen dieser Strukturkomponente innerhalb eines Rufes und

den Nachstoßern als eigenständiger Rufform ist jedoch eine begriffliche Trennung

notwendig. Bisweilen folgen einzelne Nachstoßer auf einen Hauptruf oder Haupt-

ruf mit Nachstoßelement, sie sind dann meist von geringer Intensität und rein ge-

räuschhaft, zudem können sie auch deutlich gedehnt sein. Die strukturierte Rufreihe,

deren wesentlichen Bestandteil die Nachstoßer darstellen, ist allgemein nicht oft zu

hören, die einzelnen Individuen sind allerdings sehr unterschiedlich ruffreudig. Bei

den schwachen Nachstoßern im Anschluß an einen Hauptruf oder einen Hauptruf

mit Nachstoßelement ist die Körperhaltung während der Lauterzeugung nicht fi-

xiert; im Verlauf der Rufreihe werden die intensiven Nachstoßer jedoch bei voll-

rhythmischer Abfolge meist im Stehen, manchmal auch im Liegen oder Sitzen, sel-

ten in der Bewegung geäußert. In der Rufreihe ist die Mitarbeit der Körpermusku-

latur bei der Lauterzeugung der Nachstoßer sehr deutlich, die Rumpfmuskulatur

zieht sich mit der exspirativen Artikulation jedes einzelnen Rufes krampfartig kurz

zusammen. Das Maul ist beim Rufen nur mittelweit geöffnet, die Oberlippen be-

decken die oberen Caninen weitgehend oder auch in ihrer vollen Länge. Auslösung

und Funktion der Nachstoßer stehen im Zusammenhang mit ihrer hauptsächlichen

Ausbildung innerhalb der strukturierten Rufreihe des Jaguars und sind dort bespro-

chen. Eine eigenständige Funktion kommt den Nachstoßern wohl kaum zu. In der

Strukturanalyse sind einzelne, schwache Nachstoßer im Anschluß an einen Haupt-

ruf oder einen Hauptruf mit Nachstoßelement getrennt von den intensiven Nach-

stoßern innerhalb der strukturierten Rufreihen aufgeführt, soweit sie sich in dem

jeweiligen Merkmal unterscheiden; beide sind jedoch Elemente eines Lautkontinu-

ums.

Die Nachstoßer im Zusammenhang der Rufreihe sind in deren vollrhythmischem

Abschnitt von hoher Intensität, im Beginn und Ende der Rufreihe kommen auch

leisere Formen vor; die einzelnen Nachstoßer sind durchweg von geringer Lautstär-

ke. Nachstoßer sind strukturell allgemein durch den rhythmischen Intensitätswech-

sel im Rufverlauf gekennzeichnet. In den Nachstoßern innerhalb der Rufreihe ist

dieses Merkmal lautspektrographisch meist nur andeutungsweise zu erkennen, läßt

sich jedoch bei halber Abspielgeschwindigkeit auf dem Tonbandgerät ganz ausge-

prägt wahrnehmen. Die weniger intensiven Nachstoßer im Anschluß an einen

Hauptruf oder einen Hauptruf mit Nachstoßelement, bisweilen auch die leisen

Nachstoßer am Beginn oder vornehmlich am Ende der Rufreihe, weisen einen auch

im lautspektrographischen Bild signifikanten Wechsel zwischen Phasen geringer und

größerer Amplitude auf; dieser ist manchmal wohl nicht ganz streng rhythmisch,

eventuell ist auch der relative Intensitätsunterschied zwischen den Phasen nicht

durchgehend gleich groß. Die Impulse relativ höherer Amplitude dauern 0,01 bis

0,02 sec, die jeweils zwischen zwei liegende Phase des Intensitätsabfalls 0,01 bis

0,03 sec. Die Zahl der Einzellautstöße beträgt je nach der Dehnung der separaten

Nachstoßer zwischen 10 und 25. Die Nachstoßer innerhalb des intensiven Ab-

schnitts der strukturierten Rufreihe des Jaguars setzen sich ungefähr aus 10 dieser

Einzelpulse zusammen. Nachstoßer im Verlauf der Rufreihe sind allgemein kurz,

an ihrem Ende treten auch bisweilen gedehnte Formen auf. Diese sind bei den sepa-

raten Nachstoßern häufig. Insgesamt bestehen wahrscheinlich zwischen den einzel-

nen Individuen gewisse Unterschiede hinsichtlich der durchschnittlichen Dauer ihrer

Nachstoßer in der Rufreihenzusammensetzung. Für dasselbe Individuum haben

aber die Nachstoßer im Vollrhythmus der Rufreihe eine weitgehend konstante

Länge. Bei Nachstoßern mit einer Dauer von 0,2—0,25 sec sind mit Pausenlängen

von 0,1 sec zwischen den Einzelrufen innerhalb von 2 sec bis zu 7 Rufe im voll-

rhythmischen Abschnitt der Rufreihe ausgebildet. Separate Nachstoßer dauern we-

gen der größeren Tendenz zur Dehnung in dieser Lautform zwischen 0,3 und 0,6 sec.

Der Frequenzbereich der Nachstoßer kann Anteile von 0,15 — über 7 kHz umfas-

sen, diejenigen oberhalb 5 kHz fehlen aber häufig oder sind nur schwach aus-

gebildet. Frequenzen großer Amplitude finden sich im wesentlichen unterhalb von

3,5 kHz, wenige Nachstoßer haben auch intensive Anteile bis hinauf zu 6 kHz.

Die größte Amplitude erreichen Anteile im basalen Bereich um 0,25 kHz; bei

1,0, 2,0 und 3,0 kHz liegen aber auch oft solche kaum geringerer Intensität. Lücken

treten in der Frequenzzusammensetzung der Nachstoßer nicht regelmäßig auf,

bei vielen Tieren ist jedoch zwischen 1,4—1,6 KHz ein signifikanter Intensitäts-

abfall gegenüber den benachbarten Anteilen zu beobachten. Die einzelnen, wenig

intensiven Nachstoßer außerhalb des Zusammenhangs einer Rufreihe umfassen

durchweg nur Frequenzanteile zwischen 0,15—5 kHz mit den wesentlichen un-

terhalb 3 kHz. Große Amplitude erreichen in diesen Nachstoßerausbildungen die

Frequenzen von 0,15—1,5 kHz. Hier ist allerdings zu bedenken, daß die Aus-

wertung dieser Merkmale, besonders im oberen Frequenzbereich, durch die relativ

geringe Intensität dieser Rufform beeinträchtigt ist. In ihrem zeitlichen Verlauf

ist der Frequenzaufbau der beiden Nachstoßerformen weitgehend gleichbleibend,

alle Anteile setzen im Lautbeginn fast simultan ein und brechen ebenso am

Rufende wieder ab. Die Frequenzverteilung in dieser Lautform des Jaguars ist

überwiegend geräuschhaft spektral. Die Nachstoßer großer Intensität innerhalb

einer Rufreihe lassen teilweise im Bereich unterhalb 1,5 kHz jedoch den Verlauf

einzelner Formanten erkennen; die weiteren Ausführungen beziehen sich also nur

auf diese Nachstoßerformen. Die Formanten haben eine Bogenform geringer Über-

höhung. Der Tonhöhenunterschied innerhalb einer Formante kann zwischen ihren

relativ höchsten Frequenzanteilen um die Lautmitte und den tiefsten in seinem Be-

ginn und am Ende bis zu ungefähr 4:3 betragen, ist meist aber kleiner. Die Lage der

Basalformante schwankt etwas im Bereich zwischen 0,15—0,25 kHz, sie ist durch-

weg von hoher Amplitude. Unterhalb von 1,5 kHz können durchgehend oder par-

tiell 6 bis 9 Formanten ausgebildet sein, meist sind einige davon spektral überla-

gert; alle Anteile in diesem Bereich sind von großer Intensität. Der Formantquo-

tient ergibt sich entsprechend der Anzahl der vorhandenen Formanten mit

1 SE 3 SS ERE

2.5.5 Vorstoßer (s. Abb. 96)

Vorstoßer sind ein Lautelement des Jaguars, das nur vereinzelt im Zusammen-

hang der strukturierten Rufreihe auftritt. Diese Rufe sind leise, kurz und von rein

geräuschhaftem Charakter; sie werden inspirativ erzeugt. HEMMER (1966) erwähnt

einen schwachen Einatmungslaut in der Rufreihe; es ist anzunehmen, daß es sich

hierbei um den Vorstoßer handelt. Diese Rufform ließ sich bisher nur bei einigen

Individuen feststellen. Sie entsteht bisweilen in der Einatmungsphase zwischen den

intensiven Nachstoßern. Man hat den Eindruck eines lauthaften Luftholens im An-

schluß an den exspirativ erzeugten Nachstoßer. Meist sind die Vorstoßer allerdings

im schnellen Rhythmus der Rufreihe neben den wesentlich lauteren Nachstoßern für

das menschliche Gehör kaum wahrnehmbar. Die Körperhaltung bei der Artikula-

tion der Vorstoßer ist entsprechend ihrer Ausbildung innerhalb der strukturierten

Rufreihe ziemlich weitgehend fixiert, die Tiere rufen vorwiegend im Stehen, Liegen

oder Sitzen. Die Mitarbeit der Rumpfmuskulatur bei der Lauterzeugung ist deut-

lich zu sehen, ist aber natürlich nicht in ihrem Anteil gegen die Einatmungsphase

zwischen den Nachstoßern abzugrenzen. Während der Vorstoßer ist auch das Maul

noch mehr geschlossen als während der Artikulation der Nachstoßer, die oberen Ca-

ninen sind ın ıhrer vollen Länge durch die Oberlippe bedeckt. Da Vorstoßer nicht

als eigenständige Rufform außerhalb der strukturierten Rufreihe vorkommen —

auch hier sind sie wohl als „Nebenprodukt“ der intensiven exspirativen Lautgebung

und der sehr schnellen Abfolge der Einzelrufe anzusehen —, kommt ihnen sicherlich

keine eigenständige Funktion zu; diese und ihre Auslösung sind nur im Zusammen-

hang ihrer Ausbildung in der strukturierten Rufreihe gegeben.

Die Intensität dieser Rufform ist sehr gering, ein interner rhythmischer Impuls-

wechsel ist bei reduzierter Abspielgeschwindigkeit auf dem Tonbandgerät in den re-

lativ intensiveren Formen zu erkennen. Die Auswertung besonders der Frequenzzu-

sammensetzung der Vorstoßer ist weitgehend dadurch beeinträchtigt, daß sie im

Verlauf der strukturierten Rufserie neben den wesentlich intensiveren Nachstoßern

aufgezeichnet wurden, und deren Intensität entsprach die Aussteuerung des Auf-

nahmegerätes.

Im Lautspektrogramm sind Frequenzanteile zwischen 0,15—3,5 kHz in diskonti-

nuierlicher Verteilung nachweisbar, im wesentlichen um 0,5, 1,0, 2,0 und 3,0 kHz.

Aus den erwähnten Gründen sind die meisten Vorstoßer im lautspektrographischen

Bild in ihrem Frequenzaufbau auf den Bereich unterhalb 1 kHz beschränkt. Das

Intensitätsmaximum in dieser Lautform ist um 0,3 kHz erreicht, eine regelmäßige

Lücke im Frequenzaufbau findet sich um 1,5 kHz. In ihrem Zeitverlauf scheinen die

Vorstoßer von ziemlich gleichbleibender Frequenzzusammensetzung, auch wenn die-

ses Merkmal aus den angeführten Gründen im Lautspektrogramm kaum festzustel-

len ist. Sie sind kürzer als 0,1 sec, teilweise sogar unter 0,05 sec. Im vollrhythmi-

schen Teil einer Rufreihe können innerhalb von 2 sec bis zu 7 Vorstoßer mit einer

Pausendauer von 0,2 bis 0,3 sec zwischen den Einzelrufen ausgebildet sein; es ist je-

doch selten, daß so viele Vorstoßer hintereinander in Folge im Verlauf einer Ruf-

reihe vorkommen. Die Frequenzverteilung in dieser Rufform ist rein spektral.

2.5.6 Strukturierte Rufreihe (s. Abb. 94—99, 103, 104)

Die strukturierte Rufreihe des Jaguars, häufig auch wegen ihrer klanglichen Ahn-

lichkeit mit dem Geräusch einer in nur einer Richtung durch Holz geführten Säge

als Sägereihe bezeichnet (REscHkE 1960), ist eine auffällige Lautäußerung, die sich

neben ihrer meist hohen Intensität besonders durch die sehr schnelle rhythmische

Abfolge der Einzelrufe auszeichnet. Die Rufreihe setzt sich im wesentlichen aus den

rauhklingenden Nachstoßern zusammen, ihre Anzahl ist unterschiedlich. Als einlei-

tender Ruf ist manchmal auch ein Hauptruf mit Nachstoßelement strukturell in

den Ablauf der Rufreihe integriert. Die Rufreihe ist als einheitliches Lautgebilde

(„Gestalt“) anzusehen, sie zeigt bei aller Varianz doch stets einen arttypischen Auf-

bau hinsichtlich der beteiligten Einzelrufformen, ihrer Abfolge, des internen Inten-

sitätsverlaufs und der Ruf- und Pausenlängen in ihrem Ablauf. Die strukturierte

Rufreihe des Jaguars ist eine einstrophige heterotype Langfolge (TEMBRocK 1960 b),

besteht sie nur aus Nachstoßern, ist sie homotyp.

Als Rufformen innerhalb einer Rufreihe können grundsätzlich auftreten: als ein-

leitender Ruf ein Hauptruf mit Nachstoßelement, dieser fehlt auch relativ oft; als

eigentliche Bestandteile des Rufreihenaufbaus Nachstoßer; bisweilen an ihrem Ende

separate Nachstoßer; recht selten in ihrem intensiven Teil Vorstoßer. Vor einer

strukturierten Rufserie rufen Jaguare häufig auch Mauzer, Hauptrufe oder Haupt-

rufe mit Nachstoßelement und selten einige einzelne, schwache Nachstoßer in

arhythmischer und unregelmäßiger Abfolge. Diese Lautfolge weist keine Gliederung

hinsichtlich der sie zusammensetzenden Rufformen, ihrer Dauer und relativen In-

tensität auf, all diese Rufe sind strukturell nicht in die gegliederte Rufreihe inte-

griert. Die Anzahl der Nachstoßer innerhalb einer strukturierten Rufreihe ist intra-

spezifisch sehr variabel, für dasselbe Individuum schwankt ihre Zahl jedoch nur in

einem relativ engeren Bereich. In nicht voll intensiver Ausprägung treten allerdings

bei allen Individuen auch Rufreihen mit geringer Einzelrufzahl und stark abwei-

chender Zusammensetzung auf.

Im vorliegenden Tonbandmaterial setzen sich die strukturierten Rufreihen eines

Männchens A aus 65— 90, eines Männchens Z aus 25—45, eines weiteren Männchens

J aus 40—65 und die eines Weibchens M aus 18—30 Nachstoßern zusammen. Ob

Weibchen durchweg Serien aus weniger Einzelrufen bilden als die Männchen, ist auf

der Grundlage des vorhandenen Materials nicht zu entscheiden. Bei allen vier Indi-

viduen sind auch Serien vorhanden, die nur wenige Nachstoßer enthalten, diese sind

jedoch nur von geringer Intensität und nicht voll rhythmisch gereiht.

Die einzelnen Jaguare äußern die strukturierte Rufserie mit sehr unterschiedlicher

Häufigkeit, allgemein hört man sie aber nicht oft. Regelmäßig kann man sie bei rol-

ligen Weibchen beobachten, die ohne Kater gehalten werden; während der Hitze-

periode äußern sie diese Lautform dann häufig und anhaltend. Männchen und

Weibchen äußern die strukturierte Rufreihe bisweilen auch nach der Trennung vom

vertrauten Partner. Nach den bisherigen Beobachtungen haben Männchen wahr-

scheinlich eine relativ höhere spontane Rufrate als Weibchen.

Während der Artikulation der strukturierten Rufreihe verändern die Tiere ihre

Körperhaltung meist nicht, nur im weniger intensiven Beginn und/oder Ende sind

sie manchmal in Bewegung. Vornehmlich rufen sie im Stehen mit Vorder- und Hin-

terbeinen jeweils nebeneinander und gestrecktem Hals, der Kopf kann leicht gesenkt

sein. Manchmal rufen die Tiere auch im Sitzen oder Liegen, dann ist der Kopf meist

etwas angehoben. Die Mitarbeit der Körpermuskulatur bei der Lauterzeugung ist

ganz deutlich, die Thorax- und besonders Bauchmuskulatur zieht sich ruckartig mit

der Artikulation jedes Nachstoßers zusammen und entspannt sich wieder in der kur-

zen Pause zwischen den Einzelrufen. Die Maulöffnung verändert sich während des

vollrhythmischen Teils der Rufreihe nicht oder nur geringfügig in den Pausen zwi-

schen den einzelnen Nachstoßern; während der Lauterzeugung ist das Maul nur

mittelweit geöffnet, meist bedecken die Oberlippen die oberen Caninen in ihrer vol-

len Länge. Zur Auslösung der Rufreihenartikulation geben die Beobachtungen an

rolligen Weibchen eindeutige Hinweise, denn sie rufen nur dann, wenn während der

Hitzeperiode kein männliches Tier anwesend ist. Sobald eines hinzugelassen wird,

hören die Weibchen auf zu rufen, ist ein Männchen von Beginn des Östrus anwe-

send, so rufen die Weibchen gar nicht. Auch Tiere, die nach der Trennung vom ver-

trauten Partner rufen, hören damit auf, sobald sie mit diesem wieder zusammen

sind. Hier war es in allen bisher beobachteten Fällen allerdings meist nur eines der

Tiere, das rief, und nie antworteten andere Jaguare in signifikanter Weise regelmä-

ßig auf die Rufreihe eines Artgenossen mit der gleichen Lautäußerung. Die Funk-

tion der Rufreihe ist damit wohl darin zu sehen, den Zusammenhalt zwischen ver-

trauten Tieren über eine größere Distanz aufrechtzuerhalten, ebenso können Männ-

chen mit Hilfe dieser Lautäußerung rufende, rollige Weibchen lokalisieren. Wieweit

die strukturierte Rufreihe auch eine Rolle im Territorialverhalten des Jaguars

spielt, ist nicht zu entscheiden. Meines Wissens liegen dazu auch keine exakten Beob-

achtungen aus dem Freiland vor. Sicherlich ist es möglich, daß ein Tier, das ein an-

deres rufen hört, dann eine Begegnung mit diesem vermeidet.

Als einheitliche Rufform hat die Rufreihe des Jaguars mittlere bis vorherrschend

große Intensität, Schwankungen der Lautstärke treten allerdings in geringfügigem

Maße in ihrem Verlauf auf. Die Nachstoßerserie ist in typischer Weise von fast

gleichbleibender Intensität, erst in den letzten Rufen fällt sie allmählich in ihrer

Lautstärke ab. Die Nachstoßer am Beginn einer strukturierten Rufreihe können

laut oder auch leise sein. Ist als einleitender Ruf ein Hauptruf mit Nachstoßelement

ausgebildet, so ist dieser vorwiegend von hoher Intensität, die anschließenden Nach-

stoßer können in ihrer Lautstärke dagegen wieder etwas abfallen, oft sind sie aber

auch noch lauter als der Anfangsruf.

In einer strukturierten Rufserie aus 61 Nachstoßern fallen z. B. erst die letzten

vier deutlich in ihrer Lautstärke gegenüber den vorhergehenden ab, die Rufreihe

des Jaguars kann jedoch auch in erheblich mehr Rufen leiserwerdend ausklingen.

Mit der Intensitätsabnahme geht die Dehnung der Pausen zwischen den Einzelrufen

einher, der Rufreihenrhythmus löst sich auf. Geringfügige Intensitätsunterschiede

zwischen den einzelnen Nachstoßern können auch im voll rhythmischen Abschnitt

der strukturierten Rufreihe immer einmal vorkommen; ebenso kann eine Rufreihe

nach einer Phase, in der die Nachstoßer leiser werden und die Pausen zwischen ıih-

nen größer, mit wieder gesteigerter Lautstärke und schnellerer Abfolge der Einzel-

rufe fortgesetzt werden. Kennzeichnend arttypisch für den Jaguar ist jedoch insge-

samt die weitgehend gleichbleibende, hohe Intensität der Nachstoßer über den

größten Teil des Verlaufs der strukturierten Rufreihe. Die Dauer der Rufreihen

schwankt bei intensiver Ausbildung im vorliegenden Tonbandmaterial zwischen

12—40 sec, die Mehrzahl dauert 15—30 sec. Die Rufreihendauer ist von der An-

zahl der Einzelrufe, ihrer Dauer und der Geschwindigkeit ihrer Abfolge abhängig.

Kennzeichnend für ein Individuum ist nach den bisherigen Auswertungen wahr-

scheinlich zumindest die durchschnittliche Anzahl der Nachstoßer in seinen intensi-

ven strukturierten Rufreihen, eventuell auch weitere Merkmale in deren Aufbau.

Individualtypische Unterschiede in der Frequenzzusammensetzung einer Laut-

form und/oder unterschiedliche relative Intensitätsverteilung innerhalb ihres Fre-

quenzspektrums sind wahrscheinlich bei allen Arten dieser Untersuchung vorhan-

den, lassen sich aber mit den gewählten Auswertungsmethoden nicht gesichert be-

stimmen.

Die Dauer der Einzelrufe (Nachstoßer) im Verlauf der strukturierten Rufreihe

bleibt ziemlich einheitlich gleich (0,2—0,3 sec), nur gegen ihr Ende kommen gedehn-

te Formen vor. Die Pausen zwischen den Einzelrufen sind im voll rhythmischen Ab-

schnitt der Rufreihe, also nahezu über ihre gesamte Länge, auch weitgehend gleich

um 0,1 sec, nur zum Ende hın werden sie länger. Ein Weibchen M zeigt insgesamt

längere Dauer ihrer Nachstoßer und der Pausen zwischen ihnen, es war zum Zeit-

punkt der Tonbandaufzeichnungen älter als 15 Jahre. Nach Beobachtungen an Tie-

ren in noch höherem Alter ist es wahrscheinlich, daß sich bei sehr alten Individuen

die Geschwindigkeit der Abfolge der Einzelrufe reduziert, begleitet von einer Re-

duktion der Anzahl der Nachstoßer und ihrer Dehnung. Diese Entwicklung kann

schließlich zu einem fortschreitenden Zerfall der strukturierten Rufreihe führen, bis

die Tiere nur noch wenige Nachstoßer geringer Intensität in Ansätzen rhythmisch

reihen. Zur genauen Klärung dieser Zusammenhänge muß noch weiteres Tonband-

material gesammelt werden.

Insgesamt ergibt die strukturierte Rufreihe des Jaguars mit den kurzen Einzelru-

fen und ihrer schnellen, weitgehend gleichbleibenden Abfolge das Bild eines sehr

einheitlichen arttypischen Rhythmus.

2.5.7 Prusten (s. Abb. 100—102)

Das Prusten ist ein schnaubender Laut geringer Intensität, es klingt weich, nasal

blasend. Der Aufbau aus einzelnen, zusammenhängenden Lautstößen ist gut zu hö-

ren. Bisher wurde diese Lautäußerung vornehmlich von Junge führenden Weibchen

vernommen, von einigen Individuen dann auch recht häufig, ansonsten ist das Pru-

sten bei dieser Art nur selten zu beobachten. Männchen und Weibchen äußern diesen

Laut manchmal nach der Trennung vom vertrauten Partner, meist zusammen mit

Mauzern — bisweilen direkt an diese gekoppelt — in Lautfolgen. Ein Männchen

prustete mehrfach bei dem vergeblichen Versuch, ein rolliges, aber noch nicht paa-

rungsbereites Weibchen zu begatten. Die Jaguare äußern diesen Laut in beliebiger

Körperhaltung, eine Mitarbeit der Körpermuskulatur bei der Lauterzeugung ist

nicht sichtbar. Das Maul bleibt dabei praktisch geschlossen, die Oberlippen werden

jedoch leicht angehoben und weichen unterhalb des Rhinariums etwas auseinander,

wobei sich auch die Nasenflügel geringfügig erweitern. Es gelang im Verlauf dieser

Untersuchung nicht, an einem Jaguar durch direkte Berührung zu überprüfen, in

welchem Maße kehlige und nasale Anteile an der Bildung und Ausformung dieses

Lautelements beteiligt sind. Nach dem Höreindruck zu schließen, überwiegt das na-

sale Element. Wenn die Tiere dicht vor einem massiven Gegenstand prusten, kann

man den nasalen Luftstrom deutlich wahrnehmen. Manchmal prusten weibliche

Tiere mit Jungen spontan, mit großer Regelmäßigkeit läßt sich dieser Laut dann

auslösen, wenn man die Jungtiere abtrennt und sie rufen. Meist prusten die Weib-

chen auch, wenn sie sich ihren Jungen nähern, besonders, wenn dies schnell und

plötzlich erfolgt. Nach allen vorliegenden Beobachtungen ist anzunehmen, daß das

Prusten die Funktion eines Lock- und Beschwichtigungslautes hat. Im Verband des

Muttertieres mit den Jungen sind wohl beide Bedeutungen von Gewicht, während

zwischen adulten Tieren die Beschwichtigungsfunktion vorherrschen dürfte.

Die Intensität des Prustens ist gering bis sehr gering, trotzdem ist der interne

rhythmische Intensitätswechsel in seinem Verlauf meist gut zu hören. Die Zahl der

Einzellautstöße beträgt 3—7, in der Mehrzahl der Laute sind es 4 oder 5. Die ein-

zelnen Lautimpulse sind im Lautspektrogramm teilweise nicht deutlich voneinander

abgesetzt, dadurch ist die Dauer der Phasen des Intensitätsabfalls zwischen den Ein-

zellautstößen nicht meßbar. Diese selbst sind im Beginn des Lautes um 0,1 sec lang

und können zu seinem Ende hin bis 0,15 sec werden; die Impulse der zweiten Laut-

hälfte sind die relativ intensiveren. In einigen aufgezeichneten Lauten ist im basa-

len Bereich unter 1 kHz pro höherfrequentem Puls je ein zeitlich geringfügig vor-

versetzter weiterer Puls geringerer Intensität ausgebildet. Anhand des vorliegenden

Materials und der Beobachtungen ist nicht zu entscheiden, ob alle Individuen Prust-

laute mit und ohne basale Pulse ausbilden können oder ob erstere nur bei einzelnen

Tieren auftreten.

Bei einem weiblichen Tier ist in mehreren Prustlauten der letzte Einzellautstoß

durch einen deutlichen Intensitätsabfall nahezu völlig von den vorhergehenden los-

gelöst und folgt auf den vorhergehenden in einem erheblich weiteren Abstand als

sonst innerhalb des Lautes zwischen den einzelnen Pulsen (s. Abb. 102). In einigen

Prustlauten mit weitgehend abgelöstem letzten Puls ist auch schon die Abfolge von

2 oder 3 vor ihm liegenden Pulsen etwas gedehnt. Die Dauer des Prustens beträgt

im vorliegenden Tonbandmaterial zwischen 0,4—0,8 sec. Zwar äußern vor allen

Dingen Weibchen mit Jungtieren diesen Laut manchmal auch homotyp gereiht —

vorwiegend jedoch heterotyp mit Mauzern oder/und intensiveren Rufformen —,

dabei bestehen aber zwischen den Einzellauten keine regelmäßigen Abstände.

Dieses Lautelement des Jaguars umfaßt Frequenzanteile von 0,2 — über 7 kHz,

die ziemlich gleichmäßig auch im höheren Bereich verteilt sind, im unteren ist ihre

Ausbildung in den Lauten mit nur schwachen oder ohne basale Pulse diskontinuier-

lich. Größere Amplitude erreichen Frequenzen zwischen 1,5—4,5 kHz, bei deutli-

cher Ausbildung basaler Pulse auch die unterhalb 1 kHz. Die Lage der intensivsten

Anteile schwankt auch bei demselben Individuum im Bereich zwischen 2—4 kHz in

einem oberen Puls der zweiten Lauthälfte, sie finden sich dort in Formen mit und

ohne basale Pulse. Lücken treten in der Frequenzzusammensetzung des Prustens

nicht regelmäßig auf, in allen Lauten ist aber um 1,2 kHz ein deutlicher Intensitäts-

abfall gegenüber benachbarten Anteilen ausgebildet. Die Änderung des Frequenz-

aufbaus im zeitlichen Verlauf dieser Lautform ergibt sich aus dem rhythmischen in-

ternen Intensitätswechsel, die Phasen geringerer Amplitude zwischen den Einzel-

pulsen sind in ihren Anteilen etwas reduziert. In den Formen mit abgesetztem letz-

ten Puls ist in dieser Phase wahrscheinlich kaum Lauterzeugung vorhanden. Im Be-

ginn des Lautes setzen alle Frequenzanteile nahezu simultan ein und brechen am

Lautende wohl ebenso wieder ab, dieses Merkmal ist jedoch durch den Halleffekt

verdeckt. Die Frequenzverteilung im Prusten des Jaguars ist rein geräuschhaft spek-

tral.

2.5.8 Spezifische Lautelemente im Zusammenhang mit der Kopula

Beide Geschlechter äußern spezifische Lautformen im Verlauf der Kopula, die Be-

obachtungen hierzu lassen aber im Augenblick bei den Weibchen noch keine genaue

Aussage zu. Wahrscheinlich äußern sie im gesamten Verlauf der Paarung ein (in-)

und exspiratives weiches Grollen, das gegen Ende der Kopula zunehmenden Stac-

cato-Charakter annimmt und beim Herumwerfen gegen das Männchen ganz ın

Lautformen wie Fauchen u. ä. umschlagen kann. Die Lautäußerung der Kater setzt

wohl mit dem Moment der vollständigen Immissio Penis ein und endet mit dem

Abspringen vom Weibchen. Sie ist ein unterschiedlich gedehnter Mauzlaut wechseln-

der Lautstärke, der meist gurgelnd und etwas abgehackt artikuliert klingt; biswei-

len ist er auch in Einzellaute aufgelöst.

2.6 Leopard (Panthera pardus)

Es sind im wesentlichen die schon mehrfach erwähnten Untersuchungen, die auch

zur Lautgebung des Leoparden Angaben enthalten (HEMMER 1966, LEYHAUSEN

1950, REsCHKE 1960, 1966, SCHALLER 1972, TEMBROCK 1962, 1965, 1970, ULMER

1966). Neben den nicht mit in diese Untersuchung einbezogenen Lautelementen ım

Zusammenhang agonistischen Verhaltens sind als weitere Lautformen das Mauzen,

das Brüllen und eine gegliederte Rufreihe aus zwei verschiedenen Einzelrufformen,

häufig als Sägereihe, „rasping“, bezeichnet, beschrieben. Diese Lautgebungselemente

ließen sich im Verlauf der eigenen Beobachtungen bestätigen. HEMMER (1966) er-

wähnt Prusten und Reschke£ (1960) Klopfen als Lautäußerung des Leoparden, bei-

de sind in der Besprechung der einzelnen Lautformen dieser Art anschließend an-

ders eingeordnet; dabei gehe ich auch auf die Beobachtungen und Deutungen dieser

beiden Autoren ein. Bei erheblichen individuellen Unterschieden in der Lautge-

bungsaktivität sind Leoparden allgemein wenig ruffreudig. Ziemlich regelmäßig

sind Lautäußerungen von Junge führenden und rolligen Weibchen zu vernehmen,

bei letzteren allerdings nur, wenn während der Hitzeperiode kein Männchen anwe-

send ist. Ebenso ist die Paarung in beiden Geschlechtern von spezifischen Lautfor-

men begleitet.

2.6.1 Mauzen (s. Abb. 105—108)

Mauzer sind Lautäußerungen durchweg geringer Intensität und sehr unterschied-

licher Klangartigkeit und Tonhöhe, dabei mit variablem internen Tonhöhenwech-

sel. Die meisten Mauzer sind kurze Laute, die Ähnlichkeit mit dem entsprechenden

Lautelement der Hauskatze ist besonders in den hellklingenden Formen angesichts

der Körpergröße des Leoparden verblüffend. Mauzlaute in ihrer großen Vielfalt

sind die relativ häufigste Lautäußerung des Leoparden, insgesamt treten aber auch

sie wegen der geringen Lautgebungsaktivität dieser Art nicht oft auf. Bisweilen

äußern die Tiere Mauzer spontan, am ehesten Junge führende Weibchen. Die Kör-

perhaltung bei der Artikulation der Mauzer ist nicht fixiert, eine Mitarbeit der

Rumpfmuskulatur bei der Lauterzeugung ist nicht festzustellen. Die Maulöffnung

dabei ist ziemlich variabel; bei dunklen, wenig klangartigen Formen bleibt das

Maul nahezu geschlossen. Bei hellen, eher tonalen Ausbildungen dieses Lautes ist

das Maul meist auch kaum mehr als mittelweit geöffnet, die Oberlippe bedeckt die

oberen Caninen weitgehend oder in ihrer ganzen Länge. Ziemlich sicher lassen sich

Mauzlaute neben anderen Rufformen großer Intensität auslösen, wenn man die

Partner eines vertrauten Paares, die Jungen vom Muttertier oder adulte, noch ge-

meinsam gehaltene Wurfgeschwister trennt. Meist ist es jedoch nur eines der Tiere,

das ruft, und andere Artgenossen antworten kaum auf seine Lautäußerungen hin.

Eine Funktion der Mauzer dürfte dennoch darin liegen, den Zusammenhalt einer

Gruppe von Tieren, besonders wohl Weibchen mit Jungen, im Nahbereich aufrecht-

zuerhalten.

Die Intensität der Mauzer ist gering bis mittel, in ihrem Zeitverlauf treten meist

keine signifikanten Lautstärkenänderungen auf. Die Dauer dieser Laute beträgt

zwischen 0,3—0,6 sec, sie sind also relativ kurz. Aus mehreren Finzelmauzern ge-

koppelte Formen wurden bisher nicht beobachtet, kommen aber wahrscheinlich vor.

In homotypen Lautfolgen sind Mauzer arhythmisch gereiht, ebenso in heterotypen.

Diese Lautform des Leoparden kann sich aus Frequenzen im Bereich von 0,2 bis

7 kHz zusammensetzen, die Anteile oberhalb 5 kHz sind aber meist nur schwach

ausgebildet. Hier ist es allerdings auch möglich, daß diese aufgrund der geringen In-

tensität der Mauzer bei der Tonaufzeichnung nicht genügend erfaßbar sind, um sie

bei der Analyse auf dem Lautspektrographen nachweisen zu können. Die Frequen-

zen großer Amplitude finden sich von 0,5—3,4 kHz, die größten erreichen Anteile

zwischen 0,4—0,9 kHz, besonders in den hellklingenden Formen sind dann aber

auch noch zusätzlich Anteile bis hinauf zu 3 kHz kaum weniger intensiv. Die große

Empfindlichkeit des menschlichen Ohres im Bereich oberhalb 1 kHz führt dazu, daß

die Mauzlaute des Leoparden aufgrund ihrer unterschiedlichen relativen Intensitäts-

verteilung in diesen Frequenzen unserem Höreindruck so vielfältig erscheinen. Die

Frequenzzusammensetzung ist in ihrem zeitlichen Ablauf weitgehend gleichblei-

bend, im Lautbeginn setzen alle am Aufbau beteiligten Frequenzen ziemlich gleich-

zeitig ein. Am Rufende sind diejenigen unterhalb 1 kHz bisweilen etwas gedehnt,

alle höheren Anteile brechen aber auch fast simultan ab. Regelmäßige Lücken treten

im Frequenzaufbau der Mauzer des Leoparden nicht auf, eventuelle Unterschiede in

der Zusammensetzung der einzelnen Formen in Abhängigkeit von ihrer Tonhöhe

müssen an weiterem Material geklärt werden. Die Frequenzverteilung ist unter-

schiedlich; neben nahezu rein klangartigen Ausbildungen des Mauzens kommen auch

Formen überwiegend spektraler Zusammensetzung vor. In den hellen Formen

(s. Abb. 105, 106) sind nur wenige Formanten am Rufaufbau beteiligt, in den tiefen

(s. Abb. 107, 108) wesentlich mehr. Der Formantverlauf entspricht einem Bogen ge-

ringer Überhöhung, der zum Rufende hin in einem kurzen, fast geradlinigen Schen-

kel auslaufen kann. In den hellklingenden Mauzern weist der Rufbeginn in jeder

Formante einen zusätzlichen kleinen Aufwärtsbogen auf. Der Tonhöhenunterschied

innerhalb einer Formante ist variabel, durchweg jedoch gering. Die höchsten Anteile

innerhalb einer Formante finden sich durchweg um die Lautmitte, die tiefsten vor-

nehmlich am Lautende, seltener auch noch am Beginn des Mauzers. Der Tonhöhen-

wechsel zwischen diesen Stellen beträgt höchstens 5:4, ist meist aber wohl noch ge-

ringer. Die Basalformante ist mit überwiegend hoher Amplitude in unterschiedlicher

Lage zwischen 0,2—0,7 kHz ausgebildet, teilweise ist sie auch spektral verwischt.

Mit zunehmender Tonhöhe der Mauzer verlagert sich die Basalformante in den

oberen Teil dieses Bereiches. Unterhalb der basalen Formante können noch Fre-

quenzanteile geringerer Intensität und spektraler Verteilung vorhanden sein. Häu-

fig sind innerhalb eines Lautes in unterschiedlicher Weise Nebenformanten geringer

relativer Intensität ausgebildet, so daß sich dann ein variabler Formantquotient er-

gibt; fehlen Nebenformanten, so lautet er 1:2:3:4:... Die hellklingenden Mauz-

formen bestehen oft nur aus wenigen Formanten.

2.6.2 Hauptruf (s. Abb. 109—111)

Der Hauptruf stellt einen zu großer Lautstärke gesteigerten Mauzer dar, dessen

ursprünglicher Lautcharakter sich dadurch allerdings erheblich verändern kann.

Deutlich ist meist ein Tonhöhenabfall von der ersten zur zweiten Lauthälfte ausge-

bildet. Insgesamt sind die Hauptrufe von sehr unterschiedlicher Tonhöhe und

Klangartigkeit, sie sind vorwiegend recht kurz. Intensive Lautäußerungen der Leo-

parden sind ziemlich selten zu hören, so auch Hauptrufe. Am ehesten beobachtet

man sie noch bei Junge führenden Weibchen. Die Körperhaltung bei der Artikula-

tion dieser Lautform ist nicht fixiert, die Tiere rufen auch im Gehen, jedoch kaum

im Liegen. Die Mitarbeit der Rumpfmuskulatur bei der Lauterzeugung ist sichtbar.

Die Maulöffnung während des Rufens ist variabel, in der ersten Lauthälfte aber

immer weiter als in der zweiten. In hellklingenden, intensiven Hauptrufen sind im

Rufbeginn die oberen Caninen in ihrer vollen Länge sichtbar. Auslösen lassen sich

diese Rufe, wenn man vertraute Tiere voneinander trennt oder ein Muttertier von

seinem/n Jungen. Die Tiere äußern dann neben Hauptrufen noch weitere intensive

Rufformen und auch das Mauzen. Eine Funktion des Hauptrufs ist damit wahr-

scheinlich die eines Kommunikationsmittels über größere Distanz, das den Zusam-

menhalt einer Gruppe von Individuen ermöglicht. Es wurde allerdings nie beobach-

tet, daß Leoparden auf die Hauptrufe eines vertrauten Artgenossen in signifikanter

Weise mit der gleichen Lautäußerung antworteten.

Diese Rufform ist vornehmlich von mittlerer bis hoher Intensität, sie bildet mit

den leiseren Mauzern ein Lautkontinuum mit fließendem Übergang. Die Intensi-

tätsverteilung im zeitlichen Ablauf des Rufes ist weitgehend gleichmäßig. Er ist ein

relativ kurzes Lautelement mit einer Dauer zwischen 0,4—1,1 sec, aus mehreren

Einzellauten gekoppelte Formen wurden bisher nicht beobachtet. In homotypen und

heterotypen Lautfolgen sind Hauptrufe arhythmisch gereiht.

Sie setzen sich aus Frequenzanteilen im Bereich zwischen 0,2—7 kHz zusammen,

die meisten enthalten jedoch nur vereinzelt Anteile oberhalb 5 kHz, auch die hell-

klingenden Formen. In allen Rufen erreichen die Frequenzen zwischen 0,4—3 kHz

große Amplitude, dabei liegt das Hauptgewicht immer unterhalb 1 kHz. Das In-

tensitätsmaximum in der Frequenzzusammensetzung findet sich durchweg um

0,7 kHz.

Die vorliegenden Hauptrufe weisen keine durchgehenden Lücken in ihrem Ablauf

auf, teilweise zeigen jedoch die Anteile um 1,5 kHz einen deutlichen Intensitätsab-

fall gegenüber den benachbarten. Im zeitlichen Verlauf ist die Frequenzzusammen-

setzung der Hauptrufe ziemlich gleichbleibend, meist setzen die Frequenzen im Be-

ginn des Lautes über den ganzen Bereich fast simultan ein, im Ende sind die Anteile

unter 1 kHz etwas gedehnt. Dieses Merkmal ist jedoch in den Lautspektrogrammen

durch den Halleffekt verstärkt. Die Frequenzverteilung ist ganz überwiegend spek-

tral und läßt nur im intensiven Basalbereich teilweise noch einzelne Formanten ın

ihrem Verlauf erkennen, auch diese sind breit spektral verwischt. Damit sind weite-

re Auswertungen zum Formantaufbau nicht exakt möglich. Der deutlich hörbare

Tonhöhenunterschied im Verlauf der Hauptrufe kommt mit dadurch zustande, daß

im Beginn basale Anteile von relativ geringerer Amplitude als in der zweiten Laut-

hälfte sind.

2.6.3 Hauptruf mit Nachstoßelement (s. Abb. 112, 113, 118)

Der Hauptruf mit Nachstoßelement ist eine halblaute bis laute Rufform mit

deutlichem Unterschied zwischen einer hellerklingenden ersten Hälfte und einem

tieferklingenden, rauh geräuschhaften zweiten Teil, in dem meist ein rhythmischer

Intensitätswechsel wahrnehmbar ist. Diese Rufe sind durchweg kurz und von unter-

schiedlicher Tonhöhe und Geräuschhaftigkeit. Sie sind von Männchen und Weib-

chen ziemlich selten zu hören. Manchmal sind einige in Lautfolgen, meist zusammen

mit Mauzern und Hauptrufen, unregelmäßig und arhythmisch gereiht. Selten ist

ein Hauptruf mit Nachstoßelement auch als einleitendes Element strukturell in die

gegliederte Rufreihe des Leoparden integriert.

Die Tiere äußern diese Rufform vorzugsweise im Stehen, seltener in Bewegung

oder im Sitzen, liegende Leoparden rufen kaum intensive Lautformen. Die Mitar-

beit der Körpermuskulatur bei der Lauterzeugung ist deutlich sichtbar in den laute-

ren Rufen, die Maulöffnung dabei ist variabel, im ersten Rufteil aber immer weiter

als in der tieferklingenden, eher geräuschhaften zweiten Lauthälfte. Die Oberlippe

ist wohl auch in den relativ hellen und intensiven Rufen im Beginn des Lautes nicht

so weit hochgezogen, daß die oberen Caninen in ihrer vollen Länge sichtbar sind.

Hauptrufe mit Nachstoßelement lassen sich mit einiger Sicherheit auslösen — oft

treten sie dann zusammen mit Mauzern, Hauptrufen oder auch der strukturierten

Rufreihe auf —, wenn man miteinander vertraute Tiere trennt oder Weibchen für

einige Zeit von ihren Jungen absperrt. Manche Tiere rufen bisweilen auch wenige

dieser Laute spontan. Der Hauptruf mit Nachstoßelement dürfte wohl die Funktion

haben, den Zusammenhalt zwischen einer Gruppe von Tieren über größere Distanz

hin aufrechtzuerhalten. Eine funktionale Trennung von dem ebenfalls intensiven

Hauptruf ist sicher nicht gegeben.

Hauptrufe mit Nachstoßelement sind durchweg von mittlerer bis großer Laut-

stärke, leise Rufe können allerdings bisweilen auch Ansätze zur Ausbildung eines

Nachstoßelements zeigen. Die Intensitätsverteilung im zeitlichen Rufverlauf ist ins-

gesamt ziemlich gleichmäßig, die zweite Lauthälfte, das Nachstoßelement, weist je-

doch einen internen rhythmischen Intensitätswechsel auf. Dieser ist strukturell im

Lautspektrogramm andeutungsweise sichtbar (s. Abb. 113) und wird bei halber Ab-

spielgeschwindigkeit auf dem Tonbandgerät sehr deutlich. Diese Rufform ist relativ

kurz, im vorliegenden Tonbandmaterial zwischen 0,5—0,9 sec; nach den bisherigen

Beobachtungen sind weder die erste Rufhälfte noch das Nachstoßelement stärker

dehnbar. In den homotypen Lautfolgen und in heterotypen zusammen mit anderen

Rufformen sind zwischen den Einzelrufen keine regelmäßigen Abstände ausgebil-

det. Ist ein Hauptruf mit Nachstoßelement das einleitende Element der geglieder-

ten Rufreihe des Leoparden und damit strukturell in diese integriert, so wird er

nicht wiederholt, sondern die Rufreihe setzt sich anschließend aus anderen Ruffor-

men zusammen.

Der Hauptruf mit Nachstoßelement kann Frequenzanteile zwischen 0,15 bis

7 kHz enthalten, die oberhalb 5 kHz sind aber nur schwach ausgebildet. Große

Amplitude haben die Anteile zwischen 0,5 — 4 kHz mit einem Übergewicht derje-

nigen unterhalb 2 kHz, die größte Intensität erreichen die Frequenzen um 0,6 kHz,

kaum weniger intensive finden sich um 1,5 kHz, manchmal auch noch höher. Vor-

herrschend ist das Intensitätsmaximum im Übergang zwischen der ersten Rufhälfte

und der zweiten, dem Nachstoßelement, ausgebildet. In der Frequenzzusammenset-

zung dieser Lautform des Leoparden lassen sich keine regelmäßigen Lücken feststel-

len, ihre zeitliche Veränderung im Rufverlauf zeigt einen größeren Anteil hoher

Frequenzen im Nachstoßelement gegenüber der hellerklingenden ersten Lauthälfte.

Die Frequenzverteilung im Hauptruf mit Nachstoßelement ist überwiegend bis

nahezu rein geräuschhaft spektral, läßt jedoch meist erkennen, daß der Anfangs-

teil noch eher andeutungsweise einen Formantaufbau besitzt als das Nachstoß-

element. Der Formantverlauf zeigt eine Bogenform, deren nahezu waagerecht aus-

laufender Schenkel im Nachstoßelement breit spektral überlagert ist. Die einzelnen

Formanten durchlaufen einen deutlichen Tonhöhenwechsel, der auch gut hörbar ist;

er beträgt zwischen ihren höchsten Anteilen um die Mitte der ersten Rufhälfte und

den tiefsten am Lautende — der Beginn liegt meist etwas höher — bis zu 2:1, in der

Mehrzahl der Rufe jedoch weniger. Dieser Tonhöhenunterschied im Rufverlauf

wird noch dadurch im Höreindruck verstärkt, daß die erste Rufhälfte reichhaltiger

an relativ intensiven Obertönen bis ungefähr 3 kHz als das Nachstoßelement ist.

Es sind überwiegend nur wenige Formanten ausgebildet — im Bereich unterhalb

2 kHz 3. Die Basalformante ist von großer Intensität und liegt zwischen 0,25 bis

0,6 kHz mit wenig variabler Frequenzzusammensetzung, darunter sind noch weni-

ger intensive Anteile spektraler Verteilung vorhanden. Der Formantquotient der

drei Formanten hoher Amplitude beträgt 1:2:3.

2.6.4 Nachstoßer (s. Abb. 113—119)

Diese Rufform bildet zusammen mit einer weiteren das wesentliche Bauelement

der strukturierten Rufreihe des Leoparden. Der Nachstoßer ist ein kurzer, rauh ge-

räuschhafter Laut und ähnelt vom Höreindruck dem Nachstofßelement ım Haupt-

ruf mit Nachstoßelement. Ein interner rhythmischer Intensitätswechsel im Verlauf

dieser Lautform ist deutlich zu hören. Meist sind Nachstoßer im Zusammenhang der

gegliederten Rufreihe dieser Art ausgebildet, seltener auch einzeln oder zu wenigen

in arhythmischer Folge im Anschluß an einen Hauptruf mit Nachstoßelement oder

Hauptruf. In Anbetracht der relativ geringen Lautgebungsaktivität des Leoparden

sind sie nicht häufig. Als Elemente der Rufreihe sind sie jedoch regelmäßig bei rolli-

gen Weibchen zu beobachten, wenn diese während der Hitzeperiode ohne Männ-

chen sind. Die Tiere rufen die schwachen Nachstoßer außerhalb des Zusammenhangs

der Rufreihe in beliebiger Körperhaltung, auch in der Bewegung, allerdings kaum

im Liegen, während der Rufreihenartikulation ist die Körperhaltung dagegen weit-

gehend fixiert. Die Tiere erzeugen die Nachstoßer dann überwiegend im Stehen mit

Vorder- und Hinterbeinen jeweils nebeneinander, der Hals ist gestreckt und der

Kopf leicht gesenkt. Die Nachstoßer werden exspirativ gebildet, die Mitarbeit der

Körpermuskulatur bei der Lauterzeugung im Zusammenhang der Rufreihe ist deut-

lich sichtbar. Das Maul ist dabei nur gering geöffnet, die oberen Caninen sind durch

die Oberlippen bedeckt. Auslösung und Funktion der Nachstoßer sind in ihrer Aus-

prägung im Zusammenhang der strukturierten Rufreihe zu sehen und werden dort

besprochen.

Die Nachstoßer im vollrhythmischen Teil der Rufreihe sind von mittlerer bis

großer Intensität, in ihrem Anfang und am Ende kommen auch leise Formen vor.

Die einzelnen Nachstoßer im Anschluß an einen Hauptruf oder Hauptruf mit

Nachstoßelement sind vorwiegend von geringer Intensität. Beide Ausbildungen die-

ses Lautes sind in der folgenden Auswertung getrennt aufgeführt, soweit sie sich in

dem jeweiligen Merkmal unterscheiden.

In den separaten Nachstoßern ist der interne rhythmische Intensitätswechsel auch

im Lautspektrogramm deutlich ausgebildet (s. Abb. 116, 118), die Zahl der Einzel-

lautstöße beträgt je nach Dehnung zwischen ungefähr 10—25. Diese sind um

0,02 sec lang, die Phasen des Intensitätsabfalls dauern am Lautbeginn ca. 0,01 sec,

am Ende um 0,02 sec. Das gleiche Merkmal ist in den intensiven Nachstoßern in der

Rufreihe oft nur angedeutet (s. Abb. 115), ist jedoch gut zu hören und wird bei hal-

ber Abspielgeschwindigkeit auf dem Tonbandgerät sehr auffällig. Hier beträgt die

Anzahl der Einzellautstöße ca. 10—12. Die Länge der Nachstoßer ist im vollrhyth-

mischen Abschnitt der Rufreihe weitgehend konstant; gedehnte Formen können am

Ende der Rufreihe auftreten, separate Nachstoßer sind häufiger ebenfalls gedehnt

(s. Abb. 118). Diese dauern dann bis zu 0,9 sec mit auch größeren Abständen der

Einzellautstöße, die Nachstoßer innerhalb einer Rufreihe dauern zwischen 0,3 bis

0,4 sec. Im vollrhythmischen Teil der Rufreihe folgen die Nachstoßer in regelmäßi-

gen Abständen aufeinander, innerhalb von 2 sec 2—-3 Rufe, höchstens 4, die Pausen

zwischen den Lauten sınd dabei zwischen 0,3—0,5 sec lang. Hierbei bleibt jedoch zu

bedenken, daß normalerweise zwischen jeweils zwei Nachstoßern innerhalb der

Rufreihe noch eine weitere Rufform ausgebildet ist. Am Aufbau der intensiven

Nachstoßer innerhalb der strukturierten Ruffolge sind Frequenzen im Bereich von

0,15 — über 7 kHz beteiligt, die Anteile oberhalb 4 kHz dabei teilweise nur

schwach. Frequenzen großer Amplitude finden sich ım wesentlichen unterhalb

4 kHz, in einigen Rufen allerdings auch bis 6 kHz. Die höchste Intensität erreichen

die Frequenzen unterhalb 1 kHz, hier aber in wechselnder Lage bei 0,25 oder 0,85

kHz, kaum weniger intensiv sind Anteile zwischen 2 und 3 kHz. In den einzelnen

Nachstoßern im Anschluß an einen Hauptruf oder Hauptruf mit Nachstoßelement

lassen sich — im oberen Bereich in der Analyse durch ihre relativ geringe Intensität

beeinträchtigt — Frequenzanteile zwischen 0,15 bis etwa 6 kHz nachweisen, die

großer Amplitude finden sich unterhalb 3 KHz, im wesentlichen unterhalb 1 kHz,

wo das Intensitätsmaximum meist im Bereich unter 0,5 kHz liegt. In beiden Ausbil-

dungsformen des Nachstoßers besteht um 1,4 kHz eine weitgehende Lücke in der

Frequenzzusammensetzung, in ihrem zeitlichen Verlauf ist ihr Frequenzaufbau

ziemlich gleichbleibend mit fast simultanem Einsetzen aller Anteile im Beginn des

Lautes und ebensolchem Abbrechen an seinem Ende. In den intensiven Nachstoßern

im Zusammenhang der strukturierten Rufreihen ist die Frequenzverteilung ganz

überwiegend spektral, in manchen ist basal der Bogenverlauf einzelner Formanten

noch zu erkennen, diese sind aber auch spektral breit verwischt. Aus diesem Grund

ist auch der geringe Tonhöhenunterschied in ihrem Verlauf nicht meßbar. Die Ba-

salformante ist von großer Amplitude und im Bereich zwischen 0,2—0,35 kHz mit

variabler Zusammensetzung ausgebildet, darunter sind noch weniger intensive Fre-

quenzen spektraler Verteilung vorhanden. Unterhalb von 1 kHz sind meist nur

2 Formanten in ihrem Verlauf zu erkennen, der Formantquotient beträgt 1:2. Die

einzelnen Nachstoßer außerhalb einer Rufreihe sind rein spektral in ihrer Frequenz-

verteilung.

2.6.5 Vorstoßer (s. Abb. 114, 115, 117)

Diese meist wenig intensive Rufform stellt neben den vorher behandelten Nach-

stoßern das zweite Bauelement der strukturierten Rufreihe des Leoparden dar. Vor-

stoßer sind kurze Laute rauh geräuschhaften Charakters, sie werden inspirativ er-

zeugt. Ein rhythmischer interner Intensitätswechsel in ihrem Verlauf ist in den relativ

intensiveren Formen deutlich zu hören. In der gegliederten Ruffolge des Leoparden

entsteht der Höreindruck, daß die Tiere vor der Artikulation der lautstärkeren

Nachstoßer lauthaft im Vorstoßer einatmen. Diese Rufform wurde bisher nur im

Zusammenhang der Rufreihe beobachtet, besonders an ihrem Beginn und gegen ihr

Ende kann sie häufig auch fehlen. Zudem zeigen die einzelnen Individuen einen

recht unterschiedlichen Grad der Ausbildung dieses Lautelements in ihren Rufrei-

hen. Da die Tiere diese nicht oft äußern, treten damit auch die Vorstoßer nur bis-

weilen auf. Regelmäßig hört man sie nur von rolligen Weibchen, wenn diese wäh-

rend der Hitzeperiode ohne Männchen gehalten werden. Die Körperhaltung bei der

Artikulation der Vorstoßer entspricht der vorherrschenden während der Rufreihe

— die Tiere rufen meist im Stehen mit den Vorder- und Hinterbeinen jeweils zu-

sammen, gestrecktem Hals und leicht gesenktem Kopf, die Mitarbeit der Rumpf-

muskulatur bei der Lauterzeugung ist deutlich. Hier ist natürlich nicht zwischen dem

Anteil der Entspannung der Muskulatur zwischen den exspirativen Nachstoßern

und dem Anteil der aktiven Muskelarbeit zur Artikulation der inspirativen Vorsto-

ßer zu trennen. Die Maulöffnung verändert sich während des Vorstoßers gegenüber

der bei den Nachstoßern nur wenig. Das Maul ist noch etwas mehr geschlossen, die

Oberlippen bedecken die oberen Caninen in ihrer vollen Länge. Auslösung und

Funktion der Vorstoßer sind im Zusammenhang ihrer Ausbildung in der struktu-

rierten Rufreihe des Leoparden zu sehen und werden dort behandelt.

Die Intensität der Vorstoßer ist gering bis mittel und schwankt im Verlauf der

Rufreihe. Der rhythmische Intensitätswechsel im Verlauf des Lautes ist meist im

Lautspektrogramm in den relativ lauteren Formen deutlich (s. Abb. 115). Die aus-

gewerteten Laute setzen sich aus zwischen 3 bis über 10 Einzellautstößen von 0,015

bis 0,02 sec Dauer zusammen, die letzten Impulse vor dem anschließenden Nach-

stoßer sind die intensivsten. Die dazwischenliegenden Phasen geringerer Amplitude

sind zwischen 0,02—0,03 sec lang. Die Dauer der Vorstoßer schwankt mit ihrer un-

terschiedlichen Intensität im Verlauf der Rufreihe und bei den einzelnen Individuen

zwischen 0,08 und 0,5 sec. Hierbei ist jedoch zu berücksichtigen, daß die schwachen

Formen aus aufnahmetechnischen Gründen nicht voll erfaßbar sind. Im vollrhyth-

mischen Teil der Rufreihe werden die Vorstoßer in regelmäßigen Abständen wie-

derholt, innerhalb von 2 sec rufen die Tiere 2—3, höchstens 4, dieser Rufe; die Pau-

sen zwischen den einzelnen Lauten betragen 0,4—0,5 sec, innerhalb dieses Zeitraums

ist je ein Nachstoßer ausgebildet, beide Rufformen alternieren in rhythmischer Ab-

folge. Der Frequenzbereich der Vorstoßer kann Anteile von 0,15 bis über 7 kHz

umfassen. Aus den angeführten Zusammenhängen bei der Aufzeichnung leiser Laut-

elemente in einer Folge wesentlich intensiverer sind im Lautspektrogramm meist

nur Frequenzanteile unterhalb 3 kHz nachweisbar, oft noch mehr auf den basalen

Bereich beschränkt. Große Amplitude haben die Anteile unterhalb 1 kHz, hier er-

reichen die Vorstoßer auch um 0,25 und kaum schwächer um 0,85 kHz ihr Inten-

sitätsmaximum. Eine regelmäßige Lücke in der Frequenzzusammensetzung dieser

Rufform findet sich um 1,4 kHz, im Rufverlauf ist der Frequenzaufbau nahezu

gleichbleibend mit fast simultanem Einsetzen der Anteile im Beginn des Lautes und

ähnlichem Abbrechen an seinem Ende. Die Frequenzverteilung im Vorstoßer ist

überwiegend geräuschhaft spektral, läßt jedoch teilweise im basalen Bereich wenige

Formanten mit flachem Bogenverlauf erkennen. Der Tonhöhenunterschied inner-

halb einer Formante ist nicht meßbar gering, alle Formanten sind zudem breit

spektral verwischt. Die Basalformante ist um 0,25 kHz ausgebildet und hat die re-

lativ höchste Amplitude, meist ist nur noch eine weitere vorhanden, der Formant-

quotient beträgt 1:2. Unterhalb der Basalformante sind noch weitere Anteile gerin-

gerer Intensität und spektraler Verteilung vorhanden.

2.6.6 Strukturierte Rufreihe (s. Abb. 114, 115, 117, 119, 123—125)

Auch die Rufreihe des Leoparden wird häufig als Sägereihe bezeichnet, auf den

entscheidenden Unterschied im Höreindruck und Aufbau zu der mit dem gleichen

Terminus bedachten Rufreihe des Jaguars weist RESCHKE (1960) hin. Der Leopard

erzeugt innerhalb seiner Rufreihe meist während der Ein- und Ausatmungsphase je

einen Laut, so daß sie klanglich an eine durch Holz hin und her gezogene Säge er-

innert. Beim Jaguar dagegen entsteht der Eindruck einer nur in einer Richtung

durch Holz geführten Säge, denn dieser erzeugt normalerweise nur in der Aus-

atmungsphase einen Laut. Die Rufreihe des Leoparden enthält nicht viele Einzel-

rufe und ist relativ kurz, ihr Rhythmus erscheint wegen der Lautgebung in beiden

Phasen der Atmung schnell, ihr Klang ist entsprechend dem Lautcharakter der sie

zusammensetzenden Rufformen rauh geräuschhaft. Sie baut sich im wesentlichen

aus den inspirativen Vor- und den exspirativen Nachstoßern in alternierender Ab-

folge auf, je ein Vor- und Nachstoßer bilden eine „Lauteinheit“. Bisweilen ist als

einleitender Ruf ein Hauptruf mit Nachstoßelement strukturell in die Rufreihe in-

tegriert. Die Rufreihe stellt ein zusammenhängendes Lautgebilde („Gestalt“) dar,

das bei aller Variation durch seinen arttypischen Aufbau hinsichtlich der beteiligten

Einzelrufformen, ihrer Abfolge, des internen Intensitätsverlaufs und der Ruf- und

Pausendauern in seinem Ablauf gekennzeichnet ist. Die strukturierte Rufreihe des

Leoparden ist eine einstrophige heterotype Langfolge (TEmBrock 1960 b). Vor einer

Rufreihe artikulieren die Tiere manchmal Mauzer, Hauptrufe, Hauptrufe mit

Nachstoßelement und selten auch separate Nachstoßer in arhythmischer Folge. Die-

se Rufe sind strukturell nicht in die Rufreihe integriert, und die Lautfolgen haben

ebenfalls keinen regelmäßigen Aufbau.

Innerhalb der gegliederten Rufreihe können als wesentliche Bauelemente die Vor-

und Nachstoßer und als einleitender Ruf der Hauptruf mit Nachstoßelement aus-

gebildet sein, letztere fehlen jedoch häufig. Auch die Vorstoßer können am Anfang

und Ende der Rufreihe fehlen, so daß sie sich in diesen Abschnitten dann nur aus

Nachstoßern zusammensetzt. Selten fehlen auch im vollrhythmischen Teil der Ruf-

reihe einzelne Vorstoßer. Kurze Rufreihen geringer Intensität können nur aus

Nachstoßern bestehen. Die Anzahl der Einzelrufe in einer Rufreihe ist variabel,

nach den bisher vorliegenden Beobachtungen ist es andererseits aber wahrscheinlich,

daß für dasselbe Individuum diese Anzahl in seinen intensiven Rufreihen recht kon-

stant ist. Dies bedeutet nicht, daß nicht alle Tiere bisweilen Rufreihen ganz abwei-

chender Zusammensetzung rufen können. Voll ausgebildete Rufreihen bestehen

aus ca. 15—40 Rufen, wenn man Vor- und Nachstoßer als separate Einzellaute be-

trachtet, wertet man sie als zusammenhängende Lauteinheit, so bedeutet dies unge-

fähr 9—20 Rufe pro Rufreihe, dabei ist zu berücksichtigen, daß bisweilen einzelne

Vorstoßer fehlen. Nach dem vorliegenden Tonbandmaterial setzt sich die Rufreihe

des Leoparden durchschnittlich aus 12—17 dieser Lauteinheiten zusammen, also aus

relativ wenig Lauten bei geringer Varianz. Allgemein sind Leoparden wenig ruf-

freudig, und die Rufreihe ist in beiden Geschlechtern nicht häufig zu vernehmen,

die Männchen rufen sie aber wohl eher bisweilen spontan. Weibchen äußern die

Rufreihe regelmäßig und häufig, wenn sie rollig sind und kein Kater anwesend ist.

Die Körperhaltung während der Artikulation der strukturierten Rufreihe ist ziem-

lich weitgehend fixiert, besonders in ihrem intensiven vollrhythmischen Teil. Die

Tiere rufen im Stehen mit Vorder- und Hinterbeinen jeweils nebeneinander, der

Hals ist gestreckt, bei leicht nach unten gesenktem Kopf. Im Beginn und Ende der

Rufreihe können die Tiere auch in Bewegung sein. Die Mitarbeit der Körpermusku-

latur bei der Lauterzeugung in der Rufreihe ist deutlich mit Ein- und Ausatmungs-

phase während der Vor- bzw. Nachstoßerartikulation. Das Maul ist während der

Rufserie nahezu unverändert nur mittelweit geöffnet, die Oberlippe bedeckt meist

die oberen Caninen in ihrer ganzen Länge. Ist als einleitender Ruf der Rufreihe ein

Hauptruf mit Nachstoßelement ausgebildet, so ist in dessen erster Lauthälfte das

Maul weiter geöffnet, jedoch kaum so weit, daß die oberen Caninen voll sichtbar

sind. Die Auslösung der Rufreihenartikulation bei rolligen weiblichen Tieren in Ab-

wesenheit eines Männchens ist eindeutig, denn sowie im Verlauf der Hitzeperiode

ein Kater mit dem Weibchen zusammengelassen wird, ruft dieses nicht mehr. Weib-

chen, die während der gesamten Dauer des Östrus mit einem Männchen zusammen

sind, rufen nach den bisherigen Beobachtungen während dieser Zeit gar nicht. In

keinem Fall antworteten Artgenossen auf die Rufreihe eines Leoparden mit der

gleichen Lautäußerung in signifikanter Weise. Trennt man die Partner eines ver-

trauten Paares oder einer Gruppe voneinander, so beginnt häufig eines der Tiere zu

rufen und hört damit wieder auf, sobald es wieder mit dem(n) anderen zusammen

ist. Die Funktion der Rufreihe dürfte wohl darin liegen, den Zusammenhalt zwi-

schen miteinander vertrauten Tieren über größere Distanz zu gewährleisten und

durch Lokalisation des rufenden Tieres dessen Auffinden zu ermöglichen, wie ım

Falle der rolligen Weibchen. Ebenso ist es möglich, daß sich Tiere, die ihren Standort

mit dieser lautstarken Rufreihe kundtun, ausweichen, was durch die Beobachtungen

von EISENBERG and LockHArT (1972, zit. n. EwER 1973) zum Territorialverhalten

des Leoparden wahrscheinlich ist.

Als zusammenhängendes Lautgebilde ist die strukturierte Rufreihe von ziemlich

gleichbleibender mittlerer bis hoher Intensität, trotz teilweiser, individuell ver-

schiedener Schwankungen der Lautstärke in ihrem Verlauf. Die Intensität der Vor-

und Nachstoßer ist zu trennen, letztere sind die intensiveren Rufe und bestimmen

damit die Lautstärke der Rufreihe. Die Vorstoßer haben häufig eine wesentlich ge-

ringere Amplitude oder fehlen stellenweise sogar ganz. Die einzelnen Individuen

weisen deutliche Unterschiede im Intensitätsverhältnis dieser beiden Rufformen in

ihren Rufreihen auf. Der manchmal als einleitender Ruf ausgebildete Hauptruf mit

Nachstoßelement ist von mittlerer bis großer Lautstärke, darauf folgen ein oder

wenige Nachstoßer meist geringer Amplitude, Vorstoßer fehlen dort häufig; ebenso

ist der vorherrschende Intensitätsverlauf auch im Beginn von Rufreihen ohne

Hauptruf mit Nachstoßelement als einleitendem Ruf. Danach erreichen die Nach-

stoßer schnell relativ hohe Amplitude, die im weiteren rhythmischen Verlauf ziem-

lich gleich bleibt, erst die letzten Rufe fallen in ihrer Lautstärke wieder ab. Hier

löst sich der Rhythmus der Rufreihe auf, und die Vorstoßer sind dort wieder von

geringer Amplitude oder nicht ausgebildet. Im Mittelabschnitt der Rufreihe sind die

Vorstoßer meist von ungefähr konstanter geringer bis mittlerer Intensität, sie kann

aber auch hier noch variieren. Insgesamt scheint die absolute und damit auch relati-

ve Intensität der Vorstoßer im Vergleich mit dem jeweils dazugehörigen Nachsto-

ßer bis kurz vor Ende der Rufreihe anzusteigen. Nach dem bisher gesammelten

Tonbandmaterial erscheint es möglich, daß neben der wohl individualtypischen re-

lativen Ausbildung der Vorstoßer auch ihre Intensitätsveränderung im Verlauf der

strukturierten Rufreihe für ein Individuum kennzeichnend ist. Diese Zusammen-

hänge müssen jedoch anhand weiteren Materials noch überprüft werden. Die Länge

der Rufreihen zeigt angesichts der Varianz der Anzahl der sie zusammensetzenden

Rufelemente eine Schwankungsbreite von 7—18 sec, die Mehrzahl der aufgezeich-

neten Rufreihen ist nicht länger als 13 sec. Bestimmend für die Rufreihendauer ist

neben der Anzahl der Einzelrufe die Geschwindigkeit ihrer Abfolge, der Rufreihen-

rhythmus, sowie wohl auch der Grad der Vorstoßerausbildung — alle Merkmale in

wahrscheinlich individualkennzeichnender Ausprägung. So bestehen die intensiven

Rufreihen eines Weibchens V durchschnittlich aus 17 Lauteinheiten (Vor- und Nach-

stoßer als ein Laut zusammengefaßt) und dauern bei schwacher Vorstoßerausbil-

dung im Mittel 11,4 sec; die Rufreihen eines Männchens mit deutlicher Ausbildung

der Vorstoßer umfassen durchschnittlich 16 Lauteinheiten und haben eine mittlere

Dauer von 13,8 sec. Ein weiteres Weibchen Su mit deutlichen Vorstoßern bildet in

ihren Rufreihen im Mittel 11 Lauteinheiten aus, diese Reihen sind durchschnittlich

9,6 sec lang. Von unterschiedlichen individualtypischen Anzahlen von Einzelrufen

berichten auch EisEnBERG and LockHarT (1972, zit. n. EwER 1973). Die Einzelruf-

längen sind im Rufreihenverlauf in arttypischer Weise weitgehend gleich, für die

Nachstoßer mit 0,3—0,4 sec, die Varianz ist bei einem einzelnen Individuum im

vollrhythmischen Abschnitt seiner Rufreihe meist noch geringer; an ihrem Ende tre-

ten auch gedehnte Nachstoßer auf. Die Länge der Vorstoßer schwankt mit ihrer im

Verlauf der Rufreihe und bei den einzelnen Individuen unterschiedlichen relativen

Intensität zwischen 0,08—0,5 sec, ist aber im vollintensiven rhythmischen Teil der

Rufreihe für dasselbe Individuum ziemlich konstant, je nach der relativen Ausbil-

dung zwischen ungefähr 0,2—0,3 sec. Die Länge der Pausen zwischen den einzelnen

Nachstoßern ist für dasselbe Tier im vollrhythmischen Teil der Rufreihe weitgehend

konstant, aber auch intraspezifisch im vorliegenden Tonbandmaterial nur im Be-

reich von 0,3—0,5 sec variabel, ähnlich wie für die Pausen zwischen den Vorsto-

ßern. Der Abstand zwischen dem inspirativen Vorstoßer und dazugehörigem exspi-

ratıven Nachstoßer ist bei voller Ausbildung sehr kurz, meist nur 0,01—0,02 sec,

oft sind beide Artikulationsphasen auch ganz verschmolzen. Die Pause zwischen

Nachstoßer und folgendem Vorstoßer ist wegen des unterschiedlichen Grades der

relativen Ausbildung der Vorstoßer variabel, bei Tieren mit deutlicher Vorstoßer-

ausprägung im vollrhythmischen Teil der Rufreihe jedoch meist unter 0,1 sec. Der

Beginn und das Ende der Rufreihe haben eine ab- bzw. zunehmend gedehnte Abfol-

ge der Einzelrufe. Das Rhythmusbild wird von den intensiveren Nachstoßern ge-

prägt, erscheint jedoch bei im Verlauf der Rufreihe unterschiedlicher Ausbildung der

Vorstoßer manchmal etwas unregelmäßig. Die Rufreihe des Leoparden ist also in

ihrem Rhythmus arttypisch und wahrscheinlich zusätzlich individualkennzeichnend

(s. TEMBROcK 1965), indem die Rhythmusparameter eines Einzeltieres nur in einem

gegenüber dem Artspielraum beschränkten Bereich variabel sind. Ein geschlechts-

spezifischer Unterschied in der Rufreihenausbildung, wie ihn ULmeEr (1966) anführt,

kann zum gegenwärtigen Stand der Untersuchung nicht bestätigt werden. Weitere

Fragen im Hinblick auf vielleicht vorhandene charakteristische Unterschiede zwi-

schen den Rufreihen einzelner Leoparden-Subspezies lassen sich nur auf der Grund-

lage eines sehr umfangreichen Tonbandmaterials klären, das es erlaubt, statistisch

einwandfrei intraindividuelle, intersexuelle und intraspezifische Varianz (Tem-

BROCK 1965) gegeneinander abzugrenzen.

2.6.7 Nieslaut (s. Abb. 120— 122)

Der Nieslaut ist ein sehr kurzer Laut geringer Intensität von dumpfem Klang,

meist folgen einige schnell nacheinander. Er erinnert vom Höreindruck an ein Nie-

sen, einen explosiv hervorgebrachten Luftstoß, und ist rein geräuschhaft. Wahr-

scheinlich bezieht sich das „puffing“, das SCHALLER (1972) in einer tabellarischen Zu-

sammenstellung als Lautäußerung des Leoparden aufführt, ebenfalls auf dieses

Lautelement. Gleiches gilt für das „Klopfen“, wie REscHkE (1960) es beschreibt;

HEMMER (1966) erwähnt das Prusten auch für den Leoparden und sieht es neben

eigenen Beobachtungen durch Angaben anderer Autoren bestätigt. Auch hier dürfte

es sich um den Nieslaut handeln; eine strukturell als Prusten einzuordnende Laut-

äußerung des Leoparden ließ sich im Verlauf dieser Untersuchung nicht bestätigen.

Allgemein ist der Nieslaut selten zu beobachten, einzelne mit dem Menschen ver-

traute Tiere äußern ihn jedoch relativ häufig; regelmäßig kann man ihn auch von

Junge führenden Weibchen vernehmen. Die Tiere erzeugen den Nieslaut in beliebi-

ger Körperhaltung, bei der Artikulation zieht sich die Rumpfmuskulatur kurz ruck-

artig zusammen. Das Maul bleibt geschlossen, die Oberlippen sind ganz leicht ange-

hoben und weichen geringfügig unterhalb des Rhinariums auseinander, auch die Na-

senlöcher erweitern sich etwas. Bis jetzt ließ sich nicht überprüfen, wie weit diese

Lautform des Leoparden kehlig und/oder nasal erzeugt und ausgeformt ist. Ein

explosiver Luftstoß durch die Nase ist sicherlich entscheidend beteiligt, denn erkäl-

tete Tiere werfen bei der Lautartikulation oft auch Nasenschleim mit aus.

Der Nieslaut eines Leoparden löst häufig die gleiche Lautäußerung bei Artgenos-

sen aus, manche Tiere antworten auch auf eine Imitation des Lautes durch den Be-

obachter, dies jedoch recht selten. Weibchen mit Jungen äußern den Nieslaut oft

spontan und fast immer bei Annäherung an die Jungen. Bisweilen beobachtet man

diese Lautform bei miteinander spielenden Tieren und bei Männchen in der Paa-

rungseinleitung. Leoparden geben ziemlich regelmäßig den Nieslaut von sich, wenn

man miteinander vertraute Tiere nach einiger Zeit der Trennung wieder zusammen-

läßt. Dieses Lautelement hat nach den bisherigen Beobachtungen die Funktion eines

Lock- und Beschwichtigungslautes.

Der Nieslaut ist von geringer Intensität, fällt jedoch als kurzer, explosiv hervor-

gestoßener Laut im Nahbereich auf. Die einzelnen Laute sind in sich von homogener

Intensitätsverteilung, sie setzen gleich mit hoher Amplitude ein und brechen abrupt

wieder ab. Sind mehrere Nieslaute (meist 2 oder 3) gereiht, so ist überwiegend der

letzte Einzellaut der relativ intensivste. Die Nieslaute sind mit einer Dauer zwi-

schen 0,08—0,14 sec sehr kurz, die Mehrzahl dauert um 0,1 sec. Sie sind bisweilen

zusammen mit Mauzern oder anderen Rufformen heterotyp gereiht, in diesen Laut-

folgen bestehen zwischen den einzelnen Lauten keine regelmäßigen Pausen. Homo-

type Nieslaut-Reihen sind ebenfalls arhythmisch gereiht. Die Abstände zwischen

den einzelnen Nieslauten in „Lautgruppen“ von 2 oder 3 Einzellauten (möglich

wohl bis zu ca. 10) betragen 0,12—0,5 sec, durchweg sind sie wahrscheinlich kürzer

als 0,3 sec. REscHkE (1960) beschreibt das „Klopfen“ des Leoparden als rhythmisch

gereiht. Nach den bisher vorliegenden Lautanalysen läßt sich dies nicht bestätigen.

Der Nieslaut enthält Frequenzanteile zwischen 0,2 — über 7 kHz, die ziemlich

gleichmäßig über den gesamten Bereich verteilt sind. Wo in einzelnen Lauten höhere

Frequenzen im Lautspektrogramm fehlen, ist dies auf aufnahmetechnische Zusam-

menhänge und die relative Intensität des Lautes zurückzuführen. Anteile großer

Amplitude finden sich vorwiegend von 2—5 kHz, bisweilen auch noch etwas tiefer

und höher. Das Intensitätsmaximum ist mit geringfügig wechselnder Lage um

3 kHz ausgebildet. Die Frequenzzusammensetzung dieser Lautform des Leoparden

weist keine regelmäßigen Lücken auf und ist in ihrem zeitlichen Verlauf gleichblei-

bend, im Beginn setzen alle Anteile simultan ein, am Lautenede brechen sie ebenso

wieder ab. Die geringe Dehnung dort in den Lautspektrogrammen ist auf den Hall-

effekt zurückzuführen. Nieslaute sind in ihrer Frequenzverteilung rein geräuschhaft

spektral.

2.6.8 Spezifische Lautelemente im Zusammenhang mit der Kopula

Die Weibchen äußern bei der Begattung — meist auch schon davor — ein weiches

in- und exspiratives Grollen, das gegen Ende der Kopula zunehmend härteren

Staccato-Charakter annimmt und beim Herumwerfen gegen das Männchen am En-

de des Deckakts in Fauchen, Spucken u. ä. Lautformen umschlägt. Die Lautäuße-

rung der Männchen beginnt wahrscheinlich im Augenblick der vollständigen Im-

missio Penis. Sie ist ein gedehnter, gurgelnder Mauzlaut mittlerer Intensität, der

manchmal auch in Einzellaute aufgelöst sein kann; er bricht mit dem Ende der Paa-

rung ab.

2.7 Löwe (Panthera leo)

Spezielle Untersuchungen unter Berücksichtigung der Lautformen dieser Art sind

HEMMER (1966), LEYHAUSEN (1950), RESCHKE (1960, 1966), SCHALLER (1972),

SCHENKEL (1966), TEMBROCK (1962), ULMER (1966); einige Beobachtungen enthal-

ten auch Veröffentlichungen wie Apamson (1960) oder GuGGIsBERG (1960). Als

auffälligste Lautäußerung wird das Brüllen, die rhythmische Rufreihe des Löwen,

beschrieben, weiterhin eine große Vielfalt von Mauzlauten. Mit Termini wie Grun-

zen, Brummen u. ä. bedachte Laute lassen sich nur schwer eigenen Beobachtungen

definitiv zuordnen. HEMMER (1966) interpretiert einige Angaben anderer Autoren

(u. a. STantk 1956) als Prusten des Löwen, SCHALLER (1972) nennt das „puffing“

als aem Prusten entsprechende Lautäußerung. Löwen sınd allgemein, mit allerdings

auch erheblichen individuellen Unterschieden, ruffreudig, die Männchen wohl noch

etwas mehr als die Weibchen, die vorherrschende Lautäußerung ist die intensive

Rufreihe. Meist rufen mehrere Tiere gleichzeitig im sogenannten Chorbrüllen, wenn

auf die Rufreihe eines Tieres hin einige oder alle anderen einer Gruppe (eines Ru-

dels) mit ihrer Rufreihe einfallen. Weitere Lautelemente des Löwen treten regel-

mäßig ım Zusammenhang der Jungenaufzucht auf, ebenso ist die Paarung in beiden

Geschlechtern von spezifischen Lautformen begleitet.

2.7.1 Mauzen (s. Abb. 126—130)

Löwen äußern eine große Vielfalt leiser bis halblauter Mauzer sehr unterschiedli-

cher Klangartigkeit, Tonhöhe und Dauer. Sie sind teilweise ungewöhnlich hell an-

gesichts der Körpergröße der Tiere und besitzen einen deutlichen internen Tonhö-

henwechsel, die meisten klingen jedoch dumpf („moaning“). Typisch für die Mauz-

laute des Löwen ist, daß sie häufig zweisilbig oder ganz getrennt zweiteilig mit

einem leisen Anlaut und intensiverem Hauptteil ausgebildet sind. Sie sind relativ

häufig, mit großer Regelmäßigkeit beobachtet man sie bei Junge führenden Weib-

chen. Am Beginn einer strukturierten Rufreihe können wenige Mauzer als einlei-

tende Rufe ausgebildet sein. Die Tiere äußern diese Lautform in beliebiger Körper-

haltung, eine Mitarbeit der Rumpfmuskulatur bei der Lauterzeugung ist nicht oder

kaum sichtbar. Auch das Maul bleibt dabei oft weitgehend geschlossen oder wird

nur geringfügig geöffnet. Neben der häufigen Spontanartikulation der Mauzer bei

weiblichen Tieren mit Jungen läßt sich diese Lautäußerung mit großer Sicherheit

auslösen, wenn man die Jungtiere von der Mutter trennt. Rufen dann auch die Jun-

gen, so antwortet die Mutter jeweils auf deren Rufe hin und gibt auch noch einige

Mauzer ab, nachdem sie wieder mit ihren Jungen zusammen ist. Gleiches kann man

beobachten, wenn man miteinander vertraute Tiere eines Paares oder einer größe-

ren Gruppe trennt und nach einiger Zeit wieder zusammenläßt. Häufig ist es aller-

dings so, daß nur eines der Tiere mauzt, ohne daß andere mit der gleichen Laut-

äußerung antworten. Die Funktion der Mauzer dürfte wohl darin liegen, den Zu-

sammenhalt einer Gruppe von Tieren im Nahbereich zu gewährleisten, besonders

von Weibchen mit Jungen.

Die Intensität der Mauzer ist gering bis mittel, die zeitliche Veränderung der Inten-

sität im Rufverlauf ist in den zweisilbigen oder -teiligen Ausbildungen der Laute

deutlich. Der kurze Anlaut ist vorwiegend weniger intensiv als der folgende Haupt-

teil des Mauzers, in den zweiteiligen Formen des Lautes können beide Komponen-

ten bis zu 0,1 sec getrennt sein. Neben diesen Mauzformen kommen auch einteilige,

zusammenhängende mit weitgehend gleichbleibender Lautstärke vor. Dieses Laut-

element des Löwen ist unterschiedlich lang, es dauert zwischen 0,4—1,8 sec, der An-

laut zwischen 0,15 und 0,3 sec; (in den zweiteiligen Formen ist die Lautdauer aus

beiden Komponenten einschließlich der Zwischenphase ohne Lauterzeugung ad-

diert). Aus mehreren Einzelmauzern gekoppelte Formen wurden beobachtet, konn-

ten aber bisher nicht aufgezeichnet werden. In homotypen Lautfolgen sind Mauzer

arhythmisch gereiht. Sind sie am Anfang der strukturierten Rufreihe des Löwen

ausgebildet (Anzahl: 1—3), so sind diese in deren Rhythmus integriert. Die Pau-

se(n) zwischen den Mauzern ist (sind) in diesem Teil der Rufserie meist über 2 sec

lang. Mit dem wechselnden Klangcharakter dieses Lautelements ist auch der Fre-

quenzbereich, aus dem es sich zusammensetzt, sehr unterschiedlich. Tiefklingende

sind in ihrem Aufbau weitgehend auf Anteile unterhalb 1 kHz beschränkt (s.

Abb. 126), helle können Frequenzen bis 7 kHz enthalten (s. Abb. 129), auch in die-

sen sind jedoch die basalen Anteile vorherrschend. Der Anlaut enthält nur Frequen-

zen unterhalb 1 kHz. Alle Mauzer haben ihre tiefsten Frequenzanteile zwischen

0,2—0,3 kHz. Große Amplitude erreichen in allen Ausbildungen dieses Lautes die-

jenigen unter 1 kHz, in sehr hellen Formen teilweise auch hinauf bis zu 4 kHz, dies

besonders in den zweisilbigen und -teiligen Mauzern im Beginn des zweiten Laut-

teils im Anschluß an den Anlaut (s. Abb. 129).

Auch hier überwiegen im Rufende die tiefen Frequenzen. Trotz ihrer großen klang-

lichen Verschiedenheit haben alle Mauzlaute ihr Intensitätstmaximum zwischen 0,3

bis 0,45 kHz — in den zweisilbigen bzw. -teiligen Formen vornehmlich am Anfang

der intensiveren zweiten Lautkomponente. Regelmäßige Lücken treten in der Fre-

quenzzusammensetzung der Mauzer nicht auf, ihre zeitliche Änderung ist besonders

in den zweiteiligen Ausbildungen deutlich. Nach dem leiseren Anlaut, der nur An-

teile unterhalb 1 kHz enthält, setzt in den hellklingenden Formen der Hauptteil des

Lautes mit einem deutlichen Intensitätssprung nahezu über den gesamten Frequenz-

bereich bis 7 kHz simultan ein. Im Rufende sind die tiefen Anteile unterhalb 1 kHz

gedehnt, höhere fallen schnell nach Beginn des zweiten Lautteils sukzessive aus. In

den wenigen Mauzern zweiteiligen Aufbaus, in denen Anlaut und Hauptteil von

ungefähr gleicher Amplitude sind, ist die Frequenzzusammensetzung ebenso wie in

den einteiligen Formen weitgehend gleichbleibend im zeitlichen Verlauf, diese Mau-

zer sind durchweg dunkel in ihrem Klang (s. Abb. 128). Die Frequenzverteilung ın

dieser Lautform des Löwen zeigt alle Übergänge zwischen nahezu rein klangarti-

gem bis zu vorherrschend spektralem Aufbau. In den zweigliedrigen Formen dieses

Lautes ist der schwache Anlaut meist überwiegend klangartig zusammengesetzt, der

lautstärkere Hauptteil kann vor allen Dingen in seiner zweiten Hälfte Bereiche

stark spektraler Überlagerung aufweisen. Die Formantform ist ein Bogen, der in

einem unterschiedlich langen, fast geradlinigen Schenkel auslaufen kann; sind beide

Lautkomponenten getrennt, so bildet der Anlaut den ansteigenden Schenkel aus.

Der Tonhöhenunterschied innerhalb einer Formante ist gering und beträgt zwischen

ihren relativ höchsten Anteilen im Beginn der zweiten Lauthälfte bzw. -komponen-

te und den tiefsten am Anfang und besonders am Ende des Mauzers maximal ca.

5:4, in der Mehrzahl der Laute weniger. Der deutlich hörbare Tonhöhenwechsel im

Rufverlauf besonders in den hellen Mauzformen wird durch die wesentlich höhere

relative Amplitude der oberen Frequenzen bis 4 kHz im Beginn des Hauptteils her-

vorgerufen, dies im Gegensatz zum Anlaut und zum wieder tiefen Lautende, die

beide aus Anteilen im Bereich unterhalb 1 kHz zusammengesetzt sind. Die Basal-

formante findet sich mit wechselnder Lage zwischen 0,25—0,4 kHz, besonders in

der zweiten Lauthälfte können spektrale Anteile auch noch darunter vorhanden

sein. Die Basalformante ist durchweg intensiv, besonders in den zweigliedrigen Ar-

tikulationsformen mit sehr hellem Klang ist sie aber anfangs des intensiveren

Hauptteils von nur geringer Amplitude, an seinem Ende aber wieder von hoher; es

erfolgt also eine Intensitätsverlagerung zwischen einzelnen Formanten. Die Anzahl

der am Rufaufbau beteiligten Formanten ist wegen der wechselnden Ausbildung

hoher Frequenzanteile sehr unterschiedlich — auch ım Zeitverlauf desselben Lautes.

Während in den hellklingenden im Bereich unterhalb 3 kHz bis zu 9 Formanten

vorhanden sein können, setzen sich die tiefklingenden nur aus 3 oder 4 Formanten

im wesentlichen unterhalb 1 kHz zusammen. Der Formantquotient beträgt je nach

der unterschiedlichen Anzahl der Formanten 1:2:3:4:5:...

2.7.2 Hauptruf mit Nachstoßelement (s. Abb. 131—139)

Diese Rufform des Löwen ist vorwiegend halblaut bis sehr laut, allerdings kann

auch in leisen Rufen ein Nachstoßelement ausgebildet sein. Der Hauptruf mit Nach-

stoßelement läßt meist deutlich eine Gliederung in einen helleren, eher klangartigen

Anfangsteil und eine tieferklingende, überwiegend geräuschhafte zweite Rufhälfte

mit internem rhythmischen Intensitätswechsel erkennen. Diese Rufform tritt haupt-

sächlich als Element der strukturierten Rufreihe des Löwen auf und ist damit ent-

sprechend häufig. Männchen und Weibchen äußern die Rufreihe mit einer hohen

Spontanartikulationsrate. Selten sind Hauptrufe mit Nachstoßelement auch homo-

typ oder mit anderen Rufformen heterotyp arhythmisch zu Lautfolgen gereiht. In

diesem Zusammenhang ist die Rufhaltung nicht stark fixiert, innerhalb der Rufrei-

he artikulieren die Löwen diese Rufform jedoch vorwiegend im Stehen mit jeweils

Vorder- und Hinterbeinen nebeneinander, gestrecktem Hals und waagerecht oder

leicht gesenkt gehaltenem Kopf, seltener rufen die Tiere im Liegen, Sitzen oder auch

in Bewegung. Die Mitarbeit der Körpermuskulatur bei der Lauterzeugung ist sehr

deutlich, der gesamte Laut entsteht während der Ausatmungsphase, die stoßhafte

Exspiration erfolgt aber erst im Nachstoßelement. Das Maul ist nicht mehr als halb-

weit geöffnet, die oberen Caninen sind kaum oder gar nicht sichtbar, im Nachstoß-

element ist das Maul noch etwas weiter zu. Bei dem stoßhaften Ausatmen im Nach-

stoßelement vibrieren die Backen. Hauptrufe mit Nachstofelement lassen sich —

meist zusammen mit Mauzern — auslösen, wenn man miteinander vertraute Tiere

einer Gruppe trennt oder ein Weibchen von seinen Jungen absperrt, sie erreichen

dann jedoch kaum die volle Intensität wie im Zusammenhang der Rufreihe, deren

konstitutiver Bestandteil sie neben einer anderen Rufform sind. Als Einzelruf

kommt dem Hauptruf mit Nachstoßelement wahrscheinlich eine Funktion im Zu-

sammenhalt einer Gruppe von Tieren über eine größere Distanz zu. Weitere Funk-

tionsbezüge, die sich aus seiner Ausbildung in der strukturierten Rufreihe ergeben,

sind dort erwähnt.

Die Intensität dieser Rufform des Löwen ist über einen großen Bereich variabel,

meist ist sie jedoch hoch; weniger intensive Formen weisen einen unterschiedlichen

Grad der Ausbildung des Nachstoßelements auf. Alle lauten Rufe des Löwen besit-

zen ein deutliches Nachstoßelement; bisher liegen keine Beobachtungen vor, die für

diese Art das Vorhandensein eines Hauptrufes, eines zu großer Lautstärke gestei-

gerten Mauzers, bestätigen. Meist ist die Intensität der Hauptrufe mit Nachstoßele-

ment in ihrem zeitlichen Verlauf gleichbleibend hoch, manchmal ist die erste, mehr

klangartige Rufhälte von etwas geringerer Intensität als das Nachstoßelement; die

größte Amplitude erreicht diese Rufform im Übergang zwischen ihren beiden unter-

schiedlich strukturierten Hälften. Signifikant ist der rhythmische Intensitätswech-

sel im Nachstoßelement, die Dauer der Lautstöße größerer Amplitude beträgt un-

gefähr 0,015—0,02 sec, die Zwischenphasen mit deutlichem Intensitätsabfall sind

um 0,01 sec und können bis zum Rufende 0,02 sec lang werden. Die Anzahl der

Einzellautstöße beträgt um 10, eher etwas mehr. Eine weitere kurzzeitige Intensi-

tätsveränderung findet sich besonders in den Hauptrufen mit Nachstoßelement am

Anfang einer strukturierten Rufreihe; hier sind sie bisweilen zweiteilig oder zwei-

silbig mit Anlaut ausgebildet. Der Anlaut geringer Lautstärke kann anfangs bis zu

0,35 sec vom Hauptteil des Rufes getrennt sein, im weiteren Verlauf der Rufreihe

werden die Pausen zwischen den beiden Komponenten des Rufes zunehmend kür-

zer, bis beide ganz verschmelzen (s. Abb. 137—139). Die ersten Hauptrufe mit

Nachstoßelement in der strukturierten Rufreihe, bei denen diese beiden Anteile des

Rufes gekoppelt sind, erscheinen dann im Höreindruck zweisilbig. Berücksichtigt

man die schon innerhalb der einfachen Hauptrufe mit Nachstoßelement bestehende

Gliederung in die zwei unterschiedlich klingenden Lauthälften, so sind sie im Grun-

de als dreisilbig einzustufen. Die Dauer dieser Rufform des Löwen zeigt einige Va-

rianz, sie beträgt 0,8—1,8 sec, die leisen Anlaute können 0,1—0,3 sec dauern. Als

einleitende Elemente der strukturierten Rufreihe werden die Hauptrufe mit Nach-

stoßelement zu deren Mitte hin fortschreitend kürzer, ebenso die Pausen zwischen

den einzelnen Rufen, die damit in den rhythmischen Ablauf der Rufreihe integriert

sind. Die Abstände zwischen den Einzelrufen können am Beginn der Rufreihe bis

zu 3 sec und mehr betragen, am Ende der Serie aus Hauptrufen mit Nachstoßele-

ment, bevor sich die Rufreihe in ihrem weiteren Verlauf aus anders strukturierten

Rufen zusammensetzt, sind die Pausen zwischen den Einzelrufen noch um 0,8 sec

lang.

Die Frequenzzusammensetzung der Hauptrufe mit Nachstoßelement kann An-

teile aus dem Bereich von 0,1 bisüber 7 kHz enthalten, Frequenzen über 5 kHz sind

aber meist recht unterschiedlich in ihrer relativen Ausbildung. Die Abbildung eines

Lautspektrogramms und dazugehörige Angaben zum Frequenzaufbau dieser Ruf-

form bei SCHALLER (1972), die im wesentlichen nur den Bereich unter 1 kHz umfas-

sen, dürften eindeutig auf eine relativ große Distanz zum rufenden Tier bei der

Lautaufzeichnung zurückzuführen sein. Ist ein Anlaut ausgebildet, so enthält dieser

Frequenzanteile zwischen 0,1—3 kHz, im wesentlichen aber nur unterhalb 1 kHz.

Die Anteile großer Amplitude finden sich in den einteiligen Rufen bzw. in den zwei-

teiligen im intensiveren Hauptteil im gesamten Rufverlauf hauptsächlich unter

1,5 kHz, teilweise aber auch besonders im Nachstoßelement bis hinauf zu 3,5 kHz.

Ihre maximale Intensität im Frequenzaufbau erreichen diese Rufe immer im Bereich

unter 1 kHz, vorwiegend im Übergang von der ersten Rufhälfte zum Nachstoß-

element, zwischen 0,25 bis 0,45 kHz, meist bei 0,3 kHz. In diesem Zusammenhang

ist allerdings zu bedenken, daß wegen der Geräteeigenschaften des VOICEPRINT-

Lautspektrographen, wie bereits ausgeführt, das Vorhandensein eventuell noch

intensiverer Anteile im darunterliegenden Frequenzbereich nicht überprüfbar ist. In

der Frequenzzusammensetzung dieser Lautform des Löwen finden sich keine signifi-

kanten Lücken; einige Individuen weisen jedoch im Nachstoßelement einen deutli-

chen Intensitätsabfall bei 1,5 kHz gegenüber benachbarten Anteilen auf. Fine Än-

derung des Frequenzaufbaus im zeitlichen Rufverlauf ergibt sich, indem das Nach-

stoßelement reicher und intensiver in den hohen Anteilen ist als die erste hellerklin-

gende, mehr klangartige Rufhälfte. Deutlich ist dies ebenso in der unterschiedlichen

Zusammensetzung von Anlaut und Hauptteil des Rufes in den zweiteiligen und

-silbigen Formen, in den einteiligen setzen im Rufbeginn die wesentlichen am Auf-

bau beteiligten Frequenzen unterhalb 3 kHz ziemlich simultan ein und brechen

ebenso am Rufende wieder ab. Eine weitere Veränderung des Frequenzaufbaus im

zeitlichen Ablauf des Hauptrufes mit Nachstoßelement ergibt sich aus dem rhythmi-

schen Intensitätswechsel im Nachstoßelement, wo die Zwischenphasen geringer

Amplitude im wesentlichen auf den basalen Frequenzbereich in ihrer Zusammenset-

zung beschränkt sind. Die Frequenzverteilung in diesem Lautelement des Löwen ist

in den einzelnen Rufen recht unterschiedlich, läßt aber meist die Gliederung in eine

mehr klangartige erste Rufhälfte und das nahezu rein spektral zusammengesetzte

Nachstoßelement erkennen, obwohl auch die erste Rufhälfte einen unterschiedlichen

Grad spektraler Überlagerung aufweisen kann. Der Formantverlauf zeigt im An-

fang einen Bogen geringer relativer Überhöhung, der dann zum Rufende hin nahe-

zu geradlinig ausläuft, hier allerdings im Nachstofßelement breit spektral verwischt

ist. Der Tonhöhenunterschied innerhalb einer Formante im Rufverlauf kann zwi-

schen ihren relativ höchsten Anteilen um die Mitte der ersten Lauthälfte und den

tiefsten in Rufbeginn und -ende höchstens ungefähr 4:3 betragen, in den meisten ist

er jedoch deutlich geringer. Der hörbare Tonhöhenwechsel von der ersten Rufhälfte

zum Nachstoßelement kommt dadurch zustande, daß im ersten Rufteil die höheren

Obertöne bis 3 kHz im Vergleich zu den basalen Anteilen unterhalb 1 kHz von re-

lativ größerer Amplitude sind als im Nachstoßelement. Die Basalformante ist in-

tensiv mit unterschiedlicher Lage im Bereich zwischen 0,2—0,3 kHz ausgebildet,

noch tiefere Frequenzanteile spektraler Zusammensetzung sind vorhanden. Die

Formantanzahl unterhalb 1 kHz beträgt teilweise 4—5, dann ergibt sich der

Formantquotient mit 1:2:3:4:5, stellenweise oder durchgehend können aber häufig

auch Nebenformanten ausgebildet sein, die Formantanzahl in diesem Bereich kann

dann bis zu 9 betragen, und der Formantquotient ıst 1:3/2:2:5/2:3:7/2:...

2.7.3 Nachstoßer (s. Abb. 140—142)

Diese Rufform des Löwen bildet neben dem vorher besprochenen Hauptruf mit

Nachstoßelement den wesentlichen Bestandteil der arteigenen rhythmischen Rufrei-

he, ihre zweite Hälfte setzt sich aus Nachstoßern zusammen. Nachstoßer sind durch-

weg kurze Rufe unterschiedlicher Intensität und dunkel geräuschhaften Charakters.

Der interne rhythmische Intensitätswechsel im Rufverlauf ist meist deutlich hörbar.

Neben dem vorherrschenden Auftreten dieser Rufform im Zusammenhang der

strukturierten Rufreihe sind bisweilen auch einzelne Nachstoßer in arhythmischer

Folge im Anschluß an einen oder mehrere Hauptrufe mit Nachstoßelement ausge-

bildet, sie sind dann meist von geringer Intensität. Diese separaten Nachstoßer

konnten nicht in für die Lautanalyse ausreichender Qualität aufgezeichnet werden.

Angesichts der allgemeinen Ruffreudigkeit des Löwen und der Häufigkeit seiner

Rufreihe sind auch die Nachstoßer eine häufige Lautäußerung. Die Tiere äußern

die wenig intensiven Nachstoßer außerhalb einer Rufreihe in beliebiger Körperhal-

tung, auch in Bewegung, während der Rufreihenartikulation ist ihre Körperhal-

tung aber ziemlich weitgehend fixiert. Sie stehen mit Vorder- und Hinterbeinen je-

weils nebeneinander und gestrecktem Hals bei leicht gesenktem oder waagerecht

gehaltenem Kopf, seltener rufen die Tiere die Nachstoßer im Vollrhythmus der

Rufreihe auch im Sitzen, Liegen oder in Bewegung. Die Mitarbeit der Körpermus-

kulatur bei der Lauterzeugung ist deutlich im Zusammenziehen während jedes

Nachstoßers. Das Maul ist dabei nur wenig geöffnet, die Oberlippen bedecken die

oberen Caninen meist in ihrer vollen Länge; mit dem Ausstoßen der Luft während

des Nachstoßers ist manchmal ein leichtes „Flattern“ der Backen zu beobachten.

Auslösung und Funktion dieser Rufform des Löwen sind im Zusammenhang ihrer

Ausbildung in der strukturierten Rufreihe zu sehen und werden dort behandelt.

Die Intensität der Nachstoßer ist über einen erheblichen Bereich variabel; im Ver-

lauf der Rufreihe werden sie nach einigen Rufen nahezu gleichbleibend hoher Laut-

stärke zum Ende der Rufreihe hin fortschreitend leiser. Einzelne oder wenige Nach-

stoßer in arhythmischer Folge im Anschluß an einen oder mehrere Hauptrufe mit

Nachstoßelement sind vorwiegend von geringer Intensität. Die zeitliche Intensitäts-

veränderung im Verlauf des Nachstoßers ist auch strukturell im Lautspektrogramm

meist deutlich als rhythmischer Impulswechsel ausgebildet. Der Laut setzt sich ın

alternierender Folge aus Einzelimpulsen hoher Amplitude von 0,015—0,02 sec und

Phasen eines deutlichen Intensitätsabfalls von ungefähr 0,01—0,015 sec Dauer zu-

sammen. Die Anzahl der Einzellautstöße beträgt um 10 und darüber. Die Länge

der Nachstoßer ist im vollrhythmischen Teil der Rufreihe ziemlich gleichbleibend,

jedoch hier wohl auch individuell etwas verschieden. Mit der Auflösung des Rhyth-

mus der Rufreihe zu ihrem Ende hin wird auch die Dauer der Nachstoßer variabler.

Sehr kurze Nachstoßer sind um 0,25 sec lang, meist aber im Vollrhythmus der Ruf-

reihe zwischen 0,3—0,6 sec. Im Ausklang der Rufserie können sie bis 0,8 sec und

länger gedehnt sein. Als Bestandteile der strukturierten Rufserie des Löwen folgen

die Nachstoßer in regelmäßigen Abständen aufeinander. Die ersten Nachstoßer

nach den einleitenden Hauptrufen mit Nachstoßelement folgen ziemlich gleichblei-

bend schnell aufeinander; im Durchschnitt sind es 2—3 Nachstoßer innerhalb von

2 sec, die Pausen zwischen den einzelnen Rufen betragen dann um 0,5—0,7 sec.

Zum Ende der Rufreihe hin wird diese Abfolge zunehmend gedehnter, auch die

Dauer der einzelnen Nachstoßer kann größer werden. Bei einer kompletten, inten-

siven Ausbildung der Rufreihe deuten einige Beobachtungen darauf hin, daß die

Abstände zwischen den Einzellauten in ihrem vollrhythmischen Teil individualty-

pisch sind. Die Nachstoßer setzen sich aus Frequenzanteilen zwischen 0,1 bis über

7 kHz zusammen, der Grad der Ausbildung der Anteile über 5 kHz ist jedoch un-

terschiedlich. Auch hier sind die Angaben bei SCHALLER (1972) mit Frequenzen nur

unterhalb 1 kHz sicherlich auf eine zu große Aufnahmedistanz zurückzuführen;

gleiches gilt für diese Werte von REscHkE (1960). Große Amplitude erreichen die

Frequenzen bis 4 kHz, teilweise auch nur bis 3 kHz, vorherrschend ist in allen Ru-

fen der Bereich unterhalb 1 kHz, hier liegt auch um 0,3 kHz das Intensitätsmaxi-

mum in der Frequenzzusammensetzung der Nachstoßer. Aus den eingangs erwähn-

ten Gründen ist nicht überprüfbar, ob unterhalb 0,25 kHz noch intensivere Anteile

ausgebildet sind. In dem Frequenzaufbau dieser Rufform finden sich keine regel-

mäßigen Lücken, vielfach fallen jedoch Anteile um 1,8 und 3,6 kHz deutlich in ihrer

Intensität gegenüber den benachbarten ab. Im zeitlichen Rufverlauf ist die Fre-

quenzzusammensetzung der Nachstoßer insgesamt weitgehend homogen. Eine ge-

ringfügige rhythmische Veränderung ergibt sich mit dem „fry“. Im Beginn setzen

alle Anteile nahezu simultan ein, im Rufende brechen sie bis auf die manchmal et-

was gedehnten Frequenzen unterhalb 1 kHz ebenso ab. Die Frequenzverteilung in

den Nachstoßern ist überwiegend geräuschhaft spektral; nur im basalen Bereich un-

ter 0,5 kHz ist eine breit verwischte Formante mit Bogenverlauf teilweise erkenn-

bar.

2.7.4 Vorstoßer

Der Vorstoßer ist ein leises, kurzes Lautelement geräuschhaft rauhen Charakters.

Es wird inspirativ erzeugt, ein interner rhythmischer Intensitätswechsel ist in den

relativ lautstärkeren Formen manchmal zu hören. Bisher wurde diese Rufform nur

ım Verlauf der strukturierten Rufreihe vor Nachstoßern beobachtet; es entsteht der

Eindruck eines lauthaften Einatmens jeweils vor dem anschließenden intensiveren,

exspirativen Nachstoßer. Die meisten Löwen bilden Vorstoßer nur bisweilen und

vereinzelt mit sehr geringer Intensität in ıhren Rufreihen aus, einzelne Individuen

rufen sie jedoch ziemlich regelmäßig als Element des Rufreihenaufbaus mit gut

wahrnehmbarer Lautstärke, besonders vor den intensivsten Nachstoßern. Insge-

samt kommen die Vorstoßer aber ziemlich selten vor. Da diese Rufform im we-

sentlichen während des vollrhythmischen Teils der Rufreihe auftritt, ist damit auch

die Körperhaltung während ihrer Artikulation weitgehend fixiert. Die Tiere rufen

meist im Stehen mit Vorder- und Hinterbeinen jeweils nebeneinander, gestrecktem

Hals und gerade oder leicht gesenkt gehaltenem Kopf, selten auch in anderen Kör-

perhaltungen wie Liegen oder Sitzen. Die Mitarbeit der Rumpfmuskulatur bei der

Lauterzeugung ist sichtbar, natürlich aber nicht von der Entspannungsphase zwi-

schen den exspirativen Nachstoßern wesentlich größerer Intensität zu trennen. Die

Maulöffnung ist praktisch kaum gegenüber der Artikulation der Nachstoßer verän-

dert, sie ist nur gering, die oberen Caninen sind durchweg in ihrer vollen Länge

durch die Oberlippen bedeckt. Den Vorstoßern kommt sicherlich als Einzelrufform

keine gesonderte Funktion zu, Auslösung und Funktion sind in ihrer Ausprägung

im Zusammenhang der Rufreihe zu sehen und werden dort behandelt. Auch hier

stellen sie im Grunde ein „Nebenprodukt“ der Artikulation einer lautstärkeren

Rufform (der Nachstoßer) dar.

Eine Auswertung der Strukturmerkmale der Vorstoßer war bisher lautspektro-

graphisch nicht möglich, weil es nicht gelang, die Rufreihe eines Tieres mit deutlicher

Vorstoßerausbildung einzeln ohne Chorgebrüllbegleitung aufzunehmen. So überla-

gern sich im Lautspektrogramm die Rufe der verschiedenen Tiere im gleichen Fre-

quenzbereich.

2.7.5 Strukturierte Rufreihe (s. Abb. 126— 144)

Die strukturierte Rufreihe des Löwen ist sicherlich eine der beeindruckendsten tie-

rischen Lautäußerungen, sie ist in der Literatur meist als Brüllen beschrieben; dies

häufig, ohne dabei zwischen den die Rufreihe zusammensetzenden Einzelrufen und

dieser selbst zu trennen, und mit unexakter Verwendung desselben Terminus für of-

fensichtlich auch andere Rufformen des Löwen und weiterer Arten des Genus Pan-

thera. Die Rufreihe ist von auffallender Lautstärke, die sie nach einigen leiseren,

einleitenden Rufen erreicht, an ihrem Ende klingt sie allmählich leiser werdend in

einer langen Serie von Einzelrufen aus. Mit dieser intensitätsmäßigen Gliederung

gekoppelt ist das klangliche Bild der Rufreihe aus wenigen einleitenden Mauzern,

anschließend einigen Hauptrufen mit Nachstoßelement, beide eher klangartigen

Charakters, und in ihrem zweiten Teil aus den rauh geräuschhaften Nachstoßern.

Die Rufreihe ist als in arttypischer Weise einheitlich aufgebautes Lautgebilde hin-

sichtlich der sie zusammensetzenden, verschiedenen Rufformen, ihrer Abfolge, ihres

internen Intensitätsverlaufs, sowie der Ruf- und Pausenlängen in ihrem Ablauf auf-

zufassen; sie ist eine heterotype, einstrophige Langfolge (TEmBRocK 1960 b). Im Zu-

sammenhang einer strukturierten Rufreihe können folgende Einzelrufformen aus-

gebildet sein: Mauzer (von einzelnen Autoren auch als Vorrufe bezeichnet [REscH-

KE 1960]), Hauptrufe mit Nachstoßelement, Nachstoßer und Vorstoßer. Eine

Rufreihe in voller, rhythmischer Ausprägung enthält wenige einleitende Mauzer,

die allerdings häufig auch fehlen können, es folgt eine Serie von Hauptrufen mit

Nachstoßelement, den Schluß bildet eine lange Folge von Nachstoßern, nur ganz

vereinzelt kommen zwischen diesen wenige Vorstoßer vor. Sehr selten rufen die

Tiere eine Rufreihe ohne abschließende Nachstoßerserie. Alle Einzelrufe sind struk-

turell in den Rufreihenaufbau integriert. Abweichungen hiervon sind relativ häufig

in weniger intensiven und nicht vollrhythmischen Rufreihen, aber auch bei voller

Ausbildung können innerhalb der Nachstoßerserie ein oder zwei Hauptrufe mit

Nachstoßelement gesteigerter Intensität auftreten, oder die Tiere rufen alternierend

am Ende der Folge von Hauptrufen mit Nachstoßelement im Anschluß an jeden

von diesen je einen Nachstoßer, bevor im weiteren Verlauf die Rufreihe sich dann

nur noch aus Nachstoßern zusammensetzt. Bisweilen treten vor einer Rufreihe

arhythmische Folgen unregelmäßigen Aufbaus aus den gleichen Rufformen wie in-

nerhalb der Rufreihe auf, sie sind strukturell jedoch nicht in diese integriert. Eine

große Varianz zeigt die Anzahl der die Rufreihe zusammensetzenden Einzelrufe,

ebenso die relative Anzahl der drei verschiedenen Rufformen in den einzelnen Ab-

schnitten der Rufreihe. Es erscheint möglich, daß hier gewisse individualkennzeich-

nende Merkmale vorliegen. Die Anzahl der Mauzer ist meist gering (0—3), die der

Hauptrufe mit Nachstoßelement schwankt zwischen 2—20, in der Regel sind es

5—10, Nachstoßer können zwischen 0—90 ausgebildet sein, mehr als 35 sind je-

doch selten, meist sind es zwischen 12 und 30 Nachstoßer. So würde sich eine struk-

turierte Rufreihe des Löwen z. B. in typischer Weise aus 1 Mauzer, 7 Hauptrufen

mit Nachstoßelement und 17 Nachstoßern zusammensetzen. In vollrhythmischer,

intensiver Ausprägung ist am ehesten die Anzahl der Nachstoßer variabel, beson-

ders im Zusammenhang des Chorbrüllens; die Anzahl der Mauzer und besonders

der Hauptrufe mit Nachstoßelement ist für dasselbe Individuum eher ziemlich

gleichbleibend. Tiere, die jünger sind als ca. 4—5 Jahre, scheinen insgesamt größere

Schwankungen in ihrer Rufreihenzusammensetzung aufzuweisen.

Löwen sind allgemein ruffreudig, obwohl es auch Individuen gibt, die sehr selten

rufen; die häufigste Lautform ist die strukturierte Rufreihe. Die meisten Tiere

äußern sie mehrmals täglich, und dies ist nicht auf bestimmte Verhaltenszusammen-

hänge (z. B. Hitzeperiode der Weibchen) beschränkt. Nach ScHALLE£rs (1972) Beob-

achtungen im Freiland dürften die Löwen am meisten um die Zeit ihrer größten all-

gemeinen Aktivität im Morgengrauen rufen; die Zahl der Rufreihen pro Tier

schwankt dabei zwischen O bis über 30 in 24 Stunden.

In zoologischen Gärten ist der Einfluß des Dienstablaufs auf den Aktivitäts-

rhythmus der Tiere zu berücksichtigen, sie sind ganz überwiegend nur während des

Tages aktiv, entsprechend rufen sie nachts auch kaum. Die Tiere rufen vornehmlich

in den beiden Perioden hoher allgemeiner Aktivität am frühen Morgen und am spä-

ten Nachmittag (Haas 1958). Eine ähnliche Beobachtung beschreibt auch ErrıE

(1968) für die Phasen höchster Rufaktivität bei Hapaliden. Hierbei ist jedoch zu

bedenken, daß sich erhebliche Verschiebungen ergeben können, wenn die Tiere z. B.

erst nachmittags aus engen Innenkäfigen in geräumige Außengehege gelassen wer-

den. Die Anzahl der Rufreihen pro Tag ist recht unterschiedlich, erscheint aber bis

auf die ausgesprochen wenig ruffreudigen Tiere durchgehend ziemlich hoch, so rie-

fen die Löwen der über lange Zeit beobachteten Gruppe des Zoo Wuppertal im Mit-

tel 12—16 Rufreihen täglich. Dies liegt im Rahmen der Werte, die SCHALLER (1972)

in seinen Freilanduntersuchungen gefunden hat, ist im Durchschnitt aber wohl etwas

höher. Hier müssen Langzeituntersuchungen an weiteren Löwengruppen in anderen

Zoos zusätzliches Material liefern, bevor eine Aussage darüber möglich ist, ob Lö-

wen in Gefangenschaft wirklich durchschnittlich mehr rufen als in Freiheit. Die

Männchen scheinen eine reduzierte Rufaktivität während der Zeit zu haben, in der

sie sich um rollige Weibchen kümmern.

Die Körperhaltung während der Artikulation einer intensiven Rufreihe ist ziem-

lich weitgehend fixiert, meist rufen die Tiere in „versammelter Haltung“ (LEYHAU-

sEn 1950) im Stehen, Vorder- und Hinterbeine befinden sich jeweils nebeneinander,

der Hals ist gestreckt und der Kopf waagerecht oder leicht gesenkt gehalten. Be-

sonders im Beginn und gegen Ende der Rufreihe, wenn sie sich aus weniger inten-

siven Einzelrufen in gedehnter Folge zusammensetzt, können die Löwen auch ın

Bewegung rufen. Sie äußern die Rufreihe allerdings bisweilen auch im Sitzen oder

aufrechten Liegen, seltener auch auf der Seite liegend. Wenige Male wurde auch be-

obachtet, daß ein auf dem Rücken liegendes Tier die Rufreihe mit voller Intensität

rief. Einiges deutet darauf hin, daß Löwen spontan im wesentlichen im Stehen ru-

fen, als Antwort auf Artgenossen im Chorgebrüll, jedoch auch in beliebiger anderer

Körperhaltung. So sind von insgesamt 158 ım Liegen geäußerten Rufreihen einer

Gruppe von drei Tieren 126 als Antwort im Chorgebrüll erfolgt, während von 191

stehend gerufenen derselben Tiere im gleichen Zeitraum nur 64 als Antwort ge-

äußert wurden. Die Mitarbeit der Körpermuskulatur bei der Erzeugung der Ruf-

reihe ist gut sichtbar, am auffälligsten ist das Zusammenziehen der Abdominalmus-

kulatur in jeder Exspirationsphase, die entsprechende Bewegung der Thorakalmus-

kulatur während der Artikulation ist auch signifikant, ebenso ist dann die Ein-

atmungs-(Entspannungs-)Phase deutlich. Die Öffnung des Maules ist während der

ersten Lauthälfte der intensiven Hauptrufe mit Nachstofßelement im Beginn der

Rufreihe weiter als während der abschließenden Nachstoßerserie, aber auch hier

kaum mittelweit, meist sind die oberen Caninen in ihrer ganzen Länge durch die

Oberlippe bedeckt.

Zur Auslösung und Funktion der Rufreihe des Löwen sind viele Vermutungen

geäußert worden; alle Aussagen, die einen Zusammenhang mit dem Beuteerwerb

herstellen, ließen sich in SCHALLERs (1972) Freilandbeobachtungen nicht bestätigen.

Wie LEYHAUSEN (1950) bemerkt, ist in der Artikulation der Rufreihe sicherlich auch

zu einem erheblichen Teil der spontane Abbau aktionsspezifischer Energie zu sehen;

so konnte SCHALLER (1972) in 75 °/o der von ihm beobachteten Rufserien in einem Ru-

del keinen auslösenden Reiz feststellen. Bei 170 Chorgebrüllen der Löwengruppe

des Wuppertaler Zoos war es in 63°/o der Fälle nicht möglich, einen auslösenden

Reiz für die Lautgebung zu erkennen. Mit großer Sicherheit löst die Rufreihenarti-

kulation eines Löwen die weiterer aus, die Tiere rufen dann im Chorgebrüll gemein-

sam. Eine gewisse Rolle scheint hierbei die Intensität der Rufreihe des Tieres zu

spielen, das als erstes ruft; Artgenossen fallen wohl mit um so größerer Sicherheit

mit ihren Rufreihen ein, wenn der erste intensiv und vollrhythmisch beginnt. So

waren von insgesamt 350 Rufreihen dreier Individuen 190 Antwort auf ein schon

rufendes Tier. Hierbei fällt erheblich ins Gewicht, daß die einzelnen Tiere sehr un-

terschiedlich häufig spontan rufen, trotzdem aber regelmäßig am Chorgebrüll teil-

nehmen können; ebenso ist zu bedenken, daß ein Tier zwar im Chorgebrüll fast im-

mer mitrufen kann, ohne dieses als erstes rufendes Tier einzuleiten. Aus wahrschein-

lich in zoologischen Gärten durch die Haltungsbedingungen beeinflußten Verhal-

tenszusammenhängen lassen sich noch einige Beobachtungen anführen, die Hinweise

auf Auslösung und Funktion der strukturierten Rufreihe des Löwen geben könnten.

Allgemein ruffreudige Tiere äußern die Rufreihe mit großer Regelmäßigkeit dann,

wenn man sie in ein anderes Gehege umsperrt — oft nachdem sie vorher mit Urin

markiert haben. Laute Geräusche beliebiger Herkunft (Türenknallen u. ä.) lösen

häufig das Rufen der Löwen aus, wie auch ULMER (1966) berichtet. Hier ist

sicherlich auch die Tatsache einzuordnen, daß Löwen relativ oft auf laute Einzelrufe

und die Rufreihen anderer Arten des Genus Panthera antworten oder in diese mit

ihrer Rufreihe einfallen. REescHkes (1966) Vermutung, daß solche Antwortbezie-

hungen zwischen Leopard und Löwe auf die Homologie der Lautformen der beiden

Arten schließen lasse, erscheint nicht begründet. Ruffreudige Löwen zeigen keine

Präferenz in dieser Beziehung für eine bestimmte andere Art der Gattung Panthera

oder eine bestimmte von deren intensiven Lautäußerungen. Sie antworten ziemlich

häufig mit ihrer Rufreihe auch z. B. auf den lauten Orgasmusschrei der männlichen

Tiger oder laute Stimmäußerungen im Zusammenhang agonistischen Verhaltens.

Die große Antwortbereitschaft des Löwen in Gefangenschaft ist wohl darauf zu-

rückzuführen, daß einige Verhaltenszusammenhänge, in denen die Rufreihe im

Freiland regelmäßig auftritt (Territorialität, Rudel über größere Distanz verteilt),

durch die Haltungsbedingungen in zoologischen Gärten ganz oder teilweise ausfal-

len. Aufgrund von Schwellenerniedrigung äußern die Tiere die Rufreihe dann auch

auf an sich nicht spezifische, auslösende Reize hin; die Produktion aktionsspezifischer

Energie für die Rufreihenartikulation ist also sicherlich recht hoch. Neben der reinen

Spontanartikulation ist die Funktion der Rufreihe des Löwen, wie SCHALLER (1972,

S. 109) schreibt „...advertises the anımal’s presence. It denotes ‚Here I am‘, and

in this capacity has several functions as a long-distance signal.“ Sie kann, wohl be-

sonders in Form des Chorgebrülls, der Markierung des Gruppenterritoriums dienen.

Wenn SCHENKEL (1966) die Berechtigung des Terminus „markieren“ in diesem Zu-

sammenhang einer Lautäußerung in Frage stellt, so ist ihm darin nicht zuzustim-

men. ErpLE (1968) vermutet bei einigen der von ihr untersuchten Hapaliden-Arten

auch territoriale Funktionsbezüge einzelner Lautäußerungen in der Gruppe. Rudel-

mitglieder können mit Hilfe ihrer Rufreihen auch den Zusammenhalt über eine

größere Distanz aufrechterhalten bzw. wieder zusammenfinden. Ebenso können

Tiere einander ausweichen, wenn sie sich aufgrund der Lautäußerung geortet haben.

Ein indirekter Hinweis auf die Lokalisierungsfunktion der Rufreihe könnte die Be-

obachtung sein, daß ein Weibchen im Zoo Wuppertal, das sonst an nahezu jedem

Chorgebrüll teilnahm, während der ersten drei Wochen nach der Geburt seiner Jun-

gen, mit diesen allein im Wurfstall vom Rest der Gruppe abgetrennt, kaum auf die

Rufreihen der anderen Tiere antwortete. Die beschriebenen möglichen Funktionen

der Rufreihe des Löwen setzen mit voraus, daß Merkmale der Rufreihenausprägung

vorhanden sein müssen, die es z. B. einem vom Rudel getrennten Individuum er-

möglichen, das Chorgebrüll bzw. die Einzelrufreihen der zu seinem Rudel gehöri-

gen Tiere von denen fremder zu unterscheiden. Hier sind bisher nur Vermutungen

möglich, in welchen Merkmalen sich die Rufreihen der einzelnen Individuen unter-

scheiden; worin die Charakteristika der Ausprägung des Chorgebrülls eines be-

stimmten Rudels liegen könnten, ist unbekannt. Die Beobachtung SCHALLERs (1972),

wonach zwei gleichzeitig rufende Tiere immer so in Phase sind, daß ihre Einzelrufe

im Verlauf der Rufreihe sich nur geringfügig oder gar nicht überlagern, kann ich

nach den bisherigen Beobachtungen nicht bestätigen. Dagegen spricht auch die Tat-

sache, daß Löwen, die in einen Chor einfallen oder auch nur einem einzeln rufenden

Tier antworten, keine Regelmäßigkeit hinsichtlich des Zeitpunktes ihres Einsetzens

zeigen. Damit ist wegen der unterschiedlichen Einzelruf- und Pausenlängen im Ver-

lauf der strukturierten Rufreihe bei ziemlich weitgehend fixiertem Rhythmus gar

kein alternierendes Rufen möglich. Das Chorgebrüll, als unter den Feliden einzig-

artige Ausbildung, läßt noch weitere Zusammenhänge vermuten. Einmal hat es wohl

eine Funktion in der Bestätigung und Festigung des Gruppenzusammenhalts, wie in

ähnlicher Weise das Chorheulen der Wölfe (THEBERGE and Farıs 1967, ZIMEN

1971) und auch wohl das Gruppenbrüllen der Arten des Genus Alouatta (CAR-

PENTER 1934). Die Paar-Duette der Hylobatidae (CARPENTER 1940, LAMPRECHT

1970) stellen wahrscheinlich eine noch weitergehende Entwicklung in dieser Rich-

tung dar.

Im Chorgebrüll ist eine Rollenverteilung zwischen den verschiedenen rufenden

Tieren möglich, ähnliche Zusammenhänge beschreiben auch Cooper (1942) und

LEYHAUSEN (1950). In der über einen längeren Zeitraum überwachten Löwengruppe

des Zoo Wuppertal war es mit großer Regelmäßigkeit dasselbe alte Männchen, das

= En _ ___ er TE m HE _ <n _

ein Chorgebrüll mit seiner Rufserie einleitete, daraufhin fielen die anderen Indivi-

duen ein. Von 110 Chorgebrüllen, an denen dieses Männchen beteiligt war, leitete

es 89 ein und beendete 74, ı. e. es schloß auch als letztes der im Chor rufenden Tiere

seine Rufserie ab. Ein jüngeres Männchen rief in 88 Fällen mit, begann davon aber

nur 16 und schloß 15 ab. Ein adultes Weibchen leitete von 98 Chorgebrüllen, an de-

nen es teilnahm, nur zwei ein und schloß 17 davon ab. Letzteres hängt sicherlich

u. a. von der Dauer der Rufreihen der einzelnen Tiere ab, der Anzahl der Einzel-

rufe darin und von ihrem relativen zeitlichen Einsetzen im Verlauf des Chorge-

brülls. Die sehr langen Rufreihen des erwähnten, alten, männlichen Löwen mit 50

und mehr Nachstoßern traten allerdings immer auf, wenn andere Löwen mit ihren

Rufreihen erst dann einfielen, wenn er mit seiner schon weiter fortgeschritten war.

Häufig nahm er sie dann wieder mit schnellerem Rhythmus und gesteigerter Intensi-

tät der Einzelrufe (durch Nachstoßer oder auch 1 oder 2 zwischengeschobene

Hauptrufe mit Nachstoßelement und anschließend wieder Nachstoßer) auf und

setzte sie so lange fort, bis alle anderen Tiere ihre Rufreihen beendet hatten. Hier

kam es dann auch manchmal vor, daß die beiden letzten rufenden Tiere ihre Nach-

stoßer alternierend äußerten, bei allerdings schon sich auflösendem Rhythmus. Die

unterschiedliche spontane Rufaktivität der Individuen kann mit in diese Rollenver-

teilung eingehen, reicht jedoch wohl in dem beschriebenen Fall nicht zur Erklärung

dieser signifikanten Erscheinung aus.

Im Verlauf der Untersuchung war es in zoologischen Gärten nicht möglich, rolli-

ge Weibchen für die Dauer der gesamten Hitzeperiode von Männchen abzusperren,

um so ihr Lautgebungsverhalten während dieser Zeit zu überprüfen. Das Auftreten

der Rufreihe bei weiblichen Löwen in diesem Verhaltenszusammenhang bleibt da-

mit vorläufig ungeklärt, ist aber wahrscheinlich.

Als zusammenhängendes Lautgebilde ist die Rufreihe von großer Intensität, zeigt

aber in ihrem Verlauf deutliche Veränderungen der Lautstärke der einzelnen am

Aufbau beteiligten Rufformen: die wenigen einleitenden Mauzer, die oft auch feh-

len, sind leise, die folgenden Hauptrufe mit Nachstoßelement sind anfangs von ge-

ringer bis mittlerer Intensität, dann aber von fortschreitend größerer Lautstärke

und erreichen ihre größte Intensität — und die der Rufreihe insgesamt — in den

letzten Einzelrufen vor dem Beginn der Nachstoßerserie. Diese sind im folgenden

etwas weniger intensiv als die vorhergehenden Hauptrufe mit Nachstoßelement,

bleiben aber für einen erheblichen Teil der Serie ziemlich gleich laut und fallen dann

erst mit den letzten Rufen im sich auflösenden Rhythmus deutlicher in ihrer Inten-

sıtät zum Ende der Rufreihe hin fortschreitend ab; bisweilen ist auch der abschlie-

ßende Nachstoßer wieder etwas lauter. Von diesem arttypischen Intensitätsverlauf

gibt es in vollausgebildeten Rufreihen kaum Abweichungen, abgesehen von den

nicht seltenen Fällen einer Wiederaufnahme in der Nachstoßerserie, wie schon be-

schrieben, oder der alternierenden Abfolge von einigen Hauptrufen mit Nachstoß-

element und Nachstoßern im Übergang zur abschließenden Nachstoßerserie. Schon

geschlechtsreife Tiere bis zum Alter von ungefähr fünf Jahren zeigen bisweilen aber

noch erhebliche Schwankungen der Lautstärke im Verlauf ihrer Rufreihen, diese

gehen oft auch mit Abweichungen vom arttypischen Verlauf im Rhythmus und der

Abfolge der einzelnen Rufformen einher. Die Dauer der Rufreihe des Löwen außer-

halb des Chorgebrülls ist mit der wechselnden Anzahl der sie zusammensetzenden

Einzelrufe recht unterschiedlich, sowohl innerartlich als auch für dasselbe Indivi-

duum. Die Rufreihen der männlichen Tiere scheinen allgemein länger zu sein als die

der Weibchen, die sich auch meist aus weniger Einzelrufen zusammensetzen. Ande-

rerseits können aber auch Rufreihen mit relativ wenigen Einzelrufen bei gedehnter

Abfolge ziemlich lange dauern. Die Variationsbreite beträgt im vorliegenden Ton-

bandmaterial zwischen 25—90 sec, die meisten Rufreihen dauern zwischen 30 und

50 sec, im Durchschnitt 39,4 sec. SCHALLER (1972) gibt eine mittlere Rufreihendauer

von 40 sec an, ULMER (1966) für die von ihm im Zoo beobachtete Löwengruppe

eine durchschnittliche Chorgebrülldauer von 36,6 sec. Hier wäre an sich zu erwar-

ten, daß dieser Wert durchweg größer ist als die Rufreihendauer eines einzeln ru-

fenden Tieres. REsSCHKE (1960) führt die Chorgebrülldauer mit 40—90 sec an, die

Länge einer einzelnen Rufreihe mit 15—69 sec. Die Dauer der Einzelrufe und die

Abstände zwischen ihnen verändern sich im Verlauf der Rufreihen des Löwen in

arttypischer Weise. Die einleitenden Mauzer und/oder Hauptrufe mit Nachstoß-

element sind durchweg zwischen 0,75—1,5 sec lang, die Pausen zwischen den ein-

zelnen Rufen werden hier fortschreitend kürzer, am Beginn der Rufreihe können sie

bis über 3 sec betragen. Die ersten lauteren Hauptrufe mit Nachstoßelement sind

manchmal etwas länger als die einleitenden Rufe, werden dann aber mit ihrer

schnelleren Abfolge auch fortschreitend kürzer bis ca. 0,8 sec. Die folgende Nach-

stoßerserie ist in einem Großteil ihres Verlaufs von ziemlich gleichbleibender Pau-

senlänge zwischen den Einzelrufen mit 0,5—0,7 sec, ebenso ist deren Dauer mit 0,3

bis 0,6 sec ziemlich gleichmäßig. Wieweit in diesen Merkmalen charakteristische Un-

terschiede zwischen den Individuen bestehen, ist anhand der bisherigen Beobachtun-

gen noch nicht gesichert zu entscheiden. Ein Männchen hat allerdings in all seinen

aufgezeichneten Rufreihen einen wesentlich schnelleren Rhythmus in der Nachsto-

ßerserie als alle anderen Tiere. Zum Ende der Rufreihe hin löst sich allgemein der

schnelle Rhythmus mit zunehmend größeren Pausenlängen auf (bis über 1 sec), auch

die Dauer der Nachstoßer kann wieder zunehmen, in der Mehrzahl der Rufreihen

werden sie jedoch fortschreitend kürzer.

Vorwiegend weniger intensive Rufreihen, oft auch mit Unregelmäßigkeiten in

der Abfolge der Einzelruiformen, können erhebliche Abweichungen von diesem art-

typischen Rhythmusbild aufweisen; kleinere Schwankungen im Verlauf der Verän-

derung der Ruf- und Pausenlängen in der Rufreihe treten jedoch vielfach auf. Eine

Veränderung des Rufreihenrhythmus ergibt sich auch dann, wenn die Tiere, wie

schon mehrfach erwähnt, innerhalb der Nachstoßerserie diese mit wieder gesteiger-

ter Intensität der Einzelrufe und ihrer schnelleren Abfolge aufnehmen oder im

Übergang zur Nachstoßerserie im Anschluß an jeden Hauptruf mit Nachstoßele-

ment je einen Nachstoßer erzeugen. Wegen der begrenzten langfristigen Beobach-

tungsmöglichkeiten an Tieren dieses Alters ist es noch nicht hinreichend gesichert,

wie lange adulte Löwenmännchen bis ungefähr zwischen 4. und 5. Lebensjahr noch

relativ große Schwankungen im Rhythmus und in der Einzelruf-Zusammensetzung

ihrer intensiven Rufreihen zeigen, die im weiteren Verlauf der Entwicklung dann

regelmäßiger in ihrem Aufbau werden.

Der Rufreihenrhythmus des Löwen ist also arttypisch, bei allerdings auch einiger

Varianz in den Rufserien desselben Tieres; eine individualtypische Ausbildung hier-

in ist zum gegenwärtigen Zeitpunkt nicht eindeutig zu klären. Kennzeichnende

Merkmale könnten hier die Anzahl der Einzelrufe insgesamt und ihre relative An-

zahl (Mauzer/Hauptrufe mit Nachstoßelement/Nachstoßer) in der strukturierten

Rufreihe sein, damit zusätzlich auch in gewissen Grenzen ihre Dauer. In Betracht

kommt auch die Geschwindigkeit der Abfolge der Einzelrufe, besonders in der

Nachstoßerserie. Einige wenige Individuen haben wahrscheinlich auch nahezu obli-

gatorisch ausgebildet Vorstoßer in ihren Serien.

Im Verlauf der Rufreihe des Löwen bzw. eines ihrer Unterabschnitte, der Serie

aus Hauptrufen mit Nachstoßelement, verändern sich diese fortlaufend strukturell

in arttypischer Weise. Die ersten, leiseren und die dann folgenden, zunehmend in-

tensiveren Rufe weisen eine deutliche Gliederung in einen eher klangartigen An-

fangsteil und das geräuschhafte Nachstoßelement auf (Längenverhältnis ca. 3:2)

(s. Abb. 131—134). Im weiteren Verlauf der strukturierten Rufreihe wird jedoch

die erste Rufhälfte fortschreitend reduziert, so daß die letzten, sehr intensiven

Hauptrufe mit Nachstoßelement im wesentlichen nur noch aus dem Nachstoßele-

ment bestehen (Längenverhältnis bei geringerer Dauer des Rufes bis ca. 1:9)

(s. Abb. 135). Die ersten Nachstoßer nach diesen „Übergangsrufen“ sind meist deut-

lich an ihrem geräuschhaften rauhen Charakter zu erkennen, sie sind zudem kürzer

und fallen meist in ihrer Intensität etwas ab.

2.7.6 Puffing

Dieses Lautelement des Löwen ist nahezu allen bisherigen Beobachtern wegen sei-

ner sehr geringen Intensität entgangen. SCHALLER (1972) beschreibt es bei einem von

ihm aufgezogenen Jungtier, der von ıhm gewählte Terminus wird beibehalten.

HEMmMER (1966) zitiert eine lautmalende Beschreibung von STAnER (1956), die sich

sehr wahrscheinlich auf diesen Laut bezieht, von ihm aber zusammen mit anderen

Angaben aus der Literatur fälschlicherweise als Prusten interpretiert wird. Im Ver-

lauf dieser Untersuchung ließ sich das Puffing wiederholt bei adulten männlichen

und weiblichen Tieren beobachten. Es besteht aus einer kurzen Folge sehr leiser und

kurzer, geräuschhafter Einzellaute mit weichem Klang; der Höreindruck erinnert

etwas an ein intensives Schnuppern.

Insgesamt dürfte das Puffing keine häufige Lautäußerung sein, einige Tiere zei-

gen jedoch eine relativ hohe Artikulationsrate, so besonders Junge führende Weib-

chen. Es bleibt zu bedenken, daß auch ein geschulter Beobachter es wahrscheinlich

aus einer Entfernung von mehr als 5 Meter kaum bemerkt. Diesen Grund vermutet

SCHALLER (1972) auch dafür, daß er in seinen Freilanduntersuchungen bei adulten

Löwen diesen Laut nicht feststellen konnte. Die Körperhaltung bei der Artikula-

tion des Puffing ist nicht fixiert, ebenso ist keine Mitarbeit der Rumpfmuskulatur

bei der Lauterzeugung deutlich sichtbar, ın relativ intensiveren Formen jedoch leicht

angedeutet. Das Maul bleibt dabei geschlossen, die Oberlippen sind ganz wenig an-

gehoben und weichen unterhalb des Rhinariums etwas auseinander, dabei erweitern

sich auch die Nasenlöcher geringfügig. Die Anteile kehliger und/oder nasaler Bil-

dung und Ausformung dieses Lautelements sind nach den bisherigen Beobachtungen

nicht zu bestimmen oder gegeneinander abzugrenzen. SCHALLER (1972, S. 104)

spricht bei seinem Jungtier von „...emitted one or two gentle ‚pfff-pfffs‘ through

his lips... “. Nach dieser Aussage scheint es auch möglich, daß das Puffing ohne

kehlige Lauterzeugung nur durch kurze Luftstöße zwischen den weitgehend ge-

schlossenen Lippen hindurch erzeugt wird. Nach meinen Beobachtungen an adulten

Löwen sind Luftstöße durch die Nase aber zumindest teilweise auch an der Artiku-

lation dieser Lautäußerung beteiligt.

Sie ließ sich bei Löwen nie als Antwort auf eine Imitation des Lautes seitens des

Beobachters hin auslösen, auch reagierten die Tiere in keinem der beobachteten Fälle

auf das Puffing eines Artgenossen mit der gleichen Lautäußerung. Junge führende

Weibchen geben diesen Laut bisweilen ab, wenn man ihre Jungen von ihnen ab-

trennt und sie diese in der Nähe rufen hören, ebenso auch, wenn sich kleine Jungtiere

zu weit von der Mutter entfernen. Meist tritt das Puffing dann in Lautfolgen aus

Mauzern auf. Bei Männchen und Weibchen kommt es bisweilen in Situationen vor,

in denen sich die vertrauten Tiere eines Paares oder einer Gruppe nach längerer

Trennung wieder begegnen — bisher jeweils jedoch nur von einem der beteiligten

Tiere beobachtet. Selten äußern miteinander spielende, adulte Löwen ebenfalls das

Puffing. Nach den augenblicklich vorliegenden Beobachtungen kommt diesem Laut

also eine lockende und/oder beschwichtigende Funktion zu. Die lautspektrographi-

sche Auswertung der Strukturmerkmale des Puffings ist bislang nicht möglich, da

wegen seiner geringen Amplitude und der relativen Seltenheit des Lautes keine

Tonbandaufnahmen ausreichender Qualität gelangen. Der Höreindruck läßt aber

einige Schlüsse auf die Struktur des Puffing zu; es besteht aus kurzen, separaten Ein-

zellautstößen, die einzelnen oder zu wenigen gereiht artikuliert werden. Die Rei-

hung erscheint unregelmäßig. Die Frequenzverteilung dürfte überwiegend ge-

räuschhaft spektral sein.

2.7.7 Spezifische Lautelemente im Zusammenhang mit der Kopula

Auch hier kann nur eine allgemeine Beschreibung erfolgen, weil eine lautspek-

trographische Auswertung wegen der gleichzeitigen Lautartikulation von Männ-

chen und Weibchen während der Paarung nicht möglich ist. Die Weibchen äußern

meist beginnend mit dem Aufreiten des Männchens das Hitzegrollen. Es klingt wei-

cher und weniger „staccato“ als das Grollen im Zusammenhang agonistischen Ver-

haltens. RESCHKE (1960) bezeichnet es in Anlehnung an „gargling“ (CooPEr 1942)

als Gurgeln. Die Tiere können diese Lautform während der In- und Exspirations-

phase erzeugen; letztere überwiegt. Im Ende der Kopula kann sich dieses Hitzegrol-

len mit zunehmendem, rauhen Staccato-Charakter zu einem fast röhrenden Grollen

steigern, wenn sich das Weibchen gegen das Männchen herumwirft. Häufig gehen

Paarungen zwischen miteinander vertrauten Tieren in der Hochbrunft aber auch

ganz ruhig aus. Die Lautäußerung der männlichen Tiere setzt wahrscheinlich mit

dem Moment der vollständigen Immissio Penis ein. Es ist ein mauzartiger Laut

mittlerer Intensität, der gurgelnd und abgehackt klingt, manchmal zusammenhän-

gend oder auch in wenigen Einzellauten geäußert. Das Männchen beendet seine

Lautgebung mit dem Abspringen bzw. -steigen vom Weibchen.

3. Lautrepertoires der Hybriden

Die Besprechung der einzelnen Lautformen erfolgt nach dem gleichen Muster wie

bisher bei den Arten. Tigons und Leopons konnte ich nicht selbst beobachten; das

Tonbandmaterial mit ihren Lautäußerungen stellte Herr Professor Dr. Leyhausen

mir zur Verfügung, wofür ich ihm auch an dieser Stelle noch einmal herzlich danken

möchte.

3.1 on

Der Auswertung liegt Tonbandmaterial von drei adulten Weibchen — schon ın

recht hohem Alter — zugrunde; das Lautgebungsverhalten der Tiere konnte ich

nicht selbst beobachten. Hierzu ist im wesentlichen auf die ausführliche Untersu-

chung von LEYHAuseEn (1950) zurückgegriffen worden, auch bei HEmMER (1966) fin-

den sich einige Angaben. Beide Autoren beschreiben als wesentliche Lautäußerungen

der Tigons das Brüllen, meist in einer Folge von Einzelrufen. HEMMER (1966) betont

ausdrücklich, daß die von ihm beobachteten Tigons keine Nachstoßer ausbildeten.

Die vorhandenen Tonbandaufnahmen enthalten als Rufformen Hauptrufe mit

Nachstoßelement und Nachstoßer, beide treten vornehmlich in Ruffolgen auf, die

Ansätze zu einem „arttypischen“ Aufbau zeigen.

3.1.1 Hauptruf mit Nachstoßelement (s. Abb. 145— 152)

Diese meist laute Rufform ist deutlich zweiteilig aus einem helleren, klangartigen

Anfangsteil und einer tieferklingenden, geräuschhaft rauhen zweiten Lauthälfte

aufgebaut. In diesem zweiten Rufteil, dem Nachstoßelement, ist ein rhythmischer

Intensitätswechsel gut hörbar. Die Tonhöhe dieser Rufform ist sehr variabel, auch

bei demselben Individuum. Sie wird als Einzelruf oder arhythmisch gereiht, haupt-

sächlich jedoch in einer ansatzweise strukturierten Rufreihe — hier bisweilen zu-

sammen mit einer weiteren Rufform — artikuliert. Zur allgemeinen Häufigkeit des

Hauptrufes mit Nachstoßelement in der Lautgebung des Tigons ist keine Aussage

möglich.

Die Körperhaltung bei der Rufartikulation und die Mitarbeit der Körpermusku-

latur bei der Lauterzeugung beschreiben HEMMER (1966) und LEYHAuSEn (1950);

die Tiere rufen überwiegend im Gehen, und eine Mitarbeit der Körpermuskulatur

dabei ist nicht sichtbar. LEyHAusen (1950) bemerkt zur Auslösung dieser Rufform,

daß die Tigons relativ häufig mit ihren Rufen auf die Rufreihen von Löwen ant-

worten.

Die Hauptrufe mit Nachstoßelement sind vorwiegend von hoher Intensität, aber

auch in Rufen geringer Lautstärke kann ein Nachstofßelement ausgebildet sein. Der

rhythmische Intensitätswechsel im Nachstoßelement ist deutlich zu hören, läßt sich

jedoch im Lautspektrogramm strukturell kaum nachweisen. Häufig ist zwischen

dem ersten und dem zweiten Rufteil ein starker Intensitätsabfall, besonders der Fre-

quenzanteile oberhalb 1 kHz, für ca. 0,1 sec vorhanden, wodurch die Trennung von

mehr klangartiger, heller erster Rufhälfte und dem tieferen, geräuschhaft rauhen

Nachstoßelement noch stärker hervortritt. Bisweilen ist ein leiser, kurzer Anlaut

ausgebildet.

Zur Dauer dieser Rufform des Tigons sind nur ungefähre Angaben möglich, weil

alle Tonbandaufnahmen innerhalb von Gebäuden entstanden sind und damit die

Messung durch den Halleffekt beeinträchtigt ist. Die Hauptrufe mit Nachstoßele-

ment sind zwischen 0,9—2,2 sec lang, die Mehrzahl wohl um 1,6 sec. Relativ zur

Gesamtruflänge ist der jeweilige Anteil der ersten mehr klangartigen Rufhälfte und

des Nachstoßelements sehr variabel, beide Hälften sind unterschiedlich dehnbar.

Das Längenverhältnis klangartiger Anfang/Nachstoßelement kann zwischen 3:1

bis 1:2 schwanken. Der Tigon bildet Hauptrufe mit Nachstoßelement hauptsächlich

im Zusammenhang einer ansatzweise strukturierten Rufreihe aus, in der die Einzel-

rufe mit in typischer Weise sich verändernden Pausen aufeinanderfolgen. Eine

exakte Messung der Wiederholungsrate in einem bestimmten Zeitintervall für diese

Rufform ist wegen des Halleffekts nicht möglich, zudem sind die Tiere während der

Lautgebung meist in Bewegung.

Der Hauptruf mit Nachstoßelement kann sich aus Frequenzanteilen im Bereich

von 0,15—7 kHz zusammensetzen, der Grad der Ausbildung der Anteile oberhalb

4 kHz ist jedoch sehr unterschiedlich. Die intensiven Frequenzanteile finden sich im

wesentlichen unterhalb 2 kHz, die größte Amplitude erreichen Frequenzen unter

1 kHz meist bei 0,3 kHz; häufig liegt das Intensitätsmaximum im Übergang vom

ersten Rufteil zum Nachstoßelement. Lücken treten in der Frequenzzusammenset-

zung dieser Rufform des Tigon nicht regelmäßig auf, ihre zeitliche Veränderung im

Rufverlauf ist meist deutlich im wesentlich größeren Anteil hoher Frequenzen im

Nachstoßelement, der Rufbeginn ist teilweise auf den Bereich unterhalb 2 kHz be-

schränkt. Die Frequenzverteilung läßt eine Gliederung in eine überwiegend klang-

artige erste Rufhälfte und das weitgehend spektral geräuschhafte Nachstoßelement

erkennen, hier sind die Formanten nur partiell ausgebildet. Der Formantverlauf

zeigt, mit einigen Variationen, im Anfang einen Bogen unterschiedlicher Überhö-

hung, der im zweiten Rufteil in einem nahezu geradlinigen Schenkel ausläuft. In

den Rufen eines Individuums haben die Formanten im Rufbeginn noch einen zu-

sätzlichen kleinen Aufwärtsbogen (s. Abb. 149, 150). Mit der schon angesprochenen

großen Varianz in der Ausprägung des Hauptrufes mit Nachstoßelement beim Ti-

gon ergeben sich auch deutliche Unterschiede im Hinblick auf den innerhalb einer

Formante durchlaufenen Tonhöhenwechsel. Im Extremfall kann er in den schon er-

wähnten Rufen des einen Weibchens zwischen den relativ höchsten Anteilen am

Rufanfang und den tiefsten am Ende 2:1 betragen, in anderen Rufen desselben Tie-

res ist er aber auch erheblich kleiner. Bei den Rufen der beiden anderen Weibchen

finden sich die relativ höchsten Frequenzen im Verlauf einer Formante um die Mitte

der ersten Rufhälfte, die tiefsten am Lautende, hier beträgt der Tonhöhenunter-

schied dann durchweg weniger als 4:3. Er ist im Höreindruck dadurch verstärkt,

daß vom ersten Rufteil zum zweiten eine Verlagerung der Intensitäten von For-

manten im Bereich über 0,6 kHz auf solche unterhalb 0,6 kHz stattfindet. Die Ba-

salformante ist — in der Abbildung nicht sichtbar — meist zwischen 0,15—0,2 kHz

ausgebildet und anfänglich von geringer, im Nachstoßelement von großer Intensi-

tät, hier jedoch weitgehend spektral überlagert. Unterhalb von 1 kHz finden sich

zwischen 4 und 6 Formanten, die beiden basalen sind im ersten Rufteil von geringer

Amplitude, ansonsten setzen sich alle aus intensiven Anteilen zusammen. Teilweise

sind zwischen den Formanten geringe Frequenzanteile spektraler Verteilung vor-

handen. Die Rufe des einen Tieres mit abweichendem Formantverlauf setzen sich

innerhalb 1 kHz nur aus 2—3 Formanten zusammen. Der Formantquotient beträgt

allgemein 1:2:3:4:...

3.1.2 Nachstoßer (s. Abb. 153, 154)

Die Nachstoßer sind Rufe geringer bis kaum mittlerer Lautstärke ganz überwie-

gend geräuschhaft rauhen Charakters, ein interner rhythmischer Intensitätswechsel

ist gut zu hören. Sıe können wahrscheinlich einzeln im Anschluß an einen Hauptruf

mit Nachstoßelement gerufen werden, treten vornehmlich jedoch als Element der in

Ansätzen strukturierten Rufreihe des Tigons nach einer Folge von Hauptrufen mit

Nachstoßelement und Rufen, die eine Übergangsform zwischen beiden Lautelemen-

ten darstellen, auf. Auch am Ende der Rufreihe sind Nachstoßer jedoch allgemein

relativ selten, meist beschließt eine Folge von „Übergangsrufen“ sie. Zur Rufhal-

tung und Mitarbeit der Körpermuskulatur bei der Lauterzeugung sei ebenso wie

zur Auslösung dieser Rufform des Tigons auf LEYHAUSEN (1950) verweisen. Er be-

zeichnet die Lautäußerungen dieser Hybriden zusammenhängend als Brüllen.

Die Intensität der Nachstoßer ist niedrig bis selten mittel, der deutlich hörbare

rhythmische Intensitätswechsel im Verlauf des Lautes ist strukturell im Lautspek-

trogramm kaum nachweisbar. Die Auswertung der Frequenzzusammensetzung der

Nachstoßer ist durch die schon mehrfach erwähnten Zusammenhänge beeinträchtigt,

die sich bei der Aufzeichnung einer weniger intensiven Lautform neben wesentlich

lauteren bei gleichbleibender Aussteuerung ergeben. Der erfaßbare Frequenzbereich

der Nachstoßer enthält Anteile zwischen 0,15—3,5 kHz, alle Frequenzen größerer

Amplitude finden sich unterhalb i kHz, die Intensitätsmaxima zwischen 0,2 bis

0,3 kHz. Die Auswertung der Rufdauer ist dadurch beeinträchtigt, daß alle Ton-

bandaufnahmen innerhalb von Gebäuden entstanden sind, gleiches gilt entspre-

chend für die Wiederholungsrate der Rufe in einem bestimmten Zeitintervall. Die

Nachstoßer dürften zwischen 0,6—0,9 sec lang sein, als letzte Laute der in Ansätzen

strukturierten Rufreihe des Tigons folgen sie einander in zunehmend größeren Ab-

ständen zwischen ca. 1—3 sec.

Die Frequenzzusammensetzung der Nachstoßer weist keine regelmäßigen Lücken

auf, sie ist im zeitlichen Verlauf weitgehend gleichbleibend. Die Frequenzverteilung

ist ganz überwiegend geräuschhaft spektral, nur im basalen Bereich sind einige For-

manten stellenweise in ihrem Verlauf angedeutet. Aufgrund der Einschränkungen,

die bei der Lautanalyse der Nachstoßer gegeben sind, ist nicht auszuschließen, daß es

sich bei den als Nachstoßer eingestuften Rufen um Übergangsrufe mit nahezu völli-

ger Reduktion des eher klangartigen Anfangsteils handelt, diese Hybriden also

eventuell Nachstoßer nicht ausbilden können. Dieser Vorbehalt gilt auch hinsicht-

lich aller anschließenden Ausführungen zu diesem Lautelement beim Tigon.

3.1.3 Rufreihe (s. Abb. 155, 156)

Die vorherrschende Lautäußerung des Tigons ist eine Rufreihe, die Ansätze zu

einem regelmäßigen Aufbau hinsichtlich der sie zusammensetzenden Rufformen und

ihrer Abfolge, ihres internen Intensitätsverlaufs sowie der Ruf- und Pausenlängen

in ihrem Ablauf aufweist. Sie besteht aus ziemlich wenigen Einzelrufen, ist aber

trotzdem wegen ihrer gedehnten Abfolge relativ lang; sie ist eine einstrophige, he-

tero- oder auch homotype Langfolge (TEmBrocK 1960 b). Das wesentliche Bauele-

ment sind Hauptrufe mit Nachstoßelement, in denen zum Ende der Rufreihe hin

das Nachstoßelement im Verhältnis zur Gesamtdauer des Rufes einen immer größer

werdenden Anteil einnimmt, der mehr klangartige Anfangsteil ist reduziert; es han-

delt sich somit um Übergangsrufe. Abschließend sind manchmal ein oder zwei —

kaum mehr — Nachstoßer ausgebildet. Einige Rufreihen setzen sich in Teilen ihres

Verlaufs aus einer alternierenden Folge von Hauptrufen mit Nachstoßelement und

Übergangsrufen zusammen. Angesichts der großen Varianz in der Ausprägung der

Rufreihen auch desselben Individuums kann man die zusammenhängenden Laut-

folgen des Tigons sicherlich nicht als einheitliche Lautgebilde („Gestalt“) regelmä-

Rigen Aufbaus auffassen, die Ansätze in dieser Richtung sind aber deutlich. Die

Zahl aer Einzelrufe in einer Lautfolge ist unterschiedlich und schwankt im vorlie-

genden Tonbandmaterial zwischen 6—18, in der Mehrzahl um 10 Rufe, ist also re-

lativ gering.

Die Körperhaltung bei der Artikulation der Rufreihe ist nicht fixiert. Die Tiere

rufen vornehmlich in der Bewegung. Weitere Angaben, auch zu Auslösung und

Funktion dieser Lautäußerung, sind wegen fehlender eigener Beobachtungen nicht

möglich.

Die Rufreihe des Tigons ist insgesamt von hoher Intensität, läßt aber meist eine

ziemlich regelmäßige Veränderung der Lautstärke der Einzelrufe in ihrem Verlauf

erkennen. Ein oder wenige einleitende Hauptrufe mit Nachstoßelement sind von ge-

ringer, dann von schnell fortschreitend ansteigender Intensität; nach einigen Haupt-

rufen mit Nachstoßelement fast gleichbleibend hoher Amplitude fallen sıe dann als

Übergangsrufe in ihrer Lautstärke zum Ende der Rufreihe hin wieder ab. Die bis-

weilen vorhandenen wenigen abschließenden Nachstoßer sind durchweg nur von ge-

ringer Intensität. Setzt die Rufreihe sich zumindest teilweise aus Hauptrufen mit

Nachstoßelement und Übergangsrufen in alternierender Folge zusammen, so erfolgt

im Übergangsruf immer ein deutlicher Intensitätsabfall gegenüber dem vorherge-

henden Hauptruf mit Nachstoßelement; daneben gibt es auch Rufreihen ziemlich

gleichbleibender Intensität.

Angesichts der geringen Zahl der die Rufreihe des Tigons zusammensetzenden

Einzelrufe ist sie trotzdem ziemlich lang, die Werte schwanken im vorhandenen

Tonbandmaterial von 17—40 sec, die meisten Rufreihen dauern zwischen 20 bis

30 sec. Im Verlauf der Rufreihe zeigen dıe Längen der Rufe meist eine charakteri-

stische Veränderung; die ersten einleitenden, leisen Hauptrufe mit Nachstoßelement

dauern um 1,0—1,5 sec, die folgenden, sehr intensiven sind von ziemlich einheitli-

cher Dauer um 1,2—1,8 sec, die abschließenden Übergangsrufe sind ungefähr

0,8 sec lang. In ihnen beträgt das Längenverhältnis klangartiger Anfangsteil/Nach-

stoßelement bis zu ungefähr 1:10. Die manchmal vorhandenen Nachstoßer sind um

0,8 sec lang. Die Pausen zwischen den Einzelrufen im Verlauf der Rufreihe zeigen

kein einheitliches Bild, einige Muster der Rufabfolge treten jedoch ziemlich regel-

mäßig auf: 1. nach einigen Rufen in ziemlich großem Abstand werden die Pausen

fortschreitend kleiner, bleiben für einige Zeit ungefähr konstant und werden dann

im Ende der Rufreihe wieder zunehmend größer; 2. alle Rufe folgen mit weitge-

hend gleichbleibenden Abständen aufeinander, nur die Abfolge der letzten ist etwas

gedehnt; 3. die Pausen zwischen den Einzelrufen werden zum Ende der Rufreihe

hin fortschreitend kleiner, die letzten Rufe fallen dann wieder etwas ab. In den

Rufreihen, die zumindest partiell aus einer alternierenden Folge von Hauptrufen

mit Nachstoßelement und Übergangsrufen aufgebaut sind, ergibt sich insofern ein

anderes Bild, als die Übergangsrufe nach einer Pause von ungefähr 0,5 sec auf den

vorhergehenden Hauptruf mit Nachstoßelement folgen, danach ist dann der nächste

wieder in einem Abstand von ungefähr 1 sec ausgebildet. Die Rufreihe des Tigon

zeigt also besonders hinsichtlich ihres internen Intensitätsverlaufs und der Verände-

rung der Dauer der Einzelrufe, weniger ihrer rhythmischen Abfolge, einen ziemlich

regelmäßigen Aufbau, man kann aber nicht von einer einheitlich strukturierten Ruf-

reihe sprechen.

32, les ua

Den Ausführungen liegen die Beobachtungen und Tonbandaufzeichnungen von

einem männlichen Tier im Tierpark Salzburg-Hellbrunn zugrunde, das im Augen-

blick der einzige Hybride zwischen diesen beiden Elternarten auf der Welt sein

dürfte. Bisher sind die Lautäußerungen der Leguare noch nicht in der Literatur be-

schrieben. Während des Beobachtungszeitraums war dieses Tier relativ ruffreudig,

die vorherrschende Lautform war eine kurze, strukturierte Rufreihe, die sich im we-

sentlichen aus Vor- und Nachstoßern zusammensetzt; eine weitere Rufform ist der

Hauptruf mit Nachstoßelement. Dieser konnte nicht auf Tonband aufgezeichnet

werden. Alle Lautäußerungen waren von nicht mehr als mittlerer relativer Intensi-

——— —

— Me m mn um

tät. Bei der folgenden Merkmalsbeschreibung der einzelnen Lautformen ist zu be-

denken, daß sämtliche Auswertungen auf dem Aufnahmematerial von nur einem

Individuum basieren. Es ist keine Aussage darüber möglich, ob und wieweit seine

Lautäußerungen für diese Hybriden charakteristisch sind. Die Veröffentlichung er-

scheint aber trotzdem sinnvoll, weil derartige Bastarde zukünftig sicher kaum häu-

figer für entsprechende Untersuchungen zugänglich sein werden.

3.2.1 Nachstoßer (s. Abb. 157, 158)

Diese Rufform bildet das wesentliche Bauelement der strukturierten Rufreihe des

Leguars. Sie ist kurz und weitgehend geräuschhaft rauh, ein interner rhythmischer

Intensitätswechsel ist meist zu hören. Die Nachstoßer treten hauptsächlich rhyth-

misch gereiht in der strukturierten Rufreihe, seltener auch einzeln im Anschluß an

einen Hauptruf mit Nachstofelement auf. Bei der Artikulation als Element der

Rufreihe äußerte das Tier die Nachstoßer meist im Stehen mit Vorder- und Hinter-

beinen jeweils nebeneinander bei gestrecktem Hals und leicht abwärts gesenktem

Kopf. Das Maul ist während der Lauterzeugung nur geringfügig geöffnet. Die Ober-

lippen bedecken die oberen Caninen, die Mitarbeit der Körpermuskulatur beim Ru-

fen ist deutlich. Bisweilen rief das beobachtete Tier die Nachstoßer in der struktu-

rierten Rufserie auch im Sitzen oder bei geringer Intensität — dies besonders an ih-

rem Beginn und Ende — im Gehen. Hinweise auf Auslösung und Funktion der

Nachstoßer sind im Zusammenhang ihrer Ausbildung in der gegliederten Rufreihe

des Leguars zu sehen und werden dort besprochen.

Die Intensität der Nachstoßer ist gering bis mittel, im vollrhythmischen Teil der

Rufreihe ziemlich gleichbleibend. Der rhythmische Intensitätswechsel im Verlauf

dieser Rufform zwischen Phasen geringerer und größerer Amplitude ist teilweise

deutlich zu hören und im Lautspektrogramm auch strukturell nachweisbar, aller-

dings unterschiedlich gut. Die Einzellautstöße größerer Intensität dauern um

0,02 sec, die Zwischenphasen geringerer Amplitude ungefähr 0,01 sec. Die Anzahl

der Impulse in den Nachstoßern beträgt um 10 oder etwas mehr. Im Vollrhythmus

der Rufreihe sind die Nachstoßer um 0,3 sec lang, am Anfang und Ende der Ruf-

reihe können sie bis 0,6 sec gedehnt sein. In der regelmäßigen Abfolge der Nachsto-

ßer innerhalb der Rufreihe dauern die Pausen zwischen den Einzelrufen 0,2 bis

0,3 sec, darin ist jeweils ein Vorstoßer ausgebildet; in einen Zeitraum von 2 sec fal-

len somit durchweg 4 Nachstoßer. Diese Rufform des Leguars setzt sich aus Fre-

quenzen im Bereich zwischen 0,2—7 kHz zusammen, oberhalb 5 kHz sind aber nur

wenige Anteile ausgebildet. Hohe Intensität erreichen die Frequenzen unter 2 kHz,

die größte Amplitude Anteile zwischen 0,5—0,6 kHz. Lücken lassen sich in der Fre-

quenzzusammensetzung dieser Rufform nicht regelmäßig feststellen. Während des

gesamten Zeitverlaufs sind weitgehend die gleichen Frequenzen am Aufbau betei-

ligt. Ihr Einsetzen im Rufbeginn und Abbrechen am Ende erfolgt jeweils für alle

Anteile nahezu simultan. Die Frequenzverteilung in den Nachstoßern des Leguars

ist ganz überwiegend geräuschhaft spektral, nur stellenweise ist basal der Verlauf

einiger Formanten noch ersichtlich.

3.2.2 Vorstoßer (s. Abb. 157, 158)

Die Vorstoßer sind neben den vorher besprochenen Nachstoßern das weitere

Bauelement der strukturierten Rufreihe des Leguars. Sie sind kurz und von sehr ge-

ringer Intensität, bei rauh geräuschhaftem Lautcharakter. Sie werden inspirativ

während der Einatmungsphase zwischen den lauteren exspirativ artikulierten Nach-

stoßern erzeugt; es entsteht der Eindruck eines lauthaften Einatmens direkt im An-

schluß an den Nachstoßer. Vorstoßer traten bei dem einen beobachteten Tier nur im

Zusammenhang der strukturierten Rufreihe auf, an deren Anfang und Ende fehlten

sie bisweilen. Auch im Verlauf des vollrhythmischen Rufreihenabschnitts wechselte

der relative Grad ihrer Ausbildung, bisweilen fehlten sie in kürzeren Rufreihen

auch ganz. Da die Vorstoßer vornehmlich im vollrhythmischen Teil der Rufreihe

ausgebildet sind, werden sie meist im Stehen mit Vorder- und Hinterbeinen jeweils

nebeneinander, gestrecktem Hals und leicht gesenktem Kopf erzeugt; manchmal

auch im Sitzen oder Gehen. Das Maul ist nur wenig geöffnet, die Mitarbeit der Kör-

permuskulatur bei der Rufartikulation ist sichtbar, ist aber natürlich nicht vom An-

teil der Einatmung zwischen den Nachstoßern zu trennen. Auslösung und Funktion

der Vorstoßer sind im Zusammenhang ihrer Ausbildung in der Rufreihe zu sehen

und werden dort behandelt.

Die Intensität dieser Rufform ist sehr gering bis gering, teilweise bemerkt man

sie kaum im schnellen Rhythmus der Rufreihe neben den wesentlich lauteren Nach-

stoßern. Ein interner rhythmischer Intensitätswechsel läßt sich strukturell im Laut-

spektrogramm für den Vorstoßer des Leguars kaum nachweisen, ist aber bei halber

Abspielgeschwindigkeit auf dem Tonbandgerät deutlich zu hören. Je nach ihrer re-

lativen Intensität sind die Vorstoßer zwischen 0,07—0,20 sec lang, im Vollrhyth-

mus der Rufreihe finden sich bei voller Ausbildung innerhalb von 2 sec meist 4 Vor-

stoßer, die Pausen zwischen den Einzelrufen betragen um 0,4 sec. Sie sind in der

Mitte zwischen zwei Nachstoßern oder vorherrschend direkt im Anschluß an einen

Nachstoßer ausgebildet, oft auch an ihn gekoppelt. Bei der Auswertung der Fre-

quenzzusammensetzung der Vorstoßer des Leguars sei wieder darauf verwiesen,

daß diese durch ihre Aufzeichnung neben den wesentlich lautstärkeren Nachstoßern

innerhalb der Rufreihe beeinträchtigt ist. Der ertaßbare Frequenzbereich enthält ın

unregelmäßiger Verteilung Anteile von 0,4—5 kHz, alle intensiven finden sich un-

terhalb 1,5 kHz; die größte Amplitude ist meist zwischen 0,6—0,8 kHz erreicht.

Regelmäßige Lücken treten in der Frequenzzusammensetzung dieser Rufform des

Leguars nicht auf. Sie ist wohl im Rufverlauf ziemlich gleichbleibend. Die Frequenz-

verteilung im Vorstoßer ist nahezu rein spektral.

3.2.3 Strukturierte Rufreihe (s. Abb. 157— 160)

Die Rufreihe stellte im Beobachtungszeitraum die vorherrschende Lautäußerung

dieses einen Hybriden dar. Einzelrufe waren selten. Sie ist relativ kurz und besteht

in einheitlicher Weise aus Rufen, die in einem charakteristischen Rhythmus aufein-

anderfolgen. Ihre Anzahl ist gering. Die Lauterzeugung in der Rufreihe erfolgt

meist sowohl in der inspirativen als auch in der exspirativen Phase, in beiden wird

je eine Rufform artikuliert; der Intensitätsunterschied zwischen beiden ist allerdings

so groß, daß man in der schnellen Abfolge der Rufe die lauthafte Einatmung kaum

wahrnimmt. Die Bauelemente der Rufreihe sind die exspirativen Nachstoßer und

die inspirativen Vorstoßer in alternierender Folge. Je ein während der Ausat-

mungsphase erzeugter Nachstoßer und der in der dazugehörigen Einatmungsphase

anschließend artikulierte Vorstoßer sind als eine „Lauteinheit“ aufzufassen. Ent-

sprechend dem Charakter der sie zusammensetzenden Rufformen ist die Rufreihe

geräuschhaft rauh in ihrem Klang. Man kann ihn wieder mit dem Geräusch einer in

beiden Richtungen hin und her durch Holz geführten Säge vergleichen (RESCHKE

1960).

Als einleitender Ruf kann manchmal ein Hauptruf mit Nachstofßelement ausge-

bildet sein; die wenigen beobachteten Rufreihen dieses Aufbaus konnten aber nicht

auf Tonband aufgezeichnet werden. Soweit anhand der Lautäußerungen dieses

einen Tieres überhaupt eine Aussage möglich ist, stellt die Rufreihe des Leguars ein

einheitlich aufgebautes, zusammenhängendes Lautgebilde („Gestalt“) dar, das bei

aller Varianz einen typischen Aufbau hinsichtlich seiner Zusammensetzung aus be-

stimmten Einzelrufformen, ihrer Abfolge, des internen Intensitätsverlaufs und der

Ruf- und Pausenlängen in ihrem Ablauf aufweist; sie ist eine heterotype einstrophi-

ge Langfolge (TEMBRocK 1960 b). Die Anzahl der Einzelrufe in einer Rufreihe ist

variabel, vor allen Dingen ist auch der Grad der Ausbildung der Vorstoßer sehr un-

terschiedlich. Wertet man je einen Nachstoßer und den in der anschließenden Inspi-

rationsphase erzeugten Vorstoßer als Lauteinheit, so enthalten die vorliegenden

Rufreihen dieses einen Tieres zwischen 6 und 20 Rufen, vorwiegend um 12; manche

bestehen nahezu nur aus Nachstoßern.

Der eine beobachtete Leguar war relativ ruffreudig und äußerte die Rufreihe

mehrfach täglich. Meist rief er sie im Stehen mit jeweils Vorder- und Hinterbeinen

nebeneinander, leicht gesenktem Kopf und gestrecktem Hals; bisweilen auch im Sit-

zen oder Gehen, letzteres häufiger im weniger intensiven und nicht vollrhythmi-

schen Beginn und am Ende der Rufreihe. Die Mitarbeit der Körpermuskulatur bei

der Lauterzeugung ist gut sichtbar; das Maul wird dabei nur wenig geöffnet; die

Oberlippen bedecken die oberen Caninen in ihrer ganzen Länge.

Die Rufreihenartikulation dieses einen männlichen Leguars schien während des

Beobachtungszeitraumes meist dadurch ausgelöst zu sein, daß die Jaguare im Nach-

bargehege sich an ihren für ihn nicht einsehbaren Ruheplatz zurückgezogen hatten;

dies geschah vorwiegend am späten Vormittag im Anschluß an die morgendliche

Aktivitätsphase. Bald, nachdem die Jaguare sich dort niedergelegt hatten, begann

der Leguar zu rufen und hörte wieder damit auf, sobald die Jaguare ihre Stereo-

typieläufe wieder aufnahmen. Dieses Rufverhalten des Hybriden war an den vier

aufeinanderfolgenden Tagen, während der er kontinuierlich überwacht wurde, ein-

deutig. Soweit man aus diesen Beobachtungen auf eine Funktion der Rufreihe

schließen kann, dürfte sie wohl u. a. im Dienste des Zusammenhalts miteinander

vertrauter Tiere über größere Distanz stehen.

Als zusammenhängendes Lautgebilde ist die Rufreihe des Leguars von weitge-

hend einheitlicher, mittlerer Intensität; diese wird durch die Lautstärke der Nach-

stoßer bestimmt. Die Vorstoßer sind von wesentlich geringerer Amplitude, aller-

dings im Verlauf der Rufreihe auch wechselnd. Leise Nachstoßer finden sich vorwie-

gend im Beginn und Ende der Rufreihe. Alle aufgezeichneten Rufreihen sind relativ

kurz und schwanken in ihrer Dauer von ungefähr 6—11,5 sec bei unterschiedlicher

Anzahl von Einzelrufen. Deren Dauer ist im vollrhythmischen Abschnitt der Ruf-

reihe besonders für die Nachstoßer ziemlich gleichbleibend um 0,3 sec; die Vorstoßer

sind wegen ihrer unterschiedlich intensiven Ausbildung in ihrer Dauer nicht so kon-

stant; sie sind zwischen 0,07—0,20 sec lang. Die Abstände zwischen den einzelnen

Nachstoßern sind mit 0,2—0,3 ebenso weitgehend gleichbleibend; die Pausen zwi-

schen Vorstoßer und folgendem Nachstoßer betragen 0,04—0,12 sec, die zwischen

Nachstoßer und anschließendem Vorstoßer 0,01—0,03 sec; oft sind beide auch ge-

koppelt, d. h. beim Leguar ist der Vorstoßer an den vorhergehenden exspirativen

Nachstoßer angehängt. Das Tier holt also nach der exspirativen Lauterzeugungs-

phase lauthaft Luft. Im sich auflösenden Rhythmus der ausklingenden Rufreihe

können zwischen den einzelnen Nachstoßern Abstände bis zu 1,0 sec und mehr be-

stehen, auch im Beginn der Rufreihe ist ihre Abfolge manchmal etwas gedehnt.

Das Rhythmusbild der strukturierten Rufreihe des Leguars wird durch die Art der

Reihung der im Vergleich mit dem zweiten Bauelement, den Vorstoßern, wesent-

lich lautstärkeren Rufform, der Nachstoßer, bestimmt; es ist ın allen Rufreihen

weitgehend einheitlich.

33H leioip o:n

Für diese Hybriden liegen keine eigenen Beobachtungen zum Lautgebungsverhal-

ten vor; auch die Literatur enthält keine Beschreibungen hierzu. Die Auswertungen

beruhen auf dem Tonbandmaterial von Rufen zweier männlicher und dreier weib-

licher Tiere in verschiedenem Alter. Alle Leopons sind die Nachkommen desselben

Elternpaares aus zwei Würfen im Hanshin Park Zoo, Japan. Die vorherrschende

Lautäußerung dieser Hybriden ist eine ansatzweise strukturierte Rufreihe, die sich

meist aus Hauptrufen mit Nachstoßelement, Nachstoßern und Vorstoßern zusam-

mensetzt. Vor allen Dingen Hauptrufe mit Nachstoßelement treten bisweilen auch

einzeln oder zu wenigen gereiht auf, daran anschließend kann auch jeweils ein ein-

zelner Nachstoßer ausgebildet sein. Sowohl die Rufreihen in ihrer Zusammenset-

zung als auch die Einzelrufe sind in ihrem Charakter individuell sehr variabel, zei-

gen andererseits aber mit zunehmendem Alter der Tiere deutliche Entwicklungsten-

denzen ın ihrer Ausbildung. Diese Veränderung ist nach dem vorliegenden Material

mit dem 7. Lebensjahr der Leopons noch nicht abgeschlossen, erstreckt sich also über

einen ungewöhnlich langen Zeitraum.

3.3.1 Hauptruf mit Nachstoßelement (s. Abb. 161--163, 167)

Diese Rufform des Leopon zeigt bei aller Varianz zwischen den einzelnen Indivi-

duen und auch bei demselben Tier grundsätzlich einen zweiteiligen Aufbau aus einer

hellen, eher klangartigen ersten Lauthälfte und einem tieferklingenden, geräusch-

haft rauhen zweiten Teil, dem Nachstoßelement, in dessen Verlauf teilweise ein

rhythmischer Intensitätswechsel wahrnehmbar ist. Der Hauptruf mit Nachstoßele-

ment ist eine relativ kurze Rufform durchweg großer Lautstärke. Sie ist im wesent-

lichen als Element der ansatzweise strukturierten Rufreihe des Leopons ausgebildet,

seltener auch als Einzelruf oder zu wenigen arhythmisch gereiht. Weil keine Beob-

achtungen möglich waren, sind Angaben zur Motorik bei der Lauterzeugung und zu

Auslösung und Funktion dieser Lautform nicht möglich.

Die Intensität der Hauptrufe mit Nachstoßelement ist meist hoch, jedoch kann

das Nachstoßelement auch in weniger intensiven Formen ausgebildet sein. Der

rhythmische Intensitätswechsel im Nachstoßelement ist strukturell im Lautspektro-

gramm kaum zu erkennen, läßt sich jedoch bei halber Abspielgeschwindigkeit auf

dem Tonbandgerät deutlich hören. Die meisten Rufe erreichen ihr Intensitätsmaxi-

mum im Übergang vom ersten Rufteil zum Nachstoßelement, manchmal ist es auch

in der ersten Lauthälfte ausgebildet. Die Auswertung der Zeitparameter für die

Rufformen des Leopon ist dadurch beeinträchtigt, daß alle Tonbandaufnahmen von

Lautäußerungen dieser Hybriden in Gebäuden entstanden sind, damit sind wegen

des Halls exakte Messungen nicht möglich. Die Rufdauer dürfte zwischen 0,6 bis

1,3 sec betragen, bei der Mehrzahl 0,8—1,0 sec. Innerhalb von 2 sec rufen die Leo-

pons im vollrhythmischen Abschnitt ihrer ansatzweise strukturierten Rufreihe höch-

stens zwei Hauptrufe mit Nachstoßelement, die Dauer der Pausen zwischen den

Einzelrufen beträgt dann um 0,2—0,3 sec. In dieser Rufform des Leopon können

Frequenzen im Bereich zwischen 0,15 bis über 7 kHz ausgebildet sein, oberhalb

5 kHz sind jedoch manchmal nur wenige Anteile vorhanden. Die Frequenzen hoher

Intensität finden sich durchweg unter 3 kHz, in einigen Rufen auch noch hinauf bis

zu 4 kHz, die größte Amplitude erreichen die unterhalb 1 kHz zwischen 0,25 bis

0,65 kHz, in der Mehrzahl der Rufe unter 0,45 kHz. Regelmäßige Lücken treten

im Frequenzaufbau der Hauptrufe mit Nachstoßelement nicht auf. Die Änderung

der Frequenzzusammensetzung im zeitlichen Rufverlauf ist deutlich in der stärke-

ren Ausbildung hoher Anteile in der zweiten Lauthälfte, dem Nachstoßelement. Im

Rufbeginn setzen alle wichtigen Frequenzanteile unterhalb 3 kHz ziemlich simul-

tan ein, höhere folgen sukzessive. Zum Abbrechen der Frequenzen am Rufende ist

wegen des Halleffekts keine Aussage möglich. Die Frequenzverteilung in dieser

Rufform ist — bei großen individuellen Unterschieden — in der ersten Lauthälfte

eher klangartig mit Bereichen stellenweise spektraler Überlagerung und im Nach-

stoßelemente nahezu rein geräuschhaft spektral; hier ist nur basal der Verlauf ein-

zelner Formanten noch teilweise angedeutet. Die allgemeine Formantform ist ein

Bogen unterschiedlicher Überhöhung in der ersten Rufhälfte, der in einem fast ge-

radlinigen Schenkel zum Rufende hin ausläuft. Der Tonhöhenwechsel innerhalb

einer Formante ist in den einzelnen Rufen unterschiedlich groß und beträgt zwi-

schen den relativ höchsten Anteilen um die Mitte der ersten Rufhälfte und den tief-

sten im Rufbeginn, bisweilen auch am -ende, maximal 3:2, in der Mehrzahl der Ru-

fe ca. 4:3. Die Basalformante ist überwiegend intensiv zwischen 0,2—0,3 kHz aus-

gebildet, hat aber teilweise auch noch höherfrequente Anteile; tiefere Frequenzen

unterhalb 0,2 kHz sind mit geringer Intensität und spektraler Verteilung vorhan-

den. Im Bereich unter 1 kHz sind 3—4 meist intensive Formanten ausgebildet; der

Formantquotient ergibt sich mit 1:2:3:4:... Zwischen den Formanten sind teilwei-

se spektrale Frequenzanteile geringer Amplitude vorhanden.

3.3.2 Nachstoßer (s. Abb. 164, 165)

Der Nachstoßer ist eine kurze Rufform unterschiedlicher Lautstärke mit dunk-

lem, tief geräuschhaft rauhen Klang. Ein interner rhythmischer Intensitätswechsel

zwischen Phasen größerer und kleinerer Amplitude ist zu hören. Nachstoßer treten

vornehmlich am Ende der in Ansätzen strukturierten Rufreihe des Leopon auf, kön-

nen aber auch im Anschluß an einen einzelnen Hauptruf mit Nachstoßelement aus-

gebildet sein. Insgesamt bestehen große individuelle Unterschiede hinsichtlich des

Auftretens von Nachstoßern in der Rufreihe und ihrem relativen Anteil an deren

Zusammensetzung; beides verändert sich mit zunehmendem Alter der Tiere. Aussa-

gen zur Motorik bei der Lautäußerung und zu Auslösung und Funktion dieser Ruf-

form sind aus den schon erwähnten Gründen nicht möglich.

Die Intensität dieser Rufform des Leopon ist gering bis mittel, im Verlauf der

Rufreihe zu deren Ende hin sind sie von abnehmender Lautstärke. Der interne

rhythmische Intensitätswechsel im Nachstoßer ist strukturell kaum im Lautspektro-

gramm nachweisbar, aber meist deutlich auch vom menschlichen Ohr wahrnehmbar.

Wie schon bemerkt, ist die Auswertung der Zeitparameter nur angenähert möglich.

Die Dauer der Nachstoßer ist unterschiedlich, jedoch nahezu durchgehend zum Ende

der Rufreihe hin fortschreitend abnehmend, von ca. 0,9 sec bis ungefähr 0,5 sec.

Ziemlich einheitlich ist diese Abfolge der Einzelrufe aber erst bei den Hybriden im

Alter von etwa 8—9 Jahren, hier werden die Pausen zwischen den einzelnen Nach-

stoßern zum Ende der Rufreihe hin auch immer größer. Bei jüngeren Tieren treten

in diesem Merkmal große Schwankungen auf. Die ersten Nachstoßer als Abschluß

der Rufreihe sind noch rhythmisch mit weitgehend gleichbleibendem Abstand von

jeweils ca. 0,2—0,3 sec gereiht, die Pausen zwischen den Einzelrufen werden zum

Ende der Rufreihe hin zunehmend länger und können dann bis etwa 0,8 sec betra-

gen.

Diese Rufform des Leopon setzt sich aus Frequenzanteilen im Bereich von 0,15

bis 7 kHz zusammen; oberhalb 5 kHz sind nur vereinzelt Anteile vorhanden. Die

intensiven finden sich unterhalb 4 kHz, die größte Amplitude liegt in der Mehrzahl

der Rufe zwischen 0,2—0,3 kHz. Lücken treten in der Frequenzzusammensetzung

des Nachstoßers nicht regelmäßig auf; sie ist im gesamten zeitlichen Verlauf des Ru-

fes weitgehend gleichbleibend; Rufbeginn und -ende weisen nahezu sımultanes Ein-

setzen bzw. Abbrechen der am Aufbau beteiligten Frequenzen auf. Die Frequenz-

verteilung ist überwiegend geräuschhaft spektral, besonders im intensiven Basalbe-

reich unter 1 kHz können jedoch einzelne Formanten teilweise ausgebildet sein; sie

lassen einen schwach gekrümmten Bogenverlauf erkennen. Der interne Tonhöhen-

wechsel innerhalb einer Formante im Rufverlauf ist anhand des Lautspektro-

gramms nicht meßbar. Die vorwiegend intensive Basalformante findet sich zwischen

0,2 und 0,25 kHz, ist aber stellenweise von noch tieferen, spektral zusammengesetz-

ten Frequenzanteilen überlagert. Unterhalb 1 kHz sind partiell nicht mehr als drei

Formanten ausgebildet; der Formantquotient ergibt sich mit 1:2:3.

3.3.3 Vorstoßer (s. Abb. 164—167)

Der Vorstoßer ist eine kurze, geräuschhafte Lautform rauhen Charakters und

geringer Intensität; sie wird inspirativ erzeugt. Bisweilen ist ein interner rhythmi-

scher Intensitätswechsel zu hören. Sie tritt — bei allerdings erheblicher individueller

Varianz — im Zusammenhang der ansatzweise strukturierten Rufreihe des Leopon

auf. Hier sind Vorstoßer vornehmlich im intensiven und weitgehend rhythmischen

Abschnitt zusammen mit Nachstoßern ausgebildet, seltener auch mit Hauptrufen

mit Nachstoßelement. Es entsteht der Eindruck, als ob die Tiere im Vorstoßer vor

dem anschließenden intensiveren Ruf lauthaft Luft holen. Aus den schon erwähnten

Gründen kann ich die Motorik bei der Lauterzeugung sowie Auslösung und Funk-

tion dieser Rufform nicht besprechen.

Die Intensität der Vorstoßer ist sehr gering bis gering. Der interne rhythmische

Intensitätswechsel ist im Lautspektrogramm strukturell nicht ausgeprägt, läßt sich

aber in den relativ intensiveren Formen bei halber Abspielgeschwindigkeit auf dem

Tonbandgerät hören. Die Auswertung der Zeitparameter unterliegt den Einschrän-

kungen, die sich bei der Lautaufzeichnung innerhalb von Gebäuden ergeben; der

Halleffekt führt zudem dazu, daß Vorstoßer im lautspektrographischen Bild mit

dem anschließenden Laut verschmolzen sind.

Die Dauer der Vorstoßer beträgt je nach dem Grad ihrer Ausbildung etwa 0,075

bis 0,25 sec. In dem Teil der Rufreihe, der mit nahezu gleichen Pausen zwischen den

Einzelrufen ziemlich einheitlicher Dauer und Intensität die deutlichste rhythmische

Gliederung aufweist, dürften die einzelnen Vorstoßer ungefähr im Abstand von 0,7

bis 1,0 sec aufeinander folgen. Die Auswertung der Frequenzzusammensetzung der

Vorstoßer ist wegen ihrer ursprünglichen Aufzeichnung neben wesentlich lautstär-

keren Rufformen beeinträchtigt. Im Lautspektrogramm sind Anteile zwischen 0,15

und 4,0 kHz nachweisbar; die intensiven finden sich unterhalb 2 kHz; die größte

Amplitude ist um 0,3 kHz erreicht. Soweit in dieser Hinsicht eine Aussage möglich

ist, erscheint die Frequenzzusammensetzung der Vorstoßer im zeitlichen Verlauf

ziemlich gleichbleibend und ohne Lücken. Die Frequenzverteilung in dieser Rufform

des Leopon ist ganz überwiegend spektral.

3.3.4 Rufreihe (s. Abb. 168, 169)

Eine in Ansätzen strukturierte Rufreihe stellt die vorherrschende Lautäußerung

des Leopon dar. Sie zeigt in ihrer Ausbildung im Verlauf der Entwicklung auch der

schon adulten Tiere noch erhebliche Veränderungen. Die Leopons sind die einzigen

Hybriden in dieser Untersuchung, für die Tonbandmaterial mit Rufen unterschied-

lich alter Tiere vorliegt. Neben dieser „vertikalen“ Veränderung sind die Rufrei-

hen der einzelnen Tiere in ungefähr gleichem Alter teilweise auch recht unterschied-

lich aufgebaut, ebenso variieren auch die Rufreihen desselben Individuums in ihrer

Ausprägung. Insgesamt lassen sich aber doch gewisse, einheitliche Merkmale für Tie-

re gleichen Alters festhalten. Die Ruffolgen sind durchweg intensiv und von unter-

schiedlicher Dauer, bisweilen auch recht kurz. Je nach ihrer wechselnden Zusammen-

setzung sind sie auch in ihrem Klangcharakter variabel. Meist sind zumindest in ih-

rem Beginn einige Rufe mehr klangartigen Aufbaus vorhanden; das Ende der Ruf-

reihe ist vorherrschend geräuschhaft rauh. Als Einzelrufformen innerhalb der Ruf-

folge treten Hauptrufe mit Nachstoßelement, Nachstoßer und Vorstoßer auf; die

beiden letzten vorwiegend in ihrer zweiten Hälfte. Insgesamt ist der relative Anteil

der verschiedenen Rufe am Rufreihenaufbau wechselnd, einige bestehen überwie-

gend aus Hauptrufen mit Nachstoßelement, andere nahezu nur aus Vor- und Nach-

stoßern. Auch hier sind zwischen den Tieren ım Alter von ca. 6 und denen von un-

gefähr 9 Jahren Unterschiede festzustellen, indem der Anteil der Vor- und Nach-

stoßer am Rufreihenaufbau bei den jüngeren Tieren größer ist als bei den älteren;

dort sind relativ mehr Hauptrufe mit Nachstoßelement ausgebildet. Ebenso sind bei

den älteren Leopons im mittleren Abschnitt der Rufreihe die Übergangsrufe

(s. Abb. 166) häufiger — Hauptrufe mit Nachstoßelement mit im Verlauf der Ruf-

reihe fortschreitend reduziertem klangartigen Anfangsteil bei ebenfalls abnehmen-

der Ruflänge. Insgesamt kann man bei der Ruffolge des Leopons nicht von einem

einheitlichen Lautgebilde („Gestalt“) sprechen, obwohl deutliche Ansätze in Rich-

tung auf eine typische Ausbildung hinsichtlich der am Aufbau beteiligten Einzel-

rufformen, ihrer Abfolge, des internen Intensitätsverlaufs und der Ruf- und Pau-

senlängen in ihrem Ablauf vorhanden sind. Man darf diese Rufreihen als Zwischen-

formen zwischen ungegliederten und strukturierten Lautfolgen ansehen, wobei die

Ausprägung den letzteren näherkommt. Die Anzahl der Rufe in einer solchen Folge

ist recht unterschiedlich und schwankt im vorliegenden Tonbandmaterial zwischen

8—28, dabei sind Nachstoßer bzw. Hauptruf mit Nachstoßelement und der in der

dazugehörigen Inspirationsphase erzeugte Vorstoßer als Lauteinheit betrachtet. We-

gen der schon erheblichen Varianz in den Rufreihen desselben Individuums erscheint

es nicht sinnvoll, eine durchschnittliche Anzahl von Einzelrufen pro Rufreihe anzu-

geben. Ebenso ist, wie bereits erwähnt, der relative Anteil der verschiedenen Ruf-

formen an der Rufreihenausbildung stark schwankend. Weil eigene Beobachtungen

nicht möglich waren, fehlen wie auch bei den vorher besprochenen Lautformen fol-

gende Kriterien der Beschreibung: allgemeine Häufigkeit, Motorik der Lauterzeu-

gung, Auslösung und Funktion. Als zusammenhängendes Lautgebilde ist die Ruf-

reihe der Leopons von hoher Intensität, weist aber in ihrem Verlauf eine ziemlich

regelmäßige Veränderung der Lautstärke der Einzelrufe auf; auch in diesem Merk-

mal ergeben sich einige Unterschiede zwischen den Tieren verschiedenen Alters. Bei

den älteren Leopons scheint es durchgehend einheitlicher ausgeprägt zu sein. Ein

oder wenige einleitende Hauptrufe mit Nachstoßelement sind von geringer Ampli-

tude, manchmal fehlen sie allerdings auch, und die Rufreihe setzt gleich relativ laut

ein. Die anschließenden sind von schnell ansteigender und dann fast gleichbleibend

hoher Intensität; vor diesen und den anschließenden Übergangsrufen sind bisweilen

auch Vorstoßer ausgebildet. Mit einigen Übergangsrufen und der abschließenden

Folge von Vor- und Nachstoßern fällt die Lautstärke dann allmählich wieder ab.

Dabei ist zu bedenken, daß die Vorstoßer von wesentlich geringerer Intensität als

die Nachstoßer sind, die Lautstärke dieses Rufreihenabschnitts also von den letzte-

ren bestimmt ist. Rufreihen jüngerer Tiere, die weitgehend aus einer alternierenden

Folge von Vor- und Nachstoßern bestehen, können auch von ziemlich gleichblei-

bender Intensität sein — dabei ist die Intensität der beiden Einzelrufformen ge-

trennt zu betrachten.

Die Dauer der Rufreihen bewegt sich je nach der Anzahl der sie zusammensetzen-

den Einzelrufe zwischen ungefähr 7—30 sec, also über einen erheblichen Bereich.

Weil selbst die Rufreihen desselben Individuums wegen ihrer unterschiedlichen Zu-

sammensetzung in ihrer Länge erheblich variieren, erscheint es wenig sinnvoll, eine

mittlere Rufreihendauer anzugeben. Die Einzelruflängen zeigen im Verlauf der

Rufreihe eine annähernd regelmäßige Veränderung; auch hier hat es nach dem vor-

liegenden Tonbandmaterial den Anschein, daß die älteren Tiere in der Ausprägung

dieses Merkmals eine größere Einheitlichkeit zeigen als die jüngeren. Die ersten in

ihrer Intensität ansteigenden Hauptrufe mit Nachstoßelement sind von fortschrei-

tend zunehmender Dauer, werden dann aber ungefähr in den lautesten Rufen des

Rufreihenverlaufs wieder kürzer, was sich in den Übergangsrufen und den Vor-

und Nachstoßern (beide in jeweils einer zusammengehörigen In- und Exspirations-

phase erzeugten Laute als Einheit gewertet) zum Ende der Rufreihe hin fortsetzt.

Die einleitenden Hauptrufe mit Nachstoßelement dauern um 1,0 sec, die folgenden

werden dann bis ca. 1,3 sec lang, dann werden sie wieder kürzer. Die letzten Nach-

stoßer in der Rufreihe — hier sind meist keine Vorstoßer mehr ausgebildet — dau-

ern um 0,5—0,6 sec.

Die Pausen zwischen den Einzelrufen lassen hinsichtlich ihrer regelmäßigen Ver-

änderung im Ablauf der Rufreihe eine ähnliche Beziehung zum Alter der Tiere er-

kennen wie die Dauer der Einzelrufe. Die Abstände zwischen den einleitenden

Hauptrufen mit Nachstoßelement werden von 0,4—0,6 sec fortschreitend kürzer,

bleiben dann aber zwischen den weiteren Hauptrufen mit Nachstoßelement, ein-

schließlich der Übergangsrufe, und den ersten Vor-/Nachstoßern ziemlich gleich-

lang um 0,2—0,3 sec. Die Abfolge der letzten Vor-/Nachstoßer ist dann wieder zu-

nehmend gedehnt mit Pausen zwischen den Einzelrufen bis zu 0,8 sec am Ende der

Rufreihe.

4. Ontogenese der Lautgebung

Die Materialsammlung zur Ontogenese des Lautgebungsverhaltens der Arten die-

ser Untersuchung ist noch lückenhaft, es erscheint aber trotzdem sinnvoll, die Er-

gebnisse der Auswertung der bisher erfaßten Lautformen vorzulegen und in die Er-

örterungen einzubeziehen!. Für die einzelnen Arten ıst Material in sehr unter-

schiedlicher Fülle vorhanden, auch gelang es kaum, die Stimmentwicklung eines Tie-

res über einen längeren Zeitraum als ein halbes Jahr kontinuierlich zu verfolgen.

Ebenso wie bei den adulten Tieren bleiben alle Lautäußerungen im Zusammenhang

agonistischen Verhaltens wie Fauchen, Spucken u. ä. unberücksichtigt. Lautformen,

die beobachtet wurden, aber nicht auf Tonband aufgezeichnet werden konnten, sind

mit angeführt. Die Ausführungen beziehen sich nur auf gesicherte Beobachtungen, so

daß Diskontinuität im Auftreten eines Lautelements und der Zeitpunkt, für den es

erstmals im Verlauf der Ontogenese erwähnt ist, den Stand der Materialsammlung

widerspiegeln und nicht in jedem Fall auch den tatsächlichen Entwicklungsablauf.

Die Besprechung ist im folgenden so aufgebaut, daß die Ontogenese der Lautge-

bung für jede Art einzeln durch alle Altersklassen hindurch behandelt ist — soweit

Aufnahmen dazu vorhanden sind —, innerhalb jeder Altersklasse jede Lautform

gesondert. Lautelemente, die im Verlauf der Entwicklung der Jungtiere nur gering-

fügige Veränderungen durchlaufen, sind geschlossen für den gesamten Entwick-

lungsablauf besprochen.

4.1 Puma (Puma concolor)

TemBrock (1970) gibt eine tabellarische Zusammenstellung der Lautäußerungen

junger Pumas nach unveröffentlichten Untersuchungen von WOLTER und Linke

(1967). Das in dieser Arbeit hierzu ausgewertete Tonbandmaterial ist recht umfang-

reich und umfaßt die Stimmentwicklung junger Pumas außer der Altersklasse V,

Aufnahmen aus der späten AK IV gegen Ende des ersten Lebensjahres sind eben-

falls kaum vorhanden. Die Beobachtungen zum Lautgebungsverhalten der Jungtiere

sind zahlreich.

4.1.1 Altersklasse I

Während der ersten Lebenstage äußern die Jungtiere im wesentlichen nur eine

Rufform, das geräuschhaft weinerliche Quärren. Es ist vorwiegend intensiv. Schon

nach einigen Tagen zeigt es deutliche Ansätze zu einer eher klangartigen Ausbil-

dung.

4.1.1.1 Quärren (s. Abb. 170—172)

Diese Rufe sind hell geräuschhaft und rauh in ihrem Charakter. Sie sind durchweg

kurz, können aber auch gedehnt werden. Neben lautstarken Formen kommen auch

weniger intensive vor, ebenso sind interne Intensitätsschwankungen in gedehnten

Lauten möglich. Allgemein rufen die Jungtiere nicht häufig, zwischen den einzelnen

Individuen bestehen hier jedoch erhebliche Unterschiede. Bei der Artikulation die-

ses Lautelements mit voller Intensität ist das Maul weit aufgerissen, und die Kör-

permuskulatur zieht sich deutlich sichtbar zusammen. In Anbetracht der noch unter-

entwickelten Motorik rufen die Jungen im Liegen oder Umherkrabbeln. Die auslö-

senden Reize für das Quärren sind vielfältig: Hunger, Kälte, andauernder Verlust

1) Nach Abschluß des Manuskriptes erschien eine Untersuchung zur Lautgebung der

Hauskatze im Zusammenhang der Jungenaufzucht, die auch die Lautäußerungen der Jung-

tiere behandelt (HÄrTEL 1975). Darin ergeben sich einige Parallelen zu den Ergebnissen der

vorliegenden Arbeit.

des Körperkontaktes mit dem Muttertier und/oder Wurfgeschwister(n). Die Funk-

tion dieser Lautäußerung dürfte darin liegen, Fürsorgehandlungen der Mutter aus-

zulösen, dies sicherlich auch trotz der unter Zoobedingungen (und wohl bisweilen

auch im Freiland) bei allen Arten dieser Untersuchung nicht seltenen Erfahrung, daß

Weibchen ihre Jungen nach der Geburt auch bei heftigem und andauerndern Rufen

vernachlässigen oder sich gar nicht um sie kümmern. Andererseits ließ sich wieder-

holt durch Abspielen dieser Jungtierlaute vom Tonband besonders bei führenden

Muttertieren anhaltende Aufmerksamkeit in Richtung der Schallquelle auslösen.

Die Intensität des Quärrens schwankt über einen erheblichen Bereich, vornehm-

lich ist es jedoch von einer angesichts der geringen Körpergröße der Jungtiere er-

staunlichen Lautstärke. Starke interne Intensitätsschwankungen sind nach dem bis-

her vorliegenden Tonbandmaterial in dieser Rufform nicht ausgebildet; sie setzt

meist mit hoher Amplitude ein.

Die Ruflänge beträgt zwischen 0,25—0,7 sec, die Mehrzahl ist unter 0,4 sec lang;

aus mehreren Einzelrufen gekoppelte Formen konnten bisher nicht beobachtet wer-

den. Das Quärren wird häufig in Lautfolgen gereiht geäußert, dabei sind jedoch

zwischen den einzelnen Lauten keine regelmäßigen Abstände ausgebildet. Die Fre-

quenzzusammensetzung dieser Rufform ist sehr variabel; es können Anteile im Be-

reich zwischen 0,3 — über 7 kHz ausgebildet sein; die meisten Rufe sind auf Fre-

quenzen oberhalb 2,5 kHz beschränkt. Intensiv sind dabei diejenigen von 3 bis

6 kHz, die relative Amplitude noch höherer Anteile ist unterschiedlich. Das Inten-

sitätsmaximum im Frequenzaufbau findet sich zwischen 4 und 5 kHz. Die Fre-

quenzzusammensetzung der Rufe ist praktisch im gesamten Zeitverlauf gleichblei-

bend mit beinahe simultanem Einsetzen der Anteile im Rufbeginn und gleichartigem

Abbrechen am Ende; durchgehende Lücken sind nicht regelmäßig ausgebildet. Die

Frequenzverteilung im Quärren ist während der ersten Lebenstage überwiegend ge-

räuschhaft spektral, schon bald zeigen sich jedoch deutliche Ansätze zu einem mehr

klangartigen Aufbau.

4.1.2 Altersklasse II

Die Rufe der Jungtiere werden mit zunehmendem Alter fortschreitend klangar-

tiger. Diese Entwicklung setzt schon am Ende der Altersklasse I ein; sie sind als Vo-

gelrufe einzuordnen. Das Quärren in seiner typischen Ausbildung wurde nicht über

den ersten Lebensmonat hinaus beobachtet.

4.1.2.1 Vogelruf (s. Abb. 175—181)

Die Vogelrufe sind in ihrer Mehrzahl klangartig, sehr hell und relativ kurz. Sie

erinnern an hohe Pfeiftöne oder helle Vogellaute. Die Tiere werden mit zunehmen-

der Mobilität ruffreudiger. Die jungen Pumas äußern diese Lautform in beliebiger

Körperhaltung; eine Mitarbeit der Körpermuskulatur bei der Lauterzeugung ist nur

in den relativ intensiven Formen sichtbar; sehr unterschiedlich mit der wechselnden

Lautstärke der Rufe ist auch die Maulöffnung bei ıhrer Artikulation; sie wird weiter

mit zunehmender Intensität. Als auslösende Reize für die Vogelrufe in diesem Al-

ter lassen sich ebenfalls Hunger, Unterkühlung, längere Trennung vom Muttertier

und/oder Wurfgeschwister(n) u. a. nennen. Hinzu kommen Vogelruf oder Mauzer

des Muttertiers (oder auch anderer adulter Pumas) sowie die gleiche Lautform der

Wurfgeschwister. Alle werden mit großer Regelmäßigkeit von den Jungtieren be-

antwortet. Die aus diesen Beobachtungen ableitbaren Funktionen des Vogelrufes

bestehen einmal wohl weiterhin darin, Fürsorgereaktionen der Mutter auszulösen,

andererseits aber auch mit der zunehmenden Mobilität der Jungen den Zusammen-

halt sowohl der Wurfgeschwister untereinander als auch mit der Mutter aufrecht-

zuerhalten.

Die Intensität der Vogelrufe ist über einen großen Bereich varıabel, ein zuneh-

mend geräuschhafter Charakter mit wachsender Lautstärke ist wahrscheinlich. Die

Intensitätsverteilung im Zeitverlauf der Rufe ist ziemlich gleichmäßig. Die Rufdau-

er schwankt zwischen 0,25—0,5 sec. Die Vogelrufe werden häufig gereiht und kön-

nen recht schnell aufeinander folgen, zwischen den Einzelrufen bestehen jedoch kei-

ne regelmäßigen Abstände. Der Frequenzbereich dieser Lautform umfaßt im we-

sentlichen Anteil von 2 bis über 7 kHz; tiefere Frequenzen sind nur vereinzelt vor-

handen, unterschiedlich ist auch der Grad der Ausbildung derjenigen oberhalb

5 kHz. Die Anteile großer Amplitude finden sich zwischen 3—5 kHz, teilweise auch

noch darüber; das Intensitätsmaximum liegt vorw’egend zwischen 3—4 kHz, ın

einigen Rufen aber auch bis hinauf zu 4,6 kHz. Bis auf den meist durchgehend feh-

lenden basalen Bereich finden sich keine regelmäßigen Lücken in der Frequenzzu-

sammensetzung dieser Rufe. Die zeitliche Veränderung des Frequenzaufbaus im

Rufverlauf zeigt in den einzelnen Lauten einige Unterschiede. Ziemlich einheitlich

setzen alle Anteile im Rufbeginn fast simultan ein; er ist reich an hohen Frequenzen.

Das Rufende ist im wesentlichen auf den intensiven Bereich zwischen 2—4 kHz be-

schränkt und bricht nicht so abrupt ab. Manche Rufe lassen eine leichte Bogenform

in der zeitlichen Anordnung ihrer Frequenzanteile erkennen. Die Frequenzvertei-

lung ist in der Mehrzahl der Rufe klangartig, es liegen aber auch solche überwie-

gend spektraler Zusammensetzung vor. Der Formantverlauf zeigt trotz stellenwei-

se spektraler Überlagerung deutlich eine Bogenform, die jedoch einigen Abwand-

lungen unterliegen kann. Der innerhalb derselben Formante im Rufverlauf über-

wundene Tonhöhenunterschied ist teilweise erheblich; in den meisten Lauten liegen

Rufbeginn und -ende für dieselbe Formante ungefähr im gleichen Frequenzbereich;

die Rufmitte enthält in der Bogenwölbung ihre relativ höchsten Anteile. Der Ton-

höhenwechsel zwischen diesen Stellen dürfte höchstens 1:2:1 betragen, in der Mehr-

zahl der Rufe wohl weniger. Die Basalformante ist im Bereich zwischen 2—4 kHz

ausgebildet und enthält meist die intensivsten Anteile in der Rufzusammensetzung;

die nächsthöheren fallen in der Amplitude ihrer Frequenzanteile dagegen durchweg

deutlich ab. Neben einer Formante, deren Anteile sich zu denen der Basalformante

wie 2:1 verhalten — also die erste Harmonische —, sind zwischen diesen beiden

manchmal noch Nebenformanten unterschiedlicher Anzahl und geringer Intensität

ausgebildet. Daneben kommen auch Vogelrufe mit anderem Formantaufbau vor.

4.1.3 Altersklasse III

Mit der fortschreitenden Entwicklung bleiben die Vogelrufe als einzige Rufform

junger Pumas weiterhin erhalten.

4.1.3.1 Vogelruf (s. Abb. 182—189)

Diese Laute bleiben überwiegend klangartig und sehr hell, einem hochfrequenten

Pfeifen ähnlich. Sie nehmen in ihrer Häufigkeit noch zu. Oft rufen die Jungtiere

jetzt auch spontan. Die Körperhaltung bei der Lauterzeugung ist nicht fixiert, eine

Mitarbeit der Rumpfmuskulatur beim Rufen ist nur in den intensiven Formen

schwach ausgebildet. Die Maulöffnung ist sehr unterschiedlich, von nur ganz leicht

angehobenen Oberlippen bei praktisch geschlossenen Kiefern bis zu voller Öffnung

und zurückgezogenen Oberlippen, so daß die oberen Caninen in ihrer ganzen Län-

ge sichtbar sind. Dabei scheint eine zunehmende Maulöffnung mit steigender Laut-

stärke der Rufe gekoppelt zu sein, wahrscheinlich nehmen die intensiveren Rufe

auch in ihrem klanghaften Charakter fortschreitend ab. Als wichtiger auslösender

Reiz für die Artikulation des Vogelrufes ist bei jungen Pumas auch dieses Alters

dieselbe Lautäußerung eines anderen Jungtieres zu nennen; gleiches gilt für den ent-

sprechenden Laut adulter Tiere, ebenso deren Mauzer. Jungpumas dieses Alters be-

antworten nahezu jeden Vogelruf oder Mauzer eines Artgenossen, ebenso Imitatio-

nen des Vogelrufes seitens des Beobachters. Die Jungtiere rufen auch, wenn man sie

vom Muttertier und/oder den Wurfgeschwistern trennt, desgleichen äußern sie Vo-

gelrufe, wenn sie nach der Trennung wieder zusammenkommen. Die Funktion die-

ser Lautform ist bei jungen Pumas dieser Altersstufe damit wohl primär darin zu

sehen, daß sie dazu dient, den Zusammenhalt der Wurfgeschwister untereinander

und mit dem Muttertier aufrechtzuerhalten und dessen Fürsorgereaktionen auszulö-

sen.

Die Intensität der Vogelrufe ist über einen großen Bereich variabel, insgesamt ist

sie aber nicht mehr als mittel. Auch hier ist es wahrscheinlich, daß mit zunehmender

Lautstärke der Rufe ihr klangartiger Aufbau zurückgeht. Intensive Formen können

bisweilen geringfügig gedehnt sein.

Die Intensitätsverteilung im Zeitverlauf ist weitgehend gleichmäßig; im Rufbe-

ginn ist sehr schnell eine hohe Amplitude erreicht; am Lautende ist der Intensitäts-

abfall nicht so abrupt. Im vorliegenden Tonbandmaterial schwankt die Dauer der

Rufe zwischen 0,25—0,75 sec, die kürzeren sind eher klangartig in ihrem Aufbau.

Sind mehrere Vogelrufe zu einer Lautfolge gereiht, so ist diese in ihrer Abfolge

arhythmisch. Die Frequenzzusammensetzung der einzelnen Vogelrufe ist recht un-

terschiedlich, allgemein können Anteile im Bereich von 1—7 kHz ausgebildet sein.

Besonders variabel ist das Vorhandensein basaler Frequenzen und solcher oberhalb

6 kHz. Auffällig ist die Anderung der Frequenzzusammensetzung der Rufe im Ver-

lauf dieser Altersklasse, die Anteile mit großer Amplitude verlagern sich mit zu-

nehmendem Alter in tiefere Frequenzbereiche. Während im dritten Lebensmonat die

Frequenzen großer Intensität oberhalb 3 kHz mit einem Maximum zwischen 5,5

bis 6,5 kHz zu finden sind, ist die Mehrzahl der Vogelrufe im 6. Lebensmonat im

wesentlichen aus Anteilen unterhalb 4 kHz aufgebaut. Die größte Amplitude ist

dann um 3 kHz erreicht. Außer dem häufigen Fehlen der basalen Anteile unter

1,5 kHz sind in dieser Lautform keine weiteren Lücken im Frequenzaufbau vorhan-

den. Dieser weist meist im zeitlichen Verlauf des Rufes eine deutliche Änderung auf.

Oft haben die Rufe eine Bogenform, Rufanfang und -ende setzen sich aus Anteilen

im gleichen Frequenzbereich zusammen, die Rufmitte hat wesentlich höhere. Ab-

wandlungen dieses Verlaufs sind häufig in der Form, daß einmal der ansteigende

Anfangsbogen (s. Abb. 183) oder auch der wieder abfallende Bogenteil in der zwei-

ten Rufhälfte weitgehend reduziert sein kann (s. Abb. 185, 186). Die Frequenzver-

teilung zeigt ein gemischtes Bild, denn die am Rufaufbau beteiligten Formanten sind

durch spektrale Überlagerung breit verwischt. Der Formantverlauf weist einige Va-

rianz auf, läßt aber doch allgemein eine Bogenform erkennen. Der innerhalb einer

Formante durchlaufene Tonhöhenunterschied ist teilweise erheblich und beträgt

zwischen ihren relativ höchsten und tiefsten Anteilen in manchen Rufen bis zu 4:1;

die relative Lage der Extremstellen im Rufverlauf wechselt mit der allgemeinen

Veränderung der Frequenzzusammensetzung. Ist ein voller Bogen ausgebildet, setzt

die Rufmitte sich aus den höchsten Anteilen zusammen, Rufbeginn und -ende ent-

halten die tiefsten; je nachdem, ob der ansteigende oder der abfallende Bogenschen-

kel reduziert ist, verändert sich die Lage der relativ tiefsten Frequenzanteile. In

diesen Vogelrufen kann auch zwischen Rufbeginn und -ende ein erheblicher Tonhö-

henunterschied bestehen, bis zu 3:1 bzw. 1:3, je nach der Art der Reduktion. Die

Rufe sind meist nur aus einer oder zwei breit verwischten Formanten zusammenge-

setzt. Ihre Frequenzanteile stehen im Verhältnis wie 1:2.

4.1.4 Altersklasse IV

Der Vogelruf bleibt auch bei jungen Pumas im zweiten Lebenshalbjahr die einzi-

ge bisher beobachtete Rufform. Obwohl sie ihr Intensitätsspektrum wohl erheblich

erweitert, verändert sich ihr Lautcharakter nicht.

4.1.4.1 Vogelruf (s. Abb. 190—194)

Diese Lautform ist weiterhin sehr hell und klangartig, meist auch ziemlich kurz;

manchmal ist sie zweiteilig mit Anlaut ausgebildet. Im Lautverlauf ist durchweg ein

Tonhöhenwechsel deutlich zu hören. Die Ruffreudigkeit der Jungpumas bleibt rela-

tiv hoch, vor allen Dingen, wenn mehrere Wurfgeschwister zusammen sind. Die

Körperhaltung bei der Artikulation des Vogelrufes ist beliebig, eine Mitarbeit der

Rumpfmuskulatur bei der Lauterzeugung ist nur bei relativ intensiven Rufen sicht-

bar. Bei diesen ist auch das Maul so weit geöffnet, daß die oberen Caninen in ihrer

ganzen Länge freistehen; ın leisen Formen sind die Oberlippen nur leicht angeho-

ben.

Auslösende Reize für die Artikulation des Vogelrufes sind die gleiche Lautäuße-

rung eines anderen Jungtieres oder eines erwachsenen Pumas, ebenso deren Mauzer.

Vom Muttertier oder den Wurfgeschwistern getrennte junge Pumas äußern diesen

Laut mit großer Regelmäßigkeit. Seine Funktion dürfte also im Dienste des Zusam-

menhalts des Verbandes der Wurfgeschwister untereinander und mit dem Muttertier

zu sehen sein.

Die Intensität der Vogelrufe ist über einen erheblichen Bereich variabel, kurze

Formen sind eher leise. In den Vogelrufen mit Anlaut besteht eine Intensitätslücke

zwischen den beiden Lautkomponenten. In Lautfolgen sind diese Rufe ohne regel-

mäßıge Abstände gereiht. Die Lautdauer schwankt zwischen 0,15—0,55 sec. Bei

der Ausbildung eines Anlautes (s. Abb. 194) ist dieser kaum länger als 0,1 sec, der

Abstand zum Hauptteil des Lautes übersteigt 0,1 sec ebenfalls nicht. Vogelrufe kön-

nen sich aus Frequenzen im Bereich von 0,3 — über 7 kHz zusammensetzen, sind in

ihren Anteilen aber sehr variabel. Die mit großer Amplitude finden sich durchweg

zwischen 2—5 kHz, jedoch ist der Grad der Ausbildung besonders der höheren Fre-

quenzen sehr unterschiedlich. Die Lage der Frequenzanteile mit maximaler Intensi-

tät verändert sich vom Beginn dieser Altersklasse um 3,0 kHz nach ca. 2,5 kHz am

Ende des zweiten Lebenshalbjahres, in einzelnen Lauten können sie sich aber wohl

auch noch höher befinden. Der Anlaut setzt sich vorwiegend aus Anteilen unterhalb

2 kHz zusammen. Lücken im Aufbau dieser Rufform tauchen nur zwischen dem

Anlaut und dem Hauptteil des Lautes auf, nicht jedoch regelmäßig in den einteili-

gen Formen. Es ist nicht auszuschließen, daß in den zweiteiligen Vogelrufen im

Zwischenbereich Frequenzanteile sehr geringer Intensität vorhanden sind, die in Re-

lation zu der der übrigen im Lautaufbau unterhalb der Erfassungsgrenze des Laut-

spektrographen bei der gewählten Aussteuerung liegen. Sehr deutlich ist die Ände-

rung der Frequenzzusammensetzung im zeitlichen Verlauf der Rufe, vorherrschend

ist eine Bogenform mit den relativ tiefsten Anteilen im Anfang und Ende des Lau-

tes und den höchsten um die Rufmitte. Die verschiedenen Reduktionen dieser Figur,

die in der vorhergehenden Altersklasse besprochen sind, treten weiterhin auf (s.

Abb. 193). Die Frequenzverteilung in den Vogelrufen ist überwiegend klangartig,

wenngleich einige Formanten auch stellenweise spektral überlagert sein können. Die

Formantform ist ein Bogen meist erheblicher Überhöhung, der in einigen Rufen

Abwandlungen seines Verlaufs aufweisen kann. Der Tonhöhenwechsel innerhalb

einer Formante ist groß, je nach der unterschiedlichen Ausprägung der Rufe wech-

selt die Lage der relativ tiefsten Frequenzen, die höchsten sind durchgehend unge-

fähr um die Rufmitte ausgebildet. Zwischen den Extremstellen kann der Tonhöhen-

unterschied bis zu 4:1 und wohl noch mehr betragen, zwischen Rufbeginn und -ende

3:1 bzw. 1:3, je nach Art der strukturellen Reduktion. Die basale Formante setzt

sich aus Frequenzanteilen im Bereich unterhalb 4 kHz zusammen und ist die relativ

intensivste; oft ist nur noch eine weitere ausgebildet, deren Anteile zu denen der

Basalformante im Verhältnis von 2:1 stehen. Manchmal sind es auch mehr Forman-

ten, dann ergibt sich der Formantquotient mit 1:2:3:...

4.1.5 Altersklasse V

Die Rufaktivität der Tiere läßt gegenüber dem ersten Lebensjahr nach; alle be-

obachteten Rufe sind dem Kontinuum Vogelruf/Mauzen zuzuordnen, die erste

Ausbildung ist weiterhin vorherrschend. Die Angabe der Strukturmerkmale ist nicht

möglich, weil bisher kein Tonbandmaterial mit Rufen aus dieser Altersklasse vor-

liegt.

4.1.6 Weitere Lautelemente junger Pumas (s. Abb. 195)

Neben den im Zusammenhang dieser Untersuchung nicht berücksichtigten Lauten

wie Fauchen, Spucken u. ä. — diese besitzen die Jungtiere schon in den ersten Le-

benstagen in typischer Ausbildung — wurden zwei weitere Lautelemente der adul-

ten Pumas auch bei den Jungtieren beobachtet.

Das Gurren äußerten zwei männliche Jungtiere im Alter von ungefähr sechs Mo-

naten wiederholt dann, wenn man sie vom Muttertier und dem anderen Wurfge-

schwister abgesperrt hatte, meist in Lautfolgen zusammen mit Vogelrufen. Nach

dem Höreindruck war kein struktureller Unterschied zum entsprechenden Laut der

adulten Tiere festzustellen. Auch bei den Jungtieren dürfte das Gurren die Funktion

eines Lock- und eventuell auch Beschwichtigungslautes besitzen.

Als weiteres Lautelement wurde das Schnurren (s. Abb. 195) mehrfach bei einem

etwa zehnmonatigen männlichen Jungtier beobachtet; es äußerte es wiederholt,

während es neben seiner Mutter lag und sich mit dieser gegenseitig das Fell beleckte.

Auch das Schnurren kommt also im gleichen Zusammenhang wie bei adulten Pumas

vor. Nach dem Höreindruck entspricht das Schnurren der Jungtiere strukturell voll

dem der erwachsenen Artgenossen. Dies bestätigt das lautspektrographische Bild,

die vorliegende Aufnahme ist allerdings von geringer Qualität, so daß keine volle,

exakte Analyse möglich ist.

42 Nebelparder (Neofelis nebulosa)

Nebelparder sind bisher nur in wenigen zoologischen Gärten der Welt gezüchtet

worden, daher gestaltete sich die Sammlung von Tonbandmaterial zur Stimment-

wicklung dieser Art schwierig. Einige lautmalende Beschreibungen der Rufe sehr

junger Nebelparder geben FELLNER (1968) und HEMMER (1968). Die vorliegenden

Tonbandaufnahmen gehen auf wenige Individuen zurück; einige waren von Men-

schen aufgezogen, womit sicherlich Einflüsse auf ihr Lautgebungsverhalten gegeben

sind. Direkte Beobachtungen von Weibchen mit Jungtieren waren nicht möglich, so

daß vor allen Dingen zur Auslösung und Funktion der in diesem Zusammenhang

auftretenden Lautformen nur Vermutungen möglich sind.

4.2.1 Altersklasse Il

Die ausgewerteten Rufe stammen von zwei weiblichen Jungtieren im Alter von

neun Wochen, sie wurden ohne Sichtmöglichkeit auf die rufenden Tiere aufgenom-

men. Die Rufe der Jungen lassen sich in zwei Gruppen unterteilen, die aber über

einen Zwischenbereich von Misch- bzw. Übergangslautformen miteinander verbun-

den sind. Das Quärren ist relativ lautstark und überwiegend geräuschhaft „weiner-

lich“, das Mauzen ist dagegen meist leiser und sehr hell klangartig, fast pfeifend.

Nur für das Quärren liegen Tonbandaufnahmen in für die Lautspektrographie aus-

reichender Qualität vor.

4.2.1.1 Quärren (s. Abb. 196—198)

Wie beschrieben sind diese Rufe meist von relativ hoher Intensität und hell ge-

räuschhaft. Allgemein äußern die Jungtiere diese Lautform wohl nicht häufig. Hin-

sichtlich Körperhaltung während der Rufartikulation, sichtbarer Mitarbeit der

Rumpfmuskulatur bei der Lauterzeugung und dem Grad der Maulöffnung dabei

sind aus dem erwähnten Grund keine Aussagen möglich. Zu auslösenden Reizen

dieser Lautäußerung läßt sich nur soviel festhalten, daß die Jungtiere wohl rufen,

wenn sie von der Mutter und/oder den Wurfgeschwistern getrennt sind, dabei ant-

worten sie sich vielleicht gegenseitig und eventuell auch dem Muttertier auf dessen

Mauzer hin. Die Funktion des Quärrens dürfte damit darin zu sehen sein, daß es

einmal Fürsorgereaktionen der Mutter auslöst und zum anderen den Zusammenhalt

der Jungtiere mit ihr und im Verband der Wurfgeschwister gewährleistet.

Die Intensität des Quärrens ist angesichts der geringen Körpergröße der Jungen

erheblich, leise Formen kommen aber auch vor. Die Intensitätsverteilung im Zeit-

verlauf dieser Laute ist meist ziemlich gleichmäßig, einige weisen jedoch auch deutli-

che interne Veränderungen ihrer Lautstärke auf, indem sie z. B. nach leisem Beginn

zu voller Intensität anschwellen oder umgekehrt nach sehr lautstarkem Beginn leise

ausklingen. Aus mehreren Einzelrufen gekoppelte Formen schwellen mehrfach in ih-

rer Intensität an und wieder ab. Im vorliegenden Tonbandmaterial beträgt die

Dauer dieser Lautform zwischen 0,3—1,5 sec. Meist sind mehrere zu einer Lautfol-

ge gereiht, die Pausen zwischen den einzelnen Rufen darin sind unregelmäßig. Der

Frequenzbereich des Quärrens umfaßt Anteile von 0,4—4,5 kHz, höhere sind wahr-

scheinlich aufgrund der Aufnahmebedingungen nicht erfaßt. Die großer Amplitude

finden sich zwischen 1,5—4,0 kHz, das Intensitätsmaximum ist in wechselnder Lage

im Bereich von 2—3 kHz erreicht. Im Frequenzspektrum dieser Rufe lassen sich

keine signifikanten Lücken feststellen. Die zeitliche Veränderung des Frequenzauf-

baus im Rufverlauf zeigt meist ein Vorherrschen etwas tieferer Anteile im Rufbe-

ginn und -ende, um die Lautmitte sind die höchsten ausgebildet. In den aus mehre-

ren Einzelrufen gekoppelten Formen wiederholt sich dieser Aufbau mehrfach. Das

Einsetzen der wesentlichen Frequenzanteile am Anfang des Lautes und ihr Abbre-

chen am Ende erfolgen oft jeweils ziemlich simultan. Die Frequenzverteilung im

Quärren läßt trotz teilweise starker spektraler Überlagerung den Verlauf einzelner

Formanten erkennen; ihre Form ist ein unterschiedlich überhöhter Bogen, der einige

Abwandlungen durch seine weitgehende Reduktion auf ansteigenden oder abfallen-

den Schenkel aufweisen kann. Damit variiert auch der in einer Formante durchlau-

fene Tonhöhenwechsel. Er kann — bei voller Ausbildung des Bogens — zwischen

ihren relativ höchsten Anteilen um die Rufmitte und den tiefsten am Anfang und

Ende des Rufes bis zu 3:1 und vielleicht mehr betragen, ist meist jedoch geringer.

Zudem sind die basalsten Anteile von nur sehr geringer relativer Amplitude;

im intensiven Teil einer Formante ist ein Tonhöhenunterschied von kaum mehr als

ungefähr 3:2 überwunden. Die Lage und relative Intensität der Basalformante zeigt

einige Varianz; sie kann Frequenzanteile aus dem Bereich zwischen 0,4—1,6 kHz

enthalten. Die Zahl der am Rufaufbau beteiligten Formanten ist unterschiedlich —

in einigen Lauten ist es neben der Basalformante nur noch eine weitere —; die Zwi-

schenformantbereiche enthalten Frequenzanteile spektraler Verteilung; in einigen

Rufen sind hier auch Nebenformanten ausgebildet. Der Formantquotient ergibt sich

mit 1:2:3:...,sind Nebenformanten vorhanden, so kann er auch z.B. 1:4/3:5/3:2:

lauten:

4.2.2 Altersklasse III

Das Material in dieser Altersklasse geht auf Beobachtungen und Tonbandaufnah-

men von zwei weiblichen Jungtieren im Alter von ca. 5!/a Monaten zurück, die von

Menschen aufgezogen waren. Ihre Rufe sind alle als Mauzer einzuordnen, überwie-

gend von großer Tonhöhe und klangartig in ihrem Charakter.

4.2.2.1 Mauzen (s. Abb. 199—205)

Die Mauzer der jungen Nebelparder in diesem Alter sind unterschiedlich laute

Rufe mit meist deutlichem internen Tonhöhenwechsel; sie sind vorwiegend tonal

und klingen hell pfeifend, mit steigender Intensität werden sie durchweg geräusch-

hafter. Die beiden beobachteten Jungtiere riefen recht häufig, meist wohl spontan.

Die Lautgebung erfolgt in beliebiger Körperhaltung, nur in den intensiven Formen

ist eine Mitarbeit der Körpermuskulatur bei der Lauterzeugung sichtbar. Die Maul-

öffnung variiert mit der unterschiedlichen Lautqualität; die intensivsten Mauzer

äußern die Jungen mit weit geöffnetem Maul, so daß die oberen Caninen in ihrer

ganzen Länge freistehen, leise meist mit nur leicht geöffnetem Maul und etwas an-

gehobenen Oberlippen. Auch hier ergeben sich aber Unterschiede je nach der Ton-

höhe der Mauzer. Auslösung und Funktion dieser Lautform, soweit sie aus den Be-

obachtungen ersichtlich waren, sind sicherlich auch beeinflußt durch das Aufwachsen

dieser Tiere im ständigen Kontakt mit dem Menschen. Neben der schon erwähnten

relativ hohen Rate der Spontanartikulation besonders der leisen Mauzer waren Ru-

fe dann regelmäßig zu hören, wenn die beiden Jungtiere voneinander getrennt wur-

den oder sich nach der Trennung wieder begegneten, gleiches galt für ein solches

Vorgehen mit den Tieren vertrauten Personen. Ebenso löste der Aufenthalt in einer

unbekannten Umgebung wiederholt Mauzen aus. Die Funktion dieses Lautelements

dürfte wohl darin liegen, den Kontakt der Wurfgeschwister untereinander — bei

größerer Distanz mit steigender Intensität der Rufe — und mit dem Muttertier auf-

rechtzuerhalten.

Die Lautstärke der Mauzer ist unterschiedlich, die intensivsten Formen können

angesichts der Körpergröße der Jungtiere recht laut sein. Die interne zeitliche In-

tensitätsverteilung ist variabel, aus mehreren Einzelrufen gekoppelte Formen

(s. Abb. 205) zeigen eine wiederholte Veränderung der Lautstärke in ihrem Verlauf.

Manche Mauzer sind zweisilbig mıt einem leiseren kurzen Anlaut oder auch End-

laut (s. Abb. 204) und einem intensiven Hauptteil aufgebaut, bisweilen sind beide

Bestandteile des Rufes ganz getrennt. Die Dauer dieser Rufform beträgt zwischen

0,15 bis ungefähr 1 sec, die Mehrzahl der intensiveren ist länger als 0,3 sec. Häufig

sind Mauzer zu Lautfolgen gereiht, darin bestehen zwischen den einzelnen Rufen

aber keine regelmäßigen Abstände. Der Frequenzbereich dieser Lautform junger

Nebelparder kann Anteile zwischen 0,25—7 kHz umfassen, ist jedoch sehr unter-

schiedlich im Grad der Ausbildung basaler Frequenzen unter 1 kHz und höherer

oberhalb 5 kHz. Von hoher Intensität sind durchgehend die Anteile von ca. 1,8 bis

4 kHz, manchmal auch noch etwas darüber; die größte Amplitude findet sich in der

Mehrzahl der Rufe um 2,8 kHz. Es liegen jedoch auch einige Mauzer mit dem In-

tensitätsmaximum bis hinauf zu 3,9 kHz vor, seine relative zeitliche Lage im Ruf-

verlauf läßt keine Gesetzmäßigkeit erkennen. Die Frequenzzusammensetzung der

Mauzer weist keine regelmäßigen Lücken auf. Ihre Änderung als Funktion der Zeit

innerhalb des Lautes ist unterschiedlich ausgebildet. In der Regel enthält die Ruf-

mitte relativ höhere Frequenzanteile als Anfang und Ende. Im Hauptfrequenzbe-

reich erfolgen Einsetzen im Rufbeginn und Abbrechen am Ende jeweils ziemlich

gleichzeitig für alle Anteile. Die Frequenzverteilung in den Mauzern junger Nebel-

parder dieser Altersstufe ist überwiegend klangartig, auch bei stellenweise spektra-

ler Überlagerung ist der Formantaufbau noch deutlich zu erkennen. Der Formant-

verlauf weist einige Variabilität auf, die Grundform ist jedoch ein deutlich überhöh-

ter Bogen. Der Tonhöhenwechsel innerhalb einer Formante im Rufverlauf ist er-

heblich und kann zwischen ihren relativ höchsten Anteilen um die Rufmitte und

den tiefsten im Anfang und Ende des Lautes bis zu 2:1 betragen. In Formen, deren

Formantaufbau im wesentlichen auf den ansteigenden oder abfallenden Schenkel

des Bogens reduziert ist, kann dieser Tonhöhenunterschied noch größer sein und ist

dann auch zwischen Beginn und Ende des Mauzers beträchtlich. Die Basalformante

ist in allen vorliegenden Rufen von relativ geringer Intensität und findet sich in un-

terschiedlicher Zusammensetzung im Bereich von 0,25—1,5 kHz. Die Anzahl der

am Rufaufbau beteiligten Formanten ist gering, insgesamt sind es meist nicht mehr

als 6. Von größerer Amplitude sind zwischen 1 und 3 im Frequenzbereich von 1,8

bis 4 kHz. Dazwischen finden sich stellenweise noch Anteile geringerer Intensität

und spektraler Verteilung. Der Formantquotient ergibt sich mit 1:2:3:4:....

4.2.3 Altersklasse IV

Das bearbeitete Tonbandmaterial geht auf eines der weiblichen Jungtiere zurück,

das schon in der vorhergehenden Altersklasse beobachtet werden konnte, sowie auf

ein weiteres junges Weibchen im Alter von ungefähr 8 Monaten. Alle Rufe sind

eindeutig als Mauzer einzuordnen.

4.2.3.1 Mauzen (s. Abb. 206—209)

Die Mauzer sind weiterhin unterschiedlich in ihrer Intensität und auch etwas va-

riabel in ihrer Tonhöhe, überwiegend allerdings ziemlich hell klangartig und mit

deutlichem internen Tonhöhenwechsel. Beide Tiere äußerten diese Lautform recht

häufig. Die Körperhaltung bei der Artikulation der Mauzer ist nicht fixiert, eine

Mitarbeit der Rumpfmuskulatur bei der Lauterzeugung ist in den relativ intensiven

Formen schwach sichtbar. Die Maulöffnung dabei ist je nach der Lautstärke und

Tonhöhe der Rufe recht unterschiedlich. Mit steigender Intensität geht eine weitere

Öffnung des Maules einher, bei relativ sehr hoher sind die Oberlippen so weit zu-

rückgezogen, daß die oberen Caninen in ihrer vollen Länge sichtbar sind. Die we-

sentlichen auslösenden Reize für die Artikulation dieser Rufform sind nach den vor-

liegenden Beobachtungen weiterhin die Trennung von den Wurfgeschwistern oder

die Wiederbegegnung mit ihnen nach der Trennung. Entsprechendes gilt für den

Tieren vertraute Personen. Auch einige Zeit nach dem Umsetzen ın eine neue Um-

gebung rufen die Jungtiere. Soweit hiernach auf die Funktion der Mauzer Schlüsse

möglich sind, stehen sie wohl im Dienste des Zusammenhalts des Wurfgeschwister-

verbandes untereinander und mit dem Muttertier.

Die Intensität dieser Rufform ist unterschiedlich, übersteigt eine mittlere Laut-

stärke aber kaum. Die zeitliche Intensitätsverteilung im Rufverlauf ist ziemlich ho-

mogen, einzelne Rufe sind jedoch auch zweisilbig mit leisem, kurzen Anlaut und we-

sentlich intensiverem anschließenden Hauptteil aufgebaut (s. Abb. 206), beide kön-

nen auch bis zu 0,05 sec auseinanderliegen. In aus mehreren Einzellauten gekoppel-

ten Formen schwillt die Lautstärke im Rufverlauf wiederholt an und ab. Die Dauer

der Mauzer beträgt im vorhandenen Tonbandmaterial zwischen 0,2—0,75 sec, die

Mehrzahl der Rufe ist länger als 0,35 sec. Häufig sind die Mauzer arhythmisch zu

Lautfolgen gereiht. Die Frequenzbestandteile in den Rufen junger Nebelparder die-

ser Altersstufe sind recht unterschiedlich, grundsätzlich können Anteile zwischen

0,2 — über 7 kHz vorkommen, besonders die Frequenzen unterhalb 0,5 kHz und

über 5 kHz variieren aber in ihrer relativen Ausbildung. Variabel ist auch der Be-

reich mit Frequenzen großer Amplitude in den einzelnen Lauten; alle haben solche

zwischen 1—3 kHz. Das Intensitätsmaximum in der Frequenzzusammensetzung er-

reichen die Anteile zwischen 1,6— 2,7 kHz, ın der Mehrzahl der ausgewerteten Rufe

findet es sich über 2,3 kHz. Der Frequenzaufbau der Mauzer weist keine regelmä-

Rigen Lücken auf, seine zeitliche Veränderung im Rufverlauf ist in den einzelnen

Lauten unterschiedlich, meist zeigen jedoch Rufanfang und -ende ein ziemlich

gleichzeitiges Einsetzen bzw. Abbrechen der wesentlichen am Aufbau beteiligten

Frequenzen, und in der Rufmitte finden sich die relativ höchsten Anteile, so daß

sich ein bogenförmiger Verlauf ergibt. Bei zweisilbiger/-teiliger Artikulation des

Mauzers mit leisem Anlaut enthält dieser erste Teil des Lautes nur die relativ basa-

leren Anteile unterhalb 3 kHz. Die Frequenzverteilung ist trotz des teilweise recht

geräuschhaften Höreindrucks von dieser Lautform — besonders in den intensiveren

Formen — vorwiegend klangartig, läßt allerdings in einigen Rufen Bereiche spek-

traler Überlagerung erkennen. Der Formantaufbau ist deutlich und zeigt einen Bo-

genverlauf einiger Varianz, je nach dem Grad der Reduktion des ansteigenden oder

abfallenden Schenkels. Der Tonhöhenunterschied innerhalb einer Formante kann

zwischen ihren relativ höchsten Anteilen um die Rufmitte und den tiefsten im Be-

ginn und Ende des Lautes bis zu 2:1 betragen, ist in der Mehrzahl der Mauzer aber

geringer. Die Basalformante ist in fast allen dieser Rufe von relativ geringerer In-

tensität und setzt sich etwas variierend vorwiegend aus Frequenzen unter 1 kHz zu-

sammen. Die Anzahl der im Bereich bis 3 kHz ausgebildeten Formanten ist unter-

schiedlich und schwankt zwischen 3—8, da teilweise weniger intensive Neben-

formanten zwischen den Hauptformanten vorhanden sind. Der Formantquotient

ergibt sich mit 1:2:3:4:..., bei Ausbildung von Nebenformanten mit 1:3/2:2:5/2

> RN:

4.2.4 Altersklasse V

In dieser Altersstufe war nur ein weibliches Jungtier für Beobachtungen und Ton-

bandaufnahmen zugänglich. Es handelt sich um dasselbe Individuum, dessen Stimm-

entwicklung schon in den beiden vorhergehenden Altersklassen ausgewertet ist. Alle

Rufe sind als Mauzer einzustufen, die bei erheblicher Varianz in Tonhöhe und In-

tensität zunehmend dunkleren Klangcharakter aufweisen.

4.2.4.1 Mauzen (s. Abb. 210, 211)

Angesichts der Körpergröße der subadulten Nebelparder sind die Mauzer noch

recht hell und weiterhin überwiegend klanghaft, mit gesteigerter Intensität erschei-

nen sie vom Gehöreindruck zunehmend geräuschhaft. Der interne Tonhöhenwechsel

ist mit der wechselnden Tonhöhe der einzelnen Rufe unterschiedlich, meist aber noch

gut wahrnehmbar. Die allgemeine Rufaktivität nahm bei dem einen beobachteten

Tier gegenüber den vorhergehenden Altersstufen ab, dennoch waren Mauzer von

ihm ziemlich regelmäßig zu vernehmen. Die Körperhaltung, in der diese Rufform

erzeugt wird, ist beliebig, eine Mitarbeit der Rumpfmuskulatur dabei ist nur in den

intensiven Formen sichtbar. Das Maul ist in diesen auch weit geöffnet und die

Oberlippen sind so weit zurückgezogen, daß die oberen Caninen in ihrer ganzen

Länge freistehen, ansonsten ist die Maulöffnung sehr varıabel. Dieses eine vom

Menschen aufgezogene Weibchen mauzte besonders im Kontakt mit ihm vertrauten

Personen, wenn diese sich ihm näherten oder nach einiger Zeit der Beschäftigung mit

ihm sich wieder entfernten. Ebenso beantwortete es oft Mauzer oder Hauptrufe

eines in einem Nachbarkäfig gehaltenen adulten Nebelparder-Männchens. Aus die-

sen Beobachtungen läßt sich wohl ableiten, daß die Mauzer im Dienste des Zusam-

menhalts einer Gruppe von Tieren stehen. Ob die Jungtiere in diesem Alter im Frei-

land noch im Verband der Wurfgeschwister oder auch weiterhin mit dem Muttertier

zusammenbleiben, ist nicht bekannt.

Die Intensität der Mauzer ist gering bis mittel, deutliche Änderungen der Inten-

sitätsverteilung im Zeitverlauf der Laute sind im vorliegenden Material nicht fest-

zustellen. Aus mehreren Einzellauten gekoppelte Formen mit an- und abschwellen-

der Lautstärke wurden beobachtet, konnten aber nicht aufgezeichnet werden. Die

Ruflänge bewegt sich dementsprechend in einem relativ engen Bereich zwischen 0,3

bis 0,6 sec. Häufig sind die Mauzer zu Lautfolgen gereiht, darin sind die Abstände

zwischen den einzelnen Rufen nicht regelmäßig. Der Frequenzbereich dieser Laut-

form umfaßt Anteile von 0,2—6 kHz, die unterhalb 1 kHz und über 4 kHz sind

jedoch meist nur stellenweise im Rufverlauf ausgebildet. Die Frequenzen großer

Amplitude sind die zwischen 1,5—3 kHz, die größte ist vorwiegend um 1,9 kHz

erreicht, in manchen Rufen auch hinauf bis zu 2,4 kHz. Die Frequenzzusammenset-

zung der Mauzer weist keine regelmäßigen Lücken auf, ihre zeitliche Änderung im

Rufverlauf zeigt ein leichtes Vorherrschen relativ höherer Frequenzanteile in der

zweiten Rufhälfte, in der aber ebenso auch eher die basalen unterhalb 1 kHz aus-

gebildet sein können, die am Anfang oft fehlen. Ein gering überhöhter Bogenver-

lauf des gesamten Frequenzaufbaus ist noch sichtbar, indem Rufbeginn und beson-

ders -ende sich aus relativ tieferen Anteilen zusammensetzen als der mittlere Teil;

hierbei ist das ansteigende Anfangsstück durchweg kürzer als der Abfall in der

zweiten Lauthälfte. Die Frequenzverteilung in dieser Rufform ist überwiegend bis

nahezu rein klangartig, weist aber doch ziemlich regelmäßig begrenzte Bereiche

spektraler Überlagerung auf. Die Formanten zeigen deutlich einen Bogenverlauf,

der in den verschiedenen Rufen leicht abgewandelt sein kann. Der Tonhöhenwechsel

innerhalb einer Formante kann zwischen ihren relativ höchsten Anteilen um die

Rufmitte und den tiefsten im Anfang und vorwiegend am Rufende bis zu 5:3 be-

tragen, ist durchweg aber geringer. Die Basalformante ist in allen ausgewerteten

Mauzern von relativ geringer Intensität, im Bereich unterhalb 4 kHz sind durch-

schnittlich 6—7 Formanten ausgebildet. Oft sind nur 2 davon um 2 kHz von hoher

Amplitude; in einigen Rufen sind auch partiell Nebenformanten geringer Intensi-

tät vorhanden. Der Formantquotient ist 1:2:3:4:..., bei Ausbildung von Neben-

formanten 1:3/2:2:5/2:3:...; dadurch, daß nicht zwischen allen Hauptforman-

ten Nebenformanten liegen, kann sich auch ein anderer Quotient ergeben.

4.2.5 Weitere Lautelemente junger Nebelparder

Von den Lautäußerungen adulter Nebelparder ließ sich das Prusten auch schon

bei Jungtieren der Altersklasse II feststellen, liegt aber erst von älteren Jungen in

für die Lautspektrographie ausreichender Aufnahmequalität vor.

4.2.5.1 Prusten (s. Abb. 212—214)

Dieser dumpfe Laut ist weich geräuschhaft schnaubend und läßt einen deutlichen

internen rhythmischen Intensitätswechsel erkennen; bisweilen erscheint der Laut-

charakter auch eher kehlig. Prusten ist aus mehreren zusammenhängenden Einzel-

lautstößen aufgebaut, zwischen denen jeweils eine kurze Phase eines signifikanten

Intensitätsabfalls besteht. Jungtiere äußern diese Lautform relativ häufig, beson-

ders vom Menschen aufgezogene. Oft kommt das Prusten mit Mauzlauten in Laut-

folgen vor, bisweilen sind beide Laute gekoppelt (s. Abb. 213, 214), meist an den

Mauzer anschließend, selten auch davor. Die Lautäußerung erfolgt in beliebiger

Körperhaltung, die Mitarbeit der Rumpfmuskulatur bei der Lauterzeugung ist

meist kaum feststellbar. Das Maul bleibt dabei fast geschlossen, die Oberlippen wer-

den nur leicht angehoben und weichen unterhalb des Rhinariums etwas auseinan-

der, die beiden Nasenöffnungen erweitern sich ein wenig. Es war an den beobachte-

ten Tieren nicht möglich, den Anteil kehliger bzw. nasaler und oraler Erzeugung

und Ausformung des Prustens zu überprüfen; es erscheint von seinem dumpfen

Klang her mit erheblichem kehligen Anteil. Neben relativ häufiger spontaner Arti-

kulation — wohl primär im Verband der Wurfgeschwister mit dem Muttertier —

läßt sich das Prusten regelmäßig durch die Annäherung eines den Jungen vertrauten

Menschen auslösen. Den gleichen Laut eines anderen jungen oder adulten Nebelpar-

ders beantworten die Tiere fast immer auch mit Prusten, besonders bei gegenseitiger

Annäherung. Die Funktion des Prustens dürfte wohl die eines Beschwichtigungslau-

tes sein, mit dessen Hilfe sowohl eventuell vorhandene aggressive Tendenzen des

Partners beschwichtigt werden können als auch die „friedlichen eigenen Absichten“

kundgetan sind.

Die Intensität des Prustens ist gering, deutlich ist aber der interne rhythmische

Intensitätswechsel. Die Zahl der zusammenhängenden Einzellautstöße beträgt im

vorliegenden Tonbandmaterial zwischen 7 und 10, an Mauzen gekoppelt 4—8

(s. Abb. 213). Sie sind von unterschiedlicher Amplitude, die intensivsten finden sich

vorwiegend in der zweiten Lauthälfte, meist sind die einleitenden und ausklingen-

den Impulse die schwächsten. Die Einzellautstöße dauern von 0,02—0,04 sec, die

dazwischenliegenden Phasen des Intensitätsabfalls sind 0,02—0,03 sec lang und

können zum Lautende hin bis 0,05 sec gedehnt sein. In vielen Lauten findet sich am

100

Beginn ein sehr kurzer Lautstoß unterschiedlicher relativer Intensität von 0,01 bis

0,02 sec Dauer, der vom folgenden nur durch eine Zwischenphase von ungefähr

0,01 sec getrennt ist. Die einzelnen Lautstöße sind in einen basalen, intensiveren

Impuls und einen eher hochfrequenten, spektral verwischten gegliedert, die zeitlich

etwas gegeneinander versetzt sind. Der erste, sehr kurze Impuls ist nicht gegliedert.

Diese Lautform setzt sich aus Frequenzanteilen von 0,1 — über 7 kHz zusammen.

Größere Unterschiede ergeben sıch hinsichtlich der Anteile im oberen Frequenzbe-

reich; dies dürfte aber angesichts der geringen Intensität des Prustens primär durch

unterschiedliche Aufzeichnungsqualität bedingt sein. Größere Amplitude erreichen

die Anteile unterhalb 3 kHz mit dem Hauptgewicht unter 1 kHz, das Intensitäts-

maximum findet sich ungefähr bei 0,4—0,5 kHz. Ziemlich durchgehend fehlen im

Aufbau des Prustens Frequenzen um 1,5 kHz oder fallen zumindest deutlich in ih-

rer Amplitude gegenüber den benachbarten Anteilen ab. Die zeitliche Änderung der

Frequenzzusammensetzung ergibt sich aus der Gliederung dieses Lautes in Einzel-

impulse, in den Zwischenphasen mit deutlichem Intensitätsabfall sind im Lautspek-

trogramm im wesentlichen nur Frequenzen bis 1 kHz nachweisbar. Die Einzellaut-

stöße haben Anteile im gesamten am Aufbau dieser Lautform beteiligten Frequenz-

bereich, allerdings mit unterschiedlicher Zusammensetzung der beiden Impulse, die

zeitlich etwas gegeneinander versetzt einen Einzellautstoß aufbauen.

Die Dauer des Prustens beträgt ziemlich einheitlich 0,5—0,7 sec, an Mauzen ge-

koppelt 0,3—0,5 sec. Ist es homotyp oder auch heterotyp zusammen mit Mauzern

zu Lautfolgen gereiht, so bestehen zwischen den einzelnen Lauten keine regelmäßi-

gen Abstände, ebenso ist die Abfolge der beiden verschiedenen Lautformen beliebig.

Die Frequenzverteilung im Prusten ist rein spektral. Eine Tonhöhenveränderung

ist im Bereich der oberen intensiveren Frequenzen um 3 kHz zu beobachten. Hier

steigen die relativen Hauptintensitäten vom ersten Einzellautstoß fortlaufend an

und fallen dann in der zweiten Lauthälfte zum Ende hin wieder sukzessive ab; die

relativ höchsten Anteile hierbei sind im intensivsten Einzelimpuls des Lautes er-

reicht. Dieser Tonhöhenwechsel ist wegen der spektralen Frequenzverteilung nicht

exakt meßbar, bewegt sich aber ungefähr von 2,7 kHz am Lautanfang über

3,4 kHz bis wieder zu 2,8 kHz am Ende.

Nach dem bisher vorliegenden Tonbandmaterial verändert das Prusten des Ne-

belparders im Verlauf der Jugendentwicklung seinen Aufbau kaum.

4.3 Schneeleopard, Irbis (Uncia uncia)

Die erfolgreiche Zucht von Schneeleoparden ist in zoologischen Gärten immer

noch recht selten, das vorliegende Tonbandmaterial zur Stimmentwicklung dieser

Art ist dementsprechend begrenzt. Alle Aufnahmen entstanden während eines zwei-

wöchigen Aufenthalts im Sommer 1974 im Zoo Helsinki; zu diesem Zeitpunkt be-

fanden sich alle in dem Jahr geborenen Jungtiere in der Altersklasse III.

Eine kurze Bemerkung zu Lautäußerungen junger Irbisse findet sich bei MARMA

and Yuncnhiıs (1968).

4.3.1 Altersklasse III

Die Jungtiere in dieser Altersstufe besitzen zwei verschiedene Rufformen, die un-

tereinander durch Übergänge verbunden sind (s. Abb. 218). Das Quärren ist meist

von relativ hoher Intensität und geräuschhaft in seinem Lautcharakter, das Mauzen

ist vorwiegend leise, sehr hell pfeifend und eher klangartıg.

101

4.3.1.1 Quärren (s. Abb. 215—217)

Diese durchweg recht lauten Rufe sind ziemlich hell und geräuschhaft, von wei-

nerlichem Charakter; sie sind recht selten zu beobachten. Die Jungen äußern sie in

beliebiger Körperhaltung, die Mitarbeit der Körpermuskulatur bei der Lauterzeu-

gung ist in den intensiveren Formen sichtbar. In diesen ist auch das Maul weit ge-

öffnet, so daß die oberen Canınen in voller Länge sichtbar sind, bei leiseren Rufen

kann es auch mehr geschlossen sein. Spontan äußerten die jungen Schneeleoparden

ım Beobachtungszeitraum das Quärren nie, immer nur, wenn sie vom Muttertier

und/oder den Wurfgeschwistern über einige Zeit getrennt waren. Die Funktion

dieses Lautelements dürfte also darin liegen, den Kontakt zwischen den Wurfge-

schwistern und dem Muttertier aufrechtzuerhalten, sowie dessen Fürsorgereaktionen

auszulösen.

Die Intensität des Quärrens ist angesichts der geringen Körpergröße der Tiere er-

heblich, es kommt allerdings auch in leisen Ausprägungen vor. Die Intensitätsver-

teilung im Rufverlauf ist variabel. Neben Rufen, die ziemlich abrupt mit hoher

Amplitude einsetzen und ebenso nach nahezu gleichbleibend intensivem Verlauf

wieder abbrechen, kommen auch Formen mit einem kurzen Anlaut und solche mit

deutlichen internen Intensitätsschwankungen vor. Aus mehreren Einzelrufen gekop-

pelte Laute weisen ein wiederholtes An- und Abschwellen ihrer Lautstärke auf. Die

Rufdauer beträgt im vorliegenden Tonbandmaterial zwischen 0,4 und 1,2 sec, die

Mehrzahl der Einzelrufe ist allerdings kürzer als 0,8 sec. Meist sind Quärrlaute zu

Lautfolgen gereiht, darin bestehen zwischen den einzelnen Rufen keine regelmäßi-

gen Abstände. Der Frequenzbereich dieser Lautform kann Anteile zwischen 0,5 bis

über 7 kHz umfassen, diejenigen unterhalb 1 kHz fehlen häufig oder sind nur in

einem Teil des Rufverlaufs ausgebildet. Die Frequenzen großer Amplitude finden

sich von 1,5—6 kHz, teilweise auch nur bis 5 kHz. Das Intensitätsmaximum zeigt in

seiner Lage einige Varianz im Bereich von 2—4 kHz, liegt jedoch meist oberhalb

3 kHz. In diesen Merkmalen bestehen keine signifikanten Unterschiede zwischen

den verschieden alten Tieren in dieser Altersklasse. Die Frequenzzusammensetzung

dieser Laute ist weitgehend gleichbleibend in ihrem zeitlichen Ablauf und bis auf

den basalen Bereich ohne regelmäßige Lücken. Im Beginn des Rufes setzen alle am

Aufbau beteiligten Frequenzen ziemlich sımultan ein, für das Lautende ist darın

keine exakte Aussage möglich, weil alle Tonbandaufnahmen in Gebäuden entstan-

den sind. Die basalen Anteile unterhalb 2 kHz sind vorzugsweise in der zweiten

Rufhälfte ausgebildet. Ist ein Anlaut vorhanden, so ist dieser in seiner Frequenzzu-

sammensetzung auf den Bereich unter 4 kHz beschränkt — ist also wohl als Ansatz

eines Mauzers aufzufassen —, der Hauptteil setzt anschließend in der vorher be-

schriebenen Weise ein. Ein Tonhöhenwechsel im Verlauf der Rufe ergibt sich durch

die Verlagerung der Hauptintensitäten von anfangs relativ höheren Anteilen zu

tieferen in der zweiten Lauthälfte. Die Frequenzverteilung in den Quärrlauten ist

rein geräuschhaft spektral, der Anlaut zeigt eher klangartigen Aufbau (s. Abb. 218).

4.3.1.2 Mauzen (s. Abb. 219, 220)

Dieses Lautelement ist durchweg kurz und von geringer Intensität, es ist klangar-

tig und erinnert an ein sehr helles Pfeifen. Die beobachteten Jungtiere mauzten

recht selten, bisweilen aber auch wohl spontan. Sie erzeugen diesen Laut in beliebi-

ger Körperhaltung, eine Mitarbeit der Rumpfmuskulatur dabei ist nicht sichtbar.

Das Maul ist nur wenig bis mittelweit geöffnet, die Oberlippen werden etwas hoch-

102

gezogen. Mauzer treten vornehmlich dann auf, wenn man ein Jungtier von der

Mutter und/oder den Wurfgeschwistern trennt. Die Tiere beginnen zuerst, einige

leise Mauzer zu äußern, mit fortdauernder Trennung tritt dann immer mehr das

intensivere Quärren an ihre Stelle. Beide Laute können in einer zusammenhängen-

den Lautfolge ausgebildet sein, ebenso können darin Misch- und Übergangsformen

zwischen beiden auftreten (s. Abb. 218). Andere Jungtiere oder die Mutter antwor-

ten auf diese Lautäußserung hin nicht in signifikanter Weise mit dem gleichen Laut.

Die Funktion dieser Rufform ist wohl darin zu sehen, daß sie den Zusammenhalt

des Verbandes der Wurfgeschwister untereinander und mit dem Muttertier im Nah-

bereich aufrechterhalten hilft.

Die Intensität der Mauzer ist durchweg gering, ihre interne Intensitätsverteilung

ist unterschiedlich, vorwiegend aber ziemlich gleichmäßig mit einem leichten Über-

gewicht der ersten Lauthälfte. Aus mehreren Einzelrufen gekoppelte Formen kön-

nen mehrfach in ihrer Lautstärke an- und abschwellen. Die Dauer der Mauzer be-

trägt 0,3—0,8 sec, die Mehrzahl liegt im unteren Teil dieses Bereichs. In Lautfolgen

sind diese Rufe arhythmisch gereiht.

Am Aufbau der Mauzer können Frequenzanteile von 0,5 bis über 7 kHz beteiligt

sein, regelmäßige Lücken sind dabei nicht ausgebildet, jedoch fehlen den meisten

Lauten Anteile unterhalb 2 kHz. Mit der unterschiedlichen Tonhöhe der Mauzer

ändert sich auch der Bereich der Frequenzen großer Amplitude und damit auch die

Lage des Intensitätsmaximums. Vorwiegend sind die Anteile von 3—5 kHz inten-

siv, dann findet sich das Maximum meist um 3,3 kHz, tieferklingende haben nur

wenige Anteile hoher Amplitude oberhalb 3 kHz, in diesen liegt das Intensitäts-

maximum überwiegend bei 2,8 kHz. Die zeitliche Veränderung der Frequenzzu-

sammensetzung im Rufverlauf zeigt meist ein Einsetzen mit relativ hohen Frequen-

zen, es folgt ein weiterer Anstieg bis ungefähr zur Rufmitte, danach erfolgt ein all-

mählicher Abfall zum Rufende hin, das sich aus tieferen Anteilen als der Anfang

zusammensetzt. Der Aufbau entspricht also einer Bogenform mit partiell reduzier-

tem aufsteigenden Schenkel. Die Frequenzverteilung zeigt ein gemischtes Bild, die

einzelnen Formanten sind durch spektrale Anteile in Abschnitten ihres Verlaufs

breit verwischt. Sie weisen eine Bogenform mit einem kurzen ansteigenden Schenkel

und langem, tieferen Abfall in der zweiten Rufhälfte auf. Der Tonhöhenwechsel

innerhalb einer Formante ist in den einzelnen Rufen unterschiedlich; er kann zwi-

schen ihren relativ höchsten Frequenzanteilen um die Rufmitte und den tiefsten am

Ende bis zu 2:1 und mehr betragen. Der Tonhöhenunterschied zwischen Beginn und

Ende des Rufes in derselben Formante ist oft kaum geringer. Die Basalformante fin-

det sich mit unterschiedlicher Zusammensetzung im Bereich zwischen 0,5—5 kHz,

meist ist nur noch eine weitere, weniger intensive Formante ausgebildet, deren Fre-

quenzanteile sich zu denen der basalen wie 2:1 verhalten. Zwischen den Formanten

sind stellenweise Anteile geringerer Amplitude und spektraler Verteilung ausgebil-

det.

4.3.2 Altersklasse V

Während des Aufenthalts im Zoo Helsinki war es ebenfalls möglich, die Laut-

äußerungen dreier weiblicher Schneeleoparden zu beobachten und aufzuzeichnen,

die 1973 geboren worden waren; sie waren alle wenig über ein Jahr alt und gehö-

ren somit der Altersklasse V an. Alle ihre Rufe waren eindeutig in das Kontinuum

Mauzer/Hauptruf einzuordnen und relativ hell in ihrem Klang. Es kam wieder-

103

holt vor, daß innerhalb der Rufe, besonders der Hauptrufe, große Tonhöhensprün-

ge auftraten; man konnte den Eindruck gewinnen, die Tiere seien im Stimmbruch.

4.3.2.1 Mauzen (s. Abb. 221, 222)

Die Mauzer sind vornehmlich kurze Laute geringer Intensität, sehr unterschied-

licher Tonhöhe und Klanghaftigkeit. Die Tiere äußern Mauzer relativ häufig, vor-

wiegend in Lautfolgen zusammen mit Hauptrufen. Schneeleoparden erzeugen diese

Lautform in beliebiger Körperhaltung, eine Mitarbeit der Rumpfmuskulatur dabei

ist nicht sichtbar. Das Maul ist während der Artikulation der Mauzer sehr unter-

schiedlich weit geöffnet — wechselnd auch mit ihrer Tonhöhe —, meist jedoch nur

gering bis mittelweit, die oberen Caninen sind nicht oder nur partiell sichtbar. Die

Irbisse mauzen vorwiegend spontan, bisweilen antworten sie auch auf Rufe von

Artgenossen mit Lautfolgen, in denen neben Hauptrufen Mauzer ausgebildet sind.

Eine Funktion der Mauzer ist wohl darin zu sehen, im Nahbereich den Kontakt

zwischen miteinander vertrauten Tieren aufrechtzuerhalten.

Die Intensität dieser Laute ist gering bis mittel, die zeitliche Intensitätsverteilung

im Rufverlauf ist durchweg gleichmäßig, es kommen aber auch Formen mit inter-

nen Intensitätsschwankungen vor. In aus mehreren Einzellauten gekoppelten Mau-

zern schwillt die Lautstärke wiederholt an und ab. Eine Trennung von Mauzen und

Hauptruf ist in einem Bereich mittlerer Intensität nicht möglich, beide Lautformen

gehören einem Kontinuum an. Die Länge der Mauzer beträgt im vorliegenden Ton-

bandmaterial zwischen 0,3 und 0,8 sec; ihre Reihung in Lautfolgen, meist gemein-

sam mit Hauptrufen, erfolgt arhythmisch. Der Frequenzbereich der am Aufbau die-

ser Rufform beteiligten Anteile kann von 0,2 bis über 7 kHz reichen, ist jedoch be-

sonders in den hohen Frequenzen mit der unterschiedlichen Tonhöhe der einzelnen

Laute sehr wechselnd, damit ändert sich auch die Lage der Frequenzen großer Am-

plitude. Sie variiert bei den meisten Rufen im Bereich zwischen 0,3—3,0 kHz, das

Intensitätsmaximum findet sich entsprechend von 0,6—2,2 kHz. Die Frequenzver-

teilung ist in der Mehrzahl der Mauzer eher klangartig, läßt aber bei vielen auch

unterschiedlich große Bereiche spektraler Überlagerung erkennen. Die Formanten

weisen einen Bogenverlauf auf, mit ansteigendem Schenkel im Lautanfang, die

höchste Stelle wird um die Rufmitte erreicht, der Abfall ist dann bis zum Lautende

meist etwas länger als die erste Rufhälfte und endet in relativ tieferen Frequenzan-

teilen. Der Tonhöhenunterschied innerhalb einer Formante zwischen ihren relativ

höchsten Anteilen um die Rufmitte und den tiefsten im Beginn und vornehmlich

Ende des Rufes ist nicht groß und beträgt selten mehr als ungefähr 7:5. Die Basal-

formante ist mit unterschiedlicher Frequenzzusammensetzung im Bereich von 0,2

bis 0,5 kHz ausgebildet, sie ist meist von geringer bis mittlerer relativer Amplitude.

Die Lage der Formanten großer Intensität wechselt im Bereich unterhalb 2,5 kHz

mit der Klangfarbe der Laute. Unterhalb 3 kHz finden sich zwischen 6 und 8 For-

manten, der Formantquotient ergibt sich mit 1:2:3:4:5:....

4.3.2.2 Hauptruf (s. Abb. 223—228)

Diese Lautform stellt einen lauten, mauzartigen Ruf sehr unterschiedlicher Ton-

höhe und wechselnder Klanghaftigkeit dar, meist ist die zweite Lauthälfte eher

klangartig als der Anfangsteil. Kennzeichnend ist der deutliche Tonhöhenwechsel

ım Verlauf des Hauptrufes von einem helleren Beginn zum tiefen Ende. Einige sehr

kurze Hauptrufe sind im wesentlichen auf die erste hellerklingende Rufhälfte be-

104

schränkt, auch in diesen Formen ist ein Tonhöhenunterschied im zeitlichen Ablauf

des Rufes zu hören. Besonders eines der drei beobachteten Weibchen war recht ruf-

freudig, vornehmlich in den frühen Abendstunden; die beiden anderen wesentlich

weniger. Die Tiere äußern die Hauptrufe in beliebiger Körperhaltung, eine Mitar-

beit der Rumpfmuskulatur bei der Lauterzeugung ist angedeutet. Das Maul ist im

Anfangsteil dieser Rufform weit aufgerissen, so daß oft die oberen Caninen in ihrer

vollen Länge freistehen, in der zweiten tieferklingenden Lauthälfte ist es wieder

mehr geschlossen. Insgesamt variiert aber die Maulöffnung mit der wechselnden In-

tensität und Tonhöhe der Hauptrufe. Das sehr ruffreudige junge Schneeleoparden-

weibchen rief nach den Beobachtungen meist spontan, antwortete aber auch regel-

mäßig auf die Hauptruffolgen adulter Weibchen, die in der Nähe riefen, bzw. fıel

in deren Lautfolgen mit ihren ein. Ebenso antwortete dieses eine Tier auch biswei-

len auf Imitationen des Hauptrufes durch den Beobachter. Eine Funktion der

Hauptrufe liegt wohl darin, den Kontakt zwischen Tieren über größere Distanz

aufrechtzuerhalten bzw. herzustellen. Ob Tiere dieses Alters im Freiland noch im

Verband der Wurfgeschwister, eventuell auch zusammen mit dem Muttertier, leben,

ist meines Wissens nicht bekannt, so daß auch nicht zu entscheiden ist, ob den

Hauptrufen in diesem Zusammenhang eine Funktion zukommt.

Ihre Intensität ist mittel bis groß, sie bilden mit den weniger lautstarken Mau-

zern ein Kontinuum. Die interne Intensitätsverteilung ist recht variabel, durchweg

aber eher gleichmäßig. Bisweilen kommen Formen mit kurzem, schwachen Anlaut

vor, in aus mehreren Einzelrufen gekoppelten schwillt die Lautstärke an und ab.

Die Dauer der Hauptrufe beträgt im vorliegenden Tonbandmaterial zwischen 0,4

bis 1,5 sec, die Mehrzahl ist um 1 sec. Sie treten vornehmlich in Lautfolgen auf —

hier oft gemeinsam mit Mauzern —, darin bestehen zwischen den einzelnen Rufen

keine regelmäßigen Abstände. Der Frequenzbereich im Aufbau der Hauptrufe ist

besonders in seinen hohen Anteilen wechselnd mit der Klangfarbe der Rufe, grund-

sätzlich können Anteile zwischen 0,2 bis über 7 kHz vorhanden sein. Diejenigen

großer Amplitude sind durchgehend unterhalb 3,5 kHz ausgebildet; dabei schwankt

die relative Intensität der Frequenzen unter 0,5 kHz in den verschiedenen Rufen.

Die höchste Amplitude erreichen vorwiegend Frequenzen zwischen 0,7—1,0 kHz,

in einigen Lauten aber auch bis hinauf zu 1,9 kHz; die Lage des Intensitätsmaxi-

mums zeigt keine Regelmäßigkeit hinsichtlich seiner relativen zeitlichen Ausprä-

gung im Rufverlauf. Nahezu durchgehend fehlen in allen Rufen für 0,2—0,3 sec

nach Rufbeginn die Frequenzanteile unterhalb 1 kHz, nur wenige haben in diesem

Bereich vor dem Hauptteil des Rufes einen kurzen, leisen Anlaut ausgebildet. Die

Anderung der Frequenzzusammensetzung der Hauptrufe im zeitlichen Verlauf

zeigt folgende Merkmale: bis auf die Anteile unterhalb 1 kHz setzen alle wesentli-

chen im Bereich unter 4 kHz im Rufbeginn weitgehend simultan ein und bleiben ın

der ersten Lauthälfte am Aufbau beteiligt. In der zweiten Hälfte entfallen dann

zum Rufende hin die hohen Frequenzen sukzessive, schließlich sind meist nur noch

Anteile unterhalb 2 kHz vorhanden; einige Rufe erreichen aber auch zumindest an-

fangs der zweiten Lauthälfte ihre höchsten Anteile (s. Abb. 224). In der Mehrzahl

der Hauptrufe ist der Anfangsteil deutlich reicher und intensiver an hohen Fre-

quenzanteilen als die zweite Hälfte, die ihre hohe Amplitude im wesentlichen im

basalen Bereich erreicht. In kurzen Hauptrufformen kann die zweite, tieferfrequen-

te Rufhälfte weitgehend reduziert sein (s. Abb. 225, 226). Die Frequenzverteilung

in dieser Rufform ist sehr unterschiedlich von nahezu rein klangartiger Ausbildung

105

(s. Abb. 224) bis zu stark geräuschhaft spektraler (s. Abb. 223), meist ist die zweite

tieferklingende Rufhälte eher klangartig als der hellere Anfangsteil. Die Formanten

lassen trotz teilweise spektraler Überlagerung und einiger Varianz durchweg einen

Bogenverlauf erkennen, mit unterschiedlich langgezogenem, abfallendem Schenkel

in der zweiten Lauthälfte. Der ansteigende Anfangsbogen im Rufbeginn ist in eini-

gen Hauptrufen ebenfalls reduziert. Der Tonhöhenunterschied innerhalb einer For-

mante im Rufverlauf kann zwischen ihren relativ höchsten Anteilen um die Mitte

des ersten Rufteils und den tiefsten im Rufende bis zu 2:1 und manchmal auch mehr

betragen, ebenso zwischen Rufbeginn und -ende maximal ungefähr 2:1. Der im

menschlichen Höreindruck sehr ausgeprägte Tonhöhenwechsel in dieser Rufform

wird auch mit dadurch hervorgerufen, daß anfangs die intensiven Anteile zwischen

1 bis über 3 kHz zu finden sind, während im Lautende im wesentlichen die unter-

halb 1 kHz große Amplitude haben. Die Basalformante ist mit in den einzelnen

Rufen unterschiedlicher Frequenzzusammensetzung im Bereich von 0,2—1,5 kHz

und bis auf den Anfangsteil meist mit relativ großer Intensität ausgebildet. In den

mehr klangartigen Hauptrufen sind unterhalb 3 kHz 3—5 Formanten vorwiegend

großer Amplitude vorhanden, der Formantquotient ergibt sich mit 1:2:3:4:5:....

4.3.3 Weitere Lautelemente junger Schneeleoparden

Bei zwei ungefähr 31/smonatigen Jungtieren wurde wiederholt das Prusten beob-

achtet. Nach dem Höreindruck klang es wenig heller als der entsprechende Laut der

adulten Tiere, war jedoch ebenso rein geräuschhaft und wies eine deutliche Gliede-

rung in Einzellautstöße auf. Die Tiere äußerten diesen Laut jeweils in Folgen von

Mauzen und/oder Quärren, als sie einzeln von den Wurfgeschwistern und dem

Muttertier abgesperrt worden waren. Bei den subadulten Irbissen in der AK V trat

das Prusten regelmäßig im Zusammenhang der Lautfolgen aus Mauzern und

Hauptrufen auf, ebenso häufig, wenn die Tiere sich spielerisch gegenseitig jJagten.

Es entsprach lautlich vom Höreindruck her voll dem Prusten adulter Tiere.

4.4 Tiger (Panthera tıgris)

Einige Angaben zur Lautäußerung junger Tiger enthält SCHALLER (1967), eine

tabellarische Zusammenstellung nach einer unveröffentlichten Untersuchung von

WOLTER und Linke (1967) gibt TEMBRocK (1970). Das dieser Untersuchung zugrun-

deliegende Tonbandmaterial umfaßt alle Altersklassen, ebenso sind die Beobach-

tungen zum Lautgebungsverhalten junger Tiger relativ zahlreich.

4.4.1 Altersklasse I

Junge Tiger haben während der ersten Lebenstage im wesentlichen nur eine Ruf-

form, das rein geräuschhafte Quärren, das allerdings durch Überlagerung mit ande-

ren Lautformen erheblich abgewandelt sein kann.

4.4.1.1 Quärren (s. Abb. 229—233)

Diese „weinerlichen“ Rufe unterschiedlicher Intensität und geräuschhaften Cha-

rakters sind ziemlich hell und von variabler Dauer. Normalerweise äußern die

Jungtiere sie recht selten, die einzelnen Individuen sind aber sehr unterschiedlich

ruffreudig. Bei intensiver Artikulation dieser Rufform ist ein deutliches Zusammen-

ziehen der Körpermuskulatur zu sehen, das Maul ist weit aufgerissen; wegen der

noch unterentwickelten Motorik der Jungen rufen sie meist im Liegen oder beim

106

Umherkrabbeln. Als auslösende Reize für das Quärren sind zu nennen: Hunger,

Unterkühlung, andauernder Verlust des Körperkontaktes mit dem Muttertier und/

oder den Wurfgeschwistern, ebenso rufen die Jungen, wenn die Mutter sich z. B. so

gelegt hat, daß sie sich nicht mehr bewegen können. Wohl selten äußern die Jungen

das Quärren spontan und dann mit nur geringer Intensität. Bei Fortbestehen des

auslösenden Reizes (z. B. Hunger) rufen die Jungtiere mit sich steigernder Lautstär-

ke und über einen langen Zeitraum hin. Die Funktion des Quärrens ist sicherlich

darin zu sehen, daß durch diese Rufe die Fürsorge des Muttertieres ausgelöst wer-

den soll.

Ihre Intensität ist über einen erheblichen Bereich varıabel, die Lautstärke kann

angesichts der geringen Körpergröße der jungen Tiger beträchtlich sein. In ihrem

zeitlichen Verlauf sind kürzere Rufe vorwiegend von nahezu gleichbleibender inter-

ner Intensitätsverteilung. Im Beginn setzen fast alle Frequenzanteile praktisch si-

multan gleich mit hoher Amplitude ein, der Abfall am Rufende ist im Lautspektro-

gramm nicht so abrupt; hier ist jedoch zu bedenken, daß der Halleffekt die Ausprä-

gung dieses Merkmals überdeckt. Gedehnte Rufe und aus mehreren Einzellauten ge-

koppelte Formen zeigen Veränderungen der Intensität in ihrem Verlauf. In einigen

Rufen ist auch ein leiser, kurzer Anlaut ausgebildet, erst darauf folgt dann mit ho-

her Intensität und ziemlich abrupt einsetzend der Hauptteil des Lautes. Die Länge

des Quärrens beträgt im vorliegenden Tonbandmaterial zwischen 0,4—1,8 sec, je

nachdem, ob ein einzelner Laut stark gezerrt wird oder auch mehrere gekoppelt

sind; nicht gedehnte Einzelrufe sind in der Regel kürzer als 1 sec. Sie treten vorwie-

gend in arhythmischen Lautfolgen auf. Ihre Frequenzzusammensetzung umfaßt

Anteile im Bereich von 0,25 bis über 7 kHz, unterhalb 1 kHz sind in vielen Rufen

nur stellenweise oder gar keine Frequenzen ausgebildet. Ansonsten sind sie im übri-

gen Bereich ziemlich gleichmäßig und ohne regelmäßig auftretende Lücken verteilt.

Große Amplitude haben die Anteile zwischen 2—6 kHz, die größte findet sich bei

2,5—3 kHz. In den meisten Rufen ändert sich der Frequenzaufbau im Zeitverlauf

nur wenig. Der Rufbeginn ist weitgehend gleichzeitig im Einsetzen aller Anteile, für

das Rufende läßt sich hierzu wegen des Halleffektes keine genaue Aussage machen.

Frequenzanteile unterhalb 1 kHz sind vorwiegend in der zweiten Rufhälfte ausge-

bildet. In den Rufen mit Anlaut setzt sich dieser im wesentlichen nur aus Anteilen

unter 3 kHz zusammen, der anschließende Hauptteil ist wie die besprochene eintei-

lige Rufform aufgebaut. Die Frequenzverteilung im Quärren junger Tiger ist ganz

überwiegend spektral, läßt jedoch stellenweise den Verlauf einzelner Formanten er-

kennen.

Nach den bisherigen Beobachtungen wird das Quärren ungefähr gegen Ende der

zweiten Lebenswoche deutlich heller und etwas weniger geräuschhaft in seinem

Charakter; hierzu müssen jedoch noch weitere Auswertungen anhand von zusätzli-

chem Tonbandmaterial erfolgen.

4.4.2 Altersklasse II

Neben das Quärren, das mit nur wenig verändertem Lautcharakter erhalten

bleibt, tritt als weitere Rufform bei jungen Tigern dieser Altersstufe das vorwie-

gend leise Mauzen; es ist nahezu rein klanghaft und hell mit meist deutlichem inter-

nen Tonhöhenwechsel. Beide Rufformen bilden eine große Vielfalt von Misch- und

Übergangsformen miteinander (s. Abb. 236).

107

4.4.2.1 Quärren (s. Abb. 234, 235)

Dieses Lautelement ist jetzt vorwiegend intensiv. Es klingt hell und überwiegend

geräuschhaft, „weinerlich“ rauh, die Rufe sind von unterschiedlicher Dauer. Sie sind

wie im bisherigen Verlauf der Entwicklung relativ selten zu hören, obwohl zwi-

schen einzelnen Individuen erhebliche Unterschiede in der Rufhäufigkeit bestehen.

Die Jungtiere erzeugen das Quärren in beliebiger Körperhaltung, eine Mitarbeit der

Rumpfmuskulatur dabei ist sichtbar. Beim Rufen ist in den intensiven Formen das

Maul weit geöffnet, und die Oberlippen sind so weit zurückgezogen, daß die unge-

fähr gegen Ende des ersten Lebensmonats durchbrechenden oberen Caninen

(SCHNEIDER 1959) in ihrer vollen Länge freiliegen. Die auslösenden Reize für diese

Rufform sind Hunger, Unterkühlung, Trennung von Wurfgeschwistern und/oder

Muttertier, bisweilen antworten die Jungen auch auf das Quärren anderer Jungtiere

mit der gleichen Lautäußerung. Die Funktion dieser Rufform dürfte also einmal

darin liegen, Fürsorgereaktionen der Mutter auszulösen, andererseits aber wohl

auch bei der zunehmenden Mobilität der Jungen den Zusammenhalt der Wurfge-

schwister miteinander und mit dem Muttertier aufrechtzuerhalten.

Die Intensität des Quärrens ist bei jungen Tigern dieser Altersstufe vorwiegend

relativ hoch, leise Formen sind selten. Interne Veränderungen der Intensität im

7eitverlauf der Rufe sınd kaum oder nur gering ausgebildet. Aus mehreren Einzel-

rufen gekoppelte Laute oder stark gedehnte Rufe weisen aber interne Schwankun-

gen ihrer Lautstärke auf. Entsprechend variabel ist die Rufdauer, sie beträgt im

vorliegenden Tonbandmaterial zwischen 0,3—1,8 sec, dabei ist auch die Mehrzahl

der einzelnen und nicht gedehnten Rufe länger als 0,6 sec. Meist erfolgt die Artiku-

lation des Quärrens in Lautfolgen, in diesen bestehen zwischen den Einzelrufen kei-

ne regelmäßigen Pausen. Die Laute enthalten Frequenzanteile zwischen 0,25 bis

über 7 kHz, mit dem zweiten Lebensmonat nimmt die relative Amplitude der An-

teile oberhalb 5 kHz deutlich ab. Die Frequenzen großer Intensität finden sich von

2—5 kHz. Die Lage der intensivsten verändert sich im Verlauf dieser Altersklasse;

bis in den zweiten Lebensmonat hinein sind sie zwischen 3—4 kHz ausgebildet, ge-

gen Ende des dritten tiefer zwischen 2—3 kHz. In fast allen Rufen fehlen in Teilen

ihres Verlaufs oder über ihre gesamte Dauer Frequenzanteile unterhalb 1 kHz. Die

zeitliche Veränderung des Frequenzaufbaus innerhalb des Quärrens zeigt im Beginn

ein ziemlich simultanes Einsetzen der Anteile im Hauptbereich bis ca. 4 kHz, aller-

dings nicht für alle gleich mit hoher Amplitude, ihr Abbrechen am Lautende ist we-

niger abrupt. Eine exakte Auswertung ist hier aber wegen des Halleffekts nicht

möglich. Insgesamt ist die erste Rufhälfte reicher an relativ höheren Frequenzen als

der zweite Teil, ansonsten weist das Quärren aber eine weitgehend im Rufverlauf

gleichbleibende Frequenzzusammensetzung auf. Die Frequenzverteilung in dieser

Rufform ist überwiegend geräuschhaft spektral, läßt aber stellenweise auch die Aus-

bildung einzelner Formanten erkennen.

4.4.2.2 Mauzen (s. Abb. 237)

Das Mauzen ist ein heller, klangartiger Laut meist relativ geringer Intensität, in

dessen Verlauf ein interner Tonhöhenwechsel ausgebildet ist. Insgesamt äußern die

jungen Tiger diese Rufform nicht häufig, bisweilen aber wohl auch spontan. Die

Tiere mauzen in jeder Körperhaltung, eine Mitarbeit der Rumpfmuskulatur bei der

Lauterzeugung ist nicht oder kaum sichtbar, das Maul ist bei der Lautäußerung sehr

unterschiedlich weit geöffnet, durchweg jedoch zumindest mittelweit. Neben der

108

teilweise spontanen Artikulation des Mauzens lassen sich einige auslösende Reize

für dieses Lautelement nennen. Nach der Trennung von Wurfgeschwistern und/oder

Muttertier beginnen die Jungtiere zuerst, die klaren, hellen und weniger lautstarken

Mauzer zu rufen, gehen dann aber bei Fortdauer der Situation zu dem intensiven

Quärren über; dabei können beide Ruftypen auch in Mischformen mit variierendem

relativen Anteil auftreten (s. Abb. 236). Aus den vorliegenden Beobachtungen ist es

wahrscheinlich, daß die Funktion der Mauzer darin liegt, den Zusammenhalt der

Wurfgeschwister untereinander und mit dem Muttertier im Nahbereich aufrechtzu-

erhalten.

Die Intensität der Mauzer ist relativ gering, kurze Formen sind durchweg von

gleichbleibender Lautstärke, gedehnte oder aus mehreren Einzelrufen gekoppelte

weisen deutliche interne Intensitätsschwankungen auf. Ihre Dauer ist unterschied-

lich, einzelne Mauzer mit variabler Dehnung sind zwischen 0,35—0,6 sec lang, ge-

koppelte Formen im ausgewerteten Tonbandmaterial bis zu 1,5 sec. Sind mehrere

Mauzer zu einer Lautfolge gereiht, so bestehen zwischen den einzelnen Rufen keine

regelmäßigen Abstände. Die Frequenzzusammensetzung dieser Rufform kann An-

teile im Bereich von 0,25 bis über 7 kHz umfassen, ın vielen Rufen fehlen aber die

im basalen Bereich unterhalb 1 kHz und die im oberen über 5 kHz. Die Frequenzen

großer Amplitude finden sich im wesentlichen zwischen 1,5—5 kHz, in einigen Ru-

fen allerdings auch nur hinauf bis zu 3 kHz, das Intensitätsmaximum ist durchweg

zwischen 2—3 kHz erreicht. Der Frequenzaufbau der Mauzer zeigt eine deutliche

Anderung im zeitlichen Ablauf. Um die Rufmitte sind die höchsten Anteile ausge-

bildet, Rufbeginn und -ende setzen sich aus tieferen Frequenzen zusammen; es er-

gibt sich damit eine Bogenform. Die Frequenzverteilung ist nahezu rein klangartig,

mit teilweise geringer spektraler Überlagerung der Formanten. Diese sind deutlich

ausgebildet und haben einen Bogenverlauf, ihr interner Tonhöhenwechsel kann zwi-

schen ihren relativ höchsten Anteilen um die Rufmitte und den tiefsten vornehmlich

am Ende bis zu 3:2 betragen, ist meist jedoch kleiner. Die Basalformante findet sich

mit geringer bis mittlerer Amplitude im Bereich zwischen 1—1,5 kHz in variab-

ler Frequenzzusammensetzung, tiefere Frequenzanteile sind spektral verteilt. Un-

terhalb 4 kHz sind je nach der Tonhöhe des Mauzers und dem Tonhöhenunterschied

innerhalb einer Formante 3—5 Formanten ausgebildet; der Formantquotient ergibt

sich mit 1:2:3:4:....

4.4.3 Altersklasse III

In dieser Alterstufe lassen sich bei jungen Tigern drei Rufformen unterscheiden,

die untereinander in vielfältiger Weise durch Übergangsformen verbunden sind.

Neben die weiter fortbestehenden Ruftypen Quärren und Mauzen tritt — erstmals

gegen Ende des ersten Lebenshalbjahres beobachtet — eine intensive Rufform mit

mauzartigem Charakter, der Hauptruf, mit deutlicher Zweigliederung in eine helle

erste Rufhälfte und einen tieferklingenden zweiten, gedehnten Teil. Die schon in

den vorhergehenden Altersklassen vorhandenen Rufformen Quärren und Mauzen

werden zunehmend dunkler in ihrem Lautcharakter, obwohl Mauzer auch noch er-

staunlich hell angesichts der Körpergröße der Tiere sein können. Zwischenformen

beider Lautelemente sind aufgezeichnet (s. Abb. 240).

4.4.3.1 Quärren (s. Abb. 238, 239)

Das Quärren ist weiterhin überwiegend geräuschhaft rauh und „weinerlich“,

durchweg von großer Lautstärke. Es tritt bei jungen Tigern dieser Alterstufe nur

109

noch recht selten auf und verschwindet wohl als eigenständige Rufform mit typi-

scher Struktur gegen Ende des ersten Lebenshalbjahres. Die Tiere können das Quär-

ren in beliebiger Körperhaltung äußern, rufen jedoch vorwiegend in Bewegung oder

im Stehen, die Mitarbeit der Körpermuskulatur bei der Lauterzeugung ist sichtbar.

Das Maul ist dabei weit geöffnet und die Oberlippen sind so weit zurückgezogen,

daß die oberen Caninen ganz freiliegen. Als auslösender Reiz für die Artikulation

dieser Rufform ist im wesentlichen die Trennung eines Jungen von seinen Wurfge-

schwistern und/oder dem Muttertier zu nennen. Junge antworten mit Quärren

oder andersartigen Rufen bisweilen auf die gleiche Lautäußerung eines anderen Tie-

res. Die Funktion dieser Rufform dürfte weiterhin darin liegen, die Fürsorge des

Muttertieres auszulösen und den Zusammenhalt der Wurfgeschwister untereinander

und mit der Mutter auch über relativ größere Distanz aufrechtzuerhalten. Führen-

de Weibchen beantworten das Quärren ihrer Jungen ziemlich regelmäßig mit Mau-

zern, Hauptrufen oder auch Hauptrufen mit Nachstoßelement, innerhalb solcher

Lautfolgen ist dann häufig ebenfalls das Prusten ausgebildet.

Die Intensität des Quärrens ist meist relativ hoch, mit der zunehmenden Körper-

größe der Jungtiere steigt auch die absolute Lautstärke der Rufe. Die interne Inten-

sitätsverteilung im Rufverlauf ist durchweg gleichmäßig. Die Dauer der Rufe be-

trägt zwischen 0,3—1,5 sec, die Mehrzahl ist länger als 0,5 sec. In Lautfolgen sind

Quärrlaute arhythmisch gereiht. Die Frequenzzusammensetzung umfaßt Anteile

von 0,25 bis über 7 kHz; in einigen Rufen fehlen solche unterhalb 1,0 kHz und

oberhalb 6 kHz stellenweise. Große Amplitude haben die Frequenzen zwischen 1

bis 4 kHz, das Intensitätsmaximum findet sich von 1,0—1,5 kHz. Der Frequenzauf-

bau ist im Rufverlauf weitgehend gleichbleibend im simultanem Einsetzen der An-

teile im Beginn und ebensolchem Abbrechen am Lautende. Die Frequenzverteilung

ist ganz überwiegend spektral, nur im basalen Bereich sind einzelne Formanten stel-

lenweise in ihrem Verlauf angedeutet.

4.4.3.2 Mauzen (s. Abb. 241, 242)

Die klanghaften, hellen Mauzlaute erweitern in dieser Altersklasse ihr Spektrum

wesentlich auch zu tieferklingenden Formen hin, ein interner Tonhöhenwechsel im

Rufverlauf ist weiterhin meist deutlich. Die jungen Tiger äußern diese Laute recht

häufig, manchmal wohl auch spontan. Die Körperhaltung bei der Lauterzeugung ist

nicht fixiert, eine Mitarbeit der Rumpfmuskulatur dabei ist kaum oder gar nicht be-

merkbar, das Maul ist sehr unterschiedlich weit geöffnet. Neben der spontanen

Lautartikulation lassen sich auch auslösende Reize für diese Rufform anführen.

Nach der Trennung von Wurfgeschwistern und/oder Muttertier beginnen die Jun-

gen meist zu mauzen, bei Fortdauer dieser Situation treten dann intensivere Laut-

elemente an die Stelle der Mauzer; ebenso antworten sich Jungtiere häufig gegensei-

tig auf ihre Mauzer mit der gleichen Lautform. Deren Funktion dürfte wohl darın

bestehen, den Zusammenhalt der Wurfgeschwister miteinander und mit dem Mut-

tertier im Nahbereich zu gewährleisten.

Die Intensität der Mauzer ist relativ gering, einfache Laute haben vorwiegend

eine weitgehend gleichbleibende Intensitätsverteilung in ihrem Zeitverlauf, manche

zeigen auch einen zweisilbigen/-teiligen Aufbau mit leisem Anlaut und anschlie-

ßendem Hauptteil des Lautes. In Formen, in denen mehrere Einzellaute zu einem

zusammenhängenden Mauzer gekoppelt sind, schwankt die Lautstärke deutlich im

Rufverlauf. Die Dauer der Mauzer beträgt zwischen 0,25—2,2 sec, die einfachen

110

Laute sind durchweg kürzer als 1,0 sec. In Folgen aus Mauzern bestehen zwischen

den einzelnen Rufen keine regelmäßigen Abstände. Ihre Frequenzzusammensetzung

wechselt erheblich mit ihrer unterschiedlichen Tonhöhe, grundsätzlich können An-

teile aus dem Bereich zwischen 0,2—7 kHz ausgebildet sein. Entsprechend der va-

riablen Klangqualität der Mauzer ändert sich besonders auch der Grad der Intensi-

tät höherer Frequenzen. Große Amplitude erreichen im wesentlichen die Anteile un-

terhalb 2 kHz, in manchen Rufen allerdings auch bis hinauf zu 3,5 kHz; die größte

findet sich durchweg bei 0,9—1,1 kHz. Der Frequenzaufbau dieser Rufform weist

keine regelmäßigen Lücken auf, seine zeitliche Veränderung zeigt meist ein leichtes

Vorherrschen der relativ tieferen Anteile im Rufbeginn und -ende, um die Rufmitte

sind höhere ausgebildet; damit ergibt sich eine Bogenform. Die Frequenzverteilung

ist überwiegend bis nahezu rein klangartig, läßt jedoch teilweise auch Bereiche spek-

traler Überlagerung erkennen. Die Formanten haben einen Bogenverlauf von in den

einzelnen Lauten unterschiedlicher Überhöhung. Der Tonhöhenwechsel innerhalb

einer Formante beträgt zwischen ihren relativ höchsten Anteilen um die Lautmitte

und den tiefsten am Anfang und Ende des Mauzers um 7:5, bisweilen wohl auch

mehr, in anderen Lauten weniger. Die Basalformante ist mit unterschiedlicher Zu-

sammensetzung im Bereich zwischen 0,2—0,4 kHz ausgebildet und von relativ ge-

ringer Intensität, die Formanten hoher Amplitude finden sich um 1 kHz. Unterhalb

1 kHz sind vorwiegend 5 Formanten zu finden, der Formantquotient ergibt sich

mit 1:2:3:4:5:... ; dazwischen sind manchmal stellenweise spektral verteilte Antei-

le geringer Intensität vorhanden. Die hellen Mauzformen (s. Abb. 242) setzen sich

aus wesentlich weniger Formanten (2 oder 3) zusammen, der Formantquotient er-

gibt sich damit entsprechend. Auch hier ist die intensivste um 1 kHz ausgebildet.

4.4.3.3 Hauptruf (s. Abb. 243—245)

Der Hauptruf ist ein längerer, mauzartiger Ruf durchweg großer Lautstärke, er

weist einen deutlichen internen Tonhöhenunterschied zwischen dem hellen, eher ge-

räuschhaften Anfangsteil zum tiefen, mehr klangartigen Rufende auf. Diese Ruf-

form wurde erstmals bei zwei fünfmonatigen männlichen Jungtieren beobachtet.

Hauptrufe sind recht selten zu hören, sie treten mit fortschreitender Entwicklung

wohl zunehmend an die Stelle des Quärrens. Die Körperhaltung beim Rufen ist

nicht fixiert, meist rufen die Jungtiere jedoch im Gehen oder Stehen, die Mitarbeit

der Körpermuskulatur bei der Lauterzeugung ist in den intensiven Formen deutlich.

Das Maul ist in der ersten Rufhälfte weit geöffnet und die Oberlippen sind so weit

zurückgezogen, daß die oberen Caninen in ihrer vollen Länge sichtbar sind; in dem

zweiten Lautabschnitt ist es wieder mehr geschlossen, die Oberlippen bedecken die

Caninen weitgehend oder ganz. In den beobachteten Fällen waren die auslösenden

Reize für die Artikulation des Hauptrufes Trennung vom Muttertier und/oder den

Wurfgeschwistern. Dabei antworteten die Jungen sich oft gegenseitig, wie auch der

Mutter, wenn diese Hauptrufe, Mauzer oder Hauptrufe mit Nachstoßelement auf

ihre Rufe hin äußerte. Die Funktion der Hauptrufe dürfte darin liegen, die Fürsor-

ge der Mutter auszulösen, ebenso auch den Kontakt in der Gruppe der Wurfge-

schwister untereinander und mit dem Muttertier über größere Entfernungen auf-

rechtzuerhalten.

Die Intensität dieser Rufform ist angesichts der Körpergröße der Jungtiere er-

heblich, sie weist eine ziemlich homogene interne Verteilung auf. In manchen ist ein

leiser Anlaut vor dem intensiven Hauptteil des Rufes ausgebildet, beide Komponen-

111

ten können zusammenhängen (s. Abb. 243) oder auch bis zu 0,05 sec voneinander

getrennt sein. Gekoppelte Formen haben deutliche interne Intensitätsschwankungen.

Die Dauer der Hauptrufe beträgt im vorliegenden Tonbandmaterial zwischen 0,9

bis 1,6 sec, die Mehrzahl ist länger als 1,1 sec; aus mehreren Einzelrufen gekoppelte

Formen sind bis zu 2,0 sec. In Lautfolgen — auch zusammen mit anderen Ruffor-

men — sind Hauptrufe ohne regelmäßige Pausen zwischen den Einzelrufen gereiht.

Sie setzen sich aus Frequenzbestandteilen im Bereich von 0,2 bis über 7 kHz zusam-

men, sind jedoch in den einzelnen Lauten unterschiedlich im Grad der Ausbildung

höherer Anteile oberhalb 5 kHz. Die Frequenzen großer Amplitude sind im wesent-

lichen die unter 3 kHz, das Intensitätsmaximum erreichen vorwiegend im Übergang

von der helleren ersten zur tiefen zweiten Rufhälfte Anteile zwischen 0,6— 1,0 kHz.

Der Frequenzaufbau der Hauptrufe weist keine regelmäßigen Lücken auf, aber eine

deutliche Änderung im zeitlichen Verlauf. Die erste Rufhälfte ist reicher und relativ

intensiver in hohen Frequenzanteilen als der zweite Teil des Lautes, wo im wesent-

lichen Anteile unterhalb 1,5 kHz die Zusammensetzung bestimmen. Die erste, hö-

herfrequente Rufhälte ist häufig ziemlich simultan im Einsetzen aller Anteile. In

den Formen mit Anlaut enthält dieser nur wenig intensive Frequenzen unterhalb

3 kHz, so daß dann der Sprung zu dem hellen Beginn des Hauptteils des Rufes sehr

deutlich ist. Trotz einiger Variabilität in der Frequenzverteilung ist doch allgemein

die erste, hochfrequente Rufhälfte eher spektral und die zweite, tiefe mehr klang-

artig aufgebaut, allerdings sind auch im Anfangsteil einzelne Formanten in ihrem

Verlauf teilweise sichtbar. Sie haben eine Bogenform, die im zweiten Rufabschnitt

in einem längeren, leicht abfallenden Schenkel ausläuft. Der Tonhöhenwechsel in-

nerhalb einer Formante im Rufverlauf beträgt zwischen ihren höchsten Anteilen um

die Mitte der ersten Rufhälfte und den tiefsten am Ende des Lautes wohl kaum

mehr als ungefähr 7:5. Der Höreindruck eines deutlichen Tonhöhenunterschieds in-

nerhalb des Hauptrufes kommt dadurch zustande, daß anfangs die relativ intensiv-

sten Frequenzanteile auf Formanten zwischen ca. 0,9 und 1,5 kHz liegen, gegen

Ende des Lautes aber alle unterhalb 1 kHz bis hinab zu 0,2 kHz auf anderen For-

manten. Es findet im Rufverlauf also eine Verlagerung der Hauptintensitäten zwi-

schen einzelnen Formanten statt. Die Basalformante ist mit unterschiedlicher Zu-

sammensetzung im Bereich von 0,2—0,25 kHz ausgebildet, sie hat im Rufbeginn

nur geringe Intensität, ist in der zweiten Hälfte des Lautes aber von großer Ampli-

tude. Unterhalb von 2 kHz sind 9—10 Formanten vorhanden, im ersten Rufteil

können es bei Ausbildung von Nebenformanten geringerer Intensität auch mehr

sein. Der Formantquotient ergibt sich mit 1:2:3:4:..., mit Nebenformanten ver-

ändert sich die Reihe.

4.4.4 Altersklasse IV

Mit zunehmendem Alter ergeben sich weitere Veränderungen im Lautrepertoire

junger Tiger. Die relativ häufigste Lautäußerung stellt weiterhin eine große Viel-

falt von Mauzern dar; das Quärren ließ sich im zweiten Lebenshalbjahr nicht mehr

feststellen. Erstmals bei ungefähr zehnmonatigen Jungtieren trat eine neue Ruf-

form, der Hauptruf mit Nachstofßelement, auf; dieser ist durch eine helle, mehr

klangartige erste Rufhälfte und ein tiefes, geräuschhaft rauh nachgestoßenes Ende

gekennzeichnet. Alle Rufformen sind zunehmend dunkler in ihrem Charakter. Für

den Hauptruf liegen in dieser Altersklasse keine Beobachtungen und Tonbandauf-

zeichnungen vor.

112

4.4.4.1 Mauzen (s. Abb. 246— 248)

Die Mauzlaute sind von sehr unterschiedlichem Klangcharakter und variabler

Tonhöhe, jedoch mit fortschreitender Entwicklung zunehmend tiefer, es kommen

allerdings daneben auch relativ helle Formen vor. Ein interner Tonhöhenwechsel

ist in den meisten Mauzern nur noch schwach ausgebildet. Die Tiere äußern die

Mauzer vorwiegend wohl spontan, sie stellen die vorherrschende Rufform in dieser

Altersklasse dar. Die Körperhaltung bei der Lauterzeugung ist nicht fixiert, eine

Mitarbeit der Rumpfmuskulatur dabei ist nicht wahrnehmbar, die Maulöffnung va-

riabel. Beobachtungen und Versuche, die auf die für die Artikulation dieser Ruf-

form auslösenden Reize und ihre Funktion Schlüsse zuließen, waren nicht möglich;

es ist aber anzunehmen, daß die Funktion der Mauzer weiterhin im Dienste des Zu-

sammenhalts des Verbandes der Wurfgeschwister untereinander und mit dem Mut-

tertier im Nahbereich liegt.

Die Intensität dieser Laute ist durchweg gering und im zeitlichen Verlauf ziemlich

gleichbleibend. Aus mehreren Einzelrufen gekoppelte Formen weisen mehrfache in-

terne Veränderungen ihrer Lautstärke auf, ebenso können in gedehnten Mauzern

Intensitätsschwankungen auftreten. Ihre Dauer ist entsprechend variabel und be-

trägt ım vorliegenden Tonbandmaterial zwischen 0,4—3,0 sec, einfache Laute sind

meist nıcht länger als 0,8 sec. Innerhalb von Lautfolgen sind Mauzer arhythmisch

gereiht. Ihre Frequenzzusammensetzung umfaßt je nach ihrer Klangfarbe sehr un-

terschiedliche Anteile, grundsätzlich können Frequenzen zwischen 0,2—7 kHz am

Aufbau beteiligt sein. Mit zunehmendem Alter geht allerdings der relative Grad der

Ausbildung höherer Frequenzen zurück. Bei jüngeren Tieren wenig über sechs Mo-

nate alt können Mauzer Anteile größerer Amplitude bis über 5 kHz enthalten, bei

älteren kaum über 3 kHz. Auch die Lage der intensivsten Frequenzen verändert sich

im Verlauf dieser Altersklasse von wenig oberhalb 1 kHz bis ungefähr 0,7 kHz ge-

gen Ende des ersten Lebensjahres. Der Frequenzaufbau weist keine regelmäßigen

Lücken auf, im zeitlichen Rufverlauf ist er weitgehend gleichbleibend mit nahezu

simultanem Einsetzen der Hauptfrequenzanteile im Rufbeginn; im Rufende sind

die unter 1 kHz etwas gedehnt, die übrigen brechen fast gleichzeitig vorher ab. Die

Frequenzverteilung in den Mauzern ist überwiegend klangartig mit einzelnen Be-

reichen spektraler Überlagerung, der Formantverlauf läßt deutlich eine Bogenform

erkennen — teilweise mit geringen, phasischen Tonhöhenänderungen —, diese ist in

den gekoppelten Rufformen mehrfach wiederholt (s. Abb. 247). Der in den einzel-

nen Rufen innerhalb einer Formante durchlaufene Tonhöhenwechsel ist unterschied-

lich groß und kann zwischen ihren relativ höchsten Anteilen um die Rufmitte und

den tiefsten am Anfang und Ende des Lautes bis 3:2 betragen, ist meist jedoch ge-

ringer, besonders in den tiefklingenden Mauzern. Die Basalformante findet sich mit

wechselnder Zusammensetzung im Bereich zwischen 0,2—0,4 kHz und ist von un-

terschiedlicher Intensität, in den tiefklingenden Lauten aber durchweg von hoher

Amplitude. Die Anzahl der unterhalb 3 kHz ausgebildeten Formanten ist variabel,

bisweilen sind auch partiell Nebenformanten vorhanden; je nach Klangfarbe des

Mauzers und internem Tonhöhenwechsel in einer Formante sınd es ungefähr 4—14,

einschließlich Nebenformanten. Der Formantquotient lautet 1:2:3:4:..., in Mau-

zern mit Nebenformanten ergibt er sich z. B. mit 1:3/2:2:5/2:3:...

4.4.4.2 Hauptruf mit Nachstoßelement (s. Abb. 249, 250)

Der Hauptruf mit Nachstoßelement ist eine Rufform unterschiedlicher, jedoch

#13

vorwiegend relativ großer Intensität, die in ihrem Verlauf von einem hellen An-

fangsteil zu der tieferklingenden, geräuschhaft rauhen zweiten Rufhälfte einen

deutlichen Tonhöhenabfall aufweist. In dem zweiten Lautteil, dem Nachstoßele-

ment, ist ein interner rhythmischer Intensitätswechsel ausgebildet. Diese Rufform

ist nicht häufig zu beobachten, sie wird meist im Gehen artikuliert, eine Mitarbeit

der Körpermuskulatur bei der Lauterzeugung ist nur schwach sichtbar. Das Maul ist

beim Rufen anfangs meist weit geöffnet, und die Oberlippen sind so weit zurückge-

zogen, daß die oberen Caninen in ihrer ganzen Länge freistehen, im abschließenden

Rufteil, dem Nachstoßelement, ist das Maul wieder weiter geschlossen, die oberen

Caninen sind zum größten Teil oder ganz durch die Oberlippen bedeckt. Neben

bisweilen spontaner Artikulation ist als ein auslösender Reiz für diese Rufform die

Trennung eines Jungen von Wurfgeschwistern und/oder Muttertier zu nennen. Da-

mit dürfte auch die Funktion des Hauptrufes mit Nachstoßelement in der Aufrecht-

erhaltung des Zusammenhalts der Jungen miteinander und mit der Mutter über

größere Distanz zu sehen sein.

Die Intensität dieser Rufform ist durchweg relativ hoch, allerdings kann auch in

leiseren Formen ein Nachstoßelement ausgebildet sein. Die zeitliche Intensitätsver-

teilung im gesamten Rufverlauf ist insgesamt ziemlich gleichmäßig, die größte Am-

plitude ist meist im Übergang vom ersten, helleren Rufteil zum Nachstoßelement

erreicht. Der rhythmische Intensitätswechsel hier ist im Lautspektrogramm struktu-

rell nur wenig deutlich, läßt jedoch teilweise die alternierenden Phasen größerer und

geringerer Amplitude von je ca. 0,01 sec Dauer erkennen. Die Ruflänge beträgt ın

den ausgewerteten Tonbandaufnahmen zwischen 0,7—1,2 sec. Meist sind die

Hauptrufe mit Nachstoßelement zu mehreren in Lautfolgen gereiht, darin bestehen

zwischen den einzelnen Rufen keine regelmäßigen Abstände. Ihre Frequenzzusam-

mensetzung umfaßt Anteile von 0,2—7 kHz, die oberhalb 4 kHz sind nur partiell

ausgebildet. Große Amplitude haben vorwiegend die Frequenzen unterhalb 2 kHz,

die größte erreichen die zwischen 0,4—0,8 kHz. Der Frequenzaufbau weist keine

regelmäßigen Lücken auf, seine zeitliche Veränderung im Rufverlauf zeigt eine stär-

kere Ausbildung höherer Frequenzanteile im Nachstoßelement gegenüber der hel-

lerklingenden ersten Rufhälfte. Im Rufbeginn setzen die wesentlichen basalen An-

teile unter 2 kHz ziemlich simultan ein, im Rufende sind diejenigen unter 1 kHz et-

was gedehnt. Das lautspektrographische Bild der Frequenzverteilung bestätigt den

menschlichen Höreindruck von dieser Lautform mit einem überwiegend klangarti-

gen ersten Rufteil und vorherrschend geräuschhaft spektraler Zusammensetzung des

Nachstoßelements. Die Formanten zeigen in der ersten Rufhälfte einen flachen Bo-

genverlauf, im Nachstoßelement sind sie durch spektrale Anteile weitgehend überla-

gert. Daher ist der Tonhöhenwechsel innerhalb einer Formante über den gesamten

Rufverlauf auch nicht genau zu messen, er dürfte aber zwischen ihren relativ höch-

sten Anteilen um die Mitte der ersten Lauthälfte und den tiefsten vornehmlich am

Rufende kaum größer als ungefähr 6:5 sein. Der deutlich hörbare Tonhöhenabfall

vom ersten zum zweiten Rufteil kommt dadurch zustande, daß sich anfangs die re-

lativ intensivsten Anteile zwischen 0,6—1,3 kHz finden, im Nachstoßelement dann

aber tiefer bei 0,2—0,7 kHz. Die Basalformante ist im Bereich von 0,2—0,25 kHz

ausgebildet und hat in der ersten Rufhälfte relativ geringe Amplitude, im Nach-

stoßelement ist sie aufgrund der spektralen Frequenzverteilung nicht ausgebildet.

Im klangartigen Rufbeginn finden sich unterhalb 1 kHz 4—5 Formanten, nur die

drei oberen davon sind intensiv; der Formantquotient beträgt 1:2:3:4:5.

114

4.4.5 Altersklasse V

Von heranwachsenden Jungtigern dieser Alterstufe liegt relativ wenig Material

zur Auswertung vor. Alle Rufformen sind weiter zunehmend dunkler in ihrem

Klangcharakter, die absolute Intensität der lauten nimmt offensichtlich mit der Kör-

pergröße auch fortschreitend zu. Häufigste Lautäußerung bleiben Mauzer in großer

Vielfalt, nur diese konnten aufgezeichnet werden; ferner beobachtet wurden

Hauptrufe und Haupfrufe mit Nachstoßelement.

4.4.5.1 Mauzen (s. Abb. 251, 252)

Innerhalb der jetzt meist dunklen Mauzer ist kaum noch ein Tonhöhenwechsel

wahrzunehmen; sie bleiben durchweg klangartig in ihrem Aufbau, zeigen in diesem

Merkmal jedoch auch zunehmende Varianz. Subadulte Tiger mauzen relativ oft

spontan. Zu Auslösung und Funktion dieses Lautelements lassen sich aus den Zu-

sammenhängen, in denen es bei Tieren dieser Altersklasse beobachtet wurde, kaum

Schlüsse ziehen. Die Mauzer werden in beliebiger Körperhaltung artikuliert, eine

Mitarbeit der Rumpfmuskulatur bei der Lauterzeugung ist nicht sichtbar, die Maul-

öffnung dabei ist variabel.

Ihre Intensität ist gering bis mittel, die zeitliche Intensitätsverteilung ist in kur-

zen Lauten durchweg ziemlich gleichbleibend, in langgedehnten kann sie Verände-

rungen im Rufverlauf aufweisen. Aus mehreren Einzellauten gekoppelte Formen

schwellen in ihrer Lautstärke wiederholt an und ab. Über einen großen Bereich

schwankt entsprechend die Rufdauer, einfache Mauzer sind 0,7—1,2 sec lang, aus

mehreren Einzelmauzern gekoppelte bis zu 5,5 sec. Sind mehrere Rufe zu einer

Lautfolge gereiht, so bestehen zwischen ihnen keine regelmäßigen Abstände. Ihre

Frequenzzusammensetzung wechselt mit ihrer Klangfarbe im Bereich der höheren

Anteile; allgemein können Frequenzen zwischen 0,2—6 kHz am Aufbau beteiligt

sein, die meisten Laute sind jedoch auf den Bereich unterhalb 3 kHz beschränkt. Alle

Anteile großer Amplitude finden sich unter 2 kHz, die größte erreichen diejenigen

von 0,5—0,7 kHz. Der Frequenzaufbau dieser Rufform weist keine regelmäßigen

Lücken auf und ist im Zeitverlauf weitgehend gleichbleibend; das Einsetzen der

Frequenzanteile unter 2 kHz im Beginn erfolgt fast simultan, am Ende sind diejeni-

gen unterhalb 1 kHz etwas gedehnt. Die Frequenzverteilung ist ganz überwiegend

klangartig mit nur kleinen Bereichen teilweise spektraler Überlagerung. Der For-

mantverlauf läßt eine flache Bogenform erkennen; der innerhalb einer Formante

zwischen ihren relativ höchsten Anteilen ungefähr in der Lautmitte und ihren tief-

sten am Anfang und vornehmlich am Ende des Mauzers überwundene Tonhöhen-

unterschied ist durchweg kleiner als 3:2. Die Basalformante im Bereich um 0,2 kHz

ist je nach der Klangfarbe des Lautes von unterschiedlicher relativer Intensität. Un-

terhalb von 1 kHz sind noch 3—4 weitere Formanten überwiegend großer Ampli-

tude vorhanden; der Formantquotient ergibt sich mit 1:2:3:4:...

4.4.6 Weitere Lautformen junger Tiger

Von den Lautäußerungen adulter Tiger, die in dieser Untersuchung erfaßt sind,

wurde bei Jungtieren das Prusten ebenfalls beobachtet. Es tritt wohl schon mit der

zweiten Lebenswoche erstmals auf. Wegen seiner relativ geringen Intensität ist es

dann aber nur aus kürzester Distanz zu hören. Bei heranwachsenden Tigern ist es

dann später oft und deutlich wahrzunehmen und bleibt während der gesamten Ju-

gendentwicklung eine häufige Lautäußerung.

115

4.4.6.1 Prusten (s. Abb. 253, 254)

Dieses Lautelement ist auch bei den Jungen kurz und rein geräuschhaft, es erin-

nert an ein dumpfes Schnauben. Erkennbar ist ein interner rhythmischer Intensitäts-

wechsel ausgebildet. Der Laut setzt sich aus mehreren intensiven Einzellautstößen

zusammen, die jeweils durch eine kurze Zwischenphase geringerer Amplitude ge-

trennt sind. Das Prusten ist im Verband der Jungtiere mit der Mutter regelmäßig zu

beobachten. Obwohl SCHALLER (1967) hierzu keine näheren Angaben macht — seiner

Aufmerksamkeit könnte aufgrund der großen Beobachtungsdistanz dieser Laut ent-

gangen sein —, ist es wahrscheinlich, daß die hohe Artikulationsrate des Prustens

bei jungen Tigern nicht durch die Haltungsbedingungen in zoologischen Gärten be-

dingt ist, sie dürfte ursprünglich sein. Die Jungtiere äußern diesen Laut in beliebiger

Körperhaltung, eine Mitarbeit der Rumpfmuskulatur bei der Lauterzeugung ist

manchmal in einem schwachen Zusammenziehen der Bauchmuskulatur angedeutet.

Die Jungen prusten mit nahezu geschlossenem Maul, nur die Oberlippen sind ganz

leicht hochgezogen und weichen unterhalb des Rhinariums etwas auseinander, eben-

so erweitern die Nasenöffnungen sich geringfügig; meist heben die Tiere bei der

Lautgebung den Kopf kurz an. Bisher war es nicht möglich zu überprüfen, wieweit

das Prusten junger Tiere in Erzeugung und Lautausformung kehlige und/oder nasa-

le Anteile hat; nach dem Höreindruck zu urteilen, ist es im wesentlichen kehlig ge-

bildet, ein Luftstrom durch die Nase ist aber auch beteiligt. Mit großer Sicherheit

löst die gleiche Lautäußerung eines anderen Tigers oder auch die Imitation des Lau-

tes durch einen Menschen das Prusten bei Jungtieren aus. Regelmäßig prusten sie

auch bei gegenseitiger Annäherung mit Wurfgeschwistern oder dem Muttertier;

ebenfalls gegen Artgenossen oder bisweilen auch andere große Feliden in angrenzen-

den Gehegen, wenn diese sich auf geringe Distanz nähern. Dieses Lautelement hat

wahrscheinlich Beschwichtigungsfunktion zwischen den Wurfgeschwistern und gegen

adulte Tiere, wobei es sowohl aggressive Tendenzen des Gegenüber hemmen als

auch die „friedlichen eigenen Absichten“ kundtun soll. Wieweit diese Zusammen-

hänge auch in der Lautäußerung gegen das Muttertier gelten und ob hier eventuell

weitere Funktionsinhalte hinzutreten können, muß vorläufig noch offen bleiben.

Die Intensität des Prustens ist gering, der interne Intensitätswechsel, der sich aus

dem Aufbau aus einzelnen, zusammenhängenden Lautstößen ergibt, ist hingegen

deutlich. Die Anzahl der Impulse beträgt 4—7, die in der zweiten Lauthälfte sind

durchweg intensiver, im Beginn sind bei sehr jungen Tieren 1—2 kurze, schwache

ausgebildet. Insgesamt ergeben sich in diesem Aufbau im Verlauf der Entwicklung

einige Veränderungen. Während bei Jungtieren ungefähr ab dem zweiten Lebens-

halbjahr die letzten Einzellautstöße ziemlich verschmolzen sind, lassen sie sich in

früherem Alter noch deutlich wie auch die anfänglichen voneinander trennen. Die

ersten Impulse sind auch durchweg kürzer als die abschließenden. Bei jüngeren Tie-

ren ist der Aufbau der Einzellautstöße aus einem basalen, kompakten und intensi-

ven Impuls und einem etwas dagegen versetzten, höherfrequenten, der in seinen

Frequenzanteilen stärker verwischt ist, deutlich zu erkennen (s. Abb. 253, 254). Bei

diesen sind am Lautbeginn nur die kompakten vorhanden, hier auch mit höheren

Anteilen und weiter auseinander (s. Abb. 253). Die genaue Klärung der strukturel-

len Merkmale des Prustens sehr junger Tiger bedarf noch weiterer Materialsamm-

lung. Mit zunehmendem Alter scheint die relative Intensität der basalen Pulse zu-

rückzugehen, die höherfrequenten bestimmen unter fortschreitender Verschmelzung

den Aufbau des Lautes. Einzelne Prustlaute weisen aber auch bei subadulten und

116

adulten Tieren basale Pulse gleich hoher Amplitude auf, wie sie in den höherfre-

quenten Einzellautstößen auftritt. Die Dauer des Prustens beträgt zwischen 0,3 bis

0,8 sec, sind mehrere Laute gereiht, so ist ihre Abfolge arhythmisch.

Bisweilen ist dieser Laut direkt an Mauzen gekoppelt, davon liegen jedoch keine

Aufnahmen in für die Analyse ausreichender Qualität vor. Der Frequenzaufbau

dieser Lautform umfaßt Anteile von 0,2 bis über 7 kHz in ziemlich gleichmäßiger

Verteilung. Die Frequenzen großer Intensität finden sich zwischen 0,2—1 kHz und

von 2—6 kHz. Die Lage des Intensitätsmaximums verändert sich im Verlauf der

Entwicklung; bei Jungtieren bis zu ungefähr vier Monaten findet es sich wohl vor-

wiegend um 0,3 kHz, Anteile um 2,2 und 3,5 kHz sind dabei von kaum geringerer

Amplitude. Bei älteren Tieren sind dann in der Regel diese oberen Anteile etwas

intensiver als die basalen. Bis zum 6. Lebensmonat sinkt das Intensitätsmaximum in

der Frequenzzusammensetzung auf ungefähr 3,1 kHz ab. Der genaue Ablauf der

Ontogenese des Prustens im Hinblick auf den relativen Anteil der basalen und der

höherfrequenten Einzellautstöße ist erst nach weiterer Materialsammlung endgültig

zu klären.

Die Änderung des Frequenzaufbaus im zeitlichen Verlauf dieses Lautes ist durch

den Aufbau aus zusammenhängenden Einzellautstößen bedingt. Wo diese, wie bei

den jüngeren Tieren besonders im Beginn des Lautes, weiter auseinander liegen, sind

zwischen den Impulsen die Lücken mit Frequenzanteilen nur unterhalb 1 kHz deut-

lich. Bei älteren Tieren mit den weitgehend verschmolzenen Pulsen ist dies auch im

Lautbeginn nicht mehr so signifikant. Die Frequenzverteilung im Prusten ist rein

spektral.

4.5 Jaguar (Panthera onca)

Zur Entwicklung der Lautformen junger Jaguare finden sich in der Literatur bis-

her keine Angaben. Das zur Auswertung vorliegende Tonbandmaterial ist nicht um-

fangreich und beschränkt sich auf relativ wenige Individuen; ebenso sind die Beob-

achtungen nicht zahlreich, sie fehlen besonders für Jungtiere im zweiten Lebenshalb-

jahr.

4.5.1 Altersklasse I

In den ersten Lebenstagen äußern junge Jaguare nur eine überwiegend geräusch-

hafte Rufform, das Quärren, es ist vorwiegend intensiv.

4.5.1.1 Quärren (s. Abb. 255, 256)

Dieses Lautelement ist hell geräuschhaft und klingt „weinerlich“, die Rufe sind

unterschiedlich lang und laut. Allgemein rufen die Tiere selten, die einzelnen Indivi-

duen sind aber ungleich ruffreudig. Die Mitarbeit der Körpermuskulatur bei der

Lauterzeugung ist deutlich im Zusammenziehen des Rumpfes bei intensiveren For-

men, in denen auch das Maul weit aufgerissen ist. Die Körperhaltung beim Quärren

ist nicht fixiert, aufgrund der noch unterentwickelten Motorik rufen die Jungen vor-

wiegend im Liegen oder während des Umherkrabbelns. Als auslösende Reize für die

Artikulation des Quärrens lassen sich anführen: Hunger, Unterkühlung, längere

Zeit unterbrochener Körperkontakt zu Wurfgeschwistern und/oder dem Mutter-

tier. Desgleichen rufen die Jungen, wenn ein Weibchen sich z. B. so hingelegt hat,

daß sie dadurch eingeklemmt sind. Die Funktion des Quärrens ist darin zu sehen,

daß durch diese Rufe Fürsorgereaktionen der Mutter ausgelöst werden sollen.

147%

Die Intensität dieser Lautform ist angesichts der geringen Körpergröße der Jung-

tiere teilweise erheblich, leisere Formen kommen aber auch vor. Die Intensitätsver-

teilung im zeitlichen Rufverlauf ist ziemlich gleichbleibend, bisweilen treten jedoch

auch interne Lautstärkenschwankungen auf; diese sind in gekoppelten Formen die

Regel. Die Rufdauer beträgt im vorliegenden Tonbandmaterial zwischen 0,3 bis

1,0 sec, in der Mehrzahl der Laute über 0,5 sec. Gekoppelte Formen konnten nur

beobachtet, nicht auf Tonband aufgezeichnet werden. Meist sind Quärrlaute zu

Lautfolgen gereiht, darin bestehen zwischen den einzelnen Rufen keine regelmäßi-

gen Abstände. Ihr Frequenzaufbau kann Anteile zwischen 0,3 bis über 7 kHz um-

fassen, diejenigen unter 2 kHz und oberhalb 6 kHz sind aber nur partiell vorhan-

den. Große Intensität haben Frequenzen zwischen 2—5 kHz, bisweilen auch bis hin-

auf zu 6 kHz, die höchste Amplitude erreichen diejenigen von 2,5—3,2 kHz. Regel-

mäßige Lücken finden sich in der Frequenzzusammensetzung dieser Rufform nicht,

sie ist in den meisten Rufen auch in ihrem Zeitverlauf ziemlich gleichbleibend. Bis

auf die basalsten Anteile setzen alle anderen im Rufbeginn nahezu simultan, im

Rufende brechen sie allerdings weniger gleichzeitig ab. Tiefe Frequenzanteile sind

vorwiegend um die intensive Rufmitte ausgebildet.

Die Frequenzverteilung ist gemischt und läßt neben erheblichen Bereichen spek-

traler Überlagerung einen Formantaufbau meist noch gut erkennen; der Verlauf der

Formanten entspricht einem Bogen unterschiedlicher Überhöhung. Der Tonhöhen-

wechsel innerhalb einer Formante kann zwischen ihren höchsten Anteilen um die

Rufmitte und den tiefsten am Lautbeginn und besonders -ende bis zu 4:3 betragen,

ist meist jedoch geringer. Die Basalformante ist nur manchmal und stellenweise, je

nach dem Grad der Ausbildung der basalen Frequenzanteile unterhalb 2 kHz, um

0,3 kHz vorhanden. Der Formantquotient ergibt sich mit 1:2:3:4:..., bei partiell

ausgebildeten Nebenformanten mit 1:3/2:2:5/2:3:...

4.5.2 Altersklasse II

Für Jungtiere dieser Altersstufe ist bisher nur das Quärren durch Beobachtungen

und Tonbandaufnahmen belegt. Es ist ziemlich variabel in seinem Charakter und

fällt nach dem ersten Lebensmonat in seiner Tonhöhe ab.

4.5.2.1 Quärren (s. Abb. 257, 258)

Diese Rufe bleiben weiterhin geräuschhaft „weinerlich“ und sind nun überwie-

gend laut, ihre Dauer ist unterschiedlich. Nach wie vor hört man sie normalerweise

recht selten, bei deutlichen Unterschieden in der Ruffreudigkeit der einzelnen Indi-

viduen. Die Jungen erzeugen das Quärren in beliebiger Körperhaltung, eine Mitar-

beit der Rumpfmuskulatur dabei ist in den intensiven Formen sichtbar. Bei diesen

ist auch das Maul weit aufgerissen und die Oberlippen sind hochgezogen, so daß die

nun durchbrechenden oberen Caninen in voller Länge sichtbar sind. Ausgelöst wer-

den diese Rufe durch andauernde Trennung von den Wurfgeschwistern und/oder

dem Muttertier, Hunger, Unterkühlung u. ä. Die Funktion des Quärrens ist somit

weiterhin darin zu sehen, daß Fürsorgereaktionen des Muttertieres ausgelöst wer-

den sollen, andererseits dient es wohl auch bei der zunehmenden Beweglichkeit der

Jungen der Aufrechterhaltung des Kontaktes zwischen den Wurfgeschwistern und

mit der Mutter.

Die Intensität des Quärrens ist varıabel, vorwiegend jedoch relativ hoch. Im zeit-

lichen Verlauf haben kürzere Formen eine ziemlich gleichbleibende Intensitätsver-

118

teilung, gedehnte und aus mehreren Einzellauten gekoppelte Rufe weisen deutliche

interne Veränderungen ihrer Lautstärke auf. Die Länge der Laute ist entsprechend

unterschiedlich, einzelne Rufe dauern im vorliegenden Tonbandmaterial 0,6 bis

0,9 sec, aus mehreren gekoppelte bis zu 2,4 sec. Häufig tritt das Quärren gereiht in

Lautfolgen auf, dabei bestehen zwischen den einzelnen Lauten keine regelmäßigen

Pausen. Seine Frequenzzusammensetzung kann Anteile von 0,25—7 kHz umfassen,

diejenigen oberhalb von 4 kHz und unter 1 kHz sind meist nur partiell ausgebildet.

Große Amplitude erreichen die Frequenzen zwischen 1—3 kHz, das Intensitätsma-

ximum findet sich von 1,6—2,5 kHz, in der Mehrzahl der Rufe um 2 kHz, eher

noch darüber. Regelmäßige Lücken treten im Frequenzaufbau der Rufe nicht auf,

seine zeitliche Veränderung im Rufverlauf ist variabel, zeigt aber insgesamt eine

Bogenform mit relativem Vorherrschen etwas tieferer Frequenzen im Anfang und

Ende des Lautes gegenüber seinem Mittelteil. Im Rufbeginn setzen die wesentlichen

Frequenzanteile ziemlich simultan ein, zum Schluß sind die basalen etwas gedehnt.

Die Frequenzverteilung ist überwiegend spektral mit Bereichen deutlichen, klang-

artigen Formantaufbaus, auch hier ist ihr bogenförmiger Verlauf erkennbar. Aller-

dings ist wegen der teilweise spektralen Überlagerung ihr interner Tonhöhenwech-

sel nicht meßbar, gleiches gilt für die Zusammensetzung der Basalformante und da-

mit den Formantquotienten.

4.5.3 Altersklasse III

In dieser Altersklasse wurde neben dem noch vorhandenen Quärren mit seinem

geräuschhaften Charakter eine weitere Rufform, das Mauzen, festgestellt. Es ist

sehr hell klanghaft, meist relativ leise und erinnert an einen Pfiff; beide Lautformen

bilden Mischformen miteinander (s. Abb. 260— 262). Wegen der spärlichen Beob-

achtungsmöglichkeiten ist es nicht möglich zu entscheiden, ab wann das Mauzen als

eigenständige Lautform im Verlauf der Stimmentwicklung des Jaguars ausgebildet

ist — wahrscheinlich tritt es aber schon mit dem Beginn der Altersklasse II auf.

4.5.3.1 Quärren (s. Abb. 259)

Das Quärren ändert seinen Lautcharakter kaum und bleibt ziemlich hell ge-

räuschhaft „weinerlich“ und durchweg von hoher Lautstärke, die Rufe sind unter-

schiedlich lang. Ihre allgemeine Häufigkeit nımmt wohl ab; die Tiere äußern sie in

beliebiger Körperhaltung, vorwiegend jedoch im Gehen oder Stehen. Die Mitarbeit

der Rumpfmuskulatur bei der Lauterzeugung ist sichtbar, das Maul ist meist weit

aufgerissen und die Oberlippen sind hochgezogen, so daß die oberen Caninen in ih-

rer ganzen Länge freistehen. Die Trennung von Wurfgeschwistern und/oder dem

Muttertier ist wohl der hauptsächliche auslösende Reiz für die Artikulation des

Quärrens. Seine Funktion besteht damit einerseits darin, Fürsorgehandlungen des

Muttertieres auszulösen, andererseits den Zusammenhalt der Jungen untereinander

und mit der Mutter auch über relativ größere Distanz zu gewährleisten.

Die Intensität ist überwiegend groß, leise Formen kommen kaum noch vor. Die

interne zeitliche Intensitätsverteilung im Rufverlauf ist variabel, neben Rufen mit

ziemlich gleichbleibender Lautstärke treten auch solche mit deutlichen Intensitäts-

schwankungen auf. In aus mehreren Einzellauten gekoppelten Rufen verändert sich

die Lautstärke ebenso. Die Rufdauer beträgt im ausgewerteten Tonbandmaterial

für einfache Laute 0,4—0,8 sec, gekoppelte sind bis 2,1 sec lang. In Ruffolgen sind

Quärrlaute arhythmisch gereiht. Ihr Frequenzaufbau umfaßt Anteile zwischen 0,2

119

bis 7 kHz, diejenigen unter 1 kHz und oberhalb 6 kHz sind nur partiell ausgebildet.

Große Amplitude haben durchweg Frequenzen von 1,5—4 kHz, in einigen Rufen

auch bis 5 kHz. Die Lage des Intensitätsmaximums zeigt erhebliche Schwankungen;

in den Rufen eines über fünf Monate alten weiblichen Jungtieres findet es sich zwi-

schen 2,0—3,5 kHz, in denen eines jungen Männchens von nur wenig mehr als drei

Monaten im Bereich von 1,6—2,0 kHz. Lücken in der Frequenzzusammensetzung

dieser Rufform sind nicht regelmäßig vorhanden, ihre zeitliche Veränderung im

Rufverlauf ist variabel, zeigt aber überwiegend ein fast simultanes Einsetzen der

Hauptfrequenzanteile im Rufbeginn und ein ebensolches Abbrechen am Ende. Fast

alle Rufe des erwähnten Weibchens weisen am Anfang einen kurzen Anlaut mit An-

teilen zwischen 2—4 kHz auf, der wohl als Ansatz eines Mauzers aufzufassen ist

(s. Abb. 260— 262); danach setzt dann der Hauptteil des Lautes voll über den ge-

samten am Aufbau beteiligten Frequenzbereich ein, es handelt sich also dann um

Zwischenformen von Mauzern und Quärren. Die Frequenzverteilung ist vorherr-

schend geräuschhaft spektral, läßt allerdings in einigen Rufen stellenweise auch den

Verlauf einzelner Formanten erkennen.

4.5.3.2 Mauzen (s. Abb. 263, 264)

Diese Laute durchweg geringer Intensität sind sehr hell und klangartig, sie erin-

nern an einen unterschiedlich lang gedehnten Pfiff. Allgemein äußern junge Jaguare

in dieser Altersklasse das Mauzen nicht häufig, bisweilen aber wohl auch spontan.

Die Körperhaltung während des Rufes ist nicht fixiert, eine Mitarbeit der Rumpf-

muskulatur bei der Lauterzeugung ist nicht festzustellen, die Maulöffnung ist je

nach relativer Intensität und Tonhöhe varıabel. Neben der spontanen Artikulation

tritt es in bestimmten Situationen ziemlich regelmäßig auf, besonders nach der

Trennung eines Jungtiers von den Wurfgeschwistern und/oder dem Muttertier. Die

Jungen rufen dann einige Zeit leise Mauzer, bei Fortdauer der Trennung dann je-

doch zunehmend die intensiveren Quärrlaute. Eine Funktion des Mauzens dürfte

darin liegen, den Zusammenhalt der Jungtiergruppe untereinander und mit dem

Muttertier im Nahbereich zu gewährleisten.

Seine Intensität ist gering bis mittel, kurze Laute sind eher homogen in ihrer in-

ternen Intensitätsverteilung, gedehnte oder aus mehreren Einzelmauzern gekoppelte

Formen weisen dagegen deutliche Schwankungen ihrer Lautstärke im Rufverlauf

auf. Die Dauer der Einzellaute beträgt je nach ihrer Dehnung zwischen 0,3 bis

0,9 sec, gekoppelte im vorhandenen Tonbandmaterial sind bis zu 1,6 sec lang. Sind

mehrere Mauzer zu einer Lautfolge gereiht, so bestehen zwischen ihnen keine regel-

mäßigen Abstände. Ihre Frequenzzusammensetzung umfaßt im wesentlichen Antei-

le zwischen 1—5 kHz, einige Laute sind allerdings nur auf einen Teil dieses Berei-

ches in ihrem Aufbau beschränkt. Die Frequenzen großer Amplitude finden sich

zwischen 1,0—3,5 kHz, bisweilen aber auch nur zwischen 2 und 3 kHz. Die Lage

des Intensitätsmaximums zeigt einige Unterschiede mit um 1,5 kHz bei einem jün-

geren männlichen und zwischen 2,3—2,8 kHz bei einem älteren weiblichen Jungtier.

Im Frequenzaufbau finden sich keine regelmäßigen Lücken, seine zeitliche Verände-

rung im Rufverlauf folgt einer Bogenform mit Vorherrschen relativ tieferer Anteile

im Lautbeginn und am -ende, um die Mitte sind höhere ausgebildet. Der Hörein-

druck deutet auf eine eher klangartige Frequenzverteilung, im Lautspektrogramm

ist jedoch deutlich, daß die Formanten ganz oder auch nur stellenweise durch spek-

trale Überlagerung breit verwischt sind. Sie verlaufen in einem Bogen, der in ge-

120

koppelten Formen (s. Abb. 264) mehrfach wiederholt ausgebildet ist. Innerhalb

einer Formante beträgt der Tonhöhenunterschied zwischen ihren relativ höchsten

Anteilen um die Rufmitte und den tiefsten im Beginn und Ende des Lautes maximal

ca. 4:3, in der Mehrzahl der Rufe ist er geringer.

Die Basalformante findet sich in den Rufen des jungen Männchens zwischen 1 und

2 kHz, bei dem weiblichen Jungtier zwischen 2 und 3 kHz und ist jeweils diejenige

mit der größten Amplitude. Wenige weitere Formanten sind am Rufaufbau betei-

ligt, bisweilen neben der Basalformante nur noch eine weitere, die 1. Harmonische.

Der Formantquotient ergibt sich mit 1:2:... Die deutlichen Unterschiede in der

Lage der Frequenzanteile maximaler Intensität in den Rufen der beiden unter-

schiedlich alten Individuen in dieser Altersklasse — das ältere Weibchen liegt hierin

erheblich höher als das männliche Jungtier — sind anhand des bisher vorhandenen

Materials nicht zu deuten, ein geschlechtsspezifischer Unterschied auch über diesen

Altersabstand hinweg ist in dieser Deutlichkeit wenig wahrscheinlich.

4.5.4 Altersklasse V

Das Rufrepertoire heranwachsender junger Jaguare in diesem Alter enthält wei-

terhin das ziemlich helle, klangartige Mauzen. Daneben ist als vorwiegend intensive

Rufform der Hauptruf mit Nachstoßelement ausgebildet, beide sind durch vielfäl-

tige Misch- und Übergangsformen verbunden (s. Abb. 267). Ein weiteres Lautele-

ment in dieser Altersstufe ist der separate Nachstoßer im Anschluß an einen Haupt-

ruf mit Nachstoßelement. Alle Rufformen werden fortschreitend dunkler in ihrem

Klang.

4.5.4.1 Mauzen (s. Abb. 265, 266)

Das Mauzen ist angesichts der Körpergröße der subadulten Tiere Anfang des

zweiten Lebensjahres noch erstaunlich hell, wenngleich es mit zunehmendem Alter

der Tiere fortschreitend dunkler wird. Es ist überwiegend klangartig und kurze

Formen herrschen vor; allgemein ist das Mauzen nicht häufig, bisweilen äußern die

Jungtiere es aber wohl auch spontan. Die Körperhaltung bei der Lauterzeugung ist

beliebig, eine Mitarbeit der Rumpfmuskulatur kaum zu bemerken, die Maulöffnung

dabei ist variabel. Diese Lautform läßt sich mit ziemlicher Sicherheit auslösen, wenn

man Wurfgeschwister voneinander trennt; dazu, wie junge Jaguare in diesem Alter

sich auf die Trennung vom Muttertier hin verhalten, waren keine Beobachtungen

möglich. Die Funktion der Mauzer dürfte darin bestehen, den Zusammenhalt der

Wurfgeschwister untereinander und vielleicht auch mit dem Muttertier im Nahbe-

reich aufrechtzuerhalten.

Ihre Intensität ist gering bis mittel, die interne Intensitätsverteilung im Rufver-

lauf ist ziemlich homogen. Einige Formen besitzen allerdings einen leisen Anlaut.

Die Dauer der Mauzer beträgt im vorliegenden Tonbandmaterial 0,3—0,6 sec; ge-

koppelte Formen konnten bisher noch nicht aufgezeichnet werden, kommen aber

wahrscheinlich vor. Sind mehrere Mauzer zu einer Lautfolge gereiht, so bestehen

zwischen den einzelnen Rufen keine regelmäßigen Abstände. Ihre Frequenzzusam-

mensetzung erstreckt sich über den Bereich von 0,25—6 kHz, meist sind jedoch nur

Anteile von 1—4 kHz ausgebildet, ohne daß bestimmte Lücken regelmäßig auftre-

ten. Große Amplitude haben die Frequenzen zwischen 1—3,5 kHz, die größte er-

reichen durchweg diejenigen um 1,5 kHz, die um 3 kHz sind von kaum geringerer.

Der Frequenzaufbau ist im zeitlichen Rufverlauf einigermaßen gleichbleibend, im

121

Rufbeginn setzen die Hauptanteile um 1,5 und 3 kHz meist etwas früher ein als die

übrigen am Aufbau beteiligten Frequenzen, die dann aber anschließend alle zusam-

men simultan folgen. Die Frequenzverteilung ist überwiegend klangartig, die For-

manten sind allerdings stellenweise durch spektrale Überlagerung breit verwischt,

sie verlaufen in einer Bogenform. Der Tonhöhenunterschied innerhalb einer For-

mante kann zwischen ihren höchsten Anteilen um die Lautmitte und den tiefsten im

Beginn und Ende des Rufes ca. 6:5 betragen, ist aber meist wohl noch kleiner. Die

Basalformante im Bereich um 1,5 kHz ist die intensivste, nahezu gleich hohe Amplıi-

tude hat die 1. Harmonische um 3 kHz. Häufig sind nur noch zwei oder drei weitere

ausgebildet, der Formantquotient beträgt 1:2:3:4:... Unterhalb der Basalforman-

te und in den Zwischenformantbereichen sind stellenweise spektrale Anteile gerin-

ger Intensität vorhanden.

4.5.4.2 Hauptruf mit Nachstoßelement (s. Abb. 268—271)

Diese Rufform ist charakterisiert durch einen hellen, eher klangartigen Anfangs-

teil und ein tieferes, geräuschhaft rauh nachgestoßenes Ende, das Nachstoßelement;

in dessen Verlauf ist manchmal ein interner rhythmischer Intensitätswechsel wahr-

nehmbar. Die Hauptrufe mit Nachstoßelement sind von unterschiedlicher, vorwie-

gend aber großer Intensität und treten meist gemeinsam mit Mauzern in arhythmi-

schen Lautfolgen auf. Ihre Häufigkeit wird mit zunehmendem Alter der Tiere grö-

Rer; sie sind als eigenständige Rufform wahrscheinlich schon gegen Ende des ersten

Lebensjahres ausgebildet. Eine Mitarbeit der Körpermuskulatur bei der Lauterzeu-

gung ist nur in den intensiven Formen schwach sichtbar, die Rufhaltung ist nicht fi-

xiert, meist rufen die Tiere aber im Stehen oder Gehen. Das Maul ist in der ersten

Lauthälfte durchweg weit aufgerissen, die oberen Caninen stehen in ihrer vollen

Länge frei, im zweiten Teil des Rufes, dem Nachstoßelement, ist es wieder ziemlich

geschlossen. In leiseren Hauptrufen mit Nachstoßelement ist die Maulöffnung im

Anfang des Lautes variabel. Bisweilen äußern die Tiere sie spontan, vorwiegend

aber dann, wenn man sie von vertrauten Artgenossen trennt. Mit Fortdauer dieser

Situation treten zunehmend an die Stelle der meist anfänglich gerufenen Mauzlaute

geringer Lautstärke die intensiveren Hauptrufe mit Nachstoßelement. Ihre Funk-

tion dürfte darin liegen, auch über größere Distanz den Zusammenhalt einer Grup-

pe von Tieren aufrechtzuerhalten. Aus dem Freiland ist nicht bekannt, wie lange

junge Jaguare im Verband der Wurfgeschwister verbleiben und bis zu welchem Al-

ter die Mutter noch mit den Jungen zusammen ist; damit ist es nicht möglich zu ent-

scheiden, ob und welche Funktion Hauptrufe mit Nachstoßelement in diesem Zu-

sammenhang haben.

Die Intensität dieser Rufform ist unterschiedlich, vorwiegend mittel bis hoch,

auch in leisen Formen kann aber ein Nachstoßelement ausgebildet sein. Die Inten-

sitätsverteilung im zeitlichen Rufablauf ist variabel, neben Formen gleichbleibender

Lautstärke treten solche mit deutlichen internen Intensitätsschwankungen auf. Das

Intensitätsmaximum ist durchweg im Übergang zwischen dem klangartigen ersten

Rufteil und dem Nachstoßelement ausgebildet. Der rhythmische Intensitätswechsel

hierin ist strukturell im Lautspektrogramm nicht nachweisbar, ist aber teilweise gut

zu hören. Die Rufdauer beträgt im ausgewerteten Tonbandmaterial zwischen 0,6

bis 1,4 sec, dabei ist der relative Anteil der beiden unterschiedlich strukturierten

Rufbestandteile am Aufbau variabel. In Lautfolgen — oft gemeinsam mit Mau-

zern — sind Hauptrufe mit Nachstoßelement arhythmisch gereiht. Ihre Frequenz-

122

zusammensetzung umfaßt Anteile von 0,2—7 kHz, ist jedoch variabel im Grad der

Ausbildung der Frequenzen unterhalb 0,5 kHz und über 4 kHz, regelmäßige Lük-

ken treten aber nicht auf. Je nach dem Aufbau wechselt auch die Lage der Frequen-

zen großer Amplitude, besonders im oberen Bereich. Alle Rufe enthalten intensive

Anteile bis zu 3 kHz, manche aber auch bis hinauf zu 6 kHz, im basalen Bereich

sind alle Frequenzen oberhalb 0,5 kHz intensiv; die größte Amplitude erreichen die

zwischen 0,7—1,0 kHz. Die zeitliche Veränderung des Frequenzaufbaus im Rufver-

lauf ist in den einzelnen Lauten etwas unterschiedlich; teilweise setzen alle Anteile

im Beginn ziemlich simultan ein, in anderen Rufen auch wieder nur in den Haupt-

formantbereichen. Am Ende sind die Frequenzen unterhalb 1 kHz etwas gedehnt.

Insgesamt ist das Nachstoßelement reicher und intensiver im oberen Frequenzbe-

reich als die erste Rufhälfte. Die Frequenzverteilung zeigt durchweg eine Gliede-

rung in eine eher klangartige erste Rufhälfte — mit teilweise allerdings auch erheb-

licher spektraler Überlagerung — und einen zweiten, vorherrschend geräuschhaft

spektralen Teil, das Nachstoßelement. Die Formanten weisen einen Bogenverlauf

auf, der abfallende Schenkel in der zweiten Lauthälfte ist langgestreckt. Der Ton-

höhenunterschied innerhalb einer Formante sinkt mit zunehmendem Alter der Tiere

ab, er kann im Beginn des zweiten Lebensjahres zwischen ihren relativ höchsten

Frequenzanteilen um die Mitte der ersten Rufhälfte und den tiefsten vornehmlich

am Rufende bis zu 2:1 betragen; später geht er in den meisten Rufen unter 3:2 zu-

rück. Der hörbare Tonhöhenabfall zum Nachstoßelement wird noch dadurch ver-

stärkt, daß anfangs Anteile unterhalb 0,5 kHz weitgehend fehlen können oder von

geringer Amplitude sind, im Nachstoßelement dann aber von großer. In manchen

Hauptrufen mit Nachstoßelement treten erhebliche Tonhöhensprünge auf, man hat

den Eindruck, die Tiere befinden sich im Stimmbruch. Die Basalformante ist zwi-

schen 0,2—0,3 kHz ausgebildet und in der ersten Lauthälfte oft nur von geringer

Amplitude. Die Anzahl der am Rufaufbau beteiligten Formanten ist besonders im

Anfangsteil sehr unterschiedlich, damit ergeben sich auch für den Formantquotient

bei teilweiser Ausbildung von Nebenformanten variierende Reihen.

4.5.4.3 Nachstoßer (s. Abb. 271)

Diese kurze Rufform ist leise und dunkel geräuschhaft rauh. Sie weist einen in-

ternen rhythmischen Intensitätswechsel auf und ist relativ selten in reiner Ausprä-

gung zu beobachten. Sie tritt eher in Übergangsformen zu Hauptrufen mit Nach-

stoßelemente auf, mit denen zusammen sie in arythmischen Lautfolgen ausgebil-

det sein kann, und bisweilen einzeln im Anschluß an einen solchen Ruf. Die Tiere

äußern die Nachstoßer in beliebiger Körperhaltung, bevorzugt jedoch im Stehen

oder im Gehen, eine Mitarbeit der Körpermuskulatur bei der Lauterzeugung ist

kaum sichtbar. Das Maul ist dabei nur wenig geöffnet, die Oberlippen bedecken die

oberen Caninen ganz oder weitgehend. Auslösende Reize für die Artikulation dieser

Rufe und eine spezfische Funktion waren aus den Beobachtungen nicht ersichtlich.

Die Intensität der separaten Nachstoßer im Anschluß an einen Hauptruf mit

Nachstoßelement ist gering. Der interne rhythmische Intensitätswechsel ist struktu-

rell im Lautspektrogramm sichtbar — allerdings unterschiedlich deutlich im Rufver-

lauf. Die alternierenden Phasen größerer und geringerer Amplitude sind jeweils un-

gefähr 0,01 sec lang, die Anzahl der intensiven Impulse beträgt 10 und wohl auch

mehr. Die Dauer des einen auf Tonband aufgezeichneten Nachstoßers beträgt

0,35 sec. Bei heranwachsenden Jaguaren dieser Altersklasse liegen keine Beobach-

123

tungen über eine regelmäßige Reihung dieser Rufe oder feste Zeitabstände, mit de-

nen sie auf Hauptrufe mit Nachstoßelement folgen, vor. Die Auswertung der Fre-

quenzparameter ist dadurch beeinträchtigt, daß die Tonbandaufzeichnung des

Nachstoßers in einer Lautfolge mit den wesentlich intensiveren Hauptrufen mit

Nachstoßelement erfolgte. So sind im Lautspektrogramm nur Frequenzanteile zwi-

schen 0,2—4 kHz nachweisbar, sie setzen weitgehend simultan ein und brechen

ebenso wieder ab. Die Laute sind also von in ihrem Verlauf gleichbleibender Fre-

quenzzusammensetzung. Das Intensitätsmaximum findet sich um 0,4 kHz. Die Fre-

quenzverteilung ıst rein geräuschhaft spektral.

4.5.5 Weitere Lautelemente junger Jaguare

Bei einem ungefähr 14monatigen, subadulten männlichen Jaguar konnte wieder-

holt das Prusten beobachtet werden; Tonbandaufnahmen in für die Lautspektro-

graphie ausreichender Qualität sind davon nicht vorhanden. Der Laut entsprach

vom Höreindruck dem der adulten Tiere, strukturelle Unterschiede waren nicht zu

erkennen. Er läßt sich als dumpfes, weiches Schnauben beschreiben und zeigt deut-

lich den Aufbau aus mehreren zusammenhängenden Einzellautstößen. Das eine Tier

äußerte das Prusten ziemlich regelmäßig in Folgen von Mauzlauten, nachdem es

von dem gleichaltrigen, mit ihm zusammenlebenden Weibchen getrennt worden

war, vornehmlich gegen den Schieber, hinter dem es sich befand und ebenso mauzte.

Soweit man aus diesen Beobachtungen auf eine Funktion schließen kann, stellt das

Prusten wohl einen Lock- und/oder Beschwichtigungslaut dar.

4.6 Leopard (Panthera pardus)

Eine Zusammenstellung der Lautformen junger Leoparden während der ersten

vier Lebensmonate gibt TEMBRocK (1970). Das in dieser Untersuchung ausgewer-

tete Tonbandmaterial ist in den einzelnen Altersklassen unterschiedlich umfang-

reich, von Jungtieren im zweiten Lebenshalbjahr fehlen Beobachtungen und Auf-

nahmen.

4.6.1 Altersklasse I

In den ersten Tagen nach ihrer Geburt bilden die jungen Leoparden nur eine Ruf-

form, das Quärren, aus. Ab der dritten Lebenswoche sind Übergänge zu einer wei-

teren zu beobachten.

4.6.1.1 Quärren (s. Abb. 272—274)

Diese Rufe sind von variabler Intensität und Dauer, geräuschhaft hell und klın-

gen „weinerlich“. Allgemein sind sie nicht häufig zu hören, die einzelnen Individuen

sind aber unterschiedlich ruffreudig. Die Mitarbeit der Körpermuskulatur bei der

Lauterzeugung ist meist deutlich sichtbar, das Maul ist dabei weit geöffnet, wegen

der noch unterentwickelten Motorik rufen die Jungen im Liegen oder Umherkrab-

beln. Die wichtigsten auslösenden Reize für die Artikulation sind Hunger, Unter-

kühlung, längere Zeit anhaltender Verlust des Körperkontaktes mit Wurfgeschwi-

stern und/oder dem Muttertier. Die Funktion dieser Lautäußerung ist darin zu

sehen, Fürsorgehandlungen der Mutter auszulösen.

Die Intensität des Quärrens ist variabel, vorwiegend jedoch in Anbetracht der

Körpergröße der Jungtiere erheblich. Die interne Intensitätsverteilung im zeitlichen

Lautverlauf ist meist ziemlich gleichbleibend, in gedehnten Formen eher schwan-

124

kend, in gekoppelten ist dies die Regel; einige Rufe haben auch einen kurzen Anlaut

geringer Intensität, nach dem der Hauptteil dann mit voller Lautstärke einsetzt.

Die Rufdauer beträgt im vorliegenden Tonbandmaterial 0,4—0,7 sec; meist tritt

das Quärren in Lautfolgen auf, darin bestehen zwischen den Einzelrufen keine re-

gelmäßigen Abstände. Sein Frequenzaufbau kann Anteile zwischen 0,3 bis über

7 kHz enthalten, die unterhalb 1 kHz und über 6 kHz sind aber nur partiell ausge-

bildet, durchgehende Lücken in der Frequenzzusammensetzung kommen jedoch

nicht allgemein vor. Die Anteile großer Amplitude finden sich von 2—6 kHz, die-

jenigen mit der höchsten zwischen 3 und 4 kHz. Im Rufverlauf ist der Frequenzauf-

bau fast gleichbleibend, am Anfang setzen die Hauptanteile weitgehend simultan

ein und brechen ähnlich am Lautende ab; dieses Merkmal ist im Lautspektrogramm

durch den Halleffekt etwas überlagert. In Formen mit Ausbildung eines Anlautes

setzt sich dieser für ungefähr 0,1 sec aus Frequenzen im Bereich unterhalb 3 kHz

zusammen, danach setzt der Hauptteil des Lautes mit allen weiteren Anteilen ziem-

lich gleichzeitig ein. Die Frequenzverteilung ist ganz überwiegend geräuschhaft

spektral, läßt aber in der Mehrzahl der Rufe zumindest im basalen Bereich unter

2 kHz stellenweise den Verlauf einzelner Formanten erkennen.

4.6.2 Altersklasse II

Das Quärren bleibt als vorwiegend intensive, geräuschhafte Rufform bestehen.

Hinzu tritt jetzt als weitere das Mauzen, eine sehr helle, klangartige Lautferm

meist geringer Lautstärke; es dürfte sich in der dritten Lebenswoche entwickeln.

Beide sind durch eine große Vielfalt von Zwischen- und Mischformen verbunden

(s. Abb. 280, 281).

4.6.2.1 Quärren (s. Abb. 279)

Das Quärren verändert seinen Lautcharakter kaum, es ist weiterhin ziemlich hell

und geräuschhaft „weinerlich“, von unterschiedlicher Dauer und recht selten zu

hören. Die verschiedenen Individuen haben aber eine sehr unterschiedliche Ruf-

freudigkeit. Die Körperhaltung bei der Lautartikulation ist nicht fixiert, eine Mit-

arbeit der Rumpfmuskulatur bei der Lauterzeugung ist in den intensiven Formen

deutlich; das Maul ist meist weit aufgerissen. Hunger und Unterkühlung bleiben

auslösende Reize für das Quärren, ebenso die andauernde Trennung von Wurfge-

schwistern und/oder dem Muttertier. Die Funktionen dieser Rufform dürften also

einmal darin liegen, Fürsorgereaktionen der Mutter auszulösen, zum anderen aber

wohl auch mit der zunehmenden Mobilität der Jungtiere den Zusammenhalt im

Wurfgeschwisterverband und mit dem Muttertier über größere Distanz aufrechtzu-

erhalten.

Die Intensität des Quärrens ist durchweg relativ hoch, leise Formen werden sel-

tener. Die interne Intensitätsverteilung im Rufverlauf ist variabel, teilweise ziemlich

gleichbleibend, in anderen Formen ist ein leiser Anlaut ausgebildet, erst danach setzt

der Hauptteil des Rufes mit voller Intensität ein. Stark gedehnte oder aus mehreren

Einzellauten gekoppelte Formen weisen Schwankungen der Lautstärke in ihrem

Verlauf auf. Die Rufdauer beträgt in dem vorliegenden Material zwischen 0,4 bis

2,0 sec; in Lautfolgen sind Quärrlaute arhythmisch gereiht. Die Frequenzzusam-

mensetzung kann Anteile von 0,25—7 kHz umfassen, ist jedoch sehr unterschiedlich

im Grad der Ausbildung von Frequenzen unterhalb 2 kHz und über 6 kHz, regel-

mäßige Lücken im Aufbau treten allerdings nicht auf. Große Amplitude erreichen

125

die Anteile zwischen 2—4 kHz, das Intensitätsmaximum liegt im Bereich von 2 bis

3 kHz. Im Rufbeginn setzen fast alle Frequenzanteile ziemlich gleichzeitig ein, ın

Formen mit einem Anlaut ist dieser in seinen Bestandteilen vorwiegend auf den Be-

reich unter 3 kHz beschränkt, danach setzt dann der Hauptteil des Rufes in der vor-

her für die einteiligen Laute beschriebenen Weise ein. Im Rufende sind die basalen

Frequenzen etwas gedehnt, insgesamt ist die erste Rufhälfte reicher an hohen An-

teilen als die zweite. Die Frequenzverteilung ist nahezu rein geräuschhaft spektral,

nur stellenweise sind einige Formanten in ihrem Verlauf angedeutet. Ein interner

Tonhöhenwechsel im Rufverlauf kommt dadurch zustande, daß in dem ersten Teil

des Quärrens relativ höhere Frequenzanteile von größerer Amplitude sind als im

zweiten.

4.6.2.2 Mauzen (s. Abb. 282)

Das Mauzen ist sehr hell und rein in seiner Klangfarbe und von geringer Intensi-

tät. Es ist häufig mit Quärren gekoppelt oder überlagert (s. Abb. 280, 281), so daß

es in reiner Ausprägung relativ selten zu beobachten ist. Die Körperhaltung beim

Mauzen ist beliebig, eine Mitarbeit der Rumpfmuskulatur bei der Lauterzeugung

kaum sichtbar, die Maulöffnung dabei ist ziemlich variabel. Neben manchmal spon-

taner Artikulation sind als auslösende Reize für diese Lautform vor allen Dingen

die Trennung eines Jungtieres vom Muttertier und/oder den Wurfgeschwistern zu

nennen. Bei Fortdauer dieser Situation treten zunehmend die intensiveren Quärr-

laute an die Stelle der Mauzer, ebenso kommen dann auch vielfältige Mischfor-

men beider Lautelemente miteinander vor. Damit dürfte die Funktion des Mauzens

darin zu sehen sein, daß diese Lautäußerung den Zusammenhalt zwischen den Jun-

gen untereinander und mit dem Muttertier im Nahbereich aufrechterhalten hilft.

Ihre Lautstärke ist recht gering, oft erscheinen Anfang und Ende etwas leiser als

der Mittelteil des Rufes, ansonsten ist die Intensität im zeitlichen Verlauf ziemlich

gleichbleibend. Sind mehrere Einzellaute zu einem zusammenhängenden gekoppelt,

so weist dieser wiederholte interne Veränderungen seiner Lautstärke auf. In Formen

mit Anlaut besteht einmal der Intensitätsunterschied zwischen diesem und dem

Hauptteil des Rufes, zusätzlich sind beide Komponenten durch einen deutlichen

Amplitudenabfall bis zu 0,1 sec Dauer getrennt. Die Einzellaute sind mit 0,2 bis

0,4 sec relativ kurz, gekoppelte sind im vorliegenden Tonbandmaterial bis zu

1,2 sec lang. Sind Mauzer zu Lautfolgen gereiht — meist mit anderen Rufformen

zusammen —, so bestehen zwischen den einzelnen Lauten keine regelmäßigen Ab-

stände. Ihr Frequenzaufbau kann Anteile zwischen 0,25 bis über 7 kHz umfassen,

läßt aber deutliche Unterschiede im Grad der Ausbildung hoher Frequenzen erken-

nen. Die Anteile großer Amplitude finden sich zwischen 2—5 kHz, nahezu im glei-

chen Bereich schwankt auch die Lage des Intensitätsmaximums von 2,6—4,8 kHz,

je nach der Klangfarbe der Mauzer. In den Lauten mit relativ höherfrequentem In-

tensitätsmaximum ist auch insgesamt der Anteil hoher Frequenzen größer. In vielen

Rufen sind Frequenzen unterhalb 1,5 kHz nur partiell vorhanden, regelmäßige

Lücken finden sich in der Frequenzzusammensetzung dieses Lautes aber nicht. Ihre

zeitliche Veränderung im Rufverlauf zeigt eine Bogenform mit Vorherrschen tiefe-

rer Anteile am Anfang und besonders am Ende des Lautes, der Mittelteil enthält

höhere. Abwandlungen hiervon sind in der Form häufig, daß vor allen Dingen der

Rufbeginn, seltener das Ende, sich im relativ oberen Frequenzbereich zusammenset-

zen; damit ist dann die Bogenform weitgehend auf den absteigenden oder anstei-

126

genden Ast reduziert. Die Frequenzverteilung ist ganz überwiegend klangartig, nur

stellenweise sind geringe spektrale Überlagerungen vorhanden. Die Formanten ver-

laufen in einem deutlichen überhöhten Bogen, ihr interner Tonhöhenunterschied ist

in den einzelnen Rufen allerdings recht variabel. Er kann — bei vollständiger Aus-

bildung des Bogenverlaufs — zwischen ihren relativ höchsten Anteilen um die Ruf-

mitte und den tiefsten am Beginn und Ende des Lautes bis zu 3:1 und darüber be-

tragen, ist aber in den meisten Rufen nicht größer als 2:1 oder noch darunter. In

den Formen, wo die Formanten weitgehend auf den ansteigenden oder abfallenden

Schenkel reduziert sind, ist dann der Tonhöhenwechsel zwischen Lautbeginn und

-ende nahezu gleich erheblich, z. B. ungefähr 1:2 bei Ausbildung nur des ansteigen-

den Teils und 2:1 bei seiner Reduktion und nur vorhandenem abfallenden Teil. Die

Lage der Basalformante wechselt mit der unterschiedlichen Frequenzzusammenset-

zung der einzelnen Mauzer im basalen Bereich, sie kann Anteile bis hinauf zu

4 kHz enthalten. In fast allen Lauten ist sie aus den Frequenzen mit der größten

Amplitude aufgebaut. Meist ist auch nur noch eine weitere Formante vorhanden,

deren Frequenzanteile zu denen der Basalformante im Verhältnis von 2:1 stehen.

4.6.3 Altersklasse III

Das Tonbandmaterial mit Rufen junger Leoparden dieser Altersstufe ist ziemlich

beschränkt. Belegt ist einmal ein helles Mauzen (s. Abb. 287); eine weitere Rufform

ist wohl auch als Mauzen einzuordnen, dieses ist aber wesentlich tiefer in seinem

Klang, durchweg etwas lauter und mit bisweilen erheblich geräuschhaftem Charak-

ter (s. Abb. 283—286). Eine genaue Klassifizierung dieses Lautelementes wird erst

an Hand weiterer Tonbandaufzeichnungen möglich sein.

4.6.3.1 Mauzen (s. Abb. 283—287)

Zuerst sei das schon von jüngeren Leoparden bekannte helle, klanghafte Mauzen

geringer Lautstärke besprochen (s. Abb. 287). Die Tiere äußern diese Laute biswei-

len spontan, die einzelnen Individuen aber sehr unterschiedlich häufig. Zur laut-

spektrographischen Auswertung liegen nur wenige Aufnahmen vor. Die Körperhal-

tung bei der Lauterzeugung ist nicht fixiert, eine Mitarbeit der Rumpfmuskulatur

dabei nicht bemerkbar. Die Maulöfinung ist variabel, meist ist es ziemlich geschlos-

sen und nur die Oberlippen sınd leicht angehoben. In den beobachteten Fällen wa-

ren auslösende Reize für die Artikulation der Mauzer nicht ersichtlich, die Lautge-

bung erfolgt wohl vorwiegend spontan. Eine Funktion hat diese Rufform eventuell

in der Aufrechterhaltung des Kontaktes der Jungen untereinander und mit dem

Muttertier im Nahbereich.

Ihre Intensität ist ziemlich gering, die interne Intensitätsverteilung im zeitlichen

Ablauf der Laute meist gleichmäßig. Ihre Dauer beträgt zwischen 0,25—0,6 sec,

sind mehrere in einer Lautfolge gereiht, so bestehen darin zwischen den einzelnen

Rufen keine regelmäßigen Abstände. Die Frequenzzusammensetzung umfaßt An-

teile zwischen 2—7 kHz, hohe sind manchmal nur partiell ausgebildet. Große Am-

plitude erreichen die Frequenzen von 2—4 kHz, das Intensitätsmaximum liegt um

3,5 kHz. Außer im basalen Bereich kommen Lücken im Frequenzaufbau nicht vor.

Die zeitliche Veränderung der Frequenzzusammensetzung im Rufverlauf entspricht

einer Bogenform, relativ höhere Anteile um die Lautmitte verbinden Rufbeginn

und -ende, deren Bestandteile sich im ungefähr gleichen tiefen Bereich finden. Sehr

häufig ist diese Figur jedoch weitgehend entweder auf den ansteigenden oder den

127

wieder abfallenden Ast reduziert, womit Anfang und Ende des Mauzers dann un-

terschiedliche Frequenzzusammensetzung aufweisen. Die Frequenzverteilung ist

trotz des rein klangartigen Höreindrucks zu einem erheblichen Grad geräuschhaft,

die Formanten sind in ihrem Verlauf breit durch spektrale Überlagerung verwischt.

Sie haben eine Bogenform, in der ansteigender oder abfallender Schenkel oft stark

zurückgebildet sind. Bei komplettem Bogenverlauf kann der Tonhöhenunterschied

innerhalb einer Formante zwischen ihren relativ höchsten Anteilen um die Lautmit-

te und den tiefsten am Anfang und Ende ungefähr 2:1 betragen, ist meist aber wohl

kleiner; eine genaue Messung ist wegen der spektralen Überlagerung nicht möglich.

In den Formen mit auf den abfallenden Teil reduziertem Formantverlauf kann der

Tonhöhenwechsel zwischen Rufbeginn und -ende nahezu ebensogroß sein. Ist nur

der ansteigende Formantschenkel ausgebildet, ergibt sich der umgekehrte Quotient,

also der Tonhöhenunterschied beträgt ungefähr 1:2. In beiden Fällen ist die Mes-

sung wegen des großen Anteils spektraler Überlagerung nur angenähert. Die Basal-

formante setzt sich aus den Frequenzen mit der größten Amplitude im Bereich von

2—4 kHz zusammen, meist ist nur noch eine weitere vorhanden, deren Frequenz-

anteile zu denen der Basalformante im Verhältnis von 2:1 stehen.

Die zweite Mauzform (s. Abb. 283—286) ist im Klang dunkler mit manchmal

auch leicht geräuschhaftem Charakter. Sie ist von unterschiedlicher Dauer und

ziemlich oft ist vor dem Hauptteil des Lautes ein kurzer Anlaut ausgebildet (s. Abb.

285, 286). Allgemein sind diese Rufe recht selten, die Jungtiere äußern sie in belie-

biger Körperhaltung, eine Mitarbeit der Körpermuskulatur bei der Lauterzeugung

ist nur in den relativ intensiven Formen schwach bemerkbar. Die Maulöffnung bei

der Lautgebung ist variabel. Auslösende Reize für die Artikulation der Mauzer wa-

ren bei der Beobachtung nicht zu bestimmen, ihre Funktion ist im Dienste des Zu-

sammenhalts der Jungtiere untereinander und mit dem Muttertier zu vermuten.

Die Intensität ist unterschiedlich, manche Rufe sind recht laut. Die kurzen Einzel-

laute sind von durchweg gleichbleibender Lautstärke im Rufverlauf, gedehnte und

aus mehreren Einzellauten gekoppelte Formen können deutliche interne Intensitäts-

schwankungen aufweisen. In den zweisilbigen/-teiligen Ausbildungen mit Anlaut

ist der Intensitätsunterschied zwischen den beiden Komponenten des Lautes signifi-

kant, zudem besteht zwischen beiden noch ein deutlicher kurzer Amplitudenabfall.

Die Rufdauer beträgt zwischen 0,3—2,4 sec, einzelne Laute sind kaum länger als

0,6 sec; in Lautfolgen sind die Mauzer arhythmisch gereiht. Die Frequenzzusam-

mensetzung kann Anteile von 0,2—7 kHz umfassen, ist im wesentlichen aber auf

den Bereich von 1—5 kHz beschränkt, die Anteile des Anlautes finden sich mit

wechselnder Lage ebenfalls in diesem Bereich. Große Amplitude erreichen die Fre-

quenzen zwischen 1 und 3 kHz, selten auch hinauf bis 4 kHz. Das Intensitätsmaxi-

mum ist in den einzelnen Rufen unterschiedlich ausgebildet und variiert in seiner

Lage einmal zwischen 1,2—1,5 kHz, dann auch wieder zwischen 2—3 kHz. Der

Frequenzaufbau weist keine regelmäßigen Lücken auf, er ist im zeitlichen Verlauf

der Mauzformen ohne Anlaut ziemlich gleichbleibend, oft ist jedoch am Beginn und

Ende des Lautes ein Vorherrschen relativ tieferer Frequenzanteile gegenüber höhe-

ren um die Rufmitte zu beobachten. Die Anlaute haben nur eine begrenzte Zusam-

mensetzung im erwähnten Frequenzbereich, anschließend setzt dann der Hauptteil

mit allen Anteilen ein. Die Frequenzverteilung zeigt ein gemischtes Bild mit teilwei-

sem Formantaufbau, aber ebenso stellenweise deutlich spektraler Überlagerung, die

Formanten haben einen Bogenverlauf einiger Variabilität. Auch hier sind Reduktio-

128

nen auf nur abfallenden oder ansteigenden Schenkel des Bogens häufig. Der interne

Tonhöhenwechsel einer Formante ist meist nur gering, ein Tonhöhenunterschied im

Rufverlauf ergibt sich durch Intensitätsverlagerung zwischen Formanten und unter-

schiedliche Zusammensetzung von Anlaut und Hauptteil. Die Basalformante ist nur

stellenweise um 0,25 kHz schwach ausgebildet, der Formantquotient ergibt sich mit

1 02

4.6.4 Altersklasse V

Das Tonbandmaterial und die Beobachtungen zum Lautgebungsverhalten heran-

wachsender Leoparden von über einem Jahr sind sehr begrenzt, sie beschränken sich

auf ein weibliches Tier von ungefähr 16 Monaten. Alle aufgezeichneten Rufe sind

als Mauzer einzustufen.

4.6.4.1 Mauzen (s. Abb. 288)

Diese Laute sind relativ kurz, von geringer Intensität und angesichts der Körper-

größe des Tieres ungewöhnlich hell. Sie sind in ihrem Charakter überwiegend

klangartig, bisweilen ist ein leiser Anlaut ausgebildet. Das eine beobachtete Tier

mauzte in dem Überwachungszeitraum von drei Tagen nur wenige Male, die Kör-

perhaltung dabei war nicht fixiert, ebenso war eine Mitarbeit der Rumpfmuskula-

tur bei der Lauterzeugung nicht sichtbar. Das Maul blieb bei der Lautäußerung

weitgehend geschlossen, nur die Oberlippen waren leicht angehoben. Auslösende

Reize für die Artikulation waren nicht ersichtlich, eine Funktion dieser Laute dürfte

darin liegen, den Zusammenhalt der Wurfgeschwister untereinander und mit dem

Muttertier im Nahbereich zu gewährleisten. Wie SCHALLER (1972) erwähnt, bleiben

junge Leoparden auch noch im zweiten Lebensjahr im Kontakt mit dem Muttertier.

Die Mauzer sind von schwacher Intensität, ihre interne Intensitätsverteilung ist

ziemlich gleichbleibend. In den Formen mit Anlaut besteht ein deutlicher Unter-

schied in der Lautstärke zwischen diesem und dem Hauptteil des Lautes, zwischen

beiden Komponenten ist noch zusätzlich ein sehr kurzfristiger Intensitätsabfall vor-

handen. Die Rufdauer beträgt 0,4—0,6 sec, in Lautfolgen sind Mauzer arhythmisch

gereiht. Die Auswertung der Frequenzzusammensetzung ist wahrscheinlich durch

die geringe Intensität der Mauzer etwas beeinträchtigt. Im Lautspektrogramm las-

sen sich Anteile zwischen 0,5—4,5 kHz nachweisen, die größerer Amplitude liegen

alle unterhalb 3 kHz. Die höchste Intensität erreichen die Frequenzen um 2,8 kHz,

kaum weniger intensiv sind diejenigen bei 1,4 kHz. Über das Auftreten von regel-

mäßigen Lücken im Frequenzaufbau dieser Rufform sind angesichts des beschränk-

ten Materials keine Aussagen möglich. Die zeitliche Veränderung der Frequenzzu-

sammensetzung im Rufverlauf läßt ein Vorherrschen relativ tieferer Anteile im

Lautbeginn und -ende gegenüber einer höherfrequenten Rufmitte erkennen. Die

Frequenzverteilung ist überwiegend klangartig, die Formanten verlaufen in einem

deutlich überhöhten Bogen. Der Tonhöhenunterschied innerhalb einer Formante

kann zwischen ihren relativ höchsten Anteilen um die Rufmitte und ihren tiefsten

am Anfang und Ende des Lautes bis zu 2:1 betragen, dürfte aber in der Mehrzahl

der Rufe geringer sein. Die Basalformante im Bereich zwischen 0,5—1,4 kHz ın et-

was unterschiedlicher Zusammensetzung ist relativ intensiv, die Frequenzanteile mit

der höchsten Amplitude finden sich in der nächsthöheren Formante, der 1. Harmo-

nischen. Insgesamt sind nur wenige am Rufaufbau beteiligt (3—4), der Formant-

quotient ergibt sich mit 1:2:3:....

129

4.6.5 Weitere Lautelemente junger Leoparden

Bei mehreren Jungtieren im Alter zwischen 3 und 5 Monaten konnte ich wieder-

holt den Nieslaut beobachten, ihn jedoch nicht in für die Lautspektrographie aus-

reichender Qualität aufzeichnen. Der Laut entsprach vom Höreindruck dem der

adulten Tiere, war nur etwas weicher und nicht so explosiv hervorgestoßen. Meist

äußerten die Jungen dieses kurze, geräuschhafte Lautelement einzeln oder zu weni-

gen schnell nacheinander gereiht gegen das Muttertier, oft als Antwort auf dessen

Nieslaute, bisweilen aber auch auf ihre bloße Annäherung hin. Seine Funktion dürf-

te bei den Jungtieren im wesentlichen wohl die eines Beschwichtigungslautes sein.

4.7 Löwe (Panthera leo)

Einige Beschreibungen der Lautformen junger Löwen gibt SCHALLER (1972), die

schon mehrfach erwähnte tabellarısche Zusammenstellung von TEMBROcK (1970)

enthält auch Angaben hierzu. Das zur Auswertung vorliegende Tonbandmaterial

ist in den einzelnen Altersklassen unterschiedlich umfangreich, es fehlen Aufnahmen

von Lautäußerungen der Jungtiere im 2. Lebensjahr. Die Rufe junger Löwen zeigen

außer während der ersten Lebenswochen sehr häufig einen zweisilbigen Aufbau aus

leisem Anlaut und dann explosiv einsetzendem, intensiveren Hauptteil des Lautes.

Oft sind beide Komponenten auch völlig getrennt, dann ergibt sich ein zweiteiliger

Ruf. Selten sind beide Teile von gleicher Intensität.

4.7.1 Altersklasse I

Während der ersten Tage nach der Geburt besitzen die Jungen nur eine Rufform

von unterschiedlicher Intensität, das Quärren.

4.7.1.1 Quärren (s. Abb. 289— 292)

Diese vorwiegend lauten Rufe sind geräuschhaft und klingen hell „weinerlich“.

Normalerweise ist das Quärren nicht häufig zu hören, einzelne Individuen können

aber recht unterschiedlich ruffreudig sein. Die Tiere äußern das Quärren in Anbe-

tracht ihrer noch unterentwickelten Motorik vorwiegend im Liegen oder beim Um-

herkrabbeln, die Mitarbeit der Körpermuskulatur bei der Lauterzeugung ist in den

intensiveren Formen deutlich, das Maul ist bei der Lautgebung weit aufgerissen.

Hunger, Unterkühlung, andauernder Verlust des Körperkontaktes mit dem Mut-

tertier und/oder den Wurfgeschwistern sind auslösende Reize für die Artikulation

dieser Rufform. Ihre Funktion dürfte im wesentlichen darin bestehen, Fürsorge-

handlungen der Mutter auszulösen.

Die Intensität ist variabel, allerdings vorwiegend relativ hoch; die Lautstärke ist

angesichts der geringen Körpergröße der Jungen erheblich. Die interne Intensitäts-

verteilung im Rufverlauf ist in den einzelnen Lauten ziemlich unterschiedlich, häufig

gleichbleibend. Einige haben einen kurzen, leisen Anlaut und gedehnte Formen

schwanken in ihrer Lautstärke, ebenso aus mehreren Einzelrufen gekoppelte. Ent-

sprechend beträgt die Rufdauer im vorliegenden Tonbandmaterial zwischen 0,4 bis

2,0 sec, die Einzellaute sind durchweg kürzer als 1,0 sec. Meist sind sie zu Lautfol-

gen gereiht, darin bestehen zwischen den Rufen keine regelmäßigen Pausen. Die

Frequenzzusammensetzung umfaßt Anteile im Bereich von 0,25 bis über 7 kHz, da-

bei sind diejenigen oberhalb 6 kHz und unterhalb 1 kHz meist nur schwach ausge-

bildet, Lücken treten aber nicht regelmäßig auf. Alle Anteile großer Amplitude fin-

den sich zwischen 1,5—5 kHz, das Intensitätsmaximum ist in der Mehrzahl der Ru-

130

fe um 2,8 kHz erreicht, in einigen aber auch hinunter bis zu 1,9 kHz. Die Änderung

der Frequenzzusammensetzung als Funktion der Zeit im Rufverlauf ist in den ein-

zelnen Rufen recht verschieden; teilweise setzen sie im Beginn mit fast allen Fre-

quenzen nahezu simultan ein und brechen am Ende nach ziemlich gleichbleibendem

Aufbau nicht ganz so abrupt ab. In den Formen mit Anlaut besteht dieser im we-

sentlichen nur aus Frequenzen im Bereich zwischen 2—4 kHz, erst anschließend

setzt dann der Hauptteil des Rufes in der vorher für den einteiligen Laut beschrie-

benen Weise ein.

Die Frequenzverteilung ist überwiegend bis rein geräuschhaft spektral, läßt

manchmal aber stellenweise den Verlauf einzelner Formanten erkennen; die Anlau-

te weisen einen eher klangartigen Charakter auf.

4.7.2 Altersklasse Il

Alle in diesem Entwicklungszeitraum aufgezeichneten Rufe stammen von zwei

Wurfgeschwistern, die über eine längere Phase hin beobachtet werden konnten; die

Laute lassen sich als Mauzer einordnen.

4.7.2.1 Mauzen (s. Abb. 293— 297)

Die Mauzer sind Rufe sehr unterschiedlichen Klangcharakters und sind in auf-

fälliger Weise häufig zweisilbig oder aus zwei getrennten Komponenten zweiteilig

aufgebaut. Sie sind in ihrer Tonhöhe sehr variabel und meist ziemlich kurz. Bemer-

kenswert ist das in den meisten Fällen explosive Einsetzen der Laute mit relativ ho-

her Intensität, in den Formen mit Anlaut trifft dieses Merkmal auf den Hauptteil

zu. Bisweilen äußern die Jungen Mauzer spontan, die einzelnen Individuen unter-

schiedlich häufig, dabei ist die Körperhaltung nicht fixiert. Eine Mitarbeit der

Rumpfmuskulatur bei der Lauterzeugung ist meist gut sichtbar, das Maul ist

durchweg weit aufgerissen — oft schon kurz vor der Lautartikulation. Neben der

spontanen Äußerung der Mauzer sind als auslösende Reize für diese Rufform Hun-

ger, Unterkühlung und die andauernde Trennung vom Muttertier und/oder den

Wurfgeschwistern zu nennen. Mit Fortdauer solcher Situationen werden die Mauzer

intensiver. Ihre Funktion ist einmal darin zu sehen, Fürsorgereaktionen der Mutter

auszulösen, dann aber wohl auch mit der zunehmenden Mobilität der Jungen den

Zusammenhalt der Wurfgeschwister miteinander und mit der Mutter zu gewährlei-

sten. Die Intensität dieser Rufform ist über einen großen Bereich variabel, von sehr

leisen bis zu angesichts der Körpergröße der Jungen recht lauten Formen. Die zeitli-

che Anderung der Intensität im Rufverlauf ist durch den häufig zweiteiligen Auf-

bau mit einem leiseren Anlaut und dem intensiven Hauptteil des Mauzers gegeben.

Der relative Unterschied in der Lautstärke zwischen beiden Komponenten

schwankt in den einzelnen Rufen, ist meist aber erheblich. Zudem besteht zwischen

beiden ein Amplitudenabfall von ca. 0,1 sec, in dem in den zweiteiligen Rufen gar

keine Frequenzanteile vorhanden sind bzw. eventuell intensitätsmäßig unterhalb

der Erfassungsgrenze bei dem gewählten Auswertungsverfahren liegen. Im Haupt-

teil des Lautes setzen im Beginn nahezu alle Frequenzanteile simultan mit hoher

Amplitude ein, das Rufende ist weniger abrupt. Aus mehreren Einzellauten gekop-

pelte Formen weisen ebenfalls interne Lautstärkenveränderungen auf. Die Rufdau-

er beträgt im ausgewerteten Tonbandmaterial 0,2—0,6 sec, die Mehrzahl der Mau-

zer ist länger als 0,3 sec; gekoppelte Formen messen bis zu 1,2 sec. Sind mehrere Ru-

fe zu einer Lautfolge gereiht, so ist diese arhythmisch. Die Frequenzzusammenset-

131

zung umfaßt Anteile zwischen 0,25 bis über 7 kHz, der Grad der Ausbildung der

Frequenzen unter 1 kHz und oberhalb 5 kHz ist dabei ziemlich variabel. Regelmä-

Rige Lücken im Aufbau treten nicht auf, vielen Rufen fehlen jedoch am Beginn des

Hauptteils in den zweiteiligen Formen Anteile unter 1 kHz. Je nach der Klangfarbe

der Mauzer schwankt die Lage der Frequenzen großer Amplitude im Bereich zwi-

schen 1,5—5 kHz. Deutlich ist auch im Verlauf der Entwicklung innerhalb dieser

Altersklasse eine Verlagerung des Intensitätsmaximums von anfangs zwischen 2 bis

3 kHz zu zwischen 1—2 kHz gegen Ende des dritten Lebensmonats. Die zeitliche

Anderung des Frequenzaufbaus im Rufverlauf ist in den zweisilbigen/-teiligen

Formen signifikant, der Anlaut setzt sich aus Anteilen zwischen 2—5 kHz zusam-

men, im Beginn des Hauptteils sind alle Frequenzen über den gesamten Bereich

dann weitgehend simultan ausgebildet; ihr Abbrechen am Lautende ist weniger ab-

rupt. Die Frequenzverteilung ist in allen analysierten Mauzern ganz überwiegend

geräuschhaft spektral, nur der Anlaut und der Beginn des Hauptteiles lassen stel-

lenweise einen Formantaufbau erkennen, besonders im weniger intensiven basalen

Bereich. Ein Tonhöhenwechsel im Verlauf der Mauzer ergibt sich durch den Inten-

sitätsunterschied zwischen Anlaut und Hauptteil des Rufes, der auch noch zusätzlich

wesentlich reicher an hohen Frequenzanteilen als ersterer ist, zudem in den einteili-

gen Formen und ebenso innerhalb des Hauptteiles dadurch, daß im Lautbeginn ex-

plosiv alle Frequenzen über den gesamten Bereich mit großer Amplitude einsetzen,

während das Lautende von tieferen Anteilen geringer Intensität bestimmt ist. Die

Basalformante findet sich mit im Lautverlauf unterschiedlicher relativer Intensität

zwischen 0,25—0,3 kHz, der Formantquotient läßt sich wegen des hohen Grades

spektraler Frequenzverteilung nicht ermitteln.

4.7.3 Altersklasse III

Die Lautäußerungen junger Löwen in dieser Altersstufe sind von Klangcharakter

und Aufbau her ungemein vielfältig, jedoch zunehmend dunkler in ihrer Tonhöhe

und überwiegend geräuschhaft. Daneben kommen selten auch helle, klangartige Ru-

fe vor. Alle Formen sind durch Übergänge miteinander verbunden und lassen sich

einheitlich als Mauzer klassifizieren.

4.7.3.1 Mauzen (s. Abb. 298—309)

Vorherrschend ist weiterhin die zweiteilige Ausbildung dieser Rufform mit lei-

sem Anlaut und anschließendem Hauptteil größerer Lautstärke (s. Abb. 298, 304

bis 307). Bisweilen rufen die Jungen spontan, einzelne Individuen sind auch recht

ruffreudig, allgemein sind die Mauzer jedoch nicht häufig zu beobachten. Die Tiere

äußern sie in beliebiger Körperhaltung, eine Mitarbeit der Rumpfmuskulatur bei

der Lauterzeugung ist nur in relativ intensiven Formen sichtbar. Die Maulöffnung

bei der Lautgebung ist variabel, meist ist es ziemlich weit aufgerissen, aber wech-

selnd je nach Tonhöhe, Klangfarbe und Intensität der Rufe. Jungtiere antworten

einander oft gegenseitig auf ihre Mauzer, ebenso auf Mauzlaute des Muttertieres.

Sie beginnen mit großer Sicherheit zu rufen, wenn man sie von der Mutter oder den

Wurfgeschwistern absperrt, mit zunehmender Dauer der Trennung mit steigender

Intensität der Rufe. Deren Funktion ist also wohl im Dienste des Zusammenhalts

des Wurfgeschwisterverbandes untereinander und mit dem Muttertier zu sehen.

Die Intensität dieser Lautform schwankt über einen erheblichen Bereich, über-

steigt aber eine mittlere Lautstärke nicht. Die meisten Rufe besitzen in ihrem zwei-

132

silbigen/-teiligen Aufbau eine deutliche interne Intensitätsveränderung zwischen

einem leiseren Anlaut und dem anschließenden Hauptteil größerer Amplitude. Die-

ser kann durch eine Pause bis zu 0,3 sec vom vorhergehenden Anlaut getrennt sein.

Der Hauptteil setzt für fast alle Frequenzen in seinem Beginn mit gleicher, relatıv

hoher Amplitude weitgehend simultan ein, das Rufende klingt langsam in seiner

Lautstärke ab; dieses Merkmal ist allerdings durch den Halleffekt im Lautspektro-

gramm noch verstärkt. Einteilige Mauzformen können von weitgehend gleichblei-

bender Intensität in ihrem Verlauf sein (s. Abb. 302, 303, 309), aus mehreren Ein-

zellauten gekoppelte weisen interne Lautstärkenschwankungen auf. Die Dauer der

einzelnen ein- und zweiteiligen Mauzer beträgt im vorliegenden Tonbandmaterial

zwischen 0,3—1,2 sec (Summe aus beiden Komponenten einschließlich der in zwei-

teiligen Formen vorhandenen Pause zwischen beiden), gekoppelte sind bis zu

3,0 sec lang. Zwischen zu einer Lautfolge gereihten Mauzern bestehen keine regel-

mäßigen Abstände. Ihre Frequenzzusammensetzung enthält Anteile von 0,2 bis über

7 kHz, zeigt allerdings erhebliche Unterschiede in der Ausbildung der Frequenzen

oberhalb 4 kHz, die vor allen Dingen bei den relativ älteren Tieren gegen Ende des

ersten Lebenshalbjahres häufig auch weitgehend fehlen können, ohne daß durchge-

hende Lücken im Aufbau vorhanden sind. Ebenso verschiebt sich der Bereich der

Frequenzen großer Amplitude mit fortschreitendem Alter nach unten, anfangs um-

faßt er die Anteile zwischen 0,4—5 kHz, später nur noch von 0,2—3 kHz. Dement-

sprechend sinkt auch die Lage des Intensitätsmaximums von durchweg um 0,9 kHz

— in sehr hellen Formen kann es auch bis hinauf zu 2,3 kHz ausgebildet sein —

nach zwischen 0,5—0,8 kHz ab. Auch hier sind sehr hellklingende Mauzer mit der

größten Amplitude bis hinauf zu 2,1 kHz noch vorhanden. Die Änderung der Fre-

quenzzusammensetzung als Funktion der Zeit im Rufverlauf ist signifikant in den

zweisilbigen/-teiligen Formen, wo der Anlaut sich im wesentlichen auf den Bereich

unterhalb 4 kHz beschränkt, der anschließende Hauptteil dann aber nahezu simul-

tan über den gesamten Frequenzbereich einsetzt, zu seinem Ende hin fallen die ho-

hen Anteile fortschreitend aus. Die Dehnung der tiefen Frequenzen am Schluß ist

durch den Halleffekt noch verstärkt. Die einteiligen Mauzer entsprechen in ihrem

Aufbau im wesentlichen dem Hauptteil (s. 303, 309) oder können auch abweichend

ausgebildet sein, indem die Lautmitte sich aus höheren Frequenzanteilen als Anfang

und Ende des Rufes zusammensetzt, sie verlaufen also in einer Bogenform (s.

Abb. 301). Die Frequenzverteilung ist in den einzelnen Rufen sehr unterschiedlich,

die zweiteiligen sind stark spektral, ebenso die einteiligen mit explosivem Einsetzen

des Lautes. In hellen, einteiligen Mauzformen ist sie durchweg klangartig, die For-

manten verlaufen in einem Bogen mic geringem internen Tonhöhenunterschied. Die

Lage der Basalformante variiert je nach Tonhöhe des Rufes und Alter des Tieres im

Bereich unterhalb 1,5 kHz und ist durchweg von großer Amplitude. Der Formant-

quotient ergibt sich mit 1:2:3:4:..., helle Mauzformen bestehen oft nur aus weni-

gen Formanten.

4.7.4 Altersklasse IV

Weiterhin sind Mauzer unterschiedlichen, zunehmend dunkleren Klangcharak-

ters die vorherrschenden Lautäußerungen junger Löwen in ihrem zweiten Lebens-

halbjahr. Ungefähr um dessen Mitte ließ sich erstmals eine weitere, vorwiegend in-

tensive Rufform beobachten, die durch einen deutlichen Tonhöhenabfall von ihrem

Anfangs- zum Schlußteil gekennzeichnet ist, die zweite Rufhälfte läßt einen inter-

133

nen rhythmischen Impulswechsel erkennen; es handelt sich um den Hauptruf mit

Nachstoßelement.

4.7.4.1 Mauzen (s. Abb. 310—313)

Diese Lautform wird nach wie vor überwiegend zweisilbig/-teilig geäußert, sie

ist durchweg von geringer Lautstärke und jetzt meist dunkel im Klang. Die Jungtie-

re sind in diesem Alter nicht sehr ruffreudig, Mauzer rufen sie bisweilen allerdings

auch spontan. Die Lautgebung erfolgt in beliebiger Körperhaltung, eine Mitarbeit

der Rumpfmuskulatur bei der Lauterzeugung ist kaum sichtbar, in den leiseren For-

men gar nicht. Die Maulöffnung variiert erheblich. Neben der Spontanartikulation

treten Mauzer in bestimmten Zusammenhängen ziemlich regelmäßig auf, so, wenn

man die Jungtiere eines Wurfes voneinander oder vom Muttertier trennt, die Tiere

antworten sich meist gegenseitig auf ihre Rufe. Manchmal fallen die Jungen mit

Mauzern auch in das Chorgebrüll adulter Tiere ein. Mauzlaute dürften hauptsäch-

lich im Dienste des Zusammenhalts des Wurfgeschwisterverbandes untereinander

und mit dem Muttertier im Nahbereich stehen.

Die Intensität der Mauzer ist gering bis mittel, die Anderung der Lautstärke im

zeitlichen Verlauf der Rufe ist besonders in den zweisilbigen/-teiligen Ausbildungen

deutlich. Die weniger intensiven Anlaute können bis zu 0,2 sec vom Hauptteil abge-

setzt sein. Dieser erreicht meist im Beginn fast simultan für alle Frequenzanteile

gleich eine hohe Amplitude, das Rufende ist weniger abrupt. Einteilige Laute sind

von ziemlich gleichbleibender Lautstärke, daneben kommen zweiteilige Formen mit

nahezu gleichintensivem Anlaut und Hauptteil vor. Die Dauer der Mauzer beträgt

im vorliegenden Tonbandmaterial zwischen 0,5 und 1,2 sec. In Lautfolgen sind sie

arhythmisch gereiht. Der Frequenzaufbau kann Anteile zwischen 0,2—6 kHz um-

fassen; regelmäßige Lücken treten darin nicht auf, die meisten Rufe gehen in ihrer

Zusammensetzung aber kaum über 3 kHz hinaus. Alle Frequenzen großer Amplitu-

de finden sich unterhalb 2 kHz, die Lage des Intensitätsmaximums schwankt im Be-

reich von 0,35—0,7 kHz, dabei sind keine deutlichen altersabhängigen Veränderun-

gen festzustellen. Die Anderung der Frequenzzusammensetzung im zeitlichen Ab-

lauf der Rufe ist wieder besonders deutlich in den zweisilbigen/-teiligen Formen;

hier sind die Anlaute meist im wesentlichen auf die Anteile unterhalb 1 kHz be-

schränkt, die Hauptteile setzen danach über einen größeren Frequenzbereich ein.

Zum Ende des Lautes hin fallen die hohen Frequenzen sukzessive aus, hierbei ist je-

doch auch der Halleffekt zu bedenken. Die Frequenzverteilung in den Mauzern ist

überwiegend geräuschhaft spektral, nur stellenweise ist der Verlauf einzelner For-

manten zu erkennen.

4.7.4.2 Hauptruf mit Nachstoßelement (s. Abb. 314—317)

Diese Rufform wurde im Verlauf der Stimmentwicklung des Löwen erstmals für

ein ungefähr zehnmonatiges männliches Jungtier aufgezeichnet. Die Rufe vorwie-

gend hoher Intensität weisen eine deutliche Zweigliederung in eine eher klangartige,

helle erste Rufhälfte und ein tiefes, nachgestoßenes Rufende rauh geräuschhaften

Charakters, das Nachstoßelement, auf. In dessen Verlauf ist teilweise ein interner

rhythmischer Intensitätswechsel zu hören. Die Tiere äußern diese Rufe nicht häufig,

bisweilen aber wohl auch spontan. Die Körperhaltung bei der Lautgebung ist belie-

big, vornehmlich rufen sie jedoch im Stehen oder Gehen, die Mitarbeit der Rumpf-

muskulatur bei der Lauterzeugung ist in den intensiven Formen deutlich ausgebil-

134

det. Das Maul ist in der ersten Rufhälfte weit geöffnet und die Oberlippen sind

hochgezogen, die oberen Caninen liegen bisweilen in ihrer ganzen Länge frei,

manchmal sind sie auch nur teilweise sichtbar. Im zweiten Teil des Rufes, dem

Nachstoßelement, ist das Maul wieder mehr geschlossen und die Oberlippen bedek-

ken die oberen Caninen meist ganz. Auslösende Reize für die Artikulation dieser

Rufform sind im wesentlichen die Trennung vom Muttertier und/oder den Wurf-

geschwistern, bisweilen fallen die Jungtiere mit diesen Rufen auch in das Chorge-

brüll adulter Löwen ein. Direkt nach dem Absperren von der Mutter äußern die

Jungen meist zuerst einige Mauzer, mit Fortdauer der Situation treten an ihre Stel-

le die intensiveren Hauptrufe mit Nachstoßelement. Deren Funktion ist wohl im

Zusammenhalt der Wurfgeschwister untereinander und mit dem Muttertier auch

über größere Distanz zu sehen.

Die Intensität der Rufe ist vorwiegend relativ hoch, leisere Formen mit Ausbil-

dung eines Nachstoßelements kommen aber auch vor. Das Intensitätsmaximum ist

meist im Übergang zwischen der ersten, helleren Rufhälte und dem Nachstoßele-

ment erreicht. Der interne rhythmische Intensitätswechsel im Nachstoßelement zwi-

schen kurzen Phasen größerer und geringerer Amplitude ist im Lautspektrogramm

strukturell nicht nachweisbar, läßt sich. aber mit dem Gehör wahrnehmen und ist bei

halber Abspielgeschwindigkeit auf dem Tonbandgerät sehr deutlich. Die Dauer die-

ser Rufform beträgt im vorliegenden Tonbandmaterial 1,35—1,6 sec, eine aus zwei

Einzelrufen gekoppelte Form ist 2,4 sec lang. Meist sind Hauptrufe mit Nachstoß-

element zu Lautfolgen gereiht, in diesen bestehen zwischen den einzelnen Rufen

keine regelmäßigen Pausen. Die Frequenzzusammensetzung zeigt einige Varianz,

Lücken sind jedoch nicht durchgehend vorhanden; es können Anteile zwischen 0,2

bis 6 kHz ausgebildet sein. Einige Rufe sind in ihrem Aufbau aber ganz auf den Be-

reich unterhalb 3 kHz beschränkt. Entsprechend unterschiedlich ist die Lage der

Frequenzen großer Amplitude, alle Laute haben solche basal bis 1,5 kHz, in einigen

reichen sie allerdings bis fast 4 kHz hinauf. Das Intensitätsmaximum findet sich

durchgehend zwischen 0,25—0,45 kHz — eher zur oberen Grenze dieses Bereichs

hin — im Übergang zwischen der ersten Lauthälfte und dem Nachstoßelement. In

dem hellerklingenden Anfangsteil sind Anteile um 0,65 kHz von kaum geringerer

Amplitude. Die zeitliche Änderung der Frequenzzusammensetzung im Rufverlauf

zeigt folgende einheitliche Merkmale: das Nachstoßelement ist durchweg reicher an

hohen Frequenzanteilen als die erste Rufhälfte, wo basale Anteile, die wiederum im

Nachstoßelement deutlich ausgebildet sind, weitgehend fehlen können. Die Fre-

quenzverteilung läßt in den beiden Rufhälften ein unterschiedliches Bild erkennen,

das den menschlichen Höreindruck von dieser Rufform bestätigt. Der Anfangsteil

ist überwiegend klangartig, die zweite Lauthälfte, das Nachstoßelement, nahezu

rein geräuschhaft spektral in seinem Aufbau. Der Formantverlauf in der ersten hell-

erklingenden Rufhälfte entspricht einer gering überhöhten Bogenform, im Beginn

ist noch ein kurzer Aufwärtsbogen ausgebildet. Der Tonhöhenwechsel innerhalb

einer Formante ist wegen der spektralen Überlagerung im Nachstoßelement nicht

meßbar. Der deutlich wahrnehmbare Tonhöhenunterschied im Rufverlauf ergibt

sich dadurch, daß anfänglich alle intensiveren Anteile oberhalb 0,5 kHz liegen, ım

Nachstoßelement jedoch diejenigen bis hinab zu 0,2 kHz große Amplitude haben.

Die Basalformante ist im hellen, klangartigen Anfangsteil mit geringer Intensität

in wechselnder Lage zwischen 0,2—0,4 kHz ausgebildet, im Nachstoßelement ist sie

wegen der spektralen Frequenzverteilung nicht vorhanden, die Anteile in diesem

185

Bereich sind dort aber von hoher Amplitude. In der ersten Rufhälfte sind neben der

Basalformante meist noch 4 vorwiegend intensive Formanten unterhalb 1,5 kHz

am Rufaufbau beteiligt, der Formantquotient ergibt sich mit 1:2:3:4: ...

4.7.5 Weitere Lautelemente junger Löwen

SCHALLER (1972) beschreibt das Puffing bei einem von ihm aufgezogenen Jungtier,

macht aber keine Angaben dazu, wann diese Lautform erstmals beobachtet wurde

und wie lange sie im Verlauf der weiteren Entwicklung erhalten blieb. Im Rahmen

dieser Untersuchung gelang es nicht, das Puffing bei jungen Löwen festzustellen.

Wahrscheinlich ist bei der sehr geringen Intensität des Lautes eine Distanz von we-

niger als 0,5 Meter zum lautgebenden Tier notwendig, um ihn wahrzunehmen.

Nach SchHauers (1972) Beschreibung ist das Pufting der Junglöwen in seinem Auf-

bau und Klangcharakter weitgehend dem gleichen Laut der adulten Tiere ähnlich,

wesentliche strukturelle Unterschiede sind unwahrscheinlich. Die Funktion des

Puffing dürfte bei den Jungtieren wohl die eines Beschwichtigungslautes sein.

48 Leopon

Von den in dieser Untersuchung erfaßten Hybriden liegt nur für den Leopon et-

was Material zur Stimmentwicklung vor. Es umfaßt die Lautäußerungen eines

männlichen und zweier weiblicher Jungtiere im Alter von ungefähr neun Monaten.

Eigene Beobachtungen zum Lautgebungsverhalten dieser Tiere waren nicht möglich.

4.8.1 Altersklasse IV

Die aufgezeichneten Rufe lassen durchweg deutliche Unterschiede in der Tonhöne

zwischen den Lauten der beiden Weibchen einerseits und des Männchens anderer-

seits erkennen, zudem äußern sie auch meist verschiedene Rufformen. Alle rufarti-

gen Lautäußerungen sind als Mauzer und Hauptrufe einzuordnen.

4.8.1.1 Mauzen (s. Abb. 318—320)

Diese Laute sind oft zweisilbig/-teilig aus kurzem, leisen Anlaut und dann ex-

plosiv mit relativ großer Intensität einsetzendem Hauptteil aufgebaut (s. Abb. 320);

sie sind in ihrem Charakter ziemlich geräuschhaft. Wegen der fehlenden eigenen Be-

obachtungen sind keine Angaben zu folgenden Kriterien der Beschreibung möglich:

Häufigkeit dieser Lautform, Motorik bei ihrer Artikulation, Auslösung und Funk-

tion des Mauzens.

Seine Intensität ist gering bis mittel. Die interne zeitliche Veränderung der Inten-

sitätsverteilung im Rufverlauf ist deutlich in den zweiteiligen/-silbigen Formen mit

Anlaut und Hauptteil, beide Komponenten können zudem noch durch einen Ampli-

tudenabfall bis zu 0,1 sec getrennt sein. Der Hauptteil erreicht durchweg nahezu

simultan im Beginn für alle Anteile gleich hohe Intensität, das Rufende klingt all-

mählich aus, hier ist allerdings auch der Halleffekt zu berücksichtigen. Die Dauer

beträgt zwischen 0,3—1,0 sec; meist sind Mauzer zu einer Lautfolge gereiht, dabei

bestehen zwischen den einzelnen Rufen keine regelmäßigen Pausen. Die Frequenz-

zusammensetzung kann Anteile zwischen 0,2 bis über 7 kHz umfassen, die Frequen-

zen großer Amplitude sind in diesem Bereich unterschiedlich verteilt und können

sich zwischen 0,5—6 kHz finden. Das Intensitätsmaximum schwankt in seiner Lage

von 0,7—1,6 kHz, liegt vorwiegend jedoch um 1 kHz im Beginn des Lautes bzw. in

den zweiteiligen Formen am Anfang des Hauptteils. Die Änderung des Frequenz-

136

aufbaus als Funktion der Zeit im Verlauf der Mauzer ist in den zweisilbigen/-tei-

ligen Formen deutlich ausgeprägt, der Anlaut ist im wesentlichen auf Anteile unter-

halb 2 kHz beschränkt, der anschließende Hauptteil setzt dann fast gleichzeitig in

allen Anteilen über den gesamten Frequenzbereich ein. Am Rufende fallen die ho-

hen Frequenzen sukzessive aus, dabei ist allerdings auch der Einfluß des Halleffekts

auf die Ausprägung dieses Merkmals zu bedenken. Der gleiche Aufbau wie für den

Hauptteil gilt für die einteiligen Mauzer (s. Abb. 318, 319). In den einteiligen

Mauzformen fehlen am Beginn des Lautes weitgehend die Frequenzen unterhalb

1 kHz, die höheren setzen fast simultan ein, am Lautende herrschen die tiefen An-

teile vor. Der deutliche interne Tonhöhenwechsel in zweiteiligen Mauzern wird

durch die relativ basale Frequenzzusammensetzung des leisen Anlauts im Kontrast

zu den intensiven hohen Anteilen im Beginn des Hauptteils des Lautes hervorgeru-

fen, ım letzteren zusätzlich noch zwischen dessen Anfang und Ende, ebenfalls auf-

grund der unterschiedlichen Frequenzanteile. Die Frequenzverteilung ist überwie-

gend geräuschhaft spektral und läßt nur stellenweise den Verlauf einzelner Forman-

ten erkennen.

4.8.1.2 Hauptruf (s. Abb. 321, 322)

Diese Rufform stellt einen zu großer Intensität gesteigerten Mauzer dar, sie ist

manchmal wie dieser auch zweiteilig ausgebildet. Hauptrufe sind vorwiegend

klangartig und haben einen deutlichen internen Tonhöhenwechsel. Aus den ange-

führten Gründen fehlen folgende Kriterien der Beschreibung: Häufigkeit dieser

Lautform, Motorik bei ihrer Artikulation, ihre Auslösung und Funktion.

Die Intensität der Hauptrufe ist durchweg relativ hoch, sie bilden mit den weni-

ger lautstarken Mauzern ein Kontinuum. In den zweiteiligen Formen besteht ein

deutlicher Intensitätsunterschied zwischen Anlaut und Hauptteil, der allerdings

nicht sofort über den ganzen Bereich mit hoher Amplitude einsetzt; zwischen beiden

Komponenten ist zusätzlich ein signifikanter Intensitätsabfall bis zu 0,1 sec Dauer

ausgebildet. Die Rufe sind im vorhandenen Tonbandmaterial zwischen 0,7—1,3 sec

lang; in Lautfolgen sind sie, häufig zusammen mit Mauzern, arhythmisch gereiht.

Ihre Frequenzzusammensetzung kann Anteile zwischen 0,2—7 kHz umfassen, gro-

ße Amplitude erreichen diejenigen von 0,2—4 kHz, die größte liegt zwischen 0,7

bis 1,5 kHz, vornehmlich im ersten Rufteil bzw. der ersten Hälfte des Hauptteils in

den zweiteiligen Formen um 1,0 kHz. Die zeitliche Änderung des Frequenzaufbaus

im Rufverlauf läßt in den einteiligen Rufen ein Vorherrschen hoher Anteile in der

ersten Lauthälfte erkennen, das Einsetzen der Frequenzen am Anfang erfolgt nicht

ganz gleichzeitig, hohe kommen etwas nach. Am Rufende enthalten die Laute im

wesentlichen nur noch Frequenzen unterhalb 3 kHz. Der gleiche Aufbau gilt für den

Hauptteil in den zweiteiligen Formen, hier setzt sich der Anlaut nur aus Anteilen im

Bereich von 0,2—3 kHz zusammen. Die Frequenzverteilung im Hauptruf ist sehr

variabel und schwankt in den verschiedenen Lauten zwischen nahezu rein spektra-

lem bis überwiegend klangartigem Aufbau. Die Formanten haben eine Bogenform

mit etwas längerem, auslaufenden Schenkel in der zweiten Rufhälfte. Ihr interner

Tonhöhenwechsel im Rufverlauf ist nicht exakt zu bestimmen, weil sie teilweise

durch spektrale Überlagerung breit verwischt sind. Der hörbare Tonhöhenunter-

schied ergibt sich auch dadurch, daß anfangs wesentlich höhere Anteile am Rufauf-

bau beteiligt sind und erst oberhalb 0,5 kHz größere Amplitude erreichen, während

gegen Ende die basalsten hohe Intensität haben. Die Basalformante finder sich mit

137

variierender Zusammensetzung im Bereich unterhalb 0,5 kHz und ist im zweiten

Rufteil von relativ hoher Intensität. Der Formantquotient ergibt sich mit 1:2:3:...

4.8.2 Weitere Lautelemente junger Leopons

Bei der Auswertung und Einordnung der Rufformen der Jungtiere ist es nach den

vorhandenen Tonbandaufnahmen nicht eindeutig, ob der Anlaut vor einem Haupt-

ruf eventuell inspirativ erzeugt ist, also einen Vorstoßer darstellt. In einigen

Hauptrufen einteiligen Aufbaus könnte der Lautbeginn vielleicht auch in der ein-

atmenden Phase artikuliert sein, im wesentlichen ist diese Rufform dann aber ex-

spirativ.

5. Vergleich der Lautrepertoires der untersuchten Arten

Der Vergleich der Lautrepertoires der einzelnen Arten erfolgt rein inventarisie-

rend ohne funktionale Aspekte, auf strukturelle Gesichtspunkte ist nur vereinzelt

eingegangen, sie sind Gegenstand späterer Ausführungen. Der übergreifende Ver-

gleich umfaßt nur die im Rahmen dieser Untersuchung behandelten Lautelemente

— also unter Ausschluß von allen Lautäußerungen im Zusammenhang agonisti-

schen Verhaltens wie Fauchen, Spucken u. a., die wohl allen Feliden gemeinsam sind.

Sofern in der Literatur für die einzelnen Arten Lautformen beschrieben sind, die im

Zusammenhang dieser Untersuchung nicht beobachtet wurden oder abweichend von

der bisherigen Auffassung eingeordnet sind, ist darauf Bezug genommen.

Einwände dahingehend, daß schon in der Einzelbesprechung nomenklatorisch im

voraus eine Gleichsetzung der mit demselben Terminus bei verschiedenen Arten ver-

sehenen Lautäußerungen vollzogen ist — also damit auch den Repertoirevergleich

bestimmt —, können auf ihre Berechtigung hin anhand der Strukturmerkmale der

Laute überprüft werden. Zudem schließt sich noch eine spezielle Homologieunter-

suchung an, die auf die strukturellen Beziehungen der einzelnen Lautelemente im

intra- und interspezifischen Vergleich eingeht.

5.1 Altersklasse VI

Bei den adulten Tieren ist ein Vergleich der Lautinventare der Arten am besten

möglich, weil hier die Materialsammlung am umfangreichsten ist. Für einzelne

Lautelemente wird aber eine genaue Einordnung auch jetzt noch nicht erfolgen kön-

nen, dies ist im jeweiligen Falle dann erwähnt.

5.1.1 Mauzen

Das Mauzen als vorwiegend leiser Laut unterschiedlicher Tonhöhe und Klanghaf-

tigkeit ist allen untersuchten Arten gemeinsam, es stellt sehr wahrscheinlich das

Grundelement aller rufartigen Lautformen der Feliden dar. Die einzelnen Arten

weisen teilweise typische Abwandlungen dieser Rufform auf; hier ist weiteres Ton-

bandmaterial notwendig, um die gesamte Variationsbreite des Mauzens inner- und

zwischenartlich zu klären. Relativ häufig sind bei einigen Arten zweiteilige Formen

dieses Lautes. Der Vogelruf des Pumas ist als zum Lautkontinuum Mauzer gehörig

anzusehen, er zeichnet sich durch seine Klangartigkeit, Tonhöhe und den erhebli-

chen internen Tonhöhenwechsel aus, ist aber stufenlos aus dem Mauzer abzuleiten.

Auch alle anderen Arten besitzen hellklingende Mauzformen, diese sind aber, im

Gegensatz zum Vogelruf beim Puma, nicht so häufig und meist auch nicht so ein-

138

deutig strukturell gegenüber den übrigen Ausbildungen im Lautkontinuum Mauzen

charakterisiert.

5.1.2 Hauptruf

Der Hauptruf als intensiver mauzartiger Ruf ist allen Arten dieser Untersuchung

außer dem Löwen eigen. Der Hauptruf bildet mit dem Mauzer ein Lautkontinuum,

beide sind in einem mittleren Intensitätsbereich nicht voneinander zu trennen, stel-

len also die Extrembereiche der Intensitätsskala eines zusammenhängenden Laut-

systems dar. Die Beobachtungen zur Lautgebung des Löwen sind so zahlreich, daß

die Aussage, daß diese Art den Hauptruf nicht ausbildet, als weitgehend gesichert

anzusehen ist. Intensive Rufe des Löwen sind grundsätzlich von anderer Struktur.

Ob ein Zusammenhang zwischen der sozialen Lebensweise des Löwen und dem Feh-

len des Hauptrufes besteht, ist nicht zu entscheiden. Auf strukturelle Verschiebun-

gen im Übergang vom Mauzer zum Hauptruf ist an anderer Stelle eingegangen.

5.1.3 Hauptruf mit Nachstoßelement

Außer beim Nebelparder, wo die Aussage über das Vorkommen dieser Rufform

noch weiter abgesichert werden muß, ist sie vorwiegend intensiv bei Tiger, Jaguar,

Leopard und Löwe ausgebildet; sie bildet also bei (Nebelparder), Tiger, Jaguar und

Leopard neben dem Hauptruf eine zweite, intensive Rufform, der Löwe besitzt

nur diese. Bei allen Arten kann allerdings auch in leiseren Formen ein Nachstoß-

element ausgebildet sein, beim Nebelparder ist dies noch fraglich.

5.1.4 Nachstoßer

Im wesentlichen als Element strukturierter Rufreihen findet sich diese Rufform

bei Jaguar, Leopard und Löwe, alle drei Arten bilden sie aber auch einzeln im An-

schluß an einen Hauptruf mit Nachstofßelement aus, Jaguar und Leopard vielleicht

auch nach einem Hauptruf. Zwischen diesen beiden Nachstoßerformen bestehende

strukturelle Unterschiede sind an anderer Stelle besprochen. Die Ausbildung des

Nachstoßers als eigenständige Rufform ist als eine wichtige Voraussetzung zur Ent-

stehung der strukturierten Rufserien bei diesen Arten anzusehen, diese bestehen ja

im wesentlichen aus Nachstoßern; die Arten mit einer strukturierten Rufreihe bil-

den auch Nachstoßer aus und diejenigen Arten, die den Nachstoßer als eigenständige

Rufform besitzen, sind ebenso auch die einzigen mit einer strukturierten Rufreihe.

Die mehrfach in der Literatur angeführte Beschreibung von Tigerrufen (BAıkov

1925 zit. n. HEMMER 1966, BREHM 1915, MAzAK 1965) mit einem wiederholten

Hervorstoßen des Lautendes hat zu der Vermutung Anlaß gegeben, auch der Tiger

besitze den Nachstoßer als eigenständiges Lautelement. Hier ist HEMMERs (1966)

Erwägung zuzustimmen, daß alle diese Angaben wohl auf eine gemeinsame Quelle

zurückzuführen sind (BLANFORD 1888—1891 zit. n. HEMMER 1966). Die Beschrei-

bung in ihrer ursprünglichen Form könnte auch auf einen langgezogenen, aus meh-

reren Einzelrufen gekoppelten Hauptruf zutreffen, da durch den kurzfristigen In-

tensitätsabfail zwischen den Einzelrufelementen durchaus der Eindruck eines wie-

derholt hervorgestoßenen Lautes entstehen kann.

5.1.5 Vorstoßer

Vorstoßer sind als regelmäßig auftretendes Lautelement nur dem Leoparden

eigen, bei dieser Art bilden sie neben den Nachstoßern die zweite wesentliche Laut-

139

form in der Rufreihenzusammensetzung. Je ein inspirativer Vorstoßer gehört zu

dem anschließenden, intensiveren exspirativen Nachstoßer, beide sind häufig direkt

gekoppelt und werden in einer zusammenhängenden Ein- und Ausatmungsphase

erzeugt, sind also als Laut-Einheit aufzufassen. Selten treten einzelne auch in den

strukturierten Rufreihen des Löwen jeweils vor einem Nachstoßer auf, sind aller-

dings von sehr geringer Intensität. Einige wenige Individuen bilden Vorstoßer

nahezu obligatorisch in ihren Rufreihen aus, hier sind sie dann auch intensiver. Noch

seltener als beim Löwen findet sich diese Rufform vereinzelt kaum wahrnehmbar ın

strukturierten Rufreihen beim Jaguar, hier jedoch im Gegensatz zu der Anordnung

bei den beiden anderen Arten direkt im Anschluß an einen Nachstoßer; diese Art

atmet demnach lauthaft im Vorstoßer nach dem vorgehenden, intensiven exspirati-

ven Nachstoßer ein.

5.1.6 Strukturierte Rufreihe

Diese in regelmäßiger Weise aus verschiedenen Einzelrufelementen zusammenge-

setzte Lautform („Gestalt“) findet sich in jeweils arttypischer Ausprägung bei Ja-

guar, Leopard und Löwe. Die Unterschiede in der Rufreihenausbildung bei den ein-

zelnen Arten und ihre eventuelle Aussage im Hinblick auf deren systematische Stel-

lung zueinander sind Gegenstand anschließender Erörterungen. In allen strukturier-

ten Rufreihen bilden Nachstoßer ein wesentliches Bauelement, ihre Ausprägung als

eigenständige Rufform ist — wie schon einmal betont — als eine Voraussetzung für

die Entstehung dieser Rufreihen anzusehen. Alle anderen Arten reihen ihre Rufe

arhythmisch, d. h. in homo- und heterotypen Lautfolgen bestehen zwischen den ein-

zelnen Lauten keine (arttypisch) regelmäßigen Abstände. Weitere arttypische Merk-

male einer gesetzmäßigen Abfolge wie Dauer und/oder relative Intensität der Ein-

zelrufe innerhalb der Lautfolgen sind ebenso nicht vorhanden. Bisweilen treten

wohl auch bei diesen Arten homotype Lautfolgen mit für einige Zeit nahezu gleich-

mäßiger Reihung und/oder Intensität bzw. Intensitätsveränderung der Einzelrufe

auf, dies jedoch weder regelmäßig noch bei mehreren Individuen einer Art in glei-

cher Form.

Auch Jaguar, Leopard und Löwe rufen manchmal arhythmische Lautfolgen un-

regelmäßiger Zusammensetzung, diese sind aber vorwiegend von geringer Intensi-

tät; bei voller Rufintensität artikulieren sie ihre jeweiligen artspezifischen struktu-

rierten Rufreihen.

Neben sicherlich allgemein verbreiteten individualspezifischen Unterschieden in

der Frequenzzusammensetzung einer Lautform und der relativen Intensitätsvertei-

lung darin finden sich bei den Arten mit strukturierter Rufreihe in deren Einzelruf-

zusammensetzung und Rhythmus wahrscheinlich zusätzliche individualkennzeich-

nende Merkmale.

5.1.7 Spezifische Lautelemente im Zusammenhang mit der Kopula

Soweit hier fehlende Beobachtungen (Nebelparder, teilweise Irbis) und Lautana-

lysen Aussagen zulassen, besitzen wohl alle Arten der Untersuchung in beiden Ge-

schlechtern jeweils spezifische Lautformen während der Kopula. Solange keine laut-

spektrographischen Auswertungen vorliegen, ist nicht zu entscheiden, wie weit es

sich hierbei wirklich um eigenständige Lautelemente oder nur — wenn vielleicht

auch typische — Abwandlungsformen anderer wie z. B. des Mauzens handelt; mög-

lich erscheint auch eine Überlagerung verschiedener Lautformen (TEMBRocK 1971).

140

Ziemlich einheitlich setzt die Lautartikulation der Männchen wahrscheinlich im

Augenblick der vollständigen Immissio Penis ein und hält danach bis zum Ab-

springen vom Weibchen an, manchmal auch noch etwas länger. Ob männliche Pu-

mas hier eine Ausnahme bilden, ist noch nicht hinreichend geklärt. Diese Lautfor-

men sind mit einiger Sicherheit bei allen Arten Ableitungen aus dem Lautkontinuum

Mauzen/Hauptruf mit für diesen Verhaltenszusammenhang spezifischer Ausbil-

dung. Die weiblichen Tiere (auch hier fehlen Beobachtungen für Nebelparder und

Schneeleopard) äußern spezifische Lautformen meist schon bei Annäherung des

Männchens oder an dieses, die dann über die gesamte Dauer der Begattung beibe-

halten werden. Beim Abspringen des Katers schlagen sie dann mehr oder weniger

abrupt in Grollen, Fauchen u. ä. um, nachdem diese Laute, teilweise mit ansteigen-

der Intensität, manchmal schon vorher den für die Paarung typischen überlagert

waren. Der Puma steht unter den Arten dieser Untersuchung, soweit hierzu Beob-

achtungen vorliegen, einzig da, weil auch die Weibchen einen wahrscheinlich vom

Kontinuum Mauzen/Hauptruf abgeleiteten Orgasmusschrei äußern. Die während

der Kopula von den weiblichen Tieren erzeugten Laute lassen gewisse Ähnlichkei-

ten und Unterschiede zwischen den Arten erkennen. Wiederum zeigt der Puma mit

dem aus dem Schnurren und einer variablen Mauzkomponente — vorwiegend in

alternierender Abfolge — zusammengesetzten Laut eine nur bei dieser Art anzu-

treffende Ausbildung. Diese Lautform äußern die Weibchen während der gesamten

Hitzeperiode, in der Kopula mit gesteigerter Intensität, bis sie an ihrem Ende in

den Orgasmusschrei übergeht. Die Weibchen von Leopard und Löwe, beim Jaguar

ist es wahrscheinlich, besitzen das Hitzegrollen, das kontinuierlich in in- und exspi-

rativer Atemphase erzeugt werden kann; bei schwacher Ausbildung des Lautes ist

nur die letztere vorhanden. Das Hitzegrollen ist bisweilen wohl auch als Schnurren

bezeichnet worden (HEMMER 1966), LEYHAUSEN (1956) betrachtet beide als einan-

der homolog. Zur Überprüfung dieser Aussage liegt bisher noch nicht genügend

Tonbandmaterial vor. Gegen Ende der Begattung bekommt das Hitzegrollen einen

zunehmenden Staccato-Charakter und überlagert sich u. a. mit Fauchen, bis es dann

ganz in solche Lautformen umschlägt. Der Paarungausgang bei Tigerweibchen weist

die gleichen Lautäußerungen auf, ob sie aber auch das Hitzegrollen in der bei (Ja-

guar), Leopard und Löwe beschriebenen Ausbildung besitzen, ist nach den bisher

vorliegenden Beobachtungen nicht klar und scheint eher fraglich. Die strukturelle

Beziehung zwischen dem Hitzegrollen und dem Grollen im Zusammenhang agoni-

stischer Verhaltensweisen wurde nicht untersucht, dies bleibt einer späteren Arbeit

vorbehalten.

5.1.8 Prusten

Das Prusten in seinem charakteristischen Aufbau aus mehreren zusammenhängen-

den Einzellautstößen rein geräuschhafter Qualität findet sich bei Nebelparder,

Schneeleopard, Tiger und Jaguar. Die zwischen ihnen bestehenden Unterschiede in

der Struktur dieses Lautes sind Gegenstand folgender Erörterungen. Der gegenüber

den anderen Arten auffällige Unterschied in der Häufigkeit, mit der adulte Tiger —

zumindest unter den Bedingungen der Gefangenschaftshaltung — diese Lautform

gegeneinander oder den Menschen äußern, besteht im Zusammenhang der Jungen-

aufzucht, wo die Weibchen aller vier Arten recht häufig prusten, nicht so ausgeprägt.

An Mauzen gekoppelte Prustlaute treten bei allen vier auf, wenn auch unterschied-

lich oft. HEMMER (1966) führt das Prusten auch als dem Leoparden und dem Lö-

141

wen eigenes Lautelement an. Nach den Beobachtungen und Lautanalysen in dieser

Untersuchung ist dies wenig wahrscheinlich, vielmehr stellt diese Aussage eine nicht

zulässige Zusammenfassung von Lautformen, die als Prusten gedeutet werden, es

ihrer Struktur nach aber nicht sind, dar. Gleiches gilt für REscHkE (1966), die auch

beim Puma ein Prusten beschreibt.

5.1.9 Nieslaut

Der Nieslaut als sehr kurzer, geräuschhafter, explosiver Lautstoß, von dem meist

wenige in schneller Folge gereiht sind, kommt nur beim Leoparden vor. Hierauf

bezieht sich wahrscheinlich auch HEmmers (1966) Beschreibung des Prustens, im Ge-

gensatz zu diesem sind aber in einer Folge von Nieslauten mehrere separate Einzel-

lautstöße in nicht regelmäßiger Weise und Anzahl gereiht, während das Prusten aus

zusammenhängenden Einzellautstößen besteht und einen typischen Aufbau zeigt.

RescHke£ (1960) erwähnt Klopfen, TEMBRocK (1970) führt es im Rückgriff auf ihre

Untersuchungen ebenfalls als Lautäußerung des Leoparden an; hier handelt es sich

nach der gegebenen Beschreibung wahrscheinlich um den Nieslaut. Gleiches gilt für

das Puffing, das sich bei SCHALLER (1972) in einer tabellarischen Zusammenstellung

findet.

5.1.10 Puffing

Damit direkt im Zusammenhang steht das Problem des Pufling beim Löwen,

ebenfalls ein sehr kurzer, geräuschhafter Lautstoß, der meist zu einigen in schneller

Folge gereiht auftritt. Solange keine lautspektrographische Analyse dieser Lautform

vorliegt, ist es nicht möglich zu entscheiden, ob sie strukturell eine eigenständige

Ausbildung darstellt oder ob sie auch als Nieslaut einzustufen ist. SCHALLER (1972)

vollzieht mit seiner Verwendung des Terminus Puffing für diese Lautäußerung bei

Löwe und Leopard eine Gleichsetzung. Im Rahmen dieser Untersuchung bleibt die

begriffliche Trennung zwischen beiden unter Verwendung des von SCHALLER (1972)

beim Löwen eingeführten Terminus Pufling aufrechterhalten, bis aufgrund einer

Strukturanalyse dieses Lautes seine Einordnung geklärt ist. Eine weitgehende Ahn-

lichkeit ist aus dem Höreindruck von Nieslaut und Puffing deutlich?.

5.1.11 Schnurren

Dieses leise, vorwiegend kontinuierlich in in- und exspirativer Atemphase erzeug-

te Lautelement ließ sich in dieser Untersuchung nur für den Puma bestätigen. Bei

weiteren Arten ist sein Vorkommen möglich, Beobachtung und Tonbandaufzeich-

nung werden aber durch die sehr geringe Intensität des Schnurrens erschwert. Nach

HEMMER (1968) schnurren Nebelparder und Irbis ebenfalls in beiden Atemphasen,

in einer anderen Veröffentlichung (HEMMER 1966) bezeichnet er es als für den Tiger

wahrscheinlich; Jaguar, Leopard und Löwe schnurren nach seinen Angaben nur ex-

spirativ. SCHALLER (1972) äußert die gleiche Ansicht für Tiger, Leopard und Löwe.

Wenn beide Autoren sich teilweise dabei auf Schilderungen anderer Beobachter (u. a.

Apamson 1960) oder persönliche Mitteilungen beziehen, so scheint doch nicht ge-

sichert, daß hier bei Verwendung der Bezeichnung „Schnurren“ auch jeweils dieselbe

2) Neuere Lautanalysen haben ergeben, daß sich beide Lautäußerungen strukturell so

weitgehend entsprechen, daß eine begriffliche Trennung nicht mehr aufrechtzuerhalten ist.

142

Lautäußerung gemeint ist, bzw. ob dieser Terminus, etwa im Vergleich mit dem

Schnurren der Hauskatze oder z. B. des Geparden, von der Lautstruktur her bei den

erwähnten Arten gerechtfertigt ist. Auf die möglichen entwicklungsgeschichtlichen

Beziehungen zwischen dem Schnurren und dem Hitzegrollen wurde schon hinge-

wiesen.

531.12, Gureen

Diese Lautäußerung findet sich unter den bearbeiteten Arten nur beim Puma, hier

erwähnen sie auch REscHke (1960) und TEMBRocK (1970), ebenso bei der Rohrkatze

(Felis chaus), der Hauskatze (Felis catus), dem Serval (Leptailurus serval) und dem

eurasischen Luchs (Lynx Iynx). Das Gurren gehört auch zum Lautrepertoire der

afrikanischen Goldkatze (Profelis aurata), der Schwarzfußkatze (Felis nigripes)

und weiterer Arten (Tonkın pers. Mitt.). Der Puma steht mit der Ausbildung dieser

Lautform somit kleineren Felidenarten nahe.

Das Gurren ist von relativ geringer Intensität und rein geräuschhaft und setzt

sich aus einer variablen Anzahl sehr kurzer Einzellautstöße und dazwischenliegen-

der Phasen geringerer Amplitude jeweils ziemlich gleichbleibender Dauer zusam-

men. Häufig ist es an Mauzen (beim Puma auch einen Vogelruf) gekoppelt.

5.1.13 Wah-wah-Laut

Der Wah-wah-Laut ist bisher in seiner Struktur noch nicht geklärt, kommt aber

von den untersuchten Arten wiederum nur dem Puma zu. Entsprechende Lautäuße-

rungen besitzen nach bisherigen Beobachtungen die afrikanische und die asiatische

Goldkatze (Profelis aurata, P. temmincki), der Karakal (Caracal caracal) und der

Jaguarundi (Herpailurus yagonaroundi) (Tonkın pers. Mitt.). Der Puma schließt

sich hierin also ebenfalls eindeutig an kleinere Felidenarten an. Der Wah-wah-Laut

ist einheitlich von geringer Intensität und rein geräuschhaft. Er ähnelt im Hörein-

druck einem einzelnen oder einem aus mehreren Elementen gekoppelten Hechelstoß.

5.1.14 Zusammenfassung

Der Überblick über dıe Lautrepertoires der einzelnen Arten weist einerseits ein

ziemlich einheitliches Bild auf, andererseits lassen sich aber auch deutliche Unter-

schiede in der Verteilung der einzelnen Lautformen erkennen. Das einzige allen Ar-

ten gemeinsame Lautelement — unter der Einschränkung des Untersuchungsansat-

zes — ist das Mauzen. Eine stark abweichende Zusammensetzung seines Lautinven-

tars zeigt der Puma, bei den übrigen Arten lassen sich jeweils Gruppen mit gemein-

samen und trennenden Merkmalen des Lautrepertoireaufbaus zusammenfassen. Die-

se Gruppen sind eindeutig gegeneinander abzugrenzen, aber auch jeweils durch in

der Merkmalszusammensetzung vermittelnde Arten verbunden. Die genaue Bespre-

chung dieser Unterschiede und Ähnlichkeiten und ihre systematische Bedeutung sind

Aufgabe eines anschließenden Abschnitts.

52 5VerSleich der Lautrepertoires der Hybriden

Die Möglichkeiten dieses Vergleichs und desjenigen mit den jeweiligen Eltern-

arten sind begrenzt, weil das Tonbandmaterial für die Hybriden wahrscheinlich

nicht alle Lautformen enthält und eigene Beobachtungen zum Lautgebungsverhal-

ten weitgehend fehlen. Zudem geht es nur auf wenige Individuen zurück und auch

der Beobachtungszeitraum ist bei den einzelnen Hybriden wesentlich kürzer als bei

143

jeder der Arten der Untersuchung. Gerade weil in zoologischen Gärten heute kaum

noch Bastarde zwischen den großen Katzenarten gezüchtet werden und von den

Tieren, von denen diese Tonbandaufnahmen stammen, nur noch wenige leben, er-

scheint die Auswertung dieses Materials sinnvoll.

5.2.1 Vergleich der Hybriden untereinander

Alle Aussagen hierzu stehen ebenso wie die im anschließenden Vergleich mit den

jeweiligen Elternarten unter dem Vorbehalt, daß es vorerst keine Möglichkeit gibt,

in den vorhandenen Tonbandaufnahmen zwischen den Hybriden auftretende Un-

terschiede durch Beobachtung an lebenden Tieren zu verifizieren oder diese dadurch

anderenfalls auf unzureichendes Material zurückzuführen.

5.2.1.1 Hauptruf mit Nachstoßelement

Diese vorwiegend intensive Rufform kommt bei allen drei Hybriden vor (beim

Leguar nur durch Beobachtung belegt). Tigon und Leopon bilden sie vornehmlich im

Beginn ihrer ansatzweise strukturierten Rufreihen aus, beim Leguar ist sie manch-

mal einleitender Ruf vor dessen gegliederter Ruffolge und damit in diese strukturell

integriert. Bei Tigon und Leopon treten als Abwandlungsformen des Hauptrufes

mit Nachstoßelement unter fortschreitender Reduktion des eher klangartigen An-

fangsteils und abnehmender Rufdauer — damit Übergewicht des Nachstoßelements

— auch Übergangsrufe auf, dies ebenfalls im Zusammenhang ihrer jeweiligen in

Ansätzen gegliederten Rufreihe. Bei allen Hybriden kommen Hauptrufe mit Nach-

stoßelement auch einzeln oder in kurzen, arhythmischen Lautfolgen vor.

5.2.1.2 Nachstoßer

Auch diese Rufform findet sich bei Tigon, Leguar und Leopon, jeweils als Be-

standteil der strukturierten (Leguar) bzw. ansatzweise gegliederten (Tigon, Leopon)

Rufreihe. Beim Tigon ist sie an deren Ende nur bisweilen in wenigen Exemplaren

ausgebildet, bei den anderen beiden Hybriden jedoch ihr konstitutiver Bestandteil.

Ob auch im Anschluß an einen einzelnen Hauptruf mit Nachstoßelement bei allen

Hybriden Nachstoßer ausgebildet sein können, ist nicht sicher.

5.2.1.3 Vorstoßer

Bei Leguar und Leopon ist diese inspirative Lautform geringer Intensität am

Rufreihenaufbau beteiligt, zwischen beiden Hybriden bestehen aber Unterschiede ın

der relativen Lage des Vorstoßers. Beim Leopon findet er sich in der Regel vor

einem Nachstoßer oder manchmal auch vor einem Hauptruf mit Nachstoßelement,

er wird also in der einatmenden Phase vor dem anschließenden, intensiveren Laut-

element erzeugt. Die Vorstoßer des Leguars dagegen schließen sich an den vorher-

gehenden Nachstoßer im Rufreihenverlauf an, sind häufig auch direkt an diesen ge-

koppelt. Sie entstehen also in der einatmenden Phase im Anschluß an den intensive-

ren, exspirativen Nachstoßer. Selten kommt auch beim Leopon zusätzlich zum Vor-

stoßer vor dem Nachstoßer noch ein weiterer im Anschluß daran vor. Ist der Vor-

stoßer beim Leguar zwischen zwei Nachstoßern ausgebildet, so zeigt er dennoch im-

mer deutliche Anlehnung an den vorhergehenden Laut. Bei beiden Hybriden sind

Vorstoßer und in der dazugehörigen exspirativen Atemphase erzeugter Nachstoßer

als Laut-Einheit anzusehen.

144

5.2.1.4 Rufreihe/strukturierte Rufreihe

Von einer strukturierten Rufreihe ist als regelmäßig „arttypisch“ aufgebauter

Lautgestalt mit voller Berechtigung nach dem vorliegenden Material und den Beob-

achtungen nur beim Leguar zu sprechen. Tigon und Leopon haben Ruffolgen, die

deutliche Ansätze einer Ausbildung in dieser Richtung hinsichtlich der sie zusam-

mensetzenden Einzelrufformen, ihrer Abfolge, der Veränderung der Ruf- und Pau-

senlängen im Verlauf der Rufreihe sowie ihrer internen Intensitätsverteilung auf-

weisen; dies ist beim Leopon deutlicher als beim Tigon. Bei allen Hybriden bildet

die jeweilige Rufreihe die vorherrschende, intensive Lautäußerung. Sie können aber

auch alle in den Rufreihen auftretenden Rufformen in Lautfolgen arhythmischen

und unregelmäßigen Aufbaus reihen.

5.2.2 Vergleich mit den Lautrepertoires der jeweiligen Elternarten

Bisher sind Untersuchungen mit Angaben zur Lautgebung von Hybriden im we-

sentlichen auf Orthoptera (z. B. Hörmann-HEck 1957, PERDECK 1958), Anura

(BoGErRT 1960) und Aves (z. B. Hınpe 1956, Lane and THORPE 1964) beschränkt.

Trotz allgemein großer Variabilität in der Merkmalsausprägung ist diese im Ver-

gleich zu den Elternarten doch meist intermediär, TEMBROCK (1966) vermutet bei

einem Gnubastard eine eher matrokline Vererbung.

5.2.2.1 Vergleich Tigon mit Tiger und Löwe

Soweit das Lautrepertoire des Tigons überhaupt erfaßt ist, zeigt sich, daß die in-

tensive Rufform der beiden Elternarten, der Hauptruf mit Nachstoßelement, auch

bei ihren Hybriden ausgebildet ist. Wie beim Löwen (und Tiger) können auch leisere

Rufe ein Nachstoßelement aufweisen, dabei ist dann der relative Anteil der beiden

unterschiedlich strukturierten Lautteile sehr variabel. Wie beim Löwen fehlt wahr-

scheinlich der intensive mauzartige Hauptruf. Nachstoßer hat der Tigon ebenfalls

nur mit der Elternart Löwe gemeinsam, sie sind bei ihm allerdings relativ selten. Die

ansatzweise strukturierte Rufreihe des Tigons zeigt in ihrem Aufbau deutliche An-

klänge an die Ausbildung der strukturierten Rufreihe des Löwen. Unklar ist, ob

diesem Hybriden Mauzlaute fehlen, in den Tonbandaufnahmen sind sie nicht be-

legt. Wahrscheinlich sind sie relativ selten. LeyHausen (1950) betont in seiner spe-

ziellen Untersuchung ausdrücklich, daß Tigons das Prusten nicht ausbilden. Ohne

auf die Strukturmerkmale der Rufformen des Tigons einzugehen, zeigt sich in der

Zusarnmensetzung seines Lautrepertoires eine engere Beziehung zur mütterlichen

Elternart, dem Löwen. Die Elternarten unterscheiden sich ganz wesentlich im Feh-

len von Nachstoßer und strukturierter Rufreihe beim Tiger, beide sind zumindest

in Ansätzen beim Tigon vorhanden. Die Spekulation über die Ausbildung weiterer

Lautformen einer der Elternarten bei diesen Hybriden ist so lange wenig sinnvoll,

wie keine weitere Gelegenheit besteht, an den Tieren spezielle Beobachtungen

durchzuführen.

5.2.2.2 Vergleich Leguar mit Leopard und Jaguar

Es ist noch einmal zu betonen, daß alle Aussagen bei diesen Hybriden auf ein ein-

ziges Tier zurückgehen; dies könnte angesichts der bei den anderen Bastarden be-

stehenden erheblichen interindividuellen Varianz im Lautgebungsverhalten schon

von Bedeutung sein. Im Beobachtungszeitraum ließen sich die bei beiden Elternar-

ten vorhandenen Mauzer und Hauptrufe beim Leguar nicht feststellen. Der Haupt-

145

ruf mit Nachstoßelement ist wie bei Jaguar und Leopard bisweilen als einleitender

Ruf einer strukturierten Rufreihe ausgebildet, beim Leguar aber wohl ähnlich selten

wie auch bei der Elternart Leopard. Nachstoßer bilden bei diesem Hybriden ebenso

wie bei beiden Elternarten das wesentliche Element der Rufreihenzusammenset-

zung. In ihr treten mit einer Regelmäßigkeit und relativen Intensität, die dem Leo-

parden nahekommt, Vorstoßer auf. Andererseits entspricht die Anordnung dieser

Rufform zum dazugehörigen exspirativen Nachstoßer der in den Rufreihen des Ja-

guars — Vorstoßer sind an den vorhergehenden Nachstoßer anschließend ausgebil-

det, oft direkt an diesen gekoppelt.

Die strukturierte Rufreihe ist beim Leguar wie bei beiden Elternarten die vor-

herrschende intensive Lautäußerung; sie steht in ihrem Aufbau (Einzelrufzusam-

mensetzung und -anzahl, Rhythmusbild mit alternierender Rufabfolge) der Rufrei-

he des Leoparden näher, von der Schnelligkeit des Rhythmus eher der des Jaguars.

Prusten wie beim Jaguar oder Nieslaut wie beim Leoparden oder eine ähnliche

Lautäußerung waren beim Leguar nicht festzustellen. Dieser Hybride zeigt in der

Ausbildung seiner Lautgebung einerseits deutliche Anlehnung an die väterliche EI-

ternart, den Leoparden, ist in weiteren Merkmalen eher intermediär, in anderen

aber auch deutlich dem Jaguar angenähert.

5.2.2.3 Vergleich Leopon mit Leopard und Löwe

Wieder ist das Mauzen als beiden Elternarten eigene Lautform nicht belegt, es

fehlt auch der intensive Hauptruf, wie der Leopard ihn besitzt. Als vorwiegend in-

tensiver Ruf ist der Hauptruf mit Nachstoßelement beim Leopon wie bei Leopard

und Löwe ausgebildet, entsprechend vor allen Dingen der letzten Elternart können

aber auch leisere Rufe ein Nachstoßelement aufweisen. Nachstoßer sind wie bei bei-

den Elternarten eine Rufform im Zusammenhang der Rufreihe, können aber auch

einzeln auf einen Hauptruf mit Nachstoßelement folgen. Ein weiteres Element der

Rufreihenzusammensetzung beim Leopon sind Vorstoßer; diese Rufform ist in ihrer

regelmäßigen Ausbildung und relativen Intensität leopardenmäßig, ihre Anordnung

im Zusammenhang mit dem anschließenden Nachstoßer entspricht der, wie sie Löwe

und Leopard gemeinsam eigen ist. Vorstoßer vor einem Hauptruf mit Nachstoßele-

ment finden sich nur bei den Hybriden, ebenso vor Übergangsrufen; die Ausbildung

dieser Abwandlungsform des Hauptrufes mit Nachstoßelement ist löwenmäßig. In

seltenen Fällen ist vor und nach einem Nachstoßer je ein Vorstoßer gekoppelt, was

bisher von keiner der beiden Elternart bekannt ist. Die Rufreihe ist die vorherr-

schende intensive Lautäußerung der Leopons, sie ist nicht ganz regelmäßig in ihrem

Aufbau, zeigt aber deutliche Ansätze zur Strukturierung hinsichtlich der an ihrer

Zusammensetzung beteiligten Rufformen, ihrer Abfolge, des internen Intensitäts-

verlaufs und der Veränderung der Ruf- und Pausenlängen in ihrem Ablauf. Die

Anzahl der Einzelrufe ist relativ gering wie beim Leoparden, von ihrer Zusammen-

setzung und dem Intensitätsverlauf entsprechen die Rufreihen alter Leopons mehr

denen des Löwen; jüngere, aber schon adulte Tiere rufen bisweilen auch nahezu rein

leopardenmäßig?. Weder der Nieslaut des Leoparden noch das Puffing des Löwen

oder eine ähnliche Lautform findet sich im vorhandenen Tonbandmaterial für den

3) Tonbandaufnahmen von Rufserien der Leopons, die nach Abschluß des Manuskripts

aufgezeichnet wurden, zeigen, daß auch in höherem Alter eher löwen- und leopardenmäßige

Serien auftreten.

146

Leopon belegt. Weibliche Leopons äußern in der Rolligkeit ein in- und exspirativ

erzeugtes Hitzegrollen entsprechend beiden Elternarten, über die Lautäußerungen

von Männchen und Weibchen während der Paarung ist keine Aussage möglich.

Insgesamt ergibt sich für den Leopon eine intermediäre Zusammensetzung des

Lautrepertoires. Vereinzelt können Lautelemente auch in einer Anordnung auftre-

ten, die bisher von keiner der beiden Elternarten bekannt ist. Im Verlauf der Ent-

wicklung verändern sich Merkmale der Lautgebung auch noch nach der Geschlechts-

reife, so daß in einzelnen in verschiedenem Alter eine größere Ähnlichkeit zu der

einen und später der anderen Elternart zu beobachten ist.

5.2.3 Zusammenfassung

Alle Hybriden haben einander recht ähnliche Lautrepertoires, sie erscheinen ge-

genüber den der jeweiligen Elternarten in der Anzahl ihrer Elemente reduziert; die

zweite Aussage ist aber angesichts des mit ziemlicher Sicherheit nicht vollständigen

Tonbandmaterials zu relativieren. Die vorherrschende Lautäußerung ist jeweils eine

intensive Rufreihe, beim Leguar regelmäßig strukturiert, bei Tigon und besonders

Leopon mit deutlichen Ansätzen in diese Richtung. Während die jeweiligen Eltern-

arten von Leguar und Leopon beide strukturierte Rufreihen ausbilden, ist es beim

Tigon nur die mütterliche, der Löwe, der Tiger besitzt nur arhythmische Ruffolgen.

Innerhalb der Rufreihen der Hybriden treten die Einzelrufformen auf, die auch bei

einer oder beiden Elternarten an deren Aufbau beteiligt sind. Die Rufreihenausprä-

gung weist außer beim Tigon — hier können ja nur bei Ansätzen zu einer regelmä-

Rigen Ausbildung löwenmäßige Elemente eingehen — insgesamt intermediären

Charakter auf, läßt jedoch auch teilweise wechselnde vorherrschende Anlehnung an

eine der beiden Elternarten erkennen.

Das durchgehende Fehlen von Mauzern bei allen drei Hybriden dürfte auf die

begrenzte Materialsammlung zurückzuführen sein, wahrscheinlich sind diese Laute

auch recht selten. Gleiches gilt für die intensiven Hauptrufe, die mit den Mauzern

ein Lautkontinuum bilden und ja bei allen Elternarten außer beim Löwen ausgebil-

det sind. Die laute Rufform aller Hybriden ist entsprechend ihren jeweiligen EI-

ternarten der Hauptruf mit Nachstoßelement, meist im Zusammenhang der Ruf-

reihe; beim Leguar ist er wohl ähnlich selten wie beim Leoparden. Bei allen drei

Hybriden finden sich Nachstoßer als Elemente der Rufreihenzusammensetzung,

beim Tigon allerdings nur vereinzelt. Bei allen Elternarten außer dem Tiger, der sie

nicht besitzt, bildet diese Rufform ebenfalls einen entsprechenden Bestandteil des

Rufserienaufbaus. Vorstoßer als weiteres Lautelement innerhalb der Rufreihe fin-

den sich nur bei den Hybriden, bei denen der Leopard als eine der Elternarten be-

teiligt ist, nämlich Leopon und Leguar, allerdings in unterschiedlicher Orientierung

zum dazugehörigen, in der gekoppelten Exspirationsphase erzeugten Nachstoßer —

beim Leopon in der Regel davor, beim Leguar daran anschließend. Spezifische Laut-

formen im Zusammenhang der Kopula sind nur bei weiblichen Leopons belegt, de-

ren Hitzegrollen in seiner Ausbildung dem beider Elternarten entspricht. Für keinen

der drei Hybriden ist einer der Laute aus der Gruppe Prusten/Nieslaut/Puffing —

in Anlehnung an die jeweiligen Elternarten — nachgewiesen. Ob dies auf die Sel-

tenheit und/oder geringe Intensität dieser Laute, die eine Beobachtung erschwert

haben könnte, zurückzuführen ist oder sie wirklich fehlen, ist nicht zu entscheiden.

Zumindest für den Leopon sind Nieslaut des Leoparden und Puffing des Löwen als

Grundlage von den beiden Elternarten her strukturell sehr ähnlich, bei den anderen

147

Hybriden bestehen hier jedoch größere Unterschiede zwischen den betreffenden

Lautformen der jeweiligen Elternarten.

Zwar weisen alle Bastarde in ihrer Lautgebung im Vergleich mit den jeweiligen

Elternarten insgesamt intermediäre Merkmalsausprägungen und -zusammensetzung

auf, jedoch mit im Einzelmerkmal häufig deutlicherer Anlehnung an eine der bei-

den. Dies kann wie z. B. in der strukturierten Rufreihe des Leguars in verschiedenen

Struktureigenschaften derselben Lautform (hier Vorstoßer) einmal die eine und ın

einer weiteren die andere sein. Nur beim Leopon sind bisweilen Lautelemente in

einer gegenseitigen Anordnung ausgebildet, die von keiner der beiden Elternarten

bisher bekannt ist.

53 Mer sleichnides1Ablaufsderr Ontogenese (derart

bunsibeint denttein zelnen" Arten unrternEinschiufßgede:

Leopons

Der Vergleich der Lautrepertoires der einzelnen Arten im Verlauf ihrer jeweili-

gen Ontogenese erfolgt „horizontal“, innerhalb einer Altersklasse alle Arten über-

greifend, soweit Belegmaterial vorhanden ist, in der Zusammenfassung findet sich

dann ein „vertikaler“ Vergleich der Stimmentwicklungen. Berücksichtigt sind nur

die Lautformen, die lautspektrographisch erfaßt oder zumindest durch Beobachtun-

gen bestätigt sind. Wegen des unterschiedlichen Umfangs des bei den einzelnen Ar-

ten vorliegenden Materials und seiner teilweisen Diskontinuität im Entwicklungs-

ablauf werden sich in den anschließenden Ausführungen einige Lücken ergeben. Der

Leopon ist nur in der Altersklasse IV aufgeführt, da nur hier Tonbandaufnahmen

vorhanden sind.

Die Aufgabe dieser Untersuchung kann es von ihrem Ansatz her nur sein, einen

Vergleich strukturell eindeutig definierter und nachgewiesener Lautformen vorzu-

nehmen. Eine Zusammenstellung zum hypothetischen Verlauf der Stimmentwick-

lung aller Arten schließt sich an.

5.3.1 Altersklasse I

In den ersten Lebenstagen besitzen alle Arten nur eine vorwiegend intensive Ruf-

form, das geräuschhafte Quärren, für Nebelparder und Irbis ist wegen fehlender

Beobachtungen noch keine Aussage möglich. Hierbei handelt es sich wahrscheinlich

unter Säugern um ein sehr weit verbreitetes Merkmal, denn auch beim Menschen ist

das Schreien die vorherrschende Lautäußerung der ersten Lebenswochen (WOLFF

1969). Nach den bisherigen Beobachtungen durchläuft das Quärren auch innerhalb

der Altersklasse noch Veränderungen, und wohl mit der dritten Lebenswoche, viel-

leicht auch schon früher, ist als weitere Lautform das Mauzen ausgebildet. (Der Vo-

gelruf des Pumas ist mit in das Lautkontinuum Mauzer einbezogen). Weiteres Ton-

bandmaterial mit einer kontinuierlich belegten Stimmentwicklung in dieser Alter-

stufe bei mehreren Arten wird zeigen, wie weit die bisherige Abgrenzung der Al-

tersklasse I auf die ersten drei Lebenswochen aufrechterhalten bleiben kann.

5.3.2 Altersklasse II

Das Quärren bleibt als vorwiegend intensive Rufform geräuschhaften Charak-

ters erhalten und ist bei Nebelparder, Tiger, Jaguar und Leopard belegt, für den

Irbis fehlen in diesem Alter jegliche Beobachtungen; bei Puma und Löwe läßt dieses

Lautelement sich nicht weiter bestätigen. Als neue Lautform von klangartiger Qua-

148

lität und geringer Lautstärke tritt jetzt durchgehend das Mauzen auf, für den Ja-

guar fehlt hierzu Material. Das Mauzen des Löwen ist im Gegensatz zu den übri-

gen Arten eher spektral und kommt auch in lauten Formen vor. Quärren und Mau-

zen bilden miteinander eine große Vielfalt von Misch- und Übergangsformen. Die

Beziehung dieser beiden Rufformen bzw. ihre gegenseitige mögliche Ableitung wer-

den auf der Grundlage eines umfangreicheren Materials Gegenstand einer weiteren

Untersuchung sein. Sicher ist, daß der Intensitätsunterschied zwischen beiden auch

Einfluß auf die jeweiligen Strukturmerkmale hat. Dies wird besonders deutlich in

Rufen, innerhalb derer mit wechselnder Intensität ein mauzartiger Aufbau in den

leiseren Phasen und eine Quärr-Struktur in den lauten Phasen parallel einhergeht.

Welche anderen Faktoren und in welchem Maße an der Entstehung des Mauzens

ungefähr in der dritten Lebenswoche beteiligt sind und im weiteren Verlauf der

Stimmentwicklung seinen charakteristischen Strukturunterschied zum Quärren be-

dingen, ist vorerst nicht zu entscheiden.

5.3.3 Altersklasse III

In dieser Altersklasse ist das Mauzen bei allen Arten der Untersuchung nachge-

wiesen, es bleibt eine klangartige Rufform geringer Lautstärke, beim Löwen kom-

men auch relativ intensive Formen vor, ebenso Mauzer mit weitgehend spektraler

Frequenzverteilung. Das weiterhin intensive, geräuschhafte Quärren findet sich nur

noch bei Tiger und Jaguar belegt, ebenso auch beim Irbis, dessen vorhergehende

Stimmentwicklung nicht bekannt ist. Bei diesen Arten gibt es jeweils vielfältige

Zwischenformen beider Laute, auch hier ist eine intensitätsabhängige Beziehung zu

beobachten. Gegen Ende des ersten Lebenshalbjahres tritt — bisher nur für den Ti-

ger bestätigt — als weitere Rufform der intensive Hauptruf auf. Er läßt vom Laut-

charakter deutliche Anlehnung an Mauzer erkennen. Ob und eventuell wie er aber

direkt aus diesen abzuleiten ist und welche Faktoren diese Entwicklung — neben

einer Intensitätssteigerung — bestimmen, ist anhand des vorliegenden Materials

nicht gesichert zu klären.

5.3.4 Altersklasse IV

Das zweite Lebenshalbjahr ist bei den einzelnen Arten in ihren Lautäußerungen

bisher nur unzulänglich erfaßt, so daß der vergleichende Überblick ziemlich lücken-

haft bleiben muß. Nach den bisherigen Beobachtungen nimmt allerdings auch die

allgemeine Ruffreudigkeit der Jungtiere in diesem Alter gegenüber den vorherge-

henden Entwicklungsstadien ab. Das zunehmend dunklere Mauzen (incl. Vogelruf)

ist bei Puma, Nebelparder, Tiger und Löwe belegt, ebenso bildet es der Leopon aus

(nur in dieser Altersklasse ist Tonbandmaterial mit Stimmäußerungen von Jungen

dieser Hybriden vorhanden). Sie besitzen zudem die intensiven Hauptrufe, die wie-

derum deutliche Zusammenhänge mit dem Mauzen aufweisen. Der Hauptruf ist bei

keiner der Arten dieser Untersuchung in der Altersklasse IV aufgezeichnet worden.

Erstmals tritt in diesem Entwicklungsabschnitt eine weitere vorwiegend intensive

Rufform, der Hauptruf mit Nachstoßelement, auf; sie ist bisher bei Tiger und Löwe

ungefähr mit dem zehnten Lebensmonat nachgewiesen. Obwohl auch diese Rufe mit

ihrem mauzartigen Charakter Verbindungen zum Lautkontinuum Mauzen —

Hauptruf erkennen lassen, stellt das interne Nachstoßelement als zweite Rufhälfte

einen strukturellen Neuerwerb dar, der sie deutlich von den beiden anderen unter-

scheidet. Der Löwe bildet wahrscheinlich auch während seiner Jugendentwicklung

keine Hauptrufe aus.

149

5.3.5 Altersklasse V

In dieser Altersstufe gilt die gleiche Einschränkung wie in der vorhergehenden;

das Tonbandmaterial ist für einige Arten recht spärlich oder fehlt ganz, nicht zu-

letzt auch deshalb, weil die heranwachsenden Tiere zunehmend weniger lautge-

bungsfreudig sind. Wie weit es sich bei dieser Beobachtung um eine gefangen-

schaftsbedingte Erscheinung handelt, ist nicht abzuschätzen. Es ist nicht auszuschlie-

ßen, daß hier eine stammesgeschichtliche Anpassung mit Schutzfunktion für die her-

anwachsenden Tiere vorliegt, die noch nicht geschlechtsreif und sozial „vollwertig“,

aber bei einigen Arten schon weitgehend selbständig sind.

Das Mauzen als leise, klangartige Lautäußerung ist bei allen Arten außer beim

Löwen und Puma mit Tonbandaufnahmen belegt, bei diesen beiden jedoch auch

durch Beobachtungen gesichert. Der intensive Hauptruf findet sich beim Schnee-

leoparden und wurde auch beim Tiger festgestellt, bei weiteren Arten fehlen Beob-

achtungen. Den vorwiegend intensiven Hauptruf mit Nachstoßelement bilden Ja-

guar, Tiger und Löwe aus, bei den beiden letztgenannten Arten konnte er aber nicht

auf Tonband aufgezeichnet werden, für Leopard und (Nebelparder) liegen hierzu

keine Bestätigungen vor. Ein weiteres Lautelement geringer Intensität, das erstmals

in dieser Altersstufe ausgebildet ist, ist der separate Nachstoßer, der bisher nur beim

Jaguar mit Tonbandaufnahmen belegt ist. Er ist als eigenständige Rufform in An-

schluß an einen Hauptruf mit Nachstoßelement ausgebildet und strukturell eindeu-

tig definiert. Die Ableitung des separaten Nachstoßers und seiner spezifischen

Strukturmerkmale sind Gegenstand anschließender Erörterungen, soweit sich diese

Zusammenhänge im Augenblick erschließen lassen. Die Ausbildung dieser Rufform

ist auch ontogenetisch als eine Voraussetzung für die Entstehung der strukturierten

Rufreihen bei Jaguar, Leopard und Löwe, die sich zu einem wesentlichen Teil aus

Nachstoßern zusammensetzen, anzusehen. Auf die strukturelle Beziehung zwischen

dem separaten Nachstoßer und dem Nachstoßer als Element der gegliederten,

rhythmischen Rufserie wird im folgenden eingegangen. Die strukturierte Rufreihe

tritt wahrscheinlich in voller Ausbildung nicht vor dem dritten Lebensjahr auf,

beim Löwen vielleicht noch später. Vorstoßer, als obligatorische Lautfom vornehm-

lich beim Leoparden, sind wohl nicht vor Ablauf des zweiten Lebensjahres ausge-

bilder.

5.3.6 Weitere Lautelemente im Verlauf der Ontogenese

Die Lautäußerungen, die bei den jeweiligen Arten nur vereinzelt im Verlauf der

Stimmentwicklung beobachtet werden konnten, allerdings wohl auch keine großen

strukturellen Veränderungen durchlaufen, seien hier zusammenfassend besprochen.

Da ist einmal die Gruppe der Laute Gurren (Puma), Prusten (Nebelparder, Irbis,

Tiger, Jaguar), Nieslaut (Leopard) und Puffing (Löwe); nur bei Nebelparder und

Tiger sind hier bisher lautspektrographische Analysen der Laute der Jungtiere mög-

lich. Soweit nach dem vorhandenen Material eine Aussage zulässig ist, macht das

Prusten im Verlauf der Ontogenese beim Nebelparder nur einen geringfügigen

Wandel in seinem Aufbau durch. Beim Tiger treten hierin strukturelle Verschiebun-

gen auf, die an anderer Stelle behandelt sind. Für die jeweiligen Lautelemente der

anderen Arten ist eine relative Konstanz ihres Aufbaus während der Jugendent-

wicklung wahrscheinlich, strukturelle Veränderungen sind allerdings nicht ausge-

schlossen.

Der Klärung der Frage, wann diese Lautformen bei den einzelnen Arten im Ver-

150

lauf der Entwicklung auftreten, steht im wesentlichen ihre sehr geringe Intensität

entgegen, die es bei jungen Tieren wohl unmöglich macht, einige von ihnen über eine

Entfernung von mehr als ca. 0,5 m wahrzunehmen, Es erscheint möglich, daß die

jeweiligen Laute bei allen Arten schon im Verlauf der Altersklasse I entwickelt sind,

vielleicht nach der Öffnung der Augen; interspezifische Unterschiede in ihrer Häu-

figkeit in diesen frühen und späteren Entwicklungsstadien sind sicher vorhanden,

Das Schnurren ist nur bei jungen Pumas belegt, auch hier ließ es sich erst recht

spät im Verlauf der Jugendentwicklung erstmals eindeutig feststellen; der wesentli-

che Grund dafür dürfte wiederum in der sehr geringen Intensität dieser Lautäuße-

rung zu schen sein, Sie ist wahrscheinlich schon sehr früh im Verlauf der Ontogenese

ausgebildet, ob sie aber auch den anderen Arten dieser Untersuchung — zumindest

im Jugendstadium — zukommt, ist nicht geklärt. Ewer (1973) meint, die Jungen

schnurrten beim Saugen und dieses Merkmal sei „... common amongst the Feli-

dae“ (S. 333). Zur Klärung dieses Sachverhalts sind weitere, eingehende Untersu-

chungen vorgesehen.

Der Wah-wah-Laut als nur dem Puma unter den Arten dieser Arbeit eigene

Lautäußerung ließ sich bei Jungtieren bisher nicht beobachten, was ebenfalls auch

auf seiner geringen Intensität beruhen könnte, wiederholt äußerten ihn jedoch sub-

adulte Tiere.

Die strukturierten Rufreihen bei Jaguar, Leopard und Löwe sind in ihrer vollen

'arttypischen Ausbildung wohl bei Männchen und Weibchen nicht vor der Ge-

schlechtsreife vorhanden. Alle Lautfolgen jüngerer Tiere sind unregelmäßig und

arhythmisch in ihrem Aufbau, auch wenn sie ab dem zweiten Lebensjahr schon

die Rufformen enthalten, aus denen sich bei den adulten Tieren die strukturierten

Rufreihen zusammensetzen. Beim Löwen treten schon recht früh Ansätze in dieser

Richtung auf, wenn sich die Jungtiere am Chorgebrüll der Alttiere beteiligen. Ob

hierin Unterschiede zwischen Männchen und Weibchen bestehen, ist nicht gesichert;

allgemein erscheinen aber männliche Jungtiere aller untersuchten Arten in diesem

Alter erwas ruffreudiger als die weiblichen,

Die speziellen Lautformen im Zusammenhang der Kopula und in der Rolligkeit

der Weibchen (Hitzegrollen) sind erst mit der Geschlechtsreife ausgebildet, die bei-

den Komponenten des zusammengesetzten Rolligkeitslauts der Pumaweibchen als

Einzellaute schon vorher, treten aber erst dann in dieser gekoppelten Form auf.

5.3.7 Zusammenfassung

Trotz einiger Einschränkungen wegen der nicht bei allen Arten vollständig beleg-

ten Stimmentwicklung lassen sich aus dem vorhandenen Material doch einige allge-

mein vergleichende Aussagen ableiten.

Im ersten Lebenshalbjahr besteht bei allen Arten eine große Einheitlichkeit in den

rufartigen Lautformen. In den ersten Lebenstagen besitzen alle nur eine Rufform,

das Quärren. Dieses ist wahrscheinlich auch das einzige Lautelement, das im Verlauf

der weiteren Entwicklung wieder verlorengeht, bei den einzelnen Arten wohl in

einem unterschiedlichen Alter. Mauzer, die ja auch gemeinsamer Bestandteil der

Lautrepertoires der adulten Tiere sind, sind schon frühzeitig ausgebildet, so um die

dritte Lebenswoche. Die Laute der Gruppe Gurren (Puma), Prusten (Nebelparder,

Irbis, Tiger, Jaguar), Nieslaut (Leopard) und Puffing (Löwe) sind eventuell schon

während der ersten Lebenswochen vorhanden und machen bei einigen Arten im

weiteren Verlauf der Entwicklung nur noch geringfügige strukturelle Veränderun-

151

gen durch. Gleiches gilt für das Schnurren des Pumas und eventuell weiterer Arten.

Ab der Altersklasse III/IV tritt neben das Mauzen mindestens eine neue, intensive

Rufform an die Stelle des Quärrens oder intensiver Mauzer; dies ist bei Tiger und

Löwe durch Tonbandaufzeichnungen belegt, bei den anderen Arten fehlen bisher

entsprechende Aufnahmen und Beobachtungen. Die rufartigen Lautformen sinken

im ersten Lebenshalbjahr — auch später noch, wenn auch weniger deutlich — fort-

schreitend in ihrer Tonhöhe ab. Wahrscheinlich findet während der ersten Wochen

nach der Geburt ein Anstieg hierin statt (s. Abb. 323), erst danach erfolgt der Ab-

fall. Dieser ist bei den einzelnen Arten verschieden, sowohl was den durchlaufenden

Tonhöhenwechsel als auch den zeitlichen Verlauf dieser Veränderung angeht. Die

verschiedenen Rufformen gleichaltriger Jungtiere derselben Art haben in der Regel

zumindest die Lage der Frequenzanteile mit der größten Amplitude im Rufaufbau

gemeinsam. Hierin bisweilen auftretende Unterschiede sind anhand des augenblick-

lich vorhandenen Tonbandmaterials nicht zu deuten. Nach den bisherigen Auswer-

tungen scheinen unter gleichaltrigen Jungtieren die Männchen Rufe geringerer Ton-

höhe als die Weibchen auszubilden. Bei weitgehend gleicher Frequenzzusammenset-

zung der Rufe in beiden Geschlechtern ist dies auf eine unterschiedliche relative In-

tensitätsverteilung innerhalb ihres Aufbaus zurückzuführen. Derartige Unterschie-

de dürften im wesentlichen durch Größenunterschiede der Jungtiere mit bedingt

sein.

Im Hinblick auf das Lautrepertoire der adulten Tiere ist es ziemlich wahrschein-

lich, daß bei allen Arten mit dem Erreichen des zweiten Lebensjahres die meisten

Laute ausgebildet sind. Es wird in weiteren Beobachtungen und Analysen zu über-

prüfen sein, ob später nur noch diejenigen Lautelemente neu auftreten, die direkt im

Zusammenhang mit dem Paarungsablauf der Tiere stehen (Hitzegrollen u. a.). Für

den Puma und den Nebelparder liegen in den entsprechenden Altersstufen nicht ge-

nügend Aufnahmen und Beobachtungen vor, um entscheiden zu können, ab wann

bei der ersten Art der Hauptruf und bei der zweiten der Hauptruf mit Nachstoß-

element auftritt. Eine deutliche Ausnahme von dem vorher geschilderten Entwick-

lungsgang bilden die Arten Jaguar, Leopard und Löwe mit ihren jeweiligen struk-

turierten Rufreihen und dem Nachstoßer als deren wesentlichem Bauelement sowie

dem Vorstoßer. Der separate Nachstoßer ist als eigenständige Rufform wohl nicht

vor der Altersklasse V vorhanden, die strukturierte Rufreihe in ihrem vollen art-

typischen Aufbau wohl nicht vor dem dritten Lebensjahr nach Eintritt der Ge-

schlechtsreife, bei männlichen Löwen eventuell noch später. TEMBROcK (1970) führt

in einer tabellarischen Zusammenstellung den Nachstoßer als Lautelement des Lö-

wen schon vor dem fünften Lebensmonat an. Hier ist es aber sehr wahrscheinlich,

daß dieser Terminus auf den manchmal explosiv nachgestoßenen Mauzer-Hauptteil

im Anschluß an den leisen Anlaut in der zweiteiligen Ausbildung dieser Lautform

angewandt wurde. Eine derartig frühe Entstehung des Nachstoßers ist nach allen

Befunden der vorliegenden Untersuchung ziemlich sicher auszuschließen. Die Rei-

henfolge der Ausbildung von (separatem) Nachstoßer und strukturierter Rufreihe

im Verlauf der Stimmentwicklung weist auch darauf hin, daß diese Rutform bei

den drei Arten sicherlich eine Voraussetzung für die Entstehung der strukturierten

Rufserien bildet.

Der spezifische Verlauf der Ontogenese in der Abfolge des Auftretens der einzel-

nen Lautformen bei den verschiedenen Arten und die Unterschiede in den Repertoi-

res der Jungtiere sind Gegenstand anschließender Erörterungen, ebenso ein Struk-

152

turvergleich der Lautelemente und ihre Veränderung im Entwicklungsablauf. Ein

von den übrigen Arten in dieser Untersuchung deutlich abweichender Verlauf der

Ontogenese, wie er z. B. für den Puma in einigen Lautäußerungen möglich er-

scheint, ist in seinen Zusammenhängen erst anhand noch umfangreicheren Tonband-

materials auch von weiteren Arten zu klären.

In den wenigen bisher vorliegenden Untersuchungen, die bei Säugern die Ontoge-

nese der Lautgebung mit berücksichtigen (Errre 1968, Gossow 1970), sind einige

Parallelen zu den vorher geschilderten Zusammenhängen bei den Feliden deutlich,

6. Homologieuntersuchung

Die Anwendbarkeit der von Remane (1952) für vergleichend morphologisch-

anatomische Untersuchungen aufgestellten Homologiekriterien auf Verhaltens-

strukturen behandeln Barrenns (1958) und WıckLer (1961, 1965, 1967)*. Beson-

ders Temrock (1960 a, b, 1962, 1963 a, b, 1967) befaßt sich mit dem Problem

der Homologisierung von Lautäußerungen bei Säugern. Gossows (1970) Kritik

an den Ausführungen Temsrocks (1960 b), in denen dieser praktisch ein auch funk-

tional bestimmtes Lagekriterium für Laute im Zusammenhang von regelmäßigen

Verhaltensabläufen einführt, ıst berechtigt. Dagegen ist die Aussage Gossows

(1970), daß das Lagekriterium sensu strietu in der Ethologie gar nicht anwendbar

sei, zu weitgehend. Bei Lautäußerungen kann es mit voller Berechtigung dann her-

angezogen werden, wenn in arttypischer Weise ausgebildete, regelmäßig aus ver-

schiedenen Lautformen zusammengesetzte Lautfolgen („Gestalten“) vorliegen, was

auch TEmsrock (1960 b) betont. Die Vorstellungen WürvınGers (1970), wonach das

Lagekriterium auch für die ideale Abfolge von Lauten in einem Ablauf von Hand-

lungsbereitschaft Gültigkeit besitzt, sind ebenso wohl teilweise funktional be-

stimmt. Das Lagekriterium ist bei den hier untersuchten Feliden nur begrenzt an-

wendbar, soweit strukturierte Rufreihen ausgebildet sind, die sich aus verschiede-

nen Einzelrufformen in regelmäßiger Anordnung zusammensetzen, Das Kriterium

der speziellen Qualität und das der Verknüpfung durch Zwischenformen sollen hier

ausschließlich im Vergleich der Strukturmerkmale von Lautformen gelten, unabhän-

gig vom Funktionszusammenhang, in dem sie auftreten, oder möglichem Kommu-

nikationsgehalt („message“) sowie auslösenden Reizen der Lautgebung oder Moti-

vation des lautgebenden Tieres.

Hombologiebetrachtungen in der Ethologie können häufig davon ausgehen, daß die

verwandtschaftliche Zusammengehörigkeit der untersuchten Arten durch Befunde

aus anderen Forschungsrichtungen weitgehend gesichert ist, wenngleich ihre jeweilige

genaue systematische Zuordnung vielleicht noch umstritten ist. In vergleichenden

Lautuntersuchungen ist auch bei weitgehender struktureller Ähnlichkeit zwischen

Lautformen eine Homologie nur dann wahrscheinlich, wenn sie auf gleiche Weise

erzeugt werden (EısengerG 1974), da nahezu identische Strukturen auf sehr unter-

schiedliche Art entstehen können. Der spezifische Aufbau z. B. des Gurrens als Fol-

ge sehr kurzer Einzelpulse mit kurzen Phasen eines Intensitätsabfalls dazwischen

#) Nach Abschluß der Untersuchung erschien eine Abhandlung zum Homologieproblem

in der Ethologie, die diese Fragen eingehend diskutiert (Meıssner 1976).

153

könnte neben einer Lauterzeugung im Kehlkopf u. a. auch dadurch entstehen, daß

die Zunge oder die Lippen lauthaft vibrieren. Weil es ın einigen Fällen nur sehr

schwer möglich ist, bei einem Lautelement den Mechanismus der Erzeugung zu klären

(s. Puffing), erscheint es aus methodischen Erwägungen heraus nicht sinnvoll, Homo-

logieuntersuchungen an Lautäußerungen bei Arten zu betreiben, die nicht zumindest

derselben Ordnung oder gar Familie angehören. Damit steigt die Wahrscheinlichkeit,

daß Laute ähnlicher Struktur bei diesen auch auf gleiche Weise erzeugt werden.

Die Anwendung der Homologiekriterien im Rahmen vergleichender Lautunter-

suchungen in dieser vorher geschilderten Form scheint zulässig, selbst wenn man in

diesem Zusammenhang so weitgehende Einschränkungen ihrer Gültigkeit voraus-

setzt, wie ATz (1970) dies allgemein in der Ethologie tut.

Zum dritten Hauptkriterium sind ın dieser Untersuchung verschiedene, einander

ergänzende Ansätze gegeben: Vergleich der Lautäußerungen desselben Individu-

ums, innerhalb einer Art, interspezifisch und unter Berücksichtigung der Ontogenese,

auch dies intra- und interspezifisch vergleichend. Im Rahmen dieser Arbeit steht

hierzu noch zusätzlich das Material einiger Hybriden zur Verfügung. Bei der Be-

sprechung der Laute anhand der verschiedenen Homologiekriterien ist es möglich,

daß einzelne Lautelemente sich im Vergleich zwischen den Arten mit Hilfe aller drei

als einander homolog nachweisen lassen; sie sind dann im Verlauf der anschließen-

den Darlegungen mehrfach erwähnt. Vor der Einzelbesprechung sei noch einmal

darauf hingewiesen, daß die aufgeführten Gesichtspunkte die Homologie zweier

Lautäußerungen nicht beweisen können, sondern daß sie in ihrer Vielfalt und Über-

einstimmung miteinander eine Homologie sehr wahrscheinlich machen.

6.1 Lautformen-in der Altersklasse VI (adulte Tiere)

Zuerst sind die Lautformen der verschiedenen Arten und der Hybriden im adul-

ten Stadium auf ihre Homologie hin überprüft. Hier sind die Lautrepertoires am

vollständigsten belegt, so daß ein übergreifender Vergleich am ehesten möglich ist;

zudem können alle drei Homologiekriterien zur Anwendung gelangen, sie sind an-

schließend einzeln aufgeführt.

6.1.1 Kriterium der Lage

Die Arten mit einer arttypisch regelmäßig gegliederten Ruffolge sind Jaguar,

Leopard und Löwe, von den Hybriden bildet auch der Leguar eine solche aus; nur

bedingt können Tigon und Leopon mit ihren ansatzweise strukturierten Rufserien

auch hierzu gezählt werden. Bei den drei erwähnten Spezies und dem Leguar zeigen

innerhalb der Rufreihen die verschiedenen Einzelrufformen eine charakteristische,

gleichbleibende gegenseitige Anordnung und Abfolge. Als einleitender Ruf ist ein

Hauptruf mit Nachstoßelement ausgebildet — beim Löwen (Tigon und Leopon)

sind es in der Regel mehrere, beim Leopard und Leguar fehlt er auch oft, weniger

häufig beim Jaguar —, eine längere Folge von Nachstoßern (und Vorstoßern)

schließt sich an. Nach ihrer relativen gegenseitigen Anordnung innerhalb der struk-

turierten Rufreihen der einzelnen Arten sind die Hauptrufe mit Nachstoßelement

und die Nachstoßer von Jaguar, Leopard, Löwe, Leguar (und Tigon, Leopon) als

homolog einzustufen. Gleiches gilt für die Vorstoßer von Leopard, Löwe (und Leo-

pon) einerseits und für dieses Lautelement bei Jaguar und Leguar andererseits.

6.1.2 Kriterium der speziellen Qualität

Der Vergleich der Strukturmerkmale unterliegt den Einschränkungen, die sich ın

154

der Lautanalyse aufgrund der Geräteeigenschaften des VOICEPRINT ergeben und

die schon eingangs erwähnt sind. Eine Homologisierung ist nur dort unternommen,

wo sie anhand der vorgefundenen Strukturmerkmale als gesichert erscheint. Einige

weitere Lautelemente, deren Homologie angesichts ihrer strukturellen Ähnlichkeiten

möglich erscheint, sind anschließend mit den Gesichtspunkten, die diese Auffassung

unterstützen, aufgeführt. Eine endgültige Entscheidung hierüber wird erst auf der

Grundlage eines umfangreicheren Tonbandmaterials und eventuell modifizierter

Auswertungsverfahren möglich sein.

6.1.2.1 Vogelruf und Mauzen beim Puma

Beiden Rufformen ist eine Grundstruktur gemeinsam, die im Formantverlauf

deutlich wird: ein umgekehrter U-Bogen mit ungefähr zur Rufmitte klappsymme-

trischer Ausbildung der beiden Rufhälften. Auf die Abwandlungen des Vogelrufes,

die einen hiervon abweichenden Aufbau zeigen, ist später eingegangen. Der Vogel-

ruf zeichnet sich gegenüber dem Mauzer durch den größeren Tonhöhenwechsel in-

nerhalb dieses Formantverlaufs aus, er ist meist auch eher klangartig und setzt sich

aus weniger Formanten zusammen. Aus dem Verlauf der Ontogenese und der

Struktur der dort ausgebildeten Rufe ist es wahrscheinlich, daß eine vogelrufartige

Ausprägung in diesem Lautkontinuum Vogelruf/Mauzen die ursprüngliche: ist.

Beide Rufformen sind bei demselben Individuum homonom.

6.1.2.2 Hauptruf mit Nachstoßelement

Die Hauptrufe mit Nachstoßelement von (Nebelparder), Tiger, Jaguar, Leopard

und Löwe sowie der Hybriden (beim Leguar nur durch Beobachtungen erschlossen)

weisen einheitlich folgende gemeinsame Strukturmerkmale auf: Zweigliederung des

Rufes in eine eher klangartige erste Hälfte und einen in seiner Frequenzverteilung

überwiegend spektralen zweiten Teil, das Nachstoßelement. Dieses hat, im Laut-

spektrogramm allerdings mit unterschiedlicher Deutlichkeit ausgeprägt, einen in-

ternen rhythmischen Intensitätswechsel zwischen sehr kurzen Phasen größerer und

geringerer Amplitude in alternierender Abfolge, beide sind ungefähr jeweils gleich

lang. Das Nachstoßelement ist reicher und relativ intensiver in den hohen Frequenz-

anteilen als der Anfangsteil. Innerhalb dessen haben aber im Verhältnis zu den im

gesamten Rufverlauf vorhandenen basalen Anteilen wiederum Frequenzen bis zu

einer mittleren Höhe (ca. 3 kHz) eine größere relative Amplitude als im Nachstoß-

element, daher auch der hellere Klang des Rufbeginns. Ziemlich einheitlich ist in den

Hauptrufen mit Nachstoßelement das Intensitätsmaximum in der Frequenzzusam-

mensetzung im Übergang zwischen den beiden unterschiedlich strukturierten Laut-

hälften ausgebildet; dies bestätigt die Beobachtung, daß mit dem Einsetzen des

Nachstoßelements die Luft stoßartig ausgeatmet wird. Unterschiedlich deutlich ist

im Nachstoßelement im Bereich zwischen 1—2 kHz ein Intensitätsabfall gegenüber

benachbarten Anteilen ausgebildet. Die Anzahl der Einzellautstöße im Nachstoß-

element dürfte ebenfalls bei allen Arten ziemlich einheitlich um 10 liegen. Zum ge-

genwärtigen Zeitpunkt ergibt sich in der Signifikanz dieses rhythmischen Intensi-

tätswechsels im Nachstoßelement eine Differenzierungsreihe (Nebelparder) — Ti-

ger — Jaguar — Leopard — Löwe, die beiden letztgenannten Arten sind sich darin

aber sehr nah. Bei den Hybriden Tigon und Leopon ist die genaue strukturelle Aus-

wertung dieses Merkmals dadurch beeinträchtigt, daß alle Aufnahmen innerhalb

von Gebäuden entstanden sind. Außer beim Nebelparder tritt der Hauptruf mit

N55

Nachstoßelement bei keiner Art bei adulten Tieren in Formen auf, die aus zwei oder

mehr Einzelrufen gekoppelt sind; dies ist ein einheitliches Merkmal in Abgrenzung

gegen andere Rufformen, auch bei denselben Arten. Angesichts dieser Vielzahl

struktureller Gemeinsamkeiten sind die Hauptrufe mit Nachstoßelement aller Arten

und der Hybriden, die diese Rufform ausbilden, als homolog einzustufen, auch die

von (Nebelparder) und Tiger, auf die das Lagekriterium nicht wie bei den anderen

Arten und den Hybriden im Zusammenhang der strukturierten bzw. ansatzweise

regelmäßig aufgebauten Rufreihen anwendbar ist.

6.1.2.3 Nachstoßer

Zusätzlich zum Lagekriterium angesichts ihrer regelmäßigen Ausbildung inner-

halb der strukturierten Rufreihen kann auch das Kriterium der speziellen Qualität

zur Überprüfung der Homologieaussage über die Nachstoßer von Jaguar, Leopard,

Löwe und der drei Hybriden Tigon, Leopon und Leguar herangezogen werden.

Diese Rufform ist durch mehrere durchgehend einheitliche Strukturmerkmale ge-

kennzeichnet. Als geräuschhafter Laut erstreckt sich ihre Frequenzzusammenset-

zung über einen großen Bereich, im gesamten Rufverlauf ist der Frequenzaufbau

weitgehend gleichbleibend, Einsetzen aller Anteile im Beginn und ihr Abbrechen am

Lautende erfolgen jeweils nahezu simultan. Der Laut setzt gleich mit voller Inten-

sität ein, die bis zum Ende erhalten bleibt. Nachstoßer sind in der Regel recht kurze

Laute, sie können nicht zu mehreren aneinander gekoppelt werden. Sie weisen einen

über die gesamte Ruflänge deutlichen internen rhythmischen Intensitätswechsel zwi-

schen alternierenden sehr kurzen Phasen größerer und geringerer Amplitude unge-

fähr gleicher Dauer auf. Ebenso wie die Anzahl der intensiveren Einzellautstöße im

Nachstoßer für alle Arten ungefähr gleich ist (um 10 in den intensiven Rufen im

vollrhythmischen Abschnitt der strukturierten Rufreihe), dürfte auch deren jeweili-

ge Dauer und die der dazwischenliegenden Phasen des Intensitätsabfalls sich zwi-

schenartlich nur geringfügig unterscheiden. Im basalen Bereich sind mit unterschied-

licher Deutlichkeit wenige Formanten mit flachem Bogenverlauf ausgebildet, anson-

sten ist die Frequenzverteilung überwiegend spektral. Bei allen Arten findet sich im

Bereich zwischen 1 und 2 kHz ein Intensitätsabfall gegenüber benachbarten Antei-

len. Nach den bisher vorliegenden Auswertungen ist eine zunehmende Differenzie-

rung der Ausprägung des rhythmischen Intensitätswechsels von Jaguar über Leo-

pard zum Löwen wahrscheinlich, die beiden letztgenannten Arten unterscheiden

sich darin aber kaum. In derselben Reihenfolge der Arten nimmt die Deutlichkeit

der Ausbildung der basalen Formanten ab, auch hierin mit nur geringen Unterschie-

den zwischen Leopard und Löwe.

6.1.2.4 Prusten

Das Prusten als Lautäußerung des Nebelparders, des Schneeleoparden, des Tigers

und des Jaguars läßt allen Arten gemeinsame Strukturmerkmale erkennen. Es setzt

sich aus mehreren zusammenhängenden Einzellautstößen mit wahrscheinlich zum

Lautende hin zunehmender Dauer und mit in gleicher Richtung steigender Intensität

zusammen; die Pulse im zweiten Lautteil sind also länger und intensiver als die im

Lautbeginn, diese sind aber deutlicher durch einen Intensitätsabfall voneinander ab-

gesetzt als die abschließenden, die besonders bei Tiger und Jaguar weitgehend ver-

schmelzen. Allgemein ist die rein spektrale Frequenzverteilung und der große Fre-

quenzbereich in der Zusammensetzung dieser geräuschhaften Lautform; ebenso ist

156

die Anzahl der Einzellautstöße bei allen Arten ziemlich gleich. Ob hierin auftreten-

de geringfügige zwischenartliche Unterschiede signifikant sind, ist zum gegenwärti-

gen Zeitpunkt der Untersuchung nicht zu entscheiden. Bei allen Arten kommen —

wenn auch mit unterschiedlicher Häufigkeit und Deutlichkeit der Ausbildung und

Veränderungen während der Ontogenese — Formen des Prustens vor, die eine deut-

liche Zweigliederung der Einzelpulse in einen basalen und in einen zeitlich etwas

nachversetzten höherfrequenten zeigen. Auf einige interspezifische Unterschiede

hinsichtlich dieses Merkmals wird an anderer Stelle eingegangen. Gemeinsam ist al-

len Arten ebenso die Ausbildung von Prusten und Mauzen in einer gekoppelten

Lautform, auch dies allerdings wieder mit unterschiedlicher Häufigkeit bei den ein-

zelnen.

6.1.2.5 Strukturbeziehungen einiger anderer Lautformen

Der Nieslaut des Leoparden und das Puffing des Löwen sind, wie schon angedeu-

tet, sehr wahrscheinlich homolog. Bei beiden Lautäußerungen handelt es sich um

sehr kurze, separate FEinzellautstöße rein geräuschhaften Charakters, die meist zu

wenigen in schneller Abfolge (arhythmisch) gereiht sind. Eine endgültige Klärung

dieses Problems ist erst nach einer lautspektrographischen Analyse des Puffing mög-

lich, ebenso muß die Art und Weise der Lauterzeugung gesichert sein.

Eine gewisse strukturelle Ähnlichkeit besteht zwischen dem Prusten und dem

Gurren des Pumas und weiterer Feliden; dieses besteht ebenfalls aus mehreren zu-

sammenhängenden Einzellautstößen geräuschhaften Charakters, zwischen denen je-

weils ein kurzzeitiger Intensitätsabfall ausgebildet ist. Ebenso wie das Gurren kann

auch das Prusten direkt mit Mauzlauten gekoppelt werden. Andererseits bestehen

aber auch strukturelle Unterschiede zwischen diesen beiden Lauten: im Gurren des

Pumas sind die Einzellautstöße und die Phasen geringerer Amplitude dazwischen

jeweils gleich lang, erstere auch von ungefähr gleicher Intensität; hinsichtlich beider

Merkmale treten innerhalb des Prustens deutliche Veränderungen auf. Der ent-

scheidende Unterschied zwischen beiden Lautäußerungen liegt jedoch darin, daß das

Gurren wohl rein kehlig, das Prusten dagegen mit einer erheblichen nasalen Kom-

ponente erzeugt wird. Auf diesen nasalen Anteil bei der Lauterzeugung geht wahr-

scheinlich die Ausbildung der Lautstöße im oberen Frequenzbereich zurück. Ob zwi-

schen den basalen, kehligen Pulsen im Prusten und den Einzellautstößen, aus denen

sich das Gurren aufbaut, ein phylogenetischer Zusammenhang besteht, ist zum ge-

genwärtigen Zeitpunkt der Untersuchung nicht zu entscheiden.

Die möglichen Beziehungen zwischen dem Schnurren beim Puma und weiteren

Feliden und dem Hitzegrollen von (Jaguar), Leopard und Löwe wurden schon er-

wähnt. Beide Lautäußerungen können weitgehend kontinuierlich in ex- und inspi-

rativer Phase der Atmung erzeugt werden, erstere überwiegt. Eine Homologie ist

nicht auszuschließen, die Entscheidung darüber bedarf aber noch weiteren Materials

und lautspektrographischer Analysen der Laute bei allen Arten.

Für die Homologie des Nachstoßelements im Hauptruf mit Nachstoßelement und

des (separaten) Nachstoßers als eigenständige Rufform ergeben sich mehrere deut-

liche Hinweise. Der „fry“, der interne rhythmische Intensitätswechsel mit sehr kur-

5) In einer neueren Untersuchung des Autors, die an anderer Stelle veröffentlicht wird,

sind die Strukturanalysen enthalten, die diese Annahme der Homologie beider Lautformen

unterstützen.

137

zen Phasen, ist beiden eigen. Die Anzahl der Einzelpulse sowie ihre jeweilige Dauer

und die der dazwischenliegenden Phasen geringerer Amplitude dürfte beı allen

Arten für beide ungefähr jeweils gleich sein; ebenso findet sich allgemein in beiden

zwischen 1—2 kHz ein Intensitätsabfall gegenüber benachbarten Anteilen.

6.1.3 Kriterium der Verknüpfung durch Zwischenformen

Der Versuch des Nachweises einer Homologie von Lautäußerungen anhand von

Zwischenformen, die nur von einer Art aufgeführt sind, ist dann unternommen

worden, wenn diese Art hierzu die signifikantesten Beispiele liefert; der Nachweis

gilt jedoch in jedem Fall für alle Arten, die die betreffenden Lautelemente besitzen.

Für einige Lautformen (z. B. Prusten) dürfte die Feststellung BERGMANNs (1972)

gelten, daß sich nur bei einzelnen Arten im Verlauf der Stammesgeschichte die ge-

samte Variationsbreite in der Ausbildung eines Lautes erhält, während andere be-

stimmte (Intensitäts-)Stufen fixiert haben und dabei Teilbereiche des Varianzspek-

trums der Ausprägung aufgeben. Mit Ausnahme des Löwen, der keinen Hauptruf

als intensive Ausbildung des Mauzens besitzt, gilt dies bei den untersuchten Arten

nicht für die meisten rufartigen Lautformen, wo alle die volle Variationsbreite der

jeweiligen Lautkontinua aufweisen.

6.1.3.1 Verschiedene Vogelrufausprägungen beim Puma

Wie schon wiederholt erwähnt, tritt der Vogelruf beim Puma in vielen Abwand-

lungen auf, die einen nicht symmetrischen Aufbau beider Lauthälften aufweisen. Er

kann zweiteilig mit kurzem, leisen Anlaut und intensiverem Hauptteil ausgebildet

sein, ebenso können beide Komponenten ungefähr gleich lang und lautstark sein,

der Vogelruf erscheint dann durch eine kurze Pause halbiert. Häufig sind Formen,

in denen der Laut in seinem Aufbau weitgehend auf ansteigenden oder abfallenden

Anteil des Bogenverlaufs reduziert ist. Alle Ausbildungen sind durch Zwischenfor-

men, die im Tonbandmaterial belegt sind, miteinander verknüpft (s. Abb. 1—6).

Sie sind einmal durch Reduktion des vollständigen Rufverlaufs entstanden zu den-

ken, in den zweiteiligen Formen wohl durch sehr kurze Unterbrechung der Laut-

artikulation. Hier ist allerdings nicht auszuschließen, daß in diesen Phasen doch eine

sehr schwache Lauterzeugung stattfindet, die bei der gewählten Aussteuerung unter-

halb der Erfassungsgrenze des Lautspektrographen liegt. Ebenso könnten hier beide

Reduktionstypen — Reduktion von Lautbeginn oder -ende — sehr schnell aufein-

ander folgen. Die verschiedenen Ausprägungen des Vogelrufes beim Puma sind als

homolog und bei demselben Individuum als homonom anzusehen.

Die vorhergehenden Ausführungen stellen keine Aussage darüber dar, welche der

verschiedenen Formen des Vogelrufes stammesgeschichtlich als ursprünglich aufzu-

fassen ist.

6.1.3.2 Vogelruf, Mauzen und Hauptruf beim Puma

Der zusammengesetzte Rolligkeitslaut der weiblichen Pumas zeigt in seinen

Mauzkomponenten alle Übergänge von vogelrufartiger über mauz- bis zu haupt-

rufähnlicher Ausprägung. Im Verlauf der Hitzeperiode variiert die Mauzkompo-

nente stark in ihrer Ausbildung, besonderes bei jüngeren Weibchen. In den ersten

Tagen der Rolligkeit weist sie oft einen rein vogelrufmäßigen Aufbau auf (Abb. 18

bis 20), mit zunehmender Intensität der Lautäußerung im weiteren Verlauf der

Hitzeperiode geht sie dann über mauzartige (Abb. 21, 22) in hauptrufartige

158

(Abb. 23—25) Ausbildung über; diese Strukturveränderung ist mit Sicherheit nicht

nur intensitätsabhängig. Der Übergang von einem vogelruf- zum hauptrufmäßigen

Aufbau ist gekennzeichnet durch eine zunehmend breitere Frequenzzusammenset-

zung, relatives Übergewicht basaler Anteile und eine fortschreitend spektralere Fre-

quenzverteilung. Ein Vergleich mit den Abbildungen der Lautspektrogramme von

Vogelruf (Abb. 1—6), Mauzen (Abb. 7—10) und Hauptruf (Abb. 11—16) verdeut-

licht die vorangehenden Ausführungen. Diese Lautelemente sind also angesichts der

in der zusammengesetzten Lautform auftretenden Übergänge und Zwischenformen

als homolog, bei demselben Individuum als homonom einzustufen.

6.1.3.3 Mauzen und Hauptruf bei weiteren Arten

Mauzer finden sich bei allen Arten dieser Untersuchung, Hauptrufe bilden alle

mit Ausnahme des Löwen aus. Die Grundstruktur der Mauzer ist allgemein ein um-

gekehrter U-Bogen mit unterschiedlicher Überhöhung, deutlich im Formantverlauf.

Abwandlungen dieses Aufbaus sind bei den einzelnen Arten unterschiedlich häufig,

Mauzer der vorher beschriebenen Form besitzen sie jedoch alle. Der Hauptruf weist

in seinem Anfangsteil ebenfalls diesen Bogenverlauf der Formanten auf, am Laut-

ende laufen sie in einen unterschiedlich gedehnten fast geradlinigen Schenkel aus.

Zwischen den Arten bestehen deutliche Unterschiede in der Überhöhung des An-

fangsbogens gegenüber der zweiten Lauthälfte.

Bei allen Arten der Untersuchung treten Zwischenformen auf, die hinsichtlich die-

ser Unterschiede im Formantverlauf zwischen Mauzen und dem Hauptruf eine Mit-

telstellung einnehmen; ebenso gibt es Mauzer mit einem gedehnten, flach auslau-

fenden Formantaufbau und Hauptrufe mit einem weitgehend symmetrischen Bo-

genverlauf ohne gedehntes Lautende. Beide Lautformen sind als homolog, beim sel-

ben Individuum als homonom einzustufen. In Lautfolgen, in denen Mauzer und

Hauptrufe unterschiedlicher Intensität auftreten, ist in einem mittleren Lautstär-

kenbereich der Übergang zwischen beiden Rufformen in ihrer Aktualgenese zu be-

obachten.

6.1.3.4 Vorstoßer

Ein struktureller Vergleich der Vorstoßer von Jaguar, Leopard und Löwe sowie

der Hybriden Leopon und Leguar ist anhand des bisher gesammelten Tonbandma-

terials nur begrenzt möglich. Bei Leopard, Löwe und Leopon ist diese Lautform un-

ter Anwendung des Lagekriteriums angesichts der gegenseitigen Anordnung mit

dem Nachstoßer (und der Art ihrer Erzeugung) im Zusammenhang der strukturier-

ten Rufreihen als homolog anzusehen. Gerade von der Lage der Vorstoßer ergibt

sich dann aber bei Jaguar und Leguar das Problem, daß diese Rufform hier im Ge-

gensatz zu den beiden vorher genannten Arten und dem Hybriden an einen Nach-

stoßer anschließend ausgebildet ist. Hier ist der Aufbau beim Leguar als Zwischen-

form anzusehen, die von der Stellung der Vorstoßer und ihrer relativen Intensität

her von den vereinzelt schwach ım Verlauf der strukturierten Rufreihe des Jaguars

ausgebildeten Vorstoßern zu diesem Lautelement besonders beim Leoparden, aber

ebenso bei Löwe und Leopon überleitet. Die Vorstoßer beim Leguar sind noch häu-

fig an den vorhergehenden Nachstoßer gekoppelt, können sich aber auch schon von

diesem lösen und sind dann zwischen zwei Nachstoßern mit Anlehnung an den vor-

hergehenden ausgebildet. Selten findet sich auch beim Leopon neben einem Vorsto-

ßer vor dem Nachstoßer noch ein weiterer an denselben Nachstoßer anschließend.

159

Diese Ausbildung ist von beiden Elternarten dieser Hybriden bisher nicht bekannt

und stellt vielleicht einen Fall dar, wo ein Merkmal einer verwandten Art, hier des

Jaguars, bei Hybriden auftritt, wie von LorEnZz (1958) in der Gattung Anas be-

schrieben.

Diese Gesichtspunkte deuten darauf hin, daß die Vorstoßer der erwähnten Arten

und Hybriden homolog sind; sie werden zudem einheitlich inspirativ erzeugt und

stellen somit bei allen die einzige nur inspirativ erzeugte Rufform dar.

Unter strukturellen Gesichtspunkten betrachtet weisen alle Vorstoßer einen inter-

nen rhythmischen Intensitätswechsel auf, wenn auch bei den einzelnen Arten unter-

schiedlich deutlich. Die Frequenzzusammensetzung ist über den gesamten Lautver-

lauf weitgehend gleichbleibend; aus aufnahmetechnischen Gründen ist dieses Merk-

mal im Lautspektrogramm oft nicht signifikant. Aus den gleichen Zusammenhängen

heraus ist es nicht möglich, eine gesicherte Aussage zur Dauer der Einzellautstöße

und der Phasen des Intensitätsabfalls zwischen ihnen sowie ihrer Anzahl im Vor-

stoßer zu machen. Überlegungen, ob aus der Differenzierung der Vorstoßer Rück-

schlüsse auf die spezifische Ausbildung der strukturierten Rufreihen bei Jaguar, Leo-

pard und Löwe zulässig sind, sind an anderer Stelle erörtert.

6.1.3.5 Hauptruf unter Einbeziehung der Ausbildung dieser Rufform

in der Altersklasse III beim Tiger

Die Hauptrufe der einzelnen Arten haben einen recht unterschiedlichen Aufbau

und zeigen auch intraspezifisch einige Varianz. Einen deutlichen Anhaltspunkt zur

strukturellen Verwandtschaft dieser Lautelemente geben die Hauptrufe junger Ti-

ger der Altersklasse III.

Große strukturelle Gemeinsamkeiten weisen die Hauptrufe von Puma und

Schneeleopard auf mit erheblichem Unterschied in der Tonhöhe zwischen der eher

etwas spektral zusammengesetzten ersten Rufhälfte und dem dunkleren, unter-

schiedlich lang gedehnten, mehr klangartigen zweiten Rufteil; innerhalb des Rufes

findet zum Lautende hin eine Intensitätsverlagerung zu tieferen Formanten statt.

Bei den anderen Arten, die ebenfalls einen Hauptruf ausbilden, lassen sich kaum so

deutliche Veränderungen in der Frequenzzusammensetzung feststellen, der Tonhö-

henwechsel in einer Formante während des Rufverlaufs ist meist gering, die Über-

höhung des Anfangsbogens gegenüber dem abfallenden Schenkel in der zweiten

Lauthälfte ist nicht stark, ebenso findet keine so signifikante Intensitätsverlagerung

zwischen Formanten statt. Eine Zwischenstellung zwischen diesen Ausbildungen

nehmen die Hauptrufe des Nebelparders ein; die Hauptrufe des Leoparden sind ın

ihren spezifischen Merkmalen wohl als eine stark abgeleitete Ausbildung anzusehen.

Die Hauptrufe junger Tiger im Alter von ungefähr einem halben Jahr entspre-

chen strukturell weitgehend denen von Puma und Irbis und zeigen damit zumindest

im Verlauf der Ontogenese dieser Art den Übergang zwischen verschiedenen

Hauptrufausbildungen (Abb. 243—245). Die Form der Hauptrufe bei Puma und

Schneeleopard ist wohl als entwicklungsgeschichtlich ursprünglich anzusehen. In der

Ausbildung dieser Rufform wird auch deutlich, daß keine direkte Beziehung zwi-

schen der Körpergröße einer Art und ihren Lautstrukturen, besonders hinsichtlich

ihrer Tonhöhe, besteht. Weiteres Tonbandmaterial zur Stimmentwicklung wird es

wahrscheinlich ermöglichen, auch abweichend strukturierte Hauptrufe wie die des

Leoparden aus ursprünglichen Formen über verknüpfende Ausbildungen abzuleiten.

160

6.1.3.6 Prusten

Dieser Laut ist schon als von seiner Struktur her homolog bei Nebelparder, Irbis,

Tiger und Jaguar beschrieben. Einzelne strukturelle Besonderheiten bei den ver-

schiedenen Arten lassen sich mit Hilfe der Ausbildung dieses Lautes bei den Jung-

tieren — soweit hierzu bisher Material vorhanden ist — in Zwischenformen über-

brücken und untermauern damit die Homologieaussage nach dem Kriterium der

speziellen Qualität.

Bei allen Arten treten Ausbildungen des Prustens auf, in denen jeder Einzellaut-

stoß aus jeweils zwei (oder beim Irbis durch „splitting“ der basalen Pulse auch

mehr), zeitlich geringfügig gegeneinander versetzten Impulsen besteht; der erste ba-

sal im Bereich unterhalb 2 kHz in seinen wesentlichen Anteilen, mit relativ hoher

Amplitude und deutlich abgegrenzt, der zweite vornehmlich mit Anteilen im höhe-

ren Frequenzbereich oberhalb 2 kHz und breiter spektral verwischt. Hierin ergeben

sich aber deutliche Unterschiede zwischen den Arten hinsichtlich der relativen Aus-

bildung der beiden Puls-Komponenten und der relativen Häufigkeit des Auftretens

von Prustlauten mit signifikanter Ausprägung beider. Während der geschilderte

Aufbau in den Lauten des Nebelparders und des Schneeleoparden die Regel ist, tre-

ten beim Tiger und noch häufiger beim Jaguar eher Formen auf, in denen die basa-

len Pulse weitgehend oder ganz reduziert sind. Bei diesen beiden Arten finden sich

damit auch dann im Gegensatz zu Nebelparder und Irbis die intensivsten Frequenz-

anteile im Lautaufbau vorwiegend im Bereich der höherfrequenten Pulse, die zudem

unter Reduktion des zwischen jeweils zweien ausgebildeten kurzfristigen Inten-

sitätsabfalls fortschreitend verschmelzen.

Der Aufbau des Prustens juveniler Nebelparder entspricht in den hier behandel-

ten Merkmalen voll dem adulter Tiere dieser Art. Bei jungen Tigern findet sich das

Intensitätsmaximum bis ungefähr zum Ende des vierten Lebensmonats in einem ba-

salen Puls, Anteile in den höherfrequenten sind aber von kaum geringerer Amplitu-

de. Danach treten dann bei etwa halbjährigen Tieren Prustlaute auf, in denen diese

höheren Frequenzen die größte Intensität erreichen, die basalen Pulse sind aber in

der Regel auch dann noch deutlich ausgebildet. Der genaue zeitliche Ablauf dieser

Intensitätsverlagerung ist erst anhand weiteren Materials zur Ontogenese der Laut-

gebung des Tigers und weiterer Arten abzusichern. Von Prustlauten junger Schnee-

leoparden und Jaguare liegen bisher keine Aufnahmen in für die Analyse ausrei-

chender Qualität vor, so daß zu ihren Strukturmerkmalen und eventuellen Verän-

derungen darin während der Stimmentwicklung keine Aussage möglich ist.

Die beschriebenen Strukturmerkmale und ihre Veränderung im Verlauf der On-

togenese geben deutliche Anhaltspunkte für die Hypothese, daß es sich bei den bei-

den zeitlich gegeneinander geringfügig versetzten Komponenten innerhalb eines

Einzellautstoßes im basalen um den Anteil kehliger Lauterzeugung, im höherfre-

quenten, breiter verwischten um den Anteil nasaler Ausformung des Prustens han-

delt. Die fortschreitende Reduktion der basalen Anteile von Nebelparder und

Schneeleopard über Tiger zum Jaguar mit der Verlagerung des Intensitätsmaxi-

mums in der Frequenzzusammensetzung in einen höherfrequenten Puls und deren

zunehmende Verschmelzung bestätigen den Höreindruck von einem in der gleichen

Richtung fortschreitend nasalerem Charakter des Prustens. Es findet also eine Ver-

lagerung des Hauptgewichts in der Lautausformung von der kehligen/oralen zur

nasalen Komponente statt.

Die Ausbildung des Prustens beim Irbis stellt wahrscheinlich eine schon frühzeitig

161

von dieser Entwicklungslinie abgeleitete Form dar, was in der Kürze und dem split-

ting der basalen Pulse sowie der relativ großen Intensität der höherfrequenten Pul-

se, die aber sehr deutlich durch eine längere Phase des Intensitätsabfalls voneinander

getrennt sind, zum Ausdruck kommt.

Von einem Jaguarweibchen liegen mehrere Prustlaute vor, in denen der letzte

Einzellautstoß deutlich von den vorhergehenden abgesetzt ist und nur noch schwach

mit diesen zusammenhängt (Abb. 102). Laute ähnlicher Ausbildung konnten auch

bei einem weiteren Weibchen beobachtet werden. Wenn auf der Grundlage des vor-

handenen Materials hierzu eine Deutung zulässig ist, bestehen beim Jaguar Ansätze

zur Ausbildung separater Einzellautstöße durch deren Ausgliederung aus der Grup-

pe zusammenhängender Pulse im Prusten. Eventuell ist darin ein Hinweis in Rich-

tung auf die Entstehung des Nieslautes beim Leoparden und des Pufting beim Lö-

wen in ihrem spezifischen Aufbau aus einzelnen, sehr kurzen nicht zusammenhän-

genden Lautstößen zu sehen. Struktur, Frequenzzusammensetzung und Lage des In-

tensitätsmaximums in diesen Lauten entsprechen denen der nasalen Pulse im Pru-

sten. Zur Überprüfung dieser Hypothese ist zusätzliches Tonbandmaterial nötig, be-

sonders von Lauten weiterer Individuen als den bisher ausgewerteten.

Zusammenfassend ist festzuhalten, daß sich die strukturelle Verschiebung im Auf-

bau des Prustens, wie sie sich in der Entwicklungslinie Nebelparder — (Irbis) — Ti-

ger — Jaguar darstellt, im Verlauf der Ontogenese dieses Lautes beim Tiger, viel-

leicht auch bei weiteren Arten, widerspiegelt: zunehmender Anteil der nasalen

Komponente an der Lautausformung mit den dazugehörigen strukturellen Verän-

derungen im Lautaufbau.

6.1.3.7 Mauzen, Hauptruf und Hauptruf mit Nachstoßelement

Die Überprüfung der Homologie von Mauzen/Hauptruf und Hauptruf mit

Nachstoßelement ist bei dem gewählten Analyseverfahren mit Schwierigkeiten ver-

bunden. Ein wesentliches Strukturmerkmal des Nachstoßelements, der innere rhyth-

mische Intensitätswechsel, ist bei einigen Arten im lautspektrographischen Bild

kaum nachweisbar. Damit ist es also auch nahezu unmöglich, Formen zu erfassen,

die mit einer andeutungsweisen Ausbildung des „fry“ einen Übergang zwischen

(Mauzer) oder Hauptruf und dem Hauptruf mit Nachstoßelement darstellen könn-

ten. Es gibt Hinweise auf solche Zwischenformen (s. Abb. 77, 79, 80, 95 a) und da-

mit auch auf die Homologie dieser Rufformen, bei demselben Tier ihre Homono-

mie. Falls Mauzen, Hauptruf und Hauptruf mit Nachstoßelement ein Lautkonti-

nuum darstellen, ist dieses aber nicht linear angeordnet, denn mit dem „fry“ im

Nachstoßelement fließt eine neue Strukturkomponente ein.

6.1.3.8 Separater Nachstoßer und Nachstoßer beim Jaguar

Separate Nachstoßer im Anschluß an einen Hauptruf mit Nachstoßelement,

(einen Hauptruf) und bisweilen auch als Endlaut(e) einer strukturierten Rufreihe

kommen beim Jaguar, Leoparden und beim Löwen vor — der letzte besitzt aller-

dings keine Hauptrufe. Nur bei der ersten Art erlaubt es das zum gegenwärtigen

Zeitpunkt vorhandene Tonbandmaterial, einen strukturellen Vergleich über Zwi-

schenformen von separatem Nachstoßer und Nachstoßer als Element der struktu-

rierten Rufreihe vorzunehmen. Der wesentliche Unterschied zwischen beiden Laut-

formen liegt darin, daß erstere einen reinen Aufbau aus in kurzer, rhythmischer

Abfolge ausgebildeten Phasen größerer und geringer Amplitude aufweisen, wäh-

162

rend die Nachstoßer dieses Merkmal meist nur noch unter starker spektraler Über-

lagerung besitzen, ebenso sind basal wenige Formanten mit schwach überhöhtem

Bogenverlauf angedeutet. Die separaten Nachstoßer sind durchweg von geringerer

Intensität, haben aber ebenso eine im gesamten Lautverlauf gieichbleibende Fre-

quenzzusammensetzung mit nahezu simultanem Einsetzen der Anteile im Beginn

und gleichem Abbrechen am Rufende wie die Nachstoßer in der Rufreihe. In der

Aktualgenese einer Rufreihe eines männlichen Jaguars liegen nun Rufe vor, die in

einem kontinuierlichen Übergang eine Verbindung zwischen den beiden Nachstoßer-

formen herstellen (s. Abb. 95 a—h). Wahrscheinlich kommt es bei der Artikulation

der vorwiegend intensiven Nachstoßer im Zusammenhang der strukturierten Ruf-

reihe zu einer Verschmelzung (Überlagerung) der spezifischen Strukturmerkmale

der separaten Nachstoßer, also des „fry“, mit einer kurzen mauz-/hauptrufartigen

Lauterzeugung, worauf die basalen Formanten in ihrem Verlauf hinweisen. Even-

tuell führt die Intensitätssteigerung in den Rufreihen-Nachstoßern zum „Einflie-

ßen“ dieser Strukturkomponente. Überlegungen zu Modellen der Entstehung der

strukturierten Rufreihen, die sich im Anschluß hieran ergeben, sind im folgenden

ausgeführt.

6.1.3.9 Übergangsruf

Diese Rufform findet sich wahrscheinlich bei allen Arten mit strukturierter Ruf-

reihe und den drei Hybriden, selten vielleicht auch beim Tiger, am signifikantesten

ist ihre Ausprägung beim Löwen. Im Verlauf der strukturierten Rufserie dieser Art

ist der Übergang vom Hauptruf mit Nachstoßelement mit voller Ausbildung beider

unterschiedlich strukturierter Rufhälften zum Übergangsruf, der in seinem Aufbau

unter Reduktion des klangartigen Anfangsteils weitgehend auf das Nachstoßele-

ment beschränkt ist, vollzogen. Der Übergangsruf ist also dem Hauptruf mit Nach-

stoßelement homolog, bei demselben Individuum homonom. Er stellt keine eigent-

lich selbständige Rufform dar, ist vielmehr nur als Reduktionsform anzusehen.

Damit könnte auch ein Modell der Aktualgenese (evtl. ebenso der Phylogenese)

der Nachstoßer aus Hauptrufen mit Nachstoßelement über die Zwischenstufe der

Übergangsrufe gegeben sein, somit auch ein Hinweis auf die Homologie beider Ruf-

formen. Ebenso wäre in einem solchen allmählichen Übergang zwischen beiden auch

ein Ansatzpunkt für die Entwicklung der heterotypen strukturierten Rufreihen

möglich. Dies entspricht TEmsrocks (1960 b) Theorie von der Entstehung heteroty-

per gegliederter Lautfolgen aus rhythmischen, homotypen Folgen unter fortschrei-

tender Lautumwandlung im Verlauf der Ruffolge. Eine andere Vorstellung zur ent-

wicklungsgeschichtlichen Entstehung der strukturierten Rufreihen bei den Arten die-

ser Untersuchung ist im vorhergehenden Abschnitt dargelegt, wonach die Ausbil-

dung des (separaten) Nachstoßers als eigenständige Rufform als eine Voraussetzung

für die Entwicklung dieser heterotypen strukturierten Rufserien anzusehen ist.

In welchem Maße sich beide Hypothesen verbinden lassen, welche Schlüsse auf

ontogenetische und vielleicht auch phylogenetische Entstehung der Nachstoßer und

der strukturierten Ruffolgen sich hieraus ableiten lassen und anhand aufgezeichne-

ter Laute zu belegen sind, wird nach der Sammlung zusätzlichen Tonbandmaterials

der Gegenstand einer weiteren Untersuchung sein.

6.1.3.10 Differenzierung der strukturierten Rufreihen

Im Rahmen der Homologieuntersuchung sei hier nur kurz auf einige Gesichts-

163

punkte im Zusammenhang der Differenzierung der homologen strukturierten Ruf-

reihen von Jaguar, Leopard und Löwe eingegangen; ihre Homologie ergibt sich aus

der der sie zusammensetzenden Einzelrufformen und deren sich entsprechender re-

gelmäßiger, arttypischer Abfolge.

Im Anschluß an die Untersuchungen von RESCHKE (1960, 1966) stellt TEMBROCK

(1962, 1967, 1970) folgende Entwicklungsreihe für die zunehmende Differenzierung

der strukturierten Rufreihen auf: Panthera leo — P. onca — P. pardus; Uncia

uncia und Panthera tigris mit ihren ungegliederten Ruffolgen sind an den Anfang

dieser Reihe zu stellen. Eine Entscheidung darüber, welche Rufreihenausprägung

bei den drei erstgenannten Arten als ursprünglich anzusehen ist, erscheint kaum

möglich; alle Rufreihen stellen unter verschiedenen Aspekten jeweils sicherlich sehr

weitgehend differenzierte Lautgebilde dar. Allgemein hinsichtlich ihrer Struktur

(Temprock 1960 b) und im Vergleich mit der Lautgebung aller übrigen Feliden

sind die strukturierten Ruffolgen von Jaguar, Leopard und Löwe sicherlich als phy-

logenetisch neuerer Erwerb anzusehen. Von ihrem Rhythmus, den am Aufbau be-

teiligten Einzelrufformen und ihrem inneren Intensitätsverlauf sind sich die Ruf-

reihen von Jaguar und Leopard sehr ähnlich, der Löwe zeigt in diesen Merkmalen

eine abweichende Ausbildung. Die große strukturelle Ähnlichkeit der beiden erst-

genannten Arten findet sich auch darin bestätigt, daß der Leguar als ihrer beider

Hybrid als einziger der hier untersuchten Bastarde durchgehend auch eine regelmä-

Rige, rhythmische Ruffolge ausbildet.

Die Rufreihe des Leoparden ist in ihrer reduzierten Anzahl von Einzelrufen, der

regelmäßigen Ausbildung des Vorstoßers und der weitgehenden Ausgliederung des

Hauptrufes mit Nachstoßelement aus der Rufreihenzusammensetzung als abgeleitet

anzusehen, ebenso zeigt diese Art ja auch in der Struktur ihres Hauptrufes und des

Hauptrufes mit Nachstoßelement eine fortgeschrittene Differenzierung. Als Sonder-

ausbildungen der Rufserie des Jaguars sind sicherlich ihre große Anzahl von Einzel-

rufen und ihre sehr schnelle zeitliche Abfolge einzustufen; diese dürfte angesichts

der Intensität der Rufe an der Grenze der atemphysiologischen Möglichkeiten lie-

gen. REsCHkE (1960, 1966) und TEMBROcK (1962, 1967, 1970) sehen die Beteiligung

von Hauptrufen mit Nachstoßelement am Rufreihenaufbau beim Löwen als ur-

sprüngliches Merkmal bzw. die weitgehende Beschränkung der Rufreihenzusam-

mensetzung auf die Nachstoßerfolge (incl. Vorstoßer) bei Jaguar und Leopard als

fortgeschrittene Ausbildung an. Meines Erachtens ist die Eingliederung der Haupt-

rufe mit Nachstoßelement in Rhythmus und Intensitätsverlauf der Rufreihe beim

Löwen mit regelmäßig arttypischer Veränderung ihrer Dauer aber wohl eher als

eine sekundäre Differenzierung aufzufassen. Die Nachstoßerfolge innerhalb der

Rufserie des Löwen entspricht in Rhythmus und Intensitätsverlauf weitgehend den

Rufreihen von Jaguar und Leopard, die ja im wesentlichen Nachstoßerserien sind.

Die phylogenetische Entwicklung der strukturierten Rufreihen läßt sich in ihren

verschiedenen Richtungen der Differenzierung bei den drei Arten wohl nur drei-

dimensional darstellen, nicht linear. Bei allen drei sind hierin wahrscheinlich mo-

saikartig Merkmale ursprünglichen und sekundären Charakters vorhanden. Großes

Gewicht bei der spezifischen Ausbildung der strukturierten Rufreihen ist auch funk-

tionalen Gesichtspunkten beizumessen, so sicherlich im Zusammenhang der sozialen

Lebensweise beim Löwen. Die gleiche Auffassung vertreten auch LEYHAUSEN (1950)

und TEMBROcCK (1967).

Definitive Aussagen zur Merkmalsphylogenese in der artspezifischen Ausprägung

164

der strukturierten Rufreihen von Jaguar, Leopard und Löwe erscheinen erst gesi-

chert, wenn der Einfluß derartiger Faktoren und die stammesgeschichtliche Entste-

hung dieser Lautformen sowie die genaue verwandtschaftliche Beziehung zwischen

den drei Arten geklärt sind.

62H omologieuntersuchung.derLautformenin der

Omitiorgienieisie

Der Versuch der Homologisierung der Lautformen der einzelnen Arten im Ver-

lauf der Ontogenese ist dadurch beeinträchtigt, daß die Stimmentwicklung unter-

schiedlich umfangreich belegt ist; bei keiner Art ist sie kontinuierlich in allen Laut-

formen erfaßt. Anschließend kann nur am Beispiel einiger Laute exemplarisch deren

Homologie anhand des Kriteriums der speziellen Qualität und des der Verknüp-

fung durch Zwischenformen untersucht werden. Keine der Arten dieser Untersu-

chung besitzt im Jugendstadium regelmäßige, zusammengesetzte Lautfolgen, die

eine Anwendung des Lagekriteriums erlauben.

6.2.1 Kriterium der speziellen Qualität

Die anschließenden Ausführungen unterliegen den gleichen Voraussetzungen und

Einschränkungen, wie sie bei der Untersuchung zur Homologie der Lautstrukturen

adulter Tiere nach diesem Kriterium erwähnt sind.

6.2.1.1 Quärren

Das Quärren als einzige Rufform wohl aller Arten während der ersten Lebens-

tage weist durchgehend einheitliche Strukturmerkmale auf, die sich im Verlauf der

Ontogenese — solange es als Lautform erhalten bleibt — meist nur geringfügig ver-

ändern. Charakteristisch sind die weitgehend spektrale Frequenzverteilung und der

große Frequenzbereich in der Zusammensetzung dieser Rufform, die im gesamten

Lautverlauf nahezu gleich bleibt. Dabei setzen alle Frequenzanteile im Beginn ziem-

lich simultan ein und brechen am Rufende ähnlich wieder ab. Dieses letzte Merkmal

ist in den Lautspektrogrammen allerdings wegen des Halleffekts meist nicht deutlich

ausgebildet. In einigen Quärrlauten sind Ansätze zu einem partiell klangartigen

Aufbau sichtbar. Weiteres Tonbandmaterial mit einer weitgehend kontinuierlichen

Aufzeichnung der Stimmentwicklung in der Altersklasse I bei allen Arten wird es

erlauben, Zusammenhänge dieses Strukturmerkmals mit der Intensität der Laut-

äußerung und anderen Faktoren zu klären und eventuell hierin bestehende inter-

spezifische Unterschiede zu erfassen.

Kürzere Quärrlaute sind durchweg von relativ hoher, gleichbleibender Lautstär-

ke, gedehnte und aus mehreren Finzellauten gekoppelte Formen können erhebliche

interne Intensitätsschwankungen aufweisen. Bisweilen ist auch ein leiser Anlaut vor

dem intensiven Hauptteil des Lautes ausgebildet, ersterer mit Ansätzen zu einem

eher klangartigen Aufbau.

Aus diesen strukturellen Gemeinsamkeiten erscheint eine Homologisierung des

Quärrens bei den verschiedenen Arten gerechtfertigt.

6.2.1.2 Hauptruf mit Nachstoßelement bei Tiger, Jaguar und Löwe

Einheitliche Strukturmerkmale dieser Rufform bei den drei Arten sind: Gliede-

rung des Aufbaus in eine mehr klangartige, hellere erste Lauthälfte und einen zwei-

ten dunklerklingenden Teil überwiegend geräuschhaften Charakters mit rhythmi-

165

schem internen Intensitätswechsel, das Nachstoßelement. Insgesamt ist das Nach-

stoßelement reicher an hohen Frequenzanteilen als der hellere Rufbeginn, innerhalb

dessen aber in Relation zu den basalen Anteilen etwas höhere eine größere Ampli-

tude erreichen. Das Intensitätsmaximum im Rufaufbau befindet sich durchweg im

Übergang zwischen den beiden unterschiedlich strukturierten Lauthälften. Die An-

zahl der Einzellautstöße im Nachstoßelement dürfte allgemein um zehn betragen,

ihre jeweilige Dauer und die der Phasen geringerer Amplitude dazwischen ist eben-

so ziemlich einheitlich.

Diese Rufform der Jungtiere ist sehr wahrscheinlich also bei den drei erwähnten

Arten homolog, ebenso auch aufgrund der gemeinsamen Strukturmerkmale mit den

Hauptrufen mit Nachstoßelement adulter Tiere bei allen Arten und Hybriden, die

diese Rufform ausbilden.

6.2.2 Kriterium der verknüpfenden Zwischenformen

Soweit sich Hinweise auf eine Homologie ergeben, die sich mit dem bisher vor-

handenen Tonbandmaterial aber noch nicht kontinuierlich in Zwischenformen bele-

gen läßt, sind diese kurz erwähnt. Ansonsten gelten die gleichen Vorbemerkungen

wie bei der Besprechung dieses Homologiekriteriums im Zusammenhang der Laut-

äußerungen der adulten Tiere.

6.2.2.1 Quärren und Mauzen (incl. Vogelruf)

Diese beiden Lautformen, die in einem gewissen Abschnitt der Stimmentwicklung

bei den Jungtieren einiger Arten nebeneinander vorkommen, stehen, wie schon er-

wähnt, untereinander wahrscheinlich u. a. in einer intensitätsabhängigen Beziehung.

Die anschließenden Ausführungen sind nicht als der Versuch eines Nachweises der

Hombologie beider gedacht, sie enthalten nur die Gesichtspunkte, die sich zu dieser

Fragestellung bisher anhand des vorliegenden Tonbandmaterials ergeben haben.

Wohl bei allen Arten tritt das Mauzen als eigenständige Rufform gegen Ende der

Altersklasse I auf. Im weiteren Verlauf der Stimmentwicklung finden sich häufig —

mit Aufnahmen besonders bei Tiger und Jaguar während des ersten Lebenshalbjah-

res belegt — Rufausbildungen, die von ihrer Struktur her wohl als Übergangsfor-

men zwischen Quärren und Mauzen anzusehen sind (z. B. Abb. 240). Daneben kön-

nen innerhalb eines zusammenhängenden Rufes mauz- und quärrartige Abschnitte

aufeinander folgen, der Strukturumschlag vom ersten zum zweiten ist mit einer In-

tensitätssteigerung innerhalb des Rufes verbunden (z. B. Abb. 236, 260, 275). Es ist

zum gegenwärtigen Zeitpunkt der Untersuchungen nicht möglich zu entscheiden,

welche Faktoren neben einer Intensitätszunahme den strukturellen Übergang vom

Mauzen zum Quärren bewirken. Da besonders bei jüngeren Tieren auch weniger

lautstarke Ausbildungen des Quärrens neben Mauzern auftreten, ist eine alleinige

Abhängigkeit des Strukturumschlags von der Intensität wenig wahrscheinlich.

6.2.2.2 Verschiedene Ausprägungen des Mauzens (incl. Vogelruf)

Das Mauzen weist im Verlauf der Stimmentwicklung bei den einzelnen Arten er-

hebliche strukturelle Varıanz auf, wie auch bei den adulten Tieren. Besonders Leo-

pard und Löwe fallen mit der oft deutlich zweiteiligen Ausbildung dieser Lautform

auf, Mauzer mit Anlaut kommen aber auch bei allen anderen Arten vor. Einheitlich

finden sich bei allen Mauzlaute, die aufgrund ihrer Struktur mit einem zur Rufmitte

ungefähr klappsymmetrischen Bogenverlauf der Formanten zu homologisieren sind,

166

in aus mehreren Einzellauten gekoppelten Formen ist dieser Aufbau wiederholt aus-

gebildet. Zwischen dieser Struktur des Mauzens und den zweiteiligen und reduzier-

ten einteiligen Formen finden sich alle Übergänge; so einteilige Mauzer mit deutli-

chem kurzem Intensitätsabfall um die Lautmitte, die zu den zweiteiligen Formen

überleiten, in denen wiederum der Anlaut weitgehend oder völlig reduziert sein

kann (s. Löwe: Abb. 298—313). Die Entstehung der explosiv einsetzenden einteili-

gen Mauzer beim Löwen ist wohl auf einen völligen Ausfall des leisen Anlautes in

dieser Weise zurückzuführen, sie stellen also eine abgeleitete Ausbildung dar.

Die Veränderung der Strukturmerkmale der Mauzer im Verlauf der Ontogenese

erlaubt über stufenlose Verknüpfung durch Zwischenformen die Homologisierung

dieses Lautes bei Tieren verschiedenen Alters. Mit der fortschreitenden Entwicklung

geht der interne Tonhöhenunterschied im Mauzer meist zurück, und er verlagert sich

im Hauptgewicht seiner Frequenzzusammensetzung mehr in den basalen Bereich.

Unterschiedlich helle Mauzformen bei subadulten und adulten Tieren entstehen

dann im wesentlichen — neben einem variablen Anteil höherer Frequenzen —

durch Änderung der relativen Intensitätsverteilung innerhalb dieses Bereiches. Die

unterschiedlichen Abwandlungsformen des Mauzens aller Arten sind also homolog,

bei demselben Individuum homonom.

63 Zusammenfassung

Die vorhergehenden Ausführungen belegen, daß alle bei verschiedenen Arten und

ebenso innerhalb derselben Art mit demselben Terminus versehenen Lautformen ho-

molog sind. Weitere Lautelemente, die bisher unterschiedlich bezeichnet sind, könn-

ten sich nach Auswertung zusätzlichen Materials auch als homolog erweisen. Die

Hombologie ist einzig anhand der strukturellen Figenschaften der einzelnen Laut-

äußerungen abgeleitet, funktionale Gesichtspunkte sind hierzu nicht herangezogen

worden. Die Darlegungen haben hinsichtlich einiger Lautelemente noch vorläufigen

Charakter und müssen ın weiteren Untersuchungen vervollständigt werden.

Aus dem Repertoirevergleich wird deutlich, daß die untersuchten Arten und

wahrscheinlich auch weitere Feliden ein teilweise ziemlich einheitlich zusammenge-

setztes Lautinventar besitzen. In diesem Zusammenhang ist es daher notwendig, bei

der Annahme eines Feliden-„Grund-Lautrepertoires“ auch eine homoiologe Ausbil-

dung einzelner Lautformen bzw. ihrer Strukturmerkmale in Betracht zu ziehen.

Dann lägen voneinander unabhängig erworbene Merkmale ähnlicher Struktur vor,

die auf der Grundlage homologer Lautäußerungen entstanden sind. Es handelt sich

hierbei also um das Problem, wie weit sich die Homologieaussage hinsichtlich der

Merkmalszusammensetzung in einer Lautform erstreckt. Methodisch erscheint es im

Augenblick kaum möglich, innerhalb desselben Lautes zwischen homologen und

eventuell homoiologen Strukturkomponenten zu trennen.

Homoiologien sind insofern bei den untersuchten Felidenarten als wenig wahr-

scheinlich anzusehen, weil in den Fällen, wo sich für verschiedene bei derselben Art

nicht strukturell oder funktional korrelierte Lautäußerungen jeweils ein unter-

schiedlicher Grad der Differenzierung einzelner Merkmale im Vergleich mit den ent-

sprechenden bei anderen Arten feststellen läßt, dieser sich für die verschiedenen

Lautformen derselben Art jeweils mit sich entsprechender relativer Stufe der Merk-

malsausbildung ergibt (z. B. bei Löwe und Leopard in der Ausbildung des Vorsto-

ßers und der von Nieslaut/Puffing).

Reine Analogien in der Ausprägung ähnlicher Lautstrukturen sind bei den unter-

167

suchten Feliden wohl auszuschließen, weil es sich bei ihnen um eine entwicklungs-

geschichtlich einheitliche, gut abgegrenzte Gruppe nahe verwandter Arten handelt.

7. Schlußdiskussion: Anmerkungen zur systematischen Einordnung der

untersuchten Arten

Vor einer Erörterung der Ergebnisse dieser Untersuchung im Hinblick auf die

verwandtschaftliche Stellung der Arten zueinander ist im Anschluß an WICKLER

(1965) noch eine kurze Bemerkung zur Vererbung von Lautgebungsmerkmalen an-

gebracht. Soweit zu diesem Problem bisher überhaupt Untersuchungen vorliegen

(Zusammenfassung bei MARLER 1963), sind bei Säugetieren die einzelnen Lautformen

in ihrer arttypischen Ausprägung angeboren; dies bestätigen die Ergebnisse dieser

Arbeit. Auch einzeln ohne den Kontakt zum Artgenossen aufgewachsene Tiere bil-

deten immer Laute artspezifischer Struktur aus. Nur bei Jaguar, Leopard und Löwe

ergeben sich im Zusammenhang ihrer strukturierten Rufreihen Anhaltspunkte, die

in der Ausbildung des endgültigen, wohl individualtypischen Rufreihenrhythmus

und der Rufreihenzusammensetzung eventuell nicht voll genetisch fixierte Abläufe

vermuten lassen.

Die anschließenden Ausführungen sind als Beitrag zur Diskussion um die Syste-

matik der Feliden in den hier untersuchten Arten gedacht, sie müssen durch die Be-

rücksichtigung auch anderer Merkmalskomplexe als der Lautgebung abgesichert

werden. Da alle Arten spezifische Lautformen im Zusammenhang der Partnersuche

während der Hitzeperiode der Weibchen besitzen und einige Arten sympatrisch

vorkommen, ist zumindest in diesen eine distinktive Ausbildung im Dienste der Re-

produktionsisolation zu erwarten (MARLER 1957).

ZN erg] eichsder, Lauft.nepertoines

Der inventarisierende Vergleich der Lautrepertoires der einzelnen Arten läßt klar

zusammengehörige Gruppen erkennen, die sich gegeneinander abgrenzen lassen.

Nur Jaguar, Leopard und Löwe besitzen strukturierte Rufreihen; Lautfolgen aller

anderen Arten sind unregelmäßig und arhythmisch in ihrem Aufbau, was als ur-

sprüngliches Merkmal anzusehen ist (TEMBROcK 1960 b). Die drei erstgenannten Ar-

ten bilden ebenso als einzige den separaten Nachstoßer, den Nachstoßer und den

Vorstoßer als Rufformen aus, die beiden letztgenannten Lautelemente vornehmlich

im Zusammenhang der strukturierten Rufreihe, den Vorstoßer im wesentlichen nur

beim Leoparden.

Der Hauptruf mit Nachstoßelement findet sich bei (Nebelparder), Tiger, Jaguar,

Leopard und Löwe, Puma und Schneeleopard besitzen diese Lautform nicht. Das

Prusten ist Nebelparder, Schneeleopard, Tiger und Jaguar gemeinsam, Leopard und

Löwe äußern die einander wahrscheinlich homologen Laute Nieslaut und Puffing.

Das Hitzegrollen als spezielle Lautform rolliger Weibchen ist bei (Jaguar), Leopard

und Löwe zu finden.

Eine von allen anderen Arten der Untersuchung deutlich abweichende Zusam-

mensetzung seines Lautinventars hat der Puma. Elemente wie das Gurren und der

Wah-wah-Laut weisen in die Richtung des Lautgebungsverhaltens kleinerer Feliden

der Gattung Profelis.

168

7.2 Vergleich der Lautstrukturen

Hier seien im wesentlichen Unterschiede in der Ausbildung homologer Lautfor-

men besprochen, die es erlauben, die verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen

den einzelnen Arten aufzuhellen.

Innerhalb der Gruppe der Arten mit strukturierter Rufreihe unterscheidet sich

der Jaguar in seiner Ausbildung dieser Lautform von den beiden anderen im we-

sentlichen durch die Stellung des Vorstoßers im Anschluß an den Nachstoßer. Auf

die Probleme einer systematischen Wertung des Differenzierungsgrades und der Dif-

ferenzierungsrichtung im Aufbau der strukturierten Rufreihen bei diesen Arten

wurde schon eingegangen. Zwischen ihnen ergibt sich vom Jaguar über den Leopar-

den zum Löwen eine zunehmende strukturelle Signifikanz des „fry“ im Nachstoßer

und im Nachstoßelement des Hauptrufes mit Nachstoßelement, das bei (Nebelpar-

der) und Tiger dieses Merkmal nur sehr schwach zeigt.

Von ihrer Struktur her weisen die Hauptrufe des Puma und des Irbis große Ahn-

lichkeit auf, die beim Nebelparder ist hierzu im Vergleich mit der beim Tiger als in-

termediär anzusehen, zur stark abgeleiteten des Leoparden könnten beim Jaguar

auftretende Hauptrufstrukturen überleiten, der Löwe besitzt diese Rufform nicht.

Bei allen Arten kommen Mauzformen vor, die aus mehreren Einzellauten gekoppelt

sind. Gleiches gilt für die Hauptrufe von Puma, Nebelparder, Schneeleopard und

Tiger, bei Jaguar und Leopard kommen solche Koppelformen dieses Lautes wahr-

scheinlich nicht vor. Keine der Arten mit Hauptruf mit Nachstoßelement — wohl

mit Ausnahme des Nebelparders — artikuliert im adulten Stadium Rufe, in denen

zwei oder mehr Elemente dieser Rufform zusammenhängen. Die Fähigkeit zur

Kopplung mehrerer Rufe gleichen Aufbaus scheint ein ursprüngliches Merkmal zu

sein.

Prusten zeigt in seinen Strukturmerkmalen eine Differenzierungsreihe Nebelpar-

der — Tiger — Jaguar mit fortschreitender Reduktion der basalen und paralleler

relativer Zunahme der höherfrequenten Pulse, die ebenso fortschreitend verschmel-

zen. Die Struktur des Prustens beim Irbis ist nach dem bisherigen Stand der Unter-

suchung als eine Ausbildung anzusehen, die früh im Verlauf der entwicklungsge-

schichtlichen Entstehung dieses Lautes von dieser Linie abgezweigt ist. Bei allen vier

Arten kann Prusten direkt an einen Mauzlaut gekoppelt werden, relativ häufig ge-

schieht dies allerdings wohl nur beim Nebelparder. Dieses Merkmal einer direkten

Verbindung zweier verschiedener Lautformen — von jedem Lauttyp ist normaler-

weise nur ein Element in der zusammenhängenden Lautäußerung ausgebildet —, die

in dem Koppellaut ihre spezifische Struktur weitgehend beibehalten, ist wahrschein-

lich ein ursprüngliches Merkmal der Feliden; zu dieser Art der Verbindung kommt

es aber bei den einzelnen Arten jeweils nur zwischen bestimmten Lautelementen. Sie

tritt auch beim Puma in der Kopplung von Gurren mit Mauzen/Vogelruf auf,

ebenso bei allen anderen Feliden, die auch das Gurren ausbilden, mit Mauzen. Der

wesentliche strukturelle Unterschied gegenüber dem Prusten im Aufbau aus einzel-

nen, nicht zusammenhängenden Lautstößen in kurzer, schneller Abfolge ist Leopard

mit Nieslaut und Löwe im Puffing gemeinsam. Diese beiden Lautformen können

auch nicht direkt an Mauzen gekoppelt werden.

7.3 Vergleich des Verlaufs der Ontogenesen

Hinweise auf die verwandtschaftlichen Beziehungen der Arten aus dem Verlauf

der jeweiligen Stimmentwicklung sind vorläufig noch spärlich, weil das Material un-

169

terschiedlich umfangreich für die einzelnen Arten und nicht für den gesamten Ab-

lauf der Entwicklung kontinuierlich in allen Lautformen vorhanden ist. Aussagen,

die sich auf der Grundlage des bisher vorhandenen Materials gewinnen lassen,

stimmen mit den Ergebnissen der vorhergehenden Vergleiche überein.

Der Verlauf der Ontogenese des Prustens beim Tiger spiegelt in ihren strukturel-

len Veränderungen die Entwicklungslinie wider, die sich in der Ausprägung dieses

Lautes bei adulten Tieren von Nebelparder über Tiger zum Jaguar ergibt. Die

Hauptrufe junger Tiger in der Altersklasse III/IV entsprechen in ihrem Aufbau

weitgehend denen adulter Pumas und Schneeleoparden, deuten also hierin auf eine

relativ ursprüngliche Merkmalsausprägung in der Lautgebung des Tigers.

Deutlich zweiteilige Ausprägungen des Mauzens finden sich besonders bei den

Jungtieren von Leopard und Löwe. Die drei Arten mit strukturierter Rufreihe bil-

den (separate) Nachstoßer wohl nicht vor dem zweiten Lebensjahr aus, alle anderen

Lautformen außer dem Vorstoßer und spezifischen Lautäußerungen im Zusammen-

hang der Kopula sind schon vorher entwickelt. Die strukturierte Rufreihe tritt in

voller, artspezifischer Ausprägung wahrscheinlich erst im dritten Lebensjahr unge-

fähr mit der Geschlechtsreife auf.

Eine allgemeine Abfolge der ontogenetischen Entstehung der einzelnen Ruffor-

men — soweit sie bei den einzelnen Arten vorkommen — stellt sich so dar: Quärren

— Mauzen incl. Vogelruf — Hauptruf — Hauptruf mit Nachstoßelement (bis En-

de des ersten Lebensjahres); (separater) Nachstoßer, Vorstoßer — strukturierte

Rufreihe.

Eine Aussage zum Zeitpunkt des ersten Auftretens des Hauptrufes beim Puma

und des Hauptrufes mit Nachstoßelement beim Nebelparder ist bisher aufgrund zu

geringen Materials in den betreffenden Altersklassen nicht exakt möglich. Abwei-

chungen vom vorher geschilderten Entwicklungsgang sind bei diesen beiden Lautele-

menten in den beiden Arten nicht auszuschließen.

74 Zusammenfassung der vergleichend systematischen

Betrachtung

Eine eindeutig charakterisierte und von allen anderen Arten abgetrennte Gruppe

bilden Jaguar, Leopard und Löwe mit den nur ihnen eigenen Lautformen struktu-

rierte Rufreihe, Nachstoßer, separater Nachstoßer und Vorstoßer. Hierin stehen

sich Leopard und Löwe aufgrund der gegenseitigen Anordnung von Vor- und Nach-

stoßer, des Grades der Differenzierung des „fry“ in ihren Vor- und Nachstoßern so-

wie dem Nachstoßelement im Hauptruf mit Nachstoßelement und der großen Ähn-

lichkeit (Homologie ?) von Nieslaut und Puffing näher als jeder von beiden dem Ja-

guar (vgl. Levnausen 1950). Dieser zeigt innerhalb dieser Gruppe in der Struktur

seines Rufreihenaufbaus, ihres Rhythmus sowie der Ausbildung des Hauptrufes

Ähnlichkeit mit dem Leopard. Mit der Ausprägung des Prustens weist er aber schon

in die Richtung einer weiteren Gruppe von Arten, die Tiger, Nebelparder und Irbis

umfaßt und durch den gemeinsamen Besitz dieses Lautelements gekennzeichnet ist.

Dabei schließen sich Tiger und (Nebelparder) durch die Ausbildung des Hauptrufs

mit Nachstoßelement näher an die erste Gruppe an als der Schneeleopard, der diese

Rufform nicht besitzt. Er steht vielmehr in dem Aufbau seines Hauptrufes dem

Puma näher, der aber ansonsten deutlich in seiner Merkmalszusammensetzung der

Lautgebung von allen anderen untersuchten Arten zu trennen ist und darin deutli-

che Beziehungen zur Gattung Profelis aufweist.

170

Der Vergleich der Struktureigenschaften einzelner Lautelemente zeigt z. B. in der

Veränderung des Prustens vom Nebelparder über den Tiger zum Jaguar, daß diese

Einteilung aufgrund der Lautrepertoires sich durch ihre strukturellen Merkmale un-

termauern läßt bzw. in diesem Fall eine noch genauere Differenzierung ermöglicht.

Die Annahme einer entwicklungsgeschichtlich frühen Sonderausbildung des Pru-

stens beim Schneeleopard wird durch die Ähnlichkeit seines Hauptrufes mit der

wohl ursprünglichen Form dieses Rufes beim Puma unterstützt. Vergleiche der

strukturellen Signifikanz des „fry“ im Nachstoßelement des Hauptrufes mit Nach-

stoßselement, des Nachstoßers sowie des Vorstoßers oder der Bildung von Koppel-

formen aus Hauptrufen bzw. Hauptrufen mit Nachstoßelement (unter Einschluß

der Ontogenese) oder solchen aus Mauzen und Prusten führen zu miteinander kon-

sistenten und sich auch gegenseitig ergänzenden Ergebnissen hinsichtlich der ver-

wandtschaftlichen Stellung der untersuchten Arten zueinander. Hieraus ergeben sich

die folgenden Schlüsse.

Der Tiger ist außerhalb der Gattung Panthera zu stellen, ähnliche Auffassungen

vertreten auch LEYHAusEn (1950, 1973) und HEMMER (1966). Damit würde das

Genus Panthera Oken, 1816 folgende Arten umfassen: P. onca (Linnaeus, 1758) —

Jaguar, P. pardus (Linnaeus, 1758) — Leopard und P. leo (Linnaeus, 1758) — Lö-

we. Die endgültige systematische Einordnung des Tigers bleibt noch zu klären.

Eindeutig ist die Stellung des Pumas: diese Art weist eine von allen anderen die-

ser Untersuchung so signifikant unterschiedliche Merkmalsausbildung auf, daß nä-

here verwandtschaftliche Beziehungen zu ihnen nicht wahrscheinlich sind, vielmehr

ergeben sich hier starke Ähnlichkeiten mit kleineren Feliden wie den Goldkatzen

(Profelis Severtzow, 1858). Zur Klärung der verwandtschaftlichen Beziehungen des

Pumas mit dieser Gattung werden weitere Untersuchungen folgen.

Die systematische Einteilung der anderen Arten in dieser Untersuchung sollte vor-

erst in der augenblicklichen Form beibehalten werden. Hier zeigt sich jedoch im Ge-

gensatz zu den bisherigen Auffassungen, daß der Schneeleopard sich eher an den

Puma (und Nebelparder) anschließt, während der Nebelparder dem Tiger näher-

steht. Eine Zusammenfassung der beiden letztgenannten Arten in einer Gattung

Neofelis, wie sie LEYHAUSEN (1973) vorschlägt, erscheint durch die Ergebnisse die-

ser Arbeit noch nicht ausreichend gesichert.

Alle Arten dieser Untersuchung werden als zur Unterfamilie der Felinae gehörig

angesehen. Eine Darstellung des phylogenetischen Abteilungsschemas dieser Arten

erfolgt hier nicht, weil diese erst auch unter Berücksichtigung weiterer Merkmals-

komplexe in dreidimensionaler Form sinnvoll erscheint.

Der Vorbehalt, daß die Phylogenese eines Einzelmerkmals innerhalb einer Grup-

pe verwandter Arten nicht notwendigerweise auch die Gruppenphylogenese wider-

spiegelt, wird im Rahmen dieser Untersuchung nicht als Relativierung der vorher-

gehenden Aussagen zur Systematik dieser Arten angesehen, weil es bei allen Arten

jeweils mehrere strukturell voneinander unabhängige und funktional nicht korre-

lierte Lautelemente und/oder deren Strukturmerkmale sind, die die systematische

Einordnung untermauern. Die anhand verschiedener Lautformen und ihrer jeweili-

gen strukturellen Beziehungen gewonnenen Aussagen stimmen miteinander überein.

In Anlehnung an SCHUBERT und SCHUBERT (1969) sei aber betont, daß die bei

den rezenten Arten beschriebenen Lautformen — in einer Anordnung unterschiedli-

chen Differenzierungsgrades — nicht ohne weiteres auch als stammesgeschichtliche

Zwischenstufen in der Phylogenese des betreffenden Lautelements anzusehen sind.

171

8. Systemeigenschaften der akustischen Kommunikation

Die Untersuchung der Lautgebung einiger Feliden erlaubt anhand der beschriebe-

nen Strukturen und Systemeigenschaften die Überprüfung einiger bioakustischer

Modellvorstellungen, wie sie vor allen Dingen TEmBRocK (1960 b, 1967, 1971) für

Säuger entwickelte, einmal zur allgemeinen, strukturabhängigen Einteilung von

Lautformen, zum anderen zur Beziehung von Lautfunktion und -struktur.

81 Zur Klassıtıkatıon von Lautfocmen

Im Zusammenhang mit den von TEMBROcK (1960 b, 1971) vorgeschlagenen Ein-

teilungskriterien tierischer Lautformen ergeben sich anhand der in dieser Untersu-

chung erfaßten Lautäußerungen von Feliden mehrere kritische Ansätze. Auch

RESCHKE (1960) weist schon darauf hin, daß eine Einteilung in Kurz- und Lang-

laute (unter bzw. über 0,5 sec Dauer) durchweg wenig sinnvoll ist. Ein deutliches

Beispiel sind hier die Mauzlaute und Hauptrufe verschiedener Arten, die, auch

wenn sie als Einzellaute manchmal kürzer als 0,5 sec sind, in stark gedehnten oder

gekoppelten Formen eine Dauer von mehreren Sekunden erreichen können. Die ver-

schiedenen Ausbildungen des Mauzens und des Vogelrufes zeigen, daß die Silbigkeit

kein eindeutiges Beschreibungskriterium für eine bestimmte Lautform darstellt; bei-

de können in ihren verschiedenen Abwandlungen oder mit Anlaut zwischen ein-,

zwei- oder mehrsilbiger Ausprägung variieren. In einer Ausbildung mit komplet-

tem, symmetrischem Bogenverlauf sind Mauzen und Vogelruf wohl als zweisilbig

anzusehen, ansteigender und abfallender Schenkel bilden je eine Silbe.

Eine wichtige Struktureigenschaft, die TEMBROcK (1960 b, 1971) nicht in allen

möglichen Ausprägungen erwähnt, stellt der interne Tonhöhenwechsel einer Laut-

äußerung dar; dieser kann auf unterschiedliche Weise entstehen und ist nicht not-

wendigerweise mit einer Änderung der Frequenzzusammensetzung im Lautverlauf

verbunden. Die Kategorie der Mischlaute sollte getrennt werden nach Formen, in

denen sich zwei (oder mehr?) Elemente strukturell überlagern, und nach solchen, in

denen innerhalb derselben Lautäußerung alternierend zwei (oder mehr?) Lautfor-

men ausgebildet sind (dies letzte mit varıablem Anteil der einzelnen Elemente an

der gesamten Lautäußerung und eventuell mehrfachem Wechsel von der Artikula-

tion des einen zu der des anderen innerhalb des zusammenhängenden Lautes). Hier-

in treten dann auch kurze Phasen gegenseitiger Überlagerung der einzelnen Elemen-

te auf, wie es in den Lauten mit alternierenden quärr- und mauzartigen Abschnitten

der Jungtiere mehrerer Arten in Lautspektrogrammen belegt ist. Eine weitere Grup-

pe stellen Koppellaute dar — neben den gekoppelten Lautäußerungen, in denen

mehrere Rufe desselben Typs zusammenhängen —, in denen bestimmte unterschied-

lich strukturierte Lautelemente wie z. B. beim Nebelparder Mauzen und Prusten

oder beim Puma Vogelruf/Mauzen und Gurren zusammenhängend artikuliert

werden können. Außer sehr kleinen Bereichen der Überlagerung behalten hierin je-

doch beide Lautformen ihren eigenständigen Charakter. Wahrscheinlich variiert der

relative Anteil beider Komponenten bei voller Ausbildung des Koppellautes nur ge-

ringfügig. Bei den einzelnen Arten sind es immer nur bestimmte Laute, die dieses

Phänomen zeigen, nicht alle Arten besitzen die Fähigkeit zur Bildung solcher Kop-

pelformen.

Bei den Lautfolgen zeigen die strukturierten Rufreihen des Jaguars, daß Über-

gänge von einem heterotypen zu einem homotypen Aufbau möglich sind, ebenso

172

umgekehrt. Interne Intensitätswechsel einer Lautform, wie TEMBROcK (1971) sie als

charakteristisches Merkmal angibt, sind in den wenigsten Fällen so regelmäßig aus-

gebildet, daß sie sich zur eindeutigen Beschreibung eines Lauttyps eignen.

BOSBeziehwne von Lautiunktionund -struktur

Die von TEMBROocK (1967, 1971) entwickelten allgemeinen Vorstellungen der

Strukturmerkmale affıner (distanzvermindernder) und diffuger (distanzvergrößern-

der) Lautäußerungen müssen nach den Ergebnissen dieser Untersuchung einge-

schränkt werden. Einmal unterliegt diese Trennung den schon erwähnten Schwierig-

keiten einer funktionalen Definition der einzelnen Lautformen; daneben muß man

z. B. in den strukturierten Rufreihen von Jaguar, Leopard und Löwe Lautäußserun-

gen sehen, die sowohl affıne als auch diffuge Funktion haben können, je nach der

Motivation des lautgebenden und des hörenden Tieres. TEMBROcK (1967, 1971) gibt

nun folgende Struktureigenschaften affiner Lautelemente im Nah- und Distanzfeld

an: Tendenz zur Stimmhaftigkeit, Einsetzen nicht mit voller Amplitude, Tendenz

zur (rhythmischen) Wiederholung. Diffuge Laute im Nahbereich sind kurz, setzen

mit voller Amplitude ein, haben relativ hohe Intensität, ein breites Frequenzspek-

trum geräuschhafter Zusammensetzung und sind nicht rhythmisch wiederholt. Eini-

ge im Rahmen dieser Untersuchung beschriebenen Lautformen fallen mit ihren

Strukturmerkmalen völlig aus diesem Schema heraus. Das auffälligste Beispiel hier-

zu ist der Nieslaut des Leoparden, einer funktionalen Definition der einzelnen

Lautformen; daneben muß man z. B. in den strukturierten Rufreihen von Jaguar,

Leopard und Löwe Lautäußerungen sehen, die sowohl affine als auch diffuge Funk-

tion haben können, je nach der Motivation des lautgebenden und des hörenden Tie-

res. TEMBROCK (1967, 1971) gibt nun folgende Struktureigenschaften affıner Laut-

elemente im Nah- und Distanzfeld an: Tendenz zur Stimmhaftigkeit, Einsetzen

nicht mit voller Amplitude, Tendenz zur (rhythmischen) Wiederholung. Diffuge

Laute im Nahbereich sind kurz, setzen mit voller Amplitude ein, haben relativ hohe

Intensität, ein breites Frequenzspektrum geräuschhafter Zusammensetzung und sind

nicht rhythmisch wiederholt. Einige im Rahmen dieser Untersuchung beschriebenen

Lautformen fallen mit ihren Strukturmerkmalen völlig aus diesem Schema heraus.

Das auffälligste Beispiel hierzu ist der Nieslaut des Leoparden, auf den nahezu alle

für einen diffugen Laut beschriebenen Eigenschaften zutreffen — im Nahbereich ist

er auch als von relativ hoher Intensität einzustufen. Der Nieslaut hat aber nach al-

len bisherigen Beobachtungen die Funktion eines Lock- und Beschwichtigungslautes,

also rein affinen Charakter. Beim Leoparden weisen Hauptruf und Hauptruf mit

Nachstoßelement als intensive Rufformen mit affıner Bedeutung im Distanzfeld

eine deutliche Tendenz zu einem stark geräuschhaften Aufbau auf. Nachstoßer (und

Vorstoßer) als wesentliche Bauelemente der strukturierten Rufreihen von Jaguar,

Leopard und Löwe zeigen fortschreitend abnehmende Stimmhaftigkeit, obwohl sie

zumindest bei rolligen Weibchen in deren Rufserien sicherlich affinen Charakter ha-

ben. Ebenso setzen beide Lautformen gleich mit voller Amplitude ein, was wieder-

um nicht den Strukturkriterien für ein affines Lautelement entspricht.

Die vorangehenden Ausführungen machen deutlich, daß es wohl nicht möglich ist,

derartige allgemeingültige, eindeutige Beziehungen zwischen Lautstruktur und

-funktion herzustellen. Neben Lautformen, die weitgehend den von TEMBROCK

(1967, 1971) beschriebenen Charakteristika entsprechen, finden sich bei den unter-

suchten Feliden auch solche, die nach ihrer Struktur anhand der von TEMBROCK

178

(l. c.) gegebenen Merkmalskombination genau dem ihrer wirklichen Funktion ent-

gegengesetzten Funktionsbereich zuzuordnen wären.

Im Zusammenhang einiger Lautäußerungen bei Vögeln gelang ein Nachweis

einer allgemeinen Beziehung zwischen ihrer Funktion und Struktur (MARLER 1959).

174

9. Merkmalsverteilung in der Lautgebung der untersuchten Arten

M: alle Arten

. Cop: alle Arten

.Q: alle Arten

. gekoppelte M: alle Arten

.H: alle Arten außer Löwe

. Hm: Nebelparder, Tiger, Jaguar, Leopard, Löwe

. Pr: Irbis, Nebelparder, Tiger, Jaguar

..G: Puma

. Ni: Leopard

„Bu: Löwe

.sN: Jaguar, Leopard, Löwe

. N: Jaguar, Leopard, Löwe

. V: Jaguar, Leopard, Löwe

.sR: Jaguar, Leopard, Löwe

. Sch: Puma, (Irbis, Nebelparder)

. ©: Puma

. Hı: Jaguar, Leopard, Löwe

7. Puma

. Vr: Puma

. W: Puma

. V vor N: Leopard, Löwe

. Vnach N: Jaguar

. gekoppelte H: Puma, Irbis, Nebelparder, Tiger

. Kopplung von M (M/Vr) mit Pr (G): Puma, Irbis, Nebelparder, Tiger, Jaguar

. Kopplung von Hm im adulten Stadium: Nebelparder

. deutliche Intensitätsverlagerung zwischen Formanten im H vom Lautbeginn

zum -ende: Puma, Irbis

. Pr bei adulten potentiell ohne basale Pulse: Tiger, Jaguar

.splitting der basalen Pulse im Prusten: Irbis

. Ni bzw. Pu als einzelne Pulse: Leopard, Löwe

. Ni bzw. Pu nicht an M gekoppelt: Leopard, Löwe

.M bei juvenilen Tieren oft deutlich zweiteilig: Leopard, Löwe

.M juveniler Tiere in einteiliger Ausbildung mit „explosivem“ Lautbeginn: Löwe

. Anzahl der Pulse im fry des N um 10: Jaguar, Leopard, Löwe

. Anzahl der Pulse im fry des Nel um 10: (Nebelparder, Tiger), Jaguar, Leo-

pard, Löwe

35. Intensitätsabfall in Frequenzzusammensetzung des N zwischen 1 und 2 kHz:

Jaguar, Leopard, Löwe

36. fry im N mit Pulsdauer um 0,015 sec: Jaguar, Leopard, Löwe

37. sR mit obligatorisch integrierten Hm: Löwe

38. sR häufig ohne integrierten Hm: Jaguar, Leopard

(Die Erläuterung der Abkürzungen für die einzelnen Lautformen findet sich auf

S. 178—179.)

Merkmalsunterschiede — Differences in characteristics

Pu I Ne ak Ja Le Lö

Pu x 6 9 ik) 16 16

I 2, x 3) 11 12 12

Ne 8 9 x 3 9 11 12

Ti T, 8 I x 6 9 10

Ja 6 6 10 13 6 8

Le 5 5 7 9 18 x 5

Lö 4 4 6 Z 15 19 X

Merkmalsübereinstimmungen — Concordances of characteristics

Anzahl der Merkmale der Lautgebung, in denen sich je zwei Arten unterscheiden

bzw. in denen sie miteinander übereinstimmen.

(Abkürzungen/abbreviations: Pu — Puma/puma; I — Irbis/snow leopard; Ne —

Nebelparder/clouded leopard; Ti — Tiger/tiger; Ja — Jaguar/jaguar; Le — Leo-

pard/leopard; Lö — Löwe/lion)

Die rein arıthmetische Addition von Merkmalsunterschieden bzw. -übereinstim-

mungen zwischen zwei Arten ist sicherlich nicht in jedem Fall ein direktes Maß für

ihre verwandtschaftliche Nähe im Vergleich zu diesem Wert gegenüber anderen Ar-

ten, weil es einmal nicht bei allen Lautelementen gleiche Anzahlen von Struktur-

merkmalen gibt, die eine mehrfache Differenzierung zwischen den Arten hinsichtlich

dieser Merkmale erlauben, zum anderen sind nicht alle Merkmalsunterschiede bzw.

-übereinstimmungen als gleichwertig in ihrer Aussagekraft zur verwandtschaftli-

chen Stellung der Arten zueinander einzustufen. Dies gilt entsprechend auch für an-

dere Merkmalskomplexe als die Lautgebung. Die obige Zusammenstellung hat also

nur den Charakter einer Übersicht.

10. Zusammenfassung

1. Die Aufnahme des jeweiligen Lautrepertoires der Felidenarten Puma (Puma

concolor), Nebelparder (Neofelis nebulosa), Schneeleopard (Uncia uncia), Tiger

(Panthera tigris), Jaguar (Panthera onca), Leopard (Panthera pardus) und Löwe

(Panthera leo) unter Ausschluß der spezifischen Lautäußerungen im Zusammenhang

175

agonistischer Verhaltensweisen ergibt nach lautspektrographischer Analyse eine teil-

weise übereinstimmende Zusammensetzung der Lautinventare, läßt aber auch deut-

liche Unterschiede zwischen den einzelnen Arten im Vorkommen bestimmter Laut-

elemente erkennen; gleiches gilt für die Struktur der einzelnen Lautformen. Es las-

sen sich jeweils Gruppen von Arten zusammenfassen, die gegenüber anderen ge-

meinsame Merkmale in der Lautgebung besitzen; innerhalb jeder Gruppe ist zumin-

dest eine Art vorhanden, die in ihrer Merkmalszusammensetzung und -ausprägung

zu Arten überleitet, die in einer anderen Gruppe zusammengefaßt sind. Eine Bezie-

hung zwischen dem Hyoidbau und den Stimmäußerungen bei den Feliden, wie

Pocock (1916) sie vermutet, ließ sich im Rahmen dieser Untersuchung nicht bestäti-

gen; auch ist die Körpergröße einer Art nicht allein bestimmend für die Tonhöhe

ihrer Lautäußerungen.

2. Alle Lautelemente sind nach ihren Strukturmerkmalen definiert, ihre charak-

teristischen physikalischen Parameter sind besprochen.

3. Die mit dem gleichen Terminus innerhalb einer Art und bei verschiedenen Ar-

ten versehenen Lautäußerungen lassen sich anhand ihrer Struktur jeweils als homo-

log erweisen. Einige weitere Lautelemente, die vorerst noch mit verschiedenen Be-

griffen geführt werden, sind eventuell auch homolog. Hier ist Aufschluß erst nach

der Analyse zusätzlichen Tonbandmaterials zu erwarten.

4. Allen Arten ist das Mauzen als Rufform gemeinsam, es ist als eine ursprüngli-

che Ausbildung der Feliden anzusehen; wahrscheinlich stellt es die Grundform aller

rufartigen Lautäußerungen dieser Familie dar.

5. Mauzen und seine als Hauptruf bezeichnete intensive Ausprägung sind homo-

log, sie bilden ein Lautkontinuum, „graded system“. Weitere solcher Systeme als Er-

weiterung des von Mauzen/Hauptruf erscheinen möglich — auch unter Einfließen

neuer Strukturkomponenten.

6. Die Hybriden Tigon (Elternarten: 8 Tiger X $ Löwe), Leguar (Elternarten:

ö Leopard X 9 Jaguar) und Leopon (Elternarten: ö Leopard X $ Löwe) besit-

zen ım Vergleich mit den jeweiligen Elternarten ein eventuell in der Anzahl seiner

Elemente reduziertes Lautrepertoire; eine gesicherte Aussage hierzu ist auf der

Grundlage des vorhandenen Tonbandmaterials nicht möglich. Ihre Lautformen sind

in ihrer Merkmalsausprägung im Vergleich mit der der jeweiligen Elternarten teil-

weise als intermediär einzustufen, zeigen aber auch in einigen Merkmalen bei dem-

selben Tier stärkere Anlehnung an nur eine der beiden; dies kann auch in der Aus-

bildung desselben Lautelements in dem einen Merkmal die eine, in einem anderen

die andere Elternart sein. Vereinzelt kann es zur Ausprägung von Merkmalen kom-

men, die bei keiner der beiden Elternarten, wohl aber bei diesen verwandten Arten

auftreten. Die Lautelemente der Hybriden sind denen ihrer jeweiligen Elternarten

und der weiteren Arten im Zusammenhang dieser Untersuchung, sofern sie die ent-

sprechenden Lautäußerungen besitzen, homolog.

7. Alle im Verlauf der Ontogenese bei derselben und bei verschiedenen Arten mit

dem gleichen Terminus belegten Lautformen sind als jeweils homolog erwiesen,

auch mit den entsprechenden der adulten Tiere.

8. Die Ontogenese der Lautgebung läßt allen Arten gemeinsame Merkmale er-

kennen. Während der ersten Lebenstage ist einheitlich nur eine Rufform, das ge-

räuschhafte, vorwiegend intensive Quärren, ausgebildet. Ungefähr ab der 2. bis

3. Lebenswoche tritt daneben auch das leise, klangartige Mauzen (incl. Vogelruf

176

beim Puma) auf, das bei allen Arten im weiteren Verlauf der Entwicklung, auch bei

den adulten Tieren, die vorherrschende Rufform geringer Intensität bleibt. Das

Quärren tritt im zweiten Lebenshalbjahr nicht mehr auf — bei einigen Arten schon

eher — und wird durch intensive Rufformen anderer Struktur ersetzt.

9. Die Gruppe der Laute Gurren (Puma), Prusten (Nebelparder, Schneeleopard,

Tiger, Jaguar), Nieslaut (Leopard) und Puffing (Löwe) ist schon frühzeitig ent-

wickelt, wahrscheinlich vor dem Ende des ersten Lebensmonats, und verändert sich

im weiteren Verlauf der Ontogenese bei einigen Arten strukturell nicht mehr we-

sentlich.

10. Alle rufartigen Lautäußerungen — andere Lautformen wahrscheinlich auch,

aber in einem geringeren Ausmaß — machen im Verlauf der Stimmentwicklung bei

derselben Art einen gleichartigen, allmählichen Abfall in der Tonhöhe durch — nach

einem bei den einzelnen Arten unterschiedlich langen Anstieg in den ersten Lebens-

wochen. Die Tonhöhenbewegung ist bei den einzelnen Arten absolut und relativ

verschieden. Meist reduziert sich auch der interne Tonhöhenwechsel der Rufformen.

11. Mit dem Ende des ersten Lebensjahres erscheint bis auf spezielle Lautformen

im Zusammenhang des Östrus der Weibchen und des Paarungsablaufs die Entwick-

lung des jeweiligen Lautrepertoires bei den einzelnen Arten in der Anzahl seiner

Elemente abgeschlossen. Noch nicht geklärt ist in diesem Zusammenhang der Ent-

wicklungsablauf für je eine Rufform bei Puma und Nebelparder. Eine deutliche

Ausnahme hierin stellen Jaguar, Leopard und Löwe dar, die als adulte Tiere eine

artspezifische, strukturierte Rufreihe ausbilden. Diese Lautäußerung sowie Nachsto-

ßer und Vorstoßer (besonders beim Leoparden) als ihre wesentlichen Bauelemente

entwickeln sich erst im zweiten und dritten Lebensjahr, die strukturierte Rufreihe in

vollrhythmischer Form erst nach dem Auftreten der sie zusammensetzenden Einzel-

rufformen. Der separate Nachstoßer ist schon in der ersten Hälfte des zweiten Le-

bensjahres ausgebildet und dürfte einen Ausgangspunkt zur Entwicklung des Nach-

stoßers und der strukturierten Rufreihe darstellen.

12. Mit großer Wahrscheinlichkeit sind alle Lautformen in ihrer artspezifischen

Ausbildung angeboren, d. h. neben dem Aufbau des Stimmapparates und der Reso-

nanzräume sind die der Lauterzeugung und -ausformung zugrundeliegenden neu-

romotorischen Abläufe genetisch verankert. Lernprozesse erscheinen im Zusammen-

hang der endgültigen individualspezifischen Ausprägung von Rhythmus und/oder

Zusammensetzung der strukturierten Rufreihen von Jaguar, Leopard und Löwe

möglich. Individualkennzeichnende Frequenzzusammensetzung einer Lautform —

hierin treten aber wahrscheinlich nur geringfügige interindividuelle Unterschiede

auf — und besonders individualtypische relative Intensitätsverteilung in ihrem Fre-

quenzspektrum sind bei allen Arten der Untersuchung anzunehmen, mit dem be-

nutzten Auswertungsverfahren aber nicht gesichert zu bestimmen.

13. Einzelne Laute wie das Prusten lassen im Artenvergleich eine Differenzie-

rungsreihe erkennen. Derartige strukturelle Beziehungen bei weiteren, jeweils struk-

turell und funktional nicht korrelierten Lautelementen erlauben gemeinsam mit der

unterschiedlichen Zusammensetzung der Lautrepertoires eine Gruppierung von je-

weils mehreren Arten unter dem Gesichtspunkt der gemeinsamen Merkmale in der

Lautgebung, auch unter Einschluß der Ontogenese. Zwischen den einzelnen Grup-

pen vermitteln jeweils Arten mit teilweise übergreifender Merkmalszusammenset-

zung — diese lassen sich aufgrund ihrer Merkmalsausprägung aber immer eindeutig

177

einer der beiden zuordnen —; innerhalb der Gruppen lassen sich die Arten weiter

nach der Größe der Übereinstimmung innerhalb dieses Merkmalskomplexes einstu-

fen. Auf diese Weise unter verschiedenen Gesichtspunkten der Lautgebung abgelei-

tete Aussagen zur verwandtschaftlichen Beziehung der Arten sind miteinander kon-

sistent.

14. Das Genus Panthera Oken, 1816 sollte nur noch die Arten Jaguar (Panthera

onca), Leopard (Panthera pardus) und Löwe (Panthera leo) umfassen. Innerhalb

dieser Gattung stehen Löwe und Leopard einander verwandtschaftlich näher als je-

der der beiden dem Jaguar. Der Tiger weist eine von diesen drei Arten so deutlich

abweichende Merkmalszusammensetzung auf, daß er mit ihnen nicht in dieselbe

Gattung gestellt werden sollte; seine endgültige systematische Einordnung ist noch

nicht genügend geklärt.

Nebelparder (Neofelis nebulosa) und Schneeleopard (Uncia uncia) bleiben je-

weils einzige Art ihrer Gattung. Der Nebelparder zeigt in seiner Lautgebung deut-

lich Anlehnung an den Tiger, während der Irbis sowohl mit diesen beiden Arten als

auch mit dem Puma Ähnlichkeiten erkennen läßt. Außer vom Schneeleopard besitzt

der Puma (Puma concolor) aber eine so erheblich von allen anderen Arten der Un-

tersuchung abweichende Lautgebung, daß seine Sonderstellung deutlich ist. Er

schließt sich in diesen Merkmalen vielmehr an kleinere Feliden wie die Goldkatzen

(Profelis) an.

Eine endgültige systematische Einordnung aller Arten bedarf neben den ange-

führten Gesichtspunkten zur Absicherung der Ergebnisse weiterer vergleichender

Untersuchungen morphologischer, verhaltensphysiologischer, kariotypischer und an-

derer Merkmale. Erst nach einer Wertung der so gewonnenen Aussagen erscheint es

sinnvoll, den Versuch einer Darstellung der stammesgeschichtlichen Beziehungen der

einzelnen Felidenarten zu unternehmen.

15. Anhand der bei den untersuchten Feliden gefundenen Lautäußerungen lassen

sich keine allgemeingültigen, eindeutigen Beziehungen zwischen Struktur und Funk-

tion eines Lautes belegen.

11. Short Version

11.1 Abbreviatıions of vocalizations and their names ın

German and Enelish

Cop — spezifische Lautformen im Zusammenhang mit der Kopula

specific vocalizations during mating

G — Gurren

gurgling

H _— Hauptruf

main call

Hi -—- Hitzegrollen der 2?

gargling of PP in oestrus

Hm -—- Hauptruf mit Nachstoßelement

main call with grunt-element

178

M — Mauzen

mew®

N _ — Nachstoßer

grunt

Nel -—- Nachstoßelement im Hauptruf mit Nachstoßelement

grunt-element of main call with grunt-element

Nı — Nieslaut

sneezing sound

O — Orgasmusschrei der ??

orgasmic cry of 2?

Pr — Prusten

prusten

Pu —- Puffing

puffing (SCHALLER 1972)

Q — Quärren

bleating (SCHALLER 1972)

Sch — Schnurren

purring

sN _— separater Nachstoßer

separate grunt

sR —- strukturierte Rufreihe

structured call sequence

V — Vorstoßer

vocalized gasp

Vr — Vogelruf

whistle

W — Wah-wah-Laut

wah-wah sound

zZ — zusammengesetzter Rolligkeitslaut der ??

composite vocalization of ?? during oestrus

The English terms are not a direct translation of the German in every case but

were chosen according to their suitability or, as in the case of “whistle”, were

already current in the literature and have been retained.

112 Distribution of characteristics in vocalization of

Ehre Lelids ın this ıinwestigasıon

1.M: all species

2. Cop: all species

3.Q: all species

4. coupled M: all species

5.H: all species except lion

6. Hm: clouded leopard, tiger, jaguar, leopard, lion

6) “Mew” has been chosen for the various general vocalizations of the felids to avoid

confusion with the miaow of the domestic cat, which is a special form within the wide range

of feline mews.

179

7. Pr: snow leopard, clouded leopard, tiger, Jaguar

8.G: puma

9. Ni: leopard

10. Pu: lion

11.sN: jaguar, leopard, lıon

12. N: jaguar, leopard, lion

13. V: jaguar, leopard, lıon

14. sR: jaguar, leopard, lion

15. Sch: puma, (snow leopard, clouded leopard)

16. O: puma

17. Hi: jaguar, leopard, lion

18. Z: puma

19. Vr: puma

20. W: puma

21. V before N: leopard, lıon

22. V following N: jaguar

23. coupled H: puma, snow leopard, clouded leopard, tiger

24. coupling of Pr or G with M or M/Vr: puma, snow leopard, clouded leopard,

tiger, Jaguar

25. coupled Hm in adult animals: clouded leopard

26. transfer of main intensity during H between partials: puma, snow leopard

27. Pr sometimes without basal, laryngeal pulses in adult animals: tiger, Jaguar

28. splitting of basal, laryngeal pulses in Pr: snow leopard

29. Ni or Pu as very short single pulses: leopard, lion

30. no coupling of M with Ni or Pu: leopard, lion

31. M often bipartite in juveniles: leopard, lion

32. M of juveniles with “explosive” beginning in undivided forms: lion

33. N with about ten pulses in fry: jaguar, leopard, lion

34. Nel with about ten pulses in fry: (clouded leopard, tiger), jaguar, leopard,

lion

35. N with decrease of intensity between I and 2 kHz: jaguar, leopard, lion

36. pulses of fry in N with duration of about 0,015 sec each: jaguar, leopard, lion

37. Hm obligatory component of sR: lion

38. sR often without integrated Hm: jaguar, leopard

11.3 'Gomparativeinyessigsationof vocalızation

in seyenraltelıds

11.3.1 Introduction

Within the behavioural inventory of an animal species or a group of related species their

vocalizations constitute some of the best defined elements because these can be characterized

purely structurally in terms of their physical parameters obtained from sound spectrograph

analysis. Intra- and interspecific comparison of the vocalizations can therefore be based

solely on structural characteristics without regard to their function or communicative

message, which, especially in mammals, may often obscure structural relationship.

In contrast to the number of comparative investigations of vocalization in special groups

of birds, anurans or insects, there are not many using this approach on mammals. Those

that do are mainly restricted to primates; a few deal with ungulates and carnıvores.

The intention of this investigation is to establish the vocal repertoires of several felids

and give a structural comparison of their vocalizations. To complete and enhance this

180

survey the ontogenesis of vocal behaviour in all these species is also considered from a

structural viewpoint. This is done by the application of the concept of homology as

established for morphological structures (REMANE 1952). The limitations put forward by

Arz (1970) concerning the validity of this concept in the study of behaviour do not apply

to comparative investigations on vocalization based purely on physical structural para-

meters.

The results of this survey provide additional arguments in resolving controversial prob-

lems besetting discussion of the systematics of the Felidae.

11.3.2 Material and methods

The object of this investigation is the vocalization of the following species of cats:

puma (Puma concolor)

clouded leopard (Neofelis nebulosa)

snow leopard (Uncia uncia)

tiger (Panthera tigris)

lion (Panthera leo)

jaguar (Panthera onca)

leopard (Panthera pardus)

Specific vocalizations occurring in agonistic situations, such as hissing, spitting etc., and

those uttered by hurt and startled animals have not been dealt with in this survey.

The nomenclature follows the revised system of Pocock (1917) as used by HEMMER

(1966, 1968) and Leynausen (1973). In addition the vocalization of the following hybrids

is taken into account:

tigon (& tiger < 9 ion)

leguar (3 leopard X Q jaguar)

leopon (5 leopard X @ lion)

Most of the observations and recordings were made in zoos, some at circuses or on

privately kept animals. The recorded vocalizations comprise 67 reels (13 cm reel, 360 m

tape length), of which about 1450 recordings were prepared for analysis. Most of them

contain more than one vocalization. Their distribution among the different species,

hybrids and developmental stages is shown in table 1 (all tables are at the end of this vo-

lume). For the study of the ontogenesis of vocalization the development of the anımals is

divided into age classes (AK) in rough correlation to distinet motor and sensory develop-

mental stages.

AKI birth — 3 weeks cubs do not leave nest

optic, acoustic and motor abilities

still underdeveloped

AKI 3 weeks — 3 months still keeping mainly to nest area

sensory and motor capabilities

developing

AKIII 3—6 months motor and sensory skills largely

developed, abandonment of nest area

meat constitutes a growing proportion of food

AKIV 6months — 1 year weaned, continued reliance on mother

for food supply; sibling group

AKV older than 1 year sub-adult animals up to self-reliance,

phases differ according to species;

in some species contact between mother

and sibling group continues

181

AKVI adult age varies according to species (CRANDALL 1964)

AKVII senile very old animals (over 15 years) of jaguar,

leopard and lion seem to undergo a decay of

special composite vocalizations

All recordings were made with portable tape recorders UHER 4000 Report and UHER

4200 Report Stereo and microphones SENNHEISER MD 421/2 and MKH 805 which

both have an almost identical frequency characteristic in the vocal range of these felids. All

recordings were run at 19 cm/sec speed with recording level normally unaltered during a

coherent sequence of vocalizations. Even very loud calls were not recorded at a distance

of more than 5 m. Each recording is followed by notes on circumstances of recording

(distance, angle microphone-vocalizing animal etc.), date, place, sex and identity of the

animal recorded and notes on the behaviour of the vocalizing animal and reactions of any

conspecifics.

The recordings were then copied from a REVOX A 77 tape recorder onto the sound

spectrograph and spectrographic analysis was carried out on a sound spectrograph

VOICEPRINT Model 4691 A. For nearly all recordings two displays were used: quantize/

WB (300 Hz) and normal/NB (50 Hz), both in shaping flat. Recording and analyzing

(scan playback) level of the VOICEPRINT were monitored with an oscilloscope HAMEG

HM 312.

Structural analysis and description of all vocalizations are based on the following para-

meters:

1.a. amplitude

The intensity of the vocalizations was not measured with a phonmeter, their intensity

being classified by apparent observed loudness. Within the same recording under

constant conditions a comparison of the relative intensities of the different calls in it is

possible.

b. regular alteration of amplitude within a vocalization

A special form of this characteristic is the internal rhythmical alteration of intensity

(“fry”, ANDREW 1963 b).

2.a. frequency range

measured in kHz (kce/s), describing the range in which a vocalization may have fre-

quency components

b. basic frequency range

measured in kHz, giving the range of medium intensity in which all forms of a vocali-

zatıon have their essential frequency components

c. main components

measured in kHz, gives the frequencies with the highest amplitude in a vocalization

In the quantize (contour) spectrograms all frequencies within contour areas of equal

shading level have the same relative intensity level, the darkest areas representing the

maximum intensities. Under optimal conditions eight shading levels are shown, each

representing an interval of 6 dB.

d. gaps in frequency range

measured in kHz. Some vocalizations have typical gaps in their frequency range

over parts or the whole of their duration.

e. changes in frequency composition as a function of time during a vocalization

3.a. duration

measured in sec or 0.1 sec. The duration can only be estimated when recording was

made inside buildings

b. rate of repetition within a constant interval

If calls are repeated rhythmically, regular numbers are articulated within a constant

interval (2 sec were chosen in this investigation). The duration of the pauses between

182

the calls is also given. Here the same applies when the recording was made inside a

building.

4.a. frequency distribution

spectral and/or tonal frequency composition within a vocalization (further parameters

only in the case of vocalizations with mainly tonal structure)

b. form of partial (alteration of form during the vocalization)

c. pitch-change within a partial

measured as ratio between its highest and lowest frequencies (There may be another

pitch-change during a vocalization caused either by alteration of frequency composition

or change of relative intensity of higher and lower frequency components, or combina-

tions of two or all three of these possibilities).

d. fundamental

frequency components and relative intensity of basal partial

e. partial ratio

ratio between the frequencies of the partials within a vocalization, taking the fre-

quency components of the basal partial (fundamental) as = 1, and those of the suc-

ceedingly higher ones at the same moment in relation to those of the fundamental

f. main partials

number and frequency components of the partials with the highest amplitude

There are further criteria for the description of vocalizations:

5. articulation (laryngeal and/or oral and/or nasal components in the formation of the

vocalization)

6. inspirative and/or expirative phases during vocalization

7. posture, muscular activity of the trunk and opening of the mouth during vocalization

All structural parameters given are subject to the restrictions imposed on analysis by

recording conditions and the analyzing capacity of the sound spectrograph itself.

We believe that the fact that the animals studied in this investigation have been kept in

captivity, possibly for several generations, has no influence on the physical structure of their

vocalizations. As regards mammals, there is no evidence pointing in this direction. What

may, however, be altered is the rate of vocalizing in the case of special calls, or whether a

vocalization occurs at all.

The nomenclature of mammalian vocalizations presents a major problem. As mammals

have only comparatively few vocalizations with a clear and exclusive functional connota-

tion and show a strong tendency to mix different vocalizations, it is not very useful to

establish a classification of calls and sounds in respect of their function. One vocalization

may have more than one function and for the same function there may be more than one

vocalization. Therefore a functionally based classification can lead to the splitting of

structurally related or even identical vocalizations or the Jumping together of structurally

different ones.

In this investigation vocalizations are as far as possible named without any functional

connotation. Terms already current in the literature have been kept if they follow this

rule, otherwise they have been neglected and new ones used. For a general classification of

animal vocalizations according to their physical structure cf. TEmBrock (1960 b).

The vocalizations of all species as adult animals and during ontogenesis are described in

the same way, following the pattern established by the physical parameters of their struc-

ture mentioned above. Tables with these structural parameters are found at the end of this

paper, each followed by the figures of the sound spectrograms of the respective species’

vocalizations.

The following English resum& gives more detail than would be possible in the general

summary by describing the main results of the different aspects of this investigation.

183

11.3.3 Vocalizations of the adult animals

In all species of this survey the mew is the predominant low intensity call (including

whistle as a special derivative of the mew in puma). Several species have peculiar modi-

fications of the mew but there is a basic form of this vocalization common to all. The mew

is the fundamental and original call of the felids and, at least in some of them, constitutes a

structural element of further vocalizations.

The main call is the intense form of the mew and is found in all species in this investiga-

tion except the lion. Main call and mew form a graded system of calls, a call continuum

with gradual transition. With increasing intensity structural changes may occur in the main

call as compared with the mew which are not equally evident in all species. In lion all loud

calls have a structure different from that of the main call.

Another intense call is the main call with grunt-element. This has a more highly pitched

tonal beginning and a deeper throaty end, the grunt-element, with an internal rhythmical

change of intensity, fry’. This call is found in clouded leopard (though rarely), tiger,

jaguar, leopard and lion; all except the first species can also form low intensity calls with a

grunt-element.

Grunts are short throaty calls with an atonal character and internal fry; to the ear they

remind one of the grunt-element in the main call with grunt-element. These calls are a

vocalization of jaguar, leopard and lion, where they mainly constitute elements of the

species’ respective structured call sequences. In all three species there may be less intense

separate grunts following a main call with grunt-element or (in jaguar and leopard) a main

call not within a structured call sequence. Grunts and separate grunts can be distinguished

by slight structural differences.

The equivalent of the expiratively articulated grunts are the vocalized gasps which are

formed during the inspirative phase of respiration. This vocalization only occurs regularly

in the structured call sequences of leopard, a gasp before a grunt, often both phases of arti-

culation being joined. In lion some individuals quite regularly form gasps in the same way

but less intensely, but normally they are rare in the structured call sequences of this spe-

cies. Gasps are even rarer and weaker in the structured call sequences of the jaguar; in this

species they follow the grunt or are coupled to the end of a grunt.

Jaguar, leopard and lion each have a species-specific structured call sequence. In each

species the composition is regular in respect of the vocalizations in it, their sequence, the

rhythm of the call series and its internal fluctuations in intensity. All other species in this

investigation form call series without regular composition and rhythm, and this is regarded

as a primitive characteristic (TEMBROCK 1960 b). Jaguar, leopard and lion can also arrange

their calls in irregular sequences but such sequences normally do not have full intensity.

Probably in all species there are specific vocalizations in both sexes during copulation, ın

the females already before it. In the males vocalization starts with the full immissio penis

and stops with the end of copulation, when the females’ vocalizations also change to

snarling, hissing or similar. The male vocalizations during copulation are probably deriva-

tives of the continuum mew/main call though specific to this behavioural situation.

The snorting sound of prusten constitutes an element of the respective vocal repertoire of

snow leopard, clouded leopard, tiger and jaguar. There are structural differences in this

vocalization among the four species which are the subject of discussions below.

Only the leopard forms the very short single pulses of the sneezing sound. HEMMER

(1966) states that leopards also have prusten in their vocal repertoire, but this could not be

ascertained during this investigation. Probably the statement is based on a misinterpreta-

tion of the sneezing sound, which because of its structure cannot be lumped together with

prusten.

Until such time as recordings good enough for sound spectrographic analysis can be

obtained, puffing (SCHALLER 1972) has been established as a vocalization of its own peculiar

to the lion. There are strong hints that puffing and the sneezing sound belong together

184

structurally and may be put into one category because both are very short atonal single

pulses’.

Some questions arise concerning the occurrence of purring in the species of this investiga-

tion. EwER (1973) says that it is common amongst the Felidae, whereas in this investigation

it was observed only in juvenile and adult pumas; probably snow leopard and clouded

leopard have this vocalization too. There have been reports of purring in species like the

lion (Anamson 1960, SCHALLER 1972), but there can be no certainty that the vocalization so

named really is the structural equivalent of this sound in the domestic cat until spectro-

graphic analyses have been made. Among the species in this investigation the low-intensity,

atonal gurgle is peculiar only to the puma, but there are many other felids which have it

also, for example the domestic cat, the serval, the African golden cat, the jaguarundi etc.

(Tonkın pers. comm.). Another vocalization which in the species of this survey is found

only in puma is the wah-wah sound, a very faint atonal sound similar to panting, until now

not mentioned in the literature. This sound can also be observed in caracal, Asian golden

cat, African golden cat, jaguarundi (Tonkın pers. comm.). There may be further species

that can perform this vocalization.

11.3.4 Vocalızations of the hybrids

All three hybrids — tigon, leguar, leopon — have similar vocal repertoires. It is possible

that the number of elements in these is smaller than in the parental species, but this reduc-

tion may also be due to the restricted time of observation and recording. The main vocali-

zation in all three hybrids is a sequence of loud calls. This has a regular structure in the

case of the leguar and a clear tendency towards regularity in the tigon and the leopon. In

this respect, therefore, the tigon tends to resemble its maternal species, the lion, as the tiger

does not have call sequences with a regular structure. Within their call series all three

hybrids form those calls which are also the constituents of the equivalent regularly struc-

tured call sequences of their respective parental species.

The fact that there are no recordings of mews and main calls by any of the hybrids

probably does not mean that they are incapable of them. The reason for the absence of

prusten, puffing and sneezing sound or an equivalent vocalization is not clear; at least

leopons could be expected to have an equivalent vocalization because of the strong struc-

tural resemblance between puffing and sneezing sound. It is also possible that in this case,

too, restricted data are responsible for the gap. In comparison with their parental species,

the hybrids generally speaking show intermediate characteristics in their vocalizations,

although in several cases the tendency is for one parental type to predominate. This may

be the maternal one in one characteristic and the paternal one in another as within the

structured call sequence of the leguar.

Occasionally the hybrids may form calls in a configuration unknown in either of the

parental species, e. g. the leopon, which may articulate a gasp following a grunt or a grunt

before a main call with grunt-element.

Even as adult animals beyond their 6th year of life, leopons — recordings of the other

hybrids at different developmental stages are lacking — show significant developmental

changes in the composition and rhythm of their call sequences, becoming increasingly lion-

like with age, whereas when younger they could form very leopard-like call sequences.

The parental species have developed their structured call sequences in full species-specific

form at the latest before their 5th year of age, and this then remains stable except for

possible decay in very old age.

?) Recent analysis has proved the close structural relationship between puffing and the

sneezing sound, and the two therefore can be put in one category as puffing. Details will

be published elsewhere.

185

11.3.5 Ontogenesis of vocalization

The following results may be regarded as established although the development of the

vocal repertoire is not fully documented in all species.

During the first months of life all species have an equivalent set of very few calls.

During the first 2 or 3 weeks there is only one, though very variable type: bleating

(SCHALLER 1972). This call seems to be the only one to disappear during later vocal develop-

ment (if further analyses reveal bleating as a derivate of the mew only this special part of

the mew-continuum would disappear), all the other calls and sounds — with structural

alterations — remaining for the rest of the animal’s life. 'The mew occurs probably in all

species about the second or third week of life and from then on remains the predominant

low-intensity call. i

Gurgling in puma, prusten in snow leopard, clouded leopard, tiger and jaguar, sneezing

sound in leopard and puffing in lion may already develop quite early (towards the end of

the first month of life) and in some species undergo only minor structural changes until the

animals are adult; probably the same applies to purring in puma and possibly further

species.

About age class III/IV at least one new intense call develops and replaces bleating or

intense mews. It is not yet absolutely clear whether bleating and mewing belong to the

same graded system constituting an intensity-related call continuum, as main call and mew

do in older animals.

The pitch of all calls declines with progressing age — after apparently rising for a period

which varies according to species. The alteration of pitch is also different in the different

species (Fig. 323). In the same species different types of calls at the same age normally

have their frequencies with the highest amplitude in common, differences in pitch originate

from differing frequency composition, especially higher ones, and differing relative intensity

of higher and lower frequencies.

Except vocalizations specifically and exclusively associated with reproductive behaviour,

most species show their full respective vocal repertoire towards the end of their first year of

life. Exceptions may be the puma with its main call and the clouded leopard with its main

call with grunt-element, but in both cases the present data do not allow a definite conclu-

sion. Evident exceptions are jaguar, leopard and lion with their respective structured call

sequence and its component calls: grunt, (separate grunt) and gasp.

The main call with grunt-element probably develops in all three species in AK IV, as it

also does in the tiger. Separate grunts appear for the first time in AK V, the structured call

sequences in their final form only thereafter about the third year of life; in the lion this

may be even later. The order of ontogenetic development of (separate) grunts and the

structured call sequence provides a strong ground for assuming that the formation of the

former is one prerequisite for the ontogenetic and probably the phylogenetic development

of the latter.

As a whole the findings of this investigation give further evidence that all elements of the

species’ respective vocal repertoire develop without learning from conspecifics and that

the neural patterns regulating muscular activity during articulation of the different vocali-

zations are probably innate. Further results on probably species-specific differences in the

ontogenesis of vocal repertoires and/or structures and conclusions about the mutual deri-

vation of vocalizations during development demand a more extended collection of recor-

dings for all species than ıs available at the moment.

11.3.6 The problem of homology

All vocalizations given the same name are homologous; additional spectrographic analy-

sis on the basis of further recordings may prove homology between others, for example

sneezing sound in leopard and puffing in lion.

The principle of this investigation with a purely structural comparison of vocalizations is

186

shown in the three following examples, which comprise only a part of the whole investiga-

tion on homology.

The main call with grunt-element is generally defined by the following criteria in all

species that form this call: the beginning of the call is more tonal and sounds higher in

pitch than the deeper throaty end, the grunt-element, with an internal fry audible in most

cases; the grunt-element contains more high frequencies than the first part of the call. The

frequency distribution is more tonal in the beginning and in most cases predominantly

spectral in the grunt-element. The fry of the grunt-element shows a rhythmical change of

intensity with alternating very short phases of higher and lower amplitude, each about

0,015 sec in duration, the number of each about 10. Both the fry and the spectral frequency

distribution are not developed equally significantly in all species; they are most evident in

leopard and lion. In all species the highest intensity of the call is reached at the moment

the grunt-element starts when the air is also pressed out of the lungs with force.

Prusten has the following characteristics common to all species that form this sound: an

atonal short snorting sound composed of several (< 10) coherent pulses divided by short

phases of decreasing intensity. In all species each pulse can be divided into a basal one

(laryngeal, frequencies mainly below 2 kHz) and another following slightly later with up-

per frequencies (nasal, frequencies up to and beyond 7 kHz). This structure varies in

significance of the two elements from species to species. It is most evident in juvenile and

adult clouded leopards. The evidence of this structure declines in juvenile and even more

in adult tigers which may form prusten without any laryngeal, basal pulses at all, but con-

sisting only of the nasal ones which merge almost totally. In adult jaguars this tendency is

even stronger, but they can also still form prusten with weak basal, laryngeal pulses. As

yet, recordings of prusten in juvenile jaguars are lacking.

It should be added that there are forms of prusten in jaguar in which the last pulse is

almost totally separated from the preceding ones (Fig. 102), which may be an indication of

the way in which the single pulses of sneezing sound in leopard and puffing in lion deve-

loped.

The statement that the mew (including the whistle of puma) and the main call are homo-

logous is best documented by the various forms of the mew-component in the composite

vocalization of female pumas during oestrus (Figs. 18—25). The mew-component in this

composite vocalization (the other component is purring) shows a continuous transition

from whistle-like (Figs. 18—20) to mew-like (Figs. 21—23) to main call-like structures

(Figs. 24, 25), thus proving the homology of all three vocalizations according to the third

criterion of homology. Arguing that way we agree with BERGMANN (1972), who states that

not all species of a related group generally retain all intermediate forms during their phylo-

genetic development but are restricted in their (communicative) behaviour to one or a few

more stereotyped forms. For prusten a phylogenetic line of development can be established

with the help of its structural alterations in the different species. It must be borne in mind

that the phylogenetic development of a single characteristic in a related group of species

does not necessarily reflect their phylogenetic relationship directly, as already stated by

SCHUBERT und SCHUBERT (1969). As the various results on different vocalizations in the

cat species surveyed are in complete accord with each other, we are sure that it is possible

to draw conclusions from them concerning the systematics of the investigated species.

11.3.7 Discussion. Aspects of the systematics of the Felidae

As far as is known, mammalian vocalization is predominantly determined genetically in

respect of its physical species-specific structural parameters and learning plays no or only a

minor role (MARLER 1963). According to WICKLER (1965) this is one premise for the signifi-

cance of behavioural characteristics in establishing the natural relationship between species.

As there are several species in this investigation which have special calls or call sequences to

bring the sexes together for mating, these vocalizations should be highly species-specific

too, at least where these species are sympatric (MARLER 1957).

187

A comparison of the vocal repertoires of the seven species in this survey shows several

groups which are separated from each other by slightly different repertoires, although within

all groups there are species with overlapping composition of characteristics in one or more

vocalizations. All species have an equivalent basic feline vocal repertoire. Even where

some vocalizations differ, they have counterparts in the other species in most cases. There

are few vocalizations which have no functional and/or structural equivalent in other spe-

cies. A very well defined group consists of lion, leopard and jaguar which have a struc-

tured, species-specific call sequence, whereas the call series of all the other species are

arhythmical and irregular in composition, which is a primitive characteristic (TEMBROCK

1960 b). These three species are also the only ones to articulate grunts, separate grunts and

gasps.

The puma has a very peculiar vocal repertoire showing only some resemblance in the

structure of its main call to that of the snow leopard (and possibly in purring to snow

leopard and clouded leopard). There is strong evidence that the puma’s vocalizations are

similar to those of species of the genus Profelis, the golden cats.

Prusten is shared by snow leopard, clouded leopard, tiger and jaguar. The last species,

however, though sharing this characteristic with the above-mentioned, actually belongs in

one group with lion and leopard because the majority of its characteristics are in common

with these. Although there is a strong resemblance between the vocal repertoires of tiger

and clouded leopard, they should still be kept separate at the present stage of investigation.

The snow leopard must also remain the sole member of its genus.

A structural comparison of the vocalizations confirms these results and in addition allows

further specification. Within the group with structured call sequences lion and leopard are

more closely related with each other than either is with the jaguar because of the evident

structural affinity between sneezing sound and puffing compared with prusten in jaguar, the

relative position of grunt and gasp to each other and the structural significance of fry in the

grunts and in the grunt-element of the main call with grunt-element. The structural dif-

ferences in prusten of the species that form this sound allow further differentiation. It

shows an increasing merging of the high-frequency nasal pulses and a decreasing intensity of

the basal laryngeal ones from clouded leopard to tiger to jaguar. Prusten in the snow

leopard probably developed special characteristics at an early stage of the phylogenesis of

this sound, as is shown by the relatively intense and widely separated nasal pulses and the

intense basal laryngeal pulses that are very short and may be split into more than one per

nasal pulse.

The coupling of several calls of the same type into one coherent articulation seems to be a

primitive characteristic. In the main call this is restricted to puma, snow leopard, clouded

leopard and tiger; jaguar and leopard cannot do this — the lion does not form this call.

All species may link several mews into one call. Within the group with a main call with

grunt-element (clouded leopard, tiger, jaguar, leopard, lion) probably only the clouded

leopard can join two (or more ?) of these calls into one as an adult animal. In subadult

animals of AK IV (and AK V ?) this characteristic seems to be more common; for the lion

there are recordings with these forms.

Combining of prusten and mewing as sequent elements in one coherent articulation is

found in juvenile and adult anımals of all species that form this sound; whether there are

species-specific differences in the occurrence of this characteristic is not yet evident.

Obviously lions do not couple puffing and mews, nor the leopard mews with the sneezing

sound. The puma can combine whistles or mews with gurgling in one coherent vocaliza-

tion.

Another field of evidence for the discussion of the systematics of the Felidae is the

ontogenesis of vocalization. Here again the results confirm and specify those already

drawn in other contexts.

The recordings available indicate that prusten in juvenile animals follows the same line of

development as in adults. In the tiger a transposition of the main intensity takes place

188

from the basal, laryngeal pulses to the high-frequency nasal ones during the ontogenesis of

this species (in juveniles about 3—4 months old), thus reflecting the overall interspecific line

of development in this vocalization.

Young tigers of age class IIV/IV form main calls (Figs. 243—245) that very closely

resemble in structure the equivalent calls of adult pumas and snow leopards.

The species with structured call sequences — jaguar, leopard and lion — do not form

grunts, separate grunts and vocalized gasps before their second year of life, the call

sequences being performed in full species-specific composition and rhythm only after that.

All calls other than those specifically and exclusively associated with reproductive

behaviour are structurally fully developed before the end of the first year of life — deve-

lopmental changes thereafter particularly occur in frequency composition. The main call

of the puma and the main call with grunt-element of the clouded leopard may be excep-

tions but on the basis of the recordings available for analysis at present this cannot be

stated with certainty.

All these arguments give rise to the following conclusions on the systematics of the felids:

The genus Panthera should comprise only jaguar (Panthera onca), leopard (Panthera

pardus) and lion (Panthera leo). Within this genus leopard and lion are more closely

related to each other than either is to the jaguar (cf. LEYHAusEn 1950).

There are several strong points for excluding the tiger from this genus, as already argued

by HEmmER (1966) and LEYHAusEn (1950, 1973). At the present stage of investigation both

clouded leopard (Neofelis nebulosa) and snow leopard (Uncia uncia) should each remain

the only member of its respective genus. Although the tiger shows significant affiliation

with the clouded leopard in its vocal characteristics it is at the moment still kept separate

from the genus Neofelis. The decision whether to include the tiger in this is postponed

until further evidence from other fields of investigation, such as morphology, behaviour,

karyology etc., have also been considered.

The puma (Puma concolor) deserves a genus of its own; further research is likely to

confirm a close relationship with the genus Profelis (cf. LEvHAusen 1973).

11.3.8 General bioacoustic aspects

TEMBROcK (1960 b, 1967, 1971) has presented some general considerations on anımal

vocalization derived from his research in mammals. The results of this investigation in cats

allow some additional thoughts for a revision of his solely structurally defined criteria for

the classification of anımal vocalizations. A division between short (shorter than 0,5 sec)

and long (longer than 0,5 sec) calls is not useful, as is shown by the forms of mews and

main calls which, when coupled together or elongated, can form calls of several seconds’

duration, although a single call may be shorter than 0,5 sec.

The group of mixed/superposed vocalizations should be divided into one category in

which two (or more ?) different forms are uttered simultaneously, and another in which two

(or more ?) different forms are articulated alternately during the same coherent vocalization

with only short phases of superposition and a variable proportion of the duration of the

whole vocalization; transitions from one category to the other are possible.

There is a further category of vocalizations consisting of two different forms in arbitrary

succession but containing only one element of each and superposed only slightly in a short

transitional zone. This sort of coupling is known only in special calls or sounds in the

various species, for example whistle/mew and gurgling in puma or mew and prusten ın

clouded leopard.

A further structural characteristic not mentioned by TEMBROcK (l.c.) with all possible

forms is the change of internal pitch of a vocalization caused by an alternating frequency

range within a call, by a change of relative intensity within a constant frequency range or

by a pitch change within partials or by a combination of two or all three of these.

TEMBRocK (1967, 1971) tries to establish general structural characteristics for, as he called

it, “affin”(inter-individual attracting) and “diffug” (inter-individual repelling) vocaliza-

189

tions in relation to their function. As already mentioned earlier a functional definition of

calls or sounds faces great difficulties; moreover there are vocalizations, such as the struc-

tured call sequences of jaguar, leopard and lion, whose function may differ according to the

motivation of the calling and the hearing individual.

TEMBROcK (l. c.) gives the following criteria for “affin” vocalizations at short and long

distance: tendency towards tonal structure; not starting with full intensity; tendency

towards (rhythmical) repetition. “Diffug” vocalizations at short distances have these

characteristics: short; starting with high amplitude; relatively high intensity; broad fre-

quency range with atonal composition; no rhythmical repetition.

If these characteristics were generally valid the sneezing sound of leopard would obvious-

ly have to be classified as a “diffug” vocalization although its function is just the oppo-

site. Some vocalizations confirm only certain of these function-correlated parameters as

established by Temsrock (. c.), while others show just the opposite tendency. For example,

prusten has a completely atonal frequency distribution in spite of its obvious “affin” func-

tion.

We do not think it possible to give general criteria for structural characteristics of a

mammalian vocalization in relation to its function which enable one to predict structural

parameters from the known function of a vocalization and vice versa. There are, however,

examples of vocalizations in birds (MARLER 1959) in which the relationship between structure

and function is well established.

At the moment it is impossible to correlate structure and function of a vocalization in the

species of this survey under a generally valid aspeet.

11.4 Introduction to figuresand tables

Most of the vocalizations are figured in two displays, first (e. g. 1a) “contour

(quantize)/WB” and second (e. g. 1b) “normal/NB”. Vocalizations in the same

display within the same figure (95 b # 95 c) follow each other with their original

interval; all the others are mounted sequentially into the time scales. In the contour

spectrograms frequencies of equal relative intensity level lie within areas of equal

shading level, each of the maximally 8 levels (the darkest one representing the

relatively highest amplitude) comprising a 6 dB interval. Different shading levels

(in grade of darkness) in the different figures result from the several sequent steps of

copying the original spectrograms for publication, and do not reflect differences in

intensity. Differences in the frequency range of the same vocalization in the two

displays are also due to this effect.

The diagrams of the structured call sequences of jaguar, leopard, lion and leguar

and those of the call series of tigon and leopon show the following parameters:

duration of calls (black bars), duration of pause between two calls (white bars) in

their original sequence, relative intensity level of the calls (dashed line). For

leopard and leguar the diagram is split, showing in the upper diagram the duration

and the relative intensity level of the inspirative vocalized gasps, articulated in the

pauses between the expirative grunts, the bottom one giving the above mentioned

parameters for the other calls and the pauses between the grunts (neglecting the

gasps).

Before the figures of the vocalizations of each species there is a table showing

their main structural characteristics. This follows the same pattern ın all species

and an English glossary is given below.

190

General scheme of the tables for the description of vocalizations in this investiga-

tion (the same in all species and the hybrids)

Characteristic Abbreviations

artıculation k- laryngeal/oral; n- nasal

(Lauterzeugung)

phase of respiration ex- expirative; in- inspirative

(Atemphase)

relative intensity g- low; m- medium; h- high

(relative Intensität)

internal changes in intensity rh- rhythmical

(interner Intensitätswechsel)

duration [sec]

(Lautdauer)

coupling

(Kopplung)

repetition ar- arhythmical; rh- rhythmical

(Reihung)

duration of pauses between rhythmically

sequent calls [sec]

(Pausendauer)

syllabic structure

(Silbigkeit)

frequency range [kHz, kc/s]

(Frequenzbereich)

main frequencies [kHz]

(Grundanteile)

frequencies with highest amplitude [kHz]

(maximale Intensitäten)

distribution of frequency components kl- tonal; sp- spectral

(Frequenzverteilung)

pitch-change within partial

(Tonhöhenwechsel in Formante)

remarks

(Bemerkungen)

191

115 Register oftableis

Tab. 1 Recordings analyzed (with distribution among species, hybrids and age

classes)

Tab. 2 Puma (Puma concolor)

Structural parameters of vocalizations in adult animals

Tab. 3 Clouded leopard (Neofelis nebulosa)

Structural parameters of vocalizations in adult animals

Tab. 4 Snow leopard (Uncia uncia)

Structural parameters of vocalizations in adult animals

Tab. 5 Tiger (Panthera tigris)

Structural parameters of vocalizations in adult animals

Tab. 6 Jaguar (Panthera onca)

Structural parameters of vocalizations in adult animals

Tab. 7 Leopard (Panthera pardus)

Structural parameters of vocalizations in adult animals

Tab. 8 Lion (Panthera leo)

Structural parameters of vocalizations in adult animals

Tab. 9 Tigon

Structural parameters of vocalizations in adult animals

Tab. 10 Leguar

Structural parameters of vocalizations in adult animals

Tab. 11 Leopon

Structural parameters of vocalizations in adult animals

Tab. 12 Vocal repertoires of the adult animals including the hybrids

Tab. 13 Puma (Puma concolor)

Structural parameters of vocalizations in juvenile anımals

Tab. 14 Clouded leopard (Neofelis nebulosa)

Structural parameters of vocalizations in juvenile anımals

Tab. 15 Snow leopard (Uncia uncıa)

Structural parameters of vocalizations in juvenile animals

Tab. 16 Tiger (Panthera tigris)

Structural parameters of vocalizations in juvenile animals

Tab. 17_ Jaguar (Panthera onca)

Structural parameters of vocalizations in juvenile animals

Tab. 18 Leopard (Panthera pardus)

Structural parameters of vocalizations in juvenile anımals

Tab. 19 Lion (Panthera leo)

Structural parameters of vocalızations in juvenile anımals

Tab. 20 Leopon

Structural parameters of vocalizations ın juvenile animals

192

176 Wablerof sısnsand abbreviatiens

General:

recording was done inside a building therefore minor structural altera-

tions because of the echo esp. in respect of duration must be kept in mind

days; Wo — weeks; Mo — months

characteristic fully developed

characteristic seldom or only weakly developed

characteristic not developed or not applicable

characteristic and/or its structure unclear or questionable

regular alteration of a characteristic in the direction of the arrow

smaller than or below

greater than or above

number of individuals

number of recordings (nearly all recordings contain more than one voca-

lizatıon)

female

male

sex undetermined

total number

age classes I—VI

vocalization developed

seldom

probably developed

incipient development

possibly developed

probably not developed

not developed

493

11.7 Register of frgures

Fig. (Abb.) No.

a) adult animals

1—6

7—10

11—16

17—25

29—35

36—40, 43

41, 42

46—48

49 —64

65, 66

67—69

70—73

74—80

81—83

84—88

89—91

92,93

Sy!

194

Species

Puma

Clouded leopard

Snow leopard

Tiger

Jaguar

Vocalization

whistle

mew

main call (No. 16 coupled form)

composite vocalization of 2?

during oestrus (showing different

stages of the two structural compo-

nents, Nos. 18—25 with gradual

change of whistle-like to main call-

like structure in the mew-compo-

nent)

purring

whistle coupled with gurgling

gurgling

mew

main call (No. 40 coupled form)

main call with grunt-element

(No. 42 with incipient grunt-

element)

mew coupled with prusten

prusten

mew

main call (No. 52 incipient

coupled form, No. 61 inverse

structure with low start and

high-frequency end)

prusten

mew

main call (No. 73 coupled form)

main call with grunt-element

(Nos. 77, 79, 80 intermediate

forms main call/main call with

grunt-element)

prusten

mew

main call

main call with grunt-element

series of grunts

intermediate form main call/

main call with grunt-element

Fig. (Abb.) No.

95 b—g

95h

37,

100—102

103, 104

105—108

109—111

112

113

114, 115

116, 118

117

119

120—122

123—125

126—130

131—139

Species

Leopard

Lion

Vocalization

grunts with gradual structural

change from tonal structure to

spectral frequency distribution

with fry

series of grunts with increasingly

spectral frequency distribution

series of grunts, each with

following gasp

main call with grunt-element

and following grunt

main call with grunt-element

and several following grunts

at the beginning of a structured

call sequence

fully rhythmical series of grunts

prusten (No. 102 with last pulse

almost completely separated from

the preceding ones)

diagrams of structured call

sequences

mew

main call

main call with grunt-element

and separate grunt following it

short sequence of grunts and gasps

separate grunts (No. 118

elongated form)

beginning of structured call

sequence with main call with

grunt-element and grunts and gasp

gasps and grunts in a rhythmical

series

sneezing sound

diagrams of structured call

sequences

mew

main call with grunt-element

(No. 135 transitional call,

No. 136 with initial fragment,

Nos. 137—139 showing progres-

sive merging of initial fragment

and main component of the call)

195

Fig. (Abb.) No.

140—142

143, 144

145—152

153, 154

(55, 156

1952

158

159, 160

161—163

164, 165

166, 167

168, 169

b) juvenile animals

170—172

173-182

183—189

190—194

195

196—198

199— 205

206—209

210, 211

212

213, 214

215—218

219, 220

221,222

23998

299 933

234— 236

196

Species

Tigon

Leguar

Leopon

Puma I

III

Clouded leopard II

III

Snow leopard III

Tiger I

Vocalization

grunts (No. 140 in rhythmical

sequence)

diagrams of structured call

sequences

main call with grunt-element

(No. 151 transitional call)

grunt

diagrams of call series

grunts, each with subsequent

gasp

grunts and gasps in rhythmical

sequence

diagrams of structured call

sequences

main call with grunt-element

gasp and subsequent grunt

gasp and subsequent main call

with grunt-element

diagrams of call series

bleating

whistle

purring

bleating

mew (No. 205 coupled form)

mew

prusten

prusten coupled with mew

bleating (No. 218 intermediate

form with mew)

mew

maın call

bleating

bleating (No. 236 intermediate

form with mew)

Fig. (Abb.) No.

237

238— 240

241, 242

243—245

246— 248

249, 250

251, 252

253

254

255, 256

257, 258

259— 262

263, 264

265, 266

267—270

271

275

276—278

279 —281

282

283—287

288

289—292

293—297

298— 309

310— 313

314—317

318—320

321, 322

Species

Jaguar

Leopard

Lion

Leopon

III

Vocalizatıon

mew

bleating (No. 240 intermediate

form with mew)

mew

main call (No. 245 coupled form)

mew

main call with grunt-element

mew (No. 252 coupled form)

prusten

bleating

bleating (Nos. 260—262 inter-

mediate forms with mew)

mew (No. 264 coupled form)

mew

main call with grunt-element

(No. 267 with incipient grunt-

element)

main call with grunt-element

with following separate grunt

bleating

intermediate form bleating/mew

mew

bleating (No. 280 intermediate

form with mew)

mew

mew (No. 287 clear tonal form)

mew

bleating

mew

mew (showing the varıability ın

form of thıs call in juvenile lions

from tone [No. 301] to noise

[No. 299] and all bipartite

stages [Nos. 304—308])

mew (different bipartite stages)

main call with grunt-element

mew

main call

323 Frequencies of highest amplitude in the calls of a) puma, b) tiger, c) lion

during vocal development in their first year of life

324 Vocalizations and their relative intensity in the course of ontogenesis

197

Ile

10.

12. Summary

A survey of the vocal repertoires of puma (Puma concolor), clouded leopard (Neofelis

nebulosa), snow leopard (Uncia uncia), tiger (Panthera tigris), jaguar (Panthera onca),

leopard (Panthera pardus) and lion (Panthera leo), excluding all vocalizations specific

to agonistic behaviour (spitting, hissing etc.), reveals some identical composition but also

significant differences in occurrence and structure of special vocalizations among these

species. It is possible to group several species together according to the concordance of

these vocal characteristics. Within different groups there is at least one species in each

which, although clearly belonging to one group, has some similarities in vocalization

with species in another.

There is no evidence for the supposition of Pocock (1916) that there is a relationship

between the vocalization of a cat species and the morphology of its hyoidean apparatus.

Furthermore the body size of a cat species is no direct clue to the pitch of its vocaliza-

tions.

All vocalizations are defined according to their structural parameters, which are de-

scribed in detail.

. All vocalizations given the same name in the same and in different species are homolo-

gous in structure. There are several vocalizations named differently at the moment

which further recording and analysıs may also show to be homologous.

. All species form the mew, which is common amongst the Felidae and probably consti-

tutes the origin of all call-like vocalizations from low to high intensity in this family.

. The mew and its intense form, the main call, are homologous, belonging to the same

graded system of calls. Probably further systems, which are similar to it or extended by

the integration of new structural elements, also exist.

. The hybrids tigon (parental species: & tiger X Q lion), leguar (parental species: & leo-

pard X ® jaguar) and leopon (parental species: & leopard X ® lion) may have vocal

repertoires with a reduced number of elements compared with those of their respective

parental species, but this result is not yet fully established on the basis of the tape

recordings available for analysis at present. The vocalizations of the hybrids generally

show intermediate structural characteristics in comparison to those of their respective

parental species. Other characteristics are more similar to only one of them. Within

the same vocalization one structural characteristicmay reflect one parent and another the

other. Some hybrids form calls in an arrangement not found in either of the parental

species but in another species related to these. The vocalizations of the hybrids are

homologous to those of their respective parental species and the others in this survey.

. All vocalizations occurring during ontogenetic development which are given the same

name are homologous, and the same applies to the equivalent vocalizations of the adult

animals.

. Ontogenesis of vocal behaviour follows a general pattern in all species in this survey.

During the first weeks of life there is only one predominantly intense and atonal call,

bleating. About the second or third week the tonal mew (including whistle in puma)

develops as a low intensity call. Bleating does not occur after the end of the first sıx

months — in some species even earlier — when it is replaced by other high intensity

calls.

. The group of sounds comprising gurgling (puma), prusten (snow leopard, clouded leo-

pard, tiger, jaguar), sneezing sound (leopard) and puffing (lion) probably develops

before the end of the first month of life and in some species undergoes only minor

structural changes until the animals are adult.

During vocal development all calls undergo a similar drop in pitch after a short rise in it

during the first weeks of life. These changes are absolutely and relatively different

198

12.

13:

14.

15:

among the species in this survey. Other vocalizations undergo a similar but less signifi-

cant change in pitch.

By the end of the first year of life all vocalizations except those specific to reproductive

behaviour are developed, although there is lack of evidence concerning one call each in

puma and clouded leopard. Jaguar, leopard and lion are significant exceptions in this

respect because they do not form their vocalizations grunt, separate grunt, vocalized

gasp and the structured call sequence before their second year, the structured call

sequence in its full rhythmical form probably only after the end of the second year

when these calls constituting it are developed. Separate grunts first occur about the

first half of the second year and therefore can be regarded as a prerequisite for the

development of grunts and the structured call sequence mainly built up of grunts.

There are strong arguments for the assumption that all vocalizations are innate in their

species-specific structure, i. e. in addition to the morphology of the vocal apparatus the

neuromotoric processes underlying articulation are laid down in the genotype. Learning

may play a role in the final development of individual-specific rhythm and/or composi-

tion of the structured call sequences in jaguar, leopard and lion. Probably all vocaliza-

tions have individual-specific characteristics in respect of frequency composition and in

particular relative intensity distribution within the frequency composition. With the

method of analysis applied in this survey these two parameters cannot be established

with satisfactory accuracy.

Some vocalizations, such as prusten, show a clear line of differentiation when the species

forming this sound are compared. Similar structural relationship among further voca-

lizations not correlated structurally and functionally with each other and the different

composition of the respective vocal repertoires in the species in this investigation allow

their grouping according to the level of concordance in this complex of characteristics,

including ontogenetic development. Within each group there is at least one species

which in the composition of its characteristics is related to other species in another

group. All results from different sources of evidence in this survey on vocalization are

consistent in respect of the systematic relationship of the species.

The genus Panthera Oken, 1816 should comprise only the species jaguar (Panthera

onca), leopard (Panthera pardus) and lion (Panthera leo). Within this genus leopard

and lion are more closely related to each other than either is to the jaguar. The compo-

sition of characteristics in the vocalization of the tiger is so different from these three

species that it should not be kept in the same genus with them. Its definitive systematic

status is not yet clear. Clouded leopard (Neofelis nebulosa) and snow leopard (Uncia

uncia) must each remain the only species in its respective genus. The clouded leopard

shows close relationship with the tiger in its vocalization, while the snow leopard has

similarities both with these two species and with the puma. The vocalization of the

puma (Puma concolor) differs so significantly from all the other species in this survey

except the snow leopard that it cannot be grouped with any of them; there are, how-

ever, evident similarities with smaller felids of the genus Profelis.

A definitive systematic scheme of the Felidae is not given here because, in addition to the

results of this survey on vocalization, others from morphology, behaviour and other

fields of investigation must be incorporated if a reasonable three-dimensional family

tree is to be produced.

The vocalizations described in this investigation make it clear that there is no general

and unequivocal relationship between their structure and their function.

199

13. Literaturverzeichnis

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Anschrift des Verfassers:

Dr. Gustav Peters

Max-Planck-Institut für Verhaltensphysiologie

Arbeitsgruppe Wuppertal

Boettingerweg 37

5600 Wuppertal — BRD

Angenommen am 6. November 1977

204

14. Abbildungen und Tabellen

Vorbemerkung

Nahezu alle Lautformen sind in zwei Darstellungsweisen, zuerst „contour

(quantize)“/WB (s. Abb. 1a) und dann „normal*/NB (s. Abb. 1b), abgebildet.

Lautelemente in der gleichen Darstellungsweise innerhalb derselben Abbildung

(Abb. 95 b + Abb. 95 c) folgen in ihrem ursprünglichen zeitlichen Abstand aufein-

ander, ansonsten sind die Laute fortlaufend in die Koordinatensysteme einmontiert.

Die relative Intensitätsabstufung der Frequenzanteile innerhalb eines Lautes ge-

ben im „quantize display“ die Konturflächen unterschiedlicher Graustufe wieder.

Die einzelnen Intensitätsniveaus umfassen jeweils ein Intervall von 6 dB, bei maxi-

maler Aussteuerung lassen sich 8 solcher Niveaus erfassen. Bisweilen ergeben sich

unterschiedliche relative Graustufen in den verschiedenen Lautspektrogrammen

durch das mehrfache Umkopieren für die Herstellung der Abbildungen, diese Un-

terschiede besagen nichts über das Intensitätsverhältnis der Laute.

Teilweise ergeben sich ebenso Unterschiede in der abgebildeten Frequenzzusam-

mensetzung desselben Lautes zwischen den beiden Darstellungsweisen, auch dies ist

auf das mehrfache Umkopieren zurückzuführen. In den Rufreihendiagrammen sind

die Ruf- und Pausenlängen sowie die relativen Intensitätsstufen der Einzelrufe er-

faßt. Die Rufe sind als schwarze, die zwischen ihnen liegenden Pausen als weiße

Säulen dargestellt, die Intensitätsstufen der Rufe sind zu einem Graph des Intensi-

tätsverlaufs innerhalb der Rufreihe im selben Koordinatensystem zusammengestellt.

Beim Leopard und beim Leguar sind im unteren Koordinatensystem in dieser Weise

(der einleitende Hauptruf mit Nachstoßelement und) die Nachstoßer mit den da-

zwischenliegenden Pausen dargestellt, im oberen entsprechend in diesen Pausenräu-

men die Vorstoßer.

Vor den Abbildungen der Lautformen einer Art befindet sich jeweils eine tabella-

rische Zusammenstellung mit deren wichtigsten Strukturmerkmalen.

Zeichenerklärung

(I) : Innenaufnahme

(Das abgebildete Lautspektrum zeigt einen Laut, der innerhalb eines ge-

schlossenen Raumes [Gebäudes] aufgezeichnet wurde; daher sind gering-

fügige strukturelle Veränderungen aufgrund des Halleffektes zu bedenken.)

+ : Merkmal ausgebildet

(+) : Merkmal nur schwach oder selten ausgebildet

—? : Merkmal wahrscheinlich nicht ausgebildet

—_ Merkmal nicht vorhanden bzw. nicht anwendbar

? keine Aussage zur Merkmalsausprägung möglich

Y : regelmäßige Veränderung eines Merkmals in Pfeilrichtung

< : kleiner als bzw. unterhalb von

> : größer als bzw. oberhalb von

205

Abkürzungsverzeichnis

1. Atmungsphase:

ex — exspirativ; in — inspirativ

2. Frequenzverteilung:

kl — klangartig; sp — spektral

3. interner Intensitätswechsel:

rh — rhythmisch

4. relative Intensität:

g — gering; m — mittel; h — hoch

5. Lauterzeugung/-ausformung:

k — kehlig/oral; n — nasal

6. Lautformen:

Cop

7. Reihung:

206

spezifische Lautformen im Zusammenhang der Kopula

Gurren

Hauptruf

Hauptruf mit Nachstoßelement

Mauzen

Nachstoßer

Nachstoßelement im Hauptruf mit Nachstoßelement

Nieslaut

Prusten

Puffing

Quärren

Schnurren

separater Nachstoßer

strukturierte Rufreihe

Vorstoßer

Vogelruf

Wah-wah-Laut

zusammengesetzter Rolligkeitslaut

(Abweichende Abkürzungen sind in den jeweiligen Abbildungen oder

Tabellen vermerkt.)

arhythmisch; rh — rhythmisch

jyeziuressn) :'593 yamgrmn im

Jwumsaqun Iy99]y9sIH) ın uauıyeupnepuequo] Ip [yezuy :Y

yaıpuuew :wuı uonprAIpu] Jop [yezuy :] :Zunepsloausy9raz

(31neJ 3191yDuı Isr9ur eyyu> Juuyeuny 9ur>) jerzsyeuipuequoj s33191SsAfeuy :7 'geL

ENEIEI

uodo97

SEP SFEEREI Re eFeSFee een er

mer area 2 ee ee 1

SESEESS EEE

Paesrser: ee, ei

snpıvd

v4aaqıup]

DIuo

v4aadlup]

51431

vıagqauv]

Psopngau

sı72/09 N

40709U09

pvıun]

331] USJ[Npe 19p Juawaj2Ine] ap 1sy9weredınyynıIs (40709409 vung) ewng :7'geL

9IueUnIo,T '1

dsypy (ds)/} dsyry (ds)/py reife

[zH3]

"eu "SU9JUJ

[zH2]

Sflauepunın

[243]

yornaagzuanbaı,]

OySTgyıg

[>>s] Janepuasneg

Emaael

[>3s]

Janepıne]

[Psy>2A

"SU9JUTJ JOUJ9JUT

aseyds3ununy

3undnazıane

0 0,2 1 2 2. sec

Abb. 1 a/b Abb. 2 a/b Abb. 3 Abb. 4

Vogelruf Vogelruf Vogelrufe Vogelruf

Abb. 5 Abb. 6 a/b

Vogelruf Vogelrufe

een N aD

N rl Wi a

| | 2 28 sec

Noldo ©) Ei

Mauzen

2 Sr ER>

| A

| en Be RL ER

1 en EL, >. Ang:

zn $ E MI e

) 0 0,2 1 2 2,8 sec

Ä Abb. 9 b Abb. 10 Abb. 11 a/b

| Mauzen Hauptruf

Abb. 17 a/b

zusammengesetzter Rolligkeitslaut mit überwiegendem Schnurranteil

Abb. 18 Abb. 19 Abb. 20

zusammengesetzter Rolligkeitslaut aus Vogelruf und Schnurren

0 0.2 1 2 2,8 sec

Abb. 21 die anschließenden Abbildungen zeigen den Übergang zu einer

strukturell dem Hauptruf entsprechenden Ausbildung des Mauzanteiles

N Wi RN } a N

ft BET NNCHTERREN N

I Ehanann

0 0,2 1 2 28 sec

N Ei

IM a 0 ) 00 } )

Re > MARIN

ip »d aß 2 re Ba: At ER { AS | a 44

ae A di; Na doos 000»

= Ü

O5 xkaß z

0 02 1 2 28 sec

Abb. 26 a

Schnurren

°. &

E27

Br >

E aa k: -

[ I aisshrTn

Abb. 27 a/b Abb. 28 a/b

Vogelruf mit Gurren gekoppelt Gurren

Laut-

erzeugung

Atmungs-

phase

rel.

interner

en rh im en

wechsel

Lautdauer

Grundanteile

[kHz]

Intens. max.

Pausendauer

[sec]

Silbig-

keit

1aal

Frequenzbereich

[kHz]

Frequenz-

verteilung

Tonhöhen-

wechsel ı. bis 3:2 3:2

Formante

Tab. 3: Nebelparder (Neofelis nebulosa) BEER der Lautelemente

der adulten Tiere

Bemerkungen

3 ee ns

rn nf

2 Br

1 m nd

= E-

0 0,2 1 2 2,8 sec

Abb. 29 a/b Abb. 30 a/b Abb. 31 Abb. 32 Abb. 33 Abb. 34 Abb. 35

Mauzen Mauzen Mauzen Mauzen Mauzen (I)

Abb. 36 a/b

| von RN

4 u I) 5 ee AT

y.q N

R \Rt 2 ns 7 ”s

3 A ER Kr

| Br TENS [u

NWOMV INA IMSEIN za %

U SR an fÜ

| I ARTEN 2 IJENI)

_ SICH N RAUTT ESS 2

05 de nr KIT RS

Abb. 37 a Abb. 38 a

Hauptruf (I) Hauptruf (I)

RES u

\ ne) > Ns

0 0,2 1 2 2,8 sec

Abb. 39 Abb. 40 a

Hauptruf (I) Hauptruf, gekoppelte Form (I)

0 0,2 1 2 28 sec

Abb. 4l a

RE,

= 1 NS,

4 VAR Ur IE

( N;

(GE REN 2

SEN: 0

ac Be Be REN

0 0,2 1 2 2,8 sec

Abbe Aoma Abb. 43 a

Hauptruf mit Ansatz zu Nachstoßelement (I) Hauptruf (I)

x, EN u RN

N So, a

IS $ > N @) ur

eu (& Y

| Ra er 2

Abb. 44 a/b i

Mauzen mit Prusten gekoppelt

Abb. 45 a/b

Prusten

Laut- k

erzeugung

Atmungs-

phase =

rel.

Intens. gm

interner

(+)

Intens.

wechsel

Lautdauer

(G3)

Eraser een. De

Pausendauer

[sec]

Silbig-

er Te] + >.

BEZEZEEN

0.5

-h

Grundanteile

[kHz]

Intens. max.

Frequenz- Kl K/

verteilung (SP) (sp) sp

Tonhöhen-

wechsel ı. 4:3 bis 2:1

Formante

Tab. 4: Schneeleopard (Uncia uncia) Strukturparameter der Lautelemente

der adulten Tiere

IE ar

) +

—7 0.2—-7

3 <3

—ıl .6—0.

Frequenzbereich

[kHz] z

0.5

Bemerkungen

0 0,2 1 2 28 sec

Abb. 46 a/b Abb. 47 Abb. 48

Mauzen Mauzen Mauzen

Abb. 49 a/b Abb. 50 a

Hauptruf Hauptruf

Abb. 50 b Abb. 51 a/b

0 02 1 s 2 28 sec

Abb. 52 a/b

Hauptruf mit Ansatz zu gekoppeltem zweiten Ruf

vr IR

U l% Tre

A R eg

SF (7)

. IT URL

1 oc

‚2

Abb. 53

Hauptruf

11,55]

Dee er En

te EN 5 u IF IE

a/b

“ Abb. 55 a/b

Hauptruf

Abb. 54 a

Hauptruf

[ER W

Y; &

a EIE-

A Best

41.9 Ir

a üe RS

I DB sec

Abb. 56 a/b

Hauptruf

N SR 8 or [0%

N RAUF ra

2 2

FERE N

pt SE “RR " si

i ae

0 02

Abb. 57

Hauptruf

kHz

5 N 7 “

Kam. lan, |

RKNT an

Abb.

Hauptruf

I 2,8: sec

Abb. 58

Hauptruf

ie, oe

kHz

a EN,

a a TR

rl a ra ME RE

Abb. 60 Abb. 61

Hauptruf Hauptruf mit hochfrequenter Zusammensetzung des

Kllz Lautendes

2 ' 2,8 sec

0 02 1

Abb. 63 Br Abb. 64 a/b

Hauptruf Hauptruf

2 =

6 ee Se

ii5$R %

BREIT x» e di

4 SeusE 3

imı= 2 Aa ke

:Fä a) = N

; SER - 2

s "rar || er

1 ANZ

= ss Mh

0 02 1 2 28 sec

Abb. 65 a/b Abb. 66 a/b

Prusten Prusten (I)

Laut-

erzeugung k/n

Atmungs-

phase

rel.

Intens.

6%)

interner

Intens. >)

wechsel

Lautdauer

[sec] 0.6-4.5

0.7 4.9 0.72.4 0.5—0.8

2 (an ns

>25

3 +

Kopplung

Reihung

Pausendauer

[sec]

BIEB

= 3

ee |

An Er

Sig = AB

0.2—0.4

Frequenzbereich

[kHz] 0.154

0.1-6 O7

Grundanteile

[kHz] <1.3

Intens. max.

[kHz] 0.5 0.8

030,7

Frequenz-

verteilung

kl/(sp) kl/(sp) s

klu. sp

155)

Tonhöhen-

wechsel ı. gering

Formante

gering bis 7:5

Bemer-

kungen

Tab.5: Tiger (Panthera tigris) Strukturparameter der Lautelemente

der adulten Tiere

5. OR us -O

EC 1: N eu ver

Bi a 3% ER 2 &

KK a, u 7a.) ER = -

0 02 1 2 28 sec

Abb. 67 a

Mauzen (I)

Abb. 68 a

Abb. 68 b

Abb. 69 a/b

Mauzen

Abb. 70a Abb. 71a

Hauptruf (I) Hauptruf

Abb. 72

Hauptruf (I)

Abb. 73 a

Hauptruf, gekoppelte Form (I)

Abb. 73 b

kHz

3 Y AN |

e\ Es N

5 ö

EN = een

< werd ORTEN IX y Bu u >

UND N RN |

DL, PORN =

- GETRSE \ CN HEN In u ; ae

Pe N

us MY Kal’ NN:#:

: av ( BAUART Au

UN an > 2315 x N Y UBER,

IE NZÜH N

0 02

Abb. 74 a/b

Hauptruf mit Nachstoßelement

2 NEAR

Sale Th

Re erde

e ;

An. GNS: are ’ Ver BE We: Bi - en

ja Zr 2. PR SoRRaR PYrE 8) Zn N as”

0 1 N nn v un Be

u a DI

AS =

—.-

— nn ne

use. —— ug |

h NESURBERIEN - ” sr

Abb. 75 a/b |

Hauptruf mit Nachstoßelement |

Ay va

en: oe Ku N.

a) Br

Kelle x,

heizen.

0 02

Abb. 76 a

Hauptruf mit Nachstoßelement

0 02 1 2 28 sec

0 0,2 1 | 2 28 sec

Abb. 77 a

Zwischenform Hauptruf/Hauptruf mit Nachstoßelement

ehe

8, PER

S: R.

Abb. 79 a/b

Zwischenform Hauptruf/Hauptruf mit Nachstoßelement

Abb. 80 Abb. 81 a/b

Zwischenform Hauptruf/Hauptruf mit Nachstoßelement Prusten (I)

SIR

Abb. 82 a/b Abb. 83 a/b

Prusten (I) Prusten (I)

991], USY[npe 19p 3JuaumjaIne] 19p 1sy9weredınyynzys (v9uo vaagzurg) sende[ :9 ge]

IUPULIO,T "1

[Psy9aMmusyoyuo]

SUNJTOLI9A

-zusnba1}]

Ol ZURTE "xeWu 'SUSJUJ

Su apaıuepunın

[psy>9A

-SU9JUJ J9UJ9JUI

aseydsdununy

4 An - u =

RSTaaR ag

Abb. 84 a/b Abb. 85 a/b Abb. 86

Mauzen Mauzen Mauzen

kHz 5

7 $ i) a

6 {1} ” An.

12 IR ”< I}

5 SARlh, RI

= „ 4

all. WC

MT AN ei.

en \ Er hr INN

nn N Ko, 18 SD {eh N) Nor,

RE: 62 ww] 22 EI U, =" ZUSUTT

0) 0,2 1 2 2,8 sec

Abb. 87 Abb. 88 a/b

Mauzen Mauzen

kHz

5 N (N \ uM „0 .

oh UN lets i

2 Rn

Abb. 89 a/b Abb. 90

Hauptruf Hauptruf

Abb. 91 Abb. 92 a/b

Hauptruf Hauptruf mit Nachstoßelement

KON)

Abb. 93 Abb. 94a

Hauptruf mit Nachstoßelement Nachstoßerserie

Abb. 94 b

ae = it: Br

1 a ——

Back... ——m —

MS 2 Sue = BE

2 28 sec

Abb. 95 a Abb. 95 b Abb. 95% c

Zwischenform Hauptruf/Hauptruf mit Nachstoßelement mit anschließendem separaten

kHz ı Nachstoßer

die Abbildungen zeigen den Übergang von einer mauzartigen Struktur zu voller‘

6 Ausbildung des internen rhythmischen Intensitätswechsels im separaten

Nachstoßer

Abb. 954 Apb. 95 e Abb. 95L Abb. 95 8

Abb. 95h Abb. 96 a

| |

0 02 1 2 28 sec

Abb. 96 b Abb. 97 Hauptruf mit Nachstoßelement

Nachstoßer mit jeweils anschließendem Vorstoßer und Nachstoßer

kHz

7 1

a u [0 =

j % N al}

; ch ik): ER =

BNP h An 22 a Es

L Du .t Eu ei =

s SUCH, Auiko >> eng ne

y, w N 3 a

EM In zz ———: az ns

Abb. 98 a/b

Beginn einer strukturierten Rufreihe mit Hauptruf

und anschließend Nachstoßern

NEE

Abb. 99

Nachstoßerserie (aus dem mittleren Abschnitt einer strukturierten Rufreihe)

0 0,2 1 2 28 sec

Abb. 100 a/b Abb. 101 a/b

Prusten (I) Prusten (I)

0 02 1 2 28 sec

Abb. 102 a/b

Prusten mit weitgehend abgelöstem letzten Einzellautstoß (I)

relative

Intensitäts-

stufe

Abb. 103 Rufreihendiagramm

————

= r E

- » {7} > u“ o S ” 238

Abb. 104 Rufreihendiagramm

3131], USI[npe 19P Juawa[2INne 7 ap 1ayaweredinyynys (snpıvd viagzurg) psedos] :2 ge]

IUrUNIOJT 'T

Psy>aMmusyoyuoL

SUNJIILI9A

-zuanba1}]

[zH3]

"xeuu 'SU9IUJ

3 =. 5 [zH3]

/L<-S10 L<-SI0 9-610 /-S10 [zHal

yrıaqzuanbaı |

080 60-€'0 60-50 (le)

psy>>A

"SU9JUT J9UTJ9JUI

Abb. 105 a/b Abb. 106 a/b Abb. 107 a/b

Mauzen Mauzen Mauzen

Abb. 108 Abb. 109 a/b

Mauzen Hauptruf (I)

Abb. 110 a/b Abb. il

Hauptruf (I) Hauptruf (I)

Abb. 112 a/b Abb. 113 a

Hauptruf mit Nachstoßelement Hauptruf mit Nachstoßelement mit

anschließendem separaten Nachstoßer

Aldo. 115 19 Abb. 114 a

kurze Serie von Vor- und Nachstoßern

0 02 1 | 2 28 sec

Abb. 114 b \olodo 115)

Vorstoßer und Nachstoßer (I)

fl AN S

UL,

ec; BEN

a Er MOSES

Abb. 116 Abb. 117 a Beginn einer strukturierten Rufreihe mit

separater Nachstoßer Hauptruf mit Nachstoßelement

Abb. 118 Abb. 117 b

separater Nachstoßer, gedehnte Form

WAY] an 1)

m Sa ar

DL 1 Kor As

u Hi un

Da R. TAN.

nn Pi: SD

0 0,2 1 2 28 sec

Abb. 119 Serie aus Vor- und Nachstoßern (aus dem mittleren Abschnitt einer

strukturierten Rufreihe) mit relativ intensiven Vorstoßern

mr RR Andi rue um

Abb. 120 a/b Abb. 121 a/b Abb. 122 a/b

Nieslaute (I) Nieslaute Nieslaute (I)

relative

Intensitäts-

stufe

relative relative

sec Intensitäts- sec Intensitäts- 5

stufe stufe

4 4 “=

0.5

Abb. 123 Abb. 124 Abb. 125

Rufreihendiagramm Rufreihendiagramm Rufreihendiagramm

3191] USJ[NPe 19P 3JuawS[2Ine 7 Jap 1ayaweredinyynnys (097 vaaggupg) 3M0OT :8 'geL

SIUFULIO,T "I

A! Psy>aMmusyoyuoL

| m) 3ungis11sazuanba1,]

Am. [ZH]

Sri "xeul a

[zH3]

y> SfIsauepunın

2 ysrssaqzuanbaı |

[>>s]

Jonepuasneg

NOZEID 150 Sl 8I-r0

PN ur yı Psy>>a

- "sSusJU] J9U19JUI

NV NER a WER Se >

er arme mie

0 0,2

Abb. 126 a/b

Mauzen (I)

OLE ET 2% NZ: In LAIEN Poren eis - a

la 5 ER SS, an E Pen YA II Im“ U SEE

0 02 1 2 28 sec

Abb. 127 a/b

Mauzen (I)

kHz

IN:

6 N I

5 NY,

y U

4 fl Mi Ib Nr ft )

MS =

iR % De] }

a a

£ Ns N S

ran FisEre min Amin O8 z

(

(Demar2

CHE SH Et EN Rene

ee!

0 0,2 1 2 2,8 sec

Abb. 128 a Abb. 129 a

Mauzen (I) Mauzen (I)

28 sec

0 0,2 1 p

Abb. 128 b Abb. 129 b

4 N {N > ne ae: AIR a ER N

I ER Er Sn, 320% u. . NEAR N \

41 & = Beat RE, Ke ylatz et

? RE RUE REN N y

au 0 20 oe ie 3 ur

1 & MM ST. Ger N ID} Me IX SIRT EN

0,5 — Re KEStNALNSSE Er np: FE FERRARI

Abb. 130 Abb. 131 a

Mauzen (I) Hauptruf mit Nachstoßelement

Abb. 131 b Abb. 132 a

Hauptruf mit Nachstoßelement

Abb. 132 b Abb. 133 Hauptruf mit Nachstoßelement .

mit Anlaut

kHz

4 0 sw

6 () } N

5 Be 26, W ii

ER. er

Ad Fra

3 NUNG EZ; a —_ :

2 \ Ne Rx None =.

Abb. "134 a/b Abb. #135

Hauptruf mit Nachstoßelement Hauptruf mit Nachstoßelement (Übergangsruf,

= nn > Zn

3 Pe

2 era

EI ei =

» E

1 % am. «52 ==

05 | ir?7 Ar Fr

0 0,2 1 2 28 sec

Abb. 136 a/b

Hauptruf mit Nachstoßelement mit Anlaut

>“ AR | a9 0)

3 SE 2 A: 3

0 PR (0) er We

2 He. Ben TR:

ı Erd RN el N ZA We

u der EM Eu Ir aa Ya aoX ©

| | | | | | |

0 0,2 1 2 2,8 sec

Abb. 137 Abb. 138

die folgenden Abbildungen zeigen die fortschreitende Verschmelzung des

Anlautes mit dem Hauptteil des Rufes

dl a

Abb. 139 Abb. 140 a Nachstoßerserie (aus dem

vollrhythmischen Abschnitt der Nachstoßerfolge)

Abb. 140 b Abp. 141 Abb. 142

Nachstoßer

3.57

N relative

N Intensitäts-

stufe

3 | | 8

+ ++ r7

2.57 =

= ee De en + 6

Abb. 145

Rufreihendiagramm

relative

3.531n Intensitäts-

stufe

3 1 je

I [7

2.51 |

+ Bert Hart ttttnrntt 6

a lm ’

Mn F5

1.54 + r4

0.5

Abb. 144

Rufreihendiagramm

Laut-

Er Tree,

Atmungs-

phase ex ex e

rel.

interner .n

Intens. N <

wechsel

Lautdauer Da

[sec] . 0.6-0.9 1749

Kopp-

lung

—h

are)

Pausendauer

Silbig-

keit

Frequenzbereich

Grundanteile en >

[kHz]

Intens. max.

Frequenz-

Tonhöhen-

wechsel i. 4:3

Formante

B k en nur ın Ansätzen

emerkungen

Tab. 9: Tigon Strukturparameter der Lautelemente

der adulten Tiere

06, T " ia NL KON PE Lg! N . e)

GE: == I7 Se X Yy Nexyı-

RENNER Me RER:

Abb. 145 a/b

Hauptruf mit Nachstoßelement

Abb. 146 Abb. 147

Hauptruf mit Nachstoßelement Hauptruf mit Nachstoßelement

Abb. 148 a/b

Hauptruf mit Nachstoßelement

0 0,2 1 2 28 sec

Abb. 149 a Hauptruf mit Nachstoßelement

Abb. 149 b

Abb. 150 Abb. 151 a

Hauptruf mit Nachstoßelement Hauptruf mit Nachstoßelement

kHz (Übergangsruf)

| Abb. 151 b Abb. 152

Hauptruf mit Nachstoßelement

Abb. 154 a/b

Nachstoßer Nachstoßer

relative

Intensitäts -

stufe

sec relative sec

Intensität: -

2.2

2.0

1.8

1.6 8 1.6

1.44 | 1+-—+-| 7 1.4

1.2 ++ #1 FI [+ 6 1.2

1.0 + 5 1.0

0.8 4 0.8

0.6 3 0.6

0.4 2 0.4

0.2 1 0.2

Abb. 155 Abb. 156

Rufreihendiagramm Rufreihendiagramm

Laut-

erzeugung

Atmungs-

phase

rel.

Intens.

[q’)

»<

En 8 ar zZ

m - (h)

interner

Intens.

wechsel

rh im Nel rh

Lautdauer

[sec] 3

02026. 0.2 Be alhl.>

Kopplung

ar/rh r

Reihung

Pausendauer

[sec] 0208

Silbig-

keit

>77

Frequenzbereich

[kHz]

Grundanteile

[kHz]

Intens. max.

[kHz] 0.6.0.8

0.5—0.6

[@)

Frequenz-

verteilung

kl u. sp

Tonhöhen-

wechsel ı.

Formante

keine

Bemerkungen Analysen

(©)

N R

fe _ - BE:

Tab. 10: Leguar Strukturparameter der Lautelemente

der adulten Tiere

HR);

NR!

Abb. 157 a/b

Nachstoßer mit jeweils anschließendem Vorstoßer

Abb. 158 Serie aus Nachstoßern mit jeweils anschließendem Vorstoßer

unterschiedlicher relativer Intensität (aus dem vollrhythmischen

Abschnitt einer strukturierten Rufreihe)

relative

Intensitäts-

sec ufe

relative

Intensitäts -

3 sec stufe

in, [ - 2

0.251 \ 0.2

| 5

l x ü | x | 1

Ri + r8 I 8

ER A ie ’ 7

0.75 0.75

Abb. 159 Abb. 160

Rufreihendiagramm Rufreihendiagramm

Laut-

erzeugung

Atmungs-

phase

rel.

interner

Intens. Be ER el

wechsel

Lautdauer

Dramen BER

hun z

— 0903 9. Zeile)

0. n 0.3

0:.075-0.25 7-30

Silbig-

keit

Frequenzbereich 015=>7 O5 0.154

[kHz]

Grundanteile

[kHz] 0.15->3

)

Tonhöhen-

wechsel i.

Formante

Tab. 11: Leopon Strukturparameter der Lautelemente

der adulten Tiere

Ansätzen

ausgeb.

"oO

Ach

Ban

Op! as, x,

NT: N ir Sr

0,5 ß: RG a, Pu, u UN. y N

0 02 1 2 28 sec

Abb. 161 a/b Abb. 162

Hauptruf mit Nachstoßelement (I) Hauptruf mit Nachstoßelement (I

0 02 1 2 2,8 sec

Abb. 163 a/b

ER X EN

2 URS y

£ Bar 05 10 5 AN

We) A! er est ER, DV

, 2 28 sec

Abb. 164 a/b Abb. 165 Abb. 166 a Vorstoßer mit

Vorstoßer und anschließender Nachstoßer (I) anschließendem Hauptruf mit

Nachstoßelement (Übergangsruf)

Abb. 166 b Abb. 167 a/b Vorstoßer mit anschließendem

Hauptruf mit Nachstoßelement (I)

relative

sec Intensitäts -

stufe

++ 5 8

' IN

' \ # x

et. + ee en: + 7

+ Y ae En 6

1.2 5

1.0 Ä 4

0.75 3

0.5

Abb. 168

Rufreihendiagramm

relative

Intensitäts -

stufe

Abb. 169

Rufreihendiagramm

Neofelis =

leo

Tab. 12: Lautelemente der untersuchten Felidenarten und der Hybriden in der

Altersklasse VI (adulte Tiere)

Typ

N =

“un

eek

Zeichenerklärung: + : Lautform vorhanden

(+) : selten ausgebildet

+? : wahrscheinlich vorhanden

+* : in Ansätzen ausgebildet

(—-) : eventuell ausgebildet

—? : wahrscheinlich nicht vorhanden

— : nicht ausgebildet

TE En. A En

AKI AKII AKIV

Laut-

erzeugung

Lautdauer er

[sec] 0.25—0.7 0.25—0.5 | 0.25—-0.75 | 0.15-— zes

Kopplung

Reihung

Pausendauer

[sec]

rel.

Intens.

interner

Intens.

wechsel

Silbig-

keit

(7)

Intens. max 338.3 3.0

[kHz] 7 an ! „

Frequenz-

verteilung

Tonhöhenwechsel

ı. Formanie

Frequenzbereich

[kHz] 17. 0.3->7 0203

Analysen

unvollst.

Tab. 13: Puma (Puma concolor) Strukturparameter der Lautelemente

im Verlauf der Ontogenese

Bemerkungen

0 02 1 2 i 28 sec

Abb. 170 a/b Abb. 171 a/b Abb. 172 Quärren

Quärren (AK I, 3 d) (I) Quärren (AK I, 3 d) (I) (AK I, ade)

0 02 1 2 28 sec

Abb. 173 a/b Abb. 174 a/b Abb. 175 a/b Abb. 176 a/b

Vogelruf (AK II, 3 Wo) (I) Vogelruf (AK II, 1.5 Mo) (I)

0 0,2 1 2 28 sec |

Abb. 177 a/b Abb. 178 a/b Abb. 179 a/b Abb. 180 a/b Vogelruf

Vogelruf (AK II, 1.5 Mo) Vogelruf (AK II, 1.5 Mo) (I) (AK II, 2.8 Mo) (I)

Abb. 181 a/b Abb. 182 Abb. 183 a/b

Vogelruf Vogelruf (AK III, 3.5 Mo) (I) |

(AK II, 2.8 Mo) (I) = j |

1 2 28 sec

Abb. 184 Vogelruf Abb. 185 a/b Abb. 186 a/b Abb. 187 a

(ARGBIEIE,S 3,45 Mo)’ (T) Vogelruf (AK III, 5 Mo) Vogelruf (AK III, 5.5 Mo)

1 2 28 sec

Abb. 187 b Abb. 188 Abb. 189 a/b Abb. 190 a/b

Vogelruf (AK III, 5.5 Mo) Vogelruf (AK IV, 6.5 Mo)

Abb. 191 a/b Abb. 192 a/b Abb. 193 a/b

Vogelruf (AK IV, 6.5 Mo) Vogelruf (AK IV, 8 Mo)

0 0,2 1 2 28 sec

Abb. 194 a/b Abb. 195

Vogelruf (AK IV, 10.5 Mo) Schnurren (AK IV, 10.5 Mo)

AKIU

AK III

AKIV

interner

Intens.

wechsel

aka.

Pausendauer

[sec]

Frequenz-

bereich 0.4—4.5 0.25—-7 0.2->7 0.2-6 0.1->7

[kHz]

Grundanteile

Intens. max.

Frequenz-

Tonhöhen-

wechsel ı. bis 3:1 ? bis >2:1 bis 2:1 bis 5:3

Formante

Analysen

Tab. 14: Nebelparder (Neofelis nebulosa) A der Lautelemente

im Verlauf der Ontogenese

Abb. 196 a/b

Quärren (AK II, 2 Mo) (I)

LITE EU HU, AU ö -

; £ t 3 ER ER Wü 2 ) 14 a - € dr 8 y

“E FRE 36% FIN, m en #0 BERRE: en)

— ne.

Abb. 197 a/b Abb. 198

Quärren (AK II, 2 Mo) (I) Quärren (AK II, 2 Mo) (I)

a a |

e ee

() 02 1 2 25 sec

Abb. 199 a/b Abb."200 a/b Abb. 201 Abb. 202 Abb. 203 a

Ar —_——— - - 1 ee / = I 2 2 van

Mauzen (AK III, 5.5 Mo) (I) Mauzen (AK III, 5.5 Mo) (1

Abb. 203 v Abb. 204 a/b Abb. 205 a

Mauzen (AK III, 5.5 Mo) (I) Mauzen, gekoppelte Form (AK III,

Abb. 205 b Abb. 206 a/b Abb. 207

w I N

u m FRE BI RN

Rn j R 2 2 4 N - HorR nr

ee en;

LIT gran TG u E2

LEINEN

Abb. 208 a/b Abb. 209 a/b Abb. 210 a

Mauzen (AK IV, 8 Mo) (I) Mauzen (AK IV, 11 Mo) (I)

Abb. 210 b Abbe ak Abb. 212 a/b

Mauzen (AK V, 13 Mo) (I) Prusten (AK III, 5.5 Mo) (I)

Abb. 213 a/b Abb. 214

Mauzen mit Prusten gekoppelt (AK IV, 8 Mo) (I)

AKV

en [030]

- Ar + | $ m =

= 3

”“

Atmungs-

phase ex ex

interner

Intens.

wechsel

Lautdauer

BE ae a

Pausendauer

[sec]

Silbig-

Frequenzbereich

Grundanteile

Intens. max.

Frequenz-

Tonhöhen-

wechsel ı. bis >2:1 ca. 7:5 bis >2:1

Formante

Bi N - ,), ae |

Tab. 15: Schneeleopard (Uncia uncia) Strukturparameter der Lautelemente

im Verlauf der Ontogenese

0.4 1.5

[x®}

jx®}

a 3

Ar je + ke | oO Er in

a Tg Lara N;

FENEN

N PER

0,5

0 02 1 2 28 sec

Abb. 215 a/b Abb. 216 a

Quärren (AK III, 3.5 Mo) (I) Quärren (AK III, 3.5 Mo) (I)

kHz

BOT

n al

AN ER \"

G AR ) p N Yin

RS En)

(125

0 0,2 1 2 28 sec

Abb. 216 b Abb. 217 a/b

Quärren (AK III, 5 Mo) (I)

kHz

FE “

ELREIE

0 02 1 2 28 sec

Abb. 218 a/b Abb. 219 a

Mauzen/Quärren (AK III, 3.5 Mo) (I) Mauzen (AK III, 3.5 Mo) (I)

kHz

Abb. 219 b Abb. 220 a/b

Mauzen (AK III, 3.5 Mo) (I)

0 0,2 2

Abb. 221 a/b Abb. 222 a/b Abb. 223 a

Mauzen (AK V, 15 Mo) Hauptruf (AK V, 15 Mo)

Abb. 223 b Abb. 224 a/b

Hauptruf (AK V, 14 Mo)

0 02 a 2 28 sec

Abb. 225 a/b Abb. 226 a/b

Hauptruf (AK V, 15 Mo) Hauptruf (AK V, 15 Mo)

Abb. 227 a/b Abb. 228

Hauptruf (AK V, 15 Mo) Hauptruf (AK V, 15 Mo)

359USFOJUQ AP nejIaA WI 3JuaWwa[2Ine] 19p ayawesredinyynags (s24377 vaaggurg) aadı] :9] 'geL

| . j | i SIUPULIO,F "I

zesiq | ggsıq | ziesıq | cizsıq | g4<sıq zesıq

[PSYI>PAMUIYUOQUo L

a en a een ra

Se 7 : z @

en ® [ZH]

SJIOJUFPUNIH)

MONYSIAJIS

[>3s]

Jonepussneg

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[>3s] s9nepıne

SE BR RER

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aseydsSununy

Sundnaz1one]

[psy>>A

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Fa WEB

en | ar TREE

)yds

=S,2

I=ir

3 2

2 Kr

2 en al

0 0,2 1 2 28 sec

Abb. 229 a/b Abb. 230 a/b

Quärren (AK I, 4d) (I) ° Quärren (AK I, 4A dd) (I)

1 BD Ne |

Er NN) [ö IN UN nn av

nv DIE, Ay ’ b> N WR je SEM

TR he en RM,

\ Sa IR N ix = Su un, ft

NAAR 10 les ai, De ; DI

NZ : x L

Noloo ABl ei Abb. 232

Quärren (AK I, 4 dä) (I) Quärren (AK I, 6 d) (I)

Ile SN-» "im an

A Lo N:

H N a Y

oh, ”o RN AR

PP a u. id) N

n MM N he SE A RN

DINTZNETT 7

REN

MEERE Sr RN

Br 14,8 KU

Ye af! la 17 S bh. MA

28 sec

Abb. =

Quärren (AK I, 6d) (I)

HN; ON |

gi IN RN \

= das S { 1

0,5 WEN a ERFURT EEG a, N

0 0,2 a 1 2 28 sec

Abb. 234 Abb. 23572

Quärren (AK II, 5 Wo) (I) } Quärren (AK II, 2 Mo)

7 5 9,7 a: F00° lan.

1% J

® vn) ö KON: Sn }

ea PORT ER ENN

5 I) Be; NER Ne Or “ru FEN Ioro vs

4 ae N V { 12% el, c/o Por EN

EN Yon vr

ie NER INNEN

Pa or a er 2

1 N) a” Kart 7 / x nun NASE

0,5 ern, NR er ET . BC EN 0 a

Abb. 235 b Abb. 236 a

Mauzen/Quärren (AK II, 2.5 Mo) (I)

Abb. 236 b Abb. 237 a

Mauzen (AK II, 2.5 Mo)

Abb. 237 b Abb. 238 a/b

Quärren (AK III, 4 Mo) (I)

Abb. 239 a/b

Quärren (AK III, 5 Mo)

gi NER

u MARhE Mad

2 Rs N] t,,

5 | er IE PRS Ye

1 ; BEN : EF;; Fe: R, .

0,5 A a EN ANREE® = Es AR, N Br \ Pays ae 0]

0 0,2 1 2 28 sec

Abb. 240 a/b Abb. 241 a

Quärren/Mauzen (AK III, 4 Mo) (I) Mauzen (AK III, 5 Mo)

kHz

ee ei BB

aan

= m x Ve 4

— rT9 Fe a: As

SEN m — er

Abb. 241 b Abb. 242 a/b Abb. 243

Mauzen (AK III, 5 Mo) Hauptruf (AK III, 5 Mo)

Abb. "244 a/b

Hauptruf (AK III, 5 Mo)

kHz

6 Q EN N 0) : a 0 1 PER

(v & IN je DUNMR7 q

5 BYRRSETEN Dre ;

; LER) na)

A A NV RAIN BAD AN

Sp IARSNÄ SEELEN

RS ES NE An SN

0° '

WR (ün ‘ ZEN Pe

NV Ns 1 | oe dl Y

Abb. 245 a

Hauptruf, gekoppelte Form (AK III, 5 Mo)

6 Ave Rey

op. 245 b Abb. 246 a

Mauzen (AK IV, 7 Mo) (I)

Fi n

OR %) A

EOTS NE N n GR

gs Im )s, a

0,5 — ; SERTTR ee SR LEN RUIDS Ci „I ar KR Wa Du FFIR

0 0,2 1 2 28 sec

Abb. 246 b Abb. 247 a

Abb. 247 b Abb. 248 a

Mauzen (AK IV, 9 Mo)

kHz

7 '

; PNWCHEN

BRREIe|

NE N

4 j N R JE, Er

3 Bi A R\

0 0,2 1 | 2 28 sec

Abb. 248 b Abb. 249 a/b

Hauptruf mit Nachstoßelement (AK IV, 10.5 Mo)

munf.

NEAR VO u

BU ran Na m

Sr ME

of \ 7 u

SOSE GENE

86 ON

3° hy‘

Abb. 250 a/b Abb. 251 a

Hauptruf mit Nachstoßelement (AK IV, 10.5 Mo) Mauzen (AK V, 13 Mo)

BE Er

SE) =

Q a Er “| X RC,

3 Nsge N N N

SH Ir "RN N

BAUS

Abb. 251 b Abb. 252 a

Mauzen, gekoppelte Form (AK V, 13 Mo)

0 0,2 1 2 28 sec

Abb. 252 b

Abb. 253 a/b Abb. 254 a/b

Prusten (AK II, 2 Mo) (I) Prusten (AK III, 3.5 Mo)

ISIUIFOIUO AP FnepIaA u JJuaWwa[2INeT A9p apwesedınyynys (v9u0 vaagıuog) sendef :/1 'geL

rHoIeWN

st = 9IUFULIO,T "I

27 4 er 4 er = PSYPMUIYOUUOT,

[zH3]

"XeUI "SU9JUT

[ZH]

OJIOJuUrPUNIT)

7C0 LLC 92200 il Ca HN

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Bee | © ver w

Ve > |

SEE BB Be _

yı ENT u yı

Psy»A

-SU9JUT JOUJ9JUT

= rn.

0 0,2

Abb. 255 a/b Abb. 256 #

Quärren (AK I, 6.d) (I) Quärren (AK I, 6d) (I)

Nena ENEER

‚IV, \

% NR

AL y= er wnzdn allen

ET SE &

9% DI EN

IE ur

2 ol =

1 Y a N RN

Ba RS ENIN =

0,2

Abb. 257 a/b

Quärren (AK II, 2.5 Mo) (I)

8. GEHN 2G EIETIERANA N, A EEE

BT RE N ( N N ESTER WE NS SH u 55 IN. =

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Abb. 258 a

Quärren (AK II, 2.5 Mo) (I)

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Abb. 259 a

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0 02 1 2 28 sec

Abb. 260 a/b Abb. 261 a

Mauzen/Quärren (AK III, 5.8 Mo) (I) Mauzen/Quärren (AK III, 5.8 Mo) (I)

Abb. 261 b Abb. 262 a/b

Mauzen/Quärren (AK III, 3.5 Mo)

Rn EN - N rleriegge 290

ROUTER De

Abb. 263 a Abb. 264 a

Mauzen (AK III, 5.8 Mo) (I) Mauzen, gekoppelte Form (AK III, 5.8 Mo) (I)

IC,

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>33

0,5—

0 0,2 1 2 2,8 sec

Abb. 265 a/b Abb. 266 a/b

Mauzen (AK V, 14 Mo) (I) Mauzen (AK V, 14 Mo) (I)

Abb. 267 a/b Mauzen (AK V, 18 Mo) Abb. 268 a

mit Ansatz zu Nachstoßelement Hauptruf mit Nachstoßelement (AK V, 15 Mo)

Abb. 268 b Abb. 269

Hauptruf mit Nachstoßelement (AK V, 15 Mo)

ER u EN

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Abb. 270 a/b

Hauptruf mit Nachstoßelement (AK V, 20 Mo)

wc EL ERE LT,

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Mn Se RN 2 Er Ca er (at

{1} 0,2 1 2 28 sec

Abbe za Fa

Hauptruf mit Nachstoßelement mit anschließendem separaten Nachstoßer

Ur zR Zah

Laut-

erzeugung

interner

Intens.

wechsel

0.4—0.7

0.4—2.0

Silbig-

keit

Frequenz-

bereich

[kHz]

Grundanteile

[kHz] 2 a = =

Intens. max.

Frequenz-

Tonhöhen-

wechsel ı. bis 3:1 bis 2:1

Formante

Den eeren: Ze Sinn

Tab. 18: Leopard (Panthera pardus) Strukturparameter der Lautelemente

im Verlauf der Ontogenese

ASe ZI

Abb. 272 a/b Abb. 273 a/b Abb. 274 a

Quärren (AK I, 5d) (I) Quärren (AK I, 5d) (I)

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Abb. 274 b Abb. 215 a

Quärren/Mauzen (AK I, 2,5 Wo) (I)

0 0,2 1 2 28 sec

Abb. 275 b Abbe 276 a

Abb. 276 b Abb. 277 a/b Abb. 278

Mauzen (AK I, 2.5 Wo) (I)

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Abb. 279 a Abb. 280 a Abb. 281 a

Quärren (AK II, 2 Mo) (I) “ Mauzen/Quärren (AK II, 2 Mo) (I)

Abb. 279 b Abb. 280 b Abb. 281 b

28 sec

Abb. 282 a/b Abb. 283 a/b Abb. 284 a/b Abb. 285 a

Mauzen (AK II, 2 Mo) (I) Mauzen (AK III, 3.5 Mo)

Abb. 285 b Abb. 286 a/b Abb. 287 a/b Mauzen, Abb. 288 a/b

Mauzen (AK III, 3.5 Mo) helle Form (AK III, 4 Mo) Mauzen (AK V, 16 Mo)

Laut-

erzeugung

interner

Intens.

wechsel

ae 0210 008220 05-10 N 1

emeca

| Kopplung |

are Pia |

Pausendauer

[sec]

Silbig-

Grundanteile 0. “T 2)

[kHz] ER:

max. 0.35—0.7 025023

[kHz]

—_ sp/(kl) sp/kl sp/kl

Tonhöhen-

wechsel ı. gering gering gering gering

Formante

Tab. 19: Löwe I leo) Strukturparameter der Lautelemente

im Verlauf der Ontogenese

Intens.

PEN RS

1 2 28 sec

0 0,2

Abb. 289 a/b

Quärren (AK I, 1d) (I)

2 == Y 2 NG DIOR Ni u

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| \ er ME su ko: = = - 4° N NER

0 0,2 1 2 2,8 sec

Abb. 290 a/b Abb. 291

Quärren (AK I, 1d) (I) Quärren (AK I, 1d) (I)

kHz

5 2

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05 — EEE ASIEN -

0 0,2 1 2 28 sec

Abb. 292 a/b

Quärren (AK I, 1d) (I)

n 7

IHM

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HIN

0 0,2 1 2 28 sec

Abb. 293 a/b Abb. 294 a/b

Mauzen (AK II, 1 Mo) (I) Mauzen (AK II, 5 Wo) (I)

DIN

SON

3 WE

0 0,2 1 2 28 sec

Abb. 295 a/b Abb. 296 a/b

Mauzen (AK II, 2.5 Mo) (I) Mauzen (AK II, 2.5 Mo) (I)

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0 02 1 | 2 28 sec

Abb. 297 a/b Abb. 298

Mauzen (AK II, 2.5 Mo) (I) Mauzen (AK III, 4 Mo) (I)

kHz

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0 0,2 1 2 | 28 sec

Abb. 299 Abb. 300 a

Mauzen (AK III, 4 Mo) (I) Mauzen (AK III, 4A Mo) (I)

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Abb. 300 b Abb. 301 a

Mauzen (AK III, 4 Mo) (I)

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Abb. 301 b. = Abbe 02a

Mauzen (AK III, 4.5 Mo) (I)

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0 02 1 2 i 28 sec

Abb. 302 b Abbe 30572

Mauzen (AK III, 4.5 Mo) (I)

0 0,2 1 2 2,8 sec

Abb. 303 b Abb. 304 a

Mauzen (AK III, 4.5 Mo) (I)

Abb. 304 b Abb. 305

Mauzen (AK III, 4.5 Mo) (I)

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Abb. 306 a/b

Mauzen (AK III, 4.5 Mo) (I)

kHz

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Abb. 307

Mauzen (AK III, 4.5 Mo) (I)

Abb.

Mauzen

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Abb.

Mauzen (AK IV, 8 Mo) (I)

311

308 a

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Abb. 309 a/b

Abb. 312

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4.5 Mo) (I)

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0 0,2 1 2 28 sec

Abb, 313 Abb. 314 a

Mauzen (AK IV, 8 Mo) (I) Hauptruf mit Nachstoßelement (AK IV, 10.5 Mo) (I)

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0 02 1 2 28 sec

Abb. 314 b Abb. 315 a

Hauptruf mit Nachstoßelement (AK IV, 10.5 Mo) (I)

Abb. 315 b Abb. 316 a

Hauptruf mit Nachstoßelement (AK IV, 10.5 Mo) (I)

Abb. 316 b Abb. 317

Hauptruf mit Nachstoßelement (AK IV, 10.5 Mo) (I)

Laut-

erzeugung

Atmungs-

phase eX eX

m-h

rel.

Intens. sm

interner

Intens. (ei) (8)

wechsel

Lautdauer de 0.7-1.3

[sec]

Pausendauer

[sec]

Frequenz-

Silbigkei

bereich 0.2->7 0.2-7

[kHz]

Grundanteile

)

Ei;

Intens. max.

Frequenz- sp/(kl kl/sp

verteilung

Tonhöhen

wechsel ı.

Formante

Bemerkungen. __ 17 | Mn

Tab. 20: Leopon Strukturparameter der Lautelemente

im Verlauf der Ontogenese

ering gering

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Abb. 318 a/b Abb. 319 a/b

Mauzen (AK IV, 9 Mo) (I) Mauzen (AK IV, 9 Mo) (I)

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Abb. 320 a/b

Mauzen (AK IV, 9 Mo) (I)

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Abb. 321 a/b

Hauptruf (AK IV, 9 Mo) (I)

; 5

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Abb. 322 a/b

Hauptruf (AK IV, 9 Mo) (I)

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kHz

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——— — — —

1 2 4 5 7 8 9 10 Monate

AK I u im IV

c) Panthera leo

Abb. 323

Lage der Frequenzanteile des Rufaufbaus mit der relativ

größten Amplitude im Verlauf des ersten Lebensjahres

Art 28] aKı | ac AK | AKIıV | AKV AK VI

h ale

13 >

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Panthera | 9

tigris | In

Ausbildung und relative Intensität der Rufformen

im Verlauf

Abb. 324 a

der Stimmentwicklung

Rufform

AKI | AKII AK AKIV BAKV

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SPIXIANA — ZEITSCHRIFT für ZOOLOGIE

erscheint im Selbstverlag der

Zoologischen Staatssammlung München

Ein Jahresabonnement kostet 100,— DM oder 50 US-$. Supplementbände werden ge-

sondert nach Umfang berechnet. Mitglieder der „Freunde der Zoologischen Staats-

sammlung München“ können die Zeitschrift zum ermäßigten Preis von 40,— DM bezie-

hen.

SPIXIANA — Journal of Zoology

is edited by

The State Zoological Collections München

Annual subscription rate is 50 US-$ or any internationally convertible currency in the

value of 100,— DM. Supplements are charged at special rates depending on the number

of printed pages. Members of the ‘Freunde der Zoologischen Staatssammlung Mün-

chen” may order the journal at the reduced rate of 40,— DM.

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Zoologische Staatssammlung München

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Die Manuskripte sollen in zweifacher Ausfertigung eingereicht werden. Sie sollen ein-

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entsprechen. Für die Form der Manuskripte ist die jeweils letzte Ausgabe der SPIXIANA

maßgebend und genau zu beachten. Eine englische Zusammenfassung ist der Arbeit

voranzustellen. Tabellen sind, wie auch die Abbildungsvorlagen, gesondert beizufügen.

Der Gesamtumfang eines Beitrages sollte nicht mehr als 2 Druckbogen (32 Drucksei-

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Die Herausgabe dieser Zeitschrift erfolgt ohne gewerblichen Gewinn. Mitarbeiter und

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publishers receive no payment. The authors get 50 reprints free of charge and more

may be ordered on payment.

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PIAIAN

Zeitschrift für Zoologie

Zur Populationsökologie des Rehes

(Capreolus capreolus L., Cervidae)

in Mitteleuropa

Von Hermann Ellenberg

SPIXIANA Supplement 2 | München, 15. Dezember 1978 | ISSN 0343-5512 |

SPIAIANA

ZEITSCHRIFT FÜR ZOOLOGIE

herausgegeben von der

ZOOLOGISCHEN STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN

SPIXIANA bringt Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Zoologischen Systematik

mit Schwerpunkten in Morphologie, Phylogenie, Tiergeographie und Ökologie. Ma-

nuskripte werden in Deutsch, Englisch oder Französisch angenommen. Pro Jahr er-

scheint ein Band zu drei Heften mit insgesamt 320 Seiten. Umfangreiche Beiträge kön-

nen in Supplementbänden herausgegeben werden.

SPIXIANA publishes original papers on Zoological Systematics, with emphasis in Mor-

phology, Phylogeny, Zoogeography and Ecology. Manuscripts will be accepted in Ger-

man, English or French. A volume of three issues collectively containing 320 pages will

be published annually. Extensive contributions may be edited in supplement volumes.

Redaktion — Editor-in-chief Schriftleitung — Managing Editors

Dr. habil. E. J. FITTKAU Dr. F. TEROFAL

Dr. L. TIEFENBACHER

Redaktionsbeirat — Editorial board

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Dr. H. FECHTER Dr. F. REISS Dr. I. WEIGEL

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Manuskripte, Korrekturen und Bespre- Manuscripts, galley proofs, commenta-

chungsexemplare sind zu senden an die ries and review copies of books should

be adressed to

Redaktion SPIXIANA

ZOOLOGISCHE STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN

Maria-Ward-Straße 1b

D-8000 München 19, West Germany

SPIXIANA — Journal of Zoology

published by

The State Zoological Collections München

Abb. 1: Jährling im Rehgatter Stammham Mitte Juli 1976. Er prüft die frischen Duftmar-

ken eines ihm gut bekannten Territorialen Bockes an einer regelmäßig benutzten Markier-

fichte an dessen Territoriengrenze. Der Jährling scheint nicht ängstlich und nur wenig erregt

zu sein, was sich an seinem locker herabhängenden Skrotum und dem nur andeutungsweise

gesträubten Haar erkennen läßt.

Aus dem Institut für Landschattsökologie

der TU-München (Freising-Weihenstephan)

Leiter: Prof. Dr. W. Haber

Zur Populationsökologie des Rehes

(Capreolus capreolus L., Cervidae)

in Mitteleuropa

Von Hermann Ellenberg

SPIXIANA Supplement 2 | München, 15. Dezember 1978 ISSN 0343-5512

Gedruckt im Auftrag des Bayerischen Staatsministeriums

für Landesentwicklung und Umweltfragen

ee I ——

Adresse des Autors: Dr. Hermann Ellenberg,

Fachbereich 6.4, Universität des Saarlandes, D-6600 Saarbrücken

Zur Populationsökologie des Rehes

(Capreolus capreolus L., Cervidae) in Mitteleuropa

Von Hermann Ellenberg

Abstract

Onthe Population Ecology of RoeDeer

MeapreolusscapreolusL. Cervwuade)Hn Gen tralikiur opie

Research in the population ecology of roe deer was carried out over a period of 6 years

in Bavaria, Federal Republic of Germany. The various results represented here were obtained

from experiments with individually recognizable animals in the range and in enclosures and

led to new concepts about the self-regulation of roe deer populations in relation to habitat

capacity in the cultivated landscapes of Central Europe, especially in forested areas. —

Emigration of individuals as a means of self-regulation (conf. STRANDGAARD 1972) has little

effect when habitats are already used to full capacity over a large area. Mortality caused

directly by starvation plainly occurs only in extremely severe winters. On the other hand

the times of birth and heat in spring and midsummer are of substantial importance for

self-regulation. The nutritional state of the future mother at the time of heat influences her

rate of ovulation; under poor conditions it can be reduced to less than 50 °/o. This in turn is

almost directly transmitted to the rates of gestation and birth. In addition the variation or

the sex ratio of new-born kids is of considerable importance. Well-nourished does conceive

more female offspring up to a sex ratio of 3:1, by badly-nourished females the ratio of the

then fewer kids may be 1:3. The mortality rate of young kids in spring may also vary to a

large degree according to the physical condition of the mother during the last few weeks of

pregnancy and the first two after birth. The young kids of well-nourished mothers ın

favorable ranges almost all survive, whereas most of the offspring of poorly-nourished does,

which are forced to deliver in unfavorable places due to population density and complicated

social and homerange behaviour, die off. Under these conditions the mortality of female

kids is especially high. From early spring until late summer the territorial buck establishes

a breeding range as free of competition as possible, in which a doe, normally served by him

the previous year, raises his kids. — The average body size of defined social classes is

distinctly correlated to a number of factors of population dynamics. This is well suited as

a first and easily obtainable hint for the degree of exploitation of habitat capacity by deer

populations in a large area.

Inhaltsverzeichnis

A. Vorwort 8

B. Material und Methoden 12

IR Das Konzept eines Experiments 12

2, Voraussetzungen für dieBeobachtungen 13

2a Das „Rehgatter“ 13

2,2 Der „Umgrift“ 23

2.3 Die „Rehfarm“ 26

2.4 Die „Freie Wildbahn“ 26

C. Beobachtungen zur Populationsökologie

Einleitung

Nahrung und Energiebedart

Einführung und Literaturüberblick

Messungen zur Nahrungsaufnahme und zum

Energiebedarf von „Rehfarm“-Rehen

Nahrungsaufnahme

Verwertung der Energie

Energiebedarf „zur Erhaltung“

Aspekte von Energieaufnahme und -bedarf bei weiblichen Rehen

Individuelle Unterschiede im Energiebedarf

Verhaltewın Bezıehungs, zum

Energiebedarf

Quantitative Betrachtung einiger Verhaltensweisen

Markierungsverhalten und direkte Auseinandersetzungen

bei Böcken

Direkte soziale Auseinandersetzungen bei Rehweibchen

Kritische Anmerkungen zur Beobachtungsmethodik

Freß-Aktivität und sozialer Antagonismus im Jahreslauf,

populationsökologisch gesehen

Einführung

Methoden

Ergebnisse und Diskussion

Sozialer Antagonismus und „Streß“

Auswirkungen von Homerange- und

Te nrivorialwmerhalten awut.den Zwsane

zu Nahrungsquellen

Abwanderungsdistanzen und -zeiten

Die Flächengrößen der Homeranges

Allgemeines über den Flächenbedarf von Rehen

Bemerkungen zur Methode der Homerange-Ermittlung

im Rehgatter

Homerange-Größen im „Rehgatter Stammham“

Hinweis auf individuelle Verschiedenheiten

Mehrjahres-Homeranges

Einjahres-Homeranges

Größe der Jahres-Homeranges bei zunehmender Wilddichte

Pulsieren der Homerange-Größe im Wechsel der Jahreszeiten

Das Homerange-Verhalten der „Rehgatter“-Population im

„Sommer“ als Modell zum Verständnis der Populationsdynamik

Die Bock-Territorien

Die Kitz-Aufzuchtgebiete

Überschneidungen der Bock-Territorien

und der Kitz-Aufzuchtgebiete

Überschneidungen der „Sommer“-Homeranges von Jährlingen

und nichtterritorialen Böcken mit den Kitz-Aufzuchtgebieten

62.1

62,2

6.3.1

6.3.1.2

6.3.2

—

6.4

6.4.2

6.4.3

6.4.3.1

6.4.3.2

6.4.3.3

6.4.3.4

6.4.3.5

6.4.3.6

6.4.4

6.5

6.5.1

Weibchen-Sippen-Homeranges

Die Bedeutung des Homerange-Verhaltens für die

Populationsdynamik

Die Bedeutung der Bock-Territorien

Die Bedeutung der Weibchen-Sippenbildung

Das natürliche Nahrungsangebot im Homerange

und seine Nutzung

Berechnungsversuche

Diskussion

Die körperliche Entwicklung von Rehen mit

unterschiedlichen Ernährungsbedingungen

Die Gewichtsentwicklung bei Kitzen

Entwicklung der Föten

Geburtsgewichte

Gewichtszunahme bei Kitzen

Wintergewichte von Kitzen, Winterfallwild

Die Gewichtsentwicklung bei älteren Rehen

Fehlergrößen bei der Ermittlung von Lebendgewichten

„Frühentwickler“, „Spätentwickler“ und ihr Einfluß

auf die Populationsdynamik

Popmwlasıonsdynamısche Parameter ın

Abhängigkeit von Körpergröße und

Ernährungslage

Altersaufbau

Lebenserwartung

Physiologische Lebensdauer

Weitere Maße für die Lebensdauer

Überlebensraten

Todesursachen im Rehgatter Stammham

Unfall und Abschuß

Natürliche Ursachen

Überlebensraten von Kitzen in Abhängigkeit von der

Konstitution der Mutter

Nachwuchsraten

Ovulations- und Befruchtungsraten

Trächtigkeits- und Geburtsraten

Kitzraten und Kitzgewichte als Funktion ökologischer Faktoren

Die Wirkung des Gewichts der Mutter

Die Wirkung des Nahrungsangebots im Aufzuchtbiotop

Die Wirkung der Geschwisterzahl

Die Wirkung des Geschlechts der Kitze

Die Wirkung der sozialen Stellung der Mutter

Die Wirkung der sozialen Stellung des Kitzes

Schlußwort zum Kapitel 6.4.3

Geschlechterverhältnisse

Einige Daten zum natürlichen tertiären Geschlechterverhältnis

101

102

104

106

109

111

115

6.5.2 Das Geschlechterverhältnis bei Kitzen als Ausdruck

ökologischer Bedingungen 144

6.9.2.1 Daten 146

6.5.2.2 Diskussion 147

6.6 Phänologie von Geburts- und Brunfttermin 150

6.6.1 Vorbemerkungen zur Methodik 150

6.6.1.1 Die phänologische Entwicklung der Pflanzendecke 150

6.6.1.2 Beobachtungen an Rehen 151

6.6.2 Die Brunftzeit 151

6.6.2.1 Statistische Übersicht 151

6.6.2.2 „Blattzeit“, mehrfach brunftige Geißen, Herbstbrunft 152

6.6.2.3 Der Brunfttermin als Funktion der Körpergröße

bei Schmalrehen 153

6.6.2.4 Laktation, Kondition und Brunfttermin bei erwachsenen Geißen 154

6.6.3 Die Setzzeit 156

6.6.3.1 Statistische Übersicht 156

6.6.3.2 Der Geburtstermin als Funktion des Alters der Mutter 156

6.6.3.3 Der Geburtstermin als Funktion der phänologischen

Entwicklung der Pflanzendecke im Frühjahr 157

6.6.4 Die Trächtigkeitsdauer 157

6.6.4.1 Statistische Übersicht 157

6.6.4.2 Trächtigkeitsdauer von Jahr zu Jahr 158

D. Zusammenfassender Überblick und Diskussion 159

E. Zusammenfassung, Summary, English legends to illustrations and tables 168

F. Literaturverzeichnis 182

G. Anhang, Tabellen 200

H. Glossar 196

A. Vorwort

Einführung

Ökosysteme werden als räumliche und zeitliche Wirkungsgefüge zwischen bioti-

schen und abiotischen Faktoren definiert, die die Fähigkeit zur Selbstregulation be-

sitzen. Eingriffe durch den Menschen beantworten solche Systeme durch eine Verän-

derung ihrer Parameter. Nach einer ausreichend langen Anpassungszeit kann sich

ein neues dynamisches Gleichgewicht einstellen, solange sich Qualität und Intensität

der Eingriffe nicht wesentlich ändern.

Seit Jahrhunderten gibt es in Mitteleuropa kaum noch natürliche Ökosysteme. Sie

wurden alle mehr oder weniger stark vom Menschen beeinflußt, durch Rodung der

Wälder, Ackerbau, Viehweide, Überbauung, usw. Dadurch wurden die Lebensbe-

dingungen der meisten Pflanzen- und Tierarten entscheidend verändert. Viele die-

ser Arten sind in naturnahe Rückzugsgebiete verdrängt worden. Manche sind ganz

ausgestorben. Andere Arten wurden durch das Wirken des Menschen in der Land-

schaft gefördert. Zu letzteren gehört in Mitteleuropa seit etwa 120 Jahren zweifel-

los das Reh (MÜLrer-Usıng 1958).

Es besiedelt heute in Westdeutschland von den Dünen- und Marschinseln der

Nordsee bis über die Waldgrenze im Hochgebirge nahezu alle terrestrischen Lebens-

räume, wenn auch in unterschiedlicher Flächendichte, und fehlt nur im unmittelba-

ren Siedlungsbereich des Menschen.

Viele Einflüsse spielten bei dieser Entwicklung eine Rolle. Wesentlich war zumin-

dest anfangs die direkte Förderung oder doch zumindest Duldung durch den Men-

schen, abgesichert durch ein neues Jagdrecht nach 1848 (LinpnEr 1977, PLOCHMANN

1977). Wesentlich war und ist aber auch die Veränderung der Kulturlandschaft. Die

Einführung einer geregelten Forstwirtschaft und einer intensiven Landwirtschaft

mit künstlicher Düngung kam den Ansprüchen des Rehwilds an Nahrung und Dek-

kung entgegen. Die Intensivierung der Viehhaltung verminderte die direkte Nah-

rungskonkurrenz durch frei weidende Haustiere. Der Anbau von Futterpflanzen

erhöhte auch das Angebot für die wildlebenden Wiederkäuer. Großraubtiere waren

ausgerottet, streunende Hunde wurden bekämpft. So konnten sich sogar Feldreh-

bestände in deckungslosen Ackerlandschaften entwickeln.

Der Bejagung waren andererseits durch Konventionen und Gesetze Beschränkun-

gen auferlegt, die effektiv regulierende Eingriffe in die Bestände nur schwer ermög-

lichten (PLOcHMANN 1977). Zunächst waren diese auch nicht erwünscht, denn die

Wildbestände mußten aus geringen Resten ja erst „aufgebaut“ werden. Ungeregelte

Jagd und Wilderei konnte diese Aufwärtsentwicklung in den Nachkriegsjahren nur

für kurze Zeit unterbrechen. Dennoch wuchsen die Bestände nicht ins Unendliche. —

Darin drückt sich die Kraft zur Selbstregulation auch ın den vom Menschen verän-

derten Okosystemen der Kulturlandschaft aus.

Die zahlenmäßige Erfassung von Rehbeständen macht allerdings Schwierigkei-

ten. Gleichwohl ist sie seit Jahrzehnten die Grundlage jagdlicher Planungen. Reali-

stische Bestandsschätzungen sind zwar möglich, erfordern aber großen Aufwand

(STRANDGAARD 1966, 1972; ELLENBERG 1974 a, d, 1975, 1977 b und in Vorberei-

tung). Deshalb sind sie von Dritten kaum kontrollierbar. — Die Entwicklung der

Jagdstrecken seit den fünfziger Jahren (z. B. ELLEnBERG 1974 b, SCHRÖDER 1977)

und viele weitere Hinweise, die sich aus früheren und der vorliegenden Arbeit des

Verfassers ergeben, sprechen jedoch dafür, daß Rehe seit Jahren unsere Landschaft

vielerorts bis an die Grenzen der Biotopkapazität auslasten. In einer von Rehen

dicht besiedelten Kulturlandschaft geschieht die Selbstregulation der Populationen

jedoch auf einem Niveau, das aus forstwirtschaftlichen und ökologischen Gründen

mancherorts zu Bedenken Anlaß gibt. (BurscHeL 1975, 1977; DEUTSCHER RAT FÜR

LANDESPFLEGE 1977). Gleichzeitig sind die Rehbestände in einem jagdlich und popu-

lationsdynamisch unbefriedigenden Zustand.

Es ist deshalb das Ziel dieser Arbeit, die Zusammenhänge durchschaubar zu ma-

chen, die zu einer bestimmten Dichte und Struktur (SCHWERDTFEGER 1968) von Reh-

populationen führen. Umgekehrt lassen sich dann aus einer bekannten Populations-

struktur Rückschlüsse ziehen auf die ökologischen Bedingungen, unter denen die je-

weilige Population lebt oder zu kümmern gezwungen ist. Auf diese Weise sollen

auch Grundlagen geschaffen werden für eine kontrollierbare Nutzung von Rehbe-

ständen dort, wo sie für nötig erachtet wird. — Weitere Forschungen sind jedoch er-

forderlich, insbesondere zur experimentellen Veränderung von Populationsdichten

beim Rehwild in verschiedenen Biotopen. Dabei müssen die langfristigen Reaktio-

nen an Parametern der Pflanzendecke und der Wildpopulation gleichzeitig objektiv

überwacht werden.

Bei ökologischen Freilandarbeiten kann es sich nur um Fall-Studien handeln,

denn es gibt wohl kaum ein Gebiet, das in allen ökologischen Parametern mit einem

anderen übereinstimmt. Dennoch lassen sich eine Reihe von übertragbaren Aussa-

gen aus dem hier vorgelegten Material ableiten, die zumindest geeignet sind, an-

derswo überprüft und bestätigt — oder verworfen zu werden. Ökologische Frei-

landarbeiten benötigen viel Zeit. Deshalb ist es einem einzelnen Bearbeiter kaum

möglich, mehr als wenige Orte im Lauf seines Lebens intensiv zu studieren. So wen-

det sich meine Arbeit nicht zuletzt auch an diejenigen Wildbiologen, Forstleute und

Jäger, die Gelegenheit haben, langfristige Beobachtungsreihen selbst durchzuführen.

Ich möchte sie anregen, ihre Beobachtungen mit meinen zu vergleichen und vielleicht

zu interpretieren.

Die vorliegende Arbeit konzentriert die Ergebnisse einer Studie, die als „Schlufßbericht“

zu einem eineinhalbjährigen Forschungsauftrag im Winter 1976/77 dem Bayerischen Staats-

ministerium für Landesentwicklung und Umweltfragen vorgelegt wurde (ELLENBERG 1977).

Sie stützt sich auf noch breiteres Beobachtungsmaterial als der „Schlußbericht“, in dem die

Jahre 1972 bis 1975 aufgearbeitet worden sind, da auch das Untersuchungsjahr 1976 mit in

die Auswertungen einbezogen werden konnte. Einige Angaben zur Lebensdauer von Indi-

viduen beziehen sich auf Beobachtungen bis in den Spätsommer 1977. Es war deshalb

nötig, viele Tabellen des Schlußberichts neu zu berechnen. Neben den Fotos ist etwa die

Hälfte der Zeichnungen neu oder doch erweitert worden. In einer sachlichen Ergänzung

gegenüber dem „Schlußbericht“ werden hier auch quantitative Aspekte des Territorial- und

Sozialverhaltens der Rehe im Großgehege (B. 2. 1) behandelt. Sie sollen das Verständnis der

Dispersionsdynamik und des Energiebedarfs von Rehpopulationen vertiefen.

Wegen ihrer Prägnanz wurden im Text häufig Ausdrücke aus der Jägersprache

verwendet. Sie sind ebenso wie einige weitere Spezialausdrücke in einem Glossar ım

Anhang erläutert.

Danksagung

Diese Arbeit über Rehe wäre nicht zustande gekommen ohne das langjährige fördernde

Interesse Seiner Königlichen Hoheit, des Herzogs Albrecht von Bayern. Ihm gilt mein per-

sönlich empfundener Dank für fünfeinhalb Jahre vertrauensvolle und anregende Zusam-

menarbeit.

Dem Generaldirektor des Wittelsbacher Ausgleichsfonds (WAF), Herrn L. von Braun,

danke ich für unbürokratisches Vertrauen und manches Gespräch, ebenso Herrn Oberforst-

direktor (WAF) L. Massar und dem für das Untersuchungsforstamt Stammham zuständi-

gen Forstdirektor (WAF) K. Fellmeth. In den ersten Arbeitsmonaten war mir besonders

Revierförster N. Klotz sehr behilflich.

Die Arbeiten an Rehwild bei Stammham (B. 1., 2.) waren 1970 von Dr. A. B. Bubenik

angeregt worden. Er stieß beim Herzog auf bereitwilliges Interesse, mußte sich jedoch we-

gen Wohnortswechsels im Herbst 1971 aus dem Projekt zurückziehen. Ihm danke ich für die

Vermittlung nach Stammham.

Herzog Albrecht und der WAF ermöglichten die finanzielle Ausstattung des Projekts bis

1974. Spenden der Deutschen Delegation im Internationalen Jagdrat (CIC), des Karl-

Schmitz-Scholl-Fonds und des Prinzen Franz von Bayern ermöglichten den Betrieb eines

VW-Kombi und die Anschaffung einiger Geräte. Unter der Finanzierung durch das Bayeri-

sche Staatsministerium für Landesentwicklung und Umweltfragen von Januar 1975 bis Juni

1976 kam das Projekt zu einem vorläufigen Abschluß. Herzog Albrecht übernahm die Ver-

längerung um ein weiteres halbes Jahr.

Die Auswertung der ersten eineinhalb Beobachtungsjahre ergab die Grundlagen für eine

Dissertation bei Prof. Dr. Dr. h. c. W. Herre in Kiel. Auch Herrn Dr. K. Meunier danke ich

herzlich für seine damalige Betreuung.

Ebenso ist es mir ein Bedürfnis, Herrn Prof. Dr. Dr. Dr. h. c. mult. J. Brüggemann, Inst.

f. Tierphysiologie, München, zu danken, der mich durch eine Anstellung an seinem Institut

in meinen Arbeiten an Rehwild bei Stammham wesentlich unterstützte. Mit ihm und einem

seiner wildbiologischen Mitarbeiter, meinem Freund Dr. D. Eisfeld, führte ich viele für mich

wertvolle Diskussionen. Frau Dr. habil. Ute Drescher-Kaden, ebenfalls an der Tierphysiolo-

gie in München, half durch die Vermittlung ihrer Erfahrung bei der Aufzucht der Kitze für

die Rehfarm (B. 2.3) im Sommer 1972. Diese Aufzucht besorgten unter der wissenschaftli-

chen Leitung von Dr. habil. D. von Holst, München, Frau H. Wenzel und Fräulein J. Massl.

Die tierärztliche Betreuung der Farmrehe und die parasitologische Untersuchung des Sonder-

abschußwild-, Fallwild- und Losungsprobenmaterials übernahm dankenswerterweise Dr. D.

Barth (Merck, Sharp und Dohme), München.

Bei der Beschaffung von Daten über Geschlechterverhältnisse von Kitzen zeigten sich

Dr. J. L. van Haaften, Arnhem, und H. J. Verdonk, Vogelenzang, behilflich. Dr. H. Brak-

ker, Bredstedt, nahm einige Knochenmaße an nordfriesischen Rehen. F. K. von Eggeling,

staatl. Forstamt Nürnberg, sammelte u. a. Reh-Ovarien aus einem besonders kleinwüchsigen

Rehbestand. Prof. Dr. A. Festetics, Göttingen, stellte bereitwillig Bibliothek und Wild-

markenkartei seines Instituts zur Verfügung. Herr Dr. H. Denk von der Obersten Jagdbe-

hörde in München gab seine Zustimmung zu Sonderabschüssen in den Stammhamer Rehge-

hegen in den Wintern 1971/72 und 1973/74.

Während der Förderung durch das Staatsministerium war das „Rehwild-Projekt-Stamm-

ham“ am Lehrstuhl für Landschaftsökologie der TU-München in Freising-Weihenstephan

angeschlossen. Ich danke Herrn Prof. Dr. W. Haber und allen Mitarbeitern des Lehrstuhls

für ihre Unterstützung und Diskussionsbereitschaft. Am Lehrstuhl bereitete Fräulein G. Sei-

fert für ein Dreivierteljahr einen großen Teil des Materials zur Auswertung vor.

Bei den Arbeiten im Gelände halfen mir bei verschiedenen Anlässen mehrere Personen,

insbesondere bei Dauerbeobachtungen, bei Kitz-Markierungsaktionen und bei Sonderab-

schüssen. Dr. W. Schmidt, Göttingen, betreute die Probeflächen zur botanischen Überwachung

der Verbißbelastung im Rehgatter.

Frau Pellmeier, Freising, und Fräulein E. Kreis, Saarbrücken, führten viele Zeichnungen

aus. Fräulein Hauser, München, verfaßte die Reinschrift des Manuskripts.

Um die Drucklegung kümmerten sich in auch persönlich hilfreicher Weise Dr. habil.

E. J. Fittkau und Dr. G. Heidemann von der Zoologischen Staatssammlung München, sowie

Herr Ministerialrat Deixler vom Ministerium für Landesentwicklung und Umweltfragen in

München. Prof. Dr. P. Müller, Saarbrücken, gab mir die Möglichkeit zur endgültigen Fertig-

stellung des Manuskripts.

Mein ganz persönlicher Dank gebührt schließlich meinem langjährigen Mitarbeiter im Ge-

lände, Herrn Anton Wagner, Dunsdorf, ohne dessen verantwortungsvolle, umsichtige und

zuverlässige Betreuung der Versuchsanlagen und -gehege die Arbeit an Rehen bei Stamm-

ham unmöglich gewesen wäre, und schließlich meiner Frau und den beiden Kindern, die

während meiner Arbeit im Gelände und am Manuskript viele Tage und Abende Nachsicht

geübt haben.

B. Material und Methoden

1. Das Konzept eines Experiments

Eine individuell möglichst gut kontrollierbare Rehpopulation sollte in einem aus-

reichend großen Gehege ohne jagdliche Eingriffe im Laufe mehrerer Jahre anwach-

sen bis zum Populationszusammenbruch. Ursprünglich wurde erwartet, daß dieser

Zusammenbruch eine Folge von zunehmendem Dichte-„Streß“ sei, und daß sich die-

ser „Streß“ durch geringe körperliche Entwicklung in Gewicht und Geweih, durch

schlechte Nachwuchsraten und hohe Sterblichkeit zu erkennen gäbe. Um die erwar-

teten Dichteeffekte aber nicht in erster Linie auf Hunger zurückführen zu müssen,

wurde ein geeignetes Trockenfutter (2.3) in Futterautomaten ad libitum angeboten.

Es wurden jedoch bewußt — außer in der Rehfarm (2.3) — keine veterinär-medizi-

nischen Hilfsmittel eingesetzt.

Die persönliche Entwicklung der Individuen und die Veränderung der Popula-

tionsparameter bei zunehmender Wilddichte sollten verfolgt werden. — Etwa in

dieser Form war das Untersuchungskonzept durch Dr. Bubenik bei Herzog Albrecht

von Bayern angeregt worden.

In einem Pilotprojekt (B. 2.2), das parallel zur Hauptuntersuchung (B. 2.1) von

Oktober 1971 bis Mai 1974 lief, erwies sich jedoch, daß der erwartete Populations-

zusammenbruch selbst bei der extremen Wilddichte von 46 Rehen auf 15 Hektar

noch nicht eintrat, solange durch künstliche Fütterung genügend Nahrung zur Ver-

fügung stand. Unmittelbaren Auswirkungen von Dichte-„Streß“ auf die körperli-

che Entwicklung und die Mortalität von Populationsmitgliedern bei Rehwild wird

deshalb keine wesentliche Bedeutung beigemessen, zumal die in freier Wildbahn bis-

her festgestellten maximalen Wilddichten (u. a. BRAMLEY 1970, STRANDGAARD 1972,

ELLENBERG 1971, 1975), obwohl von vielen für sehr hoch gehalten, vier- bis fünfmal

geringer sind als die experimentell erzeugte. — Über unmittelbare Dichte-Effekte

wird dagegen in der vorliegenden Arbeit ausführlich berichtet.

Die Versuchseinrichtungen (B. 2.) standen jedoch zur Verfügung und Zusammen-

hänge zwischen Populationsdynamik und Nahrungsangebot zeichneten sich ab. Ih-

nen wollten wir nun näher nachgehen. Das obige Versuchskonzept brauchte dazu

nicht abgewandelt zu werden. Im Gegenteil, langfristige Kontinuität war ım Inter-

esse einer ungestörten Populationsentwicklung erwünscht und erleichterte die Inter-

pretation der Beobachtungen.

Gut fünf Jahre lang wurde die Populationsentwicklung im Großgehege (2.1) in-

tensiv verfolgt und mit erreichbaren Daten aus anderen Populationen (2.2, 2.3, 2.4,

und freie Wildbahn in verschiedenen Gegenden Mitteleuropas) verglichen. Auf die-

se Weise ließ sich aus vielen Einzelergebnissen ein Bild zusammenfügen, dessen Aus-

sage auch für den Bearbeiter in der gefundenen Konsequenz überraschend war

(Ca),

2. Versuchseinrichtungen, Untersuchungsmethoden und

Material

2.1 Das Rehgatter

2.1.1 Beschreibung des Geländes

Die Populationsverdichtung (B. 1.) geschah ab Winter 1971/72 in einem zwei Jahre frü-

her von Herzog Albrecht von Bayern und dem Wittelsbacher Ausgleichsfonds (WAF), auf

der Hochfläche des Fränkischen Jura (500 bis 550 m NN) bei Ingolstadt im nördlichen Ober-

bayern, in der Nähe des Dorfes Stammham, errichteten Großgehege von 130 ha Wald, mit

wenigen ha Wiesenfläche. Es wird im folgenden einfach „Rehgatter“ genannt. Es ist

knapp 1000 m breit (West-Ost) und gut 1300 m lang. Von Nord nach Süd ist es in vier etwa

gleichgroße Forstabteilungen (1000 m X 350 m) untergliedert. Der zweite und

vierte dieser Streifen, von Norden gezählt, bestehen aus einförmigem sechzig- bis fünfund-

sechzigjährigem Fichtenforst. Die beiden anderen Streifen stehen seit Jahren in der forstli-

chen Endnutzung. Die Forstwirtschaft wurde während der Untersuchungsjahre im Gehege

nicht eingeschränkt. — In diesen beiden Forstabteilungen wechseln Althölzer von Fichte,

Buche und wenig Lärche kleinräumig mit Kahlhieben mit üppiger Flora, Jungwüchsen und

Dickungen von hauptsächlich Fichte, aber auch Buche, Eiche, Tanne und weiteren Holzarten

(SchmipT 1978). Sie erweisen sich somit als ideale Lebensräume für Rehe, indem sie natürli-

che Asung und Deckung in vielfachem Wechsel anbieten (Abb. 2 und 3).

Die Böden auf der Jura-Hochfläche sind teilweise flachgründig, kalkreich und wasser-

durchlässig. In Mulden hielten sich jedoch eine lehmige sogenannte „Albauflagerung“, die

auf Sedimente der Kreidezeit zurückzuführen ist, und Lößeinwehungen aus dem diluvialen

Donautal. Solche Böden können staunaß und/oder leicht sauer sein. Oberflächliche Wasser-

läufe versickern bald in einer Doline. Pfützen halten sich im Schatten des Waldes aber oft

wochenlang. — Im Nachbarort Kösching (447 m) werden mittlere Januar- bzw. Juli-

Temperaturen von —2,2° bzw. +17,5°C gemessen. Die Jahresniederschlä-

ge schwanken zwischen 600 und 800 mm und betragen im langjährigen Mittel 691 mm. —

Die Winter 1971/72 bis 1976/77 waren im langjährigen Vergleich normal bis mild. Der

Sommer 1975 zeichnete sich durch große Feuchtigkeit aus, der Sommer 1976 war sehr trok-

ken. — Starke Winde sind selten. Gelegentlich werden jedoch durchaus Fichten entwur-

zelt oder gebrochen.

Abb.2: Rehgatter Stammham. a, im Mai 1969; b, im Mai 1973. (Freigegeben Reg. von

Oberbayern, Luftamt Südbayern Nr. GS 300/7832). Der Zaun wurde im Dezember 1969

geschlossen.

Helle Baumkronen sind vor allem Buchen, gelegentlich auch Birken und Pappeln sowie

Lärchen. Einige alte, einzelnstehende Eichen heben sich im Luftbild am nördlichen Rand der

Wiese (mit Entwässerungsgräben) kaum ab. — Dunkle Baumkronen sind vor allem Fichten

und sehr wenige Kiefern und Tannen. Kahlschläge und junge Kulturen treten sehr hell her-

vor, ältere Kulturen und Jungwüchse sind an kleinräumig unterschiedlichen Grautönen,

Wiesen an einförmigem Grau (nur im nördlichen Drittel) zu erkennen. — Im Osten, Nor-

den (oben) und Westen wird die Gatterfläche begrenzt durch die Autobahn A 9 (Nürn-

berg—München), eine Ortsverbindungsstraße und die Landstraße von Ingolstadt nach Beiln-

ries.

: Deutliche Veränderungen der Biotopstruktur ergaben sich kleinräumig durch Holzein-

schlag und beim Durchwachsen von Kulturen zu jungen Stangenhölzern. Sie beschränken

sich während der Untersuchungsjahre auf die erste und die dritte Forstabteilung, von Nor-

den gezählt.

2.1.2 Einrichtungen

Das Rehgatter ist von einem etwa 130 cm, mit Spanndraht 150 cm hohen, optisch wenig

auffälligen Zaun aus „Sechseck-Geflecht“ umgeben, der im Dezember 1969 errichtet wurde.

Es ist durch ca. 17 km mit VW-Bus oder Pkw befahrbare Wege erschlossen. Auf etwa zwei

Dritteln der Strecke waren Pirschfahrten auch bei nassem Wetter möglich. Für intensive

Beobachtungen standen 16 Hochsitze zur Verfügung.

Ursprünglich 13, ab Spätherbst 1974 19, ab Frühjahr 1975 21 Futterautomaten

(Abb. 8a) wurden an günstigen Stellen im Gelände eingerichtet. Zwei Futterautomaten wa-

ren für Rehe unzugänglich und dienten als „Nullfütterungen“ der ungefähren Erfassung

von Futterverlusten vornehmlich an Gelbhals- und Rötelmäuse, Eichhörnchen, Tauben, Fa-

Futterautomat: Biotopstuktur (siehe Text)

X Null-Fütterung UI schlecht

7 “ befahrbare

Os. >-<_ {Wege

Abb. 3: Nur knapp die Hälfte der Gehegefläche ist gut geeigneter Lebensraum für Rehe,

mit Altholz, Jungwuchs, Freiflächen und krautiger Vegetation in kleinräumigem Wechsel.

Die monotonen Fichtenstangen- und jungen -althölzer haben jedoch als Auffanggebiete für

den Populationsüberschuß im Sommer und als relativ warme, gegen nächtliche Abstrahlung

schützende Flächen für alle Populationsmitglieder ım Winter Bedeutung. Künstliche Fütte-

rung erhöht auch in diesen Gebieten das Nahrungsangebot.

sane, Meisen, Goldammern, usw. An vielen Futterautomaten wurden Zeitschreiber

(Abb. 8b) eingebaut, die die Benützung mechanisch registrierten.

Dreizehn Futterautomaten wurden mit automatisch arbeitenden Großfallen

(Abb. 9a) kombiniert, in denen Rehe, falls nötig, zu jeder Jahreszeit gefangen werden

konnten!). An den übrigen Futterstellen wurden Kastenfallen aufgestellt (Abb. 9b), die

aber nur bei Schneelage befriedigenden Fangerfolg brachten. Die allwinterliche Fangaktion

wurde ab Dezember 1972 intensiviert durch den Einsatz einer „Sammelkammer“,

in Form eines etwa 2 m hohen sichtdichten Bretterzauns von ca. 60 mal 60 m im Geviert, um

eine damals achtjährige Fichtendickung. In diesem Kleingehege konnten bei entsprechender

Zufütterung bis zu etwa 65 gefangene Rehe im Dezember und Januar notfalls wochenlang

„aufbewahrt“ werden. Dies wurde erforderlich, um auch der scheueren, weniger leicht fang-

baren Rehe habhaft zu werden. Zu diesem Zweck mußten auch andere Fangmög-

lichkeiten genutzt werden, z. B. Überraschen und Greifen in kleinen eingezäunten

Marktstammkohl-Ackern oder der Einsatz beköderter Kastenfallen (Abb. 9b) in der Nähe

beliebter Einstände und Wechsel (ELLENBERG 1977c).

2.1.3 Methoden

Die Zäune wurden regelmäßig kontrolliert und, auch unmittelbar nach Stürmen, falls

nötig, instand gesetzt. Mir ist kein Reh bekannt, das während der Untersuchungsjahre aus

dem Rehgatter entwichen oder in dieses eingedrungen wäre.

Im Spätherbst und zu Winterbeginn wurde im Rehgatter im Laufe einiger Wo-

chen eine möglichst quantitative Fangaktion durchgeführt. Bei dieser Gelegen-

heit wurden die Tiere gewogen (s.u.) und markiert. Zur Markierung wurden

starre Kunststoffhalsbänder verwendet, deren Grundfarbe den Geburtsjahrgang des mar-

kierten Tieres bezeichnete. Die individuelle Kennzeichnung erfolgte durch aufgenietete, ein-

fache geometrische Zeichen, die in jeder Raumlage unverwechselbar sein mußten. Ein weite-

res einheitliches Symbol auf jedem Bockhalsband ermöglichte auch die Unterscheidung der

Geschlechter auf den ersten Blick (Abb. 1 und 4 bis 7).

Abb. 4—7: Fast alle vorhandenen Rehe waren markiert und damit leicht individuell zu er-

kennen. Die Grundfarbe des Halsbands bezeichnete den Geburtsjahrgang. Ein auf den er-

sten Blick erkennbares, einfaches geometrisches Zeichen charakterisierte das Individuum.

Zusätzlich wurde eine Ohrmarke angebracht als Sicherheit für den Fall eines Halsbandver-

lustes.

Abb.4: Mindestens achtjähriger Territorialer Bock Mitte Mai, flüchtig. Die Haare sitzen so

locker, daß sie bei heftiger Bewegung stieben.

Abb.5: Derselbe Territoriale Bock, im Dezember. Das Geweih ist abgeworfen, die Bewe-

gungen sind, trotz Flucht in vergleichbarer Situation wie oben, verhalten. — Ein zusätzli-

ches Zeichen, das auf den kleineren Halsbändern der Weibchen fehlt, macht Böcke auch im

Winter auf den ersten flüchtigen Blick erkennbar.

Abb.6: Flüchtiges Schmalreh im Hochsommer. Es hatte sich bis zum letzten Moment „ge-

drückt“. — Deutlich erkennbar die Ohrmarke. Ihr Außenflügel war, der Auffälligkeit hal-

ber, stets weiß, der Innenflügel jedoch, dem Jahrgang entsprechend, farbig und beim zum

Beobachter hin sichernden Stück meist zu erkennen.

Abb.7: Trächtige Geiß im April. Die im Vergleich zu einem Schmalreh stärker konvexe

Bauchlinie beginnt sich abzuzeichnen. — Das Tier gehörte zu einem Jahrgang, in dem eine

abweichende Form des Halsbandes ausprobiert wurde.

1) Diese Fallen waren im wesentlichen von Herzog Albrecht von Bayern entworfen

worden.

Die Tiere wurden zusätzlich mit einer numerierten Ohrmarke versehen, um sie auch nach

eventuellem Verlust des Halsbandes sicher wiederzuerkennen (Abb. 6).

Die Halsbänder waren so konzipiert, daß sie bei extremer mechanischer Beanspruchung

zerbrachen. Dadurch wurden Gesundheit und Leben ihrer Träger geschont.

Weibchen verloren ihre Halsbänder nur äußerst selten. Bei erstmals territorial werdenden

jungen Böcken, nicht bei älteren Territorialen, war der Verlust des Halsbandes im Zuge der

oft heftigen Einstandskämpfe jedoch die Regel. Sie mußten beim nächsten Fang ummarkiert

werden.

Die gefangenen Rehe wurden normalerweise an Ort und Stelle versorgt und in die Sam-

melkammer transportiert. Wegen des Einsatzes automatischer Fallen waren dazu nur zwei

Personen erforderlich. Jeweils zu Beginn der jährlichen Fangaktion wurden im Laufe einer

Nacht bis zu 35 Rehe gefangen. An ihnen hatten wir bis in die späte Abenddämmerung zu

tun. Der Zeitpunkt der Wägung beeinflußt aber das Lebendgewicht bis zu einem gewissen

Grade (C. 5.3).

Dennoch wurden de Wägungen als Maße für Körpergröße und Konstitution der

Individuen verwendet. Viele Verhaltens- und Reproduktionsdaten waren mit ihnen gut kor-

relierbar. — Sonderabschüsse im Spätwinter und Vorfrühling brachten ergänzende

Gewichtsrelationen und wesentliche Einblicke in die Verdauungsphysiologie (EısrELp 1975a)

und Reproduktionsdynamik.

Der Verbrauch an Trockenfutter im Rehgatter und in der Rehfarm

(B. 2.3) wurde in Abständen von zehn bis vierzehn Tagen durch Zurück- und Einwägen

Abb.8a: Im Rahmen eines Experiments zur Frage der Reaktion von Rehpopulationen auf

sehr hohe Wilddichten (Kapitel B. 1) stand den Rehen im Gatter Futter ad libitum in Auto-

maten (ein Automat je 6 bis 10 ha) zur Verfügung.

Abb. 8b: Futterautomaten, die von gegenüberliegenden Seiten zugänglich waren, haben

sich besonders bewährt, da sich an ihnen die Rehe gegenseitig nur wenig sozial behindern. —

Die Klappen über den Futtertrögen sind vom Talg der Rehe verschmiert. Sie mußten von

den Tieren mit dem Kopf eingedrückt werden. Diese Bewegung übertrug sich mechanisch auf

einen Zeitschreiber (oben im Automaten).

gemessen und in Beziehung zur Anzahl vorhandener Rehe gebracht. Die auf diese Weise

unter Berücksichtigung des Verbrauchs an den Nullfütterungen für das Rehgatter erhaltene

Kurve über den Futterverzehr „pro Reh und Tag“ im Jahreslauf (ELLengerG 1974a, 1975)

konnte durch entsprechende Messungen an Einzeltieren und kleinen Gruppen in der Reh-

farm verifiziert und interpretiert werden (vgl. C. 2.2).

Die dritte methodische Stütze war die Registrierung der Besuche der Futterautomaten

durch Rehe im Rehgatter und in der Rehfarm (vgl. ELLengerG 1974a). Bei den Automaten

mußte von den Tieren eine Pendelklappe eingedrückt werden, wenn sie das Futter erreichen

wollten (Abb. 8a). Die Bewegung dieser Klappe war mit mechanischen Zeit-

schreibern (Abb. 8b) registrierbar. Später wurde ausgewertet, ob oder ob nicht

„Aktivität“ zu verzeichnen war in den 96 Viertelstunden-Intervallen des Tages. Die

Intensität solcher Aktivität im betrachteten Viertelstunden-Intervall blieb bei der Auswer-

tung unberücksichtigt. Die so erhaltenen Aktivitätsnachweise wurden über Zeitspannen von

10 bis 30 Tagen für einen oder mehrere Futterautomaten akkumuliert (vgl. Abb. 19, 20,

Kapitel C. 3.3).

Grundlage der meisten der im Kapitel C dargestellten Ergebnisse waren neben den Wä-

gungen, der Registrierung der Aktivität und der Messung des Futterverbrauchs vor allem

Sichtbeobachtungen an den individuell erkennbaren Rehen mit einem zehnfachen

Feldstecher vom Auto aus und direkte Beobachtungsprotokolle mit Kartenskizzen im Ge-

lände. Gelegentlich mußte ein dreißigfach vergrößerndes Spektiv zu Hilfe genommen wer-

den. Beobachtungszeit und Wetterverhältnisse wurden festgehalten, der Beobachtungsort in

einer Karte (Maßstab 1:6000) auf ca. 20 m genau eingetragen. Verhalten, Begleiter, Haar-

und Geweihzustand, Trächtigkeit und Sichtbarkeit von Gesäuge oder Hodensack wurden

protokolliert. Im Frühjahr zur „Fege“- und „Setzzeit“, sowie im Juli/August, zur Brunft-

und „Blatt“-Zeit intensivierte ich die Beobachtungstätigkeit. Die Pirschfahrten fanden nach

eingehenden methodischen Voruntersuchungen (ELLENBERG 1974a) vor allem in den Abend-

und frühen Morgenstunden statt, in Stichproben auch bei Nacht und tagsüber. — Die Hoch-

sitze wurden fast nur zu Kontrollbeobachtungen, z. B. zur Bestätigung lange nicht mehr ge-

sehener Individuen, benutzt. Bei Hochsitz-Beobachtungen kann man zwar einzelne Rehe

unter Umständen recht ausführlich beobachten, was für Verhaltensprotokolle nützlich ist.

Man bekommt aber vom Hochsitz aus pro Zeiteinheit nur ausnahmsweise so viele Indivi-

duen zu Gesicht wie bei einer Pirschfahrt mit dem Auto.

Weitere Methoden, z. B. bezüglich der Erarbeitung von Homerange-Karten, sind in den

entsprechenden Kapiteln skizziert.

2.1.4 Material

Trotz großen Aufwandes konnten nicht alle Rehe gefangen werden. Von den im Unter-

suchungszeitraum sieben Monate und älter gewordenen 93 weiblichen und 103 männlichen

Rehen im Gatter wurden 75 bzw. 85 individuell markiert. Einen ähnlichen Fangerfolg

verzeichnete auch STRANDGAARD (1972). Die unmarkiert gebliebenen Tiere waren vorwie-

gend Kitze. Die meisten von ihnen wurden bei späteren Anlässen doch noch gefangen oder

starben. Sehr wenige wurden geschossen, um Verwechslungen vorzubeugen (6.3.1.1). Unter

den 56 weiblichen und 55 männlichen Rehen, die während der Untersuchungen ein Alter von

zwei Jahren und mehr erreicht hatten, blieben nur zwei Böcke unmarkiert. Sie waren wegen

individueller Merkmale nicht zu verwechseln.

Im Verlauf von sechs Wintern fingen wir von Dezember 1971 bis Dezember 1976 im Reh-

gatter insgesamt 186 verschiedene Rehe?) viele Male und haben sie insgesamt 885mal gewo-

gen (Tabelle Anhang 1). Weitere 43 Rehe wurden im Umgriff und in freier Wildbahn

zusammen über 200mal gefangen und etwa 120mal gewogen.

2) Einige wurden im Winter 1971/72 aussortiert, um die Ausgangspopulation für das

„Verdichtungsexperiment“ (2.1) einzustellen.

Da bereits nach dem Gatterschluß im Winter 1969/70 eine quantitative Fangaktion vom

örtlichen Forstpersonal durchgeführt worden war, um die Zahl der eingegatterten autoch-

thonen Rehe zu ermitteln, kann das Alter der Rehgatterrehe ab Geburtsjahrgang 1969

genau angegeben werden. Zweifelsfälle, ob Kitz oder älteres Reh, lassen sich an lebenden

Tieren im Dezember nur ausnahmsweise nicht entscheiden (vgl. STRANDGAARD 1972). Bei

den 1968 und früher geborenen Rehen gaben die jedem Jäger vertrauten „Altersmerkmale“

und teilweise auch das Gewicht Hinweise, ob sie im Winter 1969/70 jung, mittelalt (>2,5

Jahre) oder alt (> ca. 6 Jahre) waren.

86 Rehe wurden anläßlich zweier Sonderabschuß-Aktionen im Spätwinter und Vorfrüh-

ling gesammelt. Davon entfielen 19 im Januar und Februar 1972 auf das „Rehgatter“,

um die erwünschte Ausgangspopulation (Tab. 15) einzustellen. Insgesamt 67 Rehe aus

dem Umgriff, dem „Rehgatter II“ (einem südlich ans „Rehgatter“ anschließenden Ge-

hege von 100 ha Wald) und aus dem „Saugatter Stammham-Bettbrunn“ (3300 ha) wurden

von Februar bis Mai 1974 untersucht. Zwölf weitere Rehe wurden im Laufe der Untersu-

chungen im „Rehgatter“ geschossen (Tab. 28). Außerdem konnten etwa 20 Stück Fallwild

(Unfall, Durchfall, Winterfallwild) noch genügend ausgewertet werden.

Der Verbrauch an Trockenfutter im Rehgatter pro Reh und Tag im Jahreslauf wurde

bereits früher (ELLENBERG 1974a, 1974b, 1975) an Hand typischer Kurven dargestellt.

Ausführungen zu diesem Thema in der vorliegenden Arbeit beziehen sich fast ausschließlich

auf entsprechende neue Messungen aus der Rehfarm.

Auch die Ergebnisse der in vier Jahren in Rehgatter und Rehfarm mit Hilfe der Zeit-

schreiber an den Futterautomaten registrierten Freßaktivität werden in dieser Arbeit

nur skizzenhaft dargestellt. Sie finden sich ausführlicher in den Veröffentlichungen 1974a

und 1977b. Die Aktivität von Rehen, die sich auch in der „Beobachtbarkeit“ definierter

sozialer Klassen ausdrückt, wird hier dagegen überhaupt nicht bearbeitet. Zu diesem Thema

sei auf ELLENBERG 1974a, 1975 und 1977b verwiesen. Eine Arbeit, die die Beobachtbarkeit

von Rehen in Hinblick auf deren Zählbarkeit, als Grundlage für jagdliche Planungen,

behandelt, wird z. Z. vorbereitet.

Einen Überblick über die Anzahl der im Rehgatter pro Jahr beobachteten Rehe gibt da-

gegen die Tabelle 1. Das System der Halsbandmarkierung (B. 2.1.3) hat sich besonders be-

währt, denn ein sehr hoher Prozentsatz gesehener Rehe konnte zumindest einer sozialen

Klasse (siehe Glossar) zugeordnet werden.

arbeite

Beobachtungsaufwand und -erfolg. — Rehgatter Stammham

Zeitraum 1972 1973 1974 1975 1976 Total

Februar Februar Februar Januar Januar 699

bis bis bis bis bis

Dezember August Novemb. Novemb. August

Pirschfahrten 185 161 105 173 75 699

Stunden-Pirsch 425 288 152 Dh 101 1203

Stunden pro Pirsch 2,30 79 1,45 1037 1,35 1,72

vorhandene Rehe 5% 56 67 87 —61 8680)

(ohne Kitze)

beobachtete Rehe 1320 2057 1714 3302 1915 10 308

soziale Klasse erkannt 1255 2018 1682 3243 1823 10 021

gesehene Rehe

pro Stunde 3 7,14 11,82 13,95 18,96 8,57

*) 1977 ca. 105 ım Spätwinter

2.2 Der „Umgriff“

Unter diesem Namen stand ein kleineres Gehege von 15 ha Wald mit einer kleinen

Wiese zur Verfügung. Es diente zur Erprobung neuer Fangmethoden und Fallen, vor allem

aber zum Sammeln von Erfahrungen mit sehr hohen Wilddichten. — Im Oktober 1971

wurde hier, neben autochthonen Rehen, eine Anzahl von Wildfängen aus der Umgebung

eingesetzt, so daß die Ausgangsdichte mit 18 Tieren bereits über 100 Rehe auf 100 ha

Fläche betrug. Auch diese Population wurde markiert und durfte sich bis zu einer Abschuß-

aktion im Frühling 1974 zweieinhalb Jahre lang bei Fütterung aus vier Automaten ent-

wickeln.

In dieser Zeit war die Population von 18 auf insgesamt 45 bis 46 Rehe gewachsen. Die ın

der Fußnote mitgeteilten Populationsparameter deuten auf eine dynamische Populations-

entwicklung ohne Anzeichen für einen nahe bevorstehenden „Zusammenbruch“. Diese Daten

sollen bereits an dieser Stelle aufgeführt werden, da die „Umgriff“-Population später nicht

mehr im Zusammenhang behandelt wird?).

Der Sonderabschuß, ın dessen Verlauf im Umgriff von Februar bis Maı 1974 insgesamt

34 Rehe erlegt und 4 Stück Fallwild gefunden wurden, war erforderlich, weil die gefütterten

Rehe einen für die zuständigen Förster nicht mehr länger hinzunehmenden Verbißschaden

an jungen Fichten-Kulturen verursachten, und weil über die Ermittlung von Lebendgewich-

ten hinaus weitere populationsdynamische und physiologische Meßwerte gewonnen werden

sollten. Sieben bis acht Rehe überlebten die Aktion (vgl. C. 4.3.2).

Abb. 9a: Großfanganlage im Winter. Zwischen Ende November und Januar wurden jedes

Jahr möglichst alle Rehe im Rehgatter gefangen, gewogen und markiert. Die Futterautoma-

ten im Zentrum der Fanganlagen waren in der übrigen Zeit frei zugänglich.

Abb.9b: Auch freistehende einfache Fangkisten haben sich bei Schneelage bewährt. —

Nur mit schonenden Fangmethoden war bei den unvermeidlichen vielfachen Wiederfängen

von Einzeltieren die vorliegende Studie überhaupt durchführbar.

Anton Wagner (links) und der Verfasser mit einem soeben gefangenen sechseinhalbjähri-

gen Territorialen Bock, der im Sommer bei Kämpfen sein Halsband zerbrochen hatte.

Abb. 10: In der „Rehfarm“ wurden über 25 Tiere gleichzeitig unter kontrollierbaren Be-

dingungen einzeln und in kleinen Gruppen gehalten. — Hier ein Teil des Weibchentrakts,

noch im Ausbau.

Abb. 11: Es wurde in der Rehfarm wie auch im Rehgatter ein Futter stets gleichbleiben-

der Zusammensetzung geboten. Bei gruppenweiser Haltung konnte auch der Mehraufwand

an Futterenergie gemessen werden, der in Zeiten sozialer Auseinandersetzungen nötig war.

— Hier eine Jährlingsgruppe Anfang Juli. Ein „zurückhaltender“, aber ranghoher Bock liegt

ruhig am Boden, während sich der Ranghöchste Respekt verschafft.

3) Im „reproduzierenden Bestand“ lebten 7 Böcke im Alter von drei Jahren und mehr,

davon mindestens vier Territoriale und ein Greis, der in der Fegezeit im März eines natür-

lichen Todes starb. Dreizehn trächtige Geißen waren vorhanden. Daneben gab es vier quali-

tativ gute, zweijährige, nicht territoriale Böcke. Die 12 älteren Weibchen führten noch im

Spätwinter 1974 zusammen 21 bis 22 Kitze des Vorjahres. 10 erlegte, trächtige Geißen tru-

gen zusammen 21 Föten. Das durchschnittliche Gewicht der zehn Böcke (mit Ausnahme des

Greises) betrug im Spätwinter und Vorfrühling 18,6 kg, das der zehn Geißen 17,7 kg, jeweils

„aufgebrochen mit Haupt“, und lag damit um gut drei Kilogramm höher als in der benach-

barten freien Wildbahn.

Zwei Geweihgewichte überschritten 350 g, nur eines lag unter 200 g (mit ganzem Schädel).

RU N % r we =

3 I; ae ee &

“is, en a Bo, =; i RR

nn x 8 wat

„ e Bm RR,

x 4 RER R

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Be“

2.3. Die „Rehfarm“

In einem nach oben offenen Stallkomplex mit 24 Einzelboxen A 50 qm, den wir „Reh-

farm“ nannten, konnte eine Anzahl von gleichzeitig 25 bis zeitweise über 30 Rehen in

ihrer körperlichen Entwicklung näher beobachtet werden. Sie erhielten dasselbe Trockenfut-

ter, wie es auch im „Rehgatter“ und im „Umgriff“ verwendet wurde, daneben Wasser und

täglich einen kleinen Laubholzzweig, der durchaus nicht immer benötigt wurde (vgl.

ELLENBERG 1974 a). — Das Futter bestand je zur Hälfte aus einem Gemisch von Körner-

mais und Rückständen aus der Sesam- und Kokosverarbeitung, im Verhältnis 2:3.

Beigefügt waren geringe Prozentsätze an Mineralien, Spurenelementen und Vitaminen.

Außer dem Körnermais war dieses Trockenfutter pelletriert. Die Zusammensetzung des Fut-

ters wurde während der Untersuchungsjahre so konstant wie möglich gehalten. Das Futter

enthielt etwa 87,5 °/o Trockensubstanz, war zu 79°/o verdaulich (Futterwerttabelle der DLG.

1968). Es wurde mit einem Gehalt von ca. 4,4 Kilocalorien?) pro Gramm Trockensubstanz

gerechnet. Die Futtermischung wurde nach Erfahrungen von Herzog Albrecht von Bayern

im Kraftfuttermittelwerk des WAF in Feldmoching bei München hergestellt.

Die Farmrehe stammten größtenteils aus einer 1972 bei Stammham durchgeführten Auf-

zucht bayerischer Rehkitze mit Hilfe von Milchaustauschern (DRESCHER-KADEN et al.

1972, Massı 1973). Nur wenige Rehkitze wurden dabei auf uns Menschen als Sozialpartner

geprägt, da genügend gleichaltrige Rehe für diesen Zweck zur Verfügung standen und of-

fensichtlich vorgezogen wurde. Die Kinder unserer Aufzuchtsrehe sind in jeder Beziehung

vor uns scheu. Sie brachten 1976 bereits die zweite Nachzuchtgeneration hervor. — Neben

diesen Aufzuchtrehen und ihren Nachkommen wurden in der Rehfarm auch einige Wild-

fänge für bestimmte Vergleiche gehalten.

Außer einigen über 24 Monate alten Böcken wurden die meisten Farmrehe in unregel-

mäßigen Abständen von 10 bis 30 Tagen gewogen. Ihr Futterverzehr pro Tag wurde ge-

messen, ihre Freßaktivität mittels Zeitschreibern (Rüttelschreibern der Firma Kienzle)

registriert. Haarwechsel, Geburts- und andere phänologische Termine wurden festgehal-

ten. Die Tiere wurden einzeln oder in unterschiedlich zusammengesetzten Gruppen ge-

halten. Veterinärmedizinische Hilfe war nur selten nötig. Insbesondere brauchten Antihel-

minthica kaum eingesetzt zu werden, weil sich Entoparasiten auf dem mit grobem Kies ge-

schotterten Boden nicht weiterentwickeln konnten. So bietet sich die Farmpopulation als

Vergleichs- und Bezugspopulation für die vor allem ım Rehgatter erarbeiteten Zusammen-

hänge an.

2.4 Die „Freie Wildbahn“

Eine weitere Vergleichspopulation stand auf einer Fläche von etwa 100 ha Wald mit an-

grenzenden Feldern, in freier Wildbahn unter Beobachtung. Von diesen Feldern abgesehen

war aber die ökologische Situation unmittelbar vergleichbar mit der im Rehgatter und im

Umgriff. — In dieser „Freien Wildbahn“ konnten nur sechzehn der etwa 50 bis 60 vorhan-

denen Rehe (Ertengerg 1975, 1977b) mit Halsbändern markiert werden. Doch waren einige

weitere Weibchen und wohl alle unmarkierten Böcke auch ohnedies individuell unterscheid-

bar. Über 1500 Beobachtungen bei 130 Pirschen zwischen Februar 1975 und April 1976 er-

gaben Daten über Beobachtbarkeit ım Jahreslauf, Homerange-Größen, Sozial- und Territo-

rialverhalten und Nachwuchsraten. Sie ließen sich mit den entsprechenden Daten aus dem

Rehgatter vergleichen.

*) 1 Kcal (Kilocalorie) = 4186 Joule.

C. Beobachtungen zur Populationsökologie

PmEinleitumg

Es fiel mir nicht leicht, für die Darstellung einer Fülle von Einzelergebnissen einen

„Roten Faden“ zu finden. „Selbstregualtion“ von Rehpopulation bot sich schließ-

lich als Ordnungsprinzip an. Diese Anordnung entspricht nicht dem Versuch, eine

eventuell vorgefaßßte Meinung zu bestätigen. Sie ergab sich vielmehr aufgrund um-

fangreicher empirischer Untersuchungen auf induktivem Weg (ELLENBERG 1977 b).

Dem Leser zuliebe wurde jedoch in der vorliegenden Arbeit auf eine breitere Dar-

stellung verzichtet.

„Selbstregulation“ soll hier verstanden werden als Gegensatz zur Fremdregu-

lation d.h. zur Regulation von Rehpopulationen durch Jagd und andere unmittel-

bare Einflüsse von außen. Hierzu zählen z. B. auch Raubtiere, landwirtschaftliche

Maschinen, Automobile, Katastrophenwinter usw. Sie alle können lokal und/oder

zeitlich begrenzt durchaus Populationsentwicklungen dämpfen oder vorübergehend

zurückwerfen. Zu einer echten Regulation sind diese Eingriffe jedoch nur bei stän-

diger Wiederholung in ausreichender Intensität imstande.

Es ist wesentlich festzustellen, daß Bejagung in der Bundesrepublik Deutschland für die

Mortalität von Rehen nur einer von vielen Faktoren sein kann. Sie trägt oft nur am Rande

zur Regulation von Rehpopulationen bei. Dort, wo man versuchte, lokal, d. h. mindestens

auf Forstamtsebene, Rehpopulationen jagdlich zu regulieren, erkannte man, daß dazu schon

in nur mäßig geeigneten Rehbiotopen unerwartet hohe Streckendichten notwendig waren,

nämlich mehr als acht bis zehn erlegte Rehe pro 100 ha Wald statt der gewohnten zwei bis

drei (RODENwALDT 1972, 1975; SPERBER 1975; Rau, Oberforstdirektion Stuttgart [persönl.

Mittlg. 1976], KoLsTEr, Oberforstdirektion Braunschweig [persönl. Mittlg. 1977] und viele

weitere Hinweise). — Doch auch in solchen intensiver bejagten Populationen bleiben natür-

liche Ursachen für weitere Todesfälle verantwortlich. Diese scheinen nötig für eine evolutive

Einpassung der Populationen in die gegebenen Umweltverhältnisse. Es kann deshalb nicht

das Ziel einer vernünftigen Bejagung sein, möglichst alle Todesursachen selbst zu setzen,

sondern lediglich ihren Anteil im Rahmen der Gesamtmortalität zu optimieren.

Die Populationsdynamik von Tierbeständen ist bestimmt durch Zu- und Abwan-

derung einerseits und Geburten und Todesfälle andererseits.

Daß sich Rehpopulationen auf einer ca. 450 ha großen Gutsfläche mit intensiver

Landwirtschaft, davon ca. 150 ha Wald, jahrzehntelang „von selbst“, d. h. durch

Abwanderung ein- und zweijähriger Jungtiere konstant halten können, wurde von

STRANDGAARD (1972 a) in Dänemark in einer klassisch zu nennenden Studie gezeigt.

Es stellte sich, trotz zeitweilig starker Störungen, über mehr als zwanzig Jahre hin eine

konstante Wilddichte von ca. 60 Rehen pro 100 ha Wald, bzw. etwa 20 Rehen pro 100 ha

Gesamtfläche ein. Der Überschuß an Jungrehen wanderte ab und wurde in der Umgebung

des Gutes, wo nach dänischen Bestimmungen ein für deutsche Verhältnisse unvorstellbar ho-

her Jagddruck herrschte, sehr bald erlegt. Auf der Untersuchungsfläche selbst dagegen ruhte

die Jagd. Daheimgebliebene Rehe wohnten, von Ausnahmen abgesehen, bis an ihr Lebens-

ende in dem einmal gewählten Streifgebiet (Homerange) von größenordnungsmäßig 10 bis

50 ha und waren durch den starken Jagddruck auf den umliegenden Flächen nicht gefähr-

det. In Einzelfällen kamen Umstellungen vor, namentlich bei manchen weiblichen Tieren.

Die Rehpopulation blieb in guter Konstitution (Körpergewichte, Reproduktionsraten, Ge-

weihqualitäten), denn das Nahrungsangebot auf den Feldern war günstig und wurde nicht

übernutzt, weil der Überschuß an Rehen stets abwandern konnte.

Strandgaard’s Untersuchung wurde im dänischen Jungmoränen-Hügelland, nörd-

lich Arhus, durchgeführt, einem landschaftlich, klimatisch und wirtschaftlich durch-

aus mitteleuropäischen Gebiet. Der einzige wesentliche Unterschied zu westdeut-

schen Verhältnissen besteht darin, daß in der Umgebung der Untersuchungsfläche

Rehe selten waren, während sie in Deutschland offenbar seit vielen Jahren jeden

nur irgend geeigneten Raum bis an die Grenzen seiner Tragfähigkeit besiedelt ha-

ben (s. u.). Nur in den Nachkriegsjahren wurde ihre Abundanz stellenweise ge-

drückt (ELLENBERG 1971, 1974 b). — Infolgedessen verläuft die Selbstregulation von

Rehpopulationen in Deutschland nach anderen Regeln als in Dänemark, nämlich

über eine Drosselung der Nachwuchs- und eine Steigerung der Sterberaten. Diese

Art der Selbstregulation ist, wie sich erweisen wird, letztlich nahrungsabhängig.

Deshalb sollen die Ansprüche des Rehwilds an seine Nahrung zuerst behandelt

werden (vgl. EısrELp 1976).

Es folgt dann die Darstellung des Territorial- und Sozialverhaltens und seiner Auswir-

kungen auf die zeitliche und räumliche Organisation von Rehpopulationen in Homerange-

und Territorienkomplexen. Auf diese Weise ergibt sich ein Einblick in die Mechanismen, die

den Zugang zu Nahrungsquellen für die Einzeltiere im Rahmen der innerartlichen Konkur-

renz bestimmen. Berechnungsversuche erläutern das Ausmaß der Belastung natürlicher Nah-

rungsquellen durch Rehpopulationen unter begründeten Annahmen. Die folgenden Kapitel

beschreiben die Auswirkungen unterschiedlichen Nahrungsangebots auf das körperliche

Wachstum von Individuen und auf die Parameter der Populationsstruktur und Popula-

tionsdynamik.

2. Nahrung und Energiebedarf

2.1 Einführung und Literaturüberblick

Rehe sind für Wachstum und Produktion jeglicher Art, z. B. Milchproduktion,

in viel stärkerem Maße als andere einheimische Wiederkäuer auf die Nutzung

leicht verdaulicher Pflanzenteile angewiesen. Dies äußert sich z. B. in anatomischen

Besonderheiten des Verdauungstraktes, die Hormann nach vergleichender Untersu-

chung einer großen Zahl ostafrikanischer (1966, 1973) und einheimischer (1974,

1977) Wiederkäuer veranlaßten, diese Tierart zu den typischen „Konzentratse-

lektierern“5) unter den Wiederkäuern zu stellen. Die Pansen dieser Gruppe zeichnen

sich gegenüber denen von typischen „Rauhfutterfressern“ („Grazer“), z. B. Schafen,

durch relativ zum Körpergewicht geringere Größe, geringeren Füllungsgrad, zwei

anstatt drei und schwächer ausgeprägte Blindsäcke, schwächere Muskelpfeiler und

eine dichtere Besetzung mit Pansenzotten aus. FELBER (1968), FEUSTEL (1967), Ute

DRESCHER-KADEN — BRÜGGEMANN (1968— 1977), sowie LANGER (1974) haben die-

se Befunde in Teilaspekten anatomisch bestätigt. Insbesondere DRESCHER-KADEN hat

die Aussagen durch Untersuchungen z. B. über Bakterien und Protozoen im Pansen-

saft, Nährstoffzusammensetzung der Ingesta, Produktion flüchtiger Fettsäuren aus

dem Panseninhalt post mortem in vitro und weitere Parameter physiologisch we-

sentlich erweitert und abgesichert. Nach ihren Ergebnissen ist der Panseninhalt von

Rehen, im Vergleich zu im selben Biotop lebendem Rotwild bzw. Dam- und Muftel-

wild, eiweißreicher, leichter verdaulich und wird rascher umgesetzt. Es ist deshalb

5) Vielleicht treffender „Verdaulichkeitselektierer“ ?

auch erforderlich, daß der Pansen häufiger pro Tag gefüllt wird, was sich im Ver-

gleich zu den übrigen einheimischen Wiederkäuern u. a. in einer größeren Anzahl

von Äsungsperioden im Laufe von 24 Stunden ausdrückt (3.3). Im Frühsommer sind

in günstigen Lebensräumen die physiologischen zwischenartlichen Unterschiede ge-

ringer, im Winter und in ungünstigen Biotopen größer (DRESCHER-KADEN). Dies

macht deutlich, daß die übrigen Wiederkäuer noch mit Nahrung von geringerer

Qualität auskommen, während Rehe auf die Selektion leichtverdaulicher Nahrung

angewiesen sind. Bei zwischenartlicher Nahrungskonkurrenz sind sie deshalb un-

weigerlich der unterlegene Partner, wozu überdies auch noch ihre relativ geringe

Körpergröße und damit geringere „Reichweite“ beiträgt. Ihre Nahrung finden Rehe

in der bekannten „naschhaften“ Art: sie selektieren beim Äsen systematisch z. B.

schwellende Knospen, sprießendes Grün, Blüten, Früchte oder Fruchtstände, Samen,

Keimlinge, junge Blätter und sogar Rhizome, z. B. von Anemone nemorosa, die sie

aus dem lockeren Waldboden scharren können.

Viele Nahrungspflanzen des Rehwildes haben als Waldbäume forstwirtschaftli-

che Bedeutung. So beschäftigt sich mit der Nahrungswahl von Rehen eine größere

Anzahl von Autoren.

Botanische Panseninhaltsanalysen liegen z. B. vor von MortrL (1957), KoLLer (1961),

DrAGoEv (1964), Sıupa et al. (1969), ONDERSCHEKA und JORDAN (1974) u. a. Auf Analysen

der Pflanzenepidermisreste im Kot stützte sich Hess (1961), auf direkte Beobachtungen im

Zusammenhang mit vegetationskundlichen Aufnahmen vor allem Kıörzuı (1965), aber auch

Esser (1958). Direkte Vegetationsanalysen bezüglich der Nutzung durch Rehe unternahmen

z. B. Daguron (1968) und THomson (1966). Aufschlußreich ist in diesem Zusammenhang die

Beobachtung der Vegetationsentwicklung in kleinen Zäunen im Vergleich mit ungezäunten

Flächen, wie sie vor allem unter forstlichen Gesichtspunkten immer wieder geschieht (z. B.

BurscHEL 1975, Könıg 1976, SCHAUER 1976, 1977, SCHMIDT 1978). Zusammenfassende Über-

sichten geben u. a. BECKER-DiLLIınGEN (1941), BugEnIK (1959), Juon (1963), Jackson (1974)

und unter mehr praktischen Gesichtspunkten UÜECKERMANN (1971). Aufs Reh beschränkte

Zusammenfassungen wurden vom Berichterstatter früher vorgelegt (1971, 1974a, b, 1975b).

Im amerikanischen Schrifttum finden sich entsprechende Untersuchungen über nahe ver-

wandte Hirscharten (Odocoileus) in großer Zahl. Aufschlußreiche Übersicht geben z. B.

Kreım (1970) und Moen (1973).

Seit einigen Jahren geht eine polnische Arbeitsgruppe im Rahmen des Interna-

tionalen Biologischen Programms (IBP), die sich mit der Rolle der Wirbeltiere in

Wald-Okosystemen befaßt, dem Nahrungsbedarf von Rehen auch experimentell

nach (Bobek, Drozdz, Dzieciolowski, Weiner, Zielinksi u. a.). Ihnen ist unter ande-

rem eine Untersuchung der Verdaulichkeit des natürlichen Nahrungsangebots für

Rehe zu verdanken (Tab. 2). Eisfeld hat seine Studien zum Eiweiß- und Energie-

bedarf von Rehen im Stoffwechselkäfig noch nicht abgeschlossen, aber eine Reihe

von Ergebnissen publiziert (1974, 1975) und 1976 eine vorläufige Zusammenfas-

sung vorgelegt. Nach seinen Ergebnissen (1975 b) sind Rehe in der Lage, durch

Selektion geeigneter Pflanzenteile in freier Wildbahn auch in ungünstigen Jahres-

zeiten höhere Verdaulichkeiten zu erreichen, als sie von DRozDz und Ösıeckır (1973,

1975) gemessen wurden. Er fand im März eines milden Vorfrühlings nach einer von

ihm entwickelten Methode Verdaulichkeiten von über 70 Prozent, im Februar bei

fehlender Schneedecke noch über 60 Prozent. Er verglich den Rohproteingehalt der

Futter-Trockensubstanz, gemessen an noch kaum verdauten großen Bestandteilen

des Panseninhalts, und den des Kotes.

naubreriblkes>

Verdaulichkeit (Prozent der Trockenmasse) von — durch Menschenhand vorselektierten —

beliebten Nahrungspflanzen-Kombinationen (Drozpz und Osıeckı 1973, 1975).

Monat VE NIT SO ex Bra ra an I, Te

Maximum SZ a a Neon 45 48 52 44

Minimum een: As 5er 7,

Die im Panseninhalt von Rehen gefundenen hohen Eiweißgehalte (z. B. Ute

BRÜGGEMANN 1968) sowie die bemerkenswerten Hegeerfolge mit sehr eiweißrei-

chem Futter (VoGT und ScHmip 1950, A. und J. Von BAvErn 1975) führten zu der

Ansicht, daß Rehe hohe Eiweißgaben zum Gedeihen benötigten. Eisfeld’s Stoft-

wechseluntersuchungen beweisen jedoch, daß Rehe mit Eiweiß ebenso sparsam um-

gehen können wie andere Wiederkäuer auch. Die Eiweißversorgung ist also nicht

der gesuchte Engpaß in der Ernährung freilebender Rehe. Das gilt nach Eisfeld’s

Erfahrungen offenbar auch für den Bedarf an vielen anderen Nährstoffen und Mi-

neralien für den Aufbau der Körpersubstanz. Eiweißgehalt ist also nicht Ursache,

sondern nur Indikator für hohen Wert von Pflanzenteilen für die Ernährung von

Rehwild. EısreLp (1974 c, 1975 c, 1976) konnte jedoch zeigen, daß der Gehalt an

pro Zeiteinheit verwertbarer Energie bei einer Futtersubstanz der entscheidende

Faktor für ihre Eignung als Nahrung ist. Damit ist ein Anschluß gefunden, zu den

oben diskutierten Begriffen „Konzentratselektierer“ und „Verdaulichkeit“ (vergl.

auch GoLLEY und BUECHNER 1968).

Beim Wiederkäuer wird die Energieaufnahme durch das Fassungsvermögen des Pan-

sens und durch die Verdaulichkeit der Nahrung begrenzt (Camping 1970, Drozpz und

OsıEckı 1973, van SoEsT 1975). Es ist sinnvoll, den „energetischen Wert“ einer Nahrung als

den „pro Zeiteinheit für den Wiederkäuer erzielbaren Energiegewinn“ zu definieren.

EısreLn (1976) erklärt die wesentlichen Zusammenhänge knapp und klar, wenn er schreibt:

„Wenn bei sinkendem energetischem Wert oder steigendem Energiebedarf der Zustand er-

reicht ist, bei dem wegen maximaler Pansenfüllung der Futterverzehr nicht mehr gesteigert

werden kann, endet das Vermögen des Wiederkäuers, die Energieaufnahme zu regulieren.

Jede weitere Abnahme führt dann zu Energiemangel. Es liegt in diesem Fall Hunger bei ge-

fülltem Pansen vor“... „Durch das Herausselektieren der hochwertigen Anteile vermindert

sich die Qualität der verbleibenden Vegetation. Der energetische Wert der einer Rehpopula-

tion zur Verfügung stehenden Nahrung nimmt daher mit steigender Rehdichte ab. — Als

derart direkt dichteabhängiger Mortalitätsfaktor (SCHWERDTFEGER 1968) könnte Energie-

mangel regulierend auf die Rehdichte einwirken.“

Der Energiebedarf „zur Erhaltung“, d. h. um bei möglichst fehlender Bewe-

gungsmöglichkeit kein Gewicht zu verlieren, ist im Stoffwechselkäfig bestimmbar.

Er unterliegt ähnlich wie bei Weißwedelwild (SıLver et al. 1971) auch beim Reh

charakteristischen Schwankungen ım Jahreslauf (EısreLp 1974 c, 1976). Er ist ım

Winter deutlich geringer als im Sommer und zeigt somit sinnvolle physiologische

Anspassungserscheinungen an begrenzte Ernährungsmöglichkeiten. Dies drückt sich

auch im von Ende November bis Anfang März auf etwa zwei Drittel gegenüber

dem Spätherbst oder Vorfrühling gedrosselten Trockenfutterverzehr der Rehgat-

ter-Population aus (ELLENBERG 1974 a, 1975). — Körperliche Bewegung und sozia-

les Verhalten (das körperliche Bewegungen erfordert) erhöhen den Energiebedarf

jedoch erheblich (Tabelle 3). So ist es für die Beurteilung des Energiebedarfs in freier

Wildbahn sinnvoll, den Versuchstieren möglichst normale Bewegungsmöglichkeiten

zu lassen.

Tabelle 3

Energiebedarf a) von Weißwedelwild (Odocoileus virginianus) bei unterschiedlichen

Tätigkeiten — nach Moen (1973).

liegend, ruhend 100 °/o b) langsam gehend (1 km/h) 164 %o

stehend 110 °/o dabei 100 m Aufstieg 235 %/o

wiederkäuend 126 °/o spielend 300 %o

fressend 159 %/o flüchtend, rennend 800 9/0

a) Diese Werte sind gewichtsabhängig; die Prozentwcrte steigen bei niedrigen und fallen bei

höheren Gewichten. Sie gelten für ein Tier von 100 kg Gewicht. Für Rehe mit 15 bis

30 kg Lebendgewicht ist deshalb mit höheren prozentualen Differenzen zu rechnen als

hier angegeben.

b) Entsprechend etwa 100 verdaulichen Kcal/kg KG.0,75/d. Erläuterungen im Text.

Damit gewinnen die Energiebedarfsmessungen aus der „Rehfarm“ einen gewis-

sen Wert. Der Energiebedarf „zur Erhaltung“ unter den in der Rehfarm gegebenen

Bedingungen wird aus der Energieaufnahme und der Gewichtsänderung berechnet,

nach Methoden, wie sie EısrELD (1974 c) angab. Er wird ausgedrückt in „verdauli-

chen Kilocalorien®) pro Kilogramm metabolisches Körpergewicht und pro Tag“. Das

metabolische Körpergewicht wird nach Angaben von KLEigEr (1967) aus dem Le-

bendgewicht, gotenziert mit dem Exponenten 0,75, ermittelt. Der quantitativ ge-

ringe Energieanteil aus dem Verzehr von in der Rehfarm gebotenen kleinen Laub-

zweigen (B. 2.3) wird bei diesen Berechnungen vernachlässigt. — Die so ermittelten

Werte sind wahrscheinlich, zumindest für bestimmte Jahreszeiten mit viel Aktivität,

immer noch niedriger als für freilebende Rehe. Sie kommen den Freilandverhält-

nissen aber sicher näher als die von anderen Autoren unter Laborbedingungen ge-

messenen.

2.2 Messungen zur Nahrungsaufnahme und zum Energiebedarf®) von „Rehfarm“-

Rehen

2.2.1 Nahrungsaufnahme

Trotz konstanter Haltungsbedingungen und konstanter Futterzusammensetzung

(B. 2.3) wird von Rehen im Jahreslauf unterschiedlich viel Nahrung pro Tag aufge-

nemmen. Unter diesen Bedingungen darf aus verändertem Futterverzehr auf ver-

änderten Nahrungsbedarf der Versuchtstiere geschlossen werden (BLAXTER 1972,

BRÜGGEMANN persönl. Mittlg. 1972). Die Abbildung 12 illustriert dies für zehn ein-

zeln gehaltene erwachsene Rehböcke.

6) Es wird im Text und in den Abbildungen die bisher gebräuchliche Einheit (Kilo)Calo-

rie verwendet. Seit 1. Januar 1978 ist die verbindliche Energieeinheit jedoch „Joule“. —

1 Kcal = 4186 Joule.

1100 4

900 | -

4 ] |

| | |

| | - |

2 j N | y |

700 + | vi al ig IM |

N N | N

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Dim; | n | i

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500 1 T =|}= Sf

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Fegen Haarwechsel Brunft Haarwechsel Abwerfen

> T T T ee ee ur

u IE u ’ um B< xI MONATE

Abb. 12: Futteraufnahme (Gramm Kraftfutter pro Tier und Tag [79 %o verdaulich, 87,5 %/o

Trockensubstanz, 4,4 Kcal/g]) bei zehn drei- bis vierjährigen Rehböcken (32—44 Monate;

durchschnittliches Lebendgewicht ca. 27 bis 29 kg [geschätzt]) in der Rehfarm.

Angegeben sind Mittelwert, Fehler des Mittelwerts und Extreme. Die Zusammensetzung

des Futters ist in Kapitel B. 2.3 beschrieben.

Die durchschnittliche minimale Nahrungsaufnahme beträgt etwa die Hälfte der

maximalen. Minima liegen im Winter, im Hochsommer und — weniger ausgeprägt

— ım Frühling. Besonders niedrig ist die Nahrungsaufnahme, wenn Schnee liegt,

auch wenn es sich nur um wenige Millimeter handelt. Schnee dämpft beim Rehwild

oflenbar alle Aktivitäten. Bewegungen werden auf das nötige Minimum reduziert

und erfolgen auffällig langsam und „energiesparend“. Hinzuweisen ist auf die sehr

geringe Nahrungsaufnahme zur Zeit intensiven Geweihschiebens im Januar und

Anfang Februar.

Maxima der Nahrungsaufnahme liegen im Vorfrühling, Frühsommer und

Herbst. Sie sind normalerweise mit Gewichtszunahme verbunden, wenn nicht spe-

zielle Verhaltensweisen erhöhten Bewegungs- und damit Energieeinsatz erfordern,

z. B. zur Zeit des „Fegens“ der Bastgeweihe im März und zur Zeit ausgeprägten

Territorialverhaltens mit „Markieren“, „Plätzen“, „Schlagen“, „Kämpfen“ und

„Hetzen“, Ende April, Anfang Mai (Abb. 13, Abb. 17). — Zur Brunftzeit sind

diese territorialen Aktivitäten mit sexuell motivierten, häufigen Ortsverschiebun-

gen verbunden und bei beiden Geschlechtern überdies mit geringer Nahrungsauf-

nahme kombiniert. Das führt bis Ende Juli/Anfang August zu erheblichen Gewichts-

abnahmen bei Böcken, die wochenlang Brunftverhalten zeigen. In Einzelfällen

kann extremer Gewichtsverlsut wohl nicht mehr ausgeglichen werden und mag zum

Tode führen, wie dies für einzelne Rehgatterböcke vermutet wird (Tab. Anhang 1).

Bei Böcken wurden zwischen Anfang Juli und Mitte August in der Rehfarm Ge-

wichtsabnahmen bis zu über 25/6 des Ausgangsgewichtes festgestellt. Nach Schät-

zungen an Böcen aus freier Wildbahn und dem Rehgatter mögen solche Gewichts-

abnahmen ausnahmsweise etwa 40/6 betragen, ähnlich wie sie bei Durchfallerkran-

kungen mit tödlichem Ausgang gemessen wurden (5.2).

Auch bei Rehweibchen ist zur Brunft bei geringer Nahrungsaufnahme (Abb. 14 a)

und erhöhter Beobachtbarkeit durch erhöhte Laufaktivität (vgl. OzoGa u. VERME

1975) eine merkliche Gewichtsabnahme nachzuweisen (Abb. 14 b). Sie dauert aber

größenordnungsmäßig nur Tage, ist wahrscheinlich vor allem auf vorübergehend

geringen Füllungsgrad von Pansen und Darm zurückzuführen (5. 3) und wird wohl

nie lebensgefährlich.

2.2.2 Verwertung der Energie

Die Haltung in der Rehfarm, die relativ viel Bewegungsfreiheit und sozialen

Kontakt gestattet, erhöht offenbar den für Fertansatz oder Wachstum benötigten

zusätzlichen Energiebedarf über den Erhaltungsbedarf hinaus. EısreLp (1976) fand

bei seinen Rehen im Stoffwechselkäfig einen Energiebedarf von fünf zusätzlichen

Kilocalorien pro Gramm Gewichtszunahme. Dieser Wert läßt sich bei einzelnen

Tieren von ausgesprochen ruhiıgem Charakter, die häufig still im gewohnten „Ver-

steck“ lagern, im Herbst und Winter auch in der Rehfarm bestätigen. Nervöse Tiere

benötigen jedoch in Zeiten hoher sozialer Spannungen und damit großer Bewe-

gungsaktivität gut 20 bis 25 zusätzliche Kcal für ein Gramm Gewichtszunahme.

„Normalwerte“ als Mittel von 68 Einzelregressionen aus je mindestens 5 Werten

aus der Rehfarm sind wohl in der Nähe von 10 bis 11 Kilocalorien pro Gramm Zu-

nahme zu suchen. Dieser Wert deckt sich etwa mit den von BLaxTer (1962) für frei

weidende Schafe bzw. von KıeLanowskı (1965) für ziehende Vögel angegebenen

von je erwa 9 Kcal/g. Beim Abbau von Fettreserven werden dagegen pro Gramm

nur ca. 7 Kcal wieder für den Organismus verfügbar (z. B. Kmc, 1961).

Der höchste zusätzliche Energiebedarf für Gewichtszunahme ergab sıch ın der Rehfarm

bei Weibchengruppen im Frühjahr und Sommer, besonders wenn in der Nadıbarbox Kirze

aufgezogen wurden, zu denen die betrachteten Geißen nicht gelangen, die sie aber wohl rie-

chen, hören und in einigen Fällen auch sehen konnten. Auch in Bockgruppen während der

Tage mit sozialen Auseinanderserzungen treten solche Werte auf, oder bei leicht erregbaren

„territorialen“ Böcken. Böcke haben eine mir dem vorliegenden Material statistisch nicht

sicherbare, um sechs bis sieben Prozent schlechtere Energieausnutzung als Rehweibchen. Die-

ser Unterschied finder aber seine Entsprechung in der geringeren Beobachrbarkeit (ELLENBERG,

1974a, 1975) und in der Gewichtsentwicklung (5.3) von Geißen ım Vergleich zu Böcen.

Statistisch zu sichern (ELL£nserG 1977 b) sind jedoch die Unterschiede von knapp

30 Prozent in der Verwertung der aufgenommenen Energie bei jungen und älteren

100

[2,}

I 7

Ale

I%)

ar IE NG ZI R XI MONATE

= == I — + Hr ee 4 4 + =

Fegen Kampfe Brunft Haarwechsel Abwerfen

| Haarwechsel

ı T

2 |

Ze 2

Mn 2

[6)

xu MONATE

LS ZN ENDEN

Kämpfe/Territorial |

Fegen Brunft Haar wechsel Abwerfen

Haarwechsel

Rehen. Die Jungen sind meist bewegungsfreudiger als die Älteren. Überdies wach-

sen sie noch körperlich, wofür ebenfalls Energie aufgebraucht werden muß, außer

der für den bloßen Fettansatz (SCHULZ et. al. 1974). — Ein Teil dieser Unterschiede

mag auch auf die Haltungsbedingungen zurückzuführen sein: Fast alle Jungtiere

wurden in der Rehfarm in Gruppen gehalten, zum Teil unter sich, zum Teil mit

ihren Müttern. Ausgewachsene Rehe benötigen aber in Einzelhaltung für dieselbe

Gewichtszunahme knapp 20 Prozent weniger Energie als in Gruppen von zwei und

mehr Tieren.

Es wäre wohl unzulässig, die erwähnten Unterschiede zwischen Gruppen- und

Einzelhaltung ausschließlich mit mehr oder weniger viel „Bewegung“ erklären zu

wollen, zumal letztere nicht ausreichend und nicht häufig genug gemessen worden

ist. Zwar erfordert der soziale Kontakt in der Gruppe auch unter normalen Be-

dingungen höhere Bewegungsaktivität als bei Einzeltieren: Wenn ein Tier aufsteht,

folgen meist die übrigen bald, auch wenn die eigene Ruhepause noch nicht abge-

schlossen ist; normale soziale Interaktionen erfordern Bewegungen und Aufmerk-

samkeit, usw. (vgl. ZEEB 1972). Wann jedoch die Verhältnisse nicht mehr „normal“

sind, läßt sich an Rehgruppen nicht so leicht definieren und überwachen, wie an

den in Erregung die Schwanzhaare auffällig sträubenden Tupaias (Tupaia belan-

geri), an denen von HowsTt (1969, 1973) seine anregenden Untersuchungen durch-

führte. — Der mögliche Einfluß von „sozialem Streß“ auf den Energiebedarf von

Rehen in Gruppenhaltung sei deshalb hier zwar erwähnt, aber nicht weiter disku-

tiert. Vom Verfasser wird ihm — von Ausnahmefällen abgesehen — keine große

Bedeutung beigemessen, da meist nach wenigen Stunden oder Tagen in den Reh-

gruppen nach Kämpfen und anderen sozialen Auseinandersetzungen, zumindest

äußerlich wieder Ruhe einkehrte?). Es wurden klare Rangordnungen ausgebildet

und der Futterverzehr sank wieder auf gewohnte Werte.

2.2.3 Energiebedarf zur Erhaltung

Der Verlauf von Energieaufnahme und Gewichtsänderung im Jahreslauf ist für

männliche und weibliche Farmrehe in den Abbildungen 13 und 14 veranschaulicht.

Aus Wertepaaren für Gewichtsänderung und Energieaufnahme läßt sich auch für

Einzeltiere mit Hilfe der mittleren Energieansatzwerte (s. o.) zu jedem beliebigen

Wertepaar der „Energiebedarf zur Erhaltung“ (= Gewichtsänderung „Null“) an-

Abb. 13: Energieaufnahme (oben: verdauliche Kcal) und Gewichtsänderung (unten: # g),

jeweils pro Kilogramm „metabolisches Körpergewicht“ (siehe Text) und pro Tag, bei über

19 Monate alten Rehböcken in der Rehfarm. Mittelwerte über jeweils mindestens acht Tage.

Während die Geweihe im März „gefegt“ und die „Territorien“ Anfang Mai markiert und

verteidigt werden, verlieren die Böcke trotz hoher Nahrungsaufnahme Gewicht. Umgekehrt

nehmen sie trotz geringer Nahrungsaufnahme im April bei ruhigem Sozialverhalten an Ge-

wicht zu. Weitere Erläuterungen ım Text.

7) So war es z. B. möglich, zwei trächtige, bzw. „führende“ Geißen in einer Farm-Box

mit ihren Kitzen in einer großen Gruppe zusammen zu halten. Die zweite Geiß gebar ein

lebendes und ein totes Kitz (vgl. NAAKTGEBOREN und BONTEKOE 1974). Anschließend wurden

aber die drei Kitze von den zwei Geißen „ohne Ansehen der Person“ gemeinsam und gut

aufgezogen. — Ebenso war es möglich, sieben Jährlinge bis Ende Juli und drei Jahre später

drei Böcke bis ins Alter von zweieinhalb Jahren gemeinsam zu halten.

ln un in en Dr RE ge — are ll rn run sun ll

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oO oO ıO (>) 3,, {>}

ar © verdauliche Kcal/kg KG "ud

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31VYNON

Abb. 14a: Energieaufnahme bei weiblichen Rehen in der Rehfarm (Einheiten wie bei

Abb. 13). — Achtung, die Zeitachse beginnt mit dem Monat März! Die Herbstwerte sind

wahrscheinlich zu hoch. Es handelt sich hier um noch wachsende, erstmals trächtige Tiere in

mehreren kleinen Gruppen.

7 Geburt Brunft

10-45

[€ T

,:O

[n)}

3 ]

s;s 40

TRÄCHTIGE UND

LAKTIERENDE GEISSEN

a1 "A * NICHT TRACHTIGE UND

NICHT FUHRENDE GEISSEN

— = SCHMALREHE

Sa 12 bis 19 MONATE

-20

Abb. 14 b: Gewichtsänderung bei weiblichen Rehen in der Rehfarm. — Erst wenige Wo-

chen vor der Geburt steigt die Nahrungsaufnahme trächtiger Geißen deutlich an. Auch Ihr

Gewicht nimmt erst dann deutlich zu. Laktierende Geißen müssen — proportional zur Zahl

ihrer Kitze — sehr viel fressen. Die höchste Nahrungsaufnahme ist kurz vor der Brunft

(Gramm/kg Körpergewicht 0,75/Tag).

nähernd berechnen (EısreLp 1974 c). Dies ist für zwei Beispiele in Abb. 15 gesche-

hen. Zeiten mit Fettansatz und Depotabbau wechseln im Laufe des Jahres mitein-

ander ab. Diese Phasen stimmen bei beiden Böcken zeitlich weitgehend überein

(Abb. 15). Auffällige Unterschiede bestehen jedoch im Bedarfsniveau und in der

Amplitude der Bedarfsschwankungen, vor allem im Frühjahr, Sommer und Herbst.

Es handelt sich um zwei vierjährige Wildfangböcke, die, seit dem Ende ihres ersten Le-

benswinters gut eingewöhnt, in der Rehfarm leben. Nr. 8 ist, seit wir ihn kennen, feinglie-

drig, „sensibel“, sehr leicht zu erregen. Er legt sich meistens so nieder, daß er beobachten

kann, was rundum vor sich geht. Nr. 10 ist eher schwer gebaut, „dickfellig“ und nicht leicht

zu erregen. Er zieht sich häufig in ein sichtdichtes Versteck zurück. Ergänzend sei mitgeteilt,

daß Bock „8“ über Bock „10“ dominant war, als sie im Jährlingsalter einige Monate ge-

meinsam gehalten worden waren.

So scheinen die unterschiedlichen Energiebedarfs-Niveaux und -Amplituden

durch die unterschiedlichen Charaktere beider Böcke erklärbar. Ähnliche Unter-

schiede, bezüglich des Charakters wie des Energiebedarfs, gibt es auch bei weibli-

chen Rehen. Die Kurven werden bei ihnen jedoch zusätzlich durch Trächtigkeit

und Laktation kompliziert und damit schwer überschaubar.

Der Vergleich mit den Daten anderer Autoren zum Energiebedarf „zur Erhal-

tung“ von Rehen unter verschiedenen Bedingungen (Drozpz u. OsıEeckı 1973,

Droznz et al. 1975, WEINER 1975) sichert die in den Abbildungen mitgeteilten Fr-

gebnisse an einigen Punkten ab (Tab. 4). Am größten sind die Übereinstimmungen

beim Energiebedarf im Winter (vgl. auch UECKERMANN 1971, EısreLp 1974 c, 1976).

Dies macht deutlich, daß Rehe im Winter tatsächlich nahe am Erhaltungsbedarf le-

ben, obwohl ihnen unter den experimentellen Bedingungen beliebig viel Futter zu-

gänglich war.

Tabelle 4

Vergleich des Energiebedarfs „zur Erhaltung“ bei Rehen (verdauliche Kcal/kg KG 09,75/d)

Zeit/Verhalten Drozpz WEINER EisFELD diese Arbeit Bemerkungen

1975 1975 1976

Winter

ruhendes Tier 108 103 106!) t) vier sehr ruhige

trächtige Geißen

normal bewegliche Tiere 164 150 145—159

Frühjahrshaarwechsel

(ea10,26) 145 ca. 140

Sommer

ruhendes Tier (Juni) 1561553) 2) Minimalwert

normal bewegliche Tiere

(Anfang Juli) 175 185 8189

O 168

laktierende Geiß

(Mitte Juli) 340 372

Herbst (Fettansatz)

ruhendes Tier 1367 31533) 3) Minimalwert

normal bewegliche Tiere 177 165—188

Anmerkung: Nur im Herbst scheinen die in der „Rehfarm“ gemessenen Bedarfswerte deut-

lich abzuweichen.

WILDFANG NR. 10, 1975

250 —- —- — - t- 250

10 — Energieaufnahme

"IS Be Energieansatz N o-——o terechneter Erhaltungsbedarf

| 2 Depotabbau ==

2 pP

de A

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1 ge]

Dow

+ 150

ABWERFEN

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WS —————- a — —- ——- + 100

Monate

T ze 7 T ze -T= zT; T 7 7 r

u II Y Zu R XI

| WILDFANG NR. 8, 1975

ZI ie

7 FEGEN BRUNFT ABWERFEN

V Bess] y

1007 = = + 100

Monate

To T T T T T 17 ZI T

I u X Bra IX zu

Abb. 15: Energieaufnahme und berechneter „Energiebedarf zur Erhaltung“ (siehe Text)

bei zwei Böcken mit unterschiedlichem Charakter in der Rehfarm. — Zeiten mit Energie-

ansatz, hauptsächlich als Fett, und mit Depotabbau wechseln einander ab. Die Phasen lie-

gen bei beiden Böcken zeitlich etwa gleich. Aber die relativen Amplituden unterscheiden sich

erheblich.

Einige Angaben über den Erhaltungsbedarf anderer Wild-Wiederkäuer im Winter mögen

den Vergleich ergänzen: Zur Aufrechterhaltung des Basalmetabolismus, bei dem der Ener-

gieaufwand für die Verdauung nicht berücksichtigt wird, benötigen Weißwedelhirsch (Odo-

coileus virginianus) 97, Rothirsch (Cervus elaphus) 90, Gabelantilope (Antilocapra ameri-

cana) 92 verdauliche Kcal/kg KG0,75/d (nach Angaben von SıLver et al. 1969, BROCKwAY

a. Maroıy 1967 und Esrey et al. 1970). — Wenn man mit Drozpz et al. (1975) für die Ver-

dauungsvorgänge beim Reh ca. 13 Prozent des „Erhaltungsbedarfs“ bei normaler Stallhal-

tung unterstellt, fügt sich der Basalmetabolismus des Rehs (Capreolus capreolus) nach den

Daten der Tabelle 4 mit 90 bis 94 verdaulichen Kcal/kg KG 0,75/d zwanglos in die Reihe der

oben angegebenen Werte.

Alle diese Daten zum Erhaltungsbedarf liegen deutlich über dem interspezifischen

Mittel von 70 verdaulichen Kilocalorien pro Kilogramm „metabolisches Körper-

gewicht“ pro Tag (KLEiger 1967). Das ist wohl vor allem auf die Natur des Wie-

derkäuers zurückzuführen, der nicht nur sich selbst, sondern auch die Pansenbakte-

rien und -protozoen ernähren muß. Die genannten Daten sind jedoch auch höher

als die von KıeisEr für Hauswiederkäuer (größenordnungsmäßig 80 Kcal/

kgKG/d) angegebenen Werte. Dies liegt wahrscheinlich an dem Umstand, daß bei

Hauswiederkäuern im Zuge der Domestikation die ruhigen Tiere mit einem „An-

satz“-Stoffwechsel gegenüber den nervösen Tieren mit einem „Umsatz “-Stoffwech-

sel bewußt oder unbewußt bevorzugt worden sind (HERRE und Rönrs 1973), ist

also wahrscheinlich ein Ergebnis der Zuchtwahl.

2.2.4 Aspekte von Energieaufnahme und -bedarf bei weiblichen Rehen

Bei weiblichen Rehen entspricht die Energieaufnahme im Spätwinter und Vor-

frühling im Gegensatz zu Böcken offenbar weitgehend dem Erhaltungsbedarf.

Trotz stetiger geringer Gewichtszunahme weicht die Nahrungsaufnahme trächtiger

Geißen von derjenigen nicht trächtiger Weibchen kaum ab. In diesem geringen Ener-

giebedarf findet die geringe Beobachtbarkeit (ELLENBERG 1974 a. d. 1977 b) weibli-

cher Rehe im Frühjahr wohl eine teilweise Erklärung. Böcke dagegen sind in die-

ser Zeit „getrieben“, Territorien zu markieren und sich mit anderen Böcken ausein-

anderzusetzen (3.1.1). Viel Bewegung, hoher Energiebedarf und bessere Beobacht-

barkeit sind die Folge.

Auch bei nicht trächtigen, nicht führenden Geißen ist der Energiebedarf „zur

Erhaltung“ im Sommer etwa 50 Prozent größer als im Winter. Insgesamt bleibt er

aber zu fast allen Jahreszeiten kleiner als bei Böcken (Tabelle 5).

Bei trächtigen Rehweibchen steigert sich die Energieaufnahme (bezogen auf das

metabolische Einheitsgewicht) im Vergleich zu derjenigen nicht trächtiger Geißen

erst etwa vier bis zwei Wochen vor der Geburt (Abb. 14 a). Dies fällt zeitlich mit

dem Austreiben vieler Laubbäume und der Ausbildung grüner Teppiche von Früh-

jahrsgeophyten in Laubwäldern zusammen (C. 6.6.3.3). — Kurz vor der Geburt geht

die Nahrungsaufnahme nochmals etwas zurück, ein Verhalten, das auch bei ande-

ren Wiederkäuern gefunden und in der Ernährung trächtiger Hauswiederkäuer

routinemäßig berücksichtigt wird (WIESNER 1972).

Tabelle5

Energiebedarf zur Erhaltung bei Rehböcken und bei nicht trächtigen, nicht führenden Geißen

(verdauliche Kcal/kg KG 9,75/d)

Böcke Geißen Böcke in %/o Zeit / Tätigkeit

von Geißen

1593 128 124 Dezember— Februar

145 110 132 Anfang März

127 131 97 Anfang April (Böcke ruhig)

195 Böcke Fegen (Ende März)

210 Böcke „territorial“ (Anfang Mai)

135 143 94 Ende April/Mai (Böcke ruhig)

176 150 117 Anfang Juni

168 160 105 Ende Juni

190 150 127, Anfang Juli

218 221 9 Brunft

173 1. Brunft bei Geifßen

190 171 111 September/Oktober

173 162 107 November/Dezember

113 +4 Mittel

Anmerkung: Zur Brunft wurden die „gemessenen“ Böcke und Geißen einzeln gehalten.

Tabelle 6

Energiebedarf zur Erhaltung bei reproduzierenden und bei nicht reproduzierenden

erwachsenen Rehgeifßen

Reprodu- nicht reprodu- reproduzierende Geißen Zeitraum

zierende zierende in /o der nicht reprodu-

Geißen Geißen zierenden Geißen

114 128 89 Januar/Februar

99 110 90 Anfang März

97 131 74 Anfang April

126 156 si Anfang Mai

100 67 kurz vor Geburt

266 177 kurz nach Geburt

316 150 210 Anfang Juni

340 160 212 Ende Juni

372 150 248 Mitte Juli

470 221 212 Brunft

Der auf je ein Kilogramm metabolisches Körpergewicht bezogene Energiebedarf

„zur Erhaltung“ trächtiger Weibchen bleibt auch im Frühjahr deutlich unter dem

der nicht trächtigen. Selbst wenn die Werte bei trächtigen Weibchen um ca. 5 bis

7 Prozent erhöht werden, um den Einfluß des nicht stoffwechselaktiven Fruchtwas-

sers zu kompensieren, bleiben die Unterschiede vorhanden (Tab. 6). Der reduzierte

Bedarf trächtiger Geißen ist mit großer Wahrscheinlichkeit zum überwiegenden

Teil auf geringere Bewegungsaktivität zurückzuführen. — Während der Säugezeit

erhöht sich jedoch der Bedarf laktierender Geifen naturgemäß und erreicht Werte,

die im Mittel bis zu 150 Prozent über denen nicht laktierender Weibchen liegen

(Mitte Juli). Der Stoffwechsel laktierender Geißen ist somit am Ende der Säugezeit

besonders stark beansprucht.

Geißen drosseln ihre Nahrungsaufnahme proportional, wenn sie eines von zwei

Kitzen verlieren oder wenn man ihnen eines wegnimmt. Und sie erhöhen sie wie-

der, wenn man das Kitz nach einigen Tagen zurückgibt (Tab. 7). Das heißt: bei der

Laktation regulieren die Geißen ihre Nahrungsaufnahme nach der Beanspruchung

der Milchquelle. Damit können Kitze durch entsprechend ausgiebiges Saugen den

Milchfluß bis zu einem gewissen Grade beeinflussen. — Hier setzt jedoch die Pan-

senkapazität der Rehmutter die Obergrenze: mehr als etwa 400 verdauliche Kcal

pro Kilogramm metabolisches Körpergewicht und Tag können unsere Farmgeißen

bei dem gebotenen Futter ofienbar nicht verarbeiten. Das entspricht einer Aufnah-

me von ca. 115 g Trockenfutter, mit dem dazu getrunkenen Wasser ca. 275 g

Frischgewicht pro metabolisches Einheitsgewicht und Tag, bzw. 2800 g Frischge-

wicht pro Tag bei einem 20-kg-Reh, 3100 bei einem 25-kg-Reh. — Diese Werte

sind vergleichbar mit den selbst ermittelten maximalen Panseninhaltsgewichten bei

freilebenden und bei Gehegerehen und mit einigen Literaturangaben (BuBENIK 1959,

FELBER 1968, FEUSTEL 1967, DRESCHER-KADEN 1975). Man darf hierbei aber nicht

übersehen, daß die gemessene momentane Pansenfüllung nicht der im Laufe von

24 Stunden aufgenommenen Nahrungsmenge entspricht.

Tabelle z

Energieaufnahme zur Laktation (Rehfarm)

Ende Juni/Anf. Juli Verhältnis Differenz a)

Energieaufnahme 3)

nichtführende

Geißen 170 1.00 —

führende Geißen

1 Ritz DI 1.62 105

führende Geißen

2 Kitze 370 DANS 95

a) Verdauliche Kcal/kg KG 0,75/d

Bei zunehmendem absoluten Energiebedarf der wachsenden Kitze und abneh-

mender Verdaulichkeit der Nahrung wegen Verholzung und anderer physiologi-

scher Prozesse in den Pflanzen mit fortschreitender Jahreszeit (vgl. Tab. 2) sind der

Milchproduktion unter Umständen quantitative Grenzen gesetzt, vor allem in schlecht

geeigneten oder in von Rehen überbesetzten Biotopen. Geringes Wachstum des

Milchkitzes und Überbeanspruchung der Mutter, die dann eigene Körpersubstanz

katabolisiert, um den Milchbedarf zu befriedigen, können gegen Ende der Säuge-

zeit die Folge sein.

Unter solchen Begrenzungen wird es offenbar für das Kitz „ökonomischer“, mög-

lichst früh selbst Pflanzen zu fressen und von der Muttermilch unabhängig zu wer-

den. Denn ein Säugling entspricht physiologisch einem Parasiten und ın der Nah-

rungskette energetisch sogar einem „Raubtier zweiten Grades“: es „frißt“ nicht den

Pflanzenfresser selbst, sondern dessen Produkte. Auf jeder dieser Trophie-Ebenen

geht Energie verloren. — So beobachtet man bei einzelnen Weibchen in schlechter

Konstitution, ebenso wie auch bei Populationen in ungünstiger oder überlasteter

Umwelt, ein relativ frühes Versiegen der Milchquelle, während in günstigen Fällen

Kitze noch zu Winterbeginn gelegentlich gesäugt werden können (vgl. entsprechen-

de Beobachtungen bei Geist 1971, RAESFELD 1970, u. a.).

Andererseits entwickeln sich Kitze ın eigener ontogenetischer Dynamik auch ana-

tomisch zwischen etwa der 6. und 10. Lebenswoche vom Säugling zum „Fresser“,

der wegen der gewachsenen Kapazität seines Pansens auf Muttermilch nicht mehr

angewiesen ist. Dies zeigen viele Beobachtungen bei der künstlichen Aufzucht von

Rehkitzen (DRESCHER-KADEN et al. 1972, Massı 1973, Kurt 1970, EspMArk 1969,

u. a.) ebenso wie das Überleben von zwei im Rehgatter markierten Kitzen, die im

Alter von neun Wochen ihre Mutter durch Unfall am 18. Juli verloren und im

Dezember mit 15,7 (männlich) bzw. 13,3 (weiblich) kg etwa durchschnittliche Le-

bendgewichte erreichten®.

Tabelle 8

Mittlerer Energiebedarf „zur Erhaltung“ und individuelle Abweichungen bei 7 bis 9 einzeln

gehaltenen Rehweibchen (> 16 Monate alt) in der Rehfarm 1975/76

(verdauliche Kcal/kg KG 9,5/d).

Gruppe, Zeit Mittel Maximum Minimum

(in Prozent des Mittels)

Nicht führende Geißen:

September/Oktober 156 120 — 15

November/Dezember 157 19 — 12

Trächtige Geißen:

Januar/Februar 113 1,28 — 11

Anfang März 106 103 — 20

Ende März 114 u 18 — 35

Anfang April 118 1,52 — 33

Ende April 125 1232 — 46

Mitte Mai 128 212726 — 37

laktierende Geißen

mit zwei Kitzen: 280 Ar 9 — 10

Ende Mai/Anfang Juni 328 510 — 8

Mitte Juni 372 zu le) — 12

Anfang bis Mitte Juli

Brunft 425 9) — 3

5) Von diesen beiden Kitzen wird noch mehrfach die Rede sein.

2.2.5 Individuelle Unterschiede im Energiebedarf

Bereits an mehreren Stellen wurde auf die erheblichen Unterschiede bezüglich der

individuellen Energieaufnahme und des individuellen Energiebedarfs einzelner Re-

he im gleichen Meßzeitraum hingewiesen (z. B. Abb. 15). Wesentliche Ursachen die-

ser Differenzen sind wohl vor allem individuell verschiedene Erregbarkeit und Be-

wegungsintensität, sowie Phasenverschiebungen der individuellen Jahreszyklen um

mehrere Wochen. Alle drei Parameter haben wahrscheinlich eine genetische Grund-

lage, an der Selektion angreifen kann.

Das Ausmaß dieser individuellen Unterschiede umfaßt je nach Jahreszeit Ab-

weichungen von ca. 10 °/o bis zu ca. 50 ®/o vom Mittel. Sie sind am größten im Vor-

frühling (Tab. 8). Angesichts des in freier Natur zu dieser Jahreszeit noch begrenz-

ten — oder doch erst stellenweise reichlich vorhandenen — Nahrungsangebots eig-

net sich diese Jahreszeit besonders für das Wirken natürlicher Zuchtwahl (5.4, 6.3.2).

Mit der Zeit können sich auf diese Weise lokal angepaßte Populationen heraus-

bilden. Für Böcke sind die Unterschiede im individuellen Energiebedarf aus den

Abbildungen 12, 13 und 15 zu entnehmen. Sie bewegen sich in derselben Größen-

ordnung wie bei Geißen.

Die großen Abweichungen erschweren die Verwendung von Mittelwerten. Be-

darfsabschätzungen für freilebende Populationen werden deshalb nur in groben

Zügen möglich (4.3.3). — Doch spiegelt sich die angespannte Stoffwechsellage lak-

tierender Geißen mit zwei Kitzen in den relativ geringen Schwankungen ihres in-

dividuellen Energiebedarfs.

Festzuhalten bleibt, daß am Beginn der Brunftzeit durch abnehmende Verdau-

lichkeit der Nahrung und infolge der hohen Beanspruchung durch die saugenden

Kitze die Rehmutter in eine kritische Ernährungssituation geraten kann. Wie sich

zeigen wird, erlangt diese Situation besondere Bedeutung für die Ovulationsraten

(6.4) und für die Geschlechterverhältnisse der kommenden Kitzgeneration (6.5).

Sie wirkt sich dadurch wesentlich auf die Populationsdynamik aus. So wird es mög-

lich, daß Rehe unter entsprechenden Bedingungen auch im Sommer, und möglicher-

weise noch zu anderen Jahreszeiten, „bei gefülltem Pansen hungern“ (EısrELp 1976,

s. 0.). Todesfälle infolge Energiemangels trotz gefüllten Pansens, wie sie als Spät-

wintermortalität in der Bevölkerung und in Jägerkreisen gut bekannt sind, sind im

Sommer aber wohl nur ausnahmsweise möglich.

Vielleicht müssen einzelne im Rehgatter Ende Juli verschollene Jährlinge hier eingeordnet

werden. Sie fielen bei den letzten Beobachtungen durch sehr schlechte Kondition auf und

bewohnten nur sehr kleine Räume in kaum als Rehbiotop geeigneten „Angstnischen“. Falls

die Vermutung zutrifft, führte hier „sozialer Streß“ indirekt zu Todesfällen. Er wäre indu-

ziert durch das zu Beginn der Brunft erneut auflebende Territorialverhalten der Platzbök-

ke (3.1.1).

Erhöhter Energiebedarf der Jährlinge — in der Rehfarm wurden in Streitsitua-

tionen Mitte Juli immerhin als Durchschnitt für sieben Tage über 220 verdauliche

Kcal/kgKG0,75/d als Erhaltungsbedarf gemessen — ist ohne Zugang zu den Fut-

terautomaten in der „Angstnische“ kaum zu befriedigen. Die sowieso schon schwache

Kondition der erwähnten Jährlinge ist keine Grundlage für ein Überdauern auch

nur über wenige Wochen. — Der „Streßß“-Tod durch Nierenversagen, wie er von

von Hoısr (1969, 1973) für unterlegene Tupaia-Männchen nachgewiesen wurde,

darf aber hier wahrscheinlich ausgeschlossen werden, weil in der Rehfarm unterle-

gene Böcke in der Gruppe trotz extremer Omega-Position überlebten.

3. Verhalten in Beziehung zum Energiebedarf

Bei männlichen und weiblichen Rehen schwankt mithin der Energiebedarf im

Jahreslauf auch unter den konstanten Haltungsbedingungen in der Rehfarm. Dieser

Befund legt es nahe, zeitliche Änderungen des Energiebedarfs vorwiegend als phy-

siologische Anpassungen zu interpretieren. Solche Anpassungen sind z. B. die oben

dargestellte Drosselung der Nahrungsaufnahme und des Energiebedarfs, die Aus-

bildung eines ausgezeichnet isolierenden Winterfells (Morn 1973, Drozpz et al.

1975), die stark eingeschränkte Bewegungsfreude und das Minimum an kräftezeh-

renden sozialen Auseinandersetzungen im Winter (Abb. 16). Mit den sozialen Aus-

einandersetzungen, die viel Bewegung und Energie erfordern, beschäftigt sich die-

ses Kapitel.

Der Bedarf an Erhaltungsenergie steigt bis zum Juli auch bei Böcken ähnlich lang-

sam an wie bei nicht trächtigen Geißen. Dies konnte EısreLp (1974 c) an isolierten

Böcken im Stoffwechselkäfig zeigen. — In der Rehfarm wird die Kurve des Ener-

giebedarfs für Böcke jedoch auffällig modifiziert. In Gruppenhaltung treten vom

Zeitpunkt des Verknöcherns der Bastgeweihe, etwa von Mitte Februar an, soziale

Auseinandersetzungen auf. Finzeln gehaltene Böcke suchen den Kontakt zu Nach-

barn und nagen zu diesem Zweck sogar hölzerne Trennwände auf. „Territorien“

werden markiert und verteidigt. All dies ist mit dem Einsatz von viel Bewegungs-

energie verbunden. Finige Wochen nach dem „Fegen“ der Bastgeweihe werden

diese Verhaltensweisen jedoch mehr oder weniger deutlich reduziert: die Territori-

en „stehen“, man kann sie nun mit relativ geringem Aufwand an Markierungs-

handlungen aufrechterhalten. Damit sinkt auch der Energieaufwand.

Die Energieaufnahme steigt erst wieder in den Sommerwochen vor der Brunft,

aber ohne deutlichen Zusammenhang mit sozialen Auseinandersetzungen oder viel

Bewegung. Es können nun Fettdepots angelegt werden, die von Bedeutung sind für

das Überstehen der Brunftzeit mit ihrem erheblichen körperlichen Einsatz, vor al-

lem beim Fährtensuchen, „Hetzen“, „Treiben“, Verjagen von Rivalen usw. Neben

alldem wird die eigene Nahrungsaufnahme in der Brunftzeit stark vernachläßigt

(Abb. 13).

Nach Ende der Brunft bewegen sich jedoch Böcke offenbar nur noch, wenn es un-

bedingt nötig ist, und zwar langsam und energiesparend. So können die leeren De-

pots bis zum Winterbeginn wieder mit Fettreserven aufgefüllt werden. Zum Herbst-

ende läßt sich noch einmal für kurze Zeit eine, gemessen am Energiebedarf zur Er-

haltung, verringerte Nahrungsaufnahme feststellen. Dies könnte mit der häufig er-

wähnten „Nachbrunft“ (z. B. RAEsreLp 1970) zusammenhängen. Dazu will das Ab-

werfen der Geweihe zwar nicht so recht passen (vgl. Abb. 15), wohl aber die im

Rehgatter und in freier Wildbahn festgestellte deutlich erhöhte Beobachtbarkeit,

die ihrerseits auf vermehrtes Umherlaufen hinweist. — Bei Geißen zeigte sich in

der Rehfarm dagegen keine derartige Depression der Energieaufnahme, wohl aber

im Rehgatter ebenfalls eine erhöhte Beobachtbarkeit.

Das Verhalten der Rehe, insbesondere ihr soziales Verhalten, kann also den

Energiebedarf von Einzeltieren erheblich beeinflussen. Dies gilt wohl auch für Po-

pulationen und Teilpopulationen. BARTH et al. (1976) haben bei Rehböcken, in

Gehegehaltung unter ähnlichen Bedingungen wie in der Rehfarm, einen Jahresgang

des Testosteronspiegels im peripheren Blut nachweisen können, der dem soeben

skizzierten und unten quantitativ dargestellten Jahresgang des Territorialverhaltens

sehr ähnlich ist.

3.1 Quantitative Betrachtung einiger Verhaltensweisen

3.1.1 Markierungsverhalten und direkte Auseinandersetzungen bei Rehböcken

In einer vorläufigen Analyse wurden die Verhaltensbeobachtungen für das Reh-

gatter aus den Jahren 1972, 1975 und 1976 zusammengefaßt (kritische Bemerkun-

gen zur Methodik siehe Kapitel 3.2). Sie seien hier dargestellt, soweit sie geeignet

sind, Energiebedarfsänderungen und Homerange- und Territorialverhalten (C. 4.)

verständlicher zu machen. Eine vollständigere Behandlung der Verhaltensweisen

muß in einer späteren Veröffentlichung erfolgen.

Tabelle 9

Auftreten einiger Verhaltensweisen) in den Beobachtungsjahren 1972, 1975 und 1976

A) Markierverhalten der Böcke

Soziale Anzahl Be- davon Beobachtungen „mit Verhalten“

Klasse obachtungen (in Klammern: in Prozent aller Beobachtungen)

(100 °/o) „Markieren“ „Plätzen“ „Schlagen“ „Schrecken“

ältere Territoriale 1082 213 (19,7) 117 (10,8) 18 (1,7) 6 (0,6)

erstmals Territoriale 55% 87 (15,6) 45 (8,1) 112 (2,2) © (ol)

nicht

Territoriale 750 44 (5,9) 5. (07) 7 (0,9) ıı ol)

Jährlinge 1152 16 (1,4) 2.02) 6 (0,5) 0 (0,0)

Total 3541 360. (10,2) 169 (4,8) 43 (1,2 13 (0,3)

a) Jede „Verhaltensweise“ wurde einzeln gezählt. Wenn z.B. bei einer Beobachtung ein

Bock abwechselnd „plätzte“, „markierte“ und „schlug“, wurde jede dieser Verhaltens-

weisen je einmal gewertet, unabhängig davon, wie häufig oder intensiv sie während der

Beobachtungszeit ausgeführt wurde.

B) An Kampfverhalten beteiligte BöckeP)

(in Klammern: Prozent aller Beobachtungen, s. 0.)

ältere erstmals nicht Jährlinge Total

Territoriale Territoriale Territoriale

Imponieren + DZ (539) 30 (5,#) 25 (3,3) 21 (1,8) 133516;3)

Drohen

Hetzen + 95 (8,8) 46 (8,3) 59 (7,9) 67 (5,8) 267 (7,5)

Kämpfen

„Soziale 152 (14,1) 76 (13:6) 84 (11,2) 88 (7,6) 400 (11,3)

Auseinandersetzung‘

b) Jeder an einer Auseinandersetzung beteiligte Bock wurde einzeln gezählt. „Imponieren“

und „Drohen“ wurden nur gezählt, wenn sie zur Entscheidung der Auseinandersetzung

ausreichten. Wenn „Hetze“ und „Kampf“ notiert wurde, wurde vorausgegangenes „Im-

ponieren“ und „Drohen“ nicht gewertet.

Eine grobe Übersicht gibt Tabelle 9. Insgesamt 86 Prozent der beobachteten Mar-

kierungshandlungen wurden von territorialen Böcken ausgeführt. „Plätzen“ kam

fast ausschließlich bei territorialen Böcken vor. „Schlagen“ und „Schrecken“ traten

quantitativ stark zurück, gegenüber „Markieren“ und „Plätzen“. An direkten sozia-

len Auseinandersetzungen waren jedoch territoriale Böcke nicht wesentlich häufiger

beteiligt, als nicht territoriale und Jährlinge, letztere Gruppen allerdings norma-

lerweise als Unterlegene. Vermehrter Energieaufwand für Markierungshandlun-

gen betraf deshalb vor allem territoriale Böcke, für direkte soziale Auseinander-

setzungen aber auch unterlegene Böcke, ab April auch die noch nicht ausgewach-

senen Jährlinge.

Markierungshandlungen sind von Nutzen, um direkte Auseinandersetzungen

vermeiden zu helfen. Zur Zeit intensivsten Markierungsverhaltens von März bis

Anfang Mai sind denn auch relativ wenige direkte Auseinandersetzungen zwischen

Böcken zu beobachten (Abb. 16, Abb. 17).

Die Kurven für „Imponieren“ und „Drohen“, „Hetzen“ und „Kämpfen“ sind

von Februar bis Juni etwa gegenläufig (Abb. 16). Die Intensität dieser Auseinan-

dersetzungen nımmt dabei aber erheblich zu, was in der Darstellung nicht zum

Ausdruck kommt. „Imponieren“ und „Drohen“ verlaufen im Februar und Anfang

März oft in energiesparendem „Zeitlupentempo“; „Hetzen“ beschränkt sich meist

auf wenige Meter; „Kämpfe“ sind selten. Im Mai jedoch dauern die „Imponier-

kämpfe“ Minuten lang. Die Böcke „hetzen“ über mehrere hundert Meter und bieten

dabei alle Kräfte auf. Das Markieren von Territorien verzögert somit kräftezeh-

rende direkte soziale Auseinandersetzungen (die z. B. in der Rehfarm bei Gruppen-

haltung schon im März und danach ım Abstand von jeweils einigen Wochen noch

mehrmals auftreten), bis ins Frühjahr mit seinem günstigen Nahrungsangebot. Es

erleichtert auf diese Weise wohl auch den Jungböcken die körperliche Entwicklung,

im Spätwinter bzw. Vorfrühling, während der Jahreszeit mit geringstem Nah-

rungsangebot.

Auffälligerweise nimmt die relative Zahl der Markierungshandlungen zu Beginn

der Säugezeit deutlich ab und bleibt bis zu deren Ende gering. Der Energiebedarf

der territorialen Böcke nimmt damit ebenfalls ab, (Abb. 13; 15), da sie nun we-

sentlich weniger umherlaufen müssen, um ihre Markierungs-Marken anzubringen.

Im Frühsommer „reicht“ überdies ein einmaliges kurzes Wischen mit dem Kopf als

Markierungshandlung, während im Frühjahr und zu Beginn der Brunft die Mar-

kierungsstelle meist sehr heftig „bearbeitet“ wird (vgl. auch die Kurve des Testo-

steronspiegels von BARTH et al. 1976). Das zu Beginn der Brunftzeit Mitte Juli noch

einmal aufflackernde Markierverhalten klingt dann bereits zur Blattzeit (Anfang

August) stark ab und verebbt bis Ende Oktober vollständig?). „Markieren“, „Plät-

zen“ und „Schrecken“ treten synchron auf, während „Schlagen“ trotz der dabei

entstehenden optischen Marken wohl eher als Kampf-Ersatz und nicht als Markie-

rungshandlung zu interpretieren ist, da man es besonders dann öfter beobachtet,

wenn auch „Hetzen“ und „Kämpfen“ häufig sind (Abb. 16, 17). Falls kein Zaun

oder allgemein zu hohe Wilddichte, bei der jedes geeignete Habitat bereits von

®) Ein während jeweils 48 Stunden dauernd unter Beobachtung gehaltener Rehbock

verteilte in seinem geräumigen Freigehege zehn Tage nach dem Geweihfegen Ende März

etwa 500 bis 600 Duftmarken pro Tag. Ende Mai waren es nur noch etwa 150, Ende Juli

ca. 40 und Anfang Oktober 10 Duftmarken pro Tag (ELLENBERG 1974a).

0o/

201 ce

[2]

15140

10-4 E

(0)

)

°©

———- Total

-® -- - -@- Imponieren.Drohen

= Hetzen. Kämpfen

an allen Böcken

20-7 ©

Fe}

ie]

[]

1048

(6)

|.» 100 %

—@——#—- Markieren

-@- - -@- Plätzen

007 Schrecken

- 0O-- - ©- Schlagen

1)Geweih- Fegen nicht berücksichtigt.

an allen Böcken

Da?

—Tge

Monate

[)

40-

90 —#——#- ältere territoriale

o°

x n

3071 Er =@- — -@- erstmals territoriale

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oo =& O= nicht territoriale

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>. -0- --0©- Jährlinge

20 So = ©

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107.0

[e}

(=)

? > an:

It T Em

Monate

Rehen besetzt ist, eine Abwanderung unterlegener Böcke verhindern, oder uneffek-

tiv machen, verlassen diese überzähligen Jungböcke bis spätestens Anfang Juni die

Territorien und damit die Kitz- Aufzuchtgebiete endgültig (vgl. STRANDGAARD 1972,

BRAMLEY 1970). Die Häufung von „Hetzen“ und „Kämpfen“ im Rehgatter bis En-

de Mai ist deshalb möglicherweise durch einen Gehegeeffekt verstärkt.

Im Zusammenspiel von Reviermarkierung, direkter Auseinandersetzung und Ab-

wanderung der unterlegenen Böcke ergibt sich somit eine Entlastung der Kitz-Auf-

zuchtgebiete in einer Weise, daß den säugenden Geißen für die etwa acht Wochen

der Säugezeit ein Maximum an Nahrung zur Verfügung steht.

Zu Beginn der Brunft wird für zehn bis vierzehn Tage noch einmal ausgiebig

„markiert“ und „geplätzt“. Jährlinge reagieren dabei offenbar, wie auch im Früh-

jahr, etwas verspätet (Abb. 18), wie es ihrer körperlichen Entwicklung wohl ent-

spricht. Auch die direkten sozialen Auseinandersetzungen nehmen wieder stark zu.

Sie erreichen am Ende der Brunft bei abnehmendem Markierverhalten ihren Höhe-

punkt, wenn viele Böcke zur „Blattzeit“ gelegentlich ihre Homeranges und Terri-

torien verlassen und an ungewohnten Orten ungewohnten Rivalen begegnen (vgl.

„Exkursionen“, 4.1).

Nach der Blattzeit gibt es in der zweiten Augusthälfte und im September nur

sehr wenige soziale Auseinandersetzungen. Das Markierverhalten nımmt ab, bei

territorialen Böcken anscheinend rascher als bei nicht territorialen (Abb. 18). Im

Oktober fällt erneut eine Häufung direkter sozialer Auseinandersetzungen auf, die

allerdings meist in geringer Intensität ablaufen. Gleichzeitig steigert sich auch die

Beobachtbarkeit (ELLEnBERG 1974a, 1977b) von Böcken und weiblichen Rehen.

nicht aber das Markierverhalten — außer vielleicht bei einzelnen Jährlingen

(Abb. 18).

Worauf dieses Verhalten zurückzuführen sein könnte, blieb unklar. Möglicherweise han-

delt es sich um eine Analogie zum herbstlichen Reviergesang vieler Vögel und wird ähnlich

über den Einfluß der Tageslänge auf das Hormonsystem gesteuert. Diese Unruhe vor dem

Winterbeginn mag in Hochgebirgs-Biotopen auch zur Abwanderung in die Wintereinstände

führen.

Abb. 16: Anteil der Beobachtungen mit direkten sozialen Auseinandersetzungen zwischen

Böcken im Rehgatter im Jahreslauf, in Prozent der Gesamtzahl der Beobachtungen an allen

Böcken (Auswertung in Drei-Wochen-Intervallen). Kombination der Beobachtungsjahre

1072551197:5,31.97.62

Abb.17: Anteil der Beobachtungen mit vier verschiedenen Markierungshandlungen von

Böcken im Rehgatter im Jahreslauf, in Prozent der Gesamtzahl der Beobachtungen an allen

Böcken. — Wenn Markierungshandlungen im Frühjahr häufig sind, sind direkte soziale

Auseinandersetzungen selten — und umgekehrt (vgl. Abb. 16). Zu Beginn der Brunftzeit im

Juli ist das Auswertungsintervall, trotz einer Verkürzung auf 10 Tage, noch zu grob, um

diese Feinheiten anzuzeigen.

Abb.18: Reines „Markierverhalten“ (siehe Glossar) bei vier Bockklassen im Rehgatter im

Jahreslauf, in Prozent der Gesamtzahl der Beobachtungen an Böcken der jeweils betrachte-

ten Klasse. — Die „Älteren Territorialen Böcke“ „markieren“ am häufigsten und beginnen

mit ihrem Markierverhalten früher im Jahr als andere Klassen. — Achtung! In der Beschrif-

tung wurden „Jährlinge“ und „nicht territoriale“ verwechselt.

Auf Abb. 18 ist auffällig, daß das Markierverhalten der erstmals territorial wer-

denden Böcke im Spätwinter einige Zeit später einsetzt als das von Böcken, die zu-

mindest seit dem vorhergehenden Sommer territorial waren. Diese Verzögerung ist

auch beim „Plätzen“ deutlich (ohne Abbildung). Auf diese Weise gelingt es älteren

territorialen Böcken, ihre angestammten Territorien ohne allzugroße Mühe zu be-

haupten, während die erstmals territorialen auf bisher nicht beanspruchte Gebiete

ausweichen müssen.

Vergleicht man die Zeitpunkte des ersten Auftretens verschiedener Verhaltens-

weisen, der ersten Geweih-Fegetermine und des Einsetzens des Haarwechsels bei

gleichen Geschlechts- und Altersklassen in der Rehfarm, dem Rehgatter und in frei-

er Wildbahn — sie liegen alle in dieser Reihenfolge jeweils um wenige Wochen

nacheinander (ELLENBERG 1974 a, 1975) — so wird auch hier ein Zusammenhang zwi-

schen früherem „Auftreten“ und günstiger Ernährungslage erkennbar. Die popula-

tionsabhängigen Unterschiede sind bei Jährlingen deutlicher, als bei territorialen

Böcken. Ältere territoriale Böcke sind ın diesem Sinne in ihren Territorien auch in-

nerhalb eines bestimmten Lebensraumes, z. B. des Rehgatters, gegenüber bisher

nicht territorialen zweifellos bevorzugt. Wegen ihrer sozialen Dominanz haben sie

Zugang zu den besten Nahrungsquellen. Das bezieht sich nicht nur auf die Futter-

automaten! — Die Auswirkungen dieser Unterschiede im Hinblick auf die Popula-

tionsdynamik sollen später diskutiert werden (4.3.1, 5.4).

Ein weiterer Aspekt sei hier nur angedeutet: Die zweigipflige „Markier“-Kurve der „älte-

ren territorialen Böcke“ (Abb. 18) darf wohl teilweise als Reaktion auf entsprechendes Ver-

halten von Jungböcken gedeutet werden. Diese Markiergipfel sind je nach Anzahl und Ak-

tivität zweijähriger und älterer „Jungböcke“ oder der Jährlinge im März/April oder April/

Mai im Rehgatter von Jahr zu Jahr verschieden hoch. Es ergibt sich hier eine Parallele zu

der von v. Hoıst (1969, 1973) mitgeteilten Beobachtung, daß Tupaia-Väter besonders dann

intensiv markieren, wenn ihre Söhne in die Pubertät kommen. Viele der „respektlosen

Jünglinge“ werden dadurch bei beiden Tierarten soweit „unterdrückt“, daß sie ihr Markier-

verhalten wieder einstellen, falls sie keinen freien Raum finden, in dem sie sich gleichsam

selbst bestätigen können. Dies läßt sich im Rehgatter auch an einigen Individuenpaaren

(„territorialer Bock/einjähriger Sohn“) durch Beobachtungsreihen belegen. Doch sei auf

diese Zusammenhänge hier nicht weiter eingegangen.

3.1.2 Direkte soziale Auseinandersetzungen bei Rehweibchen

Direkte soziale Auseinandersetzungen zwischen Rehweibchen waren nur selten

zu sehen.

Im Laufe der drei (siehe 3.2) ausgewerteten Beobachtungsjahre waren in insge-

samt 763 Beobachtungsstunden bei 17 Anlässen nur 37 von 2808 beobachteten

Weibchen (entsprechend 1,3°/o) beteiligt, im Gegensatz zu 400 von 3541 Böcken

143%):

Markierungsverhalten wurde bei Rehweibchen in Übereinstimmung mit

STRANDGAARD und KRÄMER (persönl. Mittlg. 1973) aber im Gegensatz zu KURT

(1968) niemals gesehen. Auch BRAMLEY (1970) und Cumming (1966) erwähnen nichts

dergleichen. Die sozialen Auseinandersetzungen zwischen Rehgeißsen scheinen, trotz

höherer Wilddichte als in Kurr’s Beobachtungsgebieten, im Rehgatter wesentlich

seltener als dort zu sein. Fine Teilerklärung hierfür dürfte in den im Rehgatter nicht

durch Bejagung gestörten stabilen sozialen Beziehungen mit der Bildung von aus-

geprägten Weibchen-Sippen (4.2.4.5) zu suchen sein.

Von den oben erwähnten 17 Anlässen betrafen nämlich 12 nicht näher verwandte

Weibchen und nur fünf Mutter und Tochter. Von letzteren geschahen drei aus un-

mittelbarem Anlaß des neuerlichen Setzens der Mutter. Da Mutter und Tochter

sehr häufig miteinander gesehen wurden, nicht näher verwandte Weibchen dagegen

nur selten gemeinsam auftreten, ist es wahrscheinlich, daß offensichtliche soziale Aus-

einandersetzungen zwischen Rehweibchen, z. B. „Drohen“, „Scheuchen“ und „Het-

zen“,10) ganz überwiegend zwischen Mitgliedern verschiedener „Sippen“ (s. u.) aus-

getragen werden!!).

Darüber hinaus sprechen für einen „Familien“-Zusammenhalt zwischen Rehweib-

chen und Böcken die seltenen Auseinandersetzungen zwischen territorialen Böcken

und den in ihrem Gebiet wohnenden Geifen. Nur 10 Anlässe wurden in drei Jah-

ren beobachtet, die mit einer Ausnahme aus der Situation heraus plausibel zu er-

klären sind: dreimal deutliche Dominanz am Futterautomaten, dreimal bei Ge-

burtsschwierigkeiten, zweimal Übersprunghandlungen nach einem Kampf zwischen

Böcken, einmal „übermütige“ Rangeleien im großen Sprung. Zu letzterem Verhal-

ten bringt Schmid (1965) ein Foto aus freier Wildbahn. Dagegen gab es neun An-

lässe, bei denen achtmal ein territorialer Bock zum Nachbarn gehörige Geißsen aus

seinem Gebiet verscheuchte, einmal umgekehrt eine ältere Geiß den territorialen

Nachbarn auf dessen „Exkursion“ in ihr Gebiet bedrohte.

Soziale Auseinandersetzungen scheinen unter Rehweibchen wohl nur ausnahms-

weise von ähnlicher Bedeutung für den Energiehaushalt zu sein wie bei Böcken.

Die meisten Anlässe lagen überdies außerhalb der Säugezeit mit ihrem hohen Ener-

giebedarf, nämlich 12 von 17 Anlässen unter Weibchen. Von den restlichen 5 stan-

den 4 im Zusammenhang mit der Geburt. Nur eine wirkliche Hetze zwischen nicht

verwandten säugenden Geißen wurde Ende Mai beobachtet. Von 19 Auseinander-

setzungen zwischen Böcken und Geifßßen waren 18 außerhalb der Säugezeit. Die mei-

sten Beobachtungen konzentrieren sich auf die Frühjahrsmonate März bis Mai,

nämlich 9 von 17 Auseinandersetzungen unter Weibchen und 14 von 19 zwischen

Böcken und Weibchen.

Trotz fehlenden Markierverhaltens gibt es aber offensichtlich Mechanismen, die

zu geringen Überschneidungen von Weibchengebieten, besonders der Kitz-Auf-

zuchtsgebiete nicht verwandter Geißen führen, so daß direkte soziale Auseinan-

dersetzungen unter Rehweibchen selten bleiben. Aspekte der Verteilung von In-

dividuen im Raum sollen im Zusammenhang mit dem Homerange-Verhalten wei-

ter diskutiert werden.

3.2 Kritische Anmerkung zur Methodik der Verhaltensbeobachtungen

Mit einem Auto wurde in der kurzen Zeit hoher Aktivität des Rehwilds am Mor-

gen und Abend (ELLengerG 1974 a) eine möglichst große Strecke im Gelände ab-

gefahren. Dabei konnten die meisten Tiere individuell erkannt und lokalisiert wer-

10) In der Rehfarm wurden außerdem auch „Imponieren“ und „Stirn-Schiebekämpfe“

unter Geißen, ähnlich wie bei Böcken, beobachtet und fotografiert. Sie traten regelmäßig auf,

wenn man zwei einander fremde Geißen in einer Box zusammenbrachte.

11) Bei dieser Betrachtung sind Rangordnungs-Auseinandersetzungen unter Rehweibchen

innerhalb einer vertrauten Gruppe, wie sie gelegentlich am Futterautomaten z. B. mit an-

deutungsweisem „Ohren-zurück-Drohen“ oder bloßem „Freigeben des Weges“ auftraten,

nicht berücksichtigt.

den. Diese Methode ist optimal im Hinblick auf spätere Auswertung bezüglich des

Raumbedarfs von Rehen. Sie ist weniger gut geeignet, wenn das Schwergewicht der

Auswertung auf soziales Verhalten gelegt wird, da die Rehe relativ oft nur für Se-

kunden gesehen werden und protokollierbares „Verhalten“ dabei nicht immer zei-

gen. Gelegentlich fühlen sich die Tiere durch das Auftauchen des Fahrzeuges so sehr

gestört, daß sie unbemerkt flüchten oder sich „drücken“. — Allzuhäufig dürfte die-

ser Fall jedoch nicht sein, da viele Tiere das gewohnte Beobachtungsfahrzeug auch

auf Distanzen unter 40 m, bei guter Deckung bis herab zu ca. 5 m, passieren ließen.

Dabei „sicherten“ sie und wurden wohl meistens entdeckt. Kurzes „Verhoffen“,

manchmal ein paar Sprünge in dichtere Vegetation und Fortfahren in der vorher

ausgeübten Tätigkeit waren die Regel bei den meisten Beobachtungen aus Distan-

zen zwischen etwa 40 und 100 m. Bei größeren Abständen waren die Störungen

normalerweise minimal.

Die hier angewandte Methodik entspricht also etwa den „Stichprobenbeobach-

tungen“ wie sie u. a. ZIMEN (1970) anwendete, mit der Einschränkung, daß Störun-

gen durch den Beobachter vorkamen. Quantitativ wird deshalb das Auftreten von

„Verhaltensweisen“ in Prozent der Gesamtbeobachtungen, wie oben dargestellt,

sicher zu gering angegeben.

Man darf aber wohl davon ausgehen, daß direkte Sichtbeobachtungen von Ver-

haltensweisen wie „Markieren“, „Plätzen“ und „Schlagen“, „Imponieren“ und

„Drohen“, „Hetzen“ und „Kämpfen“ in ihrem Verhältnis untereinander und im

zeitlichen Nacheinander im Jahreslauf quantitativ vergleichbar erfaßt wurden. Die

Störanfälligkeit bestimmter „nervöser“ Individuen ist wesentlich größer als die der

meisten anderen. Bei den unterschiedlichen sozialen Klassen dürften nicht territoria-

le Böcke und Jährlinge im Durchschnitt zeitweise nervöser sein als territoriale Bök-

ke, so daß z.B. ihr Markierungsverhalten auf dem Höhepunkt der Territorialzeit

etwas unterschätzt worden sein könnte. Viele Böcke, auch nicht territoriale, pflegen

andererseits gerade nach geringfügigen Störungen zu markieren, quasi „zur Selbst-

bestätigung“, so daß der erwähnte Fehler möglicherweise kompensiert wird. Sicher

unterschätzt ist dagegen die relative Häufigkeit des „Schreckens“, das im Pirsch-

fahrzeug bei laufendem Motor wohl nicht selten überhört worden ist. Hier ist nur

das zeitliche Auftreten unmittelbar aussagekräftig. „Schrecken“ ist jedoch auch nach

anderen Erfahrungen die seltenste „Markierungshandlung“ (RAEsFELD 1970), was

auch in einer quantitativen Untersuchung an einer englischen Rehpopulation be-

stätigt wird, von der Prrıor (1968) berichtet. — Es bestanden deshalb insgesamt

keine schwerwiegenden Bedenken, die Verhaltensbeobachtungen wie oben gesche-

hen, auszuwerten und unter Berücksichtigung der erwähnten Einschränkungen zu

interpretieren.

Ein letztes Wort zur Auswahl der ausgewerteten Beobachtungsjahre: Zuerst wurde das

Jahr 1975 bearbeitet, weil es die meisten Beobachtungen in zudem fast lückenloser Vertei-

lung über das Jahr erbracht hatte. Das Jahr 1976 wurde zur Ergänzung herangezogen, weil

es im Verlauf der phänologischen Entwicklung der Pflanzendecke von 1975 deutlich abwich

und weil 1976 im Gegensatz zu 1975 einige Territorien unbesetzt geblieben waren. Letzteres

führte zu einer leicht abweichenden Verteilung der Markierungshäufigkeiten, was oben be-

reits angedeutet wurde. — Das Beobachtungsjahr 1972 unterschied sich von den übrigen

durch wesentlich geringere Wilddichte. Es gab weniger, aber wie 1975 über das ganze Jahr

verteilte Beobachtungen in einem Gehege, das ähnlich wie 1976 „unverteidigte Territorien“

aufwies. — Bei einem für die Auswertung zugrunde gelegten Zeitintervall von drei Wochen

und der Kombination dreier Beobachtungsjahre mit ausgesucht unterschiedlichen Bedingun-

gen dürften die an sich darstellenswerten Züge der einzelnen Jahre zugunsten eines typi-

schen Bildes schwinden. Weitere Einzelheiten würden hier vom Zusammenhang zwischen

Verhalten und Energiebedarf zu weit ablenken.

3.3 Freßaktivität und sozialer Antagonismus in populationsökologischer Betrach-

tung

3.3.1 Einführung

Auch aus der Aufteilung der (Freß-)Aktivität auf die 24 Stunden des Tages und

der Abwandlung dieses Musters im Lauf des Jahres lassen sich Einblicke gewinnen

in die Möglichkeiten, die Rehpopulationen gegeben sind, ihren Energiebedarf zu

decken und ein begrenztes Energieangebot optimal auf die wichtigsten Populations-

mitglieder zu verteilen.

Die für einen „Konzentratselektierer“ typische Pansenanatomie und Verdauungs-

physiologie (2.1) bedingt beim Reh eine im Vergleich zu Rauhfutterfressern wie Rind

(ZEEB 1972) und Mufflon (UrorH 1976) und auch zu Mischäsern wie Rothirsch (BUBENIK

und LocHMAnN 1956, BÜTZLER 1972, GEorcı 1977) und Gemse (BRIEDERMANN 1965, 1967)

häufigere Nahrungsaufnahme im Tagesverlauf (Bugenık und LocHMAnN 1956, KLÖTZLI

1965, ELLENBERG 1974 a, 1977 b).

3.3.2 Methoden

Die Aktivität von Rehen wurde für die vorliegende Arbeit gemessen durch a) 48-Stun-

den-Dauerbeobachtungen an Individuen im Kleingehege, b) systematisches Pirschfahren im

Rehgatter und in freier Wildbahn, c) automatische Registrierung der Betätigung der Futter-

automaten durch Rehe. Die Eignung der Registrierung von Fütterungsbesuchen durch Rehe

als Maß für die Gesamtaktivität dieser Tiere wurde nach eingehenden methodischen Unter-

suchungen früher bestätigt (ELLengerG 1974a). So wurde z. B. bei 82 Prozent der anläßlich

von vier 48-Stunden-Dauerbeobachtungen an zwei Rehen im Freigehege registrierten 2064

Fünf-Minuten-Intervalle, in denen die Tiere „auf den Beinen“ waren, auch Nahrungsauf-

nahme beobachtet. Die Anteile der Nahrungsaufnahme am Futterautomaten waren dabei

ohne erkennbares System über die Aktivitätszeit verteilt. Freßaktivität am Futterautomaten,

allgemeine Bewegungsaktivität und Beobachtbarkeit zeigen zeitlich weitgehend übereinstim-

mende Aktivitätsgipfel und -täler (vgl. bezügl. Rotwild z. B. BürzLer 1972).

3.3.3 Ergebnisse und Diskussion

In der Rehfarm, wo sich jede Aktivitätsphase zwangsläufig auch an den Fut-

terautomaten abspielen mußte und dort über die Zeitschreiber registriert werden

konnte, wurde eine sehr unterschiedliche Anzahl von Aktivitätsschüben pro 24

Stunden im Jahreslauf nachgewiesen. Im Winter bei Schneelage wurden minimal

4, sonst normalerweise 5 bis 8 Aktivitätsschübe registriert, im Sommer maximal 14,

normalerweise 8 bis 11. Letzteres stimmt mit den Ergebnissen von Krörtzıı und

BuUBENIK gut überein. Weibchen zeigen in der Rehfarm in jeder Jahreszeit bis zu

130/, weniger Aktivitätsperioden pro Tag als Böcke. Im Rehgatter lief$ sich dieser

Unterschied für die Monate Juli/August durch direkte Sichtbeobachtungen bestä-

tigen (ELLENBERG 1974 a). Bemerkenswert scheint, daß die Abnahme der Aktivi-

tätsschübe pro Tag im Winter sich auch in der Rehfarm abzeichnete, trotz gleich-

bleibender Futterqualität. Die auch von Krörzuı in freier Wildbahn beobachtete

entsprechende Abnahme der Anzahl der Aktivitätsschübe zum Winter hin dart

man deshalb wohl nicht ausschließlich als Reaktion auf geringere Verdaulichkeit

interpretieren, die die Durchsatzgeschwindigkeit der Nahrung durch den Pansen ver-

| Ra j

°o d' 236 , FARM | d' 202 , FARM

< je

7041 < 707 <

504 50-4

30 30 -

10 7 10

Fl, T 1 T |

5 Sa SU ı8 UHR EIER SUN UHR

Abb. 19: Vergleich der Futterschreiber-Aktivität bei zwei Rehfarm-Böcken, als Beleg für

extreme Unterschiede in der individuellen Aktivitätsverteilung über die 24 Stunden des Ta-

ges.

Grundlage der Auswertung sind Viertelstunden-Intervalle. Ausgewertet wurde, ob in

einem betrachteten Intervall der Futterautomat besucht worden war (automatische Regi-

strierung, vgl. Abb. 8 b) oder nicht. Die Häufigkeit der Betätigung des Automaten inner-

halb eines Intervalls wurde nicht bewertet. — Wenn im hier vorliegenden Fall an 13 Tagen

mit Registrierung (26. 12.—7.1.) im Zeitraum von 7.00 bis 7.15 Uhr z. B. neunmal „Aktıi-

vität“ verzeichnet wurde, so ergab 9 in Prozent von 13 (= 69°/o) ein Maß für die durch-

schnittliche Aktivität zu dieser Tageszeit. Schließlich wurden gleitende Mittel von je drei be-

nachbarten Prozentwerten der Aktivität gebildet, um die Kurve zu glätten. — Bei den Ak-

tivitätsdiagrammen für das Rehgatter (Abb. 20) wurden die auf die beschriebene Weise für

die einzelnen Futterautomaten erhaltenen Daten von allen untersuchten Automaten akku-

muliert. SA = Sonnenaufgang, SU = Sonnenuntergang.

langsamt. Vielmehr ist auch hier eine erbliche Grundlage dieser physiologischen

Anpassung an im Winter vermindertes und qualitativ schlechteres Nahrungsangebot

anzunehmen.

Trotz in Einzelfällen erheblicher individueller Unterschiede in der Verteilung der

Freß-Aktivität auf die 24 Stunden des Tages, wie sie in der Rehfarm belegt wer-

den konnte (Abb. 19), ergab sich für das Rehgatter, wo von Juli 1972 bis Novem-

ber 1974 die Mehrzahl der Futterautomaten mit Zeitschreibern ausgerüstet war,

eine bemerkenswerte Synchronisation von Aktivitätsspitzen und Ruhepausen auf

Populationsniveau. Diese Synchronisation war besonders ausgeprägt in den Mona-

ten September bis April, bei relativ geringer Wilddichte auch noch im Juli 1972 und

im Mai 1973 (Abb. 20).

Es zeigt sich ein klarer Jahresrythmus, der sich mit dem Sozialverhalten der Rehe

in Zusammenhang bringen läßt: Von September bis Anfang April beobachtet man

ausgeprägte Aktivitätsmaxima zu den Dämmerungszeiten, tagsüber relativ gerin-

ge, aber nachts hohe Aktivität. Von Ende April bis Mitte August scheinen dagegen

die Dämmerungszeiten nicht mehr so stark bevorzugt. Stattdessen ist vor allem am

Morgen und Vormittag bemerkenswerte Aktivität auch bei Tageslicht zu verzeichnen,

während die Nachtaktivität offensichtlich relativ abnımmt.

In diesen gut vier Frühjahrs- und Sommermonaten treten die meisten Rehe vor-

wiegend einzeln auf (KurT 1968), es werden Territorien verteidigt und Kitze aufge-

zogen. In den übrigen Monaten beobachtet man die Tiere jedoch häufig in kleinen

Gruppen („Sprüngen“) von meist nahe verwandten Individuen.

In den genannten Frühjahrs- und Sommermonaten werden die Futterautomaten

anscheinend noch stärker als in den Wintermonaten überwiegend von dominanten

Böcken und Geißen genutzt. Diese Interpretation liegt jedenfalls nahe, wenn man

erfährt, wie prompt sich im Frühjahr und Sommer territoriale Böcke und laktie-

rende Geißen fangen, sobald man die mit den Futterautomaten kombinierten Fal-

len fängisch stellt. Sozial unterlegene Jährlinge und Schmalrehe müssen sich zeitlich

nach den dominanten Tieren richten. Sie „dürfen“ die Futterautomaten anschei-

nend nur in den Pausen besuchen, die ihnen gelassen werden. — Entsprechendes

trifft wohl auch für die zeitliche Nutzung von Plätzen mit günstigem natürlichem

Nahrungsangebot zu (EIBERLE 1967). Diese zeitliche Anpassung fällt sozial unter-

legenen Rehen im Sommer kaum allzu schwer, da sie dann als Einzeltiere nicht an

die Aktivitätszeiten ihres „Sprunges“ gebunden, also nicht wie im Winter „syn-

chronisiert“ sind. Der beschriebene Effekt nimmt im Rehgatter mit steigender Wild-

dichte zu, so daß schließlich im Mai und Juni 1975 auf Populationsniveau kaum

noch klare Aktivitätsspitzen und Ruhetäler erkannt werden können (Abb. 20).

Diese Desynchronisation der Aktivität in den Sommermonaten ist in zweierlei

Hinsicht von besonderem Interesse: Einmal läßt sich aus ihr wohl ein Maß für den

sozialen Antagonismus auf Populationsniveau gewinnen, wie sogleich gezeigt wer-

den soll. Zum anderen sind asynchron aktive Einzeltiere für Prädatoren, z. B. Wöl-

fe oder Luchse, besonders attraktiv (vgl. z. B. Curıo 1976). Viele sozial unterlegene

Rehe treten zudem in relativ ungünstigen, übersichtlichen oder eintönig strukturier-

ten oder auch nur für sie selbst noch ungewohnten Biotopen auf und könnten des-

halb relativ leicht erbeutet werden. Auf die Population als Ganzes jedoch würde

sich dies Verhalten günstig auswirken, denn es lenkt vorhandene Raubtiere ab von

den für die Erhaltung der Population zu diesem Zeitpunkt wichtigeren säugenden

Geißen und territorialen Böcken. Im Herbst, Winter und Frühling dagegen er-

scheinen Einzeltiere im „Sprung“ relativ geborgen, besonders wenn sie im „Sprung“

gemeinsam einen günstigen Winterbiotop bewohnen.

3.3.4 Sozialer Antagonismus und „Streß“

Als grobes Maß für die Desynchronisation der Freßaktivität auf Populations-

niveau kann die aus jedem einzelnen Aktivitätsdiagramm (z. B. in Abb. 20) ables-

bare minimale Aktivität in Prozent der maximalen Aktivität gelten. Um nicht auf

zufällig besonders hohe oder besonders niedrige Einzelwerte eingehen zu müssen,

wird jeweils das Mittel der drei höchsten Aktivitätsspitzen und der drei tiefsten

Abb. 20: Freßaktivität im Rehgatter, gemessen an jeweils 9 bis 13 Futterautomaten ın je

einem Jahr mit noch relativ geringer (1972/73) und mit bereits relativ hoher (1974/75)

Wilddichte.

Jedem einzelnen Diagramm liegen zwischen 1200 und 4500 ausgezählte Viertelstunden-

intervalle mit Aktivität zugrunde, im Mittel etwa 2100, die nach der in der Legende zu

Abb. 19 angedeuteten Methode ausgewertet wurden.

r26L Jaqwaydas

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2261 ı9qwaydas

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SZ6l

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ez6t I1dY

Ruhetäler eines Diagramms genommen. Der Prozentwert wird groß, wenn der Un-

terschied zwischen Aktivitätsmaxima und -minima abnimmt und umgekehrt. Ab-

bildung 21 zeigt eine an Schüben der Tagesaktivität auf diese Weise erhaltene

„Synchronisationskurve“ für die Jahre mit zunehmender Wilddichte 1972 bis 1975.

Man kann die Kurve als Veranschaulichung der Veränderungen des „sozialen Ant-

agonismus“ (oder der Individualdistanz) auffassen. Geringer sozialer Antagonismus

im Winter und hoher im Sommer scheinen für die studierte Rehpopulation charak-

teristisch zu sein, denn dieses Auf und Ab wiederholt sich in allen vier Beobach-

tungsjahren.

507

x 2) PR —— |

Be u nn ee

RK RK u yı ı um vvmuıR ı

72/73 73/74 74175 75/76

Abb. 21: Der „soziale Antagonismus“ im Rehgatter im Jahreslauf, in vier Jahren (1972

bis 1976) mit zunehmender Wilddichte — gemessen als Synchronisation der Freßaktivität

auf Populationsniveau. Die Kurve zeigt die Freßaktivitäts-Minima in Prozent der -Maxima.

— Weitere Erläuterungen im Text.

Von 1972 bis 1974 ansteigende Sommermaxima sind zweifellos eine Folge zu-

nehmender Wilddichte (Tab. 15). Die Minima im Winter werden dagegen erst bei

der hohen Wilddichte 1975/76 weniger ausgeprägt. Im Herbst erhöhen sich die

Werte in den späteren Jahren. Hieraus läßt sich auf Dichteeffekte schließen, die sich

bei steigender Wilddichte, vor allem im Sommerhalbjahr manifestieren. Ob sie je-

doch zu „sozialem Streß“ führen, der sich auch physiologisch nachweisen lassen

müßte, ist ungeklärt. GEorsi (1974, 1976) gelang es jedenfalls nicht, Streß auf Po-

pulationsniveau durch Untersuchung der Nebennieren einer großen Anzahl bayeri-

scher Rehe nachzuweisen. Offensichtlich kranke Tiere hatten jedoch auffällig ver-

größerte Nebennieren.

Unterlegenen Rehen stehen in freier Wildbahn räumliche und im Gatter zeitliche

Ausweichmöglichkeiten offen, um sich dem „Streß“ zu entziehen. Sind beide Aus-

weichmöglichkeiten blockiert, so bleibt als letzter Ausweg noch eine Änderung des

Verhaltens, z. B. Einstellung aller territorialer Verhaltensweisen, wie sie in der Reh-

farm, aber bei einigen jungen Böcken auch im Rehgatter bei hoher Wilddichte beob-

achtet werden konnte.

„Streß“ scheint somit ein im Leben der meisten Rehe normalerweise auftretendes

Phänomen zu sein. Er ist Anlaß zur Dispersion der Population im Frühjahr und

Sommer und sorgt auf diese Weise für eine gesunde Populationsdynamik. Zu kör-

perlicher Minderentwicklung einzelner Tiere scheint er jedoch nur ausnahmsweise zu

führen. Diese ist viel eher eine Folge begrenzten Nahrungsangebots, das sich für un-

terlegene, in ungünstige Biotope abgedrängte Individuen, noch verschlechtert.

4. Auswirkungen von Homerange- und Territorialver-

baltenauf den Zusang zu Nahrungsquellen

Die meisten Säugetiere und viele Vögel bewohnen nur einen deutlich abgrenzba-

ren mehr oder minder kleinen Teil des im Prinzip bewohnbaren Lebensraums. Hier-

in finden sie Nahrung und Unterschlupf und was sie sonst zum Leben benötigen.

Wasserstellen oder Salzlecken und andere Requisiten, die nicht täglich aufgesucht

werden müssen, dürfen bei manchen Arten auch entfernt vom normalen Aufent-

haltsraum liegen. Sie werden dann auf möglichst direktem Weg angestrebt und wie-

der verlassen (vgl. z. B. HEpıGEr 1956). Burr (1943) definiert deshalb als „home-

range“ (= „Aktionsraum“ nach REıcHsTEin 1960) „das Gebiet, indem

Siehreim-brestimmites Trier in eiımer- bestimmten Zeit nor-

malerweise bewegt“.

Theoretische Aspekte des Aktionsraums belegt z. B. SCHWERDTFEGER (1968,

p. 216 ff.) ausführlich und mit vielen Beispielen. Ich bemühe hier den englischen Be-

griff, als „Homerange“ eingedeutscht, weil er besser als alle Übersetzungs-

versuche beinhaltet, daß eine Vertrautheit mit einer engeren Umgebung und eine ge-

wisse Ortstreue vorliegt (vgl. LeurtHoLp 1977, p 194).

Gelegentlihe räumliche „Ausreißer“ (vgl. SCHWERDTFEGER 1968,

p. 225), bei denen das betrachtete Individuum vorübergehend mehr oder weniger

weit entfernt von seinem üblichen Aufenthaltsgebiet auftaucht, gelten angesichts der

vorherrschenden Ortstreue von Rehenals „Exkursionen“ (s.u.).

Bei einem Territorium (Synonym: Revier), handelt es sich um „ein Gebiet,

das von einem Tier oder einer Tiergruppe gegen bestimmte Mitglieder der gleichen

Art (fremde oder bloß gleichgeschlechtige Artgenossen) verteidigt wird, wobei sich

die Besitzerschaft auf eine bestimmte Zeit beschränken kann“ (EısL-EiBEsrELD 1969).

F. MürLer (1974) definiert als Revier „jedes während eines bestimm-

ten Zeitabschnitts durch spezifische Signalgebung mar-

kierte und/oder gegen gleichgeschlechtige Artgenossen

verteidigte Gebiet“. Dieser Definition wird hier der Vorzug gegeben,

weil sie Markierungshandlungen mit einbezieht.

Rehböcke sind in diesem Sinne ab einem bestimmten Alter normalerweise zweifellos

territorial (HEnnıG 1962, CumminG 1966, Kurt 1968, BRAMLEY 1970, STRANDGAARD 1972,

u. a.). Ihre Territorialität äußert sich in Markierungshandlungen und in direkter Verteidi-

gung. Sie bezieht sich vorwiegend auf fremde Böcke, doch werden gelegentlich auch fremde

Weibchen verjagt (3.1.1). Territorien werden intensiv vom Spätwinter an bis etwa Mitte

August verteidigt. In der übrigen Zeit vermeiden lediglich die territorialen Böcke unterein-

ander eine Begegnung, sind aber gegenüber anderen Rehen relativ duldsam. Über die Terri-

torialität von Rehgeißen spricht nur Kurr (1968, 1970) ausführlicher. Auf eventuelle

Territorialität weiblicher Rehe wird unten näher eingegangen (vgl. auch 3.1.2).

4.1 Abwanderungsdistanzen und -zeiten

Rehe zeichnen sich unter den einheimischen Schalenwildarten durch größte Orts-

treue aus (BIEGER 1931, 1932, RAEsFELD 1970, Nüsstein 1971). Gleichwohl können

einzelne Rehe ziemlich weit wandern (Abb. 22). Abwanderungen vom Markie-

rungsort über mehr als 70 km sind belegt (Wildmarkenkartei, Institut für Wildfor-

Tabelle 10

Relative Ortstreue markierter Rehe (Daten: s. Abb. 22, Angaben in Prozent)

Distanz zwischen Böcke Weibchen

Markierungs- und Alter: a) >24 12—23 <11 >24 12—23 <11

Erlegungsort Anzahl: b) 390 165 99 167 90 147

< 1,2 km 58 66 83 68 TEH 85

<2,5km 74 75 94 80 87 93

a) Monate, b) 2 100 %/o

schung und Jagdkunde, Göttingen; A. und J. von Bayern 1975). Sie gehören aber

zu den Ausnahmen (Tabelle 10). Ahnliche Ergebnisse fanden STRANDGAARD (1972)

in Dänemark und BLANKENHORN (1976) in der Schweiz. — Aber auch bei den in Ta-

belle 10 berücksichtigten geringen Distanzen ist unsicher, ob zum Zeitpunkt der Er-

legung der Markierungsort des Kitzes noch zum Homerange gehörte. Gemessen an

den durch Beobachtung individuell sichtmarkierter Rehe ermittelten Homerange-

größen (Cumming 1966, BRAMLEY 1970, STRANDGAARD 1972, ELLENBERG 1977 b)

überschätzen aus solchen Abwanderungsdistanzen abgeleitete Aktionsgebietsgrößen

(z. B. NüssLein 1971: ca. 200 ha) die wirklich gegebenen Verhältnisse in mehr oder

minder deckungsreichen Rehbiotopen (s. u.), auch wenn von manchen „Feldrehen“

wesentlich größere Aktionsräume belegt sind (RAaeEsreLp 1970, PıEeLowskı 1977, Vor-

trag Göttingen). Es ıst nämlich zu berücksichtigen, daß Rehe häufig im Alter von

etwa einem Jahr das Homerange, in dem sie aufgewachsen sind, verlassen und sich

in einem anderen Gebiet festsetzen (s. u.). In diesem neuen Homerange verbleiben

sie meist bis an ihr Lebensende (Tabelle 11), nachdem sie dort als Weibchen Kitze

aufgezogen oder als Böcke Territorien etabliert haben. Der Prozentsatz abwandern-

der Jungtiere ist sehr wahrscheinlich je nach Auslastung der Biotopkapazität von

Population zu Population verschieden (5.4). Er ist bei Weibchen deutlich geringer

als bei Männchen (Abb. 22, Tab. 10, Tab. 11). Manche Männchen versuchen erst

mit vier oder ausnahmsweise mit fünf Jahren erstmals territorial zu werden und

müssen dann unter Umständen erneut abwandern. — In den von STRANDGAARD

(1972) und BrAmLEY (1970) untersuchten Rehpopulationen wanderten fast aus-

schließlich Jungtiere im Alter von einem Jahr ab, manche schon als Kitz, der Rest

mit zwei Jahren. In beiden Untersuchungsgebieten war Abwanderung leicht mög-

lich, weil es sich um lokal dichte Besiedlung inmitten eines weitgehend rehleeren Ge-

biets handelte.

MÄNNLICHE REHE

Alter Anzahl (=100 %)

® » 24 Monate 390

oe 2-23 165

< 11 " 99

Distanz - Intervallgrenzen

WEIBLICHE REHE

Alter Anzahl (=100%)

® = 24 Monate 167

) 12.223 R 90

(6) < 11 u 147

* Distanz - Intervallgrenzen

10 15

Abb. 22: Abwanderungsdistanz von als Kitz markierten Rehen, die später zum größten

Teil erlegt wurden.

Daten aus der Wildmarkenkartei des Instituts für Wildforschung und Jagdkunde, Göt-

tingen. Die Daten stammen aus vielen Teilen des deutschsprachigen Mitteleuropa. Es wur-

den nur solche berücksichtigt, bei denen neben der Abwanderungsdistanz auch das Gewicht

des getöteten Tieres angegeben war (vgl. Abb. 40).

Ebel

Abwanderung) von Jahr zu Jahr nach Altersklassen (Rehgatter 1972—1976)

Geschlecht Alter Anzahl Anzahl Prozent Bemerkungen

(Jahre) beurteilt abgewandert

Q 1 43 11 26 2 nur für 1 Jahr, dann

Rückkehr,

) 2 34 5 15 a

2 >3 78 2 3 blieben aber innerhalb ihres

Schmalreh-Gebiets,

& 1 49 12 25 er

6) 2 34 13 38 davon 4, die bereits als Jähr-

ling wanderten,

d 3 22 4 18 davon 2, die schon früher

wanderten,

Öö >4 55 2 4 davon war 1 schon als Zwei-

jähriger gewandert.

a) Als „abgewandert“ galt im Rehgatter ein Individuum dann, wenn sich der Mittelpunkt

seines Homeranges von einem Jahr zum nächsten um mehr als 250 bis 300 m verschoben

hatte.

STRANDGAARD erarbeitete überdies einen klaren Zusammenhang zwischen

der körperlichen Entwicklung und der Abwanderungshäufigkeit von Jährlingen:

Die Wahrscheinlichkeit einer Abwanderung nimmt zu mit dem Körpergewicht und

mit der Geweihqualität des Jährlings. Auslösend sind letztlich die territorialen Ver-

haltensweisen (3.1.1). Sie sind mit guter körperlicher Entwicklung des Jährlings

häufig gekoppelt und werden von älteren Territorieninhabern nicht geduldet. Kör-

perlich schwach entwickelte Jährlinge dagegen verhalten sich ruhig und erheben

keine territorialen Ansprüche. Sie bewahren damit eine erhöhte Chance, in ihrem

Heimatgebiet ein durch Unfall oder Tod freiwerdendes Territorium im folgenden

Jahr zu übernehmen.

Ahnliche Zusammenhänge zwischen körperlicher Entwicklung und Abwande-

rungstendenz von Jährlingen ließen sich im Rehgatter seit 1972 feststellen (5.4).

Bei weiblichen Rehen gleichen Alters aus dem Rehgatter ergibt sich allerdings keine

klare Beziehung zwischen körperlicher Entwicklung und Abwanderungstendenz.

STRANDGAARD geht auf einen eventuellen Zusammenhang nicht ein. Bei über 24 Mo-

nate alten Weibchen, bei Jährlingen und bei älteren Böcken (Göttinger Wildmar-

ken-Material) zeigt sich dagegen eine Abhängigkeit der körperlichen Entwicklung

von der Entfernung zwischen Markierungsort (als Kitz im Sommer) und Erlegungs-

ort (Abb. 40). Es muß jedoch bei diesem Göttinger Material (Abb. 40) oftenbleiben,

was Ursache und was Wirkung ist. Fand das auswandernde Tier schließlich doch

einen günstigeren Lebensraum für seine Weiterentwicklung? Werden in einem dünn

besiedelten Gebiet nur die günstigsten Biotope besiedelt, die oft weit auseinander-

liegen? Ist das körperlich gut entwickelte Tier aus genetischer Veranlagung heraus

ein Weitwanderer? Diese Fragen werden im Kapitel 5.4 weiter erörtert.

Die meisten Abwanderungen von Jungrehen finden ım Frühjahr statt, im Rehgat-

ter entfielen von 31 zeitlich genügend zu beurteilenden Umstellungen 90 Prozent

auf die Frühjahrsmonate, mit einem Höhepunkt um die Monatswende April/Mai

(Tabelle 12). Diesen Umstellungen gingen sicher einige „Exkursionen“ voraus, die

Ioalbrekersie2

Umstellungen im Rehgatter, differenziert nach der Jahreszeit (n = 31)

Zeitan1lor 3131 2024211821045 1112315575152 0465120881309:

An-

zahl 5 7 10 5 1 1 1 1

sich aber in diesem Fall nachträglich nicht leicht als solche erkennen lassen. Solche

Exkursionen können zufällig ausgelöst worden sein. Sie scheinen in bestimmten

Jahreszeiten gehäuft aufzutreten (Abb. 23) und ermöglichen damit die Orientierung

über Vorgänge in der Nachbarschaft. Anders wäre jedenfalls die Übernahme gün-

stiger, aber verwaister Wohngebiete oder Territorien zum rechten Zeitpunkt, vor-

wiegend durch ungebundene jüngere Tiere, nur schwer erklärbar. So ist es auffällig,

daß etwa durch Erlegung des bisherigen Besitzers freigewordene Bock-Territorien

% Rehgatter a

Beobachtg. Exkursion 1974 -19

an en w Auswertung in Intervallen

Sean männliche 3479 55 zu je drei Wochen

z 32, oo Dr weibliche 3201 56

g \

5 N

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Abb. 23: Relative Häufigkeit von „Exkursionen“ ir Jahreslauf. — Die Anzahl der als

Exkursion gewerteten Beobachtungen im Rehgatter wurde in Prozent der gesamten Beob-

achtungszahl pro Zeitintervall ausgedrückt. 39 %/o der Exkursionen aber 50/0 der Beobach-

tungen entfallen auf die Zeit vom 10. März bis 10. Maı.

bis etwa Anfang Juni meist schon wenige Tage später von einem jungen, erstmals

territorialen Bock übernommen werden. Ab etwa Mitte Juni verwaiste Territorien

bleiben dann jedoch oft ohne Nachfolger (vgl. Abb. 23).

„Exkursionen“ führen mithin gelegentlich zur „Umstellung“, vor allem, wenn sie

zwischen Jugend und Reife stattfinden. „Exkursionen“ und „Umstellungen“ lassen

sich aber nur an größerem Beobachtungsmaterial und nur aus der Rückschau als sol-

che erkennen und unterscheiden (z. B. NıewoLp 1973).

Die relative Häufigkeit (bezogen auf die Gesamtzahl der Beobachtungen pro

Zeitabschnitt) von erkennbaren Exkursionen ist in Abbildung 23 dargestellt.

Bei den von mir beobachteten Rehen in freier Wildbahn führte die weiteste „Exkursion“

eine fünfjährige Geifß mit ihren vorjährigen Kitzen Ende März ca. 1400 m weit von ihrer

üblichen Homerangegrenze. Dort wurde sie von einem Auto überfahren. Ihre Kitze sah man

noch weitere zwei Tage in für sie ungewohntem Gelände umherirren, dann fanden sie sich

wieder „zu Hause“ ein und zeigten hier ein ruhigeres Verhalten als „in der Fremde“.

Auffällig ist die relative Häufigkeit von Exkursionen im Spätwinter und im Herbst

(aus dem Monat Dezember gibt es leider keine Vergleichswerte). Es hat den Anschein,

als ob in diesen Jahreszeiten eine Orientierung im Raum erfolgte, die für das Auf-

finden geeigneter Winter- oder Frühjahrseinstände nützlich sein kann. Tatsächlich gibt es

z. B. im Hochgebirge Rehpopulationen, in denen (die?, viele?, einzelne?) Individuen zwi-

schen Sommereinständen in den Hochlagen und Wintereinständen in den Tälern regelmäßige

Umstellungen vornehmen über Entfernungen von größenordnungsmäßig mehreren Kilo-

metern (Rosın 1975, v. BAYERN 1975). — Anfang Juni unternehmen vor allem einige mit

der neuerlichen Geburt ihrer Mütter führungslos gewordene Schmalrehe Exkursionen. Die

übrigen Populationsmitglieder sind von Ende Mai bis Ende Juli sehr ortsgebunden. Mit der

Brunft steigt die Laufaktivität der Weibchen sprunghaft an (OzocA und VERME 1975).

Manche von ihnen, auch laktierende Geißen, bewegen sich auch außerhalb ihres gewohnten

Homeranges, vermutlich auf der Suche nach einem bestimmten Bock (?)!?). Die Böcke da-

gegen suchen nach brunftigen Geißen außerhalb ihrer Territorien erst am Ende der Brunft,

in der sogenannten „Blattzeit“. Etwa 10°/o der Beobachtungen an territorialen Böcken in der

Zeit zwischen dem 1. und dem 10. August beziehen sich auf meist „hastige“ Ausflüge außer-

halb ihrer Territoriengrenzen. Spätestens ab Mitte August kehrt wieder Ruhe ein.

In von Rehen dünn besiedelten Gebieten, z. B. den schottischen Aufforstungen, wird an-

scheinend kein Territorial-System entwickelt, da sich zwischen den Bock-Territorien ausge-

dehnte Niemandsländer befinden. Nach der Brunft läßt hier die Ortstreue territorialer

Böcke deutlich nach (Gısson a. Mac ARTHUR 1965). In dicht besiedelten Gebieten werden

die Grenzen nach der Brunft offenbar durchlässiger als im Sommer. So erklärt sich die rela-

tıv große Exkursionshäufigkeit im Spätwinter und Herbst und ihre Seltenheit in der Terri-

torialzeit sicher teilweise auch durch das Sozialverhalten (3.1.1).

Trotz solcher Umstellungen und Exkursionen lassen sich für markierte Rehe fast

in allen Fällen gut belegbare Homeranges und gegebenenfalls Territorien beschrei-

ben, über deren Fläche im folgenden Kapitel einige Zahlen vorgelegt werden sollen.

Umstellungen erfolgen nach vorangegangenen Exkursionen, entweder wenn das In-

dividuum eine gewisse Reife erreicht hat, oder — in nur zeitweise bewohnbaren Le-

bensräumen — regelmäßig zu bestimmten Jahreszeiten. Daß Exkursionen auch bei

räumlich stationären Populationen vorwiegend im Spätwinter/Vorfrühling und im

12) Es gibt aus dem Rehgatter und aus freier Wildbahn (v. BAYERN 1975) mehrere Beob-

achtungen, daß eine brunftige Geiß einen bestimmten Bock vor einem anderen bevorzugt. —

Doch wurde in einem Ausnahmefall auch das Gegenteil beobachtet, nämlich Begattung der-

selben Geifß durch bis zu drei Böcke innerhalb weniger Minuten (v. BAYERN).

Herbst stattfinden, könnte als „Vorbereitung“ für eine Besiedlung, z. B. von Hoch-

gebirgs-Biotopen gewertet werden. — Regelmäßige jahreszeitliche Wanderungen

finden aber sowohl im Tiefland als auch im Hügelland der Bundesrepublik wohl nur

ausnahmsweise statt.

Kraus (1975) und STRANDGAARD (1972) erwähnen unter vielen längere Zeit in freier Wild-

bahn beobachteten markierten Rehen nur je eine Geiß, die zwischen Wintereinstand und

Kitzaufzuchtgebiet mindestens zwei Jahre lang mehrere Kilometer wechselte. Gemessen an

den beobachteten Gesamtpopulationen machen solche Einzelfälle größenordnungsmäßig et-

wa ein Prozent aus.

Es scheint angebracht, noch auf einen weiteren Gesichtspunkt hinzuweisen: Ab-

wanderungen und Umstellungen von Jung-Rehen erfolgen zum weit überwiegenden

Teil zwischen Mitte März und Mitte Mai, d. h. zu einer Jahreszeit, in der im ur-

sprünglichen Haupt-Lebensraum Mitteleuropas, dem Laub- und Laubmischwald, ın

Form der Frühjahrsblüher ein für Rehe nutzbares Nahrungsangebot zwar nicht

überall üppig aber doch auf großer Fläche bereitsteht. Sie dürften also kaum durch

Nahrungsmangel erzwungen werden. — Im Gegenteil: die Erfahrung zeigt, daß

Rehe unter begrenzten Bedingungen bis zum letzten ausharren, und daß sie unter

Umständen schließlich eher verhungern als ihr gewohntes Homerange zu verlassen

(HEDIGER 1956).

Der Vorfrühling ist die einzige Jahreszeit, zu der in Laubwaldbiotopen ein leicht

verdauliches Nahrungsangebot in Bodennähe auf großer Fläche vorhanden ist, weil

das Blätterdach noch fehlt und das Sonnenlicht den Boden erreichen kann. Nach

dem Schluß des Blätterdaches, ab etwa Mitte Mai, ist ein für Rehe nutzbares Nah-

rungsangebot nur noch auf „Lichtinseln“ vorhanden. Diese sind dann durch die po-

pulationsdynamisch wichtigen territorialen Böcke und laktierenden Geißen besetzt.

So erhalten die Auswanderer im Frühjahr Gelegenheit, sich ohne zusätzlichen Hun-

ger-Streß in den vielfachen Gefahren der Fremde nach einem unbesetzten Habitat

für die Übersommerung umzusehen.

Die geschilderte Engpaßsituation ist für Laubwaldgebiete mit ihrem jahreszeit-

lich wechselnden Futterangebot typisch. In der heutigen Kulturlandschaft tritt sie

nur noch ausnahmsweise ein, weil gedüngte, landwirtschaftlich genutzte Flächen

reichlich Nahrung bieten. Diese offenen Flächen unterliegen zudem wegen ihrer

Übersichtlichkeit einem stärkeren Jagddruck als die Waldgebiete und stehen auf

diese Weise alljährlich neu für eine Besiedlung durch abgedrängte Rehe zur Verfü-

gung.

4.2 Die Flächengrößen der Homeranges

4.2.1 Allgemeines über den Flächenbedarf von Rehen

In der Literatur findet man einige Angaben über den Raumbedarf von Rehen.

Hennig (1962) nannte für Bockterritorien im Altmoränengebiet Schleswig-Holsteins

Flächen von 7 bis 12 ha für die Zeit von März bis August. Nach Mortr (1957) lagen

sie in der Tschechoslowakei in ähnlicher Größenordnung. Prıor (1968) errechnete

aus südenglischen Beispielen durchschnittlich 25 acres (10—12 ha). BramL£y (1970)

aus nordenglischen 7,4 ha für territoriale, 15 ha für nichtterritoriale Böcke und

7,1 ha für Weibchen. Hier handelte es sich um einen sehr günstig strukturierten Nie-

derwald-ähnlich bewirtschafteten („Coppice“) Wald, bei einer Wilddichte von ca.

50 Rehen/100 ha Wald. CumminG (1966, 1974), der auch in BRAMLEY’s Gebiet

beobachtete, fand außerdem in Schottland bei geringer Wilddichte und relativ ofte-

ner Biotopstruktur (Kiefernaufforstungen) Bock-Territorien bis 35 ha. Kraus

(1975) beobachtete in einem übersichtlichen Biotop, den Kochelseeniederungen im

bayerischen Alpenvorland, bei 11 männlichen Jährlingen vom März bis zur Brunft

Homeranges zwischen 12 und 30, im Mittel 19 ha, bei Schmalrehen 11 bis 18, ım

Mittel 14 ha. Bei 9 älteren Geißen stellte er Homeranges zwischen 8 und 27, ım Mit-

tel ebenfalls 14 ha fest. Unter seinen fünf zweijährigen und älteren Böcken überwo-

gen die zweijährigen: 13 bis 27, im Mittel 21 ha. SrTRANDGAARD (1972) differenzierte

nicht zwischen Homeranges und verteidigten Territorien bei Böcken. Seine Angaben

bewegten sich zwischen 8 und 41 ha und bezogen sich wohl auf Homeranges, denn

er berücksichtigte auch Acker und Wiesen, sogar in größerer Entfernung vom Wald,

wo sie nur zum Äsen im Herbst, Winter und Vorfrühling aufgesucht werden. Die

Durchschnittsgrößen für je elf solcher Bockgebiete waren im Jahr 1966 30 ha, 1967

26 ha. Drei zweijährige und ein zehnjähriger Bock hatten dort 1967 auffällig kleine

Homeranges von 8 bis 17, im Mittel 12 ha. Die Jahres-Homeranges von Weibchen

(älter als 21 Monate) waren in STRANDGAARD’S Beobachtungen ziemlich groß.

Da konkrete Angaben nicht gemacht wurden, habe ich einige Weibchen-

Homeranges nach STRANDGAARD’s Kartenskizzen als Ellipse berechnet (vgl.

ELLENBERG 1977 b), wobei die Gebiete systematisch überschätzt werden!?). Zehn so

ermittelte Werte liegen zwischen 15 und 108, im Mittel bei 57 ha, einige Schmal-

rehgebiete sind noch größer. Auch wenn man diese Meßwerte im unten angegebenen

Verhältnis verringert, bleiben die Weibchengebiete in Kalo relativ groß. Dies liegt

wahrscheinlich, wie STRANDGAARD selbst schreibt, an der großräumigen landwirt-

schaftlichen Bewirtschaftungsweise.

Rosın (1975) beobachtete, wie erwähnt, einige markierte Rehe im Gebirge, zwi-

schen deren Sommer- und Wintereinständen mehrere Kilometer Abstand war. In-

nerhalb der jeweiligen Einstände überschritten jedoch die Distanzen zwischen den

am weitesten auseinanderliegenden Beobachtungspunkten nur selten 800 m. Nach

meinen Erfahrungen aus Stammham lassen sich daraus Homerangeflächen ven etwa

25 bis 30 ha ableiten. Nach Beobachtungen von Kurr (1968, 1970) lagen mittlere

Homerangegrößen von weiblichen Rehen in einem dichtbesiedelten Gebiet im Enga-

din (im Sommer) bei etwa 7 ha, bei weniger dichter Besiedlung im Schweizer Mit-

telland jedoch wesentlich höher.

CEDERLUND in Mittelschweden, von BERG in Göttingen und die Arbeitsgruppe für

Wildforschung in Zürich haben während der letzten Jahre einige Rehe radio-tele-

metriert. Die auf diese objektive Weise ermittelten Homerangegrößen halten sich,

von Ausnahmen abgesehen!!), innerhalb der oben abgesteckten Grenzen.

In freier Wildbahn bei Stammham wurden vom Verfasser nur 16 markierte Rehe

längere Zeit beobachtet. Fünf erwachsene Geißen, die häufiger als zwanzigmal (s.

u.) beobachtet wurden, hatten hier „geschätzte“ (s. u.) Jahres-Homeranges zwischen

15 und 25 ha, im Mittel 18 ha. Die sommerlichen Kitzaufzucht-Gebiete waren we-

niger als halb so groß. — Vier territoriale Böcke mit mehr als 20 Beobachtungen

13) Nach Ergebnissen aus dem Rehgatter sind „geschätzte“ Homeranges etwa halb so

groß wie die „gemessenen“ Ellipsen.

14) Von Berg (persönl. Mittlg. 1977) berichtete von einem zweijährigen Bock, der einige

zeitlang bei Nacht ca. 2 km weit vom Waldrand aufs freie Feld zog, um dort zu äsen.

bewohnten ebenfalls Jahres-Homeranges von 15 bis 25 ha, im Mittel 21 ha. Ihre

verteidigten Territorien waren ca. 9 bis 12 ha groß, im Mittel 10,5 ha. Sechs jüngere

Rehe hatten etwas größere Homeranges (ELLENBERG 1977 b).

Diese Ergebnisse stimmen gut mit den Beobachtungen im Rehgatter überein

(s. u.). Zu berücksichtigen ist, daß kleine Homeranges im Vergleich zu großen bei

Pirschfahrten im Gelände relativ seltener berührt werden, falls man sie nicht gezielt

aufsucht. Damit sinkt auch die Zahl der Beobachtungen pro Tier, je kleiner ihre

Homeranges werden.

4.2.2 Bemerkungen zur Methode der Homerange-Ermittlung im Rehgatter

Die im Rehgatter und in freier Wildbahn anläßlich der Pirschfahrten gesammelten Lokali-

sationen wurden für jedes Individuum und für jeweils bestimmte „Jahreszeiten“ in ein

Kärtchen eingetragen. Diese ließen sich zu Jahres- und Mehrjahreskarten zusammenfassen.

Die verwendeten Kartenskizzen waren in Quadrate eingeteilt, die 100 m Seitenlänge ent-

sprachen. Die einzelnen Lokalisationen wurden in der Karte numeriert und die Beobachtung

am Rande der Kartenskizze schriftlich erläutert. So konnten „Exkursionen“ (s. 0.) „Flucht“

und andere Aktivitäten außerhalb des Homeranges zutreffend beurteilt werden (Beispiel

Abb. 24).

Zum Homerange wurden alle 1-ha-Quadrate gerechnet, in denen das Tier überhaupt ein-

mal auftrat (außer Exkursionen), wenn auch nur am Rande, falls nicht klare Grenzen quer

durchs Quadrat erkennbar waren. Dazu kamen Quadrate ohne Beobachtung, die von solchen

mit Beobachtung umgeben waren.

Auf der Grundlage dieser Kartenskizzen wurde die Homerangegröße vom Verfasser nach

bestem Wissen auf 1 ha genau geschätzt. Bei dieser Schätzung fanden intime Geländekennt-

nis über Zaunverlauf, Waldstruktur, Wildwechsel, Fährtenbilder, weitere „Beobachtungen“

wie Fallenfänge, Funde von Abwurfstangen und in Einzelfällen die Grenzen der Territo-

rien eventuell besser bekannter Nachbarn ausreichende Berücksichtigung.

Bei einer Analyse der Größe der Homerangefläche in Abhängigkeit von der Anzahl der

Lokalisationen erwies sich sowohl im Rehgatter als auch in freier Wildbahn, daß bereits

nach den ersten 20 Beobachtungen über 80 °/o aller 1-ha-Quadrate durch Beobachtungen be-

legt sind, die auch bei einer Steigerung der Beobachtungszahl auf mehr als 50 (bis zu 109 pro

Jahr) erfaßt werden können. Das vom Verfasser „geschätzte“ Jahreshomerange trifft bereits

nach mehr als 10 Beobachtungen diesen Prozentsatz und bei mehr als 20 Beobachtungen

über 90/0 des später ermittelten Homeranges, voräusgesetzt, daß keine Umstellung statt-

fand!5). Homeranges und Territorien wurden bei der Auswertung der Flächengrößsen gleich

behandelt.

Der Verfasser ist der Meinung, daß die auf diese Weise „geschätzten“ Homerangeflächen

(Tabelle Anhang 2) ein zutreffendes Bild von den tatsächlichen Verhältnissen geben.

Die auf der Grundlage dieser Daten erhaltenen Ergebnisse wurden an einem Datensatz

überprüft, der die Verteilung der Einzelbeobachtungen als Ellipsenflächen beschreibt (ELLEN-

BERG 1977b). Da sich hierbei außer einer deutlichen Vergrößerung der Flächen proportional

zu den „geschätzten“ Homeranges keine wesentlichen Abweichungen ergaben, gehe ich auf

das Verfahren hier nicht ein.

4.2.3 Homerangegrößen im „Rehgatter Stammham“

In diesem Kapitel werden die im Rehgatter ermittelten Homerangegrößen analy-

siert nach den Einflüssen des Alters der „Besitzer“, der sozialen Klasse, der Jahres-

zeit und hinsichtlich der Ortstreue.

15) Sehr ähnliche Ergebnisse erhielt Kraus (1975) nach Rehbeobachtungen in der über-

sichtlichen Landschaft der Kochelseemoore.

en!

4.2.3.1 Hinweise auf individuelle Verschiedenheiten

Eine statistische Analyse von Homerangegrößen und von Homerangeverhalten

vereinfacht die wirklichen Gegebenheiten in grober Weise, weil fast jedes Reh ein

Individuum mit ausgeprägtem Charakter ist (siehe z. B. A. u. J. von BAYERN 1975).

Die Veränderungen der Homeranges und die Entwicklung einzelner Rehe genau zu

beschreiben, würde hier jedoch zu weit führen. Sie sind früher so ausführlich wie

möglich dargestellt worden (ELLENBERG 1977 b).

Nur auf das breite Spektrum aggressiven Verhaltens bei Böcken sei kurz als Bei-

spiel hingewiesen: Manche Individuen bekämpfen zu gewissen Jahreszeiten nahezu

jedes andere Reh — mit Ausnahme laktierender Geißen. Das andere Extrem sind

ausgesprochen tolerante Böcke, die Kämpfen nach Möglichkeit aus dem Wege gehen,

bestimmte Rehe neben sich dulden und auch mit vier oder fünf Jahren noch keine

Anstalten machen, ein Territorium zu verteidigen. Solche Böcke nannte ich „Pazifi-

sten“ (1977 b). Dazwischen gibt es alle Übergänge. — Ein anderer Gradient reicht

von „außerordentlich scheu“ bis „dickfellig vertraut“, wobei das Verhalten anschei-

nend von der Mutter auf ihre Nachkommen tradiert wird (s. u.).

Abb. 24: Beispiel für eine Jahres-Homerange-Karte.

Alte Geiß „Quadrat“, Ohrmarke Nr. 9, Jahr 1976. Beobachtungsprotokoll gekürzt. Be-

obachtung Nr. 4 zeigt eine „Exkursion“.

Individuum: alte Stammutter Nr. 9 (schwarzes Quadrat)

Zeit: 09. 01. — 31. 05., 14. 07. — 10.08. 1976

Anzahl Beobachtungen: „Winter“ 10, davon 1 Exkursion (Nr. 4);

„Frühjahr“ 7; „Sommer“ 11; Summe: 28.

Geschätztes Homerange: ..... 9ha

Inmto9Rols 22 Kın SR un 14.)@728.04. 408 xX -& un +6 Kun

PM 31501. K-E2, SR 15.) 04.05. Haarwechsel !/a, trächtig,

32)2.20.03, 76 un verdrückt sich.

4.) 22.03. allein. Zieht rasch, unsicher, 16.) 09.05. Haarwechsel !/s—!/2, trächtig

Stechschritt. Leicht gespreizter 17.) 15.05. Haarwechsel !/2, dick!

Spiegel. Gesäuge deutlich.

52)5.23.03. Ast 18.) 20.05. Haarwechsel ?/s, dick!

6.) 24.03. nicht sicher erkannt Gesäuge

7229-03 1.1 ch erun 19.) 21.05. flüchtig

8.) 02.04. äst unbeteiligt 20—50 m ne- 20.) 23.05. fast rot, dick

ben Auseinandersetzung 21.) 25.05, “fastrros, dick

zwischen dA, ÖKO, &V, 22.) 19.07. äst. Gesäuge

wird von & V, der erregt ıst, 23.) 23.07. äst. Gesäuge

weil er verjagt wurde (von 24.) 17.07. flüchtig

&ö A), durch „Drohen“ be- 25.) 29.07. verdrückt sich

lästigt. 26.)0.,29.102, 1 Ri, Gesäuge!

9202004. WE X „asen 27.) 01.08. Halsband verloren. Nieren-

10.) 05.04. flüchtig. Etas steif. stich. Riecht interessant für

11.) 24.04. Haarwechsel beginnt; trächtig &K®.

NE 253042 OR, 12 @ un a6 Kun 28.) 02.08. + 2Ki. Eins deutlich kleiner

13.) 27.04. äst

4.2.3.2 Mehrjahres-Homeranges

Da Homeranges nicht nur räumlich, sondern auch zeitlich definiert sind, sei die

Darstellung der Homerangegröße auf der breitestmöglichen zeitlichen Basis begon-

nen, um die Obergrenze abzustecken. Den „Mehrjahres-Homeranges“ liegen Beob-

achtungen aus mindestens zwei Jahren zugrunde. 39 Böcke und 40 weibliche Rehe

im Rehgatter wurden mindestens zwei Jahre, maximal bis zu fünfeinhalb Jahre,

lang beobachtet. Die akkumulierten Beobachtungszahlen waren minimal 30, maxi-

mal 343 pro Individuum in dieser Zeit. Obwohl im Rehgatter etwa 131 ha theore-

tisch hätten „benutzt“ werden können, hatten nur sieben Böcke und eine handauf-

gezogene, im Rehgatter anfangs sozial isolierte Geiß ein „geschätztes“ Mehrjahres-

Homerange von 50 ha und mehr, einschließlich aller Umstellungen im Jugendalter

(Tab. 13).

Tabelle 13

Homerangegröfßsen (Hektar, „geschätzt“) von Rehen, die im Rehgatter mehrere Jahre lang

beobachtet werden konnten

Beobachtungsdauer Anzahl Mittel + Fehler Extreme

(Jahre) Rehe

Weibchen 5 7 25,6 + 4,0 15—42

4 14 DIS 2 18—41

3 9 2,2 E28 21—40

2 10 2 E28 13—38

Männchen 5 10 38,1 # 4,8 15—67

4 11 40,8 # 3,3 15—53

3 7. 41,4 + 61 20-70

2 11 3388. 1722 25—50

Mittlere Mehrjahres-Homeranges bleiben dagegen deutlich unter 50 ha. Sie sind

bei Böcken mit ca. 35 bis 40 ha um etwa ein Drittel größer als bei weiblichen Rehen

mit ca. 25>—30 ha. Damit erweisen sich die Homerangegrößen von Rehen im Reh-

gatter Stammham als durchaus normal im Rahmen der im vorhergehenden Kapitel

abgesteckten Grenzen. Mit der Ausnahme von Feldrehen, die es aber in West-

deutschland nur in den relativ wenigen ausgedehnten baumlosen Landschaften gibt,

dürfte damit erwiesen sein, daß Rehe in Normalbiotopen vergleichsweise kleine

Flächen bewohnen.

20 territoriale Böcke wurden je zwei bis fünf Jahre lang beobachtet. Ihre mittlere

Homerangegröße ist mit im Mittel ca. 21 ha (Extreme 9—36 ha) in dieser Zeit deut-

lich geringer als wenn das Jugendalter als (noch) nicht territorialer Bock mit be-

rücksichtigt worden wäre.

Zwölf Weibchen, in deren Homeranges vorwiegend Jungwüchse, Dickungen und

lichtes Altholz vorkam, bewohnten im Laufe der Jahre mit 18,7 ha (Extreme 12 bis

24 ha) deutlich kleinere Flächen als solche, in deren Homerange dichtgeschlossenes

Altholz und vor allem Stangenholz (ca. 60jährige Fichten) häufig waren. Das

Homerange von 16 Tieren dieser Gruppe war mit 35,4 ha (Extreme 27—41 ha) fast

doppelt so groß, wie das der ersten Gruppe. Die übrigen zwölf Tiere lassen sich

nicht eindeutig zuordnen. Ihre Homerangegrößen liegen etwa in der Mitte zwischen

beiden Gruppen. Bei Böcken ist der Zusammenhang zwischen Biotopqualität und

Homerangegröße nicht ohne weiteres aus den bloßen Zahlen abzulesen, weil die

Verhältnisse kompliziert werden durch die „Wanderungen“ der Jungböcke. Doch

sind die Mehrjahres-Homeranges von Böcken von dem Moment an, in dem sie terri-

torıial wurden, in günstig struktuierten Gebieten mit 15 und 13 ha (fünf Jahre),

12 ha (vier Jahre), 15, 15, 12, 12 ha (drei Jahre) und 9 und 10 ha (zwei Jahre) mit

im Mittel 12,5 ha deutlich kleiner als die in ungünstigen Gebieten mit 30 ha (fünf

Jahre), 36 und 30 ha (vier Jahre und 24 ha (drei Jahre). — Territorien sind in bei-

den Gruppen nur etwa halb so groß wie diese Mehrjahres-Homeranges.

Da selbst in den Stangenhölzern des Rehgatters über Futterautomaten reichlich

Nahrung verfügbar war, können die Unterschiede der Homerangegröße nicht aus-

schließlich aus der reichhaltigeren Äsung auf Jungwuchsflächen und an Dickungs-

rändern erklärt werden. Die Über- oder Durchsichtigkeit des Biotops scheint eben-

falls von Bedeutung zu sein für die Größe der Homeranges. Sehr große Homeran-

ges gibt es in übersichtlichen aber äsungsarmen Stangenhölzern ebenso wie in über-

sichtlichen, aber äsungsreichen, reinen Ackerlandschaften mit ihrem Überfluß an

Nahrung in für Rehwild erreichbarer Höhe. Im Rehgatter Stammham waren die

Stangenhölzer zumindest im Herbst und Winter eine Art „Jedermannsland“. So

wurden zwei verschiedene territoriale Böcke innerhalb derselben Winter-Fangperio-

de nur in ausgedehnten Stangenhölzern gefangen (drei Fälle). Futterplätze (Fallen)

in solchen Stangenhölzern werden — ähnlich wie die Rübenmieten auf den offenen

ÄAckern in STRANDGAARD’s Untersuchungsgebiet — von relativ vielen ver-

schiedenen Rehen relativ seltener frequentiert als Futterplätze (Fallen) z. B. an

Dickungsrändern'®).

Mit den vorstehenden Daten wird deutlich, daß Rehe ein Leben lang in unerwar-

tet kleinen Gebieten wohnen können, besonders wenn diese reich strukturiert sind

(vgl. auch SCHÄFER 1974).

4.2.3.3 Einjahres-Homeranges

Die Veränderung der Homerangegröße mit dem Lebensalter ist für männliche

und weibliche Rehe charakteristisch verschieden (Tab. 14). Als Kitze (bis Dezember)

bewohnen beide Geschlechter noch verhältnismäßig kleine Fläche, meist noch klei-

ner als die ihrer Mütter, was an 16 mit Ohrmarken im Frühjahr markierten Kitz-

Sätzen näher untersucht wurde. Schon in diesem jugendlichen Alter zeichnet sich

aber die Tendenz ab, daß männliche Kitze größere Flächen bewohnen als weibliche.

Dies trifft besonders für gut entwickelte Bockkitze zu, die z. B. gelegentlich schon

im Herbst, zur Zeit, da ihre Kitz-Geweihe fertig ausgebildet sind, ohne Begleitung

auf „Erkundungsgängen“ manchmal mehrere hundert Meter von ihrem gewohnten

Gebiet beobachtet wurden (vgl. auch Abb. 23). Trotzdem wurden bei den Kitzen

beide Geschlechter gemeinsam betrachtet (Tab. 14).

Das Homerange weiblicher Rehe wird von Jahr zu Jahr geringer. Je älter sie

werden, desto treuer bleiben sie im gewählten Gebiet, von Ausnahmen abgesehen.

Zwei sehr alte Geißen, die eine Fehlgeburt hatten und in ihrem letzten Lebenssom-

mer keine Kitze mehr führten, wurden offenbar von jüngeren, laktierenden Geißen,

in ungünstigere Biotope (Stangen- bzw. Althölzer) abgedrängt. Auch Schmalrehe,

bzw. erstmals gebärende Geißen siedeln oft am Rande der günstig struktuierten Ge-

biete mit viel Jungwuchs und Deckung. Sie übernehmen die vorwiegend von den

älteren Geißen bewohnten beststruktuierten Kitzaufzuchtgebiete erst nach deren

Tode oder wie eben erwähnt, wenn die alten keine Kitze mehr führen (4.2.4.5,

Ben

Böcke dagegen bewohnen bis zu einem Alter von etwa drzi Jahren relativ große

Gebiete, wobei sie als gut entwickelter Jährling und besonders als Zweijähriger ge-

legentlich weit streifen („Nomaden“ nach Bugenık 1970). Viele werden mit drei

Jahren territorial, manche schon mit zwei oder erst mit vier, ausnahmsweise mit

16) In der Fangperiode 1971/72 mußten gefangene Rehe stets sofort wieder freigelassen

werden, weil die „Sammelkammer“ erst in späteren Wintern eingesetzt werden konnte. —

In einer Falle im Stangenholz fingen wir in 12 Fangnächten z. B. 12 verschiedene Rehe je

1- bis 3mal, zusammen 17mal; in einer Falle am Rande eines ausgedehnten Dickungs-

komplexes dagegen 8 Rehe 1- bis I1mal, zusammen 31mal.

Tabelle 14

Jahres-Homerange („geschätzt“, Hektar) in Abhängigkeit vom Lebensalter a)

Rehgatter Stammham

Alter Anzahl Jahres-Homerange (ha)

(Jahre) Mittel + Fehler Extreme

Weibchen 1 31 DD? 10—35

2 29 204 7—35

3 23 19,6 # 1,4 5—35

4 16 0) ae 153 10—25

5 8 15, el 10—22

>6 elsil ae 1l,o) 10—19

Männchen 1 35 26 eg 9—60

2 26 29,0 & 1,8 8—42

3 19 24,4 + 2,4 12—50

4 18 18,6 £ 1,4 11—28

5 13 18,9 + 1,5 8—28

>6 9 ORTS 13—25

Ritze 0,5 16 27058 6—16

a) In dieser Tabelle sind nur die Daten von 1972 bis 1975 verarbeitet. 1976 wurde nicht be-

rücksichtigt, weil aus dem Winter, Juni bis Mitte Juli und ab 10. August keine Beobach-

tungen vorliegen, die Jahres-Homerangegrößen also sicher unterschätzt würden.

Es wurden Tiere gleichen Alters zusammengefaßt, unabhängig vom Geburtsjahr.

fünf Jahren. In dünn besiedelten Gebieten können sich schon Jährlinge wie territo-

rıale Böcke benehmen, während sie in dichtbesiedelten dazu kaum eine Chance ha-

ben. Territoriale Böcke werden ausgesprochen gebietstreu und leben auf kleineren

Flächen, die bis ins hohe Alter etwa gleich groß bleiben. Manche Böcke geben in ho-

hem Alter, im Rehgatter mit 6 bis 7 bzw. 9 bis 10 Jahren (C. 6.1), ihr Territorial-

verhalten auf (bisher viermal ausführlich beobachtet), „markieren“ kaum noch und

„plätzen“ nicht mehr, beteiligen sich aber noch an der Brunft. Sie bleiben zwar in-

nerhalb ihres früheren Gebietes, wohnen aber darin auf deutlich kleineren Flächen.

Sie dulden dann neben sich „nicht territoriale“ Jungböcke und Jährlinge. In einem

der beobachteten Greisengebieten stellte sich sogar zwei Jahre lang kein neuer terri-

torialer Bock ein, obwohl in der Umgebung mehrere Böcke ein Territorium anstreb-

ten.

Einige beobachtete „Pazifisten“, die keine Territorien beanspruchen, lebten ähn-

lich wie Geißßen auf immer kleineren Flächen, je älter sie wurden. Dabei handelte es

sich, zumindest im Rehgatter mit seiner hohen Wilddichte, stets um relativ ungün-

stig strukturierte Gebiete.

Die Unterschiede der territorialen Organisation bei Böcken und der Sippenver-

bände bei Geißen (s. u.) wirken sich somit auch auf die altersabhängigen Verände-

rungen ihrer Homeranggrößen aus.

4.2.3.4 Größe der Jahres-Homeranges bei zunehmender Wilddichte

Das in Abschnitt B. 1. skizzierte „Experiment“ im Rehgatter bezweckte eine Stei-

gerung der Wilddichte während mehrerer Jahre bei möglichst gleichbleibend gutem

Nahrungsangebot. Dies ist zwar zumindest in den Sommermonaten nicht vollkom-

men gelungen. Denn es fanden Verschiebungen in der Reproduktionsdynamik statt,

die man beachten muß (6.5.2). Doch hat sich die Wilddichte im Laufe von fünf Jah-

ren trotz einer großen Zahl meist natürlicher Todesfälle (6.3.1) mehr als verdoppelt

(Tab. 15). Trotz dieser Verdichtung blieb die Größe der Jahres-Homeranges bei

den Weibchen annähernd gleich (Tab. 16).

Das Jahr 1976 ist nicht ausreichend zu beurteilen, weil keine Beobachtungen aus

den Jahreszeiten mit großem Raumbedarf, nämlich dem Spätwinter und dem

Herbst (siehe nächstes Kapitel) vorliegen!?).

Tabelle 15

Anzahl Rehe im Alter von acht und mehr Monaten ım Rehgatter 1972 b) bis 1977

(Winter, Frühjahr, Sommer, Herbst a))

Klas- 1972 1973 1974 1975 d) 1976 1977

se c) VE SER T- TEN GER EzE SEITE EVER SET IE ZETSE SEE FTSE ES ST W

® 7621675 0688151551321328515 515 5215522552427 3 1972222720720 21

9 Te El 27% Su a TERN TG SELL EEE) 13

Q Ze DR 1 8 EST SEES BEE 665 10

Weib-

hen 211818 18 29.2929 29 34 34 34 34 45 38 36 31 4240 37 37° 4

ri GEZUO) ALOE ERBE BZ ABB ZB 17165154 17215515 14

® IISEIEEAZEERTEEN2 87 798,86, BENZIN 287715510211 219 23

6) 8, 27258235 SEE]: 8 BABES 996 16 21

Bock 250285195195528227027226 73473332 3143 ZA1E 38531, A9EA 6 ADTA 58

Rehe 46=410375372°577567 56,55 68767 66865 88 297742627 91786 797787102

a) Definition der „Jahreszeiten“ im folgenden Kapitel.

b) Die Ausgangswilddichte wurde im Laufe des Winters und Frühjahrs 1971/72 mit 37 Re-

hen eingestellt (ELLENBERG 1974a).

c) ® = erwachsene Geiß, hat normalerweise schon mindestens einmal geboren.

® = erstmals gebärende Geiß (einschließlich zweier nicht trächtiger 1974 und einer nicht

trächtigen 1975).

Q = Schmalreh (Alter zwischen ca. 8 und 19 Monaten).

& = territorialer Bock, unabhängig vom Alter.

& = nicht territorialer Bock, 20 Monate und älter.

& = Jährling (Alter zwischen ca. 8 und 19 Monaten).

d) 1975 fiel im Laufe des Jahres eine ungewöhnlich große Zahl, vor allem Durchfall-toter

Rehe an. Diese Ausfälle haben sich 1976 nicht in dem starken Maße wiederholt.

17) 1976 wurden nur Ende Januar, vom 18. März bis 31. Mai und vom 14. Juli bis

10. August Pirschfahrten unternommen, hauptsächlich um die wesentlichen populations-

dynamischen Daten zu sammeln.

Bei den Böcken war dagegen mit zunehmender Wilddichte eine signifikante Ver-

kleinerung der mittleren Größe der Homeranges bereits 1972 bis 1975 festzustellen

(Tabelle 16). Die nicht territorialen Böcke und gut entwickelten Jährlinge konnten

sich 1972 noch ohne besondere „soziale“ Hindernisse neue Wohngebiete suchen und

umstellen, weil ein großer Teil der Gatterfläche noch nicht von territorialen Böcken

beansprucht wurde. Später war dies nicht mehr ohne weiteres möglich und Umstel-

lungen wurden seltener.

Die beschriebenen Verhältnisse wirken sich auf das räumliche Verhalten von

männlichen und weiblichen Rehen bei zunehmender Wilddichte unterschiedlich aus:

Böcke, insbesondere territoriale, bewohnen immer kleiner werdende Gebiete. Dabei

verwehren sie anderen Böcken weitgehend den Zutritt. Die Homeranges der Weib-

chen dagegen überlappen und durchdringen sich in zunehmendem Maße. In beiden

Fällen wird die Nahrungsgrundlage für das Einzeltier geschmälert. Dies hat Folgen

für die individuelle körperliche Entwicklung und damit für die Populationsdyna-

mil(5.6:3.2,.64, 6.5.6.6).

Tabelle 16

Jahres-Homerangegröße (HR „geschätzt“, ha) im Rehgatter 1972—1976.

Umstellungen nicht berücksichtigt (vereinfacht nach Tab. 16, ELLengeErG 1977 b).

Klassad) 1972 1973 a) 1974 a) 1975 1976

nb) Mc) n M n M n M n M

hd 67° 21855 13 16,9 14 18,1 20 17,1 21 9.9

N 5022,90 5 18,4 9 17,8 7 22.0 4 123

) 2 17,5 Ta 0771 325,5 72.153 13 15,8

Weibchen 13 19,7 25 18,3 31 1959 34 19,0 38 1252

ri 6 19,8 10 19,0 12 17,6 16 16,1 15 9,0

° De 57, 72554 11 2359 2 5%77, 11 18,1

d 30265 1253 Te 207 162517752

Männchen 11 24,3 22 7224 302208 32 18,4 42 14,5

a) Aus dem Jahr 1973 gibt es keine Herbstbceobachtungen. 1974 fehlen Beobachtungen weit-

gehend von Anfang Juni bis 24. Juli. 1976 wurde nur von 18. 3. bis 31. 5. und vom

14. 7. bis 10. 8. intensiv beobachtet. — Bezüglich der jahreszeitlichen Verteilung der Be-

obachtungen sind die Jahre 1972 und 1975 am besten vergleichbar.

b) Anzahl Tiere berücksichtigt.

c) Mittleres Jahres-Homerange in Hektar

d) Klasseneinteilung wie in Tabelle 15

4.2.3.5 Pulsieren der Homerange-Größe im Wechsel der Jahreszeiten

Es erwies sich als zweckmäßig, die Jahreszeiten für die vorliegende Arbeit anders

abzugrenzen als es der Kalender vorschreibt, weil das Verhalten der Rehe, insbe-

sondere im Frühjahr, mit der phänologischen Entwicklung der Pflanzendecke zu-

sammenhängt (3.1, 6.6.3). Gleiche Gründe bewogen schon KrörtzLı (1965) und

Kurr (1968) das Jahr in ähnlicher Weise aufzuteilen. Hier gelten folgende Termine:

Winter und Vorfrühling: Vom Ende der Fangaktion im Januar oder Februar

bis zum Austreiben der ersten Rotbuchen, d. h. bis etwa Mitte April.

Frühling: Bis zur vollständigen Ausbildung des Blätterdaches, d. h. bis auch Eichen

und Eschen weitgehend belaubt sind, also bis etwa Mitte Mai.

Sommer: Bis zum 31. August. Nach Beendigung der Blattzeit tritt etwa Mitte August

bei Rehwild eine Periode sehr geringer Aktivität ein, in der pro Zeiteinheit nur we-

nige Beobachtungen möglich sind. Phänologisch läßt sich hier ein Übergang zum

Herbst schwer definieren.

Herbst: Bis zum Beginn der Fangaktion, normalerweise Ende November/Anfang De-

zember.

Für jede dieser Jahreszeiten sind die Homerangegrößen kleiner als das Jahres-

Homerange. Zwar liegen für manche Jahreszeiten weniger Beobachtung vor, doch

sind die Unterschiede in den vier Jahreszeiten so deutlich, daß diese Fehlermöglich-

keit keine Rolle spielt. Die Anzahl der Beobachtungen schwankt wegen des unter-

schiedlichen Sozialverhaltens der Rehe und ihrer jahreszeitlich wechselnden Aktivi-

tät trotz der sehr verschiedenen Dauer der „Jahreszeiten“ in relativ engen Gren-

zen, in dem kurzen „Frühjahr“ und im „Sommer“ werden die Rehe sogar eher häu-

figer beobachtet als ım längeren „Herbst“ und „Winter“.

Bei geringen sozialen Spannungen im „Herbst“ und „Winter“ bewohnen beide

Geschlechter relativ große Flächen, die hinter denen der Jahres-Homeranges nicht

sehr zurückbleiben. Im Hochwinter, insbesondere bei Schneelage, kann das Home-

range auf sehr geringe Flächen schrumpfen (größenordnungsmäßig 1 ha). Hierzu

liegen aus dem Rehgatter nur wenige Beobachtungen vor, teils wegen der Fang-

aktionen, teils wegen überwiegend milder Winter. Eine starke Verkleinerung des

Homerange im Winter ist auch von anderen Hirscharten bekannt (z. B. RONGSTAD

a. TESTER 1969, HEIDEMANN 1973).

Mit zunehmender Intensität der sozialen Auseinandersetzungen im „Frühjahr“,

mit verbessertem Nahrungsangebot und mit dem Heranwachsen von Deckung ın

Form hoher Kräuter und Belaubung des Jungwuchses der Bäume schrumpft der ın-

dividuelle Aktionsraum und wird im „Sommer“, besonders bei Kitze führenden

Geißen, noch deutlich kleiner (Abb. 25).

Die mittleren Homerangegrößen der sechs unterschiedenen sozialen Klassen er-

scheinen in dieser Darstellung im Laufe der fünf Untersuchungsjahre wie Oszillatio-

nen. Die Veränderungen der mittleren Homerangegröße sind außer bei Schmalrehen

großenteils hochsignifikant (ELLensErG 1977 b). Bei männlichen Rehen läßt sich bei

zunehmender Wilddichte insgesamt eine deutliche Tendenz zur Verkleinerung der

Homeranges erkennen, die bei weiblichen Rehen nicht zu beobachten ist. Dies wurde

oben bereits bezüglich der Jahres-Homeranges bemerkt.

Am kleinsten sind jeweils die „Sommer“-Homeranges. Bei Böcken sind die ver-

teidigten Territorien drei Jahre lang trotz steigender Dichte territorialer Böcke im

Mittel etwa gleich groß und weichen mit gut elf Hektar kaum von der Territorien-

größe in freier Wildbahn bei Stammham und anderswo (4.2.1) ab. Die mittlere Ter-

ritoriengröße ging erst 1975 zurück. In diesem Jahr konnte sich eine Zahl neuer ter-

ritorialer Böcke mit vergleichsweise kleinen Territorien durchsetzen (Abb. 26).

Die Kitz-Aufzuchtgebiete der Rehweibchen sind in der Zeit von etwa 5 bis 10 Ta-

gen vor der Geburt etwa drei bis vier Wochen lang mit 1,5 bis 3 ha noch wesentlich

kleiner als in Abb. 25 angegeben. Dies stimmt mit Erfahrungen der Züricher Ar-

beitsgruppe für Wildforschung (Jahresberichte 1971, 1972) gut überein.

ha |

' |

| a)BÖCKE |

2 --- JÄHRUNGE

E Ei NICHT TERRITORIALE

ie BÖCKE

r TERRITORIALE |

m BÖCKE

(72)

io]

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20 |

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JAHRESZEIT

| |

Ä |

| |

| 4

Ü WINTER

| FRÜHJAHR

| SOMMER

HERBST

Abb. 25: Durchschnittliche Homerange-Größen (ha, geschätzt) im Laufe der Jahreszeiten,

bei je drei Männchen- und Weibchenklassen im Rehgatter, 1972 bis 1975. — Die Sommer-

Homeranges sind bei allen Klassen kleiner als die Herbst- und Winter-Homeranges. Insge-

samt nimmt die Größe der Homeranges bei steigender Wilddichte 1972 bis 1975 bei Böcken

deutlich ab; sie bleibt aber bei weiblichen Rehen gleich. Weitere Erläuterungen im Text.

4.2.4 Das Homerange-Verhalten der „Rehgatter“-Population im „Sommer“ als

Modell zum Verständnis der Populationsdynamik

Da die „Sommer“-Monate den zeitlichen Rahmen setzen für wesentliche popula-

tionsdynamische Ereignisse im Leben der Rehe, nämlich Geburt und Aufzucht der

Jungen, Brunft und Zeugung der nächsten Generation, seien die folgenden Erörte-

rungen zum Homerange-Verhalten von Rehpopulationen auf diesen Zeitraum kon-

zentriert. — Die Abwanderung der fast erwachsenen Jungtiere ist spätestens in den

ersten „Sommer“-Wochen abgeschlossen und wurde früher beschrieben (4.1). Auf

die Spätwinter-Mortalität wird in anderem Zusammenhang eingegangen (5.1.4,

63.12):

4.2.4.1 Die Bock-Territorien

Territoriale Böcke schließen sich gegenseitig auf den von ihnen beanspruchten,

markierten und verteidigten Gebieten im Sommer nahezu vollständig aus. Nur auf

sehr kleinen Flächen gibt es Überschneidungen, die sich aber gewöhnlich im Laufe

des Sommers klären. — Die Territorialität von Böcken ist hinreichend bekannt:

Cumming (1966), BRAMLEY (1970) und STRANDGAARD (1972) geben ebenfalls Bei-

spiele der Territorienverteilung von markierten Bockpopulationen, BRAMLEY sogar

für drei Beobachtungsjahre.

Aus dem Rehgatter-Stammham ließen sich zur Territorienentwicklung bei vielen

Individuen interessante Einzelheiten berichten (vgl. ELLENBERG 1977 b). Hier sei

lediglich darauf hingewiesen, daß auch das Territorialverhalten beim einzelnen Tier

einer Reifung unterliegt, so daß „quasi territoriale“ Böcke (Abb. 26) von den

eigentlich territorialen unterschieden werden müssen.

„Quasi territoriale“ Jungböcke markieren, wenn sie erstmals territorial werden,

nicht so intensiv wie manche älteren. Sie zögern häufig in der Auseinandersetzung

mit benachbarten territorialen und dulden wenige, persönlich bekannte, nicht terri-

toriale Böcke und Jährlinge, neben sich. Solche „quasi territorialen“ Böcke geben

unter Umständen ihr territoriales Verhalten im Laufe des Sommers weitgehend auf

oder stellen sich um. Einige verschieben auch im nächsten Sommer ıhr Territorium in

ein Gebiet (z. B. Ohrmarke Nr. 115, 1972/73; Nr. 20, 1972/73; Nr. 319, 1973/74),

in dem sie dann endgültig territorial werden. Vielleicht ist auch Bock Nr. 5 (Tab.

Anhang 1) in den Jahren 1972 und 1973 (Abb. 26) ein solcher „quasi territorialer“

Bock. Er wäre unter den voll territorialen Böcken der einzige, der nicht gebietstreu

blieb. Seine Geschichte vor 1972 ıst jedoch ungenügend bekannt. — Dem Verhalten

nach „quasi territorial“ werden Böcke aber auch wieder im Greisenalter: Nr. 20,

19732N7.35221975 und 1976; Nr.1. ab: Juli 1976.

Nicht territoriale Böcke und Jährlinge meiden normalerweise das Gebiet eines

territorialen Bockes. Wenn kein Zaun sıe zurückgehalten hätte, wäre wohl ähnlich

wie in den anderen Untersuchungsgebieten (BRAMLEY, STRANDGAARD, USW.)

die Mehrzahl dieser Böcke verdrängt worden oder aus freien Stücken abgewandert

— wie dies manche Beobachtungen an dem Gatterzaun entlangsuchenden Böcken auch

aus dem Rehgatter belegen. Territoriale Böcke zeigten sich am Gatterzaun nur dann,

wenn die Auseinandersetzung einem Bock außerhalb galt. Während der Brunft wur-

den sie dazu manchmal auch durch eine Geißß veranlaßt, die anscheinend ins Gehege

einzudringen strebte.

Territoriale Böcke sind gegenüber den Nachkommen benachbarter Sippen

(4.2.4.5) weniger tolerant als gegenüber den Jährlingen und manchmal auch älteren

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N }

Nachkommen der in ihrem eigenen Territorium ansässigen Geiß(en). Sie jagen er-

stere kompromißlos, dulden letztere aber während der gesamten Territorialzeit ne-

ben sich, solange sie sich nicht ihrerseits allzudeutlich territorial gebärden. Hierin

manifestiert sich eine Tendenz zur Familienbildung, auf die später noch näher ein-

gegangen werden soll.

4.2.4.2 Die Kitz-Aufzuchtgebiete

Das Bild der sommerlichen Kitz-Aufzuchtgebiete (Abb. 27) weicht grundsätzlich

von dem der Bockterritorien ab. Die Sommer-Homeranges führender Geißen unter-

scheiden sich in ihrer Größe nur wenig. Manche Flächen, auch nach meiner Beurtei-

lung günstige Aufzuchtgebiete, bleiben unbesetzt. Stattdessen überlappen sich die

Aufzuchtgebiete vor allem unter Mitgliedern derselben Weibchensippe oft zu einem

großen Prozentsatz (4.2.4.5).

Solche Überlappungsgebiete werden von den beteiligten Geißen durchaus am sel-

ben Tag benutzt, wenn sie sich auch normalerweise schon auf Distanzen von über

50 m aus dem Wege gehen, sofern sie sich rechtzeitig bemerken. Die beteiligten Tiere

erkennen sich gegenseitig offensichtlich persönlich unabhängig von der Windrich-

tung, mit der Gerüche übermittelt werden könnten — und reagieren entsprechend

den Dominanzverhältnissen, die gelegentlich in den Wintersprüngen beobachtet

wurden: Dominante Geißen bleiben am Ort und fahren in ihrer Beschäftigung fort,

unterlegene ziehen sich zurück oder warten, bis die dominante vorübergezogen ist.

Direkte Auseinandersetzungen unter Geißen, namentlich unter verwandten Geißen

IA Ss

SE \

Abb. 26: Die Bockterritorien im Rehgatter

15 im Sommer 1972 bis 1976. — Erläuterungen

n im Text. Territorium: schraffiert; umstritte-

nes Gebiet: kreuzschraffiert; Gebiet eines

Deren. cn ’ „Quasi territorialen Bockes“: gepunktet.

—

und zur Setz-, bzw. Säugezeit lassen sich im Rehgatter wie erwähnt (3.1.2), nur

ausnahmsweise beobachten.

Die Geburtstermine von Geißen, deren Aufzuchtgebiete sich stark überschneiden,

können sich um drei bis vier Wochen unterscheiden, z. B. setzten 1976 die Geißen

(Ohrmarke) Nr. 213 und Nr. 210 in benachbarten, nicht überlappenden Gebieten

im Abstand von 3 bis 4 Tagen Anfang Mai. Ende Mai/Anfang Juni gebaren die

Geißen Nr. 97 und Nr. 55 in fast denselben Gebieten und überschnitten sich unter-

einander ebenfalls nur wenig. — Alle vier Geißen zogen erfolgreich je zwei Kitze

auf.

Es gibt aber auch viele Beispiele für sehr kurze zeitliche Abstände von nur weni-

gen Tagen, trotz erheblicher Überschneidungen; u. a. setzten die drei einzigen Gei-

ßen, deren Gebiete sich 1972 deutlich überschnitten, im Abstand von weniger als

einer Woche, zwei davon an aufeinanderfolgenden Tagen. Die Aufzuchten waren

erfolgreich. — Weitere Beispiele betreffen die Geißen Nr. 104, Nr. 215 (1—2 Ta-

ge), Nr. 74 zehn Tage später im Jahr 1976; dieselben drei Geißen gebaren 1975 alle

innerhalb vier bis fünf Tagen (Südwesten des Gatters).

Die kürzeste Distanz zwischen Setzplätzen zweier verwandter Geißen an zwei

aufeinanderfolgenden Tagen war ca. 80 m, in übersichtlichem Gelände. Unter Gei-

ßen, die sich persönlich kennen, scheint also der soziale Antagonismus zur Setzzeit

keine so entscheidende Rolle für das Überleben der Kitze zu spielen, wie es Kurr

(1968 b) von einer sehr dichten, lokalen Engadiner Population berichtete. Falls er

Abb. 27: Die Kitzaufzuchtgebiete im Reh-

gatter in den Sommern 1972 bis 1976. — Er-

läuterungen im Text. Erfolgreiche Aufzucht

von mindestens einem Kitz: quer schraffiert;

Überschneidungen der Gebiete von zwei

Geißen: kreuzschraffiert; Überschneidungen

der Gebiete von drei und mehr Geißen:

schwarz; Kitzaufzucht nicht erfolgreich,

Kitze sterben bis August: schräg schraffiert;

Geiß stirbt bei der Geburt: Begrenzungs-

linie gepunktet; Geiß nicht trächtig, obwohl

älter als 23 Monate: Fläche gepunktet. —

Achtung: 1975 stellte sich Geiß P Tim Som-

mer um.

jedoch wirksam wird, dürfte der Energieverschleiß für soziale Auseinandersetzun-

gen eine ausreichende Milchproduktion behindern, was sich wiederum auf die Über-

lebenschancen der Kitze auswirkt. — Füchse mögen schließlich aus der Situation

Nutzen ziehen, sind aber wohl kaum ursächlich beteiligt (vgl. WANDELER 1975).

Es könnte sein, daß dieses Engadiner Gebiet von Geißen, die aus im Talbereich lie-

genden Überwinterungsplätzen kommen mögen, jedes Jahr neu besiedelt werden

muß. Die sozialen Beziehungen geraten während des „Umzugs“ unter Umständen

durcheinander und müssen dann — ausgerechnet zur Setzzeit — erst einmal neu aus-

gekämpft werden.

4.2.4.3 Überschneidungen der Bock-Territorien und der Kitz-Aufzuchtgebiete

Die Sommer-Homeranges von Jährlingen und/oder nicht territorialen Böcken

können sich fast vollständig überschneiden, besonders wenn es zur Bildung von

„Junggesellen-Clubs“ kommt. Solche „Clubs“ umfaßten ım Rehgatter für einige

Wochen bis zu vier Individuen. — Wenn weibliche Rehe im Sommer gemeinsam

ziehen und äsen, darf man fast sicher sein, daß keines von ihnen Kitze führt. Meist

handelt es sich um verwandte Schmalrehe. Gelegentlich schließt sich auch ein

Schmalreh an eine Geiß an, deren Kitze früh gestorben sind. Im Rehgatter wurde

ein Fall beobachtet, in dem ein gut entwickeltes Schmalreh seiner sehr alten Mutter,

die ım Frühjahr eine Fehlgeburt gehabt hatte, wie ein Kitz folgte. Das Schmalreh

saugte offenbar regelmäßig Milch und hielt das Gesäuge der alten Mutter „erkenn-

bar“ bis zur Brunft. Üblicherweise halten sich Schmalrehe und kitzlose Geißen je-

doch an einen Bock. Dabei bevorzugen sie ganz offensichtlich territoriale Böcke, wie

aus vielen Beobachtungen im Rehgatter hervorgeht.

Territoriale Böcke und laktierende Geißen, von denen die Dynamik der Popula-

tion in erster Linie ausgeht, sieht man nach der Geburt und bis zur Brunft jedoch

nur selten und zufällig beieinander, obwohl sich die Aufzuchtsgebiete fast vollstän-

dig innerhalb von Bockterritorien befinden (Tab. 17). Dennoch entstand der Ein-

druck, daß Reh-„Familien“, ın die definitionsgemäß auch der Bock einbezogen ist,

nicht zu den Ausnahmen gehören. Manche Böcke und Geißen sieht man im Herbst,

Winter und Frühling fast ausschließlich mit demselben Partner — falls sie über-

haupt in Gesellschaft beobachtet werden. In der Brunft finden die Partner erneut

zusammen. Mehrere solche „Ehen“ wurden drei und vier Jahre lang beobachtet.

Daß viele territoriale Böcke gegenüber den Nachkommen der Geiß, die sie im Win-

ter und Frühjahr begleiten — und damit im allgemeinen gegenüber ihren eigenen

Kindern — toleranter sind als gegen andere Rehe, wurde oben bereits erwähnt.

Tabelle 17

Überschneidungen von Bock-Territorien und Kitz-Aufzuchtgebieten in den Sommern

1972—1976. Gleichzeitig Übersicht über den Aufzuchterfolg (Rehgatter a)).

Anzahl Aufzuchtgebiete Vollständig innerhalb teilweise (> ein Zehntel

von Bockterritorien der Fläche)

1 Terri- > 2 Terri- außerhalb von

Bora wen Bockterritorien

109 78 al 10

Mindestens 1 Kitz des Satzes lebt bis August

88 (879 68 14 665?)

Aufzuchterfolg in Prozent der Kitz-Sätze

81 (80 ?) 87 67 < 60

a) Bei Geißen, die perinatal starben oder die ihre Kitze früh verloren, wurde das Homeran-

ge der späten Trächtigkeit und frühen Säugezeit bewertet.

Es scheint auch ein Zusammenhang zu bestehen zwischen dem Überschneidungs-

grad von Aufzuchtgebieten mit Bock-Territorien und dem Erfolg der Kitzaufzucht

(Tab. 17): Je klarer die Beziehung zwischen Bock-Territorium und Aufzuchtgebiet,

desto höher ist der Aufzuchterfolg. Dieser Zusammenhang ist für die Beurteilung

der Funktion der Bock-Territorien im Rahmen der Populationsdynamik von beson-

derer Bedeutung. Er ist wahrscheinlich zurückzuführen auf das bessere Äsungsange-

bot und die verringerte Nahrungskonkurrenz (4.3.1) im Zentrum der Bock-Terri-

torien.

Rehgeißen sind jedoch für erfolgreiche Kitzaufzucht nicht an Bock-Territorien

gebunden, sofern genügend Nahrung zur Verfügung steht. Das machen Beobach-

tungen in Ackerlandschaften ebenso deutlich, wie Beobachtungen aus dem Hochge-

birge (Kurr 1968, v. BAYERN 1975), wo manche Rehgeißen mit ihren Kitzen quasi

dem Frühling von den tieferen in die höheren Lagen folgen und wo viele Böcke in

ihren bereits im Vorfrühling an den Hangfüßen begründeten und verteidigten Ter-

ritorien zur Brunft keine Weibchen vorfinden und ihnen dann offenbar nachsteigen

(Kurr).

4.2.4.4 Überschneidungen der „Sommer“-Homeranges von Jährlingen und nicht

territorialen Böcken mit den Kitz-Aufzuchtgebieten

Die Kitz-Aufzuchtgebiete im Rehgatter liegen, wie im vorigen Kapitel erwähnt,

fast alle innerhalb von Bock-Territorien und zwar meistens in deren „besten“ Tei-

len, was die Struktur der Pflanzendecke mit Nahrungsangebot und Unterschlupf-

möglichkeiten anbetrifft. Im Sommer überlappen sich die Homeranges von nicht ter-

ritorialen Böcken und Jährlingen — im folgenden als „Jungböcke“ zusammengefaßt

— mit diesen Aufzuchtgebieten nur teilweise und oft nur am Rande. Diese unter-

legenen Jungböcke weichen großenteils vor den territorialen in, von der Struktur

der Pflanzendecke her, wenig geeignete Biotope aus. Wo territoriale Böcke fehlen,

drängen sich Jungböcke dagegen in günstige Biotope, auch wenn dort eine Geiß

ihre Jungen führt. Abbildung 28 versucht, die Belastung der Aufzuchtgebiete durch

„Jungböcke“ qualitativ wiederzugeben.

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Be: Bu»

Um die Zusammenhänge quantitativ zu fassen, wurden Flächenanteile ausge-

zählt. Hierzu schien es zweckmäßig, die 1-ha-Quadrate der Karten-Vorlagen weiter

zu unterteilen in 0,25-ha-Quadranten, um für eine statistische Bearbeitung ausrei-

chendes Zahlenmaterial zu erhalten. Beurteilt wurde nun die Anzahl Homeranges

von „Jungböcken“, die sich in jedem Quaranten überschnitten. Berechnet wurde

dann der Prozentanteil mit je null bis fünf „Jungböcken“ pro Quadrant, bezogen

jeweils auf die gesamte Gatterfläche, auf die Gesamtfläche der Kitzaufzuchtgebie-

te18) und auf die Fläche außerhalb der Kitzaufzuchtgebiete. — Eine Übersicht über

die auf diese Weise erhaltenen Ergebnisse bieten Tabelle 18 und Abbildung 29.

Abb. 28: Die Zahl der „Jungböcke“ (Jähr-

linge und ältere Nicht-Territoriale-Böcke)

in Kitzaufzuchtgebieten bleibt — dank des

Wirkens der Territorialen Böcke — relativ

gering, obwohl es sich um die günstigsten

Rehbiotope handelt. — Rehgatter, Sommer

1972 bis 1976. (Erläuterungen im Text. Zahl

der vorhandenen Jungböcke vgl. Tab. 18). —

Aufzuchtgebiet ohne Jungböcke: schwarz;

mit 1 Jungbock: kreuzschraffiert; mit 2 Jung-

böcken: schraffiert; mit drei und mehr Jung-

böcken: gepunktet.

18) Unabhängig von der Zahl der sich dort überschneidenden Weibchengebiete.

[0,o}

Tabelle 18

Überschneidungen der „Sommer“-Homeranges von Jährlingen und nicht territorialen

Böcken („Jungböcken“) mit den Kitz-Aufzuchtgebieten. Auszählung von 0,25-ha-

Quadranten. Rehgatter 1972—1976.

Durch-

Sommer 1972 1973 1974 1975 1976 ;

schnitt

Gesamtfläche der

: 45 60 65 79 75 65

Aufzuchtgebiete (ha)

Anzahl vorhandene

IR 16—9 16—14 19 24—21 25 17,6

„Jungböcke

Prozent der

Aufzuchtfläche mit

gleichzeitiger 0 24 33 24 30 49 32

Anwesenheit 1 34 27 41 35 28 33

von „Jungböcken“ 2 21 29 24 20 15 22

(Anzahl): > Dil 11 11 15 8 13

Anzahl ausgezählte

Quadranten (= 100%)

—0— — — —-0-— gesamte Gatterfläche 517

-.——0— eng umgrenzt innerhalb von 223

Aufzuchtgebieten

—0—————— 9- weit umgrenzt 302

= —— S—Jenglumgrenzt außerhalb von =

I Aufzuchtgebieten

oOlcz — I) 0 weit umgrenzt 215

co 1x5

er:

F N

m 2 Innerhalb von

Q Q Aufzuchtgebieten

40 z

= Auf der

£ gesam;

o n °

8 Sen

20 |< Außerhalb von

< Halb von Aufzuchtgebieten

Innerhalb von

Aufzuchtgebieten

) 5

ANZAHL VERSCHIEDENE JUNGBOCKE PRO QUADRANT

Abb. 29: Relative Häufigkeit von „Jungböcken“ pro Flächeneinheit im Rehgatter, außer-

halb und innerhalb von Kitzaufzuchtgebieten im Sommer 1976 (vgl. Tab. 18).

Im Durchschnitt der fünf Beobachtungssommer hält sich auf dem größten Teil der

Aufzuchtfläche (65 %/o) keiner oder nur ein „Jungbock“ auf. Zwei und mehr sind nur

auf dem kleineren Teil der Fläche (35 /o) zu beobachten.

Die Verdrängung der „Jungböcke“ nimmt mit steigender Wilddichte von 1972

bis 1976 sogar noch zu. Abb. 29 veranschaulicht diesen Verdrängungseffekt für das

letzte Beobachtungsjahr!?).

Die Abweichung der Häufigkeitsverteilung der Jungböcke innerhalb und außer-

halb der Kitzaufzuchtgebiete von der Verteilung im gesamten Gatter ist nach bei-

den Richtungen hin signifikant. Von fünf „Jungböcken“ war das „Sommer“-

Homerange 1976 nıcht genügend genau festzustellen. Diese Böcke konnten jedoch ir

den intensiv überwachten Aufzuchtgebieten nur ausnahmsweise beobachtet werden.

Sie müssen sich vorwiegend außerhalb aufgehalten haben. Der beschriebene Ver-

drängungseflekt ist also in Wahrheit noch deutlicher, als hier dargestellt werden

konnte.

4.2.4.5 Weibchen-Sippen-Homeranges

Die „Sippen“-Bildung unter blutsverwandten Rehweibchen wurde im vorliegen-

den Bericht bereits mehrfach angesprochen. Im Gegensatz zu „Familien“, in denen

auch Böcke eine Rolle spielen, seien hier als „Sippen“ solche Gruppen von bestimm-

ten Rehweibchen bezeichnet, die im Herbst, Winter und bis weit in den „Frühling“

hinein häufig gemeinsam in einem „Sprung“ gesehen werden. Im Sprung führt nor-

malerweise die älteste Geiß. Sie ist auch dominant, z.B. am Futterplatz (vgl. GEIGER

und KrÄMER 1974). Weibliche Kitze, später Schmalrehe, besetzen die untersten

Plätze der Rangordnung. Böcke dominieren in den „Sprüngen“ normalerweise alle

Weibchen. Das gilt auch für die meisten männlichen Kitze etwa ab Februar (vgl.

auch EspmArk 1969, 1974). Die Jahres-Homeranges der Mitglieder einer solchen

Weibchen-Sippe überschneiden sich beträchtlich (Abb. 30), die „Sommer“-Homeran-

ges liegen bei geringer Wilddichte mehr oder weniger eng benachbart und können

sich bei höherer Wilddichte ebenfalls bis zu mehr als 50 %/o überlappen (Abb. 30).

Diese Verhältnisse hat bereits Kurr (1968) beschrieben und daraus auch Konse-

quenzen für jagdliche Eingriffe in Weibchen-Sippen abgeleitet (1970). Er vermutete

eine verwandtschaftliche Grundlage für solche Sippen-Zusammenschlüsse. Diese ist

nach den Beobachtungen im Rehgatter tatsächlich die Regel (Abb. 30, Abb. 31,

Abb. 47).

Rehweibchen, die aus irgendeinem Grunde ihre letzte verwandte Partnerin ver-

loren haben, versuchen oft sehr hartnäckig, sich fremden Sippen anzuschließen. Sie

werden jedoch von den Sippenmitgliedern und gelegentlich auch den dazugehörigen

Böcken nur widerwillig und auf Distanz geduldet, oft auch angegriffen und verjagt

(Ohrmarke Nr. 20, 1972; Nr. 91, 1975; Nr. 266, 1976; ein Fall in der „freien Wild-

bahn“-Probefläche 1975, 1976). Andererseits schließen sich verwaiste Kitze nach

19) Die Kitz-Aufzuchtgebiete wurden in einer „weiten“ (siehe Tabelle 18) und in einer

„engen“ Fassung umgrenzt, um den Verdrängungseffekt noch deutlicher zu machen. Bei den

„eng“ umgrenzten Aufzuchtgebieten berücksichtigte ich nur die 0,25-ha-Quadranten, die ın-

nerhalb eines Bereiches mit mehr als 90 %/o der Beobachtungen an laktierenden Geißen lagen

und ließ angrenzende Stangenhölzer unberücksichtigt. Die Gebiete von Geißen ohne Auf-

zuchterfolg wurden in dieser Darstellung nicht berücksichtigt.

SOMMER-HOMERANGE

JAHRES - HOMERANGE

1973

1974

1975

dem Verlust ihrer Mutter ohne große Schwierigkeiten einer älteren Verwandten an,

ebenso wie Mütter nach dem Verlust ihrer Kitze sich „selbstverständlich“ mit den

ebenfalls nicht führenden Schmalrehen ihrer Sippe zusammentun und ab Herbst in

die größeren Sprünge integriert werden.

Als Ausnahme wurde im Rehgatter ein Fall beobachtet, in dem zwei nicht ver-

wandte, aber beide verwandtschaftlich völlig isolierte, Weibchen sich zu einer neuen

Sippe zusammenschlossen (Ohr Nr. 20 und Nr. 323 ab Frühjahr 1972). Hierin ma-

nifestiert sich ein Bedürfnis nach sozialem Kontakt, das vom „Einzelgänger Reh“

eigentlich nicht von vornherein erwartet wurde. In freier Wildbahn dürfte Ahnli-

ches öfter vorkommen, da durch Bejagung und andere Einflüsse die sozialen Zusam-

menhänge dort häufiger und stärker gestört werden können.

Das Eindringen eines isolierten Schmalrehs in eine intakte Sippengemeinschaft

wird anscheinend durch „Vermittlung“ des territorialen Bockes gefördert. Es wur-

den mehrere Fälle beobachtet, in denen sich ein Schmalreh ab spätem Frühjahr oder

Frühsommer (in einem Sonderfall schon ab März) einem nicht zu ihrer „Familie“

gehörenden, fremden, territorialen Bock anschloß. Im Herbst- und Wintersprung

wurden sie von der dazugehörigen Weibchensippe nur widerstrebend geduldet und

noch im folgenden Frühjahr gelegentlich gescheucht. Die meisten sozialen Inter-

aktionen unter weiblichen Rehen (3.1.2) bezogen sich auf solche Fälle. Diese er-

schwerte Integration wirkt sich offenbar auch auf den Nachzuchterfolg solcher

Weibchen aus?®). — Nur ein einziger Fall wurde beobachtet, in dem zwei nicht ver-

wandte (benachbarte), vierjährige Geißen einige wochenlang vor der Setzzeit mit

ihren Kitzen gemeinsam und gelegentlich auch mit dem territorialen Bock, in einem

Sprung zogen. Der Territoriale Bock im Gebiet der einen Geiß war im Winter ge-

storben und kein Nachfolger vorhanden. Ob zwischen beiden Ereignissen ein Zu-

sammenhang besteht, ist nicht sicher zu sagen.

Abb. 30: Beispiele für die Homeranges nahe verwandter Weibchen im Rehgatter.

Oben: Sippe aus vicr Weibchen bei noch relativ geringer Wilddichte 1973. — Die Stamm-

mutter ist ®9 (Ohrmarke Nr. 360); ®A (131), YT (310) und PX (254) sind Töchter aus

den Jahren 1970, 1971 und 1972.

Mitte: Sippe aus vier Weibchen 1974. — Die Stammutter ® nix (Ohrmarke Nr. 353)

starb im April 1972. 91(104) und Ynix (308) sind ihre Töchter aus den Jahren 1970 und

1971; ?DO (215) und PKT (74) sind Töchter von ®1 aus den Jahren 1972 und 1973

(vgl. Abb. 47).

Unten: Sippe aus fünf Weibchen bei relativ hoher Wilddichte 1975. — Dieselbe Sippe

wie in Abb. 30 b. Eine Tochter von ®1 aus 1974 starb schon im Winter 1974/75. Die

erste Tochter von Y nix (1974) vergrößerte die ursprüngliche Sippe. Sie war gleichzeitig der

Anlaß für eine deutliche räumliche Trennung in zwei Einheiten, weil zwei unter sich näher

verwandte Gruppen entstanden waren.

20) Nr. 55 zog erstmals mit drei, statt mit zwei Jahren, Kitze auf. Sie bewohnte in dieser

Zeit vor allem ungünstiges Stangenholz. Ihre Kitze gehörten zu den kleinsten des Jahrgangs

1976. Nr. 266 verlor ihre ersten Kitze kurz nach der Geburt. Nr. 218 verlor ihre ersten Kitze

vor August. Auch bei dem in freier Wildbahn beobachteten Fall gingen die ersten Kitze kurz

nach der Geburt verloren.

Der soziale Zusammenhalt unter Rehweibchen in Form von „Sippen“ ist mithin

bemerkenswert streng. Diese Sippen scheinen um so stabiler je höher die Wilddichte

wird (vgl. Abb. 30). Es sei der Versuch unternommen, den Zusammenhalt der Sip-

pen zu charakterisieren durch den Abstand der geometrischen Mittelpunkte der

Sommer-Homeranges. Tabelle 19 gibt diese mittleren Abstände in Metern.

Danach wird deutlich, daß Schmalrehe mit zunehmender Wilddichte auch im

Sommer näher an ihre Mütter rücken, weil fremde Geißen sie anscheinend noch we-

niger dulden als ihre erneut Kitze führenden Mütter. Bei genügend geringer Weib-

chendichte (1972, 10 führende Geißen pro 100 ha Gatter) halten sich die Schmalrehe

jedoch etwa gleich weit entfernt von ihrer Mutter und den beiden nächst benach-

barten nicht verwandten führenden Geißen. Ein Abstand von 200 m zwischen den

Homerange-Mittelpunkten des Schmalrehes und denen der nicht verwandten füh-

renden Geifßen wird offenbar nur selten unterschritten.

Zweijährige Weibchen halten in ihren „Sommer“-Homeranges einen größeren Ab-

stand zur Mutter als Schmalrehe. Doch auch sie scheinen näher zur Mutter zu rücken

wenn die Wilddichte größer wird. Noch ältere Töchter können mit ihren eige-

nen Töchtern zusammen neue Untergruppen bilden, die nach dem Tod der Stamm-

mutter zu isolierten Sippen zerfallen.

Tabelle 19

Mittlere Abstände (Meter) zwischen den geometrischen Mittelpunkten der

„Sommer“-Homeranges verwandter und nicht verwandter Rehweibchen. a)

1972. 11973 1974 975 1976 c)

Mutter —

einjährige Tochter 283 153 99 82 73

einjähriges Weibchen — zwei näch-

ste, nicht verwandte führende 304 233 170 267 232

Mutter — b)

zweijährige Tochter (112) 233 168 193 146

erstmals gebärendes Weibchen —

zweı nächste, nicht verwandte b)

führende Geißen (248) 211 169 274 218

a) Differenzen von mehr als 40 m sind signifikant (5 %/o-Niveau). Auch die Differenz 1974

bis 1976 für Mutter — einjährige Tochter ist signifikant.

b) Verwandtschaftsverhältnisse nur bei einer zweijährigen Geiß genügend sicher.

c) Zwei „Abwanderungen“ von Schmalrehen wurden nicht berücksichtigt (Nr. 266 verlor

offenbar nach der Öffnung der Sammelkammer im Februar den Anschluß an ihre Fami-

lie; eine unmarkierte Tochter, wahrscheinlich von Nr. 220, stellte sich vor der Brunftzeit

um).

Auf diese Weise grenzen sich Weibchensippen durch Verhaltensweisen räumlich

gegeneinander ab. Man muß in diesem Zusammenhang wohl von „Sippen-Territo-

rıen“ bei Rehweibchen sprechen. Dabei genügen offenbar wenige Begegnungen Zwi-

schen den Mitgliedern verschiedener Sippen für eine Abgrenzung, da man im Reh-

gatter Kämpfe, Hetzen oder Drohduelle zwischen weiblichen Rehen nur selten sah

a) 1975 b) 1976 Mutter ——» Tochter

Schwester

Schwester, aus ver-

schiedenen Jahren

Symbol Geburtsjahrgang r

° =1968

1970

=> entfernte Verwandschaft

\ oder sozial isoliertes Tier

V 1971 5

1972

I K 1973

! 1974

I ® 1975

Flächen

weitgehond ohne

natürliche Äsung

Abb. 31: Überblick über die Weibchensippen im Rehgatter 1975 und 1976 zu Beginn des

„Sommers“. Mutter und Tochter sind durch einen Pfeil, entfernter verwandte Weibchen durch

einen Strich verbunden. Verwandtschaftlich isolierte Weibchen markiert ein dicker Hinweis-

pfeil. — Die schattierte Fläche ist praktisch ohne natürliche Nahrung für Rehe.

(3.1.2), dann aber vorwiegend zwischen nicht verwandten Geißßen. — Markierungs-

handlungen wie bei Böcken wurden bei Rehgeißen nicht beobachtet, sofern man

nicht spekulativ etwa das Harnlassen grundsätzlich als Markierungshandlung inter-

pretieren will.

Doch verfügen laktierende Rehgeißen im Vergleich zu Schmalrehen und nicht

Kitze führenden Weibchen über eine wesentlich stärkere Duftproduktion, vor allem

der Interdigitaldrüsen zwischen den Hinterzehen und der Hautdrüsen am Kopf?!).

Ähnlich stark unterscheidet sich die Duftproduktion zwischen territorialen Böcken

und nicht territorialen bzw. Jährlingen. Orientierende gaschromatographische Ana-

lysen??) ergaben diese deutlichen quantitativen Unterschiede. Die Interdigital-Düf-

?1) Bei der Metatarsaldrüse ergaben sich zwar geschlechtsspezifische, aber keine weiter-

gehenden sozialen Unterschiede.

22) Durchgeführt von Dr. Ben BurGer, Universität Stellenbosch, Republik Südafrika, wo-

für ich ihm herzlich danke. Die Untersuchungen werden z. Zt. ausgebaut.

te von Böcken und Geißen sind verschieden, auch individuelle Unterschiede zeichnen

sich ab. — Im Gegensatz zu Böcken wurden bei weiblichen Rehen bisher keine kla-

ren Reaktionen unterlegener Tiere an der frischen Fährte einer laktierenden Geiß

beobachtet. Dies mag aber, bei den stabilen sozialen Verhältnissen im Rehgatter,

durchaus auf Mangel an (Beobachtungs-)Gelegenheit beruhen.

Die Überlappungen zwischen solchen „Sippenterritorien“ sind selbst im Sommer

deutlich größer als unter den Territorien der Böcke. — Im Herbst und Winter gibt

es zwischen den Sippen-Homeranges verschiedener Sippen weite Überschneidungen,

so daß die Nutzung günstiger Nahrungsquellen durch verschiedene Sippen-Sprünge

möglich wird. Doch gehen sich offenbar die Wintersprünge beim Besuch derselben

Örtlichkeiten, falls möglich, zeitlich aus dem Wege: sie lösen sich an günstigen Orten

gegenseitig ab, wie es schon EIBERLE (1962, 1967) beschrieb.

4.3 Die Bedeutung des Homerange-Verhaltens für die Populationsdynamik

Eine Zusammenschau mancher Aspekte des Territorial- und Homerange-Verhal-

tens im Hinblick auf ihren Bezug zum Nahrungserwerb und zum Fortpflanzungser-

folg scheint angebracht, obwohl Vorgriffe auf spätere Kapitel unvermeidlich sind.

4.3.1 Die Bedeutung der Bock-Territorien

Welche Vorteile bietet das Territorialverhalten für die Böcke selbst und für die

Population?

Für den territorialen Bock sind einige Vorteile deutlich: nur ihm ist es erlaubt,

sich fortzupflanzen. Von 88 beobachteten Brunfttreiben im Rehgatter in fünf Som-

mern waren 85 mit territorialen Böcken?3). Dies begrenzt den Genfluß unter natür-

lichen Bedingungen auf wahrscheinlich besonders gebietsangepaßte Bahnen (vgl.

STERN und TIGERSTEDT 1974, Wırson 1975). Die „Fitneß“ (im genetischen Sinne) des

territorialen Bockes ist somit überragend.

Es gibt mehrere Beobachtungen von Geißen, die einen bestimmten territorialen Bock in

der Brunft aktiv aufsuchen. Andere Geifßen zogen einem „interessierten“ Jungbock einen

Territorialen vor. — Einen ungewöhnlichen Fall des Beschlags derselben Geiß durch drei

verschiedene Böcke innerhalb weniger Minuten schilderte v. BAYERN (1975).

Territorialverhalten verringert die Gefährdung durch Brunftkämpfe, bei denen

die üblichen „Konventionen“, die sonst vor Verletzungen weitgehend schützen, oft

nur ungenau eingehalten werden. Es verringert ebenfalls die Gefährdung durch

physischen „Streß“, wie stets, wenn die Rangordnung klar ist. Die Energieversor-

23) Die Ausnahmen betreffen: 1. einen gut entwickelten Jährling 1972 (geringe Wild-

dichte!) der sich intensiv mit einem Schmalreh beschäftigte, das von außerhalb des Gatter-

zaunes anscheinend dringend Kontakt suchte; 2. einen vierjährigen, noch nicht territorialen

Bock 1973, der im Gebiet eines sehr alten, noch territorialen Bockes eine nicht in dieses Ge-

biet gehörende Altgeiß trieb und beschlug, während der alte Territoriale sich gerade mit

einer anderen Geiß beschäftigte. Als er jedoch den vierjährigen treibenden Bock zu Gesicht

bekam, unterbrach er sein eigenes Brunfttreiben, stürzte aus 80 m Entfernung heran und

verjagte den Bock. Die fremde Geiß flüchtete ebenfalls; 3. einen gut entwickelten Jährling

1976, der ein etwa 10 bis 12 kg schweres weibliches Rehkitz nach dem üblichen Ritual trieb.

Er wurde vom zuständigen Territorialen verjagt, der dann nach kurzer Analkontrolle und

„versuchsweisem“ Treiben das weibliche Kitz verließ.

gung eines aktiv brunftenden Bockes scheint ohnehin stark angespannt (2.2.3). Un-

terlegene, namentlich Jungböcke, werden auf diese Weise vor entwicklungshemmen-

den vorzeitigen Energieausgaben bewahrt.

Alle diese Funktionen würden ebenfalls gewährleistet durch eine eindeutige per-

sönliche Rangordnung zur Brunftzeit, wie sie von manchen nicht territorialen Arten

beschrieben ist, z. B. von Rotwild (BÜTZLER 1972), von Gams (SCHRÖDER und Knaus

1975), von Dickhornschafen (Geist 1971) und von Steinböcken (NIEVERGELT 1966).

Es würde also zur Nutzung der beschriebenen Vorteile ausreichen, wenn Böcke etwa

Anfang Juli, kurz vor der Brunft, territorial würden, zu einer Zeit, da sie am Ende

der Sommerfeistzeit gewissermaßen auf der Höhe ihrer Kraft stehen.

Ältere Rehböcke markieren und verteidigen ihre Territorien jedoch bereits ab En-

de Februar und dann besonders intensiv im Vorfrühling, also zu einer Zeit, die

durch das geringste natürliche Nahrungsangebot im Jahreslauf gekennzeichnet ist.

In dieser Jahreszeit ist der durch Umherlaufen und Markierverhalten gesteigerte

Energiebedarf (2.2.3, 3.1.1) wohl nicht immer leicht zu befriedigen. Bei günstigen

Ernährungsbedingungen beginnen denn auch die Böcke mit dem Markieren ihrer

Territorien um Wochen früher (Rehgatter) als bei weniger günstigen („freie Wild-

bahn“). — Also ein „Überleben nur der Besten“?

Territoriale Nachbarn kennen sich normalerweise aus dem Vorjahr. Ihre Kämpfe

sind meist wenig heftig und bestätigen in der Regel nur die alten Grenzen. Die be-

reits seit längerer Zeit territorialen Böcke haben ihr Gebiet im März schon markiert,

wenn die erstmals territorial werdenden Böcke mit entsprechendem Verhalten erst

richtig beginnen (Abb. 18). Solche Böcke können sich deshalb nur dort festsetzen, wo

Platz ist, also außerhalb des bisher besiedelten Gebiets oder dort, wo ein bisher

Territorialer ausgefallen ist.

Das Territorialverhalten scheint demnach so weit gegen den Winter zurück ver-

schoben zu sein, wie aus energetischen Gründen irgend möglich. Dadurch wird ge-

währleistet, daß der territoriale Bock Jahr für Jahr dasselbe Gebiet besetzen kann.

— Das ist aber für die Population nur dann sinnvoll, wenn der territoriale Bock

persönlich von Bedeutung ist. Es ließe sich nämlich auch ein System vorstellen, in

dem der „stärkste“ Bock jedes Jahr neu nach entsprechenden Kämpfen auch das

„beste“ Territorium bezöge. Dies trifft aber für Rehe nicht zu, obwohl das System

sicher nicht unvorteilhaft wäre.

Die jüngeren Böcke beginnen mit ihrem Territorialverhalten in einer Zeit, in der

in einem Laub- oder Laubmischwald erstes Grün der Frühjahrsblüher auf großer

Fläche erscheint. Bis sie mit entsprechendem Verhalten beginnen, werden sie jedoch

vom Territorieninhaber geduldet. Auf diese Weise ist der auswandernde Jungbock

in der Fremde nicht auch noch zusätzlichem Hunger-„Streß“ ausgesetzt. Der junge

Bock erhält also Gelegenheit, „in Ruhe“ ein Gebiet zu finden, in dem er sich festset-

zen kann und das ihm auch im Sommer, bei geschlossenem Blätterdach, Nahrung

bietet.

Wenn sich das Blätterdach des Laubwaldes schließt, ist der Höhepunkt des Terri-

torialverhaltens bereits überschritten. Stattdessen hat die Setzzeit ihren Höhepunkt

erreicht. Der territoriale Bock hat zu dieser Zeit den zu ihm gehörenden Geifßen ein

konkurrenzarmes Gebiet geschaffen, in dem sie dies Nahrungsangebot optimal nut-

zen können (Abb. 29). Damit erhöht er aber (siehe spätere Kapitel) die Überlebens-

chancen der (normalerweise) von ihm selbst gezeugten Kitze kurz nach der Geburt

und verbessert ihre Entwicklungsmöglichkeiten. Denn der Nahrungsbedarf hoch-

trächtiger Geißen steigt in den letzten vier bis zwei Wochen vor der Geburt und der

Bedarf laktierender Geißen an besonders leicht verdaulicher Nahrung ist gewaltig

(2.1.4). — Der Bock selbst trägt durch seine Drosselung des Territorialverhaltens,

und damit Reduktion seines Energiebedarfs, zu diesem Zeitpunkt zum allgemeinen

Zusammenhang, nämlich den Großteil der zugänglichen Nahrung der führenden

Geiß zukommen zu lassen, weiter bei.

Insofern „sorgt“ ein territorialer Bock wohl optimal für das Überleben und

Wohlergehen seiner Nachkommen.

In dieses Konzept passen gut die Ansätze von „Familien“-Bildung, über die be-

richtet wurde, d.h. die Fälle einer persönlichen Beziehung zwischen dem territorialen

Bock und „seiner“ Geiß mit ihren Nachkommen. Auch der Kitz-Aufzuchterfolg ist

in Aufzuchtgebieten, die sich vollständig innerhalb eines einzigen Bockterritoriums

befinden, im Rehgatter deutlich erhöht im Vergleich zum Aufzuchterfolg in Gebie-

ten, die sich mit den Territorien mehrerer Böcke überschneiden oder teilweise außer-

halb von Territorien liegen (4.2.4.3).

Alle diese Beobachtungen sprechen dafür, daß sich das Reh als Säugetier-Spezies

in einem Lebensraum entwickelte, in dem solche Anpassungen nötig und erfolgreich

waren. Dieser ist dadurch charakterisiert, daß gerade zur Säugezeit auf den wenigen

„Licht-Inseln“ im Wald, für Rehwild erreichbarer Jungwuchs als Nahrung nur auf

begrenzter Fläche zugänglich ist.

Die Tatsache, daß Rehweibchen in der heutigen mitteleuropäischen Kulturland-

schaft offenbar nicht immer an das vorhandensein von Bock-Territorien und bei der

Aufzucht ihrer Kitze oft nur undeutlich an „ihren“ Bock gebunden sind, darf wohl

als Zeichen für die günstigen Lebensbedingungen des Rehwilds in dieser Landschaft

gewertet werden.

4.3.2 Die Bedeutung der Weibchen-Sippenbildung

Bei geringer Wilddichte spielen Sippen (4.2.4.5) eine untergeordnete Rolle. Die

sozialen Beziehungen zwischen Mutter und Tochter lösen sich weitgehend in den

zwei bis drei Wochen vor der Geburt der neuen Kitze, während der Jährling die

Mutter schon früher verläßt (vgl. Kurr 1968). Nicht selten begleitet ihn seine

Schwester noch wochenlang. — Das Schmalreh hat also die Möglichkeit, entweder

auszuwandern oder sich an der Peripherie des mütterlichen Sommer-Gebiets aufzu-

halten. In beiden Fällen kann es sich einem Bock anschließen — dem jungen Aus-

wanderer oder dem ansässigen Territorialen. Es ist so den Sommer über nicht isoliert

und findet im Herbst Anschluß an einen „Sprung“ bzw. wird die Begründerin eines

neuen „Sprunges“ in der Fremde.

Mit zunehmender Wilddichte wird die Abwanderung des Schmalrehs aus dem

Heimatgebiet behindert durch nicht verwandte Nachbarinnen, die ein fremdes

Weibchen nicht ohne weiteres dulden. Das Schmalreh sucht sich dann während des

Sommers einen Platz, an dem es möglichst keine der führenden Geißen stört. Dieses

Verhalten war im Rehgatter während des Sommers 1972 zu beobachten.

Bei weiter steigender Wilddichte scheint die Ausbildung eines „Sommer“-Home-

ranges, in dem das Schmalreh mit keiner führenden Geiß interferiert, unmöglich zu

werden. Die soziale Intoleranz fremder Geißen dem Schmalreh gegenüber ist of-

fensichtlich größer als die der Mutter gegenüber ihrer vorjährigen Tochter. Die Fol-

ge ist eine zunehmende Überlappung des Schmalreh-Homerange mit dem Kitzauf-

zucht-Gebiet der Mutter. Damit steigt der AÄsungsdruck in den Kitzaufzucht-Gebie-

ten.

Müssen schließlich auch die älteren Töchter mit ihren neuen Kitzen im Gebiet

bleiben oder als Alternative in zur Kitzaufzucht ungeeignete Gebiete ausweichen,

so dürfte die sommerliche Äsungskonkurrenz um leicht verdauliche Nahrung er-

heblich werden. Die natürliche Nahrung würde zwar ohne Zweifel zunächst noch

für die Ernährung der Geißen selbst ausreichen, aber die erhöhten Ansprüche für die

Laktation (2.2.4) sind offensichtlich für mehrere Geißen auf derselben Fläche nicht

immer leicht zu erfüllen.

Darunter leiden zuerst die Kitze. Sie entwickeln sich langsamer und beanspruchen

die Führung durch die Mutter länger. Als Schmalreh brunften sie später oder wer-

den bei allzu schlechter Konstitution erst im dritten Lebensjahr erstmals brunftig

(siehe spätere Kapitel). Die durch verlängerte Laktation beanspruchten Muttergei-

ßen erreichen zur Brunftzeit nicht die optimale Kondition. Sie brunften später, ovu-

lieren weniger, gebären im folgenden Jahr weniger Kitze zu einem späteren Zeit-

punkt, usw. (siehe spätere Kapitel).

Hohe Wilddichte im Herbst und Winter belastet die Pflanzendecke weiter. Die

hochwertige, leicht verdauliche Äsung ist bald fortselektiert. Zurück bleibt ein Nah-

rungsangebot, das zwar noch jahrelang für die Erhaltung nicht mehr wachsender

Rehe ausreichen mag, Wachstum von Kitzen aber nur noch in beschränktem Maße

gestattet. Innerhalb weniger Generationen nimmt deshalb die Körpergröße der Re-

he ab (ELLENBERG, 1974b, 1975). Die Trächtigkeitsraten sinken, die Überlebenschan-

cen der Kitze nach der Geburt verringern sich.

Die Folge ist insgesamt eine nahrungsabhängige Selbstregulation der ansässigen

Rehpopulation, wie sie in den folgenden Kapiteln näher erläutert wird. Diese Art

Selbstregulation ermöglicht den älteren, an die speziellen Bedingungen angepaßten

Individuen ein Überleben und arbeitet — von Katastrophenwintern abgesehen —

sehr differenziert. Sie hinterläßt keine Leichen?®) und ist deshalb dem normalen Be-

obachter nicht auf den ersten Blick erkennbar.

Durch die Möglichkeit zur Sippenbildung können Rehweibchen-Populationen

also ausgesprochen plastısch und differenziert auf qualitative Veränderungen des

Nahrungsangebots reagieren. Eine territoriale Organisation dagegen würde bei stei-

gender Wilddichte zu einer Verkleinerung der Aufzuchtgebiete führen und damit

die energetische Basıs der Kitzaufzucht quantitativ ın Frage stellen. Auch wäre der

ohnehin stark angespannte Stoffwechsel der Geifß durch zusätzliche territoriale Ak-

tivität belastet. Überdies würde ihre Aufmerksamkeit vom Kitz abgelenkt, wodurch

dieses leichter die Beute von Raubtieren werden könnten: hungrig fiepende Kitze

sind recht auffällig?).

Die Homeranges verwandter Geifen können sich zwar auch im Sommer beträcht-

lich überlappen, doch werden führende Geißen mit Kitzen erst nach der Brunft häu-

figer gemeinsam gesehen. „Man“ geht sich offenbar im Sommer normalerweise doch

24) Umgekommene kleine Kitze werden bei den relativ hohen Temperaturen im Früh-

sommer rasch mineralisiert oder von Füchsen, Dachsen, Wildschweinen, usw. vertilgt

(6.3.1.2).

25) Kurr’s (1968) Beobachtung von „territorial“ unverträglichen Geißen möchte ich als

Sonderfall betrachten. Siehe Kapitel 4.2.4.2.

aus dem Wege. Im Herbst, Winter und bis in den Frühling hinein sieht man ver-

wandte Geißen mit ihrem Nachwuchs jedoch regelmäßig beisammen. Nicht immer

sind alle Mitglieder beieinander, größere „Sprünge“ können sich auflösen oder wie-

der bilden (vgl. STRANDGAARD 1972). Fremdlinge werden jedoch nicht ohne weiteres

zugelassen. — So zeichnen sich auch im Winter Anklänge an verteidigte, aber nicht

markierte Sıppenterritorien ab, wie sie z. B. von MıLLEr (1974) für Weibchensippen

des nahe verwandten nordamerikanischen Black-tailed deer (Odocoileus hemionus

columbianus) beschrieben wurden. Dies Verhalten mag bestimmten Rehsippen in

bestimmten Gebieten das Überleben des Winters mit seinem schmalen Nahrungsan-

gebot erleichtern — solange die Wilddichte nicht zu hoch ist.

Eine langdauernde Beziehung zwischen Mutter und Kind, wie sie in Sippen — im

Gegensatz zur territorialen Organisation — möglich ist, ist die Grundlage für die

traditionelle Weitergabe von Kenntnissen, die sich in einer speziellen Umweltsitua-

tion bewährt haben. Über die Vermittlung von Nahrungstraditionen wurde früher

berichtet (ELLENBERG 1974 a, 1975; vgl. auch VosER-HUBER und NIEVERGELT). Auch

Vertrautheit oder Scheuheit ist anscheinend anerzogen.

Im Spätwinter 1974 wurden im 15-ha-Gehege „Umgriff“ 34 von 46 vorhandenen Rehen

erlegt und 4 Stück Fallwild gefunden. Sieben bis acht Tiere überlebten die Aktion, darunter

drei erwachsene Geißen und vier bis fünf vorjährige Kitze. Diese Tiere und ihre Nachkom-

men waren noch nach zweieinhalb Jahren, im Herbst 1976, dermaßen scheu, daß sie mit her-

kömmlichen Methoden wie Ansitz und Pirsch kaum bejagbar waren, obwohl in der Zwi-

schenzeit im „Umgriff“ keinerlei menschliche Störungen vorkamen und auch nicht gejagt

wurde. — Die Geiß Nr. 325 im „Rehgatter“ ließ sich nie in einer Falle fangen und hat ver-

mutlich keinen der Futterautomaten regelmäßig besucht. Sie wurde als Kitz im ersten Le-

benswinter im eingezäunten Kohlacker gegriffen. Nur eines von ihren sieben aufgewachse-

nen Kitzen wurde im Laufe von vier Wintern gefangen. — Die Geiß Nr. „Null“ war die

mit Abstand am seltensten beobachtbare „ältere Geiß“ im Rehgatter. Ihre Tochter, Nr. 321,

fiel gleichermaßen in ihrer Jahrgangsklasse auf, ebenso, wenn auch in geringerem Maße, wei-

tere Kinder späterer Jahrgänge. — Für Vertrautheit als Tradition geben andererseits viele

„Stadtrand-Rehe“ liebenswürdige Beispiele.

Kitze, die in Sippengebieten aufwachsen, werden nach dem eventuellen Tod der

Mutter ab Mitte Juli anscheinend ohne große Schwierigkeiten von einer älteren

Schwester, Tante oder Großmutter adoptiert. Das wirkt sich auf die Population

günstig aus, denn unter begrenzten Bedingungen sind alle Jungtiere wertvoll, die die

Anfangswochen überlebt haben. — Bei Geifßen führt eine sehr hohe Wilddichte un-

ter Umständen zu Tantenverhältnissen, bei denen verwandte Geißen ihre Kitze ge-

meinsam betreuen und nicht mehr nach Abkunft unterscheiden. Dies wurde im Reh-

gatter einmal als Ausnahme beobachtet und in der Rehfarm künstlich herbeigeführt.

Die Rangordnung unter verwandten Geißen sorgt dafür, daß die ranghöchsten,

d. h. normalerweise die erfahrenen Alten, mit Ausnahme der nicht mehr Kitze füh-

renden Greisinnen, in den „besten“ Gebieten wohnen dürfen. Dies drückt sich z. B.

in der durchschnittlichen Homerangegröße aus. Sie kann in günstigen Biotopen recht

gering sein?6). Mit zunehmendem Alter verkleinern sich die Homeranges der Weib-

chen zusehends (4.2.3.3). Eine Verschlechterung der Lebensbedingungen trifft auf

diese Weise zuerst die für die Population und den Genfluß leichter entbehrlichen

(Dawınks 1976) jungen und sehr alten Tiere. Die Chancen für ein Überleben min-

26) Definition „Biotopqualität“ siehe Kapitel 5.2.

destens einiger weniger Sippenmitglieder werden dadurch erhöht. Falls sich auch bei

Weibchen eine territoriale Organisation herausgebildet hätte, wie bei Böcken, be-

stände kein zwingender Zusammenhang zwischen dem „Rang“ und der Eignung des

bewohnten Lebensraumes.

Der Sıppenzusammenhalt ermöglicht auf der anderen Seite auch wenigen unter-

legenen Tieren mit dem instinktiven „Drang zu folgen“ unter verschlechterten Be-

dingungen ein Überleben. Das mag sich positiv auswirken auf eine Erhaltung der

Variabilität des Genmaterials, die für zukünftige Anpassungen an veränderte Um-

welten Voraussetzung ist.

4.4 Das natürliche Nahrungsangebot im Homerange und seine Nutzung

4.4.1 Berechnungsversuche

Es sei nun als Beispiel der Sommerbedarf einer Idealpopulation (s. u.) von der

Setzzeit bis zur Brunft (75 Tage von Mitte Mai bis Ende Juli) betrachtet. Die in den

vorstehenden Kapiteln mitgeteilten Daten gestatten dem Leser aber auch Berech-

nungen unter abweichenden Annahmen.

Eine säugende Geiß mit zwei Kitzen braucht von Mitte Mai bis Ende Juli ca.

250000 verdauliche Kilocalorien, ein territorialer Bock etwa 150 000, ein Jähr-

ling oder Schmalreh 135 000 verdauliche Kilocalorien (2.2.3, 2.2.4).

Das Homerange einer laktierenden Geiß beträgt ca. 6 ha, ein territorialer Bock

verteidigt 11 ha (4.2.4.1, 4.2.4.2). Somit ergibt sich ein „natürliches“ Verhältnis von

knapp 1:2 als Geschlechterverhältnis im reproduzierenden Bestand (6.5). — Ein

Schmalreh bewohnt eine etwa gleich große Fläche wie der territoriale Bock, ein

Jährling die doppelte Fläche (4.2.4). — Damit ergibt sich ein Verhältnis von Geiß

zu Bock zu Schmalreh zu Jährling wie 2:1:1:0,5. Diese „Populationseinheit“ benö-

tigt also ca. 850 000 verdauliche Kilocalorıen in 75 „Sommer“-Tagen. Wenn etwa

fünf der oben definierten „Populationseinheiten“ im Sommer auf je 100 ha Wald

leben, also etwa 22,5 Rehe, wie es in Stammham’s „freier Wildbahn“, (ELLENBERG

1975) in Kalo (STRANDGAARD 1972), England (BRamLeY 1970), der Schweiz (KrÄ-

MER, persönl. Mittlg. 1976) und andernorts beobachtet wurde, so benötigt diese Po-

pulation 4 250 000 verdauliche Kcal.

Das Energieangebot von Waldflächen wurde in den vergangenen Jahren nament-

lich im Rahmen des Internationalen Biologischen Programms (IBP) erforscht.

Runge (1973) machte Angaben über Buchen- und Fichten-Bestände auf Bundsand-

stein im Mittelgebirge „Solling“ bei Göttingen und teilte auch einige Vergleichszah-

len von anderen Untersuchungen mit. GroDzinskI (1975 b) und Drozpz (1975 b)

geben weitere Werte.

Es scheint wesentlich, darauf hinzuweisen, daß die Nettoprimärproduktion

(NPP) grüner Pflanzen einschließlich der Produktion unter der Erde in erster Linie

abhängig ist von der Sonnenstrahlung im Jahreslauf. Schwankungen der NPP aut

einer und derselben Probefläche von Jahr zu Jahr, infolge unterschiedlicher Bewöl-

kungsgrade, sind größer als die Unterschiede zwischen der NPP von benachbarten

Buchen- und Fichten-Beständen sehr verschiedenen Alters im selben Jahr. Auch Wie-

sen und Äcker erreichen auf benachbarten, ökologisch vergleichbaren Flächen eine

ähnliche NPP, wie die Waldflächen, falls sie ausreichend gedüngt werden. Die ober-

irdische „stehende Masse“ (standing crop) ist jedoch auf den einzelnen Probeflächen

durchaus verschieden (Runge). Die jährlich produzierte „Grünmasse und Streu“

weist wiederum in den verschiedenen untersuchten Probeflächen im Wald recht ähn-

liche Werte auf (147 bis 172, im Mittel 160X105Kcal pro Jahr und Hektar), wäh-

rend Wiesen und Acker-Probeflächen mit unterschiedlicher Düngung bis zu zweiein-

halb bis dreimal so hohe Mengen produzieren, falls man sie mehrfach mäht. — Ein

von Drozpz untersuchter polnischer Buchenwald bot eine NPP an Grünmasse +

Streu + Samen + Krautschicht von 149 X 103 Kcal/a. ha. — RUNGE zitierte ent-

sprechende Untersuchungen aus Holland, England und USA, nach denen die oben

genannten Werte etwa mittlere Größen repräsentieren.

Für eine Abschätzung des Verhältnisses zwischen Nahrungsangebot und Nah-

rungsbedarf für Rehwild sei im folgenden von einer mittleren jährlich produzierten

Grünmasse um 160% 105 Kilocalorien pro Jahr und Hektar Wald ausgegangen,

wie sie oben als Mittelwert für mitteleuropäische Waldparzellen hergeleitet wurde.

Bis Ende Juli sei 90°/o der Nettoprimärproduktion des laufenden Jahres erreicht,

also 14 400 000 Kcal/ha. Davon seien im Durchschnitt sechs Prozent?®) zugäng-

lich, also 864 000 Kcal/ha. Diese NPP sei zu durchschnittlich 70°/o verdaulich

(2.1). — Damit stünden im Sommer pro Hektar 605 000 verdauliche Kilocalorien

zur Verfügung, das sind 60 500 000 für Rehe erreichbare, verdauliche Kilocalorien

pro 100 ha Wald.

BogEk, Borowskı und DziEcıoLowsk1 (1975, zitiert nach BurscHer 1977) haben die dem

Wild erreichbare pflanzliche Trockenmasse pro Quadratmeter in vier polnischen Waldtypen,

differenziert nach je vier Altersklassen, im Sommer und Winter gemessen. Wenn man ihre

Angaben mit dem Faktor 4,3 in Kilocalorien umrechnet und die Altersklassen proportional

berücksichtigt, so erhält man ein erreichbares verdauliches Nahrungsangebot zwischen 32 und

87 Millionen Kcal/100 ha im Sommer, je nach Waldtyp. Als Mittelwert der vier Waldty-

pen ergibt sich ein Nahrungsangebot von 58 600 000 Kcal/100 ha. Dieser Wert liegt nahe

an dem — ohne Kenntnis der eben zitierten Publikation — von mir oben abgeleiteten.

Dem Nahrungsangebot steht ein Bedarf von (s. 0.) 4 250 000 verdaulichen Kcal/

100 ha Wald gegenüber. Die Nutzung des Angebots beträgt nach den obigen An-

nahmen also etwa sieben Prozent und ist damit bereits bemerkenswert hoch (s. u.).

Angenommen eine „Populationseinheit“ bewohnte ein günstiges Gebiet von 10 ha

Fläche, auf der 200% der NPP zugänglich seien. Dann steht einem Bedarf von

850 000 ein Angebot von 20 160 000 verdaulichen Kcal gegenüber. In diesem Falle

beträgt die Nutzung 4,20/0.. — Wäre alle NPP an „Grünmasse“ (s. o.) auf dieser

Fläche erreichbar, so müßte mit einer Nutzung von ca. 0,8 %/o gerechnet werden.

4.4.2 Diskussion

Diese Nutzungsgrade scheinen auf den ersten Blick recht niedrig zu sein. Im Ver-

gleich mit dem Nutzungsgrad anderer Pflanzenfresser in mitteleuropäischen Laub-

und Mischwald-Okosystemen können sie jedoch als normal, wenn nicht sogar als

hoch, gelten (vgl. auch TiıscHLer 1976). Gelbhalsmäuse (Apodemus flavicollis) nützen

20/0, Rötelmäuse (Chlethrionomys glareolus) 4%/o des erreichbaren Nahrungsange-

bots im dreijährigen Durchschnitt. Die Probefläche war ein Buchenwald in Polen

(Droznz 1975 b). — Phyllophage Insekten im Buchenwald („Sollingprojekt“) nut-

:s) Bei einer forstlichen Umtriebszeit von 100 Jahren muß jährlich im Durchschnitt 10

der Fläche verjüngt werden. Diese Verjüngungsflächen seien fünf Jahre lang voll attraktiv

für Rehwild. Auf den übrigen 95 ®/o der Fläche sei in Anlehnung an Eger (1974) nur ca. 10

der NPP für Rehe zugänglich (vgl. ELLEnBERG 1974a).

zen 3,5 bis 4,90/o des Angebots (Funke 1973, 1977). REMMERT (1973) gibt weitere

Beispiele, die sich in ähnlichem Rahmen bewegen. — Bosek et al. (1974) schätzen

für einen polnischen Linden-Hainbuchenwald eine durchschnittliche Jahresnutzung

von 4,4°/o der erreichbaren NPP durch Rehe, bei einer Populationsdichte von, durch

„Drückjagd-Zählung“ ermittelten, ca. 13 Rehen pro 100 ha. In großflächigen

Eichenkulturen war bei einer ähnlichen Wilddichte die winterliche Nutzung durch

Rehe 15/0. — Daß die Nutzung des im Winter zur Verfügung stehenden Nah-

rungsangebots an „Holz und Rinde“ durch Rehwild im Wald lokal wesentlich hö-

her sein kann, wurde früher erörtert (ELLENBERG 1974 a, b).

Bei den obigen Berechnungsversuchen bleiben viele Zusammenhänge unberück-

sichtigt. Sie können deshalb nur als Anhalt dienen. — Pflanzen werden meist durch

nicht letalen Verbiß, ebenso wie durch Mähen, zu zusätzlicher Produktion in für

Rehwild erreichbarer Höhe stimuliert. — Ebenso blieb unberücksichtigt, daß Rehe,

wenn irgend möglich, die leichtest verdaulichen Pflanzenteile selektieren, mit Ver-

daulichkeiten um 85 Prozent. Diese sind jedoch nur im Mai in reichem Angebot vor-

handen. Später sprießende Pflanzentriebe werden deshalb intensiver genutzt als

während des normalen Frühjahrs treibende. — Dazu kommt, daß abgebissene sprie-

ßende Pflanzenteile meist absterben, also nicht mehr weiter zur NPP beitragen. Ein

„Happen“ junges, wachsendes Grün ist nur ein Bruchteil dessen, was der abgebissene

Pflanzenteil energetisch in älterem Zustand repräsentiert hätte. — Schließlich sorgt

starker Verbißdruck durch Selektion für ein Überhandnehmen der wenig beliebten

Pflanzenarten und mindert dadurch im Laufe von Jahren die Qualität des erreich-

baren Äsungsangebots.

Die Wirkung des Insektenfraßes an Kronenblättern ist wohl als wenig bedeutend

für die Funktion des „Okosystems Wald“ einzustufen. Sie ist ungefährlich für die

Verjüngungsleistung, da sie künftige Streu betrifft. Durch ihre Kotproduktion be-

schleunigen phyllophage Insekten im Kronenraum sogar die Mineralisation in der

Streuschicht (HERLITZIUS 1977). Eine verminderte Assimilationsleistung der Bäume

ist bei nicht katastrophalem Befall gleichfalls kaum zu erwarten, da tieferliegende

Blattschichten durch die Auflichtung im Kronenraum bei Insektenfraß in höheren

Strahlungsgenuß kommen und besser assimilieren können (Funke 1977).

Rehe verbeißen dagegen die Regenerationsorgane des Waldes: Früchte, Keimlinge

und Jungpflanzen, die auch vielen weiteren Arten als Nahrung dienen. Durch Selek-

tion bestimmter „beliebter“ Pflanzenarten und Altersstadien können sie einen be-

deutenden und langfristig wirkenden Einfluß auf Waldökosysteme ausüben im Sin-

ne einer Entmischung (vgl. Burscher 1975, 1977). Dieser Einfluß betrifft vor allem

die Strauchschicht. Pflanzen der Krautschicht werden dagegen, wegen fortfallender

Beschattung durch die Wirkung des Rehwildverbisses in der Strauchschicht, eher ge-

fördert (ScHhmipT 1978). Jungwuchs von Bäumen wird bevorzugt abgeäst, sobald er

eine Höhe von mehr als 10 bis 20 cm erreicht hat. Über ca. 120 cm Höhe ist er nicht

mehr durch Verbiß, sondern allenfalls noch durch das „Schlagen“ der Böcke gefähr-

det. Lichtholz- oder Sukzessionsarten (z. B. manche Weiden, Ahorne, Esche, usw.),

die in ursprünglichen Schalenwildbiotopen wachsen, haben denn auch die Strategie

entwickelt, die „gefährliche“ Höhe möglichst „in einem Schuß“ (Sommer) zu über-

winden.

Dagegen konnten es sich Schattholzarten (z. B. Tanne, z. T. Buche) „leisten“, in

geringer Individuenzahl und langsam wachsend auf ihre Chance zu warten, solange

sie in genügend ausgedehnten Altholzkomplexen, die Schalenwild nur geringe Mög-

lichkeiten für ein Überdauern boten, durch großen Abstand zu den Schalenwild-

Zentren geschützt waren.

Eine Ausweichmöglichkeit für die Verjüngung verbißempfindlicher Baumarten

bei Anwesenheit von Schalenwild waren die Moder-Beete gestürzter und verrotten-

der Baumleichen. Bei ein bis zwei Metern Durchmesser solcher Urwaldriesen war

die Verjüngung auf ihrer Oberfläche für Schalenwild unerreichbar. Erhielten die

jungen Bäume schließlich Wurzelkontakt mit dem Erdboden, waren ihre Wipfel

längst der Verbißzone entwachsen.

Eine kleinräumige Forstwirtschaft mit kurzen Umtriebszeiten fördert die Lebens-

möglichkeiten von Schalenwild, insbesondere von Rehwild. Das Wild strahlt aus

den Jungwuchsflächen in die meist nahe gelegenen und wohl aufgeräumten Altholz-

komplexe — die den Namen eigentlich selten verdienen, da sie, gemessen an der

physiologischen Lebenserwartung vieler Baumarten, aus wirtschaftlichen Gründen

allenfalls mittelalt werden dürften — aus und verhindert dort das Aufkommen

von Schattholzverjüngung. Diese ist ihrerseits gerade im Sommer besonders attrak-

tiv, weil ihre Triebe und Blätter weniger stark und vor allem weniger rasch verhol-

zen als die der Sonnen-Pflanzen. Damit sind sie für Rehwild leichter verdaulich als

letztere.

Menschliche Maßnahmen haben deshalb zur beklagten forstlichen Entmischung

gewollt und ungewollt erst die Voraussetzungen geschaffen. Sollen Schalenwild und

Wald weiterhin mit- und nebeneinander bestehen, ist eine wohlabgestimmte Pla-

nung und Bewirtschaftung beider Komponenten nötig.

Angesichts der Schwierigkeiten bei der Ermittlung von Energiebedarfswerten für

Rehwild verschiedener Entwicklungs- und Aktivitätsphasen und der noch größeren

bei der Feststellung des (zugänglichen Teils des) Energieangebots in freier Wild-

bahn, können die hier aufgezeigten Zusammenhänge wohl kaum je für die jagdliche

Praxis vor Ort Bedeutung erlangen.

Wissenschaftliches Interesse beanspruchen dagegen Ansätze nicht nur in Übersee

(HoLTER et al. 1976), sondern auch in westdeutschen Forst- und Jägerkreisen (Speı-

DEL 1975). — Es wäre meines Erachtens vermessen zu glauben, man könne durch Ta-

xierung der Pflanzendecke das zur Verfügung stehende Nahrungsangebot lokal,

aber flächendeckend für Schalenwild mit sinnvollem Aufwand ermitteln. Ebenso

vermessen ist wohl die Vorstellung, daß bei einfacher „Zählung“ der vorhandene

Rehbestand erfaßbar wäre (ELLENBERG 1974 a, 1975, 1977 b), abgesehen davon, daß

man bei tatsächlicher Kenntnis der Anzahl vorhandener Rehe schwerlich sagen

könnte, ob diese im konkreten Fall dem Lebensraum angemessen zu hoch oder nie-

drig ist. — Hier hilft wohl nur die Beschränkung auf „relative“ Methoden: die

Pflanzensoziologie kann über das Vorhandensein oder Fehlen von verbißempfindli-

chen Waldpflanzen in Kraut- und Strauchschicht (z.B. KLörzLı 1965, SCHAUER 1977,

SCHMIDT 1978) auf den Äsungsdruck schließen. Die Wildbiologie kann die nahrungs-

abhängigen Populationsparameter (siehe folgende Kapitel) beim Pflanzenfresser

messen, wie Körpergröße, Reproduktionsraten, Fettansatz zu definierten Jahreszei-

ten und andere Konditions- und Konstitutionsweiser, und auf diese Weise die Rehe

selbst zum Indikator ihrer Lebensmöglichkeiten machen. Ein entsprechendes Vorge-

hen, das einem langfristigen Herantasten an optimale Verhältnisse entsprechen wür-

de, ist wiederholt vorgeschlagen (EısrELD u. ELLENBERG 1974, 1975; ELLENBERG

1974 c, EısFELD 1975 c, ELLENBERG u. EisFELD 1976) bisher aber von Ausnahmen ab-

gesehen (Gossow 1975, 1976), noch kaum ernsthaft diskutiert worden.

100

Als Alternative dürfte eine räumlich, z. B. auf die Fläche eines Landkreises oder

Forstämterkomplexes, und zeitlich (s. u.) begrenzte, vorübergehend sehr intensive

Bejagung des Schalenwildes, wie sie als Möglichkeit bereits andiskutiert wurde

(ELLENBERG 1977 a), ın der Bundesrepublik an persönlichen und administrativen

Schwierigkeiten scheitern. Falls sich diese Schwierigkeiten ausräumen ließen, wäre

ein solcher Versuch jedoch wahrscheinlich geeignet, natürliche Dynamik erfolgreich

zu kopieren.

Naturverjüngung bei sehr geringer Wilddichte, vorübergehend sehr gute Wild-

qualitäten nach neuerlicher Einwanderung und schließlich hohe Wilddichten wür-

den zeitlich im selben Gebiet aufeinander folgen. Erneute sehr intensive Bejagung

nach Ablauf von 15 bis 20 Jahren für einen Zeitraum von drei bis fünf Jahren müß-

te einen neuen Zyklus einleiten, falls dieser bereits erwünscht wäre. Daß dies Kon-

zept unfreiwillig bereits großflächig erfolgreich war, beweisen die bemerkenswerten

Naturverjüngungen und Mischbestände an vielen Stellen in Mitteleuropa, die wäh-

rend Nachkriegs- und Revolutionswirren in den vergangenen etwa 150 Jahren ent-

stehen konnten.

Eine solche „dynamische“ Behandlung von Wald und Wild nach festen Regeln,

über die allgemeine Übereinkunft herbeigeführt werden müßte, bevor sie eingeführt

werden können, ist aber von den z. Zt. vorherrschenden Bemühungen um einen

„statischen“ Kompromiß von Wild und Wald gleichzeitig am selben Ort weit ent-

fernt. Die Lösung des „Wald-Wild-Problems“ wird vielmehr gesucht in einer Inten-

sivierung der Bewirtschaftung beider Komponenten mit dem vermehrten Einsatz

von Fremdenergie. Lokale, oft kurzfristige Erfolge dieser Bestrebungen sind un-

übersehbar. Doch wäre die oben angedeutete ökologische Lösung des „Problems“

wohl auch in diesem Fall längerfristig die ökonomische und würde überdies nicht

nur jagdlich unterschiedlichsten Ansprüchen gerecht.

SED Vesikiöirprer Lreher Entwicklung won’Rehen'm it’ unter-

schiedlichen Ernährungsbedingungen

Nachdem in den bisherigen Kapiteln gezeigt wurde, wie groß der Nahrungsbe-

darf von Rehen zu verschiedenen Jahreszeiten und bei unterschiedlichen Bedingun-

gen ist, und nachdem deutlich wurde, daß und wie ein begrenztes natürliches Nah-

rungsangebot durch soziales und Homerange-Verhalten zwischen den Mitgliedern

einer Population aufgeteilt wird, sollen in den folgenden Kapiteln die Auswirkun-

gen verschiedener Ernährungsbedingungen auf die Gewichtsentwicklung und auf

einige populationsdynamische Parameter skizziert werden. Dabei handelt es sich in

erster Linie um eine Materialsammlung. Nur wenige Aspekte können ausführlicher

dargestellt werden.

Aus der Zusammenschau vieler Einzelparameter, z.B. Wilddichte, Verteilung, Habitus,

Altersaufbau, Geschlechterverhältnis, Gesundheitszustand, Verhalten, Konstitution, Frucht-

barkeit, Sterblichkeit und dem Zusammenfügen vieler solcher zeitlicher „Momentaufnah-

men“ zu einer Abfolge würde sich für das Rehgatter Stammham ein Strukturbild der Popu-

lationsdynamik ergeben. Ein solches Strukturbild, zumal einer Gatter-Population bei zusätz-

licher Fütterung, ist für die Übertragbarkeit auf die Verhältnisse der freien Wildbahn von

untergeordneter Bedeutung. In der vorliegenden Darstellung wird deshalb kein besonderer

Wert auf seine spezielle Erarbeitung gelegt. Der interessierte Leser mag es aus den beige-

fügten Tabellen mit geringer Mühe selbst entwickeln.

101

Von größerem Allgemeinwert sind jedoch Beziehungen zwischen Einzelfaktoren.

Sie lassen sich sehr weitgehend auf Freilandverhältnisse als Prinzip übertragen. Des-

halb sei vor allem auf die Darstellung von solchen Zusammenhängen eingegangen.

5.1.1 Die Entwicklung der Föten

Die Föten von Rehen entwickeln sich nach einer Keimruhe makroskopisch meßbar

etwa von der Weihnachtszeit an (STRANDGAARD 1972, WANDELER 1975, dort weitere

Literatur). Die Fötengewichte nehmen gegenüber dem Gesamtgewicht des Repro-

duktionstrakts deutlich überproportional zu. Vor allem der prozentuale Anteil des

Fruchtwassers verringert sich mit dem Fortschreiten der Trächtigkeit. Die Bezie-

hung zwischen dem Gewicht (in Gramm) der intakten inneren Geschlechtsorgane

(X) und der Summe der jeweiligen Fötengewichte (y) lautet für 23 Wertpaare:

logy = alogx +logb; mita = 1,58, logb = — 2,64

bei einer Korrelation von r = 0,95.

Etwa drei Wochen vor der Geburt, also Ende April/Anfang Mai, macht die Tracht ca.

ein Drittel des Lebendgewichts ohne Reproduktionstrakt, bzw. ein Viertel des aktuellen Le-

bendgewichts, aus (Mittel von 5 trächtigen Geißen). 15 Geißen aus der Rehfarm verloren bei

der Geburt 5,7 # 0,5 kg Gewicht (Streuung 1,7 kg), das sind etwa 24/0 ihres Normalge-

wichts nach der Geburt. Hier ist zu berücksichtigen, daß nur der Inhalt des Uterus entleert

wurde.

Die Kopfrumpflänge (in mm = y), gemessen mit Hilfe eines feuchten Fadens von der

Oberlippe längs der Wirbelsäule bis zum Schwanz, am „natürlich“ liegenden Fötus und die

dritte Wurzel aus dem Körpergewicht (in Gramm = x) wachsen etwa isometrisch.

logy = a log x + log b; mit a = 1,02; log b = 1,58

Diese Beziehung wurde an 40 Föten 1974 ermittelt. Die Kopfrumpflänge läßt sich leich-

ter reproduzieren als das Gewicht, da letzteres durch schwer kontrollierbare Mengen von

Fruchtblasen-Flüssigkeit verfälscht wird, besonders wenn die Föten bereits behaart sind.

Deshalb eignet sich die Kopfrumpflänge besser zur Charakterisierung der Größe eines Fötus

als das Gewicht.

Auffällig ist das unterschiedliche Entwicklungsstadium von Föten erstmals träch-

tiger und älterer Geißen zum jeweils gleichen Zeitpunkt. Die Berechnung der linea-

ren Regression der Kopfrumpflängen (in mm = y) der Föten bezüglich der Jahres-

zeit (Tage nach dem 1. Januar = x) zeigt, daß die Föten erstmals trächtiger Weib-

chen eine bestimmte Kopfrumpflänge 13 bis 8 Tage später erreichen als dies bei Fö-

ten älterer Rehmütter der Fall ist (Abb. 32). Die Differenz wird mit fortschreiten-

der Tragzeit geringer und ist mit p kleiner 5 °/o abzusichern.

Tabelle 20

Fötenwachstum (y = Kopfrumpflänge, mm) in Abhängigkeit von der Jahreszeit

(x = Tage ab 1. Januar). Regression y = ax + b, Korrelation r.

Anzahl a b r

Föten erstmals trächtiger

Weibchen 18 3,99 —66,9 0,96

Föten „älterer“ Weibchen 36 3,84 — 14,9 0,96

102

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& 400

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5 300

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} a © y= 3,84 x - 14,90 , n=36,r= 0,96

F ; o y= 3,99 x -66,9%4 , n=18,r = 0,96

L 2

| 50 Z z

tr Ya /

= m m

JAN 30 FEB 60 MÄRZ 90 APRIL 120 MAI

Abb. 32: Fötenwachstum bei erstmals gebärenden (offener Kreis) und bei älteren Weib-

chen (ausgefüllter Kreis) während der Austragezeit. Fallwild-Weibchen sind durch Dreiecke

gekennzeichnet. — Die Entwicklung der Föten verläuft bei erstmals gebärenden Weibchen

deutlich verzögert.

Die Geschlechter der Föten wurden bei diesen Berechnungen nicht berücksichtigt,

da sonst die Datenbasis zu schmal geworden wäre. Männliche Föten sind jedoch nor-

malerweise etwas schwerer als weibliche (5.1.2). Da erstmals trächtige Rehweibchen

im Vergleich zu älteren Müttern unter gleichen äußeren Bedingungen im Durch-

schnitt relativ mehr männliche als weibliche Kitze gebären, entsprechen die hier auf-

gezeigten Unterschiede in der Fötenentwicklung Minimalwerten. In dieselbe Rich-

tung wirkt der Umstand, daß erstmals trächtige Geißen häufiger als ältere nur

103

einen, statt zwei oder drei Föten tragen, Einzelkitze zur Geburt aber normaler wei-

se schwerer sind als Zwillingskitze (5.1.2).

Mit der verzögerten Entwicklung der Föten bei erstmals trächtigen Rehgeißen

läßt sich auch der gegenüber älteren Geißen um sieben bis acht Tage verspätete mitt-

lere Geburtstermin im Rehgatter in Einklang bringen (6.6.3). Dies wiederum wirkt

sich auf die Laktation der Geißen und die Entwicklungsmöglichkeiten der Kitze aus,

denn die Verdaulichkeit der Nahrungspflanzen nimmt mit fortschreitender Jahres-

zeit ab (C. 2.1). In den von erstmals gebärenden Geißßen bei hoher Wilddichte häufig

besiedelten relativ ungünstigen Biotopen ist diese Wirkung noch verstärkt.

Die aufgezeigten Unterschiede in der Fötenentwicklung werden auf geringere

Konstitution der erstmals gebärenden Weibchen zurückgeführt, da diese im Gegen-

satz zu älteren Rehgeiffen während der Trächtigkeit meist selbst noch wachsen

(5.2). Die Entwicklung der Föten ist von wesentlicher Bedeutung für die Überle-

bensraten neugeborener Kitze (6.3.1.2). Auf diese Aspekte wird später noch einge-

gangen. Vorerst mag die Erkenntnis genügen, daß es deutliche Unterschiede in der

Entwicklung bereits der Föten gibt, die mit der körperlichen Entwicklung der träch-

tigen Mutter erklärt werden können.

Bei den obigen Berechnungen wurde unterstellt, daß das Längenwachstum der Föten linear

mit der Zeit verläuft, wofür der Augenschein spricht. Dies dürfte in ausreichender Nä-

herung wohl nur für einen mittleren Zeitabschnitt zutreffen, denn es ist zu erwarten, daß

das Wachstum zu Beginn etwas beschleunigt, am Ende der Tragzeit aber etwas verzögert

verläuft. Trotz dieser methodischen Schwäche scheinen mir die obigen Aussagen vertretbar.

5.1.2 Geburtsgewichte

Kleine Kitze wurden, wenn sie zur Markierung in unsere Hand kamen, norma-

lerweise gewogen (Federwaage, auf 25 g genau). Ihre Kopfrumpflänge wurde nur

ausnahmsweise gemessen. Aus der obigen Regression (Abb. 32) geht jedoch hervor,

daß sie zum Geburtstermin, etwa am 140sten bis 145sten Tag ab 1. Januar, im

Durchschnitt eine Kopfrumpflänge von knapp 50 cm erreicht haben. Individuelle

Abweichungen können jedoch erheblich sein.

Die unten angegebenen „Eintages-Gewichte“ sind, wie Stichproben in der Rehfarm erga-

ben, zwischen 60 und 170 g höher als die wirklichen Geburtsgewichte — schon weitgehend

abgetrocknet aber noch mit leerem Darmtrakt. Das bedeutet, daß bei Wildbahn- und Reh-

gatterkitzen ein etwas zu hohes Gewicht vorgetäuscht wird, da in dieser Stichprobe nur zwei

wirkliche Geburtsgewichte sind (Tab. 21).

Tabelle Al

Kitzgewichte am ersten Lebenstag (Gramm)

Anzahl Mittel Fehler Streuung Max. Min. a)

en ni 12 1640 71 246 2260 1320

weibl. 14 1509 60 223 1920 1180

Wildbahn männl. 16 1642 50 201 2050 1450

u. Rehgatter weibl. 14 1516 39 146 1875 1350

a) Ein männliches Kitz in der Rehfarm war mit 1050 g nicht lebensfähig. — Zwei weibli-

che Vierlingskitze aus freier Wildbahn wogen zwei Stunden nach der Geburt 1030 und

1050 g. Letzteres überlebte und wurde in der Rehfarm vier Jahre alt. — Diese drei Kitze

sind in der Tabelle nicht berücksichtigt.

104

Weibliche Kitze sind am Tag der Geburt, statistisch gut gesichert, etwa 9/o leich-

ter als männliche. Das gilt auch für ungleich geschlechtige Zwillingskitze bzw. -föten

(@1ab2 22).

Iralpreililter 22

Gewichtsunterschiede bei Zwillingskitzen (in Prozent, bezogen auf das weibliche,

bei gleichgeschlechtigen auf das leichtere Kitz).

Anzahl Gewichtsdifferenzc) Max. Min.

Paare

Ungleiche Geschlechter 23 10580 :1=17Z + 19 — il

Föten d) 16 oz nig +19 um:

Kitze 7 7 2.) =E 3,8 +14 — 11

gleiche Geschlechter 26 82 25 Il 222) Ob)

a) Ein Extremfall mit einer Differenz von 43 °/o blieb unberücksichtigt.

b) Definitionsgemäß.

c) Mittel mit mittlerem quadratischem Fehler.

d) Darunter 5 Paare nach Angaben von STRANDGAARD 1972 b.

g 22 R,

44 R

’ j ya EX

r ® Einzelkitz v7 a

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oO DL r? = 0,804

3 ZabY

u I :

(6) war R, ' y =0081x - 0,31 [kg]

Ga < £ >

Br . 1 R, : Y =0,09% - 0,74 [ka]

zu /

1000 E72

LEBENDGEWICHT DER MUTTER NACH DER GEBURT

20 25 30 kg

Abb. 33: Mittleres Gewicht der Zwillingskitze (ausgefülltes Symbol für Einzelkitze) am

Tag der Geburt als Funktion des Gewichts der Mutter einige Tage nach der Geburt. — Da-

ten aus der Rehfarm.

105

Fünf „sichere“ Einzelkitze sind am Tag der Geburt mit 1900 + 76, Min. 1650,

Max. 2100 g schwerer als Zwillings- oder Mehrlingskitze (Tab. 21).

Das Geburtsgewicht macht bei Einzelkitzen etwa 8, bei Zwillingskitzen 13 + 0,3

und bei Drillingen etwa 18 Prozent des Lebendgewichts der Mutter nach der Geburt

aus.

Die Kitze erstmals gebärender Geißen scheinen leichter zu sein als die älterer

Mütter. Dies dürfte mit der normalerweise geringeren Körpergröße erstmals gebä-

render Mütter zusammenhängen (5.2), denn die lineare Regression der Geburtsge-

wichte nach dem Lebendgewicht der Mutter (wenige Tage nach der Geburt) ist mit

einer Korrelation vor r = 0,90 gut gesichert. Mit jedem Kilogramm der Mutter

kann das Durchschnittsgewicht der Kitze am Tag der Geburt um 80 (bis 100 g) zu-

nehmen (Abb. 33). Größere Mütter gebären demnach größere Kitze. Die obige Re-

gression gilt anscheinend nicht nur für Rehfarm-Rehe, denn die leichtesten lebens-

fähigen Kitze wiegen etwa 1050 g (Anmerkung a zu Tab. 21) und die reproduzie-

renden Geißen in der kleinstwüchsigen mir bekannten Population (Nürnberger

Reichswald) etwa 16 bıs 17 kg „lebend“.

Kraus (1975) und WANDELER (zit. nach Kraus) geben Kitzgewichte vom ersten Lebenstag

aus ihren Untersuchungsgebieten mit 1880 g (n = 13, Kochelseeniederung) und 1310 g

(n = 16, Kanton Bern) an. Die dazugehörigen Geißengewichte müßten nach der obigen

Regression ca. 27 und 21 kg lebend betragen.

5.1.3 Gewichtszunahme bei Kitzen

Mit unterschiedlichen Methoden ermittelten SÄGEssER und KurT (1966), WANDE-

LER (1975), Kraus (1975) und DRESCHER-KADEN et al. (1972) tägliche durchschnitt-

liche Gewichtszunahmen bei kleinen Kitzen während der Säugezeit zwischen 74

und 155 g pro Tag. — In der freien Wildbahn und im Rehgatter fand ich Zunah-

men von 145 g vom 1. auf den 2. Tag, 156g vom 1. auf den 6. Tag, 187 g vom 3. auf

den 7. Tag, 192 g vom 3. auf den 12. Tag und 129 g vom 4. auf den 19. Tag. Bei

der Kitzaufzucht 1972 im „Köschinger Waldhaus“ bei Stammham beobachteten wir

im Wochendurchschnitt innerhalb der ersten zwei Lebensmonate bei 71 gesunden

Kitzen Werte zwischen 70 (die untere Grenze ist schwer festzulegen) und maximal

207 Gramm pro Tag (Massı 1973). Stagnation oder Gewichtsabnahme gab es, außer

bei kranken Kitzen, auch regelmäßig bei naßkaltem Wetter in den ersten drei Le-

benswochen, bei Änderungen in der Zusammensetzung der Nahrung (z. B. erste

Aufnahme von Grünfutter) und wenn die soziale Struktur der Kitzgruppen verän-

dert oder Einzelkitze in eine andere Stallbox gesetzt wurden.

Maximaler Milchverzehr war bei dieser Kitz-Aufzucht in der letzten Juni- und

den ersten beiden Juliwochen zu verzeichnen, im Wochendurchschnitt ca. 860 g pro

Tag bei gleichzeitiger Aufnahme von etwa 100 g Trockenfutter (BAYWA Kanin-

chenfutter-Pellets) pro Tag und einer unkontrollierten noch geringen Menge fri-

scher Laubblätter. — Eine Rehgeiß muß demnach auf dem Höhepunkt der Lakta-

tion im Durchschnitt ca. 1700 g Milch produzieren, um den Bedarf zweier Kitze zu

befriedigen, vorausgesetzt, daß der von uns gebotene Milchersatz gleich gut verdau-

lich ist wie die Muttermilch (vgl. 2.2.4).

Diese „Milch“ war wie folgt zusammengesetzt: „BIOFIX L“ (Bayerische Milchindustrie

GmbH), ein Milchpulver für Lämmeraufzucht und Lämmermast wurde zehnprozentig mit

Wasser angerührt und gemischt im Verhältnis 2:1 mit ungezuckerter Kondensmilch, so daß

106

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Abb. 34: Tägliche Gewichtszunahme (Gramm pro Tag, als Durchschnitt von jeweils min-

destens 8 Tagen) von Rehkitzen im ersten Lebensjahr. — Die Kitze wurden von ihren Müt-

tern ohne weitere Eingriffe in der Rehfarm aufgezogen. Im Herbst werden die Zunahmen

rasch geringer. Im Winter ist fast keine Gewichtszunahme zu verzeichnen.

107

sich ein Gesamtfettgehalt von 5,3 %/0 ergab. Weniger als 300—400 g dieser Milch pro Tag

führte über längere Zeit zum Verhungern der Kitze.

Eine Übersicht über die tägliche Gewichtszunahme von Kitzen, die in der Reh-

farm von ihren Müttern ohne unser Zutun aufgezogen wurden, gibt Abb. 34. —

Der wesentliche Teil der Gewichtsentwicklung geschieht in den Sommermonaten. Ab

Ende September geht die Gewichtszunahme rasch zurück und ist trotz gleichblei-

bend guten Nahrungsangebots von November bis Mitte Februar nahezu gleich Null.

Im März fällt jedoch die relativ hohe Zunahme von ca. 50 g pro Tag auf. Sie bestä-

tigt sich in Stichproben (Umgriff 1973) in den Rehgattern und in EısreLp’s (1974

bis 1976) Stoffwechselkäfigen. Das Phänomen dürfte mit dazu beitragen, daß Fall-

wildverluste bei Kitzen — aber auch bei älteren Rehen — gehäuft im Spätwinter

und Vorfrühling auftreten, wenn durch die länger werdenden Tage über Hormon-

aktivierung der Stoffwechsel intensiviert wird und bei Nahrungsmangel nicht be-

friedigt werden kann. In freier Wildbahn ist Ende März/April die Zeit der leichte-

sten Sichtbarkeit des Rehwildes. Es verläßt dann von Hunger getrieben die Deckung

und sucht Äsung z. B. auf Wintergetreide- oder Rapsäckern.

Der erneute Rückgang der Gewichtszunahme zum April (Abb. 34) ist wohl durch

zunehmenden „Streß“ bei Gruppenhaltung in der Rehfarm zu erklären. Soziale Ak-

tivitäten mit ihrer Motorik nehmen stark zu. In freier Wildbahn würde dadurch

die Auflösung des Mutter-Kitz-Sprunges eingeleitet (Kurt 1968). Wir haben die

Sprünge in der Rehfarm aber erst Anfang Mai trennen können.

Depressionen der Gewichtszunahme im Alter von drei bis vier und wiederum et-

wa sieben bis zehn Wochen hängen wohl mit Umstellungen in der Ernährung der

Kitze zusammen. Mit drei bis vier Wochen beginnen Rehkitze regelmäßig Grünfut-

ter aufzunehmen (BugEnık 1965, Kurt 1968, Espmark 1969), mit sieben bis zehn

Wochen erfolgt der Übergang vom „Milchkind“ zum reinen „Fresser“.

Obwohl die Gewichtszunahmen in den ersten Lebenswochen beträchtlich schwan-

ken, darf man für praktische Zwecke, etwa die Berechnung von mittleren Geburts-

terminen wie von SÄGESSER und KurT (1966), WANDELER (1975) und Kraus (1975)

durchgeführt, doch mit einer nahezu linearen Gewichtsentwicklung kleiner Kitze

rechnen (vgl. ELLENBERG 1974 c, Abb. 1). Da in freier Wildbahn nur selten Kitze von

mehr als 3500 g Gewicht bzw. mehr als 15 Tagen Alter in Menschenhand geraten

(Tab. 23), dürften Fehler bei solchen Schätzungen relativ gering bleiben. Doch müs-

sen Biotopunterschiede Berücksichtigung finden. Während man bei gutem Nahrungs-

angebot mit ca. 150 g und mehr Gewichtszunahme pro Tag rechnen darf, sind bei

schlechten Ernährungsbedingungen wohl nur unter 100 g Zunahme pro Tag zu er-

warten, wie auch bei vielen Kitzaufzuchten mit der Flasche bei Verwendung zu fett-

armer Milch.

Tabelle 23

Gewicht und Anzahl gesunder Kitze aus freier Wildbahn und Rehgattern (ohne Rehfarm).

Gewicht unter 1500— 2000-— 2500- 3000-— 3500-— 4000-— über Gesamt-

(g) 1475 1975 2475 2975 3475 3975 4475 4500 summe

Anzahl 11 20 24 13 7 5 2 1 83

108

5.1.4 Wintergewichte von Kitzen, Winterfallwild

Bis zur Fangaktion Ende November erreichen Rehkitze bei Stammham Lebend-

gewichte zwischen 9,2 und 20,1 kg, in der Rehfarm bis zu 23,6 kg. Diese „vorläufi-

gen Endgewichte“ sind, außer auf die unterschiedlichen Ausgangsgewichte am Ende

der Säugezeit, auch auf das kleinräumig wechselnde Nahrungsangebot im Herbst

zurückzuführen. Rehkitze mit Zugang zur Fütterung (Rehgatter, Rehfarm) oder zu

einer Eichelmast im Herbst oder zu Äckern mit Zwischenfrüchten, Mais, Rüben,

Wintergetreide, usw. werden um mehrere Kilogramm schwerer als unter gleichen

klimatischen Bedingungen aufwachsende Kitze ohne diese zusätzlichen Nahrungs-

möglichkeiten (ELLENBERG 1974 c). Die Anwesenheit einer Rehsippe an einem solchen

Ort mit günstigem Nahrungsangebot behindert jedoch deren Nutzung auch durch

fremde Rehe (4.2.4.5).

Zwischen dem 23./24. Oktober und Ende November wuchsen sechs Kitze aus dem

Rehgatter noch 29 bis 83 g pro Tag, im Mittel 56 g. Zwischen Mitte Dezember und Ende Ja-

nuar wuchsen 19 Kitze aus dem Rehgatter im Mittel 13 g pro Tag. Manche nahmen in dieser

Zeit bis zu 24 g pro Tag ab, andere bis zu 35 g pro Tag zu. In freier Wildbahn bei Stamm-

ham wachsen die Kitze dagegen im November nur noch wenig und nehmen zum Dezember

oft schon wieder ab. Dies dürfte heute für viele mitteleuropäische Gebiete die Regel sein

(ELLENBERG 1971), jedenfalls dort, wo wie Biotopkapazität ausgelastet ist.

Die Entwicklung der Kitze im Spätherbst ist nicht ausschließlich eine Funktion, der Bio-

topqualität. Denn in zwar günstigen, aber dicht besetzten Rehbiotopen, z. B. im ehemaligen

Landkreis Eutin (Schleswig-Holstein) nehmen die Kitze zum Winterbeginn wieder ab, wäh-

rend sie in weniger günstigen aber weniger als halb so dicht besiedelten Biotopen, z. B. im

ehemaligen Landkreis Flensburg (Schleswig-Holstein), ihr einmal erreichtes Gewicht zumin-

dest halten konnten (ELLENBERG 1971). Verdrängung mancher Familien in ungünstige Bio-

tope und Übernutzung eigentlich günstiger Biotope bei hoher Wilddichte tragen zur geringen

Entwicklung von Kitzen unter solchen Bedingungen bei.

Ein hohes Spätherbst-Gewicht ist aber für die Überlebenschancen des Kitzes im

Winter von großer Bedeutung. Von 63 Bockkitzen und 55 Geißkitzen, die zu Win-

terbeginn im Rehgatter gewogen werden konnten, starben 9 bzw. 7 mit Sicherheit

an natürlichen Ursachen im folgenden Winter (Durchfall wird hier nicht berück-

sichtigt). Sie waren im Dezember hochsignifikant leichter als diejenigen, die den

Winter überlebten (Tab. 24). In den fünf Wintern 1971/72 mit 1975/76 starben

14 von 25 Kitzen, die im Dezember unter 13 kg gewogen hatten. — Außerdem gab

es noch mehr Fallwild, dessen Lebendgewicht im Dezember unbekannt geblieben

ist, aber ebenfalls gering war.

Bei etwa 12,5 kg Lebendgewicht liegt anscheinend eine Grenze, unter der auch in

milden Klimaten die Hälfte der Kitze stirbt, vermutlich weil die Relation zwischen

energieabstrahlender Körperoberfläche und möglichem Energieumsatz im Pansen

bei abnehmender Verdaulichkeit der Nahrung im Winter schließlich zu ungünstig

wird (Moen 1973, EısreLpd 1976). Diese Grenze dürfte in schneereicheren oder win-

terkälteren Gebieten höher, in milderen Gebieten, z. B. Nürnberger Reichswald,

auch tiefer liegen als hier angegeben.

Dies machen jedenfalls die Untersuchungen von ÜECKERMANN (1951) wahrscheinlich, nach

denen bei mittleren Januar-Temperaturen unter —3° C — insbesondere in schlechten Reh-

biotopen — die erwachsenen Rehböcke um bis zu vier Kilogramm schwerer sind als in Nor-

malklimaten jeweils (bei gleicher „Standortwertziffer“ nach UECKERMANN) mit mittleren Ja-

nuartemperaturen bis —2° C. Geringer entwickelte Tiere werden vermutlich bereits in ih-

109

Talbieklie-24

Lebendgewichte von Kitzen (kg) im Dezember 1971—1976. — Rehgatter Stammham.

Zukünftiges Winterfallwild Überlebende Kitze

An- Mittel Fehler Max. Min. An- Mittel Fehler Max. Min.

zahl zahl

männlich 9 12,0 3 113,0) 92 54 15,3 0,3 20109216)

weiblich % 12,4 ee) A 48 14,6 0,2 18,6 11,0

Summe 16 12,2 0,3 14,5 Sr? 102 15,0 0,2 2092

a) Dies relativ schwere Kitz wurde vom Fuchs gerissen, der es vermutlich im Schlaf über-

raschte (Fährtenrekonstruktion im Schnee).

b) Dies (und ein weiteres, nicht markiertes) sehr leichte Kitz überlebte einen relativ milden

Winter durch besonderes Verhalten bei der Nahrungssuche: Es besuchte wahrscheinlich

keinen der vielen Futterautomaten, sondern durchwühlte auf einem ein Jahr alten Kahl-

schlag die vergilbten Horste der Rasenschmiele (Deschampsia caespitosa), die in ihrem

Zentrum die Vegetationskegel fürs kommende Frühjahr bergen. Hier fand es von De-

zember bis März die wohl leichtest verdaulichen Pflanzenteile in seinem Homerange.

rem ersten Lebenswinter eliminiert. Winterfütterung jedoch ermöglicht vielen von ihnen ein

Überleben, sofern keine sozialen Hemmnisse die Fütterung für unterlegene Tiere unerreich-

bar machen. Die Durchschnittsgewichte solcher wintergefütterter Populationen sinken damit

ab (UECKERMANN, vgl. auch STROBL 1977).

Rangordnungseflekte an der Fütterung mit Wirkung auf die körperliche Ent-

wicklung von Rehen sind bezüglich der verbesserten Geweihqualitäten dominanter,

gefütterter Böcke allgemein bekannt.

Solche Rangordnungseftekte können aber bereits bei Kitzen zu unterschiedlicher

körperlicher Entwicklung führen und wohl auch Auswirkungen auf die Konstitu-

tion älterer Rehe haben. Nach einer Umkonstruktion der Futterautomaten im Reh-

gatter im Frühjahr und Sommer 1975, so daß jederzeit zwei Individuen gleichzeitig

pro Automat fressen konnten, ohne sich gegenseitig zu stören, ergaben sich signifi-

kant höhere Dezembergewichte bei Bockkitzen im Vergleich zu weiblichen Kitzen

(Abb. 35)2%). Ein Bockkitz ist seiner Schwester normalerweise sozial überlegen (sie-

he auch 6.4.3.4, 6.4.3.5). Im Spätwinter dominiert es oft auch ältere Weibchen, ein-

schließlich seiner Mutter (vgl. auch Espmark 1969, 1974; GEIGER u. KRÄMER 1974).

Auf diese Weise erhält es regelmäßigen Zugang zum Futtertrog, wenn der Mutter-

Kitz-Sprung den Futterautomaten aufsucht. Wenn die Geiß gesättigt ist und ab-

zieht, „müssen“ die Kitze mitgehen, weil sie den Kontakt zur Mutter nicht abreißen

lassen „wollen“. Die in der Rangordnung unterlegenen Tiere erhalten auf diese

Weise nur relativ wenig Futter. — Die Kitze im Rehgatter wären sicher besser ge-

wachsen, wenn wir von Anfang an pro Futterplatz mindestens drei Tröge (oder

zwei neue Automaten mit je zwei Trögen) aufgestellt hätten.

29) 1976 befanden sich unter den gewogenen weiblichen Kitzen drei Einzelkitze. Davon

waren zwei ungewöhnlich schwer. Einige deutlich kleinere weibliche Kitze konnten zwar be-

obachtet, aber nicht gefangen und gewogen werden.

110

LEBENDGE WICHT

15 —

"| 8 1

20 Y D) hi 10

2 I Fr Tu as ee Tr re

71 72 73 74 73 JAHRGANG 76

Abb. 35: Lebendgewicht der Rehkitze im Rehgatter im Dezember der Jahre 1971 mit 1976.

— Erläuterungen im Text.

Bevor der kontrollierte Verdichtungsversuch (B. 1.) begann, gab es 1971 bei fast gleich

hoher Wilddichte wie 1975 einen ähnlichen signifikanten Gewichtsunterschied zwischen

Bock- und Geißkitzen wie 1975. Da 1971 nur 14 statt 22 Futterplätze vorhanden waren,

lagen die mittleren Kitzgewichte im Dezember 1971 niedriger als im Dezember 1975.

Bei geringer Wilddichte (1972, 1973) gab es keine Unterschiede im Gewicht männlicher

und weiblicher Kitze. Letztere scheinen sogar schwerer zu sein. Bei Farmrehen deutet sich an,

daß weibliche Rehe mit der gleichen Menge Kraftfutter mehr wachsen oder bei Gewichts-

konstanz weniger Futter brauchen als männliche (Tab. 5, vgl. ErLengerc 1975, Tab. 1;

Moen 1973 p. 353). Es hat den Anschein, als bewegten sie sich weniger und brauchten des-

halb auch weniger Futter-Energie. — Dieser Zusammenhang ist wahrscheinlich, im Gegen-

satz zu den Artefakten am Futterautomat, auf die Verhältnisse in freier Wildbahn über-

tragbar.

Die Abhängigkeit der Gewichtsentwicklung der Kitze von den Ernährungsmög-

lichkeiten wird in diesen Kapiteln besonders deutlich. Für das Wachstum von Föten

und Säuglingskitzen ist das Nahrungsangebot für die Mutter entscheidend. Auch

hier wirken sich über die Wahl des Homerange im Sippenverband Rangordnungs-

unterschiede aus. — Weitere Aspekte sind früher diskutiert worden (ELLENBERG

1974 c), oder werden später behandelt (6.4.3).

5.2 Die Gewichtsentwicklung bei älteren Rehen

Ausgehend von dem „vorläufigen Endgewicht“, das Rehkitze zu Beginn ihres er-

sten Lebenswinters erreichen, verläuft die weitere Gewichtsentwicklung abhängig

vor allem von zwei Faktorenkomplexen. Diese lassen sich mit den Schlagworten

„Biotopqualität“ und „Wilddichte“ charakterisieren.

Es sei kurz umrissen, was unter „guter“ und „schlechter“ Biotopqualität im Hinblick auf

die Entwicklungsmöglichkeiten von Rehwild verstanden wird. „Gut“ ist gekennzeichnet

11]

z. B. durch abwechslungsreichen Laub- und Mischwald mit vielen Verjüngungsflächen und

Randlinien, durch nährstoffreiche Böden mit differenzierter Landwirtschaft. Die Landwirt-

schaft mag durchaus großflächig und intensiv betrieben werden, wichtig scheint, daß es sich

vor allem um Acker und Mähwiesen und nicht um Viehweiden handelt. Solange genügend

Brachflächen (z. B. Wallhecken, Grabenböschungen, Feldgehölze, Terrassen-Raine, Wind-

schutzstreifen, Moorreste, usw.) Deckung bieten, werden die Lebensmöglichkeiten von Rehen

nicht wesentlich beeinträchtigt. — „Schlechte“ Biotope sind durch großflächigen Nadelwald,

wenig Jungwuchs und Randlinien, durch nährstoffarme Böden, wenig Äcker und viel Wei-

deland, charakterisiert, wobei vor allem Schafweide-Gebiete als ungeeignet erscheinen (z. B.

alte Marschen an der Nordseeküste).

Die „Wilddichte“ wirkt sich über Mechanismen aus, die in den Kapiteln über So-

zial- und Homerangeverhalten dargestellt worden sind und deren Effekte noch nä-

her behandelt werden sollen (5.4, 6.4.3). Physiologisch maximale Gewichte, etwa

25 kg für erwachsene Böcke, „aufgebrochen mit Haupt“, werden von Rehpopulatio-

nen in den verschiedensten Lebensräumen vorübergehend erreicht, solange die Wild-

dichte, gemessen am Nahrungsangebot oder an der Biotopqualität, noch gering ist.

Sobald die wachsenden Populationen die vorhandenen Lebensräume dichter besie-

deln, sinken die Durchschnittsgewichte, denn es müssen in zunehmendem Maße auch

nicht optimale Habitate besiedelt werden, während gleichzeitig der Asungdruck in-

nerhalb der bereits von Rehen bewohnten Gebiete ansteigt. Diese Zusammenhänge

wurden früher ausführlicher dargestellt (ELLEnBERG 1974 b, 1975). Hier seien ledig-

lich einige Landschaften genannt, aus denen das skizzierte Phänomen belegt ist: die

ackerbaulich genutzten Marschen Schleswig-Holsteins, die Insel Fehmarn, die Ge-

meinde Kaltern (und benachbarte Gemeinden) in Südtirol, die schottischen Auffor-

stungsgebiete, die Kieferaufforstungen an der jütischen Westküste, die neuen Polder

in der Zuidersee (van HAAFTEN 1968), die Karstgebiete bei Triest (PErco 1974) und

viele weitere Gebiete.

In Abb. 36 sind die möglichen Einflüsse von Biotopqualität und Wilddichte auf

die Gewichtsentwicklung männlicher Rehe in freier Wildbahn an Beispielen zusam-

mengefaßt. Beim Wachstum von Kitz zum Jährling scheint die Biotopqualität, bei

der weiteren Entwicklung vor allem die Wilddichte entscheidend Einfluß zu haben.

Unter ungünstigen Bedingungen werden jeweils nur etwa fünf Achtel der unter

günstigen Bedingungen realisierten relativen Zuwächse erreicht.

Nach den Gewichtsmessungen aus den Stammhamer Rehgehegen führen günstige

Ernährungsbedingungen im Kitzalter zu rascher Entwicklung mit frühem Abschluß,

ungünstige jedoch zu langsamer mit spätem Abschluß. Ahnliche Zusammenhänge

deuten sich auch bezüglich der Geweihentwicklung an (ELLENBERG 1974c, vgl. auch

MEuNIER 1975). Sie sind auch von anderen wildlebenden Wiederkäuerarten bekannt:

z. B. dem Alpensteinbock (NIEVERGELT 1966), den Dickhornschafen Nordamerikas

(Geist 1971), dem Thar auf Neuseeland (CAuGHLEY 1970), der Gemse in der Schweiz

(SALZMANN 1977). Diese Arten haben den besonderen Vorteil, daß sie ihre Hörner

zeitlebens nicht abwerfen. Mit ihren Jahrringen und Wachstumsabschnitten bieten

sie einen Überblick über die persönliche Geschichte ihres Trägers.

Weibliche Rehe sind in der Rehfarm bereits mit 15 Monaten zur Zeit ihrer ersten

Brunft, „ausgewachsen“ (Abb. 37). Die säugenden zwei- und dreijährigen Tiere

sind zur Brunft nicht schwerer als sie als Schmalrehe waren. Die Gewichtsentwick-

lung der weiblichen Rehe in der Rehfarm dürfte in ihrem Muster, nicht jedoch be-

züglich der erreichten Absolutwerte nahe dem physiologischen Optimum liegen.

1412

100 + 173 kg

gutes Wachstum

- = schlechtes Wachstum

MEHRJÄHRIGE BÖCKE

EINJAHRIGE

Nov. - Jan. Mai - Okt. Mai - Okt. Mittel.

Kal (Dk) hoch NDERSEN 1953

OR 1

DDR (versch.) mittel gering STUBBS2 1966,67

Barlohe N) mittel mittel ER Re hr)

Südengland ee gering PRI 968

schl.-

Eutin gut hoch E. 1971 Holst

Flensburg schlecht gering Er IT

Rotwild vorhanden

Abb. 36: Gewichtsentwicklung (aufgebrochen mit Haupt) männlicher Rehe in verschiede-

nen Biotopen und bei unterschiedliche N

Männliche Rehe erreichen unter diesen Farmbedingungen ihr Endgewicht offenbar

erst mit zweieinviertel Jahren. — Zwei männliche, außerordentlich gering ent-

wickelte Kitze, die im Februar 1973 zu Vergleichszwecken aus freier Wildbahn in die

Rehfarm übernommen worden waren, holten ıhren Rückstand in der Gewichtsent-

wicklung gegenüber unseren Aufzucht-Kitzen nicht mehr auf. Sie wuchsen langsam

(vgl. ELLENBERG 1974 c) und erreichten ihre Höchstgewichte im Alter von 50 Mona-

ten zur Julifeistzeit 1976. Diese beiden „Spätentwickler“ (s. u.) wurden ebenso wie

einige schlecht entwickelte Schmalrehe (6.4, 6.6.2.3) mit 15 Monaten zur Brunftzeit

noch nicht geschlechtsreif. Sie zeigten die für Böcke, auch schon für gut entwickelte

Jährlinge (ELLenBerG 1974 c), in diesen Wochen charakteristische Gewichtsdepres-

sion erstmals im Alter von 27 Monaten (Abb. 38). Auch ihre Hoden blieben klein

(vgl. BRÜGGEMANN, ADAM und Karg 1965, ELLENBERG 1974 a), was anläßlich der

Wägungen dieser Rehfarm-Tiere ertastet werden konnte.

113

kgIT

30-40

[08]

[00]

20 |

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10 I r

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4 / |

. 1972 / 1973

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1973/1974

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MITTEL, FEHLER, EXTREME

seen Z5ETERESEDIENBIS

INS ALTER VON 4

JAHREN GEMESSEN WERDEN KONNTEN.

1975/1976

ZEIT

ANZAHL

| MONATE)

ger,

114

Die Gewichtsentwicklung in der Rehfarm ist nicht ohne weiteres auf die Verhältnisse in

freier Wildbahn zu übertragen, denn dort wäre mit großer Wahrscheinlichkeit im Spätwin-

ter jeweils ein zweites Gewichtsminimum zu erwarten (vgl. ELLENBERG 1974c, Abb. 1).

Im Rehgatter (130 ha) verläuft die Gewichtsentwicklung im Vergleich zu den

eben diskutierten Extremen etwa mittelmäßig. Geißen benötigen zweieinhalb,

Böcke dreieinhalb Jahre, um ihr Erwachsenengewicht zu erreichen (Abb. 39). Zwei-

einhalbjährige Böcke sind im Dezember noch um ca. 1 kg leichter als der Durch-

schnitt der älteren Böcke (p ca. 5/0). Ihr Skelettwachstum haben sie jedoch bereits

abgeschlossen (Bugenık 1959). Mit im Durchschnitt etwa 26 kg Lebendgewicht für

erwachsene Böcke und 24,2 kg für erwachsene Geißen im Dezember (entsprechend

ca. 20 bzw. 18,5 kg aufgebrochen mit Haupt?) sind die Rehgatter-Rehe im mittel-

europäischen Vergleich ziemlich schwer. Die physiologische Untergrenze für mittel-

europäische Rehpopulationen in freier Wildbahn liegt bei erwachsenen Böcken und

Geißen um etwa 12 kg „aufgebrochen mit Haupt“, die Obergrenze um 25 kg

(ELLENBERG 1974 c, 1975). Mittlere Gewichte betragen in Deutschland ca. 15 kg

(BiEGER 1932, UECKERMANN 1951). In Weichselboden/Steiermark wurden durch

Hegemaßnahmen in freier Wildbahn im Lauf von zwölf Jahren, ausgehend von et-

wa 14 kg, im Jahre 1975 etwa 21,5 kg erreicht mit einem besonders steilen Anstieg

in den ersten sechs Jahren (A. und J. v. BAYERN 1975). Bekannt sind auch die Hege-

erfolge im Gatter Schneeberg vor dem Zweiten Weltkrieg (VoGT, SCHMID 1950).

Die Nahrungsabhängigkeit der Körpergröße von Rehen darf somit als auf breiter

Basis abgesichert gelten. Man kann deshalb die mittlere Körpergröße von Rehpopu-

lationen als Ausdruck von deren speziellen Lebensbedingungen auffassen (EISFELD

und ELLENBERG 1974, 1975, ELLENBERG 1974 c, EısrELD 1975).

Auch der Geschlechtsdimorphismus scheint in diesem Zusammenhang aussage-

kräftig. Er nimmt bei guten Ernährungsbedingungen mit dem Alter zu: Im Rehgat-

ter sind im Dezember weibliche Kitze etwa 0,5 kg (p ==5°/o), Schmalrehe etwa

1 kg (p=1°/o) und zweieinhalbjährige und ältere Geißen 1,3 bis 1,8 kg (p <<

1°/o) leichter als die Böcke entsprechenden Alters. Bei sehr schlechten Bedingungen

aber können Böcke sogar leichter sein als gleichaltrige Weibchen (ELLENBERG 1971).

Rehweibchen sind, wie erwähnt, anscheinend in der Lage, ein begrenztes Nahrungs-

angebot rationeller auszunutzen als Böcke (2.2.3; 2.2.4).

5.3 Fehlergrößen bei der Ermittlung von Lebendgewichten

Einige kritische Bemerkungen zur Ermittlung und Reproduzierbarkeit der Lebendgewich-

te von gesunden Rehen scheinen an dieser Stelle angebracht. Mehrfache Wägungen innerhalb

weniger Tage und zu verschiedenen Tageszeiten im Rehgatter und in der Rehfarm ergaben

Gewichtsdifferenzen bei denselben Tieren von bis zu 3 kg, im Mittel 1,27 kg (Fehler 0,10,

Streuung 0,88 kg; 77 Individuen aus dem Rehgatter 2- bis 8mal, im Mittel 3,5mal gewogen).

Es war nicht nützlich, bei mehrfach gewogenen Rehen ein Mittelgewicht zu berechnen, da

Abb. 37: Gewichtsentwicklung weiblicher Rehe aus der Rehfarm. — Diese gleichmäßig gut

ernährten Rehe waren bereits im Alter von 14 bis 15 Monaten körperlich ausgewachsen.

30%) Nach speziellen Umrechnungsfaktoren für gefütterte Rehe.

115

LEBENDGEWICHT

15 a BRUNFT

ja ES] ERTEETERT|

1973 1974 1975 1976 ZEIT ( MONATE)

ın

af (I Ta] BEAT ENT

ee ne er

Abb. 38: Gewichtsentwicklung zweier ausgewählt leichter männlicher Wildfangkitze aus

dem Winter 1972/73 nach ihrer Übernahme in die Rehfarm (vgl. Abb. 15). — Diese Böcke

holten ihren Gewichtsrückstand nicht wieder auf; sie entwickelten sich langsam und erreich-

ten ihr höchstes Gewicht erst mit vier Jahren.

304

1©

[@}

“MD

see

/ —— ae Ve

—— GEISSEN 1 Q )

5 /

1 56

10 —

ALTER (JAHRE)

al - m

05 15 25 35 45 Er) 6.5 7.5 8.5

Abb. 39: Gewichtsentwicklung von gesunden männlichen und weiblichen Rehen aus dem

Rehgatter. — Die Einteilung der Jahrgangsklassen erfolgte nach Lebensalter zum Zeitpunkt

der Wägung im Dezember der Jahre 1971 bis 1975. — Erläuterungen im Text.

116

wir viele andere Tiere nur einmal fangen und wiegen konnten. Ihre Gewichte wären deshalb

anders als die der mehrfach gewogenen in eine Statistik eingegangen. Deshalb wurden auch

von den mehrfach gewogenen Individuen nur die Gewichte anläßlich des jährlichen Erst-

fanges zu Winterbeginn verwendet.

Einzelgewichte sind wegen der großen Fehlermöglichkeiten für Vergleichszwecke nur mit

Vorsicht zu verwerten, obwohl die Tabelle im Anhang 1 auch bei in mehreren Jahren immer

wieder nur einmal gewogenen Rehen die Unterscheidung von „schweren“ und „leichten“

Rehen gut möglich macht?!). Mittelwerte von Erst- und von Zweit- bzw. Mehrfachwägun-

gen sind jedoch statistisch nicht zu unterscheiden. Mittlere Lebendgewichte sind deshalb wohl

eine brauchbare Vergleichsgrundlage.

Kurzfristige Schwankungen des Lebendgewichts beruhen zu einem großen Teil auf unter-

schiedlichem Füllungsgrad von Pansen, Darm und Blase. Der Panseninhalt betrug bei Rehen

aus freier Wildbahn bei einer Abschußserie im Vorfrühling z. B. maximal 2930 g, minimal

790 g Frischgewicht, bei Rehgatter-Rehen im selben Zeitraum 1750 bzw. 510 g. Da der Fül-

lungsgrad der Verdauungsorgane einen charakteristischen Tagesrhythmus durchläuft, kann

man die Differenzen bei mehrfachen Wägungen auf einen Bereich von etwa + 100 g, d.h.

ein halbes Prozent des Lebendgewichts, einengen, wenn man unter Berücksichtigung dieses

Rhythmus regelmäßig zum relativ gleichen Zeitpunkt wiegt. In der Rehfarm wurde dazu

die sehr gleichmäßig auftretende Ruheperiode am Vormittag, mit abnehmender bis geringer

Pansenfüllung, gewählt, die je nach Jahreszeit ca. eineinhalb Stunden zwischen etwa acht

und elf Uhr einnimmt. Für die Betrachtung langfristiger Gewichtsentwicklungen eignen sich

deshalb aus der Rehfarm auch individuelle Wägungen (vgl. Abb. 38).

Eine kleine Anzahl Rehe wurde während progressiv verlaufender Durchfallerkrankun-

gen im Rehgatter mehrfach gewogen. Sie verloren innerhalb weniger Wochen 41, 38, 37, 36,

35 und 34 Prozent ihres Normalgewichtes, zwei sehr alte Tiere starben bereits nach einem

Gewichtsverlust von 28 bzw. 27 °/o. Gewichtsänderungen, die über etwa 10 °/o des Normalge-

wichts hinausgehen, zeigen auch bei zufälligen Einzelmessungen eindeutige Trends an.

5.4 „Frühentwickler“, „Spätentwickler“ und ıhr Einfluß auf die

Populationsdynamik

In diesem Kapitel sollen an Beispielen Zusammenhänge zwischen Verhalten,

Nahrungsangebot und körperlicher Entwicklung dargestellt werden. Die Ausfüh-

rungen beziehen sich allein auf das männliche Geschlecht. „Frühentwickler“ und

„Spätentwickler“ wurden lediglich nach dem Verhalten als Jährling eingeteilt.

„Frühentwickler“ zeigen bereits als Jährling territoriale Verhaltensweisen, z. B. „Plät-

zen“, „Markieren“ und „Imponieren“ (3.1.1). Sie suchen die Auseinandersetzung mit ande-

ren Böcken, haben aber selbstverständlich gegen territoriale Böcke keine Chance. Deshalb

müssen sie normalerweise abwandern (STRANDGAARD 1972). — Im Rehgatter verließen acht

von zehn typischen „Frühentwicklern“ das Gebiet ihrer Kindheit. Die beiden „daheim“-

gebliebenen wurden offenbar von ihren territorialen Vätern (?) geduldet.

„Spätentwickler“ sind als Jährling ruhig und „dürfen“ deshalb in der Regel „zuhause“

bleiben. — Im Rehgatter wanderte nur einer von 19 aus. Er wurde von seiner Mutter aktiv

vertrieben.

Mit diesen Verhaltensunterschieden gehen in mitteleuropäischer freier Wildbahn

üblicherweise Unterschiede ın der körperlichen Entwicklung parallel (STRANDGAARD

1972; Abb. 40; siehe Kapitel 4.1), die sich auch im Rehgatter Stammham nachwei-

31) Z. B. Bock, Ohrmarke (OM) 214 und Geiß OM 20 sind „schwer“, Bock OM 367 und

Geiß OM 376 sind „leicht“.

11%

GEWICHT

bis

0,6

Ba ST L l 1 Mo in — IL

GEISSEN BÖCKE

n. = 91% n = 238 (+ 152)

ı_= 099 = 082

JAHRLINGE

= 86 [+ 79)

Su a ge ze

=40 +50)

nn, 0,92

Er hulza BOCKKITZE

= 50 (+97 n = 28 (+71)

n = 0,95 = 0,95

IS N,

2 Z DISTANZ

»5 km DIS os 12 2,5 5 10 25 >25 km =

sen lassen: „Frühentwickler“ sind als Kitz und Jährling etwa zehn Prozent schwe-

rer als „Spätentwickler“ (Abb. 41 Tab. 25). Sie haben überdies bessere Geweihe und

deutlicher sichtbare Hodensäcke mit größeren Hoden (Abb. 1).

Tabelle 25

Mittlere Gewichtsentwicklung bei je drei alljährlich gewogenen „Früh“- und „Spätentwick-

lern“ aus dem Rehgatter

Mittlere Gewichte im Alter von (Jahren)

0,5 1,5 2,5 3,5 4,5 ( 55) )

3 aggressive

Jährlinge a) 15,2 293 267, 26,9 26,3 ( 25,0)

3 ruhige

Jährlinge b) 15,0 20,4 262 26,9 267 ( 26,0)

Gewichtsdifferenz

(9/0) as ee 0,0 le (+4,0)

a) Ohrmarke Nr. 313, 319, 202.

b) Ohrmarke Nr. 304, 214, 107.

c) mittleres Gewicht geschätzt. Beide Gruppen waren nicht mehr vollständig.

Bei „Früh“- und „Spätentwicklern“ aus dem Rehgatter verringert sich — ım Ge-

gensatz zu den Verhältnissen in freier Wildbahn — die ursprüngliche Gewichtsdif-

ferenz mit zunehmendem Alter. Bei zweieinhalb Jahren erreicht sie die Signifikanz-

grenze, bei dreieinhalb Jahren ist kein Gewichtsunterschied mehr festzustellen. Im

Alter von viereinhalb Jahren und später scheint das Gewicht der Frühentwickler

schon wieder abzunehmen, während das der Spätentwickler noch auf der Höhe

bleibt oder doch langsamer zurückgeht. Aus diesen Beobachtungen darf man wohl

folgenden Schluß ziehen: Unter vergleichbaren ökologischen Bedingungen — z. B.

im Rehgatter, wo die endgültige Abwanderung der „Frühentwickler“ durch den

Zaun verhindert wurde — erreichen „Früh“- und „Spätentwickler“ schließlich glei-

che Körpergrößen. Unterschiede in jüngerem Alter sind vorwiegend quantitativ,

nicht qualitativ. Es handelt sich lediglich um verschiedene Entwicklungsgeschwin-

digkeiten. Diese können genetisch vorgegeben sein. Sie können aber auch von vorn-

herein modifikativ bedingt sein, dann nämlich, wenn wegen relativ hoher Wilddich-

te manche Kitze „gezwungenermaßen“ in relativ ungünstigen Habitaten aufwach-

sen müssen.

Abb. 40: Körpergewicht (aufgebrochen) von als Kitz markierten Rehgeißen und Rehbök-

ken, die in bekannter Entfernung vom Markierungsort später erlegt wurden.

Daten aus der Wildmarkenkartei des Instituts für Wildforschung und Jagdkunde, Göt-

tingen. — Es wurden nur die 1058 Datenpaare verwendet, bei denen die Distanz zwischen

Erlegungs- und Markierungsort und zusätzlich das Gewicht des erlegten Stückes angegeben

war. Weitere Daten ließen sich mit einigem Zeitaufwand ermitteln, falls aus vorhandenen

Ortsangaben Distanzen rekonstruiert würden. Als „krank“ bezeichnete Tiere blieben unbe-

rücksichtigt.

119

25-1

[®)

[©]

[a]

[00]

ALS JÄHRLING

AGGRESSIV

-—-—-—— RUHIG

ALTER ( JAHRE)

T T 21 T

0,5 15 2,5 33,5

Abb. 41: Mittlere Gewichtsentwicklung männlicher „Früh-“ und „Spätentwickler“ aus

dem Rehgatter. — Klasseneinteilung nach dem Verhalten als Jährling. Erläuterungen im

Text.

In freier Wildbahn werden die modifikativen Einflüsse noch verstärkt. Frühent-

wickler finden auf weitgehend rehleeren Feldfluren im Frühling und Sommer her-

vorragende Nahrungsbedingungen und können entsprechend weiterwachsen. Dage-

gen bleiben Spätentwickler in von Rehwild bereits mehr oder weniger dicht besie-

deltem Gebiet zurück, in dem auch andere Rehe leicht verdauliche Nahrung selek-

tieren. Damit sind ihre körperlichen Entwicklungsmöglichkeiten gegenüber der er-

sten Gruppe durch Nahrungskonkurrenz weiter vermindert. Sie bleiben klein.

Die Auslese, die durch Abwanderung junger Böcke mit territorialen Ansprüchen

erfolgt, ist für den zurückbleibenden Teil der Population aber nicht notwendiger-

weise „negativ“. Eine solche Bewertung basiert auf menschlich-jägerischem Interesse

an starken Trophäen. — In populationsdynamisch stationären oder sogar abneh-

menden Rehbeständen entwickeln sich die Individuen langsamer als in populations-

dynamisch expandierenden oder räumlich kolonisierenden. Damit sind sie an be-

grenzte Nahrungsmöglichkeiten besser angepaßt. Sie helfen mit, das Überleben der

120

Population unter begrenzten Bedingungen zu sichern. — Frühentwickler scheinen

dagegen für die Kolonisation neuer Gebiete prädestiniert. Falls sie solche finden,

können sie florieren. Andernfalls müssen auch sie kümmern oder zugrunde gehen.

Frühentwickler haben überdies eine geringere physiologische Lebensdauer als Spät-

entwickler (6.2).

Gb opularionsdynamısche Paramerer in Abhängsiskert

von Körpergröße und Ernährungslage

Altersaufbau, Überlebensraten, Nachwuchsraten, Geschlechterverhältnisse,

Brunft- und Geburtszeitpunkte sind die klassischen Strukturparameter für die Be-

schreibung der Populationsdynamik. Von ihnen sei in diesem Kapitel die Rede. Wie-

derum kommt es weniger darauf an, die Rehgatter-Population genau zu beschrei-

ben32). Vielmehr sollen die Veränderungen dieser Parameter bei verschiedener Er-

nährungslage für die Population herausgearbeitet werden.

6.1 Altersaufbau

Eine der auffälligsten Reaktionen auf eine verbesserte Ernährungslage, im Falle

der Rehgatter-Population die Einführung ganzjähriger Fütterung, ist die Verände-

rung des Altersaufbaus der Population. Sie äußert sich in erster Linie in erhöhten

Nachwuchsraten und wesentlich verbesserten Überlebensraten dieses Nachwuchses.

Damit verbreitert sich die Basis der Alterspyramide (Abb. 42). Die Nachwuchsrate,

gemessen als im Dezember noch lebende Kitze bezogen auf die Zahl der im Frühjahr

gebärfähigen Geißen (= „Kitzrate“) verdoppelt sich von Dezember 1969 auf De-

zember 1971.

Im Winter 1969/70 war das Rehgatter errichtet worden. Bei einer Fangaktion wurden

die bisher auf dieser Fläche in freier Wildbahn lebenden Tiere vollständig erfaßt. Das Alter

wurde differenziert in „halbjährige Kitze“, „wahrscheinlich eineinhalb Jahre alte Rehe“ und

„ältere Rehe“. Lebendgewicht und Zähne waren die wesentlichen Kriterien. — Im Dezem-

ber 1971 wurde die zweite vollständige Erfassung der, inzwischen angewachsenen, Rehgat-

terpopulation möglich. Die älteren Jahrgangsklassen sind für die beiden Erfassungen nicht

vergleichbar, da im Winter 1969/70 eine Anzahl Wildfänge aus der benachbarten freien

Wildbahn zusätzlich ins Rehgatter umgesetzt, und im Winter 1970/71 einige Rehe für

Versuchszwecke aus dem Rehgatter entnommen worden waren (ELLENBERG 1973). Von der

Fangaktion im Dezember 1971 an konnte das Geburtsjahr der Fänglinge ab Jahrgang 1969

exakt angegeben werden. Das Alter der 1968 und früher geborenen Tiere wurde nach Ge-

bißmerkmalen geschätzt, die ich später durch Verhaltensbeobachtungen an den markierten

Rehen überprüfte. Diese Schätzungen sind für 1968 geborene Tiere wohl noch ausreichend

genau. Bei 1967 und früher geborenen sind Abweichungen des Schätzwerts vom wirklichen

Alter von einem Jahr nach beiden Richtungen ohne weiteres möglich.

Im Winter 1971/72 wurde die Rehgatter-Population von uns reduziert und neu einge-

stellt. Als Idealpopulation für den Beginn des Verdichtungsversuches (B. 1.) waren je sechs

männliche und weibliche Rehe von je 0,5, 1,5 und 2,5 und mehr Jahren vorgesehen. Tat-

sächlich waren schließlich im Sommer 1972 vorhanden (ohne die frisch gesetzten Kitze): je

6 erwachsene Böcke und Geißen, 8 zweijährige Böcke, 7 zweijährige Geißen und je 5 Jähr-

linge und Schmalrehe. Aus diesem Bestand entwickelte sich fortan die Rehgatterpopulation

möglichst ungestört (Abb. 43).

32) Die Grunddaten finden sich im Anhang 1.

w DEZEMBER 1969

I WILDE POPULATION

S ALTER (nee 25)

> GESCHÄTZT

T li 172

5 10 15 20 ANZAHL

DEZEMBER 1971

Une 922)

Nee;

( JAHRE )

> ALTER

GESCHATZT

ALTER

5 10 20 30 ANZAHL

Abb. 42: Vergleich des Altersaufbaus der Rehpopulation im Winter auf der Fläche des

Rehgatters Stammham vor (1969) und nach (1971) der Einzäunung und der Einführung von

künstlicher Fütterung. — Einzelheiten im Text.

Der Altersaufbau der Rehgatter-Population von 1972 bis einschließlich 1976 bie-

tet auch weiterhin den Eindruck, der für eine expandierende Population in günsti-

gen Umweltverhältnissen charakteristisch ist. Die sehr hohen Nachwuchs- und Über-

lebensraten von 1971 wurden allerdings in den folgenden Jahren nicht mehr erreicht

(Anhang 4). Auf diese und weitere Besonderheiten gehe ich in den folgenden Kapi-

teln ein.

6.2 Lebenserwartung

6.2.1 Physiologische Lebensdauer

Fast ebenso auffällig wie die Nachwuchsrate (s. o.) ändert sich die Lebensdauer

von Rehen, die unter verschiedenen Ernährungsbedingungen aufwachsen. Die „Phy-

122

DEZEMBER 1972 DEZEMBER 1974

In = 61) (n = 97)

{ JAHRE )

10 20 ANZAHL 20

DEZEMBER 1973

(n = 75)

‚0 20 ANZAHL 0 20 30 ANZAHL

\ 10

MÄNNLICH

® WEIBLICH

DEZEMBER 1976

(

30 ANZAHL

Abb. 43: Altersaufbau der Population im Rehgatter im Dezember der Jahre 1972 bis 1976.

— Die Anzahl der Individuen vom Jahrgang 1971 und älter wurde im Winter 1971/72

von uns eingestellt. — Beachte die Mortalität des Jahrgangs 1970 im Vergleich zu den älte-

ren Jahrgängen. Erläuterungen im Text.

siologische Lebensdauer“ ist definiert als „das höchste Alter, das von einzelnen Mit-

gliedern der Population erreicht wird“. In Abbildung 43 ist der Geburtsjahrgang

1970 auf den einzelnen Teildiagrammen besonders markiert. Von den 15 im De-

zember 1971 in den Versuch übernommenen Rehen — ım wesentlichen der gewichts-

mäßıg besseren Hälfte dieses Jahrgangs — lebte im Winter 1976/77 noch ein Bock.

Im Sommer 1977 war er als „Greis“ nicht mehr voll territorial (4.2. 4. 1). Er wurde

nach der Brunft 1977 nicht mehr gesehen. Die physiologische Lebensdauer dieses

ersten im neuen Rehgatter, mit seinem durch Automatenfütterung verbesserten

Nahrungsangebot, geborenen Jahrgangs betrug damit nicht einmal 7,5 Jahre. Die

123

älteste Geißß dieses Jahrgangs wurde 6,5 Jahre alt, wirkte in ihrem letzten Lebens-

sommer ausgesprochen „alt“ und hatte mit 6 Jahren eine Fehlgeburt.33)

Beim Jahrgang 1971, dem zweiten im Rehgatter geborenen, zeichnet sich eine ähnliche

Entwicklung ab. 3 von 7 Geißen wurden über 6,25 Jahre alt. Zwei davon wirkten im Som-

mer 1977 „alt“, eine von ihnen hatte mit sechs Jahren eine Fehlgeburt. Die dritte ist noch

in guter Kondition. Bezeichnend ist, daß dies letzterwähnte Tier nie in Fallen gefangen

wurde. Es ist wahrscheinlich, daß es als Kitz unter „natürlichen“ Bedingungen aufwuchs, wie

die vor Gatterschluß geborenen Rehe, ohne die Fütterungen zu besuchen. — Von den 5 mehr

als zwei Jahre alt gewordenen Böcken des Jahrgangs 1971 starb einer mit 3,3 Jahren mög-

licherweise an Forkelverletzungen nach der Brunft, einer mit 5,8 Jahren zur Fegezeit, zwei

Territoriale wurden nach Abschluß der Untersuchungen mit 6 Jahren abgeschossen. Die bei-

den Letzteren trugen im Vergleich zu früheren Jahren sehr schwache Geweihe (= „zurück-

gesetzt“). Der Überlebende schien ebenfalls „alt“, hatte 1977 stark „zurückgesetzt“ und war

mit 6,25 Jahren ein nicht mehr territorialer „Greis“.

Auch beim Jahrgang 1972 deutete sich das „Altwerden“ bereits mit 5 Jahren an.

Ein Bock starb zur Fegezeit mit knapp 5 Jahren, ein zweiter wirkte „alt“, ein

dritter, Territorialer, hatte stark „zurückgesetzt“.

Ganz anders die Entwicklung der noch in freier Wildbahn unter den damals si-

cher begrenzten Nahrungsbedingungen aufgewachsenen Rehe. Von ihnen wurden

im Dezember 1971 und damit im Alter von mindestens zweieinhalb Jahren 14 In-

dividuen in den Versuch übernommen. Ein sehr altes Weibchen starb schon im Früh-

jahr 1972, ein fünfjähriger unmarkierter Bock wurde im Sommer 1972 erlegt. Von

den restlichen 12 Tieren lebten im Spätherbst 1976 jedoch noch 9! Sie sind alle

wahrscheinlich 8,75 bis 11,5 Jahre alt geworden, 9 von ihnen aber mindestens 8,25

bis 9,25 Jahre. — Das physiologische Alter dieser Gruppe ist damit mindestens 9,25,

wahrscheinlich 11,5 Jahre, also deutlich höher als das der im Rehgatter geborenen

Jahrgänge.

In das soeben entwickelte Bild läßt sich die Tendenz, daß „Frühentwickler“ we-

niger lange zu leben scheinen als „Spätentwickler“ (5.4) zwangslos einordnen.

Die Abhängigkeit der physiologischen Lebensdauer vom Typus der Populations-

dynamik — „expandierend“ oder „stationär“ — wurde ebenfalls an horntragen-

dem Schalenwild mehrfach nachgewiesen (NIEFERGELT 1966, GEisT 1971, SCHRÖDER

1971, CAucHLey 1970). Für Rehwild ist sie hier meines Wissens erstmals belegt.

6.2.2 Weitere Maße für die Lebensdauer

Die „mittlere“ Lebensdauer bezeichnet das arıthmetische Mittel des aktuellen Al-

ters der Populationsmitglieder zu einem bestimmten Zeitpunkt. Es ist damit abhän-

gig vom Moment der Aufnahme. Die mittlere Lebensdauer betrug im Rehgatter je-

weils im Dezember in sieben Untersuchungsjahren zwischen 2,3 und 2,8 Jahren

(Tab. 25). Sie hat sich seit 1971 leicht erhöht und zeigt damit, daß sich die Popula-

tion in dynamischer Entwicklung befand.

»#) Die Todesursachen der 8 Böcke dieses Jahrgangs waren wahrscheinlich: 4mal Er-

schöpfung nach der Brunft (Alter 3mal 5,3, Imal 7,3 Jahre) der schwerste starb zur Fege-

zeit mit 4,8 Jahren, einer mit allen äußeren Anzeichen von „Alter“ mit 5,7 Jahren, einer an

Durchfall mit 5,5 Jahren und einer an Zahnvereiterung mit 5,8 Jahren. — Von den 7 Gei-

fjen starben drei an Durchfall, eine durch Unfall, eine als Winterfallwild, eine an „Alter“,

und eine weitere ist verschollen.

124

Tabelle 26

Mittlere Lebensdauer von Rehen im Rehgatter (Dezember)

Jahr 1969 a) 1970 1971 1972 1973 1974 1975 1976

männlich 2,42 = 1,80 2,54 2,86 2,65 2,75 2,57

weiblich 2,94 Eu 2,7 2,40 2,55 2,70 2,93 2,78

total 2,72 = 2,27 2,46 2,70 2,67 2.32 2,66

a) freie Wildbahn

Diese Daten unterscheiden sich deutlich von denen der gut untersuchten freilebenden Po-

pulation in Kalo, aber nicht von denen der Gatterpopulation in Rye-Norskov (ANDERSEN

1953, STRANDGAARD 1972). Auch bei diesen dänischen Daten handelt es sich um Dezember-

werte. In freier Wildbahn in Kale ist das Durchschnittsalter der Böcke geringer, denn es

gibt dort fast keine erwachsenen, nicht territorialen Böcke. Das Durchschnittsalter der Gei-

ßen scheint dagegen in freier Wildbahn erhöht, weil die Abwanderung von Jungtieren un-

behindert ist. Doch wandert von den Schmalrehen nur ein kleiner, von den Jungböcken aber

der größte Teil ab.

Ir arbre)lille0 247

Mittlere Lebensdauer von Rehen in Dänemark (Dezember)

Kale (freie Wildbahn) Rye-Norskov

Jahr 1950 a) 1965 1966 1967 (Großgehege)

männlich 1,45 22.07, 1,83 2,25 2,34

weiblich 229 3,25 3,56 33705 2,98

total 2,00 2,80 2,82 3,16 2,69

a) Einige erwachsene Böcke waren bereits im Sommer erlegt worden.

Die sehr ähnlichen Daten für Rye-Norskov und für Stammham vor der Einrichtung des

Rehgatters sind ein weiterer Hinweis auf die Selbstregulation dieser Population innerhalb

der Biotopkapazität. Wanderungen können bei dieser Selbstregulation nur eine geringe Rolle

spielen, denn in einer von Rehen weithin dicht besiedelten Landschaft heben sie sich gegen-

seitig auf.

Die „mediane“ Lebensdauer bezieht sich auf das Alter, das 50/0 der Neugebore-

nen erreichen. Sıe spiegelt in erster Linie die Kitzsterblichkeit wider und kann ab-

hängig von der Auslastung der Biotopkapazität, der Witterung vor und während

der Setzzeit und vom Vorhandensein oder Fehlen von Raubwild (Füchse, Wild-

schweine) von Jahr zu Jahr merklich variieren.

Für Kale lassen sich nach Angaben von STRANDGAARD (1972) folgende drei Jahr-

gangswerte berechnen: 1,5, 1,4 und weit unter 1,0 Jahre in einem Jahr mit vielen

Füchsen.

Im Rehgatter Stammham ist die mediane Lebensdauer des Jahrgangs 1972 etwa

4,5 Jahre. Die der folgenden Jahrgänge beträgt 1,5, 1,4 und 1975 deutlich über

2,0 Jahre. 1970 muß sie ebenfalls über zwei Jahre betragen haben. Für 1971 ist sie

aus methodischen Gründen nicht zu ermitteln. — Die mittlere mediane Lebensdau-

er der Rehe im Rehgatter Stammham beträgt etwa zwei Jahre und scheint damit

bemerkenswert hoch zu sein (Abb. 44).

125

100 *«— GEBURT

70 -

! mittlere Lebenserwartung

50 +---ı1---- der Neugeborenen: ca. 2 Jahre

H j =MEDIANE LEBENSDAUER

an mittlere Lebenserwartung

der Überlebenden nach dem

== ISSOS-ae seen Sgao ze ersten Winter: noch ca. 4 Jahre

ÜBERLEBENDE

' PHYSIOLOGISCHE

2 i LEBENSDAUER

i | ; B

ı ı ALTER (Jahre) ! Bi |

v. „L . : ir —— -

1 2

4 6 8 10

[e)

Abb. 44: Mittlere Überlebenskurve der Rehe im Rehgatter Stammham. — Zusammenge-

stellt nach den Daten in den Tabellen im Anhang Nr. 1, 3 und 4.

6.3 Überlebensraten

Mit den Bemerkungen zur medianen Lebensdauer von Rehen waren bereits Aus-

sagen zu den Überlebensraten verbunden. Sie durchlaufen bei wildlebenden Wie-

derkäuern ein charakteristisches, altersabhängiges Muster (z. B. Gossow 1976). Ge-

ringe Überlebensraten sind für Jugend und Alter, hohe für mittlere Jahrgänge

typisch. Dies zeigt sich auch bei der Population im Rehgatter. Bis zum 7. Lebens-

monat sterben im Durchschnitt 23 %/o, von da an bis zum Alter von 1,5 Jahren noch-

mals 30°/o der Tiere. In den folgenden Jahren halten sich die Verluste zwischen 9

und 20°/o und sind in der Durchschnittskurve lediglich durch das frühzeitige Aus-

sterben des Jahrgangs 1970 im Alter von 5 bis 7 Jahren gesteigert. Im hohen Alter

sterben von Jahr zu Jahr 50 und mehr Prozent der noch vorhandenen Tiere

(Abb. 44). In diesem Zusammenhang sind einige Todesursachen von Interesse

(Tab. 28).

6.3.1 Todesursachen im Rehgatter Stammham

Differentialdiagnosen über Todesursachen lassen sich auch am Seziertisch des Pa-

thologen nicht immer eindeutig stellen. Im folgenden handelt es sich um Vermutun-

gen auf der Grundlage von Beobachtungen im Gelände. Sie seien ausführlicher dar-

gestellt, weil es quantitativ auf die vorhandene Population beziehbare Angaben

126

über Todesursachen bei Rehen in der Literatur kaum gibt (BorG 1970, WANDELER

1975). Es sei jedoch ausdrücklich vorangestellt, daß diese Ergebnisse aus dem Reh-

gatter nur als Spezialfall betrachtet und nicht ohne weiteres auf andere Gebiete

übertragen werden dürfen.

6.3.1.1 Unfall und Abschuß

Es ist wohl unvermeidlich, daß beim Fangen wildlebender Tiere einige Todesfälle auftre-

ten, entweder direkt oder als Spätfolge. Zwei in der Rubrik „Unfälle“ (Tab. 28) enthaltene

Todesfälle gehen auf das Konto von Spaziergängern, die die Fallen unbefugt fängisch stell-

ten. — Bei den vielen vom Verfasser getätigten Rehfängen (B. 2.1.4) kamen im Rehgatter

neun und bei den übrigen weitere vier Rehe zu Tode.

Die Fangunfälle betrafen vor allem Kitze und eineinhalbjährige Rehe. Mit 4,8 °/o der ge-

fangenen Individuen im Rehgatter ist die Anzahl der Todesfälle zwar bemerkenswert, im

Vergleich zu den Fangverlusten z. B. beim Handel mit lebendem Wild, von denen man oft

nur vage Nachricht erhält, aber relativ niedrig. Dies zeigt sich besonders, wenn man die viel-

fach wiederholten Fänge an denselben Individuen berücksichtigt. Mit 1,0%/0 im Rehgatter,

bzw. 1,2°/o bezogen auf alle vom Verfasser getätigten Rehfänge mit Wägung, ist die Ver-

lustrate ziemlich gering. Ohne den Einsatz solch schonender Fangmethoden wäre eine Po-

pulationsstudie, wie die hier vorgelegte, nur schwer durchführbar gewesen.

Bei den 12 in Tabelle 28 aufgeführten Abschüssen sind sechs aus dem Winter und Früh-

jahr 1972 enthalten, die zur Einstellung einer „idealen“ Ausgangspopulation für den Ver-

dichtungsversuch (6.1) nötig waren. Spätere Abschüsse betreffen wenige sehr schlechte oder

kranke Kitze, bei denen Grund zu der Vermutung vorlag, daß sie vor Beginn der Fang-

aktion im Dezember unauffindbar verschollen wären. Außerdem wurden einzelne unmar-

kiert gebliebener Tiere erlegt, die Anlaß zur Verwechslung mit weiteren unmarkierten ge-

geben hatten.

Insgesamt beträgt die Summe der im Rehgatter mittel- und unmittelbar durch

Menschenhand gestorbenen Rehe weniger als ein Viertel der an natürlichen Ursa-

chen verendeten.

6.3.1.2 Natürliche Ursachen

Relativ groß ist die Anzahl der Durchfall-Toten im Rehgatter. Durchfall ist eine,

gerade bei Rehwild offenbar häufig auftretende, Krankheit mit verschiedenen Ur-

sachen (WETZEL und Rızck 1972). In dem sehr feuchten Jahr 1975 traten Durchfall-

Erkrankungen im Rehgatter auch im Sommer auf, wurden aber auch in freier Wild-

bahn immer wieder beobachtet. Es handelt sich nicht um die typischen „Frühjahrs-

durchfälle“, die bei plötzlicher Umstellung von schwer- auf leichtverdauliche Nah-

rung gehäuft vorkommen, denn befallene Tiere ließen sich zu jeder Jahreszeit und

ın allen Altersklassen und Qualitätsgruppen beobachten. Einige Individuen über-

standen die Durchfallerkrankungen, z. T. sogar mehrfach. — Trotz Einschaltung

zuständiger veterinärmedizinischer Untersuchungsstellen konnte die Ursache der

Durchfallerkrankungen nicht geklärt werden. Im Kapitel 5.2 wurden Angaben

über Gewichtsverluste bei Durchfall bis zum Eintritt des Todes gemacht. Auch be-

züglich des Alterstodes sei auf dieses Kapitel verwiesen. Über Winterfallwild wurde

ebenfalls früher berichtet (5.1.4)

Die Forkelverluste betreffen wahrscheinlich nur einen gut dreijährigen Bock am Ende der

Blattzeit (ca. 10. August). Bei ihm wird Tod infolge Geweihverletzung beim Kampf vermu-

tet, da er — als nicht territorialer Bock — in seinen letzten Lebenstagen mehrfach in hefti-

gen Auseinandersetzungen mit zwei territorialen Nachbarn beobachtet wurde. — Ein Jung-

112%

bock im Quasi-Territorium eines Greises bedrängte eine Geißß kurz vor und möglicherweise

auch während der Geburt, so daß sie mehrfach laut schrie. Es ist unklar, ob dieses Tier nicht

auch zu den Perinatalverlusten gezählt werden sollte. — Wirkliche Forkelverluste dürften

auch in freier Wildbahn selten sein. Gelegentlich werden völlig gesund wirkende Rehböcke

erlegt, deren manchmal abstruse Verletzungen am Schädeldach erst beim „Auskochen“ der

Trophäen bemerkt werden (vgl. auch Prıor 1968).

Von allgemeinem Interesse dürften jedoch Kleinkitz- und Geißenverluste sein,

die im Zusammenhang mit der Geburt oder in den Tagen danach auftreten.

Die Anzahl der Wildschweinen oder Füchsen zum Opfer gefallenen Kleinkitze

ist wahrscheinlich größer als in Tabelle 28 angegeben. Es ist jedoch schwer, solche

Verluste nachzuweisen. Wahrscheinlich gehören auch einige „kurz nach der Geburt“

bis einschließlich der ersten 15 bis 20 Lebenstage verschollenen Kitze in diese Kate-

gorie. — WANDELER (1975) berichtet von 204 Mageninhalten von Füchsen aus dem

Schweizer Mittelland aus den Monaten Mai, Juni und Juli, in denen er 24mal Reste

von Rehkitzen fand. Daraus berechnet er pro Fuchs 11 Kitze in drei Monaten, eine

bemerkenswerte Zahl. Doch läßt sich aus methodischen Gründen kaum entschei-

den, ob die nachgewiesenen Kitzreste von gesunden gerissenen oder von toten oder

krank aufgefundenen Tieren stammten. Im Rehgatter Stammham wirkte sich die

Anwesenheit von Füchsen und Wildschweinen wohl nur 1973 und 1976 (zwei

Fuchsgehecke im Gatter) deutlich auf die Kitzraten aus (vgl. Tab. Anhang 4). In

Kalo war ebenfalls eines der (drei) Untersuchungsjahre auffällig durch hohe Kitz-

verluste wahrscheinlich an Füchse (STRANDGAARD 1972).

Unter schlechten Witterungs- und zusätzlich bei schlechten Nahrungsbedingun-

gen kann die Zahl schwächlicher oder moribunder Kitze beträchtlich sein. Kitze

müssen wahrscheinlich, in Analogie zu Schaflämmern, ihren Stoffumsatz verviel-

fachen, um Unterkühlung durch Beschattung, Nässe und Wind vorzubeugen. Die

Lämmer von Hausschafen (ALEXANDER 1962) ebenso wie junge Carıbous (HaRrT etal.

1961) verfünffachen ihren „Basal“- (bzw. Ruhe-) Stoffwechsel, um Kälte zu kom-

pensieren. Die Energie hierzu beziehen sie hauptsächlich aus begrenzten Fettreser-

ven, die bereits vor der Geburt angelegt worden sein müssen. Damit werden die

Nahrungsmöglichkeiten der hochträchtigen Geiß (2.2.4) für das Überleben der neu-

geborenen Kitze entscheidend wichtig. Um die Fettreserven nach der Geburt wieder

aufzufüllen, muß den Kitzen genügend Muttermilch zugänglich sein. Je kräftiger

sie saugen, desto mehr Milch fließt (2.1.4) — bis zu einer gewissen oberen Grenze.

Größere Kitze haben deshalb bei Schlechtwetter größere Überlebenschancen (5.2.1,

6.4). Für Schaflämmer sind diese Zusammenhänge seit langem belegt (UNDERWOOD

und SHIER 1942, WALLACE 1948).

Die höchste nachgeburtliche Kitzsterblichkeit wurde mir aus einem Gebiet der Koralpe, in

der Süd-Steiermark, bekannt. Auf Urgesteinen stockt dort in 700 bis 1500 m Höhe über

90 °/o Fichte. Gute Winterfütterung hält die Tiere im Gebiet. Sie ist aber im Frühling nicht

mehr wirksam. Zehn untersuchte erwachsene Geifßen hatten alle je zwei Gelbkörper. Auf der

Grundlage jahrelanger Beobachtungen wurden im Herbst jedoch nur etwa 0,5 aufgewachse-

ne Kitze pro erwachsene Geiß festgestellt.

Wohl erstmals in ihrem quantitativen Bezug erfaßt, ist die Zahl der im Rehgatter

perinatal gestorbenen Geißen. Fünf von 109, d. h. 4,6°%/0 der vorhandenen trächti-

gen Geißen, starben im Zusammenhang mit der Geburt. Drei davon wurden ge-

funden. Die beiden anderen waren hochträchtig noch regelmäßig, dann aber nicht

mehr zu beobachten. — 1977 wurde ein, bei der Geburt gestorbenes, erstmals ge-

128

bärendes Weibchen gefunden. In diesem Jahr war mit 32 trächtigen Weibchen zu

rechnen. Wandeler beschreibt neun Fälle solcher Geburtsstörungen beim Reh.

Bemerkenswert scheint, daß alle sechs erwähnten Todesfälle im Rehgatter bei

hoher Geißendichte ab 1975 auftraten. Bezogen auf die ca. 86 Geburten dieser drei

Jahrgänge machen sechs Todesfälle einen erheblichen Anteil aus (7,0°/o). Doch ist

der Zusammenhang zwischen Wilddichte und Fehlgeburt nicht eindeutig: die Gei-

ßen Nr. 211 und Nr. 90 starben 1976 in Gebieten, in denen sie die einzigen weib-

lichen Tiere waren und in denen sich auch die Anzahl nicht territorialer Böcke und

Jährlinge neben den vorhandenen territorialen Böcken in Grenzen hielt.

Nicht jeder Frucht-Tod führt unweigerlich zum Tod der Mutter. Ich beobachtete im Reh-

gatter und in der Rehfarm je einen Fall, in denen bereits teilweise mazerierte Früchte im

Laufe von mindestens sieben (Rehfarm) bzw. 28 Stunden ausgetrieben wurden. Beide Gei-

ßen erholten sich gut (ELLENBERG 1977b, p. 190). Eine normale Geburt dauert dagegen vom

ersten Austritt der Fruchtblase, bis zum Reifen der Nabelschnur, nur größenordnungsmäßig

eine, ausnahmsweise bis zu zwei Stunden (vgl. auch BugEnık 1965). Das zweite Kitz und die

Nachgeburt folgen dann wesentlich rascher. Es gibt auch steril mumifizierte Föten im Uterus

gesund wirkender Geißen („Steinfrüchte“). WANDELER erwähnt zwei solche Fälle. Nach ihrer

Gewichtsentwicklung und dem Futterverzehr zu schließen, resorbierten zwei Geißen aus

der Rehfarm ihre anscheinend schon weit entwickelten Föten im April bzw. Mai, ohne sie

auszutreiben. Sie wurden trotz Kontaktes mit Böcken zur Brunftzeit in den zwei bzw. drei

folgenden Sommern nicht wieder trächtig.

Tabelle 28

Todesursachen im Rehgatter Stammham — Dezember 1971 bis Dezember 1976

Kitze Kitze Alter

Ursache Mai-Aug. Sept.-April 1j 2) 3j 4) .>5j Summe

Unfall — 5 2 2 1 1 11

Abschuß 1 3 3 3 [| — 1 12

„Eingriff“ 1 8 5 5 2 - 2 23

Durchfall - 3 5 6 2. 1 7 24

Winterfallwild

(ohne Durchfall) — 15-r = —_ — 1 2—4 18—20

Alterstod = - u _ _ — 75 5—7

Forkel- 16

verletzung — e En — 19 - 2

Fuchs, Sau 3 5(Fuhs) — 8

kurz nach Geburt cauns _ _ _ _ n— — ca. 8

Perinatal Casi-. _ = Or DO) 192 — ca.16

Zwischensumme 22-7 23 5 8 6 3 16 83

Verschollen ? 3 8 _ = 19 ie, 13

Natürliche Ursachen 22-15 26 13 8 6 5 17 96

Summe 23-7, 34 18 13 8 4 19 119

6.3.2 Überlebensraten von Kitzen in Abhängigkeit von der Konstitution der

Mutter

WANDELER hat 1975 die exakteste Studie zu diesem Thema vorgelegt, die mir bis-

her bekannt wurde. Er untersuchte trächtige Geißen auf dem Seziertisch und die An-

zahl Kitze pro Geiß im Sommer im Hügelland des Kantons Bern.

Nach seinen Ergebnissen ist die Kitzmortalität nach der Geburt wesentlich höher

als die Fötenmortalität vor der Geburt. Präimplantationsverluste betragen höch-

stens 1,5 0/0 bei gesunden, jedoch zwischen 15 und 22°/o bei kranken Rehen. Post-

implantationsverluste (Mazeration, Abort) fand Wandeler nur bei kranken Rehen.

Die meisten dieser Fälle sind seiner Meinung nach mit dem Tod der Mutter ver-

knüpft und wirken sich deshalb auf die später beobachtbare Anzahl Kitze pro Geiß

nicht aus. — Mazerierte Föten fanden wir jedoch bei einer von 31 gesunden Geißen

ım Februar.

Die Zahl der Nachkommen pro adulte Geiß liegt im Kanton Bern nach den er-

sten Wochen der Kitzentwicklung um 20°/o niedriger als die Zahl der Föten pro

trächtiges Weibchen. Die Ursachen für diese Kitzmortalität sind vielfältig und wer-

den von Wandeler aufgeschlüsselt. Im Rehgatter Stammham beträgt dieser Verlust

etwa 38 von maximal 188 geborenen Kitzen (1972—1976), also ebenfalls ungefähr

20/0. — Für diese „maximale“ Geburtenrate wurden die Daten der Tabelle 3 im

Anhang zu Grunde gelegt, einschließlich aller Unsicherheiten.

Wahrscheinlich ist diese Übereinstimmung der geschätzten Verlustraten zufällig,

denn die Mortalität der Kitze ist zu einem großen Teil mit ihrem Geburtsgewicht

korreliert (6.3.1.2). Da eine Korrelation des Geburtsgewichts mit dem Lebendge-

wicht der Mutter besteht (5.1.2), erstmals gebärende Mütter im Rehgatter aber

normalerweise noch nicht voll ausgewachsen waren (5.2), müßte die frühe Kitz-

sterblichkeit bei den Nachkommen zweijähriger Mütter größer sein als bei denen

älterer Mütter. Dies ist anscheinend tatsächlich der Fall (Tabelle 29). Nach Abschluß

der Säugezeit lassen sich keine signifikanten Unterschiede ın der Mortalität beider

Kitzgruppen mehr nachweisen. Die meisten Verluste gesche'en anscheinend wäh-

rend der Geburt und bis zu etwa 48 Stunden danach („perinatal“), sowie in den

folgenden etwa zwei bis drei Wochen („kurz nach der Geburt“, Tab. 28).

Tabelle 29

Überlebens- und Verlustraten (in Klammern) b) der Kitze erstmals gebärender und älterer

Mütter a) (Rehgatter Stammham, 1972—1975; Angaben in Prozent)

Alter

der Kitze 0 2 7% 11 19 31 Monate

100—107 Kitze 100 92—86 87—81 63 52 43 Überlebensprozent

(= 100 0) (El) (6) CIE) (Verlustrate)

älterer Mütter

35—38 Kitze 100 69—63 63—58 40 31 28 Überlebensprozent

(= 100°/o) erst- (34) (8) (34), 22)7 (19) (Verlustrate)

mals gebärender

Mütter

a) Bei „sehr alten“ Müttern nehmen die Kitzverluste wieder zu: 1975: Geiß Nr. 373; 1976:

Geiß Nr. 104; 1977: Geißen Nr. 376, Nr. 308. Diese Geißen waren trächtig, führten aber

im Sommer keine Kitze.

b) In Prozent der Lebenden zu Beginn des betrachteten Zeitabschnitts.

130

Hierbei spielt sicher auch die Qualität der Aufzuchtgebiete eine Rolle, die bei

hoher Wilddichte bei erstmals gebärenden Weibchen wegen der Verdrängung

schlechter ist als bei älteren (4.2.4.5, 6.4.3). So ließ sich 1972 bei relativ geringer

Geißendichte (13 trächtige Weibchen auf 133 ha Gatter) eine sehr geringe Kitzmor-

talität nachweisen: sieben erstmals gebärende Geißen zogen insgesamt zwölf Kitze

auf. Nur eins, höchstens zwei Kitze, waren im Sommer gestorben. Dieser Aufzucht-

erfolg wurde bei höherer Wilddichte später nicht wieder erreicht. — Fünf von die-

sen sieben erstmals gebärenden Geißen 1972 gehören allerdings auch zur schwereren

Hälfte ihres Jahrgangs, der im Dezember 1971 aussortiert worden war.

Der schlechte Aufzuchterfolg erstmals gebärender Geißen ist in erster Linie auf

ihre schlechte Konstitution zurückzuführen. Die Wilddichte selbst spielt mit ihren

eventuellen „Streß“-Effekten anscheinend eine geringere Rolle. Hierfür spricht der

hohe Aufzuchterfolg einiger schwerer erstmals gebärender Geißen bei hoher Wild-

dichte 1976. 1975 war bei etwa gleicher Dichte trächtiger Weibchen wie 1976, aber

bei geringeren Gewichten der erstmals gebärenden, der Aufzuchterfolg wesentlich

geringer (Tab. 30). Die Korrelation zwischen mittlerem Gewicht und Aufzuchter-

Tarbreiller37o

Aufzuchterfolg erstmals gebärender Geißen als Funktion ihres mittleren Lebendgewichts

(Rehgatter Stammham).

Aufzucht Anzahl zweijähriger mittleres Gewicht Kitzrate (lebende Kitze

Sommer Geißen mit 19 Monaten im August) in °/o der

zweijährigen Geißen

1972 7 DD. 171

1973 5 21 60

1974 11 21,6 64

1975 H 20,9 14

1976 4 274 >.100

folg der erstmals gebärenden Weibchen beträgt für die fünf Sommer 1972—1976

etwa r = 0,95. — Dichteffekte im engeren Sinne (von Hoısr 1969, 1973) dürften in

freier Wildbahn beim Aufzuchterfolg von Rehen wohl nur ausnahmsweise (KURT

1968 b) eine wesentliche Rolle spielen. Die Anzahl trächtiger Geißen war im „Reh-

gatter“ maximal 26, im „Umgriff“ sogar 80 pro 100 ha Wald, bei immer noch be-

deutenden Aufzuchterfolgen (vergl. ELLENBERG 1974 b).

Auch bei dem von SÄGzsser und Kurt (1966) beschriebenen „Expositions-Effekt“ hatte

wohl das Nahrungsangebot wesentlichen Einfluß, denn die phänologische Entwicklung der

Pflanzendecke ist in Nord- und Ost-Exposition (mit normalerweise geringerer Geißendichte

und schlechterem Aufzuchterfolg) gegenüber Süd- und West-Exposition verspätet

(SCHREIBER 1969). Die Pflanzenproduktion ist — abhängig von der Gesamtstrahlung photo-

synthetisch verwertbaren Lichts — ebenfalls verschieden (Heinz ELLENBERG 1973). Die Pflan-

zengesellschaften des Waldrandes sind in nördlichen Expositionen für Pflanzenfresser ungün-

stig ausgeprägt (DIERSCHKE 1974). Diese Unterschiede müssen sich auf die körperliche Ent-

wicklung der Rehmütter auswirken.

131

Da weibliche Rehkitze auch bei erstmals gebärenden Müttern in der Regel leich-

ter sind als männliche (5.2.1.2) unterliegen sie wahrscheinlich auch einer höheren

Mortalität in den ersten Lebenstagen. Dies könnte bei kleinwüchsigen Populationen

in ungünstiger Umwelt zu einer merklichen Verschiebung der Geschlechterverhält-

nisse zugunsten der Männchen führen. Kurr (1968 b) hat verschobene Geschlechter-

verhältnisse in freier Wildbahn gefunden und mit größerer Krankheitsauffälligkeit

weiblicher Kitze in kühl-feuchter Exposition erklärt. — Die Verschiebung der Ge-

schlechterverhältnisse hat aber noch bemerkenswerte andere Ursachen. Sie wird spä-

ter ausführlicher behandelt (6.5).

6.4 Nachwuchsraten

Überlebensraten und Lebenserwartung einer Rehpopulation werden, wie gezeigt

werden konnte, wesentlich beeinflußt vom Erfolg bei der Kitz-Aufzucht. Deshalb

ist es sinnvoll, die Nachwuchsraten und ihre Abhängigkeit von äußeren Umständen,

genauer zu untersuchen.

Reproduktionsraten können innerhalb derselben Population in verschiedenen

Jahren bemerkenswerten Schwankungen unterliegen. Überdies variieren sie unter

Umständen von Biotop zu Biotop.

Dies ist in vielen Populationsuntersuchungen nachgewiesen; z. B. für Wildschwei-

ne (Ororr 1955), Rotwild (Varentincıc 1960) und Rehwild (STRANDGAARD

1972 a, b). JEnKıns et al. (1963) und Lack (1966) geben gute Überblicke zu diesem

Thema bezüglich Vogelpopulationen; SapLEır (1969) behandelt wildlebende und

domestizierte Säugetiere. Untersuchungen, die „arttypische“, „mittlere“ Zuwachs-

leistungen in einem größeren Gebiet und über einen längeren Zeitraum ermitteln,

werden dem Problem der Populationsdynamik bei allen unbestreitbaren Verdien-

sten nur beschränkt gerecht (z. B. BorG 1970, WANDELER 1975), denn in einem kon-

kreten Revier muß man mit Abweichungen rechnen.

Reproduktionsraten sind Schlüsselfaktoren für die Populationsdynamik. Das We-

sentliche an Schlüsselfaktoren ist ihr schwankender Fffekt, nicht ıhre Höhe

(SCHWERDTFEGER 1968).

Es lassen sich mehrere Reproduktionsraten definieren: z. B. Ovulations-, Befruch-

tungs-, Trächtigkeits-, Geburten-, Kitz-, Jährlingsraten. Sie werden bezogen auf die

Anzahl der Weibchen im reproduktionsfähigen Alter. Etwa ın der eben genannten

Reihenfolge sind sie zunehmend schwieriger exakt zu erfassen, aber gleichzeitig auch

für das Management von Rehwild von zunehmend größerer Bedeutung. — Wegen

der im Prinzip bekannten Zusammenhänge (s. o.) wird die folgende Übersicht zu-

nächst bewußt knapp gehalten.

6.4.1 Ovulations- und Befruchtungsraten

Ovulations- und Befruchtungsraten lassen sich durch histologische Untersuchun-

gen am Ovar und die Zählung der Corpora lutea (Gelbkörper) ermitteln. Befruch-

tungsraten sind bei Rehen und größeren Wiederkäuern schon makroskopisch oder

mit zehnfacher Lupe hinreichend genau zu ermitteln (WANDELER 1975, SCHRÖDER

1976), sofern mit einiger Wahrscheinlichkeit angenommen werden darf, daß keine

brunftenden Tiere mehr in die Untersuchung einbezogen werden. Diese Vorausset-

zung dürfte für Rehe erfüllt sein, falls nur Tiere, die nach etwa dem 15. September

erlegt wurden, berücksichtigt werden.

Die Zahl der Gelbkörper pro Weibchen ist alters- und gewichtsabhängig.

132

Bei weiblichen Rehkitzen im ersten Lebensherbst gehören Gelbkörper zu den Ausnahmen.

Manchmal findet man bei körperlich gut entwickelten Kitzen bereits einzelne Gelbkörper.

Sie dürfen mindestens als Hinweis für eine erfolgte Ovulation gewertet werden. Mir sind

folgende Gelbkörperraten bei Kitzen bekannt: 3 von 14 in der Mehrzahl gut entwickelten

Herbstkitzen (ab Oktober) im Versuchsrevier Achenkirch/Tirol. 4 von 67 Kitzen in Bayern

(GEoRGI), 5 von 60 Kitzen im Kanton Bern (WANDELER).

Schmalrehe (ca. 1,5jährig) haben normalerweise geringere Gelbkörper-Raten als ältere

Weibchen (Anpersen 1953, Prıor 1968, BorG 1970, STRANDGAARD 1972b, GEorGI 1974,

WANDELER 1975, eigene Untersuchungen). WANDELER zeigte überdies, daß die Zahl akzessori-

scher Gelbkörper bei älteren Geißen leicht ansteigt, was in früheren Untersuchungen nicht

berücksichtigt wurde. Akzessorische Corpora lutea treten vorwiegend nach erfolgter Implan-

tation, beim Reh also etwa um Neujahr (5.1.1), auf (WANDELER). Sie stören deshalb bei Er-

mittlungen im Herbst nur wenig. Für erwachsene Rehweibchen (zweieinhalb Jahre und äl-

ter) werden recht unterschiedliche Gelbkörperraten angegeben: Schweden 2,5, England 2,1,

Dänemark 2,0, Bayern 1,9, Kanton Bern 2,2, Nürnberger Reichswald 1976 weniger als 1,25,

1977 etwa 1,54 (eigene Untersuchungen n = 16 bzw. 12) Corpora lutea pro adulte Geiß.

Bei gut eineinhalbjährigen Weibchen wurden im Durchschnitt in Schweden etwa 2,2, im

Nürnberger Reichswald null bis 0,25 Gelbkörper gefunden. Ein geographischer Trend läßt

sich aus diesen Zahlen nicht ableiten. Die Gelbkörperraten scheinen vielmehr mit dem Ge-

wicht der Geißen positiv korreliert zu sein. Die schwedischen Rehe sind die schwersten, die

Nürnberger mit etwa 12,5 kg („aufgebrochen“, erwachsene Geißen) die leichtesten. Für eine

solche Korrelation würden auch die generell geringeren Gelbkörperraten bei Schmalrehen

und Kitzen im Vergleich zu ausgewachsenen Geißen sprechen.

6.4.2 Trächtigkeits- und Geburtenraten

Trächtigkeitsraten sind für Rehe in Deutschland aus administrativen Gründen

schwierig zu ermitteln, da die Eiruhe erst Ende Dezember abgeschlossen wird und

sich die Föten erst ab Januar meßbar entwickeln (5.1.1). Die Jagdzeit auf weibliches

Rehwild endet aber, nach Ländern verschieden, am 31. Dezember oder am 31. Ja-

nuar. — In den Niederlanden werden Geißen dagegen von Januar bis Mitte März

bejagt. Andersen, Strandgaard, Prior, Borg und Wandeler (s. 0.) machen auch An-

gaben über Trächtigkeitsraten. Diese sind nach der sehr sorgfältigen Studie von

Wandeler bei gesunden Rehweibchen nur unwesentlich kleiner (1,5 %/o) als die Gelb-

körperraten (6.3.2). Auch Fötenverluste nach der Implantation bis zur Geburt sind

bei gesunden Rehgeißen minimal (6.3.2). Aus Gelbkörperraten lassen sich demnach

die Geburtenraten mit geringem Fehler vorhersagen.

Der Vollständigkeit halber seien die von mir in den Stammhamer Versuchsgehegen ermit-

telten Trächtigkeitsraten hier angegeben (Tabelle 31). Die Zahlen sind insgesamt noch ge-

ring. Doch machen sie — abgesehen von den Ausnahmefällen (trächtiges Kitz, Geltgeiß, ge-

sunde Geiß mit abgestorbenen Föten) — die Abhängigkeit der Reproduktionsraten von den

Ernährungsmöglichkeiten erneut deutlich.

133

Tabelle 31

Trächtigkeitsraten aus den Stammhamer Versuchsgehegen. — Anzahl Föten in Prozent der

trächtigen Weibchen. (In Klammern: Anzahl untersuchte Fälle.)

Alter Kitze erstmals ältere zusammen

Ort trächtige Geißen (ohne Kitze)

Großgehege ohne

besondere Fütterung 0.(3) 167 (3) 167 (3) a) 167 (6)

Rehgehege mit

Automatenfütterung 8 (12) b) 167 (6) 200 (18) c) 192 (24)

Rehfarm d) 0(11) 193 (14) 242 (12) 215 (26)

a) Eine vierte, nicht auffällig kleine Geiß, dreijährig, erlegt im April, war ohne Gelbkörper

und ohne Föten: eine der sehr seltenen echten „Geltgeißen“.

b) Eines der Kitze war trächtig: erlegt 13. Februar, 16,5 kg Lebendgewicht (an der oberen

Grenze der damals bekannten Kitzgewichte). Kopfrumpflänge des männlichen Fötus

Sl mm.

c) Eine Geiß mit zwei ın Resorption begriffenen Föten von 46 und 105 mm Länge (Anfang

Februar) wurde mit berücksichtigt.

d) Weitgehend aus Geburtenraten erschlossen.

SATTLER (1966) legt zu diesem Thema umfangreiches Material vor. Seine Ergeb-

nisse wurden von Gossow (1976) ausführlich zitiert.

Sind schon Kitze mit Gelbkörpern nicht häufig, so dürften trächtige Kitze bei

Rehen zu den Ausnahmen zählen. Borg, Strandgaard und Wandeler fanden in

ihrem großen Material je ein solches Tier. Es handelte sich stets um relativ groß-

wüchsige Tiere. — Die meisten Föten trächtiger Kitze gehen wohl kurz nach der

Geburt zugrunde, denn schon die Sterblichkeit der Kitze erstmals gebärender zwei-

jähriger Geißßen kann beträchtlich sein (6.3.2). Ein in freier Wildbahn als Kitz mar-

kiertes Schmalreh, das im Alter von 16 Monaten im September seinerseits ein Kitz

führte (KALCHREUTER 1975, 1977), gehört zu den absoluten Seltenheiten. Möglicher-

weise wurde das Kitz nach dem Verlust seiner Mutter von dem Schmalreh adop-

tiert (4.3.2)? Der Zusammenhang zwischen dem Körpergewicht — als Ausdruck der

im jeweiligen Biotop gegebenen Ernährungs- und damit Wachstumsmöglichkeiten

— und der Trächtigkeitsrate wurde an vielen Wildarten ohne verzögerte Implanta-

tion hinreichend belegt, z. B. für Whitetailed deer (CHEATUM a. SEVERINGHOUSE

1950) und Rotwild (Krönıng und VORREYER 1957, MITCHELL und Brown 1973).

SADLEIR (1969) gab einen umfassenden Literaturüberblick.

Die Zahl der Geburten im Revier läßt sich in freier Wildbahn recht gut bestim-

men, denn trächtige Geißen sind in den letzten Wochen vor der Geburt auffällig dick

und haben eine — im Vergleich zu Schmalrehen — erkennbar konvexe Bauchlinie

(Abb. 7). Lediglich erstmals trächtige Weibchen sind manchmal nicht sicher oder erst

kurz vor dem Setzen als trächtig zu erkennen. Oft verlieren sie ihre ersten Kitze

kurz nach der Geburt. Zweckmäßigerweise sollten die später beobachtbaren Nach-

wuchsraten auf diese Zahl, die im Frühjahr trächtigen Weibchen, bezogen werden.

Ein Bezug auf alle vorhandenen weiblichen Tiere, einschließlich der noch nicht ge-

bärfähigen Schmalrehe, ist wegen des von Jahr zu Jahr und von Ort zu Ort wech-

selnden Schmalrehanteils abzulehnen.

134

Obwohl die Anzahl der Geburten gut feststellbar ist, läßt sich die Zahl der ge-

borenen Kitze im Freiland nur als Minimalwert erfassen (vgl. WANDELER 1975).

Das zarte Gewebe tot geborener oder früh gestorbener Kitze mazeriert bei den be-

reits relativ hohen Temperaturen während der Setzzeit sehr rasch oder es wird von

Füchsen und anderen Aasfressern vertilgt.

Wir fanden z. B. eine bei der Geburt gestorbene Geiß Anfang Juni, drei Tage nach der

letzten Lebendbeobachtung. Wenige Meter neben ihr lagen die schon fast vollständig skelet-

tierten Reste zweier Kitze. Hautfetzen bedeckten Teile des Skeletts. Muskelgewebe und Ein-

geweide waren nur noch in Resten nachweisbar. Nacktschnecken und Käfer hatten wohl die

wesentliche Arbeit geleistet. Aasfliegenmaden wimmelten in der offenbar säftedurchtränkten

Bodenstreu.

Im Rehgatter Stammham wurde durch direkte Beobachtung der Kitze zum frü-

hestmöglichen Zeitpunkt eine Mindest-Geburtenrate von 1,8 bis 1,9 Kitzen pro „äl-

tere Geiß“ und von 1,2 bis 1,4 Kitzen pro erstmals gebärende Geiß bestätigt (Tabel-

le 3 und 4 im Anhang). Diese Werte sind um 5 bis 10 bzw. 14 bis 27 °/o geringer als

die belegten Trächtigkeitsraten (Tab. 31). Es ist deshalb mit einer höheren Perinatal-

und „frühen“ Kitzsterblichkeit zu rechnen als in der Tabelle über Todesursachen

ausgewiesen (Tab. 28). Über verschieden hohe Sterblichkeit der Kitze erstmals ge-

bärender und älterer Rehmütter wurde berichtet (Tab. 29), ebenso über den vom

Gewicht der Mutter abhängigen Aufzuchterfolg, insbesondere bei erstmals gebären-

den Weibchen (Tab. 30).

6.4.3 Kitzraten und Kitzgewichte als Funktion ökologischer Faktoren

Als Kitzrate wird von nun an ausschließlich die Zahl der Kitze verstanden, die

sich noch im Spätherbst bestätigen läßt. Sie wird bezogen auf die Zahl der im Früh-

jahr gebärfähigen Mütter. Diese Kitzrate könnte man als „tatsächliche“ der „poten-

tiellen“ gegenüberstellen, welche durch die Zahl der geborenen Kitze gegeben ist.

Nur unter günstigsten Bedingungen werden alle Kitze überleben. Aus der Differenz

zwischen der im Spätherbst beobachtbaren Kitzrate und der Trächtigkeitsrate oder

der Gelbkörperrate lassen sich deshalb weitere Hinweise gewinnen auf die Lebens-

bedingungen der betrachteten Rehpopulation im Sommerhalbjahr.

6.4.3.1 Die Wirkungen des Gewichts der Mutter

Früher wurden Zusammenhänge zwischen Kitzraten und dem Lebendgewicht der

Mutter dargestellt (ELLenBErG 1974b, 1977 b). Sie seien hier der Vollständigkeit

halber nochmals aufgeführt, bzw. an weiterem Zahlenmaterial erneut bearbeitet.

Differenziert man nach den im Rehgatter im Dezember gewonnenen Lebendge-

wichten bei weiblichen Kitzen, die ja später potentiell selbst Mütter werden, so läßt

sich folgende Reihe aufstellen:

7 Kitze starben bereits in ihrem ersten Lebenswinter, bevor sie überhaupt trächtig werden

konnten. Ihr mittleres Gewicht betrug 12,4 + 0,4 kg (Max. 14,3, Min. 11,3; siehe Kapitel

5.1.4).

4 Tiere wurden erst mit 27 statt wie üblich, mit 15 Monaten trächtig. Ihr mittleres Ge-

wicht war 13,1 # 0,5 kg (Max. 14,5, Min. 12,0).

Die 23 Weibchen, die im Alter von 15 Monaten normal befruchtet wurden, wogen als Kit-

ze im Dezember 14,6 + 0,3 kg (Max. 17,0, Min. 11,0).

Von diesen 23 Tieren konnten 8 ihre ersten Kitze nicht aufziehen. Das Mittelgewicht die-

135

ser 8 Geißen war im Alter von 7 Monaten 13,1 + 0,4 kg (Max. 14,5 Min. 11,0) und damit

sehr ähnlich dem Gewicht der nicht trächtig gewordenen (s. o.). 9 der 23 trächtigen Tiere

zogen je 1 Kitz auf, weitere 6 führten im Alter von 30 Monaten je 2 Kitze. Die Gewichte

dieser beiden Gruppen im Kitzalter waren 15,2 + 0,4 kg (Max. 17,0, Min. 13,7) bzw. 15,9

+ 0,2 kg (Max. 16,5, Min. 15,0).

Im Vergleich dazu zog die Mehrzahl der Rehweibchen in der „Farm“ nach ihrer ersten

Geburt je zwei Kitze groß. Das mittlere Gewicht dieser Gruppe in ihrem ersten Dezember

betrug 17,6 + 0,4 kg (Max. 20,0, Min. 13,8; 16 Tiere, Jahrgänge 1972, 1974, 1975).

Zukünftiger Aufzuchterfolg läßt sich also bereits aufgrund der Gewichte im Kitz-

alter vorhersagen.

Eine sehr ähnliche Korrelation zum Aufzuchterfolg ließ sich auf der Basis der

Schmalrehgewichte im Dezember (Alter der Tiere = 19 Monate) berechnen.

Die mit zwei Jahren nicht führenden Weibchen wogen als Schmalreh am wenigsten

(„nicht trächtig“, n = 6, und „Perinatalverlust“, n = 14, zusammen n = 20: 19,7 # 0,4 kg,

Min. 15,8, Max. 22,8).

Die Tiere, die im Alter von zweieinhalb Jahren je zwei Kitze führen, waren als Schmal-

reh am schwersten (n = 11: 22,7 + 0,5 kg, Max. 25,1, Min. 21,0).

Führt man als Qualitätsparameter das Gewicht der aufgezogenen Kitze ein und

setzt als Untergrenze für „gute“ Kitze ein Dezembergewicht von 16 kg lebend, für

„schlechte“ Kitze ein Höchstgewicht von 13,0 kg fest, so läßt sich weiter differenzie-

ren.

Erstmals führende Weibchen, die mindestens ein „gutes“ Kitz aufzogen, wogen als

Schmalrehe im Dezember im Mittel 24,4 kg (n = 3), diejenigen mit einem „schlechten“ Kitz

21,7 kg (n = 6). — Dieser Zusammenhang gilt auch für ältere Geißen: Weibchen mit „gu-

ten“ Kitzen wogen im Dezember vor der Geburt 24,8 + 0,3 kg (n = 18, Max. 26,8, Min.

22,5; Geiß 376 nicht berücksichtigt, s. u.); Weibchen mit „schlechten“ Kitzen sind nur 22,7 #

0,2 kg (n = 10, Max. 23,2, Min. 21,5) schwer. — Die Werte aus der Rehfarm bestätigen die

bisherigen Angaben. Die dortigen Geifßen zogen alle „gute“ Kitze auf. Sie wogen im Dezem-

ber vor der Geburt 25,1 # 0,7 kg (n = 12, Max. 29,4, Min. 22,0).

Bei den bisher angegebenen Zahlen wurden nur gemessene Gewichte, keinerlei

Schätzwerte verwendet, wie in Einzelfällen in früheren Veröffentlichungen. —

Schätzwerte ın den Tabellen im Anhang, treffen auf ca. 1 kg genau zu.

Auf diese Weise ist folgende Aussage gut belegt: Je größer die Rehmütter sind,

desto mehr und desto „bessere“ Kitze können sie aufziehen. Je früher die Jungweib-

chen hohe Gewichte erreichen, desto erfolgreicher tragen sie zur Nachwuchsrate der

Population bei.

Die Gewichtsunterschiede zwischen den erfolgreich und den erfolglos Kitze auf-

ziehenden Weibchengruppen sind mit 28 %/u (bezogen auf die geringste Erfolgsklasse)

ım Kitzalter am größten. Sie nehmen mit zunehmendem Alter ab (Schmalreh-Alter

15/0, Erwachsenen-Alter 9/o). Dies deutet auf die Beteiligung weiterer Faktoren,

die außer dem Gewicht und dem Alter der Mutter den Kitz-Aufzuchterfolg beein-

!lussen. Fünf davon sind das Nahrungsangebot im Aufzuchtbiotop, das Geschlecht

des Kitzes (vgl. 5.1.1, 5.1.2) die Anzahl der Geschwister, der soziale Status des Kit-

zes in der Mutter-Kitz-Gruppe und der soziale Status der Mutter innerhalb ihres

Sippen-Verbandes (3.1.2, 4.2.4.2, 4.2.4.5). Die Wirkung dieser Faktoren soll kurz

umrissen werden. Allen überlagert bleibt die Wirkung des Gewichts der Mutter. Die

meisten Daten zu diesem Thema sind in der Abbildung 45 zusammengetragen.

136

6.4.3.2 Die Wirkung des Nahrungsangebots im Aufzucht-Biotop

Der Einfluß des Nahrungsangebots auf Überlebensraten und Wachstum von Kit-

zen wurde ausführlich dargestellt (5.1). Hier sei lediglich auf einige Einzelfälle hin-

gewiesen, die gleichzeitig erklären sollen, warum einige Werte in Abb. 45 nicht in die

Regression mit einbezogen werden können.

Eine unserer leichtesten Rehmütter, Nr. 376, bewohnte in der Nordostecke des Geheges

ein Mehrjahres-Homerange von etwa 15 ha. Im Zentrum dieses Gebietes stehen sieben iso-

lierte Alteichen, Reste eines früheren Hains. Dies sind die einzigen fruchtenden Eichen im

Rehgatter. Bei reichlicher „Eichelmast“ werden die Kitze dieser Geiß im Verhältnis zum Ge-

wicht ihrer Mutter ungewöhnlich groß°*). Bei fehlender „Mast“ fallen die Kitzgewichte je-

doch nicht weiter auf, z. B. bei dem weiblichen Geschwisterpaar mit dem geringsten Ge-

wicht in der Darstellung. — In der jagdlichen Praxis gibt es viele ähnliche Beobachtungen

(z.B. Krauss, pers. Mittlg., aus dem Revier „Wettelsheim“, Fränkischer Jura bei Weißen-

burg, auf der Grundlage langjähriger Beobachtungen).

6.4.3.3 Die Wirkung der Geschwisterzahl

Einzeln aufgewachsene Kitze, auch solche, deren Geschwister früh starben, sind

normalerweise schwerer als zu zweit oder gar zu dritt aufgewachsene (Abb. 45). Der

Effekt ist besonders deutlich bei weiblichen Kitzen, wie gleich näher erläutert wer-

den soll (6.4.3.4). Weibliche Einzelkitze entwickeln sich um 20 bis 30 Prozent besser

als weibliche Kitze mit Brüdern. Auch unter männlichen Kitzen ist der Einzelkitz-

Effekt deutlich. In einem sehr gut vergleichbaren Gruppenpaar, den männlichen Kit-

zen „unterlegener“ (s. u.) Mütter, sind Einzelkitze im Mittel um ca. 1 kg oder etwa

8 bis 90/o schwerer als Kitze mit Geschwistern. — Ein weibliches Drillingskitz mit

zwei größeren Brüdern, von denen nur einer gewogen werden konnte, ist auffällig

leicht. Es wurde bei der Regression nicht berücksichtigt).

6.4.3.4 Die Wirkung des Geschlechts der Kitze

Männliche Rehe sind schon als Föten und bei der Geburt in der Regel etwa 7 bis

90/, schwerer als ihre weiblichen Geschwister (5.1.2, 5.2). Dieser Effekt ist bei den

Nachkommen „unterlegener“ (s. u.) Mütter deutlicher als bei den Kitzen „dominan-

ter“ Mütter.

Tabelle 32

Gewichtsdifferenzen bei Zwillingssätzen (Dezember, lebend)

ö/? o/2

e 3/9 „dominante“ „unterlegene“

Kitze: eled 9/92 total Mütter Mütter

Anzahl Sätze gewogen 9 7 20 14 5

Differenz (kg) 1,6 152 0,83 03 23

Differenz in ®/o des

leichteren Partners 10,5 8,6 5,7 2,0 16,1

34) Es handelt sich um die eckig eingeklammerten Werte oben links in beiden Darstel-

lungen der Abbildung 45.

35) Eckig eingeklammert, Abb. 45 b, unten Mitte.

137

a.) MÄNNLICHE KITZE

Legende: A,&4 Bruder oder Schwester 4: unterlegene Mutter (1)

vorhanden; A: dominante Mutter &

. o,e Einzelkitze; e unterlegene Mutter (2)

o. dominante Mutter O)

20 | „A

5 e |

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(6) o A

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ER ER RT DE TIGEN RE EEE 4

2 ar 12,5 kg

GEWICHT DER MUTTER IM DEZEMBER VOR DER GEBURT

—————— T r untere —r =T;

25 kg es

Abb. 45: Lebendgewicht der Kitze im Dezember als Funktion des Gewichts ihrer Mutter

im Dezember vor der Geburt (Rehgatter 1972 bis 1976). — Modifizierende Faktoren sind:

das Geschlecht der Kitze, die Anzahl der Kitze pro Mutter, die soziale Stellung des Kitzes

ım Mutter-Kitz-Verband und die soziale Stellung der Mutter im Sippenverband. — Weib-

liche Kitze mit Brüdern sind am leichtesten, besonders, wenn sie die Kinder unterlegener

Mütter sind.

6.4.3.5 Die Wirkung der sozialen Stellung der Mutter

Unter Rehweibchen bildet sich innerhalb des Sippenverbandes eine fast immer auf

Lebensalter begründete persönliche Rangabstufung. Ältere Weibchen sind jüngeren

gegenüber dominant, bis sie als Greisin selbst keine Kitze mehr führen (3.1.2,

4.2.4.5).

138

N—

IM DEZEMBER NACH DER GEBURT

GEWICHT DES KITZES

b.) WEIBLICHE KITZE

Legende: A, = Bruder vorhanden; A:unterlegene Mutter (5)

A:dominante Mutter (6)

o,®e = Einzelkitze; e:unterlegene Mutter

Io) = weibliche Geschwister; e: unterlegene Mutter

0 :dominante Mutter

[o) ee 2

A .

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GEWICHT DER MUTTER IM DEZEMBER VOR DER GEBURT

kg 2

Dort, wo die Struktur des Biotops es zuläßt, besetzen dominante ältere Weibchen norma-

lerweise die besten Habitate mit Deckung und Nahrung in enger räumlicher Verzahnung.

Sie verdrängen auf diese Weise die unterlegenen jüngeren Geißen in ungünstigere Gebiete

(4.3.2). — Dominanz wurde deshalb für die Abbildung 45 dann angenommen, wenn im

Sommerhomerange der betrachteten Geiß keine ältere Geiß (außer Greisin) mehr vorkam.

Andernfalls galt die betrachtete Geiß als unterlegen. Es läßt sich nicht vermeiden, daß bei

dieser Einteilung individuelle Kenntnis der Homeranges und des Verhaltens von Einzeltieren

139

eine gewisse zusätzliche, manchmal etwas subjektive Rolle spielt?®). Doch bin ich nach bestem

Wissen und so unvoreingenommen wie möglich vorgegangen.

Die Ergebnisse dieser Einteilung sind überraschend deutlich. Unterlegene Mütter

führen im Spätherbst leichtere Kitze (und überdies im Durchschnitt weniger) als do-

minante. Der Unterschied beträgt z. B. für weibliche Kitze, die neben einem Bruder

aufwuchsen, im Mittel 1,0 bis 1,5 kg (Abb. 45).

Aufschlußreich sind die Zusammenhänge bei männlichen Kitzen (Abb. 45a). Nur

für die männlichen Kitze „unterlegener“ Mütter lassen sich Korrelationen zwischen

dem Gewicht der Mutter und dem des Kitzes ausreichend sichern. Sie erklären etwa

60 Prozent der Variabilität, wie die Spalte „r?“ in der folgenden Übersicht aus-

weist (Tab. 33). — Bei den männlichen Nachkommen dominanter Mütter scheint da-

gegen ein geringes Muttergewicht eine vergleichsweise nebensächliche Rolle zu spie-

len. Es gibt relativ schwere männliche Kitze auch von recht kleinen, aber dominanten

Weibchen. Der Gewichtsunterschied zu den männlichen Kitzen unterlegener Mütter

macht bei kleinwüchsigen Geifßen etwa 4 bis 5 kg oder bis zu 50 /o des Gewichts der

kleineren Kitze aus. Nicht ein männliches und nur wenige weibliche Kitze dominan-

ter Mütter wogen weniger als 12,5 kg ım Dezember (Abb. 45). Vor allem die Nach-

kommen unterlegener Mütter sind deshalb als Winterfallwild gefährdet (5.1.4).

Tabelle 33

Gewicht der Kitze im Dezember (y) als Funktion des Gewichts der Mutter im Dezember vor

der Geburt (x), unter Berücksichtigung der Dominanzverhältnisse im Sippenverband.

(Rehgatter Stammham 1972—1976)

lineare Regression: y=ax+b

lineare Korrelation: r, r?, vgl. Abb. 45.

Klasse Anzahl Regression Korrelation

Kitze a b ie =

Männliche Kitze 72

(davon nicht berücksichtigt) (2)

Bruder oder Schwester

vorhanden: 54

Mutter dominant 40 0,43 5,6 0,48 0,23

Mutter unterlegen 14 1,00 —-10,3 0,76 0,58

als Einzelkitz aufgewachsen 16

Mutter dominant 5 0,73 Jet 0,58 0,34

Mutter unterlegen 11 1,08 —11,0 0,770059

Weibliche Kitze 60

(davon nicht berücksichtigt) (7)

Bruder vorhanden: 28

Mutter dominant 19 0,63 — 1,1 0,78 E06

Mutter unterlegen 9 0,850 — 6,6 0,837 0,76

als Einzelkitz aufgewachsen I

Mutter dominant 7 075 — 13 0,84 0,71

Mutter unterlegen 2

Schwester vorhanden: 16

Mutter dominant 12 0,97 — 6,9 0,68 0,46

Mutter unterlegen 4 12 —15,5 0,85, 2072

36) Geiß Nr. 254 war z. B., obwohl ein Jahr jünger, dominant über Geiß Nr. 310.

140

6.4.3.6 Die Wirkung der sozialen Stellung des Kitzes

Die soziale Stellung des Kitzes kann im Verhältnis zum Sippenverband oder in

Beziehung zu seinen Geschwistern gesehen werden. Im Sippenverband überträgt sich

wohl weitgehend die Stellung der Mutter auf die des Kitzes (EspmAark 1974). Im

Rehgatter wurde auf diesen Zusammenhang nicht weiter geachtet (siehe aber

6.4.3.5).

Zwei Geschwisterpaare verloren im Rehgatter Ende Juli bzw. im September durch Un-

fälle ihre Mutter. Beide Male hatten die Kitze die Möglichkeit, sich verwandten, selbst Kitze

führenden Geißen anzuschließen. Dies war aber doch wohl kein vollwertiger Ersatz. Der

Kontakt zur Stiefmutter schien stets weniger eng als der dieser Geiß mit ihren eigenen Kit-

zen.

Drei dieser vier mutterlosen Kitze waren weiblich. Gemessen am erwarteten Gewicht, un-

ter Berücksichtigung der Größe ihrer Mutter (Abb. 45), blieben sie um 1,3 bzw. um minde-

stens 2,5 kg in ihrer Entwicklung zurück. Letztere beide Weibchen wurden denn auch in Ab-

bildung 45b besonders bezeichnet?”). — Das männliche Kitz erreichte jedoch das erwartete

Dezembergewicht, trotz des Verlustes seiner Mutter.

Männliche Kitze dominieren ın der Regel über ihre Schwestern und gelegentlich, ab

Winterende normalerweise, auch über ältere weibliche Tiere im Sprung, einschließ-

lich ihrer Mütter (EspmAark 1969, 1974, GEIGER u. KRÄMER 1973, eigene Beobach-

tungen).

Beim Vergleich der Regressionsgeraden in Abb. 45 für „weibliche Kitze mit Bruder“ (Ge-

rade „5“) und für „männliche Kitze mit Geschwister“ (Gerade „1“), jeweils Nachkommen

„unterlegener Mütter“, wird ein Gewichtsunterschied von ca. einem Kilogramm deutlich.

Die männlichen Einzelkitze dominanter Mütter sind bei unterschiedlichem Gewicht der

Mütter stets etwa zwei Kilogramm schwerer als weibliche Einzelkitze. — Die gefundenen

Unterschiede lassen sich allerdings mit einfachen statistischen Mitteln noch nicht sichern.

In drei weiblichen Geschwistergruppen mit auffällig großen Gewichtsunterschieden war

das leichtere Kitz dem schwereren deutlich sozial unterlegen. Unter vier männlichen Ge-

schwistergruppen, die hinreichend beobachtet werden konnten, traf dies für drei ebenfalls

zu. Unter vier genügend bekannten Geschwistergruppen verschiedenen Geschlechts mit auf-

fällig schweren Weibchen waren dreimal diese weiblichen über ihren Bruder dominant. In

allen drei Fällen starb der Bruder in den folgenden Wochen als Winterfallwild (Imal) oder

an Durchfall (2mal) und war möglicherweise zur Zeit der Beobachtung des Sozialverhaltens

bereits kränklich. Bei den beiden leichteren und trotzdem dominanten Bockitzen handelte

es sich um „sensible“, leicht erregbare Tiere. Beide wurden bereits im Alter von zwei Jahren

territorial (Bock 202, Bock 76).

Aus den aufgeführten Beobachtungen darf man wohl schließen, daß neben der so-

zialen Stellung des Kitzes innerhalb der Mutter-Kitzgruppe auch sein Temperament

Einfluß auf seine Gewichtsentwicklung ausübt.

6.4.4 Schlußwort zum Kapitel 6.4.3

Die im Kapitel 6.4 mitgeteilten Beobachtungen machen klar, daß mit schlechter

Entwicklung der Kitze gerechnet werden muß, sobald die „günstigen“ Biotope in

einem Reh-Lebensraum ausgefüllt sind. Diese geringe Entwicklung betrifft am stärk-

37) Eckige Klammern. Weibliches Geschwisterpaar außen rechts. Zu diesen etwas depla-

zierten Werten trägt außerdem das extrem hohe Gewicht der Mutter bei, das sie im vorher-

gehenden Dezember nach einem Sommer ohne eigene Kitze hatte erreichen können.

Die beiden geringen Kitzgewichte unten rechts (Abb. 45 b) sind mir unerklärlich.

141

sten die weiblichen Kitze sozial unterlegener Mütter, besonders wenn sie neben

einem dominanten Bruder aufwachsen müssen. Einige dieser gering entwickelten

Kitze überschreiten nicht die 12,5 kg Lebendgewicht im Dezember, die im Untersu-

chungsgebiet nötig waren, um mit einer Wahrscheinlichkeit von mehr als 50/0 den

Winter zu überleben (5.1.4).

Um ein solches Kitz von 12,5 kg im Dezember aufzuziehen, muß eine Geiß nach

den in Abb. 45 ermittelten Regressionen verschieden schwer sein, je nachdem es sich

um ein männliches oder ein weibliches Kitz, ein Einzel- oder Zwillingskitz und um

eine dominante oder unterlegene Mutter handelt. Bei Einzelkitzen reichen Mutter-

gewichte von etwa 18,5 (ö) bis 21,0 kg (7), bei Zwillingskitzen müssen die Mütter

schon 21 bis 23 kg schwer sein und unterlegene Mütter müssen für denselben Erfolg

mindestens 1 bis 2 kg mehr wiegen als dominante.

Diese Grenzen sind relativ. Sie können sıch ziemlich sicher von Biotop zu Biotop

verschieben. Im Nürnberger Reichswald wiegen erwachsene Geißen z. B. 15—17 kg

lebend. Viele von ihnen bringen immerhin ein Kitz durch den Winter. Wahrschein-

lich liegt aber auch die Gewichtsgrenze für Winterfallwild wegen des mildernen Kli-

mas (ca. 8,5 statt 7,4° C mittlere Jahrestemperatur), dort niedriger als bei Stamm-

ham.

Die geringe Entwicklung der Kitze unterlegener Mütter bedeutet aber zumindest

eine Verlangsamung des Populationsumsatzes (turnover), da schlecht entwickelte

Jungtiere erst um ein Jahr oder mehr verspätet gegenüber dem üblichen Termin von

24 bis 30 Monaten, selbst Kitze erfolgreich aufzuziehen in der Lage sind. Bis dahin

ist aber die Chance groß, daß die älteste Geiß im Gebiet stirbt und die jüngere ihren

Platz in der Rangordnung und ım Gelände einnehmen kann. Dies wiederum erhöht

den Nachzuchterfolg der nachrückenden Geiß wesentlich, weil sie Zugang zu günsti-

geren Nahrungsquellen erhält.

Weibliche Kitze haben die besten Entwicklungsmöglichkeiten, wenn sie als Einzel-

kitze oder doch wenigstens von dominanten Müttern großgezogen werden. Weibli-

che Nachkommen unterlegener Mütter haben demgegenüber deutlich geringere

Überlebenschancen. So bilden sich Weibchensippen vor allem in günstigen Habita-

ten.

Männliche (Einzel-)Kitze dominanter Mütter werden am größten. Sie sind gleich-

zeitig häufig „Frühentwickler“ (5.4). Als solche sind sie „für die Auswanderung ge-

boren“. Sie kolonisieren neue Gebiete, obwohl die Wilddichte in der „Heimat“ noch

nicht hoch zu sein braucht, und schaften auf diese Weise Kristallisationspunkte für

neue, explosive Populationsentwicklungen. So wird der „Einwanderungseffekt“

(5.4) noch klarer verständlich, der in allen bisher bekannten Gebieten, die von Reh-

wild neu in Besitz genommen wurden, zu so ungewöhnlich großen Böcken führte.

Wo dagegen kleinwüchsige Kitze gehäuft auftreten, dürfte die Biotopkapazität

für Rehwild durch zu hohe Wilddichte deutlich überlastet sein.

6.5 Geschlechterverhältnisse

Je nach dem Anteil der Weibchen an der Gesamtpopulation variiert die Nach-

wuchsrate — bezogen auf diese Population — auch wenn die Kitzraten — bezogen

auf die Zahl der trächtigen Weibchen — gleich sind.

In freier Wildbahn überwiegen häufig die weiblichen Tiere über die männlichen,

sofern man sich auf die Adulten bezieht (z. B. LeurHoro 1977). Beim Reh bewohnen

beide Geschlechter normalerweise ganzjährig dasselbe gemeinsame Gebiet. Dadurch

142

wird bei dieser Tierart die Anwendung des Begriffs „Geschlechterverhältnis (GV)“

theoretisch wesentlich vereinfacht, im Gegensatz z. B. zu Damwild (HEIDEMANN

1975), Sika- (Horwoonp 1970, 1971) und Rotwild (BüTzLer 1972, Stammes 1971)

und zum Steinbock (NIEVERGELT 1966). Bei den genannten Huftierarten halten sich

die Geschlechter normalerweise in getrennten Gruppen und oft in verschiedenen Ge-

bieten auf. In vielen Populationen kommen sie nur zur Brunft oder unter äußerem

Zwang zusammen. So werden Geschlechterverhältnisse bei diesen Arten nur dann

aussagekräftig, wenn man sie auf sehr große Areale oder auf Jungtiere, die noch die

Mutter begleiten, bezieht.

Auch bei Rehen wurden in allen mir bekannten exakten Freiland-Untersuchun-

gen (ANDERSEN 1953, CuMMING 1966, Prıor 1968, Kurr 1968, 1970, BRAMLEY

1970, STRANDGAARD 1972, PapAIGA 1975) ein sogenanntes „tertiäres“ Geschlechter-

verhältnis von männlich zu weiblich zwischen 1 zu 1,5 bis 1 zu 2,0 bei den erwachse-

nen Tieren festgestellt. Dies liegt nicht nur an dem häufig stärkeren Jagddruck auf

männliches Wild, sondern hat seine Ursachen wohl vor allem in geschlechtsspezifi-

schen Verhaltensunterschieden. Als Schlagwörter mögen hier „territoriale Böcke“,

und „sippenbildende Weibchen“ genügen (3.1.1, 3.1.2, 4.2.4).

Überwiegend Böcke gibt es offenbar nur vorübergehend an der Peripherie sich

ausbreitender Populationen (5.4) oder, unter jagdlichen Verhältnissen in der mittel-

europäischen Kulturlandschaft perpetuiert, während der Sommermonate auf den

Feldern zwischen Waldgebieten. Hier unterliegen die auswandernden Jungböcke

einem starken Jagddruck, so daß das übersichtliche rehleere Gelände Jahr für Jahr

neu dem Überschuß aus den Waldgebieten zur Verfügung steht. — Dort jedoch re-

guliert sich das tertiäre Geschlechterverhältnis trotz jagdlicher Eingriffe in einem

Rahmen, wie er oben umrissen wurde. Die in der Jagdliteratur unisono erhobene

Forderung nach einem Geschlechterverhältnis von 1:1 (z. B. Nüssteın 1974) ent-

behrt damit einer ausreichenden Begründung, denn auch das Geschlechterverhältnis

bei der Geburt ist alles andere als „selbstverständlich 1:1“, wie unten gezeigt wird

(6.5.2).

6.5.1 Einige Daten zum natürlichen tertiären Geschlechterverhältnis

STRANDGAARD (1972) fand in seiner freilebenden Rehpopulation, in der die Ab-

wanderung unbehindert war, unter den eineinhalbjährigen und älteren Rehen im

Dezember ein GV von 68 Böcken zu 137 Weibchen = 0,50:1. Unter den halbjäh-

rigen Kitzen betrug es dagegen 53:42 = 1,26:1. — BRAMLEY (1970) beobachtete ın

einer zu etwa zwei Dritteln individuell sichtmarkierten Population in freier Wild-

bahn während einer vierjährigen Feldstudie ein durchschnittliches GV von territo-

rialen Böcken zu adulten Geifßen von 0,52:1, während das GV bei den nicht terri-

torialen Jährlingsböcken zu Schmalrehen von Jahr zu Jahr stark schwankte. —

Papaıca (1975) rechnete bei „natürlichen“ Rehpopulationen im Baltikum mit einem

GV im März (ohne Kitze des Vorjahres) von 0,6:1. Auch dieses wird sich noch dem

eben genannten 0,5:1 nähern, da im Laufe des Sommers noch einige Jungböcke aus-

wandern.

In freier Wildbahn bei Stammham betrug das GV bei individuell unterschiedenen er-

wachsenen Tieren im April im Mittel von zwei Jahren 0,55:1, bei den knapp einjährigen

Stücken 1,38:1. Hierbei spielten jagdliche Eingriffe eine untergeordnete Rolle (ELLENBERG

1977 b).

Im Rehgatter Stammham ist das „natürliche“ GV zwischen Böcken und Geißen im repro-

duktionsfähigen Alter schwer abzuschätzen, da die Abwanderung unterlegener Tiere durch

den Zaun verhindert wurde. Wird die Anzahl territorialer Böcke mit der trächtiger Geißen

im April verglichen, so ergeben sich folgende Verhältnisse (Tab. 34):

Tabelle 34

Geschlechterverhältnisse im „tragenden“ Bestand im Rehgatter Stammham (territoriale

Böcke zu trächtigen Geißen = x : 1) im April der Jahre 1972—1976

Jahr 1972 1973 1974 1975 1976 total

Anzahl 6:13 11:18 13:26 15:30 15:25 60:112

GV (x) 0,46 0,61 0,50 0,50 0,60 0,54

Sie sind mit den oben abgeleiteten tertiären Geschlechterverhältnissen gut vergleichbar. —

Bei den halbjährigen Kitzen ergaben sich im Spätherbst (November/Dezember) sehr

schwankende GV’s (Tab. 35):

asbrelältes3r5

Geschlechterverhältnisse bei etwa halbjährigen Kitzen im Rehgatter Stammham 1969— 1976

(männlich zu weiblich = x : 1).

Jahr 1969a)E 1970 1971 1972 1973 1974 1975 1976 total

Anzahl 4:5 —?— 20:16 11:14 8:11 17.414722: 167 22.98

GV (x) 0,80 —?— 1,25 0,79 0,73 il 1,38 2,00 1,20

a) Jagdeinfluß unklar.

Bei dieser Altersklasse verschleiert die Berechnung eines Mittelwerts vorhandene systema-

tische Unterschiede, auf die gleich näher eingegangen wird (6.5.2).

6.5.2 Das Geschlechterverhältnis bei Kitzen als Ausdruck ökologischer Bedingungen

Bereits in der Brunftzeit, im Juli/August, wird bei der Befruchtung das Ge-

schlechterverhältnis der zukünftigen Kitze festgelegt. Es verändert sich durch unter-

schiedliche Sterblichkeit bis zur Geburt der Kitze kaum (6.4.1, 6.4.2). — Kurz nach

der Geburt kann jedoch die Sterblichkeit weiblicher Kitze erhöht sein, da sie norma-

lerweise etwas kleiner sind als ihre männlichen Geschwister (5.1.2). Die soziale Stel-

lung der Mutter innerhalb der Population hat einen weiteren Einfluß auf die Mor-

talität kleiner Kitze (6.3.2, 6.4.3). — Diese Beobachtungen erklären aber nur einen

Teil der in Tabelle 36 dokumentierten Geschlechterverhältnis- Verschiebung. Insbe-

sondere für das Überwiegen weiblicher Nachkommen bei schweren oder mittelalten

Geißen im Vergleich zu leichteren oder erstmals gebärenden und ganz alten3$) müs-

sen weitere Gründe gesucht werden.

Es seien deshalb zunächst die Daten mitgeteilt und später anhand verfügbarer Li-

teratur diskutiert.

»») Vergleiche z. B. Erstgebärende bzw. ältere Geißen in Rehgatter und Rehfarm

(Tab. 36).

144

Ort Zeit Mutter Jahr

1972 1973 1974 1975 1976 Summe

Rehgatter I Geburt Erstgebärend 6:5 (2) 3:0 (3) 6:1 (2) 1:0 (5) Ey) 17:7 (16)

Stammham BR

Älter 3:7 (2) 9:10(3) 14:12(2) 21:16(4) 21:11(7) 67:56(18)

Alle Geißen 9:12(4) 12:10(6) 20:13(4) 22:16(9) 22:12(11) 84:63(34)

m u Ha men nn ee ee EP EEE re FE Fe re I ee

"Umgriff" Tracht Erstgebärend 1:1

kurz vor Geburt Teen 10:9

Spätsommer Alle Geißen 7:3 13:9 3:1 345:023

m a ee EB

"Freie Wildbahn 1974: 11 Mon.alt im Wald Sps 522 oe 5

Stammham" 1975:5-7 Mon.alt

100 ha Wald am Waldrand 3:8 11:7 14:215

ganze Fläche 8:11 16:9 24 : 20

TG ne”

Rehfarm Geburt Erstgebärend 1974 + 1976, n = 14, 13027714

SEEN Älter 1975, 1976, n=8, 6:13

Alle Geißen 1974 - 1976, n = 22 195:927,

mm nn an HS N En nn ni u Fe T

Nordfriesland (12.IV.76)

Köge mit vorwie- Kitze 10-11 Mon. 15 x 29, 3 x 2d,;,5x 9; 2x 399; 10x19; 3x 1d 16 : 49

gend Ackerbau

er Ren VEN TE IT ET EFT RE FETT ERS,

Dünen Südlich (5.III.76) Geburtsjahr) 1968 1969 1970

Haarlem, NL Kitze 9-10 Mon. 15:14 12:9 21:6

(H. VERDONK,

J.L.van HAAFTEN

vorläufige Zahlen. Geburtsjahr) 1971 1972 1973 1974 1975

1969/70 Fallwild- 26:43 30: 38 23:18 53:34 11:8

katastrophe).

x 1972 1973 1974 1975 1976

Rehgatter I Stammham Erstgebärend 2,43 1,20 ? 6,0 ? ?

(ansteigende Wilddichte, R

1972-1976: "Trend") Älter 1,21 0,43 0,90 Narr 1531 1,91

Alle Geißen 1,35 0,75 1,20 1,54 1,38 1,83

Umgriff Alle Geißen 1,48

Freie Wildbahn Stammham im Wald 2,00

am Waldrand 0,93

ganze Fläche 1,20

Rehfarm Stammham Erstgebärend 0,93

Älter 0,46

Alle Geißen 0,70

Nordfriesland 0,33

Dünen bei Haarlem, NL Trend I (68) 1,07 (69)1,33 (70) 3,50

(2 x steigende Walddichte,

= "Trend") Trend II (71) 0,60 (72) 0,79 (73) 1,28 (74)1,56 (75) 1,38

Tabelle 36: Geschlechterverhältnisse bei Rehkitzen (männlich : weiblich)

a) Absolute Zahlen. — (Eingeklammerte Zahlen = Geschlecht unbekannt).

b) Relative Zahlen. — (Männlich : weiblich = X : 1).

145

6.5.2.1 Daten

Im Rehgatter Stammham weicht das Geschlechterverhältnis der Kitze „älterer“

Geißen statistisch gesichert (p kleiner 5°/o) von dem GV der Kitze erstmals gebären-

der Weibchen ab. Es beträgt im Mittel der Jahre 1972 bis 1976 bei „älteren“ Weib-

chen mit 67 männlichen, 55 weiblichen und 18 nicht bestimmten Kitzen 1,21 zu 1,00.

Bei erstmals gebärenden Müttern überwiegen die männlichen Kitze etwa doppelt so

stark: 17 männliche stehen 7 weiblichen gegenüber — 2,43:1,00. Von weiteren, min-

destens 16, vorwiegend kurz nach der Geburt schon verstorbenen Kitzen, blieb das

Geschlecht unbekannt. Die Unterschiede zwischen erstmals gebärenden und älteren

Geißen vergrößern sich noch, wenn man die vier ältesten ausklammert, die 1976 zu-

sammen acht Kitze setzten; davon waren mindestens sieben männlich. Das GV der

Kitze der auf diese Weise „bereinigten“ älteren Geißen würde dann 60:55 = 1,09:1

lauten.

Das GV der Kitze erstmals gebärender Weibchen ist aber im Gegensatz zum Reh-

gatter in der Rehfarm mit 13:14 ausgeglichen. Diese Weibchen in der Rehfarm wa-

ren mit 25,1 kg im Dezember im Mittel um etwa 2,6 kg (oder 11,5 /o) schwerer als

die erfolgreich führenden Erstgebärenden im Rehgatter. — Eine ähnliche Verschie-

bung ergibt sich für die älteren Geißen, die in der Rehfarm überwiegend weibliche

Kitze zur Welt brachten. Mit durchschnittlich 25,1 kg Lebendgewicht im Dezember

waren die Rehfarm-Geißen um ca. 1,5 kg schwerer als die erfolgreich führenden

Rehgatter-Weibchen mit 23,7 kg (n = 47, 1972—1975).

In diesen Daten deutet sich ein Konstitutionseffekt an: schwere Geifßen bekommen

offenbar nicht nur mehr (6.4.3), sondern auch mehr weibliche Kitze als leichtere. —

Dieser Vermutung wurde nun gezielt nachgegangen.

Die Geißen im „Umgriff“ waren etwas leichter als die im Rehgatter. In der „freien Wild-

bahn“ wogen die Geißen vom Waldrand zwei bis drei Kilogramm mehr als die aus dem

Waldesinnern. Entsprechend sind die Geschlechterverhältnisse der Kitze verschoben. — Bei

der Gegenüberstellung von Gehege- und Wildbahnpopulationen wird aber gleichzeitig deut-

lich, daß diese Populationen nicht in dieselbe Regression passen. Die Waldrandrehe mit aus-

geglichenem Geschlechterverhältnis sind etwa so schwer wie die erstmals gebärenden Geißen

ım Rehgatter.

Ein weiterer Aspekt betrifft die gleichsinnige Verschiebung der Geschlechterverhältnisse

von Kitzen erstmals gebärender (1972—1974) und älterer Mütter im Rehgatter. Sie kann

mit zunehmender Wilddichte von 1972 bis 1976 in Zusammenhang gebracht werden.

Nun wurde nach Rehpopulationen gesucht, die unter möglichst günstigen oder

möglichst ungünstigen Nahrungsbedingungen in freier Wildbahn leben, um die bei

Stammham gefundenen Zusammenhänge zu verifizieren. Als „günstig“ wurden die

Rehpopulationen in den Ackerbaukögen der Nordseemarschen in Nordfriesland er-

achtet. Als „ungünstig“ wurde ein Gebiet an der holländischen Dünenküste ausge-

wählt, über das langjährige Informationen vorlagen.

In den nordfriesischen Seemarschen haben Rehe erst nach dem Zweiten Weltkrieg von

der Geest kommend neuen Lebensraum besiedelt. Dabei erreichten sie bemerkenswerte Kör-

pergrößen (BEHNKE 1969). Heute sind sie im Mittel immer noch 5—6 kg schwerer und haben

mindestens 12 mm längere Schädel als die Geestrehe?®). Die Rehe in den Marschen leben in

») Vorläufige Daten durch freundliche Vermittlung von Herrn Dr. H. Bracker vom

Grünland-Institut in Bredstedt.

146

fast vollständig übersichtlichen Biotopen. Die einzige Deckung geben die kurzen Böschun-

gen von Entwässerungsgräben mit ihrem Schilf. Am 12. 4. 1976 habe ich etwa 150 km zwi-

schen der dänischen Grenze und Tönning auf Eiderstedt abgefahren. Auf einem meist über

2 km breiten übersehbaren Streifen kamen dabei 144 Rehe in Anblick. Daraus läßt sich eine

durchschnittliche Rehdichte von unter 0,5 Stück auf 100 ha berechnen. Die Verteilung ist je-

doch nicht gleichmäßig, sondern die Rehe sind auf die ackerbaulich genutzten, jüngeren Köge

und auf den Gotteskoog beschränkt. Auf den Schafweiden in den älteren Kögen sieht man

fast keine Rehe. Im „Idealbiotop“ stoßen Raps- und Getreideacker, Grünland und Gräben

mit etwas Schilf zusammen. In den Ackerkögen schätze ich die Rehdichte auf 2—8 Stück/

100 ha. Zwischen benachbarten Sprüngen bestand eine Distanz von mindestens 800 m. —

Außer den in der Tabelle aufgeführten 65 Kitzen wurden 79 ältere Rehe wie folgt ange-

sprochen: 12 erwachsene Böcke, 38 adulte Geißen, 15 erstmals gebärende Geißen und 14 jun-

ge Böcke. — Bei der Bejagung im Herbst bevorzugen deutsche Jäger weibliche vor männli-

chen Kitzen, weil männliche später als Böcke mit Geweih erlegt werden sollen. Das gefunde-

ne Geschlechterverhältnis von 16 männlichen zu 49 weiblichen Kitzen ist durch die Bejagung

also eher verengt als erweitert worden.

Im holländischen Dünenwall, südlich Haarlem, betreibt die Stadt Amsterdam ein über

3000 ha großes Wasseraufbereitungsgebiet. Hier wurden Anfang der sechziger Jahre Rehe

ausgesetzt, die sich rasch vermehrten. Durch ökologische Barrieren und menschliche Siedlun-

gen begrenzt, leben sie quasi in einem riesigen Gehege. Die Vegetation alter Dünen ist nicht

üppig. Sanddorn und im landwärtigen Teil gepflanzte Eichen und Kiefern geben Deckung. Im

Winter 1969/70 brach die Population zusammen. Die Fallwildmengen erregten auch die

Öffentlichkeit. Anschließend wurde schärfer bejagt und auch Winterfütterung betrieben.

Doch reichte weder die Bejagung aus, noch konnte Winterfütterung das Problem entschärfen.

Im Gegenteil: der Äsungsdruck auf die Sommervegetation wird auf diese Weise erhöht (vgl.

EısreLp 1976), da mit der Fütterung mehr Jungtiere den Winter überstehen. Charakteri-

stisch — ähnlich wie im Rehgatter Stcammham — ist die Veränderung der Geschlechterver-

hältnisse bei den etwa zehnmonatigen Kitzen, die in zwei Trend-Entwicklungen der Popula-

tionszunahme parallel läuft. Im Sommer nach der Fallwildkatastrophe wurden z. B. deut-

lich mehr weibliche Kitze gezeugt als üblich. Sie kamen 1971 zur Welt. Ihre Geschlechter-

verhältnisse wurden im März 1972 erfaßt.

Weit überwiegend männliche Kitze bestätigt auch v. EGGELING (pers. Mittlg. 1976, 1977)

aus der kleinwüchsigen Rehpopulation des Nürnberger Reichswaldes.

6.5.2.2 Diskussion

Auf der Grundlage der oben mitgeteilten Daten ergibt sich folgendes Bild: Ab-

hängig von den Ernährungsmöglichkeiten der Geißen vor und zum Zeitpunkt der

Befruchtung verschiebt sich das Geschlechterverhältnis der Kitze, die im folgenden

Frühjahr geboren werden. Der Rahmen dieser Verschiebung reicht von 1:3 zugun-

sten der weiblichen Kitze bei günstigen bis 3:1 zugunsten der männlichen Kitze bei

schlechten Bedingungen. Erstmals gebärende und wahrscheinlich auch sehr alte, set-

zen im Vergleich zu mittelalten Geißen relativ mehr männliche Kitze. Bei schlechten

Ernährungsbedingungen vor und während der Setzzeit kann erhöhte Mortalität

kleiner weiblicher Kitze das Überwiegen der männlichen verstärken. Zusätzlich zur

nahrungsabhängigen Veränderung der Ovulations- und damit der Geburtenraten

trägt diese Geschlechterverhältnis-Verschiebung zur Selbstregulation von Rehpopu-

lationen bei.

Im Rehgatter Stammham lassen sich die unterschiedlichen Geschlechterverhältnis-

se bei den Kitzen wie folgt sichern:

Bei den Kitzen „älterer“ Geifen 1972 gegen 1976 mit einer Irrtumswahrscheinlichkeit (p)

von weniger als einem Prozent und bei den Kitzen aller Geifßßen 1972 gegen 1976 mit p klei-

147

ner 5%. Die durchschnittliche Konstitution der Geißen zum Zeitpunkt der Brunft muß sich

in diesen Jahren also entscheidend verschlechtert haben. Bei der zunehmenden Überschnei-

dung der Aufzuchtgebiete (vgl. Abb. 27) war dies zu erwarten. — Betrachtet man alle von

1972 bis 1976 bestimmten Kitze im Gatter, so erweist sich auch der Unterschied im GV zwi-

schen den Kitzen erstmals gebärender und denen älterer Mütter als signifikant (p < 5 °o).

Überzeugend sind auch die Daten von VERME (1965, 1969), der zu diesen Fragen

Experimente anstellte. Er hielt weibliches Weißwedelwild (Odocoileus virginianus)

in Gefangenschaft und variierte die Ernährung in Qualität und Quantität. Eine

Übersicht über seine Ergebnisse bei unterschiedlicher Ernährung kurz vor der Brunft

gibt folgende Zusammenstellung (Tab. 37). Die Geschlechterverhältnisse bei den

Kälbern sind signifikant verschieden.

wasbzerlölresar7

Nachkommenzahl und Geschlechterverhältnis der Kälber bei unterschiedlicher Ernährung

der Mutter kurz vor der Brunft (Odocoileus virginianus, Daten von VERME 1965, 1969).

Ernährung Ernährung

gut mäßig

Anzahl untersuchter Weibchen 27 22

davon wurden nicht brunftig - 2

gesetzte Kälber 47 21

Prozent männliche Kälber 36 67

Bei einer Durchsicht der Göttinger Reh-Wildmarkenkartei aus sieben Jahrzehnten

und allen Teilen des deutsch sprechenden Mitteleuropas ergab sich ein Geschlechter-

verhältnis von 1162 männlichen zu 756 weiblichen zurückgemeldeten als kleines Kitz

markierten Tieren. Diese signifikante Abweichung vom GV 1:1 ist für sich alleın

noch nicht sehr aussagekräftig, weil der Jagddruck auf Böcke höher ist als der auf

weibliche Rehe. Doch war das Überwiegen männlicher Kitze zu erwarten, da das

mittlere Gewicht (aufgebrochen) erwachsener „deutscher“ Rehweibchen mit 14,7 kg

(Abb. 40) einer im Rahmen der physiologischen Möglichkeiten eher kümmerlichen

Konstitution entspricht.

Wichtiger als das oben zitierte Geschlechterverhältnis scheint mir die Tatsache,

daß sich das Überwiegen männlicher Kitze im Laufe der Setzzeit verstärkt. In der

ersten Hälfte Mai markierte Kitze hatten noch ein ausgeglichenes GV. Bei 89 nach

dem 1. Juli markierten Kitzen war das GV mit etwa 3:1 hochsignifikant, zugunsten

der Männchen verschoben. Bei diesen zeitlichen Differenzen dürfte sich der Einfluß

der Jagd auf die Rückmeldung männlicher und weiblicher Kitze kaum noch unter-

schiedlich auswirken.

Auch diese Verschiebung der Geschlechterverhältnisse mit fortschreitender Setzzeit

war zu erwarten, denn schlecht konditionierte Mütter brunften und gebären später

als gut konditionierte (5.1.1, 6.6.2.3, 6.6.2.4, 6.6.3.2). Der Umstand, daß ein ausge-

glichenes Geschlechterverhältnis schon zu Beginn der Setzzeit, Anfang Mai, und nicht

erst zu deren Höhepunkt, Ende Mai/Anfang Juni (Rıeck 1955), erreicht wird, ist

ein weiterer Hinweis für die durchschnittlich schlechte Konstitution mitteleuropä-

ischer Rehe. Man betrachtet sie aber landläufig als „normal“, weil man sich an sie ge-

wöhnt hat, und weil absolute Vergleichsmaße über physiologische Mindest-, Höchst-,

und mittlere Gewichte von Rehpopulationen bisher fehlten (ELLENBERG 1975).

148

Viele weitere Autoren haben ähnliche Verschiebungen der Geschlechterverhältnis-

se von Jungtieren in Abhängigkeit der Konstitution der Mutter zum Zeitpunkt der

Befruchtung gefunden. Wegen oft nicht signifikanter Unterschiede wurden solche Be-

funde aber nur vorsichtig formuliert, z. B. von SÄGESSER und Kurt (1966), Kurr

(1968) und BLANKENHORN (1976) bezüglich Rehen, VALENnTIncıc (1960) und CRoMm-

BRUGHE (1964) bezüglich Rotwild und von REInKEn (1977) bezüglich Damwild®).

Lowe (1969) zeigt dagegen bei schottischem Rotwild ebenso wie KAMALJAN (1962)

bei Rindvieh, Hausschweinen und Pferden signifikante Unterschiede im Geschlech-

terverhältnis der Nachkommen junger, mittelalter und sehr alter Mütter in gleichem

Sinne wie die für Rehwild oben dargestellten.

Andererseits wird die Abhängigkeit des GV der Kinder und Jungtiere vom Alter

der Mutter bei Mensch und Vieh, z. B. von CAUGHLEY (1971) mit überzeugenden

Argumenten in Frage gestellt. Beim Menschen sind seit Jahrzehnten Verschiebungen

des GV um größenordnungsmäßig 10°/o vom ausgeglichenen bekannt. Nach diesen

Forschungen kommt es offenbar vor allem auf die Eiweißernährung an, die z. B. in

späten Kriegs- und in den Nachkriegsjahren zu wünschen übrig läßt. Dann werden

überwiegend männliche Kinder gezeugt (LupwıG und Boost 1942, LAwRENCE 1951,

BERNSTEIN 1954, KamALJan 1962, MrADows 1969, Stein et al. 1975). Nach Daten,

die bei STEIN et al. aufgelistet sind, unterliegt das Geschlechterverhältnis beim Men-

schen überdies regelmäßigen Schwankungen im Jahreslauf.

Ein Geschlechterverhältnis von 1:1 ist nach diesen Ergebnissen somit alles andere

als selbstverständlich. Es signalisiert beim Reh ausreichende Lebensbedingungen. Es

erweist sich — zumindest bei Rehwild — als in erheblichem Umfang biotopabhän-

gig modifikabel. Bei der starken physiologischen Belastung der säugenden Geißßen am

Ende der Säugezeit und damit kurz vor der Brunft kann nämlich ihre Konstitution,

je nach Auslastung der Biotopkapazität, sehr verschieden sein.

Die meisten jungen Böcke wandern aus. Damit entlasten sie das Gebiet ihrer

Kindheit. Die Mehrzahl der jungen Weibchen bleibt aber auch weiterhin in der Nähe

ihrer Mütter. Damit kann ein günstiges Nahrungsgebiet durch vermehrte Reproduk-

tion am Ort rasch genutzt werden. So scheint diese Modifikabilität der Geschlechter-

verhältnisse ausgesprochen geeignet als zusätzliches Mittel zur Selbstregulation von

Populationen.

Wir werden jedoch gezwungen, die Grundlagen der Populationsdynamik, wahr-

scheinlich nicht nur beim Rehwild, neu zu überdenken.

Die Beeinflussung des GV geschieht wahrscheinlich im weiblichen Körper, da fast

ausschließlich territoriale Böcke zum Beschlag kommen (4.3.1). Diese sind aber „de-

finitionsgemäß“ (Wırson 1975, Dawınks 1976) die physiologisch bestgeeigneten ım

Gebiet. Welche physiologischen Ursachen sind verantwortlich für die beobachtete

Verschiebung der Geschlechterverhältnisse? Zu dieser Frage gibt vor allem SCHILLING

(1952— 1975), der sich jahrzehntelang mit der Manipulierbarkeit von Geschlechter-

verhältnissen bei Haustieren experimentell befaßt hat, einige Antworten.

Bei Haustieren ist geschlechtsspezifisch unterschiedliche Letalität der Föten ım

40) Zu Versuchszwecken in hoher Dichte (ca. 10 Stück pro ha) gehaltene Weibchen ge-

baren 8—10 Tage später und überwiegend männliche Kälber im Vergleich zu Weibchen, die

unter gleichen Bedingungen gehalten, aber noch in einem Großgehege befruchtet worden

waren.

149

Uterus erwiesen (LiNDAHL 1960, ScHirLing 1952, 1966). Dies spielt jedoch beim Reh

eine untergeordnete Rolle (6.4.1, 6.4.2).

Männchenbestimmende Spermien können sich zwar schneller aktiv bewegen als

weibchenbestimmende (ScHiLLing et al. 1967, ROHDE et al. 1973), sie sind aber we-

niger vital und sterben früher ab (Schirm 1966, 1975). Damit rückt der Zeit-

punkt der Befruchtung in den Mittelpunkt des Interesses.

Eine Hypothese, nach der, relativ zum Eisprung, frühe Kopulation zu überwie-

gend weiblichem, späte dagegen zu mehr männlichem Nachwuchs führt, erklärt auch

viele der Beobachtungen am Rehwild in einleuchtender Weise (ELLENBERG 1977 b).

Sie läßt sich aber experimentell nicht nachprüfen. Denn beim Beschlag, nach vorher-

gegangenem sexuellem Vorspiel mit einem artgleichen Bock, erlebt auch ein weibli-

ches Schaf anscheinend einen Orgasmus (ScHirLinG 1953, 1962). Dabei überlaufen

starke Kontraktionswellen die Muskulatur der inneren weiblichen Geschlechtsorga-

ne. Sie sind in der Lage, Teile des Fjakulats portionsweise an den Ort des Gesche-

hens zu transportieren. Dadurch beschränkt sich der „Wettlauf der Spermien zum

Ei“ auf mikroskopische Dimensionen.

Im Gegensatz zu den Ovulationsraten, die auf reine Energie-Effekte ansprechen,

was unter dem Stichwort „flushing“ in angelsächsischen Ländern routinemäßig aus-

genutzt wird, um die Reproduktionsraten z. B. von Schafen zu beeinflussen (CLARK

1934, EL-SHIEkH et al. 1955, FooTE et al. 1959, BELLows et al. 1963, PALLAUF und

KIRCHGESSNER 1972), sind also die physiologischen Grundlagen für die Steuerung

von Geschlechterverhältnissen noch nicht vollständig durchleuchtet.

6.6 Phänologie von Brunft- und Geburtsterminen

Die bisher aufgezeigte Abhängigkeit populationsdynamischer Parameter von der

Ernährungslage — im wesentlichen — der Mütter wurde nur ausnahmsweise in

einen jahreszeitlichen Bezug gestellt. Dieser ist aber zweifellos gegeben.

Das Nahrungsangebot nimmt quantitativ zum Juli/August hin zu. Nach dem Laubfall

ist es, besonders bei Schneelage, gering und nimmt durch Nutzung ohne Möglichkeit zur Re-

generation bis zum Vorfrühling hin weiter ab. Dann steigt es wieder rasch an. Qualitativ ist

die Nahrung für Rehe wohl im Mai am besten, da die Verdaulichkeit im Frühjahr höchste

Werte erreicht. Sie nimmt schon zum Juni hin ab, ist im Sommer und Herbst mittelmäßig

bis gering und im Winter sehr gering (vgl. Tab. 2).

Die Geburt und Aufzucht der Kitze von Mai bis Ende Juli fällt in die Zeit gün-

stigsten Nahrungsangebots für Rehwild. Im folgenden sollen modifikative Einflüsse

der Konstitution der Mutter und der von Jahr zu Jahr unterschiedlichen phänologi-

schen Entwicklung der Pflanzendecke auf die Zeitpunkte von Geburt und Brunft

und damit auf die Dauer der Tragzeit beim Rehwild dargestellt werden.

6.6.1 Vorbemerkungen zur Methodik

6.6.1.1 Phänologische Entwicklung der Pflanzendecke

Da Rotbuchen (Fagus silvatica) in mitteleuropäischen Rehbiotopen auf den unterschied-

lichen Standorten weit verbreitet sind, wurde der Zeitpunkt des Austreibens der ersten Rot-

buchenblätter zur Charakterisierung des phänologischen Frühlingsbeginns im Rehgatter

Stammham herangezogen. Die Beobachtung weiterer Austreibe- und Blühtermine häufiger

Pflanzenarten kann die Aussagen absichern. In der phänologischen Entwicklung von Pflanzen

manifestieren sich die Witterungsverläufe in den einzelnen Frühjahren. Eine Übersicht gibt

Tabelle 38.

150

Tabelle 38

Ergrünungsdatum der ersten Rotbuchen

1972 1973 1974 1975 1976

Datum 16.4. 29.4. ol 25.4. 18. 4.

Das Frühjahr 1973 zeichnete sich durch einen strengen Nachwinter, 1974 durch einen

außergewöhnlich milden Vorfrühling aus. 1974 wurde die weitere phänologische Entwick-

lung jedoch durch einen Nachwinter mit Schnee Mitte April um ca. 15 bis 20 Tage verzö-

gert.

6.6.1.2 Beobachtungen an Rehen

Brunft- und Geburtstermine im Rehgatter wurden durch direkte Beobachtung ermittelt,

die Geburts- („Setz“-)termine, insbesondere auf folgende Weisen:

— Direkte Beobachtung der Geiß: letztes Mal trächtig, erstes Mal nicht mehr trächtig, Mittel

der Daten.

— Wieger des Kitzes und Zurückrechnen auf durchschnittliches Geburtsgewicht (1500 g) bei

durchschnittlicher täglicher Zunahme von 150 g (5.1.2, 5.1.3).

— Schätzen des Alters der Kitze bei direkter Beobachtung. Dabei war die Vergleichsmög-

lichkeit mit Kitzen in der Refarm nützlich.

Eine Kombination dieser drei Methoden gestattete es, die Geburtstermine bei vielen Gei-

ßen auf wenige Tage einzuengen (Tab. Anhang 1).

Die Brunfttermine sind von selbst eindeutig, da ein weibliches Reh selten länger als zwei

Tage für einen Bock „interessant“ riecht, bzw. nur innerhalb weniger Stunden die Begattung

zuläßt. Letztere konnte im deckungsreichen Gelände des Rehgatters nur gelegentlich direkt

beobachtet werden. Mit dem „Brunfttreiben“ zusammenhängende Verhaltensweisen sind je-

doch meist eindeutig zu erkennen. Sie werden z. B. bei v. Bayern (1975) anschaulich be-

schrieben und mit guten Abbildungen belegt.

6.6.2 Die Brunftzeit

6.6.2.1 Statistische Übersicht

Tabelle 39

Brunftzeit im Rehgatter Stammham

Jahr 1972 19734) 1974 b) 1975 1976 c)

Anzahl 2 13 14 19 21

Beobachtungen d)

frühestes Am e7 30.6. 25° 72b)P LON7E 1507226)

spätesres Datum 17 8 4.8. 11.8. 9.8. 7.8.

Herbstbrunft 14.10. _ 5.11: 13710!

(Datum) e) 15.10.

Mittel

Sommerbeobachtungen, 28. 6. 24.6.) 35.9 b) 25:5 26.8

(Tage ab 1. Juli)

mittlerer Fehler 2.6: Bl 1.2 2.0 1:3

(Tage)

a) 1973 ab 8. 8. bis Mitte November keine Beobachtungen mehr.

b) 1974 erst ab 25.7. wieder intensive Beobachtungen, davor nur vereinzelt Pirschen.

c) 1976 zur Brunftzeit nur 19 Pirschen zwischen dem 14.7. und dem 10.8.

d) Außer bei drei Beobachtungen waren nur territoriale Böcke aktiv beteiligt (4.3.1).

e) Einzelbeobachtungen: 13.10.75: intensives Treiben mit Vulva-Lecken durch den Bock.

14. 10.72: Bock „interessiert sich sehr“ für Geiß, die aber nicht „steht“. 15. 10. 75: inten-

sives Treiben mit Vulva-Lecken derselbe Bock, andere Geiß (s. o.). 5.11.74: Bock

„sucht“, sichtlich sehr erregt.

151

Die fünf Beobachtungsjahre unterscheiden sich bezüglich des Höhepunktes der Brunftzeit

wahrscheinlich nicht signifikant (beachte Anmerkung b zu Tabelle 39). Die Fehlerberech-

nungen sind für den Vergleich von Mittelwerten angebracht. Sie beziehen sich auf Kollektive

mit ähnlichen Fehlermöglichkeiten. Falls alle Daten gleich behandelt werden, sind Fehler-

berechnungen auch dann sinnvoll, wenn die Einzeldaten nicht auf den Tag genau bestimmt

werden konnten. Das gilt hier für einzelne Geißen, die an zwei aufeinanderfolgenden Tagen

mit Brunftverhalten beobachtet wurden. Es gilt in noch stärkerem Maße für die Setzzeitbe-

obachtungen (Tab. 40).

6.6.2.2 „Blattzeit“, mehrfach brunftige Geißen, Herbstbrunft

Die sogenannte Blattzeit, in der man die erregten Böcke durch Nachahmen der Stimme

brunftiger Weibchen („Blatten“) locken kann, liegt am Ende der Brunftzeit, nachdem die

meisten Geißen beschlagen sind. Die Blattzeit hat ihren Höhepunkt nach allgemeiner jäge-

rischer Erfahrung in den ersten zehn Augusttagen (RAEsrELD 1970; v. BAYERN 1975, u. a.).

Die dann noch erregbaren, vor allem auch junge Böcke, reagieren besonders leicht aufs Blat-

ten, wenn sie sich nicht (mehr) selbst mit brunftigen Weibchen beschäftigen.

Während des Brunfttreibens „angeblattete“ Böcke reagieren über „Aufwerfen“ und „Si-

chern“ hinaus kaum, Geißen auf die Kitzstimme schon eher. Das Brunfttreiben kann die Be-

teiligten jedoch so sehr beschäftigen, daß sie ihre Umgebung kaum noch wahrnehmen. Es ist

z. B. vorgekommen, daß der „Hexenring“ minutenlang in engem Kreis rund um mein mit

laufendem Motor angehaltenes Beobachtungsfahrzeug getreten wurde. — Diese große Akti-

vität (vgl. Ozoca und VermE 1975) und gleichzeitig geringe Aufmerksamkeit zur Brunft

machten es möglich, daß selbst im deckungsreichen Gelände des Rehgatters ein hoher Pro-

zentsatz der Brunfttermine festgestellt werden konnte (Tab. 39).

Wenige Geißen wurden — im Abstand von 9, 14, 17, 27, 32 und 84 Tagen —

zweimal im selben Jahr bei intensivem Brunfttreiben beobachtet. STRANDGAARD

(pers. Mittlg. 1975) beobachtete entsprechende Fälle im Abstand von 20 und 22 Ta-

gen. Manche Schmalrehe wurden drei bis vier Tage lang in Begleitung desselben

Bockes gesehen. Fünf gut konditionierte, nicht führende Geißen aus der Rehfarm

brunfteten 1976 Anfang Juli und dann noch einmal Ende Juli (2.2.4). — Offenbar

ist auch beim Reh die Brunft ein zyklischer Vorgang, bei dem erste Hormon-

„wellen“ wohl bereits sexuelles Verhalten und attraktiven Geruch auslösen können,

jedoch für den Eisprung noch nicht ausreichen, wie dies z. B. SchirLing (1953) für

Schafe beschreibt. Möglicherweise kommen die zwei Eier manchmal auch zu unter-

schiedlichen Zeitpunkten zur Ovulation? — Aus diesen Gründen können die in Ta-

belle 39 angegebenen Termine für den Höhepunkt der Brunftzeit mit einem syste-

matischen Fehler behaftet sein, in Richtung auf einen zu frühen Zeitpunkt. Dieser

Fehler scheint aber von geringer Bedeutung zu sein, wie die geringe Zahl von Dop-

pelbeobachtungen wahrscheinlich macht.

Nur sehr wenige Beobachtungen von Brunftverhalten gelangen im Herbst. Vor

allem Srıeve (1950) zeigte, daß im Nebenhodenschwanz von erwachsenen Böcken

noch im Spätherbst befruchtungsfähige Spermien vorhanden sein können, obwohl

keine Spermiogenese mehr stattfindet. Bei gut entwickelten männlichen Kitzen be-

obachtet man im Herbst ebenfalls befruchtungsfähige Spermatozoen, die auf neue

Spermiogenese zurückgehen.

WANDELER (1975) bezweifelt die Zeugungsfähigkeit im Spätherbst sowohl der

älteren als auch der Kitzböcke. Im engen Gehege hat jedoch ein männliches Kitz

seine Mutter befruchten können, die im folgenden Jahr wieder Kitze setzte (BARTH,

pers. Mittlg., ScHAIcH 1976). SHORT und Mann (1966) fanden bei englischen Bök-

152

ken im Spätherbst keine befruchtungsfähigen Spermien. Experimente in Stammham

brachten kein positives Ergebnis: Anfang Oktober 1971 wurden sechs erwachsene

Rehgeißen in guter Kondition aus der Rehfarm — wo sie im Sommer ohne Kontakt

zu Böcken, gehalten worden waren — in den damals noch relativ dünn besiedelten

„Umgriff“ (15 ha, B. 2.2) entlassen. Keines dieser Weibchen führte 1972 ein Kitz,

obwohl im Gehege mehrere gute Böcke vorhanden waren. Fünf Geißen, die in der

Rehfarm in späteren Jahren nur im Herbst und Winter mit Böcken zusammenge-

halten worden waren, wurden ebenfalls nicht trächtig. Die „Herbstbrunft“ kann

deshalb im Untersuchungsgebiet populationsdynamisch kaum von großer Bedeutung

sein. Möglicherweise steigt ihre Bedeutung jedoch mit abnehmender Konstitution

der Populationen.

6.6.2.3 Der Brunfttermin als Funktion der Körpergröße bei Schmalrehen.

Die Kondition des zukünftigen Muttertieres beeinflußt offenbar den Zeitpunkt

der Brunft. Dies wird besonders deutlich, wenn man den Brunfttermin von

)

N I

)

N )

ee En Aral

7 n = 18

e 5. y= -4,99x + 126

l . r= 0,97, r2= 0,93

| ® Sn

Ne e

16 kg N

35 > o

3 N

z %

8 N

c .

s ”

= D>

zZ 0} 0}

= I o

% N

S ö

E >‘

"BRUNFTGEWICHT” (kg)

15 17 19 21 x

Abb. 46: Brunfttermin als Funktion des Lebendgewichts zum Zeitpunkt der Brunft bei

Schmalrehen. — Einzelheiten im Text.

153

18 Schmalrehen (1972 bis 1976) mit ihrem Lebendgewicht zum Zeitpunkt der

Brunft*!) korreliert.

Die Regressionsgleichung lautet („Brunftgewicht“ = X, Brunfttermin, gemessen

als „Tage nach dem 1. Juli“ = Y:

Y=49X+126 (r= 0,97).

Die Korrelation ist hoch und statistisch gut gesichert (p < 0,10): schwerere

Schmalrehe brunften früher als leichtere. Zwischen dem 15. Juli und dem

17. August ist das Durchschnittsgewicht brunftender Schmalrehe etwa alle 5 Tage

um 1 kg geringer. Manche Schmalrehe unter ca. 16 kg Lebendgewicht werden nicht

brunftig (s. Abb. 46). Hierzu gehören drei Individuen aus dem Rehgatter und ein

ausgesucht schlechter Wildfang aus der Rehfarm.

In der besonders kleinwüchsigen Rehpopulation der armen Kiefernforsten des Nürnber-

ger Reichswaldes brunften Rehweibchen offenbar normalerweise erst mit zweieinhalb Jah-

ren zum ersten Mal, manche anscheinend noch ein Jahr später (Ergebnisse von Ovar-Analy-

sen bei im Herbst und Winter 1976 und 1977 erlegten Tieren). Hier bringen 22 erwachsene

Rehgeißen im Herbst im Durchschnitt nur 12,1 kg (aufgebrochen mit Haupt) auf die Waage,

entsprechend einem Lebendgewicht von ca. 15 bis 17 kg.

6.6.2.4 Laktation, Kondition und Brunfttermin bei erwachsenen Geißen

Beim Nachweis eines Zusammenhangs zwischen Kondition und Brunfttermin der

Kitze führenden Geißen muß man die Belastung des Muttertieres durch die Lakta-

tion berücksichtigen (2.1.4).

Kitze beginnen mit drei bis vier Wochen selbst zu fressen (Kurt 1968, EsPMARK

1969), nach eigenen Beobachtungen manchmal auch schon früher*?). Sie können im

Experiment im Alter von etwa sechs Wochen von der Milch entwöhnt werden

(DrESCHER-KADEN et al. 1972). Während der Aufzucht von 71 Rehkitzen ım „Kö-

schinger Waldhaus“ bei Stammham im Sommer 1972 — aus dieser Aufzucht stam-

men unsere Farm-Rehe — gelang die Entwöhnung ohne Schwierigkeit ab einem Al-

ter von acht bis neun Wochen bei einem Lebendgewicht der Kitze von 7 bis 12 kg

(Massı 1973). Von zwei markierten Kitzen im Rehgatter, die ihre Mutter durch Un-

fall am 18. Juli, im Alter von 66 Tagen, verloren und die trotzdem überlebten,

wurde bereits berichtet (2.2.4).

41) „Brunftgewicht“ berechnet nach folgender Methode: Lebendgewicht als Kitz im De-

zember plus zwei Drittel der Gewichtsdifferenz zwischen dem Gewicht als Schmalreh im

Dezember und dem Kitzgewicht. Das Schmalrehgewicht wurde bei vier Tieren nur geschätzt.

Diese Schätzung dürfte auf + 0,5 kg zutreffen.

Folgende Schmalrehe wurden berücksichtigt (Ohrmarke/Brunftdatum): 256/7. 8., 100/

15257.,23015272,72661239 7321958591317 901238723 3417 SEE SS SS

211/24.7., 212/18.7., 24.7., 206/4.8., 215/2.8., 308/17.8. und ein starkes unmarkiertes

Schmalreh am 19.7.1976 mit einem geschätzten Brunftgewicht von ca. 21 kg. Bei Nr. 88,

die stets gleich stark war wie ihre Schwester 51, wurde außerdem wegen krankhaft niedri-

gen Schmalrehgewichts ein Brunftgewicht von 16 kg unterstellt. 1977 kam ein weiteres

Datum hinzu (298/23. 7.).

'2) Erste Wiederkaubewegungen mit Funktion (Ructus) bei einem Aufzucht-Kitz 1972

mit 8—9 Tagen.

154

Zur Bestätigung der Entwöhnung der Kitze kurz vor der Brunftzeit der Mutter wurde in

der Rehfarm ein Experiment angesetzt: Die Futtertröge zweier Mütter wurden etwas höher

gehängt und gleichzeitig Tröge am Boden eingerichtet, zu denen die Kitze durch einen Lat-

tenrechen gelangen konnten, der aber die Mutter abhielt. An diesen Kitz-Trögen war bei

einem Alter der Kitze von knapp vier Wochen (bei Anfang Juni geborenen) bzw. von gut

fünf Wochen (bei Mitte Mai geborenen Kitzen) Verzehr von Pellets festzustellen, der sich

bis zur Brunft langsam steigerte. Während der Brunfttage der Mutter nahm der Kitz-

verzehr sprunghaft zu und blieb anschließend hoch. Die eine Mutter hatte nach der Brunft

noch etwa vier Wochen lang wenig Milch. Die zweite Mutter stellte die Milchproduktion

nach der Brunft ein.

Man darf also davon ausgehen, daß sich Kitze ım Alter von sechs bis neun Wochen

vom Säugling zum Fresser entwickeln, der dann auf seine Mutter als Nahrungs-

quelle nicht mehr angewiesen ist. — Zwar sieht man auch in freier Wildbahn, be-

sonders bei großwüchsigen Populationen, auch später noch gelegentlich säugende

Kitze. Dies Säugen dauert aber normalerweise nur noch wenige Sekunden, wird bald

von der Mutter abgebrochen und ist für die Ernährung der Kitze wohl nur von un-

tergeordneter Bedeutung.

Mit der Zeitspanne bis zur Entwöhnung der Kitze stimmt das mittlere Intervall

zwischen Geburts- und Brunfttermin derselben Geißen im selben Jahr im Rehgatter

gut überein. Bei 18 Weibchen waren Geburts- und Brunfttermin beide auf den Tag

genau bestimmbar. Das Intervall war 64,2 + 1,2 Tage bei einer mittleren Streuung

von 3,9 Tagen. Einschließlich der weniger genau bestimmten Daten ergaben sich für

42 Wertepaare 67,3 + 1,9 Tage (s = 7,9 Tage).

Weniger als 60 Tage nach der Geburt brunfteten nur Weibchen in guter Kondition. Sie

waren entweder großwüchsig und führten ausnahmsweise nur ein Kitz. Vermutlich war das

zweite früh verloren gegangen. Oder es waren erstmals gebärende Weibchen, die ihr(e)

Kitz(e) bald nach der Geburt verloren hatten. Minimal lagen 40 Tage zwischen Geburt und

Brunft: bei einer mit etwa 24 kg relativ schweren erstmals gebärenden Geiß, die am 1. und

2.6. eine Totgeburt ausgetrieben hatte.

Bei fünf nicht führenden, einzeln gehaltenen, erwachsenen Geißen in der Rehfarm wurde

eine erste Brunft um den 10. Juli beobachtet, der eine zweite Ende Juli folgte. Eine weitere

sehr große, zahme Geiß setzte nach einem Jahr in der Wildbahn, in dem sie keine Kitze ge-

führt hatte, bereits am 22. April 3 gute Kitze. Bei einer mittleren Trächtigkeitsdauer von

295 (s. u.) Tagen muß sie bereits in den ersten Julitagen gebrunftet haben. Dieselbe Geiß

kam in einem Jahr mit zwei Kitzen in einem engen Gehege durch Überbeanspruchung ihrer

Milchquelle in sehr schlechte Kondition. Sie brunftete dann eine Woche nach der Trennung

von ihren Kitzen erst am 7. August und gebar im folgenden Jahr drei männliche Kitze in

den ersten Junitagen.

Mehr als 70 Tage nach der Geburt brunftende Weibchen im Rehgatter waren entweder

schon sehr alt oder kleinwüchsig und durch die Aufzucht zweier aktiver Kitze stark bean-

sprucht, oder sie wohnten in einem schlechten Aufzuchtgebiet, wo zu wenig Nahrung in für

Kitze erreichbarer Höhe zu deren verzögerter Entwicklung führt.

155

6.6.3 Die Setzzeit

6.6.3.1 Statistische Übersicht

Tabelle 40

Setzzeit im Rehgatter 1972—1976.

Berücksichtigt wurden nur Geifsen, deren Setztermin genauer als auf 5 Tage — meist auf 1

bis 2 Tage genau — bestimmt werden konnte

Jahr 1972 19732), 1974b) 1975 1976

Geißen vorhanden 13 18 23 30 25

davon berücksichtigt 8 16 0 23 24

früheste 5.9: 3./4.5. 8 D8 6.5. 1%

späteste Geburt N 7.6. 1090: 3

Mittel (Tage nach 1. Mai) 19,5 29,6 (20—25) DIT, 17,6

mittlerer Fehler (Tage) c) 98 2 _ 1:9 1,6

a) Falls ein Weibchen nicht berücksichtigt wird, das „viel zu früh“ — gemessen an der Ent-

wicklung der Pflanzendecke — am 3./4.5. setzte, ergeben sich für 1973 folgende Werte:

n = 15, frühestens: 18. 5., Mittel 31,4 # 1,5.

b) 1974 konnte aus persönlichen Gründen nicht intensiv genug beobachtet werden. Der

Höhepunkt der Setzzeit ist geschätzt.

c) Siehe Bemerkungen in Kapitel 6.6.2.1.

Signifikante Unterschiede bestehen im mittleren Geburtstermin der Jahre 1972)

1973,397214975,,1973/11.975,, 197.3/19765.1973 119768

Außerdem läßt sich im Rehgatter eine Tendenz nachweisen, nach der männliche Kitze

später als weibliche geboren werden. 14 °/o der männlichen und 19°/o der weiblichen wurden

acht Tage und mehr vor dem mittleren Geburtsdatum des jeweiligen Jahres geboren, und

umgekehrt kamen 23 °/o der männlichen, aber nur 9 %o der weiblichen Kitze acht Tage und

mehr nach diesem Datum zur Welt. Diese Tendenz war zu erwarten (6.5.2).

Kraus (1975) fand in einem völlig anders strukturierten Lebensraum Ober-

bayerns, der Kochelsee-Niederung, ähnliche Verschiebungen der Setzzeit auf der

Grundlage von insgesamt 73 erfaßten Kleinkitzen. 1973 war auch dort der Höhe-

punkt der Setzzeit auffällig später als 1974 und 1975.

Ein direkter Einfluß des Wetters auf den Geburtstermin ist jedoch nicht nachzu-

weisen.

Von 17 Geburten in der Rehfarm geschahen nur drei über Nacht zwischen 20 und

04 Uhr.

6.6.3.2 Der Geburtstermin als Funktion des Alters der Mutter

Die Geburtstermine von 21 erstmals gebärenden Weibchen aus dem Rehgatter lie-

gen ım Mittel über alle fünf Beobachtungsjahre am 28. Mai (Fehler 1,6, mittlere

Streuung 7,1 Tage). Bei 67 „älteren“ Geißen fällt der Geburtstermin im Durch-

schnitt auf den 20. Mai (Fehler 1,6, mittlere Streuung 11,1 Tage). Die Daten sind

signifikant verschieden.

Der Unterschied ist teils auf verzögerte Brunft bei relativ kleinen Schmalrehen

(6.6.2.3), teils auf die am Ende der Tragzeit ebenfalls um ca. 8 Tage verspätete Fö-

tenentwicklung bei erstmals gebärenden Weibchen (5.1.1) zurückzuführen. Hierbei

156

scheint weniger das Alter an sich als vielmehr die mindere Kondition erstmals gebä-

render Geißen von Bedeutung zu sein. Die meisten von ihnen sind während ihrer

ersten Trächtigkeit noch nicht ausgewachsen (5.2).

Je später im Jahr eine Geburt erfolgt, desto weniger wahrscheinlich kann sie auf

einem noch nicht von anderen Müttern besetzten Platz geschehen. Auch die Verdau-

lichkeit der Pflanzendecke setzt Grenzen (Tab. 2). So werden die Entwicklungschan-

cen für spät gesetzte Kitze immer geringer.

6.6.3.3 Der Geburtstermin als Funktion der phänologischen Entwicklung der Pflan-

zendecke im Frühjahr

Der Höhepunkt der Setzzeit fällt im Rehgatter von Jahr zu Jahr auf verschiede-

ne Daten. Die Differenz beträgt maximal 12 bis 14 Tage zwischen den Jahrgängen

1973 und 1976 (Tab. 40). In diesen Jahren war auch die phänologische Entwicklung

der Pflanzendecke auffällig verschoben (Tab. 38).

Die Parallelität dieser Datenreihen*3) legt die Vermutung nahe, daß äußere Fak-

toren Jahr für Jahr modifikativ Einfluß nehmen auf den Zeitpunkt der Geburt.

Hierbei könnten auch hormonwirksame Inhaltsstoffe sprießender Pflanzen von Be-

deutung sein (WIEsNER 1972). Solche Inhaltsstoffe beeinflussen jedenfalls die Repro-

duktionsdynamik einiger Mäusearten wesentlich (Tast und Karera 1971, NEGus

und BERGER 1977).

6.6.4 Die Trächtigkeitsdauer

6.6.4.1 Statistische Übersicht

Tabelle 41

Trächtigkeitsdauer zwischen beobachtetem Brunft- und Geburtstermin bei individuell

bekannten Rehen

Ort Weibchengruppe Trächtigkeitsdauer (Tage)

(Anzahl) Mittel Fehler Min. Max.

Rehgatter erstmals gebärende (7) 296.5 19 281 312

ältere Geißen (26) 295.5 1:7 273 308

alle Weibchen, einschl. 5 Fehlgebur- 294.6 1.8 264 312

ten und einiger weniger genau be-

stimmten Daten (44)

nach dem 5. 8. brunftende (6) 297.0 8!

vor dem 20. 7. brunftende (4) 303.2 3.)

Rehfarm erstmals gebärende (2) 296299

ältere Geißen (2) 297, 301

verzögerte Trächtigkeit (3) 304, 310, 313 a)

a) bei einer großwüchsigen, aber mit einer zweiten, früher gebärenden Geiß zusammen ge-

haltenen: 2 Kitze nach 304 Tagen;

bei einer kleinwüchsigen, erstmals gebärenden Geiß, mit vorübergehendem Durchfall in

den letzten Schwangerschaftswochen: 2 Kitze nach 310 Tagen;

bei einer nervösen, erstmals gebärenden Geiß, mit während der Austragezeit sehr gerin-

ger Nahrungsaufnahme: 2 verschieden große Kitze nach 313 Tagen.

43) Bezüglich der Diskrepanz 1974 beachte die Erläuterungen zu Tab. 38 (6.6.1.1).

157

Trotz der beim Reh um vier bis fünf Monate verzögerten Implantation und Fö-

tenentwicklung (5.1.1, SAKURAI 1906, PRELL 1938, u. a.) erweist sich die Trächtig-

keitsdauer als bemerkenswert konstant. Sie beträgt etwa 295 Tage. Möglicherweise

!äßt sich die relativ kurze Tragzeit spät brunftender und die lange Tragzeit früh

brunftender Weibchen als Konvergenz hin zu einem optimalen Geburtszeitpunkt

deuten.

Preır (1938) gibt für 22 beobachtete Trächtigkeiten 273—318 Tage an, im Mittel

290. Prıor (1968) spricht von im Durchschnitt 294 Tagen, WANDELER (1975) von

300 Tagen.

6.6.4.2 Trächtigkeitsdauer von Jahr zu Jahr

Es ist nun die Frage, ob Abweichungen von der mittleren Trächtigkeitsdauer als

rein statistisch anzusehen sind oder ob hier andere Faktoren eine Rolle spielen. Die

Abhängigkeit der Geschlechtsreife (6.6.2.3) und des Reproduktionserfolges (6.3.2,

6.4) vom Ernährungszustand machen seinen Einfluß auch auf die Trächtigkeitsdauer

wahrscheinlich.

In verschiedenen Gegenden Mitteleuropas erfolgt die Geburt der Kitze zu durch-

aus unterschiedlicher Zeit. Der Höhepunkt der Setzzeit ist um so später, je weiter

nordöstlich und je höher über dem Meer die betrachtete Rehpopulation lebt

(Rıeck 1955). STRANDGAARD (1972 b) fand auf den Heiden an der Westküste Jüt-

lands gegenüber den klimatisch milderen und landwirtschaftlich intensiver genutz-

ten Jungmoränen der Ostküste der dänischen Halbinsel eine um ca. 12 bis 14 Tage

verzögerte Setzzeit. Nach eigenen Beobachtungen verläuft der Höhepunkt der Setz-

zeit im Donautal bei Ingolstadt zehn bis zwölf Tage früher als auf den 150 m höher

gelegenen Jurazügen nur etwa 20 km weiter nördlich. Entsprechend unterschieden

sich auch die Ergrünungsdaten der Buchen. Ähnliche Beobachtungen machten SÄ-

GESSER und KurT (1966), Kurt (1968), MÜLLER (1972) und WANDELER (1975).

Ist diese unterschiedliche Setzzeit im Zusammenhang mit gleichsinnig verschiede-

ner Brunftzeit zu sehen? Ist sie lokal eventuell genetisch fixiert? Handelt es sich un-

ter Umständen um die modifikative Möglichkeit, das Jungtier während besonders

günstiger klimatischer — oder Nahrungsbedingungen zu gebären?

Gestützt auf die mittleren Brunft- und Setztermine läßt sich für das Rehgatter

die mittlere Trächtigkeitsdauer für die einzelnen Jahreskombinationen berechnen.

Die Brunftzeit unterliegt nur geringen, Tragzeit und Setzzeit aber bemerkenswerten

Schwankungen von Jahr zu Jahr, die auf äußere Faktoren zurückgeführt werden

müssen. Als wesentlicher modifikativer Faktor kommt die Witterungsentwicklung

in den einzelnen Frühjahren in Frage. Sie führt zu einer unterschiedlich raschen Ent-

wicklung der Pflanzendecke, was sich z. B. am Austreibezeitpunkt des Buchenlaubes

messen läßt. In dieser Frühlingszeit, etwa vier bis zwei Wochen vor der Geburt,

steigt der Nahrungsbedarf trächtiger Geißen signifikant an und ist deutlich höher

als der nicht trächtiger Weibchen (2.2.4). Quantität und vor allem Qualität des Nah-

rungsangebotes sind in dieser Zeit wesentlich für die Mutter und für die Entwick-

lung ihrer Föten. Der Einfluß der Konstitution von Mutter und Föten auf die Popu-

lationsdynamik wurde oben dargelegt (6.3.2, 6.4, 6.5).

158

Tabelle 42

Trächtigkeitsdauer im Rehgatter in zwei gut belegten Beobachtungsjahren

Tragzeit Dauer Brunft a) Geburt b) Erstes Buchengrün

(Jahr) (Tage) (1. Jahr v. d. Geb.) am:

1972/73 306.8 28.6.5216 314 15 29.4.

1975/76 296.1 2, 2 20 I76==41:6 18.4.

a) Tage nach dem 1. Juli \ Mittelwert mit Fehler. Die Trächtigkeitsdauer wurde aus

b) Tage nach dem 1. Mai | diesen Mittelwerten berechnet.

Die Dauer der Tragzeit ist — unter Berücksichtigung der Fehler für die mittleren

Brunft- und Geburtstermine — 1972/73 signifikant länger als 1975/76 (Tab. 42).

Dies trifft sogar zu, obwohl der Höhepunkt der Brunft 1975 um ca. 3 Tage früher

als 1972 überschritten war. Das späte Frühjahr 1973 verzögerte die Geburt auf die-

se Weise um ca. 14 Tage und verlängerte die Tragzeit um etwa 10 Tage. Diese Ver-

zögerung fand statt, obwohl der Winter 1972/73 recht mild gewesen war, was die

Bedeutung der Frühjahrswochen für den Setztermin unterstreicht. Festzuhalten ist

auch, daß mittlere Brunft- und Geburtstermine unabhängig voneinander variieren

können. Damit ist innerhalb gewisser Grenzen eine bemerkenswerte Anpassung

möglich.

Rehe sind offenbar in der Lage, :hre Trächtigkeitsdauer nahrungsabhängig modi-

fikativ so zu steuern, daß ihre Kitze in die günstigste Jahreszeit hinein geboren wer-

den. Diese zeichnet sich aus durch bereits relativ hohe Temperaturen, durch einen

Überschuß an leicht verdaulicher Nahrung und durch eine schon weitgehend ent-

wickelte Pflanzendecke. Das Blätterdach ist etwa vier Wochen nach dem Austreiben

der ersten Buchen geschlossen und die krautige Vegetation hoch geschossen. Sie

schützen auf diese Weise die Kitze auch vor übermäßigen Wärmeverlusten durch

Abstrahlung, nicht aber vor landwirtschaftlichen Mähmaschinen.

D. Zusammenfassender Überblick und Diskussion

Rehe sind, wie alle andern Organismen auch, in einen biozönotischen Zusammen-

hang eingebunden. In Mitteleuropas Kulturlandschaften fanden sie in den vergan-

genen etwa 150 Jahren zunehmend günstige Lebensmöglichkeiten. Ausnahmen sind

wohl nur manche Flächen mit ausgedehnten, gleichaltrigen Monokulturen. Günstige

Biotope sind jedoch in der Landschaft nicht gleichmäßig verteilt. Die Tragfähigkeit

einer Landschaft für Rehe ist damit räumlich durchaus unterschiedlich und ändert

sich laufend unter dem Einfluß des wirtschaftenden Menschen.

Der Ausnutzung neu entstehender Lebens- und Nahrungsmöglichkeiten sind Rehe

in hervorragender Weise angepaßt, indem die fast erwachsenen Jungtiere sich übli-

cherweise auf die Suche nach eigenen Territorien begeben müssen. Solange noch

neue, bisher nicht von Rehen besiedelte Biotope zur Verfügung stehen, ist dies eine

erfolgreiche Strategie (STRANDGAARD 1972). Ihr Erfolg läßt nach, wenn ein großer

Teil des günstigen Siedlungsgebiets bereits besetzt ist (4.3, 5.4).

Einem im Mitteleuropäischen Laub- und Laubmischwaldgebiet jahreszeitlich

nach Menge und Verdaulichkeit schwankenden Nahrungsangebot (C. 2.1) haben

159

sich Rehe physiologisch angepaßt. Sie benötigen im Winter weniger und im Sommer

mehr Energie zur Aufrechterhaltung ihres Stoffwechsels (C. 2.2). Als Verdaulich-

keits-Selektierer („Konzentratselektierer“ nach Hormann und GEIGER 1974) sind

sie in stärkerem Maße auf die Auswahl leicht verwertbarer Nahrung (C. 2.1) ange-

wiesen als alle andern einheimischen Wiederkäuerarten. Bei interspezifischer Nah-

rungskonkurrenz sind Rehe deshalb normalerweise benachteiligt.

Das natürliche Nahrungsangebot vermehrt sich quantitativ während der Vege-

tationszeit, anfangs rasch, später langsamer. Im Herbst sind Samen und Früchte so-

wie Fallaub bestimmter Baumarten zusätzlich von Bedeutung. Im Winter nımmt

das Nahrungsangebot bis etwa zum März durch Nutzung ohne Möglichkeit zur

Regeneration laufend weiter ab. Die Verdaulichkeit ist am größten, solange die

Pflanzenteile noch sprießen, bevor die Stützgewebe voll funktionsfähig werden. So-

mit fällt das quantitativ und qualitativ günstigste Nahrungsangebot in die Spät-

frühlings- und Frühsommermonate. Dies ist die Säugezeit. Für die Milchproduktion

benötigen die Geißen sehr viel Nahrung (Abb. 14 a) von höchster Qualität (C. 2.2.4,

4.3.2, 4.4.2, 6.4.3, 6.6.2.4).

In den vier bis fünf Frühlings- und Sommermonaten, von April bis August, ge-

schehen alle wesentlichen populationsdynamischen Ereignisse: neben Markierung

und Verteidigung der Bockterritorien (C. 3. 1.1, 4.2.4.1, 4.3.1) und der Dispersion

der Jungtiere (4.1, 5.4) sind dies vor allem die späte Trächtigkeit, die Geburt und

Aufzucht der Kitze, die Brunft und die Befruchtung. — In diesen Monaten „leben“

die Rehe, während sie zwischen August und April möglichst energiesparend auszu-

kommen versuchen.

Unter bestimmten Umständen läßt das Nahrungsangebot jedoch noch Anfang

Mai oder schon ab etwa Anfang Juli (C. 2.1) zu wünschen übrig. Dies wirkt sich

aus auf die Überlebensraten der Neugeborenen (6.3.2, 6.4.3, 6.6.3) und auf die

Trächtigkeitsraten (6.4) und die Geschlechterverhältnisse der folgenden Kitzgene-

ration (6.5, 6.4.3). Andernorts verlängern landwirtschaftliche Maßnahmen die Ve-

getationsperiode um Wochen, sowohl im Frühjahr wie im Herbst, oder sorgen

durch mehrmaligen Wiesenschnitt oder Viehfutter- und Zwischenfruchtanbau für

erneut sprießendes Grün auch im Hoch- und Spätsommer. — Bei schlagartig gleich-

zeitiger Ernte, wie in manchen großflächigen Getreideanbaugebieten, können ande-

rerseits auch im Sommer unter Umständen zusätzliche Engpässe geschaffen werden.

Wird die Biotopkapazität nur teilweise erweitert, so werden zwangsläufig Eng-

pässe an anderen Orten und zu anderen Zeiten wirksam oder verschärft.

Rehpopulationen haben aber Mechanismen entwickelt, die es ihnen gestatten, sich

dort, wo der Abgang durch äußere Faktoren nicht ausreicht, die Nachwuchsrate

auszugleichen, im Rahmen der Tragfähigkeit der Jahresbiotope nahrungsabhängig

selbst zu regulieren. Bei dieser Selbstregulation spielen die Bedingungen in den

Frühlings- und Sommermonaten weithin eine entscheidende Rolle. Sie sind bisher in

ihrer Bedeutung nur unzureichend bekannt gewesen.

Es wirken hauptsächlich drei Mechanismen. Bei allen dreien ist die Konstitution

der Muttergeiß wesentlich.

Diese drei Mechanismen sind:

l. die peri- und frühe postnatale Kitzsterblichkeit. — Auf sie wirken vor allem die

Ernährungsbedingungen für die Mutter zur Zeit der späten Trächtigkeit und in

den ersten Tagen nach der Geburt. — In ungünstigen Biotopen ist bis zu etwa

75 %/o Sterblichkeit bei neugeborenen und kleinen Kitzen beobachtet worden.

160

2. die Veränderlichkeit der Ovulationsrate. — Günstige und ausreichende Nahrung

für die zukünftige Mutter in den etwa zehn bis vierzehn Tagen vor der Brunft

führt zu hohen, mangelhafte aber zu geringen Ovulationsraten. Damit sind die

Geburtenraten im kommenden Frühjahr weitgehend festgelegt (6.4). — Bei jun-

gen Müttern in schlechter Kondition kann die Ovulation völlig ausfallen. Bei

günstigen Verhältnissen kommen dagegen pro Junggeiß im Durchschnitt zwei

Eier zur Entwicklung. Bei älteren Geißen kann diese Rate entsprechend zwi-

schen etwa 1,2 und 2,5 Eiern pro Geiß schwanken.

3. die Beeinflußbarkeit der Geschlechterverhältnisse. — Das Geschlechterverhältnis

der kommenden Kitzgeneration wird bereits bei der Befruchtung festgelegt. Eine

zum Zeitpunkt der Brunft gut ernährte Mutter bringt vorwiegend weibliche,

eine schlecht ernährte überwiegend männliche Kitze zur Welt. — Erstmals gebä-

rende und sehr alte Geißen empfangen im Vergleich zu mittelalten mehr männ-

liche Kitze. — Unter kontrollierbaren Bedingungen und in freier Wildbahn sind

bei Kitzen entsprechende Geschlecterverhältnisse bis zu etwa 3:1 in beiden Rich-

tungen beobachtet worden.

In schlechten Biotopen mit geringen Geißen, die ohnehin schon wenig Nachwuchs

zur Welt bringen, werden die Verhältnisse noch verschärft. Durch die höhere

Sterblichkeit kleiner weiblicher Kitze im Vergleich zu männlichen wird dann das

Geschlechterverhältnis zusätzlich verschoben, da weibliche Kitze üblicherweise

meßbar leichter sind (Tab. 21, 22) und damit Energieverlusten nur geringe Re-

serven entgegenzusetzen haben.

Alle drei Mechanismen wirken synergistisch. Bei schlehtem Nahrungsangebot

sind die Wirkungen eine Drosselung der Nachwuchsraten an überlebenden Kitzen

(6.3.2, 6.4.3), eine Verzögerung des Populationsumsatzes (6.2.1, 6.6.2.3, 6.6.2.4,

6.6.3.2), und eine Entlastung der besiedelten Gebiete durch die überwiegend aus-

wandernden Jungmänncen (4.1, 4.2.4.4, 5.4). — Umgekehrt können günstige

Nahrungsverhältnisse jedoch rasch ausgenutzt werden durch hohe Produktions- und

Überlebensraten vorwiegend weiblicher Kitze (6.4, 6.5).

Im Sinne der „logistischen Wachstumsformel“ „verfolgen“ Rehpopulationen al-

so, je nach äußeren Bedingungen, unterschiedliche „Strategien“ der Populations-

dynamik (.r“-Strategie, „K“-Strategie, siehe z. B. MacArTHurR 1972, SPERLICH

1973, STERN und TiGERSTEDT 1974).

Üblicherweise werden „r“- und „K“-Strategie als jeweils charakteristisch für be-

stimmte Tierarten angesehen, die ihrerseits vornehmlich Glieder in sukzedierenden

bzw. stabilen Okosystemen sind. — Beim Reh haben wir es wohl ursprünglich mit

einer Art zu tun, die auf Vegetationsstadien mit vergleichsweise rascher endogener

Entwicklung angewiesen ist. Hierzu zählen einerseits Alters- und Zerfallsphasen

von Klimax- und Wirtschaftswäldern, sowie entsprechende Jugendstadien. Dane-

ben sind aber auch Initialstadien von Waldsukzessionen erwähnenswert, z. B. an

Erdanrissen von Rutschhängen oder Prallufern oder in manchen Flußauen und

Mooren. Das Reh ist offensichtlich in der Lage, das jeweils zeitlih und räumlich

vorübergehende Jungwuchsstadium der Waldentwicklung zu nutzen. Je häufiger —

durch menschliche Nutzung der Landschaft — Sukzessionsstadien auftreten, im

Ackerbau z. B. im Prinzip jedes Jahr, desto günstiger sind seine Lebensbedingungen.

Hohe Wilddichten sind die Folge, besonders wenn durch fehlende interspezifische

Konkurrenz (z. B. durch Rotwild oder Vieh) und durch fehlende Beutegreifer

161

(einschließlich einer entsprechenden Bejagung) dieser Entwicklung nicht gegenge-

steuert wird.

So sind Überlebensmöglichkeiten für Rehwild in unserer Kulturlandschaft heute

fast überall gegeben und die zahlenmäßige Begrenzung der Populationen bleibt

weitgehend der innerartlichen Konkurrenz im Rahmen der Biotopkapazität über-

lassen. Bei zunehmender Populationsgröße kann, wie in der vorliegenden Arbeit

gezeigt wurde, sich die Populationsdichte zum wirksamsten Umweltfaktor für die

Einzeltiere entwickeln, denn Konkurrenz wird bei begrenzten Ressourcen dort am

schärfsten, wo die Ansprüche am ähnlichsten sind: also innerhalb der Art und dort

vor allem bei Vertretern desselben Geschlechts. — Territorialität jedoch lenkt diese

Konkurrenz in individuell erträgliche Bahnen (4. 3, s. u.).

Je stärker die Biotopkapazität ausgelastet wird, desto mehr gewinnt die „K“-

Strategie der Populationsdynamik an Bedeutung. Sie ist ausgerichtet auf bloßen Er-

satz der natürlichen Verluste (s. o.). Starke Auslastung der vorhandenen Biotop-

kapazität ist dort anzunehmen, wo kleinwüchsige Rehpopulationen mit relativ ge-

ringen Nachwuchsraten leben.

Da sich jedoch beim Übergang von der „r“- zur „K“-Strategie der Populations-

entwicklung und umgekehrt auch die Alterstruktur der Populationen und die Na-

talität der Altersklassen ändern, sind wesentliche Voraussetzungen für die Anwen-

dung der relativ einfachen „logistischen Wachstumsformel“ nicht gegeben. Bei aus-

gefüllter Biotopkapazität sinkt der Kitzanteil und steigt der Anteil der Erwachse-

nen und Alten in der Population ım Vergleich zur „explodierenden“ Population mit

„r“-Strategie. Auch das von manchen Einzeltieren erreichbare Höchstalter ist an-

scheinend je nach Typ der Populationsdynamik verschieden (6.2.1). — Deshalb soll-

ten diese Zusammenhänge hier lediglich qualitativ beschreibend nochmals darge-

stellt werden (vgl. auch Abb. 47).

Bei den oben aufgeführten Regulationsmechanismen im Frühjahr und Sommer

fallen keine Leichen an, außer den kleinen Kitzen in der Setzzeit, die aber rasch

verrotten oder von Aasfressern beseitigt werden (6.3.1.2). Für den gewöhnlichen

Beobachter sind die dargestellten Zusammenhänge also nicht auf den ersten Blick

erfaßbar. Dagegen sind die in strengen Wintern regelmäßig auftretenden Fallwild-

verluste weithin bekannt. Man trachtet, ihnen durch Fütterung „in Notzeiten“, die

im Gesetz und in den landläufigen Vorstellungen nur diffus definiert sind, zuvorzu-

kommen. Dabei wird übersehen, daß auf diese Weise Nahrungsengpässe in andern

Jahreszeiten wirksam werden müssen, namentlich im Frühjahr und Hochsom-

mer (s. o.) aber auch z. B. im Herbst, wenn Kitze noch wachsen und ältere Rehe Fett

ansetzen als Vorbereitung für den Winter (5.1.4, 5.2). Damit werden die Probleme

nur verlagert oder verschoben auf spätere Jahre.

“

Die Wirksamkeit all dieser Engpässe kann jedoch je nach Witterung von Jahr zu

Jahr stark schwanken und ist nur ausnahmsweise vorhersehbar (z. B. Eichelmast).

So deuten z. B. geringe Kitzraten trotz hoher Trächtigkeitsraten auf schlechte Früh-

jahrsbedingungen; vorwiegend weibliche Kitze machen gute Nahrungsverhältnisse

im Hochsommer wahrscheinlich, ebenso wie auch hohe Trächtigkeitsraten. — Letz-

tere können allerdings fehlinterpretiert werden, wenn man sie isoliert betrachtet.

Denn bei der Jagd weiblicher Rehe im Herbst und Winter werden bevorzugt nicht-

Kitze-führende Tiere erlegt. Viele von ihnen mögen ihre Kitze früh verloren haben,

kamen dadurch bis zur Brunft — ohne die Beanspruchung durch Laktation — in

gute Kondition und verzerren so die wirklichen Verhältnisse. — Die traditionellen

162

Qualitätsweiser Geweihstärke, Fege- und Haarwechseltermin haben ihre Bedeutung

nicht verloren, besonders wenn man Durchschnittswerte betrachtet, da erhebliche

individuelle Schwankungen zu beobachten sind (ELLENBERG 1975, 1977 b).

Desweiteren gestattet die Körpergröße, namentlich der noch wachsenden Tiere,

Aussagen über ihre Wachstumsmöglichkeiten bis zum Zeitpunkt der Betrachtung.

Die Tatsache, daß viele westdeutsche Rehpopulationen relativ kleinwüchsig sind

(ELLENBERG 1974 c, 1975 und diese Arbeit), macht wahrscheinlich, daß sie die vor-

handene Biotopkapazität voll aus- und stellenweise überlasten.

Es gibt somit eine Fülle von Orientierungshilfen für eine objektive Beurteilung

der Auslastung der Biotopkapazität durch Rehwild in überschaubaren Gebieten.

Die wirkliche Kapazität braucht dazu nicht explizite bestimmt zu werden. — Man

sollte sich jedoch zusätzlich an der Verbißbelastung der Pflanzendecke orientieren

und man benötigt für die Planung jagdlicher Eingriffe Erfahrungszahlen über die

„Strecken-Dichte“ (tote Rehe pro Flächeneinheit) als Ausgangsbasis.

Territorialverhalten unter Böcken (C. 3.1.1) und soziales Verhalten unter Weib-

chen im Sippenverband (C. 3.1.2) führen zu einer „vernünftigen“ Aufteilung des

Geländes mit seinem Nahrungsangebot auf die Mitglieder der Populationen (C. 4).

Die Zusammenhänge wurden früher ausführlich diskutiert (4.3). — Ist das Ange-

bot an „optimal“ geeigneten Reh-Biotopen einer Landschaft ausgenutzt, so müssen

Jungtiere zunehmend auf weniger geeignete Gebiete ausweichen. Hier können sie

sich nur noch relativ schlecht weiterentwickeln. Das wirkt sich dann besonders auf

folgende Generationen aus. Vor allem betroffen ist die Zahl und Qualität weibli-

cher Kitze (6.4.3).

Die Körpergröße der Mutter ist jedoch von wesentlicher Bedeutung, nicht nur für

die Zahl (6.3.2) der erfolgreich aufgezogenen Kitze, sondern auch für deren Ent-

wicklung (6.4.3), für frühe Brunft- und Setztermine und damit eine optimale An-

passung der Säugezeit an das Nahrungsangebot (6.6) und für manche weiteren

Einzelheiten.

Bei der Darstellung der Ergebnisse aus den Stammhamer Versuchsgehegen zur

Populationsökologie von Rehen habe ich Wert gelegt auf Zusammenhänge, nicht

auf die Schilderung von Momentaufnahmen der speziellen Umstände. Ich glaube

deshalb, daß viele der gezeigten Zusammenhänge sich übertragen lassen auf frei

lebende Rehpopulationen in Mitteleuropa.

Unter jagdlichen Bedingungen lokal erhobene Daten, z. B. über Wildbretgewich-

te oder im Herbst beobachtbare Kitzraten, wird man deshalb umfassender inter-

pretieren können als bisher. Vielleicht werden auf diese Weise auch Untersuchun-

gen angeregt, die Zusammenhänge hie und da zu verifizieren oder die Bejagung hie

und da zu intensivieren, teils, weil es möglich ist, und stellenweise, wo es nötig

scheint. Insofern hoffe ich, daß die vorliegende Arbeit Hilfen bietet für die Behand-

lung von Rehpopulationen in mitteleuropäischen Revieren.

Es erhebt sich aber auch die Frage nach der Übertragbarkeit der Zusammenhänge

auf andere Arten. Diese müßten im einzelnen geprüft werden. — LEUTHOLD’s

(1977) Typisierung afrikanischer Boviden in fünf Klassen, die Morphologie, Okolo-

gie, Raumorganisation und Soziales Verhalten berücksichtigt, veranlaßt mich je-

doch, den Versuch zu unternehmen, umgekehrt das Reh in seine Klassifizierung ein-

zuordnen. HOFMANN (1966, 1973, ff) hat erfolgreich ostafrikanische Boviden nach

der Anatomie ihres Verdauungstraktes eingeteilt und später mitteleuropäische Wie-

derkäuer ohne Schwierigkeiten in das Schema einfügen können. Seine Ergebnisse

163

wurden durch physiologische Untersuchungen, vor allem durch DRESCHER-KADEN

in Mitteleuropa und HorPe (pers. Mittlg.) in Ostafrika, weitgehend bestätigt.

Es ergibt sich, daß das mitteleuropäische Reh Punkt für Punkt in LEUTHOLD’s

Klasse B „paßt“ (Tab. 7, LeutHoLp 1977, p 256—7). — Das Reh scheint insofern

vergleichbar mit Riedböcken, Buschböcken, Sitatunga, Kleinem Kudu, Giraffen-

gazelle und mit manchen großen Duckern und weiteren Arten. Wie die von LEUT-

HOLD genannten Arten ist das Reh klein bis mittelgroß, bewohnt deckungsreiches

Gelände und ernährt sich als „Konzentratselektierer“ von holzigen und krautigen

Pflanzen. Es lebt — je nach Jahreszeit — ın kleinen Gruppen von normalerweise

3—6 Individuen. Erwachsene Böcke sind zeitweise solitär, junge Böcke können in

kleinen Gruppen zusammenhalten. Die zeitliche Stabilität der Gruppen ist ziemlich

hoch. (Daran ändert die Tatsache nichts, daß sich Individuen gelegentlich trennen,

denn sie assoziieren sich nicht ohne weiteres mit Fremden [H. E.]). Das Homerange

ist vergleichsweise klein und relativ stabil. Saisonale Wanderungen kommen nor-

malerweise nicht vor. Adulte Böcke sind territorial, Weibchen aber nicht. Das Terri-

torıum kann weitgehend mit dem Homerange identisch sein. Es dient vornehmlich

der Sicherung der Nahrungsgrundlagen für die Verwandtschaftsgruppe, nicht nur

als Ort für Sexualverhalten und Brunft. Raubtieren weicht das Reh durch „sich

drücken“, bewegungsloses Erstarren, aber auch durch Flucht aus. — Junge Kitze

werden allerdings gelegentlich gegen kleine Raubtiere (z. B. Fuchs) verteidigt, was

in LEuTHoLD’s Klassifizierung erst für die Nachbargruppe C charakteristisch ist.

Hierbei ist zu beachten, daß (noch) vorhandenes Großraubwild unter Umständen

die Evolution solcher Verhaltensweisen erschwert (?). Es ist dies jedoch das einzige

Merkmal, ın dem das Reh aus LeuTrHoıp’s Klasse B herausfällt.

Rotwild, Damwild und Gams lassen sich zwanglos in LEUTHoLp’s Klasse C ein-

ordnen. Schwierigkeiten machen nur manche im Sommer territoriale adulte Gams-

böcke, die damit eine Tendenz zu Typ B zeigen, während sonst Brunft-Territorien

für diese Gruppe die Regel sind. — Bei Mufflon und Steinbock treten jedoch meh-

rere Unstimmigkeiten auf, wenn man sie ın diesem Schema unterbringen möchte,

ebenso bei Elch, Ren und Moschusochsen.

Somit läßt sich LEuUTHOLD’s Typisierung ebenso wie Hormann’s fast zwanglos

auf mitteleuropäische Wiederkäuer übertragen. Die Ungunst vieler ökologischer

Parameter in nordischer und alpiner Tundra und in der Taiga (Elch) machten da-

gegen wahrscheinlich spezielle Anpassungen notwendig, so daß die Einordnung der

dort lebenden Huftierarten in LEUTHOLD’s Schema für afrikanische Wiederkäuer

nicht ohne weiteres möglich wird. — Es scheint mir bemerkenswert, daß Tierarten

mit so sehr ähnlicher Sozialstruktur und vielen vergleichbaren ökologischen An-

sprüchen in so unterschiedlichen Landschaften wie den oben verglichenen erfolgreich

sein konnten. Immerhin sind heute auch in Mitteleuropa Wilddichten bis zu 60 bis

70 Rehen pro 100 Hektar günstigen Rehbiotops außerhalb der Aufzuchtzeit —

während der Aufzuchtzeit einschließlich Kitzen 40 bis 50 — großflächig mehrfach er-

mittelt worden (Ref. ELLENBERG 1974 a, 1975; StagL u. Marcı 1977), und stellen-

weise und vorübergehend sind bei entsprechendem jagdlichen Interesse des Grund-

herrn wohl auch früher hohe Rehwilddichten vorgekommen (z.B. Jessen 1958).

Wahrscheinlich lassen sich viele der in der vorliegenden Arbeit am Reh belegten

Zusammenhänge auch auf die genannten afrikanischen Arten im Prinzip übertra-

gen. Wie weit dies auch für Muntjak, Pudus, Wasserreh und andere Hirscharten

namentlich in Südamerika gilt, über die großenteils weniger Kenntnisse vorliegen

164

als über die genannten Boviden, müßte geprüft werden. Arbeiten über die nord-

amerikanischen Odocoileus-Arten wurden jedoch im Hauptteil der vorliegenden

Studie mehrfach zum Vergleich herangezogen

Es war die Rede von „Selbstregulation“ von Rehpopulationen in der mittel-

europäischen Kulturlandschaft mit ihren Forsten, Äckern, Wiesen und Weiden. Die-

se Selbstregulation wird, wie gezeigt werden konnte, durch das verfügbare „natür-

liche“ und „künstliche“ Nahrungsangebot gesteuert. — In einer intakten mittel-

europäischen Naturlandschaft war das für Rehe nutzbare Nahrungsangebot wahr-

scheinlich geringer als heute. Zu berücksichtigen ist auch die Konkurrenz durch an-

dere große Pflanzenfresser und die Anwesenheit von großen Raubtieren, die manche

Gebiete — obwohl vom Nahrungsangebot her geeignet — für Rehe praktisch un-

erschließbar machten. Unter diesen natürlichen Bedingungen konnte Raubwild ein

vermutlich effektiver Regulator sein, vor allem Wölfe, wie heute noch z.B. in

Yakutien (EGoRovV 1965) oder gelegentlich in Jugoslawien (SviGELJ 1967).

Natürliche Feinde wären aber, selbst wenn sie sich in unserer Kulturlandschaft

ungehemmt vermehren dürften, wahrscheinlich nur stellenweise als Regulatoren

effektiv. Mechanismen des Sozialverhaltens verhindern bei Wölfen (PımroTTr 1969,

MecH 1970, Zımen 1974, 1976) und bei Luchsen (Herr 1974, NovAkowA und

Hanzı 1969, WotscHikowskı 1977, vgl. bezüglich des Pumas auch HORNOCKER

1969, 1970) eine hohe Besiedlungsdichte.

Aus Angaben über höchstmögliche Siedlungsdichten, Körpergewichte und täglı-

chen Nahrungsbedarf von Wölfen läßt sich schätzen, daß \ölfe, wenn sie sich aus-

schließlich von Rehen ernährten, Rehwilddichten von etwa 3—6 Stück pro 100 ha

großflächig regulieren würden — sofern sie ihr Sozialverhalten nicht modifizierten.

Höhere Rehwilddichten würden dann allenfalls lokal und zeitweise dezimiert

(ELLENBERG 1977 c)*#). Es besteht ein Zusammenhang zwischen Sozialstruktur der

Wolfsrudel, Körpergröße der Wölfe und der Körpergröße der vorzugsweise gejag-

ten Beutetierart (ZimEn 1976, 1978 — Vortrag ın Saarbrücken). Wölfe als Reh-

jäger sind demnach relatıv klein und leben in kleinen Rudeln. Sie benötigen etwa

1 Reh pro 100 ha zur Populationserhaltung im Winter**), falls sie sich ausschließ-

lich an Rehe hielten. — Heute werden aber in der Bundesrepublik etwa drei Rehe

pro 100 ha als erlegt gemeldet und es besteht die Auffassung, daß mehr möglich

wäre, ohne der Population zu schaden.

Dies sollte keine Argumentation für eine Wiedereinbürgerung von Wölfen in

Westdeutschland sein. Vielleicht konnte der Berechnungsversuch‘?) aber doch Rela-

tionen aufzeigen.

4) Nach PımLoTT (1969) sind in Canada 12 kg Beute nötig, um „I kg Wolf“ in 6 Win-

termonaten zu erhalten. Ein ähnliches Gewichtsverhältnis zeigt sich nach PımLorT bei Beute-

Räuber-Beziehungen in Ostafrika. 1 Wolf wiegt in Canada ca. 50 kg, in Südosteuropa z. B

nur 30—35 kg. Eine sehr hohe Siediungsdichte wären bereits 10 Wölfe auf 250 km?. Diese

Wölfe benötigten 10 mal 50 (35) mal 12 kg Beute. Ein gesundes Reh wiegt lebend etwa

20 kg. 6000 (4200) kg : 20 kg ergibt 300 (210) Rehe. Falls sich die erwähnten 10 Wölfe nur

von Rehen ernährten, müßten also 200 bis 300 Rehe auf 250 km? zur Verfügung stehen,

d.h. 1,2 (0,8) Rehe pro km?. Bei günstigen Nahrungsbedingungen wird eine solche Reh-

„Beute“-Dichte nachhaltig von einer Rehwilddichte von 2 bis 3 Rehen pro 100 ha produ-

ziert. Zur „Sicherheit“ sei diese Wilddichte verdoppelt, da weitere Faktoren, z. B. Vorkom-

men von Aasfressern, von Bedeutung sind für den Ausnutzungsgrad der geschlagenen Beute

durch Wölfe.

165

Jäger erheben heute vielfach den Anspruch, die großen Raubtiere ersetzen zu

wollen und zu müssen, um die Schalenwildpopulationen jagdlich zu regulieren und

damit in für die Landeskultur „erträglichen“ Grenzen zu halten. — Über „trag-

bare“ Wilddichten gibt es eine schier unübersehbare Literatur. — Dieser Anspruch

und gesetzgeberische Auftrag ist aber nicht nur qualitativ — gerade der Wolf jagt

überwiegend schwächliche Jung- und Alttiere (MEcH 1970) —, sondern auch quan-

titativ anscheinend nicht leicht zu erfüllen. Kleinwüchsige Rehpopulationen lassen

nämlich vielerorts Jagd nicht als den entscheidenden populationsbegrenzenden

Faktor erscheinen.

Werden nun bei Unterbejagung und ausgefüllter Biotopkapazität die Nahrungs-

verhältnisse zeitweise verbessert, so erhöht sich die Populationsdichte von Rehen.

Nahrungsengpässe in anderen Jahreszeiten werden wirksam. Die Populationen re-

gulieren sich an den neuen Kapazitätsgrenzen auf höherem Dichteniveau und bei

gleicher oder durchschnittlich geringerer Körperqualität als vorher (SrrosL 1977,

im Prinzip bereits von UECKERMANN 1950 dargestellt), sofern die neuen Nahrungs-

engpässe nicht erkannt und ihrerseits entschärft werden.

In diesem Sinne kann z. B. ganzjährige oder fast ganzjährige Fütterung mit hoch-

wertigem Futter erfolgreich zu hohen Rehdichten bei guten Rehqualitäten führen,

sogar ohne eine auf Fichte oder Buche basierende Forstwirtschaft ernsthaft zu be-

einträchtigen (v. BAYERN 1975, ELLENBERG 1975, 1977 a, b, Schmiprt 1978). —

Wo solche Reh- „Gärtnerei“, bei der eine Tierart speziell „kultiviert“ wird, wie et-

wa beliebte Pflanzen im Steingarten, lokal das Wirtschaftsziel ist, ist in unserer Kul-

tur- und Produktionslandschaft nichts gegen sie einzuwenden. Es ist nicht zu über-

sehen, daß bei solcher Art Fütterungshege viele weitere Arten ungewollt profitie-

ren, vom Bären bis herab zu Mäusen und Meisen. Und es bedarf eines großen Her-

zens, diese Arten dann nicht als „Parasiten“ zu bekämpfen. — Es stellt sich jedoch

die Frage nach den philosophisch-kulturellen Vorstellungen über „Wild“ und

„Jagd“ in unserer Kulturlandschaft (Linpner 1977 und Vortrag am 1.2.1977 ın

Göttingen, KALCHREUTER 1977) — um Mißverständnissen vorzubeugen: nicht nach

Abb. 47: Vermehrungserfolg ausgewählter Weibchensippen aus dem Rehgatter 1970 bis

1976. Jedes Individuum ist durch einen waagrechten Zeitstrahl repräsentiert, der auch seine Le-

bensdauer wiedergibt. — Die vier Verwandtschaftskreise haben sich biotopabhängig unter-

schiedlich stark vergrößert. Die erste und die letzte Sippe (Stammütter ®9 und ®X ) lebten

in zwar als Rehbiotop günstigen, aber räumlich (@X ‚durch Fichtenflächen) oder durch Nach-

barsippen (®9 , Nachbarsippen ®4 und ®®@) begrenzten Gebieten. Beide Sippen zeichnen sich

durch zwar normale Geburtenraten, aber nur geringe Überlebensraten des Nachwuchses

aus. — Die Sippe von ®T zeigt etwa eine „Normalentwicklung“, während die Sippe von

® nix in einem Altholz mit Jungwuchsinseln wohnte; diese Jungwuchsinseln wurden Jahr für

Jahr durch Holzarbeiten erweitert. Zudem konnte sich — aus nicht ganz durchschaubaren

Gründen — eine nicht verwandte Geiß mit ihrem Nachwuchs in der Nachbarschaft nicht

halten. Die Gruppe starb im Winter 1975/76 mit PUB aus. Parallel zu dieser Biotoperwei-

terung durch forstliche Maßnahmen und durch verminderte innerartliche Konkurrenz zeigt

sich eine bemerkenswert hohe Überlebensrate der Sippenmitglieder von ® nıx, — Die senk-

rechten Balken markieren die Sippen-„Querschnitte* für die Homerange-Darstellungen der

Abb. 30.

166

vor 1970 1970 1971 1972 1973 1974 1975 1976

1970 - 1975 : geboren : 19 Tiere , 79 ‚10d, 2?

Juni 1976 : leben : 6 Tiere ,29, 4d

1970 - 1975 . geboren 17 Tiere, ; 79,70,3? \

Juni 1976 ' leben 10 Tiere; ‚6Q,4d

1970 - 1975 geboren . »21Kitze, 99,84 %

Juni 1976 leben 14 Tiere ‚ 80,60

1971 - 1975: geboren :> 19 Kitze, &9 ‚,8d',3 ?

Juni 1976: leben 6 Tiere; 39,34

vor 1970 1970 1971 1972 1973 1974 1975 1976

Wildnis und Jagd in der Wildnis — falls dies Prinzip zur flächendeckenden Lösung

der „Wald-Wild-Probleme“ erhoben werden sollte.

Nach meinem Empfinden sollte ein „wildes“ Tier, und solche wollen wir „jagen“,

sich so weit wie irgend möglich, ohne weitergehende Hilfen, auch in der Kultur-

landschaft aus eigener Kraft behaupten. — Daß Rehen dies in großer Zahl möglich

ist, haben sie unter Beweis gestellt. — Andernfalls erhielten wir eine neue, zu kul-

tivierende „Sorte“, die dann bestenfalls noch „geerntet“ werden muß, oder darf —

je nach Standpunkt. — Es kommt darauf an, das örtlich vernünftige Maß zu finden.

Ohne wesentlichen zusätzlichen Einsatz von Arbeits- und Nahrungsenergie wer-

den auf höherem Dichte-Niveau, und damit oft für die Jagd quantitativ erschwer-

ten Bedingungen, bei schlechter körperlicher Verfassung der Rehe Krankheiten und

Parasiten zunehmend regulatorisch wirksam. — Durch Medikamente lassen sich

diese Symptome teilweise bekämpfen. — Schließlich ist es möglich, daß auch sozia-

ler Streß seine positiven Wirkungen als Auslöser der Populations-Ausbreitung

(Dispersion) einbüßt, da bei zu hoher Wilddichte alle besiedelbaren Flächen be-

reits besetzt sind. Damit wird „Streß“ zu einem resistenzmindernden Faktor.

Raubtiere oder/und Jagd, Abwanderung, Nahrungsangebot, Krankheiten und

Parasiten und schließlich Streß lösen sich bei zunehmender Wilddichte in ihrer Wir-

kung als populationsregulierende Faktoren ab. In diesem Rahmen übernimmt die

Jagd eine schwere, zeitaufwendige, aber nicht unlösbare und zumindest von Jägern

als hoher Einsätze wert empfundene Aufgabe, um die Wirkung der nachfolgenden

Populationsregulatoren abzuschwächen und möglichst gering zu halten. Damit fällt

ihr eine land-, forst- und jagdwirtschaftlich sowie landschaftsökologisch wesentliche

Rolle zu.

Das Ausmaß jagdlicher Einflußnahme sollte nach objektiven Kriterien lokal im-

mer wieder neu bestimmt werden. Bei dem starken öffentlichen Interesse an Reh-

wild sollte ein tragfähiger Konsensus herbeigeführt werden. Intensivere Bejagung

von Rehpopulationen ist oft zwar nicht nötig, da sich die Populationen selbst regu-

lieren, aber sıe ist möglich. Gelegentlich scheint intensivere Bejagung auch nötig, um

z. B. bestimmte forstliche Ziele zu erreichen. — Nach meinem subjektiven Empfin-

den ist intensivere Bejagung aber auch sinnvoll, nicht nur für den Jäger, sondern

auch für das Wild. Einzeltiere brauchen sich dann nicht an durch Konkurrenz allzu

eng gezogenen Grenzen der Biotopkapazität zu stoßen.

Für die Lösung der anstehenden Probleme benötigen wir mehr ruhige Diskussion,

objektive Kriterien, lokale Differenzierungen und weitere Forschung.

E. Zusammenfassung

An individuell sichtmarkierten und anderweitig persönlich bekannten und regelmäßig ge-

wogenen Rehen wurde von 1971 bis 1977 umfangreiches Beobachtungsmaterial zusammen-

getragen. Die Arbeit stützt sich hauptsächlich auf die Entwicklung einer Gehege-Population

(130 ha Wald, zusätzliche Fütterung aus Futterautomaten, 37 bis über 100 Rehe) auf der

Hochfläche des Fränkischen Jura (500 m ü. M.) bei Stammham, Bayern. Ergänzende Daten

stammen aus der Überwachung von 25 bis 30, einzeln und in Gruppen in Kleingehegen zu

50 m?, unter möglichst konstanten Bedingungen gleichzeitig gehaltenen Rehen, aus einer

weiteren Gehege-Population (15 ha Wald, Zusatzfütterung, 18 bis 46 Rehe) bei extrem

hoher Wilddichte und aus freier Wildbahn am Versuchsort und in verschiedenen Gegenden

Mitteleuropas. Über 100 erlegte Tiere wurden ausgewertet.

168

Folgende Parameter wurden quantitativ näher untersucht:

Nahrungs- und Energiebedarf männlicher und weiblicher Rehe im Kleingehege unter

verschiedenen Haltungsbedingungen im Jahreslauf; Territorial- und Sozialverhalten der

Rehe im Großgehege im Jahreslauf; Freßaktivität und Beobachtbarkeit von Einzeltieren

und Populationen im Tages- und Jahreslauf, jahreszyklische Schwankungen des „sozialen

Antagonismus“; Auswirkungen von Homerange- und Territorialverhalten der Populations-

mitglieder auf ihren Zugang zu Nahrungsquellen; Homerange-Flächengrößen; das Home-

range-Verhalten der Großgehege-Population im Sommer als Modell zum Verständnis der

Populationsdynamik; Verwandtschaft und Sippenbildung; Modellrechnungen zum Nut-

zungsgrad des natürlichen Nahrungsangebots; die körperliche Entwicklung von Rehen mit

unterschiedlichen Ernährungsbedingungen; Einfluß des Verhaltens von Individuen auf ihre

körperliche Entwicklung; Veränderungen von Altersaufbau, Überlebensraten, Lebensdauer,

Todesursachen, Nachwuchsraten, Geschlechterverhältnissen bei Kitzen, Brunft- und Ge-

burtsterminen in Abhängigkeit von der Ernährungslage und der sozialen Stellung bei Ein-

zeltieren und Populationen, unter Berücksichtigung der oben genannten Zusammenhänge.

Neben vielen Einzelergebnissen zu den genannten Themen wurde folgende Gesamtschau

möglich:

Sofern die geeigneten Biotope weitgehend mit Rehwild besetzt sind und deshalb Abwan-

derungen (STRANDGAARD 1972) nicht ausreichend wirksam werden können, führen vielfältige

populationsökologische Verflechtungen zu einer letztlich nahrungsabhängigen Selbstregula-

tion von Rehpopulationen im Rahmen der Biotopkapazität mitteleuropäischer Kulturland-

schaften. Dabei sind zwei Jahreszeiten besonders kritisch:

1. Die Brunftzeit im Hochsommer

Am Ende der Säugezeit, im Juli, ist der Nahrungsbedarf laktierender Geißen extrem

hoch, um die Ansprüche ihrer rasch wachsenden Kitze zu befriedigen. Doch hat die Ver-

daulichkeit des natürlichen Nahrungsangebots bereits deutlich nachgelassen. Deshalb kann

die Konstitution einer laktierenden — oder einer in ungünstige Biotope abgedrängten noch

wachsenden, jungen — Rehgeiß im Hochsommer durchaus beeinträchtigt werden. Zwei

Phänomene sind die Folge. a) Bei schlechter Ernährungslage der zukünftigen Mutter kurz

vor und während der Brunft wird die Ovulationsrate gedrosselt, bei guter jedoch erhöht.

Dies wirkt sich mit geringem Fehler auf Trächtigkeits- und Geburtenraten aus. b) Bei guter

Ernährungslage der brunftenden Geiß werden nicht nur viele, sondern auch bis zum Ver-

hältnis 3:1 überwiegend weibliche Kitze gezeugt. Bei schlecht ernährten Weibchen beträgt

das Geschlechterverhältnis der wenigen empfangenen Kitze bis 1:3 zugunsten der Männ-

den.

2. Die Zeit der Geburten im Frühjahr

Nur in den letzten wenigen Trächtigkeitswochen steigt der Nahrungsbedarf der Geißen

signifikant an. In diesen Wochen gewinnen die Föten wesentlich an Gewicht und legen Fett-

reserven an, mit deren Hilfe sie die Stunden und Tage nach der Geburt besser überstehen

können. Abhängig von der Konstitution der Mutter in den letzten Wochen vor und bis zu

etwa zwei Wochen nach der Geburt unterliegt die Kitzsterblichkeit großen Schwankungen.

Die Kitze gut ernährter Mütter in günstigen Biotopen überleben fast alle. Die meisten Kitze

schlecht ernährter Mütter, die wegen biotopabhängig zu hoher Wilddichte in ungünstigen

Gebieten gebären müssen, gehen zugrunde. Die Sterblichkeit weiblicher Kitze ist unter die-

sen Bedingungen besonders hoch.

Direkte Hunger-Mortalität, die zuerst Kitze und sehr alte Tiere betrifft, tritt nur in

strengen Spätwintern deutlich in Erscheinung. Die Selbstregulation von Rehpopulationen

wird dagegen in dicht besiedelten Biotopen „unauffällig“, durch die Ernährungsbedingun-

gen für die Mütter vor allem im Frühjahr und Hochsommer gesteuert. — In dieser Zeit

sorgt der territoriale Bock für ein konkurrenzarmes Aufzuchtgebiet, in dem normalerweise

eine von ihm im Vorjahr begattete Geiß scine Kinder großzieht.

Der wesentliche Teil des körperlichen Wachstums der Kitze und einjährigen Jungtiere

geschieht in den Frühjahrs- und Sommermonaten, und deutlich verlangsamt im Herbst bis

169

etwa zum Laubfall im Oktober. Im Spätherbst wachsen sie nur wenig, im Winter, auch bei

optimaler Ernährung, kaum noch. Im Alter von zweieinhalb Jahren sind Rehe normaler-

weise ausgewachsen. Mit der Körpergröße von Rehmüttern sind insbesondere Nachwuchs-

raten und -qualitäten innerhalb derselben Population deutlich korreliert. — Bei unter-

schiedlichen Biotopbedingungen können sich Rehpopulationen langfristig an lokale Ver-

hältnisse anpassen, so daß großflächig Zusammenhänge zwischen mittleren Körpergrößen

und mittleren Reproduktionsraten nicht ohne lokale Prüfung quantitativ übertragen wer-

den dürfen. — Dennoch eignet sich die klassenbezogene, mittlere Körpergröße von Rehpo-

pulationen als erster, leicht und flächendeckend erhebbarer Hinweis für die Beurteilung der

Auslastung der Biotopkapazität durch die betreffende Population.

Summary

Abundant information was collected about individually collar-marked or otherwise

personally recognizable and regularly weighed roe deer from 1971 to 1977. This article is

mainly based on the development of a population held in a large enclosure (130 ha of

forest, additional feeding from automatic feeding devices, 37 to more than 100 animals) on

the high plain of the Franconian Jura (500 m above sea level) near Stammham, Bavaria.

Further data was derived from observations of 25 to 30 anımals at a time, held either

isolated or in groups in small pens (50 m?) under as constant conditions as possible, from

an additional enclosure-population (15 ha of forest, additional feeding, 18 to 46 deer)

with extremely high population density, and from observations in the range around Stamm-

ham and in other places in Central Europe. More than 100 roe deer from Stammham were

killed and examined.

The following parameters were quantitatively researched:

The nutrition and energy requirements in the course of the year of male and female roe

deer kept in small pens under different conditions; territorial and social behaviour over the

year in the large enclosure and in the range; feeding activity and observability of indivi-

duals and populations at different times of day and year; effects of homerange- and terri-

torial behaviour of population members on their access to food; size of homerange; home-

range behaviour of the population in the large enclosure during the summer as a model for

an understanding of population dynamics; blood relationships and formation of female

clans; attempts to calculate the degree of usage of the natural food supply; physical

development of roe deer under different nutritional conditions; influence of the behaviour

of the individuals on their physical development; variations in age structure, survival rate,

life span, causes of death, number of young, sex ratio of young kids, and times of birth and

heat in relation to nutritional conditions and the social status of individuals and popula-

tions taking into consideration contexts referred to above.

Besides many results obtained to the specific questions mentioned above, the following

general survey can be posed:

Where emigration cannot be sufficiantly effective (STRANDGAARD 1972) because most of

the suitable habitat is already occupied by roe deer manifold population-ecological rela-

tionships cause an ultimately energy-dependent self-regulation of roe deer populations

within the habitat capacities of cultivated landscapes in Central Europe. In this connec-

tion two seasons are especially critical:

1. The rutting season at the end of July and beginning of August.

At the end of lactation in July the nutritional requirements of the doe to nourish her

fast growing kids are extremely high. But digestibility of natural food is already

diminished in the end of June and in July, as compared to May. So a doe may get easily

into unfavorable conditions at the beginning of the rutting season, if she is living in a

suboptimal area.

170

a) under poor nutritional conditions of the future mother shortly before and at the time

of heat, the ovulation rate is reduced, down to less than 50 °/o of the normal rate, respecti-

vely increased under good conditions. This has an almost direct effect on gestation and

birth rates.

b) under good nutritional conditions of the doe in heat not only many kids but up to

three times as many females as males are conceived; by badly-nourished females not only

few kids but also more males, up to a ratio of 3:1 are thrown.

2. Birthtime in spring

Only in the last few weeks of gestation the nutritional requirements of the doe increase

significantly. This seems critical because the fetusses have to plenish their fat depots in

order to survive birth and the first days of life. Depending on the physical condition of

the mothers during the last few weeks before and up to about two wecks after birth, the

mortality rate of kids can vary considerably: almost all of the young kids of well-

nourished mothers in favorable areas survive. Most kids of badly nourished does, who are

forced to deliver in unfavorable places due to population density, die. Furthermore under

these conditions the mortality of female kids is especially high because of their smaller body

size.

True starvation-mortality, which affects mostly young kids and very old animals,

plainly occurs only at the end of extremely severe winters. When the habitat capacity of a

large area is full, even emigration is of negligible effect.

On the contrary self-regulation of roe deer populations in densely occupied areas takes

place almost inconspicuously — i. e. without the appearance of dead bodies — due to the

nutritional conditions of the mothers during spring and midsummer. From the end of

winter to late summer the territorial buck provides a breeding range almost free of compe-

tition, in which a doe, normally served by him the previous summer, raises his offspring.

The essential part of the physical growth of young kids and yearlings occurs during

spring and summer months, and decreases in speed until leaf fall in autumn. In late

autumn and in winter they grow hardly at all. At the age of two and a half years roe

deer are normally fully grown. Especially the rates of offspring and its quality are

strongly correlated with body sizes of the mothers within a certain population. In the long

run roe deer populations can adapt themselves to different habitat conditions; thus average

body sizes and reproduction rates cannot be compared quantitatively over a large area

without examination of the local situation. Nevertheless the class-related average body

size of roe deer is a useful and easily obtainable first hint for the intensity of habitat use by

a population in question.

English Legends to illustrations

Fig. 1: Yearling in the Roe Deer Enclosure, Stammham, middle of July, 1976. He is

checking the fresh scent marks of a territorial buck well-known to him, on a regularly used

marking tree at the border of the buck’s territory. The yearling does not seem to be

afraid, and excited only to a small degree, which can be inferred from his loosely-hanging

scrotum and only slightly bristling haır.

Fig. 2: Roe Deer Enclosure, Stammham, in May 1969 (left) and May 1973 (right). The

fence was completed in December 1969. The light-colored tree tops are mostly beech,

occasionally birch, larch and poplar. A few old solitary oak trees are on the northern edge

of the meadow (with the ditches), but hardly show up in the aerial photo due to lack of

contrast. — The darker tree tops are spruce for the most part; a few are pine and fır.

Clearings and young cultures appear very light-colored; older cultures and young tree

stands can be recognized in the varying shades of gray, meadows in the uniform gray color

(only in the northern third). — In the east, north (top) and west, the enclosure area is

171

bounded by the Autobahn A9 (Nuremberg— Munich), a small road connecting towns and

the road from Ingolstadt to Beilngries, respectively.

Distinct changes in the biotope structure resulted only on a small scale from the felling of

trees and the growth of cultures to young stands. During the research years these changes

were limited to the first and third forest sections, counted from the north.

Fig. 3: Only about half the enclosure’s area ıs a well-suited biotope for roe deer, with

old and young stands of trees, open spaces and herbaceous vegetation in ever-changing

varıation. 'The monotonous young and semi-old stands, however, have important functions

as a refuge area for the excess population in summer and as relatively warm areas in winter,

because they reduce nocturnal temperature loss through radiation. Additional feeding in

these areas, too, increases the amount of available food.

Figs. 4—7: Almost all the deer were marked and therefore could easily be recognized

individually. The basic color of the collar stood for the ycar of birth. A geometric sign,

recognizable at first sight, characterized the individual. In addition, the anımals were given

an earmark in case the collar got lost.

Fig. 4: An at least eight-year-old territorial buck in flight, middle of May, at the beginning

of molting.

Fig.5: The same territorial buck in December. His antlers are shed; his movements are

repressed, although he is fleeing in a situation similar to above. — An additional mark, that

is missing on the females’ smaller collars, helps make bucks immediately recognizable,

even in winter.

Fig. 6: Fleeing one-year-old doe in the middle of summer. She was hiding until the very

last moment. — Note the earmark, the cuter side of which was always white to assure

visibility, whereas the inner part was colored according to the year of birth, so that an

observer could tell the age of a deer looking in his direction.

Fig. 7: Pregnant doe in April. 'The more convex outline of the belly (as compared to a

one-year-old) begins to show. — This animal belongs to an age group, on which a different

type of collar was tested.

Fig. 8sa: As part of an experiment on the reaction of roe deer populations to very high

population densities (see Chapter B. 1), food out of automatic feeding devices was

available to the deer ad libitum (one feeder per 6—10 ha).

Fig. 8b: Feeding devices, which were simultaneously accessible from opposite sides, proved

to be most practical, because the deer hardly interfere with each other when using them. —

The covers of the feed troughs are smeared with sebum. The animals had to open them by

pushing with their heads. 'This motion was transferred mechanically to a recording device

in the top of the feeder.

Fig. 9a: Trapping corral in winter. Between the end of November and January as many

of the deer in the enclosure as possible wrere caught, weighed and marked. During the rest

of the time the feeders in the center of the trapping corral were freely access’hle.

Fig. 9b: Freestanding, simple box-traps also proved efficient when there was snow. — As

it was unavoidable that individuals were caught repeatedly, these studies could only be

carried out using very gentle catching methods. — Anton Wagner (left) and the author

with a six-and-a-half-year-old territorial buck „in velvet“, just caught, who had broken his

collar during fights in the summer.

Fig. 10: On the “Roe Deer Farm” over 25 animals were kept at the same time under

controllable conditions, singly or in small groups. — Part of the females’ tract, still under

construction.

Fig. 11: On the deer farm the same feed was used as in the enclosure. The composition of

the feed offered over the years remained as constant as possible. For animals kept in

groups, the additional energy requirement during times of social antagonism could also be

measured. — Here a group of yearlings, beginning of July. A “reserved”, but high-

ranking buck lies on the ground, while the highest-ranking buck secures recognition.

172

Fig. 12: Food intake (grams dry feed per animal per day) of ten three to four-year-old

bucks on the “deer farm”. Average, error of average and extrema are given. The feed

composition is described in Chapter B. 2.3.

Fig. 13: Energy intake (above: digestible kcal) and weight change (below: + g) per kilo-

gram “metabolic body weight” (see text) and per day of bucks over 19 months old on

the deer farm. Average values over a period of at least 8 days each. While the antlers are

cleaned in March and when the territories are marked and defended at the beginning of

May, the bucks lose weight in spite of high food intake. On the other hand they gain

weight despite low food intake when socially inactive ın April. For further explanation,

see text.

Fig. 14a: Energy intake of females on the “deer farm” (units as in Fig. 13). — Note

that the time axis starts in March!

Fig. 14b: Weight changes of females on the “deer farm”. — Not till a few weeks before

giving birth do pregnant does noticeably increase their food inake; their weight, too, does

not increase significantly until then. Lactating does have to eat a large amount in propor-

tion to their number of kids. The highest food intake ıs shortly before the rutting days.

Fig. 15: Energy intake and calculated “energy requirement for maintenance” (see text)

for two bucks of different character on the deer farm. — Times when energy is stored

(mainly as fat) alternate with times when these stores are drawn upon. In the case of these

two bucks, the phases are almost simultanceous, but their relative amplitudes differ sub-

stantially.

Fig. 16: Proportion of observations of direct social antagonism between bucks within the

enclosure in the course of the year, in percent of the total number of observations of all

bucks (evaluation in three-week intervals).

The intensity of the encounters increases during the spring, while their relative frequency

diminishes. Summer is quiet, but before and after the rutting season there are many fights

again. Though absolutely counted, only few observations were made in October, a high

percentage of them were fights carried out discretely.

Fig. 17: Proportion of observations with four different acts of marking behavior by bucks

in the enclosure in the course of the year, in percent of the total number of observations of

all bucks. — When acts of marking occur frequently in the spring, direct social antagonism

is rare and vice versa (see. Fig. 16). At the beginning of the rutting season in July, the

evaluation interval — though reduced to 10 days — is still too long to show these details.

Fig. 18: Pure “marking behavior” (see glossary) of four classes of bucks in the enclosure

in the course of the year, in percent of the total number of observations of bucks in the

respective classes. — The “older territorial bucks” “mark” most frequently and begin to

show marking behavior earlier in the year than other classes.

Fig. 19: _Comparison of the recorded feeding activity of two bucks of the Deer Farm, as a

demonstration for extreme differences in individual activity distribution over the 24 hours

of a day. — The basis for this evaluation were 15-minute intervals. It was noted whether

the feeder was used during a certain interval (automatic registration, see. Fig. 8b) or not.

The frequency of usage within a given interval was not taken into consideration. — When,

as in this case for example, nine incidents of activity were recorded ın 13 days of registra-

tion (26th of December — 7th of January) for the time period between 7:00 and 7:15 a. m.,

the percentage of 9 to 13 (= 69°/o) is a measurement for the average activity at this time of

day. Finally, a moving average was calculated using three neighboring percentages of

activity each, in order to smooth the curve. — With respect to the activity diagrams for

the enclosure (Fig. 20), the data were accumulated from all the feeding devices, evaluated

in the manner described for the single feeders.

Fig. 20: Feeding activity in the enclosure, registered at 9—13 feeders in a year with

relatively low (1972/73), respectively already relatively high population density (1974/75).

— Each diagram is based on 1200 to 4500 counted 15-minute intervals with acitivity,

11753)

as an average approximately 2100, which were evaluated according to the method described

in the legend to Fig. 19.

Fig. 21: “Social antagonism” in the enclosure in the course of the year, over a period of

four years with increasing population density — measured as the synchronization of

feeding activity of the population as a whole. The curve shows the feeding activity

minima in percent of the maxima. — For further explanation, see text.

Fig. 22: Emigration distance of roe deer that were marked as kids and mostly later shot. —

Data from the files of marked game of the “Institut für Wildforschung und Jagdkunde,

Göttingen”. These data were compiled from many places in the German-speaking regions

of Central Europe over the past 70 years. Only those data were used that specified the

weight of the killed animal as well as the emigration distance (see Fig. 40).

Fig. 23: Relative frequency of “excursions” in the course of the year. — The number

of observations in the enclosure interpreted as “excursions” were expressed in percent of

the total amount of observations per time interval. 39/0 of the excursions but 50 °/o of the

observations were registered for the time between March 10th and May 10th.

Fig.24: Example of a homerange map for one year. — Old doe “square”, earmark no. 9,

year: 1976. Observation records shortened. Observation no. 4 shows an “excursion”.

Fig. 25: Average homerange sizes (ha, estimated) over the seasons, for three classes each of

males and females in the enclosure, 1972—1975. — The summer homeranges are smaller

than the autumn and winter homeranges by all classes. Altogether, the size of the home-

ranges of bucks clearly diminishes from 1972 to 1975 as the population density increases,

but it stays the same for female deer. For further explanation, see text.

Fig.26: Territories of bucks in the enclosure for the summers 1972—1976. — For expla-

nation, see text. — Territory: hatched; disputed territory: crosshatched; range of a “quasi

territorial buck”: dotted.

Fig. 27: Breeding areas in the enclosure in the summers 1972—1976. — For explanations,

see text. — Successful raising of at least one kid: horizontal hatching; overlapping of the

ranges of two does: crosshatched; overlapping of the ranges of three or more does: black;

kid-raising not successful, kids die by August: diagonally hatched; doe dies giving birth:

borderline dotted; doe not pregnant, though older than 23 months: area dotted.

Fig.28: The number of “young bucks” (yearlings and older non-territorial bucks) in

the breeding areas stays relatively small due to the influence of the territorial bucks, even

though these areas are the most favorable roe deer biotopes. — Enclosure, summer 1972 to

1976. (Explanations in the text. For number of existing young bucks see Table 18.). —

Breeding areas without young bucks: black; with 1 young buck: crosshatched; with 2 young

bucks: hatched; with 3 or more young bucks: dotted.

Fig. 29: Relative frequency of “young bucks” per areal unit in the enclosure, outside

and inside of breeding areas in the summer 1976 (see Table 18).

Fig. 30: Examples for the homeranges of closely-related does in the enclosure.

Fig.30a: Clan of four females by still relatively low population density in 1973. —

Progenitor is @I (earmark no. 360); @®& (131),Y T (310) and PX (254) are daughters from

the years 1970, 1971 and 1972.

Fig. 30 b: Clan of four females 1974. — The progenitor ® nix (earmark no. 353) died in

April 1972. ®! (104) and Ynix (308) are her daughters from the years 1970 and 1971;

@ON (215) and YKT (74) are daughters of 9! from the years 1972 and 1973 (see Fig. 47).

Fig.30c: Clan of five females by relatively high population density in 1975. — The same

clan as in Fig. 30b. One daughter of ®1, born in 1974, already died in the winter of

1974/75. The first daughter of Ynix (1974) enlarged the original clan. At the same time she

caused an obvious spatial separation into two units, because, two groups had developed

that were more closely related among themselves.

174

Fig. 31: Survey of the female clans in the enclosure in 1975 and 1976. — Mother and

daughter are connected with an arrow, more distantly related does with a line. Socially

isolated females are marked with a thick arrow. — The shaded area is practically without

natural food for roe deer.

Fig. 32: Fetal growth (length from head to tail, mm) by first-bearing (open circle) and

older females (filled circle) during period of gestation. Females that died naturally are

marked with triangles. — The development of the fetusses is clearly retarded with fırst-

bearing mothers.

Fig. 33: Average weight of twin kids (filled symbol for single kids) on the day of birth,

as a function of the mother’s weight a few days after birth. — Data from the deer farm.

Fig. 34: Daily weight increase (g per day, as the average for at least 8 days in each case)

of kids in their first year. — The kids were raised by their mothers on the “Roe Deer

Farm” without human interference. In autumn the weight increase slows down fast;

there is almost no increase ın winter.

Fig. 35: Live weight of roe kids of the enclosure in December for the years 1971 to 1976.

— Further explanations in the text.

Fig. 36: Weight progress (eviscerated, head included) of male roe deer in various biotopes

and under different population density conditions. — Further explanations in the text.

Fig. 37: Weight progress of females from the Deer Farm. — These equally well fed deer

were already fully grown at the age of 14 to 15 months.

Fig. 38: Weight progress of two especially light, wild-caught male kids, trapped in the

winter of 1972/73, after they came into the Deer Farm (see Fig. 15). — These bucks did

not make up for their low weight; they developed slowly and did not reach their maximum

weight until the age of four years.

Fig. 39: Weight progress of healthy male and female roe deer from the enclosure. —

Classification into age groups took place according to age at the time of weighing in

December of the years 1971 to 1975. — Further explanations in the text.

Fig. 40: Body weight (neatly eviscerated) of does and bucks that had been marked as kids

and later shot a known distance away from their respective marking places. — Data from

the marked-game files of the “Institut für Wildforschung und Jagdkunde, Göttingen”. —

Only those 1058 information units were included, which reported both the animal’s weight

and the distance between the places where the anımal was marked and shot. Further data

could be derived, if distances were calculated from given locations. Animals referred to as

“sick” were not taken into consideration.

Fig. 41: Average weight progress of “early” and “late” developing males from the

Enclosure. — Classification according to behavior as a yearling. Explanations in the text.

Fig. 42: Comparison of the age structure of the roe deer population in winter within the

area of the Stammham Enclosure before (1969) and after (1971) the fencing was completed

and artificial feeding was introduced. — Details in the text.

Fig. 43: Age structure of the population in the enclosure in December of the years 1972

to 1976. — The number of individuals of the age group 1971 and older was regulated by

us during the winter of 1971/72. — Note the mortality of the 1970-age class as compared to

older classes. For further explanations, see text.

Fig. 44: Average survival curve of the deer in the Stammham Enclosure. — Compiled

from the data in the tables no. 1, 3 and 4 of the appendix.

Fig. 45: Live weight of kids in December as a function of the weight of their mothers in

the month of December previous to birth (enclosure, 1972—1976). — Modifying factors

are: the sex of the kids, number of kids per mother, social status of the kid within the

mother-kid-group and the social status of the mother within the clan. — Female kids with

brothers are the lightest in weight, especially if they are the offspring of socially inferior

mothers.

175

Fig. 46: Date of rutting as a function of the live weight of one-year-old does in July and

August. — Details in the text.

Fig. 47: Reproductive success of selected female clans of the enclosure from 1970 to 1976.

— Fach individual is represented by a horizontal line, which also indicates its life span. —

The four “family clans” grew in number differently, according to their biotopes. The

first and the last clan (progenitors ®® and ®X ) lived in areas that were favorable as roe deer

biotopes, but limited in space (®@X , by spruce stands) or by neighboring clans (@B, neigh-

boring clans 94 and ®e@). Both clans show normal birth rates but low survival rates

of the young. — The clan of ®T indicates what could be called a “normal develop-

ment”. The clan of ®nix Jived in a mature stand with patches of young growth; these

patches were enlarged every year through lumbering. In addition — for reasons unknown

— a non-related doe could not sustain herself and her oflspring in this neighborhood.

This group died out in winter 1975/76 with the death of ®## . In accordance with the

biotope enlargement through lumbering and due to reduced intraspecific competition, a

remarkably high survival rate of the clan members of @ nix becomes evident.

English legends to the tables

Tab.1: Observations of Roe Deer in the “Roe-Deer-Enclosure Stammham (130 ha)”

horizontal (h): Time span of observations in the years... vertical (v): Number of obser-

vation tours, hours of observation, hours per obs. tour; deer present (kids excluded),

observed deer, social class spotted; observed deer per hour.

Tab.2: Digestibility (per cent of dry mass) of man-selected combinatins of favoured

plant species by roe deer in the course of the year (months). — Drozpz and Ösıeckı 1973,

1972:

Tab.3: Energy regirements of White-tailed deer in different action (MoEn 1973). — (v):

Lying, resting; standing; ruminating; eating; (v, right): moving slowly, 10° climbing

included; playing; fleeing, rushing. — 1) These values are weight-dependent, they augment

with lower, and fall with higher body weights. Calculation here is based on a deer of

100 kg life weight. In roe deer (life weight 15 to 30 kg) these values are even more

divergent. — 2) equal to ca. 100 digestible Kcal/kg life weight, powered by 0,75, per day.

— See Text.

Tab.4: Comparison of energy requirements “for maintenance” in roe deer (digestible

energy (Kcal) per kg life weight, powered by 0,75, per day). — (h): Time/behaviour;....;

this contribution; remarks. — (v, left): winter, resting deer; normal behaving deer; molting

time in spring; summer, resting individual in June; normal behaving, beginning of July;

lactating doe (mid July); fall (fat deposition), resting individual. — (v, right): 1) four very

calm does during gestation. 2)3) Minimum.

Tab.5: Energy requirements for maintenance in roe bucks and in non-pregnant, non-

lactating does (digestible energy, see Tab. 4). — (h): Males; females; males in ®/o of females;

time/behaviour. — (v): Dec.-Febr., beginning of March, beg. April (bucks calm), bucks

clean antlers (end of March), bucks are “territorial”” (beg. May), end of April to May

(bucks calm again), beg. June, end June, beg. July, rut, first heat in does, Sept./Oct., Nov./

Dec., Average. — Remark: During the rut the “measured” bucks and does were kept

individually.

Tab.6: Energy requirements for maintenance in reproducing and in non-reproducing

fully-grown females. — (h) reprod. does; non-reprod. does; reprod. in %/o of non-reprod.;

time. — (v):...months..., shortly before... andafter birth,..., rut.

Tab.7: Energy intake ın lactating does. (1) digestible energy, see Tab. 4). — (h): energy

intake end of June/beginning of July; proportion; difference. — (v): non-lactating doe;

lactating doe, 1 kid; lact. doe, 2 kids.

176

Tab. 8: Mean energy requirements “for maintenance” and individual deviations in 7 to 9

isolated female roe deer, more than 16 months old, in the “Roe-Deer-Farm” 1975/76

(digestible energy, see Tab. 4). — (h): Group, time; average; maximum, minimum, in ®/o of

average. — (v): females without kid: Sept./Oct., Nov./Dec.; pregnant does, months... ;

lactating does, months... ; rut.

Tab. 9: Frequency of some behavioural acts!) in the observation years 1972, 1975, and

1976 in the “Roe-Deer-Enclosure (130 ha)”. — a) marking behaviour of males. — (h):

social class; total number of observations (= 100°/o); number of obs. “with behaviour”

(in °/o of total obs.), “scent-marking”, “scraping”, “frying”, “barking”. — (v): mature

territorial males; bucks, territorial for the first time; non-territorial males; yearling bucks. —

1) Each “behavioural act” was counted separately. If f. ex. in the observation in que-

stion a male changed from “scraping” to “marking” and “frying” several times, each of

these different actions was counted only once, not regarding the frequency or intensity of

the “behaviour” within the observation time. — b) bucks involved in fighting behaviour?)

(in parentheses: °%/o of total number of obs., see a)). — (h): see (v) in Tab. 9 a). — (v):

“displaying”, “threatening”, “chasing”, “fighting”; “social interaction” (= total). — 2)

Every male involved in an interaction was counted separately. “Display” and “threat”

was only counted, when these acts seemed sufficient for deciding the interaction. When

“chase” and “fight” was noted, preceding “display” and “threat” was not counted.

Tab. 10: Relative topographic constancy of marked roe deer (Data from Institut für

Wildforschung und Jagdkunde, Göttingen). — (h) Distance between the spots of marking

as young kid and of killing or natural death. — Males, females; Age (months), total number

(= 100 °/o). — Statements in °/o of total of the class in question.

Tab. 11: “Emigration”!) from year to year (in age classes) within the Roe-Deer-Enclo-

sure 1972 to 1976. — 1) An individual inside the enclosure was “emigrated” when the

geometrical centre of its home range had shifted from one year to the next over a distance

of more than 250 m. — (h): Sex/age (years); number judged; number emigrated; percent.

— Remarks (v): two of them only for one year, then they came back. — They remained

inside the borders of their young-doe-age home ranges. — 4 of them had migrated before as

a yearling, too. — 2 of them had migrated earlier, t00. — 1 of them had migrated before as

a two-year-old.

Tab. 12: Home range shifting analyzed by time of year (31 animals judged).

Tab. 13: Home range sizes (hectares, estimated by the author) of roe deer individuals,

which could be observed for two or more years (Roe-Deer-Enclosure 130 ha). — (h):

observation time (number of years); number of deer; average with statistical error (p =

5/0); extrema. — (v): females; males.

Tab. 14: Home range sizes ın a year’s time (estimated, see Tab. 13) in relation to the age

of the individual!) (Roe-Deer-Enclosure 130 ha). — (h): Age (years); number of indivi-

duals; home range size (ha), average with error, extrema. — (v): females; males; kids. —

1) In this table only data from 1972 to 1975 are used. 1976 was not included, because

several seasons were inadequately covered by observations. Home range size would

otherwise be underestimated. — I used groups of the same age, irrespective of the year of

birth.

Tab. 15: Number of roe deer at an age of more than seven months, which were present in

the “Roe-Deer-Enclosure 130 ha” from 1972 to 1977 (Winter = W, Spring = F, summer

= S, fall = H). 1) For the definition of the seasons see the following chapter. — 2) The

“starting density” was triggered by us in winter 1971/72 to be 37 deer per 130 ha. — 3)

® fully grown doe, she normally has given birth at least one time before; ® primipara,

young doe, giving birth for the first time (2 non-pregnant individuals in 1974 and 1 in 1975

included); Q young female, age between ca 8 and 19 months; & territorial buck, age not

regarded; $ non-territorial buck, more than 20 months old; & yearling, age between 8 and

19 months. — 4) In 1975 there was an unusually high mortality, caused mainly by diarr-

hoea; in 1976 and 1977 such mortality was much less important.

177

Tab. 16: Average home range sizes of roe deer in a year’s time (estimated, see Tab. 13)

inside the “Roe-Deer-Enclosure” from 1972 to 1976. Home range shifting was left out

of consideration. — (v): Class, see Tab. 15, 3); females; males. — 1) In 1973 there were no

observations done in fall. In 1974 only very few obs. in the time of June. 1St, to July,

24,th are registered. In 1976 intensive observation work was done only in the time from

March, 18th, to May, 31st , and from July, 14th, to August, 10th. — Regarding the seasonal

representation of obs., the years 1972 and 1975 are comparable best. — 2) Number of

individuals considered. 3) Average year-round home range in hectares. — 4) See Tab. 15,

remark 3).

Tab. 17: Overlapping of “Buck-Territories” and “Kid-Rearing-Areas” in the summers

1972 to 1976, at the same time a survey on breeding success (Roe-Deer-Enclosure 130 ha)!).

— 1) In does that died giving birth or that lost their kids early, the home range of late

pregnancy and the first days of lactation was regarded. — (h): first line: Number of “Kid-

Rearing-Areas”; totally inside of “Buck-Territories”, inside 1 territory, overlapping with

two or more territories; more than 1000 of the area outside of “Buck-Territories”. —

Second line: at least one kid of the set stays alife until August. — Third line: Breeding

success in 0/o of kid-sets.

Tab. 18: Overlapping of the “summer”-home ranges of yearlings and Non-Territorial-

Bucks (together: “Young Bucks”) with the “Kid-Rearing-Areas” — counted by 0,25 ha-

quadrants (Roe-Deer-Enclosure 130 ha, 1972—1976). — (h): “summer” of the year...,

average. — (v): Accumulated plane of the “Kid-Rearing-Areas” (ha); number of “Young

Bucks” present; Percent of “Kid-Rearing-Area” with contemporaneus presence of “Young

Bucks” (number).

Tab. 19: Average distance between the geometric centres of the “summer”-home ranges

of related and non-related female roe deer!). — (v): Mother — one year old daughter;

one year old female — two next neighbored, non-related, lactating does; Mother — two

year old daughter; female giving birth for the first time — two next neighbored, non-rela-

ted, lactating does. — 1) Differences over 40 m are significant (p — 5/0). — 2) Relatedness

sufficiently known only in one young doe. — 3) Two “emigrations” of one-year-old does

not regarded, because of certain ciırcumstances.

Tab. 20: Growth of fetusses (y = crown-rump-lenght, mm) in relation to time of year

(x = days, counted from January 15t ). — (v): Fetusss of young does, giving birth for the

first time; fetusses of older females.

Tab. 21: Weight of young kids (gram) on their first day of life. — (h): Number; average;

mean error of average; standard deviation. — (v): Roe-Deer-Farm, male, female; free

range and Roe-Deer-Enclosures. — 1) One male kid in the “Farm” was unable to stay

alive weighing only 1050 g. — Two female kids from the range, out of a set of four, two

hours after birth weighed 1030 and 1050 g. The second survived and later got to an age of

four years in the “Farm”. — These three kids are not regarded in the table.

Tab. 22: Weight differences in twin-kids (P/o, female = 100°/o, in equally-sexed twins the

lesser = 100°/o). — (h): Number of twin pairs; weight difference. (v): Different sexes

(total), fetusses, kids; equal sexes. — 1) One extremum with a difference of 43%/o was left

out of consideration. — 2) per definitionem. — 3) Average with mean error. — 4) Five

pairs out of STRANDGAARD 1972 b.

Tab. 23: Weight (gram) and number of healthy kids which the author was able to catch

from the range and the enclosures (Roe-Deer-Farm excluded).

Tab.24: Life weights of kids (kg) in December. — “Roe-Deer-Enclosure 130 ha”,

1971— 1976. — (h): Late winter victims; surviving kids. Number, average, mean error. —

(v) Male, female, total. — 1) One heavier kid seemingly was killed by a fox, who surprised

the sleeping animal (reconstruction, snow prints). — 2) This, and a second, non-marked,

very small kid survived a relatively mild winter with the aid of a strange behaviour in

178

their search for food: they likely did not frequent any of the numerous feeding devices, but

rummaged the old stands of Deschampsia caespitosa and other tussock grasses on a one-

year-old clear-cut. In this way from December to March they found the presumably

easiest digestible natural food in their home ranges in these months.

Tab.25: Average weight development in three male “Early-” and three “Late-Develo-

pers” from the Roe-Deer-Enclosure, which could be weighed every year. — (h): Mean

weight at an age of (years). — (v): Yearlings with “agressive” behaviour; yearlings with

“reserved” behaviour; weight difference; ear mark No...

Tab. 26: Mean age of the roe deer population in the “Enclosure 130 ha” in December.

— (v): Year; male; female; total. — 1) free range, enclosure not yet existing.

Tab. 27: Mean age of roe deer in Denmark (December). — (h): Kale (free range); Rye-

Norskov (big enclosure). — From STRANDGAARD 1972 a. — 1) Several mature bucks had

been killed in the preceeding summer.

Tab. 28: Causes of death in the “Roe-Deer-Enclosure 130 ha”, Dec. 1971 to Dec. 1976.

— (h): Age: Kids, May— August; kids, Sept.— April; 1 year, 2 y...; total. — (v): cause:

accident, shooting, “intervention”; diarrhoca, winter victims (diarrhoea excluded), age,

injury by antlers, fox and boar, shortly after birth, perinatal, subtotal; unknown causes;

“natural” causes; total.

Tab. 29: Survival- and loss rates (in parentheses) of the kids of primipara and older does!)

from the “Roe-Deer-Enclosure 130 ha”, 1972—1975. Figures in ®/o of total. — (h): first

line: age of kids... months. — second line: 100—107 kids (= 100 %/o) of “older does”...

survival rate (P/o of total), loss rate (%/o of preceeding figure). — third line: 35—38 kids

(= 100/o) of mothers giving birth for the first time. — 1) In “very old” mothers kid

losses augment again... These females were observed to be pregnant in spring, but not

lactating in summer.

Tab. 30: Breeding success of females giving birth for the first time in relation to their

average life weight (Roe-Deer-Encl.). — (h) Summer (year); number of two-year-old does

present in spring; average life weight of these individuals at the age of 19 months; kid-rate

(living kids in August) in Po of the two-year-old does.

Tab. 31: Pregnancy rates from different experimental enclosures at Stcammham. — Num-

ber of fetusses in °/o of pregnant does. (In parantheses: Number of individuals examined).

— (h): Age: kids; primipara; older does; total (without kids). — (v): area: large enclosure

without special feeding; roe-deer-enclosures with automatic feeding devices; roe-deer-

farm. — 1) A fourth doe, not especially small, three years old, killed in April, had no

corpora lutea and no fetusses. This seems to be one of the very rare real non-reproduc-

tive females. — 2) One of the kids was pregnant: killed the 13th of February, life weight

16,5 kg (upper limit of the then known life weights for kids). — The crown-rump-length of

the male fetus was 831 mm. — 3) A doe with two fetusses in resorption, 46 and 105 mm

long (beginning of February) is included. — 4) Mainly derived from birth rates.

Tab. 32: Weight differences in twin sets (December, life weights). — (h): Kids... total,

“dominant” mother, “inferior” mother. — (v): Number of weighed sets; difference (kg);

difference in °/o of the lesser partner.

Tab. 33: Life weights of kids in December (y) as a function of the weight of the mother

in December preceeding birth (x), with special reference to dominance relationships in the

female clans. “Roe-Deer-Enclosure 130 ha” 1972—1976. — See Fig. 45! — (v): Class:

male kids (2 of them not regarded); brother or sister present; mother dominant, mother

inferior; grown up as single kids,... Female kids (7 of them not regarded); brother pre-

sent,..., grown up single, ...., sister present, ....

Tab. 34: Sex ratio in the “mature” part of the population in the “Roe-Deer-Enclosure

130 ha” (Territorial Bucks: Pregnant Does = x : 1) in April of the years 1972—1976. —

(v): year; numbers; sex ratio (x).

179

Tab.35: Sex ratio in the half-year-old kids in the “Roe-Deer-Enclosure 130 ha” 1969

to 1976 (male : female = x : 1). — 1) Influence of hunting not statable.

Tab. 36: Sex ratios in roe deer kids (male : female =x :1) in different areas and under

different conditions. — a) real numbers (in parentheses: sex unknown). — (v): first

line: Area: “Roe-Deer-Enclosure 130 ha”; enclosure “Umgriff 15 ha”; free range at

Stammham, 100 ha of woodland; “Roe-Deer-Farm”; Northern Frisia, marshland with

agriculture; Dune-area south of Haarlem, Netherlands. — (v): second line: time: birth;

pregnancy shortly before birth time, late summer; 1974: 11 months old, 1975: 5 to 7 months

old; birth; kids 10 to 11 months old; kids 9 to 10 months old. — (v): third line: mother:

primipara, older, total; ...; lives inside the forest, at the forest edge to agriculture, total

area;...; year of birth. b) ratios. — (v): left column: “Roe-Deer-Enclosure” (trend

of increasing deer density from 1972 to 1976);...; Dunes near Haarlem, NL (two times

trend of increasing population density, separated by a population crash at the end of the

winter 1969/70).

Tab.37: Number and sex ratio of the young of White-tailed deer mothers under experi-

mentally different feeding regimes shortly before rutting time (Data from VErME 1965,

1969). — (h): well fed; moderately fed. — (v): Number of tried females; two of the

moderately nourished does did not get into rut; born kids; °/o male kids.

Tab. 38: First green leaves on Beech trees (Fagus silvatica) in the Roe-Deer-Enclosure. —

Dates.

Tab. 39: Rutting time in the “Roe-Deer-Enclosure 130 ha”. — (v): Year; number of

observations!) of sexual behaviour; earliest and latest date, rut in autumn, date?); average

rutting date (summer obs. only) in days, counted from July, 15t; mean statistical error

(p = 5/0) of the average (days). — 1) 1973 from August, $th, to mid November no

observations done. — 2) 1974: intensive observation work beginning only on July 25th. —

3) 1976 in rutting time only 19 observation tours were done from 14th July to 10th Aug. —

4) Only Territorial Bucks were actively involved. Three exceptions, see chapter 4.3.1. —

5) Single observations: Oct. 13th, 1975, intensive sexual behaviour, male licks vulva. —

Oct. 14th, 1972, buck seems “interested” in a special doe, who does not “stand”, yet.

— Oct. 15th, 1975, intensive sexual behaviour, male licks vulva; same male, different female

(see above). — Nov. 5th, 1974, male “on search”, seemingly excited.

Tab. 40: Birth time in the “Roe-Deer-Enclosure 130 ha”. — In this table only does are

included, whose date of delivery could be determined to less than 5 days, mostly 1 to 2

days. — (v): Year; does present; does regarded; earliest, latest birth; average birth time

(days past May, 1St); mean error of average (days). — 1) If one female is not counted, who

gave birth “far too early” — related to the development of the vegetation — on May,

3rd or 4th, there remain the following data for 1973: n = 15, earliest birth 18. V., average

31,4 # 1,5. — 2) 1974, the peak of birth time could only be estimated. — 3) See

remarks in chapter 6.6.2.1.

Tab.41: Duration of pregnancy between observed days of rutting and of birth in indivi-

dually known roe deer. — (v): first column: place; Roe-Deer-Enclosure, Roe-Deer-Farm.

— (v): second line: Female group (number of individuals): primipara; older does; total,

5 birth losses and some lesser known birth times included; rutting after August, 5th; rutting

before July 20th,;...;...; retarded gestation!). — (v): third column: duration of

pregnancy (days), average, error of average, minimum, maximum. — 1) A large doe, that

chared the farm box with a second doe giving birth a week earlier, set two kids after 304

days; a small primipara, suffering from a few weeks of diarrhoea in late pregnancy, gave

birth to two kids after 310 days; a “nervous” primipara, who ate very little in the last

three months of gestation, set two kids, very different in size, after 313 days.

Tab. 42: Duration of gestation in the “Roe-Deer-Enclosure 130 ha” in two years with

much observation. — (h): Gestation (year); duration (days); rut!) in the year preceeding

birth; birth?); first green leaves on Beech trees. — 1) days past first July. — 2) days past

first May. — Average with error. The Duration of gestation was derived from these means.

180

Tapes in therAppendix

App. Tab. 1: Duration of life, weight development, and cause of death in individual roe

deer from the “Enclosure 130 ha”, that reached an age of at least six months.

a) males. b) females. — Horizontal (h): ear mark number; year of birth; day of birth;

mother; life weights (kg) in Nov.—Dez.— Jan. 1971—1976; date of death; cause of death

(not translated).

App. Tab.2: Home range sizes (hectares, estimated by the author) of roe deer in the

“Enclosure 130 ha” from 1972 to 1976. — Winter (W), spring (F), summer (S), fall (H),

whole year (J), life time as far as observed (T). — a) males. b) females. — Note the

remarks in table 16.

App. Tab.3: Kinsmanship of the roe deer in the “Enclosure 130 ha” (individual collar

marks). — Mother-offspring-relations from 1971 to 1976.

App. Tab.4: Birth rates and kid rates (December) in the “Roe-Deer-Enclosure 130 ha”,

1970—1976.

Vertical (v): Primipara (age 24 months), out of these pregnant, healthy after birth;

born young (minimum figure); leaded young; birth rate °/o, by pregnants only; kid rate ®/o.

order doesı(36 months and more)... ....

— Total (all females more than 24 months old), .... ....

Remarks:

1) The kids of the year 1970 could only be “counted” in December 1971.

2) In the winter 1970/71 some of the females were captured and put out of the enclosure.

But there was no qualitative selection. The extremely high birth rates and kid rates in 1971

are caused in part by the very small proportion of primipara this year. It is not impossible

but not very likely that one more (unmarked) female gave birth to kids, but was not seen

and died before December 1971.

3) The group of primipara this year is a fairly good selection. This selection could be done

with the reduction of the population in winter 1971/72, which preceeded the beginning of

intensive observations. This is less true for the older does. — There were foxes and badgers

reproducing inside the enclosure.

4) Most young kids were separated from their mothers, which could easily be caught, for

several weeks during winter, because of a special trapping technique, that was no longer

used in the following years. — During the trapping time these kids could not get to the

feeding automats. Some of them came into poor condition. — One family of foxes and

4 one-year-old wild boar may have decimated the young kids in spring.

5) This year, females were only set aside when they were caught together with their kids.

Otherwise they were released again. So, this year, no lesser development in kids should be

observed. — There were two relatively small young does and a large, healthy older one,

that were not pregnant in spring 1974. That is the reason why birth rate this year seems

to be small. — Foxes and badgers were present.

6) This is the first year to reproduce for the little developed year class 1973. There are

very poor kid rates observed in this class. — One to two wild boar (until August), foxes

and at least two badgers were present.

7) One primipara died after birth. An older doe had an early birth at the end of April.

One other older doe died from infections after birth. — Two fox families raised their

offspring inside the enclosure.

App. Tab.5: Number of observations of individual roe deer in the “Enclosure 130 ha”

from 1972 to 1976. — Individuals are arranged by year of birth (vertical); numbers of

observations are related to the seasons Winter, Spring, Summer, Fall, and to the whole

year; a total is given as “years of observation / number of observations” on an individual

basıs.

181

a) Females. Non-pregnant and non-lactating individuals are underlined.

b) Males. Territorial males are underlined.

App. Tab.6: On the identification of the different roe-deer in the enclosure concerning

year of birth, number of ear-mark, colour and symbol of collar.

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H. Glossar

ältere Geiß = mindestens zum zweiten Mal trächtig. — Gegensatz zu „erstmals gebärende

Geiß“.

Asung, äsen = Nahrung, fressen (bei pflanzenfressendem Wild).

aufgebrochen = erlegtes Stück Schalenwild, ohne Innereien; „mit“ oder „ohne Haupt“

(= Kopf); zur Standardisierung von Gewichtsangaben.

Beobachtbarkeit = Häufigkeit des Anblicks eines Durchschnittsvertreters der betrachteten

Rehklasse pro Zeiteinheit unter standardisierten Beobachtungsbedingungen. — Im Reh-

gatter war die Zeiteinheit „zehn Stunden Pirschfahrt zur Hauptaktivitätszeit der Rehe in

den Morgen- und Abendstunden“. — Die Beobachtbarkeit wird in der vorliegenden Ar-

beit mehrfach angesprochen, aber nicht dargestellt (siehe dazu ELLENBERG 1974 a, d, 1975,

1977 b).

Bestand = Anzahl Rehe auf einer definierten Bezugsfläche zu einer bestimmten Zeit. Eine

Bestandserhebung durch Zählung ist in der Praxis nur mit sehr großem Aufwand und

auch dann nur näherungsweise möglich (STRANDGAARD 1966, 1972).

Biotopkapazität = Tragfähigkeit des Lebensraums, in diesem Fall für Rehe. Sie läßt sich

direkt nur sehr schwer bestimmen (vgl. C. 4.4), aber aus der Beurteilung von „Weisern“

lassen sich mit der gebührenden Vorsicht Schlüsse ziehen auf die Auslastung der Biotop-

kapazität. Solche Weiser können z. B. Verbißbelastung und wildbiologische Qualitätskri-

terien an den Rehpopulationen (siehe C. 4.4.2) sein.

Biotopqualität = Eignung eines Biotops für die Besiedlung durch Rehwild: „günstige“ oder

„ungünstige“ Biotopqualität — Versuch einer Charakterisierung der Biotopqualität siehe

CB.2.

Blattzeit = Ende der Brunftzeit (C. 6.6.2.2).

Bock = männliches Reh. — Alters- und Sozialklassen: 1. Kitz, 2. Jährling, 3. Nicht terri-

torialer Bock (2. + 3. = „Jungböcke“), 4. Quasi territorialer Bock (C. 4.2.4.1), 5. terri-

torialer Bock, 6. Greis. — In dieser Reihe entsprechen soziale Klassen einer Altersentwick-

lung. Daneben gibt es: 7. Pazifisten (C. 4.2.3.1).

Brunftzeit = Paarungszeit der Rehe. — Normalerweise von etwa 15. Juli bis 15. August.

Vereinzelt auch außerhalb dieser Zeit (C. 6.6.2).

Drohen = Der Kopf wird, meist aus der Imponierhaltung heraus, gesenkt, das Geweih vor-

gestreckt. Nicht selten werden Geweihstöße in die Luft ausgeführt. Die Ohren werden zu-

rückgelegt, die Augen verdreht, so daß das Weiße der Augäpfel sichtbar wird. Der Unter-

kiefer wird heruntergezogen, der Mund geöffnet. Häufig wird der Atem hörbar keuchend

ausgestoßen. Auch die Haare können wie beim Imponieren auffällig gesträubt werden. —

Auch Weibchen können drohen.

Einstand = zentraler, regelmäßig genutzter Teil des Homerange bzw. Territoriums. Das

Wort „Einstand“ wird in dieser Arbeit möglichst vermieden.

Energieeinheit: 1 Kcal (Kilocalorie) = 4186 Joule (seit 1.1.78 verbindliche Energieeinheit).

Erstmals setzende Geif = Weibchen, das zum erstenmal trächtig ist oder Kitze führt. Nor-

malerweise erfolgt die erste Geburt im Alter von 24 Monaten. Weibchen in schlechter

Konstitution bringen ihre ersten Kitze erst mit 36 Monaten zur Welt.

196

Exkursion = Vorkommen von Individuen außerhalb ihres normalen Homerange (C. 4.1).

Fallwild = aufgrund natürlicher Ursachen umgekommenes Wild (C. 6.3). — Manchmal

wird unter F. auch alles nicht durch Jagd getötete Wild verstanden.

Familie = Gruppe blutsverwandter Rehe, einschließlich des Bockes (C. 4.2.4.3). — Verglei-

che „Sippe“.

Fegen = abreiben der Basthaut vom fertig verknöcherten Geweih. — Gradueller Übergang

zum „Schlagen“.

Fiepen = lautmalerisch. Kontakt-Lautäußerungen der Rehe, namentlich der Kitze und Gei-

ßen. Breite Intensitätsskala.

Führen = in einer Gruppe die Initiative ergreifen. Im „Sprung“ führt üblicherweise die do-

minante Geiß.

Führende Geiß = Ausdruck für ein Weibchen, das Kitze hat, unabhängig davon, ob diese

zum Beobachtungszeitpunkt mitlaufen oder sich an anderem Ort aufhalten. — „Führende

Geißen“ erkennt man im Mai und Juni üblicherweise an ihrem prallen Gesäuge, am Ende

der Säugezeit häufig auch zusätzlich an eingefallenen Flanken.

Geißß = süddeutscher Ausdruck für ein weibliches Reh, spezieller für ein Weibchen, das min-

destens zum erstenmal trächtig ist. — Alters- und soziale Klassen: 1. Kitz, 2. Schmalreh,

3. erstmals gebärende Geiß, 4. ältere Geiß, 5. Greisin.

Geweih, Gehörn = jährlich neu gebildete, normalerweise verzweigte Knochenbildung auf

dem Stirnbein der Rehböcke. „Gehörn“ ist der Ausdruck der Jägersprache. Da er Anlaß

zu Verwechslungen mit dem Hauptschmuck der echten Hornträger (z. B. Rind, Ziege)

gibt, wird er hier vermieden.

Greisin = sehr altes Weibchen, je nach populationsdynamischer Situation 6 bis über 10 Jah-

re alt, das keine Kitze mehr führt. Sie verliert dann ihre dominante Stellung im Sippen-

verband und wird in ungünstige Biotope abgedrängt.

Greis = sehr altes Männchen, 6 bis über 10 Jahre alt (s. o.), das nicht mehr voll territorial

ist. Er markiert kaum noch, plätzt nur noch ausnahmsweise, duldet fremde Jungböcke ne-

ben sich, auch im Sommer, beteiligt sich aber noch an der Brunft (C. 4.2.4.1).

Haarwechsel = im Frühjahr fällt innerhalb von zwei bis sechs Wochen, je nach den indivi-

duellen Umständen, das graubraune Winterhaar aus und wird durch das „rote“ Sommer-

haar ersetzt (Mitte April bis Mitte Juni). Im Herbst vollzieht sich der äußerlich beobacht-

bare Übergang vom Sommer- zum Winterhaar je nach individueller Konstitution inner-

halb von 4 bis ca. 15 Tagen (Anfang September bis Mitte Oktober).

Herbstbrunft = vgl. C. 6.6.2.2.

Hetzen = der unterlegene Bock flieht vor dem überlegenen und wird von diesem verfolgt.

Bei klaren Rangunterschieden geschieht dies oft schon nach „Imponieren“ und „Drohen“.

Manchmal „überfällt“ der überlegene den z. B. ahnungslos äsenden unterlegenen Bock

durch Heranpreschen aus oft über 40 m Distanz und verjagt ihn ohne einleitende Gebär-

den („verjagen“). — Auch Weibchen können hetzen.

Hexenring = spezielle Form sexuell motivierter Verfolgung der Geiß durch den Bock,

meist mit raschen, kurzen Schritten und gelegentlichem Anhalten, oft mehrfach von Auf-

reiten und Beschlag unterbrochen. Häufig im Kreis von nur wenigen bis zu etwa 25 m.

Dabei entstehen in weichem Boden auffällige Spuren, der eigentliche „Hexenring“.

Homerange: Definition siehe zu Beginn des Kapitels C. 4.

Imponieren = betont aufrechte Haltung, stehend, oder mit übermäßigem Muskelaufwand

schreitend, oft breitseits zum Gegner. Bei besonderer Erregung werden die Haare am ge-

samten Körper gesträubt.

Jahreszeiten (Frühjahr, Sommer, Herbst, Winter) = Begrenzung für die Abschnitte der

Auswertung von Homeranges. Zeitspannen phänologisch definiert (C. 4.2.3.5).

Jährling = junger Bock, definitionsgemäß 12 Monate lang, vom 1. April des auf die Geburt

folgenden Jahres an. — In der vorliegenden Arbeit oft auch von Fangaktion zu Fang-

aktion (Januar— Dezember).

197

Jungbock — gelegentlich wurden Jährlinge und nicht territoriale Böcke als Jungböcke zu-

sammengefaßt.

Kämpfen = die Rangfolge zwischen zwei Individuen ist nicht eindeutig. Direkter Geweih-

oder Stirnkontakt ist für die Definition von Kampf jedoch von untergeordneter Bedeu-

tung. — Auch Weibchen kämpfen (z. B. regelmäßig, wenn in der Rehfarm zwei fremde

Weibchen in einer dritten Box zusammengeführt wurden).

Kitz = Jungtier, männlich oder weiblich. Definitionsgemäß von der Geburt bis zum

31. März des auf die Geburt folgenden Jahres. — In der vorliegenden Arbeit oft nur bis

zum Ende der Fangaktion im Januar.

Kitzaufzuchtgebier = Homerange der Geiß in der Zeit von den letzten Tagen vor bis etwa

sechs bis acht Wochen nach der Geburt (= Säugezeit). — Die „Sommer“-Homeranges sind

meist etwas größer als die Kitzaufzuchtgebiete. Während der ersten vier Säugewochen

kann sich das K. auf etwa ein Viertel des „Sommer“-Homerange beschränken.

Losung = Kot, Exkremente der Rehe.

Markieren — Territoriale Verhaltensweise der Böcke: Reiben von Stirn oder Wange, in de-

ren Haut viele Duftdrüsen liegen, an Gegenständen, namentlich an Bäumchen, Ästen, usw.

Metabolisches Körpergewicht: erläutert am Ende des Kapitels C. 2.1.

Nicht territorialer Bock = älter als Jährling. Zeigt zumindest gelegentlich territoriale Ver-

haltensweisen. Wird aber von territorialen Böcken nicht geduldet und „unterdrückt“. —

Ohne Gatterzaun wären diese „nichtteritorialen Böcke“ wohl fast alle ausgewandert.

Pazifist = Bock, älter als Jährling und ohne Verhalten, das seinen Anspruch auf ein Terri-

torium andeuten würde. Im Rehgatter gab es einzelne Pazifisten mit einem Alter von

mehr als fünf Jahren. — Sie sind außer am Verhalten äußerlich nicht von anderen Böcken

zu unterscheiden. — In Anwesenheit territorialer Böcke haben Pazifisten in der Brunft

keine Chance zur Fortpflanzung. Sie zeigen auch nur sehr verhaltenes Interesse für Gei-

ßen, im Gegensatz zu nicht-territorialen Böcken und vielen Jährlingen.

Plätzen = Territoriale Verhaltensweise der Böcke: Scharren mit den Vorderläufen am Bo-

den. Dabei wird normalerweise die Bodenstreu abgetragen und oft meterweit nach hinten

geworfen. — Geplätzt wird von beiden Geschlechtern in vergleichsweise sehr geringer

Intensität auch vor dem Niederlegen. Dieses „Plätzen“ bleibt hier unberücksichtigt.

Quasi territorialer Bock = junger, erstmals territorialer Bock, dessen territoriales Verhalten

aber noch nicht voll ausgereift ist. Er verteidigt sein Territorium oft nicht sehr intensiv

und ist auch noch nicht endgültig ortsgebunden (vgl. C. 4.2.4.1). — Auch Greise werden

wieder „quasi territorial“.

Relative Wilddichte = Wilddichte (z. B. ın °/o), gemessen an der Dichte, die die Biotop-

kapazität langfristig maximal zulassen würde (= 100%). — Die Relative Wilddichte

läßt sich nicht direkt bestimmen, sondern nur über Weiser der Biotopbelastung, z. B. Ver-

bißgrad und wildbiologische Kriterien, abschätzen.

Reproduzierender Bestand = gebärfähige Weibchen plus territoriale Böcke.

Ricke = norddeutscher Ausdruck für „weibliches Reh“ — vgl. „Geiß“.

Scheuchen = wenige Ausfallschritte in „drohender Haltung“ in Richtung auf ein unterlege-

nes Tier, das daraufhin normalerweise sofort flüchtet. Gelegentlich auch bei Weibchen be-

obachtet. — Böcke „hetzen“ meistens, indem sie dem flüchtigen Stück zumindest einige

Schritte folgen.

Schlagen = Bearbeiten von meist kleinen, federnden Bäumchen, aber auch Stauden, manch-

mal Gras, Erde, mit dem blanken Geweih. — Offenbar oft als „Kampfersatz“. — Entrin-

dete oder nach dem Schlagen abgewelkte Bäumchen sind optisch sehr auffällig. Der durch

Markieren beim Schlagen aufgetragene Geruch scheint aber für Rehe wichtiger zu sein

(vgl. Fegen).

Schmalreh = junges Weibchen, analog Jährling. — Schmalrehe in guter und normaler Kon-

stitution werden im Hochsommer befruchtet und gebären mit 24 Monaten ihre ersten

Kitze. Schmalrehe in sehr schlechter Konstitution brunften im Sommer nicht, sondern

„gehen ein Jahr über“ und setzen ihre ersten Kitze erst mit 36 Monaten.

198

Schrecken = Ausstoßen bellender Laute. Die Stimmlage ist individuell sehr unterschiedlich.

— Als „Markierungshandlung“ nur aufgeführt, wenn Überraschung durch oder Flucht

vor dem Menschen als Anlaß für „Schrecken“ sicher ausgeschlossen werden dürfen. —

Manchmal gab es „Schreck-Konzerte“ mit bis zu 5 Böcken im Umkreis von etwa 300 m. —

Auch Weibchen schrecken. Es gab aber keinen Hinweis für ein Schrecken als Markie-

rungshandlung bei Weibchen.

Setzen = gebären.

Sichern = gespannte Orientierung aller Fernsinnesorgane in Richtung auf eine Störquelle.

Meist mit hoch erhobenem Haupt und gelegentlich minutenlang bewegungslos.

Sippe = Verband blutsverwandter Weibchen. Nur ausnahmsweise werden auch nichtver-

wandte Rehweibchen integriert (C. 4.2.4.5).

Soziale Klasse: siehe Einteilung bei „Bock“ und „Geiß“.

Soziales Verhalten: einige hier definierte Verhaltensweisen sind (alphabetisch): drohen, fe-

gen, fiepen, führen, hetzen, kämpfen, markieren, plätzen, schlagen, schrecken, treiben, ver-

jagen.

Sprung = Gruppe von Rehen (2 bis 8, im Wald selten mehr), namentlich im Herbst, Winter

und Frühling. — Keine Aussage über Verwandtschaftsverhältnisse.

Streß (Dichte-Streß): im Sinne von v. Hoıst 1969 (vgl. C. 3.1.1, 4.2.4.1, 4.2.4.3, 4.2.4.4,

4.3, ura.).

Territorium: Definition zu Beginn des Kapitels C 4.

Treiben = sexuell motiviertes Verfolgen der brunftigen Geiß durch den Bock. Kette von

wohl eingespielten Verhaltensweisen (vgl. 6.6.1.2).

Verhoffen = kurzes „Sichern“, einige Sekunden, als Unterbrechung einer laufenden Hand-

lung (z. B. „ziehen“), spontan. — Störung dagegen führt zu „sichern“.

Verjagen = „hetzen“ als „Überfall“, ohne Vorwarnung durch Imponieren, Drohen, etc.

Wilddichte = Anzahl Rehe pro Flächeneinheit. Üblicherweise pro 100 ha. Wird durch „zäh-

len“ ermittelt (vgl. „Beobachtbarkeit“, „Zählen“).

Wildfang = in freier Wildbahn aufgewachsenes und dort gefangenes Reh, das dann unter

Versuchsbedingungen, namentlich in der Rehfarm beobachtet wurde.

Zählen = Grundlage der jagdlichen Planung in der Bundesrepublik Deutschland. — Nur

bei individueller Unterscheidung der Einzeltiere wirklich objektivierbar, deshalb sehr

aufwendig.

Ziehen = ruhige, ungestörte Fortbewegung im Schritt.

Zurücksetzen = auffällige Verminderung der Geweihqualität von einem Jahr aufs nächste.

199

Gewichte ( kg lebend; Nov.-Dez.-Jan. ) Sterbetermin

OhrXr. Geburtstermin Mutter 1971 1972 1973 1974 19755 1976 bis Febr. 77 Todesursache

Te EEE

352 1966 ? 26,5 2153 26,4 25,9 2a 2553 Frühjahr 77 Abschuß

1 1967 ? 27,0 27,4 la 26,6 25,9 25,5 Frühjahr 77 Abschuß

5 1968 ? 25,0 24,8 26,6 27,2 26,9 25,6 Frühjahr 77 Absthuß

157 1967 2 28.0 = 25,2 26,4 26,5 25,5 Frühjahr 77° Abschuß

20 1964 ? 26,5 26,1 27,9 April 74 Alter

389 1967 ? (21,6) Juni Juni 72 Abschuß

=, 3, ee TFT IE BE ST ee

367 1969 21,00 20 2,622 Zee Mai 77, Abschuß

Te FT STR

124 1970 23,5 24,9 25,2 24,9 Sept. 75 Substanzverlust, Brunft

133 1970 24,0 26,0 26,1 26,7 Aug./Sept.75 verschollen

116 1970 21,0, B25,30 527,30 255% 220 Febr. 76 Alter (völlig abgenutzte Zähne. Haare

isolieren nicht mehr gegen Nässe am

Bauch. Unterkühlung ?)

123 1970 21, 00257000250 E27] Okt/Nov. 75 Durchfall

115 1970 23,5 23,5 24,0 23,4 26,5 25,5 Sept. 77? verschollen nach Brunft. Alter ?

113 1970 23, 008023, 802 26,0 22722553 März 76 Kiefervereiterung

203 1970 24 2 24,7 26,0 25222.(15,7) Okt. 75 Substanzverlust nach Brunft. Durchfall

120 1970 28,0 28,4 29,2 29,1 April 75 (Durchfall ?) verschollen

106 1970 20,0 Juni 72 Abschuß

119 1970 19,0 Aug. 72 Abschuß

ea SA

309 1971 ? 15,5 Winter 71/72 verschollen. Nachwirkung vom Fangen ?

311 1971 2 13,0 Juli 72 verschollen

312 1971 373 15,0 18,2 21,2 = 23,1 = Mai 77 Abschuß

313 1971 376 16,0 22,8 2153 28,8 25,6 = März 77 zur Fegezeit (Alter ?)

304 1971 ? 14,5 18,4 25,9 28,4 26,9 = Mai 77 Abschuß

319 1971 373 155082320,5500.26,05226407 7277769842555

314 1971 ? 12,0. Aug. 72 (Unfall) Abschuß

315 1971 376 15,5 22,3 23,1 Aug. 74 verschollen. Geforkelt ?

302 1971 2? 12,5 Winter 71/72 Fallwild

255 2372 131 12,7 22,1 24,4 20,3 2552 Mai 77 Abschuß. - (krank, crholt sich)

= 3.-8.6.72 20 15 2 ze = Mai 75 Abschuß

253 8._10.3.72 121 14,7 21,6 25,1 25,0 -

202 nach 15.5.72 376 15,35 2353, 226,8 226,07°°25,,6% Ma3777 Abschuß

214 23.5212 104 16,6 21,9 28,7 28,7 30,3

217 nach 17.5.72 126 13,3 18,3 18,4 Dez. 74 Unfall beim Fangen

207 ZIRBS 2. 360 14,0 20,8 24,0 23,8 22,3 Febr. 77 Durchfall

219 1972 9 (67) 15,2 21,0 Dez. 73 Unfall beim Fangen

216 nach 17.5.72 126 13,8 April 73 Unfall (Fang durch Unbefugte)

8 27.5.-6.6.73 3752218? 12,7 21,9 Nov. 75 Durchfall

85 1./2.6.73 126 14,2 21,0 22,2 Jan. 76 Durchfall

52 6./7.6.73 107 13,0 22,5 Jan. 75 Fallwild, Sammelkammer (Acidose ?)

67 1.6.73 - (67) 16,0 Juli 74 verschollen

36 2100003 104 13,2 24,0 2572 27,5 Mai 77 Durchfall

80 5./6.6.73 20 14,5 21,6 26 2 27,4

57 4.-14.6.73 114 14,0 21,6 23,2 Mai 76 Durchfall

= 17.-20.5.73 325 14 ? 22 ? 24 2 = Mai 77 Abschuß

92 26.5.-8.6.74 107 12,4 Dez. 74 Fallwild (Sammelkanmer)

83 nach 27.5.74 206 11.4 Juli 75 verschollen

98 nach 27.5.74 114 14,5 24 2 26,5

89 17.5.-1.6.74 212 16,5 24,7 28,0

100 10.-30.5.74 104 16,5 2ER: =

94 1974 321 16,1 April 75 Durchfall

93 nach 18.5.74 - (67) 17,0 24,0 Okt. 75 Unfall beim Fangen

96 8.-27.5.74 126 15,7 2022 Juni 76 Durchfall ?

82 nach 18.5.74 308 2 er le

87 18.5.-1.6.74 254 9,2 Juli 75 verschollen

71 nach 17.5.74 211 12,6 Dez. 74 Fallwild (Sammelkammer)

76 18.-27.5.74 126 14,0 21,1 24,2 Mai 77 Abschuß

= nach 27.5.74 325 14 2 Mai 75 Abschuß

233 nach 27.5.74 220 13 2? (19,0)Mai -

46 vor 7.6.74 9 (67) Mai(19,4) 23,6 26,8

= 1974 201 12 2 Juli 75 verschollen

= nach 27.5.74 325 1257 Jan. 75 Winterfallwild

34 13.5.75 321 157, = Dez. 76 Tallwild

87 1.29.93 375 16,8 23,7

278 1975 - (67) 15,6 Ze,

276 vor 28.5.75 215 142) Nov. 75 Winterfallwild (scharfe Frostnächte)

272 1975 206 14,0 19,8 Dez. 76 Fuchs (Sammelkammer)

262 30.5.75 104 18,2 = Okt. 76 Durchfall

296 12.5.75 254 19,8 =

293 24.5.75 212 17,1 23,6 Sept. 77 Durchfall

39 5./6.6.75 308 15,6 - März 77 Fallwild (Fegezeit)

294 2129.75 78 16,0 23,8

47 3025275 9 (67) 14,8 23,6

279 nach 13.5.75 218 16,5 -

295 6.5.75 325 1657.25,

288 1975 210 13,8 21,0

268 25.5.75 211 16,4 24,8

= 19.5.75 =a(72) 14 2 =

= 30.5.75 9 (67) 1572 2257

= 12.5.-8.6.75 220 N

- 24.5.75 213 1357 =

- nach 13.5.75 211 1227 Dez. 75 Winterfallwild (scharfe Frostnächte)

= 7.5275 375 16 ? Dez. 75 Durchfall

= 27.5.75 310 1202 =

247 nach 21.5.76 55 13,4

290 5.-10.5.76 375 17,9

99 nach 25.5.76 9 (67) 16,6

252 nach 21.5.76 55 9,2 verschollen. Winterfallwild ?

243 12.-21.5.76 =(67) 18,5

284 2.549216 215 12,6 Jan. 77 Winterfallwild. llalsband gefunden

276 18.-20.5.76 376 17,5 Ohrmarke gefunden, lebt !

231 nach 25,5,76 9 (67) 18,1

70 18.-20.5.76 376 18,1

283 5.-29.5.76 206 Wine)

286 12.-21.5.76 - (67) 16,7

54 2.-5.5.76 215 15,6

237 nach 30.5.76 212 13,3

89 nach 25.5.76 45 20,1

= nach 25.5.76 45 18 2

= nach 21.5.76 97 1522

= 8.-14.5.76 213 14 2

= 5.-8.5.76 254 1977

= 17.-24.5.76 - (72) 1577

253 14.-17.5.76 220 18 ?

= 19./20.5.76 310 14 2

Gewichte ( kg lebend; Nov.-Dez.-Jan) Sterbetermin

OhrNr. Geburtstermin Mutter 1971 1972 1973 1974 1975 1976 bis Febr. 77 Todesursache

= 1967 ? 26, 008926720.26,30.872:7535 72350 Okt. 76 Alter

373 1965 ? 27,02226,050 25,57, 724852720: Febr. 76 Alter

9 1967 ? ZN OE an ROTER 2356 = Juni 77 2 Alter

375 1968 ? A 26,1 26,80 725,30 Du Sept. 77? Alter

376 1968 ? ZI 022.11, 7282051055 21030822050) _

360 1965 ? 24,0 222, 23,5 Febr. 74 Alter ?, Fallwild Sammelkammer

353 1965 ? 22,5 April 72 Alter ?, Durchfall

20 1970 Flasche 25 ? 26,3 28,4 28,8 Sept. 75 Unfall (Fang durch Unbefugte)

114 1970 20,0 = 18,8 21,5 April 75 Durchfall

107 1970 21,05 0027,00 2254 23,0 März 75 Dur hfall

126 1970 22,5 20,5 21,37 014,9) Dez. 74 Durchfall

104 1970 SERUH ae era 24,2 22,3 = Nov. 76 Alter

121 1970 aan 225072253 272258 März 74 Winterfallwild ?

131 1970 360 22,0 23,3 Juni 73 verschollen

= 1970 22,5 Febr. 72 Abschuß

310 1971 360 a ee) ER =

308 1971 353 13,5 185205573, 0002953022407 24,3

306 1971 2 11,5 Febr. 72 Winterfallwild

303 1971 373 11,5 Jan. 72 Winterfallwild, (Durchfall)

325 1971 ? 16,5 = = - — =

321 1971 -(67) 16,0 22,4 26,4 26,3 Juli 75 geforkelt

326 1971 2 12,5 2 Winterfallwild ?

218 1971 375 16 ? 21,4 Zas 23,2 (20,0) Febr. 76 Durchfall

Z 1971 2 124% März 72 Winterfallwild

- 1971 2? 12,5 Dez. 71 Unfall (Fang)

201 5.5.72 - (67) 16,1 25,1 25,0 Juni 75 Geburt

220 3.-8.6.72 20 120827552 = = =

211 22.[23.5.72 375 14,5 23,6 24,3 25,2 Mai 76 Nachgeburt

205 1972 9 (67) 143 210372772255 4.6.75 Geburt

206 1972 9 (67) 14,80 20,9, 2722571 ZaIstZ, 23,3

215 23.5.72 104 14,5 19,7 2a 0 2222372

- vor 24.5.72 114 14,5 - 21,1 - -

210 13222225272 373 11,8 19,7 = = =

254 BRLZANSEI2 360 13,8 19,9 = 2ER DEE ZZ

213 8.-10.5.72 121 12,0 17,8 = = —

212 nach 15.5.72 376 16,37 2452 25,9 24,9 -

= 23.5.72 131 10,5 Okt. 72 Abschuß

= 1372225272 373 I? Febr. 73 Winterfallwild

= 22./23.5.72 375 ? 2 Jan. 73 Winterfallwild

- vor 24.5.72 114 2 12 2 März 73 Winterfallwild, (Durchfall)

45 27.2.—6.6.73 375 6,3 24,0 26,2 26 2

88 nach 29.5.73 376 11,0 15,8 Okt.75 Durchfall

5l nach 29.5.73 376 12.6 18,3 Juni 75 Geburt (?)

84 1./2.6.73 126 14,2 = Sept.74 verschollen

55 ca.1.6.73 = (67) 14,528.2150 = 2207

61 21-52=06.0.,723, 95067) 12,5 19, 825013579 Febr. 76 Durchfall

74 27.5.73 104 13,7 22,8 25,1 24,5

78 5./6.6.73 20 16,0 24,4 24,2 23,8

75 27.20.73 360 15,0 Jan. 74 Pansenacidose (Sammelkammer)

44 21052118 360 15,0 Jan. 74 Pansenacidose (Sammelkammer)

253 Dar 37307 18,6 Jan. 74 Abschuß

= 1973 Vale, 14 2 März 74 verschollen

97 nach 18.5.74 373 16,4 24? 26,5

95 nach 27.5.74 = (72) 14,1 2202: >

91 16.5.-8.6.74 107 15,17 °01352) Febr. 76 Durchfall

90 8.5.-1.6.74 376 15,0 21,5 Mai 76 Geburt (?)

99 1974 32] 15,1 Sept. 75 Durchfall

86 1974 218 13,0 Juni 75 verschollen

79 1974 218 12,4 Febr. 75 Blutvergiftung

73 nach 18.5.74 - (67) 14,5 Febr. 75 Fuchsriß (!)

= vor 7.6.74 9 (67) 12,2 Febr. 75 Winterfallwild

82 nach 18.5.74 308 12.7 (SS ZUR,

277 nach 16.5.74 310 12,9 Juni 75 Durchfall

= 10.-30.5.74 104 13,5 Juni 75 ?2 verschollen

= vor 7.6.74 9 (67) 1252 März 75 Winterfallwild

= 1974 201 1087, Nov. 74 verschollen

93 3073.75 29 15,4 - Herbst 76 Halsband gefunden

266 ca.30.5.75 104 14,8. 23,1

279 28.5.75 376 16,0 =

270 28.5.75 376 12,7 19,2

100 1975 = (67) 16,0 =

256 vor 28.5.75 215 11,9 20,3

248 \Eoshr 321 13,3 19,6

68 ca.24.5.75 212 14,7 =

269 nach 13.5.75 218 11,3 März 76 Winterfallwild

9 19.5.75 =e(72) 13,3 -

230 19.5.75 a) 14,4 -

395 30.5.75 20 15,1 20,9

= 12.5.-8.6.75 220 14? =

= 5./6.6.75 308 13 2 192

= 24.5.7275 213 1277 Anfang 76 verschollen

= ca.6.5.75 325 1572 =

298 14.5.76 74 15,6

246 24.5.76 308 16,2

56 14.5.76 74 13,9

29 18.-22.5.76 78 18,1

299 4./5.5.76 210 14,4

249 127 17e32,6 325 18,2

= nach 21.5.76 97 1532

= 19./20.5.76 310 127

= 14.-17.5.76 220 152

- 5..-29.5.76 206 1357

287 4./5.5.76 210 ?

Tabelle Anhang 1b: Lebensdauer, Gewichtsentwicklung und Todesursachen bei Rehen, die

mindestens sieben Monate alt geworden sind (Rehgatter I Stammham). — Weibchen.

Tabelle Anhang la: Lebensdauer, Gewichtsentwicklung und Todesursache bei Rehen, die

mindestens sieben Monate alt geworden sind (Rehgatter I Stammham).— Böcke.

1972 107

am cal) 2

? 8

=>=0

1976 war die zeitliche Verteilung der Beohachtunnen nicht repräsentativ. Die Homerangeprüfen wurden deshalb im

Vorpleich au den frilleren Jahren unterschätat,

Tabelle Anhang 2a: Homerange-Gröfßen (geschätzt, Hektar) im Rehgatter I Stammham. —

Böcke.

Winter, Frühjahr, Sommer, Herbst, Jahr, Total.

90 B: 18 27 81.30 30 1 7 Im

91 5 14 14 Go) 25+ 207

99 4 17 16 | 22

82 B g 6 Zalna 13 3 6 I 1

27 | 16 16 (22)

BB | ? g an 17 8 ? ? -'n

97 12 8 16 12 | 20 20 g 7 4 -|10

56 20 |

73 20

| N I

| 266 4 12 I 1%

H BA 6b —-'ı2

I 16 1 92: ae 87

279 va I 116

270 AB wet8

K 5 6 Io 7

68 2» 5 2 - (2

230 8 66 —- , 2

9b 8 5 1 1

9 93.8 5 il

395 9 6 10

100b 1 =)

248 s 0 4 -|2%

256 Eile 12 6 6 — ,12

Dez

1976 war die zeitliche Verteilung der Beobachtungen nicht repräsentativ, Die Homeräangegrößen wurden deshalb im

Vergleich zu den früheren Jahren unterschätzt,

Tabelle Anhang 2b: Homerange-Größen (geschätzt, Hektar) im Rehgatter I Stıammham. —

Weibchen.

Winter, Frühjahr, Sommer, Herbst, Jahr, Total.

203

..wö ‚818 er ud

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QUI 9161 (®) SL6l (®) 7,61 (MOJELEL (O) ZL6l (AV)ILEL AONnW

Verwandtschaft und Geburten im Rehgatter I Stammham, 1971—1976.

abelle Anhang 3:

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und +3,A 1,9 @®p 0

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+ „nasdupg uno’ HP sd

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1 ; 06

205

Mittel

19712) 19722) 1973(*) 19742) 1975 (0) 1976(7) Sunmenben:

1970!)

Geburts-

jahrgang

206

ERSTGEBÄRENDE

(24 Monate alt)

davon trächtig

34-39

)

6+(?)

4(?)

überleben Geburt

GEBORENE KITZE

6-7

9-12

13 6-7

4(?)

GEFÜHRTE KITZE

113-130

126-144

120-140 82-109 86-100 150(?)

100-133 100-117

186

200 (?)

GEBURTENRATE (%)

bezogen auf trächtige

100

60 78 17(20)

157

200 (?)

KITZRATE (7)

ÄLTERE WEIBCHEN

(über 36 Monate alt)

davon trächtig

29215

32(?)

>38

39-43

überleben Geburt

100-107

1212

GEEORENE KITZE

GEFÜHRTE KITZE

ca.

175-188

179-191

ca. 181

170-187

177-192 173

200-217

GEBURTENRATE (%)

bezogen auf trächtige

186

170

167 131 186 176 143

213

KITZRATE (7%)

13 18 26 30 25

ALLE WEIBCHEN

(über 24 Monate alt)

davon trächtig

134-146

>43

45-50

35-39

überleben Geburt

GEBORENE KITZE

2932

25=216

> 36

113

ca.

2] 21

>33

GEFÜHRTE KITZE

154-169

172

150-167

135-150

161-178

192-200

212

> 150

GEBURTENRATE (%)

161-177

155=172

152-170

bezogen auf trächtige

141

162 117 143 146 136

212

> 150

KITZRATE (7%)

Anmerkungen:

(1) Die Kitze des Jahrgangs 1970 konnten erst im Dezember 1971 quantitativ erfaßt

werden. Mit erheblicher Jugendsterblichkeit bis zu diesem Zeitpunkt ist zu rechnen.

(2) Im Winter 1970/71 wurde eine Anzahl Weibchen aus dem Gatter entfernt. Die hohe

Geburtenrate 1971 ist wohl vor allem auf den geringen Anteil erstmals gebärender Weibchen

zurückzuführen. Es ist nicht völlig auszuschließen, daß eine weitere (unmarkierte) Geiß

unserer Aufmerksamkeit entging oder vor Dezember 1971 starb.

(3) Die Gruppe der erstmals gebärenden Geißen ist eine „gute Auswahl“, die anläßlich der

Reduktion der Gatterpopulation im Winter 1971/72 getroffen werden konnte. Das gilt in

geringerem Maße auch für die älteren Geißen. Im Winter 1972/73 kam erstmals die „Sammel-

kammer“ zum Einsatz. Wegen guten Fangerfolges konnte jedoch die Fangaktion früher

abgebrochen werden als 1973/74. — Es gab Füchse und Dachse im Gatter.

(4) Die „Sammelkammer“ war von Mitte November bis Anfang Februar im Einsatz. Die

Mehrzahl der Kitze blieb wochenlang ohne Mutter und ohne Zugang zur Fütterung und

entwickelte sich damit relativ schlecht (vgl. Anmerkung 6). — Vier Wildschwein-Überläufer

und eine Fuchsfamilie sorgten vermutlich für eine hohe Kitzsterblichkeit.

(5) Geißen wurden nur dann in die „Sammelkammer“ übernommen, wenn sie mit ihren

Kitzen zusammen gefangen worden waren. Sonst wurden sie wieder freigelassen. Zwei

kleine „erstmals gebärende“ und ein gesundes, großes erwachsenes Weibchen waren nicht

trächtig. Dadurch scheint die Geburtenrate relativ gering. — Füchse und Dachse waren im

Gatter nicht vorhanden.

(6) Der schlecht entwickelte Geburtsjahrgang 1973 kommt erstmals zur Fortpflanzung

und bringt sehr schlechte Kitzraten. — Ein bis zwei Wildschweine (bis August), Füchse und

mindestens zwei Dachse leben im Gatter.

(7) Eine „ältere Geißß“ hatte eine Frühgeburt Ende April, eine weitere erlag einer In-

fektion der Geschlechtsorgane, nachdem sie mindestens drei Tage lang mit halb ausgetrie-

bener Nachgeburt beobachtet worden war. Eine erstgebärende Geiß starb nach der Geburt. —

Im Gatter wurden 1976 zwei Fuchsgehecke großgezogen.

Im Jahre 1969 wurden im frisch geschlossenen Gehege acht Weibchen gefangen. Davon

waren wahrscheinlich zwei erstmals gebärend. Diese acht Weibchen führten im Dezember

zusammen noch ncun Kitze. Der Einfluß der Bejagung auf diese Zahlen ist nicht mehr zu

beurteilen. — Die Kitzrate dieser autochthonen Population ohne Fütterung betrug somit bei

einer Wilddichte von 29 Rehen auf 133 ha im Dezember 1969 noch 113 ®/o.

Auf der Probefläche „Freie Wildbahn Stammham“ (autochthone Rehe, praktisch ohne

Fütterung) führten sechs erstmals gebärende und elf ältere Weibchen im Dezember 1975

nach abgeschlossener Herbstjagd noch 21 Kitze. Bei einer Wilddichte von ca. 55 Rehen auf

100 ha Wald zuzüglich ca. 30 ha Acker und Wiesen betrug somit die Kitzrate noch 124 %o.

Tabelle Anhang 4: Geburtenraten und Kitzraten (Dezember) im Rehgatter I Stammham

1970— 1976. — Jeweils Minimalwerte.

207

Tier Winter Frühjahr Sommer Herbst ganzes Jahr Summe

OhrNr. 22. 13° 714 715216 72730 12516 7200730 14015%776 72 73 74 75° 76 727.737 1421516 Jahre/Beobachtg.

Geburtsjahr 1968 und früher

352 130 120 100297537 ES ne So Sa ss 50 ze

ı A mw ı35 1% 14 WIRT Tr 1220 en DE 2 300

5 29,19 38: 12,310. 12 J21aa13% 2 88 287 260 07, 7350 230 000 = Miu = 6 Sa 1000 053

157 24 10. 867 ar BERNER en Na Eee Baar

20 a5 A To ZINK = 3 m 10R og 41 54 22527195

380 _o =7 7 05250 7

Geburtsjahr 1969

367 20, 22a 2025 BESTE 31ER ITS, Zoe Ba 333350080

Geburtsjahr 1970

124 1 90 4 ı 16 18 13 8 I AB 2a A SP RBTnN 53739297 3% 3,75 / 189

133 gr Er mE 2 0 Sm WW lon Ban?) 235309257522] 4,00 / 100

116 2 8207 9, 218,2 I) 5 5 5 I =._8. 2 36 50 23 39 2 4,00 / 148

123 WI 125679054 23 2) =). 00 5 E56) 33 28 15 30 4,00 / 106

115 EN BEE a a N a Tan 2 es

113 140916: S06 a m2 5, Ber 76 16, Nolan. la Fine S7/M ON 22 ES TowRe5n ee

203 DE ATi BR 28 OR LE Or 23 Re 4,00 / 72

120 13 29 6 14 BIST ZI Ian IRA mE COST 22 3,25 / 162

106 £) 11 20 0,50 / 20

119 6 10 ! 17 0,50 / ı7

Geburtsjahr 1971

311 5 8 13 0,50 / 13

312 guni2y Ma 22 982 Knain Hai 10 ern: 6 1 = 6 15, Now 5

313 A TEE oe ee NO ee N Re N

304 2 2 TEE TG ar TE ARTE NE Bu ee Bar Tr 5 73, re a

319 11 13. 227 12 96 29 ae aan 725750 25er

314 4 Dee, Hg. 7 ee NG

315 Ser 18 20 10 26 19 10 Bue 61 55 27 2,75 / 143

Geburtsjahr 1972

255 et} en 197 79.2510) a8: 15 30 26 65 29 4,00 / 150

- ar ie 2: TTE Ss Uhl ZRFeN 200 19,819 16: DE 250

253 8.4220 88 2. > BE M 91,090 322 118 SI 128 = 24 7 29 3723500, /2187

202 la ET a el A 2 7287 =iB3 mt 22 44 25 58 32 4,00 / 159

214 15, v9 RD 2 er 3 Os 9 Ns 612924123 Suse = 34 29 682 27 4,00 / 158

217 Da 9<— 2 We T — Each a 2,00 / 51

207 Bon 4.0163 1° 82 Ve > = MB 6 + 26 16 12 287 6,0062

219 £) zu = 8 54 >75, 11 gr - ze 28 1,00 / 28

216 12 5 17 ONE.

Geburtsjahr 1973

81 5 10 1 14 2009 Zu 10 37 2,00 / 47

85 12 18 4 u 10 17 aa 32), 57.7. 145 2252507898)

52 0 3 5 2 10 1,00 / 10

67 7 6 13 0,50 / 13

36 8 3 5 lm >25 9E7 Zu ul = 29. 47) 236° 13500/2499

80 NE ezl 16 16 9 Weg) Irälr- 26 66 25 3,00 / 117

57 3a? Emo? ie ger il er) 10, jar 72 925502030

- I 1B6 57, mi SB) Es u 29, W357 300 et

Geburtsjahr 1974

94 10 10 0,25 2210

83 4 6 16 26 0,75 / 26

98 10 4 17, o 3 Zu 29.120, 220003

89 4 4 12. 312 13012 4 = 48 28 2,00 / 76

100 39.022 23% 19 14 4 - 85 20 2,00 / 105

93 [5] 18 18 1 48 0,75 / 48

96 16 6 5, Se 11 SET 5OR RR

82 22 10 17 9 A) 10 - 70., 22) 2500, /i 199

87 3 12 5 20 0,75, 420)

76 6 3 383 236 4 - 15,712) 32000/0827,

- (von 325) Vai 13) 0 230 7 1025097823

233 7 4 14 3 28 1,00 / 28

46 El 6 2 16 12 7a» 37 21 2,000/) 358

- (von 201) 25,02 30 19° #2 on = 57 2094000086

Seburtsjahr 1975

34 2 4 5 - 110 1,00

87 4 8 16 - 28 1,00 / 28

278 5 6 8 - 19 1,00 / 19

272 4 4 7 - 150291,.000/8815

262 18 8 1 272 050 W 27

296 5 £) 8 - 22 1,00 / 22

293 7 11 13 - 31 1,00 / 31

39 6 10 13 - 29 1,00 / 29

294 4 9 11 - 24 1,0/ 2

47 8 10 6 - 24 1,00 / 24

279 2 1 18 - 21 1,0007. 221

295 8 3 4 - 15: 16000/0815

288 7 6 3 - 16 1,00 / 16

268 3 3 19 - 26 1,00 / 26

- (von -72) 1 2 3070,00 03

- (von 9 (67)) 7 8 10 - 251500010825

- (von 220) 4 1 1 - 6 1 0oW ee

- (von 213)? 4 1 5 0,5087. 5

- (von 310)? 2 2 hi 109506704

Jahr 213 E75 108 7122 130740 750,16, Ra 10 152 116000 12 TaTE La TTS To TeBöcke

zahl 3, 28 33 03 09 24 28 33, 41 47, 20,27, 33 40 43. 19, 26 32 36 41 19, 26 32 36 41 160,5) Jahre

3öcke 2,2 Jahre/Bock

Aittel

3eobacht.8,] 13,1 5,712,6 5,2 12,010,4 5,6 7,5 64 9,513,3 5,112,1 9,9 9,1 - 4,7 5,1 - 41,643,9 24,1 45,3 23,3 5593 Beobachtg.

Aaximal 20 30 12 39 18 22555170023 7118 21E230821720385523 17 - 14 17 - 62 78 48 109 54 76 Beob. /Bock

Aäniml 060 2 ı 3,2 “20 (SR I) 07 =. 30,07 = 7 15 9 5 2 34 Beob/Bock/Jahr

Tabelle Anhang5a: Anzahl Beobachtungen im Rehgatter I Stammham 1972—1976. —

Böcke.

(Ziffern unterstrichen = Böcke sind territorial).

Tier

ORrNKe 20 TB a3 16 2 Ta Ta 15 7165 Ta 1a 7150 76 7120 73: 74 75: 16° 12% 73: 74 75 16 Jahre/Beohacht

Tier Winter Frühjahr Sommer Herbst ganzes Jahr Summe

OhrNr. 72 73 7075 716 72 73 704 75 716 2 73704 75 7% 72 737 75 716 72 73 74 75 76 Jahre/Beobachtg.

Geburtsjahr 1968 und früher

- BEN OR Ei BRENLON RED ME EP ae: Da u Sr Sl 4,750]).150

373 Bau 25210 er 10r ee oe 3 Ne 7 on 28 46 23 43 6 4,25 / 146

£) 2, 1107 Ba, 10 I 5 | 1 sep PT Re 5; T6nsS 7 RR ar Dr 5,00 / 105

375 af uhr Kb, PB” 3 1 ZONE. 0 game 2% 000% ua (3 Br < S1223 207 5,00 / 69

376 12 197037 Kor 3 KISTEN 5 Be 3 1a N SEE 6, Tem 119,226: 22, Sag 5,00 / 107

360 Bien. 96 35 6 - 24 28 2,00 / 52

Geburtsjahr 1970

20 505 14 14 24 29 6 327 53 38 43 46 3,75 / 180

114 210g ee un „en 77 4 - 7 14 20 14 12 3,50 / 60

107 90:8. Ma NE 13,10, 55 Beeı2a) '> 10 - 10 4 3024 4 3,251 /5 98

126 I Bee Bess or Ze ı8 30 27 3,00./0.75

104 8: 13: 7.30 16 6, Aurora BIETE 83195 33 28 28 90 38 4,75 [ 217

121 3:8 3 I] z us 8 12 2,00 / 20

131 6 8 8 ıl Zu? 10 28 20 1,50 / 48

Geburtsjahr 1971

310 BEZ MI MSUES 2, ST Le 6 a ee Eee ee un 5,00 / 160

308 LIE NG 225 Fa 1313 a5 BINaE 6 157 9 Size 31oE E49, 36: Pa 2n 5,00 / 189

325 Ars, 210: 03 2912 101 85 u a ec Se ee ca 5,00 / 165

321 6:87 a5 1. 292, 10 oz 3 27 05 23 8 3,50 / 61

218 Eis Fer, 1007100052 28 7 Se en) u 33 30 29 34 4,00 / 126

Geburtsjahr 1972

201 De: E20 Zum Ba 53 - 10 37. 34.21 2,50, 092

220 5 7 7 3 8 6 4 6 11 2 7 4 - 4 5 - 2401927227215 4,00 / 80

211 1 0.116: 14 11 8 1 2 L) 6 9 2 - gas 21 2939 8 3,50 / 97

205 Sn log +3 er) - 3 35 21 19 2500 (75

206 IN 3: 157062 SENT e eo Ze ar De 38 16 14 19 4,00 / 87

215 Dane 25n ii Bene 7, 16 3 14 14 = ar 32) 26, 169,32 4,00 / 159

- 8 Boss 1 87797 10% 1% Mae ST ale = 2 a a2 10 4,0 / 7

210 Bob dDW6 EI gan eh, 72 joy 1 — We 270 15, CE 4,00 / 57

254 I ze (er Ge 527 10 Sl oe 22 28 46 20 4,00 / 116

213 ER) 6 rg 5 Er =. .0 Bu a oT a 4,00 / 58

212 io) 12038. .6 13. io 12: 10 ia 170,28: 17 =4 op NO 39 4 57 33 4,00 / 177

Geburtsjahr 1973

45 52017, 122 Jar li 2 4.19 - 23 84 41 3,00 / 148

88 8 10 18 16 4 24 N 78 46 57 2,00 / 103

51 Bl 14 13 6 8 13 39 32 Son il

84 10 7 SW = 25 0,75, 28

55 7 9 3 ae 2 al: 5 3 l - j5° 40 10 3,00 / 65

61 3, :B, 7 5) 4 5 a 16 73 2,00 / 39

74 435 1% Bez 7 Tan 3 16 - 27 106 30 3,00 / 163

78 10° 6, 2 13 1a 4 85 130% 200787 = 38 40 10 3,00 / 88

Geburtsjahr 1974

97 8 ıl 9 7 10 4 6 - 33, >22 2,00) /2 55

95 25 202 Se Az 22 8 2,00 / 30

91 180 #3 19 20 26 83 3 15.252 [106

90 8 4 13 0 26 1 4 51 5 1,50, /2356

99 7 I 13 1 31 0,725. 7,31

86 15 v5 0,25 /Gls

79 7 7 O2,

73 3 3 0250/03

82 21 6 137 4 16 10 2 = 53 25 2,00 / 78

277 17 11 2 30 0,50 / 30

Geburtsjahr 1975

93 4 9 12 - 25 1,00: /) '25

266 3 8 17 - 38 1,00 / 38

279 2 19 25 = 46 1,00 / 46

270 3 8 21 - 42 1,00 / 2

100 2 2 6 - 10 1,00 / 10

256 14 7 16 - 37 1,0007 87,

248 6 8 16 30 1,00 /0 30

68 7 13 18 - 38 1,00 / 38

269 1 1 ON25/, 1

9 3 2 2 - 7 1,00 / 7

230 5 9 1 - 25 19000125

395 3 10 7 - 20 1,00 / 20

- (von 220) 8 2 13 - 23 1,00 / 23

- (von 308) 4 7 8 - 19 1,00 / 19

- (von 213) 1 1 2 0,50 / 2

- (von 325) 4 6 4 - 14 1,00 / 14

Jahr DO BA 7 TE OT Re 2 I Ta 10 72 Ta ser 2 713.14 13216: '62\Meibechen

Anzahl 153 Jahre

a a BE 29, au ze ZZ 2 Eee 235 3238 40) 7118529 53037 3071829333139 518297 337 315739 2 Bo hrheefmice

ee 552 8.3 5.810.4 5.3 6.6 8.0 8.1 9.7 5.7 4.1 10.9 4.513.6 9.1 8.4 - 0.2 7.5 - 24.225.624.943.321.0 „,,, HeSheEHER.

Maxımum 15 21 15 35 17 14 16 24 21 19 -ı2 21 7 2 23 9 - 16 4 - 53 46 46 106 46 72 Beob./Tier

Mnimm I 10600 Te Moe a | in =

7 9 6 6 6 29 Beob/Tier/Jahr

Tabelle Anhang5b: Anzahl Beobachtungen im Rehgatter I Stammham 1972—1976. —

Weibchen.

(Ziffern unterstrichen = Weibchen sind im Frühjahr nicht trächtig bzw. im Sommer oder

Herbst ohne Kitze).

a ) Böcke

Geburts-

jahr

1966?

1967?

1968?

1967?

1964?

1967?

1969

1970

1971

19721

1971

1972

1973

11973

1,973

1973

1.973

Halsband-

farbe

weiß

schwarz

gelb

rot

Latz

Tabelle Anhang 6:

Ohrmarke

Nummer

352

157

380

367

124

133

116

123

115

113

203

120

106

119

309

311

312

313

304

319

314

315

302

255

253

202

214

27,

207

219

216

57,

Halsband

Symbol

1974

1975

E75

1975

1976

orange

weiß,breit

schwarz,br.

100

(von 325)

233

(von 201)

(von 325)

278

276

262

296

293

3,9

294

279

2,95

288

268

247

290

22.

243

284

276

231

283

286

237

253

Zur Identifikation der Reh-Individuen aus dem Rehgatter nach Ge-

burtsjahrgang, Ohrmarken-Nummer, Halsbandfarbe und Halsband-Symbol.

b) Weibchen

Geburts-

jahr

1967?

1965?

1967?

1968?

1.916572

1965?

1970

WOTAI

1971

Ira!

1971

1oW2l

1972

1972:

1972

19772,

1972

E72

1972

Halsband-

farbe

weiß

grün

schwarz

gelb

rot

Hot

rot

TOE

Ohrmarke

Nummer

373

315

376

360

353

114

107

126

104

121

131

310

308

306

303

325

32]

326

218

201

220

205

211

206

203

210

254

212

Halsband

Symbol

2‘

> +9 40404048

—_-{4n.H

a HS

1 SD -No=N

HOAOHOHOHHOHOH010

s=u1Do =

+05

x Del

1973

19773)

1973

1978

1973

1974

1975

19715

1975

10775

1975

1976

orange

weiß,breit

schwarz,br.

lieg —-> BMI-NT

04,02102.05,05,0,°05,0,O Bas „an Jan: Zu: an Zu

0210)

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SPIXIANA — ZEITSCHRIFT für ZOOLOGIE

erscheint im Selbstverlag der

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ZEITSCHRIFT FÜR ZOOLOGIE

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Band 1

(drei Hefte) 328 Seiten, 1977-1978

Supplementband 1

Gustav Peters:

Vergleichende Untersuchung zur Lautgebung einiger Feliden.

206 Seiten und 80 Seiten mit 324 Abbildungen und 20 Tabellen, 1978.

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PINIANA

Zeitschrift für Zoologie

Chironomidae (Diptera) aus Fließgewässern

Zentralafrikas

(Systematik, Okologie, Verbreitung und Produktionsbiologie)

Teil I: Kivu-Gebiet, Ostzaire

Von Jens Lehmann

SPIXIANA Supplement 3 | München, 1. September 1979 ISSN 0343-5512

PIAIANA

ZEITSCHRIFT FÜR ZOOLOGIE

herausgegeben von der

ZOOLOGISCHEN STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN

SPIXIANA bringt Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Zoologischen Systematik

mit Schwerpunkten in Morphologie, Phylogenie, Tiergeographie und Ökologie. Ma-

nuskripte werden in Deutsch, Englisch oder Französisch angenommen. Pro Jahr er-

scheint ein Band zu drei Heften. Umfangreiche Beiträge können in Supplementbänden

herausgegeben werden.

SPIXIANA publishes original papers on Zoological Systematics, with emphasis in Mor-

phology, Phylogeny, Zoogeography and Ecology. Manuscripts will be accepted in Ger-

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SPIXIANA — Journal of Zoology

published by

The State Zoological Collections München

Aus der Landesanstalt für Fischerei NW, Albaum

Chironomidae (Diptera) aus Fließgewässern

Zentralafrikas

(Systematik, Okologie, Verbreitung und Produktionsbiologie)

Teil I: Kivu-Gebiet, Ostzaire

Von Jens Lehmann

SPIXIANA Supplement 3 | München, 1. September 1979| ISSN 0343-5512

Diese Arbeit wurde erstellt und gedruckt

mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft

aus Sondermitteln des Bundesministeriums

für Forschung und Technologie.

Adresse des Autors: Dr. Jens Lehmann,

Landesanstalt für Fischerei, Nordrhein-Westfalen,

D-5942 Kirchhundem 1, Albaum.

Chironomidae (Diptera) aus Fließgewässern Zentralafrikas

(Systematik, Okologie, Verbreitung und Produktionsbiologie)

Teil I: Kivu-Gebiet, Ostzaire

Von Jens Lehmann

Abstract

EChironomids from running waters of Central Africa (Diptera)

(Systematic, Ecolosy,„Distribwtion.andı,Pzoduetion'Biology)

Passn di Reisnomvot'Kıvw,lEast=Zarre

A plastic tent for studying the emergence was built over the mountain river Kalengo

(Central Africa, region of Kivu, East-Zaire). The tent covered an area of 8,90 m? of the

stream. This investigation deals with the chironomids (Diptera) under taxonomical, syste-

matical and ecological aspects. The production of biomass is also treated. The investi-

gation of 36.144 specimens of 16 daily rates of emergence a month from April 1972 to

March 1973 turned out the following results:

1. In total, 46 species were noticed. 23 new species are described. All species — the

majority with the stages of their metamorphosis — are examined in detail. Information

about ecology, phylogenetic relationship and distribution are given.

2. The emergence of the Kalengo contained 5 Tanypodinae (5 species), 14 Ortho-

cladiinae — (24 species), and 8 Chironominae — genera (17 species).

3. The multiplicity of species is not greater but probably a little smaller in running

waters of the Ethiopis than in streams of the Holarctis.

4. The subfamily Orthocladiinae does not dominate in the Kalengo. If the number ot

the individuals is considered, the subfamily Chironominae is the most important. This

displacement is mainly done by Microtendipes numerosus, which gives nearly 50 ®/o of the

biomass of chironomid-emergence.

5. The number of the total chironomid-emergence approximately amounts to 70.300 spe-

cimens.

6. There are 8 species, which dominate clearly. Especially Microtendipes numerosus,

Nanocladius jannae and Paratrichocladius micans present the most individuals.

7. It is difficult to discuss the phenology also of the most frequent species, because the

Kalengo has no important change of water level and temperature during the whole year.

Microtendipes numerosus and Nanocladius jannae show an increase in the rate of emer-

gence during the dry season. The larvae of these both species live on stones in strongly

running water. The pupae are probably in special danger by the cloudbursts during the

rainy season. So these species have their main flying periods in the dry seasons. The three,

also common species Polypedilum majüs, P. brunneicornis and P. melanophilus show an

increased flying in the rainy season. "The larvae of these species live on lenitic banks of the

stream, protected by trees and other plants of the embankment. Additionally many orga-

nic, allochthonous substances for food comes into the river, because the cloud-bursts are

accompanied by strong squalls. So we have an increased development of these species in

the rainy season.

The maxima of the emergence of single species cannot be interpreted as real separated

generations, because almost all species fly during the whole year. Probably we only have

increased phases of the phenology at certain times.

8. The sex-ratio of the most common species was nearly 1:1. But some species showed

a strict divergence of this ratio.

9. In spite of their small size the chironomids participate much in biomass, because they

appear in a high number of individuals. 'The chironomids take the second place after the

Ephemeroptera. But the chironomids probably have to be considered the most dominant

group, because there is a very high percentage of losses when collecting the emergence of

these insects. The number of individuals was 7.900 anımals m? a year. This rate cor-

responds to that known of the streams of Europe.

10. Many of the chironomids which were found in the Kalengo are distributed in many

regions of Africa south of the Sahara. It is probable that this family of Diptera already

has existed since the end of the Mesozoic. So wecan see a narrow relationship between the

fauna of the Ethiopis and the Holarctis. Eukiefferiella calvescens, a very common species

of the Palearctis, is widely distributed in Africa. Some other species are probably also

identical with species of the Palearctis or even of the Nearctis.

That is why the distribution of the African chironomids cannot have taken place only

from a certain region in Africa. The settlement in Africa by the chironomids must nearly

have been finished before the isolation of Africa from Europe and Asia by the Sahara, the

Red Sea and the waste of Saudi-Arabıa.

Inhaltsverzeichnis

1.0 Einleitung 5

2.0 Der heutige Wissensstand über die Chironomiden Afrikas 6

3.0 Das Kivu-Gebiet, Ostzaire 6

3.1 Topographische, geologische und klimatische Charakterisierung des

engeren Untersuchungsraumes 6

3.2 Der Bach „Kalengo“ 7

4.0 Untersuchungsverfahren 8

4.1 Methodik und Material 8

4.2 Fehlerdiskussion 12

5.0 Besprechung der Arten 14

5.1 Unterfamilie Tanypodinae 14

5.2 Unterfamilie Orthocladiinae 19

5.3 Unterfamilie Chironominae 50

5.4 Verteilung der Arten auf Unterfamilien bzw. Tribus 70

6.0 Autökologie und Phänologie der Chironomidenarten des Kalengo 74

6.1 Gesamtemergenz „Chironomidae“ des Kalengo 74

6.2 Dominante, für die Vergesellschaftung der Chironomidenfauna des

Kalengo besonders relevante Gattungen und Arten 80

6.3 Die Phänologie der häufigsten Chironomidenarten des Kalengo 83

6.4 Geschlechterverhältnis 86

7.0 Die Rolle der Chironomiden unter produktionsbiologischen Aspekten 87

7.1 Zusammensetzung der gesamten Emergenz „Kalengo“ 87

7.2 Biomasse Chironomidae im Vergleich zur Biomasse der anderen In-

sektengruppen des Kalengo 87

7.3 Biomasse Kalengo-Chironomidae im Vergleich zur Biomasse Chiro-

nomidae aus mitteleuropäischen Fließgewässern 89

8.0 Vergleich der Artenmannigfaltigkeit der Chironomiden aus verschie-

denen Tierregionen 91

8.1 Fließgewässer der Holarktis 9a

8.2 Fließgewässer der Aethiopis 91

8.3 Fließgewässer weiterer Tierregionen, insbesondere der Neotropis 93

9.0 Der heutige Wissensstand über die Verbreitung der Chironomiden

in der Aethiopis und ihre Beziehung zu anderen Tierregionen 93

9.1 Allgemeine Ausführungen 93

9.2 Unterfamilie Tanypodinae 97

9.3 Unterfamilie Orthocladiinae 7

9.4 Unterfamilie Chironominae 98

10.0 Zusammenfassung 99

11.0 Literaturverzeichnis 100

1.0 Einleitung

Von April 1972 bis einschließlich März 1973 wurde das Chironomidenmaterial

aus einer Emergenzfalle gesammelt, die über einem zentralafrikanischen Bergbach

(Kalengo) westlich des Kıvu-Sees (Zaire) errichtet wurde. Zusätzlich führte ich

dort separate Aufzuchten von Larven und Puppen durch. Die Untersuchungen fan-

den im Rahmen des von der Volkswagenstiftung getragenen Forschungsprogrammes

„Ökologische Untersuchungen an Montan- und immergrünen Regenwäldern Zen-

tralafrikas“ am Institut pour la Recherche Scientifique en Afrique Centrale (I.R.S.

A. C., Zaire) in Lwiro, 40 km nordwestlich der am Kivu-See gelegenen Stadt Bu-

kavu, statt.

Die produktionsbiologischen Aspekte der Gesamtemergenz vom Kalengo wurden

von Herrn Prof. Dr. K. Böttger (Universität Kiel), die Köcherfliegen-Emergenz

von Herrn Dipl.-Biol. B. Statzner durchgeführt und bereits veröffentlicht (BÖTTGER

1975, STATZNER 1976).

Im Jahre 1975 habe ich mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft

in der Nähe von Kisangani (ehemals Stanleyville) ebenfalls eine Emergenzfalle

über einem Urwaldbach errichtet und zusätzlich separat durchgeführte Aufzuchten

von Chironomiden- Jugendstadien vorgenommen. Diese Untersuchungen im zentra-

len Kongobecken erstreckten sich von März bis Dezember 1975. Die Ergebnisse wer-

den in einem Teil II veröffentlicht werden.

Im Frühjahr 1977 hatte ich Gelegenheit, im Office de La Recherche Scientifique

et Technique Outre-Mer, Bouak£, Elfenbeinküste, für drei Wochen die Chironomi-

densammlung von Westafrika (Coll. Dejoux) einzusehen, um zusätzliche Aussagen

über die Verbreitung gewisser Chironomidenarten machen zu können.

An dieser Stelle sei sowohl der Volkswagenstiftung wie auch der Deutschen For-

schungsgemeinschaft vielmals für die finanziellen Unterstützungen gedankt. Mein

besonderer Dank gilt meinem Kollegen und Freund Herrn St. Orts, zur Zeit Dozent

für Herpetologie an der Universität Kisangani, ohne dessen Hilfe die beiden Pro-

jekte in Zaire nicht oder nur sehr unvollständig hätten durchgeführt werden kön-

nen.

2.0 Der heutige Wissensstand über die Chironomiden Afrikas

Die ersten Beschreibungen afrıkanischer Chronomiden stammen von J. J. KIEFFER

vom Anfang des 20. Jahrhunderts. Diese Arbeiten entsprechen jedoch nicht mehr

den heutigen Anforderungen und weisen somit weitgehend nur noch einen histori-

schen Wert auf. Bereits noch zur Zeit KıEFFERS hat M. GOETGHEBUER ebenfalls be-

sonnen, Neubeschreibungen von Chironomidenarten aus der Aethiopis zu ver-

öffentlichen. Auch diese Arbeiten sind nur noch zum geringeren Teil als für die Pra-

xis brauchbar anzusehen. Weder KıErFFER noch GOETGHEBUER haben das von ihnen

beschriebene Material selbst gesammelt. Erst P. FREEMAN hat dann zwischen 1950

und 1960 umfangreiche und zusammengefaßte Studien über die Chironomiden

Afrikas südlich der Sahara publiziert. Diese Arbeiten haben noch heute als „Stan-

dardwerke“ über afrikanische Chironomiden zu gelten, obwohl lediglich Imagines

ohne ihre Metamorphosestadien beschrieben werden. Ökologische Angaben werden

nicht gemacht. Auch sind die Artbeschreibungen oftmals nicht ausführlich genug.

FREEMAN hat ebenfalls nur an das Britische Museum übersandtes Material bearbeitet.

Spätere Autoren, die gründliche Untersuchungen in Afrıka persönlich an Ort und

Stelle durchführten, haben fast ausschließlich stehende Gewässer untersucht. Hier

sind vor allen Dingen die Arbeiten von T. PETR über den Voltasee in Ghana, von

McLacHLan aus Rhodesien und Malawi, sowie die Veröffentlichungen von

J. DEjoux vom Tschad zu nennen. DEJoux hat neben HarRıson, der 1971 eine kurze

Liste zur Verbreitung einiger Tanypodinenarten aufstellte, als einer der ersten

Autoren den Versuch unternommen, einen Überblick über die Verbreitung der Chi-

ronomiden Afrikas zu geben (siehe Literaturverzeichnis).

Über die Chironomidenfauna afrikanischer Fließgewässer lag bis heute nur eine

einzige eingehendere Untersuchung von ScoTTr (1958) aus Südafrika vor.

Die vorliegende Arbeit versucht somit, diese Wissenslücke ein wenig weiter zu

schließen.

3.0 Das Kivu-Gebiet, Ostzaire

3.1 Topographische, geologische und klimatische Charakterisierung des engeren

Untersuchungsraumes

Der engere Untersuchungsraum liegt im Bereich der westlichen Begrenzung des

Zentralafrikanischen Grabens in einer Höhenlage um 1800 m (2,5° südlicher Breite).

Die Fließgewässer des westlichen Teiles dieses Gebietes gehören bereits zum Ein-

zugsgebiet des Kongobeckens, die Bäche und Flüsse des östlichen Teiles fließen in

Richtung des Kivu-Sees.

Die niederschlagsreichste Zeit mit meist 180—200 mm Niederschlag pro Monat

als ausgeprägte Regenzeit liegt zwischen Februar und April sowie zwischen Oktober

und Dezember. Die Trockenzeit mit meist 30—70 mm Niederschlag pro Monat

reicht somit von Mai bis Ende September, wobei Mai und September Übergangs-

monate darstellen. Eine sogenannte „kleinere“ Trockenzeit ist noch im Januar zwi-

schengeschaltet. Verschiebungen der Regen- und Trockenzeiten um ganze Monate

treten bisweilen auf, so auch im Jahre 1972 (siehe Abb. 247). Die durchschnittliche

Jahresniederschlagsmenge, die zum großen Teil in Form von Gewitterregen fällt,

beträgt in dem hier abgehandelten Gebiet 1500—1700 mm. Die mittlere Jahres-

temperatur liegt bei 18,6° C (tropisch-gemäßigtes Klima). Die mittlere tägliche

Temperaturamplitude liegt bei 10,8° C. Die jahreszeitlichen Schwankungen der

mittleren Monatstemperaturen betragen maximal 0,9° C. Die maximale Änderung

der Tageslänge beträgt 16 Minuten.

Der geologische Untergrund besteht vorwiegend aus basaltischem Lavaboden.

Der Wald ist in diesem Gebiet bereits weitgehend durch Bananenpflanzungen sowie

durch kleinere, eingesprengte Mais-, Zuckerrohr- und Maniokfelder verdrängt wor-

den. Eine intensive Viehhaltung findet hier nicht statt.

Das Untersuchungsgebiet gehört zum floristisch-faunistischen Übergangsgebiet,

das zwischen Kongobecken und dem ostafrikanischen Raum liegt.

3.2 Der Bach „Kalengo“

Der Kalengo, über dem auf dem Gelände des I. R.S. A. C. das Emergenzhaus er-

richtet wurde, entspringt mit zwei Quellen auf der Ostseite der westlichen Begren-

zung des Zentralafrikanischen Grabens und fließt in Richtung des Kivu-Sees. Die

Quellen des Baches liegen in einer Höhe von ca. 1800 m; der Wasserspiegel des

Kivu-Sees liegt bei 1460 mü.M.

Abb. 1 Der Bach Kalengo im Bereich der Emergenzuntersuchungen von 1972/73.

Der Bach hat im Bereich des Emergenzhauses im Durchschnitt eine Breite von 2m

und eine Wassertiefe von 7—10 cm. Während der Trockenzeit fällt der Wasser-

stand des Kalengos im Untersuchungsbereich nicht merklich unter das Regenzeit-

niveau, da die Schüttung der beiden nahegelegenen Quellen das ganze Jahr über

weitgehend konstant bleibt.

Der Bachgrund weist wenig Lockermaterial auf und besteht somit fast ausschließ-

lich aus anstehendem Lavagestein. Wasserpflanzen fehlen im Untersuchungsbereich.

Die Ufer sind vorwiegend von breiten Elefantengras-Gürteln (Pennisetum purpu-

reum) umsäumt, sowie zum Teil auch von dichten Büschen und Bäumen (hauptsäch-

lich Eucalyptus-Arten); siehe Abb. 1.

Die Beeinflussung des Baches durch die einheimische Bevölkerung kann als gering

angesehen werden, wenn man von der bereits vollzogenen Vernichtung des Primär-

waldes absieht. Die durchschnittliche Wassertemperatur liegt bei 20° C.

Einige Werte einer Wasseranalyse vom Februar 1972:

pH 7,6; SBV 2,8; Gesamthärte 8 dH°; 0, 8,4 mg/l; freies CO, nicht vorhanden;

Leitfähigkeit 235 uS,,; siehe auch Tabelle I (Börrcer 1975: 4 und 7).

4.0 Untersuchungsverfahren

4.1 Methodik und Material

Eine Methode zur Erfassung der sog. Emergenz für produktionsbiologische Ana-

lysen von Fließgewässern, die im größeren Maßstab zuerst von IrLıes und Mitarbei-

tern des Max-Planck-Institutes für Limnologie in Schlitz/Hessen an mitteleuro-

päischen Bächen angewandt wurde, konnte in Afrika an dem Bach Kalengo nach-

vollzogen werden.

Über die Gewinnung der Fmergenz und ihre Aussagekraft im Hinblick auf pro-

duktionsbiologische Bestimmungen ist in der Veröffentlichungsreihe „Schlitzer pro-

duktionsbiologische Studien“ bereits ausführlich berichtet worden. Hier sei deshalb

lediglich ILzıes (1971: 17—18) zitiert, der den Begriff „Emergenz“ wie folgt defi-

niert:

„Wir verstehen darunter die Gesamtmenge adulter Insektenimagines, die während eines

Jahres aus einem exakt definierten Abschnitt des Fließgewässers schlüpft. Diese Fraktion

der organischen Produktion geht dem Biotop normalerweise weitgehend verloren (“loss of

adults to the terrestrial habitat”, Bısuor & Hynes 1969 b), stellt gewissermaßen einen Pro-

duktionsüberschuß dar und ist zugleich ein gesetzmäßiger Teil dieser Produktion (s. Abb. 2).

Zusammen mit dem Zuwachs der Endkonsumenten (Fischproduktion) stellt die Emergenz

den Anteil der Gesamtproduktion dar, der sich der “standing biomass” als jährlicher Über-

schuß (“turnover”) überlagert. Zugleich ist die Emergenz selbst nichts anderes als eine frak-

tionierte Variante dieser “standing biomass” und macht daher auch diese methodisch faß-

bar. Ist die Emergenz exakt gemessen, so fehlt nur noch die Kenntnis der Verlustrate ihrer

Mitglieder während der Larvenzeit, um die gesamte organische Produktion dieser Benthos-

Gruppe zu errechnen. Bei der Ermittlung dieser Verlustrate liegen zwar weiterhin große

methodische Probleme vor, doch hilft die Messung der jährlichen Emergenz auf diesem

Wege insofern, als sie die exakten Enddaten liefert, d.h. die Anzahl der Individuen pro

Flächeneinheit, die ihre gesamte Entwicklung ungestört (und unkonsumiert!) durchlaufen

haben. (Zweifellos ist nicht die gesamte Emergenz endgültig für den Biotop verloren, son-

dern ein Teil kehrt zur Eiablage oder als Oberflächendriftt — THomAs 1970 — in den

Produktionskreislauf zurück, doch ist dieser Anteil leicht meßbar und kann daher voll be-

rücksichtigt werden, wie in Abb. 2 angedeutet wurde.)“

Verlust an die

terrestr. Umwelt

Emergenz

allochthones

Material

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Primärproduktion

bakterielle Sekundärproduktion

Abb.2 Schematische Darstellung des Energieflusses in einem Bach. (Stark umrandet: leicht

meßbare Endfraktionen). Aus Irrıes 1971.

Neben den produktionsbiologischen Aspekten kann die Emergenz mit gewissen

Einschränkungen auch für die Erfassung der Flugzeiten und der Generationszahl

einzelner Arten ausgewertet werden.

Ein mit Plastikfolie und feiner Perlongaze bespanntes Holzhaus wurde als Emer-

genzfalle über den bereits beschriebenen Bereich des Kalengos errichtet. Die Länge

der vom Haus überspannten Wasserfläche betrug 4,30 m und die Breite 2,07 m. Die

gesamte vom Emergenzhaus überspannte Fläche des Baches betrug somit 8,90 qm.

Die Bereiche des Litorals wurden hierbei nicht mehr erfaßt; siehe Abb. 3—4.

Die geschlüpften Insekten wurden täglich vormittags je nach Zahl der Tiere über

einen Zeitraum von 1—2!/s Stunden mittels eines Exhaustors abgesammelt und in

70 proz. Alkohol fixiert (siehe Abb. 5).

Eine ausführliche Beschreibung der Konstruktion des Emergenzhauses ist bei

BÖTTGeRr (1975: 5—6) zu finden.

Das so von April 1972 bis einschließlich März 1973 gewonnene Chironomiden-

material wurde von mir ausgewertet, wobei pro Monat 16 Tagesfänge bearbeitet

wurden. Die von mir nicht berücksichtigten 14 bzw. 15 Tagesfänge pro Monat wa-

ren in nicht ganz regelmäßiger Abfolge auf Anfang, Mitte und Ende des jeweiligen

Monats verteilt. Jeder bearbeitete Tagesfang wurde qualitativ nach Arten und —

soweit möglich — nach Geschlecht sowie quantitativ nach Zahl der jeweiligen Arten

und Gesamtartenzahl aufgeschlüsselt.

Abb. 3

Emergenzhaus am Kalengo. Außenansicht vom linken Ufer her.

Abb.4 Emergenzhaus, Innenansicht bachaufwärts.

Abb.5 Laborant beim Absammeln der geschlüpften Insekten im Emergenzhaus.

Zusätzlich wurde eine künstliche Aufzuchtanlage für Larven und Puppen ca.

400 m unterhalb des Emergenzhauses am Ufer des Kalengos errichtet. Diese Auf-

zuchtanlage bestand aus einer aus Holz und Drahtgitter konstruierten Fließrinne,

die permanent und regulierbar mit frischem Kalengowasser gespeist wurde. In die

Fließrinne wurden Aufzuchtbehälter aus Plastik, die jeweils mit zwei großen Per-

longaze-Fenstern an jeder Seite versehen waren, in sukzessiver Anordnung einge-

hängt (siehe Abb. 6—7). Die Maschenweite der Perlongaze für die Fenster betrug

160— 200 u. Jede Aufzuchtbox war mit einem lichtdurchlässigen Plastikdeckel ver-

schlossen.

Aus diesen Zuchtbehältern wurden von April bis Dezember 1972 zweimal täglich

die geschlüpften Imagines und deren Puppenhäute sowie zum Teil Häutungsreste

der Larven ausgesammelt (siehe hierzu auch LEHMANN 1971: 468— 469).

Das Chironomidenmaterial wurde anschließend in 70 °/o Alkohol fixiert. Das

weitere Präparationsverfahren ist ausführlich bei SCHLEE (1966) und Reıss (1968:

185) beschrieben. Über die Meßstechniken an den Tieren siehe STRENZKE (1959: 4)

und FıTTkAu (1962: 17 und 24).

Zur Morphologie der Chironomiden sei auf die ausgezeichnete, ausführliche Ar-

beit von HırvEnoJA (1973: 5—40) verwiesen.

Abb.6 Fließrinne mit Aufzuchtboxen für die Chironomidenlarven und Chironomiden-

puppen am Ufer des Kalengos.

Abb.7 Blick in die Fließrinne mit den einzeln eingehängten Aufzuchtkästen.

4.2 Fehlerdiskussion

Ausführliche, allgemeine Darlegungen der Vorteile und Fehler bei der Emergenz-

auswertung sowie über Emergenzmessungen in Fließgewässern im Vergleich zu an-

deren quantitativen Meßmethoden sind in den Publikationen der „Schlitzer pro-

duktionsbiologischen Studien“ zu finden, insbesondere bei Rınge (1974: 218—223).

An dieser Stelle sei deshalb lediglich auf die Fehlerquellen eingegangen, die vermut-

lich insbesondere bei der Emergenz des Kalengos zusätzlich eine wesentliche Rolle

gespielt haben.

Unter den Chironomiden traten sehr viele außerordentlich kleine Arten auf. Die-

se wurden deshalb oftmals von den Laboranten beim Absammeln übersehen, wie ich

bei Nachkontrollen immer wieder feststellen mußte. Insbesondere die winzigen Ar-

ten der Gattungen Parakiefferiella, Corynoneura, Thienemanniella etc. sowie die

Mehrzahl der kleinen Tanytarsini-Species zeigten zudem noch die Tendenz, sich be-

vorzugt an schwer zugänglichen und schlecht einsehbaren Stellen zu sammeln. Wei-

terhin war es leider unumgänglich, daß sich drei Laboranten wöchentlich beim Ab-

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ISSN EIER

sammeln des Emergenzmaterials abwechselten. Somit muß hierbei eine weitere,

„menschlich-individuell“ bedingte Fehlerquelle vermutet werden.

Wie bereits ausgeführt, konnten die geschlüpften Tiere im Emergenzhaus nur ein-

mal täglich am Vormittag abgesammelt werden. Dies reichte jedoch in keiner Weise

aus, wie ich durch mehrere, jeweils nach 6—7 Stunden zusätzlich durchgeführte

Absammlungen feststellen konnte. Bei all diesen Nachkontrollen hatte ich annä-

hernd noch einmal die gleiche Quantität an Chironomiden wie diejenige vom Vor-

mittag des gleichen Tages vorliegen! Ein großer Teil dieser jeweils nach der ersten

Absammlung geschlüpften Imagines wäre sicherlich am nächsten Tage nicht mehr

greifbar gewesen. Vermutlich spielt diese Fehlerquelle eine besonders große Rolle

bei der Emergenz tropischer Gewässer (siehe hierzu auch RınGe 1974: 219).

Einen neuen und sehr interessanten Aspekt, der bisweilen eine erhebliche Abwei-

chung der realen Emergenz einer Species von der tatsächlich gemessenen Emergenz

dieser Art vermuten läßt, erläutert STATZNER (1976: 104). Der Autor führt aus, daß

je nach Konstruktion und Plazierung eines Emergenzhauses das Schwarm- und Ko-

pulationsverhalten einer Art stark variieren kann, und daß somit oftmals die reale

Emergenz dieser Species eventuell schon wenig später nicht mehr exakt ermittelt

werden kann. Ich halte diese Ausführungen auch für einen großen Teil der Chirono-

midenarten zutreffend.

5.0 Besprechung der Arten

5.1 Unterfamilie Tanypodinae

Cantopelopia robacki sp. n.*

Typus: Holotypus (1 Imago Ö, 7.5.72, Kalengo, Kivu-Gebiet, Zaire) in der

Zoologischen Staatssammlung, München.

Differentialdiagnose: AR = 1,7. Hypopygium mit starken, ventralwärts gebo-

genen Borsten auf den dorsalen Bereichen der angedeuteten Gonocoxitloben bzw.

Gonocoxitbasen. Unterhalb dieser ein Feld von analwärts gerichteten, starren, ge-

raden Borsten. Gonocoxite im oberen, dorsal-lateralen Bereich mit starken, langen,

terminal ventralwärts gerichteten Borsten.

Beschreibung:

Larve und Puppe: unbekannt.

Imago &: Kopf: Augen dorsal stegartig verlängert, nackt. Antenne 15gliedrig

(Abb. 11); AR = 1,7.

Thorax: Färbung einheitlich gelblich-bräunlich. Thorakalbeborstung (Abb. 10).

Flügel grob punktiert und auf der gesamten Fläche mit Makrotrichien besetzt

(Abb. 9). Beine gelblich. Tibialsporne (Abb. 12). Tarsen sind bei dem Holotypus

verlorengegangen.

* Während der Drucklegung der vorliegenden Arbeit erschien eine Veröffentlichung von

Harrıson 1978, in der die afrikanische Art Pentaneura (Pentaneura) meilloni Freeman 1955

in die Gattung Cantopelopia Roback gestellt wird. Diese Species ist jedoch nicht mit

C. robacki identisch.

Abdomen: Orale Hälften der Tergite leicht bräunlich. Die Beborstung der Tergi-

te II bis VIII konzentriert sich jeweils hauptsächlich auf die oral-medianen sowie

auf die lateralen Segmentbereiche. Hypopygium (Abb. 8) sowie Differentialdiagno-

se.

Imago $: unbekannt

Geographische Verbreitung: Kivu-Gebiet, Zaire

Ökologische Angaben: Über die Lebensweise dieser Species kann nichts Gesicher-

tes ausgesagt werden. Eine Aufzucht in den Zuchtboxen gelang nicht. In den Emer-

genzfängen trat ©. robacki nur ein einziges Mal auf.

Beziehungen zu verwandten Formen: Aus dieser Gattung ist lediglich noch eine

weitere Art, C. gesta RoBack 1971, aus Quebec (Meach Lake) und aus Illinois (Wolf

Lake) bekannt. C. robacki unterscheidet sich von C. gesta hauptsächlich durch die

starken, ventralwärts gebogenen Borsten auf den dorsalen Bereichen der Gonocoxit-

basen. Diese Borsten fehlen der nearktischen Species.

Untersuchtes Material: 1, Emergenzfang.

Conchapelopia zairensis sp. n.

Typus: Holotypus (1 Imago ö mit Puppenhaut, 1.9. 1972, Kalengo, Kivu-See-

Gebiet, Zaire) in der Zoologischen Staatssammlung, München.

Differentialdiagnose: Hypopygium mit Coxitloben ohne lateralen Anhang. Die

gesamte laterale Außenseite der Coxitloben mit einer Hauptreihe von nebeneinan-

derstehenden, großen, ventralwärts gebogenen Spitzen. Ventral unter dieser Haupt-

reihe weitere, kleinere Spitzen. Coxitloben apikal verjüngt und mit einer deutlichen

distal-apikalen Einkerbung.

Beschreibung:

Larve: unbekannt

Puppe: Thorakalhorn und „Thorakalkamm“ (Abb. 15). Färbung hell bräunlich.

Charakteristische Conchapelopia-Puppe. Chagrin auf den Abdominalsegmenten

ähnlich wie bei C. pallidula (siehe Fırrkau 1962: 239). Im rechten und linken Be-

reich der Tergite II bis VIII jeweils eine ellipsenförmige Zone mit gegabelten Cha-

grinspitzchen von dichter Anordnung; median zwischen diesen beiden Zonen kurze,

spitze Dörnchen. Analflossenzipfel (Abb. 16).

Imago Ö: Kopf: Augen dorsal stegartig verlängert, nackt. Etwa 18 lange Postor-

bital- bzw. Vertikalborsten jederseits, die eine kurze Strecke parallel zur Median-

linie des Kopfes verlaufen. Antenne 15gliedrig; Antennenborstenbüschel in der di-

stalen Hälfte bräunlich; AR = 1,9—2,0. Palpen normal.

Thorax: Grundfärbung gelblich-bräunlich. Mesonotalstreifen kurz und braun.

Postnotum braun. Beborstung des Mesothorax und des Scutellums weitgehend wie

bei ©. pallidula (siehe Fırrkau 1962: 224). Mesonotallamelle vorhanden. Aderung

und Behaarung der Flügel wie bei ©. pallidula (siehe Firrkau 1962: 227); lediglich

der Anallappen ist bei C. zairensis etwas schwächer ausgebildet, und die Bereiche

der Adern m-cu und rm sind deutlich braun. Eine weitere, deutliche Fleckung der

Flügel fehlt. Flügellänge: 2,6 mm. Beine gelblich. Femura jeweils mit einem bräunli-

chen Ring ım distal-apikalen Bereich. Tibialsporne wie bei C. pallidula (siehe

Fıirtkau 1962: 228). Deutliche Pulvillen fehlen.

Abdomen: Segmente I bis VI gelblich, oral mit bräunlichen Rändern; Segmen-

te VII bis VIII bräunlich. Hypopygium (Abb. 13) sowie Differentialdiagnose.

Imago 9: Färbung, Beborstung des Thorax etc. weitgehend wie bei der Imago Ö.

Genitalsegmente (Abb. 14).

Geographische Verbreitung: Kivu-Gebiet, Zaire.

Ökologische Angaben: Die Larven befanden sich auf den verschiedensten Sub-

straten: Steine, Pflanzenreste sowie mit organischem Material angereicherte Sand-

bänke. Die Imagines wurden das ganze Jahr über nachgewiesen.

Beziehungen zu verwandten Formen: C. zairensis weist viele Gemeinsamkeiten

mit C. pallidula auf. Die Coxitloben unterscheiden sich jedoch deutlich im basalen

sowie im distal-apikalen Bereich. Auch mit der afrikanischen Art Pentaneura (Pen-

taneura) trifascia Freeman 1954 besteht eine große Ähnlichkeit. Es fehlt bei C. zai-

rensis jedoch die für P. (P.) trifascia so typische, auffällige Flügelfleckung.

Untersuchtes Material: 55 ö, 31 $, Emergenzfänge. 7 Tiere, Aufzucht.

Larsia afrıcana sp.n.

Typus: Holotypus (1 Imago 5) sowie Paratypen (2 Imagines 5) vom Kivu-

See-Gebiet, Zaire (Ende April 1972, Kalengo) in der Zoologischen Staatssammlung,

München.

Differentialdiagnose: AR-Wert sehr niedrig (1,1—1,2). rz+, verläuft dicht paral-

lel zu r,+;. Prothorakalhorn mit weiter Siebplatte. Sternit I ohne Spitzchen. Ster-

nit II mit am stärksten ausgeprägtem Spitzenchagrin.

Beschreibung:

Larve: unbekannt

Puppe: Färbung bräunlich. Thorakalhorn und „Thoraxkamm“ (Abb. 20). Cha-

rakteristische Puppenhaut der Gattung Larsia (FirrkAu 1962: 351). Tergite des

Abdomens ohne Spitzchenchagrin. Sternit I ohne Spitzchen. Sternit II insbesondere

im medianen Bereich mit bogig-schuppig angeordnetem Chagrin von längeren, fei-

nen Spitzen (Abb. 21). Sternite III—VIII mit kurzen, feinen, nicht in Gruppen an-

geordneten Spitzchen. Orale Segmentränder, insbesondere im medianen Bereich,

dunkel gesäumt. Analflossen schlank und distal in der für die Gattung Larsia typi-

schen Weise distal spitz zulaufend. Pleurite VII auf der unteren Hälfte mit jeweils

4 langen Schlauchborsten. Pleurite VIII mit jeweils 5 langen Schlauchborsten, die

bis über die Analflossenenden hinausreichen. Analflossen am Außenrand jeweils mit

2 langen Schlauchborsten wie bei Z/. acrocincta (FirTkAu 1962: 351).

Imago 5: Kopf: Augen dorsal stegartig verlängert, nackt. Zahlreiche, kräftige

Postorbital- bzw. Vertikalborsten bis zur Medianlinie des Kopfes reichend. An-

tennen 15gliedrig; AR = 1,1—1,2 (Abb. 19). Palpen normal.

Thorax: Grundfärbung hell-gelblich. Vorderer, dorsaler Bereich unmittelbar hin-

ter dem Antepronotum bräunlich. Laterale Dorsomesonotalstreifen lediglich bräun-

lich angedeutet. Im Bereich unterhalb der Humeralgrube ein bräunlicher Fleck.

Postnotum bräunlich. Thorakalbeborstung weitgehend wie bei ZL. nigropunctata

(Fırrkau 1962: 343). Flügel (Abb. 18). r, fehlt; r,+, verläuft dicht parallel mit

rytz; Bereich um r-m bräunlich. Beine hell-gelblich. Femura distal bräunlich. Tibial-

sporne wie bei L. nigropunctata. Tıbia , ohne Kamm. Deutliche Pulvillen fehlen.

Abdomen: Grundfärbung hell-gelblich. Tergite IIT—VIII ım oralen Bereich leicht

bräunlich. Die Beborstung der Tergite II—VII besteht jeweils aus einer mehrzeili-

gen oralen Querreihe, einer mehrzeiligen medianen Längsreihe sowie jederseits aus

einer mehrzeiligen lateralen Längsreihe von Borsten. Zusätzlich ist eine anale Quer-

reihe angedeutet. Hypopygium (Abb. 17). Tergit IX ohne stärkere Borsten.

Imago 9: Die weiblichen Tiere konnten nicht immer mit Sicherheit L. africana

zugeordnet werden, so daß auf eine Beschreibung verzichtet wird.

Geographische Verbreitung: Kivu-Gebiet, Zaire.

Okologische Angaben: Es wurde lediglich eine Larve aus einem Bachbereich mit

geringer Wasserströmung nachgewiesen. Das Substrat bestand aus mit feinem orga-

nischen Material (vorwiegend Pflanzenresten) vermischten Sand. In den Emergenz-

fängen traten Imagines vereinzelt das gesamte Jahr hindurch auf.

Beziehungen zu verwandten Formen: Hierüber kann zur Zeit noch nichts Gesi-

chertes ausgesagt werden, da sich die Arten der Gattung Larsia zumindest in den

Imaginalstadien alle stark gleichen.

Untersuchtes Material: 225,9 2, Emergenzfänge. 1 Q, Aufzucht.

Nilotanypus comatus Freeman 1953

FREEMAN 1953 a: 129

Synonymie: Pentaneura (Pentaneura) comata Freeman. Vgl. auch HarrısoN

197127389.

Typus: Holotypus (1 Imagod, 9.9. 1952, Cape Province, K. M. F. Scott leg.)

im British Museum, London.

Differentialdiagnose: Sehr kleine Art (Flügellänge 1 mm). Hypopygium mit auf-

tallend langem Griffel am Stylus. Puppe mit sehr langen Lateralschlauchborsten auf

den Pleuriten des Segmentes VIII.

Beschreibung:

Larve: unbekannt.

Puppe: Tergite und Pleurite bräunlich. Intersegmentalhäute weißlich. Charak-

teristische Puppenhaut der Gattung Nilotanypus (Fırrkau 1962: 413—416). Tho-

rakalhorn und „Thoraxkamm“ (Abb. 26). Chagrin der Abdominaltergite von

schuppig-bogiger Struktur (Segment VIII in Abb. 27). Eine Dörnchenquerreihe nur

am ventralen Analrand von Segment VIII vorhanden. Analflossenzipfel (Abb. 27).

Imago ö: Kopf: Augen dorsalwärts stegartig verlängert, behaart. Anordnung

der Postorbital- bzw. Vertikalborsten (Abb. 25). Antenne 15gliedrig; AR = 0,6

(nach FREEMAN AR = 0,4—1,0).

Thorax: Färbung der Tiere aus dem Kivu-Gebiet braun und ohne deutliche Strei-

fung des Mesonotums (nach FREEMAN liegt eine Streifung vor). Lateraler Bereich des

Thorax bräunlich. Postnotum braun. Beborstung des Antepronotums sowie des Me-

sothorax (Abb. 25). Beborstung des Scutellums weitgehend wie bei N. dubius

(FirtkAu 1962: 406). Flügel grob punktiert und dicht mit Makrotrichien besetzt.

Flügelform und Äderung (Abb. 24). Tıbialsporne wie bei N. dubius (Frirrkau 1962:

409). Pulvillen fehlen.

Abdomen: Bräunlich-braun. Die Tergitbeborstung besteht im Grundprinzip aus

jeweils 2 lateralen Feldern, sowie einem oral-medianen und einem anal-medianen

Feld; die Tergitbeborstung weist somit die Tendenz auf, jeweils 2 breitere Borsten-

querreihen zu bilden. Hypopygium (Abb. 22) sowie Differentialdiagnose.

Imago $: Nach Freeman (1955: 35): „Female very similar to male“.

Geographische Verbreitung: Nach FREEMAN (1955: 35): „Cape Province: 46,

2 ®, Berg River, Piquetberg, 9. 9. 52—30. 4. 53 (K. M. F. Scott) (type loca-

lity); 18, Cecilia’s Drift, 21.1.53 (K. M. F. Scott); 16, Berg River, Wellington,

17.12.52 (K.M. F. Scott). Transvaal: 1ö&, Kruger National Park, Letaba, 6. 5. 51

(Swedish S. Afr. Exp.). Uganda: 25, Ruwenzori Range, Kilembe, 4,500 ft.,

12. 1934—1. 1935 (F. W. Edwards).“ MAacLAcHLan wies die Art in Rhodesien nach.

Nach Dejovux (1973: 81 und mündlich) ist die Art auch im Tschad, in Malı und ın

Obervolta verbreitet. Neuer Nachweis: Kivu-Gebiet, Zaire.

Ökologische Angaben: N. comatus ist eine rheobionte Art. Die Larven wurden

hauptsächlich auf Steinen in schnellströmenden Bachbereichen gefunden. Einige Lar-

ven wurden jedoch auch auf abgesunkenen Blättern in Zonen geringerer Wasserströ-

mung festgestellt. Diese Species trat das ganze Jahr über in den Emergenzfängen

auf.

Beziehungen zu verwandten Formen: Sowohl die Imago Ö als auch die Puppe

ähneln sehr den entsprechenden Stadien von N. dubius Meigen. N. comatus weist

jedoch einen deutlich längeren Griffel am Stylus auf. Die lateralen Schlauchborsten

des Abdominalsegmentes VIII sind bei der afrikanischen Art sehr viel länger als bei

N. dubius (vgl. Firtkau 1962: 414).

Untersuchtes Material: 179 ö, Emergenzfänge. Über 10 Tiere aus Aufzuchten.

Paramerıina sp. 1

Allgemeine Anmerkungen zu dieser Art: Auf eine Neubeschreibung oder auch aut

eine eventuelle Zuordnung der afrikanischen Tiere zu einer bereits beschriebenen

Species aus der Gattung Paramerina muß vorerst noch verzichtet werden. Die Pa-

ramerina-Arten sind zumindest nur anhand der Imagines sehr schwer voneinander

abzugrenzen. Die Jugendstadien von Paramerina sp. 1 liegen noch nicht vor, so daß

hier nur eine Beschreibung der Imago Ö gegeben werden kann, die in jeder Bezie-

hung die typischen Merkmale der Gattung Paramerina aufweist.

Beschreibung:

Larve und Puppe unbekannt.

Imago &: Kopf: Färbung gelblich. Augen nackt, dorsalwärts stegartig verlän-

gert. Etwa 17—18 Postorbitalborsten jederseits in einer einzeiligen Querreihe ange-

crdnet, bis zur Medianlinie des Kopfes reichend. Antenne 15gliedrig; AR = 1,9;

das kurze Endglied mit einer langen Apikalborste.

Thorax: Grundfärbung gelblich. Laterale Mesonotalstreifen bräunlich angedeu-

tet. Postnotum leicht bräunlich. Acrostichalborsten und Dorsozentralborsten jeweils

in einer mehrzeiligen Längsreihe angeordnet und kräftig entwickelt. Etwa 18 Noto-

pleuralborsten jederseits. Scutellum mit zahlreichen Borsten (1 mediane Querreihe

von kräftigen Borsten, darüber einige weitere, etwas schwächere Borsten). Flügel

mit nur sehr schwach angedeuteten Flecken (Abb. 30). Beine gelblich; Sporne

(Abb. 29). Pulvillen nicht eindeutig entwickelt.

Abdomen: Gelblich; Tergite mit zahlreichen Borsten; diese jeweils weitgehend in

oralen und aboralen Querreihen sowie ın lateralen Längsreihen angeordnet. Hypo-

pygium (Abb. 28).

Ökologische Angaben: Über die Lebensweise dieser Art können keine genaueren

Angaben gemacht werden, da diese Species nur ganz vereinzelt im Mai und Juni

1972 in den Emergenzfängen auftrat.

Untersuchtes Material: 3 5 (Emergenzfänge, Kalengo; Kivu-Gebiet, Zaire) in

der Zoologischen Staatssammlung, München.

5.2 Unterfamilie Orthocladiinae

Cricotopus (Cricotopus) albitibia Walker 1848

WALKER 1848: 16

Typus und Synonymie: Nach HırvenojJa (1973: 337): „albitibia Walker (1848:

16, sub Chironomus): ö, Sierra Leone. — Typus (Ö) nach Freeman (1956a: 306

bis 307) im BMNH. Synonymie: = bicinctus var. plumbeus Goetghebuer (1934c:

201, sub Cricotopus): &. — Syntypen im MRCB: Katana, Kivu, Belg. Kongo. —

Syn. zu C. albitibia nach Freeman (1956: 306). = ?kribiensis Kieffer (1923a: 184

bis 185, sub Trichocladius): 2, Kribi, Franz. Kamerun. — Syn. zu C. albitibia

(Typus offensichtlich verschwunden) nach FREEMAN (1956a: 306—307).“

Differentialdiagnose: Basallobus der Gonocoxite beim & hakenförmig, leicht

spitz zulaufend und nach hinten gekrümmt. Anhänge 1 und 2 fehlen. Costa endet

in Höhe von cu,. Prothorakalhorn der Puppe schlauchförmig, hyalin — zart, ohne

Dörnchen. Frontalborsten inserieren auf dem unteren Rand des Frontalapotoms.

Beschreibung:

Larve: unbekannt

Puppe: Puppenhaut bräunlich und mit braunem Pigmentband dorsal auf der In-

tersegmentalhaut von Segment Ii zu III. Tergitchagrin und Bedornung des Abdo-

mens (Abb. 36). Prothorakalhorn sowie Beborstung des Kopf-Thoraxbereiches

(Abb. 35). Dorsozentralborste, kräftiger als die entsprechenden Borsten, , (sog.

dc,., Borsten nach HırvenoJa 1973). PB-Füße auf den Abdominalsegmenten II und

IM.

Imago ö: Kopf: Augen behaart, dorsalwärts kaum verlängert. Echte Vertikal-

borsten fehlen meist; etwa 3 bis 5 Postorbitalborsten jederseits vorhanden. Antenne

14gliedrig; AR = 1,0—1,2.

Thorax: Antepronotum mit 2 bis 3 lateralen Borsten; mediale Borsten fehlen.

Postpronotum ohne Humeralborsten. Anteriore Notopleuralborsten fehlen. Dorso-

zentralborsten sehr kurz und zart, median nicht zusammenstoßend und nicht in hel-

len Malen stehend.

Kleine Acrostichalborsten vorhanden. Mesonotalstreifen braun und weitgehend

miteinander verschmolzen. Mesothorax braun. Scutellum braun und mit einer ein-

zeiligen, weitgehend median verlaufenden Borstenquerreihe. Färbung der Beine:

Femur von P; im proximalen Bereich hell bräunlich, sonst braun. Tıbia von Pı

braun mit medianem, breit-weißlichem Ring. Tarsen von Pj braun. Femur von Pyı

und Pıır im proximalen Bereich hell, sonst braun. Tibien von Pır und Pır in den

proximalen und distalen Bereichen bräunlich bis braun, im gesamten medianen Be-

reich weißlich bis leicht bräunlich. Tarsen, „ von Pır und Pirr weißlich bis leicht

bräunlich, restliche Tarsen hellbraun. S,-Borsten fehlen. Pulvillen fehlen. Flügel

(Abb. 33). Costa in Höhe von cu, endend.

Abdomen: Färbung und Beborstung der Abdominaltergite (Abb. 32); Hypopy-

gıum (Abb. 31).

Imago 9: Färbung wie Ö ; Genitalsegmente (Abb. 34). Antenne 7gliedrig; 2. und

3. Glied nur unvollkommen voneinander getrennt. Endglied mit 1 kräftigen Prae-

apikalborste. Humeralborsten sowie anteriore Notopleuralborsten fehlen. Eindeu-

tige Pulvillen fehlen.

Geographische Verbreitung: Nach FrEEMAn (1956a: 307): „Sierra Leone: 16

(type of albitibia). Nigeria: 1 $, Minna, 12. 1954 (R. W. Crosskey). Abyssinia:

1 9, Waldia 1. 1936 (J. W. S. Macfie). Uganda: 2 9, Jinja, 10. 1954 (P. S. Corbet).

Belgian Congo: Katana, Kivu (type series of plumbeus);, 13 &, Goma, Kivu,

12.1952 (J. Verbeke). Natal: 1S, Estcourt, 9. 1953 (A. D. Harrison). Cape Pro-

vince: series of both sexes, Berg River (K.M. F. Scott).“ Dejoux (1973: 85 und 88)

fand die Art in Nigeria, im Tschad sowie in Obervolta (Coll. Dejoux). Zusätzlicher

Fundort: Kivu-Gebiet, Zaire.

Ökologische Angaben: Die Larven wurden hauptsächlich auf Steinen in schnell

strömenden Bachbereichen angetroffen. Von April bis Mai 1972 hatte die Art eın

deutliches Schlüpfmaximum, trat jedoch vereinzelt das ganze Jahr hindurch auf.

Scorr (1958) führt als von den Larven bevorzugtes Substrat Sandbänke an.

Beziehungen zu verwandten Formen: Würde die Puppenexuvie nicht vorliegen,

so hätte ich C. albitibia in die bicinctus-Gruppe eingeordnet. Auch FREEMAN (1956)

betont die Ähnlichkeit mit C. bicinctus Meigen. Da jedoch das Prothorakalhorn der

Puppenexuvie für diese Gruppe untypisch, und auch die Larve von C. albitibia noch

unbekannt ist, kann eine endgültige Zuordnung in eine der von HIRVENOJA aufge-

stellten Cricotopusgruppen noch nicht erfolgen.

Untersuchtes Material: 319 d, 248 , Emergenzfänge. 14 Tiere, Aufzuchten.

Cricotopus (Cricotopus) flavozonatus Freeman 1953

FREEMAN 1953a: 131

Typus: Holotypus: 1 Imago Ö; Berg River, Wellington, Cape Province, 20. bis

21.5.1952, K.M. F. Scott leg. im BMNH.

Differentialdiagnose: Crista dorsalis der Styli beim Ö& hyalın, zahnförmig. Der

Stylus (Endglied) ist median ein wenig dorsalwärts abgeknickt. Der Innenlobus der

Gonocoxite besteht nur aus einem annähernd stumpf-dreieckigen Basallobus.

Deutliche Anhänge 1 fehlen. Sehr typische Färbung der Abdominaltergite I, II, IV

und V.

Beschreibung:

Larve: unbekannt

Puppe: Puppenhaut ganz leicht bräunlich. Frontalborsten inserieren auf der Prae-

frons (Abb. 41). Prothorakalhorn (Abb. 42). Chagrin sowie Bedornung der Abdo-

minaltergite (Abb. 43). Pedesspurii (PA) auf den Segmenten IV—VI. Abdominal-

sternite II—VIII insbesondere in den lateralen Bereichen mit sehr feinem Spitzen-

chagrın. PB-Füße beim ö nur deutlich auf dem Abdominalsegment II.

Imago &: Kopf: Augen dorsalwärts nur wenig verlängert; behaart. Etwa 5 Post-

orbitalborsten sowie einige wenige Vertikalborsten jederseits vorhanden. Antenne

14gliedrig; AR = 1.

Thorax: Pronotum (Antepronotum) weıßlich mit etwa 4 lateralen Borsten; me-

diale Borsten fehlen. Postpronotum ohne Humeralborsten. Anteriore Notopleural-

borsten fehlen. Jederseits 13 sehr kurze, ın keinen hellen Malen stehende Dorsozen-

tralborsten, median nicht zusammenstoßend. Kleine Acrostichalborsten vorhanden.

Mesonotalstreifen braun und weitgehend miteinander verschmolzen. Metathorax

braun. Scutellum braun und mit einer einzeiligen, median verlaufenden Borsten-

querreihe von etwa 7 Borsten. Postnotum braun. Flügel (Abb. 39). Beine — insbe-

sondere Ph — mit folgender Färbung: Femur in der proximalen Hälfte leicht

bräunlich, in der distalen Hälfte dunkelbraun. Tibia proximal dunkelbraun; an-

schließend mit weißlichem Ring, der bis zur distalen Hälfte der Tibia reicht; distale

Tibialhälfte dunkelbraun. Tarsen leicht bräunlich und ohne eindeutige S,-Borsten

(Sinneszapfen). Pulvillen fehlen. Sporne und Kämme vom normalen Cricotopus-

Typus.

Abdomen: Abb. 37 und Abb. 38.

Imago $: Färbung wie ö. Genitalsegmente (Abb. 40). Antenne 7gliedrig (Glie-

der 2 und 3 allerdings nur undeutlich voneinander getrennt); Endglied mit 1 Prae-

apikalborste. Humeralborsten und anteriore Notopleuralborsten fehlen. Pulvillen

fehlen.

Geographische Verbreitung: Nach FREEMman (1956a: 308): „Uganda: 14, Ruwen-

zori Range, Kilembe, 4500 ft., 12. 34 — 1. 35 (F. W. Edwards). Natal: 15, Wee-

nen, 6. 1925 (H. P. Thomassett). Cape Province: series of both sexes, including

holotype and paratypes, from Berg River, 4.—6. and 10.—12.1952 and 1953

(K.M. F. Scott).“ Zusätzlicher Fundort: Kivu-Gebiet, Zaire.

Okologische Angaben: Die Larven wurden lediglich auf Steinen in schnell strö-

menden Bachbereichen vorgefunden. Diese Species zeigte 1972 ein sehr deutliches

Schlüpfmaximum im April und trat dann ab Juli nur noch ganz vereinzelt auf.

ScoTT (1958) fand die Larven auf Steinen im schnell strömenden Wasser sowie auch

auf Steinen in Staubereichen.

Beziehungen zu verwandten Arten: Da die Larve nicht bekannt ist, kann hier

noch nicht eine endgültige Einordnung gegeben werden. C. flavozonatus paßt an-

hand vieler Merkmale in die bicinctxs-Gruppe. Allerdings inserieren die Frontal-

borsten der Puppenhaut eindeutig auf der Praefrons und nicht auf dem Frontalapo-

tom, wie es nach HırvENOJA (1973) zu fordern ist.

Untersuchtes Material: 96 5,72 2, Emergenzfänge. 5 Tiere, Aufzuchten.

Cricotopus (Cricotopus) harrısoni Freeman 1956

FREEMAN 1956a: 305

Typus: Holotypus 1 Imago ö, Kenya, Aberdare Range, Nyeri Track,

28. 10. 1934, J. Ford leg. im BMNH.

Differentialdiagnose: Imago Ö mit hyalinem, abgerundet-tropfenartigem Basal-

lobus des Gonocoxits; Anhang 1 und 2 fehlen. Stylus sehr kräftig.

Beschreibung:

Larve: unbekannt

Puppe: Es liegt lediglich aus dem Kalengomaterial eine ?-Puppenhaut vor, die

jedoch nicht gesichert C. harrısoni zugeordnet werden kann. Auf eine Beschreibung

der Puppenhaut soll somit hier verzichtet werden.

Imago &: Kopf: Braun. Augen dorsalwärts nicht stegartig verlängert, behaart.

Echte Vertikalborsten fehlen. Etwa 5 bis 7 Postorbitalborsten jederseits vorhanden.

Antenne 14gliedrig; AR = 1,2.

Thorax: Braun. Antepronotum mit einigen lateralen Borsten, ohne mediale Bor-

sten. Humeralborsten und anteriore Notopleuralborsten fehlen. Wenige posteriore

Notopleuralborsten sowie feine, kurze Acrostichalborsten vorhanden. Dorsozen-

tralborsten fein, kurz, median nicht zusammenstoßend und in keinen hellen Malen

sitzend. Scutellum mit einer median verlaufenden, einzeiligen Borstenlängsreihe.

Flügeläderung vom normalen Cricotopus-Typus; Squama mit etwa 9 Borsten. Co-

sta nur wenig distal von cu, endend.

Flügellänge 2,0—2,2 mm. Pı und Pı; braun und mit einem breiten, weißen

Ring im medianen Bereich der Tibien. Pırı einheitlich braun bis bräunlich. Tibial-

sporne sowie Tibialkamm vom normalen Cricotopus-Typus. Deutliche S,-Borsten

und Pulvillen fehlen.

Abdomen: Braun; Tergitbeborstung (Abb. 45); Hypopygium (Abb. 44).

Imago ?: Weibliche Imagines konnten nicht mit absoluter Sicherheit, sondern le-

diglich mit großer Wahrscheinlichkeit den & von ©. harrisoni zugeordnet werden.

Diese ® wurden zwar bei der Auswertung der Emergenzfänge unter C. harrisoni

aufgeführt, sollen hier jedoch im systematischen Teil nicht näher beschrieben wer-

den.

Geographische Verbreitung: Nach FREEMAN (1956a: 305): „Holotype male,

Kenya, Aberdare Range, Nyeri Track, 10 500—11 000 ft., 28.10.34 (J. Ford) in

British Museum. Paratypes, Transvaal: 25, Lydenburg District, Santa River,

4.1955 (A. D. Harrison). Natal: 1 P, Mooi River, nr. Rosetta, 9. 1953 (A. D. Har-

rison); 1&, Mooi River, Keate’s Drift, 10.1954 (W. D. Olıft).“ Zusätzlicher

Fundort: Kivu-Gebiet, Zaire.

Ökologische Angaben: Diese Art wurde von mir lediglich in den Emergenzfän-

gen vorgefunden. Eine Aufzucht gelang nicht. Im September 1972 wurde das erste

Exemplar gefunden. Weitere vereinzelte Exemplare traten dann bis einschließlich

März 1973 auf, also bis zum Abschluß der Emergenzauswertung. Vermutlich eine

Art des Hochlandes.

Beziehungen zu verwandten Formen: Da die Larve noch unbekannt ist, und auch

die Puppe und die Imagines @ nicht mit Sicherheit den Imagines ö von C. harri-

soni zugeordnet werden konnten, muß auf eine Einordnung dieser Art in eine der

von HırvEnoJa 1973 aufgestellten Gruppen vorerst verzichtet werden. Sie ist mit

Sicherheit jedoch nicht mit Cricotopus (Isocladius) kisantuensis näher verwandt, wie

FREEMAN vermutet.

Untersuchtes Material: 27 5, Emergenzfänge.

Cricotopus (Isocladius) kisantuensis Goetghebuer 1934

GOETGHEBUER 1934: 200—201

Typus und Synonymie: Nach Hırvenoja (1973: 337): „kisantuensis Goetghebuer

(1934c: 200—201, sub Cricotopus): 12. — Holotypus (6, MRCB): Kisantu,

Belg. Kongo. 3. 1931, de Wulf leg. Synonym: (nach FREEMAN 1956a: 304): = ful-

gens Freeman (1953a: 130—131, sub Cricotopus): Q. — Holotypus (?, BMNH):

Berg River, Wellington, Cape Province, 21. 5. 1952, K.M. F. Scott leg.“

Differentialdiagnose: Basallobus der Gonocoxite quer zur Körperlängsachse ver-

laufend, balkenförmig — gerade und sehr kräftig, an der Spitze ventral mit einer

Kerbe. Anhang 2 fehlt. Anhang 1 vorhanden, nicht sehr auffällig. Schwimmplatten

der Puppenhaut mit nur jederseits 2 ungleich starken Analborsten (Abb. 52).

Beschreibung:

Larve: unbekannt

Puppe: Färbung bräunlich. Frontalborsten noch auf dem Frontalapotom sitzend,

(Abb. 49). Prothorakalhorn (Abb. 50). Abdominaltergite (Abb. 51). Schwimmplat-

ten jeweils mit nur 2 ungleich starken Analborsten. Ventral jederseits 1 weitere,

oralwärts versetzte, schwache Borste (Abb. 52). Sternite II bis VIII sowie die ven-

tralen Bereiche der Pleurite II bis VI ebenfalls mit z. Teil dichtem Spitzchen-Cha-

grin.

Imago ö: Kopf: Augen dorsalwärts nicht verlängert, behaart. Vertikalborsten

fehlen. Wenige kurze Postorbitalborsten vorhanden. Antenne 14gliedrig; AR —

1s@7P-uml:

Thorax: Antepronotum mit wenigen lateralen Borsten; mediale Borsten fehlen.

Humeralborsten und anteriore Notopleuralborsten fehlen. Wenige posteriore Noto-

pleuralborsten vorhanden. Dorsozentralborsten sehr klein, kurz, in keinen hellen

Malen stehend und median nicht zusammenstoßend. Kleine, kurze Acrostichalbor-

sten (Dorsomedianborsten) vorhanden. Scutellum mit einer einzeiligen, median ver-

laufenden Borstenquerreihe von 8 bis 9 Borsten. Färbung des Thorax einheitlich

dunkelbraun. Flügel (Abb. 47). Pı und Pı; braun mit jeweils einem hellen Ring

median auf der Tibia. Pırr einheitlich braun. Tarsen bräunlich, bisweilen weißlich.

Sporne sowie Tibialkamm vom normalen Cricotopus-Typus. Pulvillen fehlen.

Abdomen: Tergitbeborstung (Abb. 48). Hypopygium (Abb. 46).

Imago $: Siehe FrEEmAn 1956a: 305. Vom Kalengo-Material konnten keine

Weibchen dieser Art sicher zugeordnet werden.

Geographische Verbreitung: Nach FREEMAN (1956a: 305): „Gold Coast: 3 9,

Senchi, 1951 (M. H. Hughes). Belgian Congo: 15, Kisantu, 3.1931 (de Wulf)

(holotype of kisantuensis); 1, Elisabethville, 2. 1939 and 1, 3. 1939 (H. J. Bre-

do). Cape Province: 1 P, Berg River, Wellington, 5. 1952 (holotype of fulgens);

16, 19, Krom River, Stellenbosch, 12. 52—1.53, 18, Berg River, French Hoek,

12. 1952 (all coll. K.M. F. Scott).“

Nach Dejoux (1974a: 73 und 76, 1976: 21 und 28) ist diese Art in ganz West-

afrıka weit verbreitet (Senegal, Obervolta, Mali, Elfenbeinküste). — Zusätzlicher

Fundort: Kivu-Gebiet, Zaire.

Okologische Angaben: Es liegen lediglich 25 als Emergenzfänge von dem Ka-

lengo (13. 4. und 14. 5. 72) vor, so daß nichts Gesichertes über die Lebensansprüche

dieser Art ausgesagt werden kann. Weiteres Material, das aus westafrikanischen

Fließgewässern stammt, befindet sich in der Coll. Dejoux. Nach ScorTr (1958) leben

die Larven auf Steinen im strömenden Wasser.

Beziehungen zu verwandten Formen: C. (Isocladius) kisantnensis ist vermutlich

in die obnixus-Gruppe der Untergattung /socladius einzuordnen.

Untersuchtes Material: 65, 2 reife Puppen (4).

Eukiefferiella calvescens Edwards 1929

Epwarns 1929: 353

Synonymie: E. lobulifera Goetghebuer 1935, syn. n. LEHMANN 1972

Nanocladius angustistilus Freeman 1953, syn.n.

Typus: Holotypus im British Museum, London. Weiteres reichhaltiges Material

in der Zoologischen Staatssammlung, München.

Differentialdiagnose und Beschreibung: LEHMann 1972: 389—390. Darstellung

der Tiere aus Afrıka (Abb. 53 bis Abb. 57). Die aethiopischen Exemplare sind klei-

ner (Flügellänge 1,1—1,3 mm) als die palaearktischen Tiere (Flügellänge 1,8 bis

2,0 mm). Zumindest bei den von mir untersuchten Imagines ö aus dem Kivu-Ge-

biet liegt beim Flügel die Ader fcu ein wenig mehr distal zu der Einmündung von

r, in die Costa als bei den europäischen Exemplaren. Die afrikanischen Imagines

ö weisen einen AR-Wert von 0,33—0,40, die palaearktischen Imagines ö einen

AR-Wert von 0,6—0,8 auf. FREEMAN schreibt über E. angustistilus (1956: 341):

„...hardly to be distinguished from the European calvescens Edwards, paler in

colour, AR shorter, rather smaller.“ Dieses berechtigt jedoch nicht dazu, eine neue

Art aufzustellen. Die vom Kalengo vorliegende Puppenhaut gleicht denen der Indi-

viduen aus der Palaearktis weitgehend. Eventuell sind die kurzen Dornen, die sich

jeweils an der Basis der 3 Endborsten der Schwimmplatte befinden, bei den afrika-

nischen Tieren weniger deutlich entwickelt. Da mir jedoch nur eine Puppenhaut vor-

lag, kann dieses nicht als gesichert gelten.

Geographische Verbreitung: Bekannt aus Skandinavien, England, Belgien, Bun-

desrepublik, Österreich, Frankreich, Senegal und der Cape Province; neuer Fund-

ort: Kivu-Gebiet, Zaire.

Ökologische Angaben: E. calvescens ist eine Fließgewässerart, deren Larven auf

Steinen oder zwischen dem Moosbewuchs der Steine im rasch strömenden Wasser le-

ben. Gegenüber dem Faktor Wassertemperatur scheint sie weniger empfindlich zu

sein. In den Emergenzfängen trat sie vereinzelt, aber regelmäßig von April 1972 bis

einschließlich März 1973 auf.

Beziehungen zu verwandten Formen: LEHMANN 1972: 399, 400 und 402.

Untersuchtes Material: 56 Öö, Emergenzfänge. 15, Aufzucht.

Eukiefferiella hessi Freeman 1956 comb. n.

FREEMAN 1956a: 324

Synonymie: Cardiocladius hessi Freeman 1956a: 324

Typus: Holotypus (1 Imago Öö, Cape Province, Montagu, 10. 1910, R. Tucker

leg.) im South African Museum.

Differentialdiagnose: Imago & mit sehr charakteristischem Hypopygium. Kräf-

tiger, zungenförmiger Basallobus; Stylus sehr lang und kräftig. Gonocoxite von ge-

drungener, annähernd rechteckiger Form. Eine echte Analspitze fehlt. t, stets herz-

förmig. Flügel mit stark ausgeprägtem Anallobus.

Puppenhaut vom E. clypeata-Typus; die intersegmentalen Hakenreihen der Seg-

mente III/IV, IV/V und V/VI jedoch durchgehend.

Beschreibung:

Larve: unbekannt

Puppe: Färbung bräunlich. Frontalborsten fehlen. Chaetotaxie des Thoraxberei-

ches sowie Prothorakalhorn (Abb. 60). Spitzenchagrin, Bedornung sowie Bebor-

stung der abdominalen Tergite (Abb. 61). Tergit I bisweilen mit einer schmalen.

kurzen Dornenreihe am analen Rand.

Die innere Analborste der Schwimmplatten deutlich länger als die beiden ande-

ren Borsten. Auf der Ventralseite ist die Puppenhaut weitgehend ohne Chagrin und

Bedornung. Lediglich an den analen Rändern der Sternite VI und VII ist ein feines

Dörnchen-Chagrin vorhanden.

Imago 5: Kopf: Augen nackt, dorsalwärts nicht verlängert. 6—8 postorbitale

Borsten jederseits. Vertikalborsten fehlen. Antenne 14gliedrig; Endglied stumpf en-

dend und mit kurzen Sinnesborsten versehen; AR = 0,8. Palpen normal.

Thorax: Braun. Mediale Bereiche bräunlich; Streifen verschmolzen. Anteprono-

tum mit kräftig entwickelten Loben, median stark klaffend. 5 bis 6 laterale Borsten

jederseits. Mediale Borsten fehlen. Nur im vorderen Thoraxbereich — dicht hinter

dem Antepronotum beginnend — wenige, winzige Acrostichalborsten vorhanden.

Jederseits etwa 24 kurze, in hellen Malen stehende Dorsozentralborsten in einer

Längsreihe angeordnet; am Beginn dieser Längsreihe einige nebeneinander und hin-

tereinander stehende, sehr kurze, feine Borsten. Meist 4 posteriore Notopleuralbor-

sten. Weitere Borsten wie Humeral-, anteriore Notopleuralborsten etc. fehlen. Scu-

tellum braun; ın den lateralen Bereichen jeweils mit 9 bis 10 zerstreut sitzenden,

kurzen Borsten, die sich medianwärts zu einer doppelten Querreihe andeutungs-

weise anordnen; im ganz medianen Bereich ohne Borsten. Humeralgruben undeut-

lich, klein, von schmal-länglicher Form. Postnotum braun.

Flügel leicht punktiert ohne Mikro- oder Makrotrichien. Äderung (Abb. 59).

rat, endet undeutlich vor der Costa. Anallappen sehr kräftig entwickelt. Flügellänge

sehr unterschiedlich: 1,5—2,0 mm. Beine braun bis bräunlich. Hyaline, spitze Pul-

villen vorhanden. Empodium deutlich. Krallen distal abgestumpft und leicht ge-

zähnt. Sinneszapfen fehlen auf den Tarsen. Vierte Tarsenglieder aller Beine stets

sehr kurz und herzförmig. Tibia, mit einem langen geraden Sporn; Nebendorne eng

anliegend. Tibia, mit 2 kurzen, gleich langen Spornen; Nebendorne deutlich.

Tibia, mit 1 langen, geraden, kräftigen Innensporn mit stark ausgebildeten Ne-

bendornen sowie 1 kurzen Außensporn. Tibialkamm von Pr vom normalen

Eukiefferiella-Typus. LR von Pı = 0,65; LR von Pır = 0,45; LR von Pıır =

0,60.

Abdomen: Braun. Tergitbeborstung dicht und ohne charakteristische Anordnung.

Hypopygium (Abb. 58).

Imago 9: In Färbung, Beborstung etc. weitgehend wie die Imago ö. Antenne

6gliedrig, AR — 0,46. Flügellänge 2,0—2,2 mm. Die beiden Spermatheken groß

und weitgehend kugelförmig. Eine genauere Analyse der Genitalsegmente kann

nicht gegeben werden, da diese bei dem einzigen mir vorliegenden Exemplar durch

das Präparieren zu stark beschädigt wurden.

Geographische Verbreitung: Kap-Provinz und Kivu-Gebiet, Zaire.

Okologische Angaben: Diese Art trat nur sehr selten in den Emergenzfängen auf:

3& am 11. April sowie noch einmal weitere 4Ö6 Ende April 1972. 15 konnte am

1.11.72, 1Q am 4.12.72 in den Zuchtboxen zum Schlüpfen gebracht werden. Die

Larven dieser beiden Tiere befanden sich auf Steinen in schnell strömenden Bachbe-

reichen.

Beziehungen zu verwandten Formen: Diese Art muß ohne Zweifel in die Gattung

Eukiefferiella gestellt werden. Zwar zeigt die Imago von E. hessi einige konver-

gente Merkmale z. B. zu der Species Cardiocladius fuscus Kieffer (— wie stark ent-

wickelte Analloben der Flügel und herzförmige vierte Tarsen [LEHMAnn 1971:

532—533]. Jedoch kommen herzförmige Tarsen auch bei anderen Chironomiden-

gruppen vor; z. B. bei Thienemanniola ploenensis Kiefler [LEHMann 1972: 392

und 396]). Bei einem kritischen Vergleich der Hypopygien zeigt sich, daß E. hessi

zwar ebenfalls einen zungenförmigen Basallobus aufweist, der jedoch nicht in der

für Cardiocladius so typischen Weise distal-vertikal ausgerichtet ist. Zusätzlich ist

bei E. bessi ein deutlicher Anhang 2 vorhanden, der bei sehr vielen Eukiefferiella-

Arten festzustellen ist. Insbesondere die Puppenhaut von E. bessi belegt in ganz ein-

deutiger Weise, daß hier eine Art aus der Gattung Eukiefferiella vorliegt. Die Pup-

penhaut von E. bessi hat eın annähernd zwiebelförmiges Prothorakalhorn, wie es

nur für viele Eukiefferiella-Arten typisch ist. Die Gattung Cardiocladius weist kein

Prothorakalhorn auf. Auch ein Vergleich der Bewafinung insbesondere der analen

Ränder der Abdominaltergite schliefft eine Verwandtschaft von E. hessi mit den

Arten der Gattung Cardiocladius aus. Vermutlich müssen auch die weiteren von

FREEMAN beschriebenen Arten Cardiocladius africanus, oliffi und latistilus in die

Gattung Eukiefferiella gestellt werden. E. hessi weist insbesondere auf Grund der

Puppenexuvie einige Gemeinsamkeiten mit E. clypeata Kieffer auf (LEHMANN

1972: 363—365). Inwieweit jedoch tatsächlich eine engere Verwandtschaft mit

dieser Art besteht, soll hier nıcht entschieden werden, zumal auch von E. clypeata

noch nicht ausreichendes Material für eine exakte Analyse vorliegt.

Untersuchtes Material: 85, 1 9, 2 Puppenhäute.

Eukiefferiella kivuensis sp. n.

Typus: Holotypus (1 Imago Ö, 11. 4.72, Kalengo, Zaire), Paratypus sowie wei-

teres Material in der Zoologischen Staatssammlung, München.

Differentialdiagnose: Die Imago & ähnelt E. clarıpennis Lundberg und Nano-

cladius claviger Freeman. AR — Wert jedoch sehr niedrig (0,2—0,35); Antennen-

endglied distal spitz zulaufend, nicht keulenförmig wie bei N. claviger. Puppenhaut

sehr ähnlich der von E. lobifera Goetghebuer. Abdominaltergit I jedoch am analen

Rand mit einer deutlichen Dornen- bzw. Spitzenquerreihe.

Beschreibung:

Larve: unbekannt

Puppe: Grundfärbung leicht bräunlich. Frontalborsten fehlen. Chaetotaxie des

Thoraxbereiches sowie Prothorakalhorn (Abb. 64). Abdominaltergite (Abb. 65 und

Abb. 66). Ebenfalls Tergit Iam analen Rand mit einer deutlichen Spitzenquerreihe.

Sternite II—IV mit feinem Spitzenchagrin. Die Puppenexuvie von E. kivuensis ist

der von E. lobifera außerordentlich ähnlich (LEHMANN 1972: 360— 362).

Imago Ö: Kopf: Gelblich-bräunlich. Augen nackt, dorsalwärts nicht verlängert.

3 Postorbitalborsten jederseits hinter den Augen. Vertikalborsten fehlen. Antenne

i4gliedrig; Endglied kurz, distal spitz zulaufend; AR = 0,20—0,35. Palpen nor-

mal.

Thorax: Grundfärbung gelblich; Streifen nicht miteinander verschmolzen, bräun-

lich bis braun. Sternopleurit bräunlich bis braun. Scutellum gelblich. Postnotum

bräunlich bis braun. Loben des Antepronotums gut entwickelt, median leicht klaf-

fend; eine Beborstung fehlt. Meist 7 Dorsozentralborsten jederseits in einer Längs-

reihe und in hellen Malen stehend. Deutliche Acrostichalborsten fehlen. 3 posteriore

Notopleuralborsten vorhanden. Eine weitere Beborstung des Mesonotums fehlt.

Humeralgruben sehr klein und undeutlich.

Flügel ohne Mikro- und Makrotrichien; Äderung (Abb. 63); r2e* 3 mit ra 5 weit-

gehend verschmolzen. Beine gelblich. Tibien mit Spornen und Tibialkämmen vom

normalen Eukiefferiella-Typus. Sinneszapfen sowie Pulvillen fehlen. Empodien

gut entwickelt. Krallen spitz.

Abdomen: Bräunlich; Tergitborsten ohne charakteristische Anordnung.

Hypopygium ohne Analspitze (Abb. 62).

Imago 9: Die Imago ? wurde von mir nicht näher untersucht.

Geographische Verbreitung: Kivu-Gebiet, Zaire.

Okologische Angaben: Die Larven wurden vorwiegend auf Steinen im stark strö-

menden Wasser gefunden. Ein Exemplar entwickelte sich auf einem Substrat, das

aus ins Wasser gefallenen Blättern und weiterem abgestorbenen Pflanzenmaterial

bestand. Die Imagines schlüpften in den Zuchtboxen von August bis November

1972. In den Emergenzfängen trat diese Species im April 1972 am häufigsten auf; ın

den folgenden Monaten dann nur noch ganz vereinzelt.

Beziehungen zu verwandten Formen: E. kivuensis kann ohne Schwierigkeiten in

die claripennis-Gruppe der Gattung Eukiefferiella eingeordnet werden (LEHMANN

1972: 396—397). Diese Art steht mit großer Wahrscheinlichkeit Nanocladius cla-

viger Freeman sehr nahe. Bereits FREEMAN (1956a: 341) schreibt über Nanocladius

claviger: „Very similar to Palearctic species N. brevicalcar Kieffer and hospita

Edwards, but antennae have different structure.“

E. kivuensis unterscheidet sich hauptsächlich von E. claviger durch das distal spitz

zulaufende Antennenendglied (— wie bei E. brevicalcar und E. claripennis

[= hospita]), das bei E. claviger nach Angabe von FREEMAN keulenförmig endet

(die Form der Antennenendglieder hat sich innerhalb der Gattung Eukiefferiella als

wichtiges taxonomisches Merkmal erwiesen [vgl. LEHMAnn 1972]). Auch liegt der

AR — Wert von E. kivuensis noch niedriger als bei E. claviger (AR = 0,5).

Untersuchtes Material: 695, 49 2, Emergenzfänge; 5 Larven zur Imago aufge-

zogen.

Nanocladius (Nanocladius) jannae sp. n.

Typus: Holotypus (Imago Ö ö mit Puppenhaut, 26. 8.72; Kalengo, Kivu-Gebiet,

Zaire), Paratypen sowie weiteres Material in der Zoologischen Staatssammlung,

München.

Differentialdiagnose: Abdominale Tergitbeborstung II—VII der Imago sehr cha-

rakteristisch: Jederseits 2 Lateralborsten sowie 2 nebeneinander stehende Median-

borsten. Dorsozentralborsten des Thorax von der Zahl her stark reduziert. AR sehr

niedrig (0,29—0,30). Prothorakalhorn der Puppe stumpf schlauchförmig und distal

mit langen Spitzen versehen. Frontalapotom mit sehr langen und kräftigen Fron-

talborsten. Puppe mit nur schwach entwickelten medianen Spitzenflecken auf den

Abdominaltergiten: Medianer Spitzenfleck auf Tergit V nur angedeutet; medianer

Spitzenfleck auf Tergit VI deutlich, jedoch nur aus wenigen Spitzen bestehend.

Pleurite VII stets mit jederseits 4 kräftig entwickelten Schlauchborsten. Bewaffnung

auf den Intersegmentalhäuten III/IV und IV/V. Schwimmplatten mit jeweils

3 Jangen, hakenförmigen, kräftigen und starren Borsten.

Beschreibung:

Larve: unbekannt

Puppe: Färbung ganz leicht bräunlich. Die beiden Frontalborsten auf dem Fron-

talapotom sehr lang und kräftig. Prothorakalhorn stumpf schlauchförmig, distal

mit langen Spitzen (Abb. 71—72); Hauptborsten des Thoraxbereiches (Abb. 72).

Medianer Spitzenfleck auf dem Abdominaltergit V nur angedeutet. Medianer Spit-

zenfleck auf Tergit VI deutlich, aber nur aus wenigen Spitzen bestehend. Inter-

segmentalhäute III/IV und IV/V dorsal mit oralwärts gebogenen Spitzchen be-

waffnet; auf der Intersegmentalhaut IV/V ist diese Spitzchenlängsreihe median

unterbrochen. Pleurit VII mit 4, Pleurit VIII mit 5 langen Schlauchborsten.

Schwimmplatten mit jeweils 3 langen, kräftigen, hakenförmig gebogenen Borsten.

Pedesspurii gut ausgebildet auf Segmenten IV— VI (Abb. 73 und Abb. 74).

Imago 8: Kopf: Augen dicht behaart, dorsalwärts nicht verlängert. Schläfen tief

ausgehöhlt. Hinter jedem Auge 1, selten 2 Postorbitalborsten. Vertikalborsten feh-

len. Fühler 14gliedrig; Endglied distal abgestumpft und mit zahlreichen, langen

Sinnesborsten; AR = 0,29—0,30. Färbung des Kopfes bräunlich.

Thorax: Färbung bräunlich bis braun, ohne deutlich ausgeprägte Streifung. Die

recht kräftigen Loben des Antepronotums ohne Borsten. Humeralborsten, anteriore

Notopleuralborsten und ventrale Episternalborsten fehlen. 1 lange posteriore Noto-

pleuralborste vorhanden. 2 dicht hintereinander angeordnete, im medialen Thorax-

bereich inserierende Dorsozentralborsten sowie 1 weitere, dicht vor dem Scutellum

stehende Dorsozentralberste vorhanden. Alle 3 Borsten in hellen Malen stehend.

I kurze, lamellenartige Borste (Acrostichalborste) im ovalen Dorsomedianfleck vor-

handen. Humeralgruben klein, unauffällig. Scutellum median mit 2 dicht neben-

einander angeordneten Borsten. Flügeläderung (Abb. 68). Squama mit meist 1 Bor-

ste, bisweilen ganz nackt. Beine bräunlich. Echte Pulvillen fehlen. Sporne sowie

Tibialkamm von Pır vom normalen Nanocladius-Typus. S,-Borsten fehlen. Eine

deutliche Längsreihe von Stachelborsten auf den Tarsen vorhanden.

Abdomen: Bräunlich; Tergite VI und VII mit heller, aboraler Hälfte. Borstenan-

ordnung insbesondere auf den Tergiten II—VII sehr charakteristisch: Jederseits

2 Lateralborsten sowie 2 nebeneinander angeordnete Medianborsten (Abb. 69).

Hypopygium (Abb. 67).

Imago 9: Färbung und Beborstung des Körpers weitgehend wie beim &. Anten-

ne 6gliedrig (2. Glied jedoch deutlich medial eingekerbt). Endglied mit kräftigen,

langen Sinnesborsten. Genitalsegmente (Abb. 70).

Geographische Verbreitung: Kivu-Gebiet, Zaire.

Okologische Angaben: Die Larven befanden sich auf Steinen in schnell strömen-

den Bachbereichen. In den Emergenzfängen trat die Art das ganze Jahr über auf.

Ein Schlüpfmaxımum lag jedoch eindeutig im August und September 1972. N. jan-

nae war eine der häufigsten Arten in den Emergenzfängen.

Beziehungen zu verwandten Formen: N. jannae ist ein typischer Vertreter der

Gattung Nanocladius (siehe hierzu auch FITTKAU und LEHMANN 1970). Der Bau des

Hypopygiums ähnelt sehr dem der europäischen Arten N. parvulus, rectinervis und

balticus. Das Chagrin bzw. die Bedornung der Puppenexuvie und des Prothorakal-

hornes zeigen jedoch Besonderheiten, so daß ohne exakte Untersuchung der Larven

dieser Arten eine echte Verwandtschaft noch nicht diskutiert werden kann.

Untersuchtes Material: 35005 Emergenzfänge; 22 Larven zur Imago aufgezo-

gen.

Nanocladius (Nanocladius) ortsi sp. n.

Typus: Holotypus (1 Imago 5 mit Puppenhaut; 22. 11. 72; Kalengo, Kivu-

Gebiet, Zaire). Paratypen sowie weiteres Material in der Zoologischen Staatssamm-

lung, München.

Differentialdiagnose: Imagines ö und $ mit folgender abdominaler Beborstung

der Tergite II bis VIII: Jederseits 2 laterale Borsten in einer Längsreihe sowie 4

(sehr selten einige Tergite mit 5—6) Borsten in einer medianen Querreihe. Puppen-

haut mit schlankem, mit nur kurzen Spitzen besetztem Prothorakalhorn. Frontal-

borsten auf dem Frontalapotom deutlich kürzer und schwächer als bei N. jannae.

Abdominaltergit V mit angedeutetem, Tergite VI und VII mit gut ausgeprägtem

medianen Spitzenfeld. Eine dorsale, intersegmentale Bedornung fehlt weitgehend.

Schwimmplatten jeweils mit nur 3 sehr feinen, dünnen, kurzen und distal nicht ha-

kenförmig gebogenen Analborsten.

Beschreibung:

Larve: unbekannt

Puppe: Färbung leicht bräunlich. Frontalborsten auf dem Frontalapotom kurz

und schwach (Abb. 76). Prothorakalhorn spitz, schlauchförmig und mit nur kurzen

Spitzen besetzt (Abb. 77). Chaetotaxie des Thoraxbereiches weitgehend wie bei

N. jannae; lediglich alle Borsten etwas schwächer. Abdominaltergit V stets mit an-

gedeutetem, Tergite VI und VII mit gut entwickeltem Spitzenfleck (Abb. 78). Die

lateralen Borsten von Pleurit VII meist als normale Borsten, bisweilen jedoch auch

weitgehend als Schlauchborsten ausgebildet. Eine dorsale, intersegmentale Bebor-

stung zwischen den Tergiten III/IV und IV/V fehlt weitgehend. Schwimmplat-

ten jeweils mit nur 3 kurzen, dünnen, distal nicht hakenförmig gebogenen Analbor-

sten sowie mit etwa 16 langen Schlauchborsten (Abb. 79).

Imago ö: Die Imago Ö ähnelt in der Kopf- und Thoraxbeborstung weitge-

hend der Imago ö von N. jannae. Der AR-Wert liegt zwischen 0,32 und 0,45. Im

Gegensatz zu N. jannae weist der Thorax jederseits 4—5 Dorsozentralborsten auf.

Humeralgruben sehr klein und schwer erkennbar. Antepronotum mit meist 1—2 la-

teralen Borsten. Das obere Drittel des Thorax durch die weitgehend miteinander

verschmolzenen Streifen dunkelbraun; medialer Teil des Thorax gelblich-bräunlich;

Sternopleurit dunkelbraun; Scutellum und Postnotum dunkelbraun. Flügeläderung

wie bei N. jannae; Squama mit 1—2 Borsten. Flügellänge 1,0—1,1 mm. Beine

bräunlich; weitgehend wie bei N. jannae im Hinblick auf Beborstung, Sporne und

Tibialkämme. Deutliche Pulvillen fehlen ebenfalls. Abdomen bräunlich; aborale

Hälften der Tergite VI und VII hell. Beborstung der Tergite II—VIII: Jederseits

2 laterale Borsten ın einer Längsreihe sowie 4 (sehr selten einige Tergite mit 5—6)

Borsten in einer medianen Querreihe (Abb. 75). Das Hypopygium wie bei N. jan-

nae. Anhand nur des Hypopygiums sind somit diese beiden Arten nicht zu unter-

scheiden.

Imago $: Mit Ausnahme der abdominalen Tergitbeborstung, die der Imago &

entspricht, konnten keine weiteren signifikanten Unterscheidungsmerkmale zu

N. jannae festgestellt werden.

Geographische Verbreitung: Kivu-Gebiet, Zaire.

Ökologische Angaben: Die Larven von Nanocladius ortsi wurden ebenfalls sehr

häufig auf Steinen in schnell fließenden Bachbereichen nachgewiesen. Bisweilen be-

fanden sich die Larven sowohl von N. ortsi als auch von N. jannae nebeneinander

auf denselben Steinen. Mehrfach wurden die Larven von N. ortsi jedoch ebenfalls

auf abgestorbenem Pflanzensubstrat, das in den Bach gefallen war, in Ufernähe an-

getroffen, so daß die Art wohl nicht nur auf die schnell strömenden Bezirke allein

angewiesen ist. Die Art trat — wenn auch nicht häufig — das gesamte Jahr über ın

den Emergenzfängen auf.

Beziehungen zu verwandten Formen: Auch hier gelten weitgehend die bereits bei

N. jannae gemachten Ausführungen. Bei den gesamten bis heute bekannten Nano-

cladius-Arten müßten die Larven für eine Diskussion über verwandtschaftliche Be-

ziehungen vorliegen. Zumindest zeigt jedoch auch diese hier beschriebene Art, daß

die Gattung Nanocladius sehr gut und eindeutig von anderen Gattungen abgegrenzt

werden kann.

Untersuchtes Material: 227, vorwiegend &, Emergenzfänge; 15 Larven zu Ima-

gines aufgezogen.

Parakiefferiella ephippium Freeman 1956 comb. n.

FREEMAN 1956a: 342

Synonymie: Nanocladins ephippium Freeman 1956

Typus: Holotypus (1 Imago ö; Natal, Mooi River, nr. Rosetta, 9. 1953, A. D.

Harrison leg.) im British Museum, London.

Differentialdiagnose: Sehr kleine Art (Flügellänge 0,7—1,0 mm). Antennenend-

glieder der Imago & distal stumpf-abgeplattet, mit rosettenförmig angeordneten,

langen Sinnesborsten (Abb. 81). Thorax sowie Abdominalsegmente V, VIII und IX

mit sehr grobkörnigem, braun-violettem „Pigment“ ausgefüllt. Durch das Kochen

mit Kalilauge wird dieses „Pigment“ zerstört, und es zeigt sich, daß die Segmente I

bis VII weißlich-gelblich, und lediglich die Segmente VIII und IX sowie der Tho-

rax echt bräunlich-braun gefärbt sind. Puppenhaut auf den abdominalen Sterni-

ten II und III median jeweils mit einem Fleck langer, kräftiger, analwärts gerich-

teter Dornen (Abb. 86).

Beschreibung:

Larve: unbekannt

Puppe: Insbesondere die Abdominaltergite I—V sowie alle Pleurite leicht bräun-

lich. Prothorakalhorn sowie Chaetotaxie des Thorax (Abb. 85). Frontalborsten

(Abb. 84). Beborstung, Chagrin sowie Bedornung des Abdomens (Abb. 86).

Imago &: Kopf: Bräunlich bis braun. Nur etwa 2 bis 3 Postorbitalborsten jeder-

seits unmittelbar hinter den Augen; Vertikalborsten fehlen. Augen nackt, dorsal-

wärts nicht verlängert. Palpen normal. Antennengliederzahl sehr schwer feststell-

bar. Bisweilen sind innerhalb des Endgliedes (12. Glied) 1 bis 2 weitere Glieder an-

gedeutet (wie in Abb. 81 dargestellt). Legt man 12 Glieder zugrunde, beträgt der

AR-Wert 0,5; geht man bei den bereits erwähnten Exemplaren von 14 Gliedern aus,

so liegt ein AR-Wert von 0,20—0,25 vor. FREEMAN (1956) gibt 14 Antennenglieder

und einen AR-Wert von 0,2 bis 0,3 an. Antennenendglied distal plattenförmig ab-

gestumpft und mit zahlreichen, langen, rosettenförmig angeordneten Sinnesborsten.

Thorax: Färbung braun bis bräunlich. Eine Streifung fehlt. Antepronotumloben

relativ schmal, median leicht klaffend und jederseits mit meist nur 1 unauffälligen

Lateralborste. Humeralgruben von sehr kleiner, länglicher, spaltartiger Form. Dor-

sozentralborsten lang, in hellen Malen stehend und relativ weit hinter dem Ante-

pronotum beginnend; jederseits 4 Borsten in einer Längsreihe, dicht hintereinander-

stehend, sowie eine weitere 5. Borste weiter nach hinten, bis dicht vor das Scutellum

versetzt. 2 posteriore Notopleuralborsten jederseits. Eine weitere Beborstung des

Mesonotums fehlt. Mesonotalhöcker sehr deutlich ausgebildet und mit sehr kurzen

Haaren besetzt; in Aufsicht kreisförmig. Scutellum lediglich median mit nebenein-

anderstehenden Borsten. Flügel ohne Mikro- oder Makrotrichien, sehr fein punk-

tiert. Squama ohne Franse. Form und Äderung des Flügels siehe Abb. 82. Beine

gelblich bis leicht bräunlich. Tarsen mit Stachelborsten, jedoch ohne Sinneszapfen.

Pulvillen fehlen; Empodien deutlich. Tibia, und Tibia, mit jeweils nur 1 recht

langen Sporn; Tibia, mit 1 langen und 1 deutlich kürzeren Sporn. Nebenzähne

aller Sporne nur schwach ausgeprägt; Tıbialkamm vom normalen Typus.

Abdomen: Tergite I bis VII weißlich bis leicht gelblich. Tergite VIII bis IX

bräunlich bis braun. Unter dem Chitin vorwiegend von Tergit V sowie von den

Tergiten VIII und IX liegen grobkörnige, braunviolette „Pigment“-Ansammlun-

gen, die durch das Kochen mit KOH zerstört werden. Diese „Pigmente“, die auch

ım Thorax vorliegen, und die mir bei keiner anderen Chironomidenart in dieser

Ausprägung bekannt sind, ähneln denen von Ergasilus sieboldi (Copepoda), einem

Ektoparasiten bei Fischen. Diese „Pigmente“ (vermutlich irgendwelche Stoffwech-

selendprodukte) unter dem Tergit V haben FREEMAN wohl auch dazu veranlaßt,

ebenfalls dieses Segment als schwarz zu bezeichnen. Insbesondere die Tergite II bis

VII mit einer medianen Querreihe von meist 5 langen Borsten. Analspitze breit,

kurz und distal nackt (Abb. 80).

Imago 9: Grundfärbung gelblich. Thorakalstreifung bräunlich und nicht mit-

einander verschmolzen. Abdomen gelblich; meistens stark angefüllt mit den bereits

bei der Imago ö erwähnten grobkörnigen, dunklen Pigmenten. Diese sind oftmals

im mittleren sowie im hinteren Bereich des Abdomens besonders stark konzentriert

(siehe hierzu auch FREEMAN’s Beschreibung des Weibchens!). Antenne 6gliedrig;

Endglied distal nicht so stark abgeplattet wie beim ö, aber ebenfalls mit rosetten-

förmig angeordneten, zahlreichen, langen Sinnesborsten ausgestattet. Genitalseg-

mente (Abb. 83).

Geographische Verbreitung: Nachgewiesen aus Natal, Transvaal sowie aus dem

Kivu-Gebiet, Zaire. In der Coll. Dejoux eine Imago Ö von der Elfenbeinküste

(Fließgewässer in unmittelbarer Nähe der Grenze nach Liberia); vermutlich in ganz

Westafrika verbreitet.

Okologische Angaben: P. ephippium ist eine weitgehend rheobionte Fließgewäs-

serart. Die Larven wurden ausschließlich auf Steinen in schnellströmenden Bachbe-

reichen nachgewiesen. Auch die Fundortsangaben von FREEMAN bestätigen, daß die-

se Species nur an Fließgewässern gefangen wurde. In den Emergenzfängen trat die-

se Art das ganze Jahr über zumindest vereinzelt auf. Ab Mai, insbesondere aber im

Juni und Juli 1972, wies P. ephippium die geringste Abundanz auf. Nach Angaben

von ScoTT (1958) leben die Larven auf Steinen auch in Staubereichen von Fließge-

wässern.

Beziehungen zu verwandten Formen: FREEMAN (1956: 342) schreibt: „Structu-

rally hardly to be separated from the Palaearctic species N. coronata Edwards,

but the colour suggests it is a different species.“ Diese Species muß sowohl aufgrund

der Flügeläderung, des Hypopygiums als auch anhand der Puppenhaut der Art

P. coronata sehr nahe stehen. Doch weist das Prothorakalhorn der coronata-Puppe

keine Dörnchen auf; die medianen Spitzenflecken auf den Sterniten II und III feh-

len ebenfalls bei coronata. P. coronata ist außerdem ein typischer Bewohner von

oligotrophen Seen und sogar von Moorkolken (Brunnın 1949: 716). Zur Gattung

Parakiefferiella vgl. WÜLKER 1957b: 411—421.

Untersuchtes Material: 637 8,705 9, Emergenzfänge. 18 Tiere Aufzuchten. 1 von

Elfenbeinküste.

Paratrichocladius micans Kıieffer 1918

KıeErrEer 1918: 81—82

Typus und Synonymie: Nach HırvenoJa (1973: 90): „micans“ Kieffer (1918:

81—82, sub Dactylocladius): 5, „Natal: New Hannover; Transvaal: Pretoria,

14. 7.1912“ im MNM. — Trichocladius nach FREEMAN (1955a: 368).

Synonym: = dewulfi Goetghebuer (1934c: 201—202, sub Cricotopus): ö, 9,

Kisantu, Kongo, 4. 1931, de Wulf leg. im MRCB. — Syn. zu Trichocladius micans

nach FREEMAN (1956a: 314).“

Differentialdiagnose: Innenlobus des Hypopygiums ö mit gut angedeutetem

Anhang 2; die dorsale Kante der Styli (Endglieder) distal vor dem Griffel lediglich

andeutungsweise zahnförmig ausgezogen. Prothorakalhorn sehr klein; lediglich

ganz apikal mit wenigen, winzigen Dörnchen besetzt.

Beschreibung:

Larve: Mandibel, Hypochilum, Maxille, Antenne etc. siehe Abb. 92. Jeweils

6 lange Terminalborsten sowie etwas unterschiedlich lange Seitenborsten auf den

praeanalen Borstenträgern. Klauen der vorderen Fußstummel gebogen, im distalen

Bereich an der Innenkante gezähnt.

Puppe: Färbung bräunlich; Intersegmentalhäute braun. Frontalapotom spitz zu-

laufend. Frontalborsten fehlen. Borsten dc, ,„ (Dorsozentralborsten des Thorax)

kräftig, de, kurz und dünn. Thorakalhorn, Humeralborsten sowie mediane Bor-

sten der Region des Antepronotums siehe Abb. 90. Dörnchenchagrin, Bedornung so-

wie Beborstung des Abdomens (Abb. 91). Sternite II—VIII insbesondere auf den

lateral-oralen Bereichen jeweils mit einem Chagrin von sehr feinen, spitzen Dörn-

chen.

Imago d: Kopf: Braun. Augen behaart; dorsalwärts leicht verlängert. Jederseits

2 Vertikalborsten sowie 4 Postorbitalborsten. Antenne 14gliedrig; AR um 1,0.

Thorax: Färbung einheitlich braun bis dunkelbraun. Loben des Antepronotums

mäßig entwickelt und mit 2—3 sehr zarten, lateralen Borsten; mediale Borsten feh-

len. Deutliche Acrostichalborsten vorhanden. Dorsozentralborsten (Dorsolateral-

borsten) kräftig, weitgehend in einer einzeiligen Längsreihe angeordnet und in hel-

len Malen stehend. Etwa 3—4 posteriore Notopleuralborsten vorhanden; anteriore

Notopleuralborsten sowie ventrale Episternalborsten des Mesothorax fehlen. Recht

deutliche Humeralgruben vorhanden. Humeralborsten fehlen. Scutellum oral mit

einer median unterbrochenen Borstenquerreihe von etwa 10 Borsten; anal-lateral

auf jeder Ecke des Scutellums meist 3 weitere Borsten. Flügel unbehaart, aber grob

punktiert. Flügeläderung (Abb. 88). Beine einheitlich braun. Alle Sporne sowie

Kämme der Hintertibien vom normalen Orthocladius-Cricotopus-Typus. Sporne

mit nur wenigen, sehr feinen, basalen Dornen. S,-Borsten (Sinneszapfen) auf den

Tarsen sowie Pulvillen fehlen.

Abdomen: Einheitlich braun bis dunkelbraun. Tergite mit jeweils einer Basalbor-

sten- und Marginalborstenquerreihe sowie seitlich jeweils mit einer einzeiligen

Längsreihe von Lateralborsten. Hypopygium (Abb. 87).

Imago 2: Färbung sowie Thorakalbeborstung weitgehend wie beim 3. Antenne

7gliedrig, mit kräftiger Praeapikalborste; oftmals sind jedoch das 2. und 3. Anten-

nenglied nicht eindeutig voneinander getrennt. C:P = 1. Deutliche, zahlreiche S,-

Borsten (Sinneszapfen) auf den Tarsen, von Pır und Pr. Deutliche Pulvillen

fehlen. Genitalsegment (Abb. 89).

Geographische Verbreitung: Nach FREEMAN (1956a: 315): „Cape Province: 1Ö,

Port St. John, 5. 1924 (R. E. Turner); 15, 1 ?, Outshorn, 10. 1931 (A. Mackie);

26, 29, Hout Bay, 2.1951 (P. Brinck). Natal: 274, 10 2, Tugela River, Mooi

River, Bushman’s River, 9. 1953 (A. D. Harrison); 1& cotype, New Hanover;

46,3 9, Weenen, 12. 23, 4.—5. 24, 6. 25 (H. P. Thomasset). Transvaal: 1 cotype,

Pretoria; 25, Pretoria, 1954 (G. Rudebek); 23, 19, Nelspruit, 10. 1954

(A. D. Harrison). Belgian Congo: type series of dewulfi, Kisantu, 4. 1931 (de Wulf).

Uganda: 3%, L. Victoria (W. W. Macdonald). Abyssinia: 1&, 19, Dessie,

12. 35—1.36 (J. W. S. Mache). Yemen: 28, San’a, 7,900 ft., 9. 37—1.38

(C. Rathjens).“ In der Coll. Dejoux ein reichhaltiges Material (Imagines und Pup-

pen, Driftproben aus Fließgewässern) aus Obervolta sowie von der Elfenbeinküste.

Weiterer Nachweis: Kivu-Gebiet, Zaire.

Okologische Angaben: Die Larven wurden hauptsächlich auf Steinen in schnellströ-

menden Bereichen des Kalengo vorgefunden. Paratrichocladius micans war eine sehr

häufige Chironomidenart in den Emergenzfängen. Scott (1958) fand die Larven

hauptsächlich auf Steinen in Zonen geringer Wasserströmung.

Beziehungen zu verwandten Formen: Paratrichocladius micans ist ein typischer

Vertreter der Gattung Paratrichocladius, auch wenn bei der Imago ö S,-Borsten

auf t, von Pıır fehlen. Besonders die Puppenhaut von P. micans zeigt eine enge

Beziehung zu P. rufiventris Meig.. Der Innenlobus mit seinem angedeuteten An-

hang 2 weist große Ähnlichkeit mit P. fontinalis Saether 1969 auf. Da von dieser

Species die Metamorphosestadien jedoch noch unbekannt sind, erübrigt sich zur Zeit

eine Diskussion über eine eventuelle enge Verwandtschaft.

Untersuchtes Material: 946 &, 724 Q, Emergenzfänge. Mehrere Aufzuchten.

Paratrichocladius pierretti sp.n.

Typus: Holotypus (1 Imago Ö, April 1972, Kalengo, Kivu-See-Gebiet, Zaire) in

der Zoologischen Staatssammlung, München.

Differentialdiagnose: Hypopygium Ö& mit annähernd dreieckigem Innenlobus

(Basallobus). Stylus (Endglied) lang und kräftig, mit sehr kleinem, kurzem Griffel.

„Dritte Spangen“ (vermutlich identisch mit den intermedianen Parameren; siehe

hierzu HırvenoJA 1973: 25) sehr deutlich. AR = 0,5. Auf dem Thorax ganz median

lediglich 2 dicht hintereinander inserierende Acrostichalborsten (Dorsomedianbor-

sten). Scutellum ganz lateral lediglich jederseits mit 1 Borste.

Beschreibung:

Larve und Puppe unbekannt.

Imago &: Kopf: Braun. Augen dorsalwärts nicht verlängert; behaart. Vertikal-

borsten fehlen. 2 bis 3 postorbitale Borsten jederseits vorhanden. Antennen 14glied-

rig; Endglied distal spitz zulaufend, mit etwa 8 deutlichen Sinnesborsten; AR =

Thorax: Antepronotum mit kräftigen Loben, median deutlich klaffend. 3 laterale

Borsten jederseits. Mediale Borsten fehlen. Humeralgrube klein. Humeralborsten

und anteriore Notopleuralborsten fehlen. Jederseits 3 posteriore Notopleuralbor-

sten. Ventrale Episternalborsten des Mesothorax fehlen. 12 kräftige Dorsozentral-

borsten jederseits in einer Längsreihe und in hellen Malen stehend. Ganz median auf

dem Thorax lediglich 2 Acrostichalborsten (Dorsomedianborsten) dicht hinterein-

ander. Scutellum nur ganz lateral auf jeder Seite mit 1 Borste. Flügel nackt, sehr

fein punktiert; Adern bräunlich; r,t, weitgehend mir r,t, verschmolzen (Abb. 94).

Gesamter Thorax braun, ohne deutlich abgesetzte Streifen. Beine braun. Sporne und

Tibialkimme vom normalen Orthocladius-Cricotopus-Typus. Sporne mit nur sehr

schwach entwickelten Nebenzähnen. Sehr kleine Pulvillen vorhanden. S,-Borsten

fehlen.

Abdomen: Braun; Tergitbeborstung relativ dicht, jedoch ohne deutliche Basalbor-

stenquerreihen. Eine annähernd 2—3zeilige Medianborstenlängsreihe angedeutet.

Marginalborsten sowie mehrere Lateralborsten vorhanden. Hypopygium (Abb. 93).

Imago $: unbekannt

Geographische Verbreitung: Kivu-Gebiet, Zaire.

Ökologische Angaben: Es liegt lediglich 1 Imago Ö als Emergenzfang aus dem

Kalengo von Ende April 1972 vor. Nähere Angaben können somit nicht gemacht

werden.

Beziehungen zu verwandten Formen: Da die Metamorphosestadien noch unbe-

kannt sind, kann diese Art vorerst nur unter Vorbehalt in die Gattung Paratricho-

cladius Santos Abreu 1918 gestellt werden, zumal die Loben des Antepronotums bei

P. pierretti kräftig entwickelt sind, median deutlich klaffen, und r,+, mit r,+, weit-

gehend verschmolzen ist.

Untersuchtes Material: 14 ; Emergenzfang.

Rheocricotopus capensis Freeman 1953

FREEMAN 1953a: 133

Synonymie: Trichocladius capensis Freeman 1953

Typus: Holotypus und Typenserie (ö und $) vom Berg River, Cape Province;

4.—5. und 12. 1952; K.M. F. Scott leg.

Differentialdiagnose: Humeralgrube des Thorax der Imago Ö groß und weit,

vom Rh. foveatus-gouini-Typus. Scutellum jederseits ganz lateral mit 2 nebenein-

ander stehenden Borsten; im medianen Bereich ohne Borsten. Costa kaum über

ryt, hinaus verlängert und auf der Höhe von cu, endend. Tergitbeborstung des

Abdomens vom Rh. gouini-Typus (siehe LEHMANN 1969). Stylus (Endglied) des

Hypopygiums distal an der Innenkante mit kräftiger Leiste (Zahn). „Dritte Span-

ge“ (vermutlich identisch mit den intermedianen Parameren; siehe HırvEnoJA 1973:

25, LEHMANN 1969: 349) plattenförmig. Puppenhaut vom Rh. gonini-Typus

(LEHMANN 1969).

Beschreibung:

Larve: unbekannt

Puppe: Färbung bräunlich. Zwei schwach entwickelte Frontalborsten auf der

Praefrons. Prothorakalhorn sowie Chaetotaxie des Thoraxbereiches (Abb. 99). Ab-

domen (Abb. 100 und Abb. 101). Auf den Segmenten IV—VI fehlt das mediane

Spitzenfeld.

Imago ö: Kopf: Braun. Augen dorsalwärts nicht verlängert, behaart. Jederseits

meist nur 1 Vertikalborste sowie einige Postorbitalborsten vorhanden. Antenne

14gliedrig; Endglied distal spitz zulaufend und mit zahlreichen Sinnesborsten:

AR = 1.

Thorax: Färbung braun bis dunkelbraun, ohne deutliche Streifen. Loben des An-

tepronotums mäßig entwickelt, ziemlich schmal, median schwach klaffend; 4 bis

6 kräftige Lateralborsten vorhanden; mediale Borsten fehlen. Humeralgruben groß

und weit, annähernd quadratisch, vom Rh. gonini-Typus. Humeralborsten fehlen.

Anteriore Notopleuralborsten fehlen. Jederseits 2 posteriore Notopleuralborsten.

Etwa 13 kräftige Dorsozentralborsten (Dorsolateralborsten) jederseits in einer

Längsreihe und in deutlich hellen Malen stehend. Finige wenige, kurze Acrostichal-

borsten (Dorsomedianborsten) nur ganz im vorderen Bereich des Mesothorax in

Nähe des Antepronotums vorhanden. Ventrale Episternalborsten fehlen. Flügel fein

punktiert; Äderung (Abb. 96). Costa kaum über r,+, hinaus verlängert, etwa in

Höhe von cu, endend. Beine braun. Sinnesborsten fehlen; Tarsen,., von Pj mit

jeweils einer deutlichen Stachelborstenlängsreihe. Sporne sowie Tibialkamm von

Pıır vom normalen Rheocricotopus-Typus. Deutliche Pulvillen nicht ausgebildet,

höchstens angedeutet.

Abdomen: Braun. Tergitbeborstung vom Rh. gouini-Typus (LEHMANN 1969 sowie

Abb. 97). Hypopygium (Abb. 95).

Imago $: Färbung wie Ö. Antenne 6gliedrig; mit zahlreichen Sinnesborsten,

aber ohne Apikalborste. Vertikal- und Postorbitalborsten sowie Thoraxbeborstung

weitgehend wie beim 5; das Scutellum jedoch mit einer medianen Querreihe von

etwa 7 Borsten. S,-Borsten (Sinneszapfen) auf den Tarsen fehlen. Tarsen, , von

P; mit jeweils einer Längsreihe von zahlreichen Stachelborsten. Genitalsegment

(Abb. 98).

Geographische Verbreitung: Nach FrEEman (1956a: 317): „Cape Province: holo-

type and type series of both sexes from Berg River 4.—5. and 12. 1952, other spe-

cimens, 7. 10. and 11. (K.M. F. Scott). Natal: 1 P, Scottburgh, 7. 53 (A. D. Harri-

son); 15, 19, Estcourt, 4.54 (W. D. Oliff). Transvaal: 1 ?, Nelspruit, 9.54 (A.D.

Harrison); 16, Blyde River, 9. 1954 (A. D. Harrison). Tanganyika. 1&, Amani,

3.1955 (M.T. Gillies).“ Jetzt zusätzlich als weiterer Fundort Kivu-Gebiet, Zaire.

Ökologische Angaben: Die Larven wurden in Bachbereichen geringer Wasserströ-

mung angetroffen. Bevorzugtes Substrat war ins Bachbett gefallenes Laub und an-

dere Pflanzenteile. Ganz vereinzelte Exemplare traten in den Emergenzfängen von

April 1972 bis März 1973 auf. ScoTT (1958) schreibt über diese Art: „... Trichocla-

dius capensis.... appear able to live ın many different niches and in most of the

zones.“

Beziehungen zu verwandten Formen: Zu nomenklatorischen Problemen der Gat-

tungen Trichocladius und Rheocricotopus siehe Brunpın 1956 und LEHMANN 1969.

Auf Grund der Tergitbeborstung des Abdomens und des Hypopygiums der Imago

ö sowie der Puppenhaut weist Rh. capensis sehr viele Gemeinsamkeiten mit

Rh. gonini Goetghebuer auf.

Untersuchtes Material: 185, Emergenzfänge. 13 d, 4 Q, Aufzuchten.

Bryophaenocladius (Odontocladius) brincki Freeman 1955

FREEMAN 1955: 368. Siehe außerdem SAETHER 1973: 51—53 und 57 sowie ALBU

1974: 12.

Synonymie: Endactylocladius brincki Freeman 1955: 252; Chaetocladius brincki

Freeman 1956a: 330.

Typus: Holotypus (1 Imago ö, Cape Province, Tzitzikama Forest, Storms

River; T. Brinck leg.) im Universitätsmuseum Lund, Schweden.

Differentialdiagnose: Stylus gleich hinter der Basis lateral stark verbreitert, distal

etwas nach oben abknickend (Abb. 102). Kurze, aber dicke Borsten auf dem knopf-

artigen Basallobus der Gonocoxite. 2. Palpenglied distal mit einer zahnförmigen

Verlängerung (Abb. 103).

Beschreibung der Imago Ö: Siehe FREEMAN 1955: 368 und 1956. Eine sehr aus-

führliche Beschreibung einschließlich mehrerer Abbildungen ist bei SAETHER (1973:

51—53 und 57) zu finden. Deshalb kann hier auf eine erneute Darstellung dieser

Species verzichtet werden. Palpus (Abb. 103), Flügel (Abb. 104), Hypopygium

(Abb. 102). Erwähnt sei noch, daß bei der vom Kalengo stammenden Imago & ein

„Ansatz“ von 5 Palpengliedern festzustellen ist (Abb. 103, Pfeil).

Larve, Puppe und Imago 9 sind unbekannt.

Geographische Verbreitung: FREEMAN (1956a: 330): „Cape Province: holotype

male, Tzitzikama Forest, Storms River (P. Brinck). Belgian Congo: 16, 38,

P. N. A., cratere Mugunga (de Wulf); 25, Lulenga, Mission Rugari (de Wulf), all

in Mus. R. Congo Belge. Kenya: 38, Molo, 10.1954 (V. F. Eastop); 66, 19,

Aberdare Range, Mt. Kinangop, 8,000 ft., 10. 1934 (F. W. Edwards).“ Zusätzlicher

Fundort: Kivu-Gebiet, Zaire.

Ökologische Angaben: Über die Lebensweise dieser Species ist nichts Gesichertes

bekannt.

Beziehungen zu verwandten Formen: B. (O.) brincki ist sehr nahe verwandt mit

B. (O.) pectinatus Albu 1974. Ich vermute, daß es sich eventuell bei diesen beiden

Species um ein und dieselbe Art handelt. Da mir jedoch der Holotypus von 2. (O.)

pectinatus nicht vorlag, konnte diese Frage nicht entschieden werden.

Untersuchtes Material: 14, Kalengo (Emergenzfang), 28. 10. 1972.

Bryophaenocladius kalengoensis sp. n.

Typus: Holotypus (1 Imago Ö, 23.3.73, Kalengo, Zaire) in der Zoologischen

Staatssammlung, München.

Differentialdiagnose: Die Imago & weist insbesondere durch den Stylus ein sehr

charakteristisches Hypopygium auf: Endglied mit 5 Griffeln (Abb. 105).

Beschreibung:

Larve und Puppe unbekannt.

Imago Ö: Kopf: Braun. Augen nackt, dorsalwärts nicht verlängert. Etwa 11 lan-

ge Postorbitalborsten jederseits in einer Längsreihe bis zur Medianlinie des Kopfes

verlaufend. Antenne 14gliedrig; Endglied distal sich gleichmäßig spitz verjüngend;

AR = 1,3. Die Palpen sind beim Holotypus-Exemplar verlorengegangen. Weiteres

Material lag nicht vor.

Thorax: Grundfärbung bräunlich. Thorakalstreifen braun, nicht miteinander ver-

schmolzen, deutlich ausgeprägt, aber mit unscharfen Grenzen. Scutellum bräunlich,

die lateralen Bereiche braun. Postnotum braun. Loben des Antepronotums gut aus-

gebildet, median verschmälert und klaffend; etwa 4 Lateralborsten jederseits; wei-

tere Beborstung fehlt. 7 bis 8 Dorsozentralborsten jederseits in einer Längsreihe und

in hellen Malen stehend. Acrostichalborsten in einer Längsreihe angeordnet und nur

im vorderen Bereich des Thorax (gleich hinter dem Antepronotum beginnend) vor-

handen. 8 anteriore und posteriore Notopleuralborsten jederseits in einer einheitli-

chen Längsreihe angeordnet. Scutellum median mit einer Querreihe von 4 Borsten;

die lateralen Bereiche ohne Borsten. Humeralgruben recht groß, oval, aber mit un-

scharfen Begrenzungen. Flügel unbehaart, jedoch grob punktiert; Äderung

(Abb. 106). Costa deutlich über r,+, hinaus verlängert. Beine braun. Tibia, mit 1

langen, geraden Sporn. Tibia, mit 1 langen und 1 kurzen Sporn, sowie mit 4 rela-

tiv kurzen, geraden, kräftigen Borsten, die kammartig angeordnet sind (vgl. ALsu

1974: 10). Tıbia, mit normalem Kamm sowie mit 1 langen und 1 kurzen Sporn.

Nebenzähne deutlich, jedoch eng anliegend. Pulvillen als schmal-längliche, nackt-

hyaline, empodiumähnliche Zipfel ausgebildet. Empodien sehr klein. Krallen distal

abgestumpft und gezähnt.

Abdomen: Bräunlich. Tergite mit zahlreichen Borsten ohne charakteristische An-

ordnung. Hypopygium (Abb. 105).

Imago 9: unbekannt

Geographische Verbreitung: Kivu-Gebiet, Zaire.

Ökologische Angaben: Die Lebensweise ist noch unbekannt. Vermutlich eine weit-

gehend terrestrische Art, die in das Emergenzfanghaus gedriftet wurde.

Beziehungen zu verwandten Formen: B. kalengoensis ist eine typische Species der

Gattung Bryophaenocladius Thienemann (vgl. Brunnın 1956: 128—129): Anal-

spitze nackt, durchsichtig und breit. Innenloben der Basalglieder — insbesondere

Lobus 2 — von für Bryophaenocladius charakteristischer Anordnung und Struktur.

Stylus — wie bei Bryophaenocladius oft — vom normalen Typus abweichend. Die-

se Species weist aufgrund des Hypopygiums (Anhänge der Gonocoxite, Form der

Styli) gewisse Gemeinsamkeiten mit B. scanicus Brundin auf. Doch ist die artenrei-

che Gattung Bryophaenocladius noch zu wenig bearbeitet, um Definitives aussagen

zu können.

Untersuchtes Material: 1ö&, Emergenzfang.

Corynoneura dewulfi Goetghebuer 1935

GOETGHEBUER 1935: 364

Synonymie: Corynonenura scotti Freeman 1953b: 209

Typus: Holotypus von dewulfi (Imago &, Escarpement Kabasha, Chambi,

10.1933, Zaire, de Wulf leg.) im Musee Royal du Congo Belge, Brüssel. Holo-

typus von scotti (Imago 5, Kirstenbosch, 4. 1952, Cape Province, K. M. F. Scott

leg.) im British Museum, London.

Differentialdiagnose: Hypopygium mit sehr charakteristischen Skleritspangen

(Bogenspange mit dorsalem Fortsatz; Hakenspange an der Basıs (Gelenkstelle)

deutlich gabelförmig wie bei C. lobata Edw.; dritte Spange annähernd rechtwink-

lıg). Tibia, distal-apikal mit s-förmiger Apikalborste und starkem Kamm (vgl.

SCHLEE 1968: 120, 121 und 130).

Beschreibung:

Larve: Die Larven, die gesammelt werden konnten, sind nicht mehr vollständig

erhalten. Kopf (Abb. 117, Abb. 118 und Abb. 119). Analsegment mit langen Anal-

pinseln von jeweils 6 Borsten. Parapodien (vordere Fußstummel) mit kräftigen, ge-

bogenen, nur spärlich gefiederten Krallen. Nachschieber ebenfalls mit kräftigen,

leicht gebogenen Krallen.

Puppe: Thorax ganz leicht bräunlich; Abdomen ohne jede Pigmentierung. Fron-

talborsten (Abb. 114). Chaetotaxie des Thoraxbereiches (Abb. 115). Tergite, Pleuri-

te sowie Sternite des Abdomens (Abb. 116). Tergite II bis VI sowie Sternite III bis

VII ganz am analen Rand mit einer Querreihe sehr feiner Häkchendornen. Das

Spitzenchagrin der Tergite sowie Sternite vorwiegend in jeweils mehr oder weniger

deutlichen Dreier- oder Vierergrüppchen angeordnet. Neben den langen, meist 28

normalen Schlauchborsten der Schwimmplatte sind noch weitere Schlauchborsten

zu unterscheiden: 1 lange Schlauchborste inseriert dorso-zentral am Ende der

Schwimmplatte, 3 weitere lange, sehr kräftige Schlauchborsten sitzen ganz lateral

an der Außenkante der Schwimmplatte (Abb. 116). Sternit II median mit einem

Fleck starker, analwärts gerichteter Spitzen. Gonopodenscheiden auch beim & deut-

lich kürzer als die Schwimmplatten.

Imago &: Kopf: Bräunlich. Augen nackt, dorsalwärts nicht verlängert. Postor-

bitalborsten und Vertikalborsten fehlen. Palpus 4gliedrig, kurz; Glieder 1—3 ku-

gelig; Endglied annähernd doppelt so lang wie die jeweiligen anderen Glieder. An-

die Trennlinie zwischen dem 10. und 11. Glied unvollständig. Betrachtet man die

Antenne als 10gliedrig, so liegt der AR-Wert bei 0,25—0,45. Liegt eine deutlich

11gliedrige Antenne vor, so beträgt der AR-Wert 0,20—0,25. Bei nur 10 deutlichen

Antennengliedern ist das Verhältnis Antennenendglied zu den Gliedern 9 und 8 zu-

sammen — 1,2. Antennenendglied distal stets keulenförmig und mit einem apikalen

Kranz von kräftigen Sinnesborsten.

Thorax: Loben des Antepronotums ohne Borsten, in Seitenansicht leicht keilför-

mig. Mesothorax im gesamten dorsalen Bereich braun, ohne abgesetzte Streifung.

Gesamtes Sternopleurit braun. Scutellum und Postnotum braun. Seitenbereiche des

Mesothorax bräunlich-braun. Acrostichalborsten fehlen. 5 Dorsozentralborsten je-

derseits in einer Längsreihe und in helleren Malen stehend. Die Borsten beginnen erst

recht weit entfernt vom Antepronotumrand; die 3 ersten Borsten stehen dicht hin-

tereinander; die 2 letzteren stehen isolierter. 2 posteriore Notopleuralborsten jeder-

seits. Eine weitere Beborstung des Mesothorax fehlt. Scutellum median mit 2 neben-

einanderstehenden Borsten. Flügel (Abb. 109). Beine weißlich bis ganz leicht grau-

bräunlich. Pulvillen fehlen. Tibia, mit 1 langen, geraden Sporn; dieser an der Ba-

sis mit winzigen, wenigen Nebenzähnen. Tibia, mit einem noch etwas längeren,

stärkeren, geraden Sporn mit deutlichen Nebenzähnchen. Tibia, mit einem starken

Kamm, einer kleinen s-förmigen Apikalborste sowie einem starken, langen, nur

ganz leicht gebogenen Sporn (Abb. 110).

Abdomen: Bei den Exemplaren aus dem Kalengo waren die Tergite I bis IV stets

weißlich-gelblich; die Tergite V bis VIII deutlich bräunlich. FREEMAN (1956: 362)

führt aus: „Abdomen blackish, usually rather paler on four basal segments, occa-

sionally whitish on these segments.“ Tergitbeborstung (Abb. 111). Hypopygium

(Abb. 107 und Abb. 108). Analtergit ganz lateral jederseits mit 1 langen Borste;

median bisweilen einige wenige, aber nur sehr kurze Börstchen vorhanden.

Imago $: Beborstung des Thorax und des Abdomens wie beim d. Palpen wie beim

ö. Antenne kurz, 6gliedrig; Endglied kaum länger als die vorherigen Glieder;

apikal mit einem Kranz von Sinnesborsten. Färbung des Thorax insgesamt etwas

heller als beim ö. Streifung deutlich. Abdominaltergite III bis IX bräunlich. Flügel

weitgehend wie beim 5; lediglich der Clavus-Bereich ist deutlich stärker ausgeprägt

und bräunlich punktiert (Abb. 113). Beine weitgehend wie beim ö. Genitalsegmen-

te (Abb. 112).

Geographische Verbreitung: Nach FREEMAN (1956a: 362): „Cape Province: holo-

type and some paratypes of scotti, Kirstenbosch, 4. 1952; other paratypes Berg

River, Wellington and French Hock, 5., 7., 9., 10.1952 (all coll. K. M. F. Scott).

Natal: 15, 1, Giant’s Castle Camp, Bushman’s River, 9. 1953 (A. D. Harrison).

Transvaal: 85, 1 $, Lydenburg Distr., Santa River and 5Ö, nr. Johannesburg,

21955, (AD Hlärkison). Tansanyıka:126, Kılımanjaro, 3.1951"(R.G, Tapley)).

Uganda: 15, 1 Q, Ruwenzori Range, Kilembe, 4,500 ft., 12.1934 (F. W. Ed-

wards). Belgian Congo: holotype and paratypes 25, Escarpement Kabasha, Cham-

bi 10. 1933 (de Wulf).“ Zusätzlicher Fundort: Kivu-Gebiet, Zaire.

Ökologische Angaben: Diese Species schlüpfte massenhaft in den Aufzuchtboxen.

Die Larven bevorzugen als Substrat Steine aus schnellfließenden Bachbereichen.

Aber auch in den Uferzonen, wo Sand, feiner Schotter oder organische Ablagerun-

gen (Pflanzenreste) vorlagen, wurden die Jugendstadien festgestellt. In den Emer-

genzfängen trat die Art das ganze Jahr über auf. Ein deutliches Minimum lag in den

Menaten Juni und Juli, das Maximum im Oktober bis etwa einschließlich Dezember

1972. Scorr (1958) wies als Habitat Steine in schnellfließenden Bereichen sowie auch

Steine in Stillwasserzonen nach.

Beziehungen zu verwandten Formen: FREEMAN (1956a: 362) schreibt: „It is very

similar to the Palaearctic species C. celtica Edwards, ....“. Nachdem jedoch die

Arbeıt von SCHLEE (1968) vorliegt, muß C. dewulfi als sehr nahe verwandt mit

C. lobata Edwards betrachtet werden (vgl. SCHLEE 1968: 43—48, 94—97, 120 und

130). Meine Annahme einer sehr nahen Verwandtschaft begründet sich zur Haupt-

sache aaf den Bau des Hypopygiums einschließlich der Skleritspangen. Um eine aus-

führliche Analyse vornehmen zu können, müßten jedoch erst auch die Metamor-

Untersuchtes Material: 394 Tiere, Emergenzfänge. 100 Aufzuchten.

Limnophyes natalensis Kiefter 1914

Kierrer 1914: 261

Synonymie: Camptocladıus natalensis Kieffer 1914: 261, Lymnophyes brevis

Goetghebuer 1934: 203, Lymnopbhyes spinosa Freeman 1953b: 206

Typus: Holotypus & von L. natalensis (Cape Province, Stellenbosch) im South

African Museum. Holotypus ö und Paratypen von ZL. brevis (Kisantu, Zaire) im

Musee Royal du Congo Belge, Brüssel. Holotypus 5 und Paratypen von Z. spino-

sa (Cape Province, Kirstenbosch) im British Museum, London.

Differentialdiagnose und Beziehungen zu verwandten Formen: Eine brauchbare

Differentialdiagnose kann nicht gegeben werden, da hierfür zunächst die palaearkti-

schen Arten neu bearbeitet werden müßten. Eine solche Revision liegt zur Zeit je-

doch noch nicht vor. Ein Bestimmungsschlüssel der nearktischen Species wurde von

SAETHER (1975: 1029—1056) gegeben. Dennoch halte ich es für verfrüht, diese afri-

kanische Art irgendwo einordnen zu wollen. Auch sollte noch ein weiterer Aspekt

beachtet werden. FREEMAN (1956) hat für Z. natalensis eine weite Verbreitung vom

Sudan, Ostzaire, Uganda, Kenia, Rhodesien bis Südafrika angegeben. Ohne die

Kenntnis der Metamorphosestadien und der Okologie der Tiere aus den jeweiligen

Gebieten ist es bei dieser in taxonomischer Hinsicht so problematischen Gattung

nicht sicher, ob es sich in der Tat um ein und dieselbe Art handelt. Somit möchte ich

an dieser Stelle deutlich darauf hinweisen, daß ich die aus den Kalengo-Emergenz-

fängen stammenden Tiere nur unter Vorbehalt der Kırrrerschen Art L. natalensis

zuordnen kann, obgleich die von FREEMAN gegebene Beschreibung — er hat den

Kırrrerschen Holotypus selbst untersucht — recht gut auf die Exemplare vom Ka-

lengo zutrifft. Ob Z. natalensis eventuell mit einer palaearktischen oder nearkti-

schen Species identisch sein könnte, kann hier also nicht diskutiert werden.

Beschreibung:

Larve und Puppe unbekannt.

Imago &: Kopf: Braun bis dunkelbraun, Augen nackt, dorsalwärts nicht verlän-

gert. 2 nebeneinanderstehende Vertikalborsten jederseits nahe der Medianlinie des

Kopfes, sowie 2 bis 3 postorbitale Borsten jederseits hinter den Augen vorhanden.

Palpen 4gliedrig, normal. Antenne 14gliedrig. Die Abgrenzung zwischen dem 12.

und 13. Glied ist nur sehr undeutlich; Endglied distal leicht spitz zulaufend und mit

mehreren, nicht sehr langen Sinnesborsten; eine Apikalborste fehlt; AR = 0,5—0,7

(nach FREEMAN AR = 0,3—0,8).

Thorax: Einheitlich braun bis braunschwarz. Loben des Antepronotums kräftig

entwickelt, schirmförmig vorragend, median nur ganz wenig klaffend. Mesonotum

vorn mit deutlichem Mesonotalfortsatz. Loben des Antepronotums ganz dorsal,

dort wo beide Loben zusammentreffen, mit jeweils 1 kräftigen Borste. Acrostichal-

borsten fehlen. 9 bis 10 lange, kräftige Dorsozentralborsten jederseits in einer

Längsreihe angeordnet; lediglich vorne zusätzlich 2 bis 3 weitere, etwas mehr lateral

stehende Borsten. 5 bis 6 Notopleuralborsten jederseits in einer Längsreihe, deutlich

vor der Humeralgrube endend. 4 bis 5 ventrale, schwächere Episternalborsten un-

tereinander in einer Reihe vorhanden. Etwa 5 deutliche, skalpellförmige Borsten

jederseits auf dem hinteren Teil des Mesonotums in einer Längsreihe zwischen der

Längsreihe der Dorsozentralborsten und der Medianlinie des Mesothorax bis zum

Rand des Scutellums verlaufend. Unmittelbar über der sehr kleinen, undeutlich aus-

geprägten Humeralgrube ebenfalls 1 Skalpellborste. Halteren jeweils mit 2 kurzen

feinen Borsten. Scutellum mit einer medianen Querreihe von 3 Borsten. Flügel dicht

besetzt mit kurzen Mikrotrichien (Abb. 121). Beine braun. Tarsen ohne Sinneszap-

fen. Empodien deutlich; Pulvillen fehlen; Krallen distal leicht gezähnt. Tibia, mit

I langen, schlanken Sporn. Tibia, mit 2 kürzeren, gleichlangen Spornen. Tibia, mit

I langen, geraden und I kurzen Sporn; Tibialkamm normal. Nebenzähne aller Spor-

ne unauffällig.

Abdomen: Braun bis schwärzlich. Tergite dicht beborstet. Insbesondere die mitt-

leren Tergite andeutungsweise mit 3 nebeneinander verlaufenden Lateralborsten-

längsreihen (Borstenzahl von außen nach innen meist 4, 3 und 2—3), sowie mit 2 pa-

rallel verlaufenden Medianborstenlängsreihen (je Reihe meist 3 Borsten). Hypopy-

gıum (Abb. 120).

Imago $: Weibchen lagen mir nicht vor. FREEMAN (1956a: 345) schreibt: „Female

quite similar to male.“

Geographische Verbreitung: FREEMAN (1956a: 345): „Cape Province: series from

Kirstenbosch, Assegaibos and Bergvliet (K. M. F. Scott). Natal: 46, 29,

Bushman’s River, Estcourt, 9.1953 (A. D. Harrison). Transvaal: 58, 39, nr.

Johannesburg, 4. 1955 (A. D. Harrison); 138, 12, Waterval, nr. Lydenburg

4.1955 (A. D. Harrison). S. Rhodesia: 5&, Salısbury 4.1956 (E. T. M. Reid).

Belgian Congo: series from Parc Nat. Albert (de Witte and de Wulf); 1 9, Elisa-

bethville, 3. 1939 (H. J. Bredo). Uganda: 136, 5 $, Mt. Elgon, 9,500 ft., 8. 1934

(J. Ford); 1084, 59, Ruwenzori Range, Namwamba V., 13,500 ft., 12.1934

(E. G. Gibbins); 98, 2 ?, Ruwenzori Range, Nyamgasanı V., 11,000 ft., 12. 1934

(D. R. Buxton); 4 9, Kigezi Prov., Mt. Muhavura, 13,500 ft., 11.1934 (J. Ford);

108, 2 9, Kigezi Prov., Mt. Sabinio, 11,000 ft., 11.1934 (J. Ford); 19 $, Kigezi

Distr., Lake Mutamda, 6,00 ft., 11. 1934 (J. Ford). Kenya: 15, Aberdare Range,

Nyeri Track, 11,00 ft., 10.1934 (J. Ford); 15, Aberdare Range, Mt. Kinangop,

10,000 ft., 10.1934 (F. W. Edwards). Sudan: 1 $, Helwan, 3.1923 (S. Hirst).“

Zusätzlicher Fundort: Kivu-Gebiet, Zaire.

Ökologische Angaben: Die Lebensweise dieser Species ist unbekannt. Da sie regel-

mäßig über das ganze Jahr hindurch in den Emergenzfängen auftrat, kann jedoch

vermutet werden, daß die Jugendstadien zumindest an sehr feuchte Habitate ge-

bunden sind, wie sie etwa an den Randbereichen des Emergenzhauses vorlagen.

Hierfür spricht auch, daß ich die Larven nie auf Substraten aus dem eigentlichen

Bachbett vorfand.

Untersuchtes Material: 125 8, Emergenzfänge.

Mesosmittia subnigra Freeman 1953 comb. n.

Smittia nigra Freeman 1953b: 206—207; Smittia subnigra Freeman nom. n.

19562: 352.

Typus: Holotypus (1 Imago ö; Cape Province, 10. 1952, Berg River, French

Hoek Forest Reserve, K.M. F. Scott leg.), British Museum, London.

Differentialdiagnose: Hypopygium mit einer kammförmigen, beborsteten Erhe-

bung (= Analspitze), die dicht vor dem Analrand des Tergites endet. Unterhalb

dieser kammförmigen Erhebung liegen zwei schlitzförmige, unbehaarte Chitin-

„Fenster“ ganz am analen Rand des Tergites. Basallobus der Gonocoxite knopfför-

mig; ein hinterer, zweiter Anhang fehlt. Stylus distal aufwärts gebogen. Flügel mit

reduziertem Anallappen; Costa über r,+, hinaus deutlich verlängert.

Beschreibung:

Larve und Puppe unbekannt.

Imago &: Kopf: Braun. Augen nackt, dorsalwärts nicht verlängert. Jederseits

etwa 5 Postorbitalborsten in zwei Querreihen angeordnet, fast bis zur Medianlinie

des Kopfes reichend. Palpen 4gliedrig, normal. Antenne 14gliedrig; distal schlank

und spitz zulaufend; AR = 0,85 (nach FREEMAN AR = 1,3).

Thorax: Färbung einheitlich braun ohne ausgeprägte Streifung (nach FREEMAN

Färbung des Thorax schwarz). Loben des Antepronotums lateral breit, median

deutlich verschmälert. Bei dem mir vorliegenden Exemplar lediglich 1 winzige La-

teralborste vorhanden. 6 Dorsozentralborsten jederseits in einer Längsreihe ange-

ordnet; erst relativ weit entfernt vom Antepronotum beginnend und in bräunlichen

Malen stehend. Jederseits 3 posteriore Notopleuralborsten in einer Längsreihe. An

Acrostichalborsten konnte lediglich eine sehr kurze Borste im Mittelbereich der Dor-

somedianlinie des Thorax festgestellt werden. Eine weitere Beborstung des Meso-

thorax fehlt. Humeralgruben nicht ausgeprägt. Mesonotalhöcker fehlt. Scutellum

median mit 2 nebeneinanderstehenden Borsten. Flügel nackt, sehr fein punktiert.

Costa deutlich über r,+, hinaus verlängert. Anallappen reduziert. Squama ohne

Franse (Abb. 123). Beine bräunlich-braun (nach FREEMAN dunkelbraun oder

schwarz). Tarsen normal; ohne echte Stachelborsten und ohne Sinneszapfen. Tibia,

mit 1 langen, geraden Sporn; Tibia, mit nahezu 2 gleich langen, deutlichen Spor-

nen; Tıbia, mit 1 langen und 1 weiteren, halb so langen Sporn sowie mit einem

Kamm vom normalen Typus. Nebenzähne bei allen Spornen nur an der Basis vor-

handen, nicht sehr auffällig. Empodien deutlich entwickelt. Pulvillen fehlen.

Abdomen: Braun (nach FREEMAN schwarz). Tergite mit 2 angedeuteten Borsten-

querreihen; Hypopygium (Abb. 122).

Imago 2: Nicht mit Sicherheit bekannt.

Geographische Verbreitung: Cape Province, Kivu-Gebiet, Zaire.

Ökologische Angaben: Über die Lebensweise dieser Species ist nichts bekannt.

Vermutlich liegen wie bei der palaearktischen Art M. flexuella Edwards terrestri-

sche Jugendstadien vor, da sie in den Emergenzfängen nur ein einziges Mal auf-

tauchte.

Beziehungen zu verwandten Formen: Wie nahe verwandt M. subnigra mit der

palaearktischen Art M. flexuella ıst, kann noch nicht entschieden werden. Es müß-

ten erst die Metamorphosestadien vorliegen. Die Imagines 5 von subnigra und

flexuella unterscheiden sich anhand des Hypopygiums sowie der Flügelform und

Aderung jedoch eindeutig. Dennoch kann auf Grund der von Brunpin (1956: 163

bis 164) aufgestellten Gattungsdiagnose subnigra recht sicher in diese Gattung einge-

ordnet werden, zumal wenn man berücksichtigt, daß dieses Genus bis jetzt als

monotypisch galt. Bereits FREEMAN (1956a: 352) bemerkte die Schwierigkeit, diese

afrikanische Species in die Gattung Smittia Holmgren einzuordnen, denn er

schreibt: „This species does not fıt easily into any of Edwards’groups.“

Untersuchtes Material: 15 (13.4. 1972, Emergenzfang).

Parametriocnemus scotti Freeman 1953 comb. n.

FREEMAN 1953a: 129

Synonymie: Metriocnemus scotti Freeman

Typus: Holotypus (1 Imago ö, Cape Province) im British Museum, London.

Differentialdiagnose: Hypopygium mit deutlich entwickelter Analspitze. Diese

nur ım distalen Bereich nackt und mit leicht abgerundeter Spitze. Innenlobus der

Basalglieder annähernd dreieckig. Endglied der Antenne leicht keulenförmig, distal

mit zahlreichen, langen, geschwungenen Borsten sowie einer feinen Apikalborste.

Puppenhaut mit kräftig ausgebildetem Prothorakalhorn; Thoraxbereich warzig

strukturiert. Tergite und Sternite des Abdomens mit dichtem, zum großen Teil fei-

nem Spitzchenchagrin besetzt. Intersegmentalhäute fleckigmosaikartig strukturiert.

Beschreibung:

Larve: unbekannt

Puppe: Färbung bräunlich. Frontalborsten fehlen. Prothorakalhorn sowie Chae-

totaxie des Thoraxbereiches (Abb. 126). Tergite und Sternite des Abdomens

(Abb. 127).

Imago 5: Kopf: Bräunlich. Augen nackt; dorsalwärts stegartig verlängert. Je-

derseits reichen etwa 10 starke Postorbital- bzw. Vertikalborsten, in einer Quer-

reihe angeordnet, fast bis zur Medianlinie des Kopfes. Palpen 4gliedrig, normal.

Fühler 14gliedrig; Endglied distal mit zahlreichen (meist 10) hyalinen, deutlich

geschwungenen Sinnesborsten sowie 1 feinen, sehr unauffälligen, geraden Apikal-

borste; AR = 0,7—1,0.

Thorax: Grundfärbung gelblich-bräunlich. Streifung, Sternopleurit sowie Post-

notum braun. Loben des Antepronotums gut entwickelt, median leicht klaffend, mit

meist 3 sehr feinen, kurzen Lateralborsten. Humeralgruben sehr klein und oftmals

nur schwer feststellbar. Acrostichalborsten kräftig, unmittelbar hinter dem Ante-

pronotum beginnend und in einer Längsreihe verlaufend; etwa das erste Drittel der

Medianlinie des Mesonotums einnehmend. Jederseits etwa 7 Dorsozentralborsten in

hellen Malen in einer Längsreihe angeordnet und erst recht weit hinter dem Ante-

pronotum beginnend. Jederseits eine Längsreihe von 4 bis 5 posterioren Notopleu-

ralborsten. Eine weitere Beborstung des Mesothorax fehlt. Scutellum mit einer me-

dianen Querreihe von meist 7 kräftigen Borsten sowie am Vorderrand mit einigen

weiteren (meist 3—4), sehr viel schwächeren Borsten. Flügel (Abb. 125). r,+, sehr

undeutlich ausgebildet, verläuft dicht an r,+, und endet etwas vor der Costa. Beine

gelblich-bräunlich. Tarsen ohne Sinneszapfen und ohne deutlich ausgebildete Sta-

chelborsten. Tibia, mit 1 schlanken, langen, geraden Sporn. Tibia, mit 2 sehr

kurzen, meist gleich langen Spornen. Tibia, mit normalem Kamm und 1 langen,

schlanken, geraden Sporn sowie 1 sehr kurzen Sporn. Seitenzähne aller Sporne

kaum feststellbar. Empodien gut entwickelt. Pulvillen sehr klein, nur angedeutet.

Krallen distal spitz, nicht gezähnt.

Abdomen: Bräunlich. Tergite mit ziemlich weitläufiger, keiner sehr charakteristi-

schen Borstenanordnung. Hypopygium (Abb. 124). Die Analspitze und die Basallo-

ben der Gonocoxite können in ihrer Form variieren.

Imago $: Die Imagines ? wurden von mir nicht näher untersucht, da mir die

Puppenstadien als gesicherter Nachweis einer Zugehörigkeit dieser Weibchen zu

P. scotti fehlten. FREEMAN (1956a: 300) schreibt: „Resembles male; wing hairs den-

ser, so that basal half of posterior fork has two or three rows.“

Geographische Verbreitung: Nach FrREEmAn (1956a: 300): „Abyssinia: 15, 19,

Dessie, 12. 35—1. 36 (J. W. S. Macfie). Kenya: 18, Aberdare Range, Mt. Kinan-

gop, 8,000 ft., 10. 34 (F. W. Edwards). Uganda: 15, Ruwenzori Range, Kilembe,

4,500 ft., 12. 34—1. 35 (F. W. Edwards). N. Rhodesia: 15, Chilanga, 7.1913.

Natal: 18, 29, Tugela River, Drakensberg, 5,000 ft. (A. D. Harrison). Cape

Province: various specimens from Kirstenbosch (type locality), Platteklip Gorge

and Assegaibos (K. M. F. Scott).“ Nach FREEMAN ist diese Species die weitverbrei-

tetste afrikanische Chironomidenart. Diese Vermutung kann bestätigt werden. In

der Coll. Dejoux fand ich zahlreiche Imagines und Puppen (Driftproben) aus Fließ-

gewässern Overvoltas, des Senegals sowie der Elfenbeinküste. Zusätzlicher Fundort

das Kivu-Gebiet, Zaire.

Ökologische Angaben: Die Larven meiden die schnell strömenden Bachbereiche.

Sie bevorzugen als Substrat Sand- und Feinkiesbänke, die mit allochthonem Pflan-

zenmaterial gut durchsetzt sind. In den Emergenzfängen trat die Art das ganze

Jahr über regelmäßig auf.

Beziehungen zu verwandten Formen: P. scotti ist sehr nahe verwandt mit der

palaearktischen Art P. stylatus Kieffer sowie mit der nearktischen Species P. lund-

becki Johannson (vgl. Brunpın, 1956: 136, KownAacka und Kownackı, 1967: 187

bis 191, sowie SAETHER, 1969: 115—119). Erwähnt sei in diesem Zusammenhang

auch, daß von Kownackı und Zosıpze (1973: 127—130) eine Unterart P. stylatus

adzharicus aus Khala, Kleiner Kaukasus, beschrieben worden ist. Bei Vorlage eines

reichhaltigeren Materials verschiedener Populationen aus der Holarktis sowie aus

der Aethiopis würde sich vermutlich herausstellen, daß P. lundbecki, P. stylatus

und ?. scotti zu einer einzigen Art zusammengefaßt werden könnten. SAETHER

(1969: 119) schreibt ebenfalls in ähnlichem Sinne: „P. stylatus is known to be very

variable (THIENEMAnN 1937b, p. 28—29) so the possibility that P. stylatus is a

synonym of P. lundbecki (Joh.) cannot be quite excluded.“

Untersuchtes Material: 249 3, 114 P, Emergenzfänge; 4, Aufzuchten.

Pseudorthocladius bernadetti sp. n.

Typus: Holotypus (1 Imago Ö, 19. 4. 1972, Kalengo, Kivu-Gebiet, Zaire) in der

Z.oologischen Staatssammlung, München.

Differentialdiagnose: Augen dorsalwärts nicht verlängert. Analtergit mit zahlrei-

chen, kräftigen, langen Borsten. Gonocoxite ohne Anhänge.

Beschreibung:

Larve und Puppe unbekannt.

Imago ö: Kopf: Gelblich-bräunlich. Augen nackt, dorsalwärts nicht verlängert.

Jederseits 8 Postorbitalborsten, die nicht bis zur Medianlinie des Kopfes reichen.

Vertikalborsten fehlen. Palpen 4gliedrig, normal. Antennen 14gliedrig. Endglied

der Antenne distal zugespitzt; mit einer Apikalborste sowie mit mehreren normalen

Sinnesborsten (— wie bei ?. filiformis Kiefter, siehe LEHMAnn 1971: 539); AR —

0,6.

Thorax: Grundfärbung gelblich. Streifung braun und deutlich abgegrenzt. Me-

dian-dorsale Mesonotalstreifen verschmolzen; sie beginnen unmittelbar hinter dem

Pronotum und enden auf der Mitte des Mesothorax. Laterale Mesonotalstreifen von

den medianen Streifen weit getrennt. Unterer Bereich des Sternopleurites braun.

Scutellum gelblich. Postnotum bräunlich-braun. Mesonotalhöcker fehlt. Humeral-

gruben sehr klein und nur sehr schwer feststellbar. Loben des Antepronotums gut

entwickelt, median klaffend; jederseits mit 3 lateralen Borsten. Acrostichalborsten

fehlen. Etwa 12 Dorsozentralborsten jederseits, in leicht hellen Malen stehend; sie

beginnen — in einer Längsreihe verlaufend — recht weit hinter dem Antepronotum.

Vorne eine Längsreihe von 2 bis 3 weiteren Dorsozentralborsten dicht unterhalb der

Hauptreihe. Alle Dorsozentralborsten verlaufen oberhalb der lateralen Mesonotal-

streifen. Eine weitere Beborstung des Mesothorax fehlt. Halteren mit 2 bis 3 winzi-

gen Borsten. Scutellum median mit einer Querreihe von meist 9 kräftigen Borsten;

oberhalb von diesen im medianen Bereich eine weitere Querreihe von 3 bis 4 deut-

lich schwächeren, kürzeren Borsten. Flügel nackt, fein punktiert (Abb. 129). Beine

gelblich-bräunlich. Tarsen ohne echte Stachel- und Sinnesborsten. Empodien deut-

lich. Pulvillen winzig, nur angedeutet. Tibia, mit 1 langen Sporn. Tibia, mit

2 kurzen, gleich langen Spornen. Tibia, mit 1 langen, geraden Sporn sowie mit

l kurzen Sporn, der kaum die halbe Länge des anderen Spornes erreicht. Neben-

zähne aller Sporne nur schwach ausgebildet. Tibialkamm normal.

Abdomen: Gelblich bis leicht bräunlich. Tergitborsten zahlreich und ohne cha-

rakteristische Anordnung. Hypopygium (Abb. 128).

Imago ®: Nicht mit Sicherheit bekannt.

Geographische Verbreitung: Kivu-Gebiet, Zaire.

Okologische Angaben: In den Emergenzfängen trat diese Art nur ganz vereinzelt

von Juni bis einschließlich Oktober 1972 sowie wieder im Januar bis März 1973 auf.

Auf Substraten des eigentlichen Bachbettes konnten die Larven nicht nachgewiesen

werden. Vermutlich leben die Jugendstadien weitgehend halbterrestrisch bzw. in

sehr seichten Uferbereichen.

Beziehungen zu verwandten Formen: P. bernadetti unterscheidet sich von den

holarktischen Arten der Gattung Psendorthocladius hauptsächlich durch die völlige

Reduzierung des Innen- bzw. Basallobus des Gonocoxits. Eine Rückbildung des Ba-

sallobus ist bereits bei den palaearktischen Arten P. curtistylus Goetgh. und P. fıli-

formis Kieff. zu beobachten (vgl. Brunnın 1947, Tafel 5, Fig. 30, sowie LEHMANN

1971, Fig. 23). Einen noch sehr kräftig ausgebildeten Basallobus weist die nearkti-

sche Species P. dumicaudus Saether auf (vgl. SAETHER 1969, Fig. 69).

Untersuchtes Material: 405, Emergenzfänge. 1 9, aber nicht mit Sicherheit

P. bernadetti zugeordnet.

Pseudosmittia subtrilobata Freeman 1956 comb. n.

FREEMAN 1956a: 357— 358

Synonymie: Smittia subtrilobata Freeman

Typus: Holotypus (1 Imago Ö, Transvaal: Gladdespruit, nr. Badplasts, 9. 1954,

A.D. Harrison leg.) im British Museum, London.

Differentialdiagnose: Hypopygium des Ö& sehr charakteristisch durch die Anhän-

ge der Gonocoxite (Abb. 130). Diese Species ist somit leicht und eindeutig zu ıidenti-

fizieren.

Beschreibung:

Larve und Puppe unbekannt.

Imago &: Kopf: Braun. Augen unbehaart, dorsalwärts nicht verlängert. Echte

Vertikalborsten fehlen; nur wenige Postorbitalborsten jederseits hinter den Augen.

Palpen normal. Antenne 14gliedrig; Endglied distal abgestumpft, leicht keulenför-

mig und mit zahlreichen, kräftigen, aber recht kurzen Sinnesborsten; AR = 1,0 bis

1,1:

Thorax: Braun bis schwarz-braun. Loben des Antepronotums nicht sehr kräftig,

median nicht miteinander verwachsen; jederseits mit 1 lateralen Borste; eine weitere

Beborstung des Antepronotums fehlt. Humeralgruben sehr klein und schwer fest-

stellbar. Jederseits 4 posteriore Notopleuralborsten. Anteriore Notopleural- und

Humeralborsten fehlen. 9 Dorsozentralborsten jederseits in einer Längsreihe und in

hellen Malen stehend. Acrostichalborsten sowie eine weitere Beborstung des Meso-

thorax fehlen. Mesonotalhöcker in Aufsicht rundlich und mit 2 winzigen, neben-

einander stehenden Borsten. Scutellum jederseits lateral mit einer Querreihe von

meist 3 Borsten; im medianen Bereich ohne Borsten. Flügel nackt; Squama ohne

Fransen; Costa nicht sehr stark, aber doch deutlich über r,+, hinaus verlängert;

ry+, nicht sehr deutlich und in der Nähe von r,+, verlaufend (Abb. 131). Beine

bräunlich bis braun. Tibia, mit 1 langen Sporn; Tıibia, mit 1 kurzen bis mittel-

langen und 1 langen Sporn. Tibia, mit einem normal ausgeprägten Kamm, mit

1 langen, leicht geschwungenen Sporn sowie 1 weiteren Sporn, der nur knapp halb

so lang ist. Nebenzähne aller Sporne nur sehr schwach entwickelt. Krallen am Ende

stumpf und leicht gezähnt. Empodien gut entwickelt; Pulvillen fehlen.

Abdomen: Braun bis dunkelbraun. Abdominaltergite mit einer angedeuteten ora-

len und aboralen Borstenquerreihe sowie jederseits mit wenigen Lateralborsten in

einer Längsreihe. Hypopygium (Abb. 130). — Imago $ unbekannt.

Geographische Verbreitung: Transvaal; Kivu-Gebiet, Zaire.

Ökologische Angaben: Über die Lebensansprüche dieser Art können noch keine

genaueren Angaben gemacht werden. Eine Aufzucht gelang nicht. Vermutlich han-

delt es sich bei dieser Species um eine weitgehend terrestrische Art. Die beiden Ima-

gines & (27.8.72 und 9.1.73) aus den Emergenzfängen sind eventuell in das

Fanghaus von oberhalb hineingedriftet worden.

Beziehungen zu verwandten Formen: FREEMAn (1956a: 357) schreibt: „This

species is hardly to be distinguished from the Palearctic species trilobata Edwards.

The differences lie in the grater reduction of anal lobe, the clearer wings, the

slightly produced costa and the slightly differently shaped coxite lobes.“

P. subtrilobata hat in der Tat sehr große Ähnlichkeit mit P. trilobata, wenn auch

beide Arten eindeutig anhand der Anhänge der Gonocoxite voneinander zu trennen

sind. Doch Anordnung und ähnliche Ausprägung gerade dieser Anhänge lassen es

berechtigt erscheinen, eine enge Verwandtschaft zwischen diesen beiden Species an-

zunehmen.

Untersuchtes Material: 25, Emergenzfänge.

Pseudosmittia topei sp.n.

Typus: Holotypus (1 Imago Ö, 8.5.72, Kalengo, Kıvu-Gebiet, Zaire) sowie

Paratypen in der Zoologischen Staatssammlung, München.

Differentialdiagnose: Hypopygium mit einer kräftigen, langen, mit dicken, kur-

zen Haarborsten besetzten Analspitze. Basalloben der Gonocoxite annähernd drei-

eckig. Flügel mit wenig geschwungener cu, und mit stark reduziertem Anallappen.

Alle Adern mit Ausnahme der Costa nackt.

Beschreibung:

Larve und Puppe unbekannt.

Imago Ö: Kopf: Braun. Augen dorsalwärts nicht verlängert, nackt. Meist nur

2 Postorbitalborsten jederseits unmittelbar hinter den Augen. Jederseits 3 schwache

Vertexborsten in einer Querreihe fast bis zur Medianlinie des Kopfes reichend. Pal-

pen 4gliedrig, normal. Antenne 14gliedrig. Endglied der Antenne distal keulenför-

mig mit mehreren kurzen Sinnesborsten; zusätzlich 2 kräftige, starre, kurze Sinnes-

borsten praeapikal (— solche Borsten — allerdings zahlreicher — sind auch bei vie-

len anderen Pseudosmittia-Arten vorhanden [vgl. STRENzZkE 1950: 293]). AR =

0,7—0,8.

Thorax: Färbung braun und ohne Streifung. Loben des Antepronotums bei Sei-

tenansicht leicht keilförmig auslaufend, jedoch median wenig getrennt (— ähnlich

wie bei ?. triappendiculata Goetgh.; vgl. Brunnpın 1956: 166); jederseits 2 Lateral-

borsten vorhanden. Mesonotalhöcker unauffällig, mit 2 winzigen, nebeneinander

stehenden Borsten. Jederseits meist 12 Dorsozentralborsten in einer Längsreihe.

Acrostichalborsten fehlen. Jederseits 4 posteriore Notopleuralborsten. Eine weitere

Beborstung des Mesothorax fehlt. Scutellum mit einer median unterbrochenen

Querreihe von 6 Borsten. Humeralgruben nicht entwickelt. Flügel nackt, nicht

punktiert, mit reduziertem Anallappen. Alle Adern mit Ausnahme der Costa nackt

(Abb. 133). Beine braun. Tarsen ohne echte Stachelborsten und ohne Sinneszapfen.

Pulvillen fehlen; Empodium deutlich; Krallen distal spitz. Tibia, mit 1 schlanken,

geraden, langen Sporn. Tibia, ebenfalls mit nur 1 deutlichen, geraden Sporn.

Tıbia, mit 1 langen und 1 kurzen Sporn von kaum halber Länge. Nebenzähne

aller Sporne nur schwach und undeutlich ausgebildet. Tibialkamm normal.

Abdomen: Braun. Tergite II bis VIII mit einer oralen und aboralen Borstenquer-

reihe. Hypopygium (Abb. 132).

Imago 9: unbekannt

Geographische Verbreitung: Kivu-Gebiet, Zaire.

Ökologische Angaben: Über die Lebensweise können keine gesicherten Angaben

gemacht werden, da eine Aufzucht dieser Species nicht gelang. Sie trat in den Emer-

genzfängen nur ganz vereinzelt und sporadisch auf, so daß lediglich ein Hineindrif-

ten dieser Art in das Emergenzhaus angenommen werden muß. So weit bekannt,

haben die Pseudosmitzia-Arten in der Mehrzahl eine terrestrische Lebensweise.

Beziehungen zu verwandten Formen: Da die Metamorphosestadien nicht vorlie-

gen, kann über eine eventuelle Zuordnung dieser Species zu einer der palaearkti-

schen Pseudosmittia-Arten nichts Gesichertes ausgesagt werden. Eine Einordnung

von P. topei in eine der von Brunpin (1956: 169— 170) aufgestellten, nordeuropäi-

schen Pseudosmittia-Gruppen ist ebenfalls nicht eindeutig durchzuführen, da diese

afrıkanische Art sich insbesondere durch die lange, kräftige Analspitze von allen bis-

her beschriebenen Pseudosmittia-Species auffällig unterscheidet.

Untersuchtes Material: 55, Emergenzfänge.

Thienemanniella fuga sp. n.

Typus: Holotypus (1 Imago Ö, 1.9. 1972, Kalengo, Kivu-Gebiet, Zaire) sowie

weiteres Material in der Zoologischen Staatssammlung, München.

Differentialdiagnose: Imago & mit 9gliedriger Antenne; AR = 0,3. Gonocoxite

ohne Basalloben. Dritte Spange hyalin, nur schwer feststellbar. Analtergit lediglich

mit 2 kurzen Borsten auf dem mittleren Bereich des Analtergitrandes sowie jeder-

seits ganz lateral mit 1 weiteren kurzen Borste (Abb. 134).

Beschreibung:

Larve: unbekannt

Puppe: Thorax sowie die Abdominaltergite V bis IX insbesondere in den latera-

len Bereichen ganz leicht bräunlich. Frontalborsten (Abb. 143). Chaetotaxie des

Thorax (Abb. 142). Chagrin, Bedornung etc. des Abdomens (Abb. 144). Sternite I

bis IV ohne Spitzchen und Dornen. Schwimmplatten jederseits mit etwa 26 langen

Schlauchborsten sowie jederseits mit weiteren 4 Schlauchborsten, wie sie bereits bei

Corynoneura dewulfi beschrieben wurden.

Imago &: Kopf: Augen behaart; dorsalwärts nicht verlängert. Postorbital- und

Vertikalborsten fehlen. Palpen normal, #gliedrig; Verhältnis 4. Glied zum 3. Glied

— 2,2—2,3. Antenne 9gliedrig. Alle Glieder eindeutig getrennt, ohne Andeutungen

von Verschmelzungserscheinungen; Endglied kurz, distal abgestumpft und mit meh-

reren kurzen, feinen Sinnesborsten; AR = 0,29—0,30.

Thorax: Grundfärbung gelblich-bräunlich. Streifung bräunlich-braun, jedoch

nicht scharf abgegrenzt. Die medianen Dorsalstreifen sind miteinander verschmol-

zen; sie beginnen unmittelbar hinter dem Antepronotum und reichen bis zur Hälfte

der dorso-medianen Linie des Mesothorax. Die lateralen Dorsalstreifen verlaufen

jederseits unterhalb der Dorsozentralborstenlängsreihe. Unterer Bereich des Sterno-

pleurites bräunlich-braun. Scutellum bräunlich. Postnotum bräunlich-braun. Loben

des Antepronotums in Seitenansicht leicht keilförmig, median klaffend; jederseits

mit 1 Lateralborste. Acrostichalborsten fehlen. Jederseits 9 bis 10 Dorsozentralbor-

sten in einer Längsreihe, nicht unmittelbar hinter dem Antepronotum beginnend.

Jederseits 3 posteriore Notopleuralborsten (2 Borsten stehen hintereinander, 1 Bor-

ste steht unter der ersten Borste dieser beiden). Humeralgruben nicht ausgebildet.

Scutellum median mit 2 nebeneinanderstehenden Borsten. Flügel (Abb. 135). Halte-

ren jeweils mit einer kurzen, feinen Borste. Beine gelblich. Echte Pulvillen fehlen.

Vierte Tarsenglieder kurz (Abb. 141). Sporne (Abb. 141).

Abdomen: Gelblich-bräunlich. Tergitbeborstung (Abb. 136). Hypopygium

(Abb. 134). Gonocoxite ohne Basalloben. Dritte Spangen sehr hyalin. Analtergit-

rand im medianen Bereich mit 2 kurzen, unauffälligen Borsten sowie in den ganz

lateralen Bereichen mit jeweils 1 kurzen Borste.

Imago 2: Kopf: Augen, Palpen sowie Beborstung wie beim &. Antenne ögliedrig;

(Abb. 137).

Thorax: Färbung und Beborstung wie beim d. Flügel (Abb. 140). Beine

(Abb. 141).

Abdomen: Färbung wie beim Ö; Tergitbeborstung (Abb. 139). Genitalsegmente

(Abb. 137).

Geographische Verbreitung: Kivu-Gebiet, Zaire.

Ökologische Angaben: Die Larven bevorzugen die Bachbereiche mit starker Was-

serströmung. Die Larven wurden nur auf Steinen vorgefunden. In den Emergenz-

fängen trat diese Species das ganze Jahr über regelmäßig auf. Die meisten Indivi-

duen wurden von April bis Juni 1972 gefangen.

Beziehungen zu verwandten Formen:

Von den mir bekannten palaearktischen Arten unterscheidet sich 7. fuga haupt-

sächlich durch das Fehlen der Basalloben der Gonocoxite. FREEMAN (1956: 365 bis

368) führt 3 Species aus Afrika an. Von diesen 3 Arten weist 7. fuga gewisse Ge-

meinsamkeiten insbesondere mit T. lineola Freeman auf. Diese Species ist ebenfalls

aus Zaire (Escarpement Kabasha, Chambi) bekannt. Die Gemeinsamkeiten liegen

vor allen Dingen in dem Bau des Hypopygiums, in der Flügeläderung sowie in den

kurzen Antennenendgliedern. Wie nahe die Art von FREEMAN jedoch tatsächlich mit

T. fuga verwandt ist, kann hier noch nicht abgeklärt werden.

Untersuchtes Material: 149 ö, 36 ?, Emergenzfänge; 1 &,3 ? aus Aufzucht.

Thienemanniella safı sp. n.

Typus: Holotypus (1 Imago Ö, 13.4. 72, Kalengo, Kivu-See-Gebiet, Zaire) so-

wie weiteres Material in der Zoologischen Staatssammlung, München.

Differentialdiagnose: Hypopygium der Imago ö mit deutlich ausgeprägter Drit-

ten Spange (vgl. SCHLEE 1968: 121). Lobus des Basalgliedes ebenfalls gut ausgebildet.

Endglied distal neben dem Griffel mit einer spitzen, zahnförmigen Verlängerung.

Abdominaltergite I bis III weißlich, IV bis V bräunlich, VI bis VIII nur im oralen

Bereich bräunlich, Tergit IX bräunlich.

Beschreibung:

Larve und Puppe unbekannt.

Imago 8: Kopf: Augen behaart, dorsalwärts nicht verlängert. Postorbital- und

Vertikalborsten fehlen. Palpen 4gliedrig, normal (Verhältnis 4. Glied zu 3. Glied

= 2,5). Fühler 13gliedrig; Endglied distal keulenförmig; apikal mit mehreren, kur-

zen Sinnesborsten; AR = 0,3.

Thorax: Grundfärbung gelblich. Streifung getrennt, aber nicht sehr scharf be-

grenzt. Dorsomedianstreifen verschmolzen; sie beginnen gleich hinter dem Antepro-

notum und reichen bis zur Hälfte der Dorsomedianlinie des Mesothorax. Dorsola-

teralstreifen braun; sie verlaufen unterhalb der jeweiligen Längsreihe der Dorso-

zentralborsten. Der ventrale Teil des Sternopleurits braun. Scutellum leicht bräun-

lich. Postnotum braun. Antepronotumloben medianwärts verschmälert; lateral mit

meist 1 unauffälligen Borste. Acrostichalborsten fehlen. 7 bis 8 Dorsozentralborsten

jederseits in einer Längsreihe und in leicht hell angedeuteten Malen stehend. Jeder-

seits 3 kräftige, lange, posteriore Notopleuralborsten. Eine weitere Beborstung des

Mesothorax fehlt. Scutellum median mit 2 nebeneinander stehenden Borsten. Flügel

(Abb. 146). Beine weißlich. 4. Tarsenglied sehr kurz und ausgerandet. Tibia, mit

1 langen, distal etwas gebogenen Sporn. Tibia, mit 1 langen, kräftigen Sporn so-

wie 1 dicht daneben inserierenden, weitgehend geraden, kräftigen Borste von etwa

der gleichen Länge wie der Sporn. Tibia, mit 1 langen, leicht geschwungenen

Sporn sowie daneben mit 1 innenwärts gebogenen Borste von gleicher Stärke und

Länge. Tibialkamm gut entwickelt. Nebenzähne der Tibialsporne nur an der Basis

vorhanden; nicht sehr stark, aber deutlich feststellbar. Pulvillen fehlen.

Abdomen: Tergite I bis III weißlich bis grau. Tergite IV bis V sowie Tergit IX

einheitlich bräunlich-braun. Tergite VI bis VIII nur in der oralen Hälfte bräunlich-

braun. Tergitbeborstung sowie Färbung (Abb. 147). Hypopygium (Abb. 145). End-

glied distal neben dem Griffel mit einer spitzen, zahnförmigen Verlängerung, die

parallel zum Griffel verläuft. Loben der Gonocoxite und Dritte Spangen deutlich

entwickelt.

Imago 9: Es lagen einige weibliche Imagınes vor, die jedoch nicht ganz gesichert

T. safı zugeordnet werden konnten. Auf eine Beschreibung soll deshalb hier verzich-

tet werden.

Geographische Verbreitung: Kivu-Gebiet, Zaire.

Ökologische Angaben: Über die Lebensweise und Lebensansprüche dieser Species

kann nichts Genaueres ausgesagt werden. Eine Aufzucht gelang nicht. Die Art trat

in den Emergenzfängen von Mai bis Oktober bisweilen regelmäßig, bisweilen nur

vereinzelt auf. Fin Tier wurde dann noch einmal im Dezember sowie drei weitere

Exemplare im März des darauffolgenden Jahres in den Emergenzfängen vorgefun-

den.

Beziehungen zu verwandten Formen:

Auf Grund des Hypopygiums steht 7. safı der palaearktischen Art 7. partita

Schlee eventuell recht nahe. Sowohl die Ausprägung der Basalloben der Gonocoxite

als auch die der Dritten Spangen zeigen bei der afrikanischen Art große Ähnlichkei-

ten mit den entsprechenden Strukturen dieser palaearktischen Species (vgl. SCHLEE

1968: 123 [Abb. 38—39]). In einigen wichtigen Merkmalen bestehen jedoch keine

Gemeinsamkeiten: Zahl der Antennenglieder (partita mit 11 Gliedern, safı mit

13 Gliedern), Augen (partita ohne, safı mit Augenmicrotrichien) sowie Endglieder

(partita ohne, safı mit distalem Zahn neben dem Griffel). Ohne Vorliegen der Me-

tamorphosestadien können somit noch keine endgültigen Aussagen gemacht werden.

Fine weitere afrikanische Art, die T. safı bis auf das Fehlen des distalen Zahnes ne-

ben dem Griffel außerordentlich ähnelt, fand ich in Fließgewässern der Elfenbein-

küste.

Untersuchtes Material: 135 d, Emergenzfänge.

5.3 Unterfamilie Chironominae

Cryptochironomus incertus sp. n.

Typus: Holotypus (1 Imago Ö, 29. 1.1973, Kalengo, Kivu-Gebiet, Zaire) sowie

Paratypen (2 Imagines Ö, gleicher Fundort) in der Zoologischen Staatssammlung,

München.

Differentialdiagnose: Gelbliche Färbung. AR = 2,5—2,7. Analtergit mit dunklen

Tergitbändern, die median verschmolzen, analwärts verbreitert und verlängert sind.

Endglieder kurz, gedrungen und distal wenig verjüngt.

Beschreibung:

Larve und Puppe unbekannt.

Imago d: Kopf: Gelblich. Augen nackt, dorsalwärts stegartig verlängert. Jeder-

seits etwa 25, weitgehend in 2 Querreihen angeordnete Postorbitalborsten, die bis

zum Innenrand (Ende) der stegartigen, dorsalen Augenverlängerung reichen. 1 Paar

Stirnzapfen (Frontaltuberkel) vorhanden. Palpen normal. Antenne 12gliedrig;

Endglied distal verjüngt; AR = 2,5—2,7.

Thorax: Grundfärbung gelblich bis leicht grünlich-bräunlich. Dorsomedianstrei-

fen bräunlich, unmittelbar hinter dem Antepronotum beginnend und etwa bis zur

Hälfte der Medianlinie des Mesothorax reichend. Dorsolateralstreifen bräunlich

und über dem Bereich der Humeralgruben beginnend. Sternopleurit und Postnotum

bräunlich. Acrostichalborsten unmittelbar hinter den Loben des Antepronotums be-

ginnend, bis zur Hälfte der Medianlinie des Mesothorax reichend, und die Borsten

weitgehend paarweise in einer Längsreihe angeordnet. Jederseits meist 12, in hellen

Malen stehende Dorsozentralborsten in einer in Höhe des Humeralgrubenbereiches

beginnenden Längsreihe angeordnet. Jederseits 6 posteriore Notopleuralborsten ın

einer Reihe verlaufend. Scutellum mit einer medianen Querreihe von kräftigen Bor-

sten; in den lateralen Bereichen bisweilen einige weitere Borsten vor (über) dieser

Querreihe vorhanden. Flügel nackt, punktiert; Flügellänge 2,2—2,5 mm. Squama

mit einer Franse von 7 Borsten. Anallappen stark ausgeprägt. Costa nicht über

rj+, hinaus verlängert; endet in Höhe von m. Cu, endet deutlich proximal von

Yat5. rat, verläuft dichter an r, als an r,+,; distal verläuft r,+, eine gewisse Strecke

parallel zur Costa und mündet schließlich ungefähr in der Mitte des Abstandes von

r, und r,+;. fcu wenig, aber doch eindeutig distal von r-m gelegen. Cu, gerade

verlaufend; an weit distal von fcu endend. Nur die Costa, r, sowie ry+, mit Bor-

sten besetzt; alle weiteren Adern ohne Beborstung. Femur des Vorderbeines gelblich,

Tıbia und Tarsen bräunlich. Die anderen Beine mit gelblicher Femur, Tibia und

Tarsen 1—2 und mit bräunlichen Tarsen 3—5. Pulvillen vorhanden. Empodien

klein, Krallen spitz. Tibia, distal-apikal mit einem Schüppchen ohne Sporn. Ti-

bien, und , jeweils mit 2 breiten, getrennten Kämmen. Bei Tibia, jeder Kamm

mit 1 gleich langen Sporn. Bei Tibiaz ein Kamm mit 1 kurzen, der andere Kamm

mit 1 langen Sporn.

Abdomen: Gelblich; Tergite VI—IX bisweilen leicht bräunlich. Hypopygium mit

deutlich ausgeprägten Tergitbändern. Analspitze in Aufsicht im mittleren Bereich

leicht konisch, distal sich leicht verjüngend, jedoch stumpf endend. Endglieder distal

wenig verjüngt (Abb. 148).

Geographische Verbreitung: Kivu-Gebiet, Zaire.

Okologische Angaben: Eine Aufzucht dieser Species gelang nicht. Auch in den

Emergenzfängen trat sie nur ganz selten auf (Dezember 1972, Januar 1973).

Beziehungen zu verwandten Formen: C. incertus ähnelt sehr den palaearktischen

Arten C. albofasciatus Staeger, C. rostratus Kieffer sowie auch C. sp. E. Reiss (Reıss

1968: 195—198). Unter den afrikanischen Species zeigt sie insbesondere in bezug

auf das Hypopygium große Ähnlichkeit mit C. diceras Kieffer (dunkelbraune Art),

sehr ähnlich sein soll (FREEMAN 1957 b: 387— 390).

Untersuchtes Material: 365, Emergenzfänge.

Demicryptochironomus zairensis sp. n.

Typus: Holotypus (1 Imago Ö, 13.4.72, Kalengo, Kivu-Gebiet, Zaire) sowie

weiteres Material in der Zoologischen Staatssammlung, München.

Differentialdiagnose: Analspitze im distalen Bereich zunächst in Aufsicht leicht

verbreitert, dann apikal spitz auslaufend. Anhang 1 gespalten, so daß quasi zwei

Anhänge vorhanden sind.

Beschreibung:

Larve und Puppe unbekannt.

Imago ö: Kopf: Gelblich-bräunlich. Augen nackt, dorsalwärts stegartig verlän-

gert. Jederseits eine Querreihe von 16—18 langen Postorbitalborsten; unmittelbar

hinter dieser Querreihe weitere (9—11) kürzere Postorbitalborsten. Alle Borsten

reichen nicht bis zur Medianlinie des Kopfes, sondern enden in Höhe der Innen-

kante (des Endes) der stegartigen Augenverlängerung. Zwischen den stegartigen,

dorsalen Verlängerungen der Augen I Paar deutlich ausgebildete, fein behaarte

Stirnzapfen (Frontaltuberkel). Palpen normal. Antenne 12gliedrig; Endglied distal

verjüngt; AR = 1,5.

Thorax: Grundfärbung gelblich-bräunlich. Proximale Hälfte des dorsomedianen

Bereiches des Mesothorax braun. Dorsolateralstreifen braun. Sternopleuritbereiche

braun. Postnotum braun. Meist 13 Acrostichalborsten weitgehend in einer Längs-

reihe angeordnet und bis etwa zur Hälfte der Medianlinie des Mesothorax reichend.

Jederseits eine Längsreihe von meist 10 Dorsozentralborsten in Höhe des Humeral-

grubenbereiches vorhanden. Scutellum median mit einer Querreihe von etwa 12 lan-

gen, kräftigen Borsten; darüber eine weitere Querreihe von etwa 13 kürzeren,

schwächeren Borsten. Flügel nackt. Squama mit einer Franse von meist 10 Borsten.

Anallappen deutlich entwickelt. Costa endet wenig, aber doch eindeutig distal von

cu,; nicht über r,+, hinaus verlängert. fcu weit distal von r-m gelegen. rst, sehr

deutlich ausgebildet und mündet in die Costa im ersten Drittel des Abstandes zwi-

schen r, und r,+,. an endet weit distal von fcu. Flügellänge 2 mm. Vorderbein mit

gelblicher Femur, brauner Tibia und braunen Tarsen. Tibia, apikal mit 1 oder 2

langen Borsten und einem abgerundeten Schüppchen. Die übrigen Beine mit gelbli-

cher Femur und Tibia; 1. Tarsenglied jeweils gelblich mit bräunlich-braunem Distal-

bereich. Übrige Tarsenglieder bräunlich-braun. Tibia, und , jeweils mit 2 getrenn-

ten, breiten Kämmen; jeder Kamm mit 1 kräftigen, aber nicht sehr langen Sporn.

Empodien deutlich. Pulvillen vorhanden.

Abdomen: Gelblich-bräunlich. Tergite mit zahlreichen Borsten ohne charakteri-

stische Anordnung. Hypopygium mit langer, kräftiger, in Aufsicht distal zunächst

verbreiteter, dann apikal verschmälerter Analspitze. Anhang 1 gespalten, so daß

quasi 2 Anhänge vorhanden sind. Endglieder vom normalen Demicryptochirono-

mus-Typus (Abb. 149).

Imago ®: Es lagen 25 Imagines @ aus den Emergenzfängen vor, die jedoch nicht

mit absoluter Sicherheit D. zairensis zugeordnet werden konnten. Auf eine Beschrei-

bung soll deshalb hier verzichtet werden.

Geographische Verbreitung: Kivu-Gebiet, Zaire.

Okologische Angaben: Eine Aufzucht dieser Species gelang nicht. In den Emer-

genzfängen trat die Art vereinzelt das ganze Jahr über auf. Über die Lebensansprü-

che der Larve kann somit nichts Genaueres ausgesagt werden.

Beziehungen zu verwandten Formen: Diese afrikanische Art kann ohne Schwie-

rigkeiten der Gattung Demicryptochironomus zugeordnet werden. Sie unterscheidet

sich von der palaearktischen Species D. vulneratus Zetterstedt durch die Form der

Analspitze sowie insbesondere durch den gespaltenen Anhang 1. Diese Zweiteilung

(— oder Verwachsung?) des Anhanges 1 kann jedoch auch bei P. vulneratus als an-

gedeutet vermutet werden (LEHMANN 1971: 540).

Untersuchtes Material: 30 5, Emergenzfänge.

Microtendipes kahuziensis sp. n.

Typus: Holotypus (1 Imago Ö, Ende April 1972, Kalengo, Kivu-Gebiet, Zaire),

Paratypus (1 Imago &, 24. 5.72, gleicher Fundort) sowie weiteres Material in der

Zoologischen Staatssammlung, München.

Differentialdiagnose: Bräunliche bis leicht gelbliche Art. AR-Wert sehr niedrig

(1,2—1,3). Femur aller Beine distal mit einem dunklen Ring. Flügel mit rauchig-

grauem Zentralband im Bereich von r-m/fcu. Ein weiterer, rauchig-grauer, läng-

licher Fleck unterhalb von cu.

Beschreibung:

Larve und Puppe unbekannt.

Imago &: Kopf: Leicht bräunlich. Augen nackt, dorsalwärts stegartig verlän-

gert. Stirnzapfen fehlen. Jederseits hinter den Augen eine Querreihe von meist

14 kräftigen Postorbitalborsten, die bis zum Innenrand (Ende) der stegartigen, dor-

salen Augenverlängerung reichen. Palpus lang. Antenne 14gliedrig; Endglied distal

leicht verjüngt; AR = 1,2—1,3.

Thorax: Grundfärbung bräunlich-gelblich. Weitgehend ohne Streifung; lediglich

oberhalb der Humeralgruben, dort, wo die Dorsozentralborsten beginnen, ein

bräunlicher Bereich. Der unterste Bereich des Sternopleurits ebenfalls dunkler ge-

färbt. Außenrandbereiche des Postnotums braun. Femur aller Beine distal mit einem

braunen Ring. Mesothorax vorne stark buckelförmig, zum Antepronotum hin steil

abfallend. Loben des Antepronotums kurz und mit jeweils meist 5 Lateralborsten.

Meist nur 8 Acrostichalborsten vorhanden, die unmittelbar hinter der zum Ante-

pronotum hin abfallenden Kante des Mesothorax beginnen. Die Acrostichalborsten

reichen nur bis zur Höhe der Humeralgrubenbereiche. Jederseits 17—20 Dorsozen-

tralborsten weitgehend in einer Längsreihe angeordnet und in helleren Malen ste-

hend. Am Anfang der Dorsozentralborstenlängsreihe stehen mehrere Borsten neben-

einander. Jederseits 4—6 posteriore Notopleuralborsten. Scutellum mit einer me-

dianen Querreihe von meist 10 kräftigen, langen Borsten; darüber eine weitere

Querreihe von 8—9 schwächeren, kürzeren Borsten. Halteren jeweils mit 5 kurzen,

feinen Börstchen. Humeralgruben von der Größe einer Dorsozentralborstenbasis.

Flügel mit rauchig-grauen Flecken (Abb. 151). Flügellänge 2,8 mm (5) bis 3,0 mm

(2). Beine gelblich-bräunlich. Alle Femura distal mit einem braunen Ring. Pulvil-

len vorhanden. Tibia, mit einem distal spitz ausgezogenen Schüppchen. Tibia,

und , mit jeweils 2 breiten, getrennten Kämmen; jeweils nur ein Kamm mit 1 lan-

gen Sporn. LR = 1,1—1,2.

Abdomen: Grundfärbung bräunlich-gelblich. Die analen Ränder insbesondere der

Tergite II—IV braun. Tergite mit zahlreichen Borsten ohne charakteristische An-

ordnung. Hypopygium (Abb. 150).

Imago $: Färbung, Beborstung etc. weitgehend wie bei der Imago &. Antenne

7gliedrig. Die Grenze zwischen dem 2. und 3. Glied ist jedoch nur unvollkommen

ausgebildet; Endglied mit 1 langen Apikalborste.

Geographische Verbreitung: Kivu-Gebıet, Zaire.

Ökologische Angaben: Über die Lebensansprüche der Larve können keine nähe-

ren Angaben gemacht werden, da eine Aufzucht dieser Species nicht gelang. In den

Emergenzfängen trat die Art nicht häufig, jedoch regelmäßig das ganze Jahr über

auf.

Beziehungen zu verwandten Formen: FREEMAN (1958: 310—318) führt mehrere

Arten aus Afrika an, die sich alle in Hinblick auf den Bau des Hypopygiums außer-

ordentlich ähneln. Er unterscheidet die Arten hauptsächlich anhand der Flügelzeich-

nung und Körperfärbung. M. kahuziensis zeigt hierbei besonders viele Gemeinsam-

keiten mit M. umbrosus Freeman, die ebenfalls aus Zaire bekannt ist. Auch M. Ixtei-

pes Kieffer aus Kamerun scheint M. kahuziensis sehr zu ähneln. Doch ist die Be-

schreibung dieser Art sehr unvollständig. Die Typenserie ist verlorengegangen.

M. umbrosus unterscheidet sich von M. kahuziensis durch ihren viel höheren AR-

Wert (2,0—2,3). Auch die Flügelfleckung entspricht nicht ganz der von mir beschrie-

benen Species. Ich halte es deshalb zumindest vorerst für berechtigt, die Tiere vom

Kalengo als neue Art aufzufassen. Unter den palaearktischen Arten zeigen die Spe-

cies M. chloris Meigen, M. confinis Meigen, M. pedellus De Geer sowie M. brevi-

tarsis Brundin einen sehr ähnlichen Hypopygium-Typus (GOETGHEBUER 1937 —54,

Tafel XII, sowie Brunpın 1947, Tafel 17).

Untersuchtes Material: 55 d, 63 ?, Emergenzfänge.

Microtendipes numerosus sp. n.

Typus: Holotypus (1 Imago 5 mit Puppenhaut, 11. 11. 1972, Kalengo, Kivu-

Gebiet, Zaire), Paratypen sowie weiteres Material vom gleichen Fundort in der

Zoologischen Staatssammlung, München.

Differentialdiagnose: Die Basis des Anhangs 1 bildet einen kugelförmigen, an-

hangähnlichen, dicht behaarten und mit mehreren längeren Borsten versehenen Auf-

satz.

Beschreibung:

Larve: Teile des Kopfes (Abb. 157 bis Abb. 161).

Puppe: (Abb. 155 und Abb. 156). Abdominalsternite weitgehend ohne Bewaft-

nung und Chagrin. Lediglich Sternit VIII in den oral-lateralen Bereichen mit je-

weils einem kreisförmigen Fleck von feinem Spitzchen-Chagrin. Atemorgan vom

normalen Microtendipes-Typus. Analtlossen mit jeweils 50—60 lateralen, langen

Schlauchborsten.

Imago 5: Kopf: Gelblich-bräunlich. Augen nackt; dorsalwärts deutlich verlän-

gert. Jederseits meist 13 Postorbitalborsten in einer Querreihe angeordnet und nicht

über die Augen hinausreichend. Palpen lang, vom normalen Typus. Antenne

i4gliedrig; Endglied distal nur leicht verjüngt und stumpf endend; AR = 1,7 bis

1,9.

Thorax: Grundfärbung gelblich-grünlich. Laterale Mesonotalstreifen braun und

etwa in Höhe der Humeralgrubenbereiche beginnend. Der untere Bereich des Ster-

nopleurits sowie das Postnotum braun. Mesothorax vorne stark buckelförmig und

zum Antepronotum hin steil abfallend. Meist nur 3—4 Acrostichalborsten vorhan-

den, die unmittelbar hinter der zum Antepronotum hin abfallenden Kante des Me-

sothorax beginnen und noch vor der Höhe der Humeralgrubenbereiche enden. Je-

derseits etwa 30 Dorsozentralborsten in einer weitgehend mehrzeiligen Längsreihe

und in helleren Malen angeordnet. Jederseits meist 5 posteriore Notopleuralborsten

vorhanden. Humeralgruben etwa von der Größe der Basis einer Dorsozentralbor-

ste. Scutellum mit einer breiten Querreihe von etwa 26 Borsten. Flügel mit rauchig-

grauen Flecken (Abb. 153). Beine gelblich. Alle Femura distal dunkel. Alle Tibiae

proximal und distal dunkel. Alle Tarsen, distal dunkel und median mit einem

dunklen Ring. Alle Tarsen, , distal dunkel. Femur der Vorderbeine zusätzlich me-

dian mit einem dunklen Ring sowie unmittelbar unterhalb dieses Ringes eine Längs-

reihe von meist 8—9 recht kurzen, leicht skalpell- bis lanzettförmigen Borsten. LR

— 1,2. Tibia, ohne Sporn und ohne echtes Schüppchen. Tibia, und , jeweils mit

2 deutlich voneinander getrennten, breiten Kämmen; jeweils 1 Kamm mit 1 langen

Sporn. Krallen spitz endend. Pulvillen fehlen. Empodien klein.

Abdomen: Grünlich-gelblich. Tergite mit zahlreichen Borsten ohne charakteristi-

sche Anordnung. Hypopygium (Abb. 152) sowie Differentialdiagnose.

Imago 9: Färbung, Beborstung etc. weitgehend wie bei der Imago &. Antenne

nur 6gliedrig, da die Glieder 2 und 3 miteinander verschmolzen sind. Endglied mit

l langen Apikalborste. Genitalsegmente (Abb. 154).

Geographische Verbreitung: Kivu-Gebiet, Zaire.

Ökologische Angaben: M. numerosus war die weitaus häufigste Chironomidenart

in den Emergenzfängen. Sie zeigte jeweils ein Schlüpfmaximum im April sowie in

den Monaten Juli bis November. Die Larven leben auf Steinen in den rasch strö-

menden Bereichen.

Beziehungen zu verwandten Formen:

Diese Art ist ohne Schwierigkeiten in die Gattung Microtendipes einzuordnen.

Sie unterscheidet sich von den mir bekannten Microtendipesarten auch aus der

Palaearktis durch die in besonderer Weise ausgebildete Basis des Anhanges 1. Aller-

dings liegt eine angedeutete Absetzung dieser Basis vom distalen Teil des Anhangs 1

auch bei der palaearktischen Species M. chloris Meigen vor. Weiterhin fehlen bei

M. numerosus die Borsten auf dem medianen Bereich des Anhanges 1, die bei den

anderen Arten dieser Gattung stets (?) mehr oder weniger zahlreich vorhanden

sind.

Untersuchtes Material: 9261 d, 7930 ?, Emergenzfänge; 16 Tiere aus Aufzuch-

ten.

Polypedilum (Tripodura) aethiopis sp. n.

Typus: Holotypus (1 Imagoö, 11.5.72, Kalengo, Kivu-Gebiet, Zaire) sowie

weiteres Material ın der Zoologischen Staatssammlung, München.

Differentialdiagnose: Anhang 1 breit, dicht behaart, distal mit 3 starken Borsten.

Analspitze von sehr charakteristischer Form: an der Basis jederseits eine laterale,

zahnförmige Verlängerung; apikal in Aufsicht stark verbreitert.

Beschreibung:

Larve und Puppe unbekannt.

Imago d: Kopf: Braun. Augen nackt, dorsalwärts stegartig verlängert. Jeder-

seits meist 11 Postorbitalborsten in einer Querreihe bis zur Medianlinie des Kopfes

reichend. Palpen normal. Antenne 14gliedrig; Endglied distal spitz zulaufend;

AR = 0,7—0,8.

Thorax: Antepronotalloben bräunlich. Dorsaler Bereich des Mesothorax braun.

Sternopleurit braun. Medialer Teil des Thorax bräunlich. Scutellum bräunlich. Post-

notum braun. Beine bräunlich-braun. Meist 7 Acrostichalborsten etwa bis zur Mitte

der Medianlinie des Mesothorax reichend. Jederseits etwa 9 Dorsozentralborsten in

hellen Malen stehend und in einer Längsreihe angeordnet. Jederseits 4 posteriore

Notopleuralborsten. Humeralgruben sehr klein (etwa von der Größe der Basis einer

Notopleuralborste). Scutellum mit einer medianen Querreihe von 6—8 Borsten.

Flügel weißlich ohne Flecken; recht grob punktiert. Squama mit einer Franse von

meist 3 Borsten. Costa nicht über r,+, hinaus verlängert und endet deutlich distal

von cu;. fat, gut erkennbar und mündet in die Costa im vorderen Drittel des Ab-

standes von r, — ryt;. fcu weit distal von r-m gelegen. an endet etwa in Höhe von

fcu. Anallappen nur sehr schwach ausgebildet. Flügellänge 1,5—1,7 mm. Beine mit

Kämmen und Spornen vom normalen Polypedilum-Typus: Tıbia, mit 1 kurzen

Sporn; Tibia, und , jeweils mit 2 getrennten Kämmen; jeweils nur ein Kamm

mit 1 langen, kräftigen Sporn. Pulvillen fehlen; Empodien deutlich.

Abdomen: Braun. Hypopygium (Abb. 162 und Abb. 163 sowie Differentialdia-

gnose).

Imago 9: unbekannt

Geographische Verbreitung: Kivu-Gebiet, Zaire.

Okologische Angaben: Eine Aufzucht gelang nicht. In den Emergenzfängen trat

die Art nur ganz vereinzelt im April und Mai 1972 auf.

Beziehungen zu verwandten Arten: P. aethiopis ist in die Polypedilum-,„Gruppe“

der afrikanischen Arten P. pruina Freeman, P. aegypticum Kieffer, P. tridens

Freeman und P. griseoguttatum Kieffer zu stellen. Auch aus der Nearktis ist eine

sehr ähnliche Species, Polypedilum (Tripodura) digitifer 'Townes bekannt

(MascHwiıTz 1975: 307, Fig. 65).

Liste des untersuchten Materials: 6&, Emergenzfänge.

Polypedilum (Polypedilum) brunneicornis Kiefter 1911

Kierrer 1911: 352

Synonymie: Chironomus brunneicornis Kieffer 1911; Chironomus pandani Kief-

fer 1911, syn. n. (nach FREEMAN 1958: 295— 296).

Typus: Nach FREEMAN (1958: 295— 296): „C. brunneicornis was described from

four female cotypes from Seychelles: Mah&, two of which are in the British Mu-

seum; I have labelled one of these lecto-type. Kieffer described pandani from eight

males from the same locality, four are in the British Museum and I have again

labelled one as lectotype.“

Differentialdiagnose: Es ist schwierig, eine exakte Differentialdiagnose zu geben,

da die gesamte Gattung Polypedilum dringend überarbeitet werden müßte.

FREEMAN (1958: 295) selbst schreibt: „It is not easy to distinguish this species from

other similar ones, ... “. Folgende Merkmale seien hier aufgeführt: Körperfärbung

einheitlich gelblich bis leicht bräunlich. Tibia, ohne Sporn, lediglich apikal mit

einem abgerundeten Schüppchen. Anhang 1 lateral an der Basis meist mit 4 starken,

innenwärts gerichteten Borsten. Die Basis leicht bauchig verbreitert. Endglieder

nicht schlank. Vertikalborsten, die bis zur Medianlinie des Kopfes reichen, fehlen.

Beschreibung:

Larve: Kopf (Abb. 167, Abb. 168, Abb. 169 und Abb. 170).

Puppe: Die Puppenhaut von P. (P.) brunneicornis ähnelt außerordentlich stark

der von P. (P.) kibatiense (Abb. 173—174).

Folgende Unterscheidungsmerkmale konnten festgestellt werden:

a) Das orale Spitzenchagrin auf dem Abdominaltergit II ist etwas schwächer als

bei P. (P.) kibatiense ausgeprägt.

b) Die oralwärts gerichtete, intersegmentale Dörnchenquerreihe zwischen den

Tergiten IV und V ist median nicht unterbrochen.

c) Der laterale Analsporn des Segmentes VIII mit meist nur 1 kleinen Neben-

zahn.

Imago &: Kopf: Gelblich. Augen nackt; dorsalwärts stegartig verlängert. Jeder-

seits eine Querreihe von etwa 11 Borsten, die nicht über den Augenbereich hinaus

bis zur Medianlinie des Kopfes reicht. Antenne 14gliedrig; Endglied distal spitz zu-

laufend. AR = 1,5—1,6. Palpen normal.

Thorax: Färbung einheitlich gelblich bis ganz leicht bräunlich. Eine Streifung

fehlt. Etwa 14 Acrostichalborsten in einer Längsreihe angeordnet und bis ungefähr

zur Hälfte der Medianlinie des Mesothorax reichend. Jederseits meist 23 Dorso-

zentralborsten weitgehend in einer Längsreihe sowie jederseits 6 (selten 9) posterio-

re Notopleuralborsten in einer Reihe verlaufend. Scutellum mit einer medianen

Querreihe von etwa 11 Borsten; darüber eine weitere Querreihe von etwa 7 Bor-

sten. Flügel ohne Flecken (Abb. 165). Beine gelblich. Empodien deutlich; Pulvillen

fehlen. Tibia, apikal mit einem abgerundeten Schüppchen. Tibia, und ,„ jeweils

mit 2 getrennten Kämmen; jeweils ein Kamm mit 1 langen, kräftigen Sporn

(— vom normalen Polypedilum-Typus).

Abdomen: Gelblich. Hypopygium (Abb. 164 sowie Differentialdiagnose).

Imago : Färbung, Beborstung etc. weitgehend wie beim Imago &. Antenne

6gliedrig. Genitalsegmente (Abb. 166).

Geographische Verbreitung: Seychellen, Tschad, Kamerun, Mali, Obervolta, Se-

negal (DEjoux 1973, 1976), Kivu-Gebiet, Zaire.

Ökologische Angaben: Die Larven leben hauptsächlich in den stilleren Zonen des

Fließgewässers. Als Substrat bevorzugen sie allochthones Pflanzenmaterial. Biswei-

len wurden sie auch auf Steinen sowie direkt auf Sandbänken, angereichert mit or-

ganischem Material, angetroffen. In den Emergenzfängen trat diese Species das

ganze Jahr hindurch meist zahlreich auf.

Beziehungen zu verwandten Formen: Vermutlich steht diese Species P. (P.) kiba-

tiense näher als allen anderen hier in dieser Arbeit beschriebenen Polypedilum-

Arten. Anhang 1 zeigt in der proximalen Hälfte bereits eine angedeutete Verbrei-

terung. Tibia, weist wie bei P. (P.) kibatiense keinen kurzen Sporn, sondern ein

abgerundetes Schüppchen auf. Doch gesicherte Aussagen über Verwandtschaftsbe-

ziehungen können erst nach einer gründlichen Überarbeitung der Gattung Polypedi-

lum erfolgen.

Untersuchtes Material: 4438, 412, Emergenzfänge; 30 Imagines aus Auf-

zuchten.

Polypedilum (Polypedilum) kibatiense Goetghebuer 1936

GOETGHEBUER 1936a: 487

Synonymie: Polypedilum stilatum Freeman 1955: 29

Typus: Holotypus (1 Imago ö; N. Kivu, Zaire) im Musee Royal du Congo

Belge, Tervuren, Belgien.

Differentialdiagnose: Flügel: r,+, verläuft sehr dicht parallel zu r,. Beine: Tibıa,

apikal lediglich mit einem distal abgerundeten „Schüppchen“. Hypopygium: An-

hang 1 vom P. convictum/cultellatum-Typus. Anhang 2 im distalen Drittel ver-

schmälert und leicht innenwärts gerichtet.

Beschreibung:

Larve: unbekannt

Puppe: Färbung weißlich; Thoraxbereich sowie Pleurite zum Teil leicht bräunlich.

Atemorgan vom normalen Polypedilum-Typus. Frontalborsten (Abb. 173); Abdo-

men (Abb. 174).

Imago &: Kopf: Gelblich bis leicht bräunlich. Augen nackt; dorsalwärts deutlich

verlängert. Jederseits meist 12 Postorbitalborsten bis zur Medianlinie des Kopfes

reichend. Palpen normal. Antenne 14gliedrig; Endglied distal leicht spitz zulau-

fend; AR = 1,5—1,6.

Thorax: Einheitlich gelblich-grün ohne Streifung. Meist 11 Acrostichalborsten ın

einer Längsreihe angeordnet und etwa bis zur Hälfte der Medianlinie des Meso-

thorax reichend. Jederseits 16—17 Dorsozentralborsten in einer Längsreihe sowie

6 posteriore Notopleuralborsten in einer Reihe angeordnet. Scutellum mit einer me-

dianen Querreihe von meist 12 Borsten; darüber verläuft eine weitere Querreihe

von meist 4 Borsten. Flügel ohne Flecken; leicht punktiert. Anallappen normal ent-

wickelt. Squama mit einer Franse von 9 Borsten. Costa nicht über r,+; hinaus ver-

längert und weit distal von cu, endend. ra+, verläuft dicht parallel zu r,. fcu weit

distal von r-m gelegen. Beine gelblich (nach Freeman gelb oder bräunlich). Empo-

dien sehr deutlich. Pulvillen fehlen. Tibia, ohne Sporn, apikal lediglich mit einem

abgerundeten „Schüppchen“. Tibia, und , jeweils mit 2 deutlich getrennten Käm-

men; jeweils ein Kamm mit 1 langen, kräftigen Sporn.

Abdomen: Gelblich-grün (nach FreEman bisweilen an den Segmentspitzen braun).

Hypopygium (Abb. 171).

Imago ®: Färbung wie bei der Imago &. Genitalsegmente (Abb. 172).

Geographische Verbreitung: Nach FREEMAN (1958: 294): „Sudan: 15, 19,

Yirol, 12.1954 (E. T. M. Reid). Uganda: 15, L. Victoria (W. W. Macdonald).

Belgian Congo: 8d, 20 9, Maka Lualaba, 1.1939 (H. J. Bredo); 15, Elisabeth-

ville, 3.1939 (H. J. Bredo). S. Rhodesia: 28, Mt. Chironda (C. F. M. Swynner-

ton); 18, Salisbury, 4. 1956 (E. T. M. Reid). Natal: 1ö5, Mooi River, Kamberg

Game Reserve, 9. 1953 (A. D. Harrison).“ Nach Dejoux (1976: 30): Republik Kon-

go, Senegal, Sudan und Natal. Zusätzlicher Fundort: Kalengo, Kivu-Gebiet, Zaire.

Ökologische Angaben: Diese Species wurde nur in den flachen Randbereichen des

Baches auf sandigem Substrat, vermischt mit reichlichem, allochthonem Pflanzen-

material, angetroffen. In den Emergenzfängen trat die Art nicht auf.

Beziehungen zu verwandten Arten: Bereits FREEMAN (1958: 294) schreibt: „The

palaearctic species convictus Walker is extremely similar and kibatiense may even-

tually prove only to be a form of this.“ Ohne Vergleich aller Metamorphosestadien

kann dies jedoch nicht entschieden werden. Der Anhang 1 von ?. convictum ist distal

am Außenrand behaart. Diese Behaarung fehlt bei der afrikanischen Art. Auch

ist das distale Ende seiner innenwärts gerichteten, stabförmigen Verlängerung bei

der palaearktischen Species spitzer (siehe hierzu LEHMANN 1971: 545). Somit sollte

diese afrikanische Art zumindest vorerst nicht synonym zu P. convictum gesetzt

werden. Nahe verwandt mit diesen beiden erwähnten Arten ist P. cultellatum

Goetghebuer (siehe Brunpın 1947 und LEHMANN 1971). FREEMAN (1958: 295) er-

wähnt eine weitere afrikanische Art, P. annulatum Freeman 1954, die sich von

P. kibatiense hauptsächlich durch eine dunklere Körperfärbung unterscheiden soll.

Untersuchtes Material: 66, 2 9, Aufzuchten.

Polypedilum (Tripodura) mapıs sp. n.

Typus: Holotypus (1 Imago ö einschließlich Larve und Puppenhaut, 19. 9. 1972,

Kalengo, Kivu-Gebiet, Zaire), Paratypus (1 Imago 5 mit Puppenhaut, 17.9. 72,

Kalengo) sowie weiteres Material in der Zoologischen Staatssammlung, München.

Differentialdiagnose: Flügel gefleckt (Abb. 176). Anhang 1 des Hypopygiums

breit-lappig, dicht behaart und beborstet. Analspitze breit und hyalin. Endglieder

schlank.

Beschreibung:

Larve: Kopf (Abb. 181, Abb. 182, Abb. 183 und Abb. 184).

Puppe: Grundfärbung weißlich. Atemorgan vom normalen Polypedilum-Typus.

Frontalborsten (Abb. 179). Abdomen (Abb. 180). Abdominalsternite ohne Chagrın

und Bedornung.

Imago 5: Kopf: Braun. Augen nackt, dorsalwärts deutlich verlängert. Jederseits

etwa 8 Postorbitalborsten in einer Querreihe. Palpen normal. Antenne 14gliedrig;

Endglied distal spitz zulaufend; AR = 0,9—1,0.

Thorax: Färbung einheitlich braun. Loben des Antepronotums schmal. Acrosti-

chalborsten weitgehend zweireihig angeordnet und etwa bis zur Mitte der Median-

linie des Mesothorax reichend. Jederseits eine Längsreihe von etwa 15 Dorsozentral-

borsten. Jederseits 6 posteriore Notopleuralborsten in einer Reihe angeordnet. Scu-

tellum mit 2 weitgehend parallel verlaufenden Querreihen von ungefähr insgesamt

20 Borsten. Flügel gefleckt (Abb. 177). Beine braun. Empodien klein. Pulvillen feh-

len. Tibia, mit 1 kleinen, kurzen, hyalinen Sporn. Tibia, und , jeweils mit 2 ge-

trennten Kämmen; jeweils nur 1 Kamm mit 1 langen, kräftigen Sporn. LR =

1,5—2,0.

Abdomen: Braun. Hypopygium (Abb. 175 und Abb. 176 sowie Differentialdia-

gnose).

Imago 2: Färbung, Körperbeborstung, Flügel etc. weitgehend wie bei der Ima-

go Ö&. Genitalsegmente (Abb. 178).

Geographische Verbreitung: Kivu-Gebiet, Zaire.

Ökologische Angaben: Die Larven leben im Uferbereich auf sandig bis leicht

schlammigem Substrat, vermengt mit reichlichem Pflanzenmaterial (allochthones

Material wie Stengel- und Blattreste vom Uferbewuchs). In den Emergenzfängen

trat diese Species besonders häufig von April bis Juni 1972 auf. Sie war jedoch wei-

terhin über das ganze Jahr hindurch recht zahlreich in den Emergenzfängen vertre-

ten.

Beziehungen zu verwandten Formen: Ohne Zweifel ist P. majiis sehr nahe ver-

wandt mit der afrikanischen Art P. griseoguttatum Kieffer (FREEMAN 1958: 283 bis

285). P. griseoguttatum weist jedoch an der Basis der Analspitze jederseits lateral

eine kleine zahnförmige Verlängerung auf. Auch ist hier die Analspitze apikal ein-

deutig spitzer als bei P. majıis. Die beiden afrikanischen Species zeigen gewisse Ge-

meinsamkeiten (Anhänge 1; Endglieder; z. T. Form der Analspitze) mit den pa-

laearktischen Arten P. pullum Zett., bicrenatum (Kieffer) Brundin, scalaenum

Schrank und tetracrenatum Hirvenoja der Untergattung Tripodura Townes (vgl.

HıRvENOJA 1962).

Untersuchtes Material: 801 d&, 270 9, Emergenzfänge; 3065, zahlreiche $, Auf-

zuchten.

Polypedilum (Polypedilum) melanophilus Kiefter 1911

Kierrer 1911: 355

Synonymie: Chironomus melanophilus Kieffer 1911; Chironomus limnocharis

Kieffer 1911, syn. nach FREEMAN 1958: 296; Chironomus nocticolor Kiefter 1911,

syn. nach FREEMAN 1958: 296; Polypedilum brunneum Freeman 1954, syn. nach

FREEMAN 1958: 296.

Typus: Nach Freeman (1958: 296): „C. melanophilus was described from a

single female from Seychelles: Mah&, in the British Museum. There are four

cotypes males of limnocharis, two being in the British Museum, one of which I have

marked as lectotype, type locality Seychelles: Mah&. C. nocticolor was described

from two female lectotypes from the same locality, both are in the Cambridge Uni-

versity Museum and I have marked one as lectotype. There is no real difference,

other than sex, between any of these three species and they seem to be indistin-

guishable from material which I described as brunneum (type locality Cape Provin-

ce: Hermanus Waterfall) — type series in the British Museum. I have seen no

other material which I can definitely associate with this species.“

Differentialdiagnose: Eine brauchbare Differentialdiagnose kann nicht gegeben

werden, da nach FrREEMAN’s Arbeit von 1958 mehrere, einander außerordentlich

ähnliche Polypedilum-Species von diesem Typus in Afrika vorkommen. Auch aus

der Holarktis sind zahlreiche, sehr ähnliche Arten bekannt. So steht ?. (P.) melano-

philus palaearktischen Arten wie P. pedestre Meigen, P. laetum Meigen oder auch

P. nubeculosus Meigen sehr nahe (vgl. LEnmann 1971: 545—546).

Beschreibung:

Larve: Kopf (Abb. 191, Abb. 192, Abb. 193, Abb. 194 und Abb. 195).

Puppe: Färbung weißlich; Pleurite, Analränder der Abdominaltergite sowie Ster-

nite teilweise leicht bräunlich. Atemorgan vom normalen Polypedilum-Typus.

Frontalborsten (Abb. 189). Abdomen (Abb. 190).

Imago ö: Kopf: Braun. Augen nackt, dorsalwärts deutlich verlängert. Jederseits

etwa 16 Postorbitalborsten, die medianwärts bis zum Augenrand reichen. Zusätz-

lich jederseits 8—9 Vertikalborsten in unregelmäßiger Anordnung neben der Me-

dianlinie des Kopfes verlaufend. Palpen normal. Antenne 14gliedrig; Endglied di-

stal spitz zulaufend; AR = 0,5—0,6. Relative Länge der Palpenglieder 1—5: 1,0

— 0,8 — 1,7 — 2,1 4,0.

Thorax: Färbung einheitlich dunkelbraun bis braun. Beine gelblich bis leicht

bräunlich. Acrostichalborsten etwa bis zur Hälfte der Medianlinie des Mesothorax

reichend. Jederseits insgesamt etwa 35 Dorsozentralborsten vorhanden und insbe-

sondere im vorderen Bereich des Mesothorax weitgehend in zwei Längsreihen ange-

ordnet; weitere Borsten reichen außerdem bis ın die Nähe der Humeralgrubenberei-

che hinab. Jederseits 7—8 posteriore Notopleuralborsten in meist einer Reihe vor-

handen. Scutellum insgesamt mit ungefähr 25 Borsten; diese weitgehend in zwei

Querreihen angeordnet. Flügel ohne Flecken vom normalen Polypedilum-Typus

(Abb. 187). Beine gelblich. Pulvillen fehlen. Tibia, mit einem hyalınen Sporn vom

normalen Polypedilum-Typus. Tıbia, und „ mit jeweils 2 getrennten Kämmen;

jeweils ein Kamm mit I langen, kräftigen Sporn (typische Polypedilum-Kämme

und -Sporne). LR von Pı = 1,6; LR von Pıı = 0,5; LR von Pın = 0,7.

Abdomen: Dunkelbraun bis braun. Hypopygium (Abb. 185 und Abb. 186).

Imago $: Färbung wie bei der Imago &. Antenne 6gliedrig. Genitalsegmente

(Abb. 188).

Geographische Verbreitung: Seychellen, Cape Province, Kivu-Gebiet (Zaire),

Nigeria, Kamerun, Tschad und Elfenbeinküste (Dejoux 1973, 1974).

Ökologische Angaben: Die Larven leben in den stilleren Zonen der Bachuferbe-

reiche auf sandigem Substrat, das stark mit allochthonem Pflanzenmaterial wie

Blatt- und Pflanzenstengelresten durchsetzt ist. In den Emergenzfängen trat diese

Species das ganze Jahr über regelmäßig auf.

Beziehungen zu verwandten Formen: Siehe Differentialdiagnose. FREEMAN (1958:

296) führt aus: „Superficially this species resembles brunneicornis but it differs as

follows: size smaller (wing length 1'5 mm.), colour darker, being brown rather

than yellow, A. R. only 05, styles of male hypopygium narrow (Text-fig. 4, g)

and with a much less complete row of hairs, appendage 1 smaller, apıcal hair of

appendage 2 shorter. It is quite possible that this is only a smaller form of brun-

neicornis but it is preferable to keep them separate until there is more information

on the limits of the species in the genus.“

Untersuchtes Material: 148 Imagines 3, 63 Imagines ?, Emergenzfänge; 60 Ima-

gines aus Aufzuchten.

Stenochironomus spatuliger Kietfer 1922

KiErrEr 1922: 60

Synonymie: ? Stenochironomus trispinosus Kiefler (1922) und ? Stenochironomus

pygmaeus Kieffer (1922) nach FREEMAN (1957b: 410)

Typus: Nach Freeman (1957b: 411) sind alle Typen vermutlich verlorengegan-

gen. Sie stammten aus Französisch-Kamerun: Kribı.

Differentialdiagnose: Hypopygium mit kurzem Anhang 1, der eine von seiner Ba-

sis bis zur apikalen Spitze verlaufende Reihe von 5 Borsten aufweist. Analspitze ın

Aufsicht ganz leicht bauchig verbreitert, apıkal stumpf endend. Der anale Rand des

Tergites IX jederseits neben der Analspitze mit mehreren auffällig dicken, kräftigen

Borsten.

Beschreibung:

Larve und Puppe unbekannt.

Imago Öd: Kopf: Gelblich. Augen nackt, dorsalwärts stegartig verlängert. Jeder-

seits 13—14 Postorbitalborsten vorhanden, nicht ganz bis zur Medianlinie des Kop-

fes reichend. Palpen normal. Antenne 14gliedrig; Endglied distal leicht verjüngt;

AR = 1,2—1,5.

Thorax: Färbung einheitlich gelblich ohne Ausprägung einer Streifung. Antepro-

notalloben nicht stark entwickelt. Mesonotum steil zum Antepronotum hin abfal-

lend. Etwa 20 Acrostichalborsten in einer Längsreihe angeordnet und ungefähr bis

zur Hälfte der Medianlinie des Mesothorax reichend; sie beginnen unmittelbar hin-

ter der abfallenden Kante des Mesothorax zum Antepronotum. Jederseits 17 bis

18 Dorsozentralborsten in einer Längsreihe sowie jederseits 6 posteriore Notopleu-

ralborsten in einer Reihe angeordnet. Scutellum mit einer Querreihe von 12 langen,

kräftigen Borsten; darüber eine weitere Querreihe von meist 5 schwächeren, kürze-

ren Borsten. Flügelmembran nackt; fein, aber deutlich punktiert. Squama mit einer

Franse von 10 Borsten. Borsten am unteren Rand der Flügelmembran annähernd

skalpellförmig. Anallappen deutlich entwickelt. Costa nicht über r,+, hinaus verlän-

gert, weit distal von cu, in Höhe von m endend. r,+, sehr undeutlich und dicht pa-

rallel zu r, verlaufend. fcu ein wenig, aber doch eindeutig distal von r-m liegend.

an in Höhe von fcu endend. Flügellänge 2,3—2,4 mm (nach FrEEman [1957b: 411]

1,5—2,0 mm). Halteren jeweils mit 6 kurzen, sehr feinen Börstchen. Beine weißlich-

gelblich. Pulvillen vorhanden. Krallen spitz endend. Tibia, distal mit einem

Schüppchen, auf dem apikal ein sehr kleiner Sporn aufsitzt. Tibia, und , jeweils

mit 2 breiten, zusammenhängenden Kämmen; jeder Kamm mit 1 gleich langen

Sporn (diese Kämme und Sporne vom normalen Stenochironomustypus; GOETGHE-

BUER 1937— 1954, Tafel I).

Abdomen: Gelblich. Tergite mit zahlreichen Borsten von uncharakteristischer An-

ordnung. Hypopygium (Abb. 196 und Abb. 197 sowie Differentialdiagnose).

Imago 9: Nach Freeman (1957: 411): „Female similar to male in colour; anten-

nal segments 3—5 with well-developed necks, segment 6 about one and a half time

as long as 5.“

Geographische Verbreitung: Nach FreEman (1957b: 411): „Sudan 35, Khartoum,

1.1923 (S. Hirst); 128, 69, Khartoum; 10.1951 (D. J. Lewis). Nigeria 1%,

Alizaga, 1.1955 (R. W. Crosskey). Gold Coast 5Ö, 11 ?, Red Volta, Nangodi,

10. 1954 (G. Crisp). Belgian Congo 24, 1 9, Elisabethville, 2. 1939 (H. J. Bredo);

1& Maka Lualaba, 1. 1939 (H. J. Bredo)*“. Dejoux (1974a: 73 und 1976: 23—24)

wies die Art auch im Senegal nach. Zusätzlicher Fundort: Kivu-Gebiet, Zaire.

Ökologische Angaben: In den Aufzuchtboxen schlüpfte diese Species nicht. Es

können somit keine Angaben gemacht werden, welches Substrat und welche Berei-

che des Fließgewässers die Larven bevorzugen. In den Emergenzfängen trat die Art

nur ganz vereinzelt im Juni, August, September, November und Dezember 1972

sowie im Februar 1973 auf.

Beziehungen zu verwandten Formen: Diese Art entspricht in allen entscheiden-

den imaginalen Merkmalen der Gattung Stenochironomus Kieffer. Nach FREEMAN

ähneln sich alle afrikanischen Arten südlich der Sahara sehr stark. Die Gattung

Stenochironomus ist auch mit einigen Arten in der Holarktis vertreten. Das Hypo-

pygium dieser afrikanischen Species entspricht weitgehend dem der palaearktischen

Art S. gibbus Fabr. (vgl. GOETGHEBUER 1937—1954, Tafel III). Epwarps (1929:

399) hat aus England eine Species Microtendipes hibernicus von dunkler Färbung

beschrieben, die ebenfalls ein sehr ähnliches Hypopygium aufweist.

Untersuchtes Material: 13, 1 (vermutlich) zugehöriges ?, Emergenzfänge.

Rheotanytarsus montanus sp.n.

Typus: Holotypus (1 Imago & einschließlich Puppenhaut, 26. 10.72, Kalengo,

Kivu-Gebiet, Zaire), Paratypen sowie weiteres Material in der Zoologischen Staats-

sammlung, München.

Differentialdiagnose: Anhang 1 distal leicht hakenförmig ausgezogen. An-

hang 2a kurz; die Distalplatte stellt noch keine einheitliche Platte dar; distal sind

somit noch voneinander getrennte Endzipfel deutlich erkennbar. Antennenendglied

der Imago & sehr kurz. Prothorakalhorn der Puppe lang, schlauchförmig und ohne

Spitzenbesatz. Abdominaltergite II bis IV im oralen Bereich mit jeweils 1 Paar

länglicher Spitzenschildchen. Eine Borste jeweils auf den Dorsalflächen der Anal-

segmente neben den L-Schlauchborsten fehlt. L-Schlauchborsten nicht sehr lang.

Beschreibung:

Larve: Das Material reichte für eine exakte Beschreibung nicht aus. Das Larven-

gehäuse besteht aus Sandkörnchen (Abb. 203).

Puppe: Grundfärbung weißlich. Pleurite sowie bisweilen einige laterale Bereiche

der Abdominaltergite leicht bräunlich. Frontalborsten (Abb. 205). Prothorakalhorn

sowie Chaetotaxie des Thoraxbereiches (Abb. 204). Abdominaltergite sowie Pleu-

rite (Abb. 206). Sternite ohne Chagrin und Spitzen. L-Schlauchborsten der Anal-

segmente nicht sehr zahlreich (jederseits 10—12) und nicht sehr lang. Eine Borste je-

weils auf den Dorsalflächen der Analsegmente neben den L-Schlauchborsten fehlt.

Imago ö: Kopf: Gelblich. Augen nackt; dorsalwärts stegartig verlängert. 8 bis

10 Postorbitalborsten jederseits in einer Querreihe hinter den Augen; sie reichen fast

bis zur Medianlinie des Kopfes. Palpen normal, lang. Antenne 14gliedrig; Endglied

sehr kurz und distal mit 1 geraden Apikalborste; AR = 0,15; Verhältnis 14. Glied

zum 13. Glied = 1,5—1,6.

Thorax: Grundfärbung bräunlich. Streifung braun, nicht sehr scharf abgesetzt.

Dorsomedianstreifen verschmolzen; beginnen gleich hinter dem Antepronotum und

reichen gut bis zur Hälfte der Medianlinie des Mesothorax. Die Dorsolateralstreifen

verlaufen jeweils dicht unterhalb der Dorsozentralborstenlängsreihe. Distaler Teil

des Sternopleurites braun. Postnotum braun. Loben des Antepronotums nur median

stark verschmälert und reduziert; Borsten fehlen auf den Loben. Meist 10 Dorso-

zentralborsten in hellen Malen stehend und jederseits in einer Längsreihe verlau-

fend. Acrostichalborsten kräftig und lang. Sie beginnen ganz vorne am Mesothorax,

reichen bis gut zur Hälfte der Medianlinie des Mesothorax und sind gegeneinander

etwas versetzt in einer Längsreihe angeordnet. I posteriore Notopleuralborste je-

derseits vorhanden. Eine weitere Beborstung des Mesothorax fehlt. Humeralgruben

sehr klein, rund und scharf begrenzt. Scutellum mit einer medianen Querreihe von

meist 6 Borsten. Flügel (Abb. 201). Beine gelblich-bräunlich. Pulvillen fehlen.

Tibia, mit 1 kurzen Sporn. Tibia, mit 2 getrennten Kämmen vom normalen

Rheotanytarsus-Typus; innerer Kamm mit 1 kurzen Sporn, äußerer Kamm mit

1 langen Sporn. Tibia, ebenfalls mit 2 normalen, getrennten Kämmen; jeder

Kamm mit 1 langen Sporn.

Abdomen: Bräunlich. Tergite mit jeweils einer annähernd basalen sowie einer an-

nähernd median verlaufenden Borstenquerreihe. Hypopygium (Abb. 198, Abb. 199

und Abb. 200 sowie Differentialdiagnose).

Imago 9: Färbung und Beborstung des Thorax sowie des Abdomens weitgehend

wie bei der Imago ö. Fühler 6gliedrig; Endglied distal mit einigen Sinnesborsten

und von der gleichen Länge wie das vorletzte Glied. Genitalsegmente (Abb. 202).

Geographische Verbreitung: Kivu-Gebiet, Zaire.

Ökologische Angaben: Die Larven wurden auf Steinen und grobem Schotter in

schnell fließenden Bachbereichen angetroffen. In den Emergenzfängen trat die Art

das ganze Jahr über auf. Im April 1972 sowie ab Dezember 1972 bis März 1973 gin-

gen die Individuenzahlen deutlich zurück.

Beziehungen zu verwandten Formen: R. montanus ist sehr nahe verwandt mit

der palaearktischen Art R. reissi Lehmann (1970). Dies wird durch die Anhänge 1

und 2a, die Form der Analspitze sowie die Bewaffnung der Abdominaltergite der

Puppe belegt. Dennoch handelt es sich bei R. montanus mit Sicherheit um eine eigen-

ständige Species, die sich von R. reissi durch einen ungewöhnlich niedrigen AR-

Wert, distal sich weniger schmal verjüngende Endglieder, einen etwas unterschied-

lichen Analkammbereich und einen distal deutlich schwächer hakenförmig ausge-

zogenen Anhang 1 klar abgrenzen läßt. Auch eine enge Verwandtschaft mit

R. ringei Lehmann (1970) ıst möglich. Von dieser Art, die auch in Nordafrika vor-

kommt, ist die Puppe jedoch noch unbekannt (vgl. LEHMAnn 1970: 368 bis 375).

Untersuchtes Material: 4625, 68 2, Emergenzfänge; 50 Imagines aus Aufzuch-

ten.

Rheotanytarsus ororus sp. n.

Typus: Holotypus (1 Imago & einschließlich Puppenhaut, 20. 10. 1972, Kalengo,

Kivu-Gebiet, Zaire) sowie weiteres Material in der Zoologischen Staatssammlung,

München.

Differentialdiagnose: Das Hypopygium weist neben der bei allen Rheotany-

tarsus-Arten vorhandenen, ventral hinter dem Anhang 1 liegenden Borste zusätz-

lich einen sehr kurzen, aber dennoch deutlichen Anhang auf, der vermutlich dem

Anhang la der Tanytarsus-Arten entspricht. Dieser angedeutete Anhang ist mir bei

keiner anderen Rheotanytarsus-Species bekannt. Die Puppe auf den Schwimmplat-

ten dorsal-lateral mit je 1 Borste neben dem L-Schlauchborstensaum.

Beschreibung:

Larve: Es liegt eine Kopfkapsel vor, die dem Holotypus zugeordnet werden

kann. Allerdings ist diese Kopfkapsel nicht sehr gut erhalten, so daß hier auf eine

Beschreibung der Larve verzichtet werden muß. Die Larven leben ebenfalls in Ge-

häusen, deren Ausgang in Zipfeln ausgezogen ist.

Puppe: Färbung weißlich; insbesondere die Pleurite VI bis VIII teilweise leicht

bräunlich. Frontalborsten (Abb. 209). Prothorakalhorn sowie Chaetotaxie des Tho-

raxbereiches (Abb. 210). Abdominaltergite und Pleurite (Abb. 211). Sternite des

Abdomens ohne Chagrin und ohne Spitzenbewaffnung. Schwimmplatten dorsal-

lateral mit je 1 Borste neben dem L-Schlauchborstensaum, der meist aus 18—20

Borsten besteht.

Imago &: Körperfärbung einheitlich grünlich-gelb. Thorax ohne Streifen. Kopf:

Augen nackt, dorsalwärts deutlich verlängert. Jederseits mit einer Querreihe von

meist 6 Postorbitalborsten, die sich nur unmittelbar hinter den Augen befinden. Pal-

pen normal, lang. Antenne 14gliedrig; Endglied distal mit 1 geraden Apikalborste;

AR = 0,4-—0,5. Die Grenze zwischen dem 13. und 14. Antennenglied unscharf.

Thorax: Antepronotalloben reduziert, vom normalen Rheotanytarsus-Typus.

Humeralgruben klein, rund und scharf begrenzt. Jederseits eine Längsreihe von

910 Dorsozentralborsten, die in Höhe des Humeralgrubenbereichs beginnt. Deut-

liche Acrostichalborsten gegeneinander etwas versetzt in einer Längsreihe angeord-

net und ein wenig hinter der Höhe der Humeralgrubenbereiche endend. 1 posteriore

Notopleuralborste jederseits. Eine weitere Beborstung des Mesothorax fehlt. Scu-

tellum mit einer medianen Querreihe von 7 Borsten. Halteren jeweils mit 6 feinen

Börstchen. Flügel vom normalen Rheotanytarsus-Typus. Squama nackt. Anallappen

vollkommen reduziert. Costa nicht über r,+, hinaus verlängert; endet nur wenig

distal von cu,. rat, fehlt. an endet noch ein wenig vor fcu. fcu weit distal von r-m;

r-m sehr schräg verlaufend. Flügel dicht mit Makrotrichien besetzt; ganz nackt ist

lediglich das Costalfeld. Flügellänge 1,2—1,3 mm. Beine gelblich. Pulvillen fehlen.

Tibia, mit 1 kurzen Sporn. Tibia, und , jeweils mit 2 deutlich getrennten, typi-

schen Rheotanytarsuskämmen; jeder Kamm mit 1 langen Sporn.

Abdomen: Tergite mit einer oralen sowie einer annähernd median verlaufenden

Borstenquerreihe. Hypopygium (Abb. 207 sowie Differentialdiagnose). Anhang 2a

mit einer weitgehend einheitlichen Distalplatte (Abb. 208).

Imago 9: Es liegt lediglich ein nicht mehr sehr gut erhaltenes Weibchen vor, das

mit Sicherheit R. ororus zugeordnet werden kann. Eine Beschreibung soll hier nicht

gegeben werden.

Geographische Verbreitung: In der Coll. Dejoux liegen zahlreiche Imagines und

Puppen aus Fließgewässern der Elfenbeinküste vor. Es ist anzunehmen, daß diese

Art nicht nur in Ost-Zaire, sondern zumindest auch in Westafrika weit verbreitet

ist.

Okologische Angaben: Die Larvengehäuse befanden sich ausschließlich auf Stei-

nen in schnell strömenden Bachbereichen. Aus den Emergenzfängen lagen vom April

bis Juli 1972 insgesamt nur 4 Imagines Ö vor. Die Tiere von der Elfenbeinküste

stammten ebenfalls aus Fließgewässern (Driftproben).

Beziehungen zu verwandten Formen: R. ororus ist eventuell näher verwandt mit

der palaearktischen Species R. curtistylus Goetghebuer 1921 (LEHMANN 1970: 346

bis 348 und 359—360). Vor allem weisen die Puppen gewisse Gemeinsamkeiten auf

(Prothorakalhorn, Bewaffnung der Tergite, jeweils 1 dorsale Borste auf dem Anal-

segment in der Nähe der lateralen Schlauchborsten). Vermutlich steht R. ororus der

afrıkanischen Species R. fuscus Freeman sehr nahe. Doch FREEMAN erwähnt aus-

drücklich, daß dieser Art der Anhang la fehlt (Freeman 1958 und ScoTT 1967).

Untersuchtes Material: 45, Emergenzfänge; 45, 1 einschließlich Puppenhäu-

te aus Aufzuchten. Weiteres Material aus Coll. Dejoux.

Rheotanytarsus samaki sp.n.

Typus: Holotypus (1 Imago &, 9.5.72, Kalengo, Kivu-Gebiet, Zaire) sowie

weiteres Material in der Zoologischen Staatssammlung, München.

Differentialdiagnose: Analspitze des Hypopygiums distal ganz spitz. Anhang 1

distal in eine kurze, hakenförmige Verlängerung ausgezogen. Die Basis von An-

hang 1 im Bereich der Außenkante leicht buckelförmig.

Beschreibung: Larve und Puppe unbekannt.

Imago 5: Kopf: Gelblich. Augen nackt, dorsalwärts stegartig verlängert. Jeder-

seits eine Postorbitalborstenquerreihe von 9—10 kräftigen Borsten, die nicht bis zur

Medianlinie des Kopfes reicht. Palpen normal, lang. Antenne 14gliedrig. Die Gren-

zen zwischen den Gliedern 11 und 12 sowie 13 und 14 sehr undeutlich, nur schwer

feststellbar. Endglied mit einer geraden Apikalborste. AR = 0,6—0,7.

Thorax: Färbung einheitlich gelblich. Antepronotalloben vom normalen Rheo-

tanytarsus-Typus. 19—20 kräftige Acrostichalborsten ganz vorne am Mesothorax

beginnend, bis etwa zur Höhe der Humeralgrubenbereiche reichend; die Borsten

sind — wie bei der Mehrzahl der Rheotanytarsus-Arten — gegeneinander etwas

versetzt in einer Längsreihe angeordnet. Jederseits 8$—9 Dorsozentralborsten in

einer Längsreihe angeordnet und etwa in Höhe der Humeralgrubenbereiche begin-

nend. 1 posteriore Notopleuralborste jederseits vorhanden. Eine weitere Beborstung

des Mesothorax fehlt. Scutellum mit einer medianen Querreihe von 7—8 Borsten.

Humeralgruben sehr klein, rund und scharf begrenzt. Halteren jeweils mit 5 sehr

feinen, kurzen Börstchen. Flügel (Abb. 215). Beine gelblich. Pulvillen fehlen. Tibia,

mit einem kurzen Sporn. Tibia, und , jeweils mit 2 deutlich getrennten, normalen

Rheotanytarsus-Kämmen; jeder Kamm mit 1 langen Sporn. Hypopygium (Abb. 212,

Abb. 213 und Abb. 214 sowie Differentialdiagnose). Anhang 2a mit noch nicht voll-

ständig einheitlicher Distalplatte.

Imago @: Nicht mit Sicherheit bekannt.

Geographische Verbreitung: Kivu-Gebiet, Zaire.

Ökologische Angaben: Eine Aufzucht dieser Species gelang nicht. In den Emer-

senzfängen trat R. samaki fast das ganze Jahr über vereinzelt, aber regelmäßig auf.

Beziehungen zu verwandten Formen: Anhand der Anhänge 1 und 2a kann ver-

mutet werden, daß R. samaki den Arten R. montanus und R. reissi nahesteht. Ohne

Vorliegen der Metamorphosestadien von R. samaki können allerdings hierüber noch

keine gesicherten Ausführungen gemacht werden.

Untersuchtes Material: 89 &, Emergenzfänge.

Cladotanytarsus irsacus sp. n.

Typus: Holotypus (1 Imago & einschl. der dazugehörigen Puppenhaut,

28.11. 1972, Kalengo, Kivu-Gebiet, Zaire) sowie weiteres Material in der Zoologi-

schen Staatssammlung, München.

Differentialdiagnose: Färbung einheitlich gelblich-grün. Flügel nur auf dem dı-

stalen Bereich mit Makrotrichien. Analspitze in Aufsicht kurz, breit-dreieckig. An-

hang ?a ist lang und reicht bis über Anhang 2 hinaus. Endglieder (Styli) sehr kurz,

wie gestaucht wirkend. Analtergit jederseits mit einem kleinen Lateralzahn.

Beschreibung:

Larve: unbekannt

Puppe: Färbung weißlich; lediglich Pleurite VI—VIII bräunlich. Frontalborsten

(Abb. 220). Prothorakalhorn (Abb. 211). Abdomen der Puppenhaut (Abb. 222 und

Abb. 223).

Imago &: Kopf: Augen nackt; dorsalwärts nicht verlängert. Jederseits eine

Querreihe von etwa 8 Postorbitalborsten, die fast bis zur Medianlinie des Kopfes

reichen. Antennen 14gliedrig; AR = 0,29—0,30. Palpen normal.

Thorax: Einheitlich gelblich-grün und ohne Streifung. Beine ebenfalls einheitlich

gelblich-grün. Antepronctalloben in Seitenansicht leicht keilförmig. Acrostichalbor-

sten deutlich entwickelt und bis über die Hälfte der Medianlinie des Mesothorax

hinaus reichend. Jederseits 5 Dorsozentralborsten ın einer Längsreihe angeordnet,

die etwa in Höhe des Humeralgrubenbereiches beginnt. 1 posteriore Notopleural-

borste jederseits vorhanden. Scutellum mit einer medianen, unregelmäßigen Quer-

reihe von 5—6 Borsten. Flügel (Abb. 219). Beine normal. Tibia, mit 1 kleinen

Sporn. Tıbia, und , mit 2 deutlich getrennten Kämmen; von diesen Kämmen je-

weils einer mit 1 kurzen, der andere mit 1 langen Sporn. Pulvillen fehlen.

Abdomen: Gelblich-grünlich. Tergitbeborstung weitgehend in 2 Querreihen ange-

ordnet. Hypopygium (Abb. 216 und Abb. 217 sowie Differentialdiagnose).

Imago 2: Es lag nicht genügend gesichertes Material für eine genauere Beschrei-

bung vor.

Geographische Verbreitung: Kivu-Gebiet, Zaire.

Ökologische Angaben: Die Larven wurden hauptsächlich auf Steinen in schnell

strömenden Bachbereichen gefunden. Einige Tiere wurden ebenfalls in Nähe der

Uferbereiche auf Sand- und Kiesbänken angetroffen. In den Emergenzfängen konn-

te diese Species nicht identifiziert werden, da sie unter dem Stereomikroskop nicht

von den Tanytarsıs-Arten unterschieden werden konnte.

Beziehungen zu verwandten Formen: C. irsacus zeigt auf Grund des Hypopy-

giums eine größere Ähnlichkeit mit Tanytarsus (Cladotanytarsus) linearis Freeman

(FREEMAN 1958: 351—352). Doch ist der Anhang la bei C. irsacus deutlich länger

als derjenige von T. (C.) linearis, die aus der Cape Province nachgewiesen ist. Auch

sind leider die palaearktischen Cladotanytarsus-Arten noch zu unbekannt, als daß

über phylogenetische Fragen schon diskutiert werden könnte (vgl. HırvEnoJa

1962: 173—181).

Untersuchtes Material: 85, Aufzuchten.

Tanytarsus bukavus sp. n.

Typus: Holotypus (1 Imago ö mit Puppenhaut, 29. 9. 1972), Paratypus (1 Ima-

go Ö mit Puppenhaut, 27.9. 1972) sowie weiteres Material vom Kalengo, Kivu-

Gebiet, Zaire, in der Zoologischen Staatssammlung, München.

Differentialdiagnose: Hypopygium mit zahlreichen Dornen an der Analspitze.

Anhang 1 lateral an der Außenkante mit einem fein behaarten Bereich. Anhang la

apikal etwas distalwärts gebogen. Anhang 2a lang und mit verzweigten, schlanken,

langen Endlamellen. Endglieder (Styli) kurz. Basalglieder (Coxite) mit sehr langen

Borsten. Analtergit ohne Lateralzähne.

Beschreibung:

Larve: unbekannt

Puppe: Ohne Pigmentierung. Frontalborsten (Abb. 228). Prothorakalhorn sowie

die wichtigsten Borsten des Thoraxbereiches (Abb. 229). Abdominaltergite

(Abb. 230). Prothorakalhorn mit mehreren, hyalinen Spitzen. Analflossen mit

26—30 langen L-Schlauchborsten sowie mehr mediandorsal jederseits mit 2 weite-

ren Schlauchborsten. Analsporne von Tergit VIII (Abb. 231). Sternit I in den late-

ralen Bereichen jederseits mit einem Fleck feiner, kurzer Spitzchen.

Imago ö: Kopf: Gelblich-grünlich. Augen nackt, dorsalwärts nicht verlängert.

Jederseits 8$—10 Postorbitalborsten in einer Querreihe angeordnet und nicht ganz

bis zur Medianlinie des Kopfes reichend. Palpen normal. Antenne 14gliedrig; End-

glied distal abgestumpft; mit 1 deutlichen Apikalborste; AR = 0,40—0,45.

Thorax: Färbung einheitlich gelblich-hellgrün. Eine Streifung fehlt. Anteprono-

tum vom normalen Tanytarsus-Typus; ohne Borsten. Acrostichalborsten reichen bis

in Höhe der Humeralgrubenbereiche. Ab Höhe der Humeralgrubenbereiche beginnt

dann jederseits eine Längsreihe von 6 langen Dorsozentralborsten. Jederseits 1 po-

steriore Notopleuralborste vorhanden. Scutellum nur mit 2 median und nebenein-

ander angeordneten Borsten. Flügel (Abb. 227). r,+, vorhanden, aber nicht sehr

deutlich. Halteren mit jeweils 4—5 feinen, kurzen Börstchen. Beine gelblich-grün-

lich. Tarsen normal. Pulvillen fehlen. Tibia, mit 1 relativ langen Sporn. Tibia,

mit 2 getrennten Kämmen; ein Kamm mit 1 kurzen, der andere mit I langen Sporn.

Tibia, mit 2 getrennten Kämmen; jeder Kamm mit 1 langen Sporn.

Abdomen: Gelblich-hellgrün. Tergitbeborstung weitgehend in 2 Querreihen an-

geordnet. Hypopygium (Abb. 224, Abb. 225, Abb. 226 sowie Differentialdiagnose).

Imago 9: Es lag für eine exakte Untersuchung und Beschreibung nicht genügend

gesichertes Material vor.

Geographische Verbreitung: Kivu-Gebiet, Zaire.

Okologische Angaben: Über 30 Imagines ö wurden in den Aufzuchtboxen zum

Schlüpfen gebracht. Die Aufzuchten lagen im September, Oktober, November und

Dezember 1972. Die Larven dieser Species leben in den Uferbereichen der Bäche.

Als Substrat wird feiner Kies und Sand, vermengt mit organischem Material, bevor-

zugt. Aus den Emergenzfängen wurden 3 Imagines ö Ende April 1972 ausgesam-

melt. Weiteres Material dieser Species wurde von den Emergenzfängen nicht ausge-

wertet, da mittels des Stereomikroskopes 7. bukavus von einigen anderen Tanytar-

sini-Arten nicht unterschieden werden konnte.

Beziehungen zu verwandten Formen: Auf Grund des Hypopygiums könnte

T. bukavus der Gattung Cladotanytarsus zugeordnet werden (langer Anhang 2a,

sehr kurze Endglieder!). Die Puppenhaut (insbesondere der Bau des Prothorakal-

hornes!) verweist diese Species jedoch in die Gattung Tanytarsus. Eventuell könnte

für T. bukavus sowie auch für T. congolensis eine neue Gattung aufgestellt werden.

Um dieses zu entscheiden, müßten jedoch auch die Larvenstadien vorliegen.

Untersuchtes Material: 27 & sowie Puppenhäute aus Aufzuchten; 35, Emergenz-

fänge.

Tanytarsus congolensis sp.n.

Typus: Holotypus (1 Imago ö mit Puppenhaut, 15.9. 1972) sowie Paratypus

(1 Imago ö mit Puppenhaut, 5. 10. 1972) vom Kalengo, Kivu-Gebiet, Zaire, in der

Zoologischen Staatssammlung, München.

Beschreibung und Differentialdiagnose:

Larve: unbekannt

Puppe: Weitgehend wie die Puppenexuvie von T. bukavus. Folgende Unter-

schiede bestehen zu T. bukavus:

Thorakalborsten neben dem Prothorakalhorn (Humeralborsten 1—3) bei T. con-

golensis gleich stark (Abb. 236).

Abdominalsternit I lateral ohne Spitzchen-Flecken.

Spitzenflecken auf den Abdominaltergiten III—V kürzer und rundlicher; Dornen

stärker als bei 7. bukavus (Abb. 237).

Imago &: Färbung und Beborstung von Kopf, Thorax, Beinen und Abdomen

weitgehend wie bei 7. bukavus. Folgende Unterschiede bestehen zu T. bukavus:

Antenne 13gliedrig; die Grenzen zwischen den Gliedern 11/12 und 12/13 sehr un-

deutlich. AR = 0,3. Flügel mit einer Costa, die etwas proximal von cu, endet;

r;+, sehr undeutlich (Abb. 235). Flügellänge 1,2—1,3 mm. Scutellum mit 6—7 Bor-

sten in einer unregelmäßigen Querreihe. Anhang 1 lateral an der Außenkante ohne

Behaarung; von annähernd rechteckiger Form (Abb. 232 und Abb. 234). Anhang la

apikal nicht distalwärts gebogen (Abb. 234). Analtergit jederseits mit 2 sehr kleinen

Lateralzähnen (Abb. 232). Analspitze mit zahlreichen Dornen und breiter als bei

T. bukavus (Abb. 233).

Imago $: unbekannt

Geographische Verbreitung: Kivu-Gebiet, Zaire.

Ökologische Angaben: Die Larven bevorzugen sandige bis leicht schlammige

Uferbereiche der Bäche. Die Imagines schlüpften in den Aufzuchtboxen ım Septem-

ber und Oktober 1972. Bei den Emergenzfängen konnte T. congolensis nicht ausge-

wertet werden.

Beziehungen zu verwandten Formen: Es gilt für T. congolensis das bereits an die-

ser Stelle für T. bukavus Angeführte.

Untersuchtes Material: 36 mit Puppenhäuten aus Aufzuchten.

Tanytarsus Iuctuosus Freeman 1958

FREEMAN 1958: 339

Typus: Holotypus (1 Imago ö, Cape Province, Januar 1953, K. M. F. Scott

leg.) sowie ein Paratypus (1 Imago Ö, Transvaal) im British Museum, London.

Differentialdiagnose: Hypopygium ohne Anhang la; Anhang 2a mit langen,

schlanken, distal nicht gespaltenen Endlamellen. Prothorakalhorn der Puppenhaut

ohne Spitzchen.

Beschreibung: Larve: unbekannt

Puppe: Es lag aus einer Aufzuchtbox eine reife Puppe Ö vor, die nicht mehr sehr

gut erhalten war. Eine vollständige Beschreibung der Puppenhaut ist somit nicht

möglich. Frontalborsten vorhanden, nicht sehr kräftig. Prothorakalhorn sowie ein

Teil der Chaetotaxie des Thorax (Abb. 240). Abdominaltergit I ohne Chagrin. Ab-

dominaltergite II und III (Abb. 241). Tergite IV und V vermutlich mit der gleichen

Spitzenbewaffnung wie Tergite III, VI und VII. Analsporn von Tergit VIII

(Abb. 242). Tergit VIII lateral-oral jederseits mit einem Fleck von sehr feinen, win-

zigen Spitzchen. Analflossen mit langen L-Schlauchborsten.

Imago 5: Kopf: Bräunlich-braun. Augen nackt, dorsalwärts verlängert. Jeder-

seits eine Querreihe von etwa 10 Postorbitalborsten, die nicht ganz bis zur Median-

linie des Kopfes reichen. Palpen normal. Antenne 14gliedrig; distal stumpf endend

und mit 1 kurzen Apikalborste; AR = 1,0 (nach FREEMAN AR = 0,8).

Thorax: Färbung einheitlich braun und ohne deutliche Streifen (nach FREEMAN

Färbung schwarz). Antepronotum vom normalen Tanytarsıs-Typus ohne Bebor-

stung. Die Acrostichalborsten reichen bis zur Höhe der Humeralgrubenbereiche. In

diesem Bereich beginnen die Dorsozentralborsten (jederseits 6 Borsten in einer

Längsreihe bis dicht vor das Scutellum reichend). 1 posteriore Notopleuralborste je-

derseits vorhanden. Halteren braun (nach FREEMAN schwarz) und mit jeweils 5 kur-

zen, winzigen Borsten auf der Schwingkölbchenfläche sowie mit 3 Börstchen am

Schwingkölbchenrand. Scutellum mit einer etwas unregelmäßigen Querreihe von

meist 6 Borsten. Flügel (Abb. 239). Beine braun, normal. Pulvillen fehlen; Empo-

dien deutlich. Tibia, mit 1 kurzen Sporn. Tibia, mit 2 getrennten Kämmen; einer der

Kämme mit 1 langen Sporn. Tibia, mit 2 getrennten Kämmen; der eine Kamm

mit 1 kurzen, der andere Kamm mit 1 langen Sporn (nach FREEMAN nur der äußere

Kamm von Tibia, mit einem Sporn. Die Ausbildung der Sporne kann jedoch bei

vielen Tanytarsini von Population zu Population variieren, wie mir dieses z. B. bei

der Gattung Rheotanytarsus bekannt ist).

Abdomen: Braun (nach FREEMAN schwarz). Hypopygium (Abb. 238 sowie Diffe-

rentialdiagnose).

Imago P: unbekannt

Geographische Verbreitung: Nach FREEMAN (1958: 339): „Holotype male, Cape

Province: Platteklip Gorge, 1.1953 (K. M. F. Scott); paratype 16, Transvaal:

Magoebaskloof, nr. Tzaneen, 5. 1955 (A. D. Harrison). Both specimens are in the

British Museum.“ Zusätzlicher Nachweis: Kivu-Gebiet, Zaire.

Okologische Angaben: In den Emergenzfängen konnte diese Species nicht ausge-

wertet werden, da sie unter dem Stereomikroskop nicht gesichert ausgesammelt wer-

den konnte. Eine Larve wurde auf einem Stein im rasch strömenden Wasser nachge-

wiesen; die Imago schlüpfte am 9. 11. 1972 in einer der Aufzuchtboxen. In den

Emergenzfängen wurden bei „Stichproben“-Präparationen 1 Imago ö vom

11.4. 1972 sowie 1 weitere Imago ö vom 12. 6. 1972 festgestellt.

Beziehungen zu verwandten Formen: Hierüber kann noch nichts Gesichertes aus-

gesagt werden. Von den europäisch verbreiteten Tanytarsus-Arten unterscheidet

sich 7. Iuctnosus eindeutig durch die vollständige Reduzierung von Anhang la so-

wie durch den langen Anhang 2a, dessen distaler Teil auch anders strukturiert ist,

als dieses bei den palaearktischen Tanytarsus-Species bekannt ist (vgl. Reıss und

FiırTkAu 1971).

Untersuchtes Material: 3Ö, eine Puppenhaut.

5.4 Verteilung der Arten auf Unterfamilien bzw. Tribus

Von Fließgewässern der gemäßigten Zonen gilt allgemein, daß die Orthocladi-

inae stark dominieren. Rınge (1974) wies im Breitenbach (Bundesrepublik Deutsch-

land, Hessen) ein Artenzahlverhältnis Orthocladiinae zu Chironominae von

67,8 %/o : 24,8 %/o, im Rohrwiesenbach (ebenfalls Hessen) jedoch nur noch ein ent-

sprechendes Verhältnis von 58,9 ®/o : 32,9 ®/o nach.

Der Autor führt aus, daß die Untersuchungsstelle Breitenbach (Btb.) in einem

kühlen, schnell fließenden Bachabschnitt, also im oberen Bereich des Rhithrals, die

Untersuchungsstelle Rohrwiesenbach (Rwb.) dagegen bereits durch das langsamer

fließende, im Sommer wärmere Wasser unterhalb der Salmonidenregion lag. Noch

deutlicher wird diese Verschiebung des Verhältnisses Orthocladiinae zu Chironomi-

nae zugunsten der Chironominae im Rohrwiesenbach, wenn die Individuenzahl der

einzelnen Gruppen miteinbezogen werden. Vgl. nachfolgende Tabelle aus RınGE

(1974: 250):

Tabelle II

Anteil der U.-Fam. und Tribus der Chironomidenfauna in Btb. und Rwb.

Btb. Rwb. Gesamt-

Artenzahl in %/o Artenzahl in %/o artenzahl

Tanypodinae 6 7,4 % 8,2 9

Diamesini 6 7,4 6 7,0 8

Orthocladiini 30 37,0 25 295 32

Metriocnemini 19 23,4 19 22,4 24

Chironomini ja 13,6 16 18,8 20

Tanytarsını 2 2 12 14,1 15

Total 81 100,0 85 100,0 108

Arten- und Individuenzahl an Btb. und Rwb.

Btb. Rwb.

Artenzahl Individuenzahl Artenzahl Individuenzahl

abs. 0/0 abs. 0/0 abs. 0/o abs. 0/0

Tanypodinae 6 7,4 747 0,3 7 8,2 834 1,4

Orthocladiinae 55 67,8 RU DIR 97,6 50 58,9 20912 35,8

Chironominae 20 24,8 6 168 2a] 28 Sa) 36 848 62,8

Total 81 100,0 284 497 100,0 85 100,0 58 594 100,0

Noch ausgeprägter ist die Artenzahl der Orthocladiinae im Vergleich zu den Chi-

ronominae im Kalengo reduziert. Hier wurden 24 Orthocladiinae-Arten (52,2 %/o

der Gesamtartenzahl) und 17 Chironominae-Species (36,9 %/o der Gesamtartenzahl)

nachgewiesen (Tabelle III).

Tabelle III

Anteil der Unterfamilien und Tribus der Chironomidenfauna im Kalengo

absolute Artenzahl absolute In- Individuen-

Artenzahl in 9/o divıduenzahl zahl in %o

Tanypodinae 5 10,9 300 0,86

Diamesini —_ — - _

Orthocladıini 13 1 28,3 35 7 844 22533 Penn

Metriocnemini 11 23,9 ; 1 257 3,58 ;

Chironominıi 10 e lH 205 19 545 55,64 | 5

Tanytarsini 7 19,2 i 6 180 17,59 | i

Total 46 100,0 35 126 100,00

Vergleicht man die Sektorendarstellungen der prozentualen Verteilung der ein-

zelnen Chironomiden-Unterfamilien bzw. -Tribus von der Fulda (Hessen), vom

Aabach (Nordrhein-Westfalen), Breitenbach und Rohrwiesenbach — alles typische

Mittelgebirgsbäche — mit einem Tieflandbach, z. B. der Kossau (Schleswig-Hol-

stein), so zeigt sich deutlich, daß die Chironominae im letzteren Fließgewässertyp

die Orthocladiinae zu verdrängen beginnen (vgl. Abb. 243—244 und LEHMANN

1971: 508—510).

FULDA AABACH

Far

Orthocladiinae

Tanypodinae

KOSSAU BODENSEE

Chironomini

—

Tanytarsini

Abb. 243 Sektorendarstellung der prozentualen Verteilung der Arten der einzelnen Chiro-

nomiden-Unterfamilien bzw. -Tribus verschiedener Gewässer (aus LEHMANN 1971: 509).

Obwohl der Kalengo im Untersuchungsbereich in bezug auf seine topographi-

schen Merkmale dem Rhithral eines charakteristischen Bergbaches und nicht einem

Tieflandbach entspricht, dominieren hier die Orthocladiinae nicht eindeutig, zumal

wenn berücksichtigt wird, daß bei der Artenzahl der Orthocladiinae auch einige

terrestrische bzw. semiterrestrische Species miterfaßt wurden.

Abb. 245 Sektorendarstellung der prozentualen Verteilung der Individuenzahl der jewei-

ligen Chironomiden-Unterfamilie bzw. -Tribus vom Breitenbach (A), vom Rohrwiesenbach

(B) und vom Kalengo (C)

7.2

Chironominae (A,B)

bzw. Chironomini (C)

Orthocladiinae (A,B)

bzw. Orthocladini [C )

Tanytarsini

Metriocnemini

Tanypodinae

Abb. 244 Sektorendarstellung der prozentualen Verteilung der Arten der einzelnen Chi-

ronomiden-Unterfamilien bzw. Tribus vom Breitenbach (A), vom Rohrwiesenbach (B) und

vom Kalengo (C)

Chironominae (A,B)

bzw. Chironomini (C)

Orthocladiinae (A,B)

bzw. Ortnocladiini (C)

Tanytarsini

|||] Metriocnemini

Tanypodinae

Werden die Individuenzahlen bei diesen Betrachtungen miteinbezogen, so ver-

schiebt sich das Bild sogar vollkommen zugunsten der Chironominae. Allerdings

wird diese Verschiebung hauptsächlich nur von einer Art, Microtendipes numerosus,

bewirkt. Da M. numerosus außerdem eine der größten Species vom Kalengo dar-

stellt, wird von dieser Art auch annähernd 50 ®/o der gesamten Biomasse der Chiro-

nomiden-Emergenz gestellt (Abb. 245).

Die Zurückdrängung der Orthocladiinae im Kalengo ist vermutlich zur Haupt-

sache auf den Faktor „Wassertemperatur“ zurückzuführen, denn alle weiteren öko-

logischen Parameter wie Fließgeschwindigkeit, Sauerstoffgehalt des Wassers, Sub-

stratangebot (wenn von dem Fehlen von Wasserpflanzen im Kalengo einmal abge-

sehen wird) etc. sind in dem zur Diskussion stehenden Untersuchungsbereich des

Kalengos weitgehend wie in den entsprechenden Rhithral-Zonen der europäischen

Bergbäche gegeben. Diamesini-Arten als meist ausgesprochen kaltstenotherme Tiere

fehlen somit auch vollkommen.

Scott (1958) fand im Great Berg River (Western Cape Province, South Africa‘

insgesamt 83 Chironomidenarten. Davon waren 13°/o Tanypodinae. 46°/o Ortho-

cladiinae und 41 °/o Chironominae (30 °/o Chironomini und 11°/o Tanytarsini).

Auch hier lag somit der Prozentsatz an Chironominae-Arten außerordentlich hoch,

obgleich Scorr (1958: 296) ausführt: „So it appears, as is the case in Europe, that

the Orthocladiinae are the dominant group in the upper, colder part of the river,

while the Chironominae are relatively fewer there, increasing in numbers in the

lower part of the river as the water becomes warmer. The Tanypodinae, which are

predators, are more evenly scattered, and the Corynoneurinae show much the same

pattern as the Orthoclads.“ Diamesini-Arten wurden ebenfalls nicht nachgewiesen.

6.0 Autökologie und Phänologie der Chironomidenarten des Kalengo

6.1 Gesamtemergenz „Chironomidae“ des Kalengo

Die Verteilung der Chironomidenarten auf die einzelnen Unterfamilien bzw.

Tribus wurde bereits im Kapitel 5.4 behandelt. Fine Aufstellung der absoluten und

prozentualen Arten- und Individuenzahlen ist dort ebenfalls zu finden. Bei der ab-

soluten Individuenzahl von 35 126 sei noch einmal darauf hingewiesen, daß diese

durch jeweils 16 Tagesfänge pro Monat von April 1972 bis einschließlich März 1973

ermittelt wurde. Dieser Wert kann somit schätzungsweise verdoppelt werden, um

die tatsächliche Gesamtsumme der Individuenzahlen zu erhalten.

Die folgenden Tabellen IV bis VIII geben die jeweilige Monats-Emergenz (je-

weils 16 Tagesfänge pro Monat) der einzelnen Arten an.

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6.2 Dominante, für die Vergesellschaftung der Chironomidenfauna des Kalengo

besonders relevante Gattungen und Arten

In Tabelle IX sind die sowohl in bezug auf Individuenanzahl als auch zum gro-

ßen Teil in Hinblick auf das Trockengewicht dominierenden Gattungen bzw. Arten

aufgeführt.

Diese acht Gattungen mit zwölf Arten unterschiedlicher Abundanz bestimmen die

Chironomidenbiozönose im Emergenzhaus Kalengo. Die zwölf dominierenden Ar-

ten vereinigen 92,0 °/o der Gesamtindividuenzahl. Hierbei stellen die drei Arten

Microtendipes numerosus, Nanocladins jannae und Paratrichocladius micans die

größten Anteile an der Gesamtemergenz. M. numerosus ıst mit 48,9 %/o die weitaus

häufigste Art (Abb. 245). Da diese Spezies außerdem ein relativ großes Tier ist, hat

sie auch in bezug auf die Biomasse die eindeutig beherrschende Stellung innerhalb

der Chironomidenfauna des Kalengo. Es folgen die Arten Nanocladius jannae mit

10,1 %o und Paratrichocladius micans mit etwa 4,8 ®/o; wobei letztere Art durch ihre

größere Körpergröße den etwa gleichen Beitrag zur Biomasse leisten dürfte.

Somit wird die Chironomidenbiozönose im Kalengo weitgehend von den Chiro-

nominae und zwar hauptsächlich von Microtendipes numerosus bestimmt. M. nume-

rosus spielt im Kalengo weitgehend die gleiche Rolle wie Micropsectra praecox-

Komplex sp. I im Rohrwiesenbach (RıncE 1974: 259). M. numerosus ist im Ge-

gensatz zu M. praecox-Komplex sp. I jedoch vorwiegend ein Steinbesiedler.

Auch im Kalengo sind die Tanytarsini sehr individuenreich vertreten (Rheotany-

tarsus montanus, „Cladotanytarsus — Tanytarsus“-Komplex mit vier Arten). Alle

diese Arten sind jedoch von sehr geringer Körpergröße, so daß ihre qualitative wie

auch quantitative Auswertung mit einer besonders großen Fehlerquote behaftet sein

dürfte (vgl. Kapitel 4.2).

BÖTTGER (1975: 18—19) ermittelte, daß bei der Chironomidenemergenz im Ka-

lengo eventuell eine individuenreichere 1. (April—November 1972) und eine indi-

viduenärmere 2. Entwicklungsphase (Dezember 1972 bis Juli 1973) vorliegt. Siehe

hierzu die nachstehende Abbildung 246 aus BÖTTGER 1975.

Emergenzschwankungen sind auch aus europäischen Gewässern bekannt (vgl.

RınGe 1974 und SıEserT 1976 sowie IrLıes 1973). Da ab Mitte Dezember 1972 die

kontinuierliche Überwachung der täglichen Emergenzgewinnung durch einen Wis-

senschaftler nicht mehr gegeben war, liegt hier allerdings der Verdacht nahe, daß

die Verminderung der Chironomidenemergenz ab 1973 eventuell durch einen me-

thodischen Fehler verursacht wurde. Aus diesen Gründen habe ich darauf verzichtet,

die Chironomidenemergenz von April bis Juli des Jahres 1973 quantitativ auszu-

werten.

Die von mir ermittelte Gesamtchironomidenemergenz ist in nachstehender Abbil-

dung 247 dargestellt (jeweils 16 Tagesfänge pro Monat von April 1972 bis März

1973).

Prinzipiell stimmt diese Abbildung erwartungsgemäß mit der Abbildung 246

über die tägliche Schlüpfungsrate aus BÖTTGER (1975) überein.

Es ist grundsätzlich festzustellen, daß alle häufigeren und auch nahezu alle selte-

neren Chironomidenarten das ganze Jahr über schlüpfen. Zu gleichen Ergebnissen

kommt auch STATZNER bei der Trichopteren-Emergenz. STATZNER (1976: 133) führt

dann zusammenfassend weiter aus: „Dabei treten zyklische Schwankungen in der

Intensität auf. Diese zyklischen Schwankungen sind eine Folge der höheren Repro-

duktionsrate bei höherer Imaginalabundanz. Hohe Imagineszahlen erbringen nach

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Ablauf der Metamorphose ihrer Nachkommen wiederum hohe Emergenzwerte. So-

mit ist der Zeitraum zwischen den Emergenzmaxima identisch mit der Generations-

dauer.“

Diese letzte Schlußfolgerung überzeugt jedoch nicht ganz, zumal die Mehrzahl

der Trichopterenarten nur maximal 160 Individuen pro Monat erreichten. Bei eini-

gen Arten lag die entsprechende Zahl noch weit unter diesem Wert. Lediglich Ca-

toxyethira improcera Statz. wies im August 1972 als Maximum eine Emergenzrate

von schätzungsweise 800 Individuen auf, während die Werte der weiteren Monate

jeweils zwischen 400 und 500 Tieren lagen.

Obgleich die monatlichen Emergenzraten bei den sechs hier diskutierten Chirono-

midenarten zum Teil sehr viel höher liegen und damit aussagekräftiger sind, gilt

dennoch auch hier der Einwand gegen eine zu rasche Interpretation der Emergenz-

schwankungen als Abfolge eindeutig von einander getrennter Generationen. Da —

wie bereits erwähnt — nahezu alle Chironomidenarten (wie auch Trichopteren-

arten) das ganze Jahr über auftraten, sollten die sowieso statistisch nur unbefriedi-

gend abgesicherten Emergenzmaxima einzelner Arten vorerst als verstärkte

Schlüpfphasen gedeutet werden. Vermutlich gehört die Mehrzahl der Arten zu dem

Typ mit nichtfixierter Generationsfolge, bei dem sich sämtliche Entwicklungsstadien

weitgehend gleichzeitig nebeneinander befinden. Durch gewisse Umweltfaktoren

kommt es dann bei einigen dieser polyvoltinen Arten zu einer quantitativ verstärk-

ten Entwicklung, die leicht fälschlicherweise als eine echte Generationsfolge gedeutet

werden kann. Um diese Frage jedoch eindeutig abklären zu können, reichen die am

Kalengo vorgenommenen Untersuchungen in keiner Weise aus.

6.3 Die Phänologie der häufigsten Chironomidenarten des Kalengo

Eine Auswertung der Emergenz für die Phänologie der Chironomidenarten aus

einem tropischen Fließgewässer, das auch in der Regenzeit nur minimale Wasser-

stands- und Temperaturschwankungen aufweist, ist erwartungsgemäß schwierig, zu-

mal wenn sich die Untersuchungen nur über zwölf Monate erstrecken.

Die Darstellung der Gesamtemergenz (Abb. 247) zeigt bereits, daß nur schwer

ein kausaler Zusammenhang zwischen Regen- und Trockenzeit einerseits und Zu-

bzw. Abnahme der Gesamtemergenz anderseits zu erkennen ist. Zwar liegt die Ge-

samtemergenz ım Juli, als im Jahre 1972 die geringsten Niederschlagsmengen ge-

messen wurden, ebenfalls am niedrigsten. Doch bereits im August steigt die Gesamt-

emergenz rapide an, obgleich die Trockenzeit noch nicht beendet war. Erst Mitte

September war wieder eine deutliche Zunahme der Niederschlagsmenge zu ver-

zeichnen.

Die hohe Gesamtemergenz im August 1972 ıst allerdings hauptsächlich auf die

beiden häufigsten Arten Microtendipes numerosus und Nanocladius jannae zurück-

zuführen (Abb. 248). Beide Arten wiesen 1972 einen deutlichen Anstieg der Schlüpf-

aktıvität am Ende der Trockenzeit auf, der gegen Mitte der Regenzeitperiode dann

wieder zurückging. In Abb. 248 wurden bei M. numerosus nur die Männchen be-

rücksichtigt, da eine gemeinsame Darstellung aller drei Arten in einer Abbildung

sonst auf darstellerisch bedingte Schwierigkeiten gestoßen wäre.

Da die Monatsemergenzen der Weibchen nur gering (unter 10 °/o) unter denen

der Männchen lagen, wird das Gesamtbild nicht verfälscht. Von N. jannae konnten

nur sehr wenige weibliche Tiere gefangen werden, die hier nicht mitberücksichtigt

werden brauchten.

Bei Microtendipes numerosus und Nanocladius jannae handelt es sich um Arten,

deren Larven nur auf Steinen in Bereichen stärkster Wasserströmung angetroffen

wurden. Da der Wasserstand im Kalengo das ganze Jahr über nur minimal

schwankt und über den Steinen in weiten Bereichen nur wenige Zentimeter beträgt,

ist es denkbar, daß die Puppen dieser Arten durch die heftigen, wolkenbruchartigen

Gewitterregen in der Regenzeit leicht beschädigt bzw. regelrecht vom Substrat ab-

geschlagen werden. Eventuell haben diese beiden Species deshalb ihre Hauptschlüpf-

phasen in die trockenen Perioden verlegt.

Die Larven von Paratrichocladius micans fand ich zwar ebenfalls hauptsächlich

auf Steinen in starker Wasserströmung; ScoTT (1958) wies die Larven jedoch vor-

wiegend auf Steinen in Bereichen sehr geringer Strömung nach. Diese Art ist offen-

bar weitgehend europhil. Somit zeigt sie eine entsprechend über das gesamte Jahr

hin recht gleichförmige Schlüpfrate (Abb. 248).

Die Larven von Polypedilum majtis, P. brunneicornis und P. melanophilus leben

auf und zwischen dem allochthonen Pflanzenstreumaterial der ruhigeren, seichten

Uferbereiche. Vermutlich werden solche Bachzonen auch durch sehr heftige Regen-

fälle weniger berührt, zumal der Wasserstand des Kalengo auch nach Regengüssen

kaum ansteigt und diese Bachbereiche durch Büsche und Bäume des Ufers meist noch

besonders geschützt sind. Da zusätzlich durch die wolkenbruchartigen Gewitterre-

gen, die fast stets mit starken Windböen einhergehen, mehr Pflanzenmaterial unmit-

telbar von den Bäumen und Büschen der Ufer in den Bach gelangt, wird durch die-

ses reichhaltige Nahrungsangebot eine verstärkte Entwicklung der Larven dieser

Arten gefördert.

STATZNER (1976) mißt ebenfalls den Faktoren Wasserstands- und Temperatur-

schwankungen keine Bedeutung für die Trichopteren-Phänologie bei. Der Autor

versucht, einen Wechsel der Lichtintensität als Erklärung für die Emergenzschwan-

kungen heranzuziehen.

Es wird ausgeführt, daß in der Trockenzeit der Himmel über lange Zeiträume

dunstig trübe sei und somit die Maxima der Lichtintensität vermutlich niedriger als

in der Regenzeit lägen, obgleich die über den ganzen Tag einstrahlende Energie-

menge in der Trockenzeit höher als in der stärker bewölkten Regenzeit sein dürfte.

Ohne Zweifel spielen die Beleuchtungsstärke sowie auch die Beleuchtungsdauer in

den gemäßigten Zonen, insbesondere in den nördlichen Gebieten der Holarktıs, eine

wichtige Rolle bei der Steuerung der Schlüpfvorgänge vieler aquatischer Insekten.

Untersuchungen hierüber liegen bereits vor. Doch ich halte die Lichtintensität in

Nähe des Äquators (2,5 ° südlicher Breite) für einen der unwahrscheinlichsten Fak-

toren, die für die Steuerung der Schlüpfvorgänge über einen weiteren Zeitraum hin

ausschlaggebend sein könnten.

Die maximale Änderung der Tageslänge beträgt im Untersuchungsgebiet nur

16 Minuten. Die jahreszeitlichen Schwankungen der mittleren Monatslufttempera-

turen liegen bei maximal 0,9 °C.

STATZNER (1976: 126— 127) führt in diesem Zusammenhang aus, daß die Species

Cheumatopsyche explicanda (sowie einige weitere Trichopterenarten), die fast die

Hälfte der Biomasse der geschlüpften Kalengo-Trichopteren stellte, während der

Trockenzeit einem Staudruck ausgesetzt sei, dem mit dem Wechsel der Lichtintensi-

tät zu Beginn der Regenzeit der hemmende Block genommen würde; erst dann kön-

ne die Art in hohen Individuenzahlen auftreten.

Diese Interpretation läßt sich allerdings nicht eindeutig mit den vom Autor hier-

zu gegebenen graphischen Darstellungen über Individuenzahl und Biomasse pro

Monat belegen. Das Schlüpfmaximum dieser Art lag 1972 zwar in der letzten

Übergangsphase nach der Trockenzeit, also Ende August/Anfang September,

während 1973 das Schlüpfmaximum jedoch bereits in der ersten Übergangsphase,

also noch vor Beginn der eigentlichen Trockenzeit, auftrat. Eventuell besteht viel-

mehr ein gewisser Zusammenhang zwischen den Schlüpfmaxima dieser weitgehend

omnivoren Trichopterenart und denen der beiden häufigsten, hier bereits diskutier-

ten Chironomidenarten M. numerosus und N. jannae. Doch kann dies vorerst nur

reine Spekulation bleiben, da zur Klärung der komplexen Räuber-Beutetierbezie-

hungen Untersuchungen über sehr viel längere Zeiträume vorliegen müssen.

Es ist auch bei den häufigsten Chironomidenarten sehr schwierig zu entscheiden,

ob echte Generationsfolgen oder lediglich verstärkte Schlüpfphasen vorliegen, da

nur über eine Zeitspanne von zwölf Monaten untersucht werden konnte. Exakte

Untersuchungen der Larvenstadien würden hierüber außerdem gesichertere Aussa-

gen erlauben als nur die Auswertung von Imagines.

6.4 Geschlechterverhältnisse

Rınce (1974: 272) stellte fest, daß im Jahre 1970 bei der Mehrzahl der Chirono-

midenarten vom Breiten- und Rohrwiesenbach die Weibchen mit 55—70 °/o über-

wiegen. Nur bei einigen wenigen Species waren die Männchen etwas häufiger.

SIEBERT (1976: 45) führt ein Jahr später über die Breitenbach-Emergenz aus, daß

relativ viele Arten nahe an das ideale Verhältnis von 50 %/o 5 ö& herankommen und

daß somit der überwiegende Teil aller Arten eine relativ ausgeglichene Relation

der Geschlechter aufweist.

So liegen aus dem Breitenbach recht unterschiedliche Ergebnisse über die Sex-Ra-

tio vor.

Bei der Auswertung der Kalengo-Emergenz zeigte sich, daß bei den häufigsten

Arten eine Sex-Ratio von annähernd 1:1 auftrat. Die 5/Q-Relation betrug somit

bei Microtendipes numerosus 54:46 ®/o, bei Paratrichocladius micans 57:43 ®/o, bei

Parakiefferiella ephippium 47:53 °/o und bei Polypedilum brunneicornis 52:48 ®/n.

Bei den oben aufgeführten häufigsten Arten lag die Differenz 5:7 somit meist

unter 10 P/o.

Diese Differenz lag jedoch bei einigen weiteren, ebenfalls recht individuenreich

auftretenden Species wie Polypedilum majiis und Polypedilum melanophilus zwi-

schen 40 und 50 °/o zugunsten der Männchen.

Bei Cricotopus albitibia betrug das Ö/P-Verhältnis 56:44 P/o, bei Cricotopus fla-

vozonatus 57:43 ®/o.

Eine sehr extreme Relation 5:7 von 89:11 °/o wurde bei Eukiefferiella bhessi

festgestellt.

Insgesamt waren in der Chironomiden-Emergenz „Kalengo“ mehr männliche als

weibliche Tiere vertreten. In der Breiten- und Rohrwiesenbach-Emergenz 1970 be-

trug das 5/?-Verhältnis dagegen 41:59 %/o bzw. 43:57 ®/o. Allerdings war diese Re-

lation — wie bereits erwähnt — im Breitenbach ein Jahr später nicht mehr so eindeu-

tig zugunsten der Weibchen verschoben.

Überzeugende Gründe für die zum Teil so unterschiedlichen Geschlechterverhält-

nisse bei den Gesamtemergenzen wie auch bei einzelnen Arten können jedoch zur

Zeit noch nicht angegeben werden, wie auch die Ausführungen von Rınce (1974)

und SIEBERT (1976) zeigen. Ich halte jedoch bei vielen Arten unterschiedliche Ver-

haltensweisen und sexualdifferente Sterblichkeitsquoten der beiden Geschlechter für

die wichtigsten Ursachen. Diese Faktoren wırken sich eventuell durch die unnatürli-

che Emergenzhausatmosphäre zusätzlich verstärkt aus. Doch liegen hierüber noch

keine exakten Untersuchungen vor.

7.0 Die Rolle der Chironomiden unter produktionsbiologischen Aspekten

7.1 Zusammensetzung der gesamten Emergenz „Kalengo“

Zur detaillierten Information zur Gesamtemergenz sei auf die Arbeit von

BÖTTGER 1975 verwiesen. Die spezielle Köcherfliegen-Emergenz ist von STATZNER

1976 bearbeitet worden.

Es wurden sechs Ordnungen in den Kalengo-Fängen festgestellt: Ephemeroptera,

Plecoptera, Odonata, Trichoptera, Coleoptera und Diptera. Die Ephemeroptera,

die Trichoptera und die Diptera mit der Familie Chironomidae dominierten eindeu-

tig. Vgl. die Tabelle X (aus BöTTGEr 1975: 9).

Zu Angaben zur Gesamtbiomasse sei ebenfalls wieder auf BÖTTGER verwiesen.

BÖTTGER ermittelte für den untersuchten Kalengo-Bereich pro Quadratmeter und

Jahr eine Produktion von 3955 mg. Dieser Wert entspricht nach dem gleichen Autor

einem Kalorienwert von 21,309 elek (89,07 KJ/qm/ Jahr).

Die Bioproduktion, hier dargestellt als Trockengewicht der Emergenz, unter-

scheidet sich im Kalengo nur unwesentlich von deren im Beben wie die

folgende Zusammenstellung nach BÖTTGER (1975: 29) zeigt:

Bach Trockengewicht Kaloriengehalt

g/qm/ Jahr) (Kcal bzw. KJ/qm/ Jahr)

Kalengo (IV. 1972 — III. 1973) 3595 21,30 ( 89,03)

Breitenbach 1969 3,74 IS 52075587)

Breitenbach 1970 4,39 23,65 ( 98,86)

Rohrwiesenbach 1970 ne) 24,40 (101,99)

2 Biomasse Chironomidae im Vergleich zur Biomasse der anderen Insektengrup-

pen des Kalengo

Da die Chironomidae in hoher Individuenzahl auftraten, stellten sie somit trotz

ihrer geringen Größe sehr hohe Anteile am Gesamttrockengewicht. Die Chironomi-

dae standen meist an zweiter Stelle hinter den Ephemeroptera; im Juli übertrafen

sie sogar mit 40 P/o des Gesamttrockengewichtes die Ephemeroptera (ca. 27 ®/o des

Gesamttrockengewichtes; vgl. auch Tabelle XI aus BöTTGER 1975: 26).

Berücksichtigt man, daß bei der Ernte der Chironomidenemergenz in besonders

starkem Maße Verluste auftreten, erscheint es durchaus berechtigt, zumindest an-

nähernd gleiche Anteile an der realen Gesamtbiomasse bei den Chironomidae und

Ephemeroptera zu postulieren.

fs]

Psychodidae

Coleoptera Trichoptera

2 eb) DER

oo ° =) B 5 Zei) = 57 r

ee De Sr a 8 S >= a,

am ao io} ® - rg 3 8.5 om

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b 283 6—= 1 oo — 70 45 Ü

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0/0 22,50 0,60/0.012°15,35. 0.07 847

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— 16 1 459

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419 — 795

— 29 18 497

— 19 — 108

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2, ul 9 1134

3 6) 2 783

1 10 4 1098

2 6) 4 728

1 3 b) 600

— 10 2 446

7 b) 972,

5 2 353

5» 12 3 441

6 6 2 494

b) 3 3 437

1 2 8 338

7 2, 3 823

1 ll 5 640

— 2 1 929

—_ 1 1 483

_ 8 4 327

23 Al b) 686

3 ll6 8 712

77 420 101 20271

— 0,55: 8,67. .0;28/ 1,267.0,307761.01

Chironomidae

Ephemeroptera

Trichoptera

Psychodidae

Coleoptera

Simuliidae

Rest

Abb. 250 Anteil der einzelnen Insektengruppen an der Gesamtindividuenzahl der Kalen-

go-Emergenz (April 1972 — Juli 1973). Aus BÖTTGER 1975.

BÖTTGER errechnete für das Gewicht pro Chironomiden-Individuum eine Varia-

tion von 0,08—0,13 mg.

Auch im Breiten- und Rohrwiesenbach dominieren die Chironomiden zahlenmä-

Rig (Anzahl der Individuen) eindeutig. Außerdem stellen die Chironomiden auch

hier den Hauptanteil an der Gesamtbiomasse. Rınce (1974: 276) kommt auf Grund

seiner eingehenden Untersuchungen am Breiten- und Rohrwiesenbach zu folgendem

Schluß: „Unter dem Vorbehalt, daß weitere Untersuchungen zur Verifizierung nö-

tig sind, möchte ich die folgende Vermutung aussprechen: Zumindest in tließenden

Systemen mit ungehinderter Primärproduktion und ganzjähriger Allochthonzufuhr

können die Chironomiden an Individuenzahl und Biomasse die dominierende Rolle

einnehmen“. Auch für den Breiten- und Rohrwiesenbach wurden die Anteile der

Chironomiden an der Gesamtbiomasse zunächst sehr stark unterschätzt (IrLıes 1971

und 1972).

Es wurde bereits oben erwähnt, daß den Chironomiden im Kalengo auch in Hin-

blick auf die Biomasse vermutlich die dominierende Stellung zukommt.

7.3 Biomasse Kalengo-Chironomidae im Vergleich zur Biomasse

Chironomidae aus mitteleuropäischen Fließgewässern

Grundsätzlich ist bei einem Vergleich der Chironomiden-Biomasse aus tropischen

Gewässern und aus Gewässern der gemäßigten Zonen zunächst festzustellen, daß

die Mehrzahl der tropischen bzw. subtropischen Chironomiden eine sehr geringe

Körpergröße aufweist. Die Körpergröße der Individuen wird vermutlich zur

Hauptsache durch die Wassertemperaturen beeinflußt. Auch aus Fließgewässern

Europas ist bekannt, daß dort Arten mit drei Jahresflugzeiten im Sommer sehr viel

kleinere Exemplare als im Frühjahr entwickeln (Rınce 1974: 274). Doch braucht in

Tabelle X Zusammensetzung der Emergenzfänge der Tage 1—3 (= a) und 15—17 (= b)

der Monate April 1972 — Juli 1973. (Aus BÖTTGER 1975.)

8'66 G'66 8'66 866 8'66 L'66 L'66

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tropischen Gewässern hierdurch die Produktion an Biomasse nicht in jedem Falle

entscheidend gegenüber der Biomassenproduktion aus Gewässern anderer Klimazo-

nen benachteiligt werden. Ein Ausgleich kann in tropischen Gewässern durch die

vermehrte Generationenfolge der jeweiligen Arten erfolgen. Somit lag nach BÖTTGER

1975 die Individuenzahl der Gesamtemergenz im Kalengo dreimal höher als z. B.

im Breitenbach bei nahezu gleichen Bioproduktionswerten (Trockengewicht der

Emergenz) in beiden Gewässern.

Da die tatsächliche Relation Biomasse „Kalengo-Chironomidae“ zur Biomasse

„restlicher Kalengo-Insekten“ dem entsprechenden Verhältnis im Breiten- und

Rohrwiesenbach gleichen dürfte (siehe Kapitel 7.2), kann die Bioproduktion der

Chironomiden im Kalengo weitgehend in der gleichen Größenordnung wie die Chi-

ronomidenproduktion aus Fließgewässern der gemäßigten Zonen angesetzt werden.

Dieses kann zusätzlich durch folgende Berechnung belegt werden:

Es wurden in der Kalengo-Emergenz insgesamt 35 126 Chironomidenindividuen

festgestellt (jeweils 16 Tagesfänge pro Monat von April 1972 bis einschließlich

März 1973). Wenn postuliert werden darf, daß diese Individuenzahl annähernd

verdoppelt werden kann, ergibt sich eine geschätzte Gesamtzahl von 70 300 Indivi-

duen. Dieser Wert bezieht sich auf die gesamte vom Emergenzhaus überspannte

Fläche von 8,90 qm. Pro Quadratmeter und Jahr beträgt die Individuenzahl somit

etwa 7900. Im Breitenbach lag 1970 die Gesamtindividuenzahl pro qm/Jahr um

27 355, im Rohrwiesenbach jedoch nur bei 5476.

Die Individuenzahl der Chironomiden pro qm/Jahr liegt somit im Kalengo zwi-

schen den entsprechenden Werten vom Breiten- und Rohrwiesenbach. Die Indivi-

duenzahl im Breitenbach lag außerdem 1970 ungewöhnlich hoch. SIEBERT (1976)

ermittelte 1971 im gleichen Gewässerabschnitt nur noch einen Wert von 13 046 In-

dividuen pro qm/ Jahr.

8.0 Vergleich der Artenmannigfaltigkeit der Chironomiden

aus verschiedenen Tierregionen

8.1 Fließgewässer der Holarktis

Die Chironomidenfauna der paläarktischen sowie auch der nearktischen Fließ-

gewässer ist bereits weitgehend bekannt. Es würde den Rahmen dieser Arbeit spren-

gen, nur annähernd auf alle bisher vorliegenden Publikationen eingehen zu wollen.

Somit können nur einige wenige neuere Untersuchungen hier berücksichtigt werden,

bei denen auch eine Übereinstimmung in der taxonomisch-systematischen Bearbei-

tung der Chironomiden vorliegt.

LEHMANN (1971) wies im gesamten Verlauf der Fulda (Bundesrepublik Deutsch-

land, Hessen) 11 Gattungen der Tanypodinae (18 Arten), 24 Gattungen der Ortho-

cladiinae (57 Arten) und 22 Gattungen der Chironominae (49 Arten) nach, insge-

samt also 57 Gattungen mit 124 Arten.

Rınse (1974) stellte in den gesamten Emergenzfängen von 1970 vom Breiten- und

Tabelle XI Trockengewichte und Prozentanteile einzelner Tiergruppen aus unterschiedlich

stark aufgeschlüsselten Fängen der Tage I—3 (= a) und 15—17 (= b) der Monate April

1972 — Juli 1973 (Aus BÖTTGER 1975.)

Rohrwiesenbach 8 Tanypodinae-Gattungen (9 Arten), 33 Orthocladiinae-Gattun-

gen (64 Arten) und 15 Chironominae-Gattungen (35 Arten) fest, also insgesamt

56 Gattungen mit 108 Arten.

CorFFMan (1973) untersuchte die Chironomidenfauna anhand von Absammeln der

Puppenhäute in einem kleinen Waldbach im östlichen Nordamerika. Es wurden ins-

gesamt 57 Gattungen (davon 9 Tanypodinae, 27 Orthocladiinae und 21 Chirono-

minae) festgestellt. Dieses Ergebnis zeigt, daß die Verhältnisse in der Nearktis weit-

gehend denen in der Paläarktis entsprechen.

8.2 Fließgewässer der Äthiopis

Über die Chironomidenfauna afrikanischer Fließgewässer liegen — wie bereits

in Kapitel 2.0 ausgeführt — erst wenige Informationen vor.

Scort (1958) fand im gesamten Great Berg River (Western Cape Province)

5 Tanypodinae- (11 Arten), 12 Orthocladiinae- (38 Arten) und 14 Chironominae-

Gattungen (34 Arten). Insgesamt wurden somit 31 Gattungen und 83 Arten nach-

gewiesen.

In der Kalengo-Emergenz lagen 5 Tanypodinae- (5 Arten), 14 Orthocladiinae-

(24 Arten) und 8 Chironominae-Gattungen (17 Arten) vor, insgesamt also 27 Gat-

tungen und 46 Arten.

Bei einem Vergleich mit den paläarktischen Fließgewässern ergibt sich somit für

die beiden afrikanischen Gewässer eine deutlich geringere Anzahl an Gattungen und

auch Arten.

Die in der Paläarktis meist regelmäßig in Fließgewässern auftretenden Gattun-

gen Diamesa, Prodiamesa, Potthastia, Pseudodiamesa, Brillia, Trissocladius und

Micropsectra kommen in der Athiopis nicht sehr häufig bzw. überhaupt nicht vor.

Auch die Arten des gesamten „Orthocladins-Komplexes“ (Brunnın 1956: 93—106)

sind in der Athiopis offenbar nicht stark vertreten. Es fehlen hier erwartungsgemäß

viele der weitgehend kaltstenothermen und oxybionten Fließwasserarten und Gat-

tungen aus den Rhithronbereichen der paläarktischen Bäche und Flüsse.

Die Artenmannigfaltigkeit der Chironomiden ist somit in den Fließgewässern

der Athiopis eventuell eher ein wenig geringer als größer. Doch müssen erst we-

sentlich mehr Untersuchungen aus Afrika vorliegen, bevor hierüber zu verallge-

meinernde Aussagen gemacht werden können. So ist vermutlich das geringe Angebot

an unterschiedlichen Stratotopen im Kalengo mit verantwortlich für die relative

Artenarmut in diesem Bach. Pflanzenbestände und ein Moosbewuchs der Steine feh-

len. Mit reichlich organischem Material versetzte Sand- und Schotterflächen sind

kaum vorhanden. Benthischen Algenbewuchs konnte ich ebenfalls nur in äußerst

geringem Maße feststellen. Die Mehrzahl der Chironomidenlarven dürfte im Un-

tersuchungsbereich des Kalengo als Detritusfresser von allochthonem, organischem

Material leben.

Somit sind die Lebensbedingungen dieser Lebensstätte wenig variabel und die

Artenzahl der zugehörigen Lebensgemeinschaft dementsprechend gering. Doch

kann bereits als gesichert gelten, daß die Chironomidenfauna in den äthiopischen

Fließgewässern grundsätzlich nicht artenreicher als in den gemäßigten und kalten

Tierregionen ist.

Dieses deckt sich auch weitgehend mit der Auffassung von Fırrkau (1973: 324),

der seine Untersuchungen hauptsächlich in der Neotropis durchführte. Der Autor

schreibt über die tropische Fauna: „Die Artenzahlen der Wirbellosen sind dagegen

in den meisten Klassen und Ordnungen und darüber hinaus insgesamt im Durch-

schnitt nicht größer, sondern teilweise sogar erheblich kleiner als in den Ökosyste-

men der Gewässer der gemäßigten und auch kalten Gebieten... Andere Gruppen

wie z. B. die Chironomidae und Trichoptera scheinen in beiden Klimagebieten,

wenn auch in unterschiedlichen Unterfamilien, vergleichbar große Artenzahlen auf-

zuweisen.“

8.3 Fließgewässer weiterer Tierregionen, insbesondere der Neotropis

Eingehendere, von der Methodik her vergleichbare Untersuchungen an Fließge-

wässer-Chironomiden aus der Orientalis und der Notogäa liegen noch nicht vor. So-

mit können diese tiergeographischen Regionen zur Zeit unter denen hier zu disku-

tierenden Aspekten nicht mit der Holarktis und der Äthiopis verglichen werden.

Auch aus der Neotropis wurden keine Untersuchungen über die gesamte Chironomi-

denfauna eines Fließgewässers publiziert. FrrtkAau, der wohl als einer der besten

Chironomiden-Kenner der Neotropis zu gelten hat, sammelte ein reichhaltiges Chi-

ronomidenmaterial auch von Fließgewässern insbesondere aus amazonischen Gebie-

ten. Diese Chironomidensammlung befindet sich in der Zoologischen Staatssamm-

lung, München. Sie konnte noch nicht umfassend ausgewertet werden.

Fırrkau (1973: 325) führt jedoch aus, daß sowohl im Oberlauf der Fulda als

auch im Oberlauf eines zentralamazonischen Urwaldbaches auf den ersten 3 Kilo-

metern weitgehend die gleiche Anzahl an Chironomidenarten anzutreffen sei.

9.0 Der heutige Wissensstand über die Verbreitung der Chironomiden

in der Aethiopis und ihre Beziehung zu anderen Tierregionen

9.1 Allgemeine Ausführungen

Da eine Bearbeitung der Chironomidenfauna in weiten Gebieten Afrikas noch

gar nicht oder nur sehr fragmentarisch erfolgt ist, und auch eine Klärung der taxo-

nomisch-systematischen Probleme kaum erst begonnen hat, müssen die wenigen Pu-

blikationen, die sich mit der Verbreitung der Chironomiden in der Aethiopis befas-

sen, notwendigerweise mit gewissen Vorbehalten betrachtet werden.

Es ist das Verdienst von DeJoux, als erster eine zusammenfassendere Übersicht

über die Verbreitung der afrikanischen Chironomiden zusammengestellt zu haben.

Hier sind insbesondere seine Arbeiten von 1973, 1974 und 1976 zu nennen. Es ıst

im Rahmen dieser Arbeit nicht möglich, die von Dejoux aufgestellten Verbreitungs-

karten gewisser Chironomiden-Unterfamilien, -Gattungen und auch -Arten im ein-

zelnen zu erörtern. Lediglich zwei Darstellungen aus Dejoux 1973: 92 und 1974:

78 seien hier diskutiert (Abb. 251 und Abb. 252).

In Abbildung 251 wird die Anzahl der Chironomidenarten angegeben, die je-

weils aus den einzelnen afrikanischen Staaten bereits „bekannt“ ist. Hierzu ist zu

sagen, daß solche Zahlenangaben, wie sie z. B. für Zaire gegeben werden, in keiner

Weise der Wirklichkeit entsprechen. Die Mehrzahl all dieser Species müßte voll-

kommen neu überprüft werden, um überhaupt eine nur einigermaßen gesicherte

Aussage machen zu können (vgl. Kapitel 2.0). Die Abbildung 251 stellt somit ledig-

lich eine reine Übersicht der vorliegenden Literaturangaben dar und hat — von we-

nigen Ausnahmen abgesehen — kaum einen Bezug zu den realen Verhältnissen.

pen

603

1 SR

2 or 3

Abb.251 Das Schema zeigt die Verbreitung der uns bekannten Chironomiden in Afrika.

Die Anzahl der augenblicklich bekannten Arten ist für jedes Land angegeben. (Für Nord-

afrıka sind nur die für die Athiopische Region typischen Arten berücksichtigt worden.)

(Übertragen aus DEJoux 1973) — Zeichenerklärung:

1. praktisch unbekannte Fauna

2.noch ungenügend bekannte Fauna

3. gut bekannte Fauna

4. sehr gut bekannte Fauna

Dejoux (1974: 78 und 80—81) stellt außerdem eine Theorie zur Verbreitung der

Chironomiden in der Aethiopis auf (Abb. 252). Der Autor führt aus, daß der Ost-

afrikanische Graben als eine Art Passage einen Austausch der Arten von West- und

Ostafrika mit denen des südlichen, subäquatorialen Afrikas gestatte. Die Sahel-

Zone bilde keine natürliche Verbreitungsbarriere zwischen West- und Ostafrika.

Durch die Sahara werde jedoch eine Ausbreitung der Arten nach Norden verhin-

dert. Lediglich das Gebiet von Äthiopien sowie die Zone des Suez-Kanals erlaube

einen Faunenaustausch zwischen Asien und den Mittelmeergebieten. Obgleich die

Chironomidenfauna der großen, immergrünen Regenwälder noch weitgehend un-

bekannt ist, äußert DEJoux die Überzeugung, daß das Gebiet von Ghana mit seiner

sudanesischen Fauna eine sehr scharf abgegrenzte Enklave zwischen den Waldgebie-

ten von Guinea und des Kongobeckens bilde.

MEDITERRANEEN

DESERTIQUE

SUBDESERT IQUE

IN) SUBEQUATORIAL

EQUATOR IAL

CLIMAT DE MOUSSON

Abb. 252 Die großen Verbreitungszonen der Chironomiden der Äthiopischen Region. Die

schwarzen Pfeile schematisieren die Ausbreitung der sahel-sudanesischen Fauna, die weißen

Pfeile die der Faunen der großen Waldgebiete. Die klimatologische Zonierung ist die von

E. De Martonne angegebene. (Übertragen aus DEjoux 1974.)

Diese Ausführungen überzeugen jedoch nur zum Teil. Insbesondere läßt die Ab-

bildung 252 durch die Anordnung der Pfeile zur Verbreitung den Eindruck entste-

hen, ii hätten die Chironomiden der Aethiopis den Ausgang ihrer Entwicklung

und Verbreitung weitgehend in den heutigen Gebieten chen dem Tschad und

dem Sudan gehabt. DEjJoux spricht somit auch von einer speziellen „faune sahgelo —

soudanienne“. Nach dieser Auffassung hätte sich also die Mehrzahl der afrikani-

schen Chironomiden von diesen Gebieten aus nach Süden wie zum Teil nach Norden

bzw. nach Nord-Osten verbreitet.

Die Sahara hat sich jedoch als eine Hauptbarriere zwischen der Palaearktis und

der Aethiopis erst im Quartär gebildet, als die Chironomiden bereits weitgehend

auf dem gesamten afrikanischen Kontinent verbreitet gewesen sein dürften. Noch

zur Jungsteinzeit waren weite Gebiete der heutigen Sahara eine Savannenland-

schaft. Das Grundwasser vieler Oasen stammt aus der letzten Pluvialzeit vor an-

nähernd 30 000 Jahren. Die Entstehung des zentralen Ostafrikanischen Grabens ist

jedoch sehr viel früher anzusetzen (im Miozän), so daß eine wichtige Voraussetzung

für eine Nord-Südverbreitung der Chironomiden in Afrika bereits lange Zeit vor-

her bestand. Erwähnenswert erscheint in diesem Zusammenhang auch, daß aus dem

Jungmiozän eine enge Beziehung zwischen den Säugetierfaunen Spaniens und Ma-

rokkos nachgewiesen werden konnte“). Es muß als sehr wahrscheinlich gelten, daß

die Chironomiden schon Ende des Mesozoikums als gut definierbare Gruppe bestan-

den haben. Bereits in der unteren Kreide (Neokom) des Libanons ist eine Unter-

familie der Chironomidae (Podonominae) mit Sicherheit nachgewiesen (HENNIG

1969: 386).

Anderenfalls wäre z. B. die enge Verwandtschaft zwischen den Chironomiden

aus Nordamerika und aus Europa, die beide noch im älteren Tertiär in sehr enger

Verbindung miteinander standen, nicht zu erklären. Es wird heute angenommen,

daß die Pterygota bereits im Devon vor annähernd 300 Millionen Jahren entstan-

den sind.

Somit muß eine enge Verwandtschaft der heutigen afrikanischen Chironomiden-

fauna mit denen der Palaearktis und sogar der Nearktis gefordert werden (— liegt

doch z. B. auch eine beachtenswerte Übereinstimmung zwischen den Reptilienfaunen

der älteren Kreidezeit aus Nordamerika, Westeuropa und Ostafrika vor!). Weiter-

hin folgt daraus, daß die Verbreitung der Chironomiden in der Aethiopis nicht zen-

tral von irgendeinem engbegrenzten Gebiet Afrikas ausging; denn eine permanent

wirksame Isolierung Afrikas von Europa bzw. weitgehend von der gesamten Pa-

laearktis erfolgte — wie bereits ausgeführt — erst sehr spät, nachdem die Chirono-

midenbesiedlung der Aethiopis bereits lange vollzogen war.

Die zeitweisen, mehr oder weniger expansiven Überflutungen heutiger Saharage-

biete (Kreide, Oligozän) dürften hierauf keinen nachhaltigen Einfluß ausgeübt ha-

ben. Meiner Auffassung nach werden diese oben dargelegten Ausführungen durch

die im Kalengo nachgewiesenen Arten bzw. Gattungen wie Cantopelopia robacki,

Parametriocnemus scotti, Eukiefferiella calvescens, Eukiefferiella kivuensis, durch

zahlreiche Arten der Gattungen Cricotopus, Nanocladius, Rheocricotopus, Paratri-

chocladius, Polypedilum, Cryptochironomus, Rheotanytarsus etc. überzeugend be-

legt (vgl. Kapitel 9.2—9.4). Ebenfalls kann als eine weitere Bestätigung dieser Dar-

legungen das Auftreten gleicher Gattungen sowohl in afrikanischen als auch in

holarktischen Fließgewässern gelten.

In den nachfolgenden Kapiteln sollen nur diejenigen vom Kalengo nachgewiese-

nen Arten bzw. Gattungen näher behandelt werden, die als besonders relevant für

tiergeographische Rückschlüsse betrachtet werden können.

*) Zu bedenken ist auch, daß das Rote Meer im Jungtertiär entstand. Zumindest bis zu

jener Zeit muß somit ebenfalls ein Faunenaustausch zwischen Afrika und Asien angenom-

men werden.

9.2 Unterfamilie Tanypodinae

Vom Kalengo lagen folgende Gattungen vor: Conchapelopia, Larsia, Parameri-

na, Nilotanypus sowie Cantopelopia. Die ersten vier Gattungen sind mit zum Teil

mehreren Arten ebenfalls in der Holarktis weit verbreitet. Die Gattung Conchape-

lopia ist außerdem aus Japan, die Gattung Larsia aus Indonesien und Südamerika,

die Gattung Paramerina aus Indonesien, Japan sowie Nordafrika und die Gattung

Nilotanypus aus Japan zusätzlich nachgewiesen.

Die Gattung Conchapelopia ist vermutlich mit mehreren Species in ganz Afrika

südlich der Sahara einschließlich Madagaskar verbreitet.

Arten der Gattung Larsia wurden in Ost-, Zentral- und Südafrika sowie auf den

Seyschellen gefunden.

Die Gattung Paramerina weist ebenfalls eine weite Verbreitung in Afrika auf

(West-, Ost-, Zentral- und Südafrika, Seyschellen).

Von der auch vom Kalengo nachgewiesenen Art Nilotanypus comatus liegen be-

reits Nachweise aus West-, Ost-, Zentral- und Südafrika vor. Vermutlich kommt sie

ebenfalls auf Madagaskar vor (Harrıson 1971: 389).

Die Gattung Cantopelopia war bisher mit nur einer Species (C. gesta) aus Nord-

amerika bekannt. Ein Nachweis dieser Gattung aus weiteren Tierregionen lag nicht

vor. Die Art C. robacki, die jetzt im Kalengo vorgefunden wurde, zeigt deutlich,

daß offenbar auch noch engere Beziehungen zwischen der aethiopischen und der

nearktischen Fauna bestehen.

9.3 Unterfamilie Orthocladiinae

Bei der Unterfamilie Orthocladiinae sind die Mehrzahl der im Kalengo vorge-

fundenen Gattungen und zum Teil auch einzelne Arten sehr geeignet zur Demon-

stration einer Verwandtschaft zwischen der aethiopischen und holarktischen Chiro-

nomidenfauna. Wie in der Holarktis, so sind auch in der Aethiopis die Gattungen

Cricotopus, Eukiefferiella, Nanocladius, Parakiefferiella, Paratrichocladius, Rheo-

cricotopus, Corynoneura, Thienemanniella und Parametriocnemus charakteristische

Fließgewässer-Orthocladiinae. Wie die Verhältnisse in den weitläufigen Waldgebie-

ten des Kongobeckens liegen, wird zur Zeit noch untersucht (Teil II dieser Arbeit).

In den Bächen der näheren Umgebung der Stadt Kisangani ist zumindest ein großer

Teil dieser Gattungen ebenfalls dominierend, wie meine Untersuchungen von 1975

ergeben haben.

Die Arten Cricotopus albitibia und C. kisantuensis sind — vermutlich einschließ-

lich der Regenwaldgebiete des Kongobeckens — in ganz Afrika südlich der Sahara

Abundanz vertreten.

Eine sehr interessante Art stellt Eukiefferiella calvescens ın Hinblick auf ihre

Verbreitung dar. E. calvescens ist eine häufige Art der Fließgewässer Europas ein-

schließlich Skandinaviens. Auch in Afrika ist sie weit verbreitet. Nachweise liegen

bereits aus West-, Ost- und Südafrika vor. Insbesondere diese Species kann — wie

aber letztlich auch Eukiefferiella kivnensis — als ein weiterer, sehr eindrucksvoller

Beleg für die Faunenverwandtschaft zwischen Europa und Afrika gelten.

Die Arten der gut definierten Gattungen Nanocladıus und Rheocricotopus, die

vom Kalengo nachgewiesen wurden, zeigen ebenfalls außerordentlich große Über-

einstimmungen mit gewissen holarktischen Arten (Kapitel 5.2). Die Gattung Rheo-

cricotopus ist auch mit mehreren Species in der Orientalis vertreten.

Parakiefferiella ephippium sowie insbesondere Paratrichocladius micans und

Parametriocnemus scotti sind südlich der Sahara weit verbreitete und zum Teil häu-

fige Fließgewässerarten (insbesondere P. micans). Gesicherte Nachweise dieser Ar-

ten liegen aus West-, Ost- und Südafrika sowie für ?. micans auch aus dem Jemen

vor. Parametriocnemus scotti hat außerdem sehr nahe verwandte Arten in der

Holarktis (P. stylatus in der Palaearktis, P. lundbecki in der Nearktis). Es kann

nicht ausgeschlossen werden, daß es sich bei diesen drei Species lediglich um Unter-

arten handelt wie bei P. stylatus adzharicus, die vom Kleinen Kaukasus beschrieben

wurde. Somit ist ?. scotti — ähnlich wie Eukiefferiella calvescens — wieder ein be-

sonders überzeugender Beleg für die enge Beziehung zwischen der holarktischen

und der aethiopischen Chironomidenfauna.

Nahe verwandte Arten aus der Holarktis und der Aethiopis liegen ebenfalls bei

terrestrischen bzw. semiterrestrischen Arten vor. Hier sind vor allen Dingen die

Gattungen Lymnophyes, Mesosmittia und Psendosmittia zu nennen. Lymnophyes

natalensis, die nach FREEMAN in weiten Gebieten Afrikas bereits nachgewiesen wur-

de, ist zumindest nur als Imago nicht eindeutig von gewissen Species aus der Pa-

laearktis abzugrenzen (vgl. Kapitel 5.2). Es ist zu vermuten, daß auch einige Arten,

die aus der Nearktis beschrieben wurden, mit Species der Alten Welt identisch sind.

Obgleich solche systematischen „Feinheiten“ zur Zeit noch nicht geklärt sind,

kann dennoch die Gattung Lymnophyes auch als Beweis für die enge tiergeographi-

sche Verbindung zwischen den Kontinenten Amerika, Europa und Afrika herange-

zogen werden.

Die Gattung Mesosmittia galt bis jetzt als monotypisch mit der palaearktischen

Art M. flexuella. Es muß als ein weiteres Indiz für eine enge Verwandtschaft zwi-

schen den Chironomiden der Palaearktis und der Aethiopis gewertet werden, daß

eine solche extrem artenarme Gattung in beiden Tierregionen vertreten ist.

Im gleichen Zusammenhang seien schließlich noch die Species Pseudosmittia sub-

trilobata und Bryopbaenocladius (Odontocladius) brincki erwähnt.

P. subtrilobata ist sehr nahe verwandt mit der palaearktischen Art ?. trilobata,

tıs.

9.4 Unterfamilie Chironominae

Diese Unterfamilie ist ebenfalls weitgehend in der gleichen charakteristischen Zu-

sammensetzung in den afrıkanischen wie in den palaearktischen Fließgewässern ver-

treten. Auch innerhalb dieser Unterfamilie weist die Mehrzahl der afrikanischen

Species nahe verwandte Arten in der Palaearktis auf.

Die Gattung Cryptochironomus ist mit mehreren Arten in Afrıka weit verbreitet

(Dejoux 1973: 92). Die afrikanischen Cryptochironomus-Arten sind nur schwer

voneinander abzugrenzen und zeigen keine Besonderheiten gegenüber den Species

aus der Palaearktis. Auch hier sind identische Arten nicht ganz auszuschließen.

Dies trifft ebenfalls weitgehend für einige Arten der Gattungen Microtendipes

und Polypedilum zu. Hier wären vom Kalengo insbesondere Microtendipes kahu-

ziensis und Polypedilum melanophilus zu nennen (Vgl. Kapitel 5.3).

Bei den Tanytarsıni demonstriert die gesamte Gattung Rheotanytarsus (insbe-

sondere mit der Species Rh. montanus) die enge Verwandtschaft zwischen der afri-

kanischen und europäischen Chironomidenfauna. Nachweise von Rheotanytarsus-

Arten liegen vom Senegal, von der Elfenbeinküste, vom Tschad, von Zaire und von

Südafrika vor. Auch aus Marokko ist die Gattung bereits bekannt.

Die Arten Tanytarsus bukavus und T. congolensis zeigen als Imagines Gemein-

samkeiten mit der Gattung Cladotanytarsıs und können nur auf Grund ihrer Pup-

penhäute der Gattung Tanytarsus zugeordnet werden (vgl. Kapitel 5.3). Dieser

Tanytarsus-„Iypus“ kann eventuell als weitgehend spezifisch für die afrikanische

Tanytarsini-Fauna gelten. Von den Gattungen Tanytarsus und Cladotanytarsus

liegen zur Zeit Fundorte aus Gebieten Nord-, Ost-, West-, Zentral- und Südafrikas

vor.

Augenfällig ist das Fehlen der Gattung Micropsectra im Kalengo. Diese Gattung

ist stets mit mehreren Arten und mit zum Teil großer Abundanz in den palaearkti-

schen Fließgewässern vertreten. Auch bei ScoTr und Dejoux sind keine Angaben

über diese Gattung zu finden. Lediglich FREEMAN (1958: 330—331) beschreibt eine

Art, M. capicola, aus Südafrika (doch darf vermutlich auch diese Species nicht der

Gattung Micropsectra zugeordnet werden!).

10.0 Zusammenfassung

Über den Bergbach Kalengo in Zentralafrika (Kivu-Gebiet), Ostzaire wurde ein Emer-

genzhaus, das eine Bachfläche von 8,90 qm überspannte, errichtet. In dieser Arbeit wird von

der Gesamtemergenz die Dipterenfamilie Chironomidae unter taxonomisch-systematischen,

ökologischen und produktionsbiologischen Aspekten über einen Zeitraum von zwölf Mona-

ten untersucht. Die Auswertung von insgesamt 35 126 geschlüpften Chironomiden-Imagines

aus jeweils 16 Tagesfängen pro Monat von April 1972 bis einschließlich März 1973 führte zu

folgenden Ergebnissen:

1. Insgesamt wurden 46 Arten festgestellt. 23 Species werden neu beschrieben. Alle Arten

— die Mehrzahl einschließlich ihrer Metamorphosestadien — werden ausführlich abge-

handelt. Angaben zur Ökologie, zur systematischen Stellung und zur Verbreitung wer-

den gegeben.

2. Es lagen 5 Tanypodinae — (5 Arten), 14 Orthocladiinae — (24 Arten) und 8 Chirono-

minae-Gattungen (16 Arten) aus der Kalengo-Emergenz vor.

3. Die Artenmannigfaltigkeit der Chironomiden ist in den Fließßgewässern der Äthiopis

eher ein wenig geringer als in den entsprechenden Gewässern der Holarktıs.

4. Die Unterfamilie Orthocladiinae dominiert im Kalengo nicht eindeutig. Werden die In-

dividuenzahlen mitberücksichtigt, so verschiebt sich das Bild sogar vollkommen zugun-

sten der Unterfamlie Chironominae. Diese Verschiebung wird allerdings hauptsächlich

von Microtendipes numerosus bewirkt, die annähernd 50 °/o der gesamten Biomasse der

Chironomiden-Emergenz stellt.

5. Die Individuenzahl der gesamten Chironomiden-Emergenz lag bei 70 300.

6. Dieses Material gliedert sich deutlich in 8 dominante Arten, wobei Microtendipes nume-

rosus, Nanocladius jannae und Paratrichocladıus micans weitaus die meisten Individuen

stellen.

7. Die Auswertung der Emergenz für die Phänologie auch der häufigsten Chironomiden-

arten ist schwierig, da der Kalengo das ganze Jahr über nur äußerst geringe Wasser-

stands- und Temperaturschwankungen aufweist.

Ein Anstieg der Emergenzrate am Ende der Trockenzeit war bei Microtendipes nume-

rosus und Nanocladins jannae zu verzeichnen. Die Larven dieser beiden Arten leben auf

Steinen in Bereichen stärkster Wasserströmung. Die Puppen sind durch die wolken-

bruchartigen Regengüsse in der Regenzeit vermutlich besonders gefährdet. Es wird an-

genommen, daß solche Arten deshalb ihre Hauptschlüpfphasen in die trockeneren Perio-

den verlegt haben. Drei weitere häufige Arten, Polypedilum majiis, P. brunneicornis

und P. melanophilus, weisen dagegen ein verstärktes Schlüpfen weitgehend in der Re-

genzeit auf. Die Larven dieser Arten leben in den seichten, ruhigeren, durch den Ufer-

bewuchs geschützten Uferbereichen. Zusätzlich wird durch die Regenfälle, die fast stets

mit heftigen Windböen einhergehen, viel allochthones Nahrungsmaterial vom Uferbe-

wuchs abgeschlagen und in den Bach eingebracht. Eine verstärkte Entwicklungsphase

dieser Species liegt somit in der Regenzeit. Die Maxima der Emergenz einzelner Arten

können vorerst nur als verstärkte Phänophasen und nicht als einzelne Generationsab-

folgen interpretiert werden, da nahezu alle Chironomidenarten das ganze Jahr über

schlüpfen. Nur ausführliche Untersuchungen der Larvenstadien könnten hier eine Klä-

rung dieser Frage bringen.

8. Die Sex-Ratio betrug bei den häufigsten Arten annähernd 1:1. Bei einigen Arten wich

der Anteil der Geschlechter jedoch zum Teil erheblich von diesem Verhältnis ab.

9. Da die Chironomiden in hoher Individuenzahl auftraten, stellen sie trotz ihrer geringen

Größe sehr hohe Anteile am Gesamtgewicht. Die Chironomiden stehen an zweiter Stelle

hinter den Ephemeropteren. Doch erscheint es durchaus als berechtigt, zumindest an-

nähernd gleiche Anteile an der realen Gesamtbiomasse bei den Chironomiden und

Ephemeropteren zu postulieren, da bei der Ernte der Chironomidenemergenz in beson-

ders starkem Maße Verluste auftreten.

Die Individuenzahl der Chironomiden betrug im Kalengo pro Quadratmeter und Jahr

annähernd 7900. Dieser Wert entspricht weitgehend denen aus mitteleuropäischen Fließ-

gewässern.

10. Viele im Kalengo nachgewiesenen Chironomidenarten sind in weiten Gebieten Afrikas

südlich der Sahara verbreitet. Es muß angenommen werden, daß diese Dipterenfamilie

schon Ende des Mesozoikums als gut definierbare Gruppe bestanden hat. Somit muß

eine Verwandtschaft der heutigen afrikanischen Chironomidenfauna mit der der Hol-

arktis gefordert werden. Diese Verwandtschaft läßt sich auch eindeutig nachweisen.

Eukiefferiella calvescens, eine häufige Art in der Palaearktis, ist auch in Afrıka weit ver-

breitet. Einige weitere afrikanische Arten sind eventuell ebenfalls identisch mit palae-

arktischen und zum Teil auch nearktischen Species. Somit kann die Verbreitung der

Chironomiden in der Aethiopis nicht zentral von einem eng begrenzten Gebiet Afrikas

ausgegangen sein. Die Chironomidenbesiedlung Afrikas muß bereits weitgehend vor der

Isolierung Afrikas von Europa und Asien durch die Sahara, durch das rote Meer und

durch die Wüstengebiete Saudi-Arabiens vollzogen gewesen sein.

11.0 Literaturverzeichnis

(Die Arbeiten von J. J. Kıerrer wurden hier nicht aufgenommen, da sie weitgehend nur

noch historischen Wert besitzen. Sie können in der Zoologischen Staatssammlung, München,

erfragt werden. Eine Zusammenstellung sämtlicher Arbeiten über afrikanische Chironomi-

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104

Abbildungen und Tafeln

O,lmm

149 erh 0,5mm

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oo za

—

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Tibialsporne J’.

106

Conchapelopia zairensis Abb. 13 Hypopygium J, dorsal; 14 Spermatheken und äußere Genitalien

des 9, ventral; 15 Prothorakalhorn der Puppe; 16 Analflossenzipfel der Puppe.

107

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1 mm

Larsia africana Abb. 17 Hypopygium CO’, dorsal; 18 Flügel C°; 19 distale Antennenglieder 0’; 20

Prothorakalhorn der Puppe; 21 Spitzenchagrin (medianer Bereich) von Sternit II (obert) und Sternit

108

Nilotanypus comatus Abb. 22 Hypopygium JO’, dorsal; 23 distaler Bereich der Antenne JO’; 25 dor-

109

bia Abb. 31 Hypopygium O’, dorsal; 32 Abdominaltergite, ihre Beborstung und Färbung (Imago

J, schematisch); 35 Kopf- und Thoraxbereich der Puppenhaut mit Prothorakalhorn (oben links se-

parate Darstellung des Prothorakalhornes).

110

Cricotopus albitibia Abb. 33 Flügel 0’; 34 Spermatheke und äußere Genitalien des 2 (oberer Bereich

ventral, unterer Bereich dorsal); 36 Abdominaltergite der Puppenhaut C.

Cricotopus flavozonatus Abb. 37 Hypopygium C’, dorsal; 38 Abdominaltergite, ihre Beborstung

und Färbung; rechts Sternite VI-VIII (Imago C'; schematisch); 39 Flügel 0’; 40 Spermatheken und

äußere Genitalien des 9, ventral; 41 Kopfbereich der Puppenhaut mit Frontalborsten; 42 Thoraxbe-

reich der Puppenhaut mit Prothorakalhorn (a = Prothorakalhorn lateral).

112

\ YV+5

Cricotopus flavozonatus Abb. 43 Abdominaltergite der Puppenhaut JS - Cricotopus harrisoni

Abb. 44 Hypopygium 0’, dorsal; 45 Abdominaltergite, ihre Beborstung und Färbung (Imago d’;

schematisch)-Cricotopus kisantuensis Abb. 46 Hypopygium J’, dorsal; 47 Flügel 0; 48 Abdomi-

naltergite, ihre Beborstung und Färbung (Imago J’; schematisch); 50 Thoraxbereich der Puppenhaut

mit Prothorakalhorn.

113

Cricotopus kisantuensis Abb. 49 Kopfbereich der Puppenhaut mit Frontalborsten; 51 Abdominal-

tergite der Puppenhaut 0’; 52 Abdominalsegment IX der Puppenhaut CO’, dorsal- Eukiefferiella cal-

vescens Abb. 53 Hypopygium J', dorsal; 54 Flügel 0’; 55 Kopfbereich der Puppenhautmit Frontal-

borsten; 56 Thoraxbereich der Puppenhaut mit Prothorakalhorn.

114

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Eukiefferiella calvescens Abb. 57 Abdominalsegmente der Puppenhaut JO (links dorsal, rechts ven-

tral)- Eukiefferiella hessi Abb. 58 Hypopygium C’, dorsal; 59 Flügel C’; 60 Thoraxbereich der Pup-

penhaut mit Prothorakalhorn und dessen Variation (a); 61 Abdominaltergite der Puppenhaut.

115

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Eukiefferiella kivnensis Abb. 62 Hypopygium CO’, dorsal; 63 Flügel O'; 65 Abdomen der Puppen-

Thoraxbereich der Puppenhaut mit Prothorakalhorn -Nanocladius jannae sp. n. Abb. 68 Flügel O’;

116

Nanocladius jannae Abb. 67 Hypopygium JO’, dorsal; 70 Spermatheken und äußere Genitalien des

Q, ventral; 71 Kopfbereich der Puppenhaut mit Frontalborsten; 72 Thoraxbereich der Puppenhaut

mit Prothorakalhorn; 73 Abdominaltergite der Puppenhaut 0°; 74 Schwimmplatte der Puppenhaut

117

ww 10

Nanocladius ortsi n. sp. Abb. 75 Abdominaltergite der Imago C, ihre Beborstung und Färbung

(schematisch); 76 Kopfbereich der Puppenhaut mit Frontalborsten;; 77 Prothorakalhorn der Puppe;

78 Abdominaltergite V und VI der Puppenhaut C’; 79 Segment IX der Puppenhaut, dorsal — Para-

118

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j 2 = v2 .

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0,1 mm

0,5 mm

0,1 mm

Parakiefferiella ephippium Abb. 83 Spermatheken und äußere Genitalien des P, ventral; 84 Kopfbe-

reich der Puppenhaut mit Frontalborsten; 85 Thoraxbereich der Puppenhaut mit Prothorakalhorn;

86 Abdominaltergite sowie Sternite Il und IIL (rechts) der Puppenhaut O -Paratrichocladius micans

Abb. 89 Spermatheke und äußere Genitalien des 9, ventral.

119

penhaut mit Prothorakalhorn; 91 Abdominaltergite der Puppenhaut O (einschließlich Pedes spurii);

92 rechte, ventrale Kopfhälfte der Larve mit Hypochilum, Maxille, Mandibel, Antenne und Prae-

mandibel sowie die Mandibel einer jüngeren Larve.

120

Paratrichocladius pierretti Abb. 93 Hypopygium JO’, dorsal; 94 Flügel O - Rheocricotopus capensis

Abb. 95 Hypopygium C’, dorsal; 96 Flügel 0’; 97 Beborstung der Abdominaltergite III und IV der

121

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Rheocricotopus capensis Abb. 99 Thoraxbereich der Puppenhaut mit Prothorakalhorn; 100 Abdo-

phaenocladins brincki Abb. 102 Hypopygium JO’, dorsal; 103 Palpenglied 2, '; 104 Flügel O'.

192

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Bryophaenocladins kalengoensis Abb. 105 Hypopygium J’, dorsal; 106 Flügel & - Corynoneura

dewulfi Abb. 107 Hypopygium JO’, dorsal; 108 Hypopygium O’ mit Skleritspangen (1 Bogenspange,

S Sporn); 111 Abdominaltergite, ihre Beborstung und Färbung (Imago O’; schematisch).

123

FI,

Corynoneura dewulfi Abb. 112 Spermatheke und äußere Genitalien des P, ventral; 113 Ausschnitt

(Costa-Bereich); 114 Kopfbereich der Puppenhaut mit Frontalborsten; 115 Thoraxbereich der Pup-

penhaut mit Borsten der Antepronotumregion, mit Humeralborsten und Dorsozentralborsten; 116

118 Hypochilum (Labium) der Larve; 119 Mandibel und Antenne der Larve.

124

schnitt zur Demonstration der kurzen Mikrotrichien der Flügelmembran) — Mesosmittia subni-

gium JO’, dorsal; 125 Flügel C.

125

Parametriocnemus scotti Abb. 126 Thoraxbereich der Puppenhaut mit Prothorakalhorn; 127 Ab-

dominaltergite (links) und Abdominalsternite (rechts) der Puppenhaut O' - Pseudorthocladius ber-

nadetti Abb. 128 Hypopygium C', dorsal; 129 Flügel CO.

126

ÄnN

meet

Pseudosmittia subtrilobata Abb. 130 Hypopygium C, dorsal; 131 Flügel & — Pseudosmittia topei

Abb. 132 Hypopygium JO), dorsal; 133 Flügel O -Thienemanniella fuga Abb. 134 Hypopygium C’,

dorsal; 135 Flügel O’; 136 Abdomen mit Borstenanordnung (Imago J’; schematisch); 140 Flügel 9.

127

0,05 mm

Thienemanniella fuga Abb. 137 Spermatheke mit äußeren Genitalien des P, ventral; 138 Antenne

9; 139 Abdomen mitBorstenanordnung (Imago 9; schematisch); 141 Tarsen 3-5 von P,, Tibialsporn

von P, und Tibialsporn und Tibialkamm von P; der Imago 9; 142 Thoraxbereich der Puppenhaut

mit Borsten der Antepronotumregion, mit Humeralborsten und Dorsozentralborsten.

128

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0,05 mm

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1.1 x D

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Thienemanniella fuga Abb. 143 Kopfbereich der Puppenhaut mit Frontalborsten; 144 Abdominal-

tergite (links) und Sternite V-VII (rechts) der Puppenhaut ? - Thienemanniella safi Abb. 145 Hy-

CO; schematisch).

129

NLLHNAN

0,Imm

Abb. 149 Hypopygium JO’, dorsal - Microtendipes kahuziensis Abb. 150 Hypopygium JO’, dorsal;

151 Flügel S - Microtendipes numerosus Abb. 152 Hypopygium JO’, dorsal; 153 Flügel C'.

130

sogen

Microtendipes numerosus Abb. 154 Spermatheken und äußere Genitalien des P, ventro-lateral; 155

tenne der Larve; 159 Hypochilum (Labium) mit Paralabialplatte; 160 Praemandibelbereich des Lar-

venkopfes; 161 Maxille, ventral.

131

1 mm

Polypedilum (Tripodura) aethiopis Abb. 162 Hypopygium J’, dorsal; 163 Analspitze des Hypopy-

giums, lateral - Polypedilum (Polypedilum) brunneicornis Abb. 164 Hypopygium C', dorsal; 165

Flügel G; 166 Spermatheken und äußere Genitalien des P, ventral; 167 Praemandibelbereich des

Larvenkopfes.

132

Polypedilum (Polypedilum) brunneicornis Abb. 168 Hypochilum (Labium) mit Paralabialplatte; 169

Mandibel; 170 Maxille, ventral - Polypedilum (Polypedilum) kibatiense Abb. 171 Hypopygium JO,

dorsal; 172 Spermatheke und äußere Genitalien des 9, ventral.

133

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Polypedilum (Polypedilum) kıbatiense Abb. 173 Kopfbereich der Puppenhaut mit Frontalborsten;

lung des jeweiligen Spitzenchagrins bzw. der intersegmentalen Bedornung. Der Pfeil verweist auf

die Pedes spurii).

134

Polypedilum (Tripodura) majıis Abb. 176 Analspitze und Anhang 1 des Hypopygiums, lateral; 179

Kopfbereich der Puppenhaut mit Frontalborsten; 181 Mandibel und Antenne; 182 Hypochilum

(Labium) mit Paralabialplatte; 183 Maxille, ventral; 184 Praemandibelbereich des Larvenkopfes.

135

1mm

Polypedilum (Polypedilum) melanophilus Abb. 185 Hypopygium J’, dorsal; 186 Analspitze sowie

ventral; 189 Kopfbereich der Puppenhaut mit Frontalborsten; 190 Abdominaltergite sowie Anal-

intersegmentalen Bedornung. Der Pfeil verweist auf die Pedes spurii).

136

01mm

Polypedilum (Polypedilum) melanophilus Abb. 191 Praemandibelbereich des Larvenkopfes; 192

Mandibel; 193 Antenne der Larve; 194 Hypochilum (Labium) mit Paralabialplatte; 195 Maxille,

ventral-Stenochironomus spatuliger Abb. 196 Hypopygium CO’, dorsal; 197 Analspitze O', lateral.

18%

x 204

Rheotanytarsus montanus Abb. 198 Hypopygium O', dorsal; 199 Analspitze CO’, dorso-lateral; 200

tral; 203 Gehäuse der Larve; 204 Thoraxbereich der Puppenhaut mit Prothorakalhorn; 205 Kopfbe-

reich der Puppenhaut mit Frontalborsten.

138

2098 7, 20 RZ NE

Rbeotanytarsus monzanus Abb. 26 Tergise und Analspom der Puppenhaut I — Rbeotanytarsus

ororus Abb. 207 Hypopygmm 0’, dorsal; 208 Anhang 22 des Hypopygmms; 209 Kopfbereich der

Puppenhaut mat Frontalborsten; 210 Thorzzbersich der Puppenhaut mat Prorhorakalbom — Rbeo-

tamytarsus samakı Abb. 214 Anhang 22 des Hypopygums; 215 Flugel JS.

139

nilfr,

—— In ir

Yu,

Rheotanytarsus ororus Abb. 211 Abdominaltergite und Analsporn der Puppenhaut O' - Rheotany-

tarsus samaki Abb. 212 Hypopygium CO’, dorsal; 213 Analspitze des Hypopygiums, dorso-lateral -

Cladotanytarsus irsaci Abb. 218 Anhang 2a des Hypopygiums C’; 219 Flügel C’.

140

0,05mm

0,1 mm 22 6) Te 0 mm

Cladotanytarsus irsaci Abb. 216 Hypopygium C’, dorsal; 217 Analspitze des Hypopygiums, lateral;

222 Abdominaltergite der Puppenhaut C’; 220 Kopfbereich der Puppenhaut mit Frontalborsten; 223

Analkamm des Segments VIII der Puppenhaut 0’; 221 Thoraxbereich der Puppenhaut mit Protho-

rakalhorn.

141

Tanytarsus bukavus Abb. 224 Hypopygium CO’, dorsal; 225 Analspitze des Hypopygiums, lateral;

226 Anhang 2a des Hypopygiums; 227 Flügel 0; 228 Kopfbereich der Puppenhaut mit Frontalbor-

sten; 229 Thoraxbereich der Puppenhaut mit Prothorakalhorn; 230 Abdominaltergite der Puppen-

haut 0; 231 Analsporn der Puppenhaut C.

142

Tanytarsus congolensis Abb. 232 Hypopygium C’, dorsal; 233 Analspitze des Hypopygiums, dor-

sal; 234 Anhänge 1 und2 des Hypopygiums, dorsal; 235 distale Hälfte des Flügels Q'; 236 Thoraxbe-

reich der Puppenhaut mit Prothorakalhorn; 237 Abdominaltergit III der Puppenhaut.

143

0,Imm

penhaut mit Prothorakalhorn; 241 Abdominaltergite II-IV der Puppenhaut C (? = in diesem Be-

reich war die einzig vorliegende Exuvie beschädigt, so daß eine eventuelle Bedornung der oralen

Tergitregion nicht mehr festgestellt werden konnte); 242 Analkamm des Segments VIII der Puppen-

haut C.

144

SPIXIANA — ZEITSCHRIFT für ZOOLOGIE

erscheint im Selbstverlag der

Zoologischen Staatssammlung München

Der Preis je Band (3 Hefte) beträgt 100,— DM oder 50 US-$. Supplementbände werden

gesondert nach Umfang berechnet. Mitglieder der „Freunde der Zoologischen Staats-

sammlung München“ können die Zeitschrift zum ermäßigten Preis von 40,— DM be-

ziehen.

SPIXIANA — Journal of Zoology

is edited by

The State Zoological Collections München

The price of each volume (3numbers) is 50 US-$ or any internationally convertible

currency in the value of 100,— DM. Supplements are charged at special rates depending

on the number of printed pages. Members of the “Freunde der Zoologischen Staats-

sammlung München” may order the journal at the reduced rate of 40,— DM.