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PIAIANA

Zeitschrift für Zoologie

Chironomidae (Diptera)

aus Fließgewässern Zentralafrikas

Teil II: Die Region um Kisangani, Zentralzaire

Von Jens Lehmann

SPIXIANA "Supplement 5 München, 1. Juni 1981 ISSN 0343-5512

SPIAIANA

ZEITSCHRIFT FÜR ZOOLOGIE

herausgegeben von der

ZOOLOGISCHEN STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN

SPIXIANA bringt Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Zoologischen Systematik mit

Schwerpunkten in Morphologie, Phylogenie, Tiergeographie und Ökologie. Manuskripte werden

in Deutsch, Englisch oder Französisch angenommen. Pro Jahr erscheint ein Band zu drei Heften.

Umfangreiche Beiträge können in Supplementbänden herausgegeben werden.

SPIXIANA publishes original papers on Zoological Systematics, with emphasis on Morphology,

Phylogeny, Zoogeography and Ecology. Manuscripts will be accepted in German, English or

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edited in supplement volumes.

Redaktion — Editor-in-chief Schriftleitung — Managing Editor

Priv.-Doz. Dr. E. J. FITTKAU Dr. L. TIEFENBACHER

Redaktionsbeirat — Editorial board

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Manuskripte, Korrekturen und Bespre- Manuscripts, galley proofs, commentaries

chungsexemplare sind zu senden an die and review copies of books should be

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ZOOLOGISCHE STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN

Maria-Ward-Straße 1 b

D-8000 München 19, West Germany

SPIXIANA - Journal of Zoology

published by

The State Zoological Collections München

Aus der Landesanstalt für Fischerei NW, Albaum

Chironomidae (Diptera)

aus Fließgewässern Zentralafrikas

Teil II: Die Region um Kisangani, Zentralzaire

Von Jens Lehmann

SPIXIANA Supplement 5 München, 1. Juni 1981 ISSN 0343-5512

Diese Arbeit wurde erstellt und gedruckt

mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft

aus Sondermitteln des Bundesministeriums

für Forschung und Technologie.

Adresse des Autors: Dr. habil. Jens Lehmann,

Landesanstalt für Fischerei, Nordrhein-Westfalen,

D-5942 Kirchhundem 1, Albaum.

Chironomidae (Diptera) aus Fließgewässern Zentralafrikas

Teil I: Die Region um Kisangani, Zentralzaire

Von Jens Lehmann

Abstract

Chironomids (Diptera) from running waters of Central Africa Part 2: The re-

gion around Kinsangani, Central-Zaire

A plastic tent for studying the emergence of chironomids was built over a brook, a tributary to the

Congo near the town Kisanganı (Zaire). The trap covered an area of 1,60 m?. Breeding of larvae and

pupae was also done during three months.

The emergence is mainly treated from taxonomical, systematical and ecological viewpoints. In to-

tal, 38 species were identified (7 Tanypodinae-, 11 Orthocladiinae- and 20 Chironominae-species).

19 new species are described. All imagines (O’C’)- mostly their pupal exuvia included - are examined

in detail. Information on ecology, phylogenetic relationship and distribution is given. Nearly all

species are illustrated.

No exceptional chironomid fauna can be pointed out in the basın of the Congo. Many of the chi-

ronomids found near Kisangani are distributed in many regions of Africa south of the Sahara.

The average dry weight of the chironomid emergence - calculated on the examinations during the

months march and april 1975 - is 1,75 g/m?/year. That is 8,55 Kcal (35,78 KJ) /g dry mate-

rial/m?/year. The ascertained biomass of chironomids corresponds to that of the river Kalengo

(East-Zaire; part I) and to that of European flowing waters of the same size.

The suppose that there is a close relationship between the fauna of the Ethiopis and of the Holarc-

tis can be confirmed by new facts.

The imago © from East-Zaire, described as Mesosmittia subnigra FREEMAN comb. n. in part I

(LEHMANN 1979: 41-42), ıs declared for Mesosmittia maculosa sp. n.

Inhaltsverzeichnis

1.0 Einleitung 4

2.0 Das Gebiet um Kisangani 4

2.1 Topographische, geologische und klimatische Charakterisierung des en-

geren Untersuchungsraumes

2.2 Der Bach ‚‚Simisimi“

4.0 Besprechung der Arten

4.1 Unterfamilie Tanypodinae

4.2 Unterfamilie Orthocladiinae

3.0 Untersuchungsverfahren 6

4.3 Unterfamilie Chironominae 24

5.0 Vergleich zwischen den Chironomiden-Emergenzen des Baches

„Simisimi‘“ (Zentralzaire) und des Baches ‚‚Kalengo“ (Ostzaire) 50

5.1 Artenvergleich 50

5.2 Vergleich zwischen den beiden jeweiligen Biomassen ‚‚Chironomidae“ 5]

6.0 Verwandtschaftsbeziehungen zwischen der Chironomidenfauna der

Aethiopis und der Palaearktis 52

6.1 Allgemeine Ausführungen 52

6.2 Unterfamilie Tanypodinae | 54

6.3 Unterfamilie Orthocladiinae 55

6.4 Unterfamilie Chironominae 55

7.0 Nachtrag zu Teil I 56

8.0 Zusammenfassung 56

9.0 Literaturverzeichnis 57

1.0 Einleitung

Wie bereits in Teil I (Lenmann 1979) erwähnt, wurden in der Nähe von Kisanganı

(ehemals Stanleyville), Zaire, an einem kleinen Nebenbach des Kongos eine Emergenz-

falle errichtet und separat durchgeführte Aufzuchten von Chironomiden-Jugendstadien

vorgenommen. Diese Untersuchungen erstreckten sich von Anfang März bis Mitte De-

zember 1975. Die hier vorliegende Arbeit stellt somit eine Ergänzung zum Teil I der Un-

tersuchungen an der Chironomidenfauna zentralafrikanischer Fließgewässer dar. Da es

lediglich möglich war, von Ende Februar bis Mitte Mai persönlich am Untersuchungsort

zu verweilen, und sich außerdem die Durchführung der Arbeiten allgemein als sehr

schwierig erwies, konnten nicht alle Untersuchungen so gründlich erfolgen und kontrol-

liert werden, wie dieses wünschenswert gewesen wäre. Dennoch wurden insbesondere in

Hinblick auf taxonomisch-systematische und tiergeographische Fragestellungen interes-

sante Ergebnisse gewonnen.

Diese Untersuchung ist von der Deutschen Forschungsgemeinschaft finanziert wor-

den. Ihr sei an dieser Stelle vielmals gedankt.

2.0 Das Gebiet um Kisangani

2.1 Topographische, geologische und klimatische Charakterisierung des engeren Unter-

suchungsraumes

Kisanganı liegt nur wenig nördlich vom Äquator unmittelbar am Kongo in einer Hö-

henlage von 428 m. Das Gebiet gehört bereits zum engeren Kongobecken mit immergrü-

nem Tiefland-Regenwald und mit einem dauerfeuchten Tropenklima mit doppelter Re-

genzeit. Nähere Angaben über Temperatur- und Niederschlagsverhältnisse sind aus dem

Klimadiagramm von Kisangani (Fig. 1) zu entnehmen. Der geologische Untergrund des

engeren Untersuchungsbereichs besteht vorwiegend aus alluvialen, fluviatalen Sedimen-

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Fig. 1: Klimadiagramm von Kisanganı

Abszisse: Monate Januar bis Dezember

Ordinate: 1 Teilstrich = 10° C (links) bzw. 20mm Niederschlag (rechts)

Vertikale Schraffur = relativ humide Jahreszeit

Eng punktierte Fläche = perhumide Jahreszeit

a = absolutes Temperaturminimum (tiefste gemessene Temperatur)

b = mittleres tägliches Temperaturminimum des kältesten Monats

c = mittlere tägliche Temperaturschwankung

d = mittleres tägliches Temperaturmaxımum des wärmsten Monats

e = absolutes Temperaturmaximum (höchste gemessene Temperatur)

f = Höhe über dem Meer

g = mittlere Jahrestemperatur

h = mittlere jährliche Niederschlagsmenge

i = mittlere monatliche Niederschläge, die 100mm übersteigen (Maßstab auf 1/10 reduziert)

j = Kurve der mittleren monatlichen Niederschläge (1 Skalenteil = 20 mm)

k = Kurve der mittleren monatlichen Temperaturen (1 Skalenteil = 10° C)

2.2 Der Bach ‚‚Simisimi“

Bei dem offiziell namenlosen Gewässer, das von der dort ansässigen Bevölkerung ‚,‚Si-

misimi“ genannt wurde, handelt es sich um einen kleinen, das ganze Jahr über Wasser

führenden Nebenbach des Kongos ca. 12 km westlich der Stadt Kisanganı (Fig. 2). Der

Bach fließt vorwiegend durch dichten Sekundärwald mit noch einigen Restbeständen von

Primärwald. Das Fließgewässer wies im Bereich der Emergenzfalle eine durchschnittli-

che Breite von 2 m und eine durchschnittliche Tiefe von 10 cm auf. Nach starken Regen-

fällen lagen die Tiefe bei 23 cm und die Breite bei fast 3 m. Die Wassertemperaturen be-

trugen am frühen Morgen 21-23° C, während sie in den Mittagsstunden bis auf 25-26° C

anstiegen. Zur Charakterisierung der chemischen Beschaffenheit des Baches seien die

Analysenergebnisse dreier Wasserproben vom März 1975 wiedergegeben:

Wasserprobe vom Il. 8. ES 16.8. 1975 20.321975

Temp®& 25 26 25

Sediment (nach 2 Stunden) ol <0,1 <o,l

pH 6,3 5,7 5,9

Leitfähigkeit uSzo 2763 26,8 2559

Säurebindungsvermögen

(pos. m-Wert) mval/l 0,10 0,16 0,20

Gesamthärte°d 0,14 0,22 0,28

freies CO, mg/l 1,06

Cl mg/l 32 2,4 2,0

Ca mg/l 0,16 0,32 0,21

Mg mg/l 0,15 0,06 0,14

Fe gelöst mg/l 0,40 0,33 0,33

Mn mg/l <0,1 <0,1 <0,1

P ug/l 21,8 21,8 21,8

NO; mg/l 2,0 1,4 1,4

NO; mg/l <0,005 <0,005 <0,005

SiO, mg/l 12 13

Redox-Potential +130 +90 +40

Der untersuchte Bach muß somit als ein saures und elektrolytarmes Gewässer bezeich-

net werden, das einen geringen Gehalt an Mineralstoffen — insbesondere an Pflanzen-

nährstoffen — aufweist.

3.0 Untersuchungsverfahren

Auf die Methode zur Erfassung der Emergenz und deren Aussagekraft in bezug auf

produktionsbiologische Prozesse in Fließgewässern wurde bereits in Teil I (LEHMANN

1979) ausführlicher eingegangen.

Das Emergenzhaus über dem Simisimi-Bach überspannte eine Wasserfläche von

1,60 qm. Litoralbereiche wurden nicht erfaßt. Der Rahmen der Emergenzfalle bestand

aus Holz, die Seitenwände aus feiner Perlongaze. Das abgeschrägte, mit transparenter

Folie bespannte Dach wies eine Höhe von 1,10 m bzw. 0,95 m auf (siehe Fıg. 3). Der

Untergrund der überspannten Wasserfläche war vorwiegend sandig bis kiesig ohne

Pflanzenbewuchs. Das Laubwerk der Ufervegetation schützte die Emergenzfalle weitge-

hend vor einer direkten Sonnenbestrahlung. Die geschlüpften Insekten wurden täglich

vormittags mittels eines Exhaustors abgesammelt und anschließend in 70% Alkohol fı-

xiert.

Zusätzlich wurde eine künstliche Aufzuchtanlage, wie sie bereits in Teil I beschrieben

wurde, für Larven und Puppen ım Uferbereich errichtet. Die geschlüpften Imagines, de-

ren Puppenhäute sowie reife Puppen wurden einmal täglich von Anfang März bis Mitte

Mai 1975 aus den jeweiligen Aufzuchtbehältern ausgelesen.

Zum Präparationsverfahren des Chironomidenmaterials sowie zur Terminologie der

Chironomidenmorphologie sei ebenfalls auf Teil I verwiesen.

Das gewonnene Chironomiden-Emergenzmaterial konnte schwerpunktmäßig ledig-

lich in taxonomisch-systematischer Hinsicht ausgewertet werden, da die quantitative Er-

fassung der Emergenz nur in der Zeitspanne von März bis Mitte Maı 1975 von mır per-

sönlich überwacht werden konnte. Die übrige Zeit von Ende Mai bis Mitte Dezember

Fig. 3: Die Emergenzfalle, die eine Fläche des Baches von 1,60 qm überspannt.

Fig. 2: Der Bach Simisimi im Bereich der Emergenzuntersuchungen.

1975 wurde die Emergenzfalle von einem dort ansässigen Fischer, der von mir ın den er-

sten drei Monaten angelernt worden war, betreut.

Die Werte über die Bioproduktion, angegeben als jährliches Trockengewicht der Ima-

gines in g pro qm Bachfläche, sowie jeweils ausgedrückt in Kcal/g (KJ/g) Trockensub-

stanz bzw. Kcal/g (KJ/g) aschefreier Trockensubstanz konnten nur von den Monaten

März und April verwendet werden. Es zeigte sich bei der Auswertung der quantitativen

Daten, daß die Summe der zusammengefaßten Trockengewichte der Emergenzen von

Juni bis Oktober einschließlich die der ersten Dezemberhälfte nur wenig höher als die der

Emergenz vom März lag. Dies kann nur auf nicht ausreichend vorgenommene Leerungen

der Emergenzfalle nach meiner Abreise zurückgeführt werden. Das Emergenzmaterial

vom Monat November ist auf dem Transport nach Europa verlorengegangen. Auch Aus-

sagen zur Phänologie einzelner Chironomidenarten erschienen mir aus diesen Gründen

als zu wenig abgesichert.

Die Quantität der weiteren, ebenfalls in den Emergenzfängen aufgetretenen Insekten-

familien wurde noch nicht ermittelt, da diese Fänge zuvor in taxonomisch-systematischer

Hinsicht bearbeitet werden sollen.

Die kalorischen Werte der Proben vom März und April wurden nach der üblichen

Vorbehandlung des Untersuchungsmaterials in jeweils einer Doppelbestimmung mittels

eines Kalorimeters gewonnen. Der prozentuale Anteil der Einwaagen an anorganischen

Stoffen wurde in parallelen Analysengängen durch Veraschung von Teilproben in einem

Muffelofen bestimmt. Weitere Ausführungen über die Methodik zur Ermittlung kalori-

scher Werte bei Invertebraten sind bei Caspers 1975 und 1976 zu finden.

4.0 Besprechung der Arten

4.1 Unterfamilie Tanypodinae

Ablabesmyia appendiculata KıErFER (?)

Im Maı 1975 trat 1 Imago © in einem der Emergenzfänge auf, die vermutlich der Spe-

cies A. appendicnlata zuzuordnen ist. Auch bei diesem Exemplar ist wie bei A. (K.) kis-

anganıensis das3. Palgenglied länger als das 2. Glied (Längenverhältnis 3. Glied zu dem

2. Glied = 1,3). Da die distalen Enden der Styli einschließlich der Griffel bei der Präpara-

tion des Tieres verloren gingen, ist eine gesicherte Bestimmung allerdings nicht mehr

möglich. Doch lassen Körperfärbung sowie insbesondere die Loben der Analhöhle

(aedeagal lobes) auf die Species A. appendiculata schließen (siehe FREEMAN 1955: 4041

und Harrıson 1978: 77). Bereits FREEMAN 1956 erwähnt einen Nachweis von A. appendi-

culata aus Stanleyville (heute Kisanganı). Diese Species ist in Afrika südlich der Sahara

weit verbreitet (Harrıson 1971: 389; McLacHLan and McLacHran 1971: 805; DeJoux

1973: 87 und 88, 1974: 73, 74 und 76 sowie 1976: 29).

Ablabesmyia (Ablabesmyia) ebbae sp. n.

Typus: Holotypus (1 Imago J’, Sımisimi-Bach, Kisangani, Zaire, April 1975) sowie

weiteres Material in der Zoologischen Staatssammlung, München.

Differentialdiagnose: Aedeagalloben - insbesondere die Lateralfilamente und Blätter

(blades) — sehr ähnlich wie bei A. (A.) monilis Linn£. Dorsalloben ebenfalls sklerotisiert,

jedoch aus einzelnen Blättern zusammengesetzt und nicht als einheitliche Platte wie bei

A. (A.) monilis ausgebildet (siehe Abb. 2). Flügel mit deutlich braunen Flecken nur in

den Bereichen von t, fcu, r-m, r, sowie im Endbereich der Costa.

Beschreibung:

Larve: Unbekannt

Puppe: Es liegen einige Puppenhäute von Imagines PP vor, die jedoch nicht gesichert

der Species A. (A.) ebbae zugeordnet werden konnten.

Imago ©’: Kopf: Färbung bräunlich-braun. Augen nackt, dorsalwärts schmal stegartig

verlängert. Jederseits hinter den Augen 24-30 Postorbital- bzw. Vertexborsten; diese in

für Ablabesmyia typischen Weise angeordnet (siehe Fırrkau 1962: 417; Fig. 384-385).

Palpen 4gliedrig; das2. Glied deutlich länger als das3. Glied; das 4. Glied gut doppelt so

lang wie das 3. Glied. Antenne l5gliedrig; das 3. Antennenglied sehr kurz. AR =

1,7-2,0. Thorax: Grundfärbung bräunlich-braun. Der dorsale und ventrale Bereich des

Mesothorax sowie das Postnotum braun. Antepronotum mit 8-10 kräftigen, lateralen

Borsten (Pn-Borsten nach Fırrkau 1962). Beborstung des Mesothorax weitgehend wie

bei A. (A.) monilis (siehe Frrrkau 1962: 419; Fig. 386). Etwa 12 Notopleuralborsten je-

derseits; diese teilweise in einer einzeiligen Längsreihe verlaufend. Scutellum im aboralen

Bereich mit einer einzeiligen Querreihe von meist 13 kräftigen Borsten. Über dieser

Reihe stehen mehrere schwächere Borsten ohne besondere Anordnung. Beine braun ge-

ringelt; siehe Abb. 3. Innere Tibialsporne der Beine wie bei A. (A.) monilis (siehe FırT-

kAu 1962: 422; Fig. 391). Die Außensporne von Pı, und Pı, sind jedoch sehr klein (In-

nensporne 4-5mal so lang wie die jeweiligen Außensporne). Die Hauptzähne der Außen-

sporne von Pı und P,, sind nicht eindeutig von ihren Nebenzähnen in bezug auf Länge

und Stärke zu unterscheiden; insgesamt weisen die Außensporne jeweils 4-5 Zähne auf.

Pulvillen fehlen. LR von P; = 0,7-0,8; LR von Pır und Pırr = 0,9-1,0. Flügel mit mehre-

ren, leicht bräunlichen Flecken,.die von Tier zu Tier etwas variieren können. Die Berei-

che von t, fcu, r-m, r, sowie das’ Ende der Costa besonders deutlich bräunlich markiert;

siehe Abb. 4. Bei einer Imago C aus Marokko, die mir die Zoologische Staatssammlung,

München, zur Verfügung stellte, ist zusätzlich ein weiterer kleiner, brauner Fleck ım rz-

Bereich etwas vor der Mitte der Entfernung zwischen r, und dem Ende der Costa vor-

handen. Außerdem endet die Costa bei diesem Tier ein wenig proximaler als bei den Ex-

emplaren aus Kisanganı. Abdomen: Tergite I-V gelblich; Tergite VI-IX bräunlich. Ter-

gitborsten kräftig, lang und ohne besondere Anordnung. Hypopygium siehe Abb. 1,

Abb. 2 und Differentialdiagnose (siehe hierzu auch A. (A.) monilıs bei Fırrkau 1962:

428; Fıg. 397 und Rosack 1971: 382; Fig. 572-575). Auf dem Tergit IX fehlen jederseits

die beiden Borsten, die bei A. (A.) monilis in der Regel vorhanden sind.

Imago 9: Es liegen fünf Imagines @2 mit Puppenhäuten der Gattung Ablabesmyia

vor. Obgleich sie zur monilis-Gruppe gehören, konnten diese nicht ganz gesichert der

Species A. (A.) ebbae zugeordnet werden.

Geographische Verbreitung: A. (A.) ebbae ist zur Zeit aus Kisanganı, Zaire, sowie aus

Marokko nachgewiesen.

Ökologische Angaben: Über die ehe erche der Larven können keine gesicher-

ten Angaben tech werden, da die Art hauptsächlich in den Emergenzfängen auftrat.

Eine Larve wurde auf kiesigem Substrat im gut strömenden Bachbereich nachgewiesen.

Beziehungen zu verwandten Formen: A. (A.) ebbae ist vermutlich sehr nahe verwandt

mit der holarktisch verbreiteten Art A. (A.) monilis Linn£. Diese Annahme muß jedoch

noch anhand der Metamorphosestadien weiter abgesichert werden.

Liste des untersuchten Materials: Es wurden 4 Imagines O’O’ aus den Emergenzfängen

sowie 1 Imago CO’, die in einer Aufzuchtbox schlüpfte, untersucht (Kisanganı, Zaire).

Eine Imago JO lag aus Marokko vor.

Ablabesmyıa (Karelia) kisanganiensis sp. n.

Typus: Holotypus (1 Imago ©’, April 1975, Simisimi-Bach bei Kisangani, Zaire) in der

Zoologischen Staatssammlung, München.

Differentialdiagnose: Der Griffel (preapical spine) des Stylus schlank und spitz en-

dend. Dorsaler Lobus (dorsal lobe, one type of the aedeagal lobes) der Analhöhle gut

entwickelt, sklerotisiert und ohne Borsten; seine Spitze dorsalwärts gebogen. Blatt (bla-

de) weitgehend gerade und apikal spitz zulaufend. Laterallobus deutlich, aber nicht sehr

stark entwickelt. Lateralfilamente fehlen. 3. Palpenglied länger als das 2. Palpenglied.

Beschreibung:

Larve: Unbekannt

Puppe: Unbekannt

Imago O’: Kopf: Färbung bräunlich-braun. Augen nackt, dorsalwärts schmal stegartig

verlängert. Postorbital- bzw. Vertexborsten wie bei A. phatta (siehe Fırrkau 1962: 417;

Fig. 384-385). Palpen 4gliedrig; relative Längenmaße der Glieder 4: 1,5-2,9-3,5-5,7.

Antenne l5gliedrig; AR = 2,0. Thorax: Färbung einheitlich bräunlich-braun. Antepro-

notum mit 12 lateralen, kräftigen Borsten (Pn-Borsten, Fırrkau 1962). Pronotalorgan gut

entwickelt (siehe Fırrkau 1962: 420; Fig. 387). Die Borsten auf dem aboralen Bereich des

Scutellums stärker als diejenigen der median-oralen Zone des Scutellums. Beine braun ge-

ringelt. Femur von P; in der proximalen und in der distalen Hälfte mit einem braunen

Ring; Femur von P,, und Pı], nur in der distalen Hälfte mit einem braunen Ring; Tibien

aller Beine in der proximalen Hälfte und im medianen Bereich mit jeweils einem braunen

Ring, sowie distal stets braun. Tarsen, aller Beine median miteinem braunen Ring und im

distalen Bereich braun; Tarsen-_, nur distal braun; Tarsen; stets einheitlich weißlich. Tı-

bialsporne sehr ähnlich wie bei A. phatta (siehe Fırrkau 1962: 422; Fıg. 390). Längen-

verhältnis von Innensporn zu Außensporn von Pıı = 1,2-1,3; das entsprechende Ver-

hältnis bei Pıy = 1,4; Pıy mit gut entwickeltem Tibialkamm. LR von Pı = 0,7; LR vonP;ı

= 0,8; LR von Pırı = 0,9. Klauen wie bei A. monilis (siehe FırrkAu 1962: 423; Fig. 393).

Pulvillen fehlen. Flügel mit für die Gatt. Ablabesmyia charakteristischer Äderung; Costa

nicht über ry+5s hinaus verlängert; Bereich von r-m braun; in Höhe von r, verläuft ein

bräunlicher Streifen von der oberen Flügelkante bis unterhalb von m. Flügellänge

1,8 mm. Abdomen: Grundfärbung gelblich. Tergite III-V in den oral-lateralen Berei-

chen bräunlich. Tergitbeborstung kräftig, dicht und ohne besondere Anordnung. Die

aboralen Bereiche der Tergite weitgehend ohne Borsten. Hypopygium siehe Abb. 5. Der

Griffel des Stylus schlank und spitz endend. Dorsale Loben der Analhöhle gut entwik-

kelt, sklerotisiert und apikal dorsalwärts gebogen. Blätter (‚‚blades‘ nach Rogack 1971)

weitgehend gerade und apikal spitz zulaufend; Lateralloben deutlich, aber nicht sehr

stark entwickelt. Lateralfilamente fehlen.

Imago 9: Unbekannt

Ökologische Angaben: Danur 1 Imago O’ aus einem Emergenzfang vorliegt, können

keine näheren Angaben über die Lebensansprüche dieser Art gemacht werden.

Beziehung zu verwandten Formen: Obwohl die Species A. (K.) kisanganiensis durch

das 3. Palpenglied, das länger als das 2. Glied ist, ein für die gesamte Gattung Ablabes-

myia JOHANNSEN geradezu „‚untypisches“ Merkmal zeigt, und obgleich auch der Dor-

sallobus der Analhöhle sowie der Basistylus nicht der Definition des Subgenus Karelia

Rosack 1971 entsprechen, möchte ich dennoch die Art zumindest vorerst in diese Unter-

gattung stellen. Der schlanke, spitz endende Griffel des Stylus ist hierfür ausschlagge-

bend. Das Hypopygium von A. (K.) kisanganiensis weist Ähnlichkeiten mit dem von A.

nilotica KıErrEr auf. A. nilotica, die in Afrika weit verbreitet ist, zeigt jedoch eine sehr

charakteristische Körperfärbung, die für A. (K.) kisanganiensis in keiner Weise zutrifft

(siehe FREEMAN 1955: 36-38). A. nılotica muß vermutlich ebenfalls in die Untergattung

Karelia gestellt werden (siehe hierzu Freeman 1955: 42; Fig. 10a und Harrıson 1978:

78).

Liste des untersuchten Materials: 1 Imago ©’, Emergenzfang von April 1975, Kisanga-

ni, Zaire.

Larsıa parva sp. n.

Typus: Holotypus (1 Imago C’, 11.4.1975, Simisimi-Bach bei Kisanganı, Zaire), so-

wie weiteres Material in der Zoologischen Staatssammlung, München.

Differentialdiagnose: Costa deutlich über ry+; hinaus verlängert (- um die gleiche Län-

ge, die die Ader r-m aufweist); r4+5 endet in Höhe oder nur wenig distal von cu, und so-

mit deutlich proximal von m; r; fehlt; rz+3 verläuft dicht parallel zu r4}5 und endet etwas

vor der Costa; m-cu deutlich proximal von r-m gelegen. Tibia; mit einem Tibialkamm

von 5-6 Borsten. Tergit IX mit 5-7 Borsten.

Beschreibung:

Larve: Unbekannt

Puppe: Unbekannt

Imago CO’: Kopf: Färbung hell-gelblich; Augen nackt, dorsalwärts stegartig verlängert.

Jederseits erwa 14 Postorbital- bzw. Vertexborsten in einer einzeiligen Reihe, die fast bis

zur Medianlinie des Kopfes reicht. Palpen 4gliedrig. Relative Längen der Palpenglie-

der,_4: 1,3-3,2-3,2-5,0. Antenne 15gliedrig; das 3. Glied jedoch nur sehr schwer vom

2. Glied abzugrenzen, so daß die Antenne bei einigen Tieren 14gliedrig erscheinen kann.

Endglied mit einer gut entwickelten Apikalborste. AR = 1,3-1,4. Clypeus mit 11-14

kräftigen, langen Borsten. Thorax: Färbung einheitlich hell-gelblich. Mesonotallamelle

deutlich entwickelt. Acrostichalborsten zweizeilig angeordnet. Jederseits etwa 17 Dor-

sozentralborsten, die zunächst als eine zweizeilige, später als eine einzeilige Längsreihe

verlaufen. Typische Präscutellarborsten fehlen. Etwa 6 Notopleuralborsten jederseits,

weitgehend in einer einzeiligen Längsreihe verlaufend. Scutellum median mit einer ein-

zeiligen Querreihe von etwa 6 kräftigen Borsten; über dieser eine weitere Querreihe von

nur 4-5 schwächeren Borsten. Beine einheitlich gelblich. Tibialsporne typisch für die

Gattung Larsia Fırrkau; weitgehend wie bei L. nigropunctata (siehe Fırrkau 1962: 343;

Fig. 287). Kamm von Tibia, mit meist 8 Zähnen; Kämme von Tibia, und Tibia; jeweils

mit meist 6-7 Zähnen; Tibia; zusätzlich mit einem Tibialkamm von 5-6 Borsten. Empo-

dien nicht sehr stark entwickelt. Pulvillen fehlen. Klauen weitgehend wie bei L. nıgro-

punctata (siehe FırrkAu 1962: 343; Fıg. 288). LR von Pı = 0,8; LR von Pıı = 0,9; LR von

Pın = 0,7-0,8. Flügel ohne Flecken, in Form und Makrotrichienbesatz weitgehend wie

bei L. africana (siehe Lenmann 1979). Costa über ry+5 hinaus um die Länge von r-m ver-

längert; r4+s endet in Höhe oder nur wenig distal von cu, und somit deutlich proximal

von m; r; fehlt; r,_, verläuft dicht parallel zu r4+5 und endet bereits etwas vor der Costa;

m-cu deutlich proximal von r-m gelegen (- knapp um die Länge von m-cu oder r-m). Flü-

gellänge 1,2-1,4 mm. Abdomen: Färbung einheitlich hell-gelblich. Tergite weitgehend

im mittleren Bereich in einer einzeiligen Querreihe sowie in den oralen und zentral-me-

dianen Bereichen ohne besondere Anordnung mit Borsten versehen; zusätzlich jeweils

lateral einige untereinander angeordnete Borsten. Tergit IX mit 5-7 Borsten. Das Hy-

popygium unterscheidet sich nicht von dem der Species L. africana (siehe hierzu LEH-

MANN 1979).

Imago 9: Unbekannt

Geographische Verbreitung: L. parva ist zur Zeit nur aus Zentral-Zaire (Kisangani)

bekannt. Die Gattung Larsia Fırtkau ist mit mehreren Arten in der Holarktis vertreten

(Rosack 1971, Frrrkau und Reıss 1978). Auch aus der Aethiopis wurden von HARRISON

(1978) zwei Arten und von LEHMANN (1979) eine Species festgestellt. Die Gattung Larsia

konnte bisher in Afrika aus Nigeria, Zaire, Rhodesien und Südafrika nachgewiesen wer-

den.

Ökologische Angaben: Die Larven wurden vorwiegend in den langsam strömenden

Bereichen des Baches nachgewiesen. Eine Larve befand sich auch zwischen Moospflan-

zen ım sehr rasch strömenden Wasser.

Beziehungen zu verwandten Formen: Die Arten der Gattung Larsia zeigen zumindest

im Imaginalstadium kaum Unterschiede. Die von Harrıson (1971: 67-69) aus Afrika

aufgeführten Arten L. uniformis und L. exigna unterscheiden sich von L. parva in dem

Verlauf von ry45 sowie durch das Fehlen eines deutlichen Tibialkamms der Tibia;. Z.

africana, die aus Ost-Zaire nachgewiesen ist, weist keine über ry+ 5 hinaus verlängerte Co-

sta auf (siehe hierzu LEHMANN 1979).

Liste des untersuchten Materials: Es wurden 3 Imagines O’O’, die in den Aufzuchtbe-

hältern schlüpften, sowie 2 Imagines O’O’ aus Emergenzfängen untersucht.

Nilotanypus comatus FREEMAN

Siehe hierzu Teil I (Lenmann 1979). Die Puppenhäute vom Simisimi zeigen auf den

Abdominaltergiten eine schuppig-bogige Struktur, die einen etwas deutlicheren Ansatz

zur Ausbildung kurzer, stumpfer Spitzen zeigt, als dies bei den Exuvien vom Kalengo der

Fall ist. Die Art schlüpfte vereinzelt sowohl in dem Emergenzhaus als auch in den Auf-

zuchtboxen. Die Larven der Simisimi-Population wurden im rasch strömenden Wasser

zwischen Moospolstern, jedoch auch in Bachbereichen geringerer Wasserströmung auf

kiesig-sandigem Substrat und zwischen allochthonem Pflanzenmaterial gefunden.

N. comatus ist in weiten Gebieten Afrikas südlich der Sahara verbreitet (West-, Zentral-,

Ost- und Südafrika).

Paramerina fittkani sp. n.

Typus: Holotypus (Imago J’ mit Puppenhaut, 7.3.1975, Simisimi-Bach bei Kisanga-

ni, Zaire), sowie 2 Paratypen (Imagines O’C’, 19.3.1975 und April 1975 vom gleichen

Fundort) in der Zoologischen Staatssammlung, München.

Differentialdiagnose: Costa über ry+; hinaus verlängert (siehe Abb. 8). Prothorakal-

horn der Puppe mit großem Hof und breiter, sehr gut entwickelter Siebplatte (siehe

Abb. 9).

Beschreibung:

Larve: Unbekannt

Puppe: Prothorakalhorn siehe Abb. 9. Färbung der Exuvie bräunlich. Tergit I des

Abdomens sehr ähnlich wie bei P. divisa (siehe Fırrkau 1962: 333; Fig. 278). Laterale

Bereiche der Sternite II-V III mit feinen Spitzchen besetzt. Nur Sternit II mit schuppig-

bogig angeordnetem Spitzen-Chagrin. Segment VII jederseits mit 4 lateralen, langen

Schlauchborsten. Segment VIII jederseits mit 5 lateralen, langen Schlauchborsten (siehe

hierzu auch Fırrkau 1962: 337; Fig. 284). Analflossenzipfel siehe Abb. 10.

Imago CO’: Kopf: Färbung gelblich-bräunlich. Augen nackt, dorsalwärts stegartig ver-

längert. Etwa 14 lange Postorbital- bzw. Vertexborsten jederseits in einer einzeiligen

Querreihe, die sehr nahe an die Medianlinie des Kopfes reicht. Clypeus mit etwa 18 sehr

langen, kräftigen Borsten. Palpen 4gliedrig (Verhältnis 2. Glied zum 3. Glied = 1,4; das

entsprechende Verhältnis 3. Glied zum 4. Glied = 0,5). Antenne 15gliedrig; AR = 1,9.

Thorax: Färbung weitgehend einheitlich gelblich-bräunlich. Laterale und hintere, dor-

so-mediane Mesonotalbereiche (vor dem Scutellum) bräunlich abgesetzt. Postnotum

dorso-median ebenfalls bräunlich. Acrostichalborsten lang, kräftig und weitgehend

zweizeilig angeordnet. Dorsozentralborsten anfangs zweizeilig, später einzeilig verlau-

fend. Einige Prescutellarborsten ebenfalls vorhanden. Jederseits etwa 10 Notopleural-

borsten weitgehend in einer Längsreihe angeordnet. Scutellum median mit einer einzeili-

gen Querreihe von etwa 12 langen, kräftigen Borsten. Über dieser weitere, schwächere

Borsten ohne besondere Anordnung. Beine einheitlich gelblich gefärbt. Klauen wie bei

P. cingulata (siehe Fırrkau 1962: 321; Fig. 267). Tibialsporne siehe Abb. 7. Pulvillen

fehlen. LR von P; = 0,9-1,0; LR von Pıı = 1,0; LR von Pıy = 0,8. Flügel nicht gefleckt.

Die Adern leicht bräunlich. Flügelmembran weitgehend ganz mit Makrotrichien besetzt.

Anallappen nicht sehr stark entwickelt. Costa wenig, aber doch eindeutig über ry+3 hin-

aus verlängert (siehe Abb. 8); rz reicht fast bis zur Einmündung von ry+3 in die Costa; cu;

endet deutlich proximal von r,; cu, endet in Höhe der Einmündung von r4+3 in die Costa.

Squama mit etwa 24 langen Borsten. Flügellänge 1,6-1,8 mm. Abdomen: Tergite I, II,

II, VI und VIII meist bräunlich, Tergite IV, V und IX gelblich gefärbt. Bisweilen alle

Tergite weitgehend von bräunlicher Färbung. Die Tergitborsten zeigen die Tendenz, sich

jeweils in zwei laterale Felder sowie in ein medianes Feld anzuordnen. Hypopygium

siehe Abb. 6.

Imago 9: Unbekannt

Geographische Verbreitung: Ein Nachweis dieser Species liegt zur Zeit nur aus Zen-

tral-Zaire, Kisanganı, vor.

Ökologische Angaben: Die Larven von ?. fittkaui wurden vorwiegend in den langsam

strömenden Uferbereichen mit durch organisches, vorwiegend allochthones Material an-

gereichertem Sand nachgewiesen. Eine Larve wurde jedoch auch zwischen dem Moos in

sehr rasch strömendem Wasser angetroffen. In den Emergenzfängen trat diese Species

nicht sehr häufig auf.

Beziehungen zu verwandten Formen: P. fittkaui weist durch die über r4+5 hinaus ver-

längerte Costa ein Merkmal auf, das nicht der von Fırrkau 1962 gegebenen Gattungsdia-

gnose entspricht. Dennoch bestehen keine Zweifel, daß diese Species in die Gattung Pa-

ramerina einzuordnen ist. Die Puppenhaut zeigt insbesondere auf Grund ihres Protho-

rakalhorns große Übereinstimmungen mit der von Fırrkau 1962 als Paramerina sp.

Griechenland beschriebenen Art. Von dieser Species liegen lediglich Puppenhäute aus

Griechenland und Spanien vor. Eventuell ist diese bisher als mediterran geltende Art mit

P. fittkani identisch. In diesem Zusammenhang sei auch auf die Art P. vaillanti Fırrkau

hingewiesen, die nach RosAck 1978 nicht nur ın Nordafrika, sondern auch in Rhodesien

und Südafrıka vorkommt.

Liste des untersuchten Materials: Es wurden 3 Imagines O’O’ aus Emergenzfängen

sowie 7 Imagines O’O', die in den Aufzuchtboxen schlüpften, untersucht. Von einer

Imago liegt die Puppenhaut vor.

Procladins (Procladins) umbrosus sp. n.

Typus: Holotypus (1 Imago O’, April 1975, Simisimi-Bach bei Kisangani, Zaire) in der

Zoologischen Staatssammlung, München.

Differentialdiagnose: Färbung des Thorax und des Abdomens braun; Femur und Tibia

der Beine braun. Alle Tarsen, ganz, sowie alle Tarsen, mit Ausnahme ihrer distalen En-

den weißlich; alle Tarsen;_; bräunlich. AR = 1,8-1,9. LR = 0,6-0,7. Flügellänge

1,5-1,6 mm. Endglied des Hypopygiums der Imago JO’ an der Basis nicht verlängert (sog.

Ferse = heel nach Rogack 1971 fehlt).

Beschreibung:

Larve: Unbekannt

Puppe: Unbekannt

Imago C': Kopf: Braun. Augen nackt, dorsalwärts stegartig verlängert. Frontaltuber-

kel fehlen. 17 lange, kräftige Postorbital- bzw. Vertikalborsten in einer einzeiligen Quer-

reihe angeordnet; diese nicht bis zur Medianlinie des Kopfes reichend; 34 Vertexborsten

verlaufen jederseits parallel zur Medianlinie des Kopfes. 21 kräftige Clypeusborsten vor-

handen. Palpen normal (4gliedrig; 2. Glied kürzer als das 3. Glied; 3. Glied kürzer als

das 4. Glied). Antenne 14gliedrig; AR = 1,8-1,9; Antennenbusch braun. Thorax: Fär-

bung einheitlich braun. Antepronotum und seine Beborstung wie bei vielen Procladins-

Arten; mit 7 lateralen Borsten jederseits (siehe hierzu Rogack 1971: 205; Fıg. 299). Me-

sothorax jederseits mit 12 Dorsozentralborsten in einer einzeiligen Längsreihe. 16 Acro-

stichalborsten in einer weitgehend einzeiligen Längsreihe. Von dieser geht im hinteren

Bereich des Mesothorax jeweils rechts und links eine kurze Querreihe von ca. 4 Borsten

parallel zum oberen Rand des Scutellums aus (siehe hierzu auch RosAack 1971: 205;

Fig. 294). Jederseits 12 anteriore bzw. posteriore Notopleuralborsten in einer einzeiligen

Reihe. Femur und Tibia der Beine braun. Alle Tarsen, ganz, sowie alle Tarsen, mit Aus-

nahme ihrer distalen Enden weißlich. Alle Tarsen;_; bräunlich-braun. Tarsen;_;3 von Pyı

und Pın an den distalen Enden jeweils mit einem starken Dorn. Deutliche Pulvillen feh-

len. Empodien gut entwickelt. Krallen terminal breit und stumpf gezähnt. LR von allen

Beinen 0,6-0,7. Tibialsporne und Tibialkamm von Pın siehe Abb. 12. Flügel siehe

Abb. 13. Alle Adern sowie insbesondere der Bereich um r-m bräunlich abgesetzt. Zwi-

schen r, und m ein breiter, leicht bräunlicher Streifen. Flügelspitze ebenfalls bräunlich.

Die Flügelmembran nicht auf ihrer gesamten Fläche mit Makrotrichien besetzt (siehe

Abb. 13). Mikrotrichien bedecken hingegen die gesamte Flügelfäche. Scutellum miteiner

einzeiligen Querreihe von ca. 13 kräftigen Borsten. Über dieser Querreihe stehen weite-

re, schwächere Borsten in unregelmäßiger Anordnung. Abdomen: Bräunlich-braun.

Tergite mit zahlreichen, langen, kräftigen Borsten ohne besondere Anordnung. Doch

stehen diese insbesondere in den medianen Bereichen der Tergite II-VI besonders dicht.

Hypopygium siehe Abb. 11. Endglied an der Basis breit, aber ohne Verlängerung (Fer-

se).

Imago 9: Unbekannt

Geographische Verbreitung: P. (P.) umbrosus ist zur Zeit nur aus Zentral-Zaire be-

kannt. Die Gattung Procladius SKuse ist mit zahlreichen Arten in der Holarktis vertreten

(Rogack 1971, FırtkAu und Reıss 1978). Auch aus Südamerika, Australien und Asien lie-

gen bereits Nachweise von Procladins- Arten vor (JOHANNSEN 1931, FREEMAN 1961b, Ro-

BACK 1971). Aus der Aethiopis (West-, Zentral-, Ost- und Südafrika) wurden ebenfalls

mehrere Arten bereits nachgewiesen (FREEMAN 1955, PETR 1970 und 1971, McLACHLAN

and McLachran 1971, Dejoux 1973, 1974 und 1977). Somit führt Rogack (1971: 148)

über die Verbreitung dieser Gattung aus: ‚The genus Procladius s. l. appears to be

worldwide in distribution but more common in the northern Hemisphere.“

Ökologische Angaben: P. (P.) umbrosus trat lediglich einmal in einem der Emergenz-

fänge auf. Somit kann über die Lebensansprüche dieser Species nichts Näheres ausgesagt

werden.

Beziehungen zu verwandten Formen: P. (P.) umbrosus ähnelt in bezug auf Körper-

größe, AR-Wert und Hypopygium Procladius (Procladius) polytomus KıEFFER (siehe

FREEMAN 1955: 60). Durch die dunkle Körperfärbung sowie den niedrigen LR-Werten

von P. (P.) umbrosus sind jedoch eindeutige Unterschiede gegeben. Es sei jedoch hier

ausdrücklich darauf hingewiesen, daß für die Gattung Procladius in bezug auf die Arten-

bestimmung besondere Schwierigkeiten bestehen. Dies trifft in besonderem Maße dann

zu, wenn — wie bei ?. (P.) umbrosus — die Larve und die Puppe noch unbekannt sind.

Liste des untersuchten Materials: 1 Imago © (Emergenzfang, April 1975, Kisangani,

Zaire)

4.2 Unterfamilie Orthocladiinae

Cricotopus (Cricotopus) albitibla WALKER 1848

Siehe hierzu Teil I(LeHnmann 1979). Die Imagines Q’C sowie deren Puppenhäute vom

Simisimi weisen einige von den Tieren der Kalengo-Population abweichende Merkmale

auf: Femur aller Beine einheitlich bräunlich-braun. Tibia von P, ganz weißlich. Tibia von

Pı, ebenfalls weitgehend weißlich; lediglich ganz distal bräunlich. Tibia von Pıı proximal

mit weißlichem breiten Ring. Erstes Abdominaltergit in den lateralen Bereichen bräun-

lich (- auch bei einigen Tieren vom Kalengo ist dieses Tergit lateral leicht bräunlich). Die

Flügellänge beträgt nur 1,2-1,4 mm (Tiere vom Kalengo: 1,7-2,0 mm). Prothorakalhorn

kurz (- kürzer als die Humeralborsten) und ähnlich dem von C. (C.) bicinctus Meıc., je-

doch ohne Spitzchen. Färbung der Puppenhaut insgesamt weißlich. Somit fehlt auch das

deutliche, braune Pigmentband dorsal auf der Intersegmentalhaut von Segment IVIII,

wie es bei den vom Kalengo stammenden Exuvien vorhanden ist. Die Larven wurden im

Simisimi vorwiegend zwischen den Moospolstern im sehr rasch strömenden Wasser an-

getroffen. Doch wurden sie auch auf Kiesbänken in Bereichen geringerer Strömung fest-

gestellt.

Cricotopus (Cricotopus) hirvenojae sp. n.

Typus: Holotypus (1 Imago © mit Puppenhaut, 11.4. 1975, Simisimi-Bach, Kisanga-

ni, Zaire) sowie weiteres Material in der Zoologischen Staatssammlung, München.

Differentialdiagnose: Basallobus des Gonocoxits nur ganz schwach angedeutet. Tibia,

weißlich; Tibia; nur distal bräunlich; Tibia; ganz bräunlich. Abdominaltergite IV und IX

weitgehend hell-weißlich. Puppenhaut sehr charakteristisch;,Die aboralen L-Borsten der

Abdominalpleurite II-VII büschelförmig; die L-Borsten von Pleurit VII auffällig kräf-

tig entwickelt. Innere Analborsten der Schwimmplatten nur sehr schwach ausgeprägt.

Beschreibung:

Larve: Unbekannt

Puppe: Färbung der Pleurite und Tergite bräunlich. Die aboralen L-Borsten der Pleu-

rite II-VII büschelförmig. Die L-Borsten von Pleurit VIII auffällig kräftig entwickelt.

Die innere der drei Analborsten der Schwimmplatte sehr dünn und schwach ausgeprägt.

Frontalborsten, Prothorakalhorn und Abdomen siehe Abb. 17, Abb. 18 und Abb. 19.

In diesem Zusammenhang sei kurz darauf hingewiesen, daß SHıLovA und ZELENTZOV 1978

eine Species Stackelbergina praeclara beschreiben, deren Puppe auf den Pleuriten weit-

gehend nur büschelförmige L-Borsten trägt. Es liegt hier eine konvergente Bildung vor.

Imago ©: Kopf: Färbung bräunlich-braun. Palpen normal. Augen behaart, dorsal-

wärts nicht verlängert. Jederseits hinter den Augen 4-5 Postorbitalborsten, die nicht bis

zur Medianlinie des Kopfes reichen. Clypeus mit etwa 9 Borsten. Antenne 14gliedrig;

das zweite Antennenglied median mit einer Einschnürung; Endglied distal spitz zulau-

fend; AR = 1,0-1,1. Thorax: Färbung einheitlich bräunlich-braun; der gesamte dorsale

Teil des Thorax einschließlich des Scutellums und Postnotums kräftig braun. Anteprono-

tum vom normalen Cricotopus-Typ und ohne Beborstung. Humeralgruben fehlen. Je-

derseits eine einzeilige Längsreihe von etwa 8-10 winzigen, dünnen Dorsozentralbor-

sten. Etwa 10 winzige, kurze, in einer einzeiligen Längsreihe angeordnete Acrostichal-

borsten sowie jederseits meist drei, hintereinander angeordnete posteriore Notopleural-

borsten vorhanden. Eine weitere Beborstung des Mesothorax fehlt. Scutellum mit einer

medianen Querreihe von meist nur drei schwachen Borsten. Tibien mit Spornen und

Kämmen vom normalen Cricotopus-Typ; der eine Sporn von Tibia, deutlich kleiner als

der andere. Tibia, weißlich; Tibia, weißlich, jedoch distal leicht bräunlich; Tibia; ganz

bräunlich-braun. Pulvillen fehlen. Sz-Borsten fehlen (siehe hierzu HırvenojJA 1973: 14).

Die Tarsen insbesondere von P, mit zahlreichen Stachelborsten. Diese aber stumpf en-

dend und distal nicht verschmälert; sie weisen auf dem Tarsus; von P, eine Länge auf, die

knapp der Hälfte der Breite vom Tarsus, von P, entspricht. LR von P; = 0,6-0,7; LR von

Pır und Pıyı = 0,5. Flügel siehe Abb. 16. Adern rauchig-schattig umsäumt und somit sehr

deutlich. Abdomen: Grundfärbung braun. Tergit IV in der aboralen Hälfte sowie Seg-

ment IX mit dem Hypopygium hell-weißlich. Anordnung der Tergit- und Sternitbor-

sten siehe Abb. 15. Hypopygium siehe Abb. 14. Basallobus des Gonocoxits nur sehr

schwach angedeutet.

Imago @: Unbekannt

Geographische Verbreitung: C. (C.) hirvenojae ist zur Zeit nur aus Zentral-Zaire (Ki-

sanganı) bekannt.

Ökologische Angaben: Die Larven wurden vorwiegend auf kiesig-sandigem Substrat

in gut fließenden Bachbereichen nachgewiesen. Doch waren sie auch zwischen Moos-

pflanzen im sehr rasch strömenden Wasser, sowie ebenfalls in den mit viel allochthonem

Pflanzenmaterial angereicherten Uferzonen anzutreffen. Diese Species trat ebenfalls häu-

fig in den Emergenzfängen auf.

Beziehungen zu verwandten Formen: C. (C.) hirvenojae muß vermutlich in die trifas-

cia-Gruppe des Subgenus Cricotopus s. str. gestellt werden (siehe hierzu HırvEnoJA

1973: 244). FREEMAN (1956: 308, 310-311, 312 und 313) führt mehrere Cricotopus- Arten

aus Afrika an, die ebenfalls keinen, oder aber zumindest einen stark reduzierten Basal-

lobus der Gonocoxite aufweisen. Doch zeigen alle diese Arten eine von ©. (C.) hirveno-

jae verschiedene Körperfärbung, so daß eine Zuordnung der Species von Kisanganı zu

einer dieser Arten nicht möglich ist, zumal auch von keiner der bei FREEMAN erwähnten

Arten die Puppe bekannt ıst.

Liste des untersuchten Materials: Es wurden 19 Imagines O’O’ sowie 9 Puppenhäute

untersucht.

Cricotopus (Maurins) kisantuensis GOETGHEBUER 1934 comb. nov.

Siehe hierzu Teil I (LEHmann 1979). Diese Species wurde bereits in Teil Inur mit ge-

wissen Vorbehalten in die Untergattung /socladius KıErrer 1909 sensu HırvEnoJa 1973

gestellt. Da nun auch die Imago Q und ihre Puppenhaut (Aufzuchten von Larven aus dem

Simisimi) vorliegen, erscheint es doch notwendig, für diese Art eine neue Untergattung

aufzustellen.

Diagnose des Subgenus Maurius subgen. nov.:

Imago: Vertexborsten fehlen. Deutliche Postorbitalborsten nur beim CO’ vorhanden.

Antenne des Q 6gliedrig; das Endglied mit einer deutlichen Apikalborste. Palpen normal.

Antepronotum ohne mediale Borsten, jedoch mit lateralen Borsten. Humeralborsten

und anteriore Notopleuralborsten fehlen. Wenige posteriore Notopleuralborsten vor-

handen. Dorsozentralborsten sehr fein und kurz, in keinen hellen Malen stehend und

median nicht zusammenstoßend. Kleine, kurze Acrostichalborsten vorhanden. Scutel-

lum mit einer einzeiligen, median verlaufenden Borstenquerreihe. Pulvillen fehlen.

ohne, @ mit Sinneszapfen (sog. Sz-Borsten nach HırvenoJA 1973) auf dem Tarsus, von

Pır. Tergitbeborstung des Abdomens im oralen Bereich reduziert (siehe Teil I). Hypopy-

gium des ©’ ohne Analspitze und mit einem balkenförmigen, geraden, kräftigen Basal-

lobus der Gonocoxite, der quer zur Körperlängsachse verläuft; die Spitze des Basallobus

mit einer Einkerbung. Anhang 2 fehlt. Anhang 1 nur angedeutet. Genitalsegmente des ?

siehe Abb. 20.

Puppe: Frontalborsten noch auf dem Frontalapotom inserierend. Prothorakalhorn

schlank und im distalen Bereich mit kräftigen Spitzen. Mediale Borste 1 des Anteprono-

tums besonders lang und kräftig ausgebildet. Die eine der 3 Humeralborsten deutlich

kräftiger und länger als die beiden anderen Borsten. Die obere mediale Borste des Ante-

pronotums von gleicher Länge und Stärke wie die längste und kräftigste Humeralborste;

die untere mediale Borste des Antepronotums von gleicher Länge und Stärke wie die bei-

den schwächeren Humeralborsten. Von den beiden Paaren der Dorsozentralborsten des

Mesothorax ist jeweils eine Borste so stark wie die beiden schwächeren Humeralborsten;

die jeweiligen beiden anderen Dorsozentralborsten sehr viel kürzer und schwächer (- zur

Terminologie der Chaetotaxie des Thoraxbereichs bei der Puppe siehe HırvEnoJA 1973:

32; Fıg. 21). Schwimmplatten jederseits mit einer deutlich schwächeren, mehr oder we-

niger stark ventral-oralwärts versetzten Analborste. Die beiden anderen, in üblicher

Weise distal sitzenden Analborsten nur beim J meist deutlich ungleich stark (- jedoch

manchmal auch bei einigen männlichen Tieren weitgehend gleich stark).

Larve: Unbekannt

Anmerkungen zu den Tieren der Simisimi-Population:

Imago JO’: Flügellänge 1,2-1,4 mm (Kalengo-Population: 1,7-1,8 mm). Nur die Vor-

dertibien mit einem medianen, hellen, breiten Ring. Alle anderen Beine einheitlich

bräunlich bis braun.

Imago ® und ihre Puppe: Körperfärbung wie beim ©’. Kopf ohne deutliche Postorbi-

tal- und ohne Vertikalborsten. Antenne 6gliedrig; Endglied mit einer deutlichen Apikal-

borste. Relative Längenmaße der Antennenglieder; s: 1,2-0,8-0,8-0,9-2,4. Palpen

normal. Relative Längenmaße der Palpenglieder,_4: 0,9-1,5-2,4-3,4. Thoraxbeborstung

wie beim ©’ Tarsus, von P,, mit gut ausgebildeten Sinneszapfen (Sz-Borsten). Flügel mit

etwas stärker reduziertem Anallappen und insgesamt etwas gedrungener als der des C..

Genitalsegmente siehe Abb. 20. Abdominale Sternite V-VIII oder VI-VIII median je-

weils mit einem Fleck von mehreren kräftigen Borsten. Die beiden ganz distal inserieren-

den Analborsten der Schwimmplatte bei der Puppenhaut meist weitgehend von gleicher

Länge und Stärke.

Ökologische Angaben: Die Larven der Simisimi-Population wurden häufig zwischen

den Moospolstern der Steine in sehr stark strömendem Wasser nachgewiesen. Doch auch

in den Emergenzfängen trat die Art regelmäßig, wenn auch in geringer Individuenzahl,

das ganze Jahr über auf. Scort (1958) fand die Larven ebenfalls auf Steinen im strömen-

den Wasser.

Nanocladius (Nanocladius) acutus sp. n.

Typus: Holotypus (1 Imago ©’ mit Puppenhaut, 16.3.1975, Simisimi-Bach, Kisanga-

nı, Zaire) sowie weiteres Material in der Zoologischen Staatssammlung, München.

Differentialdiagnose: Prothorakalhorn der Puppe distal fadenförmig auslaufend und

ohne Spitzenbesatz; es gleicht dem Prothorakalhorn vieler Arten der Gattung Eukieffe-

riella 'THIENEMANN.

Beschreibung:

Larve: Unbekannt

Puppe: Färbung des Thorax und der Abdominaltergite I-VIII bräunlich. Segment IX

und Intersegmentalhäute weißlich. Prothorakalhorn ohne Spitzen, sich kontinuierlich

verschmälernd und distal fadenförmig auslaufend (siehe Abb. 21). Frontalborsten, Be-

waffnung und Beborstung der Abdominaltergite weitgehend wie bei N. (N.) jannae

(siehe hierzu LEHMANN 1979). Nur Abdominaltergit VI median mit einem deutlichen

Fleck von 7-10 recht kräftigen Spitzen. Tergit V höchstens mit einem angedeuteten, me-

dianen Spitzenfleck (wie bei N. (N.) jannae). Die drei Endborsten der Schwimmplatte

ebenfalls wie bei N. (N.) jannae lang und kräftig.

Imago J': Die Imago © von N. (N.) acutus kann nicht eindeutig auf Grund morpho-

logischer Merkmale von der Species N. (N.) jannae unterschieden werden. Kopf: Fär-

bungbraun. Schläfen ausgehöhlt. Augen behaart, dorsalwärts nicht verlängert. Jederseits

nur eine Postorbitalborste ganz lateral hinter dem Auge. Clypeus mit 4 Borsten. Palpen

normal. Antenne 14gliedrig; Endglied distal leicht keulenförmig; AR = 0,3. Thorax:

Färbung einheitlich braun. Thoraxbeborstung einschließlich die des Scutellums, Tibial-

sporne und Tibialkamm von P}1; wie bei N. (N.) jannae. Deutliche Pulvillen fehlen. Auch

der Flügel entspricht in Form, Äderung und Beborstung dem von N. (N.) jannae; Flü-

gellänge 0,8 mm. Abdomen: Färbung, Beborstung und Hypopygium wie bei N. (N.)

jannae. Der Basallobus (Innenlobus) des Gonocoxits in seiner Form etwas varıierend; in

der Regel spitz zipfelförmig, niemals so annähernd rechteckig wie bei den Arten der bico-

lor-Gruppe (siehe Fırrkau und LEHMANN 1970 sowie SAETHER 1977).

Imago 9: Unbekannt

Geographische Verbreitung: Zur Zeit nur aus Zentral-Zaire, Kisangani, bekannt.

Ökologische Angaben: Die Larven wurden sowohl zwischen Moospflanzen in starker

Wasserströmung, auf kiesig-steinigem Substrat in gut durchströmten Bachzonen, als

auch in den ruhigen, mit allochthonem, organischem Material angereicherten Uferberei-

chen nachgewiesen.

Beziehungen zu verwandten Formen: Das von SAETHER aufgestellte Subgenus Nano-

cladıns s. str. ist von anderen Gattungen bzw. Untergattungen gut abzugrenzen. SAETHER

(1977: 3) unterteilt das Subgenus Nanocladins in eine bicolor-, eine parvulus- sowie in

eine balticus-Gruppe. Es ist jedoch nicht möglich, N. (N.) acutus in eine dieser Gruppen

eindeutig einzuordnen. Die Imago J ist insbesondere durch die Form der Basalloben

(Innenloben) der Gonocoxite in die parvulus-Gruppe zu stellen. Die Puppe jedoch

müßte auf Grund ihres Prothorakalhorns eher der bicolor-Gruppe zugeordnet werden.

Sie weist große Gemeinsamkeiten mit der Exuvie von N. (N.) minimus SAETHER auf.

Liste des untersuchten Materials: Es wurden 14 Imagines O’O} (alles Aufzuchten) und

6 Puppenhäute untersucht.

Paratrichocladius micans KıEFFER 1918

Siehe hierzu Teil I (LEHnmann 1979). Diese Art trat sowohl in den Aufzuchtbehältern

als auch in den Emergenzfängen das ganze Jahr über häufig auf. Die Tiere vom Simisimi

unterscheiden sich nur sehr geringfügig von denen der Kalengo-Population: Die Protho-

rakalhörner der Puppen vom Simisimi sind etwas länger und schlanker als die der Puppen

vom Kalengo. Die Imagines vom Simisimi weisen jederseits 50-60 Dorsozentralborsten

(Dorsolateralborsten) in einer meist drei- bis vierzeiligen Längsreihe auf, während die

Tiere vom Kalengo lediglich eine weitgehend einzeilige Längsreihe und somit jederseits

nur 18-23 Dorsozentralborsten besitzen. Auch ist die Flügellänge bei der Simisimi-Po-

pulation etwas geringer (Simisimi-Population: 1,2-1,3 mm; Kalengo-Population:

1,5-1,6 mm).

Diese Species wurde jetzt ebenfalls in Griechenland nachgewiesen (leg. H. Maıckv;

Coll. Zoologische Staatssammlung, München). Die Imagines aus dem Mittelmeerraum

weisen geringelte Beine auf; P,: Femur hell, am distalen Ende braun; Tibia median mit

hellem Ring, distal braun; Tarsus, proximal hell, distal bräunlich; die Tarsen,_; bräunlich

bis braun. Pı, und Pır: Von gleicher, jedoch schwächer ausgeprägter Färbung.

Die Imagines aus Afrika zeigen lediglich im proximalen Bereich der Femur eine hellere

Färbung. Der LR-Wert von P; sowohl der Imagines O’O’ aus Afrika als auch der Tiere aus

Griechenland liegt um 0,6.

Die Larven der Simisimi-Population wurden end zwischen dem Moos im stark

strömenden Wasser angetroffen. Sie konnten jedoch auch regelmäßig in Zonen geringer

Wasserströmung auf Kiesbänken sowie auf allochthonem Material (Holz- und Blattre-

sten) nachgewiesen werden. Dieses stimmt mit den Angaben von ScoTT (1958) überein

(- siehe hierzu auch Teil I). Eine der Imagines aus Griechenland wurde an einem Bach

auf einer steilen, schlammigen Sandbank gefunden.

Rheocricotopus capensis FREEMAN

Siehe hierzu Teil I(Lenmann 1979). Die Imagines O’O’ vom Simisimi weisen eine sehr

unterschiedlich stark ausgeprägte Leiste (Zahn) distal an der Innenkante der Styli (End-

glieder) des Hypopygiums auf. Doch ist prinzipiell je nach Stellung der Styli und Präpa-

rationsweise des Hypopygiums das Erkennen dieses Zahns unter dem Mikroskop oft-

mals erschwert. Während bei den frisch geschlüpften Imagines die Flügelader r>+3 stets

deutlich ausgeprägt ist (siehe Teil I), wird diese bei älteren Tieren oftmals sehr undeut-

lich. Solche Imagines mit einer anscheinend reduzierten, oder zumindest sehr undeutli-

chen Ader r3+; liegen auch aus Driftfängen von Fliefßgewässern Obervoltas vor (Coll.

De£joux). Somit kann angenommen werden, daß Rh. capensis weitgehend in ganz Afrika

südlich der Sahara verbreitet ist.

Einige Imagines O’O’ der Simisimi-Population zeigen in bezug auf ihre Anzahl redu-

zierte Lateralborstenlängsreihen der Abdominaltergite, sowie eine auffällig intensive

Braunfärbung der lateralen, aboralen und medianen Bereiche dieser Tergite. Der AR-

Wert der Imagines 0°C’ vom Simisimi liegt bei 0,9-0,1; die Flügellänge bei 1,3 mm.

Die Art trat in den Emergenzfängen das ganze Jahr über regelmäßig auf. Die Larven

wurden häufig zwischen den Moospolstern in sehr rasch strömendem Wasser festgestellt.

Doch wurden sie auch auf kiesig-sandigem Substrat sowie zwischen allochthonem Pflan-

zenmaterial in Bereichen geringer Wasserströmung angetroffen.

Corynoneura dewulfi GOETGHEBUER

Siehe hierzu Teil I (Lenmann 1979). Die Mehrzahl der Imagines J’CO° der Simisimi-Po-

pulation weist eine bräunliche Färbung nur auf Abdominaltergiten VI-IX auf. Einige

Tiere zeigen jedoch ebenfalls - wie allgemein auch die Imagines der Kalengo-Population —

eine bräunliche Pigmentierung auf dem Tergit V. Die Antenne der Imagines O’O’ vom

Simisimi besteht aus 11 Gliedern; der AR-Wert liegt bei 0,25. Die oekologischen Anga-

ben, die im Teil I gegeben wurden, werden durch die Larvenfunde vom Simisimi bestä-

tigt.

Krenosmittia ıgnota sp. n.

Typus: Holotypus (1 Imago O’, April 1975, Simisimi-Bach, Kisangani, Zaire) in der

Zoologischen Staatssammlung, München.

Differentialdiagnose: Mesonotum der Imago © zum Antepronotum hin steil abfal-

lend. Acrostichal- und Dorsozentralborsten fehlen (siehe Abb. 24). Analspitze des Hy-

popygiums breit, kurz, nackt und hyalın (siehe Abb. 22). Segment IX jederseits mit ei-

nem Orallateralzahn (siehe hierzu Reıss und Fırtkau 1971: 167, Abb. 1). Flügel mit einer

weit über ry;; hinaus verlängerten Costa; ry+5 endet deutlich proximal von cu,; ra+3 nur

schwach ausgeprägt und dicht parallel zu ry+; verlaufend; cu, stark geschwungen; Anal-

lappen reduziert; Squama ohne Franse (siehe Abb. 26).

Beschreibung:

Larve: Unbekannt

Puppe: Unbekannt

Imago C’: Kopf: Färbung gelblich. Augen nackt, dorsalwärts nicht verlängert. Jeder-

seits lateral nur 1 Postorbitalborste hinter dem Auge; Vertexborsten fehlen. Clypeus mit

7 Borsten. Palpen siehe Abb. 23; insbesondere das2. Glied distal deutlich verlängert und

mit zwei kurzen, dicken, spornähnlichen Borsten; auch das 3. Glied distal mit einer sol-

chen Borste. Antenne 14gliedrig; das Endglied distal leicht bauchig erweitert, jedoch

mehr oder weniger spitz endend und mit einigen normalen Sinnesborsten besetzt; AR =

0,7. Thorax: Grundfärbung hell bis leicht gelblich. Laterale und medianer Mesonotal-

streifen sowie das Postnotum leicht bräunlich. Beine hell-gelblich; lediglich die Femur

von Pı, und Pı7, im distalen Bereich bräunlich. Antepronotum nicht sehr stark entwickelt

und ohne Beborstung. Humeralgruben fehlen. Mesonotum zum Antepronotum hin steil

abfallend (siehe Abb. 24). Acrostichal- und Dorsozentralborsten fehlen. Ebenfalls fehlt

vermutlich eine Beborstung des Scutellums. Jederseits 2 posteriore Notopleuralborsten.

Ein Medianhöcker (Mesonotalhöcker) fehlt. Tibialsporne und Kamm von Pıı siehe

Abb. 25. Empodium gut entwickelt. Pulvillen fehlen. LR von Pı = 0,73; LR von Pı, und

Pırı = 0,50-0,55. Flügel nackt und nicht grob punktiert. Squama ohne Franse. Flügel-

form und Äderung siehe Abb. 26. Adern leicht rauchig-grau gefärbt. Mit Ausnahme der

Costa alle Adern ohne Borsten. Costa weit über ry+5s hinaus verlängert; r4+5 endet deut-

lich proximal von cuy; r3+3 sehr schwach ausgebildet und dicht parallel zu ry+s verlau-

fend; cu; stark geschwungen; Anallappen reduziert. Abdomen: Tergite I, II, II sowie V,

VIII und IX insbesondere ın den lateralen und aboralen Bereichen braun; Tergite IV, VI

und VII gelblich. Tergitborsten kräftig und lang. Sie bilden auf den Tergiten II-IV weit-

gehend eine mediane Querreihe, auf den Tergiten V-VII annähernd jeweils zwei über-

einander verlaufende Querreihen. Hypopygium siehe Abb. 22. Analspitze breit, kurz,

nackt und sehr hyalın, so daß sie nur mit Hilfe einer sehr guten Optik festzustellen ist.

Endglieder distal ganz leicht nach oben gebogen. Segment IX jederseits mit einem Oral-

lateralzahn.

Imago 9: Unbekannt

Geographische Verbreitung: Zur Zeitnur aus Zentral-Zaire, Kisangani, nachgewiesen.

Ökologische Angaben: Da lediglich eine Imago © in einer der Emergenzfänge auftrat,

kann über die Lebensansprüche der Larve keine Aussage gemacht werden.

Beziehungen zu verwandten Formen: Diese Species kann zumindest vorerst nur mit

Vorbehalt in die Gattung Krenosmittia THIENEMANN gestellt werden. Eventuell müßte die

Art der Gattung Parakiefferiella THIENEMANN, Untergattung Rheosmittia BRUNDIN zu-

geordnet werden (siehe hierzu auch Brunnin 1956: 157). Dies kann jedoch erst endgültig

entschieden werden, wenn auch die Larve und Puppe bekannt sind. Die Gattung Äre-

nosmittia ist mit nur drei Arten lediglich aus Nord-, Mittel- und Südeuropa bekannt.

K. ignota ist vermutlich sehr nahe verwandt mit der aus Spanien beschriebenen Species

K. hispanica WvLker (siehe hierzu WuLker 1957: 421-423). K. hispanica weist jedoch

eine größere Flügellänge, eine dunkelbraune Körperfärbung und 7-8 Dorsozentralbor-

sten auf. Während bei X. ignota r4+5 deutlich proximal von cu, endet, läuftry+ 3 bei Ä. hi-

spanica in Höhe von cu, aus. Auch liegen der AR- und der LR-Wert von P' bei der Art

aus Spanien etwas niedriger als bei Ä. ıgnota.

Liste des untersuchten Materials: 1 Imago © (Emergenzfang)

Parametriocnemus scottı FREEMAN 1953

Siehe hierzu Teil I (Lenmann 1979). Die Imagines O’C" der Sımisimi-Population besit-

zen einen Innenlobus der Basalglieder, der eine etwas stumpfere, breiter dreieckige Form

aufweist als bei den vom Kalengo stammenden Tieren. Doch traten auch in der Kalen-

go-Population vereinzelt Individuen auf, die eine Ausprägung des Innenlobus wie die

Tiere vom Sımisimi zeigten.

Die Puppenexuvien der Simisimi-Population besitzen auf dem abdominalen Sternit III

lediglich median-aboral 3-4 nebeneinander angeordnete, stumpfe Dornen bzw. Spitzen,

während hier bei den aus dem Kalengo stammenden Puppenhäuten eine vollständig aus-

gebildete, einzeilige Querreihe solcher Spitzen verläuft (siehe Teil I). Auch weisen die

Sternite V-VIII bei den Puppenhäuten vom Simisimi ein weniger dichtes Spitzchencha-

grin auf, und die Intersegmentalhäute zeigen eine weniger stark ausgeprägte fleckig-mo-

saikartige Struktur. Die lateralen Schlauchborsten der Schwimmplatten sind bei den

Puppen vom Simisimi etwas länger und zahlreicher (meist 7 L-Schlauchborsten jeder-

seits; Puppen der Kalengo-Population mit meist nur 4-5 L-Schlauchborsten jederseits).

Diese geringen Unterschiede zwischen den Puppenhäuten der beiden Populationen be-

rechtigen sicher noch zu keiner Aufstellung zweier getrennter Arten. Allerdings unter-

scheiden sich eventuell die beiden Populationen ebenfalls im Hinblick auf gewisse ökolo-

gische Ansprüche. So wurden die Larven der Simisimi-Population auch sehr häufig zwi-

schen den Moospolstern im stark strömenden Wasser angetroffen, während ıch im Ka-

lengo die Larven dieser Species in solchen schnell strömenden Bereichen nicht feststellen

konnte. Es ist jedoch zu vermuten, daß in dem kühleren Kalengowasser der Sauerstoffge-

halt für die Larven auch in den etwas seichteren Randzonen mit geringerer Wasserströ-

mung noch ausreichte. Außerdem wirkten die im Simisimi auf Steinen haftenden Moos-

pflanzen regelrecht als Auffangreuse für allochthonen Derritus, so daß hier eine der nähr-

stoffreichsten Stellen des Baches vorlag. Die Art schlüpfte das ganze Jahr über.

Thienemanniella afra sp. n.

Typus: Holotypus (1 Imago ©’ mit Puppenhaut, 22.3. 1975, Simisimi-Bach, Kisanga-

ni, Zaire) sowie weiteres Material in der Zoologischen Staatssammlung, München.

Differentialdiagnose: Imago ©’ mit einem kleinen Basallobus der Gonocoxite. Die Be-

borstung der Abdominaltergite II-VII besteht jeweils aus einer Querreihe von minde-

stens 3, höchstens 5 Borsten. Tergit VIII ohne Borsten. Tibia von Pı ohne eine starke,

innenwärts gebogene Borste. Media (m) sehr stark reduziert. Antenne 13gliedrig. Pup-

penhaut der Imago ©’ mitrelativ schwach entwickelten Thorakalborsten. Abdominalter-

git I ohne Bewaffnung. Tergite II-V in ihrer oralen Hälfte median mit zahlreichen,

recht kräftigen Spitzen, sowie am aboralen Rand jeweils mit einer einzeiligen Querreihe

von meist aufwärts gebogenen Dörnchen. Die Abdominalsternite III-VII in diesen Be-

reichen ebenfalls jeweils mit solch einer Dörnchenquerreihe. Die Mehrzahl der Lateral-

borsten der Schwimmplatten nur sehr schwach und kurz.

Beschreibung:

Larve: Unbekannt

Puppe: Färbung leicht bräunlich. Frontalborsten vermutlich recht kurz (siehe

Abb. 33). Thorakalborsten relativ schwach entwickelt (siehe Abb. 34). Abdominalter-

git I ohne Bewaffnung und Chagrin; Tergite III-V in ihrer oralen Hälfte median mit

zahlreichen, recht kräftigen Spitzen, sowie am aboralen Rand im Intersegmentalbereich

jeweils mit einer einzeiligen Querreihe von meist aufwärts gebogenen Dörnchen. Abdo-

minalsternite II-VII ebenfalls in diesen Bereichen jeweils mit solch einer Dörnchen-

querreihe. Sternite I-III ohne Spitzenchagrin. Die Mehrzahl der Lateralborsten der

Schwimmplatten in bezug auf Anzahl, Stärke und Länge stark reduziert (siehe Abb. 35).

Imago ©’: Kopf: Färbung bräunlich. Augen nackt, dorsalwärts nicht verlängert. Jeder-

seits 2 Postorbitalborsten, sowie eine sehr kurze Vertexborste. Clypeus mit 8-13 Bor-

sten. Palpen siehe Abb. 29. Antenne 13gliedrig; AR = 0,2-0,3 (siehe Abb. 30). Thorax:

Färbung weitgehend einheitlich bräunlich-braun. Antepronotum normal; jederseits mit

2-3 winzigen, kurzen Lateralborsten. Jederseits 6 deutliche Dorsozentralborsten; diese

in einer einzeiligen Längsreihe angeordnet, in hellen Malen stehend und erst recht weit

hinter dem Vorderrand des Mesonotums beginnend. Acrostichalborsten fehlen. Jeder-

seits 2-3 sehr kräftige posteriore Notopleuralborsten. Humeralgruben fehlen. Scutellum

median mit zwei nebeneinander angeordneten Borsten. Beine weißlich bis leicht bräun-

lich gefärbt. Tibialsporne mit meist nur zwei Nebenzähnen; Tibia von P, mit einem kräf-

tigen, leicht geschwungenen Sporn; Tibia von Pıı mit einem kräftigen, sowie einem sehr

kurzen, schmal-spitzen Sporn; Tibia von Pıy1 distal nicht deutlich verlängert; eine starke,

innenwärts gebogene Borste, wie sie bei Th. fuga und Th. safi vorhanden ist, fehlt (siehe

hierzu Lenmann 1979); Tibialsporn und Kamm von Pı, siehe Abb. 31. Empodien sehr

klein. Pulvillen schmal, fadenförmig. Flügel siehe Abb. 32; Media (m) nicht mehr ein-

deutig erkennbar. Abdomen: Tergit I, sowie Tergite V-IX bräunlich bis braun gefärbt;

Tergite II-IV hell; Tergitbeborstung siehe Abb. 28. Hypopygium siehe Abb. 27; Gono-

coxite mit einem schwachen Basallobus (Innenlobus).

Imago Q: Unbekannt

Geographische Verbreitung: Zur Zeit nur aus Zentral-Zaire (Kisanganı) nachgewiesen.

Ökologische Angaben: Die Larven wurden in allen Bachbereichen sowohl im rasch

strömenden Wasser als auch in den seichten Uferzonen angetroffen. Die Art trat das

ganze Jahr über regelmäßig in den Emergenzfängen auf.

Beziehungen zu verwandten Formen: Die Gattung Thienemanniella Kırrrek ist in der

Aethiopis offenbar mit recht zahlreichen Arten vertreten. Zwar sind zur Zeit insgesamt

erst sechs Species aus Afrika beschrieben worden. Doch trat in den Emergenzfängen aus

Kisangani neben Th. afra mindestens.noch eine weitere Thienemanniella-Art auf. Da

das Material jedoch: für eine genauere Untersuchung nicht ausreichte, mußte auf eine

Auswertung verzichtet werden. Auch aus Westafrika (Elfenbeinküste) liegen mir einige

Tiere vor, die eventuell mit Th. safi nahe verwandt sind. Somit sind unsere Kenntnisse

über die aethiopischen Arten dieser Gattung zur Zeit sicherlich noch sehr lückenhaft.

Liste des untersuchten Materials: Es wurden 10 Imagines C’O’, eine reife Puppe CO’,

sowie eine Puppenhaut © untersucht.

Thienemanniella fuga LEHMANN

Siehe hierzu Teil I (Lenmann 1979). Es schlüpfte lediglich eine Imago © im März ın eı-

ner der Aufzuchtbehälter. Die Larve befand sich zwischen Moospflanzen im sehr stark

strömenden Wasser. Bei dem Exemplar vom Simisimi fehlen auf dem Abdominalter-

git IV die lateralen Borsten, so daß nur eine mediane Borste wie auf den Tergiten II und

III vorhanden ist. In den Emergenzfängen trat Th. fuga nicht auf.

4.3 Unterfamilie Chironominae

Cryptochironomus diceras KiEFFER

Originalzitat, Synonymie und Angaben zum Typenmaterial siehe FreEman 1957: 390.

Differentialdiagnose: Körperfärbung der Imago C’ braun bis dunkelbraun. Analspitze

des Hypopygiums in der Aufsicht median nicht verschmälert, distal nicht bauchig erwei-

tert und stumpf endend. Anhänge 1 leicht innenwärts gebogen, teilweise behaart und di-

stal-lateral mit meist (?) zwei kräftigen Borsten. Anhänge 2 kurz, unbehaart und ebenfalls

mit zwei kräftigen Borsten. Endglieder relativ kurz.

Beschreibung der Imago © aus der Simisimi-Population (Kisanganı, Zaire):

Kopf: Färbung bräunlich. Augen nackt und dorsalwärts breit-stegartig verlängert. Je-

derseits hinter den Augen etwa 12-15 kräftige, lange Postorbitalborsten in einer einzeili-

gen Querreihe; über dieser Querreihe noch zusätzlich 4 weitere kürzere, schwächere

Borsten. Palpen 5gliedrig; relative Länge der Palpenglieder; +3: 1,5-2,2-6,2-5,4-8,0. An-

tenne 12gliedrig; Endglied distal spitz zulaufend und mit einigen nicht sehr langen, aber

deutlichen Sinnesborsten; AR = 2,2. Frontaltuberkel deutlich ausgeprägt. Thorax: Fär-

bung weitgehend einheitlich braun; laterale Bereiche des Mesonotums, Scutellum und

Beine hellbräunlich. Loben des Antepronotums gut entwickelt, median nicht stark klaf-

fend und jeweils mit 2 lateralen Borsten an ihren unteren Kantenbereichen. Etwa 10

Acrostichalborsten nur auf der vorderen Hälfte des Mesothorax vorhanden. Jederseits

9 Dorsozentralborsten in hell-bräunlichen Malen stehend und in einer einzeiligen Längs-

reihe angeordnet; diese beginnt in Höhe des Humeralgrubenbereichs. Humeralgruben

nicht deutlich ausgeprägt. Jederseits 5 posteriore Notopleuralborsten in einer einzeiligen

Längsreihe. Scutellum mit etwa 12 Borsten. Tibia von P} distal mit einer kleinen, apikal

abgerundeten Schuppe. Tibien von P,, und Pı1, jeweils mit zwei breiten, voneinander ge-

trennten Kämmen. Jeder Kamm mit einem nicht sehr langen, aber kräftigen Sporn. Em-

podien normal. Pulvillen deutlich ausgeprägt. Krallen apikal spitz. LR von Pı, = 0,70;

LR von Pyı = 0,75 (LR von P, kann nicht angegeben werden, da die Tarsen verlorenge-

gangen sind). Flügelmembran sehr fein punktiert. Squama mit einer Franse von 6 langen

Borsten. Anallappen normal, nicht stark entwickelt. Costa nichtüber ry+ 5 hinaus verlän-

gert und deutlich distal von cu, etwa in Höhe von m endend; r,;3 deutlich ausgeprägt,

zunächst in der Mitte zwischen r, und r4;; verlaufend und schließlich etwa im ersten

(proximalen) Viertel des Gesamtabstandes zwischen den Einmündungen von rı und r445

in die Costa in diese einmündend; cu, weitgehend gerade verlaufend und annähernd in

Höhe der Einmündung von r, in die Costa endend; fcu deutlich distal von r-m gelegen; an

bereits etwas proximal von fcu auslaufend. Die ‚‚unechte‘ an (Scheinader), die zwischen

cu und der echten an verläuft und nahezu bıs an die untere Flügelkante heranreicht, weist

in einem Bereich deutlich proximal von fcu (annähernd unterhalb der Mitte von cu) einen

Büschel von recht langen, nicht starren, sehr hyalinen Borsten auf (- diese ähneln den un-

teren Randborsten des Flügels). Da mir jedoch lediglich eine Imago © für eine Untersu-

chung zur Verfügung stand, kann nicht entschieden werden, ob es sich hierbei tatsächlich

um ein konstantes Merkmal handelt. Ansonsten sind nur die Costa, r,, die distale Hälfte

von r4+5, sowie der proximale Teil von sc mit normalen, starren Borsten besetzt. Halte-

ren jeweils mit einer einzeiligen Reihe von 4 kurzen und sehr feinen Borsten auf der Kölb-

chenfläche, sowie zusätzlich mit 3 weiteren solchen Borsten außerhalb dieser Reihe. Ab-

domen: Färbung bräunlich bis braun; lediglich die aboralen Ränder der Tergite VII und

VIII etwas heller. Tergitborsten zahlreich, kräftig, lang und ohne besondere Anordnung.

Hypopygium siehe Abb. 36. Analspitze in der Aufsicht median nicht verschmälert, di-

stal nicht bauchig erweitert und stumpf endend. Anhang 1 leicht innenwärts gebogen,

zum Teil behaart und distalmit 2 kräftigen Borsten. Anhang 2 klein, unbehaart und eben-

falls mit 2 kräftigen Borsten. Endglieder relativ kurz. Angaben zu den Metamorphose-

stadien siehe bei McLacHLan 1969: 269-270.

Geographische Verbreitung: Cryptochironomus diceras ist auf dem afrikanischen

Kontinent weit verbreitet. Nachweise liegen aus folgenden Staaten vor: Senegal, Ober-

volta, Ghana, Nigeria, Niger, Kamerun, Sudan, Zentral- und Ost-Zaire, Malawi, Rho-

desien und Südafrika (Drjoux 1968, 1973 und 1974a, FREEMAN 1957a und 1957b,

McLacHLan 1969 und 1971, McLAacHLan and McLacHLan 1969, PETR 1970).

Ökologische Angaben: Die Larven von Cryptochironomus diceras wurden vorwie-

gend in stehenden Gewässern festgestellt. Dejoux (1968 und 1974b) fand die Larven ım

Tschad-See. C. diceras ist dort eine häufige, charakteristische Art auf sandıgem bis tonı-

gem Substrat. Doch sind die Larven nach Drjouxs Angaben offenbar recht eurytop.

FREEMAN (1957a) führt die Art vom Tanganjıka-See auf. Nach McLacHran and McLacH-

LAN (1969) gehört diese Species zur Bodenfauna des sehr salzigen Chilwa-Sees in Malawı;

doch trat sie hier vorwiegend nur bei höheren Wasserständen auf. Auch aus dem Littoral

des Karıba-Sees (Rhodesien) konnte McLacHran (1969 und 1971) die Larven nachwei-

sen. PErk (1970) erwähnt die Art vom Volta-Stausee in Ghana. Wie der Fund aus dem Sı-

misimi-Bach zeigt, müssen die Larven von C. diceras als weitgehend eurytop bezeichnet

werden, was — wie bereits erwähnt - auch aus den Untersuchungen durch Drjoux her-

vorgeht. Die Larve aus dem Simisimi-Bach bei Kisanganı wurde auf sandig-kiesigem Sub-

strat gefunden. Nach Drjoux (1974b: 37) leben die Larven in stehenden Gewässern eben-

falls bevorzugt auf feinkörnigen, mit wenig organischem Material durchsetzten Böden.

Liste des untersuchten Materials: 1 Imago © (Aufzucht).

Kribiodosis clavigera KıEFFER

Angaben zum Typenmaterial, sowie zur Synonymie siehe FREEMAN 1958: 324-326.

Differentialdiagnose: Imago C’ mit auffällig langen, dünnen Beinen und langem Ab-

domen (etwa 3mal so lang wie der Thorax). Abdominales Segment VIII an der Basis sehr

schmal. Pulvillen reduziert. Antenne der Imago 9 nur 5gliedrig.

Beschreibung der Imago ©’ aus der Population des Simisimi-Baches, Kisanganı:

Kopf: Färbung bräunlich. Augen nackt, dorsalwärts breit-stegartig verlängert. Jeder-

seits etwa 8 Postorbitalborsten in einer einzeiligen Querreihe, die nahe an die Medianlı-

nie des Kopfes reicht. Auf der dorsalen Hinterseite des Kopfes 4 sehr kurze und feine

"Borsten. Frontaltuberkel (Stirnzapfen) fehlen. Clypeus mit 8-9 langen, kräftigen Bor-

sten. Palpen normal, mit 5 Gliedern; das Basisglied jedoch ohne Borsten; relative Län-

genmaße der Glieder;_s: 0,5-2,7-2,7—4,5. Antenne 13gliedrig; bei einigen Tieren sind je-

doch nur 10-11 Glieder erkennbar, da hier die ersten Glieder weitgehend miteinander

verschmolzen sind; Endglied ziemlich stumpf endend, distal mit einigen Sinnesborsten,

sowie mit etwa 4 längeren, leicht gebogenen Apikalborsten; AR = 0,8-0,9. Thorax: Fär-

bung weitgehend einheitlich braun. Humeralgruben sehr klein. Antepronotalloben et-

was reduziert, dorsal dem Mesonotum schmal anliegend; dieses nur wenig zu dem Ante-

pronotum hin abfallend. Ein eindeutig ausgebildeter Mesonotalhöcker fehlt. Dorsozen-

tralborsten in helleren Malen stehend und in einer einzeiligen Längsreihe von nur 4 Bor-

sten angeordnet; die erste Dorsozentralborste steht noch vor dem Humeralgrubenbe-

reich; die zweite Borste befindet sich etwa in Höhe der Humeralgrube; die nächste etwa

auf der Mitte der Gesamtlänge des Mesonotums; die letzte Borste schließlich im hinteren

Mesonotalbereich vor dem Scutellum. Scutellum mit 2 Borsten, wobei jede Borste je-

weils mehr lateral-median inseriert. Mesonotum ansonsten ohne weitere Borsten. Beine

sehr lang, dünn und weitgehend einheitlich hell bis leicht bräunlich gefärbt. Tibia von Pı

mit einem deutlichen, hyalinen Sporn. Die beiden Tibialkämme jeweils von Pı, und Pıyı

schmal, aber eindeutig voneinander getrennt; jeweils nur einer der Kämme mit einem

Sporn; dieser befindet sich an der Innenkante des zugehörigen Kammes (siehe Abb. 38).

Tibien aller Beine distal leicht keulenförmig verbreitert. 4. Tarsus von P, mit einer Längs-

reihe von 3 auffällig kräftigen, krallenartig gebogenen Borsten (- das Verhältnis Länge ei-

ner solchen Borste zur Breite des Tarsengliedes beträgt etwa 1,6-1,7). Eindeutige Pulvil-

len fehlen. Krallen distal spitz. LR von Pı = 2,6; LR von Pı, = 0,9; LR von Pıy, = 1,0-1,1.

Flügelmembran nackt, sowie auch ohne deutliche Punktierung. Flügelform und Ader-

verlauf siehe Abb. 39. Abdomen: Weitgehend einheitlich bräunlich-braun gefärbt und

auffällig lang (- etwa 3mal so lang wie der Thorax). Segment VIII an der Basis deutlich

verschmälert. Tergitborsten lang und kräftig; sie zeigen auf den Tergiten II-VIH die

Tendenz, sich weitgehend in einer oralen und in einer mehr medianen Querreihe von je-

weils 5-7 Borsten anzuordnen. Alle Abdominaltergite ohne Höcker. Hypopygium siehe

Abb. 37.

Imago 9: Siehe Freeman 1958: 326

Larven und Puppenhäute lagen für eine Untersuchung nicht vor.

Geographische Verbreitung: Die Art ist aus Nigeria, Französisch-Westafrika und

Zaire (Kisanganı, Lubumbashi) nachgewiesen.

Ökologische Angaben: K. clavigera trat in den Emergenzfängen regelmäßig auf. Die

Larven wurden jedoch nur in den Uferbereichen zwischen allochthonem Pflanzenmate-

rial (Holz- und Blattfragmente) gefunden.

Beziehungen zu verwandten Formen: Die monotypische Gattung Kribiodosis KIEFFER

ist mit der Gattung Lauterborniella Bause sehr nahe verwandt. Eventuell wird eine Un-

tersuchung der Metamorphosestadien von K. clavigera zeigen, daß diese Species in die

Gattung Lauterborniella zu stellen ist. Siehe hierzu auch die Ausführungen von FREEMAN

(1958: 324). Die Gattung Lauterbomniella ist- allerdings mit nur wenigen Arten - in der

Aethiopis weit verbreitet (FREEMAN 1958, PrTr 1970, Dejoux 1973, 1974a und 1974b,

1976).

Liste des untersuchten Materials: Es wurden 16 Imagines J’O" untersucht.

Microtendipes litoris sp. n.

Typus: Holotypus (1 Imago ©’ mit Puppenhaut, 18.3. 1975, Simisimi-Bach, Kisanga-

ni, Zaire) sowie weiteres Material in der Zoologischen Staatssammlung, München.

Differentialdiagnose: Anhang 1 des Hypopygiums C? auf seiner proximalen Hälfte be-

haart und mit 4-5 langen, kräftigen Borsten besetzt; die Basis von Anhang 1 jedoch nicht

so stark wulstartig abgesetzt wie bei Microtendipes numerosus LeHmann; die distale

Kante des Anhanges 1 gerade, nicht bogenförmig verlaufend. Flügel mit 6 bräunlichen

Flecken (siehe Abb. 41).

Beschreibung:

Larve: Unbekannt

Puppe: Färbung leicht bräunlich. Oralhörnchen spitz und länglich (Abb. 42). Die dor-

so-lateralen Bereiche des Mesonotums in Nähe der Rückenspalte jeweils mit einer Längs-

reihe von kleinen Chitinhöckern. Atemorgan normal; sein ungeteilter Schlauch ganz di-

stal mit einigen hyalinen, stumpfen Dörnchen (siehe hierzu auch Lenz 1954-1962:

255-256). Chagrin und Bewaffnung der Abdominaltergite weitgehend wie bei Microten-

dipes numerosus (siehe LEHMann 1979). Folgende Unterschiede bestehen zur Puppen-

haut von M. numerosus: M. litoris mit deutlich ausgebildeten, länglich-spitzen Oral-

hörnchen (siehe Abb. 42)- M. numerosus hier lediglich mit zwei breiten Wülsten (siehe

LEHMANN 1979). M. litoris auf den Pleutiten V jeweils mit 3 lateralen Schlauchborsten —

M. numerosus hier jeweils mit normalen, kurzen Borsten. M. litoris auf Tergit V auch

im medianen Bereich durchgehend mit dichtem Spitzenchagrin besetzt — M. numerosus

hier ohne Spitzenchagrin. M. litoris auf dem aboralen Bereich des Tergites VI mit einem

breiten Querstreifen von Spitzenchagrin - M. numerosus hier ohne Spitzenchagrin.

M. litoris auf Tergit VII im aboralen Bereich mit einem Streifen von Spitzenchagrin —

M. numerosus hier ohne Chagrin und Spitzen. M. litoris auch auf Tergit IX im oral-me-

dianen Bereich mit deutlichem Spitzenbesatz —- M. numerosus hier ohne Spitzenbesatz.

Die Puppenhaut von M. litoris stimmt weitgehend mit den Microtendipes-Exuvien

vieler palaearktischer Arten überein (siehe hierzu Lenz 1954-1962: 256, Textfig. 424 und

425, sowie HırvEnoJA 1963: 248, Abb. 1a-c).

Imago C’': Kopf: Färbung bräunlich. Augen nackt, dorsalwärts breit-stegartig verlän-

gert. Jederseits hinter den Augen eine nicht ganz bis zur Medianlinie des Kopfes rei-

chende Querreihe von 8-12 langen, kräftigen Postorbital- bzw. Vertexborsten; zwischen

diesen Borsten meist jeweils eine schwächere, kürzere Borste. Frontaltuberkel fehlen.

Palpen normal; relative Längenmaße der Palpenglieder, 4: 1,04,14,2-6,0. Antenne

14gliedrig; Endglied apikal sich verjüngend und mit zahlreichen, aber nicht sehr langen

Sinnesborsten; AR = 2,0. Clypeus mit etwa 30 langen, kräftigen Borsten. Thorax: Fär-

bung weitgehend einheitlich bräunlich bis braun. Antepronotalloben relativ kurz und re-

duziert, median wenig klaffend und jeweils mit 3-4 kurzen, schwachen Lateralborsten.

Mesothorax zum Antepronotum hin sehr steil abfallend. Nur in diesem vorderen Bereich

3-5 lange Acrostichalborsten vorhanden. Jederseits etwa 17-19 lange, kräftige Dorso-

zentralborsten in einer zunächst mehrzeilig beginnenden, später dann in einer einzeilig

verlaufenden Längsreihe. Jederseits etwa 5 posteriore Notopleuralborsten in einer ein-

zeiligen Längsreihe. Humeralgruben nur angedeutet, etwa so groß wie die Basis einer

Dorsozentralborste. Scutellum median mit einer einzeiligen Querreihe von 6-8 kräfti-

gen, langen Borsten; über dieser Querreihe eine weitere Reihe von 6-8 kürzeren, schwä-

cheren Borsten. Beine weitgehend einheitlich bräunlich gefärbt. Nur bei vollkommen

ausgefärbten Tieren sind die Tibien der P, distal brauner abgesetzt, und die Femora aller

Beine in ihrem distalen Bereich mit einem breiten, braunen Ring. Empodien normal. Pul-

villen klein. Tibia von P} distal-apikal mit einer angedeuteten Schuppe, aber ohne Sporn.

Tibialkämme von P,,; und Pıy, deutlich und breit entwickelt, voneinander getrennt und

jeweils nur ein Kamm mit einem langen, kräftigen, apıkal etwas nach außen gebogenem

Sporn; der jeweilige andere Kamm stets ohne Sporn. LR von Pı = 1,25-1,30; LR von P;,

= 0,60-0,65; LR von Pı1 = 0,75-0,80. Flügel mit 6 bräunlichen Flecken; siehe Abb. 41.

Abdomen: Färbung vorwiegend bräunlich. Nur die aboralen Ränder insbesondere der

Tergite IV-VII heller. Tergitborsten zahlreich, lang, kräftig und ohne besondere Anord-

nung. Hypopygium siehe Abb. 40 und Differentialdiagnose.

Imago 9: Unbekannt.

Geographische Verbreitung: Zur Zeit ist M. litoris nur aus Zentral-Zaire (Kisanganı)

bekannt.

Ökologische Angaben: Die Larven wurden in den seichteren, mit allochtonem, orga-

nischem Material (Blatt- und Holzreste) angereicherten Uferbereichen angetroffen.

Beziehungen zu verwandten Formen: M. litoris stellt durch ihre gefleckten Flügel eine

charakteristische Microtendipes-Art der Aethiopis dar. In allen weiteren wichtigen

Merkmalen jedoch entsprechen sowohl die Imago als auch die Puppe der Definition der

Gattung Microtendipes Kıerrer, die anhand des Gattungstypus M. abbreviatus KıEFFER

= chloris MEıc. aus der Palaearktis aufgestellt wurde (siehe auch LEHMANN 1979).

Liste des untersuchten Materials: Es wurden 9 Imagines O’O’ und eine Puppenhaut ©

untersucht.

Polypedilum (Polypedilum) aferum n. sp.

Typus: Holotypus (1 Imago CO’, 12.3.1975, Simisimi-Bach, Kisangani, Zaire) in der

Zoologischen Staatssammlung, München.

Differentialdiagnose: Tergit IX der Imago O’ lateral neben der Basis der Analspitze ohne

Hörner. Analspitze in der Aufsicht schmal und distal nicht erweitert. Anhang 1 des Hy-

popygiums ©’ unbehaart, an der Basis schmal, distal zweifach keulenförmig erweitert

und insgesamt mit 5 langen, kräftigen Borsten versehen. Endglieder (Styli) schlank (siehe

Abb. 43).

Beschreibung:

Larve: Unbekannt

Puppe: Unbekannt

Imago ©: Kopf: Färbung leicht bräunlich. Augen nackt, dorsalwärts nur wenig ver-

längert. Clypeus mit 11 langen, kräftigen Borsten. Palpen normal; 5gliedrig; das Basal-

glied jedoch ohne Borsten. Relative Längenmaße der Glieder,_s: 1,2-1,1-2,3-2,94,6.

Antenne 14gliedrig; Endglied distal leicht spitz auslaufend und mit einigen kurzen, hya-

linen Sinnesborsten; AR = 0,7. Dader dorsale Bereich des Kopfes bei der Präparation des

Tieres zum Teil zu stark beschädigt wurde, können über die Anordnung der Postorbital-

borsten und über das eventuelle Vorhandensein oder Fehlen von Frontaltuberkeln keine

Angaben gemacht werden. Thorax: Grundfärbung leicht bräunlich; nur das Postnotum

braun. Antepronotalloben dorsal dem Mesonotum schmal anliegend. Mesonotum nicht

weit und nicht steil zur Medianlinie des Antepronotums hin abfallend. Zehn kräftige

Acrostichalborsten auf der vorderen Hälfte des Mesonotums; von diesen Borsten nur ei-

nige paarweise angeordnet. Jederseits lateral aut dem Mesonotum eine weitgehend ein-

zeilige Längsreihe von 10-11 kräftigen Dorsozentralborsten; lediglich jeweils die beiden

ersten Dorsozentralborsten untereinander und noch ein wenig proximal vom Humeral-

grubenbereich inserierend. Humeralgruben nicht ausgebildet. Jederseits 3 posteriore

Notopleuralborsten in einer einzeiligen Längsreihe. Scutellum mit einer medianen Quer-

reihe von 4 kräftigen Borsten. Beine hell bis leicht bräunlich gefärbt. Tibia von P, distal

mit einer fein behaarten Schuppe ohne Sporn. Die beiden Tibialkämme von Pı, und Pyı

jeweils voneinander deutlich getrennt; nur der schmalere Kamm mit einem kräftigen

Sporn; der breitere Kamm ohne Sporn (siehe Abb. 44). LR von Pı = 2,0; LR von Pı, =

0,5; LR von Pır = 0,7. 5. Tarsenglied von P,ı sehr kurz (Länge zu Breite = 2). Pulvillen

klein und kurz, nur schwer feststellbar. Flügel ohne Flecken. Flügelmembran fein punk-

tiert. Flügelform und Verlauf der Adern siehe Abb. 45. Von den Adern nur die Costa und

r, mit Borsten besetzt. Abdomen: Färbung leicht bräunlich. Tergitborsten kräftig ent-

wickelt; sie zeigen auf einigen Tergiten die Tendenz zu einer Anordnung in eine orale,

mediane und aborale Querreihe. Hypopygium siehe Differentialdiagnose sowie

Abb. 43.

Imago 9: Unbekannt

Geographische Verbreitung: Polypedilum (Polypedilum) aferum ıst zur Zeit nur aus

Zentral-Zaire (Kısanganı) bekannt.

Ökologische Angaben: Es wurde nur eine Larve im langsam fließenden Uferbereich

des Baches zwischen allochthonem Pflanzenmaterial (Blätter und kleine Holzstücke)

festgestellt. In den Emergenzfängen trat die Art nicht auf.

Beziehungen zu verwandten Formen: Aus der Aethiopis sind weitere Arten bekannt,

die mit Polypedilum (Polypedilum) aferum nahe verwandt sein dürften. Es sind dies die

Species Polypedilum (Polypedilum) pruina FREEMAN und Polypedilum (Polypedilum)

aegyptinm KıErFEr (siehe hierzu FREEMAN 1958: 280-283). Diese Arten müßten vermut-

lich in eine neue, eigene Untergattung gestellt werden. Doch sollte hierüber erst einge-

hender diskutiert werden, wenn auch die Metamorphosestadien bekannt sind.

Diese ‚‚Artengruppe“ ist jedoch offenbar nicht nur in Afrika weit verbreitet. BRUNDIN

(1949: 837-838) beschreibt von dem schwedischen See Vättern eine Species Pobypedilum

vetterense BRuNDIN, die den oben erwähnten afrikanischen Arten sehr nahe stehen dürt-

te. In diesem Sinne äußert sich auch Brunpın. Von der skandinavischen Art sind die Me-

tamorphosestadien ebenfalls noch nicht bekannt.

Liste des untersuchten Materials: Es lag lediglich 1 Imago © vor (Aufzucht).

Polypedilum (Polypedilum) bipustulatum FREEMAN

Neubeschreibung und Angaben zum Typenmaterial siehe FREEMAN 1958: 298 und

Fig. 4f.

Differentialdiagnose: Grundfärbung des Thorax der Imago JO’ gelblich; dorso-laterale

Streifen reduziert bis auf einen braunen Fleck jederseits etwa im mittleren Bereich des

Mesothorax; die vordere Hälfte des Postnotums, sowie meist ebenfalls der ventrale Be-

reich des Sternopleurits braun. Endglieder des Hypopygiums JO in der Aufsicht weitge-

hend von gleichbleibender Breite; Anhang 1 auch an seiner Basis sehr schmal. Puppen-

haut in den medianen Bereichen der abdominalen Tergite mit reduziertem Spitzencha-

grin.

Beschreibung der Puppenhaut und der Imago ©’ aus der Simisimi-Population, Kisan-

ganı, Zaire:

Larve: Zur Larvenmorphologie siehe McLacHran 1969: 272, Fig. 10a-d.

Puppe: Teile des Thorax sowie die lateralen Zonen der abdominalen Tergite leicht

bräunlich gefärbt. Die medianen Bereiche der Abdominaltergite mit reduziertem, flek-

kenhaft wirkendem Spitzenchagrin. Frontalborsten und Abdomen siehe Abb. 47 und

Abb. 48. Das Atemorgan besteht aus mehreren Schläuchen; einer der Schläuche zum Teil

mit feinen Spitzen besetzt (siehe hierzu auch McLacHran 1969: 272, Fıg. 10e-g).

Imago C: Kopf: Färbung gelblich. Augen nackt, dorsalwärts breit-stegartig verlän-

gert. Jederseits 12-13 lange, kräftige Postorbital- bzw. Vertexborsten weitgehend in ei-

ner einzeiligen Querreihe angeordnet; 2-3 dieser Borsten verlaufen als Vertexborsten pa-

rallel zur Medianlinie des Kopfes, berühren diese aber nicht. Frontaltuberkel fehlen.

Clypeus mit etwa 20 langen, kräftigen Borsten. Palpen normal; relative Längenmaße der

Palpenglieder,_s: 1,1-1,2-3,0-3,3-5,3. Antenne 14gliedrig; Endglied distal spitz zulau-

fend, mit einigen normalen Sinnesborsten sowie einigen längeren, leicht gebogenen Api-

kalborsten; AR = 2,0-2,3. Thorax: Grundfärbung gelblich. Dorso-laterale Streifen re-

duziert bis auf einen braunen Fleck etwa im mittleren Bereich jederseits des Mesothorax.

Die vordere (proximale) Hälfte des Postnotums braun. Ebenfalls meist der ventrale Be-

reich des Sternopleurits braun. Antepronotalloben nicht sehr stark entwickelt und me-

dian nicht deutlich klaffend. Das Mesonotum nicht steil zum Antepronotum hın abfal-

lend. Etwa 16 Acrostichalborsten jeweils weitgehend paarweise angeordnet und etwa bis

zur Hälfte der Medianlinie des Mesothorax reichend. Jederseits 11-16 Dorsozentralbor-

sten in einer einzeiligen Längsreihe; hiervon verlaufen die ersten 3 Borsten meist annä-

hernd parallel zu dem jeweiligen Antepronotallobus. Jederseits 5-6 posteriore Notopleu-

ralborsten in einer einzeiligen Längsreihe. Scutellum median mit einer einzeiligen Quer-

reihe von 10-12 kräftigen Borsten; über diesen eine weitere Querreihe von etwa 4 schwä-

cheren Borsten. Beine einheitlich gelblich-bräunlich gefärbt. Tibia von P, mit einer

spitz-dreieckigen Schuppe, die in einen kurzen, hyalinen Sporn ausläuft. Tıbia von P,,

und Pyı mit zwei deutlich voneinander getrennten Kämmen; nur der schmälere Kamm

mit einem langen, kräftigen Sporn; der breitere Kamm ohne Sporn. LR von Pı = 1,8-2,0;

LR von Pı, = 0,5-0,6; LR von Pııı = 0,7-0,8. Tarsus, von P,, und Pır apikal etwas ver-

längert und mit einer auffällig kräftigen, geraden, dornartigen Borste versehen. Empo-

dien kräftig entwickelt. Pulvillen vorhanden, aber kürzer als die Empodien. Squama des

Flügels mit einer Franse von etwa 11 langen, kräftigen Borsten. Anallappen normal deut-

lich ausgeprägt. Flügelmembran nackt, fein punktiert. Von den Adern nur die Costa, r,

und ry4+5 mit Borsten besetzt. Costa nicht über ry+5 hinaus verlängert, etwa in Höhe von

m und somit weit distal von cu, endend; r3+3 dicht parallel zu r, verlaufend, nicht sehr

deutlich ausgebildet; sc normal; cu; distal nur wenig geschwungen; fcu recht weit distal

von r-m gelegen; an etwas proximal oder in Höhe von fcu auslaufend; Flügellänge 2,0-2,2

mm. Abdomen: Färbung gelblich-bräunlich. Tergitborsten zahlreich, kräftig, lang und

ohne besondere Anordnung. Hypopygium siehe Abb. 46; Endglieder in der Aufsicht

weitgehend von gleichbleibender Breite; Anhang 1 auch an seiner Basis sehr schmal und

hier mit einigen sehr kurzen, winzigen Härchen besetzt.

Geographische Verbreitung: FREEMAN 1958: Sudan, Nigeria und Zaire. DEjoux 1968,

1974a, 1974b und 1976: Senegal, Elfenbeinküste, Obervolta und Tschad. McLAcHLAN

1969: Rhodesien.

Ökologische Angaben: Nach Dr joux 1974 gehört die Art zur Fauna des Tschad-Sees.

McLacHtan 1969 fand die Species im Karıba-See (Rhodesien); er schreibt hierzu: ‚‚Asso-

ciated with submerged tree habitat.‘“ Im Simisimi-Bach lebten die Larven ebenfalls vor-

wiegend zwischen allochthonem Material (Blatt- und Holzreste) der Uferbereiche. Doch

auch auf kiesigem Substrat in den rascher strömenden Bachzonen wurden einige Larven

nachgewiesen.

Beziehungen zu verwandten Formen: Vermutlich ist P. (P.) bipustulatum mit ın der

Aethiopis weit verbreiteten Arten wie P. (P.) brunneicornis Kıerrer und P. (P.) mela-

nophilus KıErFer nahe verwandt. Auch stehen sehr wahrscheinlich die holarktisch ver-

breiteten Species P. (P.) albicorne Meıcen und P. (P.) laetum Meıc., sowie die palaeark-

tische Art P. (P.) pedestre Meiıc. diesen afrikanischen Pobypedilum-Arten äußerst nahe.

Doch können zur Zeit — wie auch bei P. (P.) saetosum ausgeführt - über die tatsächlichen

Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb dieser so artenreichen Untergattung noch keine

gesicherten Aussagen gemacht werden.

Liste des untersuchten Materials: Es wurden 7 Imagines O’O’ und eine Puppenhaut Ö

untersucht. Larven und Imagines PP lagen für eine Untersuchung nicht vor.

Polypedilum (Polypedilum) convictum \WALKER

Angaben zur Nomenklatur und Synonymie, sowie eine ausführliche Beschreibung der

Larve, Puppe und Imago siehe Maschwırz 1975: 181-190.

Beschreibung der Puppenhaut ©’ und Imago © der Simisimi-Population, Kisanganı:

Puppe: Einige Thoraxbereiche und die lateralen Zonen des Abdomens leicht bräunlich

gefärbt. Atemorgan aus 3 Hauptschläuchen bestehend; einer der Schläuche proximal

zum Teil mit feinen Spitzen besetzt (siehe Lenz 1954-1962: 240, Textfig. 368). Frontal-

borsten siehe Abb. 50. Abdominaltergit IInur auf der aboralen Hälfte mit zwei Spitzen-

flecken; die orale Hälfte ohne Spitzenband. Schwimmplatten außer den normalen latera-

len, langen Schlauchborsten zusätzlich jeweils mit einer feinen, innenwärts gerichteten

Dorso-Lateralborste. Nur die Sternite II-III median mit feinem Spitzenchagrin; siehe

Abb. 51.

Imago ©: Kopf: Färbung gelblich. Augen nackt, dorsalwärts breit-stegartig verlän-

gert. Jederseits etwa 11 lange, kräftige Postorbitalborsten in einer einzeiligen Querreihe,

die nur wenigüber die stegartige Verlängerung des Auges in Richtung der Medianlinie des

Kopfes hinausreicht. Frontaltuberkel fehlen. Clypeus mit etwa 14 langen, kräftigen Bor-

sten. Palpen normal; relative Längenmaße der Palpenglieder,_s: 1,0-1,0-3,5-2,84,5.

Antenne 14gliedrig; Endglied distal spitz zulaufend, mit einigen Sinnesborsten und eini-

gen längeren, leicht gebogenen Apikalborsten; AR = 1,8-2,0. Thorax: Färbung einheit-

lich gelblich. Pronotalloben leicht reduziert, dorsal dem Mesonotum schmal anliegend.

Mesonotum nur kurz und wenig steil zu den Antepronotalloben hin abfallend. Die vor-

dere Hälfte des Mesothorax mit etwa 12-14 langen, kräftigen Acrostichalborsten; diese

weitgehend paarweise angeordnet. Jederseits etwa 11 deutliche Dorsozentralborsten in

einer einzeiligen Längsreihe, sowie meist 5 posteriore Notopleuralborsten. Die Dorso-

zentralborsten beginnen etwa in Höhe der Humeralgrubenbereiche. Die Humeralgruben

sehr klein, etwa von der Größe der Basıs einer Dorsozentralborste. Scutellum mit einer

medianen Querreihe von etwa 12 kräftigen Borsten; über dieser eine weitere Reihe von

meist nur 4 etwas schwächeren Borsten. Beine einheitlich hell-gelblich gefärbt. Tibıa von

Pı distal mit einer Schuppe; diese ohne Sporn. Tıbia von P,, und P}, mit zwei gut entwik-

kelten, voneinander getrennten Kämmen; nur ein Kamm mit einem langen, kräftigen

Sporn, der andere Kamm ohne Sporn. LR von P; = 1,4-1,7; LR von Pıı = 0,5-0,6; LR

von Pır = 0,7. Pulvillen deutlich entwickelt. Squama des Flügels mit einer Franse von

meist 9 langen Borsten. Anallappen gut ausgebildet. Flügelmembran nackt und ohne

Flecken. Von den Adern sınd nur die Costa, r, und ry; ; mit Borsten besetzt. Costa nicht

über ry+5s hinaus verlängert, etwa in Höhe von m und somit weit distal von cu, endend;

Y3+3 sehr dicht parallel zu r, verlaufend; sc normal; fcu weit distal von r-m gelegen; cu, ge-

rade verlaufend; an in Höhe von fcu auslaufend. Flügellänge 1,7-1,8 mm. Abdomen:

Färbung einheitlich gelblich. Tergitborsten recht zahlreich, lang und ohne besondere

Anordnung. Hypopygium siehe Abb. 49. Der Anhang 1 ohne jegliche Behaarung (Mi-

crotrichienbesatz) und in seiner Form etwas varıierend, wie dieses auch bei den Tieren der

holarktischen Populationen bekannt ist (Maschwırz 1975).

Die Imagines O’O" der Simisimi-Population weichen nur in wenigen Merkmalen von

den Tieren aus der Holarktis ab. Während bei den Männchen der holarktischen Popula-

tionen der Basisbereich der langen Distalborste des Anhanges 1 fein behaart ist, fehlt diese

Behaarung bei den afrikanischen Tieren (siehe hierzu LEHMANN 1971: 545, Fig. 37 und

Maschwırz 1975: 184). Die Puppenhäute aus holarktischen Populationen weisen auf dem

abdominalen Tergit II im oralen und aboralen Bereich jeweils ein schmales Spitzenband

auf, während die Exuvien, die aus dem Gebiet von Kisangani stammen, nur im aboralen

Bereich zwei Spitzenflecken zeigen. Diese geringen Abweichungen rechtfertigen es je-

doch nicht, diese Tiere der afrikanischen Population bereits als eigenständige, neue Art

zu begründen. Ausführliche Untersuchungen an anderen Populationen aus verschiede-

nen Gebieten Afrikas, so auch möglichst aus Nordafrika, könnten jedoch eventuell zur

Errichtung einer Subspecies Veranlassung geben.

Geographische Verbreitung: Polypedilum (Polypedilum) convictum ist in der Palae-

arktis (Frrrkau und Reıss 1978), sowie auch in Nordamerika (MascHwırz 1975) weit ver-

breitet. Zusätzlich liegt nun auch ein Erstnachweis aus der Aethiopis vor.

Ökologische Angaben: Polypedilum (Polypedilum) convictum ist eine rheophile bis

rheobionte, aber eurytherme Art, deren Larven auf Moosen, Steinen und auch auf abge-

storbenem Pflanzenmaterial leben. Die Art wurde ebenfalls aus Seen nachgewiesen

(LEHMANN 1971: 500). MascHwırz (1975: 168) schreibt zum Lebensraum der Larven: ‚‚I

have reared this species from larvae collected on the surface of submerged logs in a silty ri-

ver (W. Fork Des Moines R.) and from submerged wood in a small stream (Elm Creek).“

Im Simisimi-Bach wurden die Larven sowohl in den sehr schnell fließenden Bereichen

zwischen Moospflanzen, sowie auch in den gut bis langsam durchströmten Bachzonen

auf sandig-kiesigem Substrat und auf allochthonem, abgesunkenem Pflanzenmaterial an-

getroffen. P. (P.) convictum stellte die häufigste Polypedilum-Art in diesem tropischen

Gewässer dar.

Beziehungen zu verwandten Formen: Nach Maschwirz (1975: 188) ist Polypedilum

(Polypedilum) convictum mit der nearktischen Species Polypedilum (Polypedilum) obtu-

sum Townss sehr nahe verwandt. Sowohl aus der Palaearktıs als auch insbesondere aus

der Nearktis sind weitere Arten bekannt, die zu der gleichen ‚‚Arten-Gruppe“ gezählt

werden müssen (siehe MascHwırz 1975). In der Palaearktis gehört hierzu Pobypedilum

(Polypedilum) cultellatum GOETGH., die neben P. (P.) convictum ebenfalls recht häufig

insbesondere in langsam strömenden und stehenden Gewässern vorkommt und wie diese

auch in Nordamerika verbreitet ist (siehe LEHMAnNn 1971). Unter den afrıkanischen Arten

sind die Species Polypedilum (Polypedilum) kibatiense GoETGH. und Polypedilum (Poly-

pedilum) annulatum FREEMAN mit P. (P.) convictum sehr nahe verwandt (siehe hierzu

auch FREEMAN 1958: 294-295). Die Imagines O’O’ von P. (P.) kibatiense und P. (P.) an-

nulatum unterscheiden sich von P. (P.) convictum eindeutig durch ihren im distalen Be-

reich deutlich verschmälerten und etwas schräg abgeknickten Anhang 2, wie er in noch

ausgeprägterer Form auch bei der nearktischen Art Polypedilum (Polypedilum) cinctum

Townes vorliegt (siehe FREEMAN 1958: 293, Fig. 4d, Leumann 1979, Abb. 171 und

Maschwırz 1975: 300, Fig. 52). Außerdem ist die innenwärts gerichtete, distale Verlänge-

rung des Anhangs 1 bei ?. (P.) kibatiense im Verhältnis zu dem proximalen, basalen Teil

des Anhangs länger und kräftiger als bei ?. (P.) convictum ausgebildet. Die Puppenhaut

zumindest von P. (P.) kibatiense weist auch auf dem Abdominaltergit II im medianen

Bereich ein deutliches Spitzenchagrin auf, das der Exuvie von P. (P.) convictum der Simi-

sımi-Population hier fehlt (siehe Leumann 1979).

Liste des untersuchten Materials: Es wurden insgesamt 23 Imagines O’O’ und 4 Pup-

penhäute OO untersucht.

Polypedilum (Polypedilum) deletum GOETGHEBUER

Angaben zum Typenmaterial siehe FREEMAN 1958: 274.

Differentialdiagnose: Endglieder (Styli) des Hypopygiums C in der Aufsicht breitund

plump. Anhang 1 einschließlich seiner Basis sehr schlank; unmittelbar über der Basis

meist nur 2 innenwärts gerichtete, kräftige Borsten. Anhang 2 relativ kurz und meist nur

knapp über das Ende des Basalgliedes (Coxits) hinausreichend. Körperfärbung weitge-

hend einheitlich hell- bis dunkelbraun.

Beschreibung der Tiere aus der Simisimi-Population, Kisanganı, Zaire:

Larven und Puppenhäute lagen nicht vor. Es sei auf die Beschreibung der Metamor-

phosestadien durch McLacHtan (1969: 271 und 272, Fig. 9a-g) verwiesen.

Imago C’: Kopf: Färbung bräunlich. Augen nackt, dorsalwärts deutlich verlängert. Je-

derseits etwa 12 Postorbital- bzw. Vertexborsten in einer einzeiligen Querreihe ange-

ordnet. Palpen normal; relative Längenmaße der Palpenglieder,_3: 0,8-0,8-2,7-2,44,8.

Clypeus mit 15-20 langen, kräftigen Borsten. Antennenbusch braun; Antenne 14glie-

drig; jedoch die Glieder, , nur sehr unscharf voneinander abgegrenzt; Endglied distal

sich nur wenig verjüngend, apikal mit einigen normalen Sinnesborsten, sowie einigen

leicht gebogenen Apikalborsten; AR = 2,0. Thorax: Färbung weitgehend einheitlich

bräunlich; der dorsale und ventrale Bereich des Mesothorax, sowie das Postnotum inten-

siver braun gefärbt. Antepronotalloben nicht sehr stark entwickelt und dorsal schmal

dem Mesothorax anliegend. Die vordere Kante des Mesothorax leicht zum Anteprono-

tum hin abfallend. Humeralgruben nicht ausgebildet. Auf der vorderen Hälfte des Meso-

thorax etwa 15 kräftige Acrostichalborsten jeweils weitgehend paarweise angeordnet. Je-

derseits nur etwa 5 Dorsozentralborsten in einer einzeiligen Längsreihe und 2 posteriore

Notopleuralborsten. Scutellum median mit einer Querreihe von etwa 8 kräftigen Bor-

sten; über diesen eine weitere Reihe von 4-5 schwächeren Borsten. Färbung der Beine

einheitlich hell-bräunlich. Tıbia von P; distal mit einer schmal-dreieckigen Schuppe, die

in einen kleinen, hyalinen Sporn ausläuft. Tibia von Pı, und Pı, mit zwei voneinander ge-

trennten Kämmen; nur der schmalere Kamm mit einem langen, kräftigen, distal leicht

nach außen gebogenen Sporn; der breitere Kamm ohne Sporn. LR von P; = 2,5-2,6; LR

von Pıı = 0,5-0,6; LR von Pıı = 0,8. Pulvillen schmal und deutlich kürzer als das Empo-

dium. Flügel ohne bräunliche Flecken. Flügelmembran nackt, fein punktiert. Von den

Adern nur die Costa, r, und ry+5 mit Borsten besetzt. Squama mit einer Franse von etwa 8

langen, kräftigen Borsten. Anallappen normal entwickelt. Costa nicht über ry+; hinaus

verlängert, etwa in Höhe von m und somit weit distal von cu, endend; sc normal; fcu

deutlich distal von r-m gelegen; r,_3 dicht parallel zur, verlaufend; cu, gerade verlaufend;

an noch vor fcu auslaufend. Alle Adern nur sehr undeutlich von der Flügelmembran ab-

gesetzt. Flügellänge 2,0 mm. Abdomen: Färbung einheitlich bräunlich. Tergitborsten

recht zahlreich, lang, kräftig und ohne besondere Anordnung. Hypopygium siehe

Abb. 52. Endglieder (Styli) in der Aufsicht breit und plump. Anhang 1 einschließlich

seiner Basis sehr schlank; unmittelbar über der Basis des Anhangs 1 nur zwei innenwärts

gerichtete, kräftige Borsten. Anhang 2 relativ kurz und meist nur wenig über das Ende

des Basalgliedes (Coxits) bzw. über die Grenze zwischen dem Basalglied und dem End-

glied hinausreichend.

Die Tiere der Simisimi-Population zeigen eine hellere Körperfärbung als sie von Free-

MAN (1958: 274) angegeben wird. Außerdem fehlen die grauen Flecken auf der Flügel-

membran. Doch bezeichnet auch Freeman die Flecken als nur sehr schwach ausgeprägt.

Somit kann es durchaus als sehr wahrscheinlich gelten, daß bei allgemein heller gefärbten

Tieren, die aus ganz anderen Populationen stammen, diese Flecken überhaupt nicht aus-

gebildet werden. Auch bei der holarktisch verbreiteten Art Polypedilum (Polypedilum)

nubeculosum MEIGEN, die ebenfalls nur eine sehr matte Flügelfleckung aufweist, können

diese Flecken variieren (Maschwırz 1975: 69), oder bisweilen ganz fehlen (- so zum Bei-

spiel bei einigen Imagines der Fulda-Population, BRD; Lenmann 1971).

Geographische Verbreitung: Pobypedilum (P.) deletum ist aus fast ganz Afrika südlich

der Sahara bekannt: Senegal, Ghana, Obervolta, Mali, Niger, Kamerun, Zaire, Uganda,

Rhodesien und Südafrika (DEjoux 1973, 1974a und 1974b, FREEMAN 1958, McLACHLAN

1969, Prrr 1970).

Ökologische Angaben: Die Larven wurden vorwiegend aus stehenden Gewässern be-

schrieben (Dejoux 1974b: Tschad-See, McLacHLan 1969: Kariba-See, Rhodesien und

PeErr 1970: Volta-Stausee). McLAcHLan (1969: 271) schreibtüber den Fundort der Larven

aus dem Kariba-See: ‚„‚Commonly found on submerged tree habitat.‘“ Von dem Simisi-

mi-Bach liegen nur Imagines aus Emergenzfängen vor.

Beziehungen zu verwandten Formen: P. (P.) deletum ist vermutlich mit der holark-

tisch verbreiteten Art Polypedilum (Polypedilum) nubeculosum MEIıGEn sehr nahe ver-

wandt. Die Hypopygien der Männchen sind einander sehr ähnlich (siehe auch LEHMANN

1971: 546, Fig. 40). Ebenfalls entspricht die Labialplatte der Larve von P. (P.) deletum

derjenigen der nubeculosum-Gruppe (siehe hierzu Lenz 1954-1962, McLAacHLAn 1969

und MascHwırz 1975).

Liste des untersuchten Materials: Es wurden 2 Imagines JO’ (Emergenzfänge) unter-

sucht.

Polypedilum (Polypedilum) melanophilus KıErFER

Siehe hierzu Teil I (LEHMANN 1979). Die einzige vorliegende Imago ©’ vom Simisimi

weist im vorderen Thoraxbereich eine geringere Anzahl von Dorsozentralborsten als die

Tiere vom Kalengo auf. Der AR-Wert der Imago CO vom Simisimi beträgt 1,2, während

bei den Imagines J'O’ vom Kalengo lediglich ein AR-Wert von 0,50-0,65 gemessen wur-

de.

Da die Imago vom Simisimi und die Tiere der Kalengo-Population sonst jedoch keine

weiteren morphologischen Unterschiede zeigen, und auch die Puppenhäute sich weitge-

hend entsprechen, ist nur auf Grund der unterschiedlichen AR-Werte eine Abgrenzung

des Tieres vom Simisimi zu denen des Kalengos durch die Aufstellung zweier getrennter

Arten nicht zu vertreten (siehe hierzu jedoch auch Teil I). Die Larve wurde ım Simisimi —

wie auch ım Kalengo — zwischen allochthonem Pflanzenmaterial in Bereichen geringer

Wasserströmung angetroffen.

Polypedilum (Polypedilum) saetosum sp. n.

Typus: Holotypus (1 Imago J mit Puppenhaut, 15.3. 1975, Simisimi-Bach, Kisanga-

ni, Zaire) sowie weiteres Material in der Zoologischen Staatssammlung, München.

Differentialdiagnose: Anhang 1 des Hypopygiums J’ an seiner Basis auffällig stark

verbreitert und behaart. Endglieder relativ kurz und schmal. LR-Wert von P,ı nur halb so

groß wie derjenige von Pın.

Beschreibung:

Larve: Unbekannt

Puppe: Färbung leicht bräunlich. Frontalborsten fehlen vermutlich (- die einzige vor-

liegende Puppenhaut zeigt keine Frontalborsten. Eventuell sind diese aber durch das Prä-

parieren der Exuvie verlorengegangen). Atemorgan mit drei Schläuchen; einer der

Schläuche proximal mit einigen Dornen besetzt (siehe Abb. 54). Abdomen siehe

Abb. 55.

Imago ©’: Kopf: Färbung braun. Augen nackt, dorsalwärts breitstegartig verlängert.

Jederseits 12-15 Postorbital- bzw. Vertexborsten weitgehend in einer einzeiligen Quer-

reihe angeordnet, die fast bis zur Medianlinie des Kopfes reicht. Hier sind die Vertexbor-

sten über- und nebeneinander angeordnet. Frontaltuberkel fehlen. Palpen normal, 5glie-

drig; relative Längenmaße der Palpenglieder;_s: 1,5-1,8—4,0-2,9-6,7. Antenne 14glie-

drig; Endglied distal spitz zulaufend, apikal mit relativ kurzen, hyalinen Sinnesborsten,

sowie mit etwa 8 längeren, leicht gebogenen Apikalborsten; AR = 1,3-1,4. Clypeus mit

etwa 13 langen, kräftigen Borsten. Thorax: Färbung weitgehend einheitlich braun. Ante-

pronotalloben kurz, reduziert und dorsal dem Mesonotum schmal anliegend. Humeral-

gruben sehr klein, etwa von der Größe der Basis einer Dorsozentralborste. Etwa 12-17

kräftige, jeweils weitgehend paarweise angeordnete Acrostichalborsten bis zur Mitte der

Medianlinie des Mesothorax verlaufend. Jederseits 15-19 kräftige Dorsozentralborsten

in einer einzeiligen Längsreihe; die vorderen Borsten ziehen fast bis zum Humeralgru-

benbereich hinab. Jederseits meist 6 posteriore Notopleuralborsten in einer einzeiligen

Längsreihe. Scutellum median mit einer einzeiligen Querreihe von meist 7 kräftigen Bor-

sten; über diesen eine weitere Querreihe von 6-7 schwächeren, kürzeren Borsten. Fär-

bung der Beine weitgehend einheitlich hell bis leicht bräunlich; lediglich die Femur vonP,

braun und im distalen Bereich hell. Tibia von P, distal mit einer schmalen, länglichen

Schuppe; diese mit einem hyalinen Sporn. Tibialkämme von P,, und Pı,; jeweils nur

schmal, jedoch eindeutig voneinander getrennt. Der kleine Kamm von P,, mit einem kräf-

tigen, geraden und spitzen Sporn; der breitere Kamm lediglich mit einem sehr kurzen

Sporn. Pr nur auf dem kleineren Kamm mit einem kräftigen, langen Sporn; der breitere

Kamm ohne Sporn. LR von Pı = 1,8; LR von Pıı = 0,5; LR von Pıyn = 1,0. Empodien

deutlich und kräftig. Pulvillen sehr klein, kurz und unauffällig. Squama der Flügel mit ei-

ner Franse von meist 9 langen, kräftigen Borsten. Anallappen normal deutlich entwickelt.

Costa nicht über ry;; hinaus verlängert, in Höhe von m und somit weit distal von cu, en-

dend; rz+3 dicht parallel zu r, verlaufend und kurz vor der Costa endend; sc normal; feu

recht weit distal von r-m gelegen; cu, gerade verlaufend; an etwas proxımal von fcu en-

dend. Nur die Costa, r, und ry+; mit Borsten besetzt. Flügelmembran nackt, sehr fein

punktiert. Flügellänge 1,5-1,7 mm. Abdomen: Färbung einheitlich bräunlich bis braun.

Tergitborsten zahlreich, lang und ohne besondere Anordnung. Hypopygium siehe

Abb. 53; Anhang 1 an seiner Basis auffällig stark verbreitert und dicht behaart; Endglie-

der relativ kurz und schmal.

Imago 9: Unbekannt

Geographische Verbreitung: Zur Zeit ist Pobypedilum saetosum nur aus Zentral-Zaire

(Kisanganı) nachgewiesen.

Ökologische Angaben: Die Larven wurden zwischen allochthonem, organischem Ma-

terial aus den Uferbereichen des Baches angetroffen. In den Emergenzfängen wurden

zwei Imagines festgestellt.

Beziehungen zu verwandten Formen: Vermutlich ist Polypedilum saetosum nahe ver-

wandt mit Polypedilum melanophilus Kırrer (siehe Freeman 1958: 296 und LEHMANN

1979). Soweit zur Zeit zu übersehen ist, unterscheidet sich P. saetosum von P. mela-

nophilus hauptsächlich durch die stark erweiterte und behaarte Basis von Anhang 1 des

Hypopygiums ©’. Während die LR-Werte von Pı, Pı, und Pı,, bei P. (P.) saetosum 1,8,

0,5 und 1,0 betragen, liegen diese bei P. (P.) melanophilus (Population der Kivu-Region,

Zaire) um 1,6, 0,5 und 0,7. Auch sind vermutlich die AR-Werte bei P. (P.) saetosum ın

der Regel meist eindeutig höher als bei P. (P.) melanophilus. Während bei P. (P.) saeto-

sum der breitere Tibialkamm von P,, einen kleinen Sporn trägt, fehlt dieser bei ?. (P.)

melanophilus. Das Spitzenchagrin auf den abdominalen Puppenhauttergiten ist bei ?.

(P.) saetosum etwas weniger als bei P. (P.) melanophilus ausgedehnt. Das Subgenus Po-

Iypedilum weist eine so große Zahl an Arten nicht nur in der Aethiopis, sondern zumin-

dest mit Sicherheit auch in der Palaearktis und Nearktis auf (siehe hierzu auch MascHwırz

1975), daß sich auf Grund unseres derzeitigen, leider noch sehr fragmentarischen Wissen-

stands gesicherte Aussagen über eventuelle Artengruppen innerhalb dieses Subgenus

noch nicht machen lassen.

Liste des untersuchten Materials: Es wurden 6 Imagines O’O’ und eine Puppenhaut CO’

untersucht.

Polypedilum (Tripodura) stephani sp. n.

Typus: Holotypus (1 Imago © mit Puppenhaut, 16.3.1975, Simisimi-Bach, Kisanga-

ni, Zaire) sowie weiteres Material in der Zoologischen Staatssammlung, München.

Differentialdiagnose: Imago ©’: AR-Wert sehr niedrig (0,8-0,9). Auf Tergit IX neben

der Basis der Analspitze jeweils ein deutliches, kräftiges Horn. Anhang 1 des Hypopy-

giums kurz und lappig; Anhang 2 distal verschmälert. Endglieder (Styli) sehr schlank.

Flügel mit einer charakteristischen Färbung; siehe hierzu Abb. 57.

Puppe: Sternit III mit einem deutlich ausgeprägten, halbmondförmig verlaufenden

Streifen von längeren, hyalınen, aboralwärts gerichteten Spitzen (siehe Abb. 59).

Beschreibung:

Larve: Ungekannt

Puppe: Färbung des Thorax zum Teil leicht bräunlich. Frontalborsten jeweils auf ei-

nem flachen Wulst inserierend (siehe Abb. 58). Atemorgan vermutlich aus 4 Haupt-

schläuchen bestehend; von diesen zumindest einige mehrfach verzweigt. Einer der

Hauptschläuche mit wenigen Spitzen besetzt. Die beiden Ränder des dorsalen Rücken-

spalts jeweils mit einer Längsreihe von flachen, kleinen Chitinhöckern. Abdomen siehe

Abb. 59. Intersegmentalhäute IIVIV und IV/V mit feinen, meist oralwärts gerichteten

Häkchen. Sternit II im medianen Bereich mit feinem Spitzenchagrin. Sternit III mit ei-

nem deutlich ausgeprägten, halbmondförmig verlaufenden Streifen von längeren, hyalı-

nen, aboralwärts gerichteten Spitzen. Schwimmplatten außer den normalen lateralen,

langen Schlauchborsten zusätzlich jeweils mit einer feinen, innenwärts gerichteten Dor-

solateralborste. Analsporne von Segment VIII jeweils mit meist 3 Nebenzähnen.

Imago ©: Kopf: Färbung gelblich-bräunlich. Augen nackt, dorsalwärts breit-stegartig

verlängert. Jederseits etwa 8 Vertex- bzw. Postorbitalborsten in einer einzeiligen Quer-

reihe verlaufend, die jedoch nicht bis zur Medianlinie des Kopfes reicht. Frontaltuberkel

fehlen. Clypeus mit etwa 20 kräftigen, langen Borsten. Palpen normal; relative Längen-

maße der Palpenglieder,_s: 1,0-1,0-2,0-2,6-3,9. Antenne 14gliedrig; das3. und 4. Glied

jedoch nur sehr undeutlich voneinander abgegrenzt; Endglied distal spitz auslaufend, ım

apikalen Bereich mit einigen normalen, hyalinen Sinnesborsten sowie 3—4 längeren Api-

kalborsten; AR = 0,8-0,9. Thorax: Färbung einheitlich bräunlich bis braun. Anteprono-

talloben nicht sehr stark entwickelt, dorsal dicht und schmal dem Mesonotum anlıegend.

Mesonotum kurz, jedoch recht steil zum Antepronotum hin abfallend. Mesonotum auf

seiner vorderen Hälfte mit etwa 10 deutlichen, jeweils paarweise nebeneinander angeord-

neten Acrostichalborsten. Jederseits 11 deutliche Dorsozentralborsten in einer einzeili-

gen Längsreihe, die in Höhe des Humeralgrubenbereichs beginnt. Humeralgruben nicht

ausgebildet. Jederseits meist 4 posteriore Notopleuralborsten in einer einzeiligen Längs-

reihe. Scutellum mit einer medianen, einzeiligen Querreihe von 4 langen, kräftigen Bor-

sten. Über dieser Querreihe eine weitere Reihe von ebenfalls meist 4 kürzeren, schwäche-

ren Borsten. Grundfärbung der Beine bräunlich-braun. Femur aller Beine in der distalen

Hälfte mit einem breiten, weißlichen, aber nicht sehr auffälligen Ring. Tibia von P, weiß-

lich bis leicht bräunlich. Tibia von P,; nur im proximalen Bereich heller. Tibia von Pın

weißlich. Tarsen aller Beine bräunlich. Tibia von P, distal mit einer schmal-dreieckigen

Schuppe; diese an der Basis mit einer langen, starken Borste, sowie apıkal mit einem win-

zigen Sporn. Tibia von P7, und P,7, mit zwei deutlich voneinander getrennten Kämmen.

Nur jeweils der schmalere Kamm mit einem kräftigen, langen, apikal etwas nach außen

gebogenen Sporn; der jeweilige breitere Kamm ohne Sporn. Pulvillen etwas kürzer als das

Empodium und in zwei Hauptäste gespalten. Flügel mit rauchiggrau-bräunlichen Flek-

ken von charakteristischer Anordnung; siehe Abb. 57. Flügelmembran nackt. Von den

Adern nur die Costa, r, und ry4; mit Borsten besetzt. Abdomen: Färbung bräunlich bis

braun. Endglieder des Hypopygiums hell. Tergitborsten recht zahlreich, kräftig, lang

und weitgehend ohne besondere Anordnung. Nur auf einigen Tergiten kann eine Anord-

nung der Borsten in eine orale, mediane und aborale Querreihe angedeutet sein. Hypo-

pygium siehe Abb. 56. Anhang 2 im distalen Bereich verschmälert.

Imago 9: Körperfärbung, Flügelflecken, Beborstung, Tibialkämme etc. weitgehend

wie bei der Imago J. Fühler nur 6gliedrig, da das 2. und 3. Glied weitgehend miteinan-

der verschmolzen sind. Auch die Grenze zwischen dem vorletzten und dem letzten Glied

ist nur sehr unscharf. Relative Längenmaße der Glieder; g: 2,2-1,5-1,7-1,0-2,7.

Geographische Verbreitung: P. (T.) stephani ist zur Zeitnur aus Zentral-Zaire (Kısan-

ganı) bekannt.

Ökologische Angaben: P. (T.) stephani trat in den Emergenzfängen häufig auf. I

Larven sind rheophil. Sie wurden vorwiegend auf kiesigem und sandigem Substrat ang

troffen. Doch auch zwischen Moospflanzen in sehr rasch strömendem Wasser wurde ein

Larve festgestellt.

Beziehungen zu verwandten Formen: P. (T.) stephani ist vermutlich sehr nahe ver-

wandt mit der afrikanischen Art P. (P.) griseoguttatum Kıerrer, die ebenfalls in die Un-

tergattung Tripodura Townes gestellt werden muß. Beide Arten unterscheiden sich

durch sehr unterschiedliche AR-Werte. So weist P. (T.) stephani einen AR-Wert von nur

0,8-0,9 auf, während dieser bei P. griseoguttatum um 2,0 liegt (FREEMAN 1958: 284). P.

griseoguttatum besitzt einen gut entwickelten Tibialsporn auf P}; bei P. (T.) stephani ist

dieser nur sehr klein angedeutet. Auch die Flügelfärbung der beiden Arten ist unter-

schiedlich, obgleich diese bei P. griseognttatum sehr varıabel sein soll. Beide Arten wei-

sen ebenfalls mit der aethiopischen Species P. tropicum KıErrer, sowie auch mit ?. (T.)

majlis LEHMANN zumindest als Imagines viele Gemeinsamkeiten auf. Nach FREEMAN

(1958:280 und 283, Fig. 2c) besitzt P. tropicum auf Anhang 2 nur 3 Borsten. P. (T.) ma-

jüs fehlen die Hörner auf Tergit IX neben der Analspitzenbasis (LEnmann 1979). Auch

entspricht die Flügelfärbung von P. tropicum und P. (T.) majüs nicht der von P. (T.)

stephani. Unter den in der Holarktis verbreiteten Arten zeigen Species wie P. (T.) scalae-

num SCHRANK große Ähnlichkeit mit diesen afrikanischen Arten, so daß ebenfalls auf sehr

enge Verwandtschaftsverhältnisse geschlossen werden kann (siehe hierzu auch Hirve-

NOJA 1962).

Liste des untersuchten Materials: Es wurden 10 Imagines O’C’, 7 Imagines PP und

5 Puppenhäute untersucht.

Stenochironomus africus sp. n.

Typus: Holotypus (1 Imago © mit Puppenhaut, 14.4.1975, Simisimi-Bach, Kisanga-

ni, Zaire) sowie weiteres Material in der Zoologischen Staatssammlung, München.

Differentialdiagnose: Hypopygium mit langer, schlanker Analspitze; diese in der Auf-

sicht distal ganz leicht bauchig erweitert. Der anale Rand des Tergits IX jederseits neben

der Analspitzenbasis mit mehreren, dicken, kräftigen Borsten. Anhang 1 kurz und mit

einer Reihe von 5 langen Borsten. Anhang 2 noch über die Analspitze hinausreichend

und apikal ohne kurze, dornartige Borste. Der Anhang 2 weist vielmehr distal eine Reihe

von 5-6 meist weitgehend gleich großen, sehr langen Borsten auf. Flügel in den Bereichen

von r-m und fcu leicht bräunlich gefärbt.

Beschreibung:

Larve: Unbekannt

Puppe: Färbung leicht bräunlich. Frontalborsten fehlen. Prothorakalhorn schlank-

schlauchförmig und im proximalen Bereich mit sehr feinen, kurzen Spitzen besetzt (siehe

Abb. 61). Chagrin, Bewaffnung und Beborstung des Abdomens siehe Abb. 62.

Imago J’: Kopf: Färbung gelblich-bräunlich. Augen nackt, dorsalwärts stegartig ver-

längert. Jederseits 9-10 kräftige, lange Postorbital- bzw. Vertexborsten in einer einzeili-

gen Reihe angeordnet; diese reicht nicht ganz bis zur Medianlinie des Kopfes. Frontaltu-

berkel fehlen. Clypeus mit mindestens 24 langen, kräftigen Borsten. Palpen 4gliedrig,

normal. Antenne 14gliedrig; Endglied distal mit kurzen Sinnesborsten und spitz zulau-

fend; AR = 2,2-2,6. Thorax: Grundfärbung gelblich-bräunlich. Die lateralen Mesono-

talstreifen sind lediglich im medianen und im hinteren Bereich des Mesonotums vor dem

Scutellum jeweils als ein brauner Fleck angedeutet. Antepronotum median nicht deutlich

klaffend. Mesonotum zum Antepronotum hin steil abfallend. Mesonotum mit etwa 15

kräftigen Acrostichalborsten, sowie jederseits mit 13-14 Dorsozentralborsten in einer

einzeiligen Längsreihe; diese beginnt etwa in Höhe der Humeralgrubenbereiche. Jeder-

seits etwa 8 posteriore Notopleuralborsten weitgehend in einer einzeiligen Längsreihe,

sowie meist 8 ventrale Episternalborsten auf dem Mesothorax. Scutellum median mit ei-

ner zum Teil doppelten Querreihe von etwa 15 kräftigen Borsten; über dieser etwa 14

weitere, schwächere Borsten in unregelmäßiger Anordnung. Beine von hell-bräunlicher

Grundfärbung. Femur, Tibia und Tarsen,_, von Pı distal braun; P, und P;ı nur etwas

stärker bräunlich in den Distalbereichen der Tibien. Empodien deutlich; Pulvillen nur

schwach entwickelt. P, mit einem kurzen, kleinen Tibialsporn. Tibien von Pı, und Pyy

jeweils mit zwei kräftigen Spornen und zwei breiten, miteinander weitgehend ver-

schmolzenen Kämmen. LR von Pı = 1,2-1,3; LR von Pı, und Pr = 0,7-0,8. Flügel mit

leicht bräunlichen Adern und bräunlichen Bereichen um r-m sowie um fcu. Squama mit

einer Franse von etwa 12 langen Borsten. Saumborsten des unteren Flügelrandes annä-

hernd skalpellförmig. Anallappen kräftig entwickelt. Flügelmembran fein punktiert. Co-

sta nicht über ry+s hinaus verlängert und weit distal von cu, in Höhe von m endend; r>+;

dicht parallel zu r, verlaufend und bereits kurz vor der Costa auslaufend; fcu wenig, aber

doch eindeutig distal von r-m liegend; an in Höhe von fcu endend. Flügellänge 2,4 mm.

Abdomen: Grundfärbung leicht bräunlich. Die aboralen Bereiche der Tergite I-IV

braun. Tergitborsten zahlreich, kräftig, lang und ohne besondere Anordnung. Hypopy-

gium siehe Abb. 60; Analspitze in der Aufsicht lang, schlank und distal ganz leicht bau-

chig erweitert. Der anale Rand des Tergits IX jederseits neben der Analspitzenbasis mit

mehreren, dicken, kräftigen Borsten. Anhang 1 relativ kurz und mit einer Reihe von 5

langen Borsten versehen. Anhang 2 noch über die Analspitze hinausreichend und ganz

distal ohne verkürzte, dornartige Borste. Der Anhang 2 weist vielmehr distal eine Reihe

von 5-6 meist weitgehend gleich großen, langen Borsten auf.

Imago Q: Unbekannt

Geographische Verbreitung: Stenochironomus africus ist zur Zeit nur aus Zentral-

Zaire (Kisanganı) bekannt.

Ökologische Angaben: Eine Larve wurde auf abgestorbenem Pflanzenmaterial im

Uferbereich nachgewiesen. Zwei Imagines C'C traten in den Emergenzfängen auf.

Beziehungen zu verwandten Formen: St. africus weist im Gegensatz zu der Mehrzahl

aller anderen bisher beschriebenen, afrikanischen Arten dieser Gattung apikal auf An-

hang 2 keine kurze, dornartige Borste auf. Drjoux (1976: 23-24, Fig. 1) beschreibt eine

Imago CO’ aus dem Senegal, die er als St. polychaetus Kıerrer bezeichnet. Bereits FREEMAN

(1957: 412 und 413, Fig. 15) erwähnt diese Art kurz und bemerkt, daß St. polychaetus

eventuell mit St. spatuliger Kıerrer identisch sei; St. polychateus weise lediglich eine

breitere Analspitze auf. Die Imago, die Dejoux beschreibt und darstellt, besitzt eine rela-

tiv kurze, in der Aufsicht sehr breite Analspitze, sowie sehr kurze Anhänge 2. Während

bei der von Freeman als St. polychaetus bezeichneten Art auf dem Anhang 2 ganz distal

eine recht kurze, dornartige Borste (wie bei St. spatuliger) vorhanden zu sein scheint,

zeichnet sich hier die von Dzjoux als St. polychaetus bestimmte Imago apıkalauf Anhang

2 durch eine lange, kräftige Borste aus. Sie entspricht in diesem Merkmai also weitgehend

St. africus. Doch können auf Grund der sehr verschiedenen Analspitzen und Längen der

Anhänge 2 diese beiden Arten nicht miteinander identisch sein. Eventuell sind sie jedoch

nahe verwandt miteinander. Es zeigt sich, daß die Gattung Stenochironomus KıEFFER ei-

ner dringenden Bearbeitung bedarf. Auch in der Palaearktis und Nearktis ist die Gattung

Stenochironomus vertreten (siehe hierzu LEHMANN 1979 und SugLETTE 1966). Der nearkti-

schen Art Chironomus longimanus WırLıston (= Stenochironomus leptopus [KıErrer]

Townts) fehlt ebenfalls apikal auf Anhang 2 die kurze, dornartige Borste (siehe SUBLETTE

1966: 26, Fig. 21).

Liste des untersuchten Materials: Es wurden 3 Imagines JO’ sowie eine Puppenhaut

JC untersucht.

Stenochironomus spatnliger KiEFFER

Siehe hierzu Teil I (Lenmann 1979). Die Imagines O'C’ vom Simisimi unterscheiden

sich nur geringfügig von den Tieren der Kalengopopulation:

Flügellänge 1,5-1,8 mm (Tiere vom Kalengo: 2,3-2,4 mm). Flügelader.an endet vor

fcu. Jederseits nur 10-12 Dorsözentralborsten auf dem Thorax. Scutellum mit nur einer

Borstenquerreihe. Analspitze des Hypopygiums in Aufsicht im medianen Bereich etwas

schlanker als bei den Tieren vom Kalengo.

Diese Art trat in den Emergenzfängen nur sehr vereinzelt, aber regelmäßig das ganze

Jahr über auf. Die Larven bevorzugen als Substrat allochthones Material wie Holz- und

Blattreste in Bereichen verminderter Wasserströmung.

Stictochironomus festivus imperforatus FREEMAN

Beschreibung und Angaben zum Typenmaterial siehe FrEEmAn 1958: 306.

Beschreibung der Tiere (Imago ©’ und Puppenhaut) der Simisimi-Population (Kisan-

ganı, Zaire):

Puppe: Färbung leicht bräunlich. Thorax mit Frontalregion und Atemorgan siehe

Abb. 66 und Abb. 67. Abdominaltergite siehe Abb. 68 und Abb. 69. Die Exuvie von

Stictochironomus festivus imperforatus entspricht in allen charakteristischen Merkmalen

den Puppenhäuten der palaearktischen Stictochironomus-Arten (siehe hierzu Lenz

1954-1962: 232—233).

Imago ©’: Kopf: Färbung bräunlich. Augen nackt, dorsalwärts stegartig verlängert.

Jederseits etwa 17 lange, kräftige Postorbital- bzw. Vertexborsten weitgehend in einer

einzeiligen Querreihe; einige Borsten reichen als Vertexborsten etwas über die dorsale

Verlängerung der Augen hinaus fast bis zur Medianlinie des Kopfes; sie sind unregelmä-

Big angeordnet. Frontaltuberkel fehlen. Clypeus mit etwa 17 langen, kräftigen Borsten.

Palpen normal; relative Längenmaße der Palpenglieder,_4: 1,2-2,1-2,6-4,2. Antenne

14gliedrig; Endglied distal leicht verjüngt, mit einigen kurzen Sinnesborsten, sowie einer

kurzen Apikalborste; AR = 1,9-2,0. Thorax: Färbung einheitlich bräunlich-braun. An-

tepronotalloben recht kräftig entwickelt, dorsalwärts sich stark verschmälernd und nicht

sehr klaffend. Mesothorax zum Antepronotum hin leicht abfallend. Ein kleiner Mesono-

talhöcker ist angedeutet. Auf der vorderen Hälfte des Mesothorax stehen etwa 10-12

nicht sehr kräftige Acrostichalborsten. Jederseits 5-7 ebenfalls nicht sehr starke Dorso-

zentralborsten in einer einzeiligen Längsreihe; diese Borsten beginnen etwa in Höhe der

Humeralgrubenbereiche und stehen in helleren Malen. Jederseits etwa 4 posteriore No-

topleuralborsten in einer Längsreihe. Scutellum median mit einer Querreihe von 5-6

kräftigen Borsten; über dieser eine weitere Reihe von nur 4 schwächeren Borsten. Fär-

bung der Beine leicht bräunlich mit braunen Ringen; Tibialkämme von P,ı und P,. breit,

zusammenhängend und jeweils nur ein Kamm mit einem Sporn (siehe Abb. 64). Pulvillen

kurz und schmal. Flügel mit grau-bräunlichen Flecken; siehe Abb. 65. Abdomen: Fär-

bung bräunlich-braun. Tergitborsten recht zahlreich, kräftig, lang und ohne besondere

Anordnung. Segment VIII kleiner als die Segmente II-VII und in Aufsicht von annä-

hernd quadratischer Form. Hypopygium siehe Abb. 63.

Die Imagines O’O’ der Kisangani-Population weichen nur in wenigen, unwesentlichen

Merkmalen von der Beschreibung des Typenmaterials ab (Freeman 1958: 306). FREEMAN

gibt einen höheren AR-Wert (um 2,5) für St. festivus festivus Kıerrer an, der vermutlich

auch für St. festivus imperforatus gilt. Weiterhin liegen geringe Unterschiede in der Bein-

färbung vor.

Larven und Imagines PP lagen für eine gründliche Untersuchung nicht vor.

Geographische Verbreitung: Stictochironomus festivus imperforatus ist zur Zeit aus

Senegal, aus dem Tschad, aus der Zentralafrikanischen Republik, aus dem Kongo (De-

Joux 1968, 1973, 1974a, 1974b und 1976), sowie aus Südafrika (FrEEmAan 1958) und Zaire

bekannt.

Ökologische Angaben: Die Larven wurden im Simisimi-Bach auf sandig-kiesigem

Substrat in den gut fließenden Bereichen angetroffen. Dejoux (1974b) wies die Art im

Tschad-See nach. Vermutlich müssen die Larven als relativ eurytop bezeichnet werden.

Beziehungen zu verwandten Formen: FREEMAN (1958: 306) erwähnt bereits bei der

Neubeschreibung von Stictochironomus festivus imperforatus, daß diese Subspecies

eventuell lediglich eine lokale Varietät von Stictochironomus festivus festivus darstelle.

Dies wird jedoch nur durch die Bearbeitung eines sehr viel größeren Materials, sowie

auch der Metamorphosestadien zu entscheiden sein. Drjoux (1976: 29) schreibt hierzu:

„„Signalee A l’origine du Transwaal et du Natal, cette sous-espece a Ete consideree a l’ori-

gine comme pouvant &tre simplement une variation de S. festivus festivus. Ce probleme

n’est toujours pas tranche bien que le fait de la retrouver au Tchad, en RCA au Congo et

au Senegal laisse a penser qu’il s’agit bien d’une sous-espece.““

Liste des untersuchten Materials: Es wurden 7 Imagines O’O’ und 2 Puppenhäute JO’

untersucht.

Cladotanytarsus crebrus n. sp.

Typus: Holotypus (1 Imago ©’ mit Puppenhaut, 15.3.1975, Simisimi-Bach, Kisanga-

ni, Zaire), sowie weiteres Material in der Zoologischen Staatssammlung, München.

Differentialdiagnose: Imago J mit sehr niedrigem AR-Wert (0,6-0,7). Basis der Anal-

spitze (Analkammbereich) in der Aufsicht breit und annähernd rund. Analspitze kurz,

nicht sehr kräftig. Anhang 1 von länglicher Form, mit einigen Borsten besetzt, jedoch

unbehaart. Anhang laschlank, nur leicht geschwungen und den Anhang 1 deutlich über-

ragend. Anhang 2a relativ kurz (siehe Abb. 70). Prothorakalhorn der Puppe schlanker als

bei der Mehrzahl der Cladotanytarsus-Arten.

Beschreibung:

Larve: Unbekannt

Puppe: Die Ansatzstellen der Flügelscheiden und teilweise auch die lateralen Abdomi-

nalbereiche leicht bräunlich. Frontalborsten, Prothorakalhorn und Abdomen siehe

Abb. 73 bis Abb. 75. Prothorakalhorn schlank.

Imago O: Kopf: Färbung gelblich. Augen nackt, dorsalwärts nicht verlängert. Fron-

taltuberkel fehlen. Jederseits etwa 6 lange Postorbitalborsten in einer einzeiligen Quer-

reihe, die bis nahe an die Medianlinie des Kopfes reicht. Clypeus mit meist 7 langen, kräf-

tigen Borsten. Palpen normal, 5gliedrig; das Basisglied jedoch ohne Borsten; relative

Längenmaße der Palpenglieder,_s: 0,8—2,3-2,3—4,0. Antenne 14gliedrig; Endglied distal

leicht zugespitzt und mit einer deutlichen, geraden Apikalborste; AR = 0,6-0,7. Thorax:

Grundfärbung gelblich-grünlich; dorso-medianer Bereich des Mesonotums und Postno-

tum bräunlich. Beine hell-gelblich. Antepronotalloben reduziert, kurz und dorsal dem

Mesonotum schmal anliegend. Mesonotum zum Antepronotum hin abgerundet und

recht steil abfallend. Auf der vorderen Hälfte des Mesonotums eine Reihe von etwa 6

kräftigen Acrostichalborsten, die etwas vor der Höhe der Humeralgrubenbereiche be-

ginnt. Ein Mesonotalhöcker fehlt. Jederseits eine einzeilige Längsreihe von 6-7 kräftigen,

langen Dorsozentralborsten; diese beginnt erst in Höhe des Humeralgrubenbereiches.

Humeralgruben jedoch nicht ausgebildet. Jederseits 1 posteriore Notopleuralborste.

Scutellum im medianen Bereich mit 2 Borsten. Tibia von P, mit einem deutlichen Sporn.

Die beiden jeweiligen Tibialkämme von Pı, und P,,, weit voneinander getrennt; jeder

Kamm mit I Sporn; jedoch der Sporn des einen Kammes deutlich kürzer als der jeweilige

Sporn des anderen Kammes. Empodien sehr kurz und schmal. Pulvillen fehlen. LR von

Pı = 3,0; LR von Pır = 0,6; LR von Pıı = 0,7. Flügelform und Aderverlauf siehe

Abb. 72. Flügeläderung zum Teil leicht bräunlich. Abdomen: Färbung gelblich-grün-

lich. Tergitborsten lang, kräftig und weitgehend auf den Tergiten II-VIII jeweils in einer

oralen und aboralen Querreihe angeordnet. Hypopygium siehe Differentialdiagnose,

sowie Abb. 70 und Abb. 71.

Imago ®: Imagines ?? wurden nicht untersucht, da zu wenig Material vorlag, das si-

cher C. crebrus zugeordnet werden konnte.

Geographische Verbreitung: C. crebrus ist zur Zeit nur aus Zentral-Zaire (Kisangani)

bekannt.

Ökologische Angaben: C. crebrus war eine sehr häufige Tanytarsini-Art des Simisi-

mi-Baches. Die Larven wurden vorwiegend auf sandig-kiesigem Substrat in den gut

durchströmten Bachbereichen festgestellt. Drei Larven wurden auch zwischen allo-

chthonem Pflanzenmaterial in den seichten Uferzonen nachgewiesen.

Beziehungen zu verwandten Formen: Das Hypopygium der Imago Q von C. crebrus

ähnelt sehr dem der afrikanischen Art C. psendomancus GOETGHEBUER und denen der pa-

laearktischen Species C. amandus HırvEnoJa, C. molestus HırvEnoJa, C. incundus

HirvenojJa, C. difficilis BRUNDIN, sowieauch C. mancus (Waık.) Epwarps (siehe hierzu

FREEMAN 1958, BrunDin 1947 und HırvenojJa 1962). Die palaearktisch verbreiteten Spe-

cies zeigen im Gegensatz zu den mir bekannten afrikanischen Arten auf Anhang 1 stets

eine feine Behaarung. Von C. pseudomancus unterscheidet sich C. crebrus durch den

sehr viel niedrigeren AR-Wert, durch die geringe Anzahl von Dornen auf der Analspitze,

sowie durch eine allgemein anders geformte Analspitze. Als eine weitere Art aus Zaire sei

hier auch auf C. irsaci LEHMANN hingewiesen (LEHMANN 1979).

Liste des untersuchten Materials: Es wurden 40 Imagines O’O’, 1 reife Puppe J’ und 12

Puppenhäute JO untersucht.

Cladotanytarsus (?) spec.

Aus den Emergenzfängen lag eine weitere Tanytarsini-Art vor, die sehr wahrscheinlich

der Gattung Cladotanytarsus angehört. Doch ist das Präparat des einzigen Exemplars auf

dem Transport von Afrikanach Europa verlorengegangen. Eine detaillierte Beschreibung

dieser Art kann somit nicht erfolgen. Anhand von bereits gemachten Aufzeichnungen

entspricht die Species in der Körperfärbung und Flügeläderung weitgehend Cladota-

nytarsus crebrus. Das Hypopygium ist in Abb. 76 dargestellt. Der Anhang 1 weist neben

den normalen, kräftigen Borsten eine Behaarung auf, die- im Gegensatz zu den europä-

isch verbreiteten Cladotanytarsus- Arten - für die afrikanischen Vertreter dieser Gattung

ungewöhnlich ist. Anhang la sehr schmal und Anhang 1 nicht überragend. Anhang 2a

lang, mit langen, verzweigten Haaren, die teilweise noch über Anhang 2 hinausreichen.

Das Hypopygium ähnelt sehr dem von Cladotanytarsus linearis FREEMAN (siehe FREEMAN

1958: 352, sowie Fig. 14e).

Phaenopsectra flavipes MEIGEN

Beschreibung der Imago © aus der Simisimi-Population:

Kopf: Färbung bräunlich. Augen nackt, dorsalwärts deutlich breitstegartig verlängert.

Jederseits hinter den Augen etwa 15 kräftige, recht lange Postorbital- bzw. Vertexborsten

in einer einzeiligen Querreihe; diese reicht bis nahe an die Medianlinie des Kopfes heran.

Clypeus mit 15-20 langen Borsten. Palpus 5gliedrig, normal (relative Längen der Pal-

penglieder,_s: 1,8-1,9-6,7—4,8-6,8). Frontaltuberkel fehlen. Antenne 14gliedrig; End-

glied apikal verschmälert und mit einigen Sinnesborsten; AR = 2,0. Thorax: Anteprono-

tum, dorsaler Bereich des Mesothorax und Postnotum braun bis dunkelbraun. Laterale

Mesonotalstreifen durch eine etwas intensivere Braunfärbung dunkler von der Grund-

färbung des Thorax abgehoben. Ventraler Teil des Mesothorax und Scutellum

hell-bräunlich. Antepronotalloben nicht sehr stark entwickelt, median nicht deutlich

klaffend. Etwa 17 Acrostichalborsten jeweils weitgehend paarweise angeordnet und nur

auf der vorderen Hälfte des Mesothorax vorhanden. Jederseits etwa 10 Dorsozentralbor-

sten in helleren Malen stehend und in einer einzeiligen Längsreihe angeordnet; diese be-

ginnt erst ein wenig hinter der Höhe des Humeralgrubenbereichs. Meist 7 posteriore No-

topleuralborsten jederseits. Scutellum median mit einer Querreihe von etwa 12 kräftigen

Borsten; über dieser verläuft parallel eine weitere Querreihe von 5-7 schwächeren Bor-

sten. Beine von heller bis leicht bräunlicher Färbung. Tibia von P; distal mit einer Schup-

pe; diese ohne oder mit einem winzigen Sporn, sowie stets median mit einer sehr langen,

kräftigen Borste. Im distalen Endbereich der Tibia von P, zusätzlich meist zwei weitere,

auffällig lange, kräftige Borsten. Tibien von Pı, und Pı], jeweils mit zwei breiten, vonein-

ander nur durch einen sehr schmalen Spalt getrennten Kämmen. Lediglich einer der

Kämme von P,; mit einem kräftigen Sporn; der andere Kamm ohne Sporn. Ein Kamm

von Pı, mit einem kräftigen, leicht gebogenen Sporn; der andere Kamm von Pıy, mit ei-

nem deutlich kürzeren Sporn (siehe Abb. 78). Empodien deutlich entwickelt. Pulvillen

klein, von lamellen- bis borstenartiger Ausprägung. LR von P; = 1,60-1,70; LR von Pıı

= 0,60; LR von Pıı = 0,76. Flügelmembran sehr fein punktiert und nur im distalen Be-

reich mit einem Makrotrichienbesatz; Flügelform und Äderung siehe Abb. 79. Abdo-

men: Färbung hell-bräunlich. Tergitborsten recht zahlreich, lang, kräftig und ohne be-

sondere Anordnung. Hypopygıium siehe Abb. 77.

Vergleich zwischen den Imagines JO’ der Simisimi-Population (Kisanganı, Zaire) und

den Imagines JO’ der Fulda-Population (Hessen, BRD):

Die Imagines J’O’ aus Zaire wurden mit Tieren aus der Fulda (Zoologische Staats-

sammlung, München) verglichen. Hierbei konnten lediglich folgende Unterschiede fest-

gestellt werden: 1. Die Flügellänge der Tiere aus Zaire liegt bei 2,0 mm, die der Tiere aus

der Fulda bei 3,0 mm (Aısu 1963 gibt die Flügellänge von Fängen aus Rumänien mit

2,7 mm an). 2. Die thorakale und abdominale Färbung ist bei den afrikanischen Imagines

braun bis hellbraun, die der Tiere aus Europa braun bis tief dunkelbraun. 3. Die Anzahl

der Dorsozentralborsten beträgt bei den Fängen aus Zaire etwa 10, bei denen aus der

BRD 20-26. 4. Der LR-Wert von Pı der Imagines aus Zaire liegt bei’ 1,6-1,7, der entspre-

chende Wert bei den europäischen Exemplaren bei 1,2-1,3. 5. Die distal-apikale Schuppe

von Tibia, weist bei den afrikanischen Tieren keinen oder nur einen sehr winzigen Sporn

auf; die entsprechende Schuppe bei den europäischen Exemplaren besitzt dagegen stets

(?) einen kleinen Sporn. 6. Der Makrotrichienbesatz ist bei den Imagines der afrıkani-

schen Population auf den distalen Endbereich des Flügels beschränkt, während er bei den

Tieren aus der europäischen Population etwas über die Hälfte des Flügels einnimmt (siehe

hierzu Abb. 79 sowie GOETHGEBUER 1937-1954: 82, Textfig. 28).

Da die Tiere der europäischen Population sehr viel größer als die der afrikanischen Po-

pulation sind, ist erwartungsgemäß bei den Imagines aus der Palaearktis die Anzahl der

Dorsozentralborsten größer. Auch den etwas unterschiedlichen LR-Werten von P, kann

vermutlich kein großer taxonomischer Wert zugestanden werden. Die Exemplare von

der Fulda weisen neben der langen Borste auf der distal-apikalen Schuppe von Tibia, zu-

sätzlich einen sehr kleinen Sporn auf, der jedoch auch bei einem der drei von mir unter-

suchten Tieren aus Zaire zumindest andeutungsweise zu erkennen ist. Der größte Unter-

schied zwischen den Fängen der beiden Populationen besteht hingegen in dem verschie-

den stark ausgeprägten Makrotrichienbesatz der Flügel. Doch halte ich es nur dann für

gerechtfertigt, diese Imagines JO’ aus Zentral-Zaire nicht der Species Ph. flavipes zu-

zuordnen, wenn bei den Metamorphosestadien eventuell weitere, entscheidende Merk-

malsunterschiede vorliegen sollten.

Angaben zur Ökologie und geographischen Verbreitung: Ph. flavipes ist eine weitge-

hend eurytherme und eurytope Art, deren Larven sowohl in Fließgewässern wie auch im

Seenlitoral leben (siehe Lenmann 1971:500). Eine Larve wurde im Uferbereich des Sımi-

simi-Baches zwischen allochthonem Material (feinzerkleinerte Holz- und Blattreste)

festgestellt. Ph. flavipes ist fast aus der gesamten Palaearktis sowie auch aus der Nearktıis

(Nordamerika) bekannt. Die hier beschriebenen Tiere aus Zentral-Zaire stellen nicht nur

den ersten Fund dieser Species aus Afrika dar, sondern auch den Erstnachweis der Gat-

tung Phaenopsectra KıErFER aus der Aethiopis.

Liste des untersuchten Materials: Es wurden 3 Imagines JO’ (eine Aufzucht, zwei

Emergenzfänge) untersucht. Larven und Puppen lagen nicht vor. Die Imgines befinden

sich in der Zoologischen Staatssammlung, München.

Stempellina reissi n. sp.

Typus: Holotypus (1 Imago C, 15.3. 1975, Simisimi-Bach, Kisanganı, Zaire), sowie

weiteres Material in der Zoologischen Staatssammlung, München.

Differentialdiagnose: Alle Tıbialkämme von Pı; und Pı, jeweils mit einem Sporn. Das

Hypopygium der Imago ©’ vom Stempellina bausei-,, Typ“; Endglieder (Styli) jedoch

noch kürzer. Segment VIII der Puppenhaut lateral jeweils mit 2 dorn- bis hakenartigen

Stacheln (Analspornen), sowie mit nur 2 lateralen Schlauchborsten.

Beschreibung:

Larve: Unbekannt

Puppe: Weitgehend unpigmentiert, weißlich-hyalin; lediglich die lateralen Bereiche

insbesondere von Segment VIII leicht bräunlich. Frontalborsten, Thoraxbereich mit

Prothorakalhorn, sowie abdominale Tergite und Pleurite siehe Abb. 83 bis Abb. 85.

Prothorakalhorn ohne Spitzenbesatz. Spitzenchagrin der Abdominaltergite sehr fein.

Segment VIII lateral mit 2 kräftigen, mehr oder weniger dornartigen bzw. hakenförmi-

gen Stacheln (Analspornen), sowie mit nur 2 lateralen Schlauchborsten.

Imago ©: Kopf: Färbung gelblich. Augen nackt, dorsalwärts nicht verlängert, nieren-

förmig. Das Verhältnis von Augenlänge (oder maximale Augenhöhe) zu dem Abstand

zwischen den dorsalen Enden (Innenkanten) der beiden Augen = 0,7-0,8. Jederseits 4-5

Postorbitalborsten hinter dem Auge, sowie eine Vertexborste, die sich jedoch noch weit

von der Medianlinie des Kopfes entfernt befindet. Clypeus mit etwa 10 kräftigen, langen

Borsten. Antenne 13gliedrig; Endglied distal nicht angeschwollen, ziemlich stumpf en-

dend, mit wenigen, schwachen Sinnesborsten, sowie mit einer langen, kräftigen Apikal-

borste; AR = 0,4. Palpen 5gliedrig; das Basalglied jedoch ohne Borsten; relative Län-

genmaße der Glieder,_s: 1,0-1,0-3,4-3,5—4,9. Frontaltuberkel (Stirnzapfen) klein. Tho-

rax: Färbung gelblich mit leicht bräunlichen lateralen und dorsomedianen Streifen; Post-

notum bräunlich; Beine mit bräunlicher Femur und Tibia, sowie mit gelblichen Tarsen.

Antepronotalloben leicht reduziert, dorsal dem Mesonotum schmal anliegend. Ein deut-

licher Mesonotalhöcker fehlt. Auf der vorderen Hälfte des Mesothorax 8-10 jeweils

paarweise angeordnete Acrostichalborsten. Jederseits 6-7 Dorsozentralborsten in einer

einzeiligen Längsreihe und in helleren Malen stehend. Jederseits nur 1 Postorbitalborste.

Scutellum dorsal im medianen Bereich mit 2 dicht nebeneinander stehenden Borsten.

Humeralgruben nicht ausgeprägt. Tibia von P; distal mit einem kurzen, hyalinen Sporn,

der sıch auf der hinteren Kante der Tibia befindet. Tibia von P}; und Pırı mit zwei deutlich

voneinander getrennten Kämmen; alle Kämme jeweils mit 1 Sporn. Bei P, ist der eine

Sporn meist deutlich kürzer als der andere; P,, weist ebenfalls bei einigen Tieren etwas

ungleich lange Sporne auf; der längste Sporn überragt den Kamm etwa um dessen Höhe.

Pulvillen fehlen. LR von Pı = 2,70; LR von Pı; = 0,75; LR von Pıır = 0,60. Flügel siehe

Abb. 82; r3+3 nicht ausgebildet. Abdomen: Färbung gelblich bis leicht bräunlich. Tergit-

borsten ın einer oralen und einer medianen Querreihe angeordnet; jede Querreihe aus

meist5-6 Borsten bestehend. Sternite insbesondere im mediıanen Bereich mit einer Quer-

reihe von meist 4 Borsten. Hypopygium siehe Abb. 80 und Abb. 81. Anhang 1 finger-

förmig; Endglieder (Styli) kurz. Anhang la fehlt.

Imago 9: Unbekannt

Geographische Verbreitung: Stempellina reissi ist zur Zeit nur aus Zentral-Zaire (Ki-

sangani) nachgewiesen.

Ökologische Angaben: Die Larven wurden vorwiegend zwischen allochthonem,

pflanzlichen Material in Ufernähe angetroffen. Einige Larven befanden sich jedoch auch

in den gut strömenden Bachbereichen auf sandig-kiesigem Substrat. In den Emergenz-

fängen wurde nur 1 Imago festgestellt.

Beziehungen zu verwandten Formen: Das Hypopygium der Imago J entspricht dem

der sog. bausei-Gruppe (siehe hierzu Brunpın 1947: 86-87, sowie Tafel XXIV,

Fig. 124). Allerdings sind bei St. reissı die Endglieder noch kürzer. Unter den afrıkani-

schen Arten zeigt Stempellina chambiensis GOETGHEBUER große Gemeinsamkeiten mit

St. reissi (siehe FrEEman 1958: 353-354). Doch besitzt St. chambiensis eine Antenne mit

nur 11 Gliedern, sowie nur einen Tibialsporn jeweils auf Pı, und Pıy. Auch ist der An-

hang 1 bei St. chambiensis breiter und plumper als bei St. reissi ausgebildet. St. reissi

zeigt insbesondere auf Grund einiger Imaginalmerkmale (- kein deutlich ausgeprägter

Mesonotalhöcker, Tibia von Pj7 mit 2 Spornen, keine Pulvillen —) auch Gemeinsamkei-

ten mit der Gattung Stempellinella Brunpın 1947. Doch wird St. reissi durch Merkmale,

wie sie insbesondere in der Flügeläderung, bei dem Hypopygium, sowie auch bei der

Puppenhaut vorliegen, in die Gattung Stempellina (BausE) BRUNDIN verwiesen (BRUNDIN

1947 und 1948).

Liste des untersuchten Materials: Es wurden insgesamt 10 Imagines O’C’, 1 reife Puppe

JO und 1 Puppenhaut © untersucht.

Tanytarsus abnormis sp. n.

Typus: Holotypus (1 Imago JO’, April 1975, Simisimi-Bach, Kisangani, Zaire), sowie

weiteres Material in der Zoologischen Staatssammlung, München.

Differentialdiagnose: Imago © mit behaarten Augen. Analtergitborsten lang und kräf-

tig. Analtergitbänder annähernd T-förmig. Analspitze ohne Dornen und mit knopfför-

mig abgesetzter Spitze. Anhang I nur mit 2 Dorsalborsten. Anhang la den Anhang 1

nicht oder kaum überragend. Anhang 2a fehlt. Endglieder schmal und schlank.

Beschreibung:

Larve: Unbekannt

Puppe: Unbekannt

Imago C’: Kopf: Färbung hell-bräunlich. Augen behaart, dorsalwärts nicht verlängert.

Verhältnis der Augenhöhe (Länge) zu dem Abstand zwischen den beiden dorsalen In-

nenkanten der Augen = 0,6-0,7. Jederseits 4-5 kräftige Vertexborsten in einer einzeili-

gen Querreihe, die nicht bis zur Medianlinie des Kopfes reicht. Clypeus mit etwa 7 lan-

gen, kräftigen Borsten. Frontaltuberkel (Stirnzapfen) fehlen. Palpen 5gliedrig; das Basal-

glied jedoch ohne Borsten; das5. Glied etwa nur halb so stark im Umfang wie das 3. oder

4. Glied; relative Längenmaße der Glieder;_s: 0,6-2,1-2,1-2,6. Antenne meist nur

I1gliedrig, dadas3. und 4. Glied weitgehend miteinander verschmolzen sind; bei einigen

Tieren sind noch 12 Glieder zu erkennen; Endglied distal nicht bauchig erweitert, apikal

leicht zugespitzt; AR = 0,6. Thorax: Grundfärbung gelblich; medianer und laterale Me-

sonotalstreifen, sowie der ventrale Mesonotalbereich und Postnotum bräunlich. Beine

hell-gelblich. Antepronotalloben reduziert, recht kurz und dorsal dem Mesonotum

schmal anliegend. Vordere Kante des Mesonotums etwas vorgezogen und steil zum An-

tepronotum hin abfallend. Auf der vorderen Hälfte des Mesothorax 11-12, meist weitge-

hend paarweise angeordnete Acrostichalborsten. Jederseits eine einzeilige, etwas proxi-

mal des Humeralgrubenbereichs beginnende Längsreihe von meist 7 Dorsozentralbor-

sten; diese in helleren Malen stehend. Jederseits nur 1 posteriore Notopleuralborste.

Humeralgruben nicht ausgeprägt. Scutellum dorso-median mit 2 nebeneinander stehen-

den Borsten. Tibia von P, mit 1 kurzem Sporn. Die beiden Tibialkämme jeweils von Pıı

und Pı, ziemlich schmal, deutlich voneinander getrennt, ohne Sporne und mit freien

Zähnen. LR von Pı = 2,2; LR von Pı, und Pı,ı = 0,6. Empodien klein und kurz. Krallen

spitz. Pulvillen fehlen. Flügel siehe Abb. 88; r,;z vorhanden, weitgehend in der Mitte

vonr, und r3+, verlaufend. Abdomen: Färbung leicht gelblich-bräunlich. Tergitborsten

lang, kräftig und auf den Tergiten II-VIII jeweils in einer oralen und einer annähernd

medianen Querreihe von meist je 6 Borsten angeordnet. Sternite II-VIII im medianen

Bereich ebenfalls jeweils mit einigen langen Borsten. Hypopygium siehe Differentialdia-

gnose, sowie Abb. 86 und Abb. 87.

Imago 9: Unbekannt

Geographische Verbreitung: 7. abnormis ist zur Zeit nur aus dem Gebiet von Kisan-

ganı, Zentral-Zaire, bekannt.

Ökologische Angaben: Die Larven wurden vorwiegend auf sandig-kiesigem Substrat

in den gut durchströmten Bachbereichen angetroffen. Eine Larve wurde ebenfalls in der

Uferregion zwischen allochthonem Pflanzenmaterial nachgewiesen. Auch in den Emer-

genzfängen trat die Art mehrmals auf.

Beziehungen zu verwandten Formen: T. abnormis zeigt auf Grund des Mikrotri-

chienbesatzes der Augen, sowie durch das Fehlen des Anhanges 2a von der Gattung Ta-

nytarsus sensu THIENEMANN (siehe hierzu Reıss und Fırrk au 1971) abweichende Merkma-

le. Da die Metamorphosestadien noch nicht vorliegen, soll diese Art dennoch zumindest

vorerst in diese Gattung gestellt werden.

Liste des untersuchten Materials: Es wurden 10 Imagines OO’ untersucht.

Tanytarsus congus sp. n.

Typus: Holotypus (1 Imago 0’, 24.3.1975, Simisimi-Bach, Kisanganı), sowie eine

weitere Imago JO’ in der Zoologischen Staatssammlung, München.

Differentialdiagnose: Analspitzenbasis des Hypopygiums ©’ (Analkammbereich) in

der Aufsicht breit-ellipsenförmig; die Analspitze selbst sehr schmal undkurz. Anhang la

den Anhang 1 überragend und gebogen. Anhang 2a sehr kurz und distal mit eng zusam-

mengelagerten Lamellenborsten. Anhang 1 annähernd oval, median nur wenig einge-

buchtet.

Beschreibung:

Larve: Unbekannt

Puppe: Unbekannt

Imago C’: Kopf: Färbung gelblich. Augen nackt, dorsalwärts nur wenig verlängert.

Jederseits etwa 7 Vertexborsten in einer einzeiligen Querreihe, die bis nahe an die Me-

dianlinie des Kopfes reicht. Kleine Frontaltuberkel (Stirnzapfen) vorhanden. Clypeus

mitetwa 8 langen Borsten; Palpen normal, 5gliedrig; das Basalglied jedoch ohne Borsten;

relative Längenmaße der Palpenglieder,_s: 0,6-2,0-2,0-3,4. Antenne 14gliedrig; End-

glied distal nicht angeschwollen, ziemlich stumpf endend und mit einer deutlichen Api-

kalborste; AR = 0,6-0,7. Thorax: Färbung einheitlich gelblich-grünlich. Beine hell bis

leicht gelblich. Antepronotalloben reduziert und dorsal schmal dem Mesonotum anlie-

gend. Vordere Kante des Mesonotums vorgezogen und ziemlich steil zum Anteprono-

tum hin abfallend. Etwa 5-7 kräftige, lange Acrostichalborsten nur auf der vorderen

Hälfte des Mesothorax verlaufend, weitgehend paarweise angeordnet. Jederseits eine in

Höhe des Humeralgrubenbereichs beginnende, einzeilige Längsreihe von 5-6 langen,

kräftigen, in helleren Malen stehende Dorsozentralborsten, sowie jederseits nur 1 poste-

riore Notopleuralborste. Scutellum dorso-median mit 2 nebeneinander stehenden Bor-

sten. Ein deutlicher Mesonotalhöcker fehlt. Tibia von P; mit einem deutlichen Sporn. Die

beiden Tibialkämme von Pı; sowie von Pıı, voneinander weit getrennt. Ein Kamm von P;ı

mit einem langen, kräftigen Sporn; der andere Kamm mit einem sehr kurzen Sporn, der

nur etwa '/, der Länge des längeren Sporns erreicht. Beide Kämme von Pı7 mit einem lan-

gen, kräftigen Sporn. Empodien kurz. Krallen spitz. Pulvillen fehlen. LR von Pı = 3,0;

LR von Pı, = 0,5-0,6; LR von Pıır = 0,7. Flügel siehe Abb. 91; r2+3 vorhanden, etwa in

der Mitte des Abstandes von r, und rz+, auslaufend. Abdomen: Färbung gelblich-grün-

lich. Tergitborsten lang, kräftig und auf den Tergiten II-VII weitgehend in einer oralen

und medianen Querreihe von jeweils 7-9 Borsten angeordnet. Hypopygium siehe Dif-

ferentialdiagnose, sowie Abb. 89 und Abb. 90.

Imago ?: Unbekannt

Geographische Verbreitung: T. congus ist zur Zeit nur aus Zentral-Zaire (Kisanganı)

bekannt.

Ökologische Angaben: Die Larven wurden nur zwischen Moospflanzen in sehr stark

strömendem Wasser festgestellt.

Beziehungen zu verwandten Formen: T. congus ist in die chinyensis-Gruppe, aus der

fünf europäisch verbreitete Arten bekannt sind, zu stellen (siehe hierzu Reıss und FıTTkAu

1971: 98-103, sowie Abb. 4-10). Unter diesen Arten zeigt T. congus auf Grund des An-

hanges 1a insbesondere mit den Species 7. brundini LinDegerc und T. curticornis Kırr-

FER eine weitgehende Ähnlichkeit.

Liste des untersuchten Materials: Es wurden 2 Imagines J’CO’ untersucht.

Tanytarsus saetosus sp. n.

Typus: Holotypus (1 Imago J’, März 1975, Sımisimi-Bach, Kisanganı, Zaire), sowie

eine weitere Imago JO’ vom gleichen Fundort in der Zoologischen Staatssammlung, Mün-

chen.

Differentialdiagnose: Imago ©’ mit behaarten Augen. Analtergitborsten lang und kräf-

tig. Analtergitbänder angedeutet T-förmig. Analspitze ohne Dornen, unbehaart, in der

Aufsicht bauchig erweitert und distal mit knopfartig abgesetzter Spitze. Anhang la recht

breit, jedoch kurz und den Anhang 1 nicht überragend. Anhang 2a ebenfalls sehr kurz

und distal mit eng zusammengelagerten Lamellenborsten. Endglieder schmal und

schlank.

Beschreibung:

Larve: Unbekannt

Puppe: Unbekannt

Imago ©’: Kopf: Färbung gelblich bis leicht bräunlich. Augen behaart, dorsalwärts

nicht verlängert. Verhältnis der Augenhöhe (Länge) zu dem Abstand zwischen den bei-

den dorsalen Innenkanten der Augen = 0,7. Jederseits etwa 5 Vertex- bzw. Postorbital-

borsten in einer einzeiligen Querreihe, die weit über die Augen hinaus, jedoch nicht bis

zur Medianlinie des Kopfes reicht. Frontaltuberkel (Stirnzapfen) fehlen. Clypeus mit

etwa 7 kräftigen Borsten. Palpen normal, 5gliedrig; das Basalglied jedoch ohne Borsten;

relative Längenmaße der Palpenglieder, 3: 0,9-2,8-2,7-3,9. Antenne 13gliedrig, jedoch

die Grenzen insbesondere zwischen dem 3. und 4. Glied sehr undeutlich. Endglied distal

nicht angeschwollen, ziemlich stumpf endend und mit einer langen, kräftigen Apikalbor-

ste; AR = 0,5-0,6. Thorax: Färbung weitgehend bräunlich; Beine gelblich-bräunlich.

Antepronotalloben reduziert, kurz und dem Mesonotum dorsal schmal anliegend. Der

vordere Rand des Mesonotums etwas vorgezogen und ziemlich steil zum Antepronotum

hin abfallend. Auf der vorderen Hälfte des Mesonotums 8-9 Acrostichalborsten, weitge-

hend paarweise angeordnet. Jederseits 5-7 Dorsozentralborsten in einer einzeiligen

Längsreihe, die etwa in Höhe des Humeralgrubenbereichs beginnt. Humeralgruben je-

doch nicht ausgebildet. Jederseits nur 1 posteriore Notopleuralborste. Ein Mesonotal-

höcker fehlt. Scutellum dorso-median mit 2 nebeneinander stehenden Borsten. Tıbia von

P, distal mit 1 kurzen Sporn. Die beiden Tibialkämme von Pıı sowie von Pır ziemlich

schmal, mit freien Zähnen und deutlich voneinander getrennt. Alle Kämme ohne Sporn.

Die Tarsen von Pı und Pı]1 sind bei beiden Exemplaren, die für eine Untersuchung zur

Verfügung standen, verlorengegangen, so daß nur der LR-Wert von Pı, als 0,6 angegeben

werden kann. Empodien klein. Pulvillen fehlen. Flügel siehe Abb. 93; r,+3 nur angedeu-

tet und dicht parallel zu ry+; verlaufend. Costa bzw. ry+5 weit proximal von m und cu,

endend. Abdomen: Färbung gelblich-bräunlich. Tergitborsten lang, kräftig und auf den

Tergiten II-VIII weitgehend in einer oralen und in einer annähernd medianen Querreihe

von je etwa 6 Borsten angeordnet. Hypopygium siehe Differentialdiagnose und

Abb. 92.

Imago 9: Unbekannt

Geographische Verbreitung: T. saetosus ist zur Zeit nur aus dem Gebiet um Kisanga-

nı, Zaire, nachgewiesen.

Ökologische Angaben: Da lediglich zwei Imagines J’O’ gefunden wurden, können

über die Lebensansprüche dieser Art keine gesicherten Angaben gemacht werden. Eine

Larve wurde auf kiesigem Substrat im gut durchströmten Bachbereich festgestellt und in

einem der Aufzuchtbehälter zum Schlüpfen gebracht. Die andere Imago trat in einem der

Emergenzfänge auf.

Beziehungen zu verwandten Formen: Über die verwandtschaftlichen Verhältnisse von

T. saetosus zu einer bestimmten Artengruppe innerhalb der Gattung Tanytarsus können

ebenfalls noch keine sicheren Aussagen gemacht werden. Eventuell ist 7. saetosus mit

T. abnormis näher verwandt, obgleich der letzteren Species der Anhang 2a fehlt. Doch

zeigen beide Arten auf Grund der kräftigen, langen Analtergitborsten, der annähernd T-

förmigen Analtergitbänder, des Analspitzentyps ohne Dornen und mit knopfartig abge-

setzter Spitze, sowie der schlanken Endglieder gewisse Gemeinsamkeiten.

Liste des untersuchten Materials: Es lagen zwei Imagines O’O’ für eine Untersuchung

vor.

5.0 Vergleich zwischen den Chironomiden-Emergenzen des Baches ‚„Simisimi“

(Zentralzaire) und des Baches ‚‚Kalengo““ (Ostzaire)

5.1 Artenvergleich

Im Simisimi-Bach wurden 7 Tanypodinae-, 11 Orthocladiinae (6 Orthocladiini-,

5 Metriocnemini-) und 20 Chironominae-Arten (13 Chironomini-, 7 Tanytarsini-Ar-

ten) festgestellt. Somit liegen insgesamt 38 Arten vor, von denen 18,4% auf die Tanypo-

dinae, 29% auf die Orthocladiinae und 52,6% auf die Chironominae entfallen.

Bei dem Kalengo-Bach (Östzaire) stellten von den insgesamt 46 Arten die Tanypodi-

nae 10,9%, die Orthocladiinae 52,2% und die Chironominae 36,9% (- wobei jedoch

trotz der geringeren Artenzahl die Chironominae in quantitativer Hinsicht, also in der

Individuenzahl, gegenüber den Orthocladiinae eindeutig dominierten).

Im Simisimi-Bach verweist die Unterfamilie Chironominae die Unterfamilie Ortho-

cladiinae jedoch auch in bezug auf die Artenzahl auf die zweite Stelle. Dies war auch

durchaus zu erwarten, da dieser Bach im Kongobecken wegen seiner verminderten Fließ-

geschwindigkeit und der hohen, schwankenden Wassertemperaturen viel weitgehender

als der Kalengo dem Potamal eines Fließgewässers entspricht bzw. sich bereits den Ver-

hältnissen des Litorals eines stehenden Gewässers nähert. Eine solche Verschiebung die-

ser beiden Unterfamilien ist auch in entsprechenden Zonen der Bäche der Holarktıis fest-

zustellen (siehe hierzu auch Teil I unter 5.4).

Eine für das Kongobecken spezifische und somit gegenüber anderen Gebieten Afrikas

deutlich unterschiedliche Chironomidenfauna konnte nicht festgestellt werden, wie un-

ter 6.1 noch näher ausgeführt wird.

5.2 Vergleich zwischen den beiden jeweiligen Biomassen ‚‚Chironomidae““

Wie bereits unter Punkt 3.0 ausgeführt, konnten nur die Emergenzquantitäten von den

Monaten März und April ausgewertet werden. Da die Chironomidenarten des Simisi-

mi-Baches in ihrer Mehrzahl eine sehr geringe Körpergröße aufweisen, dürften hier be-

sonders leicht Fehlerquellen bei der Ernte des Emergenzmaterials aufgetreten sein (siehe

hierzu Rmce 1974 und Sanprock 1978). Weiterhin vermutet Sanprock (1978: 404), daß

nur ein großer erfaßbarer Biotop von mindestens 10 qm exakte Aussagen über die Quali-

tät und Quantität der Emergenz ermögliche. Dies konnte leider aus rein organisatori-

schen Gründen nicht berücksichtigt werden. Somit müssen die Aussagen zur Bioproduk-

tion der Monate März und April ebenfalls mit gewissen Vorbehalten gemacht werden.

Dennoch sind die in der folgenden Tabelle wiedergegebenen Werte zur Bioproduktion

des Simisimi-Baches durchaus als Annäherungswerte brauchbar und interessant.

Emergenz des Trockengewicht Kcal/g Trocken- Kcal/g asche- Aschegehalt

Simisimi-Baches in g/qm/Monat substanz/qm freie Trocken- in % der

1975 bzw. umgerech- umgerechnet substanz/qm Trocken-

net pro Jahr auf I Jahr umgerechnet substanz

(Zahl in (n=2) auf 1 Jahr

Klammern)

März 0,19 11,30 12,00

(2,30) (= 47,29 KJ) (= 50,22 KJ) ca. 6,1

April 0,10 5,80 6,23

(1,20) (= 24,27 KJ) (= 26,07 KJ) Bar 75

Werden diese Werte zur Kompensation der Energie- bzw. Gewichtsverluste, die durch

die Fixierung und Konservierung in Alkohol auftreten, durch einen Faktor von 25% kor-

rigiert (siehe hierzu BOTTGER 1975), so ergeben sich, ausgehend von den Fängen der Mo-

nate März und April, errechnete kalorische Werte von 14,1 Kcal (59,0 KJ)/g Trockensub-

stanz/qm/Jahr bzw. ca. 7,3 Kcal (30,5 KJ)/g Trockensubstanz/qm/ Jahr.

Das Trockengewicht der Chironomiden-Emergenz des Kalengos in Ost-Zaire lag bei

1,15 g/qm/Jahr. Dies entspricht, wie sich rein rechnerisch aus der von BöTtGer (1975:

29) angegebenen Gesamtemergenz des Kalengos ableiten läßt, einen kalorischen Wert der

Chironomidenemergenz von annähernd 6,0 Kcal (25,1 KJ)/g Trockensubstanz/

qm/Jahr.

Rınce (1974: 275) gibt für die Fliefßgewässer Breiten- und Rohrwiesenbach (Bundesre-

publik Deutschland, Hessen) an organischer Chironomiden-Masse 2,34 g/qm/Jahr bzw.

0,92 g/qm/Jahr an. Wird hierfür der von Rınce verwandte Korrekturfaktor von nur 15 %

auf 25% erhöht, so ergeben sich Werte von 2,54 g/qm/Jahr bzw. 1,00 g/qm/Jahr. Somit

dürfte die Chironomiden-Produktion des Simisimi-Baches der des Kalengos aus Ost-

Zaire sowie ebenfalls den entsprechenden Chironomiden-Biomassen der mitteleuropäi-

schen Fließgewässer vergleichbarer Größenordnung weitgehend entsprechen.

6.0 Verwandtschaftsbeziehungen zwischen der Chironomidenfauna der Aethiopis

und der Palacarktis

6.1 Allgemeine Ausführungen

Der uralte Kontinent Afrika war relativ beständig, wenn man von den großen Verei-

sungen Südafrikas während des Karbons vor ca. 330 Mio. Jahren, verschiedenen Über-

flutungen Nordafrikas in der Kreide und im Oligozän, sowie den - allerdings nur auf ge-

wisse Gebiete beschränkten - tektonischen Bewegungen im Pliozän/Pleistozän absieht.

Somit waren die Voraussetzungen für eine kontinuierliche Entwicklung und Ausbreitung

der Chironomidenfauna sicherlich hier besonders günstig. Es muß als sehr wahrschein-

lich gelten, daß die Chironomiden bereits Ende des Mesozoikums, also ın der Kreide vor

ca. 100 Mio. Jahren, als gut definierbare Gruppe bestanden haben. Bereits aus der Unte-

ren Kreide (Neokom) des Libanons ıst eine Chironomidenart (Podonominae ?) mit Si-

cherheit nachgewiesen (HEnnıG 1969). Es wird heute angenommen, daß die Pterygota

bereits im Devon, also vor ca. 350 Mio. Jahren, entstanden sind.

Bekanntlich war der afrikanische Kontinent einst ein Teil des riesigen Urkontinents

Gondwana. Brunpın (1966) konnte bei der rezenten Chironomidenfauna durch Anwen-

dung des Hennicschen Schwesterarten-Prinzips anhand der Auswertung von plesio- und

apomorphen Merkmalen ein Entstehungszentrum in einem zusammenhängenden Fal-

tengebirgsgürtel zur Zeit des Oberjuras vor ca. 160 Mio. Jahren belegen. Dieser Ge-

birgsgürtel umfaßte das heutige Neuseeland, die Westantarktika und Teile Südamerikas

(Chile) und stellte somit die südliche Begrenzung des ehemaligen Gondwanalandes dar.

Die Chironomiden insbesondere der Fließgewässer zeigen somit deutliche, historisch

bedingte, transantarktische Beziehungen zwischen den heute vollkommen voneinander

isoliert gelegenen Gebieten Südafrikas, Südamerikas, Australiens und Neuseelands.

Auch Irries (1961, 1965) kommt auf Grund der Plecopterenfauna zu vergleichbaren Er-

gebnissen, ebenso WEIDNER (1966) anhand der Verbreitung gewisser Termitengattungen.

Weitere Belege hierfür liefern auch die Funde eines Labyrinthodonten in der Antarktis,

sowie die Reptiliengattung Lystrosaurus, die in der Antarktis, in Südafrika, auf Mada-

gaskar, in Australien und in Indien gefunden wurde.

Zu jener Zeit - also noch bis in die Kreidezeit hinein - standen ebenfalls zumindest ge-

wisse Teile Westafrikas (Gabun) und Südamerikas (Nordost-Brasilien) miteinander in

Verbindung, wie KröMMELBEIN (1965) durch seine Untersuchungen an der fossilen

Ostracodenfauna der entsprechenden Küsten zeigen konnte. Der Großkontinent

Gondwana zerfiel zwischen dem Oberjura und der Oberkreide vor ca. 160-100 Mio.

Jahren.

Seit ca. 100 Mio. Jahren werden andererseits Afrika und Europa aufeinander zuge-

schoben. Im Laufe dieser Entwicklung wurde die Tethys zurückgedrängt. Bereits aus

dem Jura und der älteren Kreide ist ein gewisser Austausch der Repitlienfauna zwischen

Gondwana und Laurasia (Ostafrika — Nordamerika/Westeuropa) nachzuweisen. Vor

80 Mio. Jahren war der Atlantik noch ein relativ schmaler, langgezogener Meeresgraben,

der Europa und Afrika von Nordamerika trennte (- der eigentliche Atlantik existiert

vermutlich erst seit Ende der Kreide/Anfang Tertiär).

Durch die im Tertiär beginnende Auffaltung des Atlas, der Pyrenäen, der Alpen, der

Karpaten, des Kaukasus und des Himalajas wurde das Mittelmeer allmählich von der Te-

thys abgetrennt. Der europäische Kontinent neigte sich nach Norden und wurde somit

auch nach Norden entwässert. Italien und Teile Jugoslawiens — ursprüngliche Gebiete

des afrikanischen Kontinents — wurden erst während des Tertiärs an Europa angegliedert.

Arabien blieb im Eozän und ım Oligozän (vor ca. 50 bis 40 Mio. Jahren) mit Afrikanoch

in Verbindung.

Im Eozän und im älteren Oligozän beherbergte somit der afrıkanische Kontinent eine

Säugetierfauna, die im Großen und Ganzen der damaligen europäischen bzw. eurasi-

schen Säugerfauna sehr ähnelte. Diese tertiäre, afro-eurasische Landverbindung bestand

offenbar sehr lange. So konnte - ebenfalls bei Säugetieren -noch bis Anfang des Miozäns

ein direkter Faunenaustausch zwischen dem heutigen Spanien und Nordafrika (Marok-

ko) nachgewiesen werden.

Ebenfalls im Tertiär— im Mitteleozän vor ca. 50 Mio. Jahren - setzt dann die Trennung

zwischen der europäischen und nordamerikanischen Säugetierfauna ein, die vorher ver-

mutlich hauptsächlich durch die Beringbrücke weitgehend verhindert worden war. Auch

viele Chironomidenarten, die heute holarktisch verbreitet sind, dürften ebenfalls haupt-

sächlich die Beringstraße für ihre Ausbreitung benutzt haben (Acron und Scupper 1971).

Im Miozän vor ca. 25 Mio. Jahren entstand das afrıkanische Grabensystem (Rotmeer-,

Athiopien- und Afrikagraben). Das Rote Meer entstand im Jungtertiär.

Am Ende des Miozäns wölbte sich ebenfalls das aethiopische Hochland auf. Etwas spä-

ter im Pliozän/Pleistozän vor ca. 7-2 Mio. Jahren wurde das Hochland von Äthiopien

und Mittelkenia mit vulkanischem Material bedeckt. In diesem Zusammenhang entstan-

den die Vulkankegel Ost- und Westafrikas (- nur der Ruwenzori ist nicht vulkanischen

Ursprungs). Das Kongobecken senkte sich ab und bildete einen großen See, der vermut-

lich Mitte des Pleistozäns vor ca. 2 Mio. Jahren an seinem Westrand wieder auslief.

Ebenfalls entstand zu jener Zeit die nord-südlich verlaufende, ostafrikanische Seenkette.

Bereits vor 15 Mio. Jahren hatte das Mittelmeer fast die heutige Form und war vom

Ozean isoliert. Es begann weitgehend auszutrocknen, bis es von Osteuropa her mit Süß-

wasser wieder aufgefüllt wurde. Im Pliozän vor ca. 6-5 Mio. Jahren trocknete das Mit-

telmeer erneut aus und wandelte sich zu einer Salzwüste um. Hierdurch traten vermutlich

Klimaveränderungen auf, die die Verdrängung der ostafrikanischen Wälder durch Savan-

nen erklären könnten. Es ist nicht bekannt, wann das Mittelmeerbecken sich wieder auf-

füllte. Vermutlich geschah dies über die sich bildende Meeresenge von Gibraltar.

Als gesichert kann gelten, daß vor ca. 200000 Jahren Verbindungen zwischen Afrika

und Europa durch die Landbrücken Gibraltar und Sizilien, sowie zwischen Afrika und

Vorderasien durch die Suezenge bestanden. Die Sahara hat sich als Hauptbarriere zwi-

schen der Palaearktis und der Aethiopis erst im Quartär, also frühestens vor etwa

1-1,5 Mio. Jahren, allmählich entwickelt. Noch zur Jungsteinzeit waren weite Gebiete

der heutigen Sahara eine Savannenlandschaft. Das Grundwasser vieler Oasen stammt aus

der letzten Pluvialzeit vor annähernd 30000 Jahren. Vor ca. 20000 Jahren war der

Tschadsee als sog. Tschadmeer sehr viel weiter in seiner Ausdehnung als heute. Der

Tschadsee ist in seiner heutigen Gestalt als der bescheidene Rest der verschiedenen quar-

tären Seen anzusehen (MvLLer 1977: 72).

Dieser kurze Abrif3 der Erdgeschichte Afrikas, wie er sich nach unserem heutigen Wis-

sensstand darstellt, läßt bereits vermuten, daß noch eine enge Verwandtschaft zwischen

den Chironomidenfaunen der Aethiopis und der Palaearktis bzw. zum Teil auch der Ne-

arktis bestehen muß, zumal wenn man berücksichtigt, daß die Dipterenfamilie Chiro-

nomidae sehr wahrscheinlich bereits seit Ende der Kreide existiert. Durch die hier vorlie-

genden Untersuchungen an den Chironomiden afrikanischer Fließgewässer wird eine

solche Faunenverwandtschaft eindeutig belegt.

Zunächst kann festgestellt werden, dafß die Mehrzahl zumindest der rheophilen Chiro-

nomidenarten südlich der Sahara eine panafrikanische Verbreitung zeigen. Alle27 Arten,

die bereits aus Afrıka bekannt waren, und die von mir ebenfalls in Zentral- und/oder in

Östzaire nachgewiesen wurden, sind weitgehend in ganz Afrika südlich der Sahara ver-

breitet. Die Arbeiten insbesondere von Dejoux zeigen, daß dies ebenfalls für die Chiro-

nomiden der stehenden Gewässer zutreffen dürfte. RenscH (1953: 418-419) führt in ähn-

lichem Zusammenhang aus, daß während der pleistozänen Pluvialperiode zwischen den

Hochgebirgen von Ost- und Westafrika ein unmittelbarer faunistischer Zusammenhang

bestand. Der Autor schreibt: ‚Auch standen die großen Flußsysteme in dieser Zeit mehr

oder minder miteinander in Verbindung, so daß auch heute noch die Süßwasserfauna re-

lativ einheitlich ist, und das Kongobecken wurde von einem großen Süfßwassersee einge-

nommen.“

Auch das Kongobecken weist keine eindeutig eigenständige Chironomidenfauna auf,

wie die Untersuchungen im Gebiet um Kisanganı ergeben haben. Hier sind eventuell le-

diglich Isolationen von Populationen einiger Arten erst im Entstehen begriffen, wie die

Species Cricotopus (C.) albıtibia, Cricotopus (Maurins) kisantuensis und Parametrio-

cnemus scotti vermuten lassen (siehe Näheres unter 4.2). Von den 38 Arten, die in dem

Fließgewässer Simisimi bei Kisanganı festgestellt wurden, sind 16 Species zumindest

panafrikanisch verbreitet. Es muß angenommen werden, daß die Mehrzahl der restli-

chen, neu beschriebenen Arten, von denen somit vorerst lediglich ein Fundort vorliegt,

ebenfalls nicht nur auf das Kongobecken beschränkt sind. Es wurde auch keine Gattung

aus Zentralzaire festgestellt, die nicht ebenfalls in anderen Gebieten Afrikas anzutreffen

wäre. Diese Uniformität der aethiopischen Chironomidenfauna kann als ein weiteres In-

diz für eine bereits sehr lang andauernde, im wesentlichen wenig gestörte und somit sehr

kontinuierlich verlaufende Evolution dieser Dipterenfamilie auf dem gesamten, riesigen,

afrıkanischen Kontinent gedeutet werden.

Der enge faunistische Zusammenhang, der noch heute zwischen den Chironomiden

der Aethiopis und der Palaearktis bzw. sogar der Nearktis besteht, kann durch eine Reihe

von gemeinsamen Chironomiden-Arten belegt werden. Diese Arten sollen im folgenden

nach ihren Unterfamilien geordnet kurz besprochen werden.

6.2 Unterfamilie Tanypodinae

In diesem Zusammenhang sind hier die Arten Ablabesmyia (A.) ebbae und Cantope-

lopia robacki zu erwähnen. A. (A.) ebbae ist vermutlich sehr nahe verwandt mit der hol-

arktischen Species A. (A.) monilis. Außer aus Zentral-Zaire liegt von A. (A.) ebbae ein

Nachweis aus Marokko vor, so dafs angenommen werden darf, daß diese Art zumindest

im Mittelmeergebiet ebenfalls verbreitet ist. Die Gattung Cantopelopia ist mit einer Art

aus der Nearktis beschrieben. Zwei Arten sind inzwischen aus der Aethiopis (Zaire, Ni-

geria, Südafrika) bekannt, während aus der Palaearktis noch keine Nachweise vorliegen.

Nach Rosack (1978) ist Paramerina vaillanti nıcht nur aus Rhodesien und Südafrika,

sondern auch aus Nordafrika nachgewiesen. Allgemein weisen die Fließgewässer Afrikas

die gleichen Gattungen auf, die auch in den entsprechenden Biotopen der Holarktis anzu-

treffen sind (siehe hierzu auch Teil I).

6.3 Unterfamilie Orthocladiinae

Hier ist insbesondere die Species Eukiefferiella calvescens zu nennen, die in der Palae-

arktis weit verbreitet ist und ebenfalls im Kivu-Gebiet (Ostzaire) gefunden wurde. Eine

weitere, aus Südafrika und Ostzaire bekannte Eukiefferiella-Art, E. hessi, konnte jetzt

auch in Griechenland nachgewiesen werden. Ebenfalls liegt von der panafrikanisch ver-

breiteten Art Paratrichocladius micans inzwischen ein Nachweis aus Griechenland vor.

Weiterhin sind die Species Parakiefferiella ephippium, Bryophaenocladius (Odontocla-

dius) brincki und Parametriocnemus scotti zu erwähnen. Diese Arten haben jeweils eine

sehr nahe verwandte Art in der Palaearktis bzw. einschließlich in der Nearktis. Wie ın

Teil I bereits ausgeführt, sind die beiden letzteren Arten eventuell sogar identisch mit den

jeweils entsprechenden, aus der Palaearktis bzw. Holarktis beschriebenen Species. Auch

können — wie in Teil I erwähnt — Mesosmittia maculosa, Lymnophyes natalensis und

Psenudosmittia subtrilobata als weitere Belege für eine enge Verwandtschaft zwischen den

Chironomidenfaunen der Aethiopis und der Palaearktis herangezogen werden.

6.4 Unterfamilie Chironominae

Die Gattung Polypedilum einschließlich ihrer Untergattung Tripodura umfassen eine

Reihe von Arten, die einigen Species aus der Holarktis zumindest sehr nahe stehen

(- z. B. P. (P.) bipustulatum, P. (P.) deletum, P. (T.) stephani; siehe unter 4.3). Polype-

dilum (P.) convictum, die jetzt aus Kisanganı nachgewiesen wurde, ist in der Holarktis

weit verbreitet. Auch falls, wie bereits diskutiert, die Tiere der Population aus dem Kon-

gobecken eventuell als Subspecies geführt werden müßten, ist diese Art dennoch ein wei-

teres, eindeutiges Indiz für die engen Verwandtschaftsbeziehungen zur Holarktis. Eben-

falls ist Polypedilum (P.) aferum (Fundort Kisanganı) in diesem Zusammenhang von In-

teresse. Diese Art vertritt einen Polypedilum-,,Typ‘‘, der auch aus anderen Gebieten

Afrıkas bereits bekannt ist. Diese Arten stellen — wie bereits ausgeführt - vermutlich eine

eigene Untergattung dar. Sie stehen der aus der Palaearktis beschriebenen Species, Poly-

pedilum vetterense, sehr nahe. Die letztere Art dürfte als eine Reliktform in der Palaeark-

tis angesehen werden. Die in der Aethiopis weit verbreitete, monotypische Gattung Ärı-

biodosis kann nicht gesichert als für Afrika spezifisch gelten. Sie ist mit der Gattung Lau-

terborniella, die in der Holarktis sowie auch in der Aethiopis verbreitet ist, zumindest

eng verwandt. Ob in Zukunft die Gattung Kribiodosis aufrechterhalten werden kann,

muß noch durch die zur Zeit noch unbekannten Metamorphosestadien abgesichert wer-

den. Somit weist auch die Zusammensetzung der rheophilen Gattungen und Arten des

Tribus Chironomini in der Aethiopis keine Spezifität auf, die eine enge Beziehung dieser

Chironomidenfauna zu derjenigen der Palaearktis ausschließen könnte. Unter dem Tri-

bus Tanytarsini verweist insbesondere Phaenopsectra flavipes auf die Beziehungen zur

Holarktis, auch falls hier - wie bei Polypedilum (P.) convictum - bereits eine weitgehend

eigenständige, isolierte Population zumindest im Kongobecken vorliegen sollte. Weitere

Ausführungen zu dem Tribus Tanytarsını sollen hier nicht gemacht werden. Es sei auf

Teil I verwiesen.

7.0 Nachtrag zu Teil I

Die Species Eukiefferiella hessi FREEMAN konnte inzwischen auch in Griechenland

nachgewiesen werden (leg. H. Marıcky; Coll. Zool. Staatssammlung, München). Die

Imagines OO’ des Mittelmeerraumes unterscheiden sich von denen der Aethiopis in fol-

genden Merkmalen:

Afrikanische Population: Körperfärbung weitgehend einheitlich braun. Costa in Höhe

bis leicht distal von cu, endend. Tarsus, von P; deutlich herzförmig.

Mediterrane Population: Körpergrundfärbung hell-bräunlich. Dorsomedian- und

Dorsolateralstreifen braun. Ventraler Bereich des Mesothorax sowie die distale Hälfte

des Postnotums ebenfalls braun. Costa etwas proximal von cu, endend. Tarsus, von Pı

nicht deutlich herzförmig.

Trotz dieser morphologischen Unterschiede halte ich es zumindest vorläufig für ge-

rechtfertigt, die Tiere aus dem Mittelmeergebiet E. hessi zuzuordnen. Um die Aufstel-

lung einer neuen Art oder auch nur einer Unterart begründen zu können, müßten erst das

Ausmaß der morphologischen Unterschiede und der Isolation der entsprechenden Popu-

lationen, sowie auch das Vorhandensein bzw. Fehlen klimatisch bedingter Variationen

oder eventueller Übergangsformen bekannt sein. Auch liegen die Metamorphosestadien

der Tiere aus Griechenland noch nicht vor.

In Teil I wurde die Species Smittia subnigra FREEMAN (siehe FREEMAN 1956: 352) von

mir in Mesosmittia subnigra FREEMAN comb. n. umbenannt. Während der Drucklegung

des Teils I teilte mir Cransron (British Museum, London) brieflich mit, daß das Typen-

material von $. subnigra eine stärker ausgeprägte Analspitze sowie keine ‚‚Fenster‘“ un-

terhalb dieser aufweise; somit wäre die von mir im Kivu-Gebiet vorgefundene Imago O’

nicht mit der Art Smittia subnigra identisch.

Ich schließe mich hier der Auffassung Cransrons an und erkläre die von mir aus dem

Kivu-Gebiet nachgewiesene Imago ©’ zur neuen Art: Mesosmittia maculosa sp. n.

Die Art Smittia subnigra FREEMAN nom. n. 1956 bleibt somit erhalten. Mir liegt jedoch

ein Manuskript von FrEEMAn und CrANsToN (im Druck) vor, nach dem Smittia subnigra

als Psendosmittia subnigra comb. n. geführt werden soll.

Sasa (1979: 31-34 und 113-116) beschreibt eine neue Art, Eukiefferiella yasunoi, aus

montanen Fließgewässern Japans. Diese Species ähnelt als Imago und Puppe sehr der

afrikanischen Art Eukiefferiella kivuensis LEHMANN (siehe Teil I). Doch kann E. kivu-

ensis von der japanischen Art eindeutig durch eine unterschiedliche Flügeläderung abge-

trennt werden. Dennoch gehören beide Arten ohne Zweifel zur gleichen Artengruppe

(claripennis-Gruppe) innerhalb der Gattung Eukiefferiella.

8.0 Zusammenfassung

Über einem kleinen Nebenbach des Kongos wurde im Jahre 1975 in der Nähe der Stadt Kisangani

(Zaire) eine Emergenzfalle errichtet, die eine Bachfläche von 1,60 qm überspannte. Zusätzlich wur-

den im Laufe von drei Monaten separat durchgeführte Aufzuchten von Chironomiden-Jugendsta-

dien vorgenommen.

Die Chironomiden-Emergenz konnte schwerpunktmäßig nur unter taxonomisch-systematischen

Gesichtspunkten ausgewertet werden. Es liegen insgesamt 38 Arten vor (7 Tanypodinae-, 11 Or-

thocladiinae- und 20 Chironominae-Arten). 19 Species werden neu beschrieben. Alle Arten — die

Mehrzahl einschließlich ihres Puppenstadiums — werden ausführlich abgehandelt. Angaben zur

Ökologie, zur systematischen Stellung und zur Verbreitung werden gegeben.

Eine für das Kongobecken spezifische und somit gegenüber anderen Gebieten Afrikas deutlich

unterschiedliche Chironomidenfauna konnte nicht nachgewiesen werden.

Das durchschnittliche Trockengewicht der Chironomiden-Emergenz, errechnet aus den entspre-

chenden Werten der Monate März und April 1975, betrug 1,75 g/qm/Jahr. Der hieraus bestimmte

durchschnittliche kalorische Wert lag bei 8,55 Kcal (35,78 KJ)/g Trockensubstanz/qm/ Jahr. Somit

dürfte die Chironomiden-Produktion dieses Fließgewässers der des Baches Kalengo in Ostzaire

(siehe Teil I), sowie ebenfalls den entsprechenden Chironomiden-Biomassen der mitteleuropä-

ischen Fließgewässer vergleichbarer Größenordnung weitgehend entsprechen.

Wie bereits in Teil I für die Chironomidenfauna Ostzaires dargelegt, sind ebenfalls eine Reihe von

Chironomidenarten aus der Region um Kisangani in weiten Gebieten Afrikas südlich der Sahara

verbreitet. Die Annahme einer noch sehr engen Verwandtschaft zwischen der afrıkanischen, rheo-

philen Chironomidenfauna und derjenigen der Holarktis wird durch neue Belege erhärtet.

Die in Teil I als Mesosmittia subnigra FREEMAN comb. n. beschriebene Imago C aus Ostzaire

wird zu Mesosmittia maculosa sp. n. erklärt.

9.0 Literaturverzeichnis

(Es werden hier nur Arbeiten aufgeführt, die noch nicht in Teil I angegeben wurden.)

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Tafeln mit Abbildungen

SI SS SIISIRT nt

VAN TRUE EMMEN

{mm

Ablabesmyia (Ablabesmyia) ebbae sp. n. Abb. 1 Hypopygium ©’, dorsal; 2 Aedeagalloben des

Hypopygiums © (dorsal; linke Seite nur zum Teil dargestellt); 3 Mittelbein der Imago ©’; 4 Flügel

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Ablabesmyia (Karelia) kisanganiensis Abb. 5 Hypopygium (dorsal; linke Seite mit freigelegten

Aedeagalloben) - Paramerina fittkau Abb. 6 Hypopygium JO, dorsal.

Paramerina fittkani Abb. 7 Tibialsporne JO (von rechts nach links: Pı-Pın); 8 Distaler Teil des Flü-

gels 0';9 Prothorakalhorn der Puppe 0’; 10 Puppe O', Analflossenzipfel und Gonopodenscheiden.

2 ss

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Procladius (Procladins) umbrosus Abb. 11 Hypopygium O', dorsal; 12 Tibialsporne J'; 13 Flügel

Cricotopus (Cricotopus) hirvenojae Abb. 14 Hypopygium JO’, dorsal; 15 Schematische Darstellung

der Abdominalbeborstung und der Abdominalfärbung bei der Imago J (links ventral, rechts dor-

sal); 16 Flügel ©; 17 Kopfbereich der Puppenhaut C mit Frontalborsten; 18 Thoraxbereich der

Puppenhaut J’ mit Prothorakalhorn.

MONI

« Yu

und

Cricotopus (Cricotopus) hirvenojae Abb. 19 Abdomen der Puppenhaut I‘, dorsal - Cricotopus

(Maurius) kisantuensis Abb. 20 Spermatheken und äußere Genitalien des Q, ventral - Nanocladius

(Nanocladius) acutus Abb. 21 Thoraxbereich der Puppenhaut Q’ mit Prothorakalhorn - Krenosmit-

ta ıgnota Abb. 22 Hypopygium JO’, dorsal.

r,t'

FA)

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Krenosmittia ignota Abb. 23 Kopf © (dorsal; Antenne nicht dargestellt); 24 Dorsaler Bereich des

Pro- und Mesonotums J’; 25 Tibialsporne CO (von rechts nach links: Pı-Pı1); 26 Flügel ©’ - Thie-

nemanniella afra Abb. 27 Hypopygium ©’, dorsal; 28 Schematische Darstellung der Abdominal-

beborstung und der Abdominalfärbung bei der Imago O’ (dorsal; rechts Angabe der Borstenzahl);

29 rechter Palpus C'.

An Hl ii

! =uienn h

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Im Im! N.

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0,5mm

Thienemanniella afra Abb. 30 Antenne 0’; 31 Tibialkamm und Tibialsporn von Pıı ©’; 32 Flügel

0’; 33 Kopfbereich der Puppenhaut © (die Frontalborsten konnten nicht sicher festgestellt wer-

den); 34 Lateraler Thoraxbereich der Puppenhaut O’' mit Humeral- und Dorsozentralborsten;

35 Abdomen der Puppenhaut C (links dorsal, rechts ventral).

O,imm

Cryptochironomus diceras Abb. 36 Hypopygium d’, dorsal- Kribiodosis clavigera Abb. 37 Hypo-

pygium C (dorsal) und Analspitze (lateral); 38 Tibialsporn und Tibialkimme von Pı, bzw. Pın

(links) sowie Tibialsporn von Pı (rechts) der Imago CO’; 39 Flügel CO’.

Microtendipes litoris Abb. 40 Hypopygium J', dorsal;41 Flügel 0;42 Oralhörnchen der Puppe C

— Polypedilum (Polypedilum) aferum Abb. 43 Hypopygium CO’, dorsal.

e Bereiche von Tibia, und Tibia, bzw. Tibiaz der

bipustulatum Abb. 46 Hypopygium JO’, dor-

Polypedilum (Polypedilum) aferum Abb. 44 Distal

Imago 0’; 45 Flügel O - Polypedilum (Polypedilum)

sal; 47 Kopfbereich der Puppenhaut C' mit Frontalborsten.

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0,imm

Polypedilum (Polypedilum) bipustulatum Abb. 48 Abdomen der Puppenhaut JO’ - Polypedilum

(Polypedilum) convictum Abb. 49 Hypopygium O’, dorsal; 50 Kopfbereich der Puppenhaut J mit

Frontalborsten.

Polypedilum (Polypedilum) convictum Abb. 51 Abdomen der Puppenhaut O’ (rechts Sternite Il und

III) - Polypedilum (Polypedilum) deletum Abb. 52 Hypopygium JO‘, dorsal.

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ERAISER,

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Polypedilum (Polypedilum) saetosum Abb. 53 Hypopygium J', dorsal; 54 Prothorakalhorn der

Puppe C.

PPRA

Ball

DER

Polypedilum (Polypedilum) saetosum Abb. 55 Abdomen der Puppenhaut JO‘, dorsal - Polypedilum

(Tripodura) stephani Abb. 56 Hypopygium O’ (dorsal), Anhang I und Analspitze (lateral); 57 Flü-

gel C; 58 Kopfbereich der Puppenhaut ©’ mit Frontalborsten.

NUN UNNA

Polypedilum (Tripodura) stephani Abb. 59 Abdomen der Puppenhaut J', lateral (Sternite links,

Tergite rechts) - Stenochironomus africus Abb. 60 Hypopygium O', dorsal; 61 Kopf- und Thorax-

bereich der Puppenhaut J’ mit Prothorakalhorn.

Stenochironomus africus Abb. 62 Abdomen der Puppenhaut O’ mit vergrößert dargestelltem Anal-

sporn (Tergite links, Sternite rechts) — Stictochironomus festivus imperforatus Abb. 63 Hypopy-

gium JO’, dorsal.

IL Mer

I ————— |

Iimm

Stictochironomus festivus imperforatus Abb. 64 Beine der Imago © (von links nach rechts Pı-Pır,

distale Tibialschuppe von P, sowie Tibialsporn und Tibialkämme von Pı, bzw. Pın); 65 Flügel 0’;

66 Kopfbereich der Puppenhaut & mit Frontalborsten.

ul AR

Stictochironomus festivus imperforatus Abb. 67 Prothorakalhorn Q'; 68 Abdomen der Puppenhaut

J', dorsal; 69 Analsporn C'.

Cladotanytarsus crebrus Abb. 70 Hypopygium C', dorsal; 71 Analspitze des Hypopygiums d,, la-

teral; 72 Flügel C'; 73 Kopfbereich der Puppenhaut ©’ mit Frontalborsten.

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1 irn.

IINEERIN ENG

Cladotanytarsus crebrus Abb. 74 Thoraxbereich der Puppenhaut ©’ mit Prothorakalhorn; 75 Ab-

domen der Puppenhaut © (dorsal) und vergrößert dargestellter Analsporn — Cladotanytarsus (?)

spec. Abb. 76 Hypopygium O’, dorsal.

Phaenopsectra flavipes Abb. 77 Hypopygium JO’, dorsal; 78 Distale Bereiche der Tibien von Pı-Pıu

(von links nach rechts) der Imago J'; 79 Flügel C'.

tr ty

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Stempellina reissi Abb. 80 Hypopygium d', dorsal; 81 Analspitze des Hypopygiums C’, lateral;

82 Flügel d’. )

I AUET

Al NY

“

Stempellina reissi Abb. 83 Kopfbereich der Puppenhaut O’ mit Frontalborsten; 84 Lateraler Tho-

raxbereich der Puppenhaut J’ mit Thoraxborsten und Prothorakalhorn; 85 Abdomen der Puppen-

haut © (links vergrößerte Darstellung des Spitzenchagrins der Tergite) — Tanytarsus abnormis

Abb. 86 Hypopygium JO’, dorsal; 87 Analspitze des Hypopygiums J, lateral.

O,1imm

Tanytarsus abnormis Abb. 88 Flügel O - Tanytarsus congus. Abb. 89 Hypopygium JO’, dorsal;

90 Anhänge 1, la und 2a des Hypopygiums JO’, dorsal; 91 Flügel C’.

Tanytarsus saetosus Abb. 92 Hypopygium Q', dorsal; 93 Flügel CO.

SPIXIANA - ZEITSCHRIFT für ZOOLOGIE

erscheint im Selbstverlag der

Zoologischen Staatssammlung München

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SPIXIANA - Journal of Zoology

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sammlung München‘ may order the journal atthe reduced rate of 40,— DM.

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Eine englische Zusammenfassung ist der Arbeit voranzustellen. Tabellen sind, wie auch die

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geber erhalten kein Honorar. Die Autoren bekommen 50 Sonderdrucke gratis, weitere können

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SPIXIANA

ZEITSCHRIFT FÜR ZOOLOGIE

Bisher erschienen:

Band 1, 328 Seiten, 1977-1978

Band 2, 296 Seiten, 1979

Band 3, 320 Seiten, 1980

Supplementband 1: GUSTAV PETERS, 1978:

Vergleichende Untersuchung zur Lautgebung einiger Feliden.

206 Seiten und 80 Seiten mit 324 Abbildungen und 20 Tabellen.

Supplementband 2: HERMANN ELLENBERG, 1978:

Zur Populationsökologie des Rehes (Capreolus capreolus L., Cervidae) in Mitteleuropa.

211 Seiten mit 47 Abbildungen und 41 +6 Tabellen.

Supplementband 3: JENS LEHMANN, 1979:

Chironomidae (Diptera) aus Fließgewässern Zentralafrikas.

(Systematik, Ökologie, Verbreitung und Produktionsbiologie).

Teil I: Kivu-Gebiet, Ostzaire.

144 Seiten mit 252 Abbildungen und 11 Tabellen.

Supplementband 4:

KLAUS HORSTMANN, 1980:

Revision der europäischen Tersilochinae Il (Hymenoptera, Ichneumonidae).

74 Seiten mit 150 Abbildungen und 2 Tabellen.

G. van ROSSEM, 1980:

A revision of some Western Palaearctic Oxytorine genera (Hymenopiera, Ichneumonidae).

57 Seiten mit 3 Abbildungen und 2 Tafeln.

PIAIAN

Zeitschrift für Zoologie

Die Halm- und Minierfliegen

im Grenzbereich Land-Meer der Nordsee

Eine ökologische Studie

mit Beschreibung von zwei neuen Arten

und neuen Fang- und Konservierungsmethoden

(Diptera: Chloropidae et Agromyzidae)

Von Michael v. Tschirnhaus

SPIXIANA Supplement 6 München, 15. Oktober 1981 ISSN 0343-5512

SPIAIANA

ZEITSCHRIFT FÜR ZOOLOGIE

herausgegeben von der

ZOOLOGISCHEN STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN

SPIXIANA bringt Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Zoologischen Systematik mit

Schwerpunkten in Morphologie, Phylogenie, Tiergeographie und Ökologie. Manuskripte werden

in Deutsch, Englisch oder Französisch angenommen. Pro Jahr erscheint ein Band zu drei Heften.

Umfangreiche Beiträge können in Supplementbänden herausgegeben werden.

SPIXIANA publishes original papers on Zoological Systematics, with emphasis on Morphology,

Phylogeny, Zoogeography and Ecology. Manuscripts will be accepted in German, English or

French. A volume of three issues will be published annually. Extensive contributions may be

edited in supplement volumes.

Redaktion — Editor-in-chief Schriftleitung — Managing Editor

Priv.-Doz. Dr. E. J. FITTKAU Dr. L. TIEFENBACHER

Redaktionsbeirat — Editorial board

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Manuskripte, Korrekturen und Bespre- Manuscripts, galley proofs, commentaries

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SPIXIANA - Journal of Zoology

published by

The State Zoological Collections München

Aus dem Zoologischen Institut der Universität Kiel

Abteilung Angewandte Ökologie/Küstenforschung

(Leitung: Prof. Dr. B. Heydemann)

Die Halm- und Minierfliegen

im Grenzbereich Land-Meer der Nordsee

Eine ökologische Studie

mit Beschreibung von zwei neuen Arten

und neuen Fang- und Konservierungsmethoden

(Diptera: Chloropidae et Agromyzidae)

Von Michael v. Tschirnhaus

SPIXIANA Supplement 6 München, 15. Oktober 1981 ISSN 0343-5512

INHALTS VIERTE. TACHH INT ZS

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EINLEITUNG

Danksagungen

UNTERSUCHUNGSGEBIEFTE

VEGETATION

a) Salzwiesen

b) Speicherbecken

ce) Deiche

METHODIK

a) Übersicht und Probenumfang

b) Farbschalen

1. Bauweise und Fallenwechsel

2, Die Farben und ihre Definition

ce) Bodenfallen

d) Photoeklektoren

e) Isolationsquadrate

f) Windreusen

Feuerschiffe

h) Konservierung und Determination

i) Genitalpräparation und Herstellung von Mikrohohlraumob jekt=

trägern für Offenpräparate

DIE UNTERSUCHTEN DIPTERENFAMILIEN UND IHRE TAXONOMIE

a) Agromyzidae

b) Chloropidae

ce) Autorenüberblick

d) Faunistik

e) Artenliste mit Wirtsangaben und Synonymen

EINE SYNÖKOLOGISCHE ÜBERSICHT (48),

a) Ökologische Charakteristika der einzelnen Arten im Vergleich

1. Phänologie

. Gesamtmaterial

Ökozonen

. Sexualindices

. Dominanz

b) Die Rangfolge der Gesamtabundanz aller Minier- und Halm=

fliegen

DIE VERWENDUNG VON FARBSCHALEN FÜR DIE FAUNENANALYSE

a) Zur Auswertbarkeit von Farbschalenfängen

b) Die Korrelation zwischen Farbschalengröße und Fangergebnis

c) Versuche zur Farbpräferenz

1. Allgemeines und Literatur

Versuchsanordnungen

Material

Ergebnisse für das Familienniveau

Sexualindex

Gruppen sich ähnlich verhaltender Arten

Vergleich mit Ergebnissen anderer Autoren

S] AVIFUVID

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IX.

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IMAGINALNAHRUNG UND BLÜTENBESUCH

a) Reifungsfraß der Agromyziden

b) Blütenbesuch beider Familien im Binnenland und an der Küste

ce) Honigtau

AKTIVITATSSCHWANKUNGEN UND DISPERSION

a) Tageszeitliche Unterschiede

b) Nachtaktivität

ce) Der Einfluß eines Wetterwechsels auf die Flugaktivität

d) Zonenabhängige Verteilung auf einem Deich

VERDRIFTUNG DURCH WIND (DISTANZFLUG

DIE PARASIT-WIRT-BEZIEHUNGEN

a) Die Küstenflora mit ihren spezifischen Halm- und Minier-

fliegen

b) Die Diversität der Fauna und ihre begrenzenden Faktoren

1. Agromyzidae: Verteilung auf Strukturelemente und Familien

der Flora

2. Chloropidae

c) Bemerkungen zum Larvalsubstrat der Chloropiden

DER FAKTOR "SALZ"

a) Die Bindung der Minier- und Halmfliegen an die Halophyten

b) Die Fauna an einer Binnenlandsalzstelle

e) Die Bindung einiger Chloropiden an Salzstandorte

d) Zonierung und Indigenität in Salzwiesen

FLÄCHEN- UND ZEITBEZOGENE QUANTITATIVE ASPEKTE

A. DER ERFASSUNGSBEREICH EINER GELBSCHALE

a) Korrelation mit dem Fallenstandort

b) Korrelation mit der absoluten Abundanz

ce) Arten auf Distanzflug

d) Gelbschalen meidende Arten

e) Geschlechtsbedingte Differenzen

f) Ergebnisse für das Familienniveau

B. BESIEDLUNGSDICHTE

a) Ermittlung mit einem speziellen Streifnetz

b) Erhebung auf umzäunten Flächen (Forschungsreservate)

ce) Ausfang durch Photoeklektoren

d) Vergleich der Gesamtbilanzen beider Familien

e) Die Arten

f) Habitatabhängige Besiedlungsdichte

&) Abundanzwerte in Abhängigkeit von unterschiedlichen

Erfassungsmethoden .

h) Jahreszeitliche Abundanzdynamik

C. SCHLUPF UND PRODUKTIVITÄT

a) Phytophage Dipteren im produktionsbiologischen Schrifttum

b) Zum Problem "Biomasse"

ce) Übersicht über die Versuche

d) Schlupf aus Soden unter Gewächshausbedingungen

1. Methodik

2. Indigenitätsnachweise und quantitative Ergebnisse

C. e) Schlupf aus Photoeklektoren im natürlichen Lebensraum 168

1. Versuchsumfang und Untersuchungsorte 168

2. Zonen- und artspezifische Dokumentation 168

53. Maximalwerte und Variabilität 172.5

4. Vergleich mit anderen Untersuchungsgebieten in Polen,

Österreich und England az

&) Gesamtbilanz Halm- und Minierfliegen 174

ß) Die Fritfliege (Oscinella frit) 176

f) Schlupf aus Isolationsquadraten Tl

1. Versuchsumfang und Untersuchungsorte 17777

2. Zonen- und artspezifische Dokumentation 178

5. Vergleich zu den Eklektorfängen 178

4. Langzeitisolation 182

5. Vergleich zwischen einem alten und einem modernen Deich 185

D. BEWEIDUNGSEFFEKT 185

a) Auswirkungen der Beweidung auf die Vegetatihn 185

b) Das beweidungsbedingte die Fauna beeinflussende Faktoren=

gefüge 186

ce) Zur Erfassungsmethodik 187

d) Besiedlungsdichte 189

e) Aktivitätsdichte 192

f) Artendichte 195

&) Sexualindex 194

h) Schlupfraten 195

XIV. AUTÖKOLOGIE VON ZEHN CHARAKTERISTISCHEN MINIERFLIEGEN AN HALO=

PHYTEN 198

A. Phytomyza asteris an Aster tripolium 198

B. Melanagromyza tripolii an Aster tripolium 2752

2 Calycomyza humeralis an Aster tripolium 254

D. Napomyza tripolii (an Aster trıpolium?) 269

E. Napomyza maritima sp.n. an Artemisia maritima 276

Fi Liriomyza gudmanni an Ärtemisia maritima 288

G. Amauromyza luteiceps an Atriplex-Arten 298

H. Liriomyza angulicornis an Triglochin-Arten 506

I. Liriomyza latipalpis an Trislochin-Arten 316

K.a) Zur Abgrenzung einiger Metopomyza-Arten 552

b) Bemerkungen zu Metopomyza griffithsi SEHGAL, 1971 554

ce) Metopomyza junci sp.n. an Juncus gerardii 358

1. Synonyme 198,232, 254,269,288,298,506, 316,358

2. Literatur 198,232,255,269,276, 288,298, 506,516,558

5. Larvalmerkmale 198,253 ,257,270, 288,298, 907 Sl7eo9s

4. Identifikation der Imagines, Taxonomie,

Systematik 198, 233,257,270,270+277,288 ,2995,307,51775533

5. Kurzdiagnose, Polymorphismus, Teratologie,

biometrische Daten 198 „233,270, 300,307,536

6. Verbreitung: Literatur und eigene Funde

199,254 ,258,272,290,507,53075520520

7. Untersuchtes Material 199925552727230 29, 5 Be

8. Wirte 200,255..200,275,281,290 505 I B2 51

9. Mine, Fraßgänge, Bohrgrübchen,

Verhaltensbeobachtungen 200,235,261,281,291,302,509, 320,541

10. Parasitierung durch Hymenoptera 200,237,262,282,291,5305,322, 542

XV.

XVI.

XVII.

LIE

Phänologie

a) Generationszyklus, Minierzeit, Schlupf

201,238,265,282,292,303,309,5322,342

b) Jahreszeitliche Verteilung der Imagines

202,259,265,273,283,293, 30%, 31

ce) Aktivitätsdichte nach Gelbschalen

203, 240\, 265,,285,295,50:, 317, 322 535

Besiedlungsdichte (Abundanz )

205,242,268,274,284,294,305,312,326, 346

Flächenbezogene Schlupfrate SET ee

Vernichtungsrate, Atilität 211

Vergleich Aktivitätsdichte/Besiedlungsdichte 212,548

Erfassungsbereich Gelbschalen 112,243,313,5328,548

Indigenität, Langzeitisolation 215,244 274,530, 514, 348

Verteilungsregulierende Faktoren (Dispersion)

214,245,274,285,294,305,314, 328, 348

Vegetationsstruktur, Zonierung 2.15

Beweidung, Abrasion, Mahd

Überflutung, Wind, Austrocknung

Vertikalverteilung 2110, 210,,285,.205

Konkurrenz, Einnischung 274,287,295,329,349

Dominanz und deren Fluktuation 218,226, 275),285,2059,5411,329, 329

(nach Jahren, Jahreszeiten, Standorten und

Erfassungsmethoden; Maxima)

20. Konstanz 229,.250,2836, 296, 546,351,550

(nach Erfassungsmethodik und regionalen Unterschieden)

21. Distanzrlug 295, 25142801297490575105516550

(Auftreten in Nachbarbiotopen, in Windreusen, auf

Feuerschiffen; Jahreszeit) j

22. Sexualindex 2282520280, 29755 05a

(Zuchten, Eklektoren, Streiffänge, Windreusen, Farb=

schalen, Beweidung, Vertikalverteilung, Jahreszeit)

25. Farbpräferenz 25.097255, 2877297

24. Nachtaktivität Dsıl

25. Anthropogene Einflüsse DET AT

(Mahd, Grüppeln, Deichbau und -pflege, Schafhaltung)

ZUSAMMENFASSUNG 352

SUMMARY 3560

LITERATURVERZEICHNIS 365

INDICES 335

a) Taxa der Agromyzidae 395

b) Taxa der Chloropidae 396

ce) Gattungen und Gruppen des Tierreichs 598

d) Gattungen und Gruppen des Pflanzenreichs 400

e) Sachverzeichnis 402

ABKÜRZUNGEN 405

TAFELN 1-11

I. EINLEITUNG

Mit den fortschreitenden großräumigen Eindeichungsprojekten, die weite Salz-

wiesenareale im Tidebereich (Supralitoral) der deutschen Nordseeküste ver-

nichtet haben oder zur Zeit bedrohen, ist in den vergangenen Jahren auf

breiter Ebene das Interesse an dieser einmaligen Naturlardschaft zwischen

offener See und eingedeichter Marsch oe. Das schlägt sich auch in

ausführlichen, allgemein verständlichen, oft reich illustrierten und teil-

weise anspruchsvollen Text- und Bildbänden über das Wattengebiet nieder

(BANTELMANN 1967; GRUBE & RICHTER 1979; Landelijke ... 1976; MUUSS & PETER-

SEN 1974; REINECK 1978; TOUGAARD & MEESENBURG 1974). Leicht kann daraus

aber für den nicht mit der enormen Vielfalt der Wirbellosenfauna bekannten

Biologen der Eindruck entstehen, die biologischen Vorgänge im Grenzbereich

zwischen Land und Meer seien bereits in jeder Richtung eingehend bekannt.

Reichhaltiges Bildmaterial zur Vogelwelt des Watts vermittelt meist eine

einseitige Vorstellung vom Arteninventar in Küstensalzwiesen.

Jahrzehntelange intensive auf die Wirbellosenfauna ausgerichtete Forschungs-

tätigkeit in Küstenzonen wurde insbesondere in der Abteilung Angewandte Öko-

logie/Küstenforschung am Zoologischen Institut der Universität Kiel durch

HEYDEMANN und Mitarbeiter durchgeführt. Jede im Rahmen dieser vergleichend-

ökologischen Untersuchungen entstandene Arbeit hat einen unerwartet hohen

Artenreichtum der jeweils untersuchten Synusie ergeben (HEYDEMANN 1961b ff;

WEIDEMANN 1965; KÖNIG 1969f; ABRAHAM 1970f; HORSTMANN 1970; REGGE 1972f;

WEIGMANN 1973; SOMMER 1979). Entsprechend läßt sich aus der Anzahl noch un-

bearbeiteter Insektengruppen ersehen, daß bisher nur ein Teil :es Gesamt-

artenbestandes erfaßt ist. Projiziert man die in dieser Arbeit gefundenen

Ergebnisse auf die gesamte Dipterenfauna, so wird man noch eine Vielzahl

kaum bekannter oder für die Wissenschaft neuer, teilweise biotop-endemi-

scher Arten im Supralitoral auffinden und in ihrer ökologischen Bedeutung

erkennen, wenn dem nicht die anthropogene Zerstörung der Salzwiesen zuvor-

kommt. In dem durch unterschiedliche Salzgehalte, Überflutungshäufigkeiten,

Bodenstruktur, Vegetation und Beweidung geprägten Faktorengefälle des Lito-

rals der flachen Nordseeküste stellen die Dipteren, abgesehen von Milben

und Collembolen, die individuenreichste Insektengruppe dar und spielen bei

der Umsetzung lebender und toter Pflanzensubstanz nach dem Weidevieh die

wichtigste Rolle. Ihre Artenfülle ist hier trotz der Bedeutung dieser Ord-

nung im biozönotischen Konnex noch nie annäherungsweise erfaßt worden, was

seine Ursache darin hat, daß die Bestimmung sehr schwierig und vielfach

selbst den wenigen Spezialisten unmöglich ist und das Massenauftreten ein-

ander ähnlicher Arten hohen Arbeitsaufwand erfordert. Gesamtübersichten

- 7 -

über die Dipterenfauna an sandigen Nordseeküsten und in Dünen versuchten

BRAUNS (1949;1959) und ARDÖ (1957), eine taxonomisch verläßliche Studie über

dieEphydridae Skandinaviens einschließlich der Küsten lieferte DAHL (1959).

Die vorliegende Arbeit trägt Ergebnisse zur Ökologie von zwei Familien der

sogenannten Sektion "Schizophora, Acalyptratae'" bei, überwiegend kleine

bis winzige Fliegen, von denen im Rahmen dieser Untersuchung in Nordsee-

salzwiesen 51 verschiedene Familien aufgefunden wurden. Da die Agromyziden

(Minierfliegen) ausschließlich, die Chloropiden (Halmfliegen) überwiegend

eine phytophage Larvalentwicklung durchmachen und beide Familien hinsicht-

lich der Artenzahl alle anderen Familien mit (teilweise) ähnlicher Lebens-

weise übertreffen, erscheint es sinnvoll, sie gemeinsam zu behandeln. Auch

die Tatsache, Jaß die spezifische Fauna der Salzvegetation besonders durch

Vordeichungen betroffen ist (im Untersuchungszeitraum gingen zwei Hauptun-

tersuchungsgebiete, "Meldorfer Bucht!" und "Grüne Insel", verloren, das flo-

ristisch wertvollste Gebiet bei Rodenäs steht vor der Eindeichung!), bot

sich als weiterer Grund für die Bevorzugung dieser Familien an, da umfang-

reiche experimentelle Untersuchungen auf der verbleibenden Halligvegeta-

tion nur mit unverhältnismäßig viel höherem technischen Aufwand möglich

sind. Die Arbeit ist auf ein Gesamtmaterial von 517568 + = 36265 bestimm-

ten Fliegen (Tab.3) begründet und gliedert sich in einen synökologischen

und einen autökologischen Teil. Im ersten stehen quantitative Fragen, die

das gesamte Artenspektrum differenziert umfassen, im Vordergrund. Da offen-

sichtlich mit Kleinfliegen einer ganzen Familie auf dem Artniveau noch nie

in größerem Umfang quantitativ-synökologisch gearbeitet wurde, werden auch

Probleme zur Erfassungsmethodik erörtert und tabellarisch belegt. Folgende

übergeordnete Fragenkomplexe sind Gegenstand des synökologischen Teils:

1. Welche der angewandten Fangmethoden sind für quantitative Aussagen be-

sonders geeignet?

2. Sind biologische Ursachen für die zum Fang ausgenutzten Farbpräferenzen

der Fliegen erkennbar, und sind diese Präferenzen küstenspezifisch?

5. Welche Ressourcen spielen für die Ernährung der Imagines eine Rolle?

4. Wie setzt sich die Fauna hinsichtlich Artenspektrum und Dominanz

- auch im Vergleich zu Binnenlandbiotopen - zusammen?

5. Wie sind unterschiedliche Dominanzen mit den verschiedenen Okozonen

korreliert?

6. Zeichnen sich verschiedene Küstenzonen und Pflanzenassoziationen durch

spezifische Artenkomplexe in der Fliegenfauna aus?

Zeigt die Fliegenfauna tageszeitliche und witterungsbedingte Aktivi-

tätsschwankungen bzw. diskontinuierliche Verteilung im Biotop?

8. Spielt im Küstenbereich die Windverdriftung eine besondere Rolle im Aus-

breitungsverhalten?

9. Welche Pflanzen beherbergen in welchen ihrer Organe welche Fliegen als

Parasiten?

lo. Wie verteilen sich monophage, oligophage und polyphage Arten auf die

Gesamtfauna?

11. Gibt es halophile oder halobionte Arten?

12. In welcher Dichte werden verschiedene Vegetationszonen von den verschie-

denen Arten besiedelt?

15. Wie verläuft die Jahresdynamik der Abundanz?

14. Mit welcher Konstanz kommen die Arten vor (werden sie erfaßt)?

15. Beeinflußt die Beweidung durch Schafe Abundanz, Produktion und Zusanm-

mensetzung der Fauna?

16. Welche Arten sind in welcher Zone indigen?

17. Welche Charakteristika des Schlupfs zeigen sich flächen- und zeitbezo-

gen? >

18. Bestehen hinsichtlich der Produktivität Unterschiede zwischen Küsten-

salzwiesen und Binnenlandwiesen der Ebene und des Gebirges?

Der zweite Teil der Arbeit befaßt sich autökologisch mit einer Auswahl von

zehn charakteristischen Halophyten-Minierfliegen, von denen zwei erstmals

beschrieben werden. Viele der vorangehend umrissenen Fragen werden exempla-

risch untersucht, darüberhinaus zahlreiche weitere taxonomische und ökolo-

gische Probleme, wie Larvalentwicklung, Sexualindex, Wirtsspektrum, Parasi-

tierung durch Hymenopteren, Aktivitätsdichte, Lebenserwartung, Vertikalver-

teilung, Dominanz, Konstanz, Langzeitisolation, Einnischung und anthropo-

gene Einflüsse. Das Schrifttum zu diesen Arten wird kritisch gesichtet.

Danksagungen

Die vorliegende Arbeit entstand innerhalb der Abteilung Angewandte Ökologie/

Küstenforschung des Zoologischen Instituts unter Leitung von Prof.Dr.B. Hey-

demann. Ihm gilt mein Dank für die Themenstellung, die Überlassung von Ar-

beitsplatz und Sammlungsmaterial, die vielen anregenden Gespräche und das

Verständnis für die umfangreiche taxonomische Vorarbeit. Erst durch seine

Anregung zur Spezialisierung auf diese Insekten eröffnete sich ein mit zahl-

reichen allgemeinbiologischen Problemen erfülltes Arbeitsgebiet über Ökolo-

gie, Phytophagie und Evolution. Herrn Prof.Dr.K.Schminke (Universität 0Ol-

denburg) danke ich für gemeinsame Diskussionen und Interesse an der Thema-

tik.

Die regelmäßige Betreuung der weit entfernt liegenden Forschungseinrichtun-

gen (Forschungsreservate, Wettergeräte, Fallenserien) war nur durch eine

Zusammenarbeit aller Mitarbeiter des Küstenforschungsprogramms möglich.

Mein Dank gilt Dr.W.Bethge, Prof.Dr.K.Horstmann, Dr.R.König, Dr.H.Meyer,

49,2

Dr.H.Regge, Dr.R.-G.Sommer, Dr.D.Stüning, Dr.T.Tischler, Prof.Dr.G.Weigmann,

und Herrn Dipl.Biol.H.-A.Wrage.

An der arbeitsaufwendigen Handhabung der im Gewächshaus untergebrachten Ve-

getationsproben war in besonderem Maße Dr. Meyer beteiligt, wofür ich viel-

mals danke.

Für die Entleihung von Typen und anderem Vergleichsmaterial sowie diesbe-

zügliche Auskünfte gilt mein Dank folgenden Personen und Institutionen:

Dr. H. Andersson, Zoologiska Institution, Lund

Tr. G. Bächli, Zoologisches Museum, Zürich

Prof. Dr. M. Beiger, Instytut Biologii, Poznan

B. Cooper, Canadian National Collection, Ottawa

Dr. habil. W. Dunger, Staatliches Museum für Naturkunde, Görlitz

Dr. G.C.D. Griffiths, Department of Entomology, Edmonton

Dr. W. Hackman, Zoological Museum, Helsinki

Dr. B. Lindeberg, Zoological Museum, Helsinki

Prof. Dr. E. Lindner, Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart

Dr. F. Mihälyi, Termeszettudomänyi Muzeum Allattära, Budapest

Dr. J.T. Nowakowski, Instytut Zoologiczny, Warszawa

C.E. O'Riordan, National Museum of Ireland, Dublin

Dr. P.I. Persson, Naturhistoriska Riksmuseet, Stockholm

Dr. W. Schumann, Museum für Naturkunde an der Humboldt-Universität, Berlin

Dr. R. Sol, Institut für angewandte Botanik, Hamburg

Dr. K.A. Spencer, Exwell Farm, Callington/Cornwall

H. Zoerner, Wissenschaftsbereich Zoologie, Martin-Luther-Universität, Halle

Während mehrtägiger Aufenthalte am "Staatlichen Museum für Naturkunde" in

Berlin (DDR) und in der "Alpinen Forschungsstelle Obergurgl'" der Universi-

tät Innsbruck unterstützten mich dankenswerterweise Dr.H.Schumann und Frau

Dipl.Biol.H.Wendt bzw. Dr.W.Moser.

Folgende Personen überließen mir oder sammelten für mich freundlicher-

weise Material und erweiterten damit wesentlich meine für die Lösung

vieler taxonomischer Probleme unerläßliche Vergleichssammlung:

Ö.Alomar i Kurz, Barcelona Dr.P.Ohm, Kiel

Dr.M.Boneß, Leverkusen G.Pfeifer, Jevenstedt/Holst.

Dr.habil.H.J.Braune, Samoa Dr.H.Regge, Kiel

Dr.M.Elbrächter, List/Sylt Prof.Dr.M.Sasakawa, Kyoto

K.Graeber, Preetz/Holst. Prof.Dr.K.Schminke, Oldenburg

Dr.G.C.D.Griffiths, Edmonton Dr.F.Sick, Kiel

Dr.R.Haas, Darmstadt Dr.K.A.Spencer, Callington

Dozent Dr.V.Haeseler, Oldenburg i.O. Dr.M.Spindler, Tübingen

Dr.S.Hassan, Stuttgart Dr.3. Stefan, Kıeıl

Dozent Dr. W.Hinz, Duisburg H.Stockner, Innsbruck

J.W.Ismay, Oxford Prof.Dr.L.Süss, Milano

Prof.Dr.H.Janetschek, Innsbruck Dr.H.J.Teskey, Ottawa

C.Kaimer, Genf DesatıschilierssRKırei

Dr.R.König, Kiel Dr.H,Troger, Innsbruck

Dipl.Biol.J.Koepcke, München Prof.Dr.G.Weigmann, Berlin

Dr.P.Miotk, Hannover H.Zoerner, Dessau

Prof.Dr.D.Mossakowski, Bremen

An der teilweise mühevollen Übersetzung russischer, polnischer, tschechi-

scher und ungarischer Publikationen waren viele Personen beteiligt, von de-

nen ich besonders nennen möchte:

Dr.H.Stephan, I.Hoffmann, U.Hirt, P.Vsiansky (Kiel), Prof.Dr.M.Schaefer

(Göttingen) und A.Moreira (Lissabon).

Prof.Dr.Mossakowski (Bremen) verdanke ich die Farbmessungen. Dr.G.Bächli

(Zürich) bestimmte einige erwähnte Drosophiliden, Dr.H.Usinger einige pro-

blematische Wirtspflanzen. Mit Dr.Griffiths und Dr.Spencer verband mich re-

ger Meinungsaustausch.

Allen erwähnten Personen danke ich, ebenso den vielen genannten

und ungenannten Wissenschaftlern, die mich mit Sonderdrucken versorgter

Meine Untersuchungen wurden mehr als zwei Jahre lang durch ein Doktoranden-

“

stipendium des Landes Schleswig-Holstein unterstützt.

II. UNTERSUCHUNGSGEBIFTE

Über die Lage der Untersuchungsgebiete, ihr Klima und ihre Niveauhöhen,

Salzgehalte, Bodenstruktur und anderen ökologischen Standortfaktoren ein-

schließlich der Vegetation, ist schon vielfach ausführlich berichtet worden

(HEYDEMANN 1961a; 1965a; WEIDEMANN 1965; HORSTMANN 1970; WEIGMANN 1973;

REGGE 1Oya)) 2 Im Rahmen des Kapitels über die Wirtspflanzen brauchen des-

halb in dieser Arbeit nur einige, die Vegetation betreffende Aspekte dis-

kutiert zu werden.

Außer dem freien Watt und seinen mit Salicornia und. Spartina bewachsenen

Grenzzonen, die nach Stichproben keine Arten der hier untersuchten Dipteren

beherbergen, wurden alle unterschiedlichen Zonen der Festlandsküste in die

Erhebungen einbezogen. Vollständige Jahresserien automatischer Fallenfänge

und umfangreiche andere quantitative Untersuchungen betrafen von Norden

nach Süden folgende Lokalitäten und Ökozonen, wobei die erwähnten 600 bis

900 m2 großen Forschungsreservate stets unbeweidet blieben und "Sandkern-

deiche'' den modernen aus Sand aufgespülten und mit einer maximal 1 m mäch-

tigen Gleyauflage gesicherten Deichtyp darstellen:

1. Küste bei Rodenäs zwischen dänischer Grenze und Hindenburgdamm

a) Vorlandsalzwiesen mit der vielfältigsten Halophytenvegetation aller

Untersuchungsorte, insbesondere ausgedehnten Beständen von Artemisia

-— -._— --.- - - - - 2. .- -- -—- -=- -- -.-—_- 2-7 07 - oo.

b) Schwach beweideter Gleykern-Seedeich, als Besonderheit mit ausgedehn-

ter Carum carvum- und Rhinanthus minor-Zone

Deichrückseitiges, nicht salzwasserbeeinflußtes Phragmitetum mit ei-

nisgsen typischen Sumpfpflanzen

2. Osewoldter Koog SE' Dagebüll

Kurz beweidetes Vorland mit Puccinellietum und geringen Anteilen

Festucetum

Forschungsreservat im Grenzbereich Puccinellietum/Festucetum mit dich-

tem Aster tripolium - Bestand

Gleykern-Seedeich, intensiv beweidet

Forschungsreservate auf See- und Landseite desselben Deiches

Hauke-Haien-Koog Nord

Schlafdeich am Nordrand des Kooges mit zwei Forschungsreservaten an

dessen Nord- und Südhang

Mähwiese ohne Halophyten neben c)

Forschungsreservat inmitten von Acker- und Grünland mit Unkrautge-

sellschaften; insbesondere dominierten auf dem Brachland Cirsium

arvense, Tussilago farfara, Taraxacum officinale und Trifolium

Verschiedene Stufen eines 12 m hohen Forschungsturms im selben Reser-

vat

Sandkern-Seedeich, intensiv beweidet

Forschungsreservate auf See- und Landseite desselben Deiches

Speicherbecken in der Nähe von km 16,4 der Straße Bredstedt-Dagebüll;

ausgedehnte, mäßig stark beweidete, staunasse Agrostis stolonifera H

Juncus gerardii - Flur (Näheres im Text)

Schlüttsiel

Unbeweideter, aber regelmäßig rasenartig gemähter und begangener westex-

ponierter Seedeich oberhalb der Schleusentore

Hauke-Haien-Koog Süd

Südexponierte steile Straßenböschung mit Sandboden und Trockenrasen-

vegetation

Unbeweideter, aber der Heuernte dienender Schlafdeich; flacher Nord-

hang

Forschungsreservat auf staunassem deichrückseitigem,aber noch salzbe-

Hallig Gröde

a) Westhang der Kirchwarft

b) Forschungsreservat an der Grenze Puccinellietum/Festucetum

"Grüne Insel" bei Tönning/Eiderstedt (vor der Eindeichung)

Forschungsreservat im oberen Festucetum mit reichlich Juncus

gerardii und Agropyron littorale

Meldorfer Bucht vor dem Christianskoog (vor _der Eindeichung)

a) Intensiv beweidetes Puccinellietum im Vorland

b) Intensiv beweidetes Festucetum im Vorland

c) Vorlandreservat II im Puccinellietum

d) Vorlandreservat I im Festucetum (viel Plantago maritima).

"Brenner Moor" an der Trave bei Bad Oldesloe

Salzquelle mit reichhaltiger Halophytenvegetation

10.-12. Feuerschiffe Elbe I, Kiel I, Fehmarn-Belt

OISAIESIEIE

Repräsentative Streifnetzfänge von verschiedenen Pflanzenassoziationen stan-

men von vielen Stellen der dänischen Westküste zwischen Agger im Norden und

Nymindegab im Süden, von der Halbinsel Skallingen bei Esbjerg (einzige

untersuchte Lokalität mit ausgedehnten Halimione-Beständen), vom Damm zur

Insel Rdmß und dem "Ellenbogen" bei List auf Sylt, von artenreicher Salz-

wiese N' Kampen/Sylt, von Amrum, den Halligen Hooge, Langeneß und Oland,

von Straßen- und Grabenrändern im Osewoldter- und Ockholmer Koog, vom Deich

des Simonsberger Koogs SW' Husum, aus dem Vorland bei Westerhever/Eider-

stedt und von Salzwiesen der Ostseeküste (Bottsand bei Kiel, Graswarder

Heiligenhafen, Grüner Brink an der Nordküste von Fehmarn). Die Lage der

Untersuchungsorte - wie oben beziffert - geht aus beigefügter Karte

hervor. Im Bereich der offenen Kreise liegen weitere unerwähnte Probestel-

len.

III. VEGETATION

a) Salzwiesen

Mit den typischen Pflanzenassoziationen der deutschen und dänischen Nordsee-

salzwiesen haben sich zahlreiche Autoren ausführlich befaßt, z.B. CHRISTI-

ANSEN (1927; 1955), IVERSEN (1952), TÜXEN et al. (1957), SCHREITLING (1959),

KÖLLER (1961), RAABE (1962), WIEMANN (1967), JOENJE et al. (1976) und

KNAUER (1979). Auch die umfangreichen Arbeiten von DAHLBECK (1945), STEIN-

FÜHRER (1955), GILLNER (1960) und TYLER (1969) für Strandwiesen der schwe-

dischen Westküste, des Öresunds und der Ostsee schildern gleiche oder sehr

ähnliche Pflanzengesellschaften. Für die auch von mir untersuchten speziel-

len Vorlandflächen veröffentlicht WEIGMANN (1973) verschiedene Vegetations-

aufnahmen von USINGER, diskutiert die Zonierung und geht ausführlich auf

die Niveauhöhen und physikalischen Bodeneigenschaften der Vorlandsalzwiesen

ein.

Die Salzwasser- und Salzboden-Pflanzenassoziationen sind trotz ihrer Ein-

heitlichkeit in unterschiedlichem Umfang gruppiert und uneinheitlich be-

nannt worden. ROTHMALER et al. (1976: 30 f) führen in einer summarischen

Übersicht allein 24, RUNGE (1980) führt sogar noch mehr verschiedene Asso-

ziationen auf. Angesichts der Tatsache, daß die Arten der hier untersuch-

ten beiden Familien phytophager Dipteren gewöhnlich an allen verschieden-

artigen Standorten ihrer Wirtspflanzen leben und die spezifische Zusammen-

setzung der entsprechenden Pflanzensellschaft ohne Einfluß auf ihre Ver-

teilung bleibt (vergl. hierzu HEYDEMANN 1956c ), kann auf eine nähere Dar-

stellung der untersuchten Vegetationsflächen verzichtet werden. In dieser

Arbeit wird hauptsächlich auf zwei durch die unterschiedliche Farbe der do-

minanten Gräser im Landschaftsbild deutlich unterscheidbare Assoziationen

Bezug genommen, das "Puccinellietum maritimae W. CHRISTIANSEN 1927" und das

"Festucetum rubrae litoralis W. CHRISTIANSEN 1927", später bevorzugt als

"Juncetum gerardii NORDHAGEN 1925", von CHRISTIANSEN (1955) auch als "Arme-

rietum maritimae festucosum rubrae littoralis Wi.Chr. 1958" bezeichnet. Da

Juncus gerardii auf den untersuchten Vorlandflächen eine sehr untergeordne-

gründeten Namen der Assoziation.

b) Speicherbecken

Eine von Juncus gerardii und Agrostis stolonifera geprägte Salzwiese großer

RUNGE, 1980 : 135) wurde mehrere Jahre lang im nördlicher Speicherbecken

des Hauke-Haien-Koogs untersucht. Unter den wenigen Begleitarten deckten

Triglockin/palustre und Poventilla auserina weniwer als 172, Wlausem ng,

stellenweise bis zu 10 % der Fläche. Angrenzende feuchte Sand-Schlick-

Flächen waren locker und ausschließlich mit Juncus bufonius als Pionier-

pflanze bewachsen. Die mannigfaltig strukturierte Vegetation im Speicher-

becken des Hauke-Haien-Kooges haben hinsichtlich der pflanzensoziologischen

Entwicklung BREHM & EGGERS (1974) untersucht. Details über Entstehung, geo-

logische Verhältnisse und Klima dieses als Seevogelschutzgebiet bedeutsamen

Gebietes finden sich bei BREHM (1971). Während der Hauke-Haien-Koog nur

durch einen Seedeich vor der Meeresüberflutung geschützt ist, trennt an der

dänischen Westküste eine unterschiedlich breite Dünenkette Ringköbing-,

Nissum- und Lim-Fjord von der offenen See. Geringere Beweidung als an der

deutschen Festlandküste, der besonders sandhaltige Boden und die Verzahnung

der dort anzutreffenden Salzwiesen mit Trockenrasen-Gesellschaften kenn-

zeichnen den Typus der "Sandsalzwiesen'" mit teilweise großen Beständen von

Ophioglossum, Lathyrus, Lotus, Centaurium, Rhinanthus, Euphrasia, Odontites

proben zur Dipterenfauna dieser Küstenzone wurden während einer einmaligen

Reise im Juli zwischen Nymindegab und Agger genommen.

Ein ein Jahr lang mit Farbschalenserien und Streiffängen untersuchtes Phrag-

mitetum am landseitigen Fuß des Seedeiches bei Rodenäs liegt nicht in einem

Speicherbecken und entspricht in seiner Vegetationszusammensetzung etwa der

von EGGERS (1969) analysierten entsprechenden Assoziation im Gotteskoog.

Dasselbe gilt für deichrückseitige Wassergräben, von denen einige Stichpro-

ben zur Minier- und Halmfliegenfauna stammen.

c) Deiche

Wegen der intensiven Schafbeweidung tragen die Seedeiche, insbesondere auf

ihren flachgeneigten seeseitigen Bermen an der gesamten deutschen Nordsee-

küste eine sehr einheitliche, artenarme und sehr niedrige Vegetationsdecke,

in der vertrittresistente Arten dominieren. Die floristischen Differenzen

zwischen den alten Gleykerndeichen und den neueren Sandkerndeichen, welche

nur eine maximal 1 m dicke Gleyauflage besitzen, sind erstaunlich gering.

Eine Besonderheit der Deichflora, Torilis nodosa, fehlt auf letzterem Deich-

typ vollkommen; im übrigen ist die Vegetation auf Gleydeichen in Trockenpe-

rioden weniger austrocknungsgefährdet und etwas artenreicher. In der als

Lolio-Cynosuretum einstufbaren Pflanzenassoziation dominiert Lolium perenne

und Cynosurus cristatus. Seeseitig erreichen Festuca rubra, Juncus gerardii

recht hohe Deckungsanteile, landseitig treten an den weniger stark beweide-

ten Steilhängen eine Anzahl der in Tab. 17 aufgeführten Gräser häufiger als

seeseitig auf. Unter den Dicotyledoneae dominieren Trifolium repens und

Potentilla anserina, Polygonum aviculare, Cerastium- und an liegengebliebe-

nenexponierten oberen Steilhängen bis zu 40 % und ist die einzige Pflanze

mit einem dauerhaften Blütenhorizont. Im Bereich der besonders trockenen

Deichkrone finden sich Achillea millefolium, Geranium molle und gelegent-

lich Hieracium pilosella. Cirsium arvense und C. vulgare wachsen locker

verteilt auf allen salzfernen Deichzonen, Sonchus arvensis bevorzugt die

spielen eine untergeordnete Rolle, alle anderen in Tab. 17 unter D aufge-

führten Arten bleiben selten. Da Schafe die harten Halme und Ähren von

Lolium perenne verschmähen, werden die Seedeiche zur Blütezeit dieses Gra-

ses und lange Zeit danach von einem gelbgrauen Teppich der stehengebliebe-

nen Halme geprägt (siehe Taf.4).

Deichabschnitte, die von der Beweidung ausgenommen sind und stattdessen ge-

mäht werden, wie etwa bei Rodenäs südlich der dänischen Grenze, tragen zwei

ineinander übergehende Zonen bisher unerwähnter Pflanzen: An die unterste

Leontodon-Zone schließt sich ein dichter Gürtel von Carum carvum und an

Minierfliegen besiedelt!). Taf.1 zeigt einen Abschnitt dieses Deichtyps.

Eine Einteilung der verschiedenen ökologischen Deichzonen hat HEYDEMANN

(1961b : 765) vorgenommen. Ökoklima, Bodenfeuchte, Temperatur und relative

Luftfeuchte werden in einer anderen Arbeit (HEYDEMANN 1965a : 95ff) aus-

führlich dargestellt. BECKER (1969) und HILLER (1969; 1975; 1974) erörtern

die auf die Vegetation bezogenen kulturtechnischen Fragen, welche mit der

Schafhaltung und Deichsicherung zusammenhängen. Letztere Autorin zitiert

umfangreiche weiterführende Literatur zur Problematik der Grasnarben auf

Nordseedeichen.

Die von mir selbst auf Seedeichen aufgefundenen und bezüglich der Minier-

fliegenfauna überprüften Pflanzenarten sind in den Tab.„ 17-18 durch ein D

gekennzeichnet.

Einen Überblick über die ökologisch bedeutsamen Komponenten der Küstenflora

geben - gesondert nach Biotopen - die vorerwähnten Tabellen.

IV. METHODIK

a) Übersicht und Probenumfang

Zur qualitativen und quantitativen Erfassung der Fliegenfauna kamen zwölf

Methoden zur Anwendung, von denen die ersten fünf im Textzusammenhang, die

übrigen nachfolgend genauer erläutert werden:

Zahl der Proben

1. Aufzucht eingesammelter Larven und Puparien zahlreich

2. Langzeitausfang aus Strandanwurf und abgeschnittenen

Pflanzenteilen n= 288

5. Langzeitausfang aus isolierten, unter Gewächshausbedin-

gungen betreuten Soden n= 206

4. Streiffänge mit dem Insektennetz (Kätscher) und 2 Ex-

haustorfänge von Blüten n= 515

5. Quantitative Kätscherfänge mit einem Spezialnetz n= 63

6. Fang in Farbschalen n=1048

7. Fang in Bodenfallen n=nskll

8. Freilandfang mit Dauer-Eklektoren (Standzeit mindestens

2 Wochen) ne

9. Freilandfang mit Tages-Eklektoren (Standzeit 3-24 Stun-

den) n= 51a

10o.Gelbschalenfang in Isolationsquadraten er ea

11.Fang in Windreusen n= 116

12.Fang in Farbschalen auf Feuerschiffen in Nord- und Ostsee n= 478

Die beigefügte Anzahl ausgewerteter Proben (ohne Zuchten n=3681) bezieht

sich,ausgenommen die Feuerschiff-Proben,ausschließlich auf Material von

der Nordseeküste. Unter den Ziffern 6,7,8,10 und 11 betrifft sie Fänge von

etwa halbmonatiger, unter Ziffer 12 von normalerweise ein- oder zweiwöchi-

= #17 =

ger Dauer, unter Ziffer 3 die Anzahl der 400 cm? großen Soden, bei allen

anderen Ziffern die Zahl von Proben mit unterschiedlichen Sammeldaten und

Protokollen, wobei unter Ziffer 2 jede Probe aus durchschnittlich 2 gefüll-

ten 8-Liter-Eimern bestand (591 verarbeitete Eimerfüllungen). Stündliche

und tägliche Sonderungen von Farbschalen und Dauereklektoren, wie sie mehr-

fach in Forschungseinsätzen erfolgten, wurden nicht einzeln gezählt.

b) Farbschalen

1. Bauweise und Fallenwechsel

Der überwiegende Anteil (20544 Agromyzidae =-55,3 %, 302176 Chloropidae =

72,0 %) hier bearbeiteten, im Freiland gefangenen Küstenmaterials (ge-

schätzte Zahlen inbegriffen) stammt aus sogenannten MOERICKE-Schalen

(MOERICKE 1951), deren Bauweise und Farbtöne seit Beginn der weitgespann-

ten Untersuchungen der Abteilung Angewandte Ökologie/Küstenforschung für

alle bearbeiteten Insektengruppen beibehalten werden. Es handelt sich da-

bei um 10 cm hohe, aus verzinktem Eisenblech gefertigte Gefäße (Abb. mit

einer nicht verwendeten Ködereinrichtung bei HEYDEMANN, 1958:487) mit einer

Grundfläche von 20 cm Kantenlänge, welche an einer Ecke mit einer eingelö-

teten gerundeten Ausgießtülle versehen sind. In einen in der Schalenmitte

angelöteten,ringförmigen,halboffenen Stutzen läßt sich ein mehrere Zenti-

meter vor dem unteren Ende quer durchbohrtes,50 cm langes Plexiglasrohr mit

am oberen Ende luftdicht angesetzter Nachlaufflasche einstecken. Bei Ver-

dunstung der Fangflüssigkeit kann Luft in die Bohröffnung des Rohres ein-

dringen, in die Flasche aufsteigen und Reserveflüssigkeit austreten lassen,

sodaß der Flüssigkeitspegel gleich bleibt. Ein ähnliches Nachlaufsystem ha-

ben ADLERZ (1971), später auch MEYER & SOMMER (1972) abgebildet. Dadurch,

daß die Nachlaufflasche weit über der Fangschale angebracht, außerdem in

einer der Vegetation entsprechenden grünen Farbe gestrichen ist, läßt sich

eine unerwünschte Attraktivitätsbeeinflussung der Fangschalen gegenüber

Schalen ohne diese Vorrichtung weitgehend vermeiden. Die Schalen werden bis

1 cm unterhalb des Schalenrandes, wo sich mehrere kleine Löcher zum Abfluß

überschüssiger Fangflüssigkeit in Regenperioden befinden, mit 3,5 1 4%-For-

naldehyd gefüllt. Der Zusatz von etwas flüssigem Entspannungsmittel, farb-

loses Geschirrspülmittel "Pril" oder im Fotohandel erhältliches "Agepon",

gewährleistet ein sofortiges Untersinken der einfliegenden Insekten. HEYDE-

MANN (1956a; 1958:486-488) hat entsprechenden Farbschalenfang eingehend be-

handelt. Taf.1i und Taf.7 zeigen Fangschalen des beschriebenen Typs.

Ein ausgewählter Schalenstandort wurde während einer Vegetationsperiode

exakt beibehalten. Gewöhnlich standen die Schalen inmitten der Vegetation

direkt auf dem Erdboden, wo sie, wie alle Ergebnisse bestätigten, die höch-

ste Anlockwirkung hatten. Auf den geneigten Deichhängen sorgte ein aus Me-

tallrohren gefertigtes, in den Boden eingestecktes Kleinpodest für waage-

rechten Stand der Schale und verhinderte eine Beschädigung der Grasnarbe.

Nur im überflutungsgefährdeten Vorland wurden bestimmte Schalen auf 35 cm

hohen Holzpfählen oder 40 cm hohen fest verankerten Holztischen installiert,

zur Untersuchung der Vertikalverteilung (vergl.HEYDEMANN 1956b) in hoch

aufgewachsener Aster tripolium-Vegetation auch am Boden und auf den in

40 cm, 80 cm und 120 cm Höhe angebrachten Stufen eines mit Draht verspann-

ten Gestells aus schmalen Winkeleisen (Abb.bei HEYDEMANN, 1958:488, und

DUVIARD 1973:15%4; ähnlich auch bei FLEISCHER 1960). Wegen der im Untersu-

chungsgebiet kurz beweideten, bzw. niederliegenden Vegetation war mit fort-

schreitender Jahreszeit keine Anpassung der Fangschalenhöhe an den oberen

Vegetationshorizont erforderlich, eine Maßnahme, die in vielen Untersuchun-

gen anderer Autoren (z.B.MAYER 1961) zusätzliche und schwer abschätzbare

Parameter in die Analyse der Farbschalenfänge einbringt. In den Artemisia

Aktivitätsdichte zu ebener Erde und im oberen Stratum der Pflanzendecke

Farbschalen alternativ am Boden und auf Pfählen exponiert.

In beweideten Arealen schützten übergesteckte Drahtbügel (Abb.bei HEYDEMANN

1967a:Taf.II), die mit weitmaschigem Draht durchflochten wurden, vor Weide-

vieh, eine unerläßliche Maßnahme, da Schafe und Rinder andernfalls das gif-

tige Formol trinken oder die Schalen umstoßen.

Einige wenige ausgewertete Proben aus den stürmischen Früh jahrs- und Herbst-

monaten stammen aus Farbschalen, die auf den von MEYER & SOMMER (1972) be-

schriebenen hochwassersicheren Hebebühnen plaziert waren.

Beim halbmonatlich durchgeführten Wechsel wurde der Schaleninhalt über ein

feinmaschiges Perlonsieb in 70 % Alkohol überführt und getrübtes Formol er-

neuert. Transport und Sortierarbeiten der je Probe bis zu 400 m] ausfül-

lenden Insektenmasse von teils mehr als 50000 Exemplaren führte bei den

Kleinfliegen nicht zur Beschädigung der für die Bestimmung wichtigen Bor-

stengarnitur und Fühler.

2. Die Farben und ihre Definition

Bis auf einen Ausnahmeversuch wurden alle Schalen außen und innenseitig

mehrfach mit gesättigten Emaillelackfarben gestrichen, welche sich als

= 19 =

weitgehend formalinresistent erwiesen. Durch den Außenanstrich erhöht sich

die Fangquote, da auch seitlich von der Farbschale befindliche Insekten an-

gelockt werden und nicht nur die überhinfliegenden, wie in den Versuchen

von MOERICKE, MUSOLFF (1959), MAYER (1961) u.a. Eine solche Fernanlockung

ist besonders auf kahlen oder niedrig bewachsenen Flächen - etwa im Gebir-

ge - vorteilhaft. Soll nur die spezielle Fauna eines örtlich begrenzten

Pflanzenbestandes oder einer Baumkrone erfaßt werden, so erweisen sich nach

eigenen Binnenlanduntersuchungen außen grün und innen gelb gestrichene

Schalen als zweckmäßiger.

Die wahlweise verwendeten Farben waren Weiß, Hellgelb, Chromgelb, Laubgrün

und Dunkelblau. Dieselbe weiße, chromgelbe (=gelbe) und blaue Farbe wurde

auch in allen anderen Untersuchungen der übrigen Mitarbeiter des Küstenfor-

schungsprogramms verwendet. Da diese Farben eine sehr unterschiedliche

Attraktivität auf die verschiedenen Fliegenarten ausüben, insbesondere Gelb

und Weiß optimale Fangergebnisse erzielen, und von mir auch in weiteren

Farbschalenversuchen im Binnenland und Hochgebirge (Alpen, Norwegen) Ver-

wendung fanden, wurden ihre Remissionsspektren sorgfältig analysiert. Herrn

Prof.Dr.D.Mossakowski, Universität Bremen, verdanke ich die durchgeführten

Messungen am Spektralphotometer PMQ II der Firma ZEISS und die erforderli-

chen Umrechnungen zur Erstellung der Diagramme 1 und 2. Für die Messung der

Remissionswerte war das Spektralphotometer so angeordnet, wie von MOSSA-

KOWSKI (1979) in Fig.1 abgebildet. Als Primärstanlard diente BaS0,, umge-

rechnet auf absolutes Weiß. Meßgeometrie: null Grad diffus, Meßwerte in

Prozent. Als Lichtquelle diente die dem Tageslicht nachgebildete Normlicht-

art C, eine festgesetzte Eichfarbe des internationalen CIE-Systems* von der

Farbtemperatur Tr = 65000 K. Meßbereich 500-770 nm.

Hinsichtlich der Farbenlehre und Farbmessung kann hier nur auf zwei Bücher

von PACLT (1958) und SCHULTZE (1975) verwiesen werden, in denen die für

eine Farbdefinition üblichen Parameter x,y,z (Farbwertanteile) und X,Y,Z

(Farbwerte) definiert sind. Die zur Charakterisierung jeder Farbe notwen-

digen drei valenzmetrischen Daten x,y und Z enthält für die verwendeten

Fangschalenfarben die Tab.1, wobei x den Farbton, y die Sättigung und Y die

Helligkeit kennzeichnen und folgende Beziehungen gelten:

0 ea 7A it en x —————; y = .

* Commision Internationale de 1'Eclairage

x. 30.5

Tab. 1. Charakterisierung der für Fangschalen im Forschungsprogramm der Ab-

teilung Angewandte Ökologie/Küstenforschung unverändert verwendete Farban-

striche. Erläuterungen im Text!

XYZ Normfarbwerte (Koordinaten im Farbraum); x = Farbton = Buntheit; y=

Sättigung = Vollfarbengehalt; Y = Helligkeit = Weiß- bzw. Schwarzgehalt =

visueller Remissionsgrad

Hellgelb

Gelb

Grün

Blau

Die relativen Koordinaten x und y, umgerechnete Größen aus XYZ, geben die

sogenannte Chromatizität an, das ist eine der beiden Ebenen des Farbraumes

XYZ. Bei Wiedergabe des Farbortes im Farbdreieck nach MUNSELL stellen sie

die Abszissen- und Ordinatenwerte dar; Diagr.1 bestimmt die verwendeten

Farbschalenfarben.

1 BLAU

2 GRÜN

3 GELB

4 HELLGELB

3 WEISS

E IDEALES WEISS

x FARBTON

y SÄTTIGUNG

nm NANOMETER

Diagr. 1. Chromatizitätsdiagramm (CIE-System) für fünf Fangschalenfarben

gemäß Tab.l. \

Das Farbdreieck gibt die Kurve optimaler Sättigung wieder. Die bezeichneten

Pfeile deuten auf die genauen Farborte. Die Dimension "Helligkeit" ist aus

der Bildebene herausragend zu denken

= al

Zur eindeutigen Charakterisierung einer Farbe ist neben Wiedergabe des

Farbtones im Farbdreieck und Angabe der valenzmetrischen Daten x,y,Z auch

die graphische Darstellung der Meßwerte (Diagr.2) erforderlich.

{6}

IRHRFPRERRRFFPRPPRFPFTLTLLIITLIITIILITTPUPECPERRT,

sanenssannsnsennnensena et"

nnnnnananen**

m WEISS :

60 asus HELEGEIB. ; En

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—— GELB 5 A

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000 BLAU n

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BRAETTTETIT .* nm

300 400 500 600 700 770

Diagr. 2. Remissionsspektren der für die Farbschalen verwendeten Farben,

Messung mit ZEISS-Spektralphotometer PMQ-II. Abstand der Meß-

schritte 10 nm. Weiteres siehe Text!

ec) Bodenfallen

Auch sogenannte BARBER-Fallen, 12 cm hohe Marmeladengläser mit einem Öff-

nungsdurchmesser von 56 mm, mit 4 % Formol + Pril beschickt und bis zum obe-

ren Rand in den Boden eingegraben (vergl.HEYDEMANN 1956a; 1958:499ff), wur-

den auf deren Fangeigenschaften gegenüber den Minier- und Halmfliegen über-

prüft. Trotz des kurzrasigen, windexponierten Lebensraums erwies sich die-

ser für epigäische, laufaktive Insekten optimal geeignete Fallentyp für die

Erfassung beider Fliegenfamilien als völlig ungeeignet. Jahresserien von Bo-

denfallen wurden von sechs verschiedenen Örtlichkeiten (Vorlandreservat

Hallig Gröde; beweidetes Festucetum in der Meldorfer Bucht und auf der "Grü-

99 -

nen Insel'"/Eiderstedt; Puccinellia-Bestand im Forschungsreservat Hauke-

Haien-Koog Südbecken; Sandkernseedeich Hauke-Haien-Koog Nord : Deichkrone

und seeseitige Berme auf halber Höhe) aussortiert. Die 115 Fallen von je

halbmonatiger Standzeit erbrachten aber nur 2 Agromyziden (2 Arten) und

89 Chloropiden (5 Arten). Gegenüber diesem negativen Ergebnis fand sich in

den von den Expeditionen KASZABs in die Mongolei stammenden, mit AÄthylen-

Glykol gefüllten Bodenfallen eine sehr arten- al enasdmensiehe Chloropi-

denausbeute, wie aus den Arbeiten von NARTSHUK hervorgeht. Vermutlich übte

der Geruch dieser Fangflüssigkeit (vergl.HEYDEMANN, 1.c.) auf die Fliegen

eine anlockende Wirkung aus und gewährleistete keine zufallsbedingten Fänge.

d) Photoeklektoren

Flächenbezogene Ergebnisse zur Besiedlungsdichte und zeit- und flächenbezo-

gene Schlupfwerte werden in neuerer Zeit überwiegend mit Kästen gewonnen,

die Vegetationsausschnitte vollständig von ihrer Umgebung abschirmen. Wird

die eingeschlossene Fauna aufgrund ihrer positiven Phototaxis ausgefangen,

so bezeichnet man die abdunkelnden Geräte als Photoeklektoren (Elektoren,

Emergenzfallen, Schlupftrichter, Biozönometer, cage-traps, cylinder-me-

thods). Sie werden in den verschiedensten Abwandlungen ( ANDRZEJEWSKA &

KAJAK 1966, BALOGH 1958:276-278, DABROWSKA-PROT 1976, DINTHER 1955, FUNKE

1971, IMHOF 1972, KARG 1972, McLEAN 1978, MILLER & WHITE 1972:624, SOUTH-

WOOD 1966, TURNOCK 1957, WAEDE 1960) bis hin zu großen mit kranartigen

Hilfsmechanismen über die Vegetation geschwenkten Zelten (JEPSON & SOUTH-

WOOD 1958) verwendet. Grundvoraussetzung sind eine optimale Abdunklung der

überdeckten Untersuchungsfläche und eine weder zu groß noch zu klein bemes-

sene, helle, mit einem Trichter und Fanggefäß versehene Ausfangöffnung, die

von den meisten Autoren an der Oberseite des Apparats angebracht wird.

Nach eigenen Beobachtungen ist eine solche Konstruktion aus drei Gründen von

Nachteil:

1. Sehr viele Insekten, insbesondere große Arten und solche mit hohem spe-

zifischen Gewicht und fehlenden tarsalen Haftmechanismen gleiten beim

Versuch, senkrechte bis überhängende Glas- oder Plastikwandungen zu er-

klimmen, immer wieder ab und gelangen nicht in das angebrachte Fangge-

fäß (hinsichtlich der Dipteren vergl.Kapitel XIII Ce).

Die Abdichtung des an dem Ausfangtrichter befestigten durchsichtigen Ge-

fäßes gegen das Auslaufen der Fangflüssigkeit erfordert eine recht kom-

plizierte Konstruktion.

5. Die abgeschirmte Vegetationsfläche wird von oben her durch die Ausfang-

93. -

öffnung zu gleichmäßig erhellt und löst bei vielen Insektengruppen kei-

ne ausreichende Phototaxis aus.

Alle diese Nachteile werden weitgehend durch seitlich an der Südseite ange-

brachte Trichter mit horizontal gerichteter Ausfangöffnung vermieden. Um zu

verhindern, daß Insekten innerhalb der oberen, besonders hellen Trichter-

hälfte umherlaufen, wird diese von innen oder außen mit schwarzer Farbe ge-

strichen oder mit einer Grassode (Abb.2 in REGGE 19753), mit Dachpappe oder

schwarzer Folie abgedeckt. Über die untere helle Trichterhälfte werden alle

Tiere unverzüglich zur engen Trichteröffnung geleitet. Weitere Einzelheiten

über die verwendeten Pulvertrichter finden sich im Kapitel XIII Cd.

Zur Anwendung kamen ausschließlich Photoeklektoren mit einer quadratischen

1 m? großen Grundfläche und einem Flachdach, welches bis zur Bodenober-

fläche mindestens 55 cm Freiraum beließ. Die Geräte waren überwiegend aus

mit sehr dicht gewebtem schwarzen Segeltuch bespannten Holzrahmen gefertigt

und am Unterrand ringsum mit einem an den Ecken verlöteten, 15 cm frei über-

stehendem Zinkblech versehen. Dieser "Stechrahmen" ließ sich dadurch leich-

ter in den Erdboden versenken, daß mit einem Spaten von außen am Blech ent-

lang ein Einlaßschlitz in den Boden gestochen und das Quadrat anschließend

durch Belastung mit dem eigenen Körpergewicht und unter Verwendung eines

Vorschlaghammers vorsichtig in den Boden eingetrieben wurde. Sollte ein Ek-

lektor nur wenige Stunden bis einen Tag lang am Ort belassen werden, so ver-

wendete ich eine optimal wirksame Methode zur lichtundurchlässigen Abdich-

tung der Blechunterkante gegen die Unebenheiten der Bodenoberfläche: Un-

mittelbar nach Niedersetzen des Abschirmkastens wurde aus einer großen

Gießkanne mit einer Ausflußöffnung von 5 cm Durchmesser feiner trockener

Seesand ringsum an der Blechkante entlang auf die Kontaktzone "gegossen"

bis ein etwa 5 cm hoher Wall jeglichen Durchschlupf der eingeschlossenen

Insekten verhinderte, weil der rieselfähige Sand alle Vegetationszwischen-

räume und Unebenheiten ausfüllte - ein Zeitaufwand von etwa 20 Sekunden und

damit kurz genug, um das Entkommen der isolierten Tiere auszuschließen,

Nach Entfernung des Photoeklektors diente der zurückbleibende helle Sand-

wall gleichzeitig als Markierung der ausgefangenen Fläche für die anschlies-

sende Vegetationsaufnahme.

In dauerhaft eingelassenen Eklektoren erhöht sich schon bald die relative

Luftfeuchtigkeit, was Schimmelbildung, anhaltende Benetzung der Vegetation

und Beschlagen der Trichterinnenseite verursachen kann und besonders für

zarte Dipteren mit Verklebungsgefahr verbunden ist. Auch eine starke Auf-

heizung durch Sonneneinstrahlung kann das Innenmilieu beschleunigt verän-

dern, ein Problem, das SOUTHWOOD & SIDDORN (1965) durch genaue Messungen

untersucht haben. Als wirksame Gegenmaßnahmen wurden die Eklektoren am Dach

zusätzlich mit einer weißen Styroporplatte bedeckt, ihre Seitenwände hin-

gegen gewährleisteten in dem windexponierten Untersuchungsgebiet durch das

Segeltuch hindurch einen hinreichenden Luftaustausch.

Für Erhebungen zur Besiedlungsdichte mit nur eintägigen Abschirmzeiten wur-

den auch vollständig aus Zinkblech gefertigte, innen schwarz gestrichene

Photoeklektoren verwendet, die die Vorteile geringen Gewichts, der Stapel-

fähigkeit und Unempfindlichkeit gegen mechanische Beschädigungen miteinan-

der verbanden.

Problematisch ist die Entscheidung, wann ein dauerhaft installierter Eklek-

tor auf eine neue, ungestörte Vegetationsfläche umzusetzen ist (vergl.

OÖLECHOWICZ 1970). Die wenigsten der im Kapitel XIII C diskutierten Ergeb-

nisse anderer Autoren sind exakt miteinander orleelniieee. weil uneinheit-

liche Standzeiten angewendet wurden. Zu den genannten Beeinträchtigungen

des Innenmilieus kommt als wesentlichster methodischer Nachteil das durch

die Dunkelheit bedingte Absterben der Vegetation, welches für phytophage

Insekten Nahrungsmenge und -qualität negativ beeinträchtigt, für saprophage

und photophobe Arthropoden,wie z.B. Milben, einige Sphaeroceridae und

Phoridae, verbesserte Reproduktionsbedingungen bedeutet. Mit zunehmender

Isolationszeit kann die Fangausbeute der schlüpfenden Fauna überdies durch

Ansammlung von Spinnen vor der hellen Ausfangöffnung, vermehrt erhalten

bleibende Spinnennetze und gelegentliche Nestbautätigkeit von Ameisen

(Lasius, Myrmica) im Inneren der Eklektoren beeinträchtigt werden. Die

durch den andauernden Totalausfang unterbrochene Generationsfolge verändert

schließlich radikal die Phänologie und natürlichen Schlupfwerte. Als Kompro-

miß wurden normalerweise zwei Photoeklektoren nebeneinander eingelassen

und alternierend in einmonatlichen Abständen umgesetzt. Als Resultat erge-

ben sich Halbmonatsfänge von je 2 m2, bei denen ein Fang von frischer Vege-

tation, der andere von bereits länger als 1/2 Monat lang abgedunkelter Flä-

che stammt. Die Fanggefäße neu plazierter Eklektoren wurden, wenn möglich,

bereits mehrere Stunden nach Ausfangbeginn entleert, um zwischen momentaner

Besiedlungsdichte und dem in den folgenden 15 Tagen stattfindenden

Schlupf unterscheiden zu können. Aus der quantitativen Korrelation zwischen

den beiden Fangquoten läßt sich der antagonistische Prozeß Produktion und

Elimination verfolgen und die Lebenserwartung einer Art abschätzen (vergl.

unter Phytomyza asteris und bei OLECHOWICZ 1970).

e) Isolationsquadrate

Die vorangehend skizzierten,negativen biotischen und abiotischen Einflüsse

einer Dauerabdunklung traten nicht oder vermindert bei licht- und luft-

205 2

durchlässigen "Isolationsquadraten" auf, welche zum Ausfang eines Teils der

schlüpfenden Insekten dauernd mit jeweils einer Gelbschale bestückt waren.

In der Konstruktion entsprachen sie den beschriebenen Photoeklektoren mit

dem Unterschied, daß die allseitige Bespannung der Holzrahmen aus weiß-hya-

liner Müllergaze mit einer Maschenweite von 0,5 mm bestand, das Dach mit

einer 0,5 m2 großen, dicht schließenden Klappe zum Wechsel der Gelbschale

versehen war und sich ein Trichtersystem zum Ausfang erübrigte. Isolations-

quadrate verbleiben mindestens einen halben Monat, überwiegend jedoch mona-

te- bis jahrelang am selben Platz. In den Forschungsreservaten im Vorland

am Osewoldter Koog und auf der Grünen Insel wurden auf 4 m Grundfläche

vergrößerte Ausführungen dieser Abschirmquadrate dauerhaft installiert

(Konstruktion siehe ABRAHAM 1970a:14), um repräsentativere Flächen zu er-

fassen und möglicherweise den Ausfangeffekt durch die eingesetzte Gelbscha-

le zu reduzieren.

Eine sehr aufwendige Konstruktion stellen die drei je 16 m großen Isola-

tionsquadrate im deichrückseitigen Forschungsreservat im südlichen Hauke-

Haien-Koog dar, bei denen die bodenseitige Trennung von Innenraum und Umge-

bung durch tief eingegrabene Eternitplatten gewährleistet ist. Für alterna-

tive Fragestellungen erfolgte die Bespannung mit Müllergaze einer Maschen-

weite von 0,5 bzw. 1,6 mm. Das dritte Quadrat zeichnet sich durch eine par-

tielle Bespannung aus: An der Oberseite ist Fluginsekten durch 10 cm breite

und 4 m lange Öffnungen ein Ortswechsel von außen nach innen und umgekehrt

möglich, epigäische räuberische Arten hingegen können die glatten seitli-

chen Eternitwände nicht überwinden. Auch diese Quadrate wurden mit je einer

Gelbschale und einer (hier nicht ausgewerteten) Bodenfalle. ausgestattet.

HEYDEMANN (1968:272-273) hat sie näher besprochen und abgebildet. Selektive

Ausschaltung bestimmter eingeschlossener Faunenelemente durch die fortlau-

fend fängigen Gelbschalen können eine Veränderung des ökologischen Gleich-

gewichts gegenüber den umgebenden,naturbelassenen Flächen bewirken. Sie

äußert sich beispielsweise in gelegentlicher Massenvermehrung bestimmter

Blattläuse aufgrund fehlenden Feinddrucks. Auch die Ausschaltung von Vieh-

vertritt, Beweidung und Verdriftung durch Meeresüberflutung kann die Zusam-

mensetzung der isolierten Synusie verändern. Für Aussagen über die vielfäl-

tigen Abschirmungseinflüsse und über die Potenz der untersuchten Fliegen-

fauna zu dauerhafter Reproduktion im Supralitoral sind die verwendeten

Isolationsquadrate eine unentbehrliche Voraussetzung.

f) Windreusen

In einem Forschungsreservat im Vorland der Meldorfer Bucht diente jahrelang

eine Konstruktion aus vier Windreusen (Fig.4 in HEYDEMANN 1967b; Abb.1 in

REGGE 1975) dem Fang von durch Luftströmungen verdrifteten Insekten. In je-

de der Haupthimmelsrichtungen war eine der quadratischen, 1 m großen Reu-

senöffnungen ausgerichtet. Die Bespannung der Fangtrichter mit Müllergaze

einer Maschenweite von 0,5 mm gewährleistete einerseits einen guten Luft-

durchtritt, andererseits die Konzentration selbst sehr kleiner Insekten am

Reusenende, wo eine vertieft stehende und bündig mit der unteren Reusenflä-

che abschließende Gelbschale, gefüllt mit der üblichen Fangflüssigkeit, die

eingewehten Tiere aufnahm. Da die Unterkante der Reusen 1,50 m über Boden-

niveau endete, befand sich die Fangkonstruktion, wie erwünscht, schon ober-

halb der üblichen Aktivitätszone der in unmittelbarer Umgebung siedelnden

Fauna und wurde in drei Sommerhalbjahren nur einmal dureh eine Sturmflut

beeinträchtigt. Der Fallenwechsel erfolgte halbmonatlich, zusammen mit der

Betreuung des benachbart aufgestellten automatischen Windschreibers. Anga-

ben zum ausgewerteten Material finden sich in Tab.15.

&) Feuerschiffe

In den Jahren 1959 bis 1967 hat HEYDEMANN auf den stationär in Nord- und

Ostsee verankerten Feuerschiffen "Elbe I", "Kiel I" und "Fehmarn. Belt"

Farbschalen des üblichen Typs aufstellen und von den Kapitänen und Mann-

schaften, teilweise auch von eigenen Mitarbeitern betreuen lassen (wöchent-

liche bis halbmonatige Entleerung, Differenzierung in Tag- und Nachtfänge,

Protokollierung der täglichen Wetterdaten). Die Mindestentfernungen zu der

nächstgelegenen Küste betrug für die Schiffspositionen 50 km (Elbe), 6 km

(Kiel) und 10 km (Fehmarn). Zahlreiche aus den gewonnenen Fängen sich erge-

bende Fragestellungen hat HEYDEMANN (1967b) ausführlich dargestellt und

teilweise bearbeitet. Die im Material enthaltenen aculeaten Hymenopteren

behandelt HAESELER (197%) erschöpfend; weitere Angaben zu Teilauswertungen

finden sich in Tab.16. Das vorliegende Gesamtmaterial von 478 Proben, aus

denen alle Chloropiden und Agromyziden aussortiert und bestimmt wurden

(vergl.Tab.53 und Tab.16), umfaßt umgerechnet auf die Standzeit einer Farb-

schale

Gelbschalenfänge von 2586 Tagen und Nächten und zusätzlichen 140 Nächten,

Blauschalenfänge von 1185 Tagen und Nächten und zusätzlichen 4 Nächten,

Rotschalenfänge von 100 Tagen und Nächten,

was Gesamtfangzeiten von etwa 78, 59 bzw. 5 Monaten entspricht. Eine aus-

führlichere Auswertung wird Gegenstand einer gesonderten Arbeit sein.

h) Konservierung und Determination

Die Abneigung fast aller Dipterenspezialisten, mit Alkoholmaterial zu arbei-

ten, und der daraus resultierende unverhältnismäßig hohe Arbeitsaufwand,

welcher mit der Einzelbezettelung, dem Minutiieren, der Aufbewahrung und

der Genitalpräparation - Voraussetzung ist erneutes Weichen - verbunden

ist, hat bis heute dazu geführt, daß synökologische und quantitative Unter-

suchungen an acalyptraten Dipteren so gut wie gar nicht unternommen wurden.

Auch die eidonomische und farbliche Variabilität dieser taxonomisch schwie-

rigen Gruppen wurde offensichtlich vielfach aus genannten Gründen unzurei-

chend bearbeitet und hat dazu beigetragen, daß zahlreiche Arten mehrfach

beschrieben wurden (vergl.Tab.2 "Artenliste").

Alle eigenen Untersuchungen erfolgten von Beginn an mit Alkoholmaterial.

Meine Konservierungsversuche mit 40 verschiedenen Chemikalien haben erge-

ben, daß sich die empfindlichen Farben der Agromyziden und Chloropiden ein-

schließlich der Augenfärbung - für die Taxonomie sehr bedeutsam - nicht

verändern, wenn das Material, (nachdem es einige Tage bis Wochen in 70 %

Alkohol gelegen hat, um Schrumpfungen zu vermeiden) in absoluten Athylal-

kohol überführt wird. Aufbewahrung in allen wasserhaltigen Flüssigkeiten,

insbesondere Formol, führt zur Ausbleichung. Um Manipulationen am alkohol-

gehärteten Material weitgehend zu vermeiden, erfolgte die Genitalpräpara-

tion möglichst bald nach Abtötung und ersparte in diesen Fällen die Behand-

lung mit Kalilauge. Auch während der aufwendigen Sortierarbeiten verblieb

das Gesamtmaterial in 70 % Alkohol. Nach gründlicher Kenntnis sämtlicher

im Gebiet vorkommender Dipterenfamilien konnten Minier- und Halmfliegen bis

auf Zweifelsfälle mit bloßem Auge vorsortiert werden. Habituelle Ähnlich-

keit mit den Agromyziden wiesen im Untersuchungsgebiet besonders einige

Milichiidae, Sphaeroceridae, Trixoscelididae und Chamaemyiidae auf, mit den

Chloropidae einige Milichiidae, Chyromyidae, Tethinidae und Ephydridae. Die

ähnlichen Odiniidae, Acarthophthalmidae und Diastatidae fehlten an den Kü-

sten völlig.

Sämtliche Chloropiden und Agromyziden habe ich selbst bestimmt (siehe Kapi-

tel V.). Einige Exemplare der Gattung Cerodontha bearbeitete auch NOWA-

KOWSKI im Rahmen seiner Revision (1973) dieses Genus.

i) Genitalpräparation und die Herstellung von Mikrohohlraumob jektträgern

für Offenpräparate

Alle Agromyzidenarten und viele Chloropidenarten wurden durch Präparation

der artspezifischen d-Genitalstrukturen bestimmt, eine Notwendigkeit, die

erst dann bei einem Teil der Arten unterbleiben kann, wenn man mit dem Ar-

teninventar eines Untersuchungsgebietes sehr gut vertraut ist. Präparatio-

nen erfolgten ausschließlich mit zwei in Halter eingespannte Insektenminu-

tien, auf deren Spitzen auch die winzigen Objekte in andere Medien über-

führt wurden. Alle Terminalien, auch abgelöste Fühler, Beine und wesentli-

che Teile von Puparien gelangten direkt aus Alkohol beliebiger Konzentra-

tion - teilweise auch über KÖH und anschließende Reinigung in Alkohol,

Essigsäure oder Wasser - in das nicht erhärtende Phasenkontrast-Finbet-

tungsmittel "ZEISS W 15". Das Medium besitzt eine Viskosität, die jede ge-

wünschte Neuorientierung der winzigen hochkomplizierten Strukturen erlaubt,

ohne daß sich deren gewählte Lage durch Schwerkraft oder beleuchtungsbe-

dingte Konvektion verschiebt. Schrumpfungsvorgänge sind an den Genital-

strukturen nicht festzustellen, gleichgültig aus welchem Medium überführt

wird. Neben dem Brechungsindex n = 1,515 und der aufhellenden Wirkung gegen-

über Muskelgewebe und häutigen Strukturen ist auch der niedrige Dampfdruck

von "W 15" vorteilhaft, weil er ein Eintrocknen der Präparate ausschließt.

Nach der Feststellung, daß "W 15" auf Kunststoffunterlagen nicht wie auf

Glas langsam auseinanderfließt, wurde ein spezielles Verfahren zur Herstel-

lung von Mikrohohlraumobjektträgern entwickelt, welche sich optimal für

ohne Vorbereitung frei zugängliche Offenpräparate eignen: Auf einem Glasob-

jektträger von der Größe 8x26 mm werden nebeneinander mit einer spitzen Fe-

derstahlpinzette vier Tropfen von leicht mit Xylol verdünntem "Eukitt" (han-

delsübliches, schnell erhärtendes Einschlußmittel für die mikroskopische

Technik, Hersteller: 0.KINDLER, 7800 Freiburg i.Br., Silberbachstr.25), auf-

gebracht. Sie zerfließen,ohne sich zu berühren,bis auf einen Durchmesser

von 5 mm und erhärten in wenigen Tagen vollständig. Auf diese Unterlagen

festen Eukitts gelangen vier ebensogroße oder etwas kleinere Tropfen Eu-

kitts, dessen Viskosität so bemessen sein soll, daß es von der Spitze einer

eingespannten Insektenminutie zwar gerade noch abtropft, aber keine Fäden

nachzieht. Ist die Oberfläche dieser Eukitt-Tropfen nach 8 bis 15 Minuten

leicht erhärtet, wird ebenfalls mit einer als Präpariernadel dienenden Minu-

tie durch Eintauchen in W 15 jeweils ein 1-4 mm > großer Tropfen W 15 auf-

genommen und auf die Mitte jedes Eukitt-Tropfens abgelegt. Aufgrund der

Schwerkraft sinkt das W 15 langsam bis zur festen Eukittunterlage ein und

wird vom erhärtenden Eukitt halbkugel- bis schüsselförmig umschlossen, wobei

je nach Viskosität des letzteren eine "Krateröffnung" von 1-2 mm Durchmes-

ser verbleiben soll. Durch Lösungsvorgänge ist eine schnelle Verbindung des

frischen mit dem bereits harten alten Eukitt gewährleistet und verhindert,

daß das W 15 (wie auf Glasuntergrund) den noch flüssigen Eukitt-Tropfen un-

terkriecht. Die entstandenen vier mit W 15 gefüllten Mikrohohlräume dienen

der Aufnahme der biologischen Objekte, die schon, wenn nur (wie bei den un-

tersuchten Fliegen) 0,01-0,15 mm groß, mit 10-40facher Vergrößerung eines

= og =

stereoskopischen Binokularmikroskops auffindbar sind. Durch die Adhäsions-

kräfte des Eukitts wird verhindert, daß das W 15 aus seinem Krater aus-

fließt, gleichgültig in welcher Lage das Präparat aufbewahrt wird. Um

Schutz vor Staub, vor Verlust durch Berührung und vor Eindickung des W 15

zu gewährleisten, wird jeder Mikroobjektträger in einem verschlossenen 56 x

10 mm großen handelsüblichen Glasröhrchen aufbewahrt, so daß ein Kontakt

der vier Präparattropfen mit der Glaswandung verhindert wird. Die Rückseite

des Objektträgers trägt das Selbstklebeetikett; die mit einem Kunststoff-

stopfen verschlossenen Röhrchen stehen aufrecht in den Bohrungen eines

Brettes. Nach Verfestigung des ersten Eukitt-Tropfens lassen sich in einer

Stunde 50-60 fertige Mikrohohlraumobjektträger herstellen; bis zur Verwen-

dung muß eine mehrtägige staubgeschützte Trocknung in waagerechter Lage bei

Zimmertemperatur erfolgen. Gewisse Schwierigkeiten ergeben sich bei der ge-

nau dem inneren Röhrchendurchmesser angepaßten Herstellung der Glasobjekt-

träger (auch PVC und Plexiglas sind verwendbar), die für meine Präparate

durch die Glasfabrik Karl HECHT, 8741 Sontheim/Rhön, erfolgte.

Mit der entwickelten Konservierungsmethode läßt sich auch die in allen en-

tomologischen Museumssammlungen bestehende Schwierigkeit der Aufbewahrung

von Genitalpräparaten von Typenmaterial lösen: Um das Glasröhrchen wird ein

aus einem Plastikstopfen hergestellter Kragen (kreisförmige Entfernung der

Stopfenplatte) geschoben, durch welchen einander gegenüberliegend zwei In-

sektennadeln geführt werden. Mit diesen wird das Röhrchen neben dem Insekt

im Sammlungskasten aufrecht stehend und verdrehungsfrei festgesteckt.

Die Untersuchung der Genitalstrukturen erfolgte in den beschriebenen Offen-

präparaten überwiegend mit Auflichtbeleuchtung bei hellem, durch die weiße

Rückseite des Klebeetiketts hervorgerufenem Hintergrund. Als Beleuchtung

dienten eine 'Monla'-Niedervoltleuchte der Firma LEITZ und eine Kaltlicht-

Glasfaserlampe "KL 150 B'" der Firma SCHOTT, Mainz. Für die notwendigen 80-

584fachen Vergrößerungen bewährte sich ein stereoskopisches Binokularmi-

kroskop der Firma LEITZ, durch das auch photographische Aufnahmen bis zu

einem Vergrößerungsmaßstab Objekt : Negativ = 1:250 möglich waren. Als sehr

vorteilhaft erwies sich die Möglichkeit, mehrere der kleinen Objektträger

unmittelbar nebeneinander auf der Innenfläche eines weißen Marmeladenglas-

deckels plazieren zu können. Eine geringfügige Verschiebung des Deckels

während der mikroskopischen Betrachtung erlaubt nämlich ohne Zeitverlust

und in derselben Schärfenebene die vergleichende Untersuchung verschiedener

Präparate von beispielsweise nah verwandten sehr ähnlichen Arten. Die sonst

übliche Gefahr, während des Präparatewechsels die sich eingeprägten hoch-

komplizierten Strukturen eines Aedoeagus zu vergessen, entfällt.

2.50 2

V. DIE UNTERSUCHTEN DIPTERENFAMILIEN UND IHRE TAXONOMIE

a) Agromyzidae

Eine der artenreichsten Familien acalyptrater Dipteren sind die mit Sicher-

heit monophyletischen, weltweit ausschließlich phytophagen Minierfliegen,

deren Wirtsspektrum die Klassen Hepaticae, Equisetatae, Filicatae, Dico-

tyledoneae und Monocotyledoneae umfaßt*.Im Gegensatz zu ihrer besonders in

gemäßigten Breiten ausgeprägten Artenfülle steht eine nur geringe Differen-

zierung in weniger als 50 berechtigte Gattungen, von denen nur wenige eine

isolierte Stellung einnehmen. Ganz überwiegend läuft die Larvalentwicklung

in Blattminen und im Stengelinneren krautiger Pflanzen äb, aber auch Baum-

blätter, Blattrippen, Stengelrinden, Blütenböden, Samenanlagen, Blütenblät-

ter, Dornen, Wurzeln, Knollen und die Kambiumzone von Laubhölzern dienen

als Larvalsubstrat. Einige wenige Arten erzeugen Pflanzengallen oder leben

in der Wandung von Gallen anderer Insekten. Unter den befallenen Pflanzen-

organen fehlen nur saft- und fleischreiche Früchte - bevorzugtes Substrat

der Tephritidae -— und das Speichergewebe von Sukkulenten.

NOWAKOWSKI (1962) publizierte die umfassendste Arbeit über die ökologische

Potenz der Agromyziden und gibt interessante Denkanstöße zu weiterführender

Forschung über allgemeine Probleme, die die Beziehungen zwischen den Pflan-

zen und ihren Parasiten betrifft. Als ausführlichste Arbeiten und Zusammen-

fassungen über Terminologie, Taxonomie, Phylogenie, Biologie, Verbreitung

und Zuchtmethoden seien hier die Werke von HENDEL (1931-1936), HERING

(1951a), FRICK (1952a), SPENCER (1969a) und SPENCER & STEGMAIER (1975) ge-

nannt.

Die häufigen Minierfliegenarten Mitteleuropas können nach jahrzehntelangen

Revisionsarbeiten von GRIFFITNS, NOWAKOWSKI und SPENCER als bestimmbar gel-

ten, wobei die kürzlich erschienene Bearbeitung der skandinavischen Fauna

(SPENCER 1976) für lange Zeit ein Standardwerk bleiben wird, auch wenn es

zahlreiche der in Deutschland vorkommenden Arten nicht enthält. Zu Beginn

meiner Einarbeitung in die Acromyziden boten sich hingegen fast unüberwind-

liche Bestimmungsschwierigkeiten, da die Trennung der ausnahmslos nach

äußeren Merkmalen und vielfach unter mehreren Namen beschriebenen Arten

nach Genitalstrukturen erst gerade begonnen hatte. Kaum ein Taxon der in

Tab.2 aufgelisteten Arten ist in diesem Zeitraum aufgrund von Typus-Unter-

suchungen und berechtigter Aufspaltung in nah verwandte Arten von einem Be-

deutungswandel gegenüber der Auffassung in der letzten zusammenfassenden

Monographie paläarktischer Arten (HENDEL 1951-1956) verschont geblieben.

* nach SÜSS (1979) angeblich auch Pinatae (Coniferophytina)

wol

Trotzdem ist das HENDELsche Werk, ergänzt und berichtigt durch zahlreiche,

hier nicht aufzählbare Publikationen verschiedener Autoren,nach wie vor

Grundlage für jegliche Bestimmungs- und Revisionsarbeit. Eine Liste aller

Autoren, die seit Herausgabe dieses Werkes neue Arten aus der Holarktis be-

schrieben haben oder von HENDEL übersehen wurden, folgt unten. Nicht nur

alle ihre Arbeiten, sondern auch fast die gesamte faunistisch oder ange-

wandt orientierte Literatur (letztere in einer repräsentativen Auswahl bei

SPENCER, 1975b, zitiert) - insgesamt viele tausend Titel - sind in vorlie-

gender Arbeit berücksichtigt und zunächst für die zehn autökologisch bear-

beiteten Arten ausgewertet.

Ohne das bei umfangreicher Sammeltätigkeit im schleswig-holsteinischen Bin-

nenland, den österreichischen Alpen und in Norwegen gewonnene Vergleichsma-

terial gefangener und aus Minen gezogener Imagines und den entsprechenden

Aufbau einer Sammlung von Genitalpräparaten wäre eine Bestimmung der Küsten-

arten noch schwieriger gewesen. Als Beispiel dafür mögen die allein im be-

sonders artenarmen Küstengebiet aufgefundenen mindestens zehn unbeschriebe-

nen Agromyzidenarten und der hohe Anteil dort vorkommender, erst in den

letzten Jahren beschriebener Arten dienen (aus dem Binnenland liegen mir so-

gar etwa 50 unbeschriebene und ebensoviele unbestimmbare Arten, also etwa

ein Zehntel der Anzahl valider paläarktischer Arten vor!).

Die Diskussion der vielen taxonomischen Probleme und Resultate zum Wirts-

spektrum und zur Verbreitung, die sich während der Untersuchungen ergeben

haben und deren überwiegenden Zeitaufwand erforderten, ebenso die Neube-

schreibung der hier noch mit "nomina nuda' bezeichneten Arten,würde den Rah-

men dieser Arbeit sprengen und bleibt gesonderten Veröffentlichungen vorbe-

halten. Einige Ergebnisse finden sich in früheren Arbeiten (v.TSCHIRNHAUS

1969a; 1969b; 1972) und nachfolgend:

Abweichend von der Auffassung von GRIFFITHS (197%a) sehe ich Chromatomyia

HARDY 1849 nur als eine Untergattung von Phytomyza FALLEN, 1810 an; ange-

sichts der ungeklärten Phylogenie aller nicht zu Chromatomyia gehörigen Ar-

ten verzichte ich auf eine ausdrückliche Zuordnung derselben zu der alter-

nativen Nominatuntergattung Phytomyza FALLEN, obgleich ich keine weitere

Unterteilung der Gattung Phytomyza befürworte. Erstmals seit ihrer Beschrei-

bung vor 120 Jahren wende ich wieder den Namen Phytomyza euphrasiae KALTEN-

BACH, 1860 für eine in Odontites-Stengeln (von KALTENBACH als "Euphrasia-

her als ein Synonym von Napomyza lateralis angesehen. Zwei bisher als gute

Arten definierte Grasminierer, Liriomyza richteri und Liriomyza pedestris

fasse ich nach Vergleich umfangreichen Materials aus verschiedenen Teilen Eu-

ropas und nach Untersuchung eines zusammen mit den beiden Typen an der Mur-

manküste gesammelten d von L.richteri aus der Coll.SPENCER (fälschlich von

HERING als Paratypus bezettelt, weil in der Originalbeschreibung unerwähnt)

zusammen: Liriomyza pedestris HENDEL, 1951 syn.nov.! Phytomyza nigra kommt

im Untersuchungsgebiet in zwei gut unterscheidbaren Formen vor, die auch

genitaliter leicht trennbar sind (vergl.GRIFFITHS 1980). Zweifelhafte Fälle

intermediärer Merkmalsausprägung sind selten, haben mich aber vor Jahren be-

wogen, Dr.GRIFFITHS gegenüber die Aufspaltung der Art nicht zu befürworten,

Die nun erschienene Revision (vergl.1.c.:56) nimmt diesen Vorschlag auf.

Die dunklere, etwas kleinere Form ist - anders als die gelbstirnige Form -

in Vorlandsalzwiesen indigen und häufig und verdient den Status einer guten

Art, auf die der Name P.obscuriceps HENDEL, 1955 anwendbar ist, nachdem

GRIFFITHS (1980) einen Lectotypus designierte und dessen Aedoeagus abbilde-

te. In dieser Arbeit wird die Trennung in zwei Arten jedoch noch nicht

durchgeführt. Erstmals seit der von HERING (1949) veröffentlichten Neube-

schreibung der Subspezies Phytomyza ranunculi pseudonotata verwende ich die-

ses Taxon wieder,undzwar füreine statistisch und nach den d-Genitalstruktu-

ren (nur zwei bis drei Windungen des Distiphallusschlauches vorhanden) ein-

deutig von anderen Arten der Phytomyza ranunculi-Gruppe (vergl.v. TSCHIRN-

HAUS 1969a) unterscheidbare Art, die ich in großer Zahl zusammen mit Bera=

nunculi und P.notata in norwegischen Gebirgen, aber auch in Schleswig-Hol-

stein, im Kaiserstuhl bei Freiburg und in den Ötztaler Alpen auf Ranuncu-

lus wiederfand: Phytomyza pseudonotata stat.nov. Ebenfalls erstmals seit

der Beschreibung durch SPENCER (1969h) von Mallorca wird Napomyza mallor-

censis comb.nov. erwähnt, eine nach Genitalmerkmalen und Eidonomie sehr

charakteristische Art, welche ich außer an der schleswig-holsteinischen

Westküste auch im Kaiserstuhl bei Freiburg, in der Provence, an der spani-

schen Nordostküste sowie in Istrien und auf Cres (Jugoslawien) wiederfand.

Nach der Struktur von Aedoeagus und Postgoniten gehört die Art zum Genus

Einige geringfügige Fehler in Schreibweise und Jahr der Erstbeschreibung,

wie sie teilweise noch in neueren Arbeiten auftauchen, z.B. unter Calyco-

myza artemisiae, Phytoliriomyza mikjii und Phytomyza spinaciae in SPENCER

(1976), werden nicht in diese Arbeit übernommen.

Erstmals seit der Beschreibung wurden folgende 11 Arten wiederaufgefunden:

*Nachtrag: Ö.ALOMAR (briefl.Mitt.) erhielt bei Barcelona aus Puparien, die

sowohl aus Blüten als auch aus Stengeln von Clematis flammula stammten,

Fliegen, die ich dankenswerterweise untersuchen konnte. Die identischen

d-Genitalien erweisen danach Phytomyza mallorcensis SPENCER,1969 als

syn.n. zu Napomyza clematidis (KALTENBACH,1859) comb.n. sensu SPENCER 1972a.

Melanagromyza chaerophylli, Ophiomyia ononidis, Liriomyza hampsteadensis,

Liriomyza intonsa, Phytoliriomyza venustula, Pseudonapomyza europaea, Napo-

myza bellidis, N.mallorcensis, N.tripolii, Phytomyza euphrasiae und Phyto-

myza pseudonotata.

Von zahlreichen weiteren Arten lagen bisher nur ganz vereinzelte Nachweise

vor. Zehn Arten erwiesen sich als unbeschrieben: nn junci sp.n.

Liriomyza bulbipalpis sp.n., L.matricariae sp.n., L.poacearum sp.n., Pseudo-

napomyza arenaria sp.n., Napomyza achilleanella sp.n., N.maritima sp.n.,

Phytomyza achilleana sp.n., P.marina sp.n., P.parabellidina sp.n.

b) Chloropidae

Morphologisch und biologisch wesentlich vielgestaltiger sind die Chloropi-

den, im Gegensatz zu den Agromyziden in den Tropen besonders artenreich ver-

treten. Einige Angaben über das Spektrum der Larvalsubstrate dieser phyto-

phagen, saprophagen, zoophagsen, räuberischen und sogar in australischen Frö-

schen parasitierenden '"Halmfliegen" finden sich im Kapitel XI c. Zusammen-

fassende Darstellungen über Wirtsbeziehungen der Chloropiden hat NARTSHUK

(1972a; 1972e) in Russisch veröffentlicht.

Ausführliche Definitionen der nach HENNIG (1975) nur mit den Milichiidae

und Carnidae näher verwandten Familie haben in neuerer Zeit DUDA 952 -

1933), MALLOCH (1954), McALPINE (1958), GRIFFITHS (1972) und insbesondere

ANDERSSON (1977) publiziert. Die Taxonomie der Chloropiden befindet sich

noch in einem völlig desolaten Zustand, geprägt von den für heutige Ansprü-

che an ein phylogenetisches System indiskutablen Kriterien zur Gattungsab-

grenzung, wie sie besonders BECKER, ENDERLEIN und DUDA bis in die dreißiger

Jahre dieses Jahrhunderts anwendeten mit der Konsequenz einer weltweit kaum

mehr übersehbaren Flut neuer Genera. Eine Hauptvoraussetzung für die Revi-

sion der Familie hat SABROSKY (1941; 196%) geschaffen, indem er die Fülle

von Taxa der Gattungsgruppe zusammenstellte; inzwischen hat jedoch der

Trend, immer weitere Genera ohne Berücksichtigung der schon bestehenden zu

errichten, nicht nachgelassen und die Zahl nomineller Taxa der Gattungs-

gruppe auf über 500 ansteigen lassen, eine Abschreckung für jede intensivere

Beschäftigung mit diesen in Landwirtschaft und Hygiene so bedeutsamen Flie-

gen. Entsprechend fehlt bis heute sowohl eine praxisorientierte als auch

phylogenetisch klare Gliederung der Familie, obgleich ANDERSSON (1977) nach

‚jahrelangen sorgfältigen Studien der Imaginalmorphologie eine vorwiegend

auf die Genera der Alten Welt begründete Übersicht über die Chloropiden fer-

tigstellte. Seine Absicht, "to reconstruct the phylogeny of the family and

to use it as a base for classification" konnte er jedoch nach eigenem Resu-

m& auch nicht befriedigend verwirklichen und führt als einen der Gründe da-

für an: "The family could be to young and diversified to fit the phylogene-

tic method'".

Viele der parallel mit ihren Hauptwirten, den Gräsern, in schneller Evolu-

tion begriffenen Genera sind extrem schwer abgrenzbar, wie auch ANDERSSON

feststellen mußte, und werden deshalb in ihrem Umfang immer Gegenstand kon-

troverser Ansichten bleiben. Ohne jahrelange Sammeltätigkeit und Vorkennt-

nisse ist entsprechend dem Fehlen brauchbarer Schlüssel selbst eine Gattungs-

bestimmung - Voraussetzung für weitergehende Bestimmungsarbeit — sehr

schwierig und erklärt die geringe Zahl von Chloropiden-Spezialisten.

Die Genitalstrukturen, im Gegensatz zu denen der Agromyziden sehr klein,

kompakt, schlecht präparierbar und selbst intergenerisch nur geringe Abwei-

chungen von einem Grundbauplan aufweisend, behindern als wesentliche Klas-

sifikationskriterien (vergl.NARTSHUK 1977b; ANDERSSON 1977; WENDT Ines

ber.; ISMAY in Vorber.) zusätzlich die erfolgreiche Beschäftigung mit den

Halmfliegen. Auch die Beziehung der Fliegen zu ihren spezifischen Wirts-

pflanzen, ein wesentliches Merkmal dieser oft vorwiegend physiologisch iso-

lierten Arten, läßt sich gegenüber den Minierfliegen ungleich schwieriger

ermitteln, weil Chloropidenlarven seltener äußerlich sichtbare Fraßspuren

oder Schäden hinterlassen und in Halmen und faulendem Substrat schwer auf-

findbar und nur mühevoll von den zahlreichen anderen dort lebenden Dipte-

renlarven unterscheidbar sind.

Wie für die Agromyziden habe ich auch für die Chloropiden die Weltliteratur

weitgehend zusammengetragen und berücksichtigt, ein besonders mühsames Un-

terfangen, da in Europa seit 25 Jahren vorwiegend in russischer, polnischer,

rumänischer und bulgarischer Sprache publiziert wird und kostenaufwendige

Übersetzungsarbeiten erforderlich waren. Die Bestimmung erfolgte nach einer

Vielzahl, im Rahmen dieser Arbeit nicht aufführbarer Spezialarbeiten, ins-

besondere der Autoren NARTSHUK, FEDOSEEVA, HUBICKA, PETERFT, SMIRNOV, ZUSKA,

soös, DELY-DRASKOVITS, NYE, COLLIN, SABROSKY und anderen, wobei das Gat-

tungskonzept mit wenigen Abweichungen dem von NARTSHUK et al.(1969) in ıh-

rem Schlüssel der Arten des europäischen Teils der UdSSR entspricht. Bei

der Untersuchung verschiedener Typen von Typusarten mußte ich feststellen,

daß die in der Literatur auch bei ANDERSSON (1977) unbezweifelte Auffassung

einiger Genera unberechtigt ist*.Die entsprechenden taxonomischen Ergebnis-

se können hier keine Darstellung erfahren, und ich habe, um Verwirrung zu

vermeiden, zunächst die gängigen Gattungskonzepte beibehalten. Auch der

Meinung von SPENCER (1977d : 442), daß Aphanotrigonum DUDA, 1955 jüngeres

* SABROSKY 1980,Proc.ent.Soc.Wash.82:412-429, mußte unberücksichtigt bleiben.

35H 2

Synonym der aus Australien beschriebenen Caviceps MALLOCH, 1924 sei, habe

ich mich noch nicht angeschlossen. Zumindestens Caviceps huttoni (MALLOCH,

1951), von der mir freundlicherweise Dr.SPENCER 2 Exemplare schenkte, halte

ich nicht für kongenerisch mit Aphanotrigonum trilineatum, der paläarkti-

schen Typusart (die australische Typusart konnte ich bisher nicht untersu-

chen). Nach meiner Auslegung des Artikels 45d und 45e der Nomenklaturregeln

führe ich entgegen der Ansicht von ANDERSSON (1965:10%) und in Übereinstim-

mung mit SABROSKY (1964:180) Parectecephala lonsicornis mit FALLEN, 1820

alseAnkorzan,

Nicht von mir akzeptiert werden die Unterbringung von Thaumatomyia glabra

in einem eigenen Subgenus Chloropisca LOEW, wie sie ANDERSSON (1977:154f)

vornimmt,und die ausschließlich auf graduelle Merkmale begründeten und oh-

ne umfassende Revision errichteten neuen Subgenera zur Gattung Oscinella

BECKER (BESCHOVSKI 1978). Auch die Aufsplitterung verschiedener weiterer

Genera (z.B. Aphanotrigonum DUDA, Dicraeus LOEW) in Untergattungen, wie sie

beispielsweise NARTSHUK betreibt, wird - wie später zu begründen - hier

nicht durchgeführt.

Durch die Arbeiten von PETERFI, HUBICKA, FEDOSEEVA und DELY-DRASKOVITS ist

die Anzahl aller nominellen Meromyza-Arten in den beiden letzten Jahrzehn-

ten auf 97 erhöht worden, wobei meiner Meinung nach zahlreiche "Arten" in

ihrer Variabilität unzureichend erfaßt und die Genitalstrukturen nicht dif-

ferenziert genug abgebildet wurden. Für Bearbeiter ohne Zugang zu den ost-

europäischen Sammlungen (Anfragen mit der Bitte um Typenentleihung blieben

erfolglos) ist dieses im angewandten Schrifttum viel beachtete Genus damit

unbearbeitbar geworden. Mein aus Schleswig-Holstein zusammengebrachtes,

nach tausenden zählendes Material dieser Gattung läßt sich in zwanzig Arten

aufteilen, jedoch großenteils aus genannten Gründen nicht benennen. Nach

den Arbeiten zitierter Autoren, insbesondere der ausführlichen, reich be-

bilderten Habilitationsarbeit von HUBICKA (1970) über die polnische Mero-

myza-Fauna (leider vollständig in Polnisch) ließen sich wenigstens einige

Arten determinieren. Der Versuch, alle Chlorops- und Oscinella-Arten zu be-

stimmen, mußte wegen der zahlreichen unrevidierten validen und in der

Synonymie stehenden Arten scheitern. "Revisionen', wie sie DELY-DRASKOVITS

(1978)und BESCHOVSKI (1978) in Angriff genommen haben, können nur als er-

ster Anfang einer Bewältigung der zahllosen taxonomischen Probleme gelten.

Begleitende Untersuchungen zur Larvalmorphologie, Bionomie und saisonbe-

dingten Farbvariabilität, wie sie beispielsweise an Meromyza nigriventris

von PETERFI (1969) und an Oscinella frit und 0.pusilla durchgeführt wurden

(z.B. HUBICKA & BUCHALCZYK 1962, LE BERRE & MOREAU 1962; LE BERRE & CHEVIN

= Fe

1965), sind Vorbedingung für eine Klassifikation und Revision nach einzel-

nen durchweg genadelten Typusexemplaren.

Zwei aufgefundene Chloropiden, Elachiptera breviscutellata und Pseudopachy-

chaeta heleocharis, sind bisher nur in Asien und einmal (KARPOVA 1975)

westlich des Urals bei Volgograd gefunden worden, Aphanotrigonum inerme

wurde seit der Beschreibung nur in taxonomischem’ Zusammenhang ohne weitere

Funddaten erwähnt. Vier Arten erwiesen sich als unbeschrieben: Tropidosceinis

junci sp.n., T.triglochinis sp.n., Meromyza ammophilae sp.n., M.puccinelljiae

sp.n.

ce) Autorenüberblick ;

Ein erstmals zusammengestellter Überblick über jene Autoren, die seit Er-

scheinen der "Agromyzidae'" (HENDEL 1951-1936) und "Chloropidae' (DUDA 1932-

1953) in dem von E.LINDNER herausgegebenen Werk "Die Fliegen der paläarkti-

schen Region'" weitere neue Arten und Gattungen dieser Familien aus der

Holarktis beschrieben haben oder in jenen Bänden noch nicht berücksichtigt

wurden, mag ein vom Umfang her nicht zu vertretendesLiteraturverzeichnis

teilweise ersetzen und dem Interessierten die bibliographische Arbeit er-

leichtern. Zu diesem Zweck ist jedem Autor das Jahr beigeordnet, in dem er

nach Erscheinen des "LINDNER" erstmals neue Taxa einführte oder seine einzi-

ge entsprechende Arbeit veröffentlichte; taxonomische Arbeiten ohne Neube-

schreibungen bleiben also ebenso außer Betracht wie andere Regionen betref-

fende derselben Forscher. Auch die von HENDEL und von DUDA unberücksichtig-

ten Taxa aus dem vergangenen Jahrhundert sind nicht in die Autorenliste ein-

bezogen worden. In einem Anhang folgen hingegen die für das an Pakistan und

den Himalaya (Paläarktis) angrenzende Indien betreffenden 5 bzw. 2 Autoren.

Agromyzidae

J. D'AGUILAR 1945 M. KURODA 1954

M. BEIGER 1959 A. LUNDQVIST 1947

C.H. CURRAN 1951 S. MATSUMURA 1915

G. ENDERLEIN 1956 J.C.H. DE MEIJERE 1958

H. FRANZ 1948 E. MUNAKATA 1910

R. FREY 1945 L. NAVARRO 1905

K.RB. ERICK 1951 J.T. NOWAKOWSKI 1958

S.W. FROST 1954 B.B. ROHDENDORF 1950 a

@.€.D. GRTERTLTHS 1955 E.B. ROHDENDORF-HOLMANOVA 1958

F. GROSCHKE 1954 N. RYDEN 1957

F. HENDEL in H.F. BARNES 1933 M. SASAKAWA 1955

E.M. HERING 1950 E. SEGUY 1950

E. KANGAS 19755 V.K. SEHGAL 1968

S=0 KAT051961 K.A. SPENCER 1954

K. KOIZUMI 1955 Be STAR:

L.A. KULP 1968 G.C. STEYSKAL 1972

M. TSUJITA 1951 (= SASAKAWA) SEREUBERTII97A

F. VENTURI 1949 P.K. GARG 1971

H. YUASA & T. KOYAMA 1938 ITEM. PR 1971

V. ZLOBIN 1979 S. SINGH 1967

H K

. SÜSS & W.R. MÜLLER-STOLL 1975 S.K. TANDON 1966

Chloropidae

J.M. ALDRICH 1925 S. MATSUMURA 1915

H. ANDERSSON 1966 L. MESNIL in A. BALACHOWSKI

V.L. BESCHOVSKI 1977 & L. MESNIL 1956

J.E. COLLIN 1959 E.P. NARTSHUK 1956

A. DELY-DRASKOVITS 1977 Y. NISHIJIMA 1954

J. DOSCOCIL & M. CHVÄLA 1971 F. PETERFI 1961

0. DUDA 1955 B.V. PETERSON 1967

L.I. FEDOSEEVA 1960 C.W. SABROSKY 1955

R. FREY 1945 Es SEGUY 1954

R.D. HARKNESS & J.W. ISMAY 1976 E.S. SMIRNOV 1955

F. HENDEL 1951 A.A. STACKELBERG 1955

W. HENNIG 1941 P. VANSCHUYTBROECK 1945

E.M. HERING 1941 L.S. ZIMIN 1950

J. HUBICKA 1966 J. ZUSKA 1960

K. KANMIYA 1971

A.E. KARPS 1978 P.T. CHERIAN 1971

H.W. KUMM 1956 V.C. KAPOOR 1974

d) Faunistik

Faunistische Aspekte werden in dieser Arbeit außer für die zehn autökolo-

gisch diskutierten Arten fast gar nicht behandelt. Da sehr viele der von

mir aufgefundenen Arten noch nie in een nachgewiesen wurden,

erübrigt sich eine entsprechende Kennzeichnung in der Artenliste (Tab: 2).

Teilweise noch heute verläßliche Angaben über das Vorkommen von Minier- und

Halmfliegen auf deutschem Gebiet zwischen Nord- und Ostsee finden sich nur

in ganz wenigen Arbeiten bei BRAUNS (1949b), HERING (1952b), KARL (1930 a,

b), KRÖBER (19535;1938;1949;1950;1958) und SAAGER (196451970), wobei einige

Arbeiten mit nebenher erwähnten einzelnen Arten oder über die häufigen

landwirtschaftlich schädlichen Halmfliegen hier nicht zitiert sind. Neuere

Funde selbst gesammelter Agromyziden werden mit Funddaten teilweise von

NOWAKOWSKI (1972; 19753 a, b) und v.TSCHIRNHAUS (1969a; 1969b; 1972) ange-

führt, ergeben aber insgesamt keine Vorstellung vom Artenreichtum in diesem

Lande, der kurz im Kapitel XI b "Diversität der Fauna...' erwähnt wird.

Entsprechend schließt die Tab.5 zunächst eine Lücke für den besonders ar-

tenarmen Lebensraum am Meer.

Unter der Nr. 242 der Tab.3 sind mindestens 6 weitere unbestimmte Chlorops-

Arten enthalten. Nur etwa 1 km von der dänischen Westküste bei Agger ent-

fernt ließen sich in einem Süßwassersumpf (Örum Sö) noch folgende, in die-

ser Arbeit sonst unberücksichtigte Arten nachweisen:

Phytoliriomyza mikii (STROBL, 1898)

Phytomyza angelicae KALTENBACH, 1874

Phytomyza ranunculivora HERING, 1952

Phytomyza sitchensis GRIFFITHS, 1975. Erstnachweis für die Paläarktis

Lioscinella anthracina (MEIGEN, 1850)

Im Küstenbereich ließen sich demnach insgesamt 166 Minier- und mindestens

105 Halmfliegenarten (einschließlich der nach Imagines nicht sicher trenn-

baren Oscinella pusilla, Nr.205a) feststellen.

e) Artenliste mit Wirtsangaben und Synonymen

Eine Artenliste aller benennbaren,im unmittelbaren Küstenbereich und auf

Feuerschiffen aufgefundenen Agromyziden und Chloropiden mit Angabe vieler

Synonyme und der Hauptwirtspflanzen (Tab.2) entspricht dem neuesten Stand*

der Taxonomie und Systematik dieser Familien und orientiert sich in der

Reihenfolge der Genera an SPENCER (1976) und ANDERSSON (1977). Wie voran-

gehend erläutert, wird innerhalb von Phytomyza nur die Untergattung Chro-

matomyia genannt. Unbeschriebene, mit "sp.n." gekennzeichnete Arten haben

bis zur Veröffentlichung der Beschreibungen als "nomina nuda'" zu gelten.

Als Synonyme werden nur Taxa der Artgruppe, verbunden mit Autor und Jahr

der Erstbeschreibung und dem zu jenem Zeitpunkt zugeordneten Gattungsnamen

chronologisch angeführt. Sichere "nomina nuda'", "nomina dubia'", invalide

Emendationen und die zahllosen Fehldeutungen älterer Autoren, die vielfach

bis in neueste Zeit als "altbekannte Arten" Verwendung finden (z.B. Phyto-

myza atricornis MEIGEN, 1850 für eine Gruppe nah verwandter von GRIFFITHS,

1967a, revidierter Arten oder "Thaumatomyia obscurella" für T.hallandica)

werden nicht unter die Synonyme aufgenommen. Es fehlen unter den Agromyzi-

den auch viele bei HENDEL (1951-1956) genannte Synonyme, weil entweder mög-

licherweise noch vorhandene Typen nicht genitaliter untersucht wurden (z.B.

viele Arten von MEIGEN, RONDANI, v.ROSER, STROBL) oder als "nomina dubia'

gelten müssen (z.B. Arten von KALTENBACH). Die Synonymie entspricht weitge-

hend der in den Arbeiten von SPENCER genannten (Agronyzidae) und derjenigen

bei DUDA (1932-1933), welche als sehr unzuverlässig zu gelten hat, weil die

Revision der Chloropiden-Typen nach Genitalstrukturen bis heute noch aus-

steht. Synonyme Artnamen erscheinen grundsätzlich in Kleinschreibung, auch

wenn die Originalbeschreibungen in dieser Hinsicht abweichen.

Quellennachweise über die neueste und wichtigste Literatur, welche die je-

weilige Art definiert, bzw. generisch einordnet, werden nur in möglichst ge-

* Juni 1980 (Fortsetzung auf p.56)

=. 50 =

Tab. 2. Artenliste mit Wirtsangaben, chronologisch und nach Seitenpriori=

tät geordneten Synonymen und lIdentifikationsnachweisen.

(...) entsprechen den Nomenklaturregeln; *= Wirt erstmals festgestellt;

? = fraglich; A = ANDERSSON 1977, bzw. spezifiziertes anderes Zitat des Au=

tors; C = COLLIN 1946; G = GRIFFITHS 1967a; H = HUBICKA 1970; N unter Agro=

myzidae = NOWAKOWSKI 1975, unter Chloropidae = NARTSHUKR et al.1969; S = SPEN=

CER 1976; T = v.TSCHIRNHAUS 1969a. Nähere Erläuterungen unter Ve im Text!

1. Melanagromyza chaerophylli SPENCER,1969. Chaerophyllum, re ee lat

2. Melanagromyza tripolii SPENCER, 1957. Aster tripolium. . . Au 6 S

5. Ophiomyia beckeri (HENDEL, 1925). Crepis,Hypochoeris, ieenbodens Bonchns SS)

Melanagromyza euphorbiae HENDEL,1925

Melanagromyza goniaea HENDEL,1951

4. Ophiomyia ononidis SPENCER,1966. Ononis .. DIET NGT7LE1ETE

5. Ophiomyia orbiculata (HENDEL,1951). Pieonsevicha HOT! Rate

Melanagromyza hexachaeta HENDEL,1951

Melanagromyza nostradamus HERING, 1955

Melanagromyza paracelsus HERING, 1935

Melanagromyza cagliostro ROHDENDORF- HOLMANOVÄ, 1958

6. Ophiomyia pinguis (FALLEN,1820). Cichorium, tea) Leontodon?. 2: BES

7. Ophiomyia pulicaria (MEIGEN, 1830). Hieracium, Tesutoden! Sonchus, Tardkacım Ss

8. Agromyza albipennis MEIGEN,1850. Poaceae . 2... 2... 2... S

Agromyza albo-hyalinata ZETTERSTEDT, 1848

? Agromyza dubitata „MALLOCH 1915

9. Agromyza ambigua BATEENEIB9S4 5 Poaceaer 20288 PRDTEM; abe gar wage: 258

Agromyza niveipennis ZETTERSTEDT, 1848

10. Agromyza bromi SPENCER,1966. Bromuss . RIEDL ARIE} S

11. Agromyza cinerascens MACQUART, 1855. EN Sacäle ae RER TB. NS

12. Agromyza conjuncta SPENCER,1966. ?Poaceae .. EEE IR, EINS 1966285

IS, ENGRonyzasdemern;jeres#HENDEN,L9I20% Laburnume es es

12, Agromnyzargraminicola HENDEL,1951. Phramites . „. „2. na 2a... S

ISreNoronyvzashendeli GRIREITHS/, 1965. "Phrammitesin. Beer: S

16. Agromyza intermittens (BECKER,1907). Bromus, Hordeum,Secale .... Ss

Phytomyza secalina HERING, 1925

17. N sromyzenlatchyri BENDERS192377 Fathyrus, BisumyVaeiam a ne

aREAT-ronyZzamob-elNSSMEIIGEN,1SS0RE ERrateum en

?Domomyza anthracipes RONDANI,1875

19. Agromyza myosotidis KALTENBACH, 1864. Myosotis,Pentaglottis, ns 0.06 8

20. Agromyza nana MEIGEN,1830. Medicago,Melilotus,Trifolium .. a ERS

Se NErEomyZa miorella-(RONDANT,1875). KrPoacene . mNaueansun Bee 8

DEN Eromyzasnıeripes"MEIGEN, 18507 "Poascenenun mar Ss

? Agromyza agrosticola HERING,1927

PIEAEronyZammseroctliata HENDEI, 1951. Rodceae a ee een ss

Dr Neronyzaphrapmitidis HENDEL, 1922, Phramites "ne... 58

25. Agromyza pseudoreptans NOWAKOWSKI,1967. Urtica URLS UN.T RER OR ELSE NS

Agromyza urticae NOWAKOWSKI,1964;nec WATT

26. Agromyza reptans FALLEN,1825. Urtica,Parietaria,Cannabis,Humlus ....S

ITeNeronyzasrondensss=STROBLS1I007 FRoaceaene ee es

Domomyza occellaris HENDEL,1920

Agromyza nigrifemur HENDEL,1951

Agromyza veris HERING,1951

28. Phytobia carbonaria (ZETTERSTEDT,1848). Malus,Crataegus,?Cydonia . . ..S

Agromyza nigra ZETTERSTEDT,1858;nec MACQUART

Dizygomyza(Dendromyza) latigenis HENDEL,1931

29, Amauromyza (Cephalomyza) flavifrons (MEIGEN,1830). Caryophyllaceae,Beta . S

0. Amauromyza (Cephalomyza) luteiceps (HENDEL,1920). Atriples* ......8

Dizygomyza hendeli DE MEIJERE,1924

1. Amauromyza (Cephalomyza) monfalconensis (ETROBEJTIOI A I RFRImEe RE Te a 5

32. Cerodontha (Icteromyza) capitata (ZETTERSTEDT,1848). Juncus effusus . .NS

Agromyza genualis MELANDER, 1915

Agromyza coloradensis MALLOCH, 1915

35. Cerodontha (Icteromyza) geniculata (FALLEN, 1823).

54.

3).

36.

37.

58.

39.

40.

41.

42.

43.

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45.

46.

47.

48.

5,0%

Dal

D2R

= RO =

Carex,Eriophorum

? Agromyza leucocephala MEIGEN,1850

Dizygomyza (Poemyza) lunzensis HERING in LINDNER, 1945

Cerodontha (Cerodontha) denticornis (PANZER,1806). Poaceae . .....

Chlorops meigenii FALLEN, 1823 Puccinellia maritima*

Agromyza nigritarsis MEIGEN,1850 Lolium perenne*

Agromyza acuticornis MEIGEN,1850 Festuca arundinacea*

Agromyza confinis MEIGEN,1850

Agromyza tarsella ZETTERSTEDT, 1848

Ceratomyza denticornis nigriventris STROBL, 1900

Ceratomyza denticornis nigroscutellata STROBL, 1900

Ceratomyza semivittata STROBL,1909

Cerodontha (Cerodontha) lacustris GARG,1971

Cerodontha (Cerodontha) ghooma SINGH & IPE,1973

Cerodontha (Cerodontha) narkandae SINGH & IPE, 1973

Cerodontha (Cerodontha) teestae SINGH & IPE,1975

Cerodentha (Cerodontha) fulvipes (MEIGEN,1830). Poa,Festuca arundinacea*NS

? Odontocera spinicornis MACQUART, 1835

? Agromyza tarsata MEIGEN,1858

? Agromyza femoralis MEIGEN, 1858

Agromyza occulta MEIGEN,1858

Cerodontha (anne) atronitens (HENDEL,1920). ?Poaceae ;

Cerodontha (Poemyza) atra (MEIGEN,1830). Agrostis,Calamagrostis ...

? Agromyza nigra MACQUART,1855

Agromyza imbuta MEIGEN,1850

? Agromyza riparia VAN DER WULP,1871

Cerodontha (Poemyza) incisa (MEIGEN,1830).

? Agromyza carbonella ZETTERSTEDT, 1860

? Oscinis okazakii MATSUMURA, 1916

Poaceae NS

Cerodontha

Agromyza

Cerodontha

Dizygomyza (Poemyza

Cerodontha

Agromyza

Cerodontha

(Poemyza) lateralis (MACQUART,1835).

vittigera ZETTERSTEDT, 1848

variceps ZETTERSTEDT, 1860

ee, muscina (MEIGEN, 1850 )-Gruppe.

Poemyza) phragmitidis NOWAKOWSKI,1967.

Poemyza) pygmaea (MEIGEN,1830). Poaceae

verrucosa HENDEL,1931

(Poemyza) superciliosa (ZETTERSTEDT, 1860).

coquilletti MALLOCH, 1915

(Phytagromyza) flavocingulata (STROBL,1909).

Agropyron,Hordeum,

Secale,Triticum

Poaceae . -

Bhraomiitese

Poaceaesa ser

Poaceae rw:

Phytagromyza spinicauda HENDEL,1920

Phytagromyza graminearum HERING,1928

Dizygomyza (Poemyza) semiatra HENDEL,1951

Dizygomyza (Poemyza) storai FREY,1946

Phytagromyza ensifera HERING,1951

Cerodontha

Dizygomyza(Dizygomyza)

bimaculata (MEIGEN,1850)-Gruppe. Juncaceae,Cyp.

fasciata (STROBL,1880).?Bolboschoenus maritimus*

plumbea HENDEL,1951

(Dizygomyza

Dizygomyza grisea RYDEN,1952

Cerodontha

(Dizygomyza) luctuosa (MEIGEN,1850). Juncus effusus . .. .

Dizygomyza effusi KARL,1926

Cerodontha

Liriomyza angulicornis (MALLOCH,1918).

(Dizygomyza) suturalis (HENDEL,1951). Carex,?Bolboschoenus m.

ae olloichhiine We ee

Liriomyza angularis HENDEL,1920

Liriomyza triglochinae HENDEL,1951

Liriomyza artemisicola DE MEIJERE,1924,

Artemisia vulgaris

? Agromyza analis RONDANI, 1875

Liriomyza brunneicornis HERING, 1936

Liriomyza bryoniae (KALTENBACH, 1858).

BolyphagesArb Ir Te

Liriomyza solani HERING,1927

? Liriomyza hydrocotylae HERING,1950

Liriomyza mercurialis HERING,1952

Liriomyza citrulli ROHDENDORF, 1950

55.

Dir.

95:

Tal

75.

13.

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86.

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88.

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91.

Liriomyza bulbipalpis sp.n. > u ao oc Kant Sch sich ac SC Eon Re er KEN

Liriomyza cicerina (RONDANI, 1875). Bicery0nNonAsı) san Eee ala ts.

Agromyza ciceri NAVARRO,1905

Liriomyza ononidis DE MEI JERE, 1925

Liriomyza trichophthalma HENDEL,1951

Liriomyza congesta (BECKER,1905). Fabaceae,Lathyrus maritima* .....s

Liriomyza minima HENDEL,1951

Liriomyza parva HENDEL,1931

Liriomyza centaureana HERING,1936

Liriomyza nigripleura RYDEN, 1956

Liriomyza eupatoriana SPENCER,1954. Eupatorium . . 2. 2... ...S 1972:54

Liriomyza flaveola (FALLEN, 1825). Eoaceaesm.u. 0: SS

Liriomyza gudmanni HERING,1928. Artemisia maritima, A. esgkane EHEN RES

Liriomyza hampsteadensis SPENCER, 1971. Achillea millefolium* . S 1971:165

Liriomyza hieracii (KALTENBACH, 1862). HiEsacınmamEN?. chro=nn Resana ts, us

Isrsromy;zas hiieracıvoray SBEENCHER,HIT7USSEHTerachumla Du ra RS

Tnrsfonyzar infuscatar HERING,1926., PPoaceae es

Liriomyza portentosa SPENCER,1971

Liriomyza intonsa SPENCER,1976 ...,. ERETEO ERLERNEN EN

Liriomyza latipalpis HENDEL,1920. Triglochin® ac a ee ES

Liriomyza lutea (MEIGEN, 1830). Angelica,Heracleum, Pe innca oe eo: MO NS

? Agromyza fulvella RONDANI,1875

Liriomyza melanorhabda HENDEL,19351

Liriomyza matricariae sp.n. Chamomilla recutita (=Matricaria chamomilla).

Inrlomyzzaso'e\chpast alas HENDEITEIOSIR SER gussieibume es

Liriomyza bruscae HERING,1962

Liriomyza orbona (MEIGEN, 1830). Lolium perenne*,Agrostis stolonifera*. . S

Agromyza fuscolimbata STROBL,1900

Liriomyza orbonella HENDEL,1931

Liriomyza phryne HENDEL,1951. Agropyron*,Dactylis*,Lolium*,Arrhen. ,‚Holcus S

Liriomyza poacearum sp.n. BLICK CHUR A a en Ir a Een erh DR

Er lomyzar ptarmscaer DEE MEERE, AIDS, EA chinlTea Bee ne. ss

Liriomyza millefolii HERING,1927

Liriomyza aesalon HERING, 1936

Liriomyza chrysanthemi HERING, 1956

Liriomyza pusilla (MEIGEN,1830). AsitersBeilileiss Solrdanomsur era

Agromyza fasciola MEIGEN, 1858

Iorrtomyzasräichteris HERINGSELI27. Poaceaeı ee ae... 55

Liriomyza pedestris HENDEL,1951;syn.n.

Liriomyza sonchi HENDEL,19531. Sonchus ... EA TELETEN ES

Liriomyza strigata (MEIGEN,18530). Polyphage NAURGE Kine la antmehrdd. CIE

Agromyza pumila MEIGEN, 1850

Tirsiomyzar vengeetit DE MEIIERB,1922% 7 STanacretums un Rn ee. Ss

IırNomyzZarbaraxacı HERING,AI27E Taraxacumer .urRIEun Bureau 5

Lirionyza virgo(ZETITERSTEDT 1838) VEquisetum Larsen len sn Nee

Phytomyza pallicornis ZETTERSTEDT, 1848

Liriomyza arcticola SPENCER, 1969

Metopomyza junci sp.n. es Berardiispen,e MAR SERIE an ler

Metopomyza ornata (MEIGEN,1850). Butomus unbellatun Ber:

Agromyza elegantula ZETTERSTEDT, 1848

Agromyza limbatella ZETTERSTEDT, 1848

Phytolirıomyza arctica (LUNDBECK, 1900)... Sonchusllı .aa. iu was. 8

Odinia immaculata COQUILLETT,1902

Agromyza halterata BECKER,1908

Agromyza formosensis MALLOCH, 1914

Phytoliriomyza montana FRICK, 1955

Phytoliriomyza melampyga. (LOEW,1869). Impatiene „ea ds een. 8

Agromyza impatientis BRISCHKE, 1880

Phytoliriomyza perpusilla (MEIGEN, 1850). Crepis,Lapsana,Sonchus ....S

Phytomyza perpusilla flaviventris STROBL,1910

Phytoliriomyza scotica SPENCER,1962 N 1 2 1 BEE ee A a RO |

? Phytoliriomyza pilosella SPENCER, 1975

v1 8

Phytoliriomyza venustula SPENCER, 1976 er RATEN IE

Calycomyza humeralis (VON ROSER,1840). Aster,Bellis,Erigeron,Solidago . .

Agromyza bellidis KALTENBACH, 1858

Agromyza atripes BRISCHKE, 1880

Pseudonapomyza atra (MEIGEN, 1850). Poateae eier REES

? Phytomyza morio ZETTERSTEDT, 1848

? Phytomyza acuticornis LOEW,1853

Phytomyza nitidula MALLOCH,1915

un un

Pseudonapomyza europaea SPENCER,1975. Poaceae . a2 7005197

Pseudonapomyza lacteipennis (MALLOCH, 1915). kmmophiilaxtı ren ee:

Pseudonapomyza arenaria sp.n. ?Leymus oder Ammophila*

Napomyza achilleanella sp.n. Ach lear mil le Lolaumse re

Napomyza albjpennis (FALLEN,1823). ?Ranunculaceae . . 22.222 2.2..8

Napomyza bellidis GRIFFITHS,1967. Bellis perennis .. . 6: 1967:128

Napomyza carotae SPENCER, 1966. Anthriscus sylvestris*, Danchs »1S21973:125E

Napomyza evanescens (HENDEL, 1920). Ranuneulusı 0, Wo ES

Phytomyza parallela HENDEL,1955

Napomyza hirticornis HENDEL,1932. Jasione,Linaria* . . ko "0 10 5

Napomyza lateralis (FALLEN,1823). Anthemis,Bidens, Menden Carduus, Bee S

? Phytomyza flavipes MACQUART,1855 =taurea, rn, Helen Ma=

? Phytomyza flaviceps MACQUART,1855 =tricaria,Inula,Lactuca,Silybum

. Napomyza mallorcensis (SPENCER,1969) comb.n. Clematis. E20: STIHIHIE

Napomyza maritima sp.n. Artvemäls3j/al marııt ma“ Bon Fer Bu

Napomyza nigritula (ZETTERSTEDT, 1858). Ranunculust | .n: 120.0. 20er uns

Phytomyza cineracea HENDEL 1920

Phytomyza nigrigenis HERING 1957

Napomyza tripolii SPENCER,1966. ?Aster tripolium . . . .... . S1966b:36

Phytomyza achilleana sp.n. Ach Nlleaspitarını era ser 2 re en

Phytomyza affinis FALLEN,1825. Huphrasia cal. „ui lead sn ur Bee

Phytomyza brischkei HENDEL,1922. Trifolium . . . ... . HENDEL 1931-6:7364

Phyibomyzier clecı/donomia, HERING,.9I37.7=Hypochoer.s rer re

Phytomyza cecidonomia britannica GRIFFITHS, 1956

Phytomyza chaerophylli KALTENBACH, 1856. Chaerophyllum,Anthriscus,Conium,S

Phytomyza anthrisci HENDEL, 1924 Conopodium,Carum, ?Daucus, ?Sison,

? Phytomyza tordylii HENDEL,1927 ?Torilis

? Phytomyza carvi HERING,1931

? Phytomyza daucivora HERING,1951

Phytomyza coniophila HERING, 1951

? Phytomyza sisonis HERING,1945

Phystomy;zar e1cutae-HENDEL, 19227 Ze Teuitar varosar Ze re ers

Phytbomyzascırsisr HENDEIJILI2STF Cirr sum Per rs

Phytomyza cirsicola HENDEL,1927

Bhytomyza eonwinua HENDETLSI9I20 CTESHum, Carduus Dr Fr er Ss

Phytomyza cardui HERING, 1945

Phytomyza ee FREY,1946

Phytomyza zetterstedti RYDEN, 1951

Phytomyza zetterstedtiana RYDEN, 1955

Phytomyza conyzae HENDEL,1920. Inale,Puliearia, Arnicn, Anaphalt Neu S

Phytomyza centaureae HERING, 1924 Buphthalmum,Telekia

Phytomyza arnicophila HERING,1951

Phytomyza rivierae HERING,19752

Phytomyza inulina HERING,1952

Phytomyza corvimontana HERING,1950. Achillea ptarmica .....S 1972:75

Bhysvomyziarcrassaserte ZEITERSTEDT,SBEOOLSENVeronN ea ES

Phytomyza veronicae KALTENBACH, 1874

Phytomyza cytisi BRISCHKE,1880.(Emendation von citisi). Cytisus,Laburnum. S

Phytomyza euphrasiae KALTENBACH,1860. Odontites rubra . . KALT. 1860:237

Ehyitomyza fall achosa BREISCHKE, 1880.77 Ranuneullus Re rEr re PERS

Phytomyza pseudohellebori HENDEL,1920

Phytomyza mimica HERING,1928

Phytomyza bonsdorfi HENDEL,1956

Phytomyza ranunculiphaga LUNDQVIST,1949

158.

139.

140.

141,

142.

145.

144.

ALBse

Phyzbomyzasais ass HPRING.10572-080dontitesF rubna. u Rene ee. ne

Phytomyza odontitae HERING,1949

Phytomyza marina sp.n, ?Plantaro oderZ Serophulariaceae 2. wor... Jan

Phytomyza minuscula GOUREAU,1851. Aquilegia,Thalicetrum . . . 2.2.2 2...

Phytomyza aquilegiae ROBINEAU-DESVOIDY, 1851

Phytomyza myosotica NOWAKOWSKI, OHOTEEEN VO OLSEN 72 gt

Phytomyza nigripennis FALLEN, 1823. Anemoneznemorosafı. ..erieherkele 0. 0, S

Phybomyzasnotatar MEILGEN,1850, 2, Ranunenmluser Tes ergo een. TS

Phytomyza pygmaea ZETTERSTEDT, 1848

Phytomyza parabellidina sp.n. aha Bu no Bay TO re or a sk

Phytomyza plantaginis ROBINEAU-DESVOIDY, 1851. BDliantapogeres eure. eos

Phytomyza robinaldi Goureau,1851

Phytomyza genualis LOEW, 1869

Phytomyza nannodes HENDEL,1955

Phytomyza biseriata HERING, 1956

Phytomyza plantaginicaulis HERING, 1944

Phytomyza pseudonotata HERING,1949;stat.n. Ranunculus HERING 1949:207

Phytomyza pubicornis HENDEL,1920. Aegopodium podagraria .. DES

Phytomyza pullula ZETTERSTEDT,1848. Matricaria, Achillea, Aaene, ES

Phytomyza matricariae HENDEL,1920 Tanacetum

Phytomyza anthemidis HERING, 1928

Phytomyza gotlandica RYDEN, 1952

Phytomyza ramosa HENDEL,1925. Dypsacus,Succ7sa,Knautla Bares

Phytomyza olgae HERING , 1925

Phytomyza nigriventris HENDEL, 19755

Phytomyza ranunculi (SCHRANK,1805). Ranunculus,Myosurus,Ficaria ...

Phytomyza

flava FALLEN,1825

flavo-scutellata FALLEN, 1823

praecox MEIGEN, 1850

albipes MEIGEN, 1850

vitripennis MEIGEN,1850

terminalis MEIGEN, 1850

pallida MEIGEN, 1850

maculipes BRULLE,1852

incisa MACQUART, 1855

citrina VON ROSER,1840

maculipes ZETTERSTEDT, 1848

ranunculi ROBINEAU-DESVOIDY, 1851;

zetterstedtii SCHINER, 1864

ranunculi KALTENBACH, 1867;

flavotibialis STROBL,1902

ranunculi caulinaris HERING,1949

ranunculi stolonigena HERING,1949

ranunculi islandica RYDEN, 1953

Phytomyza ranunculi pentalinearis KURODA,1954

Phytomyza tenuipennis SINGH & IPE,1975

Phytomyza rhabdophora GRIFFITHS,1964. Leontodon*,Taraxacum* . .....38

Phytomyza rostrata HERING,1954. Melampyrum, Rhinanthus . .....2....8

Phytomyza wüstnei RYDEN,1958

Phytomyza oblita SPENCER, 1969

Phytomyza rufipes MEIGEN,1850. Brassicaceae ,‚Cochlearia*,Coronopus* . . .S

Phytomyza sulphuripes MEIGEN, 1850

Phytomyza ruficornis ZETTERSTEDT, 1848

Phytomyza femoralis BRISCHKE,1871

Phytomyza bistrigata STROBL, 1906

Phytomyza soenderupi HERING,1941.

Phytomyza spinaciae HENDEL,1955.

Phytomyza tanaceti HENDEL,1925.

Phytomyza klimeschi HERING, 19475

Phytomyza thysselini HENDEL, 1925.

Phytomyza carvifoliae HENDEL, 1924

Phytomyza

nec SCHRANK

nec SCHRANK, nec ROB.-DESV,

GCalkthaspalusitritsgre. PEReieuRielakene S

Cirsium,Carduus,Onopordon,Serratula . . S

TanacetumAchmlleau ars c.el. 2 555

Peucedanum palustre,Selinum . ....S

145.

146.

147.

156.

157.

158.

159.

= hl oo

Phystomyza, varıpes, MACQUARIS 185572 Rhimnanthust Fer nr Er Er RS

Phytomyza femoralis ZETTERSTEDT, 1858

Phytomyza stylata MEIGEN, 1858

Phytomyza rhinanthi KALTENBACH, 1867

Phytomyza vitalbae KALTENBACH, 1874. Gllemasctie 0 se elle re ES

Phytomyza wahlgreni RYDEN, 1944. Tarzaxacum ar 0 EN ERROR ES

Phytomyza taraxacocecis HERING,1949

Phytomyza (Chromatomyia) asteris HENDEL,1954. Aster tripolium .. oe

Phytomyza (Chromatomyia) farfarella HENDEL,1935. Leontodon, en GES

Phytomyza (Chromatomyia) fuscula ZETTERSTEDT,1838. Poaceae,Ammophila*G1980S

Musca subcutanea BJERKANDER, 1795

Phytomyza affinis obscurifrons STROBL,1910

Phytomyza avenae DE MEIJERE, 1926

Phytomyza dura CURRAN,1951

Phytomyza (Chromatomyia) horticola GOUREAU,1851. Polyphage Art . . . . GTS

Phytomyza tropaeoli DUFOUR, 1857

Phytomyza fediae KALTENBACH, 1860

Phytomyza linariae KALTENBACH, 1862

Phytomyza pisi KALTENBACH, 1864

Phytomyza subaffinis MALLOCH, 1914

Napomyza lactucae VIMMER, 1926

Phytomyza bidensivora SEGUY, 1951

Phytomyza nainiensis 'GARG, 1971

Phytomyza (Chromatomyia) milii KALTENBACH, 1864. Poaceae .. . . . 61980,S

Phytomyza jacobaeae DE MEIJERE, 1924

Phytomyza intermedia SPENCER,1957

Phytomyza (Chromatomyia) nigra MEIGEN, 1830. "Doaceae 7% 227 5E72.20572980T5

Chromatomyia cinereofrons HARDY,1849

Phytomyza nigra obscuriceps HENDEL, 1955

Phytomyza culmicola GARG,1971

Phytomyza (Chromatomyia) syngenesiae (HARDY,1849). Polyphage Art an . GTS

Phytomyza chrysanthemi KOWARZ in LINTNER,1891 Asteraceae

GZBSTZOERZOEPZTIDFASGE

163.

164.

165.

Elachiptera brevipennis (MEIGEN,1830). Dactylis glomerata*,?Nabidae. . ACN

Elachiptera breviscutellata NARTSHUK,1964. ?Phragmites* . . . . .N1964:302f

Elachiptera cornuta (FALLEN, 1820). Deschampsia caespitosa*., . . . . ACN

Chlorops femoralis MEIGEN, 1858 ° Schoenoplectus tabernaemontani*

Crassiseta flaviventris VON ROSER, 1840 Bolboschoenus maritimus*

Crassiseta annulipes VON ROSER, 1840 Triglochin maritimum*

Crassiseta fuscipes VON ROSER,1840 Atriplex triangularis*

Elachiptera cornuta nigromaculata STROBL, 1894 Dactylis glomerata

Elachiptera cornuta nigripes STROBL,1894

Crassiseta strobli CORTI,1909

Elachiptera diastema COLLIN,1946. Daetyılıs glomerabarı rer end

Elachiptera tuberculifera (CORTI,1909). Dactylis*,Silene dioica*. . . . ACN

Gaurax maculipennis (ZETTERSTEDT, 1848). ?Spinnenkokons, ?Pilze N1976:352f,AN

Dicraeus fennicus DUDA,19553. Agropyron,A.ättorale* . . . . .N1967:245f;ACN

Dicraeus tibialis (MACQUART, 1855). Bromus,Helicotrichon .„ . N1967:245f; ACN

Oscinis abdominalis ZETTERSTEDT, 1848

. Lipara lucens MEIGEN,1850. learn communis.DOSCOCIL & CHVÄLA 1971 ;ACN

Homalura grisea WIEDEMANN ‚1850

? Gymnopoda tomentosa MACQUART,, 1835

Lipara pullitarsis DOSCOCIL & CHVÄLA,1971. Phragmites comm. D& C 1971 ;A

Lipara similis SCHINER,1854. Phragmites communis . . . 2... D& C 1971;AC

Calamoncosis (Calamoncosis) aprica (MEIGEN,1850). Inquili= N1962:281f;ACN

Chlorops nitida MEIGEN,1850 =ne bei Platycephala planifrons

Osceinis tristis LOEW,1858 in Phragmites communis*

Oscinis obscurifrons LOEW, 1858

? Calamencosis colligata DUDA,1955

Calamoncosis (Calamoncosis) duinensis (STROBL,1909). Phragmites.N1962b ;ACN

Calamoncosis (Raphiopyga) glyceriae NARTSHUK,1958. Glycerdar re eNN

179.

180.

182.

185.

184,

185.

186.

187.

188,

189.

190.

191.

192.

195.

194.

195.

196.

197.

198.

199.

200.

202.

205.

Calamoncosis (Calamoncosis) minima (STROBL,1895). Ingquselvneginene: sACN

? Chlorops angustifrons MEIGEN, 1850 Gallen von

Oscinis eribriformis BECKER,1907 Lipara-Arten an

Lipara inquilina KRAMER, 1917 Phragmites

Siphonella oscinina (FALLEN, 1820). Schildläuse,?Spinnenkokons . . . . ACN

Chlorops basalis VON ROSER, 1840

Aphanotrigonum fasciellum (ZETTERSTEDT 1855). Stelıa Neldo2ıl 4 5 0 LISTE

? Oscinis cinctella ZETTERSTEDT, 1848

Aphanotrigonum femorellum COLLIN,1946. Siehe Tab. 21......2... ACN

Anhanotrı conunsinermes@UBNINATORO ee ee ee 2. ACN

Aphanotrigonum meijerei (DUDA,1955). Leymus arenarius,Honckenya pepl. ACN

Aphanotrigonum nigripes (ZETTERSTEDT,1848). Leymus,Calamagrostis, . . ACN

Oscinis brachyptera ZETTERSTEDT, 1848 Avena,Puccinellia maritima*

Aphanotrigonum griseum COLLIN, 1946

Aphanotrigonum griseum curtipenne COLLIN,1946

Aphanotrigonum trilineatum (MEIGEN, 1850). Bojacea ee er ENGEN

Chlorops quadrivittata MEIGEN,1850

Oscinis annulifera ZETTERSTEDT, 1848

Aphanotrigonum trilineatum micropterum DUDA,19352

Tricimba cincta (MEIGEN, 1850). Pilze,Poaceae(verrottend);Früchte von ACN

Oscinis apicalis VON ROSER,1840 Sambucus racemosa

Oscinis sulcella ZETTERSTEDT, 1848 (SCHATZMANN 1977, det.M.v.TSCH.)

Oscinis aristolochiae RONDANI, 1869

Trachysiphonella scutellata (VON ROSER,1840). . 2 2 2 2 2... A1966:73f;ACN

? Siphonella ruficeps MACQUART, 18355

? Siphonella diplotoxoides STROBL,1895

Oscinimorpha albisetosa (BUDAYAGZS) I STEHE Baba Feen I TEN

Conioscinella albisetosa hollandica DUDA,1932

Oscinimorpha minutissima (STROBL,1900). Salvia,Secale,Oryza,Silene . . ACN

Siphonella infans BECKER,1912 dioica*

Oscinimorpha sordidissima (STROBL, 1895) . AS ICH, eeeiratehsiee sHÄEN

Conioscinella frontella (FALLEN, 1820). Beneede, De glomerata* . ACN

Chlorops pratensis MEIGEN,1850 Silene dioica*

? Oscinis fuscipes MACQUART,1855

? Oscinis rufitarsis MACQUART, 1855

? Chlorops hyalipennis MEIGEN, 1858

Oscinis alpicola STROBL,1895

Conioscinella frontella flavifrons DUDA,1955

Conioscinella frontella zuercheri DUDA,1955

Conioscinella mimula COLLIN,1946. Dactylis gl.*,Lolium p.*,Bromus,Anth. ACN

Conioscinella zetterstedti ANDERSSON,1966. Agropyron,Ammophila . . .. AN

Molinia caerulea*

Tropidoscinis albipalpis (MEIGEN,1850). Poaceae(verrottend). = 00 0 a ANON

Chlorops socia MEIGEN,1850 Dactylis glomerata*

Oscinis basalis ZETTERSTEDT, 1860 Festuca rubra littoralis*

Tropidoscinis junci sp.n. Juneuspperandsur nee eu alnaiene Eee

Tropidoscinis nigrifrons (DUDA, 1933) ee Bessere.“ use

Tropidoscinis triglochinis sp.n. Triglochin ai timm*

Tropidoscinis zuercheri DUDA,1955. Phragmites(besonders Dane baiten). ACN

Tropidoscinis scotica COLLIN,1946 Bolboschoenus m.*,Glyceria maxima*

Oscinella cariciphila COLLIN,1946. ATEM ee UAEN

Deesmeslar FrBlBENNARUS, 1758). Poaceaerws AmnTalM.niounsl.ıdnensdd „ « ACN

Musca hordei BJERKANDER, 1777

Musca avenae BJERKANDER, 1781

Oscinis flavipes OLIVIER,1815

Oscinis nigra OLIVIER,1815

Chlorops vindicata MEIGEN, 1850

Chlorops fumipennis MEIGEN, 1850

Oscinis brunnitarsis MACQUART, 1855

Oscinis viridescens MACQUART, 1855

Hydrellia rufitarsis MEIGEN, 1858

Chlorops nigrita MEIGEN, 1858

Chlorops distinceta VON ROSER, 1840

Chlorops nigrimana VON ROSER,1840

Chlorops aenea VON ROSER,1840

Oscinis granarius CURTIS, 1860

Oscinis frit nigripes STROBL,1894

Oscinis nigra TUCKER, 1908

Oscinella rubidipes BECKER,1910

Oscinella frit plumiseta DUDA,1955

Oscinella frit kroeberi DUDA,1955

Oscinella frit exigua COLLIN,1946

.Oscinella pusilla (MEIGEN,1830). Poaceae . . HUBICKA & BUCHALCZYK 1962;CN

205a

? Oscinella grossa MESNIL,1955

204. Oscinella hortensis COLLIN,1946. Agrostis stolonifera* . . N 5 EREN

205. Oscinella maura (FALLEN,1820). Dactylis, Bromus,Festuca, Holeıe b A1963; ACN

Chlorops albiseta MEIGEN,1850 en Clinelymus

206. Oscinella nigerrima (MACQUART, 1835). Arrhenaterum,Avena,Poa,Phleum . . CN

207. Oscinella nitidissima (MEIGEN,1858). Agrostis und andere Poaceae SEERCN

Oscinella agrostis NARTSHUK, 1956

208. Oscinella trigonella DUDA,1955. Juncus effusus*, Juncus gerardii* . ... ACN

Oscinella posticata COLLIN,1946

211. Eribolus hungaricus BECKER,1910. Phragmites communis . -. » 2.2... 0. ACN

Oscinella plana DE MEIJERE,1918

212. Eribolus slesvicensis BECKER,1910. Carex,Bolboschoenus maritimus*. . „ ACN

215. Meromyza ammophilae sp.n. Ammophilar arenaria®®e. 2.2 m Eee Er

214. Meromyza bohemica FEDOSEEVA, 1962. Lolium perenne . . FEDOSEEVA 1974:157;H

Meromyza lolii HUBICKA,1967

215. Meromyza femorata MACQUART,1855. Dactylis glomerata . ... 222.2 228HN

216. Meromyza hybrida PETERFI,1961. ?Corynephorus canescens oder Ammophila HN

? Meromyza curvinervis ZETTERSTEDT,1848 arenaria*

217. Meromyza nigriseta FEDOSEEVA,1960. Hierochloe,Agrostis,Agropyron . . . AHN

218. Meromyza nigriventris MACQUART,1855. Poaceae . . . FEDOSEEVA 1969:701f;AHN

Meromyza virescens VON ROSER, 1840

Meromyza basalis VON ROSER,1840

Meromyza punctifer BECKER,1912

Chlorops hordei MATSUMURA, 1927

Meromyza saltatrix „bercyniae DUDA, 19535

219. Meromyza pluriseta PETERFI, 1961. Hierochloe,Agropyron . . 2 2.0... AHN

Meromyza rossica FEDOSEEVA, 1961

220. Meromyza puccinelliae sp.n. PuccinellTaumarit mas.

221. Meromyza Saltatrix (LINNAEUS,1761). Poaceae . ...0u2 2 „lernen

vermutlich zahlreiche Synonyme

222. Meromyza triangulina FEDOUSEEVA, 1960... Festuca,Dactylis „. . 2 2 nor

DDD

vl ul ul

Meromyza cuneiforma PETERFI, 1961

Platycephala planifrons (FABRICIUS, 1798). Phragmites communis .... AN

Platycephala culmorum FALLEN, 1820

Eurina lurida MEIGEN,1850. Phragmites,Bolboschoenus marsitamus& en ee AN

Eurina clypeata MEIGEN,1850

Eurina nuda LOEW,1858

Chlorops (Sclerophallus) brevimanus (LOEW,1866). Alopec.,Phalaris,Phleum AN

Chlorops (Chlorops) calceatus MEIGEN,1850. Festuca rubra littoralis* . AN

Chlorops (Chlorops) hypostigma MEIGEN,18530. Dactylis,Poa Festuca. ... . AN

Chlorops longula MEIGEN, 1858

Chlorops minuta LOEW,1866

Chlorops (Chlorops) obscurellus ZETTERSTEDT,1838 . . .. . A1966:65,70;AN

Chlorops (Chlorops) planifrons LOEW, 1866. Carex \. 1.0.0.0 2 RAN

Oscinis lineola ZETTERSTEDT, 1848 ©

Chlorops triangularis BECKER,1910

Chlorops (Chlorops) pumilionis (BJERKANDER,1778). Poaceae ...... AN

Musca nasuta SCHRANK,1781 x

Musca lineata FABRICIUS,1781

Chlorops umbelliferarum SCHRANK, 1805

Chlorops taeniopus MEIGEN, 1850

Chlorops annulipes BRULLE, 1852

Chlorops lineola BRULLE, 1832

240. Chlorops (Chlorops) serenus LOEW,1866 . . . SUITE

241. Chlorops (Chlorops) troglodytes (ZETTERSTEDT, 1848). 2 RO e

Chlorops humilis LOEW, 1866 L

245. Parectecephala longicornis (FALLEN,1820). ?Corynephorus canescens oder

Carex arenaria oder Ammophila arenaria*

Do 23Melanumalaterale, HABIDAY 185927 Juncusgerardin® IE rn 2 re

Capnoptera hyalipennis STROBL,1899

245. Diplotoxa messoria (FALLEN, 1820). Eleocharis, Eleocharis uniglumis*. .

Chlorops albiceps MEIGEN,1850

Chlorops lateralis MACQUART, 1855

246. Cetema cereris (FALLEN, 1820). Poa,Alopecurus,Agrostis,Avena,Secale .

? Chlorops scutellatus PANZER, 1806

247. Cetema elongata (MEIGEN,1830). Agrostis,Poa,Hordeum,Agropyron,Avena, .

Centor nudipes LOEW, 1866 Lolium,Phleum

248. Cetema neglecta TONNOIR,1921. Poa,Lolium,Festuca,Agrostis . .....

250. Thaumatomyia glabra (MEIGEN, 1850). “Räuberisch bei Pemphigidae ....

Chlorops nigrimana MACQUART,1855:595 nec 592

Chlorops analis MACQUART, 1855

Chlorops assimilis MACQUART,1851

Siphonella obesa FITCH, 1856

Chlorops trivialis LOEW,1865

Chlorops hortensis FITCH,1872

Chlorops halteralis ADAMS,1905

251. Thaumatomyia hallandica ANDERSSON,1966. Räuberisch bei Pemphigidae . .

252. Thaumatomyia notata (MEIGEN,1830). Räuberisch bei Pemphigidae ....

Chlorops circumdata MEIGEN, 1850

Chlorops ornata MEIGEN, 1850

Thaumatomyia prodigiosa ZENKER, 1855

Chlorops brunnicornis MACQUART, 1855

Chlorops flavifrons MACQUART, 1855

Chlorops lucida MEIGEN,1858

Chlorops quadrimaculata VON ROSER,1840

Thaumatomyia notata pretiosa DUDA,1955

255. Thaumatomyia rufa (MACQUART,18535). Räuberisch bei Pemphigidae ....

? Chlorops simplex MEIGEN, 1858

Oscinis abbreviata ZETTERSTEDT, 1848

254. Cryptonevra diadema (MEIGEN,18530). Phragmites communis,meist bei Lipara

Haplegis rufifrons LOEW, 1866

255. Cryptonevra flavitarsis (MEIGEN,1850). Phragmites,meist bei Lipara . .

Haplegis divergens LOEW,1866

Haplegis consimilis COLLIN,1952

Haplegis nigritarsis DUDA,1955

256. Eutropha fulvifrons (HALIDAY,1835). Angeblich Ammophila arenaria (?) .

Chlorops sulcata VAN DER WULP,1871

Eutropha fulvifrons mediterranea BECKER,1910

Eutropha flaviscutellata BECKER, 1916

Eutropha bella BECKER,1916

Eutropha ruficornis HENDEL,1951

257. Lasiosina cinctipes (MEIGEN,1850). Boaeeaen ee ee

Chlorops limbata MEIGEN, 1850

Chlorops herpini GUERIN-MENEVILLE, 1845

Diplotoxa inconstans LOEW, 1866

Lasiosina cincetipes obscurata DUDA,1955

258. Pseudopachychaeta approximatonervis (ZETTERSTEDT,1848). Schoenoplectus

Oscinis erythrocephala ZETTERSTEDT, 1848 tabernaemontani*

259. Pseudopachychaeta heleocharis (NARTSHUK,1974). Eleocharis ......

260.-270. Siehe unter V.d. '"Faunistik"!

zZ BE

Tab. 5. Synökologische Übersicht über das Gesamtmaterial: Phänologie, re-

lative Häufigkeit im Vergleich Küste - Binnenland, Verteilung auf

Okozonen, Sexualindices, Dominanzwerte in Abhängigkeit von der Erfassungs-

methodik.

Alle Zahlenangaben betreffen Imagines. Ausgenommen die Spalten "Zu", "QZu'"

und '"Binn' wird ausschließlich Material aus dem unmittelbaren Küstenbereich

berücksichtigt. Untergattungen siehe Artenliste (Tab.2). Es bedeuten:

Nr.

ea) Mai

Luun

(de)

Küste

—

= Zu

Binn

ea]

ee}

Koog

= Bec

= Deich

= Vorl

= Win

rm Dün

[ea

> Feu

QZu

97St

QSt

Laufende Nummer der Artenliste (Gattungen systematisch,

Arten alphabetisch geordnet)

Fangmonat, aufgeteilt in 1.-15. und 16.-51. Tag. Zusammen-

fassung aller im Freiland gefangenen Individuen nach Halb-

monatsabschnitten (im autökologischen Teil manchmal ge-

ringfügig andere Verteilungen, weil Fänge von der Monats-

wende dort exakt nach Fangdatum, hier aber gelegentlich

aus bearbeitungstechnischen Gründen dem Vor- oder Folgemo-

nat zugeschlagen)

Summe (4 + 2) des an den Küsten gesammelten, vorangehend

auf Monatshälften verteilten Materials, ausgenommen alle

Zuchten 5

Zuchten; aus Larven, Puparien und Pflanzen gezogene Ima-

gines Ä

Untersuchtes Vergleichsmaterial aus dem Binnenland. Bei den

Agromyziden sind alle vollständig bearbeiteten Proben er-

faßt. Den Angaben für die Chloropiden liegt eine geringere

Probenzahl zugrunde und die Genera Oscinella, Meromyza,

Cetema, Chlorops sind unvollständig erfaßt, weil überwie-

gend noch undeterminiert. Entsprechend schließen die End-

summen auch alle weiteren hier unerwähnten Minierfliegen-

arten,aber nur eine Auswahl der Halmfliegenarten und -indi-

viduen ein. Das gelegentlich im Text unter ökologischen und

taxonomischen Gesichtspunkten erwähnte Material aus Süd-

frankreich, Spanien und Gambia, in dem auch viele andere

Arten dieser Tabelle häufig sind, ist in den Summen dieser

Spalte nicht enthalten

Summe aller hinter der Deichlinie,aber außerhalb von Salz-

wiesen gefangenen Individuen

Summe aller auf Salzwiesen im Becken des Hauke-Haien-Koogs

und an den Westufern der dänischen Westküstenfjorde gefan-

senen Individuen

Summe aller auf See- und Schlafdeichen sowie NHalligwarften

gsefangenen Individuen

Summe aller in Vorländern (Salzwiesen im Tidebereich) ge-

fangenen Individuen

Summe aller in Windreusen im Vorland der Meldorfer Bucht

gefangenen Individuen

Summe aller in Dünen und auf Sand-Trockenrasen gefangenen

Individuen

Summe aller auf 5 Feuerschiffen in Farbschalen gefangenen

Individuen

Quotient d : 2 (Sexualindex) in gezogenem Material (siehe

"Zu"). Berechnung auch für statistisch nicht signifikante

Mengen. Liegt aus Zuchten nur ein Geschlecht vor, so wird

der Berechnung 1 Exemplar des anderen Geschlechts zugrunde

gelegt; Index bezogen auf 1 9

Summe aller dd in Streifnetz- und Eklektorfängen

Summe aller 2% in Streifnetz- und Fklektorfängen

Quotient © : 2 (Sexualindex) aus den beiden vorangehenden

Spalten, Berechnung wie unter "QZu'

lg, —

8 Gelb = Summe aller Sd aus allen Gelbschalenfängen. Unberücksich-

17)

= = tigt sind Hellgelbschalen, Gelbschalen aus Isolationsqua-

= = draten, in Windreusen und auf Feuerschiffen

iz ? Gelb = Dito, aber Summe aller 22

0 Gelb = Quotient 3 : 2 (Gelbschalensexualindex) aus den beiden

vorangehenden Spalten

Farb = Summe aller in Farbschalen gefangenen Individuen, ausge-

nommen Farbschalen in Isolationsquadraten, Windreusen und

auf Feuerschiffen

ADo = Aktivitätsdominanz in %, berechnet nach den unter "Farb"

aufgeführten Individuenzahlen; geschätzte Individuenzahlen

einiger Chloropidenarten wie exakt gezählte verrechnet

Strei = Summe aller mit Streifnetzfängen, quantitativen Netzfängen

und Eklektoren gefangenen Individuen (teilweise nicht mit

Summen aus Spalten "dä St" und "? St" identisch, wenn Teile

des Materials nicht nach Geschlechtern ausgezählt wurden)

SDo = Stationäre Dominanz in %, errechnet nach den unter "Strei"

aufgeführten Individuenzahlen; geschätzte Individuenzahlen

einiger Chloropidenarten wie exakt gezählte verrechnet

{eb}

{ip

MA vo

ze)

= mM

Aa!

eis

—

Erscheinen unter einer Art zwei Zeilen mit Zahlen, so betrifft die zweite

nur geschätzte Individuenzahlen.

Unterstrichene Werte für das Binnenland zeigen an, daß die Art auch an der

Salzstelle bei Bad Oldesloe gefunden wurde.

Ein + bezeichnet Fundorte ausschließlich gezogener Arten.

Ein * vor den in der Spalte "Küste" stehenden Summen einiger Meromyza-Arten

bedeutet, daß sich das unter Meromyza spp. aufgeführte Material auf folgen-

de Arten verteilt (8 : 2), wobei eine Aufschlüsselung auf die verschiedenen

Spalten der Tabelle nur unter Meromyza spp. erfolgte. M.bohemica 55:72,

femorata 0:5, nigriseta 2:0, nigriventris 10:25, pluriseta 36:32, saltatrix

BEER, Friansulınarlı:6, sp.1 3:2, 8955 0:1, =p:5 322,,59.8.0:1,, Spp.482

88 + -229.

Eingeklammerte Zahlen hinter "spec." verweisen auf den Punkt im Schlüssel

bei HENDEL (1951-6) und in allen späteren Ergänzungen dazu, bis zu dem man

bei der Bestimmung gelangt.

Aus der Tabelle ergeben sich folgende Summenbeziehungen:

April bis Nov. = Küste = Koog + Bec + Deich + Vorl + Win + Dün + Feu = Win +

Feu + Farb + Strei + alle Bodenfallen (siehe p.22) + alle Gelbschalen in

Isolationsquadraten (siehe p.178 und Tab.54) = Bestand der Tab.6

3. Ophiomyia

4. Ophiomyia

5. Ophiomyia

6. Ophiomyia

7. Ophiomyia

8. Agromyza

9. Agromyza

10. Agomyza

11. Agromyza

12. Agromyza

15. Agromyza

14. Agromyza

15. Agromyza

16. Agromyza

17. Agromyza

18. Agromyza

19. Agromyza

20. Agromyza

21. Agromyza

22. Agromyza

25. Agromyza

24. Agromyza

25. Agromyza

26. Agromyza

27. Agromyza

28. Phytobia

29. Amauromyza

30. Amauromyza

31. Amauromyza

32. Cerodontha

33. Cerodontha

34. Cerodontha

35. Cerodontha

36. Cerodontha

37. Cerodontha

38. Cerodontha

39. Cerodontha

40. Cerodontha

41. Cerodontha

42. Cerodontha

43. Cerodontha

44, Cerodontha

45. Cerodontha

46. Cerodontha

47. Cerodontha

48. Cerodontha

50. Liriomyza

51. Liriomyza

52. Liriomyza

53. Liriomyza

54. Liriomyza

55. Liriomyza

56.. Liriomyza

57. Liriomyaa

58. Liriomyza

59. Liriomyza

60. Liriomyza

61. Liriomyza

62. Liriomyza

63. Liriomyza

64. Liriomyza

65. Liriomyza

66. Liriomyza

67. Liriomyza

68. Liriomyza

69. Liriomyza

70. Liriomyza

71. Liriomyza

72. Liriomyza

73. Liriomyza

74. Liriomyza

75. Liriomyza

76. Liriomyza

77. Liriomyza

78. Liriomyza

79. Liriomyza

80. Liriomyza

81. Liriomyza

82. Liriomyza

83. Liriomyza

84. Liriomyza

85. Liriomyza

86. Metopomyza

87. Metopomyza

Melanagromyza

= Melanagromyza

88,

89.

9%.

9<1.

Phytoliriomyza

chaerophylli

tripolii

beckeri

ononidis

orbiculata

pinguis

pulicaria

albipennis

ambigua

bromi

cinerascens

conjuneta

demeijerei

graminicola

hendeli

intermittens

lathyri

mobilis

myosotidis

nana

nigrella

nigripes

nigrociliata

phragmitidis

pseudoreptans

reptans

rondensis

carbonaria

flavifrons

luteiceps

monfalconensis

capitata

geniculata

denticornis

fulvipes

atronitens

atra

incisa

lateralis

muscina-Gruppe

phragmitidis

pygmaea

superciliosa

flavocingulata

ee age

fasciata

luctuosa

suturalis

49, Cerodontha(Dizygomyza) spec.

angulicornis

artemisicola

bryoniae

bulbipalpis

ceicerina

congesta

eupatoriana

flaveola

gudmanni

hampsteadensis

hieracii

hieracivora

infuscata

intonsa

latipalpis

lutea

matricariae

occipitalis

orbona

phryne

poacearum

ptarmicae

pusilla

richteri

sonchi

strigata

tanaceti

taraxaci

virgo

spec.1

spec.2

spec.

spec.h

spec.5

spec.6

spec.7

junci

ornata

arctica

melampyga

perpusilla

scotica

DD m «

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1,0

0,6

2,0

0,7

0,8

0,6

1,0

3,0

1,0

0,5

1.7

1,0

0,5

1,0

PeiPre 0 se

p.]

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UI POUR DPrUPrEDNDDN

92,

95.

94.

95.

96.

97.

Phytoliriomyza

Calycomyza

Pseudonapomyza

venustula

humeralis

atra

europaea

lacteipennis

arenaria

achilleanella

albipennis

bellidis

carotse

evanescens

hirticornis

lateralis

mallorcensis

maritima

nigritula

tripolii

spec.1

spec.2

achilleana

affinis

brischkei

cecidonomia

chaerophylli

cicutae

eirsii

continua

conyzae

corvimontana

crassiseta

eytisi

euphrasiae

fallaciosa

isais

marina

minuscula

myosotica

nigripennis

notata

parabellidina R

plantaginis 126

pseudonotata . 1

pubicornis . . .

pullula 5 S E e 86

ramosa 5 5 1

ranunculi . . 48 10

rhabdophora R e . 58 55 54 20

rostrata

rufipes

soenderupi . .

spinaciae 8 18 16

tanaceti

thysselini

varipes

vitalbae

wahlgreni

spec.1 I

spec.2 (147

spec.3

spec.h

spec.5

spec.6

spec.7 (212

spec.8 218) B . . . D . .

asteris 5 5 58 96 114 117 102 58

farfarella 5 45 63 116 66 C 47 22

fuscula J . 1 .. 199 Ö . . .

horticola 10 59 106 138 9 10

160. Phytomyza milii 5 1 32 55 31 205 102

161. Phytomyza nigra 1151 688 1194 1296 57 241

162. Phytomyza syngenesiae 5 ® . 2 B 1

diverse weitere Binnenlandarten

AGROMYZIDAE

98. Napomyza

99. Napomyza

100. Napomyza

101. Napomyza

102. Napomyza

105. Napomyza

104. Napomyza

105. Napomyza

106. Napomyza

107. Napomyza

108. Napomyza

109. Napomyza

110. Napomyza

111. Phytomyza

112, Phytomyza

113. Phytomyza

114. Phytomyza

115. Phytomyza

116. Phytomyza

117. Phytomyza

118. Phytomyza

119. Phytomyza

120, Phytomyza

121. Phytomyza

122. Phytomyza

123. Phytomyza

124. Phytomyza

125. Phytomyza

126. Phytomyza

127. Phytomyza

128. Phytomyza

129. Phytomyza

130. Phytomyza

131. Phytomyza

132. Phytomyza

135. Phytomyza

134. Phytomyza

155. Phytomyza

136. Phytomyza

137. Phytomyza

138. Phytomyza

139. Phytomyza

140. Phytomyza

141. Phytomyza

142, Phytomyza

143, Phytomyza

14h, Phytomyza

145. Phytomyza

146. Phytomyza

147. Phytomyza

148. Phytomyza

149. Phytomyza

150. Phytomyza

151. Phytomyza

152. Phytomyza

153. Phytomyza

154. Phytomyza

155. Phytomyza

156. Phytomyza

157. Phytomyza

158. Phytomyza

159. Phytomyza

. 1

857 480

189 1091

95a)

152) , ,

N N B .

(Gesamtbilanz) 66 371 495 1182 2880 2986 4206 7183 4581 5835 4619 2026 647

CHLOROPIDAE 7326 60748, 639998497 505 350187292780 103%

745 1515 2590 9965 13155 6560

brevipennis . . .

breviscutellata : B ö 5) 12

cornuta 170 128

diastema 5 .

tuberculifera 6

spec. i .

maculipennis

fennicus

tibialis

spec,

lucens

pullitarsis

similis

aprica

(Gesamtbilanz)gezählt 525 31087

1000

1907

geschätzt

Elachiptera

. Elachiptera

Elachiptera

. Elachiptera

Elachiptera

. Elachiptera

. Gaurax

». Dicraeus

. Dicraeus

« Dicraeus

Lipara

. Lipara

Lipara

. Calamoncosis

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587

9916 101540 13062 40 |5 ‚93674795 54707 34846

160 195 23450 6485 2500 3475

3714433 g54g3| 3122

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11920

CHL. 383176 5967331425 205964 3485

Zeereermö. *

+++

177. Calamoncosis

178. Calamoncosis

179. Calamoncosis

180. Siphonella

181. Fiebrigella

182. Aphanotrigonum

1853. Aphanotrigonum

184. Aphanotrigonum

185. Aphanotrigonum

186. Aphanotrigonum

187. Aphanotrigonum

188. Tricimba

189.

190. Oscinimorpha

191.

192.

195.

194.

195.

196.

197.

198.

199.

200.

201.

202,

2053.

Oscinimorpha

Conioscinella

Tropidoscinis

Oscinella

204.

205.

206.

207.

208,

209.

210.

211.

212,

213.

214.

215.

216.

217.

218.

219.

220.

221.

222,

225.

224.

225.

226.

227.

228.

229.

250.

251.

252%

253.

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236.

237.

238.

259.

240.

241.

242.

245.

24h,

245.

246.

247.

248.

249,

250.

251.

Oscinella

Eribolus

Meromyza

Platycephala

Eurina

Chlorops

Parectecephala

Melanum

Diplotoxa

Cetema

Thaumatomyia

252.

255.

254.

255.

Thaumatomyia

Cryptonevra

256. Eutropha

257. Lasiosina

258. Pseudopachych.

259. Pseudopachych,

260.

duinensis

glyceriae

minima

oscinina

spec.

fasciellum

femorellum

inerme

meijerei

nigripes

trilineatum

einceta

Trachysiphonella scutellata

albisetosa

minutissima

sordidiseima

frontella

mimula

zetterstedti

albipalpis

junei

nigrifrons

triglochinis

zuercheri

sp. (Glyceria)

cariciphila

frit/pusilla

hortensis

maura

nigerrima

nitidissima

trigonella

sp. (Dactylis)

spec.

hungaricus

slesvicensis

ammophilae

bohemica

femorata

hybrida

nigriseta

nigriventris

pluriseta

pucceinelliae

saltatrix

triangulina

spec.1

spec.2

spec.

spec.5

spec.6

spec.7

spec.8

spp»

planifrons

lurida

brevimanus

calceatus

hypostigma

obscurellus

planifrons

pumilionis

serenus

troglodytes

spp.

longicornis

laterale

messoria

cereris

elongata

neglecta

spec.

glabra

hallandica

notata

rufa

diadema

flavitarsis

fulvifrons

einetipes

approximatonervi

heleocharis

unbestimmte Arten

diverse weitere Binnenlandarten

48h

61 1

25 2 5

5. r 1

9 5

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486 4544 6079 4445 1464 621 35

86 1587 5323 5158 3581 896 246

105 5

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e 11 5) 6 ° 5

5 7 2 2 9 4 1 e

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260, 54 . a . 535 . c .

div. 12230

ringem Umfang durch Symbole beigefügt. Die zugrundeliegenden, teilweise

früher publizierten Revisionen werden hier nicht zitiert. Auf die benutzten

Monographien von HENDEL (1951-1956) und DUDA (1952-1955) sowie die Schlüs-

sel von DELY-DRASKOVITS (1977; 1978), SMIRNOV (1958), ZUSKA (1960), COLLIN

(1966) und PETERFI (1974) sei nur an dieser Stelle verwiesen. Die russische

Arbeit von SMIRNOV & FEDOSEEVA (1977) konnte nicht mehr berücksichtigt wer-

den.

Als Wirtspflanzen werden nur die regelmäßig von den Fliegen befallenen Gat-

tungen aufgeführt, südeuropäische und nur gelegentlich festgestellte Wirte

sind für die Agromyziden vor allem aus HERING (1957a) ersichtlich. Ent-

wicklungssubstrate polyphager Arten oder solche von Poaceae-Parasiten mit

einem Spektrum zahlreicher Wirtsgattungen werden nicht einzeln genannt. De-

taillierte, auf das Untersuchungsgebiet bezogene Wirtsangaben finden sich

indem Tape

Fehlen in Tab.2 jegliche Wirtsangaben, so ist die Bionomie der Art unbe-

kannt. Ist unter den Chloropiden der Anfangsbuchstabe einer Wirtsangabe un-

terstrichen, so stammt diese aus der Literatur. Alle nicht derartig unter-

strichenen Wirte für Chloropiden wurden durch eigene Feststellungen und

Zuchten bestätigt oder, sofern mit einem * versehen, erstmals aufgeklärt.

Ergebnisse aus dem Binnenland wurden dabei einbezogen.

VI. EINE SYNÖKOLOGISCHE ÜBERSICHT (Tab. 5)

Da bisher weder für Agromyziden noch für Chloropiden weltweit irgendeine

Biozönose hinsichtlich des Gesamtartenspektrums quantitativ-synökologisch

untersucht wurde, bietet die Tab.5 erstmals eine Anzahl verschiedener Aus-

wertungsmöglichkeiten, die allerdings angesichts der Hunderte von Arten in

vorliegender Arbeit nicht erschöpfend genutzt werden. Um die Signifikanz

bestimmter Werte dieser Dokumentation nicht durch Umrechnungen zu ver-

schleiern, werden vorwiegend die Originalindividuensummen aus verschiedenen

N ernelen der Küstenuntersuchungen dargestellt. Die in der Tabellenmitte

zusammengefaßten Summen jeder Spalte stellen die relative Bezugsgröße

(100 %) zu den unter den einzelnen Arten aufgeführten Quantitäten dar und

erlauben Umrechnungen auf Prozentwerte.

a) Ökologische Charakteristika der einzelnen Arten im Vergleich

1. Phänologie

Die für die Monatshälften angegebenen Individuenzahlen lassen einen direk-

ten Artenvergleich zu, ermöglichen aber insbesondere die Errechnung der re-

lativen Häufigkeit einer Art im Jahresgang. Als Beispiel mögen Cerodontha

denticornis - eine verhältnismäßig spät im Jahr erscheinende,aber eudomi-

nante Grasminierfliege - und die ebenfalls häufige Pytomyza nigra - in

denselben Biotopen und an denselben Wirtspflanzen lebend - dienen: Aus den

Halbmonatssummen aller mit verschiedenen Methoden gewonnenen Fänge errech-

net sich für C.denticornis eine auffällig zweigipflige Dominanzdynamik, die

mit niedrigen Werten in der zweiten Maihälfte beginnt, eine maximale Ent-

faltung um die Wende August/September aufweist und in der ersten Oktober-

hälfte recht unvermittelt abbricht. Aus der folgenden Gegenüberstellung

(Tab.4) ist ein völlig entgegengesetztes Abundanzverhalten für P.nigra er-

sichtlich (Angabe der Dominanzprozente auf alle Agromyziden bezogen):

Tab. 4. Halbmonatige durchschnittliche Dominanz der beiden häufigsten

Grasminierfliegen in %

C.denticornis - - 5 EOS ES 12 > re - _

P.nigra 0887527208257 HR0E251 O8 1a Erd 9 5 7. 5

Letztere Art erscheint mit besonders hohen Dominanzwerten schon Anfang April

und sinkt dann in ihrer Dominanz auf ein Minimum von 10 % - 9 % im Spätsonm-

mer ab. Sie steigert sich anschließend wieder bis zum Winterbeginn auf 100 %

Dominanz.

Zahlreiche Beispiele für ähnlich unterschiedliche jahreszeitliche Einni-

schung, auch bei systematisch einander sehr nah stehenden,vikariierenden

Arten, lassen sich aus der Tab.5 entnehmen,

2. Gesamtmaterial

Die Gesamtsummen im Freiland an der Nordsee gefangener Individuen jeder Art

gehen aus der Spalte "Küste" hervor und erlauben Vergleiche über die durch-

schnittlichen relativen Häufigkeiten. Da den an der Küste auftretenden Ar-

ten auch Angaben über die aus dem Binnenland (Spalte "Binn") stammenden

Freilandfänge beigeordnet sind, läßt sich unter Zugrundelegung der Gesamt-

summe (= 100 %) zumindest für die Agromyziden feststellen, ob eine Art an

der Küste vergleichsweise häufig oder selten auftritt. Die erfaßten Binnen-

landbiotope betreffen die verschiedensten Pflanzengesellschaften in Kultur-

land, Wald, Sumpf und Gebirge und gewährleisten deshalb einen durchschnitt-

lichen mit dem Streifnetz und Farbschalenfang gewinnbaren Aspekt der quali-

tativen und quantitativen Faunenzusammensetzung. Bewußt wurden nur alle

vollständig determinierten Proben in die Spalte "Binn'" einbezogen, um Ver-

fälschungen der natürlichen Arten- und Individuenzusammensetzung durch eine

mögliche Auswahl leichter bestimmbarer und deshalb bevorzugt bearbeiteter

Arten zu vermeiden. Angaben über die relative Häufigkeit aller in einem

Land vorkommender Chloropiden und Agromyziden sind erst einmal in groben

Zügen und auf eine wesentlich kleinere Sammlung bezogen in der "Enumeratio

Insectorum Fenniae'" versucht worden (FREY 1941) und erscheinen insbesondere

wegen der darin enthaltenen,zahlreichen Fehlbestimmungen (einige Bericher

gungen in den Arbeiten von SPENCER und NOWAKOWSKI) kaum verwertbar.

Die hier zugrundegelegsten Quantitäten im Freiland gefangener Minierfliegen

(Küste: 37144 Ex., Binnenland : 25485 Ex.) dürften für verallgemeinernde

Aussagen ausreichen. Da das Binnenlandmaterial mengenmäßig nur um weniger

als 1/3 hinter dem Küstenmaterial zurückbleibt, läßt sich auch schon ohne

Umrechnung der Individuenzahlen auf Dominanzprozente eine unterschiedliche

Häufigkeit gut abschätzen.

Die vom Arbeitsaufwand her kaum zu bewältigende Häufigkeit bestimmter Chlor-

opiden der Genera Oscinella, Meromyza, Cetema und Chlorops und deren unzu-

reichend geklärte und schwierige Taxonomie erschwert entsprechende Verglei-

che für diese Familie, weil das Binnenlandmaterial nur auswahlweise deter-

miniert werden konnte. Da die für die Minierfliegenfauna berücksichtigten

küstenfern genommenen Proben hinsichtlich der Halmfliegen nur zu 85 % aus-

gewertet wurden, ist kein direkter Vergleich zwischen der Abundanz der bei-

den Familien möglich. Auch beträgt die unter "Binn' angeführte Endsumme

% der gesammelten Fliegen, weil die oben erwähn-

aller Chloropiden nicht 100

ten individuenreichen Genera unvollständig bestimmt wurden. Dennoch läßt

sich aus dem berücksichtigten Material von 59675 Binnenland-Halmfliegen

mancher Vergleich zum Küstenmaterial ziehen. In ihrer faunistischen Analyse

der Chloropidenfauna bei Berlin hat WENDT (1968) nur insgesamt 1600 Indivi-

duen erfaßt,so daß dort signifikante Unterschiede zwischen der Dominanz der

verschiedenen Arten nicht hervortreten.

5. Okozonen

Die Anordnung des für die verschiedenen Küstenzonen ermittelten Teilmate-

= 159.

rials entspricht in der Tab. 5 einem natürlichen Profil von Ost nach West

(Binnenland bis zur offenen See) und läßt für viele Arten bestimmte Präfe-

renzen für einen Lebensraum erkennen. Als Berechnungsgrundlage für die

durchschnittliche Dominanz einer Art in einer Zone oder in Windreusen und

auf Feuerschiffen haben wiederum die für das Familienniveau angeführten

Summen (= 100 %) zu dienen. Die Dominanz der sehr häufigen,bereits oben

exemplarisch erwähnten Grasminierer C.denticornis und P.nigra stellt sich

danach so dar, daß beide im Binnenland denselben Dominanzgrad (8 % - 8 %)

erreichen, in den Kögen (12-21), Speicherbecken (21-29) und im Vorland

(19-32) letztere, auf den trockeneren Deichen (45-15) erstere eine quanti-

tativ bedeutsamere Rolle in der Minierfliegensynusie spielt. Auf Sandboden

(6-8), in Windreusen (16-16) und auf Feuerschiffen (4-1) weisen beide Arten

wieder ähnliche Dominanzwerte auf, wobei die niedrigen %-Werte über dem of-

fenen Meer in keiner Weise der Gesamtdominanz an den Küsten (28 % denticor-

nass 20 % nigra) entspricht, insgesamt ein sehr interessantes Muster aus

Ähnlichkeiten und Divergenzen in der ökologischen Einnischung zweier wirts-

gleicher dominanter Arten.

4, Sexualindices

Drei verschiedene Sexualindices sind zusammen mit dem zugrundeliegenden Ma-

terialumfang in die Tab. 5 aufgenommen worden: 1. Sexualindex aus gezogenem

Material, von dem man bei nicht parthenogenetischen Arten am ehesten ein

ausgeglichenes Verhältnis (= 1,0) erwarten kann. 2. Sexualindex aus allen

Streifnetz- und Eklektorfängen, der nach allen Erkenntnissen etwa den na-

türlichen Verhältnissen im Biotop entspricht. 5. Sexualindex in Gelbschalen,

der für die meisten Arten optimalen automatischen Fangmethode zum Nachweis

der Aktivitätsdichte (vergl. Kapitel "Farbpräferenz", wo sich auch Sexual-

indices für andersfarbene Farb-Remissions-Schalen finden).

Wieder sei beispielhaft der Vergleich zwischen C.denticornis und P.nigra

herausgegriffen, wobei die eingeklammerten Werte das zugrundeliegende Agro-

myziden-Gesamtmaterial bezeichnen:

Anoasakenans @) d 2 Sa Streif-u.Eklektorfänge |Gelbschalen

C.denticornis 1,24 (233)) 0,9 (7429) 2.6 (1697)

P.nigra 0,8 ( 95) 1,0%(2769) 8,0 (3985)

Einem etwa ausgeglichenen Geschlechtsverhältnis in gezogenem und gestreif-

ten oder unter Ausnutzung der positiven Phototaxis gefangenen Material ste-

hen große Differenzen im Verhalten der dd gegenüber Gelbschalen entgegen

= 60°

(in alle Gelbschalen flogen etwa gleich viele ?% beiderArten ein: denti-

cornis 475, nigra 447). Die Diskussion über Gründe derartiger Differenzen

erfolgt in anderen Kapiteln.

5. Dominanz

Der überragende Einfluß der Erfassungsmethodik auf die Dominanzverhältnisse

innerhalb einer bearbeiteten Insektengruppe ist in den Spalten "ADo" und

"sDo'" der Tab. 5 dokumentiert. Anders als in allen anderen Abschnitten der

Tabelle sind dort die Dominanzwerte ausgerechnet wiedergegeben, und zwar,

sofern unter 10 % liegend, auf zwei Stellen hinter dem Komma kenau, da die

überragende Häufigkeit einiger weniger Arten alle anderen Arten in eine

sehr niedrige, vorwiegend unter 1 % liegende Dominanzstufe verweist. Die

Angabe der dieser Rechnung zugrunde liegenden Individuenzahlen (Spalten

"Farb" und "Strei") ermöglicht unter anderem künftigen Vergleichsuntersu-

chungen die Ausschaltung bestimmter unerwünschter, weil unbestimmbarer oder

zu häufiger Arten, so daß ein 100 %-Level mit einer beliebigen anderen Ar-

tenkombination erstellt werden kann. Auch Fragen zu Diversitätsproblemen

- in dieser Arbeit kaum diskutiert - und zur Erfassungsmethodik sind mit

unverrechneten Originaldaten gut zugänglich. Schließlich erlauben die das

Gesamtmaterial berücksichtigenden beiden Spalten auch quantitative Verglei-

che mit den für einzelne Ökozonen in anderen Kapiteln dieser Arbeit darge-

stellten Individuenzahlen.

Auch bezüglich der Dominanz unterscheiden sich die.beiden vorerwähnten Gra-

mineenparasiten exemplarisch: Während C.denticornis nur eine Gelbschalenak-

tivitätsdominanz von 16,1 % aufweist,hingegen tatsächlich in der Vegetation

mit 44,7 % aller Minierfliegen vertreten ist, zeigt P.nigra &egensätzliches

Verhalten: Ihre Aktivitätsdominanz ist mit 28,6 % deutlich höher als die

nur 16,7 % betragende stationäre Dominanz, wie sie sich aus allen Streif-

netz- und Eklektorfängen errechnet.

Ebenso liefert die Tabelle das Material für die ökologische Differenzierung

einer Anzahl von auf den gleichen Wirt spezialisierten Arten oder vikariie-

render Dualspezies. In manchen Fällen wird die Auswertung Hinweise darauf

erbringen,wo die ökologischen Nischen dieser Arten zu suchen sind. Einige

dieser besonders interessanten noch unbearbeiteten Artenpaare seien ange-

führt; sie kommen nebeneinander im Untersuchungsgebiet häufig vor:

=. 6

Liriomyza orbona und Pseudonapomyza atra an Gräsern; Liriomyza pusilla und

gonum fasciellum und A.femorellum in Vorlandsalzwiesen zusammen mit Oscini-

morpha albisetosa; mehrere Meromyza-Arten an Gräsern; Cetema neglecta und

C.elongata an Gräsern und Thaumatomyia glabra, T.hallandica und T.notata

bei Wurzelläusen.

b) Die Rangfolge in der Gesamtabundanz aller Minier- und Halmfliegen

Unter den sogenannten "Acalyptratae'", einer Gruppe zahlreicher höherer

Fliegenfamilien, für die bisher keine gründlicheren quantitativen synökolo-

gischen Untersuchungen vorliegen, weisen die Chloropiden in den Salzwiesen

des Supralitorals die höchste durchschnittliche Aktivitätsdichte in Farb-

schalenfängen auf, sind aber nur mit relativ wenigen Arten an diesem Indi-

viduenreichtum beteiligt (im Zeitraum eines halben Monats können mehr als

40.000 Exemplare in eine Weißschale einfliegen!). Auf Deichen und in ande-

ren Küstenbiotopen können sie örtlich und zeitlich wechselnd jeweils zah-

lenmäßig von Ephydridae, Sphaeroceridae, Milichiidae, Drosophilidae und

Sepsidae sowie den nicht zu dieser systematischen Kategorie gehörigen Phori-

dae übertroffen werden. Die Agromyziden nehmen hinsichtlich ihrer mittleren

Aktivitätsdominanz im untersuchten Küstenbereich eine Mittelstellung zwi-

schen den genannten Familien und den Opomyzidae und Psilidae ein, weisen

aber eine unvergleichlich viel höhere Artendiversität auf. Heleomyzidae,

Anthomyzidae, Piophilidae, Tephritidae, Otitidae, Tethinidae und Canacidae

kommen nur auf speziellen Substraten und Wirtspflanzen in größeren Indivi-

duenzahlen vor, während Vertreter weiterer Acalyptratae-Familien in der

Salzwiesen- und Deichfauna eine ganz untergeordnete Rolle spielen.

Absolute Relationen der Besiedlungsdichte sind nur über Eklektorfänge zu-

verlässig zu gewinnen. Von beweideter und unbeweideter Salzwiese im Vor-

land der Meldorfer Bucht stammt eine Serie von 165* Eklektorfängen aus der

Zeit vom 2.-19.7.1974 (Standzeit jedes 1 m2 abdeckenden Eklektors 24*

Stunden). Nach Auszählungen durch MEYER und SOMMER enthielten diese 7.691

Insekten (Collembola unberücksichtigt) und 2.671 Dipteren (54,7 %). Die

von mir aussortierten Agromyziden hatten mit 64 Ex. einen Anteil von 2,4 %,

die Chloropiden mit 525 Ex. einen solchen von 19,7 % an allen Dipteren und

geben eine Vorstellung vom natürlichen Ante}+1l beider Familien an der Salz-

wiesenfauna. Wie aus dieser Rechnung,so geht auch aus den Endsummen der

* und weitere 17 mit Beleuchtung erzielte Nachtfänge

2 8

Tab. 5 und vieler anderer Tabellen die etwa lI1lfache Abundanz der Halm- ge-

genüber den Minierfliegen hervor, wobei große Unterschiede für die ver-

schiedenen Erfassungsmethoden bestehen. Eine Übersicht über das gesamte

Küstenmaterial aus Tab. 5 möge dies belegen; geschätzte Individuenzahlen

müssen dabei wie exakt gezählte einbezogen werden (Tab. 6):

Tab. 6. Mengenverhältnisse zwischen NHalm- und Minierfliegen an der Nord-

seeküste, gesondert nach Erfassungsmethoden

Erfassungsmethode Chloropidae Asromyzidae

Bodenfallen : 2

Gelbschalen in Isolationsquadraten 2 E 739

Fänge in Windreusen 48° 2 817

Farbschalenfänge auf Feuerschiffen : »4.242

alle übrigen Farbschalenfänge 5 2 14.746

Streifnetz- und Eklektorfänge

Gesamtmaterial (Individuen) 419.441

Die Abhängigkeit des im Küstenbereich und an einem Binnenlandort festge-

stellten Verhältnisses der Farbschalen-Aktivitätsdominanz zwischen Chlor-

opiden und Agsromyziden von den verschiedenen,dargebotenen Farben ist aus

der Endsummen der Tab. 8-10 zu entnehmen.

Erhebungen über die quantitativen Rangstufen, die Minier- und Halmfliegen

gegenüber allen anderen Dipteren und Insekten in automatischen Fallenseri-

en einnehmen, bearbeitete im Rahmen des Küstenforschungsprogramms zusammen

mit allen anderen Insekten D.GLANZ (1981, Staatsexamensarbeit, Univ.Kiel).

VII. DIE VERWENDUNG VON FARBSCHALEN FÜR DIE FAUNENANALYSE

a) Zur Auswertbarkeit von Farbschalenfängen

Über den Aussagewert von Farbschalenfängen für quantitative ökologische

Untersuchungen werden viele gegensätzliche Meinungen vertreten (z.B. BOM-

BOSCH 1962; NOLTE 1955; WIESMANN 1967; KIRCHBERG 1969). Die Hauptkritik

läßt sich folgendermaßen zusammenfassen: 1. Das Artenspektrum ist wegen

der unterschiedlichen Farbpräferenz der Arten ungleichwertig, wird also

nicht entsprechend der tatsächlichen Abundanz und Dominanz erfaßt, 2. der

endosen und exogen bedingte physiologische Zustand kann die Landebereit-

schaft der anfliegenden Arten mit der Jahreszeit oder sogar kurzfristig

- Apidae der Gattung Halictus ändern nach. HAESELER (1972: 144-145) ihre

Farbpräferenz innerhalb einer Woche - radikal beeinflussen, 5. er Aktivi-

tätssexualindex braucht in keiner Weise den natürlichen Index widerzuspie-

geln, 4. manche Arten werden überhaupt nicht durch Farbschaler erfaßt

(ABRAHAM, 1970b : 19). Nur mit aufwendigen, quantitativ orientierten Paral-

leluntersuchungen (z.B. Eklektormethode) könnte man bei entsprechender

Skepsis allenfalls für die häufigsten Arten die Einzelfaktoren, wie z.B.

absolute Abundanz, Flugaktivität, Phänologie, Tagesperiodik, endogene Farb-

präferenz, Farbprägung, Witterungseinfluß usw., bestimmen, die artspezi-

fisch unterschiedlich stark an einem Farbschalenfangergebnis beteiligt

sind.

Den zweifellos zutreffenden Nachteilen und Schwierigkeiten, den spezifi-

schen Fehler zwischen Farbschalenaktivitätsdichte und natürlichen Verhält-

nissen zu eliminieren, stehen aber überragend große Vorteile der Methode

gegenüber: 1. Jederzeitige und überall mögliche Reproduzierbarkeit, frei

von subjektiven Fehlern und ohne Vorkenntnisse durchführbar. 2. Sie liefert

automatisch auch bei ungünstigsten Witterungsbedingungen, die jegliche an-

derenFangaktivitäten ausschließen, ununterbrochen und gleichzeitig an weit

voneinander entfernten Untersuchungsorten Ergebnisse zu a) Abundanz, b)

Phänologie, ce) Sexualindex, d) zeitliche Vikarianz der Arten zueinander,

e) biotopabhängige Präferenzen, f) Vertikalverteilung oder g) Sukzessions-

geschehen. 5. Bei langfristiger Anwendung läßt sie das Artenspektrum einer

Synusie viel vollständiger erfassen, als das alle anderen Methoden vermö-

gen. 4. Sie ermöglicht objektive Vergleichsuntersuchungen an den meisten

Fluginsekten-Gruppen, verbunden mit einem minimalen zeitlichen, technischen

und finanziellen Erfassungsaufwand. 5. Sie liefert ungeschrumpftes, unbe-

schädigtes, nicht durch Schmutz und Pflanzenteile verunreinigtes Tiermate-

rial in unbegrenzter Menge, und zwar auch von Lokalitäten und aus Extrembio-

topen , wo alle anderen Erfassungsmethoden unzureichend oder sehr schwierig

durchführbar sind oder auch völlig versagen (Feuerschiffe, Türme, Hochge-

birge, Kronenschicht von Bäumen oder dorniger Vegetation, Sand-, Stein- und

Schlammflächen usw.).

Bei Anwendung aller anderen Erfassungsmethoden, vielleicht ausgenommen Pho-

toeklektoren und MALAISE-Fallen, wirken die zahlreichen biotischen und abi o-

tischen Umweltfaktoren ebenso oder noch vielfältiger und schwerer analy-

sierbar auf die Fangquoten ein.

Unter den vielen Parametern, die die Aktivität von Farbschalen beeinflussen

(vergl.HEYDEMANN 1958), spielen neben Farbe und Größe der Schalen vor allem

die Struktur der Umgebung und die Prägung oder genetische Fixierung der In-

sekten auf bestimmte Farben eine Rolle. LEHMANN (1961) und HAESELER (1972 :

190) haben für aculeate Hymenopteren und SOL (1959) hat für Syrphidae den

Einfluß benachbarter Blüten auf das Fangergebnis nachgewiesen.

In der untersuchten,gleichförmigen Vegetation der Nordseeküste sind Blüten

überwiegend homogen im Biotop verteilt, so daß grundsätzlich keine Gefahr

ungleichmäßiger Beeinflussung einzelner Farbschalen durch benachbarte Farb-

konzentration gegeben war. Die geringe, bzw. fehlende Affinität der beiden

Fliegenfamilien zu Blumen (vergl.Kapitel VIII 2) schließt eine nennenswerte

Erhöhung und Verfälschung der Fangergebnisse durch zeitlich begrenzte Prä-

gung der eingeflogenen Tiere auf bestimmte Farben weitgehend aus.

b) Die Korrelation zwischen Farbschalengröße und Fangergebnis

Die von HEYDEMANN (1958 : 492f) als optimal ermittelte Größe der verwende-

ten Farbschalen konnte vollauf für die untersuchten Däpteren bestätigt wer-

den. In mehreren Naturbiotopen mit einer besonders artenreichen Minierflie-

genfauna habe ich selbst hunderte runde Weiß- und Gelbschalen aufgestellt

(Norwegen: Jotunheimen und Hardangervidda: Österreich: Almwiese im Rhätikon

und Schottervegetation in den Ötztaler- und Stubaier Alpen) oder aufstellen

lassen (Spitzbergen durch Dr. H.-J.Stephan, Island durch K.Graeber), die

mit geringeren Durchmessern von 7,5 cm bzw. 10,5 cm eher einer natürlichen

Blütengröße entsprachen. Diese und hunderte von mir ausgewerteter Farbscha-

lenfänge aus den von HAESELER (1972) in Wäldern, Kiesgruben und Stadtgärten

Schleswig-Holsteins eingesetzten runden Schalen mit einem Durchmesser von

14 cm ergaben auf die fängige Grundfläche bezogen eher niedrigere Fangquo-

ten als die quadratischen, an der Küste verwendeten Gefäße.

Zwei synchron am gleichen Ort durchgeführte Vergleichsserien mit gleichfar-

big gelb gestrichenen,runden Schalen von 75 mm bzw. 105 mm Außendurchmes-

ser am oberen Schalenrand mögen belegen (Tab.7), daß kleinere Schalengrund-

flächen relativ niedrigere Fangausbeuten erbringen.

Tab. 7. Attraktivität von Gelbschalen auf Agromyzidae und Chloropidae in

Abhängigkeit von der Fangschalengröße, ausgedrückt als Individuen-

zahl (auf ganze Zahlen gerundet) je 1 m Schalengrundfläche. Artenzahlen

nicht umgerechnet. ß = oberer Schalendurchmesser. Norwegen: Je 100 Gelbscha-

len vom 50.7.-1.8.75, je 20.00 Uhr, Nähe IBP-Forschungsreservat "dry mea-

dow'" bei 60.18 N, 7.40 E auf 1.250 bis 1.270 m Meereshöhe, Stigstuv, Har-

dangervidda. Vegetation deckend. Österreich: Je 59 Gelbschalen vom 16.8.

(20.00 Uhr) - 19.8.7535 (10.00 Uhr), 1 km E' Winnebachseehütte bei 47.05 N,

11.04 E auf 2.450 m Seehöhe, Stubaier Alpen, Vegetation 50 % deckend

Norwegen (48 Stunden) Österreich (62 Stunden)

Agromyzidae 75 67 5 ro

105 > 88 nn 12 166 or

Chloropidae 1 2 29 1 DO 66

Mi 1 7 1

546

100

(0 =

c) Versuche zur Farbpräferenz

1. Allgemeines und Literatur

Hinsichtlich der umfangreichen Literatur zum Farbensinn der Insekten kann

hier nur auf die zusammenfassenden Arbeiten von BURKHARDT (196% ) und HAS-

SELMANN (1962), ein ausgewähltes Literaturverzeichnis bei KAESTNER (1972

260-264) und die Stichworte "sense organs & senses", "attractants", "colo-

ration" u.a. in den "Entomology Abstracts" und "Biological Abstracts!', be-

züglich der Probleme zur Chromatologie auch auf eine eigenwillige Arbeit

von PETERICH (1975) verwiesen werden.

Ergebnisse zur Farbpräferenz werden im synökologischen Schrifttum überwie-

gend auf dem Familien- oder Gattungsniveau der untersuchten Insekten darge-

stellt (ABRAHAM 1970b; HAESELER 1972; HORSTMANN 1970; SICK 1967; SOMMER &

MEYER 1976; WEIDEMANN 1965; WEISS 1945b).

Selbst wenn sie auf die Zahl der Arten bezogen werden, können entsprechen-

de Angaben nur schwer methodische Voraussagen für fortführende Studien ande-

rer Autoren liefern, da summarische Durchschnittswerte vielfach sehr gegen-

sätzliche Präferenzen der einzelnen Arten verdecken. Die Wahl einer geeig-

neten Anlockungsfarbe für Fallenfänge in unähnlichen, von einem anderen Ar-

tenspektrum besiedelten Biotopen läßt sich nur dann erleichtern, wenn we-

nigstens Ergebnisse an einer größeren Anzahl verwandter Arten gesondert

ausgewiesen sind. SICK (1967 : 325-327) hat sogar für die drei nah beiein-

anderstehenden Anthomyiiden Delia brassicae, D.liturata und D.platura sehr

unterschiedliche bevorzugte Farben festgestellt.

Untersuchungen über die Reaktion von Dipteren auf verschiedene Farben wur-

den meines Wissens noch nie synchron an einer größeren Artenzahl einer Fa-

milie oder dem Gesamtartenspektrum eines Biotops durchgeführt, mit Sicher-

heit nicht bei den landwirtschaftlich bedeutsamen Halm- und Minierfliegen,

ausgenommen die Fritfliege (siehe p-84). Allgemeine Angaben zum Verhalten

von Dipteren als undifferenzierter Gesamtheit publizierten PEREZ (1905) und

MOERICKE (1955; 1957), eine kleine kommentierte Literaturübersicht über

Farbverhalten einiger hygienisch bedeutsamer Arten der Genera Anopheles,

Fannia, Musca, Stomoxys, Calliphora, lLucilia, Sarcophaga und Drosophila

findet sich bei HARDY (1941). GROTH (1972) befaßt sich mit Musca, LAMBRECHT

(1973 : 74-96) mit Glossina, POSPISIL (1971) mit einer tropischen Tachinide

Lixophaga, und WEISS, McCOY & SORACI (1945) testeten Drosophila. Die beiden

letzteren Arbeiten enthalten weitere Literaturangaben. Verschiedene Dipte-

renarten benennt ZIARKIEWICZ (1962) in seinen Präferenzversuchen. Die von

= 668 >

PROKOPY & BOLLER (GTZ) für die Kirschfliege Rhagoletis cerasi ermittelte

Farbpräferenz wurde anschließend für die Bekämpfung ausgenutzt (REMUND

1971; REMUND & BOLLER 1975). Die in der Schweiz entwickelte Kirschfliegen-

falle "Prokobol II" besteht aus einer 15 x 20 cm großen klebrigen mit hell-

gelber Tagesleuchtfarbe eingefärbten Papptafel, von der 1 bis 8 Stück in

jeden Kirschbaum gehängt werden. Ich habe diese Fallen verwendet, um ver-

schiedene ungeklärte Kambiumminierfliegen der Gattung Phytobia LIOY aus dem

Früh jahrslaub ihrer Wirtsbäume zu erlangen und dabei eine überragende

Attraktivität auf die Sd von Agromyza nigrociliata und die Chloropiden

Oscinisoma germanica DUDA, 1952 sensu ISMAY (1976b) und Elachiptera cornuta

festgestellt, für die Minierfliege umso erstaunlicher, als sie an Gräser

gebunden und völlig schwarz gefärbt ist, ihre Affinität gegenüber Gelb also

(wie nachfolgend für Pseudonapomyza-Arten dargestellt) besonders unerklär-

Ineln ago

2. Versuchsanordnungen

Unabdingbare Voraussetzung für einen verläßlichen Vergleich der Attraktivi-

tät zweier Farben ist, daß die gebotenen alternativen Farbschalen exakt

synchron in unmittelbarer Nähe zueinander und in einer gleichartig struktu-

rierten Vegetation exponiert werden. Benachbarte künstliche oder ungewöhn-

liche natürliche Farbflächen sind wegen ihres eventuellen Einflusses auf

das Fangergebnis auszuschalten. In den weiträumig gleichförmigen Vorland-

salzwiesen und an Deichen gilt dies besonders für Anhäufungen von Treibgut

(Algen, Schafkot, Holz, Flaschen, Plastikteile), das - sofern es einer Al-

ternativschale stärker als der anderen genähert ist - durch dortige Kon-

zentration oder Larvalentwicklung bestimmter Arten (Scatophagidae, Ephydri-

dae, Sphaeroceridae et al.) das farbbedingte Ergebnis überprägen kann. Die

für die Präferenztabellen (Tab.8-10) verwendeten Probenserien wiesen hin-

sichtlich der örtlichen Gegebenheiten keine feststellbaren Störungen der

Homogenität auf. An den Deichen und auf der Warft der Hallig Gröde standen

die Schalen in gleicher Hanghöhe, in den unbeweideten Vorlandreservaten

gleich weit von benachbarten Wassergräben und dem umgebenden Maschendraht-

zaun, also den angrenzenden beweideten Flächen entfernt.

Einzeln stehende Schalen erschienen für einen Vergleich aus fünf Gründen

besser geeignet als eine Kombination zweier oder mehrerer aneinandergerück-

ter Schalen: Bei gekoppelter Fangkombination wird sowohl mindestens eine

Farbschalenseite verdeckt als auch die Attraktivität durch die wechselnden

Beleuchtungsverhältnisse und Windriehtungen ungleichmäßig beeinflußt. Ein-

flüsse des entstehenden Farbkontrastes und der Farbhelligkeit, wie sie MOE-

RICKE und HAESELER in ihren Arbeiten nachwiesen, könnten außerdem die Wir-

kung der Farbqualität unverhältnismäßig stark verändern. Auch der prog-

nostische Wert und die Vergleichsmöglichkeit der Ergebnisse für künftige

Studien wurde durch Einzelschalen besser gewährleistet, weil einzelne Fal-

len viel häufiger und meist zunächst ohne Kenntnis der schon andernorts

durchgeführten Untersuchungen angewendet werden. Einzelschalen liefern

darüberhinaus deutlich höhere Fangquoten; für die aculeaten Hymenopteren

stellte beispielsweise HAESELER (1.972 B 145) 1,7 bis 2,0fache Individuen-

zahlen gegenüber Dreierkombinationen fest. Die von HAESELER (1.c.:1535,149)

im Stadtgebiet Schleswigs aufgestellten 15 Fangschalen anderer Farbe und

Form habe ich für den Zeitraum 11.5.-50.9.1968 ausgewertet, obgleich es

sich dabei um Proben aus verschiedenen Gärten, also keinen streng alterna-

tiv angeordneten Versuch handelt (je 4 weiße, gelbe und blaue Einzelschalen

sind mit einer Schalenkombination aus je einer weißen, gelben und blauen

Falle vergleichbar). Die verschiedenfarbenen Einzelschalen erbrachten 187

Agromyziden, während die mit dem Faktor 4 multiplizierte Summe aus der

Dreierkombination 116 beträst (62 %). Beteiligt waren an dem Ergebnis ins-

gesamt 52 Minierfliegenarten, von denen keine die Dreiergruppe bevorzugte.

Der Abstand der paarweise fängigen Schalen betrug in den Forschungsreserva-

ten mindestens 8 m, auf den uneingezäunten Flächen 15 m bis 20 m. Wurde

durch Überflutungen ein Schaleninhalt auch nur geringfügig beeinträchtigt,

so blieb derselbe ebenso wie die unversehrte Alternativprobe für die Aus-

wertung unberücksichtigt.

Nur jene vier im Kapitel IV b 2 definierten Farben werden hier hinsichtlich

ihrer Wirkung verglichen, die im Untersuchungsgebiet am häufigsten natür-

lich vorkommen: Grün, Hellgelb und Gelb (entsprechend der Blüten von Leon-

todon, Taraxacum, Sonchus; Aster, Bellis, Artemisia (Röhrenblüten); weniger

chend den Blüten von Bellis, Spergularia, Cerastium, Cochlearia, Trifolium

repens, Achillea; Weiß-Rosa: Polygonum aviculare und Glaux, Weiß-Violett:

lungsorten der alternativfarbenen Schalen keine Rolle. Vergleichsuntersu-

chungen mit blauen Schalen an der Küste und blauen und roten Schalen in

verschiedenen Binnenlandbiotopen ergaben, daß entsprechende Farben für Agro-

myziden und Rot für Chloropiden eine besonders niedrige Attraktivität auf-

weisen. Als Standardvergleich dient der Finflug in Gelbschalen, da diese

zur Sicherung der Kontinuität aller Küstenuntersuchungen alljährlich einge-

setzt werden und durchschnittlich die höchsten Fangquoten aller Fluginsek-

ten erbringen.

= 68 =

5%, Material

Der Präferenzberechnung liegen von der Küste 165.148 Chloropidae (46 Arten)

und 7.795 Agromyzidae (71 Arten) aus Fangzeiten von Mitte April bis Ende

November zugrunde. Dieses Material stammt aus 537% 4/15 Farbschalen mit ei-

ner Standzeit von einem halben Monat, also halb so vielen alternativen Pro-

benpaaren. Zwei Gelbschalen aus der Zeit vom 29.9.-29.11.71 vom Seedeich

des Osewoldter Koogs (in den Materialübersichten für Tab.9 und Tab.10 durch

einen * gekennzeichnete Serien) dienten sowohl dem Vergleich mit entspre-

chenden Hellgelb- als auch Weißschalen. Die daraus stammenden 311 Chloropi-

den und 52 Agromyziden sind folglich zweimal in den Individuensummen der

Tab.8-10 enthalten und bedingen die geringfügig abweichenden Gesamtsummen

der Tabellen gegenüber obiger Angabe. Da alle Ühloropiden und Agromyziden

aus allen angegebenen Proben berücksichtigt wurden, sind die drei Tabellen

auch für andere Vergleiche, z.B. solche über die unverfälschten Relationen

der Arten und Individuenzahlen zueinander (Aktivitätsdominanz), die Aktivi-

tätssexualindices oder das natürliche, in seinem Umfang von der Probenzahl

abhängige Artenspektrum auswertbar. Insbesondere werden die Relationen zwi-

schen Individuen- und Artenzahlen der beiden Dipterenfamilien zueinander

deutlicher als in anderen, weniger Tiere berücksichtigenden Tabellen dieser

Arbeit.

Unter meinen zahlreichen Farbpräferenzversuchen aus dem Binnenland wähle

ich zwei mit genau entsprechenden Farbschalen durchgeführte Fangserien von

einer regelmäßig gemähten Rasenanlage im Klinikgelände der Universität Kiel

aus, um ae Kistenergebnisse mit an denselben Arten gewonnenen Resultaten

von einem weit entfernten Ort anderer Umsebungsstruktur (Gebüsch, Unkraut-

bestand, Häuser) und möglichst unterschiedlicher Umweltfaktoren (windge-

schützte Lage, trockener Südwesthang, morgend- und abendliche Beschattung,

Kaninchenbeweidung) vergleichen zu können. Die Fliegen stammen aus zwei

Hellgelbschalen und vier Gelbschalen (die Fanszahlen aus letzteren wurden

halbiert und auf ganze Zahlen aufgerundet), die ununterbrochen vom 15.4.-

20.11.1969 standen (28 Probenpaare), außerdem aus je einer Hellgelb- und

Gelbschale, die - halbmonatlich wechselweise umgesetzt - vom 16.4.-16.9.

und 29.9.-18.12.1970 exponiert waren (15 Probenpaare). Von den eingeflogenen

54 Agromyzidenarten (4.795 Ex.) und 353 Chloropidenarten (15.758 Ex.) werden

nur jene in die Tab.9 übernommen, die auch im Küstenversuch "Gelb-Hellgelb"

Tab.10 mit einer relativ hohen Aktivitätsdichte ausgewiesen ist.

- 0)

4. Ergebnisse für das Familienniveau

Während die Mehrzahl der Agromyziden teilweise in hochsignifikanter Weise

Ge 1b vor Hellgelb, Weiß und Grün bevorzugt - nur wenige Arten bevor-

zugen Hellgelb vor Gelb, nur zwei Weiß vor Gelb - ist für die häufigeren

und für alle dominanten Chloropiden We i ß signifikant attraktiver als

alle anderen untersuchten Farben. Dieses Ergebnis bestätigte sich in allen

meinen anderen Auszählungen für Binnenlandbiotope, wie Gärten, Wälder,

Kiesgruben und verschiedene Hochgebirgsregionen. Die einleitend diskutier-

te Gefahr der Fehlbeurteilung des allgemeinen Durchschnittsverhaltens der

Arten eines Taxons oberhalb der Artengruppe (Gattung, Familie) tritt beson-

ders deutlich in Tab.9 in Erscheinung: Nur drei von insgesamt 54 Agromyzi-

denarten der Kieler Rasenfläche, Pseudonapomyza atra, Ps.europaea und Li-

riomyza hampsteadensis, die übrigens in allen anderen von mir besammelten

Küsten- und Binnenlandbiotopen nur sporadisch und individuenarm auftraten,

beeinflussen den Gesamtaspekt der Minierfliegen so stark, daß Hellgelb

scheinbar ein doppelt so hoher Attraktionswert wie Gelb zukommt. Auf die

Arten- und nicht Individuenzahl bezogen liegen aber die üblichen, ganz ge-

gensätzlichen Verhältnisse vor: Hellgelb erreicht sowohl in Kiel für die

51 verbleibenden Arten als auch für die unter Abzug derselben drei Arten

restlichen 50 Spezies des Küstenvergleichs eine gegenüber Gelb auf fast

identische 55,8 % bzw. 55,1 % herabgesetzte Attraktivität (nahezu identi-

sche Grundlage sind für Kiel 2.149 Ex., für die Küste 2.262 Individuen).

Der Vergleich Binnenland-Küste ergibt für die Gesamtheit der Chloropiden

eine sehr ähnliche Präferenz, obgleich in beiden Untersuchungsgebieten ande-

re Arten dominant waren (in Kiel z.B. die an der Küste seltene Trachysi-

phonella scutellata): Gegenüber Gelbschalen fingen die Hellgelbschalen auf

dem Zierrasen Kiels 79,6 % der Individuen (Grundlage: 353 Arten, 15.722 Ex.),

in den Küstenversuchen 73,1 % (Grundlage: 50 Arten, 25.579 Ex.). Arten mit

stark von der Norm abweichendem Verhalten traten nicht in Erscheinung. Für

beide Familien ließ sich niemals eine Änderung des durchschnittlichen Prä-

ferenzverhaltens im Jahresablauf beobachten. Für Prägungen durch aufeinan-

5. Sexualindex

Das Verhaltensspektrum der Arten einer Familie - für die Agromyziden gilt

dies in viel stärkerem Maße als für die Chloropiden -— erweist sich als

sehr variabel und auch innerhalb der Genera als uneinheitlich. Bei den Agro-

- 70. =

myziden wird die unterschiedliche Farbpräferenz mit Ausnahme von Phytomyza

rufipes, P.ranunceuli und eingeschränkt auch Cerodontha denticornis überwie-

gend durch das Verhalten der dd bestimmt. Besonders deutlich wird dies aus

Tab.8, die für Grün keine nennenswerten Differenzen im Sexualindex aus-

weist, für Gelb hingegen erhebliches Überwiegen der dd. Beim Vergleich

Weiß-Gelb (Tab.10) fallen in dieser Hinsicht ganz besonders viele Arten ins

Auge: Bei Phytomyza horticola sind dd in Gelb AA4fach, bei Liriomyza hamp-

steadensis sogar 79fach in Weiß häufiger. Die ?9 mancher Arten hingegen ver-

halten sich gegenüber alternativ gebotenen Farben fast völlig indifferent,

wie die Beispiele Phytomyza nigra, P.rhabdophora, P.notata, Liriomyza

taraxaci, Agromyza nigripes, Liriomyza orbona und Pseudonapomyza atra der

Tab.8 und P.nigra, L.orbona, Ps.atra der Tab.9 belegen mögen. In der Mehr-

zahl der Fälle folgen die 2? wenigstens in geringerem Maße den Präferenzen

ihrer dd (Phytomyza asteris, Liriomyza pusilla, P.wahlgreni und viele ande-

re), d.h. der zugunsten der dd verschobene Sexualindex bleibt in alterna-

tivfarbenen Fangschalen etwa unverändert erhalten.

Die 22 keiner einzigen Minierfliegenart zeigen gegenüber irgendeiner der ge-

botenen Farben eine auffällige Präferenz, die nicht auch von den dd geteilt

würde. Nur in wenisen Ausnahmefällen fliegen 9? eine oder mehrere verschie-

dene Farben signifikant häufiger an als dd: In Grün- und Weißschalen über-

wiegen die ?? der beiden Arten Phytomyza nigra und Liriomyza taraxaci. Ur-

sache ist vermutlich die überragende Gelbpräferenz ihrer dS verbunden mit

einer geringeren Reaktion auf Weiß, denn Grün und Weiß werden auch von den

92 gegenüber Gelb benachteiligt. An der Küste ist Phytomyza plantaginis in

den Alternativversuchen Gelb-Grün (Tab.8) im 2-Geschlecht etwas häufiger,

vermutlich wegen eines natürlichen,entsprechenden Sexualindex aufgrund der

teilweisen Parthenogenese dieser Art (vergl.FRICK 1951b). Dieselbe Ursache

könnte auch das sonst ungewöhnliche Überwiegen der 22 von Liriomyza pusilla

in den Gelb- und Hellgelbschalen auf der Kieler Rasenfläche haben (Taba9).

nachdem man auch schon für eine andere Liriomyza-Art (L.nietzkei, vergl.

SÜSS 1974: 206) Parthenogenese vermuten kann. Für die $? zweier Arten eben-

so attraktiv oder attraktiver als für die dd erweisen sich Weiß- und Hell-

gelbschalen an der Küste und in Kiel: Liriomyza orbona und Phytomyza rufipes,

an Gramineen bzw. Brassicaceen lebende und reichlich gelb gezeichnete Flie-

gen. Die Eiablage dieser Tiere erfolgt in die Blätter, also nicht besonders

helle Pflanzenteile; die biologische Ursache dieser außergewöhnlichen Prä-

ferenz läßt sich allenfalls dahingehend spekulativ deuten, daß die $? die-

ser Arten eines von der Norm abweichenden Reifungsfraßes bedürfen, ein aus-

sefallenes Paarungsverhalten aufweisen oder - was am wahrscheinlichsten

ist -— gegenüber den dd eine höhere Ausbreitungsintensität mit entsprechend

= 7 =

höherer Aktivitätsdichte aufweisen. Die in Tab.5 zusammengefaßten Feuer=

schiff-Fänge würden diese Annahme für L.orbona (228 599), die Windreusen=

fänge für P.rufipes (788 1069) stützen, liefern aber für P.rufipes auf dem

Meer (965 : 611) und in den Reusen für L.orbona (532 : 27) mehr dd.

Gegensätzlich zu den Agromyziden weisen die Chloropiden in den

Alternativversuchen unabhängig von den Farben der Fangschalen einen weitge=

hend ausgeglichenen Sexualindex auf, der bei keiner einzigen Art Extrem=

werte wie bei den Minierfliegen erreicht (mehr als zweifaches signifikantes

Überwiegen eines Geschlechts gehört schon zu den Ausnahmen: Thaumatomyia

hallandica in Weiß-, ÖOscinimorpha albisetosa in Grünschalen). Bei dieser

Fliegenfamilie neigen die 2°? zu einer höheren Farbschalenaktivitätsdichte

als die dd. Das eindeutigste Beispiel gibt T.hallandica ab, welche sich ge=

genüber allen verglichenen Farben entsprechend verhält, während die $? von

0.albisetosa und Aphanotrigonum fasciellum zahlenmäßig die JSd nur in Gelb-

und Grünschalen übertreffen, um nur drei Beispiele aus den Tabellen 8-10

herauszugreifen. Die Jd von Aphanotrigonum fasciellum bevorzugen leicht Gelb

und Hellgelb, die von O.albisetosa Weiß, die von Meromyza triangulina Weiß

und Gelb, wenn man sie mit dem Verhalten ihrer Geschlechtspartner vergleicht.

Die für die beiden Fliegenfamilien gegensätzlichen Befunde sprechen dafür,

daß die Farbpräferenz der Agromyziden-dÖd etwas mit der Nahrungssuche zu tun

hat, obgleich nie etwaiger auffälliger Blütenbesuch zu beobachten war (ver=

gl.Kapitel VIIIb). Gegenüber den 92% , die, weil sie mit einem Bohrapparat

ausgestattet sind, nie unter Nahrungsmangel leiden, müssen sie eine größere

Flugaktivität entfalten, um Nahrungsressourcen zu erreichen. Die dd und ?%

der Chloropiden, letztere ohne einen Raspelapparat zum Anbohren der Vegeta=

tion, müssen hingegen in ähnlicher Weise umherfliegen, um Futterquellen zu

finden,und gelangen in entsprechend ausgeglichenem Zahlenverhältnis in

Farbschalen.

Der extrem viel häufigere Einflug der JSd der beiden winzigen pechschwarzen

(ausgenommen die Halteren) Pseudonapomyza-Arten atra und europaea in hell=

gelb und weiß gestrichene Schalen (siehe p.74) spricht gegen eine Farbprä=

ferenz aufgrund entsprechender Färbung ihrer 29, wie es sich für die eben=

so verhaltende Liriomyza hampsteadensis und andere ähnlich gelb: gezeichnete

Minierfliegen annehmen ließe. Ähnliches gilt für die überwiegend gelbfarbe=

ne Chlorops pumilionis (in Tab.10 auch teilweise in Chlorops spp. enthal=

ten), die Weiß bevorzugt anfliegt, obgleich sie nach eigenen Feststellungen

an erhöhten Punkten (z.T. auf Turmspitzen) zu Massenschwärmen zusammenfin=

det, die fast nur aus dd bestehen. Aus solchem, sicherlich mit der Begat=

tung in Verbindung stehendem Verhalten, würde man eher eine Gelbpräferenz

folgern. In gleicher Weise reagiert Chlorops hypostigma (vergl.Tab.10):

Bine frisch angestrichene weiße Tür lockte am 26.8.79 in Sieversdorf, Kreis

Plön, hunderte dd dieser gelb-schwarz gezeichneten Art an; auf 99 festge=-

klebte und zur mikroskopischen Auszählung abgelöste JSd kam nur 1 ?! Auf

Blüten ließ sich für die Art ähnliches feststellen (siehe p- 89 IE Das für

Agromyziden ungewöhnliche Präferenzverhalten der drei genannten Arten ist

sicherlich genetisch manifestiert, da es in gleicher Weise an zwei weit von

einander entfernten Orten (Westküste und Kiel) nachweisbar ist. Seine Deu=

tung ist umso rätselhafter, als nicht nur die Färbung der Imagines extrem

konträr ist, sondern auch die larvalen Wirtspflanzen nichts miteinander ge=

mein haben: Beide Pseudonapomyza-Arten entwickeln sich in Gräsern, Liriomyza

hampsteadensis, wie ich erstmals nachweisen konnte, in Achillea millefolium.

Die nah verwandte, ebenfalls zur L.hieracii-Gruppe gehörige, sympatrische,

auf die gleiche Wirtspflanze spezialisierte Liriomyza ptarmicae (=millefo=

) zeigt andererseits keine Präferenz für Weiß und Hellgelb und keinen

ungleichgewichtigen Sexualindex. Sie macht besonders eindringlich denen

daß morphologisch sehr ähnlich erscheinende Arten einer engen Verwandt=

schaftsgruppe, die sich nicht einmal hinsichtlich ihrer Wirtspflanze, Phä=

nologie und Verbreitung unterscheiden, doch endogene, schwer interpretier=

bare Präferenzen aufweisen, die offensichtlich zur spezifischen Einnischung

beitragen.

Die Deutung des unterschiedlichen Verhaltens mag in Einzelfällen dadurch

erleichtert werden, daß in Tab.10 alle Agromyziden drei verschiedenen Kate=

gorien von Körperfärbungen zugeordnet sind. Dabei weisen die ohne Symbol

belassenen Arten durch gelbe oder weißliche Abzeichen (Stirn, Pleuralnähte,

Femurspitzen, Notopleuralbereich, Scutellum, unsklerotisierte Integument=

teile) ein intermediäres "buntes" Aussehen gegenüber besonders dunklen und

überwiegend gelben Arten auf.

6. Gruppen sich ähnlich verhaltender Arten

Außer den bezüglich ihrer Präferenzen gegenüber je zwei alternativ geteste=

ten Farben übereinander graduell angeordneten Arten (Tab.8-10) wurden die

häufigeren Minier- und Halmfliegen, für die die Attraktivitätsprozente der

Farbschalen signifikant erscheinen, in Tab.11 nach unterschiedlichen, ab=

steigenden Reihenfolgen ihrer Präferenz gegenüber allen vier untersuchten

Farben zusammengestellt. Gruppen ähnlichen durchschnittlichen Verhaltens,

aber teilweise entfernteren Verwandtschaftsgrades, wie sie vorangehend

schon teilweise aufgezeigt wurden, treten dadurch deutlicher hervor und for=

dern dazu heraus, nach Ursachen so spezieller Farbpräferenzen zu suchen. Für

BMI

vier verschiedene Farben gibt es 24 Kombinationsmöglichkeiten unterschied=

licher Aneinanderreihung, von denen aber nur eine beschränkte Anzahl als

Präferenzrangfolgen für die Fliegen verwirklicht sind: Bei den Agromyziden

sind es acht, bei den Chloropiden nur fünf. Ohne die Details aus der. Tab.11

zu wiederholen, sei kurz auf diese Gruppierungen eingegangen:

Sechs Arten sind ausschließlich Asteraceae-Minierer, und auch P.horticola

lebt im Untersuchungsgebiet überwiegend an Sonchus. Ausgenommen Cirsium

sind bei den genannten Korbblütern wenigstens die zentralstehenden Röh=

renblüten gelb. Alle Fliegenarten gehören zur Gruppe der in Tab.10 ohne

ein Symbol ausgestatteten,überwiegend dunklen Arten. Eine Korrelation

der Farbpräferenz mit der Blütenfarbe der Wirte wäre denkbar. N.bellidis

P.rhabdophora und P.wahlgreni bilden eine enge Verwandtschaftsgruppe

(robustella-Gruppe) und verhalten sich sehr ähnlich. P.horticola und ar

farfarella, nah verwandte Arten der syngenesiae-Gruppe, verhalten sich

recht unähnlich, indem die polyphage Art extrem Gelb bevorzugt, die oli=

gophage Art hingegen ein recht ausgeglichenes Farbverhalten zeigt.

Alle drei Arten sind gelb-schwarz gezeichnet. Die an Bellis lebende Art

reagiert nicht auf Weiß, Blütenfarbe ihres Wirtes. P.rufipes kommt an

Raps zur Massenentwicklung, lebt aber auch an weißblütigen Brassicaceae.

Eine Korrelation zwischen Farbverhalten und Körperfärbung bzw. Wirts-

Blütenfarbe ist möglich.

Drei Minierer von gelbblütigen Hahnenfußarten bevorzugen Grün vor Hell=

gelb und Weiß. Die Aster-Röhrenblüten entsprechen farblich mehr den Hell=

gelbschalen als dem für P.asteris attraktiveren Chromgelb. Außer P.milii

sind alle Arten teilweise gelb gezeichnet. Eine Deutung für die Präfe=

renz Grün vor Hellgelb ist nicht zu geben.

Beide Arten sind reichlich gelb gezeichnet und gehören zu verschiedenen

Liriomyza-Artengruppen. Die Präferenz Weiß vor Hellgelb, aber Gelb vor

Weiß erscheint hinsichtlich des Spektralbereichs und der Farbhelligkeit

besonders eigenartig und unerklärlich.

Mit der hellgelben Körperzeichnung der beiden nah verwandten Poaceae-Mi=

nierfliegen läßt sich die Präferenz für Hellgelb korrelieren. Die rela=

= net

tiv hohe Attraktivität von Grün würde mit der Wirtsfarbe übereinstim=

men, die für Weiß hingegen ist undeutbar.

f) Mit den hellgelben Röhrenblüten von Aster tripolium könnte man die Prä=

erst am Ende der Flugzeit ihres Stengelparasiten blüht und kein Blüten=

besuch beobachtbar war. Die Präferenz für Hellgelb und Gelb von P.

brischkei, die überwiegend am weißblütigen Trifolium repens, selten an

anderen Kleearten lebt, bleibt rätselhaft. Mit dem häufigeren Einflug in

Hellgelb- als in Gelbschalen weist diese schwarze Art Gemeinsamkeiten

mit vier anderen schwarzen Arten, Agromyza nigripes, Melanagromyza Kiel

polii, Pseudonapomyza atra und (im Kieler Alternativversuch - Tab.9)

Pseudonapomyza europaea, auf. Auch die auf p.66 erwähnte Agromyza nigro=

ceiliata mit ihrer Reaktion auf eine hellgelbe Tagesleuchtfarbe fügt sich

in diese Gruppe ein.

&) Die Grünbevorzugung von A.nigripes ist mit der Farbe der Wirtspflanzen

korrelierbar, insbesondere, weil auch die ®®% dieser Art auf Grünschalen

sensibel reagierten.

h) Siehe unter "Sexualindex" auf p.70 ! Die Weiß- und Hellgelbpräferenz von

L.hampsteadensis, insbesondere deren dd, könnte ihre Ursache in der Blü-=-

tenfarbe von Achillea millefolium haben, die Attraktivität derselben

Farben für P.atra bleibt fraglich, zumal dieser Poaceae-Parasit gegen=

über Grün keine Sensibilität zeigt.

i) Die beiden reichlich gelb gezeichneten Thaumatomyia-Arten, deren Larven

sich von Wurzelläusen nähren, bevorzugen Gelb. An gelbblütigen Asteraceae

(im Gebiet Sonchus, Leontodon, Taraxacum)leben besonders reichlich Pem=

phigidae. Eine entsprechende Beziehung zwischen Farbpräferenz und Auf=

finden des Eiablageortes erscheint aber unwahrscheinlich.

k) Das Verhalten der gelb gezeichneten, insbesondere sich in Agrostis ent=

wickelnden Cetema elongsata ähnelt sehr dem von Agromyza nigripes (2% da

zahlreiche 2? an den Fängen beteiligt sind.

l,m) Die Weißpräferenz der Chlorops-Arten ist undeutbar (vergl.unter "Sexu=

AT =

grau pubesziert, was im Sonnenlicht ein ähnliches Remissionsspektrum be=

wirken könnte. M.laterale und die Meromyza-Arten (alle mit Gelbzeichnung)

sowie die schwarze O0.frit lassen ebensowenig eine Korrelation hinsicht=

lich ihrer Weißpräferenz erkennen,wie der Wurzellausepisit T.hallandica.

Letztere gelb, rötlich und braun gezeichnete Art kommt besonders in

aber keine besonderen Beziehungen zum hoch gelegenen Blütenhorizont auf.

n) Für A. femorellum eilt das für A.fasciellum vorangehend Gesagte. T.albi=

palpis bevorzugt Weiß, obgleich sie eine sattgelbfarbene Stirn aufweist.

O.minutissima habe ich auch aus den von HAESELER (1972) in Kiesgruben

exponierten Farbschalenserien für ein Jahr ausgewertet (2514 280%). Dort

wurde Weiß (159%) vor Blau (146%) und Gelb (100%) bevorzugt. Bei dieser

weitgehend dunkelfarbenen Art, die COE (1968: 141) beim Blütenbesuch auf

Umbelliferen beobachtete und die ich erstmals aus blühenden und fruch=

tenden Silene dioica-Pflanzen (Ner223.26. eme:19 95.6.8. 72.710 Kell) zie=

hen konnte, ist keine nähere Korrelation mit anderen bionomischen Daten

herstellbar, zumal diese Art offensichtlich normalerweise larval in

Poaceae lebt (ANDERSSON 1967: 25; KARPOVA 1973: 485,488,489).

Zusammenfassend ist festzustellen, daß sich die bei vielen Arten eindeutig

belegbaren und unterschiedlichen Farbbevorzugungen in keinem Fall mit bis=

her bekannten Eigenarten der Bionomie oder Körperfärbung sicher oder zZwin=

gend korrelieren lassen, in vielen Fällen (z.B. bevorzugen schwarze Agromy=

ziden Hellgelb, wie unter f) erwähnt) sogar ganz rätselhaft bleiben. Die

detaillierte Dokumentation der Tab.38-11 kann in weiterführenden autökologi=

schen Untersuchungen von großem Wert für die Auswahl der geeigneten Fang=

methode sowie für gezielte Beobachtungen zum Verhalten sein. Die festge=

stellten Präferenzen scheinen nämlich endogen bedingt (Untersuchungen an

weit voneinander entfernten Orten erbringen gleiche Ergebnisse) und deshalb

allgemein gültig zu sein. Nach hier nicht dargestellten Auswertungen ändern

sie sich auch nicht im Jahresverlauf oder in aufeinanderfolgenden Jahren,

ebensowenig in sehr unterschiedlich strukturierten Biotopen (Küste, Gärten,

Kiesgrube, Wald, Hochgebirge). Für das genetisch manifestierte Farbverhal=

ten sprechen auch die dargestellten Ergebnisse über gleichartig reagierende

Gruppen nah verwandter Arten (z.B.P.ranurculi, P.notata, oder C.denticornis,

C.fulvipes oder P.wahlgreni, P.rhabdophora, P.spinaciae), während identi=

sche Wirtspflanzen bei entfernter miteinander verwandten Arten (Poaceae:

P.nigra, L.orbona, C.denticornis, Ps.atra) keine gleichartigen Präferenzen

induziert haben,

Tab. 8-10. Farbpräferenz und Aktivitätssexualindex von Agromyziden und

Chloropiden, ermittelt mit synchron am gleichen Ort in Vorland=

salzwiesen und auf Seedeichen exponierten alternativen Farbschalenserien;

Tab.9 mit Vergleichswerten von einem Rasen in Kiel.

Angaben betreffen die Gesamtsummen eingeflogener dd (links des : stehende

Zahlen) und 22 (rechts ...), den prozentualen Individuenanteil (34+22) aus

den Alternativschalen gegenüber den Gelbschalenfängen (Werte unter 100 auf

eine Dezimalstelle, Werte über 100 auf ganze Zahlen gerundet; falls keine

Tiere ausgewiesen sind, wird für die Prozentberechnung 1 Ex. angesetzt, für

die Binnenlandangaben werden die ungerundeten Individuenzahlen verwendet)

und die der Rechnung zugrunde liegenden Gesamtindividuenzahlen.

Nicht nach d& und ® gesonderte Fangzahlen sind in einer eigenen Zeile oder

durch + beigefügt.

Anordnung der Arten nach deren Farbpräferenz und so, daß einerseits signi=

fikante bzw. nicht abgesicherte Ergebnisse möglichst jeweils beisammen

gruppiert sind, andererseits die nur in einem Farbschalentyp erfaßten Ar=

ten am oberen und unteren Ende der Tabellen isoliert #stehen.

(Fortsetzung auf p.78)

Tab.8a

Conioscinella frontella Vai :

Melanum laterale gl :

Oscinella trigonella 0:1 B

Meromyza spec. 0:2 s

Tropidoscinis zuercheri 2:10 5

Oscinimorpha minutissima a :

Meromyza saltatrix DD HEEmaR DH 5:0

Chlorops pumilionis again De

Oscinimorpha albisetosa 143:174 16:44

Aphanotrigonum fasciellum DSEUT He

Oscinella nitidissima vorh. vorh.

Oscinella frit-Gruppe 5371:5869 2242:2547

dito, d+? 1992

Thaumatomyia glabra 16:12 2:6

Elachiptera cornuta 337 Tu

Tropidoscinis albipalpis 59:53 Se

Thaumatomyia hallandica se lHEEmInS DIESEL, 6:14

Meromyza nigriventris 4:5 lea

Chlorops hypostigma Die desal!

Aphanotrigonum femorellum 182 110

Meromyza bohemica 5 rl

Aphanotrigonum nigripes sl (Eat

Cetema neglecta geil 1:0

Thaumatomyia notata LEER Sal

Oscinella maura al lol

Cetema elongata 522 max.Diff. SB)

Dicraeus tibialis E al

Oscinella nigerrima R 1:0

Chlorops serenus & 190)

Chlorops obscurellus = 0:1

Meromyza spec. 0:1

SUMME d : 2 5725 :62653 2555:

weitere d + ® 1992 5

INDIVIDUENSUMME 15980 4868 54,8 18848

ZAHL DER ARTEN 25 24 50

GELB GRÜN %in

CHE 20ER-0ZPZ TED AZE 2,

Grün

Tab. 8. GELB- und GRÜNSCHALEN (n=45 n

OK Seedeich 3.92 1710,67 11

HHK Seedeich Ar 17510207 12

HHK Nord, Reservat Brachland 555-17.210267 11

HH Nord, Schlafdeich Südhang 21.4.-1.6., 15.6.-17.10.67 11

Tab.8b

Phytomyza spec. gal 3 1

Liriomyza spec. yıgal - 1

Liriomyza ptarmicae 0:1 = 1

Ophiomyia pinguis 0:1 : il

Phytomyza pullula 0:1 1

Phytomyza syngenesiae 0:1 1

Phytomyza cirsii aal E 1

Phytomyza continua Vaal = 1

Phytomyza spec. 1:0 = 1

Liriomyza poacearum 1:0 5 1

Cerodontha lateralis 180 1

Liriomyza matricariae 1:0 1

Liriomyza strigata 2:0 2

Napomyza evanescens 0-32 3

Calycomyza humeralis DD 5

Phytomyza fallaciosa 6:1 7

Phytomyza spinaciae 18:5 : 25)

Napomyza bellidis za : 59

Liriomyza taraxaci 1+ 392:58 max.Diff. 0:4 455

Phytomyza horticola 10:8 0:4 5 19

Phytomyza nigra 653:69 3+ 12:99 6 766

Liriomyza pusilla 66:28 2:4 6 100

Phytomyza wahlgreni 25:8 Dil 9 54

Napomyza lateralis 25:6 Il 10 32

Phytomyza rhabdophora re Fl 12 55

Phytomyza ranunculi 32:40 5:6 15 85

Phytomyza brischkei 21:8 5:4 zyl 38

Phytomyza farfarella 25:14 9:5 35 48

Pseudonapomyza atra 10:6 3:5 37 22

Liriomyza orbona 34:11 1 63

Phytomyza milii 47:20 19:9 95

Cerodontha denticornis 276:114 170:75 655

Cerodontha fulvipes 24:5 min.Diff. 14:6 49

Liriomyza phryne 4:2 1:0 7

Phytomyza asteris His 1.21 9

Phytomyza rufipes TER) Danl 15

Liriomyza congesta 6:0 0:2 8

Phytomyza notata Sa Dre 10

Phytomyza plantaginis la) 0:4 115)

Liriomyza sonchi 2:0 0:1 5

Agromyza nana 0, Pan Dart: 1:2 6

Agromyza nigripes 8:8 max.Diff. Da 9

Agromyza albipennis B et 2

Cerodontha incisa S k 1520 1

Liriomyza flaveola 0:1 1

SUMME d : 1+ 1805:451 5+ 305:184

INDIVIDUENSUMME 2255 492 21,8 2747

ZAHL DER ARTEN 42 27 45

BHGRIOMAUNZUI DA IT TE un,

Tab. 8-10 Fortsetzung.

Pfeile kombinieren die Artenreihenfolge mit der zunehmenden Attraktivität

der entsprechenden beigeordneten Farbe.

Arten mit einer Gesamtindividuenzahl von weniger als 10 Exemplaren finden

sich nur ausnahmsweise in die Gruppe gesicherter, durch Umrahmung hervor=

gehobener Ergebnisse eingereiht.

"min.Diff.": Möglichst nah bei 100 % liegende gesicherte Werte (minimale

Differenz zwischen den Ergebnissen aus den Alternativversuchen).

"max.Diff.": Positiv wie negativ maximal von 100 % abweichende gesicherte

Werte (maximale Differenz ...).

Ex. = Exemplare

Abkürzungen in den Materialübersichten am Kopf der Tabellen:

OK Salzwiese und Deich vor dem Osewoldter Koog

R = Salzwiese im Vorland bei Rodenäs

HHK= Hauke-Haien-Koog

MB = Salzwiese in der Meldorfer Bucht

n = Halbmonatsfang aus einem Paar alternativfarbener Schalen

* = Siehe Text auf p.68!

Tab.9a

NORSEEKUSTE KIEL

Meromyza triangulina n - 8:9 8:15 1355

Oscinella nigerrima 0:1 1 :

Meromyza bohemica 0:2 2 a 055

Dicraeus fennicus 0:2 2 6

Calamoncosis glyceriae 0:2 2

Cetema cereris 0:2 2 1195) 1230 25,0

Chlorops hypostigma 1:1 B 2 . 1:0

Melanum laterale 8:11 max.Diff. B

Oscinimorpha albisetosa 1561:1530 250:73 1 0:1 100

dito, 49 13592 395

Thaumatomyia glabra Jae 2:6 :1 0:2 100

Cetema elongata 14:14 5:7 :8 2:0 13

Elachiptera cornuta 6:8 1+ 3:3 23 11:4 76,9

Meromyza spp. 7:24 6:18 :5 2:8 167

Aphanotrigonum fasciellum 226:242 205:218 : i

dito, &#% 319 317

Oscinella frit-Gruppe _3770:2855 4083:2604 :4654 3768:3093

dito, &% 860 447

Thaumatomyia hallandica 93:192 min.Diff,. 87:195 3:2 4:2 150

Chlorops spp. SE? 0:2 :6 0:3 De

Cetema neglecta 0:5 1:0 ’ =

Meromyza puccinelliae 0:2 1:0 B

Oscinimorpha minutissima 0:2 3:0 8

Thaumatomyia notata 1:0 h 1:1 2 0:5 125

Aphanotrigonum femorellum er 262:152 Ei v

dito, #2 139 111] 1051

Tropidoscinis albipalpis 74 1:08 max.Diff. 1073:82 5:7 6:5 76,9

Dicraeus tibialis 2 3 :

Meromyza nigriventris 2:0 2

Meromyza femorata 0:1 1

Oscinella nitidissima 1:0 1 3

Oscinella maura 1:0 1 022 1212 100

Tricimba cinceta 0:1 1 1.25 0:4 88,9

Conioscinella zetterstedti 0:1 1 9

Dieraeus spec. : 0:1 1 H ’

SUMME d : 2% 5816:5163 _ 5024:3637 4034:4738 3823:3163

weitere d + 2 2640 1299 C

INDIVIDUENSUMME 15619 9960 73,1 23579 8772 6986 79,6

ZAHL DER ARTEN 22 23 30 7 25

CH INOER OF PSTEDERGE GELB HELLGELB $in 5„, |GELB HELIGELB % in

H-Gelb “* H-Gelb

Tab. 9. GELB- und HELLGELBSCHALEN el Nordseeküste: n=74

Kiel: n=47 2)

OK Vorlandreservat SE een IN

R Vorland, am Boden 10402 -54102887.0 n= 61)

R Vorland, auf 35 cm Pfahl 1.6.-50.9.70 n= 8

0OK Seedeich, Landseite Isa 20m 09 n=14

OK Seedeich, Seeseite 29.9.-29.11.71 n= 8*

HHK Seedeich, Landseite 118220 9,011109 n=14

HHK Südbecken, Schlafdeich ea D 609 n=1

1.) Die vier häufigsten Chloropidenarten aus 6 Probenpaaren nicht aus=

gezählt. Ohne diese Proben ergeben sich für n=68 folgende Indivi=

duensummen: GELB 15520 Chlor.,1547 Agr.,HELLGELB 9870 Ch.,688 Agr.

2.) Siehe p.68!

Tab.9b

NORDSEEKUSTE KIEL

Agromyza reptans 0:1 1 : 2

Cerodontha lateralis 0:1 1 : :

Liriomyza strigata 0:1 1 0:1 2:0 200

Liriomyza congesta 0:1 1 1:0 B 100

Phytoliriomyza perpusilla 1:0 1 0:1 S 100

Phytomyza plantaginis 0:1 1 68:15 7:4

Phytomyza pullula 0:1 1 5 023 500

Phytomyza ramosa 0:1 1 :

Agromyza rondensis 1:3 2 :

Pseudonapomyza europaea 1:1 B 2 17:7 175:24 829

Ophiomyia pinguis 3:0 : 5 3 5

Liriomyza ptarmicae 1:3 2 4 :14 1:2

Phytomyza milii 28 2 5 1:0 =

Phytomyza asteris 96:13 max.Diff. 10:3 B

LDiriomyza pusilla 62:38 11:5 14:27 3:13

Phytomyza horticola 30:13 2:5 6:5 :0 1275

Napomyza bellidis 11:8 2 : 5

Liriomyza taraxaci 89:54 20:8 31:16 0-25 70,2

Phytomyza nigra 311:36 56:38 278:33 21:7 9,0

Phytomyza rhabdophora 6:5 1:3 1:0

Phytomyza wahlgreni 19:16 12:2 8:7 0:3

Phytomyza spinaciae 6:4 4:0 =

Liriomyza orbona 21:23 4:22 B=2 0:1 25,0

Napomyza maritima 6:2 4:1 :

Phytomyza rufipes 161:123 104:118 75:96 112:128

Calycomyza humeralis 25:4 21:4 :

Phytomyza farfarella 55:6 min.Diff. 46:8 5 :

Phytomyza continua so! 0:1 3 5 25,0

Agromyza nana 2:1 1:0 2:0 2:0 100

Amauromyza luteiceps 2:1 1:0 : :

Liriomyza matricariae 4:2 0:2 6:2 0:1 125

Liriomyza sonchi 132 0:2 1:0 0:1 100

Agromyza intermittens 0:1 1:0 :

Napomyza nigritula 1:0 1:0 6:0 ı 16,7

Phytomyza ranunculi 1:0 1:0 25:19 4:0 EIS)

Agromyza albipennis 0:1 1:0 al 0:2 100

Cerodontha fulvipes 2:1 4:0 2:2 Die 133

Liriomyza bryoniae 0:1 0:2 : 5

Liriomyza phryne 0:1 1:1 1:5 LES} 66,7

Liriomyza gudmanni 0:1 1:1 :

Phytomyza notata 2:0 5:0 138:23 79:9 54,7

Agromyza nigripes 7:6 12:2 8

Phytomyza brischkei SE 3:3 58:12 42:5 67,1

Melanagromyza tripolii 6:0 hi E 8

Napomyza lateralis 3:1 4:2 0:1 dest 200

Cerodontha denticornis 103:51 141:82 177:65 179:61 99,6

Pseudonapomyza atra 14:7 35:9 16:16 186: 36 716

Liriomyza hampsteadensis 6:2 max.Diff. 18:0 114:66 1815:175 [1106

Cerodontha incisa : 1:0 5 =

Liriomyza spec. B 1:0

. Napomyza spec. a 1:0

Napomyza evanescens : 0:1

Napomyza mallorcensis : 0:1 :

SUMME d : ®% 1067:422 534:332 1153:461 2669:512

INDIVIDUENSUMME 1489 866 58,2 2355 1614 3181 197

ZAHL DER ARTEN 47 39 51 37

GELB HELLGELB %in GELB HELLGELB % in

AGROMYZIDAE

H-Gelb Ex; H-Gelb

Sl) —

Tab. 10. GELB- und WEISSCHALEN (n-68%) m! e Schwarze oder fast gänz=

OK Vorlandreservat O0 He 908 8 " a

OK Vorlandreservat 29.9, 1210.74 1 ar & 8

MB Vorlandreservate I+II 1.-16.7.74 2 h ernborlsiit - d

Hallig Gröde Warft 30.5-2.8,2.9.-161068 7 Bun Pa. ee

: 4 F = z unkle Arten mit gelben

OK Seedeich Seeseite 20.5.-50.9.68 9 und) Se

OK Seedeich Landseite 902.592-10,10.68 10 8 er

OK Seedeich Seeseite 1#,.-15:8.70 „ Ex. in () der 0.frit-Gruppe

OK Seedeich Seeseite 14.4-13.5., 29.9-29.11.71 12*| ‘aus 2 Probenpaaren nicht

HHK Seedeich Seeseite 20.5.-30.9.68 9 für die Prozentberechnung

HHK Seedeich Landseite 2025r- 102.105.68 10 verwendet.

Tab.10a

Elachiptera tuberculifera 1:0 1

Tropidoscinis junci Ort : 1

Tropidoscinis zuercheri 0:2 s 2

Oscinella nitidissima 12:0 B:2 in

Meromyza pluriseta 110 0:72 9

Tricimba cinceta 0:2 0:5 5

Meromyza puccinelliae 27:10 lg 4

Oscinella spec. 0:1 Ve 2

Diceraeus tibialis 18 5 5210 7

Oscinella maura > al 4

Cetema elongata 22:50 max.Diff. 7:9 68

Thaumatomyia notata 1:9 0:5 15

Thaumatomyia glabra 110:215 8:8 42

Meromyza triangulina 48:20 29:13 110

Meromyza nigriventris Se 50 12

Elachiptera cornuta SE mutnlsDEeisfRe 5:9 I

Meromyza saltatrix 3 8:1 54

Meromyza spp. 9:26) 20:22 12

Thaumatomyia hallandica 151:290 246:5 1234

OÖscinella frit-Gruppe 8982:8608 18728:20799

dito, +? 1564 4705 3386

dito,Fänge aus Weiß geschätzt (1540) ( 10000 11540

Melanum laterale 2:4 77 24

Oscinimorpha minutissima O5 24:15 49

Tropidoscinis albipalpis 28:45 54:58 385

Üscinimorpha albisetosa 2827:4065 19459:15 41560

Aphanotrigonum fasciellum 471:523 2869:3090 69575

Aphanotrigonum nigripes 1:0 4:5 8

Meromyza bohemica hal 10:8 20

Aphanotrigonum femorellum 236:260 2980: 3 6907

Chlorops spp. 5:0 19:3 56

Chlorops pumilionis 1:0 max Dice 15:5 19

Chlorops hypostigma : 8:4 12

Elachiptera diastema 5:5 8

Aphanotrigonum trilineatum weil 5)

Conioscinella frontella ılaal 2

Chlorops serenus 20) 2

SUMME | : 2 128351:15921 44616:45404

weitere d + 9 1564 4705

INDIVIDUENSUMME 28316 92725 327 1271043

weitere geschätzte 0.frit (1540) (10000) 11540

ZAHL DER ARTEN 30 32 DIR

GH OH Berne Ra Mn IS

Weiß

oeo000o0

oo oo

Tab.10b

Phytoliriomyza scotica

Phytoliriomyza venustula

Cerodontha

Phytomyza

Liriomyza

Napomyza

Liriomyza

Napomyza

Phytomyza

Liriomyza

Phytomyza

Liriomyza

Agromyza

Calycomyza

Cerodontha

Melanagromyza

Phytomyza

Liriomyza

Agromyza

Amauromyza

Phytomyza

Phytoliriomyza

Ophiomyia

Napomyza

Phytomyza

Agromyza

Napomyza

Metopomyza

Agromyza

Liriomyza

Pseudonapomyza

Liriomyza

Agromyza

Cerodontha

Pseudonapomyza

Liriomyza

Napomyza

Phytomyza

SUMME & : 2

INDIVIDUENSUMME

ZAHL DER ARTEN

geniculata

chaerophylli

fallaciosa

continua

fuscula

phryne

evanescens

congesta

bellidis

spinaciae

sonchi

pusilla

asteris

horticola

wahlgreni

ranunculi

nigra

rhabdophora

rufipes

notata

taraxaci

nigripes

humeralis

fulvipes

denticornis

tripolii

farfarella

brischkei

orbona

albipennis

luteiceps

plantaginis

perpusilla

pinguis

lateralis

milii

nana

nigritula

junci

rondensis

ptarmicae

atra

intermittens

lateralis

europaea

tanaceti

lutea

spec.

carotae

pullula

AEGERZOEMENZZETEDEATE

hampsteadensis

en AS: SH Ze a I er et)

Irre PRoOoososSsorkr

= © -<]W WU Dre

max.Diff.

er $

SU Hm 00

Oro

Do -luı

[e o) [6 0)

= {=}

Fr NO U

[0 0) r oO

[er GgeRN

No}

Jen

OOOoOSOSPrPrPrDI ON PD POWNWOPTOD PP (OST DUNDHTPRN POS VITO O0 m N

4:5

301:92 13

Te) 4

327 mimaDire il

Trereer-opıuPr+rPrR eu VI Il

SIESESZSZSETDESErBEIIDE au ESe

max.Diff.

Pre ooroierm oo rropyWkrkrOorlIlDwyIP PUT DW PNPrPOaTrOöOUNWN»r

1622:432 440:231

2054 671 32,7.4 2725

39 4b 376)

GrEH VE

Rom:

Tab. 11. Rangfolgen der Attraktivität vier verschiedener Farben für die

häufigsten Agromyziden und Chloropiden, ausgedrückt in pro=

zentualem Individueneinflug (dd + ??) gegenüber Gelbschalen

(= 100 %).

Die Werte stammen aus Tab.8-10 und sind, sofern nicht signifikant, ein=

geklammert.

Kurzangabe zum Ort bzw. zur Art der Larvalentwicklung im Untersuchungs=

gebiet in der rechten Spalte. 2

Unter die Arten eingereihter Mittelwert für jede Familie nach dem Ge=

samtmaterial.

Rangfolgen für das Familienniveau (am Ende der Tabelle) nur nach den in

der vorangehenden Tabelle angeführten Arten berechnet und ausgedrückt in

Zahl der Arten.

e = Attraktivität sehr unterschiedlich

= = Attraktivität ziemlich ausgeglichen

HELLG bedeutet Hellgelbschalen

©) GELB WEISS GRÜN HELLG

Thaumatomyia notata 100 50 (50) (200) Pemphigidae

Thaumatomyia glabra 100 62 53) 33 Pemphigidae

Meromyza nigriventris 100 mal (22) (200) Poaceae

Elachiptera cornuta 100 80 60 50 = saprophag

Meromyza triangulina 100 62 - - Festuca

® GRÜN _GELB HELLG WEISS

Cetema elongata 116 100 43 31 = Poaceae

©) WEISS GELB HELLG GRÜN

Chlorops spp. 1767 100 (33). - e Poaceae

Aphanotrigonum fasciellum 599 100 94 253 e win Salzvegp.

Oscinimorpha albisetosa 505 100 25 19 e win Salzveg.

Melanum laterale 500 100 5) - ee Juncus

CHLOROPIDAE DT. 100 03 35

Oscinella frit-Gruppe 251 100 95 35 e Poaceae

Thaumatomyia hallandica 180 100 99 87 = Pemphigidae

Meromyza spp. 140 100 77 - = Poaceae

W) WEISS GELB GRÜN HELLG

Chlorops pumilionis 1800 100 14 - ee Poaceae

Chlorops hypostigma 1200 100 (29) - oe Poaceae

Meromyza bohemica 900 100 (38) - e Lolium

Elachiptera diastema 800 100 - - e saprophag

Meromyza saltatrix 1187 100 ıl5l - eo Poaceae

(n) WEISS HELLG GELB GRÜN

Aphanotrigonum femorellum 1295 lalal 100 (33 e in Salzveg.

Tropidoscinis albipalpis 427 150 100 66 e Poaceae

Oscinimorpha minutissima 508 (150) 100 - e ? saprophag

ee © ® ©

Tab.11 (Fortsetzung)

GELB HELLG WEISS GRÜN

Phytomyza horticola 100 16 8 6 e Sonchus etc.

Napomyza bellidis 100 Dil 14 520, Beiilrs

Phytomyza nigra 100 27 13 6 ®e Poaceae

Phytomyza rhabdophora 100 36 5 127207 21eont. , Taraxs

Phytomyza spinaciae 100 40 5 4 e Cirsium

Phytomyza wahlgreni 100 40 lat 10 e Taraxacum

AGROMYZIDAE 100 58 55 22

Calycomyza humeralis 100 86 44 20 Aster

Phytomyza farfarella 100 89 56 35,..= „lheont,.,Tarax,

GELB HELLG GRUN WEISS

Liriomyza pusilla 100 16 6 1 e Bellis

Phytomyza rufipes 100 78 30 16 Brassicaceae

Liriomyza sonchi 100 (67) (50) — Sonchus

GELB GRÜN HELLG WEISS

Phytomyza fallaciosa 100 14 - _ Ranunculus

Phytomyza ranunculi 100 15 (100) 11 Ranunculus

Phytomyza asteris 100 29 12 4 e Aster

Phytomyza notata 100 45 (250) 24 Ranunculus

Phytomyza milii 100 42 - (75) Poaceae

GELB WEISS HELLG GRÜN

Liriomyza taraxaci 100 50 25 1 e Taraxacum

Liriomyza orbona 100 79 59 40 = Poaceae

HELLG GELB GRÜN WEISS

Cerodontha denticornis 145 100 63 49 = Poaceae

Cerodontha fulvipes 11535) 100 69 44 = Poaceae

HELLG GELB WEISS GRÜN

Melanagromyza tripolii 155) 100 56 - Aster

Phytomyza brischkei 120 100 63 De SZ TrsRonlesum

GRÜN HELLG GELB WEISS

Agromyza nigripes 147 108 100 44 = Poaceae

WEISS HELLG GELB GRÜN

Liriomyza hampsteadensis 8400 225 100 - ee Achillea

Pseudonapomyza atra 300 210 100 538 e Poaceae

Rangfolge der Attraktivität f

für die AGROMYZIDAR: GELB HELLG WEISS GRUN

als 1. Farbe 18 4 2 il

als 2. Farbe 4 14 2 5

als 5. Farbe 3 7 10 5

als 4. Farbe - - Lil 14

für die CHLOROPIDAF: WEISS GELB HELLG GRÜN

als 1. Farbe 15 5 - 1

als 2. Farbe 5 15 5) -

als 5. Farbe - 5 8 9

als 4. Farbe 1 - 4 6

Era

7. Vergleich mit Ergebnissen anderer Autoren

Auf p.65 wurde darauf hingewiesen, daß Untersuchungen zur Farbpräferenz der

Fritfliege vorliegen: In einem Haferfeld Berlins testete MUSOLFF (1959: 164-

165) die Attraktivität von fünf Farben an Oscinella frit, indem er mit ent=

spanntem Wasser gefüllte Petrischalen auf farbigem Papier exponierte. Sol=

che mit hellblauem Untergrund wurden eindeutig bevorzugt angeflogen. Setzt

man die mitgeteilten Fangquoten zueinander in Beziehung, so ergeben sich ge=

genüber dem Fang in der Dunkelgelbschale (1.462 Ex.= 100%), die dem von mir

als Standardvergleichsfarbe gewählten Gelb am ehesten entspricht (das dort

verwendete "Pelikan Plaka, Nr.11, Gelb" ist etwas dunkler), folgende Antei=

le der Fänge aus andersfarbenen Schalen, wobei meine Ergebnisse aus Tab.

8-10 in Klammern folgen: Blau 225%, Dunkelgelb 100% (100%), Hellgelb 85%

(95%; Binnenlandversuch in Kiel aus Tab.9 80%), Weiß 44% (251%), Gre 32%

(35%), Rot 16%. Die Fangquoten in hellgelben und grünen Schalen entsprechen

meinen Ergebnissen, die in den weißen sind diametral gegensätzlich, wahr=

scheinlich, weil die Glasböden der Petrischalen und die Fangflüssigkeit

Jegliche Remission kurzwelliger Lichtanteile (UV) eliminierte.

Aus den von HAESELER (1972) in Kiesgruben aufgestellten, nur außenseitig

und mit etwas abweichenden Farben gestrichenen Glasschalen (Näheres in der

zitierten Arbeit) habe ich auch die Fänge von Oscinella frit aus dem Zeit=

raum 28.4.-30.9.1969 ausgewertet (1.5548 1.044°). Gegenüber Gelb wurde dort

Weiß mit 157% und Blau mit 40% beflogen. Versuche von IBBOTSON (1958: 479)

mit verschiedenfarbigen leimbestrichenen Scheiben erwiesen - wie in all

meinen Versuchen -— Weiß vor Gelb als attraktivste Farbe für die Fritflie=

ge. Allerdings machten in England die Sd zwei Drittel der auf gelben und

weißen Flächen festgeklebten Individuen aus, ein erheblich höherer Anteil

als durchschnittlich in den Fängen von der Nordseeküste und aus Kiel.

MAYER (1960) ermittelte für O.frit eine Bevorzugung von gelber vor blauer

Farbe, aber "im reifenden Hafer versagte Gelb völlig". Später (MAYER 1961)

zeigten seine detaillierten Untersuchungen eine Überlegenheit der mit blau=

en Plastikfolien unterlegten Fangschalen sowohl im Versuchsfeld in Kiel als

auch in Berlin. Auf den Seiten 15-18 seiner Arbeit werden auch die festge=

stellten Präferenda diskutiert, die andere Autoren ermittelten. Insgesamt

a sich ein sehr verwickeltes, teilweise widersprüchlich erscheinendes

Verhalten der Fritfliege, das aber möglicherweise auf eine zu vielfältig

abgewandelte Versuchsanordnung (verschiedene verwendete Entspannungsmittel,

veränderter Bodenabstand der Fangschalen, teilweise zusätzliche Köderver=

wendung und vor allem viel zu kleine Versuchsparzellen inmitten einer inho=

mogenen und anders strukturierten Umgebung -vergl.l.c.: Abb.1 ) zurückzufüh-

men list.

Angesichts der wirtschaftlichen Bedeutung der Fritfliege und der zahlrei=

chen stets aufs Neue an diesem Schädling in Angriff genommenen angewandten

Untersuchungen können die hier besprochenen Resultate Anregungen geben.

VIII. IMAGINALNAHRUNG UND BLÜTENBESUCH

a) Reifungsfraß der Agromyzidae

Der stark zugunsten der dd verschobene Sexualindex der Agromyziden in Farb=

schalenfängen wurde im vorangehenden Kapitel und den autökologischen Artbe=

arbeitungen mit der unterschiedlichen Ernährungsweise von dd und °2 in Zu=

sammenhang gebracht.

SCHLECHTENDAHL (1901: 1953), SMULYAN (1914), FROST (1924: 35) und HERING

(1926: 284f) waren die ersten Autoren, die beobachteten, wie Minierfliegen=

weibchen mit ihrem Raspelapparat (Fig.2-5 in HENDEL 1951-1936) nicht nur

die Eiablage vorbereiten, sondern auch deshalb Blätter anbohren, um den

austretenden Pflanzensaft mit darin enthaltenen Chloroplasten aufzusaugen.

HARLEY & KASSULKE (197%: 232) wiesen nach, daß Calycomyza lantanae FRICK,

1956 -?? fast ausschließlich an ihrer Wirtspflanze Nahrung aufnehmen; die

Versuche von SEHGAL (1971a: 259f,266ff) zeigten hingegen, daß "feeding

punctures'" von Phytomyza pullula (als P.matricariae) an vielen nicht als

Larvalwirt dienenden Pflanzengattungen angelegt wurden. Ausführliche Origi=

nalbeobachtungen zum Bohrvorgang, zur Nahrungsaufnahme und ihrer Bedeutung

für die Eireifung sind vor allem an landwirtschaftlich schädlichen Minier=

fliegenarten durchgeführt worden (ABUL-NASR & ASSEM 1968: 285f;LABONTE &

LIPOVSKY 1967; NIETZKE 1954: 258f;0TA & NISHIDA 1966: 908ff;SCHERNEY 1965:

144f;SPEYER & PARR 1950: 48f;TILDEN 1950: 119f;WIESMANN 1961: A46ff). Die

Anzahl je 2 angebrachter Bohrlöcher zählten beispielsweise GODAN (1957: 20)

und SASAKAWA et al.(1970: 8ff). In einem Freilandzuchtexperiment habe ich

Anfang Juli auf mittels eines gazebespannten Käfigs abgeschirmten Rosetten

von Taraxacum officinale 5 bis 5 $? der spezifischen Minierfliege Phytomyza

wahlgreni gehältert. Nach 10 Tagen wiesen fast alle Blätter der drei iso=

lierten Pflanzen je 10 cm Blattfläche etwa 650 Bohrlöcher auf, ein großes

Blatt ca. 7.800 Stück! Ein Bohr- und Saugvorgang dauerte ohne die an=

schließende wenige Sekunden währende Ruhepause des ® nur 10 Sekunden und

= 86 =

macht somit verständlich, daß beispielsweise der in Aster tripolium-Bestän=

den des Supralitorals zu beobachtende dichte Besatz der Blätter mit Bohr=

grübchen auch bei einer (wie im autökologischen Teil festgestellt) geringen

Populationsdichte von Phytomyza asteris und Calycomyza humeralis entstehen

kann.

Nach WIESMANN (1.c.) brauchen dd von "Napomyza lateralis'" (vermutlich No

carotae!) keinen Zellsaft ihrer Wirtspflanze und fressen keine Pollennah=

rung; auch nach BALOCH et al. (1967: 486ff) werden dd von Melanagromyza cus=

cutae HERING,1958 ohne Aufnahme von Pflanzensaft geschlechtsreif, und ähn=

liches berichten noch mehrere andere Autoren. Immerhin geben aber SEHGAL

(1.c.: 259) und SCHERNEY ) an, daß die dd der von ihnen untersuchten

Arten an den von den ?2 erschlossenen Nahrungsquellen teilhatten. Eigene Be=

obachtungen und Experimente haben dies noch nie bestätigt, und es erscheint

bemerkenswert, daß vielfach in Kätscherfängen enthaltene $% prall mit grü=

nem Zellsaft gefüllte Abdomina aufweisen - z.B.6 ? Liriomyza pusilla,

17.9.6068, Deich Schlüttsiel - , nie jedoch die entsprechenden dd aus den

gleichen Fängen oder überhaupt jemals JSd. Eine Grünverfärbung von 9% hat

auch WIESMANN (1.c.) beobachtet.

b) Blütenbesuch beider Familien im Binnenland und an der Küste

Wie schon der ausgeglichene Sexualindex in Farbschalen vermuten läßt, dürf=

ten sich dd und ?% der Chloropiden kaum in ihren Nahrungsansprüchen unter=

scheiden, da letzteren ein Bohrapparat fehlt. Viele Chloropiden warmer Kli=

mazonen leben von menschlichen und tierischen Exsudaten und erlangen da=

durch hygienische Bedeutung. Ähnliches konnte auch in der Schweiz von

PSCHORN-WALCHER (1956) beobachtet werden: Thaumatomyia notata besuchte dort

massenhaft die Larven des Erlenblattkäfers, Agelastica alni, um deren Wehr=

saft aufzunehmen. MULLA (1962) hat Labortests über den Einfluß verschieden

zusammengesetzter Kost auf Imagines mehrerer Hippelates-Arten durchgeführt.

Aus all diesem ist nicht verwunderlich, daß Chloropiden häufiger als Blü=

tenbesucher angegeben werden als Agromyziden; spezielle Untersuchungen zu

diesem Thema fehlen allerdings für beide Familien.

GRENSTEDT (1944) meldet kopulierende Oscinella nitidissima von Convolvulus-

lium unbeachtet blieben. MUSOLFF (1959) berichtet von durch Oscinella frit

besuchten Kartoffelblüten, NARTSHUK (1962b: 288) fand 12 Calamoncosis

kazachstanica NARTSHUK, 1962 auf Ferula-Blüten, JUDD (1974: 532) je eine

fünf Chloropidenarten als Nektar- und Pollenfresser auf Blüten vier ver=

schiedener Pflanzen Colorados, darunter auch die holarktische Thaumatomyia

glabra, die auch ich (zusammen mit Oscinella frit) auf Chrysanthemum leu=

COE (1968: 141) in Jugoslawien auf Apiaceae-Dolden beobachtet, wurde be=

reits im vorangehenden Kapitel erwähnt. Bei Leningrad (STACKELBERG 1958:

172) fand sich Tricimba cincta in größerer Zahl auf der Fiederspiere, Sor=

baria sorbifolia, ein und läßt ein ähnliches Verhalten erkennen, wie ich es

am nah verwandten Geißbart, Aruncus, für diese Fliege beobachten konnte

(siehe unten). Die umfangreichste Liste mit acht auf Blüten festgestellten

Halmfliegenarten stammt von ALFKEN (1924: 454f,470-480) und betrifft die

Nordseeinsel Memmert. Überwiegend weiße und violette, aber auch gelbe Blü=

verläßlich und ist mit einer besonders interessanten Beobachtung verbunden:

Eutropha fulvifrons, eine charakteristische Chloropide von sandigen Meeres=

küsten ganz Europas und Nordafrikas, erwies sich als regelmäßige Bestäube=-

rin von Salsola kali (VERHOEFF,1889,vermerkt keine blütenbesuchenden Chlor=

opiden auf der Insel Norderney).

Dieses Verhalten scheint ganz demjenigen der drei einander habituell sehr

ähnlichen, in Salzwiesen indigenen und teilweise dort sehr häufigen Arten

Oscinimorpha albisetosa, Aphanotrigonum fasciellum und A.femorellum zu ent=

sprechen, die ich vielfach äußerst agil im Sonnenschein auf den weißen Blü=

ten von Spergularia media beobachten konnte, wo sie über und über mit Pollen

bepudert umherliefen und kopulierten. Die in Tab.10 belegte Weißpräferenz

der drei genannten Arten findet hier möglicherweise ihre Erklärung. 0.albi=

setosa mit der stärkeren Präferenz der dd für weiße Fangschalen erwies sich

auch auf den Blüten der Schuppenmiere im J-Geschlecht stark überrepräsen=

tiert, wie die in Tab.12 dargestellte Absaugprobe belegt, A.femorellum fand

sich auf den Blüten in einem etwa ausgeglichenen Geschlechtsverhältnis ein,

genauso wie in den Weißschalen. In dem mit Blütenbesuch verbundenen Paa=

rungsverhalten läßt sich eine Treffpunktstrategie der Geschlechtspartner

erkennen, wie sie ZWÖLFER (1974) eindrucksvoll für die Tephritidae geschil=

dert hat. Im sehr einförmigen blütenarmen Bereich beweideter Salzwiesen

spielen entsprechend die Blüten kleinwüchsiger Halophyten (verschiedene

Caryophyllaceae, Glaux maritima) eine besondere Rolle.

Beobachtungen an O,.albisetosa am 19.6.69 an einer etwa gleich großen Anzahl

von vier verschiedenen auf einem Seedeich blühenden Blumen ergaben, daß die=

se Fliege am häufigsten Taraxacum officinale und Hieracium pilosella be=

=eBsn-

erennis, ein gewisser Widerspruch zu der festgestellten Weißpräferenz der

pP 9 g

Art. Kopula erfolgte auf allen vier Blütentypen. Für dieselbe Chloropiden=

art belegen die Diagr.5-4 und Tab.14 eine hohe Abundanz auf der seeseitigen

Berme eines Seedeichs, dem ein ausgedehntes Puccinellietum - Entwicklungs=

zone der Art - vorgelagert ist. Dieser Deich wurde vermutlich vom Vorland

her gezielt angeflogen, wobei eindeutig der obere Steilhang mit seiner

weithin weiß leuchtenden Zone blühender Gänseblümchen (Bellis) bevorzugt

wurde. Nach quantitativem Streifnetzfang betrug nämlich die Abundanz in

dieser Blütenzone am 18.6.69

um 11.50 Uhr 1.7048 8

549 auf genau 100 m? abgestreifter Fläche,

um 20.10 Uhr noch DO SET

‚„ während sich

am seeseitigen Fuß (1/5 Deichhöhe,

keine Gänseblümchen) auf gleicher

Fläche aufhielten.

um 11.45 Uhr nur 658 81%

und um 26.00 Uhr nur IH 3

In der entsprechenden Bellis perennis-Zone bei Schlüttsiel, nur wenige INı=

lometer entfernt, wo vorgelagerte Salzwiesen fehlen, ließen sich am Folge=

tag um 20.50 Uhr nur 33 52 (2%) auf gleicher Fläche ermitteln, ein Hinweis

darauf, daß der Deich nur temporärer Aufenthaltsort einer charakteristi=

schen Art der Vorlandsalzwiesen ist und durch seine Ressourcen (Blütenhori=

zont) eine Verzahnung der beiden unterschiedlichen Ökozonen bewirkt.

Exakte Auszählungen blütenbesuchender Chloropiden (Agromyziden waren nicht

anzutreffen) in Salzwiesen habe ich zweimal durchgeführt, indem ich das

Glasrohr. eines Exhaustors den mit Kleininsekten besetzten Blüten vorsichtig

näherte und mich bemühte, blitzschnell alle Tiere abzusaugen. In Tab.12

findet sich unter "Spergularia" ein Fang vom 12. Juli bei sonnigem Wetter

im Vorland-Forschungsreservat des Osewoldter Koogs. Eine halbe Stunde lang

wurden die einzeln, seltener in Gruppen bis zu 10 stehenden Spergularia-

Blüten abgesammelt, der überwiegende Zeitanteil entfiel auf die Suche der

Blüten. Unter "Leontodon" ist ein Fangergebnis vom 12. Juni aus dem deich=

nahen Vorland bei Rodenäs aufgeführt, wo sich in einem ausgedehnten Bestand

von L.autumnalis durchschnittlich zwei bis fünf Blüten je 1 m2 fanden, ein

weniger dichter Aspekt als der, den HEYDEMANN & MÜLLER-KARCH (1979: 57)

farbig abbilden. Insgesamt wurden 800 Blüten berücksichtigt, von denen

höchstens jede fünfte beflogen war. Die 558 abgefangenen Chloropiden, zus

sammen mit den Chalcidoidea die häufigste Insektengruppe, verteilten sich

also nicht gleichmäßig auf die vorhandenen Blütenköpfe, sondern neigten zu

Aggregationen von durchschnittlich mehr als 2 Individuen je beflogener Blü=

te, was das Vorliegen eines Treffpunktprinzips (siehe oben) wahrscheinlich

macht. Auffällig an dem Fangergebnis der beiden Arten Aphanotrigonum fas=

ciellum und Tropidoscinis albipalpis ist das Überwiegen der 99, das sich

EHEN

für erstere auch bezüglich der Individuensummen aus allen Gelbschalen

(1.2718 2.1922), für letztere hingegen in Gelbschalenfängen (2214 227°,

vergl.Tab.5) nicht bestätigt. Blütenbesuch als Grundlage für einen Rei=

fungsfraß wird dadurch besonders wahrscheinlich gemacht, für T.albipalpis

darüberhinaus durch die Tatsache, daß die Abdomina der meisten °° mit weit

entwickelten Eiern prall gefüllt waren.

Zahlreiche weitere Beobachtungen an Blumen im Küstenbereich und Kätscher=

fänge von dichten Blütenhorizonten (Aster tripolium, Artemisia maritima,

suchender Fliegen der untersuchten Familien ergebnislos. Im Binnenland ver=

läuft solche Nachsuche teilweise erfolgreicher. So traf ich am 19. Juli 72

im Oberharz auf Aruncus sylvester (Rosaceae) in kurzer Zeit 2d Tricimba

cineta, 22 Conioscinella frontella, 25 192? Oscinella frit, 1? Chlorops

spec., 518 72 Chlorops hypostigma und sogar zwei Minierfliegen, 19 Agromyza

nem schattigen Bruchwald (Postsee/Kr.Plön) wurden am 4. Juli ausschließlich

von dd (288 exhaustiert) der erwähnten Chlorops hypostigma besucht.

Besonders eindrucksvollen Blütenbesuch beobachtete ich in Südfrankreich in

zwei mit Nordseesalzwiesen vergleichbaren Extrembiotopen: Inmitten der

Steinwüste "La Crau', 25 km SE' Arles, fanden sich auf einigen in Augen=

schein genommenen Blütenständen von Euphorbia spec. bei kaltem Nordwind am

29. März 168 Liriomyza congesta, 1d Phytomyza nigra und 24 Phytoliriomyza

arctica ein, während intensives Streifen in der Umgebung letztere Art gar

nicht, L.congesta (99 72) und P.nigra (98 22) in einem ausgeglicheneren

Sexualindex erbrachte. Auf weißen Blüten von Ranunculus aquatilis auf einer

sammelte ich am 31. März 225 21? Elachiptera cornuta, eine Chloropide, die

auch am 29.5. auf den weißen Blüten von Cardaria draba - zusammen mit 178

24° Elachiptera bimaculata (LOEW,1845) - an der Rhone \NW' Port St.Louis in

348 452 anzutreffen war.

GRIFFITHS (1976: 262) konstatiert, daß "most Agromyzidae show no interest

in flowers exept for the few, which seek them as oviposition sites", ein

Ergebnis, daß ich - ausgenommen das Beispiel aus der Crau - vollauf be=

stätigen kann. Ein einziger bekannter obligatorischer Ausnahmefall ist die

blattminierende Phytomyza erigerontophaga SPENCER, 1969, die KEVAN in ver=

schiedenen Arbeiten (z.B.1975: 671) als Blütenbestäuber einer Erigeron-Art

bei fast 820 nördlicher Breite in Kanada ermittelte. WIESMANN (1961: 46)

fand SS und 29 einer von ihm als Napomyza lateralis bestimmten Art auf den

Dolden von Apiaceae. Bei derartigen Beobachtungen ist das Verhalten der

- 90 -

Tiere besonders sorgfältig zu differenzieren: Napomyza carotae, den seit

langem als N.lateralis fehlgedeuteten (z.B.ALLEN 1956;1958) Stengelparasi'

von Anthriscus sylvestris (eigenes Untersuchungsergebnis) konnte ich viel

fach ebenso wie Melanagromyza chaerophylli SPENCER, 1969 im Frühjahr direk

unter den Blüten von Anthriscus bemerken. Dieser Ort wurde zur Ablage der

Eier in die jüngsten saftreichen Stengelteile aufgesucht. Nur M.chaero=

phylli, insbesondere deren 292, ließen sich gleichzeitig bei intensiver Na

rungsaufnahme ohne Benutzung ihres Bohrapparates auf den Griffelpolstern

der oberen weiblichen Blüten beobachten (202.5.2.107.0% Für Napomyza elegans

(MEIGEN, 1850), die sowohl SPENCER (1966b: 57) als auch ich mehrfach auf

Blütendolden von Valerianafingen,st nach wie vor unklar, ob der Blütenbe

such nicht etwa der Eiablage galt; die Wirtspflanze ist trotz meiner inte

siven Suche nach Larven in Baldrianstengeln und -wurzeln und trotz der

Mitte bis Ende Juni beobachteten Anlage zahlreicher Bohrgrübchen auf der

Blattoberseite (Westensee bei Kiel) noch unbekannt.

Tab. 12 . Blütenbesuch einiger Chloropiden in Vorlandsalzwiesen nach zwei

im Text erläuterten Aufsammlungen

Spergularia Leontodon

Oscinimorpha albisetosa

Aphanotrigonum femorellum

Aphanotrigonum fasciellum

Oscinella frit-Gruppe

Oscinella nitidissima

Tropidoscinis albipalpis

Tropidoscinis triglochinis

Im hinsichtlich der Flora als auch der Minierfliegen artenarmen Küstenges

biet spielen solche Arten, denen Blüten und sich entwickelnde Fruchtkapse

als unabdingbare Ressourcen für die Larvalentwicklung dienen (eine Anzahl

Liriomyza-, Phytomyza- und Napomyza-Arten, in den Tropen auch Melanagromy

Arten), eine untergeordnete Rolle, weil die Scrophulariaceae und Ranuncul

ceae, zu denen die meisten Wirtsgattungen dieser spezialisierten Fliegen

gehören, nur durch wenige Genera in der Küstenflora vertreten sind. An gt

eigneten, nicht im Lauf des Jahres der Mahd unterliegenden Plätzen sind zı

Blütezeit entsprechender Wirtspflanzen auch in großer Zahl deren Samenpal

zenblüte und der Farbpräferenz der drei erstgenannten Samenzerstörer könı

2 gb.

ten gezielte Farbschalenfänge in ausgedehnten Wirtsbeständen interessante

Ergebnisse erbringen und zu einem besseren Verständnis des für die Minier=

fliegen festgestellten ausgeprägten Farbverhaltens beitragen.. Geeignete Lo=

kalitäten habe ich allerdings nur noch an der dänischen Westküste auffinden

können.

ce) Honistau

Für den Betriebsstoffwechsel der Imagines beider Fliegenfamilien spielen

Blattlauskot und pflanzliche Zuckerabscheidungen überall eine lebenswich=

tige Rolle. Im Binnenland halten sich nach meinen Beobachtungen viele Agro=

myziden und Chloropiden im Kronenbereich von Büschen und Bäumen auf, auch

wenn die Larvalentwicklung in ganz anderen Strata der Vegetation abläuft,

weil das Blattwerk besonders reichlich von Honigtau bespritzt ist (2..B,

Birken, Erlen, Weiden, Linden). Die dd und 9°? von Elachiptera tuberculifera

(STACKELBERG, 1958: 178, fand die Art am Wundsaft von Birken, B.BAUER nach

brieflicher Auskunft 2°? in Tirol bei der Aleurodide Dreyfusia E-B2) trat

ich in großer Zahl im Enkendorfer Holz W' Kiel am 29.8.71 an den Nektarien

des Adlerfarns, ebenfalls auf Pteridium aquilinum am 25.6.71 bei Kiel-

Russee Trachysiphonella scutellata, Elachiptera cornuta und Liriomyza

phryne zusammen mit einer sehr häufigen,möglicherweise noch unbeschriebenen

Aphaniosoma BECKER-Art (Chyromyidae). Von derselben Pflanze werden auch von

SPRINGENSGUTH (1955: 104ff) nektarienbesuchende Agromyziden und Chloropiden

gemeldet. BÖHM (1957) und DUDA (1932-1955: 27) berichten von Elachiptera

cornuta auf verlaustem Schilf und Cornus-Gebüsch, LINDNER (1970) von Imagi=

nes beider Familien in Schildlauskolonien (Coccina), und FRANKENHUIZEN &

FRERIKS 19710) geben für die Apfelbaumminierfliege, Phytomyza heringiana

HENDEL,1922, ebenfalls Honigtaunahrung an.

Im Küstenbereich, wo Meeresüberflutungen den zuckerhaltigen Blattlauskot

häufig von der Vegetation waschen, Blütenhorizonte weitgehend fehlen und

andere Zucker liefernde Ressourcen nicht zur Verfügung stehen, dürfte eine

reiche Aphidenfauna (vergl.REGGE 1975) für die meisten Dipteren als Nah=

rungsgrundlage der Imagines besonders bedeutsam sein.

IX. AKTIVITÄTSSCHWANKUNGEN UND DISPERSION

a) Tageszeitliche Unterschiede

Aussagen über Aufenthaltsdichte, Sexualindex, Artenzusammensetzung und die

- 92 -

Dominanzverhältnisse sind nicht allein von den angewandten Erfassungsmetho=

den abhängig. Unter den zahlreichen die Momentanverteilung beeinflussenden

Faktoren spielt die Tageszeit, wie von verschiedenen Autoren nachgewiesen,

eine wesentliche Rolle. So haben im Supralitoral RÜPPELL (1967) Orchestia-

Arten (Crustaceae) und SCHAEFER (1975: 554f) Zikaden untersucht, in einem

botanischen Garten verfolgte ABRAHAM (1975) die Tagesperiodik verschiedener

Insektenordnungen, in der Subarktis HANSKI & NUORTEVA (1975) verschiedene

Dipteren. Unter den zahlreichen Arbeiten über die auch nachfolgend berück=

sichtigte Oscinella frit seien entsprechende Angaben bei OHNESORGE (1973:

250) und JOHNSON, TAYLOR & SOUTHWOOD (1962) erwähnt.

In mehreren mit gleicher Erfassungsmethode entnommenen Vergleichsproben wur=

den von mir einerseits in den warmen Vormittagsstunden (11.00 Uhr), ande=

rerseits in den Abendstunden (20.00 Uhr) in zweimonatigem Abstand (EISRGR

und 18.8.1969) mehrere je 100 m? große Deichflächen des Gleykern-Seedeichs

am Osewoldter Koog quantitativ abgestreift (vergl.XIII B a). Die Ver-

gleichsserien zeigen sehr unterschiedliche Ergebnisse zur Abhängigkeit der

Fangzahlen einer Art von der Tageszeit (Diagr.3). Zwei dominanten Arten ge=-

meinsam ist, daß sie sich in den Abendstunden in signifikant geringerer In=

dividuendichte in der oberen Vegetationsschicht des Rasens aufhalten, ganz

im Gegensatz zu der Oribatide Trichoribates novus (SELLNICK, 1928) (vergl.

WEIGMANN 1975: 335), die nur abends in denselben Proben eine gewaltige In=

dividuendichte erreicht. Wie das Diagramm zeigt, ist die Abnahme der Auf=

enthaltsdichte bei Oscinimorpha albisetosa am ausgeprägtesten. Bei dieser

Art und Öscinella frit ist eine gleichgerichtete Abhängigkeit der abendli=

chen Aufenthaltsdichte von der Deichhöhe erkennbar: Auf dem flachgeneigten

Deichfuß nimmt die Dichte gegenüber den Tageswerten wesentlich weniger

stark ab, als auf den oberen Deichzonen. Eine Erklärung für dieses Phänomen

läßt sich darin sehen, daß die Fliegen in den nicht so windexponierten,

flachgeneigten Lagen der höheren nächtlichen Boden- und Vegetationsfeuch=

tigkeit ausweichen, während sie in den oberen Deichbereichen umgekehrt die

optimaleren bodennahen Vegetationsabschnitte zum Ruhen aufsuchen und dort

weniger leicht vom Netz erfaßt werden. Die am Tage übermäßig viel höhere

Aufenthaltsdichte von Osceinimorpha albisetosa auf dem seeseitigen oberen

Steilhang des Deiches wurde bereits im Kapitel VIII b "Blütenbesuch" auf

die dort mit ihren Blüten zur Sonne und zum Vorland hin orientierten Gänse=

blümchen zurückgeführt. Für eine Eiablage kommt diese salzferne Trockenzone

nicht in Betracht.

Cerodontha denticornis verhält sich sowohl zum Faktor Deichhöhe als auch

hinsichtlich der Tageszeit indifferent. Sie ist abends auf allen Böschungs=

Cerodontha

18.8) denticornis

Oscinimorpha

albisetosa

(8.6 keine

183

8.8) Tropidoscinis albipalpis keine

DEICHFUSS DEICHKEHLE DEICHKRONE

Diagr. 5 . Abhängigkeit des Sexualindex und der lokalen Verteilung einiger

dominanter Arten von der Tageszeit und Biotopgegebenheiten, er=

mittelt mit einer quantitativen Streifnetzmethode am Seedeich des Osewoldter

Kooges.

Flächengetreu dargestellt sind die auf 100 m? Deichfläche ermittelten d&

(jeweils die oberen zwei Quadrate einer Gruppe) und 92 (... unteren ...).

Links stehende Quadrate einer Gruppe bezeichnen mittägliche, rechts stehen=

de abendliche Fänge (Uhrzeiten siehe Tab.24). Zahlen in den Quadraten geben

den Sexualindex, solche auf den Quadraten die Gesamtzahl ermittelter dd und

?22 an. Prozentangaben .betreffen den Anteil abendlicher Fangzahlen bezogen

auf die Mittagswerte (100 %)

— ll.

bei dem einen Monat später durchgeführten Vergleichsversuch. Eine gegenüber

dem Tag erhöhte Individuenzahl auf 5/4 Deichhöhe am Abend des 18.6. er=

schemt bedeutungslos, da die zu geringe Fangausbeute keinen signifikanten

Unterschied anzeigt. Dieses Verhalten von C.denticornis paßt damit gut zu

zahlreichen anderen Alternativversuchen, bei denen die Art keine oder sehr

geringe Reaktionen auf veränderte Versuchsbedingungen erkennen läßt (vergl.

unter IX ce "Wetterwechsel"). Auch der Sexualindex zeigt bei C.denticornis

keine deutliche Abhängigkeit von der Tageszeit und der Deichböschung. Er

bleibt ziemlich unverändert zugunsten der 99 bestehen.

Wie aus Diagr.5 ersichtlich und durch hohe Fangzahlen gesichert, werden bei

0.frit und Q.albisetosa abends auf der Deichkrone relativ etwas mehr cd als

am Tage erfaßt, am Deichfuß hingegen weniger. Hierbei könnte wegen der ge=

genläufigen Verschiebung ein Zuwandern der SC in Richtung auf die trocken=

sten Deichareale zum Ausdruck kommen, andererseits mögen die dd in den

Nachtstunden weniger stark als die 9% die Blattspitzen der Vegetations=

schicht meiden und entsprechend stärker durch das Streifnetz erfaßt werden.

Eine Präferenz für exponierte Ruheplätze liegt nicht vor, wie die abends

sinkende absolute Fangzahl verdeutlicht. Viele Chloropiden verharren in

längeren Regenperioden ohne Aktivität, indem sie sich an Blattunterseiten

und in der Bodenstreu aufhalten, wie direkte Beobachtungen ergaben. Sie

treten infolgedessen auch manchmal stark in Bodenfallen in Erscheinung, wie

aus den Fängen von KASZAB aus der Mongolei (NARTSHUK 1971;1973a) ersicht=

lich. Anders als bei den großflügligeren Agromyziden, legen die Chloropiden

ihre Flügel übereinander auf dem Abdomen zusammen. Dadurch erscheint die

Gefahr, sich mit gespreizten Flügeln (Agromyzidae) an tropfnasser Vegeta=

tion anzukleben, verringert. Sie können es sich deshalb "leisten", sich in

den Nachtstunden in die Bodenstreu zurückzuziehen, wie die abendlichen Fän=

ge demonstrieren. Die Agromyziden verbleiben im oberen Stratum der Vegeta=

tion, wie eine gleichbleibende Arten- und Individuendichte am Tage und

abends andeutet.

Für die Fangzahlenunterschiede zwischen Tag und Abend ist außer dem von den

Fliegen gewählten speziellen Aufenthaltsort vermutlich eine weitere Ursache

verantwortlich: Die in den Abendstunden ruhig in der Vegetation verharren=

den Fliegen sind bei Beunruhigung durch das auf den Boden gepreßte Streif=

netz nicht sofort voll flugbereit und gelangen aus diesem Grund nur in ver=

minderter Anzahl ins Netz. Daraus läßt sich folgern, daß Cerodontha denti=

cornis, deren abendliche Fangabnahme gering ist, ihre Aktivität in geringe=

rem Maße einstellt, als die verglichenen Chloropiden, wie aus den folgenden

Befunden für die Agromyziden allgemein bestätigt wird.

- 05 2

b) Nachtaktivität

Um Nacht- und Tagaktivität miteinander zu vergleichen, wurden von MEYER,

SOMMER, STÜNING und WRAGE in den Vorlandsalzwiesen der Meldorfer Bucht

zahlreiche 1 m? abdeckende Photoeklektoren (vergl.Kapitel XIII D, "Bewei=

dungseffekt") täglich abends mit Eintritt der Dunkelheit auf zuvor geschon=

te Vegetation umgesetzt. Außerhalb der Trichteröffnung der Apparate wurden

1975 nachts zwei Stunden lang Taschenlampen, 1974 und 1975 aggregatbetrie=

bene hellere Lampen (12V, 10W) installiert, um die eingeschlossenen nacht-=

aktiven oder aktivierten Tiere unter Ausnutzung ihrer positiven Phototaxis

in das Fanggefäß zu locken. Morgens wurden die Fänge vor Beginn, abends

nach Eintritt der Dämmerung entleert. Für die Agromyziden und Chloropiden

sind die alternativen Fangergebnisse in Tab.15 dargestellt, wobei nur alle

jene Probenpaare zur Auswertung gelangten, bei denen der Eklektor sowohl

nachts als auch am folgenden Tag an seiner Fangvorrichtung völlig unbeein=

trächtigt von Überflutungen blieb. Ausgenommen wenige Individuen von zwei

Arten liegen der Tab.15 nur indigene Salzwiesenarten beider Familien zu=

grunde,.

Tab. 15 . UnterschiedlichephototaktischeReaktion von Agromyziden und Chlor=

opiden während der Nacht- und Tagesstunden ermittelt mit eintägig

exponierten Eklektoren im Vorland der Meldorfer Bucht.

Die Nachtfänge erfolgten stets anschließend an den abendlichen Versuchsbe=

ginn, Tagfänge bestehen also nur aus den nachts inaktiv gebliebenen Tieren,

Angegeben sind die Summen aller Arten und Individuen sowie der Individuenan=

teil der Nacht- an den Tagesfängen in %

Zeit 7-153.8.7 la et. 1620 31007..75 Summen Fang-

quote

ausgefangen 2 147 m2 Sl

Nacht

Das Ergebnis zeigt auch unter Berücksichtigung jeder einzelnen Art, daß in

een dieser Fliegenfamilien eine ausgeprägte Nachtaktivität nachweisbar

ist. Der Aktivitätsrückgang während der Nacht ist bei den Chloropiden hin=

sichtlich Arten- und Individuenzahl besonders auffällig. In den drei ver=

gleichbaren Jahren aktivierte die künstliche Beleuchtung nachts nur zwi=

schen 4,8% und 7,8% der Individuenmenge, die am jeweils folgenden Tag durch

den hellen Trichter entwichen. Bei den Agromyziden (hier vorwiegend Phyto=

> Ne

myza nigra) strebten nachts immerhin 52 % der Tagesrate zum Licht. Niedrige

Temperatur und hohe Luftfeuchtigkeit sind für diese Familie allgemein ein

viel weniger aktivitätsmindernder und die geographische Verbreitung limi=

tierender Faktor, wie die gegenüber den Chloropiden im Hochgebirge, in

nördlichen Breiten und zur frühen und späten Jahreszeit ungleich höhere

Artenzahl vermuten läßt (eigene Befunde). Agromyziden und Chloropiden ruhen

als "Augentiere'" während der Dunkelheit überwiegend bewegungslos, ein der

Norm bei anderen Fliegen entsprechendes Verhalten.

ce) Der Einfluß eines Wetterwechsels auf die Flugaktivität

Der unmittelbare Einfluß abiotischer Faktoren, wie Temperatur, Sonnenschein=

dauer und relative Luftfeuchtigkeit, auf die Flugaktivität von Dipteren

läßt sich nicht mit Hilfe halbmonatig gewechselter Farbschalen ermitkein,

weil auch biotische Parameter, z.B. Phänologie, während einer solchen Zeit=

spanne die Aktivität beeinflussen und eine Analyse von Einzelfaktoren un=

möglich machen. Darüberhinaus wird man nie auf eine längere Periode trocke=

nen Wetters eine Folge ebensovieler Regentage als gleichbleibende Versuchs=

bedingung erreichen; zwischenzeitlicher Wetterwechsel wird die Fangergeb=

nisse vielfältig beeinflussen. Auch stündlich gesonderte und mit gleichzei=

tig ermittelten Wetterdaten in Beziehung gesetzte Farbschalenfänge erschei=

nen für eine Analyse der Ursachen für eine Aktivitätsänderung ungeeignet,

weil die Arten einer Synusie spezifisch verschiedene Tagesrhythmen und an=

dere unterschiedliche Präferenda aufweisen, welche einen stattfindenden

Wetterumschwung vielfältig überlagern. Vorbedingungen für zwei alternative

Versuchsreihen sind demgemäß zwei Jeweils exakt 24 Stunden lang exponierte

Farbschalenserien, wobei das Wetter mit Expositionsbeginn der Alternativ=

serie von mehrtägiger Trockenheit auf länger anhaltenden Regen umschlagen

sollte. Die umgekehrte Reihenfolge des Witterungsverlaufs erscheint wesent=

lich ungünstiger, weil mehrere Regentage einen dezimierenden und länger

nachwirkenden Einfluß auf die Abundanz von Dipteren ausüben als vorangegan=

genes Wetter ohne Niederschläge. Das Zusammentreffen aller gewünschten Ver=

suchsbedingungen wurde zwischen dem 17. und 19.6.1969, jeweils 19.00 Uhr,

erreicht. Es lag somit in einer Jahreszeit hinreichender Flugaktivität ei=

niger dominanter Arten, so daß festgestellte Unterschiede durch hohe Fang=

zahlen gesichert sind. Die beiden in Tab.14 und Diagr.4 dargestellten 24-

Stunden-Fänge mögen einerseits die unterschiedlichen Präferenda einzelner

Arten, andererseits beispielhaft den Einfluß erheblich unterschiedlichen

Wetters und verschiedener Vegetationsbenetzung durch Regen auf die Aktivi=

tätsdichte zeigen. Folgende Versuchsbedingungen lagen vor:

Fallen:

Lokalität:

Vegetation:

Vortage:

Sonnentag:

Regentag:

Die jeweils

+, =

15 frisch gestrichene, mit 2 % Formol und Entspannungsmittel ge=

füllte Gelbschalen in einer 210 m langen Reihe. Einzelabstand

der Schalen voneinander 15 m. Am zweiten Versuchstag wurden

dieselben Schalen in gleicher Position verwendet. Jede Schalen=

serie entspricht einer Gelbschale mit 15 Tage dauernder Expo=

sition, der normalerweise angewandten Fangzeit

Seedeich mit Gleykern, Osewoldter Koog, Seeseite unterhalb der

Deichkehle, entsprechend 1/3 Höhe des Deiches

10 cm hoch, seit mehreren Tagen unbeweidet, Gräser blühend,

Aufstellungszone mit sehr geringem Anteil an Dicotyledoneae

(Bellis, Taraxacum, Leontodon, Ranunculus, Polygonum, Cerastium,

Monatsbeginn - 15.6.69 niederschlagsfrei; 153.-14.6. 15 mm Re=

gen; 14.-17.6. niederschlagsfrei

17.6.69 19.00 Uhr, windstill, 2/10 bedeckt;

18.6.69 morgens diesig, dünne Wolkendecke; ab 8.50 Uhr diesig-

sonnig, SSE 5-4 in Deichlängsrichtung wehend; mittags zwei Stun=

den lang voll sonnig; 14.00-17.50 Uhr sonnig, dünne hohe Wol=

kendecke, die sich 18.00-19.00 Uhr schließt. Durchschnittstempe=

ratur aus stündlichen Messungen (n=25) 19.00-19.00 Uhr 16,20,

19.00 Uhr und 5.00-19.00 Uhr 19,0°. Durchschnittliche RL (rela=

tive Luftfeuchtigkeit) in den gleichen Zeitabschnitten 82,6 %,

bzw. 80,2 %. Kein Niederschlag

18.6.69 20.10-25.00 Uhr und 19.6.69 4.00-12.50 Uhr Dauerregen,

ab 12.50 Uhr bedeckt, 15.15 Uhr einmal kurz sonnig, ab 13.50 Uhr

kein Niederschlag, Vegetation bis abends feucht. Durchschnitts=

temperatur (siehe oben) 15,80, bzw. 16,00. RL 97,5 % bzw.

97,0 %. Gesamtniederschlag 18.-19.6. 7 km SE' Versuchsort 42 mn.

zwei in den Versuchsserien dominant auftretenden Chloropiden

und Agromyziden sind alle an Poaceen gebunden und zeigen jeweils völlig

verschiedene Reaktionen auf den Wetterwechsel. Unwahrscheinlich ist, daß

diese Unterschiede durch ungleichwertige Versuchsanordnung oder Störfakto=

ren bedingt

sind. Zwar ist die Variabilität der Fangzahlen gemäß Diagr.ı

sehr groß, Biotop und Fallenstandorte machten jedoch einen optimal einheit=

lichen Eindruck.

1. Oscinella frit/pusilla: Die Anflugshäufigkeit der 92 bleibt an beiden

Versuchstagen gleich, die der dd wird jedoch am Regentag auf 50 % redu=

ziert, was sich in einem Absinken des Aktivitäts-Sexualindex von 1,89: 1

auf 0,60: 1 ausdrückt. Trotz des starken Überwiegens der dd in den am

Sonnentag exponierten Gelbschalen läßt sich nachweisen, daß nicht diese,

sondern die 2? die höhere Aktivität zeigen. Gleichzeitig durchgeführte

quantitative Streifnetzfänge (vergl.Kapitel XIII Ba) weisen nach, daß

sich in den Mittagsstunden in der Vegetation ein noch höherer Jd-Anteil

aufhält,

als nach den Schalenfängen zu vermuten. Von 100 m? Deichrasen

in einer dem Ort der Gelbschalenserie benachbarten identischen Vegetati=

onszone wurden um 11.00 Uhr 716 2552 gestreift, was einem Sexualindex

von 2,853: 1 entspricht (siehe Tab.14 "Deichkehle"; Diagr.4). Die Verhält-

nisse auf der Deichkrone und am seeseitigen Steilhang - in der Tab.14

gegenübergestellt -— bieten das gleiche Ergebnis. Infolgedessen sind die

= GB

9? in den Schalen über-, die dd unterrepräsentiert. Das gilt abgeschwächt

auch für Streiffänge in den Abendstunden, wie aus Diagr.5 ersichtlich.

Weitere Angaben unten!

Oscinimorpha albisetosa: dd und PP senken ihre Flugaktivität, bzw. Affi=

nität zu den Gelbschalen, bei Eintritt feuchter Witterung in einander

Tab. 14. Quantitative Beziehungen zwischen Gelbschalenaktivitätsdichte und

absoluter Abundanz auf verschiedenen Zonen eines Seedeichs, ver=

bunden mit dem Einfluß eines Wetterumschwungs während der Versuchsserie vom

17219 un1819,6,98

Gleichzeitig am Untersuchungsort präsent, aber in den Fangserien nicht er=

faßt, eine weitere Chloropidenart und fünf weitere Agromyzidenarten.

* Neben Oscinella frit/pusilla möglicherweise wenige’ 0.hortensis und O0.ni=

dissima; Meromyza nigriventris, M.pluriseta und M.saltatrix; Thaumatomyia

glabra, T.hallandica und T.notata; Chlorops calceatus, C.hypostigma und

C.pumilionis.

Weitere Erläuterungen im Text und in den Legenden zu Diagr.5 und Diagr.ı

1Tag

Schalen:

11Uhr;

Artenzahl beider Familien

AGROMYZIDAE Individuenzahl

Tropidoscinis albipalpis

CHLOROPIDAE Individuenzahl

Meromyza-Arten *

Liriomyza hampsteadensis

Aphanotrigonum fasciellum

Liriomyza taraxaci

Oscinella frit-Gruppe *

Elachiptera cornuta

Oscinimorpha albisetosa

Phytomyza farfarella

Phytomyza horticola

Phytomyza rhabdophora

Phytomyza wahlgreni

Cerodontha denticornis

Liriomyza strigata

Phytomyza rufipes

seeseitige Zone

Thaumatomyia-Arten *

Chlorops-Arten *

Liriomyza pusilla

Napomyza evanescens

Ophiomyia pinguis

Phytomyza nigra

des Deichs

Netz:

Sonnentag

Deichkrone

Sonnentag

Deichkehle

Regentag

Deichkehle

Deichkrone

Sonnentag

Steilhang

Sonnentag

Deichkehle

Sonnentag

joa}

jan}

[a2]

jan]

jdo}

(al

Sı

Sun!

je]

u |

99, —

Oscinella_frit-Gryppe Oscinimorpha albisetosa

0614 15

Deichkrone Sonnentag

==]

06 03 Sn

10]

Deichkehle Regentag

Diagr. 4. Einfluß einer Wetteränderung auf die Aktivitätsdichte der beiden

häufigsten Chloropiden verbunden mit Darstellung ihrer Vertei=

lung auf zwei Deichzonen und der Variabilität der Fangausbeute in je 15 Pa=

ralellproben (2 Gelbschalenserien am 17.-18.Juni 1969).

Dargestellt sind die Individuenzahlen von dd (obere Säulen) und 22 (untere)

aus einer Schale je 24 Stunden, geordnet nach der Höhe der Summe aus beiden

Geschlechtern.Unter "Deichkehle Sonnentag'" kennzeichnen die Nummern 1-15

jede Gelbschale individuell, so daß deren unterschiedliche Attraktivität

auf die beiden Arten kenntlich wird.

Gemusterte Säulen mit Zahlenangabe zeigen den Gesamtsexualindex d:? in Gelb=

schalen (gestreift) und gleichzeitigen quantitativen Streifnetzfängen von

100 m? am Sonnentag um 11 Uhr (grob puktiert) und 20 Uhr (fein punktiert).

Temperatur (oben) und relative Luftfeuchte (unten) am Untersuchungsort

durch Kurven angegeben, Versuchsbeginn und -ende jeweils 19 Uhr

9,5

- 100 -

ähnlicher Weise, und zwar die dd auf 8 %, die 99 auf 17 % des Ausgangs=

wertes. Auch bei dieser Art sind die dd in den Schalen erheblich unter=

repräsentiert (Diagr.4, Tab.14). Die mit dem Regenwetter einhergehende

Aktivitätsminderung steht im Gegensatz zu der Tatsache, daß diese halo=

phile, im Supralitoral indigene Art häufigen Überflutungen ausgesetzt

ist und dennoch feuchtigkeitsempfindlich reagiert.

. Phytomyza nigra: Während sich die %% am Sonnen- und Regentag wahrschein=

lich gleich verhalten (Fangzahl unzureichend), steigern die dd bei kühle=

rer, feuchter Witterung ihre Aktivität um 524 %. Dieses Verhalten ent=

spricht gut den ökologischen Ansprüchen der Art, die im frühen Früh jahr

und Spätherbst, selbst in frostfreien Winterperioden, eine hohe Aktivi=

tät entfaltet. Das immer wieder in Farbschalenfängen nachweisbare extre=

me Ungleichgewicht der Geschlechter zueinander - maximal kommen auf 1?

84 33 (Gelbschale, zweite Julihälfte, Puccinellietum) - , wie es ähn=

lich auch bei anderen Agromyziden (Phytomyza asteris, Liriomyza hamp=

steadensis, L.taraxaci) vorkommt, entspricht nicht dem tatsächlichen

Sexualindex; im vorliegenden Fall ist aus Tab.14 ersichtlich, daß die 22

sogar in leichter Überzahl aus der Vegetation zu streifen waren, während

am Regentag auf 2? 10708 kamen.

. Cerodontha denticornis zeigt überhaupt keine gesicherten Reaktionsun=

terschiede auf den Sonnen- und Regentag und verhält sich,wie in so vie=

len anderen ökologischen Alternativversuchen, pluripotent.

Hydrellia griseola (FALLEN,1815), eine weitere in Gräsern minierende

Fliege aus der Familie Ephydridae, wurde zwar im übrigen weder berück=

sichtigt noch ausgezählt, tritt aber am Regentag in allen Gelbschalen

als häufigstes Insekt auf und steigert ihre Flugaktivität gegenüber dem

Sonnentag stärker als alle anderen Dipteren. Es ist bemerkenswert, daß

die Art trotz ihrer innerhalb der Ephydridae recht abweichenden Lebens=

weise als Pflanzenminierer ähnlich wie die zahlreichen an Ufer- und

Schlammhabitate gebundenen Arten (vergl.DAHL 1959) positiv auf Feuchtig=

keitssteigerung ihres terrestrischen Lebensraumes reagiert.

6. Opomyza germinationis (L.,1761) aus der Familie Opomyzidae, deren Ent=

wicklung ebenfalls in Poaceae abläuft, ist an beiden alternativen Tagen

mit je 5 Exemplaren in den Gelbschalen vertreten und reagiert offen=

sichtlich wie C.denticornis indifferent auf die Wetterverschlechterung.

Auch unter den Cecidomyiidae kommen am Untersuchungsort verschiedene

Poaceen-Parasiten vor. Herr H.MEYER stellte mir aus den gleichen Gelb=

schalenserien freundlicherweise die Gesamtzahlen aussortierter Gall=

- 101 -

mücken zur Verfügung; sie zeigen auch für diese Familie unterschiedliche

Trends: Während die Lestremiinae mit 21 Ex. am Regentag gegenüber 97 Ex.

am Sonnentag ihre Aktivität auf 22 % verminderten, erhöhten die Cecido=

myiinae ihren Einflug am Regentag von 151 Ex. auf 241 Ex. (160 %). In

dieser ombrophilen Reaktion ähneln sie P,nigra und H.griseola und ver=

halten sich entsprechend ihrer vielfach nachgewiesenen Präferenz für

hohe relative Luftfeuchtigkeit.

8. Auch alle bisher unerwähnten und durchweg an Dicotyledoneae gebundenen

Agromyziden scheiden sich, wie Tab.14 ausweist, in mehrere Gruppen: Zwei

rhabdophora und P.wahlgreni, fliegen ebenso am trockenen wie am feuchten

Tag, die polyphage P.horticola bevorzugt den Regentag, während alle wei=

teren Arten an diesem Tag inaktiv bleiben.

Obgleich die alternativen Probenserien für die selteneren Arten keine sig=

nifikanten Aussagen zulassen, geht doch aus zahlreichen anderen Streif- und

Fallenfängen hervor, wie unähnliche Reaktionen die vielen Minierfliegenar=

ten gegenüber den gleichen abiotischen Faktoren zeigen. Die resultierende

Mannigfaltigkeit der Einpassungen in jahreszeitlich unterschiedliche Witte=

rungsperioden schließen Verallgemeinerungen für diese Dipterengruppe aus

und dürften eine der Ursachen dafür sein, daß keine Konkurrenzphänomene bei

sich an gleichen Wirten entwickelnden Arten nachweisbar sind.

Auch spekulativ läßt sich kein Grund dafür finden, daß beispielsweise die

sich in Gräsern entwickelnde P.nigra auf Regen und Temperatursenkung mit

Aktivitätssteigerung der dd, die ebenfalls gramineengebundene O.frit aber

mit Aktivitätsminderung reagiert, während die ?° beider Arten keine Reak=

tion zeigen. Beide Arten sind polyvoltin und reproduzieren vom Winterende

bis zum Spätherbst. Weder sind Fortpflanzungsverhaltensweisen bekannt, die

mit Feuchtigkeitserhöhung korreliert wären, noch spezielle Nahrungsquellen,

die bei feuchter Vegetation besser oder Schlechter ausbeutbar wären.

Vergleicht man schließlich Artenvielfalt und Gesamtindividuenzahl aller an

den beiden Versuchstagen erfaßten Agromyziden und Chloropiden, so ergibt

sich, daß am Regentag 75 % der Chloropiden- und 225 % der Agromyzidenindi=

viduenzahl in Gelbschalen einflog. Die Artenzahl nahm bei Halmfliegen

nicht, bei Minierfliegen um die Hälfte ab.

Zusammenfassend läßt sich eine große Vielfalt und Gegensätzlichkeit des

wetterabhängigen Verhaltens feststellen, das in keiner Weise vorhersagbar

ist, weil selbst Arten ähnlicher Bionomie und naher phylogenetischer Ver=

wandtschaft unterschiedlich reagieren. Gesicherte Ursachen für festgestellte

- 102 -

positive oder negative Reaktionen auf Regen und Vegetationsbenetzung ließen

sich nicht erkennen.

d) Zonenabhängige Verteilung auf einem Deich

Wie wesentlich eine völlig identische Versuchsanordnung für Aussagen zur Ab=

hängigkeit von abiotischen Faktoren ist, geht aus den in Tab.14 und Diagr.4

dargestellten Einzelheiten über den Fang in einer nur 15 m entfernt auf der

Deichkrone stehenden Parallelserie von 15 Gelbschalen hervor. Offensicht=

lich nur wegen geringfügig niedrigerer Insolationswerte, höherer Windge=

schwindigkeit und etwas geringerer Bodenfeuchte verhalten sich die beiden

häufigsten Chloropidenarten dort stark abweichend gegemüber der benachbarten

"Deichkehle". Oscinella frit/pusilla zeigt nämlich auf der Deichkrone am

Sonnentag mit nur 14 % eine wesentlich geringere Aktivitätsdichte als an

der Deichkehle. Sogar die geringere Aktivitätsdichte am Regentag an der

Deichkehle wird dort am Sonnentag bei weitem nicht erreicht. Auch der Sexu=

alindex stimmt in keiner Weise mit dem des Vergleichsfanges vom wenige Me=

ter tiefergelegenen Ort überein (Diagr.4). Geradezu entgegengesetzt liegen

die Verhältnisse für Oscinimorpha albisetosa, wie auf p. 92,94 näher disku=

lerite

Ursachen für die unerwartet hohe Variabilität der Fangausbeute völlig

gleich erscheinender in derselben gleichförmigen Ökozone exponierter Gelb=-

schalen, wie sie aus Diagr.4 hervorgeht (für O.frit ergibt sich eine maxi=

male Tagesdifferenz von 12 :250 Ex. je Schale) sind nicht erkennbar und

scheinen auf selbst kleinräumig inäquale Dispersion begründet.

X. VERDRIFTUNG DURCH WIND UND DISTANZFLUG

Die vielfältigen Ergebnisse, die sich aus den Erhebungen zum Verbreitungs=

flug und der passiven Verfrachtung der untersuchten Fliegenfamilien mit

Hilfe von Windreusen und auf Feuerschiffen der Nord- und Ostsee exponierten

Farbschalen (vergl.IV "Methodik") ergeben haben, sind Gegenstand einer ge=

sonderten Auswertung. Hier sollen nur einige summarische Resultate aufge=

zeigt werden, um einen Vergleich zu den von ABRAHAM (1970b: 28ff) für Pte=

romaliden und von REGGE (1972: 70ff) ausführlich für Blattläuse diskutier=

ten Verhältnissen zu ermöglichen, weil beide Mitarbeiter des Küstenfor=

schungsprogramms dieselben Fangserien auswerteten.

In je einer gesonderten Spalte der Tab.5 sind alle in Windreusen (vergl.Me=

thodik) eingedrifteten und alle in Farbschalen auf Feuerschiffen eingeflo=

41054 -

genen Minier- und Halmfliegen nach Arten und Individuenzahlen aufgeschlüs=

selt, während Tab.15 die Reusenfänge gesondert nach Untersuchungsjahren

summarisch zusammenfaßt und belegt, daß in drei aufeinanderfolgenden Jahren

sehr ähnliche Gesamtbilanzen ermittelt werden konnten. Die zusammengefaßten

Fangausbeuten der Windreuse im Vorland der Meldorfer Bucht (Diagr.5) spie=

Tab. 15. Jahresfänge des dem Diagr.5 zugrundeliegenden Materials, aufge=

schlüsselt nach Individuen- (jeweils links stehende Zahl)und Ar=

tenzahlen (Ge Rechtsassn)e

Fangzeit der Reusen: in. 6% 168910..0675926255-30:10.08759%9.-5. 11. 690. (18298 =

30.9.69 durch Überflutung beeinträchtigt)

Beresler Jahr Arten= Reusenöffnung ausgerichtet nach

iz zahl NORD OST sün WEST

geln folglich gut Zusammensetzung und Masse des "Aeroplanktons" je 1 m>

Luftquerschnitt über weiträumigen Küstensalzwiesen wider.

Die an der Nordseeküste vorherrschenden westlichen Winde überstreichen am

Standort der Windreuse nur einen wenige hundert Meter breiten Streifen kurz

beweideten Puccinellietums und keine vorgelagerten Inseln. Entsprechend der

sehr geringen Diversität der Agromyziden- und Chloropidensynusie in dieser

Zone ist im Westsektor der Reuse die geringste Artenzahl zu erwarten, eine

Vermutung,die durch die Tab.15 und Diagr.5 für die Agromyziden vollauf, für

die Chloropiden überwiegend bestätigt wird. Immerhin wurden mit westlichem

Wind im Lauf der drei Jahre mindestens 14 nicht in der Umgebung indigene

Arten mitgeführt, die zuvor mit andersgerichteten Windströmungen nach We=

sten verdriftet worden sein müssen. Hinsichtlich der Individuenzahlen nimmt

die nach Westen geöffnete Reuse für die Chloropiden den ersten Rang, für

die Agromyziden den zweiten Rang ein, ebenfalls erwartungsgemäß, weil West=

wind vorherrscht (vergl.Abb.6 bei ABRAHAM 1970b;Fig.5 bei ARDÖ 1957) und

die aufkommende Flut wenigstens die untersten vorgelagerten Salzwiesen häu=

fig überschwemmt und dortige Dipteren zum Auffliegen veranlaßt (direkte Be=

- 104 -

obachtungen!). Von insgesamt 604 eingeflogenen Individuen der charakte=

ristischen Salzwiesen-Chloropide Oscinimorpha albisetosa finden sich ent=

sprechend 407 Tiere (=67,4 %) in der westlich gerichteten Reuse, und allein

75,53 % aller Minierfliegen des Westsektors gehören zu zwei Salzwiesenarten,

Cerodontha denticornis und Phytomyza nigra, und zwei sehr verbreitungsakti=

ven, auf Feuerschiffen eudominanten Arten, nämlich Napomyza lateralis

(Hauptwirte: echte und falsche Kamille) und Phytomyza rufipes (Raps).

Gleichfalls, wie vorauszusehen, ist die aus dem Binnenland stammende Kompo=

nente der Windreusenfänge maximal im östlichen Sektor vertreten, bei den

Agromyziden in überragend hoher Artenzahl und 44,9 % aller ermittelten In=

dividuen, bei den Chloropiden nur in deutlich höherer Artenzahl. Zwar sind

Ostwinde selten, aber meist im Sommer mit warmem Hochdruckwetter korreliert,

/ Agromyzidae:

Ge 40 Auen EL IndiviSuen

\ davon 7 indigene mit 33% d.Ind.

Diagr. 5. Verteilung aller Fänge von Minier- und Halmfliegen auf die vier

Sektoren einer drei Sommerhalbjahre lang fängigen Windreuse im

Vorland der Meldorfer Bucht.

Individuenzahlen durch einfache Zahlen und flächengetreue Quadrate darge=

stellt (Maßstab für 10 Individuen im Zentrum des Ostsektors); eingekreiste

Zahlenangaben betreffen die Summe eingeflogener Arten. Hell gerastert sind

die Agromyzidae, dunkel die Chloropidae, ungerasterte Figur steht für die

Reusenkonstruktion. N,E,S,W bezeichnen die Himmelsrichtungen der Reusenöff=

nung; "indigene" bezieht sich auf Vorlandsalzwiesen

- 105 -

Tab. 16. Ausbreitungsaktivität der ?2 verschiedener Insektengruppen nach

Farbschalenfängen auf Feuerschiffen

* ohne die erwähnten Arbeiterinnen und Handfänge

Anteil der|Nach d u. |Anzahl

Insektengruppe eingeflo= |ausgezählte Quelle

genen ?° Individuen

Oscinella frit-Gruppe 65,5 % eigene Untersuchung

übrige Chloropidae 58,6 % DE eigene Untersuchung

Agromyzidae 49,5% eigene Untersuchung

Braconidae %,2% KÖNIG, 1969: 123

Pteromalidae 91,7% ABRAHAM, 1970b: 28f

Ichneumonidae 86,2% HORSTMANN, 1970:46f

aculeate Hymenoptera 37,9 %* HAESELER, 1974:124f

Syrphidae 55,1% ; HEYDEMANN,1967 b: 188f

welches für viele Insekten Schwärmverhalten auslöst, wie die Ergebnisse von

Feuerschiffängen eindeutig belegen. Außerdem findet während ruhiger Schön=

wetterlagen ein täglicher Wechsel zwischen Seewind (tags) und Landwind

(nachts) statt, so daß am Tage aufgestiegene Fliegen nachts nach Westen

verfrachtet werden. Den Küstenbiotopen ausgesprochen fremde Arten ("Alieni")

treten aber in den Windreusenfängen - anders als auf Feuerschiffen -

nicht in Erscheinung. Das Diagr.5 zeigt eindeutig, daß die im Sommer nur

ausnahmsweise herrschenden Nordwinde die geringsten Individuenzahlen beider

Familien herantragen; den häufigeren südlichen Luftströmungen entsprechen

reichhaltigere Fänge desselben Artenspektrums wie es für Westwinde erwähnt

wurde.

Zusammenfassend kann festgestellt werden, daß Minier- und Halmfliegen quan=

titativ weit hinter den von REGGE (1972) untersuchten Blattläusen zurück=

bleiben, jedoch eine sehr ähnliche Verteilung auf die vier Himmelsrichtun=

gen mit stärkerem Gewicht der aus Westen herangedrifteten Komponente auf=

weisen. Mehrere charakteristische Salzwiesenarten der unmittelbaren Umge=

bung (Aphanotrigonum fasciellum, Meromyza triangulina, M.puccinelliae,

Phytomyza asteris, P.plantaginis, Liriomyza latipalpis, L,angulicornis, Me=

lanagromyza tripolii) fehlen vollkommen oder fast völlig, Ubiquisten hin=

gegen stellen die überwiegende Masse der Reusenfänge.

Nur bei wenigen Arten ist der Sexualindex vom Wind mitgeführter Arten zu=

gunsten der ?®? verschoben, und zwar ausschließlich bei den häufigen Arten.

So beträgt der Anteil der 29 an den Gesantfängen (in Klammern beigefügt die

Werte für Farbschalenfänge auf Feuerschiffen) bei Cerodontha denticornis

57 % (55), bei Phytomyza rufipes 58 % (39), bei Phytomyza nigra 67 % (59),

bei Thaumatomyia hallandica 67 % (50), bei Th.notata 69 % (67), bei Oscini=

- 106 -

morpha albisetosa 59 % (100) und bei der Oscinella frit-Gruppe 61 % (65),

wobei die diesen Werten zugrundeliegenden Individuenzahlen aus Tab.5 er=

siehtlich sind. Zumindest über den Vorlandsalzwiesen ist also nur eine ge=

ringe Tendenz zu typischem Ausbreitungsverhalten festzustellen, bei dem

vorwiegend begattete 2% aufsteigen, um sich mit dem Wind verfrachten zu

lassen. Abzüglich der oben erwähnten überragend häufigen Oscinella frit-

Gruppe beträgt die Gesamtbilanz aller übrigen in Windreusen eingedrifteten

Chloropiden-?? 59,7 %, die aller Agromyziden 56,5 Gr

In den auf Feuerschiffen exponierten Farbschalen (siehe p.26) stellen sich

die Fänge der Minier- und Halmfliegen hinsichtlich ihres Sexualindex auf=

fällig gegensätzlich zu den bisher untersuchten Hymenopteren dar, was in

dieser Arbeit nur durch eine tabellarische Gegenüberstellung dokumentiert

sein soll (Tab.16).

XI. DIE PARASIT-WIRT-BEZIEHUNGEN

a) Die Küstenflora mit ihren spezifischen Halm- und Minierfliegen

Ein in der Blattminenliteratur üblicher Faunenkatalog, der den Wirtspflan=

zen ihre Konsumenten gegenüberstellt, ist aus mehreren Gründen für die un=

tersuchten Küstenbiotope besonders schwer und nur unvollständig erstellbar:

Wegen der starken Beweidung durch Schafe und Rinder (Verbiß und Vertritt=

einfluß) ist sowohl die Blattminensuche als auch die Beobachtung des Ver=

haltens der Imagines, die Aufschluß über Wirtspflanzen geben kann, wenig

erfolgreich. Übliche Vegetationshöhen von weniger als 5 cm in Vorländern

und auf Deichen sowie Kümmerwuchs vieler Pflanzen erschweren die Bestimmung

der nicht zur Blüte gelangenden Gräser. In Zucht- und Isolationsversuchen

ist fast nie die Möglichkeit auszuschließen, daß mehrere Gramineenarten

miteinander vermischt wurden, da eine Trennung der Arten im Wurzelbereich

unmöglich ist. Die meisten an Gramineen lebenden Agromyziden weisen eine

wesentlich geringere Wirtsspezifität auf als die an zweikeimblättrigen

Pflanzen lebenden Arten. Für dire Chloropiden, deren phytophage Vertreter

fast ausschließlich Monocotyledoneae besiedeln, gilt dies hinsichtlich der

Gramineenparasiten in noch stärkerem Maße. Der weitgehend fehlende Blüten=

horizont, der im Binnenland nicht nur den Larven vieler Arten Ressourcen

zur Entwicklung, sondern auch zur Überwinterung in den trockenen Stengeln

bietet, erschwert die Aufklärung der Wirtsbeziehungen. Verbleibende Pflan=

zenstengel werden im Supralitoral von Fluten, Eisgang und Sturm verfrachtet

und zerrieben.

= 107 -

Abgesehen von den wenigen Salzpflanzen mit ihren teilweise erstmals ent=

deckten Parasiten sind Flora und Konsumentenfauna der von Gräsern geprägten

Küstenlandschaft durch häufige Ubiquisten gekennzeichnet, welche fast alle

auch im Untersuchungsgebiet indigen sind. Ein hoher Anteil zugewanderter

Individuen läßt sich ausschließlich für Phytomyza rufipes feststellen, eine

an vielen Brassicaceae zur Entwicklung kommende Minierfliege, die besonders

auf Rapsfeldern (Brassica napus) Massenvermehrung zeigt und mehrfach von

mir beim Ausbreitungsflug während Schiffsüberfahrten zu den Halligen beob=

achtet werden konnte (vergl.Tab.3,Feuerschiff-Fänge).

Die Tab.17-18 vermitteln einen nach Wirtspflanzengattungen alphabetisch ge=

ordneten Überblick über alle von mir im unmittelbaren Küstenbereich aufge=

fundenen und auf Fraßtätigkeit von Fliegenlarven untersuchten 175 Gefäß=

pflanzen (Nomenklatur nach ROTHMALER et al.1976). Sie erfassen einigermaßen

vollständig das Spektrum regelmäßig im Vorland, auf Seedeichen und im

deichrückseitigen Speicherbecken des Hauke-Haien-Koogs vorkommender Phanero=

samen und vermitteln einen Eindruck von der artenarmen Küstenvegetation.

Eine gezielte Suche nach Seltenheiten unterblieb ebenso wie das Bemühen,

möglichst umfangreiche Pflanzenlisten zu erstellen, so daß insbesondere

Brassicaceae, Caryophyllaceae, Juncaceae, Cyperaceae und Poaceae unterre=

präsentiert sein mögen. Für das hinsichtlich der Flora detailliert unter=

suchte Speicherbecken im Hauke-Haien-Koog führen aber BREHM & EGGERS (1974)

lobium hirsutum, Helicotrichon pratense, Hierochloa odorata, Juncus arti=

culatus, Lolium multiflorum, Sagina nodosa und Salicornia patula.

Gebüsch und Gartenland, Straßenränder, Mähwiesen, Süßwassergräben und

-sümpfe, Äcker, Trockenrasen, Heiden und Dünen werden in dieser Arbeit nur

mit den wenigen Stichproben berücksichtigt, die aus unmittelbar an Salz=

wiesen angrenzenden oder direkt hinter der Deichlinie liegenden Arealen

stammen, damit nicht eine enorme Steigerung der Artenzahlen den Gesamt=

aspekt der artenarmen Küstenlinie verfälscht (für die genannten Biotope ist

mit mehr als 100 weiteren Minier- und etwa 50 weiteren Halmfliegenarten in

Küstennähe zu rechnen). Einige für das eigentliche Untersuchungsgebiet un=

typische Pflanzenarten, z.B. Arten der Genera Aquilegia, Laburnum, Aegopo=

gräben), werden nur deshalb aufgeführt, weil entweder ihre speziellen Para=

siten direkt hinter der Deichlinie nachweisbar waren oder aber dort trotz

intensiver Suche keine Agromyziden-Blattminen oder Bohrgänge im Stengel

aufgefunden werden konnten.

Um einen Eindruck von den möglichen Wirtsbeziehungen der an der Küste über=

- 108 -

wiegend in Fallen und Streifnetzfängen nachgewiesenen, aber nicht aus Wir=

ten gezogenen Fliegenarten zu geben, werden in Tab.2, teilweise auch in

Tab.17 neben eigenen auch die im Schrifttum neuerer Zeit angeführten wich=

Tab. 17. Aufgefundene Gefäßpflanzen der untersuchten Küstenzonen (siehe

P-107) und ihre im gleichen Gebiet vorkommenden Minier- und Halm=

fliegenkonsumenten unter Einschluß einiger weiterer gezogener Diptera Schi=

zophora.

Poaceae-Genera nur bei speziellen Zuchtergebnissen alphabetisch eingeord=

net, weitere am Ende der Tabelle zusammengefaßt. Bestandsbildende und lokal

häufige Pflanzen sind mit einem * versehen, ebensolche aus Salzwiesen zu=

sätzlich umrandet.

ÖKO= | V = Vorland mit Schlick-Salzwiesen

ZONEN | B = Speicherbecken Hauke-Haien-Koog und meeresnahe Fjordufer der dä=

nischen Westküste. Überwiegend sandige Salzböden

T = Trockenrasen und Dünen, Dünentümpel, Sandstrand

D = Deiche

K = Köge (Hausgärten,Straßenränder,Entwässerungsgräben;alle in See=

NACH= | Z = durch gezogene Imagines nachgewiesen euere,

WEIS z = dito, aber Wirt wegen Beimischung einer zweiten Pflanzenart

nicht ganz sicher

! = Wirt aufgrund von Fangumständen ermittelt

? = vermutlicher oder möglicher Wirt aufgrund von Fangumständen er=

mittelt

+ = Fliegen auf der (nach der Literatur bekannten) Wirtsgattung ge=

fangen bzw. Minenfunde

- = Wirt nach Literaturangaben bekannt; Wirt und Fliegen im Gebiet

präsent

e = ein Wirt erstmals nachgewiesen oder vermutet oder neue Art mit

Wirtsangabe

& = Wirtsgattung erstmals nachgewiesen; wie voriges Zeichen nur für

Agromyzidae und Chloropidae verwendet

= monophag, nur von einer Pflanzenart bekannt

= monophag, nur an einer Pflanzengattung lebend

= oligophag, nur an wenigen Genera oder einer Familie lebend

= polyphag, an Pflanzen mehrerer nicht nah verwandter Familien

= saprophage oder phytosaprophage Larvalentwicklung

= Entwicklung zwischen und in jungen Blättern und an Vegetations=

kegeln von Gräsern, Seggen, Binsen und Dreizackgewächsen

I = Entwicklung in Infloreszenzen und Samen

M = Entwicklung in Blattminen und Blattrippen

R = Entwicklung in Rindenminen des Stengels

= Entwicklung im Inneren von Stengeln und Wurzeln

hne Symbol = genauer Entwicklungsort ungeklärt

(2)= Zucht aus der mit (23) bezifferten Pflanzenart; auch andere Wirte

gleicher Gattung bekannt

(2)= dito, aber die bezeichnete Fliegenart ist nach der Literatur

bisher nur als monophager Parasit der entsprechenden Pflanzenart

bekannt.

Auf eine entsprechende Zahlenangabe (Wirtsangabe) wird verzich=

tet, wenn die Fliege nach der Literatur und eigenen Zuchtergeb=

nissen mehrere Pflanzen der betreffenden Wirtsgattung befällt

FAMI= | Agr = Agromyzidae Eph = Ephydridae Ayi = Anthomyiidae

LIEN Chl = Chloropidae Tep = Tephritidae Sca = Scatophagidae

Dro = Drosophilidae Ayz = Anthomyzidae

rate

*V.eo...

*VB-DK

*VB. .«K

7 WER

...DK

En DK

Ve.

Bas.K

- 109 -

Achillea millefolium (1)

Achillea ptarmica (2)

Agr: Liriomyza hampsteadensis (1)

Liriomyza ptarmicae (1%)

Napomyza achilleanella sp.n. (eh)

Phytomyza achilleana sp.n. (2)

Phytomyza corvimontana (2)

Phytomyza horticola (1,2

Phytomyza pullula

Phytomyza tanaceti

Aesopodium podagraria

Agr: Phytomyza pubicornis

Agropyron repens (2)

Agr: Cerodontha lateralis (2)

Liriomyza phryne (2)

Phytomyza nigra (1)

Chl: Dicraeus fennicus (1)

Cetema neglecta (Gb)

Meromyza nigriventris

Agr: Liriomyza orbona

Phytomyza nigra

Chl: Elachiptera cornuta

Oscinella nitidissima

Oscinella frit

Oscinella hortensis

Cetema neglecta

Dro: eine unbestimmte Art

Eph: eine unbestimmte Art

Ammophila arenaria

Agr: Cerodontha superciliosa

Pseudonapomyza arenaria sp.n.

Pseudonapomyza lacteipennis

Phytomyza fuscula

Chl: Conioscinella zetterstedti

Eutropha fulvifrons

Meromyza ammophilae sp.n.

Meromyza hybrida

Anthriscus sylvestris

Agr: Melanagromyza chaerophylli

Napomyza carotae

Phytomyza chaerophylli

Aquilegia vulgaris

Agr: Phytomyza minuscula

Arrhenaterum elatius

Agr: Liriomyza phryne

Artemisia maritima] (1)

Artemisia vulgaris (2)

Agr: Liriomyza artemisicola (2)

Liriomyza gudmanni (1)

Napomyza maritima sp.n.(1)

Dro: Scaptomyza pallida (1)

Tep: Tephritis spec. (1)

NNNNN+

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Aster tripolium

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Calycomyza humeralis

Liriomyza pusilla

Napomyza tripolii

Phytomyza asteris

Phytomyza horticola

Dro: Scaptomyza pallida

Tep: Paroxyna plantaginis

Atriplex patula|und [A.littoralis

plex triangularis| (=hastata

Agr: Amauromyza luteiceps eo

Chl: Elachiptera cornuta

Ayi: Pegomya betae atriplicis

Dro: Scaptomyza graminum

Bellis perennis

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Agr: Calycomyza humeralis =

Liriomyza pusilla Z

Napomyza bellidis -

[Bolboschoenus maritimus]

Agr: Cerodontha fasciata ®

Cerodontha suturalis

Chl: Elachiptera cornuta

Eribolus slesvicensis

Tropidoscinis zuercheri

Eurina lurida

Sca: eine unbestimmte Art

Brassica napus

Agr: Phytomyza rufipes Z

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Bromus hordeaceus (= mollis)

Agr: Agromyza albipennis a7

Agromyza bromi -

Chl: Dicraeus tibialis -

Butomus umbellatus

Agr: Metopomyza ornata +

Cakile maritima

Agsr: Phytomyza rufipes Z

Caltha palustris

Agr: Phytomyza soenderupi Z

Carex arenaria

Carex distans

Carex leporina

Agr: Cerodontha bimaculata-Gruppe =

Chl: Oscinella cariciphila -

Chlorops planifrons =

Centaurea jacea

Agr: Napomyza lateralis Z

Phytomyza horticola Z

Chamomilla recutita (=Matricaria chamomilla)

Chamomilla suaveolens (= M. matricarioides)

Agr: Liriomyza matricariae sp.n. 7

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- 111 -

Cicuta virosa

Agr: Phytomyza cicutae

Cirsium arvense

Cirsium vulgare (= lanceolatum)

Agr: Liriomyza strigata

Phytomyza cirsii

Phytomyza continua

Phytomyza horticola

Phytomyza spinaciae

Cochlearia danica

Agr: Phytomyza rufipes

Coronopus squamatus

Agr: Phytomyza rufipes

Corynephorus canescens

Chl: Meromyza hybrida

Dactylis glomerata

Chl: Elachiptera brevipennis

Elachiptera diastema

Elachiptera tuberculifera

Conioscinella frontella

Conioscinella mimula

Tropidoscinis albipalpis

Oscinella maura

Oscinella spec.

Meromyza femorata

Agr: Liriomyza phryne

Daucus carota

Agr: Napomyza carotae

Phytomyza chaerophylli

Deschampsia cespitosa

Agr: Cerodontha pygmaea

Eleocharis palustris

Eleocharis uniglumis (2)

Chl: Diplotoxa messoria (2)

Pseudopachychaeta heleocharis

Equisetum arvense

Equisetum palustre (2)

Agr: Liriomyza occipitalis

Liriomyza virgo (2)

Eriophorum angustifolium

Agr: Cerodontha geniculata

Euphrasia nemorosa (= curta)

Asr: Phytomyza affinis

Agr: Cerodontha denticornis

Phytomyza nigra

Chl: Aphanotrigonum femorellum

Oscinimorpha albisetosa

Tropidoscinis albipalpis

Oscinella frit

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- 112 -

Oscinella pusilla

Chlorops calceatus

Meromyza triangulina

Glyceria fluitans (1)

Glyceria maxima 23)

Agr: Agromyza nigripes (2)

Chl: Calamoncosis glyceriae

Tropidoscinis ? sp.n. (1)

Heracleum sphondylium

Agr: Liriomyza lutea

Hieracium pilosella

Hieracium umbellatum (2)

Agr: Ophiomyia pulicaria

Liriomyza hieracii

Liriomyza hieracivora (2)

Holcus lanatus

Agr: Phytomyza milii

Phytomyza nigra

Honckenya peploides

Chl: Aphanotrigonum meijerei

Hypochoeris radicata

Agr: Ophiomyia pulicaria

Phytomyza cecidonomia

Jasione montana

Agr: Napomyza hirticornis

Juncus effusus ()

Juncus bufoniusl(2)

Huncus gerardiil(5)

Agr: Cerodontha capitata (0)

Cerodontha bimaculata-Gruppe

Cerodontha luctuosa (1)

Metopomyza junci Sp.n. (5)

Chl: Tropidoscinis junci sp.n. (3)

Oscinella trigonella (1,53)

Melanum laterale (5)

Knautia arvensis

Agr: Phytomyza ramosa

Laburnum anagyroides

Agr: Agromyza demeijerei

Phytomyza cytisi

Lathyrus japonicus (= maritimus )

Lathyrus pratensis

Agr: Agromyza lathyri

Liriomyza congesta

Leontodon autumnalis

Agr: Ophiomyia beckeri

Ophiomyia pinguis

Ophiomyia pulicaria

Liriomyza strigata

Liriomyza taraxaci

Phytomyza farfarella

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Phytomyza horticola

Phytomyza rhabdophora

Phytomyza wahlgreni

Phytomyza spec.

Dro: eine unbestimmte Art

Tep: eine unbestimmte Art

Leymus arenarius (= Elymus arenarius)

Agr: Pseudonapomyza arenaria sp.n.

Linaria vulgaris

Agr: Napomyza hirticornis

Phytomyza horticola

Lolium perenne

Agr: Liriomyza orbona

Chl: Conioscinella mimula

Lotus corniculatus

Agr: Liriomyza congesta

Lychnis flos-cuculi

Agr: Amauromyza flavifrons

Matricaria maritima (= inodora)

Agr: Napomyza lateralis

Phytomyza horticola

Medicago lupulina

Agr: Agromyza nana

Liriomyza congesta

Myosotis stricta

Agr: Phytomyza myosotica

Odontites litoralis

Agr: Phytomyza euphrasiae

Phytomyza isais

Ononis spinosa

Agr: Ophiomyia ononidis

Liriomyza cicerina

Pastinaca sativa

Agr: Liriomyza lutea

Phleum pratense

Agr: Liriomyza orbona

Phragmites communis

Agr: Agromyza graminicola

Agromyza hendeli

Agromyza phragmitidis

Cerodontha phragmitidis

Chl: Elachiptera breviscutellata

Lipara lucens

Lipara pullitarsis

Lipara similis

Calamoncosis duinensis

Calamoncosis minima

Tropidoscinis zuercheri

Eribolus hungaricus

Calamoncosis aprica

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- 114 -

Platycephala planifrons

Cryptonevra diadema

Cryptonevra flavitarsis

Anthomyza collini

Cnemopogon apicalis

Plantago lanceolata

Plantago major

Plantago maritima

Agr:

Phytomyza plantaginis

Puccinellia maritima

Agr:

Chi

Cerodontha denticornis

Phytomyza nigra

Aphanotrigonum fasciellum

Aphanotrigonum femorellum

Aphanotrigonum nigripes

Osceinimorpha albisetosa

Oscinella frit

Oscinella pusilla

Meromyza puccinelliae sp.n.

Pulicaria dysenterica

Agr:

Napomyza lateralis

Phytomyza conyzae

Ranunculus acris

Ranunculus aquatilis

Ranunculus repens

Ranunculus sceleratus

Agr:

Napomyza evanescens

Napomyza nigritula

Phytomyza fallaciosa

Phytomyza notata

Phytomyza pseudonotata

Phytomyza ranunculi

Rhinanthus minor

Agr:

Napomyza mallorcensis

Phytomyza rostrata

Phytomyza varipes

Rumex acetosella

Rumex acetosa

Rumex crispus

Agr:

Amauromyza monfalconensis

Schoenoplectus tabernaemontani

Chl:

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Pseudopachychaeta approximatoner= e

Senecio erucifolius

Agr:

Silene

Agr:

Chl:

Phytomyza horticola

Phytomyza syngenesiae

alba (=Melandrium album)

dioica (= M.rubrum) (2)

Amauromyza flavifrons

Elachiptera tuberculifera

Oscinimorpha minutissima (2

Sonchus arvensis

Agr:

Ophiomyia pulicaria

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- 115 -

Liriomyza sonchi

Phytoliriomyza arctica

Phytomyza horticola

(= marginata)

Spergularia salina

Dro: Scaptomyza graminum

Eph: Psilopa leucostoma

Stellaria media

Agr: Amauromyza flavifrons

Tanacetum vulgare

Agr: Liriomyza tanaceti

Phytomyza pullula

Phytomyza tanaceti

Taraxacum officinale

Agr: Ophiomyia pulicaria

Ophiomyia beckeri

Liriomyza taraxaci

Phytoliriomyza scotica

Phytomyza farfarella

Phytomyza rhabdophora

Phytomyza wahlgreni

Torilis japonica

Torilis nodosa

Agr: Napomyza carotae

Phytomyza chaerophylli

Trifolium arvense

Trifolium campestre

Trifolium dubium

Trifolium fragiferum

Trifolium hybridum

Trifolium pratense (6)

Trifolium repens (7)

Agr: Agromyza nana (6,7)

Phytomyza brischkei (7)

Triglochin palustre

Triglochin maritimum

Agr: Liriomyza angulicornis

Liriomyza latipalpis

Chl: Tropidoscinis triglochinis sp.n,

Eph: zwei unbestimmte Arten

Urtica dioica

Agr: Agromyza pseudoreptans

Agromyza reptans

Veronica arvensis

Agr: Phytomyza crassiseta

Vieia cracca

Vicia faba und Vicia spec. (&)

Agr: Ophiomyia orbiculata

Agromyza lathyri (3)

Liriomyza congesta

Dicotyledoneae: viele oben aufgeführte

Agr: Liriomyza bryoniae

(Wirt ?)

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- 116 -

Liriomyza strigata - pM

Phytomyza horticola -pM

Phytomyza syngenesiae - pM

Weitere im Gebiet als Wirte in Betracht kommende Poaceae:

Asrostis tenuis

Alopecurus geniculatus

Alopecurus pratensis

Avena sativa

Bromus inermis

Cynosurus cristatus

Festuca arundinacea

Hordeum secalinum

Poa annua

Poa pratensis

Poa trivialis

Puccinellia distans

Secale cereale

Triticum aestivum

Im Gebiet nachgewiesene Poaceae-Konsumenten, ausgenommen

mites sind die Mehrzahl aller Chlor=

opidae und folgende Agromyzidae:

Agromyza albipennis Cerodontha muscina-Gruppe

Agromyza ambigua Cerodontha pygmaea e

Agromyza bromi Cerodontha superciliosa

Agromyza cinerascens Cerodontha flavocingulata

Agromyza conjuncta Liriomyza flaveola

Agromyza intermittens Liriomyza infuscata

Agromyza mobilis Liriomyza orbona

Agromyza nigrella Liriomyza phryne

Agromyza nigripes Liriomyza poacearum sp.n,

Agromyza nigrociliata

Agromyza rondensis

Cerodontha

denticornis

fulvipes

Liriomyza

richteri

Pseudonapomyza atra

Pseudonapomyza europaea

Pseudonapomyza lacteipennis

Pseudonapomyza arenaria

Phytomyza fuscula

Phytomyza milii

Phytomyza nigra

Cerodontha atronitens

Cerodontha atra

Cerodontha incisa

Cerodontha lateralis

sp.n.

Tab.18 . Im Küstenbereich aufgefundene, erfolglos auf

Agromyziden und Chloropiden untersuchte Pflanzen;

Abkürzungen wie für vorangehende Tabelle

eK Alisma plantago-aquatica *..T.. Hydrocotyle vulgaris

»..DK Anchusa officinalis AVme 2

...D. Arabidopsis thaliana .B... Limosella aquatica

...DK Arctium lappa ...DK Lycopsis arvensis

*VBT.. *....K Lycopus europaeus

V.... Bupleurum tenuissimum »..D. Melılotus spec.

..T.. Cakile maritima ....K Oenanthe aquatica

*...DK Capsella bursa-pastoris *.BT.. Ophioglossum vulgatum

...D. Cardaria draba ..T.. Ornithopus perpusillus

o..D. Carum carvi *,..D. Polygonum aviculare

.BT.. Centaurium erythraea „B... Polygonum spec.

.B... Centaurium pulchellum *VB.DK Potentilla anserina

*,..D. Cerastium holosteoides *,B.DK Sagina procumbens

.B,... Chenopodium rubrum AUBE

[}

T.. Crambe maritima

.B... Epilobium spec. AN ever.

.B... Eriophorum angustifolium ....K Sium latifolium

....K Galeopsis bifida ....K Stachys palustris

....K Galium palustre Ve

*,..D. Geranium molle ...D. Thlaspi arvense

*VB.D. ...DK Tussilago farfara

AV, ....K Vaola trieelor

Use *V.... [Spartina anglica]

== je

tigsten Wirtsgenera genannt. Auf die Angabe der zahlreichen berücksichtig=

ten Quellen muß, um den Umfang des Literaturverzeichnisses zu beschränken,

verzichtet werden. In der Auswahl der Agromyziden-Substrate lehne ich mich

weitgehend an SPENCER (1976) an, der allen für Skandinavien angeführten Ar=

ten - soweit bekannt - die in Nordeuropa vorkommenden verläßlichen Wirts=

genera zuordnet, also auch jenen Arten, die sich in Samen, Stengeln, Gallen

Wurzeln und Laubholzkambium entwickeln und deshalb nicht in dem Blattminen=

schlüssel von HERING (1957a) enthalten sind. Ebenso wie SPENCER verzichte

ich auf die Nennung zahlreicher bei HERING für andere Regionen Europas oder

botanische Gärten angeführterWirtsgenera. Für die Cerodontha-Arten sei auf

das Wirtspflanzenverzeichnis bei NOWAKOWSKI (1973) verwiesen. Hinsichtlich

der Chloropiden unternahm bisher nur einmal NARTSHUK (1972a) den Versuch

einer weltweiten Übersicht über die bekanntgewordenen Wirtspflanzen, wobei

aber zahlreiche Wirtsangaben, insbesondere aus der angewandten, außerhalb

Rußlands durchgeführten Forschung unberücksichtigt blieben. Aus ihrer nur

165 Arten enthaltenden Liste wird deutlich, wie wenige gesicherte Ergebnisse

über die Bionomie dieser überwiegend an Gräsern lebenden und an diesen Wir=

ten auf allen Kontinenten artenreichsten Fliegenfamilie vorliegen. Ursachen

sind die bis heute völlig unzureichende taxonomische Durcharbeitung dieser

Familie, der Mangel an Spezialisten, die zahlreichen Fehlbestimmungen, wel=

che biologisch orientierten Arbeiten an landwirtschaftlich schädlichen Ar=

ten zugrunde liegen, und vor allem die seit Anfang des vergangenen Jahrhun=

derts bis heute andauernden Neubeschreibungen immer weiterer "unbestimmba=

rer'' Arten ohne jegliche begleitende bionomische Studien und Angaben. An=

ders als für die Minierfliegen liegen für die Chloropiden auch keinerlei

Untersuchungen zur Wirtsspezifität der Arten mit bekannter Bionomie vor, so

daß kaum beurteilt werden kann, ob Arten oligo- oder polyphag sind oder als

sten- bzw. euryök eingestuft werden können.

Die meisten der in Tab.17-18 aufgeführten Pflanzenarten wurden nicht nur im

Freiland auf Minen und andere Fraßspuren hin abgesucht, sondern auch in

größeren Mengen (vergl.p.16) ausgegraben oder abgepflückt, unter Gewächs=

hausbedingungen isoliert und einem speziellen Ausfangverfahren (vergl.Kapi=

Gele XTTT Cd) unterworfen. Sofern es sich nicht um eingepflanztes, sondern

langsam verwelkendes Pflanzenmaterial handelte, erfolgte der Ausfang

schlüpfender Imagines über dicht verschlossene,aber mit gazebespannten Be=

lüftungsöffnungen und Ausfangtrichter versehene, 8 Liter fassende Plastik=

eimer, die neben- und übereinander in abdunkelbaren Regalen liegend unter=

gebracht waren. 591 entsprechende Eimerfüllungen lieferten Fliegen und an=

dere Insekten, deren Wirtspflanzen bisher unbekannt waren oder bestätigt

werden konnten, führten aber auch zur Erkenntnis, daß bestimmte Pflanzen=

- 118 -

gattungen im Untersuchungsgebiet nicht oder - entsprechend der Literatur -

überhaupt nicht (*) von Minierfliegen befallen werden, z.B.:

‘*Armeria Geranium Pastinaca Salicornia Suaeda

Chenopodium *Glaux Polygonum *Spartina

‘*Epilobium *Halimione Potentilla *Limonium

Funde bereits verlassener Blattminen und Zuchten, die nur Parasitoide lie=

ferten, sind in der Tabelle unberücksichtigt geblieben, um unsichere Anga=

ben zu vermeiden. Polyphage Arten erscheinen nur unter den Wirten, aus de=

nen auch Imagines gezogen werden konnten, während für die übrigen Arten

auch Literaturangaben, soweit sie die von mir an der Küste aufgefundenen

Wirtsgenera betreffen, Verwendung fanden.

b) Die Diversität der Fauna und ihre begrenzenden Faktoren

(Zusammenfassende Bemerkungen zu den Tab.17, Tab.5)

1. Agromyzidae: Verteilung auf Strukturelemente und Familien der Flora

Die von Gräsern geprägte, stark beweidete Küstenlandschaft bietetden Minier=

fliegen ungünstige Lebensbedingungen. Agromyziden sind bis auf wenige Aus=

nahmen mono- bis oligophag und besiedeln in besonders hoher Artenzahl Ra=

nunculaceae, Asteraceae, Apiaceae, Scrophulariaceae, Fabaceae, Lamiaceae,

Boraginaceae und einige weitere, in Mitteleuropa weniger artenreiche Pflan=

zenfamilien. Alle diese Familien sind im Küstenbereich nur mit wenigen Ar=

ten vertreten, welche dort vielfach selten bleiben oder unter pessimalen

Bedingungen wachsen. Gegenüber Binnenlandbiotopen natürlicher Prägung ist

entsprechend die Diversität der Minierfliegenfauna stark herabgesetzt. Nach

eigenen Untersuchungen und Abschätzungen kann man in Schleswig-Holstein mit

450 bis 500 Agromyzidenarten rechnen, so daß die im unmittelbaren Küstenbe=

reich angetroffenen 147 Arten (Feuerschiffänge unberücksichtigt) nur maxi=

mal 55 % ausmachen. Die überwiegende Individuenzahl an der Küste gefangener

Agromyziden verteilt sich auf die drei euryöken Grasminierer Cerodontha

denticornis, Liriomyza orbona und Phytomyza nigra, welche auf den weiträu=

migen, mit Süß- und Salzgräsern bewachsenen Flächen ebenso gute Entwick=

lungsbedingungen vorfinden wie die an Taraxacum officinale und Leontodon

dophora, P.wahlgreni und Liriomyza taraxaci, sowie Liriomyza pusilla an

Bellis perennis. Neben acht weiteren, regelmäßig als Konsumenten typischer

Halophyten auftretenden Arten weist Tab.5 nur noch 15 Minierfliegenarten

mit jeweils mehr als 100 gefangenen Individuen aus, welche sich an Gräsern,

Ranunculus, Brassicaceae, Trifolium, Achillea, Bellis, Cirsium, Leontodon,

- 119 -

einzige häufige polyphage Art, Phytomyza horticola, im Untersuchungsgebiet

vorwiegend an Cirsium und Sonchus und - sofern vorkommend - Linaria an=

zutreffen.

Erwartungsgemäß sind insbesondere die Stengelminen erzeugenden Ophiomyia-

Arten, die im Stengelinneren bohrenden Melanagromyza- und Napomyza-Arten

sowie die die Samen von Ranunculaceae und Scrophulariaceae zerstörenden

Phytomyza-Arten stark unterrepräsentiert, beides Auswirkungen der Überbe=-

weidung. Ein weiterer Grund für die Verarmung der Küstenfauna ist das Feh=

len vieler breitblättriger,an schattenreichere, geschütztere Standorte ge=

bundener Gras- und Seggenarten, die besonders vielen Cerodontha-Arten als

Larvalsubstrat dienen.

Tab. 19 . Aufteilung der Anzahl im Küstenbereich angetroffener Agromyziden=

arten auf Wirtspflanzenfamilien

Apiaceae 4 Equisetaceae 2

Asteraceae 39 Fabaceae 7

Boraginaceae 1 Juncaceae 5

Brassicaceae 1 Juncaginaceae 2

Butomaceae 1 Plantaginaceae 1

Campanulaceae 1 Poaceae 37

Caryophyllaceae il Ranunculaceae 9

Chenopodiaceae 5) Scerophulariaceae 8

Cyperaceae 5 Urticaceae 2

Dipsacaceae il

Cyperaceae oder Juncaceae 2 unbekannte Dicotyledoneae 14

bekannte Dicotyledoneae 4 unbekannte Gefäßpflanzen 1

Insgesamt spiegelt die Minierfliegenfauna die artliche und quantitative Zu=

sammensetzung der Flora und deren Struktur wider, wie nachfolgende Übersich=

ten verdeutlichen mögen. Tab.5 listet 162 Agromyzidenarten auf, von denen

15 nur auf Feuerschiffen nachweisbar waren und zwei Alieni (Phytobia carbo=

Wurzeln), als Puparien eingeschwemmt, mit Sicherheit nicht zur Küstenfauna

gehören. Von den verbleibenden 145 Arten entwickeln sich

in Stengeln und Stengelminen 19 Arten,

in Infloreszenzen und Samen 5 Arten,

in Blattminen > 104 Arten,

in unbekannten Pflanzenorganen 17 Arten.

Stengel und Infloreszenzen als beweidungsempfindlichste Merotope erweisen

sich in diesem Vergleich als stark unterrepräsentiert! Faßt man die im un=

tersuchten Küstenraum als Wirtspflanzen in Frage kommenden Genera zu Fami=

lien zusammen, so bieten diese den in Tab.19 aufgeführten Anzahlen von Mi=

nierfliegenarten Entwicklungsmöglichkeiten. Einige Arten mit noch unbekann=

- 120 -

ter Bionomie wurden dabei entsprechend ihren (aufgrund von Genitaluntersu=

chungen festgestellten) nächstverwandten Arten eingeordnet, da solche Wirts=

kreisvoraussagen bei Minierfliegen gut möglich sind. Zwei Arten (Amauromyza

flavifrons, Napomyza hirticornis) wurden in jeweils zwei Pflanzenfamilien

berücksichtigt, die vier polyphagen Arten Liriomyza bryoniae, L.strigata,

Phytomyza horticola und P.syngenesiae ausschließlich unter "bekannte Dico=

tyledoneae". Für die Art Phytoliriomyza venustula ist nicht abschätzbar,

welche Gefäßpflanzen als Larvalsubstrat in Betracht kommen, da sich ver=

wandte Arten sowohl in Pteridophyten als auch Spermatophyten entwickeln.

2. Chloropidae

Der Unterschied in der Artenzahl zwischen Binnenland und Küstenbereich

nimmt sich für die besonders auf einkeimblättrige Pflanzen der Familie

Poaceae, Cyperaceae und Juncaceae (nach NARTSHUK,1972a,werden nur noch we=

nige andere Familien der Monocotyledoneae befallen, wobei es sich selten um

phytophage Arten handeln dürfte) spezialisierten Halmfliegen weniger extrem

als für die Minierfliegen aus, da sich die Artenarmut an Dicotyledoneae

nicht negativ auswirken kann. Auch ist für die Chloropiden eine weniger

strenge Spezialisierung auf einzelne Gramineengenera die Regel, was vermut=

lich mit der nahen Verwandtschaft der Gattungen dieser in schneller Evolu=

tion begriffenen Wirtsfamilie begründet ist. So bietet die auch hinsicht=

lich der Grasflora relativ artenarme Küstenzone den pluripotenteren Chlor=

opiden hinreichende Entwicklungsbedingungen. Der geringe qualitative und

quantitative Florenanteil der Cyperaceae und das Fehlen von reich struk=

turierten Sumpfbiotopen schließt allerdings viele Arten der Genera Oscini=

soma, Calamonacosis, Lioscinella, Chlorops und Lasiosina, die im Binnen=

land Schleswig-Holsteins vorkommen, von der Besiedlung der Küstenzone aus.

Einen Ausgleich, insbesondere in quantitativer Hinsicht, bewirken die vier

als halophil einzustufenden Arten Oscinimorpha albisetosa, Thaumatomyia

hallandica, Aphanotrigonum fasciellum und A.femorellum, alle auf Salzwie=

sen häufig, im Binnenland Schleswig-Holsteins aber selten (beide erstere)

oder fehlend. Auch durch einige weitere Arten erhält die Küstenfauna eine

spezifische Prägung, auf Sandstrand und Dünen durch Aphanotrigonum mei je=

rej, A.inerme, Eutropha fulvifrons, Meromyza ammophilae sp.n. und M.hybrida,

in Beständen der Strandsimse durch Eribolus slesvicensis und Eurina lurida

und in Salzwiesen durch Meromyza puccinelliae sp.n. (Salzschwaden), Melanum

laterale, Tropidoscinis junci sp.n. (beide an der Bottenbinse) und Tropid=

oscinis triglochinis sp.n., weltweit die erste Chloropide, welche nicht nur

als obligatorischer Konsument einer Pflanze aus der Familie Juncaginaceae,

- 121 -

sondern auch aus der gesamten Unterklasse der Alismidae (vergl.TAKHTAJAN

1973: 149ff) nachgewiesen werden konnte.

Schließlich erscheinen die untersuchten Küstenbiotope auch deshalb für die

Chloropiden als ein geeigneterer Lebensraum als für Agromyziden, weil die

Beweidung für viele Arten einen weniger katastrophalen, teilweise sogar

vermehrungsfördernden Faktor darstellen dürfte, wie im Kapitel XIII D er=

läutert ist und aus den unvergleichlich viel höheren Fangsummen vieler. Ar=

ten in Tab.3 hervorgeht. Für 353 von 97 Küstenarten (ohne Berücksichtigung

des auf Feuerschiffen gefangenen Materials) sind dort Fangsummen von mehr

als 100 Individuen ausgewiesen, ein deutlich höherer Prozentsatz (54 %) als

für die Minierfliegen (21 %). Auch sind die Chloropiden an der Küste mit

einem gegenüber den Agromyziden höheren Prozentsatz aller in Schleswig-Hol=

stein zu erwartenden Arten vertreten, wie eigenes Sammlungsmaterial vermuten

läßt. Die vielen taxonomisch chaotischen oder unbefriedigend "revidierten"

Genera (z.B.Oscinella, Chlorops, Meromyza, Lasiosina) mit hohen Anzahlen

nomineller Arten lassen allerdings keine sinnvollen genaueren Zahlenver=

gleiche zu.

Eine Aufteilung der im Küstenbereich angetroffenen Mindestanzahl von 98

Chloropidenarten (mindestens 6 weitere Chlorops-Arten blieben ungesondert)

nach der larvalen Ernährungsweise, bzw. den Wirtspflanzenfamilien, wird in

Tab.20 versucht, wobei alle Elachiptera-Arten als phytosaprophag eingestuft

(eigenes Zuchtergebnis). Verschiedene überprüfungsbedürftige Literaturanga=

ben habe ich nicht verwendet, z.B. Melanum laterale an Festuca, Eurina

Tab. 20 . Aufteilung der Anzahl Chloropidenarten nach larvaler Ernährungs=

weise

räuberisch bei Pemphigidae (Wurzelläuse)

möglicherweise in Eipaketen von Spinnen, Heuschrecken oder an

toten Insekten

saprophag bis phytosaprophag in Mono- und Dicotyledoneae

in Poaceae, ausgenommen Phragmites

Pier

OU PuWUNPHUD

in Phragmites communis

in Cyperaceae TCarex, Eleocharis, Bolboschoenus, Schoenoplectus)

in Juncaceae (Juncus effusus, J.gerardii)

in Juncaginaceae TTriglochin marıtima)

-———_ --.- -- -- 2...

wahrscheinlich in Poaceae

Larvalsubstrat völlig unbekannt

No)

Summe der Arten

e) Bemerkungen zum Larvalsubstrat der Chloropiden

Aus einem wichtigen Grund kann die Tab.20 nur einen Teilaspekt des augen=

bliceklichen Wissensstandes über die Korrelation der aufgefundenen Chlor=

opidenarten zu bestimmten Wirtspflanzengruppen bieten: Für die Gesamtheit

all jener als "phytophag'" angesehenen Chloropiden - und das ist weltweit

der überwiegende Artenbestand - ist nämlich meiner Ansicht nach die phyto=

phage Ernährungsweise wenigstens teilweise eine scheinbare oder gänzlich zu

bezweifeln. In einer eindrucksvollen, bisher im Schrifttum praktisch unbe=

achteten, zumal fehlinterpretierten (ALLEN & PIENKOWSKI 1974: 540) Studie,

hat RYZHKOVA (1962) für die beiden landwirtschaftlich schädlichen Chlor=

opiden Oscinella frit und O.pusilla, nebenher auch für Elachiptera cornuta

und Chlorops pumilionis, nachgewiesen, daß deren Larven den von ihnen auf=

gesuchten Vegetationskegel der Wirtspflanze mit artspezifischen,aus dem Ei=

stadium übernommenen,symbiontischen Bakterien der Gattung Pseudomonas infi=

zieren. Durch deren enzymatische Aktivität wird in kürzester Zeit das

pflanzliche Gewebe mazeriert und dient den Bakterien als Entwicklungssub=

strat. Im Verdauungstrakt der Fritfliegen finden sich ausschließlich Bakte=

rienmassen; Zellbestandteile der Wirtspflanze werden nicht aufgenommen!*

Offensichtlich haben sich diese Dipterenlarven auf ganz bestimmte Bakterien=

nahrung spezialisiert (für andere Diptera Schizophora werden z.B. Xantho=

genüber der spezifischen Bakteriose die eigentliche Ursache für die Nah=

rungswahl der Halmfliegen ist. Ein relativ breites Wirtsspektrum, wie es

für viele Chloropidenlarven immer wieder überrascht (beispielsweise ent=

wickelt sich Tricimba cincta in Pilzen, Getreidepflanzen und Früchten von

Sambucus racemosa (GRANDI 1951: 466; DELY-DRASKOVITS 1972: 18-20;RYGG 1966:

161;SCHATZMANN 1977:137 "2 Chloropidae", von mir als T.cincta bestimmt)

findet möglicherweise eine einfache Erklärung und wird hinsichtlich des ur=

sächlichen Problems zum Arbeitsgebiet der Bakteriologie. Unter diesem Ge=

sichtspunkt erscheint eine genaue Untersuchung der larvalen Ernährungsweise

der als zoophag geltenden Chloropiden geradezu als Herausforderung. So ex=

* Nach eigenen Feststellungen läßt sich der ganze Problemkreis besonders

überzeugend an unserer zweitgrößten und deshalb gut geeigneten Chlor=

opide Platycephala planifrons beobachten, welche bis zu 10 % der im

Frühjahr in den landseitigen Seeuferzonen aufschießenden Schilfpflanzen

(Phragmites communis) weitgehend zum Absterben bringen kann. Zieht man

die obersten vergilbenden, am Grund abgefaulten Blätter befallener

Schößlinge aus den sie umfassenden älteren noch gesunden Blättern und

Blattscheiden, so findet sich am zerstörten Vegetationskegel die Halm=

fliegenlarve in einer braunen, feucht-fauligen Bakterienmasse, in deren

unmittelbarer Nähe auch die Verwandlung zum Puparium stattfindet. Nach

Vordringen der Eilarve an die jüngsten Meristeme leitet diese die Bakte=

riose durch Ringelung der Basis des Vegetationskegels ein.

= 41075

treme Unterschiede in der Bionomie, wie sie beispielsweise zwischen Arten

der Gattungen Thaumatomyia als Räuber von Wurzelläusen (z.B. YARKULOV 1974),

Gaurax, Tricimba, Pseudogaurax, Fiebrigella, Lioscinella und anderen als

Einwohner von Spinnenkokons und Ootheken von Mantiden und Acrididen (z.B.

HICKMAN 1971), Batrachomyia als Parasiten australischer Frösche (z.B.LIND=

NER,1958), Polyodaspis und Conioscinella als gelegentliche Insektenparasi=

ten (z.B. KIAUKA & NARTSHUK 19753;SPENCER 1978) oder Cadrema nigricornis

(THOMSON,1869) als einer Konsumentin sestrandeter Meeresmollusken (McALPINE

1958: 185) bestehen, könnten großenteils auf dieselbe Ursache (Bakteriennah=

rung) zurückzuführen sein und die Chloropiden als biologisch viel einheit=

lichere Gruppe erscheinen lassen als bisher.

XIT. DER FAKTOR "SALZ"

a) Die Bindung der Minier- und Halmfliegenan die Halophyten

Obgleich mehrere Minierfliegen bisher nur als monophage Halophyten-Parasi-=

alle für die Nahrungswahl der Agromyziden bekanntgewordenen Phänomene da=

gegen, daß es sich dabei um eine Salzbindung handeln könnte. Zahllose Bei=

spiele belegen, daß allein die spezifischen Eiweiße der Zellorganellen,

insbesondere der Chloroplasten - Stärke dient nach GERTZ (1945: 120) und

TREHAN & SEHGAL (1965: 2) nicht als Nahrung - , Monophagie oder Oligopha=

gie der Minierfliegen bedingen. Während der vieljährigen Untersuchungen

konnten in keinem einzigen Fall Präferenzen irgendwelcher Art für Wirts=

pflanzenstandorte höherer oder geringerer Salinität nachgewiesen werden,

und zwar weder hinsichtlich der Minendichte noch der Imaginalabundanz.

Denkbar wäre allenfalls für Metopomyza junci sp.n. ein Einfluß der im Jah=

resverlauf stattfindenden Salzkumulation im Wirtsgewebe von Juncus gerardii

wie ihn REGGE (1972) für eine Blattlaus vermutet (vergl. p.5342), denn die

Imaginalabundanz erweist sich bereits im August als stark reduziert (Diagr.

24). Die Seltenheit der Fliegen und die großen Schwierigkeiten, überhaupt

Minen in den schmalen Blättern der Bottenbinse aufzufinden, ließen jedoch

keine quantitativen Untersuchungen zu dem Problem zu.

Von den Agromyziden, welche in gleicher Weise auf Vorlandsalzwiesen wie im

Binnenland ihre Larvalentwicklung durchmachen, leben die typischsten, teil=

- 124 -

weise autökologisch bearbeiteten (*) Vertreter Calycomyza humeralis* und

einer nicht halophilen Artemisia-Art, sowie die sehr häufigen Übiquisten

Cerodontha denticornis und Phytomyza nigra an vielen Gräsern. Das Fehlen

der im Binnenland Schleswig-Holsteins häufigen Liriomyza artemisicola,

ma laßt sich nicht mit der Salinität des Standorts korrelieren, weil diese

monophagen Arten vermutlich aus serologischen Gründen sowohl den Meer=

Hinsichtlich der Salztoleranz lassen sich für die Chloropiden grundsätzlich

dieselben Feststellungen treffen: Meromyza triangulina erweist sich auf

Festuca rubra im Vorland als ebenso häufig wie auf Festuca rubra oder F.

ovina im Binnenland. Einige Funddaten dazu finden sich in einer Fußnote auf

p.190. Entsprechende Beispiele bieten die sehr häufigen Oscinella frit und

Oscinella pusilla und die von Wurzelläusen im salzwassergetränkten Boden

lebenden Larven von Thaumatemyia notata und T.glabra; ebenso wie für alle

diese Arten war bisher unbekannt, daß sich Chlorops calceatus und die vie=

len an Agrostis stolonifera fressenden Halmfliegen auf Salzböden entwickeln

können. Wirtspflanzen für Oscinella trigsonella konnten von mir erstmals

nachgewiesen werden und sind auf Salzböden Juncus gerardii, auf normalen

Böden Juncus effusus. Melanum laterale wurde schon von vielen Autoren als

Küsten- und Salzwiesenfliege gemeldet (z.B. ALFKEN 1924: 454; ANDERSSON

1966: 64; ARDÖ 1957: 146; BESHOVSKI 1968: 37; COLLIN 1911: 146; DUDA 1952-3

:152; GRIMSHAW 1912: 32; JÄNNER 1937: 95; KABOS 1959: 208; KARL 1930: 7%;

KRÖBER 1955: 71; RINGDAHL 1959: 7:6 SIRUVE? 1959: 569),doch liegen auch zahl=

reiche Binnenlandmeldungen, verteilt über ganz Eurasien, vor (238 der Art

fand ich sogar in 1.200 m Meereshöhe am 19.7.69 in den österreichischen

Kalkkalpen W' Brand/Rhätikon). Eine gewisse Bindung an Salzböden besteht

offensichtlich über den von mir erstmals als Wirtspflanze nachgewiesenen

Juncus gerardii. Jedenfalls tritt die Art außer an den Küsten auch massen=

haft auf Beständen der Bottenbinse an der Salzquelle im Brenner Moor bei

Bad Oldesloe auf, wie ich durch Streiffänge (am 30.6.1971 743 562 auf etwa

100 m2) und Gelbschalenserien nachweisen konnte. In der zitierten Arbeit

von DUDA heißt es ebenfalls "... massenhaft nur an einer Salzquelle bei Au=

leben, Kr. Nordhausen, ...

- 125 -

b) Die Fauna an einer Binnenlandsalzstelle

In seiner Bearbeitung der paläarktischen Chloropiden finden sich bei DUDA

(1.c.) ähnlich wie für die vorerwähnte Art Angaben über gehäuftes Auftre=

ten einiger Arten an Binnenlandsalzstellen in Thüringen, die sicher nicht

nur aus einer an solchen Orten gehäuften Sammeltätigkeit resultieren. Auch

eigene Funde solcher Spezies betreffen nämlich nicht nur gehäuftes Auftre=

ten an Nord- und Ostseeküste, sondern auch die nur wenige hundert Quadrat=

meter große an die Trave und ein Phragmitetum grenzende Binnenlandsalz=

stelle bei Bad Oldesloe, obgleich ich letztere nur einmal besuchte. An die=

ser schon vor 60 Jahren gründlich studierten Lokalität (THIENEMANN 1925-

1926) - glücklicherweise kürzlich unter Naturschutz gestellt - ließen

sieh in einer Stunde 99 Agromyziden (8 Arten) und 975 Chloropiden (35 Als=

ten) fangen; außerdem liegt mir weiteres Material der gleichen Arten sowie

von drei weiteren Minier- und sechs zusätzlichen Halmfliegenarten aus Bo=

denfallen und Gelbschalen vor, welche MOSSAKOWSKI 1967 bis 1968 am selben

Ort aufstellte. In der Tab.5 sind unter der Spalte "Binn" alle hier aufge=

fundenen Arten durch Unterstreichung markiert, zusätzliche, weil nicht an

der Küste aufgetretene Arten waren Phytomyza flavicornis FALLEN, 1823,

Paraphytomyza tridentata (LOEW,1858), Elachiptera uniseta COLLIN,1946 sensu

ISMAY 1976a - Erstnachweis für die BRD! - „, Thaumatomyia trifasciata

(ZETTERSTEDT,1848) und Lasiosina albipila (LOEW,1866).

Die Stichproben aus der auf der inselartigen,binnenländischen Halophyten=

flora siedelnden Synusie - befangen wurden Puccinellia maritima, P.distans,

Vegetation an den Küsten indigene Arten. Nur Aphanotrigonum femorellum,

auch an der Küste nur an einem Vorlandabschnitt häufig, und Oscinimorpha

albisetosa fehlten. Selbst die sich monophag in Blütenköpfen der Strand=

aster entwickelnde Tephritide Paroxyna plantaginis (HALIDAY,1855), deren

Synonymie HERING (1951c: 82) klärte, besiedelt den nur aus wenigen hundert

Stauden bestehenden Bestand.

Für die acht an Salzpflanzen lebenden Agromyzidenarten von Bad Oldesloe

kommt, wie oben diskutiert, keine primäre Halophilie in Betracht; das Glei=

che nehme ich für alle jene Chloropiden an, für die auch, oder ausschließ=

lich Halophyten als Wirtspflanzen bekannt sind oder von mir erstmals nach=

gewiesen werden konnten. Insbesondere sind dies an der Binnenlandsalzstelle

Oscinella frit, O.hortensis, O.trigonella, Tropidoscinis albipalpis,

T.junci sp.n., T.triglochinis sp.n., Eribolus slesvicensis, Meromyza trian=

= 1268

gulina, M.puccinelliae sp.n., Cetema neglecta, Cetema elongata, Melanum

laterale und Chlorops calceatus. In nachfolgenden Abschnitten bleiben die

vier auf p.120 als halophil eingestuften Chloropiden näher zu diskutieren,

von denen Aphanotrigonum fasciellum und Thaumatomyia hallandica auch an der

Binnenlandsalzstelle zahlreich angetroffen wurden (1478 889 See, ilmıer 229

T.h. durch mehrfaches Kätschern in 1 Stunde auf ca. 100 m2 Fläche), während

OÜscinimor

ha albisetosa und Aphanotrigonum femorellum hier gänzlich fehl=

ten.

ce) Die Bindung einiger Chloropiden an Salzstandorte

Zwar konnten alle vier vorgenannten "Halmfliegen" aus isolierten einge=

pflanzten Salzwiesensoden gezogen werden, doch ließ sich trotz intensiver

Bemühungen die genaue Lebensweise der Larven nicht klären. Thaumatomyia-

Larven - eingesammelt zwischen Pemphigiden - verzehrten in dunkel ge=

stellten Proben nur wenige der beigegebenen Wurzelläuse und starben nach

mehreren Wochen. Imagines von T.hallandica ließen sich bis zu 77 Tagen un=

ter Fütterung mit Honig und Quark auf natürlichem mit Pemphigiden und

Enchytraeiden besetztem Substrat halten, ohne daß der später sorgfältig

ausgeschwemmte Boden Larven enthalten hätte. Die Sektion der 9% ergab

völlig unentwickelte Eier. Ähnliche Versuche mit O0.albisetosa auf Festuca

und Puccinellia blieben gleichermaßen erfolglos!

Solange genaue Ernährungs=

weise und Aufenthaltsorte der Larven nicht feststehen, kann für die beiden

Aphanotrigonum-Arten eine Bindung an Salzböden, für die anderen beiden Ar=

ten, welche etwas häufiger auf salzfreiem Areal vorkommen, Halophilie an=

genommen werden. Dafür sprechen auch die in verschiedenen Kapiteln und Ta=

bellen dieser Arbeit dokumertierten hohen Abundanzen dieser Fliegen und die

Fundortangaben in der Literatur.

1. Die beiden sympatrischen Zwillingsarten Aphanotrigonum fasciellum und

A.femorellum lassen sich aufgrund mehrerer ausgearbeiteter Merkmale (Gegen=

stand einer gesonderten Publikation zur Systematik) gut trennen. Letztere

Art ist seit ihrer Beschreibung von vielen Küstenabschnitten Englands

(COLLIN 1946: 125,127-128) nur aus Thüringen (JÄNNER 1937: 95), mit 18 von

sandigem Areal mit Koeleria-, Festuca-, Calamagrostis-, Dianthus-, und

=——-.. | ._—_ -=- —-- --- -- -_——-—- -

Thymus-Bewuchs aus dem Gebiet Leningrads (NARTSHUK 1962a: 250f) und aus ei=

nem Schlachthof in der Tschechoslowakei (ZUSKA & LASTOVKA 1969: 215) gemel=

det worden. ANDERSSON (1977: 102), NARTSHUK et al. (1969: 416) und NARTSHUK

(1976a: 559) erwähnen die Art nur in taxonomischem Zusammenhang. Von WEIG=

MANN erhielt ich 2d88 dieser Art, in allen Merkmalen mit Material von der

Nordseeküste identisch, von einem neben einer Salzwiese gelegenen Trocken=

= 1o7=

rasen bei Faro an der Südspitze von Portugal (leg.5.5.1971). Es handelt

sich um den Erstnachweis für Südeuropa.

An der Nordseeküste macht die Gesamtsumme der ausgezählten 5.9115 6.1049 +

4.933589 + = 110 Individuen (Erstnachweis für Deutschland!) 4,1 % aller er=

faßten Chloropiden aus. Die Art scheint sehr spezielle ökologische Ansprü=

che zu haben, da sie nur auf dem Deich und im Vorland des Osewoldter Koogs

zahlreich, auf den Halligen Gröde und Langeneß und im Vorland bei Rodenäs

spärlich, auf den Inseln Sylt, Amrum und Röm, sowie an der dänischen West=

küste selten und in der Meldorfer Bucht in jahrelangen Fangserien nur mit

28 auftrat. Keine andere untersuchte Halmfliegenart zeigte eine derartig

inhomogene Verbreitung! Die Schlupfergebnisse aus isolierten Pflanzen und

Soden (siehe Kap.XIII Cd) erbrachten ebenfalls ein sehr uneinheitliches

Bild. Vegetationsproben, überwiegend aus dem Supralitoral, lieferten die in

Tab.21 aufgeführten Individuenzahlen, wobei keine Präferenz für bestimmte

Pflanzen oder Zonen auffällt. Sogar am 1.6. und 2.7. ausgestochene Rosetten

mit Pfahlwurzeln von Taraxacum officinale, vom Seedeich stammend und von

anderen Pflanzenbeimischungen gereinigt, entließen 2 $% der Art und lassen

eher an saprophage Larvenstadien denken.

2. Auch für A.fasciellum ergibt die Tab.21 keine einheitliche Beziehung zu

einer eng umgrenzten Ökozone. Das beweidete Puccinellietum bietet auch dann

Entwiceklungsmöglichkeiten, wenn keinerlei andere höhere Pflanzen außer P.ma=

ritima vorkommen, wie zahlreiche der ausgefangenen Einzelproben belegen.

Solche Proben enthielten mit Sicherheit keine größeren epigäischen oder

oberirdisch an Gras lebenden Insekten oder deren Larven (die Überschichtung

mit Salzwasser und andere Behandlungsprozeduren - vergl.p.161f- hätten

diese überdies beseitigt) und schließen damit aus, daß solche der Chloropi=

denart als Larvalsubstrat gedient haben könnten. NARTSHUK (1969: 441), der

die Art für Gebirge und Flußtäler Zentral-Kasachstans meldet, gibt nämlich

an: "Larven hat man aus den Raupen des Zünslers Bradyrrhoa gilveolella Tr.

gezogen" (aus dem Russischen übersetzt). Eine entsprechende Wirtsbeziehung

ist für das Supralitoral allein wegen des Massenvorkommens von A. fasciellum

nicht vorstellbar, denn Microlepidopteren treten - zumal im beweideten -

Puccinellietum nach STÜNING (mündlich) nur sehr zerstreut und mit sehr klei=

nen Arten auf. Sollte A.fasciellum tatsächlich wie Chloropiden aus ver=

schiedenen Genera (siehe oben) zoophag sein, so kämen Enchytraeidae (Oligo=

chaeta), Assiminea grayana FLEMING (Prosobranchia) und Kokons von Micry=

phantidae (Aranea) als im Biotop häufigste potentielle Wirte in Betracht.

Außer an der Salzstelle Bad Oldesloe fand ich die Art beim Besuch weißer

Blüten eines Mangrovebaums am Koto-Stream, NW' Serekunda, Gambia, West=

- 128 -

afrika (292, leg.10.4.1977). - erstes außerpaläarktisches Vorkommen! - und

in von REGGE bzw. HAESELER erhaltenen Farbschalenfängen aus zwei verschie=

denen Gegenden der Camargue in Südfrankreich (14 leg.18.-19.8.1964; 25438

9722 leg.11.-15.8.1972); alle drei Fundorte sind Salzbiotope! Küstenvorkom=

men publizierte auch COLLIN (1911: 150; 1946:127). weitere Binnenlandfunde

für Zentralasien NARTSHUK (1956: 1532,155-157; 1965: 37; 1966: 174) und KAR=

POVA (1965: 74), für ein tschechisches Schlachthaus ZUSKA & LASTOVKA (1969:

Da).

Die nach Abbildungen bei NARTSHUK (1964: 302,507-308) und ANDERSSON (1977:

99) definierte Art führt DUDA (1952-1955: 50) als eines der Synonyme von

"Conioscinella cinctella (ZETTERSTEDT,1848)", während COLLIN (1.c.) und

spätere Autoren die Art aufgrund dunkler Beinfärbung “als valide absondern.

ANDERSSON (1966: 74-75) hat die Typen beider Taxa verglichen, ist aber zu

keiner endgültigen Entscheidung über die auch von ihm vermutete Synonymie

gekommen. Eine solche ist auch nicht nach einzelnen Museumsexemplaren zu

treffen, sondern muß auf biologische Studien mit umfangreichem Material und

unter Erfassung der Variabilität in der Färbung begründet sein. Unter den

von mir überprüften 183.507 Exemplaren traten sehr selten auch Fliegen mit

ganz gelben Hinterbeinen auf, angebliches Artmerkmal von A.cinetellum; das

Material aus der Camargue weist überwiegend dunkle Beine, einschließlich

der Vordercoxen (an der Nordsee gelb!) auf. Nach dieser Variabilität vermute

auch ich die Synonymie der beiden Taxa, die ich aber erst nach Prüfung der

Typen konstatieren möchte. Neuere Literaturangaben zum Vorkommen von

A.cinetellum bezeichnen vielfach Salzböden, Salzquellen, Küsten und Step=

pengebiete als Fundorte, die sich von Nordafrika über Europa, Afghanistan

und Zentralasien bis zur Mongolei verteilen (BESHOVSKI 1968: 535;1975: 200,

215; DUDA 1932-3: 50; JÄNNER 1937: 95; KARPOVA 1973: 485; NARTSHUK 1971:

287;1972b: 906,908,916;1975b: 3539,340,342;1974: 361,566;1975:609;1976a:

358; SABROSKY 1961: 65; SOÖS 1943: 79; WENDT 1968: 60,62,70). Massenvorkon=

men an solchen Lokalitäten wird dabei mehrfach erwähnt und entspricht ganz

den Mitteilungen über den wohl synonymen A.fasciellum.

3. Die bei weitem häufigste Salzwiesen-Chloropide (siehe Tab.3), nach

Oscinella frit die zweithäufigste Halmfliege der Nordseeküste, ist Oscini=

morpha albisetosa. In eine im Vorlandreservat am Osewoldter Koog exponierte

Weißschale flogen in 4 1/2 Monaten allein 12.201 Individuen ein mit einem

Maximum von 4.585 Ex. in der zweiten Junihälfte! Nach den Scklupfergebnis=

sen der Tab.21 und allen anderen, hier nicht behandelten Untersuchungser=

gebnissen ist Q.albisetosa die am stärksten mit Puccinellia maritima ver=

bundene Art unter den vier halophilen Chloropiden. Sie entwickelt sich auch

- 129 -

Tab. 21 . Anzahl geschlüpfter Individuen der vier als primär halophil ange=

sehenen im Supralitoral indigenen Chloropiden aus verschiedenar=

tigen Vegetationsproben.

Isolationsmethoden unter Gewächshausbedingungen siehe Kapitel XIII Cd !

Pflanzengattungen stehen für die in Tab.17 genannten Salzwiesenarten; ein +

bedeutet geringe Beimischung der nachfolgenden Pflanzen; Probenumfang und

Jahreszeit des Isolationsbeginns unterschiedlich

.o = = .o

VEGETATIONSPROBEN 22 = je 33

‚A ©® oO © oO © Ss

1 1 eu Sn eEe=-

aus Salzwiesen (oberer Tabellenteil) a Er Ebe =

£ B om gu 8 Sr

von Seedeichen (unterer Tabellenteil) om SAL. e) Rei.)

o® Hu H sa

Strandanwurf mit Puparien,aber ohne Algen

Puccinellia beweidet + Suaeda, Glaux

Puccinellia unbeweidet

Cochlearia + Puccinellia

Spergularia + Puccinellia

Atriplex + Puccinellia, Aster

Limonium + Puccinellia, Suaeda

Ne)

. 0 \

Dero

D®

Festuca unbeweidet

Aster Puccinellia e 40

Glaux Puccinellia, Festuca 1 5 5

Plantago Puccinellia : 59 % 1

Plantago + Puccinellia, Festuca . > 1 5)

Festuca beweidet 2 r 5 6

Artemisia + Festuca 1

Triglochin + Festuca

Triglochin + Pucc., Atriplex, Suaeda

Agrostis + Puceinellia

Boiboschoenus + Agrostis

Juncus + Agrostis, Glaux

Seedeich-Rasenstücke ohne Halophyten

Leontodon- und Taraxacum-Einzelpflanzen

Trifolium pratense - Blütenköpfe

Summe dd 129 306 115 56

Summe 99 oA 261 147 50

in bis auf nur 2 cm Höhe abgeweideten Salzschwadengrasnarben. Ein 2% ließ

sich aus einem Puparium ziehen, das sich an der Basis einer Puccinellia-

Pflanze fand. Ein sehr eigenartiges Zuchtergebnis stellt die Emergenz von

83 52 aus am 16.6.70 am deichrückseitigen Straßenrand des Osewoldter Koogs

abgepflückten Blütenköpfen von Trifolium pratense dar: Aus einer Masse von

etwa 10 Liter dieses Pflanzenmaterials schlüpften bis zum 27.7. neben den

Chloropiden und anderen Insekten auch 568 Ex. Apion assimile KIRBY,1808 und

180 Ex. Hypera nigrirostris (FABRICIUS, 1775), 2-5mm, bzw. 5-6mm lange Rüs=

selkäfer (Curculionidae), die feundlicherweise Dr.W.TISCHLER bestimmte.

Eine Entwicklung der Fliegen an den abgestorbenen Käferlarven ist denkbar,

Jedoch könnten sich die Imagines von O.albisetosa auch schon beim Einsam=

- 150 -

meln der Kleeblüten in diesen aufgehalten und dort die anschließenden Hand=

habungen bis zur endgültigen Isolation überdauert haben, wegen der Agilität

der Fliegen eine sehr unwahrscheinliche Möglichkeit.

Im Binnenland Schleswig-Holsteins gehört O.albisetosa zu den Seltenheiten

und fehlt, wie erwähnt, an der Salzstelle Bad Oldesloe. Farbschalenfänge in

Wäldern am Schierensee W' Kiel erbrachten einen (19,15.7:=1:8%68; leg HABSE-

LER), solche auf Zierrasenflächen in Kiel zwei andere Nachweise (12200

3.7.69; 12 2.-16.9.69) und zeigen, daß die Art offensichtlich nicht als ha=

lobiont bezeichnet werden kann. Sie wurde aber auch schon in Sachsen an

einer Salzquelle (DUDA 1952-3: 47-48) aufgefunden. Küstenfunde melden BE=

SHOVSKI (1968: 55) für das Schwarze Meer, COLLIN (1946: 124-125) für Eng=

land, BRAUNS (1949b: 245; 1951: 586), KRÖBER (1958: 79) und STRUVE (1959:

569) für die Nordseeküste und KARL (1956: 154) für die Ostseeküste. Weitere

Funde stammen aus Holland, Österreich, Ungarn, Kleinasien (DUDA CH) sowie

dem europäischen und asiatischen Teil der UdSSR (KARPOVA 1965: 75-78; 1973:

485,489; NARTSHUK 1956:134-137; 19653:38; 1974:361,5367; 1969:440; 1971:286;

1975:608; 19762:352,358).

4. Einen besonders dauerhaften Kontakt mit dem Salzwasser erfahren die

frei im Boden zwischen Wurzelläusen lebenden Larven von Thaumatomyia hal=

landica, welche sich möglicherweise auch von Enchytraeiden nähren. Auf

p-126 und in verschiedenen anderen Kapiteln wird näher auf die Art einge=

gangen. Eine Halophilie, wie ich sie für diese Art vermute, hat bisher noch

kein Autor festgestellt, weil die meisten verläßlichen Nachweise nicht von

Meeresküsten stammen. Zahlreiche Funde meldet NARTSHUK aus der Mongolei und

anderen kontinentalen Regionen (1972b:906,908, 951; 1975a:287; 1974:578;

1975:619; 1976a:352,368; 1976b:412; 19772:62,65). Bis zur Neubeschreibung

durch ANDERSSON (1966: 65-64,67) wurde die Art als Thaumatomyia obscurella

fehlgedeutet und unter diesem Namen auch für Salzwiesen von HEERDT & BON=

GERS (1967: 110) und für Nord- und Ostseedünen von ALFKEN (1924: 454; 1950:

54), ARDO (1957: 147), KARL (1950a: 74), RIEDEL (1929: 15) und RINGDAHL

(1921: 69) nachgewiesen. Die Idertität der sich in Salzwiesenböden, insbe=

sondere im Wurzelbereich von Dicotyledoneae massenhaft entwickelnden Art

(vergl.Tab.21,50,58,59) habe ich durch Untersuchung des Holotypus aus dem

Museum Lund gesichert. Küsten- und Binnenlandtiere gehören eindeutig zur

selben Art, wie der Vergleich selbst gesammelten Materials von einen

Trockenrasen in Dänemark, von einer Wiese am Westensee W' Kiels, aus einer

Kiesgrube bei Kiel, aus dem Stadtgebiet von Kiel, aus der Hardangervidda in

Norwegen (1.270 m Höhe) und aus den Lechtaler Alpen in Österreich (1.700 m

Höhe) bestätigt. Unter den genannten Binnenlandfundorten waren für T.hallan=-

- 151 -

dica nur die Salzquelle Bad Oldesloe (siehe p.126) und die nasse Wiese im

Überflutungsbereich eines Gebirgsbaches der Alpen Biotope gehäuften Auftre=

tens.

Die große Plastizität gegenüber den unterschiedlichsten Faktoren, wie Salz,

Feuchtigkeit, Luftporenvolumen des Bodens (Gley und Sand wird besiedelt!),

Meereshöhe und Wirtspflanzen der Pemphigiden - Beutetiere der Larven -

machen diese Art für weiterführende Untersuchungen zur Litoralökologie und

über die unerwartete Salztoleranz interessant, zumal Puparien relativ leicht

in Kolonien der Wurzelläuse auffindbar und für Laborversuche verwendbar

sind. Beispielsweise sind die Ursachen dafür, daß zwei andere nah verwandte

Arten, Thaumatomyia glabra und T.notata, die zusammen mit T.hallandica in

Vorlandsalzwiesen von Wurzelläusen leben, dort eine wesentlich geringere

Produktionsrate aufweisen, völlig unbekannt. Diese beiden im Binnenland zu

Massenvorkommen neigenden Arten (MINORANSKIJ,1971: OU, alla In van aaa

Larven und Puparien je 1 m- an!) sind möglicherweise wegen einer geringeren

Salztoleranz benachteiligt oder unterliegen in anderer Weise der Konkurrenz

durch die euryöke T.hallandica.

d) Zonierung und Indigenität in Salzwiesen

Abgesehen von den notwendigen Bindungen der Agromyziden und vieler Chlor=

opiden an die Standorte ihrer Wirtspflanzen sowie einer gewissen Präferenz

von wahrscheinlich vier Chloropidenarten für Salzböden ließen sich keiner=

lei Phänomene beobachten, die an eine unmittelbar durch Meereseinflüsse,wie

Salzgehalt oder Überflutungshäufigkeit bedingte Zonierung der untersuchten

Fliegenfauna denken ließen. Auch die extremen Schwankungen dieser abioti=

schen Faktoren im Jahresverlauf bleiben ohne wesentlichen Einfluß auf Abun=

danz und Diversität der Fliegenfauna in den Vorlandsalzwiesen. Für Turbel=

larien (BILIO 196%), Milben (WEIGMANN 1975), Käfer (HEYDEMANN 1965b) oder

Ephydriden (DAHL 1959) ist die nachgewiesene, ausgeprägte Zonierung ver=

ständlich, weil diese Tiergruppen entweder gänzlich oder wenigstens im

Larvenstadium ohne schützendes Wirtsgewebe im ungepufferten Bodensubstrat

leben. Abiotische Faktoren dürften deshalb bei der Speziation eine bedeut=

samere Rolle spielen und zur Besetzung andersgearteter ökologischer Nischen

im Faktorengefälle der Salzwiesenböden führen.

Zwar ließen sich, wie Tab.5 ausweist, mit verschiedenen Erfassungsmethoden

in Salzwiesen des Supralitorals 95 Agromyziden- und mindestens 65 Chlor=

opidenarten nachweisen, als dauerhaft i nd i ge n können aber nur

- zweifelhafte Arten ausgenommen - folgende 50 Arten gelten:

AGROMYZIDAR

Melanagromyza tripolii

Amauromyza luteiceps

Cerodontha denticornis

Liriomyza angulicornis

Liriomyza gudmanni

CHLOROPIDAE

Dicraeus fennicus

Aphanotrigonum fasciellum

Aphanotrigonum femorellum

Oscinimorpha albisetosa

Tropidoscinis albipalpis

Liriomyza latipalpis

Metopomyza junci sp.n.

Calycomyza humeralis

Napomyza maritima sp.n.

Napomyza tripolii

Phytomyza asteris

Phytomyza farfarella

Phytomyza horticola

Phytomyza nigra

Phytomyza plantaginis

Tropidoscinis triglochinis sp.n.

Oscinella frit

Oscinella pusilla

Meromyza puccinelliae sp.n.

Meromyza triangulina

Chlorops calceatus

Melanum laterale

Thaumatomyia glabra

Thaumatomyia hallandica

Thaumatomyia notata

Gegenüber der schleswig-holsteinischen Binnenlandfauna {siehe p. 118) nimmt

sich der Artenbestand dieser Ökozone extrem niedrig aus. Bei den Minier=

fliegen wird zudem die fehlende Diversität von keiner Art durch ungewöhn=

lich hohe Abundanz kompensiert; unter den Halmfliegen kommen hingegen neben

O0SemelTartrt, dre überall zahlreich auftritt, drei Arten. zentwersekerz

einer Massenentwicklung (A.fasciellum, A.femorellum, O0.albisetosa), wie sie

im Binnenland bei anderen Arten auf größeren Wirtspflanzenbeständen zu be=

obachten ist. Häufige Ubiquisten, wie Cerodontha denticornis, Phytomyza

nigra und Oscinella frit weisen hinsichtlich ihrer Abundanz keine auffallen=

den Unterschiede zwischen Vorlandsalzwiesen und Mähwiesen bzw. Viehweiden

des Binnenlandes auf. Vier synchrone Erhebungen zur Abundanz auf einem

Deich im Vergleich zum benachbarten beweideten Vorland (Tab.25) fallen für

C.denticornis zugunsten der Salzwiese, für die Fritfliege zugunsten des

artenreicheren Süßgrasrasens aus.

XIII. FLÄCHEN- UND ZEITBEZOGENE QUANTITATIVE ASPEKTE

A. DER ERFASSUNGSBEREICH EINER GELBSCHALE

Die Vorteile von automatischen Farbschalenfängen für faunistische, aut- und

synökologische,aber auch quantitative Fragestellungen sind vielfach disku=

tiert worden und stehen außer Zweifel. Wegen der artspezifischen Präferen=

zen der gefangenen Insekten für bestimmte Farben repräsentieren Farbscha=

lenfänge nicht die tatsächliche Aktivitätsdichte und lassen deshalb nur be=

dingt Rückschlüsse auf die Rolle zu, die die erfaßten Arten tatsächlich in

der Biozönose spielen. Für Aussagen über die Abundanz sind sie erst dann

geeignet, wenn Erhebungen zur Besiedlungsdichte synchron durchgeführt wur=

den und quantitative Vergleiche zulassen.

Der Einzugsbereich einer Farbschale ist im Freiland selbst für große, mit

dem Auge verfolgbare Insekten, wie aculeate Hymenopteren (vergl.HAESELER

1972), kaum zu ermitteln, für Kleininsekten, wie die untersuchten Dipteren,

überhaupt nicht feststellbar, zumal die Attraktivität einer Farbschale mit

zunehmender Entfernung abnimmt. Auch die im Verlauf des Jahres unterschied=

liche Vegetationshöhe in der Umgebung einer Farbfalle verändert deren Fern=

wirkung in vielfältiger, nicht meßbarer Weise. Artspezifische Aufenthalts=

präferenda in den verschiedenen Straten der Vegetation und unterschiedliche,

jahreszeitlich bedingte Landebereitschaft überhinfliegender Arten kompli=

zieren die Verhältnisse.

Im Gegensatz zum "Einzugsbereich!" einer Farbschale läßt sich deren "Erfas=

sungsbereich'" berechnen, nämlich diejenige umgebende Fläche, die in einer

Zeiteinheit - in den vorliegenden Untersuchungen grundsätzlich ein halber

Monat - als restlos ausgefangen angesehen werden kann. Diese quantitative

Beziehung zwischen Farbschalenaktivitätsdichte und absoluter Abundanz läßt

sich ausnahmslos nur mit aufwendigen Freilandversuchen herstellen, die sich

in einer vielfältig strukturierten Vegetation als sehr schwierig gestalten

dürften. Entsprechend befassen sich alle mir bekanntgewordenen ökologi=

schen, auf Farbschalenfänge begründeten Arbeiten nur mit der relati =

ven Dynamik der Arten- und Individuendichte.

Um den kontinuierlich durchgeführten Gelbschalenfängen wenigstens annähern=

de flächenbezogene Abundanzen zuordnen zu können, wurden zu drei verschie=

denen Zeitpunkten Serien von jeweils 15 Gelbschalen genau 24 Stunden lang

exponiert, und zwar während möglichst trockener Witterungsperioden mit

einigermaßen gleichbleibender Bewölkung oder Wolkenlosigkeit. Der Fang aus

einer solchen Farbschalenserie - beschrieben im Kapitel IXce - läßt sich

einerseits wie eine einzelne 15 Tage lang exponierte Schale werten, ande=

rerseits zu quantitativen Ergebnissen zweier synchron durchgeführter Er=

fassungsmethoden in Beziehung setzen, nämlich Fängen mit Photoeklektoren

von 1 m Grundfläche (vergl.Kapitel XIII Ce) und den im Kapitel XIII Ba be=

schriebenen quantitativen Streifnetzfängen. Durch die kurze Versuchszeit

wurde somit eine vielfältige Überprägung der Ergebnisse durch Wetterwechsel,

Überflutung, unterschiedliche Beweidungsintensität und biologischer Rhyth=

mik (Phänologie) der einzelnen Arten vermieden. Leider liegen dem Vergleich

wegen des technischen Aufwandes nur 51 Eklektorfänge zugrunde, die, wie im

Kapitel XIII B "Besiedlungsdichte'" festgestellt, optimale Ergebnisse zur

Abundanz erbringen. Aber auch mit einer erheblich größeren Anzahl von Ek=

lektoren hätte die Abdeckung des Minimalareals (vergl.p. 18) vieler Arten

ebensowenig erreicht werden können, wie der Ausfang einer genügend großen

- 154 -

Fläche zum Ausgleich diskontinuierlicher Verteilung der Individuen aller

Arten. Der Vergleich stützt sich demgemäß überwiegend auf die quantitativen

Netzfänge von insgesamt 1.054 m2, welche etwa 50 % der tatsächlich anwesen=

den Fliegen nachweisen, wie im Kapitel XIII Ba belegt ist.

Die in Tab.22 zusammengestellten,mit Kätscherfängen in Beziehung gesetzten

Fangwerte ergeben infolgedessen grundsätzlich zu große Erfassungsflächen,

da sich mit zunehmender tatsächlicher Abundanz eine verminderte,von Gelb=

schalen ausgefangene Fläche errechnet.

Für die Vergleichsuntersuchung wurden aus den im Kapitel XIII Ba erwähnten

Gründen beweidete Flächen auf dem Seedeich und im Vorland (Puccinellietum)

vor dem Ösewoldter Koog gewählt. Eine Gelbschalenserie am Übergang vom

Steilhang zum flachgeneigten Deichfuß ist auf p. 97 beschrieben; auf der

windexponierteren Deichkrone und im kurzbeweideten Puccinellietum 200 m vom

Deich entfernt wurden ebensolche 210 m langen Reihen von Gelbschalen aufge=

Sipenlul&tr

Aus Tab.22 sind verschiedene Ergebnisse ablesbar (nur Beziehung Schalen-/

Netzfänge diskutiert):

a) Korrelation mit dem Fallenstandort

Eine einheitliche Abhängigkeit des Erfassungsbereichs vom Schalenstandort,

insbesondere der verschieden guten Sichtbarkeit der Fallen, ist nicht er=

kennbar, und zwar weder für die Gesamtbilanz beider untersuchter Dipteren=

familien noch für die einzelnen Arten. Das ist insofern erstaunlich, als

gerade in der Mitte der nur 2 m breiten Deichkrone die Fernwirkung der

Schalen als minimal angesehen werden mußte (am Boden war eine solche Schale

maximal auf einer Fläche von nur 15m x 2m sichtbar), während für die Scha=

len unterhalb der Deichkehle sowohl vom Deichfuß als auch von allen weiter

oberhalb gelegenen Deichflächen her eine besonders gute Sichtbarkeit ge=

währleistet war. Auch im Vorland leuchteten wegen der extrem kurzen Vege=

tation die Schalen weithin. Schließlich enthielten auch die beiden Schalen

am Ende einer Reihe keine besonders abweichenden Individuenzahlen, wie man

hätte aufgrund des um mehr als ein Drittel größeren schalenfreien Umfeldes

erwarten können. Die Gelbschalen besitzen also für Agromyziden und Chlor=

opiden keine ausgeprägte Fernattraktivität, wie ich auch mit umfangreichen

Gelbschalenserien auf lockerer und kurzer Vegetation im Hochgebirge Norwe=

gens und Österreichs bestätigen konnte. Nach den zahlenmäßig nicht benach=

teiligten Fängen auf der Deichkrone dürfte der Einzugsbereich einer Schale

nur weniser als 50 m? betragen; der teilweise wesentlich höhere Erfassungs=

-135.-

Tab. 22 . Erfassungsbereich von 15 einen Tag lang exponierten Gelbschalen

(= 1 Gelbschale mit 15 Tagen Standzeit) in drei benachbarten Ve=

getationszonen zu drei verschiedenen Terminen. Angaben in Quadratmetern (m2).

Anordnung der Arten nach deren absoluter Häufigkeit in den Gelbschalen.

Abundanzangaben (Ex.=Exemplare je 1 m?) nach gleichzeitigen Fängen mit Pho=

toeklektoren (E) und einer quantitativen Streifnetzmethode (N). "Individu=

ensummen in Gelbschalen'" beziehen sich auf alle Chloropiden (obere Zeile),

bzw. Agromyziden (unterste Zeile) in der entsprechenden Schalenserie, in

den senkrechten Kolumnen auf die Gesamtzahl in allen 120 Schalen aus den

acht Serien. "Mittelwerte für N" aus den vorangehenden auf Streifnetzfänge

bezogenen Angaben gebildet, aber nicht gleichmäßig gut abgesichert, da

wechselnd aus 1 bis 8 Werten gemittelt.

* Mindesterfassungsbereich, berechnet unter der Annahme, daß die erfolglo=

sen Netzfänge je 100 m? 1 Ex. erbracht hätten (Abundanz = 0,01).

Höchsterfassungsbereich, berechnet unter der Annahme, daß die erfolglo=

sen Gelbschalenfänge 1 Ex. erbracht hätten

.-15.8.1

; D=Seedeich) D-Kehle |D-Krone |D-Kehle |Vorland D-Krone ]D-Kehle

berücksichtigte Flächen in m“ 1

(E=Eklektor-, N=Nerzfänge ) N| 100 n

sbereich in me Ex.Eiim- me X.

[ser were]

1,46 590 500* 1400*] 0,12 8' 100*

3,00 811,453 5a 0022605

9,69 74 17,92 55 7 4 0,81 104 |0,20 128

en RER 6)

0,19 526 Fin 300

II N 6

x 0.54 5ıl0,02 sorlo,o1 91 |" zoo. sasfo,oı 75°

Thaumatomyia hallandica 10|E

N 0,01 100'

VERLAUF =.

Thaumatomyia glabra In

Versuchsdatum 17.-18.6.1969 14 8.197 3.-4.9.1969

7']0,01 500"

0,01 150

Tropidoscinis zuercheri

Elachiptera cornuta

Thaumatomyia notata

Cetema elongata

vol.

Meromyza spp.

Chlorops pumilionis

0,01 100'J0o,1ı2 8 2 0,01 200'

Chlorops brevimanus - 15700181002 DREHEN) are]

Melanum laterale 0,01 _200'

CHLOROPIDAE Gesamtbilanz |5281/E|11,00 198 11,57 18

N/13,91 156 |11,19 142 |8,81 65 |5 1,28 162

AGROMYZIDAE Gesamtbilanz | 393|E| - 7,00 1,25 34 |4,00 23

Nn| 1,06 45 |1,03 64 |0,755 55 1,38 2ı |o,5ı 84 |0,60 151

Cerodontha unless] 1,00 9 | 6,86 2 11,25 9 15,50 10

N/E0,817 3 0,89 18 ]o,59 18 |0,60 15 |1,358 9 ]0,45 2% |0,53 64

Phytomyza nigra 8o|n| 0,04 675 10,10 340 ]|0,053 100 400* 0,01 1000

Phytomyza rufipes 68 100* BEIIErrERIS E

[eo]

„

”

be]

‘Do

„

;

| Tiriomyza __orbona | 15 N| | 5,0 essen 100{0.03 120 10,02 150

Phytomyza farfarella 8

N 0,01 100 100*] 0,08

Phytomyza rhabdophora 58|E 0,18 11

N] 0,02 50' 700* 1000# 0,01 500 |0,02 1067 62

Phytomyza __wahlgreni De Dan] So 0,01 00

Liriomyza _ pusilla | BjN] 0,01 1001) |

[Liriomyza __taraxacı | en | ___2007]0,0

[Ophiomyıa __ pinguis _| e]NI 3007| __100710,0

[ Phytomyza __bortscola | sn] 200 | 1007

Pseudonapomyza atra

Melanagromyza tripolii

Liriomyza phryne

Phytomyza brischkei

Calycomyza humeralis

2 200

[2]

»n

Cerodontha lateralis

Liriomyza strigata

Liriomyza hampsteadensis

Napomyza evanescens

Phytomyza erassiseta | -JE]

alen

Individuensummen in Gelbsch

- 15 =

bereich scheint demnach auf eine intensive Flugaktivität der Arten begründet

zu sein.

b) Korrelation mit der absoluten Abundanz

Der Erfassungsbereich der Gelbschalen ist offensichtlich auch nicht mit der

absoluten Abundanz der Arten korreliert. Häufige Fliegen wie O0.frit, O.albi=

setosa, A.fasciellum und C.denticornis, welche zeitweise Besiedlungsdichten

ihrer Imagines von bis zu mehr als 9 Individuen je 1 m? aufweisen und für

die die berechneten Ausfangflächen wegen hoher Fangzahlen auch gut gesi=

chert erscheinen, verhalten sich durchaus unterschiedlich:

Die beiden an Gräser gebundenen Arten C.denticornis und BonJera, dre-hau-

figsten Agromyziden und in den Gelbschalen mit 99, bzw. 80 Ex. etwa gleich

stark vertreten, verhalten sich nicht entsprechend ihrer tatsächlichen

Abundanz, die sich - wie aus Tab.22 ersichtlich - für beide Arten sehr

unterschiedlich erwies, Während Mitte Juni auf den beiden Deichzonen von

P.nigra die auf einer Fläche von durchschnittlich 508 m? befindlichen Indi=

viduen erfaßt wurden (d 1.160 m>, E55 m2), betrug die entsprechende Fläche

für C.denticornis nur 14 m (& 25 m2, 2 4 m2). Auch im Durchschnitt aller

acht Vergleichsserien ist C.denticornis mit 25 m> gegenüber 459 m> (nigra)

erheblich unterrepräsentiert. Dieses Ungleichgewicht beruht vorwiegend auf

einer übermäßigen Affinität der Sd von P.nigra zur gelben Farbe (die 120

Gelbschalen erbrachten in 24 Stunden 77/6 : 32 = 25,7 : 1 Penigranımd 64G :

352 = 1,8 : 1.C.denticornis) und zeigt, daß der Vergleich der Gelbschalenak=

tivitätsdichte dieser beiden auf allen untersuchten Küsten- und Binnenland=

grünländern dominanten Arten ohne begleitende alternative Erfassungsmetho=

den zu völligen Fehlschlüssen über deren tatsächliche Zahlenverhältnisse

zueinander führen würde.

Ein gegensätzliches Beispiel bieten zwei dominante Chloropiden: In dem

Juniversuch wiesen O.frit und O.albisetosa vergleichbar hohe Abundanzen

auf, waren aber dennoch in sehr unterschiedlicher Relation in den Fallen

vertreten. Die Ausfangfläche betrug nämlich für O.frit nur durchschnittlich

11 % derjenigen für Q.albisetosa; die höhere Attraktivität der Schalen für

letztere hing vermutlich mit deren stärker ausgeprägter Gewohnheit zum Blü=

zurück. In diesem Fall spielte der Sexualindex (5063 : 53092 O.frit, 1.1988

1.7332 O.albisetosa) in den Gelbschalenfängen für die Differenzen im Er=

fassungsbereich keine wesentliche Rolle.

Als drittes Beispiel seien die Zwillingsarten A.femorellum und A.fasciellum

angeführt: Für erstere besitzen die Gelbschalen mit durchschnittlich 267 m®

ausgefangener Fläche eine deutlich niedrigere Attraktivität als für fas=

ciellum (738 m2), obgleich letztere eine wesentlich niedrigere Abundanz er=

reicht. Nach den Gesamtindividuenzahlen in den acht vergleichbaren Gelb=

schalenserien hätte man einen genau gegensätzlichen Schluß ziehen müssen,

weil die Gelbschalen für femorellum mit gefangenen 255 Exemplaren (d:? =

0,35:1) gegenüber 81 Ex. (d:? = 0,57:1) fasciellum viel wirksamer erschei-

nen. Wie ersichtlich, ist der Sexualindex identisch und nicht für das Er=

gebnis von Belang.

c) Arten auf Distanzflug

Zwei in den Gelbschalen aufgetretene Arten (ebenso der in einem Eklektor im

wickelnde Chloropide und die besonders auf Rapsfeldern zur Massenentwick=

lung kommende Brassicaceae -Minierfliege Phytomyza rufipes. Letztere wurde

in den Fallen sogar zur dritthäufigsten Agromyzide mit Präsenz in fünf von

acht Probenserien. Beide Arten fliegen auch in der Nähe ihrer Wirtspflanzen

in großer Zahl in Gelbschalen ein. Ihre in Tab.22 dargestellten Fänge zei=

gen ebenso wie diejenigen von Tropidoscinis albipalpis auf dem Puccinellie=

tum des Vorlandes in der Augustmitte an, daß Gelbschalen bestimmte, auf

einer Untersuchungsfläche kaum oder gar nicht anzutreffende Arten zur Lan=

dung stimulieren und in ergeblicher Anzahl erfassen können. Solche Fänge

von Hospites und Alieni mahnen zur Vorsicht bei der Zusammenstellung von

Faunenlisten, Dominantenrangfolgen, Diversitätsindices usw. nach Farbscha=

lenfängen. In den meisten Insektengruppen sind nämlich die Alieni eines Bio=

tops ungleich schwieriger zu erkennen als in Gruppen mit phytophager und

weitgehend bekannter Bionomie der einzelnen Arten.

d) Gelbschalen meidende Arten

Gegensätzlich zu den angelockten nur überhin fliegenden Arten enthält Tab.

22 auch Arten, die nicht oder nur ausnahmsweise in die Schalen einfliegen,

obgleich sie durchaus eine dominante Stellung in der Synusie einnehmen.

Dies sind besonders die sich in Poaceae entwickelnden Meromyza- und Chlor=

ops-Arten, deren zeitweise beträchtliche Abundanzen besser aus den Tab.56

und Tab.5 hervorgehen. Daß sie grundsätzlich in Farbschalenfängen kaum re=

präsentiert sind, ist umso verwunderlicher, als ihr Körper intensiv gelb

- 153 -

gezeichnet ist und Fliegen mit gelben Körperteilen üblicherweise besonders

reichlich in Gelbschalen vertreten sind.

e) Geschlechtsbedingte Differenzen

Da auf die © fast aller Agromyzidenarten Gelbschalen wesentlich attraktiver

wirken als auf die 22 (Sexualindex d:2 in den dargestellten acht Versuchs=

serien für die häufigeren Arten: denticornis 1,8, een ea 3

rhabdophora 6,6, wahlgreni 4,6, orbona 6,5, asteris 4,5, farfarella 7,0,

pusilla, taraxaci und pinsuis je 1,7), ergeben sich unter der Voraussetzung

eines tatsächlich ausgeglichenen Verhältnisses der Geschlechter zueinander

- wie nachweislich der Fall - große Unterschiede im®“Erfassungsbereich. Für

flächenbezogene Auswertungen von Gelbschalenfängen sind folglich völlig ge=

trennte Erhebungen für die beiden Geschlechter einer Art erforderlich.

Da sich der Sexualindex der Chloropiden in Gelbschalen ganz anders ausnimmt

(Verhältnis d:? in den acht Versuchsserien für die häufigsten Arten: albi=

setosa 0,7, frit 1,2, femorellum 0,4, fasciellum 0,4, albipalpis 0,7, hal

landica 0,5, glabra 0,5), gilt dies besonders bei einem Vergleich der bei=

den Fliegenfamilien.

a) Ergebnisse für das Familienniveau

Für Arten mit relativ hoher und im Jahresgang wenig schwankender Abundanz

- im vorliegenden Fall die Ubiquisten O.frit und C.denticornis - errechnen

sich die gleichmäßigsten und gesichertsten Erfassungsbereiche für einen

Halbmonatsfang. Im übrigen zeigt die Tab.22 auf, wie schwierig es ist, ver=

allgemeinernde Aussagen über das Verhalten einer Art in bestimmten Alterna=

tivversuchen zu machen. Hinsichtlich des Erfassungsbereichs einer Gelbscha=

le ergibt sich für die einzelnen Arten eine sehr große Variabilität, die

nicht in Korrelation zu den beiden Gradienten Standortfaktor und Jahreszeit

zu bringen sind. In den drei deutlich voneinander unterschiedenen Ökozonen

verhalten sich weder die gleichen Arten zu verschiedenen Jahreszeiten noch

verschiedene Arten zum gleichen Zeitpunkt ähnlich.

Aus diesem Grund können die angeführten Gesamtbilanzen beider Familien

keine zonen- oder monatsspezifischen Reaktionsnormen aufzeigen, sondern nur

belegen, daß der Erfassungsbereich einer Gelbschale im Durchschnitt für die

Chloropiden und Agromyziden mit 179 m? bzw. 124 m® je 15tägiger Standzeit

recht ähnlich ist, obgleich in der Besiedlungsdichte erhebliche Unterschie=

de zwischen beiden Familien bestanden.

- 139 -

Weitere Abschätzungen des Gelbschalenerfassungsbereichs in unbeweidetem

Vorland finden sich in den autökologischen Artbearbeitungen.

B. BESIEDLUNGSDICHTE

a) Ermittlung mit einem speziellen Streifnetz

Die stationäre Individuen- und Artendichte der Insektenfauna kurzbeweideter

Vegetation, insbesondere von Deichen, Salzwiesen und Viehweiden des Binnen=

landes, ist nicht hinreichend zuverlässig mit dem normalerweise verwendeten

runden Streifnetz zu erfassen, da die teppichartige Vegetation der durch

die Luft bewegten Kätscheröffnung keinen quantifizierbaren Raumkörper bie=

tet. Salzwiesen und Deiche weisen ein optimal ebenes Terrain auf, das die

exakte Abmessung geradliniger Probestrecken erlaubt. In Ausnutzung dieses

Vorteils wurde von mir ein Streifnetz mit etwa halbkreisförmiger (durch An=

satz eines schmalen Rechtecks vergrößerter) Öffnung konstruiert, dessen auf

die Bodenoberfläche gepreßter Bügelanteil auf einer lichten Länge von 55,5

cm gerade verlief. Mit diesem mit einem besonders langen und am Ende trich=

terförmig verengten Fangbeutel und einem langen Stiel versehenen Kätscher

konnten in der Weise quantitativ verwendbare Fänge gewonnen werden, daß der

Bügel in mäßig schnellem geradlinigem Lauf in einem Winkel von etwa 60° auf

den Rasen aufgepreßt mitgezogen wurde. Eine 500 m lange Probenstrecke lie=

fert somit einen Fang von genau 100 m? Fläche. Um Beschädigungen der Flie=

gen zu vermeiden,wurden bereits nach 55 m, 50 m, 100 m oder 150 m Lauf die

gewonnenen Fänge direkt in Alkohol oder einen Eklektor gestülpt. Auch diese

von weniger als 500 m langen Strecken stammenden Fänge lassen sich leicht

und unter Erhaltung ganzer Individuenzahlen durch Multiplikation mit den

Faktoren 9, 6, 5 oder 2 auf 500 m lange Strecken umrechnen, eine mehrfach

notwendige Maßnahme, weil andernfalls ein ungeheuer umfangreiches Tiermate=

rial (maximal allein 8.196 und 7.750 Chloropiden auf je 100 m2 am 2.8.69)

hätte sortiert und bestimmt werden müssen.

Eine Beeinträchtigung der geschilderten Fangmethode konnte allenfalls durch

umherliegenden Schafkot stattfinden: Mit den Insekten ins Netz geraten,

hätte er dort die Tiere beschädigen oder verkleben und durch Auflösung im

Alkohol die spätere Sortierarbeit erschweren können. Infolgedessen wurde

spätestens eine Stunde vor der Probenentnahme der aufliegende Schafkot von

den vorgesehenen Probenstrecken abgesammelt. Außerdem wurde darauf geach=

tet, daß die Laufrichtung etwa entgegen der Windrichtung gewählt wurde, da=

mit sich der Netzbeutel gut aufblähen konnte.

= RO.

Über die Vergleichbarkeit und Fangausbeute mit dem Streifnetz haben zahl=

reiche Autoren spekuliert sowie Rechenverfahren entwickelt, um methodisch

bedingte Fehler auszugleichen (BALOGH 1958: 265-285; BEALL 1955 und 19759;

CARPENTER & FORD 1956; DE LONG 1952; GRAY & TRELOAR 1955; GROMADZKA & TRO=

JAN 1967: HUGHES 1955; MENHINICK 1965). Demgegenüber erscheint die hier an=

gewandte Streifmethode zumindest auf kurzrasiger Vegetation mit festem Un=

tergrund weit überlegen, weil keine pendelnden, schwer quantifizierbaren

und personenbedingt unterschiedlichen Fangbewegungen - wie sie etwa WIT=

SACK (1975) schildert - ausgeführt werden müssen.

Die vergleichsweise gute Reproduzierbarkeit dieser quantitativen Kätscher=

methode kann durch die Fortbewegungsgeschwindigkeit der Person sowie die für

die Probenentnahme gewählte Tageszeit negativ ln werden. Wird das

Spezialnetz im eiligen Gehen eingesetzt, können insbesondere agile Dipteren

rechtzeitig vor und nachträglich aus dem Netz entkommen; zu schnelles Lau=

fen hingegen ist zu vermeiden, weil dann kein gleichmäßiges Aufpressen des

Netzbügels auf den Boden mehr gewährleistet ist. Ein mäßig schneller Lauf

erwies sich als optimal. Mehrfach wurden 1969 vergleichsweise Parallelpro=

ben am gleichen Ort und zu gleicher Stunde mit zwei alternativen Streifge=

schwindigkeiten (schneller Gang und mäßig schneller Lauf) gewonnen. Ihre

summarische Auswertung liefert die Übersicht in Tab.23.

Tab. 253 . Einfluß unterschiedlicher Streifgeschwindigkeit auf die Fangaus=

beute von zwei Dipterenfamilien in kurzrasiger Vegetation.

Angegeben sind die ermittelten Arten- und Individuenzahlen je 100 m? Boden=

oberfläche. Weiteres siehe Text! Abkürzungen wie für Tab.24

| AGROMYZIDAE | _CHLOROPIDAE

Datum| Zeit Ort Zone schnell langsam sa langsam

OK Deich |7/4 Höhe Seeseite

19.30|HHK Deich |2/73 Höhe Seeseite

OK Vorland

17.00|HHK Deich

Puccinellietum

2/3 Höhe Seeseite

Für die Agromyziden ergeben sich keine signifikanten Unterschiede in Abhän=

gigkeit von der Anwendungsweise des Netzes, für die Chloropiden verringerte

sich mit der niedrigeren Geschwindigkeit die Ausbeute von 1.554 Ex. auf 755

Ex. (= 57 %). Zur Ermittlung der Besiedlungsdichte wurde das Netz für alle

übrigen ausgewerteten Proben entsprechend dem höheren Fangergebnis im schnel=

len Lauf gezogen.

- 141 -

Weitaus größer ist die Abhängigkeit der Individuenzahlen von der Tageszeit,

zu der die Untersuchungen stattfanden. Die vier oberen Probenpaare der Tab.

24 zeigen, daß besonders die Chloropiden (unter ihnen ausschließlich die

eudominanten Arten Oscinella frit/pusilla und Oscinimorpha albisetosa) in

den Abendstunden in wesentlich geringerer Anzahl je 100 m? erfaßt wurden

als zur Mittagszeit. Vermutlich induzieren Dämmerung und erhöhte relative

Luftfeuchtigkeit eine Inaktivierung dieser Fliegen, so daß der Kätscher

über sie hinweggeht. Ein ähnliches Ergebnis zeigen die unteren beiden Ver=

gleichsfänge der Tab.24, die aus unterschiedlichen Tagesstunden stammen:

Morgendliche und nachmittägliche Fänge fallen niedriger aus als solche zur

Mittagszeit. Entsprechend diesem Resultat stammt die überwiegende Anzahl

der für Tab.25 verwendeten Proben aus den Mittags- bis Nachmittagsstunden.

Proben vom gleichen Tag und Ört aber aus unterschiedlicher Tageszeit wurden

dennoch zusammengefaßt und die Fänge gemittelt, da es hier vorwiegend dar=

auf ankommt, erstmals eine Größenordnung der stationären Abundanz derartig

einheitlicher kurzrasiger Grasflächen darzustellen.

Tab. 24 . Abhängigkeit der mit einer quantitativen Streifnetzmethode ermit=

telten Besiedlungsdichte zweier Fliegenfamilien von der Tageszeit.

Angegeben sind die Arten- und Individuenzahlen je 100 m? Bodenoberfläche an

verschiedenen Hangzonen von Seedeichen am Osewoldter Koog südlich Dagebüll

(OK) und bei Schlüttsiel am Hauke-Haien-Koog (HHK )

AGROMYZIDAE CHLOROPTDAE

Deichkrone 11.00+20.00

3/4 Deichhöhe| 11.30+20.10

Deichfuß 10.45+19.45

2/3 Deichhöhe| 12.15+21.00

4.9.69 Deichfuß

4.9.69 Deichkrone

[7 5 7

ee esssase Pos aaun fans Pooo as fan

Abgesehen von den beiden besprochenen Einschränkungen erwies sich die ent=

wickelte quantitative Streifmethode in exakt durchgeführten Parallelfängen

sowohl an der Küste als auch auf Zierrasenflächen in der Stadt Kiel als un=

erwartet zuverlässig, indem jeweils sehr nah beieinanderliegende Individu=

enzahlen der untersuchten beiden Dipterenfamilien von gleicher Fläche er=

faßt wurden.

-— 142

Tab. 25 . Mindestbesiedlungsdichte der lmagines von Agromyziden und Chlor=

opiden im Jahresverlauf, ermittelt mit einer quantitativen Streif=

netzmethode (siehe Text) für drei verschiedene Deichzonen und das Suprali=

Women

S = Schlüttsiel. Hauke-Haien-Koog. Sceedeich 5/4-h/5 Höhe Seeseite, durch

Mahd kurzgehaltener Rasen; K = Seedeich am Osewoldter Koog, Deichkrone bis

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schließendes Puccinellietum im Deichvorland. Angegeben sind die Individuen=

zahlen je 100 m-; für die beiden letzten Kolumnen werden nur die Ergebnisse

aus dem Zeitraum 15.5.-29.9. verwendet. Die Kolumne ganz rechts faßt die

auf den drei Deichzonen ermittelten Werte zusammen (Individuenzahl geteilt

durch 28 Proben);

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Liriomyza

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Phytomyza

Cerodontha

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Der Tab.25 liegt ein Gesamtmaterial von 5.092 Agromyziden und 41.891 Chlor

opiden zugrunde. Da mehrfach zu einem Zeitpunkt größere Flächen als die an

D) : - ; :

gestrebte Bezugsgröße von 100 m” abgefangen wurden. reduzieren sich diese

Individuenzahlen umrechnungsbedingt auf 5.997 Agromyziden und 55.762 Chlor

opiden. Zwölf der 58 dargestellten Fänge sind von dieser Reduktion betrof=

fen und dadurch, daß sie Mittelwerte darstellen, zusätzlich abgesichert.

Durch die teilweise notwendige Umrechnung sich ergebende gebrochene Indivi=

duenzahlen werden grundsätzlich auf ganze Zahlen auf- bzw. abgerundet, nur

Besiedlungsdichten unter 1 werden stets auf 1 Ex. aufgerundet. um nicht die

Diversität der Synusie durch Weglassen der selteneren Arten verfälscht wie=

derzugeben. Als Konsequenz hieraus ergibt sich. daß die unter den einzelnen

Sammelterminen stehenden Kolumnen von Individuenzahlem zusammengerechnet

teilweise geringfügig andere Summen ergeben (maximal + 6 Ex.) als unter

"Gesamtbilanz" angegeben. Diese Gesamtbilanz aller Individuen einer Familie

wurde nämlich direkt aus dem Originalmaterial berechnet, wobei aus der Spal=

te "Abgestreifte Fläche in m="" erschließbar ist, welcher Faktor oder Divi=

3 n [9]

sor anzuwenden war, um das Material auf 100 m“ umzurechnen.

b) Erhebung auf umzäunten Flächen (Forschungsreservate)

Für die unbeweidete, hoch aufgewachsene Vegetation in den Forschungsreser=

vaten des Deichvorlandes eignet sich die vorangehend beschriebene quantita=

tive Streifnetzmethode nicht. Um jedoch auch für diesen besonders interes=

santen Naturbiotop Näherungswerte der imaginalen Besiedlungsdichte zu er=

halten, wurden zu verschiedenen Jahreszeiten drei Forschungsreservate

gründlich abgesteift. Unter der autökologischen Bearbeitung der Phytomyza

asteris ist auf p.207 erläutert. daß die 44 gewonnenen Proben von jeweils

durchschnittlich 200 m® Vegetationsfläche stammen und mit dieser Methode

etwa 50 % (P.asteris 57 %. Calycomyza humeralis 44 %) der tatsächlichen

Abundanz nachweisbar war. Aus diesem Grunde werden in Tab.26 fms und Tab.28

die Fangwerte von je 200 m- nicht auf 100 m?

zurückgerechnet, sondern un=

verändert übernommen. Sie stellen somit einen Näherungswert der tatsächli=

chen Abundanz je 100 m? dar und sind mit den übrigen beiden besser quanti=

fizierbaren Verfahren direkt vergleichbar. Für 9 Chloropidenarten und 15

Agromyzidenarten stellen die Ergebnisse dieser Streiffänge die einzige mög=

liche Angabe für natürlich strukturiertes Supralitoral dar. da mit den

durch Photoeklektoren gewonnenen Fängen von nur 225 m” die Diversität der

betreffenden Synusie nur unzureichender erfaßbar war als mit den von insge=

samt etwa 16.800 m? Fläche stammenden Streiffängen.

ec) Ausfang durch Photoeklektoren

Als zuverlässigste Methodik zur Feststellung der Abundanz erwiesen sich die

mehrere bis 24 Stunden lang auf die Vegetation aufgesetzten Photoeklektoren

(siehe IV d). die in allen drei verglichenen Zonen (Deich, beweidetes und

unbeweidetes Vorland) eingesetzt wurden und sowohl durchschnittlich als

auch in Einzelfällen die meisten Fliegen je 1 m2 nachweisen ließen. Insge=

samt wurden 485 von Fluten unbeeinträchtigte Eklektorfänge ausgewertet. Sie

sind in Tab.26 b,c,d,h,i,k,o,p,q,u.v,w unter verschiedenen Aspekte zusammen=

gefaßt. Wegen der aufwandbedingt kleineren untersuchten Gesamtfläche von

485 m? gegenüber 7 m quantitativ abgestreiften Areals wurden zwar die

selteneren Arten - wie Tab.26 o,p,q gegenüber u,v,w ausweist - ungenügend

erfaßt (niedrigere Diversität und Konstanz; vergl.p.188). Für die Gesamtbi=

lanz der Besiedlungsdichte beider Familien spielt dieser Nachteil aber eine

zu vernachlässigende Rolle.

Umfangreichere Freilanduntersuchungen über die imaginale Abundanz bis zur

Art determinierter Fliegenfamilien sind bisher überhaupt nicht durchgeführt

worden und sind selbst für einzelne Arten, Schlupfraten oder auf dem Niveau

von Familien und höheren systematischen Kategorien selten und ungenau. Ei=

Tab. 26 . Durchschnittliche und maximale Besiedlungsdichte von Chloropiden-

und Agromyziden-Imagines im Supralitoral und auf Seedeichen, er=

mittelt mit Photoeklektoren und zwei verschiedenen quantitativen Streifme=

thoden in mehreren Jahren.

Die Kolumnen h,i,k geben die Individuenzahl je 1 m®, die Kolumnen b.c.d,e,

para je 1100) m an.

D = Deich; beweideter Seedeich am Osewoldter Koog, 1/5 Höhe Seeseite bis

Deichkrone

VR = Vorlandreservat; unbeweidete Forschungsreservate im Puccinellietum und

Festucetum vor dem Osewoldter Koog und in der Meldorfer Bucht

V = Vorland; dito, aber kurz beweidete Flächen außerhalb der Forschungsre=

servate

"Eklektoren", "Streiffänge'" und "Anzahl m2" siehe Erläuterungen im Text!

+ steht für Individuenzahlen unter 0,5 und Konstanzwerte unter 0,5 %

EW) Arten, weitgehend geordnet nach Abundanz und Vegetationszonen; ein *

bedeutet, daß die Werte in Kolumne e) zusätzliches Material der fünf

dort eingeklammerten Arten sowie vier weiterer Meromyza-Arten, in Ko=

lumne f) einer weiteren Meromyza-Art enthalten. Oscinella hortensis,

O.trigonella und O.nitidissima in den Streiffängen möglicherweise un=

vollständig erfaßt und in den Werten für Q.frit-Gruppe enthalten

b-g) Durchschnittliche Besiedlungsdichte für einen Zeitpunkt zwischen Mitte

Mai und Anfang Oktober (Individuensumme geteilt durch Probenzahl).

Klammern siehe unter a)! Der "Gesamtbilanz Chloropidae'" unter f) lie=

gen nur 54 Proben zugrunde

) Gerundete Durchschnittswerte aus Tab.25

h-n) Maximal in Einzelproben festgestellte Besiedlungsdichte

) Konstanz in % (Anzahl erfolgreicher Proben geteilt durch Gesamtproben=

zahl mal 100)

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ren ermittelten Besiedlungsdichte (Imagines je 100 m-) im Jahres=

verlauf, gesondert nach Monatshälften. Erläuterungen und Reihenfolge deı

Arten wie in Tab.26

| Vegetationszone| beweideter Seedeich unbeweidetes Vorlandreservat beweidetes Vorland

Monat JUL SEP |OKT MAI AUG SEP |0O| A|IMAI JUN JUL AUG SEP | OKT

Anzahl m- 12 14 51] 104 41] 26 a2 hl & 52 7BTAD 19T ORT

Erfassungsmethode Eklektoren Eklektoren Eklektoren

calceatus

brevimanus

pluriseta

femorata

trıgonella*

pumilionis

bohemica

saltatrix

cornuta

elongata

albipalpis

nıtidissima*

glabra = . 5 ONE 10 19

hallandica 7 256 438

albisetosa 15 69

fasciellum ö 58 5900 271 LE E21 a 39% I

femorellum 542 7400 41h 249 25

: 245 7

frit-Gruppe 5 6250° >0,875* 8125 er) 210190 333475

notata 5 3 ° B ale sy use) 7

triangulina

puccinelliae

nigerrima

triglochinis

rufa

neglecta

nigripes

slesvicensis

glyceriae

CHLOROPIDAE 1000 a 35033071975*05150*0 _567,002984 567 798215185359

AGROMYZIDAE 450 197 a502e&aas0 _| =>: 5 0 00

spinaciae

brischkei

fulvipes

lateralis

wahlgreni

rhabdophora

farfarella

atra

orbona

crassiseta

pusilla

humeralis

nigra n . OO

denticornis 5 575 25 190

plantaginis

asteris

latipalpıs

tripolii

luteiceps

ranunculi

rufipes

lateralis

nana

fen se Ts Teer Te [Tel m Ti Too [olafaı vu Fam an es

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BEZUG ERSENUNGARURDI ELDER RUFT EIEUNT

nige Angaben finden sich bei BEGON, MILBURN & TURNER 1975; DABROWSKA-PROT &

KARG 1974 und 1976; JEPSON & SOUTHWOOD 1960: 29; KARG & DABROWSKA-PROT 197%;

MULLA 1964; OLECHOWICZ 1970,1971,1977; WIESMANN 1961: 54-56. DOSCOCIL &

HÜRKA (1962: 58) geben in einer Untersuchung der Entomofauna einer Wiese in

Südwestböhmen eine Jahreskurve über die Anzahl der je 100 m> angetroffenen

Agromyzidenimagines, ohne allerdings eine Aufgliederung nach Gattungen oder

- 149

28 . Variabilität der mit Streifnetzfängen in Vorland-Forschungsreser=

vaten in mehreren Jahren ermittelten Besiedlungsdichte (Imagines

gesondert nach Monatsquartalen (1.-

e 100 m2, IR auf ganze Zahlen),

9.215: 16% >

2 Ole

- steht für Werte kleiner als 0,5

= Durchschnittswerte für einen Zeitpunkt in der

alenlagı).

Zeitspanne

5292 -922L0r

(Summe der ungerundeten Individuenzahlen geteilt durch 19 Monatsquar=

tale)

x =

Originalsumme zugrundeliegender Exemplare

'!pis!''' bedeutet die Verminderung der im Kopf der Tabelle angegebenen Pro=

benzahl um 1 bis 4

Gesamtbilanz auf dem Familienniveau

gehörigen gerundeten Kolumnenwerte identisch,

material berechnet

Reihenfolge der Arten,

Erfassungsmethode

Vegetationszone

Monat

Streiffänge, n=

0. hortensis

M. spp.*

nigriventris

tibialis

hypostigma

laterale

brevimanus

pumilionis

saltatrix

cornuta

elongata

albipalpis

glabra

hallandica

albisetosa

fasciellum

femorellum

frit-Gruppe

notata

triangulina

puccinelliae

rufa

CHLOROPIDAE Dre

AGROMYZIDAE

farfarella

atra

orbona

crassiseta

pusilla

humeralis

nigra

denticornis

plantaginis

asteris

latipalpis

tripolii

ranunculi

rufipes

lateralis

taraxaci

horticola

albipennis

rondensis

carotae

congesta

bromi

intermittens

flavifrons

phryne

milii

MAI

171%

a ea eluef eier e kan wre

SBSZZ,O0>>-OoS3,J3+,JI0n0H Zn n Zn —D=

100

122

Kr>b>>rz>>v

Proben

Bedeutung von * und Untersuchungsorte siehe Tab.

siehe Text!

nicht

immer genau mit

unbeweidetes Vorlandreservat

ı % 336!

2: (4

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151614

288 214

1036, |

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- 150 -

Arten vorzunehmen. Unter den zwischen O0 und 100 schwankenden Individuenzah=

len (Mai bis Oktober) ragt nur Ende August ein Maximalwert von 500 Fliegen

heraus. Alle Abundanzwerte liegen somit innerhalb der auch von mir festge=

stellten (Tab.25) Variabilität der "Gesamtbilanz Agromyzidae". Für eine un=

gedüngte Wiese bei Warschau gibt OLECHOWICZ (1977: 474) zwei Jahresdurch=

schnittsabundanzen von 50 bzw. 140 Minier- und 570 bzw. 1.590 Halmfliegen

je 100 m an, Individuenzahlen,die sich gegenüber denen der Nordseeküste

unerwartet niedrig ausnehmen.

d) Ver

leich der Gesamtbilanzen beider Familien (Eklektorfän

In der durchschnittlichen Gesamtbilanz der Abundanz übertreffen die Chlor=

opiden die Agromyziden 8,1fach (beweidetes Vorland) bis 15,5fach (Seedeich);

vergleicht man die Summe der jeweils fünf umfangreichsten Fänge je 1 m? (Tab.

26 h.i.k), so überwiegen die Chloropiden am Deich sogar 19,4fach und im un=

beweideten Vorland 21,5fach. Ihre größere Besiedlungsdichte wird, wie aus

Tab.26 ersichtlich, von mehreren dominanten Arten bewirkt. Der Gramineen=

parasit Cerodontha denticornis ist die einzige Agromyzide, die hinsichtlich

ihrer Abundanz mit diesen Chloropidenarten vergleichbar ist, und zwar in

allen drei verglichenen Zonen. Alle anderen Minierfliegen treten quantitativ

stark zurück. Wie schon früher erwähnt (v.TSCHIRNHAUS 1972: 577), treffen

diese unterschiedlichen Mengenverhältnisse sowohl für die Aktivitätsdichte

als auch die stationäre Abundanz in allen überwiegend von Poaceae geprägten

Pflanzengesellschaften Europas und tropischer Breiten (eigene Beobachtungen,

auch in West- und Ostafrika, Westmalaysia und Borneo) zu, ausgenommen die

Hochgebirgsregionen, wo die Chloropiden stark gegenüber den Minierfliegen

zurücktreten. Die Ursache, warum die Poaceae-Parasiten unter den Agromyzi=

den so drastisch geringere Individuendichten hervorbringen, ist völlig un=

bekannt. Das Phänomen ist umso rätselhafter, weil Blattspreiten in viel um=

fangreicherer Menge als Larvalsubstrat verfügbar sind als die von den phy=

tophagen Chloropidenarten benötigten Jungtriebe, Vegetationskegel und Ähren.

In den untersuchten Küstenbiotopen stellen die Chloropiden in den Monaten

Mai bis September überhaupt die flächenbezogen individuenreichste Dipteren=

familie im Grünland dar und werden nur kurzfristig von Phoridae, Sphaeroce=

ridae (überwiegend detritophag), Ephydridae (Gattung Hydrellia ROB.-DESV.)

und zur Herbstzeit lokal von Drosophiliden zahlenmäßig übertroffen. In mit=

teleuropäischen Habitaten mit einer artenreicheren Monocotyledoneae-Flora

als auf den untersuchten Flächen (z.B. Sumpfwiesen, Hochstaudenried) sind

noch erheblich mehr Chloropidenarten an der dominanten Stellung dieser Fa=

milie beteiligt, insbesondere aus den Genera Calamoncosis, Elachiptera,

- 151 -

Eribolus, Oscinisoma, Chlorops, Cryptonevra, Meromyza. Aber selbst die ein=

föormigen und von ungünstigen abiotischen Faktoren geprägten Salzwiesen des

Supralitorals beherbergen vergleichsweise viele Chloropidenarten, die er=

hebliche Dichten erreichen können, wie Tab.26 i,k ausweist (maximal 149 In=

Rest: Suaeda, Atriplex; unter den neun Arten: 95 Ex. A.femorellum, 27 Ex.

(ea A.fasciellun). Sogar im kurz beweideten Areal sind noch bis

zu 67 Chloropiden (2.8.75, Festucetum) je m® nachweisbar. Eine herausra-

gend hohe Besiedlungsdichte mit 272 Chloropidenimagines (6 Arten) je 1 m

erbrachte ein am 29.7.71 sechs Stunden lang auf der Krone des Seedeichs am

Osewoldter Koog exponierter Eklektor; normalerweise weisen jedoch Deichflä=-

chen keine höheren Maximalwerte als Vorlandsalzwiesen auf.

Gegenüber diesen Ergebnissen nehmen sich die für die Agromyziden festge=

stellten Besiedlungsdichten von maximal 20 Tieren je 1 m2 (14.8.70, nur C.

denticornis) im beweideten Vorland und 14 Ex. (30.8.70) auf dem Seedeich

unerwartet niedrig aus, insbesondere wenn man bedenkt, daß die beiden be=

teiligten indigenen Grasminierfliegen (Beinigran C.denticornis) während ih=

rer Larvalentwicklung keiner Konkurrenz durch andere Insekten unterliegen.

Da sich auch die Befallsdichte durch Larven als entsprechend niedrig erwies,

scheidet eine gegenüber den Chloropiden möglicherweise besonders hohe Para=

sitierung durch Hymenopteren als Ursache der geringeren imaginalen Abundanz

aus.

e) Die Arten

Beim Vergleich mit der vollständigen Artenliste (Tab.3, Spalten "Vorl" und

"Deich") ergibt sich, daß ein großer Teil der in den drei Habitaten tat=

sächlich nachgewiesenen Arten auch durch die Proben zur Ermittlung der Be=

siedlungsdichte erfaßt werden konnten, nämlich insgesamt 42 Chloropiden-

und 48 Agromyzidenarten. Im Gegensatz zu dieser bemerkenswert hohen Diver=

sität steht, daß zwar 14 Arten Chloropiden, aber nur 4 Arten der Agromyzi=

den in irgendeiner der einander benachbarten Ökozonen durchschnittliche

Abundanzen von 0,1 und mehr Individuen je 1 m“ erreichen; mit mehr als 1

Ex./1 m2 treten sogar nur fünf Chloropiden und eine Agromyzide auf.

Die für die Minierfliegen niedrige Bilanz liegt vermutlich in der stärkeren

bionomischen Spezialisierung dieser Familie und ihrer größeren Empfindlich=

keit gegenüber der Viehbeweidung (Dieotyledoneae stehen nur in geringer Ar=

tenzahl und geringem Deckungsgrad als Larvalsubstrat zur Verfügung). Die

Halmfliegen können im untersuchten uniformen Biotop mit ihrer breiter ge=

fächerten Bionomie (zoo-, sapro-, phytophage Entwicklung) zahlreichere öko=

logische Nischen besetzen und enthalten mehr euryöke Arten mit der Potenz

zur Massenentwicklung.

f) Habitatabhängige Besiedlungsdichte

Wie mit unterschiedlichen Erfassungsmethoden in gleicher Weise belegt, wei=

sen die Seedeiche eine erheblich dichtere Besiedlung mit Fliegen der beiden

Familien auf als die unbeweideten Salzwiesen des Supralitorals. Nach Eklek=

torfängen ist die Abundanz der Chloropiden um das 5,9fache, die der Agromy=

ziden um das 5,5fache erhöht, in den vergleichbaren Streifnetzfängen be=

weeen olare Manlluunme 0 TorAmto Dodo

Dieses Ergebnis wird aber innerhalb ihrer Familien überwiegend durch die

beiden herausragend häufigen Ubiquisten Oscinella frit und Cerodontha denti=

cornis verursacht, während die übrigen Arten eine durchaus unterschiedlich

gerichtete Abundanzzunahme zeigen. Sie ist im einzelnen in Tab.26 dokumen=

tiert. Durch die in der Tabelle jeweils angegebenen fünf Maximalfänge kom=

men die Präferenzen verschiedener Arten und ihre Potenz zur Entfaltung der

Besiedlungsdichte teilweise deutlicher zum Ausdruck als durch die je Probe

angegebenen Durchschnittswerte. Gute Beispiele für Arten, die ihre höchste

Dichte im Vorland erreichen, sind die drei Thaumatomyia-Arten glabra, hal=

landica und notata, Oscinimorpha albisetosa, Meromyza triangulina und

M.puccinelliae sp.n. sowie Tropidoscinis triglochinis sp.n., außerdem die

sich in Halophyten entwickelnden Calycomyza humeralis, Phytomyza nigra, P.

plantaginis und P.asteris, Liriomyza latipalpis, Melanagromyza tripolii und

Amauromyza luteiceps.

Die Tab.26 beweist, daß allgemeine Aussagen über die Bedeutung ganzer Taxa

oberhalb der Artengruppe (z.B.Familien) für synökologische Gesamtbilanzen

wertvoll sein mögen, jedoch gerade für den charakteristischen Artenkomplex

eines Habitats falsch sein können, eine Gefahr der Fehlbeurteilung, die in

manchen neueren faunistisch-ökologisch ausgerichteten Arbeiten unzureichend

beachtet wird (sogenannte "Gruppen-Ökologie").

Weitere Angaben zur Habitatabhängigkeit der Abundanz finden sich im Kapitel

"Beweidungseffekt" ab p.189.

&) Abundanzwerte in Abhängigkeit von unterschiedlichen Erfassungsmethoden

Wie zu erwarten, können die quantitativen Streiffänge (siehe p.159f) nicht

alle auf der Vegetation befindlichen Fliegen erfassen. Der Vergleich der Ko=

- 155 -

lumnen b und e der Tab. 26 macht deutlich, daß, ausgenommen P.brischkei und

L.orbona, alle Arten beider Familien in den Streiffängen in geringerer An=

zahl je 100 m2 vertreten sind als in den Eklektorfängen, und zwar reduzie=

ren sich die Abundanzwerte auf den Deichen für die Chloropiden auf 59,9 %,

für die Agromyziden auf 66,5 % (die quantitativen Netzfänge im beweideten

Vorland bleiben hier wegen zu geringer Probenzahl unberücksichtigt). Die Zu=

verlässigkeit der Streifnetzmethode mit einer Erfassungsrate von durch=

schnittlich 42 % (zu einem beliebigen Zeitpunkt ließen sich statt 5.209

Fliegen in Eklektoren mit dem Spezialkätscher 1.559 Exemplare auf dem Deich

ermitteln) erweist sich als unerwartet gut. Die Variabilität der Erfassungs=

genauigkeit ist naturgemäß für die einzelnen Arten verschieden, je nachden,

ob sich diese bevorzugt in Bodennähe oder im oberen Stratum der Vegetation

aufhalten, wo sie mit geringerer, bzw. höherer Wahrscheinlichkeit vom Netz

erfaßt werden. Einige dominante Arten verdeutlichen gut diese Abhängigkeit

der Abundanzwerte von der Vertikalverteilung. Der quantitative Netzfang er=

brachte durchschnittlich folgenden Anteil an der mit Eklektoren ermittelten

Abundanz: C.denticornis 81 %, O.frit-Gruppe 60 %, P.nigra 46 %, T.albipal=

pis 14 %, A.femorellum 7 % und A.fasciellum 5 %. Durch die Möglichkeit, viel

größere Flächen zu erfassen, ergibt sich auch ein Vorteil der quantitativen

Streifmethode gegenüber dem Eklektorfang: Eine erheblich größere Konstanz

der Arten (Tab.26 o-t) bewirkt gesichertere Durchschnittswerte und eine

vollständigere Erfassung der Synusie.

Hinsichtlich der Maximalfänge (Tab.26 h,1) erbrachten Netzfänge nur in einem

Fall einen noch höheren Abundanzwert als Eklektoren (O.albisetosa : 24 Ex./

1 m Deichfläche); vergleicht man die mit beiden Erfassungsmethoden gewon=

nenen Summen der jeweils fünf Maximalfänge aller Individuen einer Familie,

so erfaßten die Kätscherfänge mit 57,1 % Chloropiden und 45,0 % Agromyziden

einen ähnlich niedrigen Anteil wie für die Gesamtbilanz aller Proben festge=

stellt.

Für die in den hochaufgewachsenen Salzwiesenflächen der Forschungsreservate

auf je etwa 200 m? mit einem runden Kätscher durchgeführten Streiffänge

gilt gegenüber Eklektorfängen ähnliches wie für die beweideten Flächen

festgestellt (höhere Konstanz, größere erfaßte Artenzahl, besser gesicherte

Durchschnittswerte). Allerdings hat in diesem Habitat die Vegetationsstruk=

tur, die auch die Anwendung der Eklektoren erschwert, auf die Zuverlässig=

keit der ermittelten Abundanzwerte einen noch größeren Einfluß, indem die

sich bevorzugt in Bodennähe aufhaltenden Arten stärker unterrepräsentiert

sind. So ließen sich zwar 64 % der tatsächlichen Abundanz der Agromyziden,

aber nur 16 % derjenigen der Chloropiden feststellen. Erwartungsgemäße Ex=

- 154 —

treme bieten die bodengebundene Thaumatomyia hallandica (Bindung an Wurzel=

läuse), die in Streiffängen nur zu 5 % ihrer tatsächlichen Abundanz vertre=

ten war, und Melanagromyza tripolii, die in den Netzfängen mit 1598 % ge=

genüber Eklektorfängen erfaßt wurde. Für diese sich vorwiegend an den

Sproßspitzen ihrer Wirtspflanze aufhaltende Art (vergl.Kapitel XIV B "Aut=

ökologie") stellten die Eklektoren eine unzureichende Erfassungsmethode dar

(nur 6 % der je Fläche präsenten Tiere ließen sich durchschnittlich nach=

weisen), weil Fluchtverhalten vor dem nahenden Eklektor, inaquale Vertei=

lung auf der Vegetation und zeitlich begrenzte Flugperiode die Fangausbeute

beeinträchtigten.

Zusammenfassend kann festgestellt werden, daß Eklektoren, besonders wenn sie

während der Dunkelheit auf die Vegetation gesetzt werden, die Abundanz der

untersuchten Dipterenfamilien vollständig erfassen*. Die beschriebene quan=

titative Streifnetzmethode liefert zwar nur etwa halb so hohe Werte, ist

aber für eine bessere statistische Absicherung der Ergebnisse für größere

Flächen sehr wertvoll und wegen des viel geringeren zeitlichen und techni=

schen Aufwandes fast unerläßlich. Nur in hoher Vegetation haben alle ange=

wandten Erfassungsmethoden, abhängig von den Präferenzen der Fliegenarten

zu verschiedenen Strukturteilen des Habitats sowohl Mängel als auch Vorteile

und sollten deshalb stets kombiniert eingesetzt werden.

h) Jahreszeitliche Abundanzdynamik

Die unterschiedliche Phänologie der Arten bedingt,. daß die vorangehend be=

handelten Durchschnittsangaben je Probe und 100 m? vielfach von den tat=

sächlichen Verhältnissen abweichen. Damit die wahren Abundanzwerte sowohl

für autökologische Auswertungen als auch für künftige Vergleiche mit mögli

cherweise nur in bestimmten Monaten ermittelbaren Werten anderer Dipteren-

und Insektengruppen verfügbar bleiben, wird in Tab.56 die Variabilität der

Besiedlungsdichte im Jahreslauf für die Streiffänge auf Seedeichen und im

beweideten Vorland, in Tab.28 für Netzfänge in den Vorlandforschungsreser=

vaten und in Tab.27 für die Eklektorfänge derselben drei Zonen dokumentiert.

Dabei ist zu beachten, daß der Aussagewert der Angaben für die einzelnen

Monatsquartale und -hälften mit der Anzahl zugrunde gelegster und im Kopf

der Tabellen angegebener Proben korreliert ist.

* Vermutlich wegen unzureichender Ausfangzeit und Abdunklung kommt OLECHO=

wICZ (1970: 390,Tab.II) in einem Kontrollversuch zu einem abweichenden

Ergebnis: Nach zweistündiger Fangzeit eines 0,64 m? sroßen Isolationsqua=

drats, welches mit einer Plastikplane abgedeckt war, hatten nur 22,5 %

der Dipteren und 60 % der Chloropiden den umschlossenen Raum verlassen

(die Prozentangaben in der Tabelle sind sinngemäß vertauscht worden,

hier aber berichtigt angegen!)

= >

Zumindest für die Sommermonate Juni bis August, die überwiegend mit einer

ausreichenden Probenzahl belegt sind, enthalten die Abundanzwerte auch eine

grobe Aussage über den Phänologieverlauf der angeführten Arten.

Für alle drei Habitate fällt auf, daß die Amplitude der Abundanz für die Ge=

samtheit der Chloropiden erheblich schwankt, für die der Agromyziden hinge=

gen über die Monate hinweg relativ ausgeglichen ist. Die absolute Häufig=

keit der Halmfliegen übertrifft in den Sommermonaten durchweg die der Mi=

nierfliegen, nur von der Mitte des September an erreichen die letzteren

eine etwas höhere Besiedlungsdichte. Für die Monate April bis Mai ist dies

ebenso der Fall, wie aus anderen Untersuchungen zur Aktivitätsdichte her=

vorgeht.

Eine weitergehende Analyse der Abundanzschwankungen einzelner Arten läßt

sich nur im Rahmen differenzierterer autökologischer Bearbeitungen durch=

führen.

C. SCHLUPF UND PRODUKTIVITÄT

a) Phytophage Dipteren im produktionsbiologischen Schrifttum

Produktionsbiologische Untersuchungen gewinnen in der ökologischen For=

schung zunehmend an Bedeutung und wurden beispielsweise besonders intensiv

und in unterschiedlichen Ökosystemen im Rahmen des IBP aufgenommen. Sie

können an der Vegetation mit wesentlich geringerem Aufwand durchgeführt

werden als an ortswechselnden und agilen Tieren mit vielfach abweichender

larvaler Lebensweise und komplizierterer Jahresrhythmik. Während Erhebungen

zur pflanzlichen Primärproduktion schon weitgehend vereinheitlicht sind

(umfangreiche Literatur hierzu beispielsweise in "Oecologia Plantarum" und

der Reihe "Ecological Studies") und deshalb besser miteinander vergleichbar

werden, ist derartiges für Arthropoden nicht abzusehen. Ein weites Spektrum

zoologischer Untersuchungen zu diesem Problemkreis findet sich in PETRUSE=

wIcZ (1967) und PETRUSEWICZ & MACFADYEN (1970) und WIELGOLASKI (1975).

Erste Ergebnisse vielseitig aufgenommener Forschungen in den Hochalpen ver=

öffentlichten JANETSCHEK et al.(1977). Der ausgeprägte Stratenwechsel, den

Dipteren in ihrer Entwicklung von der Larve zur Imago durchführen, sowie

die überwiegend vorhandene positive Phototaxis der Imagines begünstigen

quantitative Untersuchungen an dieser arten- und individuenreichen und be=

sonders viele Konsumenten ersten Grades enthaltenden Insektenordnung, weil

geschlüpfte Individuen mit Hilfe von Eklektoren schnell und nahezu voll=

ständig erfaßbar sind. Fast alle mit hellen Ausfangöffnungen versehene

— 35

lichtabschirmende Apparaturen eignen sich problemlos für phytophage Dipte=

ren: Dank guter Flug- und optimaler Haftfähigkeit beim Laufen (Pulvillen!)

überwinden Fliegen auch glatte Flächen jeglicher Neigung, so daß sie nicht

wie viele andere Insekten von Plastik- und Glastrichtern abgleiten. Ihr ge=

ringes spezifisches Gewicht trägt dazu bei.

Trotz dieser methodisch günstigen Voraussetzung ist im Freiland bisher kaum

produktionsbiologisch über Dipteren gearbeitet worden. Im Rahmen des Sol=

lingprogramms (vergl.WEIDEMANN 1978) hat kürzlich ALTMÜLLER (1976) die Pro=

duktivität von Sauerhumusböden in Buchenwäldern ein Jahr lang untersucht,

allerdings überwiegend ohne Berücksichtigung des Artenspektrums und so sun=

marisch - 19 Dipterenfamilien wurden zusammengefaßt oder auf dem Familien=

niveau abgehandelt - „, daß Vergleiche mit anderen Untersuchungen kaum

sinnvoll sind. Die Anzahl der im Jahreslauf aus polnischen Wiesen schlüp=

fenden Dipteren hat OLECHOWICZ (1970) ermittelt, wobei Angaben zu den sie=

ben behandelten Familien nur summarisch sind und Einflüsse unterschiedli=

cher Erfassungsmethodik verdeutlichen sollen. Später hat dieselbe Autorin

(977) ausführlichere Ergebnisse für das Familienniveau veröffentlicht.

Für Dipteren der Familien Chloropidae und Agromyzidae liegen nur ganz weni=

ge,spezielle und uneinheitliche, flächenbezogene Angaben hinsichtlich Pro=

duktivität, Larvenzahl oder Schlupf vor, abgesehen von den vielfach wieder=

holten Auszählungen der Befallsrate von Wiesengräsern (z.B. JEPSON & HEARD

1959; SOUTHWOOD & JEPSON 1962a,b; MOWAT 1975a,b)und Getreidehalmen mit den

Larven einiger - meist unzuverlässig bestimmter - Halmfliegen der Genera

Oscinella, Chlorops und Meromyza (welche für die angewandte Forschung wegen

der Vielzahl bionomisch vikariierender und bisher unrevidierter Arten als

unbearbeitbar gelten sollten). Ursache des Mangels an produktionsbiologi=

schen Arbeiten über diese zusammen mit den Tephritidae artenreichsten phy=

tophagen Fliegenfamilien sind die großen taxonomischen Schwierigkeiten, die

diese Gruppen bereiten, die geringe Größe dieser Tiere und der Umstand, daß

sich bisher kein Kenner beider Familien mit experimentell-ökologischen Fra=

gen beschäftigt hat.

Zu den erwähnten wenigen Untersuchungen gehören solche an Lipara lucens,

einer Schilfgallen erzeugenden Halmfliege (WAITZBAUER 1969;1972) an Oseci=

nella frit auf Kulturfeldern (JEPSON & SOUTHWOOD 1958; SOUTHWOOD & JEPSON

1962b) und Grünland (SOUTHWOOD & JEPSON 1962a), an räuberichen Larven von

Thaumatomyia-Arten Mittelasiens (YARKULOV 1971) und Hippelates-Arten, die

aus Böden von Zitrus- und Dattelplantagen Kaliforniens schlüpften (MULLA

1961). Wenige summarische Angaben über Dipterenschlupf auf Kulturfeldern

bringen KARG & DAGROWSKA-PROT (197%) und DABROWSKA-PROT & KARG (1974;1976),

wobei in den beiden letzteren Arbeiten auf dem Familienniveau auch die Agro-=

myziden und Chloropiden berücksichtigt sind. Schlupfwerte für die Gesamtheit

aller Minier- und Halmfliegen enthalten auch die erwähnten Arbeiten von

OÖLECHOWICZ (1970;1977), solche für einzelne Chloropidenarten eine auf p.166

näher diskutierte Arbeit von MOWAT (1975a). In einer vielseitigen, exempla=

risch sorgfältigen Arbeit hat ASKEW (1968) den Befall des Goldregens (La=

myza demei jerei und Phytomyza cytisi, quantifiziert. Mit Eklektoren auf

Karottenfeldern arbeitete WIESMANN (1961), versäumte es aber, seinen

Schlupfkurven von Napomyza carotae (als N.lateralis) einen Flächenbezug zu=

zuordnen. Im übrigen fehlen weltweit in der umfangreichen Literatur über

Agromyziden jegliche Angaben über die Anzahl je Flächeneinheit schlüpfender

Minierfliegen. Die im angewandten Schrifttum (Zusammenfassung siehe SPENCER

1975a)enthaltenen Auszählungen minierter Blätter und Angaben über Schadens=

höhen sind in dieser Hinsicht in keinem Fall verwendbar. Entsprechende Un=

tersuchungen müßten sich künftig beispielsweise an die Arbeit von HAUKIOJA

(1974) anlehnen, die sich mit der Produktivität von Minierinsekten an Bir=

ken (Betula) im hohen Norden befaßt.

b) Zum Problem "Biomasse"

Alle in den nachfolgenden Schlupftabellen enthaltenen Angaben beziehen sich

allein auf die Anzahl geschlüpfter Imagines, da mir Hochrechnungen auf die

produzierte Biomasse (Lebend- bzw. Trockengewichte) - entsprechend etwa

den von ALTMÜLLER (1976) angewandten, teilweise unbefriedigend erscheinen=

den Verfahren -— keine aussagekräftigeren Ergebnisse versprechen. Exempla=

rische Wägungen einzelner frischtoter Individuen konnten zudem keine Be=

rechnungsgrundlage liefern, weil sowohl die sich larval von Wurzelläusen

ernährenden Thaumatomyia-Arten als auch phytophage Chloropiden und die

Agromyziden erhebliche individuelle Größenunterschiede aufweisen. Für einige

Agromyziden habe ich diese Variabilität im autökologischen Teil und früher

(v.TSCHIRNHAUS 1969a) dokumentiert, noch extremere Fälle werden - beson=

ders für die Halmfliegen - in spätere Arbeiten aufgenommen. Intraspezifi=

sche Größenvariabilität ist nach eigenen Beobachtungen an einigen Chloropi=

den von Jahreszeiten und sogar Biotopgegebenheiten beeinflußt: Die Durch=

schnittsgröße von Thaumatomyia hallandica, Aphanotrigonum fasciellum und

A.femorellum erwies sich beispielsweise auf trockenen mit Artemisia mariti=

ma bewachsenen Vorlandflächen als deutlich herabgesetzt. Offensichtlich ab=

hängig von larvalen Nahrungsangebot fand ich bei Calamoncosis glyceriae und

Inquilinen, wie Cryptonevra flavitarsis und Calamoncosis minima individuell

um das Mehrfache voneinander abweichende Körperlängen. Schließlich er=

schwert die bei vielen Kleinfliegen zu beobachtende Kapazität zur kurzfri=

stigen Aufnahme großer Nahrungsmengen und Entwicklung ensprechender Eimas=

sen die Abschätzung spezifischer Durchschnittsbiomassen ebenso, wie die

Schwierigkeit, nicht konserviertes, frischtotes Material dieser winzigen

Tiere schnell genug vor dem Gewichtsverlust durch Austrocknung in größerer

Menge bis zur Art zu determinieren. Auch aus Wägungen von Alkoholmaterial

sind schwer Rückschlüsse auf die tatsächlichen Lebendgewichte zu ziehen, da

einerseits im Alkohol Gewichtsverluste durch Wasserentzug sowie Herauslö=

sung von Fett und Salzen eintreten (MACKAY & KALFF,1969, zitieren in Tab.5

mehrere Autoren, die die für Süßwasserinsekten ermittelten Älkoholgewichte

entsprechend berichtigten*),andererseits während des Wägevorgangs verdun=

stungsbedingt eine fortwährende Gewichtsabnahme keine Entscheidung für ei=

nen geeigneten normierbaren Ablesezeitpunkt zuläßt.

Aus der erwähnten Tabelle bei MACKAY & KALFF ergeben sich für getrocknetes

Alkoholmaterial Gewichtsverluste von etwa 80 % (fälschlich auf p.102-103

derselben Arbeit mit 25 % - statt 5 4 - angegeben und falsch in viele

limnologische Arbeiten anderer Autoren übernommen). TISCHLER (1980 und

mündl.) stellte an der Nordseeküste beispielsweise für Chrysomela haemo=

ptera fest, daß bei 60°C getrocknete, zuvor lebende Käfer nur noch 29,8 %

des Ausgangsgewichts hatten. Das Trockengewicht der wenig sklerotisierten

Fliegen dürfte wesentlich niedrigere Werte erreichen.

Um überhaupt einen Anhaltspunkt für die Gewichte der behandelten Dipteren

zu bieten, sind in Tab.29 Wägungen einiger häufiger Arten zusammengestellt.

Das Material befand sich zuvor jahrelang in 7/5 % Alkohol und wurde vor der

Ablesung flach auf einem Sieb ausgebreitet und vom Siebboden her mit Fil=

terpapier von anhaftendem Alkohol befreit. Die Ablesung erfolgte auf 10 mg

genau, wenn bei der Mehrzahl der Fliegen die helle Pubeszenz sichtbar wurde

und Gefahr bestand, daß auch Flüssigkeit aus dem Körperinneren verdunstete.

Die Abdomina des verwendeten Materials waren nicht durch Aufquellung ver=

dickt, wie es gelegentlich bei in Flüssigkeit konservierten Insekten der

Ball ist.

Ein Vergleich mit möglichen späteren Biomasse-Untersuchungen an Chloropiden

ist dadurch gewährleistet, daß das Gewicht des Ubiquisten Chlorops pumilio=

nis (mit gelegentlicher Massenentwicklung auf Getreidefeldern) überall

überprüfbar und zu dessen Lebend- oder Trockengewicht in Beziehung gesetzt

werden kann. Aus diesem Grund wurden nur dd dieser Art gewogen. Die Ge=

wichtsvariabilität der 99, bedingt durch Eireifung und Eiablage, würde ei=

nen Vergleich erschweren. In den zu diesem, die Schlupfraten betreffenden

* Vergl. auch STANFORD (1973) Ecology 54:449-451

- 159 -

Tab. 29 . Feuchtgewichte einiger in Alkohol konservierter Minier- und Halm=

fliegen in mg, umgerechnet auf 1 Exemplar (Ex.) und unter Angabe

der gewogenen Individuenzahlen,

Wägeverfahren siehe Text! *Fänge aus dem Binnenland Schleswig-Holsteins;

leichte P.milii von sonnigem Ruderalplatz, schwere von schattigem Waldweg

(Material genitaliter identisch, nach GRIFFITHS,1980,konspezifisch);

22:

561: 1:6

log, Til

406: 364

100: 120

1522.-20.11,%

25208 *

h.5. *

20, OreTelers>

30.8.-14.9.

16.5.-16,.10.%

Phytomyza nigra

Phytomyza milii

Liriomyza phryne

Cerodontha denticornis

Phytomyza rufipes

456: 224

460: 618

1024:1395

Aphanotrigonum fasciellum| 15.6.-27.6.

Aphanotrigonum fasciellum| 17.7.-2.

Oscinella frit 7280 17728%

Aphanotrigonum femorellum| 29.7.

25.0%

592 120:

28.6.-17.7.

2.6.-18.9.

15468-1:7.

Diceraeus vagans **

5098:2004

704: 297

931922715

lea 56

Oscinimorpha albisetosa

Meromyza triangulina

Thaumatomyia hallandica

Cetema neglecta

94:

Daule

100:

165

Meromyza saltatrix

1607.

1.6.0107.

28.6.-17.7.

86 | Meromyza saltatrix

1360: Chlorops pumilionis 15282210208

Kapitel gehörigen Tabellen erscheinen keine Arten von Agromyziden und Chlor=

opiden, die schwerer als Chlorops pumilionis und Meromyza saltatrix wären,

die meisten Arten sind hingegen deutlich leichter.

Die einzigen Angaben zur Biomasse auf dem Familienniveau finden sich bei

OLECHOWICZ (1977);

schau werden 121,5-184,0 mg Trockengewicht aller Dipteren angegeben (ohne

als Jahresproduktion je 1 m? ungedüngter Wiese bei War=

weitere Aufschlüsselung nach Familien), während die "mean quantity of bio=

mass", der Mittelwert der zu einem beliebigen Zeitpunkt während der Vegeta=

tionsperiode anwesenden Imaginalbiomasse, mit 25921077 mg/m> ermittelt wur=

- 160 -

de. An dieser stationären Biomasse aller Dipteren hatten die Chloropiden

mit 21-28 % nach den Anthomyiiden den zweithöchsten ee aller Dipteren=

familien. Da die Ermittlung von Trockengewichten von vornherein eine de=

tailliertere Bearbeitung nach Arten ausschließt - Wägungen nachträglich

getrockneten Alkoholmaterials sind wegen des Verlusts an Fetten usw. unzu=

lässig - sind die ökologisch besonders wissenswerten Anteile phytophager

und saprophager Arten nur sehr schwer zu ermitteln und die entsprechenden

Angaben bei OLECHOWICZ unzuverlässig (ohne Kenntnis des Artenspektrums wird

in jener Arbeit für die Chloropiden grundsätzlich ein Anteil von 50 %

phytophager Arten und 50 % zu phytophagen Arten gehörender Individuen ange=

nommen ) .

ce) Übersicht über die Versuche

Die für schlüpfende Dipteren am besten geeignete Erfassungsmethode ist

- wie einleitend erwähnt - die Anlockung durch Licht, verbunden mit auto=

matischen Ausfangvorrichtungen. Auf die von mir verwendeten entsprechenden

Eklektoren wurde im Kapitel-IV d "Methodik" näher eingegangen, ebenso auf

die benutzten ohne Abdunklung versehenen Isolationsquadrate, welche auch

als '"Biozönometer' bekannt sind. Die hier ausgewerteten Fänge stammen aber

nicht ausschließlich aus diesen, die Vegetation mindestens einen halben Mo=

nat lang abdeckenden Apparaten, sondern auch aus unter Gewächshausbedin=

gungen fortlaufend betreuten Soden typischer Pflanzenassoziationen, deren

Handhabung im folgenden Kapitel beschrieben wird.

Die mit den drei verschiedenen Ausfangmethoden erzielten Ergebnisse werden

in den autökologischen Bearbeitungen der zehn typischen Salzwiesen-Agromy=

ziden im Kapitel XIII D "Beweidungseffekt" und insbesondere in den Tabellen

50,31,54,59 und den Diagrammen 6 und 7 zusammengestellt. Meines Wissens

wird damit erstmals eine Dokumentation über flächenbezogenen Schlupf aller

ermittelten Arten der beiden behandelten Dipterenfamilien vorgelegt (die

Angaben von MOWAT,1975a, betreffen nur fünf Chloropidenarten mit insgesamt

46 Individuen von 0,8445 m Wiesenfläche). Neben einigen spezifischen iso=

lierten Wirtspflanzen sind dabei charakteristische Ausschnitte aus fünf na=

türlichen Vegetationszonen erfaßt worden: im Supralitoral jeweils beweidete

und unbeweidete Flächen des Puccinellietum maritimae und des Festucetum

rubrae littoralis, aus salzbeeinflußten, teilweise staunassen Böden die Jun=

tes Brachland und das Lolio-Cynosuretum geneigter Seedeich- und Schlafdeich=

hänge. Diese Pflanzenassoziationen können wegen ihrer Artenarmut und struk=

turellen Gleichförmigkeit die Bedeutung der einzelnen autochthonen phyto=

- 161 -

phagen Dipteren für die Biozönose besser zum Ausdruck bringen als artenrei=

chere und durch ähnlich häufige Überflutung und regelmäßige Beweidung be=

einflußte Binnenlandstandorte, wie beispielsweise Sumpf- und Uferwiesen,

auf denen eigene Untersuchungen für beide Dipterenfamilien eine überwälti=

gend viel höhere Artenzahl erbrachten. Wegen der geringen floristischen Di=

versität der genannten fünf Vegetationszonen ist auch die Zuverlässigkeit

der quantitativen Angaben zum Dipterenschlupf verhältnismäßig groß, da die

ungleichmäßige Verteilung der Arten und Individuen hier weniger stark aus=

geprägt ist, als etwa nach den Untersuchungen von SCHAEFER (1970) an einem

Abschnitt der Ostseeküste.

d) Schlupf aus Soden unter Gewächshausbedingungen

Zur flächenbezogenen quantitativen Ermittlung des Schlupfes phytophager Dip=

teren war eine Betreuung von spezifischen Vegetationsproben außerhalb des

natürlichen Biotops aus mehreren Gründen erforderlich: EinedauerndeBeauf=

sichtigung der nachfolgend beschriebenen Ausfangapparatur kam im mehr als

100 km entfernten Untersuchungsgebiet ebensowenig in Betracht wie deren

Aufstellung in beweideten, der Zerstörung durch Vieh und Mensch zugängli=

chem Areal. Jede möglichst vollständige Erfassung schlüpfender Insekten ist

an eine feste Umschließung eines Substratausschnitts gebunden, Insbesondere

in lebender Vegetation wird dadurch die Luftzirkulation behindert, und

pflanzliche Transpiration, Guttation, Tau, Regen und Überflutung führen in

im Freiland stehenden Behältern zu einem Beschlagen der Gefäßwandungen und

zur Benetzung der Vegetation und bewirken ein Verkleben und vorzeitiges Ab=

sterben der räumlich behinderten geflügelten Kleininsekten. Aufheizung des

Innenmileus durch Insolation beschleunigt die genannten Beeinträchtigungen.

Unter Gewächshausbedingungen konnten diese Faktoren vermieden werden. Die

Entnahme und Weiterbehandlung der Vegetationsproben geschah in folgender

Weise:

1. Methodik

Ein aus schwerem Stahlblech gefertigter oben und unten offener Stechrahmen

in Würfelform mit den lichten Innenmaßen von 20 cm wurde mit einem Vor=

schlaghammer in den Boden getrieben, wobei eine diagonal über die obere

Öffnung gelegte Fichenbohle Beschädigungen und Verbiegungen des Rahmens

verhinderte. Der mit der eingeschlossenen Vegetation ausgegrabene Rahmen

wurde kopfüber in ein mit 2 Haken versehenes Gestell eingehängt, so daß die

darin enthaltende Sode von unten her in umgekehrter Richtung mit der Hand

herausgedrückt werden konnte, ohne daß dabei durch den Druck die Vegetation

beschädigt wurde. Um die Gleitfähigkeit des einzutreibenden Rahmens und das

anschließende Herausdrücken der Sode zu erleichtern und deren Auseinander=

brechen zu vermeiden, wurde - sofern der Boden nicht wassergesättigt war -

die eingeschlossene Vegetation mit Wasser überschichtet. Die Erschütterung,

kurzfristige Überflutung, der Transport und die weitere Handhabung bis zur

endgültigen Isolation der Probe bewirkten eine vollständige Befreiung der=

selben von allen zur Zeit der Entnahme auf der Vegetation befindlichen Dip

teren-Imagines und des überwiegenden Teils der übrigen epigäischen Fauna.

Dieser Effekt war durchaus erwünscht, indem alle nachfolgend erscheinenden

Dipteren als aus den Proben geschlüpft bewertet werden konnten.

Die quaderförmigen, 400 cm großen und 6.400 cm? durchwurzeltes Bodenvolu=

men umfassenden Soden gelangten nebeneinandergesetzt in genau passend ge=

fertigte lange Holzkästen, in denen die Bodenoberflächen mit der Kasten=

oberkante abschlossen. Über jede Sode wurde ein Kasten aus glasklarem PVC

("Plexigum") mit den identischen Grundflächenkanten von 20 x 20 cm ge=

stülpt, und zwar so, daß das durchwurzelte Erdreich mindestens 10 cm tief

fest umschlossen wurde. Etwa verbleibende Zwischenräume zwischen den Soden

und PVC-Kästen wurden mit trockenem Sand vergossen und anschließend einge=

schlemmt, um das Eindringen nicht autochthoner Fauna ebenso zu verhindern

wie das Entkommen geschlüpfter Tiere. Je nach Vegetationstyp kamen 25 bis

60 cm hohe PVC-Kästen zum Einsatz, die den eingeschlossenen Pflanzen Raum

für naturgemäßes Längenwachstum boten. Die Bewässerung erfolgte durch Auf=

füllen des Holztroges über die mit Sand verfüllten Sodenzwischenräume.

Der obere Verschluß jedes PVC-Kastens bestand aus genau passenden 20 x 20 cm

großen Plastikdeckeln von handelsüblichen Gefrierdosen, deren doppelt ge=

falzter Rand die Öberkanten des Kastens außen und innen fest umschlossen.

Die ausgeschnittene Deckelfläche wurde durch eine mit der Nähmaschine ein=

genähte Gaze aus Kunststoff- oder Zinkdrahtgeflecht (0,5 mm Maschenweite)

ersetzt. Die obere Vorderseite jedes PVC-Kastens wurde mit einem runden

Fenster von 152 mm Durchmesser und einem darauf mit Schellen befestigten

semitransparenten Pulvertrichter ausgestattet, auf dessen Ausflußöffnung

(® = 50 mm) ein mit entsprechender Bohrung versehenes, durchsichtiges Pla=

stikgefäß gesteckt wurde. Die leicht konisch zulaufende Ausflußöffnung des

Pulvertrichters gewährleistete eine gute Fixierung des mit 0,5 % Formal=

dehyd und Zusatz eines Entspannungsmittels halb gefüllten Ausfanggefäßes.

Der Ausfang der schlüpfenden Insekten erfolgte durch Ausnutzung deren posi=

tiver Phototaxis. Im Gewächshaus wurden die Trichter zur Seite des maxima=

len Tageslichteinfalls hin orientiert. Bei Nacht sorgte eine vor den Aus=

— ll =

fanggefäßen angebrachte und durch eine Schaltuhr für mehrere Stunden einge=

schaltete Girlande von Glühbirnen für die Attraktion der geschlüpften In=

sekten und deren Konservierung in der Fangflüssigkeit. Eine an der Hinter=

wand des Holzkastens befestigte,schwarze Plastikplane ließ sich zur zusätz=

lichen Abdunklung bis zum Ansatz des Fanggefäßes über die Deckel der PVC-

Kästen ziehen, wobei ein an der Vorderkante dieser Plane mesense:

dinenbeschwerungsband aus Bleistücken ein Flattern und Verrutschen der Fo=

lie durch den Luftzug der Belüftungsventilatoren verhinderte. Da bei Anwen=

dung der Folie auch die obere Hälfte des Trichters verdunkelt wurde, ge=

langten alle vom Licht angelockten Tiere auf direktem Weg über die untere

helle Trichterhälfte in die Trichteröffnung und in das Fanggefäß. Normaler=

weise erfolgte die Abdunklung nur nachts, so daß am Tage eine negative Be=

einflussung der Pflanzenassimilation und Luftkonvektion unterblieb. Lei=

stungsfähige Ventilatoren über den PVC-Kästen sorgten dafür, daß weder die

eingeschlossene Vegetation zu feucht wurde noch eine Beeinträchtigung durch

den aus den Fanggefäßen austretenden schwachen Formolgeruch entstand.

2. Indigenitätsnachweise und quantitative Ergebnisse

Gegenüber den großflächigeren Isolationsquadraten und Eklektoren der Frei=

landversuche lieferten die isolierten Soden eindeutigere Erkenntnisse über

die Wirtspflanzen und die Indigenität der schlüpfenden Dipteren, da der ge=

währleistete Licht-, Luft- und Wasserzutritt unerwünschte Vegetationsverän=

derungen ausschloß und eine jederzeitige Überprüfung der eingeschlossenen

Flora zuließ. Gegenüber den Freilandverhältnissen bewirkte der fortwährende

Ausfang der schlüpfenden Insektenfauna zweifellos eine Veränderung des öko=

logischen Gleichgewichts (insbesondere auf eingeschlossenen Triglochin ma=

vermehrung, offensichtlich, weil sie von natürlichen Feinden befreit wa=

ren). Aus diesem Grund wurden den Ergebnissen in Tab.530 fast ausnahmslos

nur die im Kalenderjahr der Probenentnahme, bei herbstlicher Verpflanzung

die im Folgejahr schlüpfenden Individuenzahlen zugrunde gelegt, obwohl die

isolierten Proben teilweise wesentlich länger biologisch aktiv gehalten

wurden (Zeitspannen in Tab.50 angegeben). Wie die im Verlauf der Ausfang=

versuche beobachtete Schlupfdynamik erkennen ließ, fand innerhalb der PVC-

Kästen nur ausnahmsweise eine Reproduktion von Chloropiden und Agromyziden

statt. Die in Tab.50 dargestellten Ergebnisse belegen infolgedessen ganz

überwiegend den Schlupf aus überwinterten Puparien und die unter natürli=

chen Bedingungen erfolgte Fortpflanzungsrate, je nachdem, zu welcher Jahres=

zeit die entsprechenden Proben eingebracht wurden.

164 -

Tab. 50 . Mindestschlupfraten (bezogen auf 1 m> Fläche) von Agromyziden

und Chloropiden aus natürlich aufgewachsener und unter Gewächs=

hausbedingungen am Leben erhaltener und isolierter Vegetation (siehe Text),

Angaben betreffen unterschiedlich lange Isolationszeiten innerhalb des Ka=

lenderjahres, in dem die Proben aus dem Freiland eingebracht wurden, aus=

genommen die mit einem * gekennzeichneten Kolumnen, für die die Schlupf=

raten aus dem Einsammlungs- und Folgejahr gemittelt wurden.

Die senkrechten Spalten fassen alle vorliegenden 400 cm? großen Parallel=

proben (wenige Ausnahmen anderer Probengröße) zusammen; die Anzahl der

Proben ist aus der Sodenflächensumme ableitbar (Division durch 4).

Isolationsdauer :

Datum des Ausfangbeginns

und des Versuchsabbruchs

* Fänge aus 2 Kalenderjahren

für 1 Jahr gemittelt

Unterstrichene Daten liegen

mehr als 1 Jahr später

220590220270

"80°£0-"9"20

*60°90-"9*61

*60°90-"9'61

*60°90-"2'10

-60°81-"L°E1

-01'80-"8°£0

-90°30-"6"60

*£0'83-"9*21

*’90°30-'6°60

"IT'L1-"9"92

"IT’EI-'9"92

-Lo’co-"#'el

"Lo’#T-"9'20

-L0°T0-"6"60

*"90°0£-"6°LT,

-60°60-"8"81

"ITET-"9"97

8 12 12DD ı1D 8127216

D DDDDDDMMM

50 58 88 592 158% 10 - 2) ©

20012 8 2412 8

MMMD DD _M

denticornis

humeralis

nigra

asteris

horticola

plantaginis

latipalpis

orbona

angulicornis

wahlgreni

Cerodontha

Calycomyza

Phytomyza

Liriomyza

Phytomyza

Cerodontha

AGROMYZIDAE - Gesamtbilanz

- Mittelwert

PUCCINELLIETUM

beweidet

PUCCINELLIETUM

lunbeweidet

FESTUCETUM

unbeweid. beweidet

ö = 188 = 48

#51 98 291 10%17° & 7853

Vegetationszone und Stauden

isolierter Wirtspflanzen

- Mittelwert

CHLOROPIDAE - Gesamtbilanz

saltatrix

tibialis

pluriseta

hypostigma

bohemica

Meromyza

Dieraeus

Meromyza

Chlorops

Meromyza

Oscinella

Conioscinella

Diplotoxa

Elachiptera

Melanum

Oscinella

Tropidoscinis

Cetema

Thaumatomyia

Meromyza

Oscinimorpha

Aphanotrigonum

Oscinella

trigonella

zetterstedti

messoria

cornuta

laterale

nitidissima

albipalpis

triglochinis

elongata

neglecta

glabra

hallandica

puccinelliae

albisetosa

50 1515

fasciellum

femorellum

frit-Gruppe

350

63 38

-1105175 4 -235

-eilohr

Lokalitäten der Probenentnahme: D = Vorland und Seedeich am Osewoldter

Koog, südlich Dagebüll; H = südlicher Hauke-Haien-Koog, Forschungsreser=

vat; N = Nordbecken des Hauke-Haien-Kooges; R = Vorland bei Rodenäs, süd=

lich der dänischen Grenze; M = Vorland in der Meldorfer Bucht. Unter

"Deiche'" betreffen die mit H gekennzeichneten vier Proben (12 dm?) einen

Jährlicher Mahd unterliegenden Schlafdeich

"80°6T-'9'20

HOWZT="GeGr

"80°80-"9'30

"60°21-"9"70

"Lo°0£-"6°60

*60°21-"9°10

-60°20-"2"10

*£0°82-°9°21

"Tr ’C2-"6"60

"80°21-"6'60

*"20°T0-"L°ET

"Lo°£0-"#"8T

u NAT

"IT’EI-"'8°62

*90°03-"G'T0

290202=2GeT0

*20°£0-"%'81

*Lo°£0-"6°g1

*80°61-"9°61

*80°61-"9"61

[>]

[=]

—_

12712716 28 8 28 12 8 44 12 8 12 81616 4 8

HEREHER en RRR MMM RR R MINNNN

567 50 13 50 13 25 64 17 10063

BA TE VE

. . .

Triglochin maritimum Plantago marit| Juncus gerardii schwach

unbeweidet unbeweidet Agrostis stol. beweidet

B = 553

1% 25070855926, 73894999190 _|-

18914909

unruoutq|ı

untuourt]

-ıug90atgq

"18490914

“jj2*ounp

[=]

065

. ..

50 1488 216 25 150

565% 1310 13

- 100 6113 - -|- - . - . MEER - Fe re

150 6658

171738325 - - -8 -- -13 - 58 25 -38 92 255 -

- 166 -

Jene streng quantitativen 400 cm- großen mit dem beschriebenen Stechrahmen

entnommenen 206 Proben beinhalten eine Sodengesamtfläche von 8,24 m. Die

in dem hier ausgewerteten Zeitraum (siehe oben) geschlüpften 1.405 Chlor=

opiden und 518 Agromyziden sind gesondert nach Isolationsdauer, Vegetati=

onszone und Lokalität in Tab.50 dargestellt, wobei alle angegebenen Indivi=

duenzahlen auf die Standardfläche von 1 m? umgerechnet und auf ganze Zahlen

gerundet sind.

Vergleicht man die durchschnittlich geschlüpften Individuenzahlen mit den=

jJenigen aus im Freiland exponierten Photoeklektoren (folgendes Kapitel), so

ergeben sich keine extremen quantitativen Unterschiede, eine Bestätigung

dafür, daß die Fauna mit beiden Methoden ähnlich zuverlässig erfaßt wurde.

In dieser Hinsicht direkt vergleichbar sind beispielsweise das "Puccinellie=

tum. unbeweidet" der Tab.50 mit dem "Vorland Osewoldter Koog'" der Tab.51,

da es sich hierbei ausschließlich um Proben aus demselben Forschungen

vat handelt: Einem Schlupf von durchschnittlich 60 Agromyziden und 142

Chloropiden unter den Gewächshausbedingungen stehen im Freiland mit Eklek=

toren ermittelte 55 Agromyziden und 219 Chloropiden gegenüber.

Bereits auf p.157 und p.160 wurde auf eine Arbeit von MOWAT (1975a) hinge=

wiesen. Obgleich in anderer Weise als hier ausgewertet, enthält sie aus=

reichend genaue Angaben für einen flächenbezogenen Vergleich mit den in

Tab.50 dokumentierten Ergebnissen. MOWAT verpflanzte zu unterschiedlichen

Zeiten und von verschiedenen Gegenden Nordirlands 45 runde Rasenstücke von

je 5 em Durchmesser in Zuchtgefäße und versorgte sie "until shoot-fly emer=

gence had ended'". Trotz dieser ungenau angegebenen Zeitspanne ergeben sich

bei Zusammenfassung aller Ergebnisse und flächenbezogener Umrechnung (46

Chloropiden/0,8445 m) sehr ähnliche Schlupfwerte wie in meinen Untersu=

chungen, 'nämlich für 1970 70,3 und für 1971 539,4 (Durchschaitt 54,5) Chlor=

opiden je 1 m- Grünland. Die Tab.50 weist für die vergleichbaren Deichhänge

ein Mittel von 47 Halmfliegen je 1 m? aus. Geschlüpfte Agromyziden werden

leider von MOWAT nicht erwähnt. Die verglichenen Schlupfraten entsprechen

auch dem von OLECHOWICZ (1970: 394,Tab.VIII) auf einer Wiese in Polen mit

kombinierten Ausfangmethoden (zeitweise abgedunkeltes Isolationsquadrat,

aus dem zusätzlich exhaustiert wurde) gefundenen Mittelwert von 41,7 Chlor=

opiden je 1 m”, obgleich meiner Ansicht nach wegen der monatlich durchge=

führten Umsetzung der Apparatur (l.c.: 591) erheblich höhere Schlupfraten

zu erwarten gewesen wären.

Wie in allen derartigen ökologischen Untersuchungen weist Tab.50 eine große

Variabilität der ermittelten Schlupfwerte aus: beispielsweise 0-12 76 Ab

0-1.758 Chloropiden je 1 m> beweideten Puccinellietums bzw. unbeweideter

= il =

Triglochin maritimum-Vegetation, sowie 0-592, bzw. 15-585 Agromyziden auf

gleichen Flächen.

Daß Stauden mit einer sehr raumfüllenden und großen Blattmasse je Flächen=

einheit die höchsten Individuenzahlen beider Fliegenfamilien produzieren,

ist nicht verwunderlich: Je 1:m? Areal Triglochin maritimum entließ maximal

650 Ex. Oscinella trigonella, allesamt monophage Parasiten der betreffenden

Pflanzengattung. Eine weitere in diesem Zusammenhang erwähnenswerte Chlor=

opide ist Tropidoscinis junci sp.n., die nur deshalb in Tab.50 fehlt, weil

sie nicht in den berücksichtigten, streng quantitativen Proben der Juncus

gerardii-Flur schlüpfte. Aus einer etwa 2.000 cm? eroßen Parallelprobe zu

den am 27.6. ausgegrabenen und in der Tabelle aufgeführten Soden schlüpften

31 Fliegen dieser Art (155 Ex./1 m2), aus drei am 50.6. am Traveufer bei

Bad Oldesloe gestochenen Juncus-Soden insgesamt 58 Tiere (238 Ex./1 m2).

Diese in vieler Hinsicht interessante Fliege kommt offensichtlich nur an

ausgewachsenen Bülten von Juncus gerardii zur Massenentwicklung (Bodenfal-=

len- und Gelbschalenergebnisse von der Salzstelle bei Bad Oldesloe), im

Juncetum der untersuchten Küstengebiete bleibt sie subrezedent. Diese vor=

angehenden Zahlen lassen den drastischen Einfluß einer Überbeweidung auf

Diversität und Abundanz der Phytophagen-Fauna ahnen.

Unterschiede in den durchschnittlichen Schlupfraten der Tab.50 sind nicht

in allen Fällen als signifikant zu bewerten. in-besondere was Differenzen

zwischen beweideten und unbeweideten Vorlandsalzwiesen anbetrifft; der Be=

weidungseinfluß endete nämlich am Tag der Probenentnahme. Die niedrigen aus

beweidetem Festucetum und - hinsichtlich der Agromyziden - aus der Juncus

durchaus mit den Erfahrungen, die man in diesen Zonen mit Kätscherfängen

und intensiver Larvensuche macht. Da die Soden von speziellen Wirtspflanzen

(Spalten Srerelochin. . bis "June .eff.') auch seringe Anteile von Gräsern

enthielten - sie wurden im natürlichen Zustand belassen- beschränkt sich die

daraus erhaltene Fauna nicht auf die monophagen Spezialisten des überwiegen=

den Vegetationsanteils. Im übrigen bedarf die Tab.50 hier keiner weiteren

Interpretation, da alle darin enthaltenen Arten auf den entsprechenden Vege=

tationsflächen indigen sind. Eine einzige, in der Tabelle unberücksichtigte

Ausnahme stellte der Schlupf von 19 Phytobia carbonaria aus der Triglochin-

Probe '2.6.-8.8." dar. Ein Puparium dieser sich im Kambium von vermutlich

Weißdorn (Crataegus) oder Apfel (Malus) - beides Rosaceae - entwickelnden

Art (entsprechende Wirtsangaben in SPENCER,1972a: 44, 1976: 155-155, sind

- 168 -

noch nicht durch gezogene Imagines bestätigt worden) muß über Fluß- und

Meeresströmungen in die Salzwiesen des Vorlandes bei Rodenäs transportiert

worden sein.

e) Schlupf aus Photoeklektoren im natürlichen Lebensraum

1. Versuchsumfang und Untersuchungsorte

Wegen der totalen Abdunklung lieferten die dauerhaft (mindestens einen hal=

ben Monat) an einem Ort stehenden Photoeklektoren umfangreichere Fangausbeu=

ten je Flächeneinheit als die im folgenden Kapitel behandelten Isolations=

quadrate (vergl.Kapitel IV d). 179,5 Eklektorfänge von einem halben Monat

Fangzeit blieben von Überflutungen verschont oder stammen von deichrücksei=

tigen Standorten; sie enthielten insgesamt 5.018 Chloropiden und 628 Agro=

myziden, Weitere 51 derartige Proben wurden unvollständig ausgespült; die

in den Fanggefäßen verbliebenen 207 Chloropiden und 55 Agromyziden konnten

teilweise in die Auswertung einbezogen werden. Alle in die Schlupfergebnis=

se eingegangenen Probenanzahlen sind sowohl im Diagr.6 nach Untersuchungs=

orten und Monatshälften gesondert, als auch in der Tab.51 für die mittleren

Schlupfraten in der Zeitspanne Juni-September ausgewiesen.

Untersuchungsorte für die Schlupfdynamik waren im Vorland die Forschungsre=

servate am Osewoldter Koog (Puccinellietum) und in der Meldorfer Bucht

(Puccinellietum und Festucetum), auf einer deichrückseitigen, noch salzbe=

einflußten Wiese das Forschungsreservat Hauke-Haien-Koog-Süd (überwiegend

Juncus_gerardii, Gräser und Triglochin maritimum), auf einer neben land-

wirtschaftlichen Flächen verbliebenen Brachfläche das Forschungsreservat

Hauke-Haien-Koog-Nord (Unkrautgesellschaft) und eine beweidete seeseitige

Berme des Gleykernseedeichs am Osewoldter Koog. Letztere konnte nur zwei

Monate lang in die Untersuchungen einbezogen werden, weil die unter den Ek=

lektoren absterbende Vegetation ebenso wie die gegen die Zerstörung der

Fangapparate durch Schafe errichteten Einfriedigungen eine Gefährdung der

Deichsicherheit bewirkten und den Versuchsabbruch erzwangen.

2. Zonen- und artspezifische Dokumentation

Neben den Ergebnissen in den autökologischen Artbearbeitungen sind summari=

sche Resultate in den Tabellen 51 und 52, sowie den Diagrammen 6 und 7 do=

kumentiert. Alle angegebenen Durchschnittswerte stellen Mindestschlupfraten

dar, denn auch die hier verwendeten, optimal konstruiert erscheinenden Pho=

toeklektoren beeinträchtigen - wie unter "Methodik" aufgezählt - die ein=

1008

Tab. 51 . Eklektor-Schlupfraten der häufigeren Halm- und Minierfliegen in

drei verschiedenen Salzwiesen entsprechend der Erläuterung zu

Diagr. 6-7.

Aufgenommen sind alle Arten mit einem durchschnittlichen Schlupf von min=

destens drei Tieren je 1 m? an wenigstens einer Lokalität; alle Angaben be=

treffen die Individuenzahl je 1 m;

n = Anzahl der ausgewerteten Halbmonatsfänge von je 1 m? im Zeitraum

1.Juni-50.September

1) Durchschnittsschlupfrate für den Zeitraum 1.Juni-50. September, er-

rechnet aus der Gesamtindividuenzahl in dieser Zeit, geteilt durch n

multipliziert mit 8 (= 8 halbe Monate)

max. = Maximal in einer Vegetationsperiode festgestellte Individuensumme

aus einer Einzelserie von Eklektorfängen vom selben Ort und aus dem=

selben Jahr ohne rechnerischen Ausgleich für durch Überflutung ver=

nichtete Proben und unterschiedliche Gesamtfangdauer

1/2 Mon.max. = Die drei Maximalwerte während eines halben Monats geschlüpf=

ter Individuen

= 21 Proben aus dem Festucetum, 15,5 Proben aus dem Puccinellietum;

zugehörige fünf weitere Chloropiden- und zwölf weitere Agromyzidenarten

siehe Diagr.7!

’

Lokalität der Salzwiese Vorland Osewoldter Koog | Vorl.Meldorfer Bucht |südl.Hauke-Haien-Koog

Palmer Er

178 Non.man. Bionsen,

Thaumatomyia hallandica

Oscinella frit-Gruppe

Aphanotrigonum femorellum

Aphanotrigonum fasciellum

Thaumatomyia glabra

Thaumatomyia notata

Oscinimorpha albisetosa

Elachiptera cornuta

Meromyza triangulina

Oscinella nitidissima

Cetema neglecta

Cetema elongata

Aphanotrigonum nigripes

CHLOROPIDAE 5 102 118 180

AGROMYZIDAE C 10: 10.16

Phytomyza nigra 19 24

Cerodontha denticornis T0g 156

Phytomyza asteris R 5 Te S

Calycomyza humeralis 4 5 5

Phytomyza plantaginis

Liriomyza latipalpis

geschlossene Dipterenfauna in negativer Weise. Hinzu kommt, daß schon im

April und Mai starker Schlupf einiger Minierfliegen stattfinden kann, wie

im autökologischen Teil für Phytomyza asteris gezeigt und in ähnlicher

Weise für Phytomyza nigra festgestellt. Aus dieser frühen Jahreszeit liegen

aber wegen der häufig vorkommenden Überflutungen des Supralitorals zu we=

nige Eklektorfänge vor. Da die beiden im Deichvorland indigenen Arten eine

dominante Stellung einnehmen, dürften di» tatsächlichen Jahresschlupfwerte

für die Gesamtheit der Agromyziden noch deutlich höher liegen als in Tab.51

und Diagr.7 ausgewiesen. Im übrigen zeigt das Diagr.6 für die Monate Mai

und Oktober einen sehr geringen Schlupf beider Familien an (weitere vorlie=

- 170 -

03 0408

05 AR 0,3

UN, Agr. (3,1)

0,3 c2 Seedeich

R be Chl. (270)

gr. 60

Brachland

Chl. 242

E ; Agr. 340

gr. 560 Salzwiese Koog

Vorland O.K. Chl. 365,5

M;,

Chi. 231,6

Fläche 2 10 (1) Individuen

Diagr.6

- 171 -

Diagr. 6 . Nach Monatshälften gesonderte Schlupfdynamik von Agromyziden

(Agr. ) und Sulozopsden (Ch1.) in verschiedenen Vegetationszonen,

ermittelt mit 1 m“ abdeckenden Eklektoren.

Die gepunkteten Kreissektoren geben flächengetreu die Mittelwerte geschlüpf=

ter Individuenzahlen wieder, die geschlossenen Kreise flächengetreu den

Jahresschlupf (Summe aus den exakten durchschnittlichen Halbmonatswerten,

als Zahlenangabe auch hinter "Agr.' bzw. "Chl.' stehend). Die Maßstäbe an

den senkrechten Radien gelten nur für die Halbmonatssektoren! Die Sektoren

aller Figuren gelten im Uhrzeigersinn für die Halbmonatsabschnitte von An=

fang Mai bis Ende Oktober.

Anzahl zugrunde liegender Proben durch Punkte an den Chloropidenfiguren

(Agromyziden entsprechend), Anzahl durchschnittlich geschlüpfter Individuen

durch kreisförmig angeordnete Zahlen wiedergegeben. 0.K. = Osewoldter Koog,

M.B. = Meldorfer Bucht, Näheres zu den Örtlichkeiten im Text

Tab. 52 . Eklektor-Schlupfraten auf einem Seedeich und auf Brachland eines

Kooges.

Erläuterungen im Text und entsprechend Tab.51

Be Be een es 1/2 Non. max.

Seedeich 995905758

4, 10

Brachland | 52 | Chloropidae

Agromyzidae

sende Eklektorfänge aus dem April und November enthielten gar kein entspre=

Chloropidae

Agromyzidae

chendes Material!), so daß die Jahresgesamtbilanz kaum wesentlich durch

weitere als die genannten beiden Phytomyza-Arten erhöht werden dürfte. Im

klimatisch begünstigten Binnenland Schleswig-Holsteins herrschen nach eige=

nen Feststellungen allerdings stark abweichende Verhältnisse mit hoher

Arten- und Individuendichte - insbesondere der Minierfliegen -— ,„ sobald

die Vegetation einen Frühlingsaspekt bietet. Quantitative Erhebungen zur

Jahresproduktion müßten hier spätestens Ende April aufgenommen werden.

Wie sich in Farbschalen- und Streifnetzfängen bestätigt, bringen die unter=

suchten Vegetationsflächen deutlich mehr Chloropiden als Agromyziden hervor.

Die Durchschnittsschlupfraten der Tab.51 überwiegen für die Meldorfer Bucht

5,4fach, für den südlichen Hauke-Haien-Koog 11,1fach, während im Vorland

des Osewoldter Koogs, wo den Schlupfratenberechnungen die höchsten Indivi=

duenzahlen zugrundeliegen (1.756 Chloropiden, 445 Agromyziden), die Vege=

tation 4,0 mal mehr Halmfliegen produziert. Hier sind in dem reichlich mit

Aster tripolium durchsetzten Puccinellietum die Schlupfwerte der an Pemphi=

giden gebundenen Thaumatomyia hallandica besonders eindrucksvoll: Dem

5 Arten P.perpusilla P.rufipes

C.lateralis

P.plantaginis €. fulvipes

C.humeralis

A.pseudoreptans P. brischkei

P.asteris

Den!

123 Ex. fi

VORLAND KOOG -SALZWIESE KOOG -BRACHLAND

Meldorfer Bucht südl. Hauke-Haien-Koog | nördi.Hauke-Haien-Koog

P.rhabdophora

13% f ll

M.tripolii farfarella

A.nana

L. congesta

L.latipalpis

P.continua

P.spinaciae

P.wahlgreni

L. angulicornig

L.taraxaci

C. denticornis

C. denticornis *

SEEDEICH BEWEIDET

am Osewoldter Koog

VORLAND

am Osewoldter Koog

E.cornuta E.cornuta _ E.cornuta -

D.fennicus T.triglochinis C. neglecta M.saltatrix

O.trigonella M.triangulina D.tibialis

T. glabra nt

C.elongata

T.albipalpis

D.fennicus

‚hallandi

O.nitidissima

T.hallandıca

T.notata

M.puccinelliae

T.glabra

A.tasciellum

O.albisetosa

T.albipalpis

A. femorellum

O. frit /pusilla

n=73

Diagr. 7

- 175 -

Diagr. 7 . Prozentualer Anteil aller mit 1 m2 abdeckenden Dauereklektoren

ermittelten Minier- und Halmfliegen am Gesamtschlupf der entspre=

chenden Dipterenfamilie, gesondert nach fünf verschiedenen Vegetationszonen.

Änderungen der Artenkombinationen und Individuenanteile (Zonierung) durch

Pfeile verdeutlicht. Ex. = Individuensumme des Gesamtmaterials (=100 %).

= er lit: Amauromyza luteiceps, Liriomyza pusilla, Cerodontha lateralis,

Pseudonapomyza atra, Phytomyza horticola. Teilstrecken am rechten Rand ent=

sprechen je 10 %.

Jahreszeitliche Verteilung der Proben siehe Diagr.6! Die vier Untersuchungs=

orte im Vorland und Koog betreffen unbeweidete Forschungsreservate

Durchschnittswert von 135,2 Ex./m2 stehen maximal"in einem Jahr" 257 Indi=

viduen gegenüber; davon stammen allein 25% Ex. aus dem Zeitraum oa Le

wobei der Fang aus der zweiten Julihälfte durch Überflutung teilweise aus=

gespült wurde (in der Gesamtfangzeit des Eklektors vom 29.4.-2.11.1970 gin=

gen weitere fünf Halbmonatsfänge durch Überflutung vollständig verloren!).

Für diese Chloropide erscheinen also noch erheblich höhere Maximalwerte je

Vegetationsperiode möglich. Gegensätzliche Extreme bieten die beiden Spe=

zialisten Meromyza puccinelljae sp.n. und M.triangulina, von denen man an=

gesichts der Dominanz ihrer Wirtsgräser Puccinellia und Festuca auf den Pro=

beflächen höhere Schlupfraten hätte erwarten können: M.puccinelliae sp.n.

erschien in einer einzigen der 62 in Tab.51 ausgewerteten Eklektorproben aus

dem Vorlandreservat am Osewoldter Koog (0,1 Ex./m2/Jahr) und einer einzigen

der 15,5 in derselben Tab. erfaßten Proben aus dem Puccinellietum der Mel=

dorfer Bucht, und zwar mit 8 Ex. (4,7 Ex./m2 Puccinellietum). In der Rot=

schwingelzone der Meldorfer Bucht entfallen von Juni bis September auf die

21 Eklektorproben 15 Ex. M.triangulina (5,0 Ex./m>/Jahr). Unerklärlich ist

die große Differenz zwischen nördlichem ("max.'" = 50 Ex.) und südlichem

("max." = O0 Ex.) Untersuchungsgebiet für Aphanotrisonum femorellum, einer

Art, die auch in Kätscher- und Farbschalenfängen aus der Meldorfer Bucht

nur ausnahmsweise auftritt (vergl.Tab.5). Für die vier untersten, nicht an

Gräsern lebenden Agromyziden der Tab.51 sind die Schlupfwerte stark vom zu=

denarten der Tabelle, welche sich im südlichen Hauke-Haien-Koog wegen des

Vorkommens von Agrostis stolonifera als häufig erwiesen.

5. Maximalwerte und Variabilität

Die von 1 m2 überdeckter Fläche in einer halbmonatigen Fangperiode erziel=

’

ten Maxima - in Tab.31 unter "1/2 Mon.max." in absteigender Reihe für die

drei höchsten Fangergebnisse aufgeführt - zeigen für manche Arten (zB

Elachiptera cornuta, Thaumatomyia notata und T.glabra) eine Variabilität

von mehr als 500 %. Ordnet man alle vorliegenden Schlupfraten in derartig

absteigenden Reihen an, so erhält man für die meisten Arten eine entspre=

chend große Variabilität, ein Umstand, der in vielen ökologischen Auswer=

tungen die Anwendung anspruchsvollerer statistischer Rechenverfahren aus=

schließt. Ursachen sind die selbst in so gleichförmig erscheinenden Küsten=

biotopen vorliegende Diskontinuität der Flora (und entsprechend ihrer Fauna

von Phytophagen) sowie die Neigung bestimmter Fliegenarten zur Aggregation,

insbesondere anläßlich der Überwinterung (sehr umfangreiche Literatur für

Thaumatomyia notata; JEPSON & SOUTHWOOD, 1960:29, und TISCHLER,1973:341,343,

545, für Elachiptera cornuta; ISMAY,1976a, für E.uniseta). Die angegebenen

drei Maximalfänge sollen vor allem künftige Vergleiche mit Ergebnissen an=

derer Autoren erleichtern, deren Untersuchungen auf Teälabschnitte der Ve=

getationsperiode beschränkt bleiben.

4. Vergleich mit anderen Untersuchungsgebieten in Polen, Österreich und

England

&) Gesamtbilanz Halm- und Minierfliegen

Europäische Vergleichsuntersuchungen über mit Freilandeklektoren gewonnene

Schlupfraten von Halm- und Minierfliegen liegen nur aus Polen vor (vergl.

p-156,166 und unten), wobei diese Dipteren ausschließlich auf dem Familien=

niveau ausgezählt wurden.

Für die umfangreichen quantitativen Erhebungen unter der Leitung von JANET=

SCHEK in den Zentralalpen habe ich selbst die Bestimmung der Chloropidae

und Agromyzidae für die Arbeiten von H.TROGER und H.STOCKNER übernommen.

Über die im Jahr 1975 festgestellten Ausfangergebnisse mit 0,25 m- Fläche

abdeckenden Photoeklektoren an zwei unterschiedlichen 1960-1980 m und

2650 m hoch gelegenen Vegetationszonen berichten JANETSCHEK et al.(1977)*.

Auf den Seiten 188,190,199,202-206 der Arbeit werden auch technische Daten

zu diesen Untersuchungen erörtert, so daß an dieser Stelle auf Erläuterun=

gen verzichtet werden kann. Das von mir bestimmte Material schließt auch

jene Eklektorfänge ein, die in Fig.2 (1.c.:190) summarisch dargestellt wer=

den und Angaben über den Individuenanteil aller Dipteren, speziell auch der

Brachycera und Cyclorrhapha - dort als "Brachycera'" zusammengefaßt - ent=

halten. In Tab.55 werden die für 1975 veröffentlichten Alpenergebnisse mit

meinen Auszählungen der anteiligen Chloropiden und Agromyziden in Beziehung

gesetzt. Zur Umrechnung benutzte ich die Angaben auf p.190, nicht die ge=

ringfügig abweichenden auf p.205 der zitierten Arbeit.

* Vergl. auch TROGER,H. & J.ROHACEK (1980) Beitr.Ent.30: 15-33

- 175 -

Tab.

Photoeklektorfänge von Chloropidae (Chlor.) und Agromyzidae (Agr.)

aus zwei Untersuchungsgebieten der Otztaler Alpen im Jahr 1975,

verknüpft mit Angaben in JANETSCHEK et al. (1977: 190).

W = kräuterreiche Talwiese, 1.980 m, gesamte Vegetationsperiode, 141 Tage

Fangzeit

M = dito, 1.960 m, nur 91 Tage Fangzeit

R = Curvuletum, 2.650 m, fast gesamte Vegetationsperiode, 59 Tage Fangzeit

sp = Anzahl beteiligter Arten

1,7% 1,3%

3,0% 4,0%

[e)

(>)

Die geringe Größe der innerhalb der Vegetationsperiode zweimal umgesetzten

Eklektoren und ihre zusätzliche Bestückung mit einer Bodenfalle zur Erfas=

sung und Ausschaltung epigäischer und räuberischer Arthropoden läßt annä=

hernd der Wirklichkeit entsprechende Schlupfwerte erwarten. Bei einer sol=

chen Annahme würde sich die Produktivität der Alpentalwiese hinsichtlich

der beiden phytophagen Fliegenfamilien gegenüber den an der Nordseeküste

untersuchten Zonen als wesentlich geringer erweisen, obgleich die Alpen=

wiese nach mir von TRÜGER zur Verfügung gestellten Vegetationsaufnahmen mit

mindestens 56 Gefäßpflanzenarten eine vergleichsweise viel reichere Flora

aufweist. Man muß wohl - wie auch TROGER brieflich mitteilt - bezweifeln,

daß vollständiger Ausfang aus den lEiklektoren gewährleistet war, zumal die

Bespannung der verwendeten Kästen aus schwarz gestrichenem, vermutlich also

nicht völlig lichtundurchlässigem Diolenstoff bestand.

Die Chloropidenwerte für Polen liegen mit 41,7 Ex. für den Zeitraum Juni

bis November auf einer Wiese (OLECHOWICZ 1970: 39%), mit 37,5 Ex. bzw.

34,1 Ex. auf zwei unterschiedlichen Wiesen (OLECHOWICZ 1971: 185) in einem

Sommerhalbjahr, außerdem die von DABROWSKA-PROT & KARG (1974) angegebenen

22,9 Chloropiden, 5,1 Agromyziden (Vergleichsrechnung nach Angaben auf p.

386 und 5388 vorgenommen) je il m? Roggenfeld deutlich höher als die errech=

neten Alpenergebnisse,aber immer noch vielfach niedriger als die in Tab.5i1

zusammengefaßten Durchschnittsschlupfraten für den Zeitraum Juni bis Sep=

tember. Die Ursache dieser großen Abweichungen vermute ich auch hier in

Mängeln der Ausfangmethodik: Wenigstens meine Versuche auf dem beweideten

Seedeich (Diagr.7) betreffen nämlich eine ähnliche Vegetationsstruktur wie

— 117 =

die verglichene Wiese in Polen und dürften nicht schon in den zwei berück=

sichtigten Monaten Mai und Juni mit durchschnittlich 108 Chloropiden und

12,5 Agromyziden je 1 m2/61 Tage erheblich höhere Schlupfwerte erbracht ha=

ben als der sechs Monate lang durchgeführte Dauerversuch von OLECHOWICZ.

Selbst gegenüber der von OLECHOWICZ (1977: 470) nachgewiesenen erheblich

gesteigerten Schlupfrate auf einer stark gedüngten Wiese (Maximalwert für

April-Oktober 1974: 6,8 Agromyziden, 546,1 Chloropiden jel m>) liegen die

entsprechenden Werte in der unbeweideten Salzwiese des südlichen Hauke-

Haien-Koogs (siehe Diagr.6) für die Minierfliegen um das Sfache, für die

Halmfliegen um das 1,1fache höher, obwohl hier im April keine Registrierung

des Schlupfes wie bei Warschau stattfand und das Areal nie einer natürli=

chen oder künstlichen Düngung - Produktion der Chloropiden auf 440 % der

normalen Individuenzahl gesteigert! - ausgesetzt war.

ß) Die Fritfliege (Oscinella frit

Differenzierte Angaben über die Produktivität von Oscinella frit-Imagines

je "square yard'" (=0,83561 m?) auf verschiedenen Grünlandtypen und Getreide=

feldern Englands machen SOUTHWOOD & JEPSON (1962a: ASS), allerdings in

den Tabellen ohne genannten Zeitbezug. Aus den Werten ihrer Fig.1 ist zu

vermuten, daß alle Angaben auf eine Woche bezogen wurden, wobei aber un=

klar bleibt, welcher Untersuchungszeitraum innerhalb eines Jahres der Um=

rechnung zugrunde gelegt wird. Trägt man die wöchentlichen Schlupfwerte der

Fig.1 mit einem Stechzirkel aneinandergereiht auf einer Geraden ab und be=

rechnet aus der Streckensumme mit dem Maßstab der Ordinate die geschlüpften

Individuen für die Zeitspanne vom Ende der ersten Juniwoche bis zum Ende

der Woche an der Wende September/Oktober, so ist nach Umrechnung auf 1 m?

ein direkter Vergleich mit meinen Angaben in Tab.51 möglich: Es ergeben

sich für 1957,1958,1959 etwa 52,2453,190 Ex./sq.yd. = 63,291,227 Ex./m2,

Schlupfraten, die dem für Salzwiesen festgestellten Durchschnittswert völ=

lig entsprechen (Werte aus 1957) oder deutlich höher ausfallen als die von

mir errechneten Durchschnittswerte für die gleiche Fliegenart im selben

Zeitraum. Nach Fig.1 der zitierten Arbeit läßt sich auch der gemittelte

Maximalschlupf von Fritfliegen, wie er in den beiden ersten Maiwochen 1959

festgestellt wurde, auf etwa 228 Ex./1 m2/14 Tage zurückrechnen. Er liegt

damit mehr als doppelt so hoch wie das in Tab.51 angegebene Maximum von

111 Ex./1 m2/16 Tage (2.Julihälfte 1971) für Oscinella frit auf einer deich-

rückseitigen,unbeweideten Wiese geringen Salzgehalts.

lee

f) Schlupf aus Isolationsquadraten

1. Versuchsumfang und Untersuchungssorte

Bauweise sowie die Vor- und Nachteile der nachfolgend besprochenen Isola=

tionsquadrate gegenüber Photoeklektoren werden im Kapitel IV e behandelt.

Zwar sind die Fangergebnisse aus den mit je einer Gelbschale bestückten,

gazebespannten Abschirmkästen für quantitative Erhebungen weniger gut ge=

eignet, lassen aber gegenüber Eklektorfängen besser den Einfluß einer Lang=

zeitisolation auf die eingeschlossene Fauna erkennen, Phytophage Fliegen-=

larven können ihre Entwicklung beenden, ohne direkt oder indirekt durch

eine Totalabdunklung, wie sie mit Photoeklektoruntersuchungen verbunden

ist, geschädigt zu werden; entsprechend sind Indigenitätsnachweise weniger

stark vom Zeitpunkt des Isolationsbeginns im Jahreslauf abhängig.

Eine Gesamtübersicht über die hier ausgewerteten Fangserien aus Isolations=

quadraten bietet die Tab.54. Neben den in der zugehörigen Legende aufge=

führten Erläuterungen sind folgende Details von Bedeutung:

Ausgenommen die fünf Jahresserien von auf der Warft der Hallig Gröde ein=

gelassenen Isolationsquadraten wurden alle übrigen Quadrate zum Schutz von

Weidevieh und Menschen innerhalb von Forschungsreservaten und damit in ei=

ner weitgehend unbeeinflußten Vegetation verwendet. In der Reihenfolge der

senkrechten Spalten der Tabelle handelt es sich um neun Untersuchungsorte:

1.) Hallig Gröde, Serie 1967 bis 1968 in artenarmem Festucetum mit Atri=

plex-Anteil, Serie 1968 im artenreicheren unteren Festucetum mit reich=

lichem Anteil von Juncus gerardii

2.) Vorland am Osewoldter Koog, Puccinellietum mit hohem Anteil von Aster

großes Isolationsquadrat

3.) Vorland der "Grünen Insel", Halbinsel Eiderstedt, mit einem ebenfalls

großen Isolationsquadrat

4.) Hauke-Haien-Koog Süd, deichrückseitige, salzbeeinflußte Wiese, 16 m>

große, seit Mai 1965 fest installierte Isolationsquadrate mit 0,5 mm

(1.Spalte), bzw. 1,6 mm Maschenweite (2.Spalte)

5.) Hauke-Haien-Koog Nord, Brachland mit Unkrautgesellschaft

6.) Westhang der Kirchwarft auf Hallig Gröde auf 5/4 Höhe, Rasen mit hohem

a ae ei Eu um, leo olun Lamezee unse 27 Zero Dı

7) Gleykern-Seedeich am Osewoldter Koog, artenreichere Vegetation als un=

ter 8.)

8.) Sandkern-Seedeich am nördlichen Hauke-Haien-Koog, artenarmes Lolio-

=, hrs

Cynosuretum

9.) Gleykern-Schlafdeich am nördlichen Hauke-Haien-Koog, jeweils ein Qua=

drat am steilen Nord- und flachen Südhang des Deichs.

Häufige an den einzelnen Standorten wachsende Dicotyledoneae gehen aus dem

Vorkommen der spezifischen Minierfliegen hervor.

2. Zonen- und artspezifische Dokumentation

Unter den einzelnen Fliegenarten erscheint in Tab.54 die in einer Fallen=

serie (Gelbschale im Isolationsquadrat) je Jahr und I m? ermittelte Origi=

nal-Individuenzahl, unter "Original-Individuensumme" deren Gesamtheit auf

dem Familienniveau. Die "Gesamtbilanz Juni-September', läßt sich direkt mit

den entsprechenden Durchschnittswerten der Tab.51 vergleichen. Entweder

liegen den Werten dieser Zeile alle Fänge je 1 m aus den vier Monaten Juni

bis September zugrunde oder, falls eine Fangserie lückenhaft ist, wurde in

der Weise ein Mittelwert errechnet, daß die Individuensumme aus denselben

vier Monaten durch die zugehörige Probenzahl dividiert und mit dem Faktor

8 (= 8 halbe Monate) multipliziert wurde. Dadurch ergibt sich eine Ver=

sleichsmöglichkeit der Schlupf- und Ausfangwerte hinsichtlich verschiedener

Standorte, Jahre und Flächengrößen der verwendeten Isolationsquadrate. Un=

ter "dito,Mittelwert" findet sich das arithmetische Mittel aus den vorange=

hend angegebenen Werten für den Zeitraum Juni bis September.

5. Vergleich zu den Eklektorfängen

Trotz der unterschiedlichen biotischen Faktoren auf den mit Isolationsqua=

draten und Photoeklektoren abgeschirmten Kleinflächen ist das gleichblei=

bende Zahlenverhältnis zwischen der Gesamtanzahl gefangener Agromyziden

(Agr.) und Chloropiden (Chl.) bemerkenswert: Aus Photoeklektoren ließ sich

eine Gesamtzahl von 685 Agr. : 3.225 Chl. (eier) gewinnen, in den Gelb=

schalenfängen aus den Isolationsquadraten ist das Verhältnis mit 759 :

3.221 (1:4,4) fast identisch. Der zeitliche Aufwand zur Erfassung der ge=

nannten Individuenzahlen war, bedingt durch den unvollständigen Gelbschalen=

ausfang, etwa 1,6fach höher als mit Photoeklektoren; von den 327,5 Halbmo=

natsfängen (davon 9 nicht voll gültige mit 1 Agr., 36 Chl.) aus Isolations=

2 und 16 m großen Quadra=

quadraten stammen allein 65,5 Proben aus den 4 m

ten, was umgerechnet einer einen halben Monat lang ausgefangenen Fläche von

498 m- entspricht. Demgegenüber entsprechen die aus 1 m? großen Apparaten

stammenden Fänge nur einer Fläche von 262 m. Die Ergebnisse in der Tab.54

zeigen eindeutig, daß die groß dimensionierten Quadrate einen unverhältnis=

mäßig niedrigen Anteil an der Gesamtzahl ermittelter Individuen erbrachten;

auch die Artenzahl ist in den 4 m? großen Abschirmkästen gegenüber einem

1 m® großen Isolationsquadrat nur unwesentlich höher ausgefallen (Vorland

Osewoldter Koog). Ursache ist die unzureichende Attraktivität der einge=

setzten Gelbschale, die beispielsweise in den 16 m2 großen Quadraten im

südlichen Hauke-Haien-Koog mit jährlich weniger als 1 Agr. und 4 Chl. die

niedrigsten Ausfangwerte überhaupt aufweisen.

Berücksichtigt man das erfaßte Gesamtmaterial mit den genannten kaum unter=

schiedlichen Individuenzahlen, so entfallen auf die Photoeklektorfänge 18

Agromyziden- und 18 Chloropidenarten, auf die Iisolationsquadrate hingegen

25 Minier- und 26 Halmfliegenarten. Diese Differenz geht nicht etwa darauf

zurück, daß die Diversität der Fauna mit den beiden Methoden unterschied=

lich zuverlässig erfaßt wird, sondern auf den erheblich höheren Anteil von

solchen Isolationsquadraten, die auf den eine artenreichere Synusie beher=

bergenden Seedeichen aufgestellt worden waren. Gerade in dieser Hinsicht

zeigt sich ein Vorteil der lichtdurchlässigen Quadrate: Wegen der starken

Schädigung der Vegetation und der damit verbundenen Gefährdung der Deichsi=

cherheit waren - wie im vorigen Kapitel betont - länger andauernde Eklek=

torfänge auf Deichen undurchführbar; die Isolationsquadrate lieferten hier

also die einzige Grundlage für einen Einblick in die Schlupfdynamik und spe=

zifische Zusammensetzung der indigenen Deichfauna. Wie der Vergleich zwi=

schen Tab.54, Tab.52 und Diagr.6 zeigt, ergänzen sich die mit Photoeklekto=

ren im Mai und Juni ermittelten relativ hohen Halbmonatsfangwerte gut mit

den in späteren Monaten durch Isolationsquadrate nachgewiesenen Mindest=

schlupfraten und bestätigen die im vorangehenden Kapitel XIII Ce4 ausge=

sprochene Vermutung, daß beweidete Rasenflächen eine erheblich höhere Pro=

Tab. 54 . Indigenitätsnachweise und Mindestschlupfraten von Agromyziden und

Chloropiden nach Gelbschalenfängen in Dauerisolationsquadraten an

verschiedenen Küstenstandorten.

Alle Angaben betreffen die Individuenzahl je 1 m’, unter "Gesamtbilanz" und

"Mittelwert" auf ganze Zahlen gerundet (Werte unter 0,5 auf 1 aufgerundet).

Fänge (Dezimalzahlen) in der 5. und 4. senkrechten Spalte aus e m2, in der

5. Spalte aus 16 m?, alle übrigen (ganzzahligen) Fänge aus 1 m- großen Iso=

lationsquadraten.

Abkürzungen der Untersuchungsorte und Vegetation aus dem Text ersichtlich;

Der ehzondn: K : Krone, M - Mitte Seeseite (1/2-%/5. Höhe), F'= Fuß (1/3

Höhe), R = Rückseite.

Kurze Querstriche bedeuten: Keine entsprechenden Fliegen im Fang; lange

Querstriche markieren den Zeitpunkt der Neueinlassung oder Umsetzung des

Isolationsquadrats; fehlen solche Striche, so befand sich das Quadrat schon

seit dem Vorjahr oder noch länger (Osew.K. Puccin.67;Eiderst.67;HHKS 68) am

selben Platz. * = species nova; ? = Berechnung wegen zu geringer Probenzahl

nicht sinnvoll

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- 182 -

duktivität an phytophagen Dipteren aufweisen als bisher in der Literatur

mitgeteilt.

Für die Chloropiden ergaben sich Maximalwerte unter den Jahresmindest=

schlupfraten mit 265 gefangenen Ex. in einer fast vollständigen Fangserie

(Mitte Mai bis Mitte Oktober) auf der Warft der Hallig Gröde und mit umge=

rechnet 582 Ex. in vier Monaten auf dem Seedeich am Hauke-Haien-Koog. In

denselben beiden Fallenserien erreichte auch eine einzelne Chloropidenart,

Oscinella frit, Maximalwerte von 225 bzw. 1753 tatsächlich erfaßten Indivi=

duen. Die vier Halmfliegenarten, welche gelegentlich in einem einzelnen

1m großen Isolationsquadrat die höchsten Jahressummen erreichten, nämlich

Meromyza triangulina, Thaumatomyia hallandica, Aphanotrigonum fasciellum

und Cetema elongata, bleiben alle unter 50 Ex., lassen aber teilweise (M.ib2,

Wolnao () als nachweislich kaum auf Gelbschalen reagierende Arten erheb=

lich höhere tatsächliche Schlupfwerte erwarten. Halbmonatsfänge von maximal

149 Chloropiden (Gröde Warft, zweite Julihälfte) oder 102 und 100 Ex. die=

ser Familie (Hauke-Haien-Koog Seedeich, zweite Augusthälfte) bestätigen

eindrucksvoll die Ergebnisse zur Vermehrungspotenz, wie sie in den Kapiteln

zur Besiedlungsdichte und zu den mit alternativen Methoden ermittelten

Schlupfraten zum Ausdruck kommen.

Agromyziden schlüpften aus den überdeckten Vegetationsflächen in weit gerin=

gerer Anzahl je 1 m°: Von Juni bis Oktober fingen sich auf der Warft der

Hallig Gröde maximal 89 Fiiegen, in einem halben Monat (zweite Augusthälf=

te) maximal 34 Ex. Nur Cerodontha denticornis (56 und 21 Ex. ), Phytomyza

milii (51 Ex.), P.farfarella (31 und 21 Ex.) und P.nigra (24 Ex.) erreich=

ten gelegentlich (siehe Tab.34) höhere Werte als 20 Ex./Jahr. Für eine

größere Anzahl an Dicotyledoneae lebende Minierfliegen bietet die Tabelle

die einzige Information über flächenbezogene Schlupfwerte unter Freilandbe=_

dingungen.

4. Langzeitisolation

Die beiden Fliegenfamilien zeigen unterschiedliche Reaktionen auf langan=

haltende Abschirmung vom umgebenden Biotop, sofern der eingeengte Lebens=

raum nur noch 1 m2 groß war. Drei Fallenserien zeigen dies deutlich (Tab.

34): Nach der Winterzeit waren im Salzwiesenreservat auf Hallig Gröde im

Jahr 1967 alle drei Agromyzidenarten und drei von fünf Chloropidenarten

verschwunden, auf der Halligwarft verminderte sich von 1966 bis 1967 die

Artendichte von sechs auf zwei Minier-, aber nur von acht auf sieben Halm=

fliegen. Ein 1967 auf derselben Warft eingelassenes Isolationsquadrat lie=

- 185 -

ferte 1968 nur noch drei von zuvor sieben Agromyzidenarten, während sich

die Artenzahl der Chloropiden sogar um zwei erhöhte. Die Summen der gefan=

genen Individuenzahlen weisen keine so einheitliche Tendenz auf: Bei beiden

Familien ergaben sich sowohl geringfügige Zunahmen wie Abnahmen, als auch

gänzliche Ausmerzung (Gröde, Festucetum : Agromyzidae). Ganz besonders die

Fänge aus dem von Mitte Mai 1966 bis Ende September 1967 am selben Platz

der Warft stehenden Quadrat zeigen, daß weder die Isolation noch die im un=

mittelbaren Aufenthaltsbereich der Fliegen fängige Gelbschale die einge=

schlossenen Tiere an der Reproduktion gehindert haben. Im zweiten Isola=

tionsjahr flogen sogar drei zuvor nicht ermittelte Arten in die Gelbschale

ein: Agromyza ambigua, Oscinella hortensis und Melanum laterale. Sie sind

also ein Jahr lang der maximal 40 cm entfernten formalingefüllten Schale

entgangen. Das gleiche gilt für Liriomyza orbona und Dicraeus tibialis,

welche auf der Krone des Seedeichs am Hauke-Haien-Koog erst im zweiten

Standjahr (1967) erfaßt wurden, hier aber möglicherweise im Vorjahr schon

vor Aufstellung des Isolationsquadrats (Anfang August) als Puparium in Dia=

pause gefallen waren.

In den 4 m2 und 16 m® großen Abschirmquadraten (Spalten Dzundensderztanhr

34), die seit 1965 an drei verschiedenen Standorten belassen worden waren,

blieben überwiegend - soweit die geringen Fangzahlen ein zusammenfassendes

Resultat zulassen -— die eingeschlossenen Arten auch im zweiten und dritten

Jahr präsent, ohne ihre Abundanz wesentlich zu ändern. Im autökologischen

Teil der Arbeit wird auf p.214 die Auswirkung der Dauerisolation auf Phyto=

myza asteris diskutiert. Parallelen zu dem dort vermuteten erhöhten Vermeh=

rungspotential läßt die Tab.54 möglicherweise für einige ausschließlich

sich in Gräsern entwickelnde Arten erkennen: Im zweiten Jahr der Isolation

weisen Chlorops calceatus (Gröde Festuc.68), Cetema elongata (Gröde Warft

67, HHK Seedeich K 67) Meromyza triansulina und Cerodontha denticornis

(Gröde Warft 68) sowie Liriomyza orbona (HHK Seedeich K 67) deutlich höhere

Fangquoten auf. Eine Massenvermehrung, wie in den Isolationsquadraten gele=

gentlich für Blattläuse und Gallmücken zu beobachten, trat unter den Minier-

und Halmfliegen niemals auf.

5. Vergleich zwischen einem alten und einem modernen Deich

Die Unterschiede zwischen den in Tab.54 angegebenen Mittelwerten können wie

so viele freilandökologische Ergebnisse nicht als signifikant gelten, ob=

gleich die Differenz in den Fangquoten von Agromyziden und Chloropiden zwi=

schen.dem Gleykern- und Sandkerndeich auffällig und nicht erwartungsgemäß

ist. Nach der Tabelle scheinen nämlich die auf dem trockenerem, jungen und

lei

durch eine etwas einförmigere Flora gekennzeichneten Sandkerndeich gelege=

nen Untersuchungsflächen mehr Fliegen hervorzubringen als entsprechende,

nur wenige Kilometer nördlich gelegene Flächen auf einem Gleykerndeich. Of=

fensichtlich überprägen aber Einflüsse, wie verschiedene Aufstellungster=

mine und Untersuchungs jahre sowie die spezielle Vegetationszusammensetzung

der wenigen überdeckten Quadratmeter, die etwaig tatsächlich vorhandenen

Unterschiede in der Produktivität. Zu dieser Vermutung geben drei völlig

synchrone Alternativserien von Isolationsquadraten an einander entsprechen=

den Zonen beider Deiche Anlaß; in Tab.55 sind sie wie in Tab.54 durch M 67,

M 68 und F 68 sowie durch OK - für Gleykerndeich am Osewoldter Koog -

und HHK - für Sandkerndeich am Hauke-Haien-Koog - abgekürzt.

Tab. 55 . Relation von Individuenzahlen aus synchronen Gelbschalenfängen in

je drei Isolationsquadraten auf einem Gley- und einem Sandkernsee=

deich. Weiteres siehe Text!

Zone AGROMYZIDAE CHLOROPIDAE

und OK HHK OK HHK HHK Ausfangzeit

Jahr

M 67 0,428: ’ 33 | 11.4.-14.9.

M 68 4 : : DIOR UBER

Für keine der beiden Fliegenfamilien ist irgendeine Korrelation zwischen

Deichtyp und Mindestschlupfrate aller Individuen erkennbar. Sogar innerhalb

desselben Jahres 1968 verhalten sich die Chloropiden auf der halben Höhe

des Deiches (M) gegenüber dem Deichfuß (F) gegensätzlich.

Auch hinsichtlich der vier untersuchten Deichzonen (Fuß, halbe Höhe, Krone,

Rückseite) eines Deichtyps erbringt die Auswertung der in Tab.54 differen=

ziert dargestellten Halbmonatsfangquoten und Jahressummen zumindest für die

Seedeiche keinerlei einheitliche Korrelationen. Selbst Luv- und Leeseite

bieten den beiden Fliegenfamilien gleich gute Entwicklungsbedingungen, wenn

die Beweidung, wie in den Quadraten der Fall, ausgeschaltet ist. Auf dem

Schlafdeich (letzte Spalte) betreffen die 2.,%4. und 6. Zahlenkolumne den

steilen Nordhang, die 1.,5. und 5. hingegen den flachen Südhang. Hier weist

in den zwei Untersuchungsjahren 1967 und 1968 jeweils der kühlere Nordhang

(trotz Fehlen einer Augustprobe ) mit einer Individuensumme von 66 : 1 Agro=

myziden und 105 : 45 Chloropiden die höheren Fangquoten auf. Phytomyza

= 185 =

milii, an diesem Ergebnis für die Minierfliegen überragend beteiligt, ist

nach eigenen Untersuchungen im Binnenland eine der wenigen zum Massenauf=

treten neigende Art, die für ihre Entwicklung ausgesprochen schattige und

feuchte Plätze bevorzugt und dort schon bei Frühjahrsbeginn extrem häufig

sein kann (vergl.auch BEIGER 1976a;1976b). Der erwähnte Steilhang des

Schlafdeichs entspricht damit noch am ehesten den Biotopensprüchen dieses

an der Küste offensichtlich auch wegen der starken Beweidung nicht häufigen

Grasminierers.

D. BEWEIDUNGSEFFEKT

a) Auswirkungen der Beweidung auf die Vegetation

Die Vegetation der Vorländer und Seedeiche an der deutschen Nordseeküste

hat durch intensive Schafbeweidung tiefgreifende Veränderungen: erfahren

(vergl.BECKER 1969; HEYDEMANN & MÜLLER-KARCH 1979: 58,65,65; HILLER 1969;

RAABE 1962). Da das Weidevieh alle vor den Deichen vorkommenden höher auf=

wachsenden Halophyten, insbesondere die der Genera Artemisia, Aster, Atri=

Be N lear a, }Elantago,"Su2edehund Brigloehinssbevorzustirabfzi üb, er-

zeugt es einen einheitlichen nur 2-6 cm hohen, sehr dichten und artenarmen

Rasen. Außer einem geringen Anteil durch die Beweidung ausgerupfter und

lose aufliegender Graspflanzen, die bei Überflutung fortgeschwemmt werden,

liefert das Grasland keine nennenswerte absterbende Pflanzensubstanz - Le=

bensgrundlage für zahlreiche Insekten -— mehr. Der organische Abfall fällt

als Schafkot an und wird über kurz oder lang ins Meer oder an die Deiche

geschwemmt. Der erwünschte Beweidungseffekt stellt sich einerseits durch

Verfestigung und Verkürzung der Deichgrasnarbe, andererseits das Freiblei=

ben der seeseitigen Deichbermen von pflanzlichem Treibgut ein, so daß keine

dort angehäuften Schwemmgürtel die Grasnarbe zum Vergeilen oder gar Abster=

ben bringen können. Die immer noch in Zunahme begriffene Ausbreitung des im

Watt und Puccinellietum gedeihenden Grases Spartina anglica (vergl1.KÖNIG

1949), welches von den Schafen wegen seiner Härte und Salzausscheidungen

weniger gern gefressen wird, macht den "Erfolg" der Schafbeweidung vielfach

zunichte: Im Winterhalbjahr sind nämlich erhebliche Aufwendungen zur Besei=

tigung des durch Fluten und Eis losgerissenen und an den Deichen angehäuf=

ten Strohs erforderlich.

Für die Diversität der Salzwiesenflora übt Spartina unter Beweidungseinfluß

aber auch einen positiven Einfluß aus, weil in den von Schafen stärker ge=

miedenen Beständen dieses Grases eine mäßige Regeneration der zweikeim=

blättrigen Halophyten stattfindet.

Das beweidungsbedingte

= 180 =

die Fauna beeinflussende Faktorensefüge

Durch Beweidung wird die Insektenfauna der Vorlandsalzwiesen vielfältig be=

einflußt. Für die Mannigfaltigkeit und Besiedlungsdichte phytophager Dipte=

ren erscheinen mir folgende Faktoren bedeutsam:

10.

il,

Weitgehende Elimination der dicotylen Gefäßpflanzen: Diversitätseinbuße

und verdünnte Verteilung erfordert für die spezialisierten Konsumenten

erhöhte Flugaktivität zur Wirtsfindung; dabei Gefahr der Windverdrif=

tung

Ausschaltung des über die Blattzone erhobenen Blütenhorizontes (Ausnah=

me: Armeria maritima); kein Pollen- und Nektarangebot; fehlende Ent=

wieklungsgrundlage für sich in Stengeln, Blüten und Samen entwickelnde

Arten. Treffpunktstrategie der Geschlechter auf Blüten (verschiedene

Chloropidae) wirkungslos

Verlust der Überwinterungsstätten für Larven und Puparien, teilweise

auch Imagines (Chloropidae: Elachiptera-Arten), durch Fehlen trockener

Stengel und Bodenstreu

Übermäßige Verkürzung und Verkleinerung (Kümmerwuchs) der Blätter für

minierende Arten unter die erforderliche Minimalgröße, da den meisten

Arten Minenwechsel unmöglich ist

Entfallende Vertikalverteilung in der Vegetation (keine Strata vorhan=

den) führt zu erhöhtem Gedrängefaktor, insbesondere zwischen Räuber und

Beute, z.B. Dolichopodidae, Empididae, Scatophagidae gegenüber Konsumen=

ten ersten Grades

Erhöhung der artlichen und strukturellen Homogenität der Vegetation

führt zu einer weniger gepufferten Biozönose durch Artenverarmung (Pa=

rasitoide mit mehreren Wirten verschwinden auch bei Ausfall eines Tei=

les der Wirtsarten)

Erhöhte Verdriftungsgefahr, besonders der Ruhestadien, durch Überflu=

tungen

Abschwemmung allen pflanzlichen und tierischen Bestandsabfalls, Ent=

wicklungssubstrat und Nahrungsgrundlage vieler Arten

Anhäufung von Schafkot am Flutsaum der Deiche fördert Massenentwicklung

der räuberischen, in das Vorland zurückkehrenden Scatophagidae (Dipte=

ra). Förderlich auch für andere koprophage Insekten und deren Parasi=

toide

Verfestigung des Gleybodens durch Vertritt: Der Schlupf von Imagines

aus dem Erdreich (bei schizophoren Dipteren mit Hilfe des Ptilinums)

ist ebenso erschwert, wie das Findringen und Durchdringen desselben

durch endogäische Arten (z.B.der Konnex Wurzelläuse, Pemphigidae, mit

den von ihnen abhängigen Ameisen und Chloropiden der Gattung Thaumato=

myia).

Vertritt zerstört empfindliche Entwicklungsstadien

Erhöhter Selektionsdruck für Insekten durch am Boden nahrungssuchende

und kurzrasige Vegetation bevorzugende Vögel (Möwen-Larus, Limicolae,

Stare-Sturnus, im Winterhalbjahr Ohrenlerchen, Eremophila alpestris und

Wiesenpieper, Anthus ratensis) (Einfluß auf Orchestia, Crustaceae,

siehe RUPPELL 1967)

12. Erniedrigung der Windexposition für gramineenfressende und epigäische

Arten durch extreme Bodennähe ihrer Aktivitätszone

15. Erhöhung des Deckungsgrades der Vegetation führt zu mehr potentiellen

Wirtspflanzenindividuen je Fläche

14. Erhöhung des Raumwiderstandes (vergl.HEYDEMANN 1957) für epigäische,

insbesondere räuberische Arten. Möglicherweise Begünstigung phytophager

Insekten

15. Erweiterte Temperatur- und Salinitätsamplitude durch geringer gepuffer=

te Insolation: Stärkere Vertikalkonvektion führt zu wesentlich ver=

kürzter Zeitdauer der durch Tau, Regen und Überflutung benetzten Vege=

tation. Erhöhung der Aktionszeit leicht verklebender Kleininsekten, ins=

besondere Dipteren

16. Andauerndes und dichteres Angebot nachwachsender Junger Meristeme. Bio=

nomische Begünstigung phytophager und saugender Insekten

17. Möglicherweise höhere Produktion organischer Substanz (vergl.VARLEY

1967 und NOY-MEIR,I.1980, J.appl.Ecol.15: 809-835)

Die Mehrzahl der angeführten beweidungsbedingten Veränderungen müssen als

Negativfaktoren für phytophage Kleindipteren gewertet werden; ein kleinerer

Anteil (Ziffern 6,12-16) scheint jedoch die Massenentfaltung von Populati=

onen gramineengebundener Arten (Chloropiden der Genera Meromyza und Osci=

nella, unter mäßiger Beweidung auch Aphanotrigonum, Oscinimorpha und der

Agromyziden Cerodontha denticornis und Phytomyza nigra) zu fordern.

Die von einer Beweidung bedingten faunistischen Aspekte sind, vermutlich

wegen methodischer Erfassungsprobleme, noch nicht häufig bearbeitet worden:

Einzelne oder ausführliche Ergebnisse finden sich bei BOYD (1960), JEPSON &

HEARD (1959: 122), MOWAT (1975a: 12), MORRIS (1967 und 1968), WEIGMANN

(1970: 107-110), WELCH & RAVES (1964).

Auch die Mahd landwirtschaftlich genutzter Flächen und unterschiedliche Ve=

getationsstruktur ändern ökologische Parameter in ähnlicher Weise wie eine

Beweidung. Dieser Fragen haben sich beispielsweise BONESS (1953), DOSCOCIL

& HÜRKA (1962: 87,99), HOSSFELD (1965), SCHAEFER (1973: 357f) und SOUTHWOOD

& EMDEN (1967) angenommen. Einige eigene Ergebnisse zeigen auf, daß Angaben

für höhere systematische Einheiten (Familienniveau) nur mit großen Fin=

schränkungen sinnvoll sind, weil sich die einzelnen Arten unterschiedlich

oder gegensätzlich verhalten:

ce) Zur Erfassungsmethodik

Dem Vergleich zwischen beweidetem und unbeweidetem Areal stellen sich er=

hebliche methodische Schwierigkeiten entgegen. Will man nämlich signifikan=

te Unterschiede etwa in der Besiedlungsdichte (stationäre Abundanz) ermit=

teln, so sollte eine Probe durchschnittlich wenigstens 1 Exemplar einer do=

- 185 -

minanten und damit aussagekräftigen Art erfassen. Bei technisch gerade noch

- wie durchgeführt - zu bewältigenden Probeflächen von Im2 Größe wären Min=

destbesiedlungsdichten von durchschnittlich 1 Ex./1 m2 erforderlich, um re=

präsentative Anzahlen zu erhalten. BALOGH (1958: 181ff) hat im Kapitel "Mi=-

nimalareal'" und "Arealkurven" das Problem eingehend behandelt. Solche Be=

siedlungsdichten sind in den untersuchten Salzwiesen nur für wenige Chlor=

opiden die Regel, zahlreiche weitere Arten und, wie für die autökologisch

behandelten Arten detailliert belegt, alle Agromyziden verteilen sich in we=

sentlich geringerer Dichte auf den Vorlandrasen. Eine Kompensation ihres zu

großen Minimalareals (Fläche auf der sich 1 Tier antreffen läßt) durch hohe

Probenzahlen war wegen des arbeitstechnischen, zeitlichen und apparativen

Aufwandes unerreichbar, da synchrone und örtlich nah®beieinanderliegende

Alternativproben in beiden Vegetationstypen Voraussetzung waren, um eine

Überprägung der Ergebnisse durch wechselnde abiotische Faktoren (Witterung,

Überflutung, Jahreszeit) zu vermeiden. Außerdem stehen den weiten beweide=

ten Flächen nur kleine Areale unbeweideter Vegetation in Form von 1.600 m2

sroßen Forschungsreservaten gegenüber. Zur Schonung ihrer Zönose verboten

sich dort extensive Probenmengen und übermäßiges Umherlaufen.

Unvorhersehbares Aufkommen von Wind gefährdet darüberhinaus durch Überflu=

tung die Kontinuität der Versuchsserien, und weidende Schafe zerstören die

Fangvorrichtung an unbeaufsichtigten Eklektoren. Auch die Annäherung an

eine ausgewählte Probefläche durch jeweils zwei erforderliche Personen mit

einem voluminösen Eklektor bewirkt möglicherweise schon auf beweideten und

unbeweideten Versuchsflächen ein unterschiedliches Fluchtverhalten der be=

sonders agilen und reaktionsschnellen Dipteren; diese Gefahr wurde durch

Umsetzen der Eklektoren in den späten Abendstunden weitgehend vermieden.

Trotz aller dieser Einschränkungen haben arbeitsintensive Forschungsein=

sätze der Kollegen MEYER, SOMMER, STUNING und WRAGE im Juni und Juli 1974

und 1975 eine größere Anzahl von vergleichbaren Proben erbracht. Dabei wur=

den völlig abdunkelnde mit einer hellen Trichteröffnung und Fanggefäß mit

Flüssigkeit versehene 1 m2 abdeckende Blechkästen jeweils 24 Stunden lang

an einem Ort plaziert und anschließend umgesetzt, um die Besiedlungsdichte

der phototaktisch positiv reagierenden Arten (dazu gehören alle Chloropiden

und Agromyziden) zu erfassen. Nur die wenigen, in der Materialübersicht am

Fuß der Tab.56 mit je "1 mE" ausgewiesenen Eklektoren wurden nur für mehre=

re Tagstunden über die Vegetation gesetzt, erfahrungsgemäß jedoch ebenfalls

eine ausreichende Zeit, um die in Frage stehenden Fliegen vollständig aus=

zufangen. Unter den in Tab.56 angeführten 87 Eklektorfängen von unbeweide=

tem Festucetum liegen für 54 Proben weitere 54 synchrone Parallelproben vor,

- 189 -

die nur insoweit berücksichtigt wurden, daß für jede Art der Fang aus 54 +

534 Quadratmetern durch zwei dividiert (für 54 Proben gemittelt) wurde, um

besser abgeglichene Werte für die im Forschungsreservat gegenüber dem be=

weideten Vorland weniger homogen zusammengesetzte Vegetation zu erhalten.

Zwecks besserer Übersichtlichkeit wurden die ermittelten Fänge von den je

85 m> ausgefangenen Festucetums und 77 m ausgefangenen Puccinellietums

(Zeitraum Mai bis September) auf je 100 m? hochgerechnet. Da an dieser Stel=

le nicht so sehr die Differenzen in der Besiedlungsdichte zwischen Pucci=

nellietum und Festucetum dargestellt werden sollen, werden den Ergebnissen

aus dem Festucetum (seltenere Ausfälle durch Überflutung!) sieben Proben

mehr aus derselben Untersuchungszeit zugrunde gelegt als den Resultaten für

das Puccinellietunm.

Aus der Tab.56, in der die Arten weitgehend nach ihrer für beide Zonen zu=

sammengefaßten Besiedlungsdichte geordnet wurden, sind verschiedene Ergeb=

nisse ablesbar, die unter Verweis auf die vorangehend mit Ziffern aufgezähl=

ten Faktorenänderungen diskutiert werden:

d) Besiedlungsdichte

Auf beweideten Flächen ist die Gesamtzahl aller anwesenden Chloropiden auf

42 % (Puccinellietum 54 %, Festucetum 51 %) gegenüber unbeweideter Vegeta=

tion herabgesetzt, bei den Agromyziden auf 22 % (Puccinellietum DOSE,

Festucetum 21 %). Bei den Chloropiden wird die niedrigere Gesamtabundanz

überwiegend durch die drei häufigeren Thaumatomyia-Arten bedingt, die sich

alle larval von Wurzelläusen ernähren. Primäre Ursache für die nur 9%, 8%

und 3 % ausmachende Dichte sehe ich im starken Vertritt und im Fehlen von

Aster tripolium (Ziffern 1,10). An den Wurzeln dieser Pflanze lebt in großer

Zahl Pemphigus bursarius LINN£, 1758 (vergl. REGGE 1972:51-52;, 1973:250),

die bevorzugte Beuteart der Thaumatomyia-Larven. Auch die übrigen sieben im

Vorland vorwiegend an Gramineenwurzeln saugenden Pemphigidenarten (1l.c.)

werden durch die starke Bodenverfestigung,durch Schafvertritt und Fehlen

der notwendigen mit ihnen in Symbiose lebenden Ameisenarten in ihrer Häu=

figkeit eingeschränkt und fallen als Ernährungsgrundlage aus. Schließlich

hat der Vertritt auch negativen Einfluß auf den Schlupferfolg der Imagines,

die sich weniger chancenreich zur Bodenoberfläche emporarbeiten können

(Ziffer 10). Die lockere Besiedlung der beweideten Rasenflächen durch die

weniger häufigen Arten Aphanotrigonum fasciellum, A.nigripes, Tropidoscinis

albipalpis und Elachiptera cornuta erklärt sich daraus, daß hier wesentlich

geringere Anteile absterbender Pflanzensubstanz, nach der Literatur und

- 190 -

meinen Vermutungen Larvalsubstrat dieser Arten, zur Verfügung steht (Zif=

fera8).

Drei Arten zeigen unter Beweidungseinfluß teilweise höhere Abundanzen: Me=

entwickelt, finden dort vermehrt junge Sprosse ihrer Wirtspflanzen vor (Zif=

fer 16), die biologische Ursache für die 4,8fache Häufigkeit von Oscinimor=

pha albisetosa im beweideten Festucetum ist nicht erklärbar, zumal diese

halobionte und im Vorland häufigste Chloropide sich im benachbarten Pucci=

nellietum bevorzugt im unbeweideten Bereich aufhält und ihre Bionomie uner=

Korsche st.

Bei den Agromyziden sind leichter Rückschlüsse auf Gründe für die ernied=

rigte stationäre Abundanz (22 %) zu ziehen, weil die Wirtspflanzen aller

zwölf aufgelisteten Arten bekannt sind. Die drei Arten Agromyza nana, Napo=

myza lateralis und Phytomyza ranunculi, die sich in Fabaceae, Stengeln und

Blütenköpfen von Asteraceae bzw. in Ranunculus entwickeln, sind im Vorland

Alieni und bevorzugen auf ihrer vergeblichen Suche nach Wirten dichte Vege=

tation höherer Diversität. Die beiden Gramineenminierer Cerodontha denticor=

nis und Phytomyza nigra finden in unbeweideter Vegetation bessere Entwick=

lungsbedingungen, weil sie vor Beendigung ihrer Larvalentwicklung mit den

* Für M.triangulina konnte ich ähnliche Feststellungen auf kurzgehaltenen

Zierrasenflächen in Sieversdorf/Postsee, Schleswig-Holstein (24.6.79)

und in Buntenbock/Oberharz, Niedersachsen (18.7.72), ebenso auf mäßig

kurzrasigen Festuca-Beständen an der Salzstelle Bad Oldesloe, Schleswig-

Holstein (50.56.71) und am östlichen Ende des Ardafjordes, Norwegen

(28.7.75), wo diese bisher nur aus Osteuropa bekannte Art überall Mas=

senvorkommen zeigte, treffen.

Tab. 56 . Beweidungseffekt durch Schafe auf die Besiedlungs-, Aktivitäts-

und Artendichte von zwei Fliegenfamilien in Vorlandsalzwiesen.

Links stehende Zahlenangaben betreffen die auf 100 m2 Puccinellietum bzw.

Festucetum umgerechneten Fänge aus synchron einen Tag lang exponierten Paa=

ren von Photoeklektoren in der Meldorfer Bucht (= "MB").

Rechts stehende Werte geben die Individuenzahlen aus 89 Tage lang synchron

fängigen Gelbschalenpaaren im Vorland des Osewoldter Koogs ( = "OK") an.

Umfang und Verteilung der Proben auf halbe Monate im unteren Tabellenanhang;

die dortigen Striche (-) bedeuten überflutete,nicht ausgewertete Gelbscha=

len, aus deren Fängen nur die einzige zusätzlich enthaltene Agromyzidenart

(L.matricariae sp.n., statt Mengenangabe ein +) berücksichtigt wurde. Arten

mit einem * sind species novae.

"Reservat" = unbeweidetes Forschungsreservat inmitten beweideter (= "bewei=

det") Umgebung. Die mit einem * gekennzeichneten Probenpaare enthielten

keine Minier- und Halmfliegen und bleiben für die Flächenberechnungen außer

Betracht.

Anzahl von Probenpaaren durch "me" (=1 m?) und 'n!' bezeichnet, eine einzelne

synchron fangende Gelbschale durch 'n : 2". Weiteres im Text!

- 191,2

15 6 15 8 CHLOROPIDAE: Arten

978 333 | 976 496| 42| CHLOROPIDAF: Individuen 3998 be

Thaumatomyia rufa Individuen

Aphanotrigonum nigripes aus je zwei

Cetema neglecta Gelbschalen

0| Elachiptera cornuta

Oscinella nigerrima

Oscinella nitidissima

Thaumatomyia glabra

Tropidoscinis triglochinis*

Tropidoscinis albipalpis

Meromyza triangulina

Thaumatomyia notata

Meromyza puccinelliae*

Aphanotrigonum fasciellum

Oscinimorpha albisetosa

Thaumatomyia hallandica

Oseinella frit/pusilla

Aphanotrigonum femorellum

Tropidoscinis zuercheri

Melanum laterale

Meromyza nigriventris

Chlorops pumilionis

Chlorops obscurellus

Meromyza femorata

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Ivo ron 0 WW I

DOo oo] © © uU

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—#—— Besiedlungsdichte in %

(beweidet gegenüber unbeweidet)

PUCCIN.

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Reservat

FESTUC.

beweidet

Reservat

FESTUC.

beweidet

(

Aktivitätsdichte in % —e-

Liriomyza matricariae*

Liriomyza hampsteadensis

Liriomyza orbona

Liriomyza taraxaci

Liriomyza pusilla

Phytomyza horticola

Phytomyza rufipes

Phytomyza nigra

Cerodontha denticornis

Calycomyza humeralis

Phytomyza asteris

Melanagromyza tripolii

Liriomyza latipalpis

Phytomyza plantaginis

Amauromyza luteiceps

Phytomyza ranunculi

Napomyza lateralis

Agromyza nana

6 6 14| 22| AGROMYZIDAE: Individuen 45 Re r

2 5) AGROMYZIDAE: Arten

M.B.Puccinellietum 1 al 2

M.B.Festucetum ° 1 - E 43 2

0.K.Grenze Pucc./F. 1

0.K. dito beweidet .2 1

Mai Jun.| Jul

BIESSERTELIE

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Gramineenblättern von Schafen gefressen würden und die besonders schmal=

blättrigen Gräser Puccinellia maritima und Festuca rubra unter Beweidungs=

einfluß mit meist unter 5 cm Länge eine ungenügende Menge Entwicklungssub=

strat bieten. Der Übergang auf benachbarte Blätter ist den Agromyzidenlar=

ven mit wenigen Ausnahmen nicht möglich. Die geringfügig höheren Fangzahlen

von Phytomyza plantaginis und Calycomyza humeralis im beweideten Puccinel=

lietum sind nach allen anderen Ergebnissen an diesen Arten zufallsbedingt.

e) Aktivitätsdichte

Für den Vergleich der Aktivitätsdichte wurden unüberflutete Bodengelbscha=

len aus der Zeit zwischen dem 29.4. und 50.9.1970 im Vorland des Ösewoldter

Koogs ausgewertet. Auf dem mit Festuca bewachsenen Mittelfeld zwischen zwei

Abzuggräben - die überwiegende Fläche der Umgebung gehörte zum Puccinellie=

tum -— standen etwa 100 m voneinander entfernt zwei Gelbschalen, alternativ

dazu in ähnlichen Vegetationsverhältnissen des 500 m entfernten Forschungs=

reservats eine Gelbschale, deren Fang für Tab.56 verdoppelt wurde, um einen

direkten Vergleich zu ermöglichen.

Für die Chloropiden errechnet sich gegenüber der Besiedlungsdichte eine ganz

andere Gesamtbilanz der Gelbschalenaktivitätsdichte: Einhergehend mit der

größeren Artenzahl ist diese Familie auch individuenmäßig auf den extrem

kurzen Grasflächen ebenso (102 %) zahlreich wie in der unbeeinträchtigten

Zone. Diese Tendenz trifft für fünf der sechs erfaßten indigenen Arten (Me=

romyza puccinelliae sp.n., A.fasciellum, O.albisetosa, 0.frit/pusilla,

A.femorellum) zu, deren relative Aktivitätsdichte Werte zwischen 78 % und

122 % gegenüber derjenigen in aufgewachsener Vegetation erreicht. Nur

T.hallandica zeigt in allen untersuchten 15 Tage-Abschnitten einen ziemlich

gleichstarken, beweidungsbedingten Rückgang auf durchschnittlich 47 %, wo=

durch die Aussagen zur Besiedlungsdichte dieser Art gestützt werden. Da

keine der erwähnten fünf indigenen und dominanten Arten im Jahreslauf eine

einheitliche Tendenz ihrer Aktivitätsdichte zugunsten einer der alternati=

ven Vegetationstypen erkennen läßt (Tab.37), sei auf eine spekulative Inter=

pretation verzichtet. Erwähnenswert ist jedoch, daß alle diese Arten im be=

weideten Vorland in großer Zahl reproduzieren. Außer für O.frit/pusilla ist

ihre Bionomie unerforscht; nach meinen Ausfangversuchen entwickeln sich

alle an oder zwischen den beiden Salzwiesengräsern.

Die auf 45 % herabgesetzte Gesamtaktivität der Agromyziden bestätigt das

für die Besiedlungsdichte dieser Familie aufgezeigte Verhalten. Der Grund

dafür, daß die Aktivitätsdichte weniger stark als die Besiedlungsdichte

- 195 -

Tab. 57 . Jahreszeitliche Änderung der Aktivitätsdichte dominanter indige=

ner Chloropiden in beweideter gegenüber unbeweideter Vorlandsalz=

wiese, ausgedrückt in Prozent.

? = Individuenzahl für Berechnung zu gering; - = keine Tiere im Fang;

ul = Überflutung der Salzwiesen höher als 10 cm, Fänge nicht auswertbar oder

vernichtet. Methodik, Individuensummen und fe Durehechniitänerte siehe Tab.

56!

A.fasciellum

0O,albisetosa

T.hallandica

0.frit/pusilla

A.femorellum

(22 %) herabgesetzt ist, liegt in der auf weitflächig kurzem Rasen größeren

Fernanlockungswirkung der gelben Fangschalen, auf die nach anderen Ergeb=

nissen die drei häufigen Arten Phytomyza rufipes, P.nigra und P,asteris be=

sonders sensibel reagieren. Die schwach erhöhte Aktivität (138 %) von Cero=

dontha denticornis auf beweideten Flächen ist vermutlich nicht zufallsbe=

dingt, sondern auf die unter den Ziffern 12-16 angeführten Gründe zurückzu=

führen. Auf mäßig beweideten Deichen und binnenländischen Viehweiden zeigte

diese Art nämlich besonders hohe Abundanzen.

.) Artendichte

Aus der Tab.56 geht hervor, daß zwar die Gesamtzahl der mit den Eklektoren

in dem südlichen Untersuchungsgebiet (Meldorfer Bucht) ermittelten gegen-

über den mit Gelbschalen im nördlichen Gebiet erfaßten Arten wenig unter=

schiedlich ist (16 Chloropiden, 11 Agromyziden gegenüber 12 bzw. 15 Arten),

daß aber etwa die Hälfte der aufgelisteten Arten in dem jeweils entfernten

Vorland nicht vertreten sind. Dieses beruht jedoch nicht auf unterschied=

lich zusammengesetzten Synusien, sondern darauf, daß unter den in beiden Ge=

bieten wesentlich zahlreicher vertretenen Arten die selteneren Influenten

und Alieni nur zufallsbedingt in einer anderen Artenkombination repräsen=

tiert sind. Eine Ausnahme ist allein Aphanotrigonum femorellum, welche in

der Meldorfer Bucht aus unbekannten Gründen fast völlig fehlt (unter 18.779

Chloropiden nur 2%), im Norden aber sehr häufig (vergl.Tab.53) sein kann.

Auch hinsichtlich der floristischen Zonierung sind die beiden gewählten Orte

= 1 -

vergleichbar. In beiden Pflanzenassoziationen (Puccinellietum, Festucetum)

ist mit der geringeren Besiedlungsdichte der beweideten Flächen auch eine

niedrigere Artenzahl gekoppelt: Mit Eklektoren wurden von 15 Chloropiden

sieben nicht in der beweideten Umgebung erfaßt, für die Agromyziden ist das

Verhältnis mit 11 : 6 sehr ähnlich. Die geringer erscheinende Diversität

trıfft nur für relativ kleine Untersuchungsflächen zu, da das Minimalareal

verschiedener indigener Arten im beweideten Gebiet größer als die ausgefan=

genen 162 m? Salzwiesenfläche ist, also nur eine zu geringe Erfassungswahr=

scheinlichkeit bestand. Die Ergebnisse zu den Aktivitätsdifferenzen bestä=

tigen, daß großflächig unter dem Einfluß grasender Tiere ebensoviele Arten

anzutreffen sind. In die entsprechenden Gelbschalen flogen nämlich ebenso=

viele Agromyzidenarten und sogar 1,7fach mehr Chloropidenarten als in dem

Forschungsreservat mit natürlich strukturierter Vegetation ein.

&) Sexualindex

HEYDEMANN (1961a: 840ff; 1965b: 918ff) stellte für einige Spinnen und Käfer

fest, daß die beiden Geschlechter eine erheblich unterschiedliche ökologi=

sche Valenz in Hinsicht auf den Vorzugsbiotop aufweisen können. Methodisch

bedingt sind solche Feststellungen für edaphische und flugunfähige Arthropo=

den zuverlässiger zu erfassen als für die etwa bei Überflutung stark orts=

wechselnden Dipteren. Da exakt synchrone alternative Versuchserien nur in

dem Umfang vorliegen, wie in den vorangehenden Abschnitten unter "Bewei=

dungseffekt" geschildert, werden die entsprechenden Unterschiede im Ge=

schlechtsverhältnis trotz ihrer schwierigen Interpretierbarkeit in Tab.58

dokumentiert.

Tab. 58 . Einfluß der Beweidung auf den Sexualindex einiger dominanter indi=

gener Chloropiden nach synchronen Fängen in Photoeklektoren ent=

sprechend Tab.56.

Angegeben sind der auf 1002? bezogene Anteil der Jd und die jeweils diesem

Quotienten zugrunde liegende, in Klammern gesetzte ÖOriginal-Individuenzahl

PUCCINELLIETUM | FESTUCETUM Gesamtbilanz

unbeweid. beweidet | unbeweid. beweidet | unbeweid. beweidet

T.hallandica 100 ( 7a(l4u3e) 57 (353)|, s2lere) rare

0.frit/pusilla 179 ( 129(330) 103(237) | 130(5532) 113(290)

0O.albisetosa 36 (34)... -75(119) | 158(286). 72820299)

- 195 -

Die für das Puccinellietum und Festucetum ermittelten Indexwerte spiegeln

keine einheitliche Tendenz wider. Wie bei den vorangehenden Fragestellungen

festgestellt, verhält sich T.hallandica relativ einheitlich, indem: sowohl

in den beiden Pflanzengesellschaften wie auf gegensätzlich strukturierter

Vegetation die 9° leicht überwiegen. Auch das in Tab.56 dargestellte, aus

den alternativ exponierten Gelbschalen gewonnene Material dieser Art bestä=

tigt dieses Verhalten: Im Forschungsreservat kommen 58d, außerhalb 65° auf

1007. Das Phänomen ist mit Sicherheit nicht mit der Florenveränderung durch

Beweidung korreliert. O.frit/pusilla und O,.albisetosa weisen im Puccinellie=

tum und Festucetum gegenläufige Werte auf, die ich jedoch nicht als gesi=-

cherte Tendenzen werte. Weder dd noch %2 zeigen eindeutige beweidungsbe=

dingte Präferenzen. In dem im folgenden Abschnitt behandelten geschlüpften

Material ist der Sexualindex aller Arten etwa ausgeglichen.

h) Schlupfraten

In einem von STÜNING und WRAGE in der Zeit vom 16.6.-23.7.1975 in der Mel-

dorfer Bucht durchgeführten Forschungseinsatz wurden synchron sowohl im

Puccinellietum wie Festucetum je ein ununterbrochen fangender Photoeklektor

auf beweidetem und unbeweidetem Untergrund betreut, indem die Fänge täglich

und meist rechtzeitig vor Überflutungen entleert wurden. Nur am 7. Juli

wurden die Apparate auf einen neuen Platz versetzt, um zu großen durch Son=

nenaufheizung und Dunkelheit veränderten Innenbedingungen vorzubeugen. Aus=

gewertet werden an dieser Stelle nur diejenigen 50 Fangtage, von denen für

alle vier Eklektoren gleichzeitig unüberflutete Fänge vorliegen. Die beiden

Tage, an denen die Geräte erstmals aufgestellt wurden,bleiben unberücksich=

tigt, weil die entsprechenden reichhaltigeren Fänge auch die nicht an jenen

Tagen geschlüpften, bereits auf der Vegetation befindlichen Fliegen enthal=

ten.

Für das seltener überflutete Festucetum liegen außerdem von zehn weiteren

Tagen (12.,15.,16.,25.-531.7.75) Probenpaare aus unbeweidetem und beweidetem

Areal vor, deren Fang in Tab.59 gesondert ausgewiesen ist.

Während nach Tab.59 die Gesamtbilanz der Agromyziden ebenso wie die Werte

für die vier angeführten indigenen Arten dieser Familie das für die Besied=

lungsdichte besprochene Ergebnis bestätigen (Reduktion der Arten- und Indi=

viduenzahlen unter Schafbeweidung), verhält sich wenigstens die häuftigste

Chloropide, Oscinella frit/pusilla, im Festucetum signifikant konträr zu

ihrer stationären Abundanz, auch wenn man nur die synchron durchgeführten

Versuche mit 24 Stunden lang aufgesetztem Photoeklektor gegenüberstellt. Die

- 196 -

Tab. 539 . Beweidungseffekt auf Schlupfraten je 1 m® und 50 Tage.

Zahlen bedeuten Individuen; durch ein + beigefügte Zahlen bezeichnen den

Schlupf im Festucetum während 10 weiterer Tage; Reihenfolge der Arten wie

inslab=90;, 20, Espeue

PUCCINELL. FESTUCETUM SUMME ERGEBNIS

im Vergleich zur

. bew. b. - b. >W.»

unb ew un bew. Jun bew Besten

nigerrima

triglochinis*

albipalpis

triangulina

notata

puccinelliae*

fasciellum

albisetosa

hallandica 11+1 - gleich

0% frit/pusilla Gar OT 2 |signifik.konträr

17 :

CHLOROPIDAE 27+8 119452 bew.241%;konträr

_ _ - KO:

gleich

zufällig konträr

1+ 1 konträr

vum dSr-+r-+-00

NINO OT

rer

Besanılora gleich

. denticornis 5 gleich

latipalpis : gleich

plantaginis 2 erwartungsgemäß

erfaßten Individuen verteilen sich nämlich recht gleichmäßig auf eine große

Anzahl der einzelnen Tagesfänge, und zwar sowohl in den einen Tag lang, als

auch in den drei Wochen lang unverändert stehenden Eklektoren. Dafür, daß

es sich nicht um eine besonders diskontinuierliche Verteilung im Biotop

handelt, sprechen die in Tab.59 durch ein + beigefügten Fänge, die über=

wiegend nach Umsetzen des Eklektors an einen anderen Ort erfolgten und wie=

derum zugunsten des beweideten Festucetums ausfallen. Die Oscinella-Art be=

vorzugt offensichtlich nicht nur Festuca vor Puccinellia als Entwick=

lungssubstrat (vergl.auch Tab.36), sondern auch 10fach (1594::216 Ex.) die

beweidete Zone dieses Grases wegen der zahlreicheren jungen Triebe (Ziffer

16). Sie verhält sich damit wie auf Getreidefeldern nach der Aussaat (um=

fangreiche Literatur), wie von BERANKOVA & DIRLBEK (1970) für verglichenes

beweidetes und gemähtes Grünland in der Tschechoslowakei festgestellt (drei=

fache Häufigkeit auf Weideland!), wie nach ähnlichen Resultaten von JEPSON

& HEARD (1959), wie für Cetema elongata und Chlorops hypostigma in Nordir=

land von MOWAT (1975a: 13) angegeben und wie Cerodontha denticornis im Bin=

nenland auf mäßig beweidetem Grünland (eigene Ergebnisse). Abwanderung zur

Nahrungssuche oder auch andere Phänomene scheinen dazu zu führen, daß die

im beweideten Vorland schlüpfenden Tiere von 0.frit/pusilla die Besied=

lungsdichte im unbeweideten Areal erhöhen.

- 197 -

Die übrigen Chloropiden schlüpften auf den vier untersuchten Quadratmetern

in ungenügend hoher Anzahl, um allgemeine Aussagen zu ermöglichen. Immerhin

verhalten sich Meromyza triangulina und Thaumatomyia hallandica völlig kon=

form zu den für die Besiedlungsdichte gemachten Feststellungen; alle 8 Ex.

Meromyza puccinelliae sp.n. schlüpften kurz hintereinander vom 17.-25.Juni

und lassen konzentrierte Eiablage eines einzelnen % vermuten, so daß das

Ergebnis gegenüber dem über die Besiedlungsdichte zufällig konträr erscheint.

Weitere Schlupfergebnisse aus Vorlandsalzwiesen finden sich in Tab.50, wo

unter Gewächshausbedingungen verpflanzte, an unbeweideten sowie kurz bewei=

deten Standorten ausgegrabene Soden hinsichtlich ihrer Produktivität ausge=

wertet sind. Die dort angegebenen Durchschnittswerte resultieren allerdings

nicht - wie vorangehend behandelt - aus streng synchronen Alternativpro=

ben. Bemerkenswert gegensätzlich ist, daß die mit Versuchsbeginn endende

Schafbeweidung im Puccinellietum kein Defizit schlüpfender Individuen hin=

terließ, im Festucetum hingegen eine deutliche Minderung der Schlupfrate be=

wirkte.

- 198 -

XV. AUTÖKOLOGIE VON ZEHN CHARAKTERISTISCHEN MINIERFLIEGEN AN HALOPHYTEN

A.| Phytomyza (Chromatomyia) asteris HENDEL,1954 an Aster tripolium

1. Synonyme: Keine

Da InekerRartu

1/7 BUHR 195922:.65 als atricornis|5 DE MEIJERE 1926: 240,299

27 BUHRRT 19122737 p-p-als affinis,als spec.

3 BUHR 1960: 7% 531 DE MEIJERE 1928: 176 als tenella

1FCOTEARTFIIE2TEES 32 DE MEIJERE 1934: 287-288 als ten.

6 DOVNAR-ZAPOL'SKIJ 1969: 28,137 35 DE MEIJERE 1957: 205,274

7 GRIFFITHS 1967c: 8253,824,858,894, |34 DE MEIJERE 1938: 103,106

897,904,908,910,912,919\)55 DE MEIJERE 1943: 76

8 GRIFFITHS 1967a: 6 56 DE MEIJERE 1950: 10

9 GRIFFITHS 1968a: 7 37 (DE MEIJERE): HERING 1955a: 7,12

10 GRIFFITHS 1968b: 52 38 NOWAKOWSKI 1962: 129

ill (EREDLNES IOTARENg 57 39 NOWAKOWSKI 1965: 51

12 GRIFFITHS 1974b: 217 40 PARMENTER 1954: 48

15 GRIER.1976: 249,256,260-1,265,275 41 ROHDENDORF 1970: 295

SE GRISHRUENEISEENO E55 42 RYDEN 1949: 88

15 GRIFFITHS 1980: 11 43 RYDEN et a121965:5215 605555

16 HENDEL 1931-1956: 552,489,507,548|44 SEGUY 1954b: 223,251,245

17 HENNIG 1952: 308 , p-p-als affinis,als tenella

VSSALIERIING ROSE als tenella|45 SEGUY a 624,742 als tenella

19 HERING 1927: 150,151,162 als ten. 46 S@NDERUP \1949: 25,213

20 HERING 1928: 558,541,542 als ten. |#7 SPENCER 1954: 186

21 HERING 1955-1957: 79 48 SPENCER 1956b: 106

2272 HERING 195579 49 SPENCER 1957a: 2

2DSHBERTINGEINO5T a8 50 SPENCER 1968: 407

24 HERING 1960: 154 DESSPRBNCHRIO TAB

25 KAEOS OTIE Ser als tenella|52 SPENCER 1976: 358,588-389,570-575

26 KÖNIG 1969: 81 53 SPENCER & COGAN 1975: 90

927 KRÖBER 1958: 82 p-p.als tenella|54 STARY 1950: 167,195-196 als ten.

38 MACEK 1974: 409 55 WAHLGREN 1927: 404,409-10 als ten.

29 DE MEIJERE 1924: 129 als spec. |56 ZOERNER 1970: 22

5. Larvalmerkmale: 1%4,50,51

4. Identifikation der Imagines: 15,15,16,51,52:Genitalabbildungen 15,51,52

5a. Kurzdiagnose

Mit keiner Art des Untersuchungsgebietes zu verwechseln: 1. und 2. Fühler=

glied gelb, 5. Fühlerglied schwarz und gleichmäßig gerundet, Palpen gelb

bis gelbbraun, kurz und meist deutlich verdickt. Abweichend von den Be=

* Die Titel sind im Text nur durch die vorgesetzten Nummern zitiert

- 199 -

schreibungen bei HENDEL (16) und GRIFFITHS (15) kommen auch Tiere mit völlig

schwarzen Coxen und Trochantern der Vorderbeine vor, wie auch DE MEIJERE

(32) feststellte. SPENCERs (52) Angabe, daß dies immer so sei, ist unrich=

tig. Die Artdiagnose bei GRIFFITHS (13) wurde auf übersandten 7d aus dem

Vorland des Osewoldter Koogs begründet.

5b. Polymorphismus

Ob Palpen-, Coxa- und Trochanterfärbung (siehe oben) eine Abhängigkeit von

der Entwicklungstemperatur (vergl1.SASAKAWA 1974: 15-21) zeigt, konnte nicht

festgestellt werden. Die 2 erscheinen vielfach in ihrer Gesamtfärbung er=

heblich dunkler als die dd. Saisonbedingte Unterschiede der Puparien werden

im Abschnitt "Mine" behandelt.

6. Verbreitung

Poast eirlartın r : Irlands '0st- undlWestküste .(7,10513,51)5 England: Ost-,

Süd- und Westküste (7,13,40,51); Frankreich (45); Belgien: Küsten (4);

Holland: Küsten (25,29,530,52,33); Deutschland: Küsten der Nord- und Ostsee

(1,2,20,56), Binnenland: Mecklenburg (2), Magdeburg (13,18,35), Thüringen

(3); Dänemark: West- und Ostküste, ?Bornholm (1,15,20,27,31,43,46); Schwe=

den: Schonen und Gotland (55); Tschechoslowakei (54); Slowenien (28); Mit=

telasien (6).

Eigene Fundorte : Westküste Dänemarks am Nissum Fjord, bei

Agger und auf Skallingen; Deutschland: Halligen Langeneß und Gröde, Kampen/

Sylt, Vorland bei Rodenäs und Dagebüll, Hauke-Haien-Koog (Nord- und Süd=

becken), Grüne Insel/Eiderstedt, Meldorfer Bucht, Bottsand NE' Kiel, Salz=

stelle an der Trave bei Bad Oldesloe.

7. Untersuchtes Material

Tab. 40 . P.asteris; untersuchtes Material nach Erfassungsmethode und Sexu=

alindex: 8578 2512 (1.108 Ex.); n = erfolgreiche Fänge

Zuchten

Photoeklektoren

Gelbschalen in Isolationsquadraten

Gelbschalen

Hellgelbschalen

Weißschalen

Grünschalen

Blauschalen

Streiffänge

Windreusen

Feuerschiffe: Gelbschalen

- 200 -

8. Wirte

P.asteris ist streng monophag und wurde bisher ausschließlich aus dem Halo=

phyt Aster tripolium gezogen.

9. Mine

Die in den leicht sukkulenten Blättern oft kaum sichtbaren Gangminen sind

mehrfach gut charakterisiert worden (13,19,20,21,23,32,46,52).' In einem

Blatt fand ich bis zu 3 Puparien, die, wie für die nah verwandte P.horti=

cola typisch, mit ihren Hinterstigmen sowohl die oberseitige als auch in

anderen Fällen die unterseitige Blattepidermis durchstoßen hatten. Im Ge=

gensatz zu allen Literaturangaben, die die Puparien als weiß bis hyalin be=

zeichnen(15,50,52), konnte erstmals - wie nur für wenige Minierfliegenar=

ten bekannt - nachgewiesen werden, daß die im Spätherbst minierenden Lar=

ven dunkelbraune bis schwarze Puparien bilden (18 Puparien teilweise aus

noch minierenden Larven, Meldorfer Bucht, 16.10.1967). Die verstärkte Skle=

rotisierung bietet möglicherweise einen Selektionsvorteil während der star=

ken mechanischen Beanspruchung durch winterliche Sturmfluten, die eine weite

Verfrachtung zusammen mit Genist und Treibgut bewirken. In drei verschiede=

nen Strandanwurfproben, die Ende April und Anfang Juni eingebracht wurden,

gehörte P.asteris zu den häufigeren der schlüpfenden Agromyzidenarten. In=

nerhalb der Blattminen und an den zur Eiablage und zum Nahrungserwerb

blattober- und -unterseits angelegten Bohrgrübchen der 2% findet sich viel=

fach eine starke Kallusbildung aus Riesenzellen, ein in der Literatur bis=

her unerwähnter Befund. Parasitierte Blätter unterlagen in keinem der be=

obachteten Fälle einem vorzeitigen Fäulnisprozeß, wohl auch infolge des er=

folgreichen Wundverschlusses durch Kallusbildung (vergl1.GERTZ 1945; HERING

1951b; JEANNEAU 1972).

10. Parasitierung durch Hymenoptera

Larven und Puparien werden das ganze Jahr über stark von Hymenopteren para=

sitiert. Aus neun verschiedenen Zuchten schlüpften insgesamt 121 Insekten

(100 %), davon 17 P.asteris (14 %), 33 Braconidae (27 %) und 71 Chalcidoi=

dea (59 %). In einer weiteren Zucht betrug das Verhältnis P.asteris zu Bra=

conidae 4 : 25, die Parasitierung ohne Berücksichtigung der Chalcidoidea

also bereits 85 %. In den P.asteris-Zuchten aus dem Untersuchungsgebiet

schlüpften drei Braconidenarten, Dacnusa discolor (FÖRSTER,1862), D.sibi=

rica TELENGA,1935 und D.areolaris (NEES,1811), die KÖNIG (21) eingehend be=

Diagr. 8 . P.asteris; Phänologie nach 16 eigenen und 6 publizierten (7,15)

Zuchten (letztere in den beiden oberen Zeiten dargestellt) sowie

publizierten (30) Larvenfunden ohne Zucht.

Proportional richtig zur Monatslänge angegeben sind: Sammeldatum (Beginn

einer Linie, Stellung eines Zeichens; Datum bei "?" nicht zitiert), Schlupf=

datum von P.asteris (oe), von Braconidae (0) und Chalcidoidea (1), sowie

Funde minierender Larven (4) und Fänge noch unausgefärbter, frisch ge=

schlüpfter Imagines von P.asteris (v). Unterbrochene Linien bedeuten, daß

das unbekannte Schlupfdatum im entsprechenden Zeitraum lag, gepunktete Li=

nien weisen auf Überwinterung. Weiteres siehe Kapitel 10 und 11a!

arbeitet hat. Die beiden letzteren Arten werden auch von GRIFFITHS (7,9) als

Parasiten von P.asteris behandelt. In Diagr.8 werden 16 eigene Zuchten zeit=

lich eingeordnet, bei denen Aster tripolium-Blätter mit Minen eingesammelt

wurden. Das Diagramm wird durch sechs im Schrifttum erwähnte und mit genau=

en Daten versehene Zuchten (7,15) vervollständigt. Bei letzteren und den

eigenen drei Zuchten, die Ende September gesammelt wurden, bleiben die

schlüpfenden Chalcidoidea unberücksichtigt. Die Zusammenstellung verdeut=

licht, daß die Parasitierung zu allen Jahreszeiten erfolgt und Wirt und Pa=

rasitoide in keiner regelhaften Reihenfolge, in der Mehrzahl der Fälle so=

gar einigermaßen synchron schlüpfen. Da die drei Dacnusa-Arten sich auch in

anderen Minierfliegenarten entwickeln, ist keine zeitliche Synchronisation

erforderlich.

11. Phänologie

a) Generationszyklus, Minierzeit, Schlupf

Außer den im Diagr.8 berücksichtigten Daten von GRIFFITHS finden sich in

der Literatur nur summarische Angaben zum Fundmonat der Minen oder zur Mi=

nierzeit und dem anschließenden Schlupf von Imagines (18 2,332910%16,.19520,

A ä ‘>

rc %

ED E% Y & 2

1/1 7/17

ill

rc,

2/58 9% 5 16/68 26/107

Diagr. 9 . Phänologie von P.asteris; (a) Freilandfänge (breite Säulen,

rechts des Schrägstrichs stehende Individuenzahlen) und aus Zuch=

ten erhaltene Exemplare (Ex.) (schmale Säulen, links stehende

Zahlen).

©) Alle 44 Streifnetzfänge als Zahlenpaare (SS links oben, 92 rechts un=

ten) auf Monatsquartale verteilt. Durch Diagonalstrich gekennzeichnete Fän=

ge stammen jeweils von etwa 200 m2 großen Vegetationsflächen im Forschungs=

reservat vor dem Osewoldter Koog (/) und in zwei Forschungsreservaten in

der Meldorfer Bucht (). Striche ohne Zahlen bezeichnen entsprechende Pro=

ben ohne Nachweis der Art. Näheres siehe Kapitel 12!

23,28,50,32,40,46,56), wobei Blattminen frühestens am 28. Mai (2) bis spä=

testens Anfang Oktober (50) gefunden wurden. HERING (20) gibt eine beson=

ders lange Zeitspanne für die Minen an (Juli bis November), schränkt aber in

seinem Minenwerk (25)) diese Angabe auf Juni und Juli ein. Hieraus muß man

entnehmen, P.asteris sei eine univoltine Art, wie es HENDEL (16) und KABOS

(25) angeben. Schon die in Diagr.8 dargestellten 25 Daten, an denen frische

Minen oder unausgefärbte Imagines gesammelt wurden, lassen den Schluß zu,

daß P.asteris plurivoltin ist. Insbesondere die vielfach kurz nach Einsamnm=

lung der Minen schlüpfenden Imagines schließen die Möglichkeit aus, alle im

Jahresgang auftretenden Imagines könnten sich durch metachronen Schlupf aus

den Larven von nur ein oder zwei Generationen rekrutieren. Auch die geringe

Lebenserwartung der Fliegen (siehe Ziffer 14) schließt diese Möglichkeit aus.

b) Jahreszeitliche Verteilung der Imagines

Imagines von P.asteris wurden bisher nur einmal in 5 Ex. Ende Juni in Kent/

England gefangen (47), so daß über die Flugzeit der Art so gut wie keine In=

formationen vorliegen. In Diagr.9a wird das bearbeitete Gesamtmaterial, ge=

- 205 -

trennt nach Freilandfängen und Zuchten, auf Monatshälften verteilt. Diese

Übersicht erweist die Art ebenso als plurivoltin, wie der in Diagr.i11 dar=

gestellte Schlupf der Art unter Dauerisolationsquadraten und die Auftei=

lung aller Streifnetzfänge auf Monatsquartale (Diagr.9a). In Anbetracht der

hohen Vernichtungsrate durch sommerliche Überflutungen der Salzwiesen er=

scheint es ausgeschlossen, daß die von April bis Oktober auftretenden Ima=

gines seit ihrem Schlupf teilweise monatelang überdauern konnten.

c) Aktivitätsdichte nach Gelbschalen

Die Aktivitätsdichte nach Gelbschalen in einem Optimalhabitat, dem von 1967

bis 1971 reichlich Aster tripolium enthaltenen Forschungsreservat im Vor=

land des Osewolter Kooges, ist in Diagr.10 dargestellt. In den erwähnten 5

Jahren wurden in diesem Reservat insgesamt 72 Gelbschalen auf dem Boden für

je durchschnittlich 15 Tage exponiert, 11 Schalen wurden völlig, 10 teil-=

weise durch Fluten ausgespült, die restlichen 51 Schalen eignen sich zur

Auswertung, insbesondere weil P,asteris in diesem Reservat in allen. Unter=

suchungsjahren die höchste Abundanz und Konstanz aller untersuchten Flächen

erreichte:

Faßt man die Fangergebnisse dieser 5 Jahre nach Monatshälften zusammen (514

Fliegen), so läßt sich ein einigermaßen abgeglichenes Bild der Jahresperio=

dischen Aktivitätsdäichte aufzeigen - dargestellt durch den Einflug in eine

Gelbschale mit 15-tägiger Exposition (Diagr.10a) . Insbesondere bei Beur=

teilung von drei Einzelserien aus den Jahren 1968 und 1969 (Diagr.10e) fällt

auf, daß die Art zu Beginn der Flugzeit im Mai eine überragend hohe Aktivi=

tätsdichte zeigt, während der mehr Tiere in eine Schale einfliegen können,

als in allen übrigen Monaten des Jahres zusammen. Trotz zahlreicher herbst=

licher Schalenausfälle durch Sturmfluten deutet sich ein Ansteigen der Flug=

aktivität zu Beginn des Oktober an. Auch die - ausgenommen in Diagr.10c -

unberücksichtigt gebliebenen überfluteten Schalen enthielten im Oktober

noch einen hohen Anteil Fliegen dieser Art.

Bei Gegenüberstellung aller 78 auswertbaren Fangergebnisse aus gleichzeitig

exponierten Gelbschalen in einer Höhe zwischen 40 und 120 cm über dem Boden

(Diagr.10b) zeigt sich einerseits eine geringere Aktivitätsdichte als am

Boden, andererseits ab Mitte September ein signifikanter Anstieg der Akti=

vitätsdichte gegenüber allen vorangegangenen Monaten. Dieses gegenüber dem

für die Bodenoberfläche ermittelten Ergebnis kontrovers erscheinende Ver=

halten der Art mag wie folgt gedeutet werden: Im Frühjahr schlüpft ziemlich

synchron eine besonders große Anzahl Imagines aus überwinterten Puparien,

EEE a

[o}

dem

nn S RE FRE EEE IE ee EN as a

1 3 5 5 4 4 2

5 1 38 109 28 19 10 13

Dar [mai [son I sur [aus | ser Loc feel

Vorland vor

Diagr. 10 . P.asteris; Flug-Aktivitätsdichte nach Gelbschalen (Ex.: n; Or=

dinaten) an Aster tripolium-Standorten, gesondert nach halben

Monaten. Ex. = Exemplare, n = Anzahl ausgewerteter Schalen, ß = Durch=

SSehnathbe

a) Zusammenfassung der Fänge aus Bodengelbschalen im Forschungsreservat,

Jahre 1967-1971

b) Zusammenfassung der Fänge aus 40, 80 und 120 cm über dem Boden exponier=

ten Gelbschalen im Forschungsreservat, Jahre 1965-1969

c) Fangergebnis aus je einer Bodengelbschale im Forschungsreservat. Jeder

Punkt entspricht einem Individuum; — = keine P.asteris im Fang; V =

Schale überflutet. (2.Maihälfte 1968 umfaßt nur 10 Tage Fangzeit)

d) Zusammenfassung der Fänge aus zwei Bodengelbschalen im kurz beweideten

Vorl’and, 970% V= überflutet. Vergl. p.225!

e) Zusammenfassung der Fänge aus 124 voll gültigen Gelb- und Hellgelbscha=

len am Boden und in 55 cm Höhe (Vorländer bei Rodenäs, auf Hallig Gröde,

auf der Grünen Insel/Eiderstedt und in der Meldorfer Bucht)

die im Vorjahr zu verschiedenen Jahreszeiten in Diapause gingen. Die Tiere

finden zunächst keine Wirtspflanzen vor und müssen sich, um zur Fortpflan=

zung zu kommen, solange unter ungünstigen Bedingungen (Kälte, Wind, Fluten,

fehlende Blüten, fehlender Honigtau) am Leben halten, bis Aster tripolium

- 205 -

aus den Wurzelstöcken ausschlägt. Zu dieser Zeit hält sich die Minierfliege

vorwiegend in Bodennähe auf, weil winterliche Sturmfluten eine Abrasion al=

ler aufragenden Vegetationsteile herbeiführten. Bei Suchflügen nach Nahrung,

Wirtspflanzen und Geschlechtspartner gelangt die Art in großer Zahl in die

Fallen. Mit zunehmender Dichte der Wirtspflanzen läßt die Flugaktivität

nach, möglicherweise verlieren auch aus sinnesphysiologischen Gründen die

Farbschalen ihre Attraktivität. Obgleich P.asteris während aller Sommermo=

nate in der Vegetation präsent ist (vergl.Diagr.9) und mehrere Generationen

durchläuft, fliegt sie nur geringfügig in Farbschalen ein, hält sich aber

mit dem Streckenwachstum ihres Wirtes in zunehmendem Bodenabstand auf. Bo=

dennahe Blätter sterben schließlich ab, und zur Eiablage müssen die jungen

Meristeme der oberen Stengelblätter aufgesucht werden. Nach Abblühen der

Wirtspflanze nimmt die Aktivitätsdichte im oberen Stratum der Vegetation

stark zu, vor allem auf Grund einer deutlich erhöhten Schlupfrate. Hinweise

darauf geben einerseits die nach herbstlichen Sturmfluten regelmäßig in

Dauerisolationsquadraten auftretenden,teilweise mausgefärbten (jungen) Ima=

gines, andererseits frisch entstehende Minen im September und Oktober, wel=

che auf spätherbstliche Eiablage schließen lassen (vergl.Diagr.8).

Signifikante Unterschiede der Aktivitätsdichte am Boden in verschiedenen

Untersuchungsjahren ließen sich nicht nachweisen, weil exakt vergleichbare

Fangserien im Bereich der regelmäßig überfluteten Salzwiesen nicht zu ge=

winnen waren. Berücksichtigt man alle ohne Beeinträchtigung durch Überflu=

tungen gewonnenen Fänge in Bodengelbschalen des Forschungsreservates, so

errechnet sich für die Zeit vom 1.5. bis zum 15.10. eine mittlere Aktivi=

tätsdichte von 71 Individuen je Schale (Diagr.10a). Im Kapitel 18 (Verti=

kalverteilung) und Diagr.12 ist belegt, daß die Aktivitätsdichte in zwei

aufeinanderfolgenden Jahren in gleichen Zeitabschnitten 5 HELTIP. Are

10% Ex. in einem Gelbschalengestell) identisch war. Die überragend hohe

Flugaktivität zu Beginn und am Ende der Vegetationsperiode (Maximum: 51

Tiere in einer Bodengelbschale vom 20. bis 30.5.68) und die vielfach

gleichzeitig stattfindenden Sturmfluten machen P.asteris zu einem metho=

disch schwer zugänglichen,aber besonders interessanten Untersuchungsobjekt

aus dem Grenzbereich Land-Meer.

12. Besiedlungsdichte

Ergebnisse zur Besiedlungsdichte (Aufenthalt von Imagines je 1 m?) ließen

sieh mit Photoeklektoren gewinnen (a), außerdem im beweideten Puccinellie=

tum durch quantitative Streifproben (b):

Tab. ıl .„ Verteilung der ausgewerteten einen Tag lang oder kürzer im Vor-=-

land exponierten Photoeklektoren auf Untersuchungsorte und Monats=

quartale. 1 Probe entspricht dem Fang von 1 m2. OK = Osewoldter Koog, MB =

Meldorfer Bucht, Pucc. = Puccinellietum, Fest. = Festucetum, dito = ebenso,

aber durch Flut teilweise ausgespülter Fang, S = Summe der Proben

UNTERSUCHUNGSORTE

0K Pucc. beweidet

MB Pucc. Reservat

MB Fest. Reservat

dito

MB Test. beweidet

dito

MB Pucc. Reservat

dito

MB Pucc. beweidet Q le RN

dito

voll gültige Fänge 5 5 72 97 62 30|20 25 6 13

teilweise ausgespült 9

Summe beweidetes Areal: 223 (+7) Proben; Summe unbeweidetes Areal: 220 (+16) Proben

a) Insgesamt sind von den in ungeschützten Salzwiesen vor dem Deich für

mehrere Stunden bis zu einem Tag auf die Vegetation aufgesetzten Photoeklek-=-

toren von 1 m2 Grundfläche 445 voll und 25 wegen Beeinträchtigung durch

Überflutung bedingt auswertbar. Tab. 4 zeigt die Aufteilung dieser abge=

dunkelten Isolationsquadrate auf Monatsquartale, Untersuchungsorte und

Pflanzenassoziationen. Obwohl Charakterart an den Expositionsorten und zu=

sammen mit nur drei weiteren Agromyziden (Melanagromyza tripolii, Napomyza

tripolii, Liriomyza gudmanni ) in ihrem Vorkommen auf Salzwiesen beschränkt,

halten sich Imagines von P.asteris nur in äußerst geringer Dichte auf der

Vegetation auf. Auch während der Sommermonate kommt es zu keiner Massenent=

wicklung,wie beispielsweise bei den Binnenlandarten Phytomyza rufipes oder

Napomyza lateralis. Die ausgefangene Salzwiesengesamtfläche von 443 m2

(siehe Tab.41l) lieferte nur 84 39, die sich in Einzelexemplaren auf die Zeit

von Ende Juli bis Ende September und mit insgesamt 5Ö auf beweidetes Pucci=

nellietum verteilen. Mit der geringen Fangzahl läßt sich keine Bevorzugung

von beweidetem oder unbeweidetem Areal nachweisen; auf beiden Untersuchungs=

flächen hielten sich etwa gleich viele Tiere auf, je 1 Ex. auf 45 m2 bewei=

detem und 57 m2 unbeweidetem Areal (Mittel 40,2 m2).

b) Mit der quantitativen Streifmethode (siehe Kapitel XIII Ba) wurden im

Sa)

kurz beweideten (Vegetationshöhe 5 cm) Puccinellietum mit geringem Anteil

von Aster tripolium des Osewoldter Koog-Vorlandes insgesamt 285 m bei

trockener aber kühler, mäßig windiger Witterung erfaßt, ohne daß P.asteris

gefangen werden konnte. Auch dieses Ergebnis, zu dem die zeitliche Vertei=

lung der Proben aus der Zeile '"V'" der Tab.25 ersichtlich ist, weist auf die

sehr geringe Besiedlungsdichte hin. Einblick in die Besiedlungsdichte kön=

nen auch nicht streng quantitativ bewertbare Streiffänge von Aster tripo=

lium zulassen (vergl.Diagr.9b und 14): Ausgewertet wurden hier 125 großen=

teils sehr umfangreiche Streifproben aus Salzwiesen, von denen 99 Proben

aus gemischter unbeweideter Vegetation mit einem Anteil von Aster stammten,

während die restlichen 26 Proben vorwiegend von Artemisia maritima, Agro=

pyron littorale, Spartina anglica und beweidetem Puccinellietum gewonnen

wurden: Nur 41 Proben (41 %) aus der gemischten Vegetation und 5 Proben

(12 %) von den übrigen Pflanzenbeständen enthielten P.asteris, nur 6 Fänge

erfaßten mehr als 5 Individuen; von diesen ragt nur ein direkt in Alkohol

überführter Fang von einem sehr warmen Sommerabend (16.7.69,20.15 Uhr) her=

aus. Er stammt aus dem 625 m® sroßen Vorlandreservat am Osewoldter Koog von

dichtem, nicht blühendem, 60 cm hohen Aster-Bestand und lieferte 25 Indivi=

duen der Art. Unterstellt man, daß etwa 200 m? abgestreift wurden, so er=

rechnet sich für diese herausragende Probe eine Besiedlungsdichte von min=

destens 1 Individuum je 8 m2, ein Wert, der um das 6fache höher liegt, als

der durch kurzfristig exponierte Photoeklektoren ermittelte Jahresdurch=

schnittswert. Wie Diagr.9b zeigt, lieferten 28 Handfänge aus den unbeweide=

ten Vorlandreservaten der Meldorfer Bucht und des Osewoldter Kooges Fliegen

der Art. Alle diese Streiffänge und 12 weitere ohne Nachweis von P.asteris

(im Diagr.9b durch Schrägstriche markiert) wurden jeweils von einer Fläche

von etwa 200 m° gewonnen, so daß insgesamt zwischen 15.5. und 5.10. auf et=

wa 7.600 m 798, 382 der Art ermittelt wurden. Wie Diagr. 9b zeigt, vari=

iert die Anzahl gefangener Individuen nur geringfügig im Jahresablauf, so

daß die aus Streiffängen annäherungsweise ermittelte durchschnittliche Be=

siedlungsdichte von 1 Individuum je 65 m? im Zeitraum von April bis Oktober

nicht nur als eine rechnerische Größe erscheint.

Verglichen mit den mit Hilfe von Photoeklektoren an den gleichen Standorten

ermittelten Individuenzahlen (1 Ex./37 m?) ergibt sich, daß Streiffänge in

der unbeweideten Vegetation etwa die Hälfte (57 %) der anwesenden Imagines

erfassen. Die Ursachen für die gering erscheinende Besiedlungsdichte konn=

ten nicht ermittelt werden. Auch an nicht überflutungsgefährdeten Standor=

ten der Wirtspflanze (Dänemark: Nissum Fjord und Agger Tange) zeigt die Art

keine Massenentwicklung. Vermutlich ist die hohe Parasitierungsrate durch

Hymenopteren von mindestens 86 % (vergl.Kapitel 10) von wesentlicher Bedeu=

- 208 -

tung, so daß P.asteris für die Biozönose über ihre Parasitoide eine größere

Rolle hinsichtlich Individuendichte und Diversität der Fauna spielt als

nach ihrer eigenen Imaginalabundanz vermutbar.

15. Flächenbezogene Schlupfrate

Entsprechend dem begrenzten Vorkommen von Aster tripolium eignet sich nur

eine Auswahl von Dauerisolationsquadraten für Aussagen zu flächenbezogenen

Jahresschlupfraten. Infolge der durch Überflutungen erschwerten Versuchsbe=

dingungen wechselt die Anzahl auswertbarer Fänge von Jahr zu Jahr und in=

nerhalb bestimmter Jahre an verschiedenen Untersuchungsorten. Nur eine Zu=

sammenfassung aller Fänge kann diese Mängel einigermaßen ausgleichen (Dia=

gr.11). Im unbeweideten überflutungsgefährdeten Vorland wurden insgesamt

365 halbe Monate lang verschiedene 1 m2 sroße Salzwiesenflächen mit Aus=

fangquadraten untersucht (565 m2). Von diesen wurden die Fänge von 84 m2

durch Überflutungen vernichtet (55 m?) oder teilweise ausgespült (49) also

etwa jede vierte Probe. Die Fänge der 281 voll auswertbaren Quadratmeter

sind - ausgenommen eine April-Probe - im Diagr.il dargestellt, ergänzt

durch diejenigen 7 teilweise ausgespülten Fänge, die die Art noch enthiel=

ten. Auf den untersuchten Flächen wuchs die Wirtsart Aster tripolium in

wechselndem prozentualen Anteil, wobei 20 % Deckung nur ausnahmsweise er=

reicht wurde. Fast alle lichtdurchlässigen Isolationsquadrate standen unun=

terbrochen mehrere Jahre am selben Platz, während die Photoeklektoren nach

15 oder 50 Tagen auf benachbarte, nicht durch die Abdunklung abgestorbene

Vegetation umgesetzt wurden, um zu starke ökologische Veränderungen zu ver=

meiden. Aus den Diagrammen für das Vorland des Osewoldter Kooges ist er=

sichtlich, daß sich unter den Verhältnissen der Langzeitabschirmung mit

Lichtzutritt etwa doppelt so viele P.asteris-Imagines entwickelten wie un=

ter abgedunkelten 2-4 Wochen lang stehenden Isolationsquadraten. Der aus

Zusammenfassung von dd und 2% ermittelte Durchschnittswert von 15,8 Ex. pro

m2 und 5,5 Monaten muß unter der Annahme, daß auch hier - wie unter den

abgedunkelten Verhältnissen - die Art in einem ausgeglichenen Geschlechts=

verhältnis schlüpfte (vergl.Kapitel 22), auf 20,6 Ex. hochgerechnet werden,

indem als Individuenzahl die doppelte Zahl gefangener Jd zugrunde gelegt

wird. Wie unter normalen Freilandbedingungen flogen nämlich auch ins Isola=

tionsquadrat die dd gegenüber den 9°? in überproportionaler Anzahl (65:19)

in die Gelbschalen ein. Die erhöhte Schlupfrate gegenüber kurzzeitisolier=

ten Flächen dürfte vorwiegend auf geringere Überwinterungsverluste zurück=

zuführen sein, weil die Winterfluten keine Pflanzenreste mit den darin be=

- 209 -

Dvapr. 11°. P.asteris (breite Säulen) und C.humeralis (schmale Säulen);

Mindestschlupfraten (Ordinaten) im Supralitoral je 1 m> und 1

Monat in Dauerisolationsquadraten, gesondert nach Untersuchungsorten und

Ausfangmethode: E = Photoeklektoren, G = lichtdurchlässige Quadrate mit

Gelbschale. Ex. = Exemplare. Jahresangaben betreffen die ausgewerteten Pro=

benserien. Punktierte Säulenanteile und die durch ein + beigefügten m>-An=

gaben bedeuten, daß auch diejenigen überfluteten, nicht voll gültigen Pro=

ben berücksichtigt wurden, die die beiden Arten noch enthielten.

Oberer und unterer Säulenanteil bei "G, Osew.Koog" unter Voraussetzung ei=

nes natürlichen Sexualindex von 1:1 (gefangene dd mal 2), unterer entspre=

chend tatsächlich ermittelter Individuenzahlen. Zahlenangaben in der Spalte

"1.5.-15.10." entsprechend den Säulen übereinander angeordnet; sie geben

die Summe aus den elf Halbmonatswerten (Mindestschlupfrate je 1 m2 und 1

Jahr) an. Die Säulen darunter stellen den aus den elf Werten gebildeten

Mittelwert dar. L

Meld. = Vorland der Meldorfer Bucht, Osew.Koog = Vorland vor dem Osewoldter

Koog, Eiderst. = Grüne Insel bei Tönning/Eiderstedt

- 210 -

findlichen Puparien aus dem geschlossenen Abschirmquadrat fortschwemmen

konnten.

Die durch abgedunkelte Quadrate ermittelte durchschnittliche Schlupfrate je

1 m und 5,5 Monate liegt bei 7,4 Individuen (bei Hinzurechnung bestimmter

nicht voll gültiger Proben - siehe Diagr.11 - bei 8,5 Individuen). Beim

Umsetzen der Abschirmquadrate werden gelegentlich auf der Vegetation be=

findliche Fliegen eingeschlossen. Für das vorgenannte Ergebnis sind sie

aber ohne Belang, weil sich zu einem beliebigen Zeitpunkt nur 1 Individuum

der Art auf 37 m Vegetationsfläche aufhielt (siehe Kapitel 12).

Die erzielten Maximalschlupfraten aus dem Vorlandreservat des Osewoldter

Kooges seien den oben dargestellten Durchschnittswerten gegenübergestellt;

sie spiegeln die inhomogene Verteilung der Ki enlenze wider: Aus 1m

schlüpften in der ersten Junihälfte 1969 8 Individuen, nachdem derselbe

Photoeklektor in den ersten zwei Wochen der Standzeit keine Fliegen der Art

geliefert hatte. Vom 15.5.-50.9. schlüpften aus demselben regelmäßig umge=

setzten Apparat 15 Individuen, aus einem parallel dazu aufgestellten Appa=

rat 17 Individuen, hochgerechnet auf die ganze Schlupfzeit von Mitte April

bis Ende Oktober 26 bzw. 29 Fliegen. Durch Gelbschalenausfang konnte zwi=

schen dem 1.5. und 50.9.67 der Schlupf von 15 Individuen aus 1 m? dauernd

abgeschirmter Vegetation ermittelt werden. Für diesen Zeitraum errechnen

sich 23 Individuen/1 m und 50 Fliegen für die gesamte Schlupfperiode, wenn

man unterstellt, daß ebensoviele 2% wie JSd schlüpften, jedoch nicht voll=

zählig in die Schale einflogen. Der Wert ist fast identisch mit dem aus

Photoeklektoren gewonnenen.

Die im Diagr.11 ersichtlichen bedeutenden Unterschiede in der Schlupfrate

an verschiedenen Untersuchungsorten resultierenmit großer Wahrscheinlichkeit

daraus, daß die abgeschirmten Flächen in der Meldorfer Bucht, der Grünen In=

enthielten. Ein Vergleich der Schlupfraten nach Jahren oder Untersuchungs=

orten ist nicht möglich, da alle Fangserien durch Fluten beeinträchtigt

wurden.

maritima und Festuca rubra, die aus dem Freiland ins Gewächshaus einge=

bracht und dort sorgfältig und über Monate hin ausgefangen wurden,

schlüpfte nur in einem Fall P.asteris, und zwar aus 0,2 m? Puccinellietum

mit Aster, ausgestochen am 2.6.1969 im unbeweideten Vorlandreservat des

Osewoldter Kooges, insgesamt 54 592 bis zum 6.7.1969, je 1 m also 40 Indi=

viduen. Unter günstigen Witterungs- und Flutbedingungen sind auch für das

- 211 -

Freiland Jahresschlupfraten von mehr als 50 Individuen dieser Art je 1 m?

zu erwarten.

14. Vernichtungsrate, Atilität (Lebensdauer

Der Vergleich von Schlupfraten und Besiedlungsdichte der Imagines vermittelt

eine grobe Vorstellung von der Lebenserwartung unter Freilandbedingungen.

Voraussetzung ist dabei die Annahme, daß in das untersuchte Areal ebenso=

viele Tiere zufliegen wie abwandern, Verhältnisse, wie sie sich nur innmit=

ten größerer und dichter Wirtspflanzenbestände einstellen dürften. Hin=

sichtlich Wirtsdichte erfüllen die Forschungsreservate im Vorland diese

Voraussetzung optimal; die Fläche inmitten intensiv beweideter Umgebung er=

scheint nicht hinreichend groß. Dennoch sei eine Übersicht gegeben (Tab.

42):

Tab. 42 . P.asteris. Variabilität des Verhältnisses der Besiedlungsdichte

zur Feen Schlupfrate in unbeweideten Aster-Beständen in Ab=

Max. = Maximalwert aus allen name ne a Ek]. = ern: ISo=

den'' siehe vorangehendes Kapitel! Der wahrscheinlichste Jahresdurchschnitts=

wert ist eingekreist

Vegetationsfläche, auf der Zahl der auf gleicher Fläche täglich

1 Imago ermittelt wurde schlüpfenden Imagines, errechnet aus

m? | Erfassungsmethode Zeit|den unten angegebenen Schlupfraten

0,5| 1-Tag-Eklektor Max. 5.8.75

Streiffang Max. 16.7.69

1-Tag-Eklektor. 15.4.-50.10.

65 |Streiffänge 1:52-15.10.

Schlupfrate Indiv./1 m2/1 Tag ih, 0,533 0,136 0,045

ermittelt durch Erfassungs= Dauer-Ekl. | Dauer-Ekl.|Dauer-Ekl.

methode x Max. i

im Zeitraum vom Rollo Degree

1969 1969 div. Jahre

Hohe Werte der Tabelle bedeuten eine hohe Sterblichkeit, niedrige weisen

auf eine hohe Lebenserwartung hin. Das aus Durchschnittswerten ermittelte

Verhältnis 1:1,7 besagt beispielsweise, daß an einem beliebigen Tag des

Sommerhalbjahres auf einer Fläche von 57 m zwar 1,7 Imagines ausschlüpfen,

Jedoch nur 1 Ex. mit der zuverlässigsten Kurzzeituntersuchungsmethode zu

ermitteln ist. Im Jahresdurchschnitt wird also fast jedes zweite geschlüpf=

te Tier schon am ersten Lebenstag vernichtet (Feinde wie Scatophaga-Arten,

- 212 -

Überflutung). Da die Agromyziden-?? vor der Eiablage eine mehrtägige Reife

zeit durchlaufen (FRICK 1972: 1312; HAMILTON 1957: 91; SASAKAWA et al.197C

8; SPEYER & PARR 1952: 52; WIESMANN 1961: 42,46ff; WEBSTER 1915: 72) dürf=1

ten von den Überlebenden nur geringe Anteile zur Fortpflanzung gelangen.

Diese ungünstig erscheinende Bilanz wird dadurch ausgeglichen, daß zeitwel

se günstige Umweltbedingungen eine erheblich längere Lebenserwartung und

mit die Reproduktion garantieren.

15. Vergleich Aktivitätsdichte/Besiedlun sdichte

Die Bedeutung der Gelbschalenfangmethode für Aussagen über P.asteris ergi|

sich aus der hohen Gelbschalenaktivitätsdichte (insbesondere der 33) gege

über der geringen Besiedlungsdichte. Für einen direkten Vergleich sind zei

synchrene Versuchspaare geeignet:

a) In zwei Vorlandreservaten der Meldorfer Bucht (Festucetum/Puccinellie=

tum) wurden vom 2. 19.7. 7, Zzahlresehe ji m> große Photoeklektnren täglich

Stunden lang über eine Pie neue unbeweidete Vegetationsfläche gestell

95 Eklektoren wurden nicht durch Fluten beeinträchtigt und erbrachten nuıf

16 Prastberis auf 95 m2. Auch in 15 dureh Fluten beeinträchtigten und weil

ren 72 Eklektoren auf beweidetem Areal fingen sich keine P.asteris. Gle1e«

zeitig erbrachten 5 Gelbschalen um Al) Be (ea 5 Ex.: 1 Gelbscha

erfaßte folglich die Individuen von 155 m>

b) Im beweideten Puccinellietum des Vorlandes am Osewoldter Koog (wenige

anlen al % Aster) lieferten vom 14. SEO, verschiedene Photoeklektoren

Ex. P.asteris; gleichzeitig fingen sich in 15 Gelbschalen in 24 Stunden

(41%.215%8%), 9 Ex., so daß eine Gelbschale in 15 Tagen umgerechnet die In

viduen von 65 m erfaßte.

Versuche dieser Art sind sehr zeit-, material- und arbeitsaufwendig, da

täglich große Anzahlen von Fallen umgesetzt und vor Überflutung geschütz

werden müssen und sich Regentage störend auf das Ergebnis auswirken. Inf

gedessen liegen erheblich mehr Versuche zum Vergleich zwischen Aktivität]

dichte und Schlupfrate je 1 m2 vor. Sie erfordern nur eine halbmonatlicl

Betreuung:

16. Erfassungsbereich Gelbschale

Zur annähernden Abschätzung derjenigen Salzwiesenfläche, von der eine B|

dengelbschale in 15 Tagen alle schlüpfenden Imagines der Art erfaßt, st

91 durch Fluten unbeeinträchtigte synchrone Probengruppen zur Verfügung |

denen jeweils Gelbschalenfänge mit Eklektorfängen vergleichbar sind. Si

4945.

Tab. 45 . P.asteris Synchrone Halbmonatsfänge aus Bodengelbschalen und Pho=

toeklektoren (1 m2) in unbeweideter Vorlandsalzwiese mit etwa

15 % Aster tripolium-Anteil. Angegeben sind die in verschiedenen Jahren er=

MIEklektor 1

J Eklektor 2

alle stammen aus dem Forschungsreservat in der Vorlandsalzwiese am Osewoldt=

ter Koog und sind in Tab.A45 zusammengefaßt.

Aus der Tabelle geht hervor, daß die Eklektoren einen ausgeglichenen Sexu=

alindex erbrachten, während in die Gelbschalen nur sehr wenige °2 einflogen.

Infolgedessen ist es sinnvoll, die Ausfangfläche einer Gelbschale für Sd

und ®° getrennt zu berechnen: Im Jahresdurchschnitt schlüpften demnach je im”

und 15 Tagen 1 Ex. (0,5? 0,58), während in gleicher Zeit 5,048 und 0,35% in

eine Schale einflogen. Eine Gelbschale erfaßte in einem halben Monat also

die auf 10,1 = schlüpfenden JSd und die auf 0,7 m? schlüpfenden 22 oder die

auf 5,59 m- schlüpfenden Individuen, wobei die Variabilität der Original=

werte von O0 bis 54 m2 reichte.

Aus den Jahresdurchschnittswerten der Gelbschalenaktivität (siehe Diagr.10b:

1,78,.0,59/15 Tage) und der durchschnittlichen Schlupfrate (Tab.42: 0,056

Ex./m/Tag) lassen sich vergleichbare Ausfangflächen berechnen: 5,6 m für

88 und 0,6 m? für 99, f

17. Indigenität, Langzeitisolation

Da Aster tripolium in weiten Bereichen des Untersuchungsgebietes nur im

Deichvorland vorkommt, steht es außer Frage, daß P.asteris in überflutungs=

gefährdeten Salzwiesen überdauert. Der überwiegende Teil der überwinternden

Puparien dürfte durch Sturmfluten an die Deiche getragen werden, von wo das

Anspülicht abgefahren wird, um Deichschäden zu vermeiden. Der Verpuppungs=

modus im Wirtsgewebe, der allen Chromatomyia-Arten eigen ist, erscheint in=

folge der Deichpflegemaßnahmen als ein negativer Selektionsfaktor, da die

Art regelmäßig mit den abgestorbenen Pflanzenteilen aus ihrem Vorzugsbiotop

‘verfrachtet wird und Regenwürmer, die tote Pflanzenteile in den Boden einar=

- 214 -

Tab. 44 „. P.asteris; Halbmonats-Gelbschalenfang aus einem 4 m? Dauerisola=

tionsquadrat im Vorland des Osewoldter Koogs; ü = Fang durch

Uberflutung ausgespült; ? = Fang unberücksichtigt

Be EN ET TO BEE ER BETON BETEN NOV. - APR.

beiten in den Salzwiesen nicht vorkommen; möglicherweise liegt hierin die

Überwinterung

Ursache für jegliches Fehlen einer Massenvermehrung, ebenso wie. bei den an=

deren in Aster tripolium lebenden Minierfliegenarten, die sich nicht im Bo=

den verpuppen. Ein Rückflug aus den hinter den Deichen gelegenen Treibgut=

deponien, wo die Art im Frühjahr schlüpft, findet vermutlich statt (siehe

auch unter Ziff.21 "Distanzflug"!) wird aber durch starke Westwindlagen zur

Schlupfzeit (April bis Mai) sicher stark erschwert. Auch ist zu bedenken,

daß nur die Minderzahl von Puparien erfolgreich schlüpfen kann, die nicht

in das Innere der Deponien geraten ist.

Im Forschungsreservat im Vorland am Osewoldter Koog wurde über Aster tripo=

lium am 27.7.1965 ein 4 m> großes Abschirmquadrat errichtet, versehen mit

einer Gaze von 500 um Maschenweite, die sowohl den Durchtritt von Imagines

als auch Puparien (bei Überflutung) verhinderte. Auch in den Folgejahren

1966 und 1967 wurde mit einer Gelbschale die Entwicklung der eingeschlosse=

nen Fauna verfolgt; in Diagr.11 sind die Fangergebnisse verwertet, im

Kapitel 15 "Flächenbezogene Schlupfrate" teilweise diskutiert worden. Um

den kontinuierlichen Schlupf auch nach zwei Überwinterungen und zahlreichen

sommerlichen Überflutungen zu dokumentieren (da die Gelbschale auf einem

15 cm über den Boden aufragenden Gestell stand, bewirkten nur die wenigsten

Überflutungen ein Ausspülen des Fanges), sind die Fangzahlen in Tab.44 dar=

gestellt. Bemerkenswert ist, daß die Vernichtungsrate durch Ausfang ebenso=

wenig eine Depression im Fangergebnis nach sich zieht wie die zahlreichen

Überflutungen; die Langzeitisolation bewirkt eher eine Abundanzerhöhung ge=

genüber natürlicher Umgebung, wie auf p.208 ausgeführt ist.

18. Verteilungsregulierende Faktoren

Quantitative Ergebnisse über Faktoren, die die Verteilung von P.asteris im

Habitat positiv oder negativ beeinflussen, liegen nicht vor. Einige Erfah=

rungswerte seien zusammengefaßt:

Das Auftreten außerhalb von Aster-Beständen ist eine Ausnahme (siehe Ziffer

- 215 -

21 "Distanzflug"). Ausgedehnte Aster-Bestände auf sandig-schlickigen Böden

im flachen Brackwasser der Westküste Dänemarks scheinen keinen optimalen

Biotop darzustellen. Weder Streiffänge noch Minensuche waren in folgenden

Fällen erfolgreich:

26.7.68 Nordöstliche Halbinsel im Vogelschutzgebiet Tipperne. Kein Nachweis

28.7.68 1,5 km südlich Agger bei 460 45'Nord: Kein Nachweis

530.7.68 4 km südlich Agger; umfangreiche direkt in Alkohol überführte

Streifproben von ausgedehnten blühenden Aster-Beständen in 20 cm

tiefem Brackwasser erbrachten nur 6 Ex.

Voraussetzung für eine Dauerbesiedlung in nennenswerter Abundanz scheint

die erfolgreiche Überwinterung der Puparien zu sein. Eine Verfrachtung von

abgestorbenen Pflanzenteilen durch Sturmfluten mit den nachfolgenden Deich=

pflegemaßnahmen wirkt sich ungünstig auf die Populationsentwicklung aus,

ebenso Mahd und Beweidung. Die durch 2 m hohe Maschendrahtzäune geschützten

Forschungsreservate und ungestörte Binnenlandsalzstellen (Bad Oldesloe)

können als optimale Habitate gelten. Der verschiedene Nährstoffreichtum der

Böden mit der daraus resultierenden Wuchsform der Wirtspflanze scheint be=

deutungslos zu sein. Mastformen auf nitratreichem Vorland wiesen keinen ab=

weichenden Befall durch P.asteris auf.

Vegetationsstruktur und Zonierung

Eine Beziehung der Abundanz zur Zonierung und Struktur der Salzwiesen ist

nicht erkennbar. Bemerkenswert ist, daß sich auch auf kurz beweidetem

Puccinellietum mit nur<0,1 % Anteil verbissener Aster-Pflanzen noch eine

erhebliche Individuenanzahl der Art aufhalten kann, wie die in Diagr.10d

und auf p.224 behandelten Gelbschalenfänge beweisen. Dichte Bestände von

Spartina anglica mit ebenso geringem Aster-Anteil lieferten in synchronen

Versuchen keine Imagines der Art.

Kurzfristige Überflutungen der Aster-Standorte ziehen keine Depression der

Farbschalenaktivitätsdichte nach sich, wie folgendes Beispiel belegt: Nach

Überflutung und Abtrocknung des Forschungsreservats im Vorland des Ose=

woldter Kooges am 1.7.69 erbrachte das Abstreifen von etwa 100-200 m> Vege=

tationsfläche neben zahlreichen Chloropiden und Agromyziden auch 73 22

P.asteris. Auch die zahlreichen Dauerfangserien mit Gelbschalen und Isola=

tionsquadraten bestätigen, daß die vielen eingetretenen Überflutungen sich

nicht negativ auf die Fangzahl in der jeweils folgenden Halbmonatsperiode

auswirkten. Eine 14tägige Schlechtwetterperiode mit mehreren Überflutungen

in der erstenSeptemberhälfte 1970 hatte dagegen einen negativen Einfluß: Am

16.9.70 ließen sich im Vorland bei Rodenäs trotz umfangreicher Streifproben

keine Agromyziden mehr nachweisen.

- 216 -

Vertikalverteilung

Summarische Angaben über die Vertikalverteilung enthalten Diagr.10b und Ka=

pitel 11c. In drei verschiedenen Jahren wurden Erhebungen über die Verti-=-

kalverteilung der Aktivitätsdichte durchgeführt, 1967 und 1968 mit einem

Gelbschalengestell im Vorlandreservat Osewoldter Koog (je eine Gelbschale

am Boden, in 40,80 und 120 cm Höhe) und 1970 im Vorland bei Rodenäs mit Je

3 Gelbschalen am Boden und 6 m seitlich versetzt in 55 cm Höhe. Die Schalen=

oberkante lag jeweils 10 cm über den angegebenen Höhenstufen. Zur besseren

Vergleichbarkeit wurden die Individuenzahlen von vier durch Fluten und Wind

ausgefallenen Proben rechnerisch* itelt: sie sind in Diagr.12 durch ge=

punktete Säulen dargestellt.

Die Fangausbeute des Gelbschalengestells war 1967 und 1968 gleich, wenn man

nur die Fänge aus den identischen acht Monatshälften berücksichtigt, und

zwar in beiden Jahren je 105 Ex. im Zeitraum vom 15.5.-15.9. Die Vertikal=

verteilung der Fänge geht aus dem Mittelteil des Diagr.12 hervor. Eine ein=

heitliche Abhängigkeit der Aktivitätsdichte von der Flughöhe ist zumindest

bis in 90 cm Höhe nicht erkennbar: Im Jahr 1967 bevorzugte P.asteris eine

Flughöhe von 90 cm, 1968 dagegen die Schale am Boden. Bei Zusammenfassung

der Fänge beider Jahre (Mittelteil des Diagr.12) ergibt sich mit zunehmen-

der Höhe eine kontinuierliche Abnahme der Flugaktivität. In beiden Jahren

war in 150 cm Höhe die geringste Flugaktivität festzustellen. Es ist aber

bemerkenswert, ERR elle Art trotz des windexponierten Biotops in erheblicher

Anzahl deutlich oberhalb der Vegetationsobergrenze fliegt. Daß es sich da=

bei nicht um passive Verdriftung handelt, beweist das äußerst geringe Auf=

treten in Windreusen (vergl.Kap.21). Aus den Fängen der einzelnen Monats=

hälften läßt sich das Verhalten der Art gegenüber Vegetationshöhe und in

Abhängigkeit von der Jahreszeit noch schwerer deuten: Im Herbst werden of=

fensichtlich größere Flughöhen als im Frühjahr bevorzugt. Die 1970 auf

Pfählen im Vorland von Rodenäs exponierten Gelbschalen (Oberkante Schale

45 cm) inmitten von lockeren Aster- und Artemisia maritima-Beständen (Dia=

gr.12) lieferten im Spätsommer gegenüber den am Boden stehenden Schalen

deutlich mehr Individuen, ein Ergebnis, wie es ebenso das Gelbschalengestell

im Vorland des OQsewoldter Kooges erbrachte.

* Aus den vollständigen Probenvierergruppen aller Monate wurde der prozen=

tuale Anteil für jede Höhenstufe und den Jahresdurchschnitt ermittelt.

Für einen fehlenden Halbmonatsfang einer Höhenstufe wurden die gültigen

Fänge der verbleibenden Höhenstufen zusammengefaßt und entsprechend ih=

ren für den Jahresdurchschnitt ermittelten Verteilungsprozenten auf

100 % hochgerechnet. Aus dem erhaltenen Wert wurde die Individuenzahl der

Einzelprobe (auf ganze Individuen gerundet) entsprechend dem Jahres=

durchschnittsanteil dieser Höhenstufe errechnet.

> lm

1967 1968

120 0

o 5

V M7K 35cm 4

83% Boden

5 = o

1967 1968

o E21 80 cm

0 E:Jao cm

D Lie R L103Er gi

Diagr. 12 . P.asteris; Vertikalverteilung der Flugaktivität, gesondert nach

Monatshälften und Gesamtjahresbilanzen (punktierte Mittelfigur).

Punktierte Säulen sind rechnerisch ermittelt; gerasterte Felder bezeichnen

Probenverluste durch Überflutungen; MERer A Massen 0kstojbier ei ohzem—

plare; Ordinateneinteilung bezieht sich auf die Individuenzahlen, cm-Anga=

ben auf die Höhe der Schalenbasis; weiteres im Text!

Die Gründe liegen, wie auf p.205 erläutert, möglichweise in der Vegetati=

onsstruktur von Aster tripolium. Die Fangausbeute der Bodengelbschale eines

Gelbschalengestells kann erheblich geringer sein als die einer vergleichba=

ren frei exponierten Einzelbodengelbschale. Zwei synchrone Vergleichsserien

liegen aus dem Jahr 1968 vor und sind in Diagr.10c gegenübergestellt. Die

Einzelschale lieferte im Jahr 89 Ex., diejenige am Boden des Gestells nur

39 Ex. Es wird auch deutlich, daß dieser Unterschied auf die Frühjahrsakti=

vität zurückzuführen ist, wenn die Fliegen bei Suchflügen aus verschiedenen

Höhen durch die Farbe angelockt werden. Zu dileger Zeit erfaßten alle vier

Schalen des Gestells nicht einmal die gleiche Individuenzahl wie die Einzel=

schale.

- 218 -

19. Dominanz und deren Fluktuation

Über die Rolle, die Prasteriis 7m Ökosystem der Salzwiesen spielt, geben die

Tabellen 45-47 detaillierte Auskunft. Für alle Berechnungen wurden auch je=

ne Fänge berücksichtigt, die durch Überflutungen teilweise ausgespült wur=

den, da diese Beeinträchtigung alle gefangenen Fliegen im Durchschnitt

gleichstark trifft. Tab.45 vermittelt eine Übersicht über Unterschiede in

der Aktivitäts- und absoluten Dominanz, gesondert nach Untersuchungsgebie=

ten und Erfassungsmethoden, wobei unter "Summen Küsten gesamt/Farbschalen"

auch weitere 59 Ex. berücksichtigt wurden, die außerhalb von Salzwiesen auf=

traten, Feuerschiff-Fänge aber fortgelassen sind.

Der Untersuchungsschwerpunkt lag im Vorlandreservat #O0sewoldter Koog'", wo

allein 851 Ex. gefangen wurden. Hier erreichte die Art ihre größte Abundanz

aller untersuchten Flächen. Die geringen Dominanzgrade in den Forschungsre=

servaten auf der Hallig Gröde und in der Meldorfer Bucht sowie im Vorland

bei Rodenäs haben vermutlich drei Ursachen: Geringer Deckungsgrad von Aster

zenteile mit den Puparien und sommerliche Mahd (Rodenäs). Fehlende Signifi=

kanz der Werte ist unwahrscheinlich, wenn man die teilweise hohen der Be=

rechnung zugrundeliegenden Agromyzidenfangzahlen berücksichtigt. Auch

spricht für die Richtigkeit der Werte ihre erstaunlich geringe Streuung im

%-3,2 % (Aktivitätsdominanz in Gelbschalen). Vor dem Osewold=

Bereich von O

ter Koog hingegen erreicht die Art im Jahresdurchschnitt eine vergleichs=

weise hohe Aktivitätsdominanz in Gelbschalen der verschiedensten Exposition

(26,4 %). Auch für diesen Ort fällt die geringe Variabilität der Einzelwer=

te auf: Die besonderen Aufstellungsbedingungen der Gelbschalen (Bodenab=

stand, Vegetationsdichte, Beweidung) beeinflussen also die Ergebnisse nicht

wesentlich. Ein hoher Wert von 46,7 % für eine Schale auf einem 1 m? großen

grünen, ca. 0,70 m hohen Tisch ist nur durch extrem starke Flugaktivität

der Art Ende September 1966 - als kaum noch andere Arten flogen - bedingt

und deshalb zu vernachlässigen. Wegen der verschieden starken Flugaktivität

im Jahresgang (vergl.Kap.1l1e) könnten sich Einzelfallen aus bestimmten Jah=

reszeiten störend auf das genannte Ergebnis ausgewirkt haben. In Tab.46

sind deshalb nur # vollständige Schalenserien berücksichtigt, die durchge=

hend von Mai bis Oktober exponiert waren. Es zeigt sich, daß kein spezieller

Schalenort eine auffällige Auswirkung auf die Aktivitätsdominanz hat.

Eine Ausnahme hierzu macht eine inmitten eines hohen, dichten Aster-Bestan=

des im Vollschatten exponierte Gelbschale, die in Tab.46 unerwähnt bleibt,

weil sie erst ab Anfang Juli (1969) bis Mitte Oktober aufgestellt wurde,

als Aster tripolium ausreichend hoch aufgewachsen war. Das Fangergebnis ist

- 219

Tab. 45 . P.asteris; Jahres-Aktivitätsdominanz und absolute (*) Dominanz,

getrennt nach Untersuchungsgebieten und Erfassungsmethoden.

Jedes Feld enthält links oben die zugrundeliegende Individuenzahl und

rechts unten die Dominanz in Prozent. E

0 = Fänge erbrachten keine P.asteris

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stellten Gelbschale vergleichbar: Zwar erbrachte die beschattete Schale nur

10 Ex. P.asteris und 62 Agromyziden insgesamt gegenüber 24/247 Ex. der un=

beschatteten, weit sichtbaren Schale; die Aktivitätsdominanz aber lag im

Schatten der dichten Vegetation mit 15,9 % (gegenüber 9,7 %) etwas höher,

weil hier die Aster-Parasiten Melanagromyza tripolii (19,4 %), Calycomyza

humeralis 11922 4 %) und rlemen pusilla (16, 1 %) dominierten, während im

Parasiten dominierte.

Der Unterschied zwischen der relativen Aktivitätsdominanz nach Gelbschalen

und der absoluten (auf die Siedlungsdichte begründeten statischen) Dominanz

wird deutlich, wenn die Zahlenverhältnisse aus Streiffängen und Photoeklek=

toren betrachtet werden: Im Mittel gehören 10,3 % aller im Vorland in Pho=

- 220 -

Tab. 46 . P.asteris; Jahres-Aktivitätsdominanz in unterschiedlich exponie;

ten Gelbschalen im Vorland des Osewoldter Koogs. Berücksichtigt'

wurden nur # vollständige Schalenserien. Die Felder enthalten links oben

die Individuenzahlen, rechts unten deren %-Anteil an allen gefangenen Agr

myziden; ß® = Durchschnittswert

Untersuchungs jahr | 1967 |

id B €

or |

unbeweidet,

Gelbschalen

auf einem

Gestell

toeklektoren gefangenen Agromyziden zu P.asteris, während in gelbschalen

stückten, lichtdurchlässigen Isolationsquadraten 58,5 % der Individuen a

P.asteris entfielen. Auf den abgeschirmten Kleinflächen zieht also die &

schale überproportional viele P.asteris an, was auch durch den hohen Sd-

teil bewiesen wird (656 192). Mit 386. 32% herrscht in Fängensier Photoek

toren ein fast ausgeglichenes Verhältnis.

Auch die für den Jahresdurchschnitt aus Streifnetzfängen ermittelten abs

luten Dominanzwerte variieren ortsabhängig nur mäßig (0,7 %-8,2 %, ohne

liegen wohl nur deshalb noch niedriger als die durch Photoeklektoren ern

telten Werte, weil jeweils erheblich größere Areale mit vielfältigerer \

getation und Agromyzidenfauna erfaßt wurden.

Dominanzangaben betreffen normalerweise Durchschnittswerte über vollstär

Aktivitätsperioden und spiegeln umso weniger die wirklichen Zusammenhän;

wider, je individuenreicher sich einzelne Arten der Synusie im Jahresla

entfalten und je komplexer die ökologischen Faktoren sind. Die zu einem

liebigen Zeitpunkt herrschenden Zahlenverhältnisse unter den miteinande:

vergleichenden Arten können sie nie voraussagen. Auch für Prastenusgens

sich dieser Mangel, weil sich während der Aktivitätsperiode oft unvermi|

telt große Änderungen der Aktivitätsdominanz abspielen. Schwankungen Zw

schen 0 % und >91 % im Jahresgang sind als nicht ungewöhnlich anzusehen

wie Tab.47 für die Jahre 1966 und 1969 zeigt. In dieser Tabelle sind al

= 991 =

Tab. 47 . P.asteris; halbmonatige Aktivitätsdominanz in Gelbschalen im un=

beweideten Vorland des Osewoldter Koogs. Zahlenanordnung siehe

Tab.46! O = keine P,asteris im Fang; ---- = Fänge durch Überflutung beein=

trächtigt, bzw. ausgefallen (ohne Zahlenangaben); ast. = Summe P.asteris;

Agr. = Summe aller Agromyziden; ß = Jahresmittel

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7215586 er 2,9 1570 135,6

Gelbschalenfänge aus dem Vorland des Osewoldter Kooges - also miteinander

vergleichbares Material - nach Jahren und halben Monaten hinsichtlich In=

dividuenzahl und ihrer Dominanz gegenüber allen Agromyziden aus denselben

Proben dargestellt. Dabei kommt gut zum Ausdruck, daß - ebenso wie die Ak=

tivitätsdichte (siehe Kapitel 11c) - die Aktivitätsdominanz im Frühjahr

und Herbst besonders hoch ist, im Juli/August dagegen stark abfällt. Hierzu

zeigt sich, wie notwendig Vorsicht bei der Auswertung von Fangserien gebo=

ten ist, die nicht die gesamte Aktivitätsperiode aller zu vergleichender

Arten umfassen oder durch ausgefallene Einzelproben gestört sind.

Trotz der geringen vorliegenden Individuenzahl der Art sind in Tab.A8 der

Aktivitätsdominanz (Tab.47) die absoluten halbmonatigen Dominanzgrade, be=

rechnet nach Streiffängen in zwei hinsichtlich der Vegetationsstruktur ver=

gleichbaren Arealen gegenübergestellt. Die absolute Dominanz im Jahresgang

erscheint ausgeglichener, aber durchschnittliche Dominanzmaxima im Frühjahr

und Herbst deuten sich auch hier an. Einen optimalen Hochsommeraspekt bie=

tet ein am 16.7.69 um 20.15 Uhr im Vorlandreservat "Osewoldter Koog" durch=

geführter Streiffang auf trockener Vegetation (Aster 60 cm hoch, noch nicht

blühend) bei leichtem Wind und nach einem sehr warmen Sommertag. Die direkt

in Alkohol gestülpte Probe lieferte - neben 559 Chloropiden in sechs indi=

Tab. 48 . P.asteris; halbmonatige absolute Dominanz nach Streifnetzfängen

in zwei vergleichbaren Vorländern (OK = Osewoldter Koog, MB =

Meldorfer Bucht); Streiffänge aus gleichen Monatshälften verschiedener

Jahre sind zusammengefaßt. Weitere Erläuterungen siehe Tab.46 und 47!

Tab. 49 . P.asteris; Dominanzänderung in einer Serie won Streifnetz/EipE

am gleichen Ort. Weiteres siehe Text!

Datum (1969)

88/6 64/8 103/5 | 56/8 84/6

Individuen P.asteris (358 242) 6

Dominanz P.as asteris in Prozent 10,7

genen Arten - 105 Agromyziden in 5 indigenen Arten (21 Melanagromyza tri=

polii, 29 Calycomyza humeralis, 2 Liriomyza orbona, 23 Phytomyza nigra, 25

P.asteris). P.asteris stellte somit 22,3 % der Individuen. Die kurzfristige

Anderung der absoluten Dominanz, die P.asteris - wie andere Arten auch -

in der Synusie erfährt, zeigt sowohl die Gesamtprobenserie aus dem Jahr

1969 (Tab.49), der die vorerwähnte Hochsommerprobe angehört, als auch die

entsprechende - an gleicher Stelle unter M.tripolii näher besprochene Se=

rie - aus dem Jahr 1971.

20. Konstanz

P.asteris ist - ebenso wie ihre Wirtspflanze - Charakterart unserer Salz=

wiesen, Abhängig von der Wirtsdichte ist die Konstanz ihres Auftretens in

Fallen und Streiffängen (Tab.50,Diagr.15). Obgleich ihre Siedlungsdichte

nachweislich (Kapitel 12) gering ist, kompensieren die dd wie bei kaum einer

anderen Agromyzidenart ihre geringe Abundanz durch hohe Flugaktivität, ganz

im Gegensatz zu den anderen Asterparasiten M.tripolii und C.humeralis. In

einer Auswahlübersicht der Jahreskonstanz (Tab.50; es wurden nur solche

Fallen berücksichtigt, die entweder nicht durch Fluten beeinträchtigt wor=

den waren, oder aber - falls doch - wenigstens noch P.asteris enthielten)

- 225 -

Tab. 50. P.asteris; Jahreskonstanzwerte (rechtsunten) für einige Untersu=

cehungsorte, getrennt nach unterschiedlicher Erfassungsmethodik.

Anzahl der zugrundeliegenden Proben jeweils links oben. *= Grüne Insel/Ei=

derstedt. Vegetationshöhe der beweideten Flächen unter 5 cm

Gelbschalen

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Vorland

salzwiesen

übrige Küsten= 26

salzwiesen 25

tritt dies insbesondere bei den Gelbschalenfängen in Erscheinung. Da keine

Abhängigkeit der Konstanz von der Expositionshöhe der Gelbschalen nachweis=

bar ist, wurden Schalen aus verschiedenen Höhen zusammengefaßt. Erwartungs=

gemäß liefert das Vorlandreservat "Osewoldter Koog" mit seinem dichten

Aster-Bestand die höchsten Konstanzwerte unabhängig von der Erfassungsmetho=

de, wobei nur geringe Differenzen zwischen Gelbschalen (84 %) und Streif-

fängen (73,3 %) erkennbar sind, offensichtlich ein Beweis dafür, daß die

Probengrößen hinreichend sind. Mit zunehmender Größe der berücksichtigten

Fläche wird bekanntlich die Wahrscheinlichkeit, eine anwesende Art auch zu

erfassen, größer. Die nur 1 m? großen Ausfangflächen der Isolationsquadrate

gewährleisten bei der lockeren Besiedlungsdichte der Art nur mit einer

Wahrscheinlichkeit von 20 %-55 % deren Erfassung; auf angrenzendem, kurz

beweidetem Puccinellietum liegt dieser Wert für 1 m? sogar nur bei 5 %. Um=

so erstaunlicher ist, daß die in Diagr.10d berücksichtigten zwei Gelbscha=

len inmitten intensiv von Schafen beweidetem Puccinellietum mit äußerst ge=

ringem Aster-Anteil (etwa 200 m und 500 m vom Forschungsreservat entfernt)

innerhalb eines Sommerhalbjahres noch eine Erfassungskonstanz von fast 64 %

aufwiesen, ein Beweis für die erhebliche Ausbreitungsintensität der Art.

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EIRPRES

Diagr. 15-14 . Konstanz und gemeinsames Auftreten (15, oben) sowie relative

Abundanz (GE unten) der drei Aster tripolium-Parasiten Phy=

tomyza asteris, Calycomyza humeralis und Melanagromyza tripolii in 155

Streifnetzfängen von Küstensalzwiesen und der Binnelandsalzstelle Bad Oldes=

loe (1 Probe), gesondert nach Monatsquartalen (1.-8.,9.-15.,16.-23.,24.-31.

Tag). Proben von Aster-freier Vegetation unberücksichtigt.

Diagr.15: Ordinate = Anzahl Proben; leere Säulenanteile bezeichnen die 62

Proben, welche keine der drei Arten erfaßten.

Diagr.14: Ordinate = Individuenzahlen

In den Untersuchungsgebieten der Meldorfer Bucht, dem Vorland bei Rodenäs

und diversen anderen Salzwiesen auf Inseln, Halligen und dem Festland mit

einem nur geringen Anteil der Wirtspflanze tritt entsprechend auch P.asteris

in niedriger aber ziemlich gleichmäßiger Konstanz auf. Etwa jede vierte

Streifnetz- oder Gelbschalenprobe erfaßt die Art; der erhöhte Wert für

Streiffänge aus den Forschungsreservaten der Meldorfer Bucht resultiert aus

_ 295 L

ger Probenzahl (12) 21:Dye insgesamt 408 verwendeten Proben aus Photoeklekto=-

ren innerhalb und außerhalb dieser Reservate lieferten einander sehr ähnli=

che niedrige Konstanzwerte (beweidet 1,5 %, unbeweidet 1,9 %), einerseits

wegen der jeweils kleinen erfaßten Fläche von 1 m’, andererseits, weil die

Eklektoren nicht gezielt über Aster-Pflanzen gedeckt wurden. Demnach er=

scheinen Photoeklektoren für aussagekräftige Feststellungen über die Prä=

senz und Konstanz der Art ungeeignet.

21. Distanzflug

Wegen der zur Fortpflanzung unabdinglichen Bindung von P.asteris an Bestän=

de ihrer Wirtspflanze in Salzwiesen ist jedes Auftreten in anderen Habita=

ten von besonderem Interesse. Denn nur äußerst wenige Minierfliegenarten

sind so monophag und gleichzeitig mit ihrem Wirt so biotopgebunden, daß der

Fang von Imagines Rückschlüsse auf deren Flugleistung zuläßt. Die in Aster-

Beständen festgestellte hohe Dominanz, Konstanz und Flugaktivität von P.

asteris führt aber nur in unerwartet geringem Maß dazu, daß die Art Aus=

breitungsflüge in benachbarte, landseitige Biotope, wie Deiche und Köge, sowie

zu den seewärts gelegenen Halligen und Feuerschiffen unternimmt. Die hohe

Zahl ausgewerteter Farbschalen aus solchen Gebieten sichert die Richtigkeit

dieser Aussage ebenso, wie die Auswertung der aus der Meldorfer Bucht stam=

menden Windreusenfänge (siehe Tab.51). Nach den im Vorzugsbiotop noch in

1,50 m Höhe zahlreich in Gelbschalen einfliegenden Tieren (vergl.Kapitel

"Gelbschalenaktivitätsdichte", "Vertikalverteilung", "Dominanz"!) wäre zu

vermuten gewesen, daß auch regelmäßig Individuen der Art zumindest passiv

an die etwa 150 m entfernten Deiche verdriftet würden und angesichts der

hohen Attraktivität der Gelbschalen für die dd dort auch erfaßt worden wä=

ren. Das ist aber kaum der Fall, wie die Tab.51 verdeutlicht. Weder auf der

Warft von Hallig Gröde noch am Deich bei Rodenäs, wo in Entfernungen von

weniger als 100 m die Art mit ihrer Wirtspflanze regelmäßig vorkommt, er=

faßten Farbschalenserien eine einzige Imago. Auch acht Fänge mit zwölf In=

dividuen - ausschließlich in Gelbschalen auf dem Seedeich des Osewoldter

Kooges - in nur 150 m Entfernung von einem Optimalhabitat (Vorlandreser=-

vat) müssen als Ausnahmefälle gelten. Sie machen nur 4 % aller dortigen

Halbmonatsfänge und nur 0,5 % aller Agromyziden aus. Für die Streiffänge am

selben Ort weist Tab.51 noch niedrigere Fanganteile aus. Am Deich des Hauke-

Haien-Kooges (Nordbecken), vor dem sich im Vorland nur Wattflächen erstrek=

ken und Aster erst weiter entfernt in wenigen Einzelpflanzen vorkommt, liegt

der Anteil an den Gesamtfängen mit 6 % und an allen Agromyziden mit 0,8 %

- 226 -

Tab. 51. P.asteris; Auftreten außerhalb von Salzwiesen und in Windreusen.

Relation der die Art enthaltenden Probenzahlen und der zugehörigen

Individuenzahlen (ast.) gegenüber allen ausgewerteten Probenzahlen (n) und

den zugehörigen Agromyziden-Gesamtzahlen (Agr.), gesondert nach der Erfas=

sungsmethodik

ee Tasscteläntant 2 Tann

Gröde Warft

Rodenäs Seedeich

Hauke-Haien-Koog Deiche

Osewoldter Koog Seedeich

verschiedene Köge

Windreusen Meldorfer Bucht

Feuerschiffe Noerd- u.Ostsee

Tab. 52. P.asteris; Verteilung der als auf Verbreitungsflug befindlich ge=

werteten Individuen auf halbe Monate. Weiteres siehe Text !

Individuen

Anzahl Proben

sogar höher als am vorerwähnten Deich. Wahrscheinlich handelt es sich hier=

bei um die Auswirkungen von Schwärmverhalten und Ausbreitungsflügen, denn

innerhalb der Zeit von Mitte Juni bis Ende Juli 1969 wurde auf dem Deich

des Hauke-Haien-Kooges eine deutliche Häufung der in allen fünf Jahren

außerhalb von Salzwiesen nachgewiesenen Individuen - nämlich 16 Ex. = 4i% -

festgestellt. Von den 58 in Farbschalen auf Seedeichen erfaßten Imagines

flogen allein 25 auf der Deichrückseite in die Schalen ein, obgleich dort

nur 46 % aller Schalen standen, möglicherweise ein Hinweis auf Bevorzugung

windgeschützter Aufenthaltsorte.

Windreusen

Auf ein Schwärmverhalten deuten auch die Fänge in Windreusen und auf Feuer=

schiffen hin: Inmitten unbeweideten Puceinellietums (mit Aster) der Meldor=

fer Bucht fingen 1967 bis 1969 je vier Windreusen (116 Halbmonatsfänge) in

einer Höhe von 1,50-2,50 m über Grund. Nur während der 1. Julihälfte 1969

erfolgten gleichzeitig die in Tab.51 angeführten drei Fänge. Bemerkenswert

ist, daß diese Windreusenfänge - sie lieferten 59 weitere Agromyzidenarten-

in den gleichen Zeitraum fielen, in welchem sich auf dem 64 km nördlich ge=

- 227 -

legenen Deich des Hauke-Haien-Kooges (siehe oben!) für P.asteris ein Aus=

breitungsverhalten abzeichnete.

Feuerschiffe

Aus neun verschiedenen Jahren wurden von den Feuerschiffen "Elbe 1", "Feh=

marn-Belt'" und "Kiel" insgesamt 478 Farbschalenfänge ausgewertet. Diese

Fänge entsprechen, bezogen auf eine Schale, 5.669 Fangtagen und zusätzli=

chen 144 Nachtfängen oder einer Fangzeit von etwa 24 Sommerhalbjahren von

fünf Monaten Dauer. Das umfangreiche Material enthielt, wie Tab.51 zeigt,

nur in drei Fängen 5% P.asteris, welche gleichzeitig den einzigen Nachweis

einer typischen Salzwiesenart unter den Agromyziden darstellen (unter

55.015 Chloropiden befanden sich ebenfalls nur zwei typische Salzwiesenar=

ten in 17 Individuen: Oscinimorpha albisetosa und Thaumatomyia hallandica).

Erstaunlicherweise stammen die drei Fänge von den Ostseefeuerschiffen: 2%

aus der ersten Septemberhälfte 1965 vom "Feuerschiff Kiel" und 12 aus der

zweiten Septemberhälfte 1965 vom "Feuerschiff Fehmarn-Belt". Benachbarte

Küsten mit Aster tripolium befinden sich im ersten Fall in 6 km, im zweiten

Fall in 10 km Entfernung, wobei aber die Wirtspflanze dort nur in sehr

kleinen und lokalen Beständen vorkommt. In beiden Fällen lieferten die be=

treffenden Fänge auch eine vergleichsweise hohe Individuen- und Artenzahl

an Agromyziden (75/13 bzw. 121/11), woraus ersichtlich ist, daß Wetterver=

hältnisse herrschten, die als Auslöser für ein Schwärm- und Ausbreitungs=

verhalten von Minierfliegen (und anderen Dipteren) typisch waren.

Wie im Kapitel Sexualindex dargestellt, fliegen ?? normalerweise nur in sehr

geringer Anzahl, wenn nicht überhaupt nur zufällig in Gelbschalen ein. Auch

in dieser Hinsicht spricht der Fang von ausschließlich ?% dafür, daß vor=

wiegend diese sich auf Verbreitungsflug begeben. Gestützt wird diese Annah=

me durch die Befunde, daß einerseits in den besprochenen Windreusenfängen

und Farbschalenfängen außerhalb von Salzwiesen der Sexualindex ganz unge=

wöhnlich zugunsten der 22 verschoben (d:?=1:1 gegenüber 11,5:1 im Vorzugs=

habitat) ist. Andererseits fliegt auch in kurz beweidetem Vorland ein ver=

gleichsweise höherer Anteil ?? in Gelbschalen ein als im unbeweideten Are=

al, weil hier auch die ?? Suchflüge nach Nahrung und Wirt durchführen müs=

sen (47 %292 gegenüber nur 10 % im unbeweideten Vergleichsareal im Jahr

1970). Alle 32 von Feuerschiffen besitzen ein von ablagereifen Eiern ange=

fülltes Abdomen, und auch die Tatsache, daß die Art dort - wie in den

Windreusen am Festland - gleichzeitig in zwei parallel exponierten Gelb=

schalen auftrat, weist auf Ausbreitungsverhalten hin, weil eine Synchroni=

sation der Reproduktion ohne anwesende dd für eine dauerhafte Neubesiedlung

ferner Areale eine wichtige Voraussetzung ist.

— DO

OÖrdnet man alle oben besprochenen Fänge der Art hinsichtlich ihrer zeitli=

chen Komponente (Tab.52), so fällt vor allem auf, daß nun nicht wie bei der

Aktivitätsdichte und der Dominanz die höchsten Werte im Frühjahr und Herbst

liegen, sondern im Hochsommer, wenn in Salzwiesen besonders wenige Tiere in

Farbschalen einfliegen. Offensichtlich unternehmen die Imagines der zweiten

und dritten Generation bevorzugt Verbreitungsflüge. Träfe dieses nicht zu,

hätte man im Frühjahr und Herbst auf den Seedeichen besonders viele ver=

irrte Imagines nachweisen müssen, da zu dieser Zeit durch die häufigeren

Fluten mitgerissene Puparien und Imagines an die Deiche verfrachtet werden.

Die dort schlüpfenden und reaktivierten Fliegen scheinen jedoch alsbald in

das Vorland zurückzukehren.

22% Sexualiindex

Die Untersuchungsergebnisse ergeben keinerlei Hinweise, daß sich P.asteris

zu irgendeiner Jahreszeit wenigstens teilweise parthenogenetisch fortpflan=

zen könnte, wie das für Phytomyza crassiseta bekannt (HERING 1926, FRICK

1951, BLOCK 1969) und andere Arten zu vermuten ist (SPENCER 1968: 343; ei ge=

ne Untersuchungen). Vielmehr zeigt der Sexualindex in den Gelbschalenfängen,

wie bei vielen Agromyzidenarten, ein extremes Ungleichgewicht zugunsten der

33 (Tab.40; Tab.53). Für die Ermittlung des statischen Sexualindex bieten

sich die Verhältnisse der aus Zuchten und aus Photoeklektoren gewonnenen

Imagines an (Tab.40): Unter den Einzelzuchten erbrachten acht insgesamt 18G,

162. Der unter Ausnutzung der positiven Phototaxis erfolgte Ausfang der

schlüpfenden Imagines aus Strandanwurfproben, ausgestochenen Soden und ab=

geschnittenen Aster-Pflanzen war bei neun Proben erfolgreich und erbrachte

27° 5322. Schließlich liegen aus den zahlreichen im Freiland aufgestellten

Photoeklektoren 5843 522 vor. Zusammengefaßt ergeben sich 859 80%, also ein

ausgeglichenes Geschlechtsverhältnis, wobei in keiner der Einzelzuchten,

die sich über das ganze Sommerhalbjahr verteilen, ungewöhnliche Mißverhält=

nisse auffallen.

In der Summe aller 44 Streiffänge (963 582) überwiegen 1,7fach die dd. Un=

ter diesen Proben, von denen nur sechs mehr als fünf Individuen erbrachten

und deshalb für eine Beurteilung in Frage kommen, fällt nur eine vom 18.9.71

aus dem Vorlandreservat der Meldorfer Bucht mit 8ÖS und ohne % aus dem Rah=

men üblicher Variabilität, gefolgt von drei Proben mit je 4Gd und ohne ®.

Eine Korrelation erhöhten Ö-Anteils mit dem Jahresablauf liegt nicht vor.

Der erhöhte dd-Anteil hängt vermutlich damit zusammen, daß 9% weniger leicht

ins Netz geraten, weil sie eine verstecktere Lebensweise führen und keinen

Ortswechsel zur Nahrungssuche durchführen müssen wie die dd, denen der

= (930

Tab. 55. P.asteris; Gelbschalensexualindex in Vorlandsalzwiesen, insbeson=

dere einem unbeweideten Forschungsreservat am Osewoldter Koog.

Anzahl der Schalen jährlich verschieden. Standen den dd in einer Monats=

hälfte keine ?% gegenüber, so wurde deren Menge für die Berechnung der In=

dexzahl mit 1 ? angenommen. Maximalwert eingekreist

:66|1:0 > 6 et 2 2. 4

s| ı {

Bohrapparat fehlt. Diese Ursache könnte auch für das signifikante Überwie=

gen der dd in Gelbschalen an Aster-Standorten (siehe Tab.55) verantwortlich

sein. Im Kapitel "Distanzflug" wurde bereits gezeigt, daß in Aster-freien

Arealen verhältnismäßig höhere ®9-Anteile typisch sind, sogar in Vorland=

gelbschalen. Gelbschalen von Deichen und Aster-freien Salzwiesen im Hauke-

Haien-Koog erbrachten insgesamt 176 152 "verirrte'" Imagines, also ein aus=

gewogenes Geschlechtsverhältnis. In diesen Gebieten sind die 9? gezwungen,

nach Wirtspflanzen für die eigene Ernährung und die Eiablage zu suchen und

erreichen folglich eine gleichhohe Aktivitätsdichte wie die dd, die sich in

jedem Habitat Nahrungsquellen, wie etwa Blattlauskot, erschließen müssen.

Beide Geschlechter verhalten sich also hinsichtlich ihrer Aktivität abhän=

gig von der Biotopstruktur völlig verschieden. Diese Tatsache muß später im

Vergleich mit anderen Arten näher erörtert werden, weil sich daraus wesent=

liche synökologische Konsequenzen (Habitatansprüche) ergeben. Es seien des=

halb in Tab.55 die aus allen 159 Gelbschalenfängen im Deichvorland ermit=

telten Sexualindices im Jahresgang dargestellt, ebenso ein Vergleich der

Ergebnisse aus vier aufeinanderfolgenden Jahren aus dem Vorlandreservat

"Osewoldter Koog"

Innerhalb dieses Reservats flogen während des Untersuchungszeitraums von

1965-1971 unter gleichförmigen Vegetationsverhältnissen 527° 462 in Gelb=

schalen ein, woraus sich ein Durchschnittsverhältnis von d:9=11,5:1 errech=

net. Das größte Ungleichgewicht (34:0) erfaßte eine Bodengelbschale in der

zweiten Maihälfte 1969. Wie die Tabelle zeigt, wird jedoch keine Abhängig=

- 250 -

keit des Sexualindex von Jahreszeiten deutlich. Auch die Fänge aus verschie=

denen Flughöhen (Kapitel "Vertikalverteilung") weichen in ihrem Geschlechts=

verhältnis nicht signifikant voneinander ab.

Aus den dargestellten Ergebnissen ist zu erwarten, daß sich in Gelbschalen,

die in lichtdurchlässigen Isolationsquadraten aufgestellt wurden, interme=

diäre Verhältnisse zwischen dem natürlichen (ausgeglichenen) und dem extre=

men Freilandaktivitätssexualindex einstellen müssen, und zwar abhängig von

der Größe der abgeschirmten Salzwiesenfläche: In einem nur 1 m2 großen Qua=

drat ist die Wahrscheinlichkeit, daß die inaktiveren 92 innerhalb von 15

Tagen in die zentrale Gelbschale gelangen entsprechend größer als in einem

der verwendeten 4 m großen Quadrate. Bei der Erörterung der quantitativen

Gesichtspunkte wurde dieses durch Hochrechnung der 29-Individuenzahlen be=

rücksichtigt. Tatsächlich bestätigen die Fänge diese Erwartung: Die Gelb=

schale eines 4 m2-Dauerisolationsquadrats im Vorlandreservat esse

Koog" fing 1966 183 42 (4,5:1) und 1967 464 142 (3,3:1). Wie in Tab.55 dar=

gestellt, ermittelten die frei exponierten Gelbschalen 1967 gleichzeitig

mit 11,6:1 einen mehr als dreifach höheren Anteil der dd am Gesamtfang.

Trotz der relativ kleinen Fläche entgingen zwei von drei 9° wegen ihrer ge=

ringeren Flugaktivität der Vernichtung durch die Gelbschale und sicherten

den Fortbestand der isolierten Population.

25. Farbpräferenz

Der Erfassungsbereich einer Gelbschale wurde im Kapitel 16 behandelt, eine

Angabe über die Bedeutung der freien Exposition einer Schale für deren An=

lockungseffekt findet sich im Kapitel 19 ("Aktivitätsdominanz"). Die biolo=

gischen Ursachen für das Verhalten der dd, gerichtet Farben anzufliegen,

insbesondere Gelb zu bevorzugen, blieben unbekannt. Die einzigen im Deich-

vorland vorkommenden gelben Blüten sind die Röhrenblüten von Aster tripo=

eventuell als Nahrungsquelle für die dd in Frage kommen könnten. Entspre=

chender Blütenbesuch wurde nicht beobachtet. Am 12.6.68 konnte beispiels=

weise im Vorland bei Rodenäs von 800 Leontodonblüten nicht eine einzige

Bellis - an den Deichen örtlich sehr häufig -- lockten keine Minierfliegen

an. Unzweifelhaft können P.asteris-Sd im frühen Frühjahr wochenlang ohne

Blütenbesuch leben, weil zu dieser Zeit das Deichvorland noch einen blüten=

leeren, winterlichen Aspekt bietet. Weiße Spergulariablüten, die später in

großer Zahl vorhanden sind, werden von einigen Chloropiden intensiv besucht

(diese Chloropiden bevorzugen entsprechend die Weißschalen!), nicht aber

- 231 -

Tab. 54. P.asteris; Farbpräferenz gegenüber drei verschiedenen Farbschalen

in einem unbeweideten Forschungsreservat

Standzeit Farbschale Platz

asverıs relat.

8:2 Bra,

alle relat.

Agromyzidae Präf.

20.5.-16.10.1968|Weißschale

dito Gelbschale Boden

18.4.-17.10.1969]|Gelbschale Boden

dito Hellgelbschale Boden

von den Weißschalen meidenden Agromyziden. Es sei die Vermutung geäußert,

daß P.asteris dd - wie viele andere Agromyziden - vielleicht deshalb

Gelbschalen stark bevorzugt anfliegen, weil diese (für das menschliche Au=

ge) die gleiche Farbe, wie die leuchtend gelben Körperabzeichen der Art ha=

ben und möglicherweise eher als 2-Attrappe, denn als Blütenattrappe wirken.

Die Ergebnisse bei der hellgelb gezeichneten und im Binnenland Hellgelb=

schalen bevorzugendenPhytomyza rufipes (vergl. Kapitel VIIc) stützen diese

Annahme.

Aus dem Vorlandreservat '"Osewoldter Koog'" wurden vergleichsweise zwei Farb=

schalenserienpaare mit synchroner Fangzeit aussortiert. Das Ergebnis vermit=

telt Tab.5A.

Die in die Weißschalen eingeflogenen P.asteris lassen sich als Zufallsfänge

deuten - auch aufgrund ihres Sexualindex -— , während Gelbschalen eine ho=

he Attraktivität ausüben. Die hellgelb gestrichenen Schalen sensibilisieren

P.asteris-dd nur noch schwach, andere Arten dagegen stärker, wie die Ge=

samtfangzahlen belegen. Unter den wenigen auf Deiche und in landseitige Are=

ale verirrten P.asteris traten zwei Individuen in Grünschalen auf; mögli=

cherweise haben die beiden Fänge nicht nur Zufallscharakter, sondern zeigen

eine erhöhte Attraktivität dieser im Vorzugshabitat nicht getesteten Farbe

an.

24. Nachtaktivität

Aus den Versuchsserien zum nächtlichen Ausfang von Photoeklektoren mit Hilfe

künstlicher Lichtquellen, die SOMMER und MEYER entwickelten und durchführ=

ten, liegen zwei Fänge vor, die nachweisen, daß P.asteris nur mäßig auf

nächtliche elektrische Beleuchtung anspricht: Normale 1 m2 große Photoek=

lektoren mit 24-stündiger Standzeit wurden abends aufgestellt und nachts

hinter dem Fanggefäß zwei Stunden lang mit einer Taschenlampe bestückt. Im

weiteres d von derselben Fläche fing sich erst bei Tageslicht. Bei zwei

weiteren Eklektoren bewirkte die nächtliche Beleuchtung keinen Fang, son=

dern erst das Tageslicht am Folgetag lockte 28 12 in das Fanggefäß. Bei

ähnlichen Versuchen mit starker und langandauernder Niedervoltbeleuchtung

im Juli 1974 und 1975 erbrachten mehr als 200 Eklektoren nur 18 12 P.aste=

ris, von denen nur das $ durch die künstliche Lichtquelle erfaßt wurde.

Lichtquellen erweisen sich somit als nur mäßige Aktivitätsstimulantien, und

Nachtaktivität ist für die Art nicht wahrscheinlich.

25. Anthropogene Einflüsse

Die starke Beweidung der Verländer und Speicherbecker durch Schafe reduziert

das Vorkommen und Gedeihen von Aster tripolium drastisch. Wegen des Ver=

puppungsmodus im Wirtsgewebe dieser vom Vieh bevorzugten Nahrungspflanze

ist eine erfolgreiche Reproduktion der Fliegenart nur an den dem Vieh unzu=

gänglichen Standorten möglich. Darin liegt die niedrige Abundanz der Art in

den meisten Salzwiesen begründet. Ein ebenso negativer Selektionsfaktor sind

die Deichpflegemaßnahmen, auf deren Wirkung im Kapitel 17 "Indigenität" ein=

gegangen wurde. Auch andere Küstenschutzmaßnahmen wie das "Grüppeln' (Aus=

heben von Gräben), Vordeichungen und Sandaufspülungen vernichten Aster-Be=

stände und die daran existente, artenreiche Lebensgemeinschaft,unter ande=

rem: 4 Arten Aphidoidea, 5 Lepidoptera, 1 Tephritidae, 5 Agromyzidae, zahl=

reiche parasitische Hymenoptera .

B. |Melana romyza tripolii SPENCER,1957 an Aster tripolium |

1. Synonyme: Keine

2. Literatur

1. ALLEN 1956 : 120 p.p.als aeneiventris

2. GRIFFITHS 1962 el

3. HENDEL 1951-1936: 158-161,548 p.p.als aeneiventris

4. HERING 1927 : 162 p.p.als aeneiventris

5. HERING 1957e 3 Or

6. KÖNIG 1969 : 81-82

7. KÖNIG 1972 : 100 als spec.

8. DE MEIJERE 1924 een p.p.als aeneiventris

9. DE MEIJERE 1925 :,241-243 als aeneiventris

10. DE MEIJERE 19537 : 178 als aeneiventris

11. ROHDENDORF 1970 : 246 als trifolii SPENCER

12. RYDEN et al. 1965 : 62

13. SEGUY 1954a : 550,551 p.p. als aeneiventris

14. SPENCER 1957. : 181-187

15. SPENCER 1961c 205

16. SPENCER 1965b Silk

17. SPENCER 1966a >,.9.30,36,37

18. SPENCER 1972a a en

19. SPENCER 1976 : 41,55-56,542-545

20. SPENCER & COGAN 1975 v87

21. v.TSCHIRNHAUS 1972 : 564,569

5. Larvalmerkmale: 5,14,17,19 Abbildung Puparium: 14,18,19

4, Identifikation der Imagines: 11 (als M.trifolii) 14,15,16,17,18,19;

d-Genitalien: 17,19; 2-Genitalien: 8; Kopfabbildung 14,18,19.

5a. Kurzdiagnose

Die Art ist im tidebeeinflußten Vorland die einzige indigene Melanagromyza-

Art. Dicht und in mehreren Reihen stehende, vorwärtsgerichtete Orbitenhär=

chen; weißliche Schüppchenwimpern; strenge Wirtsbindung; Untersuchung der

dö-Genitalien zur Absicherung der Determination unerläßlich, da noch andere

Arten (artemisiae, errollepirdais, rohdendorfi) eidonomisch sehr ähnlich sind.

Die Angaben SPENCERs (14,15,16,17,18,19) zur Eidonomie und Abgrenzung be=

dürfen der Berichtigung und Ergänzung: Viele Individuen haben hinter den

nach vorn gerichteten Oribitenhärchen einzelne oder eine Gruppe von retro=

vertierten Orbitenhärchen. Da am inneren Rand der Örbiten teilweise noch

einige solche Härchen weiter nach vorn bis neben die ori reichen, ergibt

sich zusammen mit den übrigen Orbitenhärchen im Profil gelegentlich ein

"eriss-cross"-Aussehen, wie bei zahlreichen anderen Arten. Die Kopfabbil=

dungen SPENCERs (18,18) zeigen nur zwei solcher Härchen. Auch das Mesonotum

zeigt teilweise kaum auffälligen Glanz oder Metallfärbung und somit keine

Unterscheidungsmerkmale gegenüber rohdendorfi; letztere Art soll nämlich

nach SPENCER (17) dort einen "faint bluish undertone" (p.30) haben, eine An=

gabe die im Gegensatz zu dem im Schlüssel (p.9) verwendeten Unterscheidungs-

merkmal "mesonotum without any metallic sheen' steht. Auch die von SPENCER

angegebenen Flügelmaße werden teilweise unterschritten und fallen in den

Bereich der für M.rohdendorfi angegebenen Maße, wie Tab.55 zeigt. Die von

SPENCER (17) angegebenen Maße erweisen sich als so variabel, daß sie zur

Artdiagnose unbrauchbar sind. Backenhöhe bis zu 1/3 Augenlängsdurchmesser;

Orbiten ragen bei einigen Tieren im Profil nicht oder kaum vor die Augen;

letzter M;,„-Abschnitt kann sogar länger als der basale Abschnitt sein. Die

Tab.55 enthält einige biometrische Werte für 54 5° aus dem Vorland des Ose=

woldter Koogs, die solche Abweichungen dokumentieren.

Die Photos von zwei Aedoeagi (Tafel8) zeigen mehr Details als dieAbbildungen

bei SPENCER; der Ejakulator der Art wird auf derselben Tafel erstmals darge=

stellt.

- 254 -

Tab. 55- M.tripolii; biometrische Meßwerte von zehn zufällig ausgewählten

Individuen aus vier Proben.

Zahlen unter TS bedeuten Teilstriche des Okularmikrometers; 1 TS = 1:77,9mn.

Unterstrichene Zahlen ergeben die Maximal- und Minimalwerte; mg2 = 2.Costal-=

abschnitt; t2-Borsten = posterolaterale Borsten der Mitteltibia; M = Medial=

ader

M5+4 distal:basal| Kopf-:Stirn=

NTSZISS Quo. breite 1 Auge |Borsten

lo ol VI oJ

Mr 090 0o-) |SII SI SI 0

"vlvrrr

NND | MO SI \O 00

[Sad Sale TEEN EN |

DDyUDyDDyVR | PR, yRy DH

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SIESESESEISEISZSETSZS >

ol 090 00 \ O0 | \SO 00 \ 8 <IIN

DDD

5b. Teratologie

Einmalig unter mehr als 66.000 untersuchten Agromyziden (und über 450.000

Chloropiden) sind zwei einander ähnliche Ausfallmutationen bei 1 19, die

das Fehlen einer ganzen Gruppe verschiedenwertiger - an Kopf und Thorax

befindlicher - Makrochaeten bewirkten. Beide Fliegen stammen aus 165 km

voneinander entfernten Orten (Skallingen und Meldorfer Bucht), so daß sie

kaum Abkömmlinge desselben, von der Mutation betroffenen Vorfahren sein

dürften.

Dem 2 fehlen die 0oc,ori,ors,vte,vti,pvt,epa,i.de.,2.de,sa. Alle übrigen

Makrochaeten sind normal vorhanden.

Bei dem d ist eine vte vorhanden, beide pvt sind als winzige Börstchen aus=

gebildet, und es ist das Loch einer ors vorhanden, so daß nicht beurteilt

werden kann, ob dort nur eine ors ausgefallen ist. Im übrigen fehlen die

gleichen Borsten wie beim vorerwähnten 9; zusätzlich fehlen noch die h,ipa,

prs und einseitig die beiden .n.

Am Platz aller fehlenden Borsten sind keine Borstenpunkte oder Narben er=

kennbar. Borstenverdoppelungen kommen bei vielen Agromyziden hin und wieder

vor, so auch bei M.tripolii, wo in einem Fall beide pvt doppelt vorhanden

sind (d). Einem anderen & fehlt die 1.de einseitig.

6. Verbreitung

Literatur : England: Kent, Essex, Wales (14,17,18,19); Holland:

- 255 -

Zuiderzee (9517,518,19); Dänemark (17,19); Norddeutschland (17,19 ohne Loka=

litäten); Rußland (11).

Eigene Funde : Westküste Dänemarks: Skallingen bei Esbjerg;

Deutschland: Kampen/Sylt, Halligen Hooge, Langeneß und Gröde, Vorland bei

Rodenäs und Dagebüll, Grüne Insel/Eiderstedt, Meldorfer Bucht, Binnenland=

salzstelle an der Trave bei Bad Oldesloe, Ostseeinsel Fehmarn: Nordküste

UGruner Brink".

7. Untersuchtes Material

Tab. 56 . M.tripolii; untersuchtes Material, gesondert nach Erfassungsmetho=

de und Sexualindex

29533 3099+8 Ex.(610 Ex.); n = Anzahl erfolgreicher Proben

Zuchten

Photoeklektoren

Gelbschalen in Isolationsquadraten

[o"

Gelbschalen

Hellgelbschalen

Weißschalen

Streiffänge

[0 a) tr)

Pre

8. Wirte

9a. Fraßgänge

Da über die Fraßweise der Larven bisher nichts veröffentlicht wurde, seien

einige Einzelheiten mitgeteilt: Die Einsenkung der Eier erfolgt in die obe=

ren, saftreichen Meristeme des Sprosses und seiner Verzweigungen. Von dort

nehmen die Larven ihren Weg abwärts, vielfach mehrere in getrennten Gängen,

Auch Seitentriebe, Blatt- und Blütenstiele enthalten Fraßgänge. Die Larven |

wandern bis in unterirdische Teile des Wurzelstocks. Durch mehrere Larven

kann das Mark im unteren Stengelabschnitt weitgehend ausgefressen werden.

Dunkle Kotspuren sind im Gegensatz zu blattminierenden Agromyziden nicht

sichtbar. Die Bildung der Puparien erfolgt nicht am Ende der Bohrgänge,

sondern bevorzugt im unteren Drittel des Stengels. Aber auch im Spitzenbe=

reich der Hauptachse finden sich Puparien; der minimale Stengeldurchmesser

am Verpuppungsort betrug 4,5 mm. Bei einer Frühjahrskontrolle von 55 cm

langen Strünken befanden sich 16 Puparien in folgenden Höhen über dem Wur=

Fielihallsı,2% 546,0, 19,12,12513,1%,15,157, 16, 2052020, 227cn2 Die Verpuppung in

oberen Sproßbereichen ist für die Art besonders selektionswirksam, da win=

- 256 -

terliche Fluten und Eisgang diese Pflanzenabschnitte besonders leicht ab=

reißen und verdriften,.

Die Pupariumbildung erfolgt meist 1-2 cm vor dem späteren Ausflugloch. Zwi=

schen Vorderende der Larve und Epidermis findet sich ein breiterer, sauber

ausgefressener Hohlraum, der es der Imago ermöglicht, sich hindernisfrei

aus dem Puparium herauszuarbeiten. Mindestens die Kutikula und oft auch die

Epidermis trennen diesen Hohlraum von der Außenwelt. Nach dem erfolgreichen

Schlupf sind die Fluglöcher im grünen Stengel deutlich kenntlich, da die

aufgesprengte Epidermis hochgeklappt stehen bleibt - ein Hinweis auf den

Beginn der zweiten Generation. Bei überwinternden Puparien bleiben vielfach

weitere Gewebeteile zwischen Epidermis und Puparium stehen. Winterliche

Fäulnis, Markschrumpfung und Stengelbruch garantieren in diesem Fall ein

Entkommen der Fliegen im Frühjahr. Ob sich Larven, die sich zur winterli-

chen Diapause en grundsätzlich anders verhalten, indem AT vor der

Pupariumbildung auf ein Ausfressen eines Schlupfraumes verzichten, konnte

noch nicht geklärt werden.

In einem Sproß finden sich häufig zwei, seltener drei bis vier Puparien und

zusätzlich die Puppen der Hymenopteren-Parasitoide. Das Pupariumvorderende

ist ebensohäufig aufwärts wie abwärts gerichtet; der Metamorphoseerfolg

wird durch die Ausrichtung zur Gravitation nicht, wie bei manchen Lepidop=

teren (z.B.Arctiidae), beeinflußt.

9b. Beobachtungen zum Verhalten

Die Nahrungsaufnahme der ?2 konnte auf Aster-Blättern verfolgt werden: Etwa

50 Sekunden lang dringt der Bohrapparat in das Blattgewebe ein, anschlies=

send läuft die Fliege eilig rückwärts und tupft den austretenden Zellsaft

auf. Im Versuch zeigen Aster-Blätter nach Hinzusetzen von Imagines bald hun

derte von Bohrgrübchen. Wie bei Fliegen verschiedener systematischer Stel=

lung wird hin und wieder ein großer Nahrungstropfen langsam auf die flächig

gespreizten Labellen ausgewürst (Regurgitation) und anschließend mit drei=

facher Geschwindigkeit wieder eingesaugt. Die Kotablage eines % erfolgte

nicht auf die Unterlage, vielmehr schleuderten die zügig ausgestreckten Ter

minalien ohne wahrnehmbare Bewegung - wohl durch Innendruck -— den Kot=

tropfen frei in die Luft. Ein Versuch zur Beobachtung der Eiablage schlug

fehl: 15 Imagines lebten einige Tage auf einer eingebundenen hirtspflanze.

Die dS versuchten vergeblich zu kopulieren, indem sie sich ohne vorangehen=

des Balzverhalten im Zeitlupentempo den 2? von hinten näherten und aufstie=

gen. Die Paarungsunwilligkeit der 22 zeigte sich in schnellem Fortlaufen,

ausgelöst durch den Kontakt mit den dd. Die gebotene,eingetopfte Wirtspflan=-

ze wies nach fünf Monaten keine larvalen Bohrgänge im Stengel auf.

10. Parasitjerung durch Hymenoptera

GRIFFITHS (1968c) erwähnt in seiner Bearbeitung der Braconiden aus Melana=

gromyza-Arten keine Parasitoide für M.tripolii. Nur KÖNIG (6) hat bisher

einmal Dacnusa pubescens - ein polyphage Art - aus Puparien gezogen und

damit den ersten Nachweis für die Larvalentwicklung dieser Brackwespe in

einer Melanagromyza-Art erbracht (vergl.GRIFFITHS 1968: 691). GRIFFITHS (2)

gibt schließlich nach Angaben von KERRICH ohne genauere Daten Diglyphosema

sp. (Cynipoidea:Eucoilidae) als Parasitoid an. Auch in den von mir durchge=

führten Zuchten traten insgesamt 21 Eucoilidae auf, ähnlich wie in vielen

Melanagromyza-Zuchten aus dem Binnenland, Offensichtlich können die phylo=

genetischen Wirt-Parasitoid-Bindungen nicht durch den hohen Salzgehalt des

Wirts - die M.tripolii-Larven nehmen zwangsweise den salzigen Zellsaft

auf - unterbunden werden. Der Parasitierungsgrad stengelbohrender Melana=

gromyza-Arten ist offenbar erheblich niedriger als der von blattminierenden

Agromyziden, auch wenn man berücksichtigt, daß die an den Minierfliegenlar=

ven ektophag lebenden Hymenopteren nach der Verpuppung im Stengelmark

leicht übersehen werden. In vier Fällen zeigte sich, daß sich solche Hymeno=

pterenlarven - anders als ihre Wirte - nur 1-5 cm über dem Wurzelhals im

und Verdriftung geschützt waren.

Tab. 57. Schlupferfolgvon M.tripolii und ihren Parasitoiden (#75, 2).

P = Puparien; S = ungeöffnete Stengel; das unterstrichene Datum

Falter hursdhter Braeconide; 7 inkl 2 Larven/Larvalparasitoiden; Parasitoide

aus Stengeln stammen sowohl aus Larven, als auch Puparien der Fliege, so=

fern mit einem ? versehen, nicht mit Sicherheit aus M.tripolii

Summe | Summe

SI re tripolii

ul N}

Perever

April-17.7.

Mai-19.6.

DotglnTn 352.6

16.4.-Juni

127182

Summen :

Pire

8.4. 2

1.4 7

0.4. 5)

8.4. 1

Der 5%

6.8. 5

8.8 >

0.8 6

7.9 )

In Tab.57 sind die Zuchtergebnisse wiedergegeben, die das Zahlenverhältnis

Wirt/Parasitoide beleuchten. Die Zuchten stammen von verschiedenen Orten

und aus mehreren Jahren. Da Fliegen und Hymenopteren ziemlich synchron

schlüpften, wird die Schlupfzeit (im Labor) beider Gruppen nicht getrennt

dargestellt. Nur in einem Fall schlüpfte eine Braconide bereits im Herbst

(am 22.9.); wie im Kapitel "Phänologie" nachgewiesen, hat eine solche

Schlupfwespe die Möglichkeit, Larven der zweiten Generation anzustechen.

Den Ursachen dafür, daß eine Anzahl Puparien keine Insekten lieferten, wur=

de nicht nachgegangen. Aufwendige Untersuchungen in dieser Hinsicht hat AS=

KEW (1968) an Agromyza demei jjerei und Phytomyza cytisi durchgeführt.

11. Phänologie

a) Generationszyklus

Stengelbohrende Agromyziden sind in gemäßigten Breiten normalerweise univol=

tin, weil sich für deren Larven nur kurze Zeit günstige Entwicklungsmöglich=

keiten in saftreichem Stengelmark bieten und dort eine verhältnismäßig nähr=

stoffarme Nahrung zur Verfügung steht. Diese Nachteile werden auch bei

M.tripolii durch lange Fraßzeit und ausgedehnte Bohrgänge kompensiert. Auf

p-7 seiner Gattungsrevision stellt SPENCER (17) alle europäischen Arten als

univoltin dar, GRIFFITHS (1965: 159) konstatiert das gleiche für alle Arten

der M.aeneoventris-Gruppe. Bei M.tripoljii konnte nun unter den - im moder=

nen Sinne -— 57 paläarktischen Melanagromyza-Arten (48 Taxa; indische und

nepalesische Arten unberücksichtigt) der erste Fall* einer partiellen zwei=

ten Jahresgeneration nachgewiesen werden: Am 17.7.68 enthielten gerade ab=

geblühlte Aster-Pflanzen auf der Hallig Gröde keine Larven,aber mehrere Pu=

parien mit weit entwickelten Imagines. Drei Puparien waren bereits durch

natürlichen Schlupf leer (siehe Kapitel "Fraßgänge"). Auch am 530.8.71 zeig=

ten Puparien aus dem Vorland des Osewoldter Kooges weit entwickelte Flie=

sen; da üblicherweise Imaginalentwicklung bei Minierfliegen erst nach der

Überwinterung einsetzt, sind solche Puparien ebenfalls ein Nachweis für be=

vorstehenden Schlupf. Leider starben die erwähnten Stadien im Labor ab, wäh=

rend die aus denselben Stengeln isolierten unentwickelten Puparien im Fol=

gejahr (siehe Tab.57) die Fliegen entließen. Wie ich bei vielen Agromyzi=

zer Nuche kur M.angeliciphaga SPENCER, 1969 gelang mir der Nachweis einer

zweiten Generation: Unter 56 Puparien, die am 5.5.78 (Sieversdorf/Post=

see, Kreis Plön) aus dem Stengelmark von Angelica silvestris freigelegt

Fliegen und nicht von Parasitoiden verlassen worden.

denarten nachweisen konnte, müssen also bei genetisch gleichem Ausgangsma=

terial unter identisch erscheinenden Bedingungen noch unbekannte Faktoren

bei einem Teil des Larvenmaterials eine unverzügliche Weiterentwicklung, bei

dem überwiegenden anderen Teil dagegen die Diapause induzieren. Auch hin=

sichtlich der Dauer der mit der Überwinterung gekoppelten Diapause fand

sich der interessante Fall, daß einmal erst am 14.8. des Folgejahres ein im

Vorjahr eingesammeltes Puparium eine lebende Fliege entließ, also zu einer

Zeit, wenn die Wirtspflanze nur noch sehr ungünstige Entwicklungsbedingun=

gen bietet. Aus derartigem Schlupfverhalten könnten sich Anpassungserschei=

nungen an den überflutungsgefährdeten Biotop ergeben, indem metachroner

Schlupf einer möglichen Totalvernichtung der normalerweise univoltinen Po=

pulation entgegenwirkt.

Im Freiland exponierte Photoeklektoren lieferten nach mindestens zweiwöchi=

ger Standzeit und vorangegangener Fallenentleerung (zum Zeitpunkt der Iso=

lation möglicherweise eingeschlossene Fliegen waren also bereits mit Si=

cherheit ausgefangen) in sechs Fällen jez Merra polls wierditezunter-

strichenen Exemplare der Tab.58 zeigen. Das von einer bereits am 17.Juli

isolierten Fläche stammende und erst in der zweiten Augusthälfte geschlüpf=

te $2 stellt den spätesten Nachweis für erfolgreichen Schlupf dar; es kann

aus einer partiellen zweiten Generation oder einem überliegenden Puparium

des Vorjahres stammen.

Weit überwiegend schlüpft M.tripolii Ende Mai und im Juni; die Larvalent=

wicklung wird im August/September abgeschlossen. Durch vorzeitige Erwär=

mung im Winter läßt sich die Fortentwicklung der Puparien bis zum Schlupf

Zireiben!.

11b. Jahreszeitliche Verteilung der Imagines

Gezogene Fliegen sind aus Tab.56 und mit Laborschlupfzeiten versehen teil=

weise aus Tab.57 ersichtlich. Außer den von SPENCER (17) gemeldeten Streif=

fängen von insgesamt 11d 72 am 27.6. und 17.7. lagen über die Flugzeit der

Art bisher keine Angaben vor. Das aus Fallen und Handfängen erhaltene Mate=

rial wird im Diagr.15 auf Monatshälften, bzw. -quartale verteilt und auch

die Diagr.15 und 14 fassen die Streiffänge nach Monatsquartalen zusammen:

Alle Diagramme weisen eine Häufigkeitsspitze in der ersten Julihälfte auf

und lassen sogar Auswirkungen der partiellen zweiten Generation erkennen.

Minierfliegen ermittelt wurde. Ähnliche Ergebnisse liefern die nur 15 mal

in Dauerisolationsquadraten gefangenen Imagines (Tab.58).

100

Ex. 2 58 129 167 88 19 26 1 1

AUG

Dial ErEhiämonlojsatessvzons Metro: @ Verteilung aller Freilandfänge

auf Monatshälften; © Verteilung aller 41 Streifnetzfänge auf

Monatsquartale. Weitere Erläuterungen wie für Diagr.9

11c. Aktivitätsdichte nach Gelbschalen

Für die Abschätzung der Aktivitätsdichte aus Gelbschalen in einem Optimal=

habitat wurden dieselben 51 Schalen wie unter Phytomyza asteris beschrieben

ausgewertet, so daß Unterschiede zu der blattminierenden Art besonders

deutlich werden. Diagr.16a zeigt weder zu Beginn noch am Ende der Flugzeit

Aktivitätsmaxima, vielmehr spiegelt sich in den Gelbschalenfängen exakt der

jährliche Schlupfverlauf wider; trotz Zusammenfassung mehrerer Jahresfänge

ist noch die zweite partielle Jahresgeneration durch erneuten Aktivitätsan=

stieg in den Gelbschalen kenntlich. In allen Monaten bleibt M.tripoljii in

ihrer Gelbschalenaktivitätsdichte deutlich hinter P.asteris zurück, ob=

gleich die Art eine mehr als zweifach höhere Besiedlungsdichte erreicht

(vergl.unten). Die Ursache dafür kann nur in der geringen Attraktivität

farbiger Flächen für diese pechschwarzenFliegen liegen, eine Annahme, die

auch durch die Ergebnisse zum Sexualindex (Kapitel 22) gestützt wird. Als

Stengelbohrer ist die Art auf eine strenge zeitliche Synchronisation der

Flug- und Eiablagezeit mit dem Zeitraum des Streckungswachstums ihrer

Wirtspflanze angewiesen. Entsprechend liefern die Gelbschalen nur während

einer relativ kurzen Zeitspanne im Juni und Juli nennenswerte Aktivitäts=

werte bis zu 5,5 Individuen je Gelbschale und 15 Tage Standzeit im Durch=

schnitt der Flugzeit (15.5.-530.8.), aber nur 1,4 Fliegen und 9,8 Tiere im

ganzen Sommerhalbjahr. Erstaunlich gering ist gegenüber P.asteris auch der

- 241 -

Einflug in die aus demselben Forschungssreservat stammenden /8 auswertbaren

Gelbschalen in einer Expositionshöhe von 50 bis 120 cm (Diagr.16b). Sie

liefern nur noch 1/25 der in Bodengelbschalen einfliegenden Individuen und

deuten an, daß freie Flächen nur ungern überflogen werden.

In uneingezäunten Vorlandarealen mit Aster-Beständen tritt die Art - wie

zu erwarten - noch spärlicher in Erscheinung, weil abgestorbene Aster-Sten=

gel im Winterhalbjahr ungehindert fortgeschwemnt werden. Die Population muß

sich im Sommer vorwiegend aus ee Individuen aufbauen. Aus einem

dem Jahr 1970 50,5 voll auswertbare Gelbschalenfänge vor, von denen 24 am

Boden und 26,5 auf einem 55 cm hohen Holzpfahl installiert waren. Wie Dia=

gr.16f zeigt, ergeben diese Fangserien nur eine Spitzenaktivitätsdichte von

0,8 Fliegen je Schale und halbmonatiger Standzeit. Sienifikante Aktivitäts=

unterschiede in verschiedenen Jahren sind aus den bei P.asteris genannten

Gründen nicht feststellbar. Maximaleinflüge erfolgten mit 7d in eine frei

sichtbare Bodengelbschale innerhalb von 15 Tagen der 1. Junihälfte und mit

83 12 innerhalb von 12 un der 1. uljhälfte (11 Ex./15 un in eine aın=

aus dem Vorlandreservat Osewoldter ERROR Daß es sich um gerichteten Ein=

flug handelt, zeigt das starke Überwiegen der dG.

ee arena

ET HEN | Er GER IP EB T VES TER TEEN NEIN Tem jr SE Vora|Prz,S 7 MR NEIN

ne ee BEREITET IE EIER

gel ole 2 lo aulen a lau 2 Le 2 Le [om |

siehe Diagr. Tda, b,e ee tragen identische Beh leben)t ®) Zu=

sammenfassung von je drei Gelbschalen am Boden und in 55cm Höhe im Vorland

bei Rodenäs (enthalten auch in ©)

12. Besiedlungsdichte

Dieselben 466 Photoeklektoren, wie für P.asteris beschrieben (Tab.41), lie=

ferten nur 19, die quantitativen Streifnetzfänge von 285 m2 beweidetem Vor=

land gar keine Fliegen der Art, weil aufgewachsene Aster-Pflanzen als Auf=

enthaltsort der Imagines mit diesen Erfassungsmethoden nicht abgefangen

wurden.

Die nicht quantitativen 125 Streifnetzproben aus typischen Salzwiesen (siehe

unter P.asteris) erfaßten sehr viel mehr Individuen; und zwar enthielten 539

(31 %) dieser Fänge (Diagr.8 und 1%) M.tripolii. Ganz anders als für P.aste=

milschestgestellt, weisen eimzelmerderzinDrager.15 zusammengestellten Fänge

auf zeitweilig recht dichtes Auftreten von M.tripoliisauf ihrer Wirtspflan-

ze hin. Die schätzungsweise abgestreifte Fläche von 200 m® im Vorlandreser=

vat Osewoldter Koog erbrachte in der Hauptflugzeit maximal 44 (28.6.1971)

und 49 (2.7.1969) Exemplare, was einer Mindestbesiedlungsdichte von 1 Flie=

ge je 4,5 bis 4,1 m2 entspricht. In dichten Aster-Beständen werden die tat=

sächlichen Abundanzwerte sicher noch erheblich höher liegen, wenn man die

ungenügende Erfassungsmöglichkeit durch Streifnetzfang in derartiger Vege=

tation (für Beasıterlse 57 %) und die hohe Befallsrate der Aster-Stengel

(ca.70 %) bedenkt. Stengelbohrende Minierfliegen versammeln sich in beson=

ders großer Dichte auf ihrer Wirtspflanze (Beispiele: Melanasromyza chaero=

Angaben zur Besiedlungsdichte kurzfristig auftretender, univoltiner Arten

sind entsprechend nur für die Zeitspanne der Reproduktion sinnvoll; infol=

gedessen erscheinen die Fangzahlen der im Diagr.15 bezeichneten Fänge aus

den Vorlandreservaten Osewoldter Koog und Meldorfer Bucht - auch wegen ih=

rer großen Variabilität - für die Berechnung von Durchschnittswerten als

ungeeignet. Immerhin zeigen sie an, mit welcher Wahrscheinlichkeit und In=

dividuenzahl die Art mindestens auf den jeweils etwa 200 m? nachweisbar

ist. Im rechnerischen Vergleich gegenüber P.asteris und C.humeralis (siehe

dort) für den Zeitabschnitt 15.5.-5.10. übertrifft M.tripolii mit einer

Dichte von 1 Ex. je 95,9 m (1298 1652 auf 7.600 m-) die beiden anderen

Aster-Parasiten um das 2,5fache, bzw. 1,6fache. Die beiden Fänge aus dem

Vorlandreservat "Meldorfer Bucht" im 5. Augustquartal stammen vom selben

Tag und sind zusammenzurechnen (9 Ex.). Diese Fliegen rekrutieren sich eben=

so wie die 8 Ex. aus dem Vorlandreservat "O0sewoldter Koog'" zur selben Zeit

vermutlich aus der nachgewiesenen 2. Generation, die demnach mit etwa 1 In=

dividuum je 22 bis 25 m2 noch ei.ne bemerkenswerte Abundanz erreicht, bevor

sie Ende August abstirbt.

— Jaz „2

Tab 98, Maiteipollii;; Mindestschlupfraten aus allen durch Fluten unbeein=

trächtigten 1 m? großen Dauereklektoren (E) und Dauerisolations=

quadraten mit Gelbschale (G) je 15 Tage Standzeit.

Eingeklammerte Werte schließen zwei weitere überflutete Proben, die die Art

enthielten, ein. Proben unter 'G'" stammen von der Hallig Gröde, unter "OK"

von der "Grünen Insel" und aus dem Vorlandreservat am Osewoldter Koog, un=

ter "MB" aus den Forschungsreservaten in der Meldorfer Bucht

Bose! m?

Anzahl Ex.

Anzahl

Anzahl 2

Anzahl m

SUMME

15. Flächenbezogene Schlupfrate

Anders als für P.asteris erbrachten die unter jener Art besprochenen und in

Diagr.11 dargestellten Versuchsserien mit Isolationsquadraten und Photoek=

lektoren nur geringe Schlupfraten von M.tripolii: Die 187 voll gültigen

Halbmonatsfänge je 1 m? (Gelbschalenausfang) ermittelten nur 1 Ex., die

entsprechenden 94 Fänge (Ausfang durch Phototaxis) nur 17 Ex., wobei nie

mehr als 2 Ex. je 1 m? schlüpften. Deren Verteilung auf Monatshälften, Pro=

benzahlen und Standorte verdeutlicht Tab.58. Das unausgeglichene Ge=

schlechtsverhältnis der Tiere aus Eklektoren (53 10%) im Vorlandreservat am

Osewoldter Koog ist nicht signifikant und wird infolgedessen nicht wie bei

P.asteris auf das Verhältnis 1:1 hochgerechnet.

Aus dem spärlichen Material berechnet sich für das Optimalhabitat (Vorland

am Osewoldter Koog) und die Flugzeit Juni bis August eine Durchschnitts=

schlupfrate von nur 2,14 Ex./1 m2, ein Wert, der bei dem ungleichmäßigen

Deckungsgrad der Wirtspflanze sicher etwa den tatsächlichen Verhältnissen

entspricht, allerdings nicht die aus Treibgut schlüpfenden und in das Vor=

land zurückkehrenden Imagines berücksichtigt.

16. Erfassungsbereich Gelbschale

Dieselben 21 Probengruppen, wie für Phytomyza asteris gekennzeichnet, ste=

hen zur Berechnung des Erfassungsbereichs einer Bodengelbschale zur Verfü=

gung und sind hinsichtlich ihres Fangergebnisses in Tab.59 dargestellt.

- 244 -

Tab. 59. M.tripolii; Individuenzahlen in synchronen 15 Tage-Fängen aus Bo=

dengelbschalen (=Gelb) und Photoeklektoren (1 m?) (=Ekl.) in un=

beweideter Vorlandsalzwiese mit etwa 15 % Aster tripolium-Anteil. Monats=

Monat MAI JUNI JULI AUG. SEP. OKT. Summe

Jahr 70:69 71|69 70!70|69 70!69|69 70!69|69i70|69 71! 3:2

"Im

vr |r

Aber nur solche Probengruppen, die wenigstens mit einer der alternativen Er=

fassungsmethoden mindestens ein Individuum erfaßten, können in eine Rech=

nung eingehen: So stehen 10 Gelbschalenfänge (2338 72) neben 1A EkTektor a

gen (38 9%), also alle Proben aus dem Juni, Juli und der zweiten August=

hälfte.

Tab. 60 . M.tripolii; Erfassungsbereich einer Bodengelbschale in m (Ergeb=

nisse aus Tab.59).

"Sexualindex 5:9" entsprechend den tatsächlich im Versuch ermittelten Flie=

gen (12 Ex.); unter "Sexualindex 54:76" sind diese 12 Ex. so auf dd und 92

aufgeteilt, als hätte das durchschnittliche Geschlechtsverhältnis aus Zuch=

ten und Eklektoren (vergl.Tab.56) vorgelegen; * der einzelnen Probengruppen

aus Tab.59

(616) 22 (616) 22 Sl SO 83 + 29

Sexualindex 54:76|Variabilität*| Durchschnitt

bezogen auf:

Sexualindex 5:9

Das in Tab.60 dargestellte Rechenergebnis der ersten und letzten Spalte un=

terscheidet sich kaum von den für P.asteris ermittelten Werten, mit dem

einzigen Unterschied, daß M.tripolii nur drei Monate im Jahr fliegt.

Die Ausfangfläche läßt sich auch aus den in Tab.58 dargestellten Schlupfra=

ten und den in Diagr.16 verzeichneten Gelbschalenfängen errechnen. Für die

Hauptflugzeit Anfang Juni bis Mitte Juli ergeben sich = = 6,6 m, für

die Flugzeit Juni, Juli, August Se -— etwa 4,5 m. Diese Flächen liegen

3) .

im gleichen Größenbereich, wie der aus den synchronen Probengruppen ermit=

telte Wert für dd und 9% zusammen (5,5 m).

17. Indigenität

Wie Phytomyza asteris (siehe p.215f) ist M.tripolii im tidebeeinflußten Vor=

= O5. =

land dauerhaft indigen, findet aber dort bessere Überwinterungsmöglichkei=

ten vor, indem dort regelmäßig trockene Strünke der Wirtspflanze stehen

bleiben (der überwiegende Teil wird fortgeschwemmt). Von diesen kann im

Folgejahr der Neubefall der Pflanzen ausgehen. Der Art kommt außerdem zu=

gute, daß Aster-Strünke im unteren Abschnitt hohl werden und mit dem Wur=

zelhals in den verfestigten Gleyboden hineinreichen. Die im Inneren des hoh=

len Stengels locker am Pflanzengewebe anhaftenden Puparien lösen sich

leicht von der Wandung - unterstützt durch die Bewegungsaktivität dort auf=

tretender, größerer Nematoden, Mollusken (Assiminea grayana) und Crustaceen

(Orchestia-Arten) - und fallen gleichsam durch einen Trichter unter die

Bodenoberfläche. Die anschließende Abrasion der oberirdischen Stengel ver=

frachtet in diesen Fällen die Puparien nicht. Ergebnisse zur Langzeitiso=

lation durch Abschirmquadrate konnten nicht gewonnen werden, wohl deshalb,

weil M.tripolii durch Gelbschalen nur unzureichend angelockt wird. Die in

Tab.58 angeführten, in Gelbschalen innerhalb von Abschirmquadraten gefange=

nen 2 Fliegen aus der ersten Julihälfte sind Beispiele für in Vorlandsalz=

wiesen überwinterte Puparien; eines der Quadrate wurde bereits am 15. Mai

in den Boden eingelassen, ein Zeitpunkt, zu dem noch nie Imagines nachge=

wiesen wurden.

18. Verteilungsregulierende Faktoren

Hinsichtlich der Verteilung im Lebensraum gelten für M.tripolii die gleichen

allgemeinen Feststellungen wie für P.asteris dargelegt mit folgenden gering=

fügigen Abweichungen und Ergänzungen: An den im Wasser stehenden Aster-Be=

ständen Dänemarks traten überhaupt keine Imagines und Larven auf. Mahd und

Beweidung reduzieren die vorwiegend univoltine Art drastisch, wie sich ins=

besondere nach Mahd und Viehauftrieb auf die reichhaltige Salzwiesenvege=

tation nördlich des Hindenburgdammes zeigte, wo auch im Frühjahr vor die=

sen Eingriffen bei intensiver Sammeltätigkeit nur vereinzelt M.tripolii

auftrat. Reichhaltige Fänge waren immer mit ungestörten Vegetationsflächen

verbunden (64 302 am 25.7.68 Skallingen/Dänemark; 94 1? am 530.6.71 Salz=

stelle Bad Oldesloe; diverse Fänge im Vorlandreservat Osewoldter Koog). Die

kurzbeweideten Vorlandflächen werden allenfalls zur Hauptflugzeit von ein=

zelnen Fliegen der Art berührt (siehe Kapitel 21). Die Folgen der Abrasion

der Wirtspflanze durch Eis und Fluten werden unter "Gelbschalenaktivitäts=

dichte!" und "Indigenität'" besprochen, Eine inmitten dichter Aster-Stauden

exponierte Gelbschale - bereits angeführt im ersterwähnten Kapitel - fing

zur Hauptflugzeit Anfang Juli 9 Ex. gegenüber einer frei sichtbar auf Fes=

tuca aufgestellten Parallelschale in 10 m Abstand, in die nur 1 Ex. einflog.

- 246 -

Dieser auffällige Zahlenunterschied mag ein Hinweis darauf sein, daß die

Vegetationsstruktur auch kleinräumig verteilungsbestimmend wirkt; wahr=

scheinlich ist Windschutz der bedeutsamste Faktor neben dem Wirtsangebot.

Der auch unter P.asteris erwähnte Streifnetzfang nach zuvor weitgehend

überfluteter Vegetation (siehe auch unter "Besiedlungsdichte'" M.tri,polau)s

der auf maximal 200 m 248 252 lieferte, beweist, daß Überflutungen, die

wenigstens die Vegetationsspitzen verschonen, keine katastrophalen Auswir=

kungen auf die Population haben. Obgleich der artgemäße Biotop durch hohe

Luftfeuchtigkeit und regelmäßige Durchfeuchtung der Vegetation gekennzeich=

net ist, kann M.tripolii während der Puppenruhe langanhaltende Austrocknung

überstehen: Am 18.8.1971 wurde eine Anzahl Stengel mit Puparien in einen

durchlüfteten, mit Gaze bespannten Kasten eingebracht. Im folgenden Winter

und Frühjahr wurden die völlig ausgetrockneten Pflanzenteile unbefeuchtet

gelassen. Dennoch schlüpften Ende Mai bis zum 19.6.72 23 52 und eine Anzahl

Parasitoide, also nach 10 Monaten ohne Befeuchtung - Verhältnisse, wie sie

im Freiland niemals auftreten können.

Vertikalverteilung

Im Kapitel "Gelbschalenaktivitätsdichte' wurde bereits auf den geringen Ein=

flug der Art in erhöht über dem Erdboden exponierte Gelbschalen hingewiesen.

Die unter Phytomyza asteris beschriebenen Gelbschalengestelle ermittelten

auf den vier Rtagen von unten nach oben im Jahr 1967 1+1+0+0 und 1968 2+1+

1+0 Ex., in allen Fällen dd. Die niedrigen Fangzahlen resultieren vermut=

lich daraus, daß das Gestell nicht in dichtem Aster-Bestand, sondern frei

sichtbar auf einer kleinen Festuca-Fiäche aufgebaut war. Die drei Vergleichs=

serien am Boden und in 55 cm Höhe im Vorland bei Rodenäs (siehe P.asteris)

im Jahr 1970 lieferten in der überflutungsfreien Zeit Juni bis August am

Boden 53 (1 Fang) und in den erhöhten Schalen 10 Ex. (6 Fänge), ebenfalls

ausschließlich dd. Hier wird dieselbe Tendenz wie bei P.asteris und anderen

Arten deutlich: In Pflanzenbeständen hohen Wuchses wird der obere Vegetati=

onshorizont als Aufenthaltsort bevorzugt, da sich hier die ?2 an jungen Me=

ristemen für Nahrungsaufnahme und Eiablage aufhalten.

19. Dominanz und deren Fluktuation

In Tab.61 wird die unterschiedliche Aktivitäts- und absolute Dominanz, ge=

sondert nach Untersuchungsgebieten und Erfassungsmethoden dargestellt. Der

Tabelle liegt dasselbe Fangmaterial zugrunde, wie unter Phytomyza asteris

für Tab.45, so daß ein direkter Vergleich ermöglicht wird. Nur 8 Individuen

Tald-. Oil 2 M.tripolji; Aktivitätsdominanz und absolute (*) Dominanz, ge=

trennt nach Untersuchungsgebieten und Erfassungsmethoden.

In jedem Quadrat bedeutet: Links oben = zugrundeliegende Individuenzahl,

rechts unten = Dominanz in Prozent. O = Fänge erbrachten keine M.tripolii

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2) 11,0

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Küsten gesamt

wurden außerhalb von Salzwiesen ermittelt und sind in der "Summe Küsten ge=

samt" enthalten.

Wie auch für Phytomyza asteris festgestellt und begründet, erbrachten die

Forschungsreservate Gröde und Meldorfer Bucht sowie das Vorland bei Rodenäs

nur sehr niedrige Gelbschalendominanzwerte. Aber auch im Optimalbiotop (Vor-

landreservat Osewoldter Koog) erreicht M.tripolii im Jahresdurchschnitt nur

2,6 % Anteil am Gesamtfang aller Minierfliegen. Dieser im Gegensatz zu den

Verhältnissen bei P.asteris niedrige Wert hat seine Ursache in der kurzen

Flugzeit und geringeren Attraktivität der Gelbschalen für diese Art. In er=

höht exponierten Gelbschalen tritt M.tripolii (anders als P.asteris) in ei=

ner gegenüber Bodenschalen erheblich niedrigeren Dominanz von nur 0,4-0,8 %

auf. Wie schon im Kapitel 18 (Verteilungsregulierende Faktoren) erwähnt,

kann die Art in besonders dichten Wirtsbeständen zeitweise auch in Gelb=

schalen stärker dominieren. Unter P.asteris ist auf p.219 das Ergebnis aus

zwei Vergleichsserien auch für M.tripolii angegeben.

Die interessanteste Abweichung von den bei P.asteris festgestellten Verhält=

nissen bietet der Vergleich der relativen Gelbschalenaktivitätsdominanz mit

- 248 -

Tab. 62 . M.tripolii; halbmonatige Aktivitätsdominanz in Gelbschalen im un=

beweideten Vorland des Osewoldter Koogs.

---- = Fänge durch Überflutung beeinträchtigt, bzw. ausgefallen (ohne Zah=

lanangaben); trip. = Summe M.tripolii; Agr. = Summe aller Agromyziden;

Ö = Jahresmittel; weitere Erläuterungen wie für Tab.61

der absoluten durch Streiffänge und Photoeklektoren ermittelten Dominanz im

Vorlandreservat Osewoldter Koog, der aus Tab.61 ablesbar ist: Trotz der ge=

ringen Gelbschalendominanz und kurzer Flugzeit erreicht M.tripoljii im Jah=

resdurchschnitt mit 16,2 % einen hohen prozentualen Anteil an allen gefan=

genen Agromyziden (für P.asteris liegen genau entgegengesetzte Verhältnisse

vor). Das Beispiel zeigt besonders krass, mit welchen methodischen Schwie=

rigkeiten ein ökologischer Vergleich zweier nah verwandter, an derselben

Pflanze lebender Arten belastet sein kann. Die Ergebnisse sind nämlich in

hohem Maße vom zufälligen zeitlichen Zusammentreffen der Probenentnahme mit

der kurzen Reproduktionszeit und günstiger Witterung abhängig, ebenso von

dem bevorzugten Aufenthaltsort der Imagines auf ihrer Wirtspflanze, der für

die verschiedenen Vegetationsstraten unterschiedliche Erfassungsmethoden

erfordert.

Anders als bei P.asteris entspricht die in Photoeklektoren ermittelte Domi=

nanz (3,1 %) etwa der durch Farbschalenfänge festgestellten(2,8%). Unterschied=

liche Dominanz, wie sie sich für den Jahresdurchschnitt aus Streifnetzfän=

gen an verschiedenen Orten errechnet, ist auf die Empfindlichkeit der Art

gegenüber Mahd und Beweidung zurückzuführen (siehe Kapitel 18).

rOug —

Tab. 65. M.tripolii; Halbmonatige absolute Dominanz in Streifnetzfängen an

drei verschiedenen Untersuchungsorten.

Ergebnisse aus verschieden Jahren zusammengefaßt. MB=Forschungsreservat in

der Meldorfer Bucht, OK= ... vor dem Osewoldter Koog, R=Vorland bei Rodenäs;

weitere Erläuterungen wie für Tab.61-62

Die Schwankungsbreite der Dominanz im Jahreslauf ist aus Tab.62 ersicht=

lich, der dasselbe Material wie der entsprechenden Tab.47 für P.asteris zu=

grunde liegt. Da die Flugzeit von M,.tripolii auf drei Monate beschränkt

ist, ist zu erwarten, daß die Variabilität der Dominanzwerte nicht so groß

wie bei einer plurivoltinen Art sein kann, die ungünstigen abiotischen Fak=

toren durch eine Entfaltung in unterschiedlichen Jahreszeiten ausweichen

kann (P.asteris). Tatsächlich zeichnen sich die Werte der Tab.62 durch eine

mit P,asteris verglichen geringere Schwankungsamplitude aus, wobei die

höchsten Werte (bis 66,7 %) zur Hauptfortpflanzungszeit in der zweiten Juni=

hälfte liegen. Die Dominanz zeigt vom Jahr 1965 bis 1970 im Jahresdurch=

schnitt leicht ansteigende Werte (0 bis 6,5 %), was seine Erklärung darin

findet, daß in den ersten zwei Jahren nach Errichtung des Forschungsreser=

vats Aster tripolium erst Fuß fassen mußte und als zweijährige Pflanze oh=

nehin erst im Jahr der Blüte für M.tripoliji als Substrat zur Reproduktion

geeignet ist. Die langsame Entfaltung der Population aus zugeflogenen Ima=

gines im dritten Jahr nach der Einzäunung des zuvor beweideten Puccinellie=

tums wird durch die langsam steigenden Dominanzwerte dokumentiert.

Auch die Werte der absoluten Dominanz, ermittelt nach Streiffängen und dar=

gestellt in Tab.65 steigen im Juni/Juli sprunghaft auf durchschnittlich 54-

58%imOptimalhabitat an und erweisen M.tripolii als eine zu dieser Zeit sehr

charakteristische Art der Synusie ungestörter Deichvorländer und häufigsten

Aster-Parasiten.

Besonders aufschlußreich erscheint der Vergleich von je zehn über die Vege=

tationsperioden 1969 und 1971 verteilten Streiffängen aus dem Vorlandreser=

vat Osewoldter Koog (Tab.64). Außer einem Fang im Mai wurden alle Streif=

proben entweder direkt in Alkohol oder in einen kleinen Ausfangkasten (Pho=

toeklektor) gestülpt, so daß das natürliche Verhältnis der Arten und Ge=

Tab. 64 . M.tripolii; jahreszeitliche Dominanzänderung in zwei Serien von

Streifnetzfängen am gleichen Ort. Die angegebenen Individuen- und

Artenzahlen betreffen nur die Agromyziden

dd:

ae Be ) 5/4

Dominanz =

Dominanz £ = 5,

Indiv. /Ar ten ) 3 3/3 10%

88:99 1:

schlechter zueinander gewährleistet ist. Auch hinsichtlich der Gesamtzahlen

aller Agromyzidenarten (je 10) und -individuen, wie auch der Summen aller

zu M.tripolii gehörigen Fliegen, sind die beiden Fangserien einander annä=

hernd gleich. Sie weisen beide ein kurzfristiges Ansteigen der Dominanz auf

Maximalwerte von bis zu 64,7 % Ende Juni/Anfang Juli und ein flacheres Aus=

klingen der Dominanz bis in den August nach. Sowohl Jahresdurchschnitts- wie

Halbmonatswerte liegen in beiden Jahren in ähnlichem Bereich und können ej=

ne bessere Vorstellung vom natürlichen Dominanzverlauf vermitteln als zu=

sammengefaßte Werte aus mehreren Jahren und von verschiedenen Untersuchungs=

orten. In die Zeit der maximal jemals festgestellten Dominanz (am 28.6.71)

fiel die Blüte von Agropyron littorale und Glaux maritima, während Aster

20. Konstanz

Wie für Phytomyza asteris werden in die Berechnung der Konstanzwerte (Tab.

65) auch durch Überflutung beeinträchtigte Fallen einbezogen, sofern sie

noch M.tripolii enthielten; ebenso werden Schalen von Podesten gleichwertig

wie am Boden exponierte Schalen behandelt. Da M.tripolii anders als die

vergleichbare P.asteris (siehe dort) eine sehr geringe Gelbschalenaktivi=

tätsdichte zeigt und sich ihre Flugzeit überwiegend auf nur drei Monate

konzentriert, ist erwartungsgemäß eine entsprechende Auswirkung auf die

Jahreskonstanz erkennbar: Im Aster-Bestand des Forschungsreservats vor dem

Osewoldter Koog tritt nämlich die Art in den Streifnetzfängen in einer ho=

hen Konstanz von etwa 67 % gegenüber nur etwa 15 % in Gelbschalen in Er=

scheinung. Die Kätscherproben erfassen an den verschiedenen Untersuchungs=

orten M.tripolii mit etwa der gleichen Wahrscheinlichkeit wie P.asteris,

obgleich sich die Konstanzwerte ortsabhängig stark unterscheiden. Alle ande=

- 251 -

Tab. 65. M.tripolii; Jahreskonstanzwerte (rechts unten) für einige Unter=

suchungsorte, getrennt nach unterschiedlicher Erfassungsmethodik.

Anzahl der zugrundeliegenden Proben jeweils links oben angegeben. Es sind

nur Salzwiesen mit Aster tripolium- -Beständen berücksichtigt. en

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* [Bucht 2,91 055115959

übrige Küsten= 26

salzwiesen 26,9

ren in Tab.65 ausgewiesenen Erfassungsmethoden liefern für M.tripolii un=

gleich niedrigere Konstanzwerte als die Streiffänge und als die für P.aste=

ris ermittelten Vergleichsprozente.

Im übrigen gelten die im letzten Absatz des entsprechenden Kapitels für

P.asteris gemachten Aussagen mit den aus Tab.65 entnehmbaren Werten.

21. Distanzflug

Für M.tripolji gelten in gleicher Weise die unter P,.asteris gemachten all=

gemeinen Bemerkungen über den Verbreitungsflug monophager Arten. M.tripolii

tritt außerhalb von Aster-Beständen so selten in Erscheinung,daß hinsichtlich

einer tabellarischen Übersicht des Anteils an der Gesamtzahl von Proben und

Agromyziden auf Tab.51 bei P.asteris verwiesen werden kann. Insgesamt er=

schien M.tripolii nämlich nur acht mal als Irrgast mit jeweils einem Indi=

viduum (58 52) auf Deichen, davon allein fünf mal auf dem Deich des Ose=

woldter Kooges, der nur 150 m vom Optimalbiotop entfernt liegt, zweimal auf

dem Seedeich des Hauke-Haien-Kooges und einmal im Mai auf einem Seedeich

der Hallig Hooge. Die wenigen Tiere traten sowohl auf der Deichkrone als

auch auf den see- und landseitigen Bermen auf,und zwar in Gelb- wie Weiß=

schalen und zwei Streiffängen. Ein Fang fällt in die erste, drei in die

zweite Julihälfte 1968, drei weitere in die erste Augusthälfte 1970, sechs

Fänge also in die Zeit nach dem 15. Juli, zu der bereits die partielle zwei=

te Generation fliegt. Da im Sommer noch keine Puparien an die Deiche ge=

spült werden können - sie sind noch im lebenden Aster-Stengel geschützt -

dürften die Fänglinge nicht aus Treibgut geschlüpft sein, sondern eher an=

zeigen, daß gerade die zweite Generation eine besondere Tendenz zu Ausbrei=

tungsflügen hat.

Erstaunlich ist, daß sich die sicherlich zahlreich aus angespültem Anwurf im

Frühjahr an den Deichen schlüpfenden Fliegen der Art überhaupt nicht in den

vielen auf den Deichen exponierten Farbschalen wiederfinden. Neben der ge=

ringen Attraktivität von Farbschalen muß dafür ein sofort nach dem Schlupf

stattfindender Rückflug in die Vorlandsalzwiesen verantwortlich sein.

Der fehlende Einflug in die erhöhten Schalen des Gelbschalengestells (siehe

"Vertikalverteilung") zeigt ebenso wie jegliches Fehlen der Art in Windreu=

sen- und Feuerschiffängen, daß M.tripolii vermutlich vorwiegend im Puppen=

stadium durch Tideeinfluß verbreitet wird. Daß einzelne Individuen auch kurz

beweidetes Vorland über größere Strecken überfliegen, beweist der Fang von

je zwei Fliegen in der zweiten Junihälfte in zwei synchron aufgestellte Bo=

dengelbschalen im Vorland des Osewoldter Kooges. Schließlich muß auch die

Salzstelle "Brenner Moor" an der Trave bei Bad Oldesloe, wo ich am 50.6.71

98 12 erstmals überhaupt für das Binnenland nachweisen konnte, ebenso wie

von anderen halophilen Arten durch Luftverbreitung erreicht worden sein.

22. Sexualindex

Daten zum Geschlechtsverhältnis sind aus Tab.56, Tab.59, Tab.64 und Diagr.

15 ablesbar. Zuchten, Photoeklektoren und Streiffänge ermitteln danach ein

geringfügiges Überwiegen der 99. Das Fangergebnis der Phetoeklektoren als

der sichersten Methode zur Ermittlung des natürlichen Sexualindex erscheint

wegen zu geringer Individuenzahl (19 Ex.,d:9=0,4:1) nicht signifikant. Das

geringfügige Ungleichgewicht der Geschlechter zueinander bei den gezogenen

Fliegen resultiert aus nur einer Zucht (78 202); alle übrigen Zuchten er=

brachten zusammen 425 422. Wahrscheinlich schlüpft demnach die Art im Frei=

land in ausgeglichenem Geschlechtsverhältnis. Auch hellgelbe und weiße

Farbschalen, die auf M.tripolii kaum einen Anlockungseffekt ausüben, ermit=

teln einen ausgeglichenen Index (Tab.56). Das leichte Überwiegen der 9% in

- 255 -

Streiffängen hat vermutlich zwei Gründe: Zum ersten halten sich die 2? über=

wiegend im Spitzenbereich der jungen Aster-Triebe auf, um dort zur Nahrungs-

aufnahme und Eiablage die zarten Stengel anzubohren. Sie werden dort beson=

ders leicht vom Streifnetz erfaßt, während die dö zur Nahrungssuche auch

andere Strata der Vegetation aufsuchen müssen. Zweitens scheinen die dd et=

was früher als die 22? zu schlüpfen, wie einige Junifänge in Diagr.15 vermu=

ten lassen. Zu dieser Zeit ist nämlich die Wirtspflanze noch so niedrig,

daß Streiffänge das natürliche Verhältnis der Geschlechter zueinander ermit=

teln dürften. Im Juli erfassen dann die überwiegend zu dieser Zeit getätig=

ten Streiffänge die zahlreicher überlebenden °2 überproportional auf den

Vegetationsspitzen, wie die in Diagr.15 und Tab.64 dargestellten Einzel=

fänge belegen.

Wie bei zahlreichen Agromyziden dominieren in Gelbschalen die d@ (mit 4,5:1)

über die 22. Da die Art völlig schwarz gefärbt ist, kann die Anlockung

nicht auf Aktivitätsstimulation durch Vortäuschung der gelben Körperfär=

bung der 2? beruhen, wie man für viele Minierfliegenarten vermuten könnte.

Hierin stimmt das Verhalten von M.tripolii mit unseren beiden häufigsten in

Poaceae lebenden Pseudonapomyza-Arten (europaeca, atra) überein, deren dg

noch ungleich stärker in Hellgelbschalen (vergl.Tab.9) einfliegen. Als Er=

klärung verbleibt die erwähnte intensivere Aktivität während der Nahrungs=

suche, wobei eine Affinität zu den ähnlich gefärbten Röhrenblüten von Aster

tripolium zu vermuten ist.

25. Farbpräferenz

Eine einseitig zu Gunsten Gelb überwiegende Farbpräferenz beider Geschlech=

ter wie bei P.asteris ist bei M.tripolii nicht festzustellen. Die in Tab.54

spezifizierten Farbschalenserien ermittelten

1968 in der Weißschale 43 52 gegenüber 179 1% in der Gelbschale und

1969 in der Hellgelbschale 28 22? gegenüber 54 0° in der Gelbschale.

In den im Jahr 1970 im Vorland bei Rodenäs fängigen 6 Gelb- und 2 Hellgelb=

schalenserien traten 24 22 in den Hellgelbschalen gegenüber umgerechnet 4,5

02 in zwei Gelbschalenserien auf.

In den drei Versuchspaaren und Tab.56 kommt die Tendenz zum Ausdruck, daß

nur die Gelbschalen für dd attraktiver als für %? sind (vergl.voriges Kapi-

tel) aber nicht signifikant mehr Individuen als hellgelb gestrichene Scha=

len anlocken.

25. Anthropogene Einflüsse

Hinsichtlich der Gestaltung unserer Küstenlandschaft gelten für M.tripolii

dieselben Faktoren, wie unter Phytomyza asteris angeführt. An der bei Bad

Oldesloe untersuchten Binnenlandsalzstelle, wo die Art 1971 häufig war, be=

steht die Gefahr, daß durch winterliches Abbrennen der angrenzenden Phrag=

wird. Obgleich das Gebiet 1978 unter Naturschutz gestellt wurde, ist die

Austrittstelle des Salzwassers durch angrenzende Kleingärten besonders ge=

fährdet, da unvorsichtiges Verbrennen von Gartenabfällen und unsachgemäßes

Spritzen gegen Gartenschädlinge zu befürchten ist.

“

1b Synonyme

Agromyza humeralis VON ROSER, 1840

Agromyza bellidis KALTENBACH, 1858

Agromyza atripes BRISCHKE,1880 nec A.atripes ZETTERSTEDT, 1860

Calycomyza vulgaris JAAP, nomen nudum

Becker (1) beschreibt eine Type aus dem Museum Stuttgart mit der Angabe

",.. Taster gelb". Dieses Merkmal trifft für keine der fünf paläarktischen

Calycomyza-Arten zu. Ausnahmsweise gibt BECKER nicht an, wieviele Typen ihm

vorlagen, so daß möglicherweise auch ein Exemplar vorhanden ist, daß mit

der Art konspezifisch ist, für die der VON ROSERsche Name bisher gebraucht

wird. Sollten nur ein Holotypus existieren und BECKERs Beschreibung zutref=

fen, so muß für die unverkennbare Art der KALTENBACHsche Name gebraucht

werden. Auch HENDEL (38) hat eine Type von humeralis untersucht, offen=

sichtlich mit einem anderen Ergebnis hinsichtlich der Palpenfarbe, da er

identifiziert. Unklar bleibt, ob SPENCER eine Type gesehen hat, obgleich er

(115,118,121) "Holotype 2" vermerkt. Die Beschreibung KALTENBACHs läßt kei=

nen Zweifel an der Identität seiner bellidis. Für den bei KRÖBER (61) ge=

brauchten Namen vulgaris JAAP konnte ich keine Beschreibung ausfindig ma=

chen. Otto JAAP publizierte über deutsche Zooceeidien mindestens von 1907

bis 1928.

Betreffs des Status von Agromyza coronata LOEW,1869, früher von verschiede=

nen Autoren als Synonym zu humeralis und bellidis angeführt, siehe FRICK

(1956: 288-289,290) und STEYSKAL (1973: 193)!

= D55 —

Da Akberatur

humeralis bellidis atripes

1 BECKER 1905 65 = 2

2 BECKER 1905 244 249 242

5 BEIGER 1958. 152,165 (152)

4 BEIGER 1979 511 = =

5 BERI 1907» 168517021723176 3 =

6 BERI 1975 485,486,487 = =

7 BEZZI 1998 -— 163,167 er

8 BRAUER 1s850 0 91 =

9 BRISCHKE 1830, °- 28,56 27,30*,56

10 BRISCHKE Nas 2 260,288 |259,262%288

11 BRISCHKE 1890 -- 99 99

12 BUHR 1932 65,67, 78 (65,67) -

15 BUHR 194la 36,58,51,55,59 - -

14 _BUHR 1941b 77,82,89,90,99 - E

15 BUHR 1954 246,254,269 = ”

16 BUHR 1960 74 u =

17 BUHR 1964 13,15 = =

18 COE 1958 201 = =

131 COGAN 1980 644 & e

19 COLE & SCHLINGER 1969 423 = =

20. -COLLART 1919 3 - -

21 CZWALINA 1803 = 33 55

22 DOVNAR-ZAPOL'SKIJ 1969 28,112-11355133 - -

23 DRÄGHIA 1968 312 = ®

1532 FISCHER 1063 0 196,198,200-

24 FRICK 1952a 394,395,431 (394) =

25 FRICK 1952b 515-516 = E

26 FRICK 1055 2.2 (70) =

TEHRICK 1956 284-286,288-294 290,292 e

28 FRICK 1959 588,590-591, 442-445 - -

29 FROST 192, 5 = 136,176 136,175

30 FULMEK 1962 27,34,36,47,48 27,36,47,48-

531 GRIFFITHS 1962 185 — e

532 GRIFFITHS 1968a 7,24-26,50,54 (26) —

33 GUIGNON ION 0 145 =

54 HARDY 1952 475-476 — a

55 HENDEL 1920 (156) 1564472 (136)

536 HENDEL 1923, FE 176 -

37 HENDEL 1925 - ZIAR -

58 HENDEL 1951-6 20,68-69,547-548 67-69 —

39 HENNIG 1952 299 (299) -

40 HERING 1921 . 137-138 als spec. 157,144 (137)

41 HERING ps = 203 =

42 HERING 19957 02 13 -

43 HERING 19937... (57) 57,162 -

44 HERING 1998 = 538, 544-545-

45 HERING 1955-7 78-79, 94,211,572* (94) =

46 HERING 1951a 61,95 _ -

47 HERING 1951b 42 = >

48 HERING 1955c 167,173 - -

49 HERING 1957a 137,164,165,217,420,1001- e

50 HERING 1957b 62,68-69,73 = -

51 HERING 1960 140 _ -

52 HERING in SPENCER 1968 55,272, 344 eo -

55 HUBER 1969 . 25,29, 17,104 & -

1991. 1.PB 1978 Orrent. ıIimsr 12:2 545 - _

_ Ad

humeralis bellidis atripes

54 KABOS 1971 16 8,912, (oe

55 KALTENBACH iss 82 =

56 KALTENBACH a7 356 =

57 KARL 1956 319 = =

58 KLEINSCHMIDT 1970541374 >37745381 “ 3

59 KÖNIG 1969 81 - =

60 KRÖBER 19552 0473 - -

61 KRÜBER 1958 80 als vulgaris — £

62 KVICALA 1938 147 = =

65 LINNANIEMI Oz Te 40,96 5

64 MACEK 1969 777 er =

65 MALLOCH 1925 622 als artemisiae (siehe Titel Nr.115)

66 DE MEIJERE 1994 7 = 123 =

67 DE MEIJERE 19905 72 207,254 , 256-8

68 DE MEIJERE oe 288 =

69 DE MEIJERE 1938 75-76,101,105,106,198 101,1052100-

70 DE MEIJERE 1939 165 (165) =

71 DE MEIJERE Tg oT -176 ale spe, > —

72 DE MEIJERE 1945 68 = „un

73 (DE MEIJERE): HERING 1955a 2,3,6,7,12,15,16 Me) -

7% MICHEL & HAASE 1964 128 — un

75 MITCHEL 1951 224 als spec. > =

76 NIXON 1948 - 218 £

77 _NOWAKOWSKI 1962 115,140, 16% = =

78 PARMENTER 1949 141 141 E

79 _PARMENTER 1952 280 = =

80. POPESCU-GORJ & DRÄGHIA 1966 114,115,P1.X _ =

81 RINGDAHL 1959), W477 = =

82 ROHDENDORF 1.970 2957 = _

85 ROSER | 1840 5) - -

84 RYDEN 1940 7, — =

85 RYDEN 1954 84-85 - E-

86 RYDEN et alii 1965 70,80 = =

87 SASAKAWA 1960 80,81 - =

88 SASAKAWA 1961la 66 - -

89 SASAKAWA 1961b 7362,384,385 - =

90 SASAKAWA 1965 490,502 (502) e

91 SASAKAWA 1972 0165 = =

2 SASAKAWA ei ei = —

95 SEGUY 1954b 211,245-247 (a) -

94 SEGUY 195ka 561,568-569, 742,744 (568) -

95 SEHGAL & TREHAN 1965 18 =

96 SEIDEL ojsulı I 17 Cd)

97 SINGH & IPE 1977 OS, 207-019 967,270 e

PI.TIX, OOXTII

98 SKALA & ZAVREL 1946 536,37,41 = 2

99 SA@NDERUP 19292 3239910, 215 (21272

100 STARKE 1942 80 —. _

101 STARY 2930472 154,196 L

102 STEGMAIER 1967, = -

103 STELLWAAG 1966 105 - -

104 FRICK in STONE et al. 1965 800 - -

105 SURANYI KON ED _ -

106 SURANYI 1945 356 - -

107 SPENCER 1954 184 - -

108 SPENCER 1955 69 (69) —

109 SPENCER 1956a 52 = =

110 SPENCER I ee) - =

- 257 -

humeralis bellidis atripes

111 SPENCER 1959 505-505 = =

112 SPENCER 1960 52 - =

115 SPENCER 1961b 56,81,86 - =

114 SPENCER 19653a 321,337,343-344,346 - =

115 SPENCER 19653b 3506, 327-328, 343,350 - =

116 SPENCER 1964 51 e =

117 SPENCER 1967 85.8-85.9 - -

52 SPENCER 1968 siehe unter Nr.52

118 SPENCER 19698 17,20,23,25,145,149-151,- =

155,290,291,297

119 SPENCER 1972a 46,111-113 - -

120 SPENCER 1976 505-507 ,562-565 e =

121 SPENCER 1977a 15,18,182-1853,259 - =

122 SPENCER 1977c 362 - =

1253 SPENCER & COGAN 1975 88 - —

124 SPENCER & STEGMAIER 1975 77 = =

125 TANDON 1971 456-457 - -

1262 UNECH 1962 250 - -

127 NETTER 1929 - 61,67 -

128 VOIGT 1951 - 195-200 -

129 VOIGT 1952 - 5196520- 528

556,557

130 WIRTH 1947 21 als artemisiae (siehe Titel Nr.54)

1531 siehe COGAN

1532 siehe FISCHER

195, ‚siehe IPB

Im vorangehenden, erstmals zusammengestellten Literaturverzeichnis sind auch

alle die in diesen Arbeiten zitierten und C.humeralis betreffenden Publika=

tionen enthalten. Alle Seiten sind angeführt, auf denen die Art erwähnt ist,

einschließlich Faunen- und Wirtspflanzenverzeichnissen, Bestimmungsschlüs=

seln und Tafeln. Die Seiten, auf denen ein Artname ohne weitere Bemerkungen

nur in der Synonymie angeführt wird, sind in runde Klammern gesetzt. Mit ei=

nem * versehene Seitenzahlen bedeuten, daß eine nach heutiger Auffassung

andere Art gemeint ist.

5. Larvalmerkmale

Originale oder ausführliche Beschreibungen der Larven und Puparien finden

sich in den Arbeiten 5,27,60,69,71,97.

Abbildungen verschiedener Einzelstrukturen - teilweise aus älteren Arbei=

ten übernommen - enthalten die Titel 5,6,27,58,67,69,71,89,97.

4. Identifikation der Imagines; Systematik

Nur in beiden Teilen der neuen Welt hat die Gattung Calycomyza, nach den

Genitalstrukturen am nächsten mit Liriomyza verwandt, jedoch ohne Stridula=

tionsapparat (v.TSCHIRNHAUS 1972: 558), eine reiche Speziation erfahren. Die

vier in der Paläarktis vorkommenden Arten artemisiae, flavomaculata, humera=

- 258 -

lis und solidaginis - die Stellung der fünften,hierher gestellten Art se=

migyrans ist ungeklärt (SPENCER 1976: 305) - werfen keine außergewöhnli=-

chen Probleme hinsichtlich ihrer Bestimmbarkeit auf. Die Imagines von hume:

ralis sind vielfach beschrieben worden (27,38,43,58,83,97 fehlerhaft,11,

115,120,121) und noch häufiger in Bestimmungstabellen aufgeschlüsselt wor=

den .(27,28,35,38,42,47,50,82,86,89,95,94, 1114143, 114,115, 118, 1 oo)aE

die Art weltweit verbreitet ist. Abbildungen von äußeren Imaginalmerkmalen

finden sich in den Arbeiten 27,89,97,114,118,120,solche von den d-Genital=

strukturen in den Titeln 58,89,97,114,115,118,120,121. Nach eigenem Mate=

rial kommen auch Tiere mit 5 ori,2+0de und Flügellängen bis hinunter zu

1,45 mm (2) vor.

Teratologie

Unter den zahlreichen untersuchten Exemplaren konnte in keinem Fall ein Feh

len der hinteren Flügelquerader tp beobachtet werden, wie das bei vielen Ar

ten verschiedener Genera vorkommt. Dies ist deshalb bemerkenswert, weil alle

58 Calycomyza-Arten mit dieser Ader ausgestattet sind. In der Gattung sind

also keine auf eine tp-Reduktion gerichteten Apomorphien nachweisbar.

Bei einem gefangenen & tritt hingegen beidseitig eine sehr eigentümliche

Zusatzader in den Flügeln auf: Sie entspringt aus der Mitte der ta und

zieht in sanftem Bogen distad, um in Verlängerung des tp die Ry,5 zu er=

reichen. Ähnliches ließ sich bisher nur bei Liriomyza orbona mehrfach beob=

achten, einer Art, bei der auch gelegentlich die ta- oder tp-Queradern ver=

doppelt auftreten oder in einem Fall eine zusätzliche Längsader aus der tp-

Mitte entspringt. So liegt der Verdacht nahe, daß die beiden verschiedenen

Anomalien (zusätzliche Queradern ta und tp, zusätzliche Längsaderrudimente

zwischen R,,„ und Mı;,2) Abwandlungen desselben genetischen Defekts dar=

stellen.

Ein einziges d hatte ein rundes (nicht das typisch beilförmige) 5.Fühler=

glied.

6. Verbreitung

Die Art gilt als eine der wenigen kosmopolitischen Agromyziden. Da nur zwei

Calycomyza-Arten, flavomaculata (Spanien) und gigantissima (Afrika),nicht

aus der Nearktis/Neotropis bekannt sind, muß man vermuten, daß C.humeralis

sich vom amerikanischen Kontinent aus über die Erde verbreitet hat. Sie be=

siedelt die unterschiedlichsten Lebensräume vom Hochgebirge (Alpen, Kame=

runberg) über das tropische Tiefland bis in das Supralitoral der europäi=

schen Küsten. Im Zusammenhang mit dem vorangehenden Literaturverzeichnis

- 259 -

sei erstmals eine Gesamtverbreitungsübersicht aufgestellt und belegt. Ein *

verweist auf eigenes im folgenden Kapitel spezifiziertes Material.

Paläarktis: Orientalis:

Norwegen* (siehe "eigene Funde") Indien 92,95,97,155

Schweden 81,8485,120 Indonesien Sumbawa 92,115

Dänemark* 52,44,86,99,120

land 32,76,78,79,107,108,109 Notogaen:

Deutschland(BRD) 538;Nord*:59,60,61;Süd*:55,105, Hawaii 25,27, 79,

127,128 Mikronesien 90

Deutschland(DDR) 12,15,16,17,40,48,57,7%4,100 Fidji 7,90

Polen 9510 Australien 58,65,95,115,122

Rußland 82;Mittelasien:22 Neu-Guinea 122

Belgien 20 EEE

Holland 55,38,54,66,67,68 Aehlopie:

Frankreich Bretagne 15,53,95,9%; Kamerun aeenegial

Korsika und Südfr. 14 Äthiopien 116

Schweiz 15 Südafrika 0, a

Österreich* 5575983 ;

Tschechoslowakei 62,64,98,101 NE onupiEE

Ungarn 105,106 Argentinien 114

Rumänien 253,80 Brasilien 114

Spanien 110 ö

en Istrien 14; Mazedonien 18 Nearktis:

Albanien 126 USA 27,28

Japan 88,89 Kanada 2

Eigene Funde; Fehlmeldungen

Österreich: 18 21.8.75, MALAISE-Falle in Mähwiese, 2.000 m, Obergurgl, Ötz=

tal, leg. STOCKNER. Jugoslawien: 22 11.-18.8.75, Gelbschale, Split-Marjan,

leg.TISCHLER. Dänemark: 118 15? 50.7.68 Salzwiese südlich Agger, Westküste

bei, 560 13'N.

Deutschland: a) Schleswig-Holstein: Küstensalzwiesen: Kampen/Sylt, Hallig

Gröde, Rodenäs, Osewoldter Koog, Hauke-Haien-Koog, Meldorfer Bucht und an

der Ostsee bei Heiligenhafen. Im Binnenland bisher nur 1 bei Dänisch-Nien=

hof NW'Kiel am 17.6.66. b) Baden-Württemberg: 12 11.6.-13.8.68, Gelbscha=

le, Kessler Moos, 2 km S'Hinterzarten/Südschwarzwald, leg.MOSSAKOWSKI. An

den Küsten vermutlich überall mit Aster tripolium vorkommend, im Binnen=

land trotz verschiedener möglicher Wirte offensichtlich selten. Auch meine

zahlreichen Hand- und Farbschalenfänge aus den Gebirgen Mittelnorwegens

und der Alpen (Lechtal, Ötztal,Rhätikon, Dobratsch bei Villach) enthielten

die Art ebensowenig, wie entsprechende, jahrelange Fänge im Binnenland

Schleswig-Holsteins. Dort hätte man wenigstens in den Hunderten ausgewerte=

ter Weiß-, Gelb- und Hellgelbschalenfänge von Rasen- und Kiesgrubenflächen

mit reichlichem Bewuchs von Bellis perennis sowie von Kahlschlägen (vergl.

können. Diese Fehlmeldungen bestätigen den Eindruck,den man nach Durchsicht

zomW-

des Schrifttums gewinnt. Dort werden nämlich fast ausschließlich Minenfunde

und gezogene Imagines gemeldet, nur ausnahmsweise einzelne im Freiland ge=

fangene Individuen (Europa: 118, 25,285 57, 1105219: Zubrür gez Velten

115,121). Auch die Anzahl der Blattminenfunde im gut durchforschten Mittel=

europa tritt gegenüber vielen anderen Arten stark zurück, so daß die Art in

zahlreichen lokalen Minenfaunen unerwähnt bleibt. Nur HERING (45) nennt

sie "sehr häufig"

7. Untersuchtes Material

In grünen und blauen Farbschalen trat die Art ebensowenig auf wie in Wind=

reusen und auf Feuerschiffen. Das in Tab.66 aufgeschlüsselte Material

schließt die zuvor genannten Auslandsfänge ein.

Tab. 66 . C.humeralis; untersuchtes Material nach Erfassungsmethode und

Sexualindex: 3748 2619%+1 Ex.(656 Ex.); n = erfolgreiche Fänge

Küste + Binnenland

Al m. nenn Küste 4:9

Zuchten

Photoeklektoren

Gelbschalen in Isolationsquadraten 5

Gelbschalen

Hellgelbschalen

Weißschalen

45+1| Streiffänge

0+1| MALAISE-Falle

(>)

= -

‚>

PRuüVürre

8. Wirte

Nur Genera aus dem Tribus Tubuliflorae der Familie Asteraceae sind glaub=

haft gemeldete Wirtsgattungen. In Europa und - soweit vorkommend - in an=

deren Erdteilen werden verschiedene Arten der Genera Aster, Bellidiastrun,

Bellis, Bellium, Callistephus, Erigeron und Solidago befallen (49), außer=

dem Haplopappus (27) und in den Botanischen Gärten Rostock und Bremen

Dichrocephala (14,69), eine für Kamerun und Indien bestätigte Wirtsgattung.

Aus Indien werden weiterhin Blumea (95) und Conyza (97) angeführt; letztere

Angabe ist allerdings vermutlich fehlerhaft, wenn man die abgebildete,völlig

untypische Gangmine betrachtet. Aus Mittelasien (22) werden Tripolium

ris, Helianthus, Heterotheca, Madia und Zinnia, sowie die Scrophulariaceae

- 261 -

erscheint die Meldung einer Scrophulariacee unglaubwürdig, wie auch SPENCER

(118) bezweifelt, obgleich FRICK keine eidonomischen Imaginal- und Larval-

unterschiede zu europäischem Material feststellen konnte. Eine Genitalunter=

suchung des gezüchteten Materials aus Kalifornien ist erforderlich, ebenso

wie für die angegebenen Artemisia-Züchtlinge. Die von HERING (45) aufgeführ=

te Gattung Chrysanthmum hat derselbe Autor später (49) gestrichen.

ringer Dichte befallen. Besonders bemerkenswert (siehe auch unter "Fehlmel=

dungen") ist, daß die auf den seeseitigen Bermen der Seedeiche in erhebli=

cher Dichte wachsenden Bestände von Bellis_perennis, nach VOIGT (128) einem

normalen Wirt, keinen Befall zeigten, obgleich diese Vegetationszone mit

Sicherheit durch Wind- und Fluteinfluß mit Puparien und Imagines beschickt

wird. Auch die im Kapitel "Besiedlungsdichte" erörterten Ergebnisse lassen

die Vermutung aufkommen, daß die an Aster tripolium lebende "Population"

eine physiologisch isolierte Rasse darstellt und keine Beziehung mehr zu

dem im gleichen Ökosystem vorkommenden Bellis perennis aufnimmt. Hier liegt

ein sehr interessantes Objekt für gezielte Versuche zum Wirtswahlverhalten

und zur Salzabhängigkeit vor! Möglicherweise ist die "Population! halobiont

geworden.

9. Mine

Die unverkennbaren,oberseitigen Platzminen sind in den drei vorliegenden Mi=

nenschlüsseln (44,45,49) berücksichtigt und vielfach abgebildet worden (az,

50,58,80,89, fehlerhaft in 97). Besonders interessant und auffällig ist,

daß die Larve am Ende ihrer Entwicklung den aufgesparten Kot in einer kon=

zentrierten und wahrscheinlich mit Exkreten der Malpighischen Gefäße ver=

mischten Masse absetzen (vergl. 46), um an diese angeklebt zum Puparium zu

erstarren. Diese Pupariumbefestigung, die, wie ich feststellen konnte, stets

auf dem stehengebliebenen Mesophyll, nie an der Epidermis stattfindet,ist

so fest, daß das Puparium nicht unbeschädigt ablösbar ist. Auch fehlt der

Mine ein von der Larve vorbereiteter Ausflugschlitz für die Imago, typisch

für viele Minenverpupper (46). Dennoch kommt es auf der Kotmasse gelegent=

lich zum Wachstum von Pilzhyphen, die auch das Puparium einhüllen können.

Der bis auf die Eiablageöffnung von der Außenwelt abgeschlossene Minenraum

ist also nicht steril, wie auch HERING für andere Minierinsekten verschie=

dentlich feststellte. Nach meinen Beobachtungen reagiert das Wirtsgewebe

auf den zementartigen Kot des Parasiten mit einer ringförmigen Umwallung

durch große,chlorophyllfreie Kalluszellen und isoliert somit den Fremdkörper

- 262 -

vom gesunden Gewebe. Ähnliches wurde auch für Phytomyza asteris erwähnt.

Über das Bekannte hinausgehende Beobachtungen sind folgende:

Im Gegensatz zu vielen anderen Agromyziden legt C.humeralis nur sehr selten

mehr als eine Mine in einem Blatt an. Die kleinen Blätter der im ersten Ve=

getationsjahr stehenden noch nicht blühenden Aster-Pflanzen werden vor sol=

chen an vor jährigen Stauden bevorzugt. Die Minen finden sich als Folge da=

von vorwiegend in Bodennähe. Außerdem werden sie überwiegend im Spitzendrit=

tel eines Blattes angelegt und lehnen sich dort vielfach an Mittelrippe,

Blattrand oder Blattspitze an, wobei sie selten mehr als 0,7 bis 0,9 cm>

Fläche einnehmen. Schwarze und braune Puparien kommen zur gleichen Jahres=

zeit vor und sind überwiegend in Längsrichtung des Blattes orientiert, und

zwar sowohl in kopfaufwärtiger als auch in kopfabwärts gerichteter Lage.

Die zur Nahrungsaufnahme von den 2°? angelegten Bohrgrübchen finden sich oft

auf kleinster Fläche in erstaunlich großer Anzahl: Im mittleren 4 cm langen

Abschnitt eines 7 cm langen Blattes waren in einem Fall beidseitig der Mit=

telrippe blattunterseits mehr als 1.000 Bohrlöcher angelegt, so daß das

Blatt mit einer Wellung der Blattfläche reagiert hatte. Trotz im Überfluß

vorhandenen Blattmaterials läßt sich vielfach an Agromyziden-®?? beobachten,

daß diese während der Nahrungsaufnahme keinen Ortswechsel vornehmen, son=

dern über lange Zeit ein Bohrloch neben dem anderen anlegen. Bei einer Dau=

er von durchschnittlich 10 Sekunden je Bohr- und Saugvorgang hätten 1.000

Löcher einen Zeitaufwand von fast drei Stunden erfordert. Auch läßt sich

abschätzen, daß die Ausbeute an Nahrungsbrei je Bohrloch unerwartet klein

sein muß, da eine Fliege kaum mehr als 0,5 mm? hintereinander aufnehmen

dürfte, bis ihr Abdomen prall gefüllt ist. Die von KLEINSCHMIDT (58) gemelde=-

ten "feeding punctures'" fanden sich übrigens blattoberseits.

10. Parasitierung durch Hymenoptera

Unter den Braconidae, Alysiinae, gibt GRIFFITHS (52) die beiden Arten Dac=

nusa discolor (FÖRSTER,1862) und D.maculipes THOMSON,1895 als Parasitoide

von C.humeralis an, die beide nach KÖNIG (59) auch in den untersuchten Salz=-

wiesen vorkommen. Unter den vorliegenden und bisher untersuchten Züchtlin=

gen hat KÖNIG die Art D.discolor, die sich nach GRIFFITHS auch in Lirio=

myza- und Phytomyza-Arten entwickelt, bestätigt. Die polyphage D.maculipes

ist nach den Arbeiten von GRIFFTHS auch für die Agromyziden-Genera Agro=

myza, Amauromyza, Liriomyza, Phytoliriomyza, Paraphytomyza und Phytomyza

(alle im heutigen Sinne) nachgewiesen. Obgleich ABRAHAM mehrfach Chalicidoi-

dea, Familie Pteromalidae, aus C.humeralis vorlagen, hat er leider in sei=

nen Arbeiten (1970a,b und spätere) keine spezifischen Angaben zu diesem Ma=

— MI

terial gemacht. GRIFFITHS (31) meldet Eulophidae, die sich frei in der Mine

verpuppen. Die gleiche Beobachtung konnte ich im hiesigen Untersuchungsge=

biet am 16.10. (Schlupf im folgenden Jahr) machen. KLEINSCHMIDT (58) erwähnt

aus Australien neben den genannten beiden Familien der Erzwespen zusätzlich

die Eupelmidae als Parasitoide, FULMEK (530) benennt aus Schweden die Chalci=

dide Xenocrepis inculta WALKER, FISCHER (152) beschreibt aus Queensland,

Australien, drei neue Opius-Arten.

Der Parasitierungsgrad ist nach meinen Zuchten örtlich und zeitlich sehr

verschieden, ohne daß bestimmte Zusammenhänge erkennbar sind. In den Extrenm=

fällen verhält sich die Anzahl geschlüpfter Fliegen zu ihren Parasitoiden

wie 18:1 (leg.8.6.) bzw. 2:20 Meer 1ge zei). In einer von KÖNIG am 10. August

begonnenen Zucht aus dem Vorland der Meldorfer Bucht standen 59 geschlüpf=

ten Fliegen 16 D.discolor gegenüber (29,1 %), wobei allerdings die Chal=

cidoidea unberücksichtigt blieben. Im Gegensatz zu den Verhältnissen bei

Phytomyza asteris von denselben Aufsammlungsorten treten Chalcidoidea bei

der Calycomyza-Art kaum in Erscheinung. In den sieben Zuchten, in denen

alle schlüpfenden Insekten notiert wurden (67 Ex.=100 %), standen dem Wirt

(49,2 %) 46,5 % Braconiden und nur 4,5 % Chalcidoidea gegenüber. Die Bra=

coniden schlüpften im Mittel einige Tage später als ihre Wirte. Ausgenonm=

men die Überwinterer, erschienen sie spätestens 9,10,17,18 und 28 Tage nach

dem Einsammeln der Puparien. Der längste dieser Zeitabstände betraf eine

Brackwespe, die noch am 15. November aus einem am 16. Oktober eingetragenen

Puparium schlüpfte, also zu diesem späten Zeitpunkt noch nicht in Diapause

gefallen war. Damit verhielt sie sich jedoch durchaus biologisch sinnvoll,

da in einem Fall sogar noch am 5. November eingesammelte Blattminen vom

14.-16. November vier Fliegen entließen und somit Fortpflanzungschancen zu

dieser späten Jahreszeit wahrscheinlich gemacht werden.

1a Phänologie

a) Generationszyklus, Minierzeit, Schlupf

Trotz der zahlreichen in der Literatur gemeldeten Minenfunde (vergl.Tab.67)

ergibt sich kein deutliches Bild über die Anzahl aufeinanderfolgender Jah=

resgenerationen. Nach den Angaben von HERING (419), die von verschiedenen

Autoren übernommen werden, muß man auf zwei zeitlich voneinander isolierte

Generationen von Imagines schließen,da nur die Monate Juni, September und

Oktober als Minierzeit genannt werden. Diese Angabe wird aber schon sehr

zweifelhaft, wenn man allein die mitteleuropäischen Meldungen berücksich-

tigt. In einem großen Teil dieser Arbeiten wird ausdrücklich erwähnt, daß

- 264 -

Tab. 67 . C.humeralis; europäische Funde von Minen (M) und Imagines (I) ge=

sondert nach Monaten. Eingeklammerte Zahlen bedeuten genaue An=

gabe des Funddatums, uneingeklammerte Zahlen verweisen auf das Literatur=

verzeichnis. Unterstrichene Quellenangaben für Imaginalfunde betreffen die

Freilandfänge, nicht unterstriche*gezogenes oder nicht eindeutig angegebe=

nes Material. Unterstrichene Quellenangaben für Minen siehe Text!

BEZ:

[len

WEST- + MITTELEUROPA , SÜDSCHWEDEN , POLEN

SS Eee

Kae (18.

die Minen von Larven oder ungeschlüpften Puparien bewohnt waren. In der

Tab.67 sind diese Veröffentlichungen durch Unterstreichung hervorgehoben,

da Minenfunde ohne entsprechende Beobachtungen hinsichtlich ihrer Entste=

hungszeit nicht einzuordnen sind. Selbst bei Zugrundelegung nur dieser

(unterstrichenen) Arbeiten wird deutlich, daß aus den mittleren Breiten Eu=

ropas aus allen Monaten von Juni bis November Minenfunde mit Larven oder

ungeschlüpften Puparien vorliegen. Meine eigenen Aufsammlungen bestätigen

dieses Bild: Minierende Larven fanden sich in allen Monaten zwischen An=

fang Juni und dem 16. Oktober, wobei sich nur in einem Fall an die Pupari=

umbildung eine ungewöhnlich lange Ruhezeit bis zum Schlupf angeschlossen

hatte: Am 29. September eingetragene Puparien lieferten erst im Folgejahr

vier Imagines und lassen den Eintritt einer Diapause vermuten. In allen an=

deren Fällen schlüpften die Fliegen innerhalb der zweiten und dritten Wo=

che nach der Verpuppung, oder günstige Zimmertemperaturen induzierten noch

im selben Jahr den Schlupf; sogar am 5. November gesammelte Puparien

schlüpften bereits 9-11 Tage später. Die frühesten Schlüpflinge aus der er=

sten Larvengeneration stammen vom 15.-17.Juni aus Puparien, die am 8.Juni

eingetragen wurden. Unter günstigen Witterungsbedingungen ist allerdings

mit einem noch etwas früher liegenden Flugbeginn der zweiten Imaginalgene=

ration zu rechnen, obgleich entsprechend frühe Minenfunde aus Mitteleuropa

bisher nicht vorliegen (für Barcelona siehe Nr.110). Eine Synchronisation

der Minier- oder Schlupfzeit ließ sich für C.humeralis nicht beobachten.

b) Jahreszeitliche Verteilung der Imagines

Trotz der zahlreich vorliegenden Literatur ist über die Flugzeit der Imagi=

nes so gut wie nichts bekannt. Wie Tab.67 ausweist, finden sich für das at=

lantisch beeinflußte Europa nur drei Angaben über insgesamt fünf Freiland-

fänge (14 22.5. Oberlausitz; 292 5.6. und 22 7.7. Essex/England; 1d 8.8.

Schottland; ohne Anzahl, August, Pommern), sowie für Spanien (einige Ex.

Ende April, Barcelona) und Mazedonien (22 9.-21.6.) je eine weitere Mittei=

lung.

Demgegenüber können nun erstmals in Diagr.17 552 Fliegen aus 160 Freiland=

fängen im Küstenbereich, außerdem 5 Ex. von anderen Orten (siehe unter

"Verbreitung") zeitlich eingeordnet werden. In den Salzwiesen erschien die

Art in der ersten Maihälfte in zwei verschiedenen Jahren (4 Proben, 5 Ex.),

erreichte im Juli ihre größte Häufigkeit, um in der zweiten Septemberhälfte

zu verschwinden. Zwei späte dd stammen aus dem Vorland und vom Seedeich und

wurden dort am 5.10.1971 (Meldorf) und zwischen dem 29.9. und 14.10.71

(Osewoldter Koog) gefangen. In dem zwischen diesen Terminen liegenden Som=

merhalbjahr fehlt C.humeralis zu keiner Zeit, wie auch in der Darstellung

der Schlupfergebnisse aus Dauerisolationsquadraten (Diagr.11) sowie der

Gelbschalenaktivitätsdichte (Diagr.18) deutlich hervorgeht. Die drei Dia=

gramme belegen auch, daß die maximale Abundanz in die erste Julihälfte

fällt, ähnlich wie bei der stengelbohrenden M.tripolii und ganz gegensätz=

lich zu der Gangminenerzeugerin P.asteris. Die Anzahl der Jahresgeneratio=

nen ist allerdings weder aus diesen Diagrammen noch bei Auswertung der ein=

zelnen Fallenserien sicher ablesbar, da die Art zu geringe Häufigkeiten er=

reicht und somit jahreszeitliche Aktivitätsdifferenzen (Diagr.18) nicht

signifikant werden.

ce) Aktivitätsdichte nach Gelbschalen

Für die in Diagr.18 dargestellten Werte der Gelbschalenaktivitätsdichte in

einem Optimalhabitat werden die unter P.asteris spezifizierten und auch

für M.tripolii diskutierten Fänge verwendet. Im Vergleich zu den Ergebnis=

sen für P.asteris fällt die durchschnittlich 4,2fach niedrigere Aktivi=

Diagr. 17 . Phänologie von C.humeralis nach allen von Küsten stammenden

Freilandfängen, verteilt auf Monatshälften. Unterer Säulenan=

teil betrifft Fänge mit Fallen (270 Ex.), oberer solche mit dem Streifnetz

(262 Ex.). Anzahl der Proben je Zeitabschnitt unterschiedlich. Alle 45 Netz=

fänge im Kopf des Diagr. auch einzeln nach d (links oben) und ? (rechts un=

ten) auf Monatsquartale verteilt. Weitere Erläuterungen siehe Diagr.9!

tätsdichte auf, die im Sommerhalbjahr nur 17 Fliegen je Bodengelbschale er=

reicht. Auch bei Auswertung der einzelnen Probenserien treten nie Aktivi=

tätsmaxima im Frühjahr und Herbst in Erscheinung, vielmehr liegen die höch=

sten Durchschnittswerte ähnlich wie bei M.tripolii im Juli - ein sehr be=

merkenswertes Ergebnis, weil sich für zwei auf dasselbe Larvalsubstrat spe=

zialisierte Minierfliegen hinsichtlich der Aktivitätsspitzen verschiedene

zeitliche Einpassungen in die Vegetationsperiode abzeichnen, die auf Grund

der Minenfunde nicht erkennbar sind. Auch gegenüber den 40 cm bis 120 cm

über dem Boden exponierten Gelbschalen verhält sich C.humeralis unerwartet

anders als P.asteris: In den 78 voll auswertbaren Fängen (vergl.Diagr.10b)

ist humeralis nur mit insgesamt 4 Ex. vertreten und erreicht eine Jahres=

aktivitätsdichte von nur 0,5 Ex. gegenüber 55,2 Ex. P.asteris und 0,4 Ex.

M.tripolii. Schon in geringer Höhe beträgt die Aktivitätsdichte nur noch

1/54 derjenigen an der Bodenoberfläche, entspricht auch in dieser Hinsicht

mehr dem für M.tripolii ermittelten Wert und bestätigt (siehe "Mine"), daß

BR [Or 01 [07 04 [04 031 183]

Koog

Osewoldter

U fos 12 ]08 03 j13 2018 10 1a 81 Immo]

II;

are [mar [sun | su [aus |

Diagr. 18 . C.humeralis; unterer Teil: Aktivitätsdichte im Optimalhabitat,

Vorland-Forschungsreservat Osewoldter Koog, (Zahlenangaben und

ausgezogene Säulen) nach 50 Bodengelbschalenfängen sowie im umliegenden

beweideten Vorland (gestrichelte Säulen) nach 15 Bodengelbschalenfängen

(keine Proben aus der 2.Mai- und 2.Julihälfte, nur eine aus der 2.August=

hälfte), gesondert nach halben Monaten.

Oberer Teil: Aktivitätsdichte in unbeweidetem Vorland mit mäßigem Aster-

Bewuchs nach 124 voll gültigen Gelb- und Hellgelbschalen am Boden und in

0,55 m Höhe (Vorländer bei Rodenäs, auf Hallig Gröde, auf der Grünen Insel/

Eiderstedt und in der Meldorfer Bucht).

Die Angaben fassen Ergebnisse aus verschiedenen Jahren zusammen. Der Durch=

sehnittswert der Aktivitatsdichte für die Zeit '"'1.5.-15.10." stellt die

Summe aus den 11 ungerundeten Halbmonatswerten dar

bodennahe Aster-Blätter bevorzugt beflogen werden.

Auch für die beweideten Vergleichsflächen im Vorland des Osewoldter Koogs

liegt die Aktivitätsdichte in allen Monaten sehr niedrig (Diagr.18) und er=

reicht im Zeitraum 1.5.-15.10. nur 0,27 Ex. je Bodengelbschale oder 1,6 %

des Wertes für unbeweidetes Areal. Beweidete Flächen werden also ebenso un=

gern überflogen wie unbeweidete in nicht unmittelbarer Bodennähe. Schließ=

lich liegt auch der zusammengefaßte Jahreswert (Diagr.18 oberer Teil) von

allen übrigen untersuchten Salzwiesen sehr niedrig (1,63 Ex.) und ist wiede=

rum dem der stengelbohrenden M.tripolii viel ähnlicher als dem für P.asteris

ermittelten Wert (3,94 Ex.).

In Einzelfällen flogen in einem halben Monat während der Monate Juli und

August maximal 11@ 1?, 98 und 84 in eine Bodengelbschale in Aster-Beständen

ein, Werte, wie sie in dieser Zeit gelegentlich auch für die beiden ande=

ren Aster-Parasiten ermittelt wurden. Das starke Überwiegen der dd zur Som=

merzeit beweist, daß gerichteter Einflug in die Schalen stattfindet.

268 -

12% Besiedlungsdichte

Die in Tab.4l zusammengestellten und unter "Besiedlungsdichte'" bei P.aste=

ris besprochenen 466 Ausfangproben erbrachten auf den durch Fluten unbe=

einträchtigten 445 m? insgesamt 16d 10% C.humeralis, die alle aus dem Zeit=

raum von Anfang August bis Ende September stammen. 12 Fliegen verteilen

sich auf 9 Proben von unbeweideter und 14 Fliegen auf 8 Proben von beweide=

ter Salzwiese. Aus diesen Fängen errechnet sich eine durchschnittliche sta=

tionäre Dichte von 1 Ex. je 18,5 m2 im eingezäunten und von 1 Ex. je 15,9 m2

im beweideten Areal; Einflüsse der Vegetationsstruktur sind folglich kaum

erkennbar. Legt man für die Dichteermittlung nur die Proben aus den beiden

Monaten August und September zu Grunde, in welchen die Tiere tatsächlich

erfaßt wurden, so erhält man Werte von 1 Ex. je 2,9 m2 unbeweideten, bzw.

1 I el m beweideten Areals, das, wie zu erwarten, weniger Tiere je

Flächeneinheit beherbergt. C.humeralis verhält sich also ähnlich wie P.aste=

BES

Unterstellt man, daß die Gesamtsumme gestreifter Exemplare bei identischem

Probenmaterial die relative Abundanz einer Art wiederspiegelt, so erweist

sich in den Untersuchungen humeralis als etwa 1,7/fach häufiger als asteris

(262:150 Ex.). Dieses Ergebnis wird durch die ermittelten Werte der imagi=

nalen Besiedlungsdichte bestätigt: Sie stehen zu Gunsten von humeralis so=

gar in einem Verhältnis von 2,4:1 (1 Ex. je 17,0 m> gegenüber 40,2 m> für

asteris), wenn die Ergebnisse von beweidetem und unbeweidetem Vorland zu=

sammengefaßt werden.

Einige Fänge aus den 1 m? abdeckenden Photoeklektoren (je einmal 28, 38 und

43) von beweideter Vorlandsalzwiese deuten auf eine Neigung der Art zur

Aggregation mehrerer Individuen. Die unerwartet häufigen Nachweise der Flie=

gen auf dem kurzbeweideten, nur ausnahmsweise Aster tripolium enthaltenden

Rasen passen zu dem Befund, daß C.humeralis zur Eiablage die kleinen Blät=

ter von Jungpflanzen bevorzugt und ihre Hauptaktivität im bodennahen Stra=

tum der Vegetation entfaltet.

Die unter P.asteris erläuterten,quantitativen Streifnetzfänge von 285 m

beweideten Puccinellietums enthielten nur 1 C.humeralis gegenüber immerhin

562 Cerodontha denticornis und 242 Chloropiden. Sie zeigen, daß die Besied=

lungsdichte bei Fehlen der Wirtspflanze minimal ist.

Völlig unerklärlich ist die Tatsache, daß auf den seeseitigen Bermen der

Seedeiche, wo Bellis perennis (nach der Literatur eine der normalen Wirts=

pflanzen der Art) dichte Bestände bildet, umfangreiche Streiffänge C.hume=

- 269 -

ralis nur ausnahmsweise erfaßten (vergl.Kapitel N el) Speziell von

dieser Bellis-Zone in 1/5 bis 4/5 Höhe der westexponierten Deichhänge wur=

den in verschiedenen Jahreszeiten 56 quantitative Kätscherproben einge-

bracht und ausgewertet. Das Fangergebnis bietet ein zuverlässiges Abbild

der fehlenden Besiedlung: Insgesamt wurden von 2.917 m 2.912 Agromyziden

erbeutet (1 Minierfliege je 1 m“); unter diesen befanden sich aber nur 2{

C.humeralis, was einer Besiedlungsdichte von 1 Ex. je 1.459 m? der Bellis-

Zone entspricht, ein Wert der noch weit unter dem für das Aster-freie be=

weidete Puccinellietum ermittelten liegt und vermutlich überhaupt nicht

durch eine Affinität zu Bellis, sondern durch ungerichteten Zuflug aus dem

Salzwiesenbereich zustande kan.

Die aus den Vorlandreservaten am Osewoldter Koog und in der Meldorfer Bucht

stammenden 40 Kätscherfänge von je etwa 200 m reichlich Aster enthaltender

Vegetation, die im Kapitel "Besiedlungsdichte'" unter P.asteris erläutert

und im Diagr.17 durch Schrägstriche gekennzeichnet sind, erbrachten in der

Zeit vom 15.5. bis zum 5.10. auf den schätzungsweise 7.600 m? abgsestreifter

Fläche 983 8592, was einer durchschnittlichen Besiedlungsdichte von 1 Indivi=

duum je 41,5 m“ (56 % dichter als P.asteris) entspricht.

Auch für C.humeralis stellt der unter P.asteris charakterisierte abendliche

Fang vom 16.7.1969 mit 1 Ex. je 6,9 m (228 79 auf etwa 200 m?) das Maximum

einer mit der Streiffangmethode nachgewiesenen Besiedlungsdichte dar; wie

die vorangehenden Ergebnisse erweist auch dieses Beispiel humeralis als die

stationär häufigere der beiden Aster-Minierfliegen. Im übrigen ist die Va=

riabilität der Fangzahlen je 200 m? im Jahresverlauf aus Diagr.17 ablesbar.

Setzt man die Ergebnisse der Besiedlungsdichte aus den Fängen mit Photoek=

lektoren und Streifnetz zueinander in Beziehung, so erfaßt der Netzfang in

unbeweideter Vegetation 44 % der anwesenden C.humeralis.

( an Aster tripolium ? )

Napomyza tripolii SPENCER, 1966

1. Synonyme: Keine

> Karberatur:

GRIFFITHS 1967b: 128-129

GRIFFITHS 1968b: 47

SPENCER 1966b: 50,55-56

SPENCER 29728: 68,111

SPENCER 1976..:.1330

SPENCER & COGAN 1975: 89

aAVUuruprpme

".- 5. Identifikation der Imagines, Biometrie, Teratologie

Diese Art ist von SPENCER (3) durch eine nur sechszeilige Kurzbeschreibung

charakterisiert worden, welche auch GRIFFITHS (1) bei Vergleich mit Napomyza

bellidisnicht erweitert hat. Da die Arten der Napomyza lateralis-Gruppe

äußerst schwer trennbar sind und - wie ich feststellen konnte - allein in

Mitteleuropa noch mindestens neun unbeschriebene, nah verwandte Arten vor=

Tab. 68. Napomyza tripolii; biometrische Daten von 20 zufällig ausgewähl=

ten Exemplaren (Alkoholmaterial).

Die Flügel wurden auf 1 25,5 um, die übrigen Längen auf * 6,4 tm genau ge=

messen. Flügelmaße in um angegeben, die übrigen Maße in Teilstrichen des

Okularmikrometers: 1 Teilstrich entspricht 1:77,9 mm.

De) Index collectionis v.TSCHIRNHAUS. 2) Costalabschnitte (mg) zwischen

den Adern Rı und Ro ‚3 USW. 5.) Stellungen der Querader tp: s = supra(unter=

halb) ta, p = proximal tar ade deescalsswar 6.) Kopfbreite über beide Augen.

75) Stirnbreite über den vorderen Ozellus gemessen; direkt hinter dieser

Meßlinie weichen die Augenränder auseinander. 8.) Anzahl ors auf jeder

Kopfseite. 9.) Anzahl ori auf jeder Kopfseite; gezählt wurden nur starke

Borsten, nicht eine gelegentliche vordere auffallend schwächere Borste.

10.) Anzahl der ganz vorn nebeneinander stehenden Orbitenhärchen. 11.9) Die

hintersten acr inserieren zwischen den 1.de (-) oder noch weiter hinten vor

dem Scutellum (+). 10) Im ia-Bereich ist hinten keine (0), einseitig eine

(1) oder beidseitig eine (2) Borste auffallend länger als die übrigen ia-

Börstchen ausgebildet. I) Quotient aus Stirnbreite geteilt durch Breite

eines Auges, entsprechend Spalte 7 : [ (Spalte 6 minus Spalte 7): 2]. er),

Verhälmis des 2. zum 4.Costalabschnitt.

18 Ex.beidseitig mit 5+1dce, 12 einseitig und 12 beidseitig mit 4+1dce

Oel?

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RR er

kommen, ist eine Überarbeitung der SPENCERschen Beschreibung erforderlich,

um die Art besser abgrenzen zu können. Im folgenden werden unter a) die An=

gaben SPENCERs in gleicher Reihenfolge erweitert und besichtigt und unter

b) zusätzliche Merkmale angeführt, wobei für beide Abschnitte die Variabi=

lität einiger Details in Tab.68 belegt wird:

a) Stirnbreite 2,19-2,88 (Mittel 2,49) mal so breit wie ein Auge; 2-4 stark

ausgebildete ori, ebenso stark wie die 2-5 ors; Orbitenhärchen vorn in 2-4

unregelmäßigen Reihen nebeneinander; Flügel der dd 2,7-5,1, die der 22 2,9-

5,5 mm lang; 2. Flügelrandabschnitt 1,10-1,55 mal so lang wie der vierte

(Mieter 1,21): Distiphallus mit leichter bis extrem rückwärts gerichteter

Biegung, normalerweise die Basis gegen die Spitze etwa 110°, selten aber

bis 500 abgewinkelt, der gebogene Abschnitt nie geknickt, immer gerundet;

Postgonite nicht mit Dorn (wie bei SPENCER abgebildet), sondern mit einem

tiefen Einschnitt am Distalrand, außerhalb des Einschnitts ist der Rand ha=

kenförmig verlängert und zu der die Sinnesborste tragenden Fläche hin umge=

schlagen, der Haken erhebt sich über die Fläche maximal so hoch wie die hal=

be Länge der Sinnesborste beträst.

b) Kopf : Arista nach distal gleichmäßig verjüngt. Fühler dicht beiein=-

ander eingelenkt, 5. Fühlerglied klein (0,16-0,18 mm hoch), oben und unten

etwa gleichlang, Vorderkante gerundet, insgesamt meist etwas kürzer als

hoch (ee), maximal so lang wie hoch, ganz kurz dunkel pubesziert, das

Sinnesloch im unteren Drittel der Außenfläche und kleiner als der Durchmes=

ser der Aristabasis. Palpen normal, etwas tatzenförmig. Rüssel und Epistom

normal, Backen unter dem tiefsten Augenpunkt am breitesten, im Profil 0,6

bis 0,8 mal so breit wie die Augen hoch. Orbiten im Profil wulstartig vor

die Augen tretend, so breit sichtbar, wie die Spitzen der Vordertibien dick

sind. Hintere ors meist deutlich einwärts gerückt, Stirnränder parallel

oder nach vorn hin leicht divergent.

Dhro’r ax: Meist 5+1 de, seltener 4+1 de, die 1.de weiter gestellt als

die übrigen. 2-4 acr-Reihen bis zur 1.de oder bis vor das Scutellum. Zwi=

schen den 1.dce stehen oft bis zu 6 acr nebeneinander, die mittelsten teil=

weise wie kurze prsc erscheinend. Im ia-Raum hinten oft eine längere ia-

ähnliche Borste, ipa lang vorhanden.

Flüge 1 : tp meist in Verlängerung des ta, auch etwas distal oder proxi=

mal gerückt oder ganz fehlend oder fast reduziert (3 Exemplare). Die M140

kann proximal der ta und tp ganz reduziert sein, so daß dort eine große

Zelle entsteht. In Relation zur Körpergröße wirken die Flügel sehr kurz, sie

überragen das Abdomenende teilweise nur geringfügig.

Abdomen : Oviskap normal.

Färbung : Leuchtend gelb sind: Stirnstrieme, Orbiten, Backen, Ge=

sicht, Pleuralnähte, Flügelwurzel, das obere 1Y8 bis 1/5 der Mesopleuren,

Halteren, basale Hälfte der Costa und Rj überwiegend, alle Knie, Tergithin=

terränder bis zu 1/5 Tergitlänge und abdominale Membranen.

Notopleuraldreieck teils etwas aufgehellt, Lunula teils etwas gebräunt,

Flügel leicht gebräunt. Schwarz sind neben den ungenannten Teilen insbeson=

dere: Fühler, Arista, Palpen, Prälabrum, Ozellenfleck, Wurzelpunkte der or,

Brücke zwischen hinterem oberen Augenrand und Hinterkopf, letzterer ganz

bis zur Backengrenze, schmaler Grat des Peristomalrandes, alle Coxen. Der

Augenrand neben den Örbiten und hinten bis unten meist sehr schmal dunkel.

Das Schwarz der Scheitelecken erreicht von hinten die Basis von vti und

zieht von dort zur Augenecke. ö

Terminali en - Maße in pm: Ejakulator ohne Bulbus: Höhe 122-154,

Breite 77-128. Distiphalluslänge 218-251, Hypandriumlänge 462-591, Postgo=

nitlänge 270-508, Phallapodemlänge 1.207-1.548, Epandriumhöhe 411-456, Cer=

ceilänge im Profil 218-251.

TeratoN1o gi e : Neben dem vorerwähnten Ausfall von tp und dem basa=

len Abschnitt der M},o fanden sich einige ungewöhnliche Anomalien: 1? weist

auf beiden Halteren einen leuchtend orangeroten Fleck auf. Ähnliches wurde

noch nie bei Agromyziden beobachtet. Der vordere Ozellus ist bei 12 verdop=

pelt, die Ozellarborste (oc) bei 2% einseitig ebenfalls doppelt vorhanden.

Bei einer Fliege weist der R,,s eine distale Gabelung auf, wobei die Zu=

satzader mit dem Ro, verbunden ist.

6. Verbreitung

England: Kent (3,4). Wahrscheinlich Irland (1).

Eigene Fundorte: Nordseeküste von Dänemark und Schleswig-Holstein entspre=

chend der folgenden Übersicht.

7. Untersuchtes Material

218 272 (48 Ex.), ausschließlich Streiffänge. Zum Herkunftsnachweis des in

Tab.68 verwendeten Materials sind die Sammlungsnummern in Klammern beige =

fügt, außerdem Arten- und Individuenzahl aller gleichzeitig gefangenen Agro=

3.7.66 (W240) 18 12 Hallig Langeneß, Nähe Rixwarft. (Agr.: 4/6).

12. ee 8 (w255) 18 52 Deichvorland bei Rodenäs, Südl.der dänischen Grenze.

Dominante Dicotyledoneae: Atriplex, Aster, Artemisia,

Suaeda, Triglochin, Plantago, Glaux, Armeria,Limonium,

Spergularia (Agr.: 13/78)., 0 200 Da

- 275 -

1.7.70 (wW360a) 18 dito (Agr.: 4/6).

8.7.70 (wW360c) 28 dito (Agr.: 9/167).

25.7.68 (W264) 28 Dänemark, Halbinsel Skallingen (WNW'Esbjerg), Vege=

tation wie unter W255, aber zusätzlich Halimione

(RT IE Er

30.7.68 (W265) 78 92 Dänemark, Salzwiese am Watt Südl.Agger (560 43'N),

Sandboden mit dichten Beständen von Plantago mariti=

30.7.68 (W263a) 73 10% dito, aber vorwiegend Aster abgestreift (Ner.: 8/78).

8. Wirte

Der Fang der Typenserie auf Aster tripolium veranlaßte SPENCER (3), diese

Pflanze auch als Larvalhabitat zu vermuten. Später erscheint bei SPENCER

(4) die Strandaster als Wirt unter N.tripoliiji ohne einschränkenden Zweifel,

obgleich kein weiterer Fundort als der der Typenserie angegeben wird. Eige=

ne unter Phytomyza asteris und Melanagromyza tripolii aufgeführte Zuchten

und Ausfangproben waren hinsichtlich der Art nie erfolgreich, so daß die

Bionomie nach wie vor zweifelhaft bleibt. Die vorangehend unter W265 und

W265a behandelten Fänge schränken den Kreis möglicher Wirte am stärksten

ein. Plantago maritima und Glaux maritima deckten die abgestreifte Fläche

ge Glaux als Entwicklungssubstrat in Betracht. Bemerkenswert ist, daß sich

unter den in diesen beiden Proben gefangenen 172 Agromyziden (10 Arten)

keine Melanagromyza tripolii befand, allerdings eine große Anzahl der sich

taginis (HALIDAY,1853) F Tephritis pura BOHEMAN, 1865] (vergl.HERING 1951ce:

82). Da die Arten der N.lateralis-Gruppe fast ausschließlich in Wurzeln,

Stengeln oder Blütenköpfen leben, liegt die Vermutung nahe, daß am erwähn=

wegen des Fehlens ihrer Konkurrentin (M.tripolii) besonders häufig auftrat.

11. Phänologie

Alle Fänge stammen aus der Zeit zwischen 12202 50272wekdiientniste,der

Funddaten zeigt. Auch das einzige publizierte Funddatum der Typenserie 1278

Juni) fällt in diesen Zeitraum. Die vermutlich kurze Flugzeit korreliert

mit der Tatsache, daß stengelbohrende Agromyziden nur selten eine partielle

zweite Generation hervorbringen (siehe unter Melanagromyza tripolii und

Napomyza maritima sp.n.) und als Junglarven auf unverholzte, wachsende

Sprosse angewiesen sind.

12. Abundanz, Biotop

Napomyza tripolii gehört zu den wenigen Agromyzidenarten, bei denen die Bio=

topstruktur unabhängig vom Angebot an Wirtspflanzen einen wesentlichen Ein=

fluß auf die Abundanz zu haben scheint. Andernfalls wäre es unerklärlich,

warum diese charakteristische Salzwiesenart nur in ganz wenigen der zahlrei=

chen Salzwiesenproben (siehe Tab.50) nachgewiesen werden konnte. So fehlt

die Art völlig in dem für die anderen Aster-Parasitensals Optimalbiotop

geltenden Forschungsreservat im Vorland des ÖOsewoldter Kooges ebenso wie in

Aster-Beständen auf Hallig Gröde, der Meldorfer Bucht, des dänischen Lim=

fjordes (Bestände im Brackwasser) oder der Binnenlandsalzstelle bei Bad 0l=

desloe. Da sich alle Arten der Napomyza lateralis-Gruppe im Wirtspflanzen=

gewebe verpuppen, müßten die mit Maschendraht umzäunten Forschungsreservate

besonders günstige Bedingungen für eine Populationsentfaltung bieten, da

die abgestorbenen Pflanzenstengel weitgehend von Sturmflutverdriftung und

ganz von Viehverbiß verschont bleiben und eine hinreichende Überwinterungs=

möglichkeit gewährleistet erscheint. Selbst im Vorland bei Rodenäs, aus dem

drei Nachweise vorliegen, fehlt N.tripolii in vielen Streiffängen (vergl.

Tab.88 für M. junci sp.n.) und allen 8 Farbschalenserien,die von Mitte März

bis Mitte Oktober exponiert waren. Auffällig erscheint, daß alle die Art

enthaltendenKätscherproben auf für Aster trıpolium (den vermutlichen Wirt)

suboptimalen, nitratarmen Böden erfolgten, die zahlreichen Fänge auf dich=

ten, hohen Aster-Beständen dagegen erfolglos blieben.

17. Indigenität

Da alle Funde von ungeschützten Salzwiesen stammen, insbesondere auch von

Hallig Langeneß und der Halbinsel Skallingen, wo eine jährliche Neubesied=

lung wegen der Seltenheit der Art schwer vorstellbar ist, dürfte die Indi=

genität in diesem Biotop außer Frage stehen.

18. Konkurrenz

Nach dem im Kapitel "Wirte" angeführten Beispiel könnte man vermuten, daß

die häufige, stengelbohrende Melanagromyza tripoliji durch Konkurrenz die

Seltenheit von Napomyza tripolii bedingt, da erstere einen hohen Anteil der

Aster-Stengel mit häufig jeweils mehreren Larven besiedelt. Eine Präferenz

der Napomyza-Art für die nicht von der Melanasromyza-Art nutzbaren Kümmer=

pflanzen könnte die Folge sein und wird auch dadurch wahrscheinlich, daß

mehrere andere Napomyza-Arten im Gegensatz zu Melanagromyza-Arten Wurzel=

stöcke als Entwicklungssubstrat nutzen können (N.lateralis: Lactuca, SPEN=

Stauden ausweichen. Bei den Agromyziden wird jedoch vielfach das Konkurrenz-

Ausschlußprinzip (vergl.ILLIES 1975:175*)durchbrochen. Auch unter den sten-

gelbohrenden Arten finden sich Larven verschiedener eng oder entfernt ver=

wandter Arten zu gemeinsamer Entwicklung zusammen. Als Beispiele seien ge=

nannt: Melanagromyza aenea und Phytomyza flavicornis (SPENCER 1976: 418; ei=

gene Beobachtungen), die nebeneinander fressen und Puparien bilden. Napo=

myza lateralis hat die gleichen Wirtspflanzen wie verschiedene Melanagro=

myza-Arten, ebenso fressen Napomyza glabra und N.carotae in Anthriscus-,

- — -.. - - --..

Die auffällig unterschiedliche Abundanz von M.tripolii und N.tripolii weist

dennoch auf verschiedene - noch unbekannte - Ansprüche beider Arten hin=

sichtlich Habitat oder Wirtspflanzenstruktur hin, wenn auch beide Arten ge=

meinsam vorkommen können (zwei der vier in der Funddatenübersicht genannten

Orte - Rodenäs und Skallingen - , sowie Faversham/Kent, wo SPENCER am

27.6.54 beide Arten entdeckte).

19. Dominanz

Wegen der Seltenheit der Art seien nur die in der Funddatenübersicht ange=

führten Gesamtindividuenzahlen von Agromyziden den Individuenzahlen von

N.tripolii gegenübergestellt: Im Durchschnitt aller sieben Proben errechnet

sich eine Dominanz von 9,5 %, an dem der Art besonders zusagenden Platz bei

Agger am 50.7.68 gehörte jede fünfte Agromyzide (19,2%) zu N.tripolii.

* und DEBACH, P. 1966. The competitive,displacement and coexistence prin=

ciples. - Annual Rev.Ent.11: 185-212

- 270 —

Systematik

Obgleich SPENCER (1966: 29-40) eine teilweise Revision der europäischen Na=

pomyza-Arten vorgelegt hat und später (1969: 14,210-218; 1976: 328-344)

weitere Übersichten publizierte, ist die Bestimmung der Arten dieses Genus

nach wie vor mit sehr großen Schwierigkeiten verbunden, ganz besonders,

wenn umfangreiches Material für synökologische Bearbeitungen vorliegt. Ne=

ben der von SPENCER und auch von GRIFFITHS (1967) vernachlässigten intraspe=

zifischen Variabilität der Arten - auch ihrer Genitalstrukturen - liegt

der Hauptgrund dafür darin, daß die Gattung Napomyza in noch erheblich mehr

wirtsspezifische und auch morphologisch differenzierte Arten aufgespalten

werden muß, als bisher angenommen. Meine eigenen Sammel- und Zuchtergebnis=

se haben zur Entdeckung von allein 11 unbeschriebenen mitteleuropäischen

und weiteren mediterranen Arten der lateralis-Gruppe s.l. geführt, und es

ist zu befürchten, daß nach intensiven Studien insbesondere der Gebirgsre=

gionen Europas der offenbar in blühender Evolution befindliche Artenkomplex

ähnlich schwer bestimmbar ist, wie die Oscinella- und Meromyza-Arten unter

den Chloropiden.

Zu den 15 auch oder ausschließlich in der Paläarktis vorkommenden validen

Arten dieser Teilgruppe (annulipes, beillidis, carotae,-cichorii, ellerans

[- festiva], hermonensis, hirticornis, lateralis = flaviceps], nigriceps

r ursula ], plumea, scrophulariae, thalhammeri) sowie den weiteren sieben

nearktischen, vier äthiopischen und der einen orientalischen Art soll hier

nur eine der vielen neuentdeckten Arten hinzugefügt werden. Sie läßt sich

durch ihre Wirtsbindung, ihre d- und (eine seltene Ausnahme in dieser Grup=

pe) ihre 9-Genitalstrukturen eindeutig charakterisieren.

AraierRaturReeRKenne

5. Larvalmerkmale

Die Larven sind, wie bei stengelbewohnenden Arten üblich, besonders lang

und schmal und besitzen - ebenfalls typisch für Stengelbohrer - jedseitig

neben ihren Mundhaken einen quer zur Körperlängsachse stehenden dorsad ge=

bogenen Sklerit. Cephalopharyngealskelett und Stigmen ähneln den für N.late=

ralis von DE MEIJERE (1926: 251) publizierten Abbildungen. Ein hoher Volu=

menanteil der Larven besteht aus Kalziumkarbonat (oder -oxalat)-Sphaeriten

(vergl.HENNEGUY 1897; KEILIN 1921: 611-625); drei abgestorbene Larven ent=

= =

hielten 54, etwa 40 und etwa 65 dieser Kristalle.

Die Puparien sind weiß (im leeren Zustand weiß-hyalin) und parallelseitig,

sieben ausgemessene Exemplare variierten in der Länge zwischen 2,65 und

5,05 mm, ihre Breite betrug etwa 0,38 mm. Die Außenkanten der Hinterstigmen

spreizen etwa 0,15 mm, die der Vorderstigmen etwa 0,15 mm.

Zi Beschreibung der Imagines

Die neue Art gehört zu den kleinen Arten der lateralis-Gruppe und ist äußer=

lich nicht sicher von lateralis, bellidis und weiteren noch unbeschriebenen

Arten zu unterscheiden. Wegen der Abgrenzung anderer, später zu beschreiben=

der Arten werden dennoch wesentliche eidonomische Merkmale angeführt. Gro=

ßBenteils sind sie nur aus Tab.69 ersichtlich.

Kopf: 5. Fühlerglied in der Form variabel, etwas länger als hoch (maxi=

malgesTE: 4) bis etwas kürzer als hoch, relativ klein, Vorderrand oft senk=

recht abfallend, vorn oben gerundet rechteckig, kurz dunkel pubesziert, da=

neben meist distal eine etwas längere, helle Pubeszenz, die nicht die Länge

des basalen Aristadurchmessers erreicht; Sinnesloch rund und etwas kleiner

als der basale Durchmesser der Arista, unter der Seitenmitte des 5. Fühler=

gliedes. Arista dunkel und normal. Die ersten Fühlerglieder 1/3 ihres

Durchmessers voneinander eingelenkt. Palpen nicht verlängert, zylindrisch

oder median schwach verdickt, durchschnittlich 0,128 mm lang und 0,040 mm

dick, am Ende mit einer Borste. Zwischen Prälabrum und Gesicht ein schwa=

ches Epistom von der Breite des 1. Fühlergliedes. Neben der vi wenige und

unterschiedlich lange Peristomalborsten (Tab.69). Stirn bis zur Lunula ge=

messen meist etwas breiter als lang. Lunula bis zur vorderen ori reichend.

Orbiten vorn und Wangen im Profil deutlich die Augen überragend, letztere

sehr variabel, 0,5 bis 1,5 mal so breit wie der distale Durchmesser der

Vordertibia., 5-11 kurze vorwärtsgerichtete Örbitenhärchen meist in einer ge=

drängten Gruppe im Bereich der vorderen ors und der ori, oft mehrere neben=

einander. 2 ors, 2-5 ori. Ozellenfleck meist kahl (Tab.69). Breite Backen

(Tab.69), im Profil von 0,5-0,6facher Augenhöhe. Thoraxbebor-=

s tung normal: pp,h,2n,prs,sa,ipa,epa,5+1de,1m,1+0-5st,la,ap. Die 5-22

acr normalerweise in zwei nicht regelmäßigen Reihen bis vor die 1.de rei=

chend, teilweise sind einzelne acr in die Längsreihen der de gerückt. Vari=

abilität siehe Tab.69! Die Härchen über und unter der m können auch gänz=

lich fehlen.

Flüge 1 : Die verstärkten Adern gelbockerfarben, deutlich costali=

siert, mgo nur 1,27 bis 1,90 mal so lang wie mg„, Mı}2 sehr schwach; tp

Be,

steht meist unter ta, aber auch proximal oder distal davon.

Abdomen : Bei dund ® das 6. Tergit nicht oder kaum länger als das

5. Das Oviskap normal, Ventralhälfte außer den 8 Börstchen des apikalen

Kranzes mit etwa 52, Dorsalhälfte mit etwa 16 Börstchen, dazwischen ein

Tab. 69. N.maritima sp.n.; biometrische Daten von 20 Paratypen (leg. 1.bis

16.6.1970, Deichvorland bei Rodenäs).

Die numerierten Kolumnen bedeuten: (2) Flügellänge in mm, Meßgenauigkeit

# 0,025 mm. (3) Verhältnis des 2. zum 4. Flügelrandabschnitt in Teilstri=

chen des Okularmikrometers, 1 Teilstrich = 1:77,9 mm. (4) Anzahl der neben

der Humeralborste stehenden Härchen auf beiden Körperseiten. (5) Anzahl der

im ia-Streif vor und (+) hinter der Suturalquernaht stehenden Härchen auf

beiden Körperseiten. (6) Anzahl aller acr, einschließlich der zwischen die

de gerückten. (7) Anzahl der oberhalb und (+) unterhalb der Mesopleuralbor=

ste stehenden Härchen auf beiden Körperseiten. (8) Anzahl der großen und(+)

kleinen Sternopleuralborsten einer Körperseite. (9) Anzahl der außer der vi

vorhandenen großen und (+) kleinen Peristomalborsten auf beiden Kopfseiten.

(10) Anzahl Orbitenhärchen auf beiden Stirnseiten. (11) Anzahl der Härchen

auf dem Ozellenfleck. (12) Anzahl der ori auf beiden Stirnseiten. (13) Ver=

hältnis des maximalen Längsdurchmessers eines Auges zur maximalen Breite

der zugehörigen Backe, gemessen vom tiefsten Augenpunkt bis zur hinteren

unteren Backenecke -Meßstrecken also nicht im Kopfprofil gemessen!- in

Teilstrichen des Okularmikrometers, 1 Teilstrich = 1:77,9 mm.

Chaetotaxische Angaben für die linke und rechte Körperseite innerhalb einer

Kolumne durch Abstand zwischen den Zahlen gesondert

EN ra

NND VNI NND UI U

IN SO Pr \O SI UI N I

DDyDByDUWUNIWNIDBDBDD

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N FUN DIN INN DD

SI \O SI-I-II1IN 0 0 © | ON © ON\O \O 00 00

SIEISESESESESTESESZESE I SZESIESISEEESTSISES7-

DD,yvDyDyDDyDRBDRDRBDID

DDyDyUNDD

schmales kahles Lateralfeld. Beim 8 schließt sich an das 6. Tergit dorsal

ein schwach abgegliedertes 8. Sternit an. Das 5. Sternit des d groß, zwei=

mal so lang wie das 4. oder länger, median fast bis zur Basis schmal einge=

schnitten.

Färbung: Ge]1lb sind Gesicht, Mundrand, Wangen, Backen, Stirn=-

strieme, Scheitelkante zwischen vti und Ozellenfleck, Orbiten zumindestens

vorn und innen, ein kleiner Fleck zwischen Humeralkallus und Mesopleural=

ecke, Oberrand der Mesopleuren breiter als linear und gleichmäßig schräg

nach hinten abfallend, Pleuralnähte, Flügelwurzel, Spitzensaum der vorderen

Trochanter, alle Spitzen der Femora in Breite ihres Durchmessers, Halteren,

schmale, scharf abgesetzte Tergithinterränder und die basalen 3/4 der 4-

Cerci. Schwarz sind Palpen, Fühler, Prälabrum, ein kleiner Fleck am

Mundrand an der tiefsten Stelle der Backen, ein die Özellen schmal bis breit

umfassender Ozellenfleck, hinterer oberer Augenrand und Scheitelecken bis

einschließlich der vti-Basis, schmaler Saum am Augenhinterrand bis zum

tiefsten Punkt der Augen, seitlicher unterer Hinterkopf bis zur Borsten=

reihe (nur ganz unten kommen Aufhellungen vor), sowie die Orbiten in sehr

variabler Ausdehnung: Von den Scheitelecken her sind sie meist entlang des

Augenrandes dunkel, vielfach die Basis der ors einschljießend. Die or auf

dunklen Borstenpunkten, die oft eine stegartige Verbindung mit dem äußeren

Schwarz der Örbiten haben.

Alle nicht angeführten Teile schwarz, Schüppchenrand und -Wimpern bräun=

lich. Thorax allerwärts dicht grau, Abdomen etwas schwächer pubesziert.

Genitalstrukturen ( Fig. 1-6 auf Tafel9 )

Die charakteristischen Genitalmerkmale lassen keinen Zweifel an der Selb=

ständigkeit der Art. Die ?2 keiner von mir bisher untersuchten Napomyza-Art

haben wie diese ein Receptaculum seminis, bei dem der Verbindungskanal zwi=

schen den gegenüberliegenden Kalotten in mehreren Ricktungen und Ebenen

knäuelartig ineinander verschlungen ist. Eine derartige Aufrollung scheint

auch für die gesamten Agromyziden eine seltene Ausnahme darzustellen (ich

fand ähnliches bei Pseudonapomyza lacteipennis), denn bei SASAKAWA (1961),

dem einzigen Autor, der das Receptaculum verschiedener Arten untersuchte,

finden sich kaum zweifelsfreie Abbildungen einer ähnlichen Struktur. Daß

es sich bei N.maritima sp.n. um keine teratologische Einzelabweichung han=

delt, ergab die Präparation zahlreicher 22 von verschiedenen Fundorten ein=

schließlich demjenigen in der Provence. Die Aufrollung des Schlauches er=

weist sich dabei als weitgehend regelhaft. Von der Eintrittsstelle des zu=

leitenden Schlauches in das Receptaculum (hintere Kalotte) bis zur vorderen

Kalotte verjüngt sich das schwach sklerotisierte Rohr zunehmend und läßt

sich in fünf jeweils zu etwa 5/4 geschlossene Kreisbögen unterteilen, deren

Ebenen jeweils etwa senkrecht aufeinanderstehen. Es besteht keine Regel dar=

in, ob der Kanalanfang sich zunächst nach rechts oder links wendet, bei un=

terschiedlicher Anfangswendung entsteht jedoch ein gegenüber der anderen

Alternative spiegelbildlich symmetrisches System von Windunsen. Die starke

Verlängerung des Schlauchsystems scheint einer Erhöhung der Speicherkapazi=

tät des Receptaculum zu dienen. Die weit vorn liegenden beiden Spermathecae

sind mit einem Durchmesser von 0,094 : 0,106 mm (Höhe: Breite, ohne zulei=

tenden Stiel) erheblich größer als diejenigen der ähnlichen Arten bellidis

und lateralis (0,055 : 0,055 mm),so daß auch sie eine ‚größere Samenmenge

aufnehmen können.

Der Distiphallus des Jd-Aedoeagus zeigt in der Mitte einen außergewöhnlich

scharfen Knick, der gegenüber einer gestreckten Lage einen Winkel von 1509-

140° erreicht., Alle anderen Napomyza-Arten weisen im entsprechenden Bereich

eine gleichmäßig gerundete Richtungsänderung auf. Kennzeichnend sind dane=

ben ein zierlicher, von lateral und dorsal gesehen sehr schmaler Distiphäl=

lusendtrichter und das völlige Fehlen des Mediansklerits des Hypophallus

(= "medial lobe" bei GRIFFITHS 1972).

Keine brauchbaren differentialdiagnostischen Merkmale gegenüber lateralis

und anderen Arten fanden sich an den $-Terminalien sowie an Epandrium,

Surstylus, Postgonit, Hypandrium, Phallophor und Phallapodem.

/. Untersuchtes Material

S-Holotypus : Deutschland, Schleswig-Holstein, Kreis Nordfriesland, Salz=

wiese im Supralitoral westlich von Rodenäs, nördlich des Hindenburgdamms,

Tab. 70 . N.maritima sp.n.; untersuchtes Küstenmaterial nach Erfassungsme=

thode und Sexualindex: 586 57% (15 Ex.); n = Anzahl erfolgreicher

Fänge und Zuchten

|» [Prtassungsmethode re

Zuchten

Gelbschalen

Hellgelbschalen

Streiffänge

54.54 N 8.40 E, am 16.6.1970 auf Artemisia maritima gestreift. Der Holotypus

ist genadelt und besitzt einen frei sichtbaren Aedoeagus. Paratypen: 576

- 281 -

572 aus Zuchten, Streif- und Farbschalenfängen von der deutschen und däni=

schen Nordseeküste, entsprechend der folgenden Übersicht und Bearbeitung.

Weitere Paratypen: 23 59, gestreift am 5.4.1980 auf einer Mähwiese am Süd=

hang der Alpillen (Chaine des Alpilles), südlich Aureille bei 453.42 N, 4.56

E auf 120 m Meereshöhe, etwa 12 km SE' St.-Remy-de-Provence, Frankreich.

Die Tiere aus dem Mediterrangebiet stimmen sowohl eidonomisch als auch ge=

nitaliter (34+?P2) völlig mit dem Material von der Nordsee überein.

Nachtrag: Weitere 19 1? (Paratypen) sammelte ich am 18.4.81 im Tal des Cipri

bei 45.09N 15.50E auf Trockenrasen W' Pifari, Istrien, Jugoslawien.

8. Wirt

Die Entwicklung vollzieht sich an der Nordsee im Stengel von Artemisia ma=

monophag entwickelnder Parasit, wird nur von einem Autor (SASAKAWA 1955a:

32) eine weitere als N.lateraiis bestimmte Art der Gattung im Zusammenhang

zustellenden Speziation ist diese Meldung überprüfungsbedürftig. Am süd=

französischen Fundort notierte ich einen nicht näher bestimmten, durch

dichte Behaarung weißblättrigen Korbblüter, wahrscheinlich eine Artemisia-

Art, der gerade die ersten Blätter entfaltete.

9. Fraßgänge

Larvale Fraßtätigkeit ist bei Stengelquerschnitt leicht an dem dunkel ver=

färbten Lumen und an reichlich dunkler Kotablagerung kenntlich. Die Larven

sind allerdings vielfach schwer auffindbar, weil sie dem Längenwachstum ih=

res Wirtes folgen und sich bevorzugt in den sehr dünnen, biegsamen, dicht

beblätterten und saftreichen Endteilen des Sprosses aufhalten. Einmal fand

sich eine Larve in den jüngsten Meristemen dicht unter dem Vegetationskegel.

Dort dürfte auch die Eiablage erfolgen. Zur Verpuppung ziehen sich die Lar=

ven vorwiegend auf halbe Höhe des Stengels zurück, legen dort ein Ausflug=

loch an und verwandeln sich sowohl in kopfaufwärts wie kopfabwärts gerich=

teter Lage. Puparien finden sich aber auch im oberen, ästigen und im basa=

len Stengelbereich, nie jedoch im verholzten Stengelgrund. Sie liegen nur

um ihre eigene Länge vom genagten und meist völlig offenen Ausflugloch ent=

fernt. Bemerkenswert ist, daß in dem Fraßmulm zwischen Flugloch und Pupa=

rium in den meisten Fällen dicke Klumpen orangefarbener 0,20-0,25 mm langer

Insekteneier (? Cicadina, ? Miridae) ganz gezielt abgelegt werden, da sie

sich an keinen anderen Teilen der Pflanze fanden. Möglicherweise stellen

diese Eipakete für die Minierfliege einen gewissen Mortalitätsfaktor dar,

indem sie der schlüpfenden Imago den Ausgang versperren sowie Feinde, ins=

besondere Milben, anlocken.

Ausnahmsweise, und für Napomyza-Arten ungewöhnlich, fand die Bildung des

Pupariums auch außerhalb der (abgeschnittenen) Wirtspflanze statt.

10. Parasitierung durch Hymenoptera

Mindestens zwei Braconidae- und eine Chalcidoidea-Art konnten aus Puparien

der Fliege gezogen werden. Eine am 20.Juli von der Hallig Gröde eingebrach=

te Probe lieferte 14 Fliegen und 15 Brackwespen (52 %#), die über einen un=

gewöhnlich langen Zeitraum, nämlich vom 25.7.-17.9. schlüpften und von KÖ=

NIG (1969 : 82) als Chorebus spec.2 bestimmt wurden. Im es Okto=

ber gesammelte Puparien entließen Brack- und Erzwespen erst im folgenden

Frühjahr. N.maritima sp.n. wird darüber hinaus auch von ektoparasitischen

Chalcidoidea befallen, die sich im Stengelmark von Artemisia verpuppen.

11. Phänologie

a) Generationszyklus, Minierzeit, Schlupf

Aus den neun verschiedenen Sammel- und Zuchtdaten lebender Larven, unge=

schlüpfter und leerer Puparien (Diagr.19) geht zweifelsfrei hervor, daß N.

maritima sp.n. zumindest bivoltin ist. Dabei liegt das früheste Schlupf=

datum für die zweite Generation am 51.Juli, wobei sich die Imaginalentwick=

lung unmittelbar an die Larvalentwicklung angeschlossen hatte. Wegen der

späten Entfaltung der Wirtspflanze innerhalb der Vegetationsperiode ist auch

keine sommerliche Quieszenz oder Diapause wie bei manchen anderen Minier=

fliegenarten zu erwarten. Daß kein genetisch fixierter, zeitlich gebundener

Entwicklungsmodus vorliegt, beweisen zwei im Mai eingesammelte Proben vor=

jähriger Artemisia-Strünke: In einem Fall erfolgte der Schlupf alsbald An=

fang Juni, im anderen Fall erst im Juni und am 2.Juli, also in einer Zeit,

zu der bereits die zweite Generation schlüpfen kann. Dabei ist anzumerken,

daß in dieser Zucht die Pflanzenteile wochenlang völlig ausgetrocknet und

während des Juni im Gewächshaus sehr hohen Temperaturen bis zu 40°C ausge=

setzt waren, Bedingungen, die nach der Überwinterung bei Agromyziden norma=

lerweise unverzüglichen Schlupf auslösen. Wie schon für andere Arten fest=

gestellt, sehe ich derartigen metachronen Schlupf im Supralitoral als posi=

tiven Selektionsfaktor an.

- 285 -

b) Jahreszeitliche Verteilung der Imagines

Farbschalen- wie Streifnetzfänge liefern hinsichtlich der Flugzeit ein ähn=

liches zweigipfliges Bild (Diagr.19), in das sich auch die Funde der Ent=

wicklungsstadien einfügen. Das späte Erscheinen der Art zeigt sich in dem

frühesten Freilandfang von 553 7% am 50.Mai auf der Hallig Gröde. Drei am 20.

und 29.September verschiedener Jahre gestreifte und genitaliter bestimmte ?%

enthielten ablagereife Eier und lassen deren Zugehörigkeit zu einer sehr

späten partiellen dritten Generation vermuten.

1971 1970 Ser era ea ME AR

1970 1968 1968 a ee! L

1971

Fundjahre

1968 1967 I ee

Streifz= erfolgreiche

Diagr. 19 . N.maritima sp.n.; jahreszeitliche Verteilung der im Freiland ge=

fundenen Larvenstadien und Imagines, gesondert nach Larvensta=

dien und Züchtlingen (a), Streiffängen (b) und Farbschalenfängen (c), (b)

verteilt auf Monatsquartale, (c) auf halbe Monate. Die Anzahl aller zugrunde

liegenden Proben von Artemisia maritima-Beständen IstsauseNabar7srersiılchtb—

lsitchr

P = bereits geschlüpfte Puparien, L = fressende Larven, P = ungeschlüpfte

Puparien, S = ungeöffnete Artemisia-Stengel, ® = ein geschlpftes Exemplar,

>< schließen den Zeitraum ein, in dem das Exemplar schlüpfte, sofern ge=

nauer Tag unbekannt. Unterbrochene Linien markieren, bis wann die Probe be=

treut wurde

ce) Aktivitätsdichte nach Gelbschalen im Optimalhabitat

Hinsichtlich der Einzelheiten zur Gelbschalenaktivitätsdichte der Minier=

fliegen im Artemisietum maritimae kann hier auf die Ausführungen unter Li=

riomyza gudmanni Bezug genommen werden. Im Vergleich zu dieser Art erreicht

N.maritima sp.n. zwischen dem 1.Juni und 51.August mit 0,8 Exemplaren je

Bodengelbschale und 15 Tagen Standzeit eine fast identische Flugdichte. Al=

lerdings handelt es sich hierbei um einen rechnerischen Vergleich, der die

- 284 -

unterschiedliche Phänologie beider Arten außer acht läßt; zur Zeit ihres

Aktivitätsmaximums in der ersten Juni- und zweiten Augusthälfte fliegen näm=

lich in eine Bodengelbschale 2,0 Ex., in eine im oberen Stratum der Vegeta=

tion exponierte Gelbschale sogar 2,5 Ex. in einem halben Monat ein. Dieses

relativ niedrige Ergebnis überrascht vor allem, wenn man das Verhalten der

nah verwandten N.lateralis vergleicht, für welche viel jährige Fangserien

von drei verschiedenen Feuerschiffen vorliegen: Nach Überflug über das Meer

flogen während der Monate Mai bis Oktober in Gelbschalen mit einer Gesamt=

expositionszeit von 2.586 Tagen 1.581 Exemplare dieser Art ein. Dieses ent=

spricht einer durchschnittlichen Aktivitätsdichte von 8,7 Ex. je Gelbschale

mit 15 Tagen Standzeit, ohne daß die auf See langen Zeiträume ungünstiger

Witterung abgerechnet worden wären. Die Unterschiede werden vor allem auf

die unterschiedliche Abundanz beider Arten zurückgeführt, welche von deren

monophager bzw. polyphager Lebensweise abhängt.

Aus der relativen Häufigkeit der beiden Arten Liriomyza gudmanni und N.mari=

tima sp.n. zueinander in allen Streifnetzfängen (316 : 74 Ex.) und allen

Gelb- und Hellgelbschalen (15 2 26 Ex.) läßt sich errechnen, daß N.maritima

sp.n. mit 7% mal so hoher Wahrscheinlichkeit in die betreffenden Farbscha=

len einflog wie der andere Artemisia-Parasit. Vermutliche Ursachen dafür

werden unter "Dominanz" erwähnt.

12. Besiedlungsdichte

Auch hier gilt das für Liriomyza gudmanni Gesagte. Da Stengel als Entwick=

lungssubstrat in wesentlich geringerer Quantität als Blätter zur Verfügung

stehen, ist eine entsprechend geringere Imaginaldichte zu erwarten, was

tatsächlich durch das Fangergebnis aller 27 auf Artemisia maritima durchge=

führten Streifnetzfänge (vergl.Tab.73) bestätigt wird: Den 512 ermittelten

L.gsudmanni stehen nur 70 N.maritima sp.n. gegenüber (22,4 %). Der unter

L.gudmanni erwähnte 2 1/2stündige Kätscherfang zu einer für beide Arten op=

timalen Flugzeit stellte in gleicher Weise für N.maritima sp.n. mit 115 14%

den Maximalfang dar. Mit 29,8 % erreicht die stengelbewohnende Art in die=

sem für einen Vergleich gut geeigneten Einzelfang eine sehr ähnliche rela=

tive Häufigkeit wie im Durchschnitt aller Fänge. Die beiden unter L.gudmanni

erwähnten flächenbezogenen Fänge lieferten nur 1 Ex. ee) ray 5 ib, (31.

8.) je etwa 600 m Artemisietum, was einer Aufenthaltsdichte von etwa 1 Ex.

je 250 m2 entspricht. Die nachgewiesene geringe Imaginaldichte steht im Ge=

gensatz zu einer örtlich recht hohen larvalen Befallsdichte. Diese wurde an

fünf verschiedenen Küstenabschnitten durch Aufbrechen von durchschnittlich

100 Stengeln mit folgendem Ergebnis überprüft: am 5.9. Westerhever = 0 %,

=/985, =

am 25.7. Skallingen/Dänemark = <5 %, am 18.9. Kampen = 10 %, am 16.9. Rode=

näs = 10 % und am 20.7. Gröde = 48 %. Dabei fiel allerdings eine teilweise

erhebliche Rate abgestorbener Larven auf, die aber weder quantitativ noch

auf ihre Ursachen hin untersucht wurde.

183. Verteilungsregulierende Faktoren

Als Art, die sich im Stengel verpuppt, dürfte N.maritima sp.n. weniger

leicht durch Überflutungen aus einem einmal besiedelten Artemisietum zum

Verschwinden gebracht werden, als dies für L.gudmanni zu vermuten ist. Die

Erörterungen unter jener Art gelten im übrigen auch für N.maritima sp.n. In

einem Fall - die näheren Daten finden sich auf p.292 - ]läßt sich aus den

fehlenden Nachweisen in allen Streif- und Farbschalenfängen, die sich an

eine zweiwöchige Regen- und Sturmflutperiode anschlossen, der Schluß ziehen,

daß diese Witterungsfaktoren für den Rest jenes Jahres alle Imagines ver=

nichtet haben. In zwei anschließenden Jahren (1971,1972) ließen sich näm=

[oYe)

lich am selben Ort auch noch in der zweiten Septemberhälfte fliegende

(siehe "Phänologie") nachweisen. Naturgemäß ist die neue Art durch die an=

thropogenen Maßnahmen Beweidung und Mahd gefährdet, da die Larven ausge=

wachsener Stengel bedürfen und die Puparien darin überwintern müssen.

Vertikalverteilung

Anders als für die blattminierende L.gudmanni festgestellt (bezüglich der

Versuchsanordnung siehe dort),ist für die Napomyza-Art die Tendenz erkenn=

bar, den Spitzenbereich der Wirtspflanzenvegetation zu bevorzugen. Zur Zeit

der ersten Jahresgeneration im Juni, wenn Artemisia noch sehr niedrig ist,

fingen sich alle acht in Gelb- und Hellgelbschalen ermittelten Fliegen am

Boden, während zur Flugzeit der zweiten Generation im August die Fänge in

den auf Pfählen exponierten Farbschalen leicht überwiegen (Boden: 8 Ex./ı

Schalen; 0,35 m hohe Pfähle: 9 Ex./5 Schalen).

19. Dominanz

Der für die Dominanzberechnung zugrunde gelegte Probenumfang und die berück=

sichtigten Vegetationsflächen wurden im entsprechenden Kapitel und der Tab.

74 für L.gudmanni charakterisiert, so daß hier nur die direkt vergleichba=

ren Dominanzwerte (%) dargestellt zu werden brauchen (Tab.71). Wegen ihrer

ausgesprochen zweigipflig verlaufenden Flugzeit tritt die Art im Juli gegen=

über L.gudmanni und influenten Arten ganz zurück, erreicht aber zu Beginn

und Ende der Wachstumsperiode ihrer Wirtspflanze einen höheren Anteil am

Agromyzidenbestand. Trotz ihrer um 81 % geringeren Abundanz und um 59,2 %

- 286 -

Tab. 71. N.maritima sp.n.; Dominanz im Artemisietum maritimae, gesondert

nach halben Monaten. Erläuterungen und zugehöriger Materialumfang

wie in Tab. 74

Streiffänge

Gelbs.Boden

Farbschalen

niedrigeren stationären Dominanz, wie sie sich aus den Streiffängen ergibt,

übertrifft N.maritima sp.n. die blattminierende Art in ihrer Aktivitätsdo=

minanz um das 1,7/fache, legt man alle Farbschalenfänge zugrunde. Das liegt

sicherlich nicht nur an einer stärkeren Affinität zu gelben Farben, sondern

die höhere Aktivitätsdominanz ist vermutlich eine Folge des für die stengel=-

bohrende Art viel begrenzteren Angebots an larvalem Entwicklungssubstrat,

das zu höherer Vagilität zwingt.

18. Siehe auf p.287 !

20. Konstanz

Von den in Tab.74 angeführten 21 Kätscherproben haben nur zehn N.maritima

sp.n. erfaßt (47,6 %); auch innerhalb der Flugzeit der Art (Mitte Mai bis

Ende September) waren nur 52,6 % der Proben erfolgreich, was mit der gegen=

über L.gudmanni größeren Seltenheit und den auf kürzere Zeiträume synchro=

nisierten Fortpflanzungszeiträumen zu erklären ist. Die 18 voll auswertba=

ren Bodengelbschalen fingen die Art mit 27,8 %, die 18 auf Pfählen exponier-

ten Gelbschalen mit 22,2 % Wahrscheinlichkeit.

Al Distanzflug

Gegenüber der nahestehenden N.lateralis für die unter "Gelbschalenaktivität'

regelmäßige und in großer Individuenzahl stattfindende Distanzflüge erwähnt

wurden, liegen für ne sp.n. keine entsprechenden Daten vor. Ein

einziges d fand sich am 18. August auf Ononis-Pflanzen auf dem Seedeich vor

dem Hedwigen-Koog: zwei weitere Fänge außerhalb von Artemisia-Beständen im

zum Artemisietum auf.

22. Sexualindex

Das leichte Überwiegen der 92 in Streifnetzfängen (Tab.70) ist nicht signi=

fikant, während das mehr als vierfache Überwiegen der Sd in Gelbschalen eine

bei den meisten Minierfliegenarten zu beobachtende Tendenz bestätigt. Ir=

gendwelche jahreszeitlich gebundenen Differenzen im Index der Geschlechter

zueinander sind nicht nachweisbar.

25. Farbpräferenz

Darauf, daß N.maritima sp.n. bezogen auf ihre Abundanz wesentlich häufiger

als L.sudmanni in Gelb- und Hellgelbschalen einfliegt, wurde in den Kapiteln

"Gelbschalenaktivitätsdichte'" und "Dominanz" eingegangen.

Aus den (in gleicher Weise für L.gudmanni berücksichtigten) am selben Ort

und synchron während der Monate Juni bis August gewonnenen 12 Hellgelb- und

56 Gelbschalenfängen ergibt sich für die neue Napomyza-Art mit 0,58 Ex./15

Tage/1 Schale eine geringfügig höhere Fangquote für die intensiv gelb ge=

strichenen Fallen als für die hellgelben Schalen, die im halben Monat nur

durchschnittlich 0,42 Ex. anlockten. Wenige Arten ausgenommen (vergl.Kapitel

VII e) zeigen die Agromyziden normalerweise eine überragend hohe Präferenz

für die dottergelbe Farbe.

25% Anthropogene Einflüsse

Siehe "Verteilungsregulierende Faktoren" sowie "Gelbschalenaktivitätsdichte'"

von L.gudmanni!

18. Konkurrenz

Liriomyza gudmanni wird nicht als konkurrierende Art angesehen, da sie sich

in anderen Teilen des gleichen Wirts entwickelt, also bionomisch, räumlich

und auch, wie unter "Phänologie'" dargestellt, weitgehend zeitlich von N.ma=

ritima sp.n. isoliert ist. Auch der überaus häufige Wickler Eucosma maritima

(Tortricidae) und die Bohrfliege Tephritis spec. (Tephritidae) kommen nicht

als Konkurrenten in Betracht. Obgleich die Art über ihre Wirtsbindung an

Salzböden und Küsten gebunden ist, ließen sich keinerlei morphologische

oder bionomische Anpassungen an diesen Lebensraum nachweisen.

2 our

F. | Liriomyza udmanni HERING, 1928 an Artemisia maritima

1. Synonyme: keine; die Emendation L.gudmani bei SEGUY (19,20)ist nicht ge=

rechtfertigt, da sich Herr F. Gudmann in eigenen Publikationen mit doppel=

tem n geschrieben hat.

Möglicherweise erweist sich der 9-Holotypus (sofern nicht 1956 zerstört,im

Museum Budapest) von L.hungarica HENDEL, 1951 als ein jüngeres Synonym, da

die wenigen Differentialmerkmale der Originalbeschreibung in die Variabili=

tät von L.gudmanni fallen. Ein einziges weiteres hungarica? meldet SPENCER

(1961a: 57) aus Dalmatien.

> Hieratur

1 ARDÖ 1957 59

2 BUHR 1960 7

3 HERING 1928 544,550-551

4 HERING 1950 33,439

5 HERING 1952a : 169

6 HERING 1935-1937: 75

7 HERING 1957a 19

8 HENDEL 1951-1956: 203,222 225,550

9 HENNIG 1952 : 305

10 KARL 1950a 75

JH RART 1956 321

12 KRÖBER 1958 81

153 DE MEIJERE 1954 Dale a wen

14 DE MEIJERE 1958 1054105

15 (DE MEIJERE):HERING 1955a le

16 ROHDENDORF 1970 : 268

17 RYDEN et al. 1963 : 99,106

18 SASAKAWA 1961b : 402

19 SEGUY 1954b DAR

20 SEGUY 1954a 541,577

21 _S@NDERUP 1949 23,220

22 SPENCER 1968 580

23 SPENCER 1976 293,225,298,249,250-251,558-561

5. Larvalmerkmale

Nach Material aus der Typenserie hat DE MEIJERE (15) Larvalmerkmale ein=

schließlich einer Abbildung der Hinterstigmen veröffentlicht.

ha.

Identifikation der Imagines

Alle Beschreibungen der Art und Einordnungen in Bestimmungsschlüssel (5,%4,8,

16,17,20,22) gründen sich auf Fliegen von der Insel Amager bei Kopenhagen.

Die drei verschiedenen nach Tieren der Typenserie vorliegenden Beschreibun=

- 289 -

gen (348425) unterscheiden sich nur geringfügig. SPENCER (25) vermerkt al=

lerdings völlig gelbe Mesopleuren, HERING (53) dagegen einen dunklen Meso=

pleuralfleck, wie auch für mein umfangreiches Material zutreffend. SPENCER

gibt einen gegenüber dem proximalen Abschnitt dreifach längeren M-,,„-Ab=

>+4

schnitt an, HENDEL (8) dagegen eine vier- bis fünffache Länge, wie auch für

mein Material zutreffend. Schließlich fehlt nach HERING (5) die 5.de, wäh=

rend HENDEL eine in der Thoraxquernaht stehende 5.de erwähnt. Dieses Merk=

mal ist bei beiden Autoren (SPENCER erwähnt es gar nicht) unrichtig angege=

ben. Alle Fliegen besitzen nämlich vor der außergewöhnlich weit vorn ste=

henden 2.dc eine Reihe von mindestens vier, meist sogar fünf in gleichen Ab=-

ständen voneinander stehende kurze dc, von denen die 5.de meistens noch hin=

ter der Suturalquernaht oder in derselben inseriert. Der Längenunterschied

zwischen 1. und 2.dc gegenüber der 53. bis 7.de ist allerdings so groß, daß

die vorderen fünf de leicht übersehen werden.

Folgende Ergänzungen zu den drei zitierten Beschreibungen seien angeführt:

5. Fühlerglied meist etwas länger als hoch, fast immer am Oberrand etwas

angebräunt, teilweise sogar das ganze Glied ockerfarben. Palpen zierlich,

dünn, nicht länger als das 5. Fühlerglied, gelb. Orbiten im Profil meist

deutlich über die Augen erhoben (kein Differentialmerkmal gegenüber L.hun=

garica!). Selten eine 2.ors vorhanden(unter 551 Ex. hatten mindestens 6d 19

einseitig 2 ors), hin und wieder kommt eine kleinere 5. ori vor. Die beiden

Augenachsen sehr unterschiedlich lang. Abstand der acr-Reihen voneinander

ebenso groß wie derjenige von den acr zu den de oder deutlich größer. Post=

suturale ia-Härchen fehlen meist, ipa immer auf dunklem Grund stehend vor=

handen. Gelber Fleck hinter der ipa schwach ausgebildet. Neben pp,h,2n,iprs,

epa auch je eine kräftige m und st ausgebildet. Über der m 2-5, unter m 0-2

Härchen. Im häufig leicht angebräunten Flügel sind ta und tp stark genähert,

teilweise sogar übereinanderstehend. Oviskap pubesziert und kurz.

Flügellänge von 20 Tieren aus dem Deichvorland bei Rodenäs vom 26. und 51.8.

1970: 108 1,14-1,35mm (Mittel 1,28), 109 1,40-1,52 mm (Mittel 1,46).

Die Art ist durch extremen Abstand zwischen 1. und 2.de, hinter 2.dc feh=

lende acr und fehlende 2.ors, genäherte Flügelqueradern und ausgedehnte

Gelbfärbung am Abdomen gut kenntlich. Genitalabbildungen bei SPENCER (23).

4b. Systematik

L.gudmanni gehört in eine sehr artenreiche, vorwiegend in Asteraceae mi=

nierde Verwandtschaftsgruppe, die früher als pusilla-Gruppe bekannt war

und nach dem Bedeutungswandel, den der Artname pusilla durch SPENCER (1971b:

= So)

1753) erfuhr, von mir (v.TSCHIRNHAUS 1972: 561) hieracii-Gruppe genannt wur=

de. Neuerdings führte SPENCER auf p.225 (23) für diesen Komplex den Namen

puella-Gruppe ein.

6. Verbreitung

Nur von drei Fundorten war L.gudmanni bisher bekannt: Zwei Funde aus Däne=

mark auf der Insel Amager bei Kopenhagen in den Jahren 1920 und 1927 (3,21),

eine Meldung für das heutige Polen: Stolpmünde/Pommern (11) und mehrmalige

Funde bei Artern/Thüringen in der DDR (2).

Eigene Funde: Dänemark (Westküste): Halbinsel Skallingen \NW' Esbjerg und

Damm zur Insel Remß; Deutschland: Küsten Schleswig-Holsteins: Kampen/Sylt,

Hallig Gröde, Deichvorland bei Rodenäs (S' der dänischen Grenze) und bei

Westerhever/Eiderstedt. Graswarder bei Heilig enhafen/Ostsee.

7. Untersuchtes Material

Tab. 72 . L.gudmanni; untersuchtes Material nach Erfassungsmethode und Sexu=

alindex: 1948 1372 (331 Ex.); n = Anzahl erfolgreicher Fänge

Erfassungsmethode [|Küsten,

Gelbschalen 4:9

Hellgelbschale gl

Streiffänge 189:127

STHAWHRTEILEe

Bisher sind zwei an Salzböden gebundene Artemisia-Arten als Entwicklungs=

substrat bekannt, A.maritima und die in Mitteleuropa nur lokal in der DDR

vorkommende A.rupestris, aus der BUHR (2) die Art zog. Wahrscheinlich ist

aber nicht der Salzgehalt der Wirte für das enge Wirtsspektrum der Art ur=

sächlich, wie aus dem Wirtskreis anderer Liriomyza-Arten zu schließen (ver=

gl.unter L.angsulicornis und Blatapalpsi) Auch L.dracunculi ist auf zwei

Artemisia-Arten (absinthium, campestris) beschränkt. In Artemisia-Arten

5 ungeklärte Agromyziden=

entwickeln sich weltweit insgesamt 27 valide und

arten, die in der folgenden Liste erstmals zusammengestellt sind, um künf=

tige Studien über die Wirtswahl innerhalb dieser Gattung mit ihren vielen

aromatischen Arten anzuregen. Die zahlreichen Synonyme bleiben dabei außer

Betracht: Monophag an Artemisia leben die mit einem Stern gekennzeichneten

Arten:

* Melanagromyza artemisiae SPENCER, 1957

Melanagromyza dettmeri HERING, 1933

Melanagromyza pubescens ? HENDEL, 1923

Ophiomyia curvipalpis (ZETTERSTEDT, 1848)

* Agromyza rufipes MEIGEN, 1850

Amauromyza maculosa (MALLOCH, 1915)

* Liriomyza artemisicola DE MEIJERE, 1924

ee omyza demei jerei HERING, 1950

* Liriomyza dracunculi HERING, 1952

* Liriomyza gudmanni HERING, 1928

* Liriomyza katoi SASAKAWA, 1961

Liriomyza strigata (MEIGEN, 18350)

Calycomyza artemisiae (KALTENBACH, 1874)

* Napomyza annulipes (MEIGEN, 1850)

Napomyza lateralis (FALLEN, 1823)

* Napomyza maritima sp.n.

* Phytomyza alaskana GRIFFITHS, 1974

* Phytomyza artemisivora SPENCER, 1971

* Phytomyza aurata GRIFFITHS, 1974

* Phytomyza demissa SPENCER, 1969

* Phytomyza hiemalis GRIFFITHS, 1974

Phytomyza horticola GOUREAU, 1851

Phytomyza jJaponica SASAKAWA, 1955

Phytomyza pullula ZETTERSTEDT, 1848

* Phytomyza saxatilis GRIFFITHS, 1974

Phytomyza syngenesiae (HARDY, 1849)

* Phytomyza tottoriensis KURODA, 1960

Phytomyza spec. (GRIFFITHS 1974c: 297,301)

Phytomyza spec. (SPENCER 1972b: 262)

Phytomyza artemisiae KALTENBACH, 1856 nomen dubium

"Agromyza artemisivora' DOVNAR-ZAPOL'SKIJ 1969 nomen nudum

"Phytobia artemisiperda" DOVNAR-ZAPOL'SKIJ 1969 nomen nudum

und Phytomyza pullula (vergl. GRIFFITHS 197%c: 302) gefunden.

9, Mine

Die in der filzig weiß behaarten Artemisia maritima schwer auffindbaren Mi=

nen hat HERING (5,4,6,7) beschrieben; andere Autoren (8,17,21,253) haben

diese Angaben nur übernommen.

10. Parasitierung durch Hymenoptera

Puparien, die sich am 18.9.70 aus zuvor frisch eingetagenem Strand-Beifuß

von der Hallig Gröde gewinnen ließen, lieferten im folgenden Jahr zwei un=

bestimmte Braconiden, die ersten, die aus L.gudmanni gezogen wurden.

11. Phänologie (Minierzeit und jahreszeitliche Verteilung der Imagines)

BUHR (2) und HERING (4) melden Minenfunde in den Monaten Juli bis September,

wobei unsicher bleibt, zu welcher Zeit sich die Larven entwickelten. Die

einzigen publizierten Schlupfdaten sind der 3.9.1927 (3) und 8.9.1920 Kae

die einzige Zeitangabe über eine gefangene Imago ist "Juli" (11). Aus die=

sen Angaben läßt sich auf mindestens zwei Jahresgenerationen schließen, wie

auch HERING (4) mit seiner Anmerkung über Herbstschlupf von früh im Jahr

gebildeten Puparien andeutet.

wurde, sbammen vom 15.5. 15.7.2, 206.8., 12.095, 1629 und 2029r ES versichwede-—

ner Jahre, erbrachten aber weder Puparien noch Imagines. Von den im vorange=

henden Kapitel erwähnten Puparien kann man annehmen, daß sie aus der Repro=

duktion einer zumindest zweiten Generation stammen. E#n verläßlicheres Bild

der Phänologie ergibt die Zusammenstellung aller Freilandfänge (Tabea)

die vorwiegend mit dem Streifnetz erfolgten, weil Farbschalen diese Art un-

zureichend erfaßten; sie alle stammen aus Artemisia maritima-Beständen oder

deren unmittelbarer Umgebung.

Tab. 75 . L.gudmanni; Verteilung aller Freilandfänge auf Monatsquartale

bzw. -hälften (Farbschalenfänge).

weiterer Nachweis von benachbarter Vegetation: + ... = durch Trockenheit

(1. Maihälfte) und Fluten (übrige) beeinträchtigte Farbschalenfänge;

punktierte Linien trennen Monatshälften

P: i 1 27

(erfolgreiche 2% : 1 1 - 17

ı Sg

Se -; m

= -- 2]- solrı -Jon 11 56-9 ;- zalıo 12a -|- | S6|

ı ze

Hellgelb= : : : 5

Die von verschiedenen Orten und Jahren zusammengefaßten Streiffänge lassen

keine Depression der Imaginalabundanz während der Larvalentwicklungszeit er=

kennen, wie sie sich beispielsweise in einem ausgedehnten Artemisia-Bestand

vor dem Deich bei Rodenäs im Jahr 1970 abzeichnete: Neben den in Tab.75 dar=

gestellten,ununterbrochen exponierten zwei Hellgelb- und sechs Gelbschalen

wurde das Habitat der Art regelmäßig mit dem Kätscher befangen, und zwar am

An allen unterstrichenen Tagen war die Art präsent, jedoch nur an den mit

einem * gekennzeichneten Terminen mit 41,553 und 56 Exemplaren (gegenüber 6,

7,8) gut vertreten. Dies deutet auf mäßig synchronen Schlupf der zweiten

und schließlich während der zweiten Augusthälfte dritten Generation. Bemer=

kenswert für diese Fangserie ist, daß L.gudmanni sowohl noch am 15. Mai bei

warmem Sonnenwetter fehlte, als auch am 16.9. nach einer zweiwöchigen

Schlechtwetterperiode mit mehreren Sturmfluten, die offensichtlich für je=

nes Jahr einen Totalverlust der Imagines verursachten (wie das Fehlen in

allen späteren Farbschalen und Streiffängen vermuten läßt), verschwunden

war. Die erste Maihälfte jenes Jahres war durch anhaltend warme Tage ge=

prägt, die jedoch, wie das Fehlen in den Farbschalen zeigt, offensichtlich

nicht den Schlupf dieser spät erscheinenden Art induziert haben. Sturmflu=

ten in der zweiten Maihälfte jenes Jahres hätten ohnehin die Population wie=

der dezimiert. Der früheste Nachweis der Art datiert vom 530.5.68 (Hallig

Gröde), der späteste vom 20.9.72 (Rodenäs). In dieser Zeitspanne werden

mindestens zwei, wahrscheinlich mehr Generationen durchlaufen.

ce) Aktivitätsdichte nach Gelbschalen

Da Artemisia maritima an die höchsten und trockensten Salzwiesenareale im

Supralitoral gebunden ist, finden sich bei uns wegen der fortschreitenden

Vordeichungen, der Viehbeweidung und Mahd der höchsten Vorlandzonen nur noch

auf wenigen, meist durch Priele erschwert zugänglichen Kleinflächen Strand=

beifuß-Bestände. Das behindert auch erheblich regelmäßige Kontrollen dieser

Vegetationszone, zumal sie sich vorwiegend auf einigen Halligen erhalten

hat. Die vorerwähnten und in Tab.75 berücksichtigten acht Farbschalenserien

aus dem Jahr 1970 wurden inmitten eines noch mit Unterbrechungen mehrere

hundert Meter langen und durchschnittlich 50 m breiten Artemisietum expo=

niert und sind bisher die einzigen vorliegenden automatischen Fallenserien

aus der Teamarbeit der Abt.Ang.Okol.,/Küstenforschung. Wegen des unterschied=

lichen Fangergebnisses der hellgelben (siehe "Farbpräferenz") und der zum

Schutz vor Fluten auf Pfählen installierten Schalen (siehe "Vertikalvertei=

lung") und um die Vergleichbarkeit mit anderen Agromyziden zu erhalten,

werden hier nur die drei normalen Bodengelbschalen betrachtet. Während der

überflutungsfreien Monate Juni, Juli, August, die die Hauptflugzeit von

L.gudmanni einschließen, flogen in dieselben nur Ad 82 ein. Sie verteilen

sich auf fünf der 18 Proben. Damit erreicht die Fliege nur eine Gelbscha=

lenaktivitätsdichte von etwa 0,7 Ex./1 Schale/15 Tage und verhält sich ge=-

genüber den Schalen ähnlich indifferent, wie für andere in Salzwiesen in=

digene Liriomyza-Arten (latipalpis, angulicornis) festgestellt. Sie steht

damit im Gegensatz zum Verhalten einiger auf Deichen und im Binnenland häu=

figer Liriomyza-Arten (hampsteadensis, orbona, pusilla, taraxaci), auf wel=

og, -

che die Gelbschalen besonders attraktiv wirken. Das ist auch deshalb ver=

wunderlich, weil gerade für L.gudmanni als einer leuchtend gelb gezeichne=

ten Art eine Attraktivität von Gelbschalen vermutet werden mußte, analog

den Ergebnissen an anderen überwiegend gelb gefärbten Minierfliegen, z.B.

Phytomyza rufipes. Ein Vergleich der Aktivitätsdichte mit derjenigen von

N.maritima sp.n. findet sich unter letzterer.

12. Besiedlungsdichte

Wegen verschiedener Schwierigkeiten (Transport, unebene Bodenoberfläche,

hohe verfilzte Vegetation) konnten im Artemisietum maritimae keine Versu=

che mit Photoeklektoren durchgeführt werden. Die Fangergebnisse der erwähn=

ten Serie von jeweils sehr intensiv durchgeführten und direkt in Alkohol

oder eine Ausfangvorrichtung gestülpten Streifnetzfänge deuten jedoch auf

eine niedrige Besiedlungsdichte. Der Maximalfang von 598 25% am 12.6.6068

wurde erst nach 150 Minuten dauerndem,intensiven Abstreifen der bis zu

0,40 m hohen Beifußbestände bei wolkenlosem, fast windstillem Wetter er=

reicht, während Fänge von 41 bzw. 56 Ex. (8.7. bzw. 31.8.70) von jeweils

etwa 600 m mit Artemisia bewachsener Fläche gewonnen wurden. Aus den flä=

chenbezogenen Fänsen läßt sich eine Aufenthaltsdichte von etwa 1 Ex. je

16 m? zu Zeiten optimaler Abundanz abschätzen.

18. Verteilungsregulierende Faktoren

In der Besiedlung der an den Küsten durch Deichbau und Beweidung nur noch

insulären Wirtspflanzenbestände dürfte L.gudmanni gegenüber anderen Minier=

fliegen begünstigt sein, obgleich Artemisia maritima-Bestände vergleichs=

weise besonders weit voneinander isoliert sind. Die Wirkung der marinen

Überflutungen könnte nämlich in der Weise eine positive Komponente aufwei=

sen, als sie mit dem Treibgut auch besonders viele Puparien auf den höch=

sten Salzwiesenarealen ablagert. Gerade auf Strandwällen, Sommerdeichen und

durch Grüppeln aufgeworfenem Grabenaushub sind aber optimale Standorte der

Wirtspflanze, so daß schlüpfende Imagines ohne vorangehende Suchflüge zur

Reproduktion gelangen können. Tatsächlich ließ sich der Parasit an allen er=

höht liegenden,untersuchten Wirtspflanzenstandorten (Kampen, Gröde, Rodenäs,

Westerhever) nachweisen, während im flachen Vorland des Osewoldter Koogs die

Besiedlung eines kleinen, langsam sich ausdehnenden Artemisia-Bestandes mit

L.gudmanni und N.maritima sp.n. jahrelang ausblieb, wie regelmäßige Kontrol=

len mit Farbschalen, Kätscher und Untersuchung der Pflanzen ergab (eine spe=

zifische in Blütenköpfen lebende Tephritide hatte sich nach zwei Jahren eta=

bliert).

- 295 -

Überflutungen: Siehe unter "Phänologie'!

Vertikalverteilung

Unter "Gelbschalenaktivitätsdichte'" wurden bereits mehrere Farbschalense=

rien besprochen. Zum Vergleich mit drei Serien von Bodengelbschalen liegen

drei Serien von Gelbschalen vor, die auf Pfählen 55 cm über der Bodenober=

fläche montiert waren, also mit der Schalenoberkante während der Sommermo=

nate inmitten des oberen Vegetationshorizontes von Artemisia maritima. In

ihrer Fangattraktivität für Chloropiden und Agromyziden übertrafen diese er=-

höhten Fallen während der überflutungsfreien Monate Juni bis August signi=

fikant die am Boden exponierten Schalen (Agromyzidae: 619:87 = 711 %). Die

hohe Präferenz resultiert aus dem Verhalten mehrerer Minierfliegenarten,

insbesondere von Influenten wie Phytomyza horticola und P.rufipes. Auch für

L.gudmanni hätte man eine maximale Flugaktivität im Spitzenbereich der Bei=

fuß-Vegetation erwarten sollen. Die Fliegen verhielten sich jedoch gegen=

sätzlich: 11 Ex. flogen in die Bodengelbschalen, nur 1 Ex. in die hoch ste=

henden Gelbschalen ein. Dies Ergebnis wiederholte sich auch in einem paral=

lel exponierten Paar von Hellgelbschalen, bei dem nur die Bodenschale 2 Ex.

erfaßte. Ein Grund für dieses Verhalten ist möglicherweise in einer Wind=

empfindlichkeit dieser besonders winzigen Fliegenart zu vermuten. Wie aus

Tab.75 ersichtlich, fallen die besprochenen Fänge in vier verschiedene Mo=

natshälften, die Präferenz ist also nicht mit einer bestimmten Vegetations=

phase verbunden.

Konkurrenz

Der vielfach an der Nordseeküste zu beobachtende starke Befall von A.mari=

tima durch die Blattlaus Macrosiphoniella pulvera WALKER, 1848 (vergl.REGGE

1972: 47f), die Wicklerraupe Eucosma maritima (WESTWOOD & HUMPHREYS, 1845)

(det.STÜNING) und Weichwanzen (Miridae) dürfte die Populationsentfaltung der

Minierfliege gelegentlich beeeinflussen, da die schmalen Fiedern der Bei=

fußblätter den Fliegenlarven keine Ausweichmöglichkeit vor den Konkurrenten

lassen.

19. Dominanz

Die Tatsache, daß das Artemisietum wegen seines trockenen Untergrundes ne=

ben Festuca rubra nur wenige andere Pflanzenarten in geringem Deckungsan=

teil beherbergt, ist Ursache für eine individuen- und artenarme Agromyziden=

- 296 -

Tab. 74. L.gudmanni; Dominanz in Streiffängen (Streif), Bodengelbschalen

(Gelb) und allen Farbschalen (Farb) aus dem Artemisietum mariti=

mae, gesondert nach halben Monaten.

Eingeklammerte Zahlen geben den Anteil der Proben an, die die Art nicht

erfaßten. Unterstrichene Zahlen markieren die Zeitabschnitte, in denen

keine Beeinträchtigung durch Überflutungen stattfand. OKT.= 1.0ktoberhälfte.

S/ß = Summe bzw. Durchschnitt

(5) [1(1)

Agromyzide id gu 2m

Dominanz (%) 5 60,0157,1: 30,8

Agromyziden

Dominanz(%)

Agromyzide

Dominanz (%)

qaeg|qTeg| Froars

fauna, die durch Influenten geprägt ist. L.gudmanni erreicht infolgedessen

eine während ihrer Flugzeit durchweg hohe Dominanz (Tab.7%4). Würden ausge=

dehntere Artemisia-Bestände untersucht worden sein, hätte man mit noch er=

heblich höheren Werten rechnen können, da dann nur sehr geringe Ausstrahlun=

gen von benachbarten Halophyten in diese einförmige Vegetationszone wirksam

geworden wären.

Von den insgesamt 27 Streifnetzfängen aus verschiedenen Jahren und von ver=

schiedenen Artemisia-Standorten stammen 21 von hinreichend großen Beständen,

so daß sie für Dominanzberechnungen verwertet werden können. Zum Vergleich

sind in Tab.74 auch die im Kapitel "Gelbschalenaktivitätsdichte'" angeführ=

ten Fänge aus drei Serien von Bodengelbschalen dargestellt. Diese 18 Halb=

monatsfänge liefern zwar wegen der zu geringen Probenzahl stark voneinander

abweichende Werte, zumal die Anzahl insgesamt eingeflogener Agromyziden in

dieser Synusie sehr gering ist, zeigen aber, daß L.gudmanni auch in Gelb=

schalen einen hohen Dominanzgrad erreicht. Der Gesamtaspekt der Aktivitäts=

dominanz nach allen Farbschalenfängen im Artemisietum (8 Serien: am Boden

1 Hellgelb-, 5 Gelb-, auf Pfählen 1 Hellgelb-, 53 Gelbschalen), die in den

Monaten Juni bis August unbeeinträchtigt von Fluten blieben, ist in Tab.7%

dem Ergebnis aus den Bodengelbschalen gegenübergestellt und unter N.maritima

sp.n. auf p.285f diskutiert.

20. Konstanz

Aus den in Tab.74 angeführten Probenzahlen geht ohne gesonderte Darstellung

- 297 -

die hohe Konstanz der Art hervor; während des Zeitraums von Mitte Mai bis

Mitte September kann man mit dem Netz auf größeren Wirtspflanzenbeständen

mit fast 100 % Sicherheit den monophagen Parasiten nachweisen. Bodengelb=

schalen erfaßten ihn mit einer Wahrscheinlichkeit von 22 %, Gelbschalen in

Höhe des oberen Vegetationshorizontes mit einer solchen von etwa 6 4%.

21. Distanzflus

Die winzigen Fliegen scheinen keine Neigung zu Ausbreitungsflügen zu zeigen,

wie einerseits die geringe Gelbschalenaktivitätsdichte, andererseits das

völlige Fehlen in Streiffängen und Farbschalen mehr als 20 m außerhalb der

Wirtsbestände oder gar in Windreusen und auf Feuerschiffen beweisen. Hin=

sichtlich der Eroberung unbesiedelten Areals sei auf das Kapitel "Verbrei=

tungsregulierende Faktoren" verwiesen,

22. Sexualindex

Das 1,5fache Überwiegen der dd in der Summe der Streifproben (Tab.72)

scheint aus einer allgemeinen Tendenz zu resultieren und ist nicht an be=

stimmte Jahreszeiten gebunden. Unter den 18 Streiffängen überwogen nur zwei=

mal die $?, sechsmal war der Index ausgeglichen und zwölfmal zu Gunsten der

dd verschoben, in einer Probe sogar maximal und signifikant mit 2,4:1 (598

25%). Gründe dafür sind möglicherweise in einer größeren Affinität der dd

zu Blüten und Honigtau zu suchen, denn eine stärkere Konzentration im obe=

ren Stratum der Vegetation würde eine überproportionale Erfassung mit dem

Kätscher bedingen.

Nicht signifikant, aber bemerkenswert, ist das Überwiegen der 9°? in Gelb=-

schalen (Tab.72), denn es ließ sich bisher - teilweise nur im Binnenland -

nur bei wenigen Agromyzidenarten nachweisen (siehe Liriomyza ptarmicae,

L.pusilla, L.orbona, Phytomyza rufipes in Tab.9-10). Nah verwandte Lirio=

myza-Arten an Asteraceae (hampsteadensis, taraxaci, sonchi) verhalten sich

genau gegensätzlich.

25. Farbpräferenz

Zusammen mit den unter "Gelbschalenaktivitätsdichte'" besprochenen Gelbscha=

len kamen auch 2 Hellgelbschalen zum Einsatz, die einzige der Art experi=

mentell gebotene Farbalternative. Mit einer für die am Boden stehende Hell-=

gelbschale ermittelten Aktivitätsdichte von nur 0,53 Ex./Schale/15 Tage

(Juni bis August) bevorzugte L.gudmanni die intensiv gelbfarbigen Schalen

-DOB,e

(0,67 Ex.) und verhielt sich damit wie die meisten untersuchten Liriomyza-

und auch anderen Agromyzidenarten. Auch bei Vereinigung aller 12 Hellgelb=

schalenfänge gegenüber allen 56 Gelbschalenfängen errechnet sich derselbe

Faktor für den Unterschied zwischen den Aktivitätsdichten von 0,17 Ex. bzw.

0,36 Ex.

) an Atriplex-Arten

G.|Amauromyza (Cephalomyza) luteiceps (HENDEL, 1920

1. Synonyme

Dizysomyza luteiceps HENDEL, 1920

Dizysomyza hendeli DE MEIJERE, 1924

2. Literatur luteiceps hendeli karli

17 EREY 1941 18 _ =

2 FREY 1946a 29,5% - 31,32,43

DEREK 1952a 591 - =

4 FRICK 1965 798 _ -

5 HENDEL 1920 1055) - -

6 HENDEL 1927 2 = 2)

7 .HENDEL OF AO, re 54 20,5%

8 HERING 1927 50 - 50

9 HERING 1962 - — 59

10 KARL 1956 - _ 518

11 KRÖBER 1929 © = 86

12 DE MEIJERE 1924 _ 122,158-9 -

15 DE MEIJERE 1959 165 _ _

14 ROHDENDORF-GOLMANOVA 1960 _ _ 652

15 ROHDENDORF 1970 254,256 _ 256

16 RYDEN et al. 1963 69,80-81 = _

17 SAAGER 1970 - - 100

18 SASAKAWA KH - 64

19 SASAKAWA 1977 254 - -

20 SPENCER 1969b 15-14 15-14 14

21 SPENCER 1969a 157,158,159 - 20,22,25,156-9

227 >SPENCER orale alt - 159

25, 2 SPEENCHR 1972b 252-255 - 255

24 SPENCER 107 5 _

2 SPENCER 1975 15 - —

26 SPENCER 1975 - _ 25

27 'SEPENCER 1976 515,156=751160-1,550-54 — 11577

28 SPENCER 1977b 242 - 242-245

29 SPENCER & COGAN 1975 88 _ m

30 SPENCER & STEGMAIER 1975 95 - -

531 STACKELBERG 1933 448 _ -

SOZENZISCHIRNHAUS 1972 558 - _

5. Larvalmerkmale

Larvenstadien waren bisher unbekannt. Die gelbbraunen Puparien weisen auf

- 299 -

ihrer gesamten Oberfläche eine sehr dichte, gleichmäßig verteilte, sandpa=

pierähnliche Körnelung auf. Zwischen Vorder- und Hinterrand eines Segments

stehen ungeordnet etwa 22 bis 25 der in Profilansicht zugespitzt erschei=

nenden Zähnchen. Vorderstigmen ohne Besonderheiten, in Flächenansicht rund=

lich, in Aufsicht längsoval. Hinterstigmen mit drei Bulben, die kleeblatt=

artig von einem gemeinsamen Zentrum ausgehen und peripher zugespitzt und

etwas zur Oberfläche des Pupariums abgebogen sind. Verbindungslinie zwi=

schen den Hinterstigmen von dorsal gesehen ziemlich bis ganz gerade. Ab=

stand der Spirakula (gemessen von deren Außenkanten) 0,508 bis 0,398 mm, im

Mittel 0,369 mm (n = 8). Länge von 6 Puparien zwischen 2,525 und 53,131 mm

(Mittel 2,811 mm).

Ein Puparium von Amauromyza (Cephalomyza) karli (HENDEL,1931) aus Flußge=

nist des Rheins hat eine konkave Verbindungslinie zwischen den Sockeln der

Hinterstigmen, die Bulben derselben ähneln denen von A.luteiceps, die Kör=

nelung des Pupariums ist sehr fein und nicht in scharfe Spitzen ausgezogen.

Larvenstadien dieser Zwillingsart waren bisher ebenfalls unbekannt.

4. Identifikation der Imagines

Drei hinreichend genaue Beschreibungen der Art liegen vor (6,12,27), deren

Abweichungen voneinander auf die Variabilität der Merkmale zurückzuführen

sind. Da jenen Beschreibungen nur sehr wenige untersuchte Imagines zugrun=

de liegen, werden einige eidonomische Daten von 108 10% in Tab.75 zusammen=

gestellt. Alle diese 20 Fliegen besaßen beidseitig nur 1 ors, 5+1 dc; ipa

immer vorhanden, prsc immer fehlend, nur bei 16 fehlt einseitig die ia, ein

anderes d wies einseitig 2 ia-Borsten auf, vte und vti immer auf dunklem

Grund stehend. Die vi, Peristomalborsten, oc und ori variieren farblich von

gelb bis dunkel; das 5. Fühlerglied meist deutlich länger als hoch, Oviskap

dorsal unbeborstet. Ein sorgfältiger Vergleich mit 2? von A.karli erbrachte

neben der bekannten Differenz in der Breite der Kniefärbung nur wenige Un=

terschiede zu A.luteiceps: 5. Fühlerglied kaum länger als hoch, außen etwas

gebräunt, Prälabrum sowie Borsten der Hinterkopfseiten, Stirn und Backen

dunkler, Tarsen der Vorder- und Mittelbeine ganz schwarz, Beine etwas

schlanker und länger. Keine Unterschiede weisen auf: Arista, Ozellen, Pal=

pen, Gesicht, Orbiten inkl. vte/vti, Pleuren, Mesonotum, Flügel, Tergite,

Sternite, Oviskap.

Da A.karli in der Literatur noch seltener als A.luteiceps erwähnt wird und

Meldungen wegen der Verwechslungsmöglichkeiten kritisch beurteilt werden

müssen, ist das Schrifttum über diese Zwillingsart in die vorstehende Lite=

raturübersicht aufgenommen. Abbildungen von Flügel und Kopf der A.luteiceps

in 7, teilweise wiederholt in 15,16, von d-Genitalstrukturen in 20, teils=

weise übernommen in 27.

Systematik

A.luteiceps ist Typusart des von SPENCER (24726,27,28)) neuerdings wieder als

Untergattung anerkannten Taxons Cephalomyza HENDEL,1951. Weltweit werden au=

genblicklich 15 Arten hierher gestellt; drei Arten mit überprüfungsbedürf=

tiger Stellung aus Nordamerika, albidohalterata, auriceps, indecisa, außer=

dem abnormalis (Nordamerika), aliena E volans ] (Indien, Thailand, Formosa),

flavida (Ceylon), sowie die 7 in Europa vorkommenden Arten chenopodivora,

karli, luteiceps, madrilena, mihalyii, monfalconensis, obscuripennis

[=stroblii]. Möglicherweise gehören auch A.riparia und A.shepherdiae (beide

Kanada) zu dieser Verwandtschaftsgruppe. Cephalomyza-Arten zeichnen sich

durch einen Distiphallus aus, dessen häutige Teile mit dunklen Chi ttinzähn=

Tab. 75. A.luteiceps; biometrische Werte von 108 10% aus der Umgebung von

Hannover und Düsseldorf sowie aus Schleswig-Holstein und Jütland

(Dänemark).

Meßwerte der distalen (di) und proximalen (pr) M5+4-Abschnitte in Teilstri=

chen des Okularmikrometers; 1 Teilstrich = 1:77,9 mm. Ein + trennt die An=

zahl von rechter und linker Körperseite. Flügellänge im Mittel 1,99 mm (9),

2,43 mm (2). Letzter M3,,-Abschnitt im Mittel 1,98mallänger als der wrletzte

Index | Sex.|Anzahl |postsuturale Anzahl M5+4-Abschnitte |Flügellänge

Coll. ori jia-Härchen Jacr-Reihen| di:pr Quotient in mm

49:24=2,04

50:25=2,00

57:24=2, 38

52:24=2,17

47:25=1,88

49:26-1,88

47:23=2,04

48:27-1,78

46:26=1,77

44:24=1,87

ae Til

Sale, 77

54:50=1,80

62:30=2,07

5992527 50

55.281289

58:25=2,52

57:31=1,84

62:753=1,88

58:30-1,93

- 501 -

chen besetzt sind. Nur von zwei Arten des Subgenus sind bisher Wirtspflan=

A.luteiceps hat eine entsprechende Bionomie (siehe unten), und A.monfalco=

nensis scheint sich in Stengeln von Rumex zu entwickeln, wie eigene Beob=

achtungen von Imagines vermuten lassen. Cephalomyza erweist sich damit als

eine sowohl morphologisch als auch bionomisch (Stengelbohrer in den ver=

wandten Polygonales-Familien Polygonaceae, Chenopodiaceae und Amaranthaceae)

gut abgegrenzte kleine Gruppe von Arten. Innerhalb dieser Artengruppe ste=

hen sich A.karli und A.luteiceps hinsichtlich Färbung und Morphologie der

Puparien und Imagines so extrem nah, daß sie als sympatrische Dualspezies

gelten können und für erstere eine gezielte Suche nach den Larven in Sten=

geln von Chenopodiaceae erfolgversprechend erscheint. Neben einem gezüchte=

ten ® aus Flußgenist des Rheins (leg.M.BONESS) mag ein weiterer neuer euro=

päischer Fundort von A.karli in diesem Zusammenhang von Interesse sein, an

dem ich die Art am 28.7.1969 nachwies: Ränder von Wegen und Weinbergen auf

der Straßen-Paßhöhe östlich des Berges "Totenkopf" im Kaiserstuhl (Baden).

Einen anderen genauen Fundort "Schlucht bei Gr.-Strellin, Kr.Stolp", Pom=

mern (heute Polen) gibt KARL (10). Es handelt sich dabei um den locus typi=

cus.

6. Verbreitung

Inder Literatur finden sich nur sieben Originalmeldungen über

Funde der Art. Sie betreffen Finnland: Nyland und Tavastland (2); Schweden:

Bohuslän (27); Dänemark: Nordost-Seeland (16); "Deutschland" (7): Holland:

drei verschiedene Orte (12); England: Suffolk (24); Mittelrußland (5) und

Algerien (5).

Eigene Nachweis e : Dänemark: Ost-Jütland: Insel Kalg an der

Halbinsel Mols NE' Aarhus (leg.BONESS), West-Jütland: Tipperne Reservat und

Damm zur Insel Rpömß; Deutschland: Schleswig-Holstein: Westküste an der dä=

nischen Grenze, bei Rodenäs, Dagebüll, am Hauke-Haien-Koog, Eiderstedt

(Grüne Insel) und in der Meldorfer Bucht; Ostküste: Bottsand bei Kiel und

Feuerschiff "Fehmarn-Belt'"; Binnenland: Salzstelle "Brenner Moor" an der

Trave bei Bad Oldesloe; Niedersachsen: Algermissen SE' Hannover (leg.BONESS);

Nordrhein-Westfalen: Wevelingshoven SW' Düsseldorf (leg.BONESS).

7. Untersuchtes Material

Tab. 76 . A.luteiceps; untersuchtes Material nach Erfassungsmethode und

Sexualindex: 184 229% (40 Ex.); n = Anzahl erfolgreicher Fänge

Erfassungsmethode

Zuchten 2 9295 ill

5 Photoeklektoren 1 2 il 2 |

9 Gelbschalen 7 27 2

1 Hellgelbschalen 1 al 0 |

1 Weißschalen 1 ll 0

N Streiffänge 5 215) 5

1 Windreusen 0 it ||.) il

1 Feuerschiffe,Gelbschalen 0 12100 1

8. Wirte

Bisher lagen keinerlei Vermutungen oder Anhaltspunkte für die Wirtspflanz

der Art vor. Systematische Schlupfversuche mit großen Mengen verschiedene

dürften zum Wirtskreis der Art gehören, wie die weiter oben angeführten

Binnenlandfunde der Art vermuten lassen. A.luteiceps ist die einzige auf

Atriplex spezialisierte Agromyzide; die an dieser Gattung gelegentlich vo

kommenden Arten Phytomyza horticola und Liriomyza bryoniae (vergl.HERING

1957: 148-149) sind ausgesprochen polyphage Minierfliegen.

Auf den ausgedehnten Beständen der Chenopodiaceae-Genera Halimione und S

da im Untersuchungsgebiet ließ sich A.luteiceps nicht nachweisen, da dies

Gattungen offensichtlich nicht zum Wirtskreis der Art gehören.

9. Bohrgänge und Nahrungsaufnahme

Wie oben erwähnt, ist A.luteiceps die dritte sich in Stengeln entwickelnd

Art ihres Subgenus, wie schon SPENCER (27) vermutet hat. Pflanzen, aus de

nen ich die Art ziehen konnte, waren stets stark von Hayhurstia atriplici

(L.,1767) (Aphididae) (siehe REGGE 1972: 45-44) sowie als Folge davon ve

Syrphiden-, Cecidomyiidenlarven sowie Milben (Acari) befallen und im Wuel

beeinträchtigt. Die Eiablage erfolgt dicht über einem der obersten Knoter

Der nach unten ziehende Anfangsgang im dünnen, saftreichen Stengel wird

durch starke Kallusbildung vom Wirtsgewebe mit Riesenzellen verschlossen

und bleibt erst nach etwa 2 cm hohl. Innerhalb der Nodi, die von der Ları

durchbohrt werden, ist der Gang teilweise deutlich erweitert. Von den Knc

ten aus stößt die Larve wenige Zentimeter in die Seitenäste vor, um in de

Hauptstengel zurückzukehren. In den Bohrgängen finden sich keine dunklen

Kotstücke, in den dickeren ausgefressenen Internodien und Knoten allerdings

helles Bohrmehl wie bei Melanagromyza- und Napomyza-Arten. Zwei bis drei

Larven bewohnen einen Stengel und entwickeln ihre Hauptfraßtätigkeit im

mittleren Stengelbereich, wo sie sich auch seitlich aus dem Stengel ausboh=

ren, um sich im Boden zu verpuppen. Sie verhalten sich damit anders als die

anderen stengelbohrenden Agromyziden-Genera, die zur Verpuppung im Wirtsge=

webe verbleiben, und zeigen keine Schutzanpassung an das Litoral.

Die Bohrgrübchen zur Nahrungsaufnahme werden von den °°2 der Fliegen am Sten=

gel angelegt, vermutlich wie bei anderen Stengel- und Wurzelbohrern (z.B.

die ?2 ernähren sich aber vom Zellsaft der Blätter - Eigenbeobachtungen,

Klärung der Wirtsbeziehung) aber auch an Blättern.

3.0) 5 Parasitierung durch Hymenoptera

Zwei von sieben von Atriplex stammende,normal ausgebildete Puparien liefer=

ten am 15.-17.Juli des folgenden Jahres bisher noch unbestimmte Braconidae.

Das späte Schlupfdatum deutet auf Wirtsspezifität der Brackwespe, da erst

zu jener Zeit Wirtslarven zu erwarten sind.

11. Phänolosie

a) Zuchtergebnisse

Stengelbohrende Agromyziden sind in der Regel univoltin. Da unsere Atriplex-

-Arten einjährig und deren Sprosse erst im Sommer ausgewachsen sind, fällt

das Frühjahr für die Larvalentwicklung aus. Die folgende Gegenüberstellung

von Sammeldaten und Schlupfzeiten belegt, daß nur ausnahmsweise eine Imago

im Jahr der Larvalentwicklung schlüpfte. Dieser Schlupf fand unter klima=

günstigen Gewächshausbedingungen statt und ist deshalb möglicherweise vor=

zeitig erfolgt. Alle sechs Beispiele betreffen Aufsammlungsorte befallener

Stengel im Deichvorland der schleswig-holsteinischen Westküste:

aaa al ans BO Ir

16.8872. (18:85) 9 8.6.75

26.8.70 (vor. 10.9.) er

9.971 WO ee a Wer 1

159.7 FAR IE IN 1? 1.6875

20.9.72 18,259. 07.11.79

In drei der angeführten Zuchten ließ sich feststellen, daß die Bildung der

Puparien kurze Zeit nach dem Einsammeln der Pflanzen erfolgte (Datumsanga=

ben in Klammern). Die Imaginalentwicklung im Puparium setzt bereits vor der

Überwinterung ein, wie Beobachtungen an einem Puparium am 10.9.70 zeigten.

Zu diesem Zeitpunkt waren die Herzschläge bereits deutlich erkennbar, Augen

und Extremitäten dagegen noch nicht differenziert.

b) Jahreszeitliche Verteilung der Imagines

In der Gesamtliteratur werden nur 16 Fliegen der Art erwähnt (vergl.unter

"Verbreitung"). Für 12 Tiere liegen auch (vorwiegend summarische) Angaben

über die Fangmonate Mai bis Juli vor (BD Nez ln Werne WI, ATS"

bei RYDEN et al. (16) ist unglaubwürdig; entweder handelt es sich - wie

schon für andere Arten unter Liriomyza latipalpis vermutet - um eine nicht

unter Freilandbedingungen erfolgte Zucht aus aufgesammelten Puparien oder

um einen Schreibfehler. Drei genaue Zeitangaben fallen in die erste Juni-

und erste Julihälfte (AT Alle eigenen Freilandfänge (Tab.77) zeigen

eine sehr kurze Flugzeit mit Schwerpunkt im Juli an, die frühesten und spä=

testen Funde stammen vom 12.6.66 bzw. aus einer Falle mit Standzeit 16.8.-

2.9.68.

Tab. 77 . A.luteiceps; Verteilung aller Freilandfänge auf halbe Monate

Anzahl Individuen

Anzahl erfolgreicher Proben

ce) Aktivitätsdichte nach Gelbschalen

Alle Gelbschalenserien aus Küstensalzwiesen sind potentiell für die Erfas=

gelmäßig in den verschiedenen Salzwiesenzonen und auf den Seedeichen vor=

kommen. Aber 414 Salzwiesen-Gelbschalen erfaßten diese Art nur dreimal, 204

Seedeich-Gelbschalen nur sechsmal in je einem Individuum; in andersfarbigen

Schalen war die Fliege eine noch seltenere Ausnahmeerscheinung. Selbst

dann, wenn man nur die während der Monate Juni und Juli (Flugzeit der Art)

exponierten Gelbschalen berücksichtigt (Salzwiesen: 158, Seedeiche: 59),

bleiben die erwähnten neun Tiere nur Zufallsfänge. Eine nennenswerte Gelb=

schalenaktivitätsdichte liegt aufgrund der allgemeinen Seltenheit der Art

nicht vor.

- 505 -

12. Besiedlungsdichte

In den umfangreichen Versuchen mit Photoeklektoren in Vorlandsalzwiesen der

Meldorfer Bucht und des Ösewoldter Kooges trat der Atriplex-Parasit nur

dreimal mit je einem Exemplar auf. Diese Tiere verteilen sich auf 445 (326)

einen Tag lang und 281 (46) fünfzehn Tage lang ausgefangene Quadratmeter.

Selbst, wenn man nur die zur Flugzeit in den Monaten Juni und Juli aufge=

stellten Eklektoren auswählt (eingeklammerte Zahlen), so errechnet sich

eine Aufenthaltsdichte von nur einer Imago je 124 m2 Salzwiese. Diese ge=

ringe Dichte wird auch durch die Seltenheit der Art in den 155 Streifnetz=

fängen (68 in den Monaten Juni und Juli) aus typischen Salzwiesen bestä=

tigt: Nur zwei Fänge erfaßten die Art.

17.-18. Indigenität und verteilunssregulierende Faktoren

Alle gezogenen Fliegen stammen von Pflanzen aus dem Überflutungsbereich des

Meeres. Da die Larven zur Verpuppung ihren Wirt verlassen, liegt möglicher=

weise keine dauerhafte Indigenität im Deichvorland vor. Fehlende Nachweise

auf den Halligen lassen sich vielleicht auf Sturmflutverdriftung der Pupa=

rien zurückführen. Mehrfache Puparienfunde durch M.BONESS in Treibgut und

Genist an Küste, Rheinufer und Zuckerfabrikklärteichen (siehe "Verbreitung")

belegen den Verdriftungseinfluß des Wassers. Solange binnenländische Rude=

ralstellen mit weiteren Atriplex-Arten nieht untersucht sınd, bleibt un=

klar, ob - wie nach den bisherigen Funden zu vermuten - salzige und alka=

lische Standorte bevorzugt werden. Wie für alle sich in Pflanzenstengeln

entwickelnde Arten dürften Mahd und Beweidung besonders vermehrungshemmende

Faktoren für A.luteiceps sein.

21. Distanzflug

In einer zwischen dem 12. und 26. Juni nur tags auf dem Feuerschiff "Feh=

marn-Belt" exponierten Gelbschale sowie einer in der zweiten Julihälfte im

Vorland der Meldorfer Bucht fängigen Windreuse traten je 1? auf. Diese Fän=

ge deuten auch deshalb auf vorkommenden Verbreitungsflug der Art, weil beide

Fliegen ein mit ablagereifen Eiern angefülltes Abdomen aufweisen, so daß dd

bei der Besiedlung neuen Areals nicht mehr erforderlich gewesen wären.

22. Sexualindex

Wie bei den meisten Agromyziden überwiegen in Gelbschalenfängen die dd (ver=-

g1.Tab.76), ein allerdings für diese Art wegen geringer Fangzahl nicht sig=

nifikantes Ergebnis.

- 306 -

Liriomyza angulicornis (MALLOCH, 1918) an Triglochin-Arten

l. Synonyme: Agromyza angulicornis MALLOCH, 1918

Liriomyza angularis HENDEL,1920

Liriomyza triglochinae HENDEL,1951

SR Insterarblume: angulicornis angularis triglochinae

1 ARDO 1957 - 159 -

2 BEIGER 1972 124 - —

3 BUHR 1954 - = 2773

4 BUHR 1960 - _ 146 et

5 FREY 1946a 18 - Teyar En

6 FREY 1946b 268 = 268

7 FRICK 1952a 401,402,430,435 402,435 -

8 FRICK 1959 599,401,458,459 = =

9 HENDEL 1920 - 139, 140, 0 4

10 HENDEL 1951-1956 199,208,209,255 208,255. 199 255-2935

11 HENNIG 1952 - 301% -

12 HERING 1927 - 61 =

13 HERING 1928 - 548,549 - +

14 HERING 1935-1937 _ = 958

15 HERING 1951b - - 97

16 HERING 1951a - — 201.,202,351

7 HERING 1957a - _ 1070

18 KARL 1950a - 75 -

19 KARL 1950b = 201 - +

20 KRÖBER 1955 - 75 74 +

21 KRÖBER 1958 81 81 -

22 MALLOCH 1918 78-80 ” ne nn

23 MALLOCH 1924 192 192 = =

24 DE MEIJERE 1954 = 276 Z

25 (MEIJERE):HERING 1955a - 34.226 3,4,26

26 PARMENTER 1954 = = 48 re

27 ROHDENDORF 1970 261 = So

28 RYDEN et al.1963 = n 97, 1.1.0 +

29 SASAKAWA 1961b 408 = 408

50 SEGUY 195%4b = 219 219,262

31 SEGUY 195%a - 588 575,588 ,761

32 SPENCER 1956b - = 106

33 _SPENCER 1968 569 = 369

54 SPENCER 1969a 20,162-164,166,167,288 - 20,163,166-7 +

35 SPENCER 1972a 47,50,125 a 50 +

36 SPENCER 1976 24,291,,930, 2516551557 250 +

37 SPENCER & COGAN 1975 88 = =

38 FRICK in STONE et al.1965 80i - =

Da bisher unbekannt war, daß sich in Triglochin eine weitere Liriomyza-Art

entwickelt, können publizierte Minenfunde ohne Kontrolle von Imagines nicht

als sicherer Nachweis gelten. Nur in den mit einem + versehenen Zitaten der

vorangehenden Liste werden auch Originalfunddaten von Minen oder Imagines

(oder beiden) gemeldet. Alle übrigen Zitate betreffen morphologische und

taxonomische Angaben (2,8,29), Wiederholungen bereits publizierter Merkmale

in Regionalfaunen, Bestimmungsschlüsseln usw. (12,1%.,15,16,.17.18, 21er

55), unkommentierte Artenlisten (537,538) oder nur Literaturhinweise (1. 7

25). Sofern im Schrifttum Artnamen nur in der Synonymie erwähnt werden, sind

die entsprechenden Seitenzahlen durch Unterstreichung hervorgehoben.

1507 =

5. Larvalmerkmale

Außer der Angabe über die Puparienfärbung (15) liegt keine Beschreibung vor.

Das Puparium ist dem der L.latipalpis außerordentlich ähnlich, nur die Hin=

terstigmen erscheinen apikal etwas zierlicher, die Bulben stehen in einer

etwas gleichmäßigeren Reihe. Die Segmente weisen querüber keine feinen Fur=

chen auf (nicht "nadelrissig").

4. Identifikation der Imagines

Fünf Arbeiten (8,10,22,34,36) enthalten ausführliche Originalangaben, wei=

tere sechs (9,12,27,28,532,35) wiederholen die wichtigsten Merkmale. Origi=

nalabbildungen finden sich in vier Arbeiten (8,10,34,35), in weiteren drei

Publikationen werden einzelne derselben übernommen (27,28,56). Durch die

Kombination zweier Merkmale - drittes Fühlerglied mit einer Ecke, Mesono=

tum mit großem gelben Präscutellarfleck - ist die Art weltweit unverkenn=

bar. Ein eckiges drittes Fühlerglied besitzen nur noch wenige Liriomyza-

Arten (cepae, chinensis, gypsophilae, nietzkei, securicornis und manchmal

andeutungsweise Latipalpis). Die ipa fehlen wie bei latipalpis und nur weni=

gen anderen Liriomyza-Arten. Entgegen den Angaben bei HENDEL (10) kann der

obere hintere Augenrand schwarz sein und ist dann mit dem dunklen Occiput

verbunden.

Systematik

Unter L.latipalpis findet sich eine Liste nah verwandter Arten. Dort wird

auch L.angulicornis als Zwillingsart diskutiert.

5. Teratologie

Ein mit einem fast runden 5. Fühlerglied ausgestattetes 2 (leg.4.-16.5.66)

wird auf p.519 erwähnt.

6. Verbreitung

literatur : Verschiedene Provinzen in Kanada (22,534), Schweden (36),

Finnland (5,6,536), Dänemark (15,28,56), England (26,52,55), ?UDSSR (27).

Deutschland: Rügen/Ostsee 10), Mecklenburg (3), verschiedene Orte in Thü=

ringen (4,54), Amrum/Nordsee (19), Groß Hansdorf N'Hamburg (20).

Eigene Funde : Dänemark: Jütland, Insel Kal an der Halbinsel

Mols NE' Aarhus (leg.BONESS); Jütland, Westküste S' Agger (verschiedene

Stellen) und Fladesö (Binnensee) N' Agger. Deutschland, Schleswig-Holstein:

Kampen/Sylt, Hallig Gröde, Hallig Langeneß, Vorland bei Rodenäs S' der dä=

nischen Grenze und bei Dagebüll, Hauke-Haien-Koog (Nord- und Südbecken),

- 508 -

Meldorfer Bucht (Sommerkoog vor dem Christianskoog). Binnenland: Dobersdor=

fer See E' Kiel, Russee W' Kiel, Brenner Moor bei Bad Oldesloe.

7. Untersuchtes Material

Tab.78 . L.angulicornis; untersuchtes Material nach Erfassungsmethode und

Sexualindex: 1444 1562 (500 Ex.); n = Anzahl erfolgreicher Fänge

Zuchten

Photoeklektoren

wol

Dvd

Gelbschalen in Isolationsquadraten

Gelbschalen

Streiffänge

Ne)

NO D

SraWimite

Sowohl nach der Literatur als auch nach eigenen Befunden lebt die Art mono=

phag an Triglochin maritimum und T.palustre (Juncaginaceae) ebenso wie die

Schwesterart L.latipalpis. Das Artenpaar kann damit als ein exemplarisches

Beispiel unter den Minierfliegen gelten, daß die Salinität des Wirtsgewe=

bes keine Rolle für die Wirtswahl und Entwicklungsmöglichkeit der Larven

spielt. Triglochin palustre dient sowohl auf Salzböden als auch im Binnen=

land auf salzfreiem Sumpfgelände als Entwicklungssubstrat. Allein das Wirts=

eiweiß ist limitierender Faktor. Es wäre von großem Interesse, ob auch die

in Küstengebieten Mittel- und Süditaliens vorkommende T.bulbosum oder eine

der übrigen 12 Arten dieses Genus von einer oder beiden Arten besiedelt

wird. Weder aus Triglochin noch einer der anderen Juncaginaceae-Genera sind

weltweit irgendwelche weiteren Agromyzidenarten bekannt, ebensowenig aus

der ganzen Ordnung der Najadales, der TAKHTAJAN (1975) insgesamt zehn Fami=

lien zuordnet. Wegen der bezüglich der Wirtspflanze sehr isoliert erschei=

nenden Stellung der beiden Liriomyza-Arten wären für die weitere Klärung

der phylogenetischen Beziehungen eine gezielte Suche nach Minen oder Um=

ischen Landpflanzengattung) wünschenswert. Die umstrittene Stellung in einer

eigenen Familie (Scheuchzeriaceae) könnte aufgrund des Parasitenbefalls

überprüft werden und ähnlich wie beispielsweise bei den Taxa Scrophularia=

ceae/Buddleyaceae oder Hepatica/Anemone Argumente für die botanische Syste=

matik liefern (vergl.BUHR 1957; HERING 1951: 160,175,176-200; HERING 1955b;

PETERSEN 1958; SPENCER 1971a; VOIGT 1932: 526-528).

- 509 -

9. Mine

Eine ausführliche Minenbeschreibung hat erstmals HERING (15) veröffentlicht;

alle späteren Angaben (10,14,15,16,17,536) enthalten keine neuen Beobachtun=

gen und wiederholen auch, daß die Verpuppung in der Mine stattfinde. Nach

eigenen Feststellungen ist ein solcher Verpuppungsmodus normal (siehe unter

L.latipalpis), aber nicht obligatorisch: Sowohl aus am 17.9.68 eingetragenen

Minen bohrten sich einmal (wegen beginnender Fäulnis der Blätter?) die Lar=

ven aus, aber auch unter ungestörten Freilandbedingungen läßt sich dieses

Verhalten nachweisen: Am 29.10.71 fand sich ein Puparium angeklebt an der

innerhalb von zehn Tagen 1° der Art. Eine Entwicklung in dieser Pflanze ist

so unwahrscheinlich, daß man auch in diesem Fall eine Pupariumbildung außer

halb der Mine an der umgebenden Vegetation annehmen muß, und zwar in be=

trächtlicher Höhe über dem Erdboden. Möglicherweise besteht eine Korrela=

tion zwischen Jahreszeit und Verpuppungsort, indem die Larven vor der Über=

winterung bevorzugt das Wirtsgewebe verlassen wie in den drei erwähnten

Fällen. Im Gegensatz zu HERINGs Angaben zeichneten sich eindeutig dieser Art

zuzuordnende Minen durch langgestreckte, alternierend rechts und links ab=

gelagerte grünschwarze Kotstücke aus, solange die Mine noch deutlich gang=

förmig verlief. Die Länge der Kotstücke entsprach annähernd der Minenbreite.

Bemerkenswert ist auch, daß mehrere Larven gemeinsam, teilweise sogar in Ge=

sellschaft mit L.latipalpis-Larven (siehe dort) ein Blatt aushöhlen können,

wobei das Mark stehengelassen wird.

11. Phänologie

a) Schlupfergebnisse

Zum Vergleich mit L.latipalpis sind geschlüpfte Imagires in Diagr.20 zeit=

lich geordnet angegeben. Wie bei jener Art schlüpfen aus winterlichen

Strandanwurf die Fliegen schon bald nach Einbringung des Genists in höhere

Temperaturen. Mehrere Zuchten zeigen, daß noch im August bis Ende Septem=-

ber Schlupf stattfindet. In den Sommermonaten konnten keine erfolgreichen

Zuchtergebnisse gewonnen werden, obgleich auch in dieser Zeit Wirtspflan=

zenproben untersucht wurden wie Diagr.22 nachweist. Auch einige der Frei=

landfänge lassen Schlupfzeiten erkennen: In Isolationsquadraten und Photo=

eklektoren mit lI4tägiger Standzeit trat L.angulicornis in beiden Julihälf=

ten und der ersten Augusthälfte auf, in der zweiten Augusthälfte fing sich

Fallenfänge erfolgreich

Anzahl Streiffänge

davon erfolgreich

Fallenfänge

Literaturangaben

Streiffänge

EG a CE CE EEE

EEE ET BETT TE ENTE SEES |

Diamar il Liriomyza angulicornis; alle Freilandfänge und deren Vertei=

lung auf Monatshälften (Fallenfänge) bzw. Monatsquartale

(Streiffänge). Zahlenpaare betreffen dd (links oben) und 9? (rechts unten).

Die Zeilen "Anzahl Streiffänge" berücksichtigen nur Salzwiesenfänge von

Triglochin-Standorten. Die Säulen fassen alles Material zusammen. Alle pub=

land; Schweden; Deutschland: Nur 1 Fund N' Hamburg am TE ) dargestellt.

Bedeutung der Diagonallinien siehe Text!

- 511 -

ein noch unausgefärbtes - also frisch geschlüpftes - 2 in einer Gelbscha=

le. Nach der Literatur (4,13,17,26) liegen nur wenige Minenfunde aus den

Monaten Juni bis September vor, zu denen nur ein sommerliches Schlupfdatum

aus Dänemark (102=20.8}) angegeben wird M3)%

b) Jahreszeitliche Verteilung der Imagines

Trotz zahlreicher Erwähnung der Art im Schrifttum wurden bisher erst insge=

samt 18 Imagines gemeldet (5,9,15,19,20,22,34,36), dazu nur in 12 Fällen

das genauere Freiland-Sammeldatum (5,19,20,21,56). In Diagr.21 werden diese

Angaben getrennt für Kanada und Europa zeitlich eingeordnet, ebenso alle

eigenen 52 Freilandfänge von 255 Imagines. Der hohe Individuenanteil im

Juli kann auf hochsommerliches Abundanzmaximum zurückgeführt werden und ist

unter L.latipalpis erläutert (Bedeutung der Diagonallinien in Diagr.21 siehe

dort), wo dieselben 77 Streiffänge ausgewertet wurden. Die frühesten und

spätesten eigenen Nachweise (15.5. und 2.9.) durch Netzfang liegen inner=

halb der Fangdaten vom 25.4. in Finnland (5) und 11.9. bei Hamburg (20),

allerdings lassen die drei Septemberfänge in Gelbschalen auf Gröde und im

Hauke-Haien-Koog erwarten, daß angulicornis bis in die zweite September=

hälfte oder noch später fliegt. Aus den in Diagr.21 dargestellten Fängen

läßt sich die Anzahl der Jahresgenerationen nicht sicher abschätzen. Ent=

sprechend den Zuchtergebnissen sind die Juli/August-Fänge mindestens einer

zweiten oder weiteren Generation zuzuordnen. Interessanterweise sind auch

hinsichtlich der Phänologie keine Unterschiede gegenüber der Schwesterart

latipalpis erkennbar.

ce) Aktivitätsdichte nach Gelbschalen

Die unter L.latipalpis besprochenen und in Tab.85 dargestellten 100 Boden=

gelbschalen sind in gleicher Weise für die Auswertung verwendbar, so daßin

Tab.79 auf die Darstellung der Schalen- und Individuenzahlen verzichtet

werden kann. Verglichen mit der Schwesterart latipalpis fällt eine deutlich

höhere absolute Aktivitätsdichte auf. Insbesondere, wenn man bedenkt, daß

angulicornis in Zuchten, Eklektoren und Streiffängen (vergl.Diagr.20) er=

heblich spärlicher als latipalpis vertreten ist, ist dieses Ergebnis inter=

essant, weil die nach diesen Erfassungsmethoden weniger als halb so häufige

Art (285 Ex. gegenüber 616 Ex.) eine vierfache relative Aktivitätsdichte an

Triglochin-Standorten erreicht. Dieses Resultat erweist sich als der einzige

festgestellte - nicht deutbare - Verhaltensunterschied zwischen den bei=

den Dualspezies.

Tabır 79% 3 angulicornis; Aktivitätsdichte und Aktivitätsdominanz an Ib aZ

glochin-Standorten. Näheres siehe Tab.85 und im Text ! z

Individuen je Schale

Aktivitätsdominanz(%)

Für die Monate Mai bis September, in denen angulicornis aktiv ist, ergibt

sich ein Durchschnittswert der Aktivitätsdichte von 0,16, für das ganze

Sommerhalbjahr (15.4.-15.10.) ein Wert von 0,15 Ex. je Schale; eine Boden=

gelbschale erfaßt in einer Vegetationsperiode also durchschnittlich 1,6

Tiere. Im Vergleich zu anderen Agromyziden und Liriomyza-Arten ist ein sol=

cher Einflug gleichfalls als sehr spärlich zu bewerten. Ursache ist sowohl

die geringe Attraktivität der gebotenen Farbe als die niedrige Besiedlungs=

dıiiehwe der Art.

Im überflutungsfreien Forschungsreservat im südlichen Hauke-Haien-Koog, das

für die Entwicklung der Art die günstigsten Voraussetzungen aller untersuch=

ten Flächen bot, flogen in den Jahren 1966, 1967 und 1968 zwei, sechs und

ein Ex. in die Bodengelbschale ein; in dem der Überflutung ausgesetzten

Forschungsreservat auf Hallig Gröde waren es 1967 drei und 1968 ein Ex..Un-

terschiede sind also nicht erkennbar. Wie auch für latipalpis festgestellt,

scheint die Art zum Ende der Flugzeit besonders farbsensibilisiert oder

flugaktiv zu sein: In der ersten Septemberhälfte fingen sich einmal 4 Ex.

in einer Schale, was gleichzeitig den Maximalwert unter allen Farbschalen=

fängen darstellt.

197 Besiedlungsdichte

Mit den unter L.latipalpis besprochenen 408 kurzzeitig exponierten Eklekto=

ren ließ sich L.angulicornis überhaupt nicht ermitteln, ein Ergebnis, wel=

ches ebenfalls die normalerweise geringe Aufenthaltsdichte der Art bestä=

tigt.

Unter den in Diagr.21 einzeln dargestellten 28 erfolgreichen Streiffängen

erfaßten 20 Fänge Salzwiesenflächen von jeweils grob geschätzt 100 m.

Schließt man die beiden Massenfänge aus dem ersten und letzten Juliquartal

(59 Ex. und 64 Ex.) aus, so verbleiben noch 68 Ex., die von etwa 1.800 m2

stammen, was etwa einer Aufenthaltsdichte von 1 Ex. je 26 m? entspricht.

Unter Einbeziehung der erfolglosen Streiffänge von ähnlich großen Flächen

würde sich ein noch erheblich niedrigerer Wert ergeben. Die beiden erwähn=

ten Massenfänge zeigen andererseits, daß im Hochsommer maximale Aufenthalts=

diehten von bis zu 1 Ex. je 1,5 m? nachweisbar sind, die bemerkenswerter=

weise zu gleichem Zeitpunkt und am selben Ort in fast identischer Weise auch

von der Schwesterart latipalpis erreicht werden (siehe p.327). Nur an der

Binnenlandsalzstelle bei Bad Oldesloe zeigten beide Arten am 50.6.71 hin=

sichtlich der Dichte mit 75:1 zuungunsten von angulicornis (Er je 100m? )

ein sehr ungleiches Verhalten.

15. Flächenbezogene Schlupfrate

angegeben. Auch hier dokumentiert sich die gegenüber der Schwesterart nied=

rigere Abundanz. Als Jahresdurchschnittswert errechnet sich danach nur eine

Schlupfrate von wenig mehr als zwei Fliegen je 1 m? Triglochin-Bestand. Die

unter L.latipalpis genannten Proben aus der Meldorfer Bucht lieferten gar

keine Individuen der Art, dagegen ermittelten Gelbschalen in lichtdurchläs=

sigen Isolationsquadraten im Forschungsreservat der Hallig Gröde (wo lati=

palpis nicht nachweisbar war) in zwei aufeinanderfolgenden Jahren ein bzw.

zwei Ex. je 1 m2 Salzwiesenfläche und Jahr, also ebensolche Werte, wie im

überflutungsfreien Areal am Festland. Bestätigt werden diese niedrigen

Werte auch beim Vergleich der Schlupfraten aus unter Gewächshausbedingungen

ausgefangenen Triglochin-Soden: Nur aus einer einzigen der zehn in Diagr.22

mit Flächenangaben versehenen Proben schlüpften auch Imagines von L.anguli=

cornis (Probe K105), wie aus Diagr.20 ersichtlich, und zwar umgerechnet et=

wa 11 Individuen je 1 m®. Die Gründe für die eindeutig niedrigere Abundanz

gegenüber der sympatrischen Zwillingsart bleiben unbekannt.

16. Erfassungsbereich Gelbschale

Stellt man einem durchschnittlichen jährlichen Einflug von 1,6 Tieren je

Schale einen Schlupf von 2 Ex. je 1 m> Triglochin-Bestand gegenüber und

schätzt wie bei L.latipalpis den Deckungsgrad der Wirtspflanze mit 0,2 %,

so erfaßt eine Bodengelbschale jährlich die auf 400 m? Salzwiese schlüpfen-

den Fliegen. Auch, wenn man die maximalen Fangwerte zugrunde legt, ändert

sich das Ergebnis nicht wesentlich: Aus einem jährlichen Einflug von 6 Ex.

(Hauke-Haien-Koog Süd, 1967) und einem Schlupf von 11 Ex. je 1 m> en=

glochin-Bestand (siehe oben) errechnet sich ein Erfassungsbereich von

mittelt. Folglich lassen selbst für sympatrische Dualspezies, die sich im

Soll

gleichen Wirt entwickeln, Gelbschalenfänge keine vergleichenden Aussagen

über die Abundanz dieser Arten zu.

17.-18. Indigenität, verteilungsregulierende Faktoren, Zonierung

L.angulicornis verhält sich ebenso indifferent gegenüber der Biotopstruk=

tur, wie für die Schwesterart L.latipalpis beschrieben. Bei Vorkommen der

Wirtsgattung werden sowohl Salzstandorte als auch salzfreie Sümpfe besie=

delt, wie für letztere drei eigene Funde am Fladesö/westliches Jütland (29%

7.68), sowie am Dobersdorfer See (10.8.69) und Russee (30.5.71) in der Um=

gebung Kiels und die Angabe KRÖBERs (21) für Groß Hansdorf bei Hamburg

(11.9.) beweisen. Ohne Unterschied entwickelt sich die Art im Tidebereich

der Halligen und Festlandküsten als auch hinter den Deichen und an Binnen=

landsalzstellen. Ich fand sie sowohl auf sandigen, schlickigen und anmoo=

rigen Böden, als auch auf trockenem wie auf wassergesättigtem Untergrund.

Angaben zur Konkurrenz finden sich unter L.latipalpis auf p.529.

19. Dominanz

Tab. 79 zeigt die Aktivitätsdominanz in Bodengelbschalen an Triglochin-

Standorten im Jahreslauf. Für die Flugzeit Mai bis September beträgt die

durchschnittliche Dominanz 17,17:1021,7%. Der Wert sinkt auf 0,8 %, wenn

auch die teilweise durch Fluten ausgespülten Proben in die Rechnung einbe=

zogen werden und unberücksichtigt bleibt, daß die Anzahl der Proben nicht

in allen Monatshälften gleich ist.

Auf den gut vergleichbaren Vegetationsflächen im nördlichen und südlichen

Speicherbecken des Hauke-Haien-Kooges (Näheres siehe p.529f unter L.lati=

palpis) kamen auf 52 Agromyziden gar keine (0 %), bzw. auf 230 Agromyzi=

den 9 Individuen (3,9 %) der Art, in der artenreicheren Pflanzengesell=

schaft des Forschungsreservates auf Hallig Gröde auf 496 Agromyziden nur

> Exemplare (0 %).

während L.angulicornis in ihrer Aktivitätsdominanz L.latipalpis übertrifft,

ist sie ihrer Schwesterart hinsichtlich der Schlupfdominanz zehnfach unter=

bewachsenen Salzwiesenausschnitten nur einen Anteil von 6,2 % aller Agro=

myziden stellt (Material siehe Tab.8A).

Die absolute Dominanz geht aus Tab.80 hervor. Da der Tabelle dasselbe Ma=

terial zugrunde liegt wie der Tab.85 für L.latipalpis angegeben, kann be=

züglich der Agromyziden-Summen auf Tab.85 verwiesen werden. Wie für die

- 515. =

Tab. 80 . L.angulicornis; Dominanz in 77/ Streiffängen auf Pflanzengesell=

schaften mit hohem Triglochin-Anteil, gesondert nach Untersu=

chungsorten und Monatshälften.

Dezimalzahlen: Angaben des prozentualen Anteils der Art an allen Agromyzi=

den.

Ganze Zahlen: Anzahl zugrunde liegender Agromyziden-Individuen.

M) - Anzahl Streiffänge; HHK = Hauke-Haien-Koog:; Angaben zu "andere Lokali=

täten" in der Legende zu Tab.85

Gröde Forschungsres.

a ee

HHK Nordbecken

112

E HHK Süd Forsch.Res.

2|Rodenäs Vorland

Meldorfer Bucht

29| andere Lokalitäten

168 620

35,2 15.510.722

21210,5:.6,01, 6,2:

Schwesterart festgestellt und diskutiert, waren die höchsten Dominanzen

(Einzel- wie Jahresdurchschnittswerte) im Vorland bei Rodenäs festzustel=

len, wo die Art einmal gleichzeitig mit latipalpis am 8.7.70 mit 54,5 % ein

Maximum erreichte. Im Jahresdurchschnitt hatte angulicornis dort mit 12,8 %

einen fast genau halb so großen Anteil an der Synusie wie die Schwesterart.

Auch für andere Untersuchungsorte ("andere Lokalitäten", Hauke-Haien-Koog

Süd) fällt eine deutlich niedrigere Dominanz auf, oder die Art fehlte so=

gar vollständig (Hauke-Haien-Koog Nordbecken, Meldorfer Bucht) in den

Streifnetzproben. Nur auf Hallig Gröde lagen entgegengesetzte Verhältnisse

vor: Dort fehlte latipalpis, stattdessen hatte angulicornis mit 42 Ex. an

600 gestreiften Agromyziden einen Anteil von 7 %, und zwar mit einer rela=

tiv geringen Variabilität der Werte (2,2%-12,8%) im Verlauf des Flugzeit.

Da angulicornis nur durch 56 % der Kätscherproben erfaßt wurde, steigen

die Dominanzwerte erheblich an, wenn nur die erfolgreichen Fänge berück=

sichtigt werden, wie die Angaben der Tab.80 belegen.

20. Konstanz

Monophagie und geringe Ausbreitungsintensität binden L.angulicornis ebenso

Mai bis September an solchen Orten exponierten Bodengelbschalen (siehe

Nabewz. ) trat die Art auf; 15 % der 20 in Tab.84 berücksichtigten Photoeklek=

toren erfaßten sie im gleichen Zeitraum, während die 28 in Tab.80 zusammen=

gefaßten Streiffänge 57,5 % der 75 Fänge von Mai bis September ausmachen.

Streifnetzfänge bieten also, ebenso wie für die Schwesterart, die größte

Wahrscheinlichkeit zur Erfassung der Art.

21. Distanzflug

”

Nur drei Funde der Art stammen von See- und Schlafdeichen und nicht aus un=

mittelbarer Nähe von Triglochin-Standorten. Da aber auch in Deichnähe die

22. Sexualindex

Das Gesamtmaterial (siehe Tab.78 und Diagr.21) läßt kein Ungleichgewicht der

Geschlechter zueinander erkennen. Das geringe Überwiegen der dd in Gelbscha=

len ist nicht signifikant, entspricht aber dem Verhalten fast aller anderen

Agromyziden. Nur ein Kätscherfang aus dem Vorland von Rodenäs vom 51.7.70

mit 208 442 fällt wegen unausgeglichenen Verhältnisses auf. Vermutlich war

dafür die gerade stattfindende Mahd umgebender Salzwiesen ursächlich, die

eine Konzentration der 2°? auf unbeschädigten Triglochin-Stauden in den ab=

gestreiften Wasserabzugsgräben bewirkt haben mag, während die hinsichtlich

der Nahrung unspezialisierten Sd auch auf gemähtem Areal verbleiben konnten.

1. Synonyme: Keine

2 eratun:

1 HENDEL 1920 : 141

2 HENDEL 1951-6: 201,228-250

5 HERING 1927 m 62263

4 HERING 1956 7.118

5 RINGDAHL 1959 : 47

6 ROHDENDORF 1970 = 261,264

RYDEN 1954 : 84-85

Literatur (Fortsetzung)

8 RYDEN, LYNEBORG & NIELSEN 1965 : 98,107-108

9 SPENCER 1968. 7:75,75

10 SPENCER IO72a 055597

11 SPENCER 1976 : 228,255-257,279,558-561

12 SPENCER & COGAN 1O7ITESI

13 v.TSCHIRNHAUS 1972 : 561 "Artengruppe an Juncaginaceae"

3. Larvalmerkmale

Verglichen mit L.ansulicornis, die sich in derselben Wirtspflanze entwickelt,

sind die Segmente des Pupariums querüber stärker durch feine Streifen und

Falten strukturiert. Die drei Bulben der Hinterstigmen erscheinen massiger

und auffälliger in einem Dreieck angeordnet. Ihre Außenkanten spreizen

0,105 mm, die Außenkanten der beiden Hinterstigmen sind 0,456 mm, die der

Vorderstigmen 0,218 mm voneinander entfernt. Puparien dunkelbraun bis

schwärzlich.

4. Identifikation der Imagines

Eine nach den wichtigsten Schlüsseln (2,9,10,11) meist sicher bestimmbare

Art, die in ihrer dortigen Stellung durch folgende zusätzliche Merkmale gut

charakterisierbar ist: ipa immer fehlend; Mesonotumhinterecken im ipa-Be=

reich mit großem gelben Fleck, der teilweise durch eine schmale gelbe

Brücke vor dem Scutellum mit dem Fleck der anderen Körperseite verbunden

ost, Palpen meisi (siehe unten) distal keulenförmig verbreitert; star-

ke Kontrastfärbung zwischen den fast reingelben Femora und den schwarzen

Tibien und Tarsen; Epandrium in lang herabreichende Spitzen ausgezogen; lan=

ge gelbe, distal dunkle Cerci, die die Epandriumspitzen nicht erreichen;

breite Stirn; breit gelbe Tergithinterränder. Folgende für die Bestimmung

wesentliche Angaben ergänzen und berichtigen die Beschreibungen bei HENDEL,

HERING und SPENCER: Normalerweise haben dd deutlich stärker verdickte Pal=

pen als $%, es kommen aber auch dd und ?% mit so wenig verdickten Palpen

vor, daß diese "normal!" erscheinen. Die von HENDEL abgebildeten Palpen 2%

6,9) erscheinen übermäßig groß, weil die starke Verjüngung zur Basis hin

nicht berücksichtigt ist. Das reingelbe 5. Fühlerglied nicht gleichmäßig

rund, oben distal der Arista leicht konkav, vorn oben oft mit leicht ange=

deuteter Ecke, vorn unten gerundet, insgesamt meist etwas länger als hoch,

teilweise im Umriß ähnlich wie bei Liriomyza orbona, Pubeszenz etwa so lang

wie der basale Durchmesser der Arista. Die Einordnung der Art in den

Schlüssel der Arten mit langen Wimpern des 5. Fühlergliedes bei HERING (4)

ist nicht gerechtfertigt. Backen maximal bis 1/2 Augenhöhe hoch. Normaler=

aan

weise 2 ors, 2-4 ori, die hintere ors kann selten fehlen, die vordere oft

wie die ori introvertiert sein. Die vti auf gelbem, vte meist auf gelbem,

teilweise auch auf dunklem Grund. Scheitelkante gelb, Ozellenfleck schmal

dunkel mit dem dunklen Occiput verbunden. Hinterer oberer Augenrand meist

eine Strecke lang schwarz, selten ganz gelb. Augenrand neben den Örbiten

gelb oder schmal dunkel. Fühlergruben selten etwas bräunlich. Die acr un=

regelmäßig 2-4reihig, zwischen der 1.de und 2.dc meist schütter zweireihig

oder einen kahlen Mittelbereich freilassend. Mesopleuren hinter der Diago=

nalen gelb oder überwiegend dunkel, ausgenommen Oberkante. Metapleural=

kallus gelb. Das 6. Tergit meist, aber nicht immer (48) deutlich länger als

das 5. Tergit. Augen lebender Tiere grüngolden.

Verwechslungsmöglichkeit besteht mit einer ebenfalls durch verdickte Palpen

ausgezeichneten, unbeschriebenen Liriomyza-Art, die sich durch vorhandene

ipa, länger pubesziertes 5. Fühlerglied und neben weiteren Unterschieden

völlig andere Genitalstrukturen unterscheidet.

Systematik

L.latipalpis gehört zu einer artenarmen, sich vorwiegend in Monocotyledo=

neae und Equisetales entwickelnden Artengruppe, die neben der Bionomie

durch ähnliche Genitalstrukturen und stark ausgebildeten Stridulationsappa=

rat ausgezeichnet ist (15). Die weltweit zugehörigen Arten seien erstmals

zusammengestellt (Tab.81), wobei Synonyme unberücksichtigt bleiben. Die d-

Genitalstrukturen von L.allia und L.asphodeli sind bisher nicht untersucht

worden, diejenigen der mit einem ! gekennzeichneten Arten habe ich selbst

analysiert. Die mit einem * versehenen Arten wurden nur mit Vorbehalt in

die Tabelle eingefügt.

L.latipalpis und L.angulicornis entwickeln sich nebeneinander in derselben

Wirtspflanze, haben ähnliche Puparien, ähnliche und außergewöhnliche Geni=

talstrukturen, und beiden fehlt die ipa. L.latipalpis zeigt vielfach eine

leichte Oberecke am dritten Fühlerglied, welche bei L.angulicornis stark

ausgebildet ist. L.latipalpis kann außerdem manchmal ein aufgehelltes Prä=

scutellarfeld des Mesonotum aufweisen, das bei L.angulicornis auffallend

gelb gefärbt ist (eine seltene Ausnahme unter den paläarktischen Liriomyza

Arten!). Alle diese Details beweisen unzweifelhaft, daß es sich um echte

Dualspezies handelt. Da sich beide Arten andererseits deutlich eidonomisch

unterscheiden (Palpen, Fühler, Färbung, Größe), läßt sich eine weit länger

zurückliegende Speziation vermuten, als bei zahlreichen anderen einander

äußerst ähnlichen Zwillingsarten unter den Minierfliegen. Gezielte Suche

- 5319 -

Tab. 81. Gruppe nah verwandter Liriomyza-Arten, die sich überwiegend in

Equisetales und Monocotyledoneae entwickeln. Näheres im Text!

Liriomyza Autor und Jahr Verbreitung Wirte (Familien)

*allia (FROST, 1945) Kansas Allium (Liliaceae)

! angulicornis (MALLOCH, 1918) Holarktis Triglochin (Juncaginaceae)

*asphodeli SPENCER, 1957 Spanien Asphodelus (Liliaceae)

balcanica (STROBL, 1900) Europa Euphorbia (Euphorbiaceae)

baleanicoides SEHGAL, 1971 Kanada ®

bifurcata SEHGAL, 1971 Kanada 2

buhri HERING, 1957 Europa Campanula,Phyteuma,Jasione

canescens SPENCER, 1976 Skandinavien ? (Camp. )

cepae (HERING, 1927) Mitteleuropa Allium (Liliaceae)

chinensis (KATO,1949) China,Japan Allium (Liliaceae)

commelinae (FROST, 1951) Florida,Neotropis Commelina,Tradescantia(Con))

decempunctata SASAKAWA,1961 Japan Ophiopogon (Liliaceae)

'!*dianthicola (VENTURI, 1949 )comb.n. Belgien,Südeuropa Dianthus (Caryophyllaceae)

! equiseti DE MEIJERE,1924 Holarktis Equisetum (Equisetaceae)

flavicola SPENCER, n.n. Kalifornien ?

freyella SPENCER, 1976 Finnland ?

latipalpis HENDEL, 1920 Europa Triglochin (Juncaginaceae)

*lutea (MEIGEN, 1850) Europa Pastinaca (Apiaceae)

melitensis SPENCER, 1975 Malta ?

meracula SPENCER, 1977 Australien ?

*mesnili D'AGUILAR, 1944 Frankreich Riccia (Ricciaceae)

! nietzkei SPENCER, 1973 Deutschl.,Italien Allium (Liliaceae)

nipponallia SASAKAWA, 1961 Japan Allium (Liliaceae)

nordica SPENCER, 1969 Alaska ?

! occipitalis HENDEL, 1951 Europa Equisetum (Equisetaceae)

*oldenbergi HERING, 1955 Europa ?

oleariae SPENCER, 1976 Neuseeland Olearia (Asteraceae)

!*polygalae HERING, 1927 Europa Polygala (Polygalaceae)

*securicornis SASAKAWA,1961 Japan ?

sinuata SEHGAL, 1971 Kanada ?

! smilacina SPENCER, 1969 Kanada Smilacina (Liliaceae)

*suecica RYDEN, 1956 Holarktis ?

urophorina MIK, 1894 Europa Lilium (Liliaceae)

virgo (ZETTERSTEDT,1858) Holarktis Equisetum (Equisetaceae)

virgula FREY,1946 Finnl.,Deutschl. Equisetum (Equisetaceae)

wachtlii HENDEL, 1920 Europa Veratrum (Liliaceae)

nach L.latipalpis auf der gemeinsamen Wirtspflanze in Nordamerika (L. angu=

licornis ist holarktisch verbreitet) sollte den sicheren Nachweis über das

dortige Fehlen oder Vorkommen erbringen, damit unter Berücksichtigung der

Verbreitungsgeschichte der Triglochin-Arten die Biogeographie dieses phylo=

genetisch hochinteressanten Artenpaares erhellt werden kann. Vermutlich

sind beide Arten nach langewährender geographischer Isolation sekundär sym=

patrisch geworden oder die Endglieder eines ehemals kontinuierlichen Ras=

senkreises ähnlich wie Silber- und Heringsmöwe (Larus argentatus, L.fuscus).

Das Artenpaar wäre - wie für Konkurrenzversuche - auch für Bastardie=

rungsversuche wegen seiner Monophagie am gleichen Wirt optimal geeignet.

Gelegentlich auftretende Merkmale wie ein fast ohne Ecke ausgestattetes

drittes Fühlerglied bei angulicornis oder die oben erwähnte Ecke an demsel=

ben und ein gelbes Präscutellarfeld bei latipalpis lassen die Vermutung auf

selten vorkommende Bastardierung beider Arten zu (siehe auch unter "Konkur-

renz'").

6. Verbreitung

ne er a bauer Schweden: Schomen (Bor) Dänemark: Nordostseeland

(11), Ostjütland (8,11); England: Suffolk, Butley, Norfolk (10); DDR: Artern

bei Merseburg (2).

Eigene Fundorte : Dänemark: Jütland /Westküste bei Agger und

Ostküste NE' Aarhus /Damm zur Insel Kalp (leg.BONESS); Schleswig-Holstein:

Kampen/Sylt, Hallig Langeneß, Rodenäs-Vorland, Hauke-Haien-Koog Nord- und

Südbecken, Vorland Osewoldter Koog, Meldorfer Bucht, Brenner Moor bei Bad

Oldesloe, Graswarder bei Heiligenhaven/Ostsee.

7. Untersuchtes Material

Tab. 82 . Liriomyza latipalpis; untersuchtes Material nach Erfassungsmethode

und Sexualindex: 5128 5182 (650 Ex.); n = Anzahl erfolgreicher

Fänge

Zuchten

Photoeklektoren

Gelbschalen

Blauschale

Streiffänge

8. Wirte

SPENCER (eia)) erwähnt. daß alle bisherigen Funde von Imagines von Küsten

oder Binnengewässern stammen, ohne jedoch Vermutungen über die Wirtspflanze

anzustellen. Ausfangversuche und Zuchten führten nun erstmals zum Nachweis,

daß sich die Art in Triglochin maritimum und dem auch an salzfernen Stand=

unter L.angulicornis!

9. Mine

Da L.latipalpis und L.angulicornis gemeinsam in den sehr schmalen Blättern,

Blattscheiden und Stengeln der beiden Triglochin-Arten minieren und sich

beide innerhalb der Fraßgänge verpuppen, ist eine Unterscheidung der Minen

- 521 -

problematisch. In einem Fall lagen sogar vier Puparien in direktem Kontakt

nebeneinander in der Mine und entließen später je zwei Imagines der beiden

Arten.

Der Ort der Eiablage konnte noch nicht ermittelt werden. Die Minen erschei=

nen seicht und weißlich mit spärlichen, grasgrünen strichförmigen Kotstük=

ken, die nicht wie bei L.angulicornis in typischem Muster abgelegt werden

oder auch ganz fehlen. Die umfangreichsten Minenabschnitte befinden sich im

gelblichen Parenchym der Blattscheidenbasis und weisen dort kurze, blind

endende Stollen auf. In der freien Blattspreite wird die Mine zum zentralen

Bohrgang. Die Larven überwinden mit ihren ausgedehnten, labyrinthartigen

Fraßgängen ohne Schwierigkeiten den Bereich des Blatthäutchens zwischen

Spreite und Scheide. Sie besitzen die unter den Agromyziden ganz außerge=

wöhnliche Fähigkeit zum Minenwechsel. HERING (1951: 53-38) widmet dem Mi=

nenwechsel ein ausführliches Kapitel und betont auf p.54 und 57 ausdrück=

lich, daß keine Agromyzide zum Minenwechsel fähig ist. Erst später (HERING

1954: 118) führt er Agromyza rufipes MEIGEN, 1850 (als A.buhriella sp.n.)

als Beispiel einer minenwechselnden Art an. Aus Kalifornien beschreibt außer-=-

dem TILDEN (1950: 121) für eine (sicher falsch) als Liriomyza pusilla (MEI=

GEN) bestimmte Art Minenwechsel in Baccharis (Asteraceae). Nach Zusammen=

stellung von Zuchtergebnissen bei SPENCER (1965a: 39) und einer Wirtspflan-

zenübersicht für Florida (SPENCER & STEGMAIER 1975: 127) dürfte es sich in

dem zitierten Fall um L.trifolii (BURGESS,1880) gehandelt haben.

Bei L.latipalpis ist Minenwechsel die Regel. Er wird dadurch erleichtert,

daß sich die Triglochin-Blätter basal fest aneinandergepreßt umschließen

und keinen freien Raum zwischeneinander freilassen. Isoliert man die Blät=

ter, so weisen sie häufig Minen mit je einem Loch an beiden Enden auf, wie

für viele Lepidopteren- und Coleopterenminen charakteristisch.

Die Bildung der dunkelbraunen bis schwarzen Puparien kann in den verschie=

densten Vegetationsteilen stattfinden, bevorzugt wird der Bereich 9-14 cm

über dem Wurzelhals in den Blattscheiden. Dort finden sich Puparien sowohl

frei zwischen Spreiten und den sie umschließenden Scheiden, als auch direkt

unter der dünnen Epidermis und im zentralen Parenchym. Verpuppungsort kann

aber auch das Mesophyll der freien Blattspreiten oder ausnahmsweise das zen=

trale Lumen der ausgefressenen Blütenstengel sein. Etwa 0,5 bis 1 cm vor

dem Verwandlungsort legt die Larve ein ovales, etwa 1,5 mm langes Ausflug=

loch an, auch wenn dabei mehrere Blätter und Blattscheiden durchfressen

werden müssen. In einem Blütenstiel und den ihn umgebenden Blättern können

sich fünf und mehr Larven dieser und weitere der Schwesterart entwickeln.

Die von den ®%2 beider Arten in den Blättern angelegten Bohrgrübchen zur Nah=

rungsaufnahme werden nur im Spitzenbereich des Blattes von Wundkallus um=

wuchert.

Parasitierung durch Hymenoptera; Feinde

Aus etwa der Hälfte aller determinierten Puparien schlüpften Chalcidoidea.

Eine äußerst seltene Besonderheit stellt der Schlupf einer brachypteren

Ichneumonide am 27.6.69 aus einem im Speicherbecken des Hauke-Haien-Kooges

aus Triglochin maritimum gesammelten Puparium dar. Während Chalcidoidea,

Cynipoidea und Braconidae weltweit als die einzigen Agromyziden-Parasitoide

gelten (unvollständige Übersichten bei GRIFFITHS 1962; SPENCER 1973: 415-

418; FULMEK 1962), sind Ichneumonidae als Larval- ER. ec unbe=

kannt (HORSTMANN mündlich). Als einzigen weiteren Nachweis konnte ich ein=

mal vier Gelinae ziehen, welche sich in Blattminen von Phytomyza cicutae

HENDEL,1922 entwickelt hatten (Orum Sö bei Agger, Jütland, Dänemark, leg.

1.8., em.12.8.68). Als Feinde kommen möglicherweise die Larven von Lestodi=

plosis spec. (Cecidomyiidae)(det.H.MEYER) in Betracht. Mehrfach schlüpften

nämlich Imagines dieser Art zusammen mit der Liriomyza-Art aus isolierten

Triglochin-Stauden aus dem Vorland der Meldorfer Bucht. Nach Auskunft

H.MEYERs gelten Lestodiplosis-Arten als Prädatoren anderer Gallmückenarten;

im Bereich der schleswig-holsteinischen Nordseeküste waren seine Nachweis=

versuche einer phytophagen Triglochin-Gallmücke immer wieder erfolglos.

ll Phänologie

a) Generationszyklus

Diagr.22 gibt Auskunft über Schlupfergebnisse aus eingesammelten Minen und

Puparien (Indexnummern mit A) sowie aus ausgegrabenen Triglochin-Stauden

(Indexnummern mit K) unter Gewächshausbedingungen. Trotz der gegenüber dem

Freiland veränderten Klimabedingungen dürften die über das ganze Sommer=

halbjahr schlüpfenden Imagines anzeigen, daß L.latipalpis plurivoltin ist.

Aus den obersten dargestellten vier Proben - sie betreffen vor Beginn der

Vegetationsperiode eingesammelten Strandanwurf - ist ersichtlich, daß

schon bald nach Überführung des Treibgutes in höhere Temperaturen der

Schlupf einsetzt. Auch die mit K15 bezeichnete Probe, bei der der Schlupf

zeigt das gleiche Verhalten der Art. Am 25.6. (A528) befanden sich unter

zwölf aus frischen Blättern freipräparierten Puparien bereits vier durch

Freilandschlupf leere Puparien, ein sicherer Nachweis dafür, daß zu dieser

1a A a4

1 EL ann eh ,o 27

IM BE En

1O—LLLLBRRRM 28... oeeanennnnenn

Diagr. 22 . Liriomyza latipalpis; Schlupfergebnisse aus eingesammelten Pupa=-

rien (A TEE aus Strandanwurf (A ... P,K... P) und Triglochin-

ben verschiedener Herkunft (alle schleswig-holsteinische Westküste). Zahlen

auf den Linien bedeuten Sammeldatum (erste Zahl) und Kontrolldatum im zuge=

hörigen Monat. Jede im Zeitraum zwischen zwei bezeichneten Tagen geschlüpf=

te Fliege ist durch einen Punkt wiedergegeben. Punktierte Linien geben an,

daß zur entsprechenden Zeit keine Fliegen schlüpften. Pfeile Ende Oktober

weisen auf Fortsetzung der Linie nach der Überwinterung im März (links) hin.

Der Ausfang der K-Proben erfolgte durch tägliche Abdunklung und einseitige

Beleuchtung aus der Richtung eines Ausfangtrichters.

Index = Sammlungsnummer; me = ausgefangene Vegetationsfläche.

Weiteres siehe Kapitel 11b und 15!

Zeit im Freiland bereits die zweite Generation flog; die restlichen Pupari=

en entließen Fliegen und Parasitoide in den folgenden Tagen. Die späteste

Imaginalentwicklung unter Freilandbedingungen wird durch die Probe A542 do=

kumentiert: Am 5.9. enthielt ein freipräpariertes Puparium aus Triglochin

gleichzeitig eingesammelte Puparien lieferten im Labor noch etwa Mitte Sep=

tember 14. Aus vier Proben (unteres Drittel des Diagramms) geht hervor, daß

sich die Larven einer Probe nicht einheitlich verhalten: Während sich ein

Teil noch im Herbst zur Imago entwickelt, fallen andere in Diapause und

entwickeln sich erst im Frühjahr weiter.

Die Probe K15 verdient besondere Interpretation: Am 1.5.69 wurden drei noch

nicht ausgeschlagene Stauden Triglochin maritimum von je 400 cm? Grundflä=

che in belüftete, abgeschlossene Plexiglaskästen gepflanzt. Wie aus Diagr.22

ersichtlich, schlüpften aus überwinterten Puparien bis zum 21. Mai minde=

stens 24 Imagines, danach noch einzelne Nachzügler bis in den Juli hinein.

Vor ihrem Ausfang gelangten frühestens Mitte Mai einige 2° zur Eiablage.

al =

Bei einer Kontrolle einiger Blätter am 20. Juli fanden sich neben zehn

schlupfreifen bereits acht geschlüpfte Puparien, und zwischen dem 20. und

25. Juli fingen sich insgesamt 55 Imagines. Dievollständige Larvalentwick=

lung ließ sich demnach mit etwa einem Monat ermitteln, so daß im Jahr gün=

stigstenfalls vier Generationen aufeinander folgen können. Schlupfzeiten

unter Freilandbedingungen sind aus Tab.84 ersichtlich.

b) Jahreszeitliche Verteilung der Imagines

Neben dem vorangehend behandelten geschlüpften Material ist die zeitliche

Verteilung der Freilandfänge (Diagr.273) von Interesse, denn bisher sind von

den insgesamt sieben Meldungen (34 Ex.) der Art nur fünf mit einem Fundda=

tum publiziert; letztere werden im Diagr.25 durch Pfeile zeitlich eingeord=

net. Allerdings erscheint das bei RYDEN et al.(8) für 58 aus der Coll.LUND=

BECK angegebene Funddatum 4.4.1906 aus der Nähe Kopenhagens unglaubwürdig

früh, da in jener Breite Sumpf- und Salzwiesen Anfang April einen winterli=

chen Aspekt bieten. Identische Funddaten folgen am l.c. für L.lutea und

sind für diese spät erscheinende auf Umbelliferensamen angewiesene Art noch

unwahrscheinlicher. Offensichtlich handelt es sich um Schlupfdaten unter

Zimmertemperatur, wie auch die Zuchtangabe "ex 1." für Metopomyza xanthas=

pida (1.c.:121) vom gleichen Fundort und 1.4.1906 vermuten läßt.

Aus Diagr.25 ist ablesbar, daß hoher Individuenanteil im Juli kaum auf die

vermehrte Probenzahl zu dieser Zeit, sondern vorwiegend auf die hohe Abun=

danz der Art in den Hochsommerproben einer Serie von Streifnetzfängen im

Deichvorland bei Rodenäs zurückzuführen ist. Da diese Serie unter Metopo=

myza junci sp.n. eingehend dargestellt worden ist (p.545f und Tab.88), wer=

den hier die entsprechenden,erfolgreichben Proben nur durch Diagonallinien

zwischen Cd- und P%-Anzahl gekennzeichnet. Der erhöhte Anteil erfolgreicher

Kätscherfänge an allen solchen Fängen im Juli spricht ebenso für ein Abun=

danzmaximum im Hochsommer wie das im Diagramm dargestellte Auftreten in

einer vermehrten Anzahl automatischer Fallen, deren Menge im Hochsommer

nicht erhöht wurde. Innerhalb der Flugzeit - frühester Nachweis 2. Mai,

spätester 50. September -— die, wie das vorige Kapitel zeigt, in allen Mona=-

ten von Reproduktion begleitet wird, zeichnet sich in den wärmsten Sommer=

wochen eine größte Häufigkeit ab.

e) Aktivitätsdichte nach Gelbschalen im Optimalhabitat

Im Gegensatz zu den meisten anderen Liriomyza-Arten üben Gelbschalen auf

Fallenfänge erfolgreich

Anzahl Streiffänge

davon erfolgreich

Fallenfänge d:?Q

”=OoOoO = ou

Literaturangaben

4.April sowie

—

nl lm ol#telo

” oje

Ca)

48.

37:

Streiffänge d:Y

Diagr. 25 . L.latipalpis;: alle Freilandfänge und deren Verteilung auf Mo=

natshälften (Fallenfänge) bzw. Monatsquartale (Streiffänge).

Zahlenpaare betreffen Jd:?29. Die Zeilen "Anzahl Streiffänge" berücksichti=

L.latipalpis eine sehr geringe Attraktivität aus, so daß auf gesonderte

Darstellung der Fallenserien verzichtet wird. In der Umgebung der für Meto=

pomyza junci sp.n. in Diagr.24 spezifizierten Bodengelbschalenserien wuchs

ebenso Triglochin maritimum (und T.palustre - Nordbecken des Hauke-Haien-

Kooges) wie in den Forschungsreservaten im Vorland der Meldorfer Bucht, aus

denen insgesamt 19 durch Überflutungen unbeeinträchtigte Bodengelbschalen=

fänge von je einen halben Monat Standzeit ausgewertet wurden. Faßt man alle

erwähnten Serien zusammen, so ergibt sich die in Tab.85 dargestellte Über-

sicht.

Für die Flugzeit Mai bis September errechnet sich ein Durchschnittswert von

0,09, für das Sommerhalbjahr Mitte April bis Mitte Oktober ein solcher von

nur 0,07 Ex. je Schale und halbmonatiger Fangzeit. Im ganzen Jahr erfaßt

eine Bodengelbschale durchschnittlich also nicht einmal ein Individuum. Im

nicht überflutungsbeeinträchtigten Forschungsreservat des südlichen Hauke-

Haien-Kooges mit dem üppigsten Triglochin-Bestand der in die vorangehende

Rechnung einbezogenen Untersuchungsorte flogen in die im Jahr 1968 expo=

nierte Gelbschale (siehe Diagr.24) nur drei, in den Jahren 1966 und 1967 gar

- 326 -

Nabrsnmsalr up ee und Den an Eriele za

ger Fangzeit. en nach lan Monaten

Anzahl Gelbschalen

Individuen je Sale 0,22

Summe aller Agromyz.

Aktivitätsdominanz(%)

keine Tiere ein. Das niedrige Fangergebnis steht im Gegensatz zu den am

gleichen Ort mit Photoeklektoren ermittelten Schlupfengebnissen (siehe Ka=

pitel 15). Auch im beweideten Speicherbecken desselben Kooges erfaßten die

unter M. junci sp.n. dargestellten beiden Gelbschalenserien insgesamt nur

drei Individuen, die alle in eine Schale innerhalb der ersten Septemberhälf=

te einflogen (Maximalwert unter allen Farbschalenfängen). Gerichteter Ein=

flug ist wahrscheinlich, wie das Überwiegen der dd (siehe Tab.82) - typisch

für die meisten Arten - vermuten läßt. Allerdings scheint die Art wenig

flugaktiv zu sein und ihre Wirtspflanze kaum zu verlassen. Andernfalls

müßte sich die Häufigkeit der Art an Triglochin auch in Farbschalenfängen

widerspiegeln.

12. Besiedlungsdichte

Kurzzeitig auf die Vegetation aufgesetzte Photoeklektoren, die die Aufent=

haltsdichte ermitteln können, liegen von Standorten mit hohem Anteil der

doch insgesamt 408 Eklektorenfänge aus dem Deichvorland der Meldorfer Bucht.

Am Versuchsort fand sich innerhalb von zwei unbeweideten Forschungsreserva=-

ten Triglochin maritimum in locker verteilten Einzelstauden. Die 1 m>

deckenden Ausfangquadrate wurden aber, falls überhaupt, dann zufällig über

diese Pflanzen gesetzt. Tab.41l teilt für den genannten Ort die Einzelproben

auf Monatsquartale und Vegetationszonen auf. Von den 194 m? beweideten Are=

als ließen sich keine, von den 214 m? unbeweideten Festucetums und Pucci=

nellietums insgesamt 8 Bee bo ne 27 m?) ermitteln. Sie verteilen sich

auf die Monate Mai, Juli und August. Die Art erscheint innerhalb der For=

schungsreservate sogar in etwas größerer Dichte als Phytomyza asteris.

Auch die Kätscherfänge, die von einer etwa abschätzbaren Vegetationsfläche

gewonnen wurden, lassen auf eine normalerweise geringe Besiedlungsdichte

schließen: Die meisten in Diagr.25 dargestellten Streiffänge erfaßten Salz=

wiesenflächen von jeweils mehr als 100 m2, so daß sich eine ähnliche oder

noch geringere Besiedlungsdichte als mit Photoeklektoren ermittelt abschät=

zen läßt. Die individuenreichen Streiffänge (Diagr.253) im letzten Juniquar=

tal (Binnenlandsalzstelle Bad Oldesloe), sowie dem ersten und dritten Juli=

quartal (Rodenäs Vorland) stammen von je etwa 100 m? vollständig abgestreif=

ter Vegetation und zeigen, daß im Hochsommer Aufenthaltsdichten von bis zu

1 Individuum je 1,5 m- erreicht werden können, was etwa dem 20fachen einer

normalerweise ermittelten Dichte entspricht.

15. Flächenbezogene Schlupfrate

Im entsprechenden Kapitel unter Metopomyza junci sp.n. wird eine Versuchs=

reihe mit einem über zwei Jahre hinweg fangenden Photoeklektor erläutert.

Für L.latipalpis ist diese Fangserie von besonderem Interesse, weil ein ho=

her Vegetationsanteil auf Triglochin maritimum entfiel; sie wird in Tab.84

dargestellt. Ein vergleichbares Schlupfergebnis lieferte ein ebensolcher

Eklektor aus dem häufig überfluteten Puccinellietum der Meldorfer Bucht, deı

vom 16.6.-6.7.1975 über einer Triglochin-Staude eingelassen worden war und

bei täglicher Kontrolle zwischen dem 3. und 5.7. 539 1% entließ.

Tab. 84 . L.latipalpis und L.ansulicornis; Ausfangergebnisse eines 1 m? ab=

deckenden Photoeklektors im überflutungsfreien Forschungsreservat

Hauke-Haien-Koog Süd, gesondert nach Halbmonatsfängen. Sterne bezeichnen

Termine (Monatswechsel, Monatsmitte), zu denen der Eklektor umgesetzt wur=

de; waagerechte Striche stehen für 'keine'; '"Agromyz.' steht für Gesamtbi=

lanz Agromyzidae

Agromyz. Ex.

L.latipalpis

L.angulicornis d:?

Agromyz. Ix.

L.latipalpis

L.angulicornis d:9

Bei Zusammenfassung der Werte aus Tab.84 errechnet sich ein jährlicher

Schlupf von mindestens 56 Ex. je 1 m Triglochin-Bestand. Im Vergleich zu

einigen Schlupfergebnissen der in Diagr.22 dargestellten mit Angabe der

eingebrachten Triglochin-Fläche versehenen Proben erscheint diese Anzahl

gering. Eine höhere Schlupfrate der im Gewächshaus ausgefangenen Proben

könnte darauf zurückzuführen sein, daß in den kleineren Eklektoren beson=

ders hohe Anzahlen von Staphyliniden als potentielle Feinde ausgeschaltet

wurden. Die im Diagr.22 mit 'K15'" bezeichnete Probe ergab einen Früh jahrs=

schlupf von mindestens 225 Ex. je 1 m- nach der Überwinterung unter natür=

lichen Freilandbedingungen (27 Ex./0,12 m®). Aus einer der drei Teilproben

von je 0,04 m- Fläche schlüpften allein 20 Fliegen vor dem 4. Juni, was

500 Ex. je 1 m? entspricht. Die ungleich höhere Schlupfrate der zweiten Ge=

neration sei hier nicht berücksichtigt, da mögliche Einflüsse der Gewächs=

hausbedingungen nicht auszuschließen sind. Selbst die Variabilität der er=

rechneten Werte von 55 bis über 500 Ex./m2/Jahr liegt noch durchaus im üb=

lichen Rahmen. Sie ist sicherlich weitgehend vom Abstand der meist locker

verteilten Triglochin-Pflanzen abhängig, je nach dem, ob sich auf ihnen meh=

rere 22 zur Eiablage konzentrieren müssen oder nicht.

16. Erfassungsbereich Gelbschale

Die in einer üblichen Salzwiese wegen geringer Triglochin-Anteile sehr nied=

rigen Besiedlungs- und Gelbschalenaktivitätsdichten der Art lassen keinen

Vergleich miteinander zu. Im Kapitel 11c wurde bereits der Gegensatz zwi=

schen Fangergebnis mit Gelbschalen und Eklektoren im Forschungsreservat des

südlichen Hauke-Haien-Kooges erwähnt. Im Durchschnitt der Jahre 1966-1968

flog jährlich nur 1 Ex. der Art in die Bodengelbschale ein. Dem steht ein

ermittelter jährlicher Schlupf von mindestens 55 Ex. je 1 m> Triglochin-Be=

stand gegenüber. Bei einem geschätzten Deckungsgrad von 0,2 % (eine große

Triglochin-Staude je 50 m) erfaßt eine Bodengelbschale im Jahr umgerechnet

die auf etwa 14 m Salzwiese schlüpfenden Individuen der Art. Legt man das

Fangergebnis an diesem Ort für das Jahr 1968 (5 Ex.) zugrunde, ergeben sich

42 m? Erfassungsbereich.

17.-18. Indigenität, verteilungsregulierende Faktoren, Zonierung

Hinsichtlich Indigenität und verteilungsregulierender Faktoren lassen sich

die für Metopomyza junci sp.n. gemachten Angaben vollständig auf L.latipal=

pis übertragen. Eine Bevorzugung salzbeeinflußter Pflanzengesellschaften

ist nicht wahrscheinlich, da das nicht halophile Triglochin palustre eine

normale Wirtspflanze darstellt und auch an Gräben in ausgesüßten Mähwiesen

befallen war. Zwei Binnenlandstreiffänge von Sumpfwiesen, die je 1d der

- 329. -

Schwesterart L.angulicornis enthielten, erfaßten wohl nur zufällig die Art

nicht, ebenso wird das Fehlen eines Nachweises von der Hallig Gröde zufalls=

bedingt gewertet. Sofern die Wirtsgattung vorkommt, scheint die Vegetations=

struktur - wie für M,junei sp.n. - keine Rolle zu spielen. Auch L.lati=

palpis trat auf den verschiedensten Flächen auf: Trockenrasen bei Agger/

Dänemark, einseitig bewachsene Schlickböden (je einmal sogar auf einem

Aster-Bestand und einem Bolboschoenus-Bestand im Flachwasser), Festucetum

und Puccinellietum der Deichvorländer, Köge, Süßwiesen und Binnenlandsalz=

stelle bei Bad Oldesloe.

Der Verpuppungsmodus im Wirtsgewebe schützt die Art weitgehend vor überflu=

tungsbedingter Verdriftung im Sommerhalbjahr.

Konkurrenz

Wenn bei Agromyziden überhaupt Konkurrenzphänomene nachweisbar sein sollten,

so bieten die beiden Schwesterarten L.latipalpis und L.angulicornis die gün=

stigsten Voraussetzungen für entsprechende Untersuchungen, da synchroner

und dichter Befall derselben Wirtspflanze durch beide Arten die Regel ist,

Die Schmalblättrigkeit des Wirtes bietet den Larven voreinander keine Aus=

weichmöglichkeit - anders als bei den meisten anderen auf gleichem Wirt

vorkommenden Minierfliegenarten. Daß irgendeine Ressource im Lebenszyklus

beider Arten ins Pessimum geraten könnte - normalerweise als Voraussetzung

für Konkurrenz angesehen (vergl.aber WICKLER & SEIBT 1977: 68) - halte ich

für unwahrscheinlich. Die im Genitalapparat bestehenden morphologischen

Fortpflanzungsbarrieren als Schutz vor Hybridisierung und Fehlin=

vestition von Fortpflanzungszellen (vergl. ROHDE 1980) erscheinen

als eine sinnvollere Erklärung für das sympatrische Vorkommen beider

Dualspecies am selben lirt,.

19. Dominanz

Das seltene Auftreten in Bodengelbschalen ist aus Tab.85 ersichtlich, in

welcher der Gesamtzahl aller an Triglochin-Standorten gefangenen Minierflie=

gen der prozentuale Anteil (Aktivitätsdominanz) der Art gegenübergestellt

ist. Für die Flugzeit Mai bis September errechnet sich ein durchschnittli=

cher Anteil von 8,84:1020,9%. Bezieht man auch die teilweise von Fluten be=

einträchtigten Fänge ein und läßt außer acht, daß sich die Fallenanzahl

nicht gleichmäßig auf alle Monatshälften verteilt, so erreicht L.latipalpis

mit 8 Ex. an 1.725 Agromyziden nur einen Anteil von 0,5 %. Am besten ver=

gleichbar sind die Gelbschalenserien von den hinsichtlich der Vegetation

sehr einförmigen Flächen im nördlichen Speicherbecken des Hauke-Haien-Kooges

Tab. 85. L.latipalpis; Dominanz in 7/7 Streiffängen auf Pflanzengesellschaf-

ten mit hohem Triglochin-Anteil, gesondert nach Untersuchungsor=

ten und Monatshälften.

Zahlen links oben in jedem Feld geben die Anzahl aller Agromyziden-Indivi=

duen, rechts unten jeweils den prozentualen Anteil der Art an allen jenen

Individuen an. Die Spalte "andere Lokalitäten'" faßt Fänge von folgenden Or=

ten zusammen: Westküste Dänemarks, Sylt, Hallig Langeneß, Hauke-Haien-Koog

(HHK) bei Schlüttsiel, Grüne Insel/Eiderstedt, Bottsand/Ostsee bei Kiel,

Heiligenhafen/Ostsee, Binnenlandsalzstelle Bad Oldesloe; n = Anzahl Fänge.

Nur die 2.Mai- und 1.0ktoberhälfte sind erfaßt

hp; Orte

Gröde

Forsch.Res.

Er erh

HHK Süd

Forsch.Res.

Rodenäs

Vorland

Meldorfer

Bucht

9 andere

Lokalitäten

Fänge a 240 rn

14 ap ee 9,5 40, 05

alle 50 ; 282 ;1587

Fänge 25% 52,0 11,7

I Ns] |

und dem Forschungsreservat Hauke-Haien-Koog Süd (siehe Diagr.24 und p- 345),

in denen die Art von Mai bis September Aktivitätsdominanzen von durch=

sehnittlich 5,8 % bzw. 1.5 % erreichte.

Ganz andere Dominanzverhältnisse ergeben sich aus den Schlupfwerten der Tab.

84. Im selben Zeitraum (Mai bis September) erreichte die Art mit 40 Ex. ge=

genüber einer Gesamtzahl an Agromyziden von 65 Ex. eine Schlupfdominanz von

61,5 % auf durchschnittlich zu etwa 40 % mit Triglochin bewachsenen Flä=

chen. Ursächlich ist die geringe Diversität der Flora auf diesen Kleinflä=

chen.

Für die Ermittlung der absoluten Dominanz werden dieselben in Alkohol oder

Eklektoren gestülpten Streiffänge wie für M. junci sp.n. herangezogen, außer=

dem 21 weitere Proben von anderen Triglochin-Standorten, insbesondere den

Forschungsreservaten im Vorland der Meldorfer Bucht (Tab.85). Es zeigt sich

wie für M. junci sp.n., daß die höchsten Dominanzwerte aus dem Vorland bei

Rodenäs stammen, und zwar sowohl hinsichtlich maximaler Einzelwerte als

auch hinsichtlich der Jahresdurchschnittswerte. Das ist erstaunlich, da die

dort befindlichen Salzwiesen eine besonders hohe Diversität an Pflanzen und

Agromyziden aufwiesen, was normalerweise einen dämpfenden Einfluß auf die

Dominanz einzelner Arten ausübt. Mit über 50 % Individuenanteil erreicht

hier L.latipalpis etwas früher als M. junci sp.n. in der ersten Julihälfte

ihre maximale Dominanz und fällt bereits im August auf unbedeutende Werte

zurück. Im Vergleich der beiden an ähnliche Vegetationsflächen gebundenen

Arten fallen keine herausragenden Unterschiede der Dominanzdurchschnitts=

werte für die verschiedenen Untersuchungsorte auf. Da nur ein Drittel aller

sich allerdings große Abweichungen in den Dominanzwerten, je nachdem, ob man

alle oder nur die für L.latipalpis erfolgreichen Fänge in die Rechnung ein=

bezieht, wie der Vergleich der in Tab.85 unter a) und b) angeführten Werte

nachweist. In dieser Hinsicht verhält sich die Art anders als M. junci sp.n.,

weil sie nicht wie jene auf einer bestandsbildenden Wirtspflanze lebt.

20. Konstanz

Wegen strenger Wirtsbindung und geringer Ausbreitungstendenzen tritt die

Art fast ausschließlich in der Nähe der beiden Triglochin-Arten auf. Wäh=

rend der Flugzeit Mai bis September erfaßten nur 5,6 % der 89 in Tab.85 be=

rücksichtigten Bodengelbschalen, aber 55 % der über Triglochin gestülpten

20 Photoeklektoren (Tab.84) diese Fliege. Im gleichen Zeitraum ließ sich in

55,5 % der 75 in Diagr.25 aufgeführten Streiffänge L.latipalpis nachweisen.

21. Distanzflug

Schwärmverhalten oder Auftreten in größeren Entfernungen von Triglochin-

Standorten konnten nicht nachgewiesen werden. Selbst im Vorland bei Rodenäs,

wo die Art die höchste Abundanz aller untersuchten Flächen erreichte, ge-

riet nur 1d im Juli in die am Seedeich inmitten eines Rhinanthus-Bestandes

vom 29.4.-2.11.70 aufgestellten beiden Gelbschalen und entfernte sich nur

etwa 50 m von seiner Wirtspflanze.

22. Sexualindex

Tab.82 vermittelt zusammenfassende und Diagr.25 Einzelangaben über das Ge=

schlechtsverhältnis in allen Proben. Nur in Gelbschalen scheinen - wie bei

den meisten anderen Arten der Familie - die dd in erhöhtem Anteil einzu=

fliegen. Im übrigen sind die Indices sowohl in den Einzelfällen als auch in

den Gesamtsummen etwa ausgeglichen.

K.a) Zur Abgrenzung einiger Metopomyza-Arten

Die Gattung Metopomyza ENDERLEIN, 1956 umfaßt weltweit augenblicklich 16

Arten, zu denen als Synonyme weitere vier Taxa kommen, außerdem ein nomen

nudum und zwei unbeschriebene afrikanische Arten. Zu Vergleichszwecken

konnte ich davon 11 selbst gesammelte Arten untersuchen: flavonotata (HALI=

DAY,1853); juncei sp.n.; laeta SASAKAWA,1955; nigrohumeralis (HENDEL,1931);

ornata (MEIGEN,1850); scutellata (FALLEN,1825); xanthaspida (HENDEL,1920);

xanthaspioides (FREY, 1946); xanthaspis (LOEW,1858) sowie die zwei ersten

noch unbeschriebenen Arten aus der Aethiopis, die ich in Gambia/Westafrika

und am Kilimanjaro/Tansania sammelte, außerdem den Holotypus von griffithsi

SEHGAL,1971 aus Kanada.

Für die europäischen Arten, ausgenommen laeta (Erstnachweis außerhalb Japans

in Schleswig-Holstein! ) und beckeri, stellt SPENCER (1976: 280) einen neu=

en Schlüssel auf, der aber unter Berücksichtigung umfangreicheren Materials

wegen der Variabilität der verwendeten Merkmale zumindest die Arten xanth=

aspida, xanthaspis und scutellata nicht sicher trennt. Die Taxonomie dieser

Arten ist auch dadurch verworren, daß SPENCER (1965b: 255) unrichtig den

ZETTERSTEDTschen Namen flavoscutellaris auf ein bei ZETTERSTEDT (1848:

2769f) erwähntes d anwendete und dieses d fälschlicherweise als Holotypus

bezeichnete. Für die beigefügten Genitalabbildungen, die SPENCER (1976: 287)

erneut publizierte, bleibt unklar, nach welchem Material sie angefertigt

wurden. Weitere Verwirrung entstand durch SPENCERs Zuordnung eines aus Carex

als M.xanthaspis gezogenen ? aus der Sammlung GROSCHKE zu M.scutellata, da

es SPENCER als - übrigens einzigen glaubwürdigen -— Nachweis der Wirts=

pflanzenart der M.scutellata anführt (SPENCER 1976: 286). Aus dem Museum

Stuttgart habe ich das erwähnte 2 aus der Coll.GROSCHKE nicht zur Überprü=

fung erhalten können. Prof.LINDNER hat freundlicherweise vergeblich danach

gesucht. Nur bei HERING (1957a: Nr.1178, p.245)*ist für M.scutellata (als

M.flavoscutellaris) unter Bezug auf GROSCHKE (Richtigstellung 1954 ?) Carex

als Wirt angegeben. GROSCHKE hat aber dieses Zuchtergebnis nie publiziert

und führt 1954: 147 nur xanthaspis unter den Carex-Minierern an. Die Bestä=

Für M.xanthaspis publizieren HERING (1950: 455; 1957a: Nr.1179) und HENDEL

(1951-6: 264f) ebenfalls Carex als Wirtsgattung. Nur in Istrien trat die

Art nach meinen Feststellungen in denselben Biotopen wie scutellata häufig

auf, ohne daß ein Wirt eindeutig zugeordnet werden konnte.

* sowie BEIGER (1975: 7,12) und DOVNAR-ZAPOL'SKIJ (1969: 121,156)

wol

Die Metopomyza-Arten mit dunklem Notopleuraldreieck sind einander habituell

außerordentlich ähnlich. Zahlreiche von mir geprüfte eidonomische Details

sind bei den Arten gleichförmig oder wegen ihrer Variabilität für eine Dif=

ferentialdiagnose unbrauchbar, insbesondere: Die innere und apikale Zahn=

reihe des Epandriums,die Zähne an den Surstyli, die Form des Epandriums und

der d-Cerci, die Form und Größe des Hypandriums und des Ejakulators, Zahl

und Länge der de, acr, Mesopleuralhärchen,Sternopleuralbörstchen, ia-Här=

chen, Ozellenfleckhärchen, Zahl und Stellung von ors, ori und Orbitenhär=

chen, Länge der oc, Stellung von ta und Ansatzwinkel von tp, Färbung von

Stirnstrieme und Backen (die manchmal gelblich sein kann), Form, Pubeszenz

und Größe des 5. Fühlergliedes und der Arista, Stirnbreite, Backenhöhe, La=

bellen- und Palpenlänge, relative Länge des 6. Tergits und Stellung der Au=

genachsen. In Tab.86 werden auch die Meßwerte einiger dieser Merkmale für

verschiedene Arten berücksichtigt.

Um für ökologische Untersuchungen auch umfangreicheres Material und 9?

sicher und unabhängig von Genitalpräparationen bestimmen zu können und die

nachfolgend beschriebene neue Art abzugrenzen, wurde ein neuer Bestimmungs=

schlüssel mit bisher teilweise unbeachteten Merkmalen erarbeitet. Alle da=

rin nicht berücksichtigten Merkmale, die in den bisherigen Schlüsseln ver=

wendet wurden, erwiesen sich für eine Differentialdiagnose als wertlos.

Schlüssel der holarktischen Metopomyza-Arten mit dunklem Notopleuraldreieck

ausgenommen M,interfrontalis (MELANDER,1915): eine Neufassung des Schlüs=

sels ab Punkt 3 in SPENCER (1976: 280) und der Schlüssel ab Punkt 2 in HEN=

DEL (1951-1956: 198), FREY (1946: 48) und SPENCER (1968: 367):

5 Costa vor Mı,o endend oder auffällig verdünnt, Mı,o deutlich schwächer

als R-, alle Knie dunkel, ipa vorhanden, Tergite 2-4 seitlich dunkel, la

auf dunklem Grund und von der Grenze Gelb/Schwarz entfernt stehend, 2.

Tergit normal, Adern an der Flügelwurzel dunkel, Oviskap bestäubt und

nesumdachv.beborstet.......... Bl okel-VeWelahenetelofoletalere slolalolele eeloleherenere er onelelorere

- Costa gleichbleibend stark bis M;,o reichend, Mı,o nicht deutlich

schwächer als Rs, Adern an der Flügelwurzel meist gelblich .......2... 5

4 tp fehlt, Costa endet zwischen Rs und Mı,o, Flügel hyalin, Orbiten im

Profil deutlich erhoben, Wangen unter der Antennenbasis im Profil und

von vorn gesehen wulstig, Palpen in Ventralansicht nicht, im Profil

nur sehr schwach zugespitzt, Mı,o etwa von 1/4 der R--Dicke; größere

Area eramumalateralebisr zur lieder, medranmursbise zur) 22de! zurückrei—

chend; Distiphallus gedrungener, absolut kürzer .......... xanthaspioides

- tp vorhanden (bei 1d einseitig fehlend), Costa erreicht verdünnt M1,90,

Flügel leicht gebräunt, Orbiten und Wangen im Profil nicht oder kaum

sichtbar, Palpen in Ventral- und Lateralansicht deutlich zugespitzt,

Mı,2 etwa von 1/2 der Rs-Dicke; Kleinere Art; acr bis zur 1.de.; Disti=

phaseinssschlanlker,;r absolut; lanversn nettes 000089908590 Allan eng

5 ipa vorhanden, alle Knie deutlich abgesetzt gelb, tp vorhanden (ob im-

VE) N NE RE Dane elek Seel eier ala eh ET E LS

Spar Hehlit; 22 Tereit normalı, seisläichenichtr spitze vorge zoomen

6 Kanada; Genitalabbildungen bei SEHGAL (1971: 599) und auf Tafel 11,

Holotypusısiehelpeosrtn wa ee seen a Sarah es griffithsi

- Europa; Genitalabbildung bei SPENCER (1976: 289); 2. Tergit lateral

spitzwinklig nach vorn auf die Pleuralmembran verlängert (bei 7 teil=

weise undeutlich), Orbiten meist zwischen der 1. und 2. ors breiter

als davor und dahinter, letzter Abschnitt der M-,, 1,71-2,75 mal so

lang wie der vorletzte (Mittelwert 2,17) und somit kürzer als bei den

folgenden Arten, Oviskap pubeszent und ringsum dicht beborstet, Flü=

gel etwas länger als bei den folgenden Arten, 1,47 (3) - 2,18 (2);

mgo:mg,=4,00-5,20, durchschnittlich größer als bei xanthaspis; ta oft

deissleicheprosxsimanlsgderz Cd ZMITEVeE stehende ee .... xanthaspida

Knie dunkel oder nur undeutlich und unscharf begrenzt gelblich, Ovis=

kap glänzend und spärlich beborstet, acr bis zur 1.dc, vordere Terpı-

te seitlich nicht gelb, tp meistens fehlend (letzter M5>+,-Abschnitt

in einem Fall 2,80 mal so lang wie der vorletzte), Orbiten hinten

breiter (knapp 1/5 der Stirnbreite) als bei folgenden Arten, Mesono=

tum mit Glanz. Quotient mgo:mg, kleiner (3,55-4,40) als bei folgen=

den Arten, bsc an der Grenze gelb/schwarz; Flügel leicht gebräunt;

Distiphallusrohr im Profil pistolenförmig, deutlich höher (dicker)

als bei folgenden Arten und nach distal zugespitzt: Distiphallussei=

tenplatten erreichen nicht die Mitte des Rohrs, von unten gesehen

viel kürzer als zusammen breit, Hypophallus von hinten und vorn gese=

hen symmetrisch; Innenkante der Surstyli zwischen vorderer und hinte=

2a Kelke 3 Beraelllimie aaO BRLBE LH RD AA HER BRELH DAR SAO DAB LBAG = ... xanthaspis

- Alle Knie abgesetzt hellgelb, Oviskap matt und dicht beborstet, acr

nur etwa bis zur 2.dce. oder etwas weiter nach hinten reichend, tp

vorhanden oder fehlend (letzter M=,„-Abschnitt 2,21-4,60 mal so lang

wie der vorletzte), Orbiten hinten schmaler als bei xanthaspis; Meso=

notum dichter bestäubt, mga:mg, größer (3,62-5,18), bsc an der Grenze

Gelb/Schwarz, Distiphallusrohr im Profil schlank, Ober- und Unterkan=

te + parallel, Distiphallusseitenplatten bis zur Mitte des Rohrs oder

weiter reichend, von unten gesehen etwa so lang wie zusammen breit;

Hypophallus von hinten und vorn gesehen auf der linken Körperseite

länger und breiter als rechts, leicht asymmetrisch; Innenkante der

Surstyli tief ausgeschnitten ......2.-..eccc000ceooe es onn nn .e 7806896188 no ie

8 Tergite dunkel mit linienschmalen gelben Hinterrändern,nur das 2., sel=

ten auch das 5.Tergit seitlich etwas aufgehellt; an Carex ... scutellata

- Hinterränder und Seiten der Tergite 2-4 breit hellgelb, seitlich min=

destens so breit gelb wie ein Tergit lang, 5.und 4.Tergit nur mit

querovalem dunklen Fleck in der Rückenmitte; an Juncus ..... junci sp.n.

K.b) Bemerkungen zu Metopomyza griffithsi SEHGAL,1971 (vergl.Tafel tal)

Der Holotypus dieser in mehreren Merkmalen ungenau beschriebenen Art ist

bisher das einzige bekanntgewordene Exemplar (GRIFFITHS brieflich) seiner

Art. Durch die Freundlichkeit von B.COOPER konnte ich es aus der Canadian

National Collection in Ottawa entleihen. Auch SPENCHER hat dieses Tier 1978

geprüft, und, wie die Bezettelung ausweist, mit M.scutellata FALLEN synony=

misiert. Nachdem ich auch den Lectotypus von scutellata aus Stockholm un=

tersucht habe, kann ich die Synonymie der beiden Taxa nicht bestätigen, da

= San

die nearktische Art kräftig ausgebildete ipa und signifikante Unterschiede

in den d-Genitalstrukturen gegenüber der europäischen scutellata und auch

junci sp.n. aufweist. In der folgenden Ergänzung zur Artbeschreibung von

SEHGAL (1971b: 342-343,399) sind die dort fehlerhaften Angaben durch

"(nicht ...!)" kenntlich gemacht:

Pubeszenz des 5. Fühlergliedes vorn unten am längsten, von der Länge des

Durchmessers der Aristabasis. Palpen schlank und normallang. 8 Orbitenhär=

chen (nicht zahlreiche!) vorwiegend im Bereich der ori, einzelne bis hinter

die vordere ors reichend. Die Abstände der kräftigen 1.-5.dc verhalten sich

wie 10:4:5, die präsuturale A.de sehr viel kleiner und nur einseitig vorhan=

den, die 1.de sind deutlich weiter voneinander entfernt als die 2.dc. Die

acr enden vor der 1.de und sind dort nur noch unregelmäßig zweireihig. 6

postsuturale ia-Härchen, die ipa beidseitig gut ausgebildet, 2 n, 1m, je

1 Härchen über und unter m, 2 st. Thorax einschließlich Sceutellum 0,56 mm

lang. Die tp steht rechtwinklig auf Mı,o, tp:ta-tp-6:8. Der Endabschnitt

der M-=,, 2,29 mal (nicht 0,4 mal!) so lang wie der vorletzte Abschnitt.

Mı,9o nicht dünner als die kräftigen R-Adern. Augen kahl, Mesonotum pubes=

ziert, aber leichter Glanz bleibt erhalten. Färbung: Palpen schwarz, Noto=

pleuraldreieck schwach aufgehellt, bsc auf der gelb-schwarzen Grenzlinie

stehend. Genitalstrukturen: Dem Präparat fehlen der Ejakulator, das Hypan=

drium, die Prae- und Postgonite; die Tergite und Sternite sind weitgehend

zerstört und lassen das im vorangehenden Bestimmungsschlüssel für M.xanth=

aspida beschriebene Merkmal am 2. Tergit nicht mehr erkennen. Phallapodem

(nicht Phallophor!) 0,494 mm lang, Epandrium (nicht Surstylus!) mit gereih=-

ten Zähnchengruppen. Die Fig.70 bei SEHGAL zeigt die rechte Innenfläche des

Epandriums von unten und schräg hinten. Die Zähnchengruppe am unteren Ende

besteht aus vier kurzen Reihen von je drei Zähnchen, diese Reihen verlaufen

quer über die Epandriumkante und folgen nahezu parallel aufeinander. Es

sind also 12 (nicht 7 wie In Fig.70!) Zähnchen vorhanden, die bei ungenauer

Betrachtung sowohl als einreihig als auch mehrreihig erscheinen können.

Surstyli unbeweglich mit dem Epandrium verbunden, vorn basal mit 1 Zahn,

hinten spitz auslaufend, von unten gesehen mit vorderer kürzerer und hinte=

rer längerer Spitze und ohne Höcker auf der Innenkante. Die Aedoeagus-Ab=

bildung bei SEHGAL trifft fast genau zu, aber die Basis des Mesophallus et=

was niedriger, sein distaler Abschnitt nur linienschmal, die Unterseite des

Basiphallus weniger stark geschwungen. Weitere Merkmale siehe Tab.86!

Gegenüber der paläarktischen M.scutellata bieten die d-Genitalien gute Un=

terscheidungsmerkmale: Die Distiphallustubuli sind länger, im Profil gese=

hen ist ihre Basis nur linienschmal, und die Spitzen sind gegenüber der Ba=

- 37506 -

sis stärker aufwärts gebogen. Der Spitzenteil des Mesophallus ist im Profil

nur haarfein(scutellata: kräftig). Die Seitenflügel des Mesophallus (Para=

phalli) sind im Profil unten stark spitzwinklig (scutellata: gerundet) und

von unten gesehen lappenförmig distad vorgezogen (scutellata: distad

gleichmäßig verschmälert den Mesophallus erreichend). Die Seitensklerite

des Hypophallus in den basalen drei Fünfteln parallelrandig (scutellata:

am zweiten Drittel viel breiter als im übrigen Abschnitt). Der Mittelskle=

rit des Hypophallus von unten betrachtet ebenso breit wie das distale Ende

des Mesophallus (scutellata: nur 1/2 der Breite des Mesophallus). Surstylus

Tab. 86 . Biometrische Daten zur Charakterisierung einiger Metopomyza-Arten.

Meßwerte für die Typen von griffithsi und scutellata sowie 5 von

ZOERNER gesammelte scutellata Jd an Trockenmaterial, die aller übrigen an

ungeschrumpftem Alkoholmaterial ermittelt.

Die Flügel wurden auf + 12,7 um, alle übrigen Längen auf + 6,4 um genau ver=

messen. Flügelmaße in nm, alle anderen Maße in Teilstrichen des Okularmi=

krometers: 1 Teilstrich entspricht 1000:77,9 um.

1.) Index coll. = Sammlungsnummer. 5.) Flügellänge einschließlich der ge=

samten Flügelwurzel., 4.) mgo, mg;, mg, = Costarandabschnitte zwischen Rı

und Ro,-, usw. De) M-,„-Abschnitte geben die Länge der proximal und distal

von tp liegenden Teilabschnitte an:;bei fehlender tp wird die Länge der ent=

sprechenden Gesamtstrecke genannt. 6.) Einseitig vorhandene ipa = 1, beid=

seitig vorhandene ipa = 2. 7.) Die Anzahl der Dorsozentralborsten (de)

wird aufgeteilt in die hinter der Sutur stehenden (erste Zahl) und die davor

stehenden (durch ein + angefügte zweite Zahl). Es werden nur solche de ge=

zählt, die noch erkennbar länger als die acr ausgebildet sind. 8.) Da die

acr nicht streng gereiht stehen, wird die Reihenzahl geschätzt. 9.) Es

wird die Anzahl der oberhalb und unterhalb der Mesopleuralborste stehenden

Härchen durch ein + voneinander gesondert. 10.) Tergitlänge in der dorsa=

len Mittellinie gemessen; die Länge des "6. Tergits" schließt das ange=

schmolzene, oft deutlich abgesetzte 8. Sternit (GRIFFITHS 1972: 516), eım,

11.) Zahl der oberen und 12.) der unteren Orbitalborsten 15.) Stirnbreite

einschließlich Orbiten über den vorderen Ozellus gemessen. 14.) Orbiten an

der breitesten Stelle gemessen. 15.) Kopfbreite über beide Augen. 16.) Or=

bitenhärchen, nur an einer Stirnseite gezählt. 17.) Maximale Länge der

langen Augenachse in Aufsicht auf den Augenmittelpunkt (nicht Profilan=

sieht!). 18.) Kürzeste Strecke zwischen Augenrand und hinterer unterer

Kopfecke in Senkrechtaufsicht auf diese Strecke (nicht Profilansicht!).

19.) Länge : Höhe des 5. Fühlergliedes ohne Berücksichtigung der Pubeszenz.

Unter 7.) 9.) 11.) und 12.) jeweils Angaben für beide Körperseiten.

Material von M. junci sp.n.: W560c = Holotypus, alle übrigen Nummern Paraty=

pen; außer 286 und K255 (Brenner Moor bei Bad Oldesloe) betreffen alle Num=

mern Tiere von der Nordseeküste Schleswig-Holsteins.

Übriges Material: 1953-19 = 24.7.69 Lechtaler Alpen; 201 = 20.7.69 Rhäti=

kon/Vorarlberg, Österreich; 206-211 = 28.-29.7.69 Kaiserstuhl bei Freiburg

i.Br.; 217 = 23.7.69 Ossiacher See bei Villach, Österr.; 221 = 25.7.69 Faa=

ker See bei Villach; 222 = 26.7.69 Dobratsch bei Villach; 255 = 14.06.70

Hellbachtal/Ostholstein; 268 = dito 21.5.71; 271 = 50.5.71 Russee bei Kiel];

DIT eSchullenseesbes Kiel ENT SI= 2207 (Pupar ) Hemsbünde, Kr.Ro=

tenburg/Hannover:; F79 = 29.5.-29.06.68 Wurzacher Ried/Alpenvorland, WSW'

Memmingen; Z = Coll. ZOERNER : 924 = 11.7.75 Meinsdorf, Kr.Roßlau, DDR;

1066 = 4.6.76 Dessau, DDR

Tab. 86

12 13 14 15 16 17 18

FE RARREESEHEEER

— R Absch. li + re| R. |Här.o+u|Terg Br = Br. Hä. ae bon 5% na,

riffithsi

Typus 811523 153:19212&1 1725 5+1 5+0

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NNON-I 1-18

SINNNSISINN

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5+1 5+1

3+0 3+0

5+0 53+0

5+0 3+0

35+0 4+0

4+2 3+1

4+1 4+2

5+1 5+1

5+1 3+1

215+1 4+1

2|53+1 3+1

DDRyDDDDDRDDIRLNMD

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DUD,DDDDDDIDDD

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DuUVI BUVMIPr-DDIND

nn ioides

A475 ab75 1910560 B0« 2560 |82:20:20

272 812107 |66:24:20

M.xanthaspis

221 = — 54:21:15

255 »25:

206

207

209

210

211

209

48:21:12

47219215

Oo, 0, +0 40 40 40 40 40 40 40 40 40 40

von unten gesehen asymmetrisch (scutellata: + symmetrisch, vordere und hin=

tere Spitze gleichweit mediad vorgezogen). Die Üerci beider Arten sind

gleich.

Dem Vergleich liegt 19 M.scutellata aus der DDR zugrunde: "Dessau, 4 km SW.

Mosigk.Heide. Germany DDR, 4.6.1976, 1066 K.H.ZOERNER".

1.-2. Synonyme: Keine; Literatur: Keine

5. Larvalmerkmale

Larven und Puparien wurden bisher nicht beschrieben. Larven erwachsen 2,7 mm

lang, gelb. Vorderstigmen hellbraun, Hinterstigmen schwarz. DieStigmen unter =

scheiden sich oberflächlich nicht von den von DE MEIJERE (1941: 18) für

M.flavonotata publizierten Abbildungen. Puparium schwärzlich (leer: dunkel=

rotbraun) mit deutlichen Einschnitten. Länge von acht vermessenen Puparien

1,50-1,85 mm. Außenkanten der Hinterstigmen spreizen bei fünf Puparien 0,55-

0,57 mm.

4. Beschreibung der Imagines (Tafel 10)

Färbung: Schwarz, ausgenommen folgende Strukturen: Backen (nicht Wangen und

Augenumrandung) und Stirnstrieme gelblich oder ockerfarben bis schmutzig=

braun. Scutellum, ausgenommen dessen Lateralfläche in der Basalhälfte, gelb.

Postscutellum in den oberen zwei Dritteln oder der oberen Hälfte gelb

(nicht das Mediotergit!), die la stehen an der Grenze zum gelben Teil oder

schon auf gelbem Grund. Notopleuraldreieck teilweise bräunlich, nicht

schwarz. Häutige Teile zwischen Mesopleuren und Flügelwurzel und über der

Mesopleura, ebenso Flügelwurzel gelb. Alle Knie abgesetzt in Kniebreite

gelb. 2. bis 4. Tergit seitlich breit gelb, das 5. nur im dorsalen Drittel

der Gesamtbreite dunkel, auch das 5. Tergit seitlich teilweise noch gelb.

Hinterränder des 2. bis 4. Tergits breit gelb. Halteren gelb. Die spärlji=

chen Schüppchenwimpern bräunlich, die Flügelmembran leicht gebräunt.

Kopf: Arista normal, deutlich pubesziert. Oberkante des 5. Fühlergliedes ge=

rade oder etwas konkav. Vorderkane gerundet nach unten zurückweichend. Das

5. Fühlerglied oben länger als unten, so lang wie hoch oder etwas länger als

hoch (Tab.86), deutlich dunkel pubesziert, in der oberen Hälfte der Vorder=

kante teils etwas länger pubesziert. Wenn das 5. Fühlerglied eine leichte

obere Ecke aufweist, ähnelt es dem von Phytomyza brischkei. Sinnesgruben

des 5. Fühlergliedes bestehen aus 1-2 Löchern auf der tiefsten Stelle der

Unterseite. Die 1. Fühlerglieder dicht beieinander eingelenkt. Palpen nor-=

mal, leicht zugespitzt, die unterseitige Sinnesgrube reicht fast bis zur

Spitze. Labellen normallang. Kein Epistom. Einreihige Peristomalborsten.

Backen hinten am breitesten (Tab.86). OÖrbiten im Profil schmal bis deutlich

sichtbar. 2-5 ors, 2-5 ori (Tab.86). Abstand vte-ors und ors-ors viel größer

als ors-ori. Orbitenhärchen deutlich,aber spärlich (Tab.86), vorwiegend vorn

stehend. Breite von Stirn, glänzenden Oribiten und Kopf siehe Tab.86! Stirn=

ränder parallel oder nach vorn leicht konvergent. Ozellenfleck umschließt

breit die Ozellen,Ozellenfleck behaart; oc ragen bis zu den ori. Augen kahl

mit schräg gestellter Achse (Tab.86).

Thorax: pp,h,prs,sa,epa,2n,im,1+0 oder 1+1 oder 1+2 st. Die ipa fehlen im=

mer. Keine prsc. Anzahl acr-Reihen und de siehe Tab.86! Die 1.dce stehen

deutlich weiter als die 2.de, davor noch 1-5 schwächere dc, wovon eine sel=

ten vor der Suturalquernaht inseriert. Die acr enden meist bei der 2.dc,

selten zwischen 1. und 2.de, vor dem Scutellum ein kahler Bereich. Zahlrei=

che ia-Härchen hinter der Naht. Mesopleuralhärchen siehe Tab.86! Mesonotum

durch Pubeszenz überwiegend matt erscheinend.

Beine: Normal, keine posterolateralen tio-Borsten. Endglieder der Tarsen

nicht breiter als die vorangehenden Glieder.

Flügel: Costa reicht unverdünnt bis zur M]),o-Mündung. M1+2 ebenso stark wie

Ry+5. Querader tp nur selten fehlend (geprüft anilem ms ORT ae el

fehlte diese Ader an beiden Flügeln, und 1@ 62 hatten einseitig die tp ver=

loren*). Die ta steht auf der Cd-Mitte oder distal davon. Letzter M3}3-Ab=

schnitt im Mittel 5,2 mal so lang wie der vorletzte (siehe Tab.86). Flügel=

länge und mg-Abschnitte siehe Tab.86!

Abdomen: Letztes "Tergit" bei d und ® länger als vorletztes (siehe Tab.86);

beim d ist häufig die Naht zwischen 6. Tergit und angeschmolzenem, dorsal=

liegenden 8. Sternit deutlich erkennbar, der Sternitanteil beträgt dann bis

zu 1/53 der Gesamtlänge beider Strukturen. Oviskap pubesziert, matt, wenn

basal unbedeckt,von dorsal betrachtet etwas kürzer als die basale Breite.

ö-Genitalstrukturen: In allen Teilen nicht signifikant von M.scutellata un=

terschieden. Verglichen wurden scutellata-Genitalien von Material aus der

DDR (Meinsdorf, Kr. Roßlau und Dessau, leg. K.H.ZOERNER), aus den österrei=

chischen Alpen (Sarotlahütte E' Brand, 1650 m, Rhätikon, leg.M.v.T. und

* Ausfall von tp findet sich bei Agromyziden verschiedener Genera, z.B.

bei Agromyza intermittens, Hexomyza coprosmae SPENCER,1976, Cerodontha

venturii NOWAKOWSKI,1967. Nur FRICK (1951a: 87; 196%: 11-12) hat den

Fortfall dieser Flügelquerader an umfangreichem Material von Liriomyza

huidobrensis (BLANCHARD,1926) (als Liriomyza langei FRICK,1951 und L.di=

anthi FRICK,1958) analysiert. Bei Metopomyza scutellata fehlt die tp

viel häufiger als bei M. junci sp.n.

= Zn

Ossiacher See, E' Villach, leg. H.MEYER), aus dem Kaiserstuhl (Oberrhein=

tal, leg. M.v.T.) und aus Schleswig-Holstein (Umgebung von Kiel, leg. M.v.

NaSEDse Surstyli variieren hinsichtlich Form und Bezahnung: Am vorderen

und hinteren Ende können sich je 1 oder 2 mediad gerichtete Zähne befinden,

auf der konkaven Innenkante kommt gelegentlich - teilweise nur auf einer

Körperseite - ein ebenso großer Zahn vor, der diese Kante in die Form ei=

ner 5 verändert.

Die von SPENCER (1965b :Fig.7; 1976: Fig.514) publizierte Abbildung der lin=

ken Epandrium-Hälfte für scutellata ist sehr verwirrend, weil von schräg

vorn gezeichnet, so daß die verdeckten Cerci fehlen. In Fig.51%4 entspricht

oben = hinten (caudal) und rechts = unten (ventral). Die Zahnreihe rechts

entspricht also der gezähnten Innenseite der Epandriumspitze. Der Surstylus

erscheint in einer untypischen Ansicht auf die Schmalseite, nicht auf seine

charakteristische flächige Ventralseite mit den spitz ausgezogenen Vorder-

und Hinterecken.

Differentialdiagnose: Siehe Bestimmungstabelle und Tab.86! Durch die ausge=

dehnte Gelbfärbung der Tergite, die auch in Dorsalansicht sofort auffällt,

ist M. junci gut von M.scutellata unterscheidbar. Intermediäre Färbungstypen

konnten nicht gefunden werden. Beide Dualspezies kommen an ihren spezifi=

schen Wirten nebeneinander in Schleswig-Holstein vor.

6. Verbreitung

Aus den Literaturangaben für M.scutellata und M.flavoscutellaris sensu HEN=

DEL läßt sich nicht rekonstruieren, in welchen Fällen eine Verwechslung mit

M. junci sp.n. vorgelegen haben könnte. Die von KRÖBER (1958: 81) in Holland

gesammelte und als M.flavoscutellaris bestimmte Art könnte M. junci sp.n.

darstellen. Die Angabe ist aber nicht überprüfbar, da das Belegmaterial im

Krieg vernichtet wurde (KRÜBER 1956: 125).

Eigene Fundorte: Dänemark: Westküste südlich Agger und Tipperne Vogelschutz=

gebiet am Ringkpbing Fjord. Deutschland: Westküste Kampen/Sylt, die Halli=

gen Gröde, Hooge, Langeneß, das Deichvorland bei Rodenäs südlich der däni=

schen Grenze, Deiche und beide Speicherbecken des Hauke-Haien-Kooges, Grüne

Insel/Eiderstedt. Binnenland: Salzstelle im Brenner Moor bei Bad Oldesloe

an der Trave.

* und Jugoslawien (vergl. p.332)

7. Untersuchtes Material

Tab. 87 . Metopomyza junci sp.n.; untersuchtes Material nach Erfassungsme=

thode und Sexualindex. 4134 115% (528 Ex.); n = Anzahl erfolgrei=

cher Fänge

|» | Erfassungsmethode

Zuchten

Photoeklektoren

Gelbschalen

Weißschalen

Streiffänge

A SAENSIR I

Holotypus: d, gestreift am 8.7.1970, Deichvorland bei Rodenäs, 1 km S' der

dänisch/deutschen Grenze an der Nordsee zusammen mit 74 5% Paratypen:; wei=

tere 4058 1102 Paratypen von der dänischen und deutschen Nordseeküste und

der Binnenlandsalzstelle an der Trave bei Bad Oldesloe (siehe Verbreitung).

8. Wirte

Juncus gerardii LOISELEUR-DESLONGCHAMPS, die Salz- oder Boddenbinse; andere

erstmals als Wirt einer Metopomyza-Art nachgewiesen. Weltweit entwickeln

sich in Juncus-Arten nur noch drei Minierfliegenarten: Cerodontha (Ictero=

myza) capitata (ZETTERSTEDT,1848)(Holarktis), C.(I.) lonsipennis (LOEW,1869)

(Nearktis) und C. (Dizygomyza)luctuosa (MEIGEN,1850)(Holarktis). Vermutete

Juncus-Parasiten sind: C.(D.)lindrothi GRIFFITHS,196%4 (Island) und C.

triplicata (SPENCER,19653)(Neuseeland, Australien).

9, Mine

Die Minenbeschreibung gründet sich auf 15 Minen, die am 14.8.1970 im Deich=

vorland bei Rodenäs nahe der dänischen Grenze gesammelt wurden, zu einer

Zeit als Juncus gerardii bereits fruchtete:

Die Eiablage findet stets auf der Blattunterseite neben der konvexen Blatt=

mittellinie statt. Die geschlüpfte Larve durchquert von dort das Blatt und

legt auf der Mittellinie der Blattoberseite den 5-7 mm kurzen, sehr schwer

erkennbaren Gangteilan,der später in der Platzmine meist zerstört wird. Der

Minenanfang liegt zwischen der Mitte und dem distalen Viertel der fertigge=

stellten Mine. Er verbreitert sich bald auf die ganze Blattspreite, wobei

die Mine zunächst spitzenwärts und später gegen die Blattbasis hin verlän=

gert wird. Acht fertiggestellte Minen hatten folgende Längen, denen jeweils

der zugehörige distale Abstand ihres Endes von der Blattspitze beigefügt

istH 27/45, 27/52, 43/45, %u/51, 47/50, 57/20, 58/50 und.65/55I mu Denker

wird anfangs in runden bis ovalen schwarzen Körnern abgelagert, die im Gang=

teil kaum um ihren eigenen Durchmesser voneinander entfernt liegen und den

Gang fast vollständig - am Ende in etwa drei Reihen nebeneinander - aus=

füllen. Im Platzteil ist er anfangs noch auf die Blattmittellinie be=

schränkt, später werden die Körner grünlicher und schrotförmiger und alter=

nieren in einem zwei- bis vierfachen Abstand ihres eigenen Durchmessers. Im

Minenendteil findet sich vielfach kein Kot. Der Bogenschlitz liegt immer an

der Blattoberseite, in sechs Fällen am zur Blattbasis gerichteten, in einem

Fall am distalen Minenende. Die Puparien finden sich teilweise außen an den

Juncus-Blättern angeklebt, möglicherweise eine Anpassung gegen die Gefahr, daß

die Larve vor Erhärtung ihrer Haut zum Puparium am Erdboden in ein osmotisch

ungünstiges Milieu gerät. REGGE (1972: 539-41,91-92) gibt Hinweise auf einen

möglichen Einfluß des mit fortschreitender Jahreszeit steigenden Salzgehal=

tes des zum Kumulationstyp gehörenden, nicht absalzenden Juncus gerardii

auf die Jahresperiodik der Blattlaus Juncobia leegei (BÖRNER,1950)(Callaphi=

didae) stattfindende Salzspeicherung in den Blättern bewirkt zwangsläufig

auch für M. junci sp.n. salzreiche Kost (vergl.p-155). Eine verpuppungsreife

Made war nach einem halben Tag durch den Kontakt mit Kondenswasser so stark

gequollen. daß sie kaum noch bewegungsfähig war. In Versuchen mit Agromyzi=

denlarven, die nicht in Salzpflanzen aufwuchsen, führte teilweise (Cerodontha

(Xenophytomyza) venturii)monatelange Überflutung zu keiner Quellung der

überlebenden Larven.

Im Bestimmungsschlüssel bei HERING (1957: 572) ist unter Punkt 6 eine wei=

tere Alternative einzufügen:

Mine oberseitig, bis zu den Blatträndern reichend, Bogenschlitz

monhiandemeerr ee 2... 27/41a.Metopomyza junci TSCH. (DipL%)

10. Parasitierung durch Hymenoptera

Auch M. junci sp.n. leidet unter starker Parasitierung, im folgenden Beispiel

von mindestens 90 %: Aus 10 der vorerwähnten,Mitte August gesammelten Minen

ließen sich 7 Puparien gewinnen,an 5larven hielten sich fressende Hymenopte=

renlarven auf. Aus den Puparien schlüpften schon nach wenigen Tagen zwei,

nach der Überwinterung im April weitere vier Braconiden und nur eine Fliege.

11. Phänologie

a) Generationszyklus

Das späte Auftreten der ersten Imagines in der zweiten Maihälfte und die

letzten Freilandnachweise im August (vergl.Diagr.24) sprechen für nur eine

oder zwei Jahresgenerationen. Auch die schon erwähnte zunehmende Salzkonzen=

tration im Wirtsgewebe, die schließlich zum Absterben von Juncus gerardii

führt, dürfte die Generationszahl limitieren. Beweidung und Mahd könnten

sich für die Art positiv auswirken, da sie die Bildung junger Meristeme

fördern. Während der Mahd der Vorlandsalzwiesen bei Rodenäs am 51.7.1970

trat M. juncji in großer Zahl auf (ein Streiffang erbrachte 5345 Ex.). Darauf=-

hin wurden am 14.8.1970 Juncus-Rasenstücke aus demselben Areal in Ausfang=

kästen ins Gewächshaus gebracht. Zwischen dem 15.9. und 15.10. desselben

Jahres schlüpfte noch 18, weitere 28 22 erst im Frühjahr. Aus einer parallel

angesetzten Juncus-Probe aus ungemähter Vegetation des Hauke-Haien-Kooges

vom 16.8.1970 schlüpfte die Art nur nach der Überwinterung (2°). Die höhe=

ren Gewächshaustemperaturen konnten hier keinen Schlupf im Spätsommer indu=

zieren. Ähnlich metachroner Schlupf wurde für Melanagromyza tripolii disku=

tiert. Ein weiteres Beispiel beleuchtet die undurchsichtigen Generationsver=

hältnisse: Noch zwischen dem 18.6. und 50.6. schlüpfte 1? aus im April ein=-

getragenen, winterlichen Strandanwurf, ein Beweis dafür, daß auch Sommer=

schlupfdaten die Nachkommenschaft der Vorjahresgeneration darstellen können,

wie auch für M.tripolii nachgewiesen. Ein spätes Schlupfdatum fällt in die

Zeit zwischen dem 14.7. und 11.8., als eine Juncus gerardii-Probe von der

Binnenlandsalzstelle Bad Oldesloe 1? der Art entließ. In Zimmertemperatur

verbrachte, am 10.5. aus Strandanwurf ausgesammelte Puparien schlüpften be=

reits am 20.5. (2@ 12). Andere Ende April eingebrachte Strandanwurfproben

zeigten eine ähnlich schnelle Imaginalentwicklung innerhalb von 12 Tagen

bis maximal vier Wochen. Alle diese Ergebnisse deuten auf mindestens zwei

Generationen hin, deren eindeutiger Nachweis aber noch aussteht. Die spät im

Jahr aufgetretenen Fliegen können sich auch aus Vor jahrespuparien entwickelt

oder die Monate seit dem Frühjahr überlebt haben.

b) Jahreszeitliche Verteilung der Imagines

Im vorangehenden Kapitel finden sich Angaben über gezogene Fliegen. Die

Tab.87 und Diagr.24 fassen das übrige Material nach verschiedenen Gesichts=

punkten zusammen, wobei die relativ kurze Flugzeit aus Diagr.24 deutlich

wird. Für phänologische Aussagen erscheinen die Fangzahlen zunächst nicht

ausreichend. Die Häufung der Fänge in der zweiten Julihälfte läßt sich aber

auf die schlüpfenden Nachkommen der Frühjahrsgenerationen zurückführen,

wenn man die in Tab.88 dargestellte Streiffangserie aus dem Jahr 1970 be=

trachtet, die von reichlich Juncus gerardii enthaltender Vorlandsalzwiese

bei Rodenäs stammt.

Anzahl Streiffänge(56) Dre) ) Zeuge?) zZ 1

davon erfolgreich Fre mRZumTe le 233 Le ste an 5

'06/Gröde Festuca 19

BlGrode Puccinell,

SIH.H. Kaog Süd 7

Bodengelbschalen (*EX. Je Schale)

Diagr. 24 . Metopomyza junci sp.n.; alle Freilandfänge an Küsten und auf

Binnenlandsalzwiese und ihre zeitliche Verteilung mit Angabe

spezifischer Probenserien.

Die beiden obersten Zeilen berücksichtigen nur Streiffänge von Standorten

mit hohem Juncus gerardii-Anteil. Die Säulen fassen alle Streif- und Fallen=

unten) sowie die Fangzeit in Monatsquartalen an. Schräge Zeichen machen

Fänge kenntlich, die an den links dargestellten Farbschalenstandorten er=

folgten und dokumentieren die dortige Präsenz der Art.

Im unteren Teil ist die Standzeit aller Gelbschalenserien aus Juncus gerar=

dii-Beständen durch waagerechte Linien dargestellt. Punktierte Linien:

durch Fluten teilweise ausgespülte Fänge. Punkte: Anzahl eingeflogener Ex=

emplare. Dreiecke: Je 1 Ex. in Farbschalen auf benachbarten Deichen und in

einem Eklektor im Forschungsreservat Hauke-Haien-Koog-Süd. Weitere Erläute=

rungen im Text!

In allen Fällen wurden umfangreiche Fänge gewonnen, indem das auf die Vege=

tation aufgepreßte Netz im Lauf über mehr als 500 m nachgezogen wurde, so

daß eine Rasenfläche von mindestens 100 m? erfaßt wurde, in einigen Fällen

erheblich mehr. Die Fänge wurden entweder direkt in Alkohol gestülpt oder

über einen Eklektor ausgefangen, so daß keine Fliegen entkommen konnten.

Aus der Übersicht ergibt sich das Fehlen der Art bis in die erste Juliwoche

und ab letztem Augustquartal. Daß die Flugzeit tatsächlich im August endet,

wird auch durch weitere Streiffänge von Wirtspflanzenbeständen gestützt,

die in der Folgezeit keine Imagines mehr ermittelten (siehe oberste Zahlen=

reihen des Diagr.24). Im übrigen erfaßten die beiden Augustproben am 2,6%

=/345 -

Tab. 88 . M. junci sp.n.; Streiffangserie zur Klärung der Phänologie. Siehe

Text! Wegen vorangehender Überflutungen und Regen am 16.9. kein

Fang möglich

und 51.8. besonders große Vegetationsflächen an Grabenrändern von einer Ge=

samtlänge von jeweils mehr als 500 m. Sie zeigen deshalb zuverlässig das

Fehlen der Art an. Der Massenfang am 51.7. fällt vermutlich in die Haupt=

flugzeit der zweiten Generation. Durch Einfluß vorangegangener Mahd angren=

zender Salzwiesen könnte allerdings die Art an den abgestreiften Grabenrän=

dern überrepräsentiert gewesen sein, indem sich dort auf stehengebliebenen

Juncus-Pflanzen die zuvor weitläufig verteilten Imagines konzentrierten

(hierzu siehe auch Kapitel "Distanzflug" und "Sexualindex").

ce) Aktivitätsdichte nach Gelbschalen in einem Optimalhabi tat

In Diagr.24 werden die Gelbschalen zusammengestellt, die für Aktivitätsdich=

teangaben auswertbar sind, weil sie in Salzwiesen mit ausreichendem Anteil

von Juncus gerardii exponiert waren. An allen drei Untersuchungsorten trat

M. junci sp.n. in Steiffängen auf. Die beiden Forschungsreservate auf Hallig

Gröde und im südlichen Speicherbecken des Hauke-Haien-Kooges dürften, da

unbeweidet, natürliche Entwicklungsbedingungen für die Art geboten haben;

im nördlichen Speicherbecken des Hauke-Haien-Kooges herrschte zeitweise

Staunässe und starke Viehbeweidung. Die Vegetation am Schalenstandort be=

Sense un eussg era yypesrosei 220lonıiera and Elaux mari-

tima und war wegen des geringen Anteils anderer Arten und angrenzender

Schlickflächen ökologisch besonders einseitig, was jedoch die Fangzahlen

gegenüber den Forschungsreservaten nicht beeinflußte.

Der sehr selten stattfindende Einflug in die Gelbschalen dürfte einerseits

auf eine geringe Attraktivität für die überwiegend schwarz gefärbte Fliege

zurückzuführen sein. Anlockungseffekt und gerichteter Einflug sind aber

wahrscheinlich, da die dd sechsfach überwogen (vergl. "Sexualindex"). Ein

zweiter Grund dürfte die sehr niedrige Besiedlungsdichte (Kapitel 12) und

gleichbleibend niedrige Abundanz der Art sein.

Während der Flugzeit von Mitte Mai bis Ende August wurde nur eine durch=

‚schnittliche Gelbschalenaktivitätsdichte von 0,25 Ex. je Schale und 15 Ta=

gen Standzeit erreicht; umgerechnet auf die sechs Sommermonate (Mitte April

bis Mitte Oktober) beträgt der Wert nur 0,14, was weniger als zwei Fliegen

Je Jahr entspricht. Aus Diagr.24 sind die Halbmonatswerte ersichtlich, eben=

so maximale Werte von nur drei Tieren je Schale und 15 Tagen Exposition.

Bemerkenswert ist, daß insgesamt 96 Gelb- und Hellgelbschalen (davon 28 von

Fluten teilweise ausgespült), die nur 50 bis 100 m seewärts der Juncus-Flur

von April bis Oktober exponiert waren, keine einzige M.junci sp.n. ermit=

telten, obgleich die Art dort im Juli und August desselben Jahres auf den

Wirtsbeständen und benachbarter Vegetation mehrfach gestreift werden konnte

(BErne)e

12. Besiedlunesdichte

Eine geringe Besiedlungsdiehte trotz unbegrenzt groß erscheinenden Wirtspflan=

zenangebots ist eine bei vielen Minierfliegenarten auffallende Erscheinung.

Für dieses Phänomen ist auch M. junci sp.n. ein typisches Beispiel. Ihre ge=

ringen Fangzahlen in Kätscherfängen und automatischen Fallen sind unerklär=

lich; jedenfalls halte ich unzureichende Erfassungsmethoden nicht für ur=

sächlich. Dafür sprechen auch die im folgenden Kapitel behandelten Ausfang=

ergebnisse. Da auf Juncus gerardii keine Kurzzeit-Photoeklektoren aufge=

stellt werden konnten, können grobe Anhaltspunkte für die Aufenthaltsdichte

der Imagines und 15 der im Diagr.24 aufgeführten erfolgreichen Streiffänge

geben, von denen die jeweils vollständig abgestreifte Fläche abgeschätzt

werden konnte. Dabei blieb der nur schwer zu ermittelnde Deckungsgrad von

Juncus außer Betracht; er dürfte aber 50 % nicht überschritten haben. Faßt

man alle Proben zusammen, obgleich sie von sehr verschiedenen Lokalitäten

stammen und im Zeitraum zwischen dem 50.5. und 14.8. verschiedener Jahre ge=

sammelt wurden, so traten auf etwa 1400 m? 115 Fliegen der Art auf (ca.1 Ex.

je 12 m>) mit einer Variabilität von 1 Ex. je 100 m2 bis 1 Ex. je 3 m.

15. Flächenbezogene Schlupfrate

Zwei Jahre hindurch, vom 29.4.-2.11.70 und 28.4.-12.11.71, wurde im For=

sroßer Photoeklektor in den Boden eingelassen, und zwar 1970 mit Umsetzung

nach jeweils zwei, 1971 meistens nach jeweils vier Wochen Standzeit. Der

Anteil der Wirtspflanze von M. junci sp.n. betrug zwischen 5 und 55 %. Alle

25 Halbmonatsfänge (Tab.84) sind uneingeschränkt auswertbar. Sie lieferten

insgesamt 68 Agromyzidae (und 751 Chloropidae), aber nur ein frisch ge=

Diagr. 25 . M. junci sp.n.; flächengetreue und chronologische Darstellung

von langzeitig ausgefangenen Juncus gerardii-Rasenstücken einer

Gesamtfläche von 5,4 m2 mit Schlupfergebnis (Pfeile). Die quadratische Flä-

che mit Sammeldatum 28.6.71 entspricht 1000 cm2. Probengrößen der streng

quantitativen, durch Punktreihen markierten Flächen 400 cm®, ausnahmsweise

500 cm”, die der übrigen etwa 400 und etwa 1000 cm. Abkürzungen bezeichnen

Probenentnahmestellen: Hauke-Haien-Koog Nordbecken, ... Südbecken For=

schungsreservat, Rodenäs Vorland, Meldorfer Bucht Vorland und Brenner Moor

bei Bad Oldesloe

schlüpftes $ der Metopomyza-Art in der ersten Maihälfte, was einem Ex. je

Jahr und 2 m entspricht. Die Indigenität der Art am Untersuchungsort steht

nicht in Zweifel, da die Imagines hier in fünf aufeinanderfolgenden Jahren

nachgewiesen wurden (vergl.Diagr.24).

Ein gazebespanntes, lichtdurchlässiges 1 m? großes Isolationsquadrat mit

Gelbschale, das im Forschungsreservat auf Hallig Gröde vom 28.6.-17.9.68

auf unterem Festucetum mit hohem Anteil an Juncus gerardii halbmonatlich

umgesetzt wurde, erfaßte den Juncus-Parasiten gar nicht.

Ein ähnlich niedriges Schlupfergebnis erbrachten ausgestochene Rasenstücke

mit überwiegendem bis 100 % Juncus gerardii-Anteil, die unter Gewächshaus=

bedingungen in Ausfangvorrichtungen gebracht wurden. Der Insektenschlupf

wurde über Monate bis in das Folgejahr hinein verfolgt, und zwar aus 57/ Ra=

senstücken genau vermessener Größe (Z=-1,68 m?) und 17 Juncus-Proben ml @ul=

ner geschätzten Flächensumme von 1,72 m2, wobei von den genau vermessenen

Proben 0,92 m? eingepflanzt, belichtet und bewässert wurden, was bei dem

übrigen Teil unterblieb. Neben Probenumfang, Sammeldatum und Lokalität zeigt

Diagr.25 das Schlupfergebnis. Die Schlupfzeiten wurden bereits im Kapitel

"Generationszyklus'" diskutiert. Nur drei der eingepflanzten Juncus-Soden

lieferten insgesamt 8 M. junci sp.n. Auf die Gesamtprobenfläche bezogen er=

gibt sich eine Schlupfrate von 1 Ex. je 0,425 m, was dem knapp fünffachen

aus Freilandphotoeklektoren gewonnenen Wert entspricht. Bedenkt man, daß in

den eimergroßen Ausfangbehältern natürliche Feinde und ungünstige abioti=

sche Faktoren ausgeschaltet waren, wird man die verschieden gewonnenen Wer=

te als nah beieinanderliegend bewerten. Auch enthielt die abgeschirmte

- 548 -

Freilandvegetation durchschnittlich nur etwa 25 % Anteil der Wirtspflanzen=

art gegenüber wesentlich höherem Anteil bei den isolierten Soden.

15. Vergleich Aktivitätsdichte/Besiedlungsdichte

Legt man den im Kapitel "Besiedlungsdichte'" grob geschätzten Wert von 1 Ex.

je 12 m2 zugrunde, weil Fänge aus kurzfristig exponierten Photoeklektoren

auf Juncus-Flächen nicht vorliegen, so haben die aus dieser Pflanzengesell=

schaft vorliegenden Gelbschalen (siehe Aktivitätsdichtewerte in Diagr.24h)

während der Flugzeit der Art in je 15 Tagen eine durchschnittliche Fläche

von nur 2,8 m2 (maximal 7,6 m2) ausgefangen.

16. Erfassungsbereich Gelbschale

Auch die jährliche flächenbezogene Schlupfrate (siehe Kapitel 13) läßt sich

zu den Gelbschalenfängen in Beziehung setzen. Danach haben die Bodengelb=

schalenserien auf Juncus gerardii-Beständen durchschnittlich 1,6 und maxi=

mal 4 Individuen je Jahr erfaßt (siehe Diagr.24). Bei einer Schlupfrate von

1 Ihe je & m> errechnet sich je Jahr und Schale ein Ausfangbereich von

durchschnittlich 0,8 und maximal 2 m2.

17.-18. Indigenität, Zonierung

Minenfunde in Vorlandsalzwiesen (siehe Kapitel '"Mine") und mehrfach aufge=

sammelte - später geschlüpfte - Puparien aus dem Treibgutsaum an den Dei=

chen erweisen die Indigenität der Art im Überflutungsbereich ebenso, wie

mehrfache Nachweise auf den nicht überflutungsgeschützten Halligen. Sturm=

fluten scheinen die Besiedlung von Juncus-Beständen nicht stärker zu beein=

trächtigen als langanhaltende Staunässe an Standorten hinter den Seedei=

chen, wie sie vielfach beide Untersuchungsorte im Hauke-Haien-Koog betraf.

Trotz ausgedehnter Juncus-Bestände blieb die Abundanz hinter dem Deich

ebenso niedrig wie seeseitig. Die Vegetationsstruktur scheint keinen Ein=

fluß auf die Abundanz der Art zu haben, da M. junci sp.n. auf Trockenrasen

zutreffen ist wie in Randzonen des Phragmitetum an einer sehr lokalen Bin=

nenlandsalzstelle und im Tipperne-Reservat am südlichen Ringkjebing Fjord.

’

Auf den Einfluß der Mahd wurde im Kapitel "Generationszyklus' und "Phänolo=

gie" kurz eingegangen. Hinsichtlich des Verjüngungseinflusses durch mäßige

Beweidung auf die Juncus-Bestände ergeben sich sicher ähnliche Einflüsse.

- 549 -

Die Deichpflegemaßnahmen wirken sich vermutlich wie unter Phytomyza asteris

dargestellt aus.

Konkurrenz

Da an Juncus gerardii keine weiteren Minierfliegen vorkommen (siehe "Wir=

te"), könnten allenfalls andere phytophage Insekten mit den Larven von

M. junci sp.n. in Konkurrenz treten. Die häufigsten im Untersuchungsgebiet

vorkommenden Arten sind Juncobia leegei (Callaphididae), Livia juncorum

LATREILLE (Psyllina, Liviidae) Coleophora adjunctella HODGKINSON und drei

weitere Coleophoriden (Lep.)(det.STÜNING), Procystiphora sp.n. (Cecidomyii=

dae)(det.MEYER) und Tropidoscinis junci sp.n. (Chloropidae), deren Wechsel=

beziehungen zum Blattminierer nicht untersucht wurden.

19. Dominanz

Die nur gelegentlichen Gelbschalenfänge der Art lassen eine Darstellung der

Aktivitätsdominanz gesondert nach Monaten nicht sinnvoll erscheinen. Die im

Diagr.24 spezifizierten Bodengelbschalenserien fingen in der von Mitte Mai

bis Ende August reichenden Flugzeit der Art folgende Minierfliegengesamtzah=

len; die zugehörigen Aktivitätsdominanzwerte von M. junci sp.n. finden sich

in Klammern angefüst:

Gröde Forschungsreservat 152 (10,2%)

Hauke-Haien-Koog Nordbecken 34 (14,7%)

Hauke-Haien-Koog Süd, Forschungsreservat 153,1('&,6%)

Aufschlußreicher, weil auf höhere Fangzahlen begründet, sind die Dominanz=

verhältnisse in Kätscherproben, wie sie in Tab.89 erscheinen. Da fast alle

Proben entweder direkt in Alkohol oder in einen kleinen Photoeklektor ge=

stülpt wurden, gewährleisten sie, daß die absolute Dominanz erfaßt wurde.

Wie bei vielen Agromyzidenarten findet sich eine starke orts- und zeitab=

hängige Variabilität der Werte, die zu Vorsicht bei der synökologischen Be=

wertung von Jahresübersichten mahnt. Immerhin läßt sich feststellen, daß

M. junci sp.n. im Hochsommer gelegentlich in ihrer Synusie über 50 % der In=

dividuen stellen kann, im Durchschnitt aller 56 Proben sogar 17 %, weil das

Juncetum über eine sehr artenarme Minierfliegenfauna geringer Abundanz ver=

fügt (die 56 in Tab.89 verwendeten Fänge erfaßten durchschnittlich nur je=

weils 4,5, maximal 15 Arten; vergl. auch die geringen Individuenzahlen vor

den Serien in Diagr.24) und in J.gerardii keine weiteren Vertreter der Fa=

milie minieren. Obgleich in der Mehrzahl (35) der Streiffänge die Art nicht

auftrat, ändert die Einbeziehung dieser Proben sowohl die örtlichen wie

halbmonatigen Dominanzwerte nur unerheblich, da diese Proben auch andere Ar=

ten nur in geringer Zahl nachwiesen.

Tab. 89. M.junci sp.n.; Dominanz in 56 Streiffängen auf Pflanzengesell=

schaften mit hohem Juncus gerardii -Anteil, gesondert nach Unter=

suchungsorten, Monatshälften und unter Angabe der Präsenz der Art.

Die Zahlenpaare in jedem Feld geben Auskunft über die Gesamtzahl aller In=

dividuen an Agromyziden(Zahl links oben) sowie den prozentualen Anteil der

Art an allen jenen Individuen (Zahl rechts unten). Zusammenfassung aller

erfolgreichen (a) und aller (b) Proben unten, für den Zeitraum Mai-Oktober

rechts.

Die Spalte "andere Lokalitäten" faßt Fänge von folgenden Orten zusammen:

Westküste Dänemarks,Sylt, Hallig Langeneß, Grüne Insel/Eiderstedt, Bottsand

an der Ostsee bei Kiel, Binnenlandsalzstelle bei Bad Oldesloe.

Binle’steht fur 12Probe mit, ein o fur=i=Probe ohne Mr Jjuner Sp.-ne,snkunigdere

Summe der Proben, HHK für Hauke-Haien-Koog

0 0

HHK-Süd

Forsch.Re

Rodenäs

Vorland

Fänge mit

M. junci (a)

20. Konstanz

Die strenge Wirtsbindung von M. junci sp.n. bedingt ihr Fehlen in Pflanzen=

assoziationen, denen Juncus gerardii fehlt. Trotz der zahlreichen Fangse=

rien in den verschiedenen Küstenhabitaten sind - wie unter "Distanzflug'"

belegt -— Ausnahmen sehr selten. Zusammenfassende Konstanzwerte lassen sich

aus Diagr.24 für Streif- und Fallenfänge errechnen: Während der Flugzeit

erfaßten die Bodengelbschalen an Juncus-Standorten mit 17,5 %, die Streif-

21. Distanzflug

Nur in seltenen Fällen verirrt sich M. junci sp.n. in unartgemäße Pflanzen=

bestände. Schlupf aus verfrachtetem Strandanwurf mag zwei Nachweise im

- 551 -

Frühjahr in Farbschalen auf Seedeichen bedingt haben, während das Auftreten

in zwei Fängen auf reinen Agropyron littoralis und Artemisia maritima-Be-

ständen im Vorland bei Rodenäs auf gleichzeitigen Massenflug im nicht weit

entfernten Juncetum und Mahdeinfluß zurückgeführt werden kann (vergl.p.545).

Das an jenem 51. Juli herrschende sonnige Hochsommerwetter könnte Verbrei=

tungsflug induziert haben (vergl."Sexualindex"). Im übrigen ist erstaunlich,

daß aus den ausgedehnten Wirtsbeständen im erwähnten Vorland Fliegen der

Art weder in benachbarte seeseitig exponierte Farbschalen (8 Serien mit ins=

gesamt 96 Schalen vom 152.47-104240870 )4 noch in zwei Gelbschalenserien am be=

nachbarten Deich (29.4.-2.11.70, 24 Schalen)einflogen.

22. Sexualindex

Aus Tab.87 und Diagr.24 geht das Überwiegen der dd in Gelbschalen und Kät-

scherfängen hervor. Auch wenn die Gelbschalenfänge mit nur 123 2% kein sig=

nifikantes Ungleichgewicht der Geschlechter anzeigen, so geht die erhöhte

Attraktivität gelber Farben für das d-Geschlecht mit den Ergebnissen an den

meisten anderen Agromyziden konform. Rechnet man von der Gesamtsumme aller

Streiffänge den Massenfang 51.7.70 ab, so verbleiben noch 908 62% (1,5:1);

das leichte Überwiegen der dd wird auch in der Darstellung der Einzelfänge

in Diagr.24 dokumentiert. Mögliche Gründe für erhöhten Ö-Anteil wurden un=

ter Phytomyza asteris diskutiert. Für den stark zugunsten der dd verschobe=

nen Index (302:41=7,%4) im erwähnten und auf p.545 besprochenen Massenfang

läßt sich allenfalls eine überwiegende Abwanderung von 2 während einer

möglichen Ausbreitungsphase als Ursache vermuten.

=. 559 -

ZAUZSEAUMEMERENERRASSESHUENEG

Die Halm- und Minierfliegenfauna an der Nordseeküste Schleswig-Holsteins

und Dänemarks wurde ökologisch untersucht. Eigene Forschungsergebnisse aus

dem schleswig-holsteinischen Binnenland und von Gebirgsregionen Norwegens

und der Alpen wurden vergleichend einbezogen. Insgesamt sind 517.568 Imagi=

nes aus Okosystemen der Küste ausgewertet worden.

Untersuchungsgebiete

Die Salzwiesen im Gezeitenbereich, die Seedeiche und ein salzbeeinflußtes

Speicherbecken waren Schwerpunkt der Studien. Eingezäunte Forschungsreser=

vate ermöglichten Vergleiche zwischen beweidetem und unbeweidetem Areal.

Die Aufstellungsorte automatischer Fallen reichten von der dänischen Grenze

im Norden bis zur Meldorfer Bucht im Süden und schlossen auch die Hallig

Gröde, drei Feuerschiffe in Nord- und Ostsee und eine Binnenlandsalzstelle

bei Bad Oldesloe ein. Sie wurden entsprechend einer möglichst unterschied=

lichen Vegetationszusammensetzung ausgewählt.

Vegetation

Hinsichtlich der Vegetation werden für die Vorlandsalzwiesen die Pflanzen=

assoziationen "Puccinellietum maritimae' und "Festucetum rubrae litoralis'

einem geringfügig unterschiedlichen Artenspektrum auf alten Gley- und mo=

dernen Sandkerndeichen stellt die vierte untersuchte Vegetationszone dar.

Methodik

Zur Erfassung der Fauna dienten überwiegend Zuchten aus eingesammelten Lar=

venstadien, Schlupfversuche mit isolierten Vegetationsproben, Streifnetz=

fänge, Farbschalen- und Freiland-Eklektorfänge sowie Fänge in Windreusen.

Da Farbschalenfänge erstmals in großem Umfang für die Faunenanalyse zweier

Dipterenfamilien der "Acalyptratae" eingesetzt wurden, wird auf technische

und methodische Fragen eingegangen. Ein neu entwickeltes Verfahren zur Her=

stellung von Genital- und anderen Mikropräparaten wird dargestellt.

Die untersuchten Dipterenfamilien und ihre Taxonomie

Es wird ein vergleichender Überblick über die Systematik der beiden Dipte=

renfamilien gegeben, ergänzt durch eigene taxonomische Ergebnisse, ein Ver=

zeichnis aller Autoren der in den letzten 50 Jahren neubeschriebenen hol=

arktischen Arten und Literaturangaben zur Faunistik Schleswig-Holsteins.

Unter den an der Nordseeküste aufgefundenen 166 Agromyziden- und 105 Chlor=

opidenarten stellten sich 10 Minier- und 4 Halmfliegenarten als neu für die

Wissenschaft heraus. Von ersterer Familie wurden außerdem 11, von letzterer

1 Art seit ihrer Beschreibung erstmals wiederaufgefunden, darunter die

schon 1860 benannte Phytomyza euphrasiae. Da faunistische Aspekte nur für

10 autökologisch bearbeitete Arten Gegenstand der Arbeit sind, wurden die

vielen Erstnachweise für Mitteleuropa und Deutschland nicht ausgewiesen.

Eine synökologische Übersicht

Weltweit wird erstmals für beide Dipterenfamilien eine Regionalfauna unter

verschiedenen syn- und autökologischen Gesichtspunkten tabellarisch zusanm=

mengestellt. Für 259 Arten, bzw. Artengruppen aufgrund untersuchter 556.694

Individuen werden ebenso wie für das Familienniveau direkte quantitative

Vergleiche für folgende ökologische Parameter belegt:

1. Flugzeit

2. Halbmonatig gesonderte Dominanzdynamik

5. Relative Häufigkeit im Küstenbereich und Binnenland

4. Relative Verteilung auf die einzelnen Biotope eines vom Binnenland über

die Köge, die Speicherbecken, die Deiche, das Vorland und die vorgela=

gerte Dünenkette der Inseln bis auf das offene Meer reichenden Land=

schaftsprofils

5. Ausbreitungsintensität nach Windreusen- und Feuerschiff-Fängen

6. Sexualindex in Zuchten, Streifnetz- und Gelbschalenfängen

7. Durchschnittswerte sowohl der Aktivitäts- als auch stationären Dominanz

Insbesondere für wirtsgleiche mögliche Konkurrenten und phylogenetisch nah

miteinander verwandte Arten ergeben sich daraus wesentlich neue Phänomene

der spezifischen ökologischen Einnischung, wie sie bisher nie für diese

Fliegen aufgezeigt wurden. Es wird herausgestellt, welche Arten in Salzwie=

sen einen Verbreitungsschwerpunkt finden.

An der stationären Abundanz aller Dipteren in Salzwiesen waren in einer Ver=

suchsserie die Minierfliegen mit 2 %, die Halmfliegen mit 20 % beteiligt.

Im Durchschnitt aller Erhebungen an der Küste erwies sich letztere Familie

11,3fach individuenreicher als erstere. In ihrer Aktivitätsdichte übertra=

fen in Salzwiesen die Chloropiden sogar alle anderen Dipterenfamilien.

Die Verwendung von Farbschalen für die Faunenanalyse

Der Farbschalenfang erweist sich für viele Fragestellungen als die optimal

geeignete Erfassungsmethode, wobei in Alternativversuchen mit steigender

Schalengröße überproportional mehr Arten und Individuen erfaßt wurden. Syn=

chron durchgeführte Versuche mit verschiedenfarbigen Fangschalen beweisen

für die meisten Arten eine sehr ausgeprägte,endogen bedingte Farbpräferenz,

die sich nicht im Jahresverlauf ändert. Für die Mehrzahl der Minierfliegen

besitzt "Chromgelb", für alle häufigeren Halmfliegen "Weiß" die höchste

Attraktivität von fünf getesteten Farben. Bei den Agromyziden reagieren die

88 durchschnittlich signifikant (maximal bis 79fach) sensibler auf die be=

vorzugte Farbe als ihre 29, für die Chloropiden läßt sich eine derartige

unterschiedliche Aktivität nur selten oder sogar geringfügig zugunsten der

2? verschoben feststellen. Einheitliche Gründe für die festgestellten Prä-

ferenzen bestimmter Arten lassen sich nicht vermuten. Sehr nah verwandte

Arten können einerseits sehr ähnliche, andererseits auch sehr unterschied=

liche Präferenda zeigen.

Imaginalnahrung und Blütenbesuch

Agromyziden-?? benötigen zur Eireifung Nahrungsbrei aus ihren spezifischen

Wirtspflanzen. SS nehmen solche Chloroplasten-Kost nicht auf und besuchen

auch nur gelegentlich Blüten als Nahrungsquelle. Wesentlich wichtigere Res=

sourcen sind Blüten für die Chloropiden, welche keinen Bohrapparat zur

Durchdringung der Pflanzenepidermis besitzen; wie erstmals beobachtet, ge=

hören Blumen zu einer "Treffpunktstrategie" der Geschlechter. In diesem Zu=

sammenhang erwiesen sich Spergularia- und Leontodon-Blüten in unbeweideten

Salzwiesen als bedeutsames Strukturelement der Flora. Blattlauskot (Honig=

tau) spielt für die Ernährung der Fliegen eine wichtige Rolle.

Aktivitätsschwankungen und Dispersion

Quantitative Erhebungen auf einem gleichförmigen Seedeich ergaben eine aus=

geprägte Tagesperiodizität in der Verteilung auf drei unterschiedliche

Deichzonen sowie das obere und bodennahe Stratum der Vegetation, und zwar

für verschiedene Arten und sogar für beide Geschlechter einer Art in unter=

schiedlicher Weise. Nächtliche Beleuchtung aktivierte in Vorlandsalzwiesen

nur 52 % aller Agromyziden- und 5 % aller Chloropiden-Imagines, wodurch an=

dere Ergebnisse gestützt werden, daß diese Fliegen als "Augentiere'" nachts

ruhen.

In einem exemplarischen Versuch wirkte sich ein drastischer Wetterwechsel

sehr einschneidend auf die Aktivitätsdichte der Dipteren aus. Alle dominan=

ten, überwiegend an Gräser gebundenen Arten zeigten gegenüber Dauerregen ein

sehr unterschiedliches und teilweise unerwartetes Verhalten. Die meisten

Arten, einschließlich der dominanten Oscinella frit und Öscinimorpha albise=

tosa schränken bei Regen ihre Aktivität stark ein, andere (Phytomyza wahl=

greni, P.rhabdophora, Cerodontha denticornis) verhalten sich bei trockenem

und regnerischem Wetter gleich. Ähnlich wie Gallmücken der Unterfamilie

Cecidomyiinae und Hydrellia griseola (Ephydridae) steigern die dd von Phy=

tomyza nigra ihre Flugaktivität bei Regen um mehr als das dreifache.

Verdriftung durch Wind (Distanzflu

Während drei Sommerhalbjahren erfaßte eine Windreusenkonstruktion über Vor=

landsalzwiesen 5.485 Chloropiden und 817 Agromyziden in 20 bzw. 40 Arten.

Entsprechend den am seltensten aus Nord und Süd kommenden Winden wurden in

die in diese Richtung weisenden Reusensektoren geringere Individuenzahlen

- 355 -

als aus Ost und West eingeweht. Die höchsten Artenzahlen beider Familien

wurden vom Binnenland aus Ost herangeführt, ebenso der größte Individuenan=

teil der Minierfliegen, bedingt durch Schwärmverhalten bei Hochdruckwetter=

lagen. Daß auch von See her "Luftplankton" an Land zurückgeführt wird, be=

weisen die hohen Individuenzahlen im Westsektor, an denen die häufigsten

Vorlandarten erwartungsgemäß einen erheblichen Anteil haben.

Typische Salzwiesenarten zeigen keine besondere Verbreitungsintensität, die

22 aller häufigeren Arten sind beim Distanzflug etwas zahlreicher. Die auf

Feuerschiffen gefangenen mindestens 54 Chloropiden- und 77 Agromyziden-Ar=

ten (35.015 bzw. 4.242 Tiere) belegen eindeutig, daß Distanzen von mehr als

41 km, wahrscheinlich aber wesentlich größere Entfernungen keine Ausbrei=

tungsschranken für diese Fliegen darstellen. Im Gegensatz zu parasitischen

Hymenopteren lassen sich JS und ?®? in etwa gleicher Häufigkeit verdriften.

Die individuenreichsten Binnenlandarten Oscinella frit, Elachiptera cornuta,

Thaumatomyia notata, Phytomyza rufipes, Napomyza lateralis, Phytomyza milii

und Cerodontha denticornis treten auch auf Feuerschiffen am häufigsten auf,

weitgehend auf Küstensalzwiesen beschränkte Arten hingegen nur ausnahmsweise

und einzeln (Phytomyza asteris, Oscinimorpha albisetosa, Aphanotrigonum fe=

morellum).

Die Parasit - Wirt - Beziehungen

Entsprechend der Gramineenflora ist die Küstenfauna durch häufige an Grä=

sern lebende Ubiquisten geprägt. 175 in Meeresnähe gefundene Phanerogamen=

arten wurden auf ihre Dipterenkonsumenten direkt oder über Isolationsver=

fahren untersucht, wobei allein für die Agromyziden und Chloropiden 64

Wirt-Parasit-Beziehungen erstmals aufgeklärt werden konnten. Für viele Flie=

genarten wurde überhaupt erstmals eine Wirtspflanze nachgewiesen. Polyphage

Minierfliegen haben an der Fauna nur einen sehr geringen Anteil, infolge

der starken Beweidung ebenso alle sich in Stengeln und Infloreszenzen ent=

wickelnden mono- bis oligophagen Spezialisten. Für Halmfliegen ist die

Küste ein geeigneterer Lebensraum als für Minierfliegen. Die Halophyten der

Gattungen Armeria, Glaux, Halimione, Limonium, Salicornia, Spartina und

Arten die meisten Agromyziden. In Asteraceae entwickeln sich 59, in Poaceae

57 Minierfliegenarten, alle anderen Pflanzenfamilien an der Meeresküste

dienen nur jeweils weniger als 10 Agromyzidenarten als Larvalsubstrat. Min=

destens 55 Chloropidenarten sind auf lebende Poaceae als Wirte angewiesen.

556 -

Die Gruppe der 15 saprophagen Arten nimmt bei dieser Familie den zweiten

Rang ein, während nur wenige Arten in anderen Monocotyledoneae und zoophag

leben.

Die "Phytophagie' der Chloropiden wird unter dem bisher unbeachteten Ge=

siehtspunkt diskutiert, daß diese Fliegen sich larval wahrscheinlich über=

wiegend von Bakterien nähren, mit denen sie selbst ihren Wirt infizieren.

Der Faktor "Salz!

Nur drei Agromyzidenarten leben ausschließlich an Halophyten (Aster tripo=

verantwortlich sein dürften. Fast alle anderen Arten beider Familien leben

ebenso an halotopen wie halophoben Pflanzen derselben Gattung oder Familie,

und sogar endogäisch von Wurzelläusen lebende Chloropidenarten sind sowohl

in den verschiedensten meeresfernen Bodentypen als auch im Gley der Salz=

wiese (Puccinellietum) häufig. Eine nur wenige tausend m> große Binnenland=

salzstelle bei Bad Oldesloe entspricht faunistisch fast vollständig dem Sup=

ralitoral der Salzwiesen.

Zwei Chloropidenarten lassen sich als halophil, zwei weitere sogar als halo=

biont einstufen (Oscinimorpha albisetosa, Thaumatomyia hallandica; Aphano=

trigonum fasciellum, A.femorellum). Darüberhinaus ist eine Zonierung der

untersuchten Fliegenfauna nur mit dem Vorkommen der Wirtspflanzen korre=

liert. Im Supralitoral ließen sich zwar 95 Agromyziden- und 65 Chloropiden=

arten antreffen, aber nur je 15 Arten sind in diesem Lebensraum sicher in=

digen; unter diesen kommen nur drei Chloropidenarten gelegentlich zur Mas=

senvermehrung, und keine andere Art zeigt hier jemals eine höhere Abundanz

als im Binnenland, sofern dort vorkommend.

Flächen- und zeitbezogene quantitative Aspekte

Der Erfassungsbereich einer Gelbschale: Durch bestimmte Versuchsanordnungen

konnte ein quantitativer Bezug zwischen 15tägigem Gelbschalenfang und der

tatsächlichen flächenbezogenen Abundanz (Aktivitätsdichte/Besiedlungsdichte)

hergestellt werden. Dabei ergab sich, daß eine Fangschale in diesem Zeit-

raum in ihrem Fang die Aquivalenz der Individuendichte von mehr als 1.000 m

für einige Arten wiedergibt; im Durchschnitt entsprechen die sich auf 124 m“

aufhaltenden Agromyziden und die sich auf 179 m2 aufhaltenden Chloropiden

einem Fangschalenergebnis von 15 Tagen. Weder Faktoren des Fallenstandorts

und der Jahreszeit noch die Abundanz einer Art beeinflussen die ermittelte

Aktivitätsdichte wesentlich. Für Arten der Gattungen Chlorops und Meromyza

eienet sich die Farbschalenfangmethode wegen zu geringer Erfassungsbereiche

weniger gut.

OS]

Besiedlungsdichte: Mit drei dargestellten unterschiedlichen Erfassungsme=

thoden wird erstmals für beide Fliegenfamilien nach Arten spezifiziert die

Besiedlungsdichte auf beweideter und unbeweideter Vegetation für die ver=

schiedenen Jahreszeiten ermittelt: den Versuchen liegt ein Material von

46.985 Tieren zugrunde. Häufigste Halmfliege auf einem von Schafen beweide=

ten Deich war Oscinella frit mit durchschnittlich 9,9, häufigste Minier=-

fliege Cerodontha denticornis mit durchschnittlich 1,2 Individuen je 1 m>

Bodenoberfläche, während diese beiden Arten auf dem gleichen beweideten

Deich zeitweilig maximale Abundanzen bis zu 81 bzw. 11 Exemplaren erreich=

ten. Verschiedene Ökozonen werden für alle Arten in dieser Hinsicht mitein=

ander verglichen. Chloropiden treten durchschnittlich in 8-14facher Abundanz

von Minierfliegen und mit Maxima von bis zu 272 Individuen je 1 m2 auf ei=

nem Deich auf. Seedeiche sind 5-4fach dichter mit Fliegen beider Familien

besiedelt als unbeweidete Vorländer:;: auf dem Artniveau ergeben sich sehr

uneinheitliche Werte. Die Abhängigkeiten der Resultate von der Erfassungs=

methodik werden diskutiert.

Schlupf und Produktivität: Die nach Arten, Pflanzenassoziationen bzw. Öko=

zonen und Jahreszeit differenzierten Angaben über den Schlupf der hier bear=

beiteten Familien werden mit Gewichtsangaben für häufige Arten und Indigeni=

tätsnachweisen verbunden. Entsprechende Ergebnisse liegen selbst für andere

Fliegenfamilien im Schrifttum noch nicht vor. Auf 1 m unbeweideter Vor-=

landsalzwiese schlüpften z.B. jährlich 56 Minier- und 252 Halmfliegen, un-

ter Gewächshausbedingungen z.B. aus 1 m2 Triglochin-Bestand durchschnitt=

lich 101 Agromyziden- und 555 Chloropiden-Imagines. Verglichen mit der Ge=

samtbilanz geschlüpfter Fliegen dieser Familien auf polnischen, österreichi=

schen und englischen Wiesen ergibt sich für den untersuchten Küstenbereich

eine erheblich höhere Emergenz, was überwiegend auf die bessere Erfassungs=

methodik zurückgeführt wird. In den Freilandversuchen schlüpften durch=

schnittlich 4,5 mal mehr Halm- als Minierfliegen je Flächeneinheit. Auf

Langzeitisolation reagieren Agromyziden empfindlicher als Chloropiden; kei=

ne Art beider Familien kommt unter Isolationsquadraten (wie etwa Blattläuse)

zur Massenentwicklung. Alte und moderne Deiche unterscheiden sich nicht

hinsichtlich ihrer Produktivität an Individuenzahlen der Halm- und Minier=

fliegen.

Beweidungseffekt: Die Schafhaltung wirkt sich durch ein vielfältiges - in

einer Übersicht zusammengestelltes -— Faktorengefüge auf die Besiedlungs-,

Aktivitäts- und Artendichte der Dipterenfauna aus, und zwar für die Minier-

fliegen besonders negativ (Abundanz auf 22 % reduziert), für die auf Wur=

zelläuse angewiesenen Thaumatomyia-Arten katastrophal (3-9 %). Nur für drei

- 558 -

Chloropidenarten bieten sich bei Beweidung durch die Verjüngung und dichte=

re Bestockung der Gräser günstigere Entwicklungsbedingungen. Auf die bewei=

dungsbedingt reduzierte Abundanz reagieren besonders die Chloropiden mit

gesteigerter Aktivitätsdichte, die sich nicht von derjenigen auf unbewei=

detem Areal unterscheidet, bei den Agromyziden aber auf 45 % reduziert ist.

Auf hinreichend großen beweideten Probeflächen treten ebensoviele Arten bei=

der Familien auf wie in natürlich entfalteter Vegetation. In ihrer ökologi=

schen Valenz weisen dd und $? von drei dominanten Chloropiden gegenüber Be=

weidung keine gesicherten Differenzen auf. Der landwirtschaftliche Schäd=

ling Öscinella frit schlüpft auf kurzbeweideter gegenüber natürlicher Vor=

landsalzwiese in zehnfacher Anzahl.

Autökologie von zehn charakteristischen Minierfliegen än Halophyten

Unter den zehn monographisch bearbeiteten Halophyten-Minierfliegen wurden

für zwei erstmals Wirtspflanzen nachgewiesen: Amauromyza luteiceps lebt an

hend unbekannt und wird ausführlich dargestellt - ergänzt durch Anmerkungen

zur Systematik, Wiederbeschreibungen, biometrische Daten, Verbreitungsanga=

ben sowie umfassende ausgewertete Literaturverzeichnisse.

Die bearbeiteten blattminierenden Arten der Salzwiesen sind bi- bis poly=

voltin: Calycomyza humeralis und Phytomyza asteris reproduzieren bis in den

November, Liriomyza gudmanni und Metopomyza junci sp.n. nur bis in den Au=

gust. Arten der Gattung Melanagromyza galten bisher in der gemäßigten Kli=

mazone als univoltin. Eine partielle zweite Generation konnte nun erstmals

bei M.tripolii, M.angeliciphaga und auch bei einer anderen stengelbohrenden

Art, Napomyza maritima sp.n.,nachgewiesen werden. Die monophagen Larven der

sympatrischen Zwillingsarten Liriomyza angulicornis und L.latipalpis ent=

wickeln sich nebeneinander und erfolgreich in denselben Strukturteilen ih=

rer gemeinsamen Wirte (Triglochin maritimum, T.palustre). Dieser Befund

steht im Widerspruch zum sogenannten "Konkurrenzausschlußprinzip". Andere

phytophage Insekten beeinflussen im Untersuchungsgebiet nur ausnahmsweise

Agromyziden in ihrer Reproduktion. Für Melanagromyza tripolii und Napomyza

tripolii liegen unterschiedliche Biotoppräferenzen vor.

Braconiden, Pteromaliden und Eucoiliden parasitieren einen hohen Anteil der

Fliegenlarven und Puparien. Die Parasitierungsrate liegt für blattminie=

rende Arten höher (Phytomyza asteris 86 %) als für stengelbohrende Arten

(Melanagromyza tripolii 48 %). Erstmals werden zwei Fälle nachgewiesen, in

denen sich Ichneumoniden in Agromyziden-Puparien (von Liriomyza latipalpis

bzw. Phytomyza cicutae) entwickeln.

Bei keiner Art sind morphologische Anpassungen an das Leben im Litoral vor-

handen. Durch metachronen Schlupf und gute Flugfähigkeit überdauern die in=

digenen Salzwiesenarten. Alle Minierfliegen erreichen in allen Zonen des

Vorkommens ihrer pflanzlichen Wirte nur niedrige bis sehr geringe Abundan=

zen; diese fehlende Potenz zur Massenentwicklung läßt sich ebenso für die

meisten Arten des Binnenlandes feststellen.

INDICES umfassen 252 botanische und 585 zoologische Taxa sowie 255 im Text

behandelte allgemeine Stichwörter.

- 560 -

The Chloropidae and Agromyzidae (Diptera) at the terrestrial-marine border

of the North Sea

An ecological study, with desceriptions of two new Species

and new sampling and preservation methods

SUMMARY

Ecological investigations confined to two families of acalyptrate Diptera

- the phytophagous Agromyzidae (AG) and the Chloropidae (CH), mainly feeding

on plants - were carried out at the coast of the North Sea in Schleswig-

Holstein and Denmark. Some results from my own studies in inland biotopes

and mountains of Norway and the Alps have been considered for comparative

purposes. From 5,681 samples taken at the coast 57,144 AG and 419,441 CH

have been analyzed. A further 5,415 and 8,679 specimens of the two families

were reared from larval stages.

THE AREA STUDIED

Salt marshes within the tidal zone, dykes and brackish water reservoirs have

been the main areas under study. Fence-protected reserves allowed compari=

sons between grazed and ungrazed ground. Automatic traps were set up in pla=

ces ranging from the Danish border in the north down to the Meldorf Bay in

the south, including the island of Gröde, three light-ships moored in the

North and Baltic Sea and also an inland salt water biotope near Bad Oldes=

loe. These sites were selected owing to their differing floras.

VEGETATION

The flora of salt marshes in the supralittoral area is divided as the plant

associations "Puccinellietum maritimae' and "Festucetum rubrae litoralis",

analyzed for the inland region adjacent to the dykes. A fourth vegetational

zone is represented by the "Lolio-Cynosuretum'" with only slightly different

floral components on old clay and modern sand-core dykes.

METHODS

The fauna was mainly recorded by rearing larvae, by emergence experiments

with isolated plants, catches by sweep net, colour traps (as developed by

MOERICKE), eclectors and funnel-shaped gauze traps for airborn insects. As

colour traps have, for the first time, been used to a larger extent for a

faunal analysis of Diptera Acalyptratae, details of the methods and tech=

nique used are discussed. A newly developed technique for producing micro=

slides for the preservation of genitalia and other biological micro-dissec=

tions is also described.

THE INVESTIGATED FAMILIES OF DIPTERA AND THEIR TAXONOMY

A comparative survey is given of the systematics of both families of Dipte=

ra, amended by some original taxonomie proposals. An index of all authors

of new holaretic species having been described within the last 50 years and

finally the faunistic literature for Schleswig-Holstein is also included.

Concerning the coastal fauna the AG are subdivided into 15 genera and 166

species, the 105 CH species were recognized as belonging to 29 genera. Ten

species of AG and four species of CH are found out as new to science. Among

these Metopomyza junci sp.n. and Napomyza maritima sp.n. (both AG) are des=

cribed in this work. Eleven species of AG and one of the CH have been redis=

covered for the first time after their original description. Taxonomic al=

terations are as follows: Liriomyza pedestris syn.n. of L.richteri, Lirro=

myza dianthicola comb.n., Phytomyza mallorcensis syn.n. of Napomyza clemati=

dis comb.n., Phytomyza euphrasiae stat.n., and Phytomyza pseudonotata stat.n.

A new key for Metopomyza species has been worked out. The holotype of Met=

opomyza griffithsi is redescribed.

A SYNECOLOGICAL SURVEY

On a global level, a tabular regional fauna of both families has been com=

piled under syn- and autecological aspects for the first time. Based on a to=

tal of 556,69% individuals direct quantitative comparisons are substantiated

for 259 species or Species groups, as well as for the family level. The fol=

lowing ecological parameters are considered:

1) Flight season

2) Dominance dynamics analyzed semi-monthly

5) Relative abundance in coastal and inland regions

4) Relative distribution over the various biotopes of a traverse extending

from inland, over the reclaimed polders, brackish water reservoirs, dykes,

salt marshes in the tidal zone, the outlying sand dunes of the islands,

into the open sea

5) Dispersal intensity according to captures in wind-funnels and on light-ships

6) Sex index obtained from rearings, sweep-net and colour trap catches

7) Average data of the activity and static dominance

Essentially new phenomena of a specific way of fitting into ecological niches

have been discovered for closely related species and others possibly being

competitors on the same host plant. Similar data have not been available for

phytophagous flies hitherto. It is shown which species find their principal

habitat on salt marshes.

As part of the static abundance of all Diptera on salt marshes the AG were

represented by 2% and the CH by 20%. An average of all investigations along

the shore showed the CH to be 11-5 times more numerous in individuals than AG.

In their density of activity the CH even surpassed all other families of Di=

ptera on salt marshes.

THE USE OF COLOUR TRAPS FOR AN ANALYSIS OF THE FAUNA

Samples taken by colour traps have proved to be the most suitable method of

catching insects for an answer to many questions. Alternative experiments

using small and large bowls showed a disproportionately larger number of spe=

cies and individuals in the large ones. Synchronous tests with differently

coloured traps have shown a distinet, endogenously founded colour preference

of most species, not subject to change during the course of different seasons.

Most of the AG prefer "chrome-yellow" whereas all the commoner CH favour

"white" out of a choice of five colours. Male AG showed significantly more

sensitivity (max. by 79 times) to the favoured colour than females. For CH a

similar diversified behaviour was only detected in rare instances and, when

present, even a slight change in favour of females was observed. Uniform rea=

sons for the colour preferences of certain species cannot even be postulated.

Very celosely related species can show very similar but also very different

preferences.

NUTRITION OF THE IMAGINES AND THE FREQUENTING OF BLOSSOMS

Female AG need a nutrient sap from specific host plants for maturing of eggs,

males however do not feed on a chloroplasts diet, nor do they - apart from

some exceptions - visit flowers. Essentially more important resources are

blossoms for the CH which do not dispose of a drilling mechanism to penetrate

the epidermis of plants. It has for the first time been observed that blossoms

represent part of a rendezvous-strategy of the sexes. In this connection

Spergularia and Leontodon blossoms on ungrazed salt marshes proved to be a

significant structural element of the flora. Aphid excrement plays an impor=

tant part as food supplies for flies.

FLUCTUATIONS OF ACTIVITY AND DISTRIBUTION

Quantitative tests on a floristically uniform dyke indicated a distinct daily

periodieity in respect of the distribution of the different species and even

the two sexes over three zones of the dyke. This applies equally to the upper

and lower strata of the vegetation. Nocturnal illumination on salt marshes

- 562 -

activated only 52% of all AG and 5% of all CH imagines. These findings sup=

port further observations that these flies rest at night.

Another significant test confirmed the influence of a drastic change of wea=

ther on the extent of activity of Diptera. All dominant species mostly asso=

ciated with grasses have shown very differing and partly unexpected behaviour

patterns under steady rain. Most species including the dominant Oscinella frit

and Oscinimorpha albisetosa strongly reduce their activity under rain. Others

again (Phytomyza wahlgreni, P.rhabdophora, Cerodontha denticornis) react in=

differently in dry and rainy weather. Similar to the gall-midges of the sub=

family Cecidomyiinae and Hydrellia griseola (Ephydridae), the males of Phyto=

myza nigra triple their flight activity under rain.

DISPERSAL BY WIND (DISTANCE FLIGHT )

During three summer 6-month periods a funnel shaped gauze trap placed above

salt marshes caught 5,485 CH and 817 AG of 20 and 40 species respectively.

According to the local rarity of north and south winds, sections of the fun=

nel orientated towards these direetions contained lesser numbers of specimens

than those pointing east- andwestwards. The largest quantities of species of

both families were drifted-in from inland (east). This equally applies to a

proportional majority of individuals of AG, owing to their swarming behaviour

under high pressure atmospherie conditions. A redrifting of "aeroplankton"

from the sea is proved by a high proportion of individuals in the western

section of the trap the major part of which consist of species of the supra=

littoral.

Typical salt marsh species did not show any particular dispersal intensity.

The females of all more frequent species are somewhat more numerous on dis=

tance flights. The 54 species of CH and 77 of AG (55,015 and 4,242 individuals

respectively) caught on light-ships clearly prove that ranges of more than 41

kms or probably much more do not represent a distance barrier to these flies.

Contrary to the parasitic Hymenoptera, males and females are subjected to

drifting to an equal extent. The most abundant inland species Oscinella frit,

Elachiptera cornuta, Thaumatomyia notata, Phytomyza rufipes, Napomyza apomyza latera=-

lis, Phytomyza milii and Cerodontha denticornis are also the most numerous

ones occuring on light-ships, whereas those being predominantly confined to

salt marshes (esse: Phytomyza asteris, Oscinimorpha albisetosa, Aphanotrigonum

femorellum) have only occasionally been found.

PARASITE — HOST INTERRELATIONS

As a result of its graminaceous flora the coastal fauna is characterized by

its multitude of ubiquitous species feeding on grasses. All 175 species of

phanerogams found in the vicinity of the sea have been individually inspected

or studied by means of isolation procedures to discover any feeding by Dipte=

ra. This research led to the detection of 64 new host-parasite relationships

for AG and CH. Polyphagous AG only form a very minor part of the fauna. In

consequence of intensive pasturage this equally applies to all mono- and oli=

gophagous specialist species developing in stems and inflorescences. The

coastal ne a a more adequate habitat for CH than It does. for AG.

For the first time in the world one en of CH (Tropidoscinis triglochinis

sp.n.) was detected developing on species (Triglochin spp.) of the subelass

Alismidae. Within the area studied Phragmites is the host plant of the largest

number of CH (12 spp.). For AG Leontodon is the favourite host with 10 species.

Thirty-nine species of AG feed on Asteraceae, 5/ on Poaceae. All other coastal

plant families serve as larval substrates for less than 10 AG species. At

least 55 CH species depend on green (living) Poaceae as hosts, followed by

the group of 15 saprophagous species. Only a few CH species attack other Mo=

nocotyledoneae or are zoophagous.

The phytophagy of CH is discussed from an angle which has hitherto not been

considered, namely that larvae of these flies are probably mainly living on

bacteria with which they have infested their hosts.

[o))

THE SALINITY FACTOR

Only three species of AG are closely connected with halophytes (Aster tripo=

reason for this specificity. Nearly all other species of both fly families de=

velop both on halophytes and on glycophytes of the same genus or family. Even

CH larvae with an endogeic existence as predators of root-aphids are also

abundant in very different types of soil far from the coast, as on the clay

of the tidal zone (Puccinellietum). The biotope around an inland salt water

spring - an area of only some few 1,000m? near Bad Oldesloe - faunistically

almost exactly corresponds to coastal salt marshes of the supralittoral. Two

CH can be classified as halophilous, two further ones even as halobiontous

(Oscinimorpha albisetosa, Thaumatomyia hallandica; Aphanotrigonum fasciellum,

.femorellum). Beyond this a zonation of the fauna studied correlates merely

to the presence of the host plants. Although 95 spp. of AG and 65 spp. of CH

have been found in tidal salt marshes only 15 spp. each are definitely indi=

genous there. Among these, three species of CH occasionally increase to mass

populations, and no other species ever gains a higher abundance in this habi=

tat than within inland biotopes (er occuring here at all).

QUANTITATIVE ASPECTS CORRELATED TO DEFINED AREA AND TIME

CATCHING RANGE OF A YELLOW COLOUR TRAP. By different sampling methods a

quantitative correlation between a 15 days' capture of a yellow MOERICKE-trap

and the actual daily density of activity and abundance per 1 m? could be

established. With some species such a fortnight sample equals the number of

individuals living at a given moment on an area of more than 1,000 m®. On an

average a semi-monthly batch caugsht in a yellow trap corresponds to the syn=

chronous static density of all AG on an area of 124 m2 and all CH on 179 m®

respectively. Neither local factors of the surroundings of a trap nor of the

season nor the abundance of a given species substantially influence the spe=

cifice density of activity. Colour traps are less useful for studies on spe=

cies of the genera Chlorops and Meromyza owing to their low attractivity for

these flies.

ABUNDANCE. By three described methods it has been established for the first

time, how many individuals of each species are colonizing grazed and ungrazed

vegetation, for the different seasons of the year. The results are based on a

material of 46,985 flies. The most abundant CH on a sheep-grazed dyke was

Oscinella frit, on an average present with 9-9 specimens per 1 m2. Cerodontha

denticornis outnumbered all other AG with 1-2 specimens. On the same dyke

both species reached maximum densities of 81 and 11 individuals per 1 m2. In

this respect the various zones of the ecosystem are compared for all species.

On an average the abundance of the CH exceeds that of the AG by 8-14 times,

with maxima up to 272 flies per 1 m“ on a dyke. Dykes are 5-4 times more

densely populated by flies of both families than ungrazed salt marshes in

front of them; at the species level the estimations are very unhomogeneous.

The correlation between results and sampling methods are discussed.

EMERGENCE AND PRODUCTIVITY. The data on the emergence of both families are

tabled according to species, plant-associations, zones of the ecosystem and

seasons, followed by weights of some frequent species and statements on Spe=

cies indigeneity. The literature shows that no similar studies have been car=

ried out for any families of flies. Al m? area of ungrazed salt marsh in the

tidal zone yields 56 AG and 252 CH yearly. Under greenhouse conditions from

a Triglochin maritimum-plot of 1 m2 on an average 101 AG and 555 CH emerged.

field investigations in Poland, Austria and England the habitats studied at

the North Sea show a considerably higher rate of emergence, which is mainly

explained by an improved construction of the eclectors used. Under outdoor

conditions on an average 4-5 times more CH than AG emerged from the same

- 564 -

grass plots. Agromyzids are far more sensitive to long-term isolation than

CH. No species of these families within isolating cages started mass repro=

ducetion similar to that occuring in aphids. Old and modern dykes yielded

about the same number of AG and CH imagines.

EFFECT OF GRAZING. Sheep grazing influenced the abundance, density of acti=

vity and species diversity of Diptera by a multitude of factors, 17 of which

are illustrated.These reduce the abundance of AG to 22%, that of Thaumatomyia

species (endogeic larvae !) drastically to only 5-9%. Grazing is a positive

factor only for 4 CH due to a rejuvenation of the turf and a multiplication

of grass shoots. On grazed sites especially the CH conterbalance their reduced

abundance by increasing their activity, which isnot different from that on

ungrazed salt marshes, contrary to the AG which reduce their density of acti=

vity to 45%. On sufficiently large sample areas species diversity of both fa=

milies are the same as on ungrazed vegetation. Males and females of three do=

minant CH do not show any ascertained differences in their ecological valence

to grazing. Grazed-off salt marshes produce ten times more adults of the

harmful Oscinella frit than natural ones.

AUTECOLOGY OF 10 CHARACTERISTIC MINING-FLIES ON HALOPHYTES

Ten agromyzids of halophytes are studied monographically. Annotations on sys=

tematics including some redescriptions, data on biometrics, worldwide range

of distribution and a comprehensively evaluated list of literature have been

compiled. The hosts of two known species are clarified for the first time:

leaf-mining species of the tidal zone are bi- or polyvoltine: Calycomyza hu=

meralis and Phytomyza asteris reproduce until November, Liriomyza gudmanni

and Metopomyza junci sp.n. only until August. Species of the genus Melanagro=

myza in temperate latitudes hitherto were believed to be univoltine. A parti=

ally second generation has now been detected for the first time in M.tripolii

and M.angeliciphaga, as well as in another stemboring species, Napomyza mari=

tima sp.n. The monophagous larvae of the sympatrie sister-species Liriomyza

angulicornis and L.latipalpis develop side by side and successfully within

the same tissue of their common host plant. This result contradicts the so

called "principle of competitive displacement". Melanagromyza tripolii and

Napomyza tripolii prefer different characteristiec habitats.

In the biotopes studied other phytophagous inseets only exceptionally influ=

ence the reproduction of AG. But a high percentage of fly-larvae and puparia

are parasitized by Hymenoptera of the families Braconidae, Pteromalidae and

Eucoilidae. In leaf-mining species the rate of parasitization is higher (Phy=

tomyza asteris: 86%) than in stem-boring species (Melanagromyza tri 0lii:48%).

A development of Ichneumonidae within puparia of Agromyzidae (Liriomyza lati=

palpis and Phytomyza cicutae has been established for the first time.

No species shows any morphologically founded adaptation to the conditions of

the tidal zone. The indigenous species of salt marshes persist by metachro=

neous emergence and their ability to fly well during flooding. All mining-

flies obtain low or very poor abundance in all habitats where their host

plants are growing; this lack of ability for a mass-increase of the popula=

tions also applies to most species of inland biotopes.

INDICES give references to 252 botanical and 585 zoological taxa as well as

to 255 general subjects occuring in the text.

- 565 -

XVI. LITERATURVERZEICHNIS

Nur die im Text zitierten Arbeiten werden angeführt.

Autorennamen: Durch unterschiedliche Transliteration voneinander abweichen=

de Schreibweisen desselben Autors erscheinen nicht in alphabetischer An=

ordnung. Die Namenszusätze "von", "van' usw. sind nachgestellt, "de" und

"le!" vorangestellt.

Publikationsjahr: Stimmt nachweislich das Erscheinungsjahr nicht mit dem

ausgewiesenen Jahrgang einer Zeitschrift überein, so folgt letzterer in

Klammern hinter der Bandnummer. Verschiedene im gleichen Jahr erschienene

Arbeiten eines Autors sind entsprechend ihrer Paginierung geordnet und mit

a, b usw. bezeichnet. Die Seitenzahl des Beginns einer Arbeit ist maßgebend

für die Reihenfolge.

Titel: Alle Titel erscheinen vollständig einschließlich Untertiteln, wobei

die Schreibweise (Groß- und Kleinschreibung, Interpunktion, Fehler, Kapi=

tälchen für Autorennamen) so genau wie möglich beibehalten wird. Titel in

Großbuchstaben sind entsprechend den Rechtschreibregeln der entsprechenden

Sprache in übliche Schreibweise übertragen. Eine Standardisierung erfolgt

nur insoweit, als unabhängig von der Originalschreibweise a 1 1 e wissen=

schaftlichen Gattungs- und Artnamen unterstrichen sind, Kursivschrift für

höhere Taxa und andere Begriffe hingegen nicht durch Unterstreichung kennt=

lich gemacht wird. Eckige Klammern sind durch runde ersetzt.

Titel in kyrillischer Schrift wurden nach dem DUDEN transliteriert und

stellvertretend nur dann eingeklammert in einer westlichen Sprache wieder=

gegeben, wenn gleichlautend als Untertitel oder in der Zusammenfassung der

Originalarbeit enthalten.

Zeitschriften: Abkürzungen in genauer Übereinstimmung mit der "World List

of Seientifie Periodicals, 4th ed., Butterworth, London". Darin nicht ent=

haltene Zeitschriften oder Titel, die nicht (mehr) mit der dort gegebenen

Schreibweise übereinstimmen, wurden nach denselben Prinzipien abgekürzt

(nicht hingegen nach dem uneinheitlichen und abweichenden Abkürzungssystem

des 1970 erschienen Nachtrags zur "World Tasp)n

Angaben in (...), die auf den Zeitschriftentitel folgen, bezeichnen die

Serie, Folge, Abteilung, Reihe, Klasse usw.

Angaben in (...), die auf die Bandnummer folgen, bezeichnen Lieferung, Heft,

Fasciculus, Part, Nr. usw., sofern diese ausschließlich eine eigene, von

der Bandnummer unabhängige Paginierung aufweisen oder entsprechendes nicht

geklärt werden konnte.

Bandnummern sind stets in arabische Ziffern übertragen; Tafeln, Tabellen,

Karten usw. werden nur angeführt, wenn sie nicht in die fortlaufende Pagi=

nierung fallen.

Bücher: Für einige in der "World List" abgekürzte Titel unregelmäßig er=

scheinender Buchreihen wird die vollständige Schreibweise bevorzugt. Trans=

literation nach dem DUDEN.

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Adresse des Autors: Dr.Michael v.Tschirnhaus,Dorfstr.9,2508 Pohnsdorf,BRD

XVII. INDICES

(Unterstrichene Zahlen bedeuten mehrfache Nennung, einge=

klammerte keine Namensnennung auf der entsprechenden Seite)

a) Taxa der Agromyzidae, ausgenommen die Synonyme der Nabe 22(p:39ER)

abnormalis 500,501

achilleana 55,42,52-55,109

achilleanella 55,42,52,55,109

aenea 275

aeneiventris 232

aeneoventris-Gruppe 258

affinis 42,52-53,90,111,198

Agromyza 262,405

alaskana 291

albidohalterata 500

allbıpennıse Aor. 59550251, 77, 79581,

110,142,1%7,149

albipennis Nap. 42,52-55,

aliena 500

lee ee eh)

Amauromyza 262

ambigua 59,50-51,180,185

angelicae 58

angeliciphaga

angularis 506

aneulaeornıs . 105,145,122 71525, 1457,

164-165,172,180,290,293, 306-3516

317,318,319, 320, 321,327, 329

annulipes 275,276,281,291

aresuaean ..51750-51,,39,115, 143

arenaria 353,42,52-553,109,1173

artemisiae,Cal. 52,256,257,291

artemisiae,Mel. 255,291

artemisiae,Phyt. 291

artemisicola 40,50-51,109,124,291

artemisiperda 291

artemisivora,Agr.

artemisivora,Phyt.

asphodeli 518,519

asteris 2h,A4., 592-55,704 734775 19,81

355.86052110052105 ,214110,.10554152771557

158,144,147,148,149,152,164-165,

169(171),172,180,183,191,193,198-

-2532,240,241,242,2453,244,245, 246,

247,248, 249,250, 251,253,254,262,

263,265, 266, 267,268, 269,273,526,

DEIESITE Nat

atra,Cer. 40,50-51

atra,Pseud. 12, 52-53,61,69,70,71,

(72),74,75,77,79,81,83,135,142,147,

148,149,173,180, 253

one 38,198

atripes BRISCHKE

atripes ZETT. 254

atronitens 40,50-51

aurata 291

auriceps

avicenniae 123

balcanica 519

balcanicoides

238

291

124,291

254-257

300

319

beckeri,Metop. 552

becker3,, 0phe2 759550 5312

beiiidis,Aoen,. Fo5snZ257

beulilerdaiis, Napı, 559,42, 52255, 01, 73, 77,

79%81%,85,.1410,19#27180%4270,2765277;

280

bifurcata 519

bimaculata-Gruppe 40,50-51,110,112

brischkei 42,52-55, 60,,7%,77,79,81,

39, 1515555572

180,558

bromi 59,50-51,110,147,149

bryoniae 40,50-51,79,115,120,3502

buhri 519

buhr.reina, 521

bulbipalpis 55,41,50-51

Calycomyza 25%, 257,258, 260

canescens 519

capitata 59,50-51,112,341

carbonaria 59,50-51,119,167

carotae 42,52-53,81,86,90,109,111,

115,147,149, 157,242,275,276

cecidonomia 42,52-55

cepae 507,519

Cephalomyza 500,501

Gerodonvhar 27,1725747,1419

Cerodontha spec. 50-51

chaerophylli,Mel. 535,539,50-51,90,109

242

chaerophylli,P. 42,52-53,81,109, 111,115

chenopodivora 500,501

chinensis 507,519

Chromatomyia 31,38,213

cicerina 41,50-51,115

cichorii 276

eleuibate, » 22, 592-55, 114,522

cinerascens 59,50-51

care, OD de

clematidis 52

commelinae 519

congesta 41,50-51,77,79,81,89,112,

145,115, 147,149, 172

ceonjuncta 59,50-51

continua 42,52-53,77,79,81,111

conyzae 42,52-55,114

coprosmae 539

coronata 254

corvimontana 42,52-55,109

crassiseta 42,52- Iren

148,149,228

curvipalpis 291

cuscutae 86

Eyatzısaa, 22,52-59 142,157, 258

decempunctata 519

demeijerei,Agr. 59,50-51,112,157,258

demeijerei,Lir. 124,291

demissa 291

dentieornis 40,50-51,57,59560,7

’ 0,

(73)775,,74,79 81785, 92 93,94,98,

IDOFENO! ENDETE 11h, 118, 1221952

15 156, 158, 14251275 1482149) 150,

151 .,152.153.159.164165.169.122.

180,182,185,187, 190, 191,195, 196,268,

dettmeri 291 Marla

dianthi 559

dianthicola 519

Dizygomyza spec. 50-51

dracunculi 290,291

elegans 90,276

equiseti 519

erigerontophaga 39

eriolepidis 255

eupatoriana 41,50-51

euphrasiae ls). ale

europaea 5

79). Sl, Sp

evanescens 42,52-553,77,79,81,98,

Dallackosa 9,525). 118,8,

114,180

farfarella 44,52-55,73,77,79,81,85,

SED 118 192555

147,148,149, 172,180,182

ee 40,50-51,110

festiva 276

ileveola 2,50 ee

flaviceps 276

flavicola 519

fallavzieormarse 2

Flasvzrdass 500

nlawalıroas 5er

120,147,149

flavocingulata 40,50-51

Hlavzomaculavass257,258

flavonobava 5392,595%998

flavoscutellaris 552,540

freyella 519

fulvipes 40,50-51,60(73),7

81,85,142,147,148,164-16

mıseulla HS,

geniculata 40,50-51,81,111

gigantissima 258

glabra 275

graminicola 59,50-51,115

griffithsi 332, 334-338, Wende tal

gudmani (Emend. ) Kr

gsudmanni 41,50-51,79,109,123, Ba

285284 12852 on 298, Taf.

gsypsophilae 507

hampsteadensis

277.9 8:215189,,98,.1005710951555

1191295, 297

hendelar, Agrı 59550Z5745

hendeli,Diz. 298

heringiana 91

hermonensis 276

33,41,50-51,60,69,70,

hiemalis 291

hiteriaeı 0 441550545 1912

hieracii-Gruppe 72,290

hieraeiwora 3550251771212

hirtieornis 20 52=55,,112, Nee

boritieolar 19,52 Z552 7.0, 1185 Tele

83,98,101,109, 110,217, 1957 1a tr

INORILOE TOP 142 N),

164+-165,1 73,191, 200,291,295,502

huidobrensis 559 rare)

humeralis 42,52-53(73),77,79,81,83,)

86, 110 Oo

148,149,152,164-165,169,172,180,

191,192,209, 219,222, 2217 2127 352

-269

hungarica 288,289

incisa 40,50-51,77,79

indecisa 500 *

infuscata 41,50-51

inquilina 275

interfrontalis 535

intermittens 59,50-51,79,81,147,149,

5359

intonsa 55,41,50-51

Isads 2415752 5955 90,

jJaponica 291

N 35,21,50517, 2, IP

72T 1,324 ,325,326,32 1922

330, 331,332, 354,335, 590, 5aTassee

lerne 0)

karlı 7298,299,500,504

katoi 291

lacteipennis 42,52-55,109,279

laeitan 592

langei 559

lantanae=285

laveralis,Nap. 522 oe

86,89,90,104,110,115,114,1%#53, 147,

148,149,157,190, 191,206,275,276,

277,280,281,284,291

aneral a -Gruppe,Nap. 270,275,27%,

276,277

eteralishter. 20, 50-9177, 1.9 ne2e.1095

Zee ee

leandayaaı 50,2,

latıpalpıs - 21,50-51,.1057121552122251525

147,138, 149,152210- 165% 10722109%

172,191,196,290,295,304,307,308,

309, 311,312, 313,314, 315, 316-331

lindrothi DE

Liriomyza 70,

50,665.07% U 312,

Liriomyza spec. 50-'

longipennis 541

ne buosas 40,505: en

Ihrtea 2550-518 12 FSeloet

luteiceps 539,50-51,79,81,110,124,

152, 147,128, 1521975, 191298305

maculosa 291

madrilena 500

mallorcensis

marina 53,453,52-55

maritima

274 ,276-287,291,294,296, Taf.7,9

maibrearslae, Inor., 0 55,415,50-515,777579,

110,190,191

matricariae,Phyt. 385

Bes et

melampyga 41,50-51

Melanagromyza 90,119,255,257,258,

275,505

melitensis 519

meracula 519

mesnili 519

Metopomyza 552-554,556-5357, 541

mihalyii 500

mulkeie1912,.5,8

mie A, 7195:81, 85

147,149,159,180,182,185, Taf.

millefolii 72

minuscula 45,52-55,109

mobilis 59, 5051

monfalconensis 59,50-51,114,500

muscina-Gruppe 40,50-51

myosotica 43,52-553,113

myosotidis 59,50-51

ran 59,50-51,,60,.7757981,1135,.115;

a 172,180, 190,191

Napomyza 2,90, 119,275, 276,279,

280,281, "282,303

Napomyza spec. 52-55,79

uber, 7.05 5.075519

nigra 1 5255,57% 595. 60,70575%

Fe, 81 „83, 89, 96, 98,100,101,104,

I0SEHNIE 111, 112, nal, 12%, >

1655,156,1585 149, 147,148, 149,151,

152,153,159, 164-165, ‚169(171),

172518051827 787,190,192,193,196,

210) PAD INEHEAS)

nigrella 59,50-51

nigriceps 276

nigripennis 45,52-55,119,505

nigsripes 39,50-51,60,70,74,77,79;

81,.85,112, 145,180

nike 125255579, 31

275

nigrociliata 39,50-51,66, 74

nigrohumeralis 552

nipponallia 519

nordica 519

nobatar , 32, 45,52-55, 61,70,75,775 79,

81,83,114,142,147,180,Taf.3

obscuriceps 52

obscuripennis 500

oecapıspanı sr 4150-91, 5

oldenbergi 519

oleariae 519

ononidis 55,59,50-51,115

Ophiomyia 119

9,42, 52-53,79,.4.09,124,152,

orbiculata 59,50-51,115

orbona 41,50-51,61,70,71(73),75,77;

795.2117857,810 96457, 101852155,158 er,

ze 148, 149,153,164- 1165, 172,180,

118551.9419 2227258, 29552975517

oma 450505

parabellidina 55,45,52-55

Paraphytomyza 262

pedestris 51,52

perpusilla 41,50-51,79,81,1453,172

phragmitidis,Agr. 59,50-51,115

phragmitidis,Cer. 40,50-51,115

phryne 41 ,50-545,77,09,81,919109,117,

135,147,149,159

Phytobia 66

Phytomyza 31,58,90,119,262

Phytomyza spec. 52-55,77,115,143,291

Phytoliriomyza 262

pinguis 59,50-51,77,79,81,98,112

1555158, 112 7137,180

plant asımıs# 45552595705 7405.98

105,114,124,132,135,143,147,148,

149,152,164-165,169,172,180,191,

192,196

plumea 276

poacearum 55,41,50-51,77

polygalae 519

Pseudonapomyza

pseudonotata 732,33,45,52-53,114

pseudoreptans 739,50-51,115,172

ptarmicae 41,50-51,72,77; 79, 81,109,

180,297

pubescens 291

pubicornis 45,52-55,109

puella-Gruppe 290

pullnearatae 559,505

pullula 43,52-53,77,79,81,85,109,

115,1435,291

pusilla 41,50-51,61 „207 3), 727.79,

81,85,86,98,110,118, 124, FTD,

142,147, 148 119: O7 ODE

289,293,297,321

pusilla-Gruppe 289

pygmaea 40,50-51,111

ramosa' 5,5255, 79,112

ranunculi 32,45,52-55, 61,70,(73),75;

77.79,81,85, 11451454147, 148,149,

180,190,191,Taf.5

ranunculi-Gruppe 52

ranunculivora 58

repivans, 59,50-51,79,115

rhabdophora 43,52-53,61,70,73,75,77;

7931101857930 Feel

IST 8725180

ra chberıs 51,925,215,50Z51

riparia 500

robustella-Gruppe 75

rohdendorfi 255

rondensis 39,50-51,79,81,145,147,149

66,744,258

rosurRabar rare

rıptaspeis), Nor.

rufipes,Phyt. Be TB.

3,81'83,,98,1025,105, 10710,

1555219752198, Hr 2ER LEBT 2959,

1725119461195, 2. 06. PERS FETT

Saxat- Mars 29

za $)

Be ETIIATE

Scounen sale

scutellata , 332,53%, 5355, 356, 557,358,

339,340

SEeUmNeoORNUS 7507,59

semigyrans 258

shepherdiae 500

sinuata 519

sitchensis 58

smilacina 519

solidaginis 258

sonchi 41,50-51,(7

soenderupi 45,52-55,110

Spimachtaess D2N15,D2-DBE DR Dr

lea

Small Zul ae 5a

116. ,1720,.1555, 291

stroblii 500

suecica 519

sulfuriceps 89

superciliosa 40,50-51,109,142,147

suturalis 40,50-51,110

syngenesiae 44,52-55,77,114,116,

120,291

syngenesdae-Gruppe 75

Lamlaleleit 16, Iren Silelels

tanaceti,Phyt. ee

taraxaci 116,50-5418160,70.(75)% 77,79%

819185,,985:10 0112ER EEE IE

142 1270, 17295 172,180,191,293,297

5) 909, 818

b) Taxa der Chloropidae

albipalpis 45,54-55,75,76,80,82,88,

89,90,95,98, 109% 105, 4324155, 137,

138,143,146,148,149,153,16&-165,

172),1:816,.189, 491,296

albipila 125

albisetosa 45,54-55,61,71,74,76,78,

80,82,87,90,92,93,94,98,99,102

104,106,,117,17123,2:20,125%3126,128%

129,130,132,135,136,138,141,143,

146,148,149,152,153,159,164-165,

169,172,181,187),190,191,192,195,

11921971055:11961, 227

ammophilae 56,46,54-55

anthracina 58

Aphanotrigonum 54,55,126,187

aprica 44,52-55,113

approximatonervis 47,54-55,11%

Batrachomyia 125

‚109,120

ausgenommen die Synonyme der Tab.2

596 -

tenella 198

thalhammeri 276

thysselkmm nis,

tottoriensis 2

Gradremkartan sul2,

went olkitern Sl

trifolii(Error),Mel. 232,233

triglochinae 506

triplicata 541

tripolii,Mel.. 39,50-51, 73, 78183,

105,10 15 lTeelrer

149, a ee

371.2 275.315 ‚Tat. = Tat.B

bresspolleisıe, I NapıT) 35, 42, 52-555 110m11528

206, 269-275

urophorina 519

ursular 276 ;

varipes 44,52-55,90,114

verkuurase 5509,9,22

venustula 55,42,52-55,81,120

verbasci,Mel. 27

varpior 4415505100519

virgula 519

vitalbae A4,52-55

volans 500

vulgaris 254,256

wachtlii 519

wahlgreni 44,52-53,61,70, 75, DS

79,81,83,85,98,101,113,115,135,

158 122 17,128, 16er

Ran)

xanithaspıldar 52, BB2r5D oben

ende 992,589, DO

xanıt has pilsı EHEN BB

‚huff)

bimaculata 89

bohemica 46,54-55,76,78,80,82,146,

148,164-165,181

brevipennis 44,52-55,111

brevimanus 46,54-55,1535,146,148,149

breviseutelata "5 Dose

Cadrema siehe nigricornis

Calamoncosis 120,150

calceatus 146,54-55,98,112,124,126,

15er en 185

cariciphila 45,54-55,110

Caviceps 55

cereris 47,54-55,78

Cetema 48,58

Cetema spec 54-55

Chloropisca 55

Chlorops 559.28, 58,12 0A Erbe

156

= BM=

Chlorops spee.. 37,54-55,71,74,78,

80,82,89,121,181

cineta 45,54-55,78,80,87,89,122

einetellum 7128

ceinctipes 47,54-55

Conioscinella 125

cornuta 44,52-55,66,76,78,80,82,89,

91,93,109,110,122,135,1475, 146.

148,149,164- ach, 169, 172, an,

181,189,191

onen ll

diadema 47,54-55,114

diastema 4,52-553,80,82,111

Dieraeusı 556718

Dicraeus spec. 52-55

duinensis A4,54-55,113

Elachiptera 121,150,186

Elachiptera spec. 52-55

elongata 47,54-55,061,74,76,78,80,

82,126,135,143,146,148,149,164-

-165,169,172,181,182,185,196

Eribolus 151

faserellum 45,5%4-55,61,71,72,75576,

78,1806.82,,871,88,905.98,21.055,192472120,

126-127, 128, 129,152, 195 ‚156,1,

ISERIzEn or 8,09 15, 155,15,

159,164-165,169,172,181,182,189,

191,192,195,196

femorata 46,54-55,111,145,146,148,191

femorellum 45,54-55,61,75,76,80,82,

87,.90,14110,114,120,125, 126,127,

129,432, 135, 136, Syrien 8,143, 146,

148, 149,151,153, 159,164-165, 169,

1672,41973,481.,197, 192, 9

fennicus 44,52-553,78, 109, IS

Fiebrigella 125

Fiebrigella spec. 52-55

Hlavıtbarsıls , 27,54=55.,1022,157

frit 35,45-46,54-55,65),75,84(85),

86,87,89,92,93,94,97,98,101,102,

HOSE EUR ET 225122,125,,128,0152,

156,58 ‚a1 ‚145,1511,152,456,157,

159,172,176,182,191,192,195,194,:

195,196

frit- t-Gruppe 76,78,80,82,90,98,99,

1109, 1108, 159), 102577 736, 108,,10:.9,:155,,

164- 165, 169,181

£rontenila 25,52-55,70,80,89,144

fulvifrons 47,54-55,87,109,120

Gaunax 125

germanica 66

glabra : 35,&7,54=-55,61,(7&)), 726,78,80,

8298798,1022 51516152,155158 1,

146,148,149,152,164-165,169,172,

rar as ale

glyceriae 44,54-55,78,112,146,148,

157

hallandiear 38,47,5%4-55,061,71,79,76,

78,80,82,98,105,120, 126, 129,130,

(eetiwesietie)

hallandica (Fortsetzung) ISIS

IS BrrlHSeron TLSRADRgE 150, Sy,

157.,159,164-165,169,171,172,181,

182,191,192,195,194,195,196,197,

227

heleocharis 56,47,54-55,111

Hippelates spp. 86,156

hortensis 46,54-55,98,109,125,145,

145,146, 140), 184,183

hungaricus 46,54-55,113

hurıborkee 55

hybrida 46,54-55,109,111,120

hypostigma 46,54-55,72(74),76,78,

80,82,89,98,143,146,149, 164-165,

172,181,196

inerme 56,45,54-55,120

junes 056,45, 555,80, 142

167,349

kazachstanica 86

Lasiosina 120,121

aberaler n)t7.54-55%75.,7.0, 7880,82,

112,120,121,124,126,132,135,143,

146,149,164-165,181,183,191

Iiosenmellar. 120,125

Lipara 45,157

we 35,47,54-55

lucens 105255514155 1156

lurida 54-55,110,120,

maculipennis 44,52-55

Tara kon ale55 7678,20, 110185, 186,

181

meijerei 45,54-55,112,120,121

Meromyza. 39,48,58,61,75,121,157,

151,156,187,276

Meromyza spec. 54-55,76,78,80,82,

135,143,145,146,149,181

messoria 47,54-55,111, 164-165

elle ala lals)

Tnama 5,9455, 115,57

minutissima 45,54-55,75,76,78,80,

82,87,114,143,146

neglecta 47,54-55,61,76,78,109,126,

146,148,159,164- 165,169, 1795 ikeälr

191

nigerrima

191,196

nigricornis,Cadrema

nisrifrons 45,54-55

nigripes 45,54-55,76,80,114,146,148,

169,172,189,191

nigriseta 46,54-55

nigriventris 355,46,54-55,70,80,82,

98,109,146,149,191

nitidissima 46,54-55,76,80,86,90,

98,109,143,145,146,148,164-165,

169,172,181,191

notata 47,54-55,61,74),76,80,82,86,

98,.105,.128 131, 132,155.145, 156,148,

149,152,169,172,173,174,191,196

‚120,125,

121

46,54-55,76,78,146,148,

125

EEE

DSF

DECHIR On,

obscurella,Thaum.

obscurellus,Chl. 46,

146,191

Vsertelliiea SD

276

Oscinella spec. 54-55,80,86,111

osenr mare Ns

ÖOscinimorpha 187

OÖscinisoma 120,151

planifrons,Chlorops 46,54-55,110

Planmsskronse, Bla are

pluriseta 46,54-55,80,98,146,148,

164-165

Polyodaspis 12

Pseudogaurax 1

puccinelliae 5

il 12,12,

196,197

puUlIiarsıs De

pumilionis 46- 47,54- el 22), 76,

SU) 82, Yan 15T SR

149,158,159,181,191

mgstlliim 55, 38,205 DI, 97,08 1102,

2 EDEL 572

191,192,195,194,195,196

rufa 47,54-55,146,148,149,191

Salluameır: 6, 3-55, 70,0, I

146,148,149,159,164-165,172,181

Ne ee De

‚26,54-55,78 ,804105,

32,146,148,149,1592,

75STD TEEIZE

Serwelllau. 5,555, 00, Si

serenus 47,54-55,706,80

SUmalkes re

slesvicensis 46,54-55,110,120,125,

146,148

sordidissima

Thaumatomyia

189

tibaallıs? 2,5253, 76,80, 110, 143%

146,149, 164 165 Toten

triangulina 46,54-55,68,71,78,80,

825 1.05, 12712125 oltor

148,149,152,159,169,172,173,181,

182,183,190,191,196,197

Tricimba 86,123

trı,fasertabar, 25

triglochinis 56,45,54-55,90,115,

1201255 15216, RS 5onoelose

TORTE

trigonella 46,54-55, 76, 112,122,105%5

143,145,146,148,164-165,167,172

tralmeatume 5555-550

troglodytes 47,54-55

45,54-55

74,123,126,156,157,186,

Tropidoscinis spec. 54-55,112

tuberculifera 44,52-55,80,91,111,114

unlseibar 125617:

vagans 159

zetterstedti 45,54-55,78,109,164,165

zuercheri 45,532-55, 70,805 1Hloraklsr

121,135,137,191., Taf.

ce) Gattungen und Gruppen des Tierreichs

(Im Text benutzte Vulgärnamen finden sich unter dem wissenschaftl.

Acalyptratae 7,27,61

Acari 6,24,131,282,302

Acarthophthalmidae 27

A\enenohlelers, Sal, 125

Aculeata(Hym.) 63,67,105,153

Agelastica(lCol.) 86

Agcromyzidae 7,27,50-55,36-38,56,58,

61-62,,64.,67-73,77,79,81,83,85-86,

88, 94-96, 98,103-106,117-121,123,

155,158, 12:01, 14721655, 15521657,

163-166, 1er lo, Te u 9,

182827189

234 ,250,258,272,274,315,322,327,

>5.049.26555.0, 2) 0a

Aleurodidae 91

Alysiinae 262

Anopheles(Dipt.) 65

Anthomyiidae 110,160

Anthomyza(Dipt.) 115

Anthomyzidae 61,115

Anthus(Aves) 186

Anura 125

Aphaniosoma(Dipt.) 91

Aphidina,Aphidae 25,102

18972921295 ,502

Apion(Col.) 129

‚105,123,163,

Taxon)

Araneae 24,121,125 7,194

Aretiidae 256

Arthropoda 6,155,194

Assiminea(Gastr.) 127,245

Aves 186

Brachycera 17%

Braconidae 105, Kap.XIV 10.

Bradyrrhoa(Lep.) 127

Callaphididae 542,549

Calliphora(Dipt.) 65

Canacidae 61

Carnidae 55

Cecidomyiidae,Cecidomyiinae 100,101,

185,3502,522, 349

Chalceidoidea 88,Kap.XIV 10.

Chamaemyiidae 27

Chloropidae 7,27,55-38,56,58,61-62,

64,68-69,71-75,76,78,80,82,86,88,

94-96,98,105-106,117,120-123,127,

1531,155,1358, 140, 141,145, 122 2147

157,160, 163-166, 169-172,175-176,

178, 179,182-184,189, 191,954, 346

ee) 282

Chrysomela(Col.) 158

Chyromyidae 27,91

Cicadina 92,281

Cnemopogon(Dipt.) 114

Coccina 91

Coleophora(Lep. )

Coleophoridae 549

Coleoptera 151,194,521

Collembola 6,61

Crustacea 92,186,245

Curculionidae 129

Cyclorrhapha 17%,

Cynipoidea 237,522

Dacnusa(Hym.) 200,201,257,262,265

Delia(Dipt.) 65

Drastbartbadae 27

Diglyphosema(Hym. )

Diptera 6-7,61,65,92,96,100,10%,

145,150,154,155,156,160,174,187,

188,194

Dolichopodidae 186

Dreyfusia(Hemipt.) 91

Drosophila(Dipt.) 65

549

Drosophilidae 61,109,110,115,115,150

Empididae 186

Enchytraeidae 127,150

Ephydridae 7,27,61,66,100,109,115,

OLD

Eremophila(Aves) 186

Eucoilidae 237

Eucosma(Lep.) 287,295

Eulophidae 265

Eupelmidae 265

Fannia(Dipt.) 65

Formicoidea 24,186,189

Gelinae 522

Glossina(Dipt.) 65

Halictus(Hym.) 62

Hayhurstia(Hemipt.)

Heleomyzidae 61

Hydrellia(Dipt.) 100,101,150

Hymenoptera 105,106,151,232,236,

246,Kap.XIV 10.

Hypera(Col.) 129

Ichneumonidae

Juncobia(Hemipt.) 342,349

Larus(Aves) 186,319

Lasius (Hym.) 24

Lepidoptera 252,521

Lestodiplosis(Dipt. )

502

Lestremiinae 101

Limicolae 186

Livia(Hemipt. ) 549

Lixophaga(Dipt.) 65

lueilialDipt.) 65

Lumbricidae 2195

Macrosiphoniella(Hemipt. )

Mantidae 125

Microlepidoptera 127

Mieryphantidae 127

Milichiidae 27,55,61

Miridae 295,281

Moliltusea Dan

Musca(Dipt.) 65

Myrmica(Hym.) 24

Nematoda 245

Odimmaidaersr27

Oligochaeta 127

Opius(Hym.) 265

Opomyza(Dipt.) 100

Opomyzidae 61,100

Orchestia(Crust.)

Orihbaver 792

Otitidae 61

Paroxyna(Dipt.) 110,125,273

Pegomya(Dipt.) 110

Pemphigidae 74,82,121,123,126,150,

171,186,189

Pemphigus(Hemipt.)

Phoridae 24,61,150

Piophilidae 61

Procystiphora(Dipt.)

Prosobranchia 127

Psilidae 61

Psilopa(Dipt.) 115

Psyllina 549

Pteromalidae 102,105,262

Rhagoletis(Dipt.) 66

Sarcophaga(Dipt.) 65

Scaptomyza(Dipt.) 109,110,115

Scatophaga(Dipt.) 211

Scatophagidae 66,110,114,186

Schizophora 7,122,186

Sepsidae 61

Sphaeroceridae 24,27,61,66,150

Staphylinidae 528

Stomoxys(Dipt.) 65

Sturnus(Aves) 186

Syrphidae 63,105, 302

Tachinidae 65

Tephritidae 50,61,87,109,110,113,

156,232,287,294

Tephritis(Dipt.)

Tethinidae 27,61

Toribr.teidae 12772875295

Trichoribates(Acari) 92

Trixoscelididae 27

Turbellaria 151

Xenocrepis(Hym.)

92,186,245

189

549

109, P 7527, Rafaar 7.

265

400,

d) Gattungen und Gruppen des Pflanzenreichs

a die Taxa der Tab.2, p.39ff)

Achillea 00,07 1er 785 8 11V) Calamagrostis 126

118 Callistephus 260

Aegopodium 107,109 Caltha 110

AnRopyrRonsE 02ER OFTEN ER>DTE Campanula,Campanulaceae 119,519

250,286, 351 Capsella 116

Agrostis al ae. ale er 1 Cardarıa 895 1516

129,160,165,167,173,177,309,345, Carex 110,(119),121,332, 340

346,548 Cenanın. 110, Idee Meute

Alisma 107,116 Caryophyllaceae 87,107,119

Alismidae 121 Centaurea 110

Allium 319 Centaurium 14,67,116

Alopecurus 116 Cerastium 15,67,97,116

Amaranthaceae,Amaranthus 501 Chamomilla 90,(104),110,118

Ammophila 109 Chenopodiaceae 119,501,502

Anchusa 116 Chenopodium 116,118,501

Anemone 119,505,508 Chrysanthemum 87,261

Angelica 2538 Cieuta 111

Anthriscus 69,90,109,242,275 Cirsium 11,15,73,83,111,118,119

Apiaceae 75,87,89,118,119, 524 Clematis 52

Aquilegia 107,109 Cochlearia 67,107,141,129 102 165%

Arabidopsis 116 185

Arctium 116 Commelina 519

Armeria 67,116,118,186,272 Coniferophytina 50

Arrhenaterum 109,159 Convolvulus 86

Artemisıa 10,18,607,89,109,125,12%, Conyza 260

1295157 1:8552.07,24167, 20.052.040 2755 Cormophyta 107,119

275.,.279-290, 331, Nato Cornus 91

Aruncus 87,89 Coronopus 111

Asphodelus 519 Corynephorus 111

Aster 11.1,18,07,73.:72,75,89,806,80, Crambe 116

IKKOR 125,1 10%, 125,129, 151,164-165, Crataesus 167

reis 189.198 - Drag Cynosurus 15,116

346 ,‚Tat.5-6 Cyperaceae 107,119,120,121

Asksberalceaen aus l9r9g 0260289, Deal ala

297 Deibtenis, al 2775

uneitollese 155 125 2 il Deschampsia 111

164-165,177,185,272,298-505 Dianthus 126,519

Avena 116 Dichrocephala 260

Avicennia 125 Dicotyledoneae 30,201 ,(106) „A151 4219,

Baccharis 260,521 120,1217,130,151,178,1827156

Bellidiastrum 260 Diientwellas; 275

Belalkeissssl5,,01% 67, 7957.2,895,80,88.,,92% Dipsacaceae 119

75 2 er 0525297259 Eleocharis al ar 1

260,261, 268,269 Empetrum 548

Bellium 260 Epilobium 107,116,118

Bersnller 197 Equisetatae,-ales 50,518,519

Blumea 260 Taf.6 Egui,setum 2111,119,519

Bolboschoenus 110,(120),121,129,329, Erica 348

Boraginaceae 118,119 Erigeron 89,259,260

Brassica (104),107,110 Eriophorum 111,116

Brassiteaceae, 70) 755 855:1.07, 1218,19 Brwinma 22

Bromus 110,116 Euphorbia 89,111,519

Buddleyaceae 508 Euphrasia 14,531,90,548

Bupleurum 116 Fabaceae 118,119,190

Butomaceae,Butomus 107,110,119 Ferula 86

Cacile 110,116

- 401 -

Kestucas12152108,:80% Klaas alla, 121%,

2271255 126, 12951735 177, IOFIER

196,210,245, 246,295

Filicatae 50

Galeopsis 116

Galium 116

Geranium 15,67,116,118

Glaux 11,14,67,87,116,118,125,129,

250,272,273,345,346

Glyceria 54,112

Helicotrichon 107

Halimione 13,116,118,273,302

Haplopappus 260

Helianthus 260

Hepatica 508

Hepaticae 50

Heracleum 112

Heterotheca 260

Hareracıum 15,67,87,112

Hierochloa 107

Hoslleus? 42

Honckenya 112,121

Hordeum 116,546

Hydrocotyle 116

Hypochoeris 112

Jasione 112,519

Juncaeeae 107,119,120,121

Juncaginaceae 119,120,121,508,517

Juncus 10,11,12,1%, Fr 82511077, 1,12%

12.0RE250, 153, 12%, 125, 129,160, 164-

_165,167,168,177, 309, 338-350

Knautia 112

Koeleria 126

Kaburnum? 7107,112,157

Lactuca 7)

Lamiaceae 118

Lathyrus 14,112

beontodeon 10, 15,67,74,85,88,90,97,

104% 142, 118,129, 177,230, Tatı1

Leymus 115

Lilium 3519

Limonium 67,116,118,129,164-

Limosella 116

Innarı ass 5% 149,275

Lelium‘ 15,82,107,115

Tortusae 10115

Eyehnss 1415:

Lycopus 116

165,272

«- Lycopsis 116

Madia 260

Malus 167

Malva 86

Matricaria 90,104,115,118

Medicago 67,115

Melandrium siehe Silene

Melilotus 116

Monocotyledoneae

5185919

My.cophyta 122

Myosotis 115

Najadales 508

30,106,120,121,150,

ÖOdontites Deo

Oenanthe 107,116

Oenothera 87

Olearia 519

Ononis 115,286

Ophioglossum 14,116, 548

Ophiopogon 519

Ornithopus 116

Basamaecar HERE 59

Pentstemon 260

Phleum 1195

Phragmites

254

Phyteuma 519

Pinatae 50

Biranivaeor 175er 4295165,

167,173,185, 272,273, Taf.6

Plantaginaceae 119

‚90,113, 348

115,116, 121, 199), 195,,437%

Poa 116

Poaeea 055 50,060%016.704 7. 75082285497,

100,101,106-108,116,1 119,120,121,1

Polygala 519 157,50

Polygonaceae 501

Polygonales 501

Polygonum 15,67,97,116,118

Pontentilla 14,15,67,97,116,118,346

Pseudomonas 122

Pteridium 91

Pteridophyta 120

BueeanelNea2997715107 2161:6,,1202 1 25251:26%

127,128,129,151,164,173,192,196,

027

Pullsrearı ar wall

Ranunculaceae 90,118,119

Ranunculus 15,52,61 ‚67,73

97,114,118,190,275,346

Rhinanthus 10,14,15,532,89,90,114,

250,331,Taf.1

Riccia 519

5,85,87,89,

Rosaceae 119,167

Rumex 5,1050

Sarıma NO07RHEKE

Salicornia

Salsola 87

Sambucus 122

Scheuchzeria,Scheuchzeriaceae 508

Schoenoplectus 114,121

Scrophulariaceae 90,118,119,260,508

Secale 116

Senecio 11%

Siillene 75,11%

Sium 107,116

Smilacina 519

Solanum 86

Solidago 259,260

10,89,107,116,118

Sonehus! 144,15 ,1675,73, 72385, 1%,119,

260

Sorbarıa , 87

Spartina 10,116,118,185,207,215,

Mare

Spergularia 67,74,87,88,90,115,129,

250,272

Spermatophyta 120

Stachys 107,116

Suellilameia 15

Suaeda 10,1216,.1.18,1295 1S11l8abr 272,

302

Tanacetum 115

Taraxacum '-11,15,00,67,09,7#,85,85,

27,7, re 12,773

Thlasprt 116,118, 119

Thymus 126

Norsnlatsleneel

Tradescantia ' 519

Brrfolaum 11 ,15,,60,601, Oryzı 785,44153

118,129,177

Triglochin

129,165, 105,1074 11685.175,4185

273, 306-331,346,Taf.6

ler,

Sachverzeichnis (Auswahl)

IOFEIE EEE

Tripolium (Error?) 260

Triticum 116

Tubuliflorae 260

Tussılago 11,116

Urtrean Ütreageae1057,20

Valeriana 89,90

Vaucheria 125

Veratrum 519

Verbascum 275

Varoiiem (Or id, 1157

Vremtar le

Viola 116

Xanthomonas

Zinnia 260

122

(Geographische Namen betreffen ausschließlich eigene Ergebnisse; Namen

von Pflanzenassoziationen unberücksichtigst;

nicht benannt aber inhaltlich behandelt;

Stichworte im Text teilweise

römische Zahlen mit nachgestell=-

ten arabischen Zahlen verweisen auf Kapitel)

Abdunklung (Einfluß der) 208

Abrasonss 2055257

Abundanz 152ff,150,XIV 12.

Acker 107

Aeroplankton 105

Ahren 150

Atilität siehe Lebensdauer

Afrika 150; siehe Gambia,Tansania

Aggregation 88,174,268

Aktivitätsdichte 49-55,61,65,96-

102, 132,1.99,222, IN le „une ld:

Alieni,Influenten 105,119,157,190,

195,285,295,296, XIV 21%

Alkohol 26-27,158

Alpen 32,64,124,150-151,134,155,

174,175,259, 336, 5339-540

angewandte Forschung 156

Anomalien siehe Teratologie

Anpassungen 505,542

anthropogene Einflüsse XIV 25.

Artendichte 195 j

Artenliste J9Iff,4Sff

Artenzahl 358,68,101,107,118,151

Attraktivität

Ausbreitungsverhalten

Ausflugloch 2736,261,281,321, XIV 9.

Austrocknung 246,282

Autorenliste 56-57

155; vergl.Farbpräf.

Bäume als Ressourcen 66,91,107

Bakterien,Bakteriosen 122-125

Befallsdichte (Larven) 284-285

Besiedlungsdichte 95,156,192-195,

YALIEIE Bl

siehe Distanzfl.

Beweidung 15,106,119,121,151,167,

1er Tee

Binnenlandsalzstelle 12,49-55,124,

125-126, 150,41.67,190,215e 52

275 DT

Binnenland Schleswig-Holstein A8ff,

57-58,62,67,68-69, 75-76, 78-79,89,

104,120, 124,150,152,174, 1901962

DSH OL OFEBRI VOR

Biomasse 157-160

Biotopstruktur,Biotopbindung

ET Sl

Blattminen 106,107,118,119,125

Blüten,Blütenbesuch 63,69,75,86-91,

1255150652507275

Blütenhorizont 88-91,106,186

Bodenfallen 21,62,94,175

Bodenstreu 94,186

Boden/Nährstoffe 215,274

Bohrgrübchen 85,200,256,262,505

Borneo 150

Brachland 168

Brackwasserstandort

Charakterarten 206

Chloroplasten 85-86,125

Dänemark 13,14,37-38,48,91,127,XIV6.

Deckungsgrad (Wirte,Vegetation) 187,

20,8, 2187295,51579528

Deichpflege 185,215, 3549

Deichtypen 10,15,185-185,294

Deichzonen 15,88,92-94,97-99,102,

1534,141,142-143,179-181,184,226,

Dar Mater:

2155

215

- 405 -

Deutschland, Süddeutschland 52,125,

290,,500,.532,336, 340. XV 6,

Diapause 204,239,246,265,264,282,

925

Dispersion

210,545

Dissbanz-Hla1e2227.05210751579,2257,, Dale 27%

Disversakt abe 605105, een

157, lo, ee

Dominanz 48-55,57,59,60-61,68,157,

YANG SO)E

Dualspezies 60-61,126,299,501,7508,

311,315-515,518-519,3529,340

Dünen,Sand 7,48-55,87,107,108-116,

120,130,7529

Düngung 176

Einnischung 57,59,60,72,151,152

Eisgang 106

Eklektor 22-24,61,145,154,168-169,

174-175,188,Taf.2,Taf.ı

Erfassungsbereich Gelbschale

any 7190

Erfassungsgenauigkeit 155

Ernährungsweise (Phagie)

-1253,151-152

Frsiinachwense 757,58,125, 127, 1287532

Euryökie 151,152

Fäulnis 354,200,256,309

Farbkontrast 66

Farbmessung 19-21

Farbpräferenz 65-85,156, XIV 23.

Farbschalen 17-21,48-55,62-64,Taf.1,7

Baumtstık 37

Fehlbeurteilung (Gefahr der)

Feuerschiffe 12,26,48-55,59,62,71,

105-106,119, XIV 21.

Flügeladerung (tp-Reduktion)

271,539; vergl.Variabilität

Flügelstellung 94

Forschungsreservate 11-12,144,146-

—140441553,188,215, XIV 12, , Taf. 4-6

Frankreich 52,48,89,124,128,281

Früchte 50,45,90

Frühjahr/Herbst (Vergleich)

2161,22, 266

Frühlingsaspekt 171,250

Garvens 75510752108

Gambia/Afrika 48,127,552

Gebirge,Hochgebirge 69,75,96,150,

174-175,276; vergl.Alpen

Gedrängefaktor 186

Generationszahl 258, XIV 11a.

genetisch manifestiertes Verhalten 75

Genist siehe Strandanwurf

Getreidefelder 175,196

Gewicht (Wägungen) 157-159

Gley: (Klei) 10,14,15;131,186,245

Gräben 14-15,107,108

Gravitation (Einfluß auf Schlupf)

256,262,281

13,102,134,154,161,196,

lieirn

505,995 122—

25,8

205,

1564152

Größenvariabilität

Grüppeln 294

Gruppen-Ökologie 152

Halophilie,halophil

Halophyten 108ff,125

Häufigkeit,relative

Heidelandschaft 107

Hochsommeraspekt 207,221f,524,327

Hochstaudenried 150

Honigtau 91,20%

Hospites 157

Hybridisierung 519-520,529

Indvgenisbast M51=132,065, 1772. KIV7.

Infloreszenzen 119,129

Inquilinen 50,44,47

Insolation siehe Sonnenschein

Island 64

Isolation siehe Langzeitis. Taf.6,

Isolationquadrate 24-25,62,177-185,

Jahresvergleiche 204,214,217,220,

2 ZLE 250

Jugoslawien 52,259,281,552, 540

Kätscher 159-141

Kallusbildung 200,261,502,522

Kalziumkarbonat,-oxalat-Sphaerite

276£

Kiesgruben 75,84,150,259

Körperfärbung der Fliegen

-81,251,240,253,294

Kondenswasser 25,542

Konkurrenz 101,151,151, XIV 18.

Konkurrenzausschlußprinzip 275

Konservierung 26-27,158

RonstanzisslHo,ERCIVE20R

koprophage Insekten 186

Kotabgabe 256, XIV 9.

Kümmerpflanzen,Kümmerwuchs

273,275

Kulturfelder

Landebereitschaft

Langzeitisolation

sah al?

Larvenzahl je Strukturteil

309, XIV 9.

Lebensdauer, -erwartung 126,211f

Luftfeuchtigkeit 23,97,99

Mähwiesen 107,152,528

Mahd 15,90,165,187,196,245,316,543,

345

Malaysia 150

Mangrove 125,127

Massenentwicklung,Massenvorkommen

775122, 1158,07,

187,206,207,21%&, 345,351

Mediterrangebiet 276,281

Meristeme (junge) 187,196,246,27%,

281

metachroner Schlupf

23,9

Methodik

157158, PrRVESR

120-151

74-74:80-

106,186,

156-157

155,1

182-183,208,

200,256,

202,239,282,

164 ,187,11W

- 404 -

Minenwechsel

Minierer 157

Minimalareal 155,188,194,225

MOERICKE-Schalen 17

Mutation 254

Nachtaktivität,Nacht

Nahrung der Imagines

228f

Nektar,Nektarien 186

Norwegen 52,64,130,134,190,259

Ökozonen 48-55,58-59,127,151

Österreich siehe Alpen

ombrophile Arten siehe Regen

Ostseeküste .12,15,125, 227 BIN 6:

Paarungsverhalten 70,71-72,86,87,

883,256

Paläarktrs 5150,38

Parasitierungsgrad 151,207f, XIV 10.

Parasitoide 118,186,246, XTV 10.

Parthenogenese 59,70,228

Pflanzenassoziationen 15-14

Pflanzenorgane 50,150

Phänologie 48-55,57, XIV 11.

Phototaxis 22-25,95-155,162-163

Phytophagie 117,118,122,125,150

Pollen 86,186

Polymorphismus

polyphage Arten

186,192, 321

95-96,251£

71,85-91,126,

199

119,120

Populationsentfaltung 249,274,294

Pose 1197

Präparationsmethoden 27-29

Probengröße und -zeitpunkt 159,

248, IV

Produktionsbiologie 155,187

Prokobol II (Fliegenfalle) 66

Puparium 200,504, XIV 9.

Quieszenz 282

Rassenbildung 261

Raumwiderstand 187

Receptaculum seminis 279£,

Regen 94,96-102,187,285

Regurgitation 256

Reifungsfraß 70,85-86,89,212

Ringelung von Pflanzen 122

Sellılasl war, Sell 19S, lS725T

290,308, 314, 342,343

Samenzerstörer 90,119

Sand siehe Dünen

saprophag 24,82,108-116,121,127

Schafkot 66,159,185,186

Schatten 185,218f

Schlachthaus 126,128

Schleswig-Holstein Fauna

592

Schlupfrate,Schlupfvorgang

195. xy 15,

Schwärmverhalten 71-72,105,226

Selektionsnachteil,-vorteil 200,

25 250,282

serologische Bindung

Tafeln

32,35,375

186,189,

124

Sexualindex 48-55,59-60,62,68,69-72

97-99,105-106,157,1538,194-195,

AS, ESIVErunde22%

Solling-Programm 156

Sommerdeiche 294

Sonnenschein,Insolation

-102,161

Spanien 52,48

Speicherbecken

Stärke (Assimilationsprodukt)

Staunässe 545,548

Stengel,Strünke 106,118,119,186,

237-238,242,245,275,284

Stengelbohrer 276,505

Steppengebiete 89,128

Strandanwurf 66,185,200,214,228,252

522,588, 5057925,550, RINVzEhHIaR

Strandwälle 294

Straßenränder 107,108

Strata der Vegetation

205

Stratenwechsel 155

Strukturelemente der Flora 118-120

Sturmfluten 106,205,213,285,293

Suchflüge 205

Sümpfe 107,120,150,161,508,314,328

Sukkulenz 50,200

Synchronisation (Schlupf,Ausbreitung

2045205,22772534205

Synonymie 52,38ff, XIV 1.

25,87,96-

14,48-55,108,116

125)

135, 153,180,

Tagesperiodik,Tageszeit 91-96,141

Tansanıa 2552

Temperatur 96,99,187,204

Teratologie XIV 5.

Treffpunktstrategie 87,88,186

Tropen 90,150

Trockenrasen,Trockenzone 14,92,107,

295,329, 5348

Turmspitzen 71

Ubrquäsiten? 105,107, 12, 75 Erz

158

Überflutung 175,186,187,188,214,

215, 246229, Xavaklsr

Überliegen 239

Überwinterung 106,174,186,208,215,

282,285, 304, xy 1aR

Variabilität (morphol.) 128,157,

XIV 5%

Variabilität (Probenergebnisse)

97,99,102,154,141,166-167,175-

-174,218,220,328, 349

64,

Vegetationskegel 122,150

Vegetationsstruktur 16,106,154,

KuvzelSr

Verdriftung 167-168,186,200,218

Vernichtungsrate 211

Verpuppungsmodus,-ort 255,274,50%,

5329, XIV 9.

Vertikalverteilung 92-94,155,186,

223,266,268, XIV 18,

Vertritt

Viehweiden

186,189

152,195

Vordeichungen 6,295

Wälder 75,156,259

Wetter 96-102,215,227

Wind 92,102,103,105,186,187,21%,

226 oben, 246,295

Windreusen 25-26,48-55,59,62,71,

KO, ART 7 hal Dil

ABKÜRZUNGEN

Abb. = Abbildung

auct. = sensu auctorum, im Sinne

späterer Autoren

bzw. = beziehungsweise

ca. = circa; etwa

Coll. = Kollektion

comb.n. = Neukombination eines Taxon

Diagr. = Diagramm

E! = östlich von

em. = emergit; geschlüpft

Ex. = Exemplar(e

etsaln —Zev al sund andere(Autoren)

aenatır = und folgende Seite(n)

Fig. = Alan?

1409 =. 1OE) ErLWErIR ala Farlnlehainene

Arbeit

leg. = legit; gesammelt

N' = nördlich von

n. ne = nomen nudum

P-;pp. paginale); Seite(n)

= 105 =

Wirtsdichte 294

Wirtslisten

38-47,56,106ff

Wirtsspezifität 106

Wirtswahl

261,308

Wunzeillsitock 255,27385,275,305

Zement im Larvalkot 261

Zonierung

Zuchten

een rıV 18.

48-55

pro parte; zum Teil

südlich von

= sensu lato;im weiteren

Sinne

species; unbestimmbare Art

species nova; neue Art

= species; nicht näher deter=

minierte Arten

= neuer Status eines Taxon

neues Synonym

= Tabelle

Tafel

vergleiche

= westlich von

zum Beispiel

= Durchschnitt; Mittelwert

= Summe

Längen- und Hohlmaße wie üblich:

nm,pm,mm,cm,dm,m,km; ml,1l

Habitus einer Agromyza-

Art(aus SASAKAWA 1961).

Im zweiten Teil der Ar=

beit (p.198ff) werden

nachstehende, an HENDEL

1951-6 und DUDA 1952-5

angelehnte Abkürzungen

verwendet. Sofern sie

von nebenstehender Fig.

abweichen oder dort

fehlen, sind die Ent=

sprechungen in Klammern

nachgestellt:

acr, ap(as), Cd(1stMo),

de, epalepa), h, ia,

ipa, la(bs), M, m(Meso=

pleuralborste), mg(Co=

stalabschnitt), n, oc,

075 07.55 pp, PrS, PrSic,

PVatzaR, sa, st(sp), ta

(r-n), tp m-m), vi, vte,

vti

TAF. 1

Gelbschale inmitten

eines deichrücksei=

tigen Phragmitetum,

Lebensraum einer

artenreichen Halm-

und Minierfliegen-

Synusie;

Halbmonatsfang mit

hohem Anteil von

Tropidoscinis zuer=

cheri

Blütenaspekt der

Carum carvum/Rhin=

Zone auf der

seitigen Berme des

Seedeichs vor Ro=

denäs

TAF.2

Ausfängvorrichtungen:

Anordnung der Aus=

fangkästen für ein=

gepflanzte 400 cm?

große Soden im

Glashaus (vergl.

Kapı tel XIIL Cd1).

Eine Plane unter dem

oberen Trog leitet

Tropfwasser ab

1 m abdeckende Dau=

er-Photoeklektoren

mit schwarzer Segel=

tuchbespannung zur

ausreichenden Vege=

tationsbelüftung;

Böden der Ausfang=

flaschen durch auf=

gesteckte Petrischa=

len ersetzt

Alkohol:

Cero=

dontha

denti=

cornis

Länge

ohne

Fühler=

borste

2,59 mm

wahl=

greni

Länge

des

linken

® ohne

Fühler=

borste

2,75 mn

Typi=

sche

Grün=

land=

probe

mit

den

Arten

Cero=

dontha

denti=

cornis,

Lir.

nunculi,

P.wahl=

greni

TAF. 4

Untersuchungsgebiet am Osewoldter Koog:

Seedeich mit Lolio-Cynosuretum während der Grasblüte.

Deichfuß und beweidetes Vorland mit Forschungsreservat.

Die sechs exponierten Photoeklektoren -zwei im Hinter=

grund am Reservat- mit weißer Styroporbedachung gegen zu

starke Insolation. Dunklere Vorlandflächen sind mit

TAF.S5

Forschungsreservat

im Vorland am Ose=

woldter Koog inmit=

ten des intensiv

beweideten Pucci=

nellietum maritimae

Bestand von Aster

Bild) und im 2.Jahr

(fruchtend, unteres

Bild) nach der Ein=

zäunung im Jahr 1964.

Optimalhabitat für

die vier an Aster

gebundenen Fliegen

Tephritis plantaginis

(Blütenköpfe), Melan=

ascromyza tripolii

(Stengel), Calycomyza

humeralis und Phyto-=

myza asteris(Blätter).

Im Reservat Wetter=

haus und Pegelschrei=

ber

TAF. 7

Vorland bei Rodenäs:

Artemisia maritima -

Bestand auf erhöhtem

Areal inmitten von

Puccinellietum mari=

timae, Lebensraum

der drei spezifi=

schen am Strand-Bei=

fuß lebenden Fliegen

Tephritis sp. (Blü=

tenköpfchen), Lirio=

myza gudmanni (Blät=-

ter) und Napomyza

maritima sp.n.

(Stengel). .

Näheres zur abgebil=

deten Serie von Hell=

gelb- und Gelbscha=

len siehe Kapitel

RTV REITeZUundEunier

"R" in der Legende

zu Tab.9, p.78-79

TAF. 8

Genitalstruk=

turen von

Melanagromyza

tripolji feiej

Fig.1-2,5:

Hallig Hooge,

30.5.1968

Fig.5-4,5:

ex Puparium,

Meldorfer

Bucht,

17.4.1968

Barerl und 5:

Aedoeagus von

links lateral

Fig.2 und 4:

Aedoeagus von

oben

Distiphallus

in Fig.2

129 um lang,

in Fig.

149 um lang

Fig.5:

Zwei Ejakula=

toren von la=

teral, Aus=

trittsöffnun=

gen jeweils

rechts.Größte

Länge des

rechten Ejak.

195 um

ü .

Genitalstrukturen von Napomyza maritima sp.n. (Paratypen):

Fig.1:Aedoeagus von links lateral. Fig.2:Aedoeagus von oben.

Fig.5-4: Dito, Distiphallus stärker vergrößert. Fig.5: Re=

ceptaculum seminis von lateral, max.Länge 152pm. Fig.6:Dito,

von ventral. - Maßstäbe jeweils für Fig.1-2, 3-4, 5-6 iden=

tisch. In zusammengehörigen Fig. sind die genauen Pro jekti=

onsrichtungen für einander entsprechende Strecken durch par=

allele Pfeile markiert.Pfeilabstand 420(170 )um in Fig.2(4)

7 sr 9 1

TAFEL 10

Genitalstrukturen und Fühler von Metopomyza junci sp.n.:

Pfeile für Projektionsrichtungen und Strecken wie auf Taf.9.

Fig.1: Aedoeagus von links lateral; maximale Länge 257 pm. Fig.2: Aedoeagus von

basal nach distal(=vorn) gesehen. Fig.3: Aedoeagus von unten; maximale Breite

90 um. Fig.4: Epandrium, Cerci, Hypandrium, Phallapodem, Surstyli und Rest des

6.Tergits in natürlicher Lage von links lateral. Fig.5: Fpandrium von ventral.

Fig.6: Epandrium von hinten. Fig.7: 2.+3.Fühlerglied von außen; Arista 154 pm.

Fig.8-11: Zwei verschiedene Ejakulatoren von links und hinten; max.Höhe 103 pm

4 5

Metopomyza griffithsi SEHGAL (Holotypus aus Kanada):

Pfeile für Projektion und Strecken wie auf Tafel 9.

Katorels:

Aedoeagus von links;obere Länge 250 um. Fig.2:

Aedoeagus von unten. Fig.5: Aedoeagus von basal nach

distal (=vorn) gesehen. Fig.4: Epandrium von hinten.

Fig.5:E.von innen unten in Optimalansicht der Bezahnung

SPIXIANA - ZEITSCHRIFT für ZOOLOGIE

erscheint im Selbstverlag der

Zoologischen Staatssammlung München

Der Preis je Band (3 Hefte) beträgt 100,— DM. Supplementbände werden gesondert nach

Umfang berechnet. Mitglieder der ‚Freunde der Zoologischen Staatssammlung München‘ kön-

nen die Zeitschrift zum ermäßigten Preis von 40,— DM beziehen.

SPIXIANA - Journal of Zoology

is edited by

The State Zoological Collections München

The price of each volume (3 numbers) is 100,— DM. Supplements are charged at special rates

depending on the number of printed pages. Members of the ‚‚Freunde der Zoologischen Staats-

sammlung München‘ may order the journal atthe reduced rate of 40,— DM.

Bestellungen sind zu richten an die

Orders should be addressed to the library of the

Zoologische Staatssammlung München

Maria-Ward-Straße 1b

D-8000 München 19, West Germany

Hinweise für Autoren

Die Manuskripte sollen in zweifacher Ausfertigung eingereicht werden. Sie sollen einseitig und

weitzeilig mit mindestens vier cm breitem Rand geschrieben sein. Sie müssen den allgemeinen

Bedingungen für die Abfassung wissenschaftlicher Manuskripte entsprechen. Für die Form der

Manuskripte ist die jeweils letzte Ausgabe der SPIXIANA maßgebend und genau zu beachten.

Eine englische Zusammenfassung ist der Arbeit voranzustellen. Tabellen sind, wie auch die

Abbildungsvorlagen, gesondert beizufügen. Der Gesamtumfang eines Beitrages sollte nichtmehr

als 2 Druckbogen (32 Druckseiten), Kurzbeiträge weniger als 3 Druckseiten umfassen.

Die Herausgabe dieser Zeitschrift erfolgt ohne gewerblichen Gewinn. Mitarbeiter und Heraus-

geber erhalten kein Honorar. Die Autoren bekommen 50 Sonderdrucke gratis, weitere können

gegen Berechnung bestellt werden.

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Two complete copies of the manuscript should be presented. It must be typed on one side ofthe

paper only and double spaced with a margin of at least four centimeters. It should correspond to

the universal composition of scientific manuscripts. The form should observe the SPIXIANA

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Tables, graphs and illustrations should follow the manuscript on separate pages. The total text

of a contribution should not exceed two galley proofs (32 printed pages). Short contributions

consist of less than three printed pages.

The publication of this journal ensues without material profit. Co-workers and publishers receive

no payment. The authors get 50 reprints free of charge and more may be ordered on payment.

SPIXIANA

ZEITSCHRIFT FÜR ZOOLOGIE

Bisher erschienen:

Band 1, 328 Seiten, 1977-1978

Band 2, 296 Seiten, 1979

Band 3, 320 Seiten, 1980

Band 4, 328 Seiten, 1981

Supplementband 1: GUSTAV PETERS, 1978:

Vergleichende Untersuchung zur Lautgebung einiger Feliden.

206 Seiten und 80 Seiten mit 324 Abbildungen und 20 Tabellen.

Supplementband 2: HERMANN ELLENBERG, 1978:

Zur Populationsökologie des Rehes (Capreolus capreolus L., Cervidae) in Mitteleuropa.

211 Seiten mit 47 Abbildungen und 41 +6 Tabellen.

Supplementband 3: JENS LEHMANN, 1979:

Chironomidae (Diptera) aus Fließgewässern Zentralafrikas.

(Systematik, Ökologie, Verbreitung und Produktionsbiologie).

Teil I: Kivu-Gebiet, Ostzaire.

144 Seiten mit 252 Abbildungen und 11 Tabellen.

Supplementband 4:

KLAUS HORSTMANN, 1980:

Revision der europäischen Tersilochinae Il (Hymenoptera, Ichneumonidae).

74 Seiten mit 150 Abbildungen und 2 Tabellen.

G. van RÖSSEM, 1980:

A revision of some Western Palaearctic Oxytorine genera (Hymenoptera, Ichneumonidae).

57 Seiten mit 3 Abbildungen und 2 Tafeln.

Supplementband 5: JENS LEHMANN, 1981:

Chironomidae (Diptera) aus Fließgewässern Zentralafrikas.

Teil Il: Die Region um Kisangani, Zentralzaire.

85 Seiten mit 3 Abbildungen, 2 Tabellen und 26 Tafeln.

Qüin che®

SPIXIAN

Zeitschrift für Zoologie

First International Alticinae Symposium

Munich, 11-15 August 1980

SPIXIANA Supplement 7 München, 1. Mai 1982 ISSN 0343-5512

SPIAIANA

ZEITSCHRIFT FÜR ZOOLOGIE

herausgegeben von der

ZOOLOGISCHEN STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN

SPIXIANA bringt Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Zoologischen Systematik mit

Schwerpunkten in Morphologie, Phylogenie, Tiergeographie und Ökologie. Manuskripte werden

in Deutsch, Englisch oder Französisch angenommen. Pro Jahr erscheint ein Band zu drei Heften.

Umfangreiche Beiträge können in Supplementbänden herausgegeben werden.

SPIXIANA publishes original papers on Zoological Systematics, with emphasis on Morphology,

Phylogeny, Zoogeography and Ecology. Manuscripts will be accepted in German, English or

French. A volume of three issues will be published annually. Extensive contributions may be

edited in supplement volumes.

Redaktion — Editor-in-chief Schriftleitung — Managing Editor

Priv.-Doz. Dr. E. J. FITTKAU Dr. L. TIEFENBACHER

Redaktionsbeirat — Editorial board

Dr. F. BACHMAIER Dr. U. GRUBER Dr. F. TEROFAL

Dr. E. G. BURMEISTER Dr. R. KRAFT Dr. L. TIEFENBACHER

Dr. W. DIERL Dr. J. REICHHOLF Dr. I. WEIGEL

Dr. H. FECHTER Dr. F. REISS

Dr. R. FECHTER Dr. G. SCHERER

Manuskripte, Korrekturen und Bespre- Manuscripts, galley proofs, commentaries

chungsexemplare sind zu senden an die and review copies of books should be

adressed to

Redaktion SPIXIANA

ZOOLOGISCHE STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN

Maria-Ward-Straße 1 b

D-8000 München 19, West Germany

SPIXIANA - Journal of Zoology

published by

The State Zoological Collections München

First International Alticinae Symposium

Munich, 11-15 August 1980

SPIXIANA Supplement 7 München, 1. Mai 1982 ISSN 0343-5512

Contents

Seite

EIERN RS een SIE Re EEE AERO er 5

IEeaduetongAddress, 0. u.a ae Se ren Brent 6

SCHERER, G.: Origins ofthe Alticinae (Coleoptera, Chrysomelidae) ... 7- 9

FURTH, D. G.: The Metafemoral Spring of Flea Beetles (Chrysomelidae:

IN IE Te REDE 11-27

SEGARRA, C. & E. PETITPIERRE: Preliminary data on the chromosomes of

European Alticinae (Coleoptera, Chrysomelidae) ...... 29-37

STEINHAUSEN, W. R.: Status of Alticinae Larvae Research (Coleoptera: Chry-

songhleii)ihrs ee ee ee ee 3942

FURTH, D. G.: Blepharida biology, as demonstrated by the Sacred Sumac

Flea Beetle (B. sacra Weise) (Coleoptera: Chrysomelidae:

RUlEreNISNE)) ern ae ET RE 43-52

SCHERER, G.: A Zoogeographic Problem in Alticinae and its Use for Taxo-

nomic Purposes (Coleoptera, Chrysomelidae) ........ 53-55

SCHERER, G.: Chronik der Sektion Coleoptera der Zoologischen Staats-

Samımlane München... sera Same eat are ee 57-65

Erane Pr sorecniinzenee ee ee ee 67-72

First International Alticinae Symposium

The First International Alticinae Symposium was held at the Zoologische Staatssamm-

lung in Munich on 11-15 August 1980. Gerhard Scherer and Terry Seeno were co-chair-

men and Eric Smith served as recording secretary. Fourteen people were able to attend:

Bechyn£ Bohumila, Universidad Central de Venezuela, Maracay, Venezuela

Daccorpı Mauro, Museo Civico di Storia Naturale, Verona, Italy

Döserr Manfred, Abensberg, Federal Republic Germany

Docuer Serge, Fontany sous Bois, France

Furth David, Hebrew University of Jerusalem, Rehovot, Israel

LEonarnı Carlo, Museo Civico di Storıa Naturale, Milano, Italy

Linpemann Christa, Zoologische Staatssammlung, Munich, Federal Republik of Ger-

many

PETITPIERRE Carmen, Barcelona, Spain

PETITPIERRE Eduard, Universidad de Barcelona, Barcelona, Spain

SCHERER Gerhard, Zoologische Staatssammlung, Munich, Federal Republik of Germany

SEEno Terry N., Department of Food and Agriculture, Sacramento, California, U.S.A.

SEGARRA Carmen, Universidad de Barcelona, Barcelona, Spain

SmitH Eric, Field Museum of Natural History, Chicago, Illinois, U.S.A.

STEINHAUSEN Walter, Etting, Federal Republic of Germany

Program

The program for the first four days consisted of the following series of presenta-

tions/papers, each followed by discussion:

Inauguration of the symposium — G. SCHERER

Origins of the Alticinae —- G. SCHERER

The metafemoral spring of flea beetles - D. G. FurTH

Preliminary data on the chromosomes of European Alticinae — C. SEGARRA

and E. PETITPIERRE

Status on research of Palaearctic Alticinea larvae - W. STEINHAUSEN

Blepharida biology - D. G. FurTH

A zoogeographic problem in Alticinae and its use for taxonomic purposes —

G. SCHERER

Notes on the phylogeny of neotropical Alticinae —- B. BECHYNE

Slides of Israeli flea beetles and their host plants - D. G. FurTH

On Wednesday afternoon, the participants of the symposium went for a tour of the

Frey Museum in Tutzing. The museum houses one of the finest collections of Coleoptera

in the world and its vast chrysomelid collection was particularly impressive. The tour of

the collections and associated working facilities was expertly conducted by Rosetta Kad-

lec, long-time employee of the Frey Museum. In the evening, the Scherers hosted the

group at their home in Wolfratshausen.

Friday was spent in the field collecting flea beetles and taking an excursion of the Lin-

derhof Castle in southern Bavaria. That evening, the Steinhausens hosted the group at

their home in Etting.

Introductory Address

Ladies and Gentlemen, dear Friends:

I thank you very much for attending this first International Symposium for Alticinae

Workers and for making the long trip to Munich. Let us remember the many friends who

wanted to come but were not able to do so for financial, political, or other reasons. I

would very much like to welcome you all to Munich.

I would like to thank Terry Seeno for all his assistance in organizing this symposium.

He was also the one who had the idea of this symposium. Thank you also for the honour

of voting Munich as the location for this symposium.

Also I would like to thank Dr. E. J. Fittkau, the director of the Zoologische Staats-

sammlung, Munich, who sends his regards and best wishes. He made it possible to hold

this meeting at the Zoologische Staatssammlung and offered his room and his secretary’s

services for the time of the symposium.

We are only a few people, but I hope that this fact will make this symposium even more

effective. When we remember the large congresses, they are too big for real communica-

tion because it is necessary to divide papers into many sections and symposiums. For

example, our Spanish geneticists would read their paper in the section on genetics but it

should be of interest to us all. One could say, one should hear this lecture in the genetics

section, but let’s confess, who can listen to all the lectures of interest at a monster-con-

gress. Also, several interisting topics are always being discussed simultaneously. Any-

way, communication suffers at a large congress.

First of all Ihad in mind to prepare a fixed program which I could offer you, but as we

know from larger meetings, such programs are changed several times. So I thought that

because we are sucha small group that it will be possible to talk about the schedule which I

offered you.

I am sure that when another meeting of Alticinae workers is held, the number of atten-

dants will increase. The first International Congress of Entomology in Bruxelles 1910 had

250 members, now they have thousands of participants.

Our workshop is mixed and it could not be done better. We will hear about genetics

and morphology of the metafemoral apodeme, both as contribution to taxonomy. Wor-

kers in many other entomological groups don’t dare to dream about such combinations.

We will hear also of zoogeographical questions and how to use them for taxonomy and

many other things dealing with Alticinae.

I estimate the Alticinae at about 8000 known species with approximately 600 genera. I

was hoping to provide you accurate data of species and genera, for Ithought my punch

card index would be completed for this meeting. But I had some bad luck with the man

who worked on this index. So itisnotcompleted yet and Iam sorry that Ican not give you

exact data.

As you see, the flea beetles are of great interest not only to taxonomists working on

them, but also to geneticists, morphologists and applied entomologists — because many of

the Alticinae prove to be serious pests. They are of interest to zoogeographers, ecologists,

and even chemists when we think of pheromones or the arrow poison of the bushmen in

Africa.

I thank you once more for coming and let us hope for a good and successful sympo-

sium. I hope that you will enjoy your stay in Munich and that you will find our meeting

both profitable and enjoyable.

Thank you very much. Gerhard Scherer

| SPIXIANA | Supplement 7 | 7-9 | München 1. Mai 1982 ISSN 0343-5512

Origins of the Alticinae

(Coleoptera, Chrysomelidae)

By Gerhard Scherer

Zoologische Staatssammlung München

Abstract

The different faunal realms are compared on the basis of their Alticinae genera. Geologic events,

such as continental movements, are used to explain and date the origin of Alticinae genera.

The most diverse Alticinae fauna, both in number of species and genera, is found in the

Neotropical Realm. In South America there are more than 220 genera (SCHERER, 1962),

compared to Africa with somewhat more than 65 genera (SCHERER, 1961). All ofthe South

American genera are endemic, with the exceptions of Chaetocnema, Longitarsus, and

Terpnochlorus. Central Afrıca, Madagascar, and Venezuela each have one species of

Terpnochlorus (BECHYN£, 1967). This genus could be considered as a relic from a unique

former southern continent. Likewise Terpnochlorus could have a Tertiary distribution,

as I will show later for some other Nearctic genera, for Terpnochlorus is also known from

Mexico (in litt.). We have two wingless, very closely related genera at elevations above

3000 m., Sjoestedtinia with one species on Mt. Kilimandjaro and one on Mt. Elgon in ea-

stern Africa, and Forsterita with only a few species above 4000 m in Bolivia. It is nearly

impossible to seperate these genera using morphological characters. Should we consider

them as relics from the Mesozoic when South America seperated from Afrika (SCHERER,

1973) or as convergence by similar ecological pressure? Those had been the few excep-

tions with a wider distribution in the South American Alticinae fauna. It should be em-

phasızed that more than 200 genera are endemic to South America. The South American

Alticinae fauna is a seperate unit without any foreign influence, a situation which we do

not find in any other Alticinae fauna of the world; I would expect that even Australia has

more immigrants from the north. The Alticinae must have been isolated on this continent

for a very longtime. We are able to date the past very exactly because about 140 million

years ago South America seperated from a southern continent and drifted westward.

Thus one could say the neotropical Alticinae fauna was born 140 million years ago. Also

one could say that it takes at least 140 million years for a generic level taxon to arıse. At

least 1 million years ago, in postpliocene times, South America was connected with North

America but this is a short period when compared to the time it was isolated. It seems that

in postpliocene times representatives of the genera Longitarsus and Chaetocnema ınva-

ded from North to South America across the new land bridge. Because the neotropical

species of these two genera are difficult to seperate, it could be said that they are compara-

tively young species. From that time on it was also possible for South American species to

invade the Nearctic Realm.

Within the nearctic Alticinae there are about 40% of the genera which are found in the

palaearctic and oriental fauna, some of them even in Africa. This is a remnant of the Ter-

tiary when North America began to seperate from Eurasia but maintained contact for a

long time through the Bering Strait. Climate in Miocene times, for example in Central

Europe, was tropical from the Paris Basin to South Africa and from Japan to New Zea-

land. Besides other tropic plants, palm trees existed in Central Europe and there were de-

ciduous trees across the Bering Strait. From Miocene times onwards the climate declined

until at the end of the Tertiary, it was about 10°C and the seasonal fluctuations became

more distinct. The nearctic fauna was then isolated from Eurasia for a few million years as

compared to the 140 million years of South America. This was not long enough in many

cases for the establishment of generic characters in a way that could be considered as di-

stinct from Eurasian taxa. Some of them, such as Orthaltica, Luperaltica, Luperomor-

pha, and Blepharida, would be examples for consideration as subgenera. For example,

the oriental and afrıcan Zuperomorpha has its nearestrrealtive Zuperaltica of North Ame-

rıca. Blepharida has a distribution from North America to Africa. Orthaltica will be dis-

cussed in detail during another session of this meeting.

Our palearctic fauna with about 30 Alticinae genera is comparatively poor, the nearctic

fauna with about 45 genera is not much richer when we consider that it is enriched by se-

veral genera which invaded from South America. The reason for this deficiency is ob-

vious, that ıs, these faunas suffered much during the Pleistocene and their climates aren’t

as favorable as those of warmer areas with less seasonal fluctuations.

The orıental Alticinae fauna, considering only the continental fauna without the many

islands, is represented by about 100 genera (SCHERER, 1969). Ten of them (10%), also

known in Africa, are remnants from the Tertiary or a Pleistocene distribution when hu-

mid areas moved southward. Faunal exchange from Africa to India and vice versa was ea-

sily possible across Arabia and Iran which are presently arıd zones. Some are of palaearc-

tic origin and probably took the same Pleistocene route just mentioned. The others are

old oriental genera and certainly evolved during the long time when India was isolated;

that is, because India broke away somewhat earlier from the southern continent than did

South America and made its way across the Indian Ocean and collided with Laurasia

where it vaulted the Himalayas, which became the border between the palaearctic and

orıental fauna. Ten genera are endemic to Sri Lanka and in general, itcan be stated that the

South Indian Alticinae fauna is rather unique and its faunal elements have an affinity to

southern Burma, southern Thailand, and Malaya. In general the oriental Alticinae fauna

is an independent unit. In the west and north it is limited by high mountains and in the

east by climatic conditions. South China has to be considered as having an oriental Altici-

nae fauna and some oriental genera are to be found in Japan.

It is superfluous to discuss the Australian Alticinae fauna. This fauna is as independent

as ın other animals. Some genera are known as immigrants from the north.

As already mentioned the African Alticinae fauna is poor with its somewhat more than

65 genera (SCHERER, 1961) as compared to South America, and is different from the one

from Madagascar. Totally, 18 of these African genera are also represented in the oriental

and palaearctic region. Ofthese 18 50% are restricted to the Oriental and Palaearctic Re-

alm. Of the other 9 genera Podagrica, Argopus, and Argopistes are known from the

palaearctic, Psylliodes, Phyllotreta, Aphthona, and Altica are holarctic, and Longitarsus

and Chaetocnema are distributed worldwide. The last two, Longitarsus and Chaeto-

cnema are certainly newcomers to South America, as already discussed.

The distribution of Alticinae genera is reflecting geological and ecological events in

earth history. This presentation was an attempt to answer the question about the origin of

the Alticinae genera.

References

BECHYNE, J. & SPRINGLOVÄ-BECHYNE, 1967: Altises neotropicales peu connues ou nouvelles (Col.

Chrysomelidae). -— Ann. Soc. Ent. France (NS) 3: 1033-1038

SCHERER, G. 1961: Bestimmungsschlüssel der Alticinen-Genera Afrikas (Col. Phytoph.). — Ent.

Arb. Mus. Frey 12 (1): 251-288

— — 1962: Bestimmungsschlüssel der neotropischen Alticinen-Genera (Coleoptera: Chrysomeli-

dae: Alticinae). —- Ent. Arb. Mus. Frey 13 (2): 497-607

— — 1969: Die Alticinae des Indischen Subkontinentes (Coleoptera-Chrysomelidae). - Pacif. Ins.

Monogr. 22: 1-251

— — 1973: Ecological and Historic-Zoogeographic Influences on Concepts of the Genus as De-

monstrated in Certain Chrysomelidae (Coleoptera). - Zoologica Scripta 2: 171-177

Anschrift des Verfassers:

Dr. Gerhard Scherer, Zoologische Staatssammlung,

Maria-Ward-Straße 1b, D-8000 München 19

Angenommen am 1. 10. 1981

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SPIXIANA

Supplement 7 | 11-27 k München 1. Mai 1982 ISSN 0343-5512

The Metafemoral Spring of Flea Beetles

(Chrysomelidae: Alticinae)

By David G. Furth

The Hebrew University of Jerusalem

Abstract

The metafemoral spring (= metafemoral apodeme) and its associated musculature extend the me-

tatibia forming the mechanism by which Flea Beetles are able to jump so effectively. Although the

exact function of this mechanism is not yet understood, morphological differences are consistent at

the genus level. This spring offers a potential tool for studying the systematic and phylogenetic rela-

tionships among the genera of Alticinae from all faunal regions. In this study 118 mostly Palearctic

species from all but one (29) of the Palearctic genera of Alticinae were examined.

The Palearctic genera separate into 6 groups of similarity based on morphology of the spring. The

metafemoral spring morphology of these groups is described and illustrated by schematic drawings

or Scanning Electron Microscope photographs, and the relationships of the Palearctic genera are dis-

cussed. A somewhat revised morphological terminology from the author’s initial treatment of this

structure is explained based on this more extensive study.

Introduction

Introducing this Symposium Dr. Gerhard SCHERER (1981 a) pointed out some of the in-

teresting chorological statistics of the genera of Alticinae, the largest of the Leaf Beetle

(Chrysomelidae) subfamilies, as well as the possible historical zoogeography of the ori-

gins of Alticinae. He mentioned that of the approximately 560 genera of Flea Beetles in

the world, 210 are from the Neotropical Region and about 100 from the Oriental Region;

these two alticine faunas are the oldest and most unique (endemic). SCHERER (1973) has

previously emphasized the concept of the genus as a biological entity in evolutionary and

geological time. It is indeed useful to study the phylogeny and historical zoogeography of

a large group such as the Alticinae at the generic level. Therefore, I believe that the new

methodology presented here for generic level study of the Alticinae, using the consistent

inter-generic differences of the metafemoral spring, has great potential for getting at the

phylogenetic and historic-zoogeographical origins (“roots”) of Alticinae.

In the recent introduction to the inter-generic differences in the metafemoral spring

(= apodeme) of Flea Beetles (FurrH, 1980b), the basic orientation, anatomy and mor-

phology, and preliminary generic-group relationships were given relative to this Jumping

mechanism of the Flea Beetles. Flea Beetles get their name from the fact that they are good

at leapıng (haltıkos in Greek) for locomotion and escape; thus, the original valid name of

the type genus Altica Müller, 1764 (see Furth, 1981). Many Flea Beetles are among the

most effective jumpers in the anımal kingdom, sometimes better than their namesakes the

true Fleas (Siphonaptera). However, despite some intensive study of the anatomy and

function of the metafemoral spring (BARTH, 1954; Ker, 1977) the true function of this

jumping mechanism remains a mystery. It probably is some sort of voluntary catch, in-

volving build-up of tension from the large muscles that insert on the metafemoral spring

(Fig. 1), and then a quick release of this energy. Of course some Flea Beetles jump better

than others, but basically all have this internal metafemoral spring floating by attachment

from large muscles in the relatively enlarged hind femoral capsule (see Fig. 1). In fact Flea

Beetles can usually be easily separated from other beetles, including chrysomelid subfa-

milies, by their greatly swollen hind femora.

There are afew genera of Alticinae that have ametafemoral springand yet do notjump.

Actually there are afew genera that are considered to be Alticinae that lack the metafemo-

ral spring, e. g. Orthaltica (SCHERER, 1974, 1981 b - as discussed in this Symposium).

Also the tribe Decarthrocerini contains three genera from Africa that WıLcox (1965) con-

sıdered as Galerucinae, but now thinks to be intermediate between Galerucinae and Alti-

cinae; at least one of these genera does have a metafemoral spring (Wırcox, personal

communication, and FURTH, unpublished data).

The metafemoral spring was first discovered by Maurik (1929), but he only noted its

existence within the hind femur as a “chitinized endoskeletal tendon”’; he did not find any

significant differences between genera. Since MAuLik this structure has been referred to as

Maulik’s Organ by several authors and usually as representing the major difference bet-

ween true Flea Beetles (Alticinae) and the closest subfamily Galerucinae. It has also been

called Costa Lima’s Organ (BARTH, 1954), extensor apodeme (WıLcox, 1965), and meta-

femoral apodeme (FurtH, 1980). In this paper the name of the structure has been chan-

ged (metafemoral spring) as well as some of its morphological terminology, for reasons

explained below.

In the present study I have examined three additional Palearctic genera (only one very

rare Palearctic genus was not seen) and 66 additional species; a few exotic genera were also

examined. New morphological terminologies are presented with the additional taxa and

some re-grouping of the generic morpho-groups as well as further discussion of evolutio-

nary significance of the metafemoral spring.

Methods and Materials

MAULIK (1929) and various other workers since have observed the metafemoral springthrough the

wall of the metafemur by clearing the entire hind leg in potassium hydroxide or some other clearing

agent, and without making any dissection. Most ofthese workers were only interested in its presence

or absence, especially in cases where there was a question of whether a species was an alticine or a ga-

lerucine. However, for examination of the metafemoral spring the hind leg should be left overnight

in 10% potassium hydroxide or some other clearing agent. For more rapid examination it can be pla-

ced in hot or boiling potassium hydroxide for approximately 30 seconds. Subsequently the spring

can easily be removed from the metafemoral capsule for study and the mounted on a slide or on a

cardboard triangle, submerged in a drop of amounting medium such as Euparal and then placed on

the pin with the specimen. It is also useful to dry mount (not submerged in amedium) some of these

structures in order to see the thin connective tissue layer (cuticular sheet, Fig. 6 — partially torn) and

by which muscles are inserted onto the spring or the ligament by which the spring is attached to the

base ofthe tibia (Figs. 2, 6). If it is desirable to study the gross musculature and their insertions onto

the spring, then the hind leg should be boiled in water for 30-60 seconds and dissected under a bin-

ocular scope using micro-dissecting tools or even minuten pins inserted into the end of an applicator

stick and bent in varous ways for suitable dissection. It is most effective to begin such a dissection by

breaking open the proximal posterior surface of the hind femur and proceed apically until the desired

muscles are exposed. These muscles can carefully be teased away from the spring or all muscles can

be removed ın this fashion; however, with this method there ıs more of a danger of damaging the

body ofthe spring or the connective tissues attached to it. The tough ligament attaching the apex of

Be. 1

1° tibial extensor

spring

03mm 2Otibial extensor

base of tibia

dorsal dorsal

dorsal furrow

lobe

Fig. 2 central furrow

dorsal lobe

(extended arm)

ligament

ventral

nat ventral lobe

recurve

flange

ventral

Fig. 1. General anatomy of metafemur, posterior view (after BARTH, 1954 and FURTH, 1980b).

Fig. 2. Morphology of metafemoral spring, anterior view; with schematic drawing; Altica olera-

cea (L.) (after FURTH, 1980b).

Bies3

Fig. 4

0,3mm

cuticular

sheet

attachment

(torn)

Fig. 5

Fig. 3. Hermaeophaga ruficollis (Lucas).

Fig. 4. Chaetocnema coyei (Allard) (after FURTH, 1980 b).

Fig. 5. Psylliodes hyoscyami (L.) (after FURTH, 1980b).

the metafemoral spring to the base of the tibia must also be cut with care. The spring with or without

any of its attached musculature can also be stored in glycerine in small neoprene vials on the pin with

the specimen.

The figures (Fig. 2-5) were drawn by tracing the outline of the glycerine-preserved metafemoral

spring projected with amicro-projector and then filling in details free-hand. The spring could not ea-

sily be cleared using conventional clearing agents, only 3% hydrogen peroxide overnight worked ef-

fectively. A three-dimensional sketch is provided with the drawings to help the reader understand

this complex spring-like structure. The three-dimensional aspect of the metafemoral spring may

create a problem for portraying it accurately ın a figure (Fig. 10). It should be figured from an ante-

rior view (Fig. 2) resting as flat as possible on its posterior side and/or with the dorsal lobe also rest-

TABLE 1, Groups of genera of the Palearctic Alticinae, based on the

morphology of the metafemoral spring,

Group 1 Group 2 Group 3 Group 6

Blepharida Asiorestia Phyllotreta Psylliodes

Podagrica (= Crepidodera) Dibolia

Mantura Derocrepis Group 4 Batophila

Hermaeophaga Altica Longitarsus Apteropeda

Arrhenocoela Ochrosis

Orestia Lythraria Group 5

Srepidedsza Chaetocnema

(= Chalcoides) Oedionychis

Se Heyrovskya

Epitrix Bene

ru Sphaeroderma

Mniophila Abirthane

Anthobiodes

TABLE 2. List of all the species examined in this study of the metafemoral

Altica

Altiea

Altica

spring of the 29 Palearctic genera (listed alphabetically).

ampelophaga (Guerin-Men.)

bicarinata Kutschera

brevicollis Foudras

carduorum Guer,-Men,

impressicollis (Reiche)

lythri Aube

oleracea (Linnaeus)

quercetorum Foudras

tamaricis Schrank

sp. (USSR: Transcaspia)

Anthobiodes angusta (Weise)

Aphthona bonvouloiri Allard

Aphthona euphorbiae (Schrank)

Aphthona gracilis Falderman

Aphthona herbigrada (Curtis)

Aphthona jacobsoni Ogloblin

Aphthona kuntzei Roubal

Aphthona lutescens Gyllenhal

Aphthona maculata Allard

Aphthona pygmaea Kutschera

Aphthona semicyanea Allard

Apteropeda orbiculata (Marsham)

Apteropeda ovulum (Illiger)

Argopus brevis Allard

Argopus nigritarsis Gebl,

Arrhenocoela lineata (Rossi)

Asiorestia ferrugineus(Scopolli)

Asiorestia

impressa (Fabricius)

peirolerii (Kutschera)

transversa (Marsham)

sp. (Spain)

Batophila aerata (Marsham)

Batophila rubi (Paykull)

Blepharida

Chaetocnema

Crepidodera

gedyei Bryant

marginalis Weise

sacra (Weise)

sp» (South Africa)

aerosa (Letzner)

aridula (Gylienhal)

chlorophana (Duftschmid)

concinna (Marsham)

conducta (Motschulsky)

coyei (Allard)

hortensis (Geoffroy)

major (Bauduer)

orientalis (Bauduer)

procerula (Rosenhauer)

tibialis (Illiger)

aurata (Marsham)

aurea (Geoffroy)

chloris (Fabricius)

sp. (Spain)

Derocrepis rufipes (Linnaeus)

Derocrepis sodalis (Kutschera)

Dibolia femoralis Redtenbacher Oedionychis limbata (Fabricius)

Dibolia occultans (Koch) Orestia bruleriei Allard

Dibolia phoenicia Allard Orestia calabra Heikertinger

Dibolia schillingi Letzner Orestia delagrangei Pic

Epitrix abeillei (Bauduer) Orestia kraatzi Allard

Öpitrix atropae Foudras Phyllotreta corrugata Reiche

Epitrix dieckmanni Mohr Phyllotreta cruciferae (Goeze)

Hermaeophaga(Hermaeophaga)cicatrix(Illiger) Phyllotreta erysimi Weise

Hermaeophaga(Orthocrepis)ruficollis(Lucas) Phyllotreta hebraea Heikertinger

Heyrovskya oromii Gruev & Petitpierre Phyllotreta judea Pic

Hippuriphila modeeri (Linnaeus) Phyllotreta latevittata Kutschera

Longitarsus aeneus Kutschera Phyllotreta nigripes (Fabricius)

Longitarsus anchusae (Paykull) Phyllotreta peyerimhoffi Heikertinger

Longitarsus candidulus (Foudras) Phyllotreta talassicola Heikertinger

Longitarsus dorsalis (Fabricius) Phyllotreta sp. (Kenya)

Longitarsus emarginatus Weise Podagrica fuscicornis (Linnaeus)

Longitarsus jacobaeae (Waterhouse) Podagrica malvae (Illiger)

Longitarsus linnaei (Duftschmid) Podagrica menetriesi Falderman

Longitarsus lycopi (Foudras) Podagrica pallidicolor Pic

Longitarsus nigrofasciatus (Goeze) Podagrica sp. (Kenya)

Longitarsus obliteratus (Rosenhauer) Psylliodes chrysocephala (Linnaeus)

Longitarsus pratensis (Panzer) Psylliodes circumdata (W.Redtenbacher)

Longitarsus rutilus (Iiliger) Psylliodes cuprea (Koch)

Lythraria salicariae (Paykull) Psylliodes gibbosa Allard

Mantura chrysanthemi (Koch) Psylliodes hospes Wollaston

Mantura judaea Heikertinger Psylliodes hyoscyami (Linnaeus)

Mantura lutea (Allard) Psylliodes inflata Reiche

Minota obesa (Waltl) Psylliodes marcida (Illiger)

Mniophila muscorum (Koch) Psylliodes saulcyi Allard

Ochrosis pisana (Allard) Psylliodes sophiae Koch

Ochrosis ventralis (Illiger) Sphaeroderma rubidum (Graells)

Oedionychis cincta (Fabricius) Sphaeroderma testaceum Weise

ing on the substrate from behind or at least parallel with the substrate. Figure 2 is tilted towards the

apex of the spring in order to show the extent of the recurve flange. The Scanning Electron Micros-

cope photographs were taken with a JEOL (JSM 35C) at the Faculty of Agriculture of the Hebrew

University of Jerusalem (Rehovot), the scale and magnification are indicated at the bottom of each

photograph. The white line under each SEM picture is 100 microns (0,1 mm) in length.

All truly Palearctic genera of Alticinae were examined in this study, except Cardax Weise which

was unobtainable. In most cases at least two species in each genus were studied to check possible in-

ter-specific variability, and two to several specimens (males and females) of each species were dissec-

ted as a check against intra-specific variability. Table 1 lists the 29 genera grouped according to the

morphological differences and similarities of the metafemoral spring; within each group the genera

are arranged in a decreasing order of similarity of the spring. Table 2 lists alphabetically the genera

and species that were examined for this study.

The terminology of the metafemoral spring has been somewhat revised, with assistance from

Dr. R. F. Ker (in litt.), since the previous paper (FURTH, 1980 b) in an attempt to standarize a set of

simple yet unambiguous terms that fit a logical orientation in three dimensions as well as the po-

tential functional aspects of this structure. It is hoped that figures 1 and 2, with the accompanying

explanations in the text, will serve this purpose.

Results

Even though the investigation of the inter-generic differences and similarities of the

metafemoral spring is still at an early stage, it is useful to group the genera according to the

morphology of this new character without necessarily making definite associations to the

phylogenetic links of these groups. In this study 29 of 30 Palearctic genera of Alticinae

were examined and 118 species, including four from tropical Africa. This is a significant

addition to the previous study of 26 genera and 53 species (FurtH, 1980b). In Table 1 all

the genera are listed and divided into 6 groups based on morphological similarity ; changes

from the previous list are evident in this new one.

Before describing the various aspects of these generic morpho-groups of the metafemo-

ral spring, it is useful to examine the orientation and anatomy of the spring with its termi-

nology. The terminology has been altered somewhat from the previous paper (FURTH,

1980) partially in conjunction with the enlightening functional studies of this spring me-

chanısm by Ker (1977). However, the actual method of function of the Flea Beetle jump,

which focuses on the metafemoral spring, is still not understood. The theory conceived

by BartH (1954) for the Flea Beetle jump is morphologically and functionally incorrect in

several respects (FURTH, 1980b and Kerr, in litt.). Ker (1977) has also offered atheory of

the jump mechanism.

Figure 1 illustrates the position and orientation of the metafemoral spring in the hind

femoral capsule and its attachment to the metatibia as well as a generalized diagram of the

musculature associated with the spring. Figure 2 shows the anatomy of the metafemoral

spring itself, this terminology will be used below in describing the morphology of the

groups of genera. The more functional term of metafemoral spring has replaced metafe-

moral apodeme (FURTH, 1980b) because it is not an apodeme in the strict sense (SNOD-

GRASS, 1935); there are other true apodemes in the metafemur also (Ker, in litt.). The most

functional name would be metatibial extensor spring (Kr, in litt.) because this describes

the action of the spring and its associated muscles; however, for the purposes of this more

morphological/evolutionary study metafemoral spring is thought to be more appropria-

ter

The large complex primary tibial extensor muscle is inserted onto the dorsal edge of the

ventral lobe of the spring by the “cuticular sheet” an irregular layer (sheet) of connective

tissue; shown torn in the drawing (Fig. 4) and in the SEM picture (Fig. 6, the white tissue

attached to the apex of the ventral lobe). In those genera that have the ventral lobe of the

spring extended into a recurve flange, the primary tibial extensor is inserted onto it viathe

cuticular sheet. The secondary tibial extensor muscle inserts onto the dorsal lobe from

behind, i. e. mostly in the dorsal furrow. It should be pointed out that the three furrows

(dorsal, central, and ventral - see Fig. 2) are named for their position in the anatomy of

the metafemoral spring and not for the direction that they face. The ventral furrow only

occurs inthose genera with arecurve flange. Ker (in litt.) has divided the dorsal lobe into a

basal part and an apical part (Fig. 2, extended arm) based on functional aspects of the

jumping mechanism. A dorsal view of this structure (Fig. 10) reveals its spring-like form

as well as the central and dorsal furrows, the relationship of the ventral and dorsal lobes,

and the parts of the dorsal lobe.

The two extensor muscles are certainly responsible for the quick and powerful jump of

Flea Beetles, through tibial extension; but the exact catch and release mechanism is not yet

KU xX50 aaas san.al ackIc

Fig. 6. Blepharida sacra (Weise) metafemoral spring attached to metatibia, anterior view. Note

part (torn) of cuticular sheet on the apex (right) of ventral lobe. White line, lower right, is scale of 100

microns (=0.1mm).

EEEELLLLLEELLNUNUITEETEIN

25KV X288 8823 1988.90U AGR

Fig. 7. Lythraria salicarıae (Paykull)

25KU %1088

SKY’ X%108

Big’:

8812 188.8U AGRFC

Fig. 8. Phyllotreta judea Pic

o - J

08859 188.80 AGRIC

Longitarsus nigrofasciatus (Goeze)

known. The primary tibial extensor muscle pulls on the cuticular sheet which distorts (di-

lates) the ventral lobe of the spring greatly and stores most of the energy (for the jump);

whereas, the dorsal lobe distorts relatively little and stores little energy (K£r, 1977). The

tension energy from the extensor muscles is focused through the spring onto the base of

the metatibia by a tough, ligament-like, connective tissue (tibial extensor ligament)

(Figs. 2, 6). The focus and insertion of the smaller tibial flexor muscle is onto Lever’s

triangular plate, another sclerotized apodeme-like structure also firmly attached to the

hind tibia; but this plate is actually located outside the metafemoral capsule and appa-

rently enters the capsule upon flexing of the tibia.

Mauuik (1929), LEver (1930), and others assumed that the springand Lever’s plate were

made of chitin or a “chitinized tendon”. FurTH (1980 b) suggested that the spring may be

some type of modified sclerotized tendon possibly containing the elastic protein resilın,

and possibly not chitin. However, various tests for resılin in the metafemoral spring have

been negative (M. ROTHSCHILD, ın litt., R. Ker, in litt. and tests for chitin were positive

(R. Ker, in litt., D. Furth, unpublished data). Krr (1977 and in litt.) has probably cor-

rectly assumed the spring to be composed of chitin-containing cuticle. However it ap-

pears that chitin is only one of the histological components of the metafemoral spring of

Altıcinae and that it contains a substantial amount of other substances, possibly various

proteins (FURTH, unpublished data).

The more extensive examination of species of the Palearctic genera of Alticinae verifies

that within each genus the morphology of the metafemoral spring is constant but with in-

ter-generic differences of varying degrees. No variation of the metafemoral spring within

or between species of a genus has been found due to difference in sex, jumping ability,

ecology, or distribution; only differences in spring size exist relative to different body si-

zes. Because of the present study several modifications (explained below) have been made

to the previous figures and the Table of generic groups (FurTH, 1980b).

The first of the metafemoral spring generic morpho-groups contains 6 of 29 genera and

is one of the two basic forms of the spring (based on the relative extension and horizontal

axıs of the dorsal lobe); groups 2 to 4 also have similar basic form. Group 1 is typified by

the fact that the apex (extended arm) of the dorsal lobe extends much beyond the apex of

the ventral lobe and projects from its base on arelatively horizontal axis and, thus, the ex-

tended apex of the dorsal lobe (extended arm) appears only slightly depressed

(Figs. 3, 6). Also the dorsal edge of the ventral lobe is usually at an angle to the dorso-

ventral axis of the spring and is slightly thickened for the reception of the cuticular sheet

insertion of the primary tibial extensor. The figure of Blepharida (FurrH, 1980b, Fig. 3)

should be depicted with the dorsal edge of the ventral lobe thickened with its base coming

to a sharper point and the apıcal extended arm of the dorsal lobe more flattened (not so

trough-like); but see also Fig. 6, herein. The basic metafemoral spring form for group 1

has the general appearance of a hand closed with the forefinger pointed out.

Group 2 (= group 4, FurTH, 1980 b) is very similar to group 1 with one major differen-

ce; the presence of the recurve flange as an extension of the ventral lobe. Sometimes the

recurve flange is highly developed as in Altica (Fig. 2) yet in others such as Asiorestia the

recurve flange is only slightly developed. In fact four genera (Lythraria, Hippuriphila,

Asiorestia, and Epitrix) were formerly (FurtH, 1980 b) placed in group 1 but have herein

been placed in group 2 because it was discovered that they have some development of the

recurve flange (Fig. 7). The genus Minota, one of three newly studied Palearctic genera,

5KV X%1088 8008 188.8U AGRI(

Fig. 10.

Longitarsus nıigrofasciatus (Goeze), dorsal view.

80841 199.9U AGRIG

Fig. 11. Oedionychis cincta (Fabricius)

also belongs in this group. Thus, this becomes the largest group containing 10 of the 29

Palearctic genera.

Group 3, containing only Phyllotreta, has arelatively short extended arm of the dorsal

lobe which is significantly depressed apically and out-of-line from the horizontal axis of

the dorsal lobe; but more gradually and less sigmoid than indicated in the figure of Phyl-

lotreta of the previous study (FurTH, 1980b, Fig. 10) (see Fig. 8 herein). Also the ventral

lobe is extended into a recurve flange, though not well developed; this was also overlook-

ed in the previous study.

Group 4 (=group 2, FURTH, 1980b) contains only Longitarsus (Figs. 9, 10) is some-

what similar to group 1 but its dorsal lobe extension is not as long and is slightly depressed

or even sigmoid at the extreme apex; the horizontal axıs of the dorsal lobe is evidently

quite strongly curved, almost semi-circular, moreso than in the first three groups. The

dorsal edge of the ventral lobe is not gradually tapered apically as in the previous groups,

5SKV X208 8829 188.8U AGRIGC

Fig. 12. Batophila rubi (Paykull)

but rather irregular by having a flat horizontal basal one third and then a gradual apical ta-

pering or even slightly concaved edge for the apical two thirds.

Group 5 contains 7 of the 29 genera, including the additions of Oedionychis (Palearc-

tic) (Fig. 11) and Heyrovskya; this is themain group with the second basic form. This ba-

sic form has a relatively short apical extension of the dorsal lobe (beyond the ventral lobe)

and with a distinct-depression, or deflection downwards, from the horizontal axis of the

base of the dorsal lobe (Figs. 4, 11). This gives the metafemoral spring a more rounded

and humped appearance, especially dorsally, compared with groups 1-4. The upper edge

of the ventral lobe is usually straight and tapered apıcally at a strong angle to the dorso-

ventral axis of the spring.

Group 6 (=groups 6 and 7, FurtH, 1980b) contains 4 genera, including Batophila

(Fig. 12) formerly considered as a separate group. This group is quite similar to group 5

with the addition of a significant recurve flange and a narrowly pointed and curved basal

angle on the ventral lobe (Figs. 5, 12). The relationship of group 6 to group 5 is similar to

that of group 3 to group 1.

These are the metafemoral spring morphological groups of the Palearctic genera; how-

ever, as other genera in different faunal regions are examined some very different groups

will be added. For example, the author has also examined a few tropical genera such as

Physodactyla Chapuis and Philopona Weise from tropical Africa, both of these fit rather

well into group 5; however, Chalaenosoma Jacoby from India has a radically different

metafemoral spring morphology from any of the above 6 groups.

Discussion

It may initially seem rather surprising that the metafemoral spring, the crux of the jump-

ing mechanism in the Flea Beetles, would differ morphologically between and among

genera, because one would expect at least the morphology related to the functional

aspects of the jump to be the same for all Alticinae. Indeed, it appears that the functional

anatomy of this internal sclerotized structure is the same throughout this largest subfa-

mily of the Leaf Beetles; however, constant and distinct morphological differences and

similarities are present inter-generically in the evidently nonfunctional parts of it. It is

perhaps even stranger that this fact has gone undiscovered since the original description of

this structure (Maurik, 1929). However, apparently Mauuik as well as subsequent wor-

kers such as LEver (1930), BARTH (1954), and others did not actually completely dissect

the metafemoral spring from the hind leg capsule, or they only dissected one or two clo-

sely related genera; but rather they only noted the presence or absence of the spring in

conjunction with the swollen hind femora as verification of subfamily status. The inter-

generic differences in the morphology of the spring do not seem to be related to the geo-

graphy, ecology, or behavior of the genera.

B. BECHYNE, this symposium) has made a general statement that there are South Ameri-

can species of Alticinae (no genus or species names given) in which the males have the me-

tafemoral spring and the females do not. Sucha phenomenon is quite contradictory to the

present study of the metafemoral spring and may, in fact, be based on some taxonomic

confusion. In fact, for several reasons this seems illogical because the jumping ability af-

forded by the metafemoral spring is too important of an aspect of Flea Beetle existence,

especially for flightless species. Wing reduction (flightlessness) would certainly occur be-

fore loss of the metafemoral spring and even then it would not be sexually dimorphic

(FurtH, 1980a, ShurtE, 1980). The enlarged musculature associated with the spring for

jumping would be reduced or lost long before the spring itself. Females would have little

to gain in fecundity or other aspects important to their life cycle and reproduction, and

much to lose, by loss of the spring. The present study suggests that loss or reduction of

jumping ability in Alticinae at the genus level is correlated with the relative size reduction .

(volume or mass) of the metafemoral spring within the hind leg and without any differen-

ces between the sexes. Thus, sexual dimorphism in the metafemoral spring of Alticinae

would have no apparent selective advantages.

This study of the genera and many species of Palearctic Alticinae establishes a reliable

constancy to the morphology of the metafemoral spring in each genus and, in fact, the

constancy of the alticine genera as distinct entities. Thus, it appears that this structure

may prove to be a valuable tool for deciphering the systematics, zoogeography, evolu-

tion, and phylogeny of the Alticinae. This is not to imply that the metafemoral spring is

the only or most important character or aspect of Flea Beetles; however, even though

subjective or empirical science is sometimes frowned upon, a character like the metafe-

moral spring, that is crucıal to the locomotion and defense (escape) of Alticinae, must be

ranked as an important one - similar to genitalia. Of course, idealy it would be best to cor-

relate these studies with research on larvae and genetics (as discussed by W. STEINHAUSEN

and E. PETITPIERRE, respectively in this Symposium) as well as other biological and mor-

phological characters.

Table 1 indicates relationships of the Palearctic genera of Alticinae based on the mor-

phology of the metafemoral spring. This grouping is not necessarily intended to be phy-

logenetic; however, certain aspects of relatedness between and among genera are evident.

Much of the arrangement of Alticinae in catalogues has evidently been perpetuated

through time with little change (HEIKERTINGER, 1930; HEIKERTINGER & Csıkı, 1940; WıL-

cox, 1975). The basıs of such arrangements of taxa ıs not often obvious, but apparently

based on various morphological characters and relationships. The present studies of the

metafemoral spring show some interesting relationships among genera, some of which

substantiate the classical catalogue arrangement and others which show distinct differen-

ces. Tomy knowledge there is no comprehensive treatment ofthe phylogeny and/or evo-

lution of the Alticinae. Vırkkı (1970) considered some genera of Neotropical Alticinae

based on the cytology of their chromosomes and he constructed a phylogeny of those ge-

nera, including grouping the genera into tribes. Ideally a phylogenetic arrangement

should consider a variety of aspects, such as morphological characters, ecology, genetics

and biochemistry, biogeography, of genera from all zoogeographic regions. For much

the same reasons, there seems to be little cause now for burdening the taxonomy of Alti-

cıinae with tribe names based on ıisolated selected aspects. Even though Table 1 contains a

grouping of the Palearctic genera, it is still a system based on one, possibly very signifi-

cant, morphological character and it certainly would be premature to consider these as

tribes.

In the following discussion are some of the similarities and differences revealed by this

study from the “classical” catalogue arrangement, i. e. HEIKERTINGER and Csıkı, 1940 (see

also Table 1). The four large genera usually listed in the beginning of Alticinae catalogues

(Phyllotreta Chevrolat, Fig. 8; Aphthona Chevrolat; Longitarsus Berthold, Fig. 9; Al-

tica Fabricius, Fig. 2) maintain distinct differences in their metafemoral spring morpho-

logy. The little-known genus Anthobiodes Weise is catalogued next to the largest alticine

genus Longitarsus and, in fact, they are thought to be synonymous by some workers.

However, the spring of these two genera ıs different enough to put them into two diffe-

rent groups. Hermaeophaga Foudras is usually placed near Altica but the recurve flange

of Altica places it in another group. Arrhenocoela Foudras, Lythraria Bedel, and

Ochrosis Foudras are close together in the catalogues but Lythraria and Ochrosis are ın

group 2 because they possess a recurve flange. The relationship of Asiorestia Jacobson

(=Crepidodera Chevrolat sensu BECHYNE, 1956) and Orestia Germar is not upheld by

the metafemoral spring morphology; Orestia lacks the recurve flange of Asiorestia and

Derocrepis Weise, also considered to be closely related in catalogues probably due to si-

milar pronotal impressions. The close relationship of Hippuriphila Foudras, Crepido-

dera (=Chalcoides Foudras sensu BECHYNE, 1956), Epitrix Foudras, and Minota Kut-

schera is apparent in both systems.

The genera mentioned in the above paragraph belong to groups 1—4 (see Table 1) and

even though differences in the fine points of their spring morphology are evident, most

have many features in common. The same can be said about groups 5 and 6, with the ma-

jor difference again being the possession of a recurve flange. Chaetocnema Stephens

(Fig. 4) has been considered as closeto Mantura Stephens and also Blepharida Chevrolat

(Fig. 6) of group 1, presumably because of similar tibial excavations; however, the meta-

femoral spring morphology indicates that Mantura and Blepharida are similar, but di-

stant from Chaetocnema. Two newly examined Palearctic genera from the western Me-

diterranean, Oedionychis Berthold and Heyrovskya Madar and Madar, are more closely

allied to Chaetocnema by the spring morpholgy. Based on the spring, Sphaeroderma

Stephens and Argopus Fischer maintain the formerly assumed relationship in keys and

catalogues. Apteropeda Stephens (also catalogued near Cardax Weise) and Mniophila

Stephens (group 1) do not show the connection indicated in catalogues. Dibolia Latreille

and Psylliodes Latreille (Fig. 5) have quite similar metafemoral springs, also similar to

Apteropeda, but different from Sphaeroderma, Argopus, and Mniophila with which

they are placed in catalogues. Re-examination of Batophila Foudras shows that it belongs

to group 6, certainly not at allnear Longitarsus as in catalogues.

It is still premature to analyze the phylogeny of Alticinae or even the Palearctic alticines

based on the above studies only. Some of the six metafemoral spring groups are quite si-

milar to others, e. g. groups 2, 3 and 4 are similar to group 1 and groups 5 and 6 are close.

Thus, it may be misleading to stress the separation of Hermaeophaga and Altica, for

example, if the evolution of the recurve flange is a rather simple genetic mechanism. The

significance of the recurve flange is unknown; however, it does increase the area of the

body of the spring which is the energy storage part of the spring (Ker, 1977). It would,

therefore, be interesting to compare the jumping efficiency of genera in groups with the

recurve flange (groups 2 and 6) to those without it (groups 1 and 5) to see if its presence in-

creases jumping ability. These six morpho-groups of the metafemoral spring for the Pale-

arctic genera of Alticinae are similar to each other in several respects and it ıs possible to

imagine the gradual transition that would link the different groups. Although some Pale-

arctic genera exist in other zoogeographic regions, many other endemic genera exist ın

other regions. Therefore, the relative similarity in the metafemoral spring of Palearctic

genera may be due to common phylogenetic lineages and historical zoogeography. If this

were a monograph on all of the Palearctic species of Alticinae a phylogenetic analysis,

based on primitive and advanced (pleisiomorphic and apomorphic, respectively), may be

expected; but this would be misleading and purely speculative because it is only a small

portion of the total world alticine genera. Also there is not yet a basis, from such a small

portion, for classifying the morpho-groups or parts of this structure as primitive or ad-

vanced. Itcan only be assumed that the presence of the metafemoral spring, with the jum-

ping ability that it affords, indicates that Alticinae are the most advanced of the chrysome-

lid subfamilies. This statement is even more valid when correlated with other specialized

aspects of Flea Beetle evolution, e. g. restricted host plant relationships.

As far as the exact evolutionary transition from Galerucinae to Alticinae, there is still

need for extensive study of a variety of genera from different faunal regions. Study of the

metafemoral spring may provide a key to solving this question. Some Alticinae repor-

tedly lack the metafemoral spring, e. g. Orthaltica (sensu SCHERER, 1974, 1981 b - this

Symposium), but it ıs always absent in Galerucinae. The Nearctic Orthaltica have an

asymmetrical aedeagus unlike the African Orthaltica (=Livolia Jacoby) and the Orien-

tal Orthaltica (= Micrepitrix Laboissiere) (SCHERER, 1974, 1981 b- this Symposium). Ja-

coy and LABOIssiErE considered Orthaltica to be primitive and transitional between Ga-

lerucinae and Alticinae, but SCHERER (1971, 1981 b) places Orthaltica in the middle of the

Alticinae. Since the Galerucinae have an asymmetrical aedeagus, it would seem probable

thatalticine possession of such an important character may indicate a link with the galeru-

cines (transitionary or a primitive alticine). Another genus of Alticinae, Chalaenosoma

from southern India, has an asymmetrical aedeagus (SCHERER, 1974). However, this ge-

nus does have a metafemoral spring that is extremely different from all Palearctic genera;

it may prove to be a link between Galerucinae and Alticinae. WıLcox (1965 and personal

communication) mentions three related African genera (Decarthrocera Laboissiere, Bu-

phonella Jacoby and Gastrida Chapuis) which he considers as transitionary between ga-

lerucines and alticines. Gastrida has a metafemoral spring (WıLcox, personal communi-

cation and FURTH, unpublished data), but Buphonella apparently does not and Decar-

throcera has not been examined (WırLcox, personal communication). A closer and more

comprehensive study of these potential transitionary genera as well as their supposed re-

latives will probably lead to an understanding of the phylogenetic connection between

these two most advanced chrysomelid subfamilies.

The metafemoral spring provides anew methodology for studying the systematics and

phylogenetic or evolutionary relationships between and among genera of Alticinae. It can

be used to: verify other morphological differences between genera; separate close genera

(e. g. Aphthona and Longitarsus); establish new genera; and determine genera in cases

where legs are separated from the remainder of the specimen (e. g. ecological or pa-

leo-ecological surveys (FURTH, 1979)).

Acknowledgements

I would like to thank Dr. Gerhard Scherer (Zoologische Staatssammlung, München) for useful

discussions, information, and some specimens of exotic genera. I am also very gratefulto Dr. Robert

Ker (Universitiy of Leeds) for assitance and information regarding terminology and function of the

metafemoral spring.

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Address of the author:

Dr. David G. Furth, Yale University,

Peabody Museum of Natural History, Entomology,

Angenommen am 1. 10. 1981

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SPIXIANA | Supplement 7 | 29-37 | München 1. Mai 1982 ISSN 0343-5512

Preliminary data on the chromosomes of European Alticinae

(Coleoptera, Chrysomelidae)

By C. Segarra and E. Petitpierre

Dept. Genetica, Facultad de Biologia, Universidad de Barcelona, Barcelona, Spain.

Abstract

The number of chromosomes and, in several cases, the sex-determining systems have been

analyzed in fourteen species of European Alticinae. Altica Iythri has 11"+X+y, Chaetocnema

conducta 10"+Xy,, Chaetocnema chlorophana 9"+Xy,, Chaetocnema tibialis 10"+Xy,,

Aphthona herbigrada and Aphthona illigeri 13" +Xy, Aphthona nigriceps 2n=32, Aphthona

cyparissiae 15" +Xy, Longitarsus pratensis 13", Longitarsus tabidus 13" + Xy, Longitarsus oblite-

ratoides 15", Psylliodes chrysocephala 17" + Xy,, Podagrica menetriesi 19" +Xy,, and Sphaero-

derma testaceum 25" + Xy. The spermatogonial metaphases or metaphases II obtained in Aphthona

nigriceps, Longitarsus tabidus and Podagrica menetriesi have shown complements made of medium

or small metacentric chromosomes mostly. The range of variation in the number of chromosomes

is wide as it is usual for many chrysomelids. Starting from the assumed primitive karyotype

of Alticinae, 11"+Xy,, the chromosomal evolution has proceeded by decreases of number in

Chaetocnema but by several steps of increases in all the remaining genera except in Altica, probably

due to centric fusions and fissions, respectively. The chromosome number of Sphaeroderma

testaceum 2n = 52, is the highest found in Alticinae. The value of the tribes, Alticini, Chaetocnemini,

Psylliodini, Podagricini and Sphaerodermini is partly supported by the present chromosomal

findings. On the contrary, Longitarsini and Aphthonini tribes show a similar range of chromosome

numbers. However, much more species should be analyzed before setting up final conclusions on

the phylogenetics and systematics of Alticinae.

Introduction

The formation of a new species is a process which implies a change in genetic constitu-

tion from a pre-existing ancestor species. This change occurs within a population since

species can not be treated as amere sum of independent individuals, they are organised in

populations whose members belong to a common reproductive lineage. The crucial stage

in the process of speciation is the acquisition of mechanisms of genetic isolation, preser-

ving the new species against breeding with closely related organisms. There is not still a

general agreement about the requirements to reach the reproductive isolation. Most po-

pulation geneticists explain speciation as a gradual change in the pool of genes, being the

reproductive isolation aby-product of thischange. Through this way the accumulation of

point mutations would be sufficient to come in a new species, under the same general

principles that govern changes in genic frequencies of conspecific populations (Doz-

HANSKY, 1951; Mayr, 1963).

The recent use of electrophoretic techniques (Hussy and LEwoNTIn, 1966; LEWONTIN

and Hussy, 1966) has provided a valuable tool for measuring the degree of genetic diver-

gence between taxonomically related species. From the results obtained in many groups

of animals it can be presently concluded that a few genic substitutions may sometimes

cause reproductive isolation. To become to a new species is not necessary to suffer a “ge-

netic revolution”, by replacement of a major part of the genes in an original genotype as

some evolutionists have claimed in the past (see WHıTE, 1978). The level of genetic diver-

gence is usually in correspondence with that of morphological divergence, but there are

some exceptions in the groups of rapid speciation as in five relict species of the pupfish

Cyprinodon from Death Valley in California, where striking differences in morphology,

ecology and behaviour are accompanied by very sligth genetic alterations (TURNER, 1974).

The role of chromosomal changes in speciation has been strongly supported in the re-

cent years after the multiple cytogenetic analyses carried out on a large number of allied

species. Most speciation events, about 98% according to WHITE (1978), are coupled with

chromosomal rearrangements which undoubtedly supply an essential part in making the

genetic characteristics of any species. The study of karyotype can be performed through

sıx progressively higher levels of knowledge named from alpha to zeta karyology (WHr-

TE, 1978). The most elemental level is represented by the alpha karyology, determining

chromosome numbers and aproximate sizes only. Then follows the beta karyology

where chromosomes and lengths of chromosomal arms are carefully measured. The great

majority ofkaryological results are obtained on these two levels of analysis. However itis

frequent the need of using other levels of karyology to get a clear differentiation between

very similar karyotypes by banding procedures for instance, as it has been extensively

employed in the karyology of Mammals during the recent years.

The value of karyotype can therefore be of high interest in cytotaxonomy and evolu-

tion for almost all groups of related species. When such a group of species is deeply wor-

ked out the different chromosomal rearrangements involved in its divergence could be

identified and their possible order of occurrence established. That is, the phylogenetic se-

ries of changes which have been taken place from the ancestral to the most evolved spe-

cies. Nevertheless, it should be remarked that karyological findings may not be worth in

trying to detect more accurate interrelationships when higher taxonomic categories than

genus are dealt with. If related genera or tribes show a similar range of variability or they

are basıcally uniform, the chromosomal results shall be used with caution to avoid pure

speculations.

Since many groups of animals can not be reared at laboratory without overcoming a

great number of difficulties, both for their special requirements and/or because of their

long biological cycles, it seems evident that they are not good materials for genetic stu-

dies. Nevertheless, the cytogenetic analysıs can be carried out in any group of animals or

plants and chromosomal findings should usually provide valuable information as we have

appointed above.

The chromosome numbers of Chysomelidae are the most heterogeneous among the

different families of beetles. Even some genera as for instance Timarcha and Chrysolina

show a wide range of variation from 2n=20 to 2n=44, and2n=22t02n=48, respecti-

vely PETITPIERRE, 1975; 1976; 1981). In particular, the cytogenetics of Alticinae has been

largely examined in several papers by Vırkkı (see SMITH and Vırkkı, 1978 for references)

on the Neotropical species. These papers are mainly concerned with chromosome struc-

ture and behaviour in meiosis, and on the cytotaxonomy and evolution of flea-beetles se-

condarily. It is especially noteworthy the finding of very large asynaptic sex-chromoso-

mes in the subtribe Oedionychina, a feature which seems unique within Coleoptera

(SMITH and Virkkı, 1978).

Vırkkı (1970) assumed the formula 11'"+ Xy,, found in Forsterita sp., as the primitive

karyotype of Alticinae. The diversification from this karyotype has proceeded by both

increases and decreases of chromosome number, and changes in sex-chromosome

systems from the primitive “parachute” type Xy,. The shifts in the number of

chromosomes ın Alticinae have also been remarkable as it is obvious from the extreme

numbers of 2n=8 and 2n=50 (SmrtH and Virkkı, 1978). Particular emphasis should be

given to the correlation between karyological evolution and the decrease in the number

of spermatozoa per bundle, due to a reduction in the number of definitive mitosis

forming spermatozoa (Virkkı, 1969; 1970). On the other hand, this trend is not unique

for Alticinae because it has also been observed in other Coleoptera (SMITH and ViRrkKI,

1978).

Since karyological researches on European Alticinae have not been so far developed,

we have started analysis with the aim to fill this gap of information for a better understan-

ding of evolutionary interrelationships of this group.

TABLE at

Species Locality no. ind. no, cells

Altica lythri Aub& Colomers (G.) La Riba,

Pont d’Armentera (T.) 4 43

Chaetocnema conducta Motsch, Sils (G.) 3 32

Chaetocnema tibialis Illig. Gavä (B.) Massanet (G.) 4 46

Chaetocnema chlorophana Duft, Gavä (Bu) 5 74

Aphthona illigeri Bedel Esplugues, Garraf,

La Garriga (B.) 7 67

Aphthona herbigrada Curtis Vidrä (G.) 3 30

Aphthona cyparissiae Koch Bordils (G.) 1 18

Aphthona nigriceps Redtb, Gava (B.) 2 6

Longitarsus pratensis Panz, Esplugues, La Garriga (B.)

Vidrä (G.) 4 49

Longitarsus tabidus Fabr, La Garriga, Aiguafreda (B.) 2 31

Longitarsus obliteratoides Gruev Tagamanent (B.) 2 23

Psylliodes chrysocephala L, La Garriga (B.) al 2

Podagrica menetriesi Fald, Gavä& (B.) 4 40

Sphaeroderma testaceum Fabr, Bordils (G.) 6 46

(B.)=BARCELONA; (T.)=TARRAGONA; (G.)=GERONA. These three

provinces are in Catalonia, Northeastern of Spain,

TI Ar BULTE IL

Chromosomal data on fourteen species of European Alticinae

Tribe/Species 2n (8) Karyotypic formula

Alticini

Altica lythri Aub& -- a fr y

Chaetocnemini

ET:

Chaetocnema conducta Motsch, - 10° + De

Chaetocnema tibialis Illig, To, xy.

Chaetocnema chlorophana Duft, Se 275

Aphthonini

n R n ET

Aphthona illigeri Bedel -- 13 + Xy

Aphthona herbigrada Curtis _- 19 Xy

Aphthona cyparissiae Koch -- In Xy

Aphthona nigriceps Redtb, 32

Longitarsini

Longitarsus pratensis Panz, -_- 137

Longitarsus tabidus Fabr, -— 19, Xy

Longitarsus obliteratoides Gruev --

Psylliodini

2 II

Psylliodes chrysocephala L, -- IT 2

Podagricini

r N R aBıE

Podagrica menetriesi Fald, -— 19° + nn

Sphaerodermini

AEnE

Sphaeroderma testaceum Fabr, -- 25 + Xy

Material and Methods

The different species, their geographical sources, the number of individuals examined and cells

counted are given in Table I. Only recently captured individuals were used for chromosomal analy-

sis. After dissection, the testis were transferred on a clean slide covered with some drops of acetic or-

cein (from GURR’s) for a 15 minutes of staining and a subsequent squashing. The best chromosome

spreads were finally photographed by a Zeiss Photomicroscope and the micrographs were enlarged

at X2000.

Results

Chromosome observations (see Table II) were mainly performed on metaphases I but

in few cases metaphases II and spermatogonial metaphases were also examined. A detai-

led observation of most metaphases I has made possible to distinguish the sex-bivalent

and, in several cases, the type of association between both male sex-chromosomes. A di-

Figs. 1-8. Metaphases Iof: Altica Iythri, 11""+X+y (Fig. 1); Chaetocnema conducta, 10" +Xy,

(Fig. 2); Ch. tibialis, 10" + Xy, (Fig. 3); Ch. chlorophana gur Xy, (Fig. 4); Aphthona herbigrada,

13'"+Xy (Fig. 5); and A. illigeri, 13''+ Xy (Fig. 6). Spermatogonial metaphase of Aphthona nigri-

ceps with 2n = 32 (Fig. 7). The dot-like y-chromosome is indicated by an arrow. The chromosomes

of each bivalent have just segregated in the anaphase I of Aphthona cyparissiae, 15" + Xy (Fig. 8).

The sex-bivalent is distinguished by an arrow. The bar is 5um.

stance coorientated sex-chromosomes were observed in Altica Iythri (Fig. 1). The “para-

chute” type of sex-bivalent, Xy,, was found in Chaetocnema conducta (Fig. 2), Chae-

tocnema chlorophana (Fig. 4), Psylliodes chrysocephala (Big. 12) and Podagrica mene-

triesi (Fig. 13). A rodttype of sex-bivalent, Xy,, was clearly apparent in Chaetocnema ti-

bialıis (Fig. 3). Aphthona herbigrada (Fig. 5), A. illigeri (Fig. 6), A. cyparissiae (Fig. 8)

and Sphaeroderma testaceum (Fig. 15) have sex-bivalents, Xy, which seems to be con-

nected by a chiasma though this point is not completely claryfied yet. In addition, the

identification of the sex-bivalent has not been possible in some metaphases I such those of

Longitarsus: L. pratensis (Fig. 9), L. tabidus (Fig. 10) and L. obliteratoides (Fig. 11),

where the association between both sex chromosomes should also be chiasmatic.

Figs. 8-15. Metaphases I of: Longitarsus pratensis, 13" (Fig. 9); L. tabidus, 14" (Fig. 10);

L. obliteratoides, 15" (Fig. 11); Psylliodes chrysocephala, 17" + Xy, (Fig. 12); Podagrica menetriesi

19'"+Xy, (Fig. 13); and Sphaeroderma testaceum, 25" +Xy (Fig. 15). The largest autosomal

bivalent of the three Longitarsus is arrowheaded. The sex-bivalent is pointed by an arrow. Sperma-

togonial metaphase of Podagrica menetriesi with 2n = 40 (Fig. 14). The dot-like y-chromosome is

indicated by an arrow. The bar is 5 um.

‘ “ ir e

N nr » o

1 2 3 4

5-11

= & . 16

12-13 - Y

u ——— |

.. (6)

id %

» 3

“is Se .e

1 2 3 4

E ' HN ä B

5-11+X

a > 17

— 12-13 —

Figs. 16-17. Haploid karyograms of Longitarsus tabidus: y-class (Fig. 16) and X-class (Fig. 17).

The bar is 5 um.

The autosomal bivalents of the three previous Aphthona (Figs. 5, 6 and 8) are of

roughly similar sizes, while those of the remaining species could be classified in two or

three groups of size (Figs. 14, 9-15). It is particularly noteworthy the existence of a large

size bivalent in the three analyzed Longitarsus (Figs. 9-11).

We have analyzed spermatogonial mitosis from two species only: Aphthona nigriceps

with2n=32 (Fig. 7)and Podagrica menetriesi with2n =40 (Fig. 14). The chromosomes

of both species seem to be medium or small size metacentrics, and a few submetacentrics.

The y-chromosome of Aphthona nigriceps and Podagrica menetriesi are dot-like ele-

ments.

Some metaphases II were obtained in Longitarsus tabidus which allow to make both

classes ofkaryograms, including X or y-chromosome (Figs.16-17).Thechromosomes are

metacentrics and among them stands out the first autosome having a very prominent large

size, and the dot-like y-chromosome, the smallest of the karyogram. This autosome of

large size should correspond to the largest bivalent in metaphase I (Fig. 10).

Discussion and conclusions

Our chromosomal survey on fourteen species of European Alticinae should be consi-

dered as a preliminary report since only some genera have been available for analysis, and

much more species should be checked of these genera dealt with here. However, seven

different genera and tribes are included in the present report and five of them for the first

time which allows to develop certain comparisons and conclusions.

Assuming the karyotype 11+Xy, as the most primitive for Alticinae (Vırkkı, 1970),

that of Altica lythri, 11+X + y, is very similar and differs from the former by the asynap-

tic sex-chromosomes only. In addition, the formula of Altica lythri has also been found

in eighteen other species of Altica mostly from North America (SMITH and Vırkkı, 1978).

The karyotypic formulae of the three species of Chaetocnema studied differs slightly

from the primitive one. Ch. conducta and Ch. tibialis with 2n = 22, have probably deri-

ved from the ancestral karyotype by one centric fusion which possibly affected to the

sex-chromosomes of the second species also as the Xy, system seems to indicate. Fur-

thermore, in the case of Ch. chlorophana two centric fusions would be necessary to ex-

plain the origin of its 9+Xy,„ karyotype from the ancestral one.

Allthe remaining analyzed species have shown higher chromosome numbers than the

primitive one and such increase could be accounted for by the effect of centric fissions.

Among the four Aphthona checked two have 2n=28 and two more have 2n=32, the

sex-bivalent seems to be chiasmatic but it is not clearly established yet.

The range of chromosomal variation in number found in the species of Longitarsus is

similar to that of Aphthona. The three species chromosomally analyzed have 2n =26,

2n=28 and 2n=30. Unfortunately, nothing can be said about the sex-bivalent in the

three examined species of Longitarsus. Butthe karyotype of L. tabidus has been worked

out and is shown to be constituted by metacentric chromosomes belonging to three

groups of sizes. The only Longitarsus previously analyzed was L. oakleyi Blake, from

Puerto Rico, having a formula of 13+ X (SmitH and Vırkkı, 1978) which differs from that

of L. tabidus, 13+Xy, by the loss of the y-chromosome.

Three other species in our report possess high chromosome numbers: Psylliodes chry-

socephala 2n=36, Podagrica menetriesi 2n=40, and Sphaeroderma testaceum 2n= 52.

To explain only the gross chromosomal changes involved in the origin of these three spe-

cies from the primitive karyotype, we have to assume six, eight and fourteen centric fis-

sions, respectively. On karyological grounds, all the three later genera are apparently

more evolved than the former ones, and even the number of $. testaceum is the highest so

far recorded in Alticinae.

The existence of the tribes Alticini, Chaetocnemini, Psylliodini, Podagricini and Spha-

erodermini (BECHYNE, 1968) is not contradicted by chromosomal data but the separation

between Aphthonini and Longıtarsini is not supported by their range of chromosome

numbers, quite similar in the small sample of species examined of Aphthona and Longi-

tarsus genera. Nevertheless, much more species of each tribe should be subjected to cyto-

genetic analysis to set up solid conclusions on phylogenetics and interrelationships bet-

ween the different genera and tribes of Alticinae. Our first karyological contribution to

the chromosomes of flea-beetles must be followed by further researches and not only at

the level of alpha karyology but at much deeper levels of knowledge also. Besides that, a

study of the number of spermatozoa per bundle in some representative species of Euro-

pean Alticinae would be extremely useful. When such projects will be developed we

should have good perspectives of solving the main problemes posed by the systematics

and evolution of Alticinae.

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WHITE, M. J. D. 1978: — Modes of speciation. — Freeman, San Francisco, 455 pp.

Addresses of the authors:

Carmen Segarra, Universidad de Barcelona, Departamento de Genetica,

Gran Via de las Cortes Catalanas, 585, Barcelona 7, (Spain)

Prof. E. Petitpierre, Departamento de Genetica,

Facultad de Ciencias, Universidad Balear, Palma de Mallorca (Spain)

Angenommen am 1. 10. 1981

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SPIXIANA | Supplement 7 | 3942 | München 1. Mai 1982 ISSN 0343-5512

Status of Palaearctic Alticinae Larvae Research

(Coleoptera: Chrysomelidae)

By W.R. Steinhausen

Introduction

The aim of studying Alticinae larvae (among others) is first to give some help in deter-

minating larvae found in the field and as pests of economic plants. It often occurs, that re-

lated species to known pests attack cultivated plants, but this never may reach such a high

level of damage, that a campaign against them may be justified. The so-called false cab-

bage flea beetle, Altica oleracea, can be found in gardening and field crops, and the larvae,

feeding on weeds may give concern to the owner. But being able to determinate the lar-

vae, one can easily state, that there is no danger to the crop. Phyllotreta larvae are nearly

all habitants of cruciferous plants, but only few of them are true pests, and the found de-

terminated larvae, mostly on the roots, may help to decide, wether it is worthwhile, to

start pest control.

Another, very important point of larvae knowledge is the aid in understanding the rela-

tionship between genera and also within the genera. But it is evident, that all branches of

beetle research, such as biology, ecology, taxonomy and even anatomy, physiology and

histology should attribute to the true systematic, which will be illustrated by the erection

of groups, and named such as subfamilies, tribus, genera and subgenera.

History

Palaearctic Alticinae larvae were first included in determinating keys by HENRIKSEN

(1927) with 31 species and 10 genera. Only in Phyllotreta, Longitarsus and Psylliodes,

more than 2 species were involved. But only in 1971, anew key was given by OGLoBLın

and Mepvepev, including 41 species and 15 genera; this key was mainly used too in the re-

cent table of Chrysomelidae larvae, published by Mepvepev and Zartzev (1978).

Methods

There are 2 ways of collecting Alticinae larvae. Field sampling is suitable with larvae, which live on

the plants, e. g. feading on the leaves (Altica) or mining inside the leaves (Mantura, Dibolia, Mnio-

phila, some Phyllotreta) or inside the stems (Psylliodes, Asiorestia (= Crepidodera Steph.)). But

most of Alticinae larvae are root feeders and collecting them is time consuming, due to the wanted

and necessary knowledge of botanical, faunistic, phaenological and climatic conditions. Therefore it

seems to be more promising to breed them under natural conditions. From my experience of collec-

ting larvae in the field, it appears that they are living more frequently on fleshy and therefore mostly

on older roots of plant stocks (e. g. Euphorbia, Symphytum). So it seems to be more suitable to use

such plant stocks for breeding purposes.

The collected larvae may be killed by a mixture (VAN EMDEN, 1942), which consists of 6 parts of

formaldehyde (35%), 15 parts of ethylalcohol (95%), 2 parts of glacid acetic acid and 30 parts of dist.

water. After 24 hours, the larvae are transferred to 70% alcohol.

For viewing the larvae under a binocular microscope it has proved very appropriate, to use rectan-

gular vials, such as used for spectroscopic purposes. They are filled up with alcohol (70%) and clo-

sed, so the animal material do not dry and shrink.

Discussion

For comparing the systematics of adults and larvae the 2 tables of Monk (1966) (table 1)

and Ocıosin etal. (1971, completed by MEDvEDEv 1978) (table 2) are considered. First of

all it has to be noted, that there are no distinct taxa, which can separate the Alticinae from

tab. 1 Alticinae (Adults)

Psylliodes I ae Minota Al A ——

Batophila Podagrica Hermaeophaga

Mantura

Dibolia

Sr SDheFen ar] Arrhenocoela

Mniophila Cardax

Longitarsus

Chaetocnema—— Epitrix

Phyllotreta

Aphthona SE. > }

or]

Orestia

Sphaeroderma

ne a,

Ochrosis

Derocrepis

Crepidodera

Hippurp

tab. 2 Alticinae (Larvae)

nn Altica Epitrix Phyllotreta

Argopus Hippuriphila Lythraria Chaetocnema

Apteropeda Phyllotreta Psylliodes

Longitarsus

Crepidodera

Dibolia Mantura

Asiorestia Chaetocnema

Aphtona Podagrica

Psylliodes

Oedionychus ——

the Galerucinae. It seems, that most Alticinae larvae are lackingthe ocelli on the head, but

some genera of the Galerucinae have no ocelli either (e. g. Sermylassa, Phyllobrotica,

Diabrotica) , while there are genera of the Alticinae too with ocelli (e. g. Dibolia, Mantu-

ra, Podagrica).

From the tables above, relationship scemes are made by grouping the apparently rela-

ted genera together. By this way, we can differentiate groups, which one may consider as

tribus, if a systematical relationship could be established. But even HEIKERTINGER (1940),

one of the best-informed Alticinae workers avoided such terms because of the missing

characters which should give evidence to such a work.

There are essential differences in these 2 scemes in the position of several genera, which

can be noticed very distinctly. The characters of adult discrimination are wellknown and

donot need to be repeated. The main larval characters forming the groups, are as follows:

1 Epicranial suture of the head absent: Argopus Fisch., Sphaeroderma Steph.,

Dibolia Latr. - Group 1. Here also Apteropeda Steph.

— Epicranial suture of the head very short: Oedionychus Er. - Group 2

= Epierantalsummseoftheheadwelldevelopedi#?. 2. 22... 2 aan 2

2 Abdominal tergits with 2 rows of sclerits: Altica F., Hippuriphila Fdr.,

Asiorestia Jac., (= Crepidodera Steph.), Aphthona Chevr., Mantura Steph. —

Group 3

—Abdommaltersits wırh3rowsotfsclerits „2 ur. ensure ur 3

3 On the meso- and metanotum the premarginal sclerits absent, or if present then

with setae: Epithrix Fdr., Longitarsus Latr., Lythraria Bed., Phyllotreta Frd.

(partim), Crepidodera Chevr. (= Chalcoides Fdr.)- Group 4

— Onthemeso- and metanotum marginal sclerits are present, withsetae ....... 4

4 Apical edge of 9th abdominal segment with one or 2 spines: Phyllotreta Fdr.

(partim), Chaetocnema Steph. (partim), Psylliodes Latr. (partim) - Group 5

— Apical edge of 9th abdominal segment without spines: Chaetocnema Steph.

(partim), Podagrica Fdr., Psylliodes Latr. (partim) - Group 6

From this short key it can be seen, that 3 genera (C'haetocnema, Phyllotreta and Psyl-

liodes) appear twice in different groups and therefore this cannot be used for systematic

considerations. On the other hand, the fırst group, formed by the genera Argopus, Dibo-

ha, Sphaeroderma seems to be very interesting. Some astonishing features are the separa-

ting of Phyllotreta from Aphthona and the group 3, which puts Altica together with

Mantura, Asiorestia and Aphthona. Because of the very little knowledge of Alticinae lar-

vae, it is not yet feasable to critisize the one or the other sceme of grouping, moreover this

should rather emphasize the Alticinae workers in larvae research, and the author expres-

ses the wish to be provided with all larvae collected everywhere.

Literature

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melidae) of the European part of the USSR]. Leningrad

Address of the author:

Dr. Walter Steinhausen, Bachstraße 11,

D-8121 Etting/Post Eberfing, Federal Republic of Germany

Angenommen am 1. 10. 1981

Blepharida biology, as demonstrated by the Sacred Sumac Flea

Beetle (B. sacra Weise)

(Coleoptera: Chrysomelidae: Alticiniae)

By David G. Furth

The Hebrew University of Jerusalem

Abstract

The complete life cycle and bio-ecology of the Eremian Blepharida sacra (Weise), Sacred Sumac

Flea Beetle, are described and assumed to apply in most of the basic aspects to all Blepharida Chev-

rolat. Anaverage of ten eggs are laid in an egg packet consisting of hardened fecal material deposited

on the branches of the host Rhus tripartita (Bernard. da Ucria) Grande. The leaf feeding larvae have

asmooth moist skin, anal proleg for attachment, and “threads’’ of fecal material attached to them as

they feed. There isa prepupal period in a ttightly sealed cell made from particles of soil and formed se-

veral centimeters under the soil surface near the host tree. Pupation subsequently takes place in the

same cell.

In Israel the typical population of B. sacra in the Judean Desert was studied for four seasons as

well as another isolated, more Mediterranean population. Earlier timing of the life cycle was noticed

in the latter population as wellasa partial second generation. B. sacra eggs develop in an average of

16 to 17 days and are laid in the field between September and November in Israel. An egg parasite,

Tetrastichus sp. (Eulophidae), was recovered from both populations. The average larval develop-

ment time is approximately 21 days between October and December; a larval parasitic fly, Meigenia

mutabilis Fall. (Tachinidae), was found in both populations. A prepupal diapause of six to seven

months in a sealed subterranean cell is assumed to be an adaptation to the arıd enviroment. After a

pupation period of about 16 days, the adults emerge from these cells and feed for amonth or two be-

fore diapausing from July until September/October, when the host trees sprout new leaves and the

beetles copulate and lay eggs.

Introduction

Originally WEıse (1897) described Blepharida sacra as a species of Podontia Dalman, a

related Oriental genus. WEısE (1897) said that it was unexplainable how such a conspi-

cuous beetle could have been undiscovered in the well-traveled area around Jerusalem.

The original type series was collected by Dr. Staudinger, a well-known insect collector

and Lepidopterist, and, although not indicated on the labels of the type series, were cer-

tainly collected in Wadi Qilt which has been the route between Jerusalem and Jericho

since ancient times. This seems even more likely since some of the type series had the loca-

lity of Jerusalem and some Jericho. Until very recently the only specimens that existed

anywhere in collections, to the best of my knowledge, were the type series: most in the

Zoologisches Museum für Naturkunde der Humboldt-Universität, East Berlin; a few in

the Museum G. Frey, Tutzing; and one specimen in the Pic Collection of the Museum

National d’Histoire Naturelle, Paris. How is it that this largest of the Palearctic (HEIKER-

TINGER and Csıkı, 1940) Flea Beetles could have gone undiscovered for so long and then

avoided notice for another 70 or so years? Presumably the answer involves its biology and

ecology.

In fact little was previously known about the biology of any ofthe many species of Ble-

pharida in the world. Blepharida is atropical African genus with at least one valid Nearc-

tic species throughout North America. Several species have been described as Blepharida

from the northern Neotropics, e. g. Central America, but mostly of them apparently be-

long to other genera such as the somewhat related Notozona Clark (G. SCHERER, in litt.).

The Oriental distribution of Blepharida ıs also questionable. Ironically, of all these the

most is known biologically about the one non-tropical species of North America,

B. rhois (Forster) (=B. dorothea Mignot). This species has been known for some time to

feed on several species of Rhus (Sumac) ın North America. Rırry (1874) actually gives

descriptions of all stages of B. rhoıs, on Rhus spp., including eggs — “elongate pellets of

excrement... containing five or six eggs” and larvae-“... besmears its back with itsown

excrement”. Morris (1916) mentions observing adults and larvae of B. rhois on Canada

Sumach (R. aromatica) and notes the larval appearance as “liquid excrementitious matter

. slimy coat” and as ““one of the most disgusting sights in the insect world”. He also

mentions that it feeds in the hottest mid-day sun. The egg parasite Tetrastichus ovipransus

Crosby and Leonard, 1917, was described from B. rhois as well as the tachinid fly larval

parasite Doryphorophaga aberrans Townsend (1916). PErerson (1951) also gives a detai-

led figure and description of the larva of B. rhois. Frost (1972) observed and reared

young larvae on Schinus terebinthifolins (Brazilian Pepper) in Florida, he gives a few no-

tes about the larvae. Frost (1973) added information about other hosts (Rhus spp.), ovi-

position, and a few notes about the life cycle. Despite these various biological notes and

descriptions, no complete phenology or life cycle information has been worked out for

B. rhoıs.

PATERsON (1943) mentions that Rhus is the host of aSouth African species of Blephari-

da. She also gives some morphological details of the larvae and pupae of that species.

SCHERER (1973) gives records of two other South African species feeding on Rhus . LEwIN

(1912) and NEUWINGER and SCHERER (1978) report that the larvae oftwo species of Blepha-

rida are apparently used by the Bushman tribe of southern Africa for poisoning their

darts and arrows. Therefore, until now relatively little was known about the bio-ecology

of any of the many Blepharida species.

Methods

This study was conducted both in the field and in the laboratory between October 1977 and July

1980 in Israel. Two populations were checked in the field and samples transferred, at different stages,

to the laboratory at the Faculty of Agriculture of the Hebrew University of Jerusalem located in the

southern coastal plain of Israel. The most typical populations of B. sacra exist in the Judean Desert

(Wadi Qilt) between Jerusalem and Jericho where large populations of the host (R. trıipartita) exist.

The second population is located in the foothills of western Samaria near the coastal plain at Yarhiv.

This population of the host is evidently a relictual one nearer to the Mediterranean than to its desert

range. The environment at the Yarhiv site is more Mediterranean and provides an interesting compa-

rison to the desert environment of W. Qilt. In late October 1977 adults, and some eggs and larvae

from Yarhiv, were hand collected from the two populations in the field and brought to the labora-

tory for rearing. During the entire study fresh or refrigerated branches of the host were provided

every two or three days. The larvae and adults were kept in plastic containers (10.5 cmX 10.5 cm

with a depth of 6.5, 9.5, or 12.5 cm) with a screen cover. Small petri dishes of soil were provided for

pupation. During the 1977-1978 season the beetles were reared in a controlled environment room at

the Faculty of Agriculture with a 12 hour day/night light regime and 65 % relative humidity at 27°C.

During the 1978-1979 and 1979-1980 seasons both populations were also sampled in Septem-

ber/October and the beetles reared under natural conditions of light, humidity, and temperature in

the lab at Rehovot. In all three seasons the two field populations were checked once or twice each

month between September/October and February and again in the dormant season, June-July. At

these times the progress of the life cycle in nature was observed and usually some samples of the va-

rious stages were collected to be reared further in the lab. Observations of the different stages were

made both in the field and in the lab.

The incubation period for the eggs was determined by daily removal and separation of eggs from

cages ofnewly mated, ovipositing females. The number of eggs per packet and the number of packets

per female were counted to obtain approximate averages. The larval cycle was observed daily in the

lab. Prepupae were checked periodically for changes; both those in the dirt cells as well as some not

given dirt for prepupal cell contruction.

Results

Eggs

The season of egg layıing for B. sacra begins in late September and continues through

October into early November. A few freshly deposited eggs were discovered at Yarhivon

July 12, 1979. The incubation time ranges from 11-19 days with an average of 16-17 days.

The eggs are oblong (about 1.0 mm in length), orange, covered with a thin white mem-

brane, and are deposited in “cases” or packets on the branches or twigs of the host tree,

especially at the junctures of the branches and twigs or thorns (Fig. 1). These packets are

actually made of fecal material of the ovipositing female. Each egg is simultaneously co-

vered with a layer of feces as it is being deposited. This material soon dries into a hard

black or sometimes dark brown covering. There are from 2 to 13 eggs in a single packet

but the average is 9-10 eggs per packet. I have recorded more than 40 egg packets from a

single female (ca. 400 eggs) and probably some females can lay even more. Frost (1973)

recorded 94 egg packets per female (ca. 900 eggs per female) for B. rhoıs. There was an

apparent tendency in the desert population (W. Qilt) for the egg packets to be deposited

most frequently on the older branches rather than the new twigs.

Aneggparasite, Tetrastichus sp. near gallerucae (Fonsc.) (Eulophidae), was recovered

from field collected egg packets from both W. Qilt and Yarhiv. The wasps emerged (Oct.

1to Nov. 13) 1to 18 days after the eggs were collected. In one unusual case, eggs collected

at Yahıv on July 12, 1979 yıelded parasites three months later.

Larvae

The larval color is an overall green or yellow, but the details of the pattern (Fig. 2) con-

sist of a series of longitudinal stripes apparently formed by lines of white fat bodies (not

Fig.

zn eo

Egg packet of Blepharida sacra (Weise) on Rhus tripartita.

Last instar larva of Blepharida sacra (Weise) on Rhus tripartita (note fecal thread).

Prepupae and pupa of Blepharıda sacra (Weise).

Prepupal/pupal cells of Blepharida sacra (Weise).

Adult of Blepharida sacra (Weise) on Rhus tripartita.

Malphigian tubules as suggested by PatErson, 1943) of different thicknesses intermittent

with transparent stripes of integument. The widest transparent stripe ismid-dorsally late-

rad to which is a band of many uneven white lines close together; this is followed laterally

by two transparent stripes alternate with two more thickened white lines. A deeper white

line can be seen below the most laterad transparent stripe and the most laterad white line

passes through all abdominal spiracles. This pattern of longitudinal stripes and lines is

quite distincet throughout most of the larval life. The larvae have a smooth, moist, mu-

cous-like skin somewhat similar to a snail. The pronotum is mostly covered by a black

chitinized shield. They have a type of fleshy, lobed anal proleg (below the anus) on the

tenth abdominal segment that is used for attachment to the substrate when feeding or

crawling. Last instar larvae are from 1.2 to 1.4 cm in length. Paterson (1943) and PETER-

son (1951) give some details of larval morphology, including chaetotaxy, for B. nigrotes-

selata Baly from South Africa and B. rhois from North America, respectively.

The larvae are found from October to December and sometimes a few in January. The

average period of larval development for lab-reared specimens is 21 days. This can be pro-

longed by at least an additional week under conditions of high humidity. In the field, lar-

vae can be found at several stages of development (instars) in a population throughout

most of the season, thus a stagger-effect in development presumably advantageous to the

species. The larvae feed in a caterpillar-like fashion eating crescent shaped notches in the

edges of the leaves. The larvae have “threads’’ of fecal material still attached to the anus

that protrude 2-3 cm or more posteriorly and often curled over the dorsum (Fig. 2).

A parasitic fly, Meigenia mutabılıs Fall. (Tachinidae), was recovered from wild-collec-

ted larvae of both populations, killed the beetle larvae as they began to prepupate and the

fly pupated under the beetle larval skin.

Prepupae

After the mature larvae has terminated feeding it becomes yellowish in color and the

larval pattern is less distinct. This is apparently because of the build-up and thickening of

the longitudinal lines of fat bodies. Also at this prepupal stage the skin has a much drier

appearance and the body becomes stouter with the abdominal segmentation more accen-

tuated (Fig. 3). In the field the larvae that are ready to prepupate presumably wander

down from the host tree and enter the soil not far from the base of the host. In the lab, if

not offered soil for prepupation, the larvae wander endlessly around the cage and finally

come to rest in a quiescent curled prepupal position. When the larvae are offered a small

dish of soil they usually enter it and form a hardened, sealed prepupal cell from particles

of soil (Fig. 4). This cell is sealed very tightly and presumably preserves humidity inside.

When these cells were opened and the prepupae exposed they usually dessicated slowly

and did not pupate. In the field such prepupal cells were found more than 6 cm below the

soil surface.

Prepupation commences in November through January. Under natural ambient con-

ditions in the lab at Rehovot, the range of prepupation and pupation together is between

192-235 days (6.5 to more than 7.5 months). This is actually a diapause period (almost

entirely in the prepupal stage); thus, the prepupal diapause is approximately 6 to 7 months

long. However, when reared in a controlled environment in high humidity the period of

prepupation ranges from 13-21 days, averaging around 13-15 days, but without much

regularity.

Pupae

Pupation takes place within the “prepupal cell”. It is rather difficult to observe this

change from prepupa to pupa because if the cell is disturbed the developmental cycle is

usually unnatural. The pupae are rather normal exarctate chrysomelid pupae, yellow or

yellow-green in color (Fig. 3). In the field and in the laboratory under natural conditions

pupation takes place during late May until early July. The duration of the pupal stage is

approximately 15-17 days; but when reared in high humidity there is a range from 9-21

days.

Adults

The background color of the adult beetles is a dark red-brown. The elytra each have 10

striae (dark red-brown) of deep punctures some of which are convergent subapically. The

inter-striae are smooth and yellow in color with irregular amounts of dark red-brown

spots in the pattern. Similar spots are also present irregularly along the lateral margins of

the elytra. The humeral bossae (shoulders) are smooth with a dark red-brown spot. The

pronotum is often somewhat lighter reddish-brown or orange with a sometimes variable

pattern, its lateral margins always lighter. The head and entire venter, including the legs,

are also colored dark red-brown (Fig. 5). Adult beetles range in length from about

6-8 mm.

In the beginning of the season (September/October) adults can be found in the field in

the largest numbers and copulating pairs are common at that time. During copulation the

male makes slow and weak lateral movements of the apex of his abdomen apparently

using pressure from the hind legs. The female sometimes makes strong and quick lateral

movements of the entire body, especially the abdomen, possibly in response to the male

or to shake him loose. This behavior is typical of other Alticinae based on personal obser-

vations. In the lab multiple copulations between the same pair or of a single female were

often observed and copulation often took place at night. Copulations of 30 minutes or

more were observed and sometimes the female would feed during copulation. Females

would begin to lay eggs within several hours or a day after copulation. The behavioral

aspects of copulation have also been observed in the field. By November-December

adults are very rarely found and have presumably dispersed and died out. Adults have

been kept alive in the laboratory longer but most die soon after copulation and egg laying.

The adults emerge from the pupae from May/June until early July at which time they feed

lightly and can be found quite commonly. These newly emerged adults were sometimes

observed copulating and a few fresh egg packets were found in the field at thattime. Also

these new adults would copulate frequently when brought to the lab, but no eggs were

laid. This phenomenon was observed only with beetles from the Yarhiv population. The

newly emerged adults apparently diapause during the hottest driest season (July to Sep-

tember) breaking the diapause in October to feed and reproduce. The adult summer dia-

pause ıs presumably spent underneath soil and debris near the base of Sumac trees.

Adults eat notches from the leaf edge rather than the round pit-like holes characteristic

of Flea Beetles. In October adults and larvae can be found together in the field but the lar-

vae do relatively more damage to the foliage. The adults are often somewhat inconspi-

cuous when they rest or feed on the Sumac trees because their overall reddish brown color

is similar to the newer twigs and branches of their host. However, atrained eye can usu-

ally find them without much difficulty.

No predators of adult B. sacra were observed. Potentially spiders or lizards could be

predators, but none of the webs of the several spiders associated with this Sumac contai-

ned B. sacra remains. It may be possible, as suggested by Lewin (1912), that Blepharida

are distasteful or toxic to most vertebrate predators. In the case of birds and some other

potential predators the strong jumping ability of Flea Beetles may be the major reason

that they are not sought as prey.

B. sacra was tested in repetitions for the length of their jump and maximum records of

67 cm were recorded with approximately 20 cm jumping height also observed. A very in-

teresting phenomenon was also noticed relative to their escape behavior. Very often after

a jump the beetles fall to the ground under the Sumac tree, then land on their elytra with

the ventral side up and feign death. As mentioned above the entire ventrad is dark reddish

brown and this is basically the same color as the senescent leaves of R. tripartita that ac-

cumulate under the tree - thus, a protective camouflage situation is achieved. This phe-

nomenon was observed numerous times, especially in the W. Qilt desert population.

Blepharida sacra ıs specific to Rhus tripartita. Both larvae and adults were tested on

Rhus coriaria (L.), the other common species in this region (Middle Fast), and they

would not eat it at all. However, an introduced ornamental tree, the Brazilian Pepper

(Schinus terebinthifolins Raddi), of the same family was eaten by both larvae and adult

beetles. A few young larvae fed on Schinus but failed to prepupate. Although this is nota

natural host plant, it is known that other species of Blepharıda can feed on it (Frosr,

1972) as well as other Rhus-feeding insects (FURTH and Haıperin, 1980).

Discussion

Until recently Blepharida sacra was only known from the Judean Desert (Wadi Qilt)

in the original description (WEISE, 1897) and type series. SCHERER (1972) recorded it from

the Red Sea coast of Sudan. It is an Eremian (Saharo-Arabian) faunal element and presu-

mably feeds on the same host, Rhus tripartita, ın Sudan as in Israel. The host and the

beetle seem to have arrelictual distribution and this biogeographical relationship is discus-

sed elsewhere (FURTH, in preparation).

The depostion ofthe eggs in a packet of fecal material is an interesting and rather unusal

practice for Alticinae or any beetle. Evidently it serves to protect the delicate eggs from

the elements of climate as well as to hide them to some degree from potential predators,

especially those using visual search. Such a packet of eggs can be firmly attached to the

most optimum locations on the host even before the full foliage has developed. In late

September 1978, at W. Qilt the first larvae of the season were found on one ofthe few Su-

mac trees with any leaves at alland with more leaves than others in the area. The same tree

hadthe only new egg packet of Thaumetopoea jordana (Staudinger), also aspecific feeder

on.R. tripartita (FurtH and Harıperin, 1980). Therefore, specialists locate and oviposite

on the host trees, that have the first foliage, through visual and/or chemical cues. The ten-

dency (not yet statistically measured) of B. sacra egg packets to be deposited on the ol-

der, tougher, thorned branches or twigs rather than the newer soft growth may indicate a

relatively recent behavioral selective pressure on these beetles in desert populations be-

cause ofthe heavy grazing pressure by domestic goats and sheep. Thus, eggs on more pro-

tective parts of the host are less likely to be eaten by grazing animals. This egg packet de-

position is certainly characteristic of the genus Blepharida ; however, the location of the

packet on the host varies (Frost, 1973 and FURTH, in preparation). There is another inter-

esting aspect of these egg packets in that they remain on the host tree for at least one year

and probably in some cases for several years. Therefore, even in the season when no live

stages of the beetle may be evident on a Sumac tree population, careful searching can dis-

cover the presence of absence of beetle populations through the occurence of old egg

packets.

The overall greenish color ofthe larvae provide a good general camouflauge. The “fecal

threads” always attached to the larvae (Fig. 2) and those threads that periodically break

off are quite good indicators for discovering and locating feeding larvae. These threads are

usually very dry but attached to a moist section held within the larva’s anus. This fecal

thread possibly serves for efficient water reabsorbtion from the feces and is an adaptation

to arıd environments. The moist skin of the larvae may be atype of prevention from dessi-

cation, an aid for respiration or excretion, or an overall protective feature against preda-

tors. The number of instars was difficult to determine; however, presumably there are

either three, as indicated by PATErson (1943) for a South African species, or four as noted

by Rırzry (1874) for B. rhois in North America.

Perhaps one of the most striking aspects of the biology of B. sacra is the very long dia-

pause between prepupa and adult (6.5 to 7.5 months). Most of this diapause is spent in the

prepupal stage and because the average actual time of pupation is approximately 16 days,

the prepupal diapause is about 6 to 7 months in duration. This prepupal diapause is evi-

dentally an adaptation to the desert or arıd existence of B. sacra and its host R. tripartita f

even though some of this diapause overlaps with the wet winter months and some in the

dry yet cooler spring. The harshest (hot) season (July through September) is spent as an

adult, which may be better able to withstand the summer desert heat, in a second diapau-

se. It is interesting to note that another specific feeder on this Rhus host, Thaumetopoea

jordana (Staudinger), also has an exceptionally long pupal diapause (6-8 months or more)

during the harshest season, presumably an adaptation to the desert environment (FURTH

and Harper, 1980).

The two populations of B. sacra that were studied are located in quite different ecosy-

stems. Wadi Qilt istypical of the Judean Desert with low diversity, sparse, xerophilic ve-

getation and with a very hot spring and summer (April til October), and alow average an-

nual precipitation (ca. 145 mm) occuring mostly in November til March. Wadi Qilt isthe

type localıty for B. sacra and is the typical and most widespread present-day environ-

ment for this beetle as well as its host Rhus tripartita. Yarhiv is often referred to as

Coastal Plain; however, the location of R. tripartita populations is actually in the we-

stern foothills of Samaria which has a different ecosystem than true coastal plain. At Yar-

hiv the vegetation is more that ofthe Mediterranean garigue with more diverse, mesophi-

lic species of plants than at W. Qilt. Also, at Yarhiv the spring and summer (May til Sep-

tember) is less hot and the average annual precipitation is higher (ca. 560 mm) occurring

primarily from November until March. During the four seasons of this study of B. sacra

most of the field observations were made at both localities, usually within a week of each

other. It was apparent that some constant difference in the timing of the beetle’s life cycle

existed between these two localities. The population at Yarhiv was approximately two to

three weeks more advanced in development than the population of W. Qilt. This is pre-

sumably due to the climatic differences of these two localities mentioned above.

Probably related to the environmental differences between these two localities is the

fact that newly emerged adults collected in the summer at Yarhiv (July 12, 1979) often co-

pulated and some laid viable eggs that apparently produced a relatively small population

of larvae (some mature larvae were found in early October 1979) which probably comple-

ted development and pupated; thus, a partial second generation. However, the extentand

success of this second generation needs to be investigated further. The fact that this phe-

nomenon occurs only at Yarhiv may be further evidence of the importance of environ-

mental influence. Rırey (1874) mentions that a second generation (partially overlapping)

of larvae occurs in North America and spends the hotter months of the summer in the

ground before emerging as adults in September.

This is the first study of the complete life cycle and field ecology of any species of the

genus Blepharida. Some aspects of the biology and life cycle of B. sacra such as location

of egg packet deposition, long prepupal and adult diapause, relictual distribution, are

adaptations to this beetle’s association with its specific host’s (R. tripartita) distribution

and ecology as well as with the harsh desert or arıd environment. It is proposed that the

common name for B. sacra (WEısE) be Sacred Sumac Flea Beetle. This beetle is a specific

feeder on Rhus tripartita which is a desert adapted species throughout most of its range,

unlike most of the species of Rhus (Sumac) in the world. Many other aspects of the bio-

logy of B. sacra are assumed to be generally applicable to all Blepharida species, such as:

the deposition of egg packets made from hardened fecal material; the basic anatomy and

behavior of the larval stage, e. g. moist smooth skin, anal proleg for attachment, and fecal

threads produced and attached to the feeding larvae; the tightly-sealed subterranean pre-

pupal/pupal cell; and certain aspects of adult mating and feeding behavior. Yet other traits

of Blepharida need to be investigated further to determine if they are species specific or

pan-generic in nature, e. g. poisonous or distastefulness of larvae and adults.

Blepharida isatropical African genus with apparently an outlying species in the Nearc-

tic. Those species recorded as Blepharida from the Neotropics probably belongtto the re-

lated genus Notozona or to other genera (SCHERER, in litt.). The closest relatives of Ble-

pharida are Calotheca Heyden (considered as a subgenus of Blepharida by some, Heı-

KERTINGER and Csıkı, 1940) from the Ethiopian Region and Podontia Dalman and Oph-

rida Chapuis from the Oriental Region. Of the related genera evidently Podontia is the

closest to Blepharida, based on morphology and biology of all stages. It is no surprise

that WEıse (1897) first described B. sacra as a Podontia, because it was the first species of

these related genera that he came in contact with; later, in the early 1900’s, WEISE began to

publish more about African Blepharida. He apparently considered Palestine as closer to

the Asıan fauna anyway; thus, Podontia was a logical mistake, especially because the

Asian species of Podontia were known long before the African ones. In fact, the African

species of Blepharida were first considered to be Podontia (HEIKERTINGER and Csıkı,

1940). Podontia and Blepharida are quite similar in their adult and larval morphology

(Takızawa, 1978). In addition, the host of Podontia is also Rhus, in some cases also other

genera of Anacardiaceae (TakızawA, 1978); a very important mutual character. It is still

premature to try to decipher the phylogeny of Blepharida because further morphological

and biological studies are needed on the above-mentioned and any other related genera.

Tentatively it could be said that at least Blepharıda and Podontia form a monophyletic

Paleotropical group and that possibly the New World Blepharida spread there before the

separation of Africa and South America.

Acknowledgements

I would like to thank Dr. Gerhard Scherer for helpful information about Blepharida and related

genera. Some of this research on Blepharida sacra was conducted during a Postdoctoral Fellowship

at the Faculty of Agriculture of the Hebrew University of Jerusalem, from 1977 to 1979.

I would also like to thank Prof. J. Kugler (Tel Aviv University) for identification of the tachinid

larval parasite and Dr. Z. Boucek of the British Museum (Natural History) for the identification of

the eulophid egg parasite.

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Address of the author:

Dr. David G. Furth, Yale University,

Peabody Museum of Natural History, Entomology,

Angenommen am 1. 10. 1981

SPIXIANA | Supplement 7 | 53-55 | München 1. Mai 1982 ISSN 0343-5512

A Zoogeographic Problem in Alticinae

and its Use for Taxonomic Purposes

(Coleoptera, Chrysomelidae)

By Gerhard Scherer

Zoologische Staatssammlung München

Abstract

The genus Ortbaltica is used as an example of how knowledge of historie zoogeography and mor-

phological variation suggest that subgeneric distinctions are preferable to splitting the genus. Erec-

tion of new genera would eliminate Orthaltica as a phylogenetic unit, resulting in a loss of informa-

tion.

In 1958 when I started to work with the flea beetles, one of my first tasks was to deter-

mine African Alticinae. Within material from the frontier area between Cameroun and

Nigeria I found some specimens which I determined on the basis of the description as Z-

volia sulcicollis which was described by Jacogy in 1903. Livolia sulcicollis was known

from southern Africa and years later I found out that my determination was wrong; these

specimens belonged to a new species. Later when I was working with the oriental Altici-

nae I became acquainted with the genus Micrepitrix which was proposed by LaBo1ssi£r£

in 1933 on the basis of a single species coomani from Tonkin, presently North Vietnam.

Somewhat later I concluded that the oriental genus Micrepitrix was nothing more than

the African genus Livolia. This I published in 1971 but I made the mistake of thinking I

could see the organ for jumping in the hind femora of this genus. They don’t jump, but I

will consider this question later. During my stay in the United States, I collected in South

Dakota. Here I found small tiny beetles, known as Orthaltica in the nearctic fauna,

which are nothing more than Livolia; these don’t jump either. Orthaltica was proposed

by Crorch in 1873 and is therefore the oldest available name. Some other species in the

oriental fauna and one from Australia belonging to this genus were described in the genus

Crepidodera because in former times all species with a pronotal antebasal depression

were placed there.

Let us examine all of these species with their large distribution. When we compare the

sculpture of the head, we find that the species from South Africa, South Australia, and the

four species of North America are somewhat alike (SCHERER, 1971, t. I, 1974, fig. 4). All

the other species, those from the oriental region, the one species from the Caroline Is-

lands, and the one from West Africa, are also alıke; this last group has four typical punc-

tures across the vertex. If we compare the pronota (SCHERER, 1971, t. III, IV, 1974, fig. 3,

5) we find the same distribution. The South African, South Australian, and North Ameri-

can species have apronotum with its front angles pointed and not oblique. The pronota of

the North American species are somewhat narrower than those from South Australia and

South Africa. Allthe others, the species from the Caroline Is., the oriental and West Afri-

can species, have the front angles of the pronotum oblique or atleast obliquely indicated.

If we compare the male genitalıa (SCHERER, 1971, fig. 4-19, 1974, fig. 1), the nearctic spe-

cies form a seperate group in which aedeagus is asymmetric. All the others have a symme-

tric aedeagus.

Here I divert to explain the position of Orthaltica in the phylogenetic system of the

subfamily Alticinae. This asymmetrie in the aedeagus of the nearctic Orthaltica shows

the Galerucinae inheritance. But since phylogeny cannot be seen on a single level or a

straight line with two ends, it cannot be placed at the beginning of the Alticinae system

with its Zuperus - like genera. Having the two characters of closed frontal coxal cavities

and a pronotal antebasal impression alone does not indicate of a Luperus-relationship.

Previously (SCHERER, 1959) I mentioned that Zivolia was related to Djallonia Bechyn&,

and I mentioned as other authors have that Zivolia leads to the subfamily Galerucinae.

Some authors have the opinion that a flea beetle without enlarged hindfemora and with-

out ajumping mechanism is notaflea beetle. Lasoıssı£re (1933) at least wrote in his publi-

cation on Micrepitrix that it was the first genus with an antebasal depression on the pro-

notum in the subfamily Galerucinae. The related African genus Djallonia isa very typical

Alticinae genus which certainly nobody would place at the beginning or atthe end ofthe

Alticinae system. The only difference between Orthaltica and Djallonia are the very ob-

viously enlarged hind femora in Djallonia and nothing else. Djallonia even has similar

head sculpture which is similar to that of Orthaltica copalina from North America (SCHE-

RER, 1971, t. II, fig. 21, 1974, fig. 4b). Orthaltica has to have its place in the Alticinae sy-

stem beside Djallonia in the neighborhood of Derocrepis, Orestia, and its related genera.

Now to another taxonomic problem. When we look at the distribution of these species,

they have atypical Tertiary distribution. In the Tertiary, there was atropical climate from

the Paris Basin to South Africa and from Japan to New Zealand, and there was faunal ex-

change across the Bering Strait. Thus a distribution from the nearctic to South Australia

and South Africa was possible. The declining temperature atthe end ofthe Tertiary closed

the Bering Strait and isolated the nearctic Orthaltica. An isolation of the most southern

species in South Australia and South Africa must have happened. Early characters, for

example the sculpture of head and pronotum were preserved. All the other species which

are more alike, for example those with four setiferous punctures on the head certainly had

a possibility for a distribution from the oriental region to Africa during Pleistocene times.

The glacial periods of the Pleistocene caused as Pluvials a narrowing of the Eremial and a

break through the presently continous arid belt, for example, the Sahara and Arabia. A

distribution from India across Arabia till Africa was possible at this time. The present

Orthaltica species of West Africa fits exactly in the group of the oriental ones, as does the

one species from the Caroline Islands. We could summarize this discussion in a hypothe-

sis stating, that in Tertiary about 30 million years ago, before temperature declined isola-

ting North America, a former Orthaltica species had a large distribution - a tertiary di-

stribution - from Africa, South Australia to North America. This species has since res-

ponded by speciation to geological and ecological vicariance events. This genus is not re-

presented in the Neotropic Realm, which was isolated much earlier, and is not represen-

ted in the Palaearctic, except Japan. This lacking in the Palaearctic cannot be explained, it

was never represented there, it can be extincted, it can be the lacking of the foodplant. It is

more or less the distribution as the genus Blepharida has, which species are feeding on

Rhus. The nearctic Orthaltica species are feeding on Rhus too. The oriental and african

foodplants we don’t know, Rhus or at least species of Anacardiaceae are supposed.

Why allthese considerations? It would be very easy for a splitter to split this genus into

several genera based on certain characters. One could combine these genera into a tribe.

The result would be, each genus would have its own name and nothing else than a tribal

name would show that they are related. The genus name already gives information about

the phylogeny of a species group. The smaller the group, the greater the loss of informa-

tion. Wouldn’t it be much better already on didactic reasons, if we would consider them

as one genus and reflect the historic facts in subgeneric groupings. This would provide a

system which would indicate the phylogeny of species groups and would promote a bet-

ter understanding of group relationships.

References

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Anschrift des Verfassers:

Dr. Gerhard Scherer, Zoologische Staatssammlung,

Maria-Ward-Str. 1b, D-8000 München 19

Angenommen am 1. 10. 1981

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Supplement 7 | 57-65 | München 1. Mai 1982 ISSN 0343-5512

Chronik der Sektion Coleoptera der

Zoologischen Staatssammlung München

Von Gerhard Scherer

Abstract

A cronicle ofthe Coleoptera-Section at the Zoological Collection of the

Bavarıan State in Munich.

It starts with the Royal Bavarian Academy of Sciences in 1807. The basis was the Royal Natural

Cabinet which for its time had considerable insect collections. The next outstanding step for the sec-

tion, was the material collected by Spıx and MARTIUS in Brasil (1817-1820). Especially the Coleop-

tera Section preserves numerous types from the material collected on that expedition, which are des-

cribed by PERTY. Worth mentioning is the material from the Near East collected and described by J.

R. ROTH (1815-1858). In 1874 the collection of Jakob STURM (1771-1848) with many Coleoptera

came to Munich. One of the most important collection for the Coleoptera Section was the Clemens

MÜLLER (1828-1902) Collection which contained the KIESENWETTER (1820-1880) and HaaG-Ru-

THENBERG (1830-1880) Collection. Another important collection came to Munich in 1918, the one

of Georg von SEIDLITZ (1840-1917). In 1925 the collection of J. N. ERTL was obtained. The next im-

portant collection was the one of Karl DAnIEL (1862-1930). The collection of A. ZIMMERMANN

(1871-1929) is one ofthe best known collections in the Coleoptera Section. The following major ac-

quisitions were the collections of Lucanidae and Dynastinae of L. HABERACKER (1899-1958) and

the Cetoninae Collection of H. SCHEIN (1888-1959). In 1960 a collection of palaearctic beetles ofM.

PFAUNDLER came to the Coleoptera Section. These are only the main collections valued by its size or

numerous types, besides those many other collections are preserved in the Coleoptera Section.

Comparing to other public collections in the Federal Republik of Germany the Coleoptera Section

of the Zoological Collection of the Bavarian State in Munich, valued be the number of types, will

stand on the first place.

Am 1. Mai 1807 erhielt die Königlich Bayerische Akademie der Wissenschaften durch

König Maximilian I. Joseph ihre Verfassung, wodurch ıhr auch das Königliche Natura-

lienkabinett unterstellt wurde. Dieses Naturalienkabinett besaß bereits für die damalige

Zeit ansehnliche Insektensammlungen, darunter auch Käfer. Diese Sammlungen stamm-

ten noch aus der Zeit Linn£s (1707-1778). Auf Grund der Gründungsurkunde kamen

auch noch die aus Zweibrücken stammenden Sammlungen in der Residenz und das von

Riedelsche Kabinett zu den Sammlungen der Akademie. Somit war 1807 auch der Beginn

der Käfersammlung der Zoologischen Staatssammlung, aus der dann die Sektion Coleop-

tera hervorging.

Als erste entomologische Sammlung, wurde 1810 die des Staatsrates von Moıt

(1760-1835) mit etwa 10000 deutschen und österreichischen Insekten angekauft. Kurz

darauf erstand man für 23000 Gulden die Sammlung des Professors der Naturgeschichte

SCHREBER in Erlangen, einem der letzten persönlichen Schüler Linnts. Damals wurden

bereits beträchtliche Summen für ‚‚Naturaliensammlungen“ bezahlt und man möchte

fast sagen, dagegen scheinen die heutigen Preise niedrig; denn es ist zu bedenken, daß die

letztgenannte Sammlung nur etwas über 12000 Tiere enthielt, vor allem Käfer und 500

Schmetterlinge. Diese Tiere lassen sich heutzutage nicht mehr als Bestandteile dieser

Sammlungen identifizieren, da sie für moderne Begriffe als nicht etikettiert betrachtet

werden müssen. Sicherlich stammen noch viele der Tiere, die als einziges Etikett einen

Zettel mit dem Aufdruck ‚‚Alte Sammlung“ tragen, aus diesen Beständen.

Eine weitere Bereicherung der Coleopterensammlung dürfte das Material dargestellt

haben das Spıx und Marrıus von ihrer aufsehenerregenden Reise (1817-1820) aus Brasi-

lien mitgebracht hatten. 1827 erhielt Dr. Joseph Anton Maximilian Perry (geb. 1804,

Ornbau in Mittelfranken, gest. 1884) von Prof. SCHUBERT, dem damaligen Konservator,

den privaten Auftrag, die Insekten der Akademie zu ordnen. Diese Aufgabe erfüllte

Perry mit großer Hingabe und bearbeitete das Material, das Spıx und Marrıvs in Südame-

rika gesammelt hatten. Dieses Material ist zum Teil erhalten und zählt zu den Schätzen

der Zoologischen Staatssammlung. Nur die seinerzeit in die Schausammlung gegebenen

Exemplare sind größtenteils verlorengegangen. Dr. Perry war ein ‚‚Vollblutentomolo-

ge‘ und hat während seiner Tätigkeit in München die Sammlung grundlegend geprägt.

Perty hoffte auf die Stelle des bei einem Jagdunfall 1832 verstorbenen Ornithologen und

Herpetologen Johann WAGLER, Adjunkt, doch Professor SCHUBERT, erster Konservator

1827-1853 zog seinen Freund Dr. Andreas WAGNER vor, der die Süßwasserkonchylien

der Spıx-Ausbeute bearbeitet hatte und sich später mit Säugetieren beschäftigte. PErTY

mußte sich zunächst als Privatdozent behaupten, bis er 1833 einen Ruf als Professor und

Ordinarius an die Akademie in Bern erhielt. Dies bedeutete einen großen Verlust für die

Entomologie der Zoologischen Staatssammlung. PerTty baute in Bern wieder eine Samm-

lung auf, die dann später, wie so manche andere Universitätssammlung, zugrunde ging,

nur einige Reste konnten 1931 für das Naturhistorische Museum in Bern gerettet werden.

Eine glänzende Zeit für die Käfersammlung der Akademie begann mit der Tätigkeit des

Dr. Max GEMMINGER (1820-1887). In München geboren, war er zunächst nach seinem

Studium in München am Museo Civico in Triest tätig, wo er die Aufstellung einer wissen-

schaftlichen Sammlung übernahm. 1849 trat er als Assistent in die Akademie ein, 1864

wurde er Adjunkt und später Konservator. Bis zu seiner Pensionierung im Jahre 1886

widmete er sich den Coleopteren und stellte die zum Teil heute noch bestehende ‚,‚Alte

Sammlung“ auf. Es war das glückliche Zusammentreffen, daß der bekannte Zoologe Carl

Theodor von SIEBOLD, der für die Sammlung sehr viel Verständnis aufbrachte, den Lehr-

stuhl für Zoologie bekleidete und somit erster Konservator der Sammlung war, ein Amt,

das er dreißig Jahre inne hatte.

Unter von SıesoLp wurde der Coleopterologe Dr. Johannes Rudolph RorH (geb.

1815, München) 1843 zweiter Adjunkt. Fr hatte die Insekten und Konchylien zu verwal-

ten, gleichzeitig wurde er außerordentliches Mitglied der Akademie. Dr. ROTH war sehr

reiselustig und so unternahm er bereits als Student eine erste Expedition zusammen mit

Prof. SCHUBERTH, dem Anatom Mich. Pius Erpr und dem Maler Martin BERNATZ 1836 ın

den Vorderen Orient. Ihre Reise führte sie über Wien, Konstantinopel, Smyrna, Ale-

xandrien nach Kairo, Suez, Tor, Sınaı, Akaba, Hebron, Jerusalem, Totes Meer, Damas-

kus, Beirut, Athen und Livorno. Am Toten Meer bemerkten sie als erste das Phänomen,

daß dessen Wasserspiegel unter dem des Meeresspiegels liegt. Von dieser Expedition

kehrten sie am 29. 9. 1837 nach München zurück. Zoologische Ausbeute waren unter vie-

len anderen auch 2000 Exemplare Insekten. 1839-43 sammelte ROTH dann alleine in Abes-

sinien (Schoa), doch diesmal im Auftrage der englischen Regierung, für das Britische Mu-

seum. Malaria zwang ihn, seine Reise in Palästina und Griechenland (1852) vorzeitig ab-

zubrechen. 1856 bereiste er Arabien, Jerusalem und das nördliche Palästina, wo er am 26.

Juni 1858 seinen großen Anstrengungen erlag. Die Ausbeute von dieser Reise erreichte

noch die Zoologische Staatssammlung. Das Material, das ROTH von seinen Reisen mit-

brachte und z. T. auch selbst bearbeitete, wird heute noch in der Zoologischen Staats-

sammlung aufbewahrt und nicht selten erreichen Leihwünsche von Wissenschaftlern aus

aller Welt nach Typen von RotH die Zoologische Staatsammlung.

Nach Dr. RotH’s Tod erhielt Dr. J. KrıECHBAUMER die Adjunktenstelle. Dieser war

zunächst Coleopterologe, widmete jedoch dann seine ganze Schaffenskraft den Hyme-

nopteren.

1850 kam eine Coleopterensammlung von 3537 Exemplaren, die sich auf 290 Arten

verteilten, an die Sammlung, die ZANDER und SCHIMPERS in Abessinien gesammelt hatten.

1858 erfolgte dann der Ankauf der Sammlung des Herzogs Maximilian von LEUCHTEN-

BERG in Eichstätt, die außer Geweihen, Gehörnern, Vögeln, Konchylien auch Insekten

enthielt, teilweise aus Brasilien stammend.

Durch die Initiative von Professor SıEBoLD kam es 1874 zum Ankauf der damals viel-

leicht größten europäischen Privatsammlung von Vögeln, Konchylien und Insekten, be-

sonders Käfern, der Gebrüder Sturm in Nürnberg für den bedeutenden Preis von 27000

Gulden. Diese Sammlung hatte deren Vater Dr. Jakob Sturm (1771-1848) zusammenge-

tragen. Jakob Sturm war Kupferstecher, wie schon sein Vater, und begann sich schon

früh für die Naturwissenschaften zu interessieren. Unübersehbar scheint die Reihe seiner

Veröffentlichungen und Kupfertafeln naturwissenschaftlicher Objekte. Er publizierte

u. a. „Deutschlands Fauna“, in welcher die Käfer alleine 19 Bände einehmen. Er wurde

Ehrenmitglied bedeutender naturwissenschaftlicher Gesellschaften, von der Universität

Breslau bekam er die Doktorwürde verliehen. Diese auch wieder sehr umstrittene Samm-

lung ist heute noch erhalten, doch enthält sie nur wenig typisches Material — Jakob Sturm

und seine Söhne waren zugleich Insektenhändler. Schon Jakob Sturm veröffentlichte von

1796 bis 1829 Preislisten. Seine Söhne Joh. Heinrich Christian Friedrich und Joh. Wil-

helm führten den Insektenhandel weiter. Bei dem Material, das an die Zoologische Staats-

sammlung kam, soll es sich nur um Restbestände gehandelt haben (W. Horn & I. KAHLE,

1936).

Als nächster Erwerb in München (1877) kann die Sammlung des Dr. Johannes Gistı

(1803 bis ca. 1873) gelten. Auch Gistt hatte sich als Adjunkt an der Akademie beworben.

Adjunkten waren Universitätsbeamte, die den Konservatoren unterstellt waren. PErTY

schreibt, daß Gistr sich wegen wilder Sitten die Adjunktenstelle verscherzte. GistL ver-

darb sich dann seinen Ruf durch die Veröffentlichung wirrer und phantastischer Arbeiten

vollends. Die Sammlung GistL wurde in der Zoologischen Staatssammlung nie als solche

gekennzeichnet und Reste davon sind nur noch zu vermuten. Daher erweisen sich Anfra-

gen nach Gistr’schen Typen stets als sehr schwierig zu beantworten. Auch soll diese

Sammlung nur zum Teil an die Akademie gekommen sein. Ebenso weifS man nicht, was

von seinem Material schon andere Besitzer gefunden hatte, da Gistı ein ‚‚privilegiertes

Naturalienlager“, welches auch den Namen ‚‚Naturhistorischer Tauschverein“ führte,

betrieb. Da Gıstı ein unbeliebter Zeitgenosse gewesen sein soll, ignorierten ihn GEMMIN-

GER & Haroıp bei der Bearbeitung ihres Coleopterenkataloges (1876), so daß die

GistL’schen Arten in Vergessenheit gerieten. Sie schrieben im Vorwort, daß ‚‚mit einer

sonst seltenen Einstimmigkeit das gesamte Wissenschaftliche Publikum sein Verdikt über

Gistı ausgesprochen hat‘. Embrik Strano hat sich 1916 der GistL’schen Arten erinnert,

doch erst 1979 fand er im Naturhistorischen Museum in Mailand Gehör und in der Zoo-

logischen Staatsammlung häuften sich die Nachfragen für Gistı’sche Typen.

Ein freundschaftliches Verhältnis zu GEmminGER hatte Baron Edgar von HaroıD, Ma-

jora. D., der 1866 seinen Dienst quittierte, um sich ganz seinen entomologischen Studien

zu widmen. Baron von HaroıD wurde 1877 Kustos am Berliner Museum. Die Sammlung

HAROLD ging nach seinem Tode 1886 zwar zu OBERTHUR, doch auch in Berlin und Mün-

chen befindet sich Material, darunter zahlreiche Typen. Die Haroıp’sche Lokalsamm-

lung erhielt Herr August ÖTTEL, ein Lithographieanstaltsbesitzer aus München. ÖTTEL

starb 1905, seine Sammlung bildet einen Baustein der Palaearktensammlung der Zoologi-

schen Staatsammlung.

Nach dem Tode von Professor Dr. von SıesorLD (1885) wurde Professor Dr. Richard

von Herwig erster Konservator. Die Universität rückte zu einer Hochburg der Zoologie

auf.

1905 kam die Sammlung des Dresdener Großindustriellen, Kommerzienrat Friedrich,

August, Clemens Mvrter durch die Vermittlung Dr. Karl Danıers nach München.

Diese Sammlung war nicht nur eine der größten Coleopterensammlungen ihrer Zeit, sie

hatte einen besonderen Akzent, denn sie beinhaltete die KıEsEnwETTER-Sammlung. Ernst

August Helmuth von KıEsEnwETTer (1820-1880) war einer der Großmeister der Coleop-

terologie. Doch dies war nicht der einzige Akzent, der dieser Sammlung gesetzt war. F.

A. Clemens MuLter kaufte auch einen Teil der Kollektion (Heteromera) des Dr. Georg

Johann HaaG-RUTENBERG, Frankfurt a. M. (1830-1880), deren reiches Typenmaterial bei

Tenebrioniden, Alleculiden und Meloiden heute noch zum Ansehen der Zoologischen

Staatssammlung beiträgt. Leider ging ein Teil der Sammlung F. A. Clemens MULLER (vor

allem Chrysomeliden und Coccinelliden) beim Luftangriff in der Nacht des 25. April

1944 in der alten Akademie in der Neuhauserstraße verloren.

Nach der Pensionierung von Dr. GEMMINGER 1886 war lange kein Coleopterologe

mehr Konservator in der Entomologie. Die Konservatorenstelle erhielt Anton Hırnpt-

MAYER (1843-1921), der leider nicht sehr segensreich für die Ordnung in der Entomologie

waltete. Am 1. 8. 1915 wurde ein Lepidopterologe, Dr. Kurt Freiherr von Rosen, nicht

etatmäßiger Assistent, am 16. 4. 1923 Konservator in der Entomologie. Am 1. 10. 1920

kam Herr Hans Kurzer (15. 11. 1889, München - 1976) als Präparator an die Zoologische

Staatssammlung und bearbeitete die Käfersammlung bis zum Ausbruch des zweiten

Weltkrieges, an dem er als Kommandeur der Kaukasischen Legion teilnahm und nach

seiner Entlassung aus der Gefangenschaft am 23. 6. 1948 ın den Ruhestand trat. Anschlie-

ßend arbeitete Herr Kurzer im Museum Frey.

Während seiner Tätigkeit in der Zoologischen Staatsammlung ordnete er die Scara-

baeıdae, Buprestidae, Cerambycidae und die palaearktischen Carabidae; diese Familien,

befinden sich größtenteils noch heute in überfüllten und nicht mehr zeitgemäßen Behält-

nissen aus dieser Zeit. Am 1. 1. 1939 wurde Dr. Walter Forster außerplanmäßiger Assi-

stent, der als Sammlungsdirektor am 1. 8. 1975 in den Ruhestand trat, auch er war Lepi-

dopterologe. In diesem Zeitraum kamen die Sammlungen von ÖTTEL, Clemens MÜLLER

(KıEsENWETTER), SEIDLITZ u. a. an die Zoologische Staatsammlung.

1918 gelangte die Sammlung des Arztes Dr. Georg von SeıpLırz (1840, Petersburg —

1917, Irschenhausen b. München) nach München, die vor allem reichhaltiges Material aus

dem Mediterrangebiet, dem Baltikum, aber auch aus Siebenbürgen und anderen Gebieten

enthielt. Zahlreiche Typen sind in dieser Sammlung enthalten, und das Material ist in der

Literatur festgehalten, vor allem in den großen Werken, wie die von SEıpLırz selbst ver-

faßten ‚‚Fauna baltica“ und ‚, Fauna transsylvanıca“.

1925 stand der Ankauf der Sammlung des Schulrates Johann Nepomuk Errı

(1860-1925) zur Debatte. Es gab Schwierigkeiten, denn wie so oft standen der Zoologi-

schen Staatssammlung keine Geldmittel für den Erwerb von Sammlungsmaterial zur Ver-

fügung. Der Ankauf erfolgte schließlich durch die Stadt München und die Regierung von

Oberbayern, und so stand diese Sammlung zunächst als Leihgabe in den Räumen der

Akademie. Erst 1929 wurde sie der Staatssammlung übereignet. Die Sammlung Ertl ent-

hielt neben palaearktischem Material vor allem afrikanische Coleopteren mit vielen Ty-

pen. Errı kaufte Käfer von afrikanischen Missionaren (Münster Schwarzach), vor allem

aus Ostafrika und Portugiesisch Westafrika und ließ sie von Spezialisten bearbeiten.

1930 gelangte die große Palaearktensammlung des Dr. Karl Danıer (1862, München —

1930) und 1934 die seines Bruders Dr. Josef Danıeı (1863, München — 1934) an die Zoo-

logische Staatssammlung. Beide Danıeıs waren Chemiker. Besonders die Sammlung des

Dr. Karl Danıer bildet einen Schwerpunkt in der derzeitigen Palaearktensammlung.

Eine der berühmtesten Sammlungen der Zoologischen Staatssammlung ist die Kollek-

tion ZIMMERMANN (1936). Diese Sammlung von Wasserkäfern mit reichem Typenmaterial

trug der Kaufmann Alois Zimmermann (1871, Schongau — 1929) zusammen. Der begü-

terte Mann machte Reisen in die Alpen, nach Ungarn, Kroatien, an die Küste der Adria

und nach Korsika, wo er selbst sammelte, doch kaufte er auch Wasserkäfer aus entfernte-

ren Ländern. Seit 1908 publizierte er seine Forschungsergebnisse. Er arbeitete über Dy-

tisciden der Palaearktis, der Neotropis, Nearktis, Orientalis und über Afrika. Die Samm-

lung ist überreich an Typen und Ausleihen davon gehen in alle Welt; immer wieder zieht

die Sammlung Zimmermann Gastforscher aus aller Welt nach München.

Während des Zweiten Weltkrieges waren die Bestände der Zoologischen Staatssamm-

lung ausgelagert, so die Entomologie nach Ohlstadt, Neu Egling/Murnau und Polling,

nur ein kleiner Teil, jedoch einer der wertvollsten aus der Sammlung Clemens MÜLLER,

vor allem die Chrysomeliden und Coccinelliden standen noch in den Sammlungsräumen

der Akademie in der Neuhauserstraße, als diese bei einem Luftangriff in der Nacht des 25.

April 1944 völlig zerstört wurde. Die Zoologische Staatssammlung wurde dann 1946 ın

den leerstehenden Räumen eines geplanten Jagdmuseums im Nordflügel des Schlosses

Nymphenburg zunächst provisorisch untergebracht, wo sie sich heute noch befindet.

Die Sammlungen Örteı (1904), Clemens Mvrrer (1905), SeıpLırz (1918) u. a. standen

zum Teil noch so da, wie sie in die Sammlung gekommen waren und warteten mit vielem

anderen Material darauf, zu einer Sammlung vereint zu werden - eine nicht zu bewälti-

gende Aufgabe. Herr Kurzer war noch in Kriegsgefangenschaft und schied nach seiner

Heimkehr durch Pensionierung aus. Am 16. 6. 1946 trat Herr Ferdinand von Daıı’Armı

(geb. 2. 11. 1900, Starnberg, gest. 21. 5. 1974) als Präparator ein. Ebenfalls 1946 erhielt

Herr Dr. Heinz FREUDE (geb. 25. 1. 1911, Bauzen) einen Arbeitsvertrag, wurde am 1. 4.

1948 Assistent und am 12. 7. 1952 Konservator. Dies ist der eigentliche Beginn der Sek-

tion Coleoptera, denn erstmals wurden die Ordnungen der Insekten innerhalb der Abtei-

lung Entomologie der Zoologischen Staatssammlung in Sektionen aufgeteilt. Seit 1886

mit der Pensionierung Dr. Max GEMMINGERS war erstmals wieder ein Coleopterologe an

der Sammlung. Dr. Heinz Fr£upe hatte die Coleopteren und Heteropteren zu verwalten.

Zu der Zeit, wurde eine eigene Sammlung ‚‚Fauna bavarıca‘ aufgebaut. Dr. FREuDE wid-

mete sich speziell den Familien Monnomidae, Tenebrionidae und Carabidae.

Die erste Sammlung nach dem Kriege, die an die Zoologische Staatssammlung kam,

war 1951 die des Regierungschemierates I. Klasse, Dipl.-Ing. Otto BUHLMAnNn (geb. 28.

7.1875, Luzern, gest. 8. 12. 1951, München). Sie beinhaltete speziell bayerische Coleop-

teren, doch auch Heteropteren. Ihr folgte 1954 die Sammlung südbayerischer Käfer des

Vermessungsingenieurs und Vorstandes des Vermessungsamtes bei der Bundesbahndi-

rektion München, Friedrich RıEser (geb. 24. 9. 1881, München, gest. 17. 10. 1954, Mün-

chen).

1958 kam ferner dazu, die Sammlung des Herrn Ferdinand von PoscHINGER

(1898-1958); eine leider sehr dilletantisch aufgebaute Sammlung, die neben Material aus

Bayern, solches aus dem europäischen Teil der U.S.S.R. und aus Sibirien enthielt.

Ebenfalls 1958 erhielt die Zoologische Staatssammlung durch Kauf die berühmte

Sammlung von Lucaniden und Dynastinen des verstorbenen Regierungsbaumeisters und

Architekten Dipl.-Ing. Leonhard Hagrräcker (1899-1958). Seine Cetoninen-Sammlung

schloß noch die Sammlung des Berliner Universitätsprofessors Dr. P. N. SCHÜRHOFF mit

ein, die jedoch an das Museum Frey in Tutzing überging.

1959 konnte die großartige Cetoninen-Sammlung (incl. Trichiinae, Valginae, Hopliü-

nae) des Münchner Stadtdirektors Hans SCHEIN (1888-1959) angekauft werden; was eine

große Bereicherung der Käfer-Sammlung bedeutete. SCHEIN hatte seine entomologischen

Arbeitsergebnisse veröffentlicht. Heute bildet das Typenmaterial einen Schwerpunkt der

Coleopterologischen Sektion der Zoologischen Staatssammlung.

Am 20. 7. 1947 starb der Kinderarzt Prof. Dr. Meinhard von PFAUNDLER (geb. 7. 6.

1872), der zunächst von 1902-06 als Professor in Innsbruck und später in München tätig

war, nebenbei außerdem lange Zeit die Haunersche Kinderklinik leitete. Seine berühmte

Palaearktensammlung ging zunächst testamentarisch an Prof. Dr. Josef Huste£r über. Die

Sammlung PFAUNDLER enthielt auch das Material, von seinem Neffen, Dr. GABRIEL, einem

Arzt aus Wien, das in den Wüsten des Irans gesammelt worden war. Dr. GaBriEL kann

man als den ersten Erforscher der Wüsten Persiens bezeichnen. 1960 kam dann die

Sammlung PFAUNDLERS zusammen mit den Elateriden des Prof. Dr. Josef Huster (geb.

1885) an die Staatssammlung. Huster war ebenso Kinderarzt, ein Schüler PFAUNDLERS

und Chef der Kinderabteilung des Schwabinger Kinderkrankenhauses. Die Sammlung

Husıer war verhältnismäßig klein, untergebracht in sieben Kästen, doch handelte es sich

vor allem um Tiere aus Zuchten deren Ergebnisse in zahlreichen Fachzeitschriften publi-

ziert sind.

Im Jahre 1962 erfolgte eine kleinere Erwerbung von 3000 palaearktischen Käfern aus

der Sammlung Franz STöckLEın (1879-1956).

Man nımmt an, daß die zweite Sammlung des bekannten Faunisten Monsignore Dr.

rer. nat. h. c. Adolf Horıon (1888-1977, Fabricius-Medaille 1941, Dr. h. c. Univ. Tü-

bingen 1954, Medaille für Verdienste um die Faunistik Mitteleuropas 1975), etwa 1963

der Zoologischen Staatssammlung geschenkt wurde. Hinweise sind weder dem Ein-

gangskatalog noch der Korrespondenz zu entnehmen. Für die Übernahme der Sammlung

spricht, daß Horıon 1963 Ehrenmitglied der Münchner Entomologischen Gesellschaft

wurde. Die erste Sammlung Horıons ist durch Kriegseinwirkungen vernichtet. Nach

dem Zweiten Weltkrieg baute Horıon aus den Beständen des Dr. E. Reırter, München,

eine neue Sammlung auf, die, als sie an die Zoologische Staatssammlung kam, bereits sehr

durch Fraß gelitten hatte. Es finden sich jedoch unter diesem Material Stücke, die von

Horıon selbst gesammelt und in seiner Faunistik der mitteleuropäischen Käfer veröffent-

licht wurden. Käfer, die Dr. Horıon später noch sammelte oder sich sonst in seinem Be-

sitz befanden, gingen nach seinem Tode an Dr. Jürgen Kızss, Konstanz.

1964 konnten von Dr. Stefan von BrEUNING, Paris, 9600 Käfer aus Laos gekauft wer-

den. Sie waren unbestimmt, schlossen jedoch nach ihrer Bearbeitung eine Lücke in der

Sammlung. Am 18. 11. 1965 kam die kleine Palaearktensammlung von 5000 Tieren des

Münchner Sammlers Reisinger an die Staatssammlung. Frau Olga Mütter aus Landshut

schenkte am 20. 6. 1972 ihre Sammlung einheimischer Käfer dem Bayerischen Staat.

Material aus Nepal verdankt die Sektion den Nepalexpeditionen der Zoologischen

Staatssammlung (1962/63 EBErT; 1964 Dierı, LÖFFLER; 1967 DierL, FORSTER, SCHACHT;

1973 Dierr). Leider hat nie ein Coleopterologe an diesen Unternehmungen teilgenom-

men.

Herr Ferdinand von Darı’Armı wurde am 30. 11. 1965 pensioniert. Seine Stelle über-

nahm 1965 Herr Paul Ramrerr. Herr Dr. Heinz Freude, Landeskonservator, ging am 30.

April 1973 in Pension. Sein Nachfolger wurde am 1. 11. 1973 Dr. Gerhard Sch£rrk (geb.

22.6. 1929, Taufkirchen), der zuvor 16 Jahre als Coleopterologe und lange Jahre als Lei-

ter am Museum Frey ın Tutzing tätig war. Herr Rampert wechselte gleichzeitig von der

Sektion Käfer auf eine frei gewordene Stelle in der Ornithologie über. Die Präparatoren-

stelle in der Sektion Coleoptera übernahm Frau Irena GrABER.

Als nächste Sammlung wurden 1975 die Chrysomeliden und Scarabaeiden (Rutelinae

an das Museum Frey) des im gleichen Jahre verstorbenen Herrn Dr. Johann Ma-

CHATSCHKE erworben. Es handelt sich dabei fast ausschließlich um tropische Tiere; 9740

determinierte Chrysomeliden (63 Paratypen) und 1627 determinierte Scarabaeiden (128

Paratypen).

1979 erstanden die ‚‚Freunde der Zoologischen Staatssammlung“ die Sammlung des

Herrn Rudolf Zıschka (1895-1980). Die Cerambycidae dieser Sammlung erwarb Dr. K.

E. HüHperoHL. Herr ZıschkA war Vorsitzender der Deutschen Sozialdemokratischen

Partei der Tschechoslowakei und mußte beim Einmarsch der Deutschen ins Exil gehen.

Sein Weg führte ihn über England nach Bolivien (1938-1963), wo er sich ein Sägewerk

aufbaute, Insekten sammelte und auch damit handelte. Unter den erworbenen 60000 Kä-

fern, die z. T. Händlermaterial darstellten, befanden sich 327 Paratypen aus der persönli-

chen Käfersammlung Zıschkas, in der vor allem die Scarabaeiden, Tenebrioniden, Bren-

thiden und Erotyliden besonders reich vertreten waren.

1980 konnten die ‚Freunde der Zoologischen Staatsammlung“ eine weitere Sammlung

südamerikanischer Tenebrioniden des Herrn Luis E. PENA G. in Santiago de Chile käuf-

lich erwerben; bestehend aus 5456 determinierten Tenebrioniden, darunter 429 Paraty-

pen.

Ebenfalls 1980 schenkte Herr Dr. K. E. HuprroHı, der erste Vorsitzende der

„Freunde der Zoologischen Staatssammlung“ seine Sammlung von 1750 determinierten

und 300 unbestimmten neotropischen Carabiden, außerdem 676 determinierte und 3642

unbestimmte tropische Käfer aus anderen Familien der Zoologischen Staatssammlung.

Vom 11.-16. August 1980 wurde das ‚‚First International Alticinae-Symposium“‘ an

der Zoologischen Staatssammlung abgehalten. Die Teinehmer kamen aus U.S.A., Vene-

zuela, Israel, Spanien, Frankreich, Italien und der Bundesrepublik.

Frau Irena GraBer wechselte am 1. Oktober 1980 von der Sektion Coleoptera zu der

Sektion Lepidoptera; Herr Max KUHBANDNER übernahm die Präparatorenstelle in der

Sektion Käfer.

Wertung der Sektion Coleoptera

Die Bedeutung einer Sammlung wird vor allem nach ihrem Typenmaterial, aber auch

danach ob es sich um eine weltumfassende oder regionale Sammlung handelt, nach Um-

fang, Vollständigkeit, Zustand des Materials, dessen Erhaltung, Bezettelung und nicht

zuletzt nach der Ordnung gewertet. Was das typische Material und die Bedeutung als

weltumfassende Sammlung betrifft, so dürfte die Käfersammlung unter den staatlichen

Museen der Bundesrepublik an erster Stelle stehen. Die Typen von P£rTy, RoTH, KıEsen-

WETTER, die bedeutenden Sammlungen von SCHEIN und HABERACKER und viele andere

nehmen einen hervorragenden Platz ein. Leider entspricht der Zustand der beiden großen

Sammlungen palaearktischer Käfer von F. A. Clemens MüLLer und von SEıpLırz, von den

Typen abgesehen, nicht mehr heutigen Anforderungen. Schlechte Bezettelung und dürf-

tige Fundorte sind kennzeichnend für diese alten Sammlungen. Der Erwerb einer größe-

ren, modern aufgebauten Palaearktensammlung wäre für die Sektion unbedingt erforder-

lich. Einige Familien sind derzeit noch schlecht geordnet. Die Sektion hat noch immer

darunter zu leiden, daß seit dem Ausscheiden von GEMMINGER 1886 bis nach dem Zweiten

Weltkrieg mit dem Eintritt von H. Freude kein Coleopterologe an der Zoologischen

Staatssammlung tätig war.

Herrn Dr. W. FORSTER sei für die vielen Hinweise gedankt, die er aus seinem reichen musealen Wis-

sen schöpfte. Gedankt sei aber auch Frau M. MESSNER, die mich aus der Verwaltung der Generaldi-

rektion mit Daten versorgte.

Literatur

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1963. S. 3742

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Entomo-Museologie (Ein Beitrag zur Geschichte der Entomologie). Teil I-III. - S. I-VI.,

1-536, T. 38, Fig. 3. — Sonderdruck aus Ent. Beihefte 2-4 (Dez. 1935, Okt. 1936 und Aug.

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— — 1891: Fauna transsylvanıca. Die Käfer (Coleoptera) Siebenbürgens. — Königsberg 1891,

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Anschrift des Verfassers:

Dr. Gerhard Scherer, Zoologische Staatssammlung,

Maria-Ward-Straße 1b, D-8000 München 19

Angenommen am 1. 10. 1981

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| SPIXIANA | Supplement 7 Ir 67-72 | München 1. Mai 1982 ISSN 0343-5512

Buchbesprechungen

20. Bayerische Landesanstalt für Wasserforschung: Bayerische Biologische Versuchsanstalt Mün-

chen: Behandlung von Industrieabwässern. - 137 Abb. und 80 Tafeln. In der Reihe: Münchener

Beiträge zur Abwasser-, Fischerei- und Flußbiologie, Bd. 28. 1977 R. Oldenbourg Verlag

GmbH, München

Bei dem hier vorliegenden Band handelt es sich um eine Zusammenfassung von 25 Beiträgen in

Form von Referaten, die anläßlich eines Kurses mit dem gleichen Titel gehalten wurden. Hier liegt

demnach nicht ein kontinuierlich fortgeführtes Buch vor mit einem alles durchziehenden Roten Fa-

den, sondern eine Art Zeitschriftenband mit Einzelartikeln, die jedoch alle die Problematik der Ab-

wässer behandeln und einzelne Aspekte aus diesem sehr komplexen System herausgreifen. Diese

stellen den augenblicklichen Kenntnisstand der jeweiligen Forschungsrichtung dar und einige der

aufgeführten ‚‚Behandlungsmaßnahmen“ zur Regeneration stark verschmutzter Gewässer gehören

heute zum praxisbezogenen Programm. Schwerpunkte bei der Behandlung von Abwässern sind die

Beseitigung der großmolekularen organischen Verbindungen von Stoffen der Nahrungsmittelindu-

strie sowie den Fabriken der Papierherstellung und Viskoseverarbeitung. Ebenso wird die Regenera-

tion von Abwässern mit Sauerstoff in verschiedener Form dargestellt. Weitere Schwerpunkte bilden

Untersuchungen und Ergebnisse bei der Behandlung von Rückleitungen aus Kühlwasseranlagen

und die Lagerung und Inaktivierung radioaktiver Abwässer. Neben diesen aktuellen Problemen

wird auch die Aufbereitung ölhaltiger Abwässer und deren Eliminierung behandelt, die neben den

anderen Bedrohungen unserer Gewässer ein dringendes Anliegen sein sollte zum Schutz der Orga-

nismen und des Menschen. E. G. Burmeister

21. PAEPKE, H. J.: Segelflosser. Die Gattung Pterophyllum. — Neue Brehm-Bücherei Nr. 519.

A. Ziemsen Verlag, Wittenberg Lutherstadt, 1979. 111 S., 51 Abb.

Diese, mit Schwarzweiß-Fotos und Strichzeichnungen vorzüglich ausgestattete Monographie der

Gattung Pterophyllum gibt auf der Grundlage des gegenwärtigen Kenntnisstandes einen Überblick

über die verwandtschaftlichen Beziehungen und die noch keineswegs endgültig geklärten Fragen der

Taxonomie und Nomenklatur dieser südamerikanischen Buntbarsche (Cichlidae). Angehörige die-

ser Gattung besiedeln die zahlreichen Urwaldströme Amazoniens und gehören aufgrund ihres at-

traktiven Aussehens, ihrer interessanten Verhaltensweisen und anderer aquaristisch günstiger Ei-

genschaften seit vielen Jahrzehnten zu den beliebtesten Zierfischen. Das vorliegende Werk erläutert

ihre biologischen Besonderheiten und Körperfunktionen als Anpassungen an die ökologischen Exi-

stenzbedingungen in den natürlichen Lebensräumen und informiert über die aquaristische Ge-

schichte der Segelflosser, über deren Pflege und Zucht im Aquarium und über die inzwischen ent-

standenen vielfältigen Zuchtformen. Auf diese Weise wird eine anschauliche Darstellung der Segel-

flosser in allen ihren Lebensäußerungen gegeben, die sowohl die Wildformen im Beziehungsgefüge

ihrer natürlichen Umwelt beschreibt, als auch den Formenwandel berücksichtigt, den die im Aqua-

rium gezüchteten Skalare im Verlauf einer zunehmenden Domestikation erfahren haben.

F. Terofal

22. LuüLing, K.-H.: Die Lungenfische und der Südamerikanische Kurzschwanzaal (Dipnoidea —

Synbranchidae). -— Neue Brehm-Bücherei Nr. 524. A. Ziemsen Verlag, Wittenberg Lutherstadt,

1979. 88 S., 77 Abb.

Die Lungenfische sind eine alte Fischgruppe, die sich in ihrer Entwicklung bis in das Devon zu-

rückverfolgen läßt. Es sind Fische von stattlicher Größe, deren 6 heute noch lebende Arten im tropi-

schen Australien, in Afrika und Südamerika vorkommen. Der Autor hatte Gelegenheit, den Süd-

amerikanischen Lungenfisch in seinem Heimatgebiet zu beobachten. Sehr ausführlich werden die

Biologie, die Einerdung und Enzystierung der Lungenfische beschrieben, mit der sich der Verfasser

auch im Experiment befaßte. Es handelt sich um eine äußerst bemerkenswerte Verhaltensweise die-

ser Tiere, zu der nur der Südamerikanische Kurzschwanzaal in einem gewissen Umfang eine Paral-

lele aufweist. Das ist der Hauptgrund, warum der2. Teil des vorliegenden Bandes dem Südamerika-

nischen Kurzschwanzaal gewidmet ist, der mit den Lungenfischen keineswegs verwandt ist. Die Ar-

ten dieser ebenfalls in Australien, Afrika und Asien verbreiteten Familie sind kurz dargestellt. Bei

dem Südamerikanischen Kurzschwanzaal liegt der Schwerpunkt der Darstellung bei der Luftauf-

nahme, der Einerdung und der Beschreibung des amphibisch-terrestrischen Verhaltens. Mit der zu-

sammenfassenden Darstellung dieser beiden, nur ökologisch mit einander verwandten Fischgrup-

pen ist dem bekannten Ichthyologen ein Nachschlagewerk gelungen, das allen Interessenten bestens