SPIAIANA

ZEITSCHRIFTFÜRZOOLOGIE

herausgegeben von der

ZOOLOGISCHEN STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN

SPIXIANA bringt Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Zoologischen Systematik mit Schwerpunkten in

Morphologie, Phylogenie, Tiergeographie und Ökologie. Manuskripte werden in Deutsch, Englisch oder

Französisch angenommen. Pro Jahr erscheint ein Band zu drei Heften.

Umfangreiche Beiträge können in Supplementbänden herausgegeben werden.

SPIXIANA publishes original papers on Zoological Systematics, with emphasis on Morphology, Phylogeny,

Zoogeography and Ecology. Manuscripts will be accepted in German, English or French. A volume of three issues

will be published annually. Extensive contributions may be edited in supplement volumes.

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SPIXIANA - Journal of Zoology

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[Spixiana/ Supplement]

Spixiana : Zeitschrift für Zoologie, Supplement. - München: Pfeil.

Früher Schriftenreihe

Fortlaufende Beil. zu: Spixiana

ISSN 0177-7424

20. Contributions to the systematics ofthe chironomidae. - 1994

Contributions to the systematics ofthe chironomidae:

(insecta, diptera) /ed. by Martin Baehr. - München : Pfeil, 1994.

(Spixiana : Supplement ; 20)

ISBN 3-923871-78-3

NE: Baehr, Martin [Hrsg.]

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Supplement 20 München, 01.03.1994 ISSN 0177-7424

SPIXIANA

Chironomidae

collected in Onchocerciasis endemic areas__

of Guatemala de

(Insecta, Diptera)

By James E. Sublette & Manabu Sasa |

Sublette, J. A. & M. Sasa (1994): Chironomidae collected in Onchocerciasis endemic

areas of Guatemala (Insecta, Diptera). - Spixiana Suppl. 20: 1-60

Fifty-three species of chironomid midges which were previously unknown from

Guatemala are recorded. Chironomus gualtemalticus Cockerell is designated as a nomen

dubium. Thirty-four new species are described: Larsia fittkaui, Larsia reissi, Paramerina

fasciata, Pentaneura vittaria, Corynoneura ferelobatus, C. hirvenojai, Cricotopus lavaderos,

Cricotopus rincon, Limnophyes guatemalensis, Limnophyes mariae, Metriocnemus costatus,

Metriocnemus lautus, Metriocnemus virgatus, Thienemaniella medialis, Chironomus wuelkeri,

Chironomus jonmartini, Chironomus rincon, Einfeldia atitlanensis, Endotribelos albatum,

Endotribelos grodhausi, Polypedilum microzoster, Polypedilum corniger, Polypedilum clavistylus,

Polypedilum epomis, Polypedilum luteopedis, Polypedilum obelos, Xestochironomus ankylis,

Micropsectra atitlanensis, Rheotanytarsus hamatus, Caladomyia pistra, Tanytarsus capitatus,

Tanytarsus guatemalensis, Tanytarsus hastatus, and Tanytarsus pandus. Hudsonimyia Roback,

1979 is here considered a subgenus of Pentaneura (status novum). Thus, two new combi-

nations are given: Pentaneura karelena (Roback) and Pentaneura parrishi (Caldwell & Sopo-

nis). Pentaneura inyoensis now has a new status as a member of the subgenus. Thienemanniella

sanctivincenta Saether, 1981 is listed as a junior synonym of Thienemanniella spreta (Roback,

1962). Cladopelma forcipis (Rempel, 1939) is anew combination with Chironomus (Crypto-

chironomus) boydi Beck, 1962 as a junior synonym. Cricotopus remus (Sublette, 1964) is giv-

en as a junior synonym of Cricotopus sylvestris (F.).

Prof. James A. Sublette, Department of Life Sciences, University of Southern Colorado,

2200 Bonforte Blvd., Pueblo, CO 81001 U.S.A.

Prof. Manabu Sasa, 6-12-903, Azumicho, Toyama-Shi, Toyama, 930 Japan.

Introduction

From January to the end of March 1981, M. Sasa was a member of the Japanese Mission for Technical

Cooperation in the Onchocerciasis Control Studies in Guatemala (Project leaders: Dr. T. Suzuki, Japan

International Cooperation Agency and Dr. H. A. Godoy, Director, Servicio Nacional de Eradication de

Malaria (SNEM), Government of Guatemala). During this time chironomids were collected by him mainly

in the onchocerciasis endemic areas within the volcanic zone of Escuintla, at altitudes from 800 to 1200 m.

Two methods of collection were employed: 1. larvae in bottom sediments from various lotic and lentic

water bodies were brought into the laboratory and mass reared in plastic containers; and 2. adults were

collected by aerial sweep net from vegetation adjacent to water bodies. Most of the stream-dwelling chironom-

ids were taken from the small mountain streams along with Simulium ochraceum Walker, the principal

vector of filariae for onchocerciasis.

Bottom materials containing chironomid larvae were collected in plastic bags and transported to the

SNEM laboratory. The larvae were reared to maturity in 30 x 15 cm nylon screen-covered plastic containers

in which constant air bubble agitation was maintained. Emerging adults were aspirated from the container

and exuviae of immature stages associated, where possible. Some individual rearings of fourth instar larvae

or pupae were also made.

Most of the adult material was preserved with paradichlorobenzene and stored dry in plastic boxes.

Subsequently, individual midges were isolated, the wings removed with fine forceps, and dry mounted

under 18 x 6 mm coverglass strips using a spot of fingernail polish as corner adhesives. The body was

macerated for a few minutes in hot 10 per cent KOH, washed in distilled water, dissected in a drop of gum

arabic-chloral on the same slide as the wings, and a coverglass added. In many instances multiple dissec-

tions were made on a single slide.

The following water bodies were surveyed: 1. small stream at Lavaderos; 2. small stream in Barretal;

3. small stream in Guachipilan; 4. concrete watering tank for cattle in Medio Monte; 5. small stream water-

fall in Medio Monte; 6. small streams in Rincon; 7. small stream heavily polluted by coffee seed fermentation

pond in Rincon; 8. shore of Lake Amatitlan; 9. aquatic plants in Lake Amatitlan; 10. shore of Lake Atitlan;

11. Santiago Atitlan; 12. Medio Monte; and 13. Rincon.

The morphological terminology employed is based on Saether (1980). However, we use the temporal

setae as a single entity representing the postorbital setae plus the outer vertical setae. If the frontal setae are

continuous with the temporal they are also included. While the palpi of adult chironomids are normally

five-segmented, the basal palpomere is weakly chitinized and frequently partially collapsed; therefore, the

measurements presented are of the apical four palpomeres. On the pupal wing sheaths the “perlen” (pearls)

and “nasen” (nose) are termed bacatiform papillae and nasiform tubercles, respectively.

In the descriptions which follow, each mensurable or meristic feature of the holotype is given first

followed by the range and number of specimens upon which the range is based in parenthesis which were

taken from the paratype series. If only the values are given in parenthesis, then the character was lacking

or obscured in the holotype.

Type specimens are retained in the collection of M. Sasa. Duplicate paratypes, where available, are

deposited in the collection of J. E. Sublette.

Utilizing temporary water mounts, drawings of thoracic horns of selected pupae were made by M. Sasa.

The pupae subsequently were mounted in gum arabic-chloral.

Subfamily Tanypodinae

Alotanypus venustus (Coquillett)

Tanypus venustus Coquillett, 1902: 91, 9.

Alotanypus venustus (Coquillett); Roback 1971: 96, review, 9, 2; Fittkau & Roback 1983: 163, generic position,

redescription of larva; generic comparison; Fittkau & Murray 1986: 68, redescription of pupa; generic comparison.

Macropelopia (Alotanypus) venusta (Coquillett); Roback 1978: 163, generic position, redescription of pupa, de-

scription of larva.

The genus Alotanypus can be recognized in the adult stage by the absence of a mesonotal tubercle and

postnotal setae, and the presence of elongate tibial spurs, a weak PI Ti comb, and a setose ninth tergum.

The genitalia lack basal appendages on the gonocoxites and have moderately short, stout gonostyli; the

phallopodeme has both a proximal and distal element (Roback 1971, in part).

Alotanypus venustus has a distinctive wing pattern (Roback 1971, Fig. 168).

Material examined: Rincon, coffee pond, no. A-21 13, no. V-22, 1, no. V-25,5 pupal exuviae, (on same slide

with 2 pupae, Chironomus sp.), no. V-26, 1 pupal exuviae, (on same slide with 2 fragmentary pupa, Endotribelos

sp.), no. V-27, 1 pupal exuviae, 2 larval exuviae, no. V-29, 2 larvae; small stream, no. V-28, 2 larvae, (on same slide

with 1 larval exuviae, 1 pupal fragment, Endotribelos sp.; 1 larva, Dicrotendipes sp.), no. V-30, 1 larva, (on same

slide with 1 larva, 1 pupal fragment Endotribelos sp.; 1 larval Parametriocnemus lundbecki), 3.-9.11.81.

Distribution: Western U.S.A., Guatemala.

Larsia fittkaui, spec. nov.

Holotype d. Colouration. Mesonotal vittae brownish with the anterior and posterior apices somewhat

darker; scutellum and postnotum also dark; legs pale; abdominal terga III-VII each with a narrow dark

brown fascia which is slightly interrupted on the midline of III-V; fasciae on VI and VII broader than

preceding.

Head. Antennal ratio 1.59 (1.56, 1.69: 2). Palpal proportions 90:150:177:267 yım. Clypeal setae (obscured

on holotype). Temporal setae 17 (13, 20; 2) in a single row.

Thorax. Mesoscutal tubercle distinct. Setae: Antepronotals 2; dorsocentrals mostly in 2 rows 38 (38,

48; 2), of which 14 (23, 18; 2) are humerals; acrostichals 29 (32, 33; 2), mostly in 2 rows; prealars 15 (14; 2);

supra-alar 1; posterior scutellars 13 (14, 15; 2), coarse, and 13 (9, 15; 2) setae in an anterior, staggered series.

Wing. Membrane with macrotrichia on entire surface; crossvein infuscate. Costa extended 45 m (62,

66; 2) beyond R, .. Arculus to m-cu/m-cu to wing tip, 0.44. Wing length 1.46 mm (1.47, 1.61; 2). Squama

with 25 (21; 2) marginal setae. Venarum ratio 0.88 (0.90; 2).

Legs. Tibial spur teeth: PI 12 (11, 12; 2); PI 10/12 (12/11, 10/11; 2); PM 10/11 (9/9, 8/9; 2), comb of

4 (4;2) setae. Leg ratios: PI 0.80 (0.86, 0.95; 2); PII 0.73 (0.75, 0.77; 2); PIII 0.75 (0.75, 0.80; 2). PI BR 3.9.

Sensilla chaetica lacking.

Abdomen. Genitalia, Fig. 1. Ninth tergum with 12 setae. Gc/Gs ratio 1.22 (1.13, 1.15; 2). Phallopodeme

much longer and heavier than in L. reissi.

Diagnosis. This species with its darkened crossveins appears to be nearest to the Nearctic Larsia planensis

(Joh.) but differs in having significantly different PII and PIII tibial spurs (L. fittkaui, 8-12 teeth;

L. planensis, 4-7).

Allotype female. Colouration: Similar to male but greatly faded in the slide preparation; infuscation on

r-m evident but faint.

Head. Antenna with 11 flagellomeres; proportions 140:94:101:125:117:125:125:133:133:133:275 um; nip-

ple-shaped apex of terminal flagellomere with a long seta. Scapus with 6 setae; pedicel with 8. Palpal

proportions 195:367:390:445 um; third palpomere with 10 straight to moderately curved sensilla clavata

which are more concentrated near the apex but with a few extending almost to the base; each is parallel-

sided with an abrupt, sharp tip. Dorsal extension of eye almost parallel-sided, 5 facets wide near apex.

Ocular ratio 0.12. Clypeus tapered towards the apex; with 24 setae. Temporal setae 11, in a single row.

Thorax. Mesoscutum tubercle weak but with slightly longer microtrichia. Setae: Lateral antepronotals 3;

63 dorsocentrals mostly in a double row, 7 form a prescutellar clump and 20 a humeral group; acrostichals

29, in 2 rows; prealars 20; supra-alar 1; posterior scutellars 12, coarse, and with 17 fine setae strewn on

anterior surface.

Wing. Membrane with macrotrichia on the entire surface. Costa extended 70 um beyond R, .. Venarum

ratio 0.89. Wing length 1.45 mm. Squama with 21 marginal setae.

Legs. Sensilla chaetica of PII and PII lacking. Pulvilli minute. Teeth of tibial spurs: PI 10; PII 9/9;

PIII 8/7, comb with 5 setae. Leg ratios: PI 0.75; PII 0.67; PIII 0.71.

Abdomen. Genitalia distorted in slide mounting but apparently not strongly dissimilar to other mem-

bers of the genus; the dorsomesial lobe of gonapophysis VIII is shorter and blunter than in Larsia canadensis

Bilyj (1984, Fig. 35).

Pupa. Total length: 3.72 mm. Cephalothorax and abdomen entirely dark brown. Terga I-V with a dark-

ened rounded spot at each posterolateral corner.

Thoracic horn, Fig. 2, plastron occupying more than one-half of corona; basal half of horn with incon-

spicuous prickles; respiratory atrium deeply sacculate. Thoracic comb and basal lobe similar to other species

of Larsia.

Tergum I, Fig. 3, shagreen in the form of minute spinulae scattered over entire tergum on all segments, not

arranged in rows as in other species of the genus. Tergum IV chaetotaxy, Fig. 4. Tergum VII anal lobe, Fig. 5.

Material examined. Holotype: d, Barretal, no. 316k, 16.111.1981. - Allotype: ?, Barretal no. 314c, 14.11.81. -

Paratypes: Barretal, no. 3051,13, 1 pupal exuviae, no. 315b; 1 pupal exuviae, (on same slide with 3 pupal exuviae,

Cricotopus sp. and 1 larval exuviae, Metriocnemus costatus, spec. nov.); no. 316h, 13, no. 318a, 1?,2 pupal exuviae,

(on same slide with 17, 1 pupal exuviae, Pentaneura vittaria, spec. nov.); no. 322a, 17, 3.-18.111.1981.

We are pleased to dedicate this new species to E. ]J. Fittkau, Zoologische Staatssammlung, Munich, who has

contributed much to our knowledge of Neotropical Chironomidae and to the Tanypodinae in general.

Larsia reissi, spec. nov.

Holotype male. Colouration: Yellowish with the thoracic vittae, postnotum, and preepisternal venter

brownish. Abdomen and legs pale. Genitalia slightly darker, especially the gonostyli.

Head. Antennal ratio 1.37 (1.21-1.25; 3); pedicel with 4 setae. Palpal proportions 87:155:170:214 ım.

Dorsal extension of eye long and almost parallel-sided, slightly widened to 5 facets near apex. Clypeus with

22 (17, 20; 2) setae. Temporal setae 16 (14, 16; 2), in a single row.

Thorax. Mesoscutum with a conspicuous median tubercle. Setae: Lateral antepronotals 5 (3; 1), dorsal

to setae is a small tubercle with fine microtrichia; dorsocentrals 29 (20-35; 3), in a single to double row,

humeral expansion with 5 (7-11; 3) setae; acrostichals 34 (20-29; 3), in mostly 2 rows; prealars 15 (5-10; 3);

supra-alars 1; scutellars 12 (8-13: 3), coarse, in a straight posterior row and with 7 (7-8; 3) finer setae in an

anterior, slightly staggered row.

Wing. Membrane with macrotrichia on entire surface; r-m crossvein not infuscate. Costa extended

70 nm (55-78; 3) beyond R, .. Arc to m-cu/m-cu to wing tip, 0.5. R, „. ends proximal to M, „at 0.22 of the

distance between the apex ofM, ‚and M, ,. Venarum ratio 0.94 (0.90-0.94; 3). Wing length 1.69 mm (1.42-1.47;

3); squama with 18 (12-16; 3) marginal setae.

Legs. Tibial spur teeth: PI, 10 (11-12; 3); PIL, 6/7 (6-7/7; 3); PIL, 8/7 (7-8/5-6; 3); comb of 3 (3-5; 3)

setae. Pulvilli absent, small basal spine on each claw (paratype). Leg ratios: PI, - (0.81-0.83; 3); PIL, 0.78

(0.77-0.82; 3); PIIL, (0.73-0.77; 3).

Abdomen. Genitalia, Fig. 6. Ninth tergum with 2 setae. Gc/Gs ratio 1.33 (1.21-1.41; 3).

Diagnosis. Larsia reissi most closely resembles Larsia decolorata (Malloch), but can be differentiated by

having a lower antennal ratio, smaller size, and more sparsely setose ninth tergum.

Allotype female. Head: Antennal proportions, 59:43:46:50:50:53:53:53:50:53:93 m. Scape with 5 setae

and pedicel with 10; terminal flagellomere ovoid with a nipple-like tip. Antennal ratio 0.18. Palpal propor-

tions 78:133:156:211 am; third palpomere with a single parallel-sided, blunt sensillum capitatum. Dorsal

extension of eye long and almost parallel-sided, 4 facets wide at the base of the dorsal extension and 5 facets

wide near the apex. Clypeus with 28 setae. Temporal setae 14, in a single row.

Thorax. Mesoscutum tubercle covered with dense, fine microtrichia. Setae: Lateral antepronotals 5;

dorsocentrals 38, mostly in 2 rows, of which anteriorly there are 19 humerals; acrostichals 27, in 2 rows;

prealars 16; supra-alar 1; scutellars 12, in a straight posterior series and 9 strewn on anterior face.

Wing. Membrane with macrotrichia on the entire surface. Costa extended 62 um beyond R, ., ending

about midway between the apex ofM, ‚and M, ,. Venarum ratio 0.96. Wing length 1.37 mm. Squama with

19 marginal setae.

Legs. Sensilla chaetica not evident. Pl spur with 14 teeth; PII spurs with 9/7 teeth; PIII spurs with 9/7

teeth, comb with 5 setae. Leg ratios: PI 0.77; PII 0.69; PIII 0.70.

Abdomen. Genitalia distorted in slide mounting.

Pupa (exuviae). Total length 3.32 mm. Cephalothorax and abdomen mostly dark brown but with dis-

tinctive, paler posterolateral markings on the abdominal terga; terga IV-VII with a complete V-shaped

series of pale muscle scars (cf. Fig. 11); on I-IIl and VIII the V-shaped marking is incomplete (not closed

behind).

Thoracic horn and thoracic comb, Fig. 7; tergum 1 scar, Fig. 8; shagreen, Fig. 9; tergum IV, Fig. 10; terga

VN-VIN and swim fin, Fig. 11.

Material examined. Holotype: <,Rincon, no. 313h, 25.11.81. - Allotype: ?, Barretal, no. 323b, 23.111.81 (Para-

type on same slide). - Paratypes: Barretal no. 324c, 19,12; 324d, 18,1%; no. 312i, 18; no. 316g, 1 pupal exuviae;

no. 311f, 1 pupal exuviae; no. 321a, 2 pupal exuviae (also Polypedilum pupal ?); no. 321a, 12; no. 324b, 13,3 pupal

exuviae; no. 317c, S, pupal exuviae (on same slide with paratype Pentaneura vittaria), 25.11.-24.111.1981.

We are pleased to dedicate this species to Dr. Friedrich Reiss, Zoologische Staatssammlung, Munich, in honor

of his many contributions to the study of the Neotropical Chironomidae.

Figs 1-5. Larsia fittkaui, spec. nov. 1. Genitalia, holotype d. 2. Thoracic horn, pupa. 3. Tergum I, pupa. 4. Ter-

gum IV, chaetotaxy, pupa. 5. Tergum VII - anal lobe.

Figs 6-11. Larsia reissi, spec. nov. 6. Genitalia, holotype d. 7. Thoracic horn and thoracic comb, pupa. 8. Tergum I,

pupa. 9. Shagreen, pupa. 10. Tergum IV, showing posterolateral markings, pupa. 11. Tergum VII-anallobe, pupa.

Key to the Nearctic and Central American Larsia

1. Abdomen pale or with very faint infuscations on the tergal bases; r-m crossvein pale ......nen- 2,

- Abdomen distinetly faseiate; r-m pale or infuscaten....... ru .een eeren sans aensneannsdenannbsee ol a ee 5.

PI leg ratio 0.73 or less; teeth of foretibial spur 13; second palpomere with two strong apical setae ....

IP ANIE NE EEE: ARE... ER re ee L. berneri Beck & Beck

- Plleg ratio 0.74 or greater; teeth of foretibial spur 12 or less; apex of second palpomere without strong

Sa N Er er Pc en a nos erisseigentekonborenortdestsnnonere 6%

3. Pll leg ratio 0.70 or less; PIII leg ratio 0.72 or less; PI Ti spur teeth 8; ninth tergal setae lacking ...........

ERERIERS TREE ARE: 7.62 Ebel. TEAABALL SRH ERROR REED EETELESERFETEROEE EB ERrERSEN on e L. canadense Bilyj

- Pllleg ratio 0.73 or greater; PIII leg ratio 0.75 or greater; PI Ti spur teeth 10 or more; ninth tergal setae

PLESENI .......2 en seneennencnnrlennenenshenusnceenennenennennennnen tt hehgnnsnrensnannnuReosHennnnsnau car nnr Aos an anauanen bar: Oele ne san rer ee 4.

5. Antennal ratio 2.0; phallopodeme weak; ninth tergal setae lacking; crossveins pale .......eeee

ee re ee L. sequoiaensis (Sub.)

- Antennal ratio 1.88 or less; phallopodeme weak or strong; ninth tergal setae strong, crossveins infuscate

(ee ee ekaniiissernnn 6.

6. Crossveins intuscate; phallopodeme strong ............222200200022000BR2nuenans san nennenennenenunneorernnen es En 2«

— Crossveins pale; phallopodeme weak or strong ..............usuenrauuencarnasonanecnonssnennasdenenenonnn denen van sen 8.

2 TeethromPIkand BINSEISPUrSstSll Sn nn en ee L. fittkaui, spec. noV.

Zu ReethionPlll’andHPII'Spurs’a=7 vers nenrennbe en sn nseebee ee senedenesen ernennen, L. planensis (Joh.)

8. Phallopodeme strong; ninth tergal setae 11; PTleg ratio 0.74 ..........2..necceneeenenesrenneeenseneneeee L. Iyra (Sub.)

— Phallopodeme weak,; ninth tergal setae 3; Pl leg ratio 0.63-0.64 .......eee L. marginella (Mall.)

Meropelopia spec.

A single pupal exuviae taken in a stream at Guachipilan appears to be referable to this genus. The

thoracic horn, Fig. 12, is similar to that illustrated as Meropelopia flavifrons var. Roback (Fittkau & Murray

1986, Fig. 5, 24B) except that the horn is broader with the nonsacculate respiratory atrium much broader.

All terga, anal lobes, and genital sacs are covered with coarse shagreen which consists of simple points.

Tergum I, Fig. 13. The lateral margin of segment VII has 4 fine lateral setae, Fig. 14.

Material examined: Guachipilan, no. 11-33, 1 pupal exuviae, (on same slide with 17, 1 pupal exuviae, Para-

metriocnemus lundbecki), 26.111.81.

Paramerina fasciata, spec. nov.

Holotype male. Colouration: Head and thoracic vittae pale brown; at posterior apex of lateral vittae are

darker brown, medially, inturned markings; posterior apex of median vitta with a narrow brown stripe

separated on the median by a narrow white line which extends to the scutellum. Scutellum pale brown.

Figs 12-14. Meropelopia spec. 12. Thoracic horn, pupa. 13. Tergum I, pupa. 14. Segments VII - anal lobe.

Figs 15-25. Paramerina fasciata, spec. nov. 15. Abdominal colouration, d. 16. Tibial spurs of PII, 3. 17. Genitalia,

holotype d. 18. Thoracic horn, pupa. 19. Tergum I, pupa. 20. Tergum IV. 21. Tergum VII - anal lobe, pupa.

22. Antenna, larva. 23. Mandible, larva. 24. Maxillary palpus, larva. 25. Ligula, pecten, hypopharyngis, para-

ligula, larva.

Postnotum and small spot on the pleura dark brown. Legs light brown. Abdomen with dark vittae, Fig. 15.

Head. Antennal ratio 1.52 (1.44; 1). Palpal proportions 55:187:250:257 nım. Dorsal extension of eye long

and parallel, 5 facets wide near apex. Ocular ratio 0.16. Clypeus longer than wide, with 21 (20; 1) setae.

Temporal setae 14 (16; 1), in a single row.

Thorax. Setae: Dorsocentrals 30 82; D), in one staggered row, posterior apex of row expanded into a

clump of 4 setae, anteriorly with a clump of 9 humerals; acrostichals 37 (34; 1), in 2 rows; prealars 17 (12;1);

supra-alar I (1; 1); coarse posterior scutellars 10 (10; 1) in a straight row and anteriorly 15 (13; 1) smaller,

strewn setae.

Wing. Membrane with macrotrichia on the entire surface. Costa extended 47 m beyond R, .. Wing

length 1.52 mm. Venarum ratio 0.94. Squama with 28 (28; 1) marginal setae.

Legs. Pulvilli minute. Claws sharp. Pl and Il tarsi missing; PII leg ratio 0.71 (only one set of tarsi are on

the slide; by their position it is assumed that they are of the hind leg). Pl spur 44 um; 3 side teeth; PII spurs 64,

38 um (Fig. 16); PIII spurs 80, 40 num, similar to PII but with 3 side teeth on each spur, tibial comb of 8 setae.

Abdomen. Genitalia, Fig. 17.

Diagnosis. Paramerina fasciata, spec. nov. resembles the Nearctic Paramerina fragilis (Walley) and Para-

merina anomala (Beck & Beck) in having pale tergal patterns. However, the banding patterns are different.

In Paramerina fasciata, terga l and Il are largely pale with lateral infuscations and tergum V entirely pale.

Paramerina fragilis has terga ll and V pale, and in P. anomala terga Il, V,and VIl are pale. Also, P. fragilis has

a distinctive wing pattern which P. fasciata lacks.

Pupa. Total length, female 4.03, 4.38 mm (2).

Thoracic horn, Fig. 18. Tergum 1, Fig. 19. Terga devoid of shagreen but sterna II-VIIl and anal lobe with

fine shagreen consisting mostly of isolated spinulae. Terga IV, Fig. 20. Terga VII-VIII and swim fin, Fig. 21.

Larva (only head capsule retained). Ventral head length 0.47 mm. Head pale yellow except for narrow

occiput, tips of mandibles and apex of ligula. Antenna, Fig. 22; length 328 mm. Mandible, Fig. 23; length

97 nm. Maxillary palpus two-segmented, Fig. 24; palpifer roughly teardrop-shaped. Ligula, pecten, hypo-

phyngis and paraligula, Fig. 25.

Holotype: ©, Barretal, small stream, no. 316d, 18.11.81. - Paratypes: Barretal, no. 316b, 3, pupal exuviae; no.

316h, 3 pupal exuviae; no. 312a, ?, pupal and larval exuviae; no. 316m, ?, 16.-21.111.1981.

Pentaneura (Hudsonimyia) Roback, new status, emended

Hudsonimyia Roback, 1979: 1; type species, Hudsonimyia karelena Roback, by original designation; Caldwell &

Soponis 1982: 512; emendation.

In the adult stage, the subgenus Hudsonimyia is characterized by the presence of only one comb-like

spur with 3-6 teeth on the PIII Tiand by a weakly to moderately developed comb which bears 0-6 setae. The

genitalia have a short, ovoid gonocoxites, each with a basimedial patch of microtrichia which are coarser

than those in the subgenus Pentaneura (s.s.). In Hudsonimyia the megaseta of the gonostylus is shorter (7-10 um)

and paler brown; in Pentaneura (s.s) it is longer (14-17 nm) and blackish.

Included species: Pentaneura (Hudsonimyia) karelena (Roback), comb. nov.; Pentaneura (Hudsonimyia)

parrishi (Caldwell & Soponis), comb. nov.; Pentaneura (Hudsonimyia) inyoensis Sublette, stat. nov.; and Penta-

neura (Hudsonimyia) vittaria, spec. nov., described below.

Pentaneura (Hudsonimyia) vittaria, spec. nov.

Holotype male. Colouration: Head and thorax brown to dark brown; antennal pedicels, apex of ante-

pronotum, mesonotal vittae, postnotum, pleural areas, and preepisternum darker brown. Legs pale brown

with a weak darker brown fascia on the dorsal part of each femoral apex; PI Ta, „ infuscate as is Ta, of Pl

and Ill. Abdomen with dark vittae, Fig. 26.

[0')

Head. Antennal ratio 1.66 (1.79; 1). Palpal proportions 31:93:186:223 nm, pedicel with 5 (4; 1) ventral

and 1 (1;1) lateral setae. Eyes glabrous, dorsal extension long and parallel-sided, 4 facets wide near apex.

Ocular ratio 0.06. Temporal setae 13, in a single staggered row.

Thorax. Setae: Lateral antepronotals 4 (4; 1); dorsocentrals 19 (19-24; 2); acrostichals 59 (59, 57; 2), in a

double staggered row which diverges posteriorly to join the dorsocentral row; prealars 7 (7; 1); supra-alar

1 (1; 1); scutellars 19 (19; 1).

Wing. Membrane with macrotrichia on the entire surface. Costa extended 31nm(31;1) beyond R, ..R,.-

ends considerably proximal to M, . Arc to m-cu/m-cu to wing tip 0.48. Venarum ratio 0.87 (0.91; 1). Wing

length 1.96 mm (1.93; 1). Squama with 8 (8; 1) marginal setae.

Legs. Pulvilli vestigial. Claws sharp. Pl spur 42 um, with 7 (6; 1) teeth; PII spurs 34, 40 um, with 5, 4 teeth;

PIII spur 26 um, with 3 (3; 1) teeth; PIII Ti comb of 6 (6; 1) setae. Leg ratios: PI 1.0 (0.95; 1); PII 0.86 (0.87; 1);

PIT 0.81 (0.73; 1).

Abdomen. Genitalia, Fig. 27; internal skeleton, Fig. 28. Ninth tergum with 7 (6; 1) setae. Megaseta of Gs

10 pm.

Diagnosis. This species resembles P. inyoensis, P. karelena and P. parrishi, but differs in abdominal banding

patterns. In P. karelena the abdomen is entirely pale brown; in P. inyoensis and P. parrishi it is evenly banded;

and in P. vittaria the vittae are more irregular, with V weakly banded and VIII pale.

Larval and pupal exuviae are provisionally associated.

Pupal exuviae. Yellowish-brown with first tergum mark blackish as are the anterior margins of terga II-VII.

Thoracic chaetotaxy somewhat obscured; thoracic horn, Fig. 29; thoracic comb with about 12 spinulae

of almost evenly graduated sized from small to large; tergum I, Fig. 30; tergum IV, Fig. 31; shagreen, Fig. 32;

Terga VII, VIII and anal fin, Fig. 33.

Larva. Head yellowish brown except for the extreme tips of the mandibles, the pecten epipharyngis

and the narrow occipital sclerite which are blackish. All claws of the posterior prolegs pale yellowish.

Ventral head length, 0.63 mm; antenna, Fig. 34, length 0.4 mm; antennal ratio 0.2.

Ligula, pecten hypopharyngis and paraligula, Fig. 35; Maxilla, Fig. 36; mandible, Fig. 37.

Procercus and posterior parapod, Fig. 38, slender hooks with scarcely discernable basal serrations.

Material examined. Holotype: 3, Barretal, no. 314a (IV 64), 14-III-1981. - Paratypes: Medio Monte, 1 pupal

exuviae, no. 213, 28-I1I-1981; 1 larva, no. L30a, 3-II-1981; Barretal, no. 317c, d, pupal exuviae, 17.11.1981 (on same

slide with paratype 3, pupal exuviae of Larsia reissi).

Pentaneura (Pentaneura) spec.

A single pupal exuviae was taken. The thoracic horn, terga I, IV, and VII, VIII, and anal fin are shown

in Figs. 39 to 43.

Material examined: Barretal, no. 219e, 1 pupal exuviae, 2.11.81.

Subfamily Orthocladiinae

Corynoneura ferelobatus, spec. nov.

Holotype male. Colouration: Head and thorax largely black with only a slight yellowish colouration

visible on the pleura. Legs mostly pale except for knees which are narrowly black as is a very narrow fascia

on apex of Ti and base of Fe on all legs. Abdominal tergum I largely pale; II-III with a weak brown blotch

on each side; IV-VIII mostly dark. Genitalia dark.

Head. Antenna with 9 flagellomeres. Antennal ratio 0.25 (0.21-0.26; 4); antennal apex, Fig. 44. Palpomeres,

Fig. 45, 2-4 subglobular, 5 cylindrical. Palpal proportions (2-5) 14:16:24:48 ıım. Eyes reniform, moderately

exerted on head, glabrous. Ocular ratio 0.49. Clypeus at the base about as wide as the antennal pedicel; with

7(6-8; 3) setae. Temporal setae lacking.

Figs 26-38. Pentaneura (Hudsonimyıa) vittaria, spec. nov. 26. Abdominal colouration, d. 27. Genitalia, d. 28. Inter-

nal skeleton, 4. 29. Thoracic horn and thoracic comb, pupa. 30. Tergum I, pupa. 31. Tergum IV, pupa. 32. Sha-

green, pupa. 33. Abdominal apex, tergum VII - anal lobe, pupa. 34. Antenna, larva. 35. Ligula, pecten hypo-

So RR Se ET

SIURESLUN nu Pe a A E

EIS a)

Figs 44-51. Corynoneura ferelobatus, spec. nov. 44. Antennal apex, d. 45. Palpomeres 2-5, d. 46. Genitalia, d.

47. Internal skeleton of holotype d genitalia. 48. Ventro-distal lobe of holotype 3 genitalia. 49. Internal skele-

ton of paratype d. 50. Antennal flagellum, 3. 51. Genitalia, allotype ®.

Figs 52-56. Corynoneura hirvenojai, spec. nov. 52. Variations of antennal flagellum, d. 53. Genitalia, d.

54. Internal skeleton of holotype 3 genitalia. 55. Frontal apotome, pupa. 56. Tergum V, chaetotaxy, pupa.

pharyngis, paraligula, larva. 36. Maxilla, larva. 37. Mandible, larva. 38. Procercus and posterior parapod, larva.

Figs 39-43. Pentaneura (Pentaneura) spec. 39. Thoracic horn and thoracic comb, pupa. 40. Tergum I, pupa. 41. Ter-

gum IV, pupa. 42. Shagreen, pupa. 43. Tergum VII - anal lobe, pupa.

Thorax. Setae: Lateral antepronotals 2 (2 ;3); dorsocentrals 4 (4-5; 4), in 1 row; acrostichals lacking;

prealars 2 (1-2; 3); supra-alars lacking; scutellars 2 (2; 3).

Wing Membrane with very fine microtrichia, visible only at 500 x or greater. Costa/wing length 0.22

(0.23-0.27; 3). Venarum ratio not discernable on holotype male (paratypes, 3.31, 3.53; 2). Wing length 0.61 mm

(0.58-0.66; 3).

Legs. Plspur 19 um, 1 side denticle; PII with one spur at the pointed tibial apex, length 10 um; hind

tibial apex similar to Corynoneura scutellata Winnertz (Hirvenoja & Hirvenoja 1988, Fig. 6), with the apical

seta strong S-shaped; PIII spur 36 um, comb with 17 (16-18; 4) setae. Ta, on all legs sulbeordiutzune Leg

ratios: PI 0.52 (0.43-0.53; 3); PII 0.62 (0.55-0.68; 3); PIII 0.60 (0.53-0.63; 3).

Abdomen. Genitalia, Figs. 46, 47, 48, 49. Gc/Gs ratio 2.77 (2.08, 2.62; 2).

Diagnosis. Corynoneura ferelobatus, spec. nov. closely resembles the Palearctic Corynoneura lobatus

Edward (Schlee 1968, p. 43), differing only slightly in genitalic features. However, C. ferelobatus is a smaller

species with a wing length of 0.51-0.66 mm (C. lobata 0.67-1.0 mm) and has only 9 flagellomeres (some

flagellomeres may be fused in some species but the basic number is evident).

Allotype female. Colouration: Similar to holotype male except that the yellow ground colour is broader

so that the lateral and medial vittae are distinct and the prescutal area is largely pale.

Head. Antenna with 5 flagellomeres, Fig. 50; palpal proportions 8:14:22:42 ıım. Eyes reniform, moder-

ately exerted on head, glabrous. Ocular ratio 0.69. Clypeus distinctly wider than the antennal pedicel; with

8 setae. Temporal setae lacking.

Thorax. Antepronotum similar to male. Setae: Antepronotals 1, lateral; dorsocentrals 5, in 1 row; acros-

tichals lacking; prealars 2; supra-alar setae lacking; scutellars 2.

Wing. Membrane with microtrichia visible at 312 x. Costa/ wing length, 0.48; clavus longer and heavier

than in male. Wing length 0.64 mm.

Legs. Tibial spurs as in the male. PIII tibial apex similar to male; comb with 15 setae. Leg ratios: PI 0.52;

PII 0.61; PIII 0.22.

Genitalia, Fig. 51.

Pupa. Virtually indistinguishable from that of C. lobatus (Coffman et al. 1986, Fig. 9.12).

Total length, 1.45-1.78 mm (4); swim fin setae, 29-33 (4). Bacatiform papillae on wing sheaths more

reduced in number than in C. lobatus (Coffman et al. 1986, Fig. 9.12B) with the innermost row represented

by only 0-4 papillae and the outermost row by 5-15; two outer rows usually of the same length.

Material examined. Holotype: d, Barretal, 3.11.81. - Allotype: ?, no. 1-39, 12 (on slide with holotype). - Para-

types: Barretal, no. 2, d; no. 6, 2 paratype pupal exuviae, 4 unnumbered ? ? (on slide with holotype along with:

no. 3, d; no. 7, pupal exuviae; paratypes, Corynoneura hirvenojai, spec. nov.; no. 4 Thienemanniella medialis, spec.

nov., allotype ®; no. 5, 8, 9, 10,5 pupal exuviae; no. 11, Cricotopus sp., pupal exuviae). - Paratypes: Barretal, no.

I-40, 1? (on slide with paratype male of Corynoneura hirvenojai), no. 1-41, 23 8, no. 1-42, 15 (poor), 1 pupal exu-

viae; no. I-44, 19; no. I-45, 13; no. I-46, 1?, no. 1-47, 12, pupal exuviae, 3.11.-3.111.81; Rincon, no. I-100, 2? ?, (on

same slide with holotype d of Thienemanniella medialis, spec. nov., 2 pupal exuviae of Thienemanniella semifimbria-

tus, spec. nOV.).

Corynoneura hirvenojai, spec. nov.

Holotype male. Colouration: Head and thorax largely dark with narrow yellow ground colour visible

on pleura. Halteres pale. Fore and middle femora weakly infuscate, the colour apparently being formed by

irregular, close set rows of microtrichiae; bases of all tibiae narrowly dark fasciate. Abdominal terga I-IV

pale; V-IV mostly dark; genitalia dark but usually slightly paler than ninth tergum.

Head. Antenna with 7 (7-8; 3) flagellomeres; antennal ratio 1.42 (0.62-1.42; 3); antennal segmentation

variable with 3 or 4 fused flagellomeres visible in addition to the elongate terminal one, Fig. 52. Palpal

proportions, -:16:22:44 um, similar to those of C. ferelobatus. Eyes reniform, moderately exerted on head;

glabrous. Clypeus at the base about the same width as the antennal pedicel; with 6 (6-8; 3) setae. Temporal

setae lacking.

Thorax. Antepronotum wide in the basal third, abruptly tapered in the middle third, and weakly ta-

pered in the apical third. Setae: Lateral antepronotals 1; dorsocentrals 3 (3; 3), in 1 row; acrostichals lacking;

prealars 2 (3; 3); scutellars 2 (2; 2).

Wing. Membrane with very fine microtrichia visible at 500 x. Costa extended 0.26 (0.23-0.24; 3) of the

wing length. Wing length 0.56 mm (0.55-0.60; 3). Venarum ratio 2.71.

Legs. Sensilla chaetica of Pll and PII lacking. Pulvilli not evident. Claws weakly bifurcate at tips. Pl

spur 20 mm; PII spur 8 um; Hind tibial apex similar to that illustrated by Hirvenoja & Hirvenoja (1988,

Fig. 6) and Schlee (1968, Fig. 113). PIII spur 38 m, with weak side teeth reaching 0.47 of the spur length;

PIII tibial comb of 15 setae. Leg ratios: PI 0.37 (0.37-0.45; 3); PII 0.57 (0.53-0.58; 3); PIIL 0.56 (0.57-0.62; 3).

Abdomen. Genitalia, Fig. 53, 54. Ventrobasal appendage (“Drittespange”) apparently lacking. Gc/Gs

ratio 2.31 (2.54-2.73; 3).

Diagnosis. Corynoneura hirvenojai, spec. nov. resembles Corynoneura lacustris (Edwards) in tibial fea-

tures and genitalia. It may be differentiated from C. lacustris by having only 7-8 flagellomeres (C. lacustris,

10-12; Schlee (1968), and a differently shaped ventroapical lobe on the gonocoxite.

Female. Unknown.

Pupal exuviae (presumptive association). Total length 1.46 mm. Frontal apotome, Fig. 55, and cepha-

lothorax similar to those of other species (cf. Cranston et al. 1986, Fig. 9.12A, C). Wing sheath with 14

bacatiform papillae in a single row.

Abdomen. Tergum I devoid of shagreen; II with small median patch of weak shagreen and a posterior

weak transverse band followed by a coarser band of intersegmental spinulae in a single row; III-VI with

most of the tergum covered with sparse shagreen; along the posterior margin the shagreen becomes en-

larged in 2-3 rows which are underlain by darker pigment, Fig. 56, similar to that described by Roback &

Coffman (1983, Fig. 274) for a species from Venezuela (C. sp. 7); VII with only a few of the coarser posterior

denticles; VIII-IX with weak shagreen, that of VIII over most of the tergum while on IX the shagreen is

confined to a median longitudinal band. Terga III-VII with 4 flattened lateral setae. Genital sacs each with

coarse apical seta. Anal lobe fringe with 27 flattened setae, the anterior 3-5 being somewhat shorter.

Material examined. Holotype: d: Medio Monte, small waterfall, no. I-43, 28.1.81. - Paratypes: Barretal, small

waterfall, no. I-48, 1 3; no. I-40, 1 d; no. I-39, 15 (no.3), 1 pupal exuivae (no.7), 25.11.-3.11.1981 (see C. ferelobatus

material examined for additional material on same slide).

This species is dedicated to Dr. Mauri Hirvenoja, University of Helsinki, who has graciously shared materials

with the senior author over many years.

Cricotopus lavaderos, spec. nov.

Holotype male. Colouration: Head and thorax black. All coxae dark, trochanters pale; all femora and

tibiae dark except for the extreme basal portion of the femora of Pll and PIIl and a slightly broader part of

PI; tarsi on all legs infuscate yellow, becoming darker apically. Abdominal terga dark vittate, Fig. 57, with

the darker markings blackish and the paler markings a dark brown.

Head. Antenna with 13 flagellomeres; antennal ratio 0.49 (0.44-0.53; 3). Palpal proportions

49:95:118:213 pm. Clypeus with 20 (16-22; 3) setae. Temporal setae 13 (10, 12; 2), in a single row.

Thorax. Antepronotum evenly tapered dorsally. Setae: Lateral antepronotals 4; dorsocentrals 20 (14-17; 3),

in a partially doubled row with humeral clump of 4 (5; 1); acrostichals 21 (16-22; 3); prealars 3 (3-4; 3); supra-

alars lacking; scutellars 16 (10-16; 3), in a single row across the apex of the scutellum, becoming slightly

clumped on either side.

Wing. Membrane with microtrichia visible at 120 x. Costa strongly extended, 941nm(81-115; 3) beyond

R,... R,,, ends proximal to M, ‚at 0.23 of the distance between the apex of M, ‚and M, „. R,,, ends at 0.58

of the distance between the apex of R, and R,,.. Anal ends well beyond f-Cu. Anal lobe obsolete. Wing

length 1.37 mm (1.85-2.02; 3). Venarum ratio 1.13 (1.14-1.16; 3). Squama with 3 (3, 4; 2) marginal setae.

R with 1 (1-2; 2) setae.

Legs. Pulvilli minute. Pl spur very slender, 49 um; PIl spurs 24, 41 um; PIII spurs 41, 77 um, comb of

14 setae. Leg ratios: PI 0.67 (0.66-0.69; 3); PII 0.47 (0.47-0.49; 3); PIII 0.53 (0.55-0.56; 3); PI BR <3.0; Sensilla

chaetica of PIII (9-13; 3).

Abdomen. Genitalia, Fig. 58 (Paratype male). Abdominal chaetotaxy, Fig. 59. Gc/Gs ratio (1.98-2.17; 3).

Diagnosis: Cricotopus lavaderos, spec. nov. is similar in appearance to C. rincon, spec. nov. but differs

significantly in colour patterns as well as genitalic features. In C. lavaderos, the thorax is almost entirely dark

as are all femora and tibiae; in C. rincon the thorax is vittate and the legs are strongly bicoloured. InC. lavaderos,

the basiventral gonocoxite lobe has only coarse microtrichia; in C. rincon, the microtrichia is present as a

slightly projecting weak patch. In C. rincon, the scutellar setae are in 2-3 rows across the apex while in

C. lavaderos they are in only 1 row.

Allotype female. Colouration: similar to male.

Head. Antenna with 5 flagellomeres; proportions 77:46:53:56:90 ım. Palpal proportions 43:74:102:170 um;

sensilla clavata at the apex of third segment 3 parallel-sided and blunt-tipped. Ocular ratio 0.41. Clypeus

with 29 setae. Temporal setae 9, in a single row.

Thorax. Setae: Antepronotals 3, 2 lateral and 1 near the middle; dorsocentrals 20, mostly in a single,

staggered row; humerals 2; acrostichals 18, partially in 2 rows; prealars 3; scutellars 18.

Wing. Membrane with coarse microtrichia visible at 120 x. R, . ends proximal to M, „almost over the

apex ofM, ‚.R,,,ends at 0.5 of the distance between the apex ofR, and R, .. Venarum ratio 1.3. Wing length

1.32 mm. Squama with 3 marginal setae. R, with 5 setae; R,,, with 4 setae near the apex.

Legs. Sensilla chaetica of PII 23, PIII 22. Pulvilli vestigial. Spurs: PI 44 um; PII 38, 26 um; PII 60, 24 um,

tibial comb with 13 setae. Leg ratios: PI 0.66; PII 0.49; PIII 0.54.

Abdomen. Genitalia very similar to those of C. rincon except that the neck of the spermatheca is slightly

longer and slightly curved, Fig. 60. The genitalia of C. pilocapsulus Saether are virtually indistinguishable;

however, that species has microtrichia (?) in the seminal vesicles.

Pupal exuviae. Total length 4.03-4.27 mm. Thoracic horn and adjacent setae, Fig. 61. Thorax on both

sides of the median raphe with weak and irregularly arranged papillae. Abdomen: Tergum II with 2 trans-

verse bands of shagreen in the same position as that of III-VI, but weaker; posterior hooks 60-71 (3), in

2 uniform rows, Fig. 62, in which the hooks are mostly alternately spaced. Pedes spurii B present on seg-

ments II and III. Terga III-V bearing 3 transverse bands of shagreen the most posterior of which is the

weakest (cf. Fig. 62). Tergum VI with only two bands of shagreen similar to that of terga III-V, but lacking

the weaker posterior band. Sterna IV-VI with pedes spurii A; sterna II-VIII with anterolateral patches of

very fine shagreen, with that of Il and VIII weakest. Swim fin, Fig. 63.

Cricotopus lavaderos, spec. nov. is very similar to the pupa briefly described as Cricotopus sp.3 by Roback

& Coffman (1983, Fig. 97,98) from Bolivia, Peru, and Venezuela. That species, however, has stronger spinu-

lae on the apex of the thoracic horn.

Larva. Head capsule vellowish; mentum blackish as is slightly more than half of the apex of the man-

dible; base of mandible dark brown as is the apex of the premandible and a narrow rim of the postoccipital

margin. Ventral head length 172-195 yım (3). Antenna, Fig. 64; length 68-84 ıım (3). Mentum, Fig. 65. Man-

dible, Fig. 66. Ephipharyngeal structures and premandible, Fig. 67.

Posterior parapods each with 13 long slender claws. Anal tubules 4, 2 almost as long as the parapods

and 2 slightly shorter. Procerci about as long as broad, each with one short anterior seta and 6-7 long,

terminal setae.

This larva is unusual in having (1) the pecten epipharyngis with the lateral teeth much shorter than the

central one, (2) SI with very unequal branches, and (3) the next to last lateral tooth of the mentum being

almost as short as the outermost tooth.

Material examined. Holotype: d, Lavaderos, no. Ald (I-02), sweep net, 22-I-81. - Allotype ?, Rincon, 16-III-81. -

Paratypes: Barretal, no. I-03 1?, pupal exuviae; no. 1-06, 18, pupal exuviae, no. 1-32, 13, pupal exuviae, no. I-18

19, pupal exuviae, no. I-16 17, pupal exuviae, larval exuviae, no. I-15 12, pupal exuviae, no. I-26, 1 larval exu-

viae, 2 pupal exuviae, no. 1-24, 4 pupal exuviae, (also on same slide 1 pupal exuviae of C. rincon, spec. nov.), NO.

I-21 3 pupal exuviae, (also on same slide 1 pupal exuviae C. rincon), no. 1-28, 4 larvae, no. I-27, 1 pupal exuviae,

no. I-19a 1 pupal exuviae no. I-01 14, pupal exuviae, no. I-05 14, 1?, no. I-20, 18, 18 (fragmentary), 12 pupal

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Figs 57-67. Cricotopus lavaderos, spec. nov. 57. Colour pattern of 3. 58. Genitalia, paratype d. 59. Chaetotaxy of

terga II-IV, holotype d. 60. Neck of spermatheca, ?. 61. Thoracic horn and adjacent setae, pupa. 62. Terga II,

II, pupa. 63. Swim fin, pupa. 64. Antenna, larva. 65. Mentum, larva. 66. Mandible, larva. 67. Ephipharyngeal

structures and premandible, larva.

exuviae, no. V-07, 2 pupal exuviae, (on same slide with 1 pupal exuviae, Cricotopus rincon, spec. nov., 1% Chirono-

mus rincon, spec. nov., 12 Chironomus sp.) no. 228f[40], 1 larvae exuviae, (on same slide with paratype pupal 6,

Endotribelos grodhausi, spec. nov.), 22.1.-25.11.81; Rincon, no. 1-07, 18, 1%, no. 1-08, 15, 12, no. I-19b 17, pupal

exuviae, 423. 8,342 2, 8 pupal exuviae (also 83 3, 30? ? in alcohol), no. 1-33, 15 pupal exuviae (also on same

slide 1 pupal exuviae, Cricotopus rincon, spec. NOV. and 1 larva, Metriocnemus spec.), no. 215 1 pupal exuviae,

1 larval exuviae (assoc.), 3 pupal exuviae, no. I-23, 2 pupal exuviae, 2 larval exuviae (assoc.), 12 pupal exuviae,

no. 11-42 3 pupal exuviae, 4 larvae, (on same slide with 3 pupal exuviae Metriocnemus spec.), no. 1-36, 8 larvae, (on

same slide with 5 larvae, Metriocnemus spec.), 2.11.-3.111.81; Lavaderos, no. 1-09, 1 larval exuviae, pupad, no. I-10

1&,no. -111d,no. I-14, ?,no. I-131®, no. I-12 1%, no. I-04 18, 22.1.-22.11.81; Medio Monte, no. I-31, 15, no. I-25

6 pupal exuviae, (on same slide with 1 pupal exuviae, Polypedilum spec.), 28.1.81.

Cricotopus rincon, spec. Nov.

Holotype male. Colouration: Head and thorax almost entirely dark. Thoracic vittae blackish with a

narrow yellow band between the median and lateral vittae; shoulders and prescutum yellowish. Scutellum

infuscate. Postnotum and venter of preepisternum blackish. Halteres pale. Legs and abdomen strongly

marked with yellow and black markings, Fig. 68.

Head. Antenna with 13 flagellomeres. Antennal ratio 0.95 (0.87-1.06; 4). Palpal proportions

90:195:255:390 um. Dorsal extension of eye short and broadly wedge-shaped. Clypeus at the base slightly

wider than the antennal pedicel; with 17 (12-16; 3) setae. Frontal setae 3 (2-3; 7). Temporal setae 7 (6-7; 3).

Thorax. Antepronotum evenly tapered from the lateral margin to the apex. Setae: Lateral antepronotals

3 (2-3; 2); dorsocentrals 27 (16-22; 3), in a partially double row; acrostichals 26 (16-22; 3), 1 row posteriorly

becoming doubled anteriorly; prealars 6 (4-5; 3); scutellars 26 (21-26; 3), in 2 to 3 staggered rows.

Wing. Membrane with microtrichia visible at 125 x. Costa 95 um (62-68; 3) beyond R, .. R,,, ends

proximal to M, ‚, at 0.42 of the distance between the apex of M, and M, .. R,,, ends at 0.61 (0.55-0.58; 3)

of the distance between the apex of R, and R, .. Wing length 2.16 mm (1.79-2.01; 3). Venarum ratio 1.16

(1.10-1.16; 3). Squama with 4 (4-7; 3) marginal setae. R with 2 setae.

Legs. Pulvilli absent. Pl spur 62 um; PII spurs 31, 34 um; PIII spurs 38, 82 um, comb of 13 setae. Sensilla

chaetica of PIII 11. Leg ratios: PI 0.66 (0.64-0.67; 3); PII 0.48 (0.47-0.50; 3); PIII 0.57 (0.56-0.59; 3). PI BR 3.02.

Abdomen. Genitalia, Fig. 69. Abdominal chaetotaxy, Fig. 70. Ninth tergum with 14-23 (3) setae. Gc/Gs

ratio 2.0 (2.17-2.30; 3).

Diagnosis: The vittate thorax, the distinctively banded foretibia and more vittate abdomen together

with the presence of a setose basiventral gonocoxite lobe will separate this species from C. lavaderos, spec. nov.

The abdominal colour pattern and foretibial leg bands are similar to the Peruvian Cricotopus cantus Roback

but the male genitalia are quite different (cf. Roback 1960, Fig. 38). This species is also similar to Cricotopus

oris Roback from the Canal Zone and Cricotopus pilocapsulus Saether from St. Vincent, West Indies, but those

species lack the basal dark fascia on the foretibia and the genitalia are slightly different (cf. Roback 1962,

Figs. 26-28; Saether 1981, Fig. 3A, B).

Female allotype. Colouration: As male but with colours slightly more intensified.

Head. Antenna with 5 flagellomeres. Antennal proportions, 77:53:50:53:99 m. Palpal proportions

46:87:112:167 nm. Eyes reniform. Clypeus with 33 setae. Temporal setae 11 in a single row.

Thorax. Antepronotum moderately narrowed towards the middle then continuing almost parallel-

sided to the apex. Setae. Lateral antepronotals 8; dorsocentrals 26, in a partially double row; acrostichals 22,

in a staggered single row posteriorly, becoming doubled and divergent anteriorly; prealars 6; supra-alar

setae 1; scutellars 18, forming a single row across the apex but becoming 2-3 rows laterally.

Wing. Membrane with microtrichia visible at 125 x. Costa extended 87 um beyond R, .. R,,„ ends prox-

imal to M, , at 0.33 of the distance between the apex of M, , and M, „. R,,, ends at 0.62 of the distance

between the apex of R, and R, .. Anal ends at 0.71 of the distance between f-Cu and the apex of Cu,. Wing

length 1.76 mm. Venarum ratio 1.11. Squama with 4 marginal setae. R with 7 setae. R, with 5 setae. R, .

with 7 setae.

Legs. Pulvilli small. PI spur 49 um; PII spurs 27, 32 nm; PII spurs 36, 68 nm, comb of 16 setae. Sensilla

chaetica of PII 40, PIII 20. Leg ratios: PI 0.61; PII 0.48; PIII 0.56.

Figs 68-78. Cricotopus rincon, spec. nov. 68. Colour pattern, d

tergum II, III, d. 71. Genitalia, ?. 72. Thoracic horn, pupa. 73. Abdominal shagreen pattern, tergum IL, III,

pupa. 74. Tergum VIII - swim fin, pupa. 75. Mentum,larva. 76. Mandible, larva. 77. Antenna, larva. 78. Epipha-

ryngeal structures, premandible, larva.

. 69. Genitalia, &. 70. Abdominal chaetotaxy,

Abdomen. Genitalia, Fig. 71, similar to those of C. lavaderos and C. pilocapsulus except that the neck of

the spermatheca is shorter and straighter; however, the latter species has microtrichia (?) in the seminal

vesicles.

Pupa. Cephalothorax and abdomen entirely brownish with the lateral margin of VI-VIII darker brown.

Total length 3.09-3.92 mm @). Thoracic horn, Fig. 72; variable, ranging from completely smooth to moder-

ately denticulate; length, 179, 234 ıım (2). Hooks at the apex of tergum II in an alternating double row of

51-52 (3) hooks. Frontal apotome very similar to that illustrated for Cricotopus pilocapsulus Saether (1981,

Fig. 4A). Abdominal shagreen pattern, Fig. 73, as in the cylindraceus-group (Hirvenoja 1973, Fig. 130-4) as

well as the Antillean Cricotopus pilocapsulus Saether. Pedes spurii B present on segments II and III. Pedes

spurii A present on III-VI. Tergum VIII and swim fin, Fig. 74.

From the descriptions given by Saether (1981), the pupa of C. pilocapsulus is virtually indistinguishable

from this species.

Larva. Head capsule yellowish; mentum and apical two-thirds of mandibles black; postoccipital ring

darker yellow. Ventral head length, 156-195 nm (3). Antennal length, 74-81 um ®).

Mentum, Fig. 75; second lateral tooth slightly recessed and insloped with the apices of remaining teeth

almost in a straight line. Mandible, Fig. 76. Antenna, Fig. 77. Epipharyngeal apparatus, Fig. 78, and labral

sensilla not distinguishable from those of C. lavaderos.

Posterior parapods each with 14-15 slender yellow claws; procercus about as wide as long, with 6-7

apical setae and a short preapical seta; anal tubules obscured.

The larva ofC. rincon is very similar to that of Cricotopus cylindraceus (Kieffer) (Hirvenoja 1973, Fig. 131).

The only discernable difference is in the seta subdentalis which Hirvenoja (1973) describes as bluntly rounded;

in this species it is finely attenuate and slightly downcurved.

Material examined. Holotype: d, Rincon, no. 226a, 2.11.81. - Allotype: ?, collected with holotype, no. 1-62,

2.11.81. - Paratypes: Rincon, no. 1-69, 18,1%, no. IV-40, 15,1 pupal exuviae, 28.1.-2.11.81; Barretal, no. I-53, 14 no.

220b, 13, no. 1-35, 13, no. I-54, 1d, no. 1-57, 18, 1 pupal exuviae, no. I-65, 13, 1 pupal exuviae, no. I-59, 18,

1 pupal exuviae, no. I-61,12, 1 pupal exuviae, no. 1-63, 13, no. 1-60, 12, no. 1-58, 13, no. I-56, 15, no. I-67, 1 pupal

exuviae, no. 1-28, 4 larvae, no. I-30, 3 larvae, no. I-29, 4 larvae, no. 1-35, 2 larvae, (on same slide 3 larvae, Poly-

pedilum spec. and 5 larvae, Simulium), no. I-64, 3 pupal exuviae, no. 1-66, 3 pupal exuviae, no. IV-100, 2 pupal

exuviae, no. 1-70, 3 pupal exuviae, 1 larva, no. IV-60, 1 pupa?, 1larva (also on same slide 4 larvae, Dicrotendipes

californicus and 3 larvae, Tanytarsus spec.), no. V-0, 1 pupal exuviae (on same slide with 2 pupal exuviae, Cricoto-

pus lavaderos, spec. nov., 1% Cricotopus lavaderos, spec. nov., 1 female Chironomus spec.), no. IV-99, 1 pupal, ? 2.1.-

25.11.81; Atitlan, no. IV-29, 2 pupal exuviae, 1 larval exuviae, (on same slide with 3 pupal exuviae, 3 larvae,

Cricotopus sylvestris); no. IV-27, 18,1%; no. IV-20, 13, (on same slide with 12, Cricotopus sylvestris), 1? (on same

slide with 19, Cricotopus rincon, spec. nov.), 21.11.81; no. 303b, 18, 1%, no. A-85, 18,1%, no. IV-18, 1?, no. IV-32,

5 pupal exuviae (also on same slide 6 pupal exuviae, Cricotopus sylvestris), no. IV-30, 4 pupal exuviae (on same

slide with 28 pupal exuviae, Cricotopus sylvestris), no. A-31, 2 larvae, 3 pupal exuviae (on same slide with 3 larvae,

6 pupal exuviae, Cricotopus sylvestris), ? 28.1.-22.11.81; Amatitlan, no. A-85, 18,12, 24.11.81.

Cricotopus (Isocladius) sylvestris (F.)

Tipula sylvestris Fabricius, 1794: 252, adult.

Cricotopus remus Sublette, 1964: 115, male, female, pupa, larva, new synonymy; LeSage & Harrison 1980: 111,

suggested synonymy.

Cricotopus (Isocladius) sylvestris (F.); Hirvenoja 1973: 27, male, female, pupa, larva; review, subgeneric position,

distribution.

Cricotopus sylvestris (F.); Michailova 1976: 291, cytotaxonomy; 1980: 263, cytogenetics; 1985: 10; Rossaro 1979:

78, phylogeny; Sublette & Sublette 1979: 58, review, distribution; LeSage & Harrison 1980: 107, male, female,

pupa, larva; review; distribution; Boesel 1983: 78, review; distribution, ecology.

Specimens do not differ from material taken in the southern and southwestern United States (Sublette

1964; Sublette & Sublette 1979). Chaetotaxy, colouration, and genitalia of adults as well as larvae and pupae

ofthe Guatemalan populations agree with descriptions of this species given by Hirvenoja (1973). The junior

author has examined Palearctic material determined by Dr. Hirvenoja.

Material examined. Atitlan, IV-29, 3 pupal exuviae, 3 larvae (on same slide with 2 pupal exuviae, 1 larval

exuviae, Cricotopus rincon, spec. nov., and 1 pupal exuviae, Trichoptera spec. indet.), no. IV-20, 1? (on same slide

5 pupal exuviae, Cricotopus rincon, no. IV-32, 6 pupal exuviae (also on same slide 5 pupal exuviae, Cricotopus

rincon, spec. NOV.), NO. IV-30, 28 pupal exuviae (on same slide 4 pupal exuviae, Cricotopus rincon, spec. NOV.),

no. IV-26, 18,1%, no. A-31, 3 larvae, 6 pupal exuviae, (on same slide with 2 larvae, 3 pupal exuviae, Cricotopus

rincon, spec. nov.); Amatitlan, no. V-61, 9 pupal exuviae, 4 larvae (on same slide with 13 Thienemanniella spreta

(Rob.); no. IV-51,1d, 1%; no. IV-62,1d,1 pupal exuviae; no. A-70,12,1 pupal exuviae; no. A-55, 18,1%; no. A-56,

28s; no. A-67, 1%; no. A-76, 13; no. A-75, 1%; no. A-52, 5 larvae, 4 pupal exuviae; no. A-54, 5 larvae; no. A-53,

5 larvae no. V-58, 10 larvae; no. A70, 1®; no. A55, 18, 1?; no. A56, 2ds; no. 67,12; no. A76, 18; no. A75, 1%; no.

A52, 5 larvae, 4 pupal exuviae; no. A54, 5 larvae; no. A53, 5 larvae; no. V-58, 9 larvae; no. II-51, 18,1%; no. V-62,

18,1 pupal exuviae, 3.-24.11.81.

Limnophyes guatemalensis, spec. nov.

Holotype male. Colouration: Antennae and dorsum of head blackish, remainder yellowish. Anteprono-

tum, thoracic vittae, scutellum, upper part of postnotum and preepisternum blackish; prescutellar and

humeral areas, lower part of postnotum and preepisternum and pleural areas except MAII sclerite, yellow-

ish. Halteres pale. Legs brownish-black with the foreleg slightly darker than PIl and PIII. Abdomen, includ-

ing genitalia, blackish.

Head. Antenna with 11 (11; 3) flagellomeres. Antennal ratio 0.25 (0.25-0.27; 3); flagellomere sparsely

plumed with short straight setae; apical flagellomere with a terminal short stiff seta; tip almost devoid of

sensilla. Palpal proportions 25:62:65:96 nm. Eyes reniform, moderately exerted on head. Ocular ratio 0.64

(paratype). Clypeus short, the width about equal to that of the antennal pedicel, with 11 (10-11; 3) setae.

Inner vertical setae 1 (1: 3). Postocular setae (not discernable on holotype male) 8; 3).

Thorax. Fig. 79. Setae: Antepronotals 3 (2-3; 3) lateral, 1 dorsal, coarse, as long as the dorsolateral setae;

dorsocentrals 8 (5-7; 3), in one row; acrostichals lacking; prescutellars 1 (1,3), lanceolate; humerals 5 (5-7; 3),

none lanceolate; prealars 7 (6-7; 3), the most posterior one lanceolate; supra-alar I (1; 3); scutellars 4 (4; 3);

posterior anepisternals II, 1 (1; 3); preepisternals, 3 (2; 3); epimerals II, 3 (2; 3).

Wing. Membrane with coarse microtrichia. Costa extended 62 um (62-70; 3) beyond R, ... R,,, ends far

proximal to M, „. R,,, almost parallel to R,. Downcurved portion of Cu, at an angle of 40° to basal part of

Cu. Wing length 0.93 mm (0.76-0.90; 3). Venarum ratio 1.39 (1.36-1.41; 3). Squama with 2 (2; 3) marginal

setae. R without setae.

Legs. Pulvilli absent. Pl spur 30 um; PII spurs 16, 20 nm, side denticles weak; PIII spurs 14, 40 um, side

denticles slightly stronger than PII, comb of 9 (10-12; 3) setae. Sensilla chaetica of Pll and PIII lacking. Leg

ratios: PI 0.52 (0.49-0.52; 2); PII 0.44 (0.43-0.45; 3); PIII 0.48 (0.49-0.51; 3). Ta, on all legs slightly shorter than

Ta..

Abdomen. Genitalia, Fig. 80; gonostylus, Fig. 81; internal skeleton, Fig. 82. Ninth tergum conically pro-

duced to form an anal point. Gc/Gs ratio 1.47 (1.36-1.55; 3); virga absent but represented by a weak, slightly

curved socket plate.

Diagnosis. This species resembles Limnophyes mariae, spec. nov. in lacking setae on the radial veins but

it differs in that the genitalia have a small triangular anal point and lacks a virga. It also differs in having

a much lower number of thoracic lanceolate setae with only one occurring on the prescutellar area, one in

the prealar series, and none in the humeral area.

Allotype female. Colouration similar to male.

Head. Antenna with 4 flagellomeres; proportions 64:36:36:74 nm; terminal flagellomere with an apical

stiff seta. Antennal ratio 0.54. Palpal proportions 30:64:78:100 nm. Eyes reniform, moderately exerted on

head. Ocular ratio 0.31. Clypeus with 7 setae. Inner vertical setae 1. Postocular setae 2.

Thorax. Antepronotum similar to the male. Setae: Lateral antepronotals 2; dorsocentrals 8, in I row,

plus 6 humerals (rubbed so lanceolates not discernible). Acrostichals lacking; prescutellars 1, lanceolate;

prealars 8, most posterior seta lanceolate; posterior anepisternals II, 1; preepisternals 4. epimerals II, 4.

Wing. Membrane with microtrichia visible at 120 x. Costa extended 55 m beyond R, .. Wing length

0.81 mm. Venarum ratio 1.49. Squama with 3 marginal setae. Longitudinal veins without setae.

Legs. Pulvilli absent. Pl spur 34 um; PII spurs 20, 14 um; PIII spurs 42, 16 pım, tibial comb of 10 setae.

Leg ratios: PI 0.51; PII 0.45; PIII 0.49. PI with Ta, slightly shorter than Ta,; PII and PIII with Ta, much

shorter Ta..

Abdomen. Genitalia slightly turned in slide preparation but all features appear to be very similar to

those of L. mariae.

Material examined. Holotype: 3, Rincon, 3-II-81, no. II 18. - Allotype: ?, paratype d on same slide, Rincon,

2.11.81, no. II-8. - Paratypes: Rincon, no. II-09, 13, Barretal, no. II-08, 13, no. II-07,18,no. II-11,18,22 ?,no. A-16,

13,22 ®%,no. II-17, 18, 2.1.-27.11.81.

Limnophyes mariae, spec. nov.

Holotype male. Colouration: Head and thorax, including legs and halteres, and abdomen blackish.

Head. Antenna with 12 flagellomeres. Antennal ratio 0.59 (0.52-0.58; 4). Palpal proportions

36:66:64:130 ıım. Eyes reniform, moderately exerted on head, glabrous. Ocular ratio 0.60. Clypeus at the

base slightly greater than the width of the antennal pedicel; with 14 (11-18; 3) setae. Inner vertical setae

1 (4). Postocular setae 3 (3-5; 4).

Thorax (Fig. 83). Antepronotum slightly narrowed to near the middle, then almost parallel-sided to near

the apex. Setae: Lateral antepronotals 2 (2-3; 3); dorsocentrals 29 (23-30; 3), 9 (5-10; 3) forming a group of

lanceolate humerals and 7 (4-11) a group of lanceolate prescutellars; prealars 6 (5-8; 2); supra-alars 7 (4-8; 4);

scutellars 7 (4-8; 4); medial anepisternals II, 1 (1; 4); posterior anepisternals II, 1 (1; 4); preepisternals,

(1-3; 4); epimerals II, 7 (5-6; 3).

Wing. Membrane with coarse microtrichia visible at 125 x. Costa extended 70 ıım (4) beyond R, .. Wing

length 1.14 mm (1.07-1.23; 3). Venarum ratio 1.42 (1.32-1.38; 3). Squama with 4 (3; 3) marginal setae. Lon-

gitudinal veins without setae.

Legs. Pulvilli vestigial. Claws weakly palmate. PI spur 46 um; PII spurs 19, 25 um; PIII spurs 15, 50 um,

comb of 10 setae, the outermost being almost a long and as heavy as the main tibial spur. Leg ratios: PI 0.49

(0.48-0.53; 3); PII 0.45 (0.38-0.49; 3); PIII 0.54 (0.53-0.55; 3). Ta, subequal to Ta, on PI but distinctly shorter

on PlI and PII. Sensilla chaetica lacking on all tarsi.

Abdomen. Genitalia, Fig. 84; gonostylus (paratype 9), Fig. 85; internal skeleton, Fig. 86. Gc/Gs ratio

1.33 (1.26-1.66; 3). Virga a single spine similar to those of the brachytomus-group (Saether 1990, Fig. 7F-J).

Diagnosis. The combination of amoderate number of lanceolate prescutellar and humeral setae, sparse

anterior preepisternal setae, wings without R setae, a posteriorly notched ninth tergum, almost right-angled

basidorsal gonocoxite lobe, and a gonostylus with a very weak crista dorsalis are unique among known

Limnophyes. The genitalia are similar to Limnophyes difficilis Brundin (Saether 1990, Fig. 55E, F) but the ninth

tergum is rounded in that species as well as the thorax being distinctly different (cf. Saether 1990, Fig. 55B).

Allotype female. Colouration: Almost entirely blackish.

Head. Antenna with 5 flagellomeres, very similar to that of Limnophyes minimus (Meigen) (asL. hudsoni

Saether 1975, Fig. 4A), except that the terminal flagellomere has a subapical stiff seta; proportions

40:34:40:48:86 nım. Antennal ratio 0.53. Palpal proportions 30:54:54:134 ıım. Third palpomere with a single

cylindrical sensillum clavatum. Eyes reniform, moderately exerted on head. Ocular ratio 0.53. Clypeus

much wider than the antennal pedicel; with 17 setae. Inner vertical seta 1; postocular setae 3.

Thorax. Setae: Lateral antepronotals 3, 2 near the middle and 4 near the dorsal apex; dorsocentrals 8,

in 1 row; prescutellars 8, lanceolate; humerals 9, at least 4 lanceolate; acrostichals lacking; prealars 7; supra-

alar 1; scutellars 4; median anepisternals II, 1; posterior anepisternals II, 2; preepisternals 5. Epimerals II, 7.

Wing. Membrane with coarse microtrichia at 125 x. Costa extended 70 nm beyond R, .. Wing length

0.85 mm. Venarum ratio 1.29. Squama with 4 marginal setae. R with 13 setae; R, with 6 setae; R, . with

10 setae.

Legs. Pulvilli absent. Pl spur 20 nm; PII spurs 16, 20 um; PIII spurs 14, 44 um; PIII comb of 11 setae.

Sensilla chaetica of PII 5, PIII 8. Leg ratios: PI 0.53; PII 0.47; PIII 0.54. PI Ta, subequal to Ta,; Pl and PIII Ta,

shorter than Ta..

Abdomen. Genitalia, Fig. 87.

Figs 79-82. Limnophyes guatemalensis, spec. nov. 79. Thorax, lateral view, &. 80. Genitalia, d. 81. Left gono-

stylus, paratype d. 82. Internal skeleton, 4.

Figs 83-87. Limnophyes mariae, spec. nov. 83. Thorax, lateral view, d. 84. Genitalia, 4. 85. Gonostylus, para-

type d. 86. Internal skeleton, paratype d genitalia. 87. Genitalia, allotype ?.

As relatively few female Limnophyes have been described, it is not possible to separate the female of

L. mariae at this time.

Material examined. Holotype: d, Rincon, no. II-03, 25.11.81. - Allotype: 2, Barretal, no. II-13, 6.111.81. - Para-

types: Rincon, no. 11-05, 19, no. II-14, 17, 25-11-81; Barretal, no. II-06, 13, no. II-02, 18, no. II-04, 18, no. II-01,1d,

no. II-15, 12, no. 306b, 1, [slide also withd orthocladine, genitalia lost.], 3.11.-6.111.81.

We are pleased to dedicate this species to Mary Sublette whose contribution to this work has been indispen-

sable.

Metriocnemus costatus, spec. nov.

Holotype male. Colouration: Head, thorax, and abdomen black. Halteres pale. Legs dark brownish-

black; Femur of PI with a slightly darker at apex. Genitalia dark except for pale gonostyli.

Head. Antenna with 13 flagellomeres. Antennal ratio 0.82 (0.87-0.94; 3). Palpal proportions

31:187:156:203 um. Eyes almost reniform, with a short broad dorsal extension. Clypeus at base about the

same width as the antennal pedicel, with 52 (44-58; 3) setae. Temporal setae 31 (27-34; 3); medial to the eyes

multiserial and fine, posterior to the eyes becoming uniserial and very coarse.

Thorax. Antepronotum broad, only weakly tapered at the dorsal apex. Setae: Lateral antepronotals 15

(8-15:3), dorsocentrals 88 (67-94; 3), multiserial, anteriorly the row expanding to form a group of 19 (13-19; 3)

humerals; acrostichals 54 (43-49; 3), mostly in 2 rows; prealars 34 (34-42; 3); supra-alars 4 (3-4; 3); scutellars

20 (19-23; 3), fine, scattered on the anterior face; 42 (31-41; 3) along the dorsal apex, much coarser in a single

row laterally, 2 staggered rows medially; preepisternals 18 (11-17; 3).

Wing. Membrane with dense macrotrichia on the entire surface. Costa extended 155 um (117-140; 3)

beyond R, ‚.. Chaetotaxy of longitudinal veins not clearly discernable because of the dense membrane macro-

trichia. Down-curved portion of Cu, at an angle of 17° (13-17; 3) to basal part of Cu. Wing length 1.68 mm

(1.47-1.59; 3). Venarum ratio 1.25 (1.22-1.27; 3). Squama with 34 (21-29; 3) setae.

Legs. Pulvilli vestigial. Claws trifid. PI spur 70 nm; PII spurs 46, 40 pm; PIII spur 80, 42 nm; all spurs

with coarse appressed denticles. Sensilla chaetica of PlI and PIII lacking. Leg ratios: PI 0.82 (0.84-0.86; 3);

PII 0.49 (0.48-0.50; 3); PII 0.53 (0.51-0.52; 3).

Abdomen. Genitalia, Figs. 88, 89, 90. Ninth tergum with 28 (21-30;3) setae. Virga lacking but genitalia

with a midventral notched, somewhat quadrangular plate.

Diagnosis. This species may differentiated from the known Nearctic species by having a short anal

point, a moderately developed gonocoxite lobe, and a midventral, somewhat quadrangular plate. The

chaetotaxy of the thorax also appears to be distinctive.

Allotype female. Colouration: Mostly black; ground colour of thorax, scutellum, and haltere knobs

somewhat paler brownish.

Head. Antenna with 5 flagellomeres; proportions 84:56:65:65:71 um; basal and apical flagellomeres

ovoid, flagellomeres 2-4, flask-shaped. Palpal proportions 31:210:158:226 nm. Eyes reniform, moderately

exerted on head. Ocular ratio 0.71. Clypeus at the base much broader than the width of the antennal pedicel;

with 90 setae. Frontal setae 8. Temporal setae 78.

Thorax. Setae: Lateral antepronotals 18; dorsocentrals 119, mostly in 2-3 rows, posteriorly an expanded

clump of 13 prescutellars and anteriorly a clump of 37 humerals; acrostichals 59, mostly in 2 rows; prealars

41; supra-alars 4; scutellars 74, somewhat strewn; posterior series heaviest, grading off to fine anteriorly;

preepisternals 24.

Wing. Membrane with heavy macrotrichia on the entire surface. Costa extended 179 um beyond R, ..,

strongly down-curved at the apex. Setae of wing veins not distinguishable because of the heavy membrane

vestiture. Wing length 1.59 mm. Venarum ratio 1.36. Squama with 32 marginal setae.

Legs. Pulvilli vestigial. PI spur 59 um; PII spurs 46, 34 um; PIII spurs 68, 40 um; PIII tibial comb with 9

setae, the outermost much heavier than the remainder. Leg ratios: PI 0.87; PII 0.49; PIII 0.52. Sensilla chaetica

of PII 16; PIII lacking.

Genitalia. Fig. 91, similar to other members of the genus.

101 102

Figs 88-102. Metriocnemus costatus, spec. nov. 88. Genitalia, holotype d. 89. Internal skeleton, holotype d geni-

talia. 90. Anal point, paratype d. 91. Genitalia, 2. 92. Frontal apotome, pupa. 93. Tergum II, pupa. 94. Swim

fin, pupa. 95. Mentum, larva. 96. Premandible, larva. 97. Mandible, larva. 98. Maxilla, larva. 99. Antenna,

larva. 100. Frontoclypeus, larva. 101. Posterior paropods, claws, larva. 102. Procercus, larva.

Pupa. Total length 3.08 mm (1). Frontal apotome, Fig. 92. Thoracic horns apparently lacking. Wing

sheaths without bacatiform papillae or nasiform tubercles. Terga II-VIII with an apical row of slightly dark-

ened tubercles, Fig. 93. Tergum II tubercles 38 (1); tubercles on VII-VIII with more acute tips than those on

II-VI; terga III-VIII with a basal band of clustered microtrichia of two types: type I finer and with 3-4

microtrichia usually clustered at the base; and type II coarser with most of the microtrichia single. Tergum

IX with sparse fine shagreen. Anal lobe with the posterolateral corners acute, each of which has two small,

pale setae, Fig. 94.

Larva. Ventral head length 172 um. Head dark brown with the tips of the mandibles and premandibles,

mentum and broad postoccipital ring blackish.

Mentum, Fig. 95; ventromental plates lacking. Premandible, Fig. 96. Mandible, Fig. 97, with 7 main

branches to seta interna. Maxilla with 4 lacinial chaetae, Fig. 98. Antenna five-segmented, Fig. 99. Pecten

epipharyngis with 3 main teeth and apparently with a smaller tooth on either side; SI strongly pectinate;

chaetulae basales and laterales only weakly fimbriate. Frontoclypeus, Fig. 100. Anterior parapods each with

the anterior hooks long, slender, slightly curved and very weakly pectinate at the tips; the posterior field

hooks are very small and strongly hooked, with the intermediate showing a transition between the two

extremes. Posterior parapods with 11 black hooks and three slightly paler hooks, Fig. 101; hooks of three

shapes; procercus, Fig. 102. Anal tubules not evident on the exuviae available for study.

Material examined. Holotype: d, Barretal, no. II-51, 22.1.81.- Allotype: 2, no. II-67, (on same slide with

paratype d, pupal exuviae), 25.11.81. - Paratypes: Rincon, no. 11-59, 12, 13.11.81; Barretal, 11-53, 1 pupal d; no. II-54,

336 (one slide), no. II-55, 13, no. II-66, 15, no. II-68, 13, no. II-61, 1 larva, 1? pupa, no. 1I-43, 1 larvae, 1 pupal

exuviae, no. 1-52, 1 larva, 1 pupal exuviae, 13, no. 1-58, 1 larva, 2 pupal exuviae, 12, no. II-60, 1? pupa, no. II-62,

12, no. II-63, 1? pupa, no. II-64, 1°, no. II-65, 1 pupal exuviae (1? pin 305a).

Metriocnemus lautus, spec. nov.

Holotype male. Colouration: Ground colour of head and thorax yellowish-brown; most of head, thoracic

vittae, scutellum, postnotum, and ventral apex of preepisternum blackish; median vittae separated by a

narrow yellow fascia which contains the acrostical setae; median and lateral vittae separated by the yellow-

ish-brown ground colour. Prescutellar area yellowish with some brownish colour adjacent to the scutellum.

Halteres yellowish. Legs mostly black; trochanters and extreme base of all femora yellowish.

Head. Antenna with 12 flagellomeres. Antennal ratio 0.32. Palpal proportions 43:155:161:174 um; apex

of third palpomere with an apical, short heavy seta (a second seta may have been present as evidenced by

an empty alveolus), Fig. 103. Eyes reniform, moderately exerted on head. Ocular ratio 0.59. Clypeus at the

base about as wide as the antennal pedicel, with 17 setae. Temporal setae 19.

Thorax. Setae: Lateral antepronotals 5; dorsocentrals 29, mostly in a staggered double row, posteriorly

forming a clump of 3 prescutellars, anteriorly a clump of 11 humerals; acrostichals 28, in a staggered double

row; prealars 17; supra-alars 3; scutellars 28, posterior series very heavy, in an almost straight row, anterior

ones much smaller and strewn; epimerals II, 5, other thoracic sclerites bare.

Wing. Membrane with dense macrotrichia. Costa extended 155 um beyond R, ., ending slightly prox-

imal to the apex ofM, ..R, . ends almost directly over M, .. Down-curved portion of Cu, atan angle of 18°

to basal part of Cu,. Anal ends very slightly proximal to f-Cu. Wing length 1.49 mm. Venarum ratio 1.30.

Squama with 8 marginal setae. Chaetotaxy of longitudinal veins obscured by the dense membrane macro-

trichia.

Legs. Pulvilli vestigial. Tips of claws trifid. Pl spur 46 um; PII spurs 34, 24 um; PIII spurs 62, 37 um;

PIII tibial comb of 12 setae. Sensilla chaetica of PII lacking, not discernable on partially obscured PIII. Leg

ratios: PI 0.59; PII 0.44; PIII 0.50.

Abdomen. Genitalia, Fig. 104; internal skeleton, Fig. 105. Ninth tergum with 14 seta.

Diagnosis. The twelve segmented flagellum, the very low antennal ratio, the longer anal point, and the

broad midventral plate will differentiate this species from known Panamerican Metriocnemus.

Material examined. Holotype: d, Lavaderos, sweep net, no. 11-56 (on same slide as 17, Paraphaenocladius

exagitans (Joh.), 22.1.81.

Metriocnemus virgatus, spec. nov.

Holotype male. Colouration: Head, thorax, and abdomen largely blackish; humeral area and pleura

yellowish-brown; on some paratypes a thin yellowish line occurs along the acrostichal setal row. Halteres

pale. Legs yellowish brown; apex of fore femur, all of tibia and tarsus blackish; middle and hind femora

yellowish, tibiae yellowish becoming darker apically; all tarsi dark.

Head. Antenna with 13 flagellomeres. Antennal ratio 0.78 (0.75-0.87; 3); palpal proportions

31:195:187:226 ıım. Dorsal extension of eye short and wedge-shaped. Clypeus at the base about equal to the

width of the antennal pedicel; with 35 (82-34; 3) setae. Temporal setae 27 (32-41; 3), multiserial medial to

the eyes but becoming coarser and uniserial behind the eyes.

Thorax. Antepronotum only slightly narrowed dorsally, with a broad median notch at the posterior

margin of which the two halves are slightly contiguous. Setae: Lateral antepronotals 15 (10-15; 3); dorsocen-

trals 68 (59-70; 3) mostly in 2 rows, posteriorly the row expands to form a clump of 7 (9-10; 3) prescutellars

and anteriorly, broadly expanding to form a clump of 31 (17-20; 3) humerals; prealars 29 (25-32; 3); supra-

alars 2(2-3; 3); scutellars 17 (19-20; 3), coarse, in a transverse row, with 26 (15-28; 3) anterior setae, coarse

to fine, in a strewn pattern; preepisternals 3 (4-7; 3).

Wing. Membrane with heavy macrotrichia on the entire surface. Costa 140 um (100-156; 3) beyond R,

R,,- ends over M, „. Apex of R, , only slightly divergent from the apex of R,. Downcurved portion of Cu,

atan angle of 13° to the basal part of Cu. Wing length 1.80 mm (1.68-1.80; 3). Venarum ratio 1.22 (1.20-1.33; 3).

Squama with 24 (17-22; 3) setae.

Legs. Pulvilli vestigial. Claws trifid. PI spur 64 um; PII spurs 42, 38 um; PIII spurs 72, 36 um, comb of

10(9-10; 3) setae, the outermost of which is distinctly heavier than the remainder. Sensilla chaetica lacking.

Leg ratios: PI 0.68 (0.68-0.69; 3); PII 0.45 (0.46-0.49; 3); PIII 0.49 (0.48-0.51; 3).

Abdomen. Genitalia, Fig. 106; internal skeleton, Fig. 107. Anal point lacking but with forked basal plate

and virga.

Diagnosis. This species resembles the Neotropical species Metriocnemus griseovittatus Edwards (Edwards

1931) in lacking an anal point; that species, however, is said to resemble Metriocnemus picipes (Meigen) in

genitalic features. According to Pinder (1978), M. picipes has a very weak basal gonocoxite lobe and a

stronger, rounded subapical lobe. It is obvious that M. virgatus, with its strong, almost right-angled basal

gonocoxite lobe, cannot be Edwards’ species.

Metriocnemus virgatus can be differentiated from all known Nearctic species by lacking an anal point.

Allotype female. Colouration: As in the male.

Head. Antenna with 5 flagellomeres; proportions 77:57:59:62:68 yım. Palpal proportions 37:180:167:139 um

(terminal palpomere somewhat shriveled). Eyes reniform, moderately exerted on head. Clypeus with

40 setae. Temporal setae 68, multiserial dorsally covering virtually all of the frons and vertex, becoming

uniserial behind the eyes.

Thorax. Setae: Lateral antepronotals 16; dorsocentrals 75, in 2-3 rows; posteriorly the row includes

7 clumped prescutellars, anteriorly 31 humerals; acrostichals 55, in2 rows; prealars 31; supra-alars 2; scutellars

18, heavy, in a posterior row and 34, mostly finer setae, in an anterior strewn series; preepisternals 5.

Wing. Membrane with macrotrichia on the entire surface. Costa extended 164 m beyond R, .. R,.-

ends proximal to M, „at 0.5 of the distance between the apex ofM, ,andM, „.R,,, parallel to and ending

near the apex ofR.. Down- curved portion of Cu, atan angle of 12° to basal part of Cu. Wing length 1.59 mm.

Venarum ratio 1. 13. Squama with 25 marginal setae.

Legs. Pulvilli vestigial. Pl spur 58 um; PII spurs 40, 38 um, Ta, , with pseudospurs; PIII spurs 70, 38 um,

Ta, , with pseudospurs; PIII tibial comb with 9 setae, the outermost of which distinctly heavier than the

remainder. Leg ratios: PI 0.72; PII 0.46; PIII: 0.51.

Abdomen. Genitalia distorted in mounting but apparently not significantly different from those of

M. costatus (cf. Fig. 91).

Pupa. Very similar to M. costatus, differing in only slight details. The frontal apotome apex blunter as

are the lateral margins (Fig. 108). Tubercles at the apex of terga II-VII paler and fewer in number with Il

having 29 (1) tubercles. Basal fine microtrichia of terga III-VII similar to M. costatus type 1.

Larva. Very similar to that of M. costatus; antennal proportions very slightly different, Fig. 109.

Material examined. Holotype: 4, Rincon, no. 11-77 (larva mounted on same slide), 16.11.81. - Allotype 9,

Barretal, on same slide with paratype d, no. 11-83), 16.111.81. - Paratypes: Barretal, no. 11-72, 13; no. 1-75, 15, no.

1I-78, 18, no. II-79, 18, no. II-81, 18,1; no. II-82, 18, no. II-71, 1 intersex, no. II-76, 18, 1 pupal exuviae, no. II-73,

I pupal d, no. II-74, 1 pupal d, 1 pupal 9, 1 larval exuviae, no. 11-80, 13, 1 pupal exuviae, 1 larval exuviae, no.

326g, 14, 1 pupal exuviae, (on same slide with Parametriocnemus lundbecki 12,1 pupal exuviae), 3.11.-16.111.81.

Parametriocnemus lundbecki (Johannsen)

Metriocnemus lundbecki Johannsen, 1905: 302, replacement name for nana Lundbeck nec Meigen.

Parametriocnemus lundbecki (Joh.); Sublette 1967: 537, review; Saether 1969: 115, synonymy; description of adults,

pupa, and larva; Sublette and Sublette 1979: 67, distribution; Saether 1981: 18, added description ofd;; distribution;

Cranston et al. 1983: 261, figures of larval morphology; Coffman et al. 1986: 265, figures of pupal morphology.

The elongate triangular ninth tergum with an elongate, bare anal point that is almost parallel-sided

(Sublette 1967, Figs. 33, 34; Saether 1969, Fig. 63), together with the wing membrane that is covered in the

apical three-fourths with macrotrichia is distinctive among Panamerican Parametriocnemus.

Material examined. Rincon, no. II-20, 13, no. II-21, 18, no. I-24, 18, no. II-25, 18, no. II-26, 13, no. II-27, 18,

no. II-28, 18, no. SW21h, 12, no. II-35, 12, no. II-36, 12, no. 318e, 17,1 pupal exuviae, (also 18 paratype, Crico-

topus rincon); no. 11-39, 17, no. II-40, 17, 1 pupal exuviae, no. II-41, 4 larvae, (1 larval exuviae, pupal exuviae,

Cricotopus spec.), 3.11.-21.111.1981; Barretal, no. II-23, 15, no. 326g, 1 ?,1 pupal exuviae (also 13, 1 pupal exuviae,

Metriocnemus virgatus, spec. nov. on same slide, 22.1.-16.111.81; Medio Monte, no. 218, 1 ?,1 pupal exuviae, 28.11.81;

Guachipilan, stream, no. II-34, 1%, no. II-33, 1?, 1 pupal exuviae (also 1 pupal exuviae, Meropelopia spec.), 3.11.-

26.11.81.

Paraphaenocladius exagitans (Joh.)

Metriocnemus exagitans Johannsen, 1905: 300, male.

Paraphaenocladius exagitans (Joh.); Sublette 1967: 543, review, synonymy.

?Paraphaenocladius nr. exagitans (Joh.); Saether 1981: 18, description of male; distribution.

The position of the C proximal to the apex of M, „the wing with most of the surface covered with

macrotrichia, together with genitalic features: elongate triangular ninth tergum, slender, almost parallel-

sided, bare anal point, and rounded basidorsal lobe to the gonocoxite (Sublette 1967, Figs. 36, 37) will

differentiate the species from other Panamerican orthocladines.

Material examined: Barretal, no. II-22, 18, no. II-29, 18, no. II-39, 12, 22.1.-3.11.81; Lavaderos, no. 11-56, 12

(on same slide with holotype of Metriocnemus latus, spec. nov.), 22.1.81.

Pseudosmittia forcipata (Goetghebuer)

Camptocladius forcipatus Goetghebuer, 1921: 87, male.

Pseudosmittia triplex Strenzke, 1950: 301, male.

Pseudosmittia forcipatus (Goetghebuer); Pinder 1978: 94, generic position.

Pseudosmittia forcipata (Goetghebuer); Sublette & Sublette 1979: 82, synonymy, distribution; Cranston & Oliver

1988: 450, synonymy; distribution.

This species, which can be recognized by the distinctive trilobed male genitalia (Pinder 1978, Figs. 46D,

136D), has a conspicuous virga and a series of elongate denticles at the apex of the phallopodeme. The

Antillean species, Pseudosmittia antillaria Saether (1981) is similar but has a very weak anal point (well

developed in P. forcipata with coarse microtrichia along the entire length) and a tapering gonostylus (basally

broadened in P. forcipatus in medial view).

114

Figs 103-105. Metriocnemus lautus, spec. nov. 103. Apex of third palpomere, 3. 104. Genitalia, d. 105. Internal

skeleton, d.

Figs 106-109. Metriocnemus virgatus, spec. nov. 106. Genitalia, d. 107. Internal skeleton, d. 108. Frontal apotome,

pupa. 109. Antenna, larva.

Figs 110-111. Thienemanniella medialis, spec. nov. 110. Frontal apotome, pupa. 111. Tergum III, pupa.

Figs 112-114. Thienemanniella spreta (Roback). 112. Mentum, larva. 113. Mandible, larva. 114. Antenna, larva.

Material examined. Guachipilan, sweep net, 13, 28.1.81; Santiago Atitlan, no. IV-07, 23 8, no. IV-08, 115 8,

no. IV-09, 18,12, 22.11.81.

Thienemanniella medialis, spec. nov.

A pupa with visible male genitalia was reared from the same sediments where Thienemanniella semi-

fimbriata Saether was taken. Although it is somewhat incomplete, sufficient details are visible to differen-

tiate it as a new Species.

Holotype male (pharate, partially dissected from pupal exuviae). Colouration: Thoracic vittae blackish,

separate and concolourous with the scutellum, postnotum, and lower part of preepisternum. Abdominal

terga I-V mostly dark; VI-VII basally and laterally dark but with a quadrate pale area occupying most of

each tergum; VIII-IX dark.

Head. Antenna with 10 flagellomeres. Antennal ratio 0.22; terminal flagellomere with an apical rosette

of sensilla and without macrotrichia at the base. Palpal proportions 10:16:28:80 ıım, third segment without

an apical lobe. Eyes moderately exerted on head with distinct microtrichia extending past the facets. Clypeus

slightly wider than the antennal pedicels; with 9 setae in a partially doubled row. Temporal setae lacking.

Thorax. Antepronotum broad, only slightly tapered dorsally. Setae: Lateral antepronotals 2, very weak;

dorsocentrals 11; prealars 2; scutellars 2

Wing. Crumpled in pharate male.

Legs. Crumpled. Pl spur 26 ım, basal side denticles coarse; PII spur 26 um; PII main spur 26 nm, basal

side denticles coarse. Hind tibial apex similar to that of T. spreta (Saether 1981, Fig. 16 E, [asTT. sanctivincenta]);

comb of 12 setae. Fourth tarsomere on all legs strongly cordiform.

Abdomen. Tergum I with 4 setae; II-III with a single median seta set in a paler spot; terga IV-VI each

with 3 setae, each seta set in a paler spot; VI with 2 setae, one towards the lateral margin on each side; VIII

bare; IX with 6 setae, 3 on each side of the midline near the apical margin. Genitalia indistinguishable from

that of Thienemanniella afra Lehmann (1981, Fig. 27) except for a slightly less pronounced medial gonocoxite

lobe and fewer ninth tergal setae.

Diagnosis. The hairy eyes, third palpal segment without an apical spur, antenna with 10 flagellomeres

and with an apical rosette separates this species from the Paleotropical species T. afra and known Panamer-

ican species of Thienemanniella.

Allotype female. Colouration: Similar to the male; apical antennal flagellomere black.

Head. Antenna with 5 flagellomeres; proportions 34:31:34:31:46 nm; terminal segment with an apical

rosette of sensilla. Palpal proportions 15:22:43:77 um. Eyes reniform, moderately exerted on head, distinct

microtrichia extending beyond facets. Clypeus with 8 setae.

Thorax. Antepronotum similar to the male; without lateral setae. Setae: Donssasleie 9,in 1 row; acros-

tichals lacking; prealars 2; scutellars 2.

Wings. Crumpled in slide mount.

Leg. Badly crumpled and obscured in slide mounting; all spurs are similar to the holotype male; fourth

tarsomeres on all legs strongly cordiform.

Abdomen. Genitalia structural details somewhat obscured, but apparently very similar to T. spreta

(Saether 1981, Fig. 16H [as T. sanctivincenta]). However, the notum is broader at the base and is tapered to

a very fine point at the anterior tip.

Pupa. Abdominal length 1.02 mm. Frontal apotome, Fig. 110. Wing sheaths without bacatiform papillae.

With 2 median antepronotal setae, one of which is much coarser and strongly flattened; with 3 precornial

setae, one of which is coarser and slightly flattened; with 3 dorsocentral setae, the middle one more ventral

in position. On either side of the median raphe are sparse, very fine microtrichia-like denticles. Abdomen

with terga I-II devoid of shagreen; III-V with sparse shagreen and a single apical row of coarse spinulae,

Fig. 111; VI-VIII with similar shagreen but without apical spinulae; intertergal membrane II/III with sparse

fine spinulae; sterna IV-VII with an apical transverse row of sparse, coarse denticles similar to those of the

terga. Swim fin with 3 coarse marginal setae and about 10 very fine setae.

Material examined. Holotype: 3, Rincon, leaf litter at small waterfall C, no. I-100, (on same slide with 2 para-

type ? ? of Corynoneura ferelobatus, and 2 pupal exuviae of Thienemanniella semifimbratus), 16.11.81. - Allotype:

?, Barretal, no. I-3, no. 4, (on same slide with holotype 4, allotype ?,2 paratype dd,4 paratype ? 2,7 pupal

exuviae of Corynoneura hirvenojai, spec. nov. and 1 Cricotopus spec., pupal exuviae), 3.11.81.

Thienemanniella semifimbriata Saether

Thienemanniella semifimbriata Saether, 1981: 32. Male, female, pupa, larva; type-locality, St. Vincent, West Indies.

The Guatemalan material is remarkably similar to the St. Vincent specimens as described by Saether

(1981), differing notably in having a reduced number of antennal flagellomeres (Guatemala, 9; St. Vincent,

12). Reduction in antennal flagellomeres has been observed as both inter- and intra-population (seasonal)

variation in corynoneurines by Schlee (1968). Other differences are slight as is indicated in Table 1 and are

construed as population differences. The congruence of genitalic features, tibial spur structure, pupal chaeto-

taxy and swim fin morphology is considered diagnostic of conspecificity.

The Neotropical species, Thienemanniella desertica Paggi has genitalia with a similar basal lobe to the

gonocoxite (Paggi 1985, Fig. 9); however, that species has an almost straight phallopodeme while T. semi-

fimbriata has a strongly curved one.

Material examined. Rincon, from leaf litter at small waterfall C, no. 301a, IV-10, 15 pupa, no. 303b, I-95, 4,

no. 326h, I-96, d, ?,2 pupal exuviae, no. 326j, I-98, d, ?, no. 301c, I-99, 8, no. 326k, I-97, d, ?, 1 pupal exuviae

[on same slide 1? Corynoneura], no. 327a, 1-100, 2 pupal exuviae [on same slide: holotype Thienemanniella medialis,

spec. nov., 12, 1 intersex Corynoneura ferelobatus, spec. nov.], no. L31a, I-50, 1 pupal exuviae [3 larval Corynoneura

sp.], no. L31a, 217L, I-49, 3.11.-25.111.81.

Thienemanniella spreta (Roback), comb.nov.

Corynoneura (Thienemanniella) spreta Roback, 1962: 2, male; type locality, Panama.

Thienemanniella sanctivincenta Saether, 1981: 37, larva, pupa, adult male and female; type locality, St. Vincent,

West Indies. Syn. nov.

Although we have not examined the type materials, it appears that the Guatemalan specimens agree

well with the adults described by Roback (1962) and Saether (1981) (cf. Table 1) and the pupa described by

Saether (1981). The larva as described by Saether (1981) is, however, distinctly different from that associated

with the pupae and adults in Guatemala. Since both the St. Vincent and Guatemala are presumptive asso-

ciations, there is some question as to which is the correct association. However, the Guatemalan larval

material is from the same lake sediments samples from which pupae and adults were reared.

Table 1. Comparison of selected features in adult Thienemanniella species from various locations.

T. semifimbratus T. spreta

St. Vincent Guatemala Panama St. Vincent Guatemala

Flagellomeres 12 S) 1192 12 12

Antennal ratio 0.28-0.43 0.48-0.64 0.47 0.32-0.38 0.49-0.57

Setae:

Temporal 3-4 2-3 = 1-2 0-1

Cliypeal 12-14 9-11 _ 7-11 6-11

Dorsocentral 12-15 9-11 _ 10-14 10-12

Antepronotal 4 4-5 _ 3-4 2-3

Prealar 3 3-4 _ 2-4 3-4

Scutellar 4-7 4 _ 2-3 22

Wing length 0.38 0.70-0.72 0.90 0.63-0.78 0.82-0.93

Venarum ratio 1.79 1.71-1.82 - 1.73-1.84 1.65-1.83

Costa\Wing length 0.38 0.31-0.35 0.38 0.33-0.34 0.30-0.36

PI LR 0.84-0.86 0.82-0.93 _ 0.77-0.82 0.76-0.91

Larva. Ventral head length 174-180 ıım (3); mandible length 74-78 um (3). Head yellowish except for

the darkened mentum, postoccipital sclerite, mandibular tips and the second antennal segment.

Mentum, Fig. 112, with 13 teeth of which the central tooth is much smaller and paler than the first

laterals. Mandible, Fig. 113. Antenna, Fig. 114; proportions 82-94 um (3):30-32 um (8):24 um (3): 4-5 um

(3):4-5 um @).

Epipharyngeal apparatus somewhat obscured; pecten epipharyngis with 3 triangular curved blades;

premandibles simple with a virtually indistinguishable weak brush.

Anterior parapods separate with numerous long claws which grade off to short claws posteriorly; the

anteriorly directed claws are simple while the bulk of the lateral and ventral claws are pectinate; the pos-

terior shorter claws also appear to be simple.

Procercus about twice as long as wide with 4 long terminal setae. Posterior parapods each with a short

heavy ventral seta near the base and with about 15 curved claws without basal denticles; anal tubules only

slightly longer than the procerci.

Material examined. Amatitlan, no. V-64,1d,no. A-72,1&,no. L-91,28 &,1d, no. I-95,1d, no. V-59,28 d,no.

V-60,18,12,no. A-60,18,22 2,1 pupal exuviae [7 Cricotopus pupal exuviae], no. V-63, 4 pupal exuviae [Cricoto-

pus, 2 pupal exuviae, 19 pharate, fragmentary], no. A-71,1%,no. A-68,18,1%,no. A-73, 1 ®,no. A-74,12,no. A-65,

13, no. A-69, 3 larvae (?), no. V-61, 18 (on same slide 9 pupal exuviae, 4 larva, Cricotopus sylvestris), 3.-25.11.81.

Subfamily Chironominae

Tribe Chironomini

Apedilum elachistus Townes

Apedilum elachistus Townes, 1945: 33, adults; Epler 1988b: 105, review; generic reassignment.

Paralauterborniella elachista (Townes); Sublette & Sublette 1979: 101, review, distribution.

The wing pattern and genitalia of this species are distinctive (Townes 1945, Figs. 205, 25).

Material examined. Medio Monte, no. IV-40, 13, concrete cattle drinking trough, no. IV-58, 13, no. IV 57,

12, 25.1.-12.11.81.

Apedilum subcinctum Townes

Apedilum subeinctum Townes, 1945: 33, adults; Epler 1988b: 105, review, generic reassignment.

Paralauterborniella subcincta (Townes); Sublette & Sublette 1979: 102, review, distribution.

The combination of unmarked wings and genitalic features (Townes 1945, Fig. 24) will differentiate this

species.

Material examined. Atitlan, no. B03-B06, sweep net, 44 d, 21-II-81; Amatitlan, no. A-81, 13, 12, no. A-82,

28 8, 24.11.81.

Chironomus wuelkeri, spec. nov.

Holotype male. Colouration: Palpi and antennal flagella blackish-brown, remainder of head and thoracic

vittae pale brown. Postnotum, preepisternum and pleural spot dark brown; legs pale brown to dark brown,

with the foretibiae and foretarsi black, Fig. 115; narrow base and apex of middle and hind tibiae blackish;

middle and hind tarsi brownish at base, becoming darker apically so that Ta, . on both legs are blackish.

Abdominal vittae and genitalia blackish-brown; abdominal markings, Fig. 116.

Head. Antennal ratio 3.06 (2.94-3.34; 3); palpal proportions 50:275:237:237 nm. Frontal tubercle short

and conical, length 83 ıım (38; 1). Dorsal extension of eye long and parallel-sided, 6 facets wide near apex.

121

Figs 115-120. Chironomus wuelkeri, spec. nov. 115. Foreleg markings, d. 116. Abdominal colour pattern, cd.

117. Genitalia, holotype d. 118. Superior and inferior volsellae, holotype 3. 119. Variations in anal point, d.

120. Superior volsella, paratype d.

Figs 121-126. Chironomus jonmartini, spec.nov. 121. Abdominal colour pattern ofd. 122. Foreleg colouration, d.

123. Genitalia, d. 124. Anal point, lateral view, paratype d. 125. Superior volsella, d. 126. Genitalia, DR

Ocular ratio 0.13 (paratype). Clypeus basal width less than the width of the antennal pedicel; with 26

(25-31; 3) setae. Temporal setae 34 (27-30; 3), in double to triple rows behind the dorsal eye extension.

Thorax. Mesoscutum hump not present. Setae: Dorsocentrals 20, partially in 2 rows; acrostichals 18 (16-

3), in two rows; prealars 5 (6-7; 3); supra-alars 1 (1; 3); scutellars 18 (17-19; 3), ina partially doubled row.

Wing. Membrane unmarked, with microtrichia clearly visible at 125 x; r-m crossvein andR,R,R, „and

base of M darkened. Venarum ratio 1.04 (1.03-1.04; 3). Wing length 3.61 mm (3.60-3.77; 3); squama with 35

(21-25; 3) marginal setae. R with 37 (33-43: 3) setae; R, with 33 (26-39; 3) setae; R, , with 51 (43-49; 3) setae.

Legs. Sensilla chaetica of PII 12 (8-11; 3), PIII 15 (12- 14; 3), both in apical one-third. Pulvilli large. Leg

ratios: PI 1.5 (1.5-1.52; 2); PII 0.58 (0.56-0.58; 3); PIII 0.70 (0.65-0.68; 3). PI BR <3.0.

Abdomen. Genitalia, Fig. 117; superior and inferior volsellae, Fig. 118. Ninth tergal setae 9 (6-11; 3). The

chaetotaxy on the ninth tergum is variable with setae occurring in 1-3 patches. The variation in anal points

due to mounting variation is shown in Fig. 119. Superior volsella, Fig. 120 (paratype).

Diagnosis. This species is similar to several Neotropical species which have narrow anal points. It

differs from Chironomus strenzkei Fittkau in having a more elongate, hooked superior volsella (cf. Fittkau

1968, Figs. 2, 3); it differs from Chironomus calligraphus Goeldi also in the same feature (cf. Fittkau 1965,

Figs. 9, 10); and from Chironomus latistylus Reiss in differences in abdominal colouration as well as differ-

ences in the superior volsella (Reiss 1974, Fig. 6). The latter two species also have differently-shaped gon-

ostyli. In C. strenzkei, which has a similar gonostylus, the wing membrane is strongly marked in contrast to

this species which has unmarked wings except for the slightly darker r-m crossvein.

Allotype female. Colouration: Very similar to the male; leg markings somewhat darker than the male

with the PI femur brown and PII and III pale; Pland II Tiand Ta, „ dark; in PIII Ta, dark only on apex and

with Ta, . dark.

Head. Antennal proportions 250:137:137:137:300 nm; palpal proportions 62:250:250:400 ım (apical palpo-

mere somewhat shriveled). Frontal tubercle length 39 um. Ocular ratio 0.15; Clypeus with 33 setae. Temporal

setae 30.

Thorax. Setae: Dorsocentrals 27, in 1-3 rows; acrostichals 26, in 2 rows; prealars 5; supra-alar 1; scutel-

lars 24.

Wing. Membrane with microtrichia clearly visible at 125 x. Venarum ratio 1.11. Wing length 3.94 mm.

-Squama with 34 marginal setae, mostly in a 2X series. R with 44 setae; R, with 64 setae; R, . with 91 setae.

Legs. Sensilla chaetica of PII 55, PIII 51. Pulvilli as in the male. Leg ratios: PI 1.57; PIL 0.54; PIII 0.67.

Abdomen. Genitalia distorted in mounting but apparently not significantly different from other Chirono-

mus species.

Females of the genus Chironomus cannot be separated on the basis of genitalic features. However, colour

patterns of legs and abdomens, size, and various ratios permit recognition of most species.

Material examined. Holotype: d, Rincon, sweep net, no. V-01, 25.11.81. - Allotype: ?, Rincon, sweep net, no.

V-06, 3.11.81. - Paratypes: Rincon, no. V-03, 18 3-III-81, no. SW2h, 23 d, sweeping (on same slide with holotype

d of Chironomus rincon, spec. nov.), 2.11.81.

This species is named in honor of Dr. Wolfgang W. Wuelker, Albert-Ludwigs-University, Freiburg, who has

contributed significantly to our knowledge of the karyosystematics of the genus Chironomus.

Chironomus jonmartini, spec. nov.

Holotype male. Colouration: Palpi dark; antennal pedicels, thoracic vittae which are almost contiguous,

postnotum, a spot on the pleura and preepisternum yellowish-brown. Wing membrane not darkened ex-

cept on the r-m and f-cu; principal longitudinal veins, including anal, darkened. Tibiae narrowly infuscated

at base; Ta, , on fore legs with a narrow dark fascia at the apex, middle and hind legs similar except that

Ta, is largely dark; Ta, on all legs dark. Abdomen with markings darker than thorax (Fig. 121).

Head. Antennal ratio 3.68 um (3.41-4.20; 3). Palpal proportions 75:225:237:250 nm. Frontal tubercle

length 77 mm (paratype). Dorsal extension of eye parallel-sided with 6 facets near apex. Clypeus with 42

(33-36; 3) setae. Temporal setae 32 (26-33; 3), in an irregular series which may be 2-3 rows wide.

Thorax. Presence or absence of a mesoscutum tubercle cannot be determined from the material at

EEE

'hand. Setae: Dorsocentrals 30 (25-28: 3), in 2-3 rows; acrostichals 19 (25-26; 3), mostly in 2 rows; prealars

8 (7-8; 3); supra-alars (1; 2); scutellars 16 (16, 18; 2), in a posterior staggered row, with 19 (18, 30; 2), finer

‚setae strewn on anterior face.

Wing. Membrane with microtrichia visible at 125 x. Wing length 3.26 mm (3.45-3.72; 5). Squama with

118 (23, 28; 2) setae. R with 18 setae. R, with 24 setae. R,,, with 32 setae.

Legs. Foreleg colouration, Fig. 122. Pulvilli large. Sensilla chaetica of PII 10 (7-12; 4), PIII 10 8-9; 4). Leg

ratios: PI 1.65 (1.56-1.59; 3); PII 0.61 (0.60-0.67; 3); PIIL 0.76 (0.77; 3); PI BR <3.0

Abdomen. Genitalia, Fig. 123. Ninth tergum with 9 (8-12; 3) setae. Anal point broad at base, weakly

downturned at apex, Fig. 124 (paratype). Superior volsella darkened, with a hooked apex, Fig. 125; inferior

volsella subeylindrical from near the base, with several distinctly branching setae.

Diagnosis. This species resembles members of Chironomus decorus complex of the Nearctic region but

_differs in the details of the superior and inferior volsella.

The holotype male of Chironomus decorus, which was examined by the senior author, has genitalia as

'illustrated by Townes (1945, Fig. 136A).

The species Chironomus gualtematicus Cockerell (1915) was described from “... a couple of specimens ...”

(female). The co-types have not been located. From the description of the colour pattern it is similar to

C. jonmartini, particularly in leg colouration. However, the abdominal colour patterns are distinctively differ-

ent with C. gualtematicus having dark abdominal tergal bands which cover half or more of each tergum

while C. jonmartini has small distinct “saddles” near the middle of terga II-VI. The species C. gualtematicus

is here considered a nomen dubium.

Allotype female. Colouration: Similar to the male; basal segments of antenna brownish; terminal, black-

ish; crossvein r-m and f-Cu more heavily darkened than in male.

Head. Antennal proportions: 174:118:130:115:232 pm; all segments, except the terminal one flask-shaped;

| terminal, narrow and spindle-shaped; antennal ratio 0.43. Palpal proportions 55:203:211:- um (terminal

_ palpomere considerably shriveled). Frontal tubercle length 55 pım. Dorsal extension of eye broad and mod-

erately tapered, with 7 facets near the apex in a diagonal series. Clypeus with 42 setae. Temporal setae 32,

2-3X dorsally.

Thorax. Setae: Dorsocentrals 55, in 2-3 rows posteriorly, becoming 1 row anteriorly, then expanding to

form a clump of 6 humeral setae; acrostichals 20, mostly in 2 staggered rows; prealars 7; supra-alar 1;

scutellars 16, in a straight posterior series and with 21 smaller setae in an anterior strewn series.

Wing. Membrane with microtrichia clearly visible at 125 x. R,,, ends over the apex ofM, „.R,, ends

at 0.15 of the distance between the apex of R, and R, .. Venarum ratio 1.08. Wing length 3.46 mm. Squama

with 30 marginal setae, mostly in 2 rows. R with 36 setae; R, with 41 setae; R,,, with 51 setae.

Legs. Sensilla chaetica of PII 48, occupying the apical 0.85 of Ti; PIII 59, occupying the apical 0.82 of Ti.

Pulvilli large, as in other members of the genus. Leg ratios: Pl 1.65; PII 0.59: PIII 0.76.

Abdomen. Genitalia, Fig. 126.

The females of the genus Chironomus cannot be recognized on genitalic features; however, colour pat-

terns, in combination with size and leg ratios, will usually separate most species.

Material examined. Holotype: d, Atitlan, sweep net, no. IV-10, 21.11.81. - Allotype: ®, Amatitlan, no. A-87,

23.11.81. -Paratypes: Amatitlan, no. A-88, 18, no. V-89, 18, no. A-80, 18, no. A-78, 19, no. A-79,12, 23.-25.11.81;

Atitlan, no. IV-13, 14, 21.11.81; Rincon, no. V-10, 15, 2.11.81, no. V-02,18,no. V-09,1d,no. V-08, 12, 2.-3.11.81, no.

V-05, 12, Rincon.

We are pleased to dedicate this species to Dr. Jon Martin, University of Melbourne, who has contributed

significantly to our knowledge of Chironomus systematics.

Chironomus rincon, spec. NOV.

Holotype male. Colouration: Head and thorax yellowish; antennal flagellum black; antennal pedicels

yellowish brown. Thoracic vittae yellowish brown except for a blackish spot at the posterior end of the

lateral vittae. Postnotum blackish. Legs mostly pale yellowish-brown; foreleg marked with blackish-brown

as in Fig. 127; middle and hind legs similarly marked except that the fascia at the base of PII and III tibia

is scarcely longer than the tibial width. Abdomen yellowish with blackish-brown markings as in Fig. 128.

Genitalia mostly blackish.

Head. Antennal ratio 2.96. Palpal proportions 55:312:296:335 nm. Frontal tubercle about 3 times as long

as wide; length 46 nm. Clypeus narrower than the width of the antennal pedicel; with 26 setae. Temporal

setae 26.

Thorax. Antepronotum obscured. Mesoscutal tubercle not evident. Setae: Dorsocentrals 17, partially in

2 rows; acrostichals 9, in 2 rows; prealars 6; supra-alars 1; scutellars 33.

Wing. Membrane with microtrichia visible at 125 x. Anterior wing veins slightly darker than posterior

ones; r--m crossvein weakly darkened. Wing length 3.74 mm. Venarum ratio 1.01. Squama with 18 marginal

setae. R with 42 setae. R, with 44 setae. R, . with 51 setae.

Legs. Sensilla chaetica of PII 9, PIII 11. Leg ratios: PI 1.72; PII 0.62; PIII 0.75; PI BR <3.0.

Abdomen. Genitalia, Fig. 129. Ninth tergum with 9 setae. Anal point distorted in mounting but clearly

almost parallel-sided and broad at base. Gc/Gs ratio 0.84. Superior volsella very short, almost straight.

Inferior volsella short, weakly capitate, with 29 setae.

Diagnosis. This species closely resembles Chironomus jonmartini, spec. nov., but can be separated by

having a slightly different colour pattern and striking different superior volsellae on the genitalia.

Material examined. Holotype: d, Rincon, no. SW2h (on same slide with 23 paratypes, Chironomus

wuelkeri, spec. nov.), 2.11.81.

Cladopelma forcipis (Rempel), comb. nov.

Chironomus (Cryptochironomus) forcipis Rempel, 1939: 211; male.

Chironomus (Cryptochironomus) boydi Beck, 1962: 91, male, syn. nov..

Harnischia boydi (Beck); Beck & Beck 1969: 300, generic position; male, immature stages.

Cryptocladopelma boydi (Beck); Lichtenberg 1979: 541, male, distribution, ecology, possible synonym [name

corrected to Cladopelma boydi in addendum|.

Cladopelma boydi (Beck); Palomäki 1987: 46, distribution.

This species can be readily recognized by its distinctive genitalia (Rempel 1939, Fig. 4; Beck 1962, Fig. 5;

Beck & Beck 1969, Fig. 13; Lichtenberg 1979, Figs. 1-3). Known distribution is southern U.S.A., Mexico,

Guatemala, Columbia, Brazil. The synonymy ofC. boydi with C. forcipis suggested by Beck & Beck (1969) and

Lichtenberg (1979) is accepted here based on descriptions given. Antennal and leg ratios, and, above all, the

distinctive genitalia are considered to be diagnostic. The legs of Guatemalan specimens are darker than

those described by Rempel (1939). The types of C. forcipis are lost.

Material examined. 43, Atitlan, sweep net, 43 8, 21.-22.111.81.

Cryptochironomus spec.

This species appears to be a member of the fulvus-group. In the absence of associated adults, it is not

described further.

Material examined. Medio Monte no. IV-35, 1 larva, cattle watering trough, 28.1.81 [on same slide with larvae

of Dicrotendipes californicus, Chironomus spec., Tanytarsus spec.].

Dicrotendipes californicus (Johannsen)

Chironomus californicus Johannsen, 1905: 217; adult.

Tendipes (Limnochironomus) californicus (Johannsen); Townes 1945: 105, adults, generic position, distribution.

Dicrotendipes californicus (Johannsen); Epler 1987a: 34, male, larva, pupa, revision, distribution, synonymy;

1988a: 61, distribution.

The larval, pupal, and adult stages agree closely with Epler’s description (1987a), differing only slightly

in some particulars, mostly extensions of ranges for mensurable and meristic features. These are as follows

(Epler’s range values in parenthesis): Male: Antennal ratio 2.76 (2.29-2.67); clypeal setae 15 (16-30); dorso-

central setae 17 (23-39); prealar setae 5 (6-10); scutellar setae 19 (6-16); venarum ratio 1.05 (0.91-0.99) Epler

apparently reversed the venarum ratio because he states “F-Cu below or slightly distal to R-M”; this would

give a ratio of 1.0-1.1. The venarum ratio of 1.05 in Guatemala specimens is thus within the range. Leg

ratios: PI 1.77 (1.48-1.65); PII 0.56 (0.47-0.53); tergum IX setae (“dorsal basal setae” of Epler) 9 8-7).

Female. Colouration: Very similar to the male but with leg fasciae somewhat broader. Flagellomere 1

with 2 transverse dark fasciae, flagellomeres 2-4 with a single median dark fascia, and apical flagellomere

entirely dark. One feature not mentioned in previous descriptions is the darkened longitudinal veins be-

yond the r-m crossvein; these, together with the faint clouds on the membrane, makes the apical half of the

wing appear to have a faint infuscation.

Head. Antenna with 5 flagellomeres; proportions 133:84:93:102:161 nm. Palpal proportions 62:186:186

:288 ıım. Length of frontal tubercles 12 yım. Dorsal extension of eye long and parallel-sided, 6 facets wide

near apex. Ocular ratio 0.12. Clypeus with 40 setae. Temporal setae 33, in a single row behind the eyes,

becoming doubled behind the dorsal extension and forming a clump of 5-6 setae just medial to the dorsal

apex of the extension.

Thorax. Setae: Dorsocentrals 35, in a partially doubled row; anteriorly the row includes a loose clump

of 8 humerals; acrostichals 16, in 2 rows; prealars 6; supra-alar 1; scutellars 26, scattered.

Wing. Membrane with microtrichia visible at 125 x. Venarum ratio 1.11. Wing length 2.68 mm. Squama

with 31 marginal setae, in a partially doubled series. R with 19 setae; R, with 17 setae. R,,. with 38 setae.

Legs. Foretibia with a low rounded scale as in other members of the genus. Middle and hind tibial

combs contiguous, each pair of combs with 2 spurs subequal in length. Sensilla chaetica of Pl 90 in 2 series,

extending the length of Ta,. Leg ratios: PI 1.82; PII 0.63; PIII 0.74.

Abdomen. Genitalia, Fig. 130.

The females of this genus have not been adequately described; however, colour features, size, ratios,

etc. allow association with males.

Material examined. Atitlan, no. IV-23, 12, no. IV-21 [SW 7al, 13, no. IV-22 [SW 7c], 18, 22-I-81; Medio

Monte, no. IV-35, 2 larvae, cattle watering trough,lon same slide as larvae of Cryptochironomus spec., Chironomus

spec., Tanytarsus spec.], no. IV-61 [208 L], 4 larvae, 1 pupal exuviae, (1 larva of Tanytarsus spec. on same slide). no.

IV-98, 6 pupal exuviae, (on same slide as 1 pupal exuviae Chironomus; 8 pupae, pupal exuviae Tanytarsus spec.)

no. IV-97,4 re pupal exuviae [on same slide as 9 pupal exuviae Tanytarsus spec., 1 pupal exuviae Polypedilum

spec.], no. IV-96, 5 pupal exuviae, 1 larval exuviae, no. IV-45 [208 PL], 1 larval exuviae, a exuviae, no. IV-51,

3 pupae, pupal exuviae, no. L3a, 1 pupal exuviae, no. IV-59, 1 pupal exuviae, no. IV-55, 1 pupal exuviae, 17, no.

IV-92 [205f], 18, no. IV-95 [206b], 12, no. IV-92 [206c], 12, no. IV-93 [206a], 13, no. IV-91 [205e], 19, 28.1.-2.111.81.

Distribution. U.S.A., Mexico, Guatemala, Costa Rica, Panama, Chile, Peru, Columbia.

Dicrotendipes lucifer (Johannsen)

Chironomus lucifer Johannsen, 1907: 110; adult.

Dicrotendipes lucifer (Joh.); Epler 1987a: 62, review; synonymy; redescription ofd,pupa, and larva; distribution.

The distinctive features of the larva (Epler 1987a, Figs. 224-228) permit recognition of the species.

Material examined. Atitlan, no. IV-33, 1 larva, 21.11.81, (on same slide with 1 larva of Pseudochironomus spec.)

was taken during this study.

Distribution. Canada, U.S.A., Guatemala.

Basen

u 2 5

137

Figs 127-129. Chironomus rincon, spec. nov. 127. Foreleg colouration, d. 128. Abdominal colour pattern ofd.

129. Genitalia, d.

Fig. 130. Dicrotendipes californicus, (Joh.), genitalia, ®.

Figs 131-133. Einfeldia atitlanensis, spec. nov. 131. Abdominal colour pattern ofd. 132. Genitalia, holotype 4.

Dicrotendipes sinoposus Epler

Dicrotendipes sinoposus Epler, 1987b: 152, 3; 1988a: 64, distribution.

We have not encountered this species in Guatemala but it should occur here.

Distribution. Mexico, Dominica, Columbia, Brazil (Epler 1988a).

Einfeldia atitlanensis, spec. nov.

Holotype male. Colouration: Antennae, palpi, preepisternum, postnotum, leg and abdominal markings

blackish-brown; thoracic vittae paler brown; abdomen marked as in Fig. 131; base of foretibia with a narrow

blackish-brown fascia, as are the narrow apices of Ta, ,; Ta,. dark on all legs.

Head. Antenna with 11 flagellomeres. Antennal ratio 2.83. Palpal proportions 47:171:190:275 um, with

5 sensilla clavata at the surface, not embedded in a pit. Frontal tubercle length 47 ıım. Dorsal extension of

eye long, broad and parallel-sided. Clypeus narrower than the antennal pedicel; with 27 setae. Temporal

setae 23, mostly in a single row.

Thorax. Antepronotum crumpled so that precise shape cannot be determined. Setae: Dorsocentrals 8,

in single row; acrostichals 16, mostly in a double row; prealars 4; supra-alars lacking; scutellars 13, coarse,

in a straight posterior row, with 14 anterior, smaller, strewn setae.

Wing. Without conspicuous markings but with anterior wing veins slightly darker that the posterior;

r-m narrowly infuscate. Membrane with microtrichia visible at 125 x. R, . ends very slightly proximal to

M, , at 0.93 of the distance between the apex ofM, ‚and M, .R,., ends at 0.22 of the distance between the

apex ofR, andR, .. Anal ends at 0.48 of the distance between f-Cu and the apex of Cu,. Anal lobe projecting.

Venarum ratio 1.04. Wing length 2.85 mm. Squama with 21 marginal setae. R with 2 setae; R, with 30 setae;

R,.- with 29 setae.

Legs. Foretibial apex with a low rounded scale. Middle and hind tibial combs contiguous; each leg with

2 spurs which are subequal in length. Sensilla chaetica of PIII 4. Pulvilli about half as long as the claws. Leg

ratios: PI 1.72; PII 0.63; PIII 0.76; PI BR <0.3.

Abdomen. Genitalia, Fig. 132. Anal point crumpled in slide mounting but breadth apparently not dis-

torted. Gc/Gs ratio 0.59. Superior volsella, Fig. 133.

Diagnosis. Einfeldia atitlanensis resembles the Holarctic Einfeldia paganus (Mg.) (Townes 1945, Fig. 129)

in having a broad anal point. However, in this species the superior volsella is shaped differently and the

gonostylus is of moderate width and evenly tapered to the apex. Also, E. paganus is a paler species with a

lower PI leg ratio (1.4-1.5).

Allotype female. Colouration: Antenna pale brown except for apical flagellomere which is blackish.

Head and body similar to the male except the r-m crossvein is more heavily infuscate and the abdominal

terga are more darkly marked with the blackish saddle-shaped markings distinct on II-VI; VII-IX and cerci

darkened; sternum VIII blackened.

Head. Antennal proportions 187:125:140:133:187 um; palpal proportions 78:234:281:351 pm. Frontal tu-

bercle length 62 m. Dorsal extension of eye broad and weakly tapered apically with 7 facets across the

middle and 3-4 facets in the terminal row. Clypeus with 36 setae. Temporal setae 24, in a partially double

row at the medial apex of the series.

Thorax. Antepronotum narrowed, then widened near the dorsal apex; with a broad median notch.

Setae: Dorsocentrals 22, in a partially doubled row; acrostichals 16; prealars 7; supra-alar 1; scutellars 17,

in a posterior transverse series and with 23 anterior setae in a more irregular pattern.

133. Superior volsella, holotype d.

Figs 134-139. Endotribelos albatum, spec. nov. 134. Foretibial spine, d. 135. Superior volsella, d. 136. Genitalia,

holotype d. 137. Thoracic horn; left, above; right, below, pupa. 138. Chaetotaxy of abdominal tergum III, pupa.

139. Posterolateral spur of segment VIII, pupa.

Wing. Membrane with microtrichia visible at 125 x. Venarum ratio 1.08. Wing length 3.46 mm. Squama

with 32 setae. R with 22 setae. R, with 33 setae. R, . with 51 setae.

Legs. Tibial spurs as in the male. Sensilla chaetica of PII 66, PIII 63, occupying most of the length of Ta,.

Leg ratios: PI 1.84; PII 0.58; PIII 0.74.

Abdomen. Genitalia distorted in mounting.

Material examined. Holotype: d, Atitlan, sweeping, 21.11.81. - Allotype: ?, collected with the holotype. -

Paratype: 1? mounted on the same slide (bottom) with the allotype female (top).

Genus Endotribelos Grodhaus, emended

Endotribelos Grodhaus, 1987: 237; type-species, Tendipes hesperius Sublette, by original designation.

Adult. As described by Grodhaus (1987) but with the following changes: 1. Middle tibia with a single

spur on the posterior comb or both combs spurred. 2. r-m and apex of M just proximal to r-m with or without

setae (male) or always present (female).

Pupa. The following changes are noted: 1. Intersegmental membranes III/IV and IV/V with a continuous

or interrupted series of shagreen.

Larva. These modifications are needed: Mandible with 4 dark, almost even inner teeth or with 3 teeth

separated by a gap from a dark knob (Grodhaus 1987, Figs. 238, 239); mola with or without serrations.

Mentum with 15 (Grodhaus 1987, Fig. 240-242) or 16 teeth.

Endotribelos albatum, spec. nov.

Holotype male. Colouration: Head infuscate yellow, antennae and fourth palpomere blackish. Thorax

ground colour yellowish-white with lateral half of antepronotum, postnotum, spots on pleura, anterior part

of preepisternum, and halteres blackish. Forelegs dark brown, middle and hind legs yellowish-brown.

Abdomen black with narrow apex of tergum VII slightly paler; genitalia black.

Head. Antennal ratio 1.38 (1.28, 1.40; 2). Palpal proportions 78:148:101:133 nm. Dorsal extension of eye

long and parallel-sided, 6 facets wide near apex. Clypeus with 10 (11; 2) setae. Temporal setae 13 (12, 15; 2),

in a single row.

Thorax. Setae: Dorsocentrals 11 (14, 16; 2) in a single row; acrostichals 16 (15, 17; 2) in 2 rows; prealars

4 (4; 2); scutellars 12 (10, 12; 2), coarse, in a posterior row and 4 (6, 9; 2) anterior, fine, slightly scattered setae.

Wing. Membrane with microtrichia visible at 125 x. R,,. ends slightly proximal to M, „. Wing length

1.73 mm (1.54, 1.59; 2). Venarum ratio 1.22 (1.19, 1.24; 2). Squama with 6 (6, 8; 2) setae. R with 19 (23; 2)

setae. R, with 16 (20, 24; 2) setae. R,,- with 30 (33, 38; 2). M with 0-1 (0; 2) setae.

Legs. Pl with a minute spine at the apex of the Ti scale, Fig. 134; PIl and PIII combs slightly separated,

PII with one spur; PIII with two spurs of greatly unequal length. Sensilla chaetica of PIL 2 (2; 2). Leg ratios:

P11.30.(1:16, 1.27; 2); PII.0.57 (0.59, 0:60; 2), P111.0.7£ (078, 0:83; 2).

Abdomen. Superior volsella, Fig. 135. Genitalia, Fig. 136. Ninth tergum with 9 (5, 14; 2) setae. Gc/Gs

ratio 0.78 (0.71, 0.92; 2).

Diagnosis. The colouration of this species is striking and unique. Field notes by M. Sasa listed this

species as “seshiro” (“white back”) because of the strongly contrasting whitish scutum against the blackish

abdomen.

The genitalia are similar to other members of the genus but wing setation is generally much sparser. The

male typically lacks setae (0/1 on one paratype) on M while the female has sparse setae at the apex of M.

The only other adequately studied species, Endotribelos hesperium (Sublette) typically has several setae on M

in both male and female (Grodhaus 1987).

Allotype female. Colouration similar to the male.

Head. Antenna with 5 flagellomeres; proportions 117:86:101:94:172 um. Palpal proportions 55:140:109

:187 ıım. Dorsal extension of eye long and parallel-sided, 6 facets wide near apex. Clypeus with 16 setae.

Temporal setae 15, mostly in one row.

Thorax. Setae: Dorsocentrals 20, mostly in one row; acrostichals 20, in 2 rows; prealars 4; scutellars 11,

coarse, in a posterior series and 10 finer, in an anterior series.

Wing. Membrane with microtrichia visible at 125 x. Wing length 1.88 mm. Venarum ratio 1.27. Squama

with 10 marginal setae. R with 23 setae. R, with 27 setae. R, , with 58 setae. M with 3 setae; r-m with 1 seta.

Foretibia with a longer spine than male (cf. Fig. 133). Middle and hind tibial combs slightly separated,

middle tibial combs with one spur; hind tibial combs with 2 spurs of unequal length, the longer 2 times the

length of the shorter one. Sensilla chaetica of PII 7, lacking the pronounced hooked tips; PIII lacking. Leg

ratios: PI 1.36; PII 0.63; PIII 0.82.

Abdomen. The genitalia slides which were mounted in a lateral position are considerably flattened. No

significant differences could be noted in genitalic features between the female of this species and Endotribe-

los grodhausi, spec. nov. However, the colour patterns of the two are distinctively different.

Pupa. Thoracic horns, Fig. 137, drawn from temporary slide mount by M. Sasa; cephalothorax subse-

quently lost. Abdomen length 3.51 mm. Abdominal colouration as in E. grodhausi but suffused brown of

terga less intense.

Shagreen pattern, Fig. 138, virtually indistinguishable from E. grodhausi except that the basal and apical

shagreen patches of IV and V are weakly contiguous while in E. grodhausi they are mostly separate.

Posterolateral spur virtually indistinguishable from that of E. grodhausi, Fig. 139. Swim fin with 30 fringe

setae.

Material examined. Holotype: d, Medio Monte, cattle watering trough, no. 301g, 25.11.81. - Allotype: ?, Bar-

retal, waterfall in small stream, no. 3305h, 25.11.81. - Paratypes: no. 305f, 15, pupal exuviae, no. 305a, 18, collected

with the allotype, 25.11.81.

Endotribelos grodhausi, spec. nov.

Holotype male. Colouration: Head yellowish, infuscate posteriorly, antennae and distal 2 palpomeres

blackish. Thorax yellowish with blackish markings as follows: preepisternum, pleura, postnotum, and a

narrow dark stripe down the midline of the scutum which expands posteriorly covering the prescutal area.

Legs yellowish with the fore coxae and foretarsi blackish; abdomen largely blackish with terga II-VIII each

with a narrow apical paler fascia. Genitalia largely dark.

Head. Antennal ratio 1.60 (1.69-1.95; 3). Palpal proportions 56:223:124:158 um (paratype). Dorsal ex-

tension of eye long and parallel-sided, 6 facets wide for most of the length of the extension. Clypeal setae 27

(30-42; 3). Temporal setae 18 (14-15); 3).

Thorax. Setae: Dorsocentrals 30 (27-37; 3), mostly in a single, staggered row, posteriorly may form a

clump of 3-4; acrostichals 28 (24-29; 3), in 2 rows; prealars 6 (6-7; 3); supra-alars lacking; scutellars 15

(14-16; 3), coarse, in a straight posterior row and with 12 (10-17; 3) much finer setae on the anterior face.

Wing. Membrane with very fine microtrichia visible at 312 x. Wing length 1.99 mm (2.04-2.44 mm; 3).

Venarum ratio 1.14 (1.14-1.15; 3). Squama with 10 (9-14; 3) marginal setae. R setae 32 (31-38; 3). R, setae 28

(28-40; 3); R,,, setae 40 (46-55; 3).

Legs. PI with a low spine, Fig. 140; PII and PIII combs slightly separated, each leg with the shorter spur

about 0.6 the length of the longer. Sensilla chaetica of PII 6(4-9; 4), PIN lacking. Leg ratios: PI 1.19 (1.02-1.33; 4);

PII 0.60 (0.55-0.59; 3); PIII 0.86 (0.80-0.85; 3). Foretibial beard lacking.

Abdomen. Genitalia, Fig. 141. Anal point, lateral view, Fig. 142; anal point (paratype 4), Fig. 143.

Ninth tergum with 18 (17-19; 3) setae. Gc/Gs ratio 0.76 (0.82-0.84; 3).

Diagnosis. This species is very near Endotribelos hesperium (Sublette) but has a strikingly different tho-

racic colouration, lacks setae on vein M (sparse setae on M in female), has typically a strongly spatulate anal

point, and has 2 spurs on the middle tibial combs, while E. hesperium has only one.

Allotype female. Colouration: General pattern similar to the male but darker and with dark markings

more extensive. In addition to the median dark stripe of the mesothorax, the lateral vittae are also brown.

Legs brownish.

Head. Antennal proportions 179:125:125:94:179 nm; all flagellomeres flask-shaped except the terminal

one which is fusiform; basal flagellomere with indication of suture near middle, similar to E. hesperium

(Grodhaus 1987, Fig. 5). Palpal proportions 70:195:117:187 am. Dorsal extension of eye short and broad,

almost parallel-sided. Clypeus with 37 setae. Temporal setae 22, in a staggered single row of large and some

smaller setae.

Thorax. Setae: Dorsocentrals 42, mostly in 2 rows; acrostichals 27, in 2 rows; prealars 8; supra-alars

lacking; scutellars 15, coarse, in a straight posterior row and with 15 fine, irregularly arranged setae on the

anterior face.

Wing. Membrane with microtrichia visible at 125 x. Wing length 2.37 mm. Venarum ratio 1.19. Squama

with 17 marginal setae. M with 3 setae; r-m crossvein with 3 setae; R with 35 setae; R, with 44 setae; R, .-

with 68 setae.

Leg. Foretibial apex similar to that of the male (cf. Fig. 140). Middle and hind tibial combs and spurs

as in the male. Sensilla chaetica of PII 33; proximally in a single row becoming 2 rows distally; PIII lacking.

Leg ratios: PI 1.33; PII 0.58; PIII 0.79.

Abdomen. Genitalia not distinguishable from that of E. hesperium (Grodhaus 1987, Figs. 81, 82, 83),

except that the “group of prominent microsetae between ventrolateral and dorsomesal lobes” is lacking.

Pupa. Cephalothorax blackish; abdomen weakly infuscate; lateral junctions of intersegmental mem-

branes blackish on I/II, I/II, III/IV, and IV/V; lateral margins of terga V-VIII with a black longitudinal

stripe which becomes progressively broader posteriorly. Total length 4.38-5.52 mm (3).

Pupal thoracic horns similar to E. hesperium (Grodhaus 1987, Fig. 35) but with fewer branches, Fig. 144.

Cephalic tubercles with heavy setae at the base of which are numerous denticles, as in E. hesperium (Grod-

haus 1987, Fig. 93).

Tergum II with 44-53 (8) weak recurved hooks. Terga II-VI with a basal transverse shagreen band and

a central, roughly round finer shagreen patch, Fig. 145; on terga II-III the two bands are contiguous, while

on IV-VI the two bands are weakly separated. Tergum VII with 2 small circular patches of weak shagreen

near the base of the tergum. Pedes spurii B on I and II; pedes spurii A on IV. Tergum V-VII with flattened

lateral setae, 3on V-Vland 4 on VII-VIIl. Intersegmental membrane III/IV and IV/V with coarse shagreen

which is interrupted in the middle on each, thus forming 2 patches on each intersegmental membrane.

Posterolateral spur of VIII, Fig. 146, almost always with a single spine; however, in one specimen a second,

very small outer spur was observed. Swim fin with 37-59 (3) flattened setae.

Larva. Head capsule yellowish with the mandibular tips, teeth of mentum and occipital ring blackish.

Ventral head length 239-263 um (3). Dorsal head sclerites very similar to E. hesperium (Grodhaus 1987,

Fig. 138) except that the sclerites are devoid of reticulations and S1 is more anterior, at the point of abrupt

curvature. The mentum, Fig. 147, is very similar to several species of Tribelos as are the ventromental plates

which have about 47 major striae. Antenna with 5 segments, Fig. 148. Mandible, Fig. 149 similar to Tribelos

except that the seta subdentalis is longer as in E. hesperium (Grodhaus 1987, Fig. 239) and medial denticles

on the mola are lacking. Premandible with 2 subequal terminal teeth and one very weak subterminal tooth.

Seta premandibularis simple as in Tribelos. Pecten epipharyngis as in E. hesperium (Grodhaus 1987, Fig. 193).

Labral sensillum SI fully pectinate; SII very weakly pectinate at the tip. Basal segment of maxillary palpus

36 x 20 um; two medial LCh subequal in length. Preanal papillae with 7-8 long apical setae and 2 short

preapical. Posterior parapods each with 14-15 yellowish claws.

The pupa of E. grodhausi is very similar to that of E. hesperium with the differences of such a minor

magnitude that generic status is not questioned. It is also very near Endotribelos albulum, spec. nov. differing

in having a higher number of swim fin setae.

The larva is most dissimilar of all life history stages in that the previously known species, E. hesperium,

has an odd numbered series of teeth in the mentum and a peculiar mandibular structure while the species

described here, E. grodhausi, spec. nov., is similar to various members of the Phaenopsectra-Tribelos-Endochiro-

nomus series, which typically have an even number of mentum teeth. The head sclerites in Endotribelos are

most similar to those of Tribelos while the 4 inner mandibular teeth are similar to Sergentia. In light of the

larval types exhibited by various members of this series of genera the variation exhibited by E. grodhausi,

spec. nov. are not considered sufficient to erect a new supraspecific taxon.

Figs 140-149. Endotribelos grodhausi, spec. nov. 140. Foretibial apex showing spine, d. 141. Genitalia, d. 142. Anal

point, lateral view, d. 143. Anal point, paratype d. 144. Thoracic horns, pupa. 145. Shagreen of tergum IV,

together with intersegmental membrane, pupa. 146. Posterolateral spur of segment VIII, pupa. 147. Mentum

and ventromental plate, larva. 148. Antenna, larva. 149. Mandible, larva.

Material examined. Holotype: 4, Rincon, small waterfall, no. 209a [31],1 25.11.81. - Allotype: ? and pupal

exuviae, collected with the holotype, no. 311b [44], 25.11.81. - Paratypes: Barretal, no. 228f [40], 1 pupal 3 (also

includes 1 larval exuviae, Cricotopus lavaderos, spec. nov.) no. 216 [41], 14, 1 pupal exuviae, no. 223 [42], 15,

1 pupal exuviae, no. 219 [32], 13, no. 318b [45], 2 pupal ? ?, 1 larval exuviae, no. 224f [46], 17,1 pupal exuviae,

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Figs 150-155. Polypedilum (P.) microzoster, spec. nov. 150. Genitalia, d. 151. Gonostylus, paratype d. 152. Anal

point and superior volsella, paratype d. 153. Thoracic horns, pupa. 154. Shagreen of tergum IV, pupa. 155. Poste-

rolateral spur of VIII, pupa.

no. 312c [47], 12, 1 pupal exuviae, no. 310e [48], 13, 1 pupal exuviae, no. 309e [49], 1 pupal exuviae, 2.11.-18.111.81;

Rincon, small waterfall, no. 223b [33], 13, no. 309b [34], 18, no. 310d [35], 18, 1 pupal exuviae, 1 larval exuviae,

no. 316c [36], 18, 1 pupal exuviae, no. 311c [37], 15, 1 pupal exuviae, no. 318d [38], 2 pupal d 3,2 larval exuviae,

no. 310 [39], 18, 1 pupal exuviae, no. 310b [50], 18, 1 pupal exuviae, no. 313e [51], 13, no. 223d [52], 17, no. 315a

[53], 18, 1 pupal exuviae, no. 305j [54], 17, no. 312b [55], 2 pupal 2 ?,2larval exuviae, no. 309c [56], 12, no. 312e

[57], no. 305k [58], 1 pupal exuviae, no. 220a [59], 18, 1 pupal exuviae, no. 316r [60], 1 pupal d (on same slide with

1 pupal ?,1larval exuviae, Polypedilum corniger, spec. nov.), no. 315c, 13, no.313d, 13, no.315d, 1 pupal exuviae

(on same slide with 1 pupal exuviae Polypedilum spec.), 2.11.-18.111.81.

This species is dedicated to the late Gail Grodhaus, California Department of Public Health, who contributed

much to the knowledge of this and related genera of Chironomini.

Polypedilum (Polypedilum) microzoster, spec. nov.

Holotype male. Colouration: Pale vellowish-brown, postnotum blackish-brown. Halteres pale. Legs

yellowish, becoming brownish on the tarsal apices. Abdomen pale with very narrow black transverse fas-

ciae at the bases of terga II-VI; genitalia brownish.

Head. Antennal ratio 1.65 (1.34-1.52; 11). Palpal proportions 46:139:136:205 nm. Clypeal setae 17

(14-17; 3). Temporal setae 15 (12-15; 3), mostly in a single row but forming a clump of 2-4 setae medial to

the dorsal apex of the eye.

Thorax. Antepronotum evanescent dorsally. Setae: Dorsocentrals 17 (14-17; 3), mostly in a single row;

acrostichals 20 (15-18; 3) in 2 rows; prealars 5 (4-5; 3); supra-alars lacking; scutellars 9 (10-13; 3), coarse, in

a staggered posterior row and with an anterior staggered row of 8 (4-8; 3) finer setae.

Wing. Membrane without markings, with microtrichia visible at 125 x. R, . ends slightly proximal to

M, .„. Wing length 1.82 mm (1.71-1.82; 3). Venarum ratio 1.24 (1.22-1.26; 3). Squama with 11 (8-9; 3) setae.

R with 15 (14-19; 3) setae. R, with 16 (14-21; 3) setae. R, . with 25 (26-28; 3) setae.

Legs. Foretibia with a projecting rounded scale which lacks an apical spine. Middle and hind tibial

combs similar to other members of Polypedilum (s.s.). Sensilla chaetica of Pll and PIII lacking. Leg ratios: PI

1.74 (1.68-1.76; 3); PII 0.63 (0.61-0.69; 3); PIII 0.76 (0.78-0.81; 3).

Abdomen. Genitalia, Fig. 150. Gonostylus (paratype 4), Fig. 151; anal point and superior volsella (para-

type 4), Fig. 152. Ninth tergum with 12 (8-13) setae. Gc/Gs ratio 0.85 (0.73-0.87; 3).

Diagnosis. The pale abdomen with very narrow, basal dark fasciae, the weakly spatulate anal point

arising from a narrow base together with the boot-shaped superior appendage are distinctive among

described Panamerican Polypedilum.

Allotype female. Colouration. Similar to the male; terminal flagellomere black.

Head. Antennal proportions 144:84:92:68:144 m; flagellomeres 1-3 flask-shaped, fourth flagellomere

weakly so; terminal flagellomere subfusiform, with 5 subterminal setae. Palpal proportions 37:139:158:149 yım.

Dorsal extension of eye short and broad. Clypeal setae 21. Temporal setae 12, in a single row.

Thorax. Setae: Dorsocentrals 25, mostly in a single slightly staggered row, anteriorly the row expands

into a clump of 8 humerals; acrostichals 18; prealars 6; supra-alars lacking; scutellars 12, coarse, in a pos-

terior straight transverse row and anteriorly with 10, small setae, in a straight transverse row.

Wing. Wing length 1.99 mm. Venarum ratio 1.27. Squama with 10 marginal setae. R with 15 setae.

R, with 18 setae. R, . with 38 setae.

Leg. Foretibia with a low rounded scale which lacks an apical spine. Middle and hind tibial combs

similar to the male. Sensilla chaetica apparently lacking on Pll and PIII. Leg ratios: PI 1.84; PII 0.64; PIII 0.77.

Abdomen. Obscured in mounting.

Figs 156-164. Polypedilum (P.) corniger, spec. nov. 156. Genitalia, holotype d. 157. Frontal apotome, pupa.

158. Cephalothorax, lateral view, pupa. 159. Terga II, II, pupa. 160. Posterolateral spur of tergum VII, pupa.

161. Antenna, larva. 162. Mandible, larva. 163. Mentum and ventromental plate, larva. 164. Dorsal sclerites of

head, larva.

Pupa. Total length 3.5-3.86 mm. Cephalothorax blackish, abdomen pale, becoming darker posteriorly;

lateral margin of terga V-VIII blackish, the stripe narrow on V but becoming progressively broader poste-

riorly, terminating at the posterolateral spur of VIII. Thoracic horn, Fig. 153.

Bands of hooks at the apex of II narrow with 23-26 rather coarse hooks. Terga II-VI with a basal trans-

verse band of spinulae, that of II with much finer spinulae than III-VI; shagreen of II-VI narrow immediately

behind the spinulae row then becoming broader posteriorly, Fig. 154. Intersegmental membrane of IV-V

with coarse shagreen, lacking on other intersegmental membranes.

Posterolateral spur of VIII, Fig. 155, dark brown, usually with a single coarse apical spine and 2-3 weak

side spines. Lateral margin of V and VI with 3 lateral, flattened setae, VII and VIII with 4.

Swim fin with 64-80 marginal setae in a partially doubled row.

Material examined. Holotype: d, Rincon, no. 313c, 13.11.81. - Allotype: ?, Rincon, no. 214c, 3.11.81. - Para-

types: Medio Monte, small waterfall, no. 204b, 15, no. 205c, 15, 28-I-81; Rincon, no. 315g, 15, no. 214b, 19,

no. A3la, 14, no. 214, 1 pupal exuviae, 15 (second pupal exuviae on slide not associated.], no. 310a, 1 pupal

exuviae, 13, no. 30la, 13; no. 301a, 13; no. 204c, 13, no. 204d, 13, no. 207c, 1 pupal exuviae, 1d, no. 311h,

12, 28.1.-15.111.81.

Polypedilum (Polypedilum) corniger, spec. nov.

Holotype male. Colouration: Head and thorax largely dark brown to blackish-brown. Ground colour of

scutum and scutellum paler brown. Abdomen fasciate with tergum I largely blackish and II-VIII with more

than basal half of each blackish, the apices pale; genitalia black. Most of legs dark brown; narrow apex of

all femora blackish, not strongly contrasting with remainder. Halteres black.

Head. Antennal ratio 1.11 (1.08-1.18; 3). Palpal proportions 55:109:148:242 pım. Dorsal extension of eye

long and broad. Clypeal setae 24 (20-24; 3). Temporal setae 13 (14-17; 3), mostly in a single row expanded

at the dorsal apex of the eye into a clump of 4-5 setae.

Thorax. a on narrowed dorsally. Setae: Dorsocentrals 22 (25-30; 3), in a partially doubled

row; acrostichals 28 (20-22; 3); prealars 5 (5-8; 3); supra-alars lacking; scutellars 12 (12-14; 3), coarse, in a

staggered posterior row and with 12 (9-15; 3), fine setae in an anterior irregular row.

Wing. Membrane with microtrichia visible at 125 x; without conspicuous markings. R, „ ends slightly

proximal to M, ,. R,,, parallel with R, to the tip. Wing length 1.68 mm (1.54-1.63; 3). Venarum ratio 1.25

(1.21-1.245 3). Squama with 14 (13-16; 3) setae. R with 19 (19-20; 3) setae; R, with 17 (12-17; > setae; R, - with

23 (16-22; 3) setae.

Legs. Foretibia with a low, broad spine. Middle and hind tibial combs similar to those of other members

ofthe genus; unarmed hind tibial comb much broader than unarmed comb of middle leg. PI 1.60 (1.57-1.67;

3); PII 0.61 (0.60-0.62; 3); PIII 0.82 (0.80-0.83; 3).

Abdomen. Genitalia, Fig. 156. Ninth tergum with 11 (10-11; 3) setae.

Diagnosis. The dark thorax and haltere knob, the almost concolourous tibiae and tarsi and vittae abdo-

men separate this species from all Nearctic Polypedilum (s.s.) except Polypedilum vibex Townes. It can be

separated from that species by having a much lower antennal ratio, R,,. proximal to M, „and a distinctly

spatulate anal point.

Allotype female. Head: Antenna with 5 flagellomeres; proportions 139:96:93:62:158 pm; basal 3 flagello-

meres flask-shaped; fourth and fifth elongate fusiform. Palpal proportions 40:108:124:161 nm. Dorsal ex-

tension of eye moderately long and almost parallel-sided. Clypeal setae 31. Temporal setae 15, mostly ina

single row, becoming clumped near the midline of the head with 6 setae in the cluster.

Thorax. Antepronotum evanescent dorsally. Setae: Dorsocentrals 42, mostly in double row which is

slightly expanded anteriorly; acrostichals 30, in 2 rows; prealars 6; scutellars 14, coarse, in a straight poste-

rior row and with 14 smaller anterior setae in a staggered series.

Wing. Membrane with microtrichia visible at 125 x; without markings. R, . ends almost directly over

M, .. R,,, parallel toR, to the tip. Wing length 1.68 mm. Venarum ratio 1.25. Squama with 14 marginal setae.

R with 20 setae. R, with 21 setae. R,,, with 21 setae.

Legs. Foretibia with an elongate spine. Middle and hind tibial combs similar to the male. Sensilla

chaetica of PlI and PIII lacking. Leg ratios: PI 1.54; PII 0.51; PIII 0.72.

Abdomen. Genitalia distorted in mounting.

Pupa. Total length 4.08-4.50 mm. Frontal apotome, Fig. 157 Cephalothorax, Fig. 158, blackish; abdo-

men dusky, becoming darker posteriorly so that segments 6-8 are blackish; lateral margin of intersegmental

membranes I-II, II-III, and III-IV blackish so that when viewed on low magnification, three dark spots are

conspicuous on either side of the exuviae; lateral margin VI-VIII with a black margin which terminates in

the posterolateral spur of VIII. Terga II-VI with 3 more or less separate transverse bands of spinulae of

which the basal band on each tergum is composed of much heavier spinulae, Fig. 159. Tergum II with 71-81

(3) posterior, weak hooks. Terga V, VI with 3 lateral flattened setae; terga VII, VIII with 4. Posterolateral

spur, Fig. 160, with a single apical spine and 1-3 very weak side teeth. Swim fin with 37-42 marginal setae.

Larva. Ventral head length 203 um. Head capsule yellow except for tips of mandible, mentum and

occipital ring. Antenna, Fig. 161. Mandible, Fig. 162, with preapical tooth subequal to apical tooth; with two

dark subapical teeth; seta subdentalis hooked at tip, reaching slightly beyond the base of the proximal

subapical tooth; mola with 2-3 filiform spines; pecten mandibularis with 5 very weak sensilla trichoidea.

Premandible with 3 teeth. Labral sensilla similar to other Polypedilum (s.s.): SI palmate; SII very weakly

pectinate as are the chaetae. Mentum, Fig. 163; ventromental plates with 29 striae. Dorsal head sclerites,

Fig. 164. Epipharyngeal apparatus obscured.

Posterior parapods with 12 yellowish claws. Anal setae 5.

Material examined. Holotype: d, Rincon, no. 206b, 28.1.81.- Allotype: ? ‚larva, pupal exuviae, Rincon, no. 316a,

16.111.81. - Paratypes: Medio Monte, no. A46, 19, 28-I-81; Rincon, no. 301b, 17, no. 302c, 13, no. 310k, 13, no. 314b,

13, no. 306a, 13, pupal exuviae, no. 307a, 1S, pupal exuviae, no. 312j, 13, pupal exuviae [on same slide, Cricoto-

pus pupal exuviae], no. 312j, 15 pupa [plus Culicoides? pupal, no. 301d, 145, no. 301a, 13, no. 208, 13, 1 pupal

exuviae, no. 207a, 13, no. 310i, 1 larva, 1 pupal exuviae, no. 3lla, 15, 1larva, 1 pupal exuviae; no. 316g, 1? pupa,

1 larva, pupal exuviae (left middle) [on same slide, right pupal exuviae, Polypedilum spec.]; no. 316r, [larva and

pupa®, right specimen; left, E. grodhausi spec. nov. pupa, pupal exuviae], no. 309d, 1 pupal exuviae, (on same

slide, left, Polypedilum spec.); 1 pupal exuviae, Cricotopus, circled in blue], no. 1-34 c303, 3 pupal exuviae (on same

slide, 2 pupal exuviae, Cricotopus spec., 1 pupal exuviae Polypedilum spec.), no. 305c, pupal exuviae, 25.11.-16.111.81.

Polypedilum (Tripodura) apicatum Townes

Polypedilum (Tripodura) apicatum Townes, 1945: 39, male; Sublette & Sublette 1979: 104, distribution.

The characteristic wing pattern (Townes 1945, Fig. 207) and genitalia (Townes 1945, Fig. 31) are unique

among Panamerican Polypedilum.

Material examined. 15, Atitlan, sweep net, 21.11.1981, no. IV-19.

Polypedilum (Tripodura) clavistylus, spec. nov.

Holotype male. Colouration: Head, thorax and abdomen dark; scutum between vittae and scutellum

paler brown. Legs bicoloured, all coxae blackish; fore femur dark with an infuscate yellowish fascia on about

the middle 0.4; middle and hind femora with the yellow band narrower and paler, closer to the apex than

to the base, occupying about 0.3 of total length; tibiae dark, the foretibia more so, with the base narrowly

to broadly infuscate yellowish; tarsi brownish. Haltere knob pale.

Head. Antennal ratio 0.77. Palpal proportions 31:77:96:152 um. Dorsal extension of eye long, almost

parallel-sided. Clypeal setae 11. Temporal setae 8, in a single row.

Thorax. Antepronotum evanescent dorsally. Setae: Dorsocentrals 14, in a single row to near the anterior

apex where the row forms a humeral clump of 4 setae; acrostichals 14, in 2 rows; prealars 4; supra-alars

lacking; scutellars in a straight row of 4 setae.

Wing. Fig. 165. Membrane with microtrichia visible at 120 x; membrane faintly marked in a pattern

similar to Polypedilum luteopedis, spec. nov.(visible only with very oblique lighting). Wing length 1.56 mm.

Venarum ratio 1.33. Squama with 6 setae. R with 16 setae. R, with 11 setae. R, . with 20 setae.

Legs. Foretibia with a low rounded scale with an apical spine on the tibial apex of one leg, the other

tibial apex with only a rounded scale. Sensilla chaetica lacking. Leg ratios: PI 1.9 [probably slightly higher

as the extreme base of the basitarsus is lost]; PII 0.62; PIII 0.73.

Abdomen. Genitalia, Fig. 166.

Diagnosis. This species resembles Polypedilum floridense Townes in some features but differs in having

faintly marked wings, pale haltere knobs, bicoloured legs, longer, more capitate inferior volsellae, stronger

shoulders on the ninth tergum and more clavate gonostyli.

Material examined. Holotype: d, Rincon, small stream, no. SW21f (99), 3.11.81.

Polypedilum (Tripodura) epomis, spec. nov.

Holotype male. Colouration: Ground colour of head and thorax yellowish brown; antennal flagellum

blackish as are the thoracic vittae, preepisternum, postnotum, meso- and metacoxae and abdominal terga.

Haltere knob pale. Legs brownish, apex of femora blackish with a preapical pale band, that of Ploccupying

about 0.3 of total Fe length.

Head. Antenna with 13 flagellomeres. Antennal ratio 0.54 (0.52-0.61; 4). Palpal proportions 28:68:90

:105 um. Dorsal extension of eye long and moderately tapered. Clypeus with 18 (14-24; 4) setae in a small

triangular cluster. Temporal setae 10 (10-14; 4).

Thorax. Antepronotum obscured but apparently evanescent dorsally, overhung by the mesonotum

extension. Setae: Dorsocentrals 19 (13-21; 4); acrostichals 15 (14-19; 4); prealars 5 (4-5; 4); supra-alar 1 (0-1; 4);

scutellars 7 (6-9; 4), coarse, in a posterior row and with 4 (2-7; 4) fine setae in an anterior series.

Wing. Membrane with microtrichia visible at 120 x; without markings. R, „endsoverM, ..R, , distinctly

separated from the apex of R,. Downcurved portion of Cu, atan angle of 40° (30-35°; 3) to basal part of Cu.

Wing length 1.09 mm (1.07- 1. 18; 3). Venarum ratio 1.47 (1. .30- 1.40; 3). Squama with 4 (3-4; 3) setae. R with

12 (12-15; 4) setae. R, with 11 (7-9; 4) setae. R,,, with 13 (12-22; 4) setae.

Legs. Foretibia with an apical spine. PII and III tibial combs slightly separated; PII anterior tibial comb

with one spur, posterior comb unarmed; PIII anterior tibial comb with one spur, posterior unarmed. Sen-

silla chaetica of Pl and PIII lacking. Leg ratios: PI 1.75 (1.70-1.82; 4); PII 0.53 (0.48-0.59; 4); PII 0.67 (0.67

(0.62-0.75; 4). PI BR 3.4

Abdomen. Genitalia, Fig. 167, somewhat distorted in slide mounting. Superior and inferior volsella,

Fig. 168. Ninth tergum with 5 (5-7; 4) setae. Gc/Gs ratio 0.76 (0.68-0.76; 4).

Diagnosis. In genitalic features this species most closely resembles the Nearctic Polypedilum pardus

Townes (1945, Fig. 34) but differs in having a small tubercle on the lateral apex of the superior volsella, more

pronounced “shoulders” at the base of the anal point, a much lower antennal ratio, and unmarked wings.

Allotype female. Colouration: Similar to the male.

Head. Antenna with 5 flagellomeres; proportions 74:68:71:43:112 um; basal 3 flagellomeres flask-shaped;

4th ovoid; terminal, elongate fusiform with 4 long macrotrichia near apex. Palpal proportions

25:74:102:158 nm. Eyes reniform, moderately exerted on head. Clypeal setae 25. Temporal setae 12, in a

single row.

Thorax. Setae: Dorsocentrals 20, in 1 row; acrostichals 18, in 2 rows; prealars 5; supra-alars lacking;

scutellars, 8 large posterior setae in a transverse row and 7 smaller ones in an anterior row.

Wing. Similar to male. Wing length 1.14 mm. Venarum ratio 1.38. Squama with 11 marginal setae.

R with 14 setae. R, with 15 setae. R, . with 26 setae.

Legs. Sensilla chaetica lacking on PlIl and PIII. Leg ratios: PI, tibia missing; PII 0.50; PIII 0.67.

Genitalia. Fig. 169.

Pupa. Total length (exuviae) 2.30 mm. Cephalothorax, first abdominal tergum, and lateral margin of

segment VIII infuscate. Pupal thoracic horns, Fig. 170 (drawn from temporary slide mount by M. Sasa).

Details of cephalothorax obscured in slide mounting.

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Mir:

Figs 165-166. Polypedilum (Tripodura) clavistylus, spec. nov. 165. Wing, holotype d. 166. Genitalia, holotype d.

Figs 167-172. Polypedilum (T.) epomis, spec. nov. 167. Genitalia, holotype d. 168. Superior and inferior volsellae,

holotype d. 169. Genitalia, allotype ?. 170. Thoracic horn, pupa. 171. Shagreen of tergum III, pupa. 172. Postero-

lateral spur of VIII, pupa.

Abdomen with a coarse basal band of shagreen on terga II-VI (Fig. 171), that of VI weakest; remainder

of terga II-VI with finer shagreen covering much of the remainder of each tergum. Tergum II with 39-54 (3)

weak recurved hooks. Intersegmental membranes III\IV and IV\V with coarse shagreen. Tergum VII with

2 very small patches of weak shagreen. Lateral margins of V and VI with 3 flattened setae; VII and VIII each

with 4. Posterolateral spur of VIII, Fig. 172. Swim fin with 21-22 (3) flattened fringe setae.

Material examined. Holotype: d, Rincon, no. 310h (81), 10.11.81. - Allotype: ?, Rincon, no. 310m (88), 10.11.81. -

Paratypes: Rincon, no. 310h (79), 18, no. 316i (93), 18, no. 311g (83), 18, 1%, no. 310n (87), 15, no. 309d (90),

1 pupal exuviae, 14, no. 310g (86), 13, no. 312d (89), 1 pupal exuviae, 7.-16.111.81.

Polypedilum (Tripodura) luteopedis, spec. nov.

Holotype male. Colouration: Head and scutum dorsum yellowish-brown; antennae, palpi, preepister-

num, postnotum, and abdomen blackish. Thoracic vittae slightly darker than ground colour. Legs strongly

bicoloured, femora blackish with a yellowish preapical annulus; the basal 0.3 and apical 0.3 of PI blackish;

PII and III with basal 0.3 and apical 0.2 blackish; between the basal and apical dark fasciae is a yellowish

fascia; remainder of legs yellowish except for a narrow infuscation at the base of Ta, on Pll and PII.

Head. Antennal ratio 0.45 (0.45-0.71; 3). Palpal proportions: 28:56:81:146 jım. Dorsal extension of eye

long and broad, moderately tapered to the apex. Clypeus with 17 (15-22; 4) setae. Temporal setae 7 (6-11; 4),

in a single row.

Thorax. Antepronotum evanescent dorsally. Setae: Dorsocentrals 12 (8-20; 4), in a single row which is

doubled at the last 2 setae; acrostichals 14 (15-17; 4), in a double row; prealars 3 (3-5; 4); supra-alars lacking;

scutellars 5 (4-7; 4), in a straight transverse row.

Wing. Membrane with microtrichia visible at 120 x; with distinct markings, Fig. 173. R, „ ends slightly

proximal to M, „. Wing length 1.33 mm (1.23-1.36; 4). Venarum ratio 1.35 (1.32-1.45; 4). Squama with 5 (3)

setae. R with 15 (12-18; 3) setae. R, with 10 (10-14; 3) setae. R,,. with 20 (19-22; 3) setae.

Legs. Foretibia with a short spine. Sensilla chaetica of PII 1 (paratype), PIII lacking. Leg ratios: PI 2.10

(1.79, 2.0; 2); PII.0.62 (0.61-0.73: 3); PIU 0.71-(0.74-0.77; 3):

Abdomen. Genitalia, Fig. 174; lateral view of anal point, Fig. 175; superior and inferior volsellae, Fig. 176.

Ninth tergum with 7 (5-8; 4) setae. Gc/Gs ratio 0.90 (0.74-0.89; 4).

Diagnosis. This species closely resembles Polypedilum apicatum Townes but differs in having a much

lower antennal ratio, smaller size, more distinctly coloured legs, more sparsely setose inferior volsella, and

shorter points on each side of the anal point.

Allotype female. Colouration: Similar to the male.

Head. Antennal proportions 102:77:81:37:130 nm. Palpal proportions 31:81:99:124 ım. Dorsal exten-

sion of eye broad and moderately long. Clypeus with 24 setae. Temporal setae 10, in a single row.

Thorax. Setae: Dorsocentrals 22, mostly in 1 row; anteriorly 5 setae form an isolated humeral clump;

acrostichals 22, in 2 rows; prealars 5; supra-alars lacking; scutellars 8, in a single row.

Wing. Colour pattern as in male, but somewhat more intense. Wing length 1.21 mm. Venarum ratio

1.32. Squama with 4 marginal setae. R with 16 setae. R, with 11 setae. R,.. with 22 setae.

Legs. Foretibia with a low spine similar to the male. Sensilla chaetica of PII 3 (tarsi of PIIl missing). Legs

crumpled or tarsi lacking so ratios not determined.

Abdomen. Genitalia coxosternapodemes of gonocoxite IX, Fig. 177.

Pupa (associated with reared male). Pupal thoracic horn, Fig. 178 (drawn from temporary mount by

M. Sasa). Cephalothorax lost in slide mounting. Abdomen pale, length 2.58 mm. Tergum I and lateral mar-

gins of II-V weakly infuscate and with VI-VIII with a stronger lateral black stripe which terminates in the

posterolateral, darkened spur.

Tergum I devoid of shagreen; tergum II with an almost uniform median patch of shagreen, Fig. 179;

terga III-VI with 3 transverse bands of almost uniform shagreen which are moderately to slightly contigu-

ous on terga III-V but completely separate on VI. Tergum II with 39-49 (3) hooks at the posterior margin.

Intersegmental membrane of terga III/IV, IV/V, and V/VI with weak shagreen, with that of V/VI weakest.

Posterolateral spur of segment VIII with an apical point and 2-3 weak side points ‚Fig. 180. Swim fin with

24-25 (3) flattened fringe setae.

Material examined. Holotype: d, Rincon, no. A31b (84), 9.11.81. - Allotype: ?, Rincon, no. 323a (77) (on same

slide with 2 paratype dd, 1 pupal exuviae), 23.11.81. - Paratypes: Medio Monte, no. IV-37 208b, 1d, 28.1.81;

Rincon, no. 324a, 2 pupal exuviae, 13, no. 82 SW3la, 13, no. 325a 1 pupal exuviae, 13, no. 323a 26 d,1 pupal

exuviae (on same slide with allotype 9), 3.11.-25.111.81.

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Figs 173-180. Polypedilum (T.) luteopedis, spec. nov. 173. Wing, 4. 174. Genitalia, holotype d. 175. Anal point,

lateral view, paratype d. 176. Superior and inferior volsellae, S. 177. Genitalic sclerites, ?. 178. Thoracic horn,

pupa. 179. Terga II, III, shagreen, pupa. 180. Posterolateral spur of segment VIII, pupa.

Figs 181-183. Polypedilum (P,) obelos, spec. nov. 181. Wing, 3. 182. Genitalia, holotype d. 183. Genitalic sclerites, 9.

Polypedilum (Tripodura) obelos, spec. nov.

Holotype male. Colouration: Head blackish, terminal palpomere brownish. Thorax blackish with a

very narrow yellowish ground colour as is the scutellum. Haltere pedicel infuscate, knob pale. Legs

strongly bicoloured, femora blackish with a yellowish preapical fascia which is only slightly longer than

wide on PI, yellow band on PII about 3 times as long as wide; and on PIII, 2 times; all tibiae yellowish with

a subbasal black band which is 4 times as long as wide on Ti I; on Ti II and III the band is about as long as

wide. Foretarsi vellowish brown; tarsi of Pll and III yellowish, becoming slightly darker apically. Abdomen

strongly vittate with blackish vittae covering the basal 0.6 to 0.2 of each tergum. Genitalia blackish with

gonistyli yellowish.

Head. Antennal ratio 1.14 (1.07-1.14; 3). Palpal proportions 55:148:164:257 nm. Clypeus with 28 (33-36; 3)

setae. Temporal setae 15 (17; 3), mostly in a single row but above the dorsal apex of the eye forming a weak

clump of about 4 setae.

Thorax. Antepronotum apically narrowed. Setae: Dorsocentrals 27 (31-36; 3), in a single row which is

abruptly downturned anteriorly in the humeral area; acrostichals 33 (26-34; 3), in 2 rows; prealars 10 (7-10; 3),

in a partially double row; supra-alars lacking; scutellars 15 (13-14; 3), in a straight posterior row; anteriorly

28 (20-33; 3) strewn setae, mostly smaller than posterior series.

Wing. Membrane with microtrichia visible at 125 x; with a strong colour pattern, Fig. 181. Wing length

2.42 mm (2.13-2.30; 3). Venarum ratio 1.19 (1.17-1.22; 3). Squama with 18 (18-23; 3) setae. R with 21 (19-26; 3)

setae; R, with 24 (18-22; 3) setae, and R, . with 41 (40; 3) setae.

Legs. Foretibia with a strong apical triangular spine. Middle and hind tibial combs contiguous, similar

to the other members of the genus. Sensilla chaetica of PII 5 (2-3;3), PIII lacking. Leg ratios: PI 1.62

(1.55-1.64; 3); EN 0:61::(0.54-0.58; 3); PIN 0.78:(075-0.777 3).

Abdomen. Genitalia, Fig. 182. Ninth tergum with 15 (11-16; 3) setae. Gc/Gs ratio 0.71 (0.62-0.72; 3).

Diagnosis. This species resembles Polypedilum pterospilus Townes in several features. It differs by hav-

ing the basal dark spot in cell R, clearly separated from the r-m crossvein and by having a longer, more

lanceolate anal point. The superior volsella also appears broader but this may be only amounting variation.

Allotype female. Colouration: As in the male.

Head. Antennal proportions 155:93:108:74:164 um; basal 3 flagellomeres flask-shaped, fourth ovoid,

terminal subfusiform. Palpal proportions 56:164:192:298 um. Dorsal extension of eye broad and parallel-

sided. Clypeus with 44 setae. Temporal setae 14, in a single, slightly staggered row.

Thorax. Antepronotum as in male. Setae: Dorsocentrals 52, in a partially doubled row; acrostichals 38,

in2 rows; prealars 10; supra-alar setae lacking; scutellars 18 in a slightly staggered posterior row of 18 setae

and with 30 setae scattered on the anterior surface.

Wing. Markings and venation similar to the male, (cf. Fig. 181). Membrane with microtrichia visible at

125 x. Wing length 2.54 mm. Venarum ratio 1.15. Squama with 18 marginal setae. R with 32 setae, R, with

26, and R, . with 52 setae.

Legs. Foretibial spine as in male. Sensilla chaetica of PII 9, PII lacking. Leg ratios: PI 1.77; PII 0.57: PIN

0.85.

Abdomen. Genitalia somewhat distorted in slide mountings; coxosternapodeme IX, Fig. 183.

Material examined. Holotype: d, Lavaderos, 22.1.81, no. 72. - Allotype: ?, Rincon, no. 315h, 15.11.81. - Para-

types: 71 325h, 13, no. 223a L21b, 13, no. 226g L21b, 13, no. 323b 19, 2.11.-15.111.81.

Pseudochironomus spec.

The larvae are typical Pseudochironomus but as pupae and adults are not associated, they are not de-

scribed further.

Material examined. Atitlan, no. IV-33, 8 larvae, 21.11.81. [On same slide with Dicrotendipes fumidus.]

Stenochironomus (Petalopholeus) leptopus (Kieffer)

Chironomus leptopus Kieffer, 1906: 19, replacement name for Chironomus longimanus Williston, 1896: 274, nec

Chironomus longimanus Meigen, 1830: 256.

Stenochironomus leptopus (Kieffer); Sublette 1966: 28; designation of lectotype.

Stenochironomus (Petalopholeus) leptopus (Kieffer); Borkent 1984: 95; review, description of larva, pupa, and

female, redescription of male, distribution.

The single male at hand agrees well with Borkent’s description of the genitalia (Borkent 1984, Fig. 33D).

The colouration (Fig. 184) is similar to the Ecuadorian specimens described by him. Since there are slight

differences in colouration between the Guatemala-Ecuador material and the Antillian, the possibility exists

that two species are involved. In the absence of immature stages from Guatemala, designation of a new

species is not warranted at this time.

Material examined. Rincon, no. V-46, 18, 9.11.81.

Distribution. Guatemala, St. Vincent Is., West Indies, Ecuador (Borkent 1984).

Xestochironomus ankylis, spec. nov.

Holotype male. Colouration: Entirely yellowish except for forelegs; fore femur with a narrow apical

pale brown band occupying the apical 0.16; apical band is concolourous with foretibia; foretarsi slightly

darker brown.

Head. Antennal ratio 0.79. Palpal proportions 53:121:121:205 nm. Dorsal extension of eye long and

moderately tapered. Clypeus with 16 setae. Temporal setae 9, in a single row.

Thorax. Antepronotum obscured on the slide mount. Setae: Dorsocentrals 19, mostly in one row; acro-

stichals 21, in 2 rows; prealars 4; supra-alars lacking; scutellars 9, coarse, in a posterior transverse series and

with 8 much finer ones in an anterior, irregular transverse series.

Wing. Membrane with microtrichia visible at 125 x, without markings. R, . ends slightly proximal to

M, ,- R,,, closely paralleling R, to its apex. Wing length 1.68 mm. Venarum ratio 1.29. Squama with 8 setae.

R with 24 setae, R, with 34, and R, . with 35.

Legs. Foretibia with a low rounded scale with 3 large basal setae and one much smaller curved sub-

apical setae. Middle and hind tibial combs slightly separated as described by Borkent (1984). Pulvilli almost

as long as the claws. Sensilla chaetica of PII 2, PIN lacking. Leg ratios: PI 1.14; PII 0.72; PIII 0.75. PI BR 3.87.

Abdomen. Genitalia, Fig. 185. Ninth tergum with 13 seta. Gc/Gs ratio 0.59 [0.76 using Borkent’s (1984,

Fig. 29B) measurements].

Diagnosis. In genitalic features this species is virtually identical to Xestochironomus brunneus Borkent

(1984, Fig. 29B), differing only in the length and placement of setae on the inferior volsella. However,

X. brunneus is a dark species with vittate abdomen and some dark markings on the hindleg. From the

description (genitalia not figured) Xestochironomus latitobus Borkent is also similar but has dark markings on

the postnotum and abdomen.

Material examined. Holotype: d, Rincon, no. SW3 (66), 2.11.81.

Tribe Tanytarsini

Micropsectra atitlanensis, spec. nov.

Holotype male. Colouration: Antennal pedicels, thoracic vittae, postnotum, and preepisternum yellow-

ish-brown; remainder of body pale as are the legs and abdomen.

Head. Antenna with 13 flagellomeres. Antennal ratio 0.93. Palpal proportions 47:171:161:285 um. Length

of frontal tubercles 8 um. Dorsal extension of eye long and weakly wedge-shaped. Clypeus longer than

wide, with 17 setae. Temporal setae 10, in a single row.

Thorax. Antepronotum narrow, wedge-shaped in lateral view; laterally without setae. Mesoscutum

apparently with a slight hump (mesoscutum mounted dorsal side up; macrotrichial pattern suggests slight

hump). Setae: Dorsocentrals 10, in a single row; acrostichals 13, in a partially doubled row; prealars 3;

supra-alar setae lacking; scutellars 9, in a staggered row.

Wing. Membrane with heavy macrotrichia on entire surface. R, . ends proximal to M, „at 0.62 of the

distance between the apex ofM, , andM, ,.R,., scarcely distinguishable, ending near the apex ofR,. Anal

ends under f-Cu. Anal lobe obsolete. Wing length 2.12 mm. Venarum ratio 1.10.

Legs. Foretibia with a low spine; middle and hind tibial combs fused, occupying more than 0.5 of the

tibial apex; without spurs. Sensilla chaetica of PII 3. Leg ratios: fore tarsi lacking; PII 0.62 ; PIII 0.70. Pulvilli

present; about half as long as the claws.

Abdomen. Genitalia, Fig. 186; median volsella, Fig. 187. Gc/Gs ratio 0.62.

Diagnosis. The spatulate blades of the median volsella separate this species from the described species

of Nearctic and Neotropical Micropsectra.

Material examined. Holotype: 3, Atitlan, sweep net, 22.11.81.

Rheotanytarsus hamatus, spec. nov.

Holotype male. Colouration: Entirely pale except for the darker antennal flagella.

Head. Antenna with 13 flagellomeres. Antennal ratio 0.34. Palpal proportions 27:57:68:106 nm. Frontal

tubercles not discernable. Dorsal extension of eye long, broad and slightly tapered. Clypeus with 17 setae

in a triangular basal group. Temporal setae 8, in a single row.

Thorax. Antepronotum broad in the basal half, abruptly narrowed near the middle, tapering and

becoming evanescent dorsally. Setae: Dorsocentrals 11, in a single row; acrostichals 13, in a double row;

prealar 1; supra-alars lacking; scutellars 6.

Wing. Membrane with macrotrichia on entire surface. R,,- ends proximal to M, ‚at 0.21 ofthe distance

between the apex of M, and M, ,. R, , not evident. Anal ends distinctly proximal to f-Cu. Anal lobe ob-

solete. Wing cuneiform. "Venarum ratio 1.66. Wing length 1.17 mm.

Legs. Foretibia with a low spine which is 0.41 of the diameter of the tibial apex. Tibial combs well

separated; PII tibial comb with two spurs unequal in length, while on PIII the spurs are subequal. Sensilla

chaetica of PII 2. Leg ratios: PI 2.19; PII 0.52; PIII 0.67. Pulvilli present, minute.

Abdomen. Genitalia, Fig. 188. Gc/Gs ratio 0.86.

Diagnosis. The combination of strongly hooked gonostylus, egg-shaped superior volsella and the spat-

ulate anal point is distinctive among those Nearctic and Neotropical Rheotanytarsus with a short, straight

medial volsella (2a).

Pupa. Total length (exuviae) 2.82 mm. Thorax infuscate; abdomen mostly pale with a narrow infuscate

stripe extending posteriorly from the basal shagreen patches on terga II; lateral margins of II-IV very weakly

infuscate; lateral margins of V-VIII becoming progressively more heavily darkened with the posterolateral

spur of VIll as well as the lateral margin heavily darkened. Thoracic horn similar in shape to most other

members of the genus (Roback & Coffman 1983, Fig. 417) but apex almost devoid of spinulae. Cephalothorax

with one flattened Maps and one LAps, also flattened; Dc1-4 small, normal. Wing sheaths with bacatiform

papillae lacking; nasiform tubercles broad and low. Terga II-V each with the two rounded patches of coarse

shagreen near the base which are characteristic of the genus; the patches of coarse shagreen on II and III

are subequal; those of IV and V are progressively smaller. At the posterior end of the dark stripe on Il isa

weak patch of shagreen just anterior to the hook row of II (similar to that illustrated by Roback & Coffman

1983, Fig. 412). Hook row at the apex of II considerably folded but apparently with at least 15 hooks. Pedes

spurii A present on sterna IV-VI. Tergum VI without coarse shagreen patches but with two basal, elongate

patches of very fine shagreen. Tergum IV with 1 flattened lateral seta and 1 normal seta; V with 3 flattened

setae; VI-VIII each with 4 flattened setae. Posterolateral spur very similar to other members of the genus (cf.

Roback & Coffman 1983, Fig. 414, 415). Swim fin with 18 flattened fringe setae.

Material examined. Holotype 3, Rincon, no. 301e (V-41 on same slide with pupal exuviae, 25.11.81.

Fig. 184. Stenochironomus (Petalopholeus) leptopus, (Kieffer), colouration of d.

Fig. 185. Xestochironomus ankylis, spec. nov., genitalia, holotype d; superior volsella to the left.

Figs 186-187. Micropsectra atitlanensis, spec. nov. 186. Genitalia, holotype d. 187. Median volsella, 9.

Fig. 188. Rheotanytarsus hamatus, spec. nov., genitalia, holotype 4.

Fig. 189. Caladomyia pistra, spec. nov., genitalia, holotype d.

1611

(0)

Rheotanytarsus spp.

Two additional species were represented each by a single pupal exuviae, which are distinctively differ-

ent from R. hamatus in that terga II-VI have coarse shagreen patches rather than II-V as in R. hamatus.

Thoracic horn features and/or spur features are also different.

In the absence of other associated life history stages, these species are not described further.

Material examined. [Species 1] Rincon, 3.11.81; [Species 2] Medio Monte, 28.1.81.

Caladomyia pistra, spec. nov.

Holotype male. Colouration: Antenna, mesonotal vittae and postnotum dark; forelegs dark beyond

basal one-third of femora, while on the middle and hind legs the femora are darker on the apical one-third,

and the remainder of the legs pale.

Head. Antenna with 13 flagellomeres. Antennal ratio 0.42. Palpal proportions 19:53:48:96 um. Length

of frontal tubercle 7 um. Dorsal extension of eye long and weakly tapered. Clypeus with 11 setae. Temporal

setae 6, in a single row.

Thorax. Antepronotum obscured in slide mounting. Setae: Dorsocentrals 6, in a single row; acrostichals

10, mostly in a single row; prealar 1; supra-alar setae lacking; scutellars 4, in a straight row.

Wing. Membrane with macrotrichia over most of the surface but heaviest distal to r-m. R, . ends con-

siderably proximal to M, , at 0.14 of the distance between the apex ofM, ‚and M, „.R,,, scarcely distin-

guishable. Anal ends slightly proximal to f-Cu which is far distal to r-m. Anal lobe obsolete. Wing length

1.06 mm. Venarum ratio 1.4.

Legs. Foretibia with a moderately strong spine, length 14 m; diameter of tibial apex 38 um. Middle

and hind tibial combs well separated, combs with two spurs of unequal length. Sensilla chaetica of PII 2.

Leg ratios: PI 3.13; PII 0.56; PIII 0.67. Pulvilli present, minute.

Abdomen. Genitalia, Fig. 189 [Slightly tilted in mounting]. Ge/Gs ratio 1.06.

Diagnosis. This species resembles Caladomyia ortoni Säwedal from Brazil but differs in having a slightly

broader, more truncate anal point and the digitus of the superior volsella much shorter (cf. Säwedal 1981,

Fig.:1l).

Material examined. Holotype: d, Medio Monte, cattle watering tank, 28.1.81.

Tanytarsus capitatus, spec. nov.

Holotype male. Colouration: Yellowish; antenna, thoracic vittae, and postnotum pale brown; foretarsi

infuscate.

Head. Antenna with 13 flagellomeres. Antennal ratio 0.86. Palpal proportions 27:141:141:236 num. Dorsal

extension of eye moderately long and wedge-shaped. Clypeus with 16 setae, in a basal triangular cluster.

Temporal setae 4 (?), in a single row.

Thorax. Antepronotum somewhat obscured in slide mounting but apparently only slightly tapered

dorsally. Setae: Dorsocentrals 11, in a single row; acrostichals 24, in a partially double row; prealars 3;

supra-alars lacking; scutellars 4, in a straight row.

Wing. Membrane with dense macrotrichia except on the basal 0.1. R,,. ends proximal to M, „at 0.63 of

the distance between the apex of M, and M, „. R,,, scarcely distinguishable. Anal ends slightly proximal

to f-Cu. Anal lobe obsolete. Wing length 1.82 mm. Venarum ratio 1.16.

Legs. Foretibia with a low spine which is 0.23 of the diameter of the tibial apex. Middle and hind tibial

combs large, well separated; both tibiae with 2 spurs of unequal length. Sensilla chaetica of PII4. Leg ratios:

PI 2.42; PII 0.67; PIII 0.74. Pulvilli present, small.

Abdomen. Genitalia, Fig. 190 (anal point slightly tilted in slide preparation). Median volsella, Fig. 191.

Ge/Gs ratio 0.6.

MN)

Figs 190-191. Tanytarsus capitatus, spec. nov. 190. Genitalia, holotype d. 191. Median volsella, slightly flattened,

holotype d.

Fig. 192. Tanytarsus guatemalensis, spec. nov., genitalia, holotype 3; median volsella, to the left.

Figs 193-194. Tanytarsus hastatus, spec. nov. 193. Genitalia, holotype d. 194. Median volsella, slightly flattened,

holotype d.

Figs 195-199. Tanytarsus pandus, spec. nov. 195. Genitalia, holotype d. 196. Superior volsella, d. 197. Median

volsella, d. 198. Abdominal spinulae patches, pupa. 199. Posterolateral comb of segment VIII, pupa.

Diagnosis. This species is a member of the riopreto-group and may be distinguished by the superior

volsella which is unique among Nearctic and Neotropical Tanytarsus (cf. Fittkau & Reiss 1973).

Material examined. Holotype: d, Medio Monte, 3.11.81, no. 22a (V-42).

Tanytarsus guatemalensis, spec. nov.

Holotype male. Colouration: Yellowish; antenna dark; thoracic vittae and postnotum slightly darker

than the ground colour; foretarsus infuscate, remainder of legs pale.

Head. Antenna with 13 flagellomeres. Antennal ratio 0.96. Palpal proportions 38:110:125:236 pm. Fron-

tal tubercles not discernable. Dorsal extension of eye long and parallel-sided. Clypeus with 15 setae in a

basal triangular group. Temporal setae 9, in a single row.

Thorax. Antepronotum evenly attenuated dorsally, wedge-shaped in lateral view. Setae: Dorsocen-

trals 8, in a single row; acrostichals 20, mostly in a double row; prealar 1; supra-alars lacking; scutellars 4,

in a straight row.

Wing. Membrane with macrotrichia on most of the surface except the basal 0.15. R, - ends proximal to

M, „at 0.71 ofthe distance between the apex of M, andM, „.R,,,scarcely distinguishable. Anal terminates

slightly proximal to f-Cu. Anal lobe obsolete. Wing length 1.56 mm. Venarum ratio 1.24.

Legs. Foretibia with a low spine which is 0.4 the diameter of the tibial apex. Middle and hind tibial

combs well separated, middle tibial comb with 2 spurs of unequal length; hind tibial combs with 2 spurs

subequal in length. Sensilla chaetica of PII 6. Leg ratios: PI 3.04; PII 0.64; PIII 0.74. Pulvilli minute.

Abdomen. Genitalia, Fig. 192, slightly flattened in slide mounting and the superior volsella is slightly

folded.

Diagnosis. This species is a member of the riopreto-group described from the amazonian basin (Fittkau

& Reiss 1973), but the genitalia are distinctive in that the anal point is inserted before the apex of the ninth

tergum and basal spinulae are lacking.

Material examined. Holotype: d, Medio Monte, 28.1.81.

Tanytarsus hastatus, spec. nov.

Holotype male. Colouration: Ground colour of head, thorax, and abdomen yellowish; thoracic vittae,

postnotum, and venter of preepisternum light brown. Apical half of fore femur, foretibia, and tarsus brownish;

apices of middle and hind femora brownish, tibiae and tarsi darker yellow.

Head. Antennal ratio 1.15 (1.03-1.15; 3). Palpal proportions 37:102:112:195 nm (paratype). Frontal tu-

bercle length 28 um (paratype). Dorsal extension of eye long and slightly tapered. Ocular ratio 0.24. Clypeal

setae 17 (12-18; 3). Temporal setae 12 (9-11; 3).

Thorax. Setae: Dorsocentrals 10 (7-9; 3), in one row; acrostichals 17 (14-20; 3), in 2 rows; prealars 2 (1-2; 3);

scutellars 6 (5; 3).

Wing. Membrane with macrotrichia on the entire surface. R,,. ends proximal to M, „at 0.62 of the

distance between the apex ofM, ‚andM, „.R,.,ends at 0.62 of the distance between the apex ofR, and, ...

Venarum ratio 1.19 (1.12, 1.15; 2). Wing length 1.62 mm (1.54, 1.59; 2).

Legs. Foretibia with a low, dark spine which is 0.44 of the apical diameter of tibia. Middle and hind

tibial combs slightly separated, two spurs on each leg. Sensilla chaetica of PII 7 (5,7; 2), PIIL lacking. Pulvilli

minute. Leg ratios: PII 3.35 (3.00-3.37; 3); PII 0.66 (0.64-0.68; 3); PIII 0.66 (0.68-0.72; 3).

Abdomen. Genitalia, Fig. 193. Median volsella, Fig. 194.

Diagnosis. The elongate, lanceolate anal point with numerous fine spinulae between the anal point

crests is distinctive among described Pan American Tanytarsus of the riopreto-group (Fittkau & Reiss 1973).

An undescribed species from the southern U.S.A. is closely related but differs in the shape of the superior

volsella.

Allotype female. Colouration: Similar to the male; apical flagellomere black.

Head. Antennal proportions 68:74:68:56:84 im; apical two flagellomeres almost completely fused. An-

tennal ratio 0.32. Palpal proportions 25:77:87:115 um. Dorsal extension of eye short and broad. Ocular ratio

0.23. Clypeus with 18 setae. Temporal setae 9.

Thorax. Setae: Dorsocentrals 13, in 1 row, anteriorly expanded into a humeral clump of 4 setae; acros-

tichals 13, in 2 rows; prealars 2; scutellars 4.

Wing. Crumpled. Wing length approximately 1.5 mm.

Legs. All tibial combs and spurs similar to the male. Sensilla chaetica of PII 27, PIII lacking. Pulvilli

minute. Leg ratios: PI 3.22; PII 0.67; hind leg crumpled.

Abdomen. Genitalia badly distorted in mounting.

Pupa. Cephalothorax dark; abdomen paler with the lateral margins progressively darkened posteriorly.

Total length (exuviae), 2.96 mm. Frontal apotome indistinguishable from that of Tanytarsus eminulus

(Walker) (Pinder & Reiss 1986, Fig. 10.79A). Thoracic horn simple, attenuate evenly to the tip as other

members of the genus (Pinder & Reiss 1986, Fig. 10.79C) but without spinulae. Cephalothorax with weak

papillae on both sides of the median raphe, with papillae occupying about the middle one-third of the

length of the raphe. Wing sheaths with weak nasiform tubercles but without bacatiform papillae.

Tergum I devoid of shagreen; tergum II with two patches of coarse spinulae near the base and a field

of weak shagreen extending posteriorly to the hook row, as in Tanytarsus curticornis Kieffer (Pinder & Reiss

1986, Fig. 10.80D); hook row of II with 41-53 (8) hooks in two staggered rows; terga III and IV as Tanytarsus

lestagei Goetghebuer (Pinder & Reiss 1986, Fig. 10.80 F); tergum V with the spinulae patch about the same

as IV; terga VI-VIII devoid of spinulae or shagreen; anal lobe with weak shagreen. Lateral flattened setae

(LS) 4 and simple setae (L) lacking on segments VII-VIII. Posterolateral spur of VIII very similar to Tany-

tarsus clivosus Reiss (Reiss 1972, Fig. 14C), with 17-19 (3) spines of which 5-6 on the margin are much

heavier. Swim fin with 33-40 (3) fringe setae.

The pupa is similar to the ones described from Patagonia for T. clivosus and Tanytarsus hamatus Reiss

(1972), but differs but noticeably in having two spinulae patches on tergum Il and lacking them on VI.

Material examined. Holotype: d, Medio Monte, no. 205a (IV-39), 28.1.81. - Allotype: ?, pupal exuviae, col-

lected with the holotype, no. 208C (IV-44). - Paratypes: Medio Monte, no. 205b (IV-38), 13, no. 206a (V-43), 14,

no. 207a (IV-47), 13, no. IV-52, 1 pupal d, (on same slide with 1 pupal exuviae, Cricotopus rincon, spec. noV.), NO.

212 (IV-41),5 pupal exuviae, (on same slide with 1 pupal d,2 pupal ? ?, 1 pupal exuviae, Tanytarsus pandus, spec.

nov.; 1 pupal d, Dicrotendipes californicus; 1 pupal exuviae, Parametriocnemus lundbecki; 1 pupal exuviae, Cricotopus

rincon, spec. nov.), no. 205 (IV-53), 11 pupal exuviae, 3 pupal exuviae fragments (on same slide with 1 pupal

exuviae Rheotanytarsus spec. 2; 1 pupal exuviae, Cricotopus rincon, spec. nov.), all collected with holotype and

allotype.

Tanytarsus pandus, spec. nov.

Holotype male. Colouration: Entirely vellowish white; flagellum darkened.

Head. Antenna with 12 flagellomeres. Antennal ratio 1.03. Palpal proportions 39:109:109:148 um. Fron-

tal tubercle length 10 um; slender, 2.5 times as long as broad. Ocular ratio 0.24. Clypeus with 14 setae in a

triangular patch near the base. Temporal setae 9, in a single row.

Thorax. Antepronotum almost parallel-sided in the basal 0.4, then abruptly narrowed, with apical 0.4

being evenly attenuate to the narrow dorsal apex. Setae: Dorsocentrals 10, in 1 row; acrostichals 12, in

2 rows; prealars 2; supra-alars lacking; scutellars 4, heavy, in a posterior straight row and 6 smaller ones in

a scattered anterior series.

Wing. Membrane with macrotrichia on the entire surface, but weaker towards the base. Wing length

1.40 mm, venation details obscured.

Legs. Foretibia with a low darkened spine which is 0.31 of the diameter of the tibial apex. Middle and

hind tibial combs slightly separated, each leg with 2 spurs of unequal length. All tarsi missing.

Abdomen. Genitalia, Fig. 195. Superior volsella, Fig. 196. Median volsella, Fig. 197.

Diagnosis. This species is a member of the riopreto-group which includes two Patagonian species (Re-

iss 1972), several amazonian species (Fittkau & Reiss 1972), and the southern Nearctic species Tanytarsus

limneticus Sublette (1964). It differs from all described species in having the spinulae of the anal point to-

wards the base of the anal point crests rather than between them and the distal lobe of the superior volsella

more digitiform than the amazonian species (Fittkau & Reiss 1973, Figs. 4-8). The posterior margin of the

superior volsella is smoothly curved rather than notched as in T. limneticus (Sublette 1964, Figs. 108, 109).

This new species most closely resembles Tanytarsus clivosus Reiss (1972) but differs by having a slender

digitus to the superior appendage and more basal spinulae on the anal point.

Allotype female. Head: Antennae and palpi obscured. Clypeus with 17 setae. Temporal setae 9, in a

single row.

Thorax. Antepronotum similar to that of the male. Setae: Dorsocentrals 11, in 1 row; acrostichals 14, in

2 rows; prealars 2; supra-alars lacking; scutellars 2, heavy posterior and 4 finer anterior.

Wing. Membrane with macrotrichia on the entire surface. R, . ends proximal to M, , at 0.5 of the

distance between the apex ofM, ‚andM, „.R,,, ends at about midway of the distance between the apex of

R, and R, .. Venarum ratio 1.16. Wing length 1.68 mm.

Legs. Tibial combs and spurs similar to the male. Sensilla chaetica of PII 29, PIII tarsi missing. Pulvilli

minute. Leg ratios: PI 2.84; PII 0.61; hind tarsus missing.

Genitalia missing.

Pupa. Thorax blackish-brown; abdomen yellowish, with 2 lateral dark stripes on each side from seg-

ments II-VII; segment VII laterally infuscate as are the genital sacs and swim fins.

Total length 4.50 mm. Length of thoracic horn 608 nm. Thoracic horn without spinulae but weakly

annulate on the apical 0.6. Weak papillae present on both sides of the median raphe, occupying about 0.2

of the total length. Wing sheaths with weak nasiform tubercles. Thoracic chaetotaxy similar to Tanytarsus

eminulus (Walker) (Pinder & Reiss 1986, Fig. 10.79B).

Abdominal spinulae patches, Fig. 198. Hook row of second tergum 97-116, mostly in a single staggered

row. Tergum I devoid of fine shagreen; tergum II with weak shagreen over much of the tergum but with

a median strip devoid of shagreen, similar to T. eminulus (Pinder & Reiss 1986, Fig. 10.79D). Posterolateral

comb, Fig. 199. Swim fin with 40-43 fringe setae.

Material examined. Holotype: d, Medio Monte, no. 212 (IV-43) (on same slide with allotype ?, 1 fragmen-

tary d,and 4 pupal exuviae and 3 pupal exuviae fragments of Tanytarsus hastatus, spec. nov.), 28.1.81. - Paratypes:

Medio Monte, no. 212 (IV-41), 1 pupal 8,2? ?,1 pupal exuviae (on same slide with 5 pupal exuviae of Tanytarsus

hastatus, spec. nov.; 1 pupal d, Dicrotendipes californicus; 1 pupal exuviae, Parametriocnemus lundbecki; 1 pupal ex-

uviae, Chironomus rincon, spec. nov.), no. 212 (IV-42), 2 pupal exuviae (on same slide with 4 larvae, Tanytarsus

spec.), 28.1.81.

Acknowledgements

We thank Mary Sublette for her continued interest and support in bringing this manuscript to fruition. With-

out her contribution, this work could not have been completed.

Appreciation is also due to Amy Steeby and William Jay Steeby for their help in completing the illustrations.

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The adult males of Parachironomus Lenz, 1921,

from the Neotropical faunal region

(Insecta, Diptera, Chironomidae)

By Martin Spies, Ernst Josef Fittkau, & Friedrich Reiss

Spies, M., Fittkau, E. J. & F. Reiss (1994): The adult males of Parachironomus Lenz,

1921, from the Neotropical faunal region (Insecta, Diptera, Chironomidae). — Spixiana

Suppl. 20: 61-98

The first regional diagnosis of Parachironomus outside of the Holarctis is derived from

Neotropical adult males, extending previous definitions of the genus. 18 species are keyed,

and 17 described in detail, 14 of which are new: aberrans, apalai, atroari, camajura, cayapo,

guarani, manaos, matapi, mirim, osa, ticuna, tirio, waika, and yanomani. 7 species are briefly

diagnosed in the pupal stage, and compared to Holarctic species groups. Parachironomus

supparilis (Edwards), comb. nov. is regarded a superspecies including Parachironomus longi-

stilus syn. nov. and three other variant forms. Its distribution bridges the usual gap be-

tween Andean/Patagonian and Guayanan/Brazilian subfaunas. Parachironomus puberu-

lus (Edwards) comb. nov. is presented. Within the Neotropical region, only three species

pairs, no larger groups are identified. Biogeographic affinities are strongest to the Nearc-

tic. P. carinatus (Townes) and P. directus (Dendy & Sublette) are the closest relatives out-

side of the Neotropics.

Martin Spies, Schrämelstr. 151, D-81247 München, Germany.

Prof. Dr. Ernst Josef Fittkau, Münchner Str. 9, D-82057 Icking, Germany.

Dr. Friedrich Reiss, Zoologische Staatssammlung, Münchhausenstr. 21, D-81247

München, Germany.

Introduction

For a long time, systematic studies on South American Chironomidae remained limited to the Andean/

Patagonian faunal subregion (e.g. Edwards 1931, Brundin 1966, Reiss 1972). In contrast to the roughly 250

forms discovered there, the number of Chironomid species for tropical South America has been estimated

at around 1500 (Fittkau & Reiss 1979), of which little more than a third have been identified, much less

validated.

Tab. 1 illustrates the extent, to which Parachironomus Lenz represents the status of knowledge on Neo-

tropical Chironomid systematics. Since Hunter’s (1900) conspectus, only 5 species have been described,

which can be placed in the genus (Edwards 1931; Paggi 1977, 1979). All of these had been collected only in

southern, temperate latitudes.

Lenz (1921: 160) established Parachironomus on the basis of larval and pupal characters. The first brief

diagnosis for d d imagines was given by Edwards (1929: 338), who placed them as “series 3” in “group E

(Cryptochironomus)” of Chironomus (Chironomus), but did not include all forms known by then, which are now

considered Parachironomus. Townes (1945) listed the Nearctic species as belonging to Harnischia (Harnischia).

After several previous attempts remain invalid for various reasons, Beck & Beck (1969: 283) by subse-

quent designation establish Chironomus cryptotomus Kieffer as the type species of Parachironomus. Their

treatment of species found in Florida includes larval and pupal descriptions. A revision of European male

imagines is given by Lehmann (1970).

The three volumes on the Chironomidae of the Holarctis (Wiederholm 1983-1989) introduce compre-

hensive diagnoses of larvae, pupae, and dd imagines of the genus for a major faunal region (Pinder &

Reiss 1983, 1986; Cranston et al. 1989). The work reported here presents the first summary of Parachironomus

characters for a continent outside of the Holarctis.

P. robustus Paggi (1979: 50) is included in the key, but not in diagnoses for the genus and species, due

to a number of strongly deviating features (for details see “Discussion”).

Methods and Morphology

Except where otherwise explained, new species names were chosen to commemorate native Indian

cultures of the Amazon region.

To facilitate quick comparisons, values for the standard characters of each species are compiled in

table 3. The species descriptions are mostly limited to data not listed in tables, but also repeat those warranting

special mention.

Morphological nomenclature follows, as far as possible, Saether (1980) and Oliver & Dillon (in Wieder-

holm 1989). The following further approaches are noteworthy:

Head. The width of the dorsomedial eye extensions was first applied to Parachironomus taxonomy by

Paggi (1977), who gives the number of “terminal facets”. On the median end of the extension, the pattern

of distribution, and number of ommatidia, may vary significantly within a species. Near the transition into

the main part of the eye, however, facets were always found in the most dense distribution possible. In this

pattern, facet diagonals may be identified extending from ventro-median to dorso-lateral between margins

of the eye extension. Consequently, the maximum width of the latter was measured (fig. 1) as the highest

number of facets within any of those lateral diagonals reaching the dorsal rim of the eye extension median

ofan imaginary perpendicular from the inner, frontal corner of the eye to the dorsal margin of the extension.

In most cases, dimensions of frontal tubercles could only be given as basal diameters in frontal aspect.

Wing. Paralleling the seam of setae lining the margin of the costa a submarginal row of macrotrichia

can be found, whose basal extension proved characteristic in a number of species.

To assess possible variations in the position of RM relative to the wing length, in analogy to the VR

(Fittkau 1954) a ratio FV (from German: “Flügel-Verhältnis” = wing ratio) was defined as the length of M

(numerator) over the wing length (denominator). Multiplied by 100 the FV gives the distance from RM to

the arculus in percent of the wing length.

Legs. Wherever possible, species descriptions attempt to define the range of leg segment sizes by giving

values for both the largest (left side of each table entry), and the smallest complete specimen available.

Hypopygium. Special slide mounts in lateral aspect were found extremely valuable in elucidating the

3-dimensional morphology of hypopygial structures. In the figures, the gonocoxite/gonostylus pair closer

to the viewer is usually omitted for the sake of clarity.

Tab. 1. Most recent catalogues for Chironomidae of major biogeographic regions, and number of species listed for

Parachironomus Lenz.

Region Catalog Parachironomus species

Nearctic Oliver, Dillon & Cranston 1990 165

Neotropical Hunter 1900 =

Palaearctic Ashe & Cranston 1990 19

Afrotropical Freeman & Cranston 1980 7

Oriental Sublette & Sublette 1973 3

Australasian/Oceanic Cranston & Martin 1989 2

Does not include 7 new species from Idaho, USA, given by Gillespie 1974 (Ph.D. thesis)

Fan u BE ae ee

en DR

Se BADEN Er LE

u U =

FEN Se IR

Fig. 1. Head, frontal view. Facet diagonals of dorsomedian eye extension.

Fig. 2. Antennae of Neotropical Parachironomus species. a. aberrans, spec. nov.; b. tirio, spec. nov., normal male;

c. tirio, 8 intersex. Scale: 400 um.

Generic Diagnosis for the Neotropics

Imago d

Very small to medium size, wing length 0.8-2.9 mm.

Coloration variable. Base colour (in alcohol preserved specimens) milky, pale yellow or olive to dark

brown. Vittae always darker; darkened postnotal areas, preepisternum and pleural spot common. Legs

without bands, tendency toward darkening increasing from proximal to distal segments, and from hind to

fore leg.

Head. 5-22 temporals in 1 or 2 rows. Eyes bare, with dorsomedian extension containing either 5 or 6

ommatidia in each lateral facet diagonal. Frontal tubercles present or absent. Antenna (fig. 2) with 11 flag-

ellomeres, aberrans with 13; AR = 1.0-2.6, aberrans = 0.45. Clypeus with 10-26 setae. 5 palpomeres, regularly

increasing in length from p, to p.; palpomeres 3-5 comparatively short in mirim, p, = p, in waika.

Thorax. Antepronotum grooved, not completely cleft. Scutal tubercle present, rarely very low. 4-18

acrostichals, 1 row on each side of median suture, extending from far oral to scutal tubercle. 4-13 dorsocen-

trals in each simple lateral row. 3-6 prealars each; 2, widely separated, in mirim. 2-19 scutellars in 1 or 2

transverse rows, if in 2, then anterior setae fewer and weaker.

Wing. Membrane usually bare, with numerous macrotrichia in puberulus, vistosus. Veins R, R,, and at

least distal half of R, . with macrotrichia, only Sc and M always bare; a row of submarginal macrotrichia

on C extending from R, „at least to R, (osa), generally to near RM; vein macrotrichia very sparse in mirim.

CendingatR,„.R,,, ending within proximal third of distance R, to R, .. M shorter than '/2 wing length,

FV = 0.38-0. 46. Ca longer than M, VR = 1.12-1.35. Squama fringed to bare.

Legs. Apex of fore tibia bearing rounded scale. Mid legs each with 2 tibial combs adjacent, slightly

asymmetrical, inner combs wider. Hind tibial combs, 2 per leg, adjacent or narrowly separated, highly

asymmetrical, inner combs much wider; hind tibial combs fused in mirim. Tibial spurs variable (intraspe-

cifically in supparilis), very long to absent, usually 1 spur per comb; outer spur often shorter, on hind tibiae

the inner spur set near the end of its comb close to the other comb; tips of spurs often curved; mirim with

only one spur per leg. LR, = 1.45-2.6; LR, = 0.5-0.65; LR, = 0.6-0.8.

Abdomen. Tergite VOL in one species (matapi) with postero- median hump densely covered with strong

to medium setae.

Hypopygium. Anal tergite bands of weak V- to Y-type, often separated medially, median longitudinal

band long to absent. Caudal region of anal tergite with or without lateral or latero-ventral projections. Anal

point size, shape, and region of origin very variable among species. Setation of anal tergite usually extending

from around base of anal point to lateral and somewhat ventral, additional dorsomedian setae common;

ventralmost setae usually pointing to ventral; manaos, puberulus, and vistosus with conspicuous, separate

ventral setal groups.

Superior volsella in dorsal view generally rod-shaped, slender, straight to slightly sinuous; distal part

often bending to dorsal, slightly to distinctly widened, sometimes with median extension giving pediform

appearance; distal region with two setae arising from bases located in separate, small and shallow to large

and deep pits; usually, one pit smaller and in more median, subapical to slightly proximal position; superior

volsellae of tirio and atroari with unique details.

Inferior volsella pubescent, but without setae; rarely reaching beyond anal tergite, with bluntly rounded

to fairly acute median to caudal projection. Gonocoxite with 3-5 medio-basal setae.

Gonostylus straight, or turning, curving or bending to median and/or dorsal; basal to distal circumfer-

ence changes - especially in lateral view - very variable; basal region bare, with few isolated setae, or lateral

setal patch extending over entire gonostylus; 2-7 medio-distal setae in often characteristic distribution; 1 sub-

apical dorsal seta present or absent; frequently, 1 of several rows of median setae continuing ventral of

medio-distal setae to subapical point on lateral margin of gonostylus.

Key to the male imagines of Parachironomus Lenz of the Neotropical faunal region

1. Superior volsella short and thick. Diagonals of dorsomedial eye extension with at most 3 facets. Tibial

SPIIEStAbSemt Be ee er ee ee tn LE ne Se ee robustus Paggi

- Superior volsella at least partially slender. Eye extension diagonals of up to 5 or 6 facets ......ee. 2.

2. Lateral diagonals of eye extension containing 5 facets each. Squama with setae. Distal part of gonostylus

euirvinsorbendingtomedianen..un run een ee 3:

- Lateral diagonals of eye extension of 6 facets each. If squama with setae, then gonostylus straight ....

3. Wing macrotrichia on veins only. Frontal tubercles conspicuous ...............nsrsssssosososnenenenennsnsnsnenenennsnnnen

Ne ee N supparilis (Edwards) superspecies !

— "Wing membrane with macrotrichia. Frontal tubercles absent ....................u222uananen2nonennnnen een 4.

4. Anal tergite with prominent caudo-lateral projections (Fig. 36). Superior volsella pediform ..............

BR a Er AH na Reit De one Se Reken sggetsenscc vistosus Paggi

5. Anal point very slender, ca. 2/3 of gonostylus in length (Fig. 33). Squama with setae.........uee:

a ee ee ficuna, spec. NOV.

-— Mid and hind tibiae with 2 spurs each. Numerous macrotrichia on R, RR, 2 -ummmsssneenenesnenenenene 8.

4+5

8. Caudal region of anal tergite with ventrolateral projections, reaching far caudal of wide, triangular,

dorsal origin of anallpomt....-...rerss-esentenssessnen ernennen nen ee ungern een 9.

— "Noetwith.above combination +:.::........2. ha ee ne NER 13%

10.

1lulg

Anal point very wide over entire length. Superior volsella without distal widening, dorso-distal setal pit

Eee apalai, spec. nov.

At least mid region of anal point distinctly narrowed. If distal part of superior volsella little widened,

naneianen| Seal ee 10.

Anal tergite at most with 3 setae dorsally, on base of anal point. Gonostyli curving to median ...... 11.

Anal tergite with numerous dorsomedian setae. Gonostyli in dorsal view nearly straight .............. 12:

Tergite VIII with postero-median setaceous hump. Gonostylus with disto-median dorsal overlap

LEE eV est her an ern Lee I IENER IH ERFUHR our matapi, spec. nov.

Tergite VIII without hump. Gonostyli evenly curving, without disto-median ventral recess ......n...

ee RR EN LORD ENR TEE UEHERTEHERRT camajura, spec. Nov.

Eaupenor volsella slender, with smoeth surfaces .........eesnesenenensnenenenensnenenenenenenenenenenen yanomanıi, spec. NOV.

Superior volsella distally enlarged, ringed by folds below dorsal setal pit (Figs 6, 7) „nee

BREIRRNSHRERER EA REN 0.06: Era. ua en ee ee erteneee atroari, spec. NOV.

. Gonostylus somewhat truncate, abruptly narrowing beyond subapical dorsal peak (Figs 10, 11, 13, 14)

ne N 14.

Distal region of gonostylus tapering slightly and gradually ..............eeenesenenennnnene 15

. Dorsomedian setae of anal tergite forming a patch. Superior volsella distally widened (Fig. 13). Base of

Ponte with\lateraliseta nn. ee nn een ar ne guarani, Spec. NOV.

Dorsomedian setae of anal tergite in pair of rows (Fig. 10), or very sparse. Superior volsella without

BEE ie Base of’ E0nostylus baretnd.... nn. rn lennensnenetranenenees cayapo, spec. NOV.

. Antenna with 13 flagellomeres (Fig. 2a). Squama with setae .........eeeeee aberrans, spec. NOV.

BE awwarhn Lietlasellomeres Squamabaren.. te. nn ee nee ennnene 16.

. Anal tergite without dorsal setae, in ventromedian position with a conspicuous pair (Fig. 15b) ..........

A ERLEITTTTRTATTTEREIRTEITTEITCHOTLOIDOIDIILTTT DET TTTOIL IEDOD DIENTE OT EL ILTIIKDLLOELRLO manaos, SPEeC. NOV.

. Base of anal point very broad, reaching far beyond anal tergite (Fig. 37). Costal submarginal macro-

Bere Ztenctme basallyzpastueRIMie 0 en een ernten waika, spec. NOV.

Base of anal point not as above. Costal submarginals extending from R, „toR, ........... 0sa, Spec. NOV.

Parachironomus aberrans, spec. nov.

Figs 2a, 3

Etymology. The name has been chosen to represent the occurrence of antennae with 13 flagellomeres, a fea-

ture so far unique in the whole Harnischia complex of genera.

Imago 3 (compare table 3)

Size. Small, body length estimated at ca. 3 mm (n=1), wings missing on holotype.

Colour (in Canada balsam). Thorax dark olive brown, vittae and parts of postnotum slightly darker.

Head. Postocular regions largely broken off, temporals probably partially missing; antenna (fig. 2a)

with 13 flagellomeres exhibiting relatively few setal bases; segments 4-12 each significantly longer than

those of any other Parachironomus studied; palpi partially missing.

Wings. Missing; 2 squamals (squama attached to thorax).

Legs. Only two segments of hind leg preserved. fe = 640, ti = 650 um; tibial spurs broken off.

Hypopygium (Fig. 3). Anal tergite bands of Y-type; median longitudinal band thin, not connected to

transversals. Caudal region of anal tergite without lateral projections. Anal point slender, distal part little

widened; anal tergite with 14 setae: dorso-caudally, around base of anal point, and caudo-laterally to ven-

trally; in ventral position, a row of three setae on each side (as illustrated for P. directus by Dendy & Sublette

(1959), Eie: 13).

Superior volsella tapering from stout base to slender, straight stem; distal part slightly widened, project-

ing to median; setal pits of about even size, situated disto-laterally and proximo-medially on distal part of

superior volsella.

Inferior volsella with blunt projection more mesal than caudal, not reaching beyond caudal tergite.

Gonocoxite with 3 medio-basal setae.

Gonostylus almost straight, comparatively long and slender, apex moderately pointed; gonostylus with

2 long setae basally, 5 medio-distal setae, and 1 subapical dorsal seta.

Types. Holotype: d imago, Venezuela, ca. 100 km W of Caracas, kinon, August 1962, leg. E. J. Fittkau. Slide

mounted in Euparal (Zoologische Staatssammlung, München - ZSM).

Distribution and ecology. The single specimen was skimmed off the surface of a small, concrete reser-

voir. Because of its very poor condition (partial decay before sample collection), its original habitat is con-

sidered unclear.

Remarks

The hypopygium of aberrans is very similar to that of Parachironomus directus (Dendy & Sublette 1959:

514), so far known only from several southern USA states. The apex of the gonostylus appears more blunt

in directus, the anal point slightly longer and without distal widening.

For a detailed comparison, published descriptions of directus (Dendy & Sublette 1959, Beck & Beck

1969) were studied, as well as a reference slide mount in the collection of the ZSM (USA, New Mexico, Eddy

County, Harroun Canal, Pecos River, at light, 18/5/1979, collector unknown, from the collection of Prof.

J. E. Sublette). Apart from the number of flagellomeres, and the above mentioned hypopygial traits, no

further reliably separating characters could be found.

Within the Harnischia complex of genera, intraspecific variation of the number of flagellomeres so far

has only been encountered in connection with parasite-induced intersexuality (compare “Remarks” to P. tirio).

The flagellomeres of aberrans also differ in shape and setation from those known for other Parachironomus.

On the other hand, no evidence exists for potential erroneous misassociation of body parts on the holotype

mount. Therefore, Parachironomus aberrans is established here as a species separate from directus based on

its unique antennal structures.

Differential diagnosis. Parachironomus aberrans differs from all other known species in its genus by

possessing antennae with 13 flagellomeres. Within the Neotropics, the combination of squamae with setae,

and an anal point shorter than '/2 the length of the gonostylus is distinctive. In contrast to the Nearctic

P. directus (Dendy & Sublette), aberrans shows a more pointed apex of the gonostylus, and a slight distal

widening of the anal point.

Parachironomus apalai, spec. nov.

Figs 4,5

Imago 3 (compare table 3)

Colour (in Canada balsam). Base colour brownish olive, vittae brown.

Legs. Lengths of segments in nm:

fe u ta, ta, ta, ta, ta,

13 490 320 700 345 260 200 80

R, 460 390 225 5 80 45 25

IE 520 490 350 180 150 80 40

Fig. 3. Parachironomus aberrans, spec. nov. Hypopygium, dorsal view. Scale: 50 nm.

Figs 4-5. Parachironomus apalai, spec. nov. Hypopygium. 4. Dorsal view. 5. Lateral view. Scales: 50, 100 um.

Hypopygium (Figs 4,5). Anal tergite bands of unique type (Fig. 4), in dorsal view embracing dorsome-

dian setae of anal tergite, and meeting inside base of anal point. Caudal region of anal tergite with lateral

projections. Anal point in dorsal view originating anterior of caudal margin of anal tergite; very broad from

slightly wider base to smoothly rounded apex; anal point in lateral view (Fig. 5) with basal lobe, curving to

deeply ventral distally. Anal tergite with 4 dorsomedian setae, 3 setae arising from bases markedly protrud-

ing from basal lobe of anal point, and 3 setae on each lateral projection.

Superior volsella slender, somewhat sinuous; distal region not distinctly widened, curving slightly to

median; setal pits small and shallow, situated on opposite sides (dorsal and ventral) of distal part of volsella.

Inferior volsella with moderately pointed medio-caudal projection. Gonocoxite with 3 medio-basal setae.

Gonostylus stout, almost straight, narrowest at base, and little widening in either dorsal or lateral aspect;

distal half of stylus with dorso-median contour overlapping ventro-median contour; basal region without

setae; 4 medio-distal setae, 1 subapical dorsal seta.

Types. Holotype: d imago, Brazil, Parä, Rio Parü de Oeste, Mission Tiriyos, at light, 29/3/1962, leg. E. ].

Fittkau. Slide mounted in Canada balsam, to be deposited at INPA, Manaus, Brazil.

Originally, the hypopygium had been mounted in lateral orientation. After drawing the specimen in this

aspect, the medium was re-softened in a xylene chamber, and the hypopygium rotated into its present dorsal

aspect position.

Distribution. The only known specimen was taken at about 400 m altitude, in the northern Amazon

peripheral region, near the border with Surinam.

Remarks

The holotype of apalai represents only the second Parachironomus species so far collected in the upper

Rio Parü region. All other samples taken there contained P. tirio exclusively. In this context, it is interesting

to note, that both the holotype of apalai, and the vast majority of specimens of tirio in these collections taken

at lights, were found to contain a Nematode parasite.

In light of the possible consequences of parasitism discussed in the “Remarks” to P. tirio, the character

data derived from the single individual of P. apalai must be considered preliminary.

Differential diagnosis. The shape of the anal point, which is very wide over its entire length, distinguishes

apalai from all other Parachironomus known so far.

Parachironomus atroari, spec. nov.

Figs 6, 7

Imago d (compare table 3)

Colour (in alcohol). Appears strongly faded in all specimens seen. Thorax pale yellowish brown; dark-

ening of vittae and postnotal areas faintly noticeable. Legs uniformly pale whitish.

Legs. Lengths of segments in um:

fe tu ta, ta, ta, ta, ta,

BR 715/640 440/390 960/840 480/445 370/340 280/265 125/120

P; 640/570 560/475 310/285 170/150 130/110 70/ 65 45/ 40

B: 730/640 690/620 505/445 230/225 210/195 130/115 70/125

Tibial spurs comparatively very long, up to about five times the height of associated tibial comb. Hind

legs with tips of spurs on longer combs bent outward.

Hypopygium (Figs 6,7). Anal tergite bands of V- or Y-type; median longitudinal band, if present, with

caudal split embracing most proximal dorsomedian setae of anal tergite. Caudal region of anal tergite with

lateral projections. Anal point in dorsal view originating anterior of caudal margin of anal tergite; base

broadly triangular, wider at origin than moderately widening distal part; stem of anal point in lateral view

(Fig. 7) as wide (on a dorso-ventral axis) as base; ventral contour of stem with several notches, meeting

ventral side of distal widening near ventral end of the latter; anal point directed straight to caudal, only

disto-dorsal widening part bending obliquely to ventral. Anal tergite with ca. 20-35 (n=4) setae: dorsome-

dially, around base of anal point, and dorsally to ventrally on caudo-lateral projections of anal tergite.

Superior volsella stout, widest in distal part; stem directed straight to caudal, distal part in lateral view

(Fig. 7) bending to dorsal at about right angle to stem; distal part ringed with conspicuous folds below large

and deep disto-dorsal setal pit; median pit at base of distal part of volsella.

Inferior volsella with moderately to fairly acute medio-caudal projection, occasionally reaching beyond

anal tergite. Gonocoxite with 3 medio-basal setae.

Gonostylus narrowest just distal of base, in dorsal view only little widening in distal half; in lateral view

(Fig. 7) with midsection widening, and moderately pointed apex; narrow base part of gonostylus without

lateral setae; 6-8 medio-distal setae, 1 subapical seta in lateral position.

Types. Holotype: d imago, Brazil, Amazonas, Ilha do Careiro, Paranä da Terra Nova, ca. 2km above mouth,

at light, 15/3/ 1961, leg. E. J. Fittkau, slide mounted in Canada balsam (to be deposited at INPA, Manaus, Brazil). -

Paratypes (Brazil, Amazonas). 13 imago, Rio Negro, “just below confluence of Igarape Bica”, 23/6/1961, leg. E. ].

Fittkau; 19 imago, locus typicus, all data as for holotype; 33 8 imagines, Ilha do Careiro, Lago do Rei, at light on

a boat, 28/9/1959, leg. Sioli-Sattler, slide mounted in Canada balsam (ZSM).

Further record. Brazil, Amazonas, lower Rio Madeira, Paranä Madeirinha, 11/9/1960, leg. E. J. Fittkau.

Distribution and ecology. The few collection sites are all located near larger bodies of water within a

limited central Amazon lowland area around Manaus.

Figs 6-7. Parachironomus atroari, spec. nov. Hypopygium. 6. Dorsal view. 7. Lateral view. Scales: 50, 100 um.

Fig. 8-9. Parachironomus camajura, spec. nov. Hypopygium. 8. Dorsal view. 9. Lateral view. Scales: 50, 100 nm.

Differential diagnosis. Parachironomus atroari joins a group of species with caudo-lateral projections of

the anal tergite. Among these forms, atroari stands out by its distally stout superior volsellae ringed with

conspicuous folds.

Parachironomus camajura, spec. nov.

Figs 8, 9

Imago d (compare table 3)

Colour (in alcohol). Thorax faintly brownish olive, vittae and postnotum (often weakly) light brown;

legs mostly pale, 1 specimen with brownish fore tarsi.

Legs. Lengths of segments in um:

fe ti

ta, ta, ta, ta, ta.

B, 550/470 335/285 745/640 375/310 275/240 195/165 85/75

E, 450/410 415/375 235/205 120/ 90 85/ 65 45/ 40 30/30

B; 560/480 560/470 365/305

185/140 150/115 85/70 45/40

Hypopygium (Figs 8,9). Anal tergite bands of Y-type; anal tergite with caudal projections, lateral and

ventral of base of anal point; lateral corners of projections each with another low dorsal lobe. Anal point in

dorsal view originating far anterior of caudal contour of anal tergite; base of anal point long, triangular;

distal part of anal point moderately widened; anal point in lateral view (Fig. 9) with weak anal lobe, stem

and distal part a long, little narrowing spur pointing almost straight to caudal. 1 long seta dorsally on base

of anal point, and 2-3 setae on prominent papillae arising from basal lobe of anal point; ventro-lateral

projections of anal tergite each with 4-6 setae, including one on dorsal sublobe.

Superior volsella weakly sinuous; stem very slender; distal part enlarged, with median protrusion;

disto-dorsal setal pit shallow; second pit on proximal side of median protrusion of distal part of volsella,

small to indistinct.

Inferior volsella with blunt medio-caudal projection, not reaching beyond caudo-lateral protrusions of

anal tergite. Gonocoxite with 3 medio-basal setae.

Gonostylus curving to median, narrowest slightly distal of base, midsection widened in lateral view;

proximal half of stylus with only 1-2 strong lateral setae, and 5-6 medio-distal setae, situated on dorsal edge

of apical region; subapical dorsal seta absent.

Types. Holotype: d imago, Colombia, Meta, Mozambique, at light, 6/3/1971, leg. S. S. Roback (ZSM). - Para-

types (Brazil): 19 imago, Amazonas, Lago Cabaliana at Manacapurü, in vegetation, 9/11/1971, leg. F. Reiss;

(Mato Grosso): 14 imago and 33 d hypopysgia, Igarape Garapu, upper reaches (“at camp I”), at light, 24-27/8/

1965, leg. E. ]J. Fittkau; 19 imago, hypopygium lost, Rio 7. Setembro, at light, 28/8/ 1965, leg. E. J. Fittkau. Alltype

material slide mounted in Euparal (ZSM).

Distribution and ecology. The few known specimens of P. camajura have been collected from two

peripheral regions of Amazonia, and from a central Amazon värzea lake of mixed water type. These find-

ings indicate that camajura is distributed throughout the tropical lowlands of northern South America, but

does not develop in biotopes extremely poor in electrolytes. For limnological data see Roback & Nieser

(1974; locus typicus), and Reiss (1976).

Differential diagnosis. Among the species with caudo-lateral projections of the anal tergite, camajura is

distinguished by dorso-lateral sublobes of these projections, and by gonostyli curving evenly to median

from just distal of their bases.

Parachironomus cayapo, spec. nov.

Figs 10-12

Imago 3 (compare table 3)

Colour (in alcohol). Base colour pale to olive; head and vittae usually brownish.

Legs. Lengths of segments in pm:

fe t ta, ta, ta, ta, ta,

RB, 770/610 480/380 1010/820 490/410 370/310 280/230 120/100

BE: 680/535 600/490 340/280 160/190 120/100 70/ 60 45/ 35

P- 790/620 750/590 550/445 260/210 220/180 120/100 60/ 60

Hypopygium (Figs 10, 11). Anal tergite bands usually forming an open “V”, short median longitudinal

band rarely present. Caudal region of anal tergite without lateral projections. Anal point originating from

or near caudal margin of anal tergite, slender, with little distal widening; anal point in lateral view (Fig. 11)

with at most low basal lobe, dorsal and ventral contours evenly curving to ventral. Anal tergite with ca. 15-30

setae, dorsomedian setae usually in pair of opposite rows, laterally running into patches from base of anal

point to lateral and ventral; single specimens from Costa Rica and Surinam with only 2 dorsomedian setae

in isolated anterior position.

Superior volsella very slender, straight, directed to caudal or - sometimes only 1 per specimen - oriented

to median, paralleling caudo-lateral margin of anal tergite; distal part of volsella not widened; disto-dorsal

setal pit distinct, median pit small, usually in distinctly proximal position.

Inferior volsella with moderately to fairly acute caudal projection, sometimes reaching slightly beyond

anal tergite. Gonocoxite with 3 medio-basal setae.

Figs 10-11. Parachironomus cayapo, spec. nov. Hypopygium. 10. Dorsal view. 11. Lateral view. Scales: 100 pm.

Figs 13-14. Parachironomus guarani, spec. nov. Hypopygium. 13. Dorsal view. 14. Lateral view. Scales: 100 yım.

Gonostylus narrowest at base, straight, widening to prominent dorso-median lobe just proximal of apex;

gonostylus in lateral view (Fig. 11) comparatively wide on dorso-ventral axis, and with protruding disto-

dorsal hump; basal region without lateral setae; 3-4 medio-distal setae, leading from apical, protruding

knob into a field of weaker medio-basal setae; 1 subapical dorsal seta.

Types. Holotype: d imago, Colombia, Meta, Mozambique, at light, 6/3/1971, leg. S. S. Roback. Slide mounted

in Euparal (ZSM).

Paratypes: 13 imago, Costa Rica, Osa, Rancho Quemado, at light, October 1990, collector unknown, from coll.

H. W. Riss; 14 imago, Surinam, Paramaribo, 17-21/8/1969, leg. N. Nieser. Slide mounted in Euparal (ZSM). -

Brazil, leg. E. J. Fittkau - Amazonas: 13 imago, Cachoeira Castanha, off Rio Negro ca. 80 km above Manaus, at

light, 29/12/1960; 13 imago, Rio Negro, “opposite refinery few km from Rio Solimöes”, at light, 17/3/1961; 15

imago, Rio Solimöes, 20 km above Igarape Uarini, at light, 4/9/1961; 13 imago, Rio Solimöes, 15-20 km below

Coari, kinon, 14/9/1961; 13 imago, Paranä Madeirinha, at light on boat, 11/11/1960; 33 9 imagines, Rio Madeira,

ca.2 hs. before confluence Amazonas, at light, 29/11/1960; - Para: 23 d imagines, Santar&m, inside Hotel Oriental, at

light, January 1961; 13 imago, Rio Tapajös, near Barra do Säo Manuel, at light, 13/1/1961; 13 imago, lower Rio

Tocantins near Maraba, 5/11/1960. Slide mounted in Canada balsam (ZSM). - 53 d imagines, Brazil, Parä, Rio

Amazonas, port of Alenquer, at light on boat, 8 P.M., 15/7/1946, leg. Sioli. Slide mounted in Canada balsam (ZSM).

Fig. 12. Parachironomus cayapo, spec. nov. Distribution map.

Further records (Brazil, leg. E. J. Fittkau, at light): Amazonas: Rio Preto, Tiririca, at light, 7/7/1962; lower

Igarape do Cachoeira, 27/7/1965; Igarap& do Cachoeira, at confluence Rio Cuieiras, 29/7/1965; Rio Madeira,

Borba, 23/10/1965; - Mato Grosso: Igarap& Garapu, “near camp 1”, 24-27/7/1965.

Distribution (Fig. 12) and ecology. According to the above records, P. cayapo may be distributed not

only throughout tropical South, but even into Central America. The variety of ecotypes represented does

not allow any ecological interpretations.

Differential diagnosis. The truncate shape of the gonostylus separates cayapo from all other Neotropical

Parachironomus species except guarani and ticuna. Among the latter, cayapo is recognized by the combination

of squamae without setae, anal point shorter than '/2 gonostylus length, and superior volsellae without

distal widening.

Parachironomus guarani, spec. nov.

Figs 13, 14

Imago 3 (compare table 3)

Colour (in alcohol). Base colour milky to pale olive; vittae, fore legs from tips of femora, mid legs

beginning with ta,, and hind legs beginning with ta,: brownish olive.

Legs. Lengths of segments in ım (values on right: holotype):

fe ti ta ta, ta, ta ta

1 2 4 5

BE 660/560 420/360 890/740 500/400 380/300 280/230 120/110

PB, 600/510 510/430 330/270 170/130 120/110 70/ 60 40/ 35

BR: 700/590 700/570 510/430 260/200 220/180 130/100 707.53

Hypopygium (Figs 13, 14). Anal tergite bands of Y-type, median connection usually weak; longitudinal

band often distally forming a mesh around bases of proximal dorsomedian setae of anal tergite, but entire

band occasionally weak or absent. Caudal region of anal tergite without lateral projections. Anal point

originating from caudal margin of anal tergite, slender, with slight to moderate apical widening; anal point

Rn |

in lateral view (Fig. 14) with basal lobe, and (mostly dorsal contour) curving to ventral. Anal tergite with

ca. 15-25 setae, distributed over a patch dorsomedially, around base of anal point, and laterally to ventrally.

Superior volsella straight to slightly bent, directed to caudal, with generally distinct distal widening;

both distal setal pits conspicuous, median pit in only slightly subapical position; rim of disto-dorsal pit

sometimes with hint of proximo-lateral projection.

Inferior volsella with moderately acute caudal projection, not reaching beyond caudal margin of anal

tergite. Gonocoxite with 3 medio-basal setae.

Gonostylus narrowest beyond base bearing 1-2 lateral setae, straight, widest just proximal of bluntly

pointed apex; distal region in lateral view (Fig. 14) appearing more or less roundedly truncate; 4-5 medio-

distal setae, arranged in a row curving from apex of gonostylus toward dorsal; 1 subapical dorsal seta in

fairly lateral position.

Types. Holotype: d imago, Brazil, Amazonas, Paranä da Terra Nova, “ca. 2 km from mouth”, at light, 15/3/

1961, leg. E. J. Fittkau, slide mounted in Canada balsam (to be deposited at INPA, Manaus, Brazil). - Paratypes:

Brazil, Amazonas, leg. E.J. Fittkau - 25 d imagines, Rio Negro, just below confluence Igarape Bicä, kinon, 23/6/ 1961;

15 imago, Rio Solimöes, near confluence Rio Takana, at light, 15/8/1961;59 d imagines, all data same as Holotype;

38 imagines, Paranä Madeirinha, at light, 12/9/1960; 13 imago, Rio Tupani, “at 2" surveying station”, 14-15/

9/1960; 13 imago, Rio Luna Acu, “sampling station 22”, at light, 25/9/1960. Slide mounted in Canada balsam

(ZSM). - Brazil, Amazonas - 15 pupa, lower Rio Solimöes, Lago do Calado at Manacapuru, 1968, leg. W. Junk; 14

imago, lower Rio Solimöes, Lago do Calado at Manacapuru, mass rearing from sediment sample, 30/1/1972, leg.

F. Reiss; 15 imago, Paraguay, Rio Ypang, at light, 28/9/ 1985, leg. K. Boettger. Slide mounted in Euparal (ZSM).

Further records (Brazil, Amazonas, leg. E. J. Fittkau): Rio Solimöes, ca. 15 km below Coari, at light,

13/9/ 1961; Rio Madeira, Caranapatuba, 20/10/1965; Bolivia, Beni savanna, 13° S, 220 maltitude, /2/1980,

leg. U. Nolte.

Distribution and ecology. P. guaranı has been collected near larger bodies of water in the central Am-

azonian lowland region near Manaus, Brazil. The only exceptions so far are one specimen each from Rio

Ypaneg, Paraguay, and the Beni savanna of Bolivia.

One male pupa, and one adult male have been reared out of sand and clay sediment taken at 30 cm

depth from an inundated meadow at Lago do Calado on the lower Rio Solimöes.

Remarks

A high proportion of the specimens of P. guarani examined each contained a Nematode in the abdomen.

The discussion of possible consequences on character data given in the “Remarks” to P. tirio also applies to

the values listed for guaranı.

Differential diagnosis. The truncate gonostylus separates guarani from all Neotropical Parachironomus

except cayapo and ticuna. Among the latter, guarani may be identified by the following combination: Squama

bare, anal point shorter than '/2 length of gonostylus, superior volsellae with distal widening.

Parachironomus manaos, spec. nov.

Fig. 15

Imago d (compare table 3)

Colour (in Euparal). Base colour light olive brown, vittae darker. Head: Frontal tubercles not discern-

ible, frontal area damaged. Clypeus with few setae (13) relative to body size.

Legs. Lengths of segments in m:

fe ti ta, ta, ta, ta, ta_

i% 700 460 _ - _ — _

Pr 595 555 515 160 105 60 40

Ip 700 615 555 305 245 140 65

Hypopygium (Fig. 15). Anal tergite bands near Y-type, but all bands widely separated medially, and

longitudinal band very weak. Caudal region of anal tergite without lateral projections. Anal point originating

from caudal margin of anal tergite, slender, with narrow base and little distal widening. Anal tergite with

11 setae: 1 on each side of base of anal point, 3-4 laterally to ventrally, and 1 pair of large setae in ventro-

median positions (Fig. 15b), situated on an apparent ledge posterior of the entrance to the inner genital area.

Superior volsella slightly sinuous, distinctly narrowing from stout base, and with distal widening; proxi-

mo-lateral rim of distal setal pit drawn out into low, rounded lobe; median pit in subapical position; dorsal

surface of distal region of volsella with short, longitudinal striations.

Inferior volsella with moderately acute caudal projection, not reaching beyond anal tergite. Gonocoxite

with 3 medio-basal setae.

Gonostylus straight, narrowest in mid region, but width in dorsal aspect varying little, distal region

appears widened on dorso-ventral axis; basal region with 1 lateral seta; 5 medio-distal setae, 1 subapical

dorsal seta in disto-lateral position.

Types. Holotype: d imago, Brazil, Amazonas, lower Igarape do Cachoeira, at light, 27/7/1965, leg. E. J. Fittkau,

slide mounted in Euparal (to be deposited at INPA, Manaus, Brazil).

Ecology. For information on the type locality, see Walker (1987).

Differential diagnosis. Parachironomus manaos is recognized by the following combination of characters:

Anal tergite without lateral projections, lacking setae in dorsal positions, but with a conspicuous ventral

pair situated on an apparent ledge posterior to entrance of inner genital area.

Parachironomus matapi, spec. nov.

Figs 16, 17

Imago 3 (compare table 3)

Colour (in alcohol). Thorax yellow to golden brown, darkening of vittae and postnotum often weak or

absent. Legs (holotype) vellowish brown proximally, fore tibia and proximal half of basitarsus brownish,

distal half of ta, and ta, . brown; on mid legs ta, , brownish, ta, „ brown; ta, „. of hind legs brownish.

Legs. Lengths of segments in um:

fe ti ta, ta, ta, ta uf ta,

Be 595/470 360/260 790/600 400/290 300/245 205/165 90/80

IB, 510/410 440/330 260/195 120/ 90 85/ 65 50/ 40 35/25

PB 585/455 570/435 380/275 190/140 160/120 85/ 65 45/35

Abdomen. Tergite VIII with medio-caudal hump (Fig. 17) densely covered with medium long setae,

and partially overlapping tergite IX.

Hypopygium (Figs 16, 17). Anal tergite bands of Y-type. Caudal region of anal tergite with lateral

projections. Anal point in dorsal view originating far anterior of caudal margin of anal tergite; broad, tri-

angular base making up about half of length of anal point; distal part of anal point comparatively long and

wide; anal point in lateral view (Fig. 17) with basal elevation above level of tergite IX, moderately arched,

with basal lobe and a ventro-median support for dorsally widening distal part (“T-beam” principle). Anal

tergite without dorsomedian setae; 3-4 setae around each side of base of anal point; each caudo-lateral

projection of anal tergite with 3-4 setae.

Superior volsella slender, straight, with slightly widened distal part terminating in a tapering median

projection. Disto-dorsal setal pit shallow; median seta originating in usually very deep excavation of disto-

median volsellar projection.

Inferior volsella with moderately acute caudal projection, reaching beyond caudo-lateral lobes of anal

tergite. Gonocoxite extending almost as far beyond anal tergite as superior volsella, with 3 medio-basal

setae.

Gonostylus narrowest at base, mid section in lateral view (Fig. 17) moderately widened; distal half of

stylus with dorso-median contour progressively overlapping ventro-median contour; proximal half with only

1-2 strong lateral setae; 6-7 medio-distal setae, the 4 apical ones closer together; subapical dorsal seta absent.

Fig. 15. Parachironomus manaos, spec. nov. Hypopygium. a. dorsal view; b. ventral view, detail. Scale: 100 m.

Figs 16-17. Parachironomus matapi, spec. nov. Hypopygium. 16. Dorsal view. 17. Lateral view. Scales: 50, 100 yım.

Types. Holotype: d imago, Ecuador, Rio Napo, Laguna Anango, 0°32'S, 76°27' W, at light, 7/9/1988, leg. C. ].

Otto, in Euparal (ZSM). - Paratypes: 13 imago, Brazil, Territörio do Rio Branco, Laguna de Magalhäes, hand net,

7/12/1971, leg. F. Reiss; (Brazil, Amazonas): 18 imago, lower Rio Solimöes, Lago do Calado at Manacapurü,

mass rearing of sediment sample, 30/1/1972, leg. F. Reiss; 15 pupa, Rio Itu, “30 min. above Acampamento II”,

drift, 14/2/1962, leg. E. J. Fittkau; 15 imago, Igarape Banheiro Mestrinho, km 50 of road to Itacoatiara, kinon,

16/5/1962, leg. E. J. Fittkau, in Euparal; 13 hypopygium, Rio Preto, Tiririca, at light, 7/7/ 1962, leg. E. J. Fittkau;

15 imago, Rio Negro, Ilha Mararä, at light, 8/2/1962, leg. E. J. Fittkau; 68 d imagines, lower Rio Madeira, Parana

Madeirinha, at light, 12/9/1960, leg. E. J. Fittkau; 35 d imagines, Rio Tupani “at 2” surveying point”, at light,

14-15/9/1960, leg. E. J. Fittkau, in Canada balsam (all ZSM).

Further material examined (Brazil, Amazonas, leg. E. J. Fittkau): Rio Itu, at light, 11/2/ 1962; lower Igarape do

Cachoeira, at light, 27/7/1963; Igarap& do Cachoeira at mouth, at light, 29/7/1963.

Distribution and ecology. The records point to a widely spread Amazonian distribution. Probable source

habitat types include central Amazon white water, as well as extremely electrolyte-poor conditions. Reiss

(1973) gives specific conductance values around 5 yS,, for a rain-fed depression laguna of the Roraima

savannas. One male adult has been reared from sand and clay sediment taken at 30 cm depth from an

inundated meadow at Lago do Calado on the lower Rio Solimöes.

Differential diagnosis. P. matapi is the only known species of its genus bearing a postero-median, seta-

ceous hump on abdominal tergite VIII. The combination of caudo-lateral projections of the anal tergite, and

wide anal point with very short narrow midsection is also unique.

Parachironomus mirim, spec. nov.

Figs 18, 19

Imago 3 (compare table 3)

Size. Very small; wing length 0.79-0.93 mm (M=0.85; n=7), for specimens parasitized by Nematodes

(refer to “Remarks”) 0.73-0.78 mm (M=0.775; n=6).

Colour (in alcohol). Base colour olive brown, vittae, caudal ’/s of postnotum, median anepisternal spot,

and preepisternum brown; fore legs and joints between femora and tibiae brown, sometimes mid tarsi 2-5

and hind tarsi 4 and 5 also slightly darkened.

Head. Frontal tubercles usually indistinguishable, but minute humps present on a few specimens.

Antennae always with 11 flagellomeres, but often with reduced setation and widened terminal segment;

AR = 1.03-1.25 (M=1.12; n=7), for parasitized males 0.62-0.90 (M=0.75; n=7). Palpomeres 3-5 comparatively

very short.

Wing. Costal submarginal row absent; only very few vein macrotrichia, on R and distal end of R,,..

FV = 0.42-0.43 (n=2); for one parasitized specimen FV = 0.42; VR = 1.21-1.25 (n=2); one parasitized individ-

ual with VR = 1.20.

Legs. Lengths of segments in um:

fe ti ta, ta, ta, ta, ta,

12 — /315 190/170 445/405 250/220 195/180 130/120 60/55

I 330/315 270/245 155/140 65/ 65 45/ 45 30/ 30 25/25

P% 370/350 350/310 270/225 140/120 125/110 70/ 60 40/40

LR, = 2.16-2.59 (M=2.34; n=5); for parasitized specimens LR, = 2.24-2.48 (M=2.38, n=3). LR, = 0.56-0.63

(M=0.59; n=7), one parasitized specimen with LR, = 0.57. LR, = 0.67-0.77 (M=0.725; n=6), one parasitized

specimen with LR, = 0.73. Hind tibial combs fused, bearing only one tibial spur per leg.

Hypopygium (Figs 18, 19). Transversal anal tergite bands very short and far apart medially, longitudi-

nal band absent. Caudal region of anal tergite with lateral projections. Anal point in dorsal view originating

near caudal margin of anal tergite, very slender distal of moderately wide, triangular base, with little apical

widening; anal point in lateral view (Fig. 19) without distinct basal lobe, pointing straight to caudal, with

little apical curving to ventral. Anal tergite with 8-15 setae, dorso-laterally to below base of anal point.

Superior volsella short and stout, slightly widening distally, in dorsal view directed to caudal, in lateral

view with distal part bent to dorso-caudal; disto-dorsal setal pit deep, median pit located at base of distal

part of volsella.

Inferior volsella with blunt to moderately pointed caudal projection, not reaching beyond anal tergite.

Gonocoxite with 3 medio-basal setae.

Gonostylus narrowest beyond base bearing 1 lateral seta, smoothly curving to medio-dorsal, with slight

widening just proximal of bluntly pointed apex; 4 medio-distal setae, 1 subapical dorsal seta.

Types. Holotype: d imago, Brazil, Amazonas, Igarape Cachoeira, near mouth, at light, 26/11/1962, leg. E. ].

Fittkau, slide mounted in Canada balsam (to be deposited at INPA, Manaus, Brazil).

Paratypes (Brazil): at light, leg. E. J. Fittkau - Amazonas: 13 imago, Igarape Cachoeira, at confluence Rio

Cuieiras, 300 m downstream of type locality, 23/11/1962; 105 8 imagines, Rio Tarumäzinho, several km below

Sucuuba, 16-17/11/1962. Slide mounted in Canada balsam (ZSM). - Amazonas: 14 imago, lower Igarap& Cacho-

eira, 27/7/1965; 18 imago, Igarape Cachoeira, at confluence Rio Cuieiras, 300 m downstream of type locality,

23/11/1962. - Mato Grosso: 19 imago, Lago Cameiura, N of Hukula, 18/9/ 1965. Slide mounted in Euparal (ZSM). -

13 imago, Amazonas, lower Rio Cuieiras, 22/7/1971, leg. F. Reiss. Slide mounted in Euparal (ZSM).

Further records: 13 pupa, Brazil, Amazonas, Rio Negro, 2 km below Tapuruquara, kinon, 6/2/1963, leg. E. J.

Fittkau.

Figs 18-19. Parachironomus mirim, spec. nov. Hypopygium. 18. Dorsal view. 19. Lateral view. Scales: 50 um.

Figs 20-21. Parachironomus osa, spec. nov. Hypopygium. 20. Dorsal view. 21. Lateral view. Scales: 100 pm.

Distribution and ecology. P. mirim has mostly been collected in a small central Amazon lowland area

NW of Manaus, Brazil, near streams and rivers carrying rather black (organic acid rich) waters. For infor-

mation on the limnology and ecology of these streams, see Walker (1987). The only exception to this pattern

is a single specimen from the upper Rio Xingu area on the southern Amazon periphery. Lago Cameiura

holds water of the clear, crystalline type, its shallow, sandy litoral was found covered with a fine layer of

mud.

Remarks

In several of the samples taken of P. mirim, all specimens collected each contained one Nematode in the

abdomen. The character data given above show significant reductions in the AR and, to a lesser extent,

wing lengths of the parasitized individuals. Although table 3 gives only data for apparently normal males,

the potential influence of parasitism (compare “Remarks” to P. tirio) should be kept in mind.

Differential diagnosis. The most distinguishing features of P. mirim are the very low number of macro-

trichia on veins of the wing, single spurs on each mid and hind tibia, and an anal point extremely slender

and almost entirely straight.

Parachironomus osa, spec. nov.

Figs 20, 21

Etymology. The name refers to the Osa peninsula, Costa Rica, harbouring the so far only collection sites of

this species.

Imago S (compare table 3)

Colour (in alcohol). Thorax base colour olive, vittae and postnotal patches brown. Abdomen and legs

pale, only fore legs brownish from tips of femora to ta..

Head. Temporals in a single row. Frontal tubercles small to indistinguishable. Third palpomere com-

paratively long.

Wings. Submarginal row of setae on costa not reaching much further basal than R..

Legs. Lengths of segments in um:

fe ti ta, ta, ta, ta, ta,

R, 610 380 790 440 350 - -

P, 520 450 290 140 90 60 40

BR: 600 610 440 210 195 120 60

Hypopygium (Figs 20, 21). Transversal anal tergite bands short, fading far apart medially. Caudal

region of anal tergite without lateral projections. Anal point long and slender, originating somewhat antero-

dorsal of caudal margin of anal tergite; base moderately wide, triangular; distal region not markedly wid-

ened; anal point in lateral view (Fig. 21) with basal lobe, beyond the latter a slender spur, moderately

curving to ventro-caudal. Anal tergite with ca. 15-25 setae: dorso-medially, around base of anal point, and

laterally to ventrally.

Superior volsella slender, pointing straight to caudal; distal part little to moderately enlarged; disto-

dorsal setal pit assuming all of distal surface; median pit smaller, in only slightly subapical position; proxi-

mo-lateral rim of distal setal pit often drawn out into a low rounded projection.

Inferior volsella with comparatively narrow base and moderately acute caudal projection. Gonocoxite

with 4 medio-basal setae.

Gonostylus narrowest near base, but with only little widening in either dorsal or lateral view; immediate

basal region without setae, but dorso-lateral setae reaching far basally; 4-5 medio-distal setae in a continu-

ous row with slightly weaker medio-basal setae; 1 subapical dorsal seta.

Types. Holotype: d imago, Costa Rica, Osa, Rio Riyito, at light, January 1991, collector unknown, from coll.

H. W. Riss, mounted in Euparal (ZSM). - Paratypes (Costa Rica, Rancho Quemado, collectors unknown, from coll.

H. W. Riss): 33 8 imagines, September 1990; 23 8 imagines, November 1990; 15 imago, “Riyito”, November 1990;

15 imago, “trampa II”, December 1990, in Euparal (ZSM and in coll. M. Spies).

Distribution. P. osa so far has only been collected in light traps near several small streams of the Osa

peninsula on the Costa Rican pacific coast.

Differential diagnosis. Parachironomus osa may be characterized by the absence of squamal setae, lack

of caudo-lateral projections of the anal tergite, a straight gonostylus almost even in circumference through-

out its length, and a slender anal point without distal widening.

Parachironomus puberulus (Edwards), comb. nov.

Figs 22-25

Chironomus (Cryptochironomus) puberulus Edwards, 1931: 321

Imago d (compare table 3)

The wing length of ca. 2.7 mm, given by Edwards (l.c.) for the dried and pinned holotype, was not nearly

reached by any of the new specimens (1.70-2.21, M=1.99 mm; n=7).

Figs 22-24. Parachironomus puberulus (Edwards). Hypopygium. 22. Dorsal view. 23. Ventral view. 24. Lateral

view. Scales: 50, 50, 100 jım.

Colour (after Edwards 1931). Thorax yellowish; vittae, postnotum (except at base), lateral ends of an-

tepronotal lobes, median anepisterna Il, preepisternum reddish brown to brown. Legs brownish, fore tibiae

and -tarsi slightly darker. Abdomen olive, caudal margins of tergites 1-4 with narrow, dark brown lateral

bands. Apices of gonostyli yellowish.

Head. Chilean specimen with 22 temporals, Bolivia (n=5): 12-17.

Wing. Argentina, Chile: membrane with numerous macrotrichia in all cells from r, „to an; veins (except

Scand M) also with macrotrichia, over almost their entire lengths; submarginal row on € extending to near

arculus; 5-6 squamals. Bolivia: membrane macrotrichia only in cells r, . to m, ‚; veins Cu, Cu,, and An

without macrotrichia; submarginals on C not extending basally past RM; 6-12 squamals.

Legs. Lengths of segments in yım (left: Bolivia / right: Chile):

fe u ta ta ta ta ta

1 2; 3 4 5

I 745/700 620/500 975/900 530/500 405/375 305/280 135/110

PB; 685/680 660/610 390/350 240/210 165/145 105/ 90 70/ 65

PB; 825/780 870/810 690/610 340/345 300/275 170/155 90/ 80

Hypopygium (Figs 22-24). Anal tergite bands of Y-type, median connection often weak. Caudal region

of anal tergite without lateral projections, but appearing indented dorso-laterally on each side of base of anal

point. Anal point in dorsal aspect originating dorsal and anterior of anal tergite caudal margin, in lateral

view (Fig. 24) with basal lobe; apical part slightly widened, curving to ventral. Anal tergite with ca. 15-20

REN: RE

; % I), A

ET ee ra

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RE A AT.

Y =. DER ro sr ek

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Fig. 25. Parachironomus puberulus (Edwards). Distribution map.

(Argentina, Chile) or 30-35 setae (Bolivia): dorso-medially, around base of anal point, but mainly caudo-

laterally; in ventral position (Fig. 23) a pair of circular cushions, densely covered with macrotrichia, and

each bearing 3-5 setae pointing ventrally.

Superior volsella slender, curving from slightly median direction basally to dort and caudal; distal

part slightly widened. Distal setal pit shallow (ARG, CHI; Fig. 22), or distinct (Fig. 24); median setal pit

anterior of widened distal part of volsella.

Inferior volsella with bluntly rounded caudal projection, not reaching beyond margin of caudal tergite.

Gonocoxite with 3 medio-basal setae.

Gonostylus narrowest at base, and slightly widened subapically; lateral contour rather evenly arched;

dorso- to ventro-lateral surface rugose, and bearing numerous long to medium setae; 6-7 medio-distal

setae, merging into almost equally strong medio-basal ones. 1 subapical dorsal seta in relatively lateral

position; around the medio-distal stylus setae an area of up to 5 um long macrotrichia.

Types. Holotype: d imago, Argentina, Buenos Aires, San Isidro, 21/10/1926, leg. F. & M. Edwards. No other

types designated. The hypopygium of the dried and pinned holotype has been separately mounted in Euparal,

between two cover slips fastened to a cardboard carrier which was then stuck on the holotype pin (BMNH).

Further material examined: 23 4 imagines, Chile, Los Lagos, Rio Cruces at “Las Molinas” near Valdivia, in

riparian vegetation, 11/11/1969, leg. F. Reiss; 119 8 imagines, Bolivia, side arm of reservoir between Oruro and

Cochabamba, altitude ca. 3000 m, kinon, 14/7/1976, leg. E. J. Fittkau.

Distribution (Fig. 25) and ecology. The new records for P. puberulus raise more questions about the

distributional limits of this species.

Edwards (l.c.) does not give the exact location, nor his collecting method, for the holotype. His “San

Isidro” probably means a northern part of the city of Buenos Aires, situated on the Rio de la Plata. The

Chilean specimens were swept from riparian vegetation in a freshwater area influenced by tide induced

water level fluctuations.

The Bolivian sample, taken from a reservoir at about 3000 m altitude in an area bare of vegetation,

contained one d imago of P. supparilis var. longistilus, which, like puberulus, has also been found in Buenos

Aires province, Argentina.

Remarks

The Bolivian specimens - taken in surface drift, and appearing not fully hardened - differ from the

southern records in several character details, most notably the depth of the distal setal pit on the superior

volsella, and the extent of setation on the anal tergum and wing membranes. However, in light of the

present knowledge these differences are not felt to warrant establishment of a separate taxonomic entity for

the high Andean form.

Differential diagnosis. The occurrence of macrotrichia on cell membranes of the wing separates puberu-

lus from all Neotropical Parachironomus but vistosus. In contrast to the latter, puberulus is lacking caudo-

lateral lobes of the anal tergite, and pediform superior volsellae, but showing a unique ventral pair of

pubescent pillows each bearing a group of ventrally oriented setae.

Parachironomus supparilis (Edwards), comb. nov.

Figs 26-32

Chironomus (Cryptochironomus) supparilis Edwards, 1931: 313

Parachironomus longistilus Paggi, 1977: 200. Syn. nov.

Note

P. supparilis is considered a superspecies in the sense of Mayr (e.g. 1975). Within its known morpholog-

ical spectrum, four differing forms have been identified: supparilis sensu Edwards, longistilus after Paggi

(1977), and the new variations valdiviensis and centralis. Table 2 compares these superspecies components’

Table 2. Character data for Parachironomus supparilis superspecies components.

character (d imago) supparilis valdiviensis longistilus longistilus centralis

sensu Edwards var. NOV. sensu Paggi * Brazil var. NOV.

wing length [mm] 2.30-2.88 1.85-2.08 1.6-2.5 1.27-1.50 1.25-1.88

(M=2.48; n=]7) (M=2.03; n=3) (x=2.08; n=19) (M=1.35; n=4) (2)

temporals 18-21 10-15 12-19 12-22 =

frontal tubercles [um] 8 3-5 ® 3-4 LxW 10-23 x 10-15 LxW 10x 6 -

AR 1.99-2.60 2.19-2.37 2.0-2.30 2.06-2.43 =

(M=2.24; n=8) (M=2.24; n=3) (n=6) (M=2.24; n=6)

clypeus setae 14-15 17-2] 14-22 16-17 18-20

palpomere lengths 2-5 [um] 50,110,140,195 50,105,145,210 40,115,155,185 35,95,130,180 35,90,120,170

acrostichals 12-13 12-14 9-16 12-14 12-16

dorsocentrals 12-13 8-9 9-13 7-10 10

prealars 3-4 3-8 1 3-4 3-6

scutellars 9-10 12-13 12-16 8-10 6-12

FV 0.38-0.42 (8) 0.41-0.42 (2) 0.44 0.42-0.45 (4) 0.42-0.45 (2)

VR 1.18-1.31 (8) 1.23-1.35 (2) 1.14-1.18 (5) 1.14-1.22 (4) 1.15-1.19 (2)

squamals 9-21 37, 5-15 4-6 3-6

some submarginal

LR, 1.65-1.74 1.71-1.79 1.49-1.61 1.73-1.78 1.65

(M=1.66; n=6) (2) (M=1.58; n=3) (M=1.75; n=4)

LR, 0.49-0.52 (2) 0.52-0.53 (2) 0.49-0.54 (3) 0.53-0.59 (5) 0.57

ER, 0.66-0.70 (3) 0.70-0.75 (2) 0.69-0.75 (3) 0.76-0.79 8) 0.70

tibial spurs rel. short to absent normal normal normal normal

* Data combined from Paggi (1977) and own observations (underlined)

observed characters outside of the hypopygium. To illustrate extensions to the longistilus ranges, the new

Brazilian records are listed separately. Figures 26-31 give outlines of the key hypopygial structures.

The following description contains attributes not listed in tables 2 or 3, and repeats the most notable

differences between the variant forms. For each character, statements refer to supparilis sensu stricto and all

other superspecies components not separately mentioned.

Imago 9

Colour. Head dark to blackish brown, incl. antennae and palpi. Thorax base colour brown; dorsal area

between vittae (with the exception of a median, orally pointing triangle immediately anterior of scutellum),

scutellum, oral margin of postnotum, median anepisterna Il, preepisternum dark brown; vittae, margins of

scutellum, postnotum (except at base) blackish brown. Legs brown, forelegs sometimes darker than others.

Abdomen brown; caudal margins of tergites 1-4 darker; most dorso-median setal bases surrounded by areas

of little pigmentation. Valdiviensis, longistilus (Argentina): similar pattern, but slightly lighter, abdomen

(and sometimes thorax) with greenish tint. Longistilus (Brazil), centralis: base colour milky to golden brown,

darkened pattern similar, but often faint.

Head. Frontal tubercles hemispherical. Longistilus: frontal tubercles about twice as long as wide.

Centralis: unknown.

Wing. Some squamals originating from submarginal positions (supparilis only).

Legs. Lengths of leg segments in nm (left: supparilis, Chile, Laguna Diana; right: centralis, Brazil, Rio

Solimöes):

fe ti ta, ta, ta, ta, ta,

B; 870/580 690/445 1140/735 600/390 450/290 295/200 130/105

P; 830/545 780/450 380/255 250/135 185/ 95 115/055 75/- 45

P: 990/600 1060/620 695/435 410/230 345/210 180/ 80 85/ 65

Tibial spur length varying among localities (supparilis only), the largest spurs little longer than double

comb height; specimens from Lago Futalaufquen (ARG) show no spurs at all.

Hypopygium (Figs 26-31). Anal tergite bands of Y-Type, median connection often weak; median lon-

gitudinal band reaches almost to base of anal point (supparilis only, others with bands of V- to broken

Y-type). Caudal region of anal tergite without lateral projections. Anal point slender; base and apex in

dorsal view slightly wider. In lateral view (Fig. 27) with basal lobe, slender, slightly curving to ventral. Anal

tergite with field of ca. 15-20 setae dorsomedially, around base of anal point, and laterally.

Superior volsella (Figs 26, 27, 31e) - often abruptly - narrowing from base, pointing caudally without

bending to dorsal; distal part little widened. 2 distinct setal pits; 1 usually spanning the width of the disto-

dorsal area, the other in medio-ventral position. Valdiviensis (Fig. 31d), longistilus (Fig. 31c): Distal part

distinctly enlarged, volsellae often appearing pediform with median projection, if so, dorsal setal pit decid-

edly narrower than width of projection. Centralis (Figs 31la,b): Distal part not widened, in lateral view ap-

pearing flat rather than globose. Dorsal setal pit comparatively shallow to indistinct.

Inferior volsella with moderately pointed caudal projection, reaching at most slightly beyond caudal

tergite. Gonocoxite with 3-5 medio-basal setae.

Gonostylus with basal constriction, relatively stout and straight proximal part, and narrower end curv-

ing to median and slightly dorsal. Apex bluntly rounded. Entire dorso- to ventro-lateral surface rugose and

bearing numerous long to medium setae. 4-7 medio-distal setae. 1 subapical dorsal seta. Valdiviensis (Fig. 30):

distal, curving part comparatively slender. Longistilus (Fig. 29): Gonostylus not curving to dorsal, and little

to median, more uniform in circumference. Centralis (Fig. 28): Gonostylus lacking dorsal curving, basally

wider than in longistilus.

Types. Holotype:d imago, Argentina, Neuquen, NahuelHuapi national park, Lago Correntoso, 18-25/11/1926,

leg. F. W. Edwards. The hypoppygium of the dried and pinned holotype has been separately mounted in Euparal,

between two cover slips fastened to a cardboard carrier which was then stuck on the holotype pin (BMNH).

The paratypes - 23 d imagines, data see holotype; 19 imago, Argentina, Rio Negro, San Carlos de Bariloche,

date unknown, leg. F.W. Edwards (BMNH) - have not been seen in this study.

Further material examined: supparilis: Argentina - 1d imago, Rio Negro, Lago Nahuel Huapi near San Carlos

de Bariloche, in vegetation, 14/12/1969, leg. F. Reiss; 258 8 imagines, Chubut, Los Alerces national park, Lago

Figs 26-27. Parachironomus supparilis (Edwards) var. supparilis. Hypopygium. 26. Dorsal view, holotype. 27. Lat-

eral view, Tierra del Fuego. Scales: 50, 100 yım.

Fig. 28. Parachironomus supparilis (Edwards) var. centralis, Rio Solimöes. Hypopygium, dorsal view.

Fig. 29. Parachironomus supparilis (Edwards) var. longistilus, Belem area. Hypopygium, dorsal view.

Fig. 30. Parachironomus supparilis (Edwards) var. valdiviensis, Peulla. Hypopygium, dorsal view.

Fig. 31. Parachironomus supparilis (Edwards). Superior volsellae. a. var. centralis, Amazonas; b. var. centralis, Rio

Grande do Sul; c. var. longistilus, Mato Grosso; d. var. valdiviensis, Valdivia; e. supparilis s. str., Chubut.

Futalaufquen, mouth of Arroyo H. Yrigoyen, 31/12/1985, in flight, leg. M. Spies; 14 imago, Tierra del Fuego, Rio

Ewan (S), at “puente justicia” (bridge of national road no. 3), swarm, 18/1/1986, leg. M. Spies; 13 imago, 14

pupa, Tierra del Fuego, Tierra del Fuego national park, outlet of Lago Roca to Canal Beagle, swarm/ drift, 15/1/

1986, leg. M. Spies; Chile, Ultima Esperanza - 14 imago, Laguna Diana, ca. 35 km E of Puerto Natales, in vege-

tation, 1/1/1971, leg. F. Reiss; 13 imago, outlet of Lago Balmaceda to Golfo A. Montt, ca. 26 km S Puerto Natales,

in swarm of Hilarempis (Diptera, Empididae), 9/1/1986, leg. M. Spies. - valdiviensis: Chile, Los Lagos - 15 imago,

Lago Todos los Santos, near hotel at Peulla, in flight, 2/12/1969, leg. F. Reiss; 53 d imagines, Valdivia, pond on

campus of Universidad Austral, “sample of imagines” /drift, 10/11/1969, leg. F. Reiss. - longistilus: holotype d im-

ago, Argentina, Buenos Aires province, district Chascomüs, Arroyo Vitel, reared from benthos assoc. with Cerato-

phyllum demersum, 14/10/1975, leg. A.C. Paggi; 1 paratype d imago, Arroyo San Felipe, other data see longistilus

holotype; both permanent type mounts seen distributed over two microscope slides each, neither including the

thorax. - Bolivia, 14 imago, side arm of reservoir between Oruro and Cochabamba, altitude ca. 3000 m, kinon, 14/

7/1976, leg. E.]. Fittkau; Brazil (leg. E.J. Fittkau), Amazonas - 58 d imagines, Rio Madeira at Paranä Madeirinha,

at light, 11,12/9/ 1960; Parä - 33 d imagines, Rio Cururu, at Missäo do Cururu, at light, 12/1/1961; 103 d imag-

ines, Rio Tapajös, near Barra do Säo Manuel, at light, 13/1/1961; 13 imago, 2 pupal exuviae, 1 larva, Igarape

Cavallo, at Quatipuru, reared from submerged algae/grass, 7-9/4/ 1963; 14 imago, 2 pupal exuviae, Campo da

Ponta Grande, near Quatipuru, reared, 8-11/4/1963. - centralis: Brazil (leg. E.J. Fittkau), Amazonas - 35 d imag-

Fig. 32. Parachironomus supparilis (Edwards). Distribution map. A = var. centralis; B = var. longistilus; C = var.

valdiviensis; D = supparilis s. str.

ines, lower Rio Solimöes, “near home of P. Kraus”, at light, 1/8/1961; 23 3 imagines, Rio Solimöes, near Floriano-

polis, at light, 31/8/ 1961; Rio Grande do Sul - 18 imago, unnamed creek near Bom Jesus, altitude >1000 m, drift,

24-25/10/1961; 13 pupa, Paraguay, Laguna Escalante, Rio Pilcomayo, 31/3/74, leg. H. Sioli.

Distribution. Fig. 32 shows the locations, from which each of the superspecies components has been

recorded so far. The supparilis- and valdiviensis-areas appear to be separated by the Andean divide, although

the latter seems too low between Lago Todos los Santos and Lago Nahuel Huapi to preclude dispersal.

While centralis and longistilus have not been taken together, their distributional relationship remains unclear.

The single longistilus specimen from high Andean Bolivia was found in one sample with P. puberulus, which,

like longistilus, has also been recorded from Buenos Aires province, Argentina.

Ecology. The one red thread running through the available collectors’ field notes is the presence of

aquatic or inundated riparian macrophytic vegetation. Beyond this, none of the supparilis variants appears

to be narrowly limited to a certain type of environment. For example, supparilis sensu stricto has been

collected near a variety of water bodies, from sea level to about 850 m altitude. The only associated pupa

was caught drifting in the roughly 100 m wide, multi-channel outlet of large Lago Roca, fed by runoff from

the Cordillera Darwin on the southern edge of Tierra del Fuego’s main island. The Laguna Diana is a

midsized, shallow, brownwater lake surrounded by smaller ponds. Its shores are sandy, in wind-protected

areas harbouring Scirpus stands. The south branch of Rio Ewan at the sampling site was 8-15 m wide,

30-150 cm deep, and carrying moderately flowing medium brown water (spec. cond. 162 yS,,). Aside from

the dominant pebbly to stony substrate there also were stillwater zones with fine-grained bottom, and areas

ofinundated grass near the banks. The highest summer water temperature measured at supparilis sites was

16 °C, the lowest specific conductivity 23 uS,,-

In two cases males were observed swarming about 2 m above grassy meadows near open water. Col-

lection dates progressively shift from late November through mid January, the further south the samples

were taken.

Remarks

Paggi (l.c.) describes the larva and pupa of longistilus, along with both adult sexes. In the present study,

at least one associable d pupa could be found for each of the four superspecies components. From the

Quatipuru area near Belem, Brazil, larvae could also be identified by rearing. Tentative associations may

further be assumed (by presence of pupae and adults in the same sample, and absence of simultaneous

congeneric species) for two larvae each of supparilis and valdiviensis.

The Quatipuru pupae and larvae did not differ from the longistilus descriptions in any character given by

Paggi (l.c.). The same holds true for most supparilis pupae, but there are also otherwise identical specimens

with a distinctly separated hook row on abdominal tergite II. The accompanying larvae exhibit 15 teeth in

an entirely convex array - as opposed to Paggi’s 13-toothed mentum with lateral concavities. The premand-

ibles of those new larvae bear three apical teeth subequal in length (in longistilus the third is markedly

shorter). Larvae collected with valdiviensis also showed the new form of premandibles, serrated first chaetu-

lae laterales, and a third, deeply bifurcate branch on the mandibular seta interna. valdiviensis pupae are

distinguished by the presence of acute, conical prealar tubercles, where all other pupae examined bear only

low, rounded lobes (Paggi’s pupae were not available for the present study, and she does not mention prealar

tubercles in her description). The single available pupa of centralis is too badly damaged for detailed analysis.

The above findings support the taxonomic conclusions drawn from the adult material. However, the

low numbers of specimens studied, combined with insufficient knowledge of intraspecific character variation

for South American Parachironomus early stages, should be kept in mind.

Differential diagnosis. Members of the Parachironomus supparilis superspecies complex may be recog-

nized by their typical gonostylus structure, a fairly straight base and distal bend to median, especially of the

dorsomedian contour. The combination of eye extension diagonals with only 5 facets, conspicuous frontal

tubercles, and the lack of wing membrane macrotrichia, is also distinguishing.

Parachironomus ticuna, spec. nov.

Fig. 33

Imago 3 (compare table 3)

Colour (in alcohol). Base colour brownish olive; vittae and fore legs (from distal end of femora) darker.

Head. Temporals in 1 row. Frontal tubercles not discernible (head split into 2 parts). Palpi with com-

paratively long segments 3 and 4.

Legs. Lengths of segments in m:

fe ti ta, ta, ta, ta, ta_

14 750 520 990 505 410 305 115

P, 570 520 345 170 105 55 45

P, 710 730 540 280 240 140 70

Hypopygium (Fig. 33). Transversal anal tergite bands not meeting medially, longitudinal band absent.

Caudal region of anal tergite with low lateral projections (but see below under “Remarks”). Anal point

originating near caudal margin of anal tergite, very long and slender, with little distal widening. Anal

tergite with 26 setae, grouped mostly dorsomedially, and around base of anal point; tip of low basal lobe

at about midpoint of stem of anal point.

Superior volsella slender, curving from base to straight caudal, with little distal widening; apical setal

pits divided only by a thin lamella directed to medio-caudal, one setal pit in distal, the other in median

position; rim of distal pit drawn out into proximo-lateral projection.

Inferior volsella with fairly acute caudal projection, reaching slightly beyond anal tergite. Gonocoxite

with 3 medio-basal setae.

Gonostylus narrowest in basal region, widening to dorso-median lobe just proximal of moderately pointed

apex; basal region with 2-3 lateral setae; 4-5 medio-distal setae, subapical dorsal seta in comparatively

medio-proximal position.

Types. Holotype: d imago, Brazil, Amazonas, Rio Solimöes, ca. 20 km above Igarape Uarini, at light, 4/9/

1961, leg. E. J. Fittkau, slide mounted in Euparal (to be deposited at INPA, Manaus, Brazil).

Remarks

The single specimen available has been mounted in somewhat over-macerated, and flattened condition.

Hypopygial areas most affected by this (compare Fig. 33) are expected to be the caudal regions of the anal

tergite at the sides of the base of the anal point, and the disto-dorsal lobe of the gonostylus.

Differential diagnosis. Parachironomus ticuna is characterized by the following combination of features:

lateral diagonals of dorsomedian eye extension with 6 facets each, squama with setae, anal point about °/5

the length of gonostylus.

Parachironomus tirio, spec. nov.

Figs 2b-c, 34, 35

Imago 3 (compare table 3)

Size. Very small; wing length 0.83-1.09 mm (M=0.90; n=15), for specimens parasitized by Nematodes

(refer to “Remarks”) 0.82-0.95 mm (M=0.91; n=7), for d intersexes = 0.82-0.85 (2).

Colour (in alcohol). Mostly pale greyish olive; vittae, postnotum (except “T”-shaped antero-median

region), posterior anepisternum, and preepisternum brown; joint area between femora and tibiae occasion-

ally brownish.

Head. Minute frontal tubercles (max. © ca. 1 m) usually present, but appear to be lacking on a few

specimens. Antennae as in Figs 2b-c. AR = 1.03-1.50 (M=1.29; n=17), for parasitized males (11 flagellomer-

es) AR = 1.04-1.23 (M=1.155; n=10), for & intersexes (less than 11 flagellomeres) AR = 0.74-0.82 (2).

Wing. Costal submarginals usually not reaching near RM. FV = 0.40-0.44 (M=0.42; n=14); for parasit-

ized specimens FV = 0.40-0.41 (n=5); for & intersex = 0.37 (1). VR = 1.21-1.32 (M=1.25; n=14); parasitized

individuals: VR = 1.20-1.34 (5); S intersex VR = 1.12 (1).

Legs. Lengths of segments in um:

fe u ta, ta, ta, ta, ta,

RP, 540/390 325/220 680/560 375/265 275/195 195/135 85/65

> 480/375 410/295 220/165 1Ul8y/ 78 80/ 50 40/ 30 25/25

P: 540/430 530/390 375/250 190/115 165/105 95/ 50 55/30

LR, = 2.0-2.52 (M=2.34; n=11); for obviously parasitized specimens LR, = 2.24-2.47 (M=2.38, n=6); for

intersex = 2.18 (1). LR, = 0.51-0.59 (M=0.55; n=19). LR, = 0.59-0.73 (M=0.645; n=16).

Hypopygium (Figs 34, 35). Anal tergite bands of Y-type, median connection weak, median longitudinal

band reaching to base of anal point; Caudal region of anal tergite without lateral projections. Anal point

originating from caudal margin of anal tergite; base not much wider than moderately widened distal part.

Anal tergite without dorsomedian setae, each side with 2 setae laterally on base of anal point, and 2-3 in

caudo-lateral to -ventral area, one of the latter usually pointing to ventral (Fig. 35), in dorsal view appearing

ventro-proximally of caudal contour of anal tergite.

Fig. 33. Parachironomus ticuna. Hypopygium, dorsal view. Scale: 100 nm.

Figs 34-35. Parachironomus tirio. Hypopygium. 34. Dorsal view. 35. Lateral view. Scales: 50 yım.

Superior volsella slender, straight or slightly arched; distal part enlarged, bending to dorsal, often ringed

with folds below deep disto-dorsal setal pit; outer proximo-lateral rim of distal pit drawn out into apically

serrate projection bearing spicules on its proximal surface; median setal pit at base of distal part of volsella.

Inferior volsella with blunt to very low medio-caudal projection, not reaching beyond anal tergite. Gono-

coxite with 3-4 medio-basal setae.

Gonostylus narrowest distal of base bearing 1-2 strong lateral setae; distal half of stylus curving to

median, and slightly bent to dorsal, in lateral view (Fig. 35) widening to obliquely truncate end; 2-3 medio-

distal setae, 1 subapical dorsal seta in lateral position.

Types. Holotype d imago, Brazil, Amazonas, Rio Solimöes, Mission Sta. Rita, 24/8/1961, at light, leg. E. ].

Fittkau, slide mounted in Canada balsam (to be deposited at INPA, Manaus, Brazil).

Paratypes (Brazil, Amazonas, at light): 13 imago, Rio Marauiä, “ca. 20 km above mouth”, 30/12/1962, leg.

E. ]J. Fittkau; 14 imago, Rio Marauiä, “near equator”, 2/1/1963, leg. E. J. Fittkau; 14 imago, Rio Negro, Ilha Marara,

8/2/1963, leg. E. J. Fittkau; 14 imago, Rio Cuieiras, above Igarap& Tukunare, 19/12/1961, leg. E. J. Fittkau; 14

imago, Igarap& do Cachoeira, confluence Rio Cuieiras, 23/11/1962, leg. E. J. Fittkau; 23 d imagines, Igarap& do

Cachoeira, “Igapö near mouth”, 26/11/1962, leg. E. J. Fittkau; 13 imago, Paranä da Terra Nova, ca. 2 km from

mouth, 15/3/1961, leg. E. J. Fittkau; 19 imago, lower Rio Madeira, Paranä Madeirinha, 11/9/1960, leg. E. J. Fittkau;

23 imagines, port of Alenquer, 17/7/1946, leg. Sioli; 119 d imagines, Rio Parü de Oeste, Mission Tiriyos, leg.

E. J. Fittkau, 1962: 28/3/ (43 8), 29/3/ (18), 31/3/ (18), 3/4/ (23 8),9/4/ (28 8),21/4/ (13);58 d imagines

(incl. 2 intersexes), Rio Cururü, Casa Lucio, 25/1/1961, leg. E. J. Fittkau, in Canada balsam (ZSM).

Further records: (Brazil, Amazonas, at light, leg. E. J. Fittkau): Rio Itu, 11/2/1962; Rio Cuieiras, ca. 50 km

above mouth, 15/12/1960; Rio Cuieiras, confluence Rio Branginho, 20/12/1961; Rio Negro, “opposite refinery

few km from Rio Solimöes”, 17/3/1961; Rio Parü de Oeste, “at Podostemonaceae site”, 4/4/1962, Rio Parü de

Oeste, Maloca Apicö, 20/4/ 1962; upper Igarape Garapu, “at camp I”, 24-27/8/1965; 15 pupa, Brazil, Amazonas,

lower Rio Solimöes, Lago Cabaliana at Manacapuru, drift, 6/7/1971, leg. F. Reiss.

Distribution and ecology. Parachironomus tirio has been collected near representatives of all Amazonian

water types, throughout central Amazon lowlands, and in some peripheral regions. The only associated

pupa was found in a black-water-influenced värzea lake on the lower Rio Solimöes (see Reiss 1976).

Remarks

In 10 of 27 (37 %) individuals used for data collection on character states, 1 Nematode each was found

to have parasitized the abdomen. In the Rio Parü population, afflicted specimens were 7 of 11 (64 %). 2 also

parasitized individuals from the Rio Cururü sample stood out by possessing antennae with less than 11

flagellomeres (Fig. 2c).

Possible modifications of a variety of sexually dimorphous characters due to parasites have been doc-

umented for a number of Chironomid genera (e.g. Rempel 1940, Wülker 1961, Aagaard 1974). The frontal

tubercles on the head of the imago have not been mentioned in this context. However, Paggi (1977), in her

description of Parachironomus longistilus, lists the male’s frontal tubercles as about twice the size of the

female’s. In P. tirio, parasitized specimens are among those with minute to indistinguishable frontal tuber-

cles.

With the exception of the two collected antennal intersexes, character data for parasitized P. tirio are

within the ranges of not obviously afflicted specimens. Wülker (1961) states, that “all” purely “antennal

intersexes have male genital appendages”, and regards their “intersexuality as extraordinarily low”. On the

other hand, according to the same author (l.c.), a certain amount of damage also alters the behaviour of the

animals, to the extent that parasitized males are “rarely caught together with normal ones”.

In the present study, no females of P. tirio, nor any larger sample of males clearly free of Nematodes

could be examined. The possibility of parasitism influencing our character data should, therefore, be kept

in mind.

Differential diagnosis. Parachironomus tirio is separate from all other known species of the genus in

showing serrations and spicules on a distal projection of the superior volsella. The shape of the gonostylus,

with its distinct bend to dorsomedian and somewhat truncate widening of the distal half, is also typical for

this species.

Parachironomus vistosus Paggi

Fig. 36

Parachironomus vistosus Paggi, 1979: 47

In addition to Paggi’s (1979) description, an examination of type material yielded the following note-

worthy morphological details:

Imago 3 (compare table 3)

Head. Frontal tubercles absent.

Wing. Consistent with all other specimens of Parachironomus seen in this study, no setae could be found

on vein Sc.

Hypopygium. Anal tergite without dorsomedian setae, but with ca. 40 setae densely covering lateral

protrusions of caudal region. In ventral position (Fig. 36), two pairs of setae situated on an apparent ledge

posterior of the entrance to the inner genital area. Superior volsella with comparatively small and shallow

distal setal pit; median pit distinctly anterior of enlarged, pediform distal part of volsella. Gonostylus with

area of up to 5 um long macrotrichia around the medio-distal setae.

A data table given by Paggi (l.c.: 53) to compare characters of P. longistilus, vistosus, and robustus unfor-

tunately contains several erroneous entries. Contrary to the verbal description, vistosus is listed as possess-

Fig. 36. Parachironomus vistosus. Hypopygium, ventral view. Scale: 50 nm.

Fig. 37. Parachironomus waika. Hypopygium, dorsal view. Scale: 100 nm.

Figs 38-39. Parachironomus yanomani. Hypopygium. 38. Dorsal view. 39. Lateral view. Scales: 50, 100 nm.

ing frontal tubercles, and lacking wing membrane macrotrichia. Furthermore, anal point lengths are given

values little lower than those for the gonostyli.

Types (examined). Holotype: d imago, Argentina, Buenos Aires province, Chascomüs, adult sample, 7/3/

1974, leg. A.C. Paggi (ILPLA: Instituto de Limnologia, La Plata, Argentina). - Paratypes: 23. d imagines, 1 with

data same as holotype, the other from Arroyo San Felipe, 14/10/1975, otherwise same as holotype (ILPLA).

The permanently mounted parts of the holotype were found distributed over two microscope slides, 1 set of

legs and the thorax were missing. The first paratype mount was missing head, 1 set of legs, thorax, and abdomen

- the second paratype contained only the head without antennae, and the abdomen.

Distribution. P. vistosus so far is only known from the small type locality area in Argentina.

Differential diagnosis. From the only other Neotropical Parachironomus with macrotrichia on the wing

membranes (P. puberulus), vistosus differs by the anal tergite bearing prominent caudo-lateral lobes, and

two conspicuous pairs of ventro-median setae not arising from pubescent cushions.

Parachironomus waika, spec. nov.

F1i6537

Imago (compare table 3)

Colour (in alcohol). Base colour yellowish brown, vittae reddish brown; antero-median vittal marks

roundedly triangular, postero-lateral marks oval, all distinctly shorter than in any other Parachironomus seen.

Head. Third palpomere as long as fourth.

Thorax. Scutal tubercle not discernible due to damage.

Legs. Lengths of segments in um:

fe tu ta, ta, ta, ta, ta,

B 865 600 1100 575 490 410 1155

P, 785 640 400 200 115 725) 45

BP 820 840 580 290 240 140 75

Hypopygium (Fig. 37). Anal tergite bands of Y-type, longitudinal band reaching most proximal dorso-

median seta. Caudal region of anal tergite with low lateral projections. Anal point originating near caudal

margin of anal tergite; base almost as wide as the latter, extending to nearly mid length of anal point; distal

part distinctly widened, sharply bending to ventral. Anal tergite with 15 setae: dorsomedially, around base

of anal point, and laterally.

Superior volsella slightly sinuous, narrowing from base, and with moderately widening distal part; both

distal setal pits conspicuous, median pit smaller, situated subapically.

Inferior volsella with broadly rounded (one body side) or moderately acute caudal projection, slightly

extending beyond anal tergite. Gonocoxite with 3 medio-basal setae.

Gonostylus narrowest beyond base, very slightly curving to median, widest - but little widened - just

caudal of mid length; basal region on one body side with one lateral seta, bare on the other; 4-5 medio-distal

setae, subapical dorsal seta absent.

Types. Holotype: d imago, Brazil, Amazonas, Rio Marauiä, Igarap& San Antonio, Cachoeira, at light, 8/1/

1963, leg. E. J. Fittkau, slide mounted in Euparal (to be deposited at INPA, Manaus, Brazil).

Distribution and ecology. The type locality is situated in the drainage of Rio Marauiä - a northern

tributary of the Rio Negro descending from the border mountains to Venezuela - just north of the equator,

and at analtitude of about 100 m. Streams of the immediate vicinity are of predominantly white water type.

Remarks

The hypopygium of P. waika somewhat resembles that of the North American P. carinatus (Townes),

especially as regards the superior volsella and gonostylus. However, in the only available waika specimen

the caudo-lateral projections of the anal tergite are less pronounced, and the base of the anal point is much

wider and longer than in carinatus.

The holotype and paratypes of P. carinatus could not be obtained for this study. Comparisons were

made using 2 Florida specimens from the collection of Florida A&M University (courtesy of Dr. J. H. Epler).

Differential diagnosis. Among the species without prominent caudo-lateral projections of the anal tergite,

P. waika may be identified by the broad, protruding base and marked distal widening of the anal point, and

the lack of any of the special characters identifying fairly similar forms (flagellomeres and squamals: aber-

rans; ventro-caudal setae: manaos; short costal submarginal row: osa).

Parachironomus yanomani, spec. nov.

Figs 38, 39

Imago 3 (Compare table 3)

Colour (in alcohol). Thorax base colour yellowish brown; vittae light brown; postnotum with 2 brown

areas leaving lighter, antero-median “T”-pattern; abdomen and legs largely milky, occasionally areas around

joints between femora and tibiae, and fore tarsi 1-3 brownish.

Head. 5 short, and 2 long temporals, all in a single row.

Legs. Length of segments in um:

fe ti ta, ta, ta, ta, ta_

P. 520/510 325/300 760 / 660 400/340 310/265 225/190 100/80

PB 490/470 430/390 245/235 120/110 90/ 85 554.50 254.25

P; 580/545 560/510 385/360 195/170 180/160 95/85 50/50

Tip of spur on longer comb of hind leg often bending outward.

Hypopygium (Figs 38, 39). Anal tergite bands not connected medially, longitudinal band weak to ab-

sent. Caudal region of anal tergite with lateral projections, but the latter - esp. in lateral view (Fig. 39) - not

very prominent. Anal point in dorsal view originating anterior of caudal margin of anal tergite; base of anal

point short, triangular; midsection slender; distal part in dorsal view ovally widened; anal point in lateral

view (Fig. 39) without basal lobe, ventral contour with several shallow notches, meeting ventral side of

distal widening near midpoint of the latter; anal point directed straight to caudal, only disto-dorsal widen-

ing part bent obliquely to ventral. Anal tergite with 6-9 comparatively long dorsomedian setae; 3 setae at

or near each side of base of anal point; 3-6 setae on each caudo-lateral projection of anal tergite.

Superior volsella narrowing from base to stem, distal part little to moderately widened, with only little

median projection; both setal pits distinct, the median one forming a medio-proximal excavation of distal

part of volsella; lateral rim of disto-dorsal pit sometimes drawn out to a short projection.

Inferior volsella with moderately acute caudal projection, usually reaching slightly beyond anal tergite.

3 medio-basal gonocoxite setae.

Gonostylus in dorsal view narrowest near base, but, if mounted in ideal orientation, of almost equal

width over entire length; in lateral view (Fig. 39) with midsection widening, and moderately pointed apex.

Narrow base part of gonostylus without lateral setae; 5-7 medio-distal setae; 1 subapical seta in lateral

position.

Types. Holotype: d imago, Brazil, Amazonas, Rio Itu, at light, 10/2/ 1962, leg. E. J. Fittkau, slide mounted in

Canada balsam (to be deposited at INPA, Manaus, Brazil). - Paratypes (Brazil, Amazonas, leg. E. J. Fittkau): 33 6

pupae, Rio Marauiä, “Seringeiro Tapiri above blackwater creek”, drift, 2/1/1963; 15 hypopygium, Rio Marauiä,

Mission San Antonio, at light, 21/1/1963; 19 imago, Rio Negro, “1h above confluence Rio Cuieiras”, at light, 4/2/

1963; 13 pupa, Rio Negro, “ca. 30 km below Barcelos”, kinon; 13 imago and 23 d hypopygia, lower Igarape do

Cachoeira, at light, 27/8/1965; 1 pupa, Rio Solimöes, St. Luzia, kinon, 30/8/1961; 13 pupa, Paranä do Careiro,

“5-6 km below beginning of Parana”, drift, 31/7/1961; 15 imago, Rio Madeira, Paranä Madeirinha, at light, 12/9/

1960; 13 imago, upper Igarape Garapu, (“camp I”), at light, 24-27/8/1965, in Canada balsam (ZSM).

Further record: Locus typicus, at light, 11/2/1962, leg. E. J. Fittkau.

Distribution and ecology. P. yanomani has mostly been collected in the central Amazonian lowlands,

but also from the upper Rio Xingu area on the southern periphery. The habitat variety represented by the

sample localities precludes any assumptions of specific ecological preferences or restrictions.

Differential diagnosis. P. yanomani is characterized by the following combination of features: Anal tergite

with caudo-lateral projections and numerous dorsomedian setae, gonostylus straight, its midregion wid-

ened along dorso-ventral axis, distal part of superior volsella not ringed with folds.

Discussion

Of the 18 Parachironomus species now known from the Neotropics, 14 have been newly described here.

With the exception of hypopygial structures and color patterns, Tab. 3 summarizes character data taken for

all Neotropical species but robustus Paggi. The placement of robustus in Parachironomus is considered pre-

liminary due to a high number of marked deviations from the genus norms as outlined above. The original

description (Paggi 1979: 50) gives, among others, the following attributes: Dorsomedial eye extension of 3

facet rows. AR = 0.8 (n=2). 2 of the 9-10 dorsocentrals situated very far oral, separated from the others. R, .

without setae. LR, = 1.20; LR, = 0.39; LR, = 0.55. Tibial spurs absent. Superior volsellae “short, stout, and

with folds, apically excavated”.

In Tab. 3 relationships within hypothetical species sets may be compared. The first two quarters of the

table (pp. 92-93), for example, holds the Andean/Patagonian forms, and these five possessing squamal

setae. The first and third quarters contain four species displaying somewhat truncate gonostyli (ficuna through

tirio), and those with a high number of dorsomedian setae on tergite IX (ticuna through atroari except tirio).

All cases of latero-ventral projections of the anal tergite are listed in the third and fourth quarters. The last

quarter includes three species with fairly shallow setal pits in the superior volsellae.

The characters analyzed, however, offer few clues to the identification of phylogenetic boundaries be-

tween larger groups of species. Significant deviations usually occur in only one extraordinary case (13

flagellomeres: aberrans; elongate tibial spur: atroari; sparse wing vein setation, fused tibial combs with a

single spur: mirim).

Zavrel (1933) was the first to notice that tropical species generally reach lower body sizes than those of

temperate regions. The Neotropical Parachironomus examined also fit this pattern (see also Tab. 2). The

Table 3. Character data for Neotropical Parachironomus species. M = median; n = number of measurements; x = mean.

character (d imago) manaos, 0SA, ficuna, guaranı, cayapo,

spec. nov. spec. nov. spec. noV. spec. nov. spec. nov.

wing length [mm] 185 1.11-1.20 1.57 1.12-1.47 1.07-1.45

(M=1.18; n=8) (M=1.27; n=15) (M=1.25; n=19)

temporals 12 in 2 rows 8-10 in 1 row Sinlrow 10-15in2rows 11-14 in 2 rows

eye extension |facet rows] 6 6 6 6 6

frontal tubercles [um] - absent to © 2 - LxW 5-7x 3-5 LxW 3-6 x 5-8

flagellomeres 11 ul 11 11

AR 2.06 1.52-1.59 (2) 2.2 1.73-2.31 1.50-2.03

(M=2.0; n=11) (M=1.83; n=15)

clypeus setae 13 14-19 19 15-20 15-22

palpomere lengths 2-5 [um] 30,85,120,180 25,85,105,160 30,120,160,220 30,85,115,175 30,100,130,185

acrostichals 13 ZI 12 10-16 10-13

dorsocentrals 7 4-6 12 6-7 6-10

prealars 3/4 3-4 4 3-4 39

scutellars 10 in 2 rows 6 in 2 rows - 9-1]2in2rows 10-19 in 2 rows

scutal tubercle - very low = distinet low

wing macrotrichia ONE RYRTREF on ENNtOIRF)IRIRTRE ELONIERIRTR IE ON ERRIRFE on CR,R,R, -

FV 0.46 0.42-0.43 (3) 0.43 0.42-0.44 (4) 0.43-0.44 (2)

VR 1.18! 1.221.258) 1.21 1.16-1.25 (4) 1.19-1.22 (2)

squamals absent absent 4 absent absent

LR, > 2.08-2.23 (2) 1.90 2.06-2.30 2.05-2.27

(M=2.20; n=11) (M=2.13; n=9)

LR, 0.57 0.61-0.64 (3) 0.66 0.63-0.65 (3) 0.57 (2)

LR, 0.80 0.72 0.74 0.72-0.75 (3) 0.73-0.75 (2)

hind tibial combs separate separate adjacent separate separate

tibial spurs normal normal normal normal normal

larger tropical species - waika and ticuna - barely enter the lower end of temperate species size ranges. The

largest specimen (supparilis from the southern tip of the continent) measured about 3.5 times the wing

length of the smallest (mirim from Amazonia).

A good part of the character variation contained in Tab. 3 seems to parallel this overall gradient in body

size. Included here are the numbers for temporals, clypeus setae, and the scutum setation. The antennal

ratio also tends to be lower in the smaller species. The LR, exhibits an inverse trend, higher values associating

with lower wing lengths. Regarding the AR and LR,, again waika and ticuna bridge the gap between tropical

and temperate value ranges.

Another set of characteristics shows little overall variation, or a distribution seemingly scattered across

group limits. The ratios measured on the wing and mid to hind legs belong into the first category, palpomere

lengths and the presence or absence of frontal tubercles into the second.

Rather than larger groups, three definite pairs of species can be identified using all available data:

P. puberulus und vistosus are unique in bearing numerous macrotrichia on the wing membranes, anal points

strongly hooked to ventral, and rather evenly curved gonostyli with comparatively long pubescence among

the medio-distal setae. P. guarani and cayapo combine truncate gonostyli with slightly elongate frontal tuber-

cles, and separate hind tibial combs. P. matapi and apalai feature comparatively wide anal points, superior

volsellae with fairly shallow setal pits, and gonostyli whose distal regions form conspicuous median overlaps.

For 7 of the 17 species in Tab. 3 (guarani, matapi, mirim, puberulus, supparilis, tirio, yanomani), at least one

male pupa could be associated. A cursory look at Amazonian pupal exuviae in collection at the Zoologische

Staatssammlung revealed, that the diversity of forms belonging to Parachironomus is probably far greater than

Tab. 3. (continued).

character (d imago)

puberulus (Edw.)

vistosus Paggi

aberrans SPec. NOV.

supparilis (Edw.) *

wing length [mm]

1.70-ca.2.7 (8)

1.50-2.0

(x=1.81; n=7)

1.25-2.88

temporals 12-22 in 2 rows 14-15 in 2 rows 13 (4?) in 2 rows 10-21 in 2 rows

eye extension [facet rows] 5 5 6 5

frontal tubercles [um] absent absent 8 6-7 LxW 4-23 x 10-15

flagellomeres 11 1 13 11

AR 1.67-2.03 1.66-2.03 (4) 0.45-0.46 (2) 1.99-2.60

(M=1.85; n=12) (x=1.83; n=5)

clypeus setae 11-20 21-26 18 14-22

palpomere lengths 2-5 [um] 35,105,135,180 = z =“

acrostichals 11-18 10-14 18 9-16

dorsocentrals 8-13 8-13 9-10 7-13

prealars 3-4 4-5 1 3-6

scutellars 9-13 in 2 rows 10-13 in 2 rows 16 in 2 rows 6-16 in 2 rows

scutal tubercle distinct distinct low distinct

wing macrotrichia 7. tom. owan: r,,toan; — ONISRERTRIE

CtoM, or An, all veins

not Sc,M except Sc,Cu,M

FV 0.40-0.43 (8) _ = 0.38-0.45

VR 1.18-1.21 (6) 1.12-1.16 (5) 1.14-1.35

squamals 5-12 5-7 2 3-21

LR, 1.57-1.80 1.44/1.50 = 1.49-1.79

(M=1.67; n=5)

LR, 0.56-0.59 (6) 0.53 (1) _ 0.49-0.59

LR, 0.69-0.79 (4) 0.66/0.72 - 0.66-0.79

hind tibial combs adjacent adjacent adjacent adjacent

tibial spurs normal normal — absent to normal *

Superspecies; see Tab. 2 for details.

the one presented here in the adult stages. The vast majority of the latter have been collected at lights, to which

Chironomid imagines are relatively little attracted (Fittkau 1971). Consequently, with too little knowledge

available on intraspecific variation, detailed descriptions of pupae were regarded as premature. However,

comparisons were made to the preliminary species groups given for Holarctic pupae by Pinder & Reiss

(1986). The 7 known Nebotropical forms are split among 4 of the categories identified by Pinder & Reiss (l.c.).

P. supparilis, matapi, and mirim key to the varıs group, combining 5 LS on each side of abdominal

segment VIII with the lack of an anal comb. For a brief outline of supparilis pupae refer to the species

description, section “"Remarks”. P. matapi stands out by the complete lack of pedes spurii A, and the presence

of short and wide, apically blunt LS on segments I-III. 4 LS each on V through VII are grouped close

together near the posterior end of each segment. The single specimen of mirim was not in sufficient condition

for detailed study. It is interesting to note, that the pupa of the Nearctic P. directus, a species most likely very

closely related to aberrans, also falls into the varus group.

P. puberulus and yanomani were taken to the vitiosus group. Segment VIII of the abdomen of puberulus

bears 5 LS on each side, the posterior three of which are grouped around or between three small spicules

of each anal comb. In several yanomani pupae a trend was observed, gradually reducing the posterior LS of

segment VIII from the regular wide and long LS to a thin and short plain seta.

P. guaranıi pupae fit species group “B” of Pinder & Reiss (1986), with 4 LS on abdominal segments V

through VIII, and a narrowly separated posterior hook row on tergite II. However, it should be noted that

samples of exuviae of supparilis sensu stricto contained specimens both with and without median hook row

gaps. Consequently, the separation of species groups (“B” and “C”) based on hook row alone may not hold up.

P. tirio displays 1-5 relatively short spicules in the anal comb, and on sternite II two partially separated

rows of long, slender spines pointing caudally. In the Holarctic arcuatus group, the spine rows are more

Tab. 3. (continued).

character (d imago) tirio spec. nov.* waika spec. nov. yanomani, spec. nov. atroari spec. noV.

wing length [mm] 0.83-1.09 * 1.63 1.06-1.18 1.22-1.43

temporals 8-13 in 2 rows 9in 1 row 7in 1 row 9-12 in 2 rows

eye extension |facet rows| 6 6 6 6

frontal tubercles [um] absent to © 1 absent ® 3-4 84-7

flagellomeres 11 11 11 alıl

AR 1.03-1.50 * 2.41 1.63-1.79 1.69-1.92

(M=1.29; n=17) (M=1.73; n=5) (M=1.79; n=6)

elypeus setae 10-14 20 14-15 18-21

palpomere lengths 30,80,125,180 30,125,125,210 25,75,110,160 25,75,120,185

acrostichals 8-14 17 10 10-16

dorsocentrals 4-7 10 4-5 7-9

prealars 3 5 8 3-4

scutellars 4in 1 row 18 in 2 rows 6in 1 row 11-13 in 2 rows

scutal tubercle very low - low very low

wing macrotrichia on C,R,R,R, - on C,R,R,R, .- on ERRIR, on C,R,R,R, -

FV 0.40-0.44 (14) 0.45 0.43 (2) 0.42-0.43 (3)

VR 1.21-1.32 (14) 1.14 1.27-1.30 (2) 1.20-1.25 8)

squamals absent absent absent absent

LR, 2.0-2.52 * 1.83 2.16-2.39 2.14-2.23

(M=2.34; n=11) (M=2.27; n=4) (M=2.18; n=4)

LR, 0.51-0.59 (19) 0.63 0.57-0.60 (2) 0.55-0.60 (3)

LR, 0.59-0.73 (16) 0.69 0.69-0.70 (2) 0.72-0.73 (3)

hind tibial combs separate separate separate adjacent

tibial spurs normal normal normal l each very long

(M=0.90; n=15)

Excludes obviously parasitized specimens; see species description and “Remarks”.

(M=1.11; n=4)

(M=1.35; n=6)

extensively developed.

Pupae of tirio and yanomanıi are lacking pedes spurii Bon abdominal segment II - said by Pinder & Reiss

(l.c.) to always be present in Holarctic Parachironomus.

Cranston et al. (1989) state, that the present knowledge of the genus does not allow clear sets of imag-

inal characters to be associated with the established pupal groups. The Neotropical findings substantiate

this judgement. Neither Tab. 3 data, nor hypopygial structures, would lead one to believe that, for example,

puberulus and yanomani, or supparilis and mirim, are close to each other in a phylogenetic sense. The loss of

anal comb spicules within the Harnischia complex is not limited to the P. varıs group, and could have

occurred in parallel in several groups of Parachironomus.

On the other hand, the variety of pupal characters within just a handful of species supports the notion

gained from comparing the adults, that the known Neotropical Parachironomus fauna is systematically di-

verse, rather than easily split into larger groups.

Of the 18 South American species, 3 are limited to the Andean/Patagonian region, 11 essentially Ama-

zonian, and 2 only found on the northern end of the continent. P. supparilis is found from Tierra del Fuego

into central Amazonia, and cayapo from Brazil to Costa Rica.

As for many other animal groups, the separation of the South American Chironomid fauna into Guaya-

nan/Brazilian and Andean/Patagonian subunits has been documented (Fittkau 1978). The phylogenetic

relationship between these complexes is regarded as very distant. In the case of Parachironomus, however, for

almost every attribute at first sight separating the species of different faunal subregions, there is a tropical

exemption breaking the trend. P. aberrans and ticuna carry squamals and adjacent tibial combs (also present

in atroari), guarani a distinct scutal tubercle. Only one character was found certain to identify the species

occurring in the Andean/Patagonian subregion: the lower width of the dorsal eye extension. With ca. two

Tab. 3. (continued).

character (d imago)

apalai, spec. nov.

matapı, spec. nov.

camajura, spec. nov.

mirim, spec. nov.*

wing length [mm] 1.07 0.93-1.27 1.06-1.20 0.79-0.93 *

(M=1.15; n=11) (M=1.17; n=5) (M=0.85; n=7)

temporals 9 (+?) in 2 rows 9-12 in 2 rows 8-12 in 2 rows 5-8 in 1 row

eye extension [facet rows] 6 6 6 6

frontal tubercles [um] absent absent absent absent

flagellomeres 11 11 11 11

AR 1553 1.62-1.75 1.79-1.87 1.052129,

(M=1.72; n=5) (M=1.86; n=4) (M=1.12; n=7)

clypeus setae 18 14-18 17-21 11-13

palpomere lengths 2-5 [um] 25,75,115,160 25,85,110,170 30,90,120,160 20,45,65,95

acrostichals 10 8 8 4-8

dorsocentrals 6 4-6 6 97,

prealars 3 3 3-4 2, far apart

scutellars 4in 1 row 5-6 in 1 row 8in 1 row 2-4 in 1 row

scutal tubercle very low low very low low

wing macrotrichia oNE&R,R/R,. on CR,R,R, - on CR,R,R, .- very few on RR, ..

FV 0.43 0.38-0.42 (4) 0.38-0.42 (3) 0.42-0.43 (2)

VR 1.20 1.20-1.27 (4) 16212728) 1.21-1.25.(2)

squamals absent absent absent absent

LR, ARE) 1.97-2.46 2,222.251(2) 2.16-2.59 *

(M=2.32; n=6) (M=2.34; n=5)

LR, 0.58 0.59-0.60 (4) 0.55-0.57 (2) 0.56-0.63 (7)

LR, 0.71 0.63-0.71 (4) 0.65 (2) 0.67-0.77 (6)

hind tibial combs separate separate separate fused

tibial spurs normal normal normal hind legs: 1 each

Excludes obviously parasitized specimens; see species description and “Remarks”.

thirds of the world's Parachironomus fauna examined in this respect, lateral extension diagonals with 6

facets are only known from a few species outside of the South American tropics: the Nearctic carinatus

(Townes) and directus (Dendy & Sublette), the Holarctic frequens (Johannsen), digitalis (Edwards) from Europe,

and an undescribed form collected at Fitzroy River, Western Australia. All of the latter differ rather widely

in hypopygial, and also pupal, characteristics. Considering further, that in the supparilis complex there is a

design successful in both Neotropical faunal subregions, it seems that the gap between the latter for

Parachironomus does not prove quite as wide as expected. An explanation for this fact could be found in the

autecology - of supparilis, but probably also others - possibly tied more to habitat type and food source

(submerged macrophytes), than to variable environmental conditions like water temperature and chemistry.

Adults and pupae now identified from the Neotropics extend the known character value limits for the

genus Parachironomus. The antenna of aberrans represents the extreme in this respect. The value ranges for

wing length and LR, are widened by including the South American species. The minimal wing length of

2 mm given for the Holarctis (Cranston et al. 1989), however, has been found to be too high by examining

reference specimens in the collection of the Zoologische Staatssammlung. In spite of that, the smaller of the

tropical new species still assume the lower end of the generic size scale. Probably directly connected to this

(compare discussion of Tab. 3 data) isa simultaneous raise of the upper limit for LR, from values around

2.0.2.6:

Our reference collection further shows, that Holarctic Parachironomus tibial combs are not generally

separate, as was stated in Cranston et al. (l.c.). Also, contrary to Lehmann (1970), European species do not

always lack scutal tubercles. Both attributes probably show as varied development as they do in the Neotropis.

Macrotrichia in the wing membranes so far have been found in 3 Nearctic species - chaetoalus (Sublette),

hirtalatus (Beck & Beck), and potamogeti (Townes) - as well as on the Andean/Patagonian puberulus and

vistosus. The pupae of all North American representatives of this complex key to the varus group. The

discovery of a different pupa for puberulus, along with the lack of hypopysgial affinities between the two

geographical species sets, precludes an explanation for the apparently disjunct, parallel occurrence of cell

macrotrichia.

Wings completely bare of squamals are extremely rare in the global Parachironomus fauna outside of

South America. Only P. a and alatus (Beck) from North America display this trait, sublettei (Beck)

and directus each only 2 2-3 setae per squama. alatus is considered only tentatively placed in the genus by

Beck & Beck (1969), and Saether (1977), due to superior volsellae lacking the ty pical setal pits but covered

with microtrichia, as well as aberrant pupal characteristics. The others - like the Neotropical species bare

of squamals - are among the smallest forms within their faunal region.

In the Parachironomus species examined, the superior volsella represents the most variable morpholog-

ical attribute. Even between the two sides of an individual body, aspect differences are common, sometimes

leading to the impression that the volsella’s shape may be actively varied by its living bearer. With respect

to the setae, and frequent other delicate distal structures, a sensory or stimulative function of the superior

volsella during mating may be assumed. A lateral, beak-like, or rounded, apical projection - in European

Parachironomus a very common feature, but much less often seen in the Nearctis - is present in a low

expression with a few northern Neotropical species (guarani, manaos, osa, ticuna). The one notable exception

is P. tirio. The same geographical pattern holds true for the relationship between the setal pits: whereas in

a number of Holarctic forms these pits are equal in size, and located in opposite apical positions, most

South American superior volsellae show at least a slight move to proximal, and reduction in size, of the

median pit. P. apalai and ticuna most resemble the symmetrical form.

Caudo-lateral projections on the anal tergite are also considered parallel developments on different

branches of the generic tree. For variations in adult and pupal characters among the Neotropical species in

question see Tab. 3 and the discussion above. Such “shoulders” also occur in some of the Afrotropical

members of Parachironomus, e.g. coronatus (Kieffer), dewulfianus (Goetghebuer). As in vistosus, these struc-

tures there appear more laterally than ventrally, and in a different shape. Furthermore, the African species

exhibit at best only shallow setal pits on their superior volsellae. The most extreme tergite projections have

been seen on the already mentioned undescribed specimen from Australia. They are acutely triangular,

densely covered with setae, and point as much to lateral as to caudal.

The closest relatives to tropical South American Parachironomus - may be for want of knowledge about

the Central American and Caribbean faunas - are found in two North American forms. For the relationship

of P. aberrans to directus see the above description. The second case concerns P. carinatus (Townes 1945:

158), a species widely distributed in the Eastern USA, from New York State and Florida into the midwest.

Apart from being the only Nearctic Parachironomus described without setae on the squama, and possessing

the tibial spur arrangement given in the Neotropical generic diagnosis, carinatus also displays the wide,

“tropical” eye extension, and a caudal region of the anal tergite in dorsal view resembling lateral projec-

tions. Townes (l.c.) calls the gonostylus in lateral view “spatulate”. The wing length (combined from several

authors) ranges from 1.25 to 1.9 mm, AR = 1.9-2.2, LR, = 1.9-2.1. The pupa keys to the vitiosus group, and

is lacking pedes spurii B (Beck & Beck 1969). These features indicate South American P. yanomani, or pos-

sibly waika, as its closest relative. In the Nearctis, carinatus appears to be systematically isolated. If from its

wide distributional range one may deduce a relatively high ecological tolerance, then this species probably

represents one of the rare examples (Fittkau 1978) for a successful leap from the Neotropical evolutionary

center of a group into the North American continent.

In summary, biogeographic affinities of the Neotropical members of Parachironomus seem strongest to

the Nearctic faunal region. Transantarctic relations as documented by Brundin (1966) can not be shown, due

to a lack of knowledge especially ofthe Australian and New Zealand faunas. The only two species described

from the Australis, delinificus (Skuse) from Australia, and cylindricus (Freeman) from New Zealand, are

regarded only tentatively placed in the genus (Saether 1977).

The material collected in greater Amazonia is by far not yet worked up quantitatively. As has been

indicated in the discussion of pupal exuviae, estimating the total number of tropical Parachironomus species

at 50 -100 percent higher than the one now described does not seem exaggerated. This even excludes several

already known forms possessing superior volsellae with distal setae arising from distinct pits, but also

bearing more or less extensive patches of microtrichia on these volsellae.

For these reasons, the outline given here for the morphological spectrum of South American Parachi-

ronomus should by all means be regarded preliminary.

Acknowledgements

Collections from the Amazon region were taken in collaboration of the Max Planck Institute for Limnology in

Plön, Germany, with the Instituto Nacional de Pesquisas da Amazönia (INPA), Manaus, Brazil. Finding Parachi-

ronomus in Tierra del Fuego became possible thanks to Dr. Thomas and Renate Gonser, Kastanienbaum. Costa

Rican specimens were kindly made available by H. Wolfgang Riss, Zürich.

For loans of specimens we are indebted to the following colleagues and institutions: Dra. Analia C. Paggi,

Instituto de Limnologia La Plata, Argentina; Dr. John H. Epler, Crawfordville, Florida A & M University, Talla-

hassee; British Museum (Natural History), London; U.S. National Museum of Natural History, Washington, D.C.

A part of this work is based on a thesis completed by the first author in partial fulfilment of the requirements

for the Diploma in Biology from Ludwig-Maximilians-Universität, München, Germany.

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SPIXIANA Supplement 20 | 99-114 | München, 01.03.1994 | ISSN 0177-7424

Nanocladius (N.) Kieffer from Africa south of the Sahara,

with two new species and key

(Insecta, Diptera, Chironomidae, Orthocladiinae)

By A. D. Harrison

Harrison, A. D. (1994): Nanocladius (N.) Kieffer from Africa south of the Sahara, with

two new species and key (Insecta, Diptera, Chironomidae, Orthocladiinae). — Spixiana

Suppl. 20: 99-114

Seven species of Nanocladius (Nanocladius) are recognized from Africa south of the

Sahara. Males and females of N. (N.) vitellinus Kieffer, type species of the genus, are

described in detail. Two new species are described: argentiplumus - males and females;

and saetheri - male, female, pupa and larva. Females of Lehmann’s jannae and ortsi, and

the male of his acutus are described in detail. The taxonomic value of male und female

antennae is emphasized.

Dr. A. D. Harrison, 111 a Berg Rd., Fish Hoek, 7975 South Africa.

Introduction

Freeman (1953) describes a species of Nanocladius, under the name Eukiefferiella (Microcricotopus) nivei-

pluma, from the Great Berg River, Western Cape Province, South Africa. This species is characterized by

having white antennal plume setae, with very long, curved terminal setae towards the tip of the clubbed,

last flagellomere. The AR is 0.3-0.4. The female also has very long curved terminal setae on the last flagel-

lomere.

However, in 1956 Freeman was able to examine the female holotype of N. vitellinus Kieffer, 1913 in the

Museum National d’Histoire Naturelle, Paris. He found that it has antennae similar to those of his

E. (M.) niveipluma and concludes, therefore, that niveipluma must fall as a synonym.

Freeman’s dropping of the species E. (M.) niveipluma is not based on the British Museum series labelled

“N. vitellinus Kieffer”, but on the Paris holotype, therefore Saether’s 1977 re-establishment of N. niveiplumus

on the basis of the BMNH series must fall. At least two other species of Nanocladius are in this BMNH

collection.

Saether (1977) examined some of the BMNH series of “N. vitellinus”, concluding correctly that Nano-

cladius Kieffer, 1913 is the senior synonym of the genus Microcricotopus.

Unfortunately, he could not have seen any true specimens of the species N. vitellinus with its character-

istic very long terminal antennal setae. The specimen which he illustrates as “Freeman’s ? vitellinus” is

another species (called spec. A. in this paper).

Moreover, Freeman (personal communication 1960) sorted and identified 26 specimens collected by

Dr. F. M. Chutter from the Vaal River, Transvaal. Three, two males and a female, he identified as N. vitel-

linus and the rest as the “so-called short plumed variety”. He comments, “typically the last segment of the

antenna of vitellinus is short (AR 0.3) with 8-12 long curled hairs, each nearly as long as the whole segment

which carries a few plume hairs at base. The atypical specimens seem to differ in having a long last antennal

segment (AR perhaps 0.75) which, in the male, carries many plume hairs and a greater number of much

shorter hairs at the apex than in the type form”. He was of the opinion that the atypical form should be

treated as a separate species.

In this present paper N. vitellinus Kieffer, with its striking antennal structure, is described in more

detail. The “atypical form” mentioned by Freeman in his personal communication (1960) is here described

as a new species.

Freeman (1956) described only 2 species of Nanocladius, N. vitellinus, those with white antennal setae,

and N. brunneus Freeman, those with dark or brown setae. Saether (1977) in his key to males also uses this

antennal setal character for identification.

General features of the species of Nanocladius (Nanocladius) considered in this paper

All fall into the genus Nacocladius and the subgenus Nanocladius, both as defined by Saether (1977).

They fall into two groups, those with white or silvery antennal plumes, almost colourless in slide mounts,

and those with brown antennal plumes, yellowish to brown in slide mounts. The former are found in the

slower reaches of rivers and in lakes, the latter in the upper torrential zones of rivers.

Head. In males the structure of the last flagellomere, with its terminal setae, is characteristic and very

useful taxonomically. This is less so in females but there are differences and the antennae of N. vitellinus are

very distinctive.

Thorax. Females have one median antepronotal seta per side (Figs 1-2); males do not; though there may

be signs of a rudiment. All have a light coloured patch in the centre of the scutum bearing two acrostichal

setae, side by side (Fig. 9). In the white-plumed species these are rudimentary in males and very short in

the females; in the brown-plumed species they are short in both sexes but rudimentary in the males of

N. acutus.

Wings. All species have the costa extended beyond R, . in both sexes.

Legs. The males of the white-plumed species have the basal half of the femora of the mid and hind legs

slightly darker than the distal half, but not the brown-plumed males. All females of the white-plumed

species have sensillae chaeticae on tarsomere 1 of the mid leg (see also Saether 1977), but none was found

on any males or on females of the brown-plumed species.

Abdomen. The setation of the abdominal tergites (Fittkau & Lehmann 1970) does appear to be a useful

taxonomic character but cannot be used alone (Figs 3-8).

Hypopygium. Allexcept N. ortsi have microtrichia on the tip of the anal point, all have distinct gono-

coxal lobes, some more acute than others.

Female genitalia. In all, sternite VIII forms a floor under the anterior part of the vagina and all have

2 setigerous protrusions on tergite IX; gonopophysis VIII is divided widely into broadly triangular ventro-

lateral lobes, each with a tuft of long microtrichia at the apex (shown on the right of the figures), narrow

dorsomesal lobes and weak apodeme lobes (shown on the left of the figures). Gonocoxite IX more or less

equal in size to the cerci. Seminal capsules are large with small necks ventrally, and ducts are convoluted

or looped and glandular for their whole length with separate openings and no obvious bulbs in most.

Segment X is normally developed, post genital plate small but distinct and cerci small, always much shorter

than the seminal capsules.

Methods

Specimens of the first two species had been on pins since 1960 and had to be mounted in Euparal. The

wings were removed and mounted, then the rest of the specimen was removed from the pin into 10 % KOH

and softened for about 12 hours at room temperature (20 °C), then washed in alcohol and mounted on the

same slide as the wings. Specimens of the other species were preserved in 70 % alcohol and mounted in

Canada balsam dissolved in cellosolve.

Station numbers (ET) refer to sampling sites described by Harrison & Hynes (1988).

Key to adult males

1. Antennal plume setae white, colourless when. mounted ...............isueteseue na 2.

— Antennalssetae brown, yellow te brown when mounted ...........:2.:2.2.22c.0uau3222222220020. 0nsaonnu ee RE 4.

100

o©

o®

o9o

Figs 1-2. Antipronotum. 1. N. jannae. 2. N. saetheri.

Figs 3-8. Setation of abdominal tergites I, III-VII. 3. N. vitellinus 8. 4. N. vitellinus 2. 5. N. argentiplumus .

6. N. argentiplumus ?. 7. N. saetheri 8. 8. N. saetheri ®.

Fig. 9. Acrostichal setae of N. saetheri.

Figs 10-13. N. vitellinus. 10. End flagellomere ®. 11. End flagellomere d. 12. Hypopygium. 13. ? genitalia.

Figs 14-15. N. argentiplumus. 14. Flagellomere ?. 15. Flagellomere d.

101

Last flagellomere with long curved setae, as long as or longer than the flagellomere, very few normal

Plume Setäe’on base (rs ya Se ee MER Le Er IL He EL N. vitellinus

Last flagellomere with curved terminal setae shorter than flagellomere, many normal plume setae on

DaSe nn ee er ee a 3.

Longest terminal setae 0.2 times length of flagellomere (Fig. 15)... ee: N. argentiplumus

Longest terminal setae at least 0.4 times length of flagellomere (Fig. 19)... N. saetheri

Terminal setae 1.5 times length of last flagellomere which has 3 or 4 normal plume setae at base (Fig. 34)

on En ES ee En RE este BEER FR een N. acutus

Longest terminal seta only slightly longer, or clearly shorter than last flagellomere ........eee 5:

Longest terminal seta slightly longer, or subequal to last flagellomere, which has one normal plume seta

aelbase (Era) ee en ern N. jannae (N. brunneus?)

All terminal setae clearly shorter than last antennomere which has at least 6 normal plume setae at base

ee kennen N. ortsi

Note: The male of N. spec. A is unknown.

Key to adult females

Antennae with Allagellomeres nennen Mn ee N. spec. A

Antennae with 5’tlagellomeresat nn. nn N ae een 2:

Antennal'setae'white, ceolourless when mounted ..............2.2.0u1202a2000na00000anannn ae nr une nee ee ee 3.

Antennal setae brown, yellow to brown when mounted .............2..2u:2+2220a220ensesocosunoennnenenssnensnsnsnnsnnegeeaeee &}

Last flagellomere with longest seta 1.6 times its length (Fig. 10) .....eeeesesessesesesesesesenennnen N. vitellinus

setaelomlaseflagellomere shorter than its length... nee ee 4.

Abdeminalitersites IV to VI'with 3 setae per’side (Hie. 8). nen ee N. saetheri

Abdominal tergites IV to VI with at least 4 setae per side (Fig. 6)... N. argentiplumus

Penultimate flagellomere with 2 thin setae (Fig. 30), 3 dorsocentral setae........ N. jannae (N. brunneus?)

Penultimate flagellomere with 4 robust setae (Fig. 32), 7 dorsocentral setae ......uneeeeenn N. ortsi

Note. The Female of N. acutus is unknown but as the male has only 3 dorsocentrals the female may be

similar to that of N. jannae in this respect.

Group A: Species with white antennal setae in males and females

Nanocladius (Nanocladius) vitellinus Kieffer

Eukiefferiella (Microcricotopus) niveipluma Freeman, 1953; Nanocladius vitellinus, Freeman 1956; Freeman & Cran-

ston 1980.

This description is based on two males and one female, all orginally pinned, and is an amplification of Free-

man's (1956) description.

Adult male (N = 2)

Wing length. 1.19-1.62 mm.

Colour. Head mostly brown, antennae light, setae shiny white on pinned specimens, light, yellow to

almost colourless in mounted specimens. Thorax dark brown; legs brown, basal half of femora of mid and

hind legs darker. Abdomen mostly dark brown but anal half of tergites VI and VII lighter. Hypopygium

brown.

Head. AR 0.37 and 0.38, antennae with 13 flagellomeres, the end one club-shaped with about 10 very

long and curved terminal setae, a few normal plume setae on the base (Fig. 11), as long as or longer than

the flagellomere, a few normal setae at the base of the antennomere. Setation: Outer verticals 1, inner

verticals nil, clypeals 6; vestigial ocelli present. Palp semgents: 20, 46, 58, 74, 115 um.

Thorax. Setation: Lateral antepronotals 4, dorsocentrals 6-7, acrosticals nil, prealars 1 or 2, suctellars

1 or 22 per side.

Wings. Setation: Brachiolum 1, R2,R, nil, R, - nil, squama 6.

Legs. LR fore 0.57, mid 0.40, hind 0.47. No sensillae chaeticae.

Abdomen. Setal pattern Fig. 3.

Hypopygium (Fig. 12): Tergite IX has 8 or 12 setae and lateral tergite IX 3 setae; the anal point has 2

small microtrichia at the tip.

Adult female (N = 1)

Wing length. 1.5 mm.

Colour. Lighter than male. Head light brown, antennae light brown, setae white. Thorax yellowish,

scutal stripes brown and separate, scutellum, postnotum and preepisternum brown; legs brown, basal half

of femora of mid and hind legs slightly darker. Abdomen light brown but sternite VIII and posterior edge

of tergite IX darker brown.

Head. AR 0.44, 5 flagellomeres. Setation: Outer verticals 1, inner verticals nil, clypeals 8. Vestigial ocelli

present. Palp segments: 34, 46, 64, 104, 184 um.

Thorax. Setation: Antepronotals 6, dorsocentrals 9, acrosticals nil, prealars 2, scutellum 2 per side.

Wings. Setation: Brachioloum 1, R 11,R, 2,R, . 1, squama 7.

Legs. LR fore 0.55, mid 0.44, hind 0.51. Sensillae chaeticae about 5 on the basal 0.25 of tarsomere 1 of

the mid leg.

Abdomen. Tergite setation in Fig. 4.

Genitalia (Fig. 13). Ventrolateral lobes with very long microtrichia medially, dorsomedial lobe present,

apodeme lobe weak; coxosternapodeme strongly developed and dark; genocoxapodeme large and curved;

setigerous protrusions of tergite of IX with 6 setae each (not in figure): Just proximal to these the tergite is

strengthened by a strongly chitinized transverse bar (in figure); gonocoxite IX with about 10 setae; postgen-

ital plate rounded, cerci small, 50 um, 0,73 of length of seminal capsule. Seminal capsule oval and brown

with small funnel-shaped neck; (the capsules and ducts became badly displaced during the softening with

KOH and the shape of the ducts could not be properly determined but they seem to be convoluted and

glandular for their full length, ending separately with no obvious bulbs).

Specimens examined. 13,1? from the Vaal River at Standerton, 30° 03°E, 26° 17°S; 18 from Kafferspruit,

29 51’E, 26° 37°S, both in the Transvaal, S. Africa; coll. F. M. Chutter.

Comments. The long terminal antennal setae of both males and females can be discerned at magnifi-

cations as low as 10 x, making them easy to sort from other species with white antennal setae.

Ecology. The specimens examined came from a section of the Vaal and a similar river where occasional

torrents alternate with slow-flowing reaches. The type series of niveipluma came from a similar zone of the

Great Berg River, Western Cape, South Africa, see also Scott 1958. Kieffer’s type specimen came from the

foothills of Mt. Kilimanjaro, Tanzania, at 1372 m.

Distribution. Western Cape Province, South Africa to Tanzania.

103

Nanocladius (Nanocladius) argentiplumus, spec. nov.

Nanocladius (Nanocladius) niveiplums (Freeman), Saether 1977

This description is based on 5 males and one female, from the Vaal River, Transvaal, originally pinned.

Types. Holotype: d, Vaal River, Standerton, Transvaal, South Africa, Chutter 1960 (ZSM). - Paratype: 19,

same date (ZSM).

Adult male (N = 5)

Colour. Head dark brown, frons lighter; palps and antennae light brown, last flagellomere darker, setae

colourless, silvery white in live and pined specimens. Thorax mostly dark brown, anepisternum lighter,

legs brown with proximal half of mid and hind femurs slightly darker. Abdomen brown, distal halves of

tergites VI and VII lighter.

Wing length. 1.2-1.3 mm.

Head. AR 0.72-0.76; 11 flagellomeres, the end one club-shaped with about 30 short, slightly curved

terminal setae shorter than the clubbed end, and numerous, long, fine plume setae on proximal two-thirds

(Fig. 15). Setation: Outer verticals 1, inner verticals nil, clypeals 5 or 6; vestigial ocelli present. Palp seg-

ments: 23, 35, 48, 71, 92 um.

Thorax. Setation: Antepronotals 2, dorsocentrals 7, prealars 1, scutellars 0-2 per side.

Wings. Setation: Brachiolum 1 (seen only on one specimen, the others had nil), R1 or2,R, nil, R, . nil,

squama 95.

Legs. LR fore 0.56-0.58, mid 0.55, hind 0.51. No sensillae chaeticae.

Abdomen. Setation of tergites I and III-VII in Fig. 5.

Hypopygium (Fig. 16). Tergite IX with 6 curved setae, lateral tergite IX with 3 setae; anal point with two

minute setae at tip; gonostylus slightly squared off terminally.

Adult female (N = 1)

Colour. Head brown, frons lighter, palps and antennae brown, antennal setae colourless, white on

pinned specimens. Thorax mostly light brown, scutal stripes separate on yellow background, anepisternum

lighter, legs light brown. Abdomen light brown but sternite VIII slightly darker.

Wing length. 1.3 mm.

Head. AR 0.73; 5 flagellomeres, last one with slightly curved setae shorter than flagellomere (Fig. 14).

Setation: Outer verticals 1, inner verticals nil, clypeals 6. Vestigial ocelli present. Palp segments: 23, 25, 58,

81, 108 um.

Thorax. Setation: Antepronotals 3, dorsocentrals 8, prealars 1, scutellum 1 per side.

Wings. Setation: Brachiolum nil, R 8, R, 3or4,R,,, 12 or 14, squama 4.

Legs. LR fore 0.55, mid 0,43, hind 0.50; sensillae chaeticae - a few on basal 0.25 of tarsomere 1 of mid

leg.

Abdomen. Setation of tergites I and III-VII on Fig. 6.

Genitalia (Fig. 17). Gonopophysis VIII divided into two obtuse lobes with very long microtrichia,

dorsomedial and apodeme lobes present (on left of figure); coxosternapodeme narrow and light brown,

gonocoxapodeme irregular in shape; protrusions of tergite IX with 3 setae each (not in figure); gonocoxite

IX large with 9 or 10 setae, 4 forming a raised ventral clump; segment X normal, postgenital plate rounded

with large microtrichia, cerci small 51 um, 0.6 of length of seminal capsule. Seminal capsules brown (they

were damaged by the softening but are probably oval in shape), small funnel-shaped neck ventrally; ducts

are convoluted, glandular for their full length and wider in distal half, openings are separate with no bulbs.

Specimens examined. 234,1? Vaal River, Standerton, 29° 15’E, 26° 17’S; 23 8, Vaal River, Standerton -

Villiers road, 28° 44’E, 26° 59°S; 18, Klein Vaal River near its confluence with the vaal, 30° 08’E, 26° 49°S, all

Transvaal S. Africa; coll. F. M. Chutter.

Comments. This is undoubtedly the species described by Saether (1977) under N. (N.) niveiplumus as

his details of the male and female fit with a few minor variations. This species differs from vitellinus not

only in the antennal structure of both males and females, but also in the fewer setae on tergite IX of the

104

IZ2 -

Figs 16-17. N. argentiplumus. 16. Hypopygium. 17. ? genitalia.

Figs 18-22. N. saetheri. 18. End flagellomere 9. 19. End flagellomere d. 20. Hypopygium. 21.

(ventral). 22. 2 genitalia (lateral).

? genitalia

male, the structure of the gonostylus of the male, which is more squared off terminally, and in details of the

female genitalia, such as the thinner coxosternapodeme of VIII, only 3 setae per side on the dorsal tergite

of IX and the weaker chitinization of IX.

Ecology. From sections of the Vaal River with torrents alternating with long, slow-flowing sections.

Distribution. So far only known from the Transvaal, South Africa.

Nanocladius (Nanocladius) saetheri, spec. nov.

This description is based on 5 males, 2 females, 5 larvae and one pupa from Lake Awasa, Ethiopia. They were

preserved in alcohol and mounted in Canada balsam. Asscociation of stages was complete as the pupa contained

a pharate male and one of the larvae was a prepupa with thoracic horn.

Types. Holotype: 3, 10.12.1983, Lake Awasa, Ethiopia (ZSM). - Paratype: 1°, 15.4.1982, Lake Awasa,

Ethiopia (ZSM).

Adult male (N = 5)

Wing length: 1.13 mm.

Colour. Head mostly dark brown, frons lighter, palps and antennae light brown, last flagellomere dark,

antennal setae white. Thorax scutum, scutellum, and postnotum dark brown, preepisternum brown, anepi-

sternum lighter; legs brown, proximal half of femora of mid and hind legs darker. Abdomen tergites dark

brown, lighter patches on distal half of VIand VII. Hypopygium brown.

Head. AR 0.45-0.5, antennae with 13 flagellomeres, the end one club-shaped with about 20 curved

terminal setae (Fig. 19), and with a large number of normal plume setae on the basal half. Setation: Outer

verticals 1, inner verticals nil, clypeals 6; vestigial ocelli present. Palp segments: 20, 34, 48, 80, 133 um.

Thorax. Setation: Antepronotals nil, dorsocentrals 6 or 7, prealars nil or 1, scutellars nil or 1 per side.

Wings. Setation: Brachiolum 1, R nil, R, nil, R, , nil, squama 1.

Legs. LR fore 0.61, mid 0.38, hind 0.53; sensillae chaeticae nil.

Abdomen. Setal pattern Fig. 7. There is considerable vatriation from the pattern shown, some specimens

having fewer setae in a more symmetrical arrangement, for instance III can have 5 per side, IV 4 per side,

V 5 per side and VI 5 per side.

Hypopygium (Fig. 20). Tergite IX has 6 or 7 setae and lateral tergite IX 4 setae, the anal point has 5 or

6 setae terminal and just subterminal; the gonostylus is a fairly narrow (width/length 0.4) with distal end

somewhat rounded.

Adult female (N = 1)

Wing length: 0.9 mm.

Colour. Lighter than the male. Head vertex dark brown, the rest lighter, palps and antennae brown,

antennal setae white. Thorax scutal stripes dark brown on light brown background, well separated, scutellum

and postnotum dark brown, preepisternum brown, anepisternum light brown; legs light brown, proximal

half of femora of mid and hind legs darker. Abdomen tergites dark brown, genitalia light brown but sternite

VIII darker.

Head. AR 0.7, 5 flagellomeres, last one club-shaped with about 14 curved setae, all shorter than flagello-

mere (Fig. 18). Setation: Outer verticals 3, inner verticals nil, clypeals 6. Vestigial ocelli not apparent. Palp

segments: 21, 23, 35, 51, 115 um.

Thorax. Setation: 1 median, 2 lateral antepronotals (Fig. 2), dorsocentrals 8-9, prealars 1, sucutellars

l per side.

Wings. Costa somewhat thickened near tip so that R,,, and wing membrane are constricted to narrow

groove (Fig. 23). Setation: Brachiolum 1, R3 or 4,R, 1, R..- 2, squama 2.

Legs. LR fore 0.45, mid 0.50, hind 0.48. 2 sensillae chaeticae on basal 0.25 of tarsomere 1 of mid leg.

Abdomen. Tergite setation in Fig. 8; there are only 3 setae per side.

Genitalia (Figs. 21-22). Ventrolateral lobes of gonopophysis VII with long microtrichia at the tip, dor-

somedial lobe very thin, apodeme lobe present; coxosternapodeme narrow, gonocoxapodeme large and

curved; tergite IX strongly chitinised and divided into 2 low lobes with 2 setae each (Fig. 22); gonocoxite IX

106

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Figs 23-29. N. saetheri. 23. 9 wing. 24. Pupa cephalic horn. 25. Pupa abdominal tergites. 26. Larva labrum.

27. Larva antenna. 28. Larva mandible. 29. Larva mentum.

107

with 5 setae; postgenital plate rounded with long microtrichia, cerci small 34 um, 0.60 the length of the

seminal capsule. Seminal capsules oval and colourless, with small funnel-shaped neck ventrally, ducts

convoluted, middle section wider, glandular for full length, opening separately with narrow bulb (Fig. 21).

Pupa (N = ])

Similar to diagnosis in Coffman et al. (1986).

Length 2.2 mm.

Colour. Light yellow preserved in alcohol.

Cephalothorax. Frontal setae long, on tubercles on frontal apotome, 2 large postorbitals 2 median ante-

pronotals on tubercles, 1 lateral antepronotal, thoracic horn (Fig. 24) long and tapering with no spinules,

4 dorsocentrals, 3rd small, prealars absent.

Abdomen (Fig. 25). No shagreen discernible, tergite II with 3 rows of posterior hooklets on a distal

protruberance, tergite III with posterior row of hooklets interrrupted in the centre by a patch of spines;

tergite IV with a broad posterior patch of spines, tergites V and VI with both median and posterior patches

of spines; tergites VII and VIII without spines. Pedes spurii A present on sternites V and VI, pedes spurii B

on segment Il.

Abdominal setation as in Fig. 25, LS setae of VII and VIII and anal fringe flattened. Anal lobe with

3 equally long macrosetae, longer than lobe, male genital sacs overreaching anal lobe.

Larva (N =5)

Similar to diagnosis in Cranston et al. (1983).

Length. 2.3-2.6 mm. Head capsule length 240-259 um (N = 4).

Colour. Head yellowish, teeth of mandible and mentum dark brown and thin dark occipital rim. Body

yellowish (preserved), claws yellow.

Antennae (Fig. 27). With 5 segments, segment 5 very small, AR 0.78, ring organ on basal 0.25 of segment 1;

blade reaches to end of segment 3, accessory blade almost as long as blade; Lauterborn organs small.

Labrum (Fig. 26). S I appears to be absent or reduced to a scar, S Il and III weak and simple, chaetae

simple; pecten epipharxnx of three equal pointed spines; 1 pair of chaetulae basales present and only 4

pairs of chaetulae laterales could be discerned; premandible with simple apical tooth.

Mandible (Fig. 28). Apical tooth much longer than combined with of 3 inner teeth, seta subdentalis

pointed, no seta interna.

Mentum (Fig. 29). Median tooth broad and partially double, 6 pairs of lateral teeth, the first 2 broad and

flat, the rest pointed; ventromedial plate long, caudolateral apex rounded with point.

Maxilla. Similar to Fig. 9.45 F of Cranston et al. (1983) but chaetulae of palpiger fairly large and sub-

triangular, lacinal chaetas simple, seta maxillaris simple.

Body. Anterior and posterior claws all smooth, anal tubercles shorter than the post parapods, tips

rounded.

Specimens examined. 58 0,22 2,1 pupa and 5 larvae from Lake Awasa, Ethiopian Rift Valley, coll. A.D.H.

and Tilahun Kibret, 1982-1984. Larvae were also seen from nearby Lake Ziwai, coll: C. Tudorancea, 1984-1985.

Comments. The pupae key out to the bicolor group and the larvae also, based on the claws; the larval

AR is much smaller than that of species reported in Cranston et al. (1983).

Ecology. The larvae came from the marginal vegetation beds of Lakes Awasa and Ziwai. Dejoux (1983)

reports a possible Nanocladius larva from Lake Chad.

Distribution. Lakes in the Ethiopian Rift Valley.

108

Nanocladius (Nanocladius) spec. A

Nanocladius (Nanocladius) spec. ? vitellinus, Saether 1977.

Saether described this species from a female from Khartoum, Sudan, which was included in the material

labelled asN. (N.) vitellinus Kiefferby Freeman in the British Museum (Natural History). ItbelongstoGroup A,

species with white antennal setae, but not any to the species described above, as it has only 4 flagellomeres.

It is a small female (wing length 0.87 mm) with an AR of 0.57. The end flagellomere has slightly curved

setae, some of which appear to be almost as long as the flagellomere; there are 2 sensillae chaeticae on the

basal 0.25 of tarsomere 1 of the mid leg. The genitalia appear to be very similar to those of N. saetheri.

The specimen was collected at a light by D. J. Lewis, 53/19/9, and probably emerged from the lower,

warmer reaches of the Nile.

Group B: Species with brown antennal setae in males and females

Nanocladius (Nanocladius) jannae Lehmann, 1979

This description was based on 2 males from Zaire and one from Ethiopia.

Adult male (N = 3)

Length of wing. 1.1 mm.

Colour. Mostly brown to dark brown. Legs brown, femurs a uniform brown.

Head. AR 0.29, 13 flagellomeres with brown setae, last flagellomere (Fig. 31) with about 20 terminal

setae, only slightly curved at tips and one normal setae near base. Setation: Outer verticals 1, inner verticals

nil, clypeals 4; vestigial ocelli present. Palp segments: 14, 24, 36, 60, 89 um.

Thorax. Setation: Antepronotals 1 or 2, dorsocentrals 3, prealars, 1, scutellars 1 per side.

Wings. Setation: Brachiolum 1,R nil, R, nil, R, ,- nil, squama 1.

Legs. LR for 0.55 mid 0.40, hind 0.56. No sensillae chaeticae.

Abdomen. Setal patterns as in Lehmann, most tergites with only 3 setae per side.

Hypopygium. As in Lehmann, tergite IX with 4 or 5 setae and two dorsolateral setae, anal point with

a few minute terminal setae; gonocoxite with narrow dorsomedial ridges with no microtrichia. General

shape rather like N. acutus (Fig. 38) but gonocoxite lobe usually less acute and gonostylus somewhat broad-

er with tip more rounded.

Adult female (N = 2)

Lehmann’s description is amplified as follows.

Length of wing. 1.0 mm.

Colour. Similar to male but lighter.

Head. AR 0.60,5 flagellomeres, last flagellomere (Fig. 30) with curved terminal setaenotmuch more than

1.25 times the length ofthe segment, penultimate flagellomere with 2 thin setae, usually on one side. Setation:

Outer verticals 1or2, inner verticalsnil,clypeals4. Vestigialocelli present. Palp segments: 17,31,46,62, 96 um.

Thorax. Setation: Medial antepronotals 1, lateral antepronotals 2 (Fig. 1), dorsocentrals 3, prealars 1,

scutellum 1 per side.

Wings. Setation: R1or2,R, nil, R,. 1or 2 on produced tip, squama 1.

Legs. LR fore 0.52, mid 0.39, hind 0.50. No sensillae chaeticae.

Abdomen. Setal pattern similar to male.

Genitalia (Fig. 35). Lobes of gonopophysis VIII with very long microtrichia on medio-posterior tip,

dorsomedial lobe and weak apodeme lobe present; coxosternapodeme well developed, gonocoxapodeme

narrow, curved; tergite IX with 2 or 3 setae on paired protrusions; gonocoxite X with 4 setae, postgenital

plate not rounded, almost straight with slight central protrusion; cerci small, 34 um, 0.4 of seminal capsules

which are large, 82 um, and colourless, small funnel-shaped necks ventrally; ducts are coiled, broader

distally, separate openings with no obvious bulbs.

109

Figs 30-34. End flagellomere. 30. N. jannae 9. 31. N. jannae d. 32. N. ortsi 2. 33. N. ortsi S. 34. N. acutus

Fig. 35. N. jannae. ? genitalia.

Fig. 36. N. ortsi. Hypopygium.

Fig. 37. N. ortsi. 2 genitalia.

110

Pupa

Lehmann describes the pupa; the thoracic horn is short, pointed with spines on the distal half and long

terminal spines. Abdominal tergites 5 and 6 have small central patches of spines and distal rows of large

spines; the anal macrosetae are strongly curved inwards.

Larva

Unknown

Specimens examined. dd: 2 from Kalengo, Zaire, 72/9/16 and 72/10/22, coll. J. Lehmann; 1 from the Wabe

Shebele River, 2500 m, Station ET. 30, 84/1/24, coll. A.D.H. ? 2:2 from Kalengo, Zaire, 72/9/22 and 72/11/20,

coll. J. Lehmann.

Comments. N. (N.) jannae may eventually fall as a synonym of Nanocladius (N.) brunneus Freeman

(Freeman 1956), which has an AR of about 3, and the terminal setae of the male antennae are “only slightly

curved”.

Ecology. All these specimens came from fast-flowing streams in the mountains, N. (N.) brunneus was

found in a similar fast-flowing river in South Africa. However, the rarity of larvae in the Ethiopian river

samples, taken from stony torrents, indicates that the real microhabitat was not being sampled. They could

be living in quieter spots at the edge of the stream.

Distribution. Kivu District, Zaire, to the Ethiopian Highlands. N. (N.) brunneus: Western Cape Province,

South Africa.

Nanocladius (Nanocladius) ortsi Lehmann, 1979

Nanocladius (Nanocladius) ortsi Lehmann, 1979.

Males and females were associated, as pharate specimens of both were found in pupae with the same struc-

ture by Lehmann (1979). The following description amplifies Lehmann’s description.

Adult male (N = 4)

Length of wing. 1.44 mm.

Colour. Mostly brown to dark brown, antennal setae brown, legs brown, femora uniform brown.

Head. AR 0.38, 13 antennomeres, last antennomere with about 12 long and strongly curved terminal

setae (Fig. 33), the longest slightly longer than the antennomere, 8 or more normal setae on the base of the

antennomere. Setation: Outer verticals 1, inner verticals nil, clypeals 6. Vestigial ocelli present. Palp seg-

ments: 22, 46, 62, 89, 120 um.

Thorax. Setation: Antepronotals nil, dorsocentrals 3-5, prealars 1, scutellars 1 per side.

Wings. Setation: R nil, R, nil, R, . nil, squama 1.

Legs. LR fore 0.60, mid 0.50, hind 0.53. No sensillae chaeticae.

Abdomen. Setal pattern as in Lehmann; most of the tergites have 4 setae per side.

Hypopygium (Fig. 36). Lehmann did not illustrate this so it is shown here. Tergite IX with 6 or 7 setae,

lateral tergite IX with 3 setae. No setae could be detected on the tip of the anal point which comes to a fine

point. Gonocoxite with narrow, dorsomedial ridges with no microtrichia.

Adult female (N = 2)

Length of wing. 1.26 mm.

Colour. Similar to male but lighter.

Head. AR 0.56, 5 flagellomeres, last flagellomere with long, curved, apical setae 1.5-2 times its length,

penultimate flagellomere with 4 robust setae (Fig. 32). Setation: Outer verticals 2, inner verticals nil, clypeals 6.

Vestigial ocelli present. Palp segments: 29, 43, 65, 86, 136 um.

Thorax. Setation: 1 medial, 2 lateral antepronotals, dorsocentrals 7, prealars 1, scutellum 1 per side.

Wings. Setation: R 6, R 1,R,,, 1 at tip, squama 2.

108

Legs. LR for 0.56, mid 0.46, hind 0.61. No sensillae chaeticae.

Abdomen. Setal pattern similar to the male.

Genitalia (Fig. 37). Long microtrichia at the tip of gonopophysis VIIL, small dorsomesal and apodeme

lobes present; coxosternapodeme very narrow, gonocoxapodeme broad and curved (difficult to discern in

teneral female); protrusions of tergite IX with 3 setae each; gonocoxite IX with 6 setae; postgenital plate

slightly convex with long microtrichia, cerci small, 39 um, 0.5 length of seminal capsule which is oval and

brown, with small funnel-shaped necks ventrally, ducts convoluted, distal section wider, glandular for full

length, no bulbs, separate openings.

Pupa

Thoracic horn long and pointed with small teeth, central spine patches on abdominal tergites V and VI,

posterior fringe of long teeth on V but not on VI, anal macrosetae not curved inwards (Lehmann 1979).

Larva

Unknown.

Specimens examined. Zaire: 15 and 2? ? from Kalengo, 72/11/20, 72/9/15, 72/10/23, coll. J. Lehmann;

Ethiopia: 25 & from the Zenbaba River, Station ET. 18, at 2850 m, 84.1.12.; 14 from the Abo-Kebene, Station ET.

2C, 84.11.8, at 2450 m, coll. A. D.H.

Comments. Males of N. ortsi can be distinguished easily from those of jannae by means of the setation

ofthe abdominal tergites, the AR and the structure of the last flagellomere, females by the structure of their

antennae, the presence of 7 dorsocentral setae and the broad gonocoxapodeme.

Ecology. See remarks for N. (N.) jannae.

Distribution. Kivu District, Zaire, and the Ethiopian Highlands.

Nanocladius (Nanocladius) acutus Lehmann, 1981

Nanocladius (Nanocladius) acutus Lehmann, 1981.

Lehmann gives a very short description of the male of this species and separates it from jannae and ortsi

on the characters of the pupa. Nevertheless, the males are also distinguishable from these two species on

adult characters and a fuller description is given here based on 3 males collected by Lehmann.

Adult male (N = 3)

Length of wing. 0.8 mm.

Colour. Head dark brown, antennae and palps brown. Thorax mainly dark brown, legs plain brown,

Abdomen tergites brown. Hypopygium brown.

Head. AR 0.34, 13 flagellomeres last one with about 20 long, curved terminal setae, some 1.5 times its

length, and with a few normal setae on its base (Fig. 34). Setation: Outer verticals 1, inner verticals nil,

clypeals 4. Vestigial ocelli not apparent. Palp segments: 14, 26, 50, 82, 109 um.

Thorax. Lateral antepronotals 2, dorsocentrals 3, prealars 1, scutellars 1 per side.

Wing. Setation: R nil, R, nil, R4+5 nil, squama 1 (2).

Legs LR for 0.56, mid 0.43, hind 0.54. No sensillae chaeticae.

Abdomen. Setal pattern similar to that of N. jannae.

Hypopygium (Fig. 38). Tergite X with 4 setae, lateral tergite X 3 setae, anal point with microtrichia on

sides and tip, one specimen was blunt with several microtrichia at or near the tip and another pointed with

one at the tip (Fig. 39). The gonocoxal lobes are acute and the gonostylus almost square-ended.

Specimens examined. 34 d from a stream near Kisangani, Zaire, 75/3/14,75/3/19,75/4/18, coll. J. Lehmann.

Ecology. Adults were caught in a plastic tent over a fast-flowing stream; larvae which, presumably,

could have belonged to this species were found in aquatic moss in fast current, in gravelly stones and

Figs 38-39. N. acutus. 38. Hypopygium. 39. Anal point variation.

Figs 40-42. N. spec. larva 1. 40. Antenna. 41. Mandible. 42. Mentum.

allochthonous organic material.

Distribution. In the region of Kisangani, Central Zaire.

Nanocladius (Nanocladius) spec. Larva 1

Four larvae were collected from Ethiopian mountain rivers all which appear to be of the same species. It is

possible that they belong to one of the two preceding species.

Similar to diagnosis in Cranston et al. (1983).

Length. 2.7-3.1 mm, length of head capsule 259-288 um.

Colour. Head yellowish, teeth of mandible and mentum light brown. Body yellowish, claws yellow.

Antennae (Fig. 40). With 5 segments, segment 5 very small and narrow, AR 0.62, ring organ on basal

0.25 of segment 1; blade reaches almost to end of segment 3, accessory blade almost as long as blade;

Lauterborn organs comparatively large.

Labrum. Similar to that of N. saetheri, S setae very small but S I present, chaetulae basales and laterales

longer than pointed scales, premaxilla with simple apical tooth.

Mandible (Fig. 41). Apical tooth much longer than combined width of 3 inner teeth, seta subdentalis

broad but pointed, no seta interna.

Mentum (Fig. 42). Median tooth broad and partially double, 6 pairs of lateral teeth, the first 2 pairs

broad and flat, the rest pointed, ventromedial plate long, caudolateral apex rounded with point.

Maxilla. Similar to that of N. saetheri.

Body. Anterior claws pectinate, some smooth ones on base of parapod, posterior claws all smooth; anal

tubercles long and pointed (about 288 um long), longer than post parapods.

Specimens examined. 2 from small tributary of Dima River, Station ET. 10, 2850 m, 83/11/20; 1 from Sekord

River, Station ET. 14, 2500 m, 83/12/28; 1 from Dadi River, station ET 1, 2450 m, 83/12/28; coll. A.D.H.

Ecology. See remarks for N. (N.) jannae.

Distribution. Ethiopian Highlands.

Acknowledgements

I wish to thank Prof. Dr. E.-]. Fittkau and Dr. F. Reiss of the Zoologische Staatssammlung, Munich, for the loan

of the specimens of N. jannae, ortsi and acutus collected by Dr. J. Lehmann in Zaire.

This study was part of a programme of cooperative research on fisheries and limnology, developed between

Addis Abeba University, Ethiopia, and the University of Waterloo, Canada and aided by the Canadian Interna-

tional Development Agency.

l also wish to thank Mrs. Jill Rashleigh for preparing the ink drawings from my drawing tube outlines.

References

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idae. - Trans. r. Soc. Sth. Afr. 35: 277-298

114

ISBN 3-923871-78-3

SPIXIANA Supplement 20 |115-125| München, 01.03.1994 | ISSN 0177-7424

Siberian species of the riihimakiensis-group

in the genus Chironomus

2. Inversion polymorphism and cytophylogeny

(Insecta, Diptera, Chironomidae)

By 1. I. Kiknadze, M. T. Siirin & W. Wülker

Kiknadze, 1. 1.,M.T. Siirin & W. Wülker (1994): Siberian species of the riihimakiensis-

group in the genus Chironomus. 2. Inversion polymorphism and cytophylogeny

(Insecta, Diptera, Chironomidae). — Spixiana Suppl. 20: 115-125

Of the three taxa described in a previous paper (Kiknadze et al. 1992), spec. All is

very close to C. riihimakiensis, differing only in the amount of centromeric heterochroma-

tin and the banding pattern of chromosome arm F. The banding pattern of spec. Tul is 10

inversion steps, that of C. tuvanicus 24 inversion steps apart from C. riihimakiensis. The

most important deviations are present in arms D and F of €. tuvanicus. All chromosome

arms sometimes show primitive or basic banding patterns, identical with those of other

groups of primitive Chironomus species (aberratus-group, longistylus-tenuistylus, riparius-

piger, plumosus-group and species with salinarius-type larvae). The evolutionary impor-

tance of chromosome fusion, change of centromeric heterochromatin and number of

nucleoli are evident in the rühimakiensis-group.

Prof. Dr. 1. I. Kiknadze, M. T. Siirin, Institute of Cytology and Genetics, Siberian Branch

Russian Academy Sciences, Prosp. Akademika Lawrentieva 10, 630090 Novosibirsk, Russia

Prof. Dr. W. Wülker, Institut für Biologie I (Zoologie) der Universität, Albertstraße 21a,

D-79104 Freiburg im Breisgau, Germany

Introduction

Cytotaxonomical studies of the genus Chironomus revealed a number of groups of closely related species

or pairs of siblings: staegeri-group with 3 species (Wülker et al. 1971), plumosus-group with at least 11

species (Ryser et al. 1983, Devai et al. 1983, Beljanina et al. 1983, Michailova & Fischer 1986, Kiknadze 1987,

Kerkis et al. 1988, 1989, Shobanov & Demin 1988, Demin & Shobanov 1990, Kiknadze et al. 1991a, b),

aberratus-group with 5 species (Wülker 1991a). Camptochironomus tentans - C. pallidivittatus are siblings

(Beermann 1955), as well as C. riparius (thummi) - C. piger (Keyl & Strenzke 1956, Keyl 1957) and C. longi-

stylus - C. tenuistylus (Wülker 1991b). These findings are of profound importance for understanding the

principles that underlie the micro-evolutionary process. We found another group of closely related Chiro-

nomus species around C. riihimakiensis Wülker 1973 and described in a previous paper (Kiknadze et al.

1992) karyotypes and morphology of larvae, pupae and adults for three taxa (C. spec. All, C. Tul, C. tuvanicus,

spec. nov.) from the Altai and Tuva (Siberia). In the present paper, we will give data on the inversion

polymorphism in these species and show the cytophylogenetic relationships between each other and to

some well-known Chironomus species like C. piger, C. plumosus and the aberratus-group.

We are sure that the riihimakiensis-group consists of more species. There are unpublished results on

chromosomally defined species from Scandinavia (W. Wülker, C. spec. Sk22), the Irkutsk region in Siberia

(V. Provis), and Yakutia (I. Kiknadze, C. spec. Lel) which are closely related to this group.

Moreover, another species which we call C. spec. Tu3 was discovered in Tuva; its karyotype shares

many common sequences with those of the riihimakiensis-group. However, we refrained from including

Tu3 in the riihimakiensis-group, because its arms C and D lacked nuleoli and arm G showed a different

morphology. Despite, we use the Tu3 banding patterns in the phylogenetic schemes.

Material and methods

Most of the material investigated and the methods applied are the same as in Kiknadze et al. 1992.

Additional material: C. spec. Sk22 Christiansborgvann Bergen Norway, 4/15-24/1980, 10 larvae, crew of

Zoological Museum Bergen and W. Wülker; C. spec. Lel, mouth of river Lena, 6/28/1987 and 7/15/1987,

22 larvae, T. salova; C. spec. Tu3, Kyzyl/Tuva, Jenisei river, old channels, 5/1990, 43 larvae, M. T. Siirin.

The methods of chromosome preparation are based on Keyl & Keyl 1959, principal thoughts on the evolution

in the genus Chironomus can be found in Keyl 1962. References on standardization of banding patterns see

Kiknadze et al. 1992.

Results

Inversion polymorphism and cytophylogenetic relations of banding patterns

The comparative study of the chromosomal polymorphism among Siberian species of the riihimakiensis-

group have shown that all three species were not very polymorphic (Table 1). Rare homo- and heterozygous

inversions were identified inC. spec. All and C. spec. Tul. Inversion polymorphism was higher inC. fuvanicus,

but the spectrum of the inversions was not very diverse.

To analyze the cytogenetic relationships between the species of the riihimakiensis-group, a comparison

of the band sequences was made.

Tab. 1. Chromosomal polymorphisms in the riihimakiensis-group.

Species Arm band sequences Inversion Average Chromo- Number

and frequencies (in brackets) heterozy- number somes of larva

collection sites gotes of hetero- frequen-

and dates frequen- zygous cies

A B C D E F cies inversions

per larva

C. sp. All

Chikhachev ridge, small water body

July, 1988 A11(1.0) B11(1.0) C11(1.0) D11(1.0) E11(1.0) F11(1.0) 0 0 0 20

July, 1990 A11(1.0) B11(1.0) C11(1.0) D11(1.0) E11(1.0) F11(1.0) 0 0 0 55

Yenisei, Kyzyl

May, 1990 A22(1.0) B22(0.5) C11(1.0) D11(1.0) E11(1.0) F11(0.4) 0.6 lei] 0.2 10

2(0.5) F12(0.6)

C. sp. Tul

Kyzyl, pond

Sept, 1988 A22(1.0) B22(1.0) C11(1.0) D11(1.0) E11(1.0) F11(1.0) 0 0 0 11

May, 1990 A22(1.0) B22(1.0) C11(1.0) D11(0.97) E11(1.0) F11(1.0) 0.03 0.03 0.07 32

D12(0.03)

C. tuvanicus

Yenisei, Kyzyl

May, 1990 A11(1.0) B11(0.92) C11(0.44) D11(1.0) E11(1.0) F11(0.63) 0.65 0.88 0 100

B12(0.08) C22(0.09) F22(0.01)

C12(0.47) F12(0.36)

116

[e})

ing 4

Tui A11

19]

\ A ff y | c

tuv A11 IN My:

De .

Age N d

Al1 B22 £

2 ; #

“ e

N mern IN; Mn

Tui B11 | nn AMN

1-216— a 14-5 he 13-14

NR UM /A0)) wr

l- 2 | , Na

6 Si — ar

Fig. 1. a-c: Banding pattern ofarms A. a. C. spec. All - AIIA22. b. C. spec. Tul-TulA1l. c. C. tuvanicus-tuvAll.

d-e: Banding pattern of arms B. d. C. spec. All-AlIB22. e. C. spec. Tul-TulB11. f. C. tuvanicus-tuvBl1l. The

break points of inversions are indicated by brackets. Arrows indicate centromeric bands. BR = Balbiani rings.

C. spec. All

Arm A occours in two sequences (Fig. la): AIIA1 as in rühimakiensis, holomelas and many other species

(basic pattern, Wülker 1980). AIIA2 is different by one simple inversion:

ANAI 1-2c 10-12 3-2d S - 4 13-19

AIIA2 1-2c: 10-12 ,.. 38 6d-9, 2d-3f , 6c-A4. 13-19

AINA11 was dominating in the Altai population, AIIA22 in the Tuvinian population. No larvae heter-

ozygous for inversions have been found in both populations (Table 1).

Arm B occurs in two sequences, which differ in one simple inversion (Figs 1d, 5d, Table 1). Both pat-

terns are also present in C. riihimakiensis:

117

AI C11

ZT TEN

12[7

tuv C22 c

Fig.2. Banding patterns ofarmsC. a. C. spec. AIL-AlIC11. b. C. spec. Tul-TulC11. c-d. C. tuvanicus (c- tuvC11,

d -tuvC22). Designations as in Fig. 1, N = nucleolus.

ABI 1-2d 22-21 18-20 3-2e 8a-6 4-5 8b-13 17-14 23-28

AI1B2 1-2d 22-21 7-82 2e-3 20-18 6f-a 4-5 8b-13 17-14 23-28

Arms C, Dand E are monomorphic (Figs 2a, 3a, 4a, Table 1). Band sequences are as in riihimakiensis and

aberratus. Arms C and D have one large nucleolus each (Figs 2a, 3a, 4a).

Arm F occurs in two sequences (Fig. 4d, Table 1). AILF1 is 3, AIIF2 4 inversion steps from riihimakiensis

2, a pattern which was not known at the time of the species description by Wülker 1973, but was detected

by him later (unpublished) in material from northern Sweden (Veittijärvi near Luleä, pool near Arnemark,

pool in swamp near Abisko Tourist station). riih 2 is a very common pattern in the genus Chironomus,

present in at least 12 species all over the holarctis (Wülker 1991a):

riihF2 = aberrFl 1 = 10 17 = ‚u 18 - 23

inter 1 8b - 2 8c-10 17 - 1 18 - 23

AIIFI 1 -9b.-.8c-. 2. -,8h ‚12-77 :10-9e 117-2 1823

AIIF2 1 9% 8b-28c-9a 12-17 10-9c 11li-a 18-23

Arm G carries one well developed nucleolus near the centromere region. Two large puffs (possibly

Balbiani rings) are developed in this arm. The banding pattern is ill-defined which hinders mapping (Fig. 5a).

118

General morphology mostly as in C. riihimakaiensis. G-homologs do not pair as a rule. 20 % of the larvae

had B-chromosomes.

C. spec. Tul

Arm A is monomorphic. The derivation from riihimakiensis is possible on the way of Sk22 (see Introduc-

tion) and two hypothetical forms. Note the complex arrangement in region 7 - 10 which is characteristic for

this species (Fig. 1b):

riihAl I-2e- lUEer 797 - 2d 9-4 13-19

a ee ee

Sk22A1 1-2c Ya-e 2d-3 12-10a 8-4 13-19

hyp 12€. 11-2 3-2d 9e-a 10a-e 8-4 13-19

N er

hyp 1-2 11-12 32d 9ea 10ab 7-8 10e-c 6-4 13-19

ee Ze

TulAl 122 11712 3249 9837110267 77807 10ce dg-d 164 13-19

Arm B is monomorphic. The TuBl sequence differs from AllB1 and riihBl by complex changes in the

distal part of the arm which seem to involve 2 inversion steps:

AlIBl = riihBl 1-2d 22-21 18-20 32e 8a-6 4-5 8b-13 17-14 23-28

hyp 1-2d 21-22 18-20 322e 8a-6 4-5 8b-13 17-14 23-28

TulBl 12d 68a 2e3 20-18 22-21 45 8b-13 17-14 23-28

Arm € is monomorphic and can be derived from riihimakiensis and All through one simple inversion

(Fig. 2b):

rüihCl, AllC1 1-6€ ° 11- TC 15. = #127 7b-6d’ 16-22

TulCi 1-6e : ı 15ce ı7e -11 15b- 12 7b-6d 16-22

Arm D occurs in two sequences, but only 1 larva was a heterozygote (TulD12), TulD1 is as riihD1 and

AID1; TulD2 carries one simple short inversion (Figs 3b, 5e, Table 1):

TulD1 1-3 11- 18f 7dA 10-7e 18g-22

TulD2 1-3 17- 11 18a-f 7d-4 10-7e 18g-22

One large nuceolus is developed in arm D as a good marker.

Arm E is noted for a specific sequence following a large inversion (Fig. 4b):

rüihEl, AllEI 1 - 3e 5-10b 4-3f 10c-13

TulEl 1 3f-4 10b-5 3e-2 10c-13

Arm FasinC. piger (basic pattern Wülker 1980), shared by C. alluaudi, longistylus, spec. Apple Valley,

hyperboreus and islandicus, Wülker 1991) and therefore differs from riihF2 by inversion 17-11.

Arm G carries one nuceolus and two BRs, one more BR is possibly developed at the very end of the

distal part of the arm (Fig. 5b). G-homologs are paired as a rule, but they do not conjugate tightly. 7 % of

the larvae had B-chromosomes.

119

AI D11

Tu1 D11

„sh ——_ıs

ANTEC

1-2] 14 — 16] Io-1ol]2! —— 18j8

tuv D11 a

ee ku

Fig. 3. Banding patterns of arms D. a. C. spec. All. b. C. spec. Tul. c. C. fuvanicus. Designations as in Figs 1

and 2.

C. tuvanicus

Arm A is monomorphic (Table 1). The tuvAl, species specifically, results from two non-overlapping

inversions from the holomelas sequence (Fig. lc):

hol, riihAl, AIA1 l2e 0) - DRS) - 4 13-19

me [————

tuvAl mer Re irre al) Sr Fe el Aloe el

Arm B occurs in two sequences that differ in one large included inversion (Fig. 1f)), tuvBl can be

connected to TulBl by two inversions, tuvB2 presupposes two more:

TulBl 1-2d 6-84 2e-3 20-18 22-21 4-5 8b-13 17-14 23-28

hyp 1-2d 68a 2e-3 20-18 22-21 15-17 13-8b 5-4 14 23-28

tuvBl 12d 6-84 2e3 20-18 22221 15-17 13-8b 2B3eca 14 45 23d28

I Se Se Wr En TH nn mn HH ne — —

BE VE En nn Te se As

tuvB2 1 14 10e-8b 23c-a 10f-13 17-15 21-22 18-20 3-2e 8a-6 2d-a 4-5 23d-28

8 % heterozygotes B12 have been found.

Arm Cl can be connected to arms C of riihimakiensis and spec. All by a short inversion. The arm occurs

in two sequences (Fig. 2c, Table 1) that differ in one simple inversion:

riihC1l, AllC1 1-6c 11-7c 15-12 7b-6d 16-22

tuıvCl 1-6c 11-7c 12-15 7b-6d 16-22

tuvC2 la-d 16d-a 6d-7b 15-12 7c-11 6c-le 16e-22

120

AN E11

—ıal

'—3l5 N

hllail! b

N | B

tuv E11 a\ Fi =

. N 43

& j ’

AI F12 \ ‚

ae IE

3 b 10-911ia 23]

\ 2

RNIT m wind ©

AR Aa ERTUR za

EN Bl

Fig. 4. a-c: Banding patterns of armsE. a. C. spec. AlI-AllD11. b. C. spec. Tul-TuD11. c. C. tuvanicus-tuvD11.

d-e: Banding patterns of arms F. d. C. spec. AlI-AlIF12. e. C. tuvanicus-tuvFl1. Designations as in Fig. 1.

47 % heterozygotes tuvC12 and 9 % homozygotes tuvC22 have been found. Arm D is monomorphic

(Table 1). The tuvD1 sequence is species specific (Fig. 3c) and can be reached from the D of riih over the D

of piger by 9 inversion steps:

riihimakiensis 1-73 11 Tr 7d -4 10, Ze 18g-24

ange me nenne

hyp 1 z 7d 18f : Ze 18g-24

en rasen rn en mern

piger 1 = -24

BER na = me ser u

hyp 1-2 21 - 3 22-24

re me en en e eren e ,

hyp 1-2 14 - 21 & - 13 22-24

a az TB LEN.

hyp 1-2 14 - 21 3a-g 10b - 4 10c - 13 22-24

Eee ee

tuvD1 12 1416 18d-17 9-10b 3ga 21-18e 84 13 - 10c 22-24

The large nucleolus is a good marker for arm D.

121

Fig. 5. Morphology of arm G and inversion heterozygotes in the rühimakiensis-group. a. AllG11. b. TulG11.

c. tuvoGl1. d. AllB12. e. TulD12. f. tuvF12. g. tuvB12. N = nucleolus, BR = Balbiani ring, P = puff.

Arm E is fused to arm G. The tuvEl band sequence is one large fixed inversion from rühEl and AllEI

and is species specific (Fig. 4c):

rıihEl, AllE1 1-3e 5-10b 4-3f 10c-13

tuvEl la-d 10b-5 3e-le 4-3f 10c-13

Arm F occurs in two sequences (Figs 4e, 5f, table 1), tuvFl can be derived from AlIFI by 4, from riihF2

by 7 inversions:

AIFI 1 Ib-Sc 2-8b 12-17 10-9 11li-a 18-23

Zee

hyp la-f 8c-9b 1li-g 2-7 10a-d 17-22 8ba 9f-c 1li-a 18-23

hyp la-f 8c-9b 1i-g 2-46 14f-17 10 7-4d 14e-12 8ba 9-c 11li-a 18-23

tuvFl la-f 8c-9b 1i-g 2-4 14f-17 10d-a 12-14e 4d-7 8ba 9f-c 1li-a 18-23

tuvF2 la-f 8c-9b 1i-g 2-46 14f-g 6-4d 14e-12 10a-d 17-15 7 8ba 9f-c 11 18-23

36 % heterozygotes tuvF12 and 1 % homozygotes tuvF22 have been found.

ArmB

AI1B2

riihB2

ANBI

riihB1

ArmD

Figs 6. Cytophylogeny of the riihimakiensis-group. a. arm A; b. armB; c. armC; d. arm D; e. armEE; f. arm F.

Additional abbreviations: apr = aprilinus, hol = holomelas, pig = piger, plum = plumosus, psth = pseudothummi.

Arm G is fused to arm E and carries one large nucleolus near the fusion sites, one large puff and one

well-developed BR (Fig. 5c). The special lobe was identified in the C. tuvanicus salivary gland. An additional

BR is developed in the special lobe cells. General morphology of arm G is similar to that inC. spec. All and

C. spec. Tul, although its homologs are conjugated tightly. B-chromosomes were not found in C. tuvanicus.

Discussion

Comparison of the banding patterns of polytene chromosomes in the three species and with C. rühhimak-

iensis revealed a high level of similarity in their karyotypes. The presence of a nucleolar organizer in homo-

logue parts of arm D (also in arm C of C. riihimakiensis and C. spec. All), in addition to a typical one in

arm G is an important feature of their karyotypes. Arm G is noted for characteristic morphology: In all

species arm G has a large nucleolus at the centromeric end, a massive group of many heavy bands in the

centre, and two or three large puffs (BRs). It is difficult to map the arms G in these species because of their

ill-defined banding pattern, expecially in the distal part, which is greatly decondensed in most of the larvae.

The general morphology of arms G in the riihimakiensis-group is similar to those in the aberratus-group

and in C. anthracinus. By this morphology all these species differ clearly from other Chironomus species.

Moreover, it is necessary to note that some of the sequences in the riihimakiensis-group are basic pattern in

the sense of Wülker (1980), not only in arms A, E and F, but also in arms C and D. From these basic pattern,

we elaborated the cytophylogenetic position of the species via sequential inversion steps, and also showed

the connections to well-know karyotypes like those of C. piger, C. plumosus or C. aberratus (Fig. 6).

The data gathered provide evidence that C. rühimakiensis and C. spec. All are the most closely related

species. What makes the difference is the size of centromeric heterochromatin and one fixed inversion

(explainable by 3 inversion steps) in arm F (Fig. 6). As was shown by Keyl (1965), the change in the amount

of centromeric heterochromatin is an important factor for the speciation in the genus Chironomus. So, the

karyotypes of the siblings C. riparius (thummi) - C. piger, C. plumosus - C. borokiensis, C. agilis 1 - C. agilis 2,

C. longistylus - C. tenuistylus differ mainly in the DNA content in centromeric heterochromatin (Keyl 1957,

1965, Kerkis et al. 1989, Kiknadze et al. 1991b, Wülker 1991b). The pair C. riihimakiensis - C. spec. Al is

another example for this kind of speciation.

C. spec. Tul and C. spec. Sk22 show very similar banding patterns. They are probably different popu-

lations of one and the same species. There are 10 steps of inversion rearrangements between C. riihimakiensis

and spec. Tul and 24 between C. rüihimakiensis and C. tuvanicus (Fig. 6). So, C. tuvanicus may be regarded

as the most divergent species of the group. However, the spectrum of common band sequences favors it

being considered as a member of the riihimakiensis-group. Also in other groups of closely related species

and even the groups of sibling species, there are members separated by many inversion steps. For instance,

18 inversion steps were counted in the plumosus-group between C. plumosus and C. agilis, 14 between

C. plumosus and C. muratensis etc. However, as to the spectrum of common band sequences, larval morph-

ology and the level of genetic differentiation, they may legally pertain to the plumosus-group (Kiknadze

1987, Kerkis et al. 1989, Filippova et al. 1989).

Beside the fact that the differences between the karyotypes in the rlihimakiensis-group are due to fixed

simple or included paracentric inversions, C. tuvanicus is noted for a telomeric fusion of arms G and E. Also

the number of nucleoli is different: 3 in C. rüihimakiensis and spec. All, 2in C. spec. Tul and C. tuvanicus.

In arms C, D and E, the respective banding patterns of the riihimakiensis-group have many plesiomorphies

in common with other primitive Chironomus species (aberratus-group, longistylus-tenuistylus, riparius-piger,

plumosus-group and species with salinarius-type larvae).

Acknowledgements

We acknowledge our gratitude to Drs. S. Bogatchev, A. Katokhin, Yu. Sobanov and T. Salova for help in taking

up collections in the mountains of Altai and in Yakutian rivers, to V. Filonenko for translating the manuscript

from Russian into English.

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oPIXIANA

ZEITSCHRIFT FÜRZOOLOGIE

(SPIXIANA - JOURNAL OF ZOOLOGY)

herausgegeben vonder

ZOOLOGISCHEN STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN

ISSN 0341-8391

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Porto pro Bd. (postage per Vol.)

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SUPPLEMENT

ISSN 0177-7424

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1. Peters, G.: Vergleichende Untersuchung zur Lautgebung einiger Feliden

(Mammalia, Felidae). — 1978, 206 pp. + 80 pp. Anhang, 324 Abb.

3,20 ab: A ta ht ee nenne een DM 45,00

2.Ellenberg, H.: Zur Populationsökologie des Rehes (Capreolus capreolus L.,

Cervidae) in Mitteleuropa. — 1978, 211 pp. ......uaneeennnnennannnnnnnn DM 35,00

3. Lehmann, J.: Chironomidae (Diptera) aus Fließgewässern Zentralafrikas. Teil I:

Kivu-Gebiet, Ostzaife. — 1978, 144 BP. ...uuussasauassnaununasenkunenannne DM 36,00

10.

12.

13.

14.

15.

16.

I2,

18.

19.

20.

.a) Horstmann, K.: Revision der europäischen Tersilochinae II (Hymenoptera,

Ichneumonidae). — 1980, 76 pp.

b) v. Rossem, G.!: A revision of some Western Palaearctic Oxytorine genera

(Hymenoptera, Ichneumonidae). — 1980, 59 PP. ......umnnnnnnnnnnnn

. Lehmann, J.: Chironomidae (Diptera) aus Fließgewässern Zentralafrikas. Teil Il:

Die Region um Kisangani, Zentralzaire. — 1981, 85 PP. ..........

. v. Tschirnhaus, M.: Die Halm- und Minierfliegen im Grenzbereich Land-Meer der

Nordsee (Diptera: Chloropidae et Agromycidae). — 1981, 405 pp.

+ TIERARTEN Een er

. First International Alticnae Symposium, Munich, 11.-15. August 1980. 7 Beitr. —

I Ko 13 7737 7782 0] 0 VRR ERNEHNE RR FRE NRREREN LEHE ES HERRRBREF. NEST

„Kun ©. Goethes Naturforschung. — 1982, 48 PP. ....zessessnenenensnnnnennnnnenen

. Fittkau, E. J. & L. Tiefenbacher (eds.): Festschrift zu Ehren von Dr. J. B. Ritter

Von:'SRix. SO Baltr, = 1988, A4T1N PR. ee eneeenue nern

Engelhardt, E. & E. J. Fittkau (eds.): Tropische Regenwälder - eine globale

Herausforderung. 14 Beitr. —- 1984, 160 PP. ......22222222222enennnnennn

Fittkau, E. J. (ed.): Beiträge zur Systematik der Chironomidae (Diptera). 16 Bei-

tr&98,:= 1984, 215 BER anne a

Schleich, H. H.: Herpetofauna Caboverdiana. — 1987, 75 PP. .unzeeenennnennnnnnnenennnn

Soponis, A. R.: A Revision of the Holarctic Species of Orthocladius (Euortho-

cladius) (Diptera: Chironomidae). — 1990, 68 PP...

Fittkau, E. J. (ed.): Festschrift zu Ehren von Lars Brundin. 28 Beiträge. — 1988,

259. PP. A RR uunnnnansan senkt nner een

Gatter, W. & U. Schmidt: Wanderungen der Schwebfliegen (Diptera, Syrphidae)

am Randecker:Maar. — 1990,7100' BP. users

Hausmann, A.: Zur Dynamik von Nachtfalter-Artenspektren. Turnover und Dis-

persionsverhalten als Elemente von Verbreitungsstrategien. —

19907222: Di en en

Mitarbeiter der Zoologischen Staatssammlung (eds.): Chronik der Zoologischen

Staatssammlung München. — 1992, 248 PP. ......uueeseeseseeeseeennenn

Baehr, M.: Revision of the Pseudomorphinae of the Australian Region. 1.

The previous genera Sphallomorpha Westwood and Silphomopha

Westwood. Taxonomy, phylogeny, zoogeography (Insecta,

Coleoptera, Carabidae). — 1992, 440 PP. .....enssesesenenessnennnnnnnnn

Baehr, M. & B. Baehr: The Hersiliidae of the Oriental Region including New

Guinea. Taxonomy, phylogeny, zoogeography (Arachnida, Ara-

NEST II YO ee ee

Baehr, M. (ed.): Contributions to the systematics of the Chironomidae (Insecta,

Dipfera). 4 Beiträge — 1994, 125 RR: er

43,50

29,80

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INHALT - CONTENTS

Contributions to the systematics of the Chironomidae

(Insecta, Diptera)

Edited by Martin BAEHR

SUBLETTE, J. A. & M. SASA: Chironomidae collected in Onchocerciasis endemic areas

ONGUatemala Ineeeta, Diptera)yn nesrnnnenteenesnnekeneeinten ee

SPIES, M., E. J. FITTKAU & F. REISS: The adult males of Parachironomus Lenz, 1921,

from the Neotropical faunal region (Insecta, Diptera, Chironom-

I EEE

HARRISON, A. D.: Nanocladius (N.) Kieffer from Africa south of the Sahara, with two

new species and key (Insecta, Diptera, Chironomidae, Orthocladi-

VID ED a ee

KIKNADZE, 1. I., M. T. SIRIN & W. WÜLKER: Siberian species of the riihimakiensis-

group in the genus Chironomus. 2. Inversion polymorphism and

cytophylogeny (Insecta, Diptera, Chironomidae) .............e

SPIXIANA Supplement 20 1-125 | München, 01.03.1994 | ISSN 0177-7424 | ISBN 3-923871-78-3

Seite

1-60

61= 98

99-114

115-125

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- Zeitschrift für Zoologie

Konvergente Farbmusterentwicklungen

bei Tagfaltern

Freilanduntersuchungen

in Asien, Afrika und Lateinamerika

Walter Winhard

’IXIANA * Supplement21 + München, 01. November 1996 * ISSN 0177-7424 * ISBN 3-931516-11-3

oPIAIAINA

ZEITSCHRIFTFÜRZOOLOGIE

herausgegeben von der

ZOOLOGISCHEN STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN

SPIXIANA bringt Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Zoologischen Systematik mit Schwerpunkten in

Morphologie, Phylogenie, Tiergeographie und Ökologie. Manuskripte werden in Deutsch, Englisch oder

Französisch angenommen. Pro Jahr erscheint ein Band zu drei Heften.

Umfangreiche Beiträge können in Supplementbänden herausgegeben werden.

SPIXIANA publishes originalpapers on Zoological Systematics, with emphasis on Morphology, Phylogeny,

Zoogeography and Ecology. Manuscripts will be accepted in German, English or French. A volume of three issues

willbe published annually. Extensive contributions may be edited in supplement volumes.

Redaktion - Editor-in-chief

M. BAEHR

Fotoarbeiten:M.MÜLLER

Einbandgestaltung: Architekturbüro H.-J. SCHMIDT-SCHICKETANZ und Partner Dipl. Ing. JanLEWERENZ

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Supplement. - München: Pfeil

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ISSN 0177-7424

21. Winhard, W.: Konvergente Farbmusterentwicklungen bei Tagfaltern. - 1996

Winhard, Walter:

Konvergente Farbmusterentwicklungen bei Tagfaltern : Freilanduntersuchungen

in Asien, Afrika und Südamerika / von Walter Winhard. - München : Pfeil, 1996

Zugl.: München, Univ., Diss., 1996

(Spixiana : Supplement ; 21)

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Tel. (089) 74 28270 - Fax (089) 7242 772 - E-Mail: 100417.1722@compuserve.com

Konvergente

Farbmusterentwicklungen

bei Tagfaltern

Freilanduntersuchungen

in Asien, Afrika und Südamerika

Walter Winhard

Dissertation der Fakultät für Biologie

der Ludwig-Maximilians-Universität München

Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München

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SPIXIANA Supplement 21 München, 01.11.1996 ISSN 0177-7424 ISBN 3-931516-11-3

Konvergente Farbmusterentwicklungen

bei Tagfaltern

Freilanduntersuchungen

in Asien, Afrika und Südamerika

Von Walter Winhard

Winhard, W. (1996): Konvergente Farbmusterentwicklungen bei Tagfaltern. Freiland-

untersuchungen in Asien, Afrika und Südamerika. - Spixiana Suppl. 21: 1-192

Some major aspects of the phenomenon of mimiery remain puzzling. The evaluation

of collected specimens clearly shows the well-known forms of mimicry, i.e. Batesian and

Müllerian mimicry, but extensive observations in nature give a more complicated picture,

which is not so easily explained by the ‘classical’ forms of mimicry. In many cases, the

obvious similarities of butterflies in their natural habitats do not fit the theories of

Batesian or Müllerian mimicry either. The frequency of ‘models’ and ‘mimics’ may also

not be in accordance with the expectations drawn from theory.

During extensive field work in South-East Asia, Africa and South America, an addi-

tional and more generalizing theory has been developed to explain patterns of similarity

among syntopic and synchronously occuring tropical butterflies. In general, a consider-

able number of species converge in their overall appearance in flight, but if attacked by

birds, the different species try to escape with different patterns of evasive behaviour,

flight speed and directional changes, thereby creating a ‘confusion group’. This reduces

the chances of learning on the part of the predators and prevents a more pronounced

convergence on the part of the prey, the palatable butterflies. In some cases wing struc-

tures, such as elongated tails, serve to deceive predators. Species of very different system-

atic position may thus partake in this kind of mimicry grouping without being forced to

develop the high degree of conformity typical of Batesian mimicry, as it is sufficient for

the similarity to be apparent during rapid and mostly erratic flight.

The new results provide a broader view of the mimicry phenomenon and they make

the process of fine tuning in the classical forms of mimicry more plausible. The findings

in this paper are supported by an extensive array of examples.

(For more detailed information in English, see Summary on page 111, in Spanish on

page 113.)

Dr. Walter Winhard, Austr. 4, D-87666 Pforzen.

Inhalt

Einleitung

12!

1.4.

125:

1.6:

Problemstellung en. 0. ee EN Le Pe Eee

Batessche Mimik 224 60 a Me el Ren nee ven ansn reneReeaee

. Müllersche Mimiloy esse ses er en en nern Enns Be

Ähnlichkeit genießbarenAntenia nn ne

Brekfende ai. a ae ee ee ee En SELEER EHEM AHNNOEHEEEEEREEEEEE

Chemische.Verteidigumg bei Kaltern u... nn ee nen en nee ner ere nee ee

Beobachtungsorte

Auswahl’ der Beobachtungsorte..... ne... 2 ne en ee

Der'Khao Phra Ihaew- Naturpark ın Thatland er... een earneneaetenen se sene ven sense ee

Die/kemianısche Kunstenre@iom 2. ee een een ee

Beohachtunssorte m. Sudampemika ...zuzecsneucensne sit snanasaracatänanenssnnnnaranene nun Ant anntenernse sahen ee ee

Erhebung der Befunde und Methodik der Untersuchungen

3.1. Bestimmung und Präparation der auftretenden Arten ............eseussscscnsosnensosenensnsnennenensnnnsansnensrornsnensneensnre

3.2. Erfassung des Verhaltens

8.21. Ermittkune der Falterhaufigkeit 2... en nennen nontennnnee rn gern ser

3.2.2. Durchschnittliche Häufigkeit des Wechsels der Flugrichtung pro Sekunde und

Elusgeschwindiekeit.........encnn. ee ee reeihun namen onen has ape en enter ee

8.2.32 Sonstises'Verhalten®.. ne nee nee HR ren

3.3. Attacken der Freßfeinde

3.3.12 DirekteBeobachtung....... een. ana ne nene nn teen nano nennen BEeRBEBEE EEE

3.3.2, Indirekte Erschließung... un.22..2ucemeatanesassseseensepanenuesentnnn uns ans sa snr anne nen ses ae arten ner

3.4, Eütterungsexperimente..crssssasnnunseseaneesesseshnaennsenehnaedenehnuenrenbnnn aenacrdadeleüansreenrnc hen Hp Unseren

3.5. Statistische Auswertung der gewonnenen Daten (Meßergebnisse)

3.5.1. Flugrichtungswechsel und Fluggeschwindigkeit ................eu2u2020200220020n2020anSenennneneturnsnsnnnennenensnnnaen

3.5.2. Falterhäufigkeit und Verteilung der Attacken von Freßfeinden ............uneseseesensenensenenrenen:

3.6. Gesichtspunkte für die Zusammenstellung der Farbbilder ...........e ER

Ergebnisse und Diskussion der Befunde

4.1. Flugverhalten der Tagfalter

4.1.1. Durchschnittliche Häufigkeit des Flugrichtungswechsels pro Sekunde

und Flüggesehwindiskeiten... sn een ne er ass re

4.1.2. Änderungen des Flugverhaltens bei äußeren Einwirkungen (Störungen) und bei der Balz.

4.1.3. Besondere Anpassungen an die Bedrohung durch Freßsfeinde

(Feindvermeidungsverhalten der Falten) ........n.sesesnneseeuscansceneneennenurnenceonnunenenesusneneneionespens rennen are

4.1.4. Diskussion ne ccrn ee se Sdere

4.2. Selektionsdruck auf die Tagfalter

4.2.1. Häufigkeit der Attacken gegen schmackhafte und ungenießsbare Falter .........eeeee

4.2.2. Wie Freßfeinde Falter jagen (Jagdmethoden der Freßfeinde) ..........esnsenssenenensnenenturnenen

DES DIEIKDESETOM ercrcenegneareenco eben ORTE LET OTLOOEEeLOnCH RER een

4.3. Fütterungsexperimente

SEI NV EIhI Eenrererereere er rer EEE RL RLeETERTeCeRene

DISKUSSION SENSE IRUSEU EEE

4.4.

Typische Fälle Batesscher und Müllerscher Mimikry

4.4.1. Thailändische Faltergemeinschaften

4.4.1.1. Pachliopta aristolochiae, Atrophaneura coon, die ?-form polytes von Papilio polytes und die

9-form distantianus von Papilio memnon als Ähnlichkeitskomplex in Thailand

(Abb. 8:16-17:: mE DiskusSsSIONn).. 2... ee ee ee ee EURER

11)

4.5.

4.0.

4.4.1.2. Danainae (vor allem der Gattung Euploea) und ihre Nachahmer im Khao Phra

Iihaew- Horest- Rauk(AbbR8 18-2321: Diskussion)

4.4.2. Südamerikanische Faltergemeinschaften

4.4.2.1. Mimikryringe mit den Pieridenarten Dismorphia amphione bzw. Dismorphia astynome

und Dismorphia astyocha

4.4.2.1.1. Hypothyris Iycaste antonia und ähnliche Arten in der Westkordillere Ecuadors

(ADb#38:24:21, DISKUSSION ea. er nt ee IE

4.4.2.1.2. Ein vergleichbarer Mimikryring in den Wäldern um die Wasserfälle des Iguazü

(AHPF823-711E Diskussions ee een sa ER:

4.4.2.2. Heliconius erato und Heliconius melpomene (Abb. 8.27), Heliconius clysonymus und

Heliconius hecalesia eximius (Abb. 8.28) in Ecuador, Heliconius erato phyllis

(Abb. 8.26, rechts unten) bei den Wasserfällen des Iguazu (mit Diskussion) ...................

4.4.2.3. Heliconius erato und Eresia lansdorfi in den argentinischen und brasilianischen

Wäldern um die Wasserfälle des Iguazü (Abb. 8.26, rechte Spalte; mit Diskussion) ..........

4.4.2.4. Heliconius erato und Adelpha isis in den argentinischen und brasilianischen Wäldern

um die Wasserfälle des Iguazuü, Adelpha lara und ähnliche Arten im südlichen Ecuador

LABbFE 292m Diskussion) ke re EN REITER

4.4.3. Afrikanische Faltergemeinschaften

4.4.3.1. Amauris niavius dominicanus und ähnliche Arten an der kenianischen Küste (Papilio

dardanus tibullus ?-f. hippocoonides, Hypolimnas dubius wahlbergi, Hypolimnas usambara,

Euxartheipakefteldi: 2: Abb:8.30::mit: Diskussion). e.2er: m een see

4.4.3.2. Cymothoe beckeri und Othroeda planax (Abb. 8.10; mit Diskussion) ............eeeeeen

Typische Fälle konvergenter Farbmusterentwicklungen bei Tagfalterarten, die nicht durch

schlechten Geschmack geschützt sind

4.5.1. Ecuadorianische Faltergemeinschaften

4.5.1.1. Lymanopoda nivea (Satyrinae) und ähnliche Arten im Andenhochland westlich von

Otavalo (Ecuador, Provinz Imbabura; Abb. 8.33; mit Diskussion) ....................nnn.

4.5.1.2. Arawacus togarna (Theclinae, Lycaenidae), Leucochimona lagora (Riodininae, Lycaenidae)

und ähnliche Arten in der westlichen Präkordillere Ecuadors (Abb. 8.34) ...........................

4.5.1.3. Diskussion: Ähnlichkeit genießbarer Arten: Die neue Elypotheserm-r- nee

ONE Anıshliek (Abb. 8:35:36; mit. Diskussiom)....... ernsten nenne een

4.5.2. Afrikanische Faltergemeinschaften

rsrronialedaund-Colohsauxo ineretus (Abb. 8.37) ......en2netnnsntnaetenennnnnesannnnennarnennscn en nuneenen

aD Pseidgeraen semire, und Graphiumarten (Abb. 8.39) 2.........umentensnnssensneeneannennnses nenn nnneeneneneenarenne

4.9.2.3. Diskussion: Schutz durch Frustration der Freßfeinde? ................uneaeeeaen

4.5.3. Thailändische Faltergemeinschaften

Sal Keripha'erymanthissund Cirrochroa arissa (AbEIEAN)......0..nneenneena een an

4:3.8.2. Der'besondere Ball der'Gattung Lamproptera (Abb. 842,83) 1.........nuceeeescnesensnsnsanassensnnaneennnne

25.3.8. Ähnlichkeitskomplexe genießbarer Arten Abb’ 84445) EN Arne

BE IH KHSSIONN CH BRETTEN A N A ER

Analyse komplexer Ähnlichkeitsgruppen und Ausbildung von Formen innerhalb einer Art,

insbesondere im weiblichen Geschlecht

4.6.1. Ansammlungen kleinerer Ithomiinae und ähnlicher Arten in der westlichen Präkordillere

BenadorstABBYSARA)D ZI DISKUSSION) oe

4.6.2. Die Bedeutung von Weibchenformen bei Pieriden

4.6.2.1. Eurema senegalensis und Dixeia spilleri (Abb. 8.47,48), Colotis eucharis evarne und

Colotis auxo incretus, die Weibchenformen von Colotis ione (Abb. 8.49,50; Kenia) ................

4.6.2.2. Colias lesbia und Colias dimera in den Anden Ecuadors (Provinzen Imbabura

Bde iralua ADB SSL) el ee eh

4.6.2.3. Colias lesbia in Nord- und Westargentinien (Abb. 8.51) ........u.uuu.uneeaenenesesannnennnnen

4.6.2.4. Colias vautieri am Ostrand der südargentinischen Anden (Abb. 8.52) ............ee-

4.6.2.5. Colias blameyi im Andenhochland Nordargentiniens (Abb. 8.53)...

Bi 2 nn usaameilassende Diskussions 2... u. Men snsensentsnenen genen hrants erinnere ennräee

4.6.3. Die Formen von Appias nero und ähnliche Arten (Thailand; Abb. 8.54,55; mit Diskussion) .

4.6.4. Mylothris agathina und ihre “Nachahmer” (Kenia; Abb. 8.56-58; mit Diskussion) ...................

4.6.5. Amauris ochlea und ähnliche Arten an der kenianischen Küstenregion (Abb. 8.32;

LEE DAS SEE a ee a ER CR RE OBERE NER A 6 MORE vi RNEerR EEE SED

4:7. Abschliefende Disküssions: #2. ra er 102

5. Zusammenfassung / Summary / Resumen

5.1. Zusammenfassung .....nnnensensssssssnsensnensnsnenensnssensnsnsnnnensnenensntnensnsnrnnnsnsnensnsnsnsasusnsnsasesnsnsnsssnsnsnssenssanerssssnsnsnsnsnen 109

5.2. Summary ...usssenensennsnssusnnsnssnssnsensnsensensensnssnsensnnsnssnsnhsensnntnssnennsnssnsshsrnnnnsusnnsshenssnssnsnusnesnstnstnsnnsessnesssnnssssnsnnesnennen 111

5.3. Resumeant ar en er a er ee Eee 115

6. Danksagung ......unsesesssenssnssssnsnnensnsensnsensnnnnnnsnnsnsnnensnnnnsnnensnsnnsnssntnsnnensnnsnsnsnsnnensnsensnssnsnsssssstssnsnstsenssssentnsnnnnssnsssnsehenne 116

7. Abkürzungen... ee ee NASE rennen er ET EA Are er eA Re Re 116

8. Färbbilder nn all RS net ee Selen RE BE IIEEREER 116

G- Literätur. Tate ee ae RIESEN 125

10. Anhang: Detaillierte Meßdaten .......seseesseensanensnäsensunensensnnennensensnnensensensnnansensensnnennnnnesennsnnsnsessnanssnstnssnennenssnstee 180

11. Index der m der Arbeiterwähnten Arten 187

1. Einleitung

1.1. Problemstellung

Was macht Schmetterlinge erstaunlich ähnlich, wenn nicht Verwandtschaft?

Wer schon des öfteren in entomologischen Sammlungen die Farbenpracht und Vielfalt tropischer

Tagfalter bestaunt hat und auch um die Artenmannigfaltigkeit in tropischen Wäldern weiß, ist mitunter

sehr enttäuscht, wenn er selbst zum ersten Mal die Tagfalter eines Tropenwaldes in Augenschein nehmen

kann. Es geht ihm dann vielleicht wie dem Ökologen, der OwEN (1971, $. 1) in Uganda besuchte und der

von diesem in den Budongo Forest geschickt wurde, einem der artenreichsten ostafrikanischen Wälder.

Dieser kehrte ein paar Tage später zurück und meldete, er habe zwar sehr viele Tagfalter gesehen, aber nur

sehr wenige verschiedene Arten. Ganz ähnlich erging es mir, als ich nach umfangreichen Erfahrungen in

Afrika und Asien zum ersten Mal in Südamerika ein Primärwaldgebiet aufsuchte, das mir der peruanische

Falterexperte LAMAS sehr empfohlen hatte. Im Naturschutzgebiet Tambopata der Provinz Madre de Dios

im Südosten Perus trat mir anstatt der auf Grund des Studiums von Schmetterlingsbüchern erwarteten

Vielfalt eine ‘Eintönigkeit’ von Typen entgegen: Die großen Ithomiinen waren alle rotbraun, die kleineren

transparent, die Heliconier hatten alle auf schwarzem Grund rotbraune Zeichnungselemente, auf den

Hinterflügeln in Form von radiär angeordneten Strahlen, oder sie waren gelb-schwarz mit blauem Metal-

lic-Glanz. Vertreter anderer Familien, die ich zunächst gar nicht bewußt wahrnahm und vielfach nur

versehentlich entdeckte, reihten sich in Aussehen und Verhalten in die beschriebenen Typen ein.

Hat man nun aber erst einmal die Tagfalterfauna eines Gebietes besser kennengelernt und möchte

unter den häufigeren, bereits vertrauten Faltern weitere Arten entdecken, die einem noch nicht zu Gesicht

gekommen sind, lernt man trotz großer Anstrengungen eigentlich nie, gewisse ähnliche Arten im Flug zu

unterscheiden. Immer wieder hält man eine seltene Art für eine am selben Ort fliegende häufige und

erfährt von seinem Irrtum oft nur durch Zufall, wenn man den Falter z.B. fängt und genauer inspiziert. Da

hilft es meistens wenig, daß man die entsprechenden Arten im präparierten Zustand ohne weiteres

unterscheiden kann, da vielfach im Freiland die für die Differenzierung entscheidenden Merkmale nicht

zu erkennen sind, sei es, daß der Falter mit zusammengeklappten Flügeln irgendwo sitzt und nur die oft

kryptische Unterseite der Hinterflügel und wenig von den Vorderflügeln zeigt, sei es, daß er herumfliegt.

Schon wenn der Falter langsam und relativ geradlinig fliegt, sind die Farbeindrücke, die von ihm

ausgehen, für den Menschen und vermutlich auch für die bedeutsamsten Freßsfeinde der Falter, die Vögel,

ganz anders.

Sieht man den Falter nicht direkt von oben, was meistens der Fall ist, so beeinflussen je nach Blickwin-

kel auch oder überwiegend die Flügelunterseiten die Farbeindrücke. Einzelheiten der Zeichnung und

Färbung lassen sich nicht mehr genau erfassen. Je nachdem, wie intensiv und unter welchem Einfallwinkel

die Sonnenstrahlen auf die Flügel treffen, Zustände, die sich bei einem fliegenden Falter innerhalb von

Sekundenbruchteilen ändern können, stellt sich das fliegende Objekt dem Auge auch wieder anders dar.

Man denke dabei nur an die großen Helligkeitsunterschiede zwischen schattigen Stellen unter dem

Laubdach der Urwaldriesen und den Lichtungen.

Fliegt der Falter schnell, bewegt er die Flügel relativ häufig auf und ab und wechselt noch oft die

Flugrichtung, so muß auch bei Vögeln mit besserem zeitlichen Auflösungsvermögen, als es der Mensch

besitzt, in der optischen Wahrnehmung ein Verschmelzen der Färbungs- und Zeichnungselemente auftre-

ten.

So ist zu erwarten, daß Falter, die in präpariertem Zustand leicht zu unterscheiden sind, wenn sie

fliegen, nur noch einer Ähnlichkeitsgruppe zugeordnet werden können, und zwar gelingt die Differenzie-

rung in der Regel um so weniger, je schneller sich der Falter durch die Luft bewegt.

Weiterhin spielt auch das Verhalten des Falters während des Fluges und bei Start und Landung eine

Rolle.

Die erstaunlichen Ähnlichkeiten zwischen oft nicht näher verwandten Tagfaltern blieben in der Ver-

gangenheit nicht unbemerkt und führten zu der Entwicklung von zwei fundamentalen Theorien zur

Mimikry (Batessche und Müllersche Mimikry, s.u.). Viele Fälle überraschender Ähnlichkeiten wurden

entdeckt, als die Falter in präpariertem Zustand in Museen bestimmt und systematisch eingeordnet

wurden; ja manchmal deckten erst nachträglich Experten die wahre Identität falsch eingeordneter Exem-

plare auf.

Nicht selten wurden dann Freilanduntersuchungen und Experimente angestellt, die Aufschlüsse über

die Ursachen der auffälligen Ähnlichkeiten der betreffenden Arten gaben.

Ob nun die Entdeckungen im Freiland oder im Museum Ausgangspunkt für weitere Forschungen

waren, immer ging man von einer Ähnlichkeitsgruppe aus und kümmerte sich dann im Freiland eben nur

um diese Gruppe von Faltern, ohne weitere Falter bzw. Insekten mit einzubeziehen, die vielleicht im Flug

ebenfalls —- wenigstens etwas — ähnlich erscheinen oder zu anderen Ähnlichkeitsgruppen überleiten.

Es erschien mir deshalb wichtig, in Tagfaltergemeinschaften tropischer Gebiete alle auftretenden Falter

zu registrieren, zu bestimmen und sie einerseits nach ihrem Erscheinungsbild im Flug Ähnlichkeitsgrup-

pen zuzuordnen, andererseits aber auch die Häufigkeit ihres Auftretens in Abhängigkeit von Ort und Zeit,

ihr Flugverhalten und den Selektionsdruck, dem sie von seiten ihrer Freßfeinde ausgesetzt sind, festzuhal-

ten, um so Informationen über die biologischen Ursachen dieser Ähnlichkeiten zu bekommen.

Eine ganz besondere Bedeutung sollte dabei der Frage zugemessen werden, ob mit den Theorien der

Batesschen und Müllerschen Mimikry alle Ähnlichkeiten zwischen nicht näher verwandten Tagfaltern

erklärt werden können oder ob gerade für das Verständnis der oft verblüffenden Ähnlichkeit genießbarer

Tagfalter andere Mechanismen verantwortlich gemacht werden müssen.

1.2. Batessche Mimikry

Als der englische Naturforscher HENRY W. BATES in den Jahren 1849 bis 1860 brasilianische Urwälder

durchstreifte, entdeckte er immer wieder zwischen Scharen auffällig gefärbter Falter aus der Familie der

Nymphalidae einige wenige sehr ähnliche, die aber einer ganz anderen Familie angehörten. In seiner

Veröffentlichung (BATES 1862) stellte er Nymphalidae und Pieridae dar. Er nahm an, daß die selteneren

Weißlinge (Pieridae) genießbar sind, aber kaum gefressen werden. Sie täuschen durch ihr Aussehen ihre

potentiellen Freßfeinde (ROTHSCHILD 1972a, HUHEEY 1984), die nach unangenehmen Erfahrungen mit den

ähnlichen bunten, langsam fliegenden und viel häufigeren Nymphalidae, die den Vögeln nicht schmecken,

auch die schmackhaften Weißslinge nicht weiter beachten (BATES 1862).

Die genießbare Art (Nachahmer, engl. mimic) profitiert durch die Ähnlichkeit mit der ungenießbaren

Art (Vorbild, engl. model), während sich diese Ähnlichkeit nachteilig für das Vorbild und den Freßfeind

auswirkt. Das Vorbild wird öfters attackiert, insbesondere nachdem der Freßsfeind gerade gute Erfahrun-

gen mit dem Nachahmer gemacht hat, dem Freßfeind entgeht mögliche Beute, wenn er nach unangeneh-

men Erfahrungen mit dem Vorbild auch den Nachahmer meidet. Das wurde in der Theorie (HUHEEY 1964,

TURNER et al. 1984) ausgeführt und im Experiment (LEA & TURNER 1972) aufgezeigt.

Der auf den Nachahmer wirkende Selektionsdruck, dem Vorbild ähnlicher zu werden bzw. ähnlich zu

bleiben, ist wesentlich stärker als der Selektionsdruck, der auf das Vorbild einwirkt, sich vom Nachahmer

abzusetzen. Deshalb advergiert der Nachahmer gegen das Vorbild, das zu ‘entfliehen versucht’. Ein

Batessches Mimikrysystem ist deshalb nicht stabil, sondern Änderungen unterworfen (BROWER & BROWER

1972, TURNER et al. 1984). Die Advergenz wird möglich, weil das Vorbild seine Färbung nicht ändern soll

wegen der “Erziehung” von Freßfeinden (NUR 1970, BROWER & BROWER 1972).

Folgende Charakteristika kennzeichnen ein Batessches Mimikrysystem:

- Das Vorbild muß häufiger als der Nachahmer sein (BATES 1862, COTT 1940, BROWER 1960, HOLLING

1965, RETTENMEYER 1970, PILECKI & O’DONALD 1971, HUHEEY 1988). Andernfalls könnte die Ähnlich-

keit des Nachahmers mit der auffälligen Warntracht des Vorbilds sich für den Nachahmer stark negativ

auswirken, da sie ihn auffällig macht, ohne ihm genügend Schutz durch ein funktionierendes Mimi-

krysystem zu bieten (COTT 1940, SHEPPARD 1959, 'TURNER et al. 1984).

- Der Nachahmer muß das Vorbild möglichst genau kopieren, wobei die Ähnlichkeit sich auf äußerlich

sichtbare Strukturen, Färbung oder/und Verhalten beschränken kann (COTT 1940, SHEPPARD 1959,

HUHEEY 1984). Andernfalls könnten Freßfeinde die Nachahmer von den Vorbildern unterscheiden

lernen und die Nachahmer dezimieren.

- Polymorphismus tritt beim Nachahmer oft auf, weil er seine Häufigkeit so erhöhen kann, ohne seinen

mimetischen Schutz zu verlieren, indem sich verschiedene Vorbilder, denen die Morphen ähnlich

sehen, die Last der Schädigung durch den Nachahmer teilen (SHEPPARD 1959).

— Weiterhin forderte COTT 1940, daß Vorbild und Nachahmer am selben Ort und zur selben Zeit auftreten

müssen. Selbstredend vermindert sich dadurch die Wahrscheinlichkeit, daß ein Frefsfeind Vorbild und

Nachahmer unterscheiden kann. Während aber das gemeinsame Auftreten von Vorbild und Nachah-

mer am selben Ort strikt zu fordern ist, da sonst Freßfeinde lernen könnten, wo genießbare und wo

ungenießbare Vertreter des Mimikrysystems auftreten, kann man das gemeinsame zeitliche Auftreten

nur mit Einschränkung fordern. Es sind viele Beispiele Batesscher Mimikry bekannt geworden, bei

denen Vorbild und Nachahmer zu verschiedenen Zeiten auftreten (ROTHSCHILD 1963, HUHEEY 1980a,

1984, GILBERT 1983, WALDBAUER 1988).

Besonders interessant in diesem Zusammenhang sind die Befunde von WALDBAUER (1988), warum in

der gemäßigten Zone Nordamerikas die Nachahmer von Hummeln und Wespen aus der Familie der

Diptera zeitlich vor ihren Vorbildern im Frühjahr erscheinen können. Die Erklärung ist relativ einfach:

Die unangenehmen Erfahrungen der insektenfressenden Vögel bei Attacken auf die wehrhaften Hy-

menopteren sind so einprägsam, daß ältere Vögel noch lange Zeit danach weder Vorbild noch Nach-

ahmer angreifen. Die Nachahmer treten vor den Vorbildern bereits im Frühjahr auf. Später, wenn die

heranwachsenden unerfahrenen Jungvögel flügge werden, treffen sie auf die Vorbilder.

Man kann also vereinfachend sagen: Die Freßfeinde müssen mit größerer Wahrscheinlichkeit auf die

Vorbilder als auf die Nachahmer treffen, damit ein Batessches System gut funktionieren kann.

- Die Vorbilder sind langlebig und zäh (HUHEEY 1984), da so die Warntracht den Freßfeinden möglichst

lang vor Augen geführt wird, und der Falter eine Attacke möglicherweise überleben kann, wenn sie

vom Freßfeind frühzeitig abgebrochen wird - sei es wegen des schlechten Geschmacks des Falters oder

sei es auf Grund von olfaktorischen oder anderen Reizen, die der Frefsfeind in unangenehmer Erinne-

rung hat.

- Der Nachahmer verhält sich im Gegensatz zum Vorbild eher unauffällig wie kryptisch gefärbte Arten

(HUHEEY 1984).

1.3. Müllersche Mimikry

Wie schon BATES bemerkt hatte, sehen sich vielfach auch ungenießbare Arten ähnlich. Dafür bot der

deutsche Zoologe FRITZ MÜLLER folgende Erklärung (MÜLLER 1878): Freßfeinde müssen lernen, welche

Falter ungenießbar sind. Wenn nun verschiedene Arten die gleiche Warnfärbung tragen, so verteilt sich die

Zahl der zu opfernden Individuen, um einen Freßfeind zu “erziehen”, auf mehrere Arten, wovon jede

einzelne Art profitiert.

Bei Müllerscher Mimikry profitieren alle beteiligten Arten (potentielle Frefsfeinde und Beutearten) von

der Ähnlichkeit. Die Freßfeinde vermeiden sinnlose Fangaktionen, die Falter werden weniger attackiert,

da die Freßfeinde nur eine Warntracht erlernen müssen (FISHER 1958).

Im Gegensatz zu einem Batesschen System sind Erbänderungen, die das äußere Aussehen eines Falters

so verändern, daß er nunmehr vom Freßfeind von den anderen ungenießsbaren Arten des Mimikryringes

unterschieden werden kann, mit einem Selektionsnachteil verbunden. Also kommt es zu einer Stabilisie-

rung des Systems (BROWER & BROWER 1972).

Dabei kann konvergente oder parallele Evolution zur Entstehung solcher Ähnlichkeiten der beteiligten

Arten führen (BROWER & BROWER 1972). Man spricht von Konvergenz, wenn zwei oder mehr nicht näher

verwandte Arten durch Erbänderungen ihren Vorfahren immer unähnlicher werden und sich dabei in

ihren äußerlichen Merkmalen immer mehr annähern. Von Parallelismus hingegen spricht man, wenn die

Selektion dafür sorgt, daß zwei oder mehr Arten im Laufe der Stammesgeschichte nicht divergieren,

sondern in ihren äußerlichen Merkmalen ähnlich bleiben, sie also gleichsinnig verändern, während die

Arten bezüglich der übrigen Merkmale durchaus in verschiedene Richtungen evoluieren können. Ein

berühmtes Beispiel liefern dafür die Arten Heliconius erato und Heliconius melpomene (Heliconiinae, Nym-

phalidae) in Zentral- und Südamerika (TURNER 1988).

Folgende Charakteristika kennzeichnen ein Müllersches Mimikrysystem:

- Je häufiger die Arten einer Müllerschen Ähnlichkeitsgruppe (Mimikryring) sind, umso besser fällt für

jedes einzelne Individuum der Schutz aus (COTT 1940, SHEPPARD 1958, TURNER et al. 1984).

- Die Ähnlichkeit muß nicht allzu groß sein (COTT 1940), da es für die Freßfeinde nicht vorteilhaft ist, die

Mitglieder des Ringes an kleineren Differenzen unterscheiden zu lernen.

-— Polymorphismus tritt selten auf (SHEPPARD 1958). Je kleiner die Zahl der von den Freßfeinden zu

erlernenden Warntrachten bleibt, umso geringer fällt die Zahl der Opfer aus.

— Ein Auftreten der Arten am selben Ort und zur selben Zeit ist zwar nicht unbedingt erforderlich,

steigert aber den Lernerfolg beim Freßfeind (HUHEEY 1984).

- Alle beteiligten Arten sind zäh und langlebig wie die Vorbilder der Batesschen Nachahmer (HUHEEY

1984, cf. oben).

- Die Vertreter eines Müllerschen Systems sind auffällig gefärbt und bewegen sich langsam (HUHEEY

1984).

Zwischen Batesscher und Müllerscher Mimikry gibt es fließende Übergänge: So ist ein Müllersches

System, bestehend aus einer extrem und einer nur ganz schwach giftigen Art einem Batesschen System

sehr ähnlich (REMINGTON & REMINGTON 1957, BROWER 1958a-c, ROTHSCHILD 1963, HUHEEY 1988). Man

kann Batessche und Müllersche Mimikry als extreme Fälle eines kontinuierlichen Spektrums mit allen

Übergängen betrachten (HUHEEY 1976, 1980b, ROTHSCHILD 1981a) bzw. als die beiden Hälften des Spek-

trums (BENSON 1977). Sehr giftige Falter entwickeln eine eigene Warntracht und setzen sich so von den

anderen Vertretern des Müllerschen Systems ab (HUHEEY 1988). Das zweifelten allerdings auch einige an

(BENSON 1977, SHEPPARD & TURNER 1977, TURNER 1977).

Gegen ein Verwischen von Müllerscher und Batesscher Mimikry sprechen sich aus: TURNER 1977,

BENSON 1977, ROTHSCHILD 1963, 1981a.

1.4. Ähnlichkeit genießbarer Arten

Bleiben die Fälle zu untersuchen und zu erklären, in denen genießbare Arten einer Gattung ganz

erheblich im Aussehen, mitunter auch im Verhalten von ihren allernächsten Verwandten abweichen und

sich damit — vor allem im Flug — dem Erscheinungsbild von Arten anderer Gattungen, ja gar anderer

Familien oder Ordnungen annähern. Diese Tatsache blieb Naturforschern nicht verborgen und findet

immer wieder Erwähnung. So schreibt z.B. AURIVILLIUS (1910 in SEITZ 1925) auf Seite 62: “Eronia leda

erinnert im männlichen Geschlecht sehr an Teracolus incretus (=Colotis auxo incretus),....”. Als der Verfasser

des Buches ‘Butterflies in Thailand’, Bro. A. PINRATANA, auf die merkwürdige Papilionidengattung Lam-

proptera im Zusammenhang mit der hier vorliegenden Forschungsarbeit ansprochen wurde, erzählte er

sofort von der Ähnlichkeit der beiden Arten mit Libellen, was auch JORDAN (1909 in SEITZ 1927) bereits

berichtet: “Sie (Lamproptera curius und Lamproptera meges) halten sich in der Nähe von Gewässern auf, an

offenen Stellen, über die sie in schnellem niedrigen Fluge wie Libellen hin- und herschießen.”

Eine Erklärung für die Ähnlichkeit nicht näher verwandter genießbarer Arten wurde meines Wissens

bis jetzt erst in einem Spezialfall versucht (MARDEN 1992). Dieser nimmt an, daß sich weniger geschickte

Flieger unter den Tagfaltern zwischen sehr geschickten verstecken, die von den Vögeln nicht attackiert

werden, weil kaum eine Chance auf Fangerfolg besteht. Ansonsten wurde allenfalls hie und da vergeblich

versucht, einen Fall von Müllerscher oder Batesscher Mimikry zu konstruieren, wie im Beispiel der

Nymphalidengattungen Asterope und Agrias (D’ABRERA 1987b, Butterflies of the Neotropical Region,

5.1590).

Umso mehr erschien es interessant, gerade diesen Ähnlichkeiten ganz besondere Aufmerksamkeit bei

den Untersuchungen zu schenken.

1.5. Freßfeinde

Unter den Freßfeinden, die das Leben der am Tage fliegenden Falter bedrohen, spielen Vögel die

wichtigste Rolle (COTT 1957, WICKLER 1968, RETTENMEYER 1970). Daneben gibt es auch noch eine Menge

anderer Frefsfeinde geringerer Bedeutung, z.B. Eidechsen, Kröten, etc. (COTT 1940, BROWER 1958a-c, SEX-

TON 1964, PAPAGEORGIS 1975, SCHULER 1985, SCHULER & HESSE 1985). Doch fast ausschließlich die Vögel

unter all diesen Freßfeinden können gezielt Jagd auf Tagfalter machen.

Abb. 1.1. Troides amphrysus ruficollis ? (Khao Phra Thaew-Park, Phuket, Thailand). Die Arten der Gattung Troides

sind auffällig gefärbt und ungeniefsbar.

Die meisten Vögel attackieren Falter, wenn sie ruhen, beschäftigt sind (z.B. Balzflug, Blütenbesuch)

oder dicht an deren Warte vorbeifliegen. Vor allem landende Falter werden attackiert (SWYNNERTON 1915,

CHAI 1986).

Da es ausgesprochen schwierig ist, im Freiland die Attacken der Vögel auf Falter zu beobachten und

weniger die Pläne des Beobachters als der Zufall diktieren, welche Falter gerade in die Fangversuche der

Vögel - mit oder ohne Erfolg — verwickelt sind, haben auch Untersuchungen der Spuren, die die Vögel-

schnäbel auf den Flügeln der Falter infolge von Attacken zurücklassen (beakmarks), und Fütterungsexpe-

rimente große Bedeutung.

POULTON (in MARSHALL & POULTON 1902: 366) vermutete, daß Falter der Acraeinae und Danainae

(Nymphalidae) signifikant mehr Schnabelspuren aufweisen müßten als Vertreter genießsbarer Arten. Er

begründete das so: Vögel fangen und testen die Falter, lassen aber die ungenießbaren wieder frei, während

sie die genießbaren fressen. CARPENTER (1941, 1942) konnte diese Vermutung bestätigen. Über die Aussa-

gekraft dieser Methode herrschen heute keine Zweifel mehr (SHEPPARD 1959, SARGENT 1973, EDMUNDS

1974a,b, SHAPIRO 1974, SMITH 1979, ROBBINS 1981).

POUGH & BROWER (1977), BOWERS & WIERNASZ (1979) erweiterten die Methode, indem sie zwei Arten

von Schnabelspuren auf den Falterflügeln unterschieden, solche, die davon zeugen, dafs der Vogel den

Falter freiwillig wieder losließ (Falter mit Schnabelspuren, engl. beak-marked butterflies), und solche, die

darauf schließen lassen, daß sich der Falter, der wahrscheinlich gefressen worden wäre, wieder losreifsen

konnte (Falter mit Pickmarken, engl. beak-torn butterflies). Ist die Anzahl der Individuen mit Pickmarken

bei einer Art höher als die der Falter mit Schnabelspuren, so kann sie als geniefsbarer gelten als eine Art,

bei der sich das Verhältnis umkehrt. So konnten BOWERS und WIERNASZ (1979) z.B. zeigen, daß freilebende

Vögel die Art Ascia monuste (Pieridae) zehnmal so häufig nach dem Fang wieder losliefsen als die Art

Cercyonis pegala (Satyrinae).

Da die Bedingungen, unter denen Attacken auf Tagfalter von seiten der Vögel im Freiland stattfinden,

kaum steuerbar sind, griffen viele Forscher zu Fütterungsexperimenten, um Antworten auf spezielle

Fragen der Mimikrytheorien zu bekommen. Dem Vorteil, daß so der Verlauf des Experiments beeinflusst

werden kann, steht der Nachteil gegenüber, daß die Falter dabei in der Regel in einer der Situation in der

Natur wenig vergleichbaren Form geboten bzw. nur Attrappen verwendet wurden (SWYNNERTON 1915b,

HOLLING 1965, ESTABROOK & JESPERSEN 1974, SCHULER 1974, 1980, DILL 1975, BOBISUD & POTRATZ 1976,

ARNOLD 1978, LUEDEMAN et al. 1981, CHAI 1986).

Was die Akzeptanz von Faltern durch Vögel anlangt, so gibt es artliche, aber auch individuelle

Unterschiede. Außerdem spielen auch andere Faktoren eine entscheidende Rolle, so z.B. der Hunger (des

Vogels selbst bzw. der zu versorgenden Nachkommenschaft), das Angebot an alternativer Beute, die

Wahrscheinlichkeit, den Falter erbeuten zu können, aber auch die Vorerfahrungen mit ungenießbaren

Vorbildern bzw. genießbaren Nachahmern eines Batesschen Systems (“Angst vor Strafe”, “Schlimmheit der

Strafe”, relative Häufigkeit von Vorbild und Nachahmer), und die Zeit, die seit einer unangenehmen

Erfahrung verflossen ist (BROWER 1960, HUHEEY 1988).

Wegen der Theorien, wie sich Batessche bzw. Müllersche Mimikry entwickeln, ist es wichtig zu wissen,

daß auch Vorbilder attackiert werden. Das wurde schon öfters auch in der Natur nachgewiesen (CARPEN-

TER 1942, ENDLER 1986, BROWER 1988b).

Zweifellos wird die Vermeidung von Vorbildern und Nachahmern von Freßfeinden erlernt (MOSTLER

1935, BROWER 1958a-c, BROWER & BROWER 1965, ALCOCK 1970, PLATT et al. 1971, SCHULER 1974, EVANS &

WALDBAUER 1982).

1.6. Chemische Verteidigung bei Faltern

Einen sehr guten Überblick über die Mechanismen chemischer Verteidigung bei Tagfaltern findet man

bei L. P. BROWER (1984, Chemical defences in butterflies.)

Viele Pflanzenfamilien sind dadurch geradezu charakterisiert, daß ihre Arten chemische Verteidi-

gungsstoffe produzieren (BROWER & BROWER 1964, ROTHSCHILD 1972a). Da es kaum einen absoluten Schutz

geben kann, nimmt es nicht Wunder, daß sich gewisse Tagfalterfamilien auf solche Pflanzenfamilien

spezialisiert haben: So ernähren sich - soweit bekannt - die Raupen der Danainen von Asclepiadaceen, der

Heliconiinen von Passifloraceen und die der Ithomiinen von Solanaceen (DEVRIES 1987).

Die zur Verteidigung dienenden chemischen Substanzen können von den Lepidopteren selbst produ-

ziert werden, z.B. von den Arten der Gattung Zygaena (BROWER 1984), oder die Larven nehmen beim

Verzehr der Futterpflanzen Stoffe auf, die sich — eventuell nach Umwandlung in Derivate - auch noch in

der Imago finden, z.B. bei Arten der Gattung Danaus (OWEN 1971, BROWER 1984). Die Palette der eingesetz-

ten Stoffe ist recht umfangreich und sicher noch nicht in vollem Umfange bekannt (Kardenolide, Senföl-

glykoside, HCN, Alkaloide mit Pyrrolizidin-Struktur, usw.).

BROWER (1984) definiert chemische Verteidigung folgendermaßen: Ein Beuteindividuum genießt che-

mischen Schutz, wenn es eine oder mehrere chemische Substanzen enthält, welche zur Ablehnung der

Beute durch Parasiten oder Frefsfeinde führen. Die Verschmähung durch den Freßfeind kann bereits auf

Grund des Geschmacks oder des Geruchs erfolgen oder sich nach dem teilweisen oder völligen Verzehr

von einem oder mehreren Beuteindividuen einstellen.

Nach dieser Definition besitzen Batessche Nachahmer, die lediglich den optischen, akustischen und /

oder taktilen Sinn des Freßfeindes irreführen, kein chemisches Verteidigungssystem. Wenn sich die schäd-

lichen Effekte der chemischen Stoffe eines Beutetieres beim Freßfeind unmittelbar einstellen, kann das

Beutetier eine Attacke möglicherweise überleben. Tritt eine schädliche Wirkung der aufgenommenen

Substanzen allerdings erst mit Verzögerung ein, so wird das Beutetier wahrscheinlich getötet und gefres-

sen. Sein Tod nutzt dann anderen Individuen, wenn der Freßfeind auf Grund der unangenehmen Erfah-

rung in der Folgezeit Tiere mit ähnlichen Merkmalen meidet.

Zwei grundsätzlich verschiedene Arten chemischer Verteidigungsstoffe treten bei Schmetterlingsima-

gines auf:

Substanzen, die dem Freßfeind Schaden zufügen, wobei sie für den Feind mit dem Geschmacks- oder/

und Geruchssinn wahrnehmbar sein mögen oder auch nicht, und solche, die unschädlich sind, auf die aber

der Geschmacks- oder/und Geruchssinn des Freßfeindes anspricht (BROWER 1984). Entsprechend kann

man, wenn man sehr exakt sein will, auf einen Falter je einen Begriff aus den beiden Merkmalspaaren

giftig/ungiftig und genießbar/ungenießbar anwenden.

Da - wie bereits gesagt - chemische Stoffe dem Träger nie einen absoluten Schutz verleihen können,

gelingt es immer einigen Freßfeinden — wenn auch nur teil- oder/und zeitweise - sich von der chemisch

geschützten Beute zu ernähren (POULTON 1887, MOSTLER 1935, COTT 1940, FORD 1945, WIGGLESWORTH 1964,

RETTENMEYER 1970, ROTHSCHILD 1971, 1981b, DAWKINS & KREBS 1979). Deshalb muß es zwischen ungenieß-

baren bzw. giftigen und genießbaren bzw. ungiftigen Arten in Abhängigkeit vom Beutetierindividuum und

vom individuellen Freßfeind alle Übergänge geben.

Trotzdem lassen sich Schmetterlingsarten generell als mehr oder weniger ungeniefsbar bzw. relativ

genießbar klassifizieren.

Satyrinen scheinen fast ausnahmslos für alle Freffeinde geniefsbar zu sein (BROWER & BROWER 1964,

POUGH & BROWER 1977), während man bei den Pieridae ein weit gefächertes Genießsbarkeitsspektrum

antrifft: So sind z.B. Arten der Gattung Delias völlig ungenießbar für Vögel, während Arten der Gattungen

Eurema und Belenois völlig genießbar sind (BROWER 1984).

Die Familie der Papilionidae enthält genießbare, aber auch sehr giftige Vertreter. So sind z.B. die Arten

der Gattungen Battus, Ornithoptera, Pachliopta völlig ungeniefsbar (VON EUW et al. 1968, ROTHSCHILD et al.

1970, ROTHSCHILD 1972b), Arten der Gattung Papilio jedoch relativ genießbar (BROWER 1958a,b,c).

Ithomiinae sind zwar mehr oder weniger ungenießbar (ALCOCK 1965, BROWER 1984), werden aber von

Vögeln nicht so häufig abgelehnt wie Danainae, bei denen allerdings nicht alle gleich giftig und auch nicht

für alle Vögel gleichermaßen ungenießbar sind (SWYNNERTON 1915b, BROWER 1988b). Auch bei den

Ithomiinae treten von Art zu Art größere Unterschiede in der Ungenießbarkeit auf (POUGH et al. 1973,

HUHEEY 1976).

Die Heliconiinae scheinen allesamt ziemlich ungenießsbar zu sein, insbesondere die aposematischen

Arten (BROWER et al. 1963, BOYDEN 1976), die Acraeinae sind vermutlich alle recht ungenießbar (MARSHALL

& POULTON 1902, SWYNNERTON 1915b, CARPENTER 1942).

In den noch nicht genannten Unterfamilien der Nymphalidae ist wohl die Mehrzahl der Arten

genießbar (PLATT et al. 1971, BROWER 1984), wenn auch einige Arten sich als relativ ungeniefsbar erwiesen

haben (PLATT et al. 1971, MARSH et al. 1977, BOWERS 1980).

Es bleibt lediglich noch zu erwähnen, daß man von einer großen Zahl tropischer Tagfalterarten

entweder nichts über ihre Genießbarkeit aussagen kann oder auf Vermutungen angewiesen ist.

2. Beobachtungsorte

2.1. Auswahl der Beobachtungsorte

Um allgemein gültige Prinzipien leichter entdecken zu können, wurden tropische Gebiete aus drei

verschiedenen Faunenregionen — der Orientalischen, der Äthiopischen und der Neotropischen - ausge-

wählt. Im Vergleich sollten sich dann Gemeinsamkeiten sowie Unterschiede feststellen lassen.

Wegen der Artenfülle wurde in erster Linie in den Tropen geforscht, wegen der günstigen Arbeitsbe-

dingungen in Thailand, Kenia und Ecuador. Aus Gründen des Vergleichs zu der Situation in Ecuador

wurden noch einige sub- und extratropische Gebiete Argentiniens herangezogen. Da als Arbeitsperioden

im Freiland hauptsächlich die Monate Juli und August in Frage kamen, mußsten sich die Untersuchungen

in Kenia auf die Küstenregion beschränken, wo auch während dieser Monate noch die fast täglich

aufziehenden Monsumwolken für genügend Feuchtigkeit und ein reiches Falterleben sorgen. In Thailand

herrscht in besagten Monaten Regenzeit mit entsprechendem Tagfalterreichtum. Leider erschweren die

häufig und unerwartet eintretenden Regenfälle die Quantifizierung so mancher Beobachtungsserien.

Ecuador bietet sowohl geographisch als auch klimatisch eine derartige Vielfalt, daß man während der

genannten Monate mit etwas Glück geeignete Orte zur passenden Zeit aufsuchen kann.

Viele Anforderungen sind an einen Beobachtungsort zu stellen, wenn er geeignet sein soll:

- Essollte sich in der Regel um einen intakten Biotop handeln, da unter dem Einfluß des Menschen meist

einige Arten zahlenmäßig stark zunehmen, andere aber selten werden oder gar ganz verschwinden.

Ausgehend von der aktuellen Situation ist es dann ausgesprochen schwierig — wenn nicht oft unmög-

lich - die auftretenden Ähnlichkeiten unter den Faltern zu deuten, die sich im Laufe von Jahrmillionen

unter ganz anderen Bedingungen entwickelt haben.

- Der Biotop muß zugänglich sein. Sollen Arten beobachtet werden, die sich im Regenwald aufhalten,

so sind schmale Wege bzw. Pfade sehr geeignet. Obwohl Flußläufe durch Waldgebiete in der Regel ein

reiches Falterleben bieten, sind sie ohne begleitenden Pfad wenig zur Beobachtung von Faltern geeig-

net, da vom Wasser aus nur bestimmte Arten registriert werden können.

Am urn

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Abb. 2.1. Pflanzenwuchs am Rand des Weges nach Pha Khlok (Khao Phra Thaew, Phuket, Thailand)

Da sich die auftretenden Falterarten an gewissen Plätzen ansammeln, müssen diese Orte entdeckt

werden. Nicht selten sind es blühende oder fruchtende Sträucher entlang von Wegen und Pfaden

durch den Wald oder am Waldrand, die die Falter anziehen. Doch manchmal sind es auch Stellen

mitten im Wald, die sich zu Sammelplätzen von Faltern entwickeln, was z.B. für die Ithomiinae und

Paridesarten (Papilionidae) in Südamerika, Delias- (Pieridae) und Euploeaarten (Danainae) in Südostasi-

en und Acraeaarten in Afrika gilt. Das Auffinden entsprechender Orte erfordert Zeit, Geduld und auch

etwas Glück.

Aufgrund dieser Forderungen versteht es sich von selbst, daß es nicht leicht ist, geeignete Beobach-

tungsorte zu finden. So ging ihrer Auswahl jeweils ein Besuch des entsprechenden Landes voraus mit

ausgedehnter Reisetätigkeit zu naturbelassenen Gebieten.

2.2. Der Khao Phra Thaew-Naturpark in Thailand

In Thailand hat sich auf der Insel Phuket der Khao Phra Thaew-Naturpark als ausgesprochen günstiger

Beobachtungsort erwiesen: Es handelt sich hierbei um ein viele Quadratkilometer großes, dichtes, weitge-

hend ursprüngliches und intaktes Waldgebiet auf hügeligem Gelände (siehe Abb. 2.1 und 8.1-8.6). Die

Wohngelegenheit im Gästehaus der Parkverwaltung machte es möglich, zwischen den häufigen Regenfäl-

len jeweils im Wald zu arbeiten. In der Zeit vom 15. Juli 1987 bis zum 25. August 1987 vor allem, aber auch

vom 21. bis zum 24. März 1988 konnten dort Beobachtungen angestellt werden. Als besonders günstig

erwies sich ein Weg vom Gästehaus zur Hügelkuppe, der eine besondere Attraktion auf die meisten

lagfalterarten ausübte (Abb. 2.1 und 8.5-8.6). Er war bereits etwas zugewachsen, wurde von keinen

200 -

150m |250 m 250 m

Abb. 2.2. Lage der Beobachtungszonen A, B, C, D und E längs des Weges von Thalang nach Pha Khlok im Khao

Phra Thaew-Naturpark auf der Insel Phuket (südl. Thailand)

Fahrzeugen befahren, war aber breit genug, um auf ihm gut vorwärts zu kommen, ohne die Faltergemein-

schaften allzusehr zu stören. Entlang dieses Weges wurden fünf Zonen unterschieden: A, B,C, D und E

(siehe Abb. 2.2). Der Weg über den Khao Phra Thaew nach Pah Khlok steigt längs der Zonen A, Bund D

ständig an und verläuft auf der Kuppe (Zone E) im wesentlichen horizontal. Mit Zone € ist das Gebiet um

einen Seitenweg bezeichnet, das deshalb mit in die Untersuchungen aufgenommen wurde, weil er rasch

in den dichten Wald führt, wo immer wieder große Euploea-Ansammlungen zu beobachten waren.

2.3. Die kenianische Küstenregion

In Kenia haben sich neben dem großen, aber wohl weitgehend sekundären Arabuko-Sokoke-Waldge-

biet südlich von Malindi für die Untersuchung als besonders ergiebig die Wälder des Parks der Shimba

Hills und ein kleines Resturwaldgebiet mit großen alten Bäumen an der Diani-Beach südlich von Mom-

basa erwiesen (Abb. 2.3 und 8.7-8.8).

Der Shimba Hills-Park enthält naturnahe Waldgebiete, nämlich den Longomwagandi-Wald und den

Makadara-Wald, wo u.a. noch von epiphytischen Farnen bewohnte Baumriesen zu finden sind.

Im Arabuko-Sokoke-Wald wurden Falter vor allem am Waldrand südlich des Ortes Roka (ca. 40 km

südlich von Malindi) und im Waldweg zu der Jilore-Forest-Station (ca. 20 km südlich von Malindi)

beobachtet, jeweils ab der Hauptstraße, die von Mombasa nach Malindi führt.

Das Dornbuschgebiet des Tsavo-Parks wurde von Zeit zu Zeit besucht, hauptsächlich um Vergleiche

mit der Situation in der feuchteren Küstenregion anstellen zu können.

Abb. 2.3. Wald und Grassavanne des Shimba Hills-Nationalparks bei Kwale (südöstliches Kenia, unweit der

Ktiste des Indischen Ozeans)

2.4. Beobachtungsorte in Südamerika

In Ecuador wurden an mehreren Orten Untersuchungen durchgeführt, wobei die Wälder am Ufer des

[ee m)

Rio Toachi westlich von Santo Domingo de los Colorados sich als besonders geeignet erwiesen. Die Orte

sind im folgenden in alphabetischer Reihenfolge aufgelistet und präzisiert:

Banos: Wiese auf ca. 2100 m über NN, südlich und direkt oberhalb der Stadt Banos, am Fuße des

Vulkans Tungurahua, der auch der Provinz den Namen gab. Bellavista (= "Schöne Aussicht”) heist ein

Aussichtspunkt ganz in der Nähe (siehe auch Abb. 2.4).

Otavalo: Bergwald mit Bach (Quebrada San Luis, Stelle I) und angrenzende Wiesen (Stelle 2) - vgl.

auch Tab. 4.16 - bei Tablachupa, ca. 2900 m über NN, ca. 40 km westlich von ( )tavalo, südlich des Weges

von Otavalo nach Apuela, im Kanton Cotacachi der Provinz Imbabura,;

Wiesen ca. 6 km südlich von Otavalo (Stelle 3), auf ca. 3200 m bis 3400 m über NN, Provinz Imbabura

Pinas: Waldgebiet der westlichen Präkordillere bei Buenaventura, ca. 900 m über NN, ca. Il km

westlich von Pinas, Provinz El Oro, südliches Ecuador

Puerto Napo: Primärwaldgebiet am linken Ufer des Rio Jatunyacu, nahe der Mündung in den Rio

Napo, Kanton Tena, Provinz Napo (siehe auch Abb. 8.9)

Rio Quimi: Waldgebiet entlang des rechten Ufers des Rio Quimi, nahe der Mündung in den Rio

Yacuambi, auf ca. 900 m über NN, Provinz Zamora-Chinchipe, südöstliche Kordillere

Rio Topo: Waldgebiet des rechten Ufers des Rio Topo, nahe der Mündung in den Rio Pastaza, auf ca.

1250 m über NN, ca. 50 km östlich von Banos, Ostkordillere, Provinz Tungurahua

Santo Domingo: Die bewaldeten Ufer des Rio Toachi in der Provinz Pichincha, im Kanton Santo

Domingo, ca. 15-17 km westlich der Stadt Santo Domingo de los Colorados. Es ist wenig Primär-,

hauptsächlich Sekundärwald übriggeblieben. Die extrem steilen Hänge des linken Flußufers oberhalb

der Hauptstraße von Quito nach Santo Domingo de los Colorados haben wohl den Wald dort in den

Ausläufern der Westkordillere vor der endgültigen Rodung bis jetzt bewahrt. Vor allem zwei Stellen

erwiesen sich für Beobachtungen als besonders geeignet:

Stelle 1: Ca. 17 km westlich von Santo Domingo de los Colorados, auf ca. 700 m über NN, im Wald

Abb. 2.4. Tal des Rio Pastaza, östlich von Banos, Provinz Tungurahua

westlich der ersten Kehre des Weges, der von der oben erwähnten Hauptstraße nach San Francisco de

Tanti führt

Stelle 2: Ca. 15 km westlich von Santo Domingo de los Colorados, Waldgebiet zwischen den Rios

Tahuasa und Tanti, auf ca. 700-750 m über NN

— Valladolid: Waldgebiet bei Valladolid im Süden Ecuadors, auf ca. 1600 m über NN, Provinz Zamora-

Chinchipe, ca. 150 km südlich der Stadt Loja

In Argentinien (2.T. auch im südöstlichen Brasilien) wurden Beobachtungen vor allem in folgenden

Gebieten durchgeführt:

(Hinweis: Alle genannten Orte liegen — mit Ausnahme von Iguazu - in den östlichen Anden oder an

deren Rand.)

—- Bariloche: Wiesen beim Bahnhof von San Carlos de Bariloche, ca. 700 m über NN, Provinz Rio Negro

- Cieneguillas: trockenes Gebiet der Anden (Wiesen zwischen Flächen mit niedrigen Sträuchern), ca.

3600 m über NN, dicht an der bolivianischen Grenze, ca. 30 km westlich von La Quiaca, Provinz Jujuy

- ElCalafate: Wiesen längs gleichnamigen Baches (Arroyo Calafate) in der Nähe seiner Mündung in den

Lago Argentino und südlich des Ortes El Calafate, ca. 250 m über NN, Provinz Santa Cruz, südliches

Patagonien

— Iguazu: subtropische Primärwaldgebiete um die Wasserfälle des Iguazuü (port. Iguacu), ca. 250 m über

NN, sowohl auf der argentinischen (Provinz Misiones) als auch auf der brasilianischen Seite (Provinz

Paranä)

- San Javier: Andenwiesen zwischen subtropischem Wald auf ca. 1200 m über NN bei San Javier, ca.

20 km westlich von San Miguel de Tucumän, Provinz Tucumän

- Uspallata: Wiese bei Uspallata (Provinz Mendoza), am Ufer des gleichnamigen Flüßchens (Arroyo

Uspallata), ca. 1900 m über NN, ca. 110 km westlich von Mendoza, an der Straße nach Chile

3. Erhebung der Befunde und Methodik der Untersuchungen

3.1. Bestimmung und Präparation der auftretenden Arten

Zwar galt mein Interesse in erster Linie den Tagfaltern, doch mußten bei der Analyse der Ähnlichkeits-

gemeinschaften tagfliegende Nachtfalter ebenso wie Vertreter anderer Insektenfamilien mitberücksichtigt

werden.

Für die Bestimmung der thailändischen Falter erwies sich das Werk “Butterflies in Thailand” von

PINRATANA (1977, 1983, 1979, 1981, 1985, 1988) als sehr nützlich. Zusätzlich fanden die drei Bände von

D’ABRERA “Butterflies of the Oriental Region” (1982, 1985, 1986) Anwendung.

Die kenianischen Falter wurden mit Hilfe des Werkes von D’ABRERA “Butterflies of the Afrotropical

Region” und diversen Monographien (ELTRINGHAM 1922, TALBOT 1939, 1944, CARCASSON 1960, 1961, 1963)

bestimmt. Erst gegen Abschluß des kenianischen Teils der vorliegenden Arbeit erschien das Buch “The

Butterflies of Kenya” (LARSEN 1991), anhand dessen noch einige Zweifel bezüglich der gültigen Artnamen

geklärt werden konnten.

Als besonders schwierig erwies sich die Bestimmung der ecuadorianischen Falter. Mit Hilfe der bereits

erschienenen fünf Bände “Butterflies of the Neoptropical Region” (D’ABRERA 1981, 1984, 1987a,b, 1988),

den Werken “Rhopalocera Americana” (SEITZ 1924), “Heliconius and related genera” (HOLZINGER 1994),

“Ecologia geogräfica e Evolugäo nas Florestas Neotropicais” (BROWN 1979) und “The Butterflies of Costa

Rica” (DEVRIES 1987), einer nicht publizierten Photosammlung ecuadorianischer Weißlinge von ROBERT

(Pieridenspezialist aus Alicante) und der Tagfaltersammlung der Zoologischen Staatsammlung in Mün-

chen erfolgte die Ermittlung der wissenschaftlichen Namen der erwähnten bzw. abgebildeten Falter.

Die Namen von Unterarten werden in der Regel nur angegeben, wenn es der nomenklatorischen

Präzision dient, vor allem wenn die Zuordnung einer Unterart zur entsprechenden Art nicht zweifelsfrei

erscheint. Morphen - für die vorliegende Arbeit von zentraler Bedeutung -— werden nur dann namentlich

vorgestellt, wenn allgemein gebräuchliche Namen existieren. Ansonsten werden deskriptive Bezeichnun-

gen verwendet, wobei dann die betreffenden Formen in Kapitel 8 farbig abgebildet sind.

Die Präparation der Falter, die zum Bestimmen, Vergleichen und zur Anfertigung der Photos nötig

waren, erfolgte in der üblichen Weise (vgl. FORSTER-WOHLFAHRT 1954, “Die Schmetterlinge Mitteleuropas”,

Bd. 1: 33-38).

3.2. Erfassung des Verhaltens

3.2.1. Ermittlung der Falterhäufigkeit

Grundsätzlich wurden jeweils alle an einem bestimmten Ort zu einer Zeit auftretenden Tagfalter (mit

Ermittlung ihrer Häufigkeit) erfaßt und aufgrund ihres Erscheinungsbildes im Flug Ähnlichkeitsgruppen

zugewiesen. Insbesondere wurden Falter, die im Flug nicht eindeutig identifiziert werden konnten, wenig-

stens einer solchen Ähnlichkeitsgruppe zugeordnet und so doch mitgezählt. Auf diese Weise läßt sich so

manche Ähnlichkeit feststellen, die bei schnell fliegenden Arten nur im Flug zu erkennen ist.

Um das Artenverhältnis innerhalb solcher Ähnlichkeitsgruppen näher zu bestimmen, mußten dann

noch während der Beobachtungszeit möglichst viele solcher Falter mit dem Netz gefangen werden.

Hierbei ist allergrößte Behutsamkeit geboten, denn Fangaktionen bringen eine große Beunruhigung in

Falteransammlungen, auf die gerade manche Arten durch Flucht reagieren. Meiden die Falter dieser Arten

dann den betreffenden Ort, während andere Arten (z.B. ungenießbare aposematische) dort verbleiben,

liefern die erfaßten Häufigkeitsverhältnisse ein schiefes Bild. Deshalb ist es ratsam, jeweils bei einem ersten

Aufenthalt an einem geeigneten Beobachtungsort das Artenspektrum durch Fangen zu erfassen und erst

geraume Zeit, z.B. ein Jahr später, die Arten zu beobachten und ihre Häufigkeit zu ermitteln. Unvermeid-

bare Fangaktionen sollte man dabei auf ein Minimum beschränken und - soweit möglich - im Anschluß

an eine Beobachtungsperiode durchführen.

Was die Feststellung der örtlichen und zeitlichen Häufigkeitsverteilung der Falter anbelangt, konnte

auf der thailändischen Insel Phuket grundsätzlich anders vorgegangen werden als an den anderen

Beobachtungsorten. Die günstigen Arbeitsbedingungen im Khao Phra Thaew-Park Phukets und die relativ

lange Aufenthaltsdauer dort ermöglichten es einerseits, Populationsschwankungen und örtliche Falteran-

sammlungen über viele Wochen hinweg festzustellen, andererseits erschwerten die häufigen, oft auch

tagelang andauernden Regenfälle die Planung von Beobachtungszeiten und -zonen.

Um vergleichbare Daten zu bekommen, wurde pro Tag für jede Zone (vgl. Abb. 2.2) etwa die gleiche

Beobachtungszeit (ca. 30 min) aufgewendet. Regelmäßig auftretende tägliche Regenperioden von kurzer

Dauer, während derer die meisten Tagfalter nicht flogen (mit Ausnahme der Euploeaarten, die nur durch

sehr starken Regen am Fliegen gehindert wurden), blieben dabei außer acht. Während der einzelnen

Beobachtungsperioden (siehe Tab. 3.1) - in der Regel 2 bis 3 mehr oder weniger aufeinanderfolgende

Tage -— wurde das Falteraufkommen der verschiedenen Zonen erfaßt, indem einmal mit den Zonen A, B

begonnen wurde und später die Zonen C, D und E durchstreift wurden, das nächste Mal von Zone E nach

Zone A vorgerückt wurde. Aus den Zonen D und E liegen geringfügig weniger Meßswerte vor, da nicht

selten mit Erreichen dieser Zonen, die vom Gästehaus weiter entfernt waren, starker Regen einsetzte. Da

also weder innerhalb der einzelnen Beobachtungsperioden noch auf jeder Höhenstufe gleich oft die Falter

beobachtet werden konnten, da - wie schon gesagt - heftige, oft lange anhaltende Regenfälle das erschwer-

ten, wurden die Häufigkeitszahlen jeweils auf eine kleinste gemeinsame Beobachtungseinheit (BE) bezo-

gen, nämlich die Erfassung aller Falter in einer Zone während einer halben Stunde. Die Zahl dieser

Beobachtungseinheiten pro Zone bzw. pro Periode ist in den Tabellen 3.2 und 3.3 angegeben.

Durch Bildung der Quotienten N/BE (beobachtete Zahl von Individuen N pro Beobachtungseinheit

BE) ist gewährleistet, daß umfangreichere Beobachtungen während bestimmter Perioden oder in gewissen

Zonen lediglich die Meßwertgenauigkeit erhöhen.

Da zwischen August 1987 und März 1988 ein relativ langer Zeitraum liegt, wurden bei der Ermittlung

der örtlichen Häufigkeitsverteilungen die Meßwerte vom März 1988 nicht berücksichtigt.

Selbstverständlich bekommt man so wenig Informationen über die tatsächliche Häufigkeit der einzel-

nen Arten bzw. Geschlechter. Fliegen Batessche Nachahmer seltener als ihre Vorbilder, oder registriert man

die flugträgeren Weibchen (OWEN 1971) vieler geschlechtsdimorphen Arten in weit geringerer Zahl als die

aktiveren Männchen, ergibt sich ein schiefes Bild bezüglich der tatsächlichen Individuenanzahlen der

Arten eines Gebietes. Man erhält so jedoch einen relativ ähnlichen Eindruck wie die Vögel, nämlich in

welcher Häufigkeit die in einem Gebiet vorkommenden Falter unterscheidbarer Ähnlichkeitsgruppen den

Freßsfeinden zu Gesicht kommen. Lediglich in den Wäldern mit hohen Bäumen sind Beobachtungen der

Falter des Blätterdaches schwierig, ja mitunter - selbst bei Verwendung eines Fernglases - fast unmöglich.

Hilfreich sind da Pfade, die an einem Abhang entlang führen und einen Blick auf die Baumkronen von

oben bieten.

Die Beobachtungsmöglichkeiten entlang des Weges über den Khao Phra Thaew nach Pah Khlok waren

günstig, weil die meisten Tagfalterarten sich längs dieses Weges ansammelten bzw. ihn entlangflogen,

Tab. 3.1-3. Definition der Beobachtungsperioden (Tab. 3.1) und Zahl der Beobachtungseinheiten (BE, 1 BE

= 30 min) je Zone (Tab. 3.2) bzw. je Periode (Tab. 3.3) im Khao Phra Thaew-Naturpark auf Phuket (Thailand)

Tab. 3.1

Beobachtungsperiode 187 1187 11187 IV87 V87 88

Tag und Monat 16.7. DOW 4.8. 7.8. 22.8. 22:3:

18.7. PIE 7.8. 13:8. 23.8. 23.3.

20:7. 14.8. 24.8.

2.174

Jahr 1987 1987 1987 1987 1987 1988

Tab. 3.2

Beobachtungszone A B ce D E

Beobachtungseinheiten (BE) 11 11 10 D

Tab. 3.3

Beobachtungsperiode 187 1187 11187 IV87 V87 88

Beobachtungseinheiten (BE) 11 8 10 10 10 8

wenn man von den Arten absieht, die ohnehin nur im Halbdunkel des Waldes fliegen oder sitzen (z.B.

Melanitis spec., Arten der Amathusiinae, einer Unterfamilie der Nymphalidae). Entlang von Schneisen

(Flußläufe oder Wege, möglichst gesäumt von blühenden Büschen) fliegen auch insektenfressende Vögel,

die immer wieder für geraume Zeit im Gezweig von angrenzenden Büschen und Bäumen Rast machen.

So ist also anzunehmen, daß man bei diesem Vorgehen die verschiedenen Tagfalterarten in ähnlicher

Zusammensetzung zu Gesicht bekommt wie die wichtigsten Freßfeinde der Tagfalter, die Vögel.

Wie schon erwähnt, wurden jeweils alle Falter registriert, was große Konzentration erforderte, denn

auch der Mensch - vor allem der Sammler - neigt wie die Vögel dazu, Suchbilder zu entwickeln, was dann

seine ermittelten Häufigkeitszahlen verfälscht. Dieses Vorgehen resultierte aus dem Wunsch, diese Zahlen

so objektiv wie möglich zu gewinnen. Auch der höher gelegene Luftraum , wo Euploeen langsam schweb-

ten, wurde immer wieder mit dem Feldstecher abgesucht. Denn wenn man z.B. in WICKLER (1968, S. 31)

liest: “Im Gebiet um Nairobi kommen auf 32 Vorbilder 133 Papilio dardanusweibchen ...”, so stellen sich

einige Fragen: Zu welchen Tageszeiten wurden die Zahlen ermittelt? (Die Nachahmer müssen nicht zur

selben Tageszeit wie die Vorbilder fliegen.) Inwiefern sind Häufigkeitsschwankungen über längere Zeit-

räume hinweg berücksichtigt? Wie lange waren die Vorbilder im Vergleich zu den Nachahmern jeweils zu

sehen? (Die Vorbilder fliegen oft sehr lange an einem Platz, während die Nachahmer scheu sind und

vielfach nur kurze Zeit auffliegen, um sich dann wieder zu verstecken.) So sehen z.B. die Weibchen von

Cymothoe beckeri, welche im tropischen Regenwald Afrikas vorkommen, einer ebenfalls dort auftretenden

Lymantriide (Othroeda planax) sehr ähnlich (s. Abb. 8.10). Zwar konnten während eines 14-tägigen Aufent-

haltes in Kribi (Kamerun) zum Jahreswechsel 1974/75 mehr Weibchen von Cymothoe beckeri registriert

werden als von Otlıroeda planax, doch sah man die Cymothoe beckeriweibchen jeweils nur kurz, wenn sie von

einem belaubten Busch aufflogen, in welchem sie zuvor mit zusammengeklappten Flügeln gleich einem

welken Blatt gut getarnt saßen. Die Falter von Othroeda planax jedoch flogen langsam, teils segelnd, mal

höher, mal tiefer in 2 bis 5 m Höhe und konnten lange Zeit an einer lichteren Stelle im Wald beobachtet

werden.

Die Aufenthaltszeiten in Kenia waren jeweils nur kurz, trotzdem konnten gezielt geeignete Beobach-

tungsorte aufgesucht werden, was auf eine jahrzehntelange Vorerfahrung durch zahlreiche Sammelreisen

in dieses Gebiet zurückzuführen ist. Da gerade in den Waldstücken des Shimba Hills-Park oft ein Weg bzw.

Flußlauf fehlt, andererseits sich die Falter an bestimmten Stellen um blühende krautige Pflanzen sammeln,

erwies es sich als günstiger, durch mehrfaches Zählen der jeweils fliegenden Falter zu verschiedenen

Zeiten die durchschnittliche Anzahl der Falter einer jeden vorkommenden Art zu ermitteln.

Die gewonnenen Häufigkeitszahlen ergaben sich durch Summenbildung über folgende Beobachtungs-

tage:

Shimba Hills: 21., 23., 24.8.85 und 4.,11.8.88

Diani Beach: 30.8.85 und 10.8.88

Arabuko-Sokoke Forest: ca. 20 km südlich von Malindi: 27.8.85 und 8.8.88

ca. 40 km südlich von Malindi: 22., 29.8.85 und 9.8.88

Küste nördlich von Mombasa: 18.8.85

bei Kilifi: 31.8.85

In Ecuador wurde im Prinzip dieselbe Methode wie in Thailand angewandt, doch beschränkten sich

die Beobachtungen auf kürzere Zeiträume. Es waren dann also keine Aussagen über die Entwicklung der

Falterhäufigkeiten in der Zeit möglich. Da jedoch verschiedene Gegenden des Landes besucht wurden,

konnten so vergleichbare Falterkomplexe in durch die Anden wohl separierten Räumen untersucht wer-

den. Die enorme Vielfalt an Insekten und tagfliegenden Schmetterlingen machte manchenorts eine

Beschränkung auf Ähnlichkeitskomplexe nötig, vor allem in den Waldgebieten der Quellflüsse des Ama-

zonas.

Die Falter Argentiniens wurden nur insofern einbezogen, als in den argentinischen Anden sich

ähnliche Faltergemeinschaften finden wie in der ecuadorianischen Sierra, und bei Iguazü wohl eine mit

der in der westecuadorianischen Kordillere vergleichbare Entwicklung stattgefunden haben muß.

Die Beobachtungszeiträume in Südamerika sind jeweils -— soweit die Befunde ergänzend — bei den

entsprechenden Tabellen bzw. im Text angegeben.

3.2.2. Durchschnittliche Häufigkeit des Wechsels der Flugrichtung

pro Sekunde und Fluggeschwindigkeit

WICKLER (1968, S. 23) bemerkt zu Recht: “Alle genaueren Untersuchungen ... beziehen sich auf die

körperbaulichen Merkmale. Falls sich aber die Vorbilder zusätzlich im Verhalten unterscheiden, sollte man

erwarten, daß die Nachahmer diese Verhaltensunterschiede kopieren.”

Tatsächlich läßt sich feststellen, daß Vorbilder in der Regel langsam fliegen und selten die Flugrichtung

ändern, während viele genießbare Arten schnell, ja oft geradezu rasant fliegen (z.B. viele Charaxes- und

Papilioarten) oder/und oft bis sehr oft pro Zeiteinheit ihre Flugrichtung wechseln. Die Fluggeschwindig-

keit quantitativ exakt zu ermitteln, ist ausgesprochen schwierig, vor allem wenn die Falter sich auf

kreisförmigen Flugbahnen bewegen, ganz dicht im Laubwerk fliegen, nur jeweils kurze Flugstrecken

zurücklegen oder sich stark zickzackförmig fortbewegen. Hier läßt sich nur eine relativ grobe Klassifizie-

rung vornehmen.

Was die durchschnittliche Häufigkeit der Richtungswechsel pro Sekunde je Falterart anbelangt, konnte

man auf folgende Weise zu gut gesicherten Ergebnissen kommen (vgl. Kap. 4.1):

Bis zu einer bestimmten Entfernung vom menschlichen Auge konnten nach entsprechendem Training

die Änderungen der Flugrichtung mitzählt werden. Solange lief dann eine Stoppuhr mit. Mit RW/s wird

die durchschnittliche Zahl von Richtungswechseln pro Sekunde bezeichnet, mit S,w die zugehörige

Standardabweichung.

Zur ungefähren Bestimmung der Fluggeschwindigkeit — wie auch zur Erfassung der Zahl von Rich-

tungswechseln - wurde während des Fluges ein Punkt ausgewählt, ab dem die Stoppuhr lief (nicht selten

war das meine Position, wenn der Falter an mir vorbeiflog) und ein weiterer markanter Punkt, bei dessen

Passage die Uhr anhielt. Als Streckenmaßs verwandte ich meine Schrittlänge. Größere Genauigkeit anzu-

streben, etwa durch Benutzung eines Bandmaßes, hätte keinen Sinn gehabt, da sich infolge häufiger

Richtungswechsel auch dann keine ganz gerade Flugbahn ergibt, wenn der Falter z.B. einen Weg entlang-

fliegt und dabei seine Richtung im wesentlichen beibehält. Mit SR/s wird die durchschnittliche Zahl von

Schritten (1 Schritt = ca. 0,7 m) pro Sekunde benannt, mit S;, die zugehörige Standardabweichung. Diese

Methode liefert leider oft keine gesicherten Werte, vor allem wenn Falter hoch bzw. in Kreisbahnen fliegen

oder die Richtung oft und stark während ihres Fluges ändern. Gefangene und in großen Käfigen gehaltene

Falter eignen sich auch nicht, da nach Aussagen von Mr. A. COTTON, der in Chiang Mai eine

Schmetterlingszuchtfarm unterhält, die Falter ihr Verhalten in solchen Käfigen grundlegend ändern.

Da sich im Laufe der Freilanduntersuchungen herausstellte, daß es weit schwieriger ist, zahlreiche

Meßdaten zur Fluggeschwindigkeit zu bekommen als zur Häufigkeit des Flugrichtungswechsel, und sich

manche unwegsamen Gebiete überhaupt nicht dazu eignen, lag das Hauptaugenmerk auf der Ermittlung

der Flugrichtungswechselhäufigkeit. Für beide Meßgrößen eigneten sich besonders Falter, die keine Blüten

besuchten, sondern Wege entlang flogen oder sich aus anderen Gründen im freien Luftraum aufhielten

(z.B. die Männchen von Colotis auxo incretus bzw. von Eurema senegalensis, vgl. Kap. 4.6.2.1). Was die nicht

so häufig auftretenden mimetischen Weibchen mancher Arten anbelangt, war es nicht leicht, entsprechen-

des Zahlenmaterial zu erlangen. Zwar kann man diese Weibchen oft sehr früh am Morgen oder am

Spätnachmittag beim Blütenbesuch längere Zeit beobachten, doch fliegen sie dann jeweils nur ganz kurze

Strecken von Blüte zu Blüte, wobei die Richtungswechsel wahrscheinlich auch von der Lage der nächsten

Blüte, den Zweigen und Blättern beeinflußt werden.

Die gefundenen Werte gelten selbstverständlich nur für die aufgesuchten Orte in der jeweils angege-

benen Beobachtungszeit. Sie hängen außerdem auch bei ein- und demselben Falter von Außenfaktoren ab

wie zum Beispiel von unmittelbar vorausgegangenen unangenehmen Erfahrungen mit Freßfeinden etc.

(vgl. Kap. 4.1.2).

Eine Besonderheit tritt bei gewissen Faltern Südamerikas auf, vor allem bei kleineren, transparenten

Ithomiinen: Unter gewissen Umständen — vor allem nach unmittelbar vorausgegangenen Attacken —

fliehen solche Falter nicht nur im Zickzackflug, sondern sinken auch in der Vertikalen immer wieder ab

um gleich anschließend erneut aufzusteigen, was dem Flug eine Wellenform in der Senkrechten verleiht.

Um die Reaktion von Faltern auf Attacken auch dann registrieren zu können, wenn die Attacke eines

Freßsfeindes auf sie in natura nicht beobachtet werden konnte, wurden Angriffe dadurch imitiert, daß der

Falter nur ganz kurz mit dem Netz gefangen und sofort wieder freigelassen wurde. Beste Ergebnisse, z.B.

hochsignifikant häufigerer Flugrichtungswechsel während der Flucht bei manchen Arten, ergaben sich vor

allem dann, wenn sich der Falter nur einen Sekundenbruchteil im Netz befand und beim Fangen nicht

verletzt wurde.

3.2.3. Sonstiges Verhalten

Das sonstige Verhalten der Tagfalter wurde nur qualitativ untersucht. Genauere quantitative Analysen

hätten den Rahmen dieser Arbeit gesprengt. Doch soll betont werden, daß gleichwohl die Beobachtung des

gesamten Verhaltensrepertoire der Falter insofern sehr wichtig erscheint, als so die richtige Deutung der

erhaltenen Untersuchungsergebnisse erleichtert wird. Es ist notwendig, wenn man die Häufigkeit des

Flugrichtungswechsels eines Falter registriert, auch gleich mit zu protokollieren, ob der Beobachtung

unmittelbar eine Attacke auf den Falter durch einen Vogel vorausgegangen war oder ob ein Weibchen

einen männlichen Falter zum Balzflug veranlaßt hatte.

3.3. Attacken der Freßfeinde

3.3.1. Direkte Beobachtung

Unbeschadet der großen Bedeutung von Fütterungsexperimenten sollten möglichst viele Attacken von

Freisfeinden gegen Falter im Freiland beobachtet werden. Gefangene Vögel reagieren vielfach nicht genau-

so wie freilebende, indem sie Falter fressen, die freilebende nicht beachten (CHAI 1986).

Die Attacken von Vögeln, die im dichten Laubwerk jagen, waren dabei weniger wichtig, nicht etwa

nur, weil schwer zu beobachten, sondern weil das Interesse in erster Linie den im freien Luftraum

fliegenden Faltern galt.

Die erhaltenen Befunde sind zwar aufschlufsreich, es ergeben sich aber hierbei viele Schwierigkeiten,

die dafür sorgen, daß man wenige Zusammenhänge ableiten kann. Das liegt zum einen daran, daß der

Zufall eine bedeutsame Rolle spielt: Die Attacke muß sich im Blickfeld des Beobachters abspielen, der

Erfolg oder Mitßserfolg des Freisfeindes sollte festgestellt werden können und der angegriffene Falter sollte

einer Art oder wenigstens einer Ähnlichkeitsgruppe zugeordnet werden können. Vielfach stehen einem

nur Sekundenbruchteile für die Beobachtung zur Verfügung.

Die beteiligten Vögel, Reptilien oder räuberischen Insekten zu bestimmen wurde nicht versucht, da es

für die Fragestellung dieser Arbeit zwar bedeutsam ist, welche Falter mit welcher Häufigkeit attackiert

werden, weniger aber die Art, der der jeweilige Angreifer angehört.

Hat man dann in einem Gebiet bereits einige Beobachtungen angestellt, so ergeben sich daraus

Fragestellungen, die zu beantworten in der Regel in kürzeren Zeiträumen unmöglich ist, wenn man derart

vom Zufall abhängt.

3.3.2. Indirekte Erschließung

Nicht selten findet man getötete Falter auf der Erde, die eindeutig Spuren von Gewalteinwirkung

aufweisen, in den meisten Fällen wohl hervorgerufen durch Vogelschnäbel (s. Abb. 8.11, 1. Reihe, rechter

Falter). Ein besonderer Glücksfall ist es schon, wenn man einen Vogel einen Falter töten sieht, der dann

aber vom Vogel nicht gefressen, sondern fallengelassen wird. Die Folgerung, es handle sich in solchen

Fällen um einen Falter, der dem Vogel nicht schmeckte, ist wahrscheinlich in den allermeisten Fällen

zutreffend.

Neben getöteten Faltern, die noch weitgehend komplett sind, findet man auch oft mehr oder weniger

beschädigte Schmetterlingsfügel oder Flügelteile (s. Abb. 8.12). Man kann dann mit ziemlicher Sicherheit

darauf schließen, daß ein Freßfeind den Körper des Falters fraß, die chitinigen Flügel aber verschmähte.

Es sollte dabei jedoch beachtet werden, daß Falter nach einem natürlichen Tode z.B. von Ameisen zerlegt

werden. In diesem Fall allerdings ist zu erkennen, daß die Flügel von Insektenmandibeln abgebissen und

meist auch angeknabbert wurden.

Da die weichen Flügel mancher Falterarten (z.B. Mycalesis spec. bzw. Ypthima spec., Satyrinae) von

einigen Vögeln samt Falterkörper mitverzehrt werden, sind bei genießsbaren Schmetterlingen nicht immer

entsprechende Überreste zu erwarten.

Gerade deshalb sind die in Kapitel 1.5 erwähnten Pickmarken und Schnabelspuren von Bedeutung

(vgl. Abb. 8.11). Eine gewisse Unsicherheit bei dieser Methode rührt daher, daß Beschädigungen von

Faltertlügeln nicht ausschließlich auf die Einwirkung von Vogelschnäbeln zurückzuführen sein müssen,

selbst wenn symmetrisch auf zwei Flügeln etwa gleich große dreieckige Stücke fehlen. Da Falter sich auch

29.

an Gesträuch verletzen können, langsam fliegende ungenießbare Falter mit zähen, biegsamen Flügeln

mögen sich dabei abschaben (Pseudoschnabelspuren!), schnell fliegende geniefßsbare Falter Fetzen der

Flügel verlieren — mitunter zufälligerweise auch symmetrisch (Pseudopickmarken!) —, sollte man zweifel-

hafte Fälle ausschließen. Es bleiben noch genug eindeutige Spuren bzw. Marken (vgl. z.B. Zerene cesonia,

Abb. 8.13).

Die Unterscheidung zwischen Schnabelspuren und Pickmarken ist insofern problematisch, als der

Schluß, ein Schmetterling mit Schnabelspuren müsse immer vom Vogel freiwillig losgelassen worden sein

(POUGH & BROWER 1977, BOWERS & WIERNASZ 1979), nicht ganz zwingend erscheint.

3.4. Fütterungsexperimente

Eine Schwäche der Fütterungsexperimente mit in kleineren Käfigen gehaltenen Vögeln mag es sein,

daß die Falter nicht am Vogel vorbeifliegen, sondern — sich niedersetzend oder im Käfig gehemmt

umherflatternd, falls überhaupt lebende Falter angeboten werden - für den Vogel beliebig lange zu

beobachten und leichter zu fangen sind. Selbst Falter, die der Vogel auf Grund ihres scheuen Verhaltens in

der freien Natur nur selten zu Gesicht bekommt und so kaum von häufigeren, ähnlichen unterscheiden

lernt, kann der Vogel im Experiment relativ problemlos erbeuten, was gegenüber der realen Freilandsitua-

tion einen geringeren Energieaufwand für den Fang der Falter bedeutet. Da es sich bei Vögeln um

lernfähige Individuen handelt, kann sich der Vogel im Käfig anpassen und seinen Speisezettel gegenüber

freilebenden Individuen verändern, also auch Falter akzeptieren, deren Fang sich normalerweise vom

Energieaufwand her nicht lohnt, oder die er bislang nicht von anderen ähnlichen, viel häufigeren unge-

niefsbaren Faltern unterscheiden gelernt hat. Im letzteren Fall lohnt der Fang erst recht nicht auf Grund der

vielen Fehlgriffe bei Attacken: nicht jede Attacke ist erfolgreich, nur wenige erfolgreiche Attacken bringen

genießsbare Beute ein. Daher ist es wahrscheinlich, daß Falter von Käfigvögeln attackiert werden, die in der

Natur unbehelligt bleiben.

Trotz alledem aber, da - wie in Kapitel 3.3.1 erläutert - im Freiland Attacken von Vögeln gegen Falter

nicht leicht zu beobachten sind, wurde in Thailand ein Dajaldrosselpaar (Copsychus saularis) zu Fütterungs-

versuchen herangezogen, das in Gefangenschaft bis dahin nur mit pflanzlicher Nahrung aufgezogen

worden war, also in Bezug auf Tagfalter keine Vorerfahrungen hatte. Die gewählte Vogelart frifst neben

pflanzlicher Nahrung auch Insekten.

Somit konnten nun die Schmetterlingsarten bestimmt werden, die diese Vögel zu Gesicht bekamen,

und auch die Reihenfolge, in der ihnen die einzelnen Arten angeboten wurden, soweit die entsprechenden

Arten jeweils gefangen werden konnten.

Folgende Fragen wurden an das Experiment gestellt:

- Gibt es Falter, die bereits beim ersten Kontakt abgelehnt werden?

— Reagieren die Vögel so, wie man es nach der Literatur erwartet, d.h. verschmähen sie die Falter, die

allgemein als ungeniefsbar gelten, während sie die Falter fressen, die gemeinhin für geniefßsbar gehalten

werden?

- Welche Auswirkungen haben üble Vorerfahrungen mit schlecht schmeckenden bzw. ungenießbaren

Faltern (z.B. Vorbilder eines Batesschen Systems) auf die Akzeptanz von ähnlich gefärbten, aber

genießbaren Nachahmern?

- Wiegroß darf der Unterschied zwischen ungenießbaren Faltern sein, damit die Vögel nach unangeneh-

men Erfahrungen mit den einen auch die anderen noch meiden? Generalisieren die Vögel dabei ähnlich

oder gar genauso wie der Mensch?

3.5. Statistische Auswertung der gewonnenen Daten (Meßergebnisse)

3.5.1. Flugrichtungswechsel und Fluggeschwindigkeit

Die Bestimmung der (empirischen) Mittelwerte RW/s bzw. SR/s (vgl. Kap. 3.2.2) erfolgte nach der

Formel

= 1x ; ; £ ;

x x, wobei x= (X, &%, ... ,xX,) eine Stichprobe vom Umfang n ist.

i=1 E

Die (empirischen) Standardabweichungen 5 (Sxw bzw. Ss.) wurden errechnet mit Hilfe der Formel

Du SIE x), wobei x = (X, X, ... ,x,) eine Stichprobe vom Umfang n mit n 2 2 ist.

Im Fall, dafs Mittelwerte miteinander zu vergleichen waren, wurde der t-Test nach STUDENT ange-

wandt:

Sind X, % die beiden zu vergleichenden Mittelwerte mit ihren zugehörigen Standardabweichungen

S\, 5, so berechnet man die Prüfgröße t und die Freiheitsgrade df folgendermaßen:

.n+m-2

> df = Te 5

n,,n, sind die jeweiligen Stichprobenumfänge.

Den Wert F,,(t) der Verteilungsfunktion bzw. die Irrtumwahrscheinlichkeit 1-F,,(t) für die Annahme,

daß sich die verglichenen Mittelwerte unterscheiden, errechnet man z.B. bequem durch Anwendung eines

Computerprogrammes zur t-Verteilung, wie es in BOSCH (1986) zu finden ist.

Sollte ein einzelner Wert, z.B. der RW/s-Wert eines balzenden Falters, auf signifikante Abweichung vom

Durchschnittswert der unter Normalbedingungen gewonnenen RW/s-Werte überprüft werden, so wurden

die Konfidenzintervalle (je nach Bedarf einseitige oder zweiseitige) für den Mittelwert wund die Standard-

abweichung omit Hilfe von Basicprogrammen berechnet, wie sie z.B. BOSCH (1986, Programme KONFMY

und KONFSI) zu entnehmen sind.

Lediglich der Anschaulichkeit wegen wurde bei Mefßswerten, die erschreckte bzw. balzende Falter

lieferten, die Abweichung vom empirischen Mittelwert (nach oben mit “+”, nach unten mit “—” gekenn-

zeichnet) als Vielfaches der empirischen Standardabweichung angegeben.

Schließt man die Meßwerte aus, die man bekommt, wenn Falter offensichtlich erschreckt sind oder

einen Balzflug durchführen, so kann man vermutlich annähernd von einer Normalverteilung ausgehen,

wenn die Daten von ein und derselben Art am selben Ort gewonnen wurden. Diese Folgerung legen

Verteilungen der Einzelwerte bei größeren Stichprobenumfängen jedenfalls nahe.

Zur genaueren Klärung dieses Sachverhalts wären Stichproben ausreichend großen Umfangs für eine

Vielzahl von Arten nötig, was den Rahmen der vorliegenden Arbeit gesprengt hätte. In Fällen, in denen

die Annahme der Normalverteilung zu verwerfen wäre, könnte entweder eine Transformation, die zur

Normalverteilung führt, Abhilfe schaffen oder ein parameterfreies Prüfverfahren wie der U-Test von

MANN und WHITNEY (ZÖFEL 1985) angewandt werden. Tendenziell ergäben sich bei Anwendung dieses

U-Testes keine anderen Schlußfolgerungen als bei Benutzung des t-Testes nach STUDENT. Lediglich die

Irrtumswahrscheinlichkeit bei entsprechenden Aussagen würde sich etwas erhöhen.

3.5.2. Falterhäufigkeit und Verteilung der Attacken von Freßfeinden

In der Regel wurde ein Binomialtest durchgeführt. Sollte die relative Häufigkeit eines Merkmalträgers

in zwei Grundgesamtheiten verglichen werden, so wurde die Grundgesamtheit mit dem größeren Stich-

probenumfang als Maß genommen, zu der die Häufigkeit des Merkmalträgers in der anderen Grundge-

samtheit in Beziehung gesetzt wurde.

Zum Nachweis, daß ungenießsbare Arten in der Regel seltener die Flugrichtung pro Sekunde wechseln

als genießbare Arten, kam der exakte Test nach FISHER und YATES zur Anwendung, wie er z.B. in ZÖFEL

(1985) zu finden ist.

3.6. Gesichtspunkte für die Zusammenstellung der Farbbilder

Stellt man Falter einer Mimikrygruppe zu einer Farbtafel zusammen, so ist vielfach die äußerliche

Ähnlichkeit, die bei der Batesschen Mimikry zu fordern ist und in meist etwas schwächerem Grade auch

bei der Müllerschen Mimikry auftritt, ohne weiteres darstellbar. Die Merkmale jedoch, die offenbaren, dafs

die dargestellten Arten verschiedenen Gattungen, ja sogar verschiedenen Familien angehören, sind meist

weniger gut zu sehen und eher dem Spezialisten erkenntlich. Aus diesem Grunde wurden vielfach zum

Vergleich nahe Verwandte der dargestellten Arten zusammen mit den in den Mimikrykomplex verwickel-

ten abgebildet. Die Art der Trennlinien zwischen den Artnamen und unterschiedliche Farben in den

Abbildungslegenden sollen die phylogenetische Kluft zwischen den Arten plastisch veranschaulichen.

Wenn sich zwei Arten mehr im Flug als im präparierten Zustand ähneln, so ist das im Farbbild kaum

darstellbar. In diesem Fall ist der beschreibende Text zu konsultieren. Der Einsatz des Mediums Film

würde hierbei sicher lohnende Aufschlüsse zeitigen.

4. Ergebnisse und Diskussion der Befunde

4.1. Flugverhalten der Tagfalter

4.1.1. Durchschnittliche Häufigkeit des Flugrichtungswechsels

pro Sekunde und Fluggeschwindigkeit

Die Abbildungen 4.1-3 (genaue Zahlenwerte und Stichprobenumfänge siehe Tab. 10.1-3, 5. 180-182)

zeigen, daß Tagfalter Thailands, Kenias und Südamerikas während des Fluges im Durchschnitt bis über

viermal pro Sekunde die Richtung ändern können, daß es aber auch Falter gibt, die das seltener als einmal

pro Sekunde tun.

Teilt man die RW/s-Skala (x-Achse, durchschnittliche Zahl von Richtungswechseln pro Sekunde) in

zwei Bereiche ein, nämlich in die Bereiche I: RW/s < 1,5 und II: RW/s > 1,5, so finden sich in Thailand, Kenia

und auch Südamerika in Bereich I signifikant mehr ungenießbare Falter und deren Nachahmer, in Bereich

Il hingegen signifikant mehr geniefßsbare Falter ohne ungenießbares Vorbild. Der Test von FISHER und YATES

ergibt folgende Irrtumswahrscheinlichkeiten:

8 4

Thailand (vgl. Abb. 4.1): P=|[: } \ 0 I # - = 0,014 %

12\ (12\] (24

Kenia (vgl. Abb. 4.2): Pr= ( } | 0 |; \ ) = 0,00048 %

12\ (12\] (24

Ecuador (vgl. Abb. 4.3): P= CH 0 ). \ ‚| = 0,00003 %

In Abb. 4.1 (Thailand) handelt es sich bei den ersten 6 aufgeführten Arten um ungeniefßsbare Vorbilder

(Atrophaneura coon, Pachliopta aristolochiae, Euploea), einen genießbaren Nachahmer (Papilio polytes ?) und

eine Art (Cethosia penthesilea), über deren Genießsbarkeit mir nichts bekannt ist. Das Weibchen dieser Art

sieht Danaus chrysippus ähnlich, das Männchen erfährt allenfalls einen Teilschutz durch nur etwas ähnliche,

ungenießbare Arten. Es wurde - obwohl genau an der Grenze der Bereiche I und II - Bereich II zugeordnet.

Die restlichen 18 Arten sind geniefsbar.

In Abb. 4.2 (Kenia) handelt es sich bei den ersten 12 genannten Faltern - mit Ausnahme von P. darda-

nus d- um ungenießbare Vorbilder (Acraea natalica, Acraea satis 8, Amauris niavius, Amauris ochlea, Mylothris

agathina 2 und d, Mylothris yulei) bzw. genießbare Nachahmer (Pseudacraea boisduvali, Hypolimnas deceptor,

Papilio dardanus 2, Pseudacraea lucretia). Die Männchen von Papilio dardanus zeichnen sich durch einen

Atrophaneura coon

Papilio polytes W.

Pachl. aristolochiae

Cethosia penthes. W.

Euploea spec.

Cethosia penthes. M.

Euthal./Tanaec.(braun)

Polyura athamas

Leptosia nina

Graphium agamemnon

Papilio polytes M.

Papilio nephelus

_ NNNVZZ2

Mycalesis min./pers.

Pap.neph./hel./isw.

Chersonesia spec.

Catopsilia scylla

Papilio memnon M.

Eurema spec.

Papilio helenus

Cyrestis themire

Hebomoia glaucippe M | | f | |

Lycaenidae - } NZ

Appias albina - NT?

Pareronia valeria M. L eure je NM 2 er

(> En a ee nn:

RW/Ss

N Mittelwert - Ss Mittelwert + S

Abb. 4.1. Durchschnittliche Häufigkeit des Flugrichtungswechsels pro Sekunde einiger, soweit feststellbar, nicht

erschreckter bzw. balzender Falterarten Thailands.

RW/s: Mittelwert der Richtungswechsel pro Sekunde. S: zugehörige Standardabweichung.

eigentümlich wackelnden Flug aus, der es Vögeln möglicherweise erschwert, sie trotz des relativ geringen

RW/s-Wertes zu erbeuten (vgl. auch Kap. 4.4.3.1). Außerdem gibt es Hinweise darauf, daß die Art zumin-

dest von gewissen Vögeln verschmäht wird (LARSEN 1991, S. 110).

Die 12 letztgenannten Arten sind allesamt genießbar und — von Belenois thıysa einmal abgesehen - nicht

mimetisch. Männchen wie Weibchen von Belenois tlıysa sehen zwar den Geschlechtern der ungenießbaren

Art Mylothris agathina recht ähnlich und gelten seit langer Zeit als Batessche Nachahmer (WICKLER 1968,

LARSEN 1991), genießen aber aus verschieden Gründen wohl nur einen Teilschutz durch diese Ähnlichkeit:

Der “Nachahmer” kommt in vielen Gebieten viel häufiger vor als das Vorbild, manche Formen von B. tıysa,

vor allem im männlichen Geschlecht, sehen dem Vorbild nicht allzusehr ähnlich und der “Nachahmer”

unterscheidet sich im Flug deutlich vom Vorbild, u.a. da sein RW/s-Wert signifikant höher ist als der des

Vorbildes. Deshalb ist diese Art nicht als überwiegend mimetisch eingestuft worden. Genauere Ausführun-

gen findet man in Kap. 4.6.4.

Acraea natalica

Acraea satis M. -

Pseudacraea boisduvali

Amauris niavius

Hypolimnas deceptor

Amauris ochlea

Papilio dardanus W. -

Pseudacraea lucretia

Mylothris agathina W.

Papilio dardanus M.

Mylothris agathina M.

Mylothris yulei

Belenois thysa W.

Dixeia spilleri M.

Appias lasti W.

Colotis euch.evarne W.

Appias lasti M.

Eurema senegalensis W.

Belenois thysa M.

Colotis euch.evarne M.

Eronia cleodora W.

. m Rd J

Eronia cleodora M. - =

Colotis auxo incret.M. I .

Colotis enippe je we | - ‚ie | NZ | |

02045 1 ee Es)

RW/Ss

N Mittelwert - Ss AMittelwert + S

Abb. 4.2. Durchschnittliche Häufigkeit des Flugrichtungswechsels pro Sekunde einiger, soweit feststellbar, nicht

erschreckter bzw. balzender Falterarten Kenias.

RW/s: Mittelwert der Richtungswechsel pro Sekunde. S: zugehörige Standardabweichung.

In Abb. 4.3 (Ecuador) handelt es sich wohl bei den 12 erstgenannten Arten um ungenießbare Vorbilder

bzw. genießbare Nachahmer, bei den 12 letztgenannten um genießbare, nichtmimetische Arten. Obwohl

gerade in Südamerika von vielen Tagfalterarten nichts Sicheres über die Genießbarkeit gesagt werden

kann, wirft die Zuordnung der ausgewählten 24 Arten zu Müllerschen bzw. Batesschen Systemen oder zur

Gruppe der nichtmimetischen, genießsbaren Arten wenig Probleme auf. Lediglich bei der Art Leptophobia

gonzaga ist ein gewisser Zweifel an ihrer Genießbarkeit angebracht, da eine verwandte Art (L. caesia)

möglicherweise ungenießbar ist (YOUNG 1972).

Man kann nicht generell sagen, daß ungeniefßsbare Arten und deren Nachahmer Bereich I, geniefsbare,

nichtmimetische Arten Bereich II zuzuordnen sind. Zum einen ist zu bedenken, daß manche Falterarten

sich auf Kreisbahnen bewegen und dabei relativ selten die Flugrichtung ändern, attackiert aber sehr

geschickt ausweichen (z.B. viele Nymphaliden, Arhopala-Bläulinge). Solche Falter muß man eher Bereich I

Pereute callinice 1 MM

Heliconius hecale IM |

Dismorpbia th. avonia 7 MH

Charonias eurytle- NM:

Dismorphia amphione BERGE

Hypothyris lycaste EN 7

Mech.l.macr./Call.alex IM |

Oleria modesta

Heliconius sara

Archonias tereas arch. * (Sto. Domingo de los Colorados)

Ithomia phanesa - |

Heliconius sapho N 7 |

Colias dimera - NV

Argyrogramma sulphurea - | | |

Leptophobia gonzaga - | | | |

Euptychia hesionides - |

Leucochimona lagora - NV (Sto. Domingo)

Eurema daira NV

Lymanopoda nivea || | | | | BEN 77

Eurema albula - i (Sto. Dom.)

Tegosa flavida Er —_IRVYZD

Eurema xanthochlora -

Arawacus togarna 7 eig | EN 77

0772953 1 1 7 29285) 3, 9365 4 4,5

RW/s

N Mittelwert - Ss AMittelwert + S

Abb. 4.3. Durchschnittliche Häufigkeit des Flugrichtungswechsels pro Sekunde einiger, soweit feststellbar, nicht

erschreckter bzw. balzender Falterarten Ecuadors. RW/s: Mittelwert der Richtungswechsel pro Sekunde.

S: zugehörige Standardabweichung.

zurechnen. Von diesen Faltern fehlen RW/s-Werte in den Abbildungen, weil sie sich wenig zur Ermittlung

entsprechender Meßdaten eignen. Da sie selten lange Strecken fliegen, meistens von einer entsprechenden

Warte aus (z.B. einem Blatt) starten und bald darauf zu ihr oder einer benachbarten Warte zurückkehren,

kann man in der Regel nur ganz kurze Zeit, d.h. nur einige Sekunden, die Richtungswechsel zählen.

Bedenkt man noch, daß der Start — weil selten vorhersehbar - und die Landung mit speziellem Flugver-

halten außer acht gelassen werden, so bleiben nur wenig brauchbare Werte, schon weil sich bei entspre-

chend kurzen Zählzeiten auch die Meßungenauigkeit erhöht.

Zum anderen ist der Begriff ‘ungenießbar’ niemals absolut zu verstehen (vgl. Kap. 1.6). Es ist also nicht

auszuschließen, daß es für eine relativ ungenießbare Art außerdem von Vorteil ist, durch häufigen Wechsel

der Flugrichtung die Fangchancen von Freßfeinden zu verringern. Die Gattung Catasticta könnte dafür

Beispiele liefern. Die Falter dieser Art fliegen mitunter sehr schnell mit häufigem Flugrichtungswechsel.

”m

[0 0}

Die Futterpflanzen der Raupen sind anscheinend unter den Loranthaceae zu suchen, ihre nahen asiati-

schen Verwandten der Gattung Delias gelten als ungeniefsbar.

Eine Klärung dieses Sachverhaltes kann nur weitere Forschung bringen.

Ganz allgemein mag gelten, dafs Weibchen langsamer und richtungswechselärmer fliegen als Männ-

chen, wenn es sich um Arten handelt, die Bereich II zuzuordnen sind (vgl. Abb. 4.2 bzw. Tab. 10.2, S. 181).

4.1.2. Änderungen des Flugverhaltens bei äußeren Einwirkungen (Störungen) und bei der Balz

Generell läßt sich erkennen (vgl. Tab. 4.1-3), daß Erschrecken nur bei manchen Faltern zu einer sehr

signifikanten Steigerung der RW/s-Rate führt, und zwar in erster Linie bei Arten, die dem Bereich I

zuzuordnen sind (vgl. Kap. 4.1.1), unter diesen wiederum vor allem die Nachahmer. Bei ungenießbaren

Vorbildern, die dem Bereich I zuzuordnen sind, sind vielfach keine signifikanten Reaktionen auf Störungen

zu registrieren, was vermutlich auch bei genießbaren, nichtmimetischen Faltern des Bereiches II der Fall

sein kann. Es lassen sich folgende Fälle unterscheiden:

1. Fall: Genießbare, nichtmimetische Falter, die den RW/s-Wert bei Störungen nicht besonders erhöhten:

Tab. 4.1: Cethosia penthesilea 3 (oder zu 4. Fall), Papilio polytes 5, Papilio memnon 5, Eurema spec.,

Jamides spec., Miletus spec.

Tab. 4.2: Colotis eucharis evarne %, Belenois thysa S,

Tab. 4.3: Colias dimera, Eurema albula

2. Fall: Genießsbare, nichtmimetische Falter, die signifikant bzw. sehr signifikant auf die Störungen reagier-

ten:

Tab. 4.3: Eurema daira, Heliopetes chimbo, Lymanopoda nivea

3. Fall: Genießbare, mimetische Falter, die auf Störungen zwar nicht immer signifikant reagierten, stark

erschreckt allerdings stets sehr signifikant reagierten:

Tab. 4.2: Hypolimnas deceptor

Tab. 4.3: Dismorphia amphione, Dismorphia theucharila avonia f. pallida

4. Fall: Ungenießbare Falter, die auf Störungen nicht immer, seltener oder gar nicht (?) signifikant reagier-

ten:

Tab. 4.1: Atrophaneura coon 2, Pachliopta aristolochiae 8, Euploea spec.

Tab. 4.2: Mylothris agathina d und ?

Tab. 4.3: Archonias tereas archidona f. regillus, Charonias eurytele, Hypothyris Iycaste antonia, Ithomia

hyala, Ithomia phanessa, Mechanitis polymnia chimborazona, Pereute callinice

Diese grobe Klassifizierung ließe sich bei entsprechend umfangreichem Zahlenmaterial verfeinern und

noch von einigen Unsicherheiten bereinigen:

Genießbare Arten, die dem Bereich II zuzuordnen sind, erhöhen wahrscheinlich ihren RW/s-Wert

zumindest geringfügig, wenn sie erschreckt werden, ohne sie allzusehr zu beschädigen oder zu lange in

einem Netz festzuhalten. So ergibt sich für Eurema albula (Sto. Domingo de los Colorados) nach Tabelle 4.3

für den Mittelwert x, = 3,41, für die Standardabweichung S, = 0,38 und den Stichprobenumfang n, = 10.

Vergleicht man diesen Mittelwert der erschreckten Falter mit dem unerschreckt fliegender (vgl. Tab. 10.3,

S. 182, x, = 3,03, 5, = 0,51, n, = 15), so ergibt sich gemäß dem t-Test nach STUDENT ein signifikanter Unter-

schied: df= 11,5, t=2,12, 1-F,4t) =3,1 %.

Zum Nachweis der Signifikanz eines geringen Unterschiedes braucht man großse Stichprobenumfänge,

die für andere vergleichbare Mittelwerte möglicherweise nicht vorliegen.

Archonias tereas archidona £. regillus, Charonias eurytele und Pereute callinice (alle drei Arten sind Pieriden)

erinnern sehr an ungenießsbare Arten: Sie sind kaum bzw. nicht leicht zu erschrecken, fliegen wie apose-

matische Arten langsam und ohne häufige Flugrichtungswechsel, die erst- und letztgenannte Art tritt oft

gerade dort zahlreicher auf, wo keine Vorbilder in vergleichbar großer Zahl zu beobachten sind usw.

Trotzdem scheint Archonias tereas genießbar zu sein, zumindest in Costa Rica (BROWER 1984). Die ersten

beiden Arten sehen ungenießbaren, zusammen mit ihnen fliegenden Arten ähnlich. Pereute callinice aller-

dings ist kaum mit anderen Arten, die nicht der Gattung Pereute angehören, zu verwechseln.

Auch ist es fraglich, ob die Arten Cethosia penthesilea, Dismorphia amphione und Dismorphia theucharila

avonia tatsächlich geniefsbar sind.

Reagiert eine Art auf Störungen nicht bemerkenswert (z.B. Charonias eurytele), so weiß man nicht, ob

sie selten oder nie signifikant reagiert, was man z.B. bei der Art Hypothyris Iycaste antonia sehr wohl sagen

kann, die wenigstens einmal zu einem völlig anderen Flugverhalten überging (vgl. Tab. 4.3). Einige

ungenießbare Arten (z.B. Charonias eurytele, Euploeaarten, Parantica aspasia) flogen nach einer kräftigen

Störung relativ richtungswechselarm weiter, allerdings schräg nach oben in den freien Luftraum.

Mehrere Falter der Art Dismorphia amphione hingegen flüchteten sich, stärker beunruhigt, jeweils

unmittelbar ins dichte Unterholz.

Die Männchen einiger Arten allerdings, die auf Störungen nicht signifikant reagierten, zeigten beim

Balzflug sehr signifikante Abweichungen bzgl. der RW/s-Werte (Atrophaneura coon d, Pachliopta

aristolochiae 8, Archonias tereas archidona f£. regillus, Pereute callinice 8). Diese Falter können also sehr wohl

Tab. 4.1-2. Häufigkeit der Richtungswechsel und Fluggeschwindigkeit einiger, erschreckter (e) bzw. balzender (b)

thailändischer (Tab. 4.1) undkenianischer (Tab. 4.2) Falter mit Angabe der Abweichung von den Mittelwerten der

Tabellen 10.1 bzw. 10.2 (S. 180-181), ausgedrückt als Vielfaches (x) der empirischen Standardabweichung $

(+/-xS). RW/s: Richtungswechsel pro Sekunde. SR/s: Fluggeschwindigkeit in Schritten (ca. 0,7 m) pro

Sekunde. b/e, Konfb.: s. Legende zu Tab. 4.3.

Tab. 4.1

Art b/e RW/s +/-xS Konfb. SR/s +/-xS

(P=99%)

Atrophaneura coon & b 1,94 +7,05 u< 0,90 2,39 +3,05

Atrophaneura coon e 1,00 +1,55 o<(0,36 2,67 +3,85

Pachliopta aristolochiae 8 b 283 +9,85 u <0,88

o<0,28

Euploea spec. c 2,40 +2,25 2,20 +0.95

e 1,86 +1,45 3,14 +1,95

Cethosia penthesilea & e 1,90 +0,75 3,74 +2,05

(nach erfolgloser Vogelattacke)

Papilio polytes & e 3,33 +3,15 3,50 +0,25

e 2,60 +0,75

Papilio memnon & e 2,86 0,05 4,71 —0,75

Eurema sari 2 e 3,60 +1,05 25 +0,95

Eurema spec. e 3,30 +0,55 3,10 +2,15

Eurema spec. e 8925 +0,45 1975 +0,45

Eurema spec. ? e 20) -0,85 1,88 +0,65

Eurema hecabe 2 e 1,50 —2,45 0,75 -0,95

Jamides spec. (Lycaenidae) e 9,88 -0,15 2,00 +0,35

Miletus spec. (Lycaenidae) e 2,78 1,39 0,77 -0,95

Tab. 4.2

Art b/e RW/s +/-xS Konfb. SR/s +/-xS

(P=99%)

Hypolimnas deceptor e 3,02 +8,55 us1,3l

o<1,00

Mylothris agathina & e 2,00 +1,35 2,64 +1,25

Mylothris agathina 2 e 1,73 +1,78

Mylothris agathina 2 e 1,67 +1,65 2,62 +1,85

Mylothris agathina 2 e 0,94 -0,15 3,06 +2,65

Colotis eucharis evarne ? e SS +0,55

Colotis eucharis evarne 2 e 2,88 0,05

Belenois thysa 8 e 8,33 +0,65

Belenois thysa & e 321 +0,45

Tab. 4.3. Häufigkeit der Richtungswechsel einiger erschreckter (e) bzw. balzender (b) ecuadorianischer Falter mit

Angabe der Abweichung vom Mittelwert der Tabelle 10.3. Erklärung von RW/s und +/-xS s. Tab. 4.1-2.

e/b/h: erschreckt/balzend/hüpfende Flugweise (d.h. auch Richtungsänderungen in der Vertikalen, die zu

einem ondulierenden Flug führen, vgl. Text). Konfb.: Bereich für den Erwartungswertu und die Standardabwei-

chung o auf dem Konfidenzniveau P (95 % bzw. 99 %)

Art e/b/h RW/s +/-x5 Konfb. Konfb.

(P=95%) (P=99%)

Archonias tereas archidona f. regillus & b 2927 +10,35 u < 0,95

o<0,29

Charonias eurytele e 0,81 +0,85

e 0,54 -1,35

Colias dimera e 1,93 -0,25

Dismorphia amphione e 0,50 -1,75

Dismorphia theucharila f. pallida ce 0,86 -0,45

Dismorphia theucharila f. pallida & B 3,95 +13,85 u < 1,09

Dismorphia theucharila f. pallida S h 2,06 +5,95 o<0,38

Eurema albula e 3,87 +1,65

(Santo Domingo de los Colorados) e 3,68 +1,35

e 3,62 +1,25

e 387 +1,15

e 3,56 +1,05

e 3,54 +1,05

e 2518) +1,05

e Sl +0,35

e 2,90 -0,35

e 2,65 -0,78

Eurema daira e 4,32 +3,05 u < 3,24

(Malacatos, Provinz Loja) e 4,29 +3,05 o<0,9

Heliopetes chimbo e 3,38 +4,05 u < 2,53

(Santo Domingo de los Colorados) e 3,18 +3,15

e 3,06 +2,95 o<0,70

e 2,80 +2,05

e 0,95 —4,45 u21,91

Hypothyris Iycaste antonia e 0,53 -1,05

e 0,67 0,45 u < 0,90

[& 2,00 +4,75 o<0,38

Ithomia hyala h 1,87 +3,25 us 1,29

o< 0,53

Ithomia phanessa e 2,93 +6,75 u<1,08

h 2,03 +3,85 o<0,59

h 1,40 +1,85

Lymanopoda nivea e 3,81 +2,15 ISS715 IS 8,28

o<0,55 o< (0,64

Mechanitis polymnia chimborazona h DB2 +12,45 u<1,03

(Santo Domingo de los Colorados) h 1,33 +5,85 o<0,60

h 1032 +4,15

Pereute callinice b 0,71 +2,65 u < 0,53 u < 0,56

o<0,15 o<0,19

ähnlich wie andere Falter genießbarer Arten ihr Flugverhalten ändern, sind aber durch Erschrecken nicht

leicht bzw. gar nicht dazu zu bewegen.

Manche Arten, die attackiert den RW/s-Wert kaum erhöhen, scheinen zumindest die Fluggeschwindig-

keit deutlich zu erhöhen (z.B. Atrophaneura coon %, Mylothris agathina ®).

Bleibt zu erwähnen, daß — nur in Südamerika beobachtet — viele ungenießbare Arten der Ithomiinae

und Heliconiinae (Ithomia hyala, Ithomia phanessa, Mechanitis polymnia chimborazona, Mechanitis polymnia

dorissides, Miraleria cymothoe, Greta andromica, Heliconius charitonia charitonia), aber auch geniefsbare Nach-

ahmer der Familien Pieridae und Nymphalidae (Dismorphia theucharila avonia f. pallida, Consul fabius)

registriert werden konnten, die attackiert in 'hüpfender’ Flugweise (vgl. Kap. 3.2.2) das Weite suchen. Viele

Ithomiinen sind relativ leicht zu dieser charakteristischen Fluchtweise zu veranlassen.

4.1.3. Besondere Anpassungen an die Bedrohung durch Freßfeinde

(Feindvermeidungsverhalten der Falter)

Sitzende Falter sind in der Regel gut getarnt und nicht sonderlich gefährdet, wenn sie sich an einer

Stelle niedergelassen haben, in deren nächster Nähe sich kein potentieller Frefsfeind befindet.

Meisterhafte Tarnungen wie beim Blattfalter Kallima, der mit zusammengeklappten Flügeln an einem

Ast sitzend einem toten Blatt täuschend ähnlich sieht, sind wohlbekannt. Solange ein Falter unbeweglich

irgendwo sitzt, ist die Wahrscheinlichkeit groß, daß ein Freßfeind ihn nicht von dem gegebenen Hinter-

grund unterscheiden kann.

Sobald er jedoch auffliegt, kann er von Freßfeinden bemerkt werden. Um das Risiko zu vermindern,

während des Fluges gefangen zu werden, wenden die genießbaren Falter unterschiedliche Techniken an.

Selbst Mimese tritt bei gewissen Faltern sogar dann noch auf, wenn sie den freien Luftraum durchque-

ren. So wurden einige Nachtfalter im Khao Phra Thaew-Park (Phuket, Thailand) und ein schwarzweißes

Weibchen der Art Curetis bulis bzw. Curetis dentata (Lycaenidae) im Norden Thailands (Chiang Mai, Doi

Suthep) dabei beobachtet, wie sie sich wie ein totes Blatt mit zusammengeklappten Flügeln heruntersegeln

ließen und dann auf einem Blatt eines niederen Strauches oder Grases liegenblieben, ohne sich zu

bewegen. Die Männchen dieser Lycaenidenarten sind schwarz und rot gefärbt, bei den Weibchen ist das

Rot durch Hellgrau ersetzt, was ihnen das Aussehen eines abgestorbenen Blattes gibt. Diese Methode der

Fortbewegung ist natürlich nur in beschränktem Maße anwendbar, da hierbei die Richtung durch die

Schwerkraft festgelegt wird. Da allerdings Vögel auf der Nahrungssuche vielfach tote Blätter von Zweigen

lösen, die dann ähnlich nach unten trudeln, verleiht dieses Verhalten im Falle der Gefahr den entsprechen-

den Faltern wohl einen guten Schutz.

Im Fluge können sich die Falter unterschiedlich gut schützen. Manche Falter fliegen nur ganz dicht

über dem Erdboden, zwischen den Kräutern und meist nur kurze Wegstrecken (z.B. Satyrinen der Gattun-

gen Melanitis oder Ypthima). Ähnlich verhalten sich viele Colotis- und Euremaarten (z.B. Colotis euippe).

Diese allerdings fliegen rastlos oft über weite Strecken im Zickzackflug mit sehr häufigen Richtungswech-

seln (vgl. Abb. 4.1-3) dicht über dem Erdboden, immer wieder in Mulden der Vegetations- bzw. Erdober-

fläche eintauchend. Da Vögel — ohne sich der Gefahr einer Verletzung auszusetzen - nur kurzzeitig der

Vegetations- bzw. Erdoberfläche sehr nahe kommen können, wo der Falter dauernd fliegt, sind diese Falter

während des Fluges durch Vögel so gut wie nicht gefährdet. Das liegt auch daran, daß sie während des

Fluges sehr häufig die Flugrichtung geringfügig ändern.

Andere Falter - wie z.B. zur Art Graphium agamemnon gehörige - fliegen in größerer Höhe, aber ähnlich

dicht im Laubwerk mit sehr häufigen Richtungswechseln. Auf Grund der durchscheinenden grünen

Flecken der Flügel kann man Vertreter der genannten Art fliegend zwischen den Blättern kaum mit dem

Auge verfolgen.

Viele Nymphaliden, wie z.B. die Arten der Gattungen Euthalia und Tanaecia, sitzen oft an überreifen

Früchten oder auf Blättern (dort vor allem die Männchen), von wo aus sie von Zeit zu Zeit zu einem kleinen

Ausflug starten, der sie nicht selten auf einer kreisförmigen Flugbahn zum Ausgangspunkt zurückführt.

Ihr Flug ist ausgesprochen geradlinig, so daß man glauben möchte, ein Vogel hätte mit ihnen leichtes Spiel.

Das Gegenteil ist der Fall: Attackiert weichen diese Falter in einer blitzschnellen Reaktion seitlich aus.

Größter Gefahr ausgesetzt sind Falter beim Landen, wenn ein Freßfeind in der Nähe lauert.

Andere Falter, z.B. viele Papilioarten, aber auch viele Pieridae (z.B. Abb. 8.14), fliegen im freien

Luftraum so schnell mit so häufigen Richtungswechseln, daß sie nicht leicht durch Vögel gefangen werden

können.

Und schließlich gibt es noch die ungenießbaren Falter, die sich bevorzugt im freien Luftraum aufhalten,

meist langsam fliegen und selten die Flugrichtung ändern, zusammen mit ihren Nachahmern, die sich in

der Regel ähnlich verhalten (vgl. Abb. 4.1-3).

4.1.4. Diskussion

Bei einem abrupten Richtungswechsel muß ein Falter abbremsen und wieder beschleunigen. Die

meisten genießsbaren Falter können schneller beschleunigen als die in dieser Hinsicht leistungsfähigsten

Vögel (MARDEN 1992).

Häufige Richtungswechsel während des Fluges reduzieren höchstwahrscheinlich das Risiko, von

einem Freßfeind während des Fluges gefangen und getötet zu werden. Es ist deshalb zu erwarten, daß

viele genießbare Falter dem Bereich II (vgl. 5. 25) zuzuordnen sind, da ja diese Falter sonst von Freßfeinden

allzu sehr dezimiert würden.

Anders stellt sich die Situation dar, wenn ein genießbarer Falter einem ungenießsbaren Falter ähnlich

sieht. Ändert er deutlich häufiger die Richtung während des Fluges als sein Vorbild, so wird er vom Vorbild

unterscheidbar, und zwar zum einen eben deshalb und zum anderen weil er dem Freßfeind ein anderes

Farbenspiel liefert als das langsam fliegende Vorbild. Die genießbaren Nachahmer müssen also auf den

Schutz durch schnelleres Fliegen mit häufigeren Richtungswechseln verzichten, wenn sie den mimetischen

Schutz gewinnen wollen.

Das heißt also, dafs Batessche Nachahmer dem Bereich I angehören müssen, wenn auch ihre ungenieß-

baren Vorbilder diesem Bereich zuzuordnen sind. Diese Situation ist wohl die häufigste, obwohl es

Ausnahmen davon geben mag (vgl. Kap. 4.1.1, Bemerkung zur Gattung Catasticta, und Kap. 4.4.2.2,

Situation der Art Heliconius clysonymus hygiana bei Pinas).

BROWER (1984) wundert sich, daß Raupen seltener Mimikry zeigen als Falterimagines (CLARKE &

SHEPPARD 1960, 1972, SBORDONI et al. 1979). Eine Erklärung mag sein, daß Raupen nicht fliegen können. So

hat ein Freßfeind die Möglichkeit, sie in Ruhe zu testen. Wegen der Bindung an gewisse (bei verschiedenen

Arten oft unterschiedliche) Futterpflanzen bestünde so die Möglichkeit für Freßfeinde, Vorbilder und

Nachahmer unterscheiden zu lernen und die Nachahmer stark zu dezimieren. Es erginge dann den

Nachahmern wohl ähnlich wie den überwinternden Danaus plexippusfaltern in Mexiko (BROWER 1988b),

die - in großer Zahl versammelt — bestimmten Vögeln zum Opfer fallen, vor allem die weniger giftigen

bzw. die Körperteile, die weniger Gift enthalten. In diesem Zusammenhang sei erwähnt, daß nicht wenige

auf der Oberseite aposematisch gefärbte Arten kryptische Unterseiten haben (z.B. Dismorphia amphione).

Eine Warntracht (im Beispiel vermutlich eine “falsche”) entwickelt sich eben eher, wenn das Entwicklungs-

stadium ohnehin schon auffällt (i.e. beispielsweise der umherfliegende Falter). So sind z.B. die Raupen wie

auch die Imagines der Gattung Zygaena giftig, doch nur die Imagines zeigen eine Warntracht, während die

Raupen kryptisch gefärbt sind (SBORDONI et al. 1979).

Wie reagieren Falter jedoch, wenn sie erschreckt werden?

Die Tabellen 4.1-3 zeigen, dafs manche Falter die Zahl der Richtungswechsel höchst signifikant erhö-

hen, andere nur wenig, oder sie sogar reduzieren.

Es wird hier folgende These aufgestellt:

Viele ungeniefsbare Falter neigen dazu, nach Attacken im wesentlichen genauso weiterzufliegen wie

vorher oder sie erhöhen den RW/s-Wert etwas. Für die Mehrzahl der genießbaren nichtmimetischen Falter

gilt Vergleichbares, wenn man davon absieht, daß sie in der Regel Bereich II angehören.

Die These steht im Einklang mit den Befunden, sie kann folgendermaßen plausibel gemacht werden:

Ungenietsbare Falter, die langsam und flugrichtungswechselarm fliegen, stellen ihre Warntracht zur Schau,

was sich gruppenselektorisch bewährt hat. Es ist wohl ebenfalls von Vorteil, wenn sich ein attackierter

ungenießbarer Falter dem Freßfeind, der ja “erzogen” werden soll, nicht durch Flucht entzieht. Außerdem

wird so ein weiteres Kennzeichen für den Freßfeind geschaffen: Falter, die attackiert nicht fliehen, sind

ungenießbar. Für Nachahmer ist es vermutlich wenig vorteilhaft, auch dieses Verhalten zu kopieren.

Der Befund von CHAI (1986), die von ihm auch im Freiland beobachtete Vogelart Galbula ruficauda neige

dazu, schnell fliegende und kryptische Falter zu jagen, nicht aber langsam fliegende, auffällig gefärbte,

scheint diese Überlegungen zu bestätigen.

Genießbare, nichtmimetische Falter können Ihren RW/s-Wert bzw. ihre Fluggeschwindigkeit nurmehr

geringfügig steigern, da sie im Fluge wohl ständig schon an ihre Leistungsgrenze herangehen (vgl. z.B. in

den Tabellen 4. 1-3 die RW/s-Werte der thailändischen Lycaenidae und Euremaarten, der afrikanischen Art

Colotis eucharis evarne und der Art Eurema albula aus Sto. Domingo in Ecuador). Was Eurema-, Colotis- und

Leptosiaarten anlangt, kann man wohl davon ausgehen, daß sie sich mit ihren dünnen Körpern nur bei

Sonnenschein und höheren Temperaturen in der ihnen typischen Weise (Zickzacktlug) fortbewegen kön-

nen. Für die Vögel lohnt es sich dann wohl nicht zu versuchen, diese schmackhaften Falter im Flug zu

fangen (BROWER 1984). Eine Ausnahme, was das Flugverhalten betrifft, stellt die geniefßsbare Art Colias

blameyi Nordargentiniens dar, die sich im Flugverhalten dem geradlinigen Flug einer wohl ebenfalls

genießbaren, im selben Gebiet lebenden Heuschrecke annähert, erschreckt aber höchst signifikant ihren

RW/s-Wert steigert (vgl. Kap. 4.6.2.5).

Zu vergleichbaren Ergebnissen kam CHAI (1990), der feststellte, daß eine höchst signifikante Korrela-

tion zwischen Ungenießbarkeit und langsamer Flugweise einerseits und dünnem, langem Hinterleib

andererseits bei den tagfliegenden Faltern Costa Ricas besteht. Entsprechend fand er auch, daß Schmetter-

linge mit kürzerem, dickerem Körper eher genießbar sind und schneller fliegen. Urania fulgens scheint ein

Beispiel dafür zu liefern, daß auch ungenießbare, aposematisch gefärbte Arten eine richtungswechselrei-

chere, schnellere Flugweise zeigen können (MARDEN 1992), vor allem wahrscheinlich, wenn sie keinem

Müllerschen Mimikryring angehören, nicht extrem giftig oder relativ selten sind.

Batessche Nachahmer erhöhen erschreckt mitunter den RW/s-Wert höchst signifikant (vgl. Dismorphia

Hheucharila avonia t. pallida, Tab. 4.3). Oft bekommt man allerdings keine verwendbaren Mefsdaten. Man

kann nur feststellen, daß der Nachahmer so schnell wie möglich im dichten Gestrüpp untertaucht.

Interessant ist auch, daß ungenießbare, aposematische Arten in der Regel zwar erschreckt den RW/s-

Wert nicht nennenswert erhöhen, unter bestimmten Umständen (wiederholtes starkes Erschrecken, z.B. bei

Hypothyris Iycaste antonia, vgl. Tab. 4.3, in der Regel aber bei der Balz) zeigen, daß sie sehr wohl in der Lage

sind, einen Flug mit häufigeren Richtungswechseln durchzuführen.

Eine Spezialität ist der hüpfende Flug erschreckter Ithomiinen und deren Nachahmer. Die Tatsache,

daß Ithomiinae nicht in hohem Maße ungenießbar sind (s. Kap. 1.6), mag der Grund dafür sein, daß

gewisse Arten attackiert in dieser Weise fliehen. Zum rasanten Flug mit häufigen Richtungswechseln wohl

nicht fähig, mögen sie so zum einen die Chancen eines Vogels, den Falter während des Fluges zu fangen,

vermindern. Es kann aber auch ein zusätzliches Erkennungszeichen der zwar nicht besonders giftigen,

aber doch weniger begehrten Falter sein.

4.2. Selektionsdruck auf die Tagfalter

4.2.1. Häufigkeit der Attacken gegen schmackhafte und ungenießbare Falter

Wie man Tabelle 4.4 entnehmen kann, waren die beobachteten Attacken im Khao Phra Thaew-Park in

der Mehrzahl nicht ertolgreich. Nimmt man an, Vögel attackierten undifferenziert alle Falter, die ihnen zu

Gesicht kommen, müßte aufgrund der Ergebnisse von Tabelle 4.5 erwartet werden, daß ca. a = 28%

der Attacken im Beobachtungszeitraum auf ungenießbare Falter, ca. TE - 72% auf genießbare hätten

entfallen müssen. Da von insgesamt 49 beobachteten Attacken nur 3 gegen ungenießbare Falter erfolgten,

errechnet sich als Wahrscheinlichkeit für dieses Ereignis

P(49,<3) = &.(;)0,28' 0,72 < 0,02 %.

Also kann mit großer Sicherheit festgestellt werden, daß im natürlichen Ökosystem des Khao Phra

Ihaew die Vögel im Beobachtungszeitraum ungenießbare Arten (Euploea mulciber, Pachliopta aristolochiae,

\trophaneura coon usw.) zwar attackierten, aber höchst signifikant seltener als genießsbare Arten.

Da Falter, von denen über die Genießbarkeit noch nichts Sicheres bekannt ist, den genießbaren Faltern

zugeordnet wurden, dürfte der tatsächliche Wert für die oben angegebene Wahrscheinlichkeit eher noch

kleiner ausfallen. Nachdem die ungenießbaren Arten fast ausschließlich — zumindest im Khao Phra

Ihaew — langsam und flugrichtungswechselarm fliegen, muß angenommen werden, daß Vögel sie leicht

fangen können. Die Freßfeinde sollen ja lernen, daß sich ein Fang solcher Falter nicht lohnt, da sie schlecht

schmecken, weshalb allerdings auch ein gewisser Ausfall bei den Vorbildern zu fordern ist.

Folgende ungenießbare Arten wurden im Freiland attackiert:

Thailand: Atrophaneura coon (4),

Pachliopta aristolochiae (1),

Euploea mulciber (1)

Kenia: Acraea rabbaiae (1),

Mylothris agathina % (1),

Ecuador: Danaus plexippus (1),

Dione glycera (1),

Heliconius erato cyrbia (Sto.Domingo) (1),

Hypoleria chrysodonia (1),

Ithomia derasa (1),

Mechanitis polymnia chimborazona (1),

Eucyane simulata (tagaktive Art der Fam. der Arctiidae) (1)

4.2.2. Wie Freßfeinde Falter jagen (Jagdmethoden der Freßfeinde)

Während z.B. Netzspinnen keinen selektiven Falterfang betreiben, können Reptilien und Vögel durch-

aus selektiv reagieren. Reptilien, wie Eidechsen, sind mehr darauf angewiesen, daß ein Falter zufällig in

ihrer Nähe landet. Nur einmal konnte beobachtet werden, wie eine kleine blattbewohnende Echse sich auf

einen Falter fallen ließ, der sich auf einem Blatt vertikal unter ihr niedergelassen hatte. Doch in diesem Fall

ist die Flugbahn durch die Schwerkraft festgelegt und nicht sonderlich vom Freßsfeind bestimmbar.

Tab. 4.4. Im Freiland registrierte Attacken auf Falter durch Freßfeinde (Th = Thailand (Khao Phra Thaew),

Ke = Kenia, Ec = Ecuador).

“erschlossen / erfolgreich” bedeutet: Der tote Falter, der z.B. eindeutig Spuren eines Vogelschnabels aufwies, oder

nur Teile des Falters (z.B. die Flügel - vor allem bei schmackhaften Arten - oder Flügel und Brust ohne Kopf und

Hinterleib) wurden gefunden (vgl. Abb. 8.11, 1.Reihe, rechts, und Abb. 8.12).

“erschlossen / ohne Erfolg” bedeutet: Ein lebender Falter wurde gefangen oder beobachtet, der eine Attacke eines

Freßfeindes überlebt hatte (vgl. Abb. 8.11 und 8.13).

Zahl der Attacken auf

schmackhafte Arten ungenießbare Arten

beobachtet erschlossen beobachtet erschlossen

Tu sn Kei.Ec Th Ke Ee Th» ‚Ker Be TirsKeıw JEe

erfolgreich 1 2 2 j - 8 | - | 3 | 2

ohne Erfolg 32 3 3) 2 - 11 | 1 - - - 3

Resultat ungewiß 10 9 3 - - | - | - -

Summe 46 14 10 5 - 19 % 1 2 3 | 9

Tab. 4.5. Vergleich der im Freiland beobachteten Attacken auf ungenießbare bzw. schmackhafte Arten im Khao

Phra Thaew-Park auf Phuket unter Bezug auf die relative Häufigkeit der beiden Artengruppen im gesamten

Beobachtungszeitraum

Gesamtzahl der beobachteten Attacken: 49 100 %

davon auf schmackhafte Arten: 46 94%

auf ungenießbare Arten: 5 6%

Gesamtzahl der beobachteten Falter: 4952 100 %

davon schmackhafte Arten: 3540 715%

ungenießbare Arten: 1404 28,4 %

nicht zugeordnet werden konnten: 8 0,2%

Immer wieder konnte feststellt werden, daß ein insektenfressender Vogel (z.B. ein Drongo) auf einer

Warte saß, an der in mehr als zehn Meter Entfernung ein genießbarer, schnell fliegender Falter vorbeiflog,

ohne daß er attackiert worden wäre.

Hingegen konnte öfters ein Vogel registriert werden, der auf seiner Flugroute dicht bei einem solchen

Falter vorbeikam und seine Flugbahn abänderte, um nach dem Falter schnappen zu können. Ähnlich kann

man auch Vögel beobachten, die, wenn sie Ansammlungen von in der Luft flatternden Faltern überqueren,

kurz in sie eintauchen, um einen der Falter zu erhaschen.

Außerdem machen viele Vögel, die Schneisen durch den Dschungel entlangfliegen, Jagd auf Falter. Sie

suchen, indem sie von Ast zu Ast hüpfen bzw. fliegen, nach Insekten, erhaschen wohl manchmal auch

einen sitzenden Falter. Niemals aber konnte beobachtet werden, wie ein Vogel einem auffliegenden Falter

nachflog. Öfters jedoch sah man einen Vogel warten, bis ihm ein Falter zufällig beim Landen nahekam, um

dann nach ihm - für den Falter überraschend - zu schnappen. Dabei fiel mehrmals auf, daß die Vögel einen

nicht direkt auf sie zufliegenden Falter genau dann attackierten, wenn der Falter den Punkt, da er dem

Vogel am nächsten war, gerade durchflogen hatte und sich nun wieder entfernte.

Nicht selten konnte man im Khao Phra Thaew-Park Thailands, aber auch im Sokoke Arabuko-Wald

Kenias, Gemeinschaften von Vögeln dermaßen Jagd auf Schmetterlinge machen sehen, daß sie Wege

entlangflogen, häufig die Seiten wechselnd, wobei immer ein Teil der Vögel die Falter aufscheuchte, ein

anderer ruhig saß und auf in der Nähe landende Falter wartete, um im günstigen Augenblick zuschnappen

zu können. So fungierte jeder Vogel abwechselnd als Jäger und dann wieder als Treiber. Eine besonders

große Gruppe so jagender Vögel trat in Erscheinung, als sehr viele Falter der Gattungen Euthalia und

Tanaecia (Nymphalidae) sich an den Früchten von Melastomaceen-Sträuchern (vgl. Abb. 8.15) versammel-

ten. Im Hochland Ecuadors tauchten immer wieder Schwalben auf, die vor allem auf die auf einigen

Wiesen des Andenhochlandes recht häufigen Pieriden Colias lesbia und Colias dimera in der Weise Jagd

machten, daß sie in Staffeln hintereinanderflogen, flächendeckend nach und nach alle Teile der Wiesen

überstreiften, wobei die Vögel der vordersten Linien immer wieder ganz dicht über das Gras in die Wiese

eintauchten und so Falter aufscheuchten, die dann die nachfolgenden Vögel des Geschwaders aufzu-

schnappen versuchten.

4.2.3. Diskussion

Da nur Vögel den freien Luftraum bei ihrer Jagd in starkem Maße miteinbeziehen können, dürften sie

wohl als Selektionsfaktor bei der Entwicklung konvergenter Farb- und Verhaltensmuster eine Rolle ge-

spielt haben.

Die für den Khao Phra Thaew-Park nachgewiesene geringe Erfolgsquote Beasken mag ein Hinweis

darauf sein, warum Vögel Falter, die richtungswechselreich nicht allzu nahe an ihnen vorbeifliegen, nicht

angreifen, ja schon gar nicht ihnen nachfliegen, selbst wenn es sich um genießsbare Arten handeln mag: Der

nötige Energieaufwand stünde wohl oft in keinem sinnvollem Verhältnis zum Erfolg. Nach MARDEN (1992)

können außerdem selbst Vögel mit großer Flugleistung auf die häufigen Richtungswechsel der meisten

genießbaren Tagfalterarten nicht adäquat reagieren. Daher sind es vor allem landende (SWYNNERTON 1915,

CHAI 1986) bzw. nah am momentanen Aufenthaltsort des Vogels vorbeifliegende Falter, die von einzelnen

Vögeln attackiert werden. Daneben erhöht wohl die Gemeinschaftsjagd die Erfolgsquote merklich: Es

scheint den Vögeln zwar in der Regel nicht möglich zu sein, Falter aufzuscheuchen und sie dann zu fangen

(wahrscheinlich ist dabei die Erfolgsquote zu gering), sehr wohl aber können sie mit nicht wenig Erfolg

von anderen Vögeln aufgescheuchte Falter erbeuten, und zwar sowohl sitzend lauernd als auch hinter

anderen Artgenossen herfliegend (Schwalben). In diesen Situationen scheint das Verhältnis von Energie-

verbrauch und Erfolgschance günstiger zu sein.

Tagfliegende Falter, die im Flug selten so wenig auffällig sind wie Libellen und andere Insekten mit

durchsichtigen Flügeln, stehen sicher unter einem starken Anpassungsdruck, ihre potentiellen Freisfeinde

zu meiden. Ein Ergebnis der Selektion mag der richtungswechselreiche Flug vieler geniefsbarer Schmetter-

linge sein, der dem gezielten Jagdmachen auf sie so wenig Erfolg beschert, daß es sich vom energetischen

Standpunkt aus nicht mehr lohnt.

4.3. Fütterungsexperimente

4.3.1. Verlauf

Die beiden Drosseln verschmähten (z.T. erst nach einer Lernphase) Euploeaarten und Danaus melanippus

(Danainae), die als ungenießbar bekannten Papilioniden Atrophaneura coon, Pachliopta aristolochiae und

deren Nachahmer, ebenfalls Papilioniden, nämlich die Weibchen von Papilio polytes und Papilio memnon

(Abb. 8.16) und einen auffällig gefärbten tagfliegenden Geometriden der Gattung Dysphania. Hinweise

darauf, daß die Vögel eine Falterart angeborenermaßsen verschmähten, gab es nicht. Alle Falter, auch die

ungenießbaren, wurden, wenn sie das erste Mal geboten wurden, zunächst einmal gefressen, wenn auch

oft mit “weniger Begeisterung” als andere Falter. Eine Ausnahme jedoch stellte die sehr giftige Art

Tab. 4.6. Fütterungsversuche mit einem Pärchen von Copsychus saularis (engl. Magpie Robin, dt. Dajaldrossel) im

Khao Phra Thaew-Park auf Phuket (Thailand) im August 1987

++ ohne Zögern sofort gefressen

+ zögerlich, langsam oder erst nach Testphase gefressen

+/o nur teilweise gefressen

[6) nur getötet

« nicht getötet, jedoch schwache Zuwendung

2E nicht getötet, nicht beachtet

”* nicht getötet, Ekelreaktion

Insekten zum ...ten Mal geboten Reaktion

7.8.87 ®) Libellen 1-3 ++

1 Papilio nephelus S 1 ++

1 Euthalia lepidea flora ? 1 ++

2 Mycalesis mineus bzw. perseus 1-2 aba

3 Eurema hecabe 1-3 ++

1 Neptis (Grundfarbe: schwarzweiß) 1 ++

1 Phalanta alcippe 1 4a

1 Bläuling (Drupadia spec.) 1 34:

1 Lasippa heliodore 1 ++

8.8.87 1 Papilio nephelus S 2 ++

2 Papilio polytes 85 2 ++

1 Papilio helenus & 1 ++

2 Libellen 4-5 ++

il Mycalesis mineus bzw. perseus ®) 4b:

1 Eurema spec. 4 ++

1 Melanitis leda 1 ++

1 Ypthima spec. 1 ++

1 Heuschrecke 1 ++

1 Leptosia nina 1 de=H

1 Jamides pura & 1 ++

1 Euploea leucostictos & 1 +

1 Euploea modesta S 1 0

il Heuschrecke 2 +

1 Papilio helenus 2 2 4

9.8.87 2 Papilio polytes 83 3-4 +

2 Precis lemonias 1 ++

1 Ypthima spec. 2 ++

1 Atrophaneura coon 1 +

1 Pachliopta aristolochiae 1 0

2 Muycalesis mineus bzw. perseus 4-5 ++

1 Papilio polytes 5 3er

1 Papilio polytes ? 1 +/o

2 Mycalesis mineus bzw. perseus 6-7 =.

63)

Pachliopta aristolochiae dar: Ein Falter dieser Art wurde bereits beim ersten Kontakt, allerdings nachdem das

Vogelmännchen bereits einen ähnlichen, giftigen Falter der Art Atrophaneura coon gefressen hatte, nurmehr

getötet, aber dann sofort verschmäht. Ein weiterer Falter dieser Art wurde nicht wie Exemplare anderer

ungenießbarer Arten beim erneuten Anbieten einfach unbeachtet gelassen, sondern vom Vogelmännchen

Tab. 4.6. (Fortsetzung).

Insekten zum ..ten Mal geboten Reaktion

10.8,87 2 Muycalesis mineus bzw. perseus 8-9 ++

| Catopsilia pyranthe | iu

| Eurema hecabe 5 +

| Eurema hecabe 6 ++

| Atrophaneura coon 2 ci

| Papilio polytes 9 2 +/o

11.8.87 | Papilio polytes 8 6 +

| Neptis hylas | ++

| Parthenos syloia | ++

| Euthalia monina & | ++

| Euploea tulliolus & | 0

| Euploea tulliolus 8 2 z

| Euploea leucostictos % 2 bj

| Terinos clarissa | ++

| Euploea klugit | ne:

| Euthalia lepidea flora & | ++

| Papilio polytes & 7 ++

| Cepora indith | ++

12.8.87 | Euthalia lepidea flora & 2 ++

| Leptosia nina 2 2

| Coelites notlıus | 4

| Precis iphita | ++

| Dysphania spec. | +/o

| Elymnias obnubila | ++

| Pachliopta aristolochiae 2 =

(DasVogelmännchen schmiß den Falter, ohne ihn zu töten, aus dem Kälig.

Dann putzte es sich ausgiebig den Schnabel.)

| Papilio memnon % | 6

2 Mycalesis mineus bzw. perseus 10-11 ++

| Papilio helenus & 3 ++

| Parthenos sylvia 2 44

| Papilio polytes ® 3 2

| Heuschrecke 3 ++

| Fliege | ++

13.8.87 | Mycalesis mineus bzw. perseus 12 ++

| Melanitis leda 2 ++

| Euploea mulciber 7 | +

| Noctuidae 1-4 ++

2 Spinnen 1-2 ++

| Schabe | 3

| Fangschrecke | ++

14.8.87 | Libelle 6 ++

| Heuschrecke 1 ++

| Euploea mulciber ® 2 +/o

| Noctuidae 5 +

15.8.87 | Tirumala septentrionis | +

| Danaus melanippus | 0

gepackt und lebend aus dem Käfig geworfen. Anschließend putzte es sich unter deutlichen Anzeichen von

Ekel (vgl. auch Owen 1971) ausgiebig den Schnabel.

Die nichtmimetischen Männchen von Papilio polytes wurden insgesamt siebenmal angeboten und auch

genauso oft gefressen, die ersten beiden mimetischen Weibchen dieser Art wurden nach Erfahrungen mit

den Vorbildern (A. coon, P. aristolochiae) jeweils getötet, dann aber nur teilweise aufgefressen, das zweite

Weibchen sogar, nachdem die Vögel direkt zuvor ein Vorbild (A. coon) unbeachtet gelassen hatten. Sie

konnten also offensichtlich dieses Vorbild vom Nachahmer unterscheiden, die ‘Begeisterung’ beim Verzeh-

ren des Nachahmers war aber möglicherweise weniger durch den Geschmack (die Männchen derselben

Art wurden ja weiterhin ganz gefressen) als durch die unangenehmen Vorerfahrungen mit den ähnlichen

Vorbildern negativ beeinflußt. Nachdem das giftigere Vorbild (P. aristolochiae) ein zweites Mal offeriert

worden war, rührten die Vögel weder ein drittes Weibchen von Papilio polytes noch ein ihnen zum ersten

Mal angebotenes Weibchen von Papilio memnon an, was insofern sehr erstaunlich ist, weil dieses Weibchen

den Vorbildern im Flug zwar recht ähnlich ist, ruhig vor den Vögeln im Käfig sitzend aber leicht von den

Vorbildern unterschieden werden kann. Es ist nämlich deutlich größer als die Vorbilder usw. (vgl. Kap.

4.4.1.1).

Die Weibchen der Art Euploea mulciber weichen deutlich von den Männchen derselben Art ab, die rein

äußerlich das Aussehen so vieler in einem Müllerschen Mimikryring zusammengeschlossenen Euploeaar-

ten hat. Nachdem die Vögel bereits diesem Mimikryring angehörige Falter abzulehnen gelernt hatten,

fraßen sie das erste ihnen angebotene Weibchen der Art Euploea mulciber völlig auf und auch das zweite,

am nächsten Tag offerierte, noch teilweise. Eine ebenfalls etwas vom häufigsten Typ abweichende Eu-

ploeaart, nämlich Euploea klugii, wurde nach unangenehmen Erfahrungen mit ähnlichen Arten erst gar nicht

getestet. Diese Art ist in Südthailand relativ leicht von anderen Arten zu unterscheiden, da ihr der

charakteristische Blauschiller fehlt. Sie schimmert nur ganz schwach violett.

4.3.2. Diskussion

Das Ergebnis der Fütterungsversuche hinsichtlich der Genießbarkeit der getesteten Arten birgt keine

Überraschung. Es deckt sich völlig mit den in der Literatur zu findenden Angaben (SEITZ 1927, CLARKE et

al. 1968, WICKLER 1968, CLARKE & SHEPPARD 1971, 1972). Da der Test nur mit zwei Vögeln einer Art

durchgeführt wurde, sind natürlich auch keine gesicherten Aussagen bezüglich dem Grad der Genießsbar-

keit der getesteten Falter möglich, da ja verschiedene Vogelarten, aber auch verschiedene Individuen einer

Art unterschiedlich auf dieselben Falter reagieren können (CHAI 1986).

Die Verschmähung der Nachahmer nach unangenehmen Erfahrungen mit den ungenießbaren Vorbil-

dern stützt die Theorie der Batesschen Mimikry ebenso wie die Generalisierung, die die Vögel hinsichtlich

des häufigen Typs von Euploeafaltern aufbauten, was die Richtigkeit der Theorie von MÜLLER (1878)

bestätigt. Man hätte erwarten mögen, daß die Vögel den Falter der Art Euploea klugii attackieren würden.

Es handelt sich um eine der wenigen Euploeaarten, die im Khao Phra Thaew-Park auf Anhieb ohne

mühselige Bestimmungsarbeit eindeutig identifiziert werden können, weil sie von anderen Euploeaarten

deutlich abweicht: Sie hat eine charakteristische Flügelform und -zeichnung, außerdem ist bei ihr im

Gebiet des Khao Phra Thaew der violette Schimmer der Flügel nur schwach ausgebildet, wenn er nicht

sogar ganz fehlt, während ansonsten in diesem Gebiet ähnliche Euploeaarten ohne solchen Schimmer nicht

angetroffen wurden. Die Neigung von Vögeln, mehr auf Gemeinsamkeiten als auf Unterschiede zu achten

(BROWER et al. 1971), mag dafür verantwortlich sein, daß sie eher weniger stark zwischen den einzelnen

Arten eines Müllerschen Ringes differenzieren als ein Mensch, aber auch dafür, daß die Ähnlichkeit

zwischen Vorbild und Nachahmer bei Batesschen Systemen nicht ganz so groß sein muß wie vielfach

angenommen wird (COTT 1940).

Nachdem beim Experiment die meisten Euploeaarten von den Vögeln bereits verschmäht wurden,

reichten schon weiße Streifen auf den Hinterflügeln aus (Weibchen der Art Euploea mulciber), um die Vögel

zu einem erneuten Test zu veranlassen. Also Vorsicht vor Neuem, wie esBROWER, BROWER & COLLINS (1965)

konstatierten, konnte bei den beiden unerfahrenen Jungvögeln nicht festgestellt werden, die alle Falter (also

auch ungenießbare) sofort attackierten und die meisten auch einmal oder wiederholt fraßen, sofern sie nur

nicht solchen ähnlich sahen, die sie nach schlechten Erfahrungen bereits zu meiden gelernt hatten.

Ein Versuch, das von der Norm des Müllerschen Mimikryrings abweichende Aussehen der Weibchen

von Euploea mulciber zu erklären, ist in Kapitel 4.4.1.2 zu finden. Genaueres über den Mimikrykomplex um

die Art Pachliopta aristolochiae folgt direkt im Anschluß in Kapitel 4.4.1.1.

4.4. Typische Fälle Batesscher und Müllerscher Mimikry

4.4.1. Thailändische Faltergemeinschaften

4.4.1.1. Pachliopta aristolochiae, Atrophaneura coon, die ?-form polytes von Papilio polytes

und die ?-form distantianus von Papilio memnon als Ahnlichkeitskomplex in Thailand

(Abb. 8.16-17; mit Diskussion)

WICKLER (1968) beschreibt in seinem Buch “Mimikry” auf den Seiten 24 und 25 ein Mimikry-Beispiel

aus “Animals”, 8,12 (1966). Hier wird berichtet, die Weibchenform distantianus von Papilio memnon habe in

Malaysia Atrophaneura coon zum Vorbild.

Papilio memnon ist im Norden Thailands nicht selten, auch konnten einige Weibchen der Form distan-

tianus dort beobachtet werden. Außerdem trat auch nicht selten die Weibchenform polytes von Papilio

polytes dort auf (Abb. 8.16). Atrophaneura coon gibt es im Norden Thailands nicht, in Zentral- und Ostthai-

land lokal, im Süden jedoch recht häufig (PINRATANA 1977). Also kann diese Art in der nördlichen Provinz

Chiang Mai kein Vorbild im Sinne Batesscher Mimikry sein. Die Theorie von Zugvögeln, die ihre in

anderen Gebieten gemachten negativen Erfahrungen mitbrächten — vgl. WICKLER 1968, S. 46 — überzeugt

nicht sehr: Die Nachahmer fliegen ausgesprochen langsam, sind leicht zu fangen und der Schaden durch

stationäre Vögel, die ohne negative Vorerfahrungen die “Nachahmer” in großer Zahl fangen könnten, wäre

für diese “Nachahmer” wohl weit größer als der Nutzen einer solchen Ähnlichkeit. Die Art Pachliopta

aristolochiae hingegen kommt sehr wohl für das zu suchende Vorbild in Frage. Diese Art ist weiter

verbreitet als die Art Atrophaneura coon und kommt weniger lokal vor.

Im Süden Thailands nunmehr, auf der Insel Phuket, tritt neben P. aristolochiae, P. memnon und P. polytes

auch die Art A. coon auf, und zwar während des Beobachtungzeitraumes häufiger als P. aristolochiae (vgl.

Abb. 4.4). P. aristolochiae tritt im Süden Thailands in der Unterart asteris auf, die sich von der im Norden

Thailands fliegenden Unterart goniopeltis unter anderem dadurch unterscheidet, daß die dunklen Zeich-

nungselemente ausgedehnter sind und mehr schwarz wirken als dunkelgrau wie bei der Unterart gonio-

peltis, während die weißen Färbungsanteile kleiner sind. Die Weibchen von P. memnon auf Phuket (andere

Unterart/Form?) unterscheiden sich von den Weibchen der Provinz Chiang Mai (f. distantianus) - ähnlich

wie bei der Art P. aristolochiae sich die Unterart asteris von der Unterart goniopeltis differiert — durch

Reduktion der weißen zugunsten der dunklen Zeichnungselemente, was die Ähnlichkeit zwischen der Art

P. aristolochiae und den Weibchen von P. memnon erhöht, die Unterscheidung dieser P. memnonweibchen

von A. coon allerdings leichter macht (Abb. 8.16-17).

Was die morphologischen Merkmale anbelangt, so stimmt es zwar, daß ein Falter der Art A. coon und

Weibchen der Art Papilio memnon f. distantianus, wie sie auf Phuket zu finden sind, untereinander mehr

Ähnlichkeiten aufweisen als die letztgenannte Weibchenform und Falter der Art P. aristolochiae, falls die

Falter in präpariertem Zustand auf hellem Hintergrund nebeneinander stecken. Ganz anders sieht jedoch

die Situation in der Natur aus. Immer wieder verwechselt man ein solches P. memnonweibchen mit der Art

P. aristolochiae, seltener mit A. coon. Das kommt daher, daß im Flug oft bestimmte ähnliche Farb- und

Formwahrnehmungen auf unterschiedliche Weise erzeugt werden können: Das Papilio memnonweibchen

besitzt keinen roten Hinterleib wie P. aristolochiae, es besitzt aber an der Wurzel des Vorderflügels einen

mattroten Makel, der im Flug zusammen mit der rötlichen Färbung des Hinterflügelinnenrandes dem

gelblichen Hinterkörper scheinbar eine rötliche Färbung verleiht. Zum Vergleich sei hier das Beispiel der

Gattung Lamproptera gebracht (vgl. auch Kap. 4.5.3.2 und 4.5.3.4), eine Papilionidengattung, bei der die

langen Hinterflügelschwänze im Flug den Eindruck eines langen Hinterleibes erzeugen. Die Vertreter

dieser Gattung suchen häufig feuchte Stellen auf, was auch für die ihnen ähnlich sehenden Libellen und

Hautflügler typisch ist. Ähnliches gilt für die rötlichen Zeichnungselemente der Hinterflügel von Vorbild

(P. aristolochiae) und Nachahmer (P. memnon 2). Weder ihre genaue Lage, Farbintensität und Form noch ihre

Verteilung auf der Hinterflügelober- und -unterseite stimmen überein. Trotzdem entsteht im Flug ein

ähnlicher Farbeindruck. Für die Weibchen von P. polytes f. polytes gilt Entsprechendes, nur daß im großen

und ganzen diese Weibchen auch sitzend dem Vorbild bereits etwas ähnlicher sind.

Nicht nur vom Farbeindruck her ähneln die mimetischen Weibchen von P. polytes und P. memnon ihren

Vorbildern, sie fliegen auch ähnlich wie ihre Vorbilder. Die obere Graphik von Abb. 4.5 zeigt, daß die

Weibchen beider Arten deutlich seltener pro Sekunde ihre Flugrichtung wechseln als die Männchen, sich

aber erstaunlich gut den entsprechenden Werten der Vorbilder annähern. Wertet man die Mittelwertsun-

terschiede mit Hilfe des t-Testes nach STUDENT für unabhängige Stichproben (vgl. Tab. 4.7) aus, so läßt sich

N/BE

TEE

RIIZTI

REREEE

“

Beobachtungszone

EEE,

TERR

mn,

REKKK

Tor

ERS

“

EEE

ERERKI

[ee

87° 187 1187 IV87

Beobachtungsperiode

[Atrophaneura coon %Pachliopta aristol.

BE] Papilio polytes W. NPapilio memnon W.

Abb. 4.4. Örtliche und zeitliche Häufigkeitsverteilung der Papilioniden Atrophaneura coon, Pachliopta aristolochiae

und der mimetischen Weibchen von Papilio polytes und Papilio memnon im Khao Phra Thaew-Park auf Phuket

(Thailand). (Erklärung der Zonen A-E bzw. der Zeitperioden 187-V87, 88 vgl. Abb. 2.1 bzw. Tab. 3.1-3.)

sagen: Die Weibchen von Papilio polytes unterscheiden sich in ihrem RW/s-Wert nicht signifikant von den

beiden Vorbildern, sehr wohl aber höchst signifikant von ihren eigenen Männchen wie auch ihre Vorbilder

(A. coon, P. aristolochiae). Diese weichen auch untereinander bzgl. ihres RW/s-Wertes nicht signifikant

voneinander ab. Vergleichbares mag für die Weibchen von P. memnon gelten, von denen nur ein einziger

Meßwert vorliegt (vgl. Abb. 4.5), der allerdings auch nicht signifikant von den RW/s-Werten der Vorbilder,

aber sehr signifikant nach unten von den RW/s-Werten der eigenen Männchen abweicht. Der einzige

ermittelte RW/s-Wert für das Weibchen war 0,67, für den Erwartungswert u und die Standardabweichung

o der Männchen gilt auf dem Konfidenzniveau P = 99 %: u 2 2,37, 6 2 1,12.

Für die 99 %-Konfidenzintervalle der Vorbilder ermittelt man:

A. coon: 1,37 SUEWI MINEN

P. aristolochiae: 0,65 <yu < 0,89, 0,11 <o< 0,30

Auch scheinen die mimetischen Weibchen ähnlich langsam wie die Vorbilder zu fliegen, was zumin-

dest für die Weibchen von P. polytes aus Tab. 4.7 hervorgeht. Interessanterweise zeigen die Werte dieser

Tabelle, daß A. coon im Durchschnitt wahrscheinlich schneller fliegt als P. aristolochiae (Irrtumswahrschein-

lichkeit: 3,2 %) und die Weibchen von P. polytes (Irrtumswahrscheinlichkeit: 0,5 %). Das mag mit ein Grund

sein, warum es möglich ist, im Flug die Falter der Art A. coon relativ leicht von P. aristolochiae und von den

Papilio polytesweibchen zu unterscheiden. Ansonsten scheint für die Fluggeschwindigkeiten der in Frage

Atrophaneura coon

Pachl. aristolochiae

Papilio polytes M.

Papilio polytes W. 1

Papilio memnon M.

Papilio memnon W.

1 —h u —— Inn

[0) 1 2 3 4 5 6

SR/s

[AMittelwert- S N Mittelwert + S

Abb. 4.5. Durchschnittliche Häufigkeit des Flugrichtungswechsels und Fluggeschwindigkeit der ungenießbaren

Papilioniden Pachliopta aristolochiae und Atrophaneura coon, der mimetischen Weibchen von Papilio polytes und

Papilio memnon sowie ihrer nichtmimetischen Männchen im Khao Phra Thaew-Park auf Phuket (Thailand)

Tab. 4.7. Vergleich der RW/s- und SR/s-Mittelwerte der Batesschen Vorbilder A. coon und P. aristolochiae, ihrer

Nachahmer, den mimetischen Weibchen von P. memnon und P. polytes und ihrer nichtmimetischen Männchen —

ausgehend von den Daten der Tabelle 10.1 (S. 180) - gemäß demt-Test nachSTUDENT für unabhängige Stichproben.

RW/s Mittelwert der Richtungswechsel pro Sekunde

SR/s mittlere Fluggeschwindigkeit in Schritten (ca. 0,7 m) pro Sekunde

t Testgröße t

df Freiheitsgrade

1-F,,() Irrtumswahrscheinlichkeit für die Signifikanz des Mittelwertunterschiedes (FH: Signifikanzniveau

des Mittelwertunterschiedes bzw. Verteilungsfunktion an der Stelle t)

Vergleich der Mittelwerte bzgl. RW/s SR/s

folgender Paarungen: ——

t df 1-F,,(t) t df 1-F,,(t)

A. coon / P. polytes 2 0 91% 0,50 4,56 6% 0,005

A. coon / P. polytes d 13,1 7% 2-10° 2,16 4 0,049

A. coon / P. memnon & 12,0 8a 6-10° 14,5 6Y7) 0,00002

P. aristolochiae / P. polytes ? 0,26 12 0,40 1,97 9 0,103

P. aristolochiae / P. polytes IR) 10 610° 2,74 6% 0,031

P. aristolochiae / P. memnon & 121 11 9.10° 16,1 8 0

P. polytes 8 / P. polytes 2 12,6 6) 7.107 3,06 5% 0,017

A. coon / P. aristolochiae 0,29 1112 0,39 2927, 7% 0,032

stehenden Arten bzw. Geschlechter ähnliches zu gelten wie für die RW/s-Werte, wenn auch die geringeren

Stichprobenumfänge nur weniger gesicherte Aussagen zulassen.

Die Fütterungsexperimente mit den Dajaldrosseln (vgl. Kap. 4.3) ergaben folgendes:

Nachdem die beiden Vögel an zwei aufeinanderfolgenden Tagen bereits 27 ihnen offensichtlich wohl-

schmeckende Insekten vertilgt hatten - eine willkommene Abwechslung der bis dahin rein pflanzlichen

Kost -, dann allerdings aber auch unangenehmere Erfahrungen mit zwei Euploeafaltern gesammelt hatten,

wurde ihnen am 3. Tag nach einigen genießbaren Faltern ein A. coonfalter gegeben, den sie fraßen und dann

einen P. aristolochiaefalter, den sie lediglich töteten, dann aber liegen ließen. Im Anschluß fraßen sie drei

weitere Falter (auch ein Männchen von Papilio polytes). Dann wurde ihnen ein Weibchen von Papilio polytes

angeboten. Es wurde zunächst nicht beachtet, etwas später doch attackiert und getötet, aber nur teilweise

gefressen. Man hatte den Eindruck, als würde der gute Geschmack dieses Falters beeinträchtigt durch die

Erinnerung an das Vorbild P. aristolochiae, die die ähnliche Färbung dieses Nachahmers in den Vögeln

hervorrief.

Danach wurden ihnen wieder zwei Mycalesisfalter gefüttert, von denen sie bereits viele gierig gefressen

hatten. Sehr vorsichtig gingen sie nun an den Fang dieser Falter heran. Nach dem Verfüttern von weiteren

5 schmackhaften Faltern bekamen sie einen A. coonfalter, den sie nicht beachteten, dann ein weiteres

P. polytesweibchen, das sie töteten, wiederum allerdings nur zögerlich und teilweise auffraßen. Das zeigt

zweierlei: Sie konnten bereits Papilio polytesweibchen von A. coonfaltern unterscheiden, möglicherweise

auch von P. aristolochiaefaltern. Da nicht anzunehmen ist, daß die Papilio polytesweibchen schlechter als die

Papilio polytesmännchen schmecken, die sie auch weiterhin gerne fraßen, kann die Ursache für das teilwei-

se gehemmte Freßsverhalten gegenüber den Weibchen von P. polytes nur in den schlechten Vorerfahrungen

mit ähnlich gefärbten Vorbildern liegen.

Nachdem den Vögeln nunmehr am nächsten Tag andere, in der Mehrzahl schmackhafte Falter ange-

boten wurden, sollte an sie am übernächsten Tag nach einigen meist genießbaren Faltern wiederum ein

Falter der Art P. aristolochiae verfüttert werden. Das Vogelmännchen beförderte ihn, ohne ihn zu töten, aus

dem Käfig und putzte sich dann mit deutlichen Anzeichen des “Ekels” den Schnabel.

Als nunmehr ein Weibchen von Papilio memnon in den Käfig fliegen gelassen wurde, setzte sich dieses

unbehelligt vor den Vögeln an die Gitterstäbe. Es wurde aus ca. 15 cm Entfernung gesehen, aber nicht

beachtet. Nachdem die Vögel gleich anschließend wiederum einige Falter anderer Arten gefressen hatten

(Freßlust war offensichtlich noch vorhanden!), wurde ihnen nochmals ein P. polytesweibchen angeboten,

welches jetzt nicht mehr beachtet wurde.

Zusammenfassend läßt sich sagen:

A. coon ist ein Falter, der dem Dajaldrosselpaar nicht besonders zusagte: Der erste Falter, der ihnen zu

Gesicht kam, wurde gefressen, der zweite nicht mehr beachtet.

P. aristolochiae war die einzige Art, die nicht einmal bei der ersten Kontaktaufnahme gefressen wurde.

Bereits der zweite Falter dieser Art, der den Vögeln vorgeführt wurde, löste “Ekelreaktionen” aus.

Nach Erfahrungen mit beiden Arten wurde ein Weibchen von P. memnon, das die Drosseln zum ersten

Mal in ihrem Leben zu sehen bekamen, nicht beachtet, obwohl es in ihrem Käfig ganz dicht vor ihren

Augen saß. Auch die Tatsache, daß dieses Papilioweibchen deutlich größer war als die Vorbilder, kümmerte

die Vögel nicht.

Weibchen von Papilio polytes, die die Vögel am selben Tag wie A. coon und P. aristolochiae zum ersten

Mal sahen, die aber auch später noch geboten wurden, töteten die Vögel zunächst noch und fraßen sie

teilweise, später jedoch beachteten sie diese Falter ebenfalls nicht mehr.

Aus der Tatsache, daß einerseits ein Tag nach der ersten Bekanntschaft der Vögel mit A. coon,

P. aristolochiae und dem Weibchen von P. polytes sich ihr Verhalten gegenüber dem P. polytesweibchen nicht

geändert hatte, obwohl ihnen zuvor noch einmal A. coon geboten worden war, den sie nicht beachtet hatten,

daß aber andererseits nach Kontakt mit einem zweiten Exemplar von P. aristolochiae forthin nunmehr

weder die Weibchen von P. polytes noch das ihnen noch unbekannte Weibchen von P. memnon beachtet

wurde, darf man schließen, daß vom Vorbild P. aristolochiae eine weitaus stärker abschreckende Wirkung

ausgeht als von A. coon.

Diese These wird noch dadurch gestärkt, daß die Vögel keine Falterart so schnell und so überzeugend

verschmähten wie die Art P. aristolochiae. Man kann davon ausgehen, daß keine Falterart in Thailand oder

Afrika für die menschliche Nase widerlicher riecht als diese.

Abbildung 4.4 (S. 41) zeigt die Häufigkeitsverhältnisse von Vorbildern und Nachahmern in den

verschiedenen Teilbiotopen des Khao Phra Thaew-Parks, summiert über mehrere Tage in den Monaten Juli

und August des Jahres 1987 und des Monats März des darauffolgenden Jahres. Man sieht, daß die

N/BE (2 polytes M.) N/BE (P polytes W. / P aristol.)

6 — lk2

[| Papilio polytes M. UA Papilio polytes W.

" ES Pachliopta aristol. ı

4 0,8

3 0,6

SE BER

2 5 v 0,4

N. RR

_ u

0 ZA ALL. A 277 AG. | 0

187 II 1118 IV87 IV87 88

Beobachtungsperiode

Abb. 4.6. Populationsschwankungen der Arten Pachliopta aristolochiae und Papilio polytes im Khao Phra Thaew-

Park im Juli und August 1987 und im März 1988. Die flugaktiveren dd von Papilio polytes (y,-Achse) geben einen

besseren Eindruck von der Entwicklung der Häufigkeit der Art im Laufe der Zeit als die ?? (y»-Achse).

(Erklärung der Zonen A-E bzw. der Zeitperioden 187-V87, 88 vgl. Abb. 2.2 bzw. Tab. 3.1-3.)

Nachahmer durchaus zahlenmäßig in dem weitgehend noch intakten Naturgebiet nur so häufig auftraten,

daß durch Erfahrungen der Freßfeinde mit den Vorbildern eine Schutzwirkung auf die Nachahmer

ausgehen kann, wie sich das auch in dem Fütterungsexperiment gezeigt hat.

Aufgrund der Beobachtungen der Populationsdichten von Vorbildern und Nachahmern während der

Regenzeit (im Juli und August 1987 und im März 1988, Abb. 4.6) läßt sich feststellen, daß die Häufigkeits-

kurven phasisch gegeneinander verschoben sind, wobei die Nachahmer ihr Häufigkeitsmaximum jeweils

ca. eine Woche später als die Vorbilder erreichen. Da die mimetischen Weibchen von P. polytes zahlenmäßig

nicht sehr in Erscheinung treten, wurde die Häufigkeitskurve der Männchen dieser Art miteinbezogen

(Abb. 4.6), um zu gesicherteren Aussagen zu gelangen. Nach Aussagen von Mr. A. M. COTTON von der Thai

Papilio Co., Chiang Mai, schlüpfen die Weibchen von P. polytes im Durchschnitt nur wenige Tage später als

die Männchen.

Diskussion:

Die beobachtete Phasenverschiebung mag eine hervorragende Anpassung der Nachahmer sein. Denn

einerseits treten immer wieder Jungvögel ohne negative Erfahrungen auf, andererseits verblafst die Erin-

nerung an negative Erfahrungen auch im Laufe der Zeit wieder. So ist es sicher für die Nachahmer am

günstigsten, wenn die potentiellen Freßfeinde vornehmlich negative Erfahrungen an den Vorbildern

machen und so möglicherweise frühzeitig das Interesse an den Arten des Ähnlichkeitskomplexes verlie-

ren.

JORDAN (1909) schreibt in SEITZ (1927, S. 72): “Das Männchen (von Papilio memnon) fliegt schnell und

ruhelos, während das schwerfällige Weibchen mehr langsam segelt und daher leicht zu fangen ist.” Es ist

zwar richtig, daß Weibchen vielfach weniger Muskulatur als die Männchen, dafür aber ins Gewicht

fallende Fortpflanzungsorgane besitzen (MARDEN 1992). Das drückt vermutlich den RW/s-Wert bei den

Weibchen im Vergleich zu den Männchen nach unten (vgl. Kap. 4.1.1). Niemals jedoch ließ sich feststellen,

daß ein nichtmimetisches Weibchen deswegen dem Bereich I zuzuordnen gewesen wäre, wenn das

Männchen eindeutig dem Bereich Il angehörte. Es spricht deshalb viel dafür, daß es sich bei der richtungs-

wechselarmen, langsamen Flugweise der Weibchen von P. polytes und P. memnon um eine klare Anpassung

an die Flugweise der Vorbilder handelt.

Der signifikant schnellere Flug von A. coon im Vergleich zu seinem Müllerschen Partner P. aristolochiae

mag ein Schutz für diese Art sein. Sie ist - obwohl im Beobachtungszeitraum die häufigste Art des

betrachteten Ringes - immer das scheuere der beiden Vorbilder gewesen, ausweichend und nicht so leicht

zu fangen wie die giftigere Art P. aristolochiae. Vier der sechs im Khao Phra Thaew-Park registrierten

Attacken gegen ungenießbare Falter fielen auf diese Art, was ein Hinweis darauf sein kann, daß der etwas

schnellere Flug und das 'vorsichtigere’ Verhalten dieser Art, die P. aristolochiae und den mimetischen

Weibchen von P. polytes und P. memnon im Flug nicht besonders ähnlich ist, eine Anpassung darstellt, eine

allzu große Sterberate durch Freßfeinde zu vermeiden.

Owen (1971) wundert sich, daß viele Batessche Nachahmer so selten sind, wie sich z.B. im folgenden

Kapitel für die Nachahmer der häufigen Euploenarten aufzeigen läßt. Doch ist zu beachten, daß eine

häufigere genießbare Art nur dann als Batesscher Nachahmer auftreten kann, wenn eine oder mehrere,

noch häufigere, ungenießbare Arten am selben Ort und mehr oder weniger zur selben Zeit wie der

Nachahmer auftreten. Als besonders günstig erweist es sich dabei sicher, wenn das Vorbild sehr giftig ist

(vgl. Pachliopta aristolochiae) und ein großes Verbreitungsgebiet aufweist. Andernfalls hätte die falsche

Warntracht für den Nachahmer — wenigstens in gewissen Gebieten oder zu manchen Zeiten — negative

Folgen. Man muß bedenken, daß die Batesschen Nachahmer örtlich und zu einem gewissen Grade auch

zeitlich an das Vorbild (die Vorbilder) gekettet sind, das (die) auch die Häufigkeit des Nachahmers

begrenzt (begrenzen). Bei solchen Forderungen ist es nicht verwunderlich, daß sich nicht bei vielen

häufigen genießbaren Arten im Laufe der Stammesgeschichte eine falsche Warntracht ausgebildet hat.

4.4.1.2. Danainae (vor allem der Gattung Euploea) und ihre Nachahmer

im Khao Phra Thaew-Forest-Park

(Abb. 8.18-23; mit Diskussion)

Abb. 8.18 zeigt die Danainenart Parantica aspasia und die Pieridenart Pareronia valeria lutescens, deren

Weibchen Parantica aspasia nachahmen. Die Weibchen der Pieridenart sind auffällig gefärbt wie ihre

Vorbilder, und es gab im Beobachtungsgebiet keine weitere Falterart, die mit den beiden Arten hätte

verwechselt werden können. Während des ganzen Beobachtungszeitraumes im Juli und August 1987 auf

Phuket trat nur ein einziges, abgeflogenes Exemplar des Vorbildes außerhalb der Beobachtungsperioden

(187-V87, 88) in Erscheinung, während der Nachahmer durchaus während dieser Zeitspanne flog. Die

mimetischen Weibchen sah man immer nur selten und kurz, sie hielten sich dicht am Boden zwischen

krautigen Pflanzen und niederen Büschen auf und waren ausgesprochen scheu.

Tabelle 4.8 und Abbildung 4.7 zeigen die Häufigkeit von Vorbild und Nachahmer im Juli und August

1987. Zum Vergleich ist auch die Häufigkeit der nichtmimetischen Männchen angegeben, die flugaktiver

als die Weibchen sind und daher einen besseren Eindruck von der Populationsentwicklung vermitteln. Im

März 1988 konnte ebenfalls kein Exemplar des Vorbildes entdeckt werden, aber 2 Männchen von Pareronia

valeria wurden registriert.

Die graphische Darstellung (Abb. 4.7) zeigt, daß die Art Pareronia valeria vermutlich eine volle Popu-

lationsschwankung im Juli und August 1987 erlebte, wohingegen das Vorbild während dieser ganzen Zeit

kaum auffindbar blieb. Ähnliches konnte ein Jahr zuvor beobachtet werden: Bis zum 18. August 1986 trat

Tab. 4.8. Häufigkeit des Auftretens der Art Pareronia valeria (nur die Weibchen ahmen Parantica aspasia nach) und

des Vorbilds Parantica aspasia im Khao Phra Thaew-Park (Phuket, Thailand). N: registrierte Individuenzahl,

BE: Beobachtungseinheit.

Beobachtungsperiode 187 1187 11187 [V87 87 88 Summe

Pareronia valeriad N: 1 3 11 14 6 2 40

N/BE: 0,36 0,38 1,10 1,40 0,60 0,29 4,09

Pareronia valeria ? N: 0 | | ) 0 0 2

N/BE: 0,00 0,12 0,10 0,00 0,00 0,00 0,22

Parantica aspasia N: 0 0 0 0 0) 0) 0

N/BE: 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00

N/BE

Beobachtungsperiode

4 Pareronia valeria M. * Pareronia valeria W. ”“ Parantica aspasia

Abb. 4.7. Häufigkeit der Arten Pareronia valeria und Parantica aspasia im Khao Phra Thaew-Park (Phuket, Thai-

land) im Juli und August 1987. Die Häufigkeit der nichtmimetischen flugaktiveren Männchen von Pareronia valeria

ist angegeben, da so die Populationsschwankung der Art besser abzuschätzen ist.

die Art Pareronia valeria durchaus bereits häufig auf (die Weibchen allerdings waren ebenfalls selten jeweils

nur kurz zu sehen), das Vorbild war nirgends zu erblicken. Am 19. August 1986 erschienen die ersten

Exemplare von Parantica aspasia, alle frisch geschlüpft. Die letztgenannte Art ist nach Aussagen von

PINRATANA (persönliche Unterredung) weil verbreitet und sehr häufig, aber das zu Zeiten, die nicht mit

den Flugzeiten eventueller Nachahmer koinzidieren müssen.

Abbildung 8.19 zeigt in der I. Reihe, daß Parantica aspasia sich von den übrigen Vertretern der Gattung

Parantica durch den gelben Innenbereich der Hinterflügel unterscheidet. In der 2. Reihe ist eine zu Pareronia

oaleria verwandte Art (Pareronia anais) abgebildet, die auch im selben Gebiet auftritt, deren Weibchen aber

vorwiegend andere Danainen nachahmen @. Reihe). Pareronia anais bildet im Khao Phra Thaew-Park auch

eine Weibchenform aus, die etwas Gelb auf den Hinterflügeln besitzt (Abb. 8.20, 2. Reihe, 2. Falter) und

damit zwischen Parantica aspasia und anderen Danainen steht.

Abb. 8.20 zeigt beide Pareroniaarten mit den auftretenden Weibchenformen und entsprechenden Vor-

bildern (exemplarisch) in einer Darstellung. Die Bilder könnten den Eindruck vermitteln, daß auch die

Männchen der Pareroniaarten bis zu einem gewissen Grade Danainenarten nachahmen. Es ist nicht auszu-

schließen, daß das für sitzende Falter zutrifft. Fliegend jedoch weisen diese Männchen keine Ähnlichkeit

zu den Danainen auf: Sie fliegen deutlich schneller als ihre Weibchen, auch richtungswechselreicher, vor

allem Pareronia valeria (vgl. Abb. 4.1, S. 26, bzw. Tab. 10.1, S. 180), und ihre Färbung ist leuchtender

bläulichweiß.

Tabelle 4.9 und Abbildung 4.8 zeigen, wie zahlreich in ökologisch intakten Waldgebieten Euploeaarten

auftreten können. Die Fütterungsversuche mit dem Dajaldrosselpaar brachten bezüglich der Gattung

Euploea folgendes Ergebnis (vgl. Tab. 4.6, S. 32-38; die einzelnen Arten sind auf der Abb. 8.22 dargestelld):

Der erste gebotene Falter (Euploea leucostictos 8) wurde gefressen, der zweite (Euploea modesta 3), der

ihnen gleich darauf angeboten wurde, nurmehr getötet. Fine Heuschrecke und ein Papilio helenus 9, das sie

im Anschluß daran zu fressen bekamen, wurden allerdings lange getestet, bevor sie schlietslich gefressen

wurden.

Drei Tage später kamen folgende Falter der Gattung Euploea in der angegebenen Reihenfolge zum

lost:

2 Euploea tulliolus 88, 1 Euploea leucostictos ®, 1 Euploea klugti 16)

Das erste Männchen von Fuploea tulliolus wurde getötet, aber nicht gefressen, das zweite und das

Weibchen von Euploea leucostictos nur noch schwach beachtet, beim Männchen von Euploea klugii, das sie

zum ersten Mal sahen, wandten sie sich deutlich ab. Die letztgenannte Art ist relativ leicht von den

Euploeaarten zu unterscheiden, mit denen die Vögel zuvor Bekanntschaft gemacht hatten. Wiederum zwei

Tage später wurde den Vögeln ein Weibchen von Euploea mulciber angeboten, das durch weiße Streifen der

Hinterflügel von den bisher verfütterten Euploeafaltern leicht zu unterscheiden ist. Es wurde gefressen,

wenn auch zögerlich. Ein Tag später töteten die beiden Vögel ein weiteres Weibchen von Euploea mulciber,

das sie allerdings nur teilweise fraßen. Die Experimente stützen die These, daß die in Tabelle 4.10

erwähnten Euploeaarten des Khao Phra Thaew mit bräunlicher Grundfarbe und blauem bzw. violettem

Schimmer einen Müllerschen Mimikryring bilden (Abb. 8.22).

Da Euploeen zweifelsohne als Vorbilder im Sinne Batesscher und Müllerscher Mimikry in Frage kom-

men, verwundert bei ihrer wenigstens temporären zahlenmäßigen Häufigkeit die geringe Zahl von Nach-

ahmern im thailändischen Beobachtungsgebiet. Nicht nur artenmäßig waren wenig Nachahmer zu finden,

Tab. 4.9. Zeitliche und örtliche Häufigkeitsschwankungen der Euploeaarten im Khao Phra Thaew mit Angabe der

Häufigkeit des Nachahmers Elymnias penanga.

N: Individuenzahl, N/BE: Individuenzahl pro Beobachtungseinheit.

zeitlich: Beobachtungsperiode 187 1187 11187 IV87 v87 88 Summe

Il Euploeaarten N: 208 651 95 265 37 10 1266

N/BE: 18,90 781385779507 726,507 3,70 1,24

II Insgesamt N: 955 1142 878 612 838 612 5564

beobachtetev Falter N/BE: 86,78 142,69 87,80 113,90 83,80 76,44

Verhältnis /I: 21,8% 57,0% 108% 233% 44% 16%

Elymnias penanga N: j ) 0 | 0) 0 2

N/BE: 0,09 0,00 0,00 0,10 0,00 0,00

örtlich (nur 1987): Beobachtungszone A B @ D E Summe

I Euploeaarten N: 19 24 1125 32 56 1256

N/BE: 72 247 11250 355. 698

II Insgesamt beobachtete N: 748 884 1739 670 911 4952

Falter N/BE: 67,94 80,30 173,90 74,42 113,82

Verhältnis I/II: 25% 27% 647% 48% 61%

Elymnias penanga N: 1 0 1 0 0 Z

N/BE: 0,09 0,00 0,10 0,00 0,00

Tab. 4.10. Im Khao Phra Thaew festgestellte Euploeaarten und ihre relative Häufigkeit im Juli und August 1987

rel. Häufigkeit in Beobachtungszone(n):

Art A,B,D und E €

E. modesta 3/47= 6% 39/168= 23 %

E. sylvester 0/47= 0% 0/168= 0%

E. muleiber & 2/47= 4% 10/168= 6%

E. mulciber % 24/47=51 % 13/168= 8%

zusammen: 26/47= 55 % 23/168= 14%

E. phaenareta 3/47= 6% 1/168= 1%

E. leucostictos 2/47= 4% 59/168= 35 %

E. klugii 2/47= 4% 4/168= 2%

E. radamanthus (=diocletianus) 3/47= 6% 2/168= 1%

E. tulliolus B/NA7= 17% 40/168= 24 %

N/BE

100 m |

z |

BE el ei.

7 7 eVszeeN7 88

Beobachtungsperiode

N/BE

100

16) [EST IRHARRR [:3322225: RRRRRR \

Beobachtungszone

NS Euploeaarten \..\andere beob. Falter

Abb. 4.8. Zeitliche und örtliche Häufigkeitsverteilungen der Euploeaarten im Vergleich zu den übrigen tagfliegen-

den Schmetterlingen im Khao Phra Thaew-Park auf Phuket (Thailand). (Zahlenwerte: vgl. Tab. 4.9, S. 47)

diese traten auch meist relativ selten auf (vgl. Abb. 8.23 und Tab. 4.9). Abbildung 8.21 zeigt zwar weitere

Nachahmer der graugefleckten Danainen (untere Reihe). Doch nur die mittlere Art tritt im Khao Phra

Thaew auf, die anderen beiden in Nordthailand, die Nymphalide wiederum recht selten. Wie man Tabelle

4.9 entnehmen kann, trat der Nachahmer Elymnias penanga zahlenmäßig gegenüber den häufigen Vorbil-

dern kaum in Erscheinung. Die Art Elymnias malelas konnte im Jahre 1986 in einem abgeflogenem weib-

lichen Exemplar im Khao Phra Thaew nachgewiesen werden, jedoch während der Beobachtungsperioden

1987 und 1988 nicht angetroffen werden. In anderen Gegenden Thailands ist nach Aussagen von PINRA-

TANA (persönliche Unterredung) die Situation nicht anders.

Eine Erklärung findet sich möglicherweise darin, daß die verschiedenen Euploeaarten sich örtlich

ansammeln, oft in großen Gruppen (vgl. Abb. 4.8, untere Graphik), fernab von anderen Faltern. Besondere

Attraktion üben dabei blühende Bäume aus (z.B. Vitex pinnata, Abb. 8.4), um die mitunter mehrere hundert

Falter der Gattung Euploea segelten (Artenspektrum vgl. Tab. 4.10 und Abb. 4.9), meist relativ hoch über

dem Erdboden. Nicht selten flogen auch Vertreter der Gattung Parantica und der Art Atrophaneura coon mit,

Artenspektrum von 47 bestimmten Faltern von 168 bestimmten Faltern

E.modesta

E.mulciber M.

E.mulciber W.

E.phaenareta -

E.leucostictos

E.klugii

E.radamanthus‘-

E.tulliolus - AR

ee - |

30 22a le 0 20 40 60 80

NA,BD undE &c

Abb. 4.9. Im Khao Phra Thaew-Park (Phuket, Thailand) festgestellte Euploeaarten und ihre relative Häufigkeit im

Juli und August 1987

während die Art Pachliopta aristolochiae nur immer in Bodennähe anzutreffen war. Im Norden Thailands

(Mae Sa-Wasserfall bei Mae Rim, Provinz Chiang Mai) traten zu den Danainen an einem solchen blühen-

den Baum noch Falter der Art Delias descombesi und eine einzige Eurema. Im wesentlichen handelt es sich

also um Anhäufungen ungenießbarer Falter. Die Euploeen treten im Khao Phra Thaew-Park in erstaunlich

großer Zahl vor allem während der Regenzeit auf, wobei sie auch dann noch fliegen, wenn leichter Regen

bereits die meisten anderen Tagfalter zum Rasten veranlaßt hat. In der Nähe jener blühenden Bäume kann

man dann viele auf Blättern und Zweigen ruhende Euploeen antreffen und beobachten, wie bei einsetzen-

dem stärkerem Regen oft gewaltige Mengen solcher Falter aus größerer Höhe herabsegeln und sich im

Laubwerk von Büschen niederlassen. Nachmittags, falls vormittags schönes Wetter herrschte, fliegen sie

kaum noch und sitzen in großer Zahl ruhig im Laubwerk und Geäst.

Die Nachahmer der Euploeen im Khao Phra Thaew hingegen sind wesentlich scheuer, meiden in der

Regel den freien Luftraum, sind weniger flugaktiv und treten zahlenmäßig wenig in Erscheinung.

Abb. 4.9 zeigt, daß manche Euploeaarten fast ausschließlich in dieser Massenansammlung in Zone C

gefunden wurden (z.B. Euploea leucostictos), während andere auch in den übrigen Zonen in größerer Zahl

zu entdecken waren (z.B. die Weibchen von Euploea mulciber).

In Afrika konnten ähnliche örtliche Häufungen bei den Amaurisarten (vgl. Kap. 4.6.5), bei Danaus

chrysippus und bei vielen Acraeaarten festgestellt werden; in Südamerika bei Heliconius erato und Heliconius

melpomene in der westlichen Präkordillere und am Rio Topo, u.a. auch bei Ithomiinen usw.

Diskussion:

Sieht ein Batesscher Nachahmer nur einem einzigen Vorbild sehr ähnlich, so muß im Laufe der Zeit die

Ähnlichkeit zwischen Vorbild und Nachahmer immer größer werden, so daß schließlich besonders über-

zeugende Fälle Batesscher Mimikry entstehen (COTT 1940, SHEPPARD 1959, BROWER & BROWER 1972,

HUHEEY 1984, TURNER et al. 1984). Wenn eine Falterart eine andere gut nachahmt, hat sie den Vorteil, daß

sie leicht mit dieser verwechselt wird, aber sie wird dann kaum mit anderen verwechselt, die dieser nicht

ähnlich sehen. Damit wird das Vorkommen des Nachahmers dort begünstigt, wo zeitlich und örtlich ein

Zusammentreffen mit dem Vorbild möglich ist. Ist dies nicht - oder zumindest nicht immer und überall

— der Fall, verwandelt sich nicht selten der Vorteil in einen Nachteil (vgl. Pareronia valeria 2 2). Das extrem

scheue Verhalten der Weibchen von Pareronia valeria z.B. mag eine Anpassung der Nachahmer an das -

zumindest zeitweilige - Fehlen der Vorbilder sein.

Während nun die Selektion bewirkt, daß die Nachahmer den Vorbildern ähnlicher werden (vgl. Kap.

1.2), muß trotzdem erwartet werden, daß jede Mutation bei den Vorbildern einen positiven Selektionswert

besitzt, wenn sie zur Folge hat, daß die Vorbilder sich von den Nachahmern zeitlich, örtlich oder in anderen

Gestalt- bzw. Leistungsmerkmalen abheben. Da die Warnfärbung nicht so ohne weiteres — auf jeden Fall

nicht so leicht wie bei den Nachahmern - geändert werden kann (vgl. Kap. 1.2), sind es wohl eher andere

Merkmale, in denen sich die Vorbilder von den Nachahmern unterscheiden.

Bereits unterschiedliche Flugzeiten mögen in diesem Sinne sehr wirkungsvoll sein, da ja dann immer

wieder unerfahrene Freßfeinde ihre ersten Kontakte mit potentieller Nahrung machen. Auch ist zu vermu-

ten, daß sich die Erinnerung an nicht allzu unangenehme Erfahrungen mit wenig schmackhaften Arten im

Laufe der Zeit bei den Frefsfeinden wieder verliert.

Den Vorbildern gereicht es aber nicht nur zum Vorteil, wenn sie zu anderen Zeiten als die Nachahmer

auftreten, sondern auch, wenn sie sich örtlich absetzen können. Warngefärbte Arten sammeln sich an

bestimmten Orten an (BROWN 1981, TURNER 1981), vielleicht in diesem Zusammenhang besser ausge-

drückt: Sie setzen sich von den Nachahmern ab, indem sie sich an bestimmten Orten ansammeln, wo die

Nachahmer nicht anzutreffen sind.

Es kommt auch vor, daß genießßbare Arten sich zum Blütenbesuch oder zur Aufnahme von Salzen an

Flußufern ansammeln. Der Vorteil liegt darin, daß die Wahrscheinlichkeit, daß ein einzelnes Mitglied der

Gruppe gefressen wird, geringer ist als bei solitären Exemplaren (HAMILTON 1971). Doch diese Falter

zerstreuen sich dann wieder, während die warngefärbten Arten auch nach der Nektaraufnahme oder auch

ohne äußerlich erkennbaren Anlaß beisammen bleiben.

Eine Folge des Absetzens der Euploea-Vorbilder mag die festgestellte Seltenheit der Batesschen

Nachahmer im Khao Phra Thaew-Park sein, die sich außerdem relativ scheu verhalten. Sie besitzen im

Sinne der Batesschen Mimikry so wohl einen recht guten Schutz. Es sei darauf hingewiesen, daß sich die

Euploeen nicht ausschließlich in den Ansammlungen aufhalten (vgl. Abb. 4.8).

Zwar können die Weibchen der Fuploeaarten in den Ansammlungen mit Männchen der eigenen Art

kopulieren, es ist aber nicht anzunehmen, daß alle Weibchen dort auch ihre Eier ablegen. Auf ihren

Wanderungen durch den Wald - auf der Suche nach geeigneten Pflanzen für die Eiablage - sind sie in der

Regel allein (z.B. Euploea mulciber ? 2), was erklären könnte, daß gerade die Weibchen von Euploea mulciber,

aber auch beide Geschlechter von Euploea radamanthus (vgl. Abb. 8.22) von der Einheitswarntracht der

übrigen Euploeaarten deutlich abweichen: Sie fallen in den Ansammlungen auf. Abseits von den Ansamm-

lungen mag eine eigene Warntracht oder die Ähnlichkeit mit den bläulichgrauen Danainen von größerem

Vorteil sein.

Wenn MARDEN (1992) für Costa Rica feststellt, daß Falter mit langem, dünnerem Hinterleib aus

energetischen Gründen fast ausschließlich bei Sonnenschein fliegen können, so stellt in Südthailand die

Gattung Euploea eine klare Ausnahme von dieser Regel dar. Ihre Arten umkreisen bei schwächerem Regen

auch dann noch blühende Baumkronen, wenn die anderen Tagfalterarten, selbst solche mit dickem,

kompakten Körper und mächtiger Flugmuskulatur, das Fliegen gänzlich eingestellt haben.

4.4.2. Südamerikanische Faltergemeinschaften

4.4.2.1. Mimikryringe mit den Pieridenarten Dismorphia amphione

bzw. Dismorphia astynome und Dismorphia astyocha

4.4.2.1.1. Hypothyris Iycaste antonia und ähnliche Arten in der Westkordillere Ecuadors

(Abb. 8.24; mit Diskussion)

In den Sekundärwaldgebieten am Südufer des Rio Toachi, ca. 15 km bis 17 km östlich von Santo

Domingo de los Colorados, etwa 700 m über NN, trifft man auf einen Müllerschen Mimikryring mit den

Ithomiinen Hypothyris Iycaste antonia, Callithomia alexirrhoe beronilla, Mechanitis polymnia chimborazona,

Mechanitis Iysimnia macrinus, Melinaea ludovica vespertina, Tithorea harmonia manabiana, dem Danainen

Lycorea cleobaea und dem Heliconier Eueides isabella. An den Ring haben sich Batessche Nachahmer ange-

hängt, nämlich Dismorphia amphione (Pieridae) und die Nymphaliden Eresia quintilla und Consul fabius.

Hypothyris Iycaste war während der Beobachtungszeiträume das häufigste Vorbild (vgl. Tab. 4.11 und

Abb. 4.10), trat aber an Stelle 1 (17 km östlich von Sto. Domingo) wesentlich zahlreicher auf als an Stelle 2

(15 km östlich von Sto. Domingo). Die Art Mechanitis polymnia chimborazona konnte ausschließlich an

Arten

Hypothyris lyc.antonia

Callithom.al.beronilla - : N DEI

Mechanitis lys. maer. |... 2

Mechanitis pol. chimb. | : | u ZI

Eueides isabella - “ 5 DI,

Lycorea cleobaea |

Dismorphia amphione er M DR

Eresia quintilla- |

Consul fabiusı

15 : 505 0,05 35 >

Stelle 1 AsStelle 2

Abb.4.10. Relative Häufigkeit von Hypothyris Iycaste und ähnlichen Arten in der Westkordillere Ecuadors (15 und

17 km östlich von Sto. Domingo de los Colorados, 700 m über NN, Daten nach Tab. 4.11)

Beobachtungsperiode

15./20.7.90- Ithomiinae I] Dismorphia

Danainae ‚amphione

| Heliconünae

Eresia quintilla

Consul fabius

22.123.1.24.8:93-,

22.025993,

\ x _ N/BE

r T t zig T T T T T T

3025%20,415- 105-0. 510 15-20.25-30

Hypothyris lyc.antonia || restl.Ith./Dan./Hel.

Dismorphia amphione |_|E.quintilla/C.fabius

Abb.4.11. Absolute Häufigkeit von Hypothyris Iycaste antonia und ähnlichen Arten in der Westkordillere Ecuadors

(17 km östlich von Sto. Domingo de los Colorados, 700 m über NN, Daten nach Tab. 4.11)

Stelle 2 angetroffen werden, niemals an Stelle 1 (vgl. Tab. 4.11 und Abb. 4.10). Von den übrigen Müllerschen

Vorbilder des Ringes trat nur noch die Art Mechanitis polymnia chimborazona mit nennenswerter Häufigkeit

während der Beobachtungszeiten in Erscheinung, und zwar an Stelle 2.

Vergleichbares läßt sich für die Nachahmer sagen: Lediglich die Arten Dismorphia amphione und Eresia

quintilla treten etwas häufiger auf, bleiben aber zahlenmäßig trotzdem deutlich hinter den Vorbildern

zurück (vgl. Abb. 4.11). An Stelle 1, wo vermutlich Dismorphia amphione häufiger auftrat als an Stelle 2,

dominierte als Vorbild Hypothyris Iycaste antonia. Die übrigen Nachahmer waren zu den Beobachtungszei-

ten recht selten.

Dismorphia amphione paßt sich, was die Häufigkeit des Flugrichtungswechsels pro Sekunde anbelangt,

gut den Vorbildern an (vgl. Abb. 4.12). Es ergeben sich, wenn man den t-Test nach STUDENT anwendet,

keine signifikanten Unterschiede zwischen dem Mittelwert für die Männchen von Dismorphia amphione

und Hypothyris Iycaste antonia: 1-F,,(0,277) = 39 %,

bzw. Callithomia alex. beronilla bzw. Mechanitis Iysimnia macrinus: 1-F,,(0,324) = 38 %,

bzw. Mechanitis polymnia chimborazona: 1-F,,(0,802) = 28 %.

Die zur Berechnung nötigen Daten sind in Tab. 10.3 (S. 182) zu finden. Für die Arten Callithomia alex.

beronilla bzw. Mechanitis Iysimnia macrinus existiert nur eine Mischwert, der seine Ursache darin hat, daß

die beiden letztgenannten Arten ganz selten weniger als zwei Meter über dem Erdboden flogen, so daß sie

bei ihrer großer Ähnlichkeit nicht mit Sicherheit unterschieden werden konnten. Vor allem die Weibchen

von M. Iysimnia macrinus sehen der Art C. alexirrhoe beronilla sehr ähnlich.

Die auffälligen weißen Duftschuppenflecke auf den Hinterflügeln der Männchen von Dismorphia

amphione sind im Flug nicht zu sehen, da sie vollständig von den Vorderflügeln verdeckt werden. Die Art

variiert etwas und bildet Formen mit einer breiteren gelben Mittelbinde auf den Vorderflügeln aus und

solche, bei denen diese gelbe Mittelbinde in kleinere gelbe Flecke aufgelöst ist (s. Abb. 8.24). Bei den

Vorbildern weist die gelbe Mittelbinde der Vorderflügel ebenfalls keine einheitliche Breite auf, sondern

ihre Ausdehnung variiert von Art zu Art, aber auch etwas innerhalb der Art Hypothyris Iycaste antonia. Die

Art Melinaea ludovica vespertina konnte in einem einzigen Exemplar zwischen den Stellen ] und 2 nachge-

wiesen werden, nicht aber zu den Beobachtungszeiten.

Diskussion:

Die Konvergenz bzw. der Parallelismus der am Müllerschen Mimikryring beteiligten Ithomiinen

(Hypothyris Iycaste antonia, Callithomia alexirrhoe beronilla, Mechanitis Iysimnia macrinus, Mechanitis polymnia

chimborazona, Melinaea ludovica vespertina und Tithorea harmonia manabiana), dem Danainen Lycorea cleobaea

und dem Heliconiinen Eueides isabella ist erstaunlich, vor allem, wenn man bedenkt, daß auch noch fast alle

beteiligten Ithomiinenarten jeweils verschiedenen Gattungen angehören. Von der Gattung Mechanitis

treten im Beobachtungsgebiet zwar zwei Arten auf, doch sind diese beiden Arten leichter voneinander zu

unterscheiden als Mechanitis Iysimnia macrinus von Callithomia alexirrhoe beronilla. Consul fabius ist sehr

wahrscheinlich ein genießsbarer Batesscher Nachahmer (CHAI 1986). Über die Genießbarkeit der “Nachah-

mer” Dismorphia amphione (Dismorphiinae, Pieridae) und Eresia quintilla (Melitaeinae, Nymphalidae) ist

Tab. 4.11. Häufigkeit des Auftretens der Arten Hypothyris Iycaste und anderer Ithomiinae, Lycorea cleobaea (Dana-

inae) und Eueides isabella (Heliconiinae), die einem Müllerschen Mimikryring angehören, und der Batesschen

Nachahmer Dismorphia amphione (Dismorphiinae, Pieridae), Consul fabius (Charaxinae, Nymphalidae) und Eresia

quintilla (Melitaeinae, Nymphalidae) in ecuadorianischen Waldgebieten am Südufer des Rio Toachi (Stelle 1 ca.

17 km, Stelle 2 ca. 15 km östlich von Santo Domingo de los Colorados)

ns: nicht schmackhaft, s: genießbar, N: Individuenzahl, N/BE: Individuenzahl pro Beobachtungseinheit

Stelle 1: Ecuador, Provinz Pichincha, 152u220: 19. DISS: 22. und 25.

Südufer des Rio Toachi, 700 m über NN, und 24.

ca. 17 km östlich von Sto. Domingo

de los Colorados Juli 1990 Juli 1992 Aug. 1993 Sept. 1993

Art N N/BE N N/BE N N/BE N N/BE

ns Hwypothyris Iycaste antonia 21105 BEN 37108 520526,0

ns Callithomia alexirrhoe beronilla 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0

ns Mechanitis lysimnia macrinus 0 0,0 1 1,0 0 0,0 1 0,5

ns Mechanitis polymnia chimborazona 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0

ns Lycorea cleobaea 1 0,5 0 0,0 0 0,0 0 0,0

ns Eueides isabella 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0

ns Melinaea ludovica vespertina 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0

ns Tithorea harmonia manabiana 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0

s Dismorphia amphione l 0,5 0 0,0 9 3,0 2. 1,0

s Eresia quintilla 0 0,0 D: 2,0 4 1,3 0 0,0

s Consul fabius 1 0,5 0 0,0 0 0,0 0 0,0

Dismorphia amphione M. \ | Er 0,

Hypothyris lycaste antonia |

Callithomia a. beronilla/ N

Mechanitis lysimnia macrinus | IST

Mechanitis polymnia = N

chimborazona — ——

N Mittelwert - S Mittelwert + S

Abb. 4.12. Mittlere Häufigkeiten der Flugrichtungsänderung pro Sekunde (RW/s) von Dismorphia amphione und

einigen ihrer Vorbilder (15 km bzw. 17 km östlich von Sto. Domingo de los Colorados, 700 m über NN).

5 = empirische Standardabweichung

nichts Sicheres bekannt, obwohl die Pieridenart D. amphione als erstes Beispiel von BATES (1862) für die

nach ihm benannte Mimikryform vorgestellt wurde. So kann man also nicht ausschließen, dafs es sich bei

den beiden letztgenannten Arten nicht um Batessche, sondern um Müllersche Nachahmer handelt (DE-

VRIES 1987). Da jedoch ein Müllerscher Mimikryring selten aus gleichermaßen ungenießbaren Arten

besteht, zumal wenn die beteiligten Arten verschiedenen Schmetterlingsfamilien entstammen, ist die

Frage der Genießbarkeit der Arten für die weiteren Überlegungen nicht von allzu großer Bedeutung. Selbst

innerhalb der Ithomiinae sind die Arten unterschiedlich stark giftig und in der Regel nicht in hohem Maße

ungenießbar (vgl. Kap. 1.6). Ein Müllersches System, das aus in geringerem und stärkerem Grade

ungenießbaren Arten besteht, wird einem Batesschen durchaus ähnlich (REMINGTON & REMINGTON 1957,

BROWER 1958a-c, ROTHSCHILD 1963, HUHEEY 1988).

D. amphione ist vermutlich nicht so ungenießbar wie Hypothyris Iycaste antonia. Zu dieser Annahme gibt

Tab. 4.11. (Fortsetzung)

Stelle 2: Ecuador, Provinz Pichincha, IW£ DIDAE insgesamt insgesamt

Südufer des Rio Toachi, 700 m über NN, und 25.

ca. 15 km östlich von Sto. Domingo

de los Colorados Juli 1990 Sept. 1993 Stelle 2 Stelle 1

Art N N/BE N N/BE N N/BE N N/BE

ns Hypothyris Iycaste antonia Si) 10 3,8 19.8 117 14,6

ns Callithomia alexirrhoe beronilla 1 1,0 4 1,3 5 2 2 0,3

ns Mechanitis Iysimnia macrinus 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0

ns Mechanitis polymnia chimborazona 2 20) ie) Ss) 11 2,8 0 0,0

ns Lycorea cleobaea 1 1,0 0 0,0 1 0,3 1 0,1

ns Eueides isabella 1 1,0 0 0,0 1 03 0 0,0

ns Melinaea ludovica vespertina 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0

ns Tithorea harmonia manabiana 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0

s Dismorphia amphione 0 0,0 1 0,3 1 0,3 12 1,5

s Eresia quintilla 0 0,0 1 0,3 1 0,3 6 0,8

s Consul fabius 0 0,0 0 0,0 ) 0,0 1 0,1

folgende Tatsache Anlaß: Sitzt ein Falter der zweiten Art auf einem Blatt und schreckt man ihn auf, so fliegt

er fast immer ein kleines Stück und setzt sich auf ein anderes Blatt. Diesen Vorgang kann man in der Regel

viele Male wiederholen. Falter der Art D. amphione entweichen fast immer unverzüglich in den Schatten

des schützenden Dickichts, wenn man sie etwas stärker erschreckt. Außerdem besitzen sie im Gegensatz

zu den Vorbildern eine kryptische Flügelunterseite, so daß sie sitzend mit zusammengeklappten Flügeln

welken Blättern gleichen. Sehr vorsichtiges Verhalten wertet bereits SWYNNERTON (1915b) als Kennzeichen

genießbarer Falter.

Unter der Annahme, D. amphione ist Batesscher oder zumindest ein schwacher Müllerscher Nachah-

mer, ließen sich die beiden Morphen der Art folgendermaßen erklären: Die Müllerschen Vorbilder müssen

sich nicht völlig gleichen (vgl. Kap. 1.3). Für den Batesschen Nachahmer jedoch ist es von Vorteil, die

geringen Unterschiede zwischen den Vorbildern durch die Ausbildung verschiedener Morphen zu beant-

worten (vgl. Kap. 1.2).

Es ist verwunderlich, daß es bis heute nur wenig gesicherte Daten über die Genießbarkeit der beteilig-

ten Arten gibt, obwohl z.B. D. amphione keine besonders seltene Art ist.

4.4.2.1.2. Ein vergleichbarer Mimikryring in den Wäldern um die Wasserfälle des Iguazü

(Abb. 8.25; mit Diskussion)

Etwas unterhalb der Wasserfälle des Iguazü, auf der argentinischen Seite, konnte in der zweiten

Dezemberhälfte des Jahres 1993 an einer schattigen Stelle des Waldes eine Faltergemeinschaft registriert

werden, die in vielerlei Hinsicht sehr an die unter 4.4.2.1.1 besprochene Gruppe erinnerte. Es handelt sich

hierbei sehr wahrscheinlich um eine konvergente Entwicklung unter vergleichbaren Bedingungen. Denn

zum einen ist die westliche Präkordillere Ecuadors durch die Hochlagen der Anden, wo die beteiligten

Arten nicht vorkommen, vom Amazonasbecken, wo sich andere Mimikryringe etabliert haben, abgetrennt

und damit auch vom Tiefland um die Fälle des Iguazu, das zudem noch Tausende von Kilometern entfernt

liegt. Zum anderen beteiligen sich zwar teils nur andere Arten derselben Gattung, teils aber auch andere

Gattungen am Ring, und es ist auf den ersten Blick ziemlich schwierig, die beteiligten Arten an einem der

beiden Orte zu unterscheiden, nicht aber Falter aus den Ringen von verschiedenen Orten. Unter anderem

tritt bei den Faltern von den Iguazufällen - zumindest bei Formen der im folgenden aufgezählten Arten —

auf den Hinterflügeln eine gelbe Querbinde auf.

In Tabelle 4.12 sind die beteiligten Gattungen und Arten einander gegenübergestellt. Aus der Gattung

Hypothyris tritt an den Fällen des Iguazuü statt der Art Iycaste die Art euclea, wahrscheinlich auch die Art

ninonia daeta zu anderer Zeit und/oder an anderem Ort auf. Die Gattungen Callithomia (Ithomiinae),

Tab. 4.12. Gegenüberstellung der an den Mimikryringen der Abbildungen 8.24 und 8.25 beteiligten Gattungen

und Arten bei den Wasserfällen des Iguazu (argentinisches Ufer) und in ecuadorianischen Waldgebieten am

Südufer des Rio Toachi (ca. 15 km bis 17 km östlich von Santo Domingo de los Colorados).

ns: nicht schmackhaft; s: genießbar

Rio Toachi (Ecuador)

Art

Iguazu-Fälle (Argentinien)

Art

Gattung

ns Hypothyris Iycaste euclea

ns Callithomia alexirrhoe beronilla _

ns Mechanitis polymnia ssp. chimborazona =

ns Mechanitis ssp. macrinus Iysimnia ssp. Iysimnia

ns Lycorea cleobaea | -

ns Eueides ssp. ecuadorensis isabella ssp. dianassa

ns Melinaea ludovica vespertina —

ns Placıidula — | euryanassa

ns Tithorea ssp. manabiana harmonia ssp. pseudethra

S Dismorphia amphione astynome + astyocha

S Eresia quintilla (lansdorfi)

Consul fabius

Melinaea (Ithomiinae) und Lycorea (Danainae) und die Art Mechanitis polymnia (Ithomiinae) sind hier nicht

vertreten. Die Art Mechanitis Iysimnia ist bei Iguazu durch die Nominatform (ssp. Iysimnia) vertreten. Bei

Sto. Domingo tritt sie in der Unterart macrinus auf, die der Art Callithomia alexirrhoe beronilla — vor allem

im weiblichen Geschlecht - sehr ähnlich sieht, weniger aber der näher verwandten Art Mechanitis polymnia

chimborazona, die auch bei Sto. Domingo vorkommt.

Eine für das Gebiet um die Iguazu-Fälle endemische Gattung mit nur einer Art (Placidula euryanassa)

reiht sich dort in den Mimikryring ein. Die Arten Tithorea harmonia (ssp. manabiana bzw. ssp. pseudethra,

Ithomiinae), Eueides isabella (ssp. ecuadorensis bzw. dianassa, Heliconiinae) und Consul fabius (Charaxinae,

Nymphalidae) treten in beiden Gebieten auf, wobei es sich bei der letztgenannten Art bereits um einen

Batesschen Nachahmer handelt. Die Gattung Eresia, im ecuadorianischen Mimikryring durch die Art

quintilla vertreten, stellt ebenfalls einen Batesschen Nachahmer (spec. lansdorfi), der allerdings bei den

Iguazu-Fällen aus dieser Gruppe ausschert und ein anderes Vorbild besitzt (vgl. Kap. 4.4.2.3 bzw.

Abb. 8.26). Bleiben nur noch Dismorphia astynome und Dismorphia astyocha zu erwähnen. D. astynome ist

sicher zu D. amphione recht nahe verwandt. Die beiden Arten D. astynome und D. astyocha fliegen bei den

Iguazü-Fällen und sind im Feld nicht unterscheidbar.

Viel spricht für die (relative) Genießsbarkeit dieser Arten (D. astynome und D. astyocha). Sie sind

besonders scheu, fliegen bei Störung ein Stück, setzen sich wieder auf ein Blatt mit zusammengeklappten

Flügeln, wo sie dann dank ihrer kryptisch gefärbten Unterseite (Gegensatz zu allen Ithomiinen der

Gruppe!) kaum zu entdecken sind. Attackiert fliehen sie ganz schnell in den Schatten des Unterholzes.

Niemals wurde einer der Falter außerhalb des schattigen Unterholzes fliegen gesehen.

Wiederum muß man feststellen, dafs die Nachahmer (vor allem D. astynome und D. astyocha) keinem

Vorbild perfekt ähneln, aber zu allen Ithomiinen wie auch zu der Heliconiine Eueides isabella mehr oder

weniger gut passen. D. astynome variiert stark und fängt so das Spektrum der Variabilität im Müllerschen

Ring recht gut ein (mehr oder weniger Gelb auf den Hinterflügeln, das Weiß auf den Vorderflügeln mehr

oder weniger ausgedehnt usw.). Sieht man eine Dismorphia astynome fliegen, ist man immer ganz sicher,

eines der Vorbilder vor sich zu haben, kann aber nie genau sagen, um welches Vorbild es sich handelt.

Formen mit mehr Gelb rücken im Aussehen in die Nähe der Art Heliconius ethilla, die größer und - mehr

oder weniger ausgedehnt - leuchtend gelb gefärbt ist, wodurch sie im Flug von den anderen Arten absticht,

vor allem, wenn sie im prallen Sonnenschein durch die Lüfte schwebt. Diese Art fliegt im selben Gebiet,

wo sich die Mitglieder des Mimikryringes aufhalten, mischt sich allerdings nicht zwischen die Falter der

Ansammlungen, zu welchen sich Vorbilder wie Nachahmer an gewisssen Stellen im Schatten des Waldes

vereinigen. Die Falter der Art Heliconius ethilla bevorzugen sonnige Plätze, kommen aber beim Blütenbe-

such durchaus auch an den Orten vorbei, wo die anderen Arten gehäuft zu finden sind.

Diskussion:

Das Beispiel aus Iguazu zeigt, daß sich in einem tropischen Wald der Präkordillere (Sto. Domingo,

Ecuador, 700 m über NN) und einem subtropischen Wald (250 m über NN), in zwei geographisch wohl-

separierten Räumen Südamerikas, unter dem Selektionsdruck der Freßfeinde durchaus vergleichbare

Systeme ausbilden können. Beide Male gilt: Die Ähnlichkeit der Müllerschen Vorbilder ist nicht sehr

genau, die sich anhängenden Batesschen Nachahmer können mit allen Mitgliedern des Ringes verwechselt

werden, mit manchen mehr, mit anderen weniger, was ihren Schutz erhöht.

Das abweichende Aussehen von Heliconius ethilla deutet darauf hin, daß in jüngerer Zeit wohl kein

starker Selektionsdruck existierte, Einheitlichkeit mit den anderen Arten des Ringes herbeizuführen.

Neben innerartlichen Gründen für die abweichende Warntracht mag große Giftigkeit der Art eine Rolle

dabei spielen, da ja stark giftige Arten dazu tendieren, sich von den schwächeren Müllerschen Vorbildern

abzusetzen, indem sie eine eigene Warntracht ausbilden (HUHEEY 1988).

Für die Nachahmer ist große Ähnlichkeit zu allen Vorbildern wohl nützlicher als eine perfekte Ähn-

lichkeit zu einem bestimmen der Müllerschen Vorbilder, das dann zu manchen Zeiten oder an gewissen

Orten fehlt, wo der Nachahmer auftritt. Außerdem ist zu vermuten, daß die Nachahmer vielfach einem

Durchschnittstyp entsprechen, zu dem die Freßfeinde nach unangenehmen Erfahrungen mit etwas diffe-

rierenden Vorbildern generalisieren.

Die Beteiligung verschiedener Gattungen an den Systemen der beiden Regionen, auch das Ausscheren

der Eresiaart (lansdorfi) aus dem Ring bei den Iguazü-Fällen und die Separation der beiden Räume durch

die Barriere der Anden und die weite räumliche Entfernung sprechen eher dafür, daß sich unter gleichem

Selektionsdruck Vergleichbares durch Konvergenz entwickelt hat.

jo7]

Qı

4.4.2.2. Heliconius erato und Heliconius melpomene (Abb. 8.27), Heliconius clysonymus

und Heliconius hecalesia eximius (Abb. 8.28) in Ecuador, Heliconius erato phyllis

(Abb. 8.26, rechts unten) bei den Wasserfällen des Iguazu (mit Diskussion)

Bei Pinas und Santo Domingo de los Colorados (westliche Präkordillere) treten Heliconius erato und

Heliconius melpomene in der bläulich schwarzen Form mit roter Querbinde auf den Vorderflügeln auf. Am

Rio Topo zeigen die dunklen Falter einen rot-weißen Fleck auf den Vorderflügeln, bei Puerto Napo weisen

sie das für das obere Amazonasgebiet charakteristische Strahlenmuster auf den Hinterflügeln auf, bei den

Iguazüuwasserfällen schließlich tritt nur Heliconius erato auf in einer Form mit roter Querbinde auf den

Vorderfügeln und gelbem Streif auf den Hinterflügeln (Erklärung der einzelnen Fundorte s. Kap. 2.4). Die

Unterart phyllis von H. erato aus Iguazuü variiert stärker in der Gröfse als die anderen Unterarten, es treten

auch ziemlich kleine Falter bei Iguazu auf. Die Flügel scheinen etwas zarter und dünner zu sein als in

Äquatornähe.

Abb. 4.13 zeigt die Häufigkeitsverhältnisse dieser Formen bzw. Unterarten an den erwähnten Orten.

In der westlichen Präkordillere Ecuadors weit im Süden (Pinas) trat H. erato höchst signifikant häufiger auf

als H. melpomene. Nimmt man - ausgehend von den Zahlen der Abb. 4.13 - an, H. erato sei mindestens

viermal so häufig gewesen wie H. melpomene, so irrt man nur mit einer Wahrscheinlichkeit von

P67,<2) = 3.) 0,2:0,8”: = 0,03 %.

I=0

Westlich von Quito hingegen, bei Santo Domingo de los Colorados, lassen sich beide Arten in einem

ausgeglicheneren Verhältnis finden, was auch für den Rio Topo (östliche Präkordillere Ecuadors) zutrifft.

Im Regenwald der Amazonasquellflüsse (Mündung des Rio Jatunyacu in den Rio Napo bei Puerto Napo)

allerdings war H. melpomene häufiger als H. erato. Nimmt man - ebenfalls ausgehend von den Zahlen der

Abb. 4.13- an, H. melpomene sei häufiger als H. erato gewesen, so irrt man nur mit einer Wahrscheinlichkeit

von

BI.) 206)05:0522 036%

i=0

Bei Iguazu schließlich fehlt die Art H. melpomene ganz.

Hl.erato

H.erato

H.melpomene _H.melpomene

18 18

Pinas Sto.Domingo Rio Topo

H.erato

x 4

H.erato

161

H.melpomene

Pto.Napo Iguazü

Abb. 4.13. Häufigkeitszahlen von Heliconius erato und Heliconius melpomene an verschiedenen ecuadorianischen

Orten (Pinas: westl. Präkordillere, südl. Ecuador, Sto.Domingo: westl. Präkordillere, Westecuador, Rio Topo: östl.

Präkordillere, Ostecuador, Pto.Napo: Regenwaldgebiet, Ostecuador, Iguazu: Wasserfälle des Iguazu, südl. Brasi-

lien und nördl. Argentinien)

An allen genannten Beobachtungsorten, mit Ausnahme von Puerto Napo, sind die Falter beider Arten

wenig scheu, relativ gut zu beobachten und - falls für die Feststellung ihrer Artzugehörigkeit unbedingt

nötig — verhältnismäßig leicht zu fangen. Besonders günstig erwies sich in diesem Zusammenhang der

Waldweg bei Buenaventura (Pinas), weil sich dort gegen Abend und bei schlechtem Wetter die Falter

beider Arten an einigen wenigen Stellen in der Nähe des Weges ansammelten und ziemlich unbeweglich

auf den Blättern und Zweigen von Büschen saßen. Extrem langsam, mit wenigen Richtungswechseln

fliegend, ganz ohne Scheu und ohne nennenswerte Reaktionen auf Attacken zeigten sich die H. eratofalter

der Wälder bei den Iguazuü-Fällen (vgl. Kap. 4.4.2.3), während in Westecuador und am Rio Topo die Falter

beider Arten durchaus nach Attacken flohen.

Ganz anders jedoch war die Situation am Rio Jatunyacu bei Puerto Napo: Die Falter beider Arten flogen

zwar langsam, ihre auffällige aposematische Färbung zur Schau stellend. Doch war es recht schwierig, sie

zu fangen, um ihre Identität eindeutig festzustellen. Attackiert wichen sie geschickt aus und flohen dann

flink mit häufigeren Richtungswechseln. Aus diesem Grunde ist das gefundene Zahlenverhältnis mit

Vorsicht zu betrachten. Den 21 einwandfrei identifizierten Faltern stehen wesentlich mehr Falter gegen-

über, die nur dieser Ähnlichkeitsgruppe (die auch noch andere Arten dort umfaßt, z.B. Neruda aoede), nicht

aber einer bestimmten Art zugeordnet werden konnten.

Insgesamt läßst sich sagen, dafs das Verhalten des Artenpaares durchaus von Ort zu Ort variierte, an den

einzelnen Orten jedoch liefsen sich die Arten nicht an ihrem Verhalten unterscheiden.

Ein für aposematisch gefärbte Arten durchaus bemerkenswertes Flugverhalten konnte auch bei ande-

ren Vertretern der Gattung Heliconius registriert werden. Die Art Heliconius clysonymus konnte in Westecua-

dor in der Unterart hygiana (s. Abb. 8.28) an zwei Orten angetroffen werden. Bei Mindo (nordwestlich von

Quito) flogen Exemplare dieser Art wie typische Heliconier langsam und wenig scheu, bei Buenaventura

(Pinas) jedoch wurden pro Beobachtungstag höchstens ein bis zwei Exemplare registriert, die lange Zeit

artlich überhaupt nicht zugeordnet werden konnten, da sie derart ungewöhnlich schnell und irregulär

flogen, dafs man lediglich das Vorbeihuschen irgendeines mit den Augen schlecht zu verfolgenden Falters

bemerkte.

Ähnliches läßt sich für die Art Heliconius hecalesia eximius aus Santo Domingo sagen (Abb. 8.28, letzte

Reihe, rechts). Sie ist aposematisch gefärbt wie andere Heliconier, sieht aber keiner anderen dort fliegenden

Art sehr ähnlich, so dafs man sie — auch im Flug - relativ mühelos identifizieren kann. Sie ist selten, fliegt

schneller als andere Heliconier, ist viel scheuer und nicht leicht zu fangen, entfernt sich bei Beunruhigung

unverzüglich und weicht Attacken geschickt aus, um dann rasch zu entfliehen.

Am Rio Topo trat die Art Heliconius clysonymus in der Unterart clysonymus (Nominatform) als Mitglied

eines Müllerschen Mimikryringes zusammen mit den beiden Arten Heliconius telesiphe und Podotricha

telesiphe auf, die vielerorts streng sympatrisch auftreten mit entsprechenden Formen im Süden (vgl. Abb.

8.28, 1. Reihe) und im Norden Ecuadors (vgl. Abb. 8.28, 2. Reihe). Heliconius clysonymus clysonymus trägt

zwar das Rot auf den Hinter- und das Gelb auf den Vorderflügeln im Gegensatz zu den beiden anderen

Arten des Müllerschen Ringes, was aber im Flug merkwürdigerweise nicht besonders auffällt. Die Situa-

tion erinnert durchaus an die am selben Ort fliegenden Unterarten von Heliconius erato und Heliconius

melpomene (vgl. Abb. 8.27, 2. Reihe), bei denen auch im rotweißsen Fleck der Vorderflügel das Rot bei

Heliconius erato notabilis zum Innenrand, bei Heliconius melpomene plesseni hingegen zum Vorderrand weist.

Diskussion:

TURNER (1988) stellt in seiner Abhandlung überzeugend dar, daß in einem Müllerschen Ring die

stärkere Art die schwächere 'vereinnahmt’, d.h. die schwächere Müllersche Art wird der stärkeren ähnlich.

Dem ist ohne weiteres zuzustimmen. Die Bemerkung allerdings, H. melpomene sei wohl bei dem infrage

stehenden Artenpaar die stärkere Art, könnte jedoch dem falschen Schluß Vorschub leisten, H. erato hätte

sich immer und überall H. melpomene angenähert.

Zwei Bemerkungen sind hier zu machen:

1. Das Häufigkeitsverhältnis der beiden Arten schwankt an den verschiedenen Beobachtungsorten und

tat das möglicherweise auch in der Vergangenheit, als sich während der Eiszeiten in den Restwaldge-

bieten Südamerikas diese Rassen und Formen ausbildeten (TURNER 1988). In Gebieten, wo die “schwä-

chere” Art dominiert und die stärkere Art selten ist (z.B. bei Pinas, aber auch in Costa Rica nach

DEVRIES 1987 und MALLET & GILBERT 1995) profitiert die seltene - wenn auch ungeniefsbarere Art - von

ihrer Ähnlichkeit mit der häufigeren - wenn auch weniger giftigen -, der Nutzen, den die häufigere

Art aus der Ähnlichkeit zu der selteneren zieht, ist aber umso geringer, je rarer die seltene Art auftritt.

In diesem Fall ist wohl eher ein “Aufsaugen” der seltenen Art durch die häufige zu erwarten als

umgekehrt. Die These, beide Arten seien jeweils in den Restwaldrefugien während der Eiszeiten

immer zum jeweils häufigsten Vorbildring konvergiert (TURNER 1984a), kann dahingehend modifiziert

werden, daß mitunter wohl auch die beiden Arten allein den Ring bildeten mit unterschiedlichen

Häufigkeiten der beiden Arten je nach Gebiet. Sehr zahlreich im Vergleich zu anderen Arten der

Gattung Heliconius nämlich treten diese beiden Arten, vor allem H. erato, in vielen Gebieten auf.

2, Es ist nicht wahrscheinlich, daß zwei Arten, die von Mittelamerika bis zum nördlichen Argentinien

verbreitet sind, überall gleich geniefsbar sind, was allerdings genauer untersucht werden müßte. Die

Tatsache, daß bei den Arten schon auf Trinidad mehrere artverschiedene Futterpflanzen festgestellt

wurden (OWEN 1971), stützt jedenfalls diese These. Ein Einfluß der Futterpflanzen auf die Giftigkeit

der Falter konnte bei vielen Arten festgestellt werden (vgl. Kap. 1.6).

So ist nicht auszuschließen, daß in Abhängigkeit vom Ort, vielleicht auch in Abhängigkeit von der Zeit,

zum Teil H. erato gegen H. melpomene konvergierte, zum Teil aber auch die letztgenannte Art gegen die

erstgenannte. Besseren Schutz genielst diejenige Art eines Müllerschen Ringes, die häufiger ist bzw.

“scheußlicher” schmeckt (DIxEY 1909). Diese Art konvergiert dann langsamer oder gar nicht gegen die

seltenere bzw. weniger ungenießbare (FISHER 1930). Das wurde z.B. für die weniger giftige Amata phegea

nachgewiesen, zu der hin die giftigere, aber seltenere Art Zygaena ephialtes konvergierte (SBORDINI et al.

1979). Insofern ist die Aussage von TURNER (1988), nur die besser geschützte Art kann die weniger gut

geschützte Art vereinnahmen, in der Richtung zu verstehen, daß ein besserer Schutz nicht nur durch

größere Giftigkeit, sondern auch durch große Individuenzahlen erreicht werden kann. Normalerweise

jedoch profitiert die schwächer giftige Art eines Müllerschen Ringes mehr von der Ähnlichkeit zur

giftigeren als umgekehrt (TURNER et al. 1984).

Das bei aposematischen Arten wohl nicht sehr verbreitete Verhalten, wie es Unterarten von H. erato und

HH, melpomene bei Puerto Napo zeigen (also eine Kombination aus langsamem, richtungswechselarmen

Klug und geschicktem Ausweichen bei Attacken mit anschließender rascher Flucht), ist möglicherweise

eine Anpassung an Freßfeinde, die diesen Arten dort nachstellen und sie — trotz ihrer Giftigkeit — wenig-

stens in gewissem Umfang dezimieren können. Vielleicht sind auch beide Arten dort nicht sonderlich

giltig, oder es enthält nur ein Teil der Individuen für den Schutz ausreichend viel Gift, wie es z.B. für

Danaus plexippus zutrifft (BROWER 1988b).

Jedenfalls ist anzunehmen, daß schwierig zu erbeutende, wenig attraktive Nahrung vor Nachstellun-

gen wesentlicher sicherer ist, als wenn sie jederzeit zur Verfügung stünde und die Freßsfeinde immer auf

sie in Ermangelung begehrenswerterer Beute zurückgreifen könnten.

Wie sehr auch aposematisch gefärbte, als relativ ungeniefßsbar geltende Arten in gewissen Gegenden

unter Druck geraten können, zeigen die Arten Heliconius clysonymus (ssp. hygiana) und Heliconius hecalesia

(ssp. eximius im westlichen Ecuador. Eine seltene warngefärbte Art genießt weniger Schutz als eine häufige

(TURNER 1984b). Die Art Heliconius clysonymus hygiana ist bei Pinas trotz Warntracht im Flug getarnt, was

an ihrer ungewöhnlich rasanten Flugweise liegt. Vergleichbares berichten auch PAPAGEORGIS (1975) und

ENDLER (1978), Der Schutz, der seltenen geschützten aposematischen Arten dadurch zukommt, daß Vögel

vorsichtig sind im Ausprobieren solcher Arten (BROWER 1984), kann wohl nicht allzu groß sein.

Mankann annehmen, daß für seltene ungenießsbare, aposematisch gefärbte Arten, die nicht zusammen

mit häufigeren ungenießbaren Arten gleicher Färbung auftreten, in Abhängigkeit von ihrer Giftigkeit bzw.

ihres schlechten Geschmacks ein Häufigkeitsschwellenwert existieren muß, unterhalb dessen die auffällige

Warntracht verbunden mit langsamer, richtungswechselarmer Flugweise von der Selektion nicht mehr

begünstigt wird.

Mögliche Reaktionen einer aposematischen Art auf eine solche für sie ungünstige Situation sind:

Scheueres Verhalten, schneller Flug mit häufigen Richtungswechseln und geschicktes Ausweichen bei

Attacken.

Es ist schwer zu erklären, wie sich z.B. bei kryptisch gefärbten Arten, die im Laufe der Stammesge-

schichte giftig geworden sind, eine Warntracht ausbilden kann. Entsteht durch Mutation bei einigen

Individuen einer Population eine auffällige Färbung, so sind sie unter kryptischen Artgenossen stark

gelährdet. Der Altruismus der Träger der Warntracht wird durch Gruppenselektion erklärt (HALDANE

1955, CHARLESWORTH 1978, GRAFEN 1985, BROWER 1988) und dadurch, daß sich die aposematischen

Individuen untereinander bevorzugt paaren (QUELLER 1984, TURNER et al. 1984, NUNNEY 1985).

Eine weitere Erklärungsmöglichkeit, wie sich eine auffällige Warnfärbung entwickelt, könnte sein: Die

Falter einer genießbaren Art sind bereits relativ auffällig, fliegen aber richtungswechselreich und schnell.

Später wird die Art ungenießbar und behält die auffällige Färbung bei bzw. verändert sie nach und nach

etwas, so daß die Falter im langsamen Flug noch auffälliger werden.

Es ist vorstellbar, daß eine aposematische Art mitunter auch Gegenden besiedelt, wo andere ungenieß-

bare Arten gleicher Färbung fehlen. Wenn die Lebensbedingungen für die aposematische Art dann auch

noch so sind, daß sie nur in geringer Zahl dort auftreten kann, gereicht ihr die Warntracht eher zum

Nachteil, und die scheueren Falter, die schnell und richtungswechselreich — also untypisch für aposema-

tische Arten - fliegen, können ihr Erbgut eher weitergeben, was im Laufe der Zeit zu jenen merkwürdigen

Populationen aposematischer Arten führen mag.

Natürlich könnte auch mangelnde Giftigkeit der aposematischen Art in einer bestimmten Gegend -

eventuell aufgrund des Fehlens entsprechender Futterpflanzen - Ursache für solche Entwicklungen sein.

4.4.2.3. Heliconius erato und Eresia lansdorfi in den argentinischen

und brasilianischen Wäldern um die Wasserfälle des Iguazü

(Abb. 8.26, rechte Spalte; mit Diskussion)

In der Zeit vom 23.12.1993 bis zum 29.12.1993 wurden in den Wäldern um die Wasserfälle des Iguazu

auf der argentinischen und brasilianischen Seite jeden Tag fünf Stunden lang Falter der Art Heliconius erato

und der ihr ähnlichen Art Eresia lansdorfi gezählt. Es ergab sich das Zahlenverhältnis der Tabelle 4.13.

Ein Exemplar von E. lansdorfi ist in präpariertem Zustand leicht von einem Falter der Art H, erato zu

unterscheiden (vgl. Abb. 8.26, rechte Spalte). Weder Größe noch Flügelform von Sammlungsexemplaren

von E. lansdorfi und H. erato stimmen überein, die Färbung und Zeichung der Flügelober- wie -unterseiten

scheint nur oberflächlich ähnlich. E. lansdorfi hat allerdings innerhalb der Gattung Eresia auffällig schmale

und lange, also heliconierartige Flügel. In der Natur stellt sich die Situation ganz anders dar. Fliegt ein

Falter der Art E. lansdorfi langsam wie H. erato dicht über dem Erdreich bzw. der Vegetation, so ist es

ausgesprochen schwierig, ihn von der häufiger auftretenden Art H. erato zu unterscheiden. Erst längeres

Hinsehen läßt in einem möglicherweise den Verdacht aufkommen, es könnte sich um die seltenere Art

handeln. Sicherheit allerdings kann man, solange der Falter fliegt, kaum erlangen, erst wenn er sich z.B. an

eine Blüte setzt, um Nektar zu saugen, kann eine genauere Inspektion Klarheit schaffen. Weder die geringe

Größe noch die kantigere Flügelform sind beim fliegenden Falter als Unterscheidungsmerkmale tauglich:

Auch von der Art H. erato treten kleinere Exemplare auf. Da die kleineren Exemplare meist abgeflattert, die

größeren überwiegend frisch waren, ist es wahrscheinlich, daß die Frühjahrsgenerationen kleiner ausfallen

als die Sommergenerationen. Die gelben und roten Färbungselemente sind bei beiden Arten etwa gleich

groß und absolut gemessen gleich weit vom Körper entfernt. Es verbleiben zwar bei der kleineren Art

FE. lansdorfi weniger dunkle Flächen im Außenbereich der Flügel - dazu noch eckig begrenzt -, was im Flug

allerdings nicht zu bemerken ist. Ebenso bieten die unscheinbar gefärbten Unterseiten beider Arten keine

Unterscheidungsmerkmale, die noch erkennbar wären, wenn die Flügel in Bewegung sind. Fliegt H. erato,

so erzeugen die Vorderflügelenden ein charakteristisches “Flimmern”, das vom Nachahmer offensichtlich

gut imitiert wird.

Somit liefern diese beiden Arten ein Musterbeispiel dafür, daß derselbe Farbeindruck im Flug, nämlich

große leuchtend rote Flecken und ebenso auffällige, aber schmälere gelbe Streifen zwischen dunklen

Tab. 4.13. Häufigkeit des Auftretens der Arten Heliconius erato und Eresia lansdorfi in den argentinischen und

brasilianischen Wäldern um die Wasserfälle des Iguazu vom 23. bis 29.12.1993

Art Anzahl

Heliconius erato phyllis * 161

Eresia lansdorfi 6

Es ist nicht auszuschließen -— wenn auch sehr unwahrscheinlich —, daß einige wenige Falter der Art Heliconius besckei

mitgezählt wurden. Jedoch konnten 105 der 161 registrierten Falter genau klassifiziert werden: Es handelte sich ausschließlich

um Vertreter der Art Heliconius erato phyllis. Heliconius besckei fliegt normalerweise in höheren Lagen (HOLZINGER 1994),

Arten

Heliconius erato-

Eresia lansdorfi-_

RW7/s

Mittelwert + S

N Mittelwert - S Z

Abb. 4.14. Durchschnittliche Häufigkeit des Flugrichtungswechsels pro Sekunde einiger, soweit feststellbar, nicht

erschreckter bzw. balzender Falter der beiden genannten Arten in den Wäldern um die Wasserfälle des Iguazü

(argentinische und brasilianische Seite). RW/s: Mittelwert der Richtungswechsel pro Sekunde, S: zugehörige

Standardabweichung

Flügelanteilen, die nicht weiter die Aufmerksamkeit des Betrachters auf sich ziehen und auch nicht

besonders auffällig sind, auf ziemlich unterschiedliche Weise erzeugt werden kann. Ganz frische Exempla-

re von H. erato mögen ein etwas leuchtenderes Rot und Gelb als der Nachahmer besitzen. Anders als bei

Arten mit einem kräftigen Schwarz, z.B. bei vielen Paridesarten, erzeugen die dunklen Flächen der beiden

Arten eher nur einen bräunlichen Ton während des Fluges, der nicht gut mit dem Hintergund kontrastiert.

Heliconius erato ändert relativ selten die Flugrichtung pro Sekunde (u < 0,99, o < 0,36 auf dem Konfi-

denzniveau P = 99,9 %). Die von der selteneren Art E. lansdorfi ermittelten Werte ergeben nach dem t-Test

vonSTUDENT bezüglich des Mittelwerts keine signifikante Abweichung: df= 17,t= 0,194, 1-F t) = 42,4 %.

Diskussion:

Heliconius erato phyllis ist mehr oder weniger ungenietsbar.

Eresia lansdorfi erfüllt fast alle Voraussetzungen für einen Batesschen Nachahmer: Die Art trat —

zumindest im Beobachtungszeitraum an den Beobachtungsorten — wesentlich seltener auf als das Vorbild,

von dem es sich fliegend weder im Aussehen noch im Verhalten unterscheiden ließ. Auf unterschiedliche

Gröfse achten Vögel wahrscheinlich weniger als der Mensch (vgl. die Reaktion der Dajaldrosseln auf das

Papilio memnon 2 (Kap. 4.4.1.1) und BROWER et al. 1971).

Eresia lansdorfi scheint in Santos und Rio (SEITZ 1924) ihr Häufigkeitsmaximum dann zu erreichen,

wenn die Art Heliconius erato phyllis im Januar und Februar verhältnismäßig selten wird. Dazu paßt auch,

daß sie eher einem abgeflogenen, verblaßten Exemplar des Vorbildes ähnelt.

Die Gattung Eresia hat eine große Vielfalt im äußeren Erscheinungsbild sehr unterschiedlicher Arten

hervorgebracht, zu denen man wohl in den meisten Fällen sympatrische ungenießbare Vorbilder finden

Tab. 4.14. Durchschnittliche Häufigkeit des Flugrichtungswechsels pro Sekunde einiger, soweit feststellbar, nicht

erschreckter bzw. balzender Falter der beiden genannten Arten in den Wäldern um die Wasserfälle des Iguazu

(argentinische und brasilianische Seite). RWIs: Mittelwert der Richtungswechsel pro Sekunde. nzy: Stich-

probenumfang, S: zugehörige Standardabweichung

Art RW/s 5 MIR

Heliconius erato phyllis 85 22 29

Eresia lansdorfi 87 25 7

kann. Viele Arten der Gattung sind außerdem so verwirrend polymorph, daß oft nomenklatorische

Unsicherheit bezüglich der Artzugehörigkeiten herrscht.

Was fehlt, sind umfassende Untersuchungen, ob Arten der Gattung Eresia für Vögel genießbar sind

oder nicht, doch sprechen einige Fakten dafür. Die Tatsache, daß CHAI (1986) einem seiner beiden Vögeln

der Art Galbula ruficauda ein einziges Exemplar der Art Eresia eutropia anbot, das dieser verschmähte, soll

nicht für allzu aussagekräftig erachtet werden, da diese Art ungenießbaren Vorbildern (z.B. Ithomiinae)

ähnlich sieht (DEVRIES 1987) und CHAT’s Vögel Vorerfahrungen besaßen.

Es nimmt nicht allzu sehr Wunder, daß Falter in schnellem Fluge sich ähnlich sehen können, die im

präparierten Zustand leicht zu unterscheiden sind (vgl. Kap. 1.1). Eresia lansdorfi zeigt aber, daß sogar

langsam fliegende Falter, die während des Fluges nicht oft die Richtung wechseln, einer anderen Art

(Heliconius erato phyllis) im Flug extrem ähnlich sehen, im präparierten Zustand aber eine ganze Reihe von

Unterscheidungsmerkmalen aufweisen können. Die Tatsache, daß das Vorbild wesentlich häufiger als der

Nachahmer in diesem Fall zu sein scheint, fördert sicher die Verwechslung des Nachahmers mit dem

Vorbild, da ein Vogel wohl irgendwann einmal dem häufigen Vorbild keine Beachtung mehr schenkt und

damit umso leichter den selteneren Nachahmer übersieht, da er ja zur Unterscheidung auf geringfügige

Unterschiede (im Flug!) achten müßte. Dieser Mimikryfall zeigt ganz deutlich, daß die Arbeit mit Muse-

umsexemplaren zur Auffindung von mimetischen Systemen immer nur ein erster Schritt sein kann, die

entsprechenden Freilandbeobachtungen jedoch unerläßlich sind. So zeigt auch WALDBAUER (1988), daß

Dipteren, die Hymenopteren nachahmen, ebenfalls dasselbe Aussehen auf verschiedene Weise erreichen.

D’ABRERA (1987a) berichtet von den Schwierigkeiten, den Arten bzw. Formen der Gattung Eresia

Vorbilder zuzuordnen. Zwei Punkte sind hierbei jedoch zu beachten:

- Zum einen ist die Ähnlichkeit im Flug weit bedeutsamer als im präparierten Zustand, über die nur

Beobachtungen fliegender Falter Aufschluß geben können.

-— Zum anderen erscheint die Feststellung, daß nur die Müllersche Mimikry ungenau sein kann, die

Batessche niemals (COTT 1940), nicht zwingend. Hängt sich nämlich ein Batesscher Nachahmer an

einen Müllerschen Mimikryring an, ist für ihn die Ähnlichkeit zu vielen Vertretern des Ringes nützli-

cher als nur zu einem (vgl. auch z.B. Kap. 4.4.2.1). Speziell zur Art Eresia lansdorfi läßt sich sagen: Auch

ein seltener Batesscher Nachahmer braucht einem einzigen häufigen ungeniefßbaren Vorbild nicht

perfekt ähnlich zu sehen, da ja Vögel alsbald ihr Interesse an diesen Faltern verlieren und der

Ähnlichkeitsgruppe kaum noch Beachtung schenken.

Sollte Eresia lansdorfi tatsächlich ungenießbar sein, so ist anzunehmen, daß sie seltener als Heliconius

erato ist, deshalb viel stärker von der Ahnlichkeit profitiert als die häufige Art, so daß das Müllersche

System einem Batesschen recht ähnlich wird, weshalb sich dann eine gänzlich neue Interpretation der

Beziehung erübrigt.

4.4.2.4. Heliconius erato und Adelpha isis in den argentinischen und brasilianischen Wäldern

um die Wasserfälle des Iguazu, Adelpha lara und ähnliche Arten im südlichen Ecuador

(Abb. 8.29; mit Diskussion)

Adelpha isis (Nympalinae) konnte in der Zeit vom 23.12.1993 bis zum 29.12.1993 in den Wäldern um die

Wasserfälle des Iguazu wesentlich seltener als die Art Heliconius erato beobachtet werden. 161 beobachteten

Faltern der Art Heliconius erato (Heliconiinae) stehen nur drei registrierte Falter jener Art gegenüber.

Was hat die Nympalinenart mit dem Heliconier gemeinsam? Nun, das rote Querband auf den Vor-

derflügeln ähnelt in Lage und Farbton (leuchtend) sehr dem roten Band von Heliconius erato. Der Rest der

Flügel ist beim Nymphalinen dunkelbraun gefärbt, bei Heliconius erato sind ebenfalls die Flügel überwie-

gend von vergleichbar dunklem Ton. Adelpha isis fliegt ähnlich langsam wie Heliconius erato und zeigt dabei

sein leuchtendes Rot. Er tritt an denselben Stellen auf, wo man auch das Vorbild findet.

Weitere Gemeinsamkeiten konnten nicht festgestellt werden, sehr wohl aber eine ganze Reihe von

Unterschieden:

Adelpha isis hat keine so langen Flügel wie der Heliconier, es fehlen ihm die gelben Streifen, er besucht

keine Blüten wie sein Vorbild, sitzt aber nicht selten am Boden und saugt an tierischen Exkrementen, was

vom Heliconier nicht berichtet wird (DEVRIES 1987).

Vom Verhalten her paßt die Adelphaart sehr gut zu seinen nahen Verwandten. Die männlichen Falter

sitzen gerne auf Blättern und brechen von dort von Zeit zu Zeit auf, um eine Runde zu fliegen. Mehrmals

kehren sie zum Ausgangspunkt zurück, um dann zu einer etwas entfernteren Warte zu fliegen, von wo aus

sie ebenfalls zu Rundflügen starten. Ihr Flug ist nicht besonders schnell, mit verhältnismäßig wenigen

Richtungswechseln. Attackiert jedoch weichen die Falter geschickt aus, was an andere Nymphalinen-

verwandte aus dem Tribus Limenitini erinnert (vgl. auch Kap. 4.1.3).

Während das Rot von Adelpha isis genau so leuchtet wie das von Heliconius erato, paßt das Rot der Art

Adelpha lara, die im südlichen Ecuador auftrat, hingegen recht gut zu dem Rosafarbton von Actinote diceus

(Acraeinae, vgl. Abb. 8.29), aber auch zu den beiden Heliconierarten Podotricha telesiphe und Heliconius

telesiphe (vgl. Abb. 8.28). Adelpha lara scheint ebenfalls nicht häufig zwischen den zeitweise recht zahlreich

auftretenden Vorbildern angetroffen werden können. So konnte am 26.7.1992 bei Valladolid (Ecuador,

Provinz Loja, südlich von Loja, nahe der peruanischen Grenze, auf 1700 m über NN) ein einziges Exemplar

der Art Adelpha lara registriert werden, aber 52 Falter der Art Heliconius telesiphe, 9 der Art Podotricha

telesiphe und 45 der Art Actinote diceus neben anderen ähnlichen Faltern.

Es scheint jedoch, daß Adelpha lara sich sitzend wenig von den Männchen der Art Actinote diceus

(Acraeinae) abhebt, im Flug allerdings deutlicher von dieser Acraeinenart wie auch von Heliconius telesiphe

und Podotricha telesiphe unterscheidet als Adelpha isis von Heliconius erato.

Diskussion:

Es handelt sich bei Adelpha isis sehr wahrscheinlich um eine genießbare Art, da alle 6 Adelphaarten, die

CHAI (1986) testete, von seinen beiden Testvögeln (Galbula ruficauda) bereitwillig gefressen wurden. Es ist

anzunehmen, daß ihr die partielle Ahnlichkeit mit dem ungenießbaren Heliconier einen Teilschutz ver-

leiht.

Zur Begründung läßt sich anführen:

- Der häufige Heliconier (Heliconius erato phyllis) beeinflußt vermutlich insektenfressende Vögel schnell

dahingehend, daß sie ihr Interesse an ihm gänzlich verlieren und die auffälligen, langsam fliegenden

Falter dieser Art nicht mehr beachten. Damit ist zu erwarten, daß ein schwarzroter Adelphafalter beim

Freßfeind nicht immer die Zuwendung erfährt, die nötig wäre, um die Unterschiede zu bemerken.

- Die Art Adelpha isis weicht zusammen mit der Art Adelpha lara von den anderen, zum großen Teil

einander sehr ähnlichen Adelphaarten stark ab und besitzt ein rotes, kein orangebraunes Querband auf

den Vorderflügeln wie viele andere Adelphaarten (vgl. Abb. 8.29).

- Es läßt sich kaum mit Zufall erklären, daß Arten einer Gattung von den anderen, ziemlich uniform

gefärbten Arten der Gattung deutlich abweichen und sich jeweils im selben Biotop fliegenden Vorbil-

dern (ungenießbaren Faltern) teilweise angleichen.

- Der Nachahmer geht kein besonders Risiko ein, wenn er ähnlich langsam fliegt wie das Vorbild, da er

wie alle Adelphaarten Attacken recht geschickt ausweichen kann.

Der Teilschutz, den der Nachahmer genießt, ist umso größer, je seltener er und je häufiger das Vorbild

ist. Beide Adelphaarten (A. isis und A. lara) scheinen in der Regel weder an bestimmten Orten noch zu

bestimmten Zeiten besonders häufig aufzutreten. Gerade seltenere Arten bedürfen eines Schutzes mehr als

häufigere, da sie eher Gefahr laufen können, ausgerottet zu werden. So berichtet auch OWEN (1971), daß

gerade extrem seltene Lycaeniden fast ausschließlich mimetisch sind.

Wenn CoTT (1940) fordert, daß bei Batesscher Mimikry die Ähnlickeit immer besonders genau sein

muß, so zeigt dieses Beispiel ganz klar, daß es Ausnahmen von der Regel gibt: Die unvollkommene

Ähnlichkeit bietet nur einen Teilschutz, der dadurch gewonnene Vorteil scheint die denkbaren Nachteile

zu überwiegen. Die Vorfahren dieser beiden Arten waren sicher ähnlich wie die meisten anderen Adel-

phaarten auf der Oberseite ohnehin nicht kryptisch gefärbt. Zu einer Vervollkommnung der Ähnlichkeit zu

den Vorbildern kam es noch nicht, möglicherweise aufgrund der sozialen Bedeutung der Färbung.

Daß bei unvollkommener Ähnlichkeit Vögel teilweise mit den ungenießbaren Vorbildern auch die

unvollkommenen Nachahmer verschmähen, haben BROWER, ALCOCK und BROWER (1971) nachgewiesen,

und zwar für Heliconius erato und Anartia amathea aus Trinidad. Anartia amathea scheint genießbar, Helico-

nius erato ist wohl ziemlich ungenießbar. Die von BROWER et al. (1971) durchgeführten Experimente zeigen

sehr gut, daßs Vögel durchaus genießbare Falter als Nahrung ablehnen, die sie bei genauerem Hinsehen von

den ungenießbaren Vorbildern unterscheiden können müßten.

Jedoch sollte man die Situation in der Natur genauer untersuchen: Die Art Anartia amathea tritt in

Ecuador recht häufig auf; allerdings ist es möglich, diese Art auf den ersten Blick vom Vorbild zu

unterscheiden. Vögel dürften Vorbild und Nachahmer ebenfalls unterscheiden lernen. Die Tatsache, daß

die Art Anartia amathea in vom Menschen zerstörten Gebieten oft massenhaft vorkommt, in naturbelassen

Biotopen seltener auftritt, mag auch noch dazu beigetragen haben, daß ein zu einer früheren Zeit funktio-

nierener Teilschutz mittlerweile verlorenging.

Die Existenz unvollkommener Mimikry, die nur einen Teilschutz gewährt, läßt die Denkmöglichkeit

zu, daß sich Batessche Mimikry auch in kleineren Schritten entwickeln kann. Vielleicht muß man nicht

unbedingt immer eine Makromutation fordern, die den Nachahmer dem Vorbild bereits recht ähnlich

macht, während dann durch Mikromutationen diese Ähnlichkeit noch verfeinert wird (TURNER 1984a).

Die Art Vanessa myrinna hingegen (vgl. Abb. 8.29) war bei Valladolid (Ecuador) weder im Flug noch im

Aussehen von der viel häufigeren Art Anartia amathea leicht zu unterscheiden. Da beide Arten sehr

wahrscheinlich genießbar sind (CHAI 1986), fragt man sich nach dem Grund dieser Ähnlichkeit.

So wundert sich auch DEVRIES (1987), daß gewisse Riodininae (Thisbe) und Doxocopaarten (Apaturinae,

Nymphalidae, vgl. Abb. 8.29) sich so gut in das häufigste Färbungsmuster der meisten Adelphaarten

einpassen. Eine plausible Erklärung für diese Ähnlichkeiten von vermutlich genießbaren Arten ist in

Kapitel 4.5.1.3 zu finden.

Generell ist zu vermuten, daß der Selektionsdruck auf die genießbaren Adelphaarten nicht so groß ist

wie auf manch andere Arten. Die Fähigkeit der Adelphaarten wie auch anderer Nymphaliden, aber z.B.

auch der großen Arten der Gattung Morpho, Attacken geschickt auszuweichen, mag eine Ursache dafür

sein. Normalerweise gilt sicher (s. oben, COTT 1940), daß ein unvollkommener Batesscher Nachahmer nicht

gut die langsame Flugweise eines Vorbildes kopieren kann, ohne Gefahr zu laufen, daß Vögel, die Vorbild

und Nachahmer zu unterscheiden gelernt haben, die Nachahmer sehr dezimieren, ein Selektionsnachteil,

der den Vorteil der Ähnlichkeit zum ungenießbaren Vorbild überwiegen könnte.

4.4.3. Afrikanische Faltergemeinschaften

4.4.3.1. Amauris niavius dominicanus und ähnliche Arten an der kenianischen Küste

(Papilio dardanus tibullus -f. hippocoonides, Hypolimnas dubius wahlbergi,

Hypolimnas usambara, Euxanthe wakefieldi ?; Abb. 8.30; mit Diskussion)

Die in Ostafrikas feuchterem Küstenstreifen bei weitem am häufigste Weibchenform (CARCASSON 1960)

hippocoonides der Art Papilio dardanus sieht im Flug der Danainenart Amauris niavius zum Verwechseln

ähnlich (Abb. 8.30). Steckt man präparierte Exemplare des Vorbildes und des Nachahmers nebeneinander,

so ist die Ähnlichkeit auch ziemlich groß. Vorhandene Differenzen müssen nicht unbedingt im Freiland die

Unterscheidung von Vorbild und Nachahmer begünstigen. So fällt z.B. auf, daß der schwarzbraune

Hinterrand der Hinterflügel bei Amauris niavius zuungunsten des weißen Wurzelfeldes deutlich breiter ist

als die schwarze Saumbinde der Hinterflügel der Papilio dardanusweibchen der Form hippocoonides. Da

jedoch die Hinterränder der Hinterflügel von Amauris niavius beim Fluge im durchscheinenden Licht

hellbraun erscheinen (ähnlich wie bei Amauris ochlea, vgl. Abb. 8.31), die schmäleren Saumbinden der

Papilionidenweibchen aber schwarz, so ergibt sich im Flug in etwa der gleiche Helligkeitswert im Bereich

der Hinterränder der Hinterflügel bei Vorbild und Nachahmer.

In diesem Zusammenhang seien weitere Nachahmer von Amauris niavius erwähnt (Abb. 8.30):

Hypolimnas dubius wahlbergi scheint das Vorbild perfekter zu kopieren (WICKLER 1968) als Hypolimnas

usambara. Doch fällt es wesentlich schwerer, fliegende Falter von Hypolimnas usambara von Amauris nia-

viusfaltern zu unterscheiden als solche der Art Hypolimnas dubius. Die Art Hypolimnas usambara zeigt

nämlich in den Zellen 1b und 2 der Hinterflügeloberseite braunrote Flecke und unten vor dem schmalen

schwarzen Saum eine ähnlich gefärbte Bogenbinde. Auch die Vorderflügel sind unten vor der Spitze

braunrot. Das Rotbraun von H. usambara ist zwar heller als bei A. niavius, ergibt aber beim Flug zusammen

mit dem Schwarz der Flügelränder einen ähnlichen Braunton wie beim Vorbild. Bei beiden Hypolimnasar-

ten ist der schwarze Außenrand schmäler als beim Vorbild, was die Ähnlichkeit im Flug erhöht.

In vergleichbarer Weise ist das Problem bei den Weibchen der Art Euxanthe wakefieldi gelöst. Auch diese

Weibchen gleichen Amauris niavius bzw. ähnlichen Amaurisarten (z.B. Amauris ochlea, s. Abb. 8.30). Die

schwarze Saumbinde der Hinterflügel enthält bei Euxanthe wakefieldiweibchen Reihen weißer Punkte, die

im Fluge zusammen mit der schwarzen Saumbinde auch in etwa denselben Helligkeitswert im Außenbe-

reich der Hinterflügel erzeugen wie bei den Vorbildern.

Die beiden Hypolimnasarten und die Weibchen von Euxanthe wakefieldi zeigten sich zu den Beobach-

tungszeiten, aber auch sonst, an der kenianischen Küste nicht in nennenswerter Häufigkeit. Die Art Papilio

dardanus hingegen trat zu gewissen Zeiten recht zahlreich in Erscheinung. Wie man Abb. 4.2 (S. 27)

entnehmen kann, kommen die mimetischen Weibchen dieser Art in ihrem Flugverhalten dem Vorbild

relativ nahe. Es ergibt sich jedenfalls nach dem t-Test nach STUDENT kein signifikanter Unterschied

zwischen den beiden Mittelwerten von Tab. 10.2 (df= 11, t= 1,05, 1-F(t) = 15,8 %). Der Flug der Vorbilder

(Amauris niavius) unterscheidet sich allerdings dadurch, daß er immer wieder längere Segelpartien enthält,

während derer die Falter nur ganz langsam absinken.

Die Weibchen von Papilio dardanus weichen aber von den Männchen ihrer Art bezüglich des RW/s-

Wertes signifikant ab, wenn auch nicht sehr:

an 5575202127 1-F,Ät) = 4,97 %.

Andererseits wechseln die Männchen höchst signifikant seltener die Flugrichtung als andere vergleich-

bare nichtmimetische, genießbare Vertreter der Gattung Papilio:

z.B. Papilio polytes 88 / Papilio dardanus 36: df = 6, t= 8,71, 1-F,«t) = 0,006 %.

Die geschwänzten Männchen der Art Papilio dardanus haben einen eigentümlich wackelnden,

wellenförmigen Flug und können auch relativ schnell seitlich abschwenken, wenn sie attackiert werden,

was ihre Überlebenschancen sicher steigert.

Tabelle 4.15 und Abbildung 4.15 zeigen, daß die Weibchen der Form hippocoonides im Süden der

Tab. 4.15. Häufigkeit des Auftretens verschiedener Tagfalterarten an der kenianischen Küste, die schwarz-weiß

gefärbt sind oder zumindest schwarz-weiße Formen (meist nur im weiblichen Geschlecht) ausbilden, und mit

ihnen durch Geschlechtsdimorphismus verbundene schwarz-rot(braun)e Formen. Die Häufigkeitszahlen der

abweichend gefärbten, in der Regel zahlreicher auftretenden Männchen (*) sind lediglich zum Vergleich

angegeben. ns: nicht schmackhaft, s: genießsbar *: abweichende Färbung

Arabuko- Diani Beach Shimba Hills

Sokoke Forest bei Kwale

ns Ss - ns Ss Bu ns Ss x

Grundfarbe: schwarz-weiß

* Papilio dardanus 88 34 14 27

Papilio dardanus 2% 12 | 1

Amauris niavius 1 24 14

* Euxanthe wakefieldi 88 1 0 0

Amauris ochlea 0 3 278

Hypolimnas deceptor 1 0 ill

Pseudacraea eurytus 2 0 0 4

Pseudacraea lucretia schwarz-weiß 5 2 20

Acraea satis 27 0 1 3

Acraea natalica 7% 3 | 0

* Appias epaphia 5 28 0 0

Appias epaphia 9% 7 | 1

Colotis ione $-f. natalensis 0 1 0

Acraea encedon 2% 0 0 0

Acraea esebria 27% 0 0 1

Neptis spec. schwarz-weils 30 11 33

Grundfarbe: schwarz-rot(braun)

Acraea esebria dd 0 0

Bematistes aganıce montana 0 0 3

Acraea satis dd 4 1 25

Acraea natalica 88 13 3 2

Pseudacraea boisduvali 0) (0) &

Individuenzahl N

Arabuko Sokoke Dianı Shimba Hills

Beobachtungsort

2 Amauris niavius [A Pdardanus W. I] Pdardanus M.

N (andere Arten) N (A. ochlea)

DAT eeeeeeeeeenrnene nr 278 -T300

20 250

“

16 200

KKKR

RER

12 150

3°

100

LET

EEE

“

RRRI

00,

) : 0

Arabuko Sokoke Diani Shimba Hills

Beobachtungsort

RR Amauris ochlea FE] Psendacraea Incretia VA Appias epaphia W.

EI Aypolimnas deceptor [3 Prendacraea eurytus W. [1 Acraea satis W.

NuAcraea natalica W.

Abb. 4.15. Häufigkeit des Auftretens verschiedener Tagfalterarten an der kenianischen Küste, die schwarz-weils

gefärbt sind oder zumindest schwarz-weiße Formen (meist nur im weiblichen Geschlecht) ausbilden

kenianischen Küste (sowohl bei Diani als auch in den Shimba Hills bei Kwale) zusammen mit ihren

Vorbildern, aber jeweils viel seltener auftreten. In dem ausgedehnten Waldgebiet zwischen Malindi und

Kilifi jedoch, dem Arabuko-Sokoke-Forest, sind die Nachahmer deutlich häufiger als die Vorbilder. Das

deckt sich auch mit Beobachtungen früherer Aufenthalte in diesen Waldgebieten. Nie konnten im Gebiet

des Arabuko-Sokoke-Waldes Vorbilder in nenneswerter Anzahl beobachtet werden, wohl aber die Nach-

ahmer in erheblich größeren Mengen als während der vorliegenden Registrierung.

Es fällt auf, daß an Orten und zu Zeiten, da die Weibchen von Papilio dardanus häufig auftreten, diese

Weibchen sich an Kräutern und Büschen zu Gruppen zusammenfinden (so im Shimba Hills-Park und im

Arabuko-Sokoke-Wald), ein Verhalten, das auch für die Vorbilder charakteristisch ist. Stört man die

Ansammlungen von Nachahmern (Papilio dardanus 2), so lösen sie sich rasch auf, was für die Vorbilder

so nicht gilt.

Amauris niavius und die ihr ähnlichen Arten bzw. Weibchen von Arten (Hypolimnas dubius, Hypolimnas

usambara, Papilio dardanus ?%, Euxanthe wakefieldi ? 2) stellen eine Gruppe für sich dar, doch ist über die zu

Amauris niavius nicht unähnliche Art Amauris ochlea eine Verbindung zu einem weiteren, ähnlichen Kom-

plex schwarz-weißer Falter erkennbar (vgl. Tab. 4.15, Abb. 4.15, untere Graphik, und Abb. 8.32). Da die

Situation hinsichtlich dieser Ähnlichkeitsgruppe ziemlich verwickelt ist (Amauris ochlea sondert sich in den

Shimba Hills von den anderen Faltern ab, wenn sie zahlreich auftritt, zu gewissen Zeiten und an manchen

Orten übertreffen die “Nachahmer” die Vorbilder deutlich an Zahl), soll dieser Komplex - nach Bespre-

chung von Ähnlichkeitsgruppen genießbarer Falter - am Schluß in Kapitel 4.6.5 (S. 101) genauer analysiert

werden.

Diskussion:

Amauris niavius und seine Nachahmer zeigen einmal mehr (vgl. auch Kap. 4.4.1.1 und 4.4.2.3), daß

große Ähnlichkeit im Flug gegeben sein kann, selbst wenn die Falter in präpariertem Zustand relativ

problemlos unterschieden werden können.

Die Tatsache, daß die Weibchen von Papilio dardanus ihre Flugrichtung im Durchschnitt pro Zeiteinheit

öfter ändern als die Vorbilder, läßt sich möglicherweise dadurch erklären, daß die ausgedehnten Segelpar-

tien ohne Richtungswechsel, bei denen die Vorbilder extrem langsam fliegen und kaum an Flughöhe

verlieren, von den schwereren Nachahmern nicht kopiert werden können. Vielleicht spielt auch eine

gewisse Angleichung an die nicht ganz so ähnliche Art Amauris ochlea eine Rolle.

Der im Vergleich zu anderen Männchen nichtmimetischer Papilioarten höchst signifikant kleinere

RW/s-Wert der Papilio dardanusmännchen kann ein Zeichen dafür sein, daß diese Papilioart von Freßsfeinden

leichter zu erbeuten ist und daß deshalb auch ein starker Selektionsdruck auf die Weibchen diese Vielfalt

von mimetischen Weibchenformen hervorgebracht hat. Er kann aber auch seine Ursache darin haben, dafs

Papilio dardanus zumindest von gewissen Vögeln verschmäht wird, er also wenigstens einen Teilschutz

besitzt (LARSEN 1991).

Dieser partielle Schutz könnte eine Erklärung dafür bieten, dafs sich die auffällige Färbung der

Weibchen von Papilio dardanus auch in Gebieten erhält, wo die Vorbilder viel seltener zu sein scheinen als

die Nachahmer, nämlich im Sokoke-Arabuko-Wald. Natürlich kann man annehmen, daß durch den

Einfluß des Menschen die Vorbilder im Sokoke-Arabuko-Wald in den letzten Jahrhunderten seltener und

die Nachahmer häufiger wurden. Doch kann es sich durchaus auch um eine ursprüngliche Situation

handeln.

Für diesen Fall stellt sich die Frage: Müßste man nicht erwarten, daß im Laufe der Zeit die Weibchen-

form hippocoonides (mit Abstand die häufigste Weibchenform an Kenias Küste) zugunsten anderer

Weibchenformen hätte seltener werden oder zumindest wie im Raum um Nairobi die Mimikry hätte

zusammenbrechen müssen (FORD 1964), wo eine große Zahl von ungenauen Kopien der Vorbilder (engl.

imperfect mimics) unter den Weibchen auftreten. Selbst wenn eine Anpassung an geeignete Vorbilder in

diesem Gebiet nicht möglich war, so wäre doch denkbar, daß sich - so wie in der äthiopischen Unterart

antinorii — eine den Männchen ähnliche Weibchenform durchsetzt anstelle der auffälligen schwarz-weißen

?-Form.

Zieht man den Selektionsvorteil durch Ähnlichkeit zu genießbaren, nicht näher verwandten Arten mit

in Betracht (Erklärung s. Kap. 4.5.1.3), so bietet sich ein weiterer Deutungsansatz. Viele Falter der Ähnlich-

keitsgruppe s.l. (Hypolimnas dubius, Hypolimnas deceptor, Appias epaphia 2%, Pseudacraea lucretia etc., s. Abb.

8.32) treten auch im Arabuko-Sokoke-Wald zu verschiedenen Zeiten in unterschiedlicher Häufigkeit auf,

weshalb auch die Weibchenform hippocoonides dort Selektionsvorteile besitzen mag (s. Tab. 4.15 und

Abb. 4.15). Es mag auch die Nähe von Gebieten mit Vorbildern in ausreichender Zahl eine Rolle spielen.

Der Nutzen für ungeniefsbare Vorbilder, sich anzusammeln, wurde bereits in Kapitel 4.4.1.2 (Diskus-

sion) erörtert. Für genießbare Nachahmer treffen diese Gründe nur in beschränktem Umfang zu:

Freßfeinde, die bereits unangenehme Erfahrungen mit Ansammlungen wenig schmackhafter Vorbilder

gemacht haben, meiden so möglicherweise gleich die ganze Gruppe von Nachahmern. Wird die Gruppe

doch attackiert, so ist es unwahrscheinlicher, daß ein einzelnes Mitglied gefressen wird als wenn es sich

um ein solitäres Individuum handelt (HAMILTON 1971). Doch bleibt die Tatsache bestehen, daß Freßsfeinde

großen Schaden in solchen Ansammlungen anrichten können, sobald sie von der Existenz solcher Gruppen

genießbarer Falter Kenntnis bekommen haben, was eher für die Richtigkeit der partiellen Ungenießbarkeit

der Art Papilio dardanus spricht.

4.4.3.2. Cymothoe beckeri und Othroeda planax

(Abb. 8.10; mit Diskussion)

Die Weibchen von Cymothoe beckeri, welche im tropischen Regenwald Afrikas vorkommen, sehen einer

ebenfalls dort auftretenden Lymantriide (Othroeda planax) sehr ähnlich (s. Abb. 8.10). Während eines

14-tägigen Aufenthaltes in Kribi (Kamerun) zum Jahreswechsel 1974/75 wurden zwar mehr Weibchen von

Cymothoe beckeri (insgesamt 5 Stück) gezählt als Individuen der Art Othroeda planax (nur zwei Exemplare),

doch sah man die Cymothoe beckeriweibchen jeweils nur kurz, wenn sie von einem belaubten Busch

aufflogen, in welchem sie zuvor mit zusammengeklappten Flügeln gleich einem welken Blatt gut getarnt

saßen. Die Falter von Othroeda planax jedoch flogen langsam, teils segelnd, mal höher, mal tiefer in 2 bis 5 m

Höhe und konnten lange Zeit an einer lichteren Stelle im Wald beobachtet werden.

Diskussion:

Die Forderung, das Vorbild müsse häufiger auftreten als der Nachahmer, ist dahingehend zu interpre-

tieren, daß ein Freßfeind mit höherer Wahrscheinlichkeit das Vorbild als den Nachahmer attackiert, falls

er überhaupt einen Falter dieser Ähnlichkeitsgruppe angreift. Das ist auch gewährleistet, wenn das Vorbild

seltener ist als der Nachahmer, dieser aber viel weniger flugaktiv und scheuer ist. Viele Batessche Nach-

ahmer verhalten sich mehr wie kryptische Arten (HUHEEY 1984).

4.5. Typische Fälle konvergenter Farbmusterentwicklungen bei Tagfalterarten,

die nicht durch schlechten Geschmack geschützt sind

4.5.1. Ecuadorianische Faltergemeinschaften

4.5.1.1. Lymanopoda nivea (Satyrinae) und ähnliche Arten im Andenhochland westlich von Otavalo

(Ecuador, Provinz Imbabura; Abb. 8.33; mit Diskussion)

Die Art Lymanopoda nivea (Satyrinae) weicht von der Mehrzahl ihrer Verwandten — sowohl innerhalb

der Gattung Lymanopoda als auch innerhalb der Nymphalidenunterfamilie der Satyrinae - dadurch ab, daß

die Falter dieser Art nicht wie die meisten Satyrinen von brauner Grundfarbe sind, sondern schwarz-weiß

bzw. dunkelbraun-weißs gefärbt sind und damit äußerlich einem Weißling viel mehr ähneln als einem

Satyrinen (vgl. Abb. 8.33). Die Art tritt auf knapp 3000 m Höhe westlich von Otavalo auf (bei Tablachupa,

ca. 40 km westlich von Otavalo, in der Nähe der Straße nach Apuela), und zwar an den Ufern der Quebrada

San Luis (Stelle 1), deren zugehöriger Bach ganzjährig Wasser führt. Die Ufer des Baches sind bewaldet,

die Büsche und Bäume stehen talwärts mit einem großen anschließenden Waldgebiet in Verbindung, das

wegen den steil abfallenden Berghängen weitgehend unzugänglich ist. Bachaufwärts, nach Norden zu, ist

der Wald bereits an vielen Stellen gelichtet und macht Viehweiden Platz wie auch auf beiden Seiten der

Quebrada zwischen Straße und zusammenhängendem Waldgebiet (Stelle 2).

Die Zahlen der Tabelle 4.16 zeigen, daß im Beobachtungszeitraum an Stelle 1 die Satyrinen der Art

Lymanopoda nivea etwa genau so häufig registriert werden konnten wie die Vertreter der Gattung Leptopho-

bia (L. gonzaga und L. penthica). Lymanopoda nivea ist zwar langsam fliegend Leptophobia gonzaga ähnlicher

(wegen der ausgedehnteren schwarzen Zeichnungselemente), des leuchtenderen Weißes wegen und der

mehr bräunlichen als schwarzen Zeichnungselemente der Flügelunterseiten ist die Art jedoch im schnel-

leren Flug auch von der Art Leptophobia penthica kaum zu unterscheiden.

Die genannten Arten flogen einerseits den Bach entlang und entfernten sich nicht sonderlich weit vom

Buschwerk der Ufer. An Stelle 2 konnte kein einziges Exemplar festgestellt werden, obwohl sie zur

entsprechenden Beobachtungszeit recht häufig am Bach auftraten. Andererseits waren die beiden an Stelle

2 fliegenden Coliasarten (C. lesbia und C. dimera) direkt am Bach nur seltene Gäste. Die weißen Falter der

Gattungen Tatochila bzw. Leodonta hingegen waren in recht geringer Zahl an beiden Stellen anzutreffen.

Die beiden Leptophobiaarten wanderten den Bach entlang und besuchten dann und wann die Blüten

blühender Büsche. Verdüsterte sich der Himmel, so konnte immer wieder beobachtet werden, daß sie sich

auf ein Blatt eines Busches setzten, während sich die Falter der Art Lymanopoda nivea in Ruhe des öfteren

wie viele ihrer Satyrinenverwandten auf die Erde setzten. Sie flogen allerdings meist nicht so dicht über

der Erde oder im Gras wie viele ihrer näheren Verwandten. In Ruhe, wenn der Falter mit zusammenge-

klappten Flügeln auf der Erde sitzt, ist er so gut getarnt wie seine kryptisch gefärbten Verwandten: Das

Weiß der sichtbaren Teile der Flügelunterseiten leuchtet nicht, sondern ist mit braunen Schuppen übersät,

die dunklen Zeichungselemente braun und unscharf konturiert (‘totes Blatt’-Färbung).

Das Flugverhalten der letztgenannten Art ist bemerkenswert. Wie die ihr im Aussehen ähnlichen

Pieridenarten L. gonzaga und L. penthica bewegten sich die Falter dieser Satyrinenart im Zickzackflug

vorwärts, der dem der Weißlinge sehr ähnlich ist (vgl. Abb. 4.16). Ein Vergleich der RW/s-Mittelwerte nach

dem t-Test nach STUDENT ergibt keine signifikanten Unterschiede:

Leptophobia gonzaga / Leptophobia penthica: df= 8,t= 0,818, 1-F,Ät)=22 %

Leptophobia gonzaga / Lymanopoda niven: df=13,t=1,762,1-F,Af)= 5,1%

Leptophobia penthica / Lymanopoda nivea: df= 12, t= 1,154, 1-F,Ät) = 13,6 %

(Mittelwerte und Standardabweichungen bzgl. der RW/s-Werte siehe Tab. 10.3, 5. 182.)

Nichts besonderes für die beiden beteiligten Weißlingsarten, wohl aber für den Satyrinen war es, daß

die Falter Hindernisse, z.B. Bambussträucher oder kleinere Bäume, vielfach nicht umflogen, schon gar

nicht in das Blattwerk eintauchten, sondern vor ihnen hochstiegen, um dann über ihren Kronen weiterzu-

fliegen. Es ist äußerst schwer, wenn nicht gar ganz unmöglich, die drei Arten zu unterscheiden, wenn sie

nicht nahe an einem vorbeifliegen.

Tab. 4.16. Häufigkeit der in verschiedenen Biotopen der Provinz Imbabura (Ecuador) auftretenden Tagfalterar-

ten, wo die Arten Lymanopoda nivea (Satyrinae) bzw. Colias lesbia und Colias dimera (Pieridae) vorkommen.

N: Individuenzahl, -: Es erfolgte keine Registrierung, da ohne Relevanz, 0: Es konnte kein Falter dieser Art

festgestellt werden.

Stelle 1: Quebrada San Luis (Bach, ca. 40 km westlich von Otavalo, südlich des Weges nach Apuela bei Tabla-

chupa, 2900 m über NN). Der Bach führt immer Wasser. Die Ufer der Quebrada San Luis werden von

Bäumen gesäumt, die mit einem großen anschließenden Waldgebiet in Verbindung stehen.

Stelle 2: Auf beiden Seiten der Quebrada zwischen Straße und Wald befinden sich jedoch Viehweiden (=Stelle 2),

wo die Arten Colias lesbia und Colias dimera recht zahlreich auftreten.

Stelle 3: Viehweiden, ca. 6 km südlich von Otavalo, auf 3200 m bis 3400 m über NN

Stelle 1 Stelle 2 Stelle 3

Beobachtungstage 18.9.9335 19.39.93 20.9.33 20.83.90 722,8.90 22373 er

Art, Geschlecht

Grundfarbe: weiß (+ wenig Schwarz) N N N N N N N

Lymanopoda nivea (Satyrinae) 11 21 11 0 0 ) 43

Leptophobia gonzaga 5 & 7 0 0 20

Leptophobia penthica ® 6 1 0 0 = 10

Leptophobia gonzaga oder penthica 3 6) & 0 0 = 14

Leptophobia gonzaga/penthica oder Lymanopoda nivea 3 11 il ) 0 = 25

Tatochila sagittata 0 1 0 _ _ _ 1

Colias lesbia, helle 2? 0 0 1 3 9 8 21

Colias dimera, helle 2? 0 0 0 0 B 3 6

andere weißse Falter* 0 2 0 - - _ 2

Grundfarbe: braun oder gelb N N N N N N N

braune Satyrinen 17 22 118 = = — 52

Dione glycera 1 0 3 = = — 4

Colias lesbia 83 0) 1 3 55 167 60 266

Colias lesbia 22, Normalform (helle ?? s. oben!) 0 1 1 1 10 2 15

Colias dimera 8 0 1 0 11 132 68 212

Colias dimera 22, Normalform (helle 22 s. oben!) 0 0 0 0 [6) 4 10

Zerene cesonia dd 0 0 1 0 1 0 2

Es war nur möglich, sie der Familie der Pieridae zuzuordnen. Es könnte sich z.B. um Vertreter der Art Leodonta tagaste oder

der Gattung Tatochıla gehandelt haben.

Leptophobia gonzaga - - en 72

Leptophobia penthica - i‘ 7,

Lymanopoda nivea Ka } 0 |

l 1 —|

OO HL». 2,553. 355

RW/s

N Mittelwert - S Mittelwert + S

Abb. 4.16. Durchschnittliche Häufigkeit des Flugrichtungswechsels pro Sekunde von Lymanopoda nivea und

ähnlicher, mit diesem Satyrinen zusammen fliegender Pieriden an der Quebrada San Luis (Bach, ca. 40 km

westlich von Otavalo, südlich des Weges nach Apuela bei Tablachupa, 2900 m über NN)

EB Lymanopoda nivea (1) N Leptoph. gonzaga (2) U Leptoph. penthica (3)

E3(2)+(3) _|(1)+(2)+() "andere weiße Falter

SE restliche Falter

Beobachtungstag

18.9.1993 -

19.941993;

20.941995 m

Tadısidueneakl | Individuenzahl

1 1 1 1 I l | L l 1

697 50740930792071077.0=49, 20730849 750760

Abb. 4.17. Vergleich der Häufigkeiten von Lymanopoda nivea, Leptophobia penthica, Leptophobia gonzaga und anderer

Falter an drei aufeinanderfolgenden Tagen an der Quebrada San Luis (Bach, ca. 40 km westlich von Otavalo,

südlich des Weges nach Apuela bei Tablachupa, 2900 m über NN) Die drei genannten Arten konnten auf Grund

ihrer großen Ähnlichkeit nur 2.T. bestimmt werden.

Die Mehrzahl der Lymanopodaarten zeigt das charakteristische Braun vieler Satyrinen. Einige Arten

dieser Gattung jedoch scheren aus diesem Erscheinungsbild aus und nehmen das Aussehen von Pieriden

mit weißer Grundfarbe und schwarzen Zeichnungselementen an. In der Art Lymanopoda umbratilis (südl.

Peru) kommen sogar braune und weiße Formen nebeneinander vor, was an die Situation bei vielen

Coliasweibchen erinnert. Was die Art Lymanopoda nivea anlangt, so sieht sie nicht nur den im selben Gebiet

vorkommenden Pieriden der Gattung Leptophobia (L. penthica und L. gonzaga) sehr ähnlich, sondern tritt

auch an exakt derselben Stelle auf, wo diese Weißlinge fliegen und nähert sich ihnen auch weitgehend im

Verhalten.

Abbildung 4.17 zeigt die Häufigkeiten der einzelnen Arten an der Quebrada San Luis an drei aufein-

anderfolgenden Tagen. Nach einer längeren Trockenperiode ohne reges Falterleben waren nach etwas

Regen viele frische Falter geschlüpft. Die Zahl der beobachtbaren Falter war am zweiten Tag am größten.

Ab dem 4. Tag hielt bedeckter Himmel die Falter weitgehend vom Fliegen ab.

Der Satyrine scheint etwas häufiger zu sein als die beiden Pieriden, was sich auch mit Beobachtungen

früherer Jahre deckt. Es muß bemerkt werden, daß sich in der Nähe des Gebietes keine vom Menschen

angelegte Kohlpflanzungen befanden, die auf die Häufigkeitszahlen der Pieriden (Futterpflanze der

Raupen!) hätten Einfluß haben können.

Diskussion:

Die Falter der Gattung Lymanopoda nivea sind als Satyrinae mit hoher Wahrscheinlichkeit geniefsbar

(BROWER & BROWER 1964, POUGH & BROWER 1977). Über die Genießbarkeit der beiden Leptophobiaarten

ist nichts bekannt. Die Tatsache, daß die Raupen verwandter Leptophobiaarten sich von Brassicaceae,

Tropaeolaceae bzw. Capparidaceae ernähren (DEVRIES 1987), läßt jedoch die Möglichkeit offen, daß die

erwähnten Leptophobiaarten zu einem gewissen Grad ungeniefsbar sein könnten. Einer daraus konstruier-

baren Hypothese, es handle sich möglicherweise um Batessche Mimikry, widersprechen allerdings gewis-

se Fakten:

- Der Nachahmer (Lymanopoda nivea) wäre häufiger als die Vorbilder (Leptophobia gonzaga, Leptophobia

penthica), zumindest gemäß der angestellten Beobachtungen in zwei verschiedenen Jahren an der

Quebrada San Luis (Otavalo).

- Die Flugweise von Vorbildern und Nachahmern ist typisch für genießbare Falter, nicht aber für

ungenießbare Falter und deren Nachahmer.

- Im Beobachtungsgebiet existiert sicher ein nicht unerheblicher Selektionsdruck von seiten der Vögel,

- Es konnten nicht die geringsten Anzeichen dafür entdeckt werden, daß sich die Leptophobiaarten in

irgendeiner Weise von dem Satyrinen absetzen.

Deshalb stellt sich die Frage, ob nicht auch Ähnlichkeit zwischen genießbaren, nicht näher verwandten

Schmetterlingsarten für diese Falter von Vorteil sein kann und ob dieses Prinzip im vorliegenden Fall —

eventuell nur zum Teil - eine wichtige Rolle spielt. Es soll im Anschluß an das nächste Kapitel (4.5.1.2)

ausführlich diskutiert werden (Kap. 4.5.1.3).

4.5.1.2. Arawacus togarna (Theclinae, Lycaenidae), Leucochimona lagora (Riodininae, Lycanidae)

und ähnliche Arten in der westlichen Präkordillere Ecuadors (Abb. 8.34)

Am Rande der Sekundärwaldgebiete am Südufer des Rio Toachi (ca. 15 bis 17 km östlich von Santo

Domingo de los Colorados, etwa 700 m über NN) trifft man Gruppen kleinerer weißer Falter an, die in

präpariertem Zustand alle leicht zu unterscheiden sind, deren Differenzierung im Flug allerdings mehr

oder weniger schwierig, ja mitunter sogar unmöglich ist.

Es handelt sich dabei um sechs Arten, die fünf Familien (sechs verschiedenen Unterfamilien) angehö-

ren:

Eurema albula (Pieridae), Tegosa flavida (Nymphalidae), Leucochimona lagora (Riodininae, Lycaenidae),

Arawacus togarna (Theclinae, Lycaenidae), Heliopetes chimbo (Hesperiidae) und Morphomima albipennaria

(Epiplemidae; s. Abb. 8.34).

Abb. 4.18 zeigt die Häufigkeiten des Flugrichtungswechsels pro Sekunde der Arten im Vergleich. Der

relativ hohe empirische Mittelwert der Art Arawacus togarna ist für eine Thecline nicht ungewöhnlich. Die

ihm im Flug ganz besonders ähnliche Art Leucochimona lagora wechselte signifikant seltener pro Sekunde

die Flugrichtung (t-Test nach STUDENT: df = 10, t= 5,17, 1-F,At) = 0,02 %).

Im präparierten Zustand kann man eine ganze Reihe von Unterscheidungsmerkmalen feststellen: Die

Thecline hat nur auf der Unterseite Streifen, die Riodinine oben wie unten, die Thecline hat kleine

Schwänzchen, die der Riodinine fehlen, usw. Trotzdem sind beide Arten fliegend kaum zu unterscheiden.

Die Schwänzchen von A. togarna sind im Flug nicht zu bemerken, der Wechsel der Farbeindrücke, den

Eurema albula Pieridae

; l Nymphalidae,

Tegosa flavida (r Melitaeinae

L idae,

Leucochimona lagora

te \ Lycaenidae,

Arawacus togarna OR 77, Theclinae

Heliopetes chimbo Hesperiidae

Morphomima albipenn. - Epiplemidae

= | | (PEBESER.

0) B 4 s) 6

RW/s

N Mittelwert - S Mittelwert + S

Abb. 4.18. Vergleich der Häufigkeit des Flugrichtungswechsels bei Arawacus togarna und ähnlichen Arten in der

westlichen Präkordillere Ecuadors (bei Sto. Domingo de los Colorados). Die Mittelwerte wurden aus RW/s-Werten

von, soweit feststellbar, nicht erschreckten bzw. balzenden Faltern berechnet.

beide Arten im Flug erzeugen, ist in etwa gleich. Es ist überhaupt recht schwierig, ihren Flug genau zu

verfolgen. Die Unterscheidung fällt aber ganz leicht, wenn sie sich auf ein Blatt setzen. (Das tun beide

Arten sehr häufig; die Männchen besitzen anscheinend vielfach ein Blatt als Warte, von wo aus sie starten,

um Runden zu fliegen, vor allem, wenn ein anderer Falter — evtl. ein Weibchen der eigenen Art —

vorbeizieht, um dann wieder zum Ausgangspunkt oder einem anderen Blatt in der Nähe zurückzukehren.)

Dann setzt sich die Thecline mit zusammengeklappten Flügeln auf das Blatt, die Riodinine mit ausgebrei-

teten Flügeln auf die Unterseite des Blattes, was mehr an Spanner (Geometridae) und Epiplemiden

erinnert.

Somit schließt sich an diese beiden im Flug ähnlichen Falter die Art Morphomima albipennaria an. Sie

scheint nicht gerade tagaktiv zu sein: Die Art konnte nur an einer Stelle eines Waldweges (ca. 15 km

westlich von Sto. Domingo de los Colorados) entdeckt werden. Die Falter flogen - soweit feststellbar durch

Vögel, abbrechende Ästchen oder andere bewegte Objekte aufgescheucht — ein Stück, um sich alsbald

wieder auf einem Blatt niederzulassen. Sie sind im Flug durchaus von den beiden bereits besprochenen

Arten zu unterscheiden, wenn man sie länger beobachtet: Sie wechseln seltener die Flugrichtung abrupt,

fliegen aber immer wieder auch Kreisbögen in der Horizontalen (für die Ermittlung der RW/s-Werte jeweils

als ein Richtungswechsel gezählt). Die Art Morphomima albipennaria wechselte sehr signifikant seltener die

Flugrichtung als die Art Leucochimona lagora (t-Test nach STUDENT: df = 8,5, t = 3,50,1-F,(b = 0,78%), die

bereits bzgl. des RW/s-Wertes hinter der Thecline Arawacus togarna zurückbleibt. Es ist aber zu bemerken,

daß die Epiplemide bei Tage wahrscheinlich keine weiten Strecken fliegt (Von acht beobachteten flog keine

länger als 13 Sekunden!). Auf einem Blatt sitzend sieht sie der Riodinine recht ähnlich.

Die restlichen drei Arten sind von der besprochenden Gruppe (ebenfalls aus drei Arten bestehend)

oftmals problemlos im Fluge zu unterscheiden, und zwar immer dann, wenn man den fliegenden Falter

länger beobachten kann. Tritt einem jedoch eine seltenere Art ins Blickfeld, so hält man sie anfänglich

vielfach für eine ähnliche häufigere, vor allem, wenn einem zuvor die häufigere oft zu Gesicht kam

(Häufigkeitszahlen s. Tab. 4.17).

Ein abgeflogenes Exemplar von Eurema albula ist leichter mit einem Falter der Art Tegosa flavida

zu verwechseln als ein frisches mit noch leuchtendem Weiß. Selbstverständlich spielen auch immer

die Beleuchtungsverhältnisse eine wichtige Rolle. Hinsichtlich der RW/s-Werte unterscheiden sich die

beiden Arten nicht signifkant (t-Test nach STUDENT: df = 14,5, t= 0,152, 1-F (f) = 44,4%). Die Hesperiide

(Heliopetes chimbo) vermittelt zwischen den beiden zuletzt erwähnten Arten. Bezüglich des RW/s-Wertes

unterscheidet sie sich zwar von Eurema albula höchst signifikant (t-Test nach STUDENT: df = 10,5, t = 4,85,

1-F ,(t) = 0,075%), doch fliegt sie für Hesperiiden ganz untypisch und kann leicht mit einem kleinen

Weißling verwechselt werden wie auch die Nymphalide, die fliegend überhaupt nichts mit der Mehrzahl

der Nymphaliden gemeinsam hat (sie segelt nicht und fliegt auch nicht besonders schnell).

Man könnte vielleicht auch die drei zuletzt erwähnten Arten von der zuerst besprochenen Ähnlich-

keitsgruppe abtrennen. Arten aus verschiedenen Gruppen sind einander nicht allzu ähnlich, die drei Arten

der zweiten Gruppe (Eurema albula, Tegosa flavida und Heliopetes chimbo) sind auch untereinander leichter

zu unterscheiden. Doch treten Verwechslungen immer wieder ein, wenn vielleicht auch nur kurzzeitig.

Und außerdem sind auch Verbindungen zwischen allen Arten vorhanden: Die Epiplemide hat ein leuch-

tenderes Weiß als Riodinine und Thecline und ähnelt damit mehr Eurema albula, die Thecline ist auf ihrer

Flügelunterseite etwas gelblich gefärbt, was sie mehr in die Nähe der Nymphalide bringt, usw. Die im

selben Gebiet ebenfalls fliegenden Weibchen von Eurema daira, die Eurema albula ähnlich sind, sollen nicht

besonders erwähnt werden, da sie anders als die sechs besprochenen Arten im Beobachtungsgebiet ganz

dicht am Erdboden fliegen und sich kaum in diese Ähnlichkeitsgruppe einordnen lassen. Es geht um

Ähnlichkeit im Fluge, und die anderen Arten fliegen nicht ganz so dicht am Boden.

Fast allen besprochenen Arten ist gemeinsam, dafs sie nicht im Schatten des Waldes fliegen. Die

Epiplemide konnte nur an einer Stelle eines Weges in den Wald angetroffen werden, die übrigen fünf Arten

traten auf breiteren Waldwegen, Lichtungen und Flächen auf, wo der Wald durch Menschenhand weitge-

hend zerstört ist und Gräsern bzw. Büschen Platz gemacht hat. Gerade dort, wo so viele verschiedene

Ithomiinenarten in großer Zahl versammelt anzutreffen waren, konnte nie eine dieser Arten festgestellt

werden, obwohl sie am Rande dieses Waldes im prallen Sonnenschein zu finden waren. Registrierung der

Artenhäufigkeit an sieben Tagen (19.7.92, 22. und 24.8.93, 22.-25.9.93) am linken Ufer des Rio Toachi

(ca. 70 m über NN), 15 km bis 17 km westlich von Santo Domingo de los Colorados, ergab die in Tabelle

4.17 angegebenen Individuenzahlen.

. 4.5.1.3. Diskussion:

Ahnlichkeit genießbarer Arten: Die neue Hypothese

Über die Genießbarkeit der beteiligten Arten ist nicht viel bekannt, doch kann man davon ausgehen,

daß sie alle mehr oder weniger genießbar sind. Die Gattung Eurema enthält nachweislich genießbare Arten

(BROWER 1984), die Gattung Arawacus ebenfalls (CHAI 1989). Von den übrigen Arten lassen Tegosa flavida

und Morphomima albipennaria etwas Zweifel an der Genießbarkeit aufkommen: Tegosa flavida ist ziemlich

häufig, nicht sonderlich scheu und fliegt relativ schwach, was allerdings mit ihrem kleinen Körper

zusammenhängen mag. Gegen ihre Ungenießbarkeit spricht, daß die Art von den übrigen Arten der

Gattung durch die bleiche Färbung abweicht, die sie im Erscheinungsbild in die besprochene Ähnlichkeits-

gruppe einreiht. Die Mehrzahl der Arten dieser Gattung ist rotbraun, eine rotbraune Art dieser Gattung

(T. guatemalena) fliegt sogar zusammen mit T. flavida und trat am Beobachtungsort ausgesprochen häufig

auf. Welchen Selektionsvorteil sollte es für eine ungenießbare häufige Art haben, eine von der Mehrzahl

der Arten der Gattung, die dann wohl ebenfalls ungenießbar wären, abweichende Färbung zu entwickeln,

um damit genießbaren Arten ähnlich zu werden. Über die Genießbarkeit der Epiplemide war nichts in

Erfahrung zu bringen; ihr Verhalten deutete aber eher auf Genießbarkeit hin.

Tab. 4.17. Häufigkeit des Auftretens der Arten Eurema albula (Pieridae), Tegosa flavida (Nymphalidae), Leucochimo-

na lagora (Riodininae, Lycaenidae), Arawacus togarna (Theclinae, Lycaenidae), Heliopetes chimbo (Hesperiidae) und

Morphomima albipennaria (Epiplemidae) am linken Ufer des Rio Toachi, ca. 700 m über NN, 15 km bis 17 km westl.

von Sto. Domingo de los Colorados (Ecuador), registriert an folgenden 7 Tagen: 19.7.92, 22. und 24.8.93, 22.-25.9.93

Art Anzahl

Eurema albula (Pieridae) 6

Tegosa flavida (Nymphalidae) 49

Leucochimona lagora (Riodininae, Lycaenidae) 12

Arawacus togarna (Theclinae, Lycaenidae) 8

Heliopetes chimbo (Hesperiidae) 7

Morphomima albipennaria (Epiplemidae) 14

Welchen Selektionsvorteil bringt es nun mit sich, wenn genießbare Arten konvergente Farbmuster

entwickeln und sich im Flug ähnlich sehen?

Es ist nicht ganz einfach für Vögel, geniefsbare Falter im Fluge zu fangen (vgl. Kap. 4.2). Da Vögel

lernfähige Lebewesen sind, können sie sicher durch Lernvorgänge (Erfahrungen) ihre Erfolgsquote im

Laufe ihres jungen Lebens nach und nach steigern. Auf unterschiedliches Flug- und Fluchtverhalten

(während einer Attacke bzw. nach einem erfolglosen Angriff) sollte ein Vogel differenziert reagieren

können, wobei eine für den Vogel sinnvolle Klassifizierung der fliegenden Falter für den Freßfeind von

Nutzen, für die Falter aber von Nachteil wäre. Geht man davon aus, daß nah verwandte Falter mit

ähnlicher Flügelform und ähnlich konstruiertem Flugapparat sich in der Regel in Flug- und Fluchtverhal-

ten nicht grundlegend unterscheiden können, Arten aus verschiedenen Gattungen oder gar Familien aber

sehr wohl, so wird verständlich, daß Gruppen von im Fluge schwer zu unterscheidenden, nicht näher

verwandten Arten allesamt davon profitieren, daß Vögel sie nicht auseinanderkennen.

Das soll an einem Beispiel erläutert werden: Die Thecline Arawacus togarna und die Riodinine Leucochi-

mona lagora sehen sich im Flug erstaunlich ähnlich, obwohl sie unterschiedlich fliegen: Beide Arten

erzeugen lediglich fliegend denselben Farbeindruck, was ihre Unterscheidung schwierig macht. A. togarna

ändert signifikant öfter die Flugrichtung während des Fluges alsL. lagora, was vielleicht damit zusammen-

hängt, dafs die erstgenannte Art kürzere Flügel in Relation zu einem kräftigeren Körper als die letztgenann-

te Art hat. Genauere Untersuchungen des Fluges der beiden Arten würden wahrscheinlich weitere Unter-

schiede erkennen lassen, die mit bloßem Auge schwer wahrzunehmen sind. Für die falterverzehrenden

Vögel wäre es sicher günstiger, wenn der Bläuling Arawacus togarna ebenfalls metallisch blau gefärbt wie

andere Arten der Gattung Arawacus wäre. Die Art würde dann im Flug ihren näheren Verwandten ähnlich

sehen, die wahrscheinlich ein vergleichbares Flug- und Fluchtverhalten zeigen.

Das Prinzip sei allgemein so formuliert: Die Situation “Je näher verwandt, umso ähnlicher im Flug”

begünstigt die Vögel, die dann sinnvoll differenziert bei Attacken auf verschiedene Faltergruppen reagie-

ren können. Wenn sich hingegen Arten konvergent - in Bezug auf ihr Erscheinungsbild im Flug — Arten

anderer Gattungen oder Familien, manchmal sogar Ordnungen nähern (vgl. Kap. 4.5.3.2 und 4.5.3.4:

Libelle und Schmetterling (Lamproptera), Kap. 4.6.2.5 und 4.6.2.6: Heuschrecke und Schmetterling), so wird

es für Vögel viel schwieriger, fliegende Falter dieser Ähnlichkeitsgruppen optimal zu attackieren.

Es ist wohl unstrittig, daß i.a. näher verwandte Insektenarten aufgrund ihres ähnlicher konstruierten

Flugapparates ein weniger unterschiedliches Flugverhalten zeigen als entfernte Verwandte. Man verglei-

che nur den Flug einer Libelle oder einer Heuschrecke mit dem eines Falters. Aber auch innerhalb der

Lepidopteren existieren große Unterschiede, etwa zwischen dem rasanten Flug einer Appias drusilla

(DEVRIES 1987) und dem schwachen Flug einer Leucidia brephos, beides südamerikanische Arten der Familie

der Pieridae.

Scheren Arten mit ihrer Färbung aus dem Kreise ihrer nächsten Verwandten aus und nähern sich so

stark dem Erscheinungsbild anderer, nicht näher verwandter Arten — das kann mitunter nur für den

schnellen, zickzackreichen Flug gelten -, so muß das zwangsläufig mit einem Selektionsvorteil für sie, aber

mit einem Selektionsnachteil für die Freßfeinde verbunden sein, die nunmehr Ähnlichkeitsgruppen äußer-

lich nicht unterscheidbarer Arten gegenüberstehen, welche aber inhomogen in Bezug auf ihr Flugverhalten

sind und attackiert möglicherweise unterschiedlich reagieren, was einer genaueren Überprüfung bedarf.

Es mag vielleicht oft nur ein geringer Vorteil sein, so daß es schwer nachvollziehbar ist, daß eine Art

etwa ihre kryptische Färbung im Laufe der Evolution gegen eine auffällige eintauscht. Doch ist zu

bedenken, daß auch eine kryptisch braun gefärbte Satyrine im Flug auffällt und sich vielfach nur die

Flügeloberseiten verändern, die dann beim ruhenden Falter nicht zu sehen sind. Dieses Prinzip ist nicht

unbedingt als Gegensatz zur Batesschen oder Müllerschen Mimikry zu sehen. Es mag die einzige phylo-

genetische Triebfeder bei der Konvergenz genießbarer Arten gewesen sein. Es mag aber auch bei der

Entwicklung von Batesschen und Müllerschen Systemen mit eine Rolle gespielt haben, sei es weil ein

Batesscher Nachahmer auf Attacken oft anders reagiert als das Vorbild (man denke dabei auch daran, daß

die meisten Müllerschen Mimikryringe eine mehr oder weniger gewichtige Batessche Komponente auf-

weisen), sei es daß aufgrund dieses neuen Prinzips die Konvergenz von genießbaren Arten erklärlich wird,

von denen eine oder mehrere später dann ungenießbar werden, so daß dadurch ein Batessches oder

Müllersches System entsteht bzw. auch ein Müllerscher Mimikryring, an den sich Batessche Nachahmer

“angehängt” haben. In diesem Fall wäre das Wort ‘angehängt’ (WICKLER 1968) — da irreführend - zu

vermeiden.

Es bietet sich hiermit also eine Theorie an, die die Entwicklung der großen Übereinstimmung der

19]

Batesschen Nachahmer mit ihren Vorbilder in zwei Schritten erklären kann: Zuerst entwickelt sich eine

Ähnlichkeit im schnellen Flug — die beteiligten Arten sind noch genießbar —, dann werden eine oder

mehrere Arten ungenießbar, die genießsbar bleibenden verfeinern nach und nach die Übereinstimmung.

Werden zwei oder mehr Arten einer Gruppe genießbarer Falter im Laufe der Zeit ungenießbar, so entsteht

ein Müllerscher Mimikryring.

Entsteht Batessche oder Müllersche Mimikry auf diesem Wege, muß keine anfängliche Makromu-

tation, die bereits eine ziemlich genaue Ähnlichkeit erzeugt, gefordert werden (TURNER 1984a, SHEPPARD

et al. 1985).

4.5.1.4. Ausblick (Abb. 8.35,36; mit Diskussion)

Enantia melite bildet in Ecuador zwei Weibchenformen aus, eine gelbe (ähnlich den Männchen) und

eine weiße, Ähnlich der Art Enantia lieinia und anderen weißen Faltern (vgl. Abb. 8.35). Die Männchen von

Enantia melite konnten östlich von Sto. Domingo de los Colorados sowohl ruhig zwischen den Kräutern des

Waldes als auch von einer Warte aus von Zeit zu Zeit zu Rundflügen aufbrechend entdeckt werden

(typisch auch für viele Männchen von Dismorphiaarten). Ein Männchen jedoch konnte gefangen werden,

das rasant wie eine größere gelbe Euremaart (z.B. Eurema xanthochlora bzw. reticulata, s. Abb. 8.35) mit

häufigen Richtungswechseln flog und dabei nicht als Dismophiaart erkennbar war.

Weiter südlich, ebenfalls in der westlichen Präkordillere bei Pinas fliegt die Nominatform von Dismor-

phia zaela (ssp. zaela), in der Ostkordillere am Rio Topo jedoch die ssp. abilene (s. Abb. 8.36). Die Weibchen

der beiden Unterarten unterscheiden sich wenig, die Männchen aber deutlich. Während die Männchen der

östlichen Unterart schwarz-weiß gefärbt sind mit wenig Gelb, zeigen die der westlichen Unterart schwarz-

orangebraune Färbung mit etwas Gelb. Zu den Männchen der westlichen Unterart ist in derselben Gegend

keine ähnliche ungenießbare Falterart zu entdecken, doch zeigen sie ein charakteristisches Verhalten, das

auch zusammen mit ihnen fliegende Adelphaarten (s. Abb. 8.36) zeigen: Sie sitzen auf Warten, meistens auf

Blättern von Bäumen und Sträuchern, oft ziemlich hoch, und starten von Zeit zu Zeit zu einem Rundflug

und beginnen auch zu balzen, wenn ein Weibchen der eigenen Art, aber auch ein Falter einer anderen Art,

z.B. Leodonta zenobina, bei ihnen vorbeikommt.

Diskussion:

Die Deutung dieser Beobachtungen ist ohne weitere, umfangreichere Untersuchungen nicht zufrieden-

stellend möglich. Einiges läßt sich jedoch sagen: |

DEVRIES (1987) schreibt, alle Arten der Gattung Dismorphia seien mimetisch, und BATES (1862) hält sie

für genießbar. Wenn das stimmt, kann die Ähnlichkeit in Aussehen und Verhalten der westecuadoriani-

schen Unterart von Dismorphia zaela zu den genießbaren (CHAI 1986) Adelphaarten nach der neuen Hypo-

these (Kap. 4.5.1.3) erklärt werden.

Ungewöhnlich an dieser Ähnlichkeitsgruppe ist, daß der Flug ihrer Mitglieder nicht besonders rich-

tungswechselreich ist. "Wachsamkeit” und Reaktionsschnelligkeit scheinen da einen gewissen Ausgleich

zu schaffen.

Wahrscheinlich bilden die Art Enantia melite und die genießbaren Euremaarten ebenfalls eine Ähnlich-

keitsgruppe im Sinne der neuen Hypothese.

Wie bereits bekannt, scheren oft Arten einer Gattung aus der “Einheitstracht” der Gattung aus und

tauchen in den Ähnlichkeitsbereich anderer ungenießbarer Arten ein. Ist der Nachahmer selbst ungenieß-

bar, spricht man von Müllerscher, sonst von Batesscher Mimikry. Manche Gattungen enthalten dann oft so

viele äußerlich sehr verschiedene Arten, daß man von keiner Einheitstracht mehr sprechen kann, was z.B.

für die afrikanische Gattung Pseudacraea (Nymphalidae), die südamerikanischen Gattungen Dismorphia

(Pieridae) und Eresia (Nymphalidae) und viele Gattungen der Riodininae (Lycaenidae) gilt.

Da man wohl annehmen darf, daß eine starke Aufsplitterung einer Gattung in im Habitus sehr

unterschiedliche Arten ein Zeichen von Genießbarkeit ist - für ungenießbare Arten in einer Gattung besäße

ja das Beibehalten einer Einheitstracht einen Selektionsvorteil -— mufßs wohl auch die Ähnlichkeit zu

genießbaren Arten von irgendeinem Vorteil sein, was der Erklärung bedarf.

Auffällig ist jedenfalls, daß oft Gattungen, die sehr unterschiedliche Arten enthalten, von denen viele

als Batessche Nachahmer gelten, auch Arten hervorbringen, die genießbaren Arten ähnlich sehen. Weitere

Beispiele werden in der Arbeit folgen bzw. bei weiterer Forschung noch zu entdecken sein.

4.5.2. Afrikanische Faltergemeinschaften

4.5.2.1. Eronia leda und Colotis auxo incretus (Abb. 8.37)

Auffällig ist, daß sich die Art Eronia leda von der einzigen weiteren Art derselben Gattung (E. cleodora)

stark unterscheidet, im Aussehen aber der Art Colotis auxo incretus (vor allem den Männchen dieser Art)

sehr ähnelt, ja im Flug kaum von dieser Art zu unterscheiden ist (vgl. Abb. 8.37). Während die Art Colotis

auxo incretus an vielen Stellen des kenianischen Küstenstreifens recht häufig anzutreffen war, konnte man

Vertreter der Art Eronia leda immer nur vereinzelt und selten zu Gesicht bekommen (vgl. Tab. 4.18).

Es soll noch erwähnt werden, daß die ebenfalls an der kenianischen Küste fliegende Art Colotis eucharis

evarne durchaus auch zu dieser Ähnlichkeitsgruppe gerechnet werden kann, doch ist diese Colotis auxo

incretus verwandtschaftlich sehr nahe stehende Art leichter von den beiden anderen zu unterscheiden als

Colotis auxo incretus von Eronia leda, obwohl die beiden letztgenannten Arten verschiedenen Gattungen

angehören.

Die Falter der Art Eronia leda (vor allem die Männchen) fliegen in geringer Zahl, meist einzeln zwischen

blühenden Büschen hin und her, setzen sich zum Nektar saugen kurz an Blüten und reagieren auf

Geräusche bzw. Bewegungen von Tieren oder deren Schatten (z.B. Vögel, Baumschlangen, -echsen etc.)

sofort mit schneller Flucht. Sie treten nicht selten dort auf, wo in viel größerer Zahl auch die Männchen der

Art Colotis auxo incretus zu finden sind, welche allerdings weniger scheu sind und nicht ganz so schnell

fliegen.

4.5.2.2. Pseudacraea semire und Graphiumarten (Abb. 8.39)

Die Arten der Gattung Pseudacrea (Nymphalinae) haben mitunter grundverschiedenes Aussehen

(s. Abb. 8.32: Pseudacraea eurytus und lucretia, Abb. 8.38: Pseudacraea boisduvali, Abb. 8.39: Pseudacraea semire)

und ahmen hauptsächlich Mitglieder der Nymphalidenunterfamilien der Acraeinae und Danainae nach,

welche durch Giftigkeit vor Freßfeinden geschützt sind.

Die Art Pseudacraea semire sieht den im wesentlich grün-schwarz gezeichneten Graphiumarten wie

Graphium policenes und antheus ähnlich (s. Abb. 8.39). Die genannten Graphiumarten sind gewandte Flieger,

die meist dicht zwischen den Blättern der Bäume und Sträucher fliegen und beim Durchfliegen freien

Luftraumes mehrmals pro Sekunde die Flugrichtung wechseln. Außerdem zeichnet sie die Fähigkeit aus,

im Flug Feinden auch im letzten Moment noch geschickt ausweichen zu können, was sogar den Fang eines

solchen Falters mit einem Netz großen Durchmessers schwierig macht. Während eines vierzehntägigen

Aufenthalts im tropischen Regenwald Kameruns (Umgebung Kribi, Lobefluß) zum Jahreswechsel 1974 /

75 konnten lediglich zwei Exemplare von Pseudacraea semire beobachtet werden, während in derselben

Zeitspanne Hunderte von Faltern der Gattung Graphium (wohl hauptsächlich Graphium policenes) regi-

striert wurden, welche an feuchten Stellen am Ufer von Bächen und Flüssen saßen bzw. Pfade, Wege oder

Bachläufe entlangflogen. Die Falter der Art P. semire dagegen befanden sich meist in Ruhe im Laubwerk

und flogen jeweils nur kurze Zeit.

In demselben Beobachtungsgebiet trat zur erwähnten Zeit auch die Art Graphium leonidas auf,

mit ungeschwänzten Hinterflügeln und mehr bläulichen als grünlichen Flecken. Über diese Art wird

Tab. 4.18. Häufigkeit des Auftretens der ähnlichen Arten Colotis auxo incretus, Colotis eucharis evarne und Eronia

leda an der kenianischen Küste vom 17. bis zum 31.8.1985. Es wurden alle Biotope aufgesucht, in denen diese

Arten während früherer vielwöchiger Keniaaufenthalte angetroffen wurden: Meeresstrand nördlich von Momba-

sa und Kilifi, Sokoke-Arabuko-Wald südlich von Malindi.

Art Anzahl

Eronia leda |

Colotis auxo incretus dd 30

2 Q 4

Colotis eucharis evarnıe dd 33

99 4

möglicherweise eine Verbindung von Pseudacraea semire zu ungenießsbaren Vorbildern geschaffen. Denn

Graphium leonidas sieht einerseits Pseudacraea semire, andererseits aber auch der Art Tirumala petiverana

(Danainae) recht ähnlich, vor allem im weiblichen Geschlecht (s. Abb. 8.39). Die grünlichblauen Flecken

von G. leonidas sind ähnlich durchscheinend wie bei dieser Danainenart. Vor allem die Weibchen von

G. leonidas, die ohnehin durch ihre Flügelfärbung Tirumala petiverana mehr gleichen als die Männchen,

erhöhen die Ähnlichkeit zum Vorbild noch dadurch, daß sie langsam, teilweise segelnd wie die Danainen-

Vorbilder fliegen.

P. semire sieht keinem Schwertschwanz (Graphium spec.) so ähnlich, daß ein Sammlungsentomologe ihn

selbst bei oberflächlicher Betrachtung — mit einer solchen Art verwechseln könnte. Trotzdem reiht er sich

so in die Gruppe dieser ähnlichen Schwertschwänze ein, daß er fliegend nicht leicht von ihnen getrennt

werden kann.

4.5.2.3. Diskussion: Schutz durch Frustration der Freßfeinde?

An der kenianischen Küste ist die Art Eronia leda offensichtlich seltener als die Art Colotis auxo incretus,

wenn sie auch generell nicht als besonders selten zu bezeichnen ist (LARSEN 1991). Zweifelsohne fliegen

die Falter der Art Erornia leda schnell, richtungswechselreich, sind sehr scheu und nicht leicht zu fangen

(WILLIAMS 1969, LARSEN 1991).

Eine ausführliche Erklärung für diese Konvergenz bei zwei genießbaren Falterarten verschiedener

Gattungen findet sich in Kap. 4.5.1.3.

Ist bei diesem Beispiel der “geschicktere” Flieger an der kenianischen Küste in der Regel wohl seltener,

so scheint es bei Pseudacraea semire und den Graphiumarten gerade umgekehrt zu sein. Die Graphiumarten

besitzen wohl eine extrem kurze Reaktionszeit, ähnlich wie Elstern (LORENZ 1965). Viele vergebliche

Versuche, einen jener nur scheinbar auffällig gefärbten, zwischen den Blättern fliegend allerdings schwer

mit dem Auge zu verfolgenden Schwertschwänze zu fangen, müssen einem Vogel die “Lust” an der Jagd

nach solchen Faltern verleiden.

Ist der Falter bei einer Attacke erst zur Seite gewichen, so kann der Vogel nicht so schnell abbremsen

und wieder erneut beschleunigen wie manche Falterarten (MARDEN 1992).

Pseudacraea semire profitiert wahrscheinlich davon, weil ein Vogel nach vielen erfolglosen Versuchen,

eine ähnlich gefärbte Graphiumart zu fangen, erst gar nicht versucht, ihn, den leichter zu fangenden

Nachahmer, zu erhaschen. Eine unabdingbare Voraussetzung für das Funktionieren dieses Schutzes durch

Frustration aber scheint zu sein, daß der Nachahmer, der (zumindest mit dem Netz) viel leichter zu fangen

ist, nicht zu häufig neben dem Vorbild auftritt. Sonst würden die Vögel ja bezüglich einer solchen

Ähnlichkeitsgruppe nur etwas weniger Beute machen, indem sie immer wieder auch erfolglos die schwie-

riger zu fangende Art attackierten.

Die Ähnlichkeit zwischen der genießbaren Pseudacraea semire und den ebenfalls genießbaren Graphium-

arten brachte mich bereits 1975 auf den gleichen Gedanken wie MARDEN (1992) und war auch mit Auslöser

für die vorliegenden Untersuchungen. Doch bei der Entdeckung weiterer Beispiele für Konvergenzen

genießbarer Arten waren eigentlich immer die Falter der selteneren Art scheuer und die geschickteren

Flieger, was schließlich zur Entwicklung einer allgemeineren Erklärung (vgl. Hypothese in Kap. 4.5.1.3)

führte. Dieser Erklärungsansatz erfordert nicht, daß das geschickter ausweichende Vorbild seltener ist. Bei

dem einzigen mir bekannten Beispiel für Schutz durch Frustration der Freßsfeinde, nämlich Pseudacraea

semire und die Graphiumarten, liegt wahrscheinlich in gewissem Ausmaß auch noch ein Fall von Batesscher

Mimikry vor (Verbindung über Graphium leonidas zu Tirmuala petiverana).

Wenn MARDEN (1992) die Ähnlichkeit der südamerikanischen Arten der Gattungen Morpho und

Prepona als Beispiel anführt, so sind nach meinen Erfahrungen (ca. ein halbes Jahr in Ecuador und

Argentinien) die Falter der blauen Preponaarten deutlich seltener als die der blauen Morphoarten. Die

Preponaarten allerdings sind es, die von der Flugmuskulatur her den Vögeln überlegen sind, so daß der

Schutz durch Frustration der Vögel bei zahlenmäßig geringem Auftreten der Preponaarten wohl recht

gering und mehr als fraglich ist. Zieht man aber in Betracht, daß fliegende Morphos für Vögel schlecht zu

fangen sind, da auch sie Attacken geschickt ausweichen können, und außerdem die leuchtend blauen

Flügel wohl derart die Aufmerksamkeit eines Freßfeindes auf sich lenken, dafs der relativ kleine Körper im

Flug schwer zu ergreifen ist, aus den Flügeln aber leicht Stücke herausgebrochen werden können, was den

Falter in der Regel in seinem Flugvermögen kaum einschränkt, muß man nach einer anderen Erklärungs-

möglichkeit suchen.

Die Evolutionsprinzipien, die zur Ähnlichkeit einer selteneren genießbaren Art zu einer häufigeren,

aber für Vögel so gut wie nicht zu erbeutenden Art führen, sind wohl dieselben, die auch bei der

Entwicklung Batesscher und Müllerscher Mimikry wirksam sind. Die Vögel verlieren ihr Interesse an den

Schwertschwänzen allerdings nicht wegen deren schlechten Geschmacks, sondern auf Grund der frustrie-

renden Erfahrung, daß besagte Graphiumarten praktisch nicht zu erbeuten sind.

Noch ein paar Gedanken zu der möglicherweise wenig überzeugenden Ähnlichkeit zwischen Pseud-

acraea semire und z.B. Graphium policenes (vgl. Abb. 8.39):

Es geht nur um Ähnlichkeiten im Flug oder auf den ersten Blick. Entdeckt ein Freßfeind erst nach

geraumer Zeit, dafs es sich um einen Nachahmer handelt, so ist es meist für einen Fangversuch zu spät,

wenn der Nachahmer scheu ist und sich an exponierten Stellen selten länger aufhält.

Natürlich wirken Mimikrybeispiele besonders überzeugend, wenn eine Art möglichst perfekt kopiert

wird (s. Abb. 8.40), doch mag eine ungefähre Ähnlichkeit zu einer größeren Gruppe von in sich etwas

unterschiedlichen Arten wegen der in Kapitel 4.4.1.2 beschriebenen Probleme durch die enge Kopplung

eines Vorbildes an einen Nachahmer öfters insgesamt von größerem Vorteil sein.

Wenn man zu einem Nachahmer ein passendes Vorbild sucht und dann nur die zu fordernde Ähn-

lichkeit im Auge hat, übersieht man leicht, daß an gewissen Orten oder zu gewissen Zeiten der Nachamer

ganz ohne Schutz bleibt. So gibt LARSEN (1991) für Pseudacraea boisduvali für ganz Kenia schlicht Acraea

egina als Vorbild an. Diese Art konnte an den beiden Orten, wo Pseudacraea boisduvali anzutreffen war, nicht

entdeckt werden: Im Arabuko-Sokoke-Wald südlich von Malindi flog allerdings die ebenfalls recht ähnli-

che Art Acraea natalica natalica, in den Shimba Hills nur eine weniger als Vorbild geeignete Art, nämlich

Acraea satis (34), von der mehrere Männchen allerdings nicht selten mit einem einzigen Nachahmer

zusammen flogen (vgl. Abb. 8.38).

4.5.3. Thailändische Faltergemeinschaften

4.5.3.1. Cupha erymanthis und Cirrochroa orissa (Abb. 8.41)

Diese beiden Arten flogen in wechselnder Anzahl im Sommer 1987 im Khao Phra Thaew-Park beider-

seits des Beobachtungsweges. Auch ein geübtes Auge hätte Schwierigkeiten gehabt, die Arten im Flug

sicher zu unterscheiden, obwohl sie kaum mehr als drei Meter über der Erde flogen und damit gut zu

beobachten waren. Erymanthis ist die einzige Art der Gattung Cupha, die in Thailand vorkommt. Von der

Gattung Cirrochroa traten im selben Gebiet noch weitere Arten auf (fyche, emalea, ...), die alle leicht von der

Art orissa durch das Fehlen des dunklen Apikalfleckes zu unterscheiden waren (s. Abb. 8.41). Cirrochroa

emalea z.B. flog im Gegensatz zu Cirrochroa orissa nur ganz selten in der Nähe des Erdbodens, meistens viel

höher und ausgesprochen schnell.

Wie aus Abb. 4.19 hervorgeht, zeigten beide Arten weder bezüglich ihrer örtlichen noch hinsichtlich

ihrer zeitlichen Häufigkeitsmaxima im Sommer 1987 irgendwelche bemerkenswerten Abhängigkeiten.

Auffällig war aber sehr wohl, daß sie im Juli und August 1987 immer zusammen auftraten und außerhalb

des Beobachtungsweges niemals angetroffen werden konnten. Im Frühjahr 1988 flogen beide Arten in

geringerer Zahl (s. oberste Linie der unteren Graphik von Abb. 4.19).

Obwohl die Art Cirrochroa orissa im Durchschnitt deutlich häufiger auftrat, gab es durchaus auch

Höhenstufen und Zeiten, zu denen beide Arten fast gleich häufig waren.

4.5.3.2. Der besondere Fall der Gattung Lamproptera (Abb. 8.42,43)

PINRATANA (1977) schreibt in seinem Werk “Butterflies in Thailand”: “... very common all over the

country whereever there are jungles and marshy places.” Vertreter dieser Gattung kann man - vergleichbar

einer Libelle oder einem Hautflügler mit langem Hinterleibsstiel — in Thailand nicht selten an feuchten

Stellen beobachten, wo die Falter vielfach von Zeit zu Zeit auffliegen, um sich dann an derselben Stelle

oder in der Nähe wieder niederzusetzen. Die durchsichtigen Teile der Vorderflügel, die Flügelfärbung und

die extrem langen Schwänze der Hinterflügel erzeugen nur im Flug — natürlich nicht beim präparierten

Falter - den Eindruck, es handle sich um eine Libelle (s. Abb. 8.42,43): Der echte Hinterleib des Falters ist

sehr kurz, die langen Hinterflügelschwänze jedoch sehen zusammen wie ein langer Hinterleib aus. Sie sind

Gesamtzahl aller beobachteten Falter

dieser Ahnlichkeitsgruppe

Beobachtungszone

Gesamtzahl aller beobachteten Falter

dieser Ähnlichkeitsgruppe

1187 11187 IV87 v87 88

Beobachtungsperiode

Bl Cupha erymanthis ÜCirrochroa orissa

Abb. 4.19. Häufigkeit der Arten Cupha erymanthis und Cirrochroa orissa in Abhängigkeit von den Beobachtungs-

zonen (obere Graphik) und Beobachtungsperioden (untere Graphik) im Khao Phra Thaew-Park (Phuket,

Thailand). N/BE = Anzahl der registrierten Falter pro Beobachtungseinheit (= 30 min)

gewölbt, so daß sie im Flug kaum flattern bzw. abknicken; dicht aneinander bilden sie optisch eine dunkle,

lange Linie, die sich geradlinig fortbewegt wie der Hinterleib einer fliegenden Libelle.

4.5.3.3. Ähnlichkeitskomplexe genießbarer Arten (Abb. 8.44,45)

Auf Abbildung 8.44 sind in Reihe I und 2 ähnliche Vertreter verschiedener Nymphalidengattungen

und die Art Dodona egeon (Riodininae) dargestellt. Zum Vergleich sind jeweils mehr oder weniger nah

verwandte Arten mit anderer Grundfarbe abgebildet. Die äußerlich ähnlichen Falter des Khao Phra

Thaew-Parks gehören zu den Nymphalidengattungen Phalanta, Chersonesia, Neptis, Lasippa, Pantoporia,

N/BE

ve far: N

Gesamtzahl aller beob- Z\

achteten Falter dieser R

Ähnlichkeitsgruppe

Beobachtungszone

NArhyma nefte \_|Neptis miah E:] Pantop.hord./san./par.

N/BE

. :

Gesamtzahl aller beobach-, ä

teten Falter dieser Ähn-, ı\

3 lichkeitsgruppe N

| \

2. ı = rt

0 | | — +

187 1187 11187 IV87 v87 88

Beobachtungsperiode

Abb. 4.20. Häufigkeit der braun-schwarz gestreiften Nymphaliden in Abhängigkeit von den Beobachtungszonen

(obere Graphik) und Beobachtungsperioden (untere Graphik) im Khao Phra Thaew-Park (Phuket, Thailand).

Die oberste Linie gibt die Gesamtzahl aller beobachteten Falter der Ähnlichkeitsgruppe an. N/BE = Anzahl der

registrierten Falter pro Beobachtungseinheit (= 30 min)

Athyma und Symbrenthia. In Nordthailand (Provinz Chiang Mai) traten zu dieser Ähnlichkeitsgruppe noch

die Gattungen Herona (Nymphalidae) und Dodona (Riodininae). Je nach Ort wird man wahrscheinlich

andere Vertreter dieser Gattungen bzw. weitere Gattungen mit ähnlichem Aussehen antreffen und manche

der genannten Gattungen bzw. der in Abb. 8.44 dargestellten Arten vermissen.

Die Abbildungen 4.20 und 4.21 zeigen, daß die Arten bzw. Geschlechter mit ähnlicher brauner Färbung

am selben Ort und zur selben Zeit auftraten. Waren alle oben für den Khao Phra Thaew-Park genannten

N/BE

1,5

’

'y ur BÜEMN

A B © D E

Beobachtungszone

NS Phalanta alcippe | Ch.risa/interm./rahria V'\ Lasippa heliod./tiga

ll Athyma nefie |_|Neptis miah N Pantop.hord./san./par.

N/BE

12 F

0,8

0,6

0,4

0,2

aa NN |

187 1187 11187 IV87 V87 88

Beobachtungsperiode

Abb. 4.21. Häufigkeit der braun-schwarz gestreiften Nymphaliden der Gattungen Phalanta, Chersonesia, Lasippa,

Atlıyma, Neptis und Pantoporia in Abhängigkeit von den Beobachtungszonen (obere Graphik) und Beobachtungs-

perioden (untere Graphik) im Khao Phra Thaew-Park (Phuket, Thailand). N/BE = Anzahl der registrierten

Falter pro Beobachtungseinheit (= 30 min)

Gattungen im Sommer 1987 in unterschiedlicher Zahl zu verschiedenen Zeiten und in den einzelnen

Zonen präsent, so war im Frühjahr 1988 nur ein einziger Vertreter all dieser Gattungen aufzufinden.

Im Flugverhalten unterscheiden sich die Gattungen grundlegend: Neptis-, Pantoporia- und Lasippaarten

[liegen charakteristisch, fast ohne abrupte Richtungswechsel, manchmal geradlinig, meist aber auf Kreis-

bahnen segelnd und führen nur von Zeit zu Zeit einen kurzen Flügelschlag aus. Attackiert weichen sie in

einem letzten Sekundenbruchteil geschickt zur Seite aus. Die anderen Arten wiederum zeigen anscheinend

Ss0

andere Besonderheiten des Fluges, des Startens und des Landens und der Reaktion auf Feindattacken, was

eingehend zu untersuchen wäre, 50 setzen sich z.B. die braunen Arten der Gattung Chersonesia rastend

gerne auf die Unterseite der Blätter usw.

Diese Unterschiede mögen zwar einen Fang der Falter durch Vögel erschweren, nicht aber unbedingi

die Unterscheidung der Arten durch die Freßfeinde sehr fördern. Denn die kurzen Strecken, die Falter

dieser Arten in der Regel nur durchtliegen, fordern vom Freßfeind einen raschen Angriff, wenn der Kalter

ihm nahekommt, und erlauben keine "Langzeitbeobachtung”, die zur Feststellung der durchaus vorhan

denen Unterschiede nötig wäre.

Es hängt von der Gegend ab, welche Arten sich jeweils zu solchen Ahnlichkeitskomplexen zusammen

finden. Im Khao Phra Thaew z.B. bilden die Arten der Gattungen Eurema und Catopsilia zusammen mit der

Gattung Gandaca eine Ähnlichkeitsgruppe mit gelber Grundfarbe (vgl. Abb. 8.45), die Falter fliegen auch

zusammen.

Erst gegen Ende der Beobachtungen im Sommer 1987 wurde bemerkt, daß im Beobachtungsgebiet des

Khao Phra Thaew auch die Art Pathysa antiphates auftrat, Im nachhinein wurde klar, daß diese Art

wahrscheinlich des öfteren der Ähnlichkeitsgruppe zugeordnet wurde, in der auch ( atopsilia pomona und

andere Weißlinge untergebracht wurden (s. Abb. 8.45). Zufälligerweise landete bei einsetzendem Regen

einmal so ein Falter auf einem Blatt, so daß er zuerst im rasanten Flug und dann ruhend betrachtet werden

konnte.

Ein langsam fliegender Falter der Art Pathysa antiphates könnte nicht mit einem langsam fliegenden

Falter der Art Catopsilia pomona verwechselt werden. Beide genießbare Arten fliegen jedoch schnell mit

häufigen Richtungswechseln und oft viele Meter über dem Erdboden. Im Norden Thailands (Chiang Mai,

Anfang April 1988) konnte noch die Art Dercas verhuelli (s. Abb. 8.45) dieser Ähnlichkeitsgruppe zugeord-

net werden.

4.5.3.4. Diskussion

Sollte die Hypothese richtig sein, daß es Sinn der Ähnlichkeit der beiden genießbaren Arten Cirrochroa

orissa und Cupha erymanthis ist, es den Freßfeinden unmöglich zu machen, durch spezielles Training in der

Jagd auf eine Art die Erfolgsquote zu verbessern (vgl.Kap. 4.5.1.3), so lassen sich in diesem Sinne die

beiden Häufigkeitskurven bestätigend deuten:

Zu keiner Zeit und in keiner Beobachtungszone trat eine Art allein auf, weil ansonsten Unterschei-

dungsmerkmale (zeitlicher bzw. örtlicher Art) entstehen würden. Andererseits aber verteilten sich die

beiden Arten über den ganzen Beobachtungsweg und die Zeitspanne Juli/ August 1987 recht ungleichmä-

Big. Völlige Parallelisierung brächte ja nach der neuen Hypothese keinen Vorteil: Die Freßfeinde würden

sich vermutlich weitgehend auf die jeweils häufigere Art einstellen.

Bei der Ähnlichkeitsgruppe der braun-schwarz gestreiften Nymphaliden des Khao Phra Thaew-Parks

gilt Vergleichbares, die Gruppe der gelben Pieriden zusammen mit dem Papilioniden Pathysa antiphates

bedarf genauerer Betrachtung, Die zum Teil erheblichen Unterschiede der beteiligten Falterarten sind zum

einen im schnellen Flug kaum zu bemerken. Zum anderen hat wohl ein Freßfeind selten die Gelegenheit,

einen Falter lange zu betrachten, bevor er eine Attacke startet. Die Situation erinnert sehr an den Komplex

um Arawacus togarna (vgl. Kap. 4.5.1.2).

Gegen diese Beispiele könnte man vielleicht einwenden, daß es sich meist um Vertreter derselben

Familie handelt. Also ist auf Grund der nicht allzu weitläufigen Verwandtschaft auch eine Ähnlichkeit

nicht weiter verwunderlich.

Die Gattung Lamproptera mit der im Khao Phra Thaew-Park vorkommenden Art meges liefert da ein

außergewöhnliches Beispiel, bei dem eine genießbare Falterart zu genießbaren Vertretern einer anderen

Ordnung (Odonata) ähnlich ist. Allerdings suchen mitunter auch Hymenopteren mit langem Hinterleibs-

stiel sumpfige Stellen im Khao Phra Thaew-Park auf, wo sich ebenfalls von Zeit zu Zeit Lampropterafalter

niederlassen,

Es ist daher im Fall Lamproptera schwierig, den Anteil Batesscher Mimikry abzuschätzen. Verwechselt

ein Freßfeind den Falter mit einer Libelle und stellt sich eventuell auf das Flug- und Fluchtverhalten einer

Libelle ein, so fängt er den Falter wahrscheinlich nicht, der ja ganz anders fliegt und Feinden wohl nicht

genauso ausweicht wie eine Libelle, oder er erwischt nur einen bzw. beide Schwänze, Bei Verwechslung

mit einer wehrhaften Hymenoptere genießt der Falter Schutz aufgrund von Batesscher Mimikry.

Kin Beispiel für die Ähnlichkeit einer genießbaren Falterart (Colias blameyi) und einer - wahrscheinlich

penießbaren - Heuschrecke aus Nordargentinien (Cieneguillas bei La Quiaca, ca, 360 m über NN) findet

sich in Kap. 4.0.2.5

Kin generelles Problem der Darstellung, ergibt sich, wenn man die Ähnlichkeit zwischen genießbaren

Arten auf Potos anschaulich machen möchte: Die beteiligten Arten müssen sich nur im schnellen Flug

ahnlich sehen. Ganz anders sieht die Situation in den Fällen der Batesschen und Müllerschen Mimikry aus.

Da die Vorbilder in der Regel langsam fliegen, sind potentielle Freßfeinde in der Lage, deren Warntrachten

auspiebig zu betrachten. Damit wirkt ein viel stärkerer Selektionsdruck auf die Nachahmer, den Vorbildern

auch in Ruhe oder langsamer Bewegung, ähnlich zu sehen. Und mit toten Sammlungsexemplaren läßt sich

diese Form der Ähnlichkeit besser demonstrieren,

4.6, Analyse komplexer Ahnlichkeitsgruppen und Ausbildung von Formen innerhalb einer Art,

insbesondere im weiblichen Geschlecht

4.6.1. Ansammlungen kleinerer Ithomiinae und ähnlicher Arten

in der westlichen Präkordillere Kcuadors

(Abb. 8.46a,b; mit Diskussion)

Untersucht man die Ithomiinenansammlungen in den Sekundärwaldgebieten am Südufer des Rio

loachi (ca. 15 bzw. 17 km östlich von Santo Domingo de los Colorados, etwa 700 m über NN), so lassen

sich überzeugend nur zwei Mimikryringe und ein Ahnlichkeitskomplex feststellen,

Der Müllersche Mimikryring, mit Ilypothyris Iycaste antonia und ähnlichen Arten, einschließlich seiner

jatesschen Nachahmer, ist bereits unter Kap. 4.4.2.1.1 abgehandelt.

Leicht von den übrigen kleineren Ithomiinenarten zu unterscheiden ist die Art Oleria zelica, die nicht

nur durch ihre schwarz-weiße Färbung, sondern auch durch ihr Verhalten von den anderen Ithomiinen

abweicht: Sie fliegt nicht zwischen den Ansammlungen anderer Ithomiinen, sondern tritt in der Regel

einzeln oder in geringer Zahl an schattigen Stellen im Wald fernab von den Ithomiinengruppen auf. Im

Klug, sieht dieser Art die Form avonia des Weißlings Dismorphia theucharila avonia ähnlich und zu einem

pewissen Grad im weiblichen Geschlecht auch die Art Itaballia marana (ebenfalls Pieridae, s. Abb. 8.46b).

Am Einde der Tabelle 4.19 sind diese drei Arten einem Typ B zugeordnet, Die Häufigkeit der Arten

im August und September 1993 läßt keinen besonderen Hinweis auf Batessche oder Müllersche Mimikry

Abbildung, 4.22 (Daten s. Tab. 10.3, 8. 182) zeigt, daß Dismorphia theucharila avonia l, avonia während des

Kluges offensichtlich ähnlich oft wie Oleria zelica die Richtung, wechselt (H-Test nach STUDENT: df = 6,5,

I 0,444, 1 FD» 35,6%). Die Form pallida von Dismorphia theucharila avonia allerdings hat einen sig-

nifikant größeren RW/s-Mittelwert als die Form avonia (Test nach STUDENT: df 95, tm 2,419,

1-7, » 2,15%), was damit zusammenhängen mag, daß diese Form den Arten vom Typ A, (z.B. Oleria

modesta und Ilona Iyala) des im Anschluß an diesen kleinen Mimikryring zu besprechenden Komplexes

recht ähnlich sieht, die wohl im Durchschnitt etwas häufiger die Plugrichtung pro Sekunde wechseln als

Oleria zelica (s. Abb. 4.22), So ergibt der I-Test nach STUDENT 2.B., daß die Form avonia von Dismorphia

Hhencharila avonia signifikant seltener die Flugrichtung wechselt als Ithomia Iyala (df = 7, 1 2,988,

1-7,» 1,01%), für die Form pallida ergibt sich jedoch kein signifikanter Unterschied zur Art IHhomia hyala

(df = 7,5, tw 1,282, 1-F(t) = 12,8%).

Von den beiden bereits besprochenen Mimikryringen einmal abgesehen bleibt nur noch ein indivi

duen- und artenreicher Ahnlichkeitskomplex zu behandeln. Abbildung 8.46 stellt die meisten der beteilig

ten Arten vor, die allesamt mehr oder weniger transparent sind. Es ist nicht damit zu rechnen, daß alle am

Komplex beteiligten Arten erfaßt sind, da manche recht selten und nicht leicht unter der großen Zahl

ähnlicher häufiger Arten zu entdecken sind. Der Grund dafür, daß diese Arten zu einem Ähnlichkeitskom

plex zusammengeschlossen wurden, ist nicht in der großen Ähnlichkeit all dieser Arten zu suchen,

sondern darin, daß man die allergrößten Schwierigkeiten hat, einen fliegenden Falter dieses Komplexes

einer Art zuzuordnen, da so put wie immer zwei oder mehrere Arten in Frage kommen. Der Komplex

zertallt nicht in leicht zu trennende Gruppen,

In Tabelle 4.19 sind diese Kalter dem Typ A zugeordnet, wobei von A, bis A, differenziert wird, Die

Kinteilung in die Typen A, bis A, ist in der Legende der Tabelle erklärt, die Typen A, bis A, weichen

teilweise deutlich vom Rest des Komplexes ab. Das gilt vor allem für die Weibchen von Godyris zavaleta

(Typ A,), die größer und auffälliger gefärbt sind als die übrigen Arten vom Typ A, bis A,, und die Form

mit ausgedehntem Gelb von Ithomia phanessa (lyp A,). Ältere Exemplare dieser Form und der Weibchen

von Godyris zavaleta jedoch sehen den blasseren Männchen von G, zavaleta und auch Faltern der Art Olyras

insignis ziemlich ähnlich (Typ A,). Die Typen A, bzw. A, leiten also zu Typ A, (gelbe Form von Ithomia

phanessa und ähnliche Arten) über, der wiederum über Zwischenformen mit Typ A, verbunden ist, vor

allem wenn das Gelb der Hinterflügel bereits recht verblaßt ist, Die Art Ithomia phanessa stellt mit manchen

Formen mit ausgedehnterem Braun (vgl. Abb. 8,465, 2. Reihe, letzter Falter) sogar eine Verbindung, zum

Mimikryring des Hypothyris Iycasten antonia her (vgl. Kap. 4.4.2.1.1).

Zu den Typen A, bis A, ist generell zu sagen:

Manche Arten zeigen einen kräftigen Blauschimmer, vor allem wenn die transparenten Flügel über

dunklem Hintergrund beleuchtet werden (Typ A, Abb. 8.46a, 1, und 2, Reihe: Oleria modesta, Ihomia hyala,

Pteronymia alissa, Brachyglenis dinora, Dioptide?, Dismorphia theucharila avonia £, pallida, Ithomia terra terrana,

Tab. 4.19, Häufigkeit des Auftretens der beiden Formen avonia und pallida der Art Dismorphia theucharila avonia

(Pieridae) und aller Arten (vor allem Ithomiinae), die - zumindest in einem Geschlecht - diesen Formen ähnlich

oder durch Zwischenformen mit den beiden Ähnlichkeitsgruppen verbunden sind, in ecuadorianischen Waldge

bieten am Süidufer des Rio Toachi (ca, 15 km bzw, 17 km östlich von Sto. Domingo de los Colorados, Beobachtun

‚en: 21.-24.8.93 und 22.-25,9,93), ns: nicht schmackhaft, s: genießbar, N: Individuenzahl

Erläuterung zu den Typen A, -A,:

A,: transparent, schwarze Zeic Hnungseleme nte, Flügel vor bzw, über dunklem Hintergrund beleuchtet mit

kräftigem Blauschimmer, evtl, mit kleinerem weißen Fleck oder kleineren weißlichen Punkten in der Durch

sicht

: ähnlich A,, aber mit einem größerem weißen Fleck und nur schwachem Blauschimmer

„ bräunlich transparent mit braunen und/oder schwarzen Zeichnungselementen und einem größeren weißen

Fleck

A, ähnlich A,, evtl. mit kleinem gelben Punkt, aber ohne weißen Fleck

Typ Art, Geschlecht ns n

A, Dismorphia theucharila avonia 8, pallida 6

A, Oleria modesta 28

A, Ithomia hyala Zah

A, Brachyzlenis dinora 0

A, Dioptidae? vom Typ A, 2

A, Ithomiinae vom Typ A, 55

A, Dioptidae vom Typ A, (Isostyla zetila) 2

A, Ithomiinae vom Typ A, (mit größerem weißen Fleck) 5

AyA, Greta andromica* 1A

A, Dircenna jemina visina |

A, Ithomiinae vom Typ A, 5)

A, Ithomiinae vom Typ A, 49

A; Pteronymia laura und Pteronymia barılla A

A, Napeogenes stella aster und ähnliche Arten 49

A, Ithomia cleora (Form mit wenig Gelb, 5, Abb. 8.46b, 3. Reihe, 4. Falter) 34

und ähnliche Arten bzw, Formen

A, Godyris zavaleta 9% 20

ArA, Godyris zavaleta 33 oder 9% a

A, Godyris zavaleta 33 10

A, Olyras insignis (thomiinae) 2

Ay Ithomia phanessa (Korm mit viel Gelb, s. Abb. 8,466, 2. Reihe, 3, Falter) 78

und ähnliche Arten bzw. Formen

B Dismorphia theucharila avonia 8, avonia 3

B Oleria zelica 3

B Itaballıa marana 3 |

Manche Vertreter dieser Art - vor allem ältere - haben mehr bräunliche als schwarze Zeichnungselemente und eine schwach

bräunliche Grundfärbung und leiten damit zur Gruppe A, über,

SEES 77

\ RINY

Dism.th.av.f.avonıa NN

Oleria zelica

Dism.th.av.f.pallida

Oleria modesta

Ithomia hyala

I l I

0u.150,24.0,4,.10,6.2:0,8

RW/s

N Mittelwert - S AMittelwert + $

Abb. 4.22. Mittlere Häufigkeiten der Flugrichtungsänderung pro Sekunde (RW/s) einiger Ithomiinae und der

beiden Formen avonia und pallida der Art Dismorphia theucharila avonia (Pieridae), 17 km östl. v. Sto. Domingo de

los Colorados, 700 m über NN. 5 = empirische Standardabweichung

Hypoleria mirza, Heterosais giulia gedera). Bei Faltern in Sammlungskästen, die mit weißem Papier ausgelegt

sind, ist dieser kräftige Blauschimmer nicht zu sehen.

Andere Arten zeigen nur einen schwachen Blauschimmer und einen größeren weißen Fleck auf den

Vorderflügeln (Typen A, und A,, Abb. 8.46a, 3. Reihe: Pteronymia asopo aselliata, Miraleria cymothoe, Greta

andromica, Isostyla zetila).

Die Flügel können schwärzlich (Typen A, und A,) oder bräunlich (Typen A, und A,) sein (Typ A, mit

größerem weißen Fleck, Typ A, ohne größeren weißen Fleck, s. Abb. 8.46a, 4. Reihe: Ithomia pseudoagalla,

Miraleria sylvella und Greta enigma).

Auf den Vorderflügeln können - wie bereits erwähnt - ein größerer weißer Fleck oder kleine weiße

Punkte auftreten, die besonders in der Durchsicht zu bemerken sind (z.B. Oleria modesta und Hypoleria

mirza).

Ithomia terra terrana hat einen wenig auffälligen, blaß weißlichen Fleck auf den Vorderflügeln und steht

damit zwischen den Typen A, und A,, Miraleria cymothoe besitzt d unkelbräunlich transparente Flügel und

vermittelt zwischen den Typen A, und A,, bei Greta andromica können die dunklen Zeichungselemente

mehr schwarz (Typ A,) oder mehr braun (Typ A,) sein und Dircenna jemina visina verbindet Typ A, und Typ

A, (Napeogenes stella aster und ähnliche Arten, z.B. Pteronymia barilla, Pteronymia laura und Napeogenes peridia

decora). Napeogenes peridia decora wiederum bildet zwei Formen aus, die den Typen A; und A, zugeordnet

werden können (vgl. Abb. 8.46b, 1. Reihe).

TypA, und A, sind leicht zu unterscheiden, wenn der Blauschimmer von Typ A, zu sehen ist, ansonsten

sind vorhandene Unterschiede nicht leicht zu bemerken. Manche dem Typ A; zugerechneten Formen bzw.

Arten schließlich sind Faltern des Typs A, (Form von Ithomia cleora mit wenig Gelb) recht ähnlich.

Die beiden Arten Ithomia phanessa und Ithomia cleora sind sehr variabel (vgl. Abb. 8.46b), die leuchtend

gelben Formen (Typ A,), die für Ithomia phanessa charakteristischer zu sein scheinen als für Ithomia cleora,

sind den anderen im Gebiet auftretenden Ithomiaarten recht unähnlich.

Der Komplex (Typen A, bis A,) läßt sich also trotz dem Vorhandensein von leicht zu unterscheidenden

Typen der vielen Übergangsformen wegen nicht sinnvoll aufteilen. In diesen Komplex reiht sich die Form

pallida von Dismorphia theucharila avonia (Pieridae) ein als vermutlich Batesscher Nachahmer, der in jeder

Hinsicht größte Ähnlichkeit zu den Ithomiinen vom Typ A, aufweist, darunter vor allem zu Oleria modesta

und auch zu Ithomia hyala. Die hellen Duftschuppenflecke der Männchen sind im Flug von den Vorder-

flügeln verdeckt, die bei präparierten Faltern ausgedehnten dunklen Zeichnungselemente - vor allem im

männlichen Geschlecht - fallen, wenn der Falter fliegt, nicht so sehr ins Auge, daß man ihn von seinen

Ithomiinenvorbildern unterscheiden könnte. Die schwarzen Zeichungselemente der Vorbilder sind von

etwas anderer Natur als die von Dismorphia theuchrila avonia £. pallida, erzeugen aber im Schatten der Bäume

in etwa denselben Helligkeitswert, der bei den Vorbildern im Flug entsteht. Interessanterweise ist es dieser

Dismorphiaform außerdem gelungen, den charakteristischen Blauschimmer der Vorbilder zu imitieren.

Das Verhalten dieses Weißlings paßt perfekt zu den Vorbildern: Die Abb. 4.22 zeigt, daß die Falter

dieser Form ähnlich selten die Flugrichtung pro Sekunde ändern wie ihre Vorbilder. Ihr RW/s-Mittelwert

scheint in etwa zwischen den entsprechenden Mittelwerten der beiden häufigen Vorbilder Oleria modesta

und /thomia hyala zu liegen. Die Form pallida wechselt allerdings signifikant häufiger die Flugrichtung als

die Form avonia (s. S. 82.).

Ganz besonders bemerkenswert reagierten die Nachahmer auf Störungen (s. Tab. 4.3, S. 31). Einmal

flog einer genauso gemächlich dicht über dem Boden weiter wie vorher, ohne die Flugrichtung häufiger

zu ändern als zuvor (0,86 RW/s), ein Verhalten, das viele ungenießbare Arten zeigen (z.B. Hypothyris

Iycaste antonia, vgl. ebenfalls Tab. 4.3), dann jedoch — ein zweites Mal erschreckt — suchte er mit häu-

figen Richtungswechseln die Flucht. Da auf dem hohen Konfidenzniveau von 99,99% für den Mittel-

wert (u) und die Streuung (6) u < 1,26 und o < 0,69 gilt, weicht der Wert 3,55 RW/s höchst signifikant

nach oben ab (P = 99,96 % noch im unwahrscheinlichsten Fall). Damit ist nachgewiesen, daß die Falter

durchaus zu einem Flugverhalten mit häufigen Richtungswechseln wie z.B. die ihnen verwandten

Pieriden der Art Eurema albula (vgl. Tab. 10.3, S. 182) fähig sind, es aber nur in bestimmten Gefahrensitua-

tionen zeigen.

Ein anderer Falter derselben Morphe - ebenfalls erschreckt — flog schräg nach oben fort, wobei er eine

Flugweise kopierte, die bis jetzt nur bei den amerikanischen Ithomiinen aufgefallen war: Zusätzlich zu den

Flugrichtungswechseln, die mehr oder weniger in der Horizontalen erfolgen, sinkt der Falter auch immer

wieder etwas in der Vertikalen ab, um gleich danach wieder an Höhe zu gewinnen, was den Flug

wellenförmig macht (vgl. Tab. 4.3, die mit “h” bezeichneten Meßwerte).

Bei der vermutlich seltenen Art Brachyglenis dinora handelt es sich wahrscheinlich um einen Batesschen

Nachahmer, über die Genießbarkeit der am Komplex beteiligten Dioptidae ist mir nichts bekannt.

Diskussion:

Zunächst einmal soll auf die vielen Ithomiinenarten eingegangen werden, die wohl allesamt mehr oder

weniger ungenießbar sein dürften (vgl. Kap. 1.6). Langzeitbeobachtungen könnten eine genauere Erfas-

sung des Artenspektrums zeitigen als sie die vorliegende Arbeit bietet. Es handelt sich um ganz spezielle

Artengesellschaften je nach Beobachtungsgebiet, deren Zusammensetzung sich von Flußtal zu Flußtal

stark ändern kann (HAENSCH 1909 in SEITZ 1924).

Leicht läßt sich erklären, warum so viele Arten verschiedener Gattungen jeweils so ähnlich aussehen.

Die Theorie von MÜLLER (1878) fordert eine gemeinsame Warntracht, die dann mitunter noch von

Morphen der Batesschen Nachahmer kopiert werden kann. Auch daß mehrere Typen — es soll hier nicht

von Ringen gesprochen werden, da ja diese Typen durch Zwischenformen alle miteinander verbunden

sind - nebeneinander koexistieren können, erklärt TURNER (1988) schlüssig (basierend auf der Arbeit von

SHEPPARD et al. 1985):

Haben zwei ungenießbare Arten nicht ganz unähnliche Warntrachten, müssen sie konvergieren, da ja

Individuen im Überlappungsbereich der beiden Arten durch die Selektion besonders begünstigt werden,

wenn Freßsfeinde nach unangenehmen Erfahrungen mit der einen Art auch ähnliche Vertreter der anderen

Art in Ruhe lassen, während extreme Vertreter der beiden Arten diesen Selektionsvorteil nicht oder nicht

in so hohem Maße besitzen. Daher werden die Arten einander immer ähnlicher.

Sind hingegen die Phänotypen zweier aposematisch gefärbter, ungenießbarer Arten so unähnlich, daß

eine Verwechslung durch Freßfeinde höchst unwahrscheinlich ist, so können die beiden Warntrachten

nebeneinander existieren ohne sich anzunähern.

Zwei Fragen stellen sich jedoch: Warum koexistieren in den untersuchten Gebieten des Toachitales so

viele unterscheidbare, aber nicht grundlegend verschiedene Typen nebeneinander und warum sind diese

noch durch Arten, ja teilweise nur durch Morphen einer Art so miteinander verbunden, daß eine klare

Zuordnung fliegender Falter zu entsprechenden Gruppen nur ganz grob möglich ist?

Nach der Theorie von SHEPPARD et al. (1985) müßten wenige, klar voneinander getrennte Mimikryringe

entstehen, es dürfte nicht aber ein solcher Komplex mit den entsprechenden Übergangsformen erhalten

bleiben.

Zweifelsohne tritt bei den Ithomiinenarten im Westen Ecuadors zu einem beträchtlichen Teil Konver-

genz bzw. Parallelismus auf. So besitzen z.B. Napeogenes peridia, eine von Costa Rica bis Ecuador verbreitete

Art, und die Art Napeogenes stella, die von Kolumbien bis Bolivien im Süden und Brasilien im Westen

verbreitet ist, der Art Pteronymmma barilla recht ähnliche Unterarten im Beobachtungsgebiet, die auffällig von

den mehr nördlichen bzw, südlichen Unterarten abweichen,

Geringe Unterschiede zwischen verschiedenen Ithomiinenarten lassen sich ohne weiteres erklären, da

ja Müllersche Mimikry (Kister 1930) immer weniger genau ist als Batessche Mimikry (MARSHALL 1908),

Kin Batessches Paar konvergiert (genauer: advergiert) nämlich etwa doppelt so schnell wie ein Müllersches

(TURNER 1984a).

Die Beibehaltung der erheblichen Unterschiede zwischen sehr unähnlichen Vertretern des Komplexes,

z.B. Individuen der Arten Ithomia phanessa und Oleria modesta, last sich nach SHEPPARD et al. (1985) erklären,

weniger put die Koexistenz von gut unterscheidbaren Formen, wie sie z.B, bei den Arten Ithomia phanessa,

Ithonma eleora und Napeogenes peridia decora auftreten, da ja die beiden erstgenannten Arten auch sehr

ähnliche Formen ausbilden. Bezieht man noch die anderen Arten bzw. Formen mit ein, die die Verbindun-

pen zwischen den Typen A, bis A, herstellen, entsteht statt der zu erwartenden Mimikryringe, die wie

Blöcke unvermittelt nebeneinander stehen und in sich aus wenig, unterscheidbaren Arten zusammenge-

setzt sein sollten, ein Komplex mit fließenden Übergangen.

Mein Erklärungsansatz, der überprüft werden kann, sieht folgendermaßen aus: Ziemlich ungenießsbare

Arten setzen sich von den genießbareren Arten ab (Huneny 1988), eventuell auch nur im weiblichen

Geschlecht (z.B. die Weibchen von Godyris zavaleta). Weniger gut geschützte Arten, ganz vergleichbar nicht

besonders schmackhaften penießbaren Arten, neigen zum Polymorphismus, so daß die - wenn auch

geringe - Last der Schädigung durch die weniger gut geschützte Art auf mehrere, besser geschützte Arten

verteilt wird (vgl. Kap. 1.2), Dabei spielt es keine Rolle, ob eine Art mehrere Formen ausbildet, die

verschiedenen anderen Arten ähnlich sehen, oder ob sie Individuen aus zwei nicht allzu unterschiedlichen

Arten oder Artengruppen gleicht und einmal der einen, dann wieder der anderen Art bzw. Artengruppe

zupeordnet wird (z.B, Pleronymia barilla), 50 konnte auch HUHKERY (1976, 19805, 1988) für Heliconius doris

nachweisen, daß die nur schwach giftige Art ebenfalls verschiedene Formen ausbildet, allerdings nichtmi-

metische neben mimetischen.

Folgt man allerdings TURNER'S These (TURNER 1984a), eine sehr giftige Art könne sich nicht von

weniger piltipen Arten absetzen, sie konvergiere nur langsamer, was der Aussage HUHERY's (1988) wider-

spricht, wird der umfangreiche Komplex mil den vielen Ithomiinen wohl schwer erklärbar. Schon seine

Existenz widerspricht etwas der vereinfachenden Behauptung, es gebe im süidamerikanischen Regenwald

im wesentlichen fünf Mimikryringe, von denen einer aus transparenten Ithomiinen besteht (SHEPPARD el

al, 1985),

Die Situation erinnert sehr an Müllersche Mimikryringe, deren beteiligte Arten sich nicht ganz beson-

ders ähnlich sind, mit Batesschen Nachahmern, die allen beteiligten ungenießbaren Arten, aber nicht einer

bestimmten, ziemlich ähnlich sehen oder durch unterschiedliche Morphen die verschiedenen Arten gul

kopieren (z.B. Dismorphia amphione bzw, Dismorphia astynome und Dismorphia astyocha in Kap. 4.4.2.1).

Die Form pallida von Dismorphia theucharila avonia kann wahrscheinlich als Batesscher Nachahmer der

Ithomiinen angesehen werden, welcher nicht nur das Aussehen der transparenten Ithomiinen, sondern

auch ihr Flugverhalten perfekt kopiert. Er hält sich zwischen den Vorbildern auf und neigt wohl manchmal

auch dazu, lokal gehäuft aufzutreten, eine weitverbreitete Tendenz bei kleineren Ithomiinen (DEVRIES

1987), Der Grad der Genießbarkeit dieser Art müßte im Experiment ermittelt werden, doch ist der

Polymorphismus, den die Art Dismorphia theucharila avonia mit ihren beiden stark unterschiedlichen

Morphen avonia und pallida im Westen Beuadors zeigt, nach SHEPPARD (1959) eher ein Hinweis auf relative

Genießbarkeil

4.6.2. Die Bedeutung von Weibchenformen bei Pieriden

4.6.2.1. Eurema senegalensis und Dixeia spilleri (Abb. 8.47,48), Colotis eucharis evarne

und Colotis auxo incerelus, die Weibchenformen von Colotis ione (Abb. 8.49,50; Kenia)

jezüiglich der Art Eurema senegalensis herrscht ziemliche Verwirrung, was ihr Verbreitungsgebiet

anlangt, Nach D’ABRERA (1980) kommt die Art in Kenia überhaupt nicht vor, nach LARSEN (1991) nur in

West- und Zentralkenia, Trotzdem konnte diese Art in großer Zahl im Shimba Hills-Park an der keniani-

schen Küste beobachtet werden. Die Verwirrung, rührt wohl daher, daß die über ganz Afrika verbreitete

und recht häufige Enrema hecabe ziemlich ähnlich ist.

Die Art Eurema senegalensis (s. Abb. 8.47) tritt mitunter in den Shimba Hills in großer Zahl an Waldrän

Eurema (ohne senegal,)

Eurema senegalensis M. 103

Dixeia spilleri M.

Eurema senegalensis W.

Dixeia spilleri W.

Dixeia charına liliana

Mylothris yuleı

Mylothris agathina M.

Mylothris agathina W. 2})4

T T ! T I

(u am

120100 80 60 40 20 0 20 40 60 BO 100120

I ! !

Individuenzahl

"Stelle 1 [Stelle 2

Abb. 4.23. Häufigkeit des Auftretens von Eurema senegalensis, Dixeia spilleri und ähnlichen Arten (vgl. Abb, 8.48)

in den Jahren 1985 und 1988 (jeweils im August, vgl. Kap. 3.2.1) an zwei verschiedenen Stellen (Stelle I: Osten,

Stelle 2: Westen) am Rande des Longomwagandi-Waldes (Shimba Hills-Park, Kenia)

dern auf. Die Weibchen sind frisch geschlüpft von gelber Grundfarbe, allerdings nicht ganz so kräftig

gefärbt wie die Männchen. Während die Männchen zeitlebens ihre kräftig gelbe Färbung behalten, ver-

bleicht das blassere Gelb der Weibchen nach und nach, so daß ältere Weibchen fast rein weiß wirken. Somit

sind die jüngeren Weibchen nicht leicht von den Männchen zu unterscheiden, die ständig im Zickzackflug

durch die Luft fliegen und zu gewissen Zeiten stationär in sehr großer Zahl als gelbe Wolken den Rand des

Longomwagandi-Waldes (Shimba Hills-Park, Kenia) bevölkern. Die älteren Weibchen jedoch sehen den

Männchen nicht mehr so sehr, dafür aber anderen Faltern ähnlich, vor allem auch dem ungenießbaren

Vorbild Mylothris yulei, das ebenfalls an diesem Waldrand auftritt.

Abb. 4.23 zeigt, daß man auch in Zeiten großer Häufigkeit der Art Eurema senegalensis die weißen

Weibchen seltener zu Gesicht bekommt als z.B. die übrigen weißen Falter am Waldrand. Das muß seine

Ursache durchaus nicht in einem unausgeglichenen Geschlechtsverhältnis haben. Zum einen scheinen

nämlich die Weibchen nicht so flugaktiv wie die Männchen zu sein. Zum anderen halten sich die Weibchen

von Eurema senegalensis mehr zwischen den Kräutern und niederen Büschen dicht über dem Erdboden auf,

während die Mylothris yuleifalter (s. Abb. 8.48) vielfach langsam im freien Luftraum ca. I bis 3 m über der

Erde schweben.

Wesentlich seltener und viel lokaler tritt im selben Gebiet auch die Art Dixeia spilleri auf (vgl. Abb. 4.23).

Männchen und Weibchen dieser Art mischen sich an manchen Stellen zwischen die Falter der Art Eurema

senegalensis und sind von diesen nicht zu unterscheiden (vgl. Abb. 8.47). Interessant in diesem Zusammen-

hang ist die Beobachtung von LARSEN (1991), der auf der Shimoni-Halbinsel (ebenfalls an der kenianischen

Küste, nahe der tansanischen Grenze) eine große Anzahl von Faltern der Art Dixeia spilleri am Waldrand

um einen Baum schwärmen sah. Sie erinnerten ihn im Flug sehr an Eurema senegalensis.

Völlig parallel zur Situation bei der Art Eurema senegalensis sind auch die Weibchen von Dixeia spilleri

entweder gelb oder mehr weißlich (vgl. Abb. 8.47). Derselbe Effekt bei diesen Weibchen wird allerdings auf

andere Weise als bei der Art Eurema senegalensis erreicht: Es treten unterschiedliche Weibchenformen auf,

die ihre Färbung während ihres Lebens nur im normalen Rahmen einer geringen Ausbleichung ändern.

Die Männchen der Art Dixeia spilleri weichen mit ihrer Färbung deutlich vom Aussehen der meisten

übrigen Dixeiaarten ab und sehen den Männchen von Eurema senegalensis ähnlich.

Bezüglich der RW/s-Werte sind beide Arten eindeutig dem Bereich II zuzuordnen (vgl. Kap. 4.1.1 und

Abb. 4.2). Die Daten von Tabelle 10.2 ergeben keinen signifikanten Unterschied zwischen den Mittelwerten

der Dixeia spilleri 33 und den Eurema senegalensis 9% (t-Test nach STUDENT: df= 35, t= 0,7133,

1-F,At) = 27,8%).

In ähnlicher Weise wie die Weibchen der Art Eurema senegalensis besitzen auch die Weibchen der Art

Colotis eucharis evarne Farbschuppen, die im Laufe ihres Lebens relativ schnell abgehen, so daß alte

Weibchen weißlich durchsichtig aussehen und ihren orangen Prachtfleck fast verloren haben. Vergleichba-

res gilt auch in etwas weniger ausgeprägter Form für die Weibchen von Colotis auxo incretus (vgl. Abb. 8.49).

Diese Art ist im Vergleich zur erstgenannten an der kenianischen Küste im Durchschnitt etwas größer und

kräftiger gelb.

Die Männchen der beiden Colotisarten fliegen im schnellen Zickzackflug (vgl. Abb. 4.2, 5.27) um

Büsche und zwischen krautigen Pflanzen, wobei sie durchaus etwas in den freien Luftraum eindringen,

Ahnlich wie bei der Art Eurema senegalensis bilden sie mitunter durcheinanderwirbelnde “Wolken” von

Kaltern. Die Weibchen fliegen viel weniger, halten sich meist im Gras und zwischen den Zweigen auf.

Die Weibchen von Colotis ione unterscheiden sich stark von den Männchen ihrer Art (s. Abb. 8.49, letzte

Reihe). Überwiegend sehen sie in der Form ione häufigen anderen Colotisarten wie Colotis danae, Colotis

antevippe, Colotis euippe etc. ähnlich (s. Abb. 8.50). Diese Colotisarten mit rotem Prachtfleck fliegen sehr dicht

über dem Erdboden und um das Laubwerk der Büsche, in jede Unebenheit der Erd- bzw. Vegetationsober-

fläche eintauchend, wobei sie pro Sekunde sehr häufig die Flugrichtung ändern (vgl. Colotis euippe, Abb.

4.2,5.27). Damit haben Vögel kaum eine Chance, diese Falter im Flug zu erbeuten, obwohl sie sehr auffällig

sind.

Generell läßt sich auf Grund der Abbildungen 4.1-3 sagen, daß in allen Fällen, in denen es möglich war,

für Männchen und Weibchen getrennt RW/s-Werte zu ermitteln, die Mittelwerte der Weibchen hinter

denen der Männchen derselben Art zurückblieben, was eine wohl höhere Gefährdung der Weibchen

bedeutet, im Flug von einem Freßfeind gefangen zu werden. Die Weibchen von Colotis ione machen davon

sehr wahrscheinlich keine Ausnahme. Wie die jüngeren Weibchen von Colotis auxo incretus halten sich die

Weibchen von ©. tone dicht im Gras, Kraut und Laubwerk auf und fliegen weniger.

Wesentlich seltener kamen mir an der kenianischen Küste zwei weitere Weibchenformen von Colotis

ione zu Gesicht, nämlich f. vanthoza und f. natalensis. Die Form xanthoza reiht sich in die Ähnlichkeitsgruppe

um die Art Colotis auxo incretus ein (s. Abb. 8.50: Die Weibchenformen sind in der Abbildung mit **

pekennzeichnet.), die Form natalensis in die Ähnlichkeitsgruppe um Amauris ochlea (s. Abb. 8.32 bzw. 8.50,

vgl. auch Kap. 4.6.5). In Übereinstimmung damit konnte die Form xanthoza zusammen mit Colotis auxo

ineretus im Isavo-Gebiet entdeckt werden, die Form natalensis aber nur im feuchteren Küstenstreifen

Kenias.

4.6.2.2. Colias lesbia und Colias dimera in den Anden Ecuadors

(Provinzen Imbabura und Tungurahua; Abb. 8.51)

In der Provinz Imbabura bei Otavalo waren beide Arten immer zusammen anzutreffen, und zwar an

den Stellen I bis 3 (s. Kap. 2.4, S. 16). In der Provinz Tungurahua bei Banos (s. Kap. 2.4, 5. 16) flog allerdings

im Beobachtungszeitraum lediglich die Art Coltas dimera.

Beide Arten bevorzugen Grasflächen, wo sie an manchen Stellen in großer Zahl auftreten (vgl. Stellen

? und 3 von Tab. 4.16, S. 68). Wie aus dieser Tabelle ersichtlich, ist in unmittelbarer Nachbarschaft eines

solchen Ortes (Stelle I grenzt direkt an Stelle 2) kaum noch ein Falter der beiden Arten zu entdecken, was

die obere Graphik der Abb. 4.25 eindrucksvoll zeigt. Die Falter bevorzugen also die Wiesen (Stelle 2) zu

beiden Seiten der mit Büschen und Bäumen bewachsenen Bachufer (Stelle 1, vgl. Legende zu Tab. 4.16,

5.68). Auf diesen Wiesen sind sie zwar weniger durch Vögel gefährdet, die auf der Nahrungssuche

bewaldete Bäche und Flüsse entlangstreifen, fallen aber nicht selten über den Wiesenflächen jagenden

Schwalben zum Opfer (vgl. Schluß von Kap. 4.2.2, 5. 36).

Streift man durch die Wiesen der Stellen ? und 3, so scheucht man neben Männchen durchaus auch

Weibchen in größerer Zahl auf, Zählt man allerdings jeweils die Männchen und Weibchen, die im Blickfeld

in der Luft sind, so registriert man immer viel weniger Weibchen als Männchen. Das liegt zum einen daran,

daß die Weibchen bei weitem nicht so häufig wie die Männchen über der Vegetation (hauptsächlich Gräser)

logen, sondern sich dichter an der Erde und mehr zwischen den Gräsern oder den wenigen etwas

»rößeren Kräutern hielten. Zum anderen schienen die Weibchen weniger flugaktiv zu sein, was wohl für

viele Schmetterlingsarten gilt. Diese Tatsachen spiegeln sich in der unteren Graphik von Abb. 4.25 wieder,

die zeigt, daß bei beiden Arten wesentlich mehr Männchen als Weibchen beobachtet werden konnten. Die

beiden Weibchenformen treten bei beiden Arten nebeneinander am selben Ort und zur selben Zeit auf,

wobei bei Colias dimera die Normalform etwas häufiger zu sein scheint. Bei Colias lesbia sind diesbezüglich

aufgrund des gewonnenen Zahlenmaterials keine sicheren Aussagen möglich, weil die Normalform der

Weibchen den Männchen recht ähnlich sieht und daher das eine oder andere Weibchen der Aufmerksam-

N (Individuenzahl)

(1)

= Colias dimera

40 e

Männchen

(5)

20 Aa): Re

N.) Colias dimera YzR

normale Colias dimera

wrilehen helle andere

Weibchen Falter

10 (2)

H (N

yE: RR

N Bi S6) (6) (2) M (5)

ZEN: BIN, Ba 6) 10) ar

0 EN S:kel@1:3 YES Ne MUJER)

(1) (2 (5) (4) (5)

)

N 11.30-11.45 [:] 11.45-12.00 FE] 12.00-12.15 N 12.15-12.30 E:] 12.30-12.45

Abb. 4.24. Häufigkeit der Männchen und Weibchenformen von Colias dimera auf einer Wiese südlich von Banos,

am Fuße des Vulkans Tungurahua, ca. 2100 m über NN, und zwar am 3.8.1990 zu verschiedenen Tageszei-

ten. (1),(4): an Ort und Stelle geblieben, (2),0),65): durch die Wiese gegangen, Falter zT. aufgescheucht

keit des Beobachters entgangen sein mag,

In Abb. 4.24 ist die Häufigkeit der Geschlechter der Art Colias dimera auf einer Wiese südlich von Banos,

auf ca. 2100 m über NN in der Nähe des Aussichtspunktes Bella Vista, an einem sonnigen Tag nach einer

Regenperiode dargestellt. Vor den regnerischen Tagen flogen nur wenige, überwiegend ältere Exemplare

der Art Colias dimera.

Aus der Graphik läßt sich folgendes ablesen:

l. Die Flugaktivität beider Geschlechter nimmt im Laufe des Vormittages ab (vgl. die Zählungen I und

4 bzw. 2, 3 und 5).

2. Die Weibchen hatten ihr Häufigkeitsmaximum später als die Männchen.

3. Andere Falterarten traten auf der Wiese zahlenmäßig sehr hinter der Art Colias dimera zurück.

Die normalen Weibchen von Colias dimera sind von den Männchen im Flug nur schwer zu unterschei-

den, die hellen Weibchen sehen anderen weißen Faltern der Region (z.B. Tatochila spec., Leptophobia spec.)

ähnlich.

4.6.2.3. Colias lesbia in Nord- und Westargentinien (Abb. 8.51)

Betrachtet man die Situation der Art Colias lesbia in den Anden des südlichen Südamerikas, nämlich bei

Uspallata in der Provinz Mendoza (Argentinien, an der Straße von Mendoza nach Santiago de Chile, auf

1900 m über NN) und bei San Javier (ca. 20 km westlich von San Miguel de Tucumän, Provinz Tucumän,

Argentinien), so ist bezüglich der Art Colias lesbia an sich die Situation nicht grundlegend anders: An

beiden Orten findet man die Art auf Wiesen, die Weibchen treten vermutlich auch hier in den beiden

Formen auf, wenn auch bei Uspallata nur die Normalform der Weibchen registriert werden konnte. Anders

gestalten sich jedoch die Bedingungen hinsichtlich der im selben Gebiet fliegenden weißen Falter (vgl. Tab.

4.20).

Bei Uspallata flogen überwiegend Tatochilaarten neben Faltern der Art Ascia monuste automate, bei San

Javier de Tucumän jedoch trat die Art Ascia monuste automate in solchen Mengen auf, daß man bei vielen

Wiesen den Eindruck hatte, es schneie große Flocken. Tausende von Falter flogen langsam über den

Grasflächen, dazwischen fielen die orangen Coliasfalter auf. Die im Vergleich zu den orangefarbenen

N (Individuenzahl)

lesbia

200

Colias

dimera

150

1007 ie Colias

ei ee

50. ee}

Colias

lesbia dimera .

Ba Er aa IN ee |

Stelle 1 Stelle 2 Stelle 3

[1 Clesbia M. A C.lesbia W. norm. C.lesbia W. hell

\]C.dimera M.

N (Stelle 1)

El cC.dimera W norm. |

C.dimera W. hell

N (Stellen 2 und 3)

40 =

normale

Folee lesbia

Weibchen Weibchen

Colias dimera

1200

1160

Männchen

] 120°

“ 180

140

helle normale helle

Weibchen Weibchen

Cm! ee 6)

8 Stelle 1 fx] Stelle 2 ZÜStelle 3

Abb. 4.25. Häufigkeit der Geschlechter der Arten Colias lesbia und Colias dimera (Pieridae) in verschiedenen

Biotopen der Provinz Imbabura (Ecuador). Daten und Erklärung der Stellen 1 bis 3: siehe Tab. 4.16, S. 68.

Faltern der Art Colias lesbia (Männchen und ähnlich gefärbte Weibchen) wohl viel selteneren hellen Falter

derselben Art (helle Weibchen) waren - soweit vorhanden - nicht auszumachen. Das Auge ermüdet vom

Betrachten dieser durcheinanderwirbelnden weißen Massen und muß zwangsläufig einen ähnlich weitsen

Falter, der nicht der Art Ascia monuste automate zuzurechnen ist, übersehen. Das einzige in Tabelle 4.20

registrierte Weibchen dieser hellen Form wurde von einem Männchen entdeckt: Es tauchte in das Gras ab,

um kurz darauf in Kopula mit diesem Weibchen weiterzufliegen.

Der “Distelfalter” (Vanessa carye, s. Abb. 8.52) paßst im Flug durchaus zu den Männchen und Normal-

formweibchen der Art Colias lesbia, ist seltener als die Pieride, wesentlich scheuer und fliegend mit dem

Auge nicht gut zu verfolgen. Sein Orangebraun leuchtet mitunter in der Sonne genauso kräftig wie das von

Colias lesbia.

Tab. 4.20. Häufigkeit von Colias lesbia bei Uspallata, auf einer Wiese am Ufer des Rio Uspallata, 1900 m über NN,

Argentinien, Provinz Mendoza, an der Straße v. Mendoza nach Santiago de Chile, und bei San Javier, ca. 20 km

westl. v. San Miguel de Tucumän, ca. 1200 m über NN, Provinz Tucumän, Argentinien

Uspallata San Javier

Art Anzahl am 15.1.1994 Anzahl am 23.1.1994

Colias lesbia 88 49 39

Colias lesbia 2%, Normalform 2 3

Colias lesbia 22, helle Form 0 1

Vanessa carye 2 3

Falter mit weißer Grundfarbe: in Uspallata hauptsächlich Tatochila 198 Tausende

spec., bei San Javier fast ausschließlich Ascia monuste automate

andere Falter, auch dunkle 2% v. Tatochila 14 30

Tab. 4.21. Häufigkeit von Colias vautieri und ähnlichen Arten bei El Calafate (Lago Argentino, Provinz Santa Cruz,

Patagonien, Argentinien) direkt am Seeufer und an den Ufern des Rio (Arroyo) Calafate, jeweils 200 m bzw. 250 m

über NN, vom 3. bis zum 5.1.1994

Seeufer Arroyoufer

Anzahl am Anzahl am

Art Sl, Hl, 4.1. Sale

Colias vautieri 843 Di 45 21 10

Colias vautieri 7% a 26 14 2 5

Tatochıla spec. 3d b 6 40 71 35

Tatochila spec. 77 0 4 3 1

Falter mit weißer Grundfarbe [a oder b, evtl. auch c] 5 11 9 6

Argyrophorus argenteus c 117 368 22 8

Falter mit brauner Grundfarbe Di 108 2 1

Tab. 4.22. Häufigkeit von Colias blameyi und ähnlichen Arten bei Cieneguillas, auf 3600 m über NN, ca. 30 km

westlich von La Quiaca in der Provinz Jujuy (Nordargentinien), dicht an der bolivianischen Grenze, vom

18.-20.1.1994

Art Anzahl am

18.1. 19.1 20.1.

Colias blameyi 85 1 16 34

Colias blameyi 2%, gelbe Form 4 2. 3

Colias blameyi 2%, weißliche Form i) 2 9

Colias blameyi hellere dd oder Colias blameyi ??, gelbe Form 2 # 81

Lactista-Heuschrecke 3 ii 73

Tatochila bzw. Ascia 2 d 21

Falter mit brauner Grundfarbe x e 10

Keine Registrierung

4.6.2.4. Colias vautieri am Ostrand der südargentinischen Anden (Abb. 8.52)

Weiter im Süden Argentiniens trifft man am Ostrand der Anden die Art Colias vautieri. Alle 47

registrierten Weibchen (s. Tab. 4.21) waren weißlich. Diese Weibchen sehen ihren Männchen im Flug

keineswegs ähnlich, können aber mit den im Gebiet fliegenden Tatochilaarten verwechselt werden, wobei

die Ähnlichkeit allerdings nicht so groß ist, daß man etwa ein nahe vorbeifliegendes Weibchen von Colias

vautieri nicht bei genauerer Betrachtung von den Tatochilaarten unterscheiden könnte, aber man kann das

eben nicht auf den ersten Blick.

Die Art Argyrophorus argenteus muß auch in die Ähnlichkeitsgruppe miteinbezogen werden, da diese

Art zwar durch die Silberbronzefärbung leicht von den weißslichen Pieriden zu unterscheiden ist, doch

ähnelt diese Art bei bestimmten Beleuchtungsverhältnissen eben auch den weißlichen Pieriden und tritt

an manchen Stellen zu manchen Zeiten recht häufig auf (vgl. Tab. 4.21). Diese Art, die auch im trockenen

Buschland ohne Grasflächen um den See herum nicht selten fliegt, wo Colias vautieri kaum zu finden ist,

setzt sich gerne mit zusammengeklappten Flügeln auf die nackte Erde. Nähert man sich einem sitzenden

Falter, fliegt er auf und setzt sich bald wieder auf die Erde, zeigt also ein für viele Satyrinen typisches

Verhalten. Die Silberbronzefärbung kann dabei durchaus als Tarnfärbung verstanden werden, da am

argentinischen Ostrand der Anden sehr viele ähnlich gefärbte Stauden zu finden sind.

Bei Bariloche wiederum fliegt zusammen mit der Art Colias vautieri der “Distelfalter” Vanessa carye

(Nymphalinae, s. Abb. 8.52), der weiter nördlich mit Colias lesbia vergesellschaftet angetroffen wurde. Die

Nymphalide sieht den Männchen der Coliasart im Flug recht ähnlich.

4.6.2.5. Colias blameyi im Andenhochland Nordargentiniens (Abb. 8.53)

In Nordargentinien bei Cieneguillas (3600 m über NN, ca. 30 km westlich von La Quiaca in der Provinz

Jujuy, dicht an der bolivianischen Grenze) flog auf Grasflächen in der Ebene rund um die Ansiedlung die

Art Colias blameyi vom 18. bis zum 20.1.1994 in stattlicher Zahl (vgl. Tab. 4.22).

Die Männchen sind im Flug schwer zu verfolgen, da das meist recht dunkel bestäubte blasse Gelb

wenig mit dem grasigen Untergrund kontrastiert, wo der Falter fliegt.

Die Weibchen treten in zwei Formen auf: Ein gelbe Form sieht den Männchen recht ähnlich, eine weiße

Form unterscheidet sich wenig von den anderen im Gebiet fliegenden weißen Arten.

Männchen sowie gelbe Weibchen ähneln im Flug sehr einer dort vorkommenden Heuschreckenart

(Lactista spec., vgl. Abb. 8.53). Eine solche Heuschrecke sieht fliegenden Coliasfaltern mitunter täuschend

ähnlich, ist aber von den Faltern zu unterscheiden, wenn man sie länger beobachtet: Der Sprungflug ist

geradlinig, die parabolische Flugbahn führt alsbald zur Erde zurück, das Tier läßt vielfach ein - allerdings

nicht leicht zu lokalisierendes — Schnarren ertönen.

Die Art Colias blameyi wechselt im Vergleich zu anderen südamerikanischen Coliasarten recht selten die

Flugrichtung (vgl. Tab. 4.23). So ergibt der t-Test nach STUDENT für die gemittelten RW/s-Werte von Colias

dimera (Daten s. Tab. 10.3,5.182) und Colias blameyi: df= 11,5,t = 5,79, 1-F,«t) = 0,007%, also einen höchst

signifikanten Unterschied. Erschreckt allerdings kann der Falter sehr signifikant häufiger die Richtung

wechseln als während seines normalen Fluges (t-Test nach STUDENT: df = 8,5, t= 4,69, 1-F,(t) = 0,19%).

Tab. 4.23. Durchschnittliche Häufigkeit des Flugrichtungswechsels pro Sekunde einiger, soweit feststellbar, nicht

erschreckter bzw. balzender Falter der Art Colias blameyi (Cieneguillas, ca. 30 km westlich von La Quiaca, Provinz

Jujuy, Nordargentinien, ca. 3600 m über NN). RW/s: Mittelwert der Richtungswechsel pro Sekunde, S: zugehö-

rige Standardabweichung, xy: Stichprobenumfang

Art RW/s 5 he

Colias blameyi 85 182 0,23 14

Colias blameyi 83 (erschreckt) 3,10 0,89 5

4.6.2.6. Zusammenfassende Diskussion

Bei nicht ausgesprochen seltenen Arten mag eine Dezimierung der Männchen durch Freßfeinde

durchaus im Sinne einer positiven Genauslese sein. So sind ja vielfach nur die Weibchen einer Art

mimetisch, nicht aber die Männchen.

Ein möglicherweise sehr urtümlicher Schutzmechanismus für die Weibchen besteht bei vielen Arten

darin, daß z.B. die Männchen ständig emsig in großer Zahl dort fliegen, wo sich auch die viel flugträgeren

Weibchen aufhalten, und so für die Weibchen eine Umgebung schaffen, in der sie relativ geschützt sind.

Damit stehen dann die jüngeren Weibchen überwiegend unter dem Schutze der Männchen, die ständig

im Zickzackflug durch die Luft fliegen und im Falle der Art Eurema senegalensis am Waldrand Stunden

hindurch eine gelbe Wolke bilden, in der sich die flugträgeren Weibchen, die weniger und auch nicht so

hoch wie die Männchen fliegen, verstecken können.

Zwischen die in den Shimba Hills zu den Beobachtungszeiten häufigeren Eurema senegalensisfalter

ihrerseits mischen sich die Falter der Art Dixeia spilleri. Bei der letztgenannten Art fallen ebenfalls die

gelben Weibchenformen zwischen den Männchen der eigenen Art und der Art Eurema senegalensis nicht

weiter auf.

Beide Arten sind sehr wahrscheinlich nicht durch schlechten Geschmack geschützt (SWYNNERTON

1915b, CARPENTER 1942, LARSEN 1991). Ihr Flugverhalten gibt auch keinen Hinweis auf irgendeinen Schutz.

Deshalb scheint das Aussehen und Verhalten der Weibchen beider Arten nur darin einen Sinn zu haben,

dafs Freßfeinde ohnehin schon große Schwierigkeiten haben dürften, aus den “wild” durcheinanderwir-

belnden Männchen, die vielfach gelbe “Wolken” über Stauden am Waldrand bilden, einzelne Tiere

herauszufangen. Umso geringer noch ist die Wahrscheinlichkeit, daß ein Vogel, der über oder durch diese

“Wolke” streicht, eines der frischen (gelben) Weibchen erwischt, die ja niedriger, weniger aktiv und mehr

zwischen Kräutern und Gräsern fliegen. Man könnte sagen, die Männchen bauen eine Art Schutzschild für

die Weibchen auf.

Ist es zwecks Kopulation nützlich, daß die Weibchen sich bei den Männchenansammlungen aufhalten,

so müssen sie sich später zur Eiablage in der Regel wohl von den Sammelplätzen entfernen, um geeignete

Futterpflanzen für die Raupen zu finden. Die Situation bei der Art Eurema senegalensis erscheint dabei recht

ideal, da die frischen Weibchen mehr gelb, die älteren mehr weiß sind. Doch haben die weißen Weibchen-

formen durchaus auch zwischen den Männchen ihre Vorteile, da ja- zumindest in den Shimba Hills -

geeignete Vorbilder im Sinne Batesscher Mimikry (z.B. Mylothris yulei) an denselben Plätzen fliegen. Die

abweichende Färbung der älteren Weibchen erinnert an die Weibchen von Euploea mulciber (vgl. Kap.

4.4.1.2, Diskussion), allerdings mit dem Unterschied, daß die letztgenannten Weibchen zeitlebens stets

deutlich von den Männchen differieren.

Es ist auch zu erwarten, daß die Schutzwirkung des “Schutzschildes” abnimmt, wenn die leichter zu

fangenden Weibchen in ansehnlicher Zahl zwischen den Männchen fliegen.

Die Ausbildung von zwei Weibchenformen bei Dixeia spilleri und die Tatsache, daß frische Weibchen

von Eurema senegalensis kräftiger gelb als ältere sind, vermindert außerdem die Zahl der weitßsen Batesschen

Nachahmer, was ihren Schutz erhöht.

Generell läßt sich die Ähnlichkeit der beiden genießbaren Arten (in beiden Geschlechtern), aber auch

die der Formen beider Arten zu anderen genießbaren Arten nach der neuen Hypothese (vgl. Kap. 4.5.1.3)

deuten. Dieser Komplex stellt meiner Meinung nach ein weiteres eindruckvolles Beispiel für konvergente

Entwicklung ähnlicher Färbungsmuster bei schmackhaften Arten dar.

Daß die jüngeren Weibchen der Arten Colotis eucharis evarne und Colotis auxo incretus wie die Männchen

kräftig gefärbt sind, mit zunehmendem Alter aber durch Verlust ihrer farbigen Schuppen immer mehr

weils werden, läßt sich vielleicht ganz ähnlich wie bei der Art Eurema senegalensis deuten. Das den

Männchen vonE. senegalensis vergleichbare Verhalten der Männchen der beiden Colotisarten jedenfalls legt

diesen Schluß nahe.

Die Weibchen der häufigsten Form ione (TALBOT 1939) von Colotis ione profitieren wahrscheinlich

— besonders in ihren ersten Lebenstagen - von der Ähnlichkeit zu den Weibchen anderer Colotisarten, da

frisch geschlüpfte Falter noch nicht so gut fliegen können und ihr Hinterleib mit den Fortpflanzungsorga-

nen noch recht schwer ist (OWEN 1971). Da sie außerdem größer als ähnliche andere Colotisarten sind,

können sie nicht so dicht über dem Erdboden und zwischen Kräutern und Bodenunebenheiten fliegen wie

jene, wodurch sie ebenfalls stärker gefährdet sind als jene. Der Vorteil der Ähnlichkeit zu den anderen,

kleineren Colotisweibchen mag wohl hauptsächlich darin liegen, daß Freßfeinde diese extrem dicht und

richtungswechselreich über dem Erdboden fliegenden Falter erst gar nicht zu attackieren versuchen und

so öfter auch die gröfßseren Colotis ioneweibchen, die nicht ganz so dicht über dem Erdboden fliegen können,

erst gar nicht anzugreifen versuchen (Schutz durch Frustration, vgl. Kap. 4.5.2.3).

Wenn allerdings OWEN (1971) glaubt, daß Schmetterlinge eigentlich nur zu Beginn ihres Lebens des

Schutzes vor Freßfeinden bedürfen, wenn sie noch nicht schnell fliegen können, so muß dem nach den

dieser Arbeit zugrunde liegenden Beobachtungen widersprochen werden. Da der Hinterleib der Weibchen

mit Eiern gefüllt ist, sind sie schwerer und damit nicht so flugtauglich wie die Männchen, deren Hinterleib

im wesentlichen nur Fett als Energiespeicher enthält. Zieht man in Betracht, daß ein gewisser Selektions-

druck auf die fliegenden Falter wirkt (vgl. Kap. 4.2), so resultiert aus der geringeren Flugtüchtigkeit der

Weibchen zwangsläufig eine größere Gefährdung derselben.

Daß die Weibchenform xanthoza seltener als die Form ione auftritt, erklärt sich wohl zum Teil aus der

geringeren Zahl ähnlicher Arten (Colotis auxo incretus, Eronia leda, bei beiden Arten vor allem die Weibchen).

Zur Form natalensis gibt es zwar viele ähnliche Arten, trotzdem ist auch sie nicht besonders häufig. Das

kann daran liegen, daß die ähnlichen Arten vorwiegend Waldbewohner sind, während Colotis ione haupt-

sächlich im trockenen Busch auftritt und kein typischer Waldbewohner ist.

Bei der Form natalensis handelt es sich zum Teil wohl um Batessche Mimikry — wenn auch keine

genaue -, nicht jedoch bei den beiden anderen Formen.

Ganz allgemein läßt sich sagen, daß Polymorphismus bei genießbaren nichtmimetischen Arten bzw.

Formen den Arten einen gewissen Schutz im Sinne der neuen Hypothese bringt (vgl. Kap. 4.5.1.3), da so

die Zahl der an den Ähnlichkeitsgruppen beteiligten Arten noch erhöht werden kann.

Nicht gänzlich anders scheint das Auftreten der Weibchenformen und der Männchen der Arten Colias

lesbia und Colias dimera in Ecuador zu erklären zu sein. Die ultraviolette Färbung der Männchen ist

möglicherweise ein Signal, das Rivalen abstößt, und damit innerartliche Funktion besitzt (SILBERGLIED

1984). Da die Normalfärbung relativ auffällig ist, hat sie wahrscheinlich soziale und thermoregulatorische

(WATT 1968), aber weniger kryptische Funktion.

Auch im Fall dieser beiden Coliasarten kann man annehmen, daß die höher fliegenden Männchen eine

schützende Wolke bilden, in der sich die weniger und tiefer fliegenden Weibchen verstecken können. Den

hellen Weibchen kommt der Schutz durch weiße Falter anderer Arten zugute, sei es daß sie als Batessche

Nachahmer fungieren, sei es daß sie mit anderen genießbaren Arten einen Ähnlichkeitskomplex im Sinne

der neuen Hypothese (vgl. Kap. 4.5.1.3) bilden.

Da die Schutzwirkung, die eine Färbung (normal oder hell) den Weibchen bietet, mit zunehmender

Häufigkeit einer Form abnimmt, scheint so der Erhalt beider Formen nebeneinander gesichert.

Diese Erklärung pafst weniger gut zur Situation in Uspallata, wo Falter mit weißer Grundfarbe

(Tatochila, Ascia) bereits sehr zahlreich waren, noch weniger zu der bei San Javier, wo die ziemlich

ungenielsbare Art Ascia monuste automate (POUGH & BROWER 1977, CHAI 1986) in ungeheueren Mengen

auftritt. Man muß sich fragen, warum die Selektion nicht bewirken konnte, daß mittlerweile alle Weibchen

der weißsen Form angehören und damit einen fast hundertprozentigen Schutz als Batessche Nachahmer

genießsen, vorausgesetzt, die Vorbilder treten an den entsprechenden Orten immer in ausreichender Zahl

auf. Das gewonnene Zahlenmaterial reicht nicht für gezielte Vermutungen aus.

Die Weibchen von Colias vautieri scheinen überwiegend oder gar ausschließlich weiß zu sein. Das mag

auch damit zusammenhängen, daß der häufig wehende starke Wind ein anderes Fliegen der Männchen

dieser Art im Vergleich zu den Männchen von Colias lesbia und dimera Ecuadors nötig macht. Oft genug

trägt der Wind die Falter ein großes Stück fort.

Die Art Argyrophorus argenteus hat die Silberbronzefärbung wahrscheinlich eher in Anpassung an die

im Beobachtungsgebiet (Lago Argentino) häufigen, ähnlich gefärbten Stauden entwickelt als an im selben

Gebiet fliegende Weißlinge. Auf Grund der großen Zahl dieser Falter im Beobachtungszeitraum wird ein

Frefsfeind wohl selten einen dieser Falter für einen Weißling halten. Vielmehr wird wohl ein Weißling von

Frefsfeinden — im ersten Moment zumindest — für einen solchen silbrigen Satyrinen gehalten. Es gilt ja

generell für diese Ähnlichkeit genießbarer Arten, daß sie der selteneren Art mehr Nutzen bringt als der

häufigeren.

Größer ist die Ähnlichkeit der Weibchen von Colias vautieri mit den Arten der Gattung Tatochila, zu

manchen mehr als zu anderen. Die Gattung Tatochila ist für den Süden Argentiniens charakteristisch, ihre

Arten sind fast überall, oft in großer Zahl, präsent. Die Weibchen von Colias vautieri fliegen sehr dicht am

Boden bzw. zwischen Gräsern und Stauden, nicht so hoch wie die größeren Tatochilafalter und fallen somit

fliegend zwischen ihnen wenig auf. Auch ist ihr Weiß nicht so leuchtend wie das der Tatochilaarten.

Die Männchen der Art Colias vautieri bildeten in der Umgebung von El Calafate eine Gruppe für sich.

Sie hoben sich vom Flugverhalten und Aussehen her deutlich von den anderen dort vorkommenden

rotbraunen Arten ab. Das mag aber an anderen Orten anders sein. So konnten vom 6.1. bis zum 8.1.1994

weiter nördlich bei El Chalten in der Nähe des Fitz-Roy-Bergmassives auf 500 m bis 700 m über NN relativ

wenige Falter der Art Colias vautieri, aber große Mengen von Faltern der Gattung Yramea gezählt werden.

Immer wenn eine Art in großen Mengen auftritt, kann man nie ausschließen, daß eine seltenere, nicht ganz

unähnliche Art etwas von dieser Ähnlichkeit profitiert. Die Unempfindlichkeit der Falter der Gattung

Yramea gegenüber Blausäuredämpfen, die an Acraeinen erinnert, ihr gemächlicher Flug und ihre geringe

Scheu in dieser Gegend ist ein starker Hinweis darauf, daß es sich bei ihnen um ungenießbare Falter

handelt.

Die gelbe Weibchenform von Colias blameyi weist Ähnlichkeit zu den Männchen der eigenen Art und

gleichzeitig zu der Heuschrecke der Gattung Lactista auf. Die Heuschrecke und die gelben Formen der

Coliasart profitieren von dieser Ähnlichkeit zweifelsohne nach dem in Kap. 4.5.1.3 erläuterten Prinzip. Der

für Coliasarten vergleichsweise seltene Wechsel der Flugrichtung rührt daher, daß die Falter immer wieder

längere geradlinige Phasen in ihrem Flug zeigen, was die Ähnlichkeit zu der Heuschrecke erhöht.

Die große Höhe (3600 m über NN), die Kargheit der Vegetation, die wohl nicht sehr vielen insekten-

fressenden Vögeln ausreichend Nahrung bietet, und die wenig auffällige Färbung der Falter, besonders die

der dunkleren Männchen, mögen eine solche Flugart erlauben. Doch möchte man dann eher erwarten, daß

die gelben Weibchen eine kräftige schwarze Zeichnung wie viele Männchen aufweisen, die ein Verfolgen

des Falters mit dem Auge sehr erschwert. Wahrscheinlich richtet sich das charakteristische Gelb eher an

die ähnlich gefärbten Heuschrecken.

Die Heuschrecke war sehr zahlreich. Sie trat auch außerhalb der Grasflächen im Buschland auf, wohin

sich die Colias blameyifalter kaum verirrten, so daß ein Vogel, der ein gelbliches, fliegendes Objekt sieht,

zunächst eher an eine Heuschrecke als an einen Falter denken mag, selbst wenn er zur Unterscheidung von

Falter und Heuschrecke fähig ist. Die schnell über die Wiesen huschenden Falter ebenso wie die spring-

fliegenden Heuschrecken sind dem Vogel in der Regel wohl nur ganz kurze Zeit so nahe, daß er sie mit

höherer Wahrscheinlichkeit erfolgreich attackieren kann. Und ein kürzerer Moment reicht eben nicht zur

sicheren Unterscheidung aus.

4.6.3. Die Formen von Appias nero und ähnliche Arten

(Thailand; Abb. 8.54,55; mit Diskussion)

Appias nero weicht im Aussehen auffällig von den übrigen in Thailand auftretenden Appiasarten ab

(s. Abb. 8.55). In beiden Geschlechtern tritt eine orangebraune und eine kräftig rote Form auf (s. Abb. 8.54).

Im Khao Phra Thaew-Park fügt sich die orangebraune Form in die Ähnlichkeitsgruppe der braunen

Nymphaliden wie Cirrochroa emalea etc. ein, die kräftig rote Form sieht den Männchen von Cethosia

penthesilea (Nymphalidae) und der Art Episteme vetula (Agaristidae) etwas ähnlich (s. Abb. 8.55). Die Arten

Appias nero, Cirrochroa emalea und Cirrochroa tyche waren im Flug nicht immer sicher zu unterscheiden.

Die Arten Danaus genutia und Danaus chrysippus sind den Weibchen der Art Cethosia penthesilea recht

ähnlich, Danaus chrysippus wohl noch mehr als Danaus genutia. Die in vom Menschen zerstörten Gebieten

oft recht häufige Art Danaus chrysippus war allerdings im Khao Phra Thaew-Park nicht aufzufinden. In die

Ähnlichkeitsgruppe um Cirrochroa emalea kann man die beiden Danausarten nur in geringem Maße einbin-

den, da letztere in der Regel langsamer, richtungswechselärmer und dichter am Boden fliegen und damit

für Freßfeinde vermutlich meist von Cirrochroa emalea unterscheidbar sind.

Abbildung 4.26 zeigt, daß Appias nero im Beobachtungszeitraum wahrscheinlich häufiger auftrat als die

Gesamtheit der anderen Arten in jeder einzelnen Ähnlichkeitsgruppe, daß alle anderen Arten zusammen

allerdings die Art Appias nero an Zahl übertrafen.

Diskussion:

Während z.B. in Ostafrika die Ausbildung verschiedener Formen innerhalb einer Art im selben Gebiet

ausgesprochen häufig auftritt, vor allem im weiblichen Geschlecht, bietet die Art Appias nero eines der

selteneren Beispiele für den südostasiatischen Raum.

Es ist schwer abzuschätzen, wie groß der Schutz ist, der beiden Formen durch ähnliche ungenießbare

Arten zuteil wird (der orangebraunen Form z.B. durch die Danausarten, der roten Form z.B. durch Episteme

vetula). Auch ist nichts über die Genießbarkeit der Art Cethosia penthesilea bekannt. Ihre nahe Verwandt-

schaft zu den südamerikanischen Heliconiinen und der RW/s-Wert der Männchen, der genau zwischen

Falter der Arten

Appias nero,

Cirrochroa emalea

die nicht eindeutig

identifiziert

werden konnten

Cethosia penthesilea

Cirrochroa

5 Männchen --

emalea

\ Episteme

Cirrochroa are

che und ähn-

liche

M733]Agaristidae

=Sa plc No LE

N/BE

ö App ner0 Falter der Arten

Appias nero,

Cirrochroa emalea

und Cirrochroa tyche,

die nicht eindeutig

identifiziert

werden konnten

Cirrochroa

emalea

Episteme

vetula

Danaus

Cirrochroa .

1) u 2 se

TTEE: :

I 2 Weibchen MV

8187 _|ıız Nus7 F3ıver Evs7 Ass

Abb. 4.26. Häufigkeit des Auftretens von Appias nero und ähnlichen Arten im Khao Phra Thaew-Park (Phuket,

Thailand) in den Zonen A bis E des Beobachtungsweges (obere Graphik) bzw. in den Beobachtungsperioden

187-V87 und 88 (untere Graphik). N/BE: Anzahl pro Beobachtungseinheit (= 30 min). Definition der Zonen A-E

bzw. Perioden 187-88 s. Kap. 2.2 bzw. 3.2.1.

Bereich I und Il liegt (vgl. Kap.4.1.1, S. 25-26), deutet eher auf eine gewisse Giftigkeit dieser Art hin. Allzu

groß kann der Schutz nicht sein, da die beiden Formen von Appias nero zusammen mit anderen genießbaren

Arten die “Vorbilder” zahlenmäßig übertreffen und auch das Flugverhalten nicht zu dem der “Vorbilder”

paßst.

Man muß wohl die neue Hypothese (vgl. Kap. 4.5.1.3), die den Nutzen von ähnlichen Arten unter-

schiedlicher stammesgeschichtlicher Herkunft erklärt, mit ins Spiel bringen. Der Dimorphismus der Art

wirkt dabei sicher dem sinnvollen Klassifizierungsbestreben der fliegenden Freßfeinde entgegen und

nutzt der Art.

4.6.4. Mylothris agathina und ihre *“Nachahmer” (Kenia; Abb. 8.56-58; mit Diskussion)

Die Art Belenois thysa sieht zwar der Art Mylothris agathina ähnlich, speziell im weiblichen Geschlecht

(s. Abb. 8.56), fliegend allerdings sind Falter der Art Belenois thysa - vor allem die Männchen - von der Art

Mylothris agathina leicht zu unterscheiden.

Wie Abbildung 4.2 zeigt (S. 27), fliegen Männchen und Weibchen von Mylothris agathina richtungs-

wechselärmer als beide Geschlechter von Belenois thysa. Der t-Test nach STUDENT (Daten s. Tab. 10.2, 5. 181)

ergibt für die Männchen der beiden Arten einen höchst signifikanten Unterschied bzgl. der RW/s-Werte

(df=10, t=7,14,1-F,«t) = 0,0016%), die Weibchen von Belenois thysa, die in zwei Formen auftreten (s. Abb.

8.56), welche in der Färbung gut mit beiden Geschlechtern von Mylothris agathina korrespondieren,

unterscheiden sich ebenfalls hinsichtlich des RW/s-Mittelwertes von den Weibchen von Mylothris agathina,

und zwar sehr signifikant (df = 6, t= 3,77, 1-F,t) = 0,47%), aber sogar auch noch signifikant von den

Mylothris agathina 88 (df = 8,5, t= 2,76, 1-F,(t) = 2,0%). Die Weibchen von Belenois thysa wechseln aller-

dings signifikant seltener die Flugrichtung als die Männchen der eigenen Art (df = 7,5, t=2,87,

1-F,At) = 1,4%).

Nicht überall - früheren Erfahrungen zufolge auch nicht zu jeder Zeit - ist das “Vorbild” häufiger

als der “Nachahmer”. So trat zwar Mylothris agathina im Süden Kenias (Diani Beach, Shimba Hills) zu

den Beobachtungszeiten zahlreicher auf als Belenois thysa, im Sokoke-Arabuko-Wald jedoch war die Art

Mylothris agathina kaum auffindbar, während die Art Belenois thysa dort sehr häufig anzutreffen war

(s. Abb. 4.27 bzw. Tab. 4.24). Es sind jeweils die Häufigkeitszahlen der Mylothris agathina SS mit den dd

und den A-Typ-?2 von Belenois thysa zu vergleichen wie auch die Anzahl der Mylothris agathina ?2 mit den

D-Typ-2? von Belenois thysa.

Die Typen wurden wie folgt festgelegt:

Typ A: Mylothris agathina SS und ähnliche Falter (s. Abb. 8.56)

Typ B: ähnlich wie Typ A, d.h. mit gelben oder ockergelben Hinterflügeln (die Hinterflügel beidseitig oder

nur unten gelb), aber ohne orangen Wurzelfleck auf der Unterseite der Vorderflügel

Typ €: Grundfarbe weiß

Typ D: Mylothris agathina 2? und ähnliche Falter (s. Abb. 8.56)

Alle Typen weisen zusätzlich mehr oder weniger ausgedehnte schwarze Zeichnungselemente auf.

In Tabelle 4.24 sind die aufgeführten Arten bzw. Formen Gruppen zugeordnet (d. h. den Typen A, B,

C und D, s. o.). Tatsächlich ließen sich noch weit mehr Untergruppen bilden, wenn man z.B. die Ausdeh-

nung der schwarzen Zeichnung oder die Gelbfärbung (mehr ockergelb oder mehr schwefelgelb, kräftig

gelb oder blaßgelb, Hinterflügel oben und unten oder nur unten gelb gefärbt usw.) genauer analysiert. Die

Abbildungen 8.56-58 mögen einen unvollständigen Eindruck von der Vielfalt geben, vor allem im weib-

lichen Geschlecht.

Verbindet eine Art (Form) zwei solche Gruppen, so ist das entsprechend vermerkt (z.B. A-B: Belenois

thysa 88). Dabei kann die Art (Form) zwischen den Typen eine Mittelstellung einnehmen oder durch ihre

Variabilität - sei sie kontinuierlich oder diskontinuierlich (Polymorphismus) - beiden Typen zuzurechnen

sein. Aufgrund der Variabilität innerhalb der Arten, vor allem im weiblichen Geschlecht (s. z.B. die

Weibchenformen von Appias sabina der Abbildungen 8.56-58), und den verschiedenen verwirklichten

Kombinationen der wenigen Farbkomponenten ist eine solche Klassifizierung schwierig und dient nur

einer groben Einordnung. So können z.B. Männchen von Belenois thysa mit dottergelber Hinterflügelunter-

seite und weißer Hinterflügeloberseite im schnellen Flug auch den Appias lastifaltern mit beidseitig gelben

Hinterflügeln recht ähnlich sehen etc.

Nicht nur die Weibchen des Typs A von Belenois thysa, sondern auch die Männchen dieser Art sehen

im Flug den Männchen von Mylothris agathina mehr oder weniger ähnlich: Der Basalfleck auf der Unter-

seite der Vorderflügel kann unterschiedlich groß und mehr gelblich bzw. mehr orange wie bei den

Mylothris agathina dd gefärbt sein. Jedenfalls zeigen die Männchen von Belenois thysa alle Übergänge von

Formen mit weißer Grundfarbe und gelber Hinterflügelunterseite (Typ B) bis hin zu solchen, die zusam-

men mit den A-Typ-Weibchen von Belenois thysa den Männchen von Mylothris agathina recht ähnlich sehen

(s. Abb. 8.57, 2. Spalte, 3.-5. Falter).

Die Belenois thysaweibchen vom Typ A lernt man im Laufe der Zeit relativ gut von den Männchen von

Mylothris agathina zu unterscheiden, wobei ihre Häufigkeit an manchen Orten (s. Abb. 4.27) sicher dazu

beiträgt. Sie von den Männchen der eigenen Art zu unterscheiden kostet viel Mühe und ist manchmal

sogar unmöglich.

Die Falter von Mylothris agathina neigen dazu, sich von den anderen, ihnen ähnlichen Faltern abzuset-

zen, allerdings nicht völlig, weil die Weibchen von Mylothris agathina — begleitet von den Männchen - auch

häufig die Futterpflanze ihrer Raupe (Loranthus, WILLIAMS 1969) dort finden, wo die “Nachahmer” fliegen.

Da die Übergänge der Falter vom Typ A über Typ B bis hin zum Typ € fließend sind, Typ D aber auch

mit Typ B durch Übergänge verbunden ist (vgl. Abb. 8.56-58 und Tab. 4.24), existiert ein Ähnlichkeitskom-

plex, der nicht zu jeder Zeit und an jedem Ort überwiegend aus ungenießbaren Individuen besteht:

Recht schwierig ist es, die nicht häufigen Weibchen von Nepheronia argia (vgl. Tab. 4.24 und Abb. 8.57)

von den Männchen von Mylothris agathina zu unterscheiden.

Die Art Mylothris yulei verbindet die Typen A und C, da die Falter - vom blaß gelborangen Basalfleck

der Vorderflügelunter- wie -oberseite abgesehen - rein weiß sind. Diese Art konnte nur in den Shimba Hills

angetroffen werden.

Die Weibchen von Appias sabina vom Typ A (s. Abb. 8.56-58) kann man mit Männchen der beiden Arten

Mylothris agathina oder Belenois thysa, leichter fast noch mit Faltern der Art Appias lasti verwechseln, vor

allem, wenn die Hinterflügel mehr schwefel- und nicht ockergelb gefärbt sind und der Wurzelfleck der

Vorderflügelunterseite mehr gelb als rötlich orange ausgebildet ist (s. Abb. 8.56, 3. Reihe, 2. Falter). Es treten

bei den Weibchen von Appias sabina aber auch Formen auf, die den Männchen der eigenen Art gleichen

Tab. 4.24. Häufigkeit verschiedener Tagfalterarten an der kenianischen Küste, die zumindest in einem Geschlecht

den Arten Mylothris agathina (Sg oder 9%) oder Mylothris yulei ähnlich sehen. ns: nicht schmackhaft, s: genießbar,

C*: Die Flügel der Männchen von Nepheronia thalassina sind nur gleich nach dem Schlüpfen weiß, bekommen aber

bald einen bläulichen Schimmer, der im Laufe ihres Lebens an Kräftigkeit gewinnt.

Erklärung der Typen s. Text S. 97 Shimba Hills, Arabuko-Sokoke Mombasa, Kilifi

Diani Forest (Küste)

Typ Art, Geschlecht ns S ns S ns S

A Mylothris agathina 88 39 [ 7

A Belenois thysa 27 4 I) 0

A Appias sabina 22° 0 6) 0

A Nepheronia argia 2% 3 2 0

A-B Belenois thysa SG 24 110 0

B Apptas lasti 86 fe) 0 0

3 Eronia cleodora 88 0) 17 |

B-C Appias lastı 22 2 9 0

B-C Nepheronia thalassina 2% 0 1 0

B-C Belenois creona 86 bo) 24 25

(@ Catopsilia florella 88 3 5 4

EC Belenois gidica 86 0 | 1

( Nepheronia buqueti 0 0 4

C Nepheronia argia 88 2 7 0

(ei Nepheronia thalassina 8& 3 16 0

(€ Appias sabina 88 0 27 0

C Dixeia charina liliana 3 ) 2

C Appias epaphia 85 0 29 0

C-A Appias sabina ?% ° 0 3 0

C-A Mylothris yulei 59 0 0

D Mylothris agathina 2% 13 2 6

D Belenois thysa 27! 5 6 0

D-B Belenois creona 2% 3 %) Re)

D-B Eronia cleodora 2% | 3 0

D-B Catopsilia florella 2% 3 6 2

Die Weibchen von Belenois Hıysa treten an der kenianischen Küste in zwei Hauptformen auf:

[yp A: ähnlich den Männchen von Mylothris agathina

[yp D: ähnlich den Weibchen von Mylothris agathina

Die Weibchen von Appias sabina treten an der kenianischen Küste in zwei Hauptformen auf:

lyp A: ähnlich den Männchen von Mylothris agathina

Typ C-A: ähnlich, aber nicht mit gelben, sondern weißen Hinterflügeln

M.agathina M.

B.thysa W.(A-Typ)

A.sabina W.(A-Typ) -

N.argia W.

B.thysa M.

A.lasti M. -

E.cleodora M.

A.lasti W.

N.thalassina W. -

B.creona M.

C.florella M.

B.gidica M.

N.argia M.

N.thalassina M. -

A.sabina M.

D.charina liliana

A.epaphia M.

A.sabina W.(Iyp C-A)

M.yulei

M.agathina W.

B.thysa W.(Typ D)

B.creona W.

E.cleodora W.

C.florella W.

Peer ee Teer

1201007807 60 407 20770720 4097760 307100420

&4Shimba Hills,Diani N Arabuko-Sokoke-Wald

Abb. 4.27. Häufigkeit des Auftretens verschiedener Tagfalterarten an der kenianischen Küste, die zumindest in

einem Geschlecht den Männchen oder Weibchen der Art Mylothris agathina oder der Art Mylothris yulei ähnlich

sehen. Genaue Daten s. Tab. 4.24, Erklärung der Typen s. Text S. 97.

(Typ C-A), d.h. ohne gelbe Hinterflügel, aber im Gegensatz zu den Männchen mit orangem Basalfleck auf

der Unterseite der Vorderflügel (s. Abb. 8.58). Die Appias sabina % 7 mit kräftig gelben Hinterflügeln (s. Abb.

8.57) stellen eine Verbindung zwischen den Männchen von Mylothris agathina und beiden Geschlechtern

der Art Appias lasti her, welche ihrerseits wiederum einer Weibchenform von Nepheronia thalassina gleicht

(s. Abb. 8.57).

Bezieht man einerseits noch die überwiegend weiß wirkenden Männchen von Eronia cleodora und von

Belenois creona mit gelber Hinterflügelunterseite mit ein (s. Abb. 8.57) und bedenkt, daß gewisse Weibchen-

formen von Appias sabina (Typ C-A) und die soeben erwähnten Arten im schnellen Flug durchaus auch

bereits mehr weiß als gelb wirken (s. Abb. 8.57, 4. Reihe, 1. Falter), so lassen sich an diese Ähnlichkeitsgrup-

pe auch die Falter mit weißer Grundfarbe anschließen (s. Abb. 8.58).

Da die Weibchen von Catopsilia florella weiß wie die Männchen oder gelb sein können (s. Abb. 8.50 und

8.58), wird durch diese Art und die Arten Belenois creona und Eronia cleodora, deren Weibchen ebenfalls gelb

sein können, möglicherweise noch eine Brücke zu anderen gelben Faltern (z.B. Colotis protomedia, s. Abb.

8.50, Eurema spec., 5. Abb. 8.48, etc.) geschlagen.

In Wäldern der kenianischen Küste sammelt sich längs gewisser Waldwege oder an manchen Waldrän-

dern ein solches Gewirr von ähnlichen Arten bzw. Formen an, dafs es unmöglich ist, all diese Falter im Flug

eindeutig zu identifizieren. Immer wieder erkennt man häufiger auftretende Arten und Formen und

mißidentifiziert unter diesen fliegende seltenere Arten und Formen. Die Abbildungen 8.56, 8.57 und 8. 58

sollen einen Eindruck von der Vielfalt vermitteln.

Diskussion:

Die Ähnlichkeit der Arten Mylothris agathina (Männchen), Belenois thysa und Appias sabina (Weibchen)

ist lange bekannt, die Arten sind z.B. in WICKLER (1968) zusammen mit der Art Dixeia orbona vidua

(Weibchen), die an der kenianischen Küste nirgends angetroffen werden konnte, als Beispiel für Batessche

Mimikry abgebildet, wenn auch 2.T. unter ungültigen wissenschaftlichen Namen. Die Abbildung könnte

noch um die Weibchen der Art Nepheronia argia ergänzt werden.

Die lapidare Feststellung, alle genannten Arten (teilweise nur die Weibchen) seien Batessche Nachah-

mer der ungenießbaren Mylothris agathina 85, stößt auf Widersprüche:

— Die “Nachahmer” vom Typ A übertreffen mancherorts (z.B. Arabuko-Sokoke-Wald) und zu manchen

Zeiten die Vorbilder zahlenmäßig erheblich.

— Die “Nachahmer” sind durch ihr Flugverhalten oft von den Vorbildern unterscheidbar. Die Tatsache,

daß die Belenois thıysa 2 signifikant seltener die Flugrichtung wechselten als die dd, kann auch daran

liegen, daß Weibchen vieler Arten mit ihrem schwereren Hinterleib nicht so rasant fliegen können wie

die Männchen (OWEN 1971, MARDEN 1992).

— Die “Nachahmer” sehen aufgrund ihrer Flugweise in der Luft auch anderen Arten bzw. Formen

ähnlich, die sich vom Vorbild deutlicher abheben. Es treten bei ihnen nichtmimetische neben mimeti-

schen Formen auf ähnlich wie bei Heliconius doris (Heliconiinae), eine Art, die als schwaches Müller-

sches Vorbild gilt (HUHEEY 1976, 1980b, 1988).

Besser lassen sich all diese Fakten erklären, wenn man auch die Schutzwirkung der Ähnlichkeit nicht

näher verwandter, genießbarer Arten (Formen) mit ins Spiel bringt (vgl. Kap. 4.5.1.3). Es ergibt sich

folgendes Bild:

Da die Art Mylothris agathina nicht selten in vom Menschen beeinflußten Gebieten recht häufig auftritt,

ja mitunter sogar in großen Mengen nach Regenfällen in Gärten umherfliegt, ist es eher unwahrscheinlich,

daß sie früher deutlich häufiger war als die Art Belenois thysa, die wohl nur in geringerem Maße als

Kulturfolger anzusehen ist (LARSEN 1991).

Die schnell fliegenden Männchen von Belenois thysa sind durch ihre Flugweise von den Mylothris

agathina SS unterscheidbar und genießen deshalb vermutlich wenig Schutz.

Die den Männchen der eigenen Art ähnlichen Weibchen von Belenois thysa (Typ A) sind wohl, da sie —

ähnlich wie viele Weißlingsweibchen (vgl. Kap. 4.6.2) — langsamer und weniger, mehr zwischen den

Pflanzen fliegen, durch die Männchen der eigenen Art und die Männchen von Mylothris agathina geschützt,

wenn auch nach ganz unterschiedlichen Prinzipien.

Die andere Weibchenform von Belenois thysa (Typ D) profitiert hauptsächlich durch ihre Ähnlichkeit zu

den ungenießbaren Weibchen von Mylothris agathina.

Die Tatsache, daß die Weibchen von Belenois thysa sich im Flugverhalten der Art Mylothris agathina

nähern, aber doch häufiger die Flugrichtung wechseln als das Vorbild und sich sehr dicht zwischen den

Blättern und im Gestrüpp aufhalten, mag auf die nicht allzu große Qualität des Schutzes hindeuten. Etwas

besser geschützt erscheinen z.B. die nicht häufigen Weibchen von Nepheronia argia, die im Flug von den

Vorbildern kaum zu unterscheiden sind, wobei die Seltenheit wohl einem Erlernen der geringen Unter-

schiede zum Vorbild entgegenwirkt.

Alles in allem kann man feststellen, daß die Nachahmung der Art Mylothris agathina im Sinne Bates-

scher Mimikry nur ein Grund für die Ähnlichkeit dieser Arten sein kann. Mindestens ebenso wichtig —

wenn nicht sogar noch bedeutsamer - ist wohl die Tatsache, daß Freßfeinden Vertreter verschiedener

Gattungen fliegend vielfach ähnlicher erscheinen als Arten derselben Gattung.

Die Art Mylothris yulei mag an eng begrenzten Stellen als ungenießbares Mitvorbild dienen (z.B.

Shimba Hills). Doch scheint sie direkt an der kenianischen Küste extrem lokal oder gar nicht aufzutreten

(TALBOT 1944, LARSEN 1991).

Welchen Grund kann man nunmehr dafür angeben, daß an der kenianischen Küste ein derartiges

100

Gewirr von ähnlichen Arten bzw. Formen zu finden ist, das es immer schwierig, ja oft sogar unmöglich

macht, einzelne Falter im Flug artlich zu differenzieren, obwohl der Komplex insgesamt sehr vielgestaltig

ist und sehr wohl mehrere Ähnlichkeitsgruppen unterschieden werden können?

Von der oben bereits diskutierten Batesschen Mimikry mit dem Problem, dafs wenigen Vorbildern ein

Heer genießbarer Nachahmer gegenübersteht, einmal abgesehen, läßt sich zusätzlich der Nutzen der

Ahnlichkeit genießbarer Arten nach der neuen Hypothese (Kap. 4.5.1.3) ins Spiel bringen. Nach dieser

Hypothese genießen die am Komplex beteiligten Arten und Formen einen gewissen Schutz, die selteneren

mehr als die häufigeren.

Das kann möglicherweise ein Grund dafür sein, daß sehr seltene nichtmimetische Arten bzw. Formen

in manchen Gebieten nicht aussterben. In diesem Zusammenhang seien zwei an der kenianischen Küste

recht seltene Weibchenformen von Papilio dardanus erwähnt, die nicht besonders gut zu Acraeinen- und

Danainenvorbildern passen (s. Abb. 8.59). Eine der beiden Weibchenformen sieht einer Weibchenform von

Pseudacraea lucretia (ebenfalls nicht häufig) ähnlicher als den Vorbildern (s. Abb. 8.59), was sich vielleicht

bei entsprechender Seltenheit nicht so nachteilig auswirkt.

Inwieweit “apostatic selection” (OWEN 1971) beim Erhalt dieser seltenen Arten bzw. Formen eine Rolle

spielt, ist schwer abzuschätzen. Direkte Hinweise aus den Faltergemeinschaften der kenianischen Küste

für die Richtigkeit der Hypothese ließen sich nicht finden. Nach dieser Theorie sollen seltene, von allen

anderen Faltern deutlich abweichende Formen einen Selektionsvorteil dadurch besitzen, dafs die Vögel

normalerweise keine Suchbilder für diese Formen entwickeln und unbekannte Nahrung nicht so ohne

weiteres probieren. Jedenfalls ließen sich bei auffälligen, abweichenden, aber seltenen Formen gewisser

Arten immer auch ähnliche Arten bzw. Formen entdecken, wenn auch nicht immer in großer Zahl und

auch nicht an allen Orten und zu jeder Zeit.

4.6.5. Amauris ochlea und ähnliche Arten an der kenianischen Küstenregion

(Abb. 8.32; mit Diskussion)

Wie Tabelle 4.15 und Abbildung 4.15 (S. 64 und 65) zeigen, flogen Anfang August 1988 im Shimba

Hills-Park (Makadara-Wald) viele schwarzweiße Falter verschiedener Gattungen und Familien. Die ab-

grenzbare Ähnlichkeitsgruppe um Amauris niavius ist bereits in Kapitel 4.4.3.1 abgehandelt.

Bei den nunmehr noch zu besprechenden schwarzweißen Falter handelt es sich um Amauris ochlea

(Danainae), Hypolimnas deceptor (Nymphalinae), Pseudacraea eurytus ? (Nymphalinae), Pseudacraea lucretia

3, 2 z.T. (Nymphalinae), Acraea satis ? (Acraeinae), Acraea natalica ? z.T. (Acraeinae), Acraea esebria ?

(Acraeinae), Appias epaphia 2 (Pieridae), Colotis ione -f. natalensis (Pieridae), in geringerem Maße auch

Acraea encedon $ (Acraeinae) und Neptis spec. (Nymphalinae).

Bezieht man zu den Daten des Shimba Hills-Parks die Situation im Wald bei Diani und im Arabuko-

Sokoke-Wald mit ein, so ergeben sich folgende bemerkenswerte Tatsachen:

Im Arabuko-Sokoke-Wald fehlen weitgehend die ungenießsbaren Vorbilder der Familie Danainae

(Amauris ochlea, auch Amauris niavius), die Vorbilder aus der Familie Acraeinae (Weibchen von Acraea satis,

Weibchen von Acraea natalica und einige andere seltenere schwarz-weiße Weibchenformen anderer

Acraeaarten) treten zahlenmäßig stark zurück.

Im Gebiet der Shimba Hills trat zwar zur Beobachtungszeit das Vorbild Amauris ochlea in großen

Mengen auf (s. Abb. 4.15, untere Graphik), jedoch — wie auch die Euploeafalter im Khao Phra Thaew-Park —

sonderten sie sich großenteils ab, so daß im Wald selbst wiederum die “Nachahmer” in der Überzahl

waren, während die Art Amauris ochlea zu Hunderten in einigen Kilometer Entfernung an krautigen

Pflanzen anzutreffen war.

Die Art Danaus chrysippus (s. Abb. 8.59) -— nebenbei bemerkt — sondert sich extrem ab. Sie war im

Grasland fernab von den beobachteten Falteransammlungen recht häufig anzutreffen. Nie jedoch konnte

zu den Beobachtungszeiten ein Exemplar zwischen den Ansammlungen der anderen Arten entdeckt

werden.

Die ungenießbaren Acraeinen- und Danainenvorbilder wechseln selten die Flugrichtung pro Sekunde,

die “Nachahmer” ebenfalls (s. Abb. 4.2, S. 27). Erschreckt ändern manche “Nachahmer” ihr Flugverhalten

höchst signifikant, indem sie auf einen richtungswechselreichen Zickzackflug umstellen (s. Hypolimnas

deceptor, Tab. 4.2, 5. 30).

In Abbildung 4.15 (untere Graphik) sind die häufigeren schwarz-weißsen Arten der Tab. 4.15 ohne die

Gattung Neptis, deren Arten im Flug wohl doch recht selten mit Faltern der zu besprechenden Ähnlich-

101

keitsgruppe verwechselt werden dürften, zahlenmäßig dargestellt. Generell läßt sich sagen, daß die

ungenießbaren Acraeinenvorbilder zwar dort fliegen, wo sich auch die “Nachahmer” zu Grüppchen

ansammeln, aber je nach Ort (oder Zeit) nicht in ausreichender Zahl, um den “Nachahmern” im Sinne

Batesscher Mimikry genügend Schutz zu bieten. Die giftige Danainenart Amauris ochlea trat im August 1988

im Shimba Hills-Park zwar in großen Mengen auf, die Falter sonderten sich aber ab, wie schon gesagt. Sie

waren direkt bei den Ansammlungen der anderen Falter kaum zu finden. Beobachtungen von LARSEN

(1991) - ebenfalls in den Shimba Hills - scheinen das zu bestätigen.

Diskussion:

Da gewisse “Nachahmer” durchaus in der Lage wären, durch schnelle Richtungswechsel während des

Fluges das Risiko, gefangen zu werden, zu vermindern (vgl. Hypolimnas deceptor, Abb. 4.2 und Tab. 4.2), es

normalerweise aber nicht tun, muß angenommen werden, daß der Schutz durch ihre äußerliche Ähnlich-

keit - auch im Flugverhalten -— mit dem Vorbild (in erster Linie wohl mit dem häufigen Vorbild Amauris

ochlea) mehr Selektionsvor- als -nachteile bringt, auch wenn die Vorbilder sich wenigstens teil- bzw.

zeitweise absetzen.

Man kann annehmen, daß die genießsbaren schwarz-weißen Arten (Formen), die sogar z.T. verschiede-

nen Familien angehören, von ihrer Ähnlichkeit im Sinne der neuen Hypothese (vgl. Kap. 4.5.1.3) profitie-

ren. Ihre Tracht liefert ihnen aber — je nach Ort oder Zeit — auch einen gewissen Schutz als Batessche

Nachahmer.

Die schwarz-weißen Weibchen der Acraeaarten, die nur in geringer Zahl auftraten, sonderten sich nicht

ab, sondern flogen grundsätzlich zwischen den Nachahmern. Die Begründung dafür könnte sein:

Es bringt wahrscheinlich auch einer seltenen, geschützten Art mehr Vorteile, sich zwischen häufigeren,

ungeschützten Arten aufzuhalten als sich abzusondern, da ja seltene warngefärbte, ungenießbare Arten

unter Druck geraten können, wenn keine anderen Mitglieder eines Müllerschen Ringes mit derselben

Warnfärbung vorhanden sind (TURNER 1984a, vgl. Kap. 4.4.2.2.).

Natürlich wäre es für diese Acraeaweibchen vorteilhaft, sich zu den sich absondernden Amauris

ochleafaltern zu gesellen, so wie es die Deliasarten gerne tun (vgl. Kap. 4.4.1.2., S. 49). Es mag vielleicht

Zufall sein, daß solch eine Anpassung noch nicht erfolgt ist. Es ist aber auch zu bedenken, daß Weibchen

geeignete Futterpflanzen für die Raupen aufsuchen müssen. Zu diesem Zweck zerstreuen sie sich wohl auf

der Suche nach geeigneten Eiablagestellen ohnehin mehr.

Auch im Khao Phra Thaew-Park wurden während der Regenzeit die Falteranhäufungen der Euploeaar-

ten kleiner und parallel dazu tauchten immer mehr dieser Arten an anderen Stellen in geringer Zahl oder

gar einzeln auf (vor allem die Weibchen von Euploea mulciber, vgl. Kap. 4.4.1.2.).

Müßten also von seltenen, ungenießbaren Arten größere Wege zu Ansammlungen häufigerer, ge-

schützter Arten zurückgelegt werden, so könnte die Gefährdung unterwegs größer sein als der Nutzen

solchen Tuns, zumal wenn die Futterpflanze der Raupe nicht in der Nähe wächst.

Daß diese selteneren ungenießbaren Falter in den Ansammlungen genießbarer Falter “willkommen”

sind, steht außer Zweifel, da sie ja eine geringe Schutzwirkung für die “Nachahmer” entfalten. Über die

Gründe, warum es für die ungeniefsbaren Falter selbst auch besser ist, sich solchen Gruppierungen

anzuschließen, kann man vorerst nur spekulieren. Möglicherweise spielt es auch eine Rolle, daß in einer

Gruppe von Faltern der einzelne besser geschützt ist als ein solitäres Individuum (HAMILTON 1971).

4.7. Abschließende Diskussion

Die Aussage, alle Ähnlichkeiten in tropischen Schmetterlingsgemeinschaften lassen sich durch konver-

gente und parallele Evolution und Advergenz erklären (BROWER & BROWER 1972), scheinen die vorliegen-

den Untersuchungsergebnisse weitgehend zu bestätigen. Durch Anwendung der Theorien von BATES

(1862) und MÜLLER (1878) jedoch lassen sich viele erstaunliche Ähnlichkeiten gar nicht oder nur zum Teil

verstehen.

Konvergente und parallele Evolution kann eben auch zu “Verwirrgenossenschaften” genießbarer

Falter (Theorie s. auch Kap. 4.5.1.3, 5. 72) führen bzw. sie erhalten, nicht nur zu Warngenossenschaften wie

bei der Müllerschen Mimikry. Gleichen sich nicht näher verwandte Arten im Flug, so muß wohl die

Erfolgsquote bei der Jagd auf fliegende Falter durch insektenfressende Vögel bzgl. solch einer Ähnlich-

keitsgruppe absinken, falls die beteiligten Arten auf Attacken unterschiedlich reagieren, was bei nur

102

entfernter Verwandtschaft denkbar erscheint.

In Tabelle 4.25 sind der besseren Übersichtlichkeit wegen Gemeinsamkeiten und Unterschiede von

Müllerscher (A) und Batesscher (B) Mimikry und des neuen Konzepts der Verwirrgenossenschaften

genießbarer Arten (C) einander gegenübergestellt. Als Grundlage diente eine informative Tabelle aus

HUHEEY (1988).

Wo die Bedingungen nicht klar definiert sind wie in einem Batesschen Vorbild-Nachahmer-System, wo

der Freßfeind wohlschmeckende und ungenießbare Beute nicht unterscheiden kann, kann er keine beste

Strategie entwickeln (TURNER et al. 1984). Dasselbe muß auch gelten, wenn verwandtschaftlich sich nicht

nahestehende Arten zusammen auftreten, sich im Flug recht ähnlich sehen, auf Angriffe der Freßfeinde

aber verschieden reagieren.

Während im Fall der Müllerschen Mimikry Vorbild, Nachahmer und Freßfeind von der Ähnlichkeit

profitieren, bei der Batesschen Mimikry jedoch nur der Nachahmer, nicht aber das Vorbild und auch nicht

der Freßfeind (BENSON 1977, HUHEEY 1984), ziehen bei der konvergenten Farbmusterentwicklung bei nicht

näher verwandten, genießbaren Arten (C) Vorbild und Nachahmer Nutzen aus der Ähnlichkeit, nicht aber

der Freßfeind, der durch die Verminderung seines Fangerfolges geschädigt wird. Wird eine Schmetter-

lingsart viel häufiger als die andere, so nimmt der Schutz der häufigeren stark ab zugunsten der selteneren,

da sich der Freßfeind wahrscheinlich auf die häufigere einstellt, d.h. in Bezug auf sie seine Jagdmethode

optimiert. Bezeichnen wir einen Selektionsvorteil mit "+", einen Selektionsnachteil mit “—", so ergibt sich

folgendes Schema:

A B (@

Vorbild + _ +

Nachahmer + + +

Freßsfeind + _ -

Aus den ersten beiden Zeilen des Schemas (Vorbild und Nachahmer) ergibt sich, daß in den Fällen A

und € die am Mimikryring beteiligten Arten einander immer ähnlicher werden können, ja dafs oft eine

seltene Art (Form) von der häufigeren aufgesaugt wird (für den Fall der Müllerschen Mimikry vgl.

SHEPPARD et al. 1985, TURNER 1988).

Aus der 2. Spalte (B) resultiert, daß im Falle Batesscher Mimikry sich das Vorbild absetzt (HUHEREY

1984), während der Nachahmer zum Vorbild hin advergiert (BROWER & BROWER 1972).

Aus der 3. Zeile (Freßfeind) ergibt sich, daß es sich im Falle Müllerscher Mimikry als vorteilhaft

erweisen kann, wenn die Falter langsam, richtungswechselarm fliegen und eine Warntracht besitzen. Im

Gegensatz dazu fliegen die Falter im Fall C schnell mit häufigen Richtungswechseln, s. folgendes Schema:

Flugverhalten A B E

Vorbild langsam, langsam, schnell,

richtungswechselarm richtungswechselarm richtungswechselreich

Nachahmer langsam, langsam, schnell,

richtungswechselarm richtungswechselarm richtungswechselreich

Im Falle Müllerscher Mimikry (A) können die Falter langsam fliegen, sich also dem Freßfeind als

ungenießbar zu erkennen geben.

Im Gegensatz dazu fliegen die Falter im Fall C schnell mit häufigen Richtungswechseln. Eine langsa-

me, richtungswechselarme Flugweise verbietet sich für die meisten genießbaren Falter von vornherein, da

sie so ganz leicht von Freßfeinden im Flug erbeutet werden könnten.

Handelt es sich um Batessche Mimikry (B), würde eine schnelle Flugweise den Nachahmer vom

Vorbild unterscheidbar machen und die Schutzwirkung der morphologischen Ähnlichkeit des genießba-

ren Nachahmers zum ungenießsbaren Vorbild wohl weitgehend zerstören.

Die Forderung, bei Batesscher Mimikry müsse das Vorbild häufiger als der Nachahmer sein, sollte

besser umformuliert werden. Batessche Mimikry bietet dann dem genießbaren Nachahmer ausreichend

Schutz, wenn die Freßfeinde bei Attacken auf die für sie nicht unterscheidbaren Falter mit größerer

Wahrscheinlichkeit auf das Vorbild als auf den Nachahmer treffen.

Das kann der Fall sein, wenn die Vorbilder vor den Nachahmern auftreten und der Freßfeind sein

Interesse an Faltern der entsprechenden Warntracht bereits verloren hat, wenn die Nachahmer erscheinen,

103

Tab. 4.25. Vergleich zwischen Müllerscher (A) und Batesscher Mimikry (B) und der konvergenten Farbmuster-

entwicklung bei genießbaren Arten (C). Als Basis diente eine Tabelle (Table 1) aus HUHEEY (1988), die abgewandelt

und entsprechend ergänzt wurde.

(1)

Freßfeind

COTT 1940

Der Freßfeind erlernt

die Warntracht und

vermeidet so

ungenießbare Beute.

(2)

Häufigkeit von

Vorbild und

COTT 1940

Keine Einschränkung;

Je höher die Individuen-

COTT 1940

Der Freßfeind wird getäuscht,

da genießbare Arten die

Warntracht ungenießbarer

Arten imitieren.

Der Freßfeind kann die genieß-

baren Arten nicht sinnvoll nach

dem Flug- bzw. Fluchtverhalten

klassifizieren, weil nah verwandte

Arten, ja sogar Formen derselben

Art, sehr verschieden aussehen

und sich mitunter auch unter-

schiedlich verhalten, während

stammesgeschichtlich sich ferner-

stehende Arten im Flug kaum zu

unterscheiden sind.

COoTT 1940,TURNER 1984a

Die Nachahmer müssen seltener

als die Vorbilder sein. Wird der

Nachahmer zu häufig, so steigt

die Bereitschaft zu (probeweisen)

Attacken beim Freßfeind stark

SHEPPARD 1958

Das Vorbild muß in der Regel

häufiger als der Nachahmer

sein. Andernfalls könnte der

Freßfeind nicht lernen, Tiere

mit der entsprechenden

Warntracht zu meiden.

TURNER et al. 1984

Nimmt der Nachahmer an Zahl

zu, so vermindert sich der

Vorteil für ihn selbst, das

Vorbild wird stärker attackiert.

HUHEEY 1984

ja, Häufigkeit des Nachahmers

hängt von der Häufigkeit des

Vorbilds ab.

CoTT 1940

groß: Nachahmer muß mit

Vorbild verwechselt werden.”

SHEPPARD 1958

Die Ahnlichkeit beschränkt sich

Nachahmer zahl, desto besser der

Schutz für das einzelne

Lebewesen

an.!

SHEPPARD 1958

Alle Arten können in

beliebiger Häufigkeit

auftreten.

TURNER et al. 1984

Nimmt der Nachahmer

an Zahl zu, wächst der

Vorteil für beide Arten.

(3) HUHEEY 1984

Häufigkeits- nein

abhängigkeit

(4) COTT 1940,

Genauigkeit HUHEEY 1988

der nicht notwendiger-

mimetischen weise groß

Ahnlichkeit

(5)

Art der

Ahnlichkeit

104

auf äußerlich sichtbare Struktu-

ren, Färbung, Zeichnung oder

Verhalten.

Keine Einschränkung: Ähnlich

wie im Fall A genietßst jedoch die

seltenere Art bei abweichen-

dem Flug- und Fluchtverhalten

einen stärkeren Schutz als die

häufigere, auf die sich der Freß-

feind in der Regel besser einstellen

können wird. Wird eine Art in

ihrer Ahnlichkeitsgruppe sehr häu-

fig gegenüber allen anderen, so

läßt die Schutzwirkung für sie

nach. Nimmt der Nachahmer an

Zahl zu, so wächst der Vorteil für

das Vorbild, für den Nachahmer

nimmt er ab.

Der Vorteil für eine Art hängt von

ihrer relativen Häufigkeit und

ihrem Flug- bzw. Fluchtverhalten

ab: Je seltener die Art, je abweichen-

der ihr Flug- bzw. Fluchtverhalten,

umso besser die Schutzwirkung.

Die Ähnlichkeit muß nur im

schnellen Flug groß sein, da die

genießbaren Arten nicht langsam

mit wenigen Richtungswechseln

fliegen können, ohne ihr Leben

stark zu gefährden: Je größer die

Ahnlichkeit im schnellen Flug

umso besser

Siehe B !

(6)

Genießbarkeit

und Färbung

(7)

Polymorphis-

mus

(8)

Täuschung

(9)

Wer profitiert

von der Ahn-

lichkeit?

(10)

Verteilung im

Raum

SHEPPARD 1958

Alle Arten besitzen eine

Warntracht und sind

geschützt.

SHEPPARD 1958

selten

HUHEEY 1984

nein

FISHER 1958,

HUHEEY 1984

Vorbild: ja’

Nachahmer: ja’

Freßfeind: ja

HUHEEY 1984

Sammeln sich die Falter

an einer Stelle an, so

wird der Lernerfolg

beim Freßfeind

gesteigert.

SHEPPARD 1958

Das Vorbild muß relativ unge-

nießsbar oder anderweitig

geschützt sein, es muß auffällig

gefärbt sein.

SHEPPARD 1958

häufig

HUHEEY 1984

HUHERY 1984

Vorbild: nein

Nachahmer: ja

Freßfeind: nein

HUHEEY 1984

Gleichmäßige Verteilung der

Nachahmer, so daß der Freßfeind

nicht wiederholt mit ihnen

zusammentrifft und so lernen

kann.

Alle Arten genießbar; im

schnellen Flug sind formauflösen-

de Färbungen und Zeichnungen

wohl besonders geeignet.

häufig: Der Grad an Verwirrung

der Freßfeinde nimmt durch

Polymorphismus zu, so daß sie

die Falter nicht mehr sinnvoll

(nach ähnlichem Flug- bzw. Flucht-

verhalten) klassifizieren können.

nein, aber Verhinderung sinnvoller

Klassifizierung

Vorbild: ja’

Nachahmer: ja’

Freßsfeind: nein

Fliegen mehrere verschiedene

Arten am selben Ort, so führt das

zur Verwirrung des Freßfeindes.

(11) HUHEEY 1984 SHEPPARD 1958,

Vorkommen HUHEEY 1984

am selben Ort ja, aber nicht strikt ja, ganz allgemein strikt ja: strikt

(2) HUHEEY 1984 COoTT 1940, HUHEEY 1984

Vorkommen ja, aber nicht strikt ja, aber nicht so strikt, wie man ja, aber nicht ganz strikt

zur selben Zeit

früher glaubte

(SHEPPARD 1958)’

(13) HUHEEY 1984 SWYNNERTON 1915a,

Verhalten auffällig, langsamer HUHEEY 1984 schneller Flug mit häufigen

Flug Der Nachahmer verhält sich Richtungswechseln, scheu

eher unauffällig wie kryptisch bzw. vorsichtig

gefärbte Arten.

(14) HUHEEY 1984 HUHEEY 1984

Zähigkeit und ja Vorbilder: ja nein

Langlebigkeit Nachahmer: nein

(15) HUHEEY 1984, BROWER & BROWER 1972,

Evolutions- TURNER et al. 1984 HUHEEY 1984, TURNER et al. 1984

tendenz Konvergenz Advergenz: Nachahmer adver- Konvergenz

gieren zu den Vorbildern hin,

Vorbilder versuchen zu

“entkommen”.

Trotz alledem möchte man meinen, daß ein Teilschutz immer noch besser ist als gar kein Schutz. Aus zwei Gründen jedoch

kann ein System mit Nachahmern, die häufiger sind als die Vorbilder, in der Regel nicht über lange Zeit hinweg erhalten

bleiben: Zum einen müssen die

Nachahmer so langsam fliegen wie die Vorbilder, um nicht von ihnen unterscheidbar zu

werden. Damit erhöht sich für die Nachahmer das Risiko, getötet zu werden, durch das An Fliegen mehr als sich die

Überlebenschancen vergrößern durch den Vorteil, von Zeit zu Zeit fälschlicherweise in Ruhe g gelassen zu er Zum anderen

führt der starke Selektionsdruck auf die Vorbilder dazu, daß sie sich zeitlich bzw. örtlich von den Nachahmern absetzen.

»n

Da die Vorbilder in der Regel langsam fliegen, müssen auch die Nachahmer langsam fliegen, damit sie nicht durch ihr

Flugverhalten von den Vorbildern unterschieden werden können. Die Ähnlichkeit muß größer sein als im Fall C.

>= @

GILBERT 1983, WALDBAUER 1988).

Die seltenere Art zieht bei gleicher Genieß- bzw. Ungenießbarkeit größeren Nutzen aus der Ähnlichkeit.

Vorbild und Nachahmer müssen nicht immer zur selben Zeit auftreten (ROTHSCHILD 1963, HUHEEY 1980a, 1984, BRODIE 1981,

105

oder aber durch das Verhalten erreicht werden (vgl. Tab. 4.25, Punkt 13 auf S. 105).

Möglichst genaue Überstimmung im äußeren Erscheinungsbild zwischen Vorbild und Nachahmer bei

der Batesschen Mimikry, wie sie von vielen Forschern immer wieder gefordert wurde (COTT 1940, PASTEUR

1982, POUGH 1988, HUHEEY 1988, WALDBAUER 1988), erhöht sicher den Schutz der Nachahmer deutlich.

Damit der Nachahmer nicht vom Vorbild unscheidbar wird, muß er nicht nur die auffällige Warntracht des

Vorbilds, sondern auch dessen langsame, richtungswechselarme Flugweise kopieren, die es natürlich

einem Freßfeind leichter macht, auf geringe Unterschiede zu achten.

Doch kann auch ungenaue Ähnlichkeit zwischen Vorbildern und Batesschen Nachahmern recht wir-

kungsvoll sein (s. auch MÜHLMANN 1934, WINDECKER 1939, DUNCAN & SHEPPARD 1965, BROWER 1958a,

BROWER, ALCOCK & BROWER 1971), und zwar

wenn ein Nachahmer zwar keinem Mitglied eines Müllerschen Mimikryringes, die ja einander nicht

so perfekt kopieren müssen (COTT 1940), besonders gleicht, aber vielen doch so ähnlich sieht, daß er

dem generalisierten Bild entspricht, das die Freßfeinde von den für sie ungenießbaren Faltern des

Ringes entwickeln.

wenn der Nachahmer sehr selten zwischen viel häufigeren Vorbildern auftritt.

wenn er die Fähigkeit besitzt, attackiert im letzten Augenblick dem Freßfeind blitzschnell auszuwei-

chen.

Je unangenehmer außerdem die Erfahrungen mit einem Vorbild (z.B. Pachliopta aristolochiae) für einen

Frefsfeind sind, desto weniger präzise darf die Mimikry durch den Nachahmer sein (BROWER & BROWER

1965, DUNCAN & SHEPPARD 1965, CZAPLICKI et al. 1976, GOODALE & SNEDDON 1977, POUGH 1988). Auch

attraktive alternative Beute läßt eine ungenauere Mimikry zu (SCHULER 1974).

Bei Fall C (Konvergenzgruppen genießbarer Arten) ist keine besonders große Ähnlichkeit zu erwarten,

da die beteiligten Arten sich nur im schnellen Flug gleichen müssen und oft wohl auch nur auf den ersten

Blick.

Da Batessche Mimikry nur wirken kann, wenn Vorbild und Nachahmer am selben Ort und zur selben

Zeit auftreten, sind Fälle von Vorbild-Nachahmer-Paaren seltener als Müllersche Mimikryringe, an welche

sich Batessche Nachahmer angehängt haben. Die Fixierung eines Nachahmers auf nur ein Vorbild schränkt

ihn auf das Verbreitungsgebiet und die Flugzeit des Vorbildes ein, weil die falsche Warntracht dem

Nachahmer außerhalb dieser beiden limitierenden Faktoren schwere Nachteile bringt. Oft gelingt es

allerdings solchen Nachahmern mit nur einem passenden Vorbild, durch Ausbildung von Unterarten bzw.

Formen in verschiedenen Gebieten sich unterschiedlichen Vorbildern anzugleichen. _

Stabilere Verhältnisse bekommt man in allen drei Fällen (A, B und C), wenn mehr als zwei Arten an

einem Ähnlichkeitskomplex beteiligt sind. Man hat dann mitunter Müllersche Mimikryringe vor sich, an

die sich Batessche Nachahmer angehängt haben, wobei die artliche Zusammensetzung von Gebiet zu

Gebiet, aber auch zeitlich variiert. Vergleichbares gilt auch für die Ähnlichkeitsgruppen genießbarer Falter,

die sich ebenfalls je nach Ort und Zeit unterschiedlich zusammensetzen können.

Die Forderung der Gleichzeitigkeit ist nicht so strikt zu verstehen. Es ist im Fall B mitunter ausreichend

oder sogar besser, wenn die Vorbilder vor den Nachahmern erscheinen, so daß Freßfeinde nach ausschliefs-

lich unangenehmen Erfahrungen mit den ungenießsbaren Faltern die Nachahmer wenig beachten (ROTH-

SCHILD 1963, HUHEEY 1980a, 1984, BRODIE 1981, GILBERT 1983). Hierbei spielt auch eine Rolle, wann z.B.

unerfahrende Jungvögel flügge werden (WALDBAUER 1988). Ungenießbare Falter tendieren dazu, sich im

Verhalten und Aussehen von genießbaren Nachahmern wegzuentwickeln, da sie so die Wahrscheinlichkeit

erhöhen, daß Freßfeinde sie bereits im Flug unterscheiden können und ungeschoren lassen (FISHER 1958,

TURNER 1975, MATTHEWS 1977, GITTLEMAN et al. 1980, HARVEY et al. 1982). Daher begünstigt die Selektion

Absetzbewegungen der Vorbilder, die den Schutz der Nachahmer reduzieren.

Ungenießbare Falter neigen auch vielfach dazu, sich von den übrigen Faltern abzusondern und sich an

bestimmten Stellen anzusammeln (FISHER 1958, ARNOLD 1978, AXELROD & HAMILTON 1981, HARVEY 1983,

BROWER 1988a). Zwischen den Vorbildern dieser Ansammlungen finden sich dann mitunter Batessche

Nachahmer (s. z.B. Kap. 4.4.2.1), nicht selten jedoch sind die Falteranhäufungen praktisch frei von Nach-

ahmern (z.B. Euploeaansammlungen). Ein Grund könnte sein, daß z.B. die Euploeafalter sehr dicht zusam-

menrücken, -fliegen und auch -sitzen, so daß ein Freßfeind leicht diese Gruppen auf geniefsbare Falter

überprüfen und diese herauspicken könnte, vergleichbar der Situation im mexikanischen Hochland, wo

Vögel aus den Ansammlungen von Danaus plexippus weniger giftige Falter fressen (BROWER 1988b).

106

Entsprechendes gilt auch für sehr giftige Arten: Sie besitzen mitunter eine eigene Warntracht, die sie

von weniger giftigen Arten unterscheidbar macht (HUHEEY 1988), und sondern sich von den anderen

Faltern, auch den schwächer giftigen ab (z.B. Atrophaneura varuna varuna, Phuket, Thailand).

Die Advergenz des Batesschen Nachahmer hin zum Vorbild (vgl. Kap. 1.2) bezieht sich wohl mehr auf

Zeichnung und Färbung der beteiligten Arten. Örtlich oder zeitlich dem “lästigen” Nachahmer auszuwei-

chen, scheint für die Vorbildern leichter zu sein.

Erstaunlich ist es, daß auch immer wieder zwischen den Ansammlungen ungenießbarer Falter mit

einheitlicher Warntracht einige ebenfalls ungenießbare Falter auftreten, die sich nicht absondern, aber

stark von der Einheitstracht abweichen (z.B. Euploeaarten, vgl. Kap. 4.4.1.2). Mögliche Ursachen dafür

werden im angegebenen Kapitel diskutiert.

Seltene, ungenießbare Arten jedoch schließsen sich mitunter Ansammlungen genießbarer Falter glei-

cher Färbung an, ebenso wie genießbare, aber nicht nahe verwandte Arten zu Verwirrgenossenschaften

konvergieren.

Durch Fütterungsexperimente nachzuweisen, daß Nachahmer im Sinne Batesscher Mimikry von

Freßfeinden aufgrund schlechter Vorerfahrungen mit den Vorbildern in Ruhe gelassen werden, ist relativ

einfach.

Schwieriger ist es wohl, den verminderten Fangerfolg von Vögeln nachzuweisen, wenn sie verschie-

dene genießbare, nicht nah verwandte Falterarten nicht unterscheiden können, und mehrere von diesen

ihnen ohne bestimmte Regelmäßigkeit angeboten werden, obwohl solche Untersuchungen sehr interessant

und lohnend sein dürften.

Einen Hinweis auf die Richtigkeit der Theorie könnte Vogel Nr. 2 von CHAI (1986) geliefert haben. Er

lehnte anfänglich den geniefßsbaren Satyrinen Cithaerias menander ab, fraß ihn aber später. Vorerfahrungen,

die CHAI’s Vögel (1986) besaßen, mögen dabei eine Rolle gespielt haben, sei es die Transparenz der Flügel,

die den Vogel an ungeniefsbare Ithomiinen erinnerte, sei es die Schwierigkeit, diese Falter zu fangen: Sie

huschen im Unterholz der lichtarmen zentral- bzw. südamerikanischen Regenwälder ganz dicht über dem

Erdboden im Zickzackflug dahin, wobei vor allem ihre auffälligen rosafarbenen Makel der Hinterflügel zu

sehen sind. Nun weist aber kein Ithomiine das charakteristische Rosa der Satyrinenart auf, an dem man

sie sofort und einwandfrei von allen Ithomiinen unterscheiden kann, sehr wohl findet man aber Libellen

mit solchen rosafarbenen Flecken auf ihren ebenfalls durchsichtigen Flügeln. Damit ist in diesem Fall

vielleicht eher eine Konvergenz genießbarer, aber stammesgeschichtlich fernstehender Insektenarten im

Spiel. Die spezielle Schwierigkeit für Vögel, die Falterart zu fangen - die rosa Flecke lenken außerdem vom

kurzen Körper ab auf nicht lebenswichtige Körperteile, nämlich die Hinterflügelenden - kann für die

anfängliche Ablehnung verantwortlich gewesen sein. Es läge dann wohl eine Abdressur durch Frustration

vor (vgl. Kap. 4.5.2.3), ein Spezialfall der neuen Hypothese.

MARDEN (1992) vermutet (vgl. auch Kap. 4.5.2.3), genießbare, leichter zu fangende Falter könnten eine

auffällige Färbung annehmen wie andere genießbare Falter, die aber im Flug fast nicht zu erbeuten sind.

Daß sich wenig überzeugende Beispiele für diesen Fall finden ließen, mag daher rühren, daß der weniger

flugtüchtige Nachahmer immer und überall viel seltener bleiben muß als das Vorbild, da ihm sonst seine

auffällige Färbung wohl mehr Nachteile als Vorteile bringt. Tatsächlich konnten mehr Beispiele dafür

gefunden werden, daß eine seltene genießbare Art sehr richtungswechselreich und schnell zwischen

anderen ihr ähnlichen geniefßsbaren Arten flog, die zwar häufiger waren, aber nicht so rasant und richtungs-

wechselreich flogen.

Für die weitreichende Bedeutung des Prinzips der Verwirrgenossenschaften (Fall C) sprechen viele

Untersuchungsergebisse der vorliegenden Arbeit. Es kann kein Zufall sein, daß sich oft nah verwandte

Arten einer Gattung, ja oft nur verschiedene Formen derselben Art viel stärker unterscheiden als Vertreter

verschiedener Gattungen. Es liegen auch Beispiele dafür vor, daß sich genießbare Arten verschiedener

Familien, ja sogar Ordnungen aus den in Kap. 4.5.1.3 dargelegten Gründen im Flug sehr ähnlich sehen.

Doch ist die Demonstration dieser Gegebenheit schwerer zu erbringen als im Falle der Batesschen bzw.

Müllerschen Mimikry: Die beteiligten Falter müssen sich nur im schnellen Flug ähnlich sehen. Handelt es

sich um Batessche Mimikry, sieht die Situation ganz anders aus. Die Vorbilder fliegen langsam und

versetzen die Freßfeinde in die Lage, ihre Färbung relativ deutlich zu sehen. Damit wirkt ein viel stärkerer

Selektionsdruck auf die Nachahmer, den Vorbildern auch in Ruhe oder langsamer Bewegung ähnlich zu

sein.

So wie man zwischen Batesscher und Müllerscher Mimikry alle Übergänge finden kann (vgl. Schluß

von Kap. 1.3), obwohl zwischen beiden Mimikryarten ein prinzipieller Unterschied besteht, sind auch

107

zwischen diesen beiden Mimikryformen und dem neu vorgestellten Prinzip von der Konvergenz bzw. dem

Parallelismus genießbarer Arten alle Zwischenstufen denkbar.

Fragt man nun vielleicht nach Schmetterlingsarten, die mit keiner der drei Theorien etwas zu tun

haben, so kann man z.B. an viele kryptisch gefärbte Satyrinen, aber auch an auffällig gefärbte Papilioniden

oder Vertreter der Gattung Charaxes (Nymphalidae) denken.

Polymorphismus tritt bei Batesscher Mimikry häufig (vgl. Kap. 1.2), bei Müllerscher Mimikry jedoch

selten (vgl. Kap. 1.3) auf. Handelt es sich um vermutlich schwach giftige Arten (z.B. Ithomiinae bei Sto.

Domingo de los Colorados, Ecuador), so nähert sich die Situation möglicherweise etwas dem Batesschen

Fall, d.h. die am Müllerschen Ring beteiligten Arten neigen ebenfalls z.T. zum Polymorphismus. Genieß-

bare Arten, die Konvergenzgruppen nicht näher verwandter Arten angehören, bilden ebenfalls öfters

verschiedene Morphen aus, an der kenianischen Küste vor allem im weiblichen Geschlecht. Es scheint bei

nicht wenigen Arten vorzukommen, dafs eine oder mehrere Morphen (vor allem Weibchenformen) als

Batessche Nachahmer auftreten, aber auch nichtmimetische Formen daneben existieren, die dann einer

Konvergenzgruppe angehören oder einfach den Männchen der eigenen Art ähnlich sehen. HUHEEY (1976,

1988) beschreibt die Existenz von kryptischen neben mimetischen Weibchenmorphen. Bei den Familien der

Pieridae und Papilionidae z.B. sind die nichtmimetischen Formen vermutlich in der Regel nicht kryptisch.

Die neue Hypothese, die erklären kann, wieso es auch für nicht nahe verwandte genießbare Arten

vorteilhaft sein mag, zu einem ähnlichen Erscheinungsbild im schnelleren Flug zu konvergieren, macht

auch verständlich, daß nicht immer bei der Entwicklung Batesscher oder Müllerscher Mimikry eine

anfängliche Makromutation gefordert werden muß, durch die eine Art in den Phänotypenvariationsbe-

reich der anderen gelangt (TURNER 1984a, SHEPPARD et al. 1985). Werden in einer Konvergenzgruppe

genießbarer Arten eine oder mehrere ungenießsbar, so kann Batessche oder Müllersche Mimikry entstehen.

Die bereits vorhandene Ähnlichkeit muß dann noch verfeinert werden und auch im langsamen Flug

eintreten.

108

10.

5. Zusammenfassung /Summary / Resumen

5.1. Zusammenfassung

Präpariertes Museumsmaterial gibt keine Auskunft über das Flugverhalten von Faltern und informiert

nur in beschränktem Maße über die Farbeindrücke, die von einem fliegenden Schmetterling ausgehen

mögen, und zwar umso weniger, je richtungswechselreicher und schneller sein Flug ist.

Deshalb wurden am Tag fliegende Falter aufgrund ihres Erscheinungsbildes im Flug Ähnlichkeits-

gruppen zugeordnet, die Häufigkeiten der einzelnen Arten innerhalb der verschiedenen Ähnlichkeits-

gruppen registriert und ihr Flugverhalten untersucht, wobei das Kennen- und Unterscheidenlernen

der Arten im Freiland in der Regel allen anderen Erhebungen vorausging.

Es wurden vorwiegend tropische Tagfaltergemeinschaften Asiens (hauptsächlich im Khao Phra

Thaew-Park auf der thailändischen Insel Phuket), Afrikas (vor allem an der kenianischen Küste) und

Südamerikas (in erster Linie in Ecuador, aber auch in Argentinien und dem südöstlichen Brasilien)

erforscht.

Die Freilanduntersuchungen erfolgten in den Jahren 1985 bis 1994.

Der Selektionsdruck auf die Falter durch Freßfeinde - vor allem Vögel - wurde im Freiland durch

direkte Beobachtung und indirekte Erschließung auf Grund von getöteten Faltern bzw. deren Über-

resten oder lebenden Faltern mit Pickmarken erfaßt.

Zur Feststellung der Genießbarkeit der Falter für Freffeinde wurden im Khao Phra Thaew-Park

Thailands Fütterungsexperimente mit unerfahrenen Jungvögeln der Dajaldrossel Copsychus saularis

durchgeführt, ansonsten wurden die in der Literatur zu findenden Aussagen über die (relative)

Genießbarkeit der Arten herangezogen.

Ziel war es, die gewonnenen Daten mit den Theorien der Batesschen und Müllerschen Mimikry in

Einklang zu bringen, und zwar unter Beachtung der von späteren Forschern aufgestellten Charakte-

ristika beider Theorien und unter Einbeziehung des Flugverhaltens.

Um das Flugverhalten der Falter zu klassifizieren, wurden die Häufigkeit der Richtungswechsel des

mehr oder weniger ausgeprägten Zickzackfluges erfaßt und die einzelnen Durchschnittswerte gemit-

telt. Die so erhaltenen Mittelwerte (im folgenden kurz RW/s-Werte genannt) konnten dann unter

Anwendung des t-Testes nach STUDENT miteinander verglichen werden.

Es ergab sich in Asien, Afrika und Südamerika eine höchst signifikante Korrelation zwischen kleinen

RW/s-Werten und Ungenießbarkeit und auch zwischen höheren RW/s-Werten und Genießbarkeit

der Falter, wobei die Batesschen Nachahmer, die ihren Vorbildern auch im Flug ähnlich sehen müssen,

ebenfalls kleine RW/s-Werte aufweisen, jedenfalls solange sie nicht attackiert werden. Angegriffen

steigern sie die Häufigkeit der Flugrichtungwechsel pro Sekunde meist signifikant, während die

Vorbilder auch nach Attacken ihren RW/s-Wert in der Regel beibehalten, obwohl bei einigen balzenden

Männchen derselben Arten eine sehr signifikante Abweichung nach oben beobachtet werden konnte.

. Attacken der Freßfeinde - vor allem der Vögel - wurden in Asien, Afrika und Südamerika sowohl

gegen ungenielßsbare als auch gegen genießbare Falter registriert, wobei es sich zeigte, daß ungenieß-

bare Falter höchst signifikant seltener attackiert wurden als genießbare.

Die Fütterungsexperimente bestätigen die in der Literatur zu findenden Vorstellungen von der Unge-

nießsbarkeit der thailändischen Tagfalterarten, soweit sie getestet werden konnten: Arten der Gattun-

gen Danaus und Euploea (Danainae) und die Papilioniden Atrophaneura coon und Pachliopta aristolochiae

wurden verschmäht, nur die letzte Art bereits beim ersten Kontakt mit ihr. Die Schutzwirkung der

Batesschen Mimikry für die mimetischen Weibchen der Arten Papilio polytes und Papilio memnon konnte

im Experiment nachgewiesen werden wie auch die besonders abschreckende Wirkung des Vorbildes

Pachliopta aristolochiae.

In vielen Fällen Batesscher Mimikry konnte das Auftreten von Vorbildern und Nachahmern am selben

Ort und zur selben Zeit bestätigt werden. Es zeigte sich allerdings bei dem überschaubaren Batesschen

Mimikry-System der Arten Pachliopta aristolochiae und Atrophaneura coon (Vorbilder) und den Weibchen

von Papilio polytes und Papilio memnon (Nachahmer) auf Phuket, daß die Art Papilio polytes ihr Häufig-

keitsmaximum zeitlich versetzt nach den Vorbildern erreichte. Erscheinen die Vorbilder vor den

Nachahmern, so erhöht das deren Schutz. Örtliche Separation jeglicher Art muß aber den Schutz der

Nachahmer vermindern. In diesem Zusammenhang ist wohl die Neigung vieler Vorbilder zu sehen,

sich lokal - oft in großen Mengen - anzusammeln und sich so von den Nachahmern abzusetzen (z.B.

Arten der Gattung Euploea). Die Advergenz der Nachahmer hin zu den Vorbildern bewirkt oft nicht,

109

110

daß sich die Nachahmer auch zwischen diese Falteransammlungen mischen.

Batessche Nachahmer kopieren nicht nur das morphologische Erscheinungsbild der Vorbilder, son-

dern auch deren Art zu fliegen, was sich in einem ähnlich niedrigen RW/s-Wert ausdrückt, wie er für

viele Vorbilder charakteristisch ist. Im Fall der Arten Papilio polytes und Papilio memnon, bei denen nur

die Weibchen mimetisch sind, weichen deren RW/s-Werte höchst signifikant von denen der Männchen

der eigenen Art nach unten ab.

Die perfekte Nachahmung einer ungeniefsbaren Art durch eine genießbare mag auch zu Problemen

führen: So konnte eine bemerkenswerte Asynchronität zwischen dem Vorbild Parantica aspasia und den

mimetischen Weibchen von Pareronia valeria festgestellt werden.

In der Regel sehen die Batesschen Nachahmer allen Mitgliedern eines Müllerschen Mimikryringes

ähnlich, ohne eine Art speziell besonders gut zu imitieren.

Es bestätigte sich in vielen Fällen, daß Müllersche Mimikry weniger genau sein muß als Batessche

Mimikry und daß die Mitglieder solcher Mimikryringe die Tendenz besitzen, sich von den anderen

Faltern abzusondern, indem sie sich lokal ansammeln.

Besteht ein Müllersches System nur aus zwei Arten, was für die Unterarten cyrbia und notabilis von

Heliconius erato bzw. cythera und plesseni von Heliconius melpomene gilt, so zieht die schwächer giftige

Art mehr Nutzen aus der gemeinsamen Warntracht. Ist die giftigere Art jedoch relativ selten, profitiert

sie weit mehr von der Ähnlichkeit als die weniger giftige Art.

Ein umfangreicher Müllerscher Mimikryring, an den sich einige Batessche Nachahmer angehängt

haben, wie er bei Sto. Domingo (Ecuador) angetroffen wurde, bestand überwiegend aus verschiedenen

Ithomiinenarten, die allerdings keine gemeinsame Warntracht besitzen, sondern zusammen mit Arten

anderer Familien einen zusammenhängenden Komplex verschiedener Typen aufbauen und zum Teil

zum Polymorphismus neigen, was eher für Batessche Nachahmer charakteristisch ist. Eine mögliche

Erklärung könnte in der unterschiedlichen Giftigkeit der beteiligten Arten zu suchen sein, die einem

Müllerschen Mimikrysystem Batessche Züge verleihen kann. In manchen Gebieten des westlichen

Ecuadors traten die Arten Heliconius hecalesia eximius und Heliconius clysonymus hygiana recht selten auf.

Beide Arten besitzen verschiedene, im Westen Ecuadors einzigartige Warntrachten. H. hecalesia eximius

war sehr scheu und wich Attacken geschickt aus. H. clysonymus hygiana flog bei Pinas für aposemati-

sche Arten ganz untypisch schnell.

Von Falterarten, die sich im schnellen Fluge sehr ähnlich sehen, kann man umso weniger erwarten, daß

sie sich auch im präparierten Zustand kaum unterscheiden, je größer Fluggeschwindigkeit und RW/s-

Wert sind. So konnten viele Gruppen von Falterarten beobachtet werden, die im Flug kaum, im

Ruhezustand in der Regel problemlos zu unterscheiden sind. Es handelt sich um Arten, die — im

Gegensatz zu den aposematischen Arten und deren Nachahmer - überwiegend schnell und richtungs-

wechselreich fliegen. Viele der festgestellten erstaunlichen Ähnlichkeiten nicht näher verwandter,

gleichzeitig am selben Ort fliegender Tagfalterarten entziehen sich einer Zuordnung zu einem der

beiden Mimikryfälle, da die Individuenzahl der ähnlichen ungeniefsbaren Arten, soweit vorhanden,

die der genießbaren deutlich unterschreitet.

Aus diesem Befund wird eine Hypothese entwickelt, die den selektiven Nutzen der Ähnlichkeit

genießbarer, schnell und richtungswechselreich fliegender Arten im Flug erklärt. Sehen sich nicht

näher verwandte genießbare Arten im Flug auffallend ähnlich, reagieren aber unterschiedlich auf

Attacken durch Freßfeinde, muß deren Erfolgsquote absinken, was die Falter begünstigt, den Freßfeind

aber benachteiligt.

Bringt man zusätzlich zu den Theorien der Batesschen und Müllerschen Mimikry auch diese neue

Theorie ins Spiel, so lassen sich Ähnlichkeitskomplexe besser erklären, an denen ungenießbare Arten

beteiligt sind, welche sich aber mitunter örtlich oder zeitlich von den “Nachahmern” absetzen oder

hinter ihnen zahlenmäßig zurückbleiben (z.B. afrikanische Ähnlichkeitsgruppen um Mylothris agathina

und Amauris ochlea), was die Wirksamkeit des Mimikrysystems in Frage stellen würde.

Zur Ausbildung konvergenter Farb- und Verhaltensmuster bei genießbaren Arten kommt es nicht nur

innerhalb der Lepidoptera: Die Arten der Papilionidengattung Lamproptera sehen im Flug Libellen, die

Falter der Pieridenart Colias blameyi einer Heuschrecke ähnlich.

In Ähnlichkeitsgruppen genießbarer Falter profitieren die selteneren Arten immer mehr von der

Ähnlichkeit als die häufigeren, da man annehmen muß, daß sich die Vögel eher auf die Feind-

vermeidungsreaktionen der häufigeren Arten einstellen und so ihren Fangerfolg erhöhen. Bei manchen

genießbaren Falterarten haben Vögel so gut wie keine Chance, sie im Flug zu erbeuten. Ist eine solche

Art recht häufig, so kann der Schutz für die anderen, selteneren Arten der Ähnlichkeitsgruppe be-

16.

trächtlich sein, zumal auch viele erfolglose Attacken die Angriffslust der frustrierten Freßfeinde

gegenüber Arten einer solchen Ahnlichkeitsgruppe stark einschränken mag. Es fanden sich dafür

allerdings wenige überzeugende Beispiele.

. Auf die Bedeutung der Weibchenformen verschiedener Coliasarten Südamerikas und der afrikani-

schen Arten Eurema senegalensis, Dixeia spilleri, Colotis auxo, eucharis und ione wird besonders eingegan-

gen. Die Weibchen können im Laufe ihres Lebens auffällig blasser werden (Eurema senegalensis, Colotis

auxo und eucharis) oder verschiedenen Formen angehören (übrige Arten). Den Männchen ähnliche

Weibchen genießen Schutz durch ihre eigenen Männchen, die flugaktiver sind, während anders aus-

sehende Weibchen sich in andere Ähnlichkeitsgruppen einreihen.

Die Art Dixeia spilleri weicht im Aussehen deutlich von anderen Dixeiaarten ab, ist aber im Flug kaum

von der Art Eurema senegalensis zu unterscheiden, mit der sie zusammen in Ansammlungen fliegt.

Dixeia spilleri besitzt gelbe und weißliche Weibchenformen, bei der Euremaart werden die zunächst

gelblichen Weibchen im Laufe ihres Lebens blasser. Beide Arten bilden eine Ähnlichkeitsgruppe

genießbarer Arten, wobei zwar an der Genießbarkeit der Euremaart kein Zweifel besteht, ihr Nährwert

für die Freßfeinde allerdings gering sein dürfte (viel Chitin, wenig Körpermasse). Aus dem gleichen

Grund sind vermutlich auch Falter manch anderer Arten bei Vögeln wenig begehrt.

Bei der asiatischen Art Appias nero (Pieridae) treten zwei verschiedene Formen, die unterschiedlichen

Ähnlichkeitsgruppen zugeordnet werden können, in beiden Geschlechtern auf.

Insgesamt wird das bisher “2-teilige Mimikrysystem” erweitert und nahtlos in die Populationsökologie

übergeführt. Es bedarf keiner “evolutionären Sprünge”, um zu Mimikry-Systemen zu kommen.

5.2. Summary

Pinned specimens in museum collections do not give any information about the flight behaviour of

butterflies and are of limited use with respect to the colour impressions provided by flying butterflies,

the less so the more erratic and faster their flight is.

Day-flying butterflies were categorized, therefore, according to certain similarities in their appearan-

ces while flying; the frequency of the particular species within these categories was registered, and

their flight behaviour was analyzed; identifying and distinguishing the species in the field usually

preceded all other surveys.

My studies concentrated, above all, on tropical communities of butterflies in Asia (mainly in the Khao

Phra Thaew Park on Phuket Island in Thailand), in Africa (especially on the coast of Kenya) and in

South America (particularly in Ecuador, but also in Argentina and the south-east of Brazil).

Field studies were made between 1985 and 1994.

The selection pressure by predators — especially by birds - was registered in the field by direct

observation and the evaluation of killed butterflies, respectively their remains, or living butterflies with

beakmarks on their wings.

In order to state the palatability of butterflies some feeding-experiments were carried out with

inexperienced young Magpie Robins (Copsychus saularis) in the Khao Phra Thaew Park in Thailand,

otherwise data about the (relative) palatability of the concerned species found in different scientific

works were relied on.

The aim of this study was to bring these findings into line with the concepts of Batesian and Müllerian

mimicry, taking into account the different characteristics of both concepts stated by later researchers,

and also taking into consideration the flight behaviour of butterflies.

To classify the flight behaviour of butterflies the frequency of the changes in flight direction of the

more or less zigzagging movements was registered and the average of the measured values was

calculated. These averages (in the following text just called RW/s values) could be compared by

applying STUDENT’s t-test.

In Asia, Africa and South America a highly significant correlation between low RW/s values of

directional changes and unpalatability as well as between higher RW/s values and palatability was

to be noticed, Batesian mimics, which must resemble their models also in flight, showing low RW/s

values, too, as long as they were not attacked. If attacked, they mostly increased the frequency of the

changes in flight direction significantly, whereas the models usually maintained their RW/s values

even after attacks, although with some courting males of these species a very significant increase of

frequency could be observed.

111

10.

In Asia, Africa and South America, attacks of predators - mainly birds -— on unpalatable as well as

palatable butterflies were observed; the results show that unpalatable butterflies were attacked much

less frequently.

As far as the unpalatability of butterflies in Thailand could be tested, the concepts found in scientific

publications could be corroborated by some feeding-experiments: some species of the genera Danaus

and Euploea (Danainae) and the Papilionidae Atrophaneura coon and Pachliopta aristolochiae were

rejected, but only the latter species on first contact. It was possible to give experimental evidence for

the protective effect of Batesian mimicry for mimetic females of the species Papilio polytes and Papilio

memnon as well as for the particular deterrence of the model Pachliopta aristolochiae.

In many cases of Batesian mimicry the appearance of models and mimics at the same place and the

same time could be confirmed. It could be noticed, however, that in the manageable Batesian mimicry

system of Pachliopta aristolochiae and Atrophaneura coon (models) and the females of Papilio polytes and

Papilio memnon (mimics) on Phuket Island Papilio polytes reached the maximum of its appearance some

time after their models. If the models appear before the mimics, this increases the protection of the

latter. But local separation of any kind must lower the protection value of the mimics. In this context

the tendency of many models to accumulate locally, often in great numbers, thereby separating from

their mimics (for example many species of the genus Euploea) has to be re-evaluated. The mimics’

advergence to the models often does not lead to the corresponding mimics’ mixing into the assemblies

of butterflies.

Batesian mimics do not only copy the morphological pattern and traits of their models, but also their

mode of flying, which results in a similarly low RW/s value, which is characteristic of many models.

In the case of Papilio polytes and Papilio memnon, only the females of which are mimetic, the RW/s values

are considerably lower than those of the males.

The perfect mimicking of one unpalatable species by a palatable one may also lead to problems: A

remarkable asynchronism between the model Parantica aspasia and the mimetic female of Pareronia

valeria could be observed.

Asa rule, the Batesian mimics resemble all members of a Müllerian mimicry ring without mimicking

one species particularly well.

It proved to be true in many cases that Müllerian mimiery need not be as exact as Batesian mimicry

and that the members of such mimicry rings have a tendency to separate from other butterflies by

aggregating locally.

If a Müllerian system consists of only two species, which is true of the subspecies cyrbia and notabilis

of Heliconius erato respectively cythera and plesseni of Heliconius melpomene, the less toxic species profits

more from their common aposematic colouration. If, however, the more toxic species is relatively rare,

it profits far more from the similarity than the less toxic species.

A more extensive Müllerian mimicery ring which some Batesian mimics have joined (as found near Sto.

Domingo/Ecuador) mainly consists of different species of Ithomiinae, which, however, do not share

an aposematic colouration, but which, together with species of other families, form a coherent complex

of different types and tend to polymorphism, which is rather characteristic of Batesian mimics. A

possible explanation might be sought in the different degrees of toxicity of the concerned species,

which can lend a Müllerian mimiery system Batesian features.

In some western regions of Ecuador Helconius hecalesia eximius and Heliconius clysonymus hygiana

occurred rather scarcely. The two species had different aposematic colourations, which were unique in

the west of Ecuador. Heliconius hecalesia eximius was very shy and avoided attacks skilfully. Heliconius

clysonymus hygiana seen near Pinas flew really rapidly, which is quite atypical of aposematic species.

. Species of butterflies which look very much alike in quick flight can be expected to differ all the more

when pinned the higher their flight speed and RW/s values are. Therefore many groups of butterflies

can be observed which are very difficult to distinguish in flight, but pose no problems when at rest. This

concerns species whose flight is mostly rapid and very erratic - in contrast to the warningly coloured

species and their mimics. Many of the astonishing similarities observed among not closely related

butterflies found at the same place could not be assigned to the two categories of mimicry, as the

number of individuals of the similar unpalatable species - if any existed — was distinctly lower than

that of palatable ones.

From these findings a hypothesis is developed which explains the selective advantage of similarity in

flight among palatable species that fly rapidly and erratically. If not closely-related palatable species

are of a striking likeness in flight but react differently to attacks by predators, their success rate

14.

18,

16.

decreases, which is an advantage for the butterfly but a disavantage for the predator. The consideration

of this new theory in addition to the theories of Batesian and Müllerian mimicry can lead to a better

explanation of complexes of similarity which involve unpalatable species that occasionally separate

from their mimics or appear in lower numbers than these (for example the African similarity groups

around Mylothris agathina and Amauris ochlea), which would call the efficiency of mimicery systems into

question.

Convergent patterns of colours and behaviour among palatable species are not only developed within

the Lepidoptera: The species of the genus Lamproptera (Papilionidae) resemble dragonflies when flying,

the butterflies of the species Colias blameyi (Pieridae) resemble locusts.

In similarity groups of palatable butterflies, the rarer species profit more from the similarity than the

more abundant ones, as one must suppose that birds rather adapt to the evasive behaviour of the more

abundant species and so increase their rate of success. Birds have hardly any chance to catch some

palatable species of butterflies in flight. If such a species appears in high numbers, the protection they

provide to the other rarer species of the similarity group can be considerable, particularly as many

unsuccessful attacks may strongly reduce the activity of frustrated predators trying to catch specimens

of such a similarity group. However, only few convincing examples could be found.

The importance of female forms of different species of Colias in South America and of the African

species Eurema senegalensis, Dixeia spilleri, Colotis auxo, eucharis and ione are dealt with in detail. Females

can become strikingly paler in the course of their lives (Eurema senegalensis, Colotis auxo and eucharis)

or belong to different forms (the other species). Females resembling the males enjoy the protection of

their own males, which are more active in flight, whereas different-looking females join other similarity

groups.

The species Dixeia spilleri distinctly differs in appearance from other species of the genus Dixeia, but can

hardly be distinguished from the species Eurema senegalensis, whose assemblies it joins. Dixeia spilleri

has yellow and whitish forms of females; the females of Eurema senegalensis are originally yellowish and

become paler in the course of their lives. These two species form a similarity group of palatable species;

although there is no doubt about the palatability of the species Eurema senegalensis, their nutritional

value for the predators is supposedly low (a lot of chitin, little digestive body mass). Presumably for

the same reason, butterflies of other species, too, are not very desirable for birds.

Within both sexes of the Asian species Appias nero (Pieridae) there are two different forms, which can

be placed among; different similarity groups.

On the whole, the traditional mimicry system in two parts (Batesian and Müllerian mimicry) is

expanded and smoothly transferred into the ecology of populations. There is no need for evolutionary

switches for mimicry systems to emerge.

5.3. Resumen

Los insectos disecados en los museos no nos informan sobre el comportamiento de vuelo de las

mariposas y dan razön sölo a escala limitada acerca de las impresiones de color que provienen de una

mariposa en vuelo, y eso tanto menos cuanto mäs rapido y rico en cambios de direcciön sea el vuelo.

Por eso se coordinö las mariposas que vuelan de dia en grupos de similitud segün su apariencia en

el vuelo, se registrö las frecuencias de las especies particulares de los diferentes grupos de similitud y

se investigö su comportamiento de vuelo teniendose que conocer y distinguir las especies en el campo

antes de realizar todas las demäs comprobaciones.

Se estudiö principalmente comunidades de mariposas diurnas tropicales de Asia (en primer lugar en

el Parque Nacional de Khao Phra Thaew de Phuket, Tailandia), de Africa (especialmente en la costa de

Kenia) y de Sudamerica (sobre todo en Ecuador pero tambien en Argentina y en el sudeste del Brasil).

Las observaciones de campo fueron realizadas durante los anos 1985 a 1994.

La presiön selectiva sobre las mariposas por depredadores - especialmente por aves — se registrö por

medio de observaciones directas y de conclusiones a base de mariposas matadas, de sus restos o de

mariposas vivas con huellas de picos de aves.

Para constatar la palatabilidad de las mariposas se experimentö en el Parque National de Khao Phra

Thaew con päjaros jovenes sin experiencia de la especie Copsychus saularis ofreciendoles a comer

mariposas. Por lo demäs se consultö las manifestaciones de la palatibilidad (relativa) de las especies

que se encuentran en la literatura.

112

10.

114

la intenciön era armonizar los datos adquiridos con las teorias del mimetismo Batesiano y Mülleriano

prestando especial atenciön a las caracteristicas establecidas por investigadores posteriores e incluyen-

do el comportamiento de vuelo.

Para clasificar el modo de volar de las mariposas se registrö la frecuencia de los cambios de direcciön

en el vuelo zigzag mäs o menos marcado y se calculö el valor medio de los promedios particulares. Los

valores medios recibidos (denominados valores de RW/s) fueron comparados entonces aplicando el test

de t de STUDENT.

En Asia, Africa y Sudamerica resultö una correlaciön sumamente significativa entre los valores

pequenos de RW/s e impalatabilidad y tambien entre los valores mayores y la palatabilidad de las

mariposas, teniendo que parecerse los imitadores Batesianos a sus modelos tambien en el vuelo

mostrando a su vez valores pequenos de RW/s, al menos mientras no sean atacados. Al ser atacados,

en la mayoria de los casos aumentan significativamente la frecuencia de cambios de direcciön de vuelo

por segundo, en tanto que los modelos, tambien despues de haber sido atacados mantienen su valor

de RW/s, aunque se podia observar en machos de las mismas especies un aumento significativo en el

vuelo de celo.

los ataques por parte de los depredadores - sobre todo por parte de los päjaros - fueron detectados

en Asia, Africa y Sudamerica tanto contra mariposas impalatables como contra palatables, pudiendose

comprobar que las mariposas impalatables eran atacadas significativamente menos que las palatables.

Los experimentos alimenticios confirman los datos que se encuentran en la literatura acerca de la

impalatibilidad de las mariposas diurnas tailandesas, en la medida de lo comprobado: Las especies de

los generos Danaus y Euploea (Danainae) y los papiliönidos Atrophaneura coon y Pachliopta aristolochiae

fueron rechazadas, esta ültima especie ya al primer contacto. EI efecto protector del mimetismo

Batesiano para las hembras mimeticas de las especies Papilio polytes y Papilio memnon pudo ser

comprobado en el experimento, asi como el efecto de rechazo de su modelo Pachliopta arıstolochiae.

En muchos casos de mimetismo Batesiano se comprobö la coexistencia de modelos e imitadores en el

mismo lugar y en elmismo tiempo. En el sistema de mimetismo Batesiano comprensible de las especies

Pachliopta aristolochiae y Atraphaneura coon (modelos) y las hembras de Papilio polytes y Papilio memnon

(imitadores) en Phuket se manifestö, sin embargo, que la especie Papilio polytes alcanza su mäximo de

frecuencia despues de su modelo. Si aparecen los modelos antes que los imitadores, aumenta su

protecciön. Sin embargo, cualquier separaciön local trae consigo una disminuciön de la protecciön de

los imitadores. En este contexto ha de entenderse la tendencia de muchos modelos de agruparse

localmente - a menudo en grandes cantidades — para separarse de sus imitadores, como por ejemplo

especies del genero Euploea. Sin embargo, la advergencia de los imitadores hacia los modelos no trae

consigo una mezcla de los imitadores con esta agrupaciön de mariposas.

Imitadores Batesianos no sölo copian la apariencia morfolögica de sus imitadores, sino tambien su

forma de volar, lo que se refleja en sus bajos valores RW/s, tal y como es caracteristico para muchos

modelos. En el caso de las especies Papilio polytes y Papilio memnon, en cuyos casos sölo la hembra posee

capacidad mimetica, los valores RW/s difieren en forma significativa hacia abajo de aquellos de los

machos.

La imitaciön perfecta de una especie impalatable por una palatable tambien puede acarrear problemas:

Asi, por ejemplo, pudo ser demostrada una notable asincronia entre el modelo Parantica aspasia y la

hembra mimetica de la especie Pareronia valeria. Por regla general, los imitadores Batesianos tienen

similitud con todos los miembros de un grupo mimetico Mülleriano, sin imitar especialmente una

especie concreta.

. Se demuestra en muchos casos que el mimetismo Mülleriano ha de ser menos exacto que el mimetis-

mo Batesiano y que los miembros de tales grupos mimeticos tienen la tendencia de aislarse de otras

mariposas, agrupandose localmente.

Si un sistema Mülleriano estä formado sölo por dos especies, como es el caso en las subespecies cyrbia

y notabilis de Heliconius erato o cythera y plesseni de Heliconius melpomene, la especie menos venenosa Saca

mäs provecho del aspecto llamativo comün. Sin embargo, si la especie mäs venenosa es relativamente

rara saca mäs provecho del parecido morfolögico que la especie menos venenosa.

Un grupo mimetico Mülleriano amplio al que se han incorporado algunos imitadores Batesianos, como

ha sido encontrado en Sto. Domingo (Ecuador), estaba compuesto mayormente por especies de

Ithomiinae, las cuales no poseen una coloraciön aposemätica comün, sino forman junto con especies

de otras familias un complejo relacionado de distintos tipos y que en parte tienen tendencia al

polimorfismo, lo que es mäs bien caracteristico de los grupos mimeticos Batesianos. Una explicaciön

18,

14.

16.

posible podria ser el distinto grado de venenosidad de las especies participantes que pueden dar a un

grupo mimetico Mülleriano rasgos Batesianos.

En algunas zonas del oeste de Ecuador aparecieron rara vez las especies Heliconius hecalesia (ssp.

eximius) y Heliconius clysonymus (ssp. hygiana). Ambas especies poseen distintas senas llamativas,

ünicas en el oeste de Ecuador. H. hecalesia eximius era muy espantadiza y esquivaba ägilmente los

ataques. H. clysonymus hygiana volaba en Pinas con una velocidad atipicamente alta para las especies

aposemäticas.

De especies de mariposas que se parecen mucho en vuelo räpido, cabe cuanto menos esperar que

apenas se parezcan en forma disecada cuanto mayor sea la velocidad y el valor RW/s. Asi pudieron ser

observados numerosos grupos de mariposas que en el vuelo apenas son diferenciables, lo que no es

ningün problema cuando estän quietas. Se trata de especies, que en contraste a las especies aposemäti-

cas y sus imitadores, en su mayoria vuelan räpido y con numerosos cambios de direcciön. Muchas de

las similitudes observadas entre mariposas diurnas sin parentesco cercano que volaban al mismo

tiempo en el mismo lugar no podian ser clasificadas en uno de los dos casos de mimetismo, porque el

nümero de individuos de especies impalatables similares, en medida que estos existen, superaba

claramente el nümero de palatables.

A base de estos datos se desarrolla una hipötesis que explica la ventaja selectiva de las especies

similares palatables de vuelo räpido y con numerosos cambios de direcciön. Si dos especies palata-

bles no estrechamente emparentadas no se diferencian durante el vuelo pero reaccionan de manera

distinta ante los ataques de los depredadores, ha de bajar su cuota de exito lo que favorece a la mariposa

pero representa una desventaja para el depredador. Si anadimos esta teoria a las teorias del mimetismo

Batesiano y Mülleriano, se pueden explicar mejor complejos de similitud en los que participan especies

impalatables, las cuales pueden variar local o temporalmente de sus imitadores o presentar un nümero

de individuos menor (p.e. grupos de similitud africanos alrededor de las especies Mylothris agathina y

Amauris ochlea), lo que pondria en duda la efectividad del sistema mimetico.

El desarrollo de patrones de color y comportamiento convergentes en especies palatables no sölo tienen

lugar dentro de los lepidöpteros: Las especies del genero Lamproptera (Papilionidae) se asemejan en el

vuelo a las libelulas, las mariposas de la especie Colias blameyi (Pieridae) a una langosta.

En grupos de similitud de mariposas palatables las especies mäs raras siempre sacan mäs provecho de

la semejanza que las especies mäs abundantes, ya que debemos suponer que los päjaros se rigen por

las reacciones defensivas de las especies mäs abundantes, para aumentar asi su &xito de caza. En

algunas especies de mariposas palatables los päjaros apenas pueden capturarlas durante el vuelo. Si

una de estas especies es muy abundante, puede ser notable la protecciön para las otras especies del

grupo; ademäs muchos ataques sin resultado pueden disminuir fuertemente las ganas de ataque del

depredador frustrado. En efecto se encontraron pocos ejemplos convincentes que lo corroborasen.

. Se presta especial atenciön al significado de las formas femeninas de distintas especies sudamericanas

de Colias y de las especies africanas Eurema senegalensis, Dixeia spilleri, Colotis auxo, eucharis e ione. Las

hembras pueden palidecer notablemente a lo largo de su vida (Eurema senegalensis, Colotis auxo y

eucharis) o pertenecer a diferentes formas (otras especies). Hembras parecidas a los machos gozan de

la protecciön de sus propios machos de vuelo mäs activo que ellas, mientras que las hembras con otro

aspecto se incorporan a otros grupos de similitud.

La especie Dixeia spilleri difiere en su aspecto claramente de las otras especies de Dixeia pero durante

el vuelo apenas resulta diferenciable de la especie Eurema senegalensis, con la que vuela agrupada. Dixeia

spilleri posee formas femeninas amarillas y blanquecinas, en Eurema senegalensis las hembras inici-

almente amarillas palidecen a lo largo de su vida. Ambas especies forman un grupo de similitud de

especies palatables, estando comprobada la palatabilidad de la especie Eurema senegalensis, aunque su

valor nutritivo debe ser bastante bajo para el depredador (mucha quitina, poca masa corporal). Tal vez

por el mismo motivo muchas otras especies de mariposas sean poco queridas por los päjaros.

En la especie asiätica Appias nero (Pieridae) aparecen dos formas diferentes en ambos sexos que pueden

ser incorporadas en dos grupos de similitud distintos.

En suma se amplia el sistema actual de mimetismo compuesto de dos partes (Batesiano y Mülleriano)

y se lo incorpora a la ecologia de la poblaciön. No se requieren “saltos en la evolution” para llegar a

sistemas de mimetismo.

115

6. Danksagung

Ganz besonders möchte ich Herrn Prof. Dr. E. J. Fittkau für die erste Berichterstattung meiner Arbeit

und seine Hilfestellung und Herrn Prof. Dr. J. H. Reichholf für seine Sonderberichterstattung danken.

Herr Fittkau - seinerzeit noch Leiter der Zoologischen Staatssammlung München - war so liebenswür-

dig, die Betreuung dieser Arbeit zu übernehmen. Er ließs mir jede erdenkliche Freiheit bei der Forschung,

stand mir aber jederzeit mit Rat und Tat zur Seite und hatte maßgeblichen Anteil am Gelingen der Arbeit.

Herr Reichholf war mir bei der Vertiefung in die Fachliteratur und bei der Klärung wissenschaftlicher

Fragen eine unschätzbare Hilfe und gleichzeitig auch immer ein kritischer, interessierter Zuhörer. Seine

umfassenden Kenntnisse auf dem Gebiet der Ornithologie und Mimikry förderten den Fortgang der

Forschungsarbeit in hohem Maße.

Herr Prof. Dr. G. Haszprunar, Direktor der Zoologischen Staatssammlung in München, war so freund-

lich, die zweite Berichterstattung zu übernehmen. Ein herzliches Dankeschön verdienen auch die vielen

Bediensteten der Zoologischen Staatssammlung in München, die mir die Arbeit in der Bibliothek und

Sammlung des Instituts ermöglichten und mir hilfreich zur Seite standen.

Sehr erleichtert wurden die Freilanduntersuchungen in Thailand durch das extrem freundliche Entge-

genkommen der thailandischen Behörden, von Mr. Seri Vejaboosakorn von der National Park Division des

Royal Forest Department und den Leitern des Khao Phra Thaew-Parks auf Phuket, nämlich Mr. Briksavan

Nophadol und Mr. Winai Kayikananta.

Bro. Amnuay Pinratana und Mr. A. M. Cotton möchte ich ganz herzlich für Informationen über die

thailändischen Falter danken.

Den kenianischen Behörden und Aufsehern der kenianischen Nationalparks sei für ihr Verständnis für

die wissenschaftliche Arbeit gedankt.

Dem Ministerio de Agricultura y Ganaderia in Quito (Ecuador) gebührt Dank für die Ausstellung von

Autorisationen, wissenschaftlich im Land arbeiten zu dürfen, und ganz besonders Herrn Miguel

Moreno E., Direktor des ecuadorianischen Naturwissenschaftlichen Museums in Quito, vor allem für seine

Unterstützung bei der Planung und Durchführung von Forschungsreisen in Ecuador.

Herr Prof. Dr. H. Pruscha gab mir nützliche Ratschläge zur statistischen Auswertung des gewonnenen

Datenmaterials.

An dieser Stelle möchte ich auch meine Frau Herta erwähnen, die mich auf den oft beschwerlichen

Reisen begleitete und mir hilfreich zur Seite stand.

7. Abkürzungen

Folgende Abkürzungen wurden in der Arbeit verwendet:

f = Form (d-f., ?-f. = Männchen- bzw. Weibchenform)

M., d = Männchen

R = recto (Oberseite des Falters abgebildet)

V = verso (Unterseite des Falters abgebildet)

W., 2 = Weibchen

8. Farbbilder

Bei den abgebildeten präparierten Faltern ist jeweils “leg., coll. W. Winhard” zu ergänzen.

116

Abb. 8.1. Palmen und Bananenstauden säumen den Weg von der Forest Station am Tone Soi-Wasserfall nach Pha

Khlok (Khao Phra Thaew-Park, Phuket, Thailand).

IM.

Abb. 8.2. Blick auf das Haus der Park-Verwaltung am Tone Soi-Wasserfall (Khao Phra Thaew-Park, Phuket,

Thailand)

117

Abb. 8.3. Bambusdickicht in Zone C (s. Abb. 2.2, S. 15)

des Khao Phra Thaew-Naturreservats (Phuket, Thai-

land)

Abb. 8.4. Baum der Art Vitex pinnata LINNAEUS in vol-

ler Blüte (Khao Phra Thaew-Park, Phuket, Thailand)

Abb. 8.5. Zugewachsene Schneise, die ein Stück in den

Hochwald des Khao Phra Thaew führt (Phuket, Thai-

land)

Abb. 8.6. Pandanus-Baum am Rand des Weges nach

Pha Khlok über den Khao Phra Thaew (Phuket, Thai-

land)

Abb. 8.7. Dornbuschsavanne in Kenia (Ngulia, Tsavo-

park, Westteil)

Abb. 8.8. Die Lycaenidenart Pentila tropicalis mombasae

GROSE-SMITH & KIRBY sieht kleineren Acraeinenarten

ähnlich (z.B. Pardopsis punctatissima BOISDUVAL, Acraea

quirina FABRICIUS etc.), die allerdings nicht immer zur

selben Zeit dort häufig genug auftreten, wo dieser

Bläuling oft in großer Zahl fliegt. Gerade diese Lycaeni-

den bauen als Kollektiv ganze Blütenstände auf.

links oben: echter Blütenstand,

links unten: noch nicht blühender Blütenstand mit

“falschen Blüten” (Faltern),

Mitte: Blütenstand mit echten Blüten und “falschen”

(Shimba Hills, Kenia)

Abb. 8.9. Urwaldriese am linken Ufer des Rio Jatunya-

cu bei Puerto Napo (Provinz Napo, Ecuador)

119

Cymothoe beckeri ? Othroeda planax

HERRICH-SCHÄFFER JORDAN

(Nymphalinae) R (Lymantriidae) R

AFRIKA, Kamerun AFRIKA, Kamerun

Kribi, Lobe-Fluß Kribi, Lobe-Fluß

0 m, 28.12.1974 0 m, 30.12.1974

Cymothoe beckeri

HERRICH-SCHÄFFER

(Nymphalinae) R

AFRIKA, Kamerun

Kribi, Lobe-Fluß

0 m, 28.12.1974

Abb. 8.10. Die Weibchen der Art Cymothoe beckeri sehen der am Tage fliegenden Lymantriidenart Othroeda planax

ähnlich. Während O. planax langsam fliegt und oft sehr lange Zeit in einer Urwaldlichtung des westafrikanischen

Regenwaldes (Kamerun, Kribi) segelt, halten sich die Weibchen von C. beckeri mehr zwischen den Blätter und

Zweigen von Büschen auf und sind meist nur kurzzeitig zu sehen.

Vanessa carye

HUBNER

(Nymphalinae) R

Ecuador, Cerro Muyurcu, westl.

v. von Otavalo, Provinz Imbabura,

3400 m, 20.9.1993

Eurema xanthochlora

KOLLAR

(Pieridae) R

Ecuador Rio Quimi, Cantön

Yacuambi, Provinz Zamora-

Chinchipe, 900 m, 6.9.1993

Ithomia derasa

HEWITSON

(Ithomiinae) R

Ecuador, Rio Quimi, Canton

Yacuambi, Provinz Zamora,

900 m, 6.9.1993

Appias nero ?

FABRICIUS

(Pieridae) R

Thailand, Phuket, Khao Phra

Thaew, östlich von Thalang,

250 m, 4.8.1987

Dione glycera

FELDER

(Heliconinae) R

Ecuador, Tablachupa, westl.

Cerro Muyurcu, Otavalo, Prov.

Imbabura, 3000 m, 22.8.1990

Gandaca harina

HORSFIELD

(Pieridae) R

Thailand, Phuket, Khao Phra

Thaew, östlich von Thalang,

150 m, 21.7.1987

Abb. 8.11. Falter mit Pickmarken bzw. Schnabelspuren.

1. Reihe (von links nach rechts): Symmetrische Verletzung der Vorder- und Hinterflügel bei den ersten beiden

Faltern, die wohl sitzend attackiert wurden. Je nach dem Grad, in dem die Hinterflügel bei Ruhe zwischen die

Vorderflügel bei der Nymphaline bzw. der Ithomiine geschoben waren, wurden die Hinterflügel am Tornus oder

am vorderen Außenrand verletzt. Der 3. Falter wurde tödlich verletzt, aber nicht gefressen.

2. Reihe: Alle 3 Falter zeigen symmetrische Pickspuren an den Hinterflügeln, der mittlere Falter sogar 4, die wohl

auf 2 Attacken zurückzuführen sind. All diese Falter wurden wohl sitzend attackiert.

120

Eresia casiphia HEWITSON

(Melitaeinae) R

Ecuador, 15 km östlich von Sto.Domingo

de los Colorados, Provinz Pichincha,

750 m, 24.9.1993

Caligo illioneus CRAMER

(Brassolinae) R

Ecuador Rio Quimi, Cantön Yacuambi,

Hamadryas amphinome LINNAEUS

(Nymphalinae) R

Ecuador, 16 km östlich von Sto.Domingo

de los Colorados, Provinz Pichincha,

650 m, 22.7.1990

Danaus plexippus LINNAEUS

(Danainae) R

Ecuador, 16 km östlich von Sto.Domingo

Provinz Zamora-Chinchipe, de los Colorados, Provinz Pichincha,

900 m, 6.9.1993 650 m, 24.7.1990

Abb. 8.12. Flügelreste, von Freßfeinden der Falter übriggelassen.

Wird der Falter gefressen, so bleibt bei Faltern mit weicheren Flügeln vielfach nichts übrig, manchmal ein einziger

Flügel (obere Reihe).

Sind die Flügel größer und/oder chitinreich, so werden sie vom Vogel vom Körper abgetrennt und nicht gefressen

(untere Reihe).

Abb. 8.13. Zerene cesonia STOLL d V (Coliadinae, Pieridae) mit symmetrischen Pickmarken auf den Hinterflü-

geln. Es fehlen nicht nur Flügelteile, sondern auch der Vogelschnabel hat im Anschluß an die herausgepickten

Teile seinen Abdruck hinterlassen.

Abb. 8.14. Männchen von Hebomoia glaucippe LINNAEUS beim Blütenbesuch (Khao Phra Thaew-Park, Phuket,

Thailand)

Abb. 8.15. Strauch der Gattung Melastoma mit Blüte und Früchten (Khao Phra Thaew-Park, Phuket, Thailand)

124

NORD-THAILAND

NORD- und

SÜDTHAILAND

Pachliopta aristo-

lochiae goniopeltis 8

ROTHSCHILD

V (Papilionidae) R

Mae Taeng,

Provinz Chiang Mai,

400 m, 4.8.1986

Pachliopta aristo-

lochiae goniopeltis 2

ROTHSCHILD

(Papilionidae)

Mae Taeng,

Provinz Chiang Mai,

400 m, 4.8.1986

Papilio

memnon 9

LINNAEUS

R (Papilionidae) R

Mae Taeng,

Provinz Chiang Mai,

400 m, 4.8.1986

Papilio

memnon &

LINNAEUS

(Papilionidae)

Insel Phuket,

Khao Phra Thaew,

100 m, 11.8.1987

Atrophaneura

adamsoni

GROSE-SMITH

V (Papilionidae) R

70 km nordöstl. von

Chiang Mai,

Provinz Chiang Rai,

750 m, 29.7.1986

Pachliopta aristo-

lochiae asteris &

ROTHSCHILD

(Papilionidae)

Insel Phuket,

Khao Phra Thaew,

100 m, 9.8.1987

Papilio

polytes ?

LINNAEUS

(Papilionidae)

Insel Phuket,

Karon Beach,

0 m, 11.8.1986

Papilio

polytes &

LINNAEUS

(Papilionidae) R

Insel Phuket,

Khao Phra Thaew,

100 m, 15.7.1987

Pachliopta aristolo-

chiae asteris &

ROTHSCHILD

Pachliopta aristolo-

chiae asteris 2

ROTHSCHILD

Papilio

memnon 2

LINNAEUS

Atrophaneura

coon

FABRICIUS

(Papilionidae) R

Insel Phuket,

Khao Phra Thaew,

250 m, 5.8.1987

(Papilionidae)

Insel Phuket,

Karon Beach,

0 m, 10.8.1986

(Papilionidae) R

Insel Phuket,

Khao Phra Thaew,

100 m, 16.8.1986

SIULD= IE EL A I TESARNDD

Abb. 8.16. Pachliopta aristolochiae und ähnliche Arten in Thailand

Papilio

memnon &

LINNAEUS

(Papilionidae) R

Insel Phuket,

Khao Phra Thaew,

100 m, 11.8.1987

Papilio

memnon &

LINNAEUS

(Papilionidae)

Insel Phuket,

Khao Phra Thaew,

200 m, 20.7.1987

NORD-THAILAND

Papilio

memnon 2

LINNAEUS

(Papilionidae) R

Mae Taeng,

Provinz Chiang Mai,

400 m, 4.8.1986

ROTHSCHILD

(Papilionidae)

Mae Taeng,

400 m, 4.8.1986

Papilio

memnon ?

LINNAEUS

(Papilionidae) R

Insel Phuket,

Khao Phra Thaew,

100 m, 16.8.1986

STDSETHATEANSD

Pachliopta aristo-

lochiae goniopeltis 2

Provinz Chiang Mai,

Pachliopta aristolo-

chiae asteris 2

ROTHSCHILD

(Papilionidae)

Insel Phuket,

Karon Beach,

0 m, 10.8.1986

V (Papilionidae) R

Insel Phuket,

Khao Phra Thaew,

100 m, 9.8.1987

Pachliopta aristo-

lochiae goniopeltis 8

ROTHSCHILD

(Papilionidae) R

Mae Taeng,

Provinz Chiang Mai,

400 m, 4.8.1986

Pachliopta aristolo-

chiae asteris

ROTHSCHILD

(Papilionidae) R

Insel Phuket,

Khao Phra Thaew,

100 m, 9.8.1987

Abb. 8.17. Die Unterarten von Pachliopta aristolochiae in Nord- und Südthailand und die Art Papilio memnon, die

in den beiden Regionen die jeweils passenden Weibchenformen ausbildet

126

Pareronia

valeria CRAMER

lutescens BUTLER &

(Pieridae) R

Thailand, Insel Phuket,

Khao Phra Thaew,

200 m, 19.8.1986

Parantica

aspasia &

FABRICIUS

(Danainae) R

Thailand, Insel Phuket,

Khao Phra Thaew,

200 m, 19.8.1986

Abb. 8.18. Pareronia valeria (Pieridae) und Parantica aspasia (Danainae): Die Weibchen des Pieriden ahmen die

Danainenart nach.

Parantica melaneus 2

CRAMER

(Danainae) R

Thailand, 60km nördlich

von Chiang Mai,

Provinz Chiang Mai,

450 m, 3.8.1986

Pareronia anais

LESSON &

(Pieridae) R

Thailand,

Insel Phuket,

Karon Beach,

Om, 8.8.1986

Tirumala limniace &

CRAMER

(Danainae) R

Thailand,

San Pa Tong,

Provinz Chiang Mai,

350 m, 1.8.1986

Abb. 8.19. Pareronia anais und verschiedene Danainen, die als mögliche Vorbilder der Weibchen von Pareronia

anais in Frage kommen. In der 1. Reihe ist zum Vergleich die Art Parantica aspasia abgebildet, die von allen anderen

Parantica aglea &

STOLL

(Danainae) R

Thailand,

Insel Phuket,

Khao Phra Thaew,

200 m, 20.7.1987

Pareronia anais

LESSON ®

Normalform

(Pieridae) R

Thailand, 60 km nörd-

lich von Chiang Mai,

Provinz Chiang Mai,

450 m, 31.7.1986

Ideopsis vulgaris

BUTLER

(Danainae) R

Thailand,

Insel Phuket,

Khao Phra Thaew,

100 m, 22.3.1988

Pareronia

valeria CRAMER

lutescens BUTLER 2

(Pieridae) R

Thailand, Insel Phuket,

Khao Phra Thaew,

200 m, 4.8.1987

Parantica

aspasia 2

FABRICIUS

(Danainae) R

Thailand, Insel Phuket,

Khao Phra Thaew,

200 m, 19.8.1986

Parantica aspasia &

FABRICIUS

(Danainae) R

Thailand,

Insel Phuket,

Khao Phra Thaew,

200 m, 19.8.1986

Pareronia anais

LESSON ?

Normalform

(Pieridae) R

Thailand, 70 km nord-

östlich von Chiang Mai,

Provinz Chiang Rai,

750 m, 29.7.1986

Parantica agleoides &

FELDER

(Danainae) R

Thailand,

Insel Phuket,

Karon Beach,

0 m, 9.8.1986

Paranticaarten durch die gelben Hinterflügelinnenbereiche abweicht.

128

Pareronia

valeria CRAMER &

lutescens BUTLER

(Pieridae) R

Insel Phuket,

Khao Phra Thaew,

200 m, 19.8.1986

Pareronia

anais LESSON d

(Pieridae) R

Insel Phuket,

Karon Beach,

0 m, 13.8.1986

Pareronia

anais LESSON d

(Pieridae) R

60 km nördl. v. Chiang

Mai, Provinz Chiang Mai,

450 m, 31.7.1986

SÜD RERATE AND

Pareronia

valeria CRAMER 2

lutescens BUTLER

(Pieridae) R

Insel Phuket,

Khao Phra Thaew,

200 m, 4.8.1987

Pareronia

anais LESSON 2

f. lutea

(Pieridae) R

Insel Phuket,

Karon Beach,

0 m, 11.8.1986

Pareronia

anais LESSON 9

Normalform

(Pieridae) R

60 km nördl. v. Chiang

Mai, Provinz Chiang Mai,

450 m, 31.7.1986

NEOERSIPEZTEEIERGISEZAENED

Parantica

aspasia 2

FABRICIUS

(Danainae) R

Insel Phuket,

Khao Phra Thaew,

200 m, 19.8.1986

Parantica

agleoides 3

FELDER

(Danainae) R

Insel Phuket,

Karon Beach,

0 m, 9.8.1986

Parantica

melaneus 2

CRAMER

(Danainae) R

60 km nördl. v. Chiang

Mai, Provinz Chiang Mai,

450 m, 3.8.1986

Parantica

aglea &

STOLL

(Danainae) R

Insel Phuket,

Khao Phra Thaew,

200 m, 20.7.1987

Parantica

aspasia d

FABRICIUS

(Danainae) R

Insel Phuket,

Khao Phra Thaew,

200 m, 19.8.1986

Ideopsis

vulgaris

BUTLER

(Danainae) R

Insel Phuket,

Khao Phra Thaew,

100 m, 22.3.1988

Abb. 8.20. Die Arten Pareronia valeria und Pareronia anais mit ihren Weibchenformen und mögliche Vorbilder aus

der Familie der Danainae in Nord- und Südthailand

PAPILIONIDAE

Papilio paris

LINNAEUS

(Papilionidae) R

Doi Chiang Dao,

Provinz Chiang Mai,

650 m, Jan.- März 1988

Graphium agamemnon

LINNAEUS

(Papilionidae) R

Doi Suthep,

Chiang Mai,

1300 m, 1.4.1988

Paranticopsis xenocles DOUBLEDAY

kephisos FRUHSTORFER d

(Papilionidae) R

Doi Chiang Dao,

Prov.Chiang Mai,

650 m, 31.3.1986

BINESRSTIUDZANE

Delias hyparete 8

LINNAEUS

(Pieridae) R

60 km nördl. v. Chiang Mai,

Provinz Chiang Mai,

450 m, 31.7.1986

Dercas verhuelli

HOEVEN

(Pieridae) R

Doi Suthep,

Chiang Mai,

1300 m, 30.3.1988

Pareronia anais LESSON

Normalform

(Pieridae) R

60 km nördl. v. Chiang Mai,

Provinz Chiang Mai,

450 m, 31.7.1986

NYMPHALIDAE

Polyura eudamippus d

DOUBLEDAY

(Nymphalidae) R

Doi Chiang Dao,

Provinz Chiang Mai,

650 m, 31.3.1986

Herona marathus 8

DOUBLEDAY

(Nymphalidae) R

Doi Chiang Dao,

Provinz Chiang Mai,

650 m, Jan.- März 1988

Calinaga sudassana d

MELVILLE

(Nymphalidae) R

Doi Chiang Dao,

Provinz Chiang Mai,

650 m, Jan.- März 1988

Abb. 8.21. Beispiele für Konvergenz (unterste Reihe) hin zu Danainenvorbildern (z.B. Parantica spec.) aus drei

verschiedenen Familien (Papilionidae, Pieridae, Nymphalidae) in Thailand. In der 1. und 2. Reihe sind jeweils

näher verwandte, nichtmimetische Vertreter derselben Familien dargestellt.

130

L86L°Z87 ‘u 007

‘M3eU] eIyd oeyy

goynyg ‘puegteyL

a (eeureueg])

waıLng

& vjsapouı vaoJdnZ

L861°2'07 ‘u 007

‘MaPU] eIydg Oeyy

oynyq ‘puegteyL

N (@eureueg)

aaılLng

g vjsapou vaoıdnz

IBELTTL WO

‘ypeag uoley

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a (eeureueg)

SI11YHIS

& pjawvwuavyd vaojdnZ

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“ypeag uorey

gaynyd ‘PurgeyL

3 (eureueg)

UISTIVHIS

p vjamvuavyd vaoıdn7

ISEL’F8TI wo

“yeag uoley

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N @eureueg)

ANOON

5 11öny vaoJdng

L861’2’87 wu 007

’Maey]L elyg oeyy

oynyd ‘puegeyL

N @eureueg)

IUOON

9 ndnpy voojdn

L86L°2’87 wu 007

‘MoeyyL eiyJ oeyy

oynyd ‘PuepeyL

N @eureueg)

SNIOINEVA

& snjorpn} vaojJdnZ

L861°2'6L “u 007

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oynyd ‘PuepeyL

N @eureueg)

SNIDRIEV I

g snjorjng vaoıdnz

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yDınp ziny>s[raL uauts nu yarIoydıs MY oSaLp Jep ‘(Zungsurwueppusgy Ip ur Pus3aLmIoA }3aıjf pun ne uspogpıg ure Jypıp yaıs Jey aursnygewvy org) uaaojdng

uap UoA Yıejs OS YDIs PPPIOySSIoJun smön]y sızupumvı)]L UoA usyeyasA seq "Us}ı1evaoJdn7 apusjpiyyne (puejrey] oyNnyg) Yıeg-MaeyL eıyg oeyy uw 'zz'g 'qqv

L861'2'87 ‘u 0S1

‘MOey]L eIiyg oeyy

oynydg ‘puepeyL

3 @eureueg)

sapDNavg

5 snyguvuvpv4 voojdnZ

1861861 "Wu 0G

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N @eureueg)

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9 snyzupwopva vooJdnz

L861'8°7 u 007

‘Maey] eıydg Oeyy

aoynyd ‘puejteyL

N (eureueg)

NTIAWND

& 5079175092] vaojdnZ

SBETL’ETZ u 057

‘Maey]L eiyg oeyy

oynyg ‘purpreyL

9 (@eureueg)

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9 soJ217s09na] vaodnZ

861261 ‘wu 00L

‘Maey] eıyd oeyy

oynyd ‘purgeyL

a (eeunsnygeuy)

NINNIZ

g snıdnjy sıyzuvwnvy]L

861257 "uU 007

’M3ey]L eIyd oeyy

goynyd ‘puepeyL

N @eureueg)

SNIIIaYA

9 49jsaajhs vaojdnZ

L861°2°67 u 007

‘MaeUL eıyd oeyy

oynyd ‘purgeyL

3 (eureueg)

AaaNVvAaD

& Jagıaynuu vaoJdnz

IKEL’F'SL “UL 007

‘Mae eIyJ Oeyy

yoynyd ‘puejreyL

N @eureueg)

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9 aaqıaynuu voojdnZ

(oytoy ‘+ pun 7 sptemal) awyeyden pun (ayroy 'g pun '[ sptomal) usureueg] apusjonyne puegtey] uf 'E7’g 'qqv

Ss6EL’EET u OST

I8EL’FT u 00F

‘MaeyL eıydg oeyy “uapıoN

Yoynyd [Psu] ‘eW Suery)

a (eeures) a @eundeg)

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g v8uvuad srıumA]z g v4sauuadhy sorumA]z

86T’ STIL 007 L861°207 ‘u 007 861261 “U 007 9861’Z20€ “u 006

‘Maey] eryg Oeyy “Maey] eryg oeyy ‘maey] eryg oeyy ‘uapıon

ayayd Psul Jaynyq Psul gaynyd [PsuJ “TeW Zuery)

a (eeureueg]) a (eureueg) a (eeureueg) a (eeureued)

AaWVva) wald snoRavg YaWVva)

5 Jaqıapnuı vaeoJdnZ g vjsapou vaoıdnZ 9 snjorpn} veoJdnZ & 2409 vaoıdnZ

IBEL’F'ST WW OST IEELTTL U O 9861267 u 0GL 9861’8’F ‘007

‘Maey]L eıyg oeyy “ypeag uorey “ey Zuery) zumorg TeW (ten Suery) zutaorg

aynyd Psul Jeynyd [su] Zuery) a psoprou un] 0Z “Zuae] ae

a eures) a (eeuriäles) a (eures) a (eeures)

SNIYNNI] SNIVYNNI] NOSLIMIH NOSLIMIH

& vavsau srıumA]7 9 vavsau svıuuh]l 5 svjajvuı sorumA]z 9 sojajpu sorumA]z

LB6L’8°TL ‘wu 007 L861°2,57 u 007 L861°2'67 "wu 007 I8EL’F'SL "007

‘maey] eryg oeyy ‘maey] eryg oeyy “maey] eayg oeyy ‘Maey] eryg Oeyy

aynyg ‘puegeyL yaynyg Psul Joynya Psul Jaynyg [Psu]

a (eeureueg) a (eeureueg) a (eeureueg]) a eureueg])

SaWwva) arııng SawvaI aawva)

5 4aqıapnıu vaojdnz sıuv8jna sısdoap] & Jagıspnuu vaoıdn7 g Aaqıapnuu vaoıdn7

134

Hypothyris Iycaste

antonia HEWITSON

(Ithomiinae) R

16 km östlich v. Sto. Do-

mingo de los Colorados,

650 m, 11.7.1990

Callithomia alexirrhoe

beronilla HEWITSON

(Ithomiinae) R

14 km östlich v. Sto. Do-

mingo de los Colorados,

700 m, 16.7.1990

Mechanitis Iysimnia

macrinus HEWITSON 9

(Ithomiinae) R

17 km östlich v. Sto. Do-

mingo de los Colorados,

700 m, 25.9.1993

Melinaea ludovica

vespertina FOX

(Ithomiinae) R

16 km östlich v. Sto. Do-

mingo de los Colorados,

700 m, 14.7.1990

Dismorphia amphione $

CRAMER

(Pieridae) R

La Uniön del Toachi,

östl. v. Alluriquin,

800 m, 21.7.1990

Eresia quintilla 2

HEWITSON

(Nymphalidae) R

17 km östlich v. Sto. Do-

mingo de los Colorados,

800 m, 15.7.1990

Eresia quintilla &

HEWITSON

(Nymphalidae) R

16 km östlich v. Sto. Do-

mingo de los Colorados,

750 m, 11.7.1990

Dismorphia amphione %

CRAMER

(Pieridae) R

16 km östlich v. Sto. Do-

mingo de los Colorados,

700 m, 14.7.1990

Dismorphia amphione 5

CRAMER

(Pieridae) R

15 km östlich v. Sto. Do-

mingo de los Colorados,

750 m, 23.8.1993

Dismorphia amphione %

CRAMER

(Pieridae) R

15 km östlich v. Sto. Do-

mingo de los Colorados,

750 m, 22.7.1990

Mechanitis polymnia

chimborazona BATES

(Ithomiinae) R

16 km östlich v. Sto. Do-

mingo de los Colorados,

700 m, 14.7.1990

Eueides isabella

ecuadorensis STRAND

(Heliconiinae) R

16 km östlich v. Sto. Do-

mingo de los Colorados,

650 m, 13.7.1990

Tithorea harmonia

manabiana FOX

(Ithomiinae) R

16 km östl. v. Sto. Do-

mingo de los Colorados,

700 m, 14.7.1990

Consul fabius

CRAMER

(Nymphalidae) R

17 km östl. v. Sto. Do-

mingo de los Colorados,

750 m, 15.7.1990

Lycorea cleobaea

GODART

(Danainae) R

17 km östl. v. Sto. Do-

mingo de los Colorados,

750 m, 15.7.1990

Abb. 8.24. Hypothyris Iycaste antonia und ähnliche Arten in der Westkordillere Ecuadors

Tithorea harmonia

pseudethra BUTLER

(Ithomiinae) R

Argentinien, Wasserfälle

d. Iguazü, Prov.Misiones,

200 m, 18.12.1993

Tithorea harmonia

pseudethra BUTLER

(Ithomiinae) R

Argentinien, Wasserfälle

d. Iguazuü, Prov.Misiones,

200 m, 18.12.1993

Placidula euryanassa

FELDER

(Ithomiinae) R

Argentinien, Wasserfälle

d. Iguazü, Prov.Misiones,

200 m, 18.12.1993

Hypothyris euclea

GODART

(Ithomiinae) R

Argentinien, Wasserfälle

d. Iguazü, Prov.Misiones,

200 m, 20.12.1993

Consul fabius

CRAMER

(Nymphalidae) R

Brasilien, Wasserfälle

d. Iguagu, Prov. Paranä,

250 m, 25.12.1993

Heliconius ethilla

polychrous

FELDER & FELDER

(Heliconiinae) R

Argentinien, Wasserfälle

d. Iguazuü, Prov.Misiones,

200 m, 20.12.1993

Hypothyris euclea

GODART

(Ithomiinae) R

Argentinien, Puerto

Iguazuü, Prov. Misiones,

250 m, 28.12.1993

Hypothyris euclea

GODART

(Ithomiinae) R

Argentinien, Puerto

Iguazu, Prov. Misiones,

200 m, 20.12.1993

Mechanitis Iysimnia

Iysimnia FABRICIUS

(Ithomiinae) R

Argentinien, Wasserfälle

d. Iguazü, Prov.Misiones,

200 m, 20.12.1993

Mechanitis Iysimnia

Iysimnia FABRICIUS

(Ithomiinae) R

Argentinien, Wasserfälle

d. Iguazuü, Prov.Misiones,

200 m, 29.12.1993

Dismorphia astyocha &

HÜBNER

(Pieridae) R

Argentinien, Wasserfälle

d. Iguazü, Prov.Misiones,

„200 m, 18.12.1993

Dismorphia astynome &

DALMAN

(Pieridae) R

Argentinien, Wasserfälle

d. Iguazü, Prov.Misiones,

200 m, 18.12.1993

Dismorphia astynome ?

DALMAN

(Pieridae) R

Argentinien, Wasserfälle

d. Iguazuü, Prov.Misiones,

200 m, 20.12.1993

Eueides isabella

dianassa HÜBNER

(Heliconiinae) R

Brasilien, Wasserfälle

d. Iguacu, Prov. Paranä,

250 m, 25.12.1993

Abb. 8.25. Ein dem Mimikryring mit Hypothyris Iycaste antonia (vgl. Abb. 8.24) aus Sto. Domingo (Ecuador)

vergleichbarer Ring der Wälder um die Wasserfälle des Iguazu (Argentinien)

136

Dismorphia amphione &

CRAMER

(Dismorphiinae, Pieridae) R

Ecuador, 17 km östl. v. Sto. Do-

mingo de los Colorados, Provinz

Pichincha, 700 m, 22.8.1993

Dismorphia lelex

HEWITSON

(Dismorphiinae, Pieridae) R

südliches Ecuador, Buenaventura,

11 km westlich von Pinas,

Provinz El Oro, 900 m, 5.9.1993

Eresia quintilla 5

HEWITSON

(Melitaeinae, Nymphalidae)

Ecuador, 16 km östl. v. Sto. Do-

mingo de los Colorados, Provinz

Pichincha, 750 m, 11.7.1990

Eresia sestia 2

HEWITSON

(Melitaeinae, Nymphalidae)

Ecuador, 17 km östl. v. Sto. Do-

mingo de los Colorados, Provinz

Pichincha, 750 m, 15.7.1990

Eresia lansdorfi

GODART

R _ (Melitaeinae, Nymphalidae) R

südl. Brasilien, Wasserfälle

des Iguagu, Provinz Parana,

200 m, 23.12.1993

Heliconius erato phyllis

FABRICIUS

R (Heliconiinae, Nymphalidae) R

südl. Brasilien, Wasserfälle

des Iguacu, Provinz Paranä,

200 m, 23.12.1993

Abb. 8.26. Divergenzen innerhalb der Gattungen Dismorphia (Pieridae) und Eresia (Nymphalidae). In der linken

und mittleren Spalte Falter aus Ecuador, in der rechten Spalte Eresia lansdorfi und darunter sein Vorbild (Heliconius

erato phyllis) von den Iguazuü-Fällen (Brasilien / Argentinien)

Heliconius erato

cyrbia GODART

(Heliconiinae) R

16 km östl. v. Sto. Domingo de los Colorados,

Provinz Pichincha, 700 m, 14.7.1990

Heliconius erato

notabilis SALVIN & GODMAN

(Heliconiinae) R

Rio Topo, ca. 50 km östlich von Banos,

Provinz Tungurahua, 1250 m, 31.7.1990

Heliconius erato

lativitta BUTLER

(Heliconiinae) R

Rio Jatunyacu bei Pto. Napo,

Provinz Napo, 500 m, 14.8.1990

Heliconius erato

etylus SALVIN

(Heliconiinae) R

Rio Quimi, Cantön Yacuambi, Provinz

Zamora-Chinchipe, 900 m, 7.9.1993

Heliconius melpomene

cythera HEWITSON

(Heliconiinae) R

16 km östl. v. Sto. Domingo de los Colorados,

Provinz Pichincha, 650 m, 13.7.1990

Heliconius melpomene

plesseni RIFFARTH

(Heliconiinae) R

Rio Topo, ca. 50 km östlich von Banos,

Provinz Tungurahua, 1250 m, 31.7.1990

Heliconius melpomene

malleti LAMAS

(Heliconiinae) R

Rio Jatunyacu bei Pto. Napo,

Provinz Napo, 500 m, 7.8.1990

Heliconius melpomene

ecuadorensis NEUSTETTER

(Heliconiinae) R

Rio Quimi, Cantön Yacuambi, Provinz

Zamora-Chinchipe, 900 m, 29.7.1992

Abb. 8.27. Heliconius erato LINNAEUS (links) und Heliconius melpomene LINNAEUS (rechts) von verschiedenen

Fundorten in Ecuador.

Heliconius telesiphe

f. telesiphe DOUBLEDAY

(Heliconiinae) R

südl. Ecuador, Valladolid, ca. 150 km südlich von

Loja, Provinz Zamora-Chinchipe, 1600 m, 26.7.1992

Heliconius telesiphe

f. sotericus SALVIN

(Heliconiinae) R

Ecuador, Baeza, Provinz Napo,

1900 m, 27.8.1993

Heliconius clysonymus

clysonymus LATREILLE

(Heliconiinae) R

Ecuador, Rio Topo, ca. 50 km östlich von

Banos, Provinz Tungurahua, 1250 m, 9.7.1992

Heliconius clysonymus

hygiana HEWITSON

(Heliconiinae) R

Ecuador, Mindo, Westkordillere,

Provinz Pichincha, 1550 m, 16.7.1992

Podotricha telesiphe

f. telesiphe HEWITSON

(Heliconiinae) R

südl. Ecuador, Valladolid, ca. 150 km südlich von

Loja, Provinz Zamora-Chinchipe, 1600 m, 26.7.1992

Podotricha telesiphe

f. tithraustes STICHEL

(Heliconiinae) R

Ecuador, Baeza, Provinz Napo,

1900 m, 27.8.1993

Podotricha euchroia

mellosa STICHEL

(Heliconiinae) R

Ecuador, 18 km westl. v. Cerro Muyurcu bei

Otavalo, Provinz Imbabura, 2500 m, 20.8.1990

Heliconius hecalesia

eximius STICHEL

(Heliconiinae) R

Ecuador, 14 km östlich von Sto. Domingo de los

Colorados, Provinz Pichincha, 700 m, 16.7.1990

Abb. 8.28. Müllersche Mimikry: Die Heliconier Heliconius telesiphe und Podotricha telesiphe treten vielerorts

sympatrisch mit entsprechenden Formen im Süden (1. Reihe) und Norden (2. Reihe) Ecuadors auf (VANE-WRIGHT

etal. 1975). Die Unterartclysonymus von Heliconius clysonymus reiht sich am Rio Topo in diesen Ring ein, allerdings

mit reziproker Anordnung der gelben und roten Streifen auf Vorder- und Hinterflügeln. Im westlichen Ecuador

besitzt die letztgenannte Art eine Unterart (hygiana) mit eigener Warntracht wie auch die Art Heliconius hecalesia

eximius.

Heliconius erato

phyllis FABRICIUS

(Heliconinae) R

südl. Brasilien, Wasserfälle

des Iguagu, Provinz Paranä,

250 m, 26.12.1993

Actinote

diceus LATREILLE &

(Acraeinae) R

Ecuador, Valladolid, ca. 150 km

südl. v. Loja, Provinz Zamora-

Chinchipe, 1600 m, 25.7.1992

Anartia

amathea LINNAEUS

(Nymphalinae) R

Ecuador, 16 km östlich von Sto. Do-

mingo de los Colorados, Provinz

Pichincha, 700 m, 14.7.1990

Adelpha

isis DRURY d

(Nymphalinae) R

südl. Brasilien, Wasserfälle

des Iguagu, Provinz Parana,

250 m, 26.12.1993

Adelpha

lara HEWITSON

(Nymphalinae) R

Ecuador, Valladolid, ca. 150 km

südl. v. Loja, Provinz Zamora-

Chinchipe, 1600 m, 26.7.1992

Vanessa

myrinna DOUBLEDAY

(Nymphalinae) R

Ecuador, Valladolid, ca. 150 km

südl. v. Loja, Provinz Zamora-

Chinchipe, 1600 m, 10.9.1993

Adelpha

iphiclus LINNAEUS

(Nymphalinae) R

Peru, Rio Tambopata,

Provinz Madre de Dios,

300 m, 20.7.1989

Doxocopa

linda FELDER

(Apaturinae) R

Peru, Rio Tambopata,

Provinz Madre de Dios,

300 m, 20.7.1989

Doxocopa

lavinia BUTLER

(Apaturinae) R

Ecuador, 15 km östlich von Sto. Do-

mingo de los Colorados, Provinz

Pichincha, 700 m, 17.7.1990

Abb. 8.29. Unvollkommene Batessche Mimikry und konvergente Farbmusterentwicklung bei geniefsbaren Arten

der Familie der Nymphalidae

140

Papilio dardanus BROWN

tibullus KIRBY S

(Papilionidae) R

Mombasa, Süden, Diani-

Beach, 0 m, 25.8.1975

Papilio dardanus BROWN Hypolimnas dubius

tibullus KIRBY ? PALISOT DE BEAUVOIS

f. hippocoonides wahlbergi WALLENGREN

(Papilionidae) R (Nymphalinae) R

Shimba Hills Naturpark, südl. Arabuko-Sokoke-Wald, 22 km

von Kwale, 100 m, 3.9.1975 südl. v. Malindi, 0 m, 24.5.1978

Hypolimnas

usambara WARD

(Nymphalinae) R

Mombasa, Süden, Diani-

Beach, 0 m, 29.8.1975

Abb. 8.30. Amauris niavius dominicanus und ähnliche Arten an der kenianische Küste

Abb. 8.31. Amauris ochlea BOISDUVAL beim Blütenbesuch. Zu manchen Zeiten finden sich große Mengen von

Faltern dieser Art an bestimmten Stellen ein, fernab von Ansammlungen anderer Tagfalter. (Shimba Hills

Nationalpark bei Kwale, Kenia)

142

Hypolimnas

deceptor TRIMEN &

(Nymphalinae) R

Amauris ochlea

ochlea BOISDUVAL d&

(Danainae) R

Pseudacraea

eurytus LINNAEUS ?

(Nymphalinae) R

Shimba Hills-Park,

südlich v. Kwale,

350 m, 11.8.1988

Neptis

laeta OVERLAET

(Nymphalinae) R

Mombasa, Süden,

Diani-Beach,

0 m, 24.8.1975

Amauris

niavius LINNAEUS

dominicanus TRIMEN &

(Danainae) R

Mombasa, Süden,

Diani-Beach,

0 m, 29.8.1975

Arabuko-Sokoke-Wald, Mombasa, Süden,

22 km südl. v. Malindi, Diani-Beach,

Om, 3.8.1984 0. m, 18.8.1975

Hypolimnas Pseudacraea

deceptor TRIMEN $ lucretia CRAMER d

(Nymphalinae) R (Nymphalinae) R

Arabuko-Sokoke-Wald, Arabuko-Sokoke-Wald,

22 km südl. v. Malindi, 22 km südl. v. Malindi,

Om, 3.8.1984 0. m, 17.5.1978

Acraea

satis WARD 2

(Acraeinae) R

Mombasa, Süden, _

Diani-Beach,

O0. m, 10.8.1988

22 km südl. v. Malindi,

0m. 2451978

Abb. 8.32. 1.-3. Spalte: Amauris ochlea und ähnliche Arten an der kenianischen Küste, 4. Spalte: Amauris niavius

(Vorbild) und Hypolimnas dubius (Nachahmer)

Lymanopoda

nivea BROWN

(Satyrinae) R

Tablachupa, westl. v. Cerro

Muyurcu, Otavalo, Provinz

Imbabura, 3000 m, 19.9.1993

Panyapedaliodes

drymaea HEWITSON

(Satyrinae) R

Tablachupa, westl. v. Cerro

Muyurcu, Otavalo, Provinz

Imbabura, 3000 m, 19.9.1993

Abb. 8.33. Konvergente Farbmusterentwicklung von Arten aus dem ecuadorianischen Hochland. Der Satyrine

Panyapedaliodes drymaea ist lediglich als Beispiel eines typischen Satyrinen abgebildet.

144

Heliopetes chimbo

EVANS

(Hesperiidae) R

Mindo, Westkor-

dillere, Prov. Pichin-

cha, 1400 m, 15.8.92

Eurema albula

CRAMER

(Pieridae) R

16 km östl. v. Sto. Domin-

go de los Colorados, Prov.

Pichincha, 650 m,12.7.1990

Eurema proterpia

FABRICIUS

(Pieridae) R

16 km östl. v. Sto. Domin-

go de los Colorados, Prov.

Pichincha, 650 m,12.7.1990

Arawacus togarna

HEWITSON

Morphomima albipennaria

HERRICH-SCHÄFFER

(Theclinae, Lycaenidae) V (Epiplemidae) R

15 km östl. v. Sto. Domin- 15 km östl. v. Sto. Domin-

go de los Colorados, Prov. go de los Colorados, Prov.

Pichincha, 700 m, 23.9.1993 Pichincha, 700 m, 23.9.1993

Arawacus togarna Tegosa flavida

HEWITSON HEWITSON

(Theclinae, Lycaenidae) R (Nymphalidae) R

15 km östl. v. Sto. Domin- 16 km östl. v. Sto. Domin-

go de los Colorados, Prov. go de los Colorados, Prov.

Pichincha, 750 m, 17.7.1990 Pichincha, 650 m, 13.7.1990

Pseudolycaena Tegosa guatemalena

damo DRUCE BATES

(Theclinae, Lycaenidae) R (Nymphalidae) R

Pto. Francisco de Orellana

(Coca), Provinz Napo,

350 m, 29.8.1993

16 km östl. v. Sto. Domin-

go de los Colorados, Prov.

Pichincha, 750 m, 11.7.1990

Leucochimona lagora

HERRICH-SCHÄFFER

(Riodininae) R

17 km östl. v. Sto. Domin-

go de los Colorados, Prov.

Pichincha, 950 m, 20.7.1990

Leucochimona lagora

HERRICH-SCHÄFFER

(Riodininae) R

17 km östl. v. Sto. Domin-

go de los Colorados, Prov.

Pichincha, 900 m, 20.7.1990

Ancyluris formosissima

HEWITSON

(Riodininae) V

Valladolid, südl. von Loja,

Prov. Zamora-Chinchipe,

1600 m, 26.7.1992

Abb. 8.34. Konvergente Farbmusterausbildung bei kleineren weißslichen, genießbaren Falterarten der westlichen

Präkordillere Ecuadors (1. und 2. Reihe). In der letzten Reihe sind jeweils zum Vergleich den darüberbefindlichen

Arten stammesgeschichtlich näherstehende (ebenfalls aus Ecuador) abgebildet.

Eurema xanthochlora

KOLLAR

(Coliadinae, Pieridae) R

Valladolid, ca. 150 km südl.

von Loja, Provinz Zamora-

Chinchipe, 1600 m, 25.7.1992

Enantia melite

LINNAEUS &

(Dismorphiinae, Pieridae) R

17 km östlich von Sto. Do-

mingo de los Colorados, Prov.

Pichincha, 700 m, 23.8.1993

Enantia citrinella

FELDER d

(Dismorphiinae, Pieridae) R

Rio Quimi, Cantön Yacuambi,

Provinz Zamora-Chinchipe,

900 m, 7.9.1993

Eurema reticulata

BUTLER

(Coliadinae, Pieridae)

Mindo, Westkordillere,

Provinz Pichincha,

1550 m, 16.7.1992

Enantia melite

LINNAEUS 2

(Dismorphiinae, Pieridae)

Buenaventura, 11 km westlich

von Pinas, Provinz El Oro,

850 m, 22.7.1992

Enantia licinia

CRAMER d

(Dismorphiinae, Pieridae)

17 km östlich von Sto. Do-

mingo de los Colorados, Prov.

Pichincha, 750 m, 15.7.1990

Eurema albula

CRAMER

(Coliadinae, Pieridae) R

17 km östlich von Sto. Do-

mingo de los Colorados, Prov.

Pichincha, 700 m, 20.7.1990

Enantia melite

LINNAEUS ®

(Dismorphiinae, Pieridae) R

Mindo, Westkordillere,

Provinz Pichincha,

1400 m, 15.8.1992

Enantia licinia

CRAMER 8

(Dismorphiinae, Pieridae) R

17 km östlich von Sto. Do-

mingo de los Colorados, Prov.

Pichincha, 750 m, 15.7.1990

Abb. 8.35. Konvergente Farbmusterausbildung bei vermutlich genießbaren Arten Ecuadors. Die Arten gehören

zu zwei recht unterschiedlichen Unterfamilien (Coliadinae, Dismorphiinae) der Pieridae.

146

Dismorphia zaela

zaela HEWITSON ?

(Pieridae) R

Buenaventura, I1 km westl.

v. Pinas, Provinz El Oro,

850 m, 22.7.1992

Dismorphia zaela

zaela HEWITSON &

(Pieridae) R

Buenaventura, 11 km westl.

v. Pinas, Provinz El Oro,

850 m, 22.7.1992

Adelpha cytherea

LINNAEUS

R (Nymphalidae) R

Adelpha irmina

DOUBLEDAY

(Nymphalidae)

17 km östlich von Sto. Do-

mingo de los Colorados, Prov.

Pichincha, 700 m, 10.7.1990

Sabanilla, östlich von Loja,

Prov. Zamora-Chinchipe,

1800 m, 28.7.1992

Adelpha alala Adelpha zina

HEWITSON HEWITSON

(Nymphalidae) R (Nymphalidae) R

16 km östlich von Sto. Do-

mingo de los Colorados, Prov.

Pichincha, 750 m, 11.7.1990

Valladolid, ca. 150 km südl.

von Loja, Provinz Zamora-

Chinchipe, 1600 m, 25.7.1992

Dismorphia zaela

abilene HEWITSON &

(Pieridae) R

Rio Topo, ca, 50 km östlich

v. Banos, Prov. Tungurahua,

1250 m, 4.8.1992

Leodonta zenobina

HOPFFER

(Pieridae) R

Buenaventura, Il km westl.

v. Pinas, Provinz El Oro,

900 m, 13.9.1993

Leptophobia eleusis

helena LUCAS

(Pieridae) R

Buenaventura, 11 km westl.

v. Pinas, Provinz El Oro,

900 m, 5.9.1993

Abb. 8.36. Konvergente Farbmusterausbildung bei Dismorphia- und Adelphaarten Ecuadors. Die Männchen der

westecuadorianischen Unterart zaela von Dismorphia zaela nähern sich im Aussehen, mehr aber noch im Verhalten

vielen der genießbaren Adelphaarten. Die Weibchen der beiden Unterarten von Dismorphia zaela unterscheiden

sich wenig, sie sehen — wie auch die Männchen der ostecuadorianischen Unterart abilene - anderen schwarzwei-

ßen Faltern ähnlich.

Eronia leda

BOISDUVAL &

(Pieridae) R

Kenia, Arabuko-Sokoke-

Wald, 22 km südlich v.

Malindi, 0 m, 21.8.1977

Colotis auxo

incretus 8 BUTLER

(Pieridae) R

Kenia, Kilifi, 60km

südl. v. Malindi,

0 m, 21.8.1977

Colotis eucharis

evarne KLUG d

(Pieridae) R

Kenia, Mombasa,

Nordküste,

0 m, 8.8.1983

Eronia leda

BOISDUVAL ®

(Pieridae) R

Kenia, Arabuko-Sokoke-

Wald, 22 km südlich v.

Malindi, 0 m, 19.8.1977

Colotis auxo

incretus BUTLER 2

(Pieridae) R

Kenia, Mombasa,

Nordküste,

O0 m, 13.8.1983

Colotis eucharis

evarne KLUG ?

(Pieridae) R

Kenia, Mombasa,

Nordküste,

0 m, 9.8.1984

Eronia cleodora

HÜBNER &

(Pieridae) R

Kenia, Arabuko-Sokoke-

Wald, 40 km südlich v.

Malindi, 50 m, 14.8.1983

Colotis ione

GODART &

(Pieridae) R

Kenia, Mombasa,

Nordküste,

0 m, 8.8.1983

Colotis danae

FABRICIUS &

(Pieridae) R

Kenia, Malindi,

Südküste,

0 m, 3.8.1977

Eronia cleodora

HÜBNER ®

(Pieridae) R

Kenia, Ruinenstadt

Gedi, südl. v. Malindi,

0 m, 4.8.1977

Colotis ione

GODART -f. ione

(Pieridae) R

Kenia, Arabuko-Sokoke-

Wald, 22 km südlich v.

Malindi, O m, 16.8.1983

Colotis phisadia

GODART &

(Pieridae) R

Kenia, Mombasa,

Nordküste,

0 m, 9.8.1984

Abb. 8.37. Konvergente Farbmusterausbildung von Colotis auxo incretus und Eronia leda. Zusätzlich sind die der

Art Colotis auxo incretus sehr ähnliche Art Colotis eucharis evarne, andere Colotisarten und die Art Eronia cleodora

zum Vergleich abgebildet.

148

Pseudacraea boisduvali DOUBLEDAY

trimeni BUTLER

(Nymphalinae) R

Kenia, Arabuko-Sokoke-

Wald, 22 km südlich v.

Malindi, 0 m, 15.5.1978

Acraea satis &

WARD

(Acraeinae) R

Kenia, Shimba Hills National-

park, südlich von Kwale,

350 m, 11.8.1988

Acraea natalica natalica &

BOISDUVAL

(Acraeinae) R

Kenia, Arabuko-Sokoke-

Wald, 22 km südlich v.

Malindi, 0 m, 3.81984

Acraea satis 2

WARD

(Acraeinae) R

Kenia, Shimba Hills National-

park, südlich von Kwale,

350 m, 11.8.1988

Abb.8.38. Der Batessche Nachahmer Pseudacraea boisduvali trimeni (Nymphalinae) und ein gut passendes Vorbild

(Acraea natalica natalica) und ein weniger geeignetes Vorbild (Acraea satıs 5)

Graphium policenes

CRAMER

(Papilionidae) R

Kamerun, Kribi,

Kienke-Fluß,

50 m, 1.1.1975

Graphium leonidas

FABRICIUS d

(Papilionidae) R

Kenia, Arabuko-Sokoke-

Wald, 22 km südlich v.

Malindi, 0 m, 21.8.1977

Pseudacraea semire Pseudacraea semire

CRAMER d& CRAMER d

(Nymphalinae) R (Nymphalinae) R

Kamerun, Kribi, Kamerun, Kribi,

Kienke-Fluß, Lobe-Fluß,

50 m, 1.1.1975 50 m, 28.12.1974

Graphium leonidas

FABRICIUS ®

(Papilionidae) R

Kenia, Arabuko-Sokoke-

Wald, 22 km südlich v.

Malindi, 0 m, 25.8.1977

Tirumala petiverana

DOUBLEDAY d&

(Danainae) R

Kenia, Kilifi,

Westen,

0 m, 15.8.1984

Abb. 8.39. Pseudacraea semire und ähnliche Arten in Kamerun. Die Graphiumarten sind genießbar ebenso wie

Pseudacraea semire. Graphium leonidas allerdings zeigt größere Ahnlichkeit zu der ungenießbaren Art Tirumala

petiverana (Danainae), vor allem im weiblichen Geschlecht.

Abb. 8.40. Ein Fall von Batesscher Mimikry im Oriente Ecuadors (Gebiet der Amazonasquellflüsse). Bedenkt

man, daß die Schwänze des Nachahmers (Consul fabius) im Flug so gut wie nicht zu bemerken sind, so ist die

Ähnlichkeit der Falter beider Arten groß. Ob “das Vorbild” (Heliconius numata) überall in ausreichender Zahl zur

Verfügung steht, wo der Nachahmer auftritt, bleibt fraglich.

Cirrochroa orissa Cirrochroa orissa

FELDER d FELDER ? i

(Nymphalidae) R (Nymphalidae) R

Insel Phuket, Insel Phuket,

Khao Phra Thaew, Khao Phra Thaew,

150 m, 12.8.1987 250 m, 13.8.1987

Cirrochroa tyche Cirrochroa emalea

FELDER d GUERIN d

(Nymphalidae) R (Nymphalidae) R

Insel Phuket, Insel Phuket,

Karon Beach, Khao Phra Thaew,

0. m, 9.8.1986 200 m, 19.8.1986

Abb.8.41. Konvergente Farbmusterausbildung bei den genießbaren Arten Cirrochroa orissa und Cupha erymanthis

im Khao Phra Thaew-Park (Phuket, Thailand). Zum Vergleich sind auch andere Arten der Gattung Cirrochroa und

die ziemlich seltene Art Rhinopalpa polynice abgebildet, die im Flug durch das Fehlen der ausgedehnten Dunkel-

färbung des Vorderflügelapex und ihr Verhalten unterschieden werden können.

152

Abb. 8.42. Der Schwalbenschwanz Lamproptera meges sieht im Flug Libellen ähnlich, mit denen er auch seine

“Vorliebe” für feuchte Stellen bzw. Wasser gemeinsam hat (Khao Phra Thaew-Park, Phuket, Thailand).

Abb. 8.43. Der Schwalbenschwanz Lamproptera meges ZINKEN sucht oft feuchte Stellen auf wie viele Libellen auch

(Khao Phra Thaew-Park, Phuket, Thailand).

154

Phalanta alcippe

CRAMER ®

(Nymphalidae) R

Insel Phuket,

Khao Phra Thaew,

200 m, 22.8.1987

Chersonesia rahria

MOORE d

(Nymphalidae) R

Insel Phuket,

Khao Phra Thaew,

100 m, 25.7.1987

Cyrestis themire

HONRATH

(Nymphalidae) R

Insel Phuket,

Karon Beach,

0 m, 13.8.1986

Neptis ananta

MOORE

(Nymphalidae)

Doi Suthep,

Chiang Mai,

1300 m, 30.3.1988

Neptis miah

MOORE

(Nymphalidae)

Insel Phuket,

Khao Phra Thaew,

200 m, 15.8.1986

Neptis hylas

LINNAEUS

(Nymphalidae)

Insel Phuket,

Khao Phra Thaew,

200 m, 28.7.1987

Lasippa heliodore

FABRICIUS

(Nymphalidae) R

Insel Phuket,

Khao Phra Thaew,

200 m, 28.7.1987

Pantoporia

hordonia STOLL

(Nymphalidae) R

60 km nördlich

von Chiang Mai,

450 m, 3.8.1986

Neptis harita

MOORE

(Nymphalidae) R

Insel Phuket,

Khao Phra Thaew,

250 m, 28.7.1987

Herona marathus Symbrenthia javanus

DOUBLEDAY daruca MOORE

(Nymphalidae) R (Nymphalidae) R

Nordthailand, Doi Nordthailand, Doi

Chiang Dao, 650 m, Chiang Dao, 650 m,

Jan.-März 1988 31.3.1988

Athyma nefte Dodona egeon

CRAMER 9 WESTWOOD

(Nymphalidae) R (Riodininae) R

Insel Phuket, Doi Suthep,

Khao Phra Thaew, Chiang Mai,

200 m, 29.7.1987 1300 m, 1.4.1988

Athyma perius Paralaxita orphna

LINNAEUS BOISDUVAL

(Nymphalidae) R (Riodininae) R

Chiang Mai, Khlong Nah Kah,

Norden, Ranong,

400 m, 2.8.1986 50 m, 19.8.1987

Abb. 8.44. Ähnlichkeitskomplex braun-schwarz gestreifter Falter Thailands. Zum Vergleich sind in der 3. Reihe

jeweils abweichend gefärbte Verwandte der darüber abgebildeten Arten zu sehen.

Eurema simulatrix

STAUDINGER d

(Pieridae) R

45 km nordöstlich von

Chiang Mai, 550 m, 5.8.1986

Catopsilia pomona

FABRICIUS

9-f. pomona

(Pieridae) R

45 km nordöstlich von

Chiang Mai, 550 m, 2.8.1986

Pathysa

antiphates CRAMER

pompilius FABRICIUS d

(Papilionidae) V

Doi Chiang Dao, Prov. Chiang

Mai, 650 m, Jan.-März 1988

Dercas verhuelli

HOEVEN &

(Pieridae) R

Doi Suthep, Chiang Mai,

1100 m, 30.3.1988

Catopsilia pomona

FABRICIUS

?-f. crocale

(Pieridae) R

Chiang Mai, Norden,

400 m, 28.7.1986

Catopsilia

pomona FABRICIUS

&-f. alcemeone

(Pieridae) R

Chiang Mai, Norden,

400 m, 30.7.1986

Gandaca harina

HORSFIELD

(Pieridae) R

Khlong Nah Kah, südl. v.

Ranong, 50 m, 19.8.1987

Catopsilia pyranthe

LINNAEUS

(Pieridae) R

70 km nordöstl. v. Chiang

Mai, 800 m, 29.7.1986

Pathysa

antiphates CRAMER

itamputi BUTLER d

(Papilionidae) R

Insel Phuket, Khao Phra

Thaew, 200 m, 23.8.1987

Abb. 8.45. Ähnlichkeitskomplex genießbarer Falter mit gelber Grundfarbe in Nord- und Südthailand. Die Un-

terart pompilius von Pathysa antiphates fliegt in Nordthailand, die Unterart itamputi in Südthailand (z.B. Khao Phra

Thaew-Park, Phuket).

Oleria A,

modesta HAENSCH

(Ithomiinae) R

Dismorphia A,

theucharila

avonia HEW.

f. pallida 2

(Pieridae) R

Pteronymia A;

asopo aselliata

HAENSCH

(Ithomiinae) R

Dircenna A,-A;

jemina visina

HAENSCH

(Ithomiinae) R

Pteronymia As

laura

STAUDINGER

(Ithomiinae) R

Abb. 8.46a

Godyris A,

zavaleta telesilla

HEWITSON &

(Ithomiinae) R

Napeogenes As

cranto

FELDER

(Ithomiinae) R

Itaballia B

marana 2

DOUBLEDAY

(Pieridae) R

Oleria B

zelica

HEWITSON

(Ithomiinae) R

Abb. 8.46b

Abb. 8.46. Kleinere Ithomiinae (Nymphalidae) und ähnliche, nicht näher verwandte Arten der westlichen

Präkordillere Ecuadors (Sto. Domingo de los Colorados). 1. u. 2. Reihe von Abb. 8.46a: kräftiger Blauschimmer,

3. Reihe von Abb. 8.46a: schwacher Blauschimmer, die restlichen Arten schimmern über dunklem Hintergrund

nicht blau. — Für alle abgebildeten Falter gilt: Prov. Pichincha, Juli - Sept., 1990, 1992 und 1993. - 1. Reihe, letzter

Falter: La Uniön del Toachi, östl. v. Alluriquin, 800 m; - alle übrigen Falter: 14 km-17 km östl. v. Sto. Domingo

Ithomia A,

hyala HEWITSON

(Ithomiinae) R

Dismorphia A,

theucharila

avonia HEW.

f. pallida S

(Pieridae) R

Miraleria A,-A;

cymothoe

HEWITSON

(Ithomiinae) R

Pteronymia A,

alissa HEWITSON

(Ithomiinae) R

Ithomia A,-A;

terra

terrana

HAENSCH

(Ithomiinae) R

Isostyla A,

zetila

BOISDUVAL

(Dioptidae) R

Brachyglenis A,

dinora BATES

(Riodininae) R

Hypoleria A,

mirza

HEWITSON

(Ithomiinae) R

Greta A,

andromica

HEWITSON

(Ithomiinae) R

Ithomia A,

pseudoagalla

HEWITSON

(Ithomiinae) R

Pteronymia As

barilla

HAENSCH

(Ithomiinae) R

Godyris A;

zavaleta telesilla

HEWITSON ®

(Ithomiinae) R

Ithomia As

phanessa HERRICH-

SCHÄFFER

(Ithomiinae) R

Itaballia

marana &

DOUBLEDAY

(Pieridae) R

Dismorphia B

theucharila avonia

HEWITSON

f. avonia ?

(Pieridae) R

de los Colorados, 650 m-750 m.

158

Miraleria A,

sylvella

HEWITSON

(Ithomiinae) R

Napeogenes A;

stella HEWITSON

aster GODMAN

(Ithomiinae) R

Napeogenes A,

peridia decora

GODMAN

(Ithomiinae) R

Ithomia As

phanessa HERRICH-

SCHÄFFER

(Ithomiinae) R

Ithomia A,-As

cleora

HEWITSON

(Ithomiinae) R

Dismorphia B

theucharila avonia

HEWITSON

f. avonia &

(Pieridae) R

(Dioptidae?) R

Heterosais A,

giulia

gedera

HEWITSON

(Ithomiinae) R

Greta A;

andromica

HEWITSON

(Ithomiinae) R

Greta A,

enigma

HAENSCH

(Ithomiinae) R

Napeogenes As

stella HEWITSON

aster GODMAN

(Ithomiinae) R

Napeogenes A;

peridia decora

GODMAN

(Ithomiinae) R

Ithomia As-A,

phanessa HERRICH-

SCHÄFFER

(Ithomiinae) R

Ithomia A,

cleora

HEWITSON

(Ithomiinae) R

Ithomia A,-As

cleora

HEWITSON

(Ithomiinae) R

Dixeia spilleri

SPILLER d

(Pieridae) R

Shimba Hills-Park,

südlich von Kwale,

300 m, 21.8.1985

Eurema senegalensis

BOISDUVAL d

(Pieridae) R

Shimba Hills-Park,

südlich von Kwale,

300 m, 21.8.1985

Dixeia spilleri

SPILLER 2

(Pieridae)

Shimba Hills-Park,

südlich von Kwale,

300 m, 21.8.1985

Eurema senegalensis

BOISDUVAL ?

(Pieridae)

Shimba Hills-Park,

südlich von Kwale,

300 m, 21.8.1985

Dixeia spilleri

SPILLER 2

(Pieridae) R

Shimba Hills-Park,

südlich von Kwale,

350 m, 14.8.1984

Eurema senegalensis

BOISDUVAL 2

(Pieridae) R

Shimba Hills-Park,

südlich von Kwale,

350 m, 4.8.1988

Abb. 8.47. Dixeia spilleri (3, gelbe ?-form und weiße ?-form) und Eurema senegalensis (S, frisches ? (Mitte) und

älteres, bleicheres 2 (rechts)), die in den Shimba Hills (Kenia) vergesellschaftet anzutreffen sind.

Dixeia spilleri

SPILLER d

(Pieridae) R

Shimba Hills-Park,

südl. von Kwale,

300 m, 21.8.1985

Eurema senegalensis

BOISDUVAL d

(Pieridae) R

Shimba Hills-Park,

südl. von Kwale,

300 m, 21.8.1985

Eurema desjardinsi

BOISDUVAL &

(Pieridae) R

Shimba Hills-Park,

südl. von Kwale,

300 m, 21.8.1985

Dixeia spilleri

SPILLER 2

(Pieridae) R

Shimba Hills-Park,

südl. von Kwale,

300 m, 21.8.1985

Eurema senegalensis

BOISDUVAL ?

(Pieridae) R

Shimba Hills-Park,

südl. von Kwale,

300 m, 21.8.1985

Eurema hecabe

LINNAEUS d

(Pieridae) R

Kenia, Arabuko-Sokoke-

Wald, 22 km südlich v.

Malindi, 0 m, 27.8.1985

Dixeia spilleri

SPILLER 2

(Pieridae) R

Shimba Hills-Park,

südl. von Kwale,

350 m, 14.8.1984

Eurema senegalensis

BOISDUVAL ?

(Pieridae) R

Shimba Hills-Park,

südl. von Kwale,

350 m, 24.8.1985

Mylothris yulei

BUTLER d

(Pieridae) R

Shimba Hills-Park,

südl. von Kwale,

350 m, 21.8.1985

Dixeia spilleri

SPILLER ®

(Pieridae) R

Shimba Hills-Park,

südl. von Kwale,

350 m, 14.8.1984

Eurema senegalensis

BOISDUVAL ®

(Pieridae) R

Shimba Hills-Park,

südl. von Kwale,

350 m, 4.8.1985

Dixeia charina liliana

GROSE-SMITH d&

(Pieridae) R

Kenia, Küste,

Kilifi, Westen,

0 m, 15.8.1984

Abb. 8.48. Dixeia spilleri (1. Reihe: d, gelbe, gelblich weiße und weiße ?-form), Eurema senegalensis (2. Reihe: d,

2 frischere, mehr gelbliche ?? und ein älteres, bleicheres ?) und ähnliche Arten (3. Reihe), die in den Shimba Hills

(Kenia) anzutreffen sind.

160

Colotis eucharis

evarne KLUG &

(Pieridae) R

Kenia, Malindi,

Norden,

0 m, 21.8.1977

Colotis eucharis

evarne KLUG d&

(Pieridae) R

Kenia, Mombasa,

Nordküste,

Om, 8.8.1983

Colotis auxo &

incretus BUTLER

(Pieridae) R

Kenia, Kilifi, 60 km

südlich von Malindi,

0 m, 5.8.1984

Colotis eucharis

evarne KLUG ?

(Pieridae) R

Kenia, Mombasa,

Nordküste,

0 m, 8.8.1983

Colotis eucharis

evarne KLUG 9

(Pieridae) R

Kenia, Malindi,

Süden,

0 m, 3.8.1977

Colotis auxo 2

incretus BUTLER

(Pieridae) R

Kenia, Mombasa,

Nordküste,

0 m, 17.8.1983

Colotis eucharis

evarne KLUG 2

(Pieridae) R

Kenia, Malindi,

Norden,

0 m, 7.8.1977

Colotis eucharis

evarne KLUG ?

(Pieridae) R

Kenia, Malindi,

Norden,

0 m, 11.8.1977

Colotis auxo 2

incretus BUTLER

(Pieridae) R

Kenia, Voi,

östl. Stadtteil,

550 m, 20.5.1978

Colotis eucharis

evarne KLUG 9

(Pieridae) R

Kenia, Malindi,

Süden,

0 m,14.5.1978

Colotis eucharis

evarne KLUG 2

(Pieridae) R

Kenia, Malindi,

Westen,

0 m, 13.8.1977

Colotis auxo ®

incretus BUTLER

(Pieridae) R

Kenia, Voi,

östl. Stadtteil,

550 m, 22.5.1978

Dixeia charina liliana

GROSE-SMITH ®

(Pieridae) R

Kenia, Arabuko-Sokoke-

Wald, 40 km südlich von

Malindi, 50 m, 4.8.1984

Dixeia charina liliana

GROSE-SMITH ®

(Pieridae) R

Kenia, Arabuko-Sokoke-

Wald, 22 km südlich von

Malindi, 0 m, 16.8.1983

Belenois gidica 2

GODART

(Pieridae) R

Kenia, Malindi,

Norden,

0 m, 13.8.1977

Colotis ione GODART Colotis ione GODART Colotis ione GODART Colotis ione GODART

(6) 2-f. xanthoza Q-f. ione Q-f. natalensis

(Pieridae) R (Pieridae) R (Pieridae) R (Pieridae) R

Kenia, Mombasa, Kenia, Malindi, Kenia, Arabuko-Sokoke- Kenia, Malindi,

Nordküste, Süden, Wald, 22 km südlich von Süden,

0 m, 8.8.1983 0 m, 3.8.1977 Malindi, 0 m, 16.8.1983 0 m, 3.8.1977

Abb. 8.49. Die Weibchen der Arten Colotis eucharis evarne und Colotis auxo incretus verlieren — zumindest im

östlichen Kenia - im Laufe ihres Lebens einen Großteil ihrer gelben und orangen Farbschuppen und werden mehr

und mehr weißlich und damit anderen Pieriden ähnlich. In der letzten Reihe ist die Art Colotis ione mit ihren an

der kenianischen Küste häufiger auftretenden Weibchenformen dargestellt.

Colotis auxo in-

cretus BUTLER d

(Pieridae) R

Kenia, Kilifi, 60 km

südlich von Malindi,

0 m, 5.8.1984

Eronia

leda

BOISDUVAL d

(Pieridae) R

Kenia, Arabuko-So-

koke-Wald, 22 km

südlich v. Malindi,

O0 m, 17.5.1978

Colotis protomedia

KLUG d

(Pieridae) R

Kenia,

Malindi,

Westen,

0 m, 9.8.1977

Catopsilia florella

FABRICIUS ®

(Pieridae) R

Kenia, Arabuko-

Sokoke-Wald, 22 km

südlich v. Malindi,

0 m, 20.8.1977

Colotis auxo in-

cretus BUTLER ?

(Pieridae) R

Kenia, Mombasa,

Nordküste,

0 m, 17.8.1983

Colotis ** ione

GODART

Q-f. xanthoza

(Pieridae) R

Kenia,

Malindi,

Süden,

0 m, 3.8.1977

Colotis protomedia

Krug ?

(Pieridae) R

Kenia,

Malindi,

Westen,

O0 m, 13.8.1977

Eronia cleodora

HÜBNER ®

(Pieridae) R

Kenia,

Ruinen von Gedi,

südlich v. Malindi,

0 m, 4.8.1977

Colotis danae

FABRICIUS ®

(Pieridae) R

Kenia, Malindi,

Norden,

0 m, 8.8.1977

Colotis

antevippe

BOISDUVAL ®?

(Pieridae) R

Kenia, Arabuko-

Sokoke-Wald, 22 km

südlich v. Malindi,

0 m, 24.8.1977

Colotis ** ione

GODART ®-f. ione

(Pieridae) R

Kenia, Arabuko-

Sokoke-Wald, 40 km

südlich v. Malindi,

50 m, 14.8.1983

Colotis ** ione

GODART P-f. ione

(Pieridae) R

Kenia,

Mombasa,

Nordküste,

0 m, 9.8.1984

Colotis danae

FABRICIUS &

(Pieridae) R

Kenia, Malindi,

Süden,

0 m, 3.8.1977

Colotis

antevippe

BOISDUVAL d

(Pieridae) R

Kenia, Arabuko-

Sokoke-Wald, 22 km

südlich v. Malindi,

0 m, 16.8.1983

Colotis *

ione GODART d

(Pieridae) R

Kenia,

Mombasa,

Nordküste,

0 m, 8.8.1983

Appias epaphia

contracta BUTLER ?

(Pieridae) R

Kenia, Arabuko-

Sokoke-Wald, 40 km

südlich v. Malindi,

50 m, 7.8.1983

Colotis ione GODART

Q-f. natalensis **

(Pieridae) R

Kenia, Malindi,

Süden,

0 m, 3.8.,1977

Acraea

satis

WARD

(Acraeinae) R

Kenia,

Mombasa, Süden,

Diani-Beach,

0 m, 10.8.1988

each,

Bes 18.8.1975

Pseudacraea Re

CRAMER

(Nymphalinae) R

Kenia, Arabuko-

Sokoke-Wald, 22km

südlich v. en

0 m, 17.5.1978.

Abb. 8.50. Colotis ione (d mit *, ?-Formen mit ** gekennzeichnet) und den Weibchenformen ähnliche Arten der

kenianischen Küste. Die überwiegend stark abweichend gefärbten Männchen der Colotisarten, die anderen

Ähnlichkeitsgruppen zuzuordnen sind, sind nur zum Vergleich mitabgebildet.

162

Colias dimera

DOUBLEDAY &

HEWITSON &

(Pieridae) R

Ecuador, Banos,

Provinz Tungurahua,

2100 m, 1.8.1990

Colias lesbia

FABRICIUS &

(Pieridae) R

Ecuador, westl. v. Cerro

Muyurcu, Otavalo, Provinz

Imbabura, 3000 m, 19.8.1990

Tatochila autodice

HÜBNER ®

(Pieridae) R

Argentinien, Uspallata,

Provinz Mendoza,

1900 m, 15.1.1994

Colias dimera

DOUBLEDAY &

HEWITSON d&

(Pieridae) R

Ecuador, Otavalo,

Provinz Imbabura,

3200 m, 23.8.1990

Colias lesbia

FABRICIUS ®

(Pieridae) R

Ecuador, westl. v. Cerro

Muyurcu, Otavalo, Provinz

Imbabura, 3000 m, 19.8.1990

Tatochila vanvolxemii

HÜBNER 2

(Pieridae) R

Argentinien, Uspallata,

Provinz Mendoza,

1900 m, 15.1.1994

Colias dimera

DOUBLEDAY &

HEWITSON d

(Pieridae) R

Ecuador, Banos,

Provinz Tungurahua,

2100 m, 1.8.1990

Colias lesbia

FABRICIUS ®

(Pieridae) R

Ecuador, westl. v. Cerro

Muyurcu, Otavalo, Provinz

Imbabura, 3000 m, 22.8.1990

Colias lesbia

FABRICIUS ?

(Pieridae) R

Argentinien, San Javier bei

San Miguel de Tucumän,

Provinz Tucumän,

1200 m, 23.1.1994

Tatochila sagittata

RÖBER

(Pieridae) R

Ecuador, westl. v. Cerro

Muyurcu, Otavalo, Provinz

Imbabura, 3000 m, 19.9.1993

Lymanopoda nivea

STAUDINGER

(Satyrinae) R

Ecuador, westl. v. Cerro

Muyurcu, Otavalo, Provinz

Imbabura, 2950 m, 19.8.1990

Ascia monuste automate

BURMEISTER $

(Pieridae) R

Argentinien, San Javier bei

San Miguel de Tucumän,

Provinz Tucumän,

1200 m, 23.1.1994

Abb. 8.51. Colias dimera, Colias lesbia und ihren hellen Weibchenformen ähnliche Falterarten in den ecuadoriani-

schen (Otavalo, Banos) und argentinischen Anden (San Javier de Tucumän, Uspallata bei Mendoza)

Vanessa carye

HÜBNER

(Nymphalinae) R

Argentinien, San Carlos

de Bariloche, Prov. Rio

Negro, 700 m, 11.1.1994

Argyrophorus argenteus

BLANCHARD 2

(Satyrinae) R

Argentinien, El Calafate,

Lago Argentino, Provinz

Santa Cruz, 200 m, 3.1.1994

Tatochila theodice

BOISDUVAL &

(Pieridae) R

Argentinien, El Calafate,

Lago Argentino, Provinz

Santa Cruz, 200 m, 4.1.1994

Colias vautieri

GUERIN d

(Pieridae) R

Argentinien, San Carlos

de Bariloche, Prov. Rio

Negro, 700 m, 12.1.1994

Colias vautieri

GUERIN d

(Pieridae) R

Argentinien, El Calafate,

Lago Argentino, Provinz

Santa Cruz, 200 m, 3.1.1994

Tatochila sterodice

STAUDINGER d

(Pieridae) R

Argentinien, El Calafate,

Lago Argentino, Provinz

Santa Cruz, 200 m, 2.1.1994

Colias vautieri

GUERIN ?

(Pieridae) R

Argentinien, San Carlos

de Bariloche, Prov. Rio

Negro, 700 m, 12.1.1994

Colias vautieri

GUERIN 2

(Pieridae) R

Argentinien, El Calafate,

Lago Argentino, Provinz

Santa Cruz, 200 m, 3.1.1994

Colias vautieri

GUERIN ®

(Pieridae) R

Argentinien, EI Chalten,

Fitz Roy-Berge, Provinz

Santa Cruz, 700 m, 7.1.1994

Tatochila blanchardii

BUTLER

(Pieridae) R

Argentinien, San Carlos

de Bariloche, Prov. Rio

Negro, 700 m, 11.1.1994

Tatochila theodice

BOISDUVAL d

(Pieridae) R

Argentinien, El Chalten,

Fitz Roy-Berge, Provinz

Santa Cruz, 550 m, 6.1.1994

Tatochila theodice

BOISDUVAL 2

(Pieridae) R

Argentinien, El Calafate,

Lago Argentino, Provinz

Santa Cruz, 200 m, 4.1.1994

Abb. 8.52. Colias vautieri und ähnliche Arten der südlichen Anden (San Carlos de Bariloche, Lago Argentino und

Fitz Roy-Berge in Argentinien)

164

Colias blameyi

JORGENSEN d&

(Pieridae) R

nördl. Argentinien, Cieneguillas,

ca. 30 km westlich v. La Quiaca,

Prov. Jujuy, 3600 m, 20.1.1994

Lactista spec.

(Caelifera,

Oedipodinae, Acridiidae) R

nördl. Argentinien, Cieneguillas,

ca. 30 km westlich v. La Quiaca,

Prov. Jujuy, 3600 m, 20.1.1994

Colias blameyi

JORGENSEN

(Pieridae) R

nördl. Argentinien, Cieneguillas,

ca. 30 km westlich v. La Quiaca,

Prov. Jujuy, 3600 m, 19.1.1994

Colias blameyi

JORGENSEN 9

(Pieridae) R

nördl. Argentinien, Cieneguillas,

ca. 30 km westlich v. La Quiaca,

Prov. Jujuy, 3600 m, 20.1.1994

Tatochila mercedis

ESCHSCHOLTZ d

(Pieridae) R

nördl. Argentinien, Cieneguillas,

ca. 30 km westlich v. La Quiaca,

Prov. Jujuy, 3600 m, 20.1.1994

Colias blameyi

JORGENSEN ?

(Pieridae) R

nördl. Argentinien, Cieneguillas,

ca. 30 km westlich v. La Quiaca,

Prov. Jujuy, 3600 m, 20.1.1994

Abb. 8.53. Colias blameyi und ähnliche Arten der nordargentinischen Anden (Cieneguillas bei La Quiaca, Provinz

Jujuy, ca. 3600 m über NN, an der bolivianischen Grenze)

Appias nero Appias nero

FABRICIUS & FABRICIUS &

(Pieridae) R (Pieridae) R

Insel Phuket, Insel Phuket,

Khao Phra Thaew, Khao Phra Thaew,

150 m, 21.3.1988 250 m, 29.7.1987

Appias nero

FABRICIUS ®

(Pieridae) R

Insel Phuket,

Khao Phra Thaew,

100 m, 20.7.1987

Appias nero

FABRICIUS ?

(Pieridae) R

Insel Phuket,

Khao Phra Thaew,

200 m, 15.7.1987

Abb. 8.54. Die beiden Formen von Appias nero im männlichen und weiblichen Geschlecht (Khao Phra Thaew-

Park, Phuket, Thailand)

166

Danaus genutia

CRAMER d

(Danainae) R

Thailand, 45 km nord-

östlich von Chiang Mai,

550 m, 2.8.1986

Cethosia penthesilea

CRAMER ®

(Heliconiinae) R

Thailand, Insel Phuket,

Khao Phra Thaew,

200 m, 5.8.1987

Danaus chrysippus

LINNAEUS &

(Danainae) R

Thailand, 20 km nörd-

lich von Chiang Mai,

350 m, 3.8.1986

Appias nero

FABRICIUS &

(Pieridae) R

Thailand, Insel Phuket,

Khao Phra Thaew,

150 m, 21.3.1988

Appias nero

FABRICIUS ®

(Pieridae) R

Thailand, Insel Phuket,

Khao Phra Thaew,

100 m, 20.7.1987

Cirrochroa emalea

GUERIN d

(Nymphalinae) R

Thailand, Insel Phuket,

Khao Phra Thaew,

250 m, 19.8.1986

Appias nero

FABRICIUS d

(Pieridae) R

Thailand, Insel Phuket,

Khao Phra Thaew,

250 m, 29.7.1987

Appias nero

FABRICIUS ?

(Pieridae) R

Thailand, Insel Phuket,

Khao Phra Thaew,

200 m, 15.7.1987

Cethosia penthesilea

CRAMER d&

(Heliconinae) R

Thailand, Insel Phuket,

Khao Phra Thaew,

200 m, 28.7.1987

Episteme vetula

GEYER

(Agaristidae) R

Thailand, Insel Phuket,

Khao Phra Thaew,

100 m, 9.8.1987

Appias lalage

DOUBLEDAYd

(Pieridae) R

Thailand, Doi Inthanon,

Provinz Chiang Mai,

1700 m, 29.3.1988

Scrobigera proxima

WALKER

(Agaristidae) R

Thailand, Insel Phuket,

Khao Phra Thaew,

200 m, 22.3.1988

Abb. 8.55. Die beiden Formen von Appias nero im männlichen und weiblichen Geschlecht und diesen Formen

ähnliche Arten des Khao Phra Thaew-Parks auf Phuket in Thailand. Die Art Appias lalage mit der für viele

Appiasarten charakteristischen Färbung ist nur zum Vergleich abgebildet.

Mylothris D

agathina CRAMER ?

(Pieridae) R

Kenia, Ganze, 25 km

nordwestl. von Kilifi,

200 m, 10.8.1984

Belenois D

thysa HOPFFER ?

(Pieridae) R

Kenia, Arabuko-Sokoke-

Wald, 22 km südlich v.

Malindi, 0 m, 3.8.1984

Belenois D-B

gidica GODART ?

(Pieridae) R

Kenia, Mombasa,

Nordküste,

0 m, 19.8.1983

Belenois D-B-C

gidica GODART ?

(Pieridae) R

Kenia,

Malindi, Westen,

0 m, 9.8.1977

Mylothris D

agathina CRAMER ?

(Pieridae) V

Kenia,

Malindi, Norden,

O0 m, 11.8.1977

Belenois D

thıysa HOPFFER ?

(Pieridae) V

Kenia, Mombasa,

Diani-Beach,

0 m, 2.9.1975

Appias sabina A-B

FELDER & FELDER 9

(Pieridae) V

Kenia, Arabuko-Sokoke-

Wald, 22 km südlich v.

Malindi, 0 m, 15.5.1978

Belenois D-B

creona CRAMER 2

(Pieridae) R

Kenia,

Voi, östlicher Stadtteil,

550 m, 20.5.1978

Mylothris A

agathina CRAMER &

(Pieridae) R

Kenia,

Malindi, Norden,

0 m, 31.7.1977

Belenois A

thysa HOPFFER ?

(Pieridae) R

Kenia, Arabuko-Sokoke-

Wald, 40 km südlich v.

Malindi, 50 m, 8.8.1984

Belenois A

thysa HOPFFER Ö

(Pieridae) R

Kenia, Arabuko-Sokoke-

Wald, 40 km südlich v.

Malindi, 50 m, 6.8.1984

Eronia D-B

cleodora HÜBNER ®

(Pieridae) R

Kenia, Ruinen von Gedi,

südlich v. Malindi,

0 m, 4.8.1977

Mylothris A

agathina CRAMER d

(Pieridae) V

Kenia, Arabuko-Sokoke-

Wald, 40 km südlich v.

Malindi, 50 m, 6.8.1984

Belenois A

thysa HOPFFER $

(Pieridae) V

Kenia, Umgebung Mom-

basa, nordöstl. v. Kalo-

leni, 200 m, 11.8.1984

Belenois A

thysa HOPFFER &

(Pieridae) V

Kenia, Arabuko-Sokoke-

Wald, 40 km südlich v.

Malindi, 50 m, 6.8.1984

Belenois B-C

creona CRAMER

(Pieridae) R

nördliches Kenia,

Marsabit,

1500 m, 10.4.1977

Abb. 8.56. Die Männchen von Belenois thysa, mehr aber noch die den Männchen ähnlichen Weibchen sehen den

Männchen der Art Mylothris agathina ähnlich; eine andere, ockerfarbene Weibchenform von Belenois thysa gleicht

den Weibchen von Mylothris agathina. Andere Falter (Weibchen von Appias sabina, Belenois gidica, Belenois creona

und Eronia cleodora) schließen sich an die Ähnlichkeitsgruppe an, wobei die Ähnlichkeit zur ungenießbaren Art

Mylothris agathina mehr und mehr abnimmt. Erklärung der Typen A, B, C und D siehe Kap. 4.6.4, S. 97.

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170

Nepheronia C Me C-A

argia FABRICIUS S 'yulei BUTLER

(Pieridae) R (Pieriddae) R

Arabuko-Sokoke-Wald, ; " Shimba Hills-Nationalpark,

22 km südl. v. Malindi, j südlich von Kwale,

0 m, 26.5.1978 350 m, 14.8.1984

Nepheronia C* 0» Appiassabinn C

thalassina BOISDUVAL d FELDER & gs

(Pieridae) R (Pieridae)

Arabuko-Sokoke-Wald, ee

22 km südl. v. Malindi, 22 km südl. v. Malindi,

0 m, 23.5.1978 0 Om 151978, 0m,17.8.1973

Nepheronia C Appias sabina C Appias sabina C-A

buqueti BOISDUVAL d FELDER & FELDER & FELDER & ?

(Pieridae) R (Pieridae) R (Pieridae)

Malindi, Arabuko-Sokoke-Wald, ee

Süden, 22 km südl. v. Malindi, 22 km südl. v.

0 m, 5.8.1977 O0. m, 18.8.1977 0m, 19.5.1978

Nepheronia C Appias epaphia C . . Appias epaphia 3

buqueti BOISDUVAL ? contracta BUTLER & contracta BUTLER 2

(Pieridae) R (Pieridae) R Pieridae) R

Arabuko-Sokoke-Wald, 50 km nordwestlich Arabuko-Sokoke-Wald,

22 km südl. v. Malindi, von Nairobi, 40 a vauzz

m, 7.8. NE

0 m, 15.5.1978 2000 m, 16.4.1977

Abb. 8.58. Falter der kenianischen Küste mit weißer Grundfarbe. Es handelt sich he um dd, deren ??

vielfach anders gefärbt sind (vgl. Abb. 8.56, 8.57). Das ? von Appias epaphia und das rechts abgebildete ? von

Belenois gidica leiten zu einer anderen Ähnlichkeitsgruppe über (vgl. Abb. 8.32 bzw. Kap. 4.6.5.,5. 101). Definition

der einzelnen Typen A, B, C und Ds. Kap. 4.6.4., S. 97.

g Hypolimnas

Bematistes aganice Pseudacraea lucretia Pseudacraea lucretia

montana BUTLER d CRAMER ® CRAMER d deceptor TRIMEN

(Acraeinae) R (Nymphalinae) R (Nymphalinae) R (Nymphalinae) R

Shimba Hills-Nat.-Park, Shimba Hills-Nat.-Park, Arabuko-Sokoke-Wald, Arabuko-Sokoke-Wald,

südlich von Kwale, südlich von Kwale, 22 km südl. v. Malindi, 22 km südl. v. Malindi,

350 m, 21.8.1985 350 m, 11.8.1988 0 m, 17.5.1978 Om, 3.8.1984

Acraea esebria HEWITSON Amauris ochlea Hypolimnas misippus

(Acraeinae) R BOISDUVAL d LINNAEUS d

Shimba Hills-Nat.-Park, (Danainae) R (Nymphalinae) R

südlich von Kwale, Mombasa, Süden, Arabuko-Sokoke-Wald,

350 m, 23.8.1985 Diani-Beach, 40 km südl. v. Malindi,

0 m, 18.8.1975 50 m, 8.8.1984

Danaus chrysippus Hypolimnas Hypolimnas

LINNAEUS misippus LINNAEUS misippus LINNAEUS

f. dorippus 2 9-f. misippus P-f. inaria

Fe (Danainae) R (Nymphalinae) R (Nymphalinae) R

Danaus chrysippus L. Mombasa, Süden, Arabuko-Sokoke-Wald, Umgebung Tezo,

f. chrysippus Q Diani-Beach, 40 km südl. v. Malindi, 10 km nördl. v. Kilifi,

0 m, 2.9.1975 50 m, 4.8.1984 0 m, 7.8.1984

(Danainae) R

Malindi, Norden, 0 m, 11.8.1977

Abb. 8.59. Seltene Weibchenformen von Papilio dardanus und nicht ganz unähnliche Danainae und Acraeinae;

zwei Formen von Danaus chrysippus (Vorbilder) und entsprechende Formen von Hypolimnas misippus 22 (Bates-

sche Nachahmer, s. OWEN 1971) und Pseudacraea lucretia: Die 83 fügen sich in die Ähnlichkeitsgruppe der

schwarz-weißen Falter ein, während die ?? auch den seltenen Papilio dardanus ?-formen ähnliche Formen

ausbilden (Kenia, Küste).

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179

10. Anhang: Detaillierte Meßdaten

Tab. 10.1. Durchschnittliche Häufigkeit des Flugrichtungswechsels pro Sekunde und der Fluggeschwindigkeit

einiger, soweit feststellbar, nicht erschreckter bzw. balzender Falterarten Thailands (Khao Phra Thaew-Park,

Phuket), RW/s: Mittelwert der Richtungswechsel pro Sekunde, Sy: zugehörige Standardabweichung, tw! ZUu-

gehöriger Stichprobenumtfang, SR/s: Mittelwert der Fluggeschwindigkeit in Schritten (ca. 0,7 m) pro Sekunde,

Sog! zugehörige Standardabweichung, ax: zugehöriger Stichprobenumfang

Art RW/s Srw Diyın SR/s Ser Nor

Atrophaneura coon 0,75 0,17 10 1,28 0,37 6

Papilio polytes P-form polytes 0,75 0,22 Il 0,55 0,16 9

Pachliopta aristolochiae asteris 0,77 0,16 15 0,78 0,53 ı

Cethosia penthesilea 2 0,80 0,28 2

Euploea spec. 0,88 0,70 9 1,38 0,92 5

Cethosia pentliesilea & 1,50 0,60 S 2,67 0,53 6

Euthalia/Tanaecia spec. S (dunkelbraun

mit blauem bzw. grauem Band) 2,09 0,59 7 2,32 0,48 6

Polyura athamas 2,10 0,14 5 4,30 1,60 2

Leptosia nina 2,26 0,30 11 1,03 0,53 1

Graphium agamemnon 2,39 0,17 Ö 2,04 1,00 2

apilio polytes S 2,40 0,30 7 3, 1,67 4

Papilio nephelus 2,66 0,50 5 2,44 1,29 5

Muycalesis perseus/mineus 2,70 0,94 4 2,11 0,97 4

apilio nephelus/helenus/iswara 2,73 0,4 21 2,94 1,18 13

Chersonesia spec. 2,76 0,57 5 1,54 0,40 3

Catopsilia scylla 2,78 0,45 5 2,60 1,90 4

apilio memnon & 2,85 0,50 9 4,95 0,54 7

Eurema spec. 3,00 0,63 4 1,44 0,79 26

Papilio helenus 3,06 0,26

Cyrestis themire 3,10 0,46 1

Hebomoia glaucippe & 3,14 0,67 10 2,98 0,14 2

Lycaenidae (Allotinus, Celastrina,

Drupadia, Jamides, Miletus) 3,36 0,50 19 1,67 1,00 6

Appias albina 3,47 0,85 5 4,34 2,96 4

Pareronia valerıia lutescens & 83,52 0,18 x 6,25 2,58 S

180

Tab. 10.2. Durchschnittliche Häufigkeit der Richtungswechsel und Fluggeschwindigkeit einiger, soweit feststell-

bar, nicht erschreckter bzw. balzender Falter Kenias. RW/s: Mittelwert der Richtungswechsel pro Sekunde,

Spy: zugehörige Standardabweichung, nyy: zugehöriger Stichprobenumfang, SR/s: Mittelwert der Flugge-

schwindigkeit in Schritten (ca. 0,7 m) pro Sekunde, 5,,: zugehörige Standardabweichung, n.,: zugehöriger

Stichprobenumfang

Art RWIs Saw Ha SR/s Sr Mag

Acraea natalica natalica 0,46 0,08 7

Acraea satis d 0,48 0,19 [2

Pseudacraea boisduvali trimeni 0,53 0,25 6

Amauris niavius dominicanus 0,71 0,44 18 I 0,66 12

Hypolimnas deceptor 0,89 0,25 5

Amauris ochlea ochlea 0,91 0,27 11

Papilio dardanus tibullus *

9-f. hippocoonides 0,91 0,39 6

Pseudacraea lucretia 0,94 0,05 3

Mylothris agathina % 0,99 0,43 H 1,61 0,56 3

Papilio dardanus tibullus 3 1,28 0,19 7 232 0,17 2

Mylofhris agathina 3 1,30 0,53 12 1,76 0,76 #

Mylothris yulei 1,37. 0,34 6

Belenois thysa % ZANO 0,65 H 2,34 1,35 2

Dixeia spilleri 3 2:55 0,62 4

Appias lasti 7 2,07. 0,36 3

Colotis eucharis evarne % 2,89 0,48 3

Appias lasti 3 2,91 0,14 3

Eurema senegalensis % 2,92 0,93 5

Belenois thysa 3 2,9. 0,56 10 2,86 1,65 5

Colotis eucharis evarne 3 2,99 0,31 11

Eronia cleodora % 3,00 0,31 4

Eronia cleodora 3 0,06 3 3,74 0,18 2

Colotis auxo incretus d 3,46 0,32 8

Colotis euippe 3,95 0,25 7

18]

Tab. 10.3. Durchschnittliche Häufigkeit des Flugrichtungswechsels pro Sekunde einiger, soweit feststellbar,

nicht erschreckter bzw. balzender Falter Ecuadors. RW/s: Mittelwert der Richtungswechsel pro Sekunde,

Sw: zugehörige Standardabweichung, m: zugehöriger Stichprobenumfang

Art RW/s Sr Mw

Pereute callinice 0,48 0,09 10

Mechanitis istlhmia (Pto. Napo, Provinz Napo) 0,58 0,24 5

Oleria zelica 0,64 0,25 5

Heliconius hecale 0,66 0,12 b)

Dismorphia theucharila avonia f. avonia 0,70 0,24 10

Charonias eurytele 0,71 0,13 10

Dismorphia amphione & 0,76 0,15 Ss

Hypothyris Iycaste antonia 0,78 0,26 28

Mechanitis lysimnia macrinus/

Callithomia alex. beronilla _(Sto. Domingo) 0,78 0,11 12

Oleria modesta 0,79 0,18 13

Heliconius sara 0,82 0,05 2

Archonias tereas archidona f. regillus 0,83 0,14 10

Mechanitis polymnia chimborazona (Sto. Domingo) 0,83 0,12 3

Ithomia phanessa 0,84 0,31 12

Heliconius sapho 0,87 0,27 6

Dismorphia theucharila avonia £. pallida 0,93 0,19 11

Ithomia hyala 1,08 0,25 6

Colias dimera 2,01 0,41 11

Morphomima albipennaria 2,16 0,41 S

Argyrogramma sulphurea 2,19 0,38 10

Heliopetes chimbo (Sto. Domingo) 2,22 0,29 Ro)

Leptophobia gonzaga 2,7 0,41 10

Euptychia hesionides 2,77 0,32 9

Leucochimona lagora (Sto. Domingo) 2,77 0,32 11

Leptophobia penthica 2,84 0,2 S

Eurema daira 2,86 0,48 12

Heliopetes laviana (Malacatos, Provinz Loja) 2,87 0,48 10

Lymanopoda nivea 2,99 0,39 18

Eurema albula (Sto. Domingo) 3,03 0,51 15

Tegosa flavida 3,06 0,59 16

Eurema xanthochlora 3,19 0,46 16

Arawacus togarna 3,63 0,45 11

Tab. 10.4. Anzahl der registrierten Falter des Khao Phra Thaew-Parks im Juli und August 1987 und im

März 1988.

Die Vergleichswerte pro Beobachtungseinheit (N/BE, N = Individuenzahl, 1 BE = 30 min) erhält man,

indem man die Zahlen der Beobachtungszonen A und B durch 11, der Zone C durch 10, der Zone D durch

9 und der Zone E durch 8 dividiert. Entsprechend sind die Zahlen der Beobachtungsperiode 87I durch 11,

die der Perioden 87IILIV und V durch 10 und die der Perioden 87II und 88 durch 8 zu dividieren. Zur

Definition der Zonen und Perioden s. Kap. 2.2 und 3.2.1.

Ähnliche Falter sind zu Gruppen zusammengefaßt (keine horizontale Trennlinien bei großer Ähnlichkeit

im Flug, insbesondere wenn auch bei genauer Betrachtung die Unterscheidung schwierig blieb). War

mitunter eine artliche Zuordnung der Falter nicht möglich, so ist ihre Anzahl nur bei den Summen

mitberücksichtigt. Außerdem sind in der letzten Spalte die Zeilensummen (links ohne, rechts mit der

Periode 88) angegeben. Bei der Aufgliederung der Zahlen in die einzelnen Zonen ist die Periode 88 wegen

des beobachtungsfreien Zeitraumes zwischen 1987 und 1988 nicht erfaßt.

Anzahl der registrierten Falter des Khao Phra Thaew-Parks auf Phuket (Thailand) 1987/88

inder Beobachtungszone Beobachtungsperiode Summe

Art abe CE D7E 87] II II IV V 88 87/87+88

1) Troides helena LINNAEUS 1 a er 9 3 5122720502 13/15

2) Troides amphrysus ruficollis BUTLER 3 Da VB Sa BZ Be a ar 3/3

Summe 1-2 20,922 93 I 2. 17/19

3) Atrophaneura varuna varuna WHITE 10737270 1 A a 5/6

4) Atrophaneura coon FABRICIUS 297738 1 ee 7 NE RZ 62/64

5) Pachliopta aristolochiae asteris ROTHSCHILD = Tue dei Her: 3.093.010. 370 2727.

6) Papilio polytes LINNAEUS 9-f. polytes Ir Arm A u 10 11/11

7) Papilio memnon LINNAEUS

9-f. distantianus ROTHSCHILD 07700 070,200. A 1/1

8) Papilio demoleus LINNAEUS 20070770 0 Od 2/2

9) Papilio demolion CRAMER 50,70, 10% 204 Bil 2/2

10) Graphium agamemnon LINNAEUS 19779832 a 38/43

11) Graphium sarpedon LINNAEUS 1.10 70-0 1.0 50 et 3/3

12) Polyura spec. Dr 2 4,70 ı Me an Moe Ma VRR, TR.

13) Papilio nephelus BOISDUVAL 8318.01 776 12199 3250 34/34

14) Papilio helenus LINNAEUS 2.3: 0 2,52 42:0, 5,4280 12/12

15) Papilio iswara WHITE 1102 a A es 5/5

Summe 13-15 49 80 58 82 165 103 42 106 99 84 19 434/453

16) Papilio memnon LiNNAEUS dd 6, 19 37 1449 TOR AS Aarrigr A 57/61

17) Pathysa antiphates itamputi BUTLER ee: I Be a 1 De 213

18) Catopsilia pomona FABRICIUS weißlich aa 1 7 Vass WO! © De 17/20

19) Catopsilia pomona FABRICIUS kräftig gelb 897 .0).8.58 3: 32 WE A RO 26/26

Summe 17-19 UI A813 re N) 51/61

20) Catopsilia pyranthe LINNAEUS 210 3 DEE 6/7

21) Appias albina BOISDUVAL 5.2; 10:17 16: 16 a3 18790 50/50

Summe 20-2] 165 97 12719716 2072820, 72/84

Summe 17-21 39,.25..24 27 36. - 52.13 ,93.31,33 22. 147/469

22) Catopsilia scylla LINNAEUS 5:.0,.207 20,0 Dt 623 2,00 5/5

23) Cepora iudith FABRICIUS Sa = 5 We BIBI AL 2 36/38

24) Ixias pyrene LINNAEUS 92157 257148 2a ee ee a En A 71/73

25) Lamproptera meges ZINKEN 08137717 80 ee ee NL

183

Tab. 10.4. (Fortsetzung)

Anzahl der registrierten Falter des Khao Phra Thaew-Parks auf Phuket (Thailand) 1987/88

inder Beobachtungszone Beobachtungsperiode Summe

Art ABI @ZDTE 871 II II IV V 88 87/87+88

26) Danaus genutia CRAMER 107374270 ee ST 8/10

27) Danaus melanippus CRAMER 2er Se 0A, ‚3 270er 6/6

28) Cethosia penthesilea CRAMER ? ae 07 07 ’O FEN 1/1

29) Saletara liberia CRAMER 02.07 707050 0, 07, 0.2.0755 1/1

30) Prioneris philomene BOISDUVAL oo ol 0. 70,20 > Ze 1/1

31) Papilio polytes LINNAEUS & 38 11 16 15 25. 43 26 7 5 VA SEES

32) Papilio palinurus FABRICIUS Oz Te 2 Eee 2/3

33) Xanthotaenia busiris WESTWOOD ee Be ee Be Be 4/4

34) Cupha erymanthis DRURY 2-20 5 6 7 18.5 371072 40/41

35) Cirrochroa orissa FELDER 30.37.13. 14 36 23 30..32.,25 20 EA TER Zr

Summe 34-35 42 69 23 31 54 AL 35 22 53 AaTSzze21 37252

36) Cirrochroa tyche FELDER ee a N N 0. 2,3 Dr 6/8

37) Cirrochroa emalea GUERIN 183229, FAR6 SS DEE 16/16

38) Appias nero FABRICIUS 5,3 3 8 125710.2, Sy Ze 31/37

Summe 36-38 8.19 9.18 21. 21, 42.18 24054 75/86

39) Rhinopalpa polynice CRAMER 0790207070 0: "0" ZU OZRUEER 0/0

40) Phalanta phalanta DRURY 0770277078 0: 0:42. DE 2/2

41) Cyrestis themire HONRATH SI SE SEAT EN 0 19/25

42) Cethosia penthesilea CRAMER er : 2. 1 DIN 1777

43) Episteme vetula GEYER (vorwiegend)

und ähnliche Agaristidae OEZEOEN ZI 0.0) 0, Su 4/6

44) Tirumala limniace CRAMER /

Tirumala septentrionis BUTLER aD u EL 0 1 1 DIR 5/5

45) Parantica aglea STOLL / ageloides FELDER 12.05.0200 170 CV OR 1/1

46) Parantica melaneus CRAMER 3 1.3: 7/7

Summe 45-46 27337155 2 3.1, ce 14/14

47) Ideopsis vulgaris BUTLER De ee BE N EB EEE 1 2/4

48) Pareronia valeria lutescens BUTLER ? 00 0: 1-01 0 2/2

49) Dysphania spec. (Geometridae) 12 22120750 0_. 3.14 „OSz2zeN 4/4

50) Pareronia anais LESSON & 08:07 DIE 07 109 Ko 1/1

51) Pareronia valeria lutescens BUTLER & als zZ 4 3 11-12 2 38/40

52) Idea hypermnestra WESTWOOD BI 0 DE De ee | 0:1 707 Tereen 2/2

53) Euploea modesta BUTLER 12 1 16.7051 12.1341 2:00 19/19

54) Euploea sylvester FABRICIUS 07:07 70770550 0: 0 0, OR 0/0

55) Euploea mulciber CRAMER d (ge ee). zn

56) Faunis canens HÜBNER 1 1: a 0.0.0 az 522

57) Elymnias penanga WESTWOOD 10757050 1.07 ONE 272

58) Euploea tulliolus FABRICIUS Dee ( 21/21

59) Euploea leucostictos GMELIN 07 02 18er 26/27

60) Euploea phaenareta SCHALLER a ei I:AQIER AR 4/4

184

Tab. 10.4. (Fortsetzung)

Anzahl der registrierten Falter des Khao Phra Thaew-Parks auf Phuket (Thailand) 1987/88

inder Beobachtungszone Beobachtungsperiode Summe

Art a. BI /@ZDErE 871 II II IV V 88 87/87+88

61) Euploea mulciber CRAMER 9 Ze EI OO 3 ar ABO 33/33

62) Euploea radamanthus FABRICIUS d 0270.41, 702 1 Di222 7077070770 2/2

63) Euploea radamanthus FABRICIUS ? a a a a Va ee 24/2

64) Euploea klugii MOORE 2.20 2.00 0. 03:00 4/4

65) Euploea spec. (keine Summe!) 10 15105417 42 203615 82 223 15 5 1138/1143

Euploea Gesamtsumme 19 24112532 56 208651 95 265 37 10 1256/1266

66) Leptosia nina FABRICIUS 497607167237 51 AG 53,802 38, al 199/200

67) Hebomoia glaucippe LINNAEUS d CE = a a BEATBHATZRED 18/18

68) Eurema spec. 132 90 94 74 145 118 84 123114 96 45 535/580

69) Gandaca harina HORSFIELD u ee 1 Ne Ne 48/51

Summe 68-69 136 115 103 94 155 131 89 130 128125 63 603/666

70) Amathusia spec. TE I EN, DEI 1/1

71) Junonia iphita CRAMER 7302050 78 37.3.0197 293 17/25

72) Junonia atlites LINNAEUS za N W N 9 9799225 29/64

73) Junonia lemonias LINNAEUS (ee) N) Ay 2

74) Junonia hierta FABRICIUS 0) 0 1 N ıyAl

75) Moduza procris CRAMER vo a ya) 2 u u WW ZN2

76) Lebadea martha FABRICIUS 2008, 1AN2 ee I 32/33

77) Parthenos sylvia CRAMER 38% 60) 12215576 352 170272972822 131453

78) Ariadne ariadne LINNAEUS 2 32075770 a U a en | 8/9

79) Vindula spec. 93747705 250 ET en ee) 1/1

80) Paduca fasciata FELDER 0743-7 °17°8 97.743107 :62° 25169 7759/2238

81) Phalanta alcippe CRAMER VA 3a BD PB 12/12

82) Chersonesia risa DOUBLEDAY /

intermedia MARTIN / rahria MOORE 218 82 5750 10.1, 3: 2.1068270 33133

83) Pantoporia hordonia STOLL /

sandaka BUTLER / paraka BUTLER 02072072071 0.71..0%70770,,20 1/1

84) Lasippa heliodore FABR. / tiga MOORE ee ee) ae ER BE) 17/17

85) Neptis miah MOORE De 0.002 272

Summe 83-85 0352051955 ee Zi) 38/38

86) Athyma nefte CRAMER 90 1 re 0r 00 318

Summe 81-86 2345, 39083. 1222217172 25397311 133/134

87) Falter der Gattungen Euthalia und

Tanaecia mit brauner Grundfarbe * 21575726716 Se a Ka 46/47

88) Tanaecia julii LESSON & 1 a U e e r ) 9/8

89) Tanaecia lepidea BUTLER d Us a2 Derzeit 13/13

Tanaecia lepidea BUTLER % Pa Da 00 BR 77 21/24

Summe 89 (dd und 2?) PEN GEBE EZ 0220152157787 74 38/42

Tab. 10.4. (Fortsetzung)

Anzahl der registrierten Falter des Khao Phra Thaew-Parks auf Phuket (Thailand) 1987/88

inder Beobachtungszone Beobachtungsperiode Summe

Art AssB. 3@ =D AR 87I I II IV V 88 87/87+88

90) Tanaecia cocytus BUTLER d 064378 12279 0% ON ern 27/28

Tanaecia cocytus BUTLER ? 0070 (De 4/4

Summe % (SS und F?) In Fe 0» 0-1 a 39/40

91) Falter der Gattungen Euthalia und

Tanaecia mit blauem bzw. (silber-)

grauem Band; auch Summe 88-90 * 10:26 24 26 42 15.932,27. 45,627] 287154

92) Euthalia monina FABRICIUS d Une u6 0 07 OH Tan Age II

93) Dophla evelina STOLL Vu ra ing) le a 3/3

94) Bassarona dunya DOUBLEDAY 10 Ser. Ver W 1212

95) Lexias dirtea FABRICIUS ? N ne DE a le) 8783

96) Lexias pardalis MOORE ? IE ER! 07 0770 70 alyarl

97) Lexias dirtea 8 / Lexias pardalis 0707127074 0 0 1 SasNzEn 525

Falter, die zu 92-97 gehören a er re Oo DD.

98) Athyma kanwa MOORE ee) ENTE Oo 22.

99) schwarz-weiße Falter der Gattungen

Neptis, Athyma und Phaedyma SR ae WE Sr) 4.4. DZ 35/40

100) Zeuxidia amethysta BUTLER ? 1. 07.020779 0: 07 FO en ya

101) dunkelbraune Hesperiidae 2.10: ged= 2 2- 3 rd 23/24

102) Ancistroides nigrita LATREILLE 3,07 a2 0.0 15714 44/44

Summe 101-102 8 ET ST 228 2 BT 74/78

103) blaue Lycaenidae 95 23 5212758 18 12. 17 Dez 38/69

104) Hesperiidae oder Lycaenidae O0 TOO Or 050 Oz 4/4

105) orange/rotbraune Lycaenidae Se re len 1 1142

106) blaue/violette Arhopala spec. 2.092 2912519 2. „1.78. Ass 20/25

107) schwarz-weiße Miletus spec. 2 SEE ss 073 DZ 36/36

108) Drupadia spec. Or] le 12/13

109) Curetis spec. 1-2. BB 22 Ai) 14/24

Summe 103-109 30 66 49 56 88 39 34 77 70 69 137 289/426

110) Melanitis spec. (een 0.071 70ER 1/1

111) braune Satyrinae, vorwiegend Mycalesis spec. 140 37 34 26 44 32 36 64 91 58 9 281/290

112) Ypthima spec. 25.8 le 1737120 71/103

113) Elymnias obnubila MARSHALL & DENICEVLLE 1 0 002 a ee 373

114) Erites argentina BUTLER NEON OT € 2/2

115) dunkle Falter Vz 0 297717 7,02 18

116) Zemeros flegyas CRAMER Tess? 2: 2 6 2.20 14/14

117) Riodininae (Summe, incl. 116) N Dr nr RZ) IN

zu 87) und 9]):

Bei den Faltern handelt es sich um die Arten Tanaecia pelea FABRICIUS, Tanaecia godartii GRAY, Tanaecia iapis GODART,

Tanaecia julii LESSON, Tanaecia lepidea BUTLER, Tanaecia cocytus FABRICIUS, Euthalia monina FABRICIUS und Euthalia alpheda

GODART.

Bei einigen Arten sind die ?? der Gruppe Nr. 87, die 33 Nr. 91 zuzuordnen.

186

11. Index der in der Arbeit erwähnten Arten

Die Arten und Unterarten der Rhopalocera sind systematisch bei den entsprechenden Gattungen,

Unterfamilien und Familien eingeordnet. Innerhalb dieser systematischen Kategorien erfolgte die Anord-

nung der Namen der leichteren Auffindbarkeit wegen alphabetisch. Die für die Arbeit bedeutsamen

Unterfamilien der Rhopalocera sind eigens erwähnt, wenn ihre Unterscheidung für die Untersuchungen

relevant war. Die Gattungen und Arten der restlichen Unterfamilien wie auch die übrigen Familien der

Lepidoptera sind - soweit erwähnt bzw. vorhanden - jeweils am Schluß der Gruppen zusammengefaßt.

Die wissenschaftlichen Namen von Pflanzen und anderen Tieren sind gegen Ende des Indexes zu finden.

Die angegebenen Zahlen verweisen auf die Seiten. Ist die Art abgebildet, so ist die Nummer der

Abbildung fettgedruckt angegeben.

Lepidoptera, Rhopalocera

rRemdae, .2...2..2.2nenreeasenenuensnenananene 13, 108, 130

Papilioninae

Atrophaneura

NEO TE ee AS 8.16

ISO Verer 25-26, 29-30, 32, 34-35, 37-43, 45,

48, 109, 112, 114, 180, 183, 8.16

TOTESOHUTG Seen een een 107, 183

EEE. EB 15

MR. nn nsnansspsaseensnesenessenhernee 75-77

BIHMEIIRONEe-.r..22- 2022222202220. 26, 32, 180, 183, 8.21

EEE ERBEN SUN BO. 73

a I 75-76, 8.39

LEER, RR BO 75, 77, 8.39

DO IERLDEN RE BEER RRENSERE 183

Lamproptera........... 10, 40, 73, 77-78, 81, 110, 113, 115

DE. re 10

HAREN ve 10, 81, 183, 8.42, 8.43

NE EEE 13

a ecneenpeprerkrorkbannebanähen she renener et 13

Aristolochiae: .................: 25-26, 29-30, 34-35, 37-45,

49, 106, 109, 112, 114, 8.16, 8.17

SLENISWERERRE De Mr 40, 180, 183, 8.16, 8.17

BERRBENNIE 222.200 enssepetesksnpentrenenee 40, 8.16, 8.17

EN 13, 21, 32, 64, 66

GI. 20, 25, 27, 63-67, 101

EN 66

OR Ne 63-67, 101, 181, 8.30, 8.59

S-L.Hippocoonides. ............... 63-67, 181, 8.30

aa. ee C 183

EI ee estate: 183

Kal re 26, 37-38, 46, 180, 183

ENT voor 26, 180, 183

TEICHE een sekessee nee 26, 29-30, 37-45, 109-110,

112, 114, 180, 183, 8.16, 8.17

Berdstantianüs rn 38-45, 60, 109-110,

112, 114, 183, 8.16, 8.17

BENAN Da 26, 37, 180, 183

er. 184

ne 8.21

BEE es 25-26, 29-30, 37-45, 64,

109-110, 112, 114, 180, 184, 8.16

SOLLE ER RE 37-45, 109-110, 112,

114, 180, 183, 8.16

Paranticopsis xenocles kephisos_.....unenneeneeenenen 8.21

Raridesprssse ‚ray DS 2 14, 60

Pathysa

antiphates

DANN ee eneeen tee eenereser een ee 81, 183, 8.45

N 8.45

Troides

AmphrUSUstufleollie ©4222. 0. 183, 1.1

a en 183

Bieridaes ..+2..222.28. 8, 13, 32, 73, 81, 92, 94, 108, 130

Dismorphiinae

Er 74

amphione. ......... 28-31, 33, 50-54, 86, 182, 8.24, 8.26

BEBNNIOTIEE Eee rereeeen 50, 54-55, 86, 8.25

BSINORHAN. 2 enescktenen 50, 54-55, 86, 8.25

LE EA 8.26

THEUCHANI DD OGOH 28-29, 82-86

Dora ET rt 82-86, 182, 8.46b

I pallida? 2... 29, 31-32, 34, 82-86, 182, 8.46a

N RE BE 74

ee 74, 8.36

ZI ER RE EEN 74, 8.36

Enantia

Binnen Dr A ER 8.35

TE EEE 74, 8.35

INT NE oe Br ES 74, 8.35

restliche Unterfamilien (Coliadinae, Pierinae)

a DE EN AN 95

AIRES OR EEE 26, 180, 183

UNS Tan Sn a a en le a en Se ren 73

ErapkinlcoHiraee ee 64-66, 98-99, 101,

8.32, 8.50, 8.57, 8.58

Vale BB 2 a er 8.55

Ton HERE en ee N 27, 97-99, 181, 8.57

MERO) ra 95-96, 111, 113, 115, 184, 8.11, 8.54-55

BT ee 97-100, 8.56, 8.57, 8.58

Archonias

tereas archidona f. regillus_.......neen... 28-31, 182

SEHE N 91, 94

MORUSTCH EEE N: 11

RUTOTHOTEE EEE ER 89-91, 94, 8.51

Bela SEBreR 1 S OBE EN ST een 13

N, 98-99, 8.56, 8.57

187

SION Fra ter 98-99, 8.49, 8.56, 8.57, 8.58

EHUSQ 2... 26-27, 29-30, 97-100, 181, 8.56, 8.57

ORERSEICHTN EEE 285383

Gptonsilian nern 81

Horella. u.a ers 98-99, 8.50, 8.58

RONONIN ee 81, 183

POINT 8.45

EVOTNONaN EEE ee ER 8.45

SSCrOCHIE HE EEE RL. 8.45

DYTaNINe nennen u 38, 183, 8.45

SCHI aan er 26, 180, 183

Eefiora iudicht zen ee 38, 183

Charonias eurytele ...... on msn 28-31, 182

Colas- kennen 67, 69, 111, 113, 115

blameyi ........ 34, 82, 91-92, 95, 110, 113, 115, 8.53

dimera 28-29, 31, 36, 67-68, 88-90, 92, 94, 182, 8.51

les En 36, 67-68, 88-92, 94, 8.51

HER 1 GE 91-92, 94-95, 8.52

BOlOESP Er DE er 927348893

RL ee 88, 8.50

AUXO INCFEEUS nennen. 10, 21, 27, 75-76, 86, 88, 93-94,

111, 113, 115, 181, 8.37, 8.49, 8.50

ONE EEE REN 88, 8.37, 8.50

eucharis evarne ............ 27, 29-30, 34, 75, 86-87, 9,

111, 113, 115, 181, 8.37, 8.49

AN NET REITER 27,32, 88, 181

ONE RE REN 86, 88, 93-94, 101, 111,

113, 115, 8.37, 8.49, 8.50

FROM een 88, 93-94, 8.37,8.49, 8.50

Q-f.natalensis .....64, 88, 94, 101, 8.32, 8.49, 8.50

DELRININOZ N 88, 94, 8.49, 8.50

PRISadIa rer esse earenisseeskentsneenisres kennen 8.37

Prolomedias.e...euen Rerzseceniesseneeesnengeeneenn 99, 8.50

Melasa- nr ee 13-14, 29, 102

HESCOM DES 49

HUparebest nn nen eseesenzanestnenaegnsetnngnenhligrnn eg 8.21

Mereasmerhuellise an ee 81, 8.21, 8.45

Dixeia

charınalana en 57, 98-99, 8.48, 8.49

ORBHONRZO EL EN EN RE 100

spilleri .27, 86-87, 93, 111, 113, 115, 181, 8.47, 8.48

Eronia

cleodora. .... 27, 75, 98-99, 181, 8.37, 8.50, 8.56, 8.57

ea 10, 75-76, 94, 8.37, 8.50

Eure 13, 26, 29-30, 32, 34, 37, 49,

72, 74, 81, 87, 99, 180, 185

Blbulere 28-29, 31, 34, 70-72, 85, 182, 8.34, 8.35

N ee 28-29, 31, 72, 182

ET 8.48

RE ER THEENENER 30, 37-38, 86, 8.48

PIOlerpiane. en esse een ne Hereekeetikeneigenen: 8.34

ET N 74, 8.35

SO EEE IEEN 30

SEHEONIENSISC A een 21, 27, 86-88, 93, 111,

113, 115, 181, 8.47, 8.48

SINGEN ER RE ER 8.45

Kantnochlorae 28, 74, 182, 8.11, 8.35

GONE 81

IN a ee 185, 8.11, 8.45

Hebomoia glaucippe «une 26, 180, 185, 8.14

Ttaballiamarana ee 82-83, 8.46b

Ixlas pyrena nn ne ns 183

Leodonta „are gannsesienense akt NEE 67

TagQASIE: unuassasnssensesansssassnunnstncagnntsnasnnnens a er EEE 68

ZENODINE ee EEE 74, 8.36

Leptophobia \.....0ssecnesenne nsssann sense en 67, 89

(0771212377 BERNIE ER RER RER netten: 27

eleusis helena =.eucnaseenesnenenes an RER 8.36

KONZURU een 27-28, 67-70, 182, 8.33

PEHENicn Senaneerenanteens se 67-70, 182, 8.33

Leptosia: :u...22202022X0n00sunundesnnnngan nennen te er 34

Yin. RE EEE 26, 37-38, 180, 185

Leucidia brephos: ....:.....8.:.02.0 00000 78

Mylothris

agathina un. 29-27, 29-30, 32, 35, 87, 97-100,

110, 113, 115, 181, 8.56, 8.57

yulei ..... 25, 27, 87, 93, 98-100, 181, 8.48, 8.57, 8.58

Nepheronia

UTZÜR sans 98-100, 8.57, 8.58

buguelin...n.un asien 98, 8.58

Ihalassina. en are 98-99, 8.57, 8.58

Pareronia

NSS ee 46, 184, 8.19-21

valerialutescens .....ecceeee. 26, 45-46, 49, 110, 112,

114, 180, 184, 8.18, 8.20

Pereutecallinice una... 28-31, 182

Prioneris philomene: ..............n.. 184

Saletaralliberia z....ucc20asceaeeenseeegene REEL EEE 184

Tatochllaw nn an RER 67-68, 89, 91-92, 94

AULOdICe =... ea en N OUORFEEN 8.51

blanchardii ....u....s.sesse SER 8.52

MercediS: cuuccesesnee senken EEE 8.53

SASÜEERER 0.022 aunnaneneannanandennn en ren ee ee 68, 8.51

StENOHICBE nennen een RR UREREE 8.52

TNeOdIe ee er ee 8.52

VANVOLXEMÜ ...:.u258.scnsnnstnsgeee EEE 8.51

ZEFENE CESONIA A eensneseesensanseneee EER 23, 68, 8.13

Nymphalıdaeı u... ee 8, 13, 27, 72, 78-81, 130

Acrdemaet re 13, 75, 95, 101-102, 119, 172

Ackinotediceus .....:.=n.. ne ET 62, 8.29

een 14, 49, 101-102

ESINA: ...222010n020s0rnännsanenehen een EEE 77

ENLEHON nu... nen ee EEE 64, 101

BSehrig man an a ae EEE 64, 101, 8.59

natalica natalica. .... 25, 27, 64-65, 77, 101, 181, 8.38

QUITINA. eueneanusnnnenseneneeasensnsnns sense EEE 119

rabbaine:......... 2: re EERUEHNEREE 35

satis ..... 25, 27, 64-65, 77, 101, 181, 8.32, 8.38, 8.50

Bematistes aganice montana cereeeeesesnenenenenennnnnn 64, 8.59

Pardonsis punctatissima 2... ee 119

Amäthusiinäe r.u....cnanenaunsneas ans eteNERERRERE 20

Amathüsia ...ueneensssensanns sun nat SONEUEREREHER 185

Fauniscanens. .e..ssaeensenenans sten RETTEN 184

Thaumantis klugius .....u..ss2:200nc02 nee 8.22

Xanthotneniabusiris zeusseeseens seen 184

Zeuxidiaamethysia =... sen 186

Brassolinae

BEISOHIIDHENE ansererannrnerssshnnsnansenibenagsunne oe 8.12

Danainae ....... 12-13, 45-46, 48-49, 51, 75, 101, 134, 172

A EISAnE 49

niavius dominicanus seeseneeeeenernnn 25, 27, 63-66, 101,

181, 8.30, 8.32

ochlea ochlea............ 25, 27, 63-66, 88, 101-102, 110,

113, 115, 181, 8.30-8.32, 8.50, 8.59

DO esnesinsogsnserssvessssrssedär 12, 109, 112, 114

BEIDE kasreeznsärnernzansesernisenoire 25,49, 95, 101, 8.55

EN 8.59

HB ers omenesseshsssesnsrschpanennnrnssenssnregranste 8.59

ET RE HT 95-96, 184, 8.55

IHRE en vinsnerasszanbpanenssahrereoekatenpenen 37-38, 184

EN nreannspeasstzevpeszsspsnsoinen 33, 35, 58, 106, 8.12

EUPIDER ......... 14-15, 19, 20, 25-26, 29-30, 37, 39, 43,

45-50, 102, 106-107, 109, 112, 114, 180, 185

TE aleesNisssannessenssessnteesteersäege 8.23

diocletianus s. radamanthus

ET 38-38, 46-47, 49, 185, 8.22

IkiWeloysphleilo)) ne 37-38, 46-47, 49, 184, 8.22

TIER sense 37, 46-47, 49, 184, 8.22, 8.23

ek 34-35, 38-39, 47, 49-50,

93, 102, 185, 8.22, 8.23

DE esezesrenstnssenvaensnossserzee 47,49, 184, 8.22

HAHINARDNDSnneeneeenpesennzeeenrebenoe 47, 49-50, 185, 8.22

BITTER eseescensnsanpennsussennesnsnanzesuensüeesnense 47,184, 8.22

OB 38, 46-47, 49, 184, 8.22, 8.23

DAERRNRERTERERGL 2enen2snne2 uns rze0s0orsninnondzenesmärnsesesre0sr» 184

VAEDDEIS DWRRATIS. seenrecnsäsnenesannsrsernenn 184, 8.19, 8.20, 8.23

EN, EEE 55

BIEORE Re ereasesasaniesnt 50-54, 81, 83, 8.24

[a RER 48, 130

Enke snansserzsobenesärasznee 184, 8.19, 8.20

BOT ESEsnrzenesnecnansosneazarernannnnszno: 184, 8.19, 8.20

Aspasia. ...... 30, 45-46, 110, 112, 114, 8.18, 8.19, 8.20

EN 184, 8.19, 8.20

Tirumala

Wi ee 184, 8.19

EEE RIEF ERIR: 76, 8.39

BERIEEIIOHIB 22 rnsnerneasnsnenstnne sansgscheege 38, 184

BENCONTMAEE en ne 11,112, 18),

Cethosia penthesilea 25-26, 29-30, 95-96, 180, 184, 8.55

BEEREGINBENRE u. nisnstnninssenen: 35, 68, 8.11

Eueides

VE een 50-55

BOUAHDTENSTEN En nes ee 54-55, 8.24

TBB Be ee: 54-55, 8.25

ENGE sage 57-58

DEREK een 59

BHATIEOTIDICHANIEONIGE nennen 32

RE DEE 56-58

EINBOHUFHUSN.G.szau EURE En 0 57, 8.28

hygiana aeg anderss 33, 57-58,.110,74127115,8.28

a ER EI PIE SIEREESHLORR: 86, 100

EIIIOR 9, 49, 56-62, 110, 112, 114, 8.26, 8.27, 8.29

BUND rtsinsehnnnitehe 35, 110, 112, 114, 8.27

EIYDB naar udn eine 8.27

un 8.27

MODRDINBWen. er esetrn 57, 110,1127114, 8:27.

DIN NB we nenne 56, 59-62, 8.26, 8.29

RE 55

TEE 8.25

EEE ee 28, 182

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ee 54-55

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Morphos 2. enensnneeneeenenenenenene nern eneeene 63, 76

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Argyrophorus argenteus een 91-92, 94, 8.52

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Elymnias

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IMIYERIESIS. nn nee 029,186

INES ee 26, 37-38, 180

DELSEUSEn ee: 26, 37-38, 180

Panyapedaliodesädrymaen zueesenenesene sense 8.33

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restliche Unterfamilien

(Apaturinae, Charaxinae, Nymphalinae usw.)

ARBIPR en 62-63, 74

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EHERETGR.. ee EEE 8.36

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Bassarana dunya nenne 186

Calinaga sudassana \.n....2....2.2nn. 2 ee 8.21

Cethosia penthesilea s. unter Heliconiinae

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Chersonesun na. 26, 78, 80-81, 180

IMLETMERNRN ne. ne SUR OEEEREEER 79-80, 185

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HT N rer EEE 77, 95-96, 184, 8.41, 8.55

OS EN LERENE 77-78, 81, 184, 8.41

EUCHem Se 77, 95-96, 184, 8.41

Consulfamiuse. nn 32, 50-55, 8.24, 8.25, 8.40

Guphiz erymantlis ee 77-78, 81, 184, 8.41

Cymothoe beckeri ........... ee 20, 67, 8.10

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Leucochimona lagora ........ueee- 28, 70-73, 182, 8.34

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ZEHHETOBSERUASIR22.4.29n.22002eneadn nn nnaebennen sera nenne? 186

restliche Unterfamilien

(Lycaeninae, Polyommatinae, Theclinae usw.) 70, 186

AllopImse ee ee N 180

AS een ee 72-73

TOSAHHA ne2enneehessacanenzasnskegene 28, 70-73, 81, 182, 8.34

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Pentila tropiealistmombasae ..............2..0n an 8.8

PSEUAOLUCAENEAAMO! enneeeeserseenereen nern 8.34

Hesperidae: +... 223224. en een 186

ANEISIIOIAESIMRTIEA. reanenennneeceinnleesen es eosensecheenene 186

Heliopetes

CHTNDOE SE 29, 31, 70-72, 182, 8.34

Ik or 28, 182

restliche Familien der Lepidoptera

Nedtisuidaeer ee erg 95-96, 184

Epistemewelula: »........ 2.0.0 95-96, 184, 8.55

SCHODIREHAPFORIMAL 2... .nnunnnnneenesnuenraesnenstrenenenegeneene 8.55

Arctiidae

Amatinae

AMMAtarPHEgeR u.222:22-.Sauansnsuanannzensnsennnandenenzenscerserenaenen 58

Pericopinae

ENCVDHESIMUlGEAN. N nn dneeeeete nern een hen 35

Diopidaen ee se 83-85

TSOSEylazetilin =uu2--n22.Re20nennnepzennnzneennenennane 83-84, 8.46a

lu dnantasnsensanse sense nern 83, 8.46a (1. Reihe, letzter Falter)

Epiplemidae

Morphomima albipennaria ............... 70-72, 182, 8.34

Geometridae

DysHhanar ee 37-38, 184

Lymantriidae

Obhroeda planen een 20, 67, 8.10

Noctuidaen. s..:2uce:2nu een neeraenepeerapers een ernennen 38

Uraniidae

Ürarafulgens .2:=2...222.222cn0oschannensneneanndeasnnnnensuesuannee 34

Zygaenidae

Chalcosiinae

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Zygaeninae

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andere Tiere

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Heuschrecken. er re 34, 37-38, 46, 73, 82

Tachstau. re EEE 91-92, 95, 8.53

Hiymenoptera (Hautflügler) .......useieorse 77,81

Libellen, Odonata ...................- 36-38, 73, 77-78, 81, 107

Zygoptera

Calopterygidae

INEUTOBRSIS He: ee RER 8.42

Reptilien

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60, 109, 111, 113

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Pflanzen

Asclepiadaceae .......3...00a000nnBsensnannsnnnre nen ee 12

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Capparidaceaeı...esmenaunerse une enese arte are ee 70

Boranthäceae........scussesessenn ee 29

Eoranthus:..csecnissecansentseukenessernsenee ee EEE 98

Melastomaceae ..r....ne::02s40n2s0reeennennann nee 36

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Zeitschrift für Zoologie

Systematik braucht Partner

Gerhard HaszrRUNAR

Axel Hausmann

Erich Dirter, An Ly Yao Kıuce & Klaus SCHÖNITZER

Manfred SOMMERER

Hermann SCHLEICH

Catalog and bibliography

of Neotropical and Mexican Chironomidae

(Insecta, Diptera)

Martin Srıes & Friedrich Reıss

'PIXIANA + Supplement22 + München, 01. November 1996 » ISSN 0177-7424 « ISBN 3-931516-12-1

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ZEITSCHRIFT FÜR ZOOLOGIE

herausgegeben von der

ZOOLOGISCHEN STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN

SPIXIANA bringt Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Zoologischen Systematik mit Schwerpunkten in

Morphologie, Phylogenie, Tiergeographie und Ökologie. Manuskripte werden in Deutsch, Englisch oder

Französisch angenommen. Pro Jahr erscheint ein Band zu drei Heften.

Umfangreiche Beiträge können in Supplementbänden herausgegeben werden.

SPIXIANA publishes original papers on Zoological Systematics, with emphasis on Morphology, Phylogeny,

Zoogeography and Ecology. Manuscripts will be accepted in German, English or French. A volume of three

issues will be published annually. Extensive contributions may be edited in supplement volumes.

Redaktion - Editor-in-chief

M. BAEHR

Fotoarbeiten: M. MÜLLER

Einbandgestaltung: Architekturbüro H.-J. SCHMIDT-SCHICKETANZ und Partner Dipl. Ing. Jan LEWERENZ

Grundriß und Schnitt der Zoologischen Staatssammlung

Manuskripte, Korrekturen und Besprechungsexemplare Manuscripts, galley proofs, commentaries and review

sind zu senden an die copies of books should be addressed to

Redaktion SPIXIANA

ZOOLOGISCHE STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN

Münchhausenstraße 21, D-81247 München

Tel. (089) 8107-0 — Fax (089) 8107-300

SPIXIANA - Journal of Zoology

published by

The State Zoological Collections München

Die Deutsche Bibliothek - CIP-Einheitsaufnahme

[Spixiana / Supplement]

Spixiana :! Zeitschrift für Zoologie / hrsg. von der Zoologischen Staatssammlung, München.

Supplement. - München: Pfeil

Früher Schriftenreihe

ISSN 0177-7424

22. Systematik braucht Partner. - 1996

Systematik braucht Partner / Gerhard Haszprunar ... Catalog and bibliography of Neotropical and Mexican

Chironomidae (Insecta, Diptera / Martin Spies & Friedrich Reiss. - München : Pfeil, 1996

(Spixiana : Supplement ; 22)

ISBN 3-931516-12-1

NE: Haszprunar, Gerhard; Spies, Martin: Catalog and bibliography of Neotropical and Mexican Chironomidae (Insecta, Diptera);

Reiss, Friedrich: Catalog and bibliography of Neotropical and Mexican Chironomidae (Insecta, Diptera)

No part of this publication may be reproduced, stored in a retrieval system, or transmitted in any form or by any

means, electronic, mechanical, photocopying or otherwise, without the prior permission of the copyright owner.

Applications for such permission, with a statement of the purpose and extent of the reproduction, should be

addressed to the Publisher, Verlag Dr. Friedrich Pfeil, P.O. Box 65 00 86, D-81214 München, Germany.

ISSN 0177-7424 - ISBN 3-931516-12-1

Printed in Germany

Verlag Dr. Friedrich Pfeil, P.O. Box 65 00 86, D-81214 München, Germany

Tel. (089) 74 28270 - Fax (089) 7242 772 —- E-Mail: 100417.1722@compuserve.com

Systematik braucht Partner

Zur Namenspatenaktion der Zoologischen Staatssammlung München

Die Erschließung der Biosphaere, die Erfassung und Dokumentation der lebenden Organismenarten,

ist angesichts der weltweiten massiven Beeinträchtigung und Zerstörung der natürlichen Lebensräume ein

vordringliches Ziel unserer Zeit. Während allerdings die“Systematic Agenda 2000” in den USA bereits jedem

Politiker und auch der breiten Öffentlichkeit vertraut sind, hat Europa und hier insbesonders Deutschland

noch einen erheblichen Nachholbedarf. Denn eines haben die Pilotprojekte und Abschätzungsstudien des

Gesamtproblems bereits zweifelsfrei gezeigt: Die Systematik allein mit ihren durch jahrzehntelange Ausdün-

nung und Beschneidung so stark verkleinerten Personal- und Finanzresourcen wird diese Aufgabe ohne Hilfe

von außen nicht bewältigen können. Die “Systematic Agenda 2000” braucht Partner.

Die Zoologische Staatssammlung München (ZSM) hat sich als staatliches Forschungsinstitut der zoolo-

gischen Systematik dieser Aufforderung zur Partnersuche konkret gestellt. Zweifellos will der Partner für

seine Zuwendung auch etwas geboten bekommen - und wir haben etwas zu bieten! Die Vergabe von

Sponsoren-Namen für neubeschriebene Arten, das Festschreiben eines Artnamens gegen Geld, mag manchen

Kollegen als etwas Ehrenrühriges erscheinen - ich halte diese Aktion im Gegenteil für notwendig, ja überfällig.

Übrigens sind viele der klassischen Artnamen in durchaus vergleichbarer Weise zustandegekommen, nämlich

als Dank und Anerkennung für die Förderung systematischer Arbeiten im weitesten Sinn.

Selbstverständlich behalten sich sowohl die ZSM als auch die (stets auf freiwilliger Basis) beteiligten

Wissenschaftler ein Vetorecht gegenüber den Namensvorschlägen vor, um Mißbrauch etwa für politische

Zwecke auszuschließen. Die Übernahme und Verwaltung der eingegangenen Spenden durch den satzungs-

gebundenen Freundesverein unseres Hauses garantiert die 100 %ige Verwendung der Mittel für die Belange

der zoologischen Systematik, sei es nun ein Literatur- oder Sammlungsankauf, ein Zuschuß zu einer

Forschungsreise, oder die Finanzierung eines dringend benötigten Gerätes. Ich halte es auch der Politik

gegenüber auf Dauer schlicht nicht vertretbar, einerseits (zwar durchaus berechtigt) ständig Zuschüsse zu

beantragen, zugleich aber konkrete Versuche des Sponsoring zu verurteilen oder mit Häme zu belegen.

Die nunmehr knapp einjährige Praxis dieses Versuchs hat gezeigt, das die Medien (im Gegensatz zu

manchen Fachkollegen) auf unser Angebot sehr positiv, teilweise sogar mit Enthusiasmus reagiert haben.

Mehrfache Ausstrahlungen im Rundfunk und zahlreiche Artikel in den Zeitungen haben weit über das

konkrete Angebot hinaus auch die grundlegenden Probleme und Anliegen der biologischen Systematik an sich

sehr werbewirksam in der deutschen Öffentlichkeit verbreitet.

Dieser Sonderband enthält die ersten Arbeiten, die im Rahmen der Aktion “Namenspaten” gelaufen sind.

Sie erfüllen unsere Zusage gegenüber den bisherigen Paten und sollen dem zukünftigen Partner als Beleg eines

seriösen Angebots dienen. Wenn sie darüber hinaus die Fachkollegen zur Nachahmung anregen, so ist das

mehr, als wir erwarten dürfen.

München, den 1. Oktober 1996

Prof. Dr. Gerhard Haszprunar, Direktor der ZSM

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ISSN 0177-7424 | ISBN 3-931516-12-1

SPIXIANA Supplement 22 München, 01.11.1996

Zwei neue Geometridenarten aus Vorderasien

(Insecta, Lepidoptera, Geometridae)

Von Axel Hausmann

Hausmann, A. (1996): Two new geometrid species from the Middle East (Insecta, Lepido-

ptera, Geometridae). — Spixiana Suppl. 22: 3-10

Glossotrophia orbeorum, spec. nov. from N. Iran (Geometridae, Sterrhinae), and Phaselia

joestleinae, spec. nov. from 5. Turkey (Geometridae, Ennominae) are newly described. For

comparison the male genitalia of the related species Glossotrophia asiatica Brandt, 1938, Glosso-

trophia chalcographata Brandt, 1938, and Phaselia deliciosaria (Lederer, 1855) are figured.

Dr. Axel Hausmann, Zoologische Staatssammlung, Münchhausenstraße 21, D-81247 Mün-

chen, Germany.

Einleitung

In einer mehrteiligen Publikation veröffentlichte der Autor in den letzten Jahren eine Revision der

Gattung Glossotrophia (Hausmann 1993a, b, 1994). In Ergänzung dazu soll im folgenden eine bisher

unbekannte neue Art aus dem Iran beschrieben werden. Im Rahmen eines Projektes zur Erforschung der

Geometridenfauna der Levante wurden bedeutende Teile des Sammlungsmateriales der ZSM nachbe-

stimmt, wobei mehrere Exemplare der Gattung Phaselia keiner bekannten Art zugeordnet werden konnten.

Auch diese soll im vorliegenden Artikel benannt und beschrieben werden.

Glossotrophia orbeorum, spec. nov.

Abb. 1,2

Typen. Holotypus: d, Persia sept., Elburs mts. c.s., TachtiSuleiman, Särdab Tal (Vandarban), 2500-2700 m,

14.-18.V11.1937, leg. Pfeiffer & Forster, coll. ZSM, Gen.prp. G 1970. - Paratypen: 3 Pf, id.

Beschreibung

Maße und äußere Strukturmerkmale. Vorderflügellänge 14.0-14.5 mm (d?). Saugrüssel sehr lang

(ca. 10 mm). d Fühler bewimpert, Wimperlänge ca. doppelte Geißelbreite. Fühler des ? spärlich und kurz

bewimpert. Palpen schlank, bräunlich beschuppt, Länge ca. 1.5facher Augendurchmesser. Hintertibie des

d sporenlos (Verhältnis Tibia:Tarsus 3.0:3.7 mm), die des ? mit zwei Sporen.

Färbung und Zeichnung. Flügelgrundfärbung weißlich, mit wenigen dunkelbraunen Schuppen über-

sät; Querlinien dunkelbraun. Auf dem Vorderflügel die Antemediane deutlich, an Costa und Innenwinkel

zu Randflecken verbreitert. Medianlinie ebenfalls deutlich, aber etwas verschwommen, oft mit gelblichen

Schuppen, an der Costa zu einem Vorderrandpunkt verbreitert, Verlauf gezackt, oft mit der Antemedian-

linie anastomosierend. Postmediane scharf und deutlich, stark gezähnt, an der Costa zu einem dunklem

Vorderrandpunkt verbreitert. Saumschatten deutlich, im Bereich der Medianadern auffällig unterbrochen.

Distal des Saumschattens vor der Terminallinie noch eine stets in Einzelpunkte aufgelöste Punktreihe.

Müller).

14.0 mm (Foto: M

Holotypus, Vorderflügelläng

Kühbandner)

Iran

eichnung

no\

I MM (a

Abb. 3, 4. Phaselia joestleinae, spec. nov., 5 Türkei. 3. d Holotypus, Vorderflügellänge 15.2 mm (Foto: M. Müller)

+. ? Paratypus, Vorderflügellänge 17.3 mm (Zeichnung: R. Kühbandner)

Hinterflügel mit jeweils breit diffus dunkelbraun angelegter Antemedian- und Postmedianlinie. Letztere

stark nach innen vorspringend und den Mittelpunkt berührend. Unterbrechung des Saumschattens wie im

Vorderflügel. Flügelunterseite gelblich glänzend, gezähnte Postmediane auf allen Flügeln durchscheinend.

Stirn braun, nach unten hin etwas heller werdend; Scheitel beige.

S Genitalapparat (Abb. 5). Wie bei fast allen Arten der Gattung Glossotrophia finden sich geeignete

spezifische Differentialmerkmale lediglich in der Struktur des 8. Sternits: Lateralfortsätze (Cerata) symme-

trisch, halblang, nur wenig länger als der caudale Chitinlappen (Mappa). Basalzapfen vergleichsweise lang,

schmal und spitz.

? Genitalapparat (Abb. 8). Ostium Bursae caudal leicht rundlich eingebuchtet, Chitinisierung der

Lamella antevaginalis sowie Bedornung des Corpus Bursae ohne konstante Differentialmerkmale zu den

meisten anderen Arten des Subgenus Glossotrophia.

Ethymologie. Diese Art ist dem Ehepaar Lore & Gernot Orbe, München, gewidmet, in Dankbarkeit für

deren tatkräftige Unterstützung der systematisch-zoologischen Forschung an der ZSM, wodurch u.a. auch

der Druck der beiden Erstbeschreibungen in der vorliegenden Form ermöglicht wurde.

Differentialdiagnose

Die neue Art ist in die Untergattung Glossotrophia einzureihen. Glossotrophia asiatica Brandt, 1938,

unterscheidet sich durch schmalere Vorderflügel, viel gelblichere Zeichnung, geraderen Linienverlauf,

sowie durch die (polymorphe) Struktur des 8. Sternits beim d, dessen Merkmalsmuster in etwa demjenigen

bei Glossotrophia diffinaria Prout, 1913, entspricht (vgl. Abb. 6). Glossotrophia chalcographata Brandt, 1938,

unterscheidet sich durch geringere Größe, hellere, schärfere, jedoch weniger kontrastreiche Linienzeich-

beiderseits halblangen Cerata bekannt (vgl. Abb. 7). Eine weitere Population aus dem Nord-Iran (Elburs,

Derbend) ist spezifisch verschieden durch schmalere Vorderflügel, spitzeren Vorderflügel-Apex, Flügel-

oberseite viel stärker mit dunkelgrauen Schuppen übersät, dadurch weniger kontrastreich gezeichnet,

Zeichnungselemente ineinander verschwommen, Linienverlauf gerader, auf der Unterseite die Postmedia-

ne nicht durchscheinend, 8. Sternit mit längeren Cerata, der linke Arm bisweilen verkürzt. Habituell

entsprechen diese zuletzt beschriebenen nordiranischen Populationen in etwa der Originalabbildung von

“Glossotrophia falsaria sensu Herrich-Schäffer, [1852], fig. 463” (loc. typ. Elisabethpol, Transkaukasus). Der

Name “falsaria” ist jedoch für die vorderasiatischen Populationen nicht verfügbar (vgl. Hausmann 1993).

Die betreffende Art wird zu einem späteren Zeitpunkt beschrieben.

Phaselia joestleinae, spec. nov.

Abb. 3,4

Phaselia serrularia Vardikian, 1985 (partim: 2): Atlas Gen. App. Geom. Armen.: 128, fig. 4; err. det. nec

Eversmann, 1847

Typen. Holotypus: d, S. Türkei, Adana, 5.55, leg. Friedel, coll. ZSM, Gen.präp. G 5214. - Paratypen: 27%,

id.; 286, 32%, id., coll. M. Sommerer, München.

Beschreibung

Maße und äußere Strukturmerkmale. Vorderflügellänge 15.2 mm (8), bzw. 16.5-17.3 mm (2). S und ?

Fühler lang doppelkammzähnig, längste Kammzähne beim < ca. 1.5 mm, beim ® ca. 1.0 mm. Palpen kurz

und gedrungen, Länge ca. 3/4 Augendurchmesser.

Färbung und Zeichnung. Grundfärbung der Vorderflügel silbriggrau, der Hinterflügel schmutzig

weiß. Vorderflügel: Wurzelfeld braun; Antemediane schwarz, vergleichsweise breit und scharf, knapp

unterhalb der Analader stark, etwas darüber ein zweites Mal sehr stark nach außen vorspringend und sehr

nahe der Flügelwurzel in die Vorderflügelcosta mündend; Mittelfeld breit, vergleichsweise sehr hell

(silbrig weiß), nur gegen die Postmediane hin hellbraun; Postmediane schwarz, relativ breit, doppelt

S-förmig geschwungen, ohne Zähnung, distal von einer schmalen hellbraunen Linie begleitet; im Saumfeld

lediglich ein kräftiger schwarzer Pfeilfleck im Innenwinkel. Auf dem Hinterflügel die schwarze Postmedia-

ne auf der ganzen Länge deutlich sichtbar, beiderseits breit und diffus bräunlichgrau eingefaßt; Postme-

Abb. 5-8. Genitalapparate, Skala = I mm. 5. d Genitalapparat mit 8. Sternit von Glossotrophia orbeorum, spec. nov.,

Holotypus. 6. d 8. Sternit von Glossotrophia asiatica Brandt, 1938, Paratypus, S. Iran. 7. 3 8. Sternit von Glossotrophia

chalcographata Brandt, 1938, Paratypus, S. Iran. 8. ? Genitalapparat von Glossotrophia orbeorum, spec. nov., Paratypus.

diane der Hinterflügel von der CuA2-Ader an stark zum Innenwinkel hin geknickt. Basalschatten der

Postmediane auf der Unterseite aller Flügel außerordentlich stark hervortretend. Stirn beige, anliegend

beschuppt, Scheitel mit abstehenden beigen und braunen Schuppen.

d Genitalapparat (Abb. 9). Juxta rundlich, basal nur leicht konkav; Costalrand der Valve relativ

schwach chitinisiert, schwach bedornt; Ventralteil der Valve unbedornt, lediglich mit einigen stärkeren

Borsten besetzt; Aedoeagus mit langem kräftigem Cornutus, im 90°-Winkel gebogen und deutlich über den

Aedoeagusrand hinausragend; keine weiteren Cornuti.

? Genitalapparat (Abb. 11). Lamella antevaginalis oval, querstehend; Chitinverstärkung am Ostium

Bursae schmal und lang, ebenfalls querstehend; Oberer Teil des Corpus Bursae (“Ductus Bursae”) längs-

gefaltet und sich nach unten hin trichterförmig verjüngend; Corpus Bursae schmal und länglich; Signum

Bursae sternförmig, jedoch relativ klein und schwach chitinisiert.

Bemerkungen. Der abgebildete Genitalapparat eines armenischen ? in Vardikyan (1985: 128, fig. 4)

stimmt sehr gut mit demjenigen der vorliegenden neuen Art überein.

Verbreitung. S. Türkei, Armenien

Ethymologie. Diese Art ist Frau Beate Jöstlein, Lenting, gewidmet. Frau Jöstlein gebührt herzlichster

Dank für die Förderung der laufenden systematischen Studien an der ZSM.

Differentialdiagnose

Die neue Art ist von allen bisher bekannten Arten der Gattung Phaselia habituell verschieden durch die

tief gezackte Antemediane des Vorderflügels, die wurzelnahe Mündung der Antemedianen in die Vorder-

flügelcosta, die sehr deutlich ausgebildete Postmediane der Hinterflügel, deren beiderseitige dunkle

Einfassung und den starken Knick an CuA2 zum Innenwinkel hin, sowie den auf der Unterseite aller Flügel

außerordentlich stark hervortretenden Basalschatten der Postmedianen. Genitaliter leicht von allen anderen

Arten der Gattung zu trennen durch das völlige Fehlen von Dornen auf der Valve, den sehr langen, im

90°-Winkel gebogenen Cornutus im Aedoeagus sowie durch das Fehlen eines zweiten Cornutus.

Der Artenkomplex Phaselia serrularia (Eversmann, 1847), Phaselia kasyi Wiltshire, 1966 und Phaselia

narynaria Oberthür, 1913 ist habituell deutlich verschieden: z.B. Saumfeld auf der ganzen Länge mit

dunklen Zähnen. Die sympatrisch mit Phaselia joestleinae fliegende Phaselia deliciosaria (Lederer, 1855)

unterscheidet sich durch die braune, etwas gezackte Postmediane der Vorderflügel, Hinterflügel-Postme-

diane schon an der CuAl-Ader leicht auswärts gebogen, Genitalapparat vgl. Abb. 10. Phaselia erika Ebert,

1965, habituell unterschieden durch die weniger silbrige Vorderflügelfärbung; im ? Genital Corpus Bursae

breit, Ostium Bursae lateral in Form zweier Kegel stark chitinisiert. Phaselia algiricaria Oberthür, 1913,

verschieden durch 2-3 Pfeilflecke in Vorderflügel-Innenwinkel, den etwas gezackten Verlauf der Postme-

dianen, die v.a. an der Costa deutlich einwärts geknickt ist; im d Genital Costalfortsatz und Ventralteil der

Valven mit relativ schwachen Dornen besetzt; Cornutus sehr kurz; Juxta wie bei der neuen Art rundlich.

Auch für Phaselia algirica relicta Turati, 1930, aus der Cyrenaica (spezifisch verschieden von Phaselia

algiricaria?) gelten die o.g. allgemeinen Differentialmerkmale gegenüber der neuen Art, lediglich die

Antemediane scheint bei den Cyrenaica-Populationen relativ tief gezackt zu sein. Fühlerkammzähne bei

allen Arten - mit Ausnahme des Phaselia serrularia-Artenkomplexes - stets deutlich kürzer als bei der neuen

Art.

Bemerkungen. Vergleiche die partiellen Revisionen der Gattung in Wehrli (1941), Ebert (1965) und

Viidalepp (1988).

Zusammenfassung

Glossotrophia orbeorum, spec. nov. aus dem Nord-Iran (Geometridae, Sterrhinae), und Phaselia joestleinae, spec.

nov. aus der Süd-Türkei (Geometridae, Ennominae) werden beschrieben. Die Genitalien der nah verwandten

Arten Glossotrophia asiatica Brandt, 1938, Glossotrophia chalcographata Brandt, 1938, und Phaselia deliciosaria (Lede-

rer, 1855) werden abgebildet.

Abb. 9-11. Genitalapparate, Skala = Imm. 9. d Genitalapparat von Phaselia joestleinae, spec. nov., Holotypus.

10. 8 Genitalapparat von Phaselia deliciosaria (Lederer, 1855),S. Türkei. 11. ? Genitalapparat von Phaselia joestleinae, spec.

nov., Paratypus.

Literatur

Ebert, G. 1965. Afghanische Geometriden (Lep.) I. - Stuttg. Beitr. Naturk. 142: 1-32

Hausmann, A. 1993a. Der Aussagewert struktureller Unterschiede des 8. Sternits. Beitrag zur Systematik der italienischen

Vertreter der Gattung Glossotrophia Prout, 1913 (Lepidoptera, Geometridae). - Atalanta 24: 265-297

- - 1993b. Zweiter Beitrag zur Taxonomie und Systematik der Gattung Glossotrophia Prout, 1913 (Lepidoptera: Geome-

tridae, Sterrhinae). - Mitt. Münchn. Ent. Ges. 83: 77-107

- - 1994. Dritter Beitrag zur Revision der Gattung Glossotrophia Prout, 1913 nebst Beschreibung zweier neuer Gattungen

(Lepidoptera: Geometridae, Sterrhinae). - Nota lepidopterologica 17 (1): 195-211

Vardikian, S. A. 1985. Atlas of the genitalia male and female (Geometridae, Lepidoptera; Fauna Armenia). - Akad. Nauk.

Arm. Inst. Zool. Eriwan, 135pp.

Viidalepp, ]. 1988. Geometridae fauna of the Central Asian mountains. - Nauka Moskow 1988: 1-240

Wehrli, E. 1941. Geometrinae, in Seitz, A. [1939-1954]: Die GrossSchmetterlinge der Erde, Suppl. 4. - Verlag A. Kernen,

Stuttgart

SPIXIANA Supplement 22 11-14 | München, 01.11.1996 | ISSN 0177-7424 | ISBN 3-931516-12-1

Eine neue Art der Gattung Hemidromodes Prout, 1916 aus Tansania

(Insecta, Lepidoptera, Geometridae, Geometrinae)

Von Axel Hausmann

Hausmann, A. (1996): A new species of the genus Hemidromodes Prout, 1916 from Tansania

(Insecta, Lepidoptera, Geometridae, Geometrinae). - Spixiana Suppl. 22: 11-14

Hemidromodes kossnerae, spec. nov. from N. Tansania is newly described and compared with

the other species of the genus. Some apparently plesiomorphic features suggest that this is

perhaps a fairly “old” species in phylogenesis.

Dr. Axel Hausmann, Zoologische Staatssammlung, Münchhausenstraße 21, D-81247 Mün-

chen, Germany.

Einleitung

Im Rahmen einer umfangreichen Studie des Autors über die Geometriden Vorderasiens (Hausmann

1996) wurde Vergleichsmaterial verwandter Arten aus der äthiopischen Region untersucht. In den Samm-

lungsbeständen der Zoologischen Staatssammlung München (ZSM) fand sich hierbei eine recht auffällige

neue Art aus der Unterfamilie Geometrinae, die im folgenden beschrieben wird.

Hemidromodes kossnerae, spec. nov.

Abb. 1,2

Typen. Holotypus: d, [N. Tansania], “Tanganjika”, Mbugwe, Manyara-See, 18.X1.1959, leg. Popp, coll.

ZSM, Gen.präp. G 7234. - Paratypus: 1Ö, id.

Beschreibung

Maße und äußere Strukturmerkmale (J). Vorderflügellänge 9.0 bzw. 9.2 mm; Vorderflügelgeäder mit

freien Adern Sc und RI; Ri subterminal unter dem Zellapex entspringend; R2-R5 und MI kurz gestielt;

Gabelung von R3 und R4 unmittelbar im Flügelapex; CuAl subterminal unter dem unteren Zellwinkel

entspringend; Hinterflügelgeäder mit Anastomose der Adern Sc+R1 und Rs, Länge der Anastomose ca. '/i

bis '/% der Zellänge; Rs und MI lang gestielt, Stiel länger als der freie Rest der Radiale; CuAl und M3 sehr

kurz gestielt; Fühlerlänge 3.7 mm; Fühler doppelt gekämmt, im letzten Drittel einfach, längste Fühler-

kammzähne im basalen Drittel, Länge 0.35-0.40 mm; Saugrüssel fehlend; Palpenendglied schlank, Palpen-

länge 0.7-0.8 mm (=0.9facher Augendurchmesser); Tibia stark verdickt, mit 4 Sporen, die distalen Sporen

ziemlich kurz, Verhältnis Tibia:Tarsus 2.3:1.5 mm; Frenulum (d) vorhanden, doch etwas schwach.

Färbung und Zeichnung. Grundfärbung aller Flügel einfarbig dunkel saftgrün, Fransen ebenso. Auf

dem Vorderflügel Medianlinie und Postmediane weiß, scharf, geradlinig, beide parallel zum Flügelsaum,

daher gegen den Vorderflügelinnenrand etwas geneigt; Postmediane unmittelbar am Innenrand und an

der Costa leicht wurzelwärts geknickt. Medianlinie und Postmediane recht nah aneinander stehend; im

Saumfeld eine nur sehr schwach angedeutete helle Saumlinie. Im Hinterflügel lediglich die Postmediane

erkennbar, leicht gebogen und parallel zum Flügelrand. Flügelunterseite aller Flügel grasgrün mit deutlich

SPet no\V

; Holotypus, Vorderflügellänge 7.2 mm. 1. Foto (M. Müller). 2. Zeichnung

Abb. 3. Hemidromodes kossnerae, spec. nov. Paratypus, Genitalapparat des d mit 8. Sternit. Skala = 1 mm.

weiß hervortretenden Postmedianlinien (keine Antemediane!), distal davon die Adern hell markiert. Stirn

und Palpen einfarbig beige, Scheitel etwas heller. Fühlerschaft oberseits grünlich beschuppt, Fühlerkamm-

zähne hellbraun.

d Genitalapparat (Abb. 3). Uncus lang; Socii mittelbreit, Länge ca. ‘% Uncuslänge; Chitinisierung der

Transtilla in Form eines querliegenden Rechtecks; Valvenbasis einfach, ohne caudal gerichteten Horn-

Fortsatz; Sacculusfortsatz (“Harpe”) kurz, fingerförmig, beim Holotypus etwas mehr zugespitzt als im

Genitalpräparat des Paratypus (Abb. 3); Aedoeagus sehr breit, mit zwei langen und zwei kürzeren Cornuti;

Oralrand des 8. Sternits gerundet, Caudalrand mit zwei flachen Erhebungen.

? Genitalapparat. Unbekannt.

Ethymologie. Diese Art ist der kürzlich verstorbenen Frau Margot Kossner, München, gewidmet, die in

diesen Monaten ihren 67. Geburtstag gefeiert hätte. Dem Ehepaar Kossner ist die ZSM zu tiefem Dank für

die Unterstützung zoologischer Forschungsarbeiten verpflichtet.

Differentialdiagnose

Die Arten der nah verwandten Gattung Syndromodes Warren, 1897, sind im Genital der neuen Art nicht

unähnlich, unterscheiden sich jedoch durch vorhandenen Saugrüssel, nicht verdickte Hintertibien des d

(außer bei Syndromodes oedocnemis Prout, 1922), Vorderflügeläderung mit Anastomose Sc und RI, R2-R5

und MI nicht gestielt, Hinterflügeläderung mit nur kurz gestielter Rs und MI, sowie durch die viel

breiteren Vorderflügel. Die ebenfalls nah verwandte Art Tropicollesis albiceris Prout, 1930 (Genotype)

unterscheidet sich z.B. durch vorhandenen Saugrüssel, kürzere Fühlerkammzähne, spitze Caudalfortätze

am 8. Sternit und die völlig verschiedene Flügelfärbung und -zeichnung, kommt in den sonstigen Struktur-

merkmalen der neuen Art jedoch recht nahe (vgl. Fletcher 1978). Nach eingehenderer Untersuchung könnte

ein erweitertes Gattungskonzept u.U. sowohl Hemidromodes als auch Tropicollesis in einer monophyletischen

Einheit zusammenfassen.

In den meisten Strukturmerkmalen, z.B. der verdickten Hintertibia des d, der Aedoeagusform, den

kräftigen Cornuti, der gesamten Flügeläderung, dem fehlenden Saugrüssel stimmt die neue Art perfekt mit

der Gattung Hemidromodes überein. Lediglich der fehlende Basalfortsatz der Valve trennt sie klar von allen

anderen bisher bekannten Arten der Gattung, nämlich Hemidromodes robusta (Prout, 1913) aus NO. Afrika,

Hemidromodes sabulifera Prout, 1922 von der arabischen Halbinsel bis W. Indien und Hemidromodes unico-

lorata Hausmann, 1996 aus Kenia. Ein solcher Basalfortsatz der Valve fehlt im Außengruppenvergleich bei

allen näher verwandten Gattungen der Tribus Microloxiini, er ist daher bei Hemidromodes als apomorphes

Merkmal, dessen Fehlen bei Hemidromodes kossnerae, spec. nov. als plesiomorphes Merkmal zu werten. Die

neue Art ist in der Struktur des Sacculusfortsatzes, der Transtilla und des Caudalrandes des 8. Sternits

ebenfalls spezifisch von den anderen Hemidromodes-Arten verschieden, wobei es sich auch hier vermutlich

um Plesiomorphien handelt, zumal ähnliche Strukturen bei anderen Microloxiini-Genera zu finden sind.

Auch die im Vergleich mit den anderen Hemidromodes-Arten längeren Fühler und Palpen sind als plesio-

morphe Merkmale zu werten (vgl. Hausmann 1996, Prout 1930: 38). Hemidromodes unicolorata und Hemi-

dromodes robusta unterscheiden sich habituell durch das weitgehende Fehlen von hellen Querlinien auf den

Flügeln; Postmedianlinien bei H. sabulifera deutlich gewellt, die Flügelfärbung sandfarben, bisweilen etwas

rötlich oder blaßgrün, im Osten des Verbreitungsgebietes weitslich.

Zusammenfassung

Eine neue Geometridenart aus N. Tansania wird unter dem Namen Hemidromodes kossnerae, spec. noV.,

beschrieben und mit den anderen Arten der Gattung verglichen. Einige mutmaßlich plesiomorphe Merkmale

lassen vermuten, daß es sich hier um eine phylogenetisch recht “alte” Art handelt.

Literatur

Fletcher, D. S. 1978. Geometridae (Lepidoptera) collected by Dr. J. Szunyoghy in Tanzania. - Acta Zool. Acad. Sci. Hung.

24 (1/2): 41-105

Hausmann, A. 1996. The Morphology of the Geometrid Moths of the Levant and its Neighbouring Countries (Part I:

Orthostixinae-Geometrinae). - Nota lepidopterologica 19(1/2) (im Druck)

Prout, L. B. 1930. Die spannerartigen Nachtfalter (Fauna Africana). In: Seitz, Groß-Schmetterlinge der Erde, Bd. 16. -

Verlag A. Kernen, Stuttgart

SPIXIANA Supplement 22 15-22 | München, 01.11.1996 | ISSN 0177-7424 | ISBN 3-931516-12-1

Zur Verbreitung der Gattung Stenodontus Berthoumieu, 1896,

nebst Beschreibung einer neuen Art

(Insecta, Hymenoptera, Ichneumonidae, Ichneumoninae, Phaeogenini)

von Erich Diller, An Ly Yao Kluge & Klaus Schönitzer

Diller, E., An Ly Yao Kluge & K. Schönitzer (1996): On the distribution of the genus

Stenodontus Berthoumieu, 1896, with description of a new species (Insecta, Hymenoptera,

Ichneumonidae, Ichneumoninae, Phaeogenini). - Spixiana Suppl. 22: 15-22

A new species, Stenodontus regieri, spec. nov., belonging to the Phaeogenini, subtribe

Stenodontina, from Taiwan, China, India, and Nepal is described. The genus Stenodontus

Berthoumieu, 1896, is recorded new for the Oriental region.

Erich Diller, Dr. An Ly Yao Kluge, PD Dr. Klaus Schönitzer, Zoologische Staatssammlung,

Münchhausenstraße 21, D-81247 München, Germany.

Einleitung

Bis heute sind aus der Holarktis lediglich sechs Arten der Gattung Stenodontus nachweisbar (Diller

1993a, b). Aus der orientalischen Region wurde die Gattung noch nicht nachgewiesen. So haben Townes et

al. (1961, 1965) wie auch Gupta (1987) keinen Hinweis auf das Vorkommen dieser Gattung in der orien-

talischen Region vermerkt. Lediglich Tosquinet hat 1903 aus Java die Art Gnathoxys rufigaster beschrieben.

Gnathoxys Wesmael, [1845], ist jedoch präokkupiert durch Gnathoxys Westwood, 1842, und der richtige

Name für die Gattung wäre daher Stenodontus, wie Berthoumieu (1896) feststellte. Es dürfte aber sehr fraglich

sein (Townes et al. 1961, Gupta 1987), ob die Stellung der von Tosquinet beschriebenen Art in der Gattung

Stenodontus korrekt ist. Nach schriftlicher Aussage von Dr. Paul Dessart (Brüssel), befindet sich der Typus

nicht im Institut royal des Sciences naturelles de Belgique. Somit ist der Typus derzeit als verschollen zu

betrachten, und die Art kann nicht geklärt werden. Die Autoren schließen sich jedoch der Meinung von Townes

und Gupta an, nach der es unwahrscheinlich ist, daß die von Tosquinet beschriebene Art in die Gattung

Stenodontus gehört. Dies läßt zusätzlich auch die Originalbeschreibung vermuten.

Das für die Bearbeitung vorliegende Material stammt aus der Townes Collection Gainesville (American

Entomological Institute) und aus der Canadian Collection Ottawa (CNCD.

Der Author von Stenodontus regieri spec. nov. ist Diller, 1996.

Methodik

Die rasterelektronenmikroskopischen Aufnahmen wurden an unbesputtertem genadeltem Material

gemacht (Philips XL-20, Bechleunigungsspannung 1,5 kV, Bildspeicher: Average 4, slow scan 2, Video-

prints). Die Nadeln wurden mit Leit-C-Plast an einem Objekttischchen befestigt. Näheres zur Technik siehe

Selfa und Schönitzer (1994).

6 7

Abb. 1-7. 1. Stenodontus regieri, spec. nov., ? Paratypus, Kopf lateral. 2. Stenodontus marginellus Grav., ?, Kopf lateral.

3. Stenodontus regiert, spec. nov., $ Paratypus, Kopf frontal. 4. Stenodontus regieri, spec. nov., 2 Paratypus, Hinterfemur.

5. Stenodontus marginellus Grav., 2, Hinterfemur. 6. Stenodontus regieri, spec. nov., ? Paratypus, Basalsegmente des

Abdomens. 7. Stenodontus marginellus Grav., 2, Basalsegmente des Abdomens.

Stenodontus regieri, spec. nov.

(Abb, 37476,8, 1071277147716; 18720)

Typen. Holotypus: 17, Meifeng. Taiwan 2150 m V-3-83 Henry Townes (coll. Townes). - Paratypen: 17,

Shaowu Hsien Fukien TCMaa 1200-1500 M IV-6.9. 1943 (coll. Townes); 17, Garhwal Himalaya Bhyundar

8000' 29.VI 1965 Coll. Persad No. P6 (coll. Townes); 1%, 28°00’N.85°00’E. Mal. tr. 7,9900' 21-27 May 1967

Can. Nepal Exped. (coll. CNC); 19, 27°58’N. 85°00’E Nepal, 11,100 ft. 16-22 May 1967 Can. Nepal Exped.

(coll. CNCI); 1 4, India: H. P. Nay Kanda 2750 m 13.X.1971 M. Gupta No M158 (coll. Townes); 19, Simla

Hill Nay Kanda 2750 m 11.X.1971 Kamath No K328 (coll. Townes).

Beschreibung

2. Körperlänge: 6.2-8.0 mm.

Kopf. Glatt und glänzend, mit schwacher Punktierung auf der Supraclypealarea. Frons mit dichteren

und tieferen Punkten. Facialorbitae, Schläfen und Vertex mit weitläufiger, schwacher Punktierung. Die

schwach aufgewölbte Supraclypealarea ist durch eine deutliche, tiefe, sehr schmale Einkerbung vom

Clypeus abgesetzt (Abb. 12). Clypeus glänzend, mit sehr wenigen, seichten Punkten (Abb. 10). Der

Endrand des Clypeus ist deutlich durch eine flache Rinne vom restlichen Clypeus abgesetzt (Abb. 3). Die

Größe der Clypealfovea ist normal ausgeprägt (Abb. 3, 10). Der Mallarraum ist durch eine dünne Rille

schwach eingekerbt (Abb. 12). Er ist etwas schmaler als die Breite der Mandibelbasis. Mandibulae einzäh-

nig. Genal- und Oralcarinae treffen sich an der Mandibelbasis (Abb. 1).

Flagella. 22-25 Glieder. Die basalen Fühlerglieder sind schlank und wesentlich länger als breit, sie

werden gegen die Mitte kürzer und breiter (Abb. 1,3, 8) und im Enddrittel sind sie etwa so breit wie lang.

Im Enddrittel sind die Glieder ventral manchmal etwas abgeflacht. Ab dem zweiten Fühlerglied treten

zumeist nur wenige Sinnesleisten auf, jedoch können etwa nach dem Basaldrittel mehrere Leisten vorhanden

sein. Ventral fehlen sie etwa ab dem siebten Fühlerglied.

Thorax. Glatt und glänzend, mit unterschiedlich dichter und tiefer Punktierung. Die Unterschiede

treten bei den einzelnen Exemplaren besonders auf dem Mesosternum auf. Die Punktierung fehlt auf dem

Speculum, zumeist großräumig auch auf dem unteren Teil des Pronotums; das Collaris ist leicht rauh

chagriniert. Das Scutellum hat nur vereinzelte Punkte. Die Notauli können an der Basis des Mesoscutums

punktförmig schwach angedeutet sein, in der Regel fehlen sie jedoch gänzlich. Die Sternauli sind im

Basaldrittel des Mesopleurums eingedrückt. Auf dem apikalen Ventralteil des Mesopleurums können

einige schwache Quercarinulae vorhanden sein.

Propodeum. Glatt und glänzend, mit unterschiedlich tiefer und dichter Punktierung; diese Unterschie-

de treten besonders deutlich auf dem Metapleurum auf (Abb. 16). Auf der Area posteroexterna befinden

sich nur wenige Punkte, jedoch unregelmäßige Carinulae, die mehr oder weniger deutlich ausgeprägt sein

können. Die Area basalis, die deutlich konkave Area superomedia (Abb. 16) und die Area petiolaris sind

zumeist ohne Punktierung (Abb. 14), zu den begrenzenden Carinae dieser Areae hin können jedoch

unregelmäßige Runzelungen auftreten (Abb. 14). Die Carinae sind deutlich ausgebildet. Die Area supero-

media ist hufeisenförmig und deutlich breiter als lang (Abb. 14).

Flügel. Areola groß und fünfseitig (Abb. 20). Der Außennerv des Cubitus ist schwach aber voll entwickelt.

Der Nervellus ist oppositus und kurz vor der Submediella gebrochen. Der Außennerv der Cubitella ist kurz

angedeutet, und die Discoidella ist relativ lang, aber nur schwach sichtbar.

Beine. Glänzend, mit dichter und feiner Chagrinierung. Die Vordercoxae sind glatt und glänzend mit

geringer Punktierung, die auf den Mittelcoxae dichter wird und auf den Hintercoxae sehr deutlich

ausgeprägt ist (Abb. 18).

Abdomen. Glatt und glänzend. Nur auf den ersten drei Tergiten können lateral einige schwache Punkte

auftreten. Die Thyridiae sind sehr groß und sehr weit von der Basis des ersten Tergites entfernt (Abb. 6).

Die Spiracula befinden sich ziemlich weit von den Rändern entfernt, ab drittem Tegit sehr weit vorne

angeordnet (Abb. 6). Die nicht sehr breiten Ovipositorscheiden ragen knapp über den Hinterrand des

Abdomens.

Färbung. Schwarz. Zitronengelb sind die Supraclypealarea, die Facialorbitae (Abb. 3), der Clypeus

ohne den dunklen Endsaum und die dunklen Randkonturen, die besonders auch die Supraclypealarea

abgrenzen, die Mandibulae ohne die dunklen Spitzen und Ränder, die Palpi, der Malarraum, die Schläfen,

die Frontalorbitae bis zu den Vertikalorbitae, die Fühlerglieder 10-13 (die Gelbfärbung kann auf die Glie-

der 9-10 beschränkt sein), zwei parallele Medianstreifen und unterbrochene Lateralstreifen auf dem

an 1y N

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Abb. 8-13. 8. Stenodontus regieri, spec. nov., ? Paratypus, Fühlerproportionen. 9. Stenodontus marginellus Grav., 2, Füh-

lerproportionen. 10. Stenodontus regieri, spec. nov., ? Paratypus, Kopf frontal. 11. Stenodontus marginellus Grav., ?, Kopf

frontal. 12. Stenodontus regieri, spec. nov., 2 Paratypus, Kopf mit Malarraum. 13. Stenodontus marginellus Grav., ?, Kopf

mit Malarraum.

18 19

Abb. 14-19. 14. Stenodontus regieri, spec. nov., ? Paratypus, Propodeum dorsal. 15. Stenodontus marginellus Grav., 9,

Propodeum dorsal. 16. Stenodontus regieri, spec. nov., ? Paratypus, Propodeum lateral. 17. Stenodontus marginellus Grav..,

?,Propodeum lateral. 18. Stenodontus regieri, spec. nov., ? Paratypus, Hintercoxae. 19. Stenodontus marginellus Grav.,®,

Hintercoxae.

Mesoscutum, der obere Teil des Pronotums, das Collaris, ventral das Propleurum, breite Lateralstreifen auf

dem Scutellum und Postscutellum, ein sehr breiter Mittelstreifen auf dem Mesopleurum, die Flügelbasen,

die Tegulae, der Subtegulargrat, Teile des Mesepimerons, zwei große Lateral- und Ventralflecke auf dem

Propodeum, die Vorder- und Mittelcoxae, dorsal die Hintercoxae, größtenteils die Vorder- und Mitteltro-

chanter und die nicht sklerotisierten Teile der Sternite. Rotbraun sind das Abdomen, ausgenommen der

schwarze Petiolus und die dukelbraune Basis des ersten Tergites, die Beine, sowie der nicht gelbe Teil der

Hintercoxae. Die Hintertrochanter sind schwarz mit gelbem Apikalsaum.

Die Färbung ist relativ variabel. So kann das Zitronengelb auf dem Kopf, auf dem Scutellum und

Postscutellum und auf dem Metapleurum ausgedehnter sein. Bei einigen Exemplaren ist teilweise das

normale Schwarz des Kopfes, des Mesopleurums, des Mesosternums, des Propodeums und des Petiolus

mit Postpetiolus sowie des Abdomens rötlichbraun. Die Hintercoxae können ganz rot sein. Auf dem

Mesoscutum fehlen manchmal die zitronengelben Median- und Lateralstreifen. Über den Hintercoxae,

apikal auf dem Propodeum, kann sich ein kleiner gelber Fleck befinden. Auf einem rötlich gefärbten

Propodeum kann das Gelb größtenteils erloschen sein.

S. Körperlänge: 6.5-7.4 mm.

Die Struktur des Körpers entspricht der des Weibchens. Auf der Area superomedia sind großräumig

Horizontalcarinulae vorhanden, und die Area superomedia ist nicht hufeisenförmig sondern quer ausge-

bildet.

Flagella. 27 Glieder. Ab dem ersten Fühlerglied finden sich viele Sinnesleisten, die ab dem zweiten

Fühlerglied ventral fehlen.

Die Färbung entspricht großräumig der des Weibchen. Die Fühlerunterseite ist jedoch gelb, und die

dunkle Umgrenzung im Gesicht fehlt.

Verbreitung. Stenodontus regieri, spec. nov. wurde an verschiedenen Lokalitäten nur in Einzelexempla-

ren gefangen. Die disjunkte Verbreitung erstreckt sich von Taiwan über den Süden von China bis nach

Indien und Nepal. Bemerkenswert ist, daß die in dieser Arbeit beschriebene Art bisher nicht im Tiefland

gefunden wurde. Ihr Lebensraum scheint sich ausschließlich auf montane Gebiete zu begrenzen, wie die

bisherigen Funddaten zeigen. So ist es nicht ausgeschlossen, daß es sich bei Stenodontus regieri um eine

hauptsächlich paläarktisch verbreitete Art handelt.

Dedikation

Die für die Wissenschaft bisher unbekannte, farbenprächtige Schlupfwespenart erhält mit der Neube-

schreibung den Namen von Herrn Hans-Jürgen Regier (Burgkirchen). Durch Herrn Regier wurde die

biosytematische Forschung an der Zoologischen Staatssammlung München großzügig finanziell unter-

stützt.

Differentialdiagnose

Stenodontus regieri, spec. nov. unterscheidet sich von der Typusart Stenodontus marginellus Gravenhorst,

1829, und den anderen bisher bekannten paläarktischen Stenodontus-Arten durch die schöne, großsräumig

angelegte, zitronengelbe Färbung, die bisher bei keiner anderen Stenodontus-Art in dieser Form festgestellt

wurde.

Die Körperproportionen sind bei Stenodontus regieri ebenfalls abweichend, wie aus den vergleichenden

REM-Abb. 8 bis 19 ersichtlich ist, u. a. durch folgende Merkmale: Die Fühlerglieder sind wesentlich länger

und schlanker (Abb. 1,2, 3, 8, 9). Die Gesichtsform ist flacher und der Kopf im Verhältnis länger (Abb. 1,

2), die Areae des Propodeums haben andere Formen, so sind die Carinae bei Stenodontus marginellus

schwacher ausgeprägt (Abb. 14, 15, 16, 17), die Abdominalsegmente sind länger und schlanker (Abb. 6, 7),

die Hintercoxae haben eine unterschiedliche Punktierung (Abb. 18, 19) und auch die Hinterfemora sind

wesentlich schlanker (Abb. 4, 5).

Abb. 20. Stenodontus regieri, spec. nov., ? Holotypus, Habitusbild.

IE OCT.IG

Zusammenfassung

Es wird eine neue Art aus der Tribus Phaeogenini, Subtribus Stenodontina beschrieben: Stenodontus regieri,

spec. nov. Die neue Art hat ihre Verbreitung im asiatischen Raum und ist gleichzeitig der erste Nachweis der

Gattung Stenodontus Berthoumieu, 1896 für die orientalische Faunenregion.

Danksagung

Herr Dr. David B. Wahl (Gainesville) hat die Tiere für die Bearbeitung zur Verfügung gestellt, Herr Dr. Paul

Dessart (Brüssel) bemühte sich um den Typus von Tosquinet, und Herr Dr. Roland Melzer ermöglichte die

Benutzung des Rasterelektronenmikroskopes des Zoologischen Institutes der Ludwig-Maximilians-Universität

München (LMU). Allen Genannten sei für ihre Hilfe an dieser Stelle herzlich gedankt.

Literatur

Berthoumieu, V. 1896. Ichneumonides d‘Europe et des pays limithropes. —- Ann. Soc. entomol. Fr. 65: 285-418

Diller, E. 1981. Bemerkungen zur Systematik der Phaeogenini mit einem vorläufigen Katalog der Gattungen (Hymeno-

ptera, Ichneumonidae). - Entomofauna 2(8): 93-109

- - 1993a. Die westpaläarktischen Arten der Gattung Stenodontus Berthoumieu, 1896 (Hymenoptera, Ichneumonidae,

Ichneumoninae, Phaeogenini). - Entomofauna 14(17): 305-311

- - 1993b. Beiträge zur Klärung von Arten der Gattung Stenodontus Berthoumieu, 1896 (Hymenoptera, Ichneumonidae,

Ichneumoninae, Phaeogenini). - Entomofauna 14(31): 501-507

Gupta, V.K. 1987. The Ichneumonidae of the Indo-Australian Area (Hymenoptera). - Mem. Amer. Ent. Inst. 41 (2): 598-

1210

Selfa, J. & K. Schönitzer 1994. Taxonomy of the Europaean Species of Neotypus Förster, 1869°, with a key for their

identification (Hymenoptera, Ichneumonidae, Ichneumoninae, Listrodomini). - Entomofauna 15: 469-480

Tosquinet, J. 1903. Ichneumonides Nouveaux. — Mem. Soc. Ent. Belgique 1: 399

Townes, H., Townes, M. & V.K. Gupta 1961. A Catalogue and Reclassification of the Indo-Australian Ichneumonidae. —

Mem. Amer. Ent. Inst. 1: 1-522

-— ‚„Momboi, S. & M. Townes 1965. A Catalogue and Reclassification of the Eastern Palearctic Ichneumonidae. - Mem.

Amer. Ent. Inst. 5: 1-661

SPIXIANA Supplement 22 23-28 | München, 01.11.1996 ISSN 0177-7424 | ISBN 3-931516-12-1

Sarcinodes yeni, spec. nov.,

eine neue Oenochromine von Taiwan

(Insecta, Lepidoptera, Geometridae, Oenochrominae)

Von Manfred Sommerer

Sommerer, M. (1996): Sarcinodes yeni, spec. nov., anew oenochromine moth from Taiwan

(Insecta, Lepidoptera, Geometridae, Oenochrominae). - Spixiana Suppl. 22: 23-28

The common Taiwanese oenochromine species recorded as Sarcinodes aequilinearia Walker,

1860, differs from that (Indian) species in the genitalia of both sexes, and is described as

Sarcinodes yeni, spec. nov. A (?) lectotype is here designated for Mergana aequilinearia Walker,

1860, and the (2) holotype of Auxima trilineata Walker, 1866, is determined.

Manfred Sommerer, Volpinistr. 72, D-80638 München, Germany

In der Gattung Sarcinodes Guenee nennen Heppner & Inoue (1992) für Taiwan vier Arten: Sarcinodes

aequilinearia Walker, 1860, S. carnearia Guenee, 1857, S. mongaku Marumo, 1920 und 5. yaeyamana Inoue,

1976. Die Untersuchung taiwanesischer Stücke ergab Zweifel am Vorkommen von 5. aequilinearia auf

Taiwan.

Sarcinodes aequilinearia wurde nach zwei ?? aus “Silhet” (Bangladesh) beschrieben; die Art ist aus

Nordindien (Assam, Sikkim), aber auch von der Malayischen Halbinsel (Perak) und neuerdings von der

Nordspitze Sumatras (Aceh) bekannt (vgl. Sommerer 1995: 13). Die beiden Stücke befinden sich im Natural

History Museum London und wurden dort untersucht: Bei dem als “Type” gekennzeichneten Tier war

leider der Hinterleib so angefressen, daß im Genital die Bursa fehlt (BM geometrid slide no. 18131),

während das zweite Stück überhaupt kein Abdomen mehr besitzt. Das “Typen”-Exemplar wird hiermit als

Lectotypus für Mergana aequilinearia Walker, 1860 festgelegt.

Nach herrschender Auffassung (vgl. Prout 1921: 28) hat Walker die Art später (1866) noch einmal als

“ Auxima trilineata” beschrieben, ebenfalls nach einem ? (aus “Darjeeling”). Das einzige (2?) Exemplar dieses

Synonyms sollte sich nach Swinhoe (1900: 321) ebenfalls im Britischen Museum befinden, ist dort aber nicht

vorhanden. Die Vermutung, es könne im Naturkundemuseum der Humboldt-Universität Berlin sein (“In

Mr. Atkinson’s collection”), hat sich inzwischen bestätigen lassen. Weitere ? Exemplare von A. trilineata

konnten weder in London noch in Berlin entdeckt werden. Das durch einen handschriftlichen Bestim-

mungszettel als “Auxima trilineata” ausgewiesene und mit dem Fundortzettel “Darjeeling coll. Atkinson”

versehene 2 (in “coll. Staudinger”) wird daher hiermit als Holotypus von Auxima trilineata Walker, 1866

bestimmt. (Farb-Abb. A) Die Genitalpräparation des Typenexemplars (durch Dr. Stüning) entspricht der

angenommenen Artgleichheit mit 5. aequilinearia.

E ae ytıa

Darjeeling Coll,

R Staudinger

Iııdı a a Coll. Atkinson.

Abb. A. Auxima trilineata Walker, 1866. Holotypus 2.

Abkürzungen

CSM Collection Sommerer, München

NMN Nationalmuseum für Naturwissenschaft, Taichung (Taiwan)

TFRI Taiwan Forestry Research Institute, Taipei

ZFMK Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Nloamder Koenig, Bonn

ZMH _ Zoologisches Universitätsmuseum Hamburg

ZSM Z.oologische Staatssammlung, München

Sarcinodes yeni, spec. nov.

Typen. Holotypus: d, “"FORMOSA Puli IV.1958” [Taiwan centr., Nantou Hsien] (ZSM). - Paratypen (62): 255 wie

Holotypus (ZSM, Gen.Präp. G 807); 1184, 32, “Hori Formosa” [Taiwan centr., Nantou Hsien] IV., VI., VII.1934, coll.

Bytinski-Salz (ZMH, Gen.Präp. H bis L 1992, D 1993); 19, Hsinchu Hsien, Beipu-waiping 450 m, 9.V1I1.1986 (B. S. Chang)

(NMN); 15, Yuingling Hsien, Tzauling 630 m, 2.11.1982 (NMN, Gen.Präp. MS 1996-15); 13, Nantou Hsien, Kuohsing,

Hueisun Forests 900 m, 19.V11.1985 (B. S. Chang) (NMN); 17, Taoyuan Hsien, Fushin 490 m, 16.X.1981 (B. S. Chang)

(NMN); ? Taoyuan Hsien, Gaoyi 450 m, 19.X1.1982 (NMN); 234, Kaohsiung Hsien, Maoling, Shanping 450 m, 22.V1.1987

(Y. B. Fan), 30.VI11.1988 (Y. C. Sen) (TFRD); 17, Nantou Hsien, Meifeng 2350 m, 25.V1.1986 (Y. C. Sen) (TFRD); 15, Taipei

Hsien, Wulai 435m, 20.-22.1IX.1992 (Aulombard & Plante) (ZFMK); 229, Taipei Hsien, Wulai 435m, 13.-15.V1.1993

(Aulombard & Plante) (ZFMK); 23G, Ilan Hsien, Chilan 600 m, 16.V1.1993 (Aulombard & Plante) (ZFMK); 1%, Ilan Hsien,

Fushan Botanical Garden 800 m, 26.X.1995 (S.-H. Yen) (ZFMK); 238, 12, Nantou Hsien, Hueisun Forest 570-800 m, 28./

Abb. B. Sarcinodes yeni, spec. nov. Holotypus d.

29.1X.1992 (Aulombard & Plante) (ZFMK); 222, Nantou Hsien, 3 km E Tili 555m, 21.X.1995 (Csövari & Steger) (ZFMK);

546g, 13.VII.1995, 12, 29.VII1.1995, Ilan Hsien, Fushan 640 m, (Sommerer) (CSM, Gen.Präp. MS 1995-209); 693,227, lan

Hsien, 3 km S Suso 400 m, 26.V.1995 (CSM); 438,229, 18.V.1995, 488, 2.V1.1995, Taoyuan Hsien, 14 km E Fuhsing 800 m

(CSM); 12, Taitung Hsien, 5 km SE Wulu 700 m, 27.V.1995 (CSM); 17, Nantou Hsien, Lushan Spa 26.-29.V11.1981 (Sato)

(CSM, Gen.Präp. MS 1995-232).

Diagnose. Der anatomische Vergleich des Taiwan-Materials mit Stücken aus Indien, Malaysia und

Sumatra, die 5. aequilinearia repräsentieren, sowie mit dem Typenexemplar von A. trilineata ergab wesent-

liche Unterschiede in den Genitalstrukturen. Aufgrund dieser anatomischen Unterschiede ist festzustellen,

daß Sarcinodes aequilinearia auf Taiwan nicht vorkommt, sondern durch eine eigene, neue Art vertreten

wird, die als 5. yeni, spec. nov. dem jungen taiwanesischen Lepidopterologen Shen-Horn Yen (Kaohsiung)

gewidmet wird. (Farb-Abb. B)

Unterschiede in den Genitalstrukturen von Sarcinodes aequilinearia Walker,

und Sarcinodes yeni, spec. nov.

. aequilinearia (Abb. 4)

— Valvenende breit, stumpf

— Fortsatz am Valvenapex keulenförmig

— Eine eher rundflächige Struktur in der Valvenmitte ventralwärts mit dreieckiger Begrenzung

— Uncus lang

— Vesica mit kurzem Dornenbüschel, Dornen am Ende zugespitzt

? - Bursa gedrungen, rundlich (Abb. 5, A. trilineata)

Abb. 1-3. Sarcinodes yeni, spec. nov. 1.d Genital, Paratypus (ZSM Gen. Präp. G 807).2.5 Aedeagus, Paratypus (ZSM Gen.

Präp. G 807). 3. d Uncus und Valvenende, Paratypus (Gen. Präp. MS 1996-15).

Abb. 4. Sarcinodes aequilinearia Walker, d Uncus und Valvenende, Ost-Indien, Meghalaya, Shillong 1500 m.

585:

b. 6.

Auxima trilineata Walker [= Sarcinodes aequilinearia Walker], 2 Genital, Holotypus.

Sarcinodes yeni, spec. nov. ? Genital, Paratypus (Gen. Präp. MS 1995-232).

S. yeni (Abb. 1-3 und 6)

& - Valvendende schmal, gerundet

— Fortsatz am Valvenapex gleichmäßig, kürzer

— Struktur in der Valvenmitte länglich mit parallelen Begrenzungen

— Uncus deutlich kürzer

— Vesica mit schlankem, langen Borstenbündel (Abb. 2), Borstenende mit flacher, breiter Spitze

? - Bursa langestreckt mit leichter Krümmung (Abb. 6).

Verbreitung. Die Funddaten zeigen, daß Sarcinodes yeni in Bergwaldgebieten auf Taiwan weit verbreitet

ist. Die Art wird oft zusammen mit S. yaeyamana gefangen, als deren Futterpflanze Helicia formosana

(Proteaceae) bekannt geworden ist (vgl. Sommerer 1995: 11). Aufzeichnungen im Taiwan Forestry Research

Institute (Taipei) deuten darauf hin, daß Raupen von S. yeni an Macadamia, einer importierten australischen

Proteacee, gefunden wurden.

Die geographische Abgrenzung zwischen S$. aequilinearia und S. yeni auf dem südostasiatischen Fest-

land zwischen Sikkim und Thailand, Vietnam, Südchina bedarf genauerer Untersuchung. Ein d im Natural

History Museum London aus Bhutan (BM geometrid slide no. 14885) stimmt insbesondere im Aedeagus

mit S. yeni überein. Nach Untersuchungen von Stüning an Stücken aus Sikkim (im ZFMK) kommen dort

beide Arten vor.

Zusammenfassung

Die auf Taiwan verbreitete und bisher als Sarcinodes aequilinearia Walker, 1860, verzeichnete Oenochromi-

nen-Art unterscheidet sich von dieser (indischen) Art im männlichen und weiblichen Genital und wird als

Sarcinodes yeni, spec. nov. beschrieben. Für Mergana aequilinearia Walker, 1860 wird ein (?) Lectotypus festgelegt

und für Auxima trilineata Walker, 1866 der (?) Holotypus bestimmt.

Chinesische Zusammenfassung

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iX Sarcinodes aequilinearia Walker, BON FE- EAN SEK

Sarcinodes yeni sp. n. » AS KHK EIER ZRH HET

Danksagung

Für freundliche Unterstützung, Hinweise und Überlassung von Material danke ich den Herren Cheng-shing

Lin (National Museum of Natural Science, Taichung, Taiwan), Yi-bin Fan und Alan Warneke (Taiwan Forestry

Research Institute, Taipei), Shen-Horn Yen (National Sun Yat-Sen University, Kaohsiung, Taiwan), Miss Kim

Buckmaster, den Herren Dr. Malcolm J. Scoble und Martin Honey (The Natural History Museum, London), Dr.

Jeremy D. Holloway (Tillinglea), Dr. Rikio Sato (Niigata), Dr. Wolfgang Mey (Naturkundemuseum der Hum-

boldt-Universität Berlin), Prof. Dr. Strümpel (Zool. Institut und Museum der Universität Hamburg), Dr. Dieter

Stüning (Zool. Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn), Dr. Axel Hausmann und Dr. Ruten-

steiner sowie Frau Marianne Müller (Zool. Staatssammlung, München).

Literatur

Heppner, J. B. & H. Inoue (ed.) 1992. Lepidoptera of Taiwan vol. 1 part 2: Checklist. - Ass. Trop. Lep., Scientific Publishers,

Gainesville, Fla.

Prout, L. B. 1921. (Oenochrominae). - In Seitz, A. (ed.): Die Gross-Schmetterlinge der Erde Band 12: Die indoaustralischen

Spanner, 21-43

Sommerer, M. 1995. The Oenochrominae of Sumatra. - Heterocera Sumatrana vol. 9. Göttingen: Heterocera Sumatrana

Society

Swinhoe, €. 1900. Catalogue of Eastern and Australian Lepidoptera Heterocera in the Collection of the Oxford University

Museum. Part II Noctuina, Geometrina and Pyralidina. - Oxford: Clarendon Press, 227-405

Walker, F. 1866. Geometrites. - List of the specimens of lepidopterous insects in the collection of the British Museum.

Vol. 35 (Suppl. part 5). London, 1535-1701

ISBN 3-931516-12-1

München, 01.11.1996 ISSN 0177-7424

SPIXIANA Supplement 22

Beitrag zur Systematik des Formenkreises

von Mauremys leprosa (Schweigger) in Marokko.

Teil.

(Reptilia, Chelonii, Emydidae)

Von H. H. Schleich

Schleich, H. H. (1996): Contributions to the systematics of Mauremys leprosa (Schweigger)

forms in Moroeco. Part I. (Reptilia, Chelonii, Emydidae). — Spixiana Suppl. 22: 29-59

Detailed investigations on the combination of characters in Mauremys leprosa from Morocco

result in the description of 6 new subspecies (M. I. atlantica, M. I. erhardi, M. 1. marokkensis,

M. I. wernerkaestlei, M. 1. saharica, M. 1. zizi) and support the probability of 3 systematically

different groupings. The characters concentrate on coloration and patterns on shell, extremities,

neck, and head. For the hereafter described groupings and subspecies they are present mainly

in juveniles and subadults, as they are lost during adolescence and in aged specimens.

Following groupings are discerned:

I. atlantica-group (M. 1. atlantica: S and N of Rabat; M. I. erhardi: NNE Taza; M. I. werner-

kaestlei: Oued Serou, Oued Oum er Rbia, S Khenifra.

II. marokkensis-group (M. I. marokkensis: S Marrakech, west to Agadir).

III. saharica-group (M. I. saharica: Oued at Goulmime, S Morocco; M. I. zizi - Oued Ziz,

Errachidia, Erfoud, Rissani).

Prof. Dr. H. Hermann Schleich, Universität München, Institut für Paläontologie & Histo-

rische Geologie, Richard Wagner Str. 10, D-80333 München.

Einleitung

Mauremys leprosa ist eine weit verbreitete und vermeintlich gut bekannte Schildkröte. Umsomehr ist es

verwunderlich, daß nur wenig verwertbares Museumsmaterial vorliegt. Ein Großteil davon ist überdies

nur mit der Herkunftsangabe “Nordafrika”, ohne weitere Präzisierungen gekennzeichnet. Bisher sind mir

kaum detaillierte Untersuchungen zum systematischen Status von Mauremys aus Nordafrika bzw. Marokko

bekannt. Die bislang wichtigsten Beiträge dazu lieferten wohl Merckle (1975) und Busack & Ernst (1980).

Erst unlängst bearbeitete Fritz (1993) den Mauremys caspica Komplex von Eurasien und beschrieb außerdem

eine neue Unterart von Emys orbicularis aus Marokko. Im nördlichen Marokko, bzw. in Gebieten mit

kühlerem Mediterranklima kommt Mauremys sympatrisch mit Emys vor. Jüngste Untersuchungen zu

asiatischen Arten der Gattung lieferten Iverson & McCord (1994).

Material und Methodik

Die Terminologie der Horn-Schilder und Knochen-Platten entstammt Schleich (1981). Meßsstrecken

wurden mit der Schublehre abgenommen und sind sog. Stockmaße. Die Geländekoordinaten wurden per

Garmin GPS 75 (Global Positioning System) gewonnen. In einigen Fällen gelang es, frische Blutproben zu

nehmen und zu konservieren, die später zur weiteren Klärung systematischer und phylogenetischer

Fragen benutzt werden sollen.

Das verwendete Material stammt aus folgenden Institutionen:

SMNS Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart

ZFMK Museum Alexander Koenig, Bonn

ZSM Zoologische Staatssammlung, München

Materialliste:

SMNS 4707: Plaine du Rharb, Rabat, coll: Bons & Pasteur, 1962. SMNS 4708: Aguelmane Aberhane;

südl. Mittl. Atlas. SMNS 4709: Grotte du Chameau, Beni Iznassene, Rabat (dieser Fundort konnte noch

nicht verifiziert werden, es wird aber eine Fundortverwechslung mit Beni Snassen in NE Marokko ange-

nommen). SMNS 4710-1,2: Rabat. SMNS 7159,-60: Ben Slimane, SSW Rabat. SMNS 4706: Ain el Aouda,

S Rabat. SMNS 4711: Oued Boukara, Rabat. SMNS 4644: Chechaouen, Rif. SMNS 4705: Oued Selouane,

Nador, NE-MOR. ZFMK 52971, 52347-348: Agadir. ZSM 93/200-1-10: Goulmime (Bou Jerif), Oued bei Bou

Jerif. ZSM 59/ 14-15: Tanger. ZSM 94/79, 80-1,2,3,4: S Marrakech. ZSM 94/81,82-1-4: Khenifra. ZSM 94/83:

Ifrane. ZSM 96/13,14-1-4: NNE Taza, ZSM 96/15,16- 1-12: Oued Ziz. ZSM 96/17, 18-1-4: S Larache.

Systematische Beschreibung

*Ordo Chelonii Brongniart, 1800

Subordo Casichelydia Gaffney, 1975

Superfamilia Testudinoidea Batsch, 1788

Familia Emydidae Rafinesque, 1815

Subfamilia Batagurinae Gray, 1869

Genus Mauremys Gray, 1869

Mauremys leprosa (Schweigger, 1812)

Clemmys caspica leprosa Schweigger, 1812; Loveridge & Williams 1957

Emys leprosa, Schweigger 1812

Emys marmorea Spix, 1824

Clemmys sigriz Michahelles, 1829

Emys vulgaris Gray, 1831

Emys sigritzii, Gray 1831 (ex errore)

Emys laticeps Gray, 1854 (Gambia River)

Clemmys leprosa, Strauch 1862; Boulenger 1889

Emys fuliginosus Gray, 1860

Mauremys laniaria Gray, 1869

Emys flavipes Gray, 1869

Emys fraseri Gray, 1869

Emys lamaria, Gray 1873 (ex errore)

Emys caspica var. leprosa, Boettger 1874

Busack & Ernst (1980) untersuchten den bisher weitgehend akzeptierten Formenkreis von Mauremys

mit den Unterarten c. caspica und c. rivulata. Seit diesen Untersuchungen gilt Mauremys leprosa zurecht als

eigenständige Art, die vielleicht auf Grund von weiteren Untersuchungen wiederum in einen südeuropäi-

schen und einen nordafrikanischen Komplex gegliedert werden könnte. Doch hierzu fehlen noch die

entscheidenden Untersuchungen, so daß bislang der kontinentübergreifende Artstatus bestehen bleibt. In

diesem Zusammenhang ist zu bemerken (Schleich et al. 1996), daß es in den letzten Jahren zunehmend

nötig wurde, die südeuropäischen, meist spanischen Arten von den disjunkt verbreiteten, artgleichen

Formen Nordafrikas abzuspalten, auch wenn dies z.T. nur anhand elektrophoretischer Untersuchungen

möglich war (z.B. Blanus).

* Taxonomie nach Bour & Dubois (1986)

Allgemeine Beschreibung (s.a. Schleich et al. 1996)

Carapax nur schwach gewölbt und meist mediodorsal gekielt; Marginalsaum glatt. Laterale Kiele meist

nur bei Juvenilen vorhanden, verlieren sich während Adoleszenz. Plastron ohne Scharnier und fest über

die Axillar- und Inguinalpfeiler, auf dem Pleurale ?3 und ?7 inserierend, mit dem Carapax verbunden.

Nach Combescot (1954, in Le Berre 1989) Carapax der dd gestreckter als bei den 7%. Plastron der im

allgemeinen kleineren dd konkav, Schwanz länger und dicker, Kloake außerhalb des Carapaxrandes.

Plastron der ? 9 gerade oder leicht konvex. Panzer der Neonaten annähernd rund (Meek 1987), streckt sich

während des Wachstums. Stockmaß der Rückenpanzerlänge bei Adulti >20 cm, maximal bis 25 cm,

Schlüpflinge messen etwa 32 mm. Große Individuen über 20 cm nach Meek (1987) mindestens 26 Jahre alt.

Centralia und Cervicale i.a. breiter als lang. Marginalia deutlich höher als bei Emys orbicularis, Axillaria und

Inguinalia vorhanden. Plastronformel nach Ernst & Barbour (1989):

dd- abd ) fem ) pect ) gul ) an ) hum, mit reverser Ausbildung der Pectoralia und Femoralia bei 7%.

Carapax-Färbung bräunlich bis oliv mit oder ohne helle Fleckung, Ocellen oder hieroglyphenartiges

Muster. Nach Busack & Ernst (1980) Juvenili von Tunesien und Libyen gewöhnlich mit weniger dunkel

pigmentierten Gularia, Humeralia und Pectoralia-Vorderhälften als Tiere von Marokko, Algerien und

Spanien. Auch Mosauer (1934) bemerkte Färbungsunterschiede unter tunesischen Exemplaren. Nach

Ernst & Barbour (1989) folgende phänotypische Merkmale zur Artabgrenzung wichtig: Mehr als 2 Streifen

auf der Kopfseite und ein runder, gelber oder oranger Fleck zwischen Tympanum und Orbit.

An diesem Fleck ist M. leprosa von M. caspica leicht zu unterscheiden, zumindest wenn dieser nicht

ausgeblichen ist — wie bei sehr alten Individuen möglich. Tympanum manchmal von einem gelben Ring

gesäumt. Ein weiterer gelber Streifen zieht von der Nasenspitze zum oberen Kieferrand, zum Mundwinkel

und zum Nacken.

Plastronfärbung variiert von hell einfarbig gelbgrün zu einheitlicher, fast schwarzer Grundfärbung mit

hellem Saum oder lediglich einer meist symmetrisch angeordneten dunklen Fleckung. Färbung und

Zeichnungsmuster auf Kopf, Nacken und Vorderextremitäten sehr variabel, erlauben regionalspezifische

Abgrenzungen. Ein unterbrochener Dorsomedianstreifen zuweilen vorhanden, aber sehr variabel. Brücke

gelb mit je nach Herkunft unterschiedlich großen und langen dunklen Flecken, die verschmelzen können.

Neonate und Juveniles kräftiger gefärbt als Adulti, bei denen die ursprüngliche Zeichnung in der Regel

ganz verloren geht. Nach Schweiger (1992) erfolgt dies i.a. bei Panzerlängen über 15 cm. Entgegen Le Berre

(1989) ist die Plastronfärbung nicht gut zur Geschlechtsdifferenzierung geeignet. Folgende Merkmale sind

von systematischer Bedeutung:

Färbung: Gesamtfärbung/ Farbmuster von Carapax und Plastron, Carapaxschildern, Marginalia, Bereich

des Entoplastrons, Marginalsaum und Ventromedianbereich, (Vorder-) Extremitäten, Nacken, Schädel.

Panzerform: elliptisch, oval, tropfenförmig, gerundet.

Hinweise zur Biologie von Mauremys leprosa finden sich bei Schleich et al. (1996).

Folgende Merkmale werden für die Erkennung der hier als Unterarten neu vorgestellten Formen

vorgeschlagen:

I. M. I. atlantica - Gruppe

Barren auf Carapax

Entoplastronbereich schwarz, Vorderextremitäten unregelmäßig gezeichnet ................... M. 1. atlantica

Entoplastronbereich hell, Vorderextremitäten unregelmäßig gezeichnet .................umeeee M. 1. erhardi

Entoplastronbereich hell, Vorderextremitäten ventral mit breitem zig-zag-artigen, hellen Streifen .............

RR PAR EEE TENESEENERBRTE VETREE SEE SEHRERIETE DEREN FE TERTERT TEE M. 1. wernerkaestlei

Il. M. I. marokkensis - Gruppe

Panzerfärbung einfarbig, bzw. großteils zeichnungslos

Vorderextremitäten mit scharf getrennter heller Ventral- und dunkler Dorsalseite .......... M. I. marokkensis

III. M. I. saharica - Gruppe

Hieroglyphen- bzw. ocellenhafte Zeichnung auf Carapax

Vorderextremitäten mit scharf getrennter heller Ventral- und dunkler Dorsalseite ............... M. |. saharica

Vorderextremitäten mit unregelmäßiger Zeichnung .........ssssesssssnsosnenssnsssnnnensnnonsannnnenssnsnnnensnasnsnnnnsnnnnn M. |. zizi

Merkmale die zur hier durchgeführten Unterartabgrenzung geführt haben (s.a. Tab. 1, Abb. 1)

Taxon M. I. atlantica M. |. erhardi M. |. wernerkaestlei M. |. marokkensis M. I. saharica M. |. zizi

Vorkommen Larache Taza Khenifra Marrakech Goulmime Oued Ziz

Carapaxschilder Barren Barren Barren/unifarben unifarben Hieroglyphen Hieroglyphen

Marg./Lat.flecken

fusionierend ja nein ja nein nein nein

Schilder unifarben nein ja nein ja nein nein

dkl.gesäumt ja nein nein nein nein nein

Plastron unifarbendkl. Entohell Ento/Marghell Ento/Marghell E./Marg/Medhell E./Marg/Med hell

Extremitäten netzartig netzartig netzartig geteilt geteilt netzartig

Kopf/Nacken

Postokularfleck ja ja ja ja ja ja

Tympanaltleck ja ja ja ja nein nein

Verbreitung von Mauremys leprosa in Nordafrika

Die nordafrikanischen Vertreter von Mauremys leprosa reichen von der Atlantikküste bis Tunesien und

in den Grenzbereich von West-Libyen, bis zum Mittelmeer und weit in die Zentralsahara, wo Mauremys

natürlich nur auf Oasenhabitate beschränkt ist. Die bisher bekannte Verbreitung der hier besprochenen

Unterarten ist in Abb. 1 dargestellt.

Mauremys leprosa atlantica - Gruppe

Zu dieser Gruppe werden Tiere (Juveniles) mit dunklerer Panzerfärbung und barrenartiger, heller

Fleckung auf den Centralia und Lateralia, sowie meist großem Dunkelanteil auf den Plastra gerechnet.

Mauremys leprosa atlantica, subspec. nov.

Taf. I, Abb. 1-4

Material. Holotypus: ZSM 1996/35. — Paratypen: ZSM 1996/36,1-3.

Locus typicus. Larache.

Derivatio nominis: atlantica, sich auf die atlantische Seite des Verbreitunsgebietes beziehend.

Diagnose. Relativ dunkle Carapaxfärbung mit Tendenz zu unkenntlichen Barren. Distale Marginalia-

flecken 4-6(7) mit Lateralia verschmelzend. Carapaxschilder dunkel schmal gesäumt, Plastron bei Juveniles

inkl. Entoplastron dunkel bis schwarz. Der helle Marginalsaum bei jedem Schilderpaar randlich unterbro-

chen. Ein durchgehender Brückenfleck von Pectorale bis inkl. Inguinale ist typisch. Vorderextremitäten

unregelmäßig gezeichnet, in der Regel je ein Postokular- und Tympanalfleck ausgebildet.

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BUTSOOH II

Tafel I

Mauremys leprosa atlantica, subspec. nov.

Vorkommen S Larache, Nord-Marokko.

Dorsal-, Craniofrontal- und Ventralansicht.

1. Holotypus, ZSM 96/35. 2-4. Paratypen, ZSM 96/36,1-3.

Beschreibung des Holotypus

Zum Holotypus wurde das Exemplar mit den am besten erhaltenen Farbmustern gewählt. Vorderex-

tremitäten mit kräftig gezeichneten aber unregelmäßigen orangefarbenen Streifen mit schwarzem Saum.

Größenangaben in nachstehender Tabelle.

Allgemeine Beschreibung

Carapax oval mit zunehmender Breite in der hinteren Hälfte. Dorsomediankiel ausgebildet, laterale

Kielprotuberanzen erst bei größeren Exemplaren besser erkennbar. Plastron langoval. Vorderextremitäten

mit 2-3, Schwanzunterseite mit 2 vergrößerten dorsalen Schuppenreihen. Cervicale v-förmig.

Carapax. Dunkel olivbraun mit nur schwach erkennbaren, unregelmäßigen, dunkelorangen Flecken,

diese kaum oder nur gering schwarz gerandet und caudal verjüngt. Schildersäume dunkel gefärbt. Mar-

ginalia im vorderen Drittel dunkel bis schwarz. Ein unterbrochener heller Marginaliakielsaum umspannt

den ganzen Carapax. Marginalia in ihrem dorsalen Drittel mit kleinen, unregelmäßigen, orangen Flecken

gezeichnet, diese teils auf die Lateralia übergreifend. Marginalia ventral schwarz, nur im Brückenbereich

mit ventrodistaler Fleckung.

Plastron. Ein langgestreckter, schwarzer Brückenfleck erstreckt sich über Pectorale, Abdominale bis

aufs Inguinale. Axillare manchmal mit einem dunklen Fleckenanteil. Ein durchgehender heller Randsaum

fehlt. Die Schwärzung reicht im anterioren Schildbereich bis zum Marginalsaum. Entoplastron und Ventro-

mediane gänzlich schwarz.

Weichteile. Vorderextremitäten und Unterseiten der Hinterextremitäten unregelmäßig netzartig, oran-

ge-gelb-schwarz-braun gezeichnet. Finger mit hellen Mittelstreifen bis auf die Endphalangen. Schwanz

weitgehend dunkel, mit höchstens schwach erkennbaren dorsolateralen Streifen. Kopfoberseite olivgrün

mit einem dunkleren, deutlich abgesetzten Vorder- bis Hinterhauptsfleck, der etwa bis zur Höhe des

Tympanum reicht, sich aber ab den Orbitae verjüngt. Postorbitalfleck vorhanden, schwach hell, Tympanal-

fleck nicht weiter differenziert.

Exemplar ZSM 1996/14-3, ein adultes Tier mit 14.5 cm Carapax-Stockmaß mit relativ grünbraun

fleckiger Carapaxfärbung mit hellem dorsomedianen Strich. Plastron mit Tendenz zur Aufhellung, jedoch

mit bestehender Dunkelfleckung im Bereich der Femoralia/Analia.

Abmessungen (in mm)

Carapax Brücke Plastron Höhe Schwanzlänge Kopfbreite

Material L med. B B Länge Lmed. B gesamt prä-/postcloacal

Marg 5 Marg 8/9

ZSM 96/35 HT 89.5 64.2 70.5 28.0 77.3: 794.2 33.5 10.2350 179

ZSM 96/36-1 90407776335 70.5 27.0 78.2 255.3 33.8 10.073783 1725

ZSM 96/36-2 116.5, 28225 88.3 38.5, 105.0 69.0 46.5 11.0, 42185 22.0

ZSM 96/36-3 115.59 DES 44.5 120.0 79.0 93,06 25.0 185% 20.6

Mauremys leprosa erhardi, subspec. nov.

Taf. II, Abb. 1-4

Material. Holotypus: ZSM 1996/13. — Paratypen: ZSM 1996/14,1-3.

Locus typicus. NNE Taza, GPS Koordinaten: N 35° 25' 32.8, W 02° 52' 11.8; Fundort sind zwei

landwirtschaftliche Bewässerungstümpel auf einer Geländeoberkante und nicht der kleine Bachlauf im Tal.

Derivatio nominis: erhardi, gewidmet Herrn Erhard*, durch dessen Vermittlung das “Kuratorium

berufliche Bildung” den Druck des Manuskriptes finanziell unterstützte.

Herr A. Erhard, Schweinfurt, ist langjährig im aktiven Natur- und Umweltschutz tätig, wurde 1993 mit der

Bayerischen Umwelturkunde ausgezeichnet.

Abb. 2. Carapax- und Plastron- Farb- und Zeichnungsmuster der hier beschriebenen Mauremys-Formen. links Carapax,

rechts Plastron. 1. M. I. marokkensis; 2. M. 1. saharica; 3. M.1.zizi; 4. M. |. atlantica; 5. M. 1. erhardi; 6. M. 1. wernerkastlei.

Diagnose. Carapax mittelgrünbraun mit relativ schwachem Barrenmuster auf Centralia und Lateralia,

die auch ungesäumt sein können. Plastron weitgehend dunkel, bzw. schwarz mit ungefärbtem Entoplastral-

bereich, mit Tendenz zur Aufhellung im Bereich der Gularia und Pectoralia. Der helle Marginalsaum zuweilen

unterbrochen oder stark unregelmäßig gerandet. Ein großer Brückenfleck reicht bis auf die Inguinalia; Axillaria

bleiben hell. Vorderarme unregelmäßig gezeichnet mit einem breiteren hellen Teil in der unteren Hälfte.

Schnauzenspitze und Schädeloberseite bei lebenden Exemplaren deutlich dunkel gefärbt. Postokular- und

Tympanalfleck ausgebildet. Schwanz mit einem dorsomedianen und je einem dorsolateralen Streifen ge-

zeichnet.

Beschreibung des Holotypus

Holotypus mit kräftig orange, unvollständig schwarz gesäumten Barren auf Centralia 1 und 5 und

Lateralia 1-4. Cervicale und Marginalia 1-7 mit einem kräftig rotorangem Fleck, der bei den Marginalia 4-7

auf die Lateralia übergreift. Schwanz mit einem dorsomedianen und je dorsolateralen hellen Streifen. Distaler

Marginalsaum hell/dunkel gezeichnet. Kloake außerhalb des Carapaxrandes. Marginalia ventral schwarz mit

distal heller Fleckung der brückenbildenden Marginalia. Axillare hell, Inguinale mit dem großen, breiten

Brückenfleck dunkel gefärbt. Plastron mit hellem, unregelmäßigem marginalem Saum, Ventromediane

unregelmäßig hell, Entoplastronbereich hell.

Allgemeine Beschreibung

Carapax oval, Plastron langoval. Carapax relativ gleichmäßig gewölbt, mit Dorsomediankiel und

einem nur schwach angedeuteten, unterbrochenen Lateralkiel. Unterarme mit einer bzw. zwei (zweite

relativ kurz), Ventralseite des Schwanzes mit zwei Reihen vergrößerter dorsaler Schuppen.

Carapax. Hellolivbraun mit kräftig oranger, schwarz gesäumter Barren-Fleckung; diese verschwindet

bereits bei einem 11 cm langen Tier, während sie bei einem 9 cm großen Exemplar noch deutlich erkennbar

ist. Die mittig gelegenen Lateraliaflecken caudal verjüngt. Marginalia mit hellem, annähernd durchgehen-

Tafel II

Mauremys leprosa erhardi, subspec. nov.

Vorkommen NNE Taza, Nordost-Marokko.

Dorsal-, Craniofrontal- und Ventralansicht.

1. Holotypus, ZSM 96/13. 2-4. Paratypen, ZSM 96/14,1-3.

dem Kielsaum und einigen kleinen Flecken im oberen Drittel, die sich im Bereich der brückenbildenden

Marginalia mit kleinen Orangeflecken im distalen Bereich der Lateralia verbinden. Der orange Fleck auf dem

Centrale 1 deutlich und groß, auf den nachfolgenden Centralia nur noch schwach oder nicht mehr erkennbar.

Plastron. Marginalia ventral schwarz, brückenbildende Marginalia distoventral orange. Pectorale und

Abdominale mit einem großen, mit Adoleszenz durchgehenden Brückenfleck. Entoplastron hell, der

marginale Plattensaum unregelmäßig, bei größeren Exemplaren im Bereich von Pectorale/ Abdominale

durch Fusion mit den Brückenflecken zuweilen unterbrochen. Die Farbintensität der Schilderfleckung

nimmt im posteriodistalen Bereich zu.

Weichteile. Vorderextremitäten mit einem verbreiterten, orangefarbenen, unregelmäßigen Band in der

ventralen Hälfte. Nackenstreifen dorsal nicht oder nur schwach ausgebildet das Hinterhaupt erreichend.

Postorbitalfleck gut erkennbar, dunkelorange bis bräunlich, schwarz gesäumt, direkt ans Auge angren-

zend. Der nicht geschlossene Tympanalfleck mit hellem Mittelfleck oder tropfenartiger Zeichnung. Charak-

teristisch bei lebenden Tieren die dunklere, braune Schnauzenspitze, gegenüber den üblicherweise hellen

Schnauzenspitzen von Tieren anderer Provenienzen.

Hinterextremitäten dorsal hell, unregelmäßig gepunktet. Schwanzoberseite mit einem dorsomedianen

und je einem dorsolateralen dunklen Streifen.

Abmessungen (in mm)

Carapax Brücke Plastron Höhe Schwanzlänge Kopfbreite

Material L med. B B Länge "LE medı B gesamt prä-/postcloacal

Marg 5 Marg 8/9

Holotypus

ZSM 96/13 89.5 62.1 69.0 27.0 72.00.5355 31.0 5028315 15.0

Paratypen

ZSM 96/14-1 115.07 279.8 85.0 35.0 98.0 769:0 43.0 19.0 30.0 195

ZSM 96/14-2 109.0 82.0 87.0 35.0 98.0 68.5 42.0 14.077333 1925

ZSM 96/14-3 105.0 78.0 81.5 33.2 91.2 64.0 41.0 15.0 41.5 130

Mauremys leprosa marokkensis - Gruppe

Zu dieser Gruppe rechne ich Tiere mit einheitlich oder zumindest weitgehend hellen Unterseiten der

Extremitäten sowie unifarbenen bzw. weitgehend ungezeichnetem Rückenpanzer.

Mauremys leprosa marokkensis, subspec. nov.

Taf. IV, Abb. 1-5

Material. Holotypus: ZSM 1994/79. — Paratypen: ZSM 1994/80,1-4; vom locus typicus und Agadir,

ZFMK 52347, 52348, 52971 nachfolgend beschrieben.

Locus typicus. Ca. 2 km NE Tahanaoute/Kreuzung S 501, wenige km vor Aguelmouss; S-Marrakech.

GPS-Koordinaten: 31° 24°54,0 W 7° 49°44,4.

Derivatio nominis: marokkensis, lat. von Marokko.

Diagnose. Rückenpanzer meist einheitlich rotbraun, weitgehend zeichnungslos oder mit nur schwach

erkennbarer Barrenbildung. Plastron im zentralen Schilderbereich dunkel, mit hellem Entoplastronbereich,

durchgehend hellem Marginalsaum und Tendenz zur Aufhellung in der Ventromedianen. Zwei Brückenflek-

ken z.T. schwach fusionierend. Ventrale Hälfte der Unterarme auffallend orange-gelb, ungemustert, dorsale

Hälfte mit einem dünnen, hellen Längsstreifen. Ein Postokular- und Tympanalfleck ausgebildet, die Nacken-

streifung reicht bis zum Kopfansatz.

Allgemeine Beschreibung

Rückenpanzer lang- bis rundoval, Plastra langoval. Ein schwacher Mediankiel ausgebildet. Lateralkiele

fehlen. Auf den Unterarmen 2-5 vergrößerte Schuppenreihen.

Carapax. Rückenpanzer fast einfarbig orange-braunrot mit weitgehend durchscheinenden (Knochen-)

Plattengrenzen. Marginaliakielsaum schmall, hell, Marginalia ventral größtenteils schwarz. Marginalia 1-3

ventral mit einem hellen Medianstreifen.

Plastron. Brückenbildende Marginalia distoventral hell gegen zwei bzw. einen langen verschmolzenen

Brückenfleck abgegrenzt. Axillare und Inguinale hell. Entoplastron ebenfalls weitgehend hell; Gularia

zuweilen mit dunklen Flecken. Ventromediannaht nicht immer hell. Die zwei kleineren Exemplare der

Serie sind dunkel, die größeren mit ventromedianer hellerer, nie geradlinig begrenzter Auflockerung.

Marginalsaum hell, infolge lateraler Einbuchtung am breitesten auf den Pectoralia.

Weichteile. Ventrale Unterhälften der Vorder- und Hinterextremitäten auffallend hell, ungefleckt. Nur

die Phalangen noch dunkel mit hellem Mittelstrich. Dorsalseiten der Arme und Schenkel braun mit einem

schmalen gelben Streifen vom 4. Finger an, der meist nur bis auf Höhe des Ellbogens reicht. Die posteriore

schmale Kante ebenfalls gelb, mit vergrößerten Kielschuppen versehen.

Kopfoberseite vom Grundton der Panzerfärbung, zwei helle dorsolaterale Streifen reichen bis zum

Orbit. Der darauffolgende mediolaterale Halsstreifen umschliefst an seinem Ende kreisartig das Tympa-

num zu einem halb gerundeten Tympanalfleck. Postorbitalfleck gelb, klein aber deutlich. Halsansatz

ungestreift gelb, Kehlbereich mit normaler Zeichnung. Schwanz mit einem dunklen Postkloakalfleck auf

ventral gelbem Untergrund, dorsal dunkelbraun mit je einem schwach erkennbaren Dorsolateralstreifen,

gefolgt von lateral dunklerer fast schwarzen Färbung. Beim großen adulten Exemplar ist die bei Juveniles

auffallende Extremitätenfärbung nur noch vage wahrnehmbar.

Abmessungen (in mm)

Carapax Brücke Plastron Höhe Schwanzlänge Kopfbreite

Material L med. B B Länge Lmed. B gesamt prä-/postcloacal

Marg5 Marg 8/9

Holotypus

ZSM 1994/79 75 97. 58 24 61 46 231 14 33 13.5

Paratypen

ZSM 1994/80-1 53 42 36 17 4.00 2535 18.8 5. 24.9 11.0

ZSM 1994/80-2 68 52 45 28 58 45 22.6 11222720 12.6

ZSM 1994/80-3 123 83 62 38 101 18 44.0 24, 231.5 21.0

ZSM 1994/ 80-4 54 43 35 17 46 36 22.0 552222.0 1169

Beschreibung des Materials von Agadir

Nach Vergleich mit dem Material von der Typuslokalität S Marrakech, können Exemplare aus dem

Museum A. Koenig (ZFMK 52347, 52348, 52971) ebenfalls zu dieser Form gerechnet werden. Für sie läfst

sich folgende unabhängige Beschreibung geben: Carapax rundoval mit dorsalem Kiel. Unterarme mit 2-3

vergrößerten Schuppenreihen. Die Tiere zeichnen sich durch helle, ungezeichnete Unterschenkel als zu

M. I. marokkensis gehörig aus. Carapax zeichnungslos oder mit geringem Fleckenanteil von barrenartigem

Typus auf dem Centrale 1 und den Lateralia 1-2, sowie mit Flecken auf den Marginalia 1-6. Marginalia ventral

schwarz oder schwarz gefleckt, im brückenbildenden Bereich trennt ein gelber Saum diese Schwärzung von

den zwei dunklen, relativ großen, manchmal verschmelzenden Brückenflecken. Axillare, Inguinale, Ento-

plastron, die Ventromediane, z.T. auch die Gularia und Humeralia hell. Die dunklen Plastronschilderflecken

intensivieren sich im centroposterioren Bereich des entsprechenden Schildes, die Flecken auf Femoralia und

Analia verschmelzen. Ein heller Postorbitalfleck sowie ein hell gesäumter rundlicher Tympanalfleck vorhan-

den. Kloakenbereich dunkel, gefolgt von heller, v-förmiger, dann wieder dunkler Fleckung.

Tafel III

Mauremys leprosa wernerkaestlei, subspec. nov.

Vorkommen S Khenifra, Zentral-Marokko

Dorsal-, Craniofrontal- und Ventralansicht.

1. Holotypus, ZSM 94/81. 2-5. Paratypen, ZSM 94/82,1-4.

Abmessungen (in mm)

Carapax Brücke Plastron Höhe Schwanzlänge Kopfbreite

Material L med. B B Länge L med. B gesamt prä-/postcloacal

Marg 5 Marg 8/9

ZFMK

52347 6 51 5355 20.2 53.6 40 24.5 9.0 19.1 1295

52971 02. 53 54 22.2 (a 26.0 0) al 14.2

52348 5 36 36 15 AA 655 16.3 5520 9.0

Mauremys leprosa wernerkaestlei, subspec. nov.

Taf. III, Abb. 1-5

Material. Holotypus: ZSM 1994/81. — Paratypen: ZSM 1994/82,1-5.

Locus typicus. Wasserlauf im Schnittpunkt von Oued Serou, Oued Oum de Oumbia. Oued Oum er

Rbia, S-Khenifra. GPS Koordinaten: N 32°44°55,1 W 5°41°10,7; ca. O0 m NN.

Derivatio nominis: Benannt nach Dr. Werner Kästle, bedeutender Herpetologe und Partner in zahlrei-

chen Publikationen, u.a. auch im Buch “Amphibians and Reptiles of North Africa”.

Diagnose. Carapax mittelbraun mit Barrenzeichnung auf den Lateralia und Centralia. Marginaliaflek-

ken der M 3-7 hell, meist orangebraun, reichen bis auf die Lateralia. Zentraler Bereich des Plastron dunkel,

mit stets hellem Entoplastronbereich und hellem Marginalsaum, der im anterioren Bereich der Abdominalia,

Femoralia und Analia manchmal schmal unterbrochen ist. Zwei Brückenflecken und dunkle Inguinaleflek-

kung ausgebildet. Ventrale Hälfte der Vorderame mit einem breiten zickzackförmigen, gelborangen Band-

oder Netzmuster. Postokular- und Tympanalfleck ausgebildet, Nackenstreifung median und dorsolateral

den Schädelansatz erreichend.

Beschreibung des Holotypus

Holotypus mit rundlicher bis barrenartiger Fleckung auf den Lateralia sowie auf Centrale 1. Marginalia-

Kielsaum hell, die Marginalia 1-3 tropfenartig, die M 4 und 5 mit Kontakt zum Laterale 2 gefleckt. Postorbital-

und Tympanalfleck ausgebildet. Cervicale mit einem kräftig orangen Fleck, der sich auch auf dessen

Ventralseite abhebt. Plastron mit relativ breitem hellem Saum, ventromedian fast nur im Bereich des

Entoplastron hell.

Allgemeine Beschreibung

Carapax und Plastron oval bis langoval. Dorsalkiel ausgebildet, unterbrochene laterale Kielansätze nur

schwach entwickelt. Unterarme mit 2-4, Schwanzunterseite mit 2 vergrößerten Schuppenreihen. Rücken-

panzer langoval mit geringer Verbreiterung posterior der Brücke. Ein schwacher Mediankiel vorhanden;

Lateralkiele bzw. laterale Protuberanzen fehlen. Panzerhinterrand gleichmäßig gerundet, glatt.

Carapax. Grundfärbung dunkel olivgrün mit schwach hellen, centromedianen Längsflecken auf den

Centralia und Lateralia. Flecken dunkel gesäumt, umschließen den hellen Kern nicht immer ganz. Beim

Exemplar 94/82-4 brechen diese Flecken auf, sind nur noch schwach erkennbar und erinnern an die Hiero-

glyphenzeichnung der Exemplare von Goulmime. Marginalia im anterioren und distalen Kielbereich mit

dunkler bis schwarzer Färbung. Brückenbildenden Marginalia im Grenzbereich zu den Lateralia mit kleinen,

unregelmäßigen, hellen Flecken, sonst mit relativ hellen Zentralflecken auf den Marginalia 1-3. Marginalia

ventral schwarz oder mit schmalen, fast geraden, hellen Streifen mit der dorsalen Marginaliafleckung

verbunden. Cervicale mit einem relativ breiten, oft geradlinig begrenztem orangem Fleck. Axillare und

Inguinale können dunkel gefleckt sein.

Plastron. Mit einem hellen, relativ breiten, unregelmäßig begrenzten Marginalstreifen. Brückenbilden-

de Marginalia ventrodistal hell gefleckt. Bei Juveniles zwei dunkle Brückenflecken i.a. getrennt, tendieren

jedoch zur Fusion mit Marginalia und Abdominalia. Entoplastron weitgehend hell, Ventromediane unre-

gelmäßig hell gefleckt oder gänzlich schwarz. Axillare und Inguinale hell.

Weichteile. Schwanz mit zwei dorsolateralen, etwa auf halber Länge zusammentreffenden, deutlich

hellen Streifen. Vorderextremitäten ventral mit heller, distal unregelmäßigen, dorsal zunehmend “leopard-

musteratigen” Fleckung. Zwischen Armansatz und Nacken ebenfalls ein unregelmäßiger heller Fleck. Hals

und Nacken mit hellen Streifen. Der helle Postorbitalfleck sehr klein, zuweilen fast unsichtbar, ein unre-

gelmäßig hell gesäumter, dunkler Tympanalfleck vorhanden. Finger mit den üblichen hellen medianen

Streifen. Schädeloberseite etwas dunkler.

Abmessungen (in mm)

Carapax Brücke Plastron Höhe Schwanzlänge Kopfbreite

Material L med. B B Länge Lmed. B gesamt prä-/postcloacal

Marg5 Marg 8/9

Holotypus

ZSM 1994/81 77. 53 48 25 63 46 26 12.5 3 14

Paratypen

ZSM 94/82-1 89 62 59 25 71 Sl 29 18 33 15

ZSM 94/82-1 91 63 54 28 7.30. 54 26 15 32 15

ZSM 94/82-3 103 71 64 32 BB FON 34 17 30 16

ZSM 94/82-4 23 55 51 23 62,747 27. 14 35 14

Mauremys leprosa saharica - Gruppe

Carapax mit ocellen- bzw. hieroglyphenartiger Zeichnung, Plastronflecken meist einzelstehend; meist auf

den Analia und Femoralia fusionierend. Tympanalfleck fehlt gewöhnlich.

Mauremys leprosa saharica, subspec. nov.

Taf. V, Abb. 1-7

Material. Holotypus: ZSM 1993/200. — Paratypen: ZSM 1993/201,1-5.

Locus typicus. Fort Bou Jerif, Goulmime.

Derivatio nominis: saharica nach der Sahara, da Goulmime als “Tor zur Wüste Sahara” bezeichnet wird.

Diagnose. Carapax mittelbraun mit typisch hieroglyphenartigem Muster und meist isolierten zentralen

Flecken auf den jeweiligen Schildern. Ventromediane hell, im Bereich der Analia die dunklen Flecken

jedoch entlang der Mittelnaht verschmelzend. Zwei Brückenflecken vorhanden; Marginalia ventral ebenfalls

auffallend hell/dunkel gefleckt. Ventrale Hälfte der Unterarme und -beine ungezeichnet hell mit kurzem

dunklen Ventralstreifen des ersten Fingers; Schwanzunterseite ebenfalls hell mit dunklem Postkloakalfleck.

Postokularfleck ausgebildet, Tympanalfleck fehlt.

Beschreibung des Holotypus

Holotypus kräftig gezeichnet mit reduziertem Muster auf den Centralia 2-4. Gesichtsstreifung reicht bis

auf die Nasenspitze. Je ein dorsolateraler Nackenstreifen erreicht auf dem Schädeldach die Höhe der

Tympana. Kloake außerhalb des Carapaxrandes.

Allgemeine Beschreibung

Carapax ovalbis rundoval, Plastron langoval oder Iyriform bei sehr juvenilen Tieren. Dorsalkiel immer

ausgebildet, Lateralkiele oder Protuberanzen auf den Lateralia fehlen. Centrale 1 breiter als lang, Cervicale

kurz und breit. Auf den Unterarmen vergrößerte Schuppen ausgebildet, Hinterbeine mit einer Kante mit

spinösen Schuppen in einer Längsreihe.

Carapax. Braunoliv mit typisch gelben Ocellen- bzw. Hieroglyphenmuster. Dorsomediane Kielflecken

bilden mit schwach heller Centraliarahmung ein einheitliches Zeichnungsmuster. Die Lateralia, meist

Tafel IV

subspec. nov.

Zentral-Marokko.

und Ventralansicht.

Mauremys leprosa marokkens

’

Vorkommen S Marrakech

, Craniofrontal-

Dorsal-

1-4.

94/80

ZSM

5. Paratypen

ZSM 94/79. 2-

1. Holotypus,

Laterale 2-3 ebenfalls mit Tendenz zu gelber Innenrahmung mit gelbem Vorsprung bzw. Verbindung auf

Höhe der lateralen Kielhöcker wie sonst nur bei Juveniles. Im Bereich der Lateralia 1 und 4 mit T- oder

Lambda-förmiger Zeichnung. Marginalia mit orangegelben, im dorsolateralen Drittel tropfenartig sich

erweiternden Flecken.

Plastron. Hellgelb mit distocentral gelegenen dunklen Flecken. Entoplastron hell, jedes Schilderpaar

mit einem dunklen Fleck, angrenzend an die posterioren Schildersäume. Im Bereich von Femoralia und

Analia können diese verschmelzen. Marginaler und zentraler Schilderbereich (bis auf Höhe der Femoralia)

hell. Brückenbereich mit zwei dunklen, getrennten Flecken. Axillare hell, Inguinale mit einem dunklen

Fleck.

Weichteile. Finger und Zehen vom Wurzelbereich bis zu den Endphalangen mit einem medianen

gelben Strich. Die untere Hälfte der Vorderextremitäten einfarbig orangegelb, die obere Hälfte mit einem

fast geraden, schmalen, hellen Streifen mit dem 4. oder 5. Finger in Verbindung. Nacken mit 3 breiteren

(2 lateral, 1 median) sowie mehreren, unterbrochen rudimentären Achselocellen. Postorbitalfleck relativ

groß, deutlich hell, schwach dunkel gesäumt. Tympanalfleck fehlt. Unterkieferansatz mit einem kurzen,

verbreiterten, seitlich schmal schwarz gesäumten Streifen. Die Nackenstreifen erreichen den Hinterhaupts-

bereich, dorsolateral sogar die Orbita.

Abmessungen (in mm)

Carapax Brücke Plastron Höhe Schwanzlänge Kopfbreite

Material L med. B B Länge Lmed. B gesamt prä-/postcloacal

Marg5 Marg 8/9

Holotypus

ZSM 200/93 86 63 63 28 68 53 28.0 12.0300 15.0

Paratypen

ZSM 201/93-1 32 30 24 11 28 24 15.0 4.0 29.0 7.0

ZSM 201/93-2 39 32 27 12 30 25 16.5 6.0 26.0 8.0

ZSM 201/93-3 53 43 44 1:7 43 35 20.0 I. 0ESIaU 10.9

ZSM 201/93-4 7.2 53 58 24 59 45 26.5 122080 12.0

ZSM 201/93-5 73 53 56 25 62 47 27.6 IENTES2AN 12.5

Mauremys leprosa zizi, subspec. nov.

Taf. VI, Abb. 1-5

Material. Holotypus: ZSM 1996/15. — Paratypen: ZSM 1996/16,1-10.

Locus typicus. Oued Ziz.

Derivatio nominis: zizi, vom Vorkommen im Oued Ziz abgeleitet.

Diagnose. Carapax olivgrünbraun mit typischem gelborange gezeichnetem Hieroglyphenmuster. Die

zentralen dunklen Plastronschilderflecken tendieren zur Fusion unter (partieller) Freilassung der Ventro-

medianen und stets hell bleibendem Entoplastronbereich. Marginalsaum hell, unregelmäßig begrenzt.

Zwei z.T. verschmelzende Brückenflecken sowie die dunkle Inguinalfleckung vorhanden. Vorderextremitäten

unregelmäßig netzartig gezeichnet. Nackenstreifung reicht bis zum Schädelansatz, Tympanalfleck fehlt

gewöhnlich. Die Gesichtsstreifen münden an den Nares.

Beschreibung des Holotypus

Unterseiten der Extremitäten leopardartig gemustert. Kloake außerhalb des Carapaxrandes. Die übri-

gen Merkmale stimmen mit der allgemeinen Beschreibung überein.

Allgemeine Beschreibung

Carapax bei Neonaten rund bis rundoval, bei Adoleszenz oval, bei Adulti langoval. Mediodorsalkiel

ausgebildet, laterale Kielansätze selbst bei dem größten Exemplar kaum wahrnehmbar. Vorderseite der

Unterarme und Schwanzunterseite mit 2 vergrößerten Schuppenreihen.

Carapax. Grundfärbung hell braunoliv mit ocellen- bzw. hieroglyphenartiger Zeichnung. Lateralia,

zumindest die Lateralia 1-3 mit circummarginalem, gelborangem Saum mit posteriomedianer Ausdeh-

nung bzw. Protuberanzen oder mit Verbindung zum caudalen Schildersaum. Centralia mit hellen Kielen,

die sich zu einer anterioren und lateralen Saumbildung verbinden, im posterioren Bereich der Schilder aber

nicht oder nur rudimentär verbunden sind. Marginalia tropfenförmig gezeichnet, mit Fortsetzung auf

ihren ventralen Bereich. Die brückenbildenden Marginalia ventral breit tropfenartig, schwarz gezeichnet

und immer voneinander getrennt. Zwei manchmal verschmelzende Brückenflecken von den Marginalia

und den Pectoralia/ Abdominaliaflecken getrennt. Besonders charakteristisch die hellorangen Muster auf

den Lateralia 1-3.

Plastron. Entoplastron im Innenbereich hell und ohne Fleckung; ein centromedianes helles Band sowie ein

heller Marginalsaum erreichen die Analia. Plastronschilder mit dunkler Fleckung, diese am intensivsten in

ihrem posteriomarginalen Teil; Flecken anteriodistal schwach aufgehellt. Zwei getrennte Brückenflecken

ausgebildet. Freie, nicht brückenbildende Marginalia mit hellem Streifen im hinteren Schilderdrittel. Axillare

und Inguinale mit einem dunklen Fleck. Brückenbildende Marginalia ventrodistal hell mit dorsal ansteigender

dunkler Fleckung. Oberhalb des Brückenkiels biegt der Mittelstreifen ins posteriodorsale Marginaliadrittel um.

Bereich des Entoplastron frei, ebenso ein heller unregelmäßiger Plastronsaum. Ventromediane in der Regel

immer bis auf Höhe der Femoralia-/ Analiafurche frei, ab da fusionieren die dunklen Analiaflecken immer.

Gularia meist ungezeichnet oder nur mit sehr geringem Anteil einer dunklen Fleckung.

Weichteile. Die helle, orange Unterseite der Hinterextremitäten mit dunklem (leopardartigem) Flecken-

muster, ebenso die Vorderextremitäten und der Halsansatz. In der vorderen Halshälfte sowie im Kopfbereich

geht der orange Farbton in gelb über. Die obere, dorsale Hälfte der Vorderarme zuweilen fast reticulat bis

unregelmäßig gezeichnet, die untere Armhälfte unregelmäßig, auch 2. T. unterbrochen als gelboranges Zick-

zack-Band gemustert. Postorbitalfleck klein, hell, mit einem schmalen, dunklen Saum versehen, Tympanal-

fleck fehlt. Die Längsstreifen am Kopf laufen zur Nasenspitze, jedoch im Orbitalbereich unterbrochen. Die

helle Streifung im ventralen Hals-Bereich teils U-förmig, teils hieroglyphenartig, proximal, im Bereich der

Vorderextremitäten, z.t. fleckenartig verbreitert. Nasenspitze hell. Sehr auffällig der helle, bis mindestens auf

Tympanumhöhe reichende oberste dorsolaterale Streifen.

Überraschend ist, daß selbst bei einem adulten ?? von 19.5 cm max. Carapax-Stocklänge die dorsale

Zeichnung noch relativ gut erkennbar ist. Im Bereich des Plastron zeigt dieses Exemplar nur noch rudimen-

täre Flecken, am intensivsten im Bereich der Femoralia/Analia. Der Postorbitalfleck ist ebenfalls ver-

schwunden, die kräftige zickzack-artige Zeichnung der Vorderextremitäten hingegen ist erhalten.

Abmessungen (in mm)

Carapax Brücke Plastron Höhe _Schwanzlänge Kopfbreite

Material L med. B B Länge Lmed. B gesamt prä-/postcloacal

Marg5 Marg 8/9

Holotypus

ZSM 96/15 65.0 50.2 98,2 22.0 55.5: A2.5 24.5 12.5. 80.3 13.0

Paratypen

ZSM 96/16-1 51.0 41.5 43.8 16.0 43.5 34.5 21.4 6.0 31.0 10.5

ZSM 96/ 16-2 87.0 62.5 66.5 28.2 73.0. 530 81.5 17.922373 15,5

ZSM 96/ 16-3 379 31.5 31.0 10.0 279.250 16.2 6.41.2262 9.0

ZSM 96/16-4 AvD 8775 40.3 150 39.073125 18.2 6.5 24.0 9.9

ZSM 96/16-5 62.1 47.9 50.0 20.0 53.3. 39.0 23.9 8.0.7 °383.0 12.8

ZSM 96/16-6 20.5 31:0 53.0 222 9.5 428 27.0 15:0 72150 14.0

ZSM 96/16-7 72.0. 31.0 56.2 De 59.2. 43.0 206.0 16:0. °129:0 14.0

ZSM 96/16-8 84.2 57.0 63.0 28.0 70.0 49.0 29.8 18.14 22.3 15.0

ZSM 96/ 16-9 67.5 50.8 54.0 PAS 55:0 4155 2DrD 10.0 20.0 —

ZSM 96/16-10 187.0 124.0 133.0 67.8 21/670110220 65.0 18:55259.0 28.0

Tafel V

Mauremys leprosa saharica, subspec. nov.

Vorkommen Bou Jerif, Goulmime, Südwest-Marokko

Dorsal-, Craniofrontal- und Ventralansicht.

1. Holotypus, ZSM 93/200. 2-6. Paratypen, ZSM 93/201,1-5.

Zu Biogeographie und allgemeinen Verbreitungmustern

Relativ krasse Klimagegensätze kennzeichnen die vielfältigen Klimabereiche Marokkos. Ausgeglichenes,

jedoch stark windbeeinflußtes, maritimes Klima an den Küsten (mediterran im Norden, atlantisch im Westen)

mit relativ geringen Jahres- und Tagesamplituden wechselt mit Bereichen der Zentralebenen und montanen

bis collinen Lagen im Landesinnern, die vom kontinentalen Klima mit starken Schwankungsamplituden

geprägt werden. Die ostmarokkanische Meseta und die Sahara mit ihren Randgebieten kennzeichnen sich

durch saharisches Klima, mit extrem heißen, trockenen Sommern und gemäßigten Wintern mit möglichen

Nachttrösten.

Einige Temperaturbeispiele (aus Gerstmeier 1990)

Ort Min. Temp./Monat Max. Temp./Monat

Agadir 8°C / Jan., Feb. 27°C / Juli-Sept.

Al Hoceima 10°C / Jan., Feb. 30 °C / Juli, Aug.

Marrakech 5°C / Jan., Feb. 39°C / Juli, Aug.

Zagora 3°C / Jan, Feb. 44 °C / Juli, Aug.

Aufgrund der Entdeckung der unterschiedlichen Formenkreise und der Beschreibung der neuen

Unterarten stellt sich die Frage nach möglichen Artbildungsmustern bzw. nach Kriterien für die Entste-

hung der einzelnen Formenkreise. Marokko bietet hier aufgrund seiner geologischen Entwicklung zahlrei-

che Ansätze zur Interpretation der biogeographischen Verbreitungsmuster. Mauremys besiedelt alle nur

erdenklichen aquatilen Lebensräume von Flußläufen und Restwasserbeständen in Wüstengebieten bis zu

Bewässerungskanälen, landwirtschaftlich genutzten Tümpeln und Tränken und, zumindest nach Angaben

aus der Literatur, auch Abwasserbereiche und sogar Latrinen. Mauremys findet sich sympatrisch mit Emys

orbicularis, zumindest im Mittleren Atlas, erreicht dort (und in Oulmes les Thermes, 1100 m) auch die

höchste mir bislang bekannten Verbreitung mit 1500-1600 m bei Azrou und Ifrane. Das heitst, man findet

Mauremys in Bereichen, in denen im Winterhalbjahr mehrere Wochen bis Monate eine geschlossene

Schneedecke auftritt und Hibernation für die Tiere unumgänglich wird, aber auch am Saharanordrand

(z.B. Goulmime, Rissani), wo durchweg noch Aktivität im Winterhalbjahr zu erwarten ist. Das andere

Extrem bedeutet weitgehende Austrocknung der Lebensräume entweder durch Trockenlegung von Fluß-

läufen zu Bewässerungszwecken bereits schon im Frühjahr (Flußlauf bei El Hajeb, Azrou) oder durch

klimabedingte Sommerdürre in Gewässern nahe dem Sahararand.

Biogeographische Barrieren sind in Marokko unübersehbar. Die Orographie Marokko zeigt hier zahl-

reiche Faktoren auf. Die großen Gebirgszüge (Rif, Mittlerer Atlas, Hoher Atlas, Antiatlas), aber auch

kleinere Einheiten oder Gebirgskomplexe (z.B. Djebel Tazzeka, Dj. Bou Helaj, Dj. Ougnat, Dj. Bani) stellen

nicht nur aufgrund ihrer z.T. für Schildkröten unüberwindlichen Höhe, sondern auch als Klima- und

Wasserscheiden entscheidende Barrieren dar. Im gleichen Sinn wirken ausgedehnte, trockene bzw. wüsten-

hafte Landstriche bar jeglicher Vegetation und allen Wassers. Trockenste, weitgehend unkultivierte und

natürlicherweise unfruchtbare Hochplateaus sind die Ostmarokkanische Meseta und das südlich anschlie-

ßende Tamlelt-Plateau sowie die Gegenden südlich des Anti-Atlas und die Sahara-Randgebiete. Die Zentral-

meseta im Westen ist durch anthropogene Beeinflussungen wie Landwirtschaftskulturen weitgehend ihrer

natürlichen Vegetation beraubt, ja selbst Lesesteine und Legemauern früherer Feldränder werden für bauliche

Zwecke vermehrt abgesammelt. Obwohl die großen Gebirgszüge deutliche Nord-Süddivergenzen in Klima

und Vegetationsbestand aufweisen, bilden sich dazwischen oft Enklaven mit fruchtbaren Tälern und Ebenen

(z.B. Oued Souss). Das Tafilalet mit dem Oued Ziz und das Zagoratal mit dem Oued Draa bilden innerhalb

der hier beginnenden Wüstengebiete zumindest in den perennierenden Wasserläufen einzigartige wärmsttem-

perierte Lebensräume.

Im Falle der hier vorgestellten Mauremys leprosa-Unerarten werden folgende Ausbreitungsbarrieren

angenommen (K: Küste, WS: Wasserscheide, G: Gebirge, W: Wüste):

Jı

Formen und West Ost Nord Süd

Vorkommen

M. I. saharica K: Atlantik GW-S W,W-S W: Sahara

Oued Oum EI Anti-Atlas

Achar, Goulmime

M. I. zizi WS, W WS: Tamlelt W-S,G W: Sahara

Oued Ziz Plateau, W

M. 1. marokkensis G, ?K W: Meseta, G Meseta G: Hoher Atlas

S Marrakech

M. 1, wernerkaestlei G: Mittl. Atlas W: Meseta G,WS: Mittl. W: Tamlelt S Mittl. Atlas

Khenifra Atlas Plateau

M. 1, erhardi G, W-5 G, WS G, WS G: Djebel Taza

Mittl. Atlas

M. 1. atlantica K: Atlantik, ?W-5S ?G, W-5 K: Atlantik G: Mittl. Atlas

N Marokko, W Er Rif

Isolierte Oasen weit im Süden des zusammenhängenden Verbreitungsgebietes, wie von Le Berre (1989)

angegeben für Mauretanien, Niger und Mali, wären als postpleistozäne Refugialbereiche oder aber durch

anthropogene Einschleppung (s.a. Papenfuss 1969: 287) erklärbar. Materialuntersuchungen hierzu wären

sicherlich sehr aufschlußreich (s.a. Busack & Ernst 1980: 257) bezüglich der frühen Ausbreitungsgeschichte

von Mauremys. Werner (1929) sieht eine stärkere Faunendifferenzierung zum saharischen Teil Nordafrikas

gegeben als im übrigen Bereich Marokkos und Tunesiens, zudem eine atlantische (Küste bis Fez), eine

oranesische (Ostmarokko bis Oran), eine indifferente Zone im Raum Algier, sowie eine vierte, von Ostal-

gerien bis Tunesien, und schreibt S. 17: “Bemerkenswert ist, daß keine einzige Schlange oder Schildkröte

für eine der oben aufgestellten Regionen charakteristisch ist.” Weiter diskutiert Werner (1931) zur Biogeo-

graphie Marokkos einen atlantischen und einen oranesischen Faunenbereich mit diversen Zonen. Im orane-

sischen Teil sieht er das Rif, dann die südöstliche Wüstenregion von der westalgerischen Sahara nach Westen

zum Oued Mouluya, sowie kleinere, weniger deutlich abgrenzbare Zonen im atlantischen Teil von Marokko

(z.B. Oued Sous), sowie ein zentralmarokkanisches Hügel- und Gebirgsland mit 3 Stufen, dem nördlichen

hügeligen Vorland, dem Mittleren und Hohen Atlas. Hediger (1935) sieht im Rif eine Brücke für die

Verbreitung vieler Reptilformen, andrerseits aber ein Gebiet, das sich gegen Tanger und gegen Süden durch

eigenen Charakter auszeichnet und auch das Durchdringen mediterraner, atlantischer und algerischer Fauna

anzeigt.

Werner nimmt bereits 1931(b) an, daß die Verbreitung der Reptilien in Marokko mit den geologischen

Verhältnissen in Zusammenhang steht und sieht das Rif faunistisch als sehr verschieden vom zentralma-

rokkanischen Bergland an. Mit Ausnahme der iberischen Arten nimmt er eine Ausbreitung von Nord nach

Süd an und äußert sich zum Vorkommen von Mauremys wie folgt (S. 275): “In ebenen Teilen des Landes

dürfte diese Schildkröte in keinem etwas größeren Gewässer fehlen”.

Diskussion

Mir ist bewußt, daß möglicherweise weitere taxonomische Konsequenzen aus diesen ersten Befunden

abgeleitet werden können. Jedoch gestattet es der momentan verfügbare Zeitraum nicht, das spanische

Festlandsmaterial in die Untersuchungen mit einzubeziehen. Nachdem von Schweigger (1812) für Mauremys

leprosa als Terra typica restricta Südspanien angegeben wurde, wäre dann u.U. ein neuer Name für die

nordafrikanischen Formen anzuwenden. Möglicherweise ließen sich dann auch die hier als Unterartgrup-

pen vorgeschlagenen Formenkreise eigenständigen Arten zuordnen. Diese Entscheidung soll jedoch wei-

teren Untersuchungen und Vergleichen, auch unter Einbeziehung von Formen aus Libyen, Tunesien,

Algerien und isolierten Saharavorkommen nicht vorgreifen. Die elektrophoretischen Ergebnisse hierzu

sollen dabei ebenfalls berücksichtigt werden.

Taf. VI

Mauremys leprosa zizi, subspec. nov.

Vorkommen: Oued Ziz, Meski bis Erfoud, Süd-Marokko.

Dorsal-, Craniofrontal- und Ventralansicht.

1. Holotypus, ZSM 96/15. 2-5. Paratypen, ZSM 96/16,1-4.

Merkmalskombinationen diverser Färbungs- und Zeichnungsmuster der untersuchten Mauremys leprosa Exemplare aus Marokko

Merkmale

Tab. 1.

Größe Bemerkungen Taf./

Extremitäten Kopf/Nacken

Brücke

Plastron

Carapaxschilder

Fig.

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1917 JOLIOJUP UONYDELN

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ISIOMAIDASTUNJWUWEG

pun s1opung

Larache/Z5M

1996/17

avi

89.5

(1) do-lat.-Tymp

1/2

11/8)

1/4

90.0

116.

Adulti, ausgeblichen

(1)

(1) (1)

1996/18-1

ab) Al

MED

1996/ 18-2

1996/ 18-3

Unterseite hell

Adulti, ausgeblichen

(1)

NNE Taza

*schwach, ungesäumt 2/3

ZSM 9/13 HT 0

ZSM 96/14-1

abi

lbraun 1

fus O

ZSM 96/14-2

ZSM 96/14-3

2/4

lbraun 1

fus O

S Khenifra

ZSM 94/81 HT 0

77.0 med.+dorsolat. 3/1

3/2

3/3

3/4

89H 2

ZSM 94/82-1

91.0

103.00

(1) 0

ZSM 94/82-2

ZSM 94/82-3

7:0

Kırseel 1

al!

ZSM 94/82-4

S Marrakech

4/1

53.0 *med.+dorsolat.4/2

1(-An)

(eb e|

ZSM 94/79 HT 0

ZSM 94/80-1

fus O

4/3

4/4

4/5

68.074 %

123.0 * lateral

fus O0

ZSM 94/80-2

(1)

(1) 1(-An)

ZSM 94/80-3

54.0

ZSM 94/80-4

9/8 077 l 0 l 0 | l l 0 (1) 0 Il 0oUuvV-I l l 0 0 0) 0 0 Il STOT/E6 WSZ

G/s 074 | 0 I 0 l | l 0 (0) (0) 1 0) l l l [0 0) 0) 0) 0) I PZOT/E6 WSZ

r/S DES l 0 l 0 l l l 0) AD) (0 L 0UuV-I l l 0 0 0) 0) 0 I 2-70z/E6 WSZ

e/s 06€ | 0 l 0 l l l 0) 0) 0) Ih. l l l 0 (0 0 0 0) l TZOT/E6 WSZ

es 0'ZE | 0 l 0 l l l (0) 0 0 I 0) l l I 0 0 0 0 0 1 LI-107/E6 WSZ

L/S 098 Bee or Ta ED ee UV TS] 0 00 0 0 TLIH 007/86 WSZ

SWwrWwW]NON

YEJOSIOP+'paWUu, G’Z29 xl [0 l (0 0 0 l l 0 l 0) l l 0 0 (0) 0 (0) l 691/96 WNSZ

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CA l 0 l 0 0 l l l l l uV-| l l 0 0 0 (0) 0 l L-91/96 WSZ

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Zeit der Formen- bzw. Artbildungen

Besiedlungen Nordafrikas vom europäischen Festland aus werden u.a. in Schleich et al. (1996) disku-

tiert. Nach jetzigem Kenntnisstand ergäbe sich dabei die Möglichkeit zu einer Besiedlung von Ostafrika über

Kleinasien im Untermiozän und Obermiozän. Es erscheint dabei wahrscheinlich, daß eine Separation südlich

des Atlasorogen mit saharischem Einfluß gegenüber den nördlich gelegenen Populationen erfolgte, die der

Atlas-Postorogenese zeitlich entsprechen müßte. Ferner nehme ich eine weitgehend pluvialzeitliche Ausbrei-

tung von Mauremys gebunden an ehemalige Gewässer(-netze) und begrenzt durch Wasserscheiden und

geographische Barrieren wie Trockengebiete, Hochlagen und Gebirgszüge an mit nachfolgender junger, u.U.

noch anhaltender Merkmalsseparation im Quartär.

Untersuchte Merkmale sensu Busack & Ernst (1980) zur Artabtrennung gegenüber M. caspica

Carapax-Länge, -Breite, -Höhe, Marginaliabreite, Brückenlänge, Plastron-Länge, Schädelbreite, Prä-

und Postcloakallänge.

Unterschiede zwischen Mauremys leprosa, M. caspica rivulata und M. caspica caspica ergeben sich nach

Busack & Ernst (S. 255) aus ihrer Protein-Zusammensetzung (Merkle 1975), Panzer- und Schädelform, dem

Index aus allometrischer Relation von Schädelbreite zu Plastronlänge, bei dd aus dem Index aus Prä-

cloakallänge/Plastronlänge und Prä-/Postcloakallänge sowie Schädelbreite und Postcloakallänge. Bei ??

zeigen sich deutliche Unterschiede in Carapaxbreite/Plastronlänge, Carapaxhöhe und Postcloakal/

Plastronlänge.

Für die Färbungsmerkmale wird (op. cit.) gelbbraun bis oliv, mit großen, schwarz gesäumten, gelb bis

orangefarbenen Flecken auf jedem Schild angegeben. Dazu kommt eine Reihe von Längsstreifen, die einen

unterbrochenen Dorsomedianstreifen bilden. Am gelben Plastron hat Mauremys leprosa einen großen,

dunklen, zentralen Fleck, manchmal mit gelbem Ventromedianstreifen. Die Nackenstreifen passieren oberhalb

des Tympanums und reichen bis zum Auge. Ein häufig unvollständiger, gelber Ring umrandet das Tym-

panum, wobei eine gelbe Linie vom Nacken zum Mundwinkel reicht und über dem Maxillare zur Mitte der

Schnauzenspitze zieht. Ein gelber Ocellus findet sich - manchmal mit dem Tympanum verbunden - zwischen

Tympanum und Orbit.

Weiter erwähnen die Autoren, daß juvenile M. leprosa von Tunesien und Libyen sich in der Plastron-

zeichnung von jenen aus Spanien, Marokko und Algerien unterscheiden. Juveniles bis zu 110 mm aus Spanien,

Marokko und Algerien unterschieden sich dabei in zentralen dunklen, großflächigen Plastronflecken, die von

einem gelben Saum umgeben sind. Exemplare von Tunesien und Libyen hingegen erfahren einen starken

Pigmentverlust im Bereich von Gularia, Humeralia und in der vorderen Pectoraliahälfte. Von 76 untersuchten

Tieren aus dem westlichen Verbreitungsgebiet besaßen 67 Tiere eine weitgehende dunkle Pigmentierung,

gegenüber nur 9 Tieren mit reduzierter Pigmentierung. In Tunesien und Libyen hingegen ergab sich bei

43 untersuchten Tieren eine reduzierte Pigmentierung bei 40 gegenüber nur 3 stärker pigmentierten.

Aus den vorliegenden eigenen Untersuchungen lassen sich folgende Hypothesen zur Diskussion stellen:

Möglicherweise können weitere endemische Formenkreise besonders in seit längerer geologischer Zeit abge-

trennten Lebensräumen, wie z.B. isolierten Wassereinzugsgebieten oder auch Oasen, erwartet werden. Auf

alle Fälle ist weiteres Material notwendig, um die phylogenetischen Zusammenhänge deutlich aufzuzeigen.

Besonders interessant ist der Umstand, daß adulte ?? am ehesten und vollständigsten Farb- und Zeichnungs-

verluste erleiden, weniger die dd. Juveniles zeigen die attraktivsten Farb- und Zeichnungsmuster. Dies könnte

so gedeutet werden — vorausgesetzt, interspezifischer Selektionsdruck wird ausgeschieden und es wird

postuliert, daß sich die diversen Varianten mit wahrscheinlich pleistozäner Isolierung auf ihre jetzigen

Verbreitungsgebiete weiterentwickelt, bzw. deren Muster sich manifestiert haben — daß die spezifische

Färbung Juveniles vor Kannibalismus schützt, adulte dd mit noch erhaltener Färbung gegenseitig, aber auch

für die 2? leichter erkennbar sind, und adulte ?? durch Verblassen und geringere optischer Auffälligkeit mehr

vor Nachstellungen der dd, aber auch der Prädatoren geschützt sind. Nach eigenen Erfahrungen mit

Beobachtungen an freilebenden Tieren in Südspanien kann auch vermerkt werden, daß Exemplare ohne oder

mit nur geringem Sonnenschutz in voll strahlenexponierten Tümpeln eher zum Pigmentverlust tendieren.

Danksagung

Meinem Reisepartner, Herrn G. Wester (Landshut), wie auch meinen Söhnen Benjamin und Korbinian

möchte ich für ihre geduldige und ausdauernde Mithilfe bei der Feldarbeit danken. Ohne ihr Beisein wäre

manches nicht verwirklichbar gewesen. Herr K. Dossow (München) fertigte die Textabbildungen. Dankend

erwähnen möchte ich auch die Unterstützung der Herren Dr. G. Guex, Dr. N. Helfenberger (Zürich) und Dr. R.

Günther (Berlin) für die Probenkonservierung zu späteren elektrophoretischen Untersuchungen.

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SPIXIANA Supplement 22 | 61-119 | München, 01.11.1996 | ISSN 0177-7424 | ISBN 3-931516-12-1

Catalog and bibliography

of Neotropical and Mexican Chironomidae

(Insecta, Diptera)

By Martin Spies and Friedrich Reiss

Spies, M. & F. Reiss (1996): Catalog and bibliography of Neotropical and Mexican Chirono-

midae (Insecta, Diptera). - Spixiana Suppl. 22: 61-119

A comprehensive inventory of Chironomidae from the Neotropical faunal region is provid-

ed, closing the last remaining gap in coverage of the world by similar treatments. The catalog

contains 709 validly named species and 155 validly named genera in 10 subfamilies. The

distribution of genus and species numbers among subfamilies is given, and compared to other

world regions.

A detailed commentary on individual taxa explains taxonomic background, problems, and

solutions proposed by the authors. Nomenclatural changes are made as follows. Replacement

names: Chironomus joni, nom. nov. for Chironomus jonmartini Sublette & Sasa; Cricotopus currani,

nom. nov. for Cricotopus insolitus Curran,; Tanypus lenzi, nom. nov. for Pelopia marginata Lenz.

A lectotype is designated for the latter species. New generic placements: Axarus ochros (Walley

in Curran), comb. nov.; Cryptotendipes daktylos (Walley in Curran), comb. nov.; Phaenopsectra

magellanica (Edwards), comb. nov.; Rheotanytarsus meridionalis (Johannsen), comb. nov.; Rheo-

tanytarsus pela (Roback), comb. nov.; Tanytarsus breda (Roback), comb. nov.; Thienemanniella

costalis (Edwards), comb. nov. Elevations to species level: Tanypus elongatus Kieffer, stat. nov.

and Tanypus transversalis Kieffer, stat. nov. New synonymy: Chironomus xanthus Rempel is the

senior synonym of both Chironomus domizii Paggi, syn. nov. and Chironomus sancticaroli Strixino

& Strixino, syn. nov.

The correct name for the Palaearctic type species of Brillia Kieffer is Brillia bifida (Kieffer),

since Chironomus modestus Meigen, 1830, is a junior primary homonym of Chironomus modestus

Say, 1823.

A complete bibliography is given, comprising all references known to the authors as

containing information relevant to Neotropical Chironomidae.

Martin Spies, Schrämelstr. 151, D-81247 München, Germany.

E-mail: spies@zi.biologie.uni-muenchen.de

Dr. Friedrich Reiss, Zoologische Staatssammlung, Münchhausenstr. 21, D-81247 München,

Germany.

Resumen

Se presenta un inventorio completo de los Chironomidae de la regiön zoogeogräfica

neotropical, cerrando asi el ultimo vacio mundial respecto a tratamientos similares. EI

catälogo contiene 709 especies con nombres välidos y 155 generos välidos en 10 subfami-

lias. Se indica la distribuciön de nümeros de especies y generos en las subfamilias, la que

se compara con otras partes del mundo.

Un comentario detallado sobre algunos taxa particulares explica el fondo taxonömi-

co, los problemas y las soluciones propuestas por los autores. Cambios de nomenclatura

han sido hechos como indica lo siguiente. Nombres de reemplazo: Chironomus joni, nom.

nov. para Chironomus jonmartini Sublette & Sasa; Cricotopus currani, nom. nov. para

Cricotopus insolitus Curran; Tanypus lenzi, nom. nov. para Pelopia marginata Lenz. Para la

ültima especie ha sido designado un lectotipo. Nuevas posiciones genericas: Axarus ochros

(Walley en Curran), comb. nov.; Cryptotendipes daktylos (Walley en Curran), comb. nov.;

Phaenopsectra magellanica (Edwards), comb. nov.; Rheotanytarsus meridionalis (Johannsen),

comb. nov.; Rheotanytarsus pela (Roback), comb. nov.; Tanytarsus breda (Roback), comb.

nov.; Thienemanniella costalis (Edwards), comb. nov. Elevaciones a nivel de especie: Tany-

pus elongatus Kieffer, stat. nov., y Tanypus transversalis Kieffer, stat. nov. Sinonimia nueva:

Chironomus xanthus Rempel es el sinönimo mäs antiguo para las dos especies Chironomus

domizii Paggi, syn. nov., y Chironomus sancticaroli Strixino & Strixino, syn. noV.

El nombre correcto para la especie paleärctica tipo de Brillia Kieffer es Brillia bifida

(Kieffer), porque Chironomus modestus Meigen, 1830, es un homonimo primario de Chiro-

nomus modestus Say, 1823.

Se dä una bibliografia completa que presenta todas las referencias conocidas a los

autores, que contienen informaciones relevantes para quironömidos neotropicales.

Resumo

Um inventärio abrangente de Chironomidae da regiäo faunistica neotropical € apre-

sentado preenchendo o ultimo vazio em termos mundiais, tratando-se de trabalhos

similares. O catälogo contem 709 especies com nomes välidos em 155 generos com

nomeacäo välida em 10 subfamilias. E dada a distribuigäo do nümero de generos €

especies nas subfamilias e comparada com outras regiöes do mundo.

Säo feitos comentärios detalhados sobre alguns taxa que explicam bases taxonömicas,

problemas e solucöes propostas pelos autores. Säo propostos novos nomes: Chironomus

joni, nom. nov. para Chironomus jonmartini Sublette & Sasa; Cricotopus currani, nom. nov.

para Cricotopus insolitus Curran; Tanypus lenzi, nom. nov. para Pelopia marginata Lenz.

O lectötipo € designado para a ültima especie. Säo feitas novas combinagöes: Axarus

ochros (Walley em Curran), comb. nov.;Cryptotendipes daktylos (Walley em Curran), comb.

nov.; Phaenopsectra magellanica (Edwards), comb. nov.; Rheotanytarsus meridionalis (Jo-

hannsen), comb. nov.; Rheotanytarsus pela (Roback), comb. nov.; Tanytarsus breda (Rob-

ack), comb. nov.; Thienemanniella costalis (Edwards), comb. nov. Säo elevados a nivel de

especie: Tanypus elongatus Kieffer, stat. nov., e Tanypus transversalis Kieffer, stat. nov.

Novas sinonimias: Chironomus xanthus Rempel € sinönimo senior de ambos Chironomus

domizii Paggi, syn. nov., e Chironomus sancticaroli Strixino & Strixino, syn. novV.

O nome correto para a esp£cie-tipo paleärtica do genero Brillia Kieffer & Brillia bifida

(Kieffer), porque Chironomus modestus Meigen, 1830, & um homönimo jünior primärio de

Chironomus modestus Say, 1823.

Uma lista bibliogräfica completa € apresentada, contendo todas as refer@ncias conhe-

cidas pelos autores com informagöes relevantes sobre Chironomidae neotropicais.

Contents

General information

11 Inhoduchona.r..r2ee neunten erlernten ne ee S SNEUEEEEEREERARE 63

1.2 ResultSsIoVverWlewW. ee ne er ee N VECEEEEEEEEEEER 64

1.37 Acknowledgements........ 20a een ansesseseenessase tree an enenres scene see rennen een ea RUHRRNSER EEE 65

Taxonomy

2.1 Main catalog .......... Ä 66

2.2 Additional genera 54

2.3, AXONODULCOMMENEAYIE nnen nr ee Sees rauen anne e nern ae an aus ae ee OEL NEE ERRERER 86

Bibliography 1.2.2... 2 LE RS Ei ee 95

Appendix

A A a RE I RE BAER 110

#2 Abbe NAH ons. a Re RE RAR h 119

1 General information

1.1 Introduction

Motivation. Any research in taxonomy - as well as in disciplines depending on solid taxonomic

foundations, such as ecology, phylogeny, and biogeography - requires at its beginning an up-to-date and

comprehensive inventory of the available information on a relevant scale: at global, continental, or lower

geographic levels.

For the Chironomidae, the Neotropical faunal region - comprising the Caribbean, Central and South

America — until now was the last major part of the world, for which the above prerequisite had not been

met. Ashe et al. (1987) provide numbers of genera and species by subfamily for six major biogeographic

regions including the Neotropics, and give presence/absence records by genera, but presentation of data

at the individual species level was beyond the scope of their work. Beginning in 1966, an attempt at taking

stock of South American Diptera was made - edited by N. Papavero - resulting in separately published

treatments of most families (e.g. Wirth 1974). However, this series has since ceased short of completion, and

without a volume on the Chironomidae. The only continent-wide listing of species in this family was

Hunter’s (1900) “Catalogue of the Diptera of South America”, but that appeared more than half a century

before the first systematic, long-term studies began to reduce a knowledge deficit which, relative to other

continents, had been growing for decades.

To close this gap, the present authors - building on a long-standing tradition of work at the Zoologische

Staatssammlung which has resulted in voluminous collections of museum-quality specimen and reference

materials- are here undertaking to provide the first modern-day inventory on Neotropical Chironomidae.

In the southern Americas especially, recent years have brought about increased interest and activities

concerning this family of insects and its importance in aquatic ecology, water quality issues, biodiversity,

etc. It is the hope of the authors that in all such fields the documentation presented here will serve at the

same time as practical tool and reference guide, both aiding and stimulating further research.

Concept. Reliable knowledge of the chironomid fauna in the Neotropical region still has to be consid-

ered as comparatively poor (compare chapter 1.2). Hundreds of undiscovered species can be expected to

exist, and most genera and higher categories will await revision for some time to come. When working with

specimens in detail there is, therefore, still no substitute for direct encounters with the primary taxonomic

literature.

Under these circumstances, and looking at the present work primarily as a gateway to those sources,

we have felt it both necessary and justifiable to not include all types of data considered in comparable

previous publications, in order to render the practical use of the present one as easy as possible. Specifically,

Ashe’s (1983) “A catalogue of chironomid genera and subgenera...” constitutes an easily accessible and

indispensable recent reference to chironomid taxonomy at the genus-group level. Therefore, the present

work, rather than repeating a large volume of such data, frequently refers the reader to Ashe (op. cit.),

unless any part of the information given there requires emendation.

Scope. Asreflected in the title, by including all information on the chironomid fauna of Mexico the area

covered here has been extended beyond the previously drawn limits of the Neotropical region, creating a

slight overlap with the current Nearctic catalog (Oliver et al. 1990, Oliver & Dillon 1994). Since the exact

course of the regional boundary is not defined on a small scale, considering this country in its entirety

avoids potentially erroneous exclusions and tedious attempts to exactly identify each reported Mexican

study site and its proper biogeographic affinity.

The Bermuda Islands Chironomidae are not covered by the Nearctic catalog (op. cit.), and are also

excluded here. See Woodley & Hilburn (1994) for a listing of relevant records.

In all other cases, the geographic scope of this study has been limited to match the boundaries

established in the available treatments of neighboring regions (Afrotropical region = AF: Freeman &

Cranston 1980; Antarctica and subantarctic islands = ANT: Evenhuis 1989; Australasia and Oceania = AU:

Cranston & Martin 1989). In detail, this excludes the Florida Keys (see Nearctic catalog = NE: op. cit.), Easter

Island and Sala y Gomez (see AU), as well as South Georgia and other subantarctic lands (see ANT).

Included are (if records are available) all other island groups between the Eastern Pacific Ridge to the West

of the Central and South American mainlands, and the Midatlantic Ridge to the East.

Within the above geographic limits, the present work is integrating all the applicable information

available to the authors up to 30 September, 1996. However, fossil or subfossil (e.g. amber) forms are not

treated here. Evenhuis (1994) provides an excellent global reference to such taxa.

The first author is maintaining databases for all information relevant to the contents of this work.

Updates to the catalog lists and bibliography are intended to be produced at intervals dependent on

taxonomic turnover. Readers are kindly requested to report additions, errors, etc. to help improve future

editions.

Structure. Where necessary, each of the chapters in the present work contains its separate introductory

section providing explanations to the respective organization and presentation of the data.

The taxonomic information (section 2) is divided into three sub-chapters: First, there is the main catalog

containing those entries relating to records of named species. A second listing gives information on genera

only known from the Neotropics through records of unnamed species. In the third chapter we offer a

taxonomic commentary to explain historice background, problems, and our proposed solutions.

The bibliographic section 3 integrates those titles we have verified as pertaining to Neotropical Chirono-

midae with all other references cited in this publication.

1.2 Results overview

With the discovery of Buchonomyia brundini in Costa Rica, 10. of the 11 currently recognized subfamilies

of Chironomidae have now been documented as occurring in the Neotropics. Still absent are only the

Usambaromyiinae (Andersen & Saether 1994), so far exclusively recorded from the Afrotropical region. As

far as is known, this result places the southern Americas at the top of all biogeographic regions by

subfamilial diversity.

The presently known quantitative composition of the Neotropical chironomid fauna, and the respective

contributions of each subfamily are given in table 1.

A comparison with table 3 of Ashe et al. (1987) shows that over the last decade the number of recorded

genera has risen sharply (1987: 109 genera), and the species number has almost doubled (1987: 369 species).

With worldwide total numbers of chironomid genera ranging around 307 (Ashe et al. 1987) to 355 (Ashe

1983), the present catalog contains just under 50 %. However, more than one third of the genera recognized

here could not be identified with the highest degree of taxonomic certainty (table 1, columns 2+3). Similarly,

nearly 15 % of the listed species had to be categorized as nomina dubia. On the other hand, the number

of names placed in synonymy appears to be relatively low. All of these results are most likely the

Table 1. Numbers of Neotropical chironomid genera and species, and percentage shares of the species total, by subfamilies.

Subfamilies Genera Species

with without dubia sub- certae un- dubiae sub-

named totals sedis placed totals

species valid No. %

Aphroteniinae 1 1 = 2 2 = = 2 0.3

Buchonomyiinae | - - 1 j - - 1 0.1

Chilenomyiinae 1 - - 1 1 - _ 1 0.1

Chironominae 46 13 1 60 279 A 47 333 47.0

Diamesinae 6 - - [6) 3 - = 18 1.8

Orthocladiinae 33 112 2 47 95 20 14 129 18.2

Podonominae 5 - 1 6 81 - 1 82 11.6

Prodiamesinae - 2 - 2 - — _ =

Tanypodinae 15 11 - 26 74 15 17 106 15.0

Telmatogetoninae 3 _ - 3 12 - - 12 2.0

subfam. unknown - - | 1 - H 23 30

Totals 111 39 5 155 558 49 102 709

consequences of a later onset and historically low density of modern taxonomic endeavours in the

Neotropics. They also point out the extents of progress in our knowledge of this fauna, both that recently

made and those yet to be expected.

On the level of subfamilies, only the Chironominae, Orthocladiinae, and Tanypodinae have been

affected by large-scale additions.

The Chironominae show by far the most dramatic additions, and are expected to continue gaining in

similar fashion. The recently published revision of Polypedilum from the Amazon region (Bidawid & Fittkau

1996, Bidawid-Kafka 1996) has pushed the number of Neotropical species in that genus from 13 to 64, with

the latter figure constituting more than 10 % of all indubitable species listed in this catalog. In terms of

proportions of the total species number, the Chironominae have now reached the range of percentages with

which they are represented in other world regions containing tropical areas.

Although absolute numbers of Neotropical Orthocladiinae taxa — as compared to 1987 levels - have

increased considerably, the subfamily proportion has fallen to the lowest percentage computed for any

region. The Podonominae, while also relatively losing points due to the large gains in Chironominae taxa,

still remain at highest world levels, rivalled only by their Australasian relatives. The Tanypodinae, with an

increase greater than 100 % of the 1987 species number, remain well within the percentage range set by the

other continental faunas.

Interestingly, the subfamilies Aphroteniinae, Diamesinae, and Podonominae, for which Brundin (1966)

provided detailed Neotropical treatments, have seen almost no changes over the thirty years following

their revision. It is quite possible, then, that the recent changes in and present proportions of, for example,

the Chironominae and Orthocladiinae are significantly influenced by the respective taxonomic attention

the subfamilies have historically received, and not just by their representation in the fauna. More impor-

tantly, in the view of the present authors this “lasting value” of Brundin’s work clearly shows the most

promising way toward a comprehensive taxonomy of Neotropical Chironomidae: genus group level

revisions on a larger than local geographic scale, with specific attention to phylogenetic and zoogeographic

issues.

1.3 Acknowledgements

The foundation of this work, the bibliographic database, has been immensely strengthened through the help

of numerous library personnel, who have to be thanked here in one anonymous sweep.

Several colleagues also helped with obtaining or evaluating literature. Thanks for that go to Dr. C. De la Rosa,

Prof. E. J. Fittkau, Dr. S. Frommer, Dra. M. Marchese, Ms. M. Messias, Prof. S. ]J. de Oliveira, Dra. A.C. Paggi, Dr.

G. S. Robinson, Ms. L. Stur, and Ms. S. Wiedenbrug.

Prof. O. Krauss helped clarify several details regarding interpretation of individual ICZN articles.

For the translations of the abstract, the authors are grateful to Dr. J. Diller, and Ms. S. Wiedenbrug.

Dr. P.S. Cranston gave very much appreciated, constructive comments on the draft manuscript, and provided

bibliographic assistance as well.

Prof. J. E. Sublette and Prof. S. J. de Oliveira unselfishly allowed us to use unpublished data of theirs, and

Special thanks are due Prof. G. Haszprunar, director of the Z.oologische Staatssammlung, Munich, for kindly

granting the first author the full use of ZSM facilities, as well as some financial support for part of this work.

Last, but not least, the authors are sincerely grateful to the Freunde der Zoologischen Staatssammlung

München e.V. (friends of the ZSM), for the opportunity to publish in this special forum, and for financing the

printing.

2 Taxonomy

2.1 Main catalog

Classification. To reduce the number of individual lists to be surveyed when looking for particular

taxa, the systematic categories used to sort entries have been restricted to subfamily, genus, species, and

subspecies. Introducing further separations at the tribal and subgeneric levels would have spread the data

to an unproductive number of different subheadings. Moreover, the subgeneric position of many species

is uncertain at this time.

Where necessary within any category, the listing of all definitively placed entries is followed by

additional subheadings in the order of decreasing taxonomic precision: 1. Unplaced valid taxa, 2. Nomina

dubia, 3. Invalid names, 4. Unavailable names. Taxonomic status was evaluated according to the Interna-

tional Code of Zoological Nomenclature (ICZN 1985). Although it is never possible for everybody to agree

100 % with a large body of regulations such as the Code’s, the cataloging of taxa for a major world region

is not meaningful without an international standard. And the ICZN is at present the only generally

recognized guideline available.

Under each subheading, items are given in alphabetical order of the respective first names appearing

in the entries. For example, taxa placed under “Nomina dubia” at the subfamily level are not sequenced

strictly by species, but first by their presently valid genus (and subgenus) names.

As the criterion to separate “unplaced valid” names and nomina dubia (validly published, but of

uncertain usage) we employed the information available on the taxon’s type material. If there is solid

evidence from whatever source that comparison with such a specimen standard is possible, we feel that not

even the lack of adequate published descriptions justifies placing the name in doubt. On the other hand,

unless there is at least one correctly identified true autapomorphy, many chironomid descriptions exam-

ined for this catalog - including some rather detailed ones - would not establish unmistakeable identity of

a species if its type material was unavailable or incomplete.

Generally - in accordance with the scientific principle of reproducibility, one of the ideas behind the

International Code — the authors wish to reemphasize the type concept as one of the major pillars of

taxonomic work. As the reader may derive from the accompanying commentary (chapter 2.3), practically

all the cases of major instability in chironomid nomenclature encountered in our study result from historic

taxonomic actions taken without due examination of type specimens.

In any instances of conflict between different regulations of the Code we have favored nomenkclatorial

stability over other principles (e.g. priority).

The present chapter is concluded with a list of Neotropical taxa which at some time in the past were

erroneously placed under Chironomidae, but have since been transferred to other families.

Entry format. As in the following example, each genus entry line with the name, author(s), date, and

page number is, where applicable, followed by information on nomenclature, the type species, variant

spellings, and generic synonyms.

Example: entry at the genus level

Genus Genera Author, 19xx: yy.

Repl. name for Genus Author, 18xx (preocce. by Author, 17xx). Type sp.: G. neotropicus Author, 18xx: yy

(orig. des.). Incorr. subseg. spelling: “Gennera”.

However - to avoid space-consuming repetitions - the reader is referred to the page number in Ashe’s

(1983) “A catalogue of chironomid genera and subgenera...” for all those data given there which do not

require emendation. Only the names of generic synonyms actually used in the Neotropical literature are

again recorded. Analogously, publications of originally extralimital genus descriptions without any Neo-

tropical information have NOT been included in our reference list. Most such citations are also available

in Ashe (1983).

A species entry (see example below) begins with the name in its correct spelling. The presently assigned

genus name is only leading off this line, if the species has not been definitively placed. The subsequent

information on author, date, and page number of the relevant publication is set within brackets if the

species was originally established in a different genus. In such cases - after any necessary nomenclatorial

notes (e.g. “comb. nov.”) — the name of the original genus is attached in brackets, separated from the

preceding data by a semicolon.

The use of brackets has been maintained not only for formal reasons, but because they can be helpful

in data surveys such as name comparisons for homonyms, etc.

Example: entry at the species level

specificum (Author, 18xx: yy) [nec Author & Author, 19xx (jun. prim. homonym)]; (Genus). M, F, P. Type

loc. not given; Country A (Island group), Country B, Other world regions. Jun. syn.: Genus species

Author, 19xx: yy.

Next in each species entry, the life stages described in the original paper are given in the order in which

they appeared there (for abbreviations see appendix, chapter 4.2). Then, the known distribution is listed

as: present-day country harboring the type locality; further countries in alphabetical order, abbreviations

for any other major biogeographic regions inhabited by the species.

Where necessary, the entry continues with information on variant spellings, and synonyms. Finally, if

the taxonomic commentary (chapter 2.3) contains discussions pertinent to the species in question, a

reference is indicated by the character sequence !C!, followed by the running number(s) of the relevant

commentary item(s), for example: !C! 20.

Typographics. Typesettings in boldface italics, conveying the most prominent typographical status in

this chapter, have been reserved exclusively for the individual catalog entry occurrences of those verified

Neotropical taxa names, which are here considered both valid and of defined (not dubious) usage.

Additional quotes of such names (e.g. in type species information), as well as the names of junior

synonyms, extralimital valid species, nomina dubia, and invalid but available names (junior homonyms)

have been set in regular italics.

Unavailable names (nomina nuda, incorrect spellings) are shown as “normal typeface”, between

quotation marks, to avoid their confusion with workable taxonomic entities.

Nomenclature. Spellings of species names have been changed as mandated by the ICZN, for example

to match the gender of the associated genus name. However, some formally required changes may have

been overlooked, because gender determinations are sometimes difficult, as are evaluations of adjectival

status for species names.

Previous spellings prior to gender suffix changes made in this catalog are only specifically signalled in

species entries where otherwise misunderstandings appeared likely (e.g. with ruber replacing rubrum, but

not under alaskense for alaskensis).

Taxonomic references. Within each taxon entry, the first bibliographic information given relates to the

publication to which the current name is credited. Where necessary, any additional works (e.g. a preceding

one resulting in anomen nudum) are mentioned either immediately attached (see above example: entry

at the species level), or in a corresponding commentary item.

For citations of genus descriptions from extralimital material the reader is referred to Ashe (1983), and

such titles are not included in the present bibliography.

In cases of authors with multiple name variations appearing in the literature (e.g. Strixino, S. T., and

Trivinho Strixino, S.), each individual citation follows the name version used in the respective relevant

publication. For additional explanations on the presentation of authors’ names, as well as on publication

dates, see the introduction to chapter 3.

Geographic data. Distributional records have been assigned to countries to the best of our knowledge

regarding political boundaries as of 1996. The authors view these data merely as tools to answer scientific

questions, with absolutely no political implications to be inferred.

With the exception of island (group) names no state, province, or regional listings have been included,

in order to not overload entries with details.

The symbol + in front of a distributional listing signifies a previously unpublished record. The source

of the new information is given in brackets immediately after the country name. Such data have been

derived from material holdings at ZSM, from personal communications of colleagues, as well as from

theses and other “grey” literature. Although the latter do not carry the power for taxonomic validity in the

sense of the ICZN, the distributional information included in such works is here considered too important

to be excluded.

Distribution outside of the Neotropics as delimited for this catalog is indicated by abbreviations for

other major regions (see list in appendix, chapter 4.2) at the end of each geographic listing. Data were

mostly taken from current catalogs covering the world as follows: AF - Freeman & Cranston (1980); ANT

- Evenhuis (1989); AU - Cranston & Martin (1989); NA - Oliver et al. (1990), Oliver & Dillon (1994); OR -

Sublette & Sublette (1973); PA - Ashe & Cranston (1990). Holarctic distribution is represented by the

abbreviation HA.

In entries showing an extralimital country as harboring the type locality, the geographic listing only

includes the corresponding world region if the taxon has been reported from at least one more country

inside that region. For example, since Mexico is being treated as entirely Neotropical, an entry “USA; Costa

Rica, NA.” indicates the species occurs in Canada as well.

Country listings preceded by a ? are tentative, resulting from doubtful identifications, from cases of

older records not reexamined in recent revisionary studies, etc.

If ataxon has been erroneously reported to occur within the geographic limits of the present study, its

name is listed in the catalog, but in regular italics typeface only (see above under“ Typographics”), and with

the distributional record “Not Neotropical”.

Subfamily Aphroteniinae

Genus Paraphrotenia Brundin, 1966: 352

See Ashe (1983: 40).

excellens Brundin, 1966: 354. M, F, P. Argentina;

Chile.

multispinosa Brundin, 1966; 356. P. Chile.

Subfamily Buchonomyiinae

Genus Buchonomyia Fittkau, 1955: 403.

See Ashe (1983: 13).

brundini Andersen & Sxther, 1995: 364. M. Costa

Rica.

Subfamily Chilenomyiinae

Genus Chilenomyia Brundin, 1983a: 33.

See Ashe (1983: 16).

paradoxa Brundin, 1983a: 37. M, F. Chile.

Subfamily Chironominae

Genus Aedokritus Roback, 1958: 1

See Ashe (1983: 9).

penicilligerus (Edwards, 1931: 323); (Chironomus).

M, F. Argentina; Peru. Jun. syn.: Aedokritus var-

dis Roback, 1958: 2. M, F. Peru.

platycnemis (Edwards, 1931: 322); (Chironomus). M,

F. Argentina.

pruinescens (Edwards, 1931: 324); (Chironomus). F.

Argentina.

sartis Roback, 1960: 100. M, F. Brazil.

souzalopesi Oliveira & Messias, 1989: 405. M, F.

Brazil.

Genus Apedilum Townes, 1945: 32.

Resurrected by Epler (1988a); see Ashe (1983: 10).

elachistum Townes, 1945: 33. M, F. USA; Brazil,

+Costa Rica (ZSM), Guatemala, Mexico, Nica-

ragua, ?Uruguay.

subcinctum Townes, 1945: 33. Incorr. (var.) orig.

spelling: “succinetum”. M, F. USA; Guatemala,

Mexico, NA.

Genus Asheum Sublette & Sublette, 1983: 34.

Repl. name for Pedionomus Sublette, 1964 (pre-

occ. by Gould, 1840). See Ashe (1983: 11).

curticaudatum (Rempel, 1939: 214); (Polypedilum).

M. Brazil.

Genus Axarus Roback, 1980: 32.

Repl. name for Anceus Roback, 1963 (preocc. by

Risso, 1816). See Ashe (1983: 12).

ochros (Walley in Curran, 1934: 306), comb. nov.;

(Chironomus). M, F. Guyana.

rogersi Beck & Beck, 1958: 27. M, F. USA; Costa

Rica, +Nicaragua (ZSM).

Genus Beardius Reiss & Sublette, 1985: 179.

Type sp.: B. parcus Reiss & Sublette, 1985: 183

(orig. des.).

aciculatus Andersen & Szther, 1996: 40. M. Costa

Rica; Mexico.

breviculus Reiss & Sublette, 1985: 189. M. Panama.

lingulatus Andersen & Saether, 1996: 41. M. Costa

Rica.

parcus Reiss & Sublette, 1985: 183. M, P, L. Vene-

zuela; Brazil, Mexico.

triangulatus Andersen & Saether, 1996: 43. M. Costa

Rica.

Genus Caladomyia Säwedal, 1981: 124.

See Ashe (1983: 14).

adalberti Säwedal, 1981: 133. M. Brazil.

castelnaui Säwedal, 1981: 138. M. Brazil.

humboldti Säwedal, 1981: 141. M. Brazil.

kraussi Säwedal, 1981: 139. M. Brazil.

mulleri Säwedal, 1981: 136. M. Brazil.

ortoni Säwedal, 1981: 131. M. Brazil.

pistra Sublette & Sasa, 1994: 54. M. Guatemala; NA.

poppigi Säwedal, 1981: 135. M. Brazil.

spixi Säwedal, 1981: 127. M, Pex. Brazil.

Genus Camposimyia Reiss, 1981: 317.

Repl. name for Camposia Reiss, 1972 (preocc. by

Desmarest, 1823). See Ashe (1983: 14).

echinata (Reiss, 1972: 52); (Camposia). M, Pex. Chile.

Genus Chirocladius Picado, 1913: 288.

See Ashe (1983: 16).

pedipalpus Picado, 1913: 288. L, P. Costa Rica.

Genus Chironomus Meigen, 1803: 260.

See Ashe (1983: 16).

anonymus Williston, 1896: 274. M. St. Vincent; Cos-

ta Rica, Puerto Rico, NA.

antarcticus Walker, 1837: 332. M, F. Chile; ?Argen-

tina. !C!1.

atripennis Rempel, 1939: 213. M, F. Brazil. !C! 2.

atriramus Kieffer, 1925: 75. M. Argentina.

calligraphus Goeldi, 1905: 136. M, F. Brazil; ?Argen-

tina, Colombia, Panama, ?Virgin Islands (Brit.

& U.S.), +NA (Spies et al.; in manuscr.). Jun.

syn.: Tendipes aversa Roback, 1962: 6. M, F. Pan-

ama. !C! 3.

columbiensis Wülker et al., 1989: 123. L, M. Colom-

bia; Guatemala.

gigas Reiss, 1974a: 4. M, P, L. Brazil; Colombia.

joni, nom. nov. [for Chironomus jonmartini Sublette

& Sasa, 1994: 32 (preocc. by Lindeberg in Linde-

berg & Wiederholm, 1979)]. M, F. Guatemala.

latistylus Reiss, 1974a: 7. M, P,L. Brazil; Colombia.

nitidiventris Edwards, 1931: 320. M. Argentina.

paragigas Reiss, 1974a: 5. M, P, L. Brazil.

plumosus (Linnaeus, 1758: 587); (Tipula). A. Type

loc. not given (PA); unspecified rec. of Oliver,

Dillon & Cranston (1990: 42), HA.

rincon Sublette & Sasa, 1994: 33. M. Guatemala.

riparius Meigen, 1804: 13. M, F. Type loc. not given

(PA); ? Argentina, ?Brit. Virgin Islands, HA. !C! 4.

stigmaterus Say, 1823: 15. M. USA; Mexico.

strenzkei Fittkau, 1968c: 240 (for multiple nomina

nuda see !C! 5.).M,F,P,L, E. Brazil.

vittiventris Edwards, 1931: 312. M, F. Argentina;

Uruguay.

wuelkeri Sublette & Sasa, 1994: 30 [nec C. wulkeri

Philinkova & Belyanina, 1993: 119; see !C! 6.].

M, F. Guatemala.

xanthus Rempel, 1939: 212. M, F. Brazil; Argentina.

Jun. synonyms: Chironomus domizii Paggi, 1977b:

103, nov. syn. (M, F, P, L. Argentina), and Chi-

ronomus sancticaroli Strixino & Strixino, 1981:

333, nov.'syn: (M, E, P, L. Brazil). 1C17.

Nomina dubia in Chironomus

argentiniensis Kieffer, 1917: 353. M. Argentina.

attenuatus Walker, 1848: 20. F. Canada; ?Nicaragua,

?Virgin Islands (Brit. & U.S.), NA. !C! 8.

bonaerensis Lynch Arribälzaga, 1181a: Errata. Repl.

name for Chironomus proximus Lynch Arribälza-

ga, 1881a: 88 (preocc. by Meigen, 1830). F. Ar-

gentina.

cordovensis Weyenbergh, 1886: 127. M, F. Argentina.

dorsalis auctores [nec Meigen, 1818 (misid.)]. Jun.

syn.: Chironomus viridicollis v. d. Wulp, 1859:

161. HA; ?Argentina, ?Mexico. !C! 9.

fluminicola Weyenbergh, 1886: 127 Inot Weyenbergh,

1873: 454, nor 1874: 53, nor 1882: 27 (name not

made available; ICZN Article 12a)]. ?F. Argen-

tina.

gualtemaltecus [sic!] Cockerell, 1915: 316. Incorr. sub-

seq. spelling: “gualtematicus”. F. Guatemala.

pallidiramus Kieffer, 1925: 74. M, F. Argentina.

petiolatus Kieffer, 1917: 351 (var. scutellaris”: p. 352).

M, F. Paraguay; ?Argentina, Chile. !C! 10.

pilosidens Kieffer, 1921: 185. M. Paraguay.

redeuns Walker, 1856: 422. Incorr. subseg. spelling:

“redenus”. F. USA; Jamaica, Haiti, Puerto Rico,

St. Eroi,StXVincent:

triornatus Weyenbergh, 1886: 128. A. Argentina.

Genus Cladopelma Kieffer, 1921: 274.

See Ashe (1983: 17).

forcipis (Rempel, 1939: 211); (Chironomus (Crypto-

chironomus)). M. Brazil; Colombia, Costa Rica,

Guatemala, Mexico, Nicaragua, +Panamaä (ZSM),

NA. Jun. syn.: Chironomus (Cryptochironomus)

boydi Beck, 1962: 91. M. USA.

Genus Cladotanytarsus Kieffer, 1921: 277.

See Ashe (1983: 17).

viridiventris (Malloch, 1915: 491); (Tanytarsus). M.

USA; ?Mexico. !C! 11.

Genus Cryptochironomus Kieffer, 1918: 46.

See Ashe (1983: 19).

astax Roback, 1960: 97. M. Peru.

fulvus (Johannsen, 1905: 224); (Chironomus). P, F.

USA; ?Nicaragua, NA. !C! 12.

Genus Cryptotendipes Beck & Beck, 1969: 294 [not

Lenz, 1941: 34 (name not made available; ICZN

Article 13b)].

See Ashe (1983: 19), but see !C! 13.

daktylos (Walley in Curran, 1934: 307), comb. nov.;

(Chironomus). M. Guyana. !C! 14.

Genus Dicrotendipes Kieffer, 1913: 23.

See Epler (1988b: 6). Jun. syn.: Limnochironomus

Kieffer, 1920.

aethiops (Townes, 1945: 107); (Tendipes (Limnochi-

ronomus). M, F. USA; Mexico. Jun. syn.: Tendipes

(Limnochironomus) figueroai Vargas, 1952: 48. M.

Mexico.

alsinensis (Paggi, 1975: 149); (Chironomus (Dieroten-

dipes). M, P, L. Argentina.

amazonicus Epler, 1988b: 65. M, F. Brazil.

baru Epler, 1996b: 13. M. Costa Rica.

californicus (Johannsen, 1905: 217); (Chironomus).

A. USA; Chile, Colombia, Costa Rica, Guatema-

la, Mexico, Panama, Peru.

crypticus Epler, 1987a: 39. M, P, L. USA; ?Paraguay.

IerTs:

dasylabidus Epler, 1988b: 67. M. Brazil.

demissus Epler, 1988b: 68. M, F. Brazil.

embalsensis Paggi, 1987: 703. M, P, L. Argentina;

ChleiCl15:

fittkaui Epler, 1988b: 70. M, P. Brazil.

lucifer (Johannsen, 1907: 110); (Chironomus). M, F.

USA; Guatemala, NA.

modestus (Say, 1823: 13); (Chironomus). M. USA;

?Guyana, HA. See !C! 33.

neomodestus (Malloch, 1915: 475); (Chironomus). M.

USA; Mexico, NA.

nestori Paggi, 1978: 235. M, F, P, L. Argentina.

obrienorum Epler, 1987b: 148. M. Mexico.

palearivillosus Epler, 1988b: 72. M. Costa Rica.

paradasylabidus Epler, 1988b: 73. M. Brazil.

paterjohni Epler, 1988b: 74. M. Brazil.

pellegriniensis Paggi, 1987: 695. M, P,L. Argentina.

radinovskyi Epler, 1988b: 76. M. Brazil.

reissi Epler, 1988b: 76. M. Brazil.

sinoposus Epler, 1987b: 152. M. Mexico; Brazil,

Colombia, +Costa Rica (ZSM), Dominica, +Nica-

ragua (ZSM).

soccus Epler, 1988b: 78. M, Pex. Brazil.

villarricensis Contreras-Lichtenberg, 1994: 591. M,

F. Chile.

Genus Einfeldia Kieffer, 1924: 393.

See Ashe (1983: 22).

atitlanensis Sublette & Sasa, 1994: 37. M, F. Guate-

mala.

Genus Endochironomus Kieffer, 1918: 69.

See Ashe (1983: 22). !C! 16.

subtendens (Townes, 1945: 65); (Tanytarsus (Endo-

chironomus)). M, F. USA; ?Mexico. !C! 16.

Genus Endotribelos Grodhaus, 1987: 237.

Type sp.: Tendipes (Tribelos) hesperius Sublette,

1960: 217 (orig. des. and monotypy).

albatum Sublette & Sasa, 1994: 38. M, F, Pex. Gua-

temala.

grodhausi Sublette & Sasa, 1994: 39. M, F, P, Lex.

Guatemala; Costa Rica.

hesperium (Sublette, 1960: 217); (Tendipes (Tribelos)).

M, F. USA; Mexico.

Genus Fissimentum Cranston & Nolte, 1996: 2.

Type sp.: F. desiccatum Cranston & Nolte, 1996:

9 (orig. des. and monotypy).

desiccatum Cranston & Nolte, 1996: 9. M, F, P,L.

Brazil.

Genus Glyptotendipes Kieffer, 1913: 255.

See Ashe (1983: 25).

viridis (Macquart, 1834: 52); (Chironomus). PA; Not

Neotropical. See !C! 16.

Genus Goeldichironomus Fittkau, 1965: 210.

See Ashe (1983: 25). Jun. syn.: Siolimyia Fittkau,

1968a.

amazonicus (Fittkau, 1968a: 260); (Siolimyia). M, F,

Pex, Lex. Brazil; Bahamas, Mexico, Nicaragua,

Panamaä, Peru, Venezuela, Virgin Islands, NA.

carus (Townes, 1945: 118); (Tendipes). M, F. Vene-

zuela; Colombia, Costa Rica, +Nicaragua (ZSM),

Panamä, NA. Jun. syn.: Goeldichironomus pseu-

dopictus Lichtenberg, 1979b: 93. M, F, ?Pex. Co-

lombia.

fluctuans Reiss, 1974b: 105. M, P, L. Brazil; +Pan-

amä (ZSM), St. Thomas, St. Vincent, NA.

holoprasinus (Goeldi, 1905: 135); (Chironomus). M,

F. Brazil; Argentina, Costa Rica, Ecuador

(Galapagos Islands), +Nicaragua (ZSM), Pan-

amaä, Peru, Virgin Islands (Brit. & U.S.), Vene-

zuela, AU (Hawai’i), NA. Jun. syn.: Chironomus

fulvipilus Rempel, 1939: 210. M. Brazil.

maculatus Trivinho Strixino & Strixino, 1991b: 594.

MAEAPAeIBrazil:

natans Reiss, 1974b: 103. M, P, L. Brazil; ?Argenti-

na.

pictus Reiss, 1974b: 86. M, P, L. Brazil; NA.

serratus Reiss, 1974b: 95. M, ?L. Brazil.

xiborena Reiss, 1974b: 100. M, P, L. Brazil.

Genus Lauterborniella Thienemann & Bause in

Bause, 1913: 120.

See Ashe (1983: 32).

agrayloides (Kieffer, 1911: 51); (Tanytarsus). F. Ger-

many; +Panamä (ZSM), HA.

Genus Manoa Fittkau, 1963: 373.

See Ashe (1983: 33).

obscura Fittkau, 1963: 374. M, F,P,L, T. Brazil.

Genus Megacentron Freeman, 1961: 676.

See Ashe (1983: 34).

cuneicalcar (Edwards, 1931: 308); (Pseudochi-

ronomus). M. Argentina; +Chile (ZSM).

Genus Micropsectra Kieffer, 1909: 50.

See Ashe (1983: 35).

atitlanensis Sublette & Sasa, 1994: 51. M. Guatema-

la.

Genus Neelamia Soponis, 1987: 18.

Type sp.:N. fittkaui Soponis, 1987: 19 (orig. des.).

bergeri Soponis, 1987: 21. M. Brazil.

fittkaui Soponis, 1987: 19. M. Brazil.

Genus Nilodorum Kieffer, 1921: 184.

See Ashe (1983: 36). !C! 17.

heterochirus Kieffer, 1921: 184. M. Paraguay. !C! 17.

Genus Nilothauma Kietfer, 1920: 270.

See Ashe (1983: 37).

aleta Roback, 1960: 101. M. Peru.

duena Roback, 1960: 101. M. Peru.

Genus Nimbocera Reiss, 1972: 54.

See Ashe (1983: 37).

patagonica Reiss, 1972: 56. M, P, L. Chile; Argenti-

na.

paulensis Trivinho-Strixino & Strixino, 1991a: 175.

L. Brazil.

rhabdomantis Trivinho-Strixino & Strixino, 1991a:

173. L. Brazil.

Genus Oukuriella Epler, 1986a: 157.

Type sp.: O. albistyla Epler, 1986a: 158 (orig.

des.).

albistyla Epler, 1986a: 158. M. Uruguay; Brazil.

annamae Epler, 1996a: 4. M. Costa Rica.

costaricensis Epler, 1996a: 5. Incorr. orig. spelling:

“costaricense” (ICZN Article 31b; Oukuriella ex-

plieitly proposed as female in gender). M. Costa

Rica.

fasciata Epler, 1986a: 162. M. Brazil.

rushi Epler, 1996a: 8. M. Costa Rica.

simulatrix Epler, 1986a: 160. M. Colombia.

Genus Parachironomus Lenz, 1921: 160.

See Ashe (1983: 39).

aberrans Spies, Fittkau & Reiss, 1994: 65. M. Vene-

zuela.

apalai Spies, Fittkau & Reiss, 1994: 66. M. Brazil.

atroari Spies, Fittkau & Reiss, 1994: 68. M. Brazil.

camajura Spies, Fittkau & Reiss, 1994: 69. M. Co-

lombia; Brazil.

cayapo Spies, Fittkau & Reiss, 1994: 70. M. Colom-

bia; Brazil, Costa Rica, +Nicaragua (ZSM), Suri-

nam.

directus (Dendy & Sublette, 1959: 514); (Tendipes

(Cryptochironomus)). M. USA; +Mexico, +Nica-

ragua, +Panamaä (all ZSM).

guarani Spies, Fittkau & Reiss, 1994: 72. M. Brazil;

Bolivia, Paraguay.

manaos Spies, Fittkau & Reiss, 1994: 73. M. Brazil.

matapi Spies, Fittkau & Reiss, 1994: 74. M. Ecuador;

Brazil.

mirim Spies, Fittkau & Reiss, 1994: 76. M. Brazil.

monochromus (v.d. Wulp, 1874: 129); (Chironomus).

Repl. name for Chironomus unicolor v. d. Wulp,

1859: 162 (preocc. by Walker, 1848). M. Nether-

lands; +Mexico (ZSM), HA.

osa Spies, Fittkau & Reiss, 1994: 73. M. Costa Rica.

puberulus (Edwards, 1931: 321); (Chironomus (Cryp-

tochironomus)). M. Argentina; Bolivia, Chile.

supparilis (Edwards, 1931: 313); (Chironomus (Cryp-

tochironomus)). M. Argentina; Bolivia, Brazil,

Chile, +Colombia, +Panamä (both ZSM), Para-

guay, NA. Jun. syn.: Parachironomus longistilus

Paggi, 1977: 200. M, F, P, L. Argentina. !C! 18.

ticuna Spies, Fittkau & Reiss, 1994: 85. M. Brazil.

tirio Spies, Fittkau & Reiss, 1994: 86. M, M intersex.

Brazil.

vistosus Paggi, 1979: 47. M, F. Argentina.

waika Spies, Fittkau & Reiss, 1994: 90. M. Brazil.

yanomani Spies, Fittkau & Reiss, 1994: 91. M. Bra-

zil; +Bolivia, +Nicaragua (both ZSM).

Genus Paralauterborniella Lenz, 1941: 48.

See Ashe (1983: 40).

nigrohalteralis (Malloch, 1915: 440); (Chironomus).

M, F. USA; Costa Rica, +Nicaragua (ZSM), HA.

Genus Paranilothauma Soponis, 1987: 11.

Type sp.: P. reissi Soponis, 1987: 13 (orig. des.

and monotypy).

reissi Soponis, 1987: 13. M, P. Brazil.

Genus Paratanytarsus Thienemann & Bause in

Bause, 1913: 120.

See Ashe (1983: 41).

grimmii (Schneider, 1885: 301); (Chironomus). L, P,

F, E. Germany; +Arrgentina (ZSM), Chile, Peru,

AU, HA.

tolucensis Reiss, 1972: 62. M. Mexico; NA.

Nomen dubium in Paratanytarsus

argentiniensis Kieffer, 1925: 82. M, F. Argentina.

Genus Pelomus Reiss, 1990: 306.

Type sp.: P. notabilis Reiss, 1990: 307 (orig. des.).

notabilis Reiss, 1990: 307. M, P. Brazil.

secundus Reiss, 1990: 309. Pex. Brazil.

tertius Reiss, 1990: 311. Pex. Brazil.

Genus Phaenopsectra Kieffer, 1921: 274.

See Ashe (1983: 42).

flavipes (Meigen, 1818: 50); (Chironomus). F. Type

loc. not given; Argentina, Chile (incl. Juan Fer-

nandez Islands), AF, HA.

magellanica (Edwards, 1931: 314), comb. nov.; (Chi-

ronomus (Phaenopsectra)). M. Chile.

Genus Polypedilum Kieffer, 1912: 41.

See Ashe (1983: 43).

amataura Bidawid-Kafka, 1996: 222. M. Brazil.

aparai Bidawid & Fittkau, 1996: 508. M. Brazil.

apiaka Bidawid & Fittkau, 1996: 510. M. Brazil.

apicatum Townes, 1945: 39. M. USA; Costa Rica,

Guatemala.

arara Bidawid & Fittkau, 1996: 512. M. Brazil.

aripuana Bidawid-Kafka, 1996: 210. M. Brazil.

arua Bidawid-Kafka, 1996: 172. M. Brazil.

aruakan Bidawid & Fittkau, 1996: 494. M. Brazil.

asurini Bidawid-Kafka, 1996: 184. M. Brazil.

atroari Bidawid-Kafka, 1996: 190. M. Brazil.

bakairi Bidawid & Fittkau, 1996: 526. M. Brazil.

baniva Bidawid & Fittkau, 1996: 498. M. Brazil.

branguinho Bidawid-Kafka, 1996: 213. M. Brazil.

canoeiro Bidawid-Kafka, 1996: 183. M. Brazil.

carib Bidawid & Fittkau, 1996: 501. M. Brazil.

carijona Bidawid & Fittkau, 1996: 526. M. Brazil.

chiriguano Bidawid-Kafka, 1996: 178. M. Brazil.

clavistylus Sublette & Sasa, 1994: 45. M. Guatema-

la; +Nicaragua (ZSM).

cocama Bidawid-Kafka, 1996: 189. M. Brazil.

corniger Sublette & Sasa, 1994: 44. M, F, P, L. Gua-

temala.

epomis Sublette & Sasa, 1994: 46. M, F, Pex. Guate-

mala; Costa Rica.

feridae Bidawid-Kafka, 1996: 206. M. Brazil.

ge Bidawid & Fittkau, 1996: 482. M. Brazil.

guarani Bidawid-Kafka, 1996: 174. M. Brazil.

irapirapi Bidawid-Kafka, 1996: 218. M. Brazil.

jawaperi Bidawid & Fittkau, 1996: 523. M. Brazil.

juruna Bidawid-Kafka, 1996: 170. M. Brazil.

kajapo Bidawid & Fittkau, 1996: 485. M. Brazil.

kamajura Bidawid-Kafka, 1996: 169. M. Brazil.

karaja Bidawid-Kafka, 1996: 192. M. Brazil.

karyana Bidawid & Fittkau, 1996: 522. M. Brazil.

kaxuyana Bidawid & Fittkau, 1996: 504. M. Brazil.

kuikuro Bidawid & Fittkau, 1996: 514. M. Brazil.

luteopedis Sublette & Sasa, 1994: 48. M, F, Pex.

Guatemala.

marauia Bidawid-Kafka, 1996: 220. M. Brazil.

mehinaku Bidawid & Fittkau, 1996: 490. M. Brazil.

microzoster Sublette & Sasa, 1994: 43. M, F, Pex.

Guatemala; Costa Rica.

mundurucu Bidawid-Kafka, 1996: 180. M. Brazil.

nahukuwa Bidawid & Fittkau, 1996: 518. M. Brazil.

obelos Sublette & Sasa, 1994: 50. M, F. Guatemala;

Costa Rica, +NA (in colls. M. Spies, J. E. Sub-

lette).

okueima Bidawid-Kafka, 1996: 206. M. Brazil.

pardus Townes, 1945: 41. M. USA; Costa Rica, ?St.

Vincent. See !C! 22.

paulusi Bidawid-Kafka, 1996: 208. M. Brazil.

pseudoconvictum Bidawid-Kafka, 1996: 194. M.

Peru.

pterospilus Townes, 1945: 40. M, F. USA; Costa

Rica, Panama.

purus Bidawid-Kafka, 1996: 216. M. Brazil.

quinquesetosum (Edwards, 1931: 315); (Chironomus

(Polypedilum)). M, F. Chile; Argentina.

seorsum (Skuse, 1889: 241); (Chironomus). Not Neo-

tropical.

sabbuhi Bidawid-Kafka, 1996: 200. M. Brazil.

salavoni Bidawid-Kafka, 1996: 198. M. Brazil.

salwiti Bidawid-Kafka, 1996: 202. M. Brazil.

solimoes Bidawid-Kafka, 1996: 228. M. Brazil.

tirio Bidawid & Fittkau, 1996: 502. M. Brazil.

titicacae Roback & Coffman, 1983: 61. M, F, Pex, L.

Peru; Bolivia.

trombetas Bidawid-Kafka, 1996: 224. M. Brazil.

tupi Bidawid-Kafka, 1996: 166. M. Brazil.

txicao Bidawid & Fittkau, 1996: 518. M. Brazil.

umayo Roback & Coffman, 1983: 63. M, P, L. Peru.

villcanota Roback & Coffman, 1983: 59. M, P,L.

Peru.

wayana Bidawid & Fittkau, 1996: 530. M. Brazil.

xamatari Bidawid & Fittkau, 1996: 480. M. Brazil.

xavante Bidawid & Fittkau, 1996: 486. M. Brazil.

xiborena Bidawid-Kafka, 1996: 226. M. Brazil.

yanomami Bidawid & Fittkau, 1996: 478. M. Brazil.

yavalapiti Bidawid & Fittkau, 1996: 494. M. Brazil.

Nomina dubia in Polypedilum

argentinense Kieffer, 1925: 77. F. Argentina.

clavigerum Kieffer, 1925: 76. M, F. Argentina.

dimidiatum Kieffer, 1925: 77. M, F. Argentina.

hamigerum Kieffer, 1925: 78. M. Argentina.

Genus Pseudochironomus Malloch, 1915: 500.

See Ashe (1983: 45). Jun. syn.: Proriethia Kieffer,

1921.

viridis (Kieffer, 1925: 79); (Proriethia). M. Argentina;

Peru.

Nomen dubium in Pseudochironomus

fuscus Kieffer, 1925: 81); (Proriethia). M. Argentina.

Genus Rheotanytarsus Thienemann & Bause in

Bause, 1913: 120.

See Ashe (1983: 47).

exiguus (Johannsen, 1905: 294); (Tanytarsus). L, P,

M, F, T. USA; St. Croix, NA.

globosus Reiss, 1972: 64. M, P. Chile; Argentina.

hamatus Sublette & Sasa, 1994: 52. M, Pex. Guate-

mala.

lamellatus Reiss, 1972: 67. M. Chile.

meridionalis (Johannsen, 1938: 222), comb. nov.;

(Tanytarsus (Rheotanytarsus)). M, F. Puerto Rico.

pela (Roback, 1960: 105), comb. nov.; (Calopsectra).

M. Peru.

Nomen dubium in Rheotanytarsus

abbreviatus Kieffer, 1925: 81. Incorr. subseg. spell-

ing: “abreviatus”. M. Argentina.

Genus Riethia Kieffer, 1917: 203.

See Ashe (1983: 48).

melanoides (Edwards, 1931: 310);

ronomus). M, F. Argentina.

truncatocaudata (Edwards, 1931: 309); (Pseudochi-

ronomus). M, F. Chile.

(Pseudochi-

Genus Skutzia Reiss, 1985: 173.

Type sp.:S. inopinata Reiss, 1985: 174 (orig. des.).

bahiensis Reiss, 1985: 175. M. Brazil.

Genus Stempellina Thienemann & Bause in Bause,

1913: 120.

See Ashe (1983: 49).

cururui Säwedal, 1984: 142. M. Brazil.

tarumai Säwedal, 1984: 144. M, P, T, L. Brazil.

Genus Stenochironomus Kieffer, 1919: 44.

See Ashe (1983: 49).

aculeatus Borkent, 1984: 129. M. Brazil.

albidorsalis Borkent, 1984: 112. M, Pex. Brazil.

bacrionis Borkent, 1984: 105. M, Pex, Lex. Ecuador;

Brazil.

crusanticus Borkent, 1984: 56. M, F, Pex, Lex. Ecua-

dor; Costa Rica.

discus Borkent, 1984: 98. M. Venezuela.

fittkaui Borkent, 1984: 109. M. Brazil; +Panamä

(ZSM).

gladius Borkent, 1984: 108. M, Pex, Lex. Costa Rica;

+Panamä (ZSM).

impendens Borkent, 1984: 97. M. Brazil.

innocuus (Williston, 1896: 274); (Chironomus). In-

corr. subseq. spelling: “innocuous”. M. St. Vin-

cent; Costa Rica.

jubatus Borkent, 1984: 116. M, F. Brazil.

leptopus Kieffer, 1906a: 19. Repl. name for Chi-

ronomus longimanus Williston, 1896: 274 (preocc.

by Meigen, 1830). M. St. Vincent; Costa Rica,

Dominica, Ecuador, Guatemala, Mexico.

licinus Borkent, 1984: 63. M. Brazil.

nudipupa Borkent, 1984: 117. M, F, P, Lex. Costa

Rica; Ecuador, Venezuela.

palliaculeatus Borkent, 1984: 130. M. Brazil; Co-

lombia.

pectinatus Borkent, 1984: 106. M, F. Brazil.

prolatus Borkent, 1984: 110. M. Brazil.

quadrinotatus Borkent, 1984: 114.M, F, P, Lex. Costa

Rica; Ecuador, Panama.

reissi Borkent, 1984: 128. M. Brazil.

semifumosus (Edwards, 1931: 321); (Chironomus

(Stenochironomus)). M. Argentina.

townesi Borkent, 1984: 98. M. Venezuela.

triannulatus Borkent, 1984: 113. M, F. Brazil.

varius Borkent, 1984: 130. M, F. Venezuela.

vatius Borkent, 1984: 111. M, Pex. Brazil.

zonarius Borkent, 1984: 126. M. Brazil.

Nomen dubium in Stenochironomus

gracilivalva (Kieffer, 1917: 349); (Chironomus). M.

Peru.

Genus Tanytarsus van der Wulp, 1874: 134.

See Ashe (1983: 51). Jun. syn.: Calopsectra Kief-

fer, 1909.

alatus Paggi, 1992: 302. M. Argentina.

branguini Fittkau & Reiss, 1973: 11. M. Brazil.

breda (Roback, 1960: 103), comb. nov.; (Calopsectra).

M. Peru.

capitatus Sublette & Sasa, 1994: 54. M. Guatemala.

clivosus Reiss, 1972: 69. M, P. Chile; Argentina.

cuieirensis Fittkau & Reiss, 1973: 14. M. Brazil.

cururui Fittkau & Reiss, 1973: 13. M. Brazil.

curvicristatus Contreras-Lichtenberg, 1988: 101.M.

Colombia.

fastigatus Reiss, 1972: 75. M, P. Chile; Argentina.

hamatus Reiss, 1972: 73. M, Pex. Chile; Argentina.

hastatus Sublette & Sasa, 1994: 56. M, F, P. Guate-

mala; +Brazil (ZSM), +Mexico, +Venezuela

(ZSM), +NA (in colls. M. Spies, J. E. Sublette,

ZSM).

ligulatus Reiss, 1972: 81. M. Brazil.

pandus Sublette & Sasa, 1994: 56. M, F, P. Guatema-

la; Costa Rica.

paraligulatus Reiss, 1972: 82. M. Chile.

reissi Paggi, 1992: 299. M. Argentina.

rinihuensis Reiss, 1972: 85. M, ?Pex. Chile.

riopreto Fittkau & Reiss, 1973: 9. M. Brazil.

tuberculatus Reiss, 1972: 88. M, P. Chile.

Nomen dubium in Tanytarsus

oligotrichus Rempel, 1939: 213. M. Brazil. !C! 19.

Unavailable name combined with Tanytarsus

“rothi” Brundin (1956b: 216) nomen nudum (ICZN

Article 13a).

Genus Townsia Sublette, 1966: 20.

See Ashe (1983: 53).

subaberrans (Walley in Curran, 1934: 306); (Chi-

ronomus). M. Guyana.

Genus Xenochironomus Kieffer, 1921: 273.

See Ashe (1983: 54).

xenolabis Kieffer in Thienemann & Kieffer, 1916:

526. M. Sweden; +Panama (ZSM), HA, OR.

Genus Xestochironomus Sublette & Wirth, 1972: 7.

Repl. name for Insulanus Sublette, 1967 (preocc.

by Fleutiaux, 1930).

See Ashe (1983: 55).

ankylis Sublette & Sasa, 1994: 51. M. Guatemala.

bulbosus Borkent, 1984: 27. M, F. Venezuela.

comptus Sublette & Wirth, 1972: 9. M, F. Jamaica;

Costa Rica, Panama.

dominicanus Sublette & Wirth, 1972: 10. M. Domi-

nica; St. Vincent.

flinti Sublette & Wirth, 1972: 10. M, F. Dominica; St.

Vincent.

furcatus (Johannsen, 1938: 221); (Chironomus (Steno-

chironomus)). M. Puerto Rico; Costa Rica. !C! 30.

gilvus Borkent, 1984: 27. M. Venezuela; Costa Rica.

dominicanus Sublette & Wirth, 1972: 13. M. Domi-

nica; Jamaica.

latilobus Borkent, 1984: 29. M, F. Venezuela; +Cos-

ta Rica (ZSM).

luteifurcatus Sublette & Wirth, 1972: 14. M, F. Domi-

nica; St. Vincent.

nebulosus Sublette & Wirth, 1972: 15. M. Puerto

Rico; Costa Rica.

subletti Borkent, 1984: 25. M, F, P, L. USA; +Pan-

ama (ZSM).

Genus Zavreliella Kieffer, 1920: 334.

See Ashe (1983: 55).

acuta Reiss, 1990: 96. M, Pex. Surinam; Brazil, Co-

lombia.

brauni Reiss, 1990: 101. M, P, Lex. Ecuador.

curta Reiss, 1990: 109. M. Brazil.

fittkaui Reiss, 1990: 103. M, P, Lex. Brazil.

furcata Reiss, 1990: 104. M, P,L. Brazil.

junki Reiss, 1990: 97. M, Pex, ?L. Venezuela.

lata Reiss, 1990: 110. M. Brazil.

levis Reiss, 1990: 100. M, ?P, ?L. Brazil.

lobata Reiss, 1990: 107. M, Pex. Ecuador.

longiseta Reiss, 1990: 112. M. Brazil; +Costa Rica,

+Panamaä (both ZSM).

molesta Reiss, 1990: 108. M, Pex. Brazil.

verrucosa Reiss, 1990: 90. M, P, Lex. Brazil.

Unplaced valid species in Chironominae

Chironomus bulbosus Gerry, 1933: 97. M, F. Cuba;

Puerto Rico.

Chironomus fulviventris Johannsen, 1905: 229. L, P,

M, F. USA; Puerto Rico, NA. !C! 20.

Chironomus lugens Kieffer, 1906a: 19. Repl. name for

Chironomus lugubris Williston, 1896: 274

(preocc. by Zetterstedt, 1850: 3490). M. St. Vin-

cent. !C! 21.

Chironomus spilopterus Williston, 1896: 273. M, F.

St. Vincent. !C! 22.

Chironomus (Polypedilum) griseistriatum Edwards,

1931: 316. M. Argentina.

Chironomus (Stenochironomus) ancudensis Edwards,

19512318 Echlle2!@23:

Parachironomus robustus Paggi, 1979: 50. M. Argen-

tina. !C! 24.

Nomina dubia in Chironominae

Chironomus abjectus Kieffer, 1917: 354. F. Paraguay.

Chironomus antennalis Kieffer, 1917: 355. F. Para-

guay.

Chironomus boliviensis Kieffer, 1917: 353. F. Bolivia.

Chironomus brasiliensis Wiedemann, 1828: 15. Incorr.

subseq. spelling: “braziliensis”. M, F. Uruguay;

?Argentina, ?Brazil, ?Paraguay. !C! 25.

Chironomus brevivalva Kieffer, 1917: 351. M. Para-

guay. !Cl25.

Chironomus chlorophilus Weyenbergh, 1886: 129. M.

Argentina.

Chironomus curtipalpis Kieffer, 1917: 350. M. Para-

guay.

Chironomus despectus Kieffer, 1917: 352. M. Para-

guay. !C! 26.

Chironomus dorneri Malloch, 1915: 471. F. USA; ?Pan-

amaä. !C! 27.

Chironomus ferrugineus Macquart, 1838: 38. F. Brazil.

Chironomus fumeus Walley in Curran, 1934: 307. M.

Guyana. !C! 28.

Chironomus jamaicensis Gerry, 1933: 96. M, F. Ja-

maica.

Chironomus lindygii Schiner, 1868: 26. M. Colombia.

Chironomus loricatus Kieffer, 1917:349. M. Paraguay.

Chironomus macularis Weyenbergh, 1886: 128. M, F.

Argentina.

Chironomus neofulvus Rempel, 1939: 211.M, F. Brazil.

Chironomus octopunctatus Loew, 1861: 33. M, F. Cuba.

IC! 29.

Chironomus pectoralis Kieffer, 1917: 354. F. Paraguay.

Chironomus pseudofasciatus Gerry, 1932: 70. M, F.

Jamaica.

Chironomus trilobatus Rempel, 1939: 209. M, F. Bra-

zil.

Chironomus trimaculatus Macquart, 1838: 37. M. Bra-

zil.

Chironomus willistoni Johannsen, 1905: 235. M. St.

Vincent. !C! 30.

Polypedilum clavatum Kieffer, 1917: 356. M. Para-

guay.

Polypedilum simulator Kieffer, 1925: 79. M. Argen-

tina.

Genus Psilochironomus Sublette, 1966: 19.

Compare Ashe (1983: 46), but see !C! 28.

Tanytarsus lupungatensis Brethes, 1909: 87. M. Ar-

gentina.

Tanytarsus virgo Kieffer, 1917: 357 [Inec Goetghebu-

er, 1934: 291 (jun. prim. homonym; PA)]. M.

Bolivia.

Invalid name in Chironominae

Chironomus quadripunctatus Kieffer, 1917: 348 (pre-

occ. by Malloch, 1915: 437). F. Paraguay. !C! 31.

Unavailable names combined with Chironominae

Lenzia “patagonica” Brundin (1956b: 216) nomen

nudum (ICZN Article 13a).

Genus “Lepidopodites” Brundin (1966: 428, 430)

nomen nudum (ICZN Article 13b).

Subfamily Diamesinae

Genus Diamesa Meigen in Gistl, 1835: 66.

See Ashe (1983: 20).

mexicana Serra-Tosio, 1977: 100. M. Mexico.

reissi Serra-Tosio, 1977: 99. M. Mexico.

Genus Heptagyia Philippi, 1865: 635.

See Ashe (1983: 27). Incorr. subseg. spelling:

“Heptagia”. !C! 32.

annulipes Philippi, 1865: 635. F. Chile; ?Argentina.

Jun. syn.: Chironomus lacteocinctus Philippi, 1865:

600. M. Chile. !C! 32.

Genus Limaya Brundin, 1966: 404.

See Ashe (1983: 32).

longitarsis Brundin, 1966: 405. M, F, P, L. Argenti-

na; Chile.

Genus Mapucheptagyia Willassen, 1995: 438.

Type sp.: M. brundini Willassen (orig. des. and

monotypy).

brundini Willassen, 1995: 438. M, Pex. Chile.

Genus Paraheptagyia Brundin, 1966: 379.

See Ashe (1983: 40).

andina Brundin, 1966: 386. (?M) intersex, F, Pex.

Bolivia.

cinerascens (Edwards, 1931: 266); (Heptagyia). M, F.

Argentina; Bolivia, Chile, Ecuador, Peru.

nitescens (Edwards, 1931: 267); (Heptagyıa). M. Ar-

gentina; Chile.

semiplumata (Edwards, 1931: 267); (Heptagyia). M,

F. Argentina; Chile.

umbraculata Brundin, 1966: 390. M. Chile.

Genus Reissia Brundin, 1981: 120.

See Ashe (1983: 47). Objective syn.: Araucania

Brundin, 1966 [nec Pate, 1947].

antigua (Brundin, 1966: 400); (Araucania). M, F, P.

Chile; Argentina.

gelida (Brundin, 1966: 402); (Araucania). M, F, P.

Chile.

valdesiana (Brundin, 1966: 402); (Araucania). M, FE,

Baaehile:

Subfamily Orthocladiinae

Genus Ancylocladius Sublette & Wirth, 1972: 5.

See Ashe (1983: 10).

relicinus Sublette & Wirth, 1972: 5. M, F. Jamaica.

Genus Antillocladius Sxther, 1981: 4.

See Ashe (1983: 10).

antecalvus Sxther, 1981: 4. M, F. St. Vincent.

pluspilalus Saether, 1982: 474. M. USA; +Nicaragua

(ZSM).

Genus Austrocladius Freeman, 1961: 647.

See Ashe (1983: 12).

hamulatus (Edwards, 1931: 288); (Spaniotoma (Or-

thocladius)). M, F. Chile; Argentina.

heterogeneus (Edwards, 1931: 289); (Spaniotoma

(Orthocladius)). M, F. Argentina.

hirtinervis (Edwards, 1931: 286); (Spaniotoma (Or-

thocladius)). M, F. Argentina.

obliquus (Edwards, 1931: 289); (Spaniotoma (Orthocla-

dius)). M, F. Argentina.

Genus Belgica Jacobs, 1900: 106.

See Ashe (1983: 12).

antarctica Jacobs, 1900: 107. M, F. Not Neotropical.

Genus Bryophaenocladius Thienemann, 1934: 36.

See Ashe (1983: 13). Jun. syn.: Cantomyia Ro-

back, 1962.

carus (Roback, 1962: 5); (Cantomyia). M, F. Panama.

emarginatus (Edwards, 1931: 297); (Spaniotoma (Smit-

tia)). F. Argentina; Chile.

fortispinatus (Edwards, 1931: 296); (Spaniotoma

(Smittia)). M, F. Argentina; Chile.

See Ashe (1983: 15).

brasiliensis Oliveira, 1949: 6. M, F. Brazil.

obscurus (Johannsen, 1903: 437); (Thalassomya). M,

F,L, P. USA; Puerto Rico, NA.

travassosi Oliveira, 1951: 133. M. Brazil; Peru.

Genus Clunio Haliday, 1855: 62.

See Ashe (1983: 17).

brasiliensis Oliveira, 1950c: 494. M. Brazil; Argenti-

na, Chile (Juan Fernandez Islands), ?Puerto Rico.

IC! 34.

fuscipennis Wirth, 1952: 99. M, F. Chile (Juan Fernan-

dez Islands).

marshalli Stone & Wirth, 1947: 214. M, F. USA;

Bahamas, Jamaica, Virgin Islands, NA (Bermu-

da Islands).

schmitti Stone & Wirth, 1947: 217. M. Ecuador

(Galäpagos Islands).

Genus Compterosmittia Sather, 1981: 20.

See Ashe (1983: 18).

dentispina Sather, 1981: 20. M, F. St. Vincent.

Genus Corynoneura Winnertz, 1846: 12.

See Ashe (1983: 19).

ferelobata Sublette & Sasa, 1994: 9. M, F, Pex. Gua-

temala.

hirvenojai Sublette & Sasa, 1994: 12. M, ?Pex. Gua-

temala.

scutellata Winnertz, 1846: 13. F. Germany; Argen-

tina, AU, HA.

Genus Corytibacladius Oliveira, Messias & Santos,

1995: 410.

Type sp. C. gercinoi Oliveira, Messias & Santos

(orig. des. and monotypy).

gercinoi Oliveira, Messias & Santos, 1995: 410. M.

Brazil.

Genus Cricotopus v. d. Wulp, 1874: 132.

See Ashe (1983: 19).

aberrans Johannsen, 1938: 220. F. Puerto Rico.

argentinensis (Kieffer, 1925: 84); (Trichocladius). F.

Argentina.

bicinctus (Meigen, 1818: 41); (Chironomus). F. Aus-

tria; Mexico, AF, AU (Hawai’i), HA.

canditibia Szther, 1981: 11. M. St. Vincent.

cantus Roback, 1960: 92. F, M. Peru.

conformis Curran, 1928: 12. M. Cuba; Puerto Rico.

crassimanus (Kieffer, 1917: 362); (Trichocladius). F.

Colombia.

currani, nom. nov. [for Cricotopus insolitus Curran,

1928: 11 (preocc. by Kieffer in Meunier, 1904)].

M, F. Puerto Rico.

debilis (Williston, 1896: 275); (Orthocladius). M. St.

Vincent.

eleanatis Roback, 1960: 94. F. Peru.

lavaderos Sublette & Sasa, 1994: 13. M, F, P,L.

Guatemala.

nalus Roback, 1960: 89. F, M. Peru.

nudisquamus Szther, 1981: 12. M. St. Vincent.

oris Roback, 1962: 4. M. Panama.

ornaticrus (Kieffer, 1925: 83); (Trichocladius). M.

Argentina.

pilocapsulus Szxther, 1981: 6. M, F, Pex. St. Vincent.

rincon Sublette & Sasa, 1994: 16. M, F, P, L. Guate-

mala.

ruber Roback, 1960: 96. Incorr. orig. spelling: “ru-

brum” (ICZN Articles 31b, 32c(i) ) F. Peru.

setis Roback, 1960: 93. F. Peru.

sylvestris (Fabricius, 1794: 252); (Tipula). A. Germa-

ny; Guatemala, Mexico, HA.

tanis Roback, 1962: 2. F, M. Panama.

triannulatus (Macquart, 1826: 202); (Chironomus).

A. France; Mexico, HA.

zuelis Roback, 1960: 93. F. Peru.

Nomen dubium in Cricotopus

balteatus (Philippi, 1865: 600); (Chironomus). A. Chile,

?Argentina.

Genus Diplocladius Kieffer in Kieffer & Thiene-

mann, 1908: 6.

see Ashe (1983321):

cultriger Kieffer in Kieffer & Thienemann, 1908: 6.

M, F. Germany; Nicaragua, HA.

Genus Diplosmittia Saether, 1981: 29.

See Ashe (1983: 21).

harrisoni Saether, 1981: 30. M. St. Lucia; St. Vincent.

recisa Sxther, 1988: 45. M. Peru.

Genus Edwardsidia Sxther, 1990: 315.

Type sp.: Spaniotoma (Limnophyes) philhygra Ed-

wards (orig. des.).

candicans (Edwards, 1931: 293); (Spaniotoma (Lim-

nophyes)). M. Chile; Argentina.

philhygra (Edwards, 1931: 292); (Spaniotoma (Lim-

nophyes)). M. Argentina.

Genus Ichthyocladius Fittkau, 1974: 92.

See Ashe (1983: 28).

neotropicus Fittkau, 1974: 101. F, phM, P, L. Peru;

?Brazil.

Genus Irisobrillia Oliver, 1985: 1105.

Type sp.: I. longicosta Oliver (orig. des. and

monotypy).

longicosta Oliver, 1985: 1109. M. Venezuela; Costa

Rica, +Nicaragua (ZSM), St. Vincent.

Genus Limnophyes Eaton, 1875: 60.

See Ashe (1983: 32).

brachyarthra (Edwards, 1931: 294); (Spaniotoma (Lim-

nophyes)). M, F. Argentina; Chile.

collaris (Edwards, 1931: 295); (Spaniotoma (Limno-

phyes)). M, F. Argentina; Chile.

griseatus (Edwards, 1931: 296); (Spaniotoma (Limno-

phyes)). M. Argentina.

guatemalensis Sublette & Sasa, 1994: 19. M, F. Gua-

temala.

mariae Sublette & Sasa, 1994: 20. M, F. Guatemala.

minimus (Meigen, 1818: 47); (Chironomus). F. ?Ger-

many; ?Chile (Juan Fernandez Islands), AF, AU,

HA. Jun. syn.: Limnophyes pusillus Eaton, 1875:

60. F. Kerguelen Islands. !C! 35.

subnudicollis (Edwards, 1931: 309); (Spaniotoma

(Limnophyes)). M. Argentina.

Genus Lipurometriocnemus Szxther, 1981: 13.

See Ashe (1983: 33).

glabalus Sather, 1981: 15. M, F. St. Vincent.

Genus Lopescladius Oliveira, 1967: 417.

See Ashe (1983: 33). Includes “Cordites” Brun-

din (1966: 428) nomen nudum (ICZN Art. 13b).

fittkaui Saether, 1983: 287. M, P. Brazil.

minutissimus Oliveira, 1967: 417. M, F. Brazil.

verruculosus Sather, 1983: 289. M, P. Mexico; NA.

Genus Mesosmittia Brundin, 1956a: 163.

See Ashe (1983: 34).

truncata Szther, 1985: 51. M. Panama.

Genus Metriocnemus v. d. Wulp, 1874: 136.

abdominoflavatus Picado, 1913: 284. L, P,F,M.

Costa Rica; NA.

costatus Sublette & Sasa, 1994: 22. M, F, P, L. Gua-

temala.

fuscipes (Meigen, 1818: 49); (Chironomus). Not Neo-

tropical. See !C! 61.

lautus Sublette & Sasa, 1994: 24. M. Guatemala.

picipes (Meigen, 1818: 52); (Chironomus). Not Neo-

tropical. See !C! 61.

tropicus Kieffer, 1917: 363. F. Paraguay.

virgatus Sublette & Sasa, 1994: 25. M, F, P, L. Gua-

temala.

Genus Nanocladius Kieffer, 1913: 31.

See Ashe (1983: 36).

bubrachiatus Epler, 1986b: 320. P, L. Honduras;

+Belize (leg. W. L. Shepard, det. M. Spies).

Genus Parametriocnemus Goetghebuer, 1932: 22.

See Ashe (1983: 40).

lundbeckii (Johannsen, 1905: 302); (Metriocnemus).

Repl. name for Chironomus nanus Lundbeck,

1898: 285 (preocc. by Meigen, 1818). M, F. Green-

land; Guatemala, St. Vincent, NA.

Genus Paraphaenocladius Spärck & Thienemann,

1924: 223.

See Ashe (1983: 40).

exagitans |(Johannsen, 1905: 303); (Metriocnemus).

M. USA] subspecies longipes Sether & Wang,

1995: 52. M. Costa Rica; ?Bolivia, ?Guatemala,

St. Vincent, Trinidad. !C! 36.

Genus Paratrissocladius Zavrel, 1937: 10.

See Ashe (1983: 41).

acuminatus (Edwards, 1931: 274); (Cardiocladius).

M. Chile.

Genus Petalocladius Sublette & Wirth, 1972: 1.

See Ashe (1983: 42).

setosus Sublette & Wirth, 1972: 2. M, F. Jamaica.

Genus Physoneura Ferrington & Saether, 1995: 58.

Type sp.: Spaniotoma (Smittia) nigroflava Edwards

(orig. des.).

minuscula (Edwards, 1931: 301); (Spaniotoma (Smit-

tia)). M. Chile.

nigroflava (Edwards, 1931: 300); (Spaniotoma (Smit-

tia)). M. Argentina.

Genus Pseudosmittia Edwards, 1932: 141.

Type sp.: Spaniotoma (Smittia) angusta Edwards

(orig. des.). See !C1'37.

antillaria Sxther, 1981: 29. M. St. Vincent.

bilobulata (Edwards, 1931: 299); (Spaniotoma (Smit-

tia)). M. Argentina.

digitata Seether, 1981: 25. M, F. St. Lucia; St. Vin-

cent.

forcipata (Goetghebuer, 1921: 87); (Camptocladius).

M. Belgium; Guatemala, HA.

neobilobulata Paggi, 1993b: 172. M. Argentina.

Genus Rhinocladius Edwards, 1931: 268.

See Ashe (1983: 48).

eulicinus Edwards, 1931: 271. F. Argentina; Chile.

longirostris Edwards, 1931: 270. M, F. Chile.

Genus Smittia Holmgren, 1869: 47.

See Ashe (1983: 49).

pratorum (Goetghebuer, 1927: 101); (Camptocladius).

M. ?Argentina, ?Chile (Juan Fernandez Islands)

[doubtful identifications], HA.

windwardensis Sather, 1981: 23. M, F. St. Vincent;

St. Lucia.

Genus Stictocladius Edwards, 1931: 279.

See Ashe (1983: 50; as subgenus of Diplocladius

Kieffer).

calonotus (Edwards, 1931: 282); (Spaniotoma

(Stictocladius)). M, F. Argentina; Chile.

flavozonatus (Edwards, 1931: 281); (Spaniotoma

(Stictocladius)). M, F. Argentina.

pulchripennis (Edwards, 1931: 280); (Spaniotoma

(Stictocladius)). M, F. Argentina; Chile.

Genus Symbiocladius Kieffer, 1925: 569.

See Ashe (1983: 50).

wygodzinskyi Roback, 1965b: 115. F, phM, L, P.

Argentina; Chile. !C! 38.

Genus Tempisquitoneura Epler in Epler & De la

Rosa, 1995: 50.

Type sp.: T. merrillorum Epler (orig. des. and

monotypy).

merrillorum Epler, 1995: 56. M, F, P, L. Costa Rica.

Genus Thienemanniella Kieffer, 1911: 201.

See Ashe (1983: 52).

costalis (Edwards, 1931: 302), comb. nov.; (Cory-

noneura (Thienemanniella)). M. Argentina.

desertica Paggi, 1985b: 49. M. Argentina.

medialis Sublette & Sasa, 1994: 28. M, F. Guatemala.

semifimbriata Sather, 1981: 32. M, F, P, L. St. Vin-

cent; Costa Rica, Guatemala.

similis (Malloch, 1915: 413); (Corynoneura). F. USA;

Puerto Rico.

spreta (Roback, 1962: 2); (Corynoneura (Thieneman-

niella)).M. Panama; Guatemala, St. Vincent. Jun.

syn.: Thienemanniella sanctivincenta Szther, 1981:

SZANK EB P2SE Vineent.

Unplaced valid species in Orthocladiinae

Hydrobaenus (Limnophyes) fernandezensis Wirth,

1952: 101. M, F. Chile (Juan Fernandez Islands).

“Ljungneria” (nomen nudum)patagonica Brundin,

1963: 430. M. “mountain streams of the south

Andes”.

Metriocnemus ancudensis Edwards, 1931: 274. M.

Chile. !C! 39.

Metriocnemus aurantiacus Edwards, 1931: 273. F.

Chile.

Metriocnemus fasciventris Edwards, 1931: 319. M.

Argentina.

Metriocnemus griseovittatus Edwards, 1931:271.M.

Argentina. !C! 40.

Metriocnemus longicostalis Edwards, 1931: 273. M.

Chile. !C! 39.

Metriocnemus subrostratus Edwards, 1931: 272. F.

Argentina.

Spaniotoma (Eukiefferiella) claviculata Edwards, 1931:

291. M, F. Argentina.

Spaniotoma (Orthocladius) albitarsis Edwards, 1931:

286. M. Argentina.

Spaniotoma (Orthocladius) barilochensis Edwards,

1931: 290. M. Argentina. !C! 41.

Spaniotoma (Orthocladius) calomicra Edwards, 1931:

285. F. Argentina.

Spaniotoma (Orthocladius) eurycnemoides Edwards,

1931: 284. F. Argentina.

Spaniotoma (Orthocladius)patagonica Edwards, 1931:

290. M, F. Argentina.

Spaniotoma (Smittia) magellanica Edwards, 1931: 298.

BJ@hile:

Spaniotoma (Stictocladius) almeidai Oliveira, 1946:

279. M, F. Brazil.

Spaniotoma (Trichocladius) brachypus Edwards, 1931:

279. F. Argentina.

Spaniotoma (Trichocladius) lateralis (Walker, 1837:

332) [nec Chironomus lateralis Goetghebuer, 1934:

94 (jun. prim. homonym; PA)]; (Chironomus).M.

Chile; Argentina.

Spaniotoma (Trichocladius)latiforceps Edwards, 1931:

278. M. Chile; Argentina.

Spaniotoma (Trichocladius) luteibasis Edwards, 1931:

278. F. Argentina.

Nomina dubia in Orthocladiinae

Camptocladius petiolatus Kieffer, 1917: 358. F. Para-

guay.

Dactylocladius boliviensis Kieffer, 1917: 361. F. Bo-

livia.

Dactylocladius longipalpis Kieffer, 1917: 360. M. Bo-

livia.

Dactylocladius peruvianus Kieffer, 1917: 360. M. Peru.

Diplocladius ioergenseni Kieffer, 1909: 328. Incorr. orig.

spelling: “Iörgenseni”; incorr. subseg. spellings:

“jörgenseni”, and “jorgenseni”. M. Argentina.

Metriocnemus argentinensis Kieffer, 1925: 83. F. Ar-

gentina.

Orthocladius chilensis Kieffer, 1906b: 354. F. Chile.

Orthocladius macrorhynchus Kieffer, 1906b: 353. F.

Chile.

Orthocladius perpusillus Enderlein, 1912: 106. F. Ar-

gentina.

Orthocladius (Trichocladius) fissicornis Kieffer, 1906b:

355 (subgeneric position on p. 356). M. Chile.

Genus Pseudhydrobaenus Brethes, 1912: 219.

See Ashe (1983: 45). Incorr. (var.) orig. spelling

(ICZN Article 32c(iv) ): “"Pseudhidrobaenus”.

Pseudhydrobaenus porteri Brethes, 1912: 219. M. Chile.

Genus Spaniotoma Philippi, 1865: 629.

See Ashe (1983: 49).

Spaniotoma bivittata Philippi, 1865: 629. F. Chile.

Spaniotoma unicolor Philippi, 1865: 629. F. Chile.

Unavailable names combined with Orthocladiinae

Genus “Ljungneria” Brundin (1963: 430) nomen

nudum (ICZN Article 13b).

Genus “Tempesquitoneura” Epler & De la Rosa in

Ferrington & Saether (1995: 63) nomen nudum

(ICZN Article 13a(i) ).

Subfamily Podonominae

See !C! 44

Genus Parochlus Enderlein, 1912: 109.

See Ashe (1983: 41).

araucanus Brundin, 1966: 140 [not Brundin, 1963

(Name not made available; ICZN Article 13a)].

M, F, P. Chile (incl. Juan Fernandez Islands);

Argentina. !C! 42.

ayseni Brundin, 1966: 175. M, F. Chile; Argentina.

chiloensis Brundin, 1966: 130. M, F. Chile.

crassicornis Brundin, 1966: 153. phM, P. Chile; Ar-

gentina.

cristatus Brundin, 1966: 175. M. Argentina.

darwini Brundin, 1966: 172. M. Chile.

duseni Brundin, 1966: 129. M, F. Chile; Argentina.

fascipennis Brundin, 1966: 179. F. Chile.

fuegianus Enderlein, 1912: 109. F. Argentina.

grandilobus Brundin, 1966: 133. M. Chile.

incaicus Brundin, 1966: 140 [not Brundin, 1963

(Name not made available; ICZN Article 13a)].

P. Bolivia; Peru.

kiefferi (Garrett, 1925: 8); (Paratanypus). Jun syn.:

Podonomus peregrinus Edwards, 1929: 296. Not

Neotropical. See !C! 42.

montivagus Brundin, 1966: 165 [not Brundin, 1963

(Name not made available; ICZN Article 13a)].

M, phF, P. Chile; Argentina.

nigrinus nigrinus (Edwards, 1931: 258); (Podonomus).

M, F. Argentina; Chile (incl. Juan Fernandez

Islands).

nigrinus peruvianus Brundin, 1966: 171. A, P. Peru;

Bolivia.

pallidus Brundin, 1966: 133. M, F. Chile.

patagonicus Brundin, 1966: 140. P. Argentina.

pilosus (Bigot, 1891: 3); (Tanypus). F. Chile; ?Argen-

tina.

selkirki (Wirth, 1952: 95); (Podonomus). M, F. Chile

(Juan Fernandez Islands).

skottsbergi Brundin, 1966: 163. M. Chile.

spinipalpis Brundin, 1966: 137. M. Chile.

squamipalpis (Edwards, 1931: 258); (Podonomus).F.

Argentina; Chile.

steinenii (Gercke, 1889: 153); (Tanypus). Incorr. orig.

spelling: “Steinenii”; incorr. subseq. spellings:

“Steineni”, and “steineni”. Not Neotropical. See

IC! 43.

tricornis Brundin, 1966: 163. M. Chile.

trigonocerus Brundin, 1966: 148 [not Brundin, 1963

(Name not made available; ICZN Article 13a)].

M, P. Chile; Argentina.

tubulicornis Brundin, 1966: 165. M, phF, P. Argen-

tina; Chile.

villaricensis Brundin, 1966: 137. M. Chile.

wellingtoni Brundin, 1966: 176. M. Chile.

Genus Podochlus Brundin, 1966: 240.

See Ashe (1983: 43).

beschi Brundin, 1966: 253. M, F. Chile.

conjunctus Brundin, 1966: 261. M. Chile.

flexistylus Brundin, 1966: 265. M, Pex. Chile.

gracilistylus Brundin, 1966: 265. M. Chile.

longisetus Brundin, 1966: 262. M, F. Chile.

magellanicus Brundin, 1966: 254. M. Chile.

osornensis Brundin, 1966: 266. M. Chile.

parvilobus Brundin, 1966: 265. M. Chile.

paynensis Brundin, 1966: 254. M. Chile.

pusillus Brundin, 1966: 262. M, P. Chile.

robsoni Brundin, 1966: 262. M, P. Chile.

simplex (Edwards, 1931: 263); (Podonomus). M, F.

Chile.

subantarcticus Brundin, 1966: 266. M. Chile.

tenuicornis Brundin, 1966: 260. M, P. Argentina;

Chile.

valdesianus Brundin, 1966: 266. M. Chile.

Genus Podonomopsis Brundin, 1966: 272 [not Brun-

din, 1963 (Name not made available; ICZN Ar-

ticle 13a)]. Type sp.: P. mutica (Edwards, 1931:

262) (orig. des. of Brundin 1966).

andina Brundin, 1966: 282. M, F, P. Chile.

brevipalpis Brundin, 1966: 285. M, F, P. Chile; Ar-

gentina.

illiesi Brundin, 1966: 281. M, F, P, L. Peru.

mutica (Edwards, 1931: 262); (Podonomus). M. Ar-

gentina.

torrentium Brundin, 1966: 284. M, P. Chile.

Genus Podonomus Philippi, 1865: 601.

See Ashe (1983: 43), but compare !C! 44. Jun.

syn. Ochlus Enderlein, 1912.

acutus Wirth, 1952: 98. M. Chile (Juan Fernandez

Islands).

albinervis Edwards, 1931: 261. M, F, P. Argentina;

Chile.

apolobambae Brundin, 1966: 230. M, F, P. Bolivia;

Peru.

besti Brundin, 1966: 204. M, F, P. Argentina; Chile.

bipartitus Brundin, 1966: 206. M, P. Chile.

caranqui Roback, 1970: 150. M, F, P. Ecuador.

chilensis Brundin, 1966: 206. M, F, P. Chile.

decarthrus Edwards, 1931: 261. M, F. Argentina.

discistylus Wirth, 1952: 96. M, F. Chile (Juan Fernan-

dez Islands).

edwardsi Brundin, 1966: 206 [not Brundin, 1956b:

220 (Name not made available; ICZN Article

13a)]. M. Chile.

fastigians Brundin, 1966: 228. M, F, P. Bolivia; Peru.

fittkaui Brundin, 1966: 223. M, F, P. Peru; Bolivia.

illiesi Brundin, 1966: 211. M, F, P. Chile.

inermis Brundin, 1966: 232. M, F, P. Chile; Argenti-

na, ?Peru.

kuscheli Wirth, 1952: 95. M, F. Chile (Juan Fernan-

dez Islands).

longispinus Brundin, 1966: 209. M. Peru; Bolivia.

maculatus Brundin, 1966: 238. M, F, P. Bolivia.

magellanicus Brundin, 1966: 208. M, P. Chile.

montanus Brundin, 1966: 216. M, F, P. Chile; Argen-

tina.

nordenskjoeldi Brundin, 1966: 234. M. Chile.

nudipennis Edwards, 1931: 262. M. Argentina; Chile.

orbiculatus Brundin, 1966: 224. P. Chile.

oreophilus Brundin, 1966: 219. phF, P. Chile.

parvicornis Brundin, 1966: 236. P. Bolivia.

paynensis Brundin, 1966: 234. M, F, P. Chile.

quito Roback, 1970: 157. M, F, P, Lex. Ecuador.

radonichi Brundin, 1966: 209. M, P. Chile.

regalis Brundin, 1966: 235. M, F, P. Bolivia; Peru,

Ecuador.

reticulatus Brundin, 1966: 239. F, P. Chile.

rivulorum Brundin, 1966: 215. M, F, P. Chile; Argen-

tina.

setosus Brundin, 1966: 232. M, F, P. Chile.

stigmaticus Philippi, 1865: 602. F. Chile (Type loca-

lity stated as forgotten). !C! 44.

uschuaiensis (Enderlein, 1912: 108);

Argentina. !C! 44.

valdesianus Brundin, 1966: 212. M. Chile.

(Ochlus). F.

Genus Rheochlus Brundin, 1966: 269.

See Ashe (1983: 47).

insignis Brundin, 1966: 269. M, F. Chile.

prolongatus Brundin, 1966: 271. M. Argentina.

Unplaced valid subspecies in Podonominae

Parochlus steinenii steinenii Brundin, 1966: 159. In-

corr. orig. spelling: “steineni”. M, F, P. Chile;

Argentina. !C! 43.

Parochlus steinenii brevipennis Brundin, 1966: 162.

M, FE, P. Chile. !C! 43.

Nomina dubia in Podonominae

Genus Paradiamesa Brethes, 1909: 86.

See Ashe (1983: 39).

Paradiamesa andina Brethes, 1909: 86. F. Argentina.

Unavailable name combined with Podonominae

Genus “Podonomites” Brundin (1963: 428) nomen

nudum (ICZN Article 13 a, b).

Subfamily Prodiamesinae

Genus Monodiamesa Kieffer, 1922: 287.

See Ashe (1983: 35).

bathyphila (Kieffer, 1918: 102); (Prodiamesa). Not

Neotropical. !C! 45.

Unavailable name combined with Monodiamesa

“chilensis” Brundin (1956b: 216) nomen nudum

(ICZN Articlel3a).

Genus Prodiamesa Kieffer, 1906a: 37.

See Ashe (1983: 44).

rufovittata Goetghebuer, 1932: 151. Not Neotropical.

IC! 45.

Subfamily Tanypodinae

Genus Ablabesmyia Johannsen, 1905: 135.

See Ashe (1983: 9, 28). Sen. syn.: Isoplastus Skuse,

1889 (preocc. by Horn, 1880).

bianulata Paggi, 1988: 329. M, F. Argentina. !C! 46.

cinctipes (Johannsen, 1946: 271); (Pentaneura). M.

USA; Bahamas, Belize, Guatemala, Mexico, St.

Vincent.

costarricensis (Picado, 1913: 281); (Isoplastus). In-

corr. subseqg. spelling: “costaricensis”. L, P, F.

Costa Rica.

infumata (Edwards, 1931: 249); (Pentaneura). M.

Chile; Argentina.

metica Roback, 1983: 239. M, ?F. Colombia.

monilis (Linnaeus, 1758: 587); (Tipula). A. “Europe”;

?Venezuela, HA, OR.!C! 47.

peleensis (Walley, 1926: 64); (Tanypus). M, F. Cana-

da; ?Puerto Rico, NA.

punctulata (Philippi, 1865: 599); (Chironomus). A.

Chile; Argentina. !C! 48.

Genus Alotanypus Roback, 1971a: 95.

See Ashe (1983: 10).

venustus (Coquillett, 1902: 91); (Tanypus). USA. M.

Costa Rica, Guatemala.

Genus Clinotanypus Kieffer, 1913: 157.

See Ashe (1983: 17).

brasiliensis Oliveira, 1953: 279. M. Brazil.

sallesi Oliveira, 1953: 276. M. Brazil.

Genus Coelotanypus Kieffer, 1913: 154.

See Ashe (1983: 18).

amoenis Roback, 1963: 172. F. Brazil.

atus Roback, 1971a: 37. M, F. USA; Mexico, Puerto

Rico.

cletis Roback, 1963: 174. Incorr. subseg. spelling:

“cletic”. M. Jamaica; Cuba.

concinnus (Coquillett, 1895: 308); (Tanypus). F. USA;

Costa Rica, Mexico, +Nicaragua (ZSM), Puerto

Rico.

delpontei Edwards, 1931: 318. M. Argentina.

dimorphus Rempel, 1939: 215. Brazil.

feris Roback, 1963: 169. F. Surinam; Guyana.

humeralis (Loew, 1866: 3); (Tanypus). M, F. Cuba;

Panama.

insulanus Johannsen, 1938: 220. Incorr. subseq. spell-

ing: “insulans”. F. Puerto Rico.

lobensis Paggi, 1993a: 5. M, F, Pex, L. Argentina.

naelis Roback, 1963: 170. F. Surinam; Mexico, Pan-

ama, NA.

olmecus Roback, 1965a: 33. M, F. Mexico; Nicara-

gua.

ringueleti Paggi, 1986: 139. M, F. Argentina.

ruficollis Edwards, 1931: 318. Incorr. subsegq. spell-

ing: “ruficolis”. M, F. Argentina.

scapularis (Loew, 1866: 2); (Tanypus). Incorr. sub-

seg. spelling: “scapulis”. M, F. USA; ?Argentina,

Mexico, +Nicaragua (ZSM), Panamä, ?Vene-

zuela, NA.

tibialis Edwards in Lenz, 1939: 183. M, F. Brazil.

toltecus Roback, 1965a: 32. F. Mexico.

tricolor (Loew, 1861: 309); (Tanypus). F. USA; Costa

Rica, Mexico.

viridiventris Edwards, 1931: 318. F. Argentina.

Nomina dubia in Coelotanypus

mendax (Lynch Arribälzaga, 1893: 234); (Tanypus).

M, F. Argentina; ?Chile.

neotropicus (Kieffer, 1917: 339); (Clinotanypus). F.

Paraguay; ?Argentina. !C! 49.

Genus Djalmabatista Fittkau, 1968b: 328.

See Ashe (1983: 21).

amancii Fittkau, 1968b: 344. M. Brazil.

antonii Fittkau, 1968b: 335. M, F, P. Brazil.

dellomei Fittkau, 1968b: 342. M. Brazil.

director Fittkau, 1968b: 332. M, P. Brazil.

ivanyae Fittkau, 1968b: 340. M. Brazil.

lacustris Paggi, 1984: 342.M, F, Pex, Lex. Argentina.

pulchra (Johannsen, 1908: 273); (Protenthes). F. USA;

Brazil, ?Costa Rica, ?Guatemala, ?Mexico, Nica-

ragua, NA.

travassosi Carraro, Oliveira & Rego, 1992: 57.M, F.

Brazil.

Genus Fittkauimyia Karunakaran, 1969: 75.

See Ashe (1983: 24).

crypta Serrano & Nolte, 1996: 252. L, P,M, F. Brazil.

Genus Labrundinia Fittkau, 1962: 372.

See Ashe (1983: 31).

fera Roback, 1987b: 218. M. Colombia.

fosteri Roback, 1987b: 218. M. Colombia.

hirsuta Roback, 1987b: 221. M. Colombia.

maculata Roback, 1971a: 278.M. USA; Mexico, Trini-

dad.

meta Roback, 1987b: 220. M. Colombia.

opela Roback, 1987b: 218. M. Colombia.

parabecki Roback, 1987b: 215. M. Colombia.

pilosella (Loew, 1866: 5); (Tanypus). F. USA; Mexi-

co, Puerto Rico, NA.

separata (Edwards, 1931: 252); (Pentaneura). M, F.

Argentina.

tenata Roback, 1987b: 214. M. Colombia.

Genus Larsia Fittkau, 1962: 339.

See Ashe (1983: 31).

fittkaui Sublette & Sasa, 1994: 3. M, F, Pex. Guate-

mala; +Nicaragua (ZSM).

pallescens (Edwards, 1931: 251); (Pentaneura). M, F.

Argentina.

planensis (Johannsen, 1946: 284); (Pentaneura). M.

USA; Guatemala, Mexico, NA.

reissi Sublette & Sasa, 1994: 4. M, F, Pex. Guate-

mala.

Genus Laurotanypus Oliveira, Messias & Silva-Vas-

concelos, 1992: 161.

Type sp.: L. travassosı Oliveira, Messias & Silva-

Vasconcelos, 1992: 161 (orig. des. and mono-

typy).

travassosi Oliveira, Messias & Silva-Vasconcelos,

1992: 161. M, FE. Brazil.

Genus Monopelopia Roback, 1962: 394.

See Ashe (1983: 35).

boliekae Beck & Beck, 1966: 335. M, F, L, Pex. USA;

Colombia, NA.

Genus Naelotanypus Roback, 1982c: 135.

See Ashe (1983: 36).

viridis Roback, 1982c: 135. M. Colombia; +Surinam

(ZSM).

Genus Paramerina Fittkau, 1962: 317.

See Ashe (1983: 40).

fasciata Sublette & Sasa, 1994: 6. M, F, Pex, Lex.

Guatemala.

smithae (Sublette, 1964: 100); (Pentaneura). M. USA;

Mexico.

Genus Pentaneura Philippi, 1865: 629.

(Includes subgenus Hudsonimyia Roback, 1971:

1; see Sublette and Sasa 1994: 8).

See Ashe (1983: 41 and 28), but see !C! 50.

cinerea (Philippi, 1865: 601); (Chironomus). M. Chile;

Argentina. Jun. syn.: Pentaneura grisea Philippi,

1865: 630. F. Chile. !C! 50.

elisae Fittkau, 1962: 369. F, P. Chile.

inconspicua (Malloch, 1915: 371); (Tanypus). M, F.

USA; Mexico, NA.

indecisa (Williston, 1896: 276); (Tanypus). M, F. St.

Vincent; NA.

vittaria Sublette & Sasa, 1994: 8. M, Pex. Guate-

mala.

Genus Procladius Skuse, 1889: 283.

See Ashe (1983: 44).

bellus (Loew, 1866: 4); (Tanypus). A. USA; Mexico,

NA.

culiciformis (Linnaeus, 1767: 978); (Tipula). A. Swe-

den; Mexico, NA, PA. Jun. syn.: Protenthes clari-

pennis Malloch, 1915: 387. M, F. USA.

etatus Roback, 1982b: 124. M. Colombia; Costa Rica.

mozambique Roback, 1982b: 124. M, F. Colombia.

stroudi Roback, 1982b: 122. M, F. Colombia.

Genus Tanypus Meigen, 1803: 260.

See Ashe (1983: 51). Sen. syn. (suppressed by

ICZN): Pelopia Meigen, 1800.

catemaco (Roback, 1964a: 141); (Pelopia). M. Mexico.

lauroi Serpa-Filho & Oliveira, 1992: 259. M. Brazil.

lenzi, nom. nov. [for Pelopia marginata Lenz, 1950: 503

(preocc. by Kieffer, 1918a)]. L, P. Brazil. !C! 51.

neopunctipennis Sublette, 1964: 118. M, F. USA;

Bahamas, Mexico.

punctipennis Meigen, 1818: 61. A. Type loc. not

given; ?Argentina, ?Brazil, ?Chile, PA, NA, OR.

Jun. syn.: Chironomus pictipennis Philippi, 1865:

599. A.,Chile.|€!)52.,

stellatus Coquillett, 1902: 89. F. USA; Brazil, Nica-

ragua, NA.

Unplaced valid species in Tanypodinae

Anatopynia apicina Edwards, 1931: 240. M, F. Ar-

gentina; Chile. !C! 53.

Anatopynia brunnea Edwards, 1931: 244. M. Chile.

I&153:

Anatopynia confluens Edwards, 1931: 246. M. Ar-

gentina. !C! 53.

Anatopynia dizona Edwards, 1931: 246. F. Argenti-

na; Chile. !C! 53.

Anatopynia fuegiana Edwards, 1931: 243. M. Chile.

21053:

Anatopynia pallescens Edwards, 1931: 245. M, F.

Argentina; Chile. !C! 53.

Anatopynia trizona Edwards, 1931: 247. F. Chile.

I@r53.

Anatopynia vittigera Edwards, 1931: 242. M, F. Ar-

gentina; Chile (incl. Juan Fernandez Islands).

I@53:

Anatopynia xanthina Edwards, 1931: 245. F. Argen-

tina. !C! 53.

Anatopynia (Macropelopia) colombiana Rempel, 1937:

414. M, F, P. Colombia.

Macropelopia roblesi Vargas, 1946: 80. M, F. Mexico.

Pentaneura marmorata Johannsen, 1938: 219. F. Puer-

to Rico; Mexico.

Tanypus brooksi Gerry, 1933: 94. M. Jamaica.

Tanypus flaveolus Williston, 1896: 275. M. St. Vin-

cent; ?Puerto Rico.

Tanypus pubicornis (Fabricius, 1805: 43); (Chirono-

mus). M. “South America”; ?Argentina. !C! 54.

Nomina dubia in Tanypodinae

Macropelopia bellipes Kieffer, 1925: 90. M. Argentina.

Procladius brevipalpis Kieffer, 1921: 182. M. Para-

guay.

Tanypus bicoloripennis Kieffer, 1917: 335. F. Para-

guay.

Tanypus bruchi Kieffer, 1925: 85. M. Argentina.

Tanypus cirratus Kieffer, 1925: 88. M. Argentina.

Tanypus crassistylus Kieffer, 1925: 90. M. Argentina.

Tanypus elongatus Kieffer, 1925: 85 (stat. nov.; see !C!

55.). M. Argentina.

Tanypus excavatus Kieffer, 1925: 89. M. Argentina.

Tanypus fiebrigi Kieffer, 1917: 336. F. Paraguay.

Tanypus fraterculus Lynch Arribälzaga, 1893: 233.

M, F. Argentina. !C! 56.

Tanypus myrmedon Kieffer, 1917: 338. M. Paraguay.

Tanypus neotropicus Kieffer, 1917: 336. F. Paraguay.

Tanypus pelargus Kieffer, 1917: 337. M. Paraguay.

Tanypus tenuistylus Kieffer, 1925: 88. M. Argentina.

Tanypus transversalis Kieffer, 1925: 86 (stat. nov.; see

IC! 55.). M. Argentina.

Invalid name in Tanypodinae

Tanypus griseipennis Kieffer, 1917: 338 (preocc. by

v. d. Wulp, 1859). F. Paraguay. !C! 57.

Subfamily Telmatogetoninae

Genus Halirytus Eaton, 1875: 60.

See Ashe (1983: 26). Jun. syn.: Jacobsiella Rübsaa-

men, 1906.

magellanicus (Jacobs, 1900: 107); (Belgica). M. Chile;

ANT.

Genus Telmatogeton Schiner, 1866: 931.

See Ashe (1983: 51). Incorr. subseg. spelling:

“Telmatogen”.

alaskense Coquillett, 1900a: 395. M. USA; Mexico,

NA.

atlanticum Oliveira, 1950a: 470. M. Brazil.

latipenne Wirth, 1949: 172. M, F. Mexico (Revilla-

gigedo Islands).

nanum Oliveira, 1950a: 472. M, F. Brazil.

simplicipes Edwards, 1931: 307. M. Chile.

trochanteratum Edwards, 1931: 305. M, F. Chile.

Genus Thalassomya Schiner, 1856: 218.

See Ashe (1983: 52). Incorr. subseqg. spelling:

“Thalassomyia”. Jun. syn.: Galapagomyia John-

son, 1924.

bureni Wirth, 1949: 167. M, F. USA; Mexico, “to

Panamaä and the West Indies” (Wirth 1969).

cocosensis Hashimoto, 1979: 272. M, F. Costa Rica

(Cocos Island).

frauenfeldi Schiner, 1856: 218. F. Italy; ?Uruguay,

PA. !C! 58.

longipes (Johnson, 1924: 86); (Galapagomyia). M, F.

Ecuador (Galäpagos Islands); Mexico (Tres

Marias Islands).

pilipes Edwards, 1928: 60. M, F. U.5. Samoa; Ecua-

dor (Galäpagos Islands), Mexico, AU, NA, OR.

E59,

Subfamily status unknown

Unplaced valid species in Chironomidae

Chironomus articuliferus Blanchard, 1852: 336. A.

Chile. !C! 60.

Chironomus carbo Philippi, 1865: 600. M. Chile. !C! 61.

Chironomus maculatus Fabricius, 1805: 40. M. “South

America”. !C! 62.

Chironomus maculosipennis Kieffer, 1906a: 19. Repl.

name for Chironomus maculipennis Blanchard,

1852: 335 (preocc. by Meigen, 1818). A. Chile.

IE! 60.

Chironomus obscurellus Blanchard, 1852: 336. A.

Chile. !C! 60.

Chironomuspallidulus Blanchard, 1852: 335. A. Chile.

IC! 60.

Chironomus tessellatus Blanchard, 1852: 336. A.

Chile. !C! 60.

Nomina dubia in Chironomidae

Burmeisteria photophila Weyenbergh, 1886: 130. M.

Argentina. !C! 63.

Camptocladius nigripectus Bigot, 1891: 2. M. Chile.

Chironomus baraderensis Lynch Arribälzaga, 1893:

244. F. Argentina.

Chironomus conffusus Lynch Arribälzaga, 1893: 257.

Incorr. subseq. spellings: “confusus”, “confus-

sus”. M. Argentina.

Chironomus delicatulus Philippi, 1865: 600. A. Chile.

Chironomus eburneocinctus Philippi, 1865: 599. F.

Chile. !C! 32.

Chironomus hircus Weyenbergh, 1886: 129. ?F. Ar-

gentina.

Chironomus holochlorus Philippi, 1865: 600. A. Chile.

Chironomus innocens Weyenbergh, 1886: 130. ?M.

Argentina.

Chironomus insignis Wiedemann, 1828: 547. F. Bra-

zil.

Chironomus lepidellus Kieffer, 1906a: 19. Repl. name

for Chironomus lepidus Weyenbergh, 1886: 130

(preoce. by Meigen, 1830). ?F. Chile.

Chironomus melas Philippi, 1865: 600. A. Chile.

Chironomus nocturnus Lynch Arribälzaga, 1893: 248.

M. Argentina.

Chironomus pica Philippi, 1865: 600. A. Chile.

Chironomus platensis Lynch Arribälzaga, 1893: 255.

M. Argentina.

Chironomus sanus Weyenbergh, 1886: 129. ?F. Ar-

gentina.

Chironomus severus Weyenbergh, 1886: 130. ?F. Ar-

gentina.

Chironomus tutulifer Weyenbergh, 1886: 130. Incorr.

subseq. spelling: “tubulifer”. A. Argentina.

Chironomus villosus Bigot, 1891: 3. M, F. Chile.

Invalid names in Chironomidae

Genus Burmeisteria Weyenbergh, 1886: 130 (preoecc.

by Gray, 1865, and by Salter, 1865). !C! 63.

Chironomus atomarius Lynch Arribälzaga, 1893: 248

(preocc. by Zetterstedt, 1850). F. Argentina.

IC! 64.

Chironomus debilis Lynch Arribälzaga, 1893: 256 (pre-

occ. by Meigen, 1830). F. Argentina. !C! 64.

Chironomus obscuripennis Lynch Arribälzaga, 1893:

243 (preocc. by Holmgren, 1869). F. Argentina.

IC! 64.

Taxa removed from Chironomidae

Genus Cotocripus Brethes, 1912: 451. Jun. syn. of

Culicoides (Oecacta) in Family Ceratopogonidae

acc. to Wirth (1974: 14.27).

Culicoides (Oecacta) caridei (Brethes, 1912: 452);

(Cotocripus). Acc. to Wirth (1974: 14.29).

Polymera hirticornis (Fabricius, 1805: 46); (Chirono-

mus). In Family Limoniidae acc. to Savchenko et

al..(19923232).

Genus Psychophaena Philippi, 1865: 628. Jun. syn. of

Culicoides (Oecacta) in Family Ceratopogonidae

acc. to Wirth (1974: 14.27).

Culicoides (Oecacta) pictipennis (Philippi, 1865:

628); (Psychophaena). Acc. to Wirth (1974: 14.36).

Genus Tetraphora Philippi, 1865: 630. Jun. syn. of

Forcipomyia (Forcipomyia) in Family Ceratopo-

gonidae acc. to Wirth (1974: 14.3).

Forcipomyia (Forcipomyia) fusca Philippi, 1865: 630;

(Tetraphora). Acc. to Wirth (1974: 14.5).

2.2 Additional genera

In addition to the taxa listed in chapter 2.1, the sources surveyed contain a considerable number of

genera only recorded from the Neotropical region through unnamed species. Such information has not

previously been included in similar regional summaries, probably because its taxonomic accuracy was

ranked below that of binominal records.

The present authors regard these data as important enough to merit a separate listing as given below.

Apart from their importance in zoogeographic considerations, they help illustrate in striking fashion what

comparatively large gaps remain in our knowledge of Neotropical Chironomidae.

A? in the table below signifies information not provided by the sources quoted in the far right column.

The symbol + marks a previously unpublished distributional record (compare chapter 2.1 under “Geo-

graphic data”). For abbreviations of life stages see the list in appendix chapter 4.2.

Recorded Life

Taxa Distribution Stages References

Subfamily Aphroteniinae

Aphroteniella Brundin Chile Pex

Jun. syn.: Anaphrotenia Brundin]

Brundin (1966: 352)

Subfamily Chironominae

Cladotanytarsus Kieffer [!C! 11.] +Brazil alex ZSM

Costa Rica A Watson & Heyn (1992: 260)

Mexico M ZsNIgSee@ He

Nicaragua Je Palomäki (1987: 46)

Nicaragua L Bylmakers & Sobalvarro (1988: 34)

Gillotia Kieffer Brazil Pex Reiss (1984: 5)

Glyptotendipes Kieffer Argentina 2 Bechara & Varela (1990: 52)

Argentina IE Marchese & Ezcurra de Drago (1992: 10)

Brazil EB Higuti et al. (1993: 69)

Costa Rica IL Watson & Heyn (1992: 259)

Uruguay L Chalar (1994: 138)

Harnischia Kieffer Costa Rica IP Watson & Heyn (1992: 259)

Ecuador IL Turcotte & Harper (1982b: 143)

Hyporhygma Reiss ? ? Ashe et al. (1987: 43)

Microtendipes Kieffer Costa Rica IL Watson & Heyn (1992: 259)

Peru L Roback (1966: 331)

Paracladopelma Harnisch Brazil IE Trivinho-Strixino & Strixino (1993: 107)

Costa Rica A Watson & Heyn (1992: 259)

Paratendipes Kieffer +Bolivia Pex ZSM

+Brazil Pex Ospina Torres (1992: 37ff.)

+Colombia M ZSM

+Costa Rica M ZSM

+Panamä M ZSM

Peru L Roback (1966: 332)

Uruguay IL Chalar (1994: 138)

Pontomyia Edwards Belize L, Pex, F Bretschko (1981: 381)

Robackia Szther Argentina ? Bechara & Varela (1990: 52)

Brazil Bex Reiss (1984: 5)

Saetheria Jackson +Brazil Pex Ospina Torres (1992: 51)

+Colombia M ZSM

+Peru Pex ZSM

Stempellinella Brundin +Brazil Pex Ospina Torres (1992: 140)

Stictochironomus Kieffer Brazil IL Higuti et al. (1993: 69)

Sublettea Roback +Brazil Pex ZSM

Peru Pex Reiss (1984: 5)

Taxa

Subfamily Orthocladiinae

Brillia Kieffer [!C! 33.]

Eukiefferiella Thienemann

Heterotrissocladius Spärck

Krenosmittia

Thienemann & Krüger

Orthocladius v. d. Wulp

Parakiefferiella Thienemann

Paralimnophyes Brundin

Paratrichocladius

Santos Abreu [Jun. syn.:

Syncricotopus Brundin])

Psectrocladius Kieffer

Rheocricotopus

Thienemann & Harnisch

Synorthocladius Thienemann

Thalassosmittia

Strenzke & Remmert

Subfamily Prodiamesinae

Monodiamesa Kieffer

Prodiamesa Kieffer

Subfamily Tanypodinae

Apsectrotanypus Fittkau

Bethbilbeckia Fittkau & Murray

Brundiniella Roback

Conchapelopia Fittkau

Denopelopia Roback & Rutter

Macropelopia Thienemann

Meropelopia Roback

Nilotanypus Kieffer

Psectrotanypus Kieffer

Thienemannimyia Fittkau

Zavrelimyia Fittkau

Recorded

Distribution

Ecuador

+Brazil

Ecuador

Argentina

Costa Rica

Venezuela

Mexico

Argentina, Chile, Peru

Costa Rica

Argentina

Brasil

Ecuador

Peru

Puerto Rico

Costa Rica

Brazil

Chile

Peru

+Argentina

Costa Rica

Brazil

Peru

+Panamä

Brazil

Guatemala

+Bolivia

+Brazil

Costa Rica

Brazil

Costa Rica

Ecuador

Life

Stages

References

Turcotte & Harper (1982b: 143)

Stumpp (1993: 231)

Turcotte & Harper (1982b: 143)

Wais (1987: 77)

Watson & Heyn (1992: 259)

Roback & Coffman (1983: 33)

Alcocer et al. (1993a: 410)

Brundin (1956b: 212/213/218)

Watson & Heyn (1992: 259

Varela et al. (1983: 112)

Strixino & Strixino (1984: 385)

Turcotte & Harper (1982b: 143)

Roback (1966: 324)

Roback & Coffman (1983: 40)

Cranston et al. in Wiederholm (1989: 235)

Watson & Heyn (1992: 259)

Oliveira (pers. comm.)

Edwards (1931: 268), Brundin (1956a: 65)

Roback (1966: 320)

ZSM

Watson & Heyn (1992: 259)

Murray & Fittkau in Wiederholm (1989: 47)

Trivinho-Strixino & Strixino (1995: 21)

Ashe et al. (1987: 36)

ZSM

Trivinho-Strixino & Strixino (1993: 107)

Sublette & Sasa (1994: 6)

ZSM

Schneiberg (1985: 115, 119)

Watson & Heyn (1992: 259)

Ashe et al. (1987: 37)

Murray & Fittkau in Wiederholm (1989: 70)

Watson & Heyn (1992: 259)

Trivinho-Strixino & Strixino (1995: 43)

Jimenez & Springer (1994: 176)

Turcotte & Harper (1982a: 414)

2.3 Taxonomic commentary

In the following, discussions of issues with taxa are sequenced in the same order applied to the

preceding catalog chapters. Where more than one taxon is being treated, the name given in the first title

line is the one determining the entry’s position in the sequence.

Each individual discussion is given a running number shown leading off the title line. These numbers

are directly referred to at the corresponding sites in the catalogs, using the marker format, e.g., !C! 15.

Subfamily Chironominae

1. Chironomus antarcticus Walker

The original distribution records include a locality given only as “Rio Grande” on Tierra del Fuego. If

these specimens were taken along the lower course of the river by this name (which originates on the

Chilean side of the island), or in the town of Rio Grande, then the species’ distribution stretches into Argentina.

2. Chironomus atripennis Rempel

Originally described as a “Chironomus (Calochironomus)”. The subgeneric name is now considered a

synonym of Dicrotendipes Kieffer (See Ashe 1983: 14). Rempel’s figure of the male hypopygium of C. atripennis,

as well as immature material at ZSM associated by the original collector of Rempel’s material, F. Lenz,

shows the species is a Chironomus.

3. Chironomus calligraphus Goeldi

Goeldi’s descriptions of eggs, egg strings, and larvae under this name do not represent C. calligraphus

(compare Fittkau 1965).

The first author and several collaborators are presently preparing a manuscript employing morphological

and karyological analysis to show that C. calligraphus ranges at least as far north as California and Florida.

Published records from Argentina (Escalante 1983b, Masaferro et al. 1991) and from the Virgin Islands

(Curry & Curry 1971) are reported from larval material only. In light of the paucity of knowledge on South

American Chironomus, specific identifications from unassociated larvae must be considered tentative.

4. Chironomus riparius Meigen

Recorded from Argentina by Townes (1945: 125), and subsequently from Anegada (Virgin Islands) by

Curry & Curry (1971: 312). However, the identity of Townes’s concept of riparius with that of European

authors is not beyond doubt. Compare !C! 9.

5. Chironomus strenzkei Fittkau

Multiple nomina nuda were produced by repeated publication of the species name (Syrjämäki 1965,

1967; Platzer 1967 (as“strenskei”); Platzer-Schultz 1968a, 1968b) without any accompanying description or

diagnosis (ICZN Article 13). However, since names unavailable as nomina nuda may be made available

later (ICZN 1985: 260), no new name is required.

6. Chironomus wuelkeri Sublette & Sasa, and

Chironomus wulkeri Philinkova & Belyanina

Philinkova & Belyanina (October 1993: 119) described two new species of Chironomus from Russia, one

of which they named C. “wülkeri”. Although their appended English summary (op. cit: 123) contains the

variant spellings “wulkery”, and “wulkeri”, the consistent use throughout the Russian text, as well as a

previous announcement of the species descriptions (CHIRONOMUSS5: 8, April 1993), shows that“wülkeri”

was the intended spelling.

Because of the use of the German Umlaut ü, Philinkova & Belyanina’s original spelling is incorrect

(ICZN Article 27), and must be changed to wulkeri (ICZN Article 32 d (i)(2) ), incidentally one of the variant

original spellings (see above).

Since “a one-letter difference between species-group names is sufficient to prevent homonymy” (ICZN

Article 57f), the name Chironomus wuelkeri Sublette & Sasa is valid and does not need to be replaced. The

above interpretations are supported by the two species’ first listings in the Zoological Record (1995;

Vol 131/13€:307):

7. Chironomus xanthus Rempel,

Chironomus domizii Paggi, and

Chironomus sancticaroli Strixino & Strixino

In 1939, J.G. Rempel described several new species from adults reared by F. Lenz in northeastern Brazil.

Unfortunately, the fate of the type specimens for these taxa is unknown. Searches at all institutions, with

which Rempel is known to have been associated, have not produced any of this material. However, Lenz’s

original collections, from which Rempel’s specimens had been derived, have been preserved at ZSM. In

these samples, the present second author was able to find several adult males, pharate pupae, and

associated larvae without any doubt belonging to Chironomus xanthus Rempel.

This material had not been available, when Paggi (1977b) and Strixino & Strixino (1981) described

Chironomus domizii andC. sancticaroli, respectively. Detailed comparisons by the present first author - based

on the extensive descriptions of both latter species, as well as on adult males and larvae of sancticaroli at

ZSM (from the type locality; leg. and det. Strixino & Strixino) — have yielded not a single character

separating the 3 described morphologies.

Consequently, C. domizii and C. sancticaroli are here placed into junior synonymy with Chironomus

xanthus Rempel.

The species is now known from 5 different localities from northeastern Brazil to northeast Argentina,

as well as from the Pantanal region (Mato Grosso, Brazil).

8. Chironomus attenuatus Walker, and

Chironomus decorus Johannsen

The name Chironomus attenuatus Walker (1848: 20), sometimes treated as a senior synonym of C. deco-

rus, is considered a nomen dubium (Oliver, Dillon & Cranston 1990: 43). The holotype adult female belongs

with a complex of probably numerous (Martin 1979) closely related species of widespread distribution at

least in the Nearctic region, for whichC. decorus Johannsen (1905: 239) is at present the only workable name.

Consequently, the identifications by Bay (1964; from Nicaragua) and by Curry & Curry (1971; Virgin

Islands) must be considered highly unreliable.

9. Chironomus dorsalis auctores, and

Chironomus viridicollis v. d. Wulp

Meigen’s dorsalis, listed as a nomen dubium in Einfeldia by Ashe & Cranston (1990: 278), can be placed

in the subgenus Chironomus (Lobochironomus): see Cranston et al. (in Wiederholm 1989: 376). For the

(?several) species of Chironomus sensu stricto erroneously identified with the name dorsalis by a number of

authors, no valid name has yet been established (compare Ashe & Cranston 1990: 260). The latter authors

give Chironomus viridicollis v. d. Wulp as a questionable synonym of C. dorsalis auctores.

Both C. viridicollis sensu Malloch (1915) and C. dorsalis auctores are treated as junior synonyms of

C. riparius Meigen (also see !C! 4.) by Townes (1945: 124).

Pearse (1936: 151) records viridicollis, determined after Malloch (1915), from Mexico. Edwards’s (1933b:

86) record from Argentina, sub “Chironomus (s.str.) dorsalis Mg., var.? (?petiolatus Kieff.)”, does not allow

taxonomic placement.

10. Chironomus petiolatus Kieffer

The type material of this species - including Kieffer’s Chilean “var. scutellaris” (described as differing

in size and coloration) - is considered lost in a fire at the Hungarian National Museum, Budapest. There

may be material from Argentina and Chile labelled “petiolatus Kieffer” by Edwards (1931: 312) at The

Natural History Museum (London). Also see the latter reference for a lengthy list of suggested (unproven)

synonyms.

11. Genus Cladotanytarsus Kieffer, and

Cladotanytarsus viridiventris (Malloch)

Owing to the presence of at least one very similar, undescribed species in the U.S. Southwest, several

published identifications of C. viridiventris are probably in error (]. E. Sublette, pers. comm.) Consequently,

the listing of this species from Mexico by Alcocer et al. (1993a: 410) — based on unspecified immature

material- may be considered doubtful. There are adults of several undescribed Mexican species of

Cladotanytarsus at ZSM. Also see chapter 2.2!

12. Cryptochironomus fulvus (Johannsen)

The record from Nicaragua (by Bay 1964: 4) is doubtful, since the Cryptochironomus fulvus-group

contains several species at present practically impossible to separate in the adult stage.

13. Genus Cryptotendipes Beck & Beck

According to the retroactive regulations of the ICZN, Lenz (1941) produced a nomen nudum by not

designating a type species. Beck & Beck (1969) fulfilled all the ICZN’s requirements for establishing the

genus name, since they designated an eligible type species, and defined the morphology not only by

indication (i.e. reference to Lenz), but also by including their own generic diagnoses for adults, larvae, and

pupae. Therefore, according to ICZN Article 50a, the genus Cryptotendipes has been valid since - and must

be credited to — Beck & Beck, 1969.

14. Cryptotendipes daktylos (Walley in Curran), comb. nov.

New combination based on original description of male hypopygium, as well as examination of type

material by J. E. Sublette (pers. comm. April 1996).

15. Dicrotendipes crypticus Epler, and

Dicrotendipes embalsensis Paggi

Epler (1988b: 61) tentatively records D. crypticus from Paraguay, and suggests possible synonymy with

D. embalsensis Paggi (both species established in 1987; priority unsolved!). Near-border records from the

southwestern U. S. A. suggest that crypticus Epler ranges into the Neotropics at least in northern Mexico.

16. Genus Endochironomus Kieffer,

Endochironomus subtendens (Townes), and

Glyptotendipes viridis (Macquart)

Pearse (1936: 151) records “Chironomus ?viridis Macquart” from Mexico, most probably using Malloch’s

(1915) keys and description for his identifications (see !C! 9.). Townes (1945: 65) calls determinations of

viridis sensu Malloch misidentifications, and subsumes such material under his new species, subtendens.

“Endochironomus sp.” are also reported from Brazil (by Callisto et al. 1996: 52; 1 L determined using

Wiederholm 1983), and from Ecuador (by Turcotte & Harper 1982b: 144). However, as stated by Cranston

et al. (in Wiederholm 1989: 378), all records of Endochironomus “from outside of the Nearctic region ... must

be reexamined in the light of Grodhaus (1987)”.

17. Genus Nilodorum Kieffer, and

Nilodorum heterochirus Kieffer

Although the fate of Kieffer’s type material of N. heterochirus is unknown, the species and its genus are

considered recognizably described and valid. Edwards (1931: 320) regarded heterochirus as a junior syno-

nym of Chironomus brasiliensis Wiedemann (see !C! 25.), but without a study of type material of either

species that opinion is less than convincing. The old world species of Nilodorum auctores, nec Kieffer, have

been transferred to Kiefferulus Goetghebuer by Cranston et al. (1990).

18. Parachironomus supparilis (Edwards)

Considered a “superspecies” with four discernible components by Spies et al. (1994: 81). Its distribution

extends from Tierra del Fuego to the southeastern Nearctic (Epler 1995: 7.80).

19. Tanytarsus oligotrichus Rempel

Rempel (1939: 214) considered this species to belong into the “Subgenus Cladotanytarsus”, but did not

elaborate on his reasons. His figure of the male hypopygium shows a short median volsella without

indication of branched setae. The types of T. oligotrichus so far have not been located. On the other hand,

immature material at ZSM associated with this name by F. Lenz, the original collector of Rempel’s adult

specimens, falls within the present limits of Tanytarsus.

20. Chironomus fulviventris Johannsen

Since Johannsen (1938: 221), this species has usually been listed in Pseudochironomus (e.g. Oliver et al.

1990: 55). However, the illustrations given by Johannsen (1905) support Townes’s (1945: 16) contention that

Johannsen’s “original series was mixed”. The figured larval mentum and pecten epipharyngis, as well as

the male hypopygium, point to the genus Stictochironomus, whereas other features (e.g. the larval antenna)

are consistent with Pseudochironomus. No holotype or lectotype have been designated. The type series needs

to be reevaluated for clarification.

21. Chironomus lugens Kieffer

Transferred to Tribelos Townes by Sublette (1967: 552), upon examination of a male newly designated

as a lectotype. Grodhaus (1987: 243) considered lugens to belong into his new genus Endotribelos. A re-

examination of the type material is needed to verify Grodhaus’s opinion.

22. Chironomus spilopterus Williston

An unpublished 1996 list of type material at The Natural History Museum (London) contains 4 “syn-

type” specimens sub Polypedilum. Townes (1945: 41) reports seeing a possible “cotype” female from the

Cornell University collections, which “is apparently a specimen of” Polypedilum pardus Townes, but “does

not agree well with Willistons figure of the wing pattern of C. spilopterus”. A revision of the complete type

series (8 specimens) is required.

23. Chironomus (Stenochironomus) ancudensis Edwards

Borkent (1984: 131f.) explicitly excludes ancudensis from Stenochironomus Kieffer, due to its separate

(instead of fused) hind tibial spurs.

24. Parachironomus robustus Paggi

Refer to Spies et al. (1994: 92) for reasons to consider P. robustus as outside of the limits of Parachironomus

Lenz.

25. Chironomus brasiliensis Wiedemann, and

Chironomus brevivalva Kieffer

Edwards (1931: 320) considered both C. brevivalva Kieffer and Nilodorum heterochirus Kieffer (see !C! 17.)

to be junior synonyms of C. brasiliensis, and placed the latter under “Chironomus (Nilodorum)”. These

opinions were not based on examinations of any type material, and are not followed here.

The present junior author has examined the only specimens of C. brasiliensis (1 adult male, 1 female)

still available in the Wiedemann collection at the Museum of Natural History, Berlin. Information on the

attached labels (La Plata territory; leg. Beschke) leaves identity of this material with Wiedemann’s types

in doubt. Furthermore, on both of these specimens the abdomen has been lost. Through the courtesy of S. ].

de Oliveira, the form redescribed as C. brasiliensis from Brazil (Oliveira 1955: 453) has been evaluated as

belonging into Axarus Roback.

A detailed comparative study is required to determine the taxonomic position of any material recorded

under the above names.

26. Chironomus despectus Kieffer

In 1921 (p. 186), Kieffer described a “var.” ofC. despectus - also from Paraguay - differing from the latter

in several characters. Both series are believed lost in a fire at the Hungarian National Museum, Budapest.

27. Chironomus dorneri Malloch

Transferred to Xenochironomus by Townes (1945: 95), inspite of the author’s admission (op. cit.: 96) that

he could “not be sure that the male and female” he examined “are the same species or that either of them

are Malloch’s dorneri”. Beck & Beck (1958, after Sublette 1966) state that “Malloch’s description of dorneri,

based on a female, would actually fit several species”. The abdomen of the holotype was mostly missing

even at the time of the original description (Malloch 1915: 471).

Despite the above, dorneri Malloch has been considered a member of Axarus since Roback (1963: 236)

and Sublette (1966: 25). The latter author’s suggestion of (senior) synonymy with A. ochros (Walley in

Curran) is unconvincing in the light of several discrepancies between the species’ descriptions.

28. Chironomus fumeus Walley in Curran, and

Genus Psilochironomus Sublette

Sublette (1966: 19), upon examining the holotype of Chironomus fumeus, erected the monotypic genus

Psilochironomus, stating that the latter “may be distinguished... by the genitalia lacking superior and inferior

appendages”. However, on page 20 (op. cit.), the hypopygium is said to be missing from the holotype

specimen. The only remaining evidence consists of a simple drawing given with the original description,

insufficient to ascertain the volsellar configuration. Consequently, both taxa in question here are considered

nomina dubia.

29. Chironomus octopunctatus Loew

North American records under this name following Malloch (1915: 427) are based on misdetermina-

tions (Townes 1945: 39).

30. Chironomus willistoni Johannsen, and

Xestochironomus furcatus (Johannsen)

Williston (1896: 275) briefly described the male of a “Chironomus, n.sp.” from St. Vincent. Johannsen

(1905: 235) repeated the text of the original description, and named the species C. willistoni. Later, Johannsen

(1942: 70) states that this action had been taken “rashly”, “without having examined a specimen”. Then he

reports finding 2 adult female specimens from St. Vincent “bearing a label with the manuscript name

“Chironomus delicatulus” in Dr. Williston’s handwriting”. Johannsen assumed that Williston was not

aware of the latter name being preoccupied by Philippi (1865), and that the female specimens are conspe-

cific with the male now named C. willistoni.

Sublette (1967: 548) deems Johannsen’s actions “highly questionable”, since that author’s “cotypes” had

been only “subjectively associated” with a “very brief literature description”. Nevertheless, Sublette (op.

cit.) proceeds to designate one of Johannsen’s female specimens the lectotype ofC. willistoni, then relegates

the latter (“an otherwise uncertain name”) to junior (!) synonymy with Xestochironomus furcatus (Johan-

nsen).

Neither Sublette & Wirth (1972), nor Borkent (1984) mention the above synonymy, or comment on

C. willistoni at all. The male type specimen of Williston’s is apparently lost. Sublette’s (1967) act of

synonymization ignored the principle of priority, and in the light of his own initial judgement on Johan-

nsen’s adult female specimens is not accepted here. Consequently, the taxonomic position and type status

of the latter material is also seriously in doubt.

31. Chironomus quadripunctatus Kieffer (invalid name)

No replacement name is here proposed, because Kieffer’s taxon - if validly named - would have to be

listed as anomen dubium.

Subfamily Diamesinae

32. Chironomus eburneocinctus Philippi, 1865: 599,

Chironomus lacteocinctus Philippi, 1865: 600,

Genus Heptagyia Philippi, and

Heptagyıa annulipes Philippi, 1865: 635

Brundin (1966: 396) placed C. lacteocinctus in junior synonymy with H. annulipes, based on comparisons

of specimens from his own collections with an adult male believed to have been determined asC. lacteocinctus

by Philippi. The latter specimen, however, apparently has not been considered part of the type series of

C. lacteocinctus, since Brundin (op.cit.) ignored it when proceeding to designate a neotype (!) for this species,

and there is no listing for C. lacteocinctus in Camousseight’s (1980) catalog of type specimens at the Chilean

National Museum.

Brundin’s (1966: 396) descriptions do not agree with Philippi’s in all relevant details (e.g., the blacken-

ing of the crossvein RM in the wing), and his associations of the respective adult sexes may be considered

no more than circumstantial. In synonymizing C. lacteocinctus with H. annulipes one also has to presuppose

that Philippi, inspite of the generally fine details of his wing figures, in this case mistook a Diamesinae wing

for that of a Chironominae (Philippi placed Heptagyia in “Tipulariae gallicolae”, but Chironomus in

“T. culiciformes”). Finally, Brundin omitted discussion of C. eburneocinctus, a species at least as likely as

H. annulipes to be the female match to C. lacteocinctus.

Following Brundin (1956a: 18), and Camousseight (1980), the types of all3 species considered here must

be regarded as lost, and a rigorous solution of the problem is therefore impossible. Consequently, since

rejection of Brundin’s arguments and actions would place common usage of the entire tribe Heptagyiini

into doubt, the respective positions of the above taxa in this catalog have been chosen favoring taxonomic

stability over any other consideration.

Subfamily Orthocladiinae

33. Genus Brillia Kieffer

The original type species, Metriocnemus bifidus Kieffer, is a junior synonym of Chironomus modestus

Meigen, 1830. The latter name, however, falls as a junior primary homonym to C. modestus Say, 1823: 13.

Therefore, B. bifida (Kieffer) - as the oldest available synonym of C. modestus Meigen nec Say -becomes the

valid name for the type species of Brillia Kieffer.

34. Clunio brasiliensis Oliveira

S. J. de Oliveira (pers. comm.) considers Roback’s (1971) Puerto Rican specimens to be of a different

species.

35. Limnophyes minimus (Meigen)

Single Neotropical record (Juan Fernandez Islands) by Wirth (1952: 100), from adult females deter-

mined as L. pusillus Eaton. Reexamination required (Sxther 1990: 66).

36. Paraphaenocladius exagitans longipes Seether & Wang

All Neotropical material seen by Seether & Wang (1995) for their generic revision has been placed in

P. exag. longipes. The Guatemalan record (by Sublette & Sasa 1994: 26) is called “likely to” belong to the same

taxon. Also compare Roback & Coffman’s (1983: 38) Paraphaenocladius sp. (L. Bolivia).

37. Genus Pseudosmittia Edwards

Originally described by Goetghebuer (1932: 126), but without fixation of a type species, therefore a

nomen nudum according to the retroactive ICZN Article 13b. On the other hand, Edwards (1932) met the

requirements of the Code, describing the genus by inference (ICZN Article 13a(ii) ), and designating an

eligible type species. Consequently, following ICZN Article 50a, Pseudosmittia must be credited to Edwards

(1932):

38. Symbiocladius wygodzinskyi Roback

Roback’s type series has been found to contain a second species, descriptions of which (by the present

first author) are in press.

39. Metriocnemus ancudensis Edwards, and

Metriocnemus longicostalis Edwards

An unpublished list of chironomid type material at The Natural History Museum (London), dated

March 1996, registers these species under Gymnometriocnemus.

40. Metriocnemus griseovittatus Edwards

Szther (1995: 38) considers this the only one of Edwards’s (1931) species “likely to belong to” Metrio-

cnemus, but did not examine the types.

41. Spaniotoma (Orthocladius) barilochensis Edwards

An unpublished list of chironomid type material at The Natural History Museum (London), dated

March 1996, contains this species under Austrocladius. However, it was not among the Edwards species

transferred to that genus by Freeman (1961).

Subfamily Podonominae

42. Parochlus araucanus Brundin, and

Parochlus kiefferi (Garrett)

According to Brundin (1966: 140), the records of Parochlus kiefferi (Garrett) from the Chilean Juan

Fernandez Islands (by Wirth 1952: 94; sub Podonomus), and from Argentina and Chile (by Edwards 1931:

256; as Podonomus peregrinus), are based on misidentifications. Brundin subsumes all of these samples

under his new Parochlus araucanus.

43. Parochlus steinenii (Gercke)

Brundin (1966: 159ff.) erected the subspecies P. steinenii steinenii and P. steinenii brevipennis, based on

his own material from southern Chile and Argentina, and central Chile, respectively. However, in a letter

to the junior author (dated 7/XI1/1983) Brundin states that the above action had been taken without

comparison of either Gercke’s original material or description, and he concludes - upon reexamination —

that his identification of P. steinenii had been in error.

Unfortunately, this information was never explicitly published. Thus, although Cranston & Martin (in

Evenhuis 1989: 800) correctly give the species’ distribution as limited to the Antarctic region, steinenit is still

being quoted as present in South America (e.g., Convey & Block 1996: 4).

Brundin’s South American specimens require revision to determine their proper taxonomic position.

44. Genus Podonomus Philippi,

Podonomus stigmaticus Philippi, and

Podonomus uschuaiensis (Enderlein)

Philippi’s single adult female specimen of P. stigmaticus, which became the nominotypical basis for its

genus and later for the entire subfamily, must be considered lost (Brundin 1966: 185). Just as in the

orthocladiine genus Spaniotoma Philippi, this lack of type material in combination with an insufficient

original description should, by allmeans, have precluded the application of Philippi’s names for “modern”

taxonomic concepts (the same applies to the genera Heptagyia, and Pentaneura; see there). Unfortunately,

beginning with Edwards (1929), the opposite has been the case. Refer to Ashe (1983: 43) for a discussion

of some of the confusion in the case of Podonomus.

The latter author considers the diagonal, anterior wing “stigma” described by Philippi for P. stigmaticus

a character diagnostic enough even in the absence of type material. In our opinion, this “stigma” is probably

nothing more than the “thickened distal portion of R, and adjoining part of the costa” (Brundin 1966: 76)

commonly found on wings of female Podonominae. For example, compare fig. 41b in Edwards (1931),

incidentally given for Podonomus simplex (now in Podochlus !), the species Edwards considered the closest

to P. stigmaticus of all the species known to him at the time (op. cit.: 264).

Ochlus Enderlein, synonymized with Podonomus by Edwards (1931: 252) without examining type

material for either genus, would be available to represent the modern concept, since the holotype female

of Ochlus uschuaiensis Enderlein has been preserved (Brundin 1966: 225).

However, relegating P. stigmaticus to anomen dubium - as did Brundin (1966: 185), but without the

proper consequences (Ashe 1983: 43) - would require revision of taxonomy and terminology of the entire

subfamily Podonominae. In the interest of taxonomic stability, Podonomus, and P. stigmaticus have been

retained in this catalog.

Subfamily Prodiamesinae

45. Monodiamesa bathyphila (Kieffer, 1918: 102), and

Prodiamesa rufovittata Goetghebuer

Recorded from Chile as “Prodiamesa bathyphila, Kieff. (?)” by Edwards (1931: 268). Later considered (by

Edwards in Pagast 1947: 584) as “probably identical with P. rufovittata”. Found again by Brundin, who

called the Chilean specimens “without doubt an independent species” (1956a: 65) in Monodiamesa.

Subfamily Tanypodinae

46. Ablabesmyia bianulata [sic!] Paggi

The original publication was printed with the article header on page 329 giving the date as “1987

(1985)”. However, on the inside back cover of the journal issue containing this paper, there is a note fixing

the printing date as “April 1988”.

47. Ablabesmyia monilis (Linnaeus)

The only plausible Neotropical record (Solabarrieta & Weibezahn 1980: 247, 258) is reportedly based

on determinations of larvae by Sztther. However, the above authors alternatively list the same taxon as “cf.

monilis (L.)” (op. cit.: 257). Also see !C! 55.

48. Ablabesmyia punctulata (Philippi)

Edwards (1931: 248) subsumes Tanypus pubicornis (Fabricius) sensu Lynch Arribälzaga (1893: 232) - but

not sensu Fabricius! - under A. punctulata. However, the leg coloration of punctulata as given by Philippi

and Edwards differs markedly from the descriptions for pubicornis (also see !C! 54.).

49. Coelotanypus neotropicus (Kieffer)

Edwards (1931: 317) transfers the species - originally described from an adult female - to Coelotanypus,

based on an adult male he collected in Argentina. Kieffer’s description may be interpreted as representing

a species of Coelotanypus, but his type material is deemed destroyed in a fire at the Hungarian National

Museum, Budapest. Especially in light of the often pronounced sexual dimorphism in adults of Coelotan-

ypus, Edwards’s determination is here considered doubtful. The latter author also incorrectly called his

male specimen the holotype (1931: 317).

Roback (1965a: 40) calls his own earlier record of C. neotropicus (Kieffer) from Panama (Roback 1962: 1)

a misdetermination ofC. scapularis (Loew). Hogue (1975), and Zaret (1984) quote Roback’s erroneous record.

50. Genus Pentaneura Philippi,

Pentaneura cinerea (Philippi), and

Pentaneura grisea Philippi

For all these taxa, as with the genera Heptagyia, Podonomus (see there), and Spaniotoma, Edwards’s belief

that specimens he was studying represented Philippi’s concepts was based not on examinations of type

material, but solely on similarities selectively derived from the literature. In the case of Pentaneura, Edwards

(1931: 248) dismisses such features as a highly aberrant wing venation, and palps about half as long as the

antennae, and ignores Philippi’s statement that the tibial apices are unarmed. Edwards’s subsequent

synonymization of P. grisea with what he perceived to be Philippi’s Chironomus cinereus is based on little

more than possibly identical type localities (Edwards 1931: 251).

Fittkau (1962: 366), when redefining the modern understanding of Pentaneura, acknowledged the above

problems, but decided to maintain Edwards’s synonymy and nomenclature. However, Fittkau’s (op. cit.)

recognition of a “lectotype of Pentaneura cinerea” from Edwards’s material is invalid. If, in the interest of

taxonomic stability, current usage of the names Pentaneurini, Pentaneura, and P. cinerea is to be upheld, a

neotype should be designated upon revision of Edwards’s specimens in the latter name.

51. Tanypus lenzi, nom. nov.

Lenz’s publication contains information on his sampling locality, but no mention of individual (type)

specimens. However, among the material from the Lenz collections preserved at ZSM, the junior author

has discovered the specimens the descriptions of Pelopia marginata Lenz were based on. The labels contain

the proper species and locality information in Lenz’s handwriting, and morpholosgical details of the slide-

mounted parts clearly match the figures given in the original paper.

In accordance with ICZN (1985) Recommendation 72B, this external evidence is considered sufficient

to regard this material as the undeclared type series of Pelopia marginata Lenz. Consequently, to establish

an unmistakeable taxonomic basis for Tanypus lenzi, the following designations are made.

Lectotype: Prepupal larva; Brazil, “Parahyba” (=Paraiba), Campina Grande, Acude Doublo; 28/11/

1934; leg. F. Lenz. Paralectotypes: 2 Pex, 1 L, 1 partial L, 6 L heads; otherwise as above. All at ZSM.

52. Tanypus punctipennis Meigen, and

Chironomus pictipennis Philippi

There are several Neotropical records of T. punctipennis, published by different authors, but they are

either from larvae only, or carry a “var.” or “?” behind the species name.

C. pictipennis was synonymized with T. punctipennis by Edwards (1931: 239). Since Philippi’s type

material was not studied for that action, and the original description is very brief, the synonymy may be

regarded as questionable. Moreover, with Philippi’s collections considered almost completely lost,

C. pictipennis is anomen dubium.

53. Genus Anatopynia Johannsen (sensu Edwards)

Edwards (1931: 239) considered Macropelopia and Psectrotanypus to be synonyms of Anatopynia. As a

result, many South American forms described in the latter genus can not be placed without reexamination.

Compare Fittkau (1962: 114) for a listing of species possibly belonging into Macropelopia.

54. Tanypus pubicornis (Fabricius)

Wiedemann (1820: 37) repeats the original description (sub Chironomus), then transfers the species to

Tanypus three pages later (op. cit.: 40, compare Wiedemann 1828: 18). This was apparently based on an

examination of type material, of which 1 specimen is still available in the Royal Museum at Copenhagen (Zim-

sen 1964: 452). Lynch Arribälzaga’s record from Argentina (1893: 232) may be a misidentification, since the

adult abdominal markings he describes were not mentioned by the older authors. Also see !C! 48.,

and !C! 56.

55. Tanypus elongatus Kieffer, and

Tanypus transversalis Kieffer

Each described as a “var.” of Ablabesmyia monilis (L.). However, Kieffer’s descriptions of the adult male

hypopysgia rule out specific identity with A. monilis in both cases.

56. Tanypus fraterculus Lynch Arribälzaga

Lynch A. calls this species very similar to Tanypus pubicornis (Fabricius) - see !C! 54. - and to Ablabesmyia

annulata (Say).

57. Tanypus griseipennis Kieffer (invalid name)

No replacement name is here proposed, because Kieffer’s taxon - if validly named - would have to be

listed as anomen dubium.

Subfamily Telmatogetoninae

58. Thalassomya frauenfeldi Schiner

Record based on 2 independent collections of adult females from Montevideo (Edwards 1926, 1931).

However, the “status of... Atlantic populations of T. frauenfeldi Schiner needs reexamination” (Cranston in

Wiederholm 1989: 19).

59. Thalassomya pilipes Edwards

Distribution based on Wirth (1969). Not listed in the Nearctic catalog (Oliver et al. 1990). Australasian

catalog (Cranston & Martin 1989) does not recognize American records.

Subfamily status unknown

60. Chironomus articuliferus Blanchard,

Chironomus maculosipennis Kieffer,

Chironomus obscurellus Blanchard,

Chironomus pallidulus Blanchard, and

Chironomus tessellatus Blanchard

Type material reportedly available at the French National Museum of Natural History, Paris (L. Matile,

pers. comm.).

61. Chironomus carbo Philippi

Holotype reportedly available at the Chilean National Museum, Santiago (Camousseight 1980: 25). The

synonymies with Metriocnemus fuscipes (Meigen) and/orM. picipes (Meigen) suggested by various authors

(Lynch Arribälzaga 1893: 257, Kieffer 1906b: 31, Brethes 1907: 281) were derived only from perceived

agreement in described size and coloration, and are not accepted here.

62. Chironomus maculatus Fabricius

Two type specimens are reportedly available at the Royal Museum, Copenhagen (Zimsen 1964: 451).

63. Burmeisteria photophila Weyenbergh, and

Genus Burmeisteria Weyenbergh (invalid name)

The genus was considered a junior synonym of Chironomus by Lynch Arribälzaga (1893: 242), but the

original description contains sufficient features to the contrary (also compare Ashe 1983: 13). However, in

the absence of Weyenbergh’s type material, B. photophila has to be regarded as a nomen dubium. Burmeis-

teria Weyenbergh is a junior primary homonym (see section 2.1 under “Invalid names in Chironomidae”).

64. Chironomus atomarius Lynch Arribälzaga,

Chironomus debilis Lynch Arribälzaga, and

Chironomus obscuripennis Lynch Arribalzaga (invalid names)

No replacement names are here proposed, because Lynch A.'s taxa - if they were validly named —

would have to be listed as nomina dubia.

3 Bibliography

The following list gives all titles verified by the authors as containing information on Caribbean,

Central, and South American Chironomidae, as well as the other references cited in this publication.

Only those entries followed by the code “NT+” contain first-hand data on the fauna treated here.

Citations for originally extralimital genus (not species!) descriptions without any Neotropical contents have

not been included below. Such titles are generally available from Ashe (1983).

From those works covering Chironomidae at family level only, the authors have extracted a more or

less personal selection. On the other hand, with papers reporting genus- and species-group level data, no

subjective criteria such as reliability of the taxonomic information contained were imposed for inclusion.

Apart from those papers directly quoted in this volume, any large series of publications on a common

project is represented only by individual citations serving as sources to the remaining bibliography (e.g.

Marchese & Ezcurra de Drago 1992, Wiederholm 1983-1989).

Individual authors’ names consisting of more than one word are carried beginning with the first capital

letter of the first clearly recognizable surname (e.g. “De la Rosa”, but “Oliveira, de”, and “Ospina Torres,

Same-year titles by any particular (combination of) author(s) are listed in chronological order, with

lower case letter suffixes following the year number. For titles whose actual appearance dates deviate from

the ones published in the papers themselves, or from those commonly cited, each correct date is given first,

followed, in parentheses, by the erroneous date(s) flanked by quotation marks (e.g. Bidawid & Fittkau 1996

(“1995”). Information relevant to the above issues was derived from:

— direct evidence (e.g. actual printing dates published on journal covers or editorial pages)

— exact dates from the bibliography in Ashe (1983)

- the listing order in Fittkau, Reiss & Hoffrichter (1976), or Hoffrichter & Reiss (1981).

Abbreviations of journal titles - wherever possible - follow the 1992 edition of “Zoological Record Serial

Sources”. Information on subseries within journals, and on issue numbers (in parentheses following the

volume number) is given as available, but could not be extensively researched to ensure completeness.

Unless specifically mentioned, theses are considered unpublished works in the sense of the ICZN.

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109

4 Appendix

4.1 Index

Individual taxa listed below in boldface italics are considered both to bear non-dubious names and to

at least possibly occur in the Neotropics. See chapter 2.1 under “Typographics”.

Since the catalog contains names of widely differing taxonomic precision, the genus and species name

combination in any particular index entry line is not necessarily reliable by itself. Always consult the text

page referred to!

Index page numbers given in italics refer to an entry in the taxonomic commentary (chapter 2.3).

abbreviatus Kieffer, Rheotanytarsus .................. 73

abdominoflavatus Picado, Metriocnemus ......... 27

aberrans Johannsen, Cricotopus ..uerzeeseeseeseeeneennnn 76

aberrans Spies, Fittkau & Reiss,

Parachinono mise zAl

abjeetus Kietter, Chironomusteee.zenee een ee 74

Ablabesmyialohannsen v...... een 80

aciculatus Andersen & Szxther, Beardius .......... 68

aculeatus Borkent, Stenochironomus .................. 73

acuminatus (Edwards), Paratrissocladius .......... Wil

AcutalReisswzaorelielle 74

ACUFUSIVN EEE R OOo TS 79

adalberti Säwedal, Caladomyia .............e.. 68

Aedokritus!Roback ee 68

aethiops (Townes), Dicrotendipes .................0.... 70

agrayloides (Kieffer), Lauterborniella ................. 70

alaskense Coquillett, Telmatogeton .................... 82

Alatus Pages, lanytansuss.naen...uneesereekesenseseesseere 13

albatum Sublette & Sasa, Endotribelos .............. 70

albidorsalis Borkent, Stenochironomus .............. 73

albinervis Edwards, Podonomus ........................ 79

albistyla Epler, Onkünela nern. een. 71

albitarsis Edwards, Spaniotoma ..............eeee: 78

nletaaRobackı Nilorhau Al

almeidai Oliveira, Spaniotoma .....ueessenserseeneennn 78

Alotanypus Robader an. nsenenennne tee s0

alsinensis (Paggi), Dicrotendipes ........................ 70

amancii Fittkau, Djalmabatista ........................ 81

amataura Bidawid-Kafka, Polypedilum ............. 72

amazonicus Epler, Dicrotendipes ........................ 70

amazonicus (Fittkau), Goeldichironomus ........... 70

amoenis Roback, Coelotanypus .....eeueeeeeneeeeneneneen s0

AnaphrotemiaBrundins nen. ren 84

Anatopynia]ohannsen#....mecesnen 82, 94

ANCEUSRObackE re 68

ancudensis Edwards, Chironomus .cuaaaaaaaaee... 74, 89

ancudensis Edwards, Metriocnemus ............ 78, 91

Ancylocladius Sublette & Wirth ...................... 75

andina Brethes, Paradiamesa ..................nnnenn 80

andina Brundin, Paraheptagyia ........n.neeen- 75

andina Brundin, Podonomopsis ..........eeneeen: 79

ankylis Sublette & Sasa, Xestochironomus ........ 74

antamae’Epler, Oukuniella m. ne 71

annulipes Philippi, Heptagyia ............... 75%90

anonymus Williston, Chironomus ...........e.- 69

110

antarclica Jacobs, Belgica.................... een 23

antarcticus Walker, Chironomus ................ 69, 86

antecalvus Szther, Antillocladius ...................... 73

antennalis Kieffer, Chironomus ............nenenenen 74

antillaria Sather, Pseudosmittia .........u.neneeneen 77

Antillocladius Szther.......... Mans 75

antiqua (Brundin), Reissia........... een 73

antonii Fittkau, Djalmabatista ...........ueeseene s1

apalai Spies, Fittkau & Reiss, Parachironomus. 71

aparai Bidawid & Fittkau, Polypedilum ............ 72

Apedilum Townes...........22:-.....0 ee 68

Aphroteniella.Brundin............. 2a 84

apiaka Bidawid & Fittkau, Polypedilum ........... 72

apicatum Townes, Polypedilum ..........eeeeen. 72

apicina Edwards, Anatopynia ........uesssesenesennens 82

apolobambae Brundin, Podonomus .....ueeeeeeenee. 79

Apsectrotanypus Fittkau........ „ee 85

arara Bidawid & Fittkau, Polypedilum .............. 72

Araucania Brundin.......... nee 75

araucanus Brundin, Parochlus ...................... 79, 92

argentinense Kieffer, Polypedilum ...................... 72

argentinensis (Kieffer), Cricotopus .......eneeeene- 76

argentinensis Kieffer, Metriocnemus ...zueeeeeeenenen. 78

argentiniensis Kieffer, Chironomus ......u.su2ueeeenen. 69

argentiniensis Kieffer, Paratanytarsus ................. 71

aripuana Bidawid-Kafka, Polypedilum .............. 72

articuliferus Blanchard, Chironomus ........... 83, 94

arua Bidawid-Kafka, Polypedilum ..................... 72

aruakan Bidawid & Fittkau, Polypedilum ......... 7P2

Asheum Sublette & Sublette............... nee 68

astax Roback, Cryptochironomus .....ceeesserneseenenne 69

asurini Bidawid-Kafka, Polypedilum ................. 72

atitlanensis Sublette & Sasa, Einfeldia .............. 70

atitlanensis Sublette & Sasa, Micropsectra ....... 71

atlanticum Oliveira, Telmatogeton ................... 82

atomarius Lynch Arribälzaga, Chironomus .. 83, 95

atripennis Rempel, Chironomus ................... 69, 86

atriramus Kieffer, Chironomus ...........uecceereenneee 6°

atroari Bidawid-Kafka, Polypedilum ................. 72

atroari Spies, Fittkau & Reiss, Parachironomus 71

attenuatus Walker, Chironomus ..................... 69, 87

atus Roback, Coelotanypus’2................ Seen s0

aurantiacus Edwards, Metriocnemus ...............- 78

Austrocladius Ereemank 79,91

aversa Roback; Tendipes :...... nee 69

AxarusiRobaeku.. er ee 68, 89

aussen Brundin, Prrochlusen..sen nssetssas 2

bacrionis Borkent, Stenochironomus ..................- 73

BahtensisiReissytskubziae ennee 73

bakairi Bidawid & Fittkau, Polypedilum ........... 72

Balteatus (Philippi), Crieotopus «u... 76

baniva Bidawid & Fittkau, Polypedilum ........... 72

baraderensis Lynch Arribälzaga, Chironomus .... 83

barilochensis Edwards, Spaniotoma ............. 78, 91

Bemukpler, Dierotendipes ...........uuse..unsebesee 70

bathyphila (Kieffer), Monodiamesa ................. 80, 92

Beardius Reiss & Sublette.....eneeeeee. 68

Baletmlacobs ..... u... rennen 715

Bellines Kieffer, Macropelopia...:»................: 82

bellus(lkoew), Procladus..n......eenesene- 82

Berser? 50ponis, Neelamia..........seneen a 71

besehübrundm, Podochlüsk..........ceeeee- 79

besti Brundin, Podonomüus =. u... 79

Bethbilbeckia Fittkau & Murray .......ueeeee 85

bianulata Paggi, Ablabesmyia ....................... 80, 93

Baemelus (Meisen), Cricotopus ..........u..u.u....: 76

bicoloripennis Kieffer, Tanypus ..........eeeee 82

bilobulata (Edwards), Pseudosmittia ................. TH

bipartitus Brundin, Podonomus .................0.. 79

bivittata Philippi, Spaniotoma ..........nneeeeeen. 78

boliekae Beck & Beck, Monopelopia .................. s1

boliviensis Kieffer, Chironomus ...........nccaace.. 74

boliviensis Kieffer, Dactylocladius ....................... 78

bonaerensis Lynch Arribälzaga, Chironomus ..... 69

KryelmBeckr Chironomüusi............4:0enrn 69

brachyarthra (Edwards), Limnophyes ................ 77.

brachypus Edwards, Spaniotoma ............reee. 78

branquinho Bidawid-Kafka, Polypedilum .......... 72

brangquini Fittkau & Reiss, Tanytarsus .............. 73

brasiliensis Oliveira, Cardiocladius .................... 76

brasiliensis Oliveira, Clinotanypus ................. s0

brasiliensis Oliveira, Clunio ......................... 76, 91

brasiliensis Wiedemann, Chironomus ....... 74, 88, 89

braummReiss, Zaureliellau..n....n.0uassneennakin. 74

BredalRoback), Tanytarsus ...........8.......2:: 73

breviculus Reiss & Sublette, Beardius ................ 68

brevipalpis Brundin, Podonomopsis .................. 7)

breaipalnis Kietter, Procladius. 2... 82

brevivalva Kieffer, Chironomus ...................... 74, 89

BrilinalkGetteree. em ee ihn So,

Bine Gen, Tanypussa. sen. 82

Bears Kıekler, lanypusee. ee... nee: 82

brundini Andersen & Szther, Buchonomyia 64, 68

brundini Willassen, Mapucheptagyia ................ 75

BrundimiellaRoback re... nenn 85

brunnea Edwards, Anatopynia ..........eeenen 82

Bryophaenocladius Thienemann ...................... 25

bubrachiatus Epler, Nanocladius .................. Mi

Brehonomyia Fittkan.. Ananas 68

bulbosus Borkent, Xestochironomus ................ 74

bulbosus.Geity, Chironomusi=........... 2008.22 74

bureni Wirth, Dhalassomyan...n....u.... 83

BurmeisteriaNeyenbereh". 22.2.2210 83, 95

Caladomyiasawedalen. ..2.2..2.2.ur.20u.2= 68

californicus (Johannsen), Dicrotendipes ............. 70

calligraphus Goeldi, Chironomus ................. 69, 86

calomicra Edwards, Spaniotoma .............e. 78

calonotus (Edwards), Stictocladius .................... 78

@nlopsechraiietlenps..2.9..2..2.: ns 73

camajura Spies, Fittkau & Reiss,

Parachinonamus es wm Zul

Cnmposia Reiss 2. er 69

CamposimyiaReisseren.ee nenne. st r.n 69

candicans (Edwards), Edwardsidia ..................... 76

eanditibia Szther,Crieotopüsa...nmn ern 76

canoeiro Bidawid-Kafka, Polypedilum ............... 72

Gantommyia Robackr......:..2222. nn 75

CANTUSROBAackACHieotomusi.... ee 76

capitatus Sublette & Sasa, Tanytarsus .............. 73

caranqui Roback, Podonomus .................uee: Be

earbo)Ehilippi,Chironomus 2... 83, 95

Eardioeladius;Kiekten.n.... 2... 2:2: 76

carib Bidawid & Fittkau, Polypedilum ............... 72

carıdei\(Brethes)n CUheoidesr nn 83

carijona Bidawid & Fittkau, Polypedilum ......... 2

carus (Roback), Bryophaenocladius ..................... 75

carus (Townes), Goeldichironomus .....unaae... 70

castelnaui Säwedal, Caladomyia .................. 69

eatemaco)/(Roback)yTanypusz......un.n..2.n2e: 82

cayapo Spies, Fittkau & Reiss,

Parachironomuse.2.2... Ss Bremer 71

ChilenomytiaBrundin? en nei 68

“chilensis” Brundin, Monodiamesa ..........00000...... 80

chilensis Brundin, Podonomus .........ueceeeeee... 79

ehilensisı Keller Orihoeladiise 78

chiloensisıBrundmr ParochIisee ee 79

chiriguano Bidawid-Kafka, Polypedilum ........... 2

ChiroeladiusBieadorr........::.2n.. 222 69

Chironomus Meigen .................. 69,,94. (IC 63)

chlorophilus Weyenbergh, Chironomus ............... 74

cinctipes (Johannsen), Ablabesmyia .................. 80

cinerascens (Edwards), Paraheptagyia ............... 7)

cinerea (Philippi), Pentaneura ....................... 81, 93

Eifkatusi&ieiterhlanypus 2.....:.e42...etsesmese. u 82

Cladopelma:Kietter..2...........2.-ds2 22 69

Cladotanytarsus Kieffer ................. 69, 84, 87, 88

claripennis Malloch, Protenthes ...............une.. 82

elauntungKuekter, Polypedilum nu... ne: 23

claviculata Edwards, Spaniotoma ...................... 78

clavigerum Kieffer, Polypedilum .................2......... 72

clavistylus Sublette & Sasa, Polypedilum ......... 72

eletis;Roback)/Coelotanypusyantassnn gen s0

GlimotanypusKiefferia 2:8... 38 80

eHoosusiReiss, Ianylarsusy a nase 73

Glunio Haldya 2. ar re 76

Kulm

cocama Bidawid-Kafka, Polypedilum ................. 72

cocosensis Hashimoto, Thalassomya .................. 83

Coelotanypus;Kielfer „nee 80

collaris (Edwards), Limnophyes ces Zei

colombiana Rempel, Anatopynia .....uusseeeee 82

columbiensis Wülker et al., Chironomus ........... 69

CompterosmittiaSztheril nn... dere 76

comptus Sublette & Wirth, Xestochironomus .... 74

Conchapelopia-Filtkaur!..... NR 85

concinnus (Coquillett), Coelotanypus ................. 81

conffusus Lynch Arribälzaga, Chironomus ......... 83

confluens Edwards, Anatopynia ......uesesseseeenne 82

eonformis Curran, Crieotopusn nee 76

conjunctus Brundin, Podochlus ...................2....... 79

KEordites Brunn RE Al Anker 77.

cordovensis Weyenbergh, Chironomus ................ 69

corniger Sublette & Sasa, Polypedilum ............... 72

CorynoneuraNInnertzer.... 2.2.0 een 76

Corytibacladius Oliveira, Messias & Santos ... 76

costalis (Edwards), Thienemanniella .................. 78

eostarieensis Epler, Oukuniella..... re... 71

costarricensis (Picado), Ablabesmyia ................. 80

costatus Sublette & Sasa, Metriocnemus ........... 77

Eotoeripus-Breihesuat. MIR ee 83

crassicornis Brundin, Parochlus ....................... 79

crassimanus (Kieffer), Cricotopus .........nnsene 76

erassistylusKiekfer, Tanypuse.. nen 82

Erieotopus d.Wulp... ae... ans rent 76

EHSTATUS BEUN NW anO ce 79

crusanticus Borkent, Stenochironomus ............... 73

crypta Serrano & Nolte, Fittkauimyia u... 81

erypticus’Epler,Dierotendipes:...........t.... 70, 88

Eryptochironomus’Meffer...... in... 69

Eryptotendipesbede EBeekr..... nr... 69, 88

cuieirensis Fittkau & Reiss, Tanytarsus ............. 73

euliciformis (Linnaeus), Procladius .................... 82

eulicinus Edwards, Rhinocladius ..................... 77

eultriger-Kiefter, Diploeladiusn.......2.2........... 76

cuneicalcar (Edwards), Megacentron ................. 71

eurrani'Spies &eiReiss, CrieotopUskn...a.n.eeenene: 76

Eunta'Reissr Auureliellan A nee 74

curticaudatum (Rempel), Asheum .................... 68

curtipalpis Kieffer, Chironomus ............unenen 74

cururui Fittkau & Reiss, Tanytarsus ............... 1)

eururui Sawedal,'Stempellina'.......................... 73

curvicristatus Contreras-Lichtenberg,

Toanytarsusi.. a EN 73

daktylos (Walley in Curran),

Erypiotendipessn. BEE EN 69, 88

dar BrundmARRroenISee ee 79

dasylabidus Epler, Dicrotendipes .................... 70

debilis Lynch Arribälzaga, Chironomus ........ 83, 95

debilis (Williston).Grieotopus vn... 76

decarthrus Edwards, Podonomus ........u.0...... 79

decorus Johannsen, Chironomus ........eeenne. 87

delicatulus Philippi, Chironomus ...........ee. 83

dellomei Fittkau, Djalmabatista ............nenee. 81

delpontei Edwards, Coelotanypus ...........ee. s1

demissus Epler, Dierotendipes.... nn ee 70

Denopelopia Roback & Rutter ..............ne 85

dentispina Szether, Compterosmittia .......euene. 76

desertica Paggi, Thienemanniella ................... 78

desiccatum Cranston & Nolte, Fissimentum ..... 70

despectus Kieffer, Chironomus ............n.e. 74, 89

Diamesa Meigen'in'Gistl 22. re 7

Dicrotendipes'Kiefter ............ nr 70

disitata'Saether, Pseudosmittia...... er 27:

dimidiatum Kieffer, Polypedilum ...........ne. 72

dimorphus Rempel, Coelotanypus ..................... 81

Diplocladius Kieffer......... nn... ee 76

Diplosmittia'Sather.2...... men... 76

director Fittkau, Djalmabatısta......... re 81

directus (Dendy & Sublette), Parachironomus .. 71

diseistylus Wirth, Podonomus 2... Amen 79

discus Borkent, Stenochironomus ........eeeeneen. 73

dizona Edwards, Anatopynia .......ueeeseseenenesnen 82

Djalmabatista Fittkau...2...2.. Keen 81

dominicanus Sublette & Wirth,

XestochiroNOmLS RER 74

dAomizüi Paggi, Chironomus!....... se 69, 87

dorneri Malloch, Chironomus ......................... 74, 89

dorsalis auctores, Chironomus .........neeennnn. 69, 87

dorsalis Meigen, Chifonomus‘.......... use 87

duena Roback, Nilothauımaees 71

dusent BEUndIN Para ch se 79

eburneocinctus Philippi, Chironomus ............. 83, 90

echinata (Reiss), Camposimyia .....ueeseeneennen 69

edwardsi Brundin, Podonomus ..............ue 80

Edwardsidia Sther ................... cc 76

Einfeldia Kieffer.............2.2::. 22222 Sem 70

elachistum Townes, Apedilum ............eneeenee 68

eleanatis Roback, Cricotopus ..........2uu2eeneenennenenne 76

elisaeEittkau, Pentaneur 81

elongatus'Kieffer, Tanypus'..... see 82, 94

emarginatus (Edwards), Bryophaenocladius ...... 75

embalsensis Paggi, Dicrotendipes .......... 70, 88

Endochironomus Kieffer nee 70, 88

EndotrıbeloS GLodhatser ne 70, 89

epomis Sublette & Sasa, Polypedilum ................ 72

etatus Roback, Proeladiustn. ee 82

Eukiefferiella Thienemann %1..22...2 ea 85

eurycnemoides Edwards, Spaniotoma ................ 78

exagitans longipes Sether & Wang,

Paraphaenocladius vr 2.. ee 77,91

excavatus. Kieffer, Tanypus 2... Bee 82

excellens Brundin, Paraphrotenia ..........uesesee 68

exiguus (Johannsen), Rheotanytarsus .ueneeeeeee 73

faseiata Epler, Oukuriella ... „m. me 71

fasciata Sublette & Sasa, Paramerina ................ sl

fascipennis Brundin, Parochlus ........eeeeeee. 79

fasciventris Edwards, Metriocnemus aan. 78

fastisatus Reiss, Tanytarsusi..... einen 73

fastigians Brundin, Podonomus .........eeeeee s0

era oback,.Labrundimiann. nn. ae 81

ferelobata Sublette & Sasa, Corynoneura .......... 76

feridae Bidawid-Kafka, Polypedilum .................. 72

Hanıs!Roback, Coelotanypus......00u2neene s1

fernandezensis Wirth, Hydrobaenus ................... 78

ferrugineus Macquart, Chironomus .......neeenen: 74

Rebnizulsielter, Tanypusı.....2..ene se: 82

figueroai Vargas, Tendipes (Limnochironomus) ... 70

fissicornis Kieffer, Orthocladius ..................... 78

Fissimentum Cranston & Nolte... 70

fittkaui Borkent, Stenochironomus ...........ee. 73

fittkaui Brundin, Podonomus ...........eeeeeneene: s0

fektkaun Bpler, Dierotendipes ......... nn. 70

BrkannReiss, Zavreliella.............2..0..2 1. 74

Tattkaui'Szether, Lopeseladius ...............se.. 77

Petkauisopenis, Neelamia..............nnen2sn. za

fittkaui Sublette & Sasa, Larsia ...................... 81

Fittkauimyia Karunakaran ...................nene 81

flaveolus Williston, Tanypus ...........eeeeee 82

flavipes (Meigen), Phaenopsectra ..........un.nn.. 7p2

flavozonatus (Edwards), Stictocladius .............. 78

flexistylus Brundin, Podochlus ......................- 7)

flinti Sublette & Wirth, Xestochironomus .......... 74

fluctuans Reiss, Goeldichironomus ................. 70

fluminicola Weyenbergh, Chironomus ............... 69

forcipata (Goetghebuer), Pseudosmittia ............ 77

foreipis (Rempel), Cladopelma ......n.......r..:.: 69

fortispinatus (Edwards), Bryophaenocladius ..... 75

faster Roback, Labrundinian................ 81

fraterculus Lynch Arribälzaga, Tanypus ...... 82, 94

frauenfeldi Schiner, Thalassomya .................. 83, 94

fuegiana Edwards, Anatopynia .........eeee 82

fuegianus Enderlein, Parochlus ................ 79

fulvipilus Rempel, Chironomus .............u.nee. 70

fulviventris Johannsen, Chironomus ............ 74, 89

fulvus (Johannsen), Cryptochironomus ......... 69, 88

fumeus Walley in Curran, Chironomus ........ 74, 90

jereataseıss, Zuoreliella.....n..2 nen 74

furcatus (Johannsen), Xestochironomus ........ 74, 90

jusesEhilippi, Foreipomyia..........n..........: 83

serpenms' Wirth, @lunio........2.2u. 1a 76

fuscipes (Meigen), Metriocnemus ................ 727,290

fuscus Kieffer, Pseudochironomus .............. 72

Ealapasemyia Johnson... 83

ge Bidawid & Fittkau, Polypedilum .................... 72.

Behda (Bründim),.Reissia.2.r.2...n 75

gercinoi Oliveira, Messias & Santos,

EN a ee 76

SaaslReiss, Chironomusin. ee 69

BillotaKichfere an Mn 84

gilvus Borkent, Xestochironomus .uuuneeaneeeee. 74

glabalus Saether, Lipurometriocnemus ............... Of:

gladius Borkent, Stenochironomus .........ncee.. 73

globosus Reiss, Rheotanytarsus ...........neeneen- 73

Giyptotendipes'Kieffer..........2...0.. 002. 70, 84

Goeldichironomus'Eittkau................00.u.0.8. 70

gracilistylus Brundin, Podochlus ...................... 7

gracilivalva (Kieffer), Stenochironomus ................ DR)

grandilobus Brundin, Parochlus ........................ 79

grimmii (Schneider), Paratanytarsus .................. 71

grisemlahilippi,Bentaneunaneen. een. 81, 93

griseatus (Edwards), Limnophyes ................. 77

griseipennis Kiefter, Tagypus"..........eneee 82, 94

griseistriatum Edwards, Chironomus ................ 74

griseovittatus Edwards, Metriocnemus ....... ZI

grodhausi Sublette & Sasa, Endotribelos ............ 70

gualtemaltecus Cockerell, Chironomus ............... 69

guarani Bidawid-Kafka, Polypedilum ................ 72

guarani Spies, Fittkau & Reiss, Parachironomus 71

guatemalensis Sublette & Sasa, Limnophyes ..... 77

Gymnometriocnemus Edwards ................u...- 91

HalinytasBatonerr.n. an 82

hamatusReiss;lanytarsusm erkennen 73

hamatus Sublette & Sasa, Rheotanytarsus ......... 78

hamigerum Kieffer, Polypedilum .............. 72

hamulatus (Edwards), Austrocladius ................. 75

HarmnischiaNieiten 2... mW een 84

harnisoni.sather,Diplosmittiane.....r.een 76

hastatus Sublette & Sasa, Tanytarsus ................ 7)

Heptagıaglilippl me... een, 7359042.

hesperium (Sublette), Endotribelos ...................... 70

heterochirus Kieffer, Nilodorum. ................ 71, 88, 89

heterogeneus (Edwards), Austrocladius ............. 75

Heterotrissoeladius Spaxck...........u..nseeeee 85

hircus Weyenbergh, Chironomus ..................... 83

KirsutoaRoOB Acker 81

hirticornis (Fabricius), Polymera .................. 83

hirtinervis (Edwards), Austrocladius ................. 75

hirvenojai Sublette & Sasa, Corynoneura .......... 76

holochlorus Philippi, Chironomus ..............eeee.. 83

holoprasinus (Goeldi), Goeldichironomus .......... 70

KudsonimyiaRoback ran... s1

humboldti Säwedal, Caladomyia ................. 69

humeralis (Loew), Coelotanypus ............eeee. 81

HyporhygmalReiss... meer 84

TehtkyocladiussEittkaut. rn... waren 76

illiesı Brundin,Podonomopsismn.en.nn nee 7

illiesı Brundın, Pod0NOmInSe ee 30

impendens Borkent, Stenochironomus .............. 78

ineateusBrundın Rarochilsee ee 79

inconspicua (Malloch), Pentaneura ..................: „82

indecisa (Williston), Pentaneura .........ucaanne... 82

inetm1s Brumdin, Podonomus ee 80

infumata (Edwards), Ablabesmyia ............e.. 80

innocens Weyenbergh, Chironomus cu... 83

innocuus (Williston), Stenochironomus ............... 73

insignis Brundin, Rheochlusnae anna 80

insignis Wiedemann, Chironomus ......ueneseeenen- 83

insolius CurranzCricolonuseesn een een 76

insulanus Johannsen, Coelotanypus u. 81

Insulanus’Sublettee ze ae een. 74

ioergenseni Kieffer, Diplocladius ...........eeee. 78

irapirapi Bidawid-Kafka, Polypedilum .............. 702

Insobrilka Oliven air ra et 76

ISoplastus:Skuse sg... Hmm 2 s0

ivanyae Fittkau, Djalmabatista .......u.eeene 81

Incobsiella Rübsaammena nn 82

jamaicensis Gerry, ChironomusS .ueuesessesenneennenenenen 74

jawaperi Bidawid & Fittkau, Polypedilum ........ 72

joni: Spies. &eiReissChironomusen. ne. em 69

jonmartini Sublette & Sasa, Chironomus ............ 69

jubatus Borkent, Stenochironomus .........neeeenen 73

Tankı ReissyZuoreliellan. Bann 74

juruna Bidawid-Kafka, Polypedilum .................. 72

kajapo Bidawid & Fittkau, Polypedilum ........... 72

kamajura Bidawid-Kafka, Polypedilum ............. 72

karaja Bidawid-Kafka, Polypedilum .................. 72

karyana Bidawid & Fittkau, Polypedilum ......... 72

kaxuyana Bidawid & Fittkau, Polypedilum ...... 2

kiefjeri.(Garrett)/Barochlus..=.........r.er. 79), 92

kraussi Säwedal, Caladomyia ..............une 69

Krenosmittia Thienemann & Krüger ............... 85

kuikuro Bidawid & Fittkau, Polypedilum .......... 72:

kuschelt\ ıxthr 20000 80

EabrundiniaFittkauer..........2 see 81

lacteocinctus Philippi, Chironomus ................ 75590)

lacustris Paggi, Djalmabatista ..............eeece... 81

lamellatus Reiss, Rheotanytarsus .............eeeee.- 13

Larsia Eittkau a tes 81

lata Reiss) Zapreliellan»a.28... een 74

lateralis (Walker), Spaniotoma ............eneee.. 78

latiforceps Edwards, Spaniotoma ............eee. 78

latilobus Borkent, Xestochironomus ............... 74

latipenne Wirth, Telmatogeton .............neeo.- 82

latistylus Reiss, Chironomus.. rn nenn 69

lauroi Serpa-Filho & Oliveira, Tanypus ............ 82

Laurotanypus Oliveira,

Messias & Silva-Vasconcelos ...........................- 81

Lauterborniella Thienemann & Bause ............. 70

lautus Sublette & Sasa, Metriocnemus ............... ZU,

lavaderos Sublette & Sasa, Cricotopus ............. 76

lenzi Spies & Reiss, Tanypus .....n20..20:. 82, 93

lepidellus Kieffer, Chironomus ................u... 83

Sepidopsdites”"Brundn 2. rar 25

lepidus Weyenbergh, Chironomus ........nneeee- 83

leptopus Kieffer, Stenochironomus .......n.eeeeen 1

levis Reiss, Zaureiela rn 74

licinus Borkent, Stenochironomus ........eeenee 73

114

ligulatus Reiss, Tanytarsusz ee en 778

Limaya Brundin. a. ee 75

IimnochironomusiKıeftene en 70

Limnophyes Eaton. re 2

lindysii Schiner, Chironomuste mn 74

lingulatus Andersen & Scether, Beardius .......... 68

Lipurometriocnemus'Szther..2. 2... 22 77

“Ejungneria” Brundin. 22 er See 79

lobataReiss, Zaoreliellake ee 74

lobensis Paggi, Coelotanypus .......ueeeeneenennn. 81

longicosta Oliver, Irisobrillia .................2.22022.... 76

longicostalis Edwards, Metriocnemus ......... 78, 91

longimanus Williston, Chironomus ........u.eeee.. 73

longipalpis Kieffer, Dactylocladius ..................... 78

longipes (Johnson), Thalassomya ..........eesee 83

longirostris Edwards, Rhinocladius .................. DE

longisetalReiss, Zavreliellan an... 74

longisetus Brundin, Podochlus .............eeeen 79

longispinus Brundin, Podonomus ...........eeeee 80

longistilus Paggi, Parachironomus ..........eeeeeee 7al

longitarsis Brundin, Limaya.... nee 75

Lopescladius Oliveira..2...2nse rasen 77

lorieatluis Kıetter ChinonommIsE 74

lucifer (Johannsen), Dicrotendipes ...........n.... 70

lugens Kieffer, Chironomus......... ee 74, 89

lugubris Williston, Chironomus .........neeeseseenee 74

lundbeckii (Johannsen), Parametriocnemus ....... ZEN

luteibasis Edwards, Spaniotoma .........unceseen. 78

luteifurcatus Sublette & Wirth,

Xestochino oe 74

luteopedis Sublette & Sasa, Polypedilum ........... 72

Macropelopia Thienemann ..............nnene. 85,93

macrorhynchus Kieffer, Orthocladius .................. 78

macularis Weyenbergh, Chironomus ..........2.2.2.0.. 74

maculata Roback, Labrundinia ..................20...... 81

maculatus Brundin, Podonomus ......................... 80

maculatus Fabricius, Chironomus ...anaaaaaee.. 89498

maculatus Trivinho Strixino & Strixino,

GoeldichitonomUS ee 70

maculipennis Blanchard, Chironomus .................. 83

maculosipennis Kieffer, Chironomus ........... 83, 94

magellanica (Edwards), Phaenopsectra .............. 72

magellanica Edwards, Spaniotoma .......uueeeee.. 78

magellanicus Brundin, Podochlus ................... 79

magellanicus Brundin, Podonomus ................. s0

magellanicus (Jacobs), Halirytus ...........eee. 82

manaos Spies, Fittkau & Reiss, Parachironomus 71

Mianoa Eittkau..:::.222::.: ER 71

Mapucheptagyia Willassen .................220e2000.. 75

marauia Bidawid-Kafka, Polypedilum ............... 72

marginata Benz sRelopian. nn =82,198

mariae Sublette & Sasa, Limnophyes ................ EL

marmorata Johannsen, Pentaneura .......een. 82

marshalli Stone & Wirth, Clunio ..................... 76

matapi Spies, Fittkau & Reiss, Parachironomus 71

medialis Sublette & Sasa, Thienemanniella ......... 78

MesacentronEreemant anne ya!

mehinaku Bidawid & Fittkau, Polypedilum ...... 72

melanoides (Edwards), Riethia ........................... 73

Melas Philippi, Chironomus=......2.....uan2idsennesunaese: 83

mendax (Lynch Arribälzaga), Coelotanypus ....... s1

meridionalis (Johannsen), Rheotanytarsus ........ 78

Biropelonia Roback................nens.es 85

merrillorum Epler, Tempisquitoneura ................. 78

Iursosmattla Brundin.....n...n ernennen 77

MermRoOback-abrundiniane nee 81

meticaRoback, Ablabesmyia ......,........mu0e 80

Masmiogenemusv.d.Wulp.....n.aen....n.nsen IT.

mexicana Serra-Tosio, Diamesa ...........n 73

MireropseetraKiekfer.......... tms 71

Mireratendipes;Kietfer.........nun.nsessensn 84

microzoster Sublette & Sasa, Polypedilum ........ 72

minimus (Meigen), Limnophyes .................. TEL SINN

minuscula (Edwards), Physoneura .........ee. U

minutissimus Oliveira, Lopescladius .................. 77

mirim Spies, Fittkau & Reiss, Parachironomus . 71

modestus (Say), Dicrotendipes .........nncnene. 70

molestankKeiss, Zaureliella mn... 74

monilis (Linnaeus), Ablabesmyia ............... 80, 93, 94

monochromus (v.d.Wulp), Parachironomus ....... 71

Monodiamesa Kieffer .................22......0.....0.... 80, 85, 92

MenopelopieRoback ................u:e. sn 81

montanus Brundin, Podonomus ..............eee. sl

montivagus Brundin, Parochlus .................- 79

mozambique Roback, Procladius .................... 82

mulleri Säwedal, Caladomyia ............neneeee. 69

multispinosa Brundin, Paraphrotenia .............. 68

mundurucu Bidawid-Kafka, Polypedilum .......... 72

mutica (Edwards), Podonomopsis ..............0... 79

emedonKiekter, Tanypus Mn 82

Baehsrobaek, Coelotanypüusma...n.... nn. s1

NaelotanypusRoback:................2.022R. s1

nahukuwa Bidawid & Fittkau, Polypedilum ..... 702

BulusaRoback; Crieotopus........e nn 76

MiisoeladıiusKieiter 2... En 77

nanum Oliveira, Telmatogeton ........................ 82

natans Reiss, Goeldichironomus ............ee.- 70

nebulosus Sublette & Wirth, Xestochironomus.. 74

DWEOENUNISOPONISER RE LEINEN 71

neobilobulata Paggi, Pseudosmittia ................ 77

neofulvus Rempel, Chironomus ................n.e. 74

neomodestus (Malloch), Dicrotendipes ............... 70

neopunctipennis Sublette, Tanypus ................... 82

neotropicus Fittkau, Ichthyocladius .................... 76

neotropicus (Kieffer), Coelotanypus ............... 81,98

BEOROPIENSKieltern, Tanypusm.n.n...u 82

Bestost Bagei, Dictolendipes22................... 70

nigrinus nigrinus (Edwards), Parochlus ............ 79

nigrinus peruvianus Brundin, Parochlus ........... 793

nigripectus Bigot, Camptocladius ..................... 83

nigroflava (Edwards), Physoneura ................... 77

nigrohalteralis (Malloch), Paralauterborniella... 71

Nalodorumiksetienar 71, 88

Nilotanynus. Kiefern. m ee 85

NalothaumuasKSeiteneeee er ee 71

NımboceraReissk me ee ek Al

nitescens (Edwards), Paraheptagyia .............. „e)

nitidiventris Edwards, Chironomus ................... 69

nocturnus Lynch Arribälzaga, Chironomus ....... 83

nordenskjoeldi Brundin, Podonomus ................. 80

HOtabISIREISSAR elOTI Sr 72

nudipennis Edwards, Podonomus ................. 80

nudipupa Borkent, Stenochironomus .................. 73

nudisgquamus Szther, Cricotopus ..........enenenn: 76

obelos Sublette & Sasa, Polypedilum .................. 72

obliquus (Edwards), Austrocladius ................... 75

obrienorum Epler, Dierotendipesn.nn.n. 2... 70

0.5 CUR N EIKaA Ua Zul

obscurellus Blanchard, Chironomus ............. 83, 94

obscuripennis Lynch Arribälzaga,

(oo RL 89.95

obscurus (Johannsen), Cardiocladius .................. 76

OehlusiEnderleine 79, 92

ochros (Walley in Curran), Axarus .............. 68, 89

octopunctatus Loew, Chironomus ........eee 74, 90

okueima Bidawid-Kafka, Polypedilum ............... 72

oligotrichus Rempel, Tanytarsus .................... 74, 88

olmecusRoback, Eoelotanypus.. nr... 81

opelaRobaeck, Tabrundimane nn. ee 81

orbiculatus Brundin, Podonomus ....................... 80

oreophilus Brundin, Podonomus ..................... 80

oris!Roback/iCHieniopusa men. 76

ornatierus;(Kietfer),‚Crieotopusn....... nenn 76

Orthocladiuss.d.Wülpi=...222:..2..2.2:8. 2.22% 85

ortoni Sawedal, Caladomylian.......n...n.n0...000 69

osa Spies, Fittkau & Reiss, Parachironomus ...... 71

osornensis Brundin, Podochlus ........................... 79

OukuriellaEplen, u... en 71

palearivillosus Epler, Dicrotendipes .................. 70

pallescens(Edwards)Earsian. nr 81

pallescens Edwards, Anatopynia .............en.- 82

palliaculeatus Borkent, Stenochironomus .......... 73

pallidiramus Kieffer, Chironomus ................... 69

pallidulus Blanchard, Chironomus ............... 83, 94

pallidusiBrundn, Paroehlusean.n ee 79

pandus Sublette & Sasa, Tanytarsus ................. 73

parabecki Roback, Labrundinia ......................... 81

BatachiroNoO MUSEEN ZEN 71

Paracladopelma Hamisch....2m.2222.m m 54

paradasylabidus Epler, Dicrotendipes ............... 70

ParadıiamesaBreihes re 80

paradoxa Brundin, Chilenomyia ..........eese 68

paragigas Reiss, Chironomus......useennceresaeteeee 69

ParaheptasyaBrundnelen nern ns 75

Parakiefferiella Thienemann‘..................- 85

Paralauterborniellalkenzi2...... ne. 71

paraligulatus Reiss, Tanytarsus ..........neenn. 78

Paralimnophyes Brundin ........ unsern 85

Paramerina Fittkauı.. an are nee sl

Parametriocnemus Goetghebuer .................- Zi,

Paranilothaumasoponiser. „er. erneneanen zäl

Paraphaenocladius Spärck & Thienemann ..... 77

ParaphroteniaBrndme re 68

Paratanytarsus Thienemann & Bause ............. 71

Paratendipes Kiefer a2. are 84

Paratrichocladius Santos Abreu ...................- 85

ParatrissocladiusZavelar ea Tel,

parcus Reiss & Sublette, Beardius ...................... 68

pardus Townes, Polypedilum ..........neenee.. 72, 89

ParochlusEnderlen =... 2er een. 7

parvicornis Brundin, Podonomus ..........eeee. so

parvilobus Brundin, Podochlus ........................ 79

Spatagonica” Brundin, Lenzianen. nn nenne 75

patagonica Brundin, “Ljungneria” .............- 78

patagonica Edwards, Spaniotoma ................- 78

patagonica Reiss, Nimbocera ...........nneenenn Zul

patagonicus Brundin, Parochlus ...................- 79

paterjohni Epler, Dierotendives............-........ 70

paulensis Trivinho-Strixino & Strixino,

Nimboceran........ a N zu

paulusi Bidawid-Kafka, Polypedilum ................. 72

paynensis Brundin, Rodoehlus‘......-.............. 79

paynensis Brundin, Podonomus ..........een- 80

pectinatus Borkent, Stenochironomus .............. 73

pectoralisKiefter Chironomus. men 74

BedionomusSublettemtem rien... en ernen 68

pedipalpus Picado, Chirocladius ......................- 69

pela (Roback), Rheotanytarsus ..........neneene- 73

pelarzus Kieffer, Tonypus nn. en ee 82

peleensis (Walley), Ablabesmyia ................... 80

pellegriniensis Paggi, Dicrotendipes ................... 70

Pelomus;Reisse. rer Men er 72

PelopiaMeisen. 2.22 2 82,.93

penicilligerus (Edwards), Aedokritus ................. 68

PentaneutaPlippir= re. ee 81, 92, 93

peregrinus Edwards, Podonomus ................... 7992

perpusillus Enderlein, Orthocladius ..................... 78

peruvianus Kieffer, Dactylocladius .................... 78

Petalocladius Sublette & Wirth ..................- Tel

petiolatus Kieffer, Camptocladius ....................... 78

petiolatus Kieffer, Chironomus .................. 69, 87

Phaenopsectraksieiten er een 72

philhygra (Edwards), Edwardsidia ................ 76

photophila Weyenbergh, Burmeisteria ........... 83,95

Physoneura Ferrington & Szther ............. 77

Piea Elıppi, Chironomusı.. een 83

picipes (Meigen), Metriocnemus ........n...... 21,90.

pictipennis Philippi, Chironomus .................. 82, 94

pictipennis (Philippi), Culicoides ............. 83

pictus Reiss, Goeldichironomus .............eee 70

116

pilipes Edwards, Thalassomya ............... 83, 94

pilocapsulus Saether, Cricotopus ...........uncece 76

pilosellai(l:oew), Lahrundinia....... nm ae 81

pilosidens Kieffer, Chironomus ............eenenen 69

pilosus (Bigot), Darachluse hr en 23

pistra Sublette & Sasa, Caladomyia ............... 69

planensis (Johannsen), Larsiain... nn... s1

platensis Lynch Arribälzaga, Chironomus .......... 83

platycnemis (Edwards), Aedokritus ............... 68

plumosus (Linnaeus), Chironomus une. 69

pluspilalus Saether, Antillocladius ............... 75

Podochlus’Bründin..... a 2mnen ne en 7/2)

“PodonomitesBrundin a7... ee s0

Podonomopsis Brundinn2......2.2.. ren 79

Podonomus Philippi... er ee 80, 92

Polypedilum Kiefter..... nme 65,.725:03

PontomyiaEdwards'. nn... en 85

poppigi Säwedal, Caladomyia..........eunseneenn: 69

porteri Brethes, Pseudhydrobaenus ..........e.. 78

pratorum (Goetghebuer), Smittia ........ue.. 77

Procladius'Skuse....... 2... E22 8 82

Prodiamesalkaetteni. 80, 85

prolatus Borkent, Stenochironomus ......neseseenen- 73

prolongatus Brundin, Rheochlus ...................- 80

Proriethia.Kieffer.............2.:2..n.2. Sr 72:

proximus Lynch Arribälzaga, Chironomus ......... 69

pruinescens (Edwards), Aedokritus ............. 68

Psectrocladius Kieffer....2....... Ps 85

Psectrotanypus Kieftfen „2.2.2... 85,193

Pseudhydrobaenus Brethesr....... ee 78

Pseudochironomus Mallocı .......................... 72, 89

pseudoconvictum Bidawid-Kafka,

Polypedilum..........u..:...22 222. Me 72

pseudofasciatus Gerry, Chironomus ...uueeeeenne: 74

pseudopictus Lichtenberg, Goeldichironomus ...... 70

BseudosmittiaEdyvard See DE, SH

PsiloehironomUSSUbletter ee 75, 90

Psychophaena Philippi... esse 83

pterospilus Townes, Polypedilum ............. 22

puberulus (Edwards), Parachironomus .............. 71

pubicornis (Fabricius), Tanypus ................ 8293,94

pulchra (Johannsen), Djalmabatista .............. sl

pulchripennis (Edwards), Stictocladius .............. 78

punctipennis Meigen, Tanypus .......ueeeeen. 82, 94

punctulata (Philippi), Ablabesmyia .............. 80, 93

purus Bidawid-Kafka, Polypedilum ................. 72

pusillus Brundin, Podochlus.2........ erg 79

pusillus Eaton, Limnophyes) 1... nee ZHRRSN!

quadrinotatus Borkent, Stenochironomus .......... 73

quadripunctatus Kieffer, Chironomus ............ 7590)

quinquesetosum (Edwards), Polypedilum .......... 72.

quito’Roback, Podonomusen nn 80

radinovskyi Epler, Dicrotendipes .............n.... 70

radonichi Brundin, Podonomus ..............2............ 80

tecisa! seither, Diplosmiitia.. ne... 76

redeuns Walker, Chironomus .........22u22222242222222 69

resalis Brundin, Podonomus...........u2u.uuneuneenee 80

reissi Borkent, Stenochironomus ............22040220. 73

Zeıssi Epler, Dierotendipeseu..uenencenkenste. 70

BESSER aSEı, MAHYEarSUstemenen nneaebedeeen Seesen 73

TEISSUSENLa-10S10, Diamesne. ee 75

reissi Soponis, Paranilothauma ..........neeeeenen 71

TeIssusublettertzsasan Kari s1

INeissianBrundin: ea 75

relicinus Sublette & Wirth, Ancylocladius ......... 75

reticulatus Brundin, Podonomus ........................ 1610

rhabdomantis Trivinho-Strixino & Strixino,

N en 71

INHEOCHIUSIBRUNGHNI essen ee 80

Rheocricotopus Thienemann & Harnisch ........ 85

Rheotanytarsus Thienemann & Bause ............. 73

RkmocladiusEdwards:....... een 77

RIebhiaakseltennensaneeenn ee 73

rincon Sublette & Sasa, Chironomus .................. 69

rincon Sublette & Sasa, Cricotopus ........enenen. 76

ringueleti Paggi, Coelotanypus ...........nnensene. 91

TinIhuenSts Reiss, Tanytarsus............cseeee 73

riopreto Fittkau & Reiss, Tanytarsus ................. AS)

riparius Meigen, Chironomus ........neseee 69, 86

rivulorum Brundin, Podonomus .......................... 80

Ropuaktalsctherte en. 84

roblesi Vargas, Macropelopia .........nnennenenen 82

tobsoniBrundimn, Bodochlus..........neneeen- 79

robustus Paggi, Parachironomus .................. 74, 89

tagersübeek & Beek, Axarus....n......cn.ee: 68

wrorh Brummen, Tanytarsus...........sn 74

TEbEnB oback, ‚Cricotopus.............n0. 76

ruficollis Edwards, Coelotanypus ..............0... 91

rufovittata Goetghebuer, Prodiamesa ............ 80, 92

ERSRAr ler, Wuükuriella......u.2...2...... 0 71

sabbuhi Bidawid-Kafka, Polypedilum ................ 72

SBPIHEIMNACKSON 2... ent 54

salavoni Bidawid-Kafka, Polypedilum ............... 72

Sallesi Olıyeira, Clinotanypus ................%.. s0

salwiti Bidawid-Kafka, Polypedilum ................. 72

sancticaroli Strixino & Strixino,

CE 69, 87

sanctivincenta Szether, Thienemanniella ............... 78

sanus Weyenbergh, Chironomus ..........neeee. 83

SartıisıRoback Acdoknitusen rennen 68

scapularis (Loew), Coelotanypus ................. 81,95

schmitti Stone & Wirth, Clunio ........ueeeeeee.. 76

scutellaris Kieffer [var.], Chironomus ............ 69, 87

scutellata Winnertz, Corynoneura .......nnenneee- 76

SECuNdUSIREISSI EelOoN SH ee 72.

SEIKTEKTN Ach), Prrochlus en 79

semifimbriata Saether, Thienemanniella ............. 78

semifumosus (Edwards), Stenochironomus ........ 73

semiplumata (Edwards), Paraheptagyia ............ 75

seorsum(Skuse), Polypedilum”..2... me. en 72

separata (Edwards), Labrundinia .................. 81

serratus Reiss, Goeldichironomus ......uneesene... 70

Setis’Roback (Cricotopus... Ne 76

SetoSUSIBLUNd N Eodonomus 80

setosus Sublette & Wirth, Petalocladius ............. 77

severus Weyenbergh, Chironomus ..................... 83

similis (Malloch), Thienemanniella ..................... 78

simplex (Edwards), Podochlus ...................... 79, 92

simplicipes Edwards, Telmatogeton ................... 82

simulator.Kietter, Polypedilum‘....u.....e 75

simulatrixEpler Oukuniellan.... 2er JAN

sinoposus Epler, Dierotendipes...........ueeen.. 70

StolimyiaRittkau..u.. oe ne 70

skottsbergi Brundin, Parochlus ..................... 79

SKULZIANREISS Hr N REN EN 73

smithae (Sublette), Paramerina ..........u.0......... 81

SmithaHelmerenn.........r. re rennen BT

SOCeus Epler,Dierotendipes......nnennn seen: 70

solimoes Bidawid-Kafka, Polypedilum .............. 72

souzalopesi Oliveira & Messias, Aedokritus ..... 68

Spaniotoma.lippie een 78,,92

spilopterus Williston, Chironomus ............... 74, 89

spinipalpis Brundin, Parochlus ................. 7)

Spixisawedal, Caladomuann. nee 69

spreta (Roback), Thienemanniella ....................... 78

squamipalpis (Edwards), Parochlus .................. 79)

steinenii (Gercke), Parochlus ..............0.0....... 7), 92

steinenii brevipennis Brundin, Parochlus ..... 80, 92

steinenil steinenii Brundin, Parochlus .......... 80, 92

stellatus!’Coquillett, Tanypus a... nennen 82

Stempellina Thienemann & Bause ..............- 23

StempellinellaiBrundine. ein... anne 84

StEeNo chiRONOMUSIKTEHeLL FE 73

Stietochironomusikieflen en... en, 84, 89

Stieto eladTU SIE AV aRÄSEH RE EEE 78

stigmaterus'Say, Chironomust......ennee ee: 69

stigmaticus Philippi, Podonomus ................. 80, 92

strenzkei Fittkau, Chironomus ..unaanneeenee 69, 86

StroudtRobackaRroeladils ee 82

subaberrans (Walley in Curran), Townsia ........ 74

subantarcticus Brundin, Podochlus .................... 79

subcinctum Townes, Apedilum .............ueee:- 68

SUbletteaR oa CK 84

subletti Borkent, Xestochironomus ...anaaaaceeeeeeee. 74

subnudicollis (Edwards), Limnophyes ............... 77

subrostratus Edwards, Metriocnemus ............... 78

subtendens (Townes), Endochironomus ........ 70, 88

supparilis (Edwards), Parachironomus ........ 71, 88

Syloestris.(Fabrieins),'Cricatopus.. een 76

Symbiocladius Kietfer!....... al Senna 78

SynerieotopusBrumdin». nn... ze en 85

Synorthocladius Thienemann .......................- 85

Tanıs’Roback, Ericotopuse ner... ee 76

Tanypus Meigen..... 2-2... eeren 82

Tanytarsusvan dr Wullpmar nee 73

tarumai Säwedal, Stempellina ..............2242242200000.. 78

Telmatogeton'Schiner ana en 82

Tempisquiioneura Eplen. me men nenn. 78

tenata Roback Kahtundınie ee 81

tenuicornis Brundin, Podochlus .......................... 79

tenuistylus Kieffer, Tanypus ...........u2u02eenueeeennee 82

tertiusReiss, LelanU Senn iD:

tessellatus Blanchard, Chironomus .............. 83, 94

Tetraphora Ehiippi a ee er rn 83

Thalassomya'Schinere....2.22n 2a 83

Thalassosmittia Strenzke & Remmert ............. 85

IhienemanniellaKefter nenn 78

Thlenemannimyia Rittkaun. nn. an. 85

tibialis Edwards, Coelotanypus .........eenn 81

ticuna Spies, Fittkau & Reiss,

Barachikon os 71

tirio Bidawid & Fittkau, Polypedilum ................ 72

tirio Spies, Fittkau & Reiss, Parachironomus .... 71

fiticacae Roback & Coffman, Polypedilum ....... 72

toltecus Roback, Coelotanypus ..............uen- s1

tolucensis Reiss, Paratanytarsus ......uu.uuennene- al

torrentium Brundin, Podonomopsis .................... 2)

townesi Borkent, Stenochironomus ....................- 78

NoWwnsiaSubletter. re. re neneeeteeeteneeseesrannense 74

transversalis Kieffer, Tanypus ........................ 82, 94

travassosi Carraro, Oliveira & Rego,

Dialmabatistate.. een 81

travassosi Oliveira, Cardiocladius ...................... 76

travassosi Oliveira,

Messias & Silva-Vasconcelos, Laurotanypus .... 81

triangulatus Andersen & Saether, Beardius ...... 68

triannulatus Borkent, Stenochironomus ............. 73

triannulatus (Macquart), Cricotopus au 76

Hmibelosaliovsness m. 89

tnieolor. (Loew), Coelotanypusa.n...... ns. 81

Tricorm Ss BrundnV Laroch 79

trigonocerus Brundin, Parochlus .......................- 79

trilobatus Rempel, Chironomus ........ueneeeeeeeenene 75

trimaculatus Macquart, Chironomus .u.eeseeeeneen 75

triornatus Weyenbergh, Chironomus ................ 69

trizona Edwards, Anatopynia ......eeseseneneeene 82

trochanteratum Edwards, Telmatogeton ........... 82

trombetas Bidawid-Kafka, Polypedilum ............ 72

tropicus Kieffer, Metriocnemus .................0n..0. I.

truncata Sxzther, Mesosmittia .....eueeeeeeseeneeeeeeeeennee 77

truncatocaudata (Edwards), Riethia ................. 73

tuberculatus Reiss, Tanytarsus ......eeeeneeee 78

tubulicornis Brundin, Parochlus ......................... 79

tupi Bidawid-Kafka, Polypedilum ....................... 72

tupungatensis Brethes, Tanytarsus .......ueneeee 75

tutulifer Weyenbergh, Chironomus ................ 83

txicao Bidawid & Fittkau, Polypedilum ............. 72.

umayo Roback & Coffman, Polypedilum .......... 72

umbraculata Brundin, Paraheptagyia ........... 75

118

ünicolor Philippi, Spaniotoman. anna 78

uschuaiensis (Enderlein), Podonomus .......... 80, 92

valdesianaBrımdm)AReISSIame 75

valdesianus Brundin, Podochlus ......................... 708,

valdesianus Brundin, Podonomus ...........2.......... 80

DaraTs Roback Ad aknitus 68

varius Borkent, Stenochironomus ....ueeeeaneeeeaneeeeeen 73

vatius Borkent, Stenochironomus ......uaeeeeeeeenneeen 73

venustus (Coquillett), Alotanypus ...eeeneeeeseenenenen s0

verrucosaReiss, Zaureliellan en 74

verruculosus Sxther, Lopescladius ................... ZU

villaricensis Brundin, Parochlus ........................ 79

villarricensis Contreras-Lichtenberg,

Dierotendipes'...................0..u..:00 ee 70

villcanota Roback & Coffman, Polypedilum .... 72

Dillosus. Bizot, Chironomusn.......n.. 83

virgatus Sublette & Sasa, Metriocnemus ........... TER

virgo.Kieffer, Tanytarsus:.....2..2.... ee 75

viridicollis v.d.Wulp, Chironomus ................. 69, 87

viridis (Kieffer), Pseudochironomus .................... 72

viridis (Macquart), Glyptotendipes ................. 70, 88

viridis Roback, Naelotanypus ........ueessessesennennenens 81

viridiventris Edwards, Coelotanypus ................. 81

viridiventris (Malloch), Cladotanytarsus ..... 69, 87

vistosus Paggi, Parachironomus ....uuneeeeneeeeeenenenn 71

vittaria Sublette & Sasa, Pentaneura ................. 82

vittigera Edwards, Anatopynia .......eeeeeeenen 82

vittiventris Edwards, Chironomus .......ueeseseseeeee: 69

waika Spies, Fittkau & Reiss, Parachironomus. 71

wayana Bidawid & Fittkau, Polypedilum ......... 72

wellingtoni Brundin, Parochlus ..........eeeeeee 79

willistoni Johannsen, Chironomus ................. 79790

windwardensis Szxther, Smittia .......................... 77

wuelkeri Sublette & Sasa, Chironomus ........ 69, 86

wygodzinskyi Roback, Symbiocladius .......... 78, 91

xamatari Bidawid & Fittkau, Polypedilum ....... 72

xanthina Edwards, Anatopynia .....ueeeeeseeeeseeeene 82

xanthus Rempel, Chironomus ......uneeeeee 69, 87

xavante Bidawid & Fittkau, Polypedilum .......... 72

Xenochironomus Kieffer ................222222220e00... 74, 89

xenolabis Kieffer, Xenochironomus ..........220002..... 74

Xestochironomus Sublette & Wirth .................. 74

xiborena Bidawid-Kafka, Polypedilum ............. 72

xiborena Reiss, Goeldichironomus .....................- 70

yanomami Bidawid & Fittkau, Polypedilum ..... 72

yanomani Spies, Fittkau & Reiss,

Parachironomuüs........ nenn 7]

yavalapiti Bidawid & Fittkau, Polypedilum ..... 72

Zavreliella Kiefteren......... nee 74

ZavrelimyiaEittkaun. an nee 85

zonarius Borkent, Stenochironomus ........e 73

zuelis Roback, Crieotopus...... we... em 76

General

Art.

coll(s).

des.

ICZN

incl.

incorr.

jun.

loc.

misid.

orig.

preocc.

prim.

rec.

sen.

subseq.

var.

ZSM

4.2 Abbreviations

(ICZN) Article

collection(s)

designation

International Code of Zoological Nomenclature

including

incorrect

junior

locality

misidentifications

original(ly)

preoccupied

primary

record

senior

subsequent

variant

Z.oologische Staatssammlung, München

Life stages

u Tee

— ne} to)

unspecified adult

egg or egg mass

exuviae

adult female

unspecified immatures

larval karyotype

larva

adult male

pupa

pharate

larval tube

World regions

Afrotropical

Antarctic and subantarctic islands

Australasian and Oceanian

Holarctic

Nearctic

Palaearctic

Oriental

119

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SPIXIANA Supplement 22 München, 01.11.1996 | ISSN 0177-7424 | ISBN 3-931516-12-1

INHALT - CONTENTS

Systematik braucht Partner

Zur Namenspatenaktion der Zoologischen Staatssammlung München

HASZPRUNAR, G::

HAUSMANN, A:

ON a A EIER...

Two new geometrid species from the Middle East (Insecta, Lepido-

EP MEI fh GLEN). A, A, A A: A: sn: aa: * aaa: * 00

A new species of the genus Hemidromodes Prout, 1916 from Tansania

(Insecta, Lepidoptera, Geometridae, Geometrinae) .......useeeeseeeenee

DILEER, E., AN LY YAO KLUGE &K. SCHÖNITZER: On the distribution of the genus

SOMMERER,M.:

BESUER TH, H. H.:

SPIES, M. & F. REISS

Stenodontus Berthoumieu, 1896, with description of a new species

(Insecta, Hymenoptera, Ichneumonidae, Ichneumoninae, Phaeo-

ERREINLADTRDUBELLLBLDALHDBILELALLLEI DEU DLELLLLLL EU) 1) 1 | a er... 20

Sarcinodes yeni, spec. nov., anew oenochromine moth from Taiwan

(Insecta, Lepidoptera, Geometridae, Oenochrominae)...........reeee

Contributions to the systematics of Mauremys leprosa (Schweig-

ger) and related forms in Morocco. Part I. (Reptilia, Chelonii,

Ponwychedlae).....2 amt. Pansrd.......... eures Be...

Catalog and bibliography

of Neotropical and Mexican Chironomidae

(Insecta, Diptera)

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