АРКЕ KEN
+
ОС
CON Er
nie >
р
'
Di ИО
I 1 $ ? НЙ м An г | :
|. in I Hi N
A Rt $ $
Ч
1!
(4 Ц
ni } DEN
N: Ye #5
08, sue
$
= =
— > +2 2;
| 3: So
= т Dares > er
ЕЕ ЕЕ EEE
TE RSS EEE Е
LE
=
are
th? a не $
ah 1
Hand
ЕН cum
Ai H Cuers
NUE Titre
RER
Bi AAC
Ни 3%] 19:93:21
ПиН
и
о à
IHREN
HE
ii FR
$.
HAUTE
ПИН К
ЕЕ
= “
>
x
= :
$ =
;
ой
Иа
ИИ
И
$ “+
L
$
И
hs RE
=
hen id,
45)
НИИ
à
УР
++
[422
Lg ve
| ОО,
ur ' Fa 3} N
N ze x } |
Hi if HE ТО A Kar; ah it x
И ‹
Инн
НИНЫНИй
НН
*
ur
v „® >= А о’. о 7 nv © | AR Zn NIT eV BARS
RE Ара де NE Res NRA RE Ans а RSR AAS
LUS PT PT nun Чон брААД 5 de = > = > - АР. nt | ы АИТ © 1% us a А &
ar da | ААА £ TILL PT STORE
Cala EEE
ГГ Sr ГР dE aaa PE 1864 РТТ
La 6; n°7 PP аня ааа :8 ба ч
AT LER | ı A waren, “| ЕЕ ая A
BL LE Зимы «8, Pan andreas à ро
ТУР CT, Мими ВН ИЕР ВАА
TOME ПА a TE RAR AHA à
Wer = N Adna fa nel Pi ANT ET De Цар
A nn AA RAR LA MAR u ту EN nf
} : Г TE LA а um art N й x 3
|L Lite > ir м Мы
PT MRC PRÉC ES ESISERERERER MP)
ana
ENT joe) | ддиЩИА A 4 DPI
INA
een natur)
=;
т
as: Е
\
aan
111] | СИЕ
As | PART, Ÿ
Da a PR NA A AR ДАЛА» Fat
au, à ge г wu 7% VERRE аа __
R m рые’ ВЕ man ï 1 г Ÿ > $
2 = = mar гг
ь É À SLA Le ni я еек уе Le
ам LL UNIT SP SRRREENRRN
| | (| fi | . us NAH =
un Bu Te SIT TEMP
г -
EBERLE
ыы An
| a VON a
а м x
>, ` а “ За | Ne | |
=: “> PUL = vo, 4 Des ER a
MR и и
mimi BT = :
Nour Nee BIP
ww u
| A L AH | u. \
ete foi! TR - 2
ЗНАНИЕ he + Turn, тт пи УМ
ыы f : un SER р “ur ‚un. FI: ZN NEN drag
| ь | м % Ач ra > > en 22"
Е: { y ev 99 TUIT и u. мии ыымюы LA % | À =” Е ER uw + м
22 BE | Nena IL sur Пн ое РЯ s A
RER ie À LA CHERE TRE LIL LARRSS | x). ) Le у LE
> № \ \ N° VV D О A LUS 4
TT ПА Myeré ÉRIC Mere Te PTT LU THE Уи ro
има МЧ u *
UT sito dan 1 71] LP ee : Vs Pour a 7 N°
wu Um. 8 nn PAU" *х dur ANT 0 | N
m“ ‹ «а Los | Га | У «- v
Be nee nee tt Kun НИ РАН
a a ПО Fan 4 yet : Lt LOIRET, www” м ss . I KR als "4 SELTEN
m ee" Di À. ак "roh N а = Sr ‚4 * wir ум bd 11. | ee ser и nn? УТУ У ь, `\
ИН а SUITE |] ue! Ч Е CURE EVER" m АМ Das L | м
ПИ KARTE cn И ПО
! nb я ara » SARA > TR cé | A re 7 LR rt „’ бы v! OA
note, EAN “A pra) №
S MES LA
чу: wann LR] HALL EE. PRE EN |. SE an A у я
1 60 РУ" , TOR "4 А
ро.
à
pete di
A
+” u +.
‘2
à
Der AA к à
Li) x)
Гы Му r
u M
N
P - if (2h Li \ к й
PRE | À LA cé
| | | A, Kal 2 : Bu Ê Ч к я
к а PT Е un y я к: |
LE Я
РР И
\ es А
= N
KEN hl
РУССКАГО
ТВ ВА UBHLLUTEA
C.-IETEPBYPI
HOR AE.
SOCIETATIS ENTOMOLOGICAE |
ROSSICAE
VARIIS
SERMONIBUS IN ROSSIA USITATIS EDITAE.
RE a Te
Ses. TO Mb XXXIIL Ss
420 — — HSE — EN:
СЪ 36 ФИГУРАМИ BB TEKCTB.
ПОДЪ РЕДАКШЕЮ
М. Н. РИМСКАГО-КОРСАКОВА.
BEHETEPBYIPTE:
1901.
Напечатано no распоряжен1ю Русскаго Энтомологическаго Общества.
Май 1901 г. Редакторъ M. Римский-Корсаков».
Типограф1я M. Стасюлквича. Сиб, Bac., Остр., 5 лин., 28.
Sd
OTJIABJIEHIE.— INDEX.
Матергалы и nscnb дованя.— Matériaux scientifiques.
Kr 6ioaorin и mophoorin тлей (сем. Aphididae Разз.). Але-
ксандра Мордвилко. Часть II. [Zur Biologie und
Morphologie der Pflanzenläuse (Fam. Aphididae a
Von A. Mordwilko. ПИ Theil] £
Кь daymb Macrolepidoptera Псковской губ. H. Kysne: 10BA.
(Beitrag zur Kenntniss der Grossschmetterlinge des Gou-
vernements Plescau. Von N. Kusnezow)
Ein Beitrag zur Kenntniss der Scorpionenfauna о Von
А. Вата а : SNS NE SEEN BE ER
De specie nova в. en Geoffr. е Caucaso. Auctore
G. Jacobson. :
О представителяхъ Aydasidae въ ао HICEON а I "Вор
чинскаго. (Зиг les espèces du genre Perissocerus Gerst.
des environs d’Ashabad. Par I. Portchinsky) .
Quelques nouvelles espèces du sous-genre Compsodorcadion
Gangl. Par В. Е. Jakowleff : к
Description de quelques nouvelles езрёсез du genre Aöncehus Ре;
Par Т. Tschitscherine р e
Къ 6io1orin и морфологии тлей (сем. Abfackiane Pass). те
ксанлра Мордвилко. Часть Ши III. [Zur Biologie und
Morphologie der Pflanzenläuse (Fam. Aphididae Pass.).
Von А. Mordwilko. II u. III Theil.).
СТРАИ.
1-84
85—131
132 — 140
141—142
148—146
147—155
156—161
162—1012
Repartition des livraisons.
Livr. 1-9. Matériaux scientifiques, pages 1—302
Livr. 3—4. Materiaux-Scientifiques, pages 303—1012 .
18 Mai 1900. :
26 Mai 1901
Table alphabétique par noms d'auteurs des matériaux scientifiques.
Birula, A. Ein Beitrag zur Kenntniss der Hi né
Kleinasiens. :
Jacobson, С. De а. novo g. о. ев. е FE .
Jakowleff, В. Е. Quelques nouvelles espèces du sous-genre
Compsodorcadion Gang].
Kusnezow, N. Beitrag zur Kenntniss der ee u
des een. Plescau (H. Вузнецовъ. Къ фаунЪ
Macrolepidoptera Псковской губ.). . .
Mordwilko, A. Zur Biologie und Morphologie de Pe
läuse (Fam. Aphididae Pass.). II Theil. [А. Мордвилко.
Къ 6iororim и морфоломи тлей (сем. Aphididae Pass.).
Часть 1]
— Zur Biologie und Men hole der Pflanzenläuse (Fam.
Area Pass.). II u. Ш Theil. [A. Мордвилко. Въ
6ionorin и морфоломи тлей (сем. Aphididae Разз.).
Часть Пи Ш].
Portchinsky, I. Sur les espèces Ges Dre Porn бе
des environs d’Ashabad. (I. Порчинский. О представи-
теляхъь Mydasidae въ Закасшйской области).
Tschitsch£&rine, T. Description de quelques nouvelles espèces
du genre Abaceius Dej.
PAGES.
132—140
141—142
147—155
85—131
162 —1012
143— 146
156—161
ТРУДЫ
РУССКАГО
rn .
ЗИК ЮНБИЕЕСТВА ">
|
С.-ПЕТЕРБУРГЪЖ.
— 555
HORAE
SOCIETATIS ENTOMOLOGICAE
ROSSICAE
VARIIS
SERMONIBUS IN ROSSIA USITATIS EDITAE.
= FES)
ET. т. KUN TEN 5 Mi-2 Se
CB 14 ФИГУРАМИ ВЪ ТЕКСТХ.
ПОДЪ РЕДАКЦЕЮ
М. Н. РИМСКАГО-КОРСАКОВА.
С.-ПЕТЕРБУРГЪ. |
1900.
Membres du Bureau pour l’année 1900.
Président: Mr. de Sémenow.—Wassily Ostrow, 8-me ligne, № 39.
Vice-Président: Mr. Th. Коерреп........... rat
Secrétaire: Mr. J. Schewyrew........ .... | Au bureau de la Société, au
Secrétaire-adjoint: Mr. N. Adelung. ...... ;
Conservateur: Мг. N. Sokolow ....... ».... N - :
Trésorier: Мг. У. Masaraky.. ............ | culture et des Domaines, pres
Bibliothécaire Mr. M. Myslowsky.......... | du Pont Bleu.
Rédacteur: Mr. А. .Sémenaw :.:... ».......
nes en 1900.
Les lundis:
10/23 janvier. 3/16 avril. 6/19 novembre.
7/20 février. 8/21 mai. 4/17 et 11/24 décembre.
6/19 mars. 2/15 octobre.
Les séances ont lieu à huit heures du soir dans la salle de la Société, au palais
du Ministère de Agriculture et des Domaines, près du Pont Bleu 2
М. le Secrétaire se trouve au bureau de la Société: chaque vendredi de 1 à
4 heures, et chaque lundi de 7 à 10 heures du soir, excepté les jours de fêtes et les
trois mois de l'été.
Les éditions de la Société sont en vente: à Pétersbourg — au bureau de la
Société et à Berlin—chez M. M. Friedländer & Sohn (Carlstrasse, № 11).
Extrait du réglement.
Les membres actifs sont chargés d’une cotisation annuelle de 5 roubles qui
doit êre versée dans la caisse pour le 1 janvier. Ils payent de plus à leur entrée
dans la Société 3 roubles pour le diplôme.
Les membres honoraires etrangers ne versent aucune cotisation et reçoivent
gratuitement les éditions de la Société. Les membres actifs, résidants dans l’étran-
ger, sont libres de la cotisation, s’ils ne reçoivent pas les éditions de la Société, Si,
au contraire, ils désirent recevoir les éditions, ils doivent payer 5 roubles annu-
element ou faire un versement de 50 roubles en une fois,
Les membres actifs reçoivent gratuitement les éditions périodiques de la
Société, quand ils ont versé dans la caisse la cotisation pour l’année respective.
Le Bureau peut compléter, en cas de besoin, par des instructions supplémen-
taires les clauses du règlement, concernant les différentes parties de l’organisation
L Re 4 Y riz . . . .
et de l'administration de la Société, mais sans en modifier les principes fonda-
mentaux.
NEE
er CA LÉ и
Ире
4
Er
CE
FA Las
[?
k
ee
CNE
АМ.
BERUFEN
x {
Her A
ENG
& N > a7
а ED ty un
A
553,8
er hl
РУССКАГО
TONDIOTHNELRATD СЫ
C.-TETEPBY PTE.
HORAE
SOCIETATIS ENTOMOLOGICAE
ROSSICAE
VARIIS
SERMONIBUS IN ROSSIA USITATIS EDITAE.
POS — IR rer: 00
IS
1% XXXIII es Ne 1
I
ey: ae
UE
EX LH) Se ба
=
р
Ne
СЪ 14 ФИГУРАМИ BB TEKCTE.
ПОДЪ РЕДАКЦТЕЮ
М. Н. PUMCKATO-KOPCAKOBA.
CRE EEE PTE.
1900.
Напечатано по распоряженю Русскаго Энтомологическаго O6
Редакторъ M. Римский
é
г - и’
Типографя М. СтАСЮлЕВИЧА, С Бас. Остр., 5 линь 28.
у fr Pr
LA
| LE
ee x
"3 ee
ee
Къ 6io.rorin и Mophororin тлей
(сем. Aphididae Разз.).
Александра Мордвилко,
ассистента при каеедрВ зоологи Варшавскаго Университета.
*
ры
ZUR BIOLOGIE UND МОВРНОГОСТЕ DER PFLANZEN-
LÄUSE (FAM. APHIDIDAE PASS.).
Von
A. Mordwilko.
Uacre U).
Особенности жизненнаго цикла и CTPOEHIA тлей въ связи съ
условями ихъ существован!я (Öienoria). Морфология тлей.
Тли— эти Meikie, величиною отъ 0,31—0,6 mm. (поло-
выя 06оби Phylloxeridae) до 5—6 mm. длины (Lachnus quer-
cus L., longirostris Fabr.), растительные паразиты, сосушие
обществами (колон1ями) или же одиночно, разефянно на раз-
личныхь частяхъ деревянистыхъ и травянистыхъ растенйй,
часто образующие разнообразные такъ называемые ложные
галлы (когда именно въ извЪстномъ м$етЪ листа или листо-
выхъ черешковъ увеличивается ихъ поверхность и, вел дстве
этого, происходятъь разнообразной формы выпячен1я въ видЪ
мЪшечковъ, искривлений и складокъ) — представляютъ группу на-
о
J.
*) Часть I, см. Horae Soc. Ent. Ross, XXXI, стр. 258—818
Н. 3. Е. В. XXXIII. 1
D Еа
сЪкомыхъ, обильную по числу видовъ (извфетно въ настоящее
время около 300 видовъ и свыше), очень широко распростра-
ненную въ Старомь и Новомъ CBbrh и отличающуюся
сильнымъ размножешемъ отдфльныхь представителей. Наибо-
лЪе изучены тли въ ЕвропЪ и въ С. АмерикЪ, но онф были
находимы и въ различныхъ другихъ странахъ. Walker опи-
салъ тлей, собранныхъ въ Кита (5 !), vol. I, р. 92); Hart-
wich °) описалъ японсые и kuraäckie галлы на bus semia-
lata, производимые Schlechtendalia chinensis Bell. 3), галлы
на Pistacia и Sch. lanuginosa на вязахъ; Buckton описалъ новые
виды — Oregma bambusae Buct., и галлообразующий Pemphigus
aedificator Buct., водяшлеся въ Индии *); Westwood описалъ
новый видъ Siphonophora artocarpi, нападаюций на ЦейлонЪ
на хлЪфбныя деревья °); Hudson писалъ объ образЪ жизни
одной очень обыкновенной въ Новой Зеланди тли, хотя и
безъ указаня какъ ея названя, такъ и ея питающаго растенйя °);
по Maskell’w, въ Н. Зеланди для Pinus insignis, halepensis
u 50654745 является вреднымъ одинъ видъ хермеса (безкры-
лыя формы), близвй къ Chermes рим Koch и corticalis Kalt. ');
1) Цифры (въ скобк$) относятся къ литературному указателю въ Г части,
Ногае Soc. Ent. Ross., ХХХГ стр. 251—258.
?) Hartwich, С. Ueber die japanischen Gallen. Arch. Pharmacie, 222 Bd.
(3 Е. 22 Bd.), 1884, pp. 904—907.—Chinesische Gallen. Ibid, 214 Bd., 1879, pp.
524—528. — Ueber chinesische Birngallen. 219 Bd., 1881, рр. 31—84. — Ueber-
sicht der technisch etc. 221 Bd., 1883, pp. 892—899.
3) Родъ Schlechtendalia установленъь Лихтенштейномъ, какъ близёй къ
роду Pemphigus, именно для указаннаго вида китайскихъ тлей (Lichtenstein,
7. Schlechtendalia, ein neues Aphiden-Genus. Stett. Ent. Zeitg., 44 Jahrg., pp.
240—243).
*) Bucton, G. В. Notes on Indian Aphides. Indian Mus. Notes, vol. Ш,
2, pp. 87—88.—Notes on Indian Aphidae: Oregma bambusae Buct. Ibid., vol,
Ш, 3, рр. 108—109. A new Gall-making Aphid (Pemphigus aedificator). Ibid.
vol. Ш, 1, рр. 71—73.
5) Westwood, John. О. On a species of Aphidious insects infesting the
breadfruit trees in Ceylon. Trans. Entom. Soc. London, 1890, IV, рр. 649—651.
8) Hudson, С. у. Notes on a New Zealand Aphis. Entomologist, vol. 17,
рр. 169—171.
‘) Maskell, W. М. On an Aphidian Insect infesting Pine Trees. New Ze-
land Journ. Sc., vol. 2, 1884, pp. 291—292.
ae 3 —
какъ новый видъ, описана для Мадагаскара Schizoneura то
tundiventris Signoret*). Но не только тли вообще, даже от-
дЪльные виды ихъ очень широко распространены. Такъ, Hb-
которые виды извЪстны какъ въ Европ, такъ и въ СЪвер-
ной Amepuxb; таковы, напр.: Siphonophora тозае L., cerealis
Kalt., ulmariae Schr. u др. °), Phorodon humuli Schr., Myzus
cerasi Fabr., ribis L., Aphis mali Fabr., brassicae L. ®) и
др., Schizoneura сот Fabr. (=venusta Pass. =panicicola
Thomas) ") u др. Phylloxera vastatrix u Schizoneura lanigera,
‘завезенныя изъ СО. Америки въ Европу, въ скоромъ времени
npioôphan себЪ въ поелЪдней печальную известность, благо-
даря сильному вреду, причиняемому первой виноградникамъ,
второй— яблоновымъ деревьямъ. Ph. vastatrit раепространи-
лась почти всюду, гдз занимаются винодЪлемъ: кромЪ С.
Америки и Европы, также въ КанадЪ, на Much Доброй На-
дежды, въ Австрали. Dryobius roboris L. (=croaticus Koch),
тля, повсюду извфстная въ Европ, была найдена также въ
Приамурской области (Walker., см. 5, vol. Г рр. 92—93,
Distribution), Lachnus piceae Walk. найдена въ Англи, въ
Швейцарт, но также и на крайнемъ сЪверЪ китайской Та-
rapin (ibid), Hartwich нашелъ и въ КитаЪ галлы Sch. lanu-
ginosa, извЪетной почти повсюду въ Европ$.
Но такъ какъ тли не во BCEXB мЪ$стахъ изучены съ оди-
наковой полнотой (даже вь Европ$ и С. Америк), и сино-
нимика ихъ разработана еще очень слабо, то судить о чиелЪ
видовъ, найденныхъ и описанныхъ до настоящаго времени,
8) Annales Soc. Ent. France, VIII, р. 178, pl. 4, fig. 6.
°) Thomas, С. A List of the Species of the Tribe Aphidini, family Aphi-
didae, found in the United States, which have hetetofore named with descrip-
tions of some New Species. Illin. State Lab. of Nat. Hist., Bull. 2, 1877.
10) Кром$ Thomas’a, также Fitch, Asa, First report on the noxious and
beneficial Insects of State of New-York. 1856; Forbes, Lockwod и др.
11) Bucton полатаетъ, что Riley подъ именемь Pemphigus vagabundus
описываеть Sch. corni (5, vol. Ш, р. 108).—Osborn считаеть Sch. panicicola
Thomas идентичной съ Sch. venusta Pass. и Sch. corni Fabr. (Insect Life,
1889, p. 108).
1*
также и объ ихъ PACHPOCTPAHEHIN можно лишь приблизительно.
Во всякомъ cıyuab, уже изъ сказаннаго можно видЪть, какъ
широко распространены тли вообще и отдфльные ихъ виды въ
частности. Но и размножаются тли, особенно нЪкоторые виды,
также чрезвычайно сильно. Это можно наблюдать на прим$-
рахъ общеизвЪстной капустной тли (Aphis brassicae), въ HE-
которые годы, именно въ 1юл5—августЪ, буквально покрываю-
щей кочаны капусты (51, рр. 53—59), сливовой тли (Hya-
lopterus pruni), въ Won — 1015 почти не оставляющей сво-
боднаго мЪета подь листьями сливъ, вишневой тли (Myzus
cerasi), сосущей подъ листьями вишенъ и черешенъ и 0безо-
браживающей въ начал лЪта цЪфлыя насажден1я ихъ, 0CO-
бенно въ питомникахъ, яблоновой тли (Aphis mali), OTB со-
саня которой часто засыхаютъ концы побЪговъ молодыхъ
яблонокъ и пр. Гороховая тля (Siph. ulmariae), появляясь
въ нЪкоторые годы на горохЪ въ массовомъ количеств$, ста-
новится вредной для него '”). На вязахъ иногда рЪдве листья
свободны отъ бобовидныхъ и различной другой формы галловъ,
производимыхъ сосан1емъ тлей, то же наблюдается иногда и
на молодыхъ осокоряхъ (Populus nigra); также мелюя слабыя
ели, растушия въ неболыномъ количествЪ въ садахъ и пар-
кахъ, иногда сплошь почти покрыты шишкообразными гал-
лами хермесовъ на концахъ побфговъ. Наконець, Ph. vasta-
trix и Sch. lanigera являются очень вредными тлями исклю-
чительно лишь въ силу своего необыкновенно сильнаго раз-
множеня.
Уже на основан]и сказаннаго о распространен тлей и
1?) Кепиеньъ приводить случай поврежден!я, причиненнаго, вфроятно, этой
тлей (такъ какъ на горохЪ только она и извфстна) для гороховыхь IOCPBOBE
Bb 1857 г. вь Петровскомъ уфздЪ Самарской губерни (Кеппенъ, 09. Вредныя
насЪкомыя. Т. ПТ, 1883, стр. 427). Эта же тля, по словамъ барона 0.Р. Штейн-
геля, Bb KOHNb Тюня и началЪ 1юля 1895 г. появилась въ TAKOMB массовомъ
количеств5 на посфвахъ гороха въ его имфии около Ровно, Волынской губер-
ни, что внушала сильныя онцасеня за урожай, но посл одного проливного
дождя неожиданно исчезла, а въ лБто 1897 г. уничтожила урожай почти 30-ти
десятинъ гороху.
— 5 —
ихъ размножении можно заключить, что эти насфкомыя по
особенностямъ своей организаци и размноженя въ высшей
степени приспособлены къ различнымъ условямъ существо-
BAHIA, и что, поэтому, различныя особенности организащи
тлей и ихъ жизненнаго цикла могуть быть выяснены только
при услови сопоставленя ихъ съ усломями существованя
этихъ насЪкомыхъ.
Въ своемъ изелЪдовани я поетавилъ цфлью просл$дить на-
сколько возможно глубже ту связь, которая существуетъь между
различными особенностями жизненнаго цикла тлей и морфоло-
гическими признаками —съ одной стороны и усломями суще-
ствованя этихъ насфкомыхъ — съ другой. Но осуществлене
этой PIN мыслимо, очевидно, только при условш достаточнаго
количества данныхъ какъ по жизненному циклу различныхъ
тлей, такъ и по усломямъ ихъ существованя, такъ какъ
MHOrie выдвигаемые поставленной цфлью вопросы по самому
существу могутъ быть разрфшены только путемъ сравнитель-
ной оцфнки такихъ данныхъ. Мы подходимъ, такимъ образомъ,
къ вопросу, въ какой степени изучены, съ одной стороны, жиз-
ненный циклъ тлей, а съ другой— усломя ихъ существоваюя.
Обращаясь къ жизненному циклу тлей, мы видимъ прежде
всего, что одни виды тлей проходятъ весь циклъ различныхъ—
обоеполаго и партеногенетическихъ-—поколЪй отъ оплодотво-
реннаго яйца до оплодотвореннаго же яйца (жизненный циклъ)
на растен1яхъ одной и той же группы, а Apyrie виды тлей про-
ходять жизненный циклъ на PACTEHIAXE двухъ сортовь— т. наз.
основныхъ и промежуточныхъ, правильно пер1одически м$-
aaa растеная одной группы на pacrenia другой. Очевидно, что
жизненный циклъь не мигрирующихъ видовъ тлей легче для
изученя, и онъ, дЬйствительно, для многихъ видовъ тлей
болфе или менЪфе изученъ. Что же касается мигрирующихъ
видовъ тлей, то только жизненный циклъ виноградной фил-
локсеры (Ph. vastatrix) и хермесовъ (Chermes), образующихъ
галлы на ели, боле или менфе полно изученъ, жизненный
=; —
же циклъ мигрирующихъь тлей изъ подсем. Pemphigidae и
Aphididae, за исключешемъь Schizoneura corni и Phorodon
humuli, оставалея He вполнЪ или совершенно невыяененнымъ
въ отношени промежуточныхъь растен!й для этихъ видовъ.
Въ виду этого, каникулами 1896 г. и частью также 1897 г.
я продолжалъ наблюдать и изучать образъ жизни HBROTOPHX
мигрирующихъ тлей изъ подсем. Pemphigidae и Aphididae, и
такимъ образомъ мнЪ удалось выяснить вполнф жизненный
циклъ слфдующихъ видовъ: Pemphigus caerulescens Pass.,
Aphis farfarae Koch, А. padi Kalt. u Rhopalosiphum lac-
tucae Kalt. (murpupyers съ нфкоторыхъ сортовъ FKübes Ha
Sonchus). Въ то же время я производилъ наблюден1я и надъ
различными He мигрирующими видами тлей, имфя въ виду
опредфлить ихъ отношене къ питающимъ растенямъ въ раз-
личное время года. Большая часть этихъ наблюден1й изложена
въ [-0й части сочинен1я, но нФкоторыя наблюден1я, именно
наблюден1я надъ Rh. lactucae и частью надъ А. padi, какъ
производивпияся лфтними каникулами 1897 года, не могли
быть изложены въ ней, хотя я при дальнфйшемъ изложени
и буду принимать ихъ во внимане. МнЪ кажется, что уже
въ настоящее время могутъ быть намЪфчены почти BCB глав-
mbümie моменты въ жизненномъ циклЪ тлей и едЪлана болЪе
или мене точная классификащля различныхъ родовъ его.
Что же касается условй существован1я тлей, то, по-
скольку они стоятъ въ связи съ общими свойствами питающихъ
ихъ растенй, ихъ изучен!е обусловлено отчасти состоян1емъ
физолог1и pacreniñ, отчасти разръшено въ работ ботаника
М. Бюсгена: „Der Honigtau. Jena, 1891“; различныя же
другя условя существован1я тлей, хотя и не подвергались
спещальному изученю, за исключенемъ нЪкоторыхъ случаевъ
(особенно относительно виноградной филоксеры “°), но во BCA-
3) Cornu, M. Etudes sur le Phylloxera vastatrix. Mémoires presentes
par divers savants à l’Académie des’ sciences de l’Institut national de France,
+. XX VI, №1.
US Ta
KOMB случаБ, отмЪчались въ большей или меньшей степени
различными систематиками тлей и наблюдателями ихъ образа
жизни. Выяснен!ю же зависимости н$которыхъ особенностей
жизненнаго цикла тлей отъ внфшнихъ вллянй, каковы 0со-
бенно пища и температура, посвящены лишь единичныя ра-
боты предыдущихъ авторовъ, и BO глав$ этихъ работъ до
сихъ поръ стоить старое изел$дован1е д1акона Вибера, про-
изведенное еще въ началЪ настоящаго eroabria: „Einige Er-
fahrungen und Bemerkungen über Blattläuse. 1315“.
Такъ какь цЪлью моего настоящаго uscıbroBaHig является
преимущественно выяснене различныхъ особенностей жизнен-
наго цикла тлей въ связи съ внфшними условями существо-
BAHIA, то первую главу я посвятилъ обзору жизненнаго цикла
тлей, а вторую — разсмотрЪн1ю естественныхъ условй существо-
BAHIA ихъ (питаня, температуры, мфста обитавя и др.); въ
посл$дующихъ главахъ трактуется объ отдЪльныхъ особенно-
стяхъ жизненнаго цикла тлей (мигращяхъ, гетерогови и др.)
BB связи съ условмями ихъ существованя и дБлается общее
заключен!е о связи, существующей между особенностями жиз-
неннаго цикла тлей и морфологическими и внфшними усло-
вями существован1я ихъ; въ послфдней же главЪ выясняется,
на основани ‹морфологическихъь и б1ологическихъ данныхъ,
основная, первоначальная форма тлей, которая могла бы слу-
жить къ опредЪленю ихъ систематическаго положевя.
Глава 1. Жизненный циклъ тлей.
Подъ именемъ жизненнаго цикла нЪфкоторыхъ животныхъ
понимается цфлый рядъ непрерывно слфдующихъ другъ за
другомъ въ TeyeHie какого-либо опредЪленнаго пертода времени
(чаще всего годичнаго или же боле короткаго, чфмъ годъ,
какъ въ случа дафий, населяющихъ часто высыхаюпия лужи
и болотца, иногда же двухгодичнаго) поколЪвй, изъ которыхъ
одно, по крайней мЪрЪ, отличается морфологическими призна-
— в —
ками или особой формой размноженя отъ остальныхъ, по-
является при наступлени извфетныхь усломй существования
и BMBCTÉ съ ThME служитъ заключительномъ звеномъ цикла,
такъ какъ за нимъ начинается другой циклъ поколБнй, во
всЪхъ главныхъ особенностяхъ повторяюпий предыдуний. Въ
большинствЪ случаевъ жизненный цикль составляется изъ че-
редованля поколЪвй, различающихся между собою по способу
размножен1я, когда, папр., за н5Ъекольвими партеногенетиче-
скими покол$шями или поколфями, размножающимиея без-
полымъ путемъ, слдуеть одно обоеполое ‘или гермафродитное,
которое и заканчиваетъь собою жизненный циклъ извфстнаго
вида животныхъ, но иногда жизненный циклъ опред$ляется
двумя или тремя поколБюями, отличающимися другъ отъ друга
лишь незначительными анатомическими или морфологическими
признаками, какъ напр. величиной, окраской (т. наз. сезон-
ный диморфизмъ и полиморфизмъ бабочекъ), и пр. “).
Физненный циклъ тлей опредЪфляется чередованемъ двухъ
формъ размножен1я — обоеполато и партеногенетическаго, при
чемъ обоеполое поколфве появляется въ природЪ обыкновенно
Bb концЪ цфлаго ряда партеногенетическихъь поколЪй, съ
наступленемъ извЪстныхъ условй существовав1ля. Различныя
поколфн1я партеногенетическихъ самокъ, входяшия въ COCTABE
жизненнаго цикла, въ свою очередь, отличаются другъ отъ
друга морфологическими признаками, особенно же основатель-
ницы, развивпияся изъ оплодотворенныхъ яицъ, OTB сл$дую-
щихъ за ними партеногенетическихъь поколфнш. У многихъ
видовъ тлей, кромЪ того, различныя поколфн1я распредЪляются
на растеняхъ двухъ сортовъ: т. наз. основныхъ и промежу-
точныхь (у мигрирующихъ видовъ); у такихъ тлей вырабо-
тались нфкоторыя спешальныя осебенности организаци и по-
веден1я нЪкоторыхъ формъ и поколфн, какъ приспособлен1я
къ Murpariu. Поэтому, прежде чЪмъ приступить Kb изложе-
4) Особенности размножен!я тлей (гетерогон1я) будуть разбираться мною
въ особой глав%.
NT =
Hilo особенностей жизненнаго цикла различныхъ тлей, я pb-
шилъ остановиться сперва на общей характеристикЪ различ-
ныхъ формъ и покол5н, входящихъ въ составъ жизненнаго
цикла у BCBXB вообще тлей.
Половыя самки веЪхъ трехъ подсемействъ тлей: Aphididae,
Pemphigidae и Phylloweridae, ”) производятъ лишь яйца, также
и партеногенетическля самки подсем. Phylloxeridae; но napre-
ногенетическя самки въ подсем. Aphididae и Pemphigidae
живородящи. Непарные выводные яйцевые протоки у половыхъ
самокъ всфхъ видовъ тлей снабжены парными смазочными
железками, стоящими въ связи только CB откладкой яицъ
(10, 64) u непарнымъ сБмепремникомъ, который, однако, у
Phylloxera, по Бальбани 16), не функцюнируеть, какъ та-
ковой. Партеногенетичесыя самки Phylloxeridae (яйцекладу-
Mid) также снабжены сЪмепртемникомъ и парными смазочными
железками (Бальб1ани, loco cit. и 2, также Лейкартъ, 38),
но живородяния партеногенетическля самки подсем. Aphididae
и Pemphigidue лишены того и другого.
Изъ оплодотворенныхъ яицъ, слЪдовательно, отложенныхъ
половыми самками, развиваются всегда лишь партеногенети-
ческля самки, которыхъ называють оеновательницами въ
виду того, что онЪ начиваютъ собою рядъ партеногенетическихъ
поколЪвй. Основательницы BCHXB видовъ тлей, за исключе-
BieMB, повидимому, только Siphonophora platamoides, без-
крылы и боле или менфе отличаются отъ безкрылыхъ пар-
теногенетическихь самокъ слфдующихъ поколЬв!й. Органы
чувствъ, каковы усики съ свфтлыми обонятельными ямками
15) Такое подраздЪленте тлей установлено мною въ первомъ моемъ сочине-
in о тляхъ (50, стр. 8, 154, 207). Какъ будетъ показано въ послёдней главЪ,
это подраздфлеве наиболфе отвфчаетъ дЪйствительнымъ отношен1ямъ отдфльныхъ
группъ тлей, выдфлеше же Phylloxeridae въ особое семейство, какъ это сдф-
лаль Дрейфусь (15), противорфчить дЪйствительнымъ отношенйямъ и не umberr
за собою никакихъ сколько-нибудь уважительныхь основанй.
16) Balbiani, G. Le Phylloxera du chêne её le Phylloxera de la vigne.
Paris, 1884.
(съ сидящими въ нихъ свЪтлыми же выпуклыми бугорками)
и волосками |‘) и глаза, также ножки, какъ органы передвиже-
ня, у взрослыхъ основательницъ обыкновенно MeHbe развиты,
чфмъ у безкрылыхъ самокъ сл5дующихъ поколЪнй. Hanp.,
усики у основательницъ не только короче (I часть, рис. 2 u 3),
ч$мъ у другихъ безкрылыхъ партеногенетическихъ самокъ, но
часто состоять изъ меньшаго числа члениковъ, въ подсем.
Pemphigidae почти всегда. У основательницъ Aphis evonymi,
farfarae, crataegi, Schizoneura corni (1 ч., рис. 8) они состоять
изъ 5 члениковъ, въ то время какъ у безкрылыхъ самокъ
другихъ mororbuifi — изъ 6-ти (Г y. сочинен1я); у основа-
тельницъ Phorodon humuli усики, no Riley, короче, чфмъ у
безкрылыхъ самокъ слБдующаго поколн1я (у нихъ также почти
отсутствуютъ зубцы на бугоркахъ, HA которыхъ сидятъ усики) 1°);
у основательниць Pemphigidae усики состоятъ изъ 8-хъ (Рет-
phigus (Tetraneura) ulmi, caerulescens), 4-хъ (Colopha compressa,
Sch. lanuginosa, Pemphigus bursarius, spirothecae, также пем-
фигусы съ Pistacia terebinthus, по Дербе 13), u xp.) 5-ти
(Sch. corni, lanigera, Pemph. nidificus, affinis u др.), но также
иногда изъ 6-ти члениковъ (Sch. ulmi), въ то время какъ без-
крылыя самки слБдующихъ поколёвй (у большинства мигри-
рующихъ формъ, за исключенелъ Öch. corni во многихъ слу-
чаяхъ и пемфигусовь съ Pistacia, это будутъ уже корневыя
формы) имфютъ обыкновенно усики съ большимъ числомъ чле-
никовъ, напр., съ 6б-ью, какъ у Sch corni (рие. 9, I u. cou.
17) См. напр., Hauser, G. Physiologische und histologische Untersuchungen
über das Geruchsorgan der Insekten. Zeitschr. f. wiss. Zool., 34. Bd., 1880 и
другихъ авторовъ, а изъ болфе новыхъ работъ: Nagel, Wil. A. Vergleichend-
physiologische und anatomische Untersuchungen über Geruchs- und Geschmacksinn
und ihre Organe mit einleitenden Betrachtungen aus der allgemeinen verglei-
chenden Sinnesphysiologie. Bibliotheca Zoologica, 18 Ней, также Biol. Centralbl.,
14 Bd., рр. 548—555.
3) Riley, С. У. The problem of the Hop plant louse (Phorodon humuli
Schr.) in Europe and America. American Association for advancement of science,
36 meet. at New-York, 1887.
7) Derbès, Alph. Troisième note sur les pucerons du terebinthe. Ann. Scienc.
Nat., VI série, Zoologie, 1881, art. № 5.
и рис. 17, стр. 58), lanigera, съ 5-ью, какъ у Р. spirothecae,
у пемфигусовь съ Pistacia terebinthus по Дербе, у корне-
выхъ безкрылыхъ самокъ Р. caerulescens, хотя у этого вида
на корняхъ бываютъ и безкрылыя самки съ 6-члениковыми уси-
ками (I-as ч. сочиневя, стр. 305—306). У основательницъ
Р. caerulescens, по вылуплени ихъ изъ яйца, усики 5-чле-
никовые и снабжены щетинкообразными волосками, и’ только
съ посл$дующими линьками усики ихъ почти совершенно ли-
шаются волосковъ, а три поел$днихъ членика ихъ сливаются
въ одинъ (рис. 20). Также у не линявшихь еще личинокъ
безкрылыхъ самокъ Phylloxeridae усики снабжены нЪеколько
большимъ числомъ и главное боле длинныхъ щетинокъ и
волосковъ, чфмъ у взрослыхъ (15, рр. 67—68). Глаза у
основательницъ подсем. Pemphigidae состоятъ лишь изъ трехъ
фасетокъ каждый, въ то время какъ безкрылыя самки сл5-
дующихъ поколфн иногда имфють глаза многофасеточные,
напр., корневыя безкрылыя самки Р. caerulescens имЪютъ глаза
3-фасеточные, хотя существуютъ, на ряду съ ними, и 0COÖH
съ многофасеточными глазами ([-ая ч. сочин.), у Sch. cormi
BCB безкрылыя самки, за исключенлемъ основательницъ и по-
ловыхъ имфють многофасеточные глаза, у основательниць же
подсем. Aphididae глаза часто только меньше по размрамъ
глазъ безкрылыхъ самокь слфдующихъ поколфн!, напр., у
основательницъ А. padi они имЪфютъ, при разсматриван1и го-
ловы сверху, 0,096 mm. въ длину и 0,049 mm. въ ширину.
ау безкрылыхъ самокъ 2-го поколВния ) — 0,125 mm. длины и
0,077 шт. ширины; наконецъ, въ подсем. Phylloweridae глаза
BCBXB безкрилыхъ особей бываютъ лишь 3-фасеточные, исклю-
чен!е представляютъ иногда лишь безкрылыя плодоноски Phyl-
loxera (15, стр. 40, прим. 65). Ножки у основательниць
обыкновенно короче, ч$мъ у другихъ безкрылыхъ партеноге-
нетическихъ самокъ (напр., у А. padi, evonymi, Sch. corni
о
) При одинаковой длинф тфла (278—273 mm.).
20
и др.,—[Ш-ая часть сочин., у Phorodon humuli Schr., по
Riley).
За самками-основательницами сл$дуетъ иногда цфлый рядъ
покол5нй партеногенетическихъ самокъ, которыя являются
въ двухъ формахъ —безкрылой и крылатой. Въ связи съ
крыльями у крылатыхъ партеногенетическихь самокъ стоитъ
и боле сильное развите органовъ чуветвъ. каковы глаза и
усики съ обонятельными ямками; ножки у нихъ также длин-
нфе, чЪмъ у безкрылыхъ самокъ. RPOMÉ сложныхъ, MHOTO-
фасеточныхъ глазъ, у крылатыхъ самокъ всЪхъ тлей суще-
ствуетъь еще по 3 простыхъ глазка, а у Р. caerulescens даже
5 простыхъ глазковъ ([-ая y. сочинен1я). У безкрылыхъ самокъ
представителей подсем. Phylloxeridae глаза 3 - фасеточные,
также часто у безкрылыхъ корневыхъ самокъ подсем. Рет-
phigidae, натр., у P. caerulescens. Даже въ подсем. Aphididae,
гдЪ различе между крылатыми и партеногенетическими сам-
ками не такъ рЪзко выражено, какъ въ подсем. Pemphigidae
(за нЪкоторыми исключенями, какъ Sch. corni) и Phylloxe-
ridae, сложные глаза крылатыхъ самокъ HECKOABKO сильнЪе
развиты, чЪмъ у безкрылыхъ самокъ соотвфтствующихъ поко-
лън; напр., у крылатыхъ самокъ Lachnus nudus, собранныхъ
22 10H84 1896 г. въ ОтвоцкЪ,; сложные глаза umbau въ
длину 0,18 mm. и въ ширину (при разсматривани головы на-
сЪкомаго сверху) 0,108 mm., у безкрылыхъ же самокъ, со-
бранныхъ въ то же время и одинаковыхъ съ крылатыми сам-
ками разм5ровьъ—0,162 mm. въ длину и 0,09 mm. въ ши-
рину. А у безкрылыхъ корневыхъ самокъ Trama troglodytes
глаза даже 5-фасеточные, въ то время какъ у крылатыхъ
многофасеточные, больше. — Усики у крылатыхъ самокъ обыкно-
венно длиннЪе, YEMB у безкрылыхъ, у н5которыхъ видовъ изъ
подсем. Pemphigidae и у всего рода Chermes состоять изъ
большаго числа члениковъ (у крылатыхъ партеногенетиче-
скихъ самокъ р. Сйегтез усики 5-члениковые, въ то время
какъ у безкрылыхъ усики З-члениковые), а главное — снаб-
жены большимъ количествомъ обонятельныхъ ямокъ (ср. рис.
Зи 4, 9 u 10, 85 [-Й u. сочин.). Takt, у безкрылыхъ
самокъ A. brassicae обонятельныя ямки имфютея лишь при
KOHI 5-го и основной части 6-го члениковь (по одной),
между тБмъ какъ у крылатыхъ самокъ, кромЪ того, также
3-й членикъ густо покрыть обонятельными ямками; у Lachnus
nudus De Geer безкрылыя самки, найденныя 22 1юня 1896 г.
въ ОтвоцЕВ Варшавек. губ., имЪли обонятельныя ямки лишь
на 5-мъ членик$-—двЪ или одну, при чемъ одна при концЪ.
а другая, если имфется, передъ ней, и на 6-мъ — одну передъ
съуженнымъ его концомъ (первые два членика 0,21 mm.
длины, 3-й—0,57 (0,59) mm., 4-й—0,25 mm., 5-й—0,30
(0,31) mm., 6-ой — 0,20 mm.); у крылатыхъь же самокъ,
взятыхъ въ TO же время, во второй половинф 3-го членика
имфлось до 5 обонятельныхъ ямокъ (при одинаковомъ числЪ
ямокъ, соотвфтетвенные членики усиковъ могутъь отличаться
различнымъ разстоянемъ ихъ одной отъ другой и величиной),
на 4-омъ членикЪ, во второй его половинЪ, ABB или одна
обонятельныя ямки, на 5-омъ въ послфдней трети ABB ямки,
изъ коихъ одна при концЪ, и наконецъ на 6-омъ членекЪ
одна ямка передъ съуженнымъ его концомъ (первые два чле-
ника усиковъ 0,21 mm. длины, 3-Ш — 0,61 (0,63) mm.,
4-ый— 0,27 (0,26) mm., 5-ый—0,21 шш., 6-ой—0,18 mm.):
У безкрылыхъ самокъ 2-го и слфдующихъ покол$й Sch.
corni на 3-мъ членик бываетъ ABB ямки къ концу или одна,
на 4-омъ— четыре или три, на 5-омъ-— четыре и на 6-омъ —
одна, а у крылатыхъ самокъ съ чернымъ пятномъ на брюшЕ\Ъ
на 5-емъ членикЪ бываетъь до 10 — 13 ямокъ, на 4-омъ —
четыре, на 5-омъ— три, на 6-омъ—двЪ5. Особенно большимъ
количествомъ обонятельнымъ ямокъ на усикахъ снабжены
крылатыя самки мигрирующихъ видовъ. Въ то время какъ у
крылатыхъ самокъ не мигрирующихъ видовъ подсем. Aphi-
didae 4-ый и 5-ый членики усиковъ не имфютъ обонятель-
ныхъ ямокъ, у крылатыхъ самокъ мигрирующихъ BHIOBE,
2 "В
кромЪ 3-яго членика, густо покрытаго св$тлыми ямками съ
бугорками, также 4-ый членикъ имЪфетъь н$которое число
обонятельныхъ ямокъ (рис. 1 и 4 въ [-0й ч. сочин.), иу
нЪкоторыхъ видовъ (Aphis ста еда) еще и 5-ый членикъ (но
въ меньшемъ числЪ, чЪмъ предыдущие). Pemphigus spirothecae
Pass. и Р. protospirae Licht. производятъ сходные спираль-
ные галлы на листовыхъ черешкахъ чернаго тополя, но первый
видъ не мигрируетъ, выходящуя осенью изъ галловъ крылатыя
плодоноски прямо откладываютъ на корЪ вЪтвей и стволовъ
обоеполое покол$ве, а второй видъ мигрируетъ изъ галловъ
уже во второмъ поколфнйи (въ ма — юнЪ). Въ соотвфтетви
Рис. 16. а-усикъ крылатой самки (плодоноски) Pemphigus spirothecae, 6 —усикъ
крылатой мигрирующей самки P. protospirae (по Лихтенштейну [42)).
съ этимъ, у крылатыхъ самокъ Р. spirothecae на усикахъ го-
раздо меньше обонятельныхъ ямокъ, чЪмъ у Р. protospirae.
По Лихтенштейну, у крылатыхъ Р. spirothecae на 3-eM%
членикЪ усиковъ бываеть 4 — 6 обонятельныхъ овальныхъ
ямокъ, на 4-омъ — 3, на 5-омъь — 1 — 2 (и на 6-омъ одна
ямка передъ съуженнымъ кончикомъ, о которой Лихтен-
штейнъ не упоминаетъ); у крылатыхъ же самокъ Р. proto-
spirae на З-емъ членик усиковъ 12 полукольцевыхъ и коль-
цевыхь поперечныхь ямокъ съ соотвфтственными валиками),
на 4-омъ—4, на 5-омъ—5 и на 6-омъ—6 (42, рр. 25 и 32).
Рядъ партеногенетическихь поколфн!й тлей заканчивается,
какъ уже было сказано, обоеполымъ покольшемъ изъ самцовъ
и половыхъ самокъ). Половыя самки производятъ яйца, которыя
обыкновенно и перезимовываютъ, или же изъ нихъ развиваются
еще осенью личинки основательницъ, что случается у Phyllo-
хега vastatrix, обыкновенно бываетъь у Schizoneura lanigera,
У хермесовъ съ ели составляеть правило. Но въ HÉKOTOPHXE
случаяхъ, на ряду съ половымъ поколЗемъ, продолжаютъ
развиваться, часто на другихъ растеняхъ, партеногенетическя
самки, которыя также перезимовываютъ, обыкновенно не ли-
нявпия еще личинки или вообще молодыя особи (Sch. lanigera,
Pemphigus zeae-maydis, caerulescens и др., Ph. vastatrix). У
хермесовъ, производящихь галлы на ели, на ряду съ личин-
ками, вылупившимися изъ оплодотворенныхъ яицъ, перезимовы-
ваютъ также личинки, вылупивийяся изъ яицъ, отложенныхъ
партеногенетическими самками. ТЪхъ партеногенетическихъ са-
мокъ, которыя даютъ начало обоеполому покол$ю, называютъ
плодоносками. Но съ этимъ назван!емъ, по крайней мЪръ во
многихъ случаяхъ, не связываются въ дЪйствительности KaKie-
либо особые морфологическле признаки, по которымъ плодо-
воски отличались бы отъ обыкновенныхъ партеногенетическихъ
самокъ. И дЪйствительно, по опытамъ Кибера, у н$которыхъ
тлей (изъ подсем. Aphididae) vb же самки, которыя произ-
водили уже самцовъ (и половыхъ самокъ), могутъ опять дать
начало живородящимъ самкамъ, если ихъ пересадить на MO-
лодыя, CBbæia pacrenis (36, р 32); по наблюденямъ Витля-
чиля надъ 5. platanoides, осеныя крылатыя самки произво-
дили BB началЪ сентября сперва эмбртоновъ, гезр. личинокъ
самцовъ, потомъ партеногенетическихъь самокъ и наконецъ
яйцекладущихь (67, р. 611). Но въ нЪкоторыхъ случаяхъ
плодоноски производятъ исключигельно только половыхъ 0CO-
бей, именно въ подсем. Pemphigidae и Phylloxeridae. Инвте-
ресную особенность представляютъ если не BCh, то, по крайней
"bpb, MHorie мигрирующе виды подсем. Aphididae: у нихъ
на промежуточныхь растенмяхъ, повидимому, безкрылыми
партеногенетическими самками производятся сперва личинки
партеногенетическихъь самокъ, становящихся потомъ, съ линь-
ками, крылатыми, à затЪмъ личинки самцовъ, которые также
становятся крылатыми; крылатыя же самки, перелетфвши на
основныя растеня, производятъ тамъ исключительно половыхъ
самокъ, (что я наблюдаль у Aphis farfarae, А. padi, Rhopa-
losiphum lactucae). Въ сентябрь 1897 года я наблюдалъ
также относительно Siphonophora тозае, что крылатыя пло-
доноски откладывали исключительно лишь личинокъ половыхъ
самокъ. Плодоносками могутъ быть какъ крылатыя, такъ и
безкрылыя партеногенетическая самки, которыя у HEEOTOPHXT
видовъ (Siph. pelargonü, А. mali) мотутъ встрЪчалься даже въ
одно и то же время; но у мигрирующихъ видовъ изъ подсем.
Pemphigidae и Phylloxeridae плодоносками бываютъ только
крылатыя самки.
Половыя самки во всемъ сем. Aphididae бывалотъ лишь
безкрылыя, при чемъ онЪ болфе или менЪе, иногда даже очень
значительно, особенно въ подеем. Pemphigidae и Phylloxeri-
dae, отличаются отъ безкрылыхъ партеногенетическихъ самокъ.
Въ подсем. Aphididae половыя самки отличаются особенно
утолщенными голенями заднихъ ножекъ (вдвое или въ полтора
раза толще голеней среднихъ ножекъ, — ср. Г часть, рис. 7,
стр. 231), болфе короткими усиками, которые при этомъ
иногда, какъ у Aphis padi, farfarae, тай и нЪкоторыхъ
другихъ видовъ того же рода, состоять изъ 5-ти (вмфето
6-ти) члениковъ, и особой формой тфла, обыкновенно боле или
менфе вытянутаго въ длину и, начиная съ средины, посте-
пенно съуживающагося кзади, причемь онЪ часто бываютъ
меньшихъ размфровъ, чЪмъ партеногенетическля самки (напр.,
Siphonophora rosae, Rhopalosiphum Tlactueae, Aphis padi,
farfarae, mali и др.). Въ noncem. Pemphigidae и Phyllo-
weridae половыя самки отличаются отъ безкрылыхъ партено-
генетическихъ самокъ очень незначительной величиной тъЪла,
также относительно короткими усиками, которые часто со-
стоять изъ меньшаго числа члениковъ (напр., у Schizoneura
corni (pue. 19, b), lanigera, Pemphigus caerulescens, у wb-
которыхъ пемфигусовь съ Pistacia terebinthus [судя по pu-
сунку Дербе,—14, pl. 3] усики 5-члениковые, у Р. spiro-
thecae — 4-члениковые), хотя у рода Chermes, наоборотъ, —изъ
большаго, именно изъ 4-хъ вмЪсто 3-хъ, у Phylloxera же u
большинства Pemphigidae (исключене пока составляеть Sch.
corni и родъ Vacuna), кромЪ того, и недоразвитемъ хоботка,
и пищеварительнаго канала.—Самцы въ подсем. Pemphigidae
и Phylloxeridae безкрылы, лишены хоботка у тЪхъ же родовъ
и видовъ, у которыхъ лишены его и самки, а въ подсем.
Aphididae они бываютъ: у однихъ видовъ крылатые (A. padi,
farfarae, 5. rosae, platanoides, Lachnus ртей, agilis и др.),
у другихъ — безкрылые (5. absinthi, Callipterus tricolor, gly-
ceriae, L. nudus, juniperi и др.), но у н$которыхъ видовъ—
ть и apyrie (А. mali, Chaitophorus populi, Cladobius populeus).
Сравнительно съ крылатыми самками, крылатые самцы им ютъ
болфе сильно развитые органы чувствъ (сложные глаза отно-
сительно очень больше, усики длиннЪе, ч$мъ у крылатыхъ са-
мокъ, и покрыты значительнымъ количествомъ обонятельныхъ
ямокъ; у нихъ, напр., 3-й и 4-ый членики густо покрыты
ими, въ меньшемъ количеств® также и 5-ый); но безкрылые
самцы BB этомъ OTHOMEHIH превосходять лишь безкрылыхь
самокъ, иногда же почти не отличаются отъ послЪднихъ, Kart,
напр., у P. caerulescens (51, р. 125), Phyiloxera ”'). Въ подсем.
Pemphigidae и Phylloxeridae усики самцовъ состоять изъ того
же числа члениковъ, какъ и у половыхъ самокъ, но часто
немного длиннфе, чЪмъ у послфднихъ, напр., у Sch. cormi
(рис. 19, а). Sa исключенемъ Sch. corni, у которой
самцы снабжены, хотя и небольшими, но многофасеточными
глазами, самцы BCBXB остальныхъ видовь Pemphigidae и
21) Balbiani, G. Le Phylloxera du chêne et le Phylloxera de la vigne.
Paris. 1884.
Е. В. XXXTIT. 2
Phylloxeridae имфють 3 -фасеточные глаза, какъ и самки.
Самцы веЪхъ видовъ тлей отличаются очень большой подвиж-
ностью; въ этомъ отношении они значительно превосходятъ
половыхъ самокъ. Въ связи съ большой подвижностью они
отличаются тонкимъ, стройнымъ тБломъ и длинными ножками,
особенно безкрылые самцы сравнительно съ половыми самками.
Половыя 0соби спариваются, при чемъ обыкновенно одинъ
самецъ оплодотворяеть н$еколькихъ самокъ, и самки зат5мъ
откладываютъ яйца въ TOMB или другомъ MPCTÉ, но обыкно-
венно ва корЪ побЪговъ и стволовъ, на стебляхъ, а боль-
шинство хвойныхъ ляхнусовъ и 64. abietina Walk. — на
хвояхь. Парныя смазочныя железки самокъ (у Phylloxe-
ridae онЪ имфются и у партеногенетическихъ яйцекладущихъ
самокъ) выдфляютъ особое клейкое вещество, которымъ покры-
ваются снаружи яйца, при выхожден!и ихъ наружу, и которое,
по Бальб1ани (1, XIV, art. № 2, рр. 31—32), не только елу-
жить для защиты яицъ противъ внфшнихъ перемфнъ, будучи
нерастворимо въ BOXB (при обыкновенной Temueparypb и въ
кипящей), но и для приклеиван1я ихъ къ тфмъ предметамъ,
на которые они откладываются. Оплодотворенныя яйца пере-
зимовываютъ, но иногда перезимовываютъ также и развив-
ппяся изъ нихъ еще осенью личинки основательницъ, напр.,
у Sch. lanigera, вЪроятно uy Ph. vastatrix (16, рр. 93 — 94),
а у хермесовъ съ ели обыкновенно.
Въ заключеше общаго обзора морфологическихь особен-
ностей различныхъ поколфн1й тлей я укажу еще на различ-
ную степень воспроизводительной способности у раз-
личныхъ формъ партеногенетическихь и половыхъ самокъ.
Относительно партеногенетическихь самокъ наблюдается то
общее положеше, что воспроизводительная способность ихъ
стоить вообще въ тфеной (обратной) связи съ большимъ или
меньшимъ развит1емъ органовъ передвижен1я и органовъ чувствъ.
=) —
Такъ, обыкновенно крылатыя самки откладываютъ меньше по-
томства, PMR безкрылыя, живущя въ одно и TO же время, а
основательницы, у которыхъ органы чувствъ и передвижения наи-
менфе развиты, отличаются сравнительно наибольшей BOC-
производительной способностью. Вскрывая безкрылыхъ самокъ
Aphis brassicae, встрЪчавшихся на листьяхъ капусты (на
огородахъ въ окрестностяхь Варшавы) въ началЪ августа
1895 г., я насчиталъь въ брюшкЪ одной изъ нихъ около 38
зародышей различной величины и яицъ (наибольше зародыши
достигали 0,54—0,58 mm. длины и 0,26 mm. ширины), въ
то время какъ у двухъ крылатыхъ самокъ (взятыхъ въ то же
время) я насчитывалъ лишь около 21—23 зародышей и яицъ
(наибольше зародыши достигали 0,54—0,61 mm. длины u
0,23 —0,27 mm. ширины). У двухъ взрослыхъ основательницъ
А. padi я насчитывалъь въ каждой около 70 болЪе или мене
развитыхъ яицъ и зародышей, кромЪ н$котораго числа не
развитыхъь еще яицъ, точно также у 0. или м. развитыхъ
личинокъ второго поколЪн1я, найденныхъ одновременно съ
самками-основательницами, насчитывалось мною не меньше
60 бол5е и менфе развитыхъ и не развитыхъ еще яицъ; но
въ брюшЕкЪ взрослыхъ нимфъ, взатыхь D мая 1895 г., я Ha-
считывалъ лишь около 32—40 зародышей и яицъ, въ брюшЕЪ
же двухъ крылатыхъ самокъ, взятыхъ BB TO же время, я
насчитывалъь около 30 Combe или менфе развитыхъ зароды-
шей въ каждой. У безкрылыхъь самокъ Lachnus nudus, до-
стигающихь 4 mm. въ длину, при толщинЪ брюшка въ
1,80 mm., взятыхь 22 1юня 1896 г. на корЪ молодыхъ CO-
сенокъ въ ОтвоцкЪ (Варшав. губ.), я насчитывалъ въ брюшк®
до 36 зародышей и яицъ. при чемъ наибольшие зародыши
достигали 1,58 mm. длины и 0,59 mm. ширины, а наимень-
ma яйца — 0,072 — 0,036 mm. длины. Взятыя въ то же
время крылатыя самки L. nudus достигали также 4 mm.
длины, но брюшко ихъ было тоньше, им$я въ ширину лишь
до 1,65 mm.; въ брюшЕкЪ одной такой самки я насчиталъ
9%
около 26 зародышей и яицъ, при чемъ наибольший зародышъ
имЪлъ 1,53 mm. въ длину, при толщинЪ въ 0,5 mm., ваи-
меньшия же яйца достигали 0,049 — 0,031 mm. длины. Ho
особенно большое различе въ степени воспроизводительной
способности наблюдается между безкрылыми основательни-
цами большинства Pemphigidae и рода Chermes съ очень
слабо развитыми органами чувствь и передвижения (напр.,
рис. 20) и крылатыми самками второго поколБн1я. Такъ, у
одной взрослой, вЪфроятно, уже рожавшей основательницы
Pemphigus caerulescens я насчиталь около 40 различной ве-
личины зародышей и яицъ, въ то время какъ крылатыя ми-
грирующия самки заключали въ себЪ лишь по 8 одинаково
развитыхъ зародышей; основательницы Schizoneura lanuginosa
откладываютъ, по Кесслеру, свыше 180 личинокъ, между
TÉMB какъ крылатыя мигрируюция самки, по моимъ исчис-
лен1лямъ, содержать въ себБ 32—40 почти одинаково раз-
витыхъ зародышей и, BEPOATHO, столько же откладываютъ
личинокъ (одна такая самка въ TeyeHie получаса приблизительно
отложила подъ покровнымъ стеклышкомъ 26 личинокъ). Без-
крылыя основательницы Chermes abietis имфютъ, по Витля-
чилю, яичники, состояние каждый изъ 30—40 яичниковыхъ
трубокъ, между тЪмъ какъ яичники личинокъ 2-го поколЪня,
т.-е. крылатыхъ самокъ, состоятъ лишь изъ 20 трубокъ каж-
дый (69, р. 163).
Половыя самки обыкновенно откладываютъ гораздо меньше
яицъ, чЪмъ партеногенетическля самки производятъ дЪтены-
шей или, какъ y Phylloxeridae, откладываютъ яицъ, даже
если половыя самки достигаютъ одинаковой величины съ пар-
теногенетическими. Уже безкрылыя партеногенетическя самки
Lachnus nudus, взятыя мною на стволахъ и BETBAXB моло-
дыхъ сосенокъ въ Отвоцк (Варшав. губ.) 20 августа 1894 r.,
отличались въ общемъ меньшею воспроизводительною способ-
ностью сравнительно съ безкрылыми партеногенетическими
самками, собранными въ TEXT же м$етахъ 22 1юпя 1896 г.
=
(стр. 19). ОнЪ достигали 3—3,70 mm. длины, при coorBbr-
ствующей толщинЪ брюшка въ 1,20—1,60 mm. Внутри одной
такой самки я насчиталъь до 32 различной величины зароды-
шей и яицъ, именно: 4 большихъ зародыша, имфвшихъ слЪ-
дующе разм$ры т$ла: 1,38 шт.— 0,45 mm., 1,17 mm. —
0,38 mm., 1,06 шш.— 0,38 mm. (два); 4 зародыша сред-
нихъ размЪровъ: 0,56 mm.— 0,23 mm., 0,50 шт.— 0,18 mm.,
0,45 mm.—0,16 mm. (два) и наконець до 24 мало разви-
тыхъ и COBCEMB неразвитыхъ AB въ концахъ яичниковыхъ
трубокъ: 0,22 mm., 0,18 mm., 0,13 mm. ит. д. до 0,027 mm.
длины. У другой же самки я нашелъ 2 очень крупныхъ за-
родыша и 7 мелкихъ; крупные umbau cıbıymmie размЪры:
1,80 mm.—0,72 mm., 1,53 mm.—0,47 mm., мелые же за-
родыши достигали 0,59 mm., 0,36 mm., 0,31 mm., 0,22 mm,
0,16 mm. и 0,07 mm. длины. Половыя самки того же вида,
взятыя 3 октября 1894 г. (также въ ОтвоцкЪ), при одина-
ковой съ находимыми въ средин$ августа партеногенетиче-
скими безкрылыми самками величинЪ т$ла, заключали въ себЪ
еще меньше яицъ. Въ одной самкЪ я насчиталъ до 14 aums,
изъ коихъ только 4 были почти совершенно зр%лыя, достигая
въ длину 1,18—1,26 mm. и въ ширину 0,40—0,43 mm.
и были заключены въ яйцевыя оболочки, которыя на спир-
товыхъ экземплярахъ отстаютъ OTb самого яйца, остальныя
же яйца находились еще въ яйцевыхъ камерахъ и стояли въ
связи съ такъ называемыми зачатковыми камерами; яйцевыя
камеры были оть 0,86 до 0,45 mm. въ длину и меньше,
при соотв5тствующей толщинЪ въ 0,43—0,18 mm. и меньше,
Такъ какъ указанная самка была вполнЪ развита и достигала
3 mm. длины, то я думаю, что не веб заключавиияся въ
яйцевыхъ камерахъ яйца могли созрфть и потомъ быть отло-
женными ”). У безкрылыхъ партеногенетическихъ самокъ Lach-
nus pineus var. hyperophilus, собрачнныхъ въ ОтвоцкЪ 4 юля
2) Отложенныя яйца имБютъ до 1,22 mm. въ длину и 0,45 mm. въ толщину
{овальныя).
Au) IN =
ны
1893 r., имъвшихъ до 3,10 mm. въ длину и 1,87 mm. въ
ширину брюшка, я находилъ около 26 зародышей и яицъ.
Наибольше зародыши и развитыя яйца у одной самки umb-
лись (во время вскрытя) въ числЪ 18-ти, отъь 0,99 mm. и
до 0,08 mm. длины и 0,54 mm. и до 0,07 mm. ширины,
менфе же развитыя яйца были еще меньшей величины, до
0,086 —0,027 mm. длины. У половыхъ же самокъ того же
вида, собранныхъь тоже въ ОтвоцкЪ въ сентябрЪ 1894 r.,
при величин тфла до 3,5 mm. въ длину и 1,65 mm. въ
толщину, я находиль лишь до 10—14 яицъ различной вели-
чины. Такъ, 14 яицъ одной самки, всБ еще безь яйцевой
оболочки (xopiona), были слфдующихь размЪфровъ, собственно
яйцевыя камеры: 1,26 mm.—0,43 mm., 1,24 шт.— 0,48 mm.,
1321 mm.—045 ши: 27 mm 0,207 те LE
0,57 mm. (дв яйцевыхъ камеры), 1,04 шт. — 0,54 mm.,
0586 шш:— 0:36 mn, 70, 72mm 09 mm 0 Sem
0,25 mm., 0,38 mm. — 0,22 mm., 0,27 шт.— 0,14 mm.
(дв такихъ яйцевыхъ камеры), 0,27 mm. — 0,14 mm.,
0,23 mm.—0,20 mm. (камера заключала овальное яйцо съ
ядромъ внутри), 0,12 шт. — 0,09 mm. (камера заключала
лишь небольшое округлое яйцо); къ 10 яйцевымъ камерамъ
примыкали еще зачатковыя камеры. У другой самки я на-
считалъь лишь 10 яицъ, изъ коихъ лишь 6 болфе или менЪе
созр$ли, достигая отъ 1,51 mm.—0,59 mm. до 1,33 mm.—
0,47 mm. величины, двБ камеры были по 0,81 mm. —
0,31 mm., одна— 0,32 шт.—0,23 mm. и одна—0,16 mm.—
— 0,13 mm.; зачатковыхъь камеръ я нашель 8. У третьей
самки я также нашелъ лишь 10 яйцъ, изъ коихъ одно было
уже совершенно зр$лое и было одЪто яйцевой оболочкой — хор1о-
номъ; это яйцо достигало 1,26 mm. длины и 0,56 шт. толщины;
наименьшее изъ 6 болБе или мене крупныхъ яицъ, считая
размры его по яйцевой камерЪ, имфло 0,72 mm. въ длину
и 0,38 mm. въ толщину; 4 яйца были незначительной вели-
чины. Изъ половыхъ самокъ Phyllaphis fagi, взятыхъ въ на-
9 —
чалЪ сентября 1894 г. въ Ботаническомъ саду, она достигая
2,25 mm. вь длину, при толщин въ 0,92 шш., заклю-
чала лишь 8 приблизительно одинаковой величины яицъ, до-
стигавщихъь 0,34—0,50 mm. въ длину и 0,18 — 0,22 mm.
въ толщину (отложенныя яйца достигають 0,48—0,52 шт.
въ длину и 0,21 — 0,27 mm. въ толщину), другая самка,
приблизительно такихъ же размфровъ (2,16 mm. длины и
0,99 шш. толщины), также заключала 8 яицъ, достигав-
шихъ 0,396 — 0,56 mm. длины и 0,18 — 0,25 mm. тол-
щины. Между тфмъ у одной весенней безкрылой самки, им$в-
шей 2,83 mm. въ длину при толщин$ брюшка въ 1,03 шт., я
насчиталъь около 50 зародышей и яицъ, при чемъ наиболь-
mie зародыши, CB красными глазными участками, достигали
0,41 mm. длины и 0,14—0,16 mm. ширины, à наименьшия
яйца— 0,054 mm. длины и меньше. Даже мелкля самки, Co-
сущя подъ листьями бука въ конц 1юня и достигаюця лишь
1,06 mm. въ длину и 0,53 mm. въ толщину (брюшка), за-
ключаютъ въ себЪ больше зародышей и яицъ; такъ, напр., въ
одной изъ такихъ самокъ я наечиталь 10 зародышей (изъ
нихъ 4 наибольшихъ достигали 0,29—0,34 mm. въ длину и
0,14—0,16 mm. въ ширину) и нЪсколько яицъ. Одна кры-
латая самка Siphonophora platanoides, взятая въ концЪ сен-
тября 1897 года, заключала въ себЪ около 40 различной
величины зародышей и яицъ (наибольш зародышъ имЪфлъ
1,03 mm. въ длину и 0,37 mm. въ ширину); у яйцекла-
дущихъ же самокъ, взятыхъ BB TO же время, я находилъ
18—19 яицъ, въ томъ числБ 7—10 зрЪлыхъ (желтовало-
зеленовато-бЪлыхъ), достигающихъ 0,65 mm. въ длину и 0,27 —
0,31 mm. въ толщину.
Еще большая разница въ числЪ яицъ, производимыхъ
половыми самками и партеногенетическими, наблюдается въ
TOMB случаЪ, когда половыя самки и по размфрамъ уступа-
ютъ партеногенетическимъ. Половыя самки Aphis brassicae,
собранныя мною на капуст$ въ началЪ сентября 1895 r.,
достигая 1,8 mm. въ длину и 0,68 mm. въ ширину (по сре-
дин длины тфла), заключали въ себЪ лишь по 4 яйца, соот-
вЪтетвующихъ 4-мъ яичниковымъ трубкамъ, при чемъ не
Beh были одинаково развиты, напр., иногда оказывалось лишь
2 spbasıxs яйца (зрфлыя яйца имфли 0,63 mm. длины и
0,27 mm. ширины, незр$лыя же— 0,56 mm. длины и 0,14 mm.
ширины, 0,43 mm. длины и пр.); яичниковыя трубки, заклю-
чавиия недоразвитыя яйца, оканчивались боле или менЪе
значительными зачатковыми камерами, напр. 0,09 mm. въ
поперечникЪ. Изъ безкрылыхъ живородящихъ самокъ, найден-
HHIXB въ TO же время, одна была 1,85 mm. длины и 1,22 mm.
ширины; эта самка, повидимому, уже частью отложила дЪ-
тенышей, но все-таки я еще насчиталъ въ ней около 22 3a-
родышей различной величины, изъ коихъ наибольше были
0,54 mm. длины и 0,25 mm. ширины. Половыя самки Si-
phonophora rosae, достигаюпия 2,21 mm. длины и 1,08 mm.
ширины (около средины длины тфла), часто съ желтовато-
красноватымъ брюшкомъ, заключаютъ въ себЪ до 7 яицъ, при
чемь вполнЪ созрфвшихъ бываеть лишь 4 (0,72 mm. длины
и 0,31—0,32 mm. ширины), друя же три оказываются не-
зрЪлыми или подвергающимися даже paspymenHim (0,45 mm.
длины и 0,27 mm. толщины, 0,25 mm. длины и 0,16 mm.
толщины и пр.); но крылатыя плодоноски, достигавиая 2,40 mm.
длины, откладывали въ концЪ сентября по 10—13 личинокъ
половыхъ самокъ. Половыя самки Aphis mali откладываютъ,
по Шмидбергу, no 4 яйца (55). Наконецъ, mexxia безхобот-
ковыя половыя самки подсемейства Pemphigidae и рода Phyl-
loxera откладывають лишь по одному яйцу. У Phyllowera, по
Бальб1ани, яичникъ одной стороны почти совершенно реду-
цированъ (2, р. 12, также: Le Phylloxera du chêne et le Phyl-
loxera de la vigne. Paris. 1884, стр. 17, объяен. fig. 6);
у самокъ Р. spirothecae, no Витлячилю, ничникъ одной CTO-
роны также подвергается редукщи (67, гл. 2). To же, Bb-
роятно, имЪетъь мЪфето и въ другихъ случаяхъ, когда поло-
выя самки бываютъ безхоботковыми, такъ какъ у нихъ также
развивается лишь по одному яйцу.
Личинки, à въ подсем. Phylloxeridae яйца откладываются
партеногенетическими самками по мЪрЪ ихъ развитя и CO-
зрЪваня. Такъ, по точнымъ наблюденямъ Бонне (4), одна
самка Aphis evonymi съ 1-го по 21 Тюня откладывала дЪ-
тенышей въ такомъ числ каждый день: 2, 10, 7, 10, 8,5,
оба 220 2, BCEFO же от
ложила 95 штукъ. Киберъ слфдилъ нЪ$еколько дней за от-
кладкой дЪтенышей одной самкой Siphonophora rosae, которую
OHB CB 25 апр$ля держалъ въ жилой теплой комнатЪ. 25
апр$ля она отложила одну личинку вечеромъ, другую ночью
(2), 26-го числа около 11 часовъ утра — двухъ личинокъ—
одну черезъь минуту послЪ другой (2), 27-го числа отъ 7 до
11 часовъ утра—трехъ, а отъ 4 до D часовъ вечера —двухъ и
отъ 5 до 8 часовъ еще двухъ (всего 7), 28-го числа — 3 ли-
чинки, 29-го — шесть и т. д., TO больше, то меньше въ сутки,
что по Киберу, стояло въ связи съ большей или меньшей
комнатной температурой (36, рр. 3—4). Бальб1ани даетъ слЪ-
дующия числа яицъ, откладываемыхъ каждый день одной пар-
теногенетической самкой Ph. vastatrit въ течене времени съ
4:10,30 RTS 0 3.4 4.5.3.3, 3,1, 2,.4.2,2,.2,
3, 1, 1, 1, 1, — всего 53 яйца въ 20 дней ^°). Ho крылатыя
мигрирующ!я самки большинства видовъ подсем. Pemphigidae,
напр., у всБхъ мигрирующихъ тлей этого подсемейства, про-
изводящихь галлы, также свертыван!я листьевъ на вязахъ и
тополяхъ, также плодоноски тЪхъ же видовъ, къ окончатель-
ному своему развито, заключаютъ въ себЪ почти совершенно
развитыхъ зародышей, которыхъ онЪ и могутъ отложить въ
сравнительно короть!й пер1одъ времени. Такъ, одна крылатая
23) Balbiani, G. Le Phylloxera du chêne et le Phylloxera de la vigne. Paris,
1854, p. 23.
Sch. lanuginosa отложила подъ покровнымъ стеклышкомьъ 26
личинокъ въ промежутокъ времени въ '/›—^"/ часа. Само со-
бою разумфетея, что тамя врылатыя самки производять въ
общемъ гораздо меньше потомства, чфмъ крылатыя самки
другихъ видовъ, которыя откладываютъ дЪтенышей постепенно,
по mbpb ихъ развитя. ПШоловыя самки почти BCBXb видовъ
тлей, какъ не сосупля обыкновенно во время откладки яицъ,
заключають въ своихъ яичникахъ сравнительно небольшое
число зрфлыхъ, одинаковой почти величины, яицъ, которыя
omb и могутъ отложить въ небольшой промежутокъ времени.
Правда, при вскрытши совершенно развитыхъ половыхъ са-
мокъ (напр., спаривавшихся съ самцами), обыкновенно ока-
зываются въ ихъ яичниковыхъ трубкахъ и недозр$лыя яйца,
которыя, вфроятно, такими и останутся или даже подвергнутся
редукции, если самки, посл откладки первыхъ зрЪлыхъ яицъ,
не будуть снова сосать. Lachnus pineti откладываютъь яйца
на хвояхъ ели длинными рядами, напр., до 20 яицъ въ
рядъ; но н%№которые Apyrie виды—по два или по три яйца
одно въ рядъ за другимъ; такя самки, очевидно, откладыва-
ютъ яйца въ HBCKOIBEO пр1емовъ, черезь HBKOTOPHE проме-
жутки между двумя вкладками (у половыхъ самокъ Lachnus
pineus var. hyperophilus, относящагося къ такимъ тлямъ, я
находилъ въ яичникахъ по 6-ти болбе или менфе созрЪвшихъ
яицъ). Относительно половыхъ самокъ ©. rosae Виберъ на-
блюдалъ, что отложивши гдф либо на moöbrb или ствол
яйцо, PhAKO два, самки отправлялись на листья и снова со-
сали, и что вообще у этихъ тлей откладка яицъ шла такимъ
же образомъ, какъ и откладыване партеногенетическими сам-
ками личинокъ, черезъ различные промежутки времени, послЪ
же откладки яицъ самки отмирали (36, р. 6). Впрочемъ, на-
блюдеше Кибера было сдБлано не въ природЪ, а въ KOMHATB
(съ тлями, которыя долгое время держались въ полуокоченЪ-
ломъ COCTOAHIH), гдф, слфдовательно, условя питаня и тем-
пературы были иныя, чЪмъ въ природЪ при наетуплен1и хо-
= 2 —
лодовъ. Между TBMB въ природБ во многихъ случаяхъ поло-
выя самки даже не могутъь возвращаться на листья, чтобы
снова сосать, напр., на кленЪ въ октябрЪ, когда листья опа-
дають и когда тлямъ пришлось бы совершить для этого
длинный путь. Присматриваясь къ путешестнямъ тлей въ
указанное время на вЪтвяхъ кленовъ, я не замфчалъь ихъ
движешя по направлению къ листьямъ. Уже а priori можно
ожидать, что во всБхъ подобныхъ случаяхъ у самокъ должно
было выработаться приспособлене къ тому, чтобы обезпечить,
при OTCYTCTBIN питантя во время откладки яицъ, наибольшее
число зрфлыхъ яицъ, а это и возможно только при уелов!и
ихъ одновременнаго развития.
По вылуплени изъ яйца или nocıb рожденя, тли изъ
подсем. Aphididae и Pemphigidae линяють 4 раза, прежде
ч$мъ достигнуть совершенной формы (наблюденля Бонне
надъ Aphis evonymi (4), Кальтенбаха надъ Siphonophora ro-
зае (26, р. 9), Витлячиля надъ Ohaitophorus populi (70),
Весслера надъ различными тлями и др.), даже безхобот-
ковыя половыя оеоби подсем. Pemphigidae, которыя He при-
нимаютъ пищи и не растутъ (наблюденя Лёва надъ Рет-
phigus zeae-maydis, spirothecae и Sch. lanigera (45), вообще
же многократность линекъ наблюдали и друте авторы, напр.,
Витлячиль у P. spirothecae (6Т, р. 613), я—у Р. caeru-
lescens (51, рр. 126—134). Но въ подсем. Phylloxeridae,
4 раза линяютъ, по вылуплени изъ яйца, только врылатыя
самки, безкрылыя же особи — 3 раза (15, р. 40 и сл5д.).
Зачатки крыльевъ выступаютъ въ видЪ направленныхъ на-
задъ складокъ кожи по бокамъ средне- и заднегруди лишь
посл 3-ей линьки; но уже къ концу второй личиночной ста-
дли среднегрудь и заднегрудь немного расширяются, такъ что
среднегрудь боле или менфе выступаетъ по бокамъ передне-
груди (образуя такимъ образомъ подобе плечей), и въ этихъ
сегментахъ груди обособляются боковые участки, обыкновенно
болЪе или менфе свфтлаго цвфта, въ которыхъ, подъ старой
хитиновой кожицей и формируются зачатки крыльевъ.
У тлей, снабженныхъ т. наз. хвостикомъ, т. €. выступомъ
посл$дняго сегмента брюшка, расположеннымъ надъ анусомъ
и направленнымъ назадъ (Aphidinae и часть Callipterinae),
этотъ поелЪдн1й появляется какъ у безкрылыхъ, такъ и у кры-
латыхъ особей лишь послЪ посл дней (4-ой) линьки (26, р. XVII).
Относительно вылуплен1я личинки изъ ANA наиболЪе
полныя наблюден1я принадлежать Корню, произведшему ихъ
надъ Phylloxera vastatrix “). У этихъ тлей яйцевая оболочка
(хор1онъ) двойная— наружная болфе плотная и темно окра-
шенная и внутренняя безцвфтная; 005 на переднемъ концЪ
яйца отстаютъ немного другъ отъ друга. Въ головной области
внутренняя оболочка представляетъь по мед1анной лини OCO-
баго рода гребень (crête), образованный своеобразнымъ утол-
щентемъ оболочки, именно, по медланной лин имфются мельля
поперечныя полоски ограничивающия тупые зубчики, до 40
на всей лини утолщенля. На фиг. 8, таб. XVII Корню (1. с.)
представлена боковая половина передней части яйцевыхъ 060-
лочекъ по м$сту ихъ разрыва; внутренняя оболочка, при
этомъ, по краю разрыва является тупо зазубренной. Пока
зародышъ въ ALP, описанный гребень кажетея принадлежа-
щимъ ему, но, по вылуплен!и изъ яйца, онъ не имфетъ ни-
чего подобнаго ”). При разсматривати aüma сверху, на немъ
спереди головы HO меданной плоскости наблюдается черная
лин1я, заходящая немного и на брюшную сторону; эта JUHIA
соотвЪтетвуеть указанному гребню. Относительно механизма
вылуплен!я ВКорню полагалъ, что небольше волоски, покры-
вающте TÉIO рядами и направленные назадъ, при движен1яхъ
и сокращенляхъ зародыша внутри яйца, не позволяя ему, при
измЪнен!и положеня, отступать назадъ, необходимо подвига-
**) Cornu, M. Etudes sur le Phylloxera vastatrix. Paris. 1879, рр. 194—199.
5) По Бальбтани.
— 0! —
ютъ впередъ, гдЪ разрыву наружной оболочки способствуетъ
и гребень (1. c., рр. 197—198). Но мнЪ кажется, что волоски,
покрывающие т$ло будущей личинки, не могутъ служить для
цфлей опоры въ яйцевую оболочку при поступательномъ дви-
женши личинки изъ яйца впередъ, такъ какъ въ это время
волоски нфжны и имЪють нЪкоторую длину, слФдовательно,
могутъ сгибаться; для указанной цфли, по моему мн$н1ю,
служатъ мелке шипики и зубчики, покрываюпие тфло и Hb-
которыя части конечностей, направленные назадъ и сообща-
юпие кожЪ шагреневатый видъ (какъ это видно и на рис.
Корню: таб. XVII, фиг. 7—10). Taxie же зубчики наблю-
даются, напр., и на тфлЪ зародышей богомоловъ, пруссака,
(по наблюденямъ Пагенштехера, М. И. Павловой ”) и
служатъ именно для выталкиван1я зародышей изъ яйца, для
разрыва же яйцевыхъ оболочекъ на переднемъ концБ у раз-
личныхъ насЪкомыхъ имЪются обыкновенно еще особыя при-
способленя ”).
Что же касается самыхъ личинокь при ихъ рожден
на свЪтъ, то 065 этомъ я уже говорилъ въ концЪ первой
части этого сочинения (стр. 310—313).
Линян!е тлей, именно приспособленя для этой bar,
слишкомъ недостаточно изучено. Обыкновенно принимается,
что линька и разрывы кожи на головф или груди обусловли-
ваются ростомъ насЪкомыхъ, за которымъ не можетъ слфдо-
вать ихъ плотная хитиновая кожица. Но оказывается, что у
тлей линяють по нЪФскольку разъ не только безхоботковыя
половыя особи большинства Pemphigidae и рода Phylloxera,
которыя не могутъ принимать пищи и рости, увеличиваться
въ объемЪ, но, по моимъ наблюденямъ надъ Trama radicis,
2) Павлова, М. И. Ks вопросу о превращеняхъ въ сем. Mantidae. Pa-
боты изъ лаборатор?и Зоологич. Кабинета Император. Варшав. Университета.
1897 г.
27) Способъ вылуплен!я зародышей изъ яйца у тлей нуждается еще въ даль-
нфйшихь наблюден1яхъ.
которыхъ я подвергалъ голоданю втеченйе различнаго вре-
мени, до мЪсяца, линяютъ (и даже, повидимому, по нЪскольку
разъ), не принимая пищи, и обыкновенныя личинки и нимфы.
Изъ этого можно заключить, что увеличен1е объема личинки
или нимфы подъ старой кожицей служитъ лишь однимъ
изъ побочныхъ средствъ для разрыва старой кожицы. Что
старая хитиновая кожица прорывается у тлей по медан-
ной линш, именно на головЪ (рис. 20, а), это, по моему
MHÉHIIO, объясняется особымъ строешемъ ея въ этомъ MÉCT.
На темной, болфе или менфе плотной, хитиновой кожицЪ
какъ личинокъ и нимфъ, такъ и взрослыхъ тлей, при раз-
сматривани насфкомыхъ сверху, мы видимъ на головЪ, иногда
также HA переднегруди особую, свЪтлую, HO съ темными
краями, бороздку, расположенную въ меданномъ направленли,
какъ это хорошо видно на рис. 8 и 9 въ [-0й части на-
стоящаго сочинен1я. Въ MbCTB свЪфтлой бороздки хитинъ
тоньше, чЪмъ въ темныхъ ея краяхъ. Такое устройство хи-
тиновой кожицы на голов и обусловливаеть ея разрывъ по
мед1анной лиши, при чемъ, въ случаЪ достаточной плот-
ности хитина, какъ, напр., у не ливявшихь еще личинокъ
основательницъ, для разрыва достаточно уже небольшого да-
BICHIA, напр., слабаго надавливан1я покровнымъ стеклышкомъ
съ ножками изъ тонкой бумажки. Что мнфне Корню (1. c.,
р. 212) о значени волосковъ тфла въ процесеБ вылуплен1я
личинки изъ старой кожицы не состоятельно, это видно уже
изъ того, напримЪръ, что у Р. caerulescens волосками покрыты
главнымъ образомъ личинки основательницъ до ихъ первой
линьки, личинки же слфдующихъ стад, равно какъ и взрос-
лыя самки почти лишены ихъ, за исключенемъ задняго
конца брюшка, около ануса. Повидимому, и въ случаЪ ли-
няня, какъ и при вылуплен!и изъ яйца, для выталкиван1я
личинки изъ старой кожицы могуть служить мелюе зубчики
или бугорки на тфлЪ, особенно замфтные на сегментахъ TÉJA
и хвостик и сообщающие кожЪ шагреневатый видъ (при
сильныхъ увеличеняхъ), затЪмъ родъ мелкой чешуйчатости на
усикахъ и трубочкахъ (у тлей, снабженныхъ ими), при чемъ
выпуклыя части чешуекъ направлены назадъ и проч. *°).
Тли достигаютъ своего полнаго развит!я, т.-е. проходятъ
BCb личиночныя стад въ различное время, что стоитъ, по-
видимому, въ связи какъ съ температурой, такъ и съ пита-
немъ. Одна партеногенетическая (безкрылая?) самка A. evo-
пути, по наблюденю Бонне, прошла линочныя стади въ про-
межутокъ времени OTE 23 мая, когда она линяла первый
past, до 31-го, когда линяла послфдв (четвертый) разъ;
второй разъ она линяла 26-го мая, а трей —29-го. Зат$мъ
эта самка съ 1-го по 21-0e 1юня отложила 95 дЪфтенышей,
HBKOTOPHE изъ KOHXB рождались въ видЪ яйца (4), т.-е. съ
несброшенной при рождени яйцевой тонкой кожицей (cp.
конець [-ой части этого сочинен1я). Крылатыя самки требу-
ють для своего развитя н$еколько больше времени, чЪмъ
безкрылыя. Такъ, по Шмидбергеру, крылатыя самки Aphis
mali начинають рождаль на 12-ый или 14-й день послЪ
своего рожден1я, между т5мъ какъ безкрылыя— на 8-ой или
10-ый (55). Безкрылыя корневыя самки Phylloxera vastatrix
совершаютъ BCB три линьки CO времени ихъ фиксирован1я
на растени въ пертодъ времени 9—15 дней и иногда больше,
промежутокъ же времени между началомъ COCAHIA HACBEOMATO
посл вылуплен1я изъ яйца и откладкой яицъ опредфляется
12—20 днями *), Крылатыя же самки Phylloxeridae требуютъ
для своего полнаго развит1я больше времени уже по тому
одному, что онф линяютъ не три, а четыре раза, при чемъ
посл$ 3-ей линьки получается нимфа, а послЪ 4-ой взрослое
насЪкомое (15, р. 40).
#) При линян1и тли совершенно освобождаются отъ старыхъ челюстныхъ
щетинокъ, но ретортообразные органы даютъ быстро начало новымъ щетинкамъ
(Dreyfus, L. Zur Kapitel der Häutungen. 200]. Anz., 1591, р. 62).
39) Cornu, loco eit., pp. 219—220.
Вь отношен жизненнаго цикла вс$хъ тлей можно под-
раздЪлить на ABB большия группы: тли одной группы прохо-
дять весь циклъ своего развит1я на однихъ и TEXB же ра-
стешяхъ одного или н$сколькихъ различныхъ видовъ, при
чемъ OH относятся къ растемямъ различныхъ видовъ, на
которыхъ живутъ, боле или менЪфе одинаково (не мигрирую-
mie виды тлей); у тлей же другой группы различныя покол$-
Hi4 жизненнаго цикла распредЪляются на растевяхъ двухъ
COPTOBB—T. наз. основныхъь и промежуточныхъ (мигрирующие
виды тлей). На основныхъ растен1яхъ, которыми бываютъ линть
нфкоторыя деревья и кустарники, развивается съ весны два,
въ другихъ случаяхъ три, но иногда и больше покол5й, при
чемъ послфднее изъ нихъ, у всфхъ мигрирующихъ тлей, за
исключенемъ Phylloxera vastatrix, крылатое, мигрируеть на
промежуточныя pacrenia (y Ph. vastatrix изъ талловъ на
листьяхъ виноградныхъ кустовъ на корни тфхъ же кустовъ)
и тамъ даетъ начало нфеколькимъ лЪтнимъ поколфнаямъ. Про-
межуточными бываютъ обыкновенно травянистыя PACTEHIA (над-
земныя или подземныя, корневыя ихъ части), для нЪкоторыхъ
видовъ тлей—корни кустарниковъ, напр., для Ph. vastatrix —
корни виноградныхъ кустовъ, Schtizoneura ит, mo проф.
Холодковскому 3°), —корни черной смородины; но у хер-
месовъ, производящихъ галлы на ели, промежуточными расте-
н1ями являются н®которыя другя хвойныя деревья. Со второй
половины лфта—то раньше, то позже, — но для мигрирующихъ
хермесовъ съ ели и пемфигусовъь съ Раса весной слЪдую-
щаго года на промежуточныхъ растеняхъ развиваются кры-
латыя плодоноски, которыя перелетаютъ на основныя расте-
mia и здфсь даютъ начало обоеполому поколфн!ю. Такимъ
образомъ, мигрирующие виды тлей предетавляютъ то отличе
OT не мигрирующихъ, что у нихъ изъ всего ряда генерацщй,
>) Холодковский, H. Ks вопросу о жизненномъь цикл вязовыхъ тлей.
Труды Русск. Энтомологич. Общества, т. XXXI, 1897, проток., стр. LXXII—
LXXVI.
составляющихъ жизненный циклъ, нЪсколько среднихъ разви-
вается на особыхъ растешяхъь (промежуточныхъ), а не на
тЪхъ же, TAB развиваются первыя и послфдня генеращи жиз-
неннаго цикла, какъ у не мигрирующихъ тлей.
Какъ приспособленя къ миграцш, у мигрирующихъ ви-
довъ тлей выработались и MHOTIA, только имъ свойственныя,
особенности въ организащи и поведени н%которыхъ формъ и
поколфв1й, велфдетве чего полиморфизмъ поколЪн!й и отдфль-
ныхъ формъ у нихъ выраженъ обыкновенно сильнфе, чЪмъ у
не мигрирующихъ тлей. Въ виду всего сказаннаго я нашелъ
болфе удобнымъ разематривать отдЪльно жизненный циклъ не
мигрирующихъ и мигрирующихъ тлей. И тотъ и другой мо-
жетъ, въ свою очередь, видоизмЪняться еще по отдфльнымъ
группамъ тлей.
А. Не мигрирующе виды тлей.
Изъ яицъ, отложенныхъ половыми самками въ тЪхъ или
другихъ, но для каждаго вида болфе или менЪфе опредЪлен-
HEIXB мЪ$стахъ, обыкновенно весною, но иногда частью также
и осенью (напр., у Schizoneura lanigera) вылупляются личинки
основательницъь и переползаютъ на почки, если яйца не откла-
дываются половыми самками уже при основан!и почекъ, или
же начинаютъ сосать на корЪз стволовъ и вфтвей, какъ у Sch.
lanigera. Ha распускающихся листьяхъ или молодыхъ побЪ-
гахъ или стебляхъ въ случаЪ травянистыхъ растен!й основа-
тельницы сосутъ, линяють четыре (Aphididae и Pemphigidae)
или три (Phylloxeridae) раза и затЪмъ начинаютъ отклады-
вать личинокъ, а въ случа Phylloxeridae — яйца и, такимъ
образомъ, даютъ начало ряду лфтнихъ партеногенетическихъ
поколЪний.
Но ıbraia поколЪн!я различныхъ видовъ тлей содержатся
весьма различно, смотря по тому, на какихъ растеняхъ жи-
вутъ тли того или другого вида—на травянистыхъ или де-
ревянистыхъ, т. ©. деревьяхъ и кустарникахъ. На травянистыхъ
Н. S!E. В. xxx. 3
растен1яхъ тли содержатся болфе или менЪе одинаково втече-
н1е всего вегетац1оннаго пер1ода ихъ, размножаются съ оди-
наковой почти интенсивностью до засыханя или отмиран1я
растешя, при чемъ безкрылыя и крылатыя самки встр$чаютея
или одновременно, какъ, напр., у Siphonophora müillefolit, со-
сущей на цвЪточныхъ зонтикахъ или на стебляхъ подъ зон-
тиками Achillea millefolium, въ различномъ или въ одинако-
вомъ числ, или же въ одно время встрфчаются безкрылыя
самки, à въ другое— почти только крылатыя (напр., въ 110.15
1895 г. на кочанахъ капусты въ окрестностяхъ Варшавы
главнымъ образомъ существовали крылатыя самки), но у Hb-
которыхъ видовъ тлей встрЪфчаются почти втечене всего веге-
тацюннаго пертода растен1й главнымъ образомъ или исклю-
чительно безкрылыя самки, какъ, напр., y Callipterus (Sipha)
glyceriae (сосетъ на различныхъ травянистыхъ растен1яхъ,
особенно по берегамъ прудковъ, рвовъ, лужъ, какъ Sagittaria
sagittaefolia, Glyceria fluitans, Poa annua и xp.), Aphis plan-
taginis (на листовыхъ черешкахъ Plantago major, при землЪ,
при основан!и стеблей Achillea millefolium, также при землЪ
или даже въ. землф, и пр.), хотя въ большинств$ случаевъ
въ началЪ лЪта (въ конц мая и въ №юн%Ъ), кажется, крыла-
тыя самки встрфчаются вообще въ большомъ количествЪ, но
также и при засыхани растенйй.
Точно такъ же на HBKOTOPHXE деревянистыхъ растеняхъ
интенсивность размноженйя тлей не подвергается особенно за-
м$тнымъ колебан1ямъ. Сюда относятся, напр., Chaitophorus
populi (на листьяхъ благо и нЪфкоторыхъ другихъ тополей),
Ch. nassonowi (на тонкихъ побфгахь и вЪтвяхъ чернаго и
пирамидальнаго тополей), Callipterus juglandis (на верхней
поверхности, по бокамъ срединной жилки листьевъ грецкаго
орфшника) и нЪкоторые друге виды тлей, при чемъ въ Hb-
которыхъ случаяхъ крылатыя и безкрылыя самки встрЪчаются
одновременно (Ch. populi, nassonowi и др.), въ другихъ же
только крылатыя (Call. juglandis, tiliae и др.) или безкрылыя
D
(Lachnus agilis, juniperi), хотя къ концу весны и началу лЪта
встрёчаются преимущественно крылатыя самки. Но у многихъ
видовъ тлей, обитающихъ деревянистыя растен1я, въ интен-
сивности ихъ размноженя наблюдаются болЪе или Menbe пра-
вильныя колебания. Именно, начиная съ весны, когда размно-
жен!е тлей совершается съ наибольшей иптенсивностью, къ
началу лЪта оно ослабЪваетъ, л5томъ же у нЪкоторыхъ формъ
на известное время даже совсЪмъ пруостанавливается, но къ
концу лЪта, иногда уже вачиная съ половины 1юля, размно-
жене тлей опять усиливается и иногда достигаетъ въ началЪ
осени такой же степени, какъ и весной.
Съ наибольшей силой такля, связанныя на первый взглядъ
съ временемъ года, колебав1я въ интенсивности размноженя
сказываются у тлей, обитающихъ листья кленовъ: Siphonophora
platanoides, сосущей подъ листьями Acer pseudoplatanus, и
Chaitophorus aceris и testudinatus, сосущихъ на листьяхъ
(преимущественно подъ листьями) Acer campestre; но въ мень-
шей степени колебан1я въ размножени наблюдаются и у мно-
гихъ другихъ тлей, какъ: Ch. lyropictus, Rhopalosiphum ber-
beridis, Aphis viburni, mali и др., Phyllaphis fagi, Schizo-
neura lanigera, Phylloxera coccinea и др. Въ виду той важ-
ности, какую имЪетъ указанная пер1тодичность въ размноже-
ви тлей для выяснен1я нЪфкоторыхъ сторонъ ихъ жизненнаго
цикла, я подробно остановлюсь на извЪстныхъ мнЪ видахъ
тлей съ указанной особенностью размноженля.
Изъ перезимовавшихъ на корЪ стволовъ BBTBe Acer pseudo-
platanus яицъ 9. platanoides вылупляются весною личинки осно-
вательницъ, которыя переползаютъ на почки и начинаютъ сосать,
когда TB станутъ распускаться. Но изъ этихъ личинокъ, KOTOPHIXE
я наблюдаль уже 9 апрЪля 1896 г. на только-что начавшихъ
распускаться почкахъ клена, развились не безкрылыя самки-осно-
вательницы, а крылатыя, по крайней мЪрЪ, начиная съ 9 апрЪля
того же года я не. находилъь подъ листьями клена взрослыхъ
безкрылыхъ самокъ; также иу другихъ авторовъ не описываются
весенн!я или JÉTHIA безкрылыя самки. Крылатыя самки, появляю-
3*
ипяся KB концу апрЪзля на молодыхъ листочкахъ и ихъ череш-
кахъ, также на концахъ молодыхъ зеленыхъ побЪговъ, имЪютъ
зеленоватаго цвЪта брюшко съ поперечными темными полосками
въ средней части и пятнами въ боковыхъ (2—8 съ каждой сто-
роны передъ трубочками). Эти самки откладываютъ личинокъ лфт-
нихЪ самокъ, которыя ветр$чаются преимущественно подъ вырос-
шими листьями и имфютъ тонкое, желтоватаго цвфта, брюшко 3'),
Весьма интересно содержаюме подъ листьями кленовъ этихъ по-
слфднихъ самокъ.
ЛЪтюшя крылатыя самки, собранныя мною 26-го мая 1896 г.
въ Ботаническомъ саду подъ листьями Acer pseudoplatanus,
достигали 2,55—2,70 mm. длины при соотвЪтетвующей толщинЪ
брюшка въ 0,90—0,95 mm. Въ яичниковыхъ трубкахъ, оканчи-
вающихся небольшими зачатковыми камерами (около 0,036 mm.
въ поперечник%), одной сравнительно небольшой крылатой самки
я насчиталъ около 36 яицъ и мелкихъ зародышей; наибольше
изъ послЪднихъ достигали 0,18—0,20 mm. длины и 0,09 mm. тол-
щины, наименьпия же изъ яицъ—0,036—0,031 mm. длины. У
другой же, болЪе крупной самки я насчиталь около 40 яицъ и
зародышей; наибольше изъ послЪЗднихъ, числомъ 13, достигали
0,20—0,31 mm. длины и 0,11- 0,14 mm. толщины. Крылатыя
самки, находимыя мною на TOMB же кленЪ 23 пня, были уже
нЪеколько большей величины, достигая, напр., 3,06 mm. въ длину
и 0,94 mm. въ толщину (брюшка). Число яицъ и зародышей у
нЬкоторыхъ самокъ оказывалось, повидимому, большимъ, чЪмъ у
самокъ, собранныхъ въ концЪ мая, равнымъ образомъ наибольшие
зародыши были больше развиты, встрЪчались, напр.. съ красными
глазными участками и съ прижатыми къ ThAY конечностями. Въ
брюшкЪ одной такой самки я насчиталъ около 44 зародышей и
яицъ; четыре зародыша были съ конечностями и CB красными
глазными участками, они достигали 0,34—0,43 mm. длины и
0,14—0,15 mm. толщины; около 10 зародышей им$ло 0,18—0,22 mm.
въ длину и 0,09—0,126 mm. въ толщину. Въ это же время BCTPE-
чались и крылатыя самки, брюшко которыхъ въ спирту и въ гли-
перинВ сильно просвфчивало, точно оно было свободно отъ яицъ.
Вскрывая брюшко одной такой самки, я нашель BB яичниковыхъ
»') Вь 1-ой части сочиненйя (стр. 262) я нев$рно представилъ, что BCTPpb-
чаюцщияся въ Mmab—iwnb подъ листьями Acer pseudoplatanus крылатыя самки
съ тонкимь желтоватымъ брюшкомъ суть основательницы.
трубкахъ около 28 яицъ и мелкихъ зародышей, наибольше изъ
KOUXB достигали лишь 0,20 mm. въ длину и 0,10 mm. въ тол-
щину. Во всякомъ случаЪ, изъ вскрытыхъ мною экземпляровъ
крылатыхъ самокъ не оказывалось съ болЪе развитыми зароды-
шами, какъ это обыкновенно имЪетъ M'ÉCTO у осеннихъ самокъ.
Во второй половинЪ 1юля 1897 года я наблюдаль подъ ли-
стьями Acer pseudoplatanus въ Ботаническомъ саду, кромЪ кры-
латыхъ партеногенетическихъ самокъ, также уже развитыхъ кры-
латыхъ самцовъ (стройные, на зеленомъ брюшкЪ поперечныя
черныя полоски сближены ‘и на первый взглядъ производятъ
впечатлфн1е продольной полосы) и ихъ нимфъ, также личи-
нокъ и нимфъ партеногенетическихъь самокъ новаго поколфния.
Во второй половинф августа, кромЪ личинокъ и нимфъ, Berpbua-
лись главнымъ образомъ крылатыя партеногенетическля самки
безъ черныхъ полосокъ на брюшкЪ, и только въ сентябрЪ стали
появляться крылатыя самки съ черными поперечными полосками.
Ks 20 сентября встрфчались уже въ большомъ количествЪ без-
крылыя половыя самки, также крылатые самцы и ихъ нимфы. Во
всякомъ случаЪ, по моимъ наблюдевямъ, напослЪдокъ партено-
генетическими самками производились лишь половыя самки и
самцы, которыхъ только и можно было находить въ октябрЪ.
Всекрывши брюшко одной крылатой партеногенетической самки,
взятой въ конц сентября, я насчиталъ около 40 различной ве-
личины зародышей и яицъ; наибольпий зародыпгь имфлъ 1,03 mm.
въ длину и 0,37 шт. въ ширину. Брюшко самки было довольно
вздутое. Такимъ образомъ, у 5. platanoides размножеше, начинаю-
щееся съ половины 1юля, къ осени усиливается и въ сентябрЪ
достигаетъ своего высшаго пункта.
Безкрылыми и крылатыми партеногенетическими самками 2-го
поколЪн1я Ch. aceris utestudinatus откладываются съ половины мая
мелк1я личинки 3-го поколЪния, которыя, по Кесслеру (28), почти
въ течеше 3-хъ мЪсяцевъ остаются безъ H3MBHEHIA, сидя на одномъ
и TOMB же MÉCTÉ, но къ концу августа и началу сентября он
вздуваются немного, линяютъ нЪсколько разъ и почти въ AB
недЪли достигаютъ совершеннаго возраста и даютъ затБмъ на-
чало обоеполому поколфнию. У Ch. lyropictus размножеше хотя
и не прекращается лЪтомъ, но проходитъ значительно мене
энергично, чЪмъ весною; лЪтня безкрылыя самки даже меньше
по величин® безкрылыхъь и крылатыхъ самокъ 2-го поколЪния.
Такъ, по Кесслеру, эти послЪдея достигаютъ 3 mm. длины,
ETS
между TÉMB какъ безкрылыя самки 3-го покол8н1я— лишь 2,5 mm.
Но къ концу лЪта и эти тли начинаютъ размножаться энергич-
ube. Такимъ образомъ, въ то время какъ JBTOMB на листьяхъ
Acer campestre почти незамЪтно тлей, весною и осенью OHB суще-
ствуютъ въ большихъ количествахъ. И эти особенности въ размно-
жен!и указанныхъ тлей повторяются каждый годъ.
У Aphis тай съ весны наблюдается обыкновенно очень энер-
гичное размножене, такъ что тли этого вида въ начал 1юня и
въ TeueHie этого MhCAIA часто сплошь покрываютъ значительныя
части молодыхъ побфговъ и нфжныхъ листьевъь молоденькихъ
яблонокъ. По Шмидбергеру (53), самки-основательницы этого
вида производять до 40—42 дЪтенышей каждая, почти столько же
откладываютъ, по Кесслеру (29), и безкрылыя самки 2-го поко-
лЪшя. Изъ личинокъ 3-го поколЗня, по Шмидбергеру, сперва
развиваются безкрылыя самки, а потомъ крылатыя. Одна такая
крылатая самка отложила, по наблюденямъ этого автора, съ 2-го
по 16-е ion (н. ст.), 32 дЪтеныша. Но уже въ 1юл$ размноже-
nie тлей ослабЪ$ваетъ, а въ август ихъ иногда бываеть даже
трудно найти. Такъ, въ половин$ августа 1895 г. я CB трудомъ
находилъ въ Помологическомъ саду лишь отдЪльныя незначитель-
ныя KOJOHIU, среди которыхъ въ большомъ количествЪ появились
яйцекладущ1я самки и лишь въ незначительномъ—самцы. Beh эти
особи прозводили впечатлЪ не хилыхъ (91, р. 49), причемъ значи-
тельная часть ихъ, при разсматривани въ глицерин, была съ
двойной хитиновой кожицей. Большая трудность находить тлей
А. mali къ концу юля и въ августЪ и была главнымъ основа-
HieMB, по которому и Кесслеръ (29), и Лихтенштейнь 3?)
отнесли этотъ видъ къ числу мигрирующихъ, полагая, что кры-
латыя самки 3-го поколЗня въ первой четверти 1юля (Кесслеръ)
оставляютъ яблоновыя деревья и перелетаютъ на KAKIA-TO про-
межуточныя растенйя, откуда, черезь н$феколько поколЪнй, раз-
BUBINIACA HA нихъ крылатыя самки (плодоноски) перелетаютъ на,
яблони и здЪсь, на нижней сторонЪ ихъ листьевъ, откладываютъ
личинокъ обоеполаго покол$н1я. Шмидбергеръ указывает, что
съ концомъ лЪта жизненная способность A. Mali становится меньше,
т.-е. послфдн1я поколЪн1я становятся все менфе многочисленны,
также убываетъь и плодовитость индивидовъ, такъ что нзкоторыя
3?) Lichtenstein, J. Evolution biologique des Aphidiens du genre Aphis
et des genres voisins. Compt. rendus Ас. Sc. Paris, $. 99, рр. 819—821.
самки производятъь на CBBTB только 8—10 дЪтенышей, а одна
самка 15-го поколЪн1я упала съ дерева мертвой уже послЪ пер-
ваго рожденя. Но со второй половины сентября тли размножа-
ются на яблонкахъ въ довольно значительной степени, причемъ
на первыхъ порахъ встр$чаются, на ряду съ личинками и взрос-
лыми половыми особями, въ значительномъ количествЪ безкрылыя
живородяшая (зеленыя) самки, дающ/я начало обоеполому поко-
ıbHi (мои наблюденя въ настоящемъ году). Тли въ это время
сосутъ преимущественно на листьяхъ. Во второй половинЪ ав-
густа и въ сентябрЪ на н%Ъкоторыхъ яблонкахъ подъ листьями
встрфчаются только крылатыя самки-плодоноски, которыя, вЪро-
ятно, перелетаютъ сюда съ другихъ яблоней. Во всякомъ случа,
въ августЪ на очень многихъ яблонкахъ, гдЪ весной и въ на-
чалЪ лЪта тли встр$чались въ значительныхъ количествахъ, ихъ
нельзя бываетъь найти. Я раньше (Sl, р. 52) думалъ, что такая
зкачительная убыль А. mali къ августу объясняется чрезм$рнымъ
размноженемъ ихъ враговъ (божьи коровки и ихъ личинки, ли-
чикки какой-то Cecidomyia и др.), но теперь, когда я принялъ
во вниман!е, какъ содержатся тли на тистьяхъ кленовъ, бука,
барбариса, я долженъ заключить, что ослабленше размножен1я H'b-
которыхъ видовъ тлей въ извЪстные лЪтне мЪсяцы главнымъ
образомъ стоитъ въ связи со свойствами питающихъ деревяни-
стыхъ растений.
Въ imıb и августЪ 1897 года подъ свернутыми листьями
небольшой калины (Viburnum opulus), въ Ботаническомъ саду,
я наблюдалъ лишь нфеколько небольшихъ коловй мелкихъ без-
крылыхъ самокъ и личинокъь А. viburni. Почти до сентября
эти тли оставались въ такомъ же состоянши, но въ половинЪ сен-
тября я нашелъ, что колон тлей увеличились, кромЪ того, подъ
нЪкоторыми листьями появились крылатыя самки, которыя, очень
можетъ быть, перелетЪли сюда съ какихъ-нибудь промежуточ-
ныхъ растенй и начали злЪеь откладывать около себя кучки
JHYUHORB половыхъ особей.
Кальтенбахъ указываетъ для этихъ тлей время съ IOHA по
октябрь, описываетъ безкрылыхъ и крылатыхъ самокъ, причемъ
замЪчаетъ: „nur wenige Individuen bleiben flügellos (26, рр. 78—
79). Кохъ относить HOABJIEHIE крылатыхъ самокъ ко второй по-
ловинЪ мая (32, р. 123). 17 ions 1893 г. я нашелъ подъ листьями
одной калины въ Ботаническомъ саду, главнымъ образомъ около
срединныхъ жилокъ, небольпия кучки безкрылыхъ тлей, также и
на цвфтоножкахь, несшихъ въ то время незрфлыя ягоды; кры-
латыя самки въ то время встр чались рЪдко и TO не подъ BCA-
KUMB JUCTOMB. 27 1юня на той же калинЪ я уже не наблюдаль
тлей. Въ виду всего сказаннаго миграця указаннаго вида тлей,
если и имЪетъ въ нфкоторыхъ случаяхъ мфсто, однако не пред-
ставляется постояннымъ ABACHIEMB U, во всякомъ случаф, не мо-
жетъ теперь считатьея вполнф установленной. Кесслеръ (29), и
Лихтенштейнъ °) отнесли А. viburni къ числу мигрирующихъ
тлей.
Rhopalosiphum berberidis въ началЪ мая встрЪчается на
листьяхъ и концахъ молодыхъ побЪговъ барбариса (Berberis vul-
9473) въ значительныхь количествахъ и притомъ преимуще-
ственно безкрылыя самки и личинки. BeceHHis безкрылыя самки
красновато желтаго цвфта, на головЪ, также на сегментахъ груди
и брюшка, начиная съ боковыхъ краевъ, HMBIOTCA красныя попе-
речныя пятна или полоски, въ средней же спинной части брюшка
тянутся продольныя (три), такого же цвфта, полоски. Въ послфд-
ней трети мая (нов. ст.) появляются, по Коху (32, р. 31), и кры-
латыя самки. Но въ концЪ 1юня и въ ЮлЪ подъ листьями барба-
рисовъ, по моимъ наблюден1ямъ, безкрылыя тли встрЪчаются раз-
сЪянно, рЪже небольшими кучками, притомъ онЪ мельче весен-
HUXB CAMOKB и сплошного свЪфтложелтаго цвЪта (50, р. 15). Въ
такомъ состоянши я наблюдалъь Ай. berberidis въ ii 1895 г. и
въ конц Пюня и въ первой половинЪ 1юля 1896 г. 28 юля
1895 г. я находилъ подъ листьями барбариса, въ Ботаническомъ
саду, лишь небольшихъ, желтоватаго цвЪта, безкрылыхъ самокъ
Rh. berberidis, причемъ онЪф сосали разсЪянно и въ небольшомъ
количествЪ; личинки этихъ тлей встрЪчались очень рЪдко, много
тлей было поражено нафздниками. 25 imma 1896 г. я наблюдалъь
сходныя отношен1я тлей. Тлей было вообще немного, HA многихъ
INCTBAXB ихъ U совеЪмъ не было, но около небольшой величины
безкрылыхъ самокъ иногда встрЪчалось по одной, по ABB и р$дко
больше мелкихъ, очевидно, отложенныхъ указанными самками,
личинокъ водянисто-желтаго цвЪта. Уже въ августЪ размножен1е
тлей, повидимому, усиливается, и въ то же время появляются
снова крылатыя самки. По крайней мфрЪф Кальтенбахъ говоритъ
33) Lichtenstein. Evolution biologique des Aphidiens du genre Aphis et
des genres voisins. Compt. rend. Ас. Sc. Paris, t. 99, pp. 819—821.
относительно Rh. berberidis: „Diese Blattlaus findet man nicht selten
im August gesellig unter den Blättern des Berberizenstrauches“ (26,
р. 95); Кальтенбахъ описываетъ какъ безкрылыхъ, такъ и кры-
латыхъ особей. Въ половинЪ сентября 1394 г. я находилъ тлей
указаннаго вида въ значительныхъ KOJOHIAXB, притомъ какъ
подъ листьями, такъ и на концевыхъ частяхъ побЪговъ; въ это
время наблюдались уже въ большомъ количествЪ крылатые самцы
и безкрылыя яйцекладуния (половыя) самки, по окраскЪ и вели-
чинф тЪла болЪе или менфе сходныя съ весенними безкрылыми
самками.
У Phullaphis fagi, сосущей подъ листьями и также рЪже Ha
верхней поверхности листьевъ бука (Fagus silvatica), особенно
краснобураго, размножене во второй половинЪ 1юня и въ 1юл$ до
такой степени ослабляется, что это обстоятельство, въ связи съ
неточностью наблюденй, и подало Кесслеру основане отнести
3TOTb видъ къ числу мигрирующихъ (29). Кальтенбахъ также
говорить относительно указаннаго вида тлей: „Lebt vom Mai bis
Juli gesellig unter den Blättern der Rothbuche (Fagus silvatica).
Sobald die Blätter eine festere Consistenz erhalten, verschwindet
die Baumlaus und ihr Aufenthalt auf denselben kann höchstens
zwei Monate dauern“ (26, р. 147). 21 пюня 1896 г. я находилъ
подъ листьями краснобураго бука, въ Ботаническомъ саду, за
очень р$дкимъ исключенемъ доживавшихъ свое время крыла-
тыхъ самокъ, лишь личинокъ и мелкихъ безкрылыхъ самокъ, безъ
темныхъ полосокъ на спинной сторонЪ брюшка, но TEMB не ме-
Hbe заключавшихъ въ себЪ почти совершенно развитыхъ зароды-
шей. Очень интересно сопоставить воспроизводительную способ-
ность лЪтнихъ мелкихъ самокъ и крупныхъ весеннихъ. Весенн1я
безкрылыя самки достигаютъ 2,82 mm. длины, при наибольшей
толщинЪ брюшка въ 1,02 шт. При вскрыт одной такой самки,
я насчиталъ въ ея яичникахъ около 50 зародышей и яицъ, при-
чемъ наибольшие зародыши, съ красными глазными участками,
достигали 0.41 mm. длины и 0,14—0,16 mm. ширины. Наиболь-
пия же изъ безкрылыхъ самокъ, найденныхъ мною 21 юня, до-
стигали 1,06 mm. длины, при наибольшей толщин брюшка въ
0,53 mm.; внутри ихъ просвЪчивало по нЪскольку зародышей съ
красными глазными участками. Въ одной самкЪ A насчиталъ 10
зародышей и нЪеколько яицъ, причемъ 4 наибольшихъ зародыша
достигали 0,29—0,34 mm. длины и 0,14—0,16 шт. ширины. Я
не наблюдалъ, чтобы мелкая безкрылыя самки желтовато-бЪлова-
таго цвфта откладывали дЪтенышей, но въ виду того, что он
заключали въ себЪ очень развитыхъ зародышей, это не предста-
влялось бы невфроятнымъ. Въ такомъ COCTOAHIN тли могутъ быть
находимы подъ листьями буковъ въ течене всего лЪта. Въ осени
же размножеше тлей на листьяхъ (преимущественно на нижней
сторонЪ) опять усиливается, и яйцекладушия самки достигають
2,25 mm. длины (у HUXB такъ же, какъ и у весеннихъ безкры-
лыхъ самокъ, имфются поперечныя полоски и боковыя пятна на
спинной сторонЪ т%ла). У HECKOABKUXB яйцекладущихъ самокъ я
находилъ но 8-ми 6. или м. одинаково развитыхъ яицъ. Нимфы
самцовъ и взрослые (крылатые) самцы встр$чаются подъ листьями
до самаго поздняго времени.
Безкрылыя самки Sch. lanigera, начиная съ весны, распростра-
няются, по Кесслеру, съ нижней части ствола яблоней на вЪтви
и побЪги, образуя, черезъ выдЪлен!е воскового пушка, въ новыхъ
мЪетахъ бЪлыя пятна, въ то время какъ въ первоначальныхъ
MbCTAXB сосанйя на ствол онф— сперва отчасти, а потомъ и CO-
вершенно— исчезаютъ, что случается въ ПюлЪ и августЪ, особенно
при сухой погодЪ. Но черезъ короткое время размножене снова
идетъ въ усиленной степени по BCEMB направлемямъ, пока не
достигнетъ высшаго пункта въ сентябрЪ и октябрЪ °*).
Интересны наблюденмя Дрейфуса надъ дубовой филлоксерой
(Ph. coccinea), сосущей подъ листьями дуба (Quercus pedunculata).
Основательницы, сосупая въ боковыхъ небольшихъ складкахъ
листа, откладываютъ, сравнительно съ лЪтними поколЪ ями, наи-
большее количество яицъ; новыя поколЪн1я тлей, уже начиная
со второго, становятся все мельче, также уменьшается все больше
и больше число откладываемыхъ каждою самкой яицъ, и TAKP
продолжается до сентября, когда опять появляются, хотя И въ
небольшомъ количествЪ, партеногенетическля самки, которыя по
величинЪ и отчасти по откладкЪ яицъ сходны съ майскими сам-
ками-основательницами (16, р. 92). У основательниць Ph. coccinea,
по Бальб1ани, по крайней мЪрЪ, 24 яличниковыхъ трубки въ
обоихъ HUYHUKAXB, а у обыкновенныхъ безкрылыхъ самокъ, взя-
тыхъ въ 1OHb—1W.Ib, значительная часть яичниковыхъ трубокъ
во время развитйя редуцируется и остается ихъ, смотря по особи,
31) Kessler, H. Die Entwickelungs- und Lebensgeschichte der Blutlaus.
Cassel. 1885, (pp. 4—5).
OTB 2 до 5 или 6 въ каждомь яичникЪ, иногда не поровну въ
одномъ и другомъ, напр., въ одномъ 3, въ другомъ 7 °°).
Почти у вефхъ тлей, обитающихъ деревянистыя растевя,
къ концу весны и началу лЬта, развиваются въ значитель-
номъ количеств крылатыя самки, которыя часто перелетаютъ
на друмя сходныя растения и тамъ даютъ начало новымъ по-
колфн1ямъ. Такъ, по Шмидбергеру, первыя два поколЪн1я
Aphis mali всегда безкрылы; также изъ личинокъ 3-го поко-
JBHIA сперва развиваются безкрылыя самки, но позднфе—
нимфы и крылатыя самки, которыя могутъ перелетать на
друг1ля деревья и тамъ, подъ листьями, дать начало новымъ
колон1ямъ. У трехъ видовъ рода Сйайюрйогиз съ клена (Acer
campestre), по Кесслеру, уже изъ личинокъ 2-го поколфея,
т.-е. отложенныхъ основательницами, развиваются, наряду съ
безкрылыми самками, и крылатыя, при чемъ Tb и другя въ
концЪ мая начинаютъ откладывать личинокъ 3-го поколфея.
Очень много указан!й относительно времени появлен1я кры-
латыхъ самокъ (въ концЪ весны и начал лЪта) находится
въ сочинени Коха о тляхъ (32). У Lachnus agilis, зеленой.
продолговатой тли, сосущей на хвояхъ сосны, въ течене
всего лЪта развиваются только безкрылыя самки, но въ концЪ
мая 1895 г. я находлиль въ Ботаническомъ саду, на хвояхъ
Pinus abchasia, кромБ личинокъ, почти только крылатыхъ
самокъ и ихъ нимфъ (51, р. 88). Точно такъ же у L. nudus
врылатыя самки развиваются въ большомъ количествЪ ко BTO-
рой половинЪ 1юня и основываютъ на многихъ сосенкахъ
новыя колон тлей, а потомъ въ течене всего лЪта у этого
вида развиваются лишь безкрылыя самки (мои наблюденя во
второй половинф юня 1896 г. въ сосновомъ лесу въ Отвоцк»
Варшав. губ., также каникулами 1894 г. [50, р. 122]). Отно-
сительно ляхнусовъ я указывалъь на эту особенность уже
35) Balbiani, G. Le Phylloxera du chêne et le Phylloxera de la vigne.
Paris. 1884, (pp. 14—15).
раньше (50, р. 75). Изъ тлей, представляющихъ исключене
изъ этого общаго положеня, мнЪ извЪстенъ пока лишь одинъ
видъ— Pemphigus spirothecae, живущй въ спиральныхъ гал-
лахъ на черешкахъ чернаго и пирамидальнаго тополей; у
него первыя два поколфн1я безкрылыя, третье же, развиваю-
щееся въ концЪ августа и въ сентябрЪ, крылатое (пло-
доноски). Но эта особенность Р. spirothecae, в5роятно, стоитъ
BB связи съ особыми усломями жизни въ галлахъ этого вида
тлей. Раньше сюда же причислялись еще Phylloxera coccinea
и Schizoneura lanigera (крылатыя самки - плодоноски по-
являются въ августЪ, а у Sch. lanigera также и въ сентябр5);
но для Ph. coccinea Дрейфусъ показалъ, что крылатыя пло-
доноски появляются также и въ конц 1юня (16, р. 92); точно
Tarp же у Sch. lanigera, по наблюденмямъ Лихтенштейна,
должно появляться также весеннее поколЪн1е крылатыхъ пар-
теногенетическихь самокъ 6). Во веякомъ случаЪ, первое
покол$не крылатыхъ самокъ у двухъ указанныхь видовъ
появляется въ небольшомъ количествЪ, если многпе авторы
COBCEMB не знаютъ его.
Рядъ лЪтнихъ поколЪв!й начинаеть заканчиваться Kb
концу лЪта и началу осени покол5шемъ самокъ-плодоносокъ,
рядомъ съ которыми н$которое время продолжаютъ суще-
ствовать и давать потомство и обыкновенныя партеногенети-
чесмя самки. Въ н$которыхъ случаяхъ половое покол5ве,
откладываемое плодоносками, появляется относительно очень
рано. Такъ, Де-Гееръ наблюдалъ въ 1753 г. спариванье без-
крылыхъ самцовъ съ яйцекладущими самками у Melano-
хат из salicis уже въ средин® юня (19, р. 50) 37). По наблю
35) Löw, Fr. Ueber das Vorkommen der Blutlaus (Schizoneura lanigera
Hausm.) in der Umgebung von Wien. Verh. Zool.-botan. Gesellschaft in Wien,
35 Bd., Sitz.-Ber., p. 25.
31) 25—24 мая я находилъ на концахъ побфговъ и подъ листьями Salix
сартеа, на ряду съ безкрылыми и крылатыми партеногенетическими самками
Aphis saliceti, также въ небольшомъ количеств безкрылыхь самцовъ и яйце-
zeniamp Кибера, на травянистыхъ PACTEHIAXB, которыя рано
засыхаютъ и твердЪютъ, самцы и самки появляются уже въ
срединф xbra (36, р. 32). По проф. Холодковскому, у
двухъ видовъ ляхнусовъ, живущихь на побфгахъ и вЪтвяхъ
елей— [,. hyalinus и piceicola (nocrbxnifñ сосетъ также на
молодыхъ стволахъ)— половое покол$не (самцы у перваго
вида крылатые, у второго безкрылые) наблюдается уже въ
половин 1юня (С. hyalinus) или къ концу этого м%Феяца u
началу оля (1. piceicola), и, начиная съ этого времени,
можеть быть находимо до половины сентября, причемъ въ
это время имфетъ MBCTO и откладка яицъ; но одновременно
съ половыми особями до конца августа встрЪчаются и обыкно-
венныя живородящ1я самки (8). Дрейфусъ у дубовой фил-
локсеры (Ph. coccinea) также наблюдалъь плодоносокъ CE
конца юня по сентябрь, при TOMB въ KOHNB юня и въ
конц августа—крылатыхъ, à въ 1.15 и сентябр$ —безкры-
лыхъ; BCb эти плодоноски откладывали яйца, изъ которыхъ
развивались половыя 060би; но одновременно Ch этими пло-
доносками и половыми особями во множествЪ сосали и обыкно-
венныя партеногенетичесыя самки (16, р. 92).
У н5которыхъ видовъ тлей, какъ, напр., у многихъ на-
блюдавшихся мною ляхнусовъ (Lachnus fasciatus, bogdanowi
и др.), появляются сперва яйцекладушйя самки, а затЪмъ
уже самцы (50, рр. 144, 117), но у другихъ тлей наблю-
дался другой порядокъ во времени появленя тЪхъ и другихъ
половыхъ особей. Tarp, по Витлячилю, осенними парте-
ногенетическими самками Siph. platanoides сперва произ-
водились самцы (въ начал сентября 1883 г.), потомъ
живородящия самки и наконець яйцекладущя (67, р.
611). По моимъ наблюденямъ, нимфы самцовъ этого вида
встрфчались въ 1897 году до самаго поздняго времени (до
кладущихь CAMOKB, которые спаривались между собою. (Ива росла при канавЪ,
заключавшей текучую воду, притомъ въ тфни).
a
половины октября), когда партеногенетическихь самокъ уже
совершенно не встр$чалось, т. €. посл$дними партеногенети-
ческими самками откладывались только личинки половыхъ
особей и при томъ, повидимому, самцы напосл$докъ. Я ду-
маю, что указанныя мои наблюденйя только дополняють на-
блюден1я Витлячиля. У Siph. р@атдотй осенью Витлячиль
наблюдалъ какъ безкрылыхъ, такъ въ меньшемъ количеств®
и крылатыхъ плодоносокъ, причемъ какъ TB, такъ и друмя
сначала рождали или только заключали въ себ зародышей
частью живородящихъ самокъ, частью самцовъ и только позд-
нфе—яйцекладущихь самокъ (67, р. 611). Личинки же жи-
вородящихъ самокъ, выросши, могли, вфроятно, отложить
только обоеполое покол$н1е или даже только самцовъ. Нако-
нецъ, у TEXb видовъ тлей, у которыхъ половыя 060би ли-
шены хоботка и не сосутъ, плодоноски даютъ начало только
половому поколзыю (Pemphigidae и Phylloxeridae).
Во второй половин сентября прошлато (1897) года я
находилъь подъ листьями на кустахъ розы (Rosa centifolia въ
Ботаническомъ саду) тлей Siphonophora тозае лишь въ He-
большомъ, сравнительно съ лфтнимъ и весеннимъ временемъ,
количествЪ, именно: крылатыхъ плодоносокъ, сидфвшяхъ по
одной или по н%Фскольку на лист$ и частью уже отложив-
шихъ, частью продолжавшихъ откладывать личинокъ половыхъ
самокъ, рЪже встрЪчались болфе мелюые крылатые самцы,
безкрылыхъ же живородящихъ самокъ въ это время совер-
шенно не встрЗчалось, равнымъ образомъ я не находиль и
нимфъ самцовъ. ПобЪги розы съ листьями, на которыхъ CO-
сали крылатыя плодоноски я держаль въ стклянкахъ съ во-
дой, подъ стеклянными колоколами, имфя въ виду прослЪ-
дить, не откладываютъ - ли крылатыя плодоноски личинокъ
самцовъ; но оказалось, что BCB отложенныя плодоносками
личинки развивались въ безкрылыхъ половыхъ самокъ. Уже
на OCHOBAHIH этихъ наблюденй можно заключать, что наблю-
давитеся въ указанное время крылатые самцы S. rosae по-
лучили 060бое, сравнительно съ половыми самками, происхо-
ждене, притомъ сходное, BÉPOATHO, съ крылатыми плодонос-
ками. Довольно полныя и точныя наблюденя надъ жизнью
тлей 5. rosae на кустахъ розы въ осеннее время были
произведены уже Де-Гееромъ. Де-Гееръ одинъ годъ въ
половин сентября находилъ безкрылыхъ яйцекладущихъ са-
мокъ и крылатыхъ живородящихъ, откладывавшихъ личинокъ,
которыя развивались потомъ въ яйцекладущихъь самокъ, а
другой годъ въ начал» сентября онъ нашелъ на побфгахъ u
листьяхъ розы тлей въ четырехъ формахъ, именно: взрослыхъ .
безкрылыхъ и крылатыхъ живородящихъ самокъ, но въ боль-
шемъ количествЪ молодьыхъ безкрылыхъ особей и нимфъ, при-
чемъ тли двухъ послфднихъ сортовъ были различной вели-
чины. Наибольпия изъ безкрылыхъ особей были вдвое меньше
безкрылыхъ живородящихъ самокъ; при векрыти онЪ не за-
ключали въ себЪ, по Де-Гееру, ни зародышей, ни яицъ болфе
или MeHBe развитыхъ или созрфвшихъ. Безкрылыя и крыла-
тыя живородяция самки продолжали откладывать личинокъ.
Молодыя безкрылыя особи и нимфы росли и наконецъ пре-
вращались — первыя въ яйцекладущихъь самокъ, а нимфы
большею застью — въ мелкихъ крылатыхъ самцовъ. По-
ловыя особи спаривались, и оплодотворенныя самки отклады-
вали на вЪтвяхъ зеленыя яйца, становивпияся позднЪе бле-
стяще-черными (19, р. 65). Если сопоставить наблюденя
Де-Геера и мои надъ жизнью ©. rosae на кустахъ розъ
осенью, то — MHB кажется — можно съ полнымъ OCHOBA-
н1емъ заключить, что крылатыя плодоноски и крылатые
самцы одинаково получаютъ происхождене отъ безкрылыхъ
живородящихъ самокъ, существующихъ въ начал сентября
на кустахъ розъ, а половыя яйцеклалупия самки— только
отъ крылатыхъ осеннихъ самокъ (плодоносокъ). Въ этомъ
отношен1и ©. гозае содержится совершенно сходно съ мигри-
рующими тлями изъ подсем. Aphididae, у которыхъ еще на
промежуточныхь растеняхъ производятся безкрылыми сам-
— 48 —=
ками сперва крылатыя плодоноски, а потомъ крылатые самцы,
причемъ Th и друге перелетаютъ, по мЪрЪ своего развития,
на основныя растения (напр., такъ происходить у Aphis far-
farae, padi, Rhopalosiphum lactucae [= ribis]). —Y Aphis mali
иногда наблюдаются въ KOunNb сентября и въ началЪ октября
подъ листьями яблоней крылатыя плодоноски, крылатые самцы,
половыя самки и безкрылые самцы, но также и безкрылыя
партеногенетическля самки, въ друше же годы или, можеть
быть, только на другихъ растеняхь наблюдаются только без-
крылыя особи: партеногенетическля зеленыя самки, половыя
зеленовато-желтыя, болЪе вытянутыя въ длину, и желтые или
смугло-желтые самцы. Въ послфднемъ случа не можеть
быть никакого COMHBHIA, что самцы и самки производятся
безкрылыми партеногенетическими самками; но въ первомъ
необходимо еще установить происхождене TEXB или дру-
гихъ формъ оть безкрылыхъ и крылатыхъ партеногенети-
ческихъ самокъ; то же относится и вообще ко вебмъ
TEMB тлямъ, у которыхъ осенью или къ осени появляются
крылатыя партеногенетическля самки и крылатые самцы, ка-
ковы, напр.: Lachnus bogdanowi, pinihabitans, juniperinus
и др. Интереснымъ у многихъ тлей CR указанной особен-
ностью является еще то, что осеннйя крылатыя самки сосутъ,
сколько я наблюдалъ, только подъ листьями, также и произво-
димое пми потомство, между тфмъ какъ безкрылыя партено-
генетическля самки и ихъ потомство встрфчаютея особенно
на концевыхъ частяхъ побЪговъ, какъ это, напр., иметь
mbero у Aphis mali.
Изъ не мигрирующихъ тлей два галлообразующихь вида,
Pemphigus spirothecae и Schizoneura americana, представляютъь
HBKOTOPHA особенности жизненнаго цикла, BEPOATHO, стоящая
въ связи Ch особенными условями жизни ихт— перваго вида
въ спиральныхъ галлахь на черешкахъ чернаго и нЪкото-
рыхъ другихъ тополей (Populus nigra, dilatata, pyramidalis),
а второго—на листьяхъ Ulmus americana, гдЪ онъ произво-
О
дить тамя же скручивавя листьевъ, какъ въ Европ мигри-
рующая Sch. ulmi па листьяхъ Ulmus campestris.
У P. spirothecae первыя два поколЪн1я развиваются слишкомъ
медленно. Первую линьку основательницъ Кесслеръ (31) наблю-
далъ черезъ 4 недЪли посл HAXOKICHIA ихъ на листовыхъ че-
решкахъ, четвертая же линька имЪла мЪсто послЪ первой, приблизи-
тельно черезъ 4 недЪли, причемъ основательницы достигли вели-
чины 2 mm. Основательницы начали затЪмъ откладывать въ про-
изведенныхъ ихъ сосашемъ галлахъ личинокъ второго поколЪня,
но черезъ больше промежутки времени. Такъ, 14 юня Кесслеръ
наблюдалъь наибольшее число молодыхъ особей въ 14 штукъ,
5 Юля—вЪ 25 штукъ; но 24 юля онъ находилъ въ галлахъ уже
свыше 90 штукъ особей различнаго возраста. Кесслеръ пола-
гаетъ, что въ этомъ числЪ были и личинки 3-го поколЪвя. По-
слЪднйя развиваются со временемъ въ крылатыхъ самокъ-илодо-
носокъ, которыя въ октябрЪ и ноябрЪ оставляютъ раскрызаю-
пиеся къ этому времени галлы и перелетаютъ на кору стволовъ
и вфтвей, гдЪ откладываютъ мелкихъ безхоботковыхъ половыхъ
особей 33).
У Sch. americana жизненный циклъ, по Riley (54), предста-
вляется въ слЪдующемъ видЪ. Развившаяся изъ перезимовавшаго
яйца самка-основательница производитъ CBOUMB -COCaHieMb на
нижней поверхности листа Ulmus americana свертыван!е его въ
трубку— псевдогаллъ; здЪеь развивается второе, также безкрылое
и третье крылатое поколЪн1я; происходяния отъ крылатыхъ са-
мокъ личинки 4-го покол$н1я производятъ на другихъ листьяхъ
33) 17 1юня 1896 г. въ спиральныхъ галлахъ на черешкахъ одного пира-
мидальнаго тополя я находилъ основательницъ съ отложенными ими личинками
второго покол$н1я. Основательницы были до 1,85 mm. длины и 0,93 mm. толщины;
усики 4 члениковые, коротые (первые два членика 0,09 mm. длины. 8-й—
0,08 mm., 4-й —0,09 mm.), въ конц 3-го членика и передъ съуженнымь кон-
цомъ 4-го имфется по одной мелкой обонятельной ямкЪ; глаза 5-фасетечные.
Бедро заднихъ ножекь 0,31 mm. длины (0,07 mm. толщины), голень—0,29 mm.,
2-члениковая лапка 0,09 шт. Безкрылыя самки 2-го поколфн!я, находимыя
въ галлахъ въ сентябрЪ, достигаютъ 1,44 шт. длины при толщинф брюшка въ
0,66 mm., овальныя, усики 5-члениковые (первые два членика 0,10 mm, длины,
3-й 0.076 mm,, 4-ый—0,036 mm. и 5-й—0,09 mm.), обонятельныя ямки имфются
лишь по одной въ конц 4-го и передъ съуженнымъ концомъ 5-го членика;
глаза 3-фасеточные; бедро задней ножки 0,30 mm., голень — 0,28 mm., 2-чле-
никовая лапка—0.09 mm, длины.
Н. В. Е. В. XXXIII. 4.
новые псевдогаллы, развиваются въ нихъ въ безкрылыхъ самокъ
и производятъ личинокъ пятаго поколЪня, развивающихся въ
крылатыхъ самокъ-плодоносокъ. Эти посл дн!я оставляютъ листья
и откладываютъ на корЪ мелкихъ безхоботковыхъ половыхъ особей.
У большинства тлей партеногенетичесвкля поколфня KB
концу лЪта и осенью уступаютъ мЪсто обоеполому покол$н1ю
и затЪмъ оплодотвореннымъ яйцамъ, которыя обыкновенно
одни только и перезимовываютъ. Но у Schizoneura lanigera,
по Кесслеру ®) и Келлеру ®), еще осенью вылупляются
изъ яицъ личинки, которыя и перезимовываютъ, почему Кел-
леръ предложилъ даже называть яйца, откладываемыя поло-
выми самками Sch. lanigera, не зимними, а осенними.
Бланъ ‘) идеть еще дальше, онъ именно говоритъ, что вы-
лупивпияся осенью изъ яицъ особи вызываютъ своимъ соса-
HieMB на корЪ трещины въ форм птичьяго клюва и тамъ
зимой погибаютъ, отложивши передь этимъ потомство изъ
20—40 личинокъ, и что только эти посл5дния перезимовы-
ваютъ затфмъ. Во всякомъ случа, можно думать, что перези-
мовываеть и часть яицъ, особенно отложевныхъ передъ насту-
пленемъ холодовъ **). Ho, рядомъ съ крылатыми плодоносками
и потомъ половыми OCO64MU, у Sch. lanigera продолжаютъ
размножаться до самаго поздняго времени и безкрылыя пар-
теногенетическля самки, которыя также частью перезимовы-
ваютъ, особенно молодыя личинки. Кесслеръ, напр., въ
одномъ MHCTB говоритъ, что на TEXB вЪтвяхъ, LAB онъ во
второй половин$ октября наблюдалъ крылатыхъ плодоно-
сокъ, откладывавшихъь еще 3XBCR половыхъ особей, онъ не
нашелъ уже къ концу ноября никакихъ яицЪъ между сидЪв-
33) Kessler, Н. Е. Die Entwickelungs-und Lebensgeschichte der Blutlaus.
Cassel, 1885.
12) Keller, К. Die Blutlaus und ihre Vertilgung. Zürich, 1885.
#1) Blanc. Ce que devient le puceron des pommiers pendant l’hiver. Bull.
Soc. Vaudoise scient. natur. XXI, р. 189 u cıbı. (цитирую по Берткау
въ Arch. f. Naturg. за 1885 г.).
1?) Мокржецкий, С. НЪкоторыя наблюден1я надъ цикломъ полового развит!я
Schizoneura lanigera Hausm. Зап. Новор. Общ. Естеств., т. XXI, sun. 1-4.
An HE =
шими тамъ и продолжавшими рождать Abrensimeii безкрылыми
самками; онъ нашелъ только личинокъ, при томъ большей ча-
стью одинаковой величины. Отсюда Кесслеръ вывелъ заключе-
Hie, что не всЪ изъ этихъ мелкихъ личинокъ были произве-
дены безкрылыми самками, но что часть ихъ развилась и изъ
отложенныхъ здфсь половыми самками яицъ (1. с., рр. 34—
35). Что же касается другихъ видовъ тлей, то относительно
однихъ можно прямо думать, что у нихъ перезимовываютъ
лишь яйца или, можеть быть, также и вылупивийяся изъ
нихъ еще осенью личинки, а относительно другихъ не до-
стаеть еще наблюденй. Киберъ допускалъ, что, кромЪ яицъ,
могутъ перезимовывать и нЪкоторыя взрослыя самки. Это MHBHIE
Киберъ основывалъ на TOMB что ему случалось находить въ
зимнее время тлей, казавшихся мертвыми, но въ теплотЪ
скоро оживавшихъ, напр. Siphonophora rosae, Aphis cardw u
др. Очень раннее появлен!е весной OTABIBHEXB крупныхъ са-
мокъ 5. rosae Киберъ объяснялъ только тфмъ, что онЪ могли
перезимовать, такъ какъ въ такое раннее время „aus den
Eiern konnten diese einzelnen Weibchen unmöglich schon
gekrochen sein“ (36, р. 2). Въ срединЪ декабря 1892 года
я находилъ въ окрестностяхъ Варшавы, около Вислы, на
вЪтвяхъ ивъ колон замерзшихъ безкрылыхъ и крылатыхъ
самокъ Lachnus viminalis; но оттаять ихъ мнЪ не удавалось.
Указанные лахнусы жили однако въ томъ году до поздняго
времени; такъ, они были доставлены MHB живыми еще 13-го
ноября, между тЪмъ какъ уже 11 ноября выпалъ снЪгъ; но
среди ноябрьскихъ лахнусовъ не встрЪчались половыя особи.
У хвойныхъ же лахнусовъ, которыхъ только наблюдалъ A,
позднею осенью уже не встрзчаются партеногенетическля
самки, а лишь половыя 0с0би; у нихъ, поэтому, могутъ пере-
зимовывать только яйца. То же, вфроятно, имфетъ мЪето и
у большинства другихъ тлей. И вообще, пока не umberca
значительнаго количества положительныхъ наблюдевшй, на ука-
зываемые относительно нФкоторыхъ тлей случаи перезимова-
4*
Bid, на ряду CB яйцами, и партеногенетическихъ самокъ, за-
хваченныхъ холодами, нужно смотрЪть CKOPÉE какъ на исклю-
чения, а He какля-либо обиия явленя въ жизни тлей. Но въ
нфкоторыхъ случаяхъ, особенно на корняхъ растенй, чаето
при этомъ въ муравейникахъ и подъ камнями, и взрослыя
партеногенетическля самки могутъ перезимовывать, хотя это
большей частью относится, BEPOATHO, къ мигрирующимъ ви-
дамъ. Такъ, напр., 20 декабря 1891 г. мною были найдены
въ окрестностяхъ Варшавы въ землф вмЪфетф съ муравьями
4 живыхъ живородящихъ самки Trama troglodytes, не смотря
на то, что земля въ это время была покрыта снЪгомъ и зна-
чительно промерзла съ поверхности (50, р. 113). [Перезимо-
вываютъ на корняхъ нЪкоторыхъ растевй также партеноге-
нетическля безкрылыя самки Pemphigus zeae-maydis (на кор-
няхь кукурузы и Cynodon dactylon (25, р. 43), желтая Forda
formicaria (на корняхъ пырея), также Pemph caerulescens
и др. тли].
В. Мигрирующе виды тлей.
Въ виду того, что мигрирующие виды тлей представляють
особый интересъ уже по тому, что у нихъ различныя, CAB-
дуюпия другъ за другомъ по времени, поколЪн!я распредЪ-
ляются на растемяхъ двухъ COPTOBB—T. наз. OCHOBHAXE и
промежуточныхъ, кромЪ того и по тому еще, что у нихъ съ
миграцей обыкновенно связывается и боле сильно выражен-
ный, ч5мъ у He мигрирующихъ видовъ, полиморфизмъ поко-
лънй, я рьшилъ представить здЪеь перечень извЪетныхЪ MHB
мигрирующихъ видовъ тлей, для которыхъ указаны ихъ про-
межуточныя растения и жизненный циклъ которыхъ, такимъ
образомъ, Gonbe или менфе полно изученъ.
Phorodon humuli, тля, распространенная какъ въ Европ, такъ
и BB С. АмерикЪ, съ нЪкоторыхъ видовъ Prumus, именно: Pr.
domestica, institia и Spinosa, на которыхъ сосетъ весной подъ
листьями, мигрируетъ въ концЪ весны, напр. въ конц мая и въ
началЪ imma (no Riley, крылатое поколЪше третье, но, судя
по Koch’y (32, р. 115) u Walker’y, уже второе покол$ не Mo-
жетъ быть крылатымъ, впрочемъ, какъ и въ нЪкоторыхъ другихъ
случаяхъ, и здЪеь болЪе раннее или болфе позднее появлене
крылатыхъ особей можетъ зависЪть отъ внфшнихъ условй, напр.
отъ особенностей питающихъ PACTEHIH, какъ это мною показано
было для Sch. corni въ 1-ой части этого сочинен1я), на листья
хм$ля (Humulus lupulus) и тамъ, по Riley *3), даетъ начало
нЪсколькимъ, BEPOATHO, 3—9 безкрылымъ поколЪямъ; напослф-
докъ развиваются на хм$лЪ крылатыя плодоноски, которыя воз-
вращаются на Prunus и производятъ здЪсь обоеполое покол$ не
(самцы крылатые, самки безкрылыя), и затЪмъ самки, посл опло-
дотворешя, откладываютъ на вЪтвяхъ зимующия яйца. По ана-
логи CB другими мигрирующими тлями изъ подсем. Aphididae,
которыхъ я самъ MOTB изслЪдовать въ отношенм миграции,
можно думать, что и у Ph. humuli возвращаются’ съ хмЪля на
Prunus, кромЪ крылатыхъ плодоносокъ, также еще и крылатые
самцы, и что на Prunus, подъ листьями, плодоносками отклады-
ваются только яйцекладущ!я (половыя) самки.
Rhopalosiphum lactucae Kalt., жизненный циклъ котораго MHB
удалось выяснить только ЛЪтомъ 1897 г., представляетъ лишь
JÉTHIA поколЪн]я вида тлей, живущихъ весною и осенью на HBKO-
торыхъ видахъ Ribes, глЪ она раньше была известна подъ име-
немъ Ай. ribis u смЪшивалась съ другимъ видомъ— Myzus ribis L.
(51, рр. 21—31). 29 апр$ля 1896 г. я находилъ въ Помологическомъ
саду, подъ обыкновенными, лишь немного пожелтЪвшими листьями
черной смородины (/èibes nigrum) основательницъ и отложенныхъ
ими личинокъ 2-го поколЪн1я. 9 мая 1895 г. Ha тфхъ же м$стахъ
я находилъ общества тлей, состоящая почти исключительно изъ
нимфъ (51, р. 58). Крылатыя самки, развивпияся подъ листьями
смородины приблизительно въ половинЪ мая или, смотря по обетоя-
тельствамъ, къ концу этого мЪсяца, оставляютъ свои питающля
#3) Riley. The problem of the Hopplantlouse (Phorodon humuli Schr.) in
Europe and America. American Association for advancement of Science, 36 meet.
at New York, 1887. — Еще раньше, чёмь Riley, Walker въ Европ$ устано-
вилъ фактъ мигращи Ph. humuli съ Prunus spinosa (во второмъ покол$н!и)
на листья хмфля, а оттуда черезь н$сколько поколфюй обратно на листья
терновника (Ann. nat. hist. ХХ, р. 209, цитирую по сл$дующему сочинен!ю:
Kaltenbach, J. Die Pflanzenfeinde aus der Klasse der Insekten. Stuttgart,
1874, p. 176).
растеня и перелетають на различные виды Sonchus (5. oleraceus,
asper, arvensis), по крайней mbp%, 25 мая 1896 г. я уже совершенно
не находилъ тлей указаннаго вида подъ листьями Ribes altaicum
(въ Ботаническомъ саду), хотя раньше наблюдалъ ихъ тамъ BB
довольно большихъ количествахъ. На Sonchus тли сосутъ на чаше-
листикахъ, на стебляхъ подъ цвфтами и частью подъ листьями.
25 августа 1891 г. я находилъ въ ЯблонкЪ (Варшав. губ.) обще-
ства этихъ тлей, состоявпия главнымъ - образомъ изъ безкры-
лыхъ и лишь частью изъ крылатыхъ живородящихъь самокъ
(50, р. 14). Въ сентябрЪ 1897 года я находилъ на различныхъ
Sonchus въ Ботаническомъ саду лишь личинокъ и нимфъ крыла-
тыхъ самокъ, также иногда крылатыхъ самокъ, личинокъ и нимфъ
самцовъ (послдня мясо-красноватаго цвЪта). Въ то же время я
находилъ и подъ листьями Ribes altaicum крылатыхъ плодоносокъ,
откладывавшихъ около себя кучки бл дножелтоватыхъ личинокъ
половыхъ самокъ. Произведенные мною опыты съ пересадкой
тлей съ Sonchus на Ribes nigrum дали положительный результатъ.
Н$еколько побЪфговъ Ribes nigrum я посадилъ въ склянку съ во-
дой, предварительно удаливши крылатыхъ Ай. ribis и отложен-
ныхъ ими личинокъ, и на эти побфги положилъ нфсколько стеблей
Sonchus съ тлями. Все это было покрыто стеклянымъ колоко-
ломъ. Какъ нимфы, такъ и крылатыя самки, также личинки и
нимфы самцовъ частью перешли на листья смородины и тамъ
начали сосать, а черезъ н$Ъсколько дней, когда Sonchus началъ
завядать, почти всЪ тли перешли на смородину. Крылатыя плодо-
носки откладывали около себя кучки личинокъ половыхъ самокъ
(только ихъ). Въ началЪ октября половыя особи спаривались и
затЪмъ самки отложили около почекъ и на почкахъ, меньше на
kopb побЪговъ, яички. Сравнивая различныя формы этихъ тлей
съ наблюдавшимися въ TO же время въ природЪ подъ листьями
Ribes nigrum и allaicum, я убЪдилея въ ихъ совершенной тожде-
ственности. Крылатые самцы, выведенные на Sonchus, спарива-
лись съ самками, взятыми подъ листьями ibes въ Ботаниче-
скомъ саду “*).
#) Кохомъ (32, рр. 39—40) и Бёктономъ (5, vol. II, рр. 9—10) описанъ
видъ Rh. lactucae, между тзмъ какъь Кальтенбахомъ (26, рр. 39—40) и Hacce-
рини (Aphididae Italicae, 1863), также Бёктономъ (5, vol. I, рр. 180—181)
описанъ видъ Myzus ribis. Въ этомъ смысл я долженъ исправить прежнее
свое описане АЛ. ribis (51, рр. 25—81). Rh. lactucae описанъ у Кальтенбаха.
(26, р. 37), Пассерини (ibid.), Бёктона (5, vol. II, р. 10).
а —-
Aphis persicae Koch (= А. farfarae Koch) уже во второмъ
поколВнши мигрируетъ изъ-подъ листьевъ дикой груши ( Ругиз сот-
munis) на подземныя части мать-и-мачихи (Tussilago farfarae), а въ
сентябрЪ и въ началЪ октября на грушу возвращаются крылатыя
плодоноски и крылатые самцы (1-ая ч. этого сочиневя, стр. 266—
271, также 51, рр. 81—39), при чемъ послфдюе развиваются на
корняхъ напослЪдокъ.
Aphis padi Kalt. (==А. avenae Fabr., Kalt.) Съ весны подъ
листьями черемухи (Prunus padus), также HA зеленыхъ побЪгахъ
и пр. развиваются одно за другимъ, по крайней мЪрЪ, три гене-
рати, изъ коихъ вторая состоитъ частью изъ безкрылыхъ, частью
изъ крылатыхъ самокъ, а третья почти исключительно--изъ кры-
латыхъ. РазвивиИяся напослЪдокъ крылатыя самки въ конц маяи
отчасти въ началЪ 1юня перелетаютъ на различные злаки, гдЪ сосутъ
особенно на цвЪточныхъ частяхъ, хотя также и на верхнихъ ча-
стяхъ стебля и HA листьяхъ. Со второй половины августа крылатыя
самки (плодоноски) перелетаютъ опять на листья черемухи и здЪсь
откладываютъ только личинокъ половыхъ самокъ. Возвращаются на,
листья черемухи крылатыя плодоноски преимущественно въ сентя-
брЪ; тогда же кънимъ присоединяются и крылатые самцы (I-ası ч.
этого сочин., стр. 282—284). Въ сентябр$ мЪсяцЪ настоящаго
года я сдЪлаль опытъ пересадки нимфъ и крылатыхъ самокъ,
взятыхь съ Роа annua и trivialis, на листья черемухи. Эти
тли сосали подъ листьями и отложили личинокъ половыхъ са-
MOKB, которыя черезъ нфкоторое время выросли и ничЪмъ не от-
личались отъ половыхъ самокъ, взятыхъ съ листьевъ черемухи,
точно такъ же, какъ не отличались между собою и крылатыя
плодоноски, взятыя какъ съ листьевъ черемухи, такъ и со зла-
KOBB “5).
#5) ДЪлая опыты съ пересадкой въ половинф мая тлей Aphis padi на
одинъ видъ Роа (Р. trivialis), кустики котораго я посадилъ въ склянку CB
водой (на этотъ злакъ я положилъ побфгь черемухи съ листьями, покрытые въ
значительной степени тлями—безкрылыми и крылатыми, также личинками и
нимфами, а все это покрылъ стекляннымь колоколомъ), я могъ наблюдать пре-
вращене Aphis ра въ нЪсколько отличающуюся форму— А. avenae. Не только
нимфы и крылатыя самки A.padi сосали на различныхъ частяхъ Poa trivialis,
особенно на цвфточныхъ метелкахъ и на листьяхъ, но также и безкрылыя самки,
при чемъ и эти послфдн!я, какъ и крылатыя, откладызали личинокъ. Эти послЪд-
Hi, выростая, являлись уже въ форм A. avenae. Черезъ 10 дней различныя
формы A. асепае—личинки, нимфы и взрослыя крылатыя и безкрылыя самки,
Aphis evonymi Fabr. Въ I-of части сочиненя, не рЪшаясь
отождествить А. evonymi съ А. rumicis, я замЪтиль лишь, что
„очень вЪроятнымъ представляется, однако, что лЁтн!я поколЪн1я
Aphis evonymi ведутъ образъ жизни сходно съ Aphis rumicis“ (стр.
275). Позже я убЪдился, что A. evonymi, дЪйствительно, перелетаетъ
съ бересклета на нЪкоторые виды рода Витех, Rhoeum и др. Такъ,
BB KOHUB мая я находилъ на этихъ растешяхъ болфе или Mexbe
значительныя колоши тлей, преимущественно безкрылыхъ, при
чемъ какъ крылатыя самки, такъ и безкрылыя оказались совер-
шенно сходными съ соотвЪтетвенными формами А. evonymi, на-
ходимыми подъ листьями бересклета въ половинЪ мая. 13 мая я
положилъ нфеколько побфговъ бересклета съ тлями на верхушеч-
ныя части Ритех maximus (въ Ботаническомъ саду) Ha слЪдую-
NIE день я нашелъ, что тли перешли на цв точную часть R. mazxi-
mus и густо покрыли ее, при чемъ оказалось, что сосали и откла-
дывали личинокъ какъ крылатыя, такъ и безкрылыя самки. Когда
Rumex былъ скошенъ, я взялъ верхушечныя его части домой и
ветавилъ въ воду подъ стеклянымъ колоколомъ. Тли жили у меня
до 24 мая, когда началъ отмирать Rumex, при чемъ подъ конецъ
существовали преимущественно крылатыя самки и ихъ нимфы.
Повидимому, на Rumex, Rhoeum и др. растетяхъ Aphis evonymi
yepe3b HECKOABKO ноколЪнй переходитъ въ HECKOJBKO отличаю-
щуюся форму— Aphis rumicis, что, однако, нуждается еще въ под-
твержденши. Во всякомъ случаЪ во второй половин 1юня 1896 г.
я находилъ на тъхъ же растешяхъ (Витех, Rhoeum и др.) въ
Ботаническомъ саду лишь Aphis rumicis (Тч. сочин., стр. 272—275).
Въ концЪ мая и началЪ 1юня я находилъ (на огородахъ, въ
окрестностяхъ Варшавы) на верхнихъ частяхъ стеблей и отчасти
подъ листьями бобовъ (Vicia faba) больния и густыя колони тлей
А. papaveris Fabr., Kalt., состоявпия изъ безкрылыхъ взроелыхъ
самокъ, сравнительно небольшого числа крылатыхъ самокъ, боль-
шого количества нимфъ и личинокъ различнаго возраста. Без-
крылыя самки при этомъ были темнозеленаго или бураго (но съ
зеленымъ оттЪнкомъ) цвфта, нфкоторыя — матовыя, другя — съ
блескомъ, но, что въ данномъ случаЪ очень важно, ихъ голова
(иногда также переднегрудь) была темнобурая, а на переднегруди
‚откладывавия въ свою очередь личинокъ, почти сплошь покрывали кустики
Poa trivialis (описавя различныхъ формь A. padi и A. avenae даны въ 1-ой
части сочинен1я).
fg
и особенно среднегруди имЪлись поперечныя черныя полосы,
также узюмя черныя полоски на 7-омъ и 8-омъ сегментахъ брюшка;
по этимъ признакамъ безкрылыя самки А. papaveris оказались
чрезвычайно сходными съ таковыми À. evonymi, собранными
мною во второй половинф и въ концЪ мая съ бересклета, раз-*
личныхъ видовъ Rumex, Rhoeum и др. pacreniï въ Ботаниче-
скомъ саду. Обратившись къ подробному сравнен!ю тлей, собран-
ныхъ мною на бобахъ, съ тлями, собранными на ÆEvonymus и
Rumex и Rhoeum, я не нашелъ никакой существенной разницы
между тЪми и другими по строеню u окраскЪ тЪла, усиковъ, тру-
бочекъ, ножекъ, хвостика и относительнымъ размфрамъ отдЪль-
ныхЪ частей. Величина отдЪльныхъ члениковъ въ усикахъ, также
отчасти длина трубочекъ у всЪхъ этихъ тлей подвержена HEEO-
торымъ колебанямъ, но можно подобрать экземпляры съ очень
сходными отношенями частей. Крылатыя формы также очень
сходны. Въ 1-ой части сочиненйя (стр. 272) мною описаны кры-
латыя самки А. evonymi, у которыхъ 4-й членикъ либо очень He-
значительно превосходилъ по длинЪ 5-й, либо равнялся ему, но
У крылатыхъ самокъ А. evonymi, собранныхъ мною 13-го мая,
какъ я наблюдалъ, 4-й членикъ нормально немного длиннЪе 5-го
{напр., отношене 4-хъ посл$днихъ члениковъ можетъ быть такое:
0,37 : 0,28 : 0,26 (0,268): (0,15 — 0,38 mm.), также и у крылатыхъ
тлей, собранныхъ мною на ДВитех maximus и Rhoeum въ конпЪ
мая, я наблюдалъ отношене отдЪльныхъ члениковъ, усиковъ,
болЪе приближающееся къ указанному, чЪмъ данному въ [-ой
части сочин. для экземпляровъ (А. rumicis), собранныхъ BB срединЪ
1I0HA.
Въ виду указанныхъ здЪсь OCHOBAHIA, я заключаю, что Aphis
papaveris и A. rwmicis представляютъ собою лишь ABTHIA поко-
лЪня A. evonymi, при чемъ А. rumicis, собранныя мною въ по-
ловинЪ поня и описанная въ [-ой части сочин., нфсколько все-
таки отличаются отъ А. evonymi, но, во всякомъ случаЪ, въ го-
раздо меньшей степени, dbMB A. avenae—oTB A. ра, поелЪдо-
вательность которыхъ я установилъ съ несомнЪнностью. Въ опи-
сатяхъ Кальтепбаха, данныхъ для A. evonymi и А. papaveris,
также нельзя найти существенныхъ различй (лишь трубочки у
А. evonymi, по Кальтенбаху, оказываются на концЪ блЪднЪе,
между тфмъ какъ у A. papaveris OHB сплошь черныя, но я этихъ
отличий He наблюдалъ).
РИ
Schizoneura corni. У этого вида тлей, сосущихъ весной подъ
листьями и на цвфточныхъ частяхъ кизилей (Cornus sanguinea)
до цвЪтеня ихъ, хотя въ нЪкоторыхъ случаяхъ и нослЪ, иногда
уже все второе покол$ не развивается въ крылатыхъ самокъ, кото-
’рыя и мигрируютъ на корни нЪкоторыхъ злаковъ (Triticum inter-
medium, vulgare, Setaria viridis, glauca и др., Panicum glabrum, Hol-
cus, Lolium, Eragrostis megastachya и xp.), гдЪ раньше была извЪстна,
Рис. 17. Безкрылая кор- Рис. 18. Крылатая корневая самка
невая самка Schizoneu- Schizoneura corni, взятая въ то
ra corni, взятая на кор- же время и на тфхъ же
няхъ злаковъ (ячменя) PaCTEHIAXE.
12 1юля 1895 г.
подъ именемъ Sch. venusta **). Ho на другихъ кизиляхъ лишь часть
личинокъ 2-го TOKOAEHIA развивается въ крылатыхъ самокъ, другая
же часть—въ безкрылыхъ, и иногда безкрылыхъ и крылатыхъ са-
мокъ можно находить до половины 1юля, т.-е. почти до того вре-
мени, когда крылатыя плодоноски начинаютъ перелетать со злаковъ
опять на листья кизилей. Въ наибольшей степени возвращен!е имфетъ
45) Проф. Холодковск1й въ своей замЪткф „о корневыхъ тляхъ“ (’Труды
Русскаго Энтомолог. Общ., т. XXXI, 1597, стр. 208), указываетъ, что еще раньше
меня тождественность Sch. venusta Pass. и Sch. corni Fabr. утверждаль
Osborn (On the identity of Schizoneura panicola Thomas (=fungicola Walsh
—venusta Pass.) and $. corni Fabr. Insect Life, № 4, October, 1889, р. 108).
См. также Bertkau’s Bericht über die wiss, Leistungen im Gebiete der Entomolo-
gie während des Jahres 1889).
N
мЪето во второй половинЪ августа и частью въ началЪ сентября.
Подъ листьями плодоноски продолжаютъ сосать и откладываютъ
хоботковое половое потомство (до 11—15 штукъ каждая), которое
также сосетъ, линяетъ HECKO.IBKO разъ и потомъ спаривается какъ
подъ листьями, такъ и на корЪ побЪговъ и стволовъ. Оплодотворен-
Рис. 19. Половыя особи Schizoneura corni. а—самецъ, p—penis самца, b—
самка..
ныя самки откладываютъ яйца въ трещинахъ и выемкахъ коры,
также и подъ корой.
Schizoneura ulmi. Проф. Холодковскому въ послЪднее время
удалось опредфлить промежуточныя PACTEHIA, на которыя мигри-
руютьъ изъ свернутыхъ большею частью трубкой листьевъ вяза (Ul-
mus campestris) крылатыя самки 2-го поколфвя указаннаго вида
тлей. Это именно корни черной смородины Ribes nigrum. Проф. Хо-
JOAKOBCKIH говоритъ объ этомъ слфдующее „Въ МеррекюлЪ близъ
Нарвы, гд$ я преимущественно производилъ свои наблюдения,
BM'ÉCTÉ съ вязами всюду растетъ множество кустовъ черной CMO-
родины (Ribes nigrum); и вотъ, на корняхъ почти каждаго куста
я нашелъ медовожелтыхъ тлей изъ рода Schizoneura, изъ кото-
рыхъ въ августЪ вывелись крылатыя, по CTPOCHIO сяжковъ и про-
чимъ признакамъ неотличимыя отъ р. 4. Одновременно съ ихъ
появленемъ на корЪ вязовъ появились крылатыя плодоноски ©.
ulmi, рождавпия самцовъ и самокъ; крылатыя, выведенныя на
корняхъ смородины, оказались также плодоносками и рождали
точно такихъ же желтоватыхъ Sexuales. Такимъ образомъ, почти
несомнЪнно, что галловыя крылатыя 5. ulmi мигрируютъ именно
на корни смородины“. Изъ опытовъ, которые проф. Холодков-
CKIH считаетъ необходимымъ для окончательнаго рьшенйя вопроса
о murpanin Sch. ulmi, по моему MHEHIW, совершенно достаточно
„искусственно переселить галловыхъ крылатыхъ на корни смо-
родины и воспитать изъ ихъ потомства плодоносокъ“. Проф. Хо-
лодковсЕ!й указываетъ еще, что исходнымъ пунктомъ его наблю-
дей послужило „TO обстоятельство, что Лихтенштейнъ, въ
своей замЪткЪ въ Entomological Monthly Magazin, Vol. ХХ, 1888—
1884, р. 180, считаетъ описанную Бектономъ В. fodiens Buckt.,
живущую на корняхъ смородины (Ribes nigrum), за промежуточ-
ное поколфне 5. almi („I fancy that Buckton’s ©. fodiens... might
be the underground form of 8. ulmi... but of course this is only a
supposition, and more evident proof requires to be given“) *).
Pemphigus (Tetraneura) caerulescens изъ бобовидныхъ, часто
неправильной формы, гладкихъ галловъ на листьяхъ вяза (Ulmus
campestris) въ конц$ мая и въ начал 1юня мигрируетъ (галлы
Рис. 20. а--личинка основательницы Pemphigus caerulescens передъ первой
линькой, D — взрослая основательница того же вида при болфе слабомъ увели-
чен1и, *— старая кожица, подъ давлен1емъ покровнаго стеклышка разошлась по ме-
данной лини на головЪ; на брюшкЪ она отстаетъ отъ новой кожицы, принад-
лежащей второй личиночной craniu, (Onucanie въ 1-ой части сочиненя).
раскрываются щелями сбоку и снизу, какъ и галлы Р. ulmi),
именно второе поколЪн1е этого вида, на корни раличныхъ злаковъ:
Lolium perenne, иногда Avena sativa, Hordeum vulgare (?), Era-
grostis megastachya *°) и др.; на корняхъ развивается нЪеколько
47) Холодковский, Н. Къ вопросу о жизненномъ цикл$ вязовыхъ тлей. Труды
Русск. Энтомологич. Общества, т. XXXI, 1897, проток., pp. LXXII—LXX VII.
48) На корняхь Æragrostis megastachya находилъ тлей указаннаго вида
именно Пассерини (Passerini. Aphididae Italicae. Archivio per la Zoologia
l’Anatom. e la Fisiol., vol. 3, fascic. 2, 1863, рр. 129—212).
безкрылыхъ поколЪнш, наконецъ появляются крылатыя плодо-
носки, смотря по условямъ, уже съ половины юля, которыя и
перелетаютъ на стволы и вЪтви вязовъ, TAB откладываютъ 000e-
полое безхоботковое покол$н1е, (I ч. этого сочинен1я, также 51,
стр. 117—126).
Рис. 21. Крылатая мигрирующая изъ галловъ самка Pemphigus caerulescens.
На переднемъ крылЪ 3-я косая (кубитальная) жилка не BBTBAMAACA, простая;
на, заднемъ крыл дв косыя жилки отходятъ OTB продольной разд$льно (Tetra-
пеита), с. б.—спинные, такъ называемые соковые бугорки. (Описаве въ 1-ой ч.
сочинен1я).
Pemphigus (Tetraneura) ulmi, по Горвату “) и Лихтен-
штейну (43), мигрируетъ на корни нЪкоторыхъ злаковъ, какъ
кукуруза (Zea mays), Cynodon dactylon и др., гдЪ якобы корневыя
поколф ня этого вида были описаны раньше подъ именемъ Р. zeae-
maydis Dufour, boyeri Pass. Co злаковъ же крылатыя плодо-
носки перелетаютъ въ aBrycTb на стволы вяза (30). Считая BO3-
можнымъ, что Р. zeae-maydis представляетъ лишь корневыя по-
колЪня Р. ulmi (а можетъ быть, еще какого нибудь новаго вида,
производящаго галлы на листьяхъ вяза), я долженъ указать все-
таки, что раньше возможно было смфшене Р. ulmi съ Р. саеги-
lescens, такъ какъ оба эти вида производятъ очень сходные галлы
на листьяхъ вяза (Ulmus campestris), a затЪмъ, что у Р. zeae-
maydis существуютъ MeJKie соковые бугорки, которыхъ нельзя
обнаружить у Р. ulmi. Въ сожалЪн!ю, авторы, описывавипе воз-
43) Horvath, С. Sur les migrations des pucerons. Revue d’Entom., t. 2, 1883,
также 25.
вращен!е на стволы вязовъ плодоносокъ Р. ulmi, не обращали
вниман!е на указанное отличе, просто оговариваясь лишь, что
плодоноски Р. ulmi вообще сходны съ крылатыми мигрирующими
самками того же вида (напр., Кесслеръ, 30). Такимъ образомъ,
вопросъ о мигращяхъ Р. ulmi нуждается еще въ пров$ркЗ и
дальнфйшемъ изученйи.
Pemphigus (Tetraneura) pallidus Halid. (= Т. alba Kessler)
изъ галловъ HA листьяхъ вяза (галлы, въ общемъ сходные съ
галлами двухъ предыдущихъ видовъ, отличаются тфмъ, что они
не гладке, а волосистые) мигрируетъ, по Лихтенштейну °), на
корни мяты (Mentha arvensis), vB, по его словамъ, корневыя поко-
лфния этого вида были описаны Паесерини, какъ Rhizobius menthae
(безкрылыя формы). Лихтенштейнъ нашелъ и вывелъ крыла-
тыхъ самокъ Rhizobius menthae Pass., наблюдалъ, что эти самки
садились на стволы вязовъ и тамъ откладывали обоеполое поко-
лЪне. |
Pemphigus (Tetraneura) ruber изъ галловъ на листьяхъ вяза
мигрируетъ, по Лихтенштейну °'), на корни Triticum repens.
Лихтенштейнъ нашелъ осенью на корняхъ Triticum repens
(chiendent) колоню крылатыхъ CAMOKB изъ р. Tetraneura и въ
то же время невдалекЪ такихъ же самокъ на стволахъ вяза, ко-
торыя откладывали въ трещинахъ коры свое потомство. BCÉXE
этихъ самокъ Лихтенштейнъ отнесъ къ Tetr. rubra Licht.
Aploneura lentisci изъ галловъ на листьяхъ Pistacia lentiscus
мигрируетъ, по Лихтенштейну °?),. на корни Dromus sterilis,
и Hordeum vulgare. Въ mab mbcanb Лихтенштейнъ нашелъ на
корняхъ злаковъ крылатыхъ самокъ, принадлежащихь къ р.
Aploneura, т.-е. со сложенными на спинЪ плоско крыльями. Эти
самки въ ШонЪ производили безхоботковыхъ половыхъ особей.
Лихтенштейнъ сдЪлалъ тогда опытъ пересадки галловой тли
съ Pistacia lenticus на ячмень, посаженный въ землю въ стеклян-
HOMB сосудЪ; тли отложили здЪеь свое хоботковое потомство, ко-
торое тотчасъ отыскало корни, начало сосать тамъ и черезъ 14
50%) Lichtenstein, J. Notes aphidologiques. Ann. Soc. Ent. France (6).
Tome 4, Bull, pp. CXXII—CXXII.—More proofs of Aphidian Migrations. Ent.
Month. Mag., vol. 21, рр. 131—132.
51) Lichtenstein, J. Les migrations du Puceron des galles rouges de l’ormeau
champêtre. Compt. rend. Ас. Sc. Paris,t. 95, 1882, pp. 1171—1173.
5?) Verhandl. Zool.-Botan. Gesellschaft in Wien, XXVIII, Sitzber., р. 53;
также: Stett, Ent. Zeit., 40 Jahrg., рр. 181—182.
5 09] =
дней въ свою очередь начало откладывать потомство. Такихъ же
тлей Лихтенштейнъ нашелъ въ природЪ на корняхъ Втотиз
sterilis. На основанйи своихъ наблюдений Лихтенштейнъ пред-
положиль для Aploneura lentisci слфдуюций циклъ поколЪн.
Выходяшля въ конц лЪта и въ начал осени изъ галловъ на
листьяхъ Pistacia lentiscus крылатыя самки перелетаютъ на корни
указанныхъ злаковъ и тамъ даютъ начало зимующему поколЪнио:
весною же на корняхъ развиваются крылатыя плодоноски, которыя
перелетаютъ на стволы Р. lentiscus и здЪеь производятъ обоеполое
потометво.
Лихтенштейнъ допускаетъ также, что Pemphigus lactucarius,
живушй на корняхъ Sonchus, Lactuca, Taraxacım, можетъ ока-
заться корневымъ поколзн1емъ Р. bursarius, живущимъ въ галлахъ
на побЪгахъ и вфтвяхъ тополей (Populus nigra, dilatata) (42,
р. 28). ЗдЪеь можно указать пока на то, что усики крылатыхъ
самокь Р. lactucarius и мигрирующихъ самокъ Р. bursarius
довольно сильно отличаются по строеню. Какъ и самъ Лихтен-
штейнъ указывалъ, его предположене нуждается поэтому въ
опытной провЗркЪ путемъ пересадки крылатыхъ мигрирующихъ
самокъ Р. bursarius на корни .Lactuca, Sonchus и др.
P. bursarius въ здЪшнихь мЪетахъ мигрируетъ изъ галловъ
во второй половинЪ поня; но однажды въ ОтвоцкЪ (Варш. губ.)
я нашелъ еще въ началЪ сентября 1893 г. на одномъ молодомъ
тополВ TAXI большихъ сравнительно размФровъ, съ бугристой
поверхностью, еще не раскрывпийся и наполненный крылатыми
самками и нимфами; Tb и другя заключали въ себЪ зародышей
живородящихъ самокъ.
Хермесы (Chermes) изъ галловъ на ели (Picea excelsa) мигри-
руютъ, смотря по виду, въ различное время—съ конца мая и до
конца августа, на нфкоторыя Apyris хвойныя деревья: Chermes
viridis и strobilobius — на лиственницу, Ch. coccineus — на пихту,
Ch. sibiricus — на кедръ (Pinus cembra), а оттуда въ конц мая
и началЪ юня слфдующаго года покол$е крылатыхъ плодоно-
сокъ перелетаетъ, въ свою очередь, на хвои ели и здЪсь откла-
дываетъ яйца, изъ которыхъ развиваются самцы и самки. Самки
поелЪ оплодотворения откладываютъ яйца, изъ которыхъ вылуп-
ляются личинки основательницъ, перезимовываюния на почкахъ
елей. На промежуточныхъ растеняхъ можетъ непрерывно про-
должаться рядъ партеногенетическихъ поколЪнй (7. 15, 16).
Phylloxera vastatrix °°). Личинки того или другого поколЪня
изъ галловъ на листьяхъ виноградной лозы, преимущественно Hb-
которыхъ американскихъ сортовъ, гдЪ главнымъ образомъ и имЪ-
ютъ M'CTO галловыя поколЪ ния, мигруютъ лЪтомъ на корни TEXF же
кустовъ. По Корню, онЪ могутъ опадаль (произвольно или непро-
извольно) на землю и зат$мъ уже проникать на корни °*). OB Ha-
чала же августа или, смотря по мЪетности, уже въ полЪ на кор-
HAXB изъ нЪкоторой части личинокъ развиваются нимфы и затЪмъ
крылатыя плодоноски, которыя перелетаютъ на листья виноград-
HHXB кустовь и тамъ даютъ начало обоеполому поколЪню °°).
Ha европейскихъ сортахъ виноградныхъ лозъ галловыя поколЪн1я
обыкновенно выпадаютъ, и имфетъ мЪето преимущественно корне-
вое размножен!е; въ этомъ случаЪ личинки основательницъ весною,
вЪъроятно, прямо направляются на корни виноградныхъ лозъ
(Ва лаве ср: 28):
Для многихъ видовъ тлей изъ подсем. Aphididae u Pemph gidae
‚ только констатированъ фактъ миграцш, но еще не найдены ихъ
промежуточныя растенйя. Таковы, напр., Aphis sambuci, 3070,
стае и др., Rhopalosiphum nymphaeae, представляю й собою
только JBTHIA HOKOMBHIA какого-то другого вида, галлообразующая
тли съ тополя, за исключеншемъ не мигрирующаго Р. spirothecae,
также большинство галлообразующихъ тлей съ вяза, галлообразую-
mia тли съ Раса terebinthus, также еще: Р. bumeliae Schr.
(сосетъь обществами Ha вЪтвяхъ ясеня (Fraxinus excelsior) и пре-
имущественно на прошлогодней KOPB) и Р. nidificus Löw. (сосетъ
подъ листьями ясеня, отчего TB свертываются BB комокъ; этотъ
видъ мною раньше неправильно отмЪченъ былъ подъ именемъ
Р. bumeliae [50, рр. 180—182]), Р. xylostei (сосетъ на TOHKUXB
BETBAXB и подъ листьями Lonicera xylosteum) и др. Тщшательное
сравнен!е близкихъ формъ тлей, живущихъ на различныхъ расте-
шяхъ и описанныхъ подъ различными названями, наблюденйя
надъ жизнью тлей въ природЪ и наконецъ пересадки такихъ
близкихъ тлей съ однихъ растенй на JXPYIIA представляютъ
53) Cornu, M. Etudes sur le Phylloxera vastatrix. Paris. 1879.
5) Cornu, 1. 16:; pp. 24.2 192%
») Balbiani, G. Le Phylloxera du chêne et le Phylloxera de la vigne. Paris.
1884. Bouteau, P. Le Phylloxera aïlé et sa descendance. Libourne, 1876.
TN =
единственно надежный путь для YACHEHIA жизненнаго цикла мигри-
рующихъ видовъ тлей °°).
У мигрирующихъ тлей поколЪшя (партеногенетическая),
PA3BUBAIOIMIACA на промежуточныхъ растеншяхъ, болфе или
менфе значительно отличаются OTB поколЪн1й, развивающихся
на основныхъ растеняхъ, и эти отличя особенно выступа-
ють на безкрылыхъ самкахъ. Безкрылыя самки Aphis padi
второго и слБдующихъ покол5нй имфютъ широко-яйцевидное
тЪло, кзади болфе или менЪе закругленное, сЪро-темнозеле-
наго цвЪта, большею частью с5ро-бЪлоопыленное, но у 0ез-
крылыхъ самокъ A. афепае тфло яйцевидное, кзади нЪфсколько
заостренное и вытянутое, свЪтлозеленаго или сЪровато-зеленаго
HBBTA, большею частью безъ опылен1я, съ слабымъ жирно-
ватымъ блескомъ и, что особенно бросается въ глаза, съ
желто- или красновато-коричневыми участками при основан!
трубочекъ, которые сходятся между собою въ 6-омъ и 7-0MP
сегментахъ брюшка. У крылатыхъ самокъ А. афепае трубочки
относительно HECKOABERO длиннЪе, чёмъ у соотвфтетвующихъ
56) Buben можно упомянуть еще о Schizoneura lanigera Goethe, живу-
щей на корняхъ грушъ. Прежде всего, какъ я убфдился изъ сравнен1я безкры-
лой и крылатой формъ этого вида тлей съ соотвфтствующими формами Sch. la-
nigera Hausm., Sch. pyri не можетъ считаться разновидностью послЪдняго вида,
какь думаль Гете, а является совершенно самостоятельнымь видомъ. По дан-
нымъ Гете (Die Wurzellaus des Biernbaums. Stuttgart, 1884), жизненный циклъ
этого вида тлей представляется въ слфдующемь видЪ. Sch. pyri въ течеше пф-
лаго года живетъ на корняхъ грушъ, но л$томъ—въ BEPXHUXB слояхъ почвы, а
зимою въ нижнихъ, въ нфкоторыхъ случаяхъ заходя вглубь до 2 метровь и больше.
Въ течен!е лфтняго времени развиваются лишь безкрылыя самки, но въ концЪ
ıbra и въ начал осени (при сухой погодв— раньше, а при боле влажной—
позже) часть личинокъ пр!обрфтаетъ зачатки крыльевь и зат$мъ развивается
въ крылатыхъ плодоносокъ, которыя выходять изъ земли и, по предположению
Гете, откладываютъ обоеполое поколфн!е подъ листьями грушъ. Мелюя безхо-
ботковыя половыя особи ползаютъ по KOPb ствола, спариваются здфсь, и самки
откладываютъ залфмь по одному яйцу. Судьба выходящихь изъ ANNE основа-
тельниць Sch. pyri оставлена Гете безъ вниман!я. Такимъ образомъ, жизнен-
ный цикль этого вида тлей нуждается еще въ дальнфйшемь изучеши. Bo вся-
комъ случаф, если принять показаня Гете относительно крылатыхъ плодоно-
соЕъ, то можно заключить, что циклъ развит!я этого вида довольно сходенъ съ
виноградной филлоксерой на европойскихъ сортахъ 1036,
Н. 8. Е. В. XXXIH. 2
формъ A. padi ([-ая часть еочинен1я). У безкрылыхъ самокъ
2-го и слфдующихъ поколЪй Schizoneura corni тфло сверху
сплошь темнобурое, между тЪмъ какъ у безкрылыхъ корне-
выхъ самокъ (Sch. venusta) по бокамъ заднегруди и первыхъ
5-ти сегментовьъ брюшка остаются блздножелтоватаго цвфта
продольныя полоски, а боле молодыя особи даже сплошь
блЪднозеленовато-желтоватаго или свЪтлозеленоватаго цвЪта.
У основательницъ Pemphigus caerulescens тЪло оливково-зеле-
наго цвЪта, усики 3-члениковые, глаза 3-фасеточные, спин-
ные (соковые) бугорки отсутствуютъ, но у безкрылыхъ кор-
невыхъ самокъ тЪло апельсинно-желтаго цвфта, усики 5- или
б-члениковые, глаза 3- или 6 —10-фасеточные, у другихъ
же многофасеточные и спинные бугорки явственные (]-ая ч.
сочин.).—У Phylloxera vastatrix безкрылыя корневыя самки,
ихъ личинки (уже послЪ первой линьки) и нимфы плодоно-
сокъ снабжены бугорками на кожЪ, которые расположены въ
поперечные ряды по 6-ти въ ряду въ грудной области и по
4 на другихъ частяхъ тфла, между TEMB какъ кожа галло-
BHIXB 0собей лишена этихъ бугорковъ; кромЪ того, галловыя
самки крупнфе корневыхъ, имфютъ боле сильно выражен-
ную обратно-грушевидную форму тБла и никогда не бываютъь
темнаго цвфта, какъ корневыя, но обыкновенно желтаго,
желто-зеленоватаго или сЪфроватаго цвфта (Корню). У мигри-
рующихъ съ ели хермесовъ перезимовываюция на промежу-
точныхъ растенмяхъ личинки имЪютъ болЪфе короткля щетинки
сосательнаго аппарата, ч$мъ личинки основательницъ; иногда
также отличается н$Ъсколько и кожная скульптура тЪхъ и
другихъ, напр., у Ch. coccineus, strobilobius; отличаются также
болЪе или менфе и выроспия изъ нихъ безкрылыя особи,
напр.; основательница Ch. strobilobius имфетъ на спинЪ 6 ря-
довъ плоскихъ бородавокъ, между TEMB какъ кожа безкры-
лыхъ самокъ, развившихся изъ личинокъ перезимовавшихъ HA
лиственницЪ, покрыта сильно выпуклыми бородавками, кромЪ
того, она почти гладкая, лишь на зеднемъ концЪ Tb1a опы-
Ев —
лена, въ то время какъ основательницы (на ели) покрыты
очень густымъ и длиннымъ бфлымъ пушкомъ (7).
У мигрирующихъ видовъ тлей можно различать два типа
жизненнаго цикла, смотря по времени появлен!я обоеполаго
поколфн1я. Одинъ типъь представляютъ мигрирующе виды изъ
подсем. Aphididae, большинство видовъ подсем. Pemphigidae
и Phylloxera vastatrix, — у этихъ тлей обоеполое покол$не
появляется начиная со второй половины или съ конца JÉTA
и частью въ начал осени; другой же типъ представляютъ
пемфигусы съ Pistacia terebinthus и lentiscus и хермесы,
образующие галлы на ели (Picea excelsa),—y нихъ обоеполое
поколЪн!е появляется къ концу весны или къ началу лЪта.
а) У мигрирующихъ тлей первой группы крылатыя
плодоноски развиваются на промежуточныхъ растешяхъ (у Ph.
vastatrix на корняхъ виноградныхъ кустовъ) къ концу JbTA
(у н#которыхъ тлей съ половины 1юля) и въ началв осени.
Эти плодоноски перелетають на основныя pacrenia (у Ph.
vastatrix—Ha листья виноградныхъ кустовъ) и здфеь даютъ
начало обоеполому покол5ю. Впрочемъ, у изученныхъ мною
въ отношенши мигращи видовъ рода Aphis, какъ-то: у A. farfa-
rae, А. padi, также у Rhopalosiphum lactucae, самцы, кото-
рые у этихъ формъ бываютъ только крылатые, развиваются
еще на промежуточныхъ растен1яхъ, и при TOMB они появля-
ются позже крылатыхъ самокъ-плодоносокъ. У указанныхъ
видовъ на основныя растешя возвращаются, слфдовательно,
какъ крылатыя плодоноски, такъ и крылатые самцы; плодо-
носки откладываютъ на основныхъ растешяхъ только поло-
выхъ самокъ. У всфхъ мигрирующихъ видовъ изъ подсем.
Aphididae, изъ подсем. Pemphigidae только у Sch. corni, а
изъ подсем. Phylloxeridae у Ph. vastatrix (повидимому, также
и у хермесовъ, у которыхъ плодоноски перелетаютъ на хвои
ели) плодоноски, перелетфвши на основныя растевя, начина-
5*
В =
ютъ сосать здЪеь, и только посл этого онЪ развиваются
вполнЪ, такъ что начинаютъ откладывать — y Aphididae и Рет-
phigidae личинокъ, а у Phylloxeridae яйца—обоеполаго поко-
лЪн1я; въ другихъ же условяхъ, напр., на другихъ растен1яхъ,
въ пробиркахъ на бумажкахъ и пр., онЪ не производятъ по-
томства °'). Половыя особи у всЪхъ этихъ видовъ, за исклю-
yeniemp Ph. vastatrix, у которой онЪ безхоботковыя и лишены
кишечнаго канала, также сосутъ и развиваются на основныхъ
растеняхъ. Но плодоноски остальныхъ видовъ подсем. Pem-
phigidae, перелетьвши на основныя растеня, никогда не со-
суть на нихъ, обыкновенно осфдаютъ на кор» стволовъ и
вфтвей и здЪеь сейчасъ же начинаютъ откладывать безкрылое
и безхоботковое обоеполое потомство.
Половыя самки, послЪ оплодотвореня, откладываютъ на
кор или подъ корой вфтвей и етволовъ, у Aphididae также
при основании почекъ, яйца, безхоботковыя (у Pemphigidae u
Phylloxera) при томъ лишь по одному. Перезимовывають въ
большинствЪ случаевъ яйца, ноу Ph. vastatrit изъ нихъ, м. 6.,
частью еще осенью вылупляются личинки основательницъ, KO-
торыя BB такомъ случаЪ и перезимовываютъ. Развивийяся изъ
яицъ безкрылыя самки основательницы (первое поколЪне) и
начинаютъ собою циклъ жизненнаго’ развитая ”). Въ нЪкото-
5”) Относительно Ph. vastatrix см. Balbiani, G. Sur le Phylloxera aile et
sa progéniture. Comptes rendus Ас. Sc. Paris, 1874, 31 août (р. 562).
5°) Обыкновенно второе MOKOAGbHIie тлей, производимое OCHOBATEILHHMAMH,
живетъ и развивается рядомъ съ этими послфдними и это какъ въ случа гал-
лообразующихъ, такъ и свободно живущихъ тлей. Ho Pemphigus affinis и ub-
KOTOPHA другя тли представляютъ интересное исключен!е изъ 91010 общаго
явлен1я. У P. affinis, основательницы сосутъ подъ боковыми складками листьевъ
на черномъ топол%, подобно основательницамъ не мигрирующей Phylloxera coc-
cinea на листьяхъ дуба (Quercus pedunculata), откладываемыя же ими ли-
чинки 2-го мигрирующаго покол$н1я выходать на нижнюю поверхность листа и
своимъ COCAHieMb обусловливаютъ сгибане листа внизъ и вдоль боковыми по-
ловинами. Сюда же должна быть причислена и Ph. vastatrix, у которой бы-
ваеть на листьяхъ американскихъ лозъ нфсколько галловыхъ поколфшй, при
чемъ новые галлы образуются сосан1емъ личинокъ, развившихся въ болфе ста-
рыхь галлахъ и перешедшихъ на ıpyria Mbcra.,
рыхъ случаяхъ изъ личинокъ второго поколЪн1я развиваются
исключительно крылатыя самки, которыя и мигрируютъ, какъ
это наблюдается у относящихся сюда видовъ изъ подсем.
Pemphigidae, sa исключенемъ Sch. corni въ нЪкоторыхъ слу-
чаяхъ; въ другихъ же случаяхъ поколЪн1е, отложенное осно-
вательницами, только частью крылатое, напр., у Aphis evonymi,
padi и др., также въ большинствЪ слузаевъ у Sch. corni; но,
во всякомъ случаЪ, послЪднее покол5не или вообще посл$д-
ня 06оби, развивппяся на основномъ растеши къ концу
весны или началу лЪта, становятся крылатыми и мигрируютъ.
У Sch. corni на нЪкоторыхъ молодыхъ сочныхъ кизиляхъ, за-
щищенныхь отъ солнца и сильнаго испарен1я, развивается Hb-
сколько поколЪнй безкрылыхъ и крылатыхъ самокъ, при чемъ
крылатыя, по мЪрЪ развит1я, BEPOATHO, оставляютъ кизили и
перелетаютъ на корни злаковъ; колон этого вида тлей, со-
CTOAMIA изъ безкрылыхъ самокъ, нимфъ и частью крылатыхъ,
MHB случалось наблюдать въ прошлое и нынфшнее лЪто до
половины 1юля. Также, повидимому, много покол$вй можетъ
развиваться и у A. evonymi. Кальтенбахъ, напр., находилъ
колони этихъ тлей изъ безкрылыхъ и крылатыхъ живородя-
щихъ самокъ подь свернутыми листьями бересклета (Ævony-
mus europaea) еще въ августь (26, р. 80).
Поелфдния крылатыя самки, развивающаяся на OCHOBHHXE
растеняхъ, часто бываютъ меньшей величины сравнительно
съ развившимися въ болфе раннее время; напр., у A. padı
крылатыя самки, взятыя въ началЪ мая, достигаютъ 2,45 mm.
длины, при толщин брюшка въ 1 mm, между т$мъ какъ
мног!я крылатыя особи, взятыя въ конц мая, имфють лишь
до 1,82 шт. (при толщинЪ брюшка въ 0,76 mm.), а друмя
бываютъь еще меньшихъ размЪровъ, достигая, напр., 1,24 mm.
въ длину (при толщинЪ брюшка въ 0,50 mm.); въ началЪ
же 1юня встрЪчаются подъ листьями черемухъ исключительно
мелкля крылатыя особи, которыя посл$дними оставляютъ че-
ремуху. Повидимому, то же относитея и къ безкрылымъ сам-
камъ, если только опыты и наблюденя Бонне надъ размно-
женемъ у A. evonymi производились надъ безкрылыми сам-
ками этого вида, о чемъ онъ не упоминаетъ (4). Бонне, на-
чиная съ 20 мая, воспиталъ нЪсколько покол$н!й A. evonymi.
15 1юня онъ замЪтилъ, что одна самка, отложившая до этого
времени 17 дЪтенышей, была по величинЪ меньше самокъ
предыдущихъ поколЪнй, „als wenn sie ihren vollkommenen
Wachstum noch nicht erreicht hätte“ (стр. 54). Величина самки
4-го поколфня была еще меньше, эта самка была почти
вдвое мельче первыхъ самокъ À. evonymi, которыя въ концЪ
мая брались Бонне для его наблюденй (ibid.). Въ началЪ
юля тли A. evonymi даже не сосали уже на побЪгахъ бе-
ресклета, хотя Бонне нарочно выбиралъ для нихъ самые
сочные (стр. 55). Виноградная филлоксера (Ph. vastatrix)
представляеть то отлич1е оть BCBXB другихъ видовъ разема-
триваемой группы, что ея мигрирующия поколЗня, развиваю-
щияся въ мелкихъ пузырькообразныхъ галлахъ на листьяхъ
виноградныхъ кустовъ, всегда безкрылы, и вообще на листьяхъ
не развиваются крылатыя самки. Первое поколЪн1е, развив-
шееся въ галлахъ, произведенныхъ основательницами, все или
частью остается на надземныхъ частяхъ и производить (въ
состоян1и личинокъ) на тфхъ же листьяхъ или на болЪе св$-
ÆUXB новые галлы, въ которыхъ откладываются яйца cabıy-
ющаго поколЪн1я, и такимъ образомъ можетъ возникнуть,
особенно на нЪфкоторыхъ американскихъ сортахъ, цфлый рядъ
галловыхъь поколфнй, продолжающийся, напр., до октября;
но, во всякомъ случа, еще лЪтомъ umbers м$ето миграц1я
личинокъ, развившихся въ галлахъ, на корни виноградныхъ
лозъ, особенно если OHb не находятъ для себя благопраят-
ныхъ услов!Й существованя на листьяхъ ). По Корню, эти
личинки частью опадаютъ на землю и зат$мъ уже проника-
ютъ на корни виноградной лозы (Etudes, рр. 24, 192). Какъ
53) Henneguy. Sur le Phylloxera gallicole. Comptes rend. Ас. Sc. Paris, 95,
1882 (р. 1136); также Balbiani. Le Phylloxera etc., 1884.
и у многихъ другихъ тлей, и у Ph. vastatrix основательницы
обладаютъ наибольшею воспроизводительностью, сравнительно
съ другими безкрылыми самками, производящими галлы на
листьяхъ. Такъ, по Бальб1ани, основательницы, B3ATHA въ
апрЪфлВ, заключали часто отъь 40 до 50 яичниковыхъ трубокъ
и болЪе, между тЪмъ какъ безкрылыя самки 3-го или 4-го
поколЪн1я, BSATHA въ 1юлЪ, заключаютъ, напр., отъ 10 до
12 яичниковыхь трубокь въ каждомъ яичникЪ ®”) (Balbiani
1. eit., р. 31). Впрочемъ, галловыя поколфя филлоксеры
имфютъ мфето преимущественно на американскихь сортахъ
виноградныхъ кустовъ, на европейскихь же они встрЪчаются
очень рЪдко или даже совсЪмъ выпадаютъ, —вЪъ этомъ случаъ,
вылупивпиясея изъ яицъ личинки основательницъ, не найдя
для себя подходящихъ условй питан1я на листьяхъ, BBPOATHO,
прямо переходятъь на корни виноградныхъ кустовъ.
У н$которыхъ мигрирующихъ видовъ тлей, именно въ
подсем. Aphididae, также у Sch. corni и Ph. vastatrıw, ми-
rpupyiomia самки (у Ph. vastatrix на корни перебираются ли-
чинки, развивиияся изъ яицъ въ галлахъ) сосутъ еще и на
промежуточныхъ растеняхъ и только черезъ нЪкоторое время
начинаютъ откладывать потомство. У мигрирующихъ самокъ
А. farfarae и Sch. corni, найденныхъ на корняхъ COOTBET-
ствующихъ растенй, брюшко оказывалось очень сильно взду-
тфмъ, ч$мъ он сильно отличались отъ такихъ же самокъ,
взятыхъ еще на основныхъ растеняхъ. Я помфщалъ зеленыхъ
самокъ Sch. Corni въ пробирки съ бумажками и держалъ ихъ
тамъ по HBCKOIBEY дней, но он не откладывали потомства
60) Опыты съ пересадкой листовой формы Ph. vastatrix на корни обыкно-
венно легко удаются съ положительнымъ результатомъ (Balbiani, 1. cit., р. 20;
Cornu, Etudes sur le Phylloxera vastatrix, рр: Т— 10), между тфмъ какъ
обратные опыты почти не удаются. Впрочемъ, Riley сообщаетъ, что ему уда-
лось разъ зимой вызвать HA листьяхъ виноградной лозы Clinton образоване галловъ
черезъ пересадку на нихъ корневыхъ личинокъ Ph. vastatrix (Ueber dem Wein-
stock Schädliche Insekten. Heidelberg, 1878, р. 17). Также въ опыт$ Бальб1ани
корневыя тли сосали на листьяхъ (Compt.rend. Ac. Sc. Paris, 1874, séance du 21 dee.).
въ такихъ усломяхъ, между TBMB какъ откладывали, посо-
савши, извфетное время, личинокъ на корнахъ Triticum ca-
тит; крылатыя же самки Sch. corni съ трапещевиднымъ
чернымъ пятномъ на брюшекЪ откладываютъ въ пробиркахъ
личинокъ очень рЪдко, обыкновенно по одной, хотя иногда
до нЪеколькихъ штукт. По Kecerepy, murpnpyrmis крыла-
тыя самки A. padi въ неволБ также съ трудомъ откладыва-
ють дфтенышей (29). Мигрируюцйя же самки почти BCbXE
остальныхъ видовъ подсем. Pemphigidae, уже при оставлен
ими основныхъ растенй, заключаютъь въ себ совершенно
развитыхъ зародышей, которыхъ онЪ могутъ сейчасъ же и
откладывать одного за другимъ, напр., крылатыя мигрируюцщия
самки Sch. lanuginosa приблизительно въ полчаса или 3/4 ч.
откладываютъ до 26 личинокъ (заключаютъ въ брюшкЪ около
30—40 почти одинаково развитыхъ зародышей). Такимъ ми-
грирующимь самкамъ не нужно, конечно, сосать на проме-
жуточныхъ растешяхъ для окончательнаго развит1я BB HUXT
зародышей, и он, какъ я заключаю объ этомъ на OCHOBAHIN
своихъ наблюден!й надъ Р. caerulescens (51, р. 119), откла-
дываютъ свое потомство прямо при землЪ, въ травЪ, а это
послфднее уже само проникаеть на корни промежуточныхъ
pacrenif, въ связи съ чфмъ оно и обладаетъ нЪкоторыми 0CO-
бенностями въ строени своего тЪла (рисунки новорожден-
ныхъ личинокъ Р. ulmi и Sch. lanuginosa и съ другой ето-
роны Sch. corni въ первой части сочиненя, также HI, р. 132).
На промежуточныхъ растеняхъ развивается въ Teyenie л5та,
нЪсколько поколфнй. На сочныхъ корняхъ мать-и-мачехи
(Tussilago farfara) я почти всегда находилъ только безкры-
лыхЪъ самокъ, но у Sch. corn, на ряду съ безкрылыми сам-
ками, встрфчаются и крылатыя; y Р. caerulescens также ветр$-
чаются только безкрылыя самки, появляюцщяся же иногда
около половины 1юля крылатыя самки оказываются, при из-
слБдовави ихъ брюшка, плодоносками, сл$довательно, пере-
летаютъ на стволы вяза, а не остаются на корняхъ. У Pho-
HD —
rodon huinuli Ha промежуточномъ pacreninr, хмЪлЪ, развива-
ются въ TegeHie всего лЪта лишь безкрылыя самки (Riley) и
только наконецъ появляются крылатыя плодоноски. У Rhopa-
losiphum lactucae лтомъ на различныхъ видахъ Sonchus пре-
обладаютъ, повидимому, безкрылыя самки. Рядъ лЪтнихъ
покол$нй на промежуточныхъ растеняхъ заканчивается по-
колфемъ крылатыхъ плодоносокъ, къ которымъ иногда (A.
farfarae, А. padi, Rh. lactucae, Rh. nymphaeae ") присоеди-
няются и крылатые самцы (въ этомъ Mocıbunemp cayyab
крылатыми плодоносками производятся на основныхъ расте-
HIAXB лишь половыя самки). Раньше или позже разовьются
на промежуточныхъ PACTEHIAXB плодоноски, это зависить отъ
того, какъ долго живетъ само питающее pacrenie. Я наблю-
далъ относительно Sch. corni и Р. caerulescens, что крыла-
тыя плодоноски появляются раньше на скошенныхъ или во-
обще рано отмирающихъ злакахъ, напр., уже въ половинЪ
iA, между TEMB какъ на сочныхъ злакахъ еще во второй
половин августа продолжаютъ развиваться главнымъ образомъ
или только преобладаютъ безкрылыя самки. По опытамъ
Morgan’a надъ корневой виноградной филлоксерой (Ph.
vastatrix) также оказывается, что недостаточное питаше бла-
гопр1ятствуетъь развитю крылатыхъ плодоносокъ, а обильное
замедляетъ; самый раннй срокъ, къ которому онъ вывелъ
крылатые экземпляры, быль 9-го юля (нов. ст.) *). То
же указывалъ позднфе и Keller, именно, что скудное пита-
nie благопр1ятствуеть развитю крылатыхъ плодоносокъ ").
У мигрирующихъ видовъ тлей разбираемой первой группы
61) Мои наблюден!я въ сентябрЪ и началф октября 1896 года. Во второй
половинЪ сентября находимыя мною на Sagittaria sagittaefolium во множеств
тли Rh. nymphaeae состояли почти исключительно изъ нимфъ самцовъ и взрос-
лыхъ самцовъ.
52) Morgan, С. Е. Notes on experiments made with the winged form
of Phylloxera vastatrix radicicola. Trans. Ent, Soc. London, Proc., 1885, pp.
27—32.
63) Keller. Die Wirkung des Nahrungentzuges auf Phylloxera vastatrix.
Zool. Anzeiger, Bd. X, р. 553.
циклъ жизненнаго развит!я проходитъ, такимъ образомъ, въ
течен1е одного года,—это одноюдичный ииклё развитая. Но
этоть циклъ развитя у н$которыхъ видовъ осложняется су-
ществованемъ, одновременно съ представленнымъ цикломъ
поколфнй, т.-е. съ мигращей и съ обоеполымъ поколЪвемъ,
еще другого ряда поколЪн1й исключительно партеногенетиче-
скихъ безкрылыхъ самокъ, непрерывно развивающихся на
промежуточныхъ растен1яхъ и послЪ того, какъ на нихъ раз-
вились крылатыя плодоноски и улет$ли на основныя PACTEHIA.
Это происходить такимъ образомъ, что на такихъ промежу-
точныхъ растенляхъ, каковыми могутъ быть, конечно, только
многолфтн1я, не BCB личинки, появляюпияся во второй поло-
BUHB лЪта или въ началЪ осени, развиваются въ нимфъ и
8aTBMB крылатыхъ самокъ-плодоносокъ, но часть ихъ остается
безкрылыми и перезимовываетъ. Съ началомъ же весны эти
перезимовавиия особи продолжаютъ размножаться. Такое отно-
шене тлей къ промежуточнымъ растенямъ стало извЪетно,
прежде всего, для Ph. vastatrix, у которой наблюдается не-
прерывный рядъ безкрылыхъ партеногенетическихъ поколъвй
на корняхъ виноградныхь кустовъ, à на евролейскихъ сор-
тахъ лозъ— даже почти исключительный въ TOMB CMHCIB, что
здЪеь галловыя поколфн1я нормально совсфмъ выпадаютъ, хотя
къ концу лЬта (въ 1юлЪ—августв) и развиваются на корняхъ
крылатыя плодоноски, перелетаюния на листья виноградныхъ
кустовъ и откладывающия здфеь по нЪфекольку яицъ двоякой
величины. Особенно на OCHOBAHIN опытовъ и наблюдений Буато
слЪдуетъ, что при извЪ5стныхъ YCIOBIAXB поколЪн!е плодоно-
сокъ и, слЪдовательно, также обоеполое покол$не можетъ
совершенно выпадать даже въ течене н%®сколькихъ лЪтъ и
что эти поколЪфн1я, такимъ образомъ, не обязательны въ жиз-
ненномъ циклЪ виноградной филлоксеры. Буато именно въ
течен1е 4-хъ лфтъ (до конца 1884 года) воспиталъ 15 кор-
невыхъ поколЪвй Ph. vastatrix, причемъ въ 1884 г., какъ
и въ 1883 г., совершенно не появлялись крылатыя плодоно-
сви. Плодовитость тлей даже усиливалась, когда Буато пере-
саживалъь ихъ на корни свободно растущихъ 103% "). По
Корню, на корняхъ виноградныхъ лозъ перезимовываютъ
только вылупивпияся изъ яицъ и не линявпия еще личинки,
еще осенью пробрЪтпия черный цвЪтъ, первая линька кото-
рыхъ происходить лишь въ апрфл% ”), но Бальб1ани думаетъ,
что также HBKOTOPHA взрослыя самки, ,déjà visibles au prin-
temps avec toute leur taille, ont hiverné dans fentes de l’écorce
des racines pour зе remontrer à la saison nouvelle“ °). l'op-
ватъ (25) и Лихтенштейнъ (43) для Pemhigus zeae-may-
dis, обитающаго лЪтомъ корни нФкоторыхъ злаковъ, BB томъ
числ кукурузы (Zea mays) и Cynodon dactylon, на, которыхъ
этотъ видъ и наблюдался указанными авторами, также ука-
зываютъ, что часть тлей къ осени развивается въ крылатыхъ
плодоносокъ и перелетаеть на стволы вязовъ (какъ плодо-
носки Р. ulmi), а другая остается въ видф безкрылыхъ са-
мокъ, которыя и перезимовываютъ или, м. 6., даже продолжа-
IOTB размножаться, пока не наступятъ холода. To же, какъ я
убЪдилея, имфеть мЪсто и по отношеню къ Р. caerulescens,
крылатыя плодоноски котораго со второй половины лфта на-
чинаютъ перелетать на стволы вязовъ. Такъ, я находилъ нимфъ
на корняхъ еще въ началЪ сентября, но послЪ того онЪ не
встрфчались уже, продолжали же жить на корняхъ и размно-
жаться только безкрылыя самки (DI, р. 120) °). Желтый видъ
Forda, представляющий, BEPOATHO, лишь корневое поколфне
какого-либо наземнаго вида, также зимуетъ на корняхъ пырея
51) Boiteau, P. Etudes sur la reproduction du Phylloxéra. Compt. rend.
Ас. Sc. Paris T. 100, рр. 31—34.—Reponse à quelques-uns des critiques formu-
lées à propos de la note du 5 janvier, sur la reproduction du Phylloxera etc.
ibid., рр. 612—615.
®) Cornu, M. Compt. rend., 1873, octobre, novembre, décembre.—Etudes
sur le Phylloxéra vastatrix. Paris. 1879, р. 274 (Phylloxéras hibernants),
56) Balbiani, G. Compt. rend., 1874, р. 1373.
т) Небольшая кучки этихъ тлей, состояшия изъ молодыхъ безкрылыхъ 0CO-
бей и личинокъ, я находиль на корняхъ злаковь (въ окрестностяхъ Варщавы)
уже 21-го февраля (2MbCTB съ другими видами тлей).
(Agropyrum repens), такъ какъ тлей этого вида можно нахо-
дить на корнахъ уже съ ранней весны (50, р. 202).
b. Другой типъ циклическаго размножен1я мигри-
рующихъ тлей представляютъ пемфигусы съ Pistacia tere-
binthus и lentiscus (Фравщя, Италя) и хермесы, образующие
галлы на ели. У этихъ формъ тлей крылатыя плодоноски разви-
ваются на промежуточныхъ растен1яхъ къ концу весны, переле-
таютъ на основныя растеня и здЪсь производятъ обоеполое по-
кол не. По Дербе °°), жизненный циклъ пемфигусовъ съ Pistacia
представляется въ слБдующемъ видЪ. Весною самки-основа-
тельницы съ 4-члениковыми усиками своимъ сосанемъ вызы-
ваютъ образовавн1е на листьяхъ Pistacia галловъ °°), въ кото-
рыхъ начинають откладывать личинокъ второго поколЪния,
послЪдния развиваются въ безкрылыхъ самокъ съ 5-члениковыми
усиками; но личинки 3-го поколЪн1я развиваются въ крыла-
тыхъ съ б-члениковыми усиками; эти поелЪднйя, съ созрЪва-
немъ и раскрытемъ галловъ, мигрируютъ съ основныхъ ра-
стенй. Murpamia продолжается съ конца августа до конца
октября (13). Куда улетають мигрирующ!я самки, пока не-
извЪетно; только для Aploneura lentisci Лихтенштейнъ ука-
зываеть корни Dromus sterilis и Hordeum vulgare, какъ
промежуточныя растен1я. БВесною на промежуточныхъ расте-
HIAXb развиваются крылатыя плодоноски, которыя въ пер-
вой половин мая перелетаютъ на вЪтви и стволы тере-
бинтовыхъ деревьевь и здесь въ трещинахъ и подъ корою
откладываютъ обоеполое безхоботковое поколфне. Изъ отло-
женныхъ въ щеляхъ коры половыми самками яицъ (зимуютъ)
весною, въ апрфлЪ, вылупляются личинки основательницъ, KO-
торыя даютъ вачало галламъ (по Дербе, провизорнымъ, ихъ
©) Derbès, Alph. Troisième note sur les pucerons du terebinthe. Annal.
4. sciences natur., VI série, zoologie, 1881, art. № 5.
®) Дербе, кромЪ дефинитивныхъь галловъ, различаеть еще нфсколько сор-
TOBB провизорныхъ галловъ, производимыхъ основательницами, подобно Р. af-
finis, на листьяхъ чернаго тополя (ibid.).
же потомство, также съ 4-члениковыми усиками, —дефинитив-
нымъ галламъ) на развивающихся листьяхъ теребинтовыхъ
деревьевъ. Интересно у пемфигусовъ съ Раса то, что кры-
латыя плодоноски по строенйю усиковъ отличаются OTB ми-
грирующихъ самокъ: такъ у двухъ видовъ усики плодоносокъ
даже 5-члениковые '°).
У пемфигусовъ съ Pistacia мы видимъ, такимъ образомъ,
двулодичный круз развипия зенераии.
Жизненный кругъь хермесовъ съ ели очень близокъ Kb
только-что представленному. Весною безкрылыя самки-основа-
тельницы быстро растуть на распускающихся почкахъ елей
или при основан почекъ, линяють три раза и откладываютъ
значительное число яицъ. Развивиияся изъ послЪфднихъ ли-
чинки забираются между иглами молодого побЪга, который
уже началь преобразовываться въ галлъ (15, р. 25), сосутъ тамъ
и развиваются въ нимфъ, а по выходЪ изъ галловъ, въ кры-
латыхъ самокъ, линяя при этомъ 4-ый разъ. Галлы раскры-
ваются въ различное время; такъ, галлы Chermes coccineus,
strobilobius, sibiricus, viridis раскрываются съ конца, 1юня (Ch.
sibiricus) и до половины 1юля (Ch. viridis), а галлы Oh. abietis
и [арротлсиз— съ половины юля до конца августа (Oh. abietis).
Изъ рано раскрывающихся галловъ крылатыя самки выходятъ,
вфроятно, съ не вполнф зрзлыми яйцами, по крайней мЪръ,
OHB не откладываютъ ихъ въ какихъ угодно условяхъ, не
откладываютъ и на хвояхъ ели, которыя въ это время
повидимому, не могутъ доставить имъ пищи. Beb Tarie
хермесы перелетаютъ на друмя хвойныя деревья: Ch. cocci-
пеиз—на пихту, Ch. sibiricus—ua Pinus cembra, Ch. viridis
u strobtlobius—Ha лиственницу. Изъ галловъ же, раскрываю-
щихся съ половины 1юля и до конца августа, тли выходятъ
съ совершенно развитыми яйцами, которыя онЪ и могутъ
0) Derbes, A., raxxe Lichtenstein, J. Les pucerons du térébinthe, Feuille
des jeunes Naturalistes. 1880, juin.
UE =
откладывать въ какихъ угодно условяхъ, напр., на CTBHEAXE
пробирокъ, на бумажкахъ и пр., не только на хвояхъ раз-
личныхЪ хвойныхъ. Таке хермесы не нуждаются, слЪдова-
тельно, въ сосани для полнаго созрфван1я яицъ, какъ и боль-
шинство пемфигусовъ; они, поэтому, обыкновенно откладываютъ
свои яйца здЪеь же на хвояхъ ели, хотя, конечно, могутъ
попасть-—сами-ли, или велЪдстие внЪшнихъ причинъ—и на
ApyriA хвойныя деревья и тамъ отложить яйца.
Изъ отложенныхъ на хвояхъ ели яицъ Ch. abietis и Ch.
lapponicus вылупляются личинки, которыя переползаютъ на
почки и тамъ зимуютъ, а весной, съ распусканемъ почекъ,
OHB сильно растутъ, линяютъь 3 раза и превращаютея во
взрослыхъ основательницъ, которыя откладываютъ больпия
кучки яицъ. Такимъ образомъ, на ели у Ch. abietis и lappo-
nicus получается кругъ изъ двухъ партеногенетическихъь по-
KonbHif въ году.
Крылатыя же самки Oh. viridis (= Ch. abietis?) u Ch.
strobilobius (= Ch. lapponicus?) и другихъ видовъ, образую-
щихЪ галлы на ели, по раскрыт!и галловъ, не остаются на
хвояхъ ели, а перелетаютъ на друмя хвойныя деревья (про-
межуточныя), какъ лиственница (Ch. viridis и strobilobius),
пихта (Ch. coccineus) и Pinus cembra (Ch. sibiricus). Ha про-
MeskyTOYHEIXb PACTEHIAXBR онЪ, BEPOATHO, сосутъ HA хвояхъ и
затЬмъ откладываютъ здЪсь яйца. Такимъ образомъ, въ отно-
шен1и промежуточныхъ растенй эти тли содержатея, какъ
Sch. corni и мигрируюпие виды изъ группы Aphidinae. Развив-
ппяся изъ отложенныхъ на промежуточныхъ растеняхъ яицъ
личинки сосутъ на хвояхъ и затЪмъ или остаются здЪеь и
зимовать, или же осенью OHB переползаютъ въ трещины коры
побЪговъ, какъ Ch. strobilobius на лиственницЪ, или на кору
побЪговъ по близости почекъ, какъ Ch. sibiricus на Pinus
cembra, и тамъ перезимовываютъ. Весною эти безкрылыя
самки быстро растутъ, линяютъ 3 раза и откладываютъ по
кучк5 яицъ. Развивийяся изъ яицъ молодыя особи сосутъ или
на kopb (СЛ. sibiricus), или на хвояхъ (Ch. viridis, strobilo-
bius, coccineus), линяютъ здфсь и послЪ 3-ей линьки однЪ%, à
у Ch. viridis geb, превращаются въ нимфъ, а друг1я остаются
безкрылыми и больше не линяютъ. Нимфы линяютъ еще разъ,
превращаются въ крылатыхъ самокъ, именно плодоносокъ, и
перелетаютъ въ концЪ мая и въ началЪ юня ва хвои ели.
Эти плодоноски по морфологическимъ особенностямъ сходны
съ мигрирующими съ ели самками, отличаются отъ нихъ
только, какъ это указываютъ Дрейфусъ и Холодковск1й,
лишь меньшей величиной, а въ COOTBPTCTBIM съ этимъ, онЪ
откладываютъ и меньшее количество яицъ, напр., у Ch. viridis
около 10, у Ch. strobilobius 5—10 яицъ. Крылатыя плодо-
носки, прежде чЪмъ отложить яйца, вЪроятно, сосутъ еще
H'BKOTOPOE время на хвояхъ ели. Изъ яицъ, отложенныхъ пло-
доносками, развиваются мелк1е безкрылые самцы и самки,
которые снабжены хоботками и, слфдовательно, могутъ сосать.
Половыя 060би линяютъ 3 раза, хотя при этомъ Gmb почти
не увеличиваются, спариваются затЪмъ, и самки откладываютъ
яйца подъ чешуйками коры или вообще на орз. Изъ яицъ
къ концу лЪта или къ осени развиваются ‘личинки OCHOBA-
тельницъ, которыя перезимовываютъ у OCHOBAHIA печекъ или
на почкахъ, а весной начинаютъ новый кругь развит1я. Та-
кимъ образомъ, какъ и у Pemphigus’og съ Раса, у Mu-
грирующихъ съ ели хермесовъ кругъ жизненнаго развит1я
двухгодичный.
Смотря по тому, какъ CMOTPÉTE на систематическое зна-
yenie формъ Ch. abietis и viridis, также Ch. strobilobius и lap-
PONICUS—KARE HA различныя формы однихъ и TEXB же ви-
довъ, причемъ abietis = viridis и strobilobius = lapponicus,
или же какъ на особыя разновидности или даже виды, какъ
это дЪлаетъь въ послфднее время проф. Холодковекй, —
будетъь существенно измняться и наше представленте о жиз-
ненномъ цикл этихъ формъ хермесовъ. Въ первомъ слу-
yab мы имфли бы ДЪло CB параллельными рядами развит!я
a
въ установленномъ впервые Дрейфусомъ (15) смыслЪ 71),
а во второмъ — простые ряды циклическаго размноженйя,
состояще для Oh. abietis и lapponicus лишь изъ партено-
генетическихъ самокъ безъ мигращи съ ели, à для Ch. viri-
dis и strobilobius—usB чередован1я партеногенетическихъ по-
кол й съ половымъ въ связи съ мигращей извЪетныхъ по-
колЪн1й съ ели на лиственницу, а другихъ обратно съ ли-
ственницы на ель °).
Повидимому, только у Ch. viridis на промежуточномъ
растения (лиственницф) весною BCh личинки второго покол$-
ня развиваются въ крылатыхъ плодоносокъ, которыя и пере-
летаютъ на ель (Дрейфусъ, Холодковск1й); у остальныхъ
же мигрирующихъ видовь на промежуточныхъь растешяхъ
имфютъ MBCTO нЪеколько поколЪвй. Такъ указываетъ Дрей-
фусъ для Ch. strobilobius и проф. ХолодковскАй для Oh.
coccineus, sibiricus и strobilobius. Интересны наблюдевшя Дрей-
фуса mars abranmu поколЪнями Ch. hamadryas (т.-е. Ch.
strobilobius на лиственниц$). Онъ замЪтиль, что мномя изъ
перезимовавшихъ гладкихъ личинокъ „Sich theilweise schon
im Juni an die Knospen, den Stopvelrand und in die Rillen
zurückziehen“ и тамъ ocramrea безъ измфнен!я, не увеличи-
ваясь въ размфрахъ, но также и не отмирая въ большинетвЪ
случаевъ. ОнЪ также сосутъ неподвижно на хвояхъ листвен-
ницы, гдЪ сидятъ часто до 20 одна за другою, пока не ото-
мрутъ или въ ноябрЪ не опадутъ BMbcr$ съ хвоями (16, р. 71).
Относительно Ch. sibiricus, PROBE лътомъ на весеннихъ
побЪгахъ Pinus cembra, проф. Холодковскуй указываетъ, что
1) Dar: рядовь начинается съ крылатыхъ самокъ, выходящих изъ
галловъ на ели: часть крылатыхъ самокъ остается на ели, а часть перелетаеть
на лиственницу.
?) Въ виду того, что различныя соотвфтственныя формы Ch. abietis и vi-
7113, также Ch. strobilobius и lapponicus не различаются между собою въ
морфологическомъ отношен!и (небольшия отлич1я найдены лишь между выходя-
щими изъ галловъ на ели крылатыми самками), необходима еще дальнфйшая
пров5рка установленныхъь проф. Холодковскимъ систематическихъ подра?д$-
лени указанныхъ формъ тлей.
яйцекладушия самки съ течемемъ времени становятся все
мельче, такъ что къ концу JBTA уже не встрЪчаются таве
крупные экземпляры, каке сосуть весной на молодыхъ по-
бЪгахъ (7, р. 85). На другихъ промежуточныхъ растен1яхъ, по
проф. Холодковскому, также возникаетъ HECKO.BEO лЪтнихъ
покол$й хермесовъ. Перезимовываютъ же или личинки, или
также и яйца (Ch. coccineus), причемъ съ этими личинками
смЪшиваютея, конечно, и Tb личинки, которыя произошли
отъ мигрировавшихъ съ ели самокъ. Такимъ образомъ, на
промежуточныхъ растеняхъ къ началу JÉTA возникаеть раз-
двоен1е цикла развит!я: часть личинокъ 2-го поколфнйя (1-0e
основательницы) развивается въ нимфъ и крылатыхъ самокъ,
которыя и улетаютъ на ель, а часть развивается въ безкры-
лыхЪъ самокъ, которыя остаются на промежуточномъ растени
и даютъ начало одному или нЪсколькимъ JBTHUMB поколЪ-
Н1ЯМЪ.
Въ заключен1е представленнаго мною 0бзора жизненнаго
цикла тлей A долженъ указать еще, что многе виды тлей въ
этомъ отношении еще слишкомъ недостаточно изучены, и это
особенно относится, за HBKOTOPHMU лишь исключенями, Kb
тлямъ, обитающимъ травянистыя растен1я. Несомнфнно однако,
что у многихь видовъ тлей, обитающихъ MHOTO.ABTHIA травя-
нистыя растен1я, весь ихъ жизненный цикль проходить на
этихъ растемяхъ, такъ какъ, съ одной стороны, осенью на
MHOTUXB такихъ растеняхъ наблюдались половыя особи и от-
кладка половыми самками яицъ, à CB другой—болЪе или ме-
нфе раннее появлене на нихъ тлей. У Siphonophora cerealis
Горватъ наблюдалъ осенью откладку яицъ на листьяхъ 0зи-
mei "°); у 5. jaceae на Carduus и 5. picridis на Cichorium
intybus я наблюдалъ осенью крылатыхъ самцовъ и безкры-
лыхъ яйцекладущихъ самокъ; у ©. éanacetaria Вальтенбахъ
13) Horvath, G. Hemiptera. Budapest. 1888.
Has IR, XIII, 6
Aura ee
наблюдалъ въ октябрЪ на Tanacetum vulgare крылатыхъ сам-
цовъ (26, р. 20); у Myzus absinthii Лихтенштейнъ наблю-
далъ безкрылыхъ самцовъ и яйцекладущихъ самокъ въ октя-
брЪ '*), я—вь половин сентября (50, р. 11); у Aphis plan-
taginis я наблюдалъ въ началЪ октября яйцекладущихъ са-
мокъ и отложенныя ими яйца на стебляхъ Achilles mallefo-
Пит при землЪ и даже въ землЪ; у A. brassicae въ началЪ
сентября — крылатыхъ самцовъ и яйцекладущихъ самокъ HA
Sinapis arvensis и обыкновенной капустЪ; у А. chenopodiü въ
срединЪ октября—лишь яйцекладущихь самокъ (51); у Callip-
terus (Sipha) glyceriae въ cenra6ph и октябрЪ — безкрылыхъ
черныхъ самцовъ и зеленыхъ яйцекладущихъ самокъ, также
отложенныя послфдними яйца на н$которыхъ злакахъ. Им%-
ются также указанля относительно ранняго появленя тлей на
нфкоторыхъ травянистыхъ растеняхъ. Напр., Кальтенбахъ
Hammer колоню Aphis plantaginis (въ ней были и крупныя
черныя безкрылыя самки, м. 0. основательницы) на дикой
моркови, при землф, уже въ началф мая (26, р. 60); Кохъ
наблюдалъ въ началЪ мая личинокъ Siphonophora chelidonii
(линяли послЪднй разъ къ 10 мая и позже и затЪмъ откла-
дывали дЪтенышей) на молодыхъ стебляхъ Chelidonium majus
(32, р. 169); я находилъ безкрылыхъ самокъ Aphis cardui
на стебляхъ и листьяхъ чертополоховъ уже около средины
апрЪля, и пр. Но систематическихъ наблюдений надъ жизнен-
нымъ цикломъ тлей, обитающихъ травянистыя растеня, пока
еще не производилось. |
На корняхъ многихъ травянистыхъ растенй н%которые
виды тлей живутъ втечене цфлаго года; таковы, напр., Trama
troglodytes, radicis, Pemphigus (Tetraneura) caerulescens, zeae-
пауз, Pentaphis (Tychea) trivialis Pass. (= Forda formi-
caria въ моемъ сочинени— 50, р. 202), повидимому, также
Р. pawlowae mihi и xpyrie виды. Ho нЪкоторыя изъ такихъ
4) Lichtenstein, J. Evolution biologique des Aphidiens du genre Aphis et
des genres voisins. Compt. rend., t. 99, рр. 819—821.
LAS =
корневыхъ тлей несомнфнно принадлежать къ жизненному
циклу мигрирующихъ видовъ, какъ Р. caerulescens, zeue-maydis;
относительно же другихъ не M3BbCTHO пока, чтобы онф были
находимы на надземныхъ частяхъ какихъ-либо растений (Тата,
Pentaphis). У рода Pentaphis въ настоящее время можно раз-
личать съ большей или меньшей точностью три вида: brövialis
Pass., marginata Koch и pawlowae mihi (новый видъ) 7). Въ
послЪднихъ числахъ мая я находилъ въ окрестностяхь Вар-
шавы на корняхъ Dromus mollis небольшая колон зелено-
ватыхъ Pentaphis pawlowae, среди которыхъ оказалось HB-
сколько экземпляровъ слегка желтоватыхъ нимфъ и крыла-
тыхъ самокъ. Вскрывши двухъ такихъ самокъ, я нашелъ въ
брюшкЪ одной 11 болфе или менЪе развитыхъ эмбртоновъ:
5 боле крупныхъ 6. или м. желтоватыхъ (0,88—0,40 mm.
0,95 —0,94 mm.) эмбр1озовъ съ явственными хоботками, 5
болЪе мелкихъ, почти одинаковой величины (0,73— 0,38 mm.),
свЪтлобЪлаго цвЪта, съ явственными усиками и ножками, хотя
и не такъ сильно развитыми, какъ у предыдущихъ, но безъ
зачатковъ хоботка, и, наконецъ, одинъ небольшой эмбронъ
(0,53—0,27 mm.) желтоватаго цвфта и также безъ хоботка;
5%) Первые два вида разграничены Горватомъ (Е ше alte und drei neue
Aphiden-Gattungen. Wiener Entomol. Zeitung, XV Jahrg., 1 Heft, 25 Januar
1896), а тремй установленъ мною и названъ въ честь М. И. Павловой, въ
течен1е нЪсколькихъ лфть занимавшейся въ зоологич. лаборатории Варшав.
Университета (1 1897). У P. trivialis и marginata безкрылыя особи охрово-
желтаго цвфта, а у Р. pawlowae — бл$днозеленоватаго или зеленоватобЪлаго.
УР. trivialis усики. какъ и тфло, почти гладке, 4-й членикъ усиковъ HBCKOIBKO
короче 5-го (посл$дняго), у Р. pawlowae, наоборотъ, усики, какъ и тЪло и
ножки, покрыты короткими волосками, 4-ый членикъ усиковъ H'BCKOIPKO больше
5-го или равенъ ему. Еще большая отлич1я наблюдаются у крылатыхъ самокъ
того и другого вида. Голова и переднегрудь у крылатыхъ самокъ рода Pen-
taphis Ногу. коротк1я, при чемъ переднегрудь шире головы; усики 5-членико-
вые, при чемъ 3-ш членикъ самый длинный, жилкован!е на переднихъ и зад-
нихъ крыльяхъь (сложены кровлеобразно) такое же какъ у пемфигусовъь изъ
группы Tetraneura, на брюшкЪ сверху имфются поперечныя черныя нолосы, а
по бокамъ—темныя пятна. У крылатыхъ самокь Р. pawlowae 5-ый членикъ
усиковъ нфсколько короче 4-го (у érivialis, наоборотъ, длиннЪе), 3-й членикъ
снабженъ большимъ количествомъ, до 40, свфтлыхъь бугорковъ (у frivialis лишь
до 19—23). Р. pawlowae пока найденъ лишь на корняхъ Bromus mollis.
6*
nal ze
въ OPIOIEB другой крылатой самки я нашелъ всего лишь 7
эмбр1оновъ, изъ нихъ 6 желтоватаго цвфта, съ хоботками и
одинъ блфднобфлый, безъ хоботка. Эмбрлоны съ явственными
хоботками несомнфнно относятся къ партеногенетическимъ.
живородящимъ самкамъ, но эмбр1оны блЪднобЪлые и безъ хо-
ботковъ, повидимому, относятся къ яйцекладущимъ (поло-
вымъ) самкамъ, наконецъ небольшой желтоватый и безхобот-
ковый эмбр1онъ-—къ самцамъ. Одну крылатую самку я про-
держалъ два дня въ пробиркЪ, но она не отложила, здЪеь дЪ-
тенышей. С. А. Мокржецкий очень любезно прислалъ мн%
безкрылыхъ и крылатыхь Pentaphis trivialis, собранныхъ имъ
на корняхъ озимой пшеницы 9 1юня въ Днзпровскомъ уЪздЪ.
Всекрывши одну изъ крылатыхъ самокъ этого вида, я нашелъ
въ ея брюшкЪ 13 эмброновъ, 0,71—0,57 mm. длины, при
чемъ BCB оказались съ хоботками.
Относительно указанныхъ здфеь корневыхъ тлей (Trama,
Pentaphis) необходимы еще дальнфйпия наблюденя. Особенно
необходимо выяснить судьбу крылатыхъ самокъ, развиваю-
щихся на корняхъ—откладываютъ ли он потомство на кор-
няхъ же, или перелетаютъ для этой PAU на другя растеня;
также необходимо выяснить, гдЪ откладывается у этихъ тлей
обоеполое поколЪне.
( Продолженйе слльдует»).
Къ фаунь Macrolepidoptera Пековекой
губернии.
Н. Кузнецова.
BEITRAG ZUR KENNTNISS DER GROSSSCHMETTER-
LINGE DES GOUVERNEMENTS PLESKAU.
Von
N. Kusnezow.
Въ виду полнаго, насколько мнф извфетно, OTCYTCTBIA
данныхъь 0 чешуекрылыхъ Псковской губерни предлагаемый
©писокъ кажется MHB неизлишнимъ.
Хотя собранный мною матер1алъ позволяетъ составить HB-
которое представление о фаунЪ$ лишь сЪверо-западнаго угла
губернш, но, съ другой стороны, эта часть губерни пред-
ставляеть тотъ интересъ, что знакомство съ ея населешемъ
позволить связать данныя относительно губервый Остзейскихъ
и Петербургской; a лепидоптерологическая фауна этихъ по-
слфднихъ изучена, пожалуй, лучше, ч5мъ какого угодно дру-
гого района Pocein ').
1) Kawrigin, W. N. Verzeichniss der im St.-Petersburger Gouvernement
gefundenen Schmetterlinge, St.-Petersburg, 1894. (Изд. Русск. Энтом. Общ.). Сводъ
данныхь до 1894 г.
Вообще фауна чешуекрылыхъ Европейской Pocciu разра-
ботана до настоящаго времени лишь для отдфльныхъь и раз-
бросанныхъ областей, представить же точное и детальное
географическое распространен1е видовъ по этой части Импе-
pin является дЪломъ будущаго изелфдователя, для котораго:
окажется необходимымъ большое число списковъ, подобныхъ.
предлагаемому.
Мои наблюдения охватываютъ небольшое пространство:
ближайшихъ окрестностей г. Пекова. МъЪетомъ экскурай
служили: 1) къ югу и юго-западу отъ города: окрестности
деревни Черехи при впадени рЪчки Черехи въ рЪ$ку Ве-
ликую, BB 9 верстахъ отъ города (преимущественно сухой
сосновый лЪсъ, островки чернолфсья, луга по берегамъ);
деревня Лопатино (холмы и лиственныя заросли по берегу
Черехи); долина рЪчки Многой (сырые луга и холмы);
районъ ручья Промежицы и Пантелеймоновскаго монастыря
(въ Зи 5 верстахъ къ югу отъ города; ясно выраженныя
песчаныя дюны, пороспйя можжевельникомъ, низкорослыми
осинами, березами, соснами и Pulsatilla vulgaris, и вужмя ве-
ресковыя поля, переходяпия въ болотца между монастыремъ
и р. Черехой; подпочва известковая, мфетами плиты извест-
Блёкеръ, Г. Новыя данныя о фаунф чешуекрылыхъ С.-Цетербургекой гу-
6epain. (Въ Ногае Soc. Entom. Ross., $. ХХХ, 1897, стр. 464—480).
Nolcken, bar. I. H. W. Lepidopterologische Fauna von Estland, Livland
und Kurland. (Въ Arbeiten des Naturforschervereins zu Riga, Heft IV, neue
Folge. Riga, 1871).
Teich, С. A. Baltische Lepidopteren-Fauna. (Въ Arbeiten des Naturforscher-
vereins zu Riga, Neue Folge, VI Heft. Riga, 1889). Сводъ до 1889 г.
Teich, C. A. Nachtrag zur baltischen Lepidopteren-Fauna. Riga, 1893.
Lutzau, K. von. Die Grossschmetterlinge der Umgegend Wolmars, nebst
einer Karte und Lokalbeschreibung. (Въ Korrespondenzblatt des Naturforscher-
vereins zu Riga, XXXIX. Riga, 1896).
Б1анки, В. Л. Въ dayut Rhopalocera Тверской ryGepuin. (Въ приложени
къ LXX-my тому Записокъь Импер. Акад. Наукъ. № 1. С.-Петербургь, 1892.
Стр. 1—17).
Ершовъ, H. и Фильдъ, A. Каталогь чешуекрылыхъ Россйской Hmuepin.
(Въ Трудахъ Русск. Энтом. Общ. Томъ ГУ, № 4. Сиб. 1870).
Е —
няка обнажаются на дневную поверхность); берега р. Великой
(прекрасные разрфзы девонскихъ известняковъ *); къ лЬвому
берегу, MBCTAMH почти OTBBCHOMY, подходить сосновый сухой
лЪсъ —имфн1е Корытово, къ правому вплоть подступаютъ вы-
шеупомянутыя дюны); лия Псково-Рижской жел$зной дороги
на 8 верстъ къ западу отъ города (болотистая равнина, MB-
стами типичный торфяникъ, обильно пороспий клюквой);
часть города—Завеличье; 2) къ сБверу и сЪверо-востоку:
окрестности деревень Лисьихъ Горокъ и Козьяго Брода (боль-
шею частью см$шанный лфеъ, зат$мъ сырой сосновый; чер-
нолЪсье съ преобладанемъ ольхи, березы и ели; сырые за-
ливные луга и пашни), р$ки Псковы и станщи Торошино
Варшавской желЪфзной дороги (въ 19 верстахъ отъ города).
Наконецъ, полотно Варшавекой желЪзной дороги отъ Лисьихъ
Горокъ до р. Многой, т.-е. на протяженйи около 12 версть
(кь сЪверу отъ города— болота и пашни, къ югу—вышеназ-
ванныя дюны и вересковыя поля).
Въ спискЪ я буду пользоваться слЗдующими сокращен1ями
для обозначен1я Mbcra: Чер. —окрестности рр. Черехи и Мно-
гой; Лоп.—деревня Лопатино; Пр.—районъ ручья Промежицы;
Кор. —Корытово; П.-Р.— полотно Пеково-Рижской жел. дороги
на вышеуказанномъ участкЪ; Л. Г.— деревня Лисьи Горки; Rs.
Бр. —Возй Бродъ; Тор. —Торошино и Пант. мон.— окрестности
Пантелеймоновскаго монастыря; обычными сокращенями для
обозначен1я времени (напр., 6. VI. 91, т. е. 6-го 1юня 1891
года); е 1. для обозначен1я вывода бабочки изъ гусеницы (при
комнатной культур) и ex 0.—изъ яицъ; II сеп. — второе
поколфе, генералая.
Хотя мои наблюден!я обнимаютъ пер!одъ времени съ 1888
по 1896 г. и производились во всф м%фсяцы вегетащи, но,
?) Все пространство Псковской губерн!и занято девонскими образован1ями,
кембрйсюмя и нижне-силурскля извфстны лишь въ Холмскомъ уфздЪ. Подъ
т. Псковомъ указаны ледниковые шрамы и наносы.
къ сожал5ню, полностью я не проводилъ ни одного года въ
Псковской губерни и былъ такимъ образомъ лишенъ возмож-
ности систематически наблюдать чередован!е появлен1я видовъ
за весь пер1одъ вегетащи.
Считаю нелишнимъ замфтить, что всф ниже перечислен-
ные виды бабочекъ находятся въ моей коллекции.
Rhopalocera.
Papilionidae.
1. Papilio machaon Т..— Повидимому рЪдокъ; наблю-
даль единственный экземпляръ на берегу р. Пековы въ маЪ
90 года.
Pieridae.
2. Aporia crataegi Т,.—Обыкновенна въ KoHnnb мая 4
началЪ 1юня, но не ежегодно и рфдко массами (Л.-Г., 27.
У. 94); гнЪзда гусеницъ ранней весной находилъ на PAOUHS,
бабочки держатся по опушкамъ.
3. Pieris brassicae Г,.— Весьма обыкновенна всюду, по-
является довольно правильно въ начал 1юня.
4. Pieris гарае Г,.—НесомнЪнно въ двухъ генерацяхъ;
гусеницы Il gen. въ изобилли въ концф юля на огородахъ,
бабочки въ августВ; Il gen. многочисленнфе первой.
5. Pieris пар! Г..— Появляется на лугахъ раннею вес-
ною, съ 26. IV. 91, съ 13. IV. 94 во множеств; II gen.
многочисленна съ начала 1юля.
6. Pieris daplidice Г.— Наблюдалъ только 14—19.
УП. 92, но въ огромномъ количествз (большинство облетав-
mieca 66), при сильномъ сЪверо-восточномъ вЪтрЪ, дув-
шемъ безпрерывно въ продолжене указаннаго времени; Пр.
ЭдЪшнее массовое появлен!е этогс вида вполнЪ совпало BO
времени съ появлешемъ его, тоже массовымъ, въ Петербург-
ской губернши. Hu до, ни послЪ указанной даты бабочки не
наблюдались °).
7. Anthocharis cardamines L. — Ежегодно нерЪфдка;
29. IV. 90 во множеств; Ф Ф незамфтны среди массы
Р. napi; запоздавшая Ф наблюдалась 6. УП. 91, Ks. Бр.
5. Leucophasia sinapis Г..—Одновременно съ А. car-
damines, обыкновенна; наблюдалась и II gen. въ 1юл$.
9, СоПаз palaeno Г.— Повсюду, но не ежегодно и съ
мзняющиуся временемъ появлешя: 66 въ началЪ мая
87, 20—26. V. 89, Л.-Г.и во множеств$; 15—20. УЕ 92,
Чер., 29. У—9. VI. 96, П.-Р. ж. д., обыкновенна.
10. Colias hyale L.—Co средины апрЪля обыкновенна
на лугахъ, Л.-Г., П.-Р. ж. д.; въ конц 1юля—единичные
экземпляры II gen.
11. Rhodocera rhamni L.—3umosasmia бабочки появ-
ляются въ первые BeceHHie дни; BB концЪ марта приходилось
наблюдать на едва оттаявшихъ и пригрфтыхъ солнцемъ при-
горкахъ самокъ, сидящихь въ полулежачемъ положен на
прошлогоднихъ листьяхъ осины, ландыша и т. п. Свфжихъ
& 6 наблюдалъ съ 3. IV. 90, 6. ТУ. 91, 13. IV. 94; ry-
сеницы на крушинз 18—25. VI. 96. Л.-Г.; el. cp 4.
УП. 96. Повеюду.
Lycaenidae.
12. Thecla betulae L.—Ptıra, УШ. 88 9, 27. УП.
93 9, JL-T.; 12. УШ. 93, Top; 23. УП. 94, Ks. Bp.; гу-
сеница найдена 18. VI. 96 на крушинЪ, Л.-Г.
13. Thecla pruni Г..—Только на одной лЪеной лужайкЪ
въ Л.-Г.; бойко летаеть въ ясные дни и садится на листья
3) Въ средин$ сентября 92 г. въ окрестностяхъ Петербурга я взялъ свф-
жаго & (II gen. ?). Въ Тверской ryGepnin (Ржевъ) нер$дка и въ 2-хъ генера-
щяхъ (Б1анки, |. с.).
wre
берез. ИИ, 932 МЭ 9-13: VE
во множеств, но только ФО.
14. Thecla rubi Г..—Обыкновенна повсюду со средины
апрЪля, въ солнечные дни на кустахъ ивъ и можжевельника,
р-р. OO Ren 25 У. Эле 31. 94.
15. Polyommatus virgaureae Г.— Очень р%дка, на-
блюдаль 2 66 въ ль 90 r., Чер.
16. Polyommatus hippothoë L.— Taxe рЪдка, обле-
Tapımiica & взять въ irıb 90, Ks. Бр.
17. Polyommatus alciphron Rott.— Довольно обыкно-
венна на сухихъ вересковыхъ поляхъ (Пант. мон., Чер.) u
monts, ПроОву8 ну: 885 3, MES 80e 14а Vis:
УГ. 92 Ф, 17. VI. 93 ©; не пуглива, но еъ быстрымъ,
порывистымъ полетомъ.
18. Polyommatus phlaeas Г..— Одна изъ первыхъ ве-
сеннихъ бабочекъ, съ начала апрЪля. Повсюду, но предпо-
читаетъь сух1я, нагрЪтыя солнцемъ мЪста, П gen. немногочи-
ленись: ЗОРУ, 93, 7121.95.
19. Lycaena aegon Зспп.— Весьма обыкновенна на ве-
ресковыхъ поляхъ, Чер., Пр.; наблюдались 2 remepanin, напр.
7. VI x 7. VIIL 91. Чаще въ начал$ 1юля: 15. У[— 11. УП.
DS ONE У. 93 cr 012.1 УН2 95. Гусеницы? во
множеств попались 30. У. 96 на Calluna vulgaris; e |. съ
А
20. Lycaena argus Т..—Обыкновенна въ itonb, но phxe
предыдущаго вида.
21. Lycaena optilete Knoch.—Bpema летан!я, коли-
чество и привычки какъ у L. aegon, но предпочитаетъ сырыя
или зат$ненныя м$ста. Л.-Г., Rs. Бр. Cr 11. УП. 92, 2—
оо ев ь 15, VER 98.
22. Lycaena astrarche Berg.—Phrra, въ 1юл%; ab.
allous, Hb. взята 9. УП. 96, Л.-Г.
23. Lycaena icarus Rott.—OGnxHosenna повсюду, часто
во множествз (6 и 7. VI. 91, Ks. Бр.) въ началь лЪта;
единичными экземплярами попадалась и въ концф Abra, 30.
УП: 95 Пр.
24. Lycaena baton Bergst.—Br моей коллекщи на-
ходятся 3 экземпляра изъ Пековекой губернии, но безъ точ-
ной даты.
25. Lycaena argiolus Г..—Одиночными экземплярами
среди апр$ля, Л.-Г., Kop.; II gen. не наблюдалась.
26. Lycaena semiargus Вой.— Обыкновенна, но ни-
когда во множествЪ, появляется въ началЪ 1юня, встрЪчается
повсюду. Съ 14. УТ. 91, 10. VI. 92.
27. Lycaena arion Г..— Ежегодно, но въ небольшомъ
количеств$, на дюнахъ, Пр., и сухихъ вересковыхъ поляхъ,
Пант. мон., Лоп.; появляется правильно въ началЪ 1юня и
летаетъ въ обществ съ Р. alciphron въ жарые дни. Op 5.
NT. 875232 МЕ 489 7 - ом IR FINE
У: 592.
Apaturidae.
28. Apatura Ша Schiff.—Jlosorsno свЪжй & взять
22. VI. 96, въ Л.-Г. въ pbıkoms сосновомъ лЪсу; © ma-
блюдалась тамъ же 25. VI. 96. “).
\ymphalidae.
29. Limenitis populi L.—He ptıra въ JI.-T., дер-
жится около проселочныхъ дорогъ, обросшихъ осинами; 28.
УГ. 93 массами около подсыхающихъ лужъ и на лошади-
номъ пометф. Начало летан!я наблюдалось 9. VI. 94 и 9.
VI. 96, тамъ же.
*) Нахождеше Apatura iris Г. въ Псковской губерыи несомн$нно: 4 ви-
дфлъ одного à изъ г. Острова, другого изъ г. Пскова (mocabıuik въ коллекщи
г. Кондратьева на сельскохозяйственной выставкЪ 1888 года). Въ Лужекомъ
ybsıb этоть видъ наблюдался дважды, въ Прибалийскихъ губерн1яхъ не соста-
вляетъ большой PhAKOCTH.»
Si CR
30. Vanessa c-album Г. — Sumosagmie экземпляры
изрфдка попадаются въ aupbıb (13. IV. 94); гусеницы най-
дены 4. VI. 89 на крапивЪ; со средины юля появляются
бабочки: cru 18 Шо 93x27 VIEr93; 23. МП 94.
31. Vanessa urticae Г,.— Перезимовавпия бабочки по-
являются при первыхъ оттепеляхъ, 3. IV. 90, 13. ТУ. 94;
гусеницы, иногда огромными обществами, въ маЪ. Е 1. 29.
У— 1. УП. 89. Массовое появлене бабочекъ наблюдалось 9.
м: 98:
32. Vanessa antiopa Г..—Гусеницы найдены 1%. УП.
93 на березЪ и 9. VI. 96, JL-T., на usb, большимъ обще-
ствомъ; бабочки рЪдки, начало летан1я наблюдалось 27. УП.
Ir VERn IE ев: VIT: 96.
33. Vanessa atalanta Г..— Очень рЪдка, бабочкой на-
блюдалась только въ августВ 89, Пр.; гусеница, не давшая
imago, найдена на крапивЪ въ 1юн$.
34. Vanessa cardui Г.. —Единичными облетавшимися эк-
земплярами попалась 1. УГ. 89, 15. УТ. 92, 11. УП. 92,
8. VII. 92 О, 26. УП. 95 свЪжая ©. На пашняхъ у
Ip. и Чер.
35. Melitaea maturna Г..— Только въ Л.-Г. на сыромъ
лужкЪ среди зароелей ольхи и березы, 27. У. 94 Ф, 9, VI.
94 ©, 14. VI. 94 6, 9. VI. 96; sch экземпляры обле-
тавпиеся. |
36. Melitaea aurinia Rott. —Ha сырыхъ лугахъ по
опушкамъ въ Л.-Г., 27 и 98. V. 94 во множеств$; 25. У.
96 HECKOABKO свЪжихъ экземпляровъ.
37. Melitaea cinxia L.— Ежегодно появляется правильно
въ Haualb 1юня во множеств на пригр$тыхъ склонахъ на
Lychnis viscaria, Пр., Чер., Лоп., Кор. Начало летаня: 6.
УТ. 91, 8. VI. 92, 17. VI. 93; особенно много 22. VI. 94,
Пр. Гусеницы не paru BB ма.
38. Melitaea dietynna Езр.— Единственный 6 2. VI.
94, Л.-Г., болото.
ae
39. Melitaea athalia Rott. —O6sIKHoBeHHa; m'hcroo6ura-
Hie и время летаня то же, что иу M. cinwia, но nocıbınee
наступаетъь несколько позже и продолжается дольше. Наблю-
далась повсюду, но преимущественно у Пр. и въ Л.-Г. Cs
ый VE ТОМЕ 923 SINE IE В.
VI. 94.
40. Argynnis selene Schiff. —Msptbıra на болотистыхъ
лужкахъ въ Л.-Г., BB iromb. Bo множествё 6—14. VI. 91
тамъ же.
41. Argynnis pales Schiff. var. arsilache Esp.—
"Вольо "28. УГ. 93, Л=Г.; 7. УПИ 93 (Tanzen 20 УТ.
94, Пр. 2 облетавииеся экземпляра.
42. Argynnis шо Езр. — Весьма обыкновенна со средины
1юня до средины 1юля на влажныхъ лугахъ съ густою тра-
вой, Л.-Г., Вз. Бр. Попадаетея впрочемъ всюду.
43. Argynnis latonia L.— Довольно многочисленна BE
anpbıb на дорогахъ и пашняхъ. 27—29. IV. 90 во мно-
жествЪ; съ 13. IV. 94. Въ концЪ юля появляется новое по-
колье. 12. УП. 95 и 18. УП. 96, на сухихъ м$етахъ.
44. Argynnis aglaja L.—)lo 1896 года наблюдалъ лишь
еденичными экземплярами въ 1юнф и юлЪ, Чер., Лоп., Пр.;
съ 26. VI. 96 и позже въ громадномъ количеств® на Thy-
mus serpyllum, Л.-Г. и Ks. Бр.
45. Argynnis niobe L. и ab. eris Meig.— Kar» и пре-
дыдущ1й видъ, но гораздо рЪже.
46. Argynnis adippe Г..—Р%$дка, въ пол, но 22. VI—
3. УП. 96 въ Л.-Г. наблюдалась въ большомъ количеств. —
Ab. eleodoxa О. еще phxe и только 66.
47. Argynnis laodice РаП.— Первые экземпляры 6 6
взяты 31.) VL u 8. УТ. 92, у р" Шсковы; 5-16. VB
бабочки наблюдались въ изобими у Л.-Г. на цвфтахъ черто-
полоха; 22 и 25. VI. 96 также во множествЪ, Rs. Бр.
48. Argynnis paphia Г..—Вообще р%дка, но 9— 16. УП.
93 въ Л.-Г. во множеств на обильныхъ цвЪтами опушкахъ.
Satyridae.
49. Erebia ligea L.—Br сосновомъ ıbcey Ra. Бр., оди-
ночно 20. VI. 94; Л.-Г. 25. VI. 96 во множеств$. —АЪ.
livonica Teich. взята 1. УП. 94, Л.-Г.
50. Satyrus semele L.— Ha сухихъ, иногда выгорфвшихъ,
мфстахъ преимущественно. Дюны, Пр., Чер., Пант. мон. 11—
29... МИ. 92,150 множеств: 22. У1— 9: MIT. 94/1058 17 VIT.
95. Kpoub указанныхъ м%етъ нигдЪ не наблюдалась. Бабочки
пугливы и съ ловкимъ полетомъ. о
51. Pararge таега [..— Только 1 экземпляръ 1. УП.
92, Пр.
52. Pararge achine 5с.—Л.-Г., въ тфнистыхъ заросляхъ
ольхъ и березъ, по сырымъ лужайкамъ и на опушкахъ въ не-
носредственной близости тфни; на указанномъ мЪстЪ весьма
обыкновенна въ 1юн%. 20. VI—3. УП. 93 въ огромномъ коли-
чествЪ; 2. VI. 94 появились, 7. VI. 94—во множествЪ; 9.
VI. 96 —много. Ех ovo (гусеницы зимовали) 14 и 15. У. 94.
53. Epinephele lycaon Rott. —Ö6sIEHOBeHHa на сухихъ
песчаныхъ холмахъ и дюнахъ въ обществ съ ©. semele, Пр.,
Чер., 15—30. УП. 93 во множеств (Ф © гораздо pie),
съ 7. УП. 95 также.
54. Epinephele janira Г.. — Весьма обыкновенна повсюду
на лугахъ и опушкахъ; наиболЪфе обильна во второй поло-
BUHB 1юня.
55. Epinephele hyperanthus Г..— Одновременно съ
Е. janira, но болфе рЁдка и локальна, хотя 9. УП. 93 u
14. УГ. 94 наблюдалась въ огромныхъ массахъ, Л.-Г., Rs. Бр.
56. Coenonympha hero Т,.— Начало VI. 89, несколько
экземпляровъ вблизи города.
57. Coenonympha iphis Зе 1. —Обыкновенна co cpe-
лины шоня на тугахь! ©5111, УТ. 91, Пр, 5.14. УЕ 94,
JT.
58. Coenonympha tiphon L., ab. laidion ВКВ. — Очень
ION <
phaxa. 14. УГ. 94, 13 и 17. VI. 96 на болот$ у 252 версты
С.-Петербурго-Варшавской жел. дороги.
59. Coenonympha pamphilus [..—Въ продолжене всего
AbTa, повсюду и во всевозможныхъ условяхъ OÖHTAHIA.
Hesperidae.
60. Cyclopides morpheus Pall.—Ha топкихъ, болоти-
стыхъ лугахъ, Л.-Г. u ls. Бр.; садитея на стебли травъ. 3.
УП. 93 свёй 6, 16. УП. 93 облетавиийся 6, 18—22.
VI. 96 во множеств у одного болотца среди л5Беа, Л.-Г.
Чрезвычайно характерный прыгающий полетъ позволяеть без-
ошибочно издали узнать бабочку.
61. Carterocephalus silvius Knoch.—.JI.-T., на сырыхъ
лугахъ не р%дка. Съ 8. VI. 92, 27. У. 94 во множеств5;
ФО гораздо pbme, 25. У. 96 2 экз.
_ 62. Thymelicus lineoia O.—He р%дка въ Пол. Точ-
HEIXb датъ кром$ 9. УП. 94 нЪтъ.
63. Pamphila sylvanus Esp.—u
64. Pamphila comma 1.— Не р$дки въ Шон и 1юлЪ,
HO точныхъ датъ нЪтЪ.
65. Pyrgus alveus Hb.—.l.-T., Rs. Бр., Пр., не phxxa
въ i0HB, 8. VI. 91 иб. VI. 92 очень часто; съ 1. УП. 94.
66. Pyrgus malvae Г..— Попадалась раннею весною, въ
апрфлЪ, въ свЪжихъ эвземплярахъ и потомъ въ 1юлБ. Обык-
новенна всюду
Heterocera.
Sphinges.
Sphingidae °).
67. Sphinx ligustri L.—Badoura Ф 30. V. 94 взята
Ha Silene nutans, Пр.; гусеницы VIII. 88, на сирени.
5) О нахождени 85 Псковской губерыи Acherontia atropos Li. моту cy-
дить по видфнному экземпляру г. Кондратьева HA сельскохозяйственной вы-
SE res
68. Sphinx pinastri ..—QQ Ти 14. УП. 92 и 17.
VI. 94 на стволахъ осинъ, [p.; гусеницы ex ovo 10. VII.
92. Удавалось выкапывать въ апрЪлЪ куколокъ у подножя
нестарыхъ COCEHT.
69. Deilephila galii Во&4.— Взрослая гусеница, не дав-
mas бабочки, найдена УП. 89 на Polygonum aviculare.
70. Deilephila elpenor Г,.—Бабочка взята 20. У. 94,
Кор.; гусеница (зеленая разновидность) найдена 9. УП. 94 на
Epilobium hirsutum, Пр.
71. Deilephila porcellus L.—V. 90, 31. V—5. VI. 94
во MHOxeCTBb у Пр. на дюнахъ; TOTYACR HOCIB заката ле-
таеть съ грубымъ жужжаньемъ около Silene nutans и Lych-
nis viscaria. Потомство ex оуо выведено ТУ. 95; бабочекъ на-
блюдалъ 24. У. 96.
72. Smerinthus populi Г..— Вторая половина мая и на-
чало 1юня: 2. V. 89, 17. V. 94, городъ; 9. УТ. 94, Ks. Бр.
Въ сумерки быстро летаеть около тополей и осинъ. Гусеницы
въ изобили были найдены VIII. 95, Kop., на осин$.
73. Smerinthus ocellata Г.. — Гусеница въ август очень
обыкновенна на различныхъ ивахъ, въ 88, 89 и 91 году въ
масс; бабочки появляются въ конц мая: 31. У. 89 Ф, 25.
571-20. 196: 0%
74. Macroglossa fuciformis L.—He рЪдка на цвЪтахъ
въ жарые дни мая и Поня. Пр., Чер., Л.-Г. и др. CE 26.
89,08. MI 91.5. У,
Sesiidae.
75. Trochilium apiforme C1.— Только въ Л.-Г., 7. УП.
94 и 25. VI. 96 на листьяхъ кустарниковъ. Частыя находки
пустыхъ оболочекъ куколокъ указываютъ на большее распро-
ставкЪ 1888 года. О поимкё Deilephila euphorbiae L. сообщилъ мн г. Пи-
BATTO, »
T
H.S. Е. В. XXXIII.
странен1е этого вида, чБмъ это можно предполагать по на-
ходкамъ взрослаго насЪкомаго.
76. Sesia spheciformis Gern.—7. VI. 94 (2 экз.) u
12. VI. 94, Л.-Г. Ha листьяхъ Alnus incana, растущей по
бокамъ проселочной дороги. Подвижны, летаютъ съ своеобраз-
нымъ жужжаньемъ и пугливы.
77. Sesia formicaeformis Esp.—9. УГ. 94 тамъ же,
rıb и S. spheciformis.
Zygaenidae.
78. шо statices L.—Ilonaraerca, но не часто и He по-
всюду. Пр., Л.-Г., Rs. Бр., на цвЪтахъ чертополоха и скаб1озы.
1. УТ. 89, 10. VI. 91, 3. УП. 93, 20=S0 VERRE
25: УТ 96:
79. Zygaena lonicerae Езр.— Единственный облетав-
пийся экземпляръ взятъ въ концф УГ. 95 въ Л.-Г. на сы-
ромъ лугу.
Какъ это ни странно, но за все время собирашя въ Цеков-
ской ryGepnin я совершенно не наблюдалъ рода Zygaena, за
исключенемъ указаннаго случая.
Bombyces.
Nycteolidae.
80. Sarrhothripa undulana Hb. ab. dilutana Hb.—
& 15. УП. 95, 6 27. V..96, Пр. Вброятно въ 2-хь Te-
ерацщяхъ.
81. Earias chlorana Г..—Гусеницы найдены 9. УП. 94
на ивЪ; бабочки во множеств 20—26. У. 96 въ сумерки
около ивЪ. Дюны, Пр.
Lithosiidae
82. Nola centonalis Hb.— Довольно обыкновенна въ
концз юня и начал юля на сухихъ м$етахъ, Пр., Чер.,
Кор.; днемъ на стволахъ, заборахъ, ночью HA цвфтахъ чер-
тополоха. Варшруеть въ окраскЪ; попадаются чисто б$лые
экземпляры.
83. Nudaria senex Hb.—19. VI. 96 6, Пр., BB су-
мерки надъ Calluna vulgaris.
84. Calligenia miniata Forst.—22. VI. 96 Ф, Л.-Г.,
днемъ на KyCTb можжевельника.
85. Setina irrorella С1.—Ежегодно въ началЪ лЪта на
сухихъ мЪстахъ; пугливо взлетаетъ, но тотчасъ и опускается;
ФФ pam. Cr 20. У. 88, 3. УТ. 89, 9—15. VI 91, 4.
УП. 92, 12. УП. 95 6, 29. V. 96. Пр., Чер.
86. Setina mesomella 1..— Гораздо рЪже предыдущей и
предпочитаетъ, повидимому, болфе сырыя м$ета. 7. УГ, 94, 29.
№. 96. Шр., JF.
87. Lithosia muscerda Ни! п. — Облетавшийся 6 взятъ
9." VI.94, Пр.
88. Lithosia griseola Hb.—Heptbıra повсюду. Cr 9. VII.
92,440 22: УН..95,.28.-.УТ. 94.
89. Lithosia deplana Esp.—Crbiñ & взять 1. УП.
94 въ сосновомъ лфеу, Л.-Г.
90. Lithosia lurideola ИКк.— Повсюду нер$дка въ 1юлЪ.
24. УП-2.: УВЕ. 592.112 16 ОЕ 93:
91. Gnophria rubricollis L.— & 28. VI. 93 на опушк%
еловаго ıbera, Ф VI. 94, Л.-Г.
Aretiidae.
92. Emydia striata L.—Ha сухихъ холмахъ дюнъ и Bepe-
сковыхъ поляхъ, Пр., Пант. Мон. 5. УП. 92 6, 15. УП.
ed, 2. УП. 2600.
OU
93. Nemeophila russula L.— 6 & обыкновенны повсюду
Ha лугахъ съ сочной травой, Ф Ф гораздо рЪже и He взле-
тають при приближении. 3 и 5. VI. 89 66, 1. УИ. 92
О, 5—18. УП. 92 66, em 28. VI 93 6, 9. VI. 94 6,
24. VI. 94 ©, 9. VI. 96 ФО, 18. VI. 96 6, 22—95.
УГ. 96 ФФ.
94. Nemeophila plantaginis L. ab. hospita Schiff.—
Единственный & взятъ 28. VI. 93, Л.-Г.
95. Arctia сада L.—Ha6.11012.1B только гусеницъ, которыя
ежегодно въ массЪ (особенно ТУ. 90) появляются на ивахъ
въ апрфлЪ и маЪ. Е 1. въ 1юн5 и ir. |
96. Arctia purpurata L.—Ptıra. Гусеница найдена.
20. V. 94, Пр., Ф 1. УП. 94, Ёз.-Бр., гусеница 25. У.
96 на крушинз, Л.-Г.; el. Ф 9. VI 96; & 2. VII. 96,
Пр. Бабочки взяты на сухихъ вересковыхъ лужайкахъ, взле-
таютъ при приближен.
97. Arctia aulica L.—20—26. У. 89 н%еколько потер-
тыхъь ФФ въ травЪ, близъ Л.-Г.
98. Spilosoma fuliginosa L.—5. VI. 92 ©, Пр.; гу-
сеница второго поколфня 24. VI. 96, Кор.; Ф II gen. el.
8. УП. 96.
99. Spilosoma mendica С1.—21. У. 91 6, 5. VI. 92
OL.
100. Spilosoma lubricipeda Esp. — Гусеница осенью
весьма обыкновенна, бабочка рЪ%дко наблюдалась: 10. VI. 93
О, Ва. Бр.; 24. VIEH OS #21. 698 6
101. Spilosoma menthastri Esp.— Еще обыкновеннЪе
предыдущей, гусеницы въ массахъ на огородахъ до поздней
осени, бабочки 60 быстро летаютъь въ Поньсые вечера
(Пр., Л.-Г.). Ежегодно. Or 11. VI.ı92, 20. VL. 93, 12. VI.
94, 26. V. 96.
102. Spilosoma urticae Езр.—11. VI. 92 &, на свтъ.
— #01 —
Hepialidae.
103. Hepialus humuli Г.— Въ nayaık imna появляется
всюду на сырыхъ лугахъ, иногда въ большихъ массахъ. Съ
31. У. 89, 30. V—19. VI. 92, 22. УП. 92 &, 30. У—
19 У: 96.
Cossidae.
104. Cossus cossus Г.—6 VI. 91; взрослая гусеница
VIN. 89, полувзрослая —\1Т. 95, Л.-Г. Поврежденныя этой
бабочкой деревья не рЪдкость въ Л.-Г., Ka. Бр. и др. мЪетахъ.
Psychidae.
105. Psyche unicolor Hufn.—2 мужскихъ мфшка най-
дены У. 96 y Пр. на телеграфныхъ столбахъ; el.2 66
4; У. 96:
106. Psyche hirsutella НЪ.—М$шки въ anphrb въ
изобили HA стволахъ елей и телеграфныхъ столбахъ, боль-
шинство женскихъ, Пр., Л.-Г. Е |1. 6бби ФФ 3 би
А О NT 96 Se.
107. Fumea intermediella Brd.— Мфшки въ aupbık и
mab тамъ же, rıb u Ps. hirsutella, иногда подъ камнями и
на листьяхъ; женсые преобладаютъ. Е 1. ФФ 6. VI. 94,
el. 8& 31: №596.
Liparidae.
108. Orgyia gonostigma Е. — Гусеница 10. VI. 93,
Л.Г. 83,0213$, el.,0/f28. VL) 93. |
109. Orgyia antiqua Г..— Гусеницы обыкновенны на
многихъ растен1яхъ повсюду, но никогда въ большомъ MHO-
жествЪ; бабочка появляется въ 1юлЪ и летаеть до сентября.
= m =
110. Dasychira fascelina L.— 2 взрослыя гусеницы 13.
V. 9, Ip mare оо LE VI IE
111. Dasychira selenitica Esp.—2 молодыя гусеницы
скошены 5. VII. 95 съ Calluna vulgaris у Пант. мон., но не-
перезимовали.
112. Dasychira pudibunda Г..—Ф У. 89, дала обиль-
ное потомство ex оуо IX u X. 89 (причемь 6 & выходили
значительно позже Ф Ф); взрослыя гусеницы не рЪдкость въ
августБ на ольхЪ, березЪ и др., Л.-Г. Ks. Бр.
113. Leucoma salicis L. — Гусеницы ежегодно попа-
даются на ивахь и тополяхъ въ aupbıb и Mab; въ 89 u
90 гг.—въ громадномъ количеств$; е |. съ 24. У. 89; 16.
УП. 92 бабочки буквально засыпали весь Кохановеюй буль-
варъ у города (обсаженный тополями).
114. Porthesia similis Fuessly. — Гусеница скошена
УШ. 95 съ Calluna vulgaris, ® el. 5. VI. 96. Ip.
Bombycidae.
115. Bombyx populi Г..— Гусеницы найдены: 12. VI.
91, Кохановсый бульваръ, и 25. V. 96, Л.-Г.; & el.
№ 96:
116. Bombyx castrensis Г..— Гусеницы не р%дки на
полыни u Potentilla на сухихъ склонахъ, Пр. Чер., въ маЪ
и юн: 14. V. 91, 3. VI. 92, 5. VI. 92 во множеств; ба-
бочкиге 1 3—9. VI. 92 м ch 28: УЕ
117. Bombyx neustria Г.—Въ mab и началЪ imma
гусеницы обыкновенны, иногда въ массахъ и гнЪ®здами, на бе-
pesb, яблонз и рябинЪ. Обильны У. 89 и 22. VI. 92; бабочки
е 1. вь юлЪ 6 6 свЪтлой и бурой окраски.
118. Bombyx lanestris Г..— Гусеницы огромными (до
300 шт.) гнЪздами находилъь въ Mab 89 г. на байх rosmari-
nifolia, Пр., куколки очень плохо выносятъ зимовку; 1 би
2 ФФ вывелись въ maprb 92 г. поел трехъ зимовокъ.
LOS
119. Bombyx quercus Г..— Полувзрослыя гусеницы по-
являются раннею весною на ивахъ, ольхЪ и др., Пр., Л.-Г.,
Чер. 24. IV. 90, 27. V. 94, 26. У. 96; бабочки выходятъ
el. вь iromb (но © взята 31. У. 89); въ августЪ появляются
снова молодыя гусеницы.
120. Bombyx rubi 1..—66 1. VI. 89 u 27. V.96, Пр.
121. Lasiocampa potatoria Г..— Взрослыя гусеницы до
поня Ha злакахъ., 29. У. 92, Hp., 15. IV. 94, Чер., 22. VI.
ие ое 30 1.0, el, 9
1. УЕ. 94.
122. Lasiocampa quercifolia Г,.— Молодая гусеница
найдена VIII. 89, Пр., на ивЪ.
123. Lasiocampa pini L.— Пораженная нафздникомъ ку-
колка найдена на соснф 12. VII. 93, IP
Endromidae.
124. Endromis versicolora L.— & наблюдался 15. IV.
91: Di zsana028: IV. 91, Ш.
Saturnidae.
125. Saturnia pavonia 1..—Q 23. IV. 90, 6 29.
IV. 90, Л.-Г.; гусеницы 13—25. УТ. 96, J.-T. на крушин$.
Drepanulidae.
126. Drepana falcataria Г..--Только 10. VI. 91 Ф,Л.-Г.
127. Drepana curvatula Bkh.—I'ycennusı 4. VII. 93,
Л.-Г., на ольхЪ; бабочки не наблюдалъ.
128. Drepana lacertinaria lL.— Обыкновенна, летаетъ
ночЕю, 1. 92, УТ 95; гусеницы. 4. У. 98.1... ‘на
берез.
ВО
Notodontidae.
129. Harpyia furcula L.—Htcko1pko гусеницъ найдено
въ августв 89 m 90 гг. на ивахъ, растущихъ около бо-
лотца, Пр.
130. Harpyia bifida НЪ.— Куколка на ствол осины
у. 89, Пр., Ф взята 9. VI. 91, Чер.
131. Harpyia vinula Г..— Гусеницы nepbıku съ 1юня
на, разнообразныхъ ивахъ: 4. УП. 95, 18. VI. 96; бабочки —
на заборахъ, стволахъ и т. п., наблюдаль in copula. 1. У.
90. 2,38. № 94 о Ев в
132. Notodonta ziczac Г..—Повидимому nephaxa, © 2.
УТ, 89, 14. УГ 83% тусенашы "I, VI DI eg
ТР. > Ip:
133. Notodonta dromedarius L.— Единственная Tyce-
ница найдена 21. VII. 94, Л.-Г. '
134. Notodonta bicoloria Schiff. —Crtzaa Ф 14. VI.
94 въ травЪ сосноваго xbca, Л.-Г.
135. Lophopteryx camelina Г..— Гусеница нерЪфдка въ
iroıb и августЪ на лип$ и березЪ; двухъ окрасокъ: голубо-
вато-зеленой и розовато-бурой; бабочекъ не наблюдалъ, выво-
дилъ часто; 2. УШ. 93 вывелъ изъ поньской гусеницы Ф
II gen.
136. Phalera bucephala Г..— Взрослое Hachkomoe на-
блюдалъ только 29. V. 89; гусеницы нер$дки на низкихъ кус-
тахъ ивъ и березъ большими обществами, подчасъ совершенно
оголяютъ растен!е; 1юль, августъ, Пр., Чер., Л.-Г.
137. Pygaera anachoreta Г..— Им$юцщиеся у меня экзем-
пляры изъ Псковской губерн!и, къ сожалЪн!ю, не датированы.
138. Pygaera pigra Ни .— Бабочку взяль только У.
96, гусеницы весьма обыкновенны на ивахъ въ сырыхъ MB-
стахъ, въ ABTYCTB.
— 10 —
Cymatophoridae.
139. Cymatophora ог Е. — Бабочка наблюдалась въ изо-
били У. 89 на заборахъ вблизи тополей.
140. Cymatophora duplaris Г.. — Попадалась одиночно. 9.
VOS) ЛР. Мея 27 VIE YA TH BR Mers; Fy-
сеницы на березЪ 30. V. 94, 10. VIII. 94 (2 moroabnia ?).
141. Asphalia flavicornis L.—Q 12. IV. 89, IIp., ry-
сеница VII. 95 на Öepest, Л.-Г.
Noctuae ®)
Bombycoidae.
142. Diloba caeruleucephala Г..— Гусеницы 14. VI. 91
на вишнЪ, куколка 17. VIII. 91, Пр., на стволЪ черемухи,
зо бЕНУТИ. AL at Тода,
143. Demas coryli 1..— Гусеницы на ольхЪ, 22. УП. 93
Л.-Г., въ изобили.
Acronyctidae.
144. Acronycta leporina Г.— Гусеницы въ 89— 91 тг,
въ MACCh получалъь стряхиванемъ молодыхъ березъ, Пр.; ба-
бочка найдена 20. У. 94 тамъ же; е |. часто, BMÉCTÉ съ
var. bradyporina Tr.
145. Acronycta megacephala Fab.—COstzaa © 20.
УТ. 94, Пр., 4 u 5. УП. 94 въ изобили на медъ, Пр.; гу-
сеница попалась раза два.
146. Acronycta psi L.—11 и 16. УП. 92, 30. VI. 95,
на заборахъ.
6) Живя въ город, я быль лишенъ возможности вести систематическ1я
ловли совокъ HA медъ, которыя, какъ извфстно. позволяютъ собрать наибольший
матер!алъ по этому отряду, и могь пользоваться лишь удобнымъ случаемъ. Это,
конечно, неблагопраятно отозвалось HA полнотЪ списка совокъ.
— RU —
147. Acronycta cuspis НЪ.—СвЪжая Ф найдена 14. УТ.
94, Л.-Г., гусеница 8. VIII. 94. на ольхЪ тамъ же (el. IV.
95); оплодотворенная Ф, найденная тамъ же 22. VI. 96,
дала потомство.
148. Acronycta menyanthidis View. var. salicis
Curt.—ba6oyka нерЪдка на болотистыхъ мЪфстахъ, на забо-
рахъ и телеграфныхъ столбахъ, 10. VI. 92, 20. У. 94, 2.
VL 94, 20. УГ. 94 6 (ве вь Л.-Г.), 25. У—1. VL 96
во множествЪ, П. Р. %. д.
149. Acronycta auricoma F.—10. УП. 94 на медъ, Пр.,
гусеницы 11. УШ. 94 и 15. УП. 95 на ивахъ, тамъ же.
150. Acronycta abscondita Тг.—22. IV. 94 6, Ip.
151. Acronycta rumicis [.— Бабочка нерфдка, но да-
тирована только 5 и 15. VI. 92; гусеницы попадались осенью.
152. Moma orion Езр.— Гусеницы найдены большими
семействами на дубЪ 12. VIII. 93, Тор., сидятъ на нижней
сторон листьевъ. Е 1. въ мартЪ и апрЪлЪ 94 г., нЪкоторыя
куколки зимовали дважды, давши бабочекъ лишь BE 1юн$ 95 г.
Agrotidae.
153. Agrotis strigula Thnb. — Cs средины 1юня по
начало 1юля; днемъ летаетъ HA сухихъ, поросшихъ верескомъ,
лужайкахъ, или, рЪдко, сидить на стволахъ сосенъ. 15. VI.
91, Пр., 30. VI—3. VII. 93, Л.-Г., 19—29. VI. 96, J.-T.; mo-
лодыя гусеницы скошены съ вереска 5—20. УШ. 95, Пант. мон.
154. Agrotis signum Fab.— & 5. УП. 94, Пр., на
медъ, Ф 19. VI. 96, Пр.
155. Agrotis subrosea Stph. var. subcaerulea Stgr.—
Повидимому нерЪдка, но я находилъ бабочекъ только на те-
леграфныхъ столбахъ у полотна Варшавской ж. д., Пр., Чер.,
Л.-Г. и изрфдка въ сумерки ловилъ на цвЪтахъ чертополоха.
Чрезвычайно подходятъ по цв$ту къ выв5трившемуся дереву
и сидятъ, плотно прижавшись, въ углубленшяхъ на поверхности
НО I
столба, какъ бы заполняя ихъ. 24. УП. 92 6, Л.-Г., 24
2729 WII PP. I 22 У dm Dior
Пр. Одинъ, очень свЪяйй, & крайне схожъ съ типомъ.
156. Agrotis sobrina Сбп.—Уродливая © взята 21. УП.
95 на цвфткЪ Carduus, Пр.
157. Agrotis augur Fab.— Обыкновенна; вечеромъ, въ
обществ съ На4. lateritia, быстро вьется около вершинъ
выдающихся предметовъ (стоги сфна, кусты, будки), днемъ въ
трещинахъ коры и заборовъ. 3—15. УП. 93, 23. VI—4.
Mir 94,218 25.196.
158. Agrotis obscura Brahm.— Единичными экземпля-
рами находилъ на заборахъ, 16. УП. 93, Пр. на цв$тахъ жас-
мина, 29. VI. 93, на медъ 3. УП. 94, Пр.; на пеечаныхъ
мфетахъ ‘).
159. Agrotis рада Кар. —Обыкновенна въ 1юлЪ, въ су-
мерки на цвфтахъ чертополоха, на меду и въ хвоф молодыхъ
сосенъ (слетаетъ при crpaxusanin). Пр. Cr 18. УП. 93, 4—
DONNE 0 4 Ти VID «95.
160. Agrotis c-nigrum 1.. — Phyxa, лишь 29. VI. 93
на Lychnis viscaria, Пр.
161. Agrotis dahlii НЪ.— При тЪхъ же ycıoBiax%, какъ
и A.baja, и въ обществЪ съ нею, но продолжительность ле-
Tania больше. 8. УШ. 92, 11 и 12. УШ. 93, Тор., на медъ,
350. VIE 9A 17-22 VIE 95 Шр., на Carduus:
162. Agrotis cuprea Hb.—Ha дюнахъ у Пр. въ сумерки
на цвфтахъ Carduus; рЪдка, 29 и 30. УП. 94, 15, 17 u
216. М. 95.
163. Agrotis plecta Г.— Въ юнЪ на цвЪтахъ малины
довольно обыкновенна.
164. Agrotis putris Г..—Въ садахъ, на цвЪтахъ малины
и жасмина обыкновенна. Съ 5. VI. 89, 15. VI—6. УП. 92,
PANIER 93, OH VE 94:
7) Вь коллекщи г. Пиватто 22. VI. 96 я видфлъ свфже пойманный экзем-
пларъ Agrotis pronuba L.
А-В —
165. Agrotis exclamationis L.—Hepbzra весною въ
TPABB, подъ камнями, на сухихъ MbCraxB, 2, 5 и 7. VI.
94, съиз У: 96:
166. Agrotis cursoria Нат. —29. УП. 94 & и 26.
УП. 95 Ф на Carduus, дюны Пр.
167. Agrotis recussa НЪ.—Н»Ъсколько несвЪжихъ экзем-
пляровъ взяты 24. УП. 95 на Carduus, дюны Пр.
168. Agrotis islandica Stgr. var. rossica Stgr.—
СвЪжая © взята 10. УП. 92 на цвфтахъ жасмина.
169. Agrotis tritici Г.— Въ пюлЪ, въ сумерки на uBb-
тахъ обыкновенна; сух1е холмы и дюны, Чер. и Пр. 24. УП.
94, 5—26. УП. 95; сильно варшруетъ.
170. Agrotis segetum Schiff.—Heptıra въ ionb на
цвЪтахъ Lychnis, Пр., и малины, 16 и 20. VI. 93, съ 2. VI. 94.
171. Agrotis corticea НЪ.— Вторая половина 1юня, на
пескахъ Пр., у цвЪтовъ Selene, Lychnis, надъ травой. 18—
26. УГ. 94 во множествЪ, 13. VI. 96.
172. Agrotis vestigialis Ков. — Въ сумерки на цвфтахъ
Carduus, Пр., днемъ на заборахъ; только 17, 24, 26и30. УП. 95.
173. Agrotis prasina Ка.— Очень рфдка, 20. УП. 92
и 18. УП. 93 въ саду на Flow, 26. VI. 94, Пр. (сырой лугъ)
на зонтичномъ.
174. Agrotis occulta L.—Phrra, ночью надъ ивами у
болота 24—28. VI. 94, Пр., на медъ 4. УП. 94, Пр. Экзем-
пляры отличаются большою величиною и темною окраскою.
Hadenidae.
175. Charaeas graminis L.—He рЪдка вездЪ, но еди-
нично, вечеромъ летаетъ низко надъ травой; вар1ируетъ въ
окраск$. 7—20. УП. 92, 18. УП. 94, 24—96. УП. 95 u
CR 21729187962
176. Neuronia popularis L.—Uspbıra y Пр., привычки
какъ у Ch. graminis; 11. VIII. 94 ©, 5—12. УШ. 95.
— 104 —
177. Neuronia caespitis ГаЪ. — СвЪжая Ф 10. VIII. 94,
тамъ же, TAB popularis, и одновременно съ нею.
178. Mamestra advena КаЪ.— Только 9. УП. 95 Ф,
Л.-Г., на телеграфномъ столбЪ.
179. Mamestra tineta Brahm.—Ha болотистыхъ м%-
стахъ, Л.-Г., 30. VI. 92 ®, 1. VIL. 92 6, 14и30. VI. 54 66.
180. Mamestra nebulosa На. — ИзрЪдка попадается
на цвЪтахъ Caragana и малины, 17. VI.93, 7— 9. УП. 93, на
стволЪ березы 21. VI. 96, Вор.
181. Mamestra contigua УП1.— Бабочка 6 16. VI.
93, Пр., гусеницы VIII. 95.
182. Mamestra thalassina Rott.—17. VI. 98 и 28.
V. 94 Ф на цвфтахь Lychnis, Пр.
183. Машезфга dissimilis Knoch.—He р$дка, но да-
тирована только 20. VI. 92 и 27. У. 94; гусеницы обыкно-
венны осенью на огородныхъ растенйяхъ.
184. Mamestra pisi Г.. — Гусеницы обыкновенны на MO-
лодыхъ ольхахъ осенью, Л.-Г., бабочки не наблюдалъ.
185. Mamestra brassicae L.—Heptıra въ садахъ, на
цвфтахъ малины, жасмина и др.
186. Mamestra persicariae 1,.— Гусеница нерфдка ua
разныхъ травянистыхъ растеняхъ, 21—28. VII. 94, JL-T.,
Ks. Бр., 12. VIIL 93, Тор.; бабочка Ф 1. VI. 89.
187. Mamestra albicolon НЪ. —ВетрЪтилась въ значи-
тельномъ количеств 31. У— 3. VI. 94 на Lychnis viscaria,
на песчаныхъ склонахъ, Пр.
188. Mamestra oleracea Г..— Только 4. VII. 91, на
свЪть, u 24. VI. 93 на цвЪтахъ малины.
189. Mamestra glauca Hb.—E 1. IV 95 Ф, гусеница
найдена VIII. 94, Mep., на mp.
190. Mamestra dentina Езр.—Въ изобили ежегодно
въ концЪ мая и началЪ 1юня, на цвфтахъ Lychnis viscaria п
Silene nutans, 3—6. УТ. 91, съ 15. УТ. 92, 31. V—28. VI.
93:95. У. 96, Пре) Kewbp. |
080: —
191. Mamestra reticulata Vill. — Одновременно съ
М. dentina, но только на сухихъ Mbcraxs, Пр. 30. У— 3. VI.
94 во множествЪ, 31. У. 96; также на L. viscaria u 5. nutans.
192. Mamestra зегепа КаЪ. — Единственный 6 20. VI.
94. JE-E:
193. Dianthoecia папа Вой. — Обыкновенна въ началЪ
1юня, ночью на Lychnis и Silene, днемъ на покрытыхъ бЪло-
ватыми лишаями стволахъ и столбахъ. Cyxia песчаныя M'ÉCTA.
Чер., Пр., Daur. мон. 5—30.'V1L1921 10 м 161. 98955
31. V. 94; гусеницы въ плодахъ Cucubalus, УП. 94.
194. Dianthoecia albimacula ВКВ.— Р%$дка, попадается
BM&bCTb съ предыдущею, но сидитъ среди коричневыхъ лишаевъ,
10—20. VI. 92, 7. VI. 94 и 31. У. 96; только Пр.
195. Dianthoecia compta Fab.-—Phxe и несколько
позже D. nana; въ тЪхъ же условяхъ, но больше въ /Л.-Г.
15. VI—5. УП. 92;,16--30: VL:935014.2V194:
196. ? Dianthoecia capsincola Hb.— Старая Ф 12.
VII 2057
197. Dianthoecia cucubali Fuessly.—Toısro 4—11.
УТ. 93 въ саду на Hesperis.
198. Luperina haworthii Curt. — Единственный 6
взять 12. VIII. 93 на медъ, Тор.
199. Luperina virens L. — Въ концЪ юля и началЪ
августа, на дюнахъ, Пр., на листьяхъ березъ, въ глубинЪ
кустовь можжевельника; въ сумерки быстро летаетъ надъ
травой. VIIL 89, 26. VH. 94, 24. УШи 3. УЕ 95
200. Hadena porphyrea Esp. — ® e I. 30. УП. 94,
гусеница которой найдена въ Л.-Г. на Alnus incana.
201. Hadena furva НЪ.— Не р$дка на Lychnis въ 1юнЪ,
Шр. 26. VI—4: УП 94, 29 уе 96.
202. Hadena abjecta НЪ.— Единственная Ф взята 29.
VI. 96.
203. Hadena ochroleuca Esp. — Единственная Ф 26.
УП. 95, Пр., ночью на nBbreb Carduus.
И
204. Hadena lateritia Hufn.— Обыкновенна (см. № 157);
Cho. У 95 5 У 96. Ip Черьх ЛЬ.
205. Hadena monoglypha Hufn.—P%ıra, 7. УП. 93;
Ha стволЪ осины, Чер., 8. УП. 94, на медъ, Пр.
206. Hadena sublustris Esp.—2 экз., 12 и 18. VI.
94, на сыромъ лугу у ручья, Пр.
207. Hadena basilinea Fab. — Обыкновенна во время
цвЪтентя L. viscaria и 9. nutans, вмЪстВ съ М. dentina, reticu-
lata, D. nana и пр., датирована только 30. У— 24. VI. 94.
208. Hadena rurea Fab. — Часто попадается на забо-
рахъ, цвфтахъ малины, сирени, 27. У. 89, 11—15. VI. 92,
17. VI. 94. Ab. alopecurus Esp. взята 15. VI. 92. Л.-Г.,
forma intermedia—20. VI. 92.
209. Hadena gemina Hb. и ab. remissa Тг.— Въ ut-
сколькихъ экземплярахъ взята 3. VI. 94, Пр., на Lychnis
вмфет$ съ вышеуказанными видами.
210. Hadena didyma Езр. — Одиночно со второй поло-
BAHH Люля, ‘Въ садахь, 2: \ М. 92.17—19. УП. 93,18: VIT:
94, 19. УТ. 96, Пр.
211. Hadena strigilis С1.— Только 14. VI.94, 2 66,
Л.-Г.
212. Chloantha polyodon С1.—30.У.94 и 18.У1.94 9,
Пр., на L. viscaria, 9 и 13. VI. 96, Л.-Г., на стволахъ осинъ.
213. Euplexia lucipara Г.— Гусеницы въ изобилли на,
травз 20—25. VIII. 94, Л.-Г., бабочка ТУ. 89 на ствол$
осины, Пр.
214. Naenia typica I. — Обыкновенна повсюду, попа-
лаетел на ивётахь: LG У: 92; 20: УТ. 93, 14. УП: 95.
215. Hydroecia nictitans ВКП. — Весьма обыкновенна,
преимущественно на сухихъ полянахъ, 8 и 10. VIII. 92,
574: МИ. 938.107 УМЕ. 93, Top. 726. NM ZI DEN 4;
Пр., 5—26. УП. 95, Пр., Чер., въ macct. Ab. erythro-
stigma Ну. u var. lucens Frr. также весьма обыкновенны;
гусеницу нашелъ VI. 91 на осокЪ, Пр.
— Mi
216. Gortyna ochracea Hb:—Oreragmasea Ф взята
22. VII .92/налевзть:
Leucanidae.
217. Tapinostola fulva НЪ.— Единственный & взять `
УШ. 92, на евЪтъ.
218. Leucania impura Hb. — Ежегодно нерфдка въ
юн% во время цвфтеня Lychnis и Silene, на ихъ цвфтахъ,
но датирована только 31. V—18. VI. 94, Пр., Чер., Л.-Г.
219. Leucania раПепз L. — Bubcrk съ предыдущимъ
видомъ, тамъ же, 2—17. VI. 94, 26. VI. 94 во множествЪ,
27. VI — 1. VI. 94; попадаются экземпляры, приближаю-
mieca къ ab. ectypa Hb.
220. Leucania comma Г..—Одновременно съ L. impura;
не датирована.
221. Leucania conigera Fab.—Heptıra въ окрестно-
стяхъ Пр., Чер, на цв$тахъ сложноцвфтныхъ, 23. VI — 2.
УП. 94, 5. УП. 95; 95—99. VI. `96.
222. Leucania turca L. — Только 16. VI. 94, Л.-Р.,
оборванный &, и 1. VII. 94, Пр., старая Ф.
223. Mythimna imbecilla ЕаЪ.— Въ солнечные дни на
цвЪтахъ скаб1озъ и чертополоха вмЪфетЪ съ р. Argynnis и
Ino statices, подвижны; только Л.-Г., 28. VI. 93, 3 и 9.
УП. 93, 1. УП. 94; ве облетавшиеся 66.
_ Caradrinidae.
224. Caradrina morpheus Hufn.—Bo множествЪ въ
садахъ надъ жаесминомъь и малиной, въ обществЪ съ Agr.
фт; 22 ГУ = GAVIL 492 47—20: УП 95:
225. Caradrina quadripunctata КаЪ.— Только 29. ТУ.
91 и V. 96.
226. Caradrina taraxaci НЪ.—Обыкновенна въ 1юнЪ,
Е
въ сумерки на цвфтахъ чертополоха, Пр., Чер. Cr 4. УП.
94, 7—24.. УП. 959 19-29. У 96:
227. Rusina tenebrosa Hb. — Облетавпийся & взять
19. УТ. 96, Пр.
228. Amphipyra tragopogonis L.— Обыкновенна въ
1юлЪ, въ щеляхъ заборовъ, телеграфныхъ столбовъ, на меду,
Пр., Чер., Л.-Г. Cs 8. УШ.91, 24—29. VII. 94.
Orthosidae.
229. Taeniocampa gothica L.— Въ anpbrh 90 г. най-
дены 2 экз. на стволахъ черемухи, Пр.
230. Taeniocampa incerta Hufn.—13.1V.91 на свЪтъ;
единственный случай.
231. Pachnobia rubricosa КаЪ.— НЪсколько экземпля-
ровъ найдено 22.ТУ.94, Л -Г., на телеграфныхъ столбахъ.
232. Dyschorista suspecta НЪ. — Попадалась единич-
ными экземплярами 15—18. УП. 93 и съ 9. УП. 95 около
JUNE.
233. Cleoceris viminalis Fab.— Eıuactsennsü экземп-
ляръ С найденъ 7. VIII. 91.
234. Orthosia circellaris Ни!т.— Обыкновенна, на ши-
рокихъ листьяхъ травъ, на меду, Пр. УШ. 91, 8—12. VIII. 94
во MHOÆECTBÉ.
235. Orthosia helvola L.—Crbxas Ф взята 30. VIII. 94
въ XBOB сосны. Пант. мон.
236 Xanthia flavago Fab.— Cr конца юля нерЪдка
на меду, на пожелтЪвшихъ березовыхъ листьяхъ, сваливается
при встряхиван!и молодыхъ березъ, Л.-Г., Пр., Чер.
237. Xanthia fulvago L.— Harp и flavago, но еще
обыкновеннфе, повсюду. 31. УП — 11. VII. 94, 27. VU—
5. УШ. 95; ab. flavescens Esp. nep&ıka, попадается Bm'bCTB
CB типомъ, 11. VIII. 94, 8. VII. 95.
238. Scoliopteryx libatrix Г. — Гусеницы ветр$чены
Е 9 №. R. ИЕ 8
— 114 —
въ огромномъ количествЪ на ивахъ въ концф сентября 88 т.,
бабочки е 1. Х.89; гусеницы УШ. 89, Пр.
Xylinidae.
239. Xylina socia Во{4.—Зимовавиия бабочки найдены
въ изобилии 22.ТУ.90 на заборахъ, Л.-Г., гусеницы 4. УП. 92
на ясени, е 1. 3. VIII. 92.
240. Xylina furcifera На. —На заборахъ, телеграф-
ныхъ столбахъ и т. п., Пр., Л.-Г., Rs. Бр. Рже сл$дую-
щихъ видовъ. 20—30. VIII. 94, 15—22. УШ. 95.
241. Xylina ingrica Н.-5.— Весьма обыкновенна, на-
ходима тамъ же, 21—24. VIII. 94, 8—20. VIIL 95, гусеница,
18. VI.96 на Alnus incana, Л.-Г.
242. Xylina lambda ЕаЪ. —Обыкновенна, находима въ
тЪхъ же усломяхъ. 20.IV.90 въ изобили, 10—24. VIII. 94,
съ 20. УШ. 95.
243. Calocampa solidaginis Hb. — Обыкновенна въ
то же время u тамъ же, rıb виды Xylina: 7—17. УШ. 91,
Пр., Пант. мон., съ 4. УШ.93, 19. УШ.94, 24. VII —20.
УГ. 95.
Cleophanidae.
244. Calophasia lunula На. — 29. IV. 90, Л.-Г.,
днемъ; 31.V.94. Пр., въ сумерки на Silene nutans.
Cucullidae.
245. Cucullia asteris Schiff.—2. VI. 94 & на Lychnis
viscaria, Пр.
246. Cucullia umbratica Г.. — Обыкновенна на забо-
рахъ и цвЪтахъ Zychnis и Silene, повеюду. 29. У—5. VI. 89
во множеств%, съ 2. VI. 91,30.У.92,30. V— 20. VI. 94, 25. У—
13196;
247. Cucullia argentea Нап. —Только у Пр. на цв$-
тахъ скаб!озы, 30. УТ.94 6, 26. VI.96 ФФ и 29. VI. 96.
Plusiidae.
248. Plusia triplasia Г.— Въ садахъ, въ сумерки на
цвфтахъ малины и Hesperis, обыкновенна, 17. VI—9. УП. 92,
11—29. V1.93.
249. Plusia tripartita Hufn.—Tams же, rxb и пре-
дыдущая, но очень р%$дко, 22. VI. 92, 2 экз.; 17. VI. 93.
250. Plusia moneta ГаЪ.— Гусеницы и коконы весьма
обыкновенны въ садахъ на Aconitum, 12. VI. 92, 11. УТ. 93,
6. УП. 95; бабочка появляется въ началЪ 1юля, съ 9. VII—
29. УП. 92 и 7. УП. 95 наблюдалась во множеств на цв$-
тахъ Aconitum.
251. Раза cheiranthi Tausch.—He свЪжая Ф взята
29. VI. 96, Пр., на цвЪтахъ; гусеница вышла изъ яйца 5. VII.
96, но погибла.
252. Раза chrysitis Г. — Весьма обыкновенна вездЪ,
летаетъ тотчаеъ посл заката. Съ 1. VI. 89, 20. VI—3. VII.
92, 19. VII. 93 во множеств$, 7. VI—5. УП. 94, 26. VI. 96;
гусеницы наблюдались на крапивЪ, Пр.
253. Plusia excelsa Kretschm.— Довольно свфяй &
взятъ 6. VIL.95, Пр., на nsbrxb Carduus.
254. Plusia festucae Т,.—Р%$дка, 20. УП. 92, съ 27. VI.
94, 8, 26 и 29. VI. 96, Л.-Г.
255. Раза pulchrina Hw.—Pfıra, на цвЪтахъ Нез-
pers, 2. УТ. 89 и 5—10. VI. 92.
256. Plusia gamma Г..— Весьма обыкновенна, днемъ на
богатыхъ цвфтами лугахъ, ночью преимущественно на садо-
выхъ цвфтахъ, VIII. 88 въ огромномъ количеств повеюду,
съ 6. УТ. 91, 15: УР 92: 20: VI—8:V 11.927 253 0 VIr/95"
257. Раза interrogationis L.—1 свфжй экземпляръ
взять 13. У: 96, Пр.
8*
— || 5, —
Heliothidae.
258. Anarta myrtilli Г..— Гусеницы въ большомъ ко-
личеств» скошены 83—22. УШ.95 ce» Calluna vulgaris, Пр.
и Пант. мон.; е 1. IV и VI.96; бабочки Berpbuens Ha 60-
лот%, П. Р. x. д., 29.У.96, уже облетавипяся.
259. Anarta cordigera Thnb.— Единственная старая
© взята 29.V.96 на торфяномъ болотЪ, U. P. я. д.
260. Heliothis dipsaceus L.— Одиньъ & взять днемъ
ро. у ВВ.
Noctuophalaenidae.
261. Thalpochares paula НЪ.— Первая половина ав-
густа, на сухихъ, припекаемыхъ солнцемъ лужайкахъ, Пр.,
на цвфтахъ Carduus, бойко летаетъ днемъ, 91, 92 и 95 гг.
262. Erastria uncula C1.—29. УП. 93, 20. V.94, Yep.,
1. УГ. 96, U. P. ж. д.; повидимому, въ двухъ TeHepamiaxt.
263. Erastria раз Ша View. — Днемъ и въ сумерки
на обильныхъ цвфтами лугахъ, Л.-Г., Rs. Бр. 31. У— 2. VI.
94, 9—18. VI 96; изр$дка.
264. Erastria fasciana Г.— Въ Л.-Г. довольно обыкно-
венна на стволахъ осинъ и елей, очень пуглива, 27. У— 20.
УГ. 94. 9, УТ, 96.
265. Prothymia viridaria Cl. — Только 10. УТ.93 u
29.У. 96, Л.-Г., въ густой Tpast.
Ophiusidae.
266. Euclidia mi С1.—Наблюдалъ только 27. VI. 94 въ
немногихъ экземплярахъ на сыромъ лугу, Л.-Г.
267. Euclidia glyphica L.— Обыкновенна въ ма всюду.
268. Catocala fraxini L.— 18. УШ.91 Ф, Коханов-
ЕВГ —
сый бульваръ, 23. УП.95 6, Л.-Г., на заборЪ, 24. VII.
95 &, Kop.; повидимому нерздка.
269. Catocala nupta Г.— 1. [Х.88, 12. УШ. 93, Top.
на mens, 25. УП.94 6, 20—24. УШ.95 въ н$феколькихъ
экземплярахъ, „[.-Г., на заборахъ и столбахъ; ex OVO CE
9. УТ. 96.
270. Catocala pacta Г,.— Весьма обыкновенна въ концЪ
1юля и началЪ августа, Пр., Чер., Л.-Г., преимущественно
на телегоафныхъ столбахъ; 7—10. УШ. 91 въ изобили; ex оуо
20—28. VI. 92; 22. УП—4. УШ..93 во множествз, 25. УП—
31. УП. 94, 19 и 20. УП. 95 3).
Deltoidae.
271. Aventia flexula Schiff.— Въ заросляхъ ольхъ,
10—13.VI.96, Л.-Г., очень пуглива.
272. Boletobia fuliginaria Г.— ИзрЪдка въ домахъ и
Capaazp...12 У П..92, 6, и; Г. VII.,94, 30. УГ. 95.
273. Zanclognatha grisealis Hb.—24. VI u 2. УП. 93
BE саду.
274. Herminia tentacularia Г.. — Обильна на лугахъ
съ хорошей травой, Л.-Г., Rs. Бр., съ 7. VL 94, 13. VI. 96.
275. Pechypogon barbalis С1.—Обыкновенна въ Tb-
нистыхъ заросляхъ ольхъ и березъ, Л.-Г. CE 5. VI.92, 27 —
30, 594. 25. У. 96.
276. Bomolocha fontis Thnb.—Ha лужайкахъ, порос-
шихъ верескомъ и соснами, Л.-Г., Rs. Бр. 10. УГ. 93, 28 u
30.У. 94 (ab. terricularis Hb.).
277. Hypena rostralis Г.— Только 10. УШ.93 взять
свЪй 6.
278. Hypena proboscidalis Г..— Довольно обыкновенна,
$) По экземиляру г. Кондратьева могу судить о нахождении въ Псков-
ской губерни Calocala paranympha L.
=
спугивается изъ травы и кустарниковь въ тфнистыхъ Mb-
стахъ, Пр., Л.-Г., 27. УГ—2.УП.98,„.24.УТ #.4:/VIE.92.
279. Tholomiges turfosalis УК.—Съ 30. У1— 7. УП.
95 попадался въ изобилии, Пр.; въ сумерки медленно рЪетъ.
низко надъ травой.
280. Rivula sericealis Sc. — Обыкновенна, Л.-Г., на
сырыхъ лужайкахъ и въ тфни проеЪкъ; въ травЪ, съ 3. УП.
93, 24—28. VI. 94, 30. У1.95, 18. VL 96.
Geometrae.
281. Geometra papilionaria Г. — ВстрЪчалась рЪдко,
Ир. Ce 9.492,72. IE 2 9%.
282. Geometra vernaria Hb. — Наблюдалась въ зна-
чительномъ количеств 23. VI—8. УП. 94 и съ 19. УГ. 96 на
дюнахъ, Пр., Чер., около молодыхъ осинъ; летъ поздно ве-
черомъ.
283. Nemoria viridata Г.— Нерфдка на вересковыхъ
лугахъ, летаетъ днемъ. 4. УТ. 91, Пр., 10. УТ.93, Пант. мон.,
съ 27.V.96, П.Р. x. д., во множеств$.
284. Thalera fimbrialis Sc.—Bx начал Т1юля обыкно-
венна на сухихъ обнаженныхъ мЪстахъ; при приближения
пугливо перелетаеть на недалеюмя разстоямя. Пр, Чер.,
Nom: *11—17. VIL 92. 7-15. МТ. 93 05 NE MEN
12. УЕ 95.
285. Jodis putata Г.— Въ тфнистыхъ заросляхъ моло-
дыхъ ольхъ, березъ, ивъ и т. п., начинаетъ летать незадолго
до заката; иногда въ Macch. Чер., Л.-Г. съ 25. УГ. 92, 10.
УТ. 93 во множеств$, Л.-Г., съ 27.V.94, 25.V.96.
286. 4041$ lactearia Г..— Одновременно и въ обществЪ
съ предыдущею, но гораздо р%же. 6. VI. 91, 10. VI. 93, 20—
до 9 Л:
287. Acidalia perochraria Е.В.— Обыкновенна въ жар-
ке 1юльсме дни, на сухихъ холмахъ порхаеть надъ вере-
au I
скомъ; Ф Ф рёдки. Пр., Чер., Кор. 1—9.УП.92, 7—12.
УП. 95.
288. Acidalia muricata Hufn. — Единственный экз.
взять 9. УП 92, Пр.
289. Acidalia dimidiata Hufn. — Въ первые полчаса,
посл$ заката медленно и лЪниво летаетъ среди ольхъ, въ
сыроватыхъ лощинкахъ, Пр. 24—30. VI. 94, въ масеЪ; 12.
УГ. 96 и позже, въ значительномъ количествф.
290. Acidalia straminata Tr. — Р$дка, вечеромъ на
цвЪтахъ чертополоха и скаб1озы, на сухихъ склонахъ. Шр.,
Чер. 26—30. V1. 94,-12-V11.95.
291. Acidalia pallidata ВКП. — НерЪдка въ началЪ
1юня повсюду, но одиночно. 3—5. VI. 92, еъ 20. У. 94.
292. Acidalia bisetata Нот. — Въ пюлЪ, днемъ въ зе-
лени черники, на листьяхъ папоротника въ сосновыхъ лЪсахъ,
вечеромъ надъ цвфтами по опушкамъ. Л.-Г., Чер., Пр., Вор.
Довольно обыкновенна. Съ 6. УП.92, 9—22. УП. 93, 30.
VI 12. УП. 94, 30. УТ—7.УП. 95.
293. Acidalia aversata L.— Типичный экземпляръ взятъ
только 12. УП. 94, Пр., тогда какъ ab. spoliata Stgr. до-
вольно обыкновенна.
294. Acidalia emarginata Г. — Нерфдка, но единич-
ными экземплярами, у осинъ. Пр., Л.-Г. 15. УП. 98, 28.
VI—4. УП. 94, 5. УП. 95.
295. Acidalia immorata L. — Обыкновенна въ Л.-Г.,
Ra. Бр., Чер.; конець мая, Понь. |
296. Acidalia rubiginata На .--Очень phara, 10. VI.
91 Зэкз., Л.-Г., 21. УП. 95 Тэвз., Пр:, УП. 96 1 экз. тамъ же.
297. Acidalia fumata З&рп.— Только 27.V.94, Ip.
ПА В
298. Acidalia remutaria НЪ.—Изъ моихъ псковскихъ
экземпляровъ датированъ только одинъ 25.V.96, Л.-Г.
299. Acidalia immutata ТГ.— Обыкновенна вездЪ во
второй половинЪ 1юня.
— 120. —
300. Acidalia ornata Sc. — Одинъ экземпляръ взятъ
15. УП.93 на песчаныхъ, поросшихъ верескомъ, холмахъ,
Пант. мон.; второй наблюдался УП. 96 тамъ же.
301. Zonosoma pendularia С1.—Р%$дка, 7. УГ. 94 u
25:1: 96 Ter.
302. Zonosoma orbicularia НЪ. — Единственный экземп-
ляръ найденъ въ ма 90 r., Пр.
303. Pellonia vibicaria Cl.— Ha вересковомъ холмЪ
7. VIL:93.:9 ‚Op.
304. Rhyparia melanaria L.—Ha заросшихъ голуби-
цей u Ledum palustre сырыхъ лужайкахъ, Л.-Г., и въ сосно-
вомъ лЪсу, Ra. Бр., нерЪдка, но очень пуглива. 24. УП. 92,
5—15. УП. 93, съ 1. УП. 94; преслФдуется стрекозами.
305. Abraxas grossulariata Г..— Весьма обыкновенна,
иногда въ громадномъ количествЪ, въ садахъ вредитъ кры-
жовнику и смородинЪ. 15. VII—3. VIII 92 въ macch; ryce-
ницы VI.93 на смородинЪ въ изобими: el. съ 13. УП 93;
19. УП. 93 во множеств,
306. Abraxas marginata L.— Обыкновенна, одновре-
менно и въ обществ съ 1043 putata, Cabera exanthemata и др.
видами, держится въ р$дкомъ кустарникЪ, оживляясь не за-
долго до заката. Ёз. Бр., Л.-Г., Вор.; иногда въ macch. 1—
16. УТ. 91, 8.1.92, 10. VI. 93; 9. УТ. 94 взятъ экземпляръ,
у котораго черный рисунокъ занимаетъ почти всю площадь
крыльевъ, а оставшийся бфлый фонъ испещренъ черными точ-
ками и крапинками.
307. Cabera pusaria Г..— Все указанное для предыду-
щаго вида приложимо къ этому и сл$дующему видамъ. 10.
УТ. 93 и 14—18. УТ. 94 въ особенномъ изобили, Л.-Г.
308. Cabera exanthemata Sc. —To же, 10—14. VI. 91,
5.V1.92 и.10. У[.93 въ macch.
309. Numeria pulveraria L.— 11. V1.93, 2. У1[.94 u
25.V-:96 , EE:
р
310. Ellopia prosapiaria L.— Только 9. УП. 932 66
въ сосновомъ лфеу, Rs. Бр.
311. Eugonia autumnaria Wernb.—12. VIII. 93, Top.,
е 1. 29. УП.94 ©, Л--Г.
312. Selenia bilunaria Esp.— Облетавпийся & взятъ
40: У 9 2 Ip:
313. Angerona prunaria Г..— Довольно обыкновенна, въ
Л.-ГР., слетаеть днемъ съ осинъ, на лугахъ. 9—20. VI. 94
во множествЪ, съ 9. VI.96. Ab. sordiata Fuess. взята 7.
194:
314. Urapteryx sambucaria Т,.— Овфжая Ф найдена
12. УТ. 96, Пр.
315. Epione apiciaria Schiff.—Ouens р%дка; 11. VII.
93 6, Top., на медъ; 10. УШ.95 6, Кор.
316. Epione parallelaria Schiff. —ОбыкновеннЪе пре-
дыдущей, съ 27.V1.94, 4.V1I.95, Пр.
317. Epione advenaria НЪ. — Только 28.V.94 и 25.
V.96, Л -Г., старые экземпляры.
318. Hypoplectis adspersaria Hb.—Cstriü & взятъ
LV OR лет:
319. Macaria notata L.— Обыкновенна Besxb, чаще
Л.-Г., Ka. Bp., irons.
320. Macaria alternaria Hb.—Phxe предыдущей, но
puberb съ нею, 13. У1.93 6, Пр., 7—10. У[. 94, Л.-Г.
321. Macaria signaria Hb. — Единствевный потертый
Gears 2 УТ. 94. Л.Г.
322. Macaria liturata С]. — ВстрЪтилась въ немногихъ
экземплярахъ 9. УП. 92, Пр.
323. Biston lapponarius Boisd.—Crebæiñ 6 найденъ
14.1V.95, Кор.
324. Biston hirtarius 01.—6 взять 13.1V.94, Л.-Г.
325. Amphidasys betularius L. — Гусеницы обыкно-
венны HA ивахъ до поздней озени, Л.-Г., Чер., Пр.; бабочка
наблюдалась въ MAR.
= 1122—
326. Boarmia repandata Г..— Повидимому, нерЪдка въ
сосновыхъ лфсахъ, на стволахъ, Л.-Г., Ks. Бр. 1—12. УП.
94, 25. У[. 96, старые 66.
327. Boarmia roboraria Schiff.—Br Л.-Г. изр$дка на
стволахъ осинъ, въ yepHoabchb; очень пуглива. 28. VI.93 ©,
20. МТ. 946: 22. 1.96 ©.
328. Boarmia crepuscularia НЬ.— Единственный экз.
взять 15. У. 94, Пр.
329. Boarmia punctularia Hb. — Cr 15—22. IV. 94
встрЪтилась BO множествЪ, Л.- Г.
330. Fidonia fasciolaria Rott.—17. УТ. 94 6, Л.-Г., 5
и 8.V1.96 ФО, Пр.; въ сумерки на цвфтахъ.
331. Ematurga atomaria Г.— Весьма обыкновенна съ
апрфля повсюду, особенно на вересковыхъ поляхъ, Пр., Пант.
мон., Чер.; гусеницы скошены съ Са мта vulgaris вмЪетЪ съ
гусеницами An. тут, Das. selenitica и np. 5—22. VIIL 95.
332. Bupalus piniarius L.—C% апрфля, въ солнечные
дни быстро вьется около сосенъ, Пр., Л.-Г. Ежегодно, но
немногочисленна; Ф взята только 8. УТ. 92.
333. Halialoricaria Ку. —Съ19—22. VI. 96,3 & 6 на
стволахъ сосенъ, дюны Пр.
334. НаПа wauaria L.—Pfıra, въ садахъ; 18. УП. 92,
5. У: 93: инУТ. 95;
335. НаНа brunneata Thnb.—5—10. УП. 93, Л.-Г.,
BMÉCTÉ съ Ай. melanaria во множествЪ; 24. VI. 94 тамъ же
въ немногихъ экземплярахъ.
336. Scoria lineata 3с.—Съ конца мая, въ юн% обык-
новенна вездЪ на лугахъ, богатыхъ травою и цвЪтами.
337. Aspilates strigillaria НЪЬ.—Съ начала 1юня He-
рЪдка вездЪ на ‚вересковыхъ поляхъ. Л.-Г., Up., Чер., Jon.
4—15.V1/91; 15. УТ. 92,-27.V == 7. МГ 94, 1908 М. 9626 ab.
grisearia Stgr. взать 29. V.96.
338. Lythria purpuraria L.—Heptıra повсюду на су-
хихъ мЪетахъ, летаетъ на солнцЪ; несомнфнно въ двухъ ге-
нерацяхъ, значительно Bapinpyers. Op 3. УТ. 89, 22. IV —1.
490, 5 —H.NIE 925730. VL 93; 2115: IV: 94, 20. УТ. 94;
больше Пр. и Л.-Г.
339. Ortholitha cervinata Эс 1. —Крупныя гусеницы
нерфдки въ садахъ на мальвахъ, въ пн. Ф 26. VIII. 94,
в 1972.IX. 93:
340. Ortholitha limitata Sc. — Наблюдалась только 27.
VI—26. VII. 94, но въ изобили, на сырыхъ травянистыхъ
лугахъ, Л.-Г. и Чер.
341. Odezia atrata Г..—Въ одиночку попадалась еже-
годно на лугахъ Л.-Г. въ обществ съ Sc. lineata, Eucl. gly-
phica и др.
342. Lithostege farinata Hufn.— Ha открытыхъ Mb-
стахъ, пашняхъ, нерЪдка, но не ежегодно и одиночно; У. 88,
8—15. УЕ. 91, 15—20: VI. 92, 30. У— 8. УТ. 96.
343. Апа 1$ paludata ТЬпЬ. — Единственный экземп-
ляръ взять 24. УП.95, Пр.
344. Lobophora carpinata ВЕВ.— Повсюду нерЪдка съ
первыхъ весеннихъ дней, 3. [У. 90, 15. ТУ. 91, 13. 1У. 94;
гусеницъ нашелъ 4. УТ. 91 въ изобили на молодыхъ осинахъ,
на дюнахъ Пр.
345. Lobophora halterata Hufn. — Въ немногихъ эк-
земплярахъ взята 10—16.У.91, Пр.
346. Lobophora sexalisata НЬ.— Въ wat; въ сумерки
быстро летаетъ надъ ивовыми кустами, днемъ на заборахъ и
стволахъ (елей), Пр., Л.-Г., 16.У.91, 5. VI. 92.
347. Eucosmia undulata Г..—Изр$фдка и одиночно по-
падалась въ Л.-Г., предпочитаетъ темные, зат$ненные стволы,
на которые и садится у самой поверхности земли. 1. УП. 92,
TNA 94 2696:
348. Scotosia vetulata Schiff. —Ha одномъ опред$лен-
номъ лужкБ среди лЪса, Л.-Г., пугливо вылетаетъ изъ ку-
стовъ крушины; 3. УП. 98, 9. VI. 94, 18—25. VI. 96.
а
349. Lygris prunata Г..— Весьма обыкновенна въ ik
въ садахъ, надъ кустами крыжовника и смородины вмЪетЪ
съ Абу. grossulariata. 9. УП--3.УШ. 92 въ огромномъ мно-
жествЪ, 4— 18. УП. 93; гусеницы съ 11. УТ. 93 на смородинз
Eb изобили.
350. Lygris pyropata НЪ.—Обыкновенна въ то же
время и въ тзхъ же MEcraxs, IAB и предыдущая; 9—22.
УП. 92 во множествЪ, 7. УП. 93 также.
351. Lygris testata Г..— Повсюду обыкновенна въ KOHLE
1юля на лугахъ; 26. УП. 94, 12. VII —7. VII. 95.
352. Lygris populata Г..— На опушкахъ сосноваго ca,
Л.-Г., въ 1юлЪ; пугливо вылетаеть при приближенш. 9— 27.
VAIT293 1722722. MI-I6:
353. Lygris associata ВЕП.—Обыкновенна въ садахъ,
летаеть раньше видовъ Pprunata и Pyropata, исчезая ко вре-
мени появлен!я этихъ послёднихъ.
354. Cidaria dotata Г.— Въ немногихъ экземплярахъ
взята 30. VI и 5. VII. 94, 6.УП.95 и 29.VI.96; летаетъ
поздно ночью, Пр.
355. Cidaria ocellata L.—He р$дка, но одиночно, Пр.,
Л.=Г., ep: 3. VI=5.VI 92, 30: У1.93, 24 2011.98,
Io AV A 5e
356. Cidaria bicolorata На .— Въ сумерки быстро и
на значительной высот летаеть около деревьевъ; днемъ на
‘стволахъ (елей по преимуществу). Пр., Л.-Г. C 18. УП. 92,
2. УП 92946 NE 95.
357. Cidaria variata Зе. —Одинъ экземпляръ взятъ
9. УГ. 91, Пр., на кустЪ можжевельника. Var. obeliscata НЪ.
взята 19. УП. 95 и 31.V.96 при отряхиван1и сосенъ.
358. Cidaria truncata Hufn.— Довольно обыкновенна
BB ЮнНЪ вездЪ.
359. Cidaria immanata Ну. —Также обыкновенна, въ
1юлЪ, Л.-Г., Пр., на меду, на цвфтахъ Carduus; въ сумерки
La
BCTPhualB летающею въ сосновомъ bey. 18. VII—3. УШ. 93,
17. УП. 94, 20. VII—7. VII. 95. 3).
360. Cidaria viridaria Fab.—W3phxxa и одиночно по-
падалась по опушкамъ и на травянистыхъ лугахъ; Чер., Л.-Г.
163 1..9, 112; УГ 9428. УТ. 95:
361. Cidaria vespertaria ВЕП.— Только въ темныхъ
мфетахъ ıabca, Л.-Г., изрЪдка. 4. УШ.93, 3.УШ. 94, 7.
УТТ. 95.
362. Cidaria fluctuata L.—Heptıra, въ 2-хъ генера-
axe напр. 195 \1592% 118; МИ. 92:
363. Cidaria montanata Bkh.—Hepbıra на лугахъ,
Л.-Г., но въ другихъ мЪфстахъ не попадалась. 8—15. УТ. 92,
c5:10.N1:93.
364. Cidaria quadrifasciaria Cl.—B» садахъ нерЪдка
въ 1Юн$; 20—30. У1.93 наблюдалась въ изобили.
365. Cidaria ferrugata С]. — Одновременно съ преды-
дущей, нерфдка на заборахъ и стволахъ; съ 8. УГ. 91, 15—
29. У1.92, 12. VI. 94.
366. Cidaria unidentaria Hw.—Toıeo 11. VI. 93,
Е. и 27 У. 94421:
367. Cidaria pomoeriaria Еу.— Только 25.V.94 и
25.У. 96, Пр.
368. Cidaria vittata Bkh.—Pfıka, въ садахъ, летитъ
на: срать; съ 5. УП. 92, 23. УП. 98 и 22. VII: 94.
369. Cidaria cucullata Hufn.—Ha сухихъ холмахъ и
дюнахъ Пр. и Чер., днемъ сидитъ на сосновыхъ стволахъ и
заборахъ, ночью попадается на цвфтахъ ZLychnis viscaria;
одиночно; 27.У.94, 26 и 30. УТ. 94, 8 и 19. VI. 96.
370. Cidaria galiata НЪ.—Р%Ъдка, выпугивается изъ
>) Мои экземпляры были опредфлены Г. Ф. Блекеромъ и признаны за He-
сомнфнныхъ immanata Ну. Хотя этотъ видъ не указывается ник$мъ изъ изсл$-
дователей для Прибалтйской фауны, но, по mubuin г. Блекера, весьма, вЪроятно,
что большинство такъ называемыхъ „августовскихъ“ экземпляровъ С. truncata
Hfn. и ab. perfuscata Hw. должно быть отнесено къ нему.
a
кустарниковъ, въ сумерки Ha цвфтахъ. 15.V1.92, Л.-Г.,
7. УП. 94, Пр., 21. УП. 95, I, 13И——30: МУХ Up!
371. Cidaria sociata ВЕКП.— Обыкновенна въ началЪ
Тюня. |
372. Cidaria albicillata Т.— Только въ Л.-Г.: 16.
УП. 92, 12. VII. 93, 2. У1.94 и 25.V.96; на стволахъ.
373. Cidaria hastata Г.— Только 8. VI. 92, Л.-Г.,
одинъЪ ЭКЗ.
374. Cidaria tristata Г.— Обыкновенна, Л.-Г. и Ip.
летаеть на лугахъ днемъ. 28. УГ. 93, съ 27.V.94 и съ
24: №96.
375. Cidaria alchemillata L.—C» 15. VI—5. УП. 92
попадалась въ изобили въ садахъ BMBCT съ Agr. putris, Car.
morpheus и xp.
376. Cidaria albulata Schiff.—Br ironb 93 г. uona-
лась въ HECKOABEUXB экземплярахъ, Л.-Г.; 25. У—1. VI. 96
наблюдалась тамъ же въ изобили на лугахъ.
377. Cidaria testaceata Поп. — Въ.начал® 1юня нер%дка,
но одиночно по опти! амъ, Л.-Г.; скрывается въ TpaBb. Съ
10. УТ. 93. 27. 12. УЕ. 29):
378. Cidaria luteata Зе 1Н.—Вь сумерки порхаетъ
около HBb; наблюдалась въ значительномъ количествЪ лишь
въ Л.-Г. и Ra. Бр. 10. У1.98 и 27. V.94.
379. Cidaria obliterata На т.— НерЪдка вездЪ, но «да-
тирована только 10. УТ. 93 и 13. УТ. 96, Л.-Г.
380. Cidaria bilineata Г,.—Обыкновенна, но одиночно,
повсюду въ 110H%.
381. Cidaria sordidata Fab.— Единственный облетав-
пийся экземпляръ взятъ 9. УП. 93 въ восновомъ лесу, Rs. Бр.
382. Cidaria trifasciata ВКП.—Обыкновенна, иногда
во множествЪ; прячется днемъ въ хвоф елей и на стволахъ
9) Бабочки этого вида чрезвычайно долго (15—20 мин.) сопротивляются
дЪйствю шанкали. То же указываетъ Teich для Zygaena meliloti Esp.
ВЕ =
ихъ; повсюду. Съ 29.1V: 90, 13 и 16.\. 91, 3 и 5. VI. 92,
20.V.94, 24 и 25.V.96 во множеств, Л.-Г.
383. Cidaria capitata Н.-5.— Единственный экземпляръ
взять 30.У.94, Пр., на цвфтахъ.
384. Cidaria corylata Thnb.—Pftıka, на травяниетыхъ
лугахъ, по опушвамъ, Л.-Г. 17.V1.93, 20—28. У. 94, 25.
96:
385. Cidaria comitata Г..— Весьма обыкновенна въ
1015 въ садахъ. Массовое появленше наблюдалось 29. VI—20.
УП. 92.
386. Cidaria vitalbata НЪ.—Наблюдалась въ немно-
TUXB экземплярахъ дважды на дюнахъ и песчаныхъ XOIMAXF,
Пр., 3. VI—9. УП. 92 и 26 и 27.V.96; летаетъ днемъ, пря-
чется въ кусты можжевельника. Гусеница, BEPOATHO, живетъ
на Pulsatilla vulgaris, обильно растущемъ здфеь, такъ какъ
MHB въ совершенствЪ удалось выкормить этимъ растенемъ
гусеницъ ex OvVO въ юнЪ 96 г. (оть Ф 26.У.96) и полу-
чить бабочекъ въ апрЪлЪ 97 г. 1).
387. Collix sparsata Тг.— Единственный экземпляръ
Ф взять 18. VI.94, Пр., надъ водой.
388. Eupithecia oblongata Thnb.— Только 5. УШ.
95,2 Пр:
389. Eupithecia debiliata Hb.—Br немногихъ экзем-
плярахъ взята 3—8. УП. 92, въ саду.
390. Eupithecia succenturiata Г..—НерЪдка ва забо-
рахъ, вечеромъ надъ цвфтущей травой. 15. VI—18. УП. 92,
210. 1.94; 3: УМ. 95:
391. Eupithecia hyperboreata Stgr.—l'ycenunsi ско-
mens съ Calluna vulgaris 3—22. VIII. 95, Пант. мон.; ба-
бочки вывелись IV,96. Типичная Ф взята 20.V.96, Пр.
392. Eupithecia innotata Hufn. — При пересмотрз
11) Teich (Baltische Lepidopteren-Fauna, стр. 68) дЪйствительно находилъ
гусениць С. vitalbata на Pulsatilla около Риги въ начал августа.
— 28 =
моей коллекци въ ней оказались и IICKOBCKIE экземпляры
этого вида.
393. Eupithecia extensaria Егг. — Единственный экзем-
пляръ этой рЪдкой бабочки взятъ въ начал мая 1889 г.
на вересковомъ пол, Пант. мон.
394. Eupithecia pygmaeata НЪ.—Одинъ экземпляръ
взять 10. УТ 93. Вз. Бр.
395. Eupithecia plumbeolata Hw.--Heptıra на лу-
гахъ, иногда въ изобими, 2—5. VI.91, съ 27.V.96.
396. Eupithecia satyrata Hb.—Phyxa, въ №юнЪ, Пр.,
ЛП ор,
397. Eupithecia helveticaria Во154.— Въ н$еколькихЪ
экземплярахъ взята 26 и 27.V.96 на дюнахъ, Пр.
398. Eupithecia castigata НЪ.— Единственный экзем-
пляръ взять 15.УП.95, Пр.
399. Eupithecia absinthiata С1.— Гусеницы скошены
3—929. УШ.95 съ Calluna vulgaris, бабочки вывелись въ
anptıb 96 г.
400. Eupithecia sobrinata Hb.—Br огромномъ коли-
честв на сухихъ M&craxs, Пр., Чер., Л.-Г.; днемъ пря-
чется въ XBOB сосенъ и вылетаетъ оттуда при встряхиван!и
дерева иногда массами; ночью на цвфтахъ Carduus. Съ
15. VIL. 93, 24—30. УП. 94, 12—30. VII. 95.
401. Eupithecia sinuosaria Еу. — Наблюдалаеь довольно
часто въ садахъ, въ сумерки на цвфтахъ, днемъ на заборахъ;
19—22. У1. 92, 10. VI.93 въ значительномъ количеств, и
И Е
Вакь и можно было ожидать и насколько позволяютъь
судить приведенныя наблюдения, фауна Macrolepidoptera
1?) Въ Остзейскомъ кра первый экземиляръ этого BOCTOYHATO вида взятъ
16. УГ. 91 въ ДуббельнЪ; лфтомъ 92 г. бабочка наблюдалась уже во множеств
въ РевелЪ, КуртенгофЪ и др. mberaxs (Teich, Nachtrag, стр. 18).
и
сЪверо-западной части Псковской губерн!йи почти тождественна
съ фауной южной части Лужекаго уЪфзда и съ фауной Лиф-
лянди.
Замфчено количественное различе: нфкоторые виды, еще
очень р$дюе въ Лужекомъ у$фздЪ, уже обыкновенны въ Пеков-
скомъ (Роуотта из alciphron Rott., Melitaea cinxia L.,
Cyclopides morpheus РаП., Dianthoecia albimacula Bkh. и др.);
найдены слфдуюцие виды, не указанные для Петербургской
фауны, но o6mie съ Прибалтйекой: Apatura ilia Schiff.,
Mamestra albicolon Hb., Thalpochares paula Hb., Geometra
vernaria Hb., Fidonia fasciolaria Rott., Ortholitha cervinata
Schiff., Lithostege farinata Hufn., Cidaria galiata Hb., Ci-
daria vitalbata S. У. и Eupithecia extensaria Frr. Причемъ
ilia, paula, fasciolaria, farinata и vitalbata очень рЪдки въ
Остзейскомъ kpab, а vernaria и extensaria не найдены боле
co времени г-жи Lienig, которая имфла extensaria лишь въ
двухъ экземплярахъ, а Фегиаа—въ одномъ 13). Виды же,
oömie съ Петербургской фауной и не встр$ченные BB При-
балтийской, cabıyromie: Найепа зи из из Esp., Plusia chei-
ranthi Tausch., u Plusia excelsa Kretschm. Причемъ не-
обходимо замЪтить, что Майепа sublustris Esp. очень легко
можетъ быть принята за Hadena lithoxylea Fab. и Plusia
excelsa Kretschm. не отличена оть Plusia bractea Fab.; а
hthozylea u bractea входятъ въ составъ Прибалтекой фауны.
Да и нахожденше тамъ Pl. cheiranthi Tausch. лишь сомни-
тельно (Teich., Nachtrag, стр. 14).
Такимъ образомъ видовъ, свойственныхъ одной лишь IICkoB-
ской губерни, не найдено. Впрочемъ, конечно, только продол-
жительныя и систематическая изслфдован1я и на большемъ
пространств позволять дать фаунЪз Пековской ry6epniu ея
дЪйствительную характеристику.
Для видовъ, отличающихъь Шсковскую фауну отъ Петер-
3) Agrotis putris L., не указанная пока для Петербургской губернйи, взята
9 и10. УТ. 97 вь 2 экз. В. М. Мел1оранскимьъ вь ДомкинЪ, Лужскаго уфзда.
Зее В. ХИТ 9
и en
бургекой, можно было бы назвать широту Пекова сЪверной
границей ихъ распространения въ Pocciu, но недостаточность
данныхъ изъ восточныхъ областей не позволяетъь сдфлать
этого съ увЪфренностью.
Считаю ne лишнимъ перечислить виды, для Еоторыхъ
мною наблюдалось второе поколфне (для большинства ихъ
II gen. указана также и Nolcken’oms, Teich'ou5, Lutzau):
Pieris rapae L., P. пар L., Leucophasia sinapis L., Colias
hyale L., Polyommatus phlacas L., Lycaena icarus Rott.,
Argynnis latonia L., Pyrgus malvae L., Spilosoma fuliginosa L.,
Lophopteryx camelina L., Plusia gamma L., Erastria un-
cula CI, Lythria purpuraria L. u Cidaria fluciuata L.
Die vorliegende Arbeit enthält ein Verzeichniss der in
Gouvernement Pleskau gefundenen Grossschmetterlinge, welches
auf Grund von im Laufe von acht Jahren (1888—1896) ge-
machten Beobachtungen zusammengestellt ist. Der Verfasser
hat nur die nächste Umgegend der Stadt Pleskau untersucht,
wobei die interessantesten Arten auf den sandigen Dünen süd-
lich von der Stadt gefunden wurden.
Die Macrolepidopterenfauna dieses Theils des Gouverne-
ments ist im allgemeinen mit derjenigen der angrenzenden
Theile des Gouvernements St.-Petersburg und Livlands fast
identisch, aber folgende Arten sind in den genannten Gebieten
noch nicht constatirt worden: 1) im Gouvernement St.-Peters-
burg: Apatura ilia Schiff., Mamestra albicolon Hb., Zhal-
pochares paula Hb., Geometra vernaria Hb., Fidonia fascio-
laria KRott., Ortholitha cervinata Schiff., Lithostege farinata
Hufn., Cidaria galiata Hb., Cidaria vitalbata Hb. und Eupithe-
са extensaria Frr.; 2) in den Ostseeprovinzen: Hadena sub-
lustris Esp., Plusia cheiranthi Tausch. und Plusia excelsa
Kretschm.
А бя
Man muss aber bemerken, dass fast alle obengenannten
Arten in den übrigen Theilen des mittleren Russlands bis
jetzt nur sehr zerstreut beobachtet worden sind und kann in
Folge dessen deren Verbreitung nach Norden hin nicht genau
verfolgt werden.
Am Schluss der Arbeit sind die Arten angeführt, bei denen
eine zweite Generation beobachtet wurde.
ЕЕ ЕЕ
9*
Ein Beitrag zur Kenntniss der Scorpionen-
fauna Kleinasiens.
Von
A. Birula.
Im vorigen Jahre hat Herr M. Holz während seiner
Reise im Cilicischen Taurus eine Scorpionen-Collection für
das Museum der Kais. Akademie der Wissenschaften in St. Pe-
tersburg gesammelt, welche sich, wie man es, unsere jetzige
ungenügende Kenntniss der Scorpionenfauna Kleinasiens in Be-
tracht ziehend, erwarten konnte, in zoogeographischer Bezie-
hung sehr interessant erwiesen hat. Diese kleine Sammlung
besteht nur aus vier Scorpionenarten; von diesen Arten aber
gehören drei, nämlich Jurus dufoureius (Brulié), Euscor-
pius ciliciensis п. sp. und Buthus gibbosus (Brulle) zu den
Scorpionen des europäischen Typus und die vierte, Hetero-
metrus palmatus Hemprich & Ehrenberg, gehört zur Fauna
des östlichen Theiles des Mittelmeer-Untergebietes. Die letzte
Art ausserdem ist bisjetzt nicht westlicher als in Syrien ge-
funden worden '). Also muss man auf Grund dieser Samm-
lung die westliche Grenze zweier europäischer Scorpionen-
Arten weit nach Osten verschieben; es erweist sich auch,
1) Ueber Heterometrus testaceus (С. Koch) s. weiter.
== Ще —=
dass die Scorpionenfauna Kleinasiens eine engere Verwandt-
schaft mit dem europäischen, nordwestlichen Theile des Mit-
telmeer-Untergebietes hat, nicht mit den Wüsten der östlichen
Hälfte, welche durch Scorpionen-Arten von nordafrikanischer
Abstammung characterisirt sind.
Buthus gibbosus (Brulle).
Syn.: 1832, Androctonus gibbosus Brullé, Arachnides. Expedition scienti-
fique de Morée. Vol. III, prt. 1, Zoologie: des animaux articulés,
рр. 57—58, tab. XX VIII, fig. 2.
» 1836. Androctonus peloponnensis С. Koch, Die Arachniden. Vol. Ш,
рр. 34—37, Taf. LXXXV, fig. 190.
Gülek, M. Holz, 1897, IV—VIIL (9, d et 2 pull).
Mersina, M. Holz, 1897, MI—V, (®, G et 2 pul.).
Diese Scorpionen-Exemplare bestimme ich als Buthus gib-
bosus (Brullé), da sie den genügend ausführlichen Beschrei-
bungen von Brullé und C. Koch vollkommen entsprechen.
Leider gestattet das Fehlen in der Sammlung des Museums
von typischen Exemplaren (aus Griechenland) dieser Scorpio-
nen-Art mir nicht klar zu legen, ob irgend ein Unterschied
zwischen den europäischen und asiatischen Scorpionen dieser
Art existirt. Wie es mir scheint, ist es zoogeographisch nicht
ohne Interesse ins klare zu bringen, ob das zerrissene Ver-
breitungsgebiet einen Einfluss auf die Variationsbildung in
diesem Falle gehabt hat. Was die specifische Selbstständigkeit
dieser Scorpionen-Art und ihre genügende morphologische Be-
grenzung von allen anderen Arten, welche nach Osten von
Kleinasien verbreitet sind, betrifft, so zweifle ich nicht, das
Buthus gibbosus (Brullé) eine „gute“ Art und kein Synonym der
asiatischen Arten, Ви из nigrocinctus (Hemprich & Ehren-
berg) und Би из confucius Е. Simon, ist. In den Grenzen
von Kleinasien ist dieser Scorpion, wie es mir scheint *), der
?) Buthus stenelus (С. Koch) aus der Umgegend von Konstantinopel ist,
wahrscheinlich, seine Local- oder Färbungsvarietät.
lol —
einzige Vertreter der Untergattung Buthus und stösst mit an-
deren Arten dieser Untergattung, Puthus caucasicus (Nord-
mann), Buthus nigrocinctus (Hemprich & Ehrenberg),
Buthus eupeus (C. Koch) und, möglicherweise, mit Buthus
quinquestriatus (Hemprich & Ehrenberg) nur auf der öst-
lichen Grenze seines Verbreitungsgebietes zusammen. In mor-
phologischer Beziehung kann man, meiner Meinung nach,
diesen Scorpion nur mit einem gewissen Annäherungsgrade in
die Gruppe von Duthus nigrocinctus stellen, von deren typischen
Vertretern er sich scharf durch zehn voll entwickelte (in Folge
der stark entwickelten accessorischen Lateralcristen) Kiele
auf den vier ersten Caudalsegmenten unterscheidet. Die ac-
cessorischen Lateralkiele erreichen bei keiner der mir bekann-
ten Arten dieser Gruppe auf dem dritten Caudalsegmente
mehr, als die halbe Länge des letzteren °).
Die Körperlänge der grössten Weibchen der Holz’schen
Sammlung beträgt ungefähr 82 mm. (postabdomen = 34 mm.,
cephalothorax = 8,5 mm.); Zahl der Kammplatten 21—22;
С С sind etwas kleiner: ihre Körperlänge ist ungefähr 64 mm.
(postabdomen = 37 mm., cephalothorax = 7 mm.); Zahl der
Kammplatten ist 28—28.
In der Sammlung des Museums befinden sich zwei Exem-
plare dieser Scorpionen-Art aus den Umgegenden von Smyrna.
Heterometrus palmatus Hemprich & Ehrenberg.
Syn.: 1829—1834. Heterometrus palmatus Hemprich & Ehrenberg. Sym-
bolae physicae, II, Scorp., Tab. I, fig. 1.
Gülek, М. Holz, 1897, У—УШ, (2).
Mersina, М. Holz, 1897, III—V (4).
3) Buthus confucius Е. Simon stellt eine Konvergenz von einigen Merk-
malen mit Buthus gibbosus (Brullé) vor, da bei ihm die accessorischen Kiele
länger, als bei anderen verwandten Arten (auf dem II Segmente circa *|з dessen
Länge und auf dem Ш — circa ‘/,), und die Flächen zwischen Thorax- und
Truncuscristen dicht granulirt sind; auch ist die Caudalfläche nicht glatt, sondern
rauh, sogar mehr oder weniger granulirt.
НО —
Die kleinasiatischen Exemplare dieser Scorpionen-Art un-
terscheiden sich nicht von den syrischen, und ohne Zweifel
muss man sie als typischen Heterometrus palmatus Hemp-
rich & Ehrenberg ansehen. Also stellt Kilikien bis jetzt in
Asien den westlichsten und nördlichsten Fundort dieser Scor-
pionen-Art dar. Heterometrus testaceus (C. Koch), von welchem
mehrere Exemplare sich in der Sammlung des Museums (aus
Algerien, Tunisien und der Libyschen Wüste) befinden, ist
meiner Meinung nach mit dem asiatischen Heterometrus pal-
matus Hemprich & Ehrenberg nicht identisch und dadurch
kann man Heterometrus testaceus (С. Koch) ohne irgend-
welchen Vorbehalt kaum als ein Synonym von Heterometrus
palmatus Hemprich & Ehrenberg ansehen. Heterometrus
testaceus (С. Koch) unterscheidet sich von Heterometrus pal-
matus Hemprich & Ehrenberg durch einen anderen Granu-
lationscharacter (kein netzförmiger, wie bei Heterometrus pal-
matus Hemprich & Ehrenberg) der oberen Seite der Hand;
auch bei ihm sind, wie es scheint, immer nur zwei genau
sichtbare Oberhandlängskiele statt vier so ausgeprägter Kiele,
wie bei Heterometrus palmatus Hemprich & Ehrenberg.
Dieses Merkmal ist ganz richtig bei С. Koch (Arachniden,
Bd. V, fig. 342) dargestellt.
Jurus dufoureius (Brullé).
Syn.: 1832. Duthus dufoureius. Brullé, А. Arachnides. Expédition scienti-
fique de Morée. Vol. II, prt. 1; Zoologie etc., рр. 58—59,
tab. XX VII, fig. 1.
Gülek, M. Holz, 1897, V— VIII (3).
)
Drei Exemplare dieses Scorpions, nämlich ein erwachsener
(<?) und zwei junge, sind von Herrn М. Holz in Güleck
gefangen worden. Bis jetzt war diese hoch interessante Scor-
pionen-Art als Bewohner der Halbinsel Morea und einiger
benachbarter Inseln des Aegäischen Meeres (Aegypten??) be-
— 186 —=
kannt. Unsere Daten erweitern bedeutend ihr Verbreitungs-
gebiet.
Euscorpius ciliciensis п. sp.
Corporis statura cotoreque Euscorpio taurico affinis, sed
differt: caudà laevissimä, cylindriformi, carinis nullis; bra-
chio subtus juxta marginem externum ocellis piligeris septem;
manu posticà ocellis piligeris trianguliformiter dispositis quat-
tuor, quorum uno eaterno carind longitudinali rectà ab alüis
separato
Bulgar-Dagh, М. Holz, 1897, УШ (2 ©).
Cephalothorax glänzend, vor dem Augenhügel ($. g. Stirn-
spiegel) ganz glatt, hinter demselben aber, vorzugsweise in
den Vertiefungen mit einer äusserst feinen, aus kleinen gleich-
mässigen nicht allzu dicht zerstreuten Körnchen bestehenden
Granulationen bedeckt. Die Oberseite der Abdominalringe glän-
zend und auf den ersten Blick ganz glatt, unter dem Ver-
grösserungsglas aber erweist es sich, dass sie mit einer feinen,
nicht tiefen Punktirung bedeckt ist. Oberarm der vorderen
Extremitäten oberseits fein und gleichmässig gekörnt, nur
neben dem inneren Rande desselben eine Menge von etwas
gröberen, in unregelmässigen Reihen angeordneten Körner; ihre
innere Lateraliläche gleichmässig fein gekörnt, der Länge nach
mit einer dem Unterrande parallel genäherten und den Gipfel
des Gliedes nicht erreichenden Reihe von dornförmigen Kör-
nern; Unterarm zeigt unterseits längs dem äusseren Rande
eine Reihe von sieben Haargrübchen, welche circa ?/, der ganzen
Länge desselben einnehmen; auf der Aussenseite dieses Glie-
des neben und auf dem mittleren Längskiele sind ziemlich grobe
Körnchen und mehrere Haargrübchen zerstreut. Handober-
fläche glänzend, ziemlich fein und unregelmässig granulirt; unter-
seits auf dem Basaltheile der Hand 8—10 gröbere Körnchen
in einer gekrümmten Reihe angeordnet; Haargrübchen befinden
от =
sich auf der Handoberfläche neben dem äusseren Rande, neben
der Fingerbasis und auf dem Finger. Handunterfläche mit
4 Haargrübchen, welche eine dreieckige Figur bilden, wie
es bei allen Arten der Gruppe von Æuscorpius germanus
0. Koch und Æuscorpius carpathicus (L.) ist, doch ist die
äussere Längsrippe dieser Fläche, im Gegensatz zu den an-
deren Arten der Gruppe, bei der Innenseite ein wenig verscho-
ben und erreicht nicht die äussere Ecke der Fingerbasis,
sondern die Mitte derselben; in Folge dessen theilt diese, ganz
gerade, etwas scharfe Rippe ein Haargrübchen, nämlich das-
jenige, weiches den Aussenwinkel der obengenannten Drei-
ecke bildet, in eine abgesonderte etwas vertiefte Zelle ab.
Cauda ganz glatt, glänzend, cylinderförmig, unterseits und la-
teral auf den ersten vier Segmenten ganz ohne Kiele, ober-
seits sind die Kiele etwas gekerbt (nicht granulirt); V Segment
unterseits auf den Seiten proximal etwas gekielt und hier mit
einer unregelmässig zerstreuten Granulation bedeckt.
Mensurae (in millimetris.. Ф — lg. corporis 30,5; le.
cephalothoracis 4, It. ejus post. 4; It. frontis (inter oculos la-
terales) 2; distantia оси]. dors. а marg. ant. 2; caudae: lg.
balıs: 13s5S8esm. Ile 23 tal: ern
Веро. № 1,25, alte 1,95; seen. I — ЕТ 1
APM) seen —=1]E. М. 1,15) alt? № Зее Ve. 3,
Be 15. alt, max. №, alt. min; 0,75; seem Nb 2.5
(vesica—2,5, acus—1), №. 1,75, alt. 1,75; palpi: hum.— ge.
on 3l0.10.75..16.2 1.5; braeh. №. ЗА Ale, 15; ma
aus lo 77,,it. max. 2,75, alt: шах. 1,75; manus postica—
lg. 3,5; dig. mob. — |. 4; dig. immob. — Ig. 3; gran. ser.:
dig. mob. — 7, dig. immob. — 6 (granulis in serie — 9—7),
lobus dist.; pectina lamellis 7—7.
Der obenbeschriebene Scorpion gehört ohne Zweifel zu der
Gruppe von Euscorpius germanus С. Koch, welche durch die
Abwesenheit der granulirten Kiele auf dem Schwanze, 4 ocelli
piligeri auf der Handunterseite und 5—7 ocelli piligeri unter-
\
Ао >
seits neben dem äusseren Rande des Unterarms charakterisirt
ist; zu dieser Gruppe muss man, meiner Meinung nach, fol-
gende drei Scorpionen-Arten zählen: Æuscorpius germanus
(С. Koch), als typische Art, Euscorpius mingrelicus (Kessler)
(= Euscorpius picipes E. Simon) und Æuscorpius ciliciensis
mihi. Die Scorpione dieser Gruppe nehmen den nächsten
Platz zur Gruppe von Æuscorpius carpathicus (L.) ein (zu
dieser gehört, wahrscheinlich, der grösste Theil der Arten und
Varietäten, welche von Kraepelin als Synonyme von Eu-
scorpius carpathicus (L.) angesehen werden), unterscheiden sich
aber von ihnen ausserdem durch die im allgemeinen kleinere Zahl
der Haargrübchen auf dem Unterarm, auch durch die Abwe-
senheit der scharf ausgesprochenen granulirten Caudalkiele.
Von diesen Kielen bei Æuscorpius carpathicus (L.) und ÆEu-
scorpius tauricus (С. Koch) sind nur die oberen Клее granu-
lirt; ausserdem sind die unteren Lateralkiele auf dem V Cau-
dalsegment klar und scharf gezähnt. In Betreff der Stellung
der oben beschriebener Scorpionen-Art in der Gruppe muss ich
sie am nächsten zum Æuscorpius mingrelicus (Kessler) stellen;
von diesem letzteren Scorpione unterscheidet sich aber Æu-
scorpius ciliciensis speciell durch folgende Merkmale:
Euscorpius ciliciensis mihi. Euscorpius mingrelicus (Kessler).
1. Körperfärbung oberseitsı 1. Körperfärbung oberseits
hellbraun oder gelbbraun mit
etwas dunkleren Flecken auf
dem Cephalothorax und Trun-
cus und mit dunkelfarbigen Kie-
len und Granulationen auf den
vordern Extremitäten; Giftblase
hellgelb.
о
=.
Cephalothorax
glänzend,
vorn glatt, hinten und auf den
rothbraun mit dunkelbraunen
‚Flecken auf dem Cephalothorax
‘und Truncus und dunkleren, fast
schwarzen Kielen auf den vor-
deren Extremitäten; Giftblase
hellgelb.
2. Cephalothorax glänzend,
vorn nicht glatt, fein netzför-
и
Seiten, vorzugsweise in den Уег- ınig punctirt, hinten und auf
tiefungen, fein granulirt; Augen-
hügel fast glatt.
3. Oberarm oberseits
fein granulirt.
4. Unterarm unterseits neben
dem äusseren Rande mit sieben
Haargrübchen.
sehr |
den Seiten ziemlich grob und
unregelmässig granulirt; Augen-
hügel granulirt.
3. Oberarm oberseits etwas
grüber granulirt.
4. Unterarm unterseits neben
dem äussern Rande mit sechs
| .
| Haargrübchen.
.
d.
Auf der
erreicht der Längskiel den Rand
selbst unter der Mitte der Fin-
Hand unterseits
gerbasis und dadurch trennt
er ein äusseres Haargrübchen
in eine abgesonderte Zelle ab
(Bie..1).
6. Cauda ganz cylindrisch,
glatt.
5. Auf der Hand
erreicht der Längskiel nicht den
Rand, kehrt aber vor dem äusse-
ren Haargrübchen aussenwärts
und in Folge dessen trennt
nicht dieses Haargrübchen der
Dreiecke in eine abgesonderte
Zelle ab (Fig. 2).
| 6. (Сада etwas
glatt.
unterseits
winkelig.
— 140 —
Das Merkmal, welches пи $ 5 angezeigt ist, unterscheidet
sehr gut Euscorpius germanus (С. Koch) von zwei anderen
Scorpionen-Arten seiner Gruppe, Euscorpius mingrelicus (Kess-
ler) und Euscorpius ciliciensis mihi; nämlich es geht der Längs-
kiel bei diesem Scorpione gerade zu dem äusseren Winkel
der Fingerbasis, und dadurch befindet sich das äussere Haar-
grübchen innenwärts von dem Kiele und nicht in einer Zelle
(Е 3%
Bei Euscorpius carpathicus (L.) und Æuscorpius tauricus
(С. Koch) zeigt die Stellung dieses Kieles und folglich die
relative Eintheilung der Haargrübchen den Typus von EZu-
scorpius germanus (C. Koch).
> —
De specie nova ©. Zyperus Geoffr. е Caucaso.
Auctore
G. Jacobson.
Lyperus pravei sp. n.
Mihi in natura incognito Lypero ensifero Guill. !) e Syria
proximus, sed colore supra non aeneo, femoribus basi obscu-
rioribus, filamentis segmenti 4 abdominis e lateribus ejus
exeuntibus et apicibus suis valde convergentibus, Вала testaceis
mox distinguendus. A Lypero lydio Weise *) ex Anatolia et
Transcaucasia °) differt praeterea colore et pilositate capitis,
colore pedum atque abdominis, armaturis segmentorum trium
ultimorum abdominalium, capite majore etc.
<. Nitidus, niger, supra vix perspicue cyanescens, elypei
margine antico, labro, mandibulis, palpis, antennarum articulis
1° et 2° totis, 3° in primis duobus trientibus, pedibus (femorum
anticorum atque mediorum basibus, posticorum duobus trientibus
basalibus et tarsorum articulis tribus ultimis infuscatis exceptis)
fulvo-testaceis. Caput magnum, fronte haud alutacea, pilosa tubercu-
lis frontalibus planis, vertice convexo, maximo, nitidissimo, polito.
1) Rev. d’Entom., X, 1891, рр. 296—297.
2) Nat. Ins. Deutschl., VI, 1886, р. 594.
3) Qua е regione specimina nonnulla in collectione Musei Zool. Acad. Caes!
Sc. Petr. existunt (Dorotschitschak ad lacum Gochtscha, prov. Erivanensis, Malte.
18: У. 76).
— 142 —
Prothorax capite cum oculis vix latior, longitudine sua parum
latior, basin versus distincte angustatus, sat convexus, ух per-
spicue subtilissime disperse punetulatus, ante medium foveolis
obsoletissimis, prae scutello lineola longitudinali vix impressa
praeditus. Elytra prothorace parum latiora, parallela, subtilis-
sime rugulosa, sat dense punctulata, punctulis internis ad su-
turam fortioribus; prae apice pilulis nonnullis obsita. Abdomen
ubique pilis sat longis obsitum, segmento primo basi inter co-
xas longitudinaliter carinulato, deinde cum segmentis 2° et 3°
medio foveam ovalem transversam sat profundam formantibus,
segmento 3° apice medio in laciniam longam angustissimam at-
tenuato, quae deorsum postrorsumque spectat; segmentis г
medio foveam maximam formantibus; segmento 4° apice utrin-
que haud procul a marginibus lateralibus in filamenta sat longa
attenuato, qua deorsum atque introrsum spectant; segmento 50
apice bisinuato. Antennae fere longitudinis corporis, articulo 2°
tertio longitudine duplo breviore. — Long. 5 mm., lat. 1,9 mm.
Hab. Caucasus sept.-occid.: distrietus Ejskensis provin-
ciae Kubanensis, qui situs est ad mare Maeoticum (W. Esau-
low! 1898),—Speeimen unicum С’ mihi а К. Prave donatum
et ei dedicatum,
Fig. 1. Fig. 2.
Lyperus pravei Jacobs. © Lyperus lydius Weise. &
Pars ventralis apieis abdominis maris:
1 — segmentum primum.
2 — segmentum secundum.
3 — segmentum tertium.
4 — segmentum quartum.
5 -- segmentum quintum.
ee in ——
() представителяхъ Mydasidae въ Закаетй-
CKON области.
Т. Порчинскаго.
Sur les езрёсез du genre Perissocerus Gerst. des environs d’Ashabad.
par J. Portchinsky.
До сихъ поръ въ европейской фаунЪ знали только одного
представителя Mydasidae, а именно Leptomydas lusitanicus
Wied., встрЪчающагося въ Испанши. Въ предфлахъ Росей-
ской Импер до самаго послфдняго времени не были вовсе
находимы представители этого семейства двукрылыхъ, свой-
ственнаго вообще болфе южнымъ широтамъ. Однако, между
матер!алами, находящимися въ MOeMB распоряжени и взя-
тыми въ Закасшйской области, находятся н%феколько предета-
вителей названнаго семейства, принадлежащихъ къ двумъ раз-
личнымъ родамъ: изъ нихъ одинъ родъ былъ недавно описанъ
А. II. Семеновымъ подъ назвашемъ Fremomydas !), а дру-
гой установленъ быль еще (serstaecker’oMmp въ его моно-
графли этого семейства двукрылыхъ °) и названъ имъ Peris-
Socerus.
Родъ этоть описанъ по единственному виду, взятому Ehren-
1) Ann. Mus. 700]. Acad. Пир. Sc. St.-Petersbourg, 1896, № 4.
”) System. Uebersicht der bis jetzt bekannt geword. Mydasiden, Stettn. Ent.
Zeit., 1868.
— 11 24,
фего’омъ въ единственномъ экземплярЪ (самца) въ Абиссини.
Главный характеръ рода достаточно описанъ въ названной
монографли и описане это пояснено рисунками (Taf. I, №.
4 и 4°). Особенность рода, охарактеризованнаго только по
самцу, выражается, главнымъ образомъ, въ странной форм
сяжковъ, у которыхъ толетый придатокъ 3-го членика при
своемъ основани сильно расширенъ; придатокъ получаеть
крестообразный видъ или кажется, будто бы къ сяжкамъ при-
сталь какой-то постороный предметъ. КВакъ кажется, Hach-
комыя эти HOUHHIA.
Perissocerus transcaspicus nv. sp. ©
Niger, nitidus, abdomine fusco; capite, thorace, scutello
abdomineque aeque albo pilosis;segmentis abdominis apice angus-
tissime testaceo cingulatis; segmento secundo utrinque macula
atra; antennis pedibusque pallide ferrugineis; alis lacteis, ‘ner-
vis pallidis. Long. 8 mm.
Patria: Ashabad.
Хотя описываемый видъ очень похожъ на абиссинскаго, судя
по описаню и изображев1ю его, даннымъ Gerstaecker’oM®,
но OTB него отличается слБЗдующими признаками: придаток
5-го членика сяжковъ представляется 60.1be цилиндрическимъ,
т. €. почти одинаковой ширины на. всемъ своемъ протяжении,
начиная отъ расширенной основной своей части. Членики
сяжковъ болфе темные, почти черные; почти вся голова по-
крыта довольно густыми бФлыми волосками; голымъ остается
только площадка приблизительно треугольной формы, изъ цен-
тра которой отходятъ сяжки; туловище и щитокъ блестящаго
чернаго цвфта и такъ же, какъ и всЪ кольца брюшка, покрыты
равномфрно такими же бЪфлыми волосками, какъ и голова;
только на брюшкЪ волоски эти сидятъ не столь густо и по-
тому слабо маскируютъ основной рыжеватый или коричневый
его цвтъ, то болфе темный, то болфе свфтлый (у разныхъь
060бей); на второмъ кольцЪ съ каждой стороны находится по
= Е —
уатово-черному пятну, легко замЪтному у особей съ брюш-
комъ боле свфтлоокрашеннымъ; кольца брюшка болЪе свЪт-
лаго HBBTA и также покрыты бФлыми волосками; каждое кольцо
сбоку съ одной и съ другой стороны снабжено довольно боль-
шимт чернымъ пятномъ. Ноги слабыя, свфтлорыжеватаго цвфта
(бедра къ вершинЪ боле темныя) и покрыты бфлыми волос-
ками. Крылья молочно-бфлыя, особенно въ отливЪ, съ слабо
выраженными свфтлыми жилками.
Описане это сдЪлано по двумъ особямъ, взятымъ въ За-
касшйской области.
Perissocerus eylindricornis nv. sp. Ф
Antennis ut in Periss. abyssinico Gerst. sed clava ter-
minata subeylindrica apice subacuta, basi non inflata. Totus
pallide testaceus, lutescente pilosus; abdomine utrinque fascia
laterali interrupta ex maculis nigris segmentoque secundo, prae-
terea, bimaculato; alis breviuseulis, hyalinis nervis ut in priori
directis, in medio alarum paulo fuscedine cinctis. Long. 13 —
14 mm.
Patria: Ashabad.
Возможно, что это будеть самка предыдущаго вида. По
своей внфшноети она совершенно отличается отъ Р. trans-
caspicus; хотя сяжки здЪеь образованы такъ же, какъ и у этого
послЪдняго вида, но придатокъ конечнаго членика немного
короче и, что самое важное, при OCHOBAHIH не представляетъ
значительнаго расширентя въ двухъ противоположныхъ напра-
вленяхъ, а является почти цилиндрической формы съ замЪт-
нымъ, однако, хотя и Слабымъ перехватомъ посрединЪ, а на
конц$ слегка пр!остренъ, въ Bub маленькаго конуса. Дли-
HOW своей придатокъ этотъ почти въ два раза превышаетъ
членики сяжковъ; изъ этихъ члениковъ средый чрезвычайно
коротюй, а третй по длинЪ почти равняется двумъ OCHOB-
нымъ. По общему складу тфла описываемый видъ отличается
отъ перваго головой сравнительно меньшихъ разм$ровъ, 60-
А В SOU 10
ЕО
лЪе короткимъ, сравнительно, туловищемъ и весьма удлинен-
нымъ, нЪсколько вздутымъ брюшкомъ, а также сравнительно
болзе короткими крыльями. Части рта, какъ и у предыду-
щаго вида, втянуты и почти непримфтны. Все тфло блфднаго
рыжевато-желтаго цвфта и покрыто бл$дножелтоватыми во-
лосками, совершенно почти отсутствующими на брюшкЪ (кромЪ
боковъ перваго кольца), но плотно облекающими туловище и
маленьклй щитокъ, причемъ туловище кажется почти безъ вея-
каго рисунка. Вдоль боковъ брюшка, по границЪ, отдфляю-
щей верхн!я полукольца отъ нижнихъ, тянется рядъ черныхъ
пятенъ по одному съ каждой стороны передняго края каждаго
кольца (кромЪ перваго); задн1й край колецъ, кромЪ того, окай-
мленъ узкой полоской болфе свфтлаго, желтоватаго цвФта, а
второе кольцо съ каждой стороны близъ задняго своего края
имЪеть еще по одному пятну густого чернаго цвфта. Изъ на-
ружныхъ половыхъ частей замфчается округленная, неболь-
шая пластинка, вооруженная на своемъ свободномъ заднемъ
краЪ рядомъ шипообразныхъ волосковъ. Задейя голени по-
крыты довольно густыми, длинными и нЪжными волосками;
крылья совершенно прозрачныя, но жилки средней части
крыла слегка окаймлены коричневатымъ цвфтомъ; располо-
жен!е и направлене жилокъ совершенно такое же, какъ и
у типа рода. Описане сдфлано по двумъ особямъ изъ Ja-
касшйской области.
Quelques nouvelles espèces du sous-genre
Compsodorcadion Ganglb.
Par
В. Е. Jakowleff.
Dorcadion pantherinum, sp. п.
<. Corps guère large; tête relativement étroite, à joues
peu saillantes; front échancré en are au bord antérieur; cavité
frontale large, prolongée presque jusqu’au bord antérieur; toute
la surface de la tête traversée par un sillon longitudinal li-
néaire; parties latérales, vertex et cavité frontale densément
revêtus de duvet blanchâtre; seules les parties en relief du
front, qui se dirigent de la base des antennes au bord anté-
rieur de la tête, sont dénudées et couvertes de ponctuation
clair-semée et de rares soies nairâtres; vertex avec les 2 ban-
des noires habituelles, étroites et parallèles, un peu diver-
gentes en avant. Labre couvert de fine ponctuation et de lon-
gues soies fauve roussâtre. Antennes n’atteignant pas l’extre-
mité du corps, glabres, brillantes, seulement les derniers ar-
ticles revêtus de duvet fauve obscur; 1-er article faiblement
épassi, un peu plus court que le 3-e, rouge roussâtre, assez
densément finement ponctué et garni de rares soies roussätres;
les autres articles noirs.
10*
— 148 —
Pronotum un peu plus large au bord posterieur que long,
convexe au milieu; épines latérales fortes et aiguës, à extré-
mité réfléchie et dirigée en arrière; surface densément revêtu
de duvet à coloration blanche dominante; celle-ci forme no-
tamment une large bande médiane, divisée en deux par une
très fine petite côte presque linéiforme noire, polie et bril-
lante, et une très large bande marginale de chaque côté; les
deux bandes discoïdales noires relativement étroites, élargies
après le milieu et fortement rétrécies vers le bord postérieur;
on voit derrière les épines latérales plusieurs points noirs dé-
nudés et quelques longues soies; le prosternum forme, en des-
sous des épines latérales, des reliefs plats, dénudés et bril-
lants, fortement ponctués. Ecusson très petit, étroit, triangu-
laire, lisse et brillant.
Elytres allongés, assez étroits, graduellement élargis, der-
rière les épaules, jusqu’au dernier tiers de la longueur; sur-
face convexe, avec 3 côtes dénudées, dont l’humérale est la
plus développée et couverte à la base de fortes petites épines
pointues; épaules arrondies; région intrahumérale à peine dis-
tinctement concave. Fond des élytres noir velouté avec 5 paires
de bandes longitudinales blanches; la suturale très étroite, li-
néiforme, étroite; les deux dorsales larges mais très interrom-
pues, formant des taches séparées de contour irrégulier, la
1-ге n’atteignant pas, d’un peu, l’extrémité des élytres, la 2-e
se terminant avant le dernier tiers de leur longueur; l’humé-
rale également large, entière, à bord externe irrégulier; la
marginale de forme très irrégulière et séparée parfois à son
bord interne en des taches isolées.
Pattes longues, assez robustes, roux rougeätre, tarses noirs,
courts, le 1-er article des postérieurs aussi long que le 4-е;
fémurs parfois noirâtres à l’extremite; brosse de poils aux ti-
bias intermédiaires jaune roussätre, tibias intermédiaires et
postérieurs assez densément revêtus de soies de la même nuance;
on distingue sur les fémures un duvet continu blanchätre.
149 —
Dessous du corps revetu de duvet blanc-grisätre qui se
perd facilement, de sorte que le milieu du ventre est généra-
lement dénudé, avec une très fine ponctuation; segment anal
revêtu en dessus de soies noires, en dessous de soies rous-
sätres. ‚
Long. 21, larg. elytr. 7 mm.
Steppes Kirghises entre Kazalinsk et Karkaralinsk (W. Ba-
teson! 1887).—Deux exemplaires С (coll. P. Semenow).
>
Le groupe des Compsodorcadion à 2 bandes dorsales aux
élytres comptait jusqu'à présent 3 espèces propres à l'Asie
centrale: D. abakumowi J. Thoms., D. laterale В. Jak., D. glo-
bitorax B. Jak.; les collections de St. Pétersbourg renferment
deux autres espèces du même groupe, encore inédites, prove-
nant du même pays. П me semble utile de faire précéder
les description de ces nouvelles espèces d’un tableau synopti-
que destiné à compléter celui que j'avais publié en 1895 (cf.
Horae Soc. Ent. Ross., XXIX, р. 282).
<. Corps entièrement revêtu d’un duvet noir ou brunätre,
élytres avec 2 bandes dorsales blanches, dont l’externe est
entière, tandis que l’interne offre de nombreuses interruptions
et disparaît même, parfois, entièrement. 1-er article des an-
tonnes visiblement plus long que le 3-me.
®. Même coloration que chez les С, à lexception de
D. tschitscherini, dont les © présentent une coloration spé-
ciale.
1 (4). Bande marginale blanche des élytres large, à bords
latéraux réguliers, droits.
2 (3). Antennes et fémurs noirs. Corps plus large; tête
grande. Duvet général de la surface noir; pronotum
entièrement revetu de duvet qui dissimule la fine
ponctuation de la surface. 1-re bande dorsale des
élytres parallèle à la bande humérale, ne s’y réu-
7 (6).
== 190 ==
nissant раз а la base; 2-е bande dorsale prenant
naissance à la base-même des élytres.
D. abakumowi J. Thoms.
1-er article des antennes et fémurs roux. Tête assez
petite, corps plus étroit. Duvet général de la sur-
face brun-roussâtre. Pronotum très grossièrement
rugueux-ponctué et revêtu de duvet diffus. 1-re bande
dorsale se réunissant, à la base, à la bande humé-
rale; 2-e bande dorsale n’atteignant pas la base des
élytres.
D. sokolowi, n. sp.
Bande marginale blanche des élytres large, à bords
irrégulièrement denticulés.
Antennes noires. Surface du corps revêtue, outre le
duvet noir général, de longs poils noirs.
<. 3-е article des tarses intermédiaires avec des
lobes largement arrondis. Tarses postérieurs très
longs et étroits, le 1-er article de moitié plus long
que le 4-e. Dessus des élytres tout-à-fait plan dans
toute leur longueur; 2-e bande dorsale souvent à
peine apparente. Pattes rousses, base des fémurs et
l’extrémité des tibias noirätres.
©. Elytres avec des bandes alternantes blanches
et d’un roux pâle, avec des taches séparées noires,
de forme irrégulière, le long de la suture. 3-e ar-
ticle des tarses intermédiaires avec des lobes aigus.
D. tschitscherini, n. sp.
<. 3-е article des tarses intermédiaires avec des
lobes aigus (chez la ® de même). Tarses posté-
rieurs assez larges, courts, le 1-er article aussi long
que le 4-е. Elytres faiblement convexes, visiblement
déclives en arrière; 2-e bande dorsale les traversant
presque entièrement. Fémurs et l’extrémité des tibias
noirs.
О
©. Elytres très larges et convexes, colorés comme
chez les d.
D. laterale B. Jak.
3 (5). Base du premier article des antennes et pattes rous-
ses, extrémité des fémurs et des tibias noirätre.
Surface du corps sans poils speciaux. Thorax tres
convexe. 1-ег article des tarses posterieurs beau-
coup plus long que le 4-e. La plus grande espece
de ce groupe.
D. globitorax B. Jak.
Dorcadion sokolowi, п. sp.
<. Corps étroit; assez convexe; élytres entièrement re-
vêtus d’un duvet brun-roussätre, avec 5 bandes blanches dont
l’exterieure (latérale) est plus large que les autres et à bord
intèrne rectiligne. Premier article des antennes et pattes,
moins les tarses, entièrement d’un rouge roussätre. Long. des
élytres 10'/,, larg. 5'/, mm.
Ф. Même coloration que chez le ©; élytres plus con-
vexes et plus larges. Long. des élytres 11, larg. 7 mm.
<. Tête assez petite, étroite; joues faiblement convexes;
front plat, faiblement échancré au bord antérieur, couvert de
fine ponctuation éparse et de poils adhérents roussätres très
fins; impression frontale étroite mais assez profonde; vertex
rugueusement ponctué, avec un relief lisse de chaque côté du
fin sillon linéaire longitudinal, qui traverse toute la tête. On
remarque, sur le fond clair de l'impression frontale, deux
étroites petites bandes noires-veloutées. Labre de forme ordi-
naire, couvert de longs poils d’un brun-roussätre obscur.
Antennes courtes, n’atteignant pas l'extrémité du corps,
glabres au milieu, revêtus vers l’extremite de poils bruns-
roussätres; le 1-er article visiblement plus long que le 3-e,
couvert de très fine ponctuation et de longs poils jaunätres.
— 102 —
Pronotum court, plus large au bord basal que long, assez
convexe, grossièrement rugueux-ponctué, avec un étranglement
visible derrière le bord antérieur et une petite épine pointue
de chaque côté aux bords latéraux; le disque en est revêtu
de rares poils bruns roussätres, qui se perdent facilement;
les bords latéraux et un très menu sillon longitudinal au mi-
lieu sont blancs. Ecusson très petit, triangulaire, arrondi à
l'extrémité,
Elytres étroits, quatre fois aussi longs que le prothorax, lé-
gerement arrondis aux côtés, assez faiblement rétrécis en ar-
rière, l'extrémité de chacun largement arrondie; le maximum
de convexité est situé au deuxième tiers de la longueur; côtes
très faiblement convexes et dissimulées sous le duvet général:
côte humérale faiblement imprimée à la base, conjointement avec
la partie attenante de la bande humérale; les épaules-même
légèrement convexes, arrondies. Chaque élytre avec 5 bandes
longitudinales: une suturale, étroite; deux dorsales, dont l’in-
terne (2-е), également étroite, n’atteint ni la base ni l’extré-
mite des élytres; l’externe (1-re) à реше plus large que l’in-
terne et plus rapprochée de cette dernière que de la bande
humérale, légèrement arquée, en avant, vers l’épaule d'où
elle part conjointement avec la humérale et la rejoint ensuite
de nouveau immédiatement devant l'extrémité; bande humerale
un peu plus large que les autres, bords latéraux des élytres
occupés par une large bande à bords réguliers et droits, gra-
duellement rétrécie en arrière. Toutes les bandes blanches sont
entières, seulement la deuxième dorsale (interne) est parfois
interrompue chez les Ф; à la base des bandes humérale et
1-re dorsale (externe) et surtout de la latérale ressortent dis-
tinctement les points noirs et glabres de la ponctuation dissi-
mulée sous le duvet général de la surface. Il y a entre la
bande suturale et la deuxième dorsale (interne) une bande
noire velotuée, détachée chez les Ф en plusieurs taches isolées.
Pattes rouges-roussätres à tarses noirs, dépourvues de du-
Ра
vet general, garnies (les tibias posterieurs surtout) de rares
poils roux; la brosse de poils au bord externe des tibias in-
termediaires d’un brun roussätre obscur. Pattes greles; tarses
postérieurs comprimés, étroits, le 1-ег article un peu plus long
que le 4-e.
Le premier segment abdominal produit antérieurement une
saillie en pointe triangulaire. Dessous du corps revêtu d’un
épais duvet blanc-grisätre, l’abdomen—de poils plus rares.
Prov. de Sémipalatinsk (Т. Ingenitzky!).—Trois exemplai-
res СФ (coll. N. Sokolow).
Dorcadion tschitscherini, n. sp.
<. Corps étroit; tête assez petite à joues peu saillantes;
front plat, triangulairement échancré au bord antérieur, cou-
vert d'une double ponctuation assez dense et de soies rousses
semi-adhérentes; vertex et cavité frontale longitudinalement
traversés d’une étroite et assez profonde rigole qui se pro-
longe jusqu’au bord antérieur en forme de trait linéaire; sur
le vertex les bords de la rigole sont longés de reliefs paral-
lèles en forme de côtes ou de tubercules longitudinaux obtus:
une bande médiane au front (parfois large et atteignant le
bord antérieur), les côtés de la tête, les orbites et une petite
bande longitudinale sur le vertex blancs; cette dernière est
longée de deux larges bandes noir volouté. Labre faiblement
échancré, avec de longues soies rousses. Antennes grêles, n’at-
teignant pas l’extrémité du corps, revêtues de petits poils et
de soies fauve obscur; on remarque parfois un duvet blanc
grisâtre à la base du 3-е et 4-е article; 1-er article Epaissi,
assez fortement ponctué et considérablement plus long que
le 3-e.
Pronotum court, un peu plus large au bord postérieur
que long, convexe (notamment en arrière), à épines latérales
grêles mais longues, dirigées en arrière à l’extrémité; surface
— 104 —
entièrement revetue de duvet et, en outre, de fines soies noi-
res; une large bande longitudinale médiane et une bande, mar-
ginale, encore plus large, de chaque côté, blanches; le reste du
disque est occupé par deux larges bandes parallèles noir ve-
louté; sur le fond blanc des bords latéraux, au-dessus des
épines latérales, se détache nettement, en forme de petite ta-
che noire, un petit tubercule dénudé et brillant; derrière les
épines on remarque quelques gros points noirs. Ecusson petit,
entièrement blanc ou (plus souvent) avec un fin trait linéaire,
lisse et noir, le long du milieu.
Elytres très étroits, à épaules arrondies, presque parallè-
les, rétrécis vers l’extrémité, où ils sont arrondis séparément,
trois fois aussi longs que le pronotum; surface tantôt plane,
tantôt légèrement convexe au 2-e tiers de la longueur; côte
humérale à peine distinctement sinuense à la base. Fond de
la surface noir velouté avec 5 paires de bandes blanches; la
marginale, à bords très irrégulier, est plus large que les au-
tres, surtout à la base; la humérale assez large, entière, at-
teignant l'extrémité des élytres, la 1-re dorsale de moitié
moins large que l’humérale, également entière, n’atteignant
pas, d’un quart on d’un cinquième, l'extrémité des élytres et
ne se réunissant à aucune des autres; la 2-e dorsale très
étroite, n’atteignant ni la base ni l'extrémité des élytres,
très interrompue et parfois à peine accusée; la suturale pres-
que linéaire, entière, traversant toute la longueur des élytres;
le fond noir est parsemé de fines soies noires, qui se perdent
facilement et manquent complètement sur les bandes blanches.
Pattes longues et grêles, roux rougeätre, entièrement re-
vêtues de duvet blanchâtre clair-semé et de longues soies rous-
sâtres (les tibias postérieurs surtout); brosse de poils aux ti-
bias intermédiaires d’un roux fauve; tiers apical de fémurs,
extrémité des tibias intermédiaires et postérieurs et tarses
noirs; articles des tarses antérieurs et intermédiaires dilatés,
le 3-е à lobes arrondis à l’extrémité; tarses postérieurs très
О
longs, étroits, le 1-er article de moitié plus long que le 4-е.
Dessous du corps revêtu de duvet blanc grisätre, ventre garni
de soies jaunätres.
Long. 15—17, larg. élytr. 4°/,—5'/, mm.
2. Corps plus large que chez le ©; le duvet général
de la surface, au lieu de noir, est d’un jaune fauve pale, plus
obscur sur le pronotum. Côte dorsale des élytres élevée, à
bords unis, dénudée et garnie de soies noires clair-semées,
qui couvrent également toutes les bandes obscures de la sur-
face et sont particulièrement manifestes sur le pronotum. Bande
suturale des élytres confluent entièrement avec la 2-e dorsale
et paraissant ainsi du double plus large que chez le ©; su-
ture longée d’une série de petites taches noires ou fauve ob-
scur, de dimension variables et très irrégulières de contour;
des taches semblables, mais moins nombreuses, sont clair-
semées le long des côtés de la 1-re bande dorsale, qu’elles
empiètent parfois, surtout à l'extrémité des élytres. Tarses
antérieures étroits; le 3-e article des intermédiaires à lobes
pointus; tarses postérieurs conformés comme chez les ©.
Long. 17, larg. élytr. 6 mm.
Sémiretchié: village Malowodnoïé (С. & М. Grum-Grzhi-
maïlo! У. 1889).—Une nombreuse série d'exemplaires СФ
(coll. P. Sémenow, coll. В. Е. Jakowleff).
Deseription de quelques nouvelles espèces
du genre Abacetus De).
Par
T. Tschitschérine.
Abacetus tridens, sp. n.
Noir brillant, pattes brun rougeätre, antennes brun de poix
avec la base des 3—4 premiers articles et l'extrémité du
1-er rougeätre; palpes bruns avec l'extrémité des articles jau-
nätre. Tête relativement assez étroite, lisse, impressions fron-
tales assez marquées, divergentes en arrière, dépassant légère-
ment le bord antérieur des yeux; ceux-ci (<) assez grands,
convexes et saillants; antennes assez grêles. Pronotum plus
large que long, à peu près de la même forme que chez le
crenulatus Dej., mais un peu moins convexe, notamment vers
la base, assez rétréci vers les deux extrémités, mais un peu
moins vers Ja base qui est un peu plus large que le bord
antérieur; celui-ci légèrement échancré en arc, angles anté-
rieurs obtus, arrondis au sommet; côtés assez fortement arqués
sur toute leur étendue, tombant obliquement en dedans sur
le bord basal, sans aucune trace de sinuosité devant les angles
postérieurs; ceux-ci obtus, avec une assez forte dent saillante
au sommet; surface lisse à part le milieu de la base qui est
— 190 —
ponctuée entre les sillons latéraux; ceux-ci (1 de chaque côté)
assez étroits, bien marqués, légèrement convergents en avant
et dépassant un peu le tiers basal de la longueur du pronotum;
ils sont limités extérieurement par un large espace uni conti-
nuant la convexité du disque, s’aplanissant un peu en arrière,
mais nullement déprimé; rigole latérale formant une gouttière
assez étroite, à peu près comme chez le crenulatus, bourrelet
extérieur mince; ligne médiane fine, prolongée jusqu’à la base
où elle devient plus profonde, mais n’atteignant pas le bord
antérieur; base entièrement nettement rebordée. Elytres envi-
ron de moitié plus longs que larges et un peu moins du quart
plus larges que le pronotum; la base n’est qu'à peine plus
large que le bord postérieur de ce dernier, mais les côtés
s’elargissent immédiatement, leur base étant assez arquée après
le sommet des épaules; celles-ci très obtuses, mais nullement
arrondies au sommet qui est plutôt un peu anguleux; repli
basilaire assez arqué; stries bien marquées, lisses; interstries
très légèrement subconvexes, le 3-e avec un petit pore dorsal
à peu près au milieu. Dessous du corps lisse; épisternes me-
tasternaux plus longs que larges, rétrécis en arrière; éperon
terminal des tibias antérieurs tricuspide; tarses plurisillonnées en
dessus, à 5-е article glabre en dessous, sans $0165. Long. 10,5 mm.
Possessions Allemandes d'Afrique orientale. —1 exemplaire
({). envoyé par MM. Staudinger et Bang-Haas.
Cette espèce se rapproche d’Ab. afer Tschitsch., con-
goënsis Tschitsch. et nyassae Н. W. Bates, qui ont aussi
les stries des élytres lisses. Elle diffère de l’afer par le pro-
notum moins convexe, plus ponctué au milieu de la base, etc.;
du congoënsis par le pronotum plus large, ponctué au milieu
de la base, à angles postérieurs plus fortement dentes au
sommet, à rigole latérale un peu moins étroite et par la co-
loration plus obscure des antennes et des palpes; enfin du
nyassae par les yeux plus saillants, par le corps plur large,
les angles postérieurs du pronotum dentés au sommet, etc.
а
L’Ab. nigrinus Вой. qui a également les stries des élytres
lisses m’est inconnu, mais plusieurs details de la description
originale de Boheman ne conviennent pas au #rèdens m., qui
habite d’ailleurs un autre pays.
Abacetus babitschewi, sp. n.
Noir, très brillant (4), antennes et pattes noir de poix,
tarses roussätres vers l’extremite, palpes roux. Tête médiocre,
lisse, impressions frontales assez marquées, divergentes еп аг-
rière, dépassant légèrement le bord antérieur des yeux; ceux-
ci (G') assez convexes et saillants. Antennes modérément
от@ез. Pronotum plus large que long, considérablement retreei
en avant et très peu vers la base qui est beaucoup plus large
que le bord antérieur: celui-ci très faiblement subéchancré
en arc, angles antérieurs obtus, légèrement arrondis au sommet;
côtés arqués jusqu’au-dela du milieu, puis faiblement subsinués
et tombant presque verticalement sur le bord basal; angles
postérieurs droits, sans dent, mais nullement arrondis au som-
met; surface convexe, complètement lisse; ligne médiane assez
fine, plus marqué à la base; sillons basilaires (1 de chaque
côté) assez étroits, bien marqués, légèrement convergents en
avant et ne dépassant guère le tiers basal de la longueur du
pronotum; 1$ sont limités exterieurement par un large espace
uni, nullement déprimé; rigole latérale un peu moins étroite
que par exemple chez l’Ab. gagatinus Chaud., formant légè-
rement gouttière, mais nullement élargie vers la base; bour-
relet extérieur mince en avant, très légèrement épaissi vers
la base; base faiblement subsinuée au milieu, ses côtés droits,
nettement rebordés à partir de la base des sillons basilaires.
Elytres à peine plus de moitié plus longs que larges, seule-
ment un peu plus larges que le pronotum et de très peu plus
larges à la base que le bord postérieur de ce dernier, épaules
très peu obtuses, subanguleuses, nullement arrondies au sommet,
В
quoique sans dent, base des côtés très peu arquée; repli ba-
silaire très faiblement subsinué; stries bien marquées, lisses;
interstries très légèrement convexes, le 3-e avec un pore dor-
sal un peu après le milieu. Dessous du corps lisse; épisternes
métasternaux de très peu plus longs que larges au bord an-
térieur, légèrement rétrécis en arrière; éperon terminal des
tibias antérieurs simple; tarses plurisillonnés en dessus, à 5-e
article glabre en dessous, sans soies. Long. 9,5 mm.
Abyssinie: Schoa (Babitschew! 6. VI. 1897).—1 exem-
plaire (<) dans la coll. Semenow.
Cette espèce ne paraît voisine que d’Ab. oblongus Chaud.
du Nil Blanc qui, d’après Chaudoir 1876, se rencontre éga-
lement еп Abyssinie. Je ne connais pas l’oblongus, mais, à en
juger par la description originale, il est moins brillant que
le punctatosulcatus Chaud., avec un pronotum fort peu rétréci
en avant, à base légèrement échancrée en arc d’un angle à
l’autre, etc.—L’Ab. babitschewi m. n’est, au contraire, guère
moins brillant que le punctatosulcatus, le pronotum est consi-
dérablement rétréci en avant, la base n’en est faiblement sub-
sinuée qu'au milieu, les côtés étant droits, etc.
Abacetus micros, sp. n.
Surface du corps d’un bronzé obscur légèrement 1156;
pattes rouge ferrugineux, antennes brunes, roussätres vers
l'extrémité, le 1-ег article, et le 2-е et 3-е en partie, roux.
ainsi que les palpes. Tête petite, lisse, impressions frontales
assez courtes, bien marquées, fortement divergentes en arrière,
non sinuées ni prolongés; yeux modérément convexes, visible-
ment moins saillants que chez lAb. natalensis; antennes assez
grêles, cependant moins longues que chez le natalensis, com-
posées d’artictes visiblement moins allongés. Pronotum relati-
vement pas plus court que chez le natalensis, mais un peu
plus étroit, cordiforme, les côtés plus longuement sinues de-
a NEE
vant les angles postérieurs, de sorte que ceux-ci paraissent
plus grands; ils sont droits et même un peu pointu au som-
met; surface complètement lisse, ligne médiane fine; sillons
basilaires à peu près comme chez le natalensis, limités exté-
rieurement par пи espace un peu moins convexe, mais non
déprimé; rigole latérale étroite, bourrelet extérieur mince;
côtés du bord basal nettement rebordée. Elytres à peu près
de la même forme que chez le natalensis, épaules arrondies
aussi largement; stries bien marquées, lisses, interstries très
faiblement subconvexes, le 3-e avec le pore dorsal ordinaire
un peu après le milieu. Dessour du corps lisse; épisternes
métasternaux plus longs que larges, rétrécis en arrière; der-
nier segment ventral ® avec 2 points pilifères de chaque
côté, à son bord postérieur; tarses postérieurs unisillonnés au
côté externe, à 5 article glabre en dessous. Long. 5,5 mm.
Afrique australe or.: Delagoabay. — 1 exemplaire (Ф), en-
voyé par MM. Staudinger et Bang-Haas.
Cette espèce me paraît différente de toutes celles de ce
groupe décrites par Boheman et, récemment, par M. L. Pé-
ringney
.
+
Abacetus spurius, sp. n.
Corps oblong, assez étroit et parallèle, très peu convexe,
assez plan, rappelant les Pediomorphus et les Holconotus; 2-e
article des antennes inséré irrégulièrement, hors de l’axe de
l’article précédent, comme chez tous les Abacetus, dont Г.Ф. spu-
rius m. présente également tous les autres caractères principaux.
Brun de poix brillant (СФ), élytres avec un très vague
reflet irisé; pattes, palpes et antennes roux jaunâtre. Tête
assez petite, lisse, impressions frontales légèrement sinueuses,
bien marquées, divergentes et un peu prolongées en arrière;
yeux (С) convexes, assez saillants; antennes grêles, assez lon-
oues. Pronotum un peu plus large que long, assez rétréci en
avant et très légèrement vers la base, qui est considérable-
==
ment plus large que le bord antérieur; celui-ci à реше sub-
échancré en arc, angles antérieurs obtus, légèrement arrondis
à lextrème sommet; côtés légèrement arqués sur toute leur
étendue, tombant obliquement en dedans sur le bord basal;
angles postérieurs légèrement obtus, avec un petit denticule
très distincts au sommet; surface faiblement convexe, sauf vers
la partie antérieure des côtés où elle le devient davantage,
les angles antérieurs étant assez défléchis, complètement im-
ponctuée; ligne médiane plutôt fine, n’atteignant pas les deux
bords; sillons basilaires bien marqués, étroits, très faiblement
convergents en avant, limités extérieurement par un large
espace uni, continuant régulièrement la légère convexité du
disque; rigole latérale étroite, bourrelet extérieur mince; côtés
de la base non rebordés entre la base des sillons latéraux et
le sommet des angles postérieurs. Elytres très peu convexes,
assez plans, oblongs, assez étroits et assez parallèles, un peu
plus larges que le pronotum; base un peu plus large que le
bord postérieur de ce dernier, épaules un peu obtuses, sans
dent, mais non arrondies; repli basilaire légèrement sinué; stries
bien marquées quoique pas profondes, lisses, la 2-e avec un
point ombiliqué à sa naissance; interstries assez plans, le 3-e
avec un petit pore dorsal un peu après le milieu. Saillie
prosternale rebordée à lextremite; dessous de corps lisse;
épisternes métasternaux plus longs que larges au bord anté-
rieur, rétrécis en arrière; dernier segment ventral < avec
un pore sétigère de chaque côté, à son bord postérieur; 1-er
article des tarses postérieurs finement unisilloné au côté ex-
terne; 5-e article de tous les tarses garni en dessous de quel-
ques soies très fines. Long 5 mm.
Java. — 1 exemplaire (<), envoyé par MM. Staudinger
et Bang-Haas.
Cette petite espèce est très remarquable par la forme
oblongue, assez étroite et assez plane du corps.
а в. В. XXCXIIT 11
Къ блологи и морфологш тлей
(сем. Aphididae Pass.).
Александра Мордвилко,
ассистента при каоедр$ зоологи Варшавскаго Университета.
ZUR BIOLOGIE UND MORPHOLOGIE DER PFLANZEN-
LÄUSE (ЕАМ. APHIDIDAE PASS.).
Von
A. Mordwilko.
Честь РЁ >):
Глава 2. Естественныя услов1я существован1я тлей
и стояшля въ связи съ ними нфкоторыя особенности
ихъ жизненнаго цикла и строения.
Въ первой глав я попытался представить, насколько
возможно полно, главнфйппе факты изъ жизненнаго цикла
тлей, поскольку они изучены, не входя при томъ въ раземо-
rphaie ихъ значеня въ б1оломи тлей. Уже изъ того, что
было сказано о жизненномъ циклЪ тлей, можно заключить о
его сложности. Въ самомъ дЪлЪ, здЪсь мы находимъ и чере-
дован!е обоеполаго и партеногенетическаго размножения (Te-
терогон1ю), и полиморфизмъ нфкоторыхъ партеногенетическихъ
поколфнйй и отдфльныхъ формъ особей, и ослаблене размно-
женя, въ TeyeHle лЪтняго времени, на многихъ деревянистыхъ
*) См. Horae Soc. Ent. Возз., ХХХ Ш, стр. 1.
—65-—
фастеняхъ, и мигращи многихъ видовъ тлей къ концу весны
и вЪ начал лЪта съ основныхъ растев1й HA промежуточныя
и потомъ, черезъ нЪсколько поколЪнй, обратно.
Невольно является вопросъ: существуетъь ли какое-нибудь
соотношене между этими различными особенностями жизненнаго
цикла тлей и внЪшними условями ихъ существования и, если
существуетъ, то какое? возникаютъ ли всЪ особенности жиз-
неннаго цикла тлей независимо отъ внфшнихъ влян!й, сами
по себЪ, только изъ внутреннихъ причинъ, лежащихъ въ са-
мой организащи тлей, при чемъ различныя генеращи съ ихъ
морфологическими и жизненными особенностями лишь слу-
чайно COOTBBTCTBYIOTE, съ точки 8P'PHIA цфлесообразности, тБмъ
или другимъ внфшнимъ условямъ существоваля въ данное
время, а само это COOTBPTCTBIE явилось въ результать исклю-
чительнаго дЪйств!я естественнаго отбора, подобно тому, напр.,
какъ раньше проф. Вейсманъ представлялъ себЪ жизненный
цикль дафый (59, гл. УП, VI)? — или же эти особенности
возникаютъь лишь при наличности извЪстныхъ внфшнихъ усло-
вй, въ каковомъ случаБ интересно выяснить и самую роль
этихъ внфшнихъ услов!? играютъ ли они роль только, какъ
„раздражители развитя, Entwicklungsreize“ Вейсмана (61),
или же ихъ роль въ возникновени TEXT или другихъ особен-
ностей жизненнаго цикла тлей болБе значительная, какую,
напр., имъ вообще приписываютъ эпигенетическя теор?
Для pasphmenia этихъ вопросовъ нужно обратиться прежде
всего къ раземотрфн1ю и изучению внфшнихъ условй суще-
CTBOBAHIA тлей, каковы: пища, температура, степень влаж-
ности, CBBTE и пр., MBCTO обитанйя, также взаимоотношене
CB другими существами, въ данномъ случаЪ особенно Hach-
комыми, изъ которыхъ HBKOTOPHA живутъ и развиваются на,
счеть тлей (враги и паразиты), Apyria же пользуютея лишь
сладкими экскрементами ихъ (муравьи, мухи, пчелы и осы).
Уже а priori можно ожидать, что не BC поименованныя
внЪшня условя существован1я играютъ равнозначущую роль
ju
== ВО =
въ щизпенномт циклЬ тлей, какъ равно и различныхь дру-
гихь животныхъ, также растенй, но что одни играютъ’боль-
шую роль, друмя— меньшую. Изельдоваюе въ этомъь отно-
шени жизненнаго цикла тлей приводить къ заключен!ю, что
въ немъ наибольшую роль играютъ пища и температура съ
влажностью (или погода на обыкновенномъ язык%), что раз-
личныя особенности жизненнаго цикла тлей являются при-
способленмями, направленными, главнымъ образомъ, къ раз-
личнымъ перемфнамъ въ состояви этихъ двухъ внЪшнихъ
факторовъ.
А. Условтя питания.
Уже cpaBnenie между собою самыхъ особенностей жиз-
неннаго цикла различныхъ видовъ тлей приводитъ къ при-
знаню первостепенной важности условый питавя въ ихъ раз-
множени.
Первоначально я имфлъ въ виду выяснить лишь причины
и значене миграшй у тлей. Ближайший u, можеть быть,
единственный путь къ разр шен!ю этой задачи заключается
въ сравнен условй существован1я тлей на основныхъ и про-
межуточныхъ растевяхъ въ одно и то же время, такъ какъ
очевидно, что еслибы BCB условя существован1я въ одно и
то же время были одинаковы на тЪхъь и другихъ растеняхъ,
тогда немыслима была бы и самая мигращя съ однихъ рас-
тенй на другя, ея необходимость. Значительная часть тлей
мигрируетъь съ надземныхъ частей однихъ растеюшй на под-
земныя (корневыя) другихъ. Еслибы имфла MÉCTO только
такого рода мигращя, тогда можно было бы думать, что BB
явлешяхъ мигращи играютъ роль какя-либо спеплальныя
условя жизни на корняхъ, которыя отсутствують лтомъ на
надземныхъ частяхъ растенй (HA корняхъ, напр., тли совер-
шенно свободны отъ паразитовъ и враговъ, которые пора-
жаютъ ихъ въ громадныхъ количествахъ на надземныхъ ча-
стяхъ растен!й); но на самомъ дфлЪ оказывается, что MHOTIA
OI
тли мигрируютъ на надземныя части т5хъ или другихъ рас-
тей (Rhopalosiphum lactucae, nympheae, Phorodon humuli,
Aphis padi), —такимъ образомъ, спещальныя особенности су-
ществован!я на корняхъ не играютъ первой или главной роли
въ явлеми мигращи тлей. Tarp какъ, далфе, MHOTIA тли
мигрируютъ съ надземныхъ частей однихъ растенйй на надзем-
ныя же части другихъ, то очевидно, что въ этомъ случаЪ
таке внЪшы1е факторы, какъ температура, степень влажно-
сти, CBBTB и пр., также враги и паразиты, вообще факторы,
не связанные съ особенностями самихъ питающихъ растевй,
не играютъ никакой роли, такъ какъ они должны быть оди-
ковы какъ въ случа основныхъ, такъ и въ случаЪ проме-
жуточныхъ растенй, напр., на сливЪ, терновникЪз CB одной
стороны и хмфлЪ съ другой (Phorodon humuli), на [0ез rub-
тит, altaicum и— Sonchus (Rhopalosiphum lactucae). ЗдЪсь
остается только признать, что pasınyla въ условяхъ суще-
CTBOBAHIA для тлей на основныхъ и промежуточныхъ расте-
няхъ связаны исключительно съ особенностями ихъ пи-
тающихъ растен1й. Если оставить пока въ сторонз хермесовъ
и виноградную филлоксеру, то окажется, что для всЪхъ, хо-
рошо изученныхъ до настоящаго времени въ отношени ми-
Tpamiu тлей, основными растен1ями являются деревья или ку-
старники, à промежуточными — различныя травянистыя расте-
His. Такъ какъ нами уже исключено участе указанныхъ
внфшнихъ дЪятелей въ явленяхъ миграцши, то остается обсу-
дить значене еще одного BHBMHATO фактора, именно питанля,
BB связи CB особенностями деревянистыхъь и травянистыхъ
растенй. Нужно думать, что лфтомъ деревянистыя растения
представляютъ Apyria условя питан!я для тлей, чЪмъ травя-
нистыя, но также отличныя и отъ TEXT. KAKIA представляютъ
деревянистыя растенйя весною и осенью, когда на нихъ жи-
вутъ и размножаются тли, такъ какъ очевидно, что если бы
услов!я питаня для тлей въ Teyenie всего вегетатлоннаго пе-
р1ода на деревяниестыхъ PACTEHIAXB оставались одинаковыми,
—- 166 =
то, принимая во BHUMAHIe сказанное до сихъ поръ, была бы
немыслима, необъяснима необходимость миграции.
Слфдующия наблюденйя натолкнули меня на этотъ путь
къ разрьшен!ю задачи, представляемой явленями миграции
тлей. Наблюдая въ конц 1юня и въ первой половинЪ 1юля
1896 г. подъ лиетьями кленовъ (Acer pseudoplatanus) тлей
Siphonophora platanoides, я невольно обратилъ внимане HA
то обстоятельство, что въ это время совершенно не встр%ча-
лось личинокъ и нимфъ, а только взроелыя крылатыя самки,
слфдовательно, эти тли въ указанное время не размножались.
По недфлф и больше я выдерживалъь ихъ въ пробиркахъ съ
листьями, также на листьяхъ, всаженныхъ черешками въ воду
и покрытыхъ стеклянымъ колоколомъ, и не наблюдалъ, чтобы
он откладывали личинокъ. Между тЪмъ, Kb осени и осенью.
Siph. platanoides всегда энергично размножается. Я обратилъ
тогда вниман!е и на тотъ фактъ, хорошо обелфдованный ВКес-
слеромъ (28), что личинки 3-го nororbnia Chaitophorus aceris
и testudinatus остаются безъ измфнемя на листьяхъ клена
(Acer campestre) почти въ течен!е трехъ л5тнихъ м$Феяцевъ. За-
TbMB я обратился къ наблюденлямъ надъ другими тлями, оби-
тающими деревянистыя растентя, и замЪтилъ, что у многихъ
изъ нихъ, по крайней MP въ концф 1юня и въ первой
половинз 1юля, размножен1е было сильно ослаблено сравни-
тельно съ весеннимъ и осеннимъ временемъ (Ah. berberidis,
А. viburni, Phyllaphis fagi и xp.) По сравнен1ю съ такими
формами тлей— тлей мигрирующихъ, нужно заключать, что по-
cabınig лЪтомъ на основныхъ растен1яхъ уже совершенно не
HAXONATB для себя благопраятныхь условй существованйя.
Если. такимъ образомъ, HBKOTOPHA особенности жизнен-
наго цикла тлей, какъ ослаблене ихъ воспроизводительной
способности ‘только JBTOMB и мигращи на л5тнее время съ
однихъ растевн1й на другя, могутъ быть поставлены въ связь.
только съ такими измфнен1ями въ свойствахъ питающихъ рае-
тенй, отъ которыхъ зависитъ обильное или недостаточное пи-
— 167 —
тан1е для этихъ насфкомыхъ, то нужно обратитьея къ вы-
ACHeHIIO указанныхъ свойствъ деревянистыхъ и травянистыхъ
растен!й въ течеше ихъ вегетац!оннаго пер1ода, а для этого
разсмотрЪть сперва, какимъ образомъ и какую пищу полу-
чаютъ тли изъ растенай.
Что касается этого послфдняго вопроса, то онъ довольно
полно выясненъ весьма интересными и обстоятельными изелЪ-
xosaniamu ботаника М. Бюсгена (6, гл. 6).
Сосательный аппарать тлей, какъ и вефхь Hemiptera,
образованъ 4-мя челюстными щетинками, сложенными пуч-
комъ, изъ коихъ двф, соотвфтетвующия нижнимъ челюстямъ
другихъ насзкомыхъ, довольно прочно соединены другъ CE
другомъ и образуютъ между собою по всей длинЪ, до начала,
глотки, два канальца—одинъ (верхнй) для принят я жидкой
пищи, другой (нижнШ) — для выдфлен1я слюны; верхнечелюст-
ныя щетинки лежатъ снаружи нижнечелюстныхъ и при OCBO-
божден!и сосательнаго аппарата изъ влагалища хоботка (ниж-
ней губы) обыкновенно расходятся и загибаются дугой на-
ружу (приземъ концы ихъ наидольше остаются въ связи съ
прочно связанными между собой нижнечелюстными щетинками).
Пучекъ щетинокъ, по выходЪ ихъ изъ головы по бокамъ
OTBEPCTIA глотки, проходитъ во влагалищф хоботка (нижней
губы), который служить для нихъ опорой, не допускающей
ихъ сгибан1я и закручиван1я, а также разъединен1я. При соса-
ни насфкомое приставляетъ конецъ хоботка къ той или дру-
гой части pacreHia u зат$мъ все боле и болфе погружаеть
конецъ пучка щетинокъ внутрь PACTEHIA, пока не достигнетъ
питающихъ элементовъ. Наружныя (верхнечелюстныя) щетинки
служатъ при этомъ лишь для усилен!я укола, такъ какъ со-
сательному аппарату приходится преодолЪть много препят-
CTBiÏ, прежде чЪмъ его конецъ достигнетъь клЪФточекъ, даю-
щихъ пишу тлямъ. Прежде всего на его пути лежитъ
наружная, обыкновенно болфе или менфе прочная стЪнка
эпидермиса (кутикула), часто покрытая еще восковыми вы-
— 168 —
дЪлешями; но къ этому дальше, внутри PACTEHIA, присо-
единяется цзлый рядъ другихъ клфточныхъ стЪнокъ, меж-
клЪточнаго вещества и, смотря по обстоятельствамъ, твер-
дыя составныя части клфточнаго содержимаго. Beb эти пре-
пятетыя устраняются верхними челюстями черезъ разрыване
и разъединене ихъ. Внутрь высасываемой клБточки верхне-
челюстныя щетинки не входятъ, а лежать внЪ ея и, можеть
быть, своими концевыми шероховатостями удерживаютъ, на
подобле якоря, сосательный аппаратъ. во время сосаня, въ
неподвижномъ состояни (375, отд. отт. 37). Вступая внутрь
растентя, сосательный аппаратъь тлей выдфляеть на концъ
секретъ слюнныхъ железъ, который сейчасъ же затвердЪваетъ
и образуетъ трубочку или чехликъ, окружаюпий сосательный
аппаратъ на всемъ его пути внутри pacrenia (6, отд. отт.
43 и сл$д.). Этотъь чехликъ долженъ, по Бюсгену, служить
для пучка щетинокъ, при его подвигани впередъ внутри рас-
тен1я, такой же опорой, какъ хоботокъ снаружи. Не будь
этой опоры, то при встрЪчЪ конца щетинокъ съ болфе твер-
дой клЪточной стЪнкой, онБ должны были бы остановиться,
а, при продолжающемся со стороны насфкомаго давлении, ихъ
расположенныя кзади части должны были бы сгибаться, гдЪ
только есть мЪето, слЪдовательно, какъ внутри пробуравлен-
ныхъ клЪточекъ, такъ и въ межклЪточныхъ пространствахъ.
Но указанная трубка или чехликъ, стфнки котораго могутъ
быть довольно TO.ICTE по отношеню къ пучку щетинокъ, и
не допускаетъ такихъ изгибанй (стр. 47). Менфе понятнымъ
является, по Бюсгену, то обстоятельство, что при вытяги-
гиван1и изъ растенля щетинокъ въ каналъ трубочки вливаются
новыя количества слюны (стр. 47 —48). МнЪ кажется, что
это обстоятельство можеть имЪть большое значен1е при дви-
женяхъ конца щетинокъ внутри растев1я, что бываетъ или
при перем$н$ питающихъ клЪфточекъ, или же когда конець
сосательнаго аппарата почему-либо не пошелъ сразу по на-
правленю къ этимъ послфднимъ. Вытягивая немного вазадъ
о) —
Рис. 22. Передняя часть Aphis papaveris въ положени COCAHIA на поперечномъ
разрфзЪ Papaver со лит. При а nopoxHif kanal, образовавиийея при YKOIB
(пробный уколъ). Другой каналъ укола развфтвляется въ магкомъ луб% ( По Бюсгену).
щетинки и вливая въ каналъ трубочки скоро затверд$вающее
вещество слюны, насфкомое, при новомъ вдавливан1и сосатель-
наго аппарата внутрь растенля, заставляетъ его конецъ про-
рвать стЪнку трубочки въ TOMB или другомъ мфетЪ и C006-
щаетъ ему новое направлене. И дЪйствительно, указанный
каналъ часто образуетъ развЪтвлен!я; напр., по Бюсгену, въ
корз Picea alba, на которой сосетъ одинъ изъ ляхнусовъ,
сперва проходитъ довольно прямой и простой каналъ, но въ
мягкомъ лубЪ онъ длится на много вЪтвей; также на Рара-
ver спит Бюсгенъ наблюдалъ, что расположенная передъ
р}ЪЬшетчатою частью группа слабо склеротизированныхъ кл$-
токъ была прорфзана сложною системою каналовъ (стр. 46).
Ходъ сосательнаго аппарата внутри растен1я опред$ляется
какъ расположенными на его пути элементами растен1я, такъ
и кр$5постью самаго пучка щетинокъ. Поперечный разрЪзъ
стебля Carduus crispus, на которомъ сосетъ Aphis cardui,
представляетъ, по Бюсгену, слфдующую картину. Подъ эпи-
дермическими клфточками, снабженными довольно сильными
CTBHKAMU, расположенъ клЪточный слой, очень сходный съ
эпидермисомъ по величинЪ своихъ элементовъ; къ этому слою
примыкаетъь паренхима коры, состоящая изъ довольно боль-
шихь тонкостзнныхъ клфточекъ и мЪетами прорывающаяся
подъ эпидермисомъ колленхимными группами. Дальше сл$-
дуетъ кольцо сосудистыхъ пучковъ, между которыми прохо-
дятъ довольно широке сердцевидные лучи, клЪточки KOTO-
рыхъ, какъ и самой сердцевины, снабжены порами и одре-
веснфлы. Отдфльные сосудистые пучки покрыты на своей на-
ружной сторон$ мощнымъ слоемъ очень толстостённыхъ
лубяныхъ волоконъ, около которыхъ снаружи протягивается
еще влагалище вытянутыхъ въ длину тонкост$нныхъ м$фшеч-
ковъ, выполненныхъ секретомъ. Въ самомъ сосудистомъ пучк®
различаются еще сосудистая и ситовидная части (стр. 38).
На одномъ довольно толстомъ поперечномъ разрЪфзЪ стебля
Carduus crispus Бюсгенъ наблюдалъь слфдующий ходъ соса-
тельнаго аппарата тли внутри растевйя. Сосательный аппа-
pars Aphis cardui прокалываетъ прежде всего промежуточ-
ную стЪнку между двумя эпидермическими клфточками; также
Рис. 23. а—сосательный аппаратъ (образованный пучкомъ челюстныхъь щети-
нокъ) Aphis cardui въ стеблЪ Carduus crispus; 6 — окончав1е сосательнато
аппарата Aphis tanaceti въ растенш. Сосалельныя, т.-е. нижнечелюстныя ще-
тинки выступаютъ впередъ внутрь клфточки, въ то время какъ верхнечелюстныя
остаются позади и внф (по Бюсгену).
НИ
и дальше внутри растеня аппаратъь пробфгаеть между клЪточ-
ками, раздвигая ихъ другъ отъ друга и селБдуя за изгибами
ихъ стфнокъ. Такимъ образомъ, его конецъ достигаетъ секре-
торныхъ м$фшечковъ. стЪнки которыхъ слишкомъ тонки, чтобы
допустить ихъ разъединене, и конецъ сосательнаго аппарата
внздряется ‘BE нихъ; но вскорЪ встрЪчаетъ новое препятетве
въ лубяныхъ волокнахъ. необыкновенно толетыя стфнки ко-
торыхъ насЪкомое не въ COCTOAHIM пробуравить; поэтому они
обходятся, причемъ пучекъ щетинокъ прокалываетъ одинъ се-
креторный мЪшечекъ за другимъ въ направлени перпенди-
кулярномъ къ прежнему пока не достигнетъ сердцевиннаго
луча между двумя сосудистыми пучками. Sıbcb ваступаетъ
своеобразное явлеше. Конецъ пучка щетинокъ внезапно за-
гибается назадъ и, такимъ образомъ, проникаеть въ мягый
лубъ, гдЪ и останавливается, такъ какъ теперь достигнуто
мЪето, гдЪ можеть начаться cocaHie (стр. 39). На цвзтущемъ
Pur. 24. Развфтвлен!е канала отъ укола въ мягкомъ лубф Papaver collinum
(по Бюсгену).
стеблЪ Papaver collinum сосательный аппарать Aphis рара-
76745 проходилъ интерцеллюлярно не только паренхиму коры,
HO также кольцо склеротическихъ клЪтокъ и твердый лубъ.
Именно на продольныхъ разрфзахъ хорошо было видно, какъ
= Увы
уколъ проходилъ въ срединной пластинкЪ, причемъ слои утол-
щен1я разъединялись. Ha макЪ также цфлью уколовъ служила
флоэма (markiii лубъ) сосудиетыхь пучковъ (стр. 40).
Бюсгенъ вообще различаеть 3 типа уколовъ, произво-
димыхъ на растеняхъ тлями и червецами: „im ersten Typus
Stich in Cambium- oder Siebteile unter völliger oder teilwei-
ser Umgebung der sonstigen Parenchymzellen; im zweiten:
Stich in das Parenchym unter Durchbohrung der Zellen; im
dritten endlich wieder Stich in Cambium — oder Siebteile,
aber unter Durchbohrung der zu passierenden Zellen, ähnlich
wie im zweiten Typus“ (стр. 381, отд. отт. 43). Второй типъ
уколовъ наблюдался у нЪкоторыхъ червецовъ (Coccidae), напр.,
у сосущихъ на Opuntia chimochlia, которые высасываютъ по-
слЪдовательно содержимое цфлаго ряда паренхимныхъ клЪто-
чекъ, въ связи съ чфмъ они и обладають длиннымъ сосатель-
нымъ аппаратомъ. БЪроятно, такимъ же образомъ сосутъ и
безкрылыя партеногенетическля самки хермесовъ, также обла-
дающия чрезвычайно длиннымъ сосательнымъ аппаратомъ. Пер-
вый типъ уколовь Бюсгенъ наблюдалъ у тлей, сосущихъ на
стебляхъ и листьяхъ травянистыхъ растенмй, каковы: 715
cardui, Myzus tanaceti, A. avenae, А. papaveris, также на
листьяхъ и концахъ побЪговъ деревянистыхъ PACTeHlf, каковы:
Aphis viburni, sambuci, evonymi; наконецъ, 3-й типъ уколовъ
наблюдался Бюсгеномъ у тлей, сосущихъ на корЪ деревьевъ,
наприм5ръ, ляхнусовъ, сосущихъь на вфтвяхь ели, трамы
(Trama) — на корняхъ Lampsana communis и Sonchus ole-
raceus. ВездЪ въ случаяхъ перваго и третьяго типовъ уко-
A0Bb цфлью уколовъь служить нЪФжная флоэмная ткань, или
MATKlü лубъ, въ который входитъ конецъ сосательнаго аппа-
para тлей. Что же касается того, что въ однихъ случаяхъ
сосательный аппарать проходить между паренхимными или
другого рода клБточками (интерцеллюлярно), à въ другихъ
также и черезь клЪточки (интрацеллюлярно), то это стоитъ
въ связи лишь съ тфмъ, что въ TOMB или другомъ случаф
представляетъ наименьшее сопротивлене для укола. Въ однихъ
случаяхъ, какъ въ стебляхъ мака, въ листьяхъ Gymnadenia
сопорзеа, клЪточки легко раздвигаются одна отъ другой, —и
сосательный аппаратъ тлей проходить между ними; въ дру-
гихъ же случаяхъ, какъ, напр., на концахъ стеблей Carduus
crispus, клфточныя стфнки паренхимы настолько нЪжны, что
легко могутъ быть разорваны или проколоты, въ TO же время
онф, именно вслЪдствие своей нфжности, не допускаютъ обра-
зованя щели между собою, —и сосательный аппаратъь Aphis
cardui на пути въ ситовидной (флоэмной) ткани сосудистыхь
пучковъ частью прокалываетъь клЪточныя стЪнки паренхимы.
Наконецъ, внутрикл5точный ходъ сосательнаго аппарата тлей,
сосущихъ на KOPB деревьевь и на корняхъ н$которыхъ рас-
тен1й (3-й тицъ уколовъ), объясняется, по Бюсгену, Epb-
постью и толщиною сосательнаго аппарата, который можеть
легко прокалывать клЪточныя ст5нки, къ чему на корняхъ
присоединяется еще относительная HBÆHOCTE этихъ CTÉHORD.
За исключешемъ, можеть быть, только тЪхъ формъ у Hb-
которыхъ видовъ тлей, которыя, какъ напр., основательницы
хермесовъ, снабжены очень длиннымъ сосательнымъ аппара-
TOMB, всЪ Apyrie виды и формы тлей получаютъь пищу изъ
ткани мягкаго луба (Weichbast), или флоэмы. По изелФдова-
нямъ Бюсгена, конецъ сосательнаго аппарата тлей „пос$-
шаетъ все новыя клЪточки KAMOÏA гезр. мягкаго луба, и мы
должны допустить, что это происходить CE тфмъ, чтобы то
тамъ, то здфсь получить дань“, при чемъ не замфчено было,
чтобы „при этомъ предпочитались опредфленные элементы
мягкаго луба, pasBb ситовидныя трубки, и для этого, дЪйетви-
тельно, не было бы основаня“. „Если мы изелфдуемъ, гово-
рить Бюсгенъ, три формы клточекъ, составляющихъ мягый
лубъ, въ отношени питательнаго значентя для тлей ихъ со-
держимаго, то найдемъ ихъ въ этомъ отношеши равноцзн-
ными. А. Fischer (Ber. 4. math.-phys. Klasse der Kgl. Sächs.
Ges. 4. W., 1885) приписываеть камбиформу, какъ главную
роль, доставлеше матераловь для выработки бЪлка, въ то
время какъ сопровождающия клфтки онъ разсматриваетъ, какъ
специфический образовательный очагъ бЪлковыхъ веществъ, ко-
торыя должны быть проведены въ ситовидныя трубки, — теорля,
которая предполагаетъ, какъ доказанное, существоване на-
званныхъь веществъ въ соотвЪтствующихъь кл$ткахъ. БЪлокъ
при этомъ содержится, какъ слизь или сгустивпийея сокъ,
слЪдовательно, въ такомъ видЪ, что онъ доступенъ сосущимъ
насЪкомымъ даже при незначительномъ просвЪфтЪ сосательной
трубки. Не отсутетвуютъ и необходимые для образовавля ме-
дяной росы углеводы. Доказанное существоване крахмальныхъ
зеренъ въ клфткахъь камбиформа и ситовидныхъ трубкахъ
позволяеть заключать, что соотвфтствующия вещества BCTPb-
чаются тамъ также въ растворимомъ состояни“ (стр. 387,
отд. отт. 49).
То обстоятельство, что тли сосутъ изъ элементовъ флоэмы
или мягкаго луба, объясняется тЪмъ, что именно эта ткань
можетъ доставить имъ наибольшее количество пищи, такъ какъ
флоэма, особенно же ситовидныя трубки, преимущественно
служитъ для передвижен1я по растен1ю различныхъ не только
протеиновыхъ веществъ, но и прочихъ пластическихъ TEAT.
Опустивши конецъ сосательнаго аппарата въ ситовидную
трубку или въ другой элементъ флоэмы, тля можетъ сосать
продолжительное время на одномъ и TOMB же мЪфетЪ, особенно
когда по флоэмЪ происходить значительное передвижене пла-
стическихъ веществъ, лишь, можеть быть, отъ времени до
времени перем$няя питающая клфточки. Этимъ и объясняется,
что тли обыкновенно сосутъ иногда значительными колонями,
сидя на одномъ и TOMB же мЪетЪ и лишь чрезвычайно рЪдко
мфняютъ мЪста для COCAHIS, переходя на новыя, напр., при
засыхани той или другой части pacrenia и вообще, когда
сильно истощаютея источники питаня. Относительно легко
могуть перемфнять мЪста для COCAHIA тли, имфющая коротый
сосательный аппаратъ, какъ, напр., сосущля на листьяхъ, на
мо
стебляхъ травянистыхъ растевй, на молодыхь побЪгахъ де-
ревьевъ; но нЪфкоторые виды тлей, глубоко погружающие въ
ткань PaCTeHIA сосательный аппаратъ, могутъ вытягивать этотъ
послфдн!й лишь CB большимъ или меньшимъ трудомъ, какъ
это я наблюдалъ, напр., ча Lachnus fasciatus Kalt., сосущемъ
на кор вЪтвей ели (эти ляхнусы медленно и съ трудомъ
вытягиваютъ изъ коры свой довольно длинный сосательный
аппарат»), также на L. pineus mihi, сосущемъ на корЪ побЪговъ
сосны (если потревожить этого ляхнуса, то онъ сразу не
оставляетъ своего MECTA COCAHIA, а лишь перебрасываетъ тЪло
въ правую или лЪвую сторону, и только при продолжающемся
безпокойствЪ вытягиваетъь сосательный аппарать и убЪгаетъ).
Зная, какимъ образомъ тли получаютъ свою пищу, легко
можно видЪФть, что онф будутъ то въ лучшихъ, то въ худшихъ
усломяхъ питаня въ зависимости отъ того, сильнфе или слабЪе
передвигаются по флоэмЪ пластическля вещества, и что когда
передвиженте этихъ веществъ очень значительно ослабнетъ,
для тлей можетъ оказаться пищи недостаточно HE только для
6orbe или менфе сильнаго размножен1я, но и для жизни
отдфльныхъ особей. Такъ какъ тли, какъ объ этомъ говори-
лось уже въ первой главЪ, содержатся не одинаково на, мно-
гихъ деревянистыхъ PACTEHIAXB—CB одной стороны, и на тра-
вянистыхъ— съ другой, то необходимо разсемотрЪть отдфльно
VCIOBIA ихъ питан!я на тфхъ и другихъ растенляхъ.
a. Условя питаня на деревянистыхъ растеняхъ.
Уже говорилось (I гл., также стр. 166), что тли на деревяни-
стыхъ растешяхъ содержатся различно въ TeyeHie лБтняго веге-
TANIOAHATO пер1ода посл$днихъ: весною и также въ концЪ лфта
и въ началЪ осени OHB обыкновенно энергично размножаются
на этихъ растенйяхъ, между тЪмъ какъ лЪтомъ размножене
ихъ въ большей или меньшей степени ослабляется, иногда .
даже совершенно останавливается (Siphonophora platanoides,
me
Chaitophorus aceris, testudinatus), или же переносится на лЪт-
нее время на XpyriA такъ называемыя промежуточныя растенля
(у мигрирующихъ тлей). Но, съ другой стороны, мы видфли
также, что эти особенности жизненнаго цикла тлей можно
поставить въ связь только съ различными условями питан1я,
которыя даются тлямъ ихъ питающими растемями въ раз-
личное время вегетащоннато mepiora послфднихъ (стр. 165).
Изелдоватя Бюсгена позволяютъ, наконецъ, заключать, что
наилучпи!я услов1я питан1я для тлей совпадаютъ съ наиболЪе
сильнымъ передвижен1емъ пластическихь веществъ по фло-
эмной ткани растенй, такъ какъ именно въ это время OH
могутъ въ изобил1и получать пищу, сидя на одномъ и томъ
же мЪстЪ и даже, можетъ быть, р%дко MPHAA питаюцщия кл$-
точки {флоэмы (иногда, какъ у нфкоторыхъ ляхнусовъ, напр.,
L. fasciatus Kalt., очень глубоко проникающий въ ткань ра-
стеня нфжный сосательный аппарать дЪлаль бы для этихъ
тлей слишкомъ неудобной частую перем$ну м$ета для со-
саня). Сопоставляя все сказанное, мы должны придти Kb
заключен, что въ деревянистыхъ PACTEHIAXB должна имЪть
мЪсто м5няющаяся по времени года пертодичность въ движени
растворенныхъ органическихъ веществь по флоэмЪ. Въ ıbü-
ствительности это и имфетъ м$ето.
ВКакъ извфетно, зимующ1я почки и листоносные побЪги
въ первое время своего развитйя весной разростаются исклю-
чительно на счетъ запасного матерала, отложеннаго въ видЪ
твердыхъ органическихъь соединен1й въ растении въ преды-
дупй годъ внЪ наростающихъ частей, преимущественно въ
сердцевинЪ и сердцевинныхъ лучахъ, въ клБточкахъ коры и
также въ нЪфкоторыхъ элементахъ древесины (преобладаютъ
бЪлковыя тфла, жиры и углеводы)—и это въ корняхъ, ство-
лахъ и BbrBax (18, 187—138; 52, 84—85), хотя откла-
дывается также и въ зимующихъ почкахъ необходимый для
перваго развит!я запасной матералъ |). Судя по тому, какъ
1) Pfeffer, W. Pflanzenphysiologie, 2 Aufl., I Bd., Leipzig, 1897 (стр. 617).
на В. ИТ. 12
о —
энергично проходятъ весной процессы роста новыхъ побЪговъ
и листьевъ, также ростъ деревьевъ въ толщину, нужно заклю-
чать, что въ это время и доставлеше матерлаловъ, въ Bund
растворенныхъ органическихъ веществъ, въ MECTAXB построен1я
молодыхъ побЪговъ и листьевь совершается также энергично,
а для этой цфли должны служить преимущественно ситовид-
ныя трубки и вообще флоэма, хотя Гартигъ и отрицаетъ
передвижен1е запасного вещества по корЪ вверхъ, указывая
на перемфщене его изъ коры въ древесину, по горизонталь-
ному направленю, а зат$мъ уже по послЪдней вверхъ по
растеню. Пфефферъ въ своемъ руководств по usiouorin
растев!й представляетъ вопросъ о путаяхъ передвиженя за-
пасныхъ веществъ весною въ слЗдующемъ видЪ: „Wahrschein-
lich wird in allen Fällen die Aufwärtsleitung mindestens zum
guten Theil in den Phloembahnen besorgt. Jedenfalls lässt sich
bei voller Würdigung aller Begleiterscheinungen aus den beobach-
teten Thatsachen nicht folgern, dass, wie einige Forscher
annehmen, dem Phloem der Holzpflanzen die Befähigung zur
Aufwärtsleitung abgeht. Vielmehr geht aus verschiedenen
Beobachtungen das Gegentheil hervor“ 2). Такъ какъь тли, какъ
указывалось уже, получаютъ пищу изъ элементовъ флоэмы, то
очевидно, что весной, когда по флоэм$ вверхъ по растеню
передвигаются растворенныя запасныя вещества, для HUXT
пища оказывается въ изобили. Благопраятныя для тлей въ
OTHOWEHIH питан1я усломя жизни на деревянистыхъ расте-
HIAXD продолжаются, очевидно, BCE время, пока продолжается
POCTL новыхъ побЪговъ и листьевъ, такъ какъ уже самый
рость предполагаетъ наличность въ растени необходимыхъ
для него готовыхъ органическихъ веществъ и болЪе или менЪе
ycubmsoe доставлеше этихъ послЪднихъь къ мфетамъ роста.
Когда же разовьются листья, они сами начинаютъ вырабаты-
вать изъ углекислоты воздуха, воды и солей почвы органи-
?) Ibid., стр. 591—592.
ческля вещества, которыя идутъ частью на дальнЪйпий ростъ
TÉXB или другихъ частей растен1я, частью же начинаютъ
откладываться BB видЪ запаса для побЪговъ будущаго года.
Очевидно, что ч$мъ UHTEHCUBHbE продукщя въ растени орга-
ническихъ веществъ, TEMB сильнфе и движене ихъ, а вмЪсть
CB тфмъ и для тлей YCIOBIA питаня являются лучше. Раз-
личныя же внфшн1я YCIOBIA весной благотиятны для интен-
сивной продукци въ растеняхъ органическихъ веществъ, такъ
какъ, при достаточной теплотф и умфренномъ солнечномъ
свЪфтЪ, почва въ это время содержить еще значительное ко-
личество воды. Но весной на деревянистыхъ растеняхъ тли
не только находять въ м$етахъ COCAHIA достаточное количество
пищи, самое получен1е ея въ это время оказывается наиболЪе
легкимъ. Какъ оказывается, при передвижени по растен1ю
запасного матер1ала, вещество соотвфтетвующихЪь клЪфточныхъ
стЪнокъ подвергается химическимъ метаморфозамъ, переходя
въ растворимыя или разбухающия вещества *) и, слфдовательно,
представляетъ очень незначительное сопротивлен1е для прокола
концомъ сосательнаго аппарата тлей, что, повидимому, иметь
большое значен!е для тлей, если имЪфть въ виду, что, какъ
показаль Бюсгенъ, внутрь питающей клЪточки входитъ кон-
цевая часть не всЪхъ четырехъ челюстныхъ щетинокъ, à лишь
двухъ нижнечелюстныхъ, собственно и образующихъ сосатель-
ный каналъ; въ случа же тлей, сосущихъ HA листьяхъ и
молодыхъ побЪгахъ, можетъ быть, имфеть еще нфкоторое зна-
yeHie и то обстоятельство, что на развивающихся листьяхъ и
побЪгахъ кутикула является еще очень нфжной, эпидермаль-
ныя и паренхимныя клЪточки также имЪютъ въ это время
нЪжныя стфнки, между TEMB какъ съ прекращенемъ роста
клЪточныя CTBHEN, особенно кутикула, дЪфлаются прочнЪе и
толще, особенно же на CBBTY и BB сухомъ воздух$. НЪжности
кутикулы и ст5нокъ эпидермическихъ и также другихъ ЕлБ-
3) Ibid., стр. 483.
12*
— 180 —
точекъ въ данномъ случаЪ потому нельзя придавать особаго
значен1я, что къ концу лёта и въ началЪ осени кутикула и
стЪнки эпидермиса, по крайней MÉph, на старыхъ листьяхъ,
должны пр1обрЪсти за лЪто значительную прочность, а между
тмъ это обстоятельство нисколько не препятетвуетъь повы-
шенной въ указанное время, сравнительно съ лЪтнимъ, интен-
сивности въ размножен!и тлей на деревянистыхъ растеняхъ.
Въ связи съ указанными благопрлятными для тлей усло-
ями питаня, имбющими MBCTO на деревянистыхъ растеняхъ
весной (особенно въ конц апрфля и въ первой половинЪ мая,
когда имфеть MECTO и сильное развитте листьевъ и побЪговъ),
и наблюдается очень интенсивное размножене ихъ въ это
время, безразлично при томъ, будутъ ли TO мигрирующе или
He мигрирующие виды. Особенно большое потомство произво-
JATb самки-основательницы, которыя въ большинетвЪ случаевъ
достигаютъ и наиболЪе значительнаго, сравнительно CB поел%-
дующими поколЗнями, роста, за ними же слфдуютъ по BOC-
производительной способности безкрылыя самки второго по-
колЪн1я, но дальше, къ концу мая и началу Шюня, воепро-
изводительная способность тлей постепенно убываетъ. Ha
листьяхъ черемухи, вишни и другихъ деревянистыхъ растен1й
уже въ половин мая тли часто сплошь покрываютъ ихъ
нижнюю поверхность. Сильное размножен1е тлей на деревя-
нистыхЪ растенляхъ весной было отм$чено мною уже въ [-ой
главЪ этого сочиненя. Впрочемъ, весной, когда начинаютъ
распускаться почки, въ HBKOTOPHE годы можно наблюдать,
что основательницы развиваются очень медленно, хотя BB
конц концовъ OHb и достигають значительной величины,
напр., основательницы 47/3 ра иногда начинаютъ откла-
дывать потометво лишь черезь 3—4 недфли. Но это бываетъ
лишь въ TOMB случаЪ, когда послЪ того, какъ раеспуетятся
почки, не сразу установится достаточно теплая для развитйя
листьевъ и побЪговъ погода. Въ этомъ случаЪ недостаточная
теплота одинаково задерживаетъ какъ развите листьевъ и по-
= 10 —
бЪговъ, такъ и развите тлей, какъ холоднокровныхъ живот-
ныхЪ. Такимъ образомъ, медленное развит!е основательницъ,
наблюдающееся въ HBKOTOPHA болфе или менфе холодныя
весны, нисколько не стоитъ въ противорЪч1и съ значительнымъ
количествомъ пищи для нихъ въ весеннее время.
Съ развитемъ на деревянистыхъ растен1яхъ листьевъ, дви-
жене запасныхъ веществъ прекращается, вещества же, выра-
батываемыя въ зеленыхъ частяхъ растенй (т. е. преимуще-
ственно въ листьяхъ) идутъ (передвигаясь преимущественно
по ситовиднымъ трубкамъ и вообще по флоэмной ткани) частью
на питане и дальнфйшее развите тфхъ или другихъ частей
растен1я, въ значительной части на плодоношен!е въ случаъ
растен!й достигшихъ плодоспособности), а частью, особенно
начиная со второй половины лЪта, начинаютъ откладываться
въ различныхъ частяхъ растеная въ видф запасного MaTepia.ıa
для побЪговъ будущаго года. Такъ, у клена, по Гартигу,
отложен!е запасныхъ веществъ (крахмала) начинается уже въ
половинЪ мая, у лиственницы — въ 1юнЪ, у дуба — въ Ib,
у COCHH — въ сентябуЪ, подвигающееся вверхъ по растеню
отложен1е запасныхъ веществъ достигаетъь наконецъ молодыхъ
вътвей — у клена къ началу августа, у лиственницы — къ на-
чалу октября, у дуба — KB срединЪ сентября, у соены — къ
срединф октября *). Bo всякомъ случаЪ, есть основаня ду-
мать, что JBTOMB движеше растворенныхъ органическихъ ве-
ществъь въ деревяныхъ растеняхъ значительно ослабляется
сравнительно съ весеннимъ временемъ. И въ самомъ дЪлЪ,
Tb запасныя вещества, которыя весною расходуются на обра-
30BAHle новыхъ побфговъ и листьевъь и на весенвйй ростъ въ
толщину въ сравнительно короткое время, ABTOMB накопляются
въ течен1е сравнительно продолжительнаго времени, какъ это
слБдуетъ уже изъ приведенныхъ показавй Гартига и что
Sr Ibid, стр. 619:
= 182 —
особенно очевидно для растешй, еще не достигшихъ плодо-
способности, въ которыхъ, слфдовательно, выработанныя въ
зеленыхъ частяхъ пластическая вещества не могутъ тратиться
на плодоношене. Главныя OCHOBAHIA, по которымъ нужно ожи-
дать ослабленя въ средин$ лЪта вегетативныхъ процессовъ въ
растеняхъ, заключаются въ относительной сухости почвы и
воздуха и высокой температурЪ, благодаря чему нарушается,
во первыхъ, соотношене между YCBOCHIEMB воды корнями
pacreniñ и испарентемъ ея листьями въ сторону послЪдняго
явлен1я, что, въ свою очередь, должно вести къ ослабленю
ассимиляцонной дфятельности листьевъ, а во вторыхъ, при
боле или менфе высокой температурЪ$, нарушается также и
соотношене между усвоешемъ углекислоты растенемъ и вы-
дьлешемъ ея при дыхании и также въ сторону послЪдняго явле-
ня; Bb связи же съ слабой продукщей органическихъ ве-
ществъ. естественно, должно ослабнуть и передвижен1е ихъ по
растентю.
Зеленыя части растеюй, т.-е. листья преимущественно,
нуждаются въ постоянвомъ приток почвенной воды, чтобы
въ AUXB MOTB совершаться ассимиляц1онный процессъ, такъ
какъ для послЪдняго необходима не только вода (для образо-
BAHIA съ разлагаемою углекислотою углеводовъ), но также и
нфкоторыя соли, заключающияея въ почвЪ и извлекаемыя изъ
нея при посредетв корней, особенно сЗрнокислый и фос-
форнокислый кальшй и магн, азотнокислый Kama ‘и соли
желфза (для образованя, при посредствЪ углеводовъ, болфе
сложныхъ органическихъ веществъ, особенно бЪлковыхъ ThIE).
Но такъ какъ почвенный растворъ солей чрезвычайно слабъ
и, какъ гозоритъ Заксъ, можеть быть сравниваемъ съ
обыкновенной водой для питья °), то для накопленя мине-
ральныхъ веществъ въ листьяхъ и вообще въ MECTAXB син-
теза органическихъ соединенмй въ растени и необходимъ
°) Sachs, 1. Vorlesungen über Pflanzenphysiologie. 2 Aufl., Leipzig. 1887
(стр. 202).
Чо: ==
постоянный притокъ въ соотвфтетвующая M'BCTA почвенной воды,
необходимо, ел$довательно, сильное и постоянное испарене
воды листьями растенй, что и совершается, благодаря теплотЪ
окружающаго воздуха и особенно свЪтовымъ лучамъ. Но болЪе
или мене сильное испарене воды зависить TAKE же отъ
окружающей среды, какъ и OTB организащи растенля. „Опытъ
показываетъ, говорить Закеъ, что съ увеличивающейся Te-
плотой и сухостью воздуха, но особенно при возрастающей
интенсивности освЪщен1я, испарене воды листьями повышается;
при влажномъ же воздухЪ или когда туманъ, роса и дождь
покрываютъ листовыя поверхности осадками, само собою по-
HATHO, этими органами или совершенно не можетъ отдфляться
вода или, въ очень слабой степени. Испарен1е и соотвЪт-
ственно ему давлен!е воды BB растенми зависитъ, слЪдова-
тельно, OTB перемБны внфшнихъ услов!й, и какъ учитъ опытъ,
также благосостоян1е растен1й не страдаеть въ широкихъ пре-
дфлахъ этихъ отношен!й, только крайности должны быть из-
бЪгнуты, такъ какъ для сухопутнаго PACTEHIA какъ задержка
испарен1я на долгое время вредна, такъ и очень сильное ис-
парен1е листьями при жаркомъ солнечномъ освЪщен1и можеть
вести къ тому, что корни не будуть воспринимать столько
воды, сколько въ TO же время ея тратится листьями, отчего
эти послфдня вянутъ, — явлене, которое очень часто 3amb-
чается при сухой погодЪ въ очень жарке тюльсве дни, но
которое проходить безъ вреда, такъ какъ вечеромъ падаетъ
температура, относительная влажность повышается и испарене
настолько уменьшается, что притокъ воды изъ корней доста-
точенъ, чтобы листья снова сдЪлались напряженными и CBB-
жими, т. е. наполнились водой“ 5). Но при сухой и жаркой
лЪтней погодв, особенно въ связи съ вЪтромъ, и почва ста-
новится Obixbe водой, а вмЪстБ съ тБмъ „для растевя ста-
HOBUTCA все труднфе получать достаточныя количества воды,
8) Ibid.. стр. 204—205.
— 184 —
и не только потому, что убываетъ запасъ воды, но также и
потому, что вступаюпия послЪ въ сухую почву части воды
становятся прочнфе связанными. Поэтому наступаетъ нако-
нецъ COCTOABIE, въ которомъ растен1е не въ COCTOAHIH больше
извлекать изъ почвы еще существующия въ ней части воды“ °).
Хотя pacreria и обладаютъ съ извфетной степени способ-
ностью приспособляться къ окружающей обстановеЪ и удер-
живать испарен1е въ извфетныхъ предфлахъ, при различныхъ
вн-шнихъ условяхъ °), не переходящихъ, конечно, крайностей,
но уже безъ дальнфйшаго очевидно, что, при значительной
сухости почвы и воздуха, PACTEHIA He могуть вбирать изъ
почвы воды и съ нею минеральныхъ веществъ въ количествЪ,
достаточномъ для того, чтобы могла успфшно идти продукця
органическихь веществъ, для которой, кромЪ углекислоты воз-
духа, необходима какъ вода, такъ извфетныя минеральныя
соединен1я изъ почвы. Въ сухомъ воздухЪ кутикула и Kıb-
точныя стЪнки эпидермиса листьевъ утолщаютея, а при силь-
номъ испарени, угрожающемъ благосостоян1ю растеня, закры-
ваются и устьица; но это же обстоятельство влечетъ за собою
и ослаблене газоваго обмфна 9), слфдовательно, и продукщи,
прежде всего, углеводовъ, а зат$мъ и бЪлковыхъ веществъ.
hr слабой продукции въ деревянистыхъ растен1яхъ орга-
ническихъ веществъ лЪтомъ присоединяется еще значительная
трата ихъ, особенно углеводовъ, въ виду усиленнаго AHXAHIA,
стоящаго въ связи съ высокой относительно лЪтней темпера-
турой. Оказывается именно, что съ повышевшемъ температуры
разложенте углекислоты и выдфлене ея при дыхаши повы-
шаются не въ одинаковой степени, но что выдфлеше CO, воз-
растаетъ въ гораздо большей степени, YbMB ея разложене,
и продолжаетъ возрастать еще BB TO время, когда степень
7) Pfeffer, W,. Pflanzenphysiologie.2 Aufl. I, Bd., Leipzig, 1897 (стр. 147—148):
8) Ibid., $ 38. — Фаминцынъ, A. ОбмЪнь веществъ и превращен1е энергия
въ растеняхь. С.-Петербургъ. 1883 (стр. 698—702).
3) Pfeffer, W. Pflanzenphysiologie. $ 29.
ЩО —
разложения дойдеть до своего максимума, а потомъ начнетъ
даже падаль. ВыдЪлене углекислоты при дыхан!и повышается
съ температурой до 40° Ц. приблизительно, поелЪ чего оста-
навливается, между TEMP какъ разложене углекислоты можеть
достигнуть своего максимума, напр., при 25° Ц., поелЪ чего
начинаеть падать 19). Такимъ образомъ, при боле или менЪе
высокой лЪтней температурЪ легко можетъ наступить такое
состоян1е деревянистыхъ растенай, что они будутъ больше тра-
тить вещества черезъ дыхан1е, чЪмъ вырабатывать его черезъ
ассимилящю. Слабая же продукця органическихъ веществъ,
BB связи съ болЪе или менЪе значительной тратой ихъ при
дыхан!и, должна естественно повести и къ ослаблен!ю, а CMO-
тря по YCIOBIAMB, и къ OCTAHOBEB передвижен1я по растентю
‘органических веществъ. Это же обстоятельство можеть, въ
свою очередь, сопровождаться утолщенемъ клЪфточныхъ стЪнокъ
элементовъ, служащихъ для передвижен1я пластическихъ ве-
ществъ, подобно тому какъ передвижене запасныхъ веществъ,
какъ уже указывалось, можеть способствовать разбухан!ю или
растворен1ю вещества клЪточныхъ стфнокъ. Указанныя условия
вегетаци деревянистыхъ растенй, имфюпия мЪфето преиму-
щественно лЪтомъ, сопровождаются еще и нЪФкоторыми дру-
гими изм$нен1ями въ этихъ растеняхъ. ВелЪдстве недоста-
точнаго содержан1я воды въ растенти ослабляется тургоръ, à
BMbcTb съ тфмъ, особенно если при этомъ имЪфть въ виду
еще слабую продукщю пластическихъ веществъ, и ростъ TÉXP
или другихъ частей растен1я; велфдете же сухости воздуха
и недостатка воды въ растен!и, особенно же на свЪту, утол-
щаются клЪточныя CTbHRU эпидермиса и особенно кутикула.
Что лЪтомъ дЪфйствительно имфютъ мЪето указанныя здЪсь
неблагопр1ятныя YCIOBIA для вегетации деревянистыхъ растенйй,
это съ наибольшей очевидностью подтверждается на тЪхъ слу-
10) Палладинъ, В. Duziororia растений. 3-е издане, Варшава, 1898 г. (стр.
би 117).
Sort №90
чаяхъ, когда листья на деревьяхъ и кустарникахъ, въ той
или другой степени, BAHYTR и даже засыхаютъ. „Es ist be-
kanntlich, говорить Kpayes !!), еше an manchen Orten
wiederkehrende Erscheinung, dass die Bäume und Sträucher
im Hochsommer, wenn derselbe nicht ungewöhnlich feucht ist,
allmählig unter Wassermangel des Bodens leiden und einer
abnormen und verfrühten Blattdürre verfallen.“ Въ большомъ
pasmbph Краусъ наблюдалъ это явлеше въ ЭрлангенЪ, rx
ежегодно въ 1юлЪ, часто уже въ концЪ 1юня въ различныхъ
садахъ и паркахъ, также въ окрестностяхъ города, на ли-
пахъ и конскихъ каштанахъ, сиреняхъ, кизилБ и жимолости
и многихъ другихъ кустарникахъ и деревьяхъ листья блек-
нутъ, а при продолжительномъ бездожди скоро вянутъ, жел-
тЪютъ и наконецъ, бурЪя, засыхаютъ на вЪтвяхъ, хотя не
опадаютъ при этомъ. Въ концЪ августа 1872 г. Краусъ
наблюдалъ также въ ГаллЪ, что на указанныхъ растен1яхъ
листья частью совершенно отмерли, частью же представляли
(особенно у Syringa и конскаго каштана) BCB стади отъ
свЪжаго листа до совершенно засохшаго, при чемъ наибол$е
свЪфжими листьями являлись наиболЪе молодыя, т.-е. сидящие
ближе къ концу побЪговъ; въ срединЪ же сентября, при OT-
CYTCTBIN дождя, мноме кустарники были покрыты совершенно
отмершими листьями. ОпредЪляя содержане различныхъ ли-
стьевъ, Краусъ нашелъ, что засыхаюцщие лЪтомъ на кустар-
никахъ и деревьяхъ листья, въ противоположность опадаю-
щимъ осенью, почти не освобождаютъ изъ себя протоплазма-
тическихъ веществъ (бЪлковыхъ тЪлъ) въ побЪги и вЪтви, а
удерживаютьъ въ себЪ, TAB эти вещества засыхаютъ вмЪетЪ
CR ними и, слЪфдовательно, пропадаютъ для растеня. Исклю-
чен!е представляеть лишь крахмалъ, такъ какъ „in den
sommerdürren Blättern sowohl das Kali, als das Stärkemehl
11) Kraus, G. Einige Bemerkungen über die Erscheinung der Sommer-Dürre
unserer Baum- und Strauchblätter. Botan. Zeitung, 1873 (стр. 402).
1?) Ibid. стр. 416.
— AST —
vor dem Vertrocknen auswandern, ganz so, wie vor dem
_ herbstlichen Blattfall“. 1)
Но даже въ TEXB случаяхъ, когда лЪтомъ и не наблю-
дается на деревянистыхъ растен1яхъ завяданя и засыханя
листьевъ, все-таки необходимо принять, что ихъ вегетаця BB
указанное время болфе или менЪе значительно падаетъ и
именно подъ вмяшемъ указанныхъ раньше неблагопр1ятныхъ
внЪшнихъ условй существованя. Въ пользу этого говорятъ
слфдуюцщие факты изъ содержанля деревянистыхъ PACTEHI въ
лЪтнее время.
„Обыкновенно говорятъ, — читаемъь мы въ „bio1oriu рас-
renii“ Визнера, — что пертодичность роста побфга — если,
конечно, отвлечься отъ вторичныхъ колебанй, вызванныхъ
внЪшними вегетащлонными условями - обусловливается исклю-
чительно внутренними причинами роста. Говорятъ, что роетъ
вегетативнаго побЪга ослабляется и, наконецъ, COBCEMB пре-
кращается даже если удовлетворены вс внъшшя условдя пи-
таня и роста. Но оказывается, что у вегетативнаго побЪга,
древеснато растевя, умЪ$ренно или сильно испаряющаго, съ
развит1емъ листвы транспирац1я усиливается въ болфе быстрой
прогрессии, чЪмъ способность ствола и корня проводить и
вбирать воду, при неизм5нившихся внфшнихъ условяхъ, такъ
что, начиная съ U3BBCTHATO времени, побЪфгу не можетъ быть
доставлено столько воды, сколько теряется быстрымъ испаре-
н1емъ. Это обстоятельство ведетъ къ укороченю междоузлй,
KB ослабленю и къ OCTAHOBKB развитйя листвы и наконецъ
къ завершен!ю роста вЪтки. У липъ ростъ побфговъ въ длину
обыкновенно заканчивается уже въ маЪ, тогда какъ у вязовъ
онъ еще не совсфмъ прекращается въ 1юлЪ. Въ первомъ слу-
yab задержка роста испаренемъ начинается раньше, чЪмъ
въ послднемъ. Ольха, растущая на очень сырой почвЪ, про-
должаетъ, повидимому, развивать свои побЪфги до TEXT поръ,
13) Ibid. стр. 419.
AO
пока YCAIOBIA температуры не сд$лаютъ невозможнымъ роста
надземныхъ органовъ. Такимъ образомь, у липы и вяза раз-
витю побфговъ полагаетъ границу транспиращя, а у стоя-
щихъ на сырой почвЪ ольхъ вфроятно температура“ (стр. 37).
Несоразмфрность между увеличивающимся испаренемъ воды
листьями и способностью растенй къ всасываню и передви-
женю „часто является именно въ жаркое время года, когда
сильное испарене связано съ сухостью почвы, велЪдстве чего
получаются боле или менфе сильные отводяпие токи, KOTO-
рые и отнимаютъ воду у молодыхъ листьевъ и также у MO-
лодыхъ почекъ. Лишен!е воды отводящимъ токомъ и непо-
средственно испарешемъ препятствуетъ дальнЪйшему развитю
стеблевыхъ концовъ, превращаетъ ихъ въ верхушечныя 3UMHIA
почки (кленъ, консый каштанъ) и останавливаетъ POCTB па-
зушныхь почекъ. Если перенести дерево съ закрывающимися
верхушечными почками въ сырую атмосферу, то эти почки
снова образуютъ листья и пазушныя почки при этихъ YC.IO-
BIAXB часто также продолжаютъ развиваться. Eme изъ дру-
гихъ фактовъ можно заключить, что испарен1е обусловливаетъ
закрыване верхушечныхь почекъ и задерживаеть также раз-
BuTie пазушныхъ почекъ, благодаря чему OHB превращаются
въ покоющияся почки (зимуюцщая почки). Посл продолжи-
тельнаго дождливаго пер!ода въ 1юнЪ или въ Юл, наступив-
шаго чослЪ сухого, теплаго времени, можно замЪтить, что
MHOTIst пазушныя почки даютъ побЪфги и закрывающаяея вер-
хушечныя почки опять начинаютъ развивать новую листву.
Новые конечные побЪги отличаются часто уже болЪе свЪтлой
окраской молодой листвы“ (стр. 51—52). Вообще, „развитию
воздушныхъ вегетативныхъ органовъ при прочихъ благопрлят-
ныхъ для жизни условяхъ особенно способствуетъ влажность
воздуха. Это можно доказать экспериментальнымъ путемъ. Въ
CHPOMB воздухЪ листва развивается обильнЪе, листья полу-
чаются крупнфе, чЪмъ въ сухой атмосфер$; пазушныя почки,
которыя въ сухомъ воздухЪ остаются закрытыми, въ сыромъ
-= 099 —
часто развиваются, конечныя почки въ сыромъ воздух про-
изводятъ листву дольше, чфмъ въ сухомъ. Деревья въ сыромъ
воздух развиваютъ листву обильнЪе, чБмъ въ сухомъ. Буки,
раступие на остров РюгенЪ, и вообще BC$ буки, подвержен-
ные полному XBÜCTBIO морского климата, гуще покрываются
листьями, ч$мъ буки, растуще подъ той же широтой въ глу-
бин континента“ (стр. 49). И наоборотъ, „высокая темпе-
ратура и сильное освфщене при незначительной влажности
воздуха ограничиваютъ развит!е вегетативныхъ органовъ. Ha
солнечныхъ, сухихъ м$стахъ деревья и кустарники цвЪтутъ
ckopbe, чЪмъ въ тБнистыхъ, гдз стади цвтеня предше-
ствуеть боле сильное развите листвы“ (стр. 49). „Букъ,
растуший вблизи морского берега и подверженный, такимъ
образомъ, полному дЪйствшю морского климата, цвЪтетъ р5же
и MeHbe сильно, чЪмъ букъ, находящийся въ болфе сухомъ
климат континента“ (стр. 59). То обстоятельство, что пре-
имущественно въ жаркое лЪтнее время происходитъ развие
плодовъ на деревянистыхъ растеняхъ, нисколько еще не го-
BOPUTB въ пользу того, чтобы въ это время umbau м5ето и
интенсивные растительные процессы, скорфе даже наоборотъ,
такъ какъ относительно растентй вообще принимаютъ, что
какъ цвфтеншю ихъ благопруятствуетъ сухое солнечное мЪето,
влажная же почва и влажный воздухъ, при умфренной те-
плот, способствуютъ развит!ю вегетативныхъ органовъ (Виз-
неръ, стр. 49 и 59), такъ и образованю плодовъ обыкно-
венно способствуетъ сухое, солнечное mbcronozomenie (стр. 63).
Все сказанное о содержан!и деревянистыхъ растенй въ
лЪтнее время показываетъ, что лЪтомъ условя питан1я для
тлей на этихъ PACTEHIAXB должны вообще болфе или менЪе
ухудшиться, хотя и не въ одинаковой степени не только на
растен1яхъ различныхъ видовъ, но даже одного и того же
вида, если они растутъ въ различныхъ усломяхъ освфщеня
и температуры, влажности, состава и свойства почвы. Только
плохими усломями питания (ослабленме продукщи органиче-
— AN — р
скихъ веществъ въ листьяхъ и передвижен!я AXB по флоэмЪ,
въ связи съ этимъ вфроятное утолщене клЪточвыхъь стфнокъ
соотвЪтствующихъ элементовь флоэмы) и можно объяснить
уже сразу бросающееся въ глаза ослаблене размноженя
тлей лЪтомъ на многихъ деревянистыхъ PACTEHIAXB (утолще-
н1е кутикулы и кл5точныхъ стфнокъ эпидермиса при этомъ
особаго значення, повидимому, He numbers. Такъ, въ пер-
вой половинз лФта Siphonophora platanoides совершенно ве
размножается на листьяхъ клена (Acer pseudoplatanus), ли-
чинки 3-го moronbHia Chaîtophorus aceris и testudinatus на
листьяхъ Acer campestre mocıb рожденя не линяютъ и не
растуть почти BTeueHie трехъ лфтнихъ м$сяцевъ, хотя и MO-
гуть ползать, если ихъ снять съ того мета, гдЪ онЪ раньше
сидЪли, у многихъ же другихъ видовъ размножене, хотя и
не прекращается, но въ значительной степени ослабляется,
причемъ и самыя особи по величинз болфе или менЪе усту-
пають весеннимъ и осеннимъ самкамъ, напр., у Ahopalosi-
phum berberidis, Aphis viburni, А. mali, Phyllaphis fagi, Phyl-
loxera coccinea и xp. '*), наконецъ, въ случав мигрирующихъ
видовъ тлей, размножене тлей на основныхъ растеняхЪъ къ
концу весны и вачалу лЪта сперва ослабляется 1”), à потомъ
11) Незначительная величина лфтнихъ самокъ тлей на многихъ деревяни-
стыхъ растеняхъ объясняется не однимъ только недостаткомъ Bb пищф, но,
повидимому, и одновременнымъ BIiAHIeMB болфе или менфе высокой темпера-
туры, такъ какъ высокая температура дЪйствуеть на жизненныя отправлен1я
организма тлей, какъ холоднокровныхь животныхъ, бол5е или менфе непосред-
ственно, именно, повышая ихъ жизненныя отправлен1я, что, конечно, связано съ
повышенной же тратой вещества, въ то время какъ количество пищи оказы-
вается недостаточнымъ, чтобы покрыть эту тралу и дать матералъ для болЪе
или менфе интенсивнаго развит!я, или же можеть иногда имфть место и то
явлен1е, т.-е. трата вещества, (въ связи съ повышенной жизнед$ятельностью) мо-
жеть при известной высокой температурЪ увеличиться въ большей степени,
ч$мъ способность организма добывать пищу даже при обили ея BE растеши.
15) Въ [-ой главЪ я уже указывалъ на относящляся сюда наблюденя Бонне
надъ Aphis evonymi (стр. 70), Бальб1ани надъ галловою формою Phylloxera
vastatrix (стр. 71). Даже по разм$рамъ послфдн1я самки, развивиияся на, OCHOB-
ныхъ растен1яхъ, бываютлъ значительно мельче самокъ болфе ранняго времени,
напр., 2-го поколфн!я, какъ это мною было указано для А. padi (I ч. сочин.,
стр. 26—28), Бонне—для А. evonymi.
— 191 =
переносится на друмя, такъ называемыя промежуточныя рас-
теня, большею частью травянистыя, рЪфже корни кустарни-
ковъ (смородина— Schizoneura ulmi, виноградной лозы— Phyl-
loxera vastatrix) и даже деревьевъ (груши — Sch. piri Göthe=
Sch. lanigera var. piri Göthe), гдЪ оно опять усиливается въ
большей или меньшей степени. На различныхъ деревянистыхъ
растетяхъ даже одного и того же вида тли содержатся раз-
лично, смотря по тому, каковы для нихъ въ данномъ случаъ
YCIOBIA питан!я; напр., молодыя, болфе сочныя растеня и
особенно концевыя части ихъ побЪговъ предпочитаются CTA-
рымъ растенмямъ и болфе старымъ частямъ ихъ, какъ это
можно наблюдать, напр., относительно Aphis mali, которая
почти не поражаетъ большихъ яблоновыхъ деревьевъ. Отно-
сительно L. fasciatus Kalt. я наблюдалъ, что безкрылыя особи
(партеногенетическ1я самки), сосупия на вЪтвяхЪъ сильныхъ и
большихъ елей, достигаютъ большей величины (оть 3 до 4 и
даже 4'/› mm.), чфмь самки, cocyımia въ то же время на
вфтвяхъ мелкихъь и чахлыхъ елей, сильно истощенныхъ, по-
видимому, хермесами (лостигаютъ величины до 3—3'/, mn.)
(50, стр. 144). На листьяхъ буковъ (Fagus silvatica) въ сы-
рой Ойцовекой долинф (К$лецкой губерни) я находилъ 1-го
1юля 1896 года безкрылыхъ особей (личинокъ и взрослыхъ)
различной величины, также нимфъ и крылатыхъ самокъ Phyl-
laphis fagi, между тБмъ какъ въ Варшавскомъ Ботаническомъ
саду въ то же время встрЪчались лишь личинки и мелкля
безкрылыя самки. На одномъ кизилЪ (Cornus sanguinea), pac-
тущемъ на университетскомъ дворф, сейчасъ по входЪ въ
него, съ весны развиваются только основательницы и крыла-
тое покол5е Schizoneura corni, которое и мигрируетъ, такъ
что на этомъ кизилЪ тли очень рано исчезаютъ, безкрылыхъ же
самокъ во BTOPOMB покол5ни совершенно не бываетъ здЪсь.
Указанный кизиль отличается, между прочимъ, тёмъ, что его
листья скоро становятся жесткими, онъ также сравнительно
рано цвЪфтеть (это довольно большое и, повидимому, старое
MO? —
pacrenie). Ho на другихъ кизиляхъ во второмъ или даже
частью и въ третьемъ поколфн!и развиваются, на ряду съ
крылатыми самками, также еще и безкрылыя CE б-членико-
выми усиками и многофасеточными глазами (I ч. сочин.), à
на HEROTOPEIXB молодыхъ кизиляхъ, растущихъ въ TH и
поздно цвфтущихъ (въ Юнф) или даже COBChME не цвЪту-
щихъ, съ желтозелеными нЪжными листьями, тли встрчаются,
хотя и небольшими колон1ями, преимущественно на концахъ
нЪжныхъ побЪговъ, но до половины 1юля, и при TOMB все
это время развиваются какъ нимфы и крылатыя самки, такъ
и безкрылыя. На такихъ кизиляхъ условя существованя, 0CO-
бенно питан1я, очевидно, оказываются лучше, чфмъ на дру-
гихъ, на которыхъ тли уже рано исчезаютъ. Сходныя же
явлен1я наблюдаются и у другихъ тлей. Aphis evonymi ми-
грируетъ въ различное время, даже на одномъ и TOMB же
растени, не говоря уже о различныхт. ПШовидимому, уже
послЪ того, какъ значительная часть тлей мигрируетъ съ бе-
ресклета уже въ концЪ мая, нЪкоторая часть продолжаетъ
еще размножаться то тамъ, то здфеь HA TEXT же растеняхъ
до юля или даже дольше. Кальтенбахъ находилъ тлей ука-
заннаго вида еще въ августЪ, хотя, по Бонне, эти тли не
сосали даже на сочныхъ побъгахъ уже въ началЪ юля (I-as ч.
сочин., стр. 23—24). Ha различныхъ сортахъ виноградныхъ
1035 галловая филлоксера даже въ АмерикЪ содержится раз-
лично. По Райли, она процвЪтаетъ преимущественно на 75
riparid, хотя ветрЪчается и на другихъ, но на нЪкоторыхъ
сортахъ, особенно labrusca, почти не появляется 1°).
Ha галловыхъ тляхъ особенно рЪзко выступаетъ зависи-
мость между ухудшешемъ условй питан1я и мигращей тлей,
такъ какъ уже самое раскрыт!е галловъ является слфдствемъ
засыхан1я галловъ, т.-е. такихъ процессовъ, которые ведутъ
15) Riley, С. У. Ueber dem Weinstock schädliche Insekten. Heidelberg.
1878 (р. 10—11).
В. —
къ отмиран!ю тканей галловъ, что совершается уже черезъ
нЪкоторое время послЪ выхода изъ нихъ тлей. Такъ, напр.,
галлы Р. ulmi и caerulescens, находимые на листьяхъ вяза
BB августф, совершенно сух!е, твердые и черные. КромЪ того,
можно указать еще на одну особенность тлей, являющуюся
слЪдстыемъ различнаго количества пищи въ галлахъ. Въ
1892 г., въ юн, я находилъь въ окрестностяхь Варшавы
галлы Pemphigus (Tetraneura) ulmi двоякой величины: 60-
лфе крупные, umbiomie, напр., 16 mm. въ высоту и 8 mm.
въ толщину, 14 mm.— 10 mm., cuxamie на верхней сторонЪ
листа, между его боковыми жилками, числомъ оть 1 до 10
и р$дко больше, и мелые галлы, имфюцие, напр., 7,5 mm. въ
высоту и 4,25 mm. въ поперечномъ направленши, 8,5 шт. —
4,5 mm., 4,25 шт. — 3,5 mm., почти сплошь покрывающие
поверхность листьевъ, отъ 20 до 40 и больше штукъ на
одномъ листЪ "). Тщательно сравнивая между собою признаки
обитателей тЪхъ и другихъ галловъ, я не нашелъ между ними
никакой другой разницы, KPOMB величины нимфъ и крыла-
тыхъ самокъ. ВКрылатыя самки изъ крупныхъ галловъ имфли
до 2 mm. въ длину, между тЪфмъ какъ таковыя изъ мелкихъ
тгалловь-— лишь до 1,44—1,50 mm. Различную величину гал-
ловъ Р. ulmi и ихъ обитателей я объяснялъ уже раньше та-
кимъ образомъ. „Очень можеть быть, что различ1я въ вели-
чин галловъ и ихъ крылатыхъ обитателей обусловливаются
только тфмъ обстоятельствомъ, что въ одномъ случа листъ
поражается небольшимъ количествомъ самокъ-основательниць
T. ulmi, велЪдстве чего и галлы и ихъ обитатели поставлены
въ лучиия условя для своего развит1я, а въ другомъ случаЪ
листь поражается значительнымъ, до 40 штукъ и даже боле,
числомъ самокъ-основательницъ, велЪдстве чего галлы полу-
17) Мелье галлы раскрывались позднфе крупныхъ, такъ, въ срединф 1юня
1892 г. крупные галлы были уже почти sch раскрывииеся, между тфмъ какъ
мелк1е только начали раскрываться къ тому времени.
*
Ho Ch №. 1 20.8.0007 13
== 94 —
чаютъ каждый на свою долю меньшую часть листовой по-
верхности, а BMbCTB съ TEMB и ихъ крылатые обитатели по-
ставлены въ худпйя условя питан1я и потому также оказы-
ваются меньшей величины“ (50, 198). Но въ указанномъ
случаЪ не только нимфы и крылатыя самки въ мелкихъ гал-
лахъ были меныпей величины сравнительно съ обитателями
боле крупныхъ галловъ, у нихъ и воспроизводительная спо-
собность была развита также въ меньшей степени. Векрывая
крупныхъ самокъ, я находилъ въ нихъ по 8-ми почти оди-
наковой величины вполнЪ развитыхъ эмбр1юновъ 0,72 — 0,74 mm.
длины и 0,29—0,30 mm. ширины, точно также и въ брюшЕЗ
нимфъ (до 2,3 mm. длины, при толщинз брюшка въ 0,9 mm.)
я находилъ по 8 зародышей 0,52—0,56 mm. длины и 0,23 mm.
ширины. Но въ крылатыхъ самкахъ и нимфахъ (нимфы до
1,8 mm. въ длину) изъ мелкихъ галловъ я находилъ лишь
по 5—6 зародышей; такъ, одна крылатая самка, 1,44 mm.
длины, заключала въ себЪ 5 зародышей; изъ коихъ наиболь-
mie были 0,61-—0,59 mm. длины и 0,23 mm. ширины, а
наименьпий — всего лишь 0,29 mm. длины и 0,14 mm. mu-
рины; у одной нимфы я нашелъ 6 зародышей, тогда какъ у
двухъ другихъ лишь по 5-ти; изъ нихъ наибольшй быль
0,58 mm. дл. и 0,20 mm. шир., а наимевьший — 0,41 mm.
длины. Точно также у Ph. vastatrix въ галлахъ на листьяхъ
американскихъ сортовъ виноградныхъ лозъ взрослыя самки,
взятыя въ концЪ 1юля (н. ст.) и уже отложивпия большое ко-.
личество яицъ, заключали въ Ce6B, по Бальб1ани, яичники,
состоявшие первоначально изъ 20 яичниковыхъ трубокъ, между
TbMB какъ самки, пересаженныя въ 110.15 личинками на листья
туземныхъ сортовъ и образовавшия на нихъ также галлы,
имфли яичники, редуцированные (вслБдстые неблагопр1ятныхъ
условй питаня) у одной— до 6 яичниковыхъ трубокъ, у дру-
гой— до 9 функцюонирующихъ и большаго числа маленькихъ
недоразвитыхъ, у третьей же, хотя и не посл$довало редук-
ци яичниковыхъ трубокъ, но яичникъ въ своемъ развит
— 195 —
отсталъ отъ развит1я личинки, такъ что MHOTIA трубки, вЪро-
ятно, остались бы позднЪзе редуцированными “°).
У галлообразующихъ формъ тлей вообще могутъ являться
вЪкоторыя отклонен!я отъ явленй, представляемыхъ на дере-
вянистыхъ растеняхъ большинствомъ свободно живущихъ ви-
довъ тлей, такъ какъ въ галлахъ въ значительной степени
могутъ видоизмфняться нормальные процессы, протекающие
въ растен1яхъ, напр., въ галлахъ долженъ имЪть MbCTO боле
или MeHBe продолжительный и обильный приливъ соковъ (пла-
стическихъ веществъ), такъ какъ иначе He имЪло бы MbCTA ихъ
образоване и разростав1е, во время ихъ образованйя, слЪдова-
тельно, размножен1я клЪточныхъ элементовъ, идущихъ на ихъ
развите, ткани, HA счетъ которыхъ строются галлы, должны
быть нЪжными, особенно же ко внутри галла, гдЪ онЪ за-
крыты отъ внфшнихъ BJIAHI, и проч. Въ самомъ ДЪлЪ, только
благодаря галламъ, развите хермесовъ на ели можетъ про-
должаться до конца августа, такъ какъ на хвояхъ ели уже
со второй половины юня они не могли бы сосать въ виду
того, что хвои становятся къ этому времени жесткими, твер-
дыми, да и дЪйствительно, выходяпе изъ галловь хермесы
не COCYTL въ это время на хвояхъ ели, и если они вышли съ
не созрфвшими яйцами, то перелетаютъ на хвои другихъ хвой-
ныхъ деревьевъ, именно: лиственницы, пихты и кедра, гдЪ
сами хвои, особенно на лиственницЪ, представляются нфжнЪе,
мягче, чЪмъ хвои ели. На наружной поверхности галловъ
Chermes strobilobius часто можно находить лЪтомъ личинокъЪ
этого вида, которыя лишь очень рЪдко достигаютъ стадш
нимфы, въ то время какъ обитатели галловъ растутъ и пре-
вращаются въ нимфъ. Проф. Холодковск!й изъ своихъ на-
блюден1й убЪфдился, что эти личинки большею частью отми-
рають уже послБ первой или второй линьки и только очень
р%®дко достигаютъ стадш нимфы (7, 23—24). Очевидно, что
15) Balbiani, G. Le Phylloxera du chêne её le Phylloxera de la vigne.
Paris. 1884 (р. 82—83).
— 196 =
внутренне и наружные обитатели галловъ находятъ для себя
совершенно различныя условя питан1я; на хвояхъ же елей,
TAB VCIOBIA питаня еще хуже, вфроятно, VEMB снаружи гал-
10BB, наружные обитатели посл$днихъ совершенно не BCTPÉ-
чаются. Болфе или менфе благопрлятныя для COCAHIA тлей
YCIOBIA на хвояхъ елей бываютъ, BEPOATHO, только въ то время,
когда тамъ сосутъ возвращаюцияея на ель плодоноски мигри-
рующихъ хермесовъ, именно въ концф мая и въ начал 1юня.
Но если ближайшею причиной мигращи тлей является
ослабленше передвижен1я по растен1ю пластическихъ веществъ,
обусловливающее недостаточное питаше для нихъ, и BOB-
можное утолщене клЪточныхъ CTEHOKB соотвЪтстРующихъ
элементовь (по которымъ совершается передвижене Be-
ществъ), которое могло бы обусловить трудность проникнове-
нтя внутрь питающихъ клЗточекъ нЪжнаго конца сосательнаго
аппарата, то можно бы думать, что въ TOMB случаЪ, когда
лЪтомъ на основныхъ растенйяхъ появляются новые, молодые
побЪги, на этихъ послфднихъ для тлей должны бы ока-
заться благопрлятныя, повидимому, весенн1я услов1я питан1я,
и что еслибы ихъ пересадить въ это время съ промежуточ-
ныхъ растенй на молодые побфги основныхъ, TO ONE должны
были бы сосать здЪсь и размножаться. Takie опыты я дФлаль,
напр., съ Aphis avenae, т.-е. съ лЬтней формой À. padi.
Овъже побЪги черемухи я сажалъ въ склянку съ водой, на
нихъ клалъ колосья Elymus geniculatus и Poa annua съ тлями
и все это покрывалъ стеклянымъ колоколомъ. Вопреки ожи-
данямъ, тли не оставались сосать на листьяхъ черемухи и
расползались, хотя здЪфсь, конечно, были тли различнаго воз-
раста—отъ новорожденныхъ до совершенно взроелыхъ (I ч.
сочин., стр. 31). Также были неудачны и мои опыты CB пере-
садкой А. farfarae на побфги груши (ibid., стр. 17—18).
Дальше, находя въ конц$ 1юня и BB Юл на н$которыхъ
кизиляхъ небольшая колонши Schtzoneura corni, я разсчиты-
валъ, что если на Th же побЪги кизилей, на которомъ сосади
— 197 —
тли этого вида, пересадить тлей съ корней злаковъ, то эти
‘послфдейя должны были бы сосать здЪсь: но на самомъ дБлЪ,
онф почти He сосали, только раза два я находилъь по HE-
скольку штукъ, сосавшихъ на побЪгЪ почти у самой поверх-
ности воды, хотя не замфчалъ однако, чтобы онЪ откладывали
тамъ дЪтенышей. Отчего зависфлъ во BCEXB этихъ случаяхъ
отрицательный результатъ, я не въ COCTOAHIN пока разрЪшить:
можеть быть, тли на промежуточныхь растеняхь пр1обръ-
таютъ кавкя-либо трудно уловимыя особенности организации
(особенно сосательнато аппарата), à можетъ быть, и свъже
лЪтне побфги деревяниетыхъ растен1й He представляютъ пол-
наго сходства (въ отношени питанйя для тлей) съ весенними
побЪгами. Самые опыты съ пересадками нужно, повидимому,
произвести въ боле широкихъ разм5рахъ. Положительный
результатъ давали MHB только опыты съ пересадкой Aphis
papaveris и rumicis съ различныхъ травянистыхъ растенй
на листья Evonymus europaea (см. I гл., стр. 56—57): тли
сосали и размножались подъ листьями бересклета. При этомъ
иногда на бересклеть можно было находить въ TOMB или дру-
гомъ мЪстЪ и тлей А. evonymi, напр., въ половинЪ юня BB
1896 и 1887 г. въ варшавскомъ ботаническомъ саду (Г ч.
сочин., стр. 22). Не всегда также удается вызвать 06pa30-
ван!е галловъ на листьяхъ виноградныхъ кустовъ черезъ мо-
лодыхъ особей виноградной филлоксеры, но Райли однажды
зимой удалось, однако, на молодомъ экземплярь Clinton вы-
звать образоване галловъ черезъ молодыхъ корневыхъ тлей !°),
Бальб1ани °°) также удавалось получить положительный ре-
зультатъ, такъ какъ тли, воспитывавппяся на корняхъ въ су-
хомъ воздухЪ, будучи пересажены на листья, сосали на нихъ
и развивались, хотя и не производили галловъ—и, это, можеть
быть, потому, что листья, на которыя онЪ пересаживались,
1) Riley, С. У. Ueber dem Weinstock schädliche Insekten. 1878 (р. 17).
20) Comptes rendus de l’Académie des Sciences. Paris. 1873, 6 octobre.
— MS —
были уже развитые, между TEMP какъ въ естественномъ со-
стоянии галлы вызываются только на развивающихея листьяхъ.
Я часто наблюдалъ въ различные годы, что въ галлы
различныхъ пемфигусовъ на тополяхъ (Populus nigra и pyra-
midalis), посл ихъ раскрытя и вылета ихъ обитателей, за-
бираются тли Chaitophorus leucomelas, живутъ въ нихъ и
размножаются, напр., въ галлахъ Pemphigus affinis, marsu-
pialis (на листьяхъ). Это обстоятельство отмфтилъ еще раньше
Кесслеръ (30. На первый взглядъ можеть показаться стран-
нымъ, почему хетофорусы сосутъ и размножаются въ галлахъ,
BE то время какъ пемфигусы оставляютъ ихъ. Но здЪеь нужно
имфть въ виду то, что тли Ch. [еисот@ аз сосутъ вообще на
цЪлыхЪъ листьяхъ, TAB ткани, вЪроятно, грубЪе, чЪмъ въ гал-
лахъ, пемфигусы же, вЪроятно, MOTYTB сосать лишь при
условии болфе нфжной ткани, чЪмъ какая оказывается въ гал-
лахъ ко времени ихъ вылета и вообще по своей организаци
могутъ оказаться приспособленными къ болфе легкому добы-
вашю пищи, чЪмъ тли, Cocymia на цфльныхЪ листьяхъ. какъ,
напр., Ch. leucomelas. ИзвЪетно также, что поел оставленя
листьевъь сливы (Prunus domestica) тлями Phorodon humuli
(вь началЪ 1юня мигрируютъ на хмЪль), на листьяхъ сливы
другой видъ тлей, Hyalopterus pruni, продолжаеть еще энер-
гично размножаться и въ юн$ — 1юлЪ часто сплошь покры-
ваютъ нижнюю поверхность листьевъ. ВЪроятно, и здЪеь
измфнен!я въ YCIOBIAXB питанйя, наступающая въ листьяхъ
сливъ, сильнЪе сказываются на Ph. humuli, чЪмъ на Н. pruni,
причина чего, очевидно, кроется въ самой организаци этихъ
тлей. Въ указанныхъ случаяхъ различнаго отношен1я различ-
ныхъ видовъ тлей къ однимъ и TBMB же YCIOBIAMB существо-
ваншя (особенно питаня) мы имфемъ дфло съ явленями, сход-
ными по существу съ TBMU, которыя мы наблюдаемъ въ раз-
личномъ отношении къ однимъ и TEMB же усломямъ суще-
ствованя у трехъ видовъ хетофорусовъ, обитающихъ листья
кленовъ, Acer campestre, изъ которыхъ Ch. lyropictus про-
— 109 ==
должаетъ размножаться и лЪтомъ, хотя и въ ослабленной
степени сравнительно съ весеннимъ временемъ, въ то время
какъ Ch. aceris и testudinatus проходятъ стадю покоя.
Rp концу лфта, съ пониженемъ температуры и повыше-
HIeMB влажности (относительной) почвы и воздуха, для дере-
вянистыхъ растешй могутъ наступить болфе благопраятныя,
ч$мъ въ жаркую и часто сухую средину лЪта, условя для
продукщи органическихъ веществъ (стр. 181 и 191). Въ связи
же съ повышенной продукщей въ зеленыхъ частяхъ деревя-
нистыхъ растенй пластическихъ веществъ должно усилиться
и передвижене ихъ изъ листовыхъ тканей въ Apyria части
растенй, при чемъ эти вещества съ указаннаго времени,
особенно съ прекращенемъ роста вегетативныхь органовъ и
развит1я плодовъ (въ случаф растенй, достигшихъ плодоспо-
собности), главнымъ образомъ откладываются въ различныхъ
тканяхъ растения, какъ запасной матераль для побЪговъ и
AUCTbeBb будущаго года. Осенью же, передъ опадешемъ
листьевъ, передвижен1е пластическихъ веществъ должно еще
усилиться, такъ какъ тогда листья освобождаются не только
отъ продуктовъ ассимиляци, но также и отъ содержимаго
UXb KIBTOKB, велфдстве чего опадаетъ осенью, по выражен1ю
Закса, только освобожденный клфточный остовъ листьевъ °*).
Резюмируя свои наблюдения надъ опоражниванемъ осенью
листьевъ (преимущественно въ отношен!и хлорофилла и крах-
мала) нфкоторыхъ деревянистыхъ растенй, Заксъ говоритъ:
„Прежде чЪмъ опадутъ лиетья, изъ листовыхъ клфточекъ со-
вершенно исчезаеть хлорофиллъ и содержапийся въ немъ
крахмалъ; было бы совершенно несправедливо полагать, чтобы
эти образован1я дЪйствительно разрушались и можетъ быть,
0 чемъ можно бы еще думать, улетучивались черезъ медленное
cropaxie. То обстоятельство, что опоражниване кончилось пе-
редъ опаденемъ, что во время опоражниваня ткани листового
21) Sachs, J. Entleerung der Blätter im Herbst. Flora. 1863. № 13 и 14
(стр. 200 и cıtı., цитир. mbcro—crp. 201).
— 200 —
черешка очевидно заняты отведенемъ крахмала и протоплаз-
матическаго вещества, такъ какъ эти вещества могутъ быть
обнаружены въ проводящихъ клЪточкахъ и извЪетныхъ CIOAXE
паренхимы до времени отпаден1я, очень хорошо согласуется
CO взглядомъ, по которому названныя вещества, съ исчезно-
вешемъ изъ листа, переходятъ черезъ листовой черешокъ въ
вЪтвь и стволъ и тамъ откладываются, какъ запасная пища“
(стр. 201). При опоражнивани листьевь имфютъ мФето сл$-
дующие процеесы: нарушене вн-шней формы хлорофильныхъ
зеренъ, разрушен1е зеленой краски, удалене хлорофильнаго
вещества и удаленле крахмала, при чемъ отд$льные процессы
могутъ различнымъ образомъ комбинироваться (стр. 202—
203). Анализъ зольныхъ веществъ ассимилирующихъ зеленыхъ
листьевъ по сравненю съ опавшими также показываетъ, что
цфнныя минеральныя составныя части листьевъ, особенно кали
и фосфорная кислота, также уходятъ изъ листьевъ черезъ ли-
стовые черешки одновременно съ органическими веществами **).
Осеннее изм$нен!е листьевъ и опадеше ихъ начинается, по-
видимому, съ наиболЪе старыхъ и на одномъ и TOMB же де-
рев$ продолжается нЪеколько недЪль, хотя отдфльный листъ
какъ полагаеть Заксъ, для своего опоражниван1я нуждается
только въ нЪсколькихъ дняхъ. Впрочемь, Заксъ sambuaers,
что по этому вопросу нужны еще бол$е точныя изелфдован1я
(стр. 202). Когда листъ началъ желтфть, то это служить
указанемъ, что въ немъ уже началась pesopumia хлорофилла;
Заксъ всегда находилъ, что когда окраска листа переходила
въ совершенно желтую, то хлорофиллъ въ немъ совершенно
исчезалъ изъ проводящихъ клЪточекъ; хотя, на оборотъ, зеленый
цвфть листьевь осенью HE можетъ говорить за нормальное
содержане въ немъ хлорофилла, такъ какъ хлорофильныя
зерна, сохраняя окраску, могутъ терять свою форму (стр. 202).
Позже Рисмюллеръ проел$дилъь передвижене осенью какъ
22) Sachs, J. Vorlesungen über Pflanzenphysiologie. 2 Aufl. Leipzig. 1887
(стр. 815).
N
минеральныхъ, такъ и органическихъ соединенй изъ листьевъ
въ другя части Fagus silvatica. Начиная съ мая и кончая
воябремъ, на 1000 св5жихъ листьевь Fagus silvatica при-
ходилось въ граммахъ бЪлковыхЪ тль: V—13,05, VI— 20,21;
WI 28,0%: ME 24 021-5139; 12 5685 XI 8576,
безазотистыхъ вытяжныхъ веществъ: V—26,77; VI—56,02;
Ba 6ER 3.2 ХТ 55:30
ит. д. Изъ приведенной Рисмюллеромъ таблички ясно видно
уменьшен!е осенью вЪса твердаго вещества листьевъ, BEIEICTBIE
убыли безазотистыхъ вытяжныхъ соединенй, бфлковыхъ TBB,
кали и фосфорной кислоты. Убыль этихъ соединен!й столь
значительна, что она ясно сказывается въ вЪеЪ всего сухого
вещества, несмотря на возрастане въ листьяхъ количества
жирныхъ тЪФлъ, натра, извести, магнезли, кремнекислоты и
клЪтчатки (18, стр. 261).
Въ виду всеЪхъ указанныхъ изм5нен!й въ содержав1и дере-
BAHHCTEIXB растенй съ конца лЪта или, смотря по условямъ,
даже и раньше, мы должны заключать, что съ этого времени
и усломя питаня для тлей на деревянистыхъ растеняхъ
также должны улучшиться сравнительно съ предыдущимъ вре-
менемъ; именно съ конца лЪта, а въ нЪкоторыхъ случаяхъ
и CB половины должно усилиться передвижене пластическихъ
веществъ по флоэмЪ, преимущественно при томъ изъ листьевъ
въ побЪфги и стволы, а въ связи съ болфе сильнымъ передви-
жешемъ веществъ можеть частью раствориться или разбух-
нуть вещество клЪточныхъ CTEHOKB соотвЪтетвующихъ элемен-
товъ. И дЪйствительно, съ указаннаго времени на деревяни-
стыхъ растеняхъ тли, посл л$тней остановки или ослаблен1я
размноженя, начинаютъ опять болфе или менЪфе сильно раз-
множаться. Уже со средины 1юля, въ друте годы позже, кры-
латыя самки Siphonophora platanoides, сосупия подъ листьями
Acer pseudoplatanus, начинаютъ откладывать личинокъ CIB-
дующаго поколЪн1я, а въ концЪ августа и въ сечтябрЪ подъ
листьями кленовъ обыкновенно наблюдается уже значительное
размножене тлей этого вида. Точно также на листьяхъ Acer
campestre со второй половины лЪта или къ концу его на-
чинается развит!е личинокъ 3-го покол5шя Chaitophorus aceris
и testudinatus и откладка обоеполаго поколфня, также болЪе
сильное сравнительно съ предыдущимъ временемъ размножене
Ch. lyropictus. Въ сентябрЪ или даже уже въ концф августа,
можно наблюдать усиленное размножене и у многихъ другихъ
видовъ тлей, напр. Aphis тай, viburni, Rhopalosiphum ber-
beridis, Phyllaphis рад, Phylloxera сосстел (стр. 35—42).
Улучшаются также усломя питания и на основныхъ расте-
HIAXB, на которыя съ половины августа, à въ нфкоторыхъ слу-
чаяхъ и раньше, напр., еъ половины 1юля (Schizoneura corni),
начинаютъ возвращаться крылатыя плодоноски; послфднйя, за
исключенемь большинства Lemphigidae, сосутъ н$которое
время на основныхъ растешяхъ (Sch. corni и мигрирующие
виды изъ подс. Aphididae) и откладываютъ здесь обоеполое
поколфне (Sch. corni) или же только яйцекладущихъ (поло-
выхъ) самокъ (Aphididae). Въ конц августа и въ сентябрЪ
на нЪфкоторыхъ черемухахъ и кизиляхъ листья бываютъ почти
сплошь покрыты тлями.
Въ это же время удаются и опыты.съ пересадкой кры-
латыхъ самокъ съ промежуточныхъ растевй на OCHOBHHA BE
то время какъ лЪфтомъ крылатыя самки, взятыя или выве-
денныя на промежуточныхъ растеняхъ, не сосутъ на листьяхъ
основныхъ (мои опыты CE Sch. corni, À.padi, farfarae), въ
август и сентябрЪ крылатыя самки, выведенныя на про-
межуточныхъ растеняхъ, охотно сосуть на листьяхъ OCHOB-
HEINB и откладываютъ потомство, которое также сосетъ. Также
и нимфы крылатыхъ особей, т. е. птодоносокъ, а у Aphi-
didae и самцовъ, будучи пересажены на основное Pacrenie,
сосутъ здЪсь и развиваются (Aph. farfarae, Rh. lactucae, Sch.
corni). Ho безкрылыя RUBOPOAAMIA самки при этомъ относятся
иначе къ основнымъ растенямъ, чЪмъ крылатыя. Напр., 4
не наблюдалъ, чтобы безкрылыя самки Sch. corni, B3ATHA съ
za —
корней злаковъ, долгое время сосали подъ листьями кизиля
(Cornus sanguinea): онф или расползались, или, если остава-
лись сидфть подъ листьями, то не откладывали потомства и
черезъ нЪфсколько дней отмирали); впрочемъ, безкрылыя самки
Aphis avenae, перенесенныя на листья черемухи, продолжали
болфе или менфе охотно сосать, хотя я и не замфчалъ, чтобы
OH здЪсь откладывали потомство. UMR объясняется ука-
занное различное OTHOMEHIE крылатыхъ самокъ (плодоносокъ)
и безкрылыхъ къ основнымъ PACTEHIAMB (первыя сосутъ и
откладываютъ личинокъ, A вторыя или не сосутъ долго, или,
можеть быть, лишь не откладывають личинокъ °°), пока очень
трудно объяснить.
ЗдЪсь можно обратить вниманйе еще на то обстоятельство,
что половое покол5не, отложенное HA основныхъ растеняхъ
плодоносками, никогда не достигаетъ величины партеногене-
тичеекихъ самокъ, развивающихся HA TEXB же растеншяхъ
весною или на промежуточныхъ — лЪтомъ. Это, можетъ быть,
объясняется т$мъ, что къ концу JPTA и осенью YCIOBIA пи-
тан1я на основныхъ растеняхъ, хотя и улучшаются сравни-
тельно съ лЪфтнимъ временемъ, но все-таки хуже таковыхъ въ
весеннее время.
_ На нфкоторыхъ деревянистыхъ растеняхъ тлями оби-
таютея также корни, гдЪ онЪ сосуть либо впродолжене лфт-
HATO времени, къ концу лЪта и въ началЪ осени переходя
на другя PACTEHIA, либо размножаются партеногенетически
непрерывно (за исключенемъ зимняго времени). Такъ какъ
расположене тканей въ корняхъ деревянистыхъ растенй CO-
вершенно сходно съ расположенемъ ихъ въ вЪтвяхъ деревьевъ
(снаружи перидерма, подъ нею паренхиматическая кора, далЪе
флоэма, камблальное кольцо, ксилема, которая въ ббльшей
степени способна проводить воду, чЪмъ ксилема ствола и
23) Въ этомъ отношен!и требуются еще дальнфйцие опыты.
= в =
вфтвей, и, наконецъ, сердцевина съ остатками первичныхъ
сосудистыхъ пучковъ), то очевидно, что условя получен!я
пищи для тлей на корняхъ деревянистыхъ растешй въ общемъ
должны быть сходны съ таковыми на корЪ вЪтвей и ство-
ловъ. На корняхъ наконецъ дается и самое главное услове
для питан1я тлей — именно передвижене пластическихъ ве-
ществъ по флоэмной ткани, такъ какъ окончаня развЪтвленй
корней, т. наз. сосательные корни или мочки, обильно CHAÖ-
женныя корневыми волосками, играющими первостепенную
роль въ снабжении растенйя водой и минеральными пищевыми
веществами, нуждаются для правильнаго функц1онирован1я въ
постоянномъ приток пищевыхъ веществъ, тЪмъ боле, что
корневые волоски не долговфчны и BB то время Kakb по-
стоянно образуются новые ближе къ точкЪ роста, старые,
т. е. наиболфе удаленные отъ этой точки роста, отмираютъ.
КромЪ того, въ виду того, что корни защищены отъ дЪй-
стыя высокой температуры и MeHbe страдають отъ недостатка
воды, чЬмъ надземныя части растенй, ихъ ткани должны
быть вообще HbæHbe, чЪмъ ткани этихъ послЪднихъ. Но какъ
измфняется содержане корней въ отношени передвижения ве-
ществь по флоэмЪ въ Teyenie вегетацтоннаго пер1ода, я не
могу указать, хотя нфть OCHOBAHIH думать, чтобы общее со-
CTOAHIE деревянистыхъ растенй въ лЪтнее время (о чемъ го-
ворилось раньше) не отражалось также такъ или иначе и на
корняхъ.
Phylloxera vastatrix размножается партеногенетически на
корняхъ виноградной лозы непрерывно въ течене всего веге-
тац!оннаго перода PACTEHIA, сохраняясь съ наступленемъ
зимы, именно съ понижешемъ температуры до 10°, преиму-
24). На евро-
пейскихъ сортахъ лозы имфеть мфето преимущественно кор-
невое размножене филлокееры, тогда какъ на большинствъ
щественно въ форм не линявшихъь личинокъ
21) Cornu, М. Etudes sur le Phylloxera vastatrix. Paris.1879 (стр. 274 и cabı.).
— 208-7
американскихъ COPTOBB корневое размножев1е идетъ парал-
лельно съ галловымъ, которое можетъ продолжаться на Hb-
которыхъ сортахъ до осени, хотя послЪдейя личинки, развив-
ппяся въ галлахъ на листьяхъ, à равно и личинки предыду-
щихь поколфнй, He нашедпия себ удобнаго для cocamia
мфста на листьяхъ, переходятъ на корни и смфшиваются тамъ
съ корневыми тлями. То обстоятельство, что OTB COCAHIA фил-
локсеры на корняхъ образуются вздутя и наросты, показы-
ваетъ, что къ мЪфетамъь COCAHIA должны притекать болфе или
Menbe обильно пластическая вещества, иначе не имфло бы
M'ÉCTA указанное явлене. Но хотя тли на корняхъ виноград-
ной лозы и могутъ непрерывно размножаться, ихъ воспроиз-
водительная способность однако значительно уступаетъ галло-
вымъ тлямъ (корневыя самки откладываютъ, по Лихтен-
штейну, лишь до 30—40 яицъ каждая), равно какъ и вели-
чина ихъ меньше величины галловыхъ тлей. Это pasınyle,
можетъ быть, можеть служить указан1емъ на то, что въ гал-
лахъ на листьяхъ тли имфютъ 15610 съ болфе обильнымъ при-
токомъ пищи, чфмъ на корЪ корней. — На корняхъ и ко-
решкахъ вблизи поверхности земли виноградной лозы С. Мокр-
жецкимъ найдены въ Крыму въ конц октября 1895 не-
большя колови тлей Aploneura (Rhizoctonus) ampelinus Hor-
vath (между безкрылыми самками было найдено также несколько
нимфъ и крылатыхъ °°), Мокржецкимъ же были присланы
проф. Холодковскому и экземпляры Schizoneura fodiens Buct.
(слфдовательно, корневое покол$не Sch. ии) также съ кор-
ней виноградной лозы “б).
25) Horae Societatis Entomol. Rossicae. T. ХХХ. 19897 (стр. 438). (Указан-
ный видъ несомнЪнно относится къ роду Aploneura, отличающемуся оть Tetra-
пеита лишь плоскосложенными на спинф крыльями, à то что y Rh. ampelinus
на заднемъ крылЪ двЪ косыя жилки, а не одна какъ у Aploneura, это не numbers
особаго значен1я, характерно же здЪсь то, что жилки эти выходятъ изъ про-
дольной раздЪльно, что характерно и для Tetraneura, обнимающаго часть ви-
довь изь рода Pemphigus.
26) Холодковски, Н. О корневыхъ тляхъ. Horae Societat. Entomol. Ros-
sicae. Т. XXXI (cry. 214).
— 206 —
Schizoneura lanigera размножается какъ на BETBAXB и
стволахъ, такъ и на корняхъ яблоней въ землЪ, особенно на
нфкоторыхъ сортахъ и близко къ поверхности земли, не опус-
каясь глубже 30 ctm., гд$ она такъ же, какъ и на коръ
стволовъ и вЪфтвей, вызываетъ своимъ сосанемъ образован1е
наростовъ “'). Но какъ содержатся эти тли лЪтомъ на кор-
няхъ, имфеть ли и здфеь м$его ослаблене размножен1я, ко-
торое Кеселеръ наблюдалъ въ 1юлБ и август на стволахъ
яблоней, на этотъ счетъ пока не достаетъ необходимыхъ на-
блюденй, хотя вообще можно ожидать, что на корняхъ раз-
множен1е тлей окажется болфе равномф$рнымъ, ч5мъ на ство-
лахъ и вЪтвяхъ.
На корняхъ грушъ (Pirus communis), особенно въ мЪстахъ
развЪтлен!й корней, лБтомъ сосетъ небольшими колон:ями 0со-
бый видъ тлей, описанный Гете, какъ разновидность кровя-
ной (Schizoneura lanigera var. piri Goethe), во мною при-
знанный за совершенно самостоятельный видъ Schizoneura
pirt (erp. 65). Эта тля проникаетъ на корняхъ вглубь до
2 метровъ или даже болфе (Гете) и была находима Гете съ
мая до октября, при чемъ къ концу лЪта и осенью разви-
вались крылатыя плодоноски, перелетавпия на стволы грушъ,
TAB откладывали безхоботковыхъ половыхъ особей.
Ha корняхъ смородины и крыжовника JBTOMB сосетъ
Sch. fodiens Buct., которую проф. Холодковск1й считаетъ
корневымъ покол5н1емъ Sch. ий. Въ августЪ близъ Нарвы
на корняхъ смородины развиваются крылатыя самки-плодо-
носки, почти не отличимыя, по Холодковекому, отъ кры-
латыхъ плодоносокъ Sch. ulmi, находимыхъ BB TO же время
на стволахъ вязовъ (стр. 59).
На корняхъ пихты users Holzneria poschingeri Licht. *°),
27) Порчинск1й, Г. Насфкомыя, вредящ1я плодовымъ садамъ въ Крыму.
Красная и н$которыя друг!я тли. С.-Петербургъ. 1886.
»®) Holzner. Pemphigus poschingeri п. sp. Stettiner Entomol. Zeitung,
Bd. 35, 1874 (стр. 221—2, 321—4).
— 90. —
a Гартигъ нашель на корняхъ сосны Jhizobius (2) pini
Burm. (26, стр. 208—9), хотя, на сколько можно судить
объ этомъ по Кальтенбаху, этотъ видъ, можетъ быть, только
встрЪчается вблизи корней сосны, сосетъ же на корняхъ зла-
ковъ (26, 209).
НЪкоторыя тли случайно попадаются на корняхъ дере-
вянистыхъ растенй, напр., когда послфдн!е обнажаются отъ
земли и когда, сл5довательно, тли легко могуть перейти сюда
съ коры стволовъ и вЪтвей. Такъ, Lachnus nudus De Geer
обыкновенно сосетъ на корЪ стволовъ и вБтвей молодыхъ соч-
ныхъ сосенъ, но 4 1юля 1895 года я нашелъ значительную
EO.IOHIO этого вида тлей на свфтложелтой корЪ выступив-
шаго изъ земли бокового корня сосны (50, 122).
Вообще же, жизнь тлей на корняхъ деревянистыхъ ра-
стенй, какъ видно изъ сказаннаго, очень мало еще изучена,
и это, безъ COMHBHIA, объясняется трудностями наблюденля ея
въ этихъ мЪетахъ. Во всякомъ случаЪ, для жизни корневыхъ
тлей характерно то, что на корняхъ никогда не наблюдалось
обоеполое покол$е и откладка яицъ; появляюцияея же Kb
концу лЪта и осенью крылатыя плодоноски перелетаютъ на
надземныя части либо тЪхъ же растений (Phylloxera vastatrix,
Schizoneura piri (2), либо другихъ pacremiü (Sch. fodiens
Buct. = Sch. ulmi). Трудно, конечно, объяснить, почему кры-
латыя плодоноски не откладываютъ потомства на корняхъ, а
перелетаютъ для этого на надземныя части тЪхъ или дру-
гихъ растевй, хотя несомнфнно, что такая особеннось кор-
невыхъ тлей развилась въ результатЬ естественнаго отбора,
какъ приспособлене, обезпечивающее сохранене яицъ на
зиму, такъ.какъ на корЪ стволовъ и вЪтвей, въ щеляхъ и
трещинахъ, яйца легче могутъ сохраняться въ виду неблаго-
праятныхъ внЪшнихъ вмян, имфющихь MÉCTO зимой и вес-
ной, особенно при таяни снЪга, чЪмъ на корняхъ въ землЪ,
особенно когда она заключаетъ въ себЪ много воды. Баль-
б1ани, впрочем, наблюдалъ одинъ разъ, именно въ 1874
N =
году, на корняхъ виноградной лозы безкрылыхъ плодоносокъ,
также отложенныя ими яйца половыхъ самокъ и наконецъ этихъ
посл$днихъ, не отличавшихся отъ половыхъ самокъ, полу-
чившихъ происхождене отъ крылатыхъ плодоносокъ, хотя эти
самки умерли, не отложивши яицъ °”). За исключенемъ этого
единичнаго случая, BCP тли на корняхъ какъ деревянистыхъ,
TAKE и травянистыхъ растен1й содержатся сходно въ TOMB
OTHOMEHIN, что обоеполое потомство никогда не произво-
дится на корняхъ, по крайней мЪрЪ, пока никогда тамъ не
было находимо.
b. Условия питаня тлей на травянистыхъ растеняхъ.
Въ первой главз мною уже указывалось, что HA травя-
ниетыхь PACTEHIAXB тли лЪтомъ содержался вообще иначе,
ч$мъ на деревянистыхъ (стр. 33—34). Въ то время какъ
на большинствЪз деревянистыхъ растен1й въ размножени тлей
можно наблюдать три пер!ода, именно пер1оды боле интен-
сивнаго размноженая весною и къ осени, также въ началЪ
осени и ослабленнаго въ лфтнее время или даже полной оста-
новки размножен1я —съ перенесентемъ его на друмя растенля
(мигрируюцщие виды тлей) или безъ перенесеня (Siphono-
phora platanoides u Chaitophorus aceris и testudinatus), на
травянистыхъ растеняхъ почти въ TeyeHie всего вегетацоннаго
пер1ода ихъ тли размножаются боле или менфе равномЪрно.
Что это различе въ содержани тлей на тфхъ и другихъ ра-
стентяхъ стоить въ связи лишь CB различными условями
питання на TEXB и другихъ, это съ очевидностью CIPAYETE
уже изъ того факта, что MHOrie виды тлей мигрируютъ на
лЪтнее время съ деревянистыхъ растевй именно ‘на травя-
нистыя (но иногда на корни деревянистыхъ, напр. Schizoneura
>>) Balbiani, @. Le Phylloxera du chêne et le Phylloxera de la vigne.
Paris. 1884. (стр. 30—31).
= >
ulmi на корни смородины и крыжовника) и при томъ, что
особенно важно для рфшен1я вопроса въ указанномъ именно
смысл, нфкоторые виды тлей мигрируютъ на надземныя части
этихъ послёднихъ (стр. 52—57). Вопросъ теперь заклю-
чается въ томъ, въ чемъ же именно выражаются особенности
питан1я тлей на травянистыхъь PACTEHIAXB по сравненю ихъ
съ таковыми на деревянистыхъ, при чемъ, само собою разу-
мфется, питан1е здЪеь можеть разематривалься He съ каче-
ственной, а съ количественной стороны.
Травянистыя растен1я подраздЪляютса на: однолЪтн1я, цвЪ-
туппя и приносяпля плоды на первомъ году и отсыхаюпия
посл созрЗваюя с$мянъ, ABYABTHIA, цвЪтуппя и приносяпия
плоды на второмъ году (въ первомъ же тоду осенью или
раньше, высфявшись, они образуютъ только укоренивипеся
побфги), и многолЪтн!я, цвфтупая и приносяпия плоды впро-
должен1е многихъ лфтъ. Многолфтн1я травянистыя растеня
образуютъ зимующее вегетативное тФло (корневище, клубень
и луковица), которое остается подземнымъ и ежегодно выбра-
сываетъ цвБтоносные побЪги. |
Если мы обратимъ внимане на однолЪтнее цвЪточное ра-
стене, TO увидимъ, что его первоначальное развитте совер-
шается на счетъ запасного MATEPIAIA, отложеннаго въ еЪ$мени,
и только, съ образовашемъ зеленыхъ листьевъ, въ этихъ по-
слЪднихъ начинается фотосинтетическая продукц1я органиче-
CKATO вещества, которое сперва въ связи съ остаткомъ за-
TACHOTO вещества, а потомъ только одно доставляетъ необхо-
димую для развивающагося растеня пищу. Ростъ и новооб-
разованте стеблей, листьевъ и корней постепенно отступаеть
на заднй планъ и въ TO же время развиваются плоды, по-
глощаюпие для своего образованйя и отложеня въ CeOB за-
пасныхъ веществъ большое количество органическихъ веществъ.
Разсчитанное для этой посл$дней han передвижене вещества,
выступаетъ все болфе и болфе на первый планъ, въ то время
какъ ассимиляцщя углекислоты постепенно убываеть и нако-
ВОВСЕ В. ХХХ 14
=. =
нецъ совершенно прекращается съ отмирашемъ хлорофилло-
носныхъ органовъ. Одновременно съ органическими веществами
въ плоды доставляются также обильно и зольныя вещества,
абсолютное количество которыхъ въ растени подъ конець
лишь слабо увеличивается (наибольшее усвоене XP им$ло
мфето во время наиболфе сильнаго роста). У многолЪтнихъ
же травянистыхъ растевй, одновременно съ образовашемъ
плодовъ, значительное количество выработаннаго растешемъ
органическаго вещества направляется въ зимующия части, LAB
отлатается, какъ запасной матералъ для побЪговъ будущаго
года, °°).
Въ травянистыхъ растевяхъ, какъ и въ деревянистыхъ,
передвижене пластическихъь веществь также совершается по
флоэмф, изъ элементовь же флоэмы тли и получаютъ свою
пищу. Ho чЪмъ же обусловливается, все-таки, что ABTOMS тли
MOTYTB сосать на травянистыхъ PACTEHIAXP, въ то время какъ
на, деревянистыхъ мигрирующе виды тлей даже совсфмъ пере-
стаютъ сосать? Отчего бы это ни зависело, но мы видимъ,
что лЪтомъ травянистыя PACTEHIA остаются сочными до самой
смерти или лишь отмираня надземныхъ частей и этимъ, по
видимому, и объясняется ихъ пригодность для COCAHIA тлей.
Можетъ быть, травянистыя растеня стоятъ вообще въ другихъ
метеорологическихь усломяхъ существован1я (температуры,
влажности и пр.), чЪмъ деревянистыя, къ каковымъ усло-
BIAMB они, къ тому же, могутъ быть приспособленными по
своей организащи, и во всякомъ случаф, здЪеь играютъ глав-
ную роль особенности ихъ организаци, — иначе невозможно
было бы объяснить указаннаго сейчасъ ихъ свойства.
На травянистыхъ растеняхъ тли обитають какъ надзем-
ныя ихъ части— листья и стебли, такъ и подземныя— корни
и корневища. TAKE какъ жизнь однол5тниковъ ограничивается
0) Pfeffer, W. Pflanzenphysiologie. 2 Aufl. I. Bd. Leipzig 1897 (стр. 584—
585),
лишь однимъ лфтнимъ пер1одомъ, то очевидно, что какъ над-
земныя ихъ части, такъ и корни могутъ служить для питанйя
тлей лишь ограниченное время, именно до отмиран!я UXE,
при чемъ тли, конечно, не могуть сохраняться на нихъ на
зиму ни въ видф яицъ, ни въ видз личинокъ или взрослыхъ
особей. Но по отношен1ю къ многолфтнимъ травянистымъ ра-
стешямъ уже BB сильной степени выступаеть разлие между
надземными и подземными ихъ частями въ отношени питан1я
для тлей и также сохранения ихъ на зиму, TAKE какъ над-
земныя части этихъ растен!й къ концу лфтняго вегетащоннаго
пер!ода отмираютъ, хотя въ HBKOTOPHXB случаяхъ и сохра-
няются на зиму въ отмершемъ COCTOAHIN части стеблей, между
т%мъ какъ подземныя части (корневища) перезимовываютъь и,
слфдовательно, не только дальше могутъ доставлять пищу
тлямъ, но часто служатъ и для перезимовывания ихъ подъ землей
въ видЪ личинокъ и даже взрослыхъ; на стебляхъ же много-
лЪтнихъ травянистыхъ растенй перезимовываютъ преимуще-
ственно только яйца и при томъ особенно близь поверхности
земли (напр., я находилъь половыхъ самокъ и яйца Aphis
plantaginis Schr. въ землЪ на стебляхъ тысячелистника (Achillea
millefolium) и на корневищахъ (50, стр. 26), между тёмъ какъ
яйца Callipterus (Sipha) glyceriae откладываются на, листьяхъ
нъкоторыхъ злаковъ, особенно же вблизи стеблей.
До отмираня травянистыхъ растений цфликомъ (однолЪтня
растен1я и двулЪтн1я посл$ цвфтеня) или только надземныхъ
ихъ частей (многолётн!я растеня)`тли, сколько приходилось
наблюдать, содержатея почти все время болфе или менЪе
одинаково, хотя на HBKOTOPHXBE растешяхъ, можеть быть, и
nmbers мЪето ослаблеше ихъ размноженя въ срединЪ лЪта, 31),
если въ это время ослабляется синтетическая дБятельность
этихъь растений. Aphis brassicae къ 10.10 усиЪваеть раз-
множатьея до необыкновенно значительныхъ размфровъ на
31) Въ этомъ отношен!и нужны еще дальнфйшия наблюдения.
14*
— 212 —
различныхь сортахъ капусты и другихъ крестоцвфтныхъ, таль
что въ Пол и еще въ август$ иногда сплошь покрываетъ
качаны капусты, лишь къ концу августа и началу сентября
она убываетъь въ количеств и то въ значительной степени
истребляется различнаго рода наЪздниками, личинками Syrphidae,
Cecidomyia napi и божьими коровками, а въ началь сентября
и въ концЪ августа появляются безкрылыя яйцекладущйя самки
и крылатые самцы (51, 53—59). Также равном$рно почти
все время размножается Callipterus glyceriae на нЪкоторыхъ
злакахъ, особенно же растущихъ по берегамъ лужъ, прудовъ
и ручьевъ (хотя также и въ садахъ, напр., на Роа), пока въ
сентябр$ и октябрЪ жизненный циклъ этого вида тлей не
закончится появленемъ обоеполаго покол5нйя — безкрылыхъ
черныхъ самцовъ и зеленыхъ яйцекладущихь самокъ (откла-
дываютъ яйца по нЪФекольку, до пяти, одно за другимъ на
TÉXE же листочкахъ, гдЪ и сосутъ, особенно вблизи стебля °®),
затьмь Aphis chenopodii, сосущая въ свернутыхъ трубкою
листьяхъ лебеды (Ohenopodium), пока въ сентябрЪ или даже
въ конц августа не появится обоеполое покольше (91, стр. 59),
Siphonophora jaceae, живущая на различныхъ видахъ Carduus
и на Üentaurea cyanus, пока также въ сентябрЪ не появятся
яйцекладупия самки и крылатые самцы 33), ©. cerealis, co-
сущая на колосьяхъ, но иногда и на стебляхъ подъ колосьями,
различныхъ злаковъ, у каковой тли Горватъ наблюдалъ осенью
крылатыхъ самцовъ и яйцекладущихъ самокъ, откладывавшихъ
яйца на листьяхъ озимей 3%) (слФдовательно двулЪфтниковъ),
Myzus absinthii, живущая на полыни (Artemisia absinthium),
у каковой тли безкрылые самцы и яйцекладущия самки на-
блюдались мною въ сентябрЪ (50, стр. 14), и друмя тли.
Такъ какъ на однолфтнихъ травянистыхъ растешяхъ тли
не могутъ перезимовать ни въ видЪ яицъ, ни въ видф личи-
3?) Мои наблюден1я въ половинф сентября 1896 г.
33) Мои наблюден1я въ сентябрв 1894 г.
#%) Horvath, G. Hemiptera. Budapest. 1883.
RS) —=
HORB или взрослыхъ особей, въ виду того, что эти PACTEHIA
на зиму совершенно пропадаютъ, то очевидно, что обитающия
эти растенмя тли лишь -переходятъ сюда (для чего служатъ
крылатыя самки) съ другахъ растений — многолЪтнихъ или
двулфтнихъ травянистыхь или же съ деревянистыхъ, при чемъ
въ послЪднемъ случа мы будемъ имЪфть дфло—если и не
всегда, то большею частью—съ регулярной мигращей. То же
самое относится къ культурнымъ двулфтнимъ растенлямъ, ко-
торыя лЪтомъ или осенью убираются съ полей или огородовъ.
Ha однолтнемъ горох (Pisum sativum) лЪтомъ Berpbuaerca
иногда Siphonophora ulmariae Schr. въ громадныхъ количе-
ствахъ; но очевидно, что эта тля переходитъ сюда съ другихъ
многолфтнихь травянистыхъ растенй или даже деревянистыхъ,
такъ какъ она была находима, напр., на Ononis repens, hircina,
Trifolium pratense, Geum urbanum, Epilobium montanum (мно-
roabrHia травянистыя), Spartium scoparium, Spiraea ulmaria,
Colutea arborea (кустарники) и др. (26, 23). Точно также
Aphis brassicae, почти сплошь покрывающая въ HbKOTOpHE
годы, въ 110.15 особенно, качаны капусты, очевидно, перехо-
дить сюда весной или лЪтомъ съ другихъ крестоцвЪтныхъ
растений. Если тли, обитающая лЗтомъ надземныя части одно-
ABTHUXBb травянистыхъ растенй или же ихъ корни, принадле-
жать къ мигрирующимъ виламъ, то OHB къ концу вегетац1он-
наго пер1ода ихъ перелетаютъ HA основныя растеня, Tb только
эти виды и могутъ сохраниться на зиму въ видЪ отложенныхъ
половыми самками яицъ; при этомъ чфмъ раньше отмираютъ
промежуточныя растеня, тфмъ раньше развиваются на нихъ
крылатыя плодоноски, которыя и перелетаютъ на основныя
растен1я. Такое содержане тлей на промежуточныхъ одно-
лЪтнихъ растен1яхъ наблюдалось мною у Schizoneura cormi,
обитающей лфтомъ корни многихъ однол$тнихъ злаковъ, так-
же, повидимому, и озимей, которыя лЪтомъ сжинаются (51,
стр. 101, 107—108), у Pemphigus caerulescens, обиталощаго
лфтомъ корни какъ многолЬтнихъ, такъ и однолЪтнихъ зла-
а.
ковъ, напр. Avena sativa (1 u. сочин., отд. отт. 52—56,
стр. 304-— 308). Но кавкъ содержатся на однолЪтнихъ травя-
нистыхъ растешяхъ не мигрирующе виды тлей — веегда ли
OHB передъ отмиранемъ этихъ PACTEHI переходятъ на Apyria,
именно многолфтн1я растен1я, или же ихъ обоеполое поко-
лЪне можеть и на нихъ развиться и отложить яйца — это
нуждается еще въ наблюденяхъ и изелЪдован1яхъ.
Содержан1е тлей на многолфтнихъ травянистыхъ расте-
HIAXB существенно различается, смотря по тому, обитаютъ ли
OHB отмираюция на зиму надземныя части этихъ растений,
или же остаюпияся на зиму корневища. Въ первомъ случаЪ,
къ концу ABTHATO вегетацлоннаго перода, именно ко времени
отмираная надземныхъ частей, должны изсякнуть для тлей
источники питаня, и BB связи CB этимъ у такихъ тлей къ
концу лБта и осенью развивается обоепохлое поколЗне, ко-
торое производить зимующля яйца; а въ случаЪ мигрирующихъ
тлей, обитающихъ надземныя части многолфтнихъ растенйй,
развиваются подъ конець крылатыя плодоноски, у Aphididae
же также и крылатые самцы, при чемъ Tb и Apyrie переле-
тають на основныя растения °°). Но на подземныхъ, сохра-
няющихеся на зиму, вегетативныхъ органахъ многолЬтнихъ
растевн1й источники питаня для тлей, повидимому, не пре-
кращаются, хотя, можеть быть, получене пищи и затруд-
няется съ пониженшемъ температуры, и размножен1е тлей въ
большинствЪ случаевъ продолжается на корневищахъ до на-
ступлен1я холодовъ, а затБмъ тли перезимовываютъ здЪеь, какъ
это наблюдалось мною для Ттата radicis на корняхъ Arte-
misia vulgaris, ‘на которыхъ тли были находимы какъ въ
3) На н$которыхъ MHOTOABTHUXL травянистыхъ растен1яхъ, какъ, напр.,
на водныхъ: Nymphaca, Nuphar, Hydrocharis и-др., тли, конечно, не могли
бы сохраниться на зиму, если бы къ осени и осенью онф не перелетали отсюда
на другя растеня (въ данномъ случа Rrhopalosiphum nympheae); но въ дру-
гихъ случаяхъ различное содержане тлей къ концу лфта и осенью на много-
лфтнихь травянистыхь PACTEHIAXB, по видимому, зависить отъ того только, бу-
деть ли TO мигрируюпий или не мигрьрующй видъ.
ЕВ =
позднюю осень, такъ и весною (именно около 20 апр%ля),
Tr. troglodytes на корняхъ Achilles millefolium, Carduus
lanceolatus, Artemisia vulgaris, гдЪ эти тли также могутъ
быть находимы какъ позднею осенью, такъ и весной, напр.,
въ срединф апрЪля (однажды мною было найдено въ землЪ
нфсколько штукъ этихъ тлей, ожившихъ въ рукЪ, 20 декабря
(50, стр. 111), также у Pemphigus caerulescens на корняхъ
MHOTONBTHUXB злаковъ, такъ какъ однажды около 20 февраля
я нашелъь на корняхъ небольшия колови этихъ тлей, хотя
при этомъ и не наблюдались большая шаровидныя самки, à
преимущественно личинки различнаго возраста. Лихтенштейнъ
и Горватъ принимаютъ перезимовываше для Pemphigus ulmi (?)
на корняхъ кукурузы и Cynodon dactylon. Впрочемъ, въ TEXT
случаяхъ, когда подземныя части многол5тнихъ травянистыхъ
растеншй обитаются мигрирующими видами тлей, къ концу
лЬта, иногда и раньше, и въ начал осени часть личинокъ
развивается въ нимфъ и затЪмъ крылатыхъ плодоносокъ, ко-
торыя перелетаютъ на основныя растевя, между TEMB какъ
другая часть развивается въ безкрылыхъ партеногенетическихъ
самокъ. Но въ другихъ случаяхъ на корняхъ къ концу лЪта
и осенью развиваются исключительно крылатыя плодоноски
(у Aphidinae и крылатые самцы), которыя перелетаютъ на
основныя растеня, какъ, напр., это наблюдается у Aphis
farfarae, обитающей лфтомъ корни мать-и-мачихи (Тиз адо
farfara), а осенью перелетающей на грушу, и у Aphis radici-
cola mihi, обитающей лЪтомъ корни различныхъ видовъ Aumex
и Гарра (51, 39—43) 36). Повидимому, здЪсь играютъ боль-
шую роль условя сохранен!я этихъ тлей на зиму. Tussilago
farfara, какъ извЪетно, водится на глинистой почв (на по-
ляхъ и въ оврагахъ), а съ другой стороны сохраняюцщйяся на
зиму ихъ корневища сидятъ болфе или менфе глубоко въ
36) Тождество этихь тлей съ какимъ-либо надземнымъ видомъ пока не уста-
новлено, не опредфлено также, куда онф перелетаютъь къ концу лфта и осенью.
— 216 —
землЪ. Очевидно, что осенью и весною, когда почва содержитъ
много воды, корневища Tussilago farfara должны плотно обхва-
тываться землею, BENbACTBIe чего для тлей должна быть устра-
нена всякая возможность перезимовать на корневищахъ этого
растевя.
В. Условя температуры, влажности воздуха и водяныхъ осадковъ.
a. Вмяне температуры.
Такъ какъ благосостояне тлей стоитъ въ тБеной завиеи-
мости отъ COCTOAHIA ихъ питающихъ растевй, одновременно
съ тлями подвергающихся дЪйствшю однихъ и TEXT же усло-
вый температуры, ея колебанй, то очевидно, что въ естествен-
ныхъ условяхъ температура можетъ дЪйствовать на тлей какъ
непосредственно, TAEB и чрезь посредство ихъ питающихъ
растений, измЪняя въ ту или другую сторону условя ихъ
питаня. Этимъ обусловливается трудность для опред$ленля,
что въ TOMB или иномъ состояни тлей можетъ быть при-
писано непосредственному AbÜCTBl на нихъ температуры, à
чт0—тому или иному состоян1ю ихъ питающихъ растенй. Но
точно такъ же и въ опытахъ съ воспитанемъ тлей на ихъ пи-
тающихъ растенляхъ, при различныхъ условяхъ температуры,
очень трудно исключить, въ виду указанной причины, вл1ян1е
изм5няющихся, при колебаняхъ температуры въ ту или дру-
гую сторону, услонй питавйя.
Можно, однако, уже à priori принять, что температура
дъйствуеть на тлей, какъ на холоднокровныхЪ животныхъ,
такимъ образомъ, что, съ повышенемъ или пониженемъ ея
въ извфетныхъ предфлахъ, соотвЪфтственнымъь же образомъ
измЪняетея и жизнедфаятельность организма тлей, т.-е. или
повышается съ повышенемъ температуры до H3BBCTHATO пре-
дЪла, за которымъ можетъ наступить или задерживающее раз-
BHTIe и вообще жизненные процессы дЪйстне температуры
(случаи лЬтняго покоя, какъ, напр., у Chaitophorus aceris,
— 217 —
testudinatus), или боле или менЪфе вредное дЪйстве ея, — или
же жизнедфятельность организма тлей понижается съ пони-
женемъ температуры до извЪстнаго предЪла, когда тли впа-
дають въ оцфпенфне, т.-е. когда ихъ жизнедЪятельность
ослабляется въ очень сильной степени или даже совершенно
пр1останавливается, но не прекращается еще. Но между двумя
указанными предБлами температуры существуетъ, конечно,
извЪстная степень тепла, при которой жизненные процессы
совершаются такимъ образомъ, что, при наличности другихъ
благопруятныхь условй, особенно питавн1я, обусловливаютъ
наиболЪе полное благосостояне тлей, т.-е. существуетъ извЪет-
ный Optimum температуры.
При соотв$тствующей низкой температур тли впадаютъ
BB состоян1е ombuenbHid, когда ихъ жизненные процессы очень
значительно ослаблены, если не пр1остановлены совершенно,
при повышен же температуры, могутъ быть выведены изъ него.
Въ состояни оцфпенЪн1я тли могутъ пребывать продолжитель-
ное время и даже выносить при этомъ, по крайней Mbpb,
нфкоторое время достаточно низкля температуры. Въ этомъ
отношенйи очень интересными являются, прежде всего, опыты
и наблюденя Кибера надъ нФкоторыми тлями. Тли, перези-
мовывающия въ комнат или теплиц, выставлялись на нъ-
которое время на холодный воздухъ и впадали въ оцфпенЪ не,
но снова тотчасъ оживали, когда ихъ переносили BB отапли-
ваемое помфщене. „Я часто клалъ, говорить Киберъ, раз-
личныхъ тлей вмЪфетЪ съ листомъ, на которомъ онЪ сосали,
на 3—4 минуты на снЪгь при 6—8 градусахъ холода по
Реомюру; листъ, на которомъ находились тли, тотчасъ замер-
залъ,' и старыя и молодыя тли оцфпенфвали, но онф снова
пробуждались, когда ихъ переносили въ комнату. Но въ то
же время только HEMHOTIA выдерживали, когда опытъ такого
рода часто повторялся одинъ за другимъ. Нужно думать,
что также внезапное изм$нене температуры воздуха для нихъ
было бы смертельно“ (36, р. 8). Въ 1803 году, при 40-
— 215 —
дневномъ отсутстыи Кибера, одинъ кустъ Heliotropium pe-
ruvianum, на которомъ воспитывались и перезимовывали тли
Aphis (Rhopalosiphum) dianthi, въ январЪ замерзъ. По своемъ
возвращении, Киберъ нашель всЪ листья и взтви завядшими,
причемъ тли на нихъ висфли какъ бы мертвья. Киберъ быль
очень огорченъ, увидЪвши въ такомъ состояни колоню, во-
спитывавшуюся имъ въ течене многихъ лЪтъ. Но когда въ
той же комнатЪ, LAB помЪщались эти тли, было натоплено,
онф пробудились и стали искать, куда бы всадить свой соса-
тельный аппаратъ; но это имъ не удавалось, пока OHb He
были пересажены на другой, свЪжйй кустъ Heliotropium, va
он снова оказались въ хорошемъ COCTOAHIN и стали попреж-
нему откладывать дЪтенышей (ibid., р. 9). Осенью 1803 года,
когда внезапно наступилъ сильный морозъ и холодъ, Киберъ
посадилъ въ также не очень теплую комнату одинъ кустъ
розы, на которомъ виефли въ оцЪфпенфломъ состоян1и половыя
самки и самцы Sèphonophora тозае; и въ такомъ состоянш,
не принимая пищи, тли оставались здЪсь до начала января,
когда въ этой комнатЪ начало морозить и когда розанъ CH
тлями былъ перенесень въ жилую комнату на окно противъ
печки. ЗдЪеь въ скоромъ времени точно новая жизнь одуше-
вила самцовъ и самокъ: они начали двигаться, сосать и спа-
риваться. ВекорЪ зат$мъ самки стали откладывать на стволЪ
и BBTBAXD, частью и на листьяхъ овальной формы яйца,
цвфть которыхъ изъ желтозеленаго постепенно переходилъ въ
матово- и буро-черный. ПослЪ оплодотворентя и откладки AUS,
Beh самки и самцы отмерли (рр. 5—6). „Но вБроятно, за-
мЪчаетъь въ заклюлене Киберъ, самцы и самки счастливо
перезимовывали бы, если бы я не вывель ихъ изъ оцфпенЪня
и не перенесъ въ теплую комнату“ (P. 7).
Точно такъ же въ природЪ Киберъ находилъ осенью и зи-
мою тлей въ оцфпенфломъ COCTOAHIN, которыя, однако, ожи-
вали OTb теплаго дыханя или въ теплой комнат. Сюда,
напр., относится приведенный сейчасъ случай съ розаномъ,
Ао —
на которомь сидфли ombuenbemia половыя особи тлей. Но
Киберъ приводить и друме случаи. Такъ, въ январЪ 1803 г.
онъ нашелъ подъ ThCHO сложенными и завявшими листьями
при чертополохЪ двухъ тлей Aphis cardui; часто также онъ
находилъь тлей на дернЪ подъ камнями, большею частью въ
обществ съ жуками, муравьями и пауками, при чемъ тли
оказывались, по степени холода, болфе или мене оцЪпенЪв-
шими. Мномя тли, по наблюденямъ того же автора, прово-
дили зиму также въ муравьиныхъ кучахъ, оцфпенЪвая при
холодЪ въ 2° ниже нуля по Реомюру. Н%сколько разъ Ки-
беръ видфлъ зимой на опавшихъ листьяхъ розы тлей Sipho-
nophora тозае, которыя висфли въ оцфиенфломъ состоянш, но
въ рукЪ черезь нЪсколько секундъ пробуждались (р. 3). Въ
опавшихъ галлахъ Pemphigus spirothecae ?') Киберъ еще позд-
ней осенью находилъ, не смотря на предшествовавиие мо-
розы, живыхъ тлей—старыхъ и молодыхъ.
Интересныя наблюдения надъ состояв1емъ нЪкоторыхъ
видовъ тлей зимою были сдфланы Лихтенштейномъ въ Мон-
пелье (Южн. Францщя) въ 1879 г. 33). Въ течеше декабря
этого года температура въ Монпелье стояла—11°— 12°, и
не только корневая филлоксера не страдала при такой тем-
ператур$ воздуха, но Лихтенштейнъ находиль еще въ
своемъ саду тлей слБдующихъ видовъ: Aphis persicae Boyer,
А. evonymi Fab., А. hederae Kalt., А. brassicae L., А. cap-
sellae Kalt., Rhopalosiphum berberidis Kalt., при чемъ Beh эти
тли, именно партеногенетическля самки, были только въ ONb-
пенфломъ состоянш, но He отмерипя, хотя нзкоторыя изъ
нихъ были покрыты снЪфгомъ или инеемъ. Когда Лихтен-
штейнъ посадилъ въ своемъ кабинет во влажный песокъ
37) Aphis bursaria по автору, но подъ этимъ именемъ Линнеемъ были CO-
единены различные виды, въ томъ числ и Pemphigus spirothecae Pass.; только
y этого посл дняго вида галлы обитаются тлями до поздней осени,
38) [ Lichtenstein. Résistance des Pucerons aux froids rigoureux. Compt.
rend. de l’Academie des sciences. Paris. 1880. T. 90. pp. 80—81.
ap —
части растенй, на которыхъ сидфли тли, то эти послфдея
черезь 2—5 дня начали откладывать дфтенышей, изъ чего
именно и явствовало, по Лихтенштейну, что ихъ воспро-
изводительная способность была лишь пр1остановлена дЪй-
ствемъ низкой температуры, но не уничтожена. Рядомъ съ
оцфпенфвшими партеногенетическими самками на однихъ и
TÉXE же PACTEHIAXE въ саду оказывались и отложенныя осенью
половыми самками яйца. 1—6 января того же года подъ
листьями дуба (Quercus pedunculata) во множествЪ встр$ча-
лись спарившимися половыя особи Vacuna Агуорийа. —Одинъ
разъ Лихтенштейнъ наблюдаль еще 7 января, при TeMue-
paryph—7", спариване половыхъ особей Aphis brassicae (при
чемъ самцы были крылатые, а самки безкрылыя) 3).
Бальб1ани указываеть, что въ декабрЪ и январЪ 1869
года, при довольно сильномъ холодЪ (въ январЪ, напр., при
—9° C.), онъ находилъ въ Париж». на розахъ (въ садахъ) ко-
лони исключительно партеногенетическихъ самокъ Siphono-
phora rosae и при томъ различнаго возраета, почему онъ
допускалъ, что эти тли могли и перезимовать, т. е. выжить
до весны “0).
У Schizoneura lanigera на стволахъ и вфтвяхъ яблоней
перезимовываютъ молодыя безкрылыя партеногенетическля сам-
ки, переносяшия значительно HUSKIA зимн1я температуры, по
Р. Гете, напр., даже въ-—16” и— 20° С.; у хермесовъ на
хвойныхъ деревьяхъ и у виноградной филлокееры на корняхъ
виноградныхъ кустовъ перезимовываютъ не линявпия по BH-
луплени изъ яйца личинки. У филлоксеры, по Корню, уже
температура въ 10° и ниже до 8° достаточна для перехода
вылупившихея изъ яицъ личинокъ въ зимующее состоян!е,
хотя въ то же время „она еще недостаточно низка, гово-
рить Корню, для того, чтобы, епустя больше мЪ$еяца, оста-
33) Arch. f. Naturgeschichte. 35. Jahrg. II. Ва. 1887. Bertkau’s Bericht. р. 119.
40) 1, t. XI, 1869, р. 12, также: Compt. Rend. de P’Acad. des sc. Paris. T.
1
CIV. 1887, р. 668.
новить развите нЪкоторыхъ индивидовъ, достигшихъ взро-
слаго COCTOAHIA, которые’ могуть еще продолжать кладку
auns“ 11). Въ опытахь Жирара корневыя sumylomia филлок-
серы въ течене нЪФсколькихъ дней выдерживали безъ вреда
температуру въ-—8° и— 10° 12). Также зимуюцщия въ почвЪ на
корняхъ растенй тли другихъ видовъ способны выдерживать
зимою болфе или менфе низкую температуру.
Но если достаточно низкая температура вызываетъь оцЪ-
пенфн1е у тлей, т.-е. почти полную остановку ихъ жизнен-
ныхъ процессовъ, то и вообще болфе низкая температура
обусловливаетъ болфе слабые жизненные процессы и, наобо-
ротъ, болБе высокая температура-— болБе сильные. Когда вес-
ной случаются холодные дни, то можно наблюдать, что тли
въ это время становятся мало подвижными. Напр, въ слу-
чаюпцеся холодные майскле дни, когда температура въ Bap-
шазЪ бываетъь около 8—10° В., крылатыя самки Siphono-
phora platanoides, въ другое время сейчасъ же улетающля съ
листа, едва тронуть его, оставались теперь на м%стф, когда
я ихъ непосредственно трогалъ, лишь передвигали въ сторону
туловище, хотя также и ползали, когда я насильно сдвигалъ
ихъ CB м5ета, но, во всякомъ елучаЪ, не улетали; точно
Tarp же Aphis padi, у которой обыкновенно чрезвычайно легко
обсыпаются изъ-подъ листьевь боле или менфе взрослыя
особи и нимфы, когда приходится трогать листъ, теперь дер-
жались болфе или менфе прочно на листьяхъ, даже когда
листья обрывались, хотя нЪфкоторыя особи все-таки и отпадали
при этомъ.
Воспроизводительная способность тлей и развите ихъ при
болБе или менфе низкой температур задерживается въ боль-
шей или меньшей степени или даже совершенно пр1остана-
вливается. Виберъ сообщаетъ, что въ послфдней половинЪ
*) Cornu, M. Etudes sur le Phylloxera уаз. р. 280.
#) Girard. Sur le résistance du Phylloxera aux basses températures, Compt,
rend. de l’Acad. 4. Sciences. Paris. T. ХС. 1880, р. 80,
‚pP
— DPD —
anpbıa 1803 года, когда погода стояла еще довольно суровая
и, сверхъ того, случались частые ночные морозы, онъ нашелуъ
на вЪткахъ розы двухъ самокъ Siphonophora тозае одинаковой
величины; изъ нихъ одну онъ пересадилъ на розанъ въ KOM-
натф, въ которой еще топилось, а другую оставилъ на сво-
бодЪ, но покрыль вЪтку, на которой она сидфла, густымъ
газомъ. Въ то время какъ первая уже въ первый день
(25 апрфля m. ст.) отложила дЪтеныша, вторая начала откла-
дывать значительно позже, лишь при наступлении боле Te-
плой погоды; черезь 8 же дней Виберъ нашелъ ee лишь
невредимой, несмотря на случившуюся тЪмъ временемъ бур-
ную снфжную погоду, но безъ дЪтенышей (36, р. 3). Въ
то время какъ партеногенетическя самки S. 70зае въ теплое
время года достигаютъ, по Кесслеру, полнаго развитя и ста-
новятся способными къ откладкЪ потомства въ 14 и даже
въ 12 дней, одна самка, отложенная крылатой самкой 21-го
декабря 1882 г. въ комнатЪ и затЪмъ пересаженная на 0со-
бый розанъ (также въ комнат$), лишь 23-го анваря произ-
вела перваго дзтеныша, елфдовательно, черезъ 4 недЪли. „Жи-
вотное, говорить Цесслеръ, съ этого времени рождало не
непрерывно каждый день или каждые два дня, какъ это HOP-
мально бываеть въ другихъ случаяхъ въ теплое время года,
но, смотря по тому, была ли температура выше или ниже, съ
меньшими или большими перерывами. До 5-го февраля оно
отложило 6 дфтенышей; лишь 11-го февраля сюда ирисоеди-
нилея 7-ой, и 15-го февраля я наблюдаль 8-го и 9-го. Han-
болБе старыя изъ этихъ животныхъ были теперь также уже
почти созрфвшими“. Указанная самка 5. rosae прожила до
20-го марта (слЪдовательно, 5 м%сяца), когда она случайно
погибла, будучи раздавленной при падени горшка съ роза-
HOMB, помфщавшагося дотол$ на двойномъ окнЪ >);
43) Kessler, H. Notizen zur Lebensgeschichte der Rosenblattlaus, Aphis
гозае Г. Cassel. 1886, pp. 10—11.
— ыы
|
Tux одного и того же вида, воспитывающляся при боле
или менфе одинаковыхъ условяхъ температуры, достигаютъ
полнаго развитля, которое можно считать или CB откладки
дЪтенышей resp. яицъ, или же со времени послФдней линьки,
также въ одинаковые приблизительно промежутки времени;
тли же, развиваюцияся при различныхъ условяхъ темпера-
туры, достигаютъ полнаго PASBUTIA въ различное время, CMO-
тря по высотЪ температуры, YCIOBIA же питамя при этомъ
не играютъ особенно замфтной роли. Въ опытахъ Бонне,
произведенныхь въ 1741 году надъ воспитамемъ Aphis
evonymi, одна самка, родившаяся 20 мая въ 10 часовъ
утра и воспитывавшаяся затфиъ йзолированной, начала OT-
кладывать дЪтенышей 30 мая въ 9'/, ч. вечера, т.-е. черезъ
10 дней 11'/, часовъ послЪ своего рожденйя, другая же, ро-
дившаяся 20 мая въ 5 часовъ вечера, начала откладывать
дфтенышей 1 1юня въ 1 часъ дня, т.-е. черезъ 11 дней
20 часовъ. Въ данномъ случаЪ, хотя на первый взглядъ ка-
жется, что 005 самки развивались при одинаковыхъ услов1яхъ
температуры. но на. самомъ дфлЪ это не COBCEMB такъ, именно:
первая самка для своего развиття располагала 11-ью днями
и 10-ью ночами, а вторая лишь немногими часами больше,
ч$мъ 11-ью днями и 12-ью ночами; принявши во внимане
это обстоятельство, т.-е. допустивши, что ночная температура
была мало благопраятна для развитя тлей, мы получимъ дЪй-
ствительную разницу въ продолжительности PA3BUTIA обЪихъ са-
мокъ А. evonymi не въ 1 день S!/, часовъ, а лишь— самое боль-
шое—въ нзсколько часовъ. Первая самка отложила до 15 тюня
всего 90 д5тенышей, а вторая, прожившая нЪеколькими днями
дольше 17 1юня, отложила всЪхъ 49 дБтенышей. Вторая особь,
однако, была меньше первой при рождени и потомъ всегда
оставалась въ такихъ отношен1яхъ (по размфрамъ) къ первой **).
44) 4, также: Bonnet, Ch. Oeuvres d’histoire naturelle et de philosophie.
T. I. Traité d’insectologie. Neuchatel. 1779, Observ. IL, рр. 37—47.
Въ 1742 г. Бонне воспиталъ, начиная съ 6 мая и до
первыхъ чиселъ 1юля, 6 непрерывно другь за другомъ слф-
довавшихъ поколй партеногенетическихь самокъ Aphis evo-
nymi, каждый разъ изолируя одну изъ первыхъ личинокъ,
отложенныхъ достигшей совершеннаго возраста самкой предъ-
идущаго поколЪн1я, при чемъ, одновременно съ продолжи-
тельностью развит1я особи каждаго поколЪня, онъ приводить
и показаня термометра Реомюра, по крайней мЪрЪ, за из-
вЪетное время. Самка [-го поколЪн1я, воспитаннаго Bonne,
родилась 6 мая, въ 3 4. по полудни, а 21 мая, тоже въ 8 ч.
пополудни, слфдовательно, черезъ 15 дней послЪ рождевя,
отложила перваго дЪфтеныша, — температура въ кабинет
Бонне держалась около 12° В; самка П-го поколфня, род.
22 мая, между 11 и 12 часами дня (шестою по счету), на-
чала откладывать дЪтенышей 4 1юня въ таке же часы дня,
слЪдов., черезь 15 дней, — температура 5—6 послЪднихъ
дней была около 15° R.; самка Ш-го поколфнйя, род. (вто-
рою) 4 юня, въ 2 ч. по полудни, начала рождать 15-го
утромъ, слфдов., черезъь 11 дней почти (нфсколько меньше), —
температура н%сколькихъ послфднихъ дней была выше 16°;
самка IV-ro поколЪн!я, род. 15 мая, между 1 u 2 часами
дня, отложила перваго д$теныша 23-го утромъ, ел$д., меньше
Чмъ черезъ 8 дней (температура не указана); самка V-ro
покол5ня, род. 25 1юня, между 6 и 7 часами вечера, отло-
жила перваго дЪтеныша 4 1юля въ 8*ч. утра, елЪдов., че-
pesp 10 дней 14 часовъ, —температура въ Teyenie многихъ
дней стояла оть 16° до 18°; наконецъ, самка VI-ro покол%-
ня прожила всего лишь около 2 дней въ виду того, что
бересклеть уже не могъ доставить ей пищи 4“?).
' Br 1745 г. Бонне воспиталъ, начиная съ 9 1юля и до
посл5днихъь чиселъ сентября, 10 непрерывно слфдующихъ
другъ за другомъ поколфй тлей съ подорожника (Plantago)
#5) Bonnet, Ch. Traité d’insectologie, Observ. ТУ, рр. 56—59.
>. ай
900 —
(Aphis plantaginis, вЪроятно), при чемъ имъ OTMbYAIOCE какъ
время развитйя каждаго покол5н!я, такъ и число откладыва-
емыхъ каждый день дфтенышей и продолжительность жизни +8),
a BB Apyroms мфстВ ums приложенъ указатель температуръ
за все указанное время, при чемъ температуры отмЪ$чались
каждый день и въ слфдующе часы: 1) въ 41/4 или въ 5,
иногда же въ 6 часовъ утра, 2) въ 9 ч. утра, 3) въ 12 ч.
дня, иногда скоро посл 12, 4) въ 3 ч. по полудни и 5) въ
10 или 9 часовъ вечера *7). Сопоставляя продолжительность
развит1я самокъ (отъ рожден1я до начала откладки дётенышей)
съ высотой температуры за соотв$тствующее время, можно
замЪтить, что между TEMB и другимъ существуетъ прямая
зависимость, лишь BB незначительной степени иногда нару-
шаемая вмянемъ какихъ-то другихъ факторовъ. Дая нагляд-
ности я рЪшилъ представить данныя Бонне въ табличкЪ,
гдЪ въ HECKONBEUXB столбцахъ будутъ отм$чаться для каж-
даго поколЪн1я: покол$н1е, время рожден!я самки, время. от-
кладки ею перваго дЪтеныша, продолжительность развит!я,
средняя дневная и средняя максимальная температура, выве-
денныя мною изъ соотвфтствующихъ температуръ за BCh дни
развит1я самки по таблицамъ Бонне, а вслЪдъ за таблицей
(стрн. 226) будуть приведены дневныя максимальныя темпе-
ратуры.
При просматривани приведенной таблицы невольно обра-
щаеть на себя BHuManie самка УШ-го поколЪфн1я, которая
достигла зрЪлаго состоян1я скорфе, чЪмъ самка предыдущаго
поколЗн1я, хотя эта послфдняя воспитывалась при болЪе BH-
сокой комнатной температурЪ; но это обстоятельство объ-
яеняетея тфмъ, что самка УШ-го покол$н!я была помфщена
Бонне на время съ 20-го по 22 сентября въ особый, при-
строенный въ кухнЪ за печной трубой ящикъ, [XP темпера-
тура держалась довольно равномфрно на BHCOTB температуры
46) Ibid., Observ. УТ, рр. 67—89.
#7) Ibid, рр. 155--165.
ВЕ В. ИЕ 1
— 226 —
Средняя CHERE
Поко- Время Время откладк. Продолжит. р макси-
Е мальная
лЪнте. рожденйя. 1-го дЪтеныша. развитя. и 5 ` | темпера-
Ур тура.
APO Vie ч 18. level 8 дн. 22 ч. 15.6° В.” | 16.50 №:
II. | 18/уш 61/2 ч. в.| 28/vu 7 a. y. | 9 дн. 12/2 ч. 15,20 18,8
III. | 28/vı 12 3. д. | 6/vm 51/2 ч, у. | Sam 17% ч. | 17,5. 21,4°
ТУ. |6/уш 81/2 ч. у.| 14/уш 12 ч. д.| 8 дв. 3%. u. 16,7° 20,4°
У. | 15/vı 53/1 ч.у.| 23/vıı 7 ч. у. | 8 дн. 11/4 u 16,5° 19,5°
VI. |23/vuı 111 4ч.у. | 31/varr 14/2 ч. д.| 8 дн. 21/4 x. 15,6° 18.0
VIT., 4 РА PCI орви: il дн. 7 9. 14,9° 19892
УЕ | TVo | 22х99. У. 10 дн. 18 ч. 12,5° 14,9°
съ 20 по 22 сент.
воспитывалась BB
ящик} около печ-
ной трубы и потомъ
также съ 25 по 27
сент.
IX. | 22/ıx 81/2 y. у.| 29/ıx 7 u. y. | 6 дн. 121/2 ч. | воспитывалась въ
| ящикЪ около печ-
ной трубы.
Максимальныя дневныя температуры, начиная съ 9 1юля: 161/>, 18, 19, 19,
181/2, 141}2, 141/>, 15, 16, 14 (18-го юля), 19, 18, 20, 161/>, 141/>, 18%/4, 19'/2,
21, 23, 18 (28 1юля), 20, 212/з, 23, 24 (1 августа), 21, 211/з, 1912, =, 20/8
(6 августа), 20, 191/4, 18, 19, 21!/,, 22, 211/2, 22 (14 августа), 24, 22, 19/3; 194%
18, 181/2, 19, 18, 19 (23 августа), 18, 18, 161/з, 151/з, 171, 19%, 18°/s, 19ÿ/a
(31 августа), 20, 181/з, 151/2, 16°/s, 18, 17, 19, 16,1/2, 15?/3, 151/2, 18'/2 (11 сен-
тября), —, 171}, —, 17%s, 18», 161/з, 10, 111), 12/2, 131, 18% (22 сент.),
121/2, 121/2 14, 14 (26 сентября).
хорошихъ лЪтнихъ дней. Точно такъ же быстрое развите самки
[Х-го поколфня обязано высокой равномфрной температур
того же ящика, гдз она держалась CO времени ея рождения *“°).
Изъ нФкоторыхъ наблюденй Бонне надъ тлями съ подо-
рожника нужно заключить, что температура отъ 8° до 9° В.
45) Bonnet, Ch, 1. cit., рр. 68—69, 89 (tab. XI), 65.
о
и ниже задерживаетъь откладку дфтенышей по достиженш
самкой взрослаго COCTOAHIA, т.-е. прошедшей À линьки. Одна
самка, уединенная посл ея рождев1я 14 сентября (1742 г.),
22 сентября линяла посл$дей past, но и до 25-го чиела,
она не откладывала дЪтенышей, несмотря на то, что она
была значительной величины. Бонне это обстоятельство спра-
ведливо приписалъ вмяню низкой температуры, которая съ
23 сентября держалась въ его кабинетв около 8° —9° В. Cs
26 сентября Бонне держалъь тлю по утрамъ въ указанномъ
ящикЪ, оставлялъ ее тамъ также на ночь, а остальное время—
въ 060б0й комнат, гдЪ температура была около 10° В. При
такихъ услоняхъ, самка 28 сентября утромъ отложила пер-
ваго дЪтеныша, а потомъ въ той же комнат 50-го утромъ
она отложила ихъ до шести и перваго октября еще трехъ.
Въ этоть же день Бонне перенесъ самку опять въ свой ка-
бинетъ, по она здЪеь не откладывала дфтенышей и прожила
всего нфеколько дней, хотя, какъ полагаеть Бонне, она от-
мерла скорфе отъ недостатка пищи, чЪфмъ отъ уменьшеня
тепла “?). Но, съ другой стороны, въ болфе теплое время и
температура въ 8—9° R. по утрамъ не препятствуетъ откладеЪ
тлями ихъ дтенышей, по крайней мЪрЪ, у Бонне отмфчено
нфсколько такихъ случаевъ.
Между количествомъ откладываемыхъ въ день дЪтенышей
и температурой этого дня связи никакой не наблюдается, что
и понятно, такъ какъ эмбрюны должны развиться уже въ
предыдупие дни, чтобы быть отложенными затзмъ въ BUN
личинокъ, или дзтенышей; кромЪ того, на величину произво-
димаго отдЪльною самкою потомства не безъ BAlAHIA оказы-
ваются и усломя питаня. Но если указанный уже выше
(стр. 222) примфръ партеногенетической самки Siphonophora
rosae, воспитывавшейся Кесслеромъ зимою и въ началь
весны, и сейчасъ приведенный примръ тли съ подорожника,
49) Ibid., р. 65.
nt ie on
воспитывавшейся съ 14 сентября 1742 г. Бонне, наглядно
показываютъ, что болфе или мене низкая температура за-
медляетъ какъ развит!е тлей, такъ и откладку дЪтенышей, то
и изъ данныхъ Бонне по воспитаню 10 покол$й тлей съ
подорожника въ 1743 г., при услови сопоставлен1я UXB CE
показаниями термометра за то же время, также можно вывести
заключен1е, что боле высокая температура не только уско-
ряетъ развит1е тлей, но также, при бол5е или менЪфе одина-
ковыхъ YCAOBIAXB питаня,—и развите и COsphBanie ихъ
эмбр1оновъ, благодаря чему въ болфе теплое время и больше
въ общемъ откладывается дфтенышей за одинаковые проме-
жутки времени. ÜTHOCAMIACA сюда данныя для наглядности я
также представлю въ BUXB таблицы, въ которой будутъ OTMB-
Начало и ко- Число Общее
Покол$- число от- Среднее | Средняя ne
нецъ откладки, > дневная
„днеи ложен- ЧИСЛО BB мальная
Er время смерти a темпера- темпера-
насфкомато. откладки. дЪтен. день. тура. тура.
I. | 18/vu7/va 21 81 3,85 | 169В | 197 В,
+ 19/vııı |
IT. 28/vir—9/vIrt 13 38 2,92 17;1° va 20162
погибла 9/VIIT | |
OTB случай- |
HOCTH. | |
IT 6—10, vu D TS 2.6. | 716,20 Па
+ 11/vaı | | |
IV. 14—23 уш 10 | 36 3,6 16,5° | 19,5
+ 23/уш | |
У. т NE) 15,8° 18,4°
| + 1/ıx | |
VI. | 31/vm-9/ıx 1044826 3,6 14,9 | 17,6
+ 13/ıx |
VIT. #97 Ех РУ VAN) Ию 14,8°
| + 95/1 х
VII. 22—25/1x 4 9 2,95 10,10, | 13%
271x |
da |
50) Будучи вскрыта послф смерти, заключала въ себ еще 4 хорошо разви-
тыхъ зародыша,
N
чены въ послфдовательныхъ столбцахъ: MORONbHIe, начало и
конець откладки и время смерти нас$комаго, число дней
откладки, общее количество отложенныхъь каждою самкою
дфтенышей, среднее число отложенныхъ въ день, средняя
дневная и средняя максимальная температура за время от-
кладки.
При обсуждени данныхъ приведенной таблицы, нужно
имфть въ виду, что самка Ш-го покол$н1я прожила, очень не-
долго по достижени ею зр$лаго COCTOAHIA и, COOTBETCTBEHHO
этому, очень мало отложила дфтенышей; то же самое UMBETE
mbcro и по отношеню къ самкз УШ-го поколЪн1я. Если
исключить изъ разсмотрЪн1я эти экземпляры, то таблица по-
кажегь большее или меньшее COOTBPTCTBIE между количествомъ
откладываемыхъ въ день дзтенышей и высотой температуры,
особенно если сравнить № УП es другими. Полнаго соотьЪт-
CTBIH, однако, нфтъ, но его и нельзя ожидать, такъ какъ въ
опытахъ съ воспитан1емъ тлей почти невозможно осуществить
одинаковыя условя питан1я въ течене развитя особи и за-
TÉME BO время откладки дфтенышей и одинаковую плодови-
тость самокъ ко времени ихъ полной зр%лости, а между TBME
только BB такомъ случа мы имЪли бы A510 съ непосред-
ственнымъ и исключительнымъ вл1ян1емъ температуры на ко-
личество откладываемаго тлями за извЪстные промежутки вре-
мени дЪтенышей.
Шмидбергеръ изъ своихъ наблюдений надъ воспитанемъ
яблонной тли, Aphis mali, выводить слфдуюцая заключения.
Прежде всего, продолжительность лЪта, теплота и хорошая
погода существенно благопруятны для PASBUTIA и размножен1я
тлей. Такъ, по этому автору, въ жаре тюль и августъ самки
тлей нзеколькими днями раньше становились способными KT
рожден!ю, чЪмъ въ холодный май и 1юнь; холодъ задержи-
ваетъ развите тлей. Крылатыя самки требуютъ для своего
полнаго развитйя нЪФеколько больше времени, чЪмъ безкрылыя;
Ir LE —
такъ, онЪ вачинаютъ рождать Ha 12-ый или 14-ый день,
между Tbms кавкъ безкрылыя— на 8-ой или 10-ый день ?)).
Продолжительность развитя корневой филлоксеры также
стоить въ связи съ температурою среды. Такъ, Корню изъ
своихъ наблюден1й надъ продолжительностью развитя корне-
вой филлоксеры (начиная съ момента фиксирован1я не линяв-
шихъ личинокъ и кончая третьей линькой), сдзланныхъ въ
посл$днихъ числахъ августа и первыхъ сентября, выводитъ
приблизительно 16 дней для прохожденя трехъ линянй и
D дней для промежутка между двумя линян1ями. Ho наблюде-
ня, сдфланныя надъ двумя особями въ концЪ сентября и въ
первыхъ числахъ октября того же года дали 9 до 12 ‘дней
для прохожденя линочныхъ стадй, послЪ чего самки заклю-
чали въ брюшкЪ уже довольно развитыя яйца, и приблизи-
тельно 3 дня между каждыми двумя линьками и также отъ
послЗдней линьки до начала откладки яицъ. Различе въ ско-
рости развиття корневыхъ филлоксеръ Корню сводитъ на
разницу въ температур, при которой совершалось развиме,
указывая, что въ данномъ году погода къ концу сезона была
болфе теплая **). Лихтенштейнъ въ Монпелье наблюдалъ
одну филлоксеру, которая, вылупившись изъ яйца 12-го
августа, начала откладывать 21 августа, сл$довательно, уже
черезь 9 дней °3).—Зимующая корневая филлоксера начи-
наеть пробуждаться изъ COCTOAHIA оцзпензня уже при по-
вышенш температуры среды до 10° приблизительно. Въ опыт
ВКорню, когда температура держалась около 10°, не переходя
много за 11°, но чаще всего опускаясь немного ниже 10°,
лишь черезь 7 дней и то лишь 3 индивида прошли первую
линьку 5*). 8 декабря 1873 года Корню помЪстиль флаконъ,
51) Schmidberger. Beiträge z. Obstbaumzucht u. 7. Naturgeschichte der
den Obstbäumen schädlichen Insekten. Linz. 1839. (привожу no Nördlinger’y:
Die kleinen Feinde der Eandwirthschaft. 2 Auflage. Stuttgart. 1869).
5?) Cornu, M. Etudes sur le Phylloxera vastatrix. Paris. 1878, рр. 219—221.
53) Comptes rend. de l’Acad. 4. se. Paris. 1873. (25 août).
в: Юн: р. 295.
— 208 —
въ который было положено извфстное число корней виноград-
ной лозы съ сидящими на нихъ зимующими филлоксерами,
въ сухую баню, средняя темпералура въ которой была 30°,
не опускаясь ниже 94.50, но веяый день повышаясь до 35°,
а въ послдье дни (20 и 21 декабря)—до 44 u 45°. При
такихъ YCIOBIAXB, уже черезъ 3 дня филлоксеры изъ пло-
скихъ сдфлались выпуклыми, à въ слЪдующй день извЪетное
число индивидовъ уже линяло, въ поелфдующие дни umbau
мфето слБдующия линьки, и филлоксеры пр1обрЪтали, одна за
другою, прекрасный золотистожелтый цвЪть, сходный съ TBMB,
какой онЪ представаяютъь на корняхъ въ Teyenie лёта. Че-
резъ 10 дней были найдены два яйца, отложенныхъ двумя
индивидами, а черезъ 12 дней уже дюжина филлоксеръ была
найдена откладывающими яйца. Ho филлоксеры, воспитывав-
шпяся одновременно при боле низкой температурЪ, дости-
гавшей (въ наибольшемъ) до 33,4° (въ трубкЪ на груди),
начали вздуваться замфтно лишь черезъ 4 дня, а оживлятьея—
черезъь 5 дней °°).
Половыя особи Phylloxera vastatrix, по вылуплени изъ
яйца, по Бальб1ани, остаются неподвижными, съ прило-
женными къ ThIY конечностями, какъ бы въ COCTOAHIH ле-
Tapriu, въ продолжене многихъ часовъ, иногда цфлый день,
а BB трубкахъ это состояне неподвижности продолжается
иногда и больше, при чемъ эмбр1юнъ часто умираетъ; но
можно ускорить MOMEHTB пробуждения наеЪкомаго, если вы-
ставить его на прямой солнечный свЪтъ или слегка касаться
его. Начавши шевелиться, половая 060бь становится очень
живой и быстро бЪгаеть 26). Ho въ ВисбаденЪ, по Дрейфусу,
въ виду болЪе холодной погоды здЪсь, COCTOAHIE летарми по-
ловыхъ особей филлоксеры длится до 6 дней, при чемъ жи-
вотныя однако лишь рЪдко отмираютъ; при умЪренномъ на-
55) Ibid., рр. 290—292.
6) Balbiani, G. Le Phylloxera du chêne et le Phylloxera de la vigne. Ра-
ris. 1884, рр. 38—89.
лая
rphBaHin COCTOAHIe летарми можеть быть укорочено, причемъ
первымъ признакомъ прекращен1я его является то, что не-
видные дотолЪ волоски становятся замфтными на Tbab и по
бокамъ его 5").
Яйца тлей также развиваются то быстрЪе, то медленнЪе,
въ зависимости отъ высоты температуры окружающей ихъ
среды. Относительно яицъ дубовой филлокееры, отложенныхъ
основательницами подъ краевыми складками листьевъ дуба
(Quercus pedunculata), Бальб1ани указываетъ, что они раз-
‚ виваются въ промежутокъ времени отъ 8 до 10 дней, смотря
по температурЪ воздуха, иногда даже уже въ 6 дней, когда
температура очень высока (20° до 25° C.) 53). Въ оплодо-
творенныхъ, обыкновенно зимующихъ, яйцахъ тлей какъ пол-
ное развите, такъ и отдфльные его процессы протекаютъ
также то быстрЪе, то медленнфе въ зависимости отъ того,
выше или ниже стоитъ въ данное время температура воздуха,
и вообще скорость развит1я яицъ зависить прямо отъ высоты
температуры. У Бальб1ани (|, t. XV, 1872, art. № 4)
имЪютея прямыя указан1я въ этомъ смыслЪ. Онъ говорить,
что въ виду низкой температуры, им5ющей м$ето во время
откладки яицъ тлями, развите яицъ протекаеть довольно
медленно, но что его можно ускорить, помфщая яйцо въ тем-
пературу, искусственно повышенную, напр. отъ 20° до 25° C.,
при чемъ, однако, He слфдуетъь переходить много за этотъ
предфлъ, потому что уже при 30° яйцо, хотя сперва и замЪ-
чается замфтное ускорене въ ходЪ развит1я, скоро погибаетъ,
обыкновенно даже прежде чЪмъ начнетъь въ немъ формиро-
ваться зародышь (рр. 3—4). Въ одномъ яйцф Siphonophora
millefolii, отложенномъ 16 ноября утромъ, находящаяся на
заднемь полюсЪ яйца „полярная масса“ (вторичный желтокъ)
начала покидать этоть полюсъ 17-го ноября къ 11 часамъ
57) Dreyfus L. (Dreyer). Neue Beobachtungen bei den Gattungen Chermes
L. u. Phylloxera Boyer de Fonsc. Zool. Anz. 1889. № 299, pp. 95—96.
SE Balbıianı, G. 12 ЮГ
zu | es
вечера, и только 18-го къ 2 часамъ пополудни она достигла
центра яйца, для чего, такимъ образомъ, потребовалось 15 ча-
совъ; средняя температура во время наблюденя была 17°С.
Въ другомъ же яйцЪ того же вида, но сохранявшемся при
температур только 6—7 C., потребовалось около 4 дней
для TOTO, чтобы та же масса достигла центра яйца. Сход-
ные же процессы въ яйцахъ другого вида тлей, при тЪхъ же
условяхъ температуры, могутъ протекать въ другое, болЪе
или MeHBe продолжительное, время, что относится также и
ко времени полнаго развил1я яицъ. Такъ въ яйцЪ 6%й. jaceae,
отложенномъ 18 октября въ 2 ч. по полудни, „полярная
масса“ начала отступать отъ задняго полюса только черезъ
день къ 10 часамъ утра и достигла средины яйца лишь Kb
концу 24 часовъ, хотя температура была, какь и въ первомъ
наблюдени надъ 5. millefolii, 17° С. (pp. 25—26). Еще
ранфе описаннныхъ процессовъ, во время образования бласто-
дермы, послфдняя, всл$дстые направленнаго сзади вапередъ
сокращен1я образовательнаго слоя, начинаетъ расходиться въ
стороны надъ полярной массой въ видЪ щели, черезъ которую
теперь поелЪдняя и обнаруживается. Скорость, съ которой
совершается расширене OTBEPCTIA надъ полярной массой,
вар1ируетъ, смотря по высотЪ температуры. Въ яйцб 5. mül-
lefolii, при средней окружающей Temmeparypb въ 17° C.,
отверсте залняго полюса достигаеть своего максимума въ
36 до 40 часовъ посл$ откладки яйца; но, при температурЪ
боле низкой, напр. OT 12 до 15°’, то же явлен1е требуеть
до 50 или 55 часовъ (р. 24). Изслфдуя въ начал января
яйца S. millefoli, отложенныя въ ноябр$ и сохраненныя
съ того времени на открытомъ воздухЪ, Бальб1ани находилъ
внутри ихъ уже довольно развитыхъ эмбр!юновъ, длиною
0,56 mm. въ среднемъ, снабженныхъ уже головными при-
датками и ножками, но еще не одЪтыхъ хитиновыхъ покро-
вомъ (р. 47). Яйца этого вида тлей начали раскрываться къ
вонцу февраля (р. 51). Какъ показываютъ уже приведенныя
234 —
здЪсь наблюдетя Бальб1ани, яйца тлей перезимовывають
уже развитыя немного — то болЪе, то менфе, смотря по BH-
corb температуры CO времени ихъ откладки до наступлен1я
значительныхь холодовъ, TAKE какъ даже температура въ
6—7° (С. еще ne останавливаеть развимя яицъ, а лишь
ослабляетъ его. Самое потемнЪ не яицъ, сперва зеленоватыхъ
или желтоватыхъ, является одновременнымъ, по Бальб1ани,
съ переходомъ „полярной массы“ съ задняго полюса яйца
къ его центру (рр. 30—34), т.-е. съ извЪестными вообще
процессами развиття яйца; зимующ1я же яйца обыкновенно
чернаго цвФта. У собранныхъ мною въ началЪ ноября яицъ
крупной тли Stomachis bobretzkyi въ двадцатыхъ числахъ того
же мЪеяца вылупилась въ лаборатори, въ пробиркЪ (въ гнЪздЪ
Lasius flavus), одна личинка, въ другихъ же яицахъ заро-
дыши оказались почти совершенно развитыми.
Изъ приведенныхъ данныхъ по вллян!ю температуры на раз-
вите и разиножен!е тлей оказывается, что главнымъ образомъ
температура является условемъ извфетной высоты энерги жиз-
ненныхъ процессовъ организма, такъ какъ, напр., скорость
развит1я тлей бываетъь то больше, то меньше исключительно
въ зависимости отъ того, выше или ниже оказывается въ
данное время температура; отъ питан1я же зависитъ поддер-
жан!е жизненныхъ процессовъ, рость и большая или мень-
шая плодовитость самокъ тлей. Легко видЪть отсюда, что
благосостоянте тлей будетъ завиефть отъ того, насколько из-
вЪстной энерми жизненныхъ процессовъ организма, тлей, обу-
словленной температурой той или другой высоты, COOTBET-
ствуютъ средства питан1я, лающйяся тлямъ PACTEHIAMU, такъ
какъ, одновременно съ измФненлемъ энерми жизнедФятельно-
сти организма тлей, усломя ихъ питан1я также могутъ изм$-
HATBCA то въ ту, то въ другую сторону.
Представимъ себЪ, что условя питанйя измфняютея лишь
HD
въ незначительной степени или даже остаются безъ перемфны,
жизнедфятельность же организма, подъ вмянемъ повышенной
температуры, повышается. Если, при болфе низкой энерги
жизнед$ятельности. организмъ могъ сполна удовлетворять свои
потребности въ питаня, то, съ повышенемъ жизнедЗятель-
ности, прежния YCAOBIA питан!я могутъ оказаться несоотвЪт-
ствующими повышеннымъ потребностямъ — и при томъ въ
большей или меньшей степени, смотря по тому, насколько
повышена энермя жизненныхъ процессовь и связанная Ch
этимъ трата вещества. HecoorBbrerTBie между потребностями
организма и наличностью средствъ питавая будетъ, конечно,
еще значительнЪе, если условя питаня, одновременно съ
повышешемъ жизнедфятельности организма, ухудшатся. На-
конецъ, если, съ повышенемъ жизнедЪятельности организма,
увеличиваются и средства питан1я, TO и въ этомъ случаЪ по-
требности организма могутъ или сполна удовлетворяться, или
лишь въ большей или меньшей степени, такъ какъ средства
питан1я могутъ увеличиваться въ размфрахъ, недостаточныхъ
для удовлетвореня повышенныхъ потребностей организма.
Но, при повышен температуры, сопровождающемея и по-
вышенемъ жизненныхъ процессовъ, можеть имфть м$сто—по
крайней м$рЪ, это можно представить себ — еще и такой
случай, что, даже при наличности достаточнаго количества
пищи, организмъ тлей окажется неспособнымъ, по устройству
сосательнаго аппарата и вообще пищеварительной системы,
KB добываню пищи въ количествЪ, соотвЪтствующемъ повы-
шеннымъ потребностямъ организма, и зат$мъ ассимилящи ея,
и, такимъ образомъ, можеть оказаться HCCOOTBBTCTBIE между
потребностями организма и средствами питавя.
НесоотвЪ тете между эвермей жизненныхъ процессовъ,
слЪдовательно, и потребностями организма въ питани, — съ
одной стороны, и наличностью пищевыхъ средствъ — CB другой
можетъ быть двоякаго рода. Во-первыхъ, можеть имЪть MB-
сто, что въ какомъ-либо случа энермя жизненныхъ процес-
— 280 —
совъ окажется меньше, YEMT сколько ей соотвЪтствуютъ одно-
временно условя питан1я,— въ такомъ случаЪ эти послдейз,
очевидно, не могуть быть использованы организмомъ въ до-
статочно полной степени. Во-вторыхъ, энермя жизненныхъ
процессовъ можетъ быть больше, чЪмъ сколько ей соотвфт-
ствуютъ одновременныя средства питания. Въ этомъ случа
организмъ будетъ въ большей или меньшей степени страдать
отъ недостатка въ пищевыхъ средствахъ, если только OHP
не располагаеть какими-либо приспособлентями, которыя бы
позволили ему переносить безъ особаго вреда, по крайней
мЪрЪ, временно, недостатокъ въ питан1и. Напр., въ TOMB слу-
чаф, если бы, при извфетной, болЪе или менфе высокой, тем-
ператур%, pasBurie особи и вообще ея жизненные процессы
должны были бы протекать боле или менфе энергично, со-
провождаясь, само собою разумЪетея, и соотвфтетвующей
тратой вещества, а между тЪмъ средства питанйя были бы
недостаточны. то естественно ожидать, что организмы полу-
чились бы меньшей, чЪмъ нормально, величины и съ меньшей
воспроизводительной способностью, или получились бы даже
недоразвитыя въ TOMB или иномъ отношении формы, при чемъ
ко всему этому могло бы присоединиться и иное соотношеше
въ развити и дфятельности отдфльныхъ системъ органовъ.
Меньшая величина самокъ тлей въ связи съ малой вос-
производительной способностью, дЪфйствительно, и имЪеть
mbcro во веБхъ случаяхъ, когда, при умфренной или боле
или менфе высокой сравнительно температур, тли поставле-
ны, BCIBACTBIE какихъ-либо причинъ, въ неблагопраятныя
условя питаня. Уже изъ наблюдев1й Бонне надъ воспита-
немъ Aphis evonymi, продолжавшихся съ первыхъ чиселъ
мая и до первыхъ чиселъ юля (нов. ст.), видно, что условя
питан1я на листьяхъ и побЪгахъ бересклета къ началу 1юля
должны были постепенно ухудшаться, если самки 6-го поко-
лЪн1я уже совершенно не могли сосать на листьяхъ и побЪ-
гахъ этого растенля; но, съ другой стороны, температура въ
Ааа er
кабинеть Бонне, гдЪ воспитывались тли, начиная съ пер-
выхъ чиселъь мая, когда она стояла около 12° R., повыша-
лась до 15° В. въ конц мая и въ первые дни ilOHA и за-
тЪмъ до 18° В. къ срединЪ 1юня и до первыхъ чиселъ 1юля.
Результатомъ совмЪетнаго вмян1я повышающейся температуры
и ухудшающихея условй питан1я и было то, что самки по-
слЪднихъ поколн, достигая зрфлаго состояня въ болЪе
короткое, сравнительно съ самками предыдущихъ поколЪ-
ый, время, оказывались въ то же время меньшей ве-
личины, такъ что, напр., самка 9-го поколЪн1я была уже
значительно меньше по величинЪ самокъ двухъ первыхъ по-
волн, и 15 тюня Бонне нашелъ съ удивленемъ, что она
отложила уже до того времени 17 дЪфтенышей, „parce qu'il
пе paraissait pas avoir encore acquis son parfait accroisse-
ment, à en juger par comparaison aux Pucerons des deux
premières generations“ (р. 57); величина же самки 4-го по-
колЪв1я была еще меньше: „она, казалось, не достигала и
половины величины, какую обыкновенно имфютъ тли этого
вида, когда OHB начинаютъь рождать“, такихъ же размЪровъ
была и самка 5-го покол$н1я (рр. 58—59). Относительно
Lachnus fasciatus я уже раньше (90) указывалъ, что (во
второй половинф сентября 1894 г.) „на большихъ и силь-
ныхъ еляхъ ляхнусы были гораздо крупнЪе, чфмъ на мел-
кихъ и сильно истощенныхъ, вЪфроятно, хермесами. Такъ,
яйцекладуппя самки на первыхъ достигали въ длину отъ 3
до 4 и даже 4!/, mm., между TÉMB какъ на вторыхъ — лишь
до 3—31/, mm., (р. 144); точно такъ же въ крупныхъ и им$ю-
щихся лишь въ небольшомъ числЪ на листф вяза, Ulmus cam-
pestris, таллахъ Pemphigus ulmi развиваются въ одно и то же
приблизительно время болфе крупныя и заключаюцщия въ себъ
больше развитыхъь эмбрюновъ крылатыя самки этого вида,
ч$мъ таковыя же въ болфе мелкихъ галлахъ, въ большомъ
количеств покрывающихъ листья вяза (DO, рр. 197—198;
также стр. 193 этого сочиненя). По Бальб1ани, основа-
— 938 —
тельницы Phylloxera vastatrix, взятыя въ апрЪлЪ, заключали
часто оть 40 до 50 ‘яичниковыхъ трубокъ и боле, между
т$мъ какь самки 3-го и 4-го поколфня, взятыя BB 11015,
заключали, напр., отъ 10 до 12 яичниковыхъ трубокъ въ
каждомъ яичникЪ 59). Точно такъ же, по Бальб1ани, въ гал-
лахъ на листьяхъ американскихъ виноградныхъ лозъ взрослыя
самки, взятыя BB концф юля и уже отложивпия большое
количество яицъ, заключали въ себЪ яичники, состоявпие
первоначально изъ 20 яичниковыхъ трубокъ, между тЪмъ
самки, пересаженныя въ 110.15 личинками на листья тузем-
ныхъ сортовъ (т.-е. поставленныя въ худпия условя питания)
и образовавпия на этихъ послЗднихъ галлы, имЪли яичники,
редуцированные у одной до 6 яичник. трубокъ, у другой—
до 9 функцюнирующихъ и большого числа маленькихъ недо-
развитыхъ °°). Изь производившихея мною наблюденй надъ
содержанемъ тлей на стебляхь и побБгахъ растенй, содер-
жавшихся подъ стеклянными колоколами, всегда оказывалось,
что развивавиияся ко времени засыханя растенй партеноге-
нетическ1ля самки тлей (обыкновенно крылатыя при этомъ)
оказывались меньшей величины сравнительно съ таковыми же
самками, существовавтими на тЪхъ же UACTAXB растев1й въ
первое время или съ существовавшими въ то же время въ
природ на здоровыхъ растеняхъ. Совершенно такимъ же
образомъ должна быть объяснена и малая сравнительно ве-
личина партеногенетическихь самокъ лЪтнихъ покол5юй у
многихЪъ видовъ тлей на деревянистыхъ растемяхъ, напр., у
Chaitophorus lyropictus на листьяхъ Acer platanoides и cam-
pestre, Rhopalosiphum berberidis на листяхъ Berberis vulga-
ris, Phyllaphis fagi на листьяхъ Кадиз silvatica m др. (стр.
35—42; 190) и точно TAKE же-—малая сравнительно величина
крылатыхъ самокъ, появляющихся къ началу лЪта, у видовъ
53) Balbiani, G. Le Phylloxera du chêne et le Phylloxera de la vigne.
Paris. 1884, p. 31.
50) Ibid., pp. 32—88.
— 189: —=
мигрирующихъ, по сравненю ихъ съ такими же самками,
развивающимися на TBXE же растемяхъ въ болфе раннее
время (стр. 69).
При развити тлей при неблагопраятныхъ условяхъ пи-
таня можетъ имЪть M'ÉCTO также и иное соотношене въ раз-
BUTIN отдфльныхЪъ системъ органовъ сравнительно, конечно,
съ тёмъ, что наблюдается при развити ихъ при благопруят-
ныхъ условяхъ питаня. Это елЪдуеть уже изъ того, напр.,
что въ то время какъ въ послфднемъ случаЪ (при умфренной
температур») развиваются главнымъ образомъ крылатыя пар-
теногенетическля самки, въ первомъ случаЪ— главнымъ обра-
зомъ безкрылыя, которыя, какъ уже указывалось раньше
(стр. 18—20), отличаются отъ крылатыхъ большею воспроиз-
водительною способностью, но въ TO же время и менЪе раз-
витыми органами передвижен1я и чувствъ.
Изъ явленй размноженя и распространентя тлей необхо-
димо заключать, что эти существа являются въ высокой сте-
пени приспособленными къ ихъ спещальнымъ условямъ су-
ществован1я вообще и къ возможно полной утилизати пред-
ставляющихея имъ условй питан1я въ частности. Но это по-
слЪднее усломе мыслимо лишь при допущен, что измфнен1я
въ энерми жизнед$ятельности тлей слдуютъ, подъ вмян1емъ
колебан1й температуры въ ту или другую сторону, бол$е или
мене COOTBETCTBEeEHHO измЪнен1тямъ въ благосостояи ихъ
питающихь растенй, такъ какъ только въ такомъ случаЪ
известной наличности пищевыхъ средствъ, представляемыхъ
растен1ями, наиболЪе соотвфтетвовала бы и энермя жизнен-
HEIXB процессовъ организма тлей, обусловливаемая той или
другой температурой, и, сл$довательно, TB или друмя условая
питан1я могли бы быть использованы тлями въ наиболЪе вы-
сокой степени и наиболфе выгодно для организма.
Въ дЪйствительности это въ большей или меньшей сте-
— RIO —-
пени, повидимому, и umbers мЪето. Cs наступленемъ послЪ
зимняго пер1ода болфе или мене теплаго времени, изъ пе-.
резимовавшихъ яицъ начинаютъ развиваться молодыя OCHOBA-
тельницы, а зимующия формы — пробуждатьея отъ зимняго
покоя болфе или менфе одновременно съ весенвимъ пробуж-
денемъ растенй, такъ что обыкновенно — напр., въ случаЪ
тлей, обитающихъ листья деревянистыхъ растений, — на только-
что еще распускающихея почкахъ или даже еще закрытыхъ
можно уже наблюдать не линявшихъ еще личинокъ основа-
тельницъ. Случаюцияся послЪ распускан1я почекъ и появле-
ня молодыхъ листочковъ холода одинаково задерживаютъ
какъ развите побфговъ и листьевъ, TAKB и тлей, при чемъ,
хотя развите основательницъ, вслФдетые указанной причины,
можеть значительно затянуться, но такъ какъ OHP въ ве-
сеннее время, при повышен1яхъ температуры, стоять во BCA-
комъ случаЪ въ благопруятныхъ условяхъ питан1я, то дости-
гаютъ обыкновенно наиболЪе значительныхъ размфровъ срав-
нительно съ самками послфдующихъ покол5й и отличаются,
судя по количеству производимаго ими потомства, наибольшей
воспроизродительной способностью (стр. 20).
Съ другой стороны, лфтомъ и особенно въ срединз лФта,
когда обыкновенно имЪетъь мЪфето наиболфе высокая темпера-
тура въ году, мномя деревянистыя растенля боле или менЪе
сильно страдаютъ отъ различныхъ неблагопрлятныхь условй
для ихъ вегетаци, мы наблюдаемъ, что размножеше тлей
значительно ослабляется или даже пруостанавливается совер-
шенно, и самыя 0соби являются меньшихъ размфровъ срав-
нительно CB весенними и осенними самками, а у Chaitophorus
aceris и testudinatus даже остаютея въ теченле почти трехъ
лЪтнихъ мЪфеяцевь на стади личинокъ до первой линьки
(стр. 35—42). Въ случаЪ двухъ указанныхъ видовъ тлей
не можеть быть COMHPHIS, что ихъ личинки 3-го поколфн!я
впадаютъ въ особый родъ лфтней спячки или покоя съ очень
значительнымъ ослабленмемъ жизненныхъ процессовъ, хотя
= N —
OHB въ то же время сохраняютъ способность двигаться и
- ползать, если ихъ насильно вывести изъ COCTOAHIA покоя,
напр., трогая и сдвигая ихъ иголкой. Ослаблене же жизнен-
HEIXb процессовъ имЪетъ, повидимому, MBCTO и у Siphono-
phora platanoides, по крайней мЪрЪ, въ 1юн$ и первой по-
ловин% юля, когда почти совершенно не приходится наблю-
дать у этихъ тлей откладки дЪтенышей, и крылатыя самки
2-го покол$н1я иногда до половины 1юля не производятъ по-
тометва или, смотря по условямъ, лишь въ очень неболь-
шомъ количествЪ, хотя, однако, все время OHB сохраняютъ
очень значительную подвижность ([ч., стр. 259—960, также
Й ч., 35—37). Оходныя же авлен1я, повидимому, имЪютъ
лЪтомъ MBCTO и у н$которыхъ другихъ видовъ тлей, напр.,
у Phyllaphis fagi и Rhopalosiphum berberidis. Но, хотя у
_ этихъ видовъ тлей энермя жизненныхъ процессовъь и можеть
ослабляться въ нфкоторой степени подъ вмяшемъ высокой
61), эта жизнедЪятельность
сравнительно л$тней температуры
все-таки остается болфе высокой, ч$мъ сколько ей COOTBÉT-
ствуютъ одновременныя YCIOBIA питантя, что необходимо принять
уже въ виду того, что Abınia самки у Phyllaphis fagt,
Rhopalosiphum berberidis, Chaitophorus aceris n нЪкоторыхъ
другихъ являются, достигши зрЪлости, незначительной вели-
чины сравнительно CB весенними и осенними самками. У
тлей, постоянно или временно обитающихъ различныя травя-
нистыя растен1я и корневыя части различныхь растевй, не
наблюдается совершенно задержки въ развит и размножения
HXb, но въ этомъ для нихъ и не было бы надобности, такъ
какъ BCE Takie виды тлей и лЪтомъ находаятъ для себя болЪе
или MeHbe благопрлятныя услов1я питан1я, могупая, слЪдова-
тельно, болЪе или MeHBe COOTBBTCTBOBATR сравнительно высокой
энерми ихъ жизнедфятельности; что же касается корневыхъ
тлей, то у нихъ и усломя температуры могутъ быть болЪе
6) Можеть быть также отчасти и подъ BIIAHICMB недостаточнаго питан1я.
И: ВЕХИ. 16
— 242 —
благопрлятныя, чфмъ на надземныхъ частяхъ растевй. При
обсужден условй температуры въ л5тнее время нужно
однако имфть въ виду, что, при повышеняхъ ея и пониже-
HIAXb въ течене дня, также въ мЪстахъ, болфе или менфе
защищенныхъ отъ прямыхъ солнечныхъ лучей, могутъ насту-
пать для тлей и благопр1ятныя отношен1я ея.
Условия температуры.
Для тлей, какъ и для другихъ существъ, существуетъ,
конечно, опредфленный optimum температуры, при которомъ
ихъ жизненные процессы протекаютъ болБе или Meute энер-
гично, обусловливая, при наличности другихъ благопраятныхъ
условй, особенно условй питаня, наибольшую степень ихъ
благосостоян1я, что для тлей выражается въ интенсивности
размножен!я и въ степени плодовитости самокъ. Если пони-
жене температуры сопровождается лишь ослабленлемъ ихъ
жизнедфятельности, безъ какихъ-либо особыхъ послЪдетйй въ
ход ихъ жизни, то повышене температуры дальше optimum’a
можеть сопровождаться сперва ослабленлемъ жизнедзятельности,
a затЬмъ и боле или менЪе значительнымъ нарушешемъ ихъ
жизненнаго хода. Уже à priori слЗдуеть допустить, что OPti-
шит температуры для TBXB или другихъ видовъ тлей дол-
женъ боле или менфе совпадать съ таковымъ же для ихъ
питающихъ растенй, —предполагая при этомъ, что optimum
температуры для растешй совпадаетъь съ наилучшими усло-
ями питан1я для тлей, что очень вЪфроятно,— потому что
еслибы эти оптимумы расходились, тогда тли оказались бы
мало приспособленными къ ихъ усломямъ существования.
Еслибы температурный optimum для pacreniñ былъ ниже,
ч$иъ для тлей, тогда тли могли бы не получать количества
пищи, соотвЪтствующаго энери ихъ жизненныхъ процессовъ,
OHB въ большей или меньшей степени страдали бы отъ не-.
достатка въ пищЪ; наоборотъ, еслибы optimum для тлей
= Na
быль ниже, чЪмъ для соотвЪтетвующихъ растенй, тогда тли
не могли бы въ достаточно полной степени использовать
представляюцияся для нихъ благопрятныя усломя питаня.
Изъ наблюденй Бонне надъ воспитанемъ тлей съ подорож-
ника, Bbpoarno, вида Aphis plantaginis, можно заключить съ
большой вфроятностью, что Optimum температуры для этихъ
тлей лежить между 16 и 20° В. Легко видЪть, что степень
благосостояня тлей опредЪляется, помимо благопрятныхъ
условй питаня и другихъ, также продолжительностью дЪй-
CTBIA за извфстный пер1одъ времени оптимальной температуры.
Смотря по времени года и по погодЪ, оптимальная темпера-
тура для тлей можеть то боле или менфе приближаться Kb
максимальной, то превосходить ее, напр., въ HBKOTOPHE дни
весной, то быть значительно ниже ея, напр., BB жаре л5т-
nie дни. Въ виду сказаннаго, при опред$лен1и услов1й темпе-
ратуры въ жизни тлей нельзя руководиться различными сред-
ними температурами за тотъ или другой пертодъ времени—су-
точными, недЪльными и т. д., но преимущественно крайними
температурами за тотъ или другой пертодъ времени и коле-
банями ея между этими предфлами, какъ это обстоятельно
_ выяснялъ уже, напр., Земперъ для животныхъ вообще (56,
I. Th., 4 Сар., 0соб. pp. 125—129), и особенно максималь-
ными температурами.
При опред$ленши услов!й температуры въ жизни тлей, He-
обходимо различать два случая BB зависимости отъ мЪета
обитаная ихъ. Если тли обитаютъ подземныя части растенйй,
заключенныя въ почвЪ—то болфе близко къ ея поверхности,
то болфе или менЪе глубоко, —не подвергаюцщяся, слЪдова-
тельно, непосредственному дЪйств!ю солнечныхъ лучей, TO онЪ
подвергаются только дЪйствю температуры почвы и заклю-
ченнаго въ ней воздуха, различающейся въ зависимости отъ
глубины почвы, ея теплопроводности и того или иного ея покрова
(травянистаго или песчанаго, зимою снЪжнаго). Изъ тлей же,
обитающихъ надземныя или приземныя части растенй, TE,
16*
— 244 —
которыя живутъ въ закрытыхъ OTB солнца частяхъ растевй,
именно: подъ листьями и особенно въ свернутыхъ листьяхъ,
въ галлахъ, въ глубокихь щелахъ коры или даже подъ ко-
рою и т. д., подвергаются только дЪйств1ю температуры окру-
жающей ихъ среды, въ данномъ случаЪ воздуха, при чемъ
эта температура также можеть HECKOJBKO разнообравитьея
Bb зависимости отъ того, соприкасается ли окружающий тлей
воздухъ только съ живыми частями растетй или также и
съ болфе или Membe нагр$вающейся отмершей корой расте-
His, также и OTB того, открыты ли для солнца обитаемыя
тлями растенйя или ихъ части, или закрыты, находясь въ тъни;
HO тли, обитаюцля открытыя для солнца MBCTA, кромЪ дЪй-
CTBIA температуры воздуха, подвергаются также и XBÉCTBIO
тепловыхъ солнечныхъ лучей, которое можетъ быть иногда
очень значительнымъ, стоитъ только обратить внимане на TO,
что на открытыхъ для солнца мЪстахъ иногда погибаютъ OT
дЪйствя солнечныхъ лучей какъ кустарники, такъ и травя-
нистыя растеня. Само собою разумЪется, что тли даже одного
и того же вида могуть стоять въ различныхъ условяхъ тем-
пературы, въ зависимости оть того, открыто ли то или иное
растете’ или Tb или Apyria, обитаемыя тлями, части растешй
дЪйств1ю солнечныхъ лучей, или же закрыты отъ нихъ, на-
ходясь въ тфни, такъ какъ въ послЪднемъ случаЪ тли будуть
подвергнуты только дфйствю температуры воздуха, а въ пер-
вомъ, KEPOMB того, также дЪйстыю лучистой солнечной
теплоты.
ДЪйстне на тлей температуры воздуха и почвы, также
отчасти и частей растенй, къ которымъ прикасаются тли
при COCAHIN, должно разсматриваться, какъ непосредственное,
независимое отъ организащи тлей, отъ поверхности ихъ TEA,
отъ выдфленй и NP. между тЪмъ какъ дфйстве лучистой
теплоты, наоборотъ, должно въ значительной степени опредЪ-
ляться организащей тлей, напр., блестящей или матовой по-
верхностью ихъ тФла, особенно на спинной сторон, окра-
da —
+
ской, ОЪлымъ или сЪ5робфлымъ восковымъ опушенемъ или
опылен1емъ и пр., такъ какъ уже а рг!от1 необходимо при-
нять, что тли, обитаюция открытыя для солнца части расте-
Hif, по своей организаци должны быть приспособлены про-
тивъ сильнаго дфйств!я тепловыхъ солнечныхъ лучей, что MO-
жетъ достигаться путемъ ихъ разсфиван!я въ большей или
меньшей степени и отраженя.
Обращая внимане на окраску и поверхность тфла, съ
одной стороны, у тлей, живущихъ на открытыхъ для солнца
частяхъь растенй (на побЪфгахъ, стебляхъ и стволахъ, на
верхней сторон листьевъ), съ другой стороны, у тлей, оби-
тающихъ закрытыя для солнечныхъ лучей части растенй —
надземныя ли, или подземныя, —можно слфдующимъ образомъ
заключать о приспособленяхъ первыхъ противъ сильнаго дЪй-
стя лучистой солнечной теплоты. Тли чернаго или бураго,
вообще темныхъ цвЪТовъ въ первомъ случаЪ являютея обыкно-
ненно съ болфе или менфе сильно блестящей спинной по-
верхностью тЪла, иногда CB металлическимъ блескомъ, а во
второмъ случа — обыкновенно съ матовой поверхностью, часто
съ буроватымъ или сфроватымъ восковымъ налетомъ или опы-
ленемъ. Какъ примфры черныхъ или бурыхъ тлей съ бле-
стящей спинной поверхностью тфла (при этомъ имфются въ
виду преимущественно безкрылыя особи), могутъ быть указаны:
Siphonophora serratulae (бурая, металлически блестящая), жи-
вущая на стебляхъ Cirsium arvense, oleraceum, 5. campanu-
lae (краснобурая, блестящая)— на стебляхъ и вЪтвяхъ Сатра-
nula rotundifolia, 5. jaceae (темнобурая, мВдноцвЪтно блестя-
щая)—на стебляхъ. цвфтоножкахъь и чашечкахъ Üentaurea,
Scabiosa, Carduus, 5. picridis (бурая, металлически блестя-
щая)—на концахъ стеблей, цвфтоножкахъ и чашечкахъ раз-
личныхь сложноцветных (Picris, Crepis, Hieracium, Cicho-
rium и др.) и др., Myzus cerasi (блестяще черная)—на KOH-
цахъ побфговъь и подъ листьями Prunus cerasus и др., Aphis
lychnidis (блестяще черная) —между цвЪтами и почками, TAKE
2
же на стебляхъ Lychnis diurna, А. persicae (блестяще бурая)—
на концахъ побЪговъ и подъ листьями Amygdalus persica и
xp., Chaitophorus рори@ (блестяще бурая или черная)—на
концахъ побфговъ и подъ листьями Populus alba и tremula
и др., Dryobius roboris (черная тля, металлически блестящая) —
на вЪтвяхъ дубовъ, нЪкоторые хвойные ляхнусы, напр., Lach-
nus fasciatus (блестяще чернаго цвфта, но покрытъ, кромЪ
того, обильнымъ восковымъ опыленемъ)—на нижней сторонЪ
побЪговъ елей, L. nudus (желто-смолянато или ржавчинно-
желтаго до темноржавчиннаго цвЪта, металлически блестя-
щаго)—на свЪтложелтой или свЪтлокоричневой корЪ стволовъ
и вЪтвей сосенъ, L. pineus (ржавчинножелтаго цвфта-— свЪт-
лаго или темнаго, металлически блестящаго)—на побЪгахъ
сосенъ и др. и HBKOTOPHE виды рода Stomachis, напр., St.
quercus (блестяще-бураго цв$та)—въ трещинахъ коры HA ство-
лахъ дубовь и также, по моимъ наблюденямъ, въ щеляхъ
коры на стволахъ различной величины березъ. Однако, HB-
которые виды тлей темныхъ цвфтовъ, обитающие болЪфе или
MexBe открытыя для солнца части растенй, какъ будто пред-
ставляютъ исключене изъ этого правила, не будучи обыкно-
венно. съ блестящей спинной поверхностью тЪла. Таковы,
напр.: Aphis papaveris и rumicis (стр. 56—57), матово бу-
раго цвфта, темно опыленныя, живупия какъ подъ листьями,
такъ и на стебляхъ и цвфточныхъ частяхъ различныхъ тра-
вянистыхь растевй, Aphis sambuci, темнозеленаго до бураго
цвЪта, съ б$ловатымъ налетомъ,—на зеленыхъ побфгахъ бу-
зины, A. craccae, д, ilicis, hederae, euphorbiae и н$кото-
рые ıpyrie виды. Ho mHorie изъ указанныхъ видовъ COÖCTBEHHO
не чернаго или бураго цвфта, à темнозеленаго (при разема-
триванши подъ микроскопомъ или лупой съ большимъ уве-
личен!емъ), напр.: Aphis sambuci, rumicis, частью papaveris
и др.); кромЪ того, на открытыхъ для солнца частяхъ раете-
ый болЪе взрослые безкрылые экземпляры часто бываютъ съ
блестящимъ цвЪтомъ, напр., Aphis papaveris и др., а моло-
= DA —
дыя тли— большею частью сЪро-зеленаго или даже св$тлозеле-
наго цвЪта.
Часто даже тли не бурыхъ и черныхъ, вообще темныхъ
HBBTOBE, но другихъ, напр., зеленыхъ, красныхъ, CBÉTIORO-
ричневыхъ, обитающия открытыя для солнца части растений,
имЪють блестящую спинную поверхность т$ла; таковы, напр.:
Siphonophora rosae (зеленаго цвфта, съ блескомъ)—ва кон-
цахъ побЪговъ и частью подъ листьями кустовъ розъ и ши-
повниковтъ, 5. cerealis (зеленаго и желто-зеленаго до красно-
коричневатаго цвЪта, сверху съ жирноватымъ блескомъ)— на
колоскахъь и колосьяхъ, иногда на листьяхь и на стебляхъ
подъ колосьями различныхъ злаковъ, 5. tanaceticola (сургучно-
краснаго, сильно блестящаго цвфта)—на и подъ листьями’
Tanacetum vulgare, Rhopalosiphum Пасфисае (евЪтлозеленаго
uBbra, съ блескомъ или съ OBIOBATHMB налетомъ)—надъ и
между цвфтами Sonchus oleraceus, asper, arvensis, Rh. dianthr
(желто-зеленаго до травянисто-зеленаго цвЪта, съ блескомъ)—
на Dianthus, Fuchsia, Tulipa, Hyacinthus, Verbena и др.
растешяхъ, Rh. nympheae (оливково-зеленаго цвфта, сверху
съ жирнымъ блескомъ, на листьяхъ, стебляхъ и цвъточныхъ
частяхъ различныхъ водныхъ растений (Nymphaea alba, Nuphar
Inteum, Alisma plantago, Potamogeton natans, Hydrocharis
morsus-ranae, Sagittaria sagittaefolium и xp), Aphis cardui
(одноцвтнозеленая или сверху темная; сильно блестящая) —
на концахъ стеблей и вЪтвяхъ HBKOTOPHXB сложноцвфтныхъ
и крестоцв$тныхъ растенй; нфкоторые хвойные ляхнусы, бу-
дучи свЪтло-коричневаго или смоляно-коричневаго цвфта, обла-
даютъ металлическимъ блескомъ (L. nudus, pineus и др.).
Но большею частью тли не темныхъ цвЪтовъ изъ оби-
тающихъ открытыя для солнца части растешй не имфютъ
блестящей поверхности; онЪ обыкновенно или покрыты бЪло-
ватымъ или с5робфлымъ восковымъ налетомъ, или же пылью,
a н$которыя —болфе или менфе развитымъ пушкомъ. Б$лаго
или сЪробЪлаго цвфта восковый пушокъ или пыль, повидимо-
— 248 —
му, хорошо защищаетъ тлей противъ вреднаго дЪйстыя сол-
нечныхь (тепловыхъ) лучей; имъ покрыты также MHOrie
виды тлей бурыхь и темныхъ цвфтовъ. Изъ тлей, обитаю-
щихъ открытыя для солнца части растенй, покрытыхъ вос-
ковымъ пушкомъ, можно указать cabıymmie виды: Phyllaphis
fagi желто- или сфрозеленаго цвЗта— на и подъ листьями,
также на концахъ молодыхъ побЪговъ Fagus silwatica, Schi-
zoneura lanigera (свЪтло- или темнокоричневаго цвфта) — на
стволахъ и побЪгахъ яблоней, Sch. tremulae (желтобураго
цвфта) —на конц молодыхъ побЪговъ и подъ листьями, сги-
бающимися въ кучу, Рорииз canescens и tremula, Pemphigus
gnaphalii (сЪрозеленаго цвЪфга)— между цвфтами Gnaphalium
erectum и germanicum, Р. bumeliae (бураго цвфта) — на
побфгахъ ясеня (Fraxinus excelsior), Р. ranunculi (желто-
зеленаго META) — между осями — листьевъь и вфтвей, равно
какъ и при основани стеблей различныхъ лютиковъ (Ra-
nunculus bulbosus, repens, flammula), Р. xylostei (желто-зеле-
наго цвфта)—на побфгахь и подъ листьями Lonicera zylo-
steum, наконецъ, MHOTIE хермесы, сосупе лЪтомъ на хвояхъ
или на корЪ хвойныхъ деревьевъ, напр. Ch. strobilobius (бу-
раго цвфта)— на хвояхъ лиственницы, Ch. pini Koch на kop$
побфговъ сосенъ, Ch. viridanus Cholodk. (зеленоватаго цвЪ-
Ta)— Ha зеленой корф молодыхъ побфговъ лиственницы и др.
виды.-—Изъ тлей, покрытыхъ сфробЪ$лою пылью, можно ука-
зать для примфра слБдующие виды: Aphis brassicae (сЪрозе-
ленаго цвфта)—на листьяхъ и цвфточныхь гроздяхъ различ-
ныхъ крестоцвЪтныхъ, A. epilobii (темнозеленаго, матоваго
цвзта) — на концахъ стеблей Æpilobium (часто одновременно
съ Siphonophora pisi), А. ranunculi (сЪрозеленаго, матоваго
цв.)—внизу на стебляхъь и также подъ землей на корняхъ
Ranunculus acris u repens и др. виды, Hyalopterus arundinis
(бЪлозеленаго цв.)—на листьяхъ Phragmites communis. Cal-
lipterus quercus (сЪрозеленоватаго цвЪта)—на листьяхъ MO-
лодыхъ дубковъ, Lachnus juniperi (темнобураго цвфта) — на
BI —
побЪгахъ, особенно ва концахъ побфговь Juniperus сотти-
nis, L. pineti (бураго цвфта, покрыть обильною сЪ5робЪлою
пылью)—на хвояхъ сосны, L. fasciatus (блестящебураго или
чернаго цвЪта, также покрытъ обильною сЪроб$лою пылью)—
на вЪтвяхъ елей.
Maorie виды тлей изъ обитающихъ открытыя для солнца
части растенй иногда болЪфе или менфе сходны по окраскЪ
съ цвфтомъ тЪхъ растенй, гдЪ они живутъ. Таковы, напр.,
Symydobius oblongus — на корЪ тонкихъ побЪговъ березокъ,
Lachnus taeniatus—nua корЪ побЪговъ сосенъ, L. agilis (зеле-
наго цвЪта съ сизымъ налетомъ)—на хвояхъ сосны, Vacuna
betulae—Ha концахъ побЪговъ и подъ листьями березокъ и др.
виды. Имфетъ ли это обстоятельство какое-либо значенме въ
дЪлЪ защиты отъ вреднаго дЪйствя солнечныхъ лучей (если
думать, что тотъ или другой цвфтъь коры служить въ этомъ
смыслЪ для растенй), или н$тъ, пока нельзя сказать.
Tru, обитаюция части растенй, закрытыя отъ дфйствя
солнечныхъ лучей, обыкновенно не им$ютъ блеска на спинной
иоверхности тБла и въ такомъ случаБ покрыты или нале-
томъ-—бураго цвфта у нЪкоторыхъ матовобурыхъ и темнозе-
леныхъ тлей, но чаще сЗробЪлаго или сизобЪлаго, или даже
бфлымъ или СЪробфлымъ опылешемъ и пушкомъ (пушкомъ
покрыты обыкновенно галловыя тли [безкрылыя особи, личинки
и нимфы|, также нЪкоторыя корневыя), изъ чего видно, что
пушокъ и опылене у тлей можетъ играть разнообразную
роль. Однако, нЪкоторые виды тлей, живущихъ подъ листьями
или въ складкахъ листьевъ, имфютъ болфе или менЪе блестя-
щую спинную поверхность; таковы: Myzus 7018 (лимонно-
желтаго цвФта, съ блескомъ)—подъ листьями красной сморо-
дины, въ выпуклинахъ ихъ, имфющихъь снаружи розовокрас-
ный цвътъ, Алораозррит ligustri (также лимонножелтаго
цвфта, съ блескомъ)— въ свернутыхъ по длин листьяхЪ Ligu-
_ тит vulgare, Aphis prunicola (темнобураго, сильно блестя:
щаго цвЗта)—въ свернутыхъ листьяхъ Prunus spinosa, Ра-
А =
racletus cimiciformis (желтоватоблфднаго или желтоватаго цвЪта,
иногда съ слабымъ блескомъ)—на корняхъ н$которыхъ зла-
ковъ (напр., Festuca duriuscula).
Ерылатыя особи у большинства тлей—какъ у TÉXE ви-
довъ, у которыхъ уже безкрылыя особи являются съ блескомъ,
такъ и у большинства изъ тЪхъ видовъ, у которыхъ безкры-
лыя матовыхъ цвЪтовъ,—являются съ блестящей спинной по-
верхностью т$ла. Обыкновенно у крылатыхъ тлей голова и
выпуклины груди (среднегруди и частью заднегруди) блестяще-
бураго или чернаго META, иногда блестящаго смоляножелтаго
или смугложелтаго, или зеленоватожелтаго и даже зеленаго
цвЪта, также довольно часто и брюшко ихъ оказывается Ch
большимъ или меныпимъ блескомъ со спинной стороны (брюшко
У крылатыхъ бываетъ черное только у тфхъ видовъ, у кото-
рыхъ и безкрылыя особи чернаго цвЪта). Напр., у Aphis
ра безкрылыя особи сЪротемнозеленаго цвфта или Cbpo6y-
рыя, с5робфло-опыленныя, но у крылатыхъ CAMOEB голова и
грудь сверху блестящечернаго цвфта, брюшко, свЪтло-олив-
ковозеленоватое, также съ слабымъ блескомъ CO спинной
стороны, сходное же явлене наблюдается у Aphis evonymi,
papaveris, mali и у многихъ другихъ видовъ тлей. Безкры-
лыя корневыя самки Pemphigus caerulescens апельсинножелтаго
цвфта, покрыты бЪфловатымъ короткимъ пушкомъ или пылью,
но крылатыя самки имЪють голову и грудь черныя, а BH-
пуклины груди слабо блестяпия, брюшко желтоватооливковаго
или оливковаго цвЪта, съ жирноватымъ блескомъ. Можетъ
быть, указанныя здфсь отличя между безкрылыми и крыла-
тыми самками многихъ видовъ тлей объясняются именно TEMS,
что крылатыя самки, предназначенныя для перелетовъ CE
однихъ растешй на Apyria, подвергаются дЪйств!ю солнечныхъ
лучей, между тБмъ какъ безкрылыя самки могутъ быть скрыты
или защищены отъ нихъ уже по ихъ м$фстонахожден!ю.
Если то или другое устройство кожи и восковидныя вы-
дфлешя предохраняютъь тлей въ той или другой мЪрЪ OT
se
Ен —
вреднаго дЪйствя тепловыхъ солнечныхъ лучей, то очевидно,
что Tb же особенности CTPOCHIA предохраняютъ ихъ и оть
быстраго колебавя температуры ихъ тЪла, не допуская
теплоту 7518 растрачиваться быстро путемъ лучеиспускавля,
что для благосостоаня тлей должно имфть большое значене
и особенно, конечно, для тлей, обитающихъ открытыя для
солнца части растений.
Температура среды— воздуха или почвы, —въ виду ея
непрерывнаго и болфе или мене равномЪрнаго вллян1я на
организмы, должна боле или менфе непосредственно дЪйство-
вать на тлей, т. €. на энергю ихъ жизненныхъ процессовъ,
обусловливая своими колебан1ями за TOTB или другой проме-
жутокъ времени соотвфтствующия колебанля и въ жизненномъ
ходЪ тлей. Температура среды, поэтому, заслуживаетъ болЪе
подробнаго pascmorpbria. Moxerr быть, не лишне будетъ
вкратцЪ указать, чфмъ обусловливаются температура воздуха
и почвы и ея колебашя, а затФмъ раземотрЪть колебан1я
температуры для данной мЪетности, по крайней мЪръ, по
мфеяцамъ BB TeueHie одного или н$фсколькихъ годовъ. Такъ
какъ мои наблюден1я надъ тлями относятся преимущественно
къ Варшав$ и ея окрестностямъ, то я рЪшилъ привести
здЪеь ходъ температуры воздуха въ ВаршавЪ за н$фкоторые
года по даннымъ „Лфтописей Главной Физической Обсервало-
pin“. Температура почвы въ Варшав%, къ сожалфншю, не
опред$ляется, поэтому, чтобы хоть сколько-нибудь судить о
ея колебан1яхъ въ почвЪ въ течене года, я взялъ COOTBBT-
ствующ!я данныя изъ того же источника для Павловека.
„Воздухъ лишь въ малой степени нагр$вается отъ пря-
мого вмян1я солнечныхъ лучей, а въ гораздо большей — его
температура зависить отъ температуры верхняго слоя твердой
или жидкой оболочки — почвы и водъ—надъ которой нахо-
=
дится воздухъ и отъ горизонтальныхъ и вертикальныхь воздуш-
ныхъ течешй“. „Тепло, полученное поверхностью отъ солнца,
не только растрачивается черезъ лучеиспускан1е, но оно идетъ
еще на нагрфван1е разныхъ слоевъ почвы и нижняго слоя
воздуха“. При этомъ „водяные пары лучше проводятъ тепло,
ЧЪмъ главныя составныя части воздуха—кислородъ и азотъ“.
„Дурно проводитъ тепло песчаная почва. ПримЪсь воды къ
почвЪ дЪлаетъ ее болЪе хорошимъ проводникомъ тепла; по-
этому влажныя почвы скорЪе нагрЪваются и охлаждаются, ч$мЪъ
cyxis. Поэтому, ч$мъ суше воздухъ, и особенно, почва, TEME
медленнЪе передается высокая дневная температура поверхности
вверхъ и внизъ, тЪмъ 001be долженъ быть перев$феъ темпе-
ратуры поверхности почвы надъ температурой даже неболь-
шихъ глубинъ почвы, а также нижняго слоя воздуха“ 9°).
Такъ какъ сухая почва является дурнымъ проводникомъ тепла,
то уже на небольшихъ глубинахъ температура ея предета-
вляетъ, въ противоположность температурЪ воздуха, лишь
небольшия колебан1я. Такъ, для Нукуса (Средняя Asia, 421/20
с. m.) за 1юнь м%Ъеяцъ 1875 года имфемъ слфдуюцщля темпе-
ратуры:
7 ч. утра. 1ч. дня. 9ч.вВеч. Средняя.
Поверхности почвы . . . 22,0 53,6 21,1 30,5
Почвы на глубин 5 сент. 19,8 30,0 28,6 26,1
5 5 т Ох 28 20:4: 1028,87 7292102670
2 Е R 20%" 23,5 24,0 28,0 : 25,4
2 2 À 4.0онаа 96510025,5.7u25/84 25,8)
СнЪжный покровъ зимою значительно ум$ряетъ темпера-
туру почвы. „Üb конца 1888 г. въ с. Богодухов Орловской
губ. ведутся наблюден!я надъ температурой почвы подъ CHb-
62) Воейковъ, А. И. Метеороломя для среднихъ учебныхъ заведений.
С.-Петербургь. 1891, гл. 4.
58) Ibid.
RO —
томъ и безъ снфга, т. €. со сгребатемъ cHbra и не смотря
на то, что въ первую зиму енфга до конца января было мало,
около 6—7 сент., т. €. 11/2 вершковъ, и это количество
енЪга въ значительной степени защищало почву отъ охлажде-
His. Сопоставимъ суточныя температуры за нЪеколько дней.
?
Температуры:
На поверхности На глубинз 10 сентим.
LE CHrA. подъ снфгомь безь CHBra.
11 декабря. .. — 059 = 0,6 = Ва
tt. 7 И! _
RU DOTE DS 286
Па end TU MES et 90. ГГ 105
U 1.0 1 SE En;
DA Е RS
DS ES ee nr ame ОИ
Do аа = 953 60 и 18
Въ слВдующихъ за этимъ таблицахъ для Павловска будетъ
приведенъ ходъ температуры за 1896 г. для воздуха, для
почвы съ естественной поверхностью, лФтомъ представляемой
травянистымъ покровомъ, а зимою—снфжнымъ, и для почвы
съ песчаной поверхностью и, кром$ того, относительная
влажность и осадки.
St) Ibid.
== 954: —
Павловскъ. 1896 г. Шир. 59941’, долг. 30929 '.
Температура воздуха (въ градусахъ Цельзля).
М В сяцы, Е
a ARE
Январь. . . — 7.3 — 6.1 — 7.1 — 68 2.3| —246 —11.3
Февраль. . . . |—11.2 — 6.9] — 9.0 — 9.0 1.2) —23.8| —14.2
Марь. > .|— 5.5 — 8.01 — 3.81 — 3.4 3.83 —15.2| — 7.1
AIDE... ©; .|— 0.7 во 0.4 1.9] 15.2 —13.4 — 4.0
Май =. = ; 1.9 126 7.0 9.11 24.6] — 3.5 2.6
OPA: + 5 д 16.4 28.8! 15.6] 17.9, 292 2.8 9.6
Тюль. . - ; 17:4 224 716.72: 18.8 283 5.6 12.3
Август. . о ПОВ 213.417 15:0 317 5. 10.3
Сентябрь. . Bere Elan ze Оо us SE 0 0
Октябрь . . ; 28 100 264 = 18.36 >50 3.5
HOAGDE 2. € . | — 4.4 — 2.8 — 4.6 — 3.9 4.9] —23.4| — 7.7
Декабрь . . . 1— 7.7 — 6.6] — 6.2 — 6.8 1.0) —23.2 — 9.6
Температуры почвы на естественной поверхности
земли, образуемой ATOME травянистымъ покровомъ,
не превышающимь 20 ст., а зимой — снЪжнымъ по-
кровомъ °°),
Cpexraia изъ
Tau. 67m. 1 чб м. |9. ч. бы. ==
наибольш. наименьш.
— 8.16 | — 7.03 | — 8.62 | — 3.60 | —14.59
—13.13 | — 5.8 —11.41 | — 4.48 | —17.86
— 6.56 | — 0.40 | — 5.98 | — 0.22 | —10.67
— 0.72 12.73 | — 1.95 16.43 | — 6.49
9,31 22.56 4.50 31.22 | — 1.48
19.02 87.10 12.04 44.3 4.97
19.16 38.21 13.36 41.85 Tore,
1523 26.70 rl 28.36 6.75
6.87 18.87 5.60 21.06 0.62
3.60 13.04 3.03 14.95 | — 1.36
— 5.66 | — 3.61 | — 5.62 | — 0.97 | —10:39
— 9.07 | — 7.32 | — 7.11 | — 4.51 | —12.24
55) Толщина енфжнаго покрова, выраженная въ сантиметрахъ, вблизи термометровь надъ естественной поверхностью въ
1896 г. была слВдующая въ среднихъ м$сячныхъ на разстояни около 2,5 метра отъ нихъ къ сЪверу и къ югу: январь 25 и 26;
февр. 37 и 41, марть 35 и 39, апр. 2 и 4 (no 10 aup.), ноябрь 5 и 6 (съ 3 ноября), декабрь 21 и 22.
— Mad ——
OTE 608 MTS TIGE IST TEL (SAT вт |910 910 JoTo ro | 69'5— |88'5— | 19'°5-— 1985 |°° * чаовяэу
ire erg бте lors ere see GPS |678 ET РОТ WET BET Lyon 640 |g01— |699 (M vadoson
068 1488 168 868 |958 |458 158 88 109% 69 Гл 98° Ist loge [тут |590 |’ `` adouaxo
STIL Отт STIL УГ (STIL OSTI (GT'IT |еттт [60T ZEIT (ost |67ОоТ | GOT |1 (est | |‘: adosınag
STEL GT'ET IGT'ET JETET (OP PI тет GPTL [AH FT [98°Т |99°ат egicı [LCI | rot | тет |56'55 \oreı | `` чаодаву
EISL ISITT |GO'GT |69ст |08°7Т |987Т |18°7Т |GL'FI |98°91 JETZT (GS'LT |39'АТ | IL'OG -|69°9Т |51'65 |581 1° ara
OS'OI IFEOT |TEOT |95`0Т (LEST 99 FEST |те’ст |387Т PEL |Go'Gr CIE | 56'05 |ОТТТ |98'65 |56°9Т ен = НО
569 16° 66а 1689 er |LEL (pol Тб’ |79'8 1606 |156 [eg 8201 |199 VCLT |9т8 Dot SEHEN
96° 855 955 ($855 [865 605 855 BT Ро 795 0965 8 70'8 $5'0 96`8 90'0— |" * * ‘чину
OST |08Т LOST |T8'T 1660 |560 760 1760 |080 1080 |180 1080 99'0—° |'04'0== |198'0== | 76`0— Ne там
ОТ Ото (OTS 15 ПГТ OTT ПттТ тт 168'0 1880 [680 170 ДИЕТЕ | 9671 9 area
095 6х 1095 095 VEIT LEI СТ 85T [550 |660 850 1550 DÉC IDE CN EZ Vene dan
RS EE —
een | K9 |"K9 | ng |vra мо | 9 | mo | vera) mg | mg | KO). BR MIN ele Ne
Ted a6 | AT | nn, Madg 15-6 | "ET hy 1000) G || ть neo 9 ыы о
| | & : 4 | | |
"HNHOGN
ат 050 | "Ш 070 "wu 060 "u 00'0
En Tr TN Пек TE НЯ О Ен ЧН a0 аи но ое + а
—«„«,.„————————=—:—————:—————————————————д nennen
‘HTN9& отчтоонх@эяон HOHHOHL99199 Tom manon edAredonno],
Usb —
Температура почвы на и подъ песчаною поверхностью.
р Я B5 эбонитовыхъ труб-
На самой поверхности Въ стекляныхъ трубкахъ на глубинЪ
Méca. Cpernia изъ 0.10 m. 0.20 m. 0.40 m.
740. |1 ч. "9 ч. |Сред- =
Тм. | 9 ч. ./Cpe- I 7 ч. | Lex. | 9 x, Cperx-| Tu |1 м. "9 ч, |Сред-
7 ч
- .
4 м. |4m|4m. | mim |maud, | наим. Am фм | Alam (Am. ем, | Am Seal A Ar nr |,
Январь .|— 8.01|—6.54 —8.02 —7.52| —4.18 — 12.62] —7.14 —6.73,— 6.89 —6.92—6.41! —6.36| —6.18|—6.32|—4.711—4.67|—4.57—4.65
Февраль. |--11.88| —3.97|—9.92|—8.59|— 2.63] — 15.161— 10.10 —7.37|— 8.60) — 8.69] —8.59)—7.82| — 7.53] —7.98[— 5.79) —5.37|—5.59|—5.75
Мартъ. .; —5.05| 4.63 —4.20 —1.54| 5.47) —7.66] —3.05 —0.62 --1.62| —1.76]—2.36|]—1.72| —1.27|-—1.78|-1.70 —1.73|— 1.47 —1.63
Апр$ль .; —0.88| 14.12) —0.79| 4.15) 16.80) —6.20] 0.19, 3.95 2.60] 2.25} 0.82 1.94| 2.47| 1.74| 0.73] 0.73) 1.07, 0.84
Май...| 10.39|°23.22) 6.17) 13.29 27.79 1.42| 6.86] 12.64] 10.51) 10.00] 6.97| 9.69] 10.74| 9.18] 7.01 6,92] 7.91| 7.28
Тюнь...| 20.84| 35.33| 15.69] 23.95] 40.22 9.61] 16.32] 24.26) 20.48! 20.35] 16.02| 20.17) 20.98] 19.06] 16.59) 16.58! 17.85) 17.01
Тюль...| 21.11 35.60) 16.43] 24.38! 38.87| 11.56] 17.75| 24.50] 21.53) 21.26] 17.87| 21.15| 22.14) 20.39] 18.60, 18.55| 19.61| 18.92
Августъ.| 14.76] 25.84) 13.25 17.95| 29.39) 9.88] 14.29] 19.01| 16.83| 16.71! 15.08| 17.01) 17.39) 16.48] 16.11) 15.92) 16.50) 16.18
Сентябрь 7.12 ТЛИ 7.41, 10.75! 19.48 4021 8.15) 12.45) 10.31) 10.30] 9.07| 10.66) 11.10) 10.28} 10.43) 10.26) 10.80) 10.50
Октябрь. 3.82) 11.12| 4.39] 6.44| 12.41] 0.84] 5.03] 7.53| 6.10 6.22] 5.78 6.54 6.71 6.34 6.88, 6.79, 7.04] 6.90
Ноябрь .| —5.51—3.30 —5.68| —4.83 —0.73| —8.90] —2 08 -1.56 —2.20 —1.95]-—0.90 —0.88|—0.97|—0.90] 0.52 0.46] 0.39’ 0.46
Декабрь.| —8.83| —7.33|—7.43!—7.86 —4.75—10.72] —6.42) —6.15|—5.96 —6.18]—5,54 —5.66 —5.38'—5.58 —4.12 —4.09 —4.08 | —4.10
etat
Относительная влажность и осадки.
и влаж- Dean Число
МЪсяцы. дней
7 1 9 |Cymma. Мах. Чиело. Е.
Е оли >! 86 88 31.9 6:70.31 | 24
сов Г 240.0 14
Марть 90 72 84 12.0 22.2 13 13
Апр$ль Ù 85 5 82 34.5 | 101| 28 10
Май 73 49 75 25371 1451730 9
Тюнь 70 49 74 25.6 69| 22 12
В 976 56 79 25.6 9.5 | 1 13
3 HET ах ER OT 66 | 90 98.5 | 17.9| 23 20
ne о На 16
еее мс Ur
DR Mu aime AAO 83 88 48.5 9.8 | 6 19
Menton. aus Lies sn ar |. 7.108001
Изъ pascmorpbHia и CpABHEHIA между собою приведенныхъ
таблицъ мы видимъ, что лЪтомъ температура какъ на поверх-
ности естественнаго (травянистаго) покрова почвы, такъ и на
песчаной поверхности днемъ значительно выше температуры
‚воздуха, что видно также и изъ сравнен1я максимальныхъ тем-
пературъ въ 1юнЪ и август%: (max. въ воздух въ юн$: 29.2,
въ августЪ: 31.7, а на естественной поверхности—въ 1юнЪ:
51.1, въ августЪ 51.1); въ то же время изъ CPABHCHIA тем-
пературъ на песчаной поверхности почвы и на естественномъ
покровБ ея видно, что первая скорЪфе нагрЪвается днемъ, но
за то не достигаетъь нфеколько той высоты, какой достигаетъ
температура на естественномъ покров почвы. Температура
подъ травянистымъ покровомъ, непосредственно на поверх-
Н. 3. Е. В. XXXIII. 17
Zuge
ности почвы, лишь нЪеколько выше температуры воздуха.
Что же касается температуры почвы на различныхъ ея глу-
бинахъ, то здЪеь замфтно выступаетъ вл1ян1е травянистаго
покрова. Такъ, температура на глубинЪ О”.2 подъ естествен-
ной поверхностью почвы представляеть въ среднемъ въ 1I0H%
за часы: 7 утра, 1 дня и 9 вечера: 13.6, 15.6, 15.3 и въ
полЪ: 15.6, 17.8, 17.1, а температура на такой же глубин®
почвы съ песчаной поверхностью представляетъ въ среднемъ |
BB 1ЮНЗ: 16.0, 20.2, 19.0 и 86 mors: 17.9, 211, 22, ща
подъ травянистымъ покровомъ почва на глубинф имЪфеть днемъ
болБе низкую температуру, ч$мъ подъ песчанымъ покровомъ,
но BB TO же время и боле равном$рную, сравнительно
меньше отражающую на себЪ колебаная температуры на по-
верхности.—Зимою на поверхности снфжнаго покрова темпе-
ратура н$Ъсколько ниже температуры воздуха и лишь незна-
чительно отличается отъ температуры на песчаной поверх-
ности; но на глубин температура значительно разнится,
смотря по покрову—снЪжному или песчаному; именно, снЪж-
ный покровъ значительно повышаетъ температуру почвы
сравнительно съ таковой воздуха. Такъ, уже на поверхности
почвы подъ снфжнымъ покровомъ наиболЪфе низкая темпера-
тура въ январ% (средняя за часы: 7,1, 9) была:—2.4,—2.2,—
2.3 ‚въ февралЪ:—1.96,— 1.67,— 1.68, въноябрЪ: 2.69,—1.23,
—2.79 и въ декабрЪ: 2.86, —2.57,—2.33, а на глубин$ О”.2
соотвфтствующия же температуры были — въ январЪ: 0.23,
0.23, 0.22, въ февралЪ: 0.41, 0.39, 0.38, въ ноябрЪ: 1.74,
1.74, 1.64 и въ декабрЪ: 0.15, 0.16, 0.16. Такимъ обра-
зомъ, подъ естественной поверхностью почвы температура
’°является вообще боле умЪренной и равномЗрной, T.-e. не
подвергающейся столь значительнымъ колебанмямъ, какъ на
самой поверхности или подъ песчаной поверхносью, также и
BB воздухЪ.
Большой интересъ представляетъ отм$тить крайн1я темпе-
ратуры въ году въ воздухЪ, на естественной и песчаной по-
о —
верхности земли и въ почвф на глубинЪ, какъ крайня тем-
пературы, между которыми въ данной мЪ$етности протекаетъ
жизнь и вообще umbers мЪсто существованте тлей 55). Отно-
CAMIACA сюда данныя я представляю для наглядности въ видЪ
таблицы, предварительно указавши на то, что крайн1я темпе-
ратуры для почвы на глубинЪз въ „ЛЪтописяхъ главной фи-
зической обсерватори“ не приволятся, почему въ своей таб-
лиц$ я приведу для почвы на глубинЪ лишь крайня изъ
дневныхъ температуръ, отм$чавшихся въ 7 ч. у., 1 ч. дня
и Ou. Bey. (впрочемъ, для почвы уже на глубинф О”.20 подъ
естеств. поверхностью эти крайн1я будутъ близки къ дЪйстви-
тельнымъ крайнимъ въ виду того, что уже на этой глубинЪ
температура въ течене сутокъ подлежитъ лишь небольшимъ
колебанямъ).
Крайн1я температуры въ Павловск въ 1896 г.
На естеств. На поверх- Въ почв% на | На песчаной! Въ nou на
HR re глуб. 0.20 m глуб. 0.20 т
Въ воздухф.| поверхности | подъ есте- Res ’| поверхности У za
ственнымь | ПОДЪ естеств, подъ песчан.
ПОЧВЫ. поверхн. почвы. поверхн.
покровомъ.
Мах. Min. | Max. | Min. Мах. Min. | Мах.| Min. | Мах.| Min. |Max.| Min.
31.7 | —24.6| 53.8 | —30.0] 41.3 | —10.1| 22.2| —05| 50.4 | —24.7| 26.8 | —14.3
3 29-8 й 8 Ü 3 5 3 28 8 25
авг. | янв. 1юня | дек. | авг. | дек. | авг. | апр. | авг. | янв. | авг. | февр.
—23.4 — 29.4 — 6.0 —0.4 —24.4 —13.0
30 28 27 8 1 A
нояб. ЯНВ. ЯНВ. дек. дек. дек.
и 6
| апр.
56) Для окрестностей Петербурга, именно Лесного Института (9 — 59° 56'
À — 30° 20!) имфются наблюден1я проф. Н. A. Холодковскаго надъ хвойными
ляхнусами, также хермесами (7) и частью надъ нфкоторыми другими тлями
(„Объяснительный каталогъь коллекщи тлей (Aphidae) Зоологическаго кабинета
Спб. ЛЪсного Института“).
17*
= 200
Варшава. o=5213 AN =21%2/.-18924r.
Температура воздуха (въ град Цельзля).
М$сяцы. |
7 1 9 Средн. | Max. mon: Be:
Январь. ...| —5.8 —2.9 —4.7 —4.5 Е
Февраль . —53.3 0.6 —2.5 —1.7 6.7 | —187 |, —42
Мартъ .. —2.0 4.2 0.1 0.8 18.2 | —14.1 | — 2.8
Апр$ль. . . . 4.0 10.6 6.4 7.0 19.9 | — 3.8 2.6
NAME RENTE 11.4 18.4 13.1 14.3 34.0 2.1 7.9
Mons VISE 15.6 21.1 16.6 17.5 32.0 8.5 12.1
Tome. cet: 15.2 21.8 17.0 18.0 28.6 6.6 11.8
ABRYCTB с 16.7 25.9 195 20.7 36.8 8.4 14.0
Сентябрь . 13.1 21.0 15.8 16.6 27.0 8.1 11.9
Октябрь... 4.7 11.4 6.8 7.6 22.3 | — 3.2 39
Ноябрь. . . .| —0.2 2.4 0.6 0.9 15.4 | —13.9 | — 1.0
Декабрь. —4.1 —2.2 --3.9 —34 | 6.2 | —15.1 | — 59
Porn SE — — к Air 36.8 | —19.7 —
1894 г.
Январь....| —71 | —31 | —54 | —52 5.3 | —227| — 84
Февраль. ..| —2.3 or een 9,8 le al
Mapıe 1000 1.9 al 30 4.1 154 | — 33 0.9
Апр$ль. ... 6.8 13.8 9.3 10.1 22.3 0.8 4.8
Maple test. 12.0 18.6 12.9 145 | 26.6 1.8 8.2
На 3.5 18.3 14.2 15.3 25.3 6.5 10.8
в. Ar 197 25.0 18.9 20.5 32.8 9.5 13.6
Августь .. 1485.) oran саб 17.3: |308 75| 123
Сентябрь. .. ТТ 14.2 97 10.5 | 23.4 2.4 6.7
Октябрь . . 55 10.2 7.0 7.6 16.3 | — 0.5 4.3
Ноябрь... 1.9 5.0 3.1 3.3 143 | — 6.6 1.0
Декабрь...| —15 —0.1 —1.3 —1.0 3.3 | —12.3| — 2.9
о. — — — — 32 —92,7| —
AU
1895 годъ.
М»%сяцы. | 7 1 9 foot Мах. Число. о Число. ei
sap. 5. —3.8| —1.4| —2.8| —27| 3.7 | 16 —16.8 29 | — 5.6
Февраль —8.4| —4.5| —7.2| —6.7| 1.2 | 2 —22.2 19 |—10.0
Maprs or 0 60 109131 |168, 26: (1-33
АпрЪ$ль Бове MO 20 hd 3.5
Вай ....- 12810198 13.9. 15.5 | 247 | 31 4.0] 20 8.7
DH . . :.. 16:5 1225 37.1| 2186 123042) 30 8.0| 16 12.0
DaB... !. . 17.4| 24.1| 193| 20.3| 34.2 | 29 3.5210 14.1
втгусть ... 12.2| 22.2| 17.2| 182| 31.1 | 24 ТИ 27 13.1
Сентябрь. .. 17.01 7195, 12.01 TA OMS TT 6 3.6] 26 9.8
Октябрь... 54| 109 7.3) 9:11 24.0110 7) 1222722 4.5
Ноябрь. ... 10| 41 2.3 25.°12.6-| 7 —13.2 30 -00
Декабрь... | —4.2| —25 | —3.6| —34| 6.0! 5 |—17.1| 31 —5.6
ВОД: |. — — — — 34 |— |—922 — —
1896 годъ.
Январь. . . | —54| —2.9| —4.4| —42| 3.6 | 31 |—41l 2 |— 79
Февраль... | —2.4| —01| —15| —13 6.0 | 11 11.3 23 |— 3.7
Mapre.. . . . 16) 27.21..26|, 48| 1831250, 92/72 0.5
Апр$ль. ... 4.1 298—557 |= 6:9 116.5: 3077 |, 248 2.7
Man....... 10:9 16.0. 12:3 | *13.1. 1228.72) 28 10 14 8.7
Bun... 1731-193:6 1751 19.5 |. 30.5. 19 ga. 12.9
в ..... 1751 125:2 | 194-207 33.6. 31 sa 1 14.4
ENBRVETD... . 148| 209| 16.5| 174| 32.3 1 LOIS 13.0
Сентябрь .. 71.0) 1661 127 134| 249 |- 3 9 10.1
Октябрь... 8.5 14.9 10.8 11.4| 20.6 | 2,11 3.4] 25 7.8
Ноябрь . . 140213 08 0.3 9.71 —10.7| 29 |— 25
Декабрь... | —3.4| —1.2| —9.9 —25| 5.8 | 8 —20.6 3 |— 5.0
DOTE. . — — — и 33.6 | — —24.1 — --
ct) ee
Число дней съ сплошнымъ снфжнымъ покровомъ (А) и толщина его на mberb измфрен!я, въ санти-
метрахъ, за декады (В) въ Варшав$.
Октябрь. Ноябрь. Декабрь. Январь. Февраль. Мартъ. Е
Годы © =) — (=) | = =) (=>) > — > = LE © © Sl + ©
m a en — a Ge) A a со ‚= a о > N м5 = | м со =
ele ee gl re AO ON er qe el В И а а teil
- — = M | ыы — — — — En = — — MA ir — + — $3
= |A Im | < ri | м | м — | — | A m
| Aa ОНО ОЕ ОЕ el 10 8° 618102) 1082192 >10: ENS leu 5°: 1e) 85
13892189 HT { |
В 0 0 | 0 0 (ТЗ 16 ди | 191941120. | 12 5 1 JL 0 —
0 02120 ео D) 0 0 0) 9 9 0 0 8 й 0 0 0 36
1893— 18904: 225, se, es
А
В
Гей D 2.02 220517202 2:02 MON = ON CS ао О 71022102 28217108) ТОО |194
18321895 ее ea
| в 0212.02 2.07]207 OS OS MO MN NS 12815107 9 201127 2934: | 23° | 6 —
An Un ea 00 2205 0 9 ООО or 23322720856
1895—1596 =, = . = | |
| в КО ГОО ее ОД ee ee ee | СО ея
= a0, —
GI GT | 09 9'8T 06 c8 16 м |9 GL DES 88 98 68 ° : sdovxo)
IT CAPE О 8 | 64 06 8 6 79 S'LT 68 | C8 66 F7 08, ao
L G ga EG 68 IL 76 PI УТ = GET >| FE 98 IL C6 * ‘ * ados
ЭТ 06 | 6TG | 6%, 06 194 $6 L LT NOR T'OT LL GG 68 о loytin:esyo)
LT $ L'96 | 9'T6 08 79 68 DIN СТ | 8218 |1 798 82 LG 98 © ? ©? soÂIy
QT $5 | O'ET | 0'68 6L | GG 18 OT $6 | CL T'GE OL | GG 81 a me TOI
6 GT | FOI | 0'07 6L ЗУ 9, L $ LE 1 OL CG TL ОЧНО
06 66 | 6'561 | GTS 18 69 98 LI ST |655 | 878 GL 67 GL ИИ
$Т GT | 96 0'685 08 79 18 G L VV 6'9 ТА $9 61 `` зо
9T 08 |569 9'88 98 OL C6 эт $ 6'8 0'0? 38 12 T6 ВОИ
OT Cl: T8 GET C8 GL 18 LT cl=| 88 GG 98 LL 68 Ze Zearelaen
OT ЭТ 2 08 9'8Т 6 98 06 IG LT | ТОР GIG 68 ce c6 Er INT
5 = ‘ordan| 'xeN ennig 6 I L = = ‘ordan 'XeMW ча 6 | I L
ок | SH
: 5 EM = < р zum! BUEOEMW
5, "ИЯ 89 () "werd ‘LHOOBI() : 5, "ие () "ния ‘LHIOHI()
1 968Т чя ‘т G68T ча
gaemdeg sa изв и чзоонегя ELHITOLMIOHLO
БИ
Состоян1е тлей лЪтомъ опред$ляется главнымъ образомъ
взаимодЪйстнемъ двухъ факторовъ — питаня и температуры,
но въ явлен1яхъ зимован1я —самихъ ли насЪкомыхъ или OTIO-
женныхъ половыми самками яицъ—и затфмъ въ пробуждени
насЪкомыхъ и развитш яицъ CB наступленемъ весенняго вре-
мени проявляется вмян1е преимущественно температуры; BB
дфлЪ же вообще сохраненя тлей въ TeyeHie зимняго времени
и въ началЪ весны, одновременно съ температурой, имЪетъ
большое значене также и стоящее въ связи CB ней обмер-
зане и таяне, выпадене снЪга и тому подобныя явлевя.
Такъ какъ состояне тлей лЪтомъ подробно разсматривалось
уже въ I главЪ (стр. 32—84), частью также въ настоящей,
то здЪсь я остановлюсь лишь на явленяхъ зимован1я тлей и
весенняго пробужденя и развит1я ихъ.
Въ виду того, что снфжный покровъ зимою обусловли-
ваетъь болЪе высокую и болфе равномфрную температуру въ
почв и вообше подъ енфгомъ, чфмъ въ воздух$, при чемъ
съ колебан1ями температуры въ воздух въ зиме м$еяцы и
въ началЪ весны стоятъ въ связи и так1я явлен1я, какъ тая-
не снфга и льдивокъ, затфмъ новое обмерзан1е и выпадене
снфга и тому подобныя явлен1я, очевидно, что условя сохра-
нен!я тлей на зиму въ почвЪ, подъ енфжнымъ покровомъ, съ
одной стороны—и въ воздух$—©ъ другой—совершенно раз-
личны, именно, перезимовыван1е въ водухЪ сопряжено съ боль-
шими опасностями для тлей, не выработавшихъ какихъ-либо
спецальныхъ приспособлен противъ неблагопрлятныхь зим-
нихъ внЪшнихь вмянш. На этомъ же основами я рфшилъ
разематривать отдЪльно зимоване тлей и яицъ на надземныхъ
частяхъ растенй и на подземныхъ.
Зимоване тлей и яицъ на надземныхъ частяхъ растенйй.
На надземныхъ частяхъ растешй тли перезимовываютъ
нормально въ вид яицъ и лишь у хермесовъ и кровяной
— a6 —
яблонной тли и, можеть быть, также у виноградной филло-
ксеры—въ видф не линявшихъ личинокъ основательниць или
вообще молодыхъ особей (Schizoneura lanigera).
Наблюдения различныхъ авторовъ показываютъ, что съ
конца лфта, въ нЪкоторыхъ случаяхъь и раньше, на надзем-
ныхъ частяхъ различныхъ растевй, обитаемыхъ тлями, начи-
наютъ появляться и затЪмъ возрастать въ количеств половыя
особи, между TBMB какъ партеногенетическля самки посте-
пенно убываютъ и ветрфчаютея все ph#xe, съ весны же на
тБхъ же растенмяхъ встрфчаются либо яйца, отложенныя еще
въ концЪ лЪта или осенью половыми самками, либо вылу-
пивиияся изъ нихъ то раньше, то позже молодыя основатель-
ницы. Напр., въ елучаЪ тлей, обитающихъ листья и моло-
дые побфги, до распускан1я почекъ не Berpbuaerca болфе или
мензе взрослыхъ особей, лишь мелкля личинки, которыя на-
чинаютъ расти лишь съ развитемъ листьевь и побфговъ и
развиваются въ основательницъ, BB большей или меньшей
степени отличающихся OTb безкрылыхъ партеногенетическихъ
самокъ слфдующихъ поколЪвй (Г гл., стр. 9—12). У многихъ
видовъ тлей не мигрирующихъ (Drepanosiphum platanoides, Cal-
lipterus tiliae, Phyllaphis fagi, Lachnus bogdanowi, pinihabi-
tans и др.) и у веБхь мигрирующихъ видовъ на надземныхъ
частяхъ растен1й осенью встрЪчаются лишь крылатыя изъ пар-
теногенетическихъ самокъ (плодоноски), но среди первыхъ тлей,
появляющихся весной на растенляхъ, крылатыя самки не
встр$чаются, онЪ, слЪдовательно, и не перезимовываютъ. Кес-
слеръ, напр., указываетъ, что онъ почти каждый годъ на-
блюдалъ въ Кассель на Prunus, Acer, Evonymus, Viburnum
и др. уже въ начал марта (нов. ст.) вылупившихея изъ
яицъ основательницъ сидящими на еще совершенно закры-
тыхъ почкахъ; въ ВаршавЪ въ началЪ апрфля я точно” также
наблюдаль на распускающихся листьяхъ черемухи лишь ли-
чинокъ основательницъ, также на корЪ побЪговъ и на закры-
тыхъ въ то время почкахъ красно бураго бука (Fagus silva-
u —
Нса) и набухшихъ, но еще не раскрывшихся почкахъ клена
(Acer pseudoplatanus) — не линявшихъ еще личинокъ соот-
ствующихъ видовъ. Merbe всего въ отношении перезимовыва-
ня изел$дованы тли, обитающая надземныя части травяни-
стыхь растенй; но имфюцияся данныя заставляютъ думать,
что и у нихъ имфють MCTO TE же явления, которыя наблю-
даются у тлей, обитающихъ деревянистыя растеня. Прежде
всего, у этихъ тлей рядъ лфтнихъ поколЪв1й также заканчи-
вается къ концу лЪта и осенью обоеполымъ покол$н1емъ, про-
изводящимъ зимуюция яйца, à затЪмъ у нфкоторыхъ, по край-
ней мЪрЪ, видовъ весной наблюдались основательницы — взрос-
лыя или же ихъ личинки, напр., у Aphis plantaginis, Sipho-
nophora chelidonii (стр. 81—82); такимъ образбмъ, и у тлей
травянистыхъ растен1й перезимовываютъ лишь яйца.
Вообще, яйца тлей оказываются наиболЪе приспособлен-
ными къ перенесен1ю различныхъ неблагопруятныхъ внфшнихъ
BAlAHIÜ въ воздухВ въ течене зимняго времени и въ началЪ
весны, и эта ихъ способность стоитъ, вфроятно, въ связи Ch
ихъ толстой и прочной оболочкой и прочнымъ прикрЪпленемъ
ихъ къ субстрату, на который они откладываются, что до-
стигается посредствомъ особаго клейкаго вещества, выдЪляе-
маго смазочными железками половыхъ самокъ и покрываю-
щаго ихъ снаружи при откладываня ихъ, не растворимаго
въ BOXb (ср. стр. 18), но; можеть быть, также —еще и съ
какими-либо другими ихъ особенностями.
У большинетва тлей подс. Aphididae яйца откладываются
половыми самками на болЪе или менЪе открытыхъ MCTAXE, напр.,
на деревянистыхъ растешяхъ— на корЪ побЪговъ, особенно въ
выемкахъ ея, при основани почекъ, въ выемкахъ и щеляхъ
коры боле или менфе толстыхъ вфтвей и стволовъ (напр., Y
тлей съ кленовъ), но также иногда и на листьяхъ (напр., самки
Dryobius roboris, откладывающия яйца вообще ва вътвяхъ
дуба, иногда откладываютъ ихъ кучками и на листьяхъ
дуба, также у Siphonophora rosae яйца откладываются
— 261 —
иногда на листьяхъ [Киберъ, Кесслеръ]| и у др. тлей).
У хвойныхъ ляхнусовъ яйца откладываются на XBOAXB
и лишь у Lachnus bogdanowi и а 8 — на kopb и подъ че-
шуйками коры на побфгахъ (493), у тлей же, обитающихъ
травянистыя растешя — на листьяхъ (5. cerealis, Sipha gly-
ceriae и др.) и на стебляхъ, иногда на плодовыхъ частяхъ
(какъ я наблюдалъ это у S. pisi на Medicago), иногда также
близъ земли и даже въ землЪ на основанши стеблей и даже
на корневыхъ частяхъ (какъ это однажды наблюдалось мною
у Aphis plantaginis); у А. maydi-radicis, по Forbes’y, яйца
откладываются половыми самками на корняхъ травянистыхъ
pacreniñ, но здЪсь они уносятся муравьями въ муравейники
и тамъ перезимовываютъ 57), а, по Бальб1ани, у HÉKOTOPHXE
видовъ тлей, обитающихъ травянистыя растенйя, половыя
самки оставляютъ свои питающия растен1я и откладываютъ
яйца на поверхности почвы, въ TPABB, подъ камнями и пр.
(|, t. XV, art. № 4, р. 3). У тлей изъ подеем. Pemphigidae
яйца откладываются въ щеляхъ и трещинахъ коры, иногда
болфе или менфе глубоко при этомъ, также подъ отставшей
корой (напр. у Pemphigus caerulescens, Schizoneura corn
и др.), также у виноградной филлоксеры — подъ отставшими
пластинками коры двулЪтнихъ побфговъ и ствола, у дубо-
вой же — подъ чешуйками коры и въ щеляхъ ея. У этихъ
тлей, слфдовательно, яйца откладываются въ болЪе или мене
закрытыхъ MÉCTAXB, но также и тли, откладываюцщия яйца
вообще около почекъ и на корф побЪговъ, иногда отклады-
ваютъ ихъ въ трещинахъ коры и подъ отставшей корой, какъ
я наблюдалъ это относительно Aphis padi.
Яйца тлей перезимовываютъ обыкновенно боле или менфе
развитыя, какъ это слфдуеть изъ наблюденй Бальб1ани надъ
ихь развитемъ.
На ряду съ отложенными половыми самками яйцами въ
HEROTOPHXB случаяхъ долгое время продолжаютъ еще жить и
67) Archiv f. Naturgeschichte, 58 Jahrg. II Bd. 2 Ней. 1892 рр. 88—84.
265 —
даже размножаться партеногенетическля самки (стр. 44 —45); у
нЪкоторыхъ же тлей, кромЪ того, изъ отложенныхъ половыми
самками яицъ частью еще осенью развиваются основательницы,
которыя въ такомъ случаЪ также перезимовываютъ, на ряду
съ яйцами. Лихтенштейнъ въ декабрь 1879 г., при xo-
лод$ въ 11° и— 12°, находилъ въ своемъ саду, въ Монпелье,
на нЪкоторыхъ растеняхъ, на ряду съ отложенными поло-
выми самками яйцами, также и партеногенетическихъ самокъ
(изъ группы Aphidinae), которыя въ его кабинетЪ оживали
и начинали откладывать дфтенышей (ср. выше), хотя отсюда
и нельзя еще дфлать заключентя о способности этихъ самокъ
вообще перезимовывать въ природф. У дубовой филлоксееры
(Phylloxera coccinea), по Бальб1ани, яйца откладываются
половыми самками подъ чешуйками коры при основанш
молодыхъ прошлогоднихъ побЪфговь и въ трещинахъ коры,
перезимовываютъ тамъ, и лишь весною (въ Париж уже въ
апрфл%) изъ нихъ вылупляются молодыя основательницы, KO-
торыя переползаютъ на концы побфговъ и начинаютъ сосать
подъ распускающимися листьями 63). Ho Доннадье въ 1887 г.
еще въ январ$ и февралЪ находилъ на дубЪ коломи филло-
ксеры, состоявпия какъ изъ развивающихся яицтъ, такъ и изъ
молодыхъ развивающихся особей и взрослыхъ, откладывавшихъ
яйца, при чемъ, по Доннадье, филлоксера предпочитала
держаться на молодыхъ BETBAXB, молодыхъ прошлогоднихъ
побЪгахъ и особенно на тЪхъ, которые представляли обиль-
ный пушокъ или случайныя щели, укрываясь между волосками,
покрывающими молодую кору, BB особенности близъ узловъ
или у основан!я почекъ 67). Бальб1ани, однако (допуская
даже, что наблюденя Доннадье относятся къ тому же виду
дубовой филоксеры, которую онъ самъ наблюдаль) полагаетъ,
68) Balbiani, G. Le Phylloxera du chêne et le Phylloxera de la vigne. Ра-
ris. 1884; также 2.
9) Donnadieu, A.—L. Sur la ponte du Phylloxera pendant la saison
d'hiver. Compt. rend. Т. 104. 1887, pp. 483—485.
— 269 —
что указанныя наблюден1я Доннадье относятся лишь къ част-
ному, исключительному случаю, à не къ нормальному явлентю
въ жизни Ph. coccinea "9). Относятся ли наблюдения Доннадье
къ Ph. coccinea или другому какому-либо виду дубовыхъ фил-
локсеръ (напр., Ph. corticalis Kalt.) ""), что вфроятнфе, во
BCAKOMB случаЪ, они показываютъ, что при н$которыхъ усло-
BiAXB партеногенетическое размножене можеть имфть MÉCTO
даже въ январЪ и февралф.
У виноградной филлоксеры (Ph. vastatrix) нормально
также перезимовываютъ яйца, отложенныя половыми самками
подъ отставшей корой двулфтнихъ побфговь и CTBOIOBP, и
и лишь весной (во Францщи въ апрфлБ или даже въ началЪ
мая) изъ нихъ вылупляются личинки основательниць (44,
р. 23; также Balbiani, Le Phylloxera etc., р. 28); но до-
пускаютъ также, что изъ нихъ еще осенью могутъ вылупляться
личинки основалельницъ, которыя BB такомъ случаЪ и пере-
зимовывали бы (16, $ 31).
У Schizoneura lanigera, но Кесслеру ©?) u Келлеру ®),
изъ отложенныхъ половыми самками яицъ еще осенью вы-
лупляются личинки основательницъ, которыя и перезимовы-
ваютъ, почему Келлеръ предложилъ даже называть эти яйца
не зимними, а осенними (Herbsteier). Кесслеръ, однако, не
наблюдалъ непосредственно откладки яиць (онъ думалъ даже,
что они могутъ не отклачываться, а оставаться въ Tbıb ма-
тери [рр. 26 и 27]), но изъ нфкоторыхъ наблюдений онъ за-
ключаетъ, что личинки вылупляются изъ яицъ еще осенью.
Такъ, на TÉXE вфтвяхъ, гдЪ съ половины октября и даже
еще въ начал ноября Кесслеръ наблюдалъ сперва большое,
70) Balbiani, G. Observations au sujet d’une Note récente de М. Donnadieu.
Ibid. рр. 667—669. `
71) Kaltenbach, J. Pflanzenfeinde, 1872, р. 677; также Lichtenstein, J.
Notes pour servir à l’histoire des insectes du groupe des phyllox@riens, 1876, р. 12.
72) Kessler, Н. Die Entwickelungs-und Lebensgeschichte der Blutlaus. Kas-
sel. 1885.
F8) Keller, К. Die Blutlaus und ihre Vertilgung. Zürich. 1885.
а потомъ все убывавшее число крылатыхъ плодоносокъ, двумя—
тремя недфлями позже онъ не нашелъ уже яицъ между си- _
дъвшими на тЪхъ же мЪстахъ взрослыми безкрылыми самками,
продолжавшими еще рождать дфтенышей, но лишь молодыхъ,
большею частью одинаковой величины, животныхъ. „Diese
konnten nicht alle von den wenigen älteren ungeflügelten «
Thieren herrühren, sie mussten also theilweise aus Eiern
hervorgegangen sein, ihre Entwickelung:- in denselben also
innerhalb einiger Wochen stattgefunden haben“ (стр. 35). Въ
1895 г. С. A. Мокржеце!й ‘*) наблюдалъ въ Крыму кры-
4
латыхъ плодоносокъ и откладываемыхъ ими половыхъ особей
съ половины сентября и до половины октября. При воспита-
Hin тлей въ неволЪ, Мокржецк1й наблюдалъ откладку по-
ловыми самками яицъ въ пазухахъ листьевъ, также на ниж-
ней сторонЪ листьевъ, въ углу жилокъ поеслфднихъ, а въ саду
на одной пораженной яблони онъ нашелъ 10 октября среди
безкрылыхъ партеногенетическихь самокъ лишь пару яицъ
кровяной тли. „Изъ отложенныхъь половыми самками яичекъ.
BB отапливаемомъ помфщеншм вывелись молодыя кормилицы
спуетя 2 мБсяца. Возможно, заключаеть Мокржецей, — что и
въ природБ при теплой и продолжительной погодЪ кормилицы
вылупляются еще съ осени, но другая часть яицъ перезимо-
вываетъ до весны“ (стр. 6). По Блану, перезимовываютъ во
Франц даже не основательницы, вылупивпияся осенью изъ
AUX, а отложенныя ими еще осенью личинки (ср. стр. 50).
Но у Schizoneura lanigera на пораженныхъ MECTAXT CTBO-
ловъ и вЪтвей яблоней до поздней осени продолжаютъ жить
и размножаться и безкрылыя партеногенетическля самки, 00-
ıbe молодыя особи которыхъ и не линявийя еще личинки и
перезимовываютъ на ряду съ вылупившимися изъ оплодотво-
ренныхъ яицъ личинками основательницъ и яйцами. Такъ,
14) С. Мокржецк!й. Н$которыя наблюден1я надъ цикломъ полового разви-
Tia Schizoneura lanigera Hausm. Записки Новоросс. Общ. Естеств. Т. XXI,
Belt. 1-й.
`
ОЙ —
Кесслеръ еще около половины ноября на пораженныхъ BBT-
вяхъ находилъ взрослыхъ безкрылыхь самокъ, продолжавшихъ
откладывать дЪтенышей, которые, по его предположению, ем%-
шивались съ вылупившимися изъ яицъ личинками основатель-
ницъ. Находимыя зимой на пораженныхъ MÉCTAXB взрослыя
особи оказываются отмершими, между TEMB какъ молодыя въ
renıb оживаютъ. По Р. Гете, въ то время какъ большая
часть тлей, находящихся на пораженныхъ м$стахъ, отмираетъ
въ течене зимы или при наступлени боле теплой погоды,
небольшое число болБе молодыхъ животныхъ, покрытыхъ
пушкомъ и укрывшихея въ узкихъ и глубокихъ трещинахъ
ранъ между возвышен1ями или подъ чешуйками коры, каж-
дый годъ невредимо переживаютъ зиму, а весною начинаютъ
размножаться, при наступлени соотв$тетвующихъ благопруят-
HHXB условй. Зимующия тли выдерживають довольно низкую
температуру; такъ, напр., когда пораженныя вЪтви, испытав-
mia температуру BB—16° x0—20° C., были помфщены въ теп-
лую комнату, то уже черезь н$еколько часовъ тли пробуди-
лись изъ оцфпенЪн!я и стали расползаться "°). 13-го февраля
(a. ст.) Кесслеръ срЪзалъ у корня небольшое, 2,5 m. вы-
соты и оть 3 до 4 ctm. вь поперечникЪ, пораженное кровя-
ной тлей деревцо и поставилъ его въ горшокъ съ водой въ
неотапливаемую комнату. Пораженныхъ тлями MECTB на де-
ревц$ оказалозь 21; KPOMB уродетвъ самаго растенйя, эти
MBCTA были замЪтны по остаткамъ отъ прошлогодняго покрова
изъ пушка, сброшеннымъ кожицамъ и множеству мертвыхъ
животныхъ. BC тли, найденныя подъ этой защищающей
оболочкой, оставались неподвижными, когда Весслеръ тро-
галь ихъ иголкой. „ОнЪ всЪ казались мертвыми. Въ течене
первыхъ восьми дней я не замфчалъ на деревцЪ никакихъ
измфнен1й, но затБмъ отдфльныя пораженныя MBCTA приняли
боле б5лую окраску.—26 февраля я изслфдовалъ ихъ и на-
®) В. Goete. Die Blutlaus, ihre Schädlichkeit, Erkennung und Vertilgung,
2. Auflage. Berlin. 1885 (p. 7).
шелъ тамъ еще количество живыхъ животныхъ, которыа, бла-
годаря умфренной температурЪ комнаты, снова ожили. На-
именьшя, которыя сидфли между другими, были 0,75 mm.
длины и выглядфли, посл того какъ я удалилъ пылеобразный
налеть пушка, св$тлобурыми, въ то время какъ у другихъ
окраска, смотря по возрасту, переходила постепенно въ темно-
бурую. Наибольния особи были совершенно черны“. Болфе
крупныхъ 0собей, согласно результатамъ вскрыт!я Весслера,
нужно считать отмершими, такъ какъ ихъ содержимое оказы-
валось водянистымъ и безъ эмбрлоновъ или съ небольшимъ
числомъ ихъ 6). 16 марта Кесслеръ замЪтилъ, что уже Hb-
сколько дней имЪфла MBCTO откладка молодыхъ, такъ какъ
между отдЪльными животными была замфтна уже разница въ
величинЪ. Такимъ образомъ, со времени помфщеня деревца
въ неотапливаемую комнату до откладки молодыхъ дЪтены-
шей прошло около Mbcana, въ природф же соотв$тетвующя
явления наступили, по Кесслеру, двумя мЪсяцами позднЪе 7).
У хермесовъ (Chermes) перезимовываютъ лишь He ли-
нявпия личинки, вылупивийяся въ концф лфта и осенью какъ
изъ яицъ, отложенныхъ половыми самками (на ели), такъ и изъ
яицъ, отложенныхъ партеногенетическими самками (на ели и
нфкоторыхъ другихъ хвойныхъ деревьяхъ [Ср. стр. 77—81).
На ели личинки хермесовъ перезимовывають въ сл$дующихъ
мЪфстахъ: на самыхъ почкахъ—основательницы Ch. coccineus.
strobilobius и lapponicus, при OCHOBAHIH почекъ, въ бороздкахъ
коры — Ch. abietis и viridis, на стебелькахъ хвой, рЪже на
kopb прошлогоднихъ побфговъ-— Ch. sibiricus; на пихтЪ пере-
зимовываютъ: на прошлогоднихъ хвояхъ пихты — Ch. Coccineus
и funitectus, на кор —ÜOh. piceae; на лиственницЪ: въ ще-
ляхъ коры— СЙ. viridis и strobilobius. Перезимовываюцщие
хермесы очень небольшой величины, около 0,5 mm. длины,
лишь Ch. sibiricus имфетъ 0,6 mm., a Ch. strobilobius на
76) Kessler, H., 1. cit. pp.29—30.
ты pr 31.
РЕЙ —
лиственниц$ —0,4 mm.; всЪ они снабжены твердой и толстой
кожицей и покрыты восковыми выдфлен1ями различной формы,
большею частью въ Bub пушка. Такъ, зимующля личинки
Ch. abietis и viridis покрыты довольно густымъ, но короткимъ
б6лымъ пушкомъ, въ то время какъ таковыя Ch. strobilobius—
отдфльно стоящими, тонкими и короткими, прямыми волосками
(какъ бы маленькими стеклянными палочками) (сходно и Ch.
lapponicus), a Ch. сосстеиз — расположенными въ продольные
ряды короткими, между собою почти спаивающимися пучками
короткихъ волосковъ, личинки Ch. funitectus и piceae окру-
жаются вфнцомъ плоскаго своеобразнаго стекловиднаго выдЪ-
лешя u т.д. У Ch. hamadryas зимующая форма при поверх-
ностномъ разсмотрЪн1и кажется совершенно голой, однако
Дрейфусъ нашелъ у нея на толстой кож ThCHO прилегающий
къ послЪдней восковой слой, легко обнаруживаемый на сбро-
шенной кожицЪ (7; 15, рр. 34—39)
Дрейфусъ указываетъ, что хермесы отчасти защищены
противьъ перем$нъ погоды, особенно при перезимовывани,
или уже самымъ MECTOMB ихъ пребываная, или же опредЪ-
леннымъ покровомъ, состоящимъ въ развити восковиднаго
пушка, являющагося въ большомъ разнообразии (рр. 34—35),
a также и толстой кожицей (зимующия особи), которая, съ
увеличивающейся толщиной, становится совершенно твердой
и неэластичной и весной, когда хермесы начинаютъ сосать,
сбрасывающейся (р. 39). Восковидные покровы, повиди-
мому, имБютъ большое зназене въ дфлЪ сохранен1я этихъ
тлей въ TeyeHie зимняго времени, также въ концЪ осени и
Bb начал весны, въ томъ отношен1и, что они вообще защи-
щають тлей отъ смачиван1я водой, которое иначе облегчало
бы ихь промерзане зимой, помимо уже его непосредствен-
наго вреднаго дЪйствя. Въ дфлЪ сопротивления дЪйстню низ-
кихъ температуръ въ течене зимы, можеть быть, не безъ
значення является и мелкая величина перезимовывающихь
особей, такъ какъ и у кровяной тли выживаютъ зиму лишь
HS: ER. XXXIIl. 15
—= А
боле мелыя O0C06m. — Въ TOMB cıyyab, когда хермесы
проводять зиму въ различныхь скрытыхъ мЪетахъ, напр.,
подъ чешуйками почекъ, въ щеляхъ и подобныхъ убфжи-
щахъ, они уже по самому мЪетонахожденю ихъ защищены
оть CMBIBAHIA водой (напр., во время дождей, при таянш
снЪга), но HBKOTOPHE хермесы, какъ уже говорилось, прово-
дять зиму на открытыхь м%етахъ, напр., Uhermes coccineus
на ели — на почкахъ, а на пихтЪ — на хвояхъ, также зи-
муютъ на самыхъ почкахъ ели Ch. strobilobius u lapponicus,
на хвояхъ пихты — Ch. funitectus и на корЪ пихты — Ch.
piceae. Эти хермесы, кромЪ того, что они могутъ укр$пляться
на извЪстныхъ мЪфетахъ уже погруженными въ растене ще-
тинками сосательнаго аппарата, нуждаются также въ особыхъ
приспособленяхъ, которыя бы обезпечили имъ боле или
менфе прочное прикрфплене къ субстрату, и тамя приепо-
собленя дЪйствительно существуютъ, выражаясь въ XApakrepb
восковаго покрова. У зимующихъ на почкахъ ели Ch. cocci-
пеиз „вдоль всей спины брюшка стоятъ въ 6 рядовъ ко-
роткле, между собою почти соединяющтеся, пучки короткихъ
волосковъ, которые образуютъ по срединной лини двойной
гребень, à по бокамъ ThIA простую лучистую восковую
массу, которая, повидимому, укрЪпляеть животное KB по-
верхности почки“ (7, 1 Th., р. 54); у Ch. coccineus, пере-
зимовывающихъ на прошлогоднихъ хвояхъ пихты, восковый
пушокъ выдЪляетея только 4-мя продольными рядами, образуя
одинъ продольный гребень и два горизонтально лежащихъ
боковыхъ, которые укрЪпляють животное къ поверхности
хвои, BENBICTBIe чего и безъ того уже неповоротливое жи-
вотное ‘становится совершенно неподвижнымъ (ibid., р. 63).
Повидимому, сходное расположен1е BOCKOBOTO опушен1я пред-
ставляютъ и зимуюцйя на хвояхъ пихты и ея kopb Ch. funi-
tectus и Ch. piceae, по крайней мЪрЪ, насколько можно су-
дить объ этомъ по изображеню Дрейфуса: „Seine (т. e.
Oh. funitectus) Jugendform, wie die von Ch. piceae umgiebt
— 275 —
sich ап den Seiten mit einem Kranz von einer flachen,
eigenartigen, Glas gleichenden Ausscheidung, welche bei Ch.
piceae auch noch einen Grat auf der Mitte des Rückens
bildet und um die verschiedene Leibesringe und die auf den-
selben bemerkbaren 6 Plättehen schuppenartig herumwächst,
während auf dem Grate der Jugendform von Ch. funitectus
nur 2 Reihen Löckchen und am Leibesende ein längerer
Schopf entstehen“ (15, р. 36). Meute яснымъ представляется
BB этомъ отношен!и описан!е воскового покрова, даннаго проф.
Холодковскимъ для перезимовывающихь на почкахъ ели
Ch. strobilobius: „Die kleine (wie gewöhnlich, circa 0,5 mm.
lange) hibernirende Fundatrix sitzt auf einer Fichtenknospe
und erscheint unter der Lupe dunkelbraun oder schwarz,
mit feinen, kurzen, geraden Wachshärchen (wie mit kleinen
Glasstäbchen) besetzt“ (7, I Th., р. 20).
Много зимующихъ хермесовъ все-таки отмираетъ въ те-
yeHie зимы и въ начал весны и иногда лишь небольшая
часть ихъ выживаеть до благопраятнаго для развитя ихъ
времени. Такъ, относительно основательницъ Ch. abietis, пе-
резимовывающихъ при основан почекъ ели, проф. Холод-
EOBCKIH указываетъ, что хотя ихъ помногу перезимовываетъ
на почкЪ, но большая часть галловъ вызывается сосантемъ
одной или только немногихъ основательницъ, потому что очень
MHOrIA изъ нихъ отмираютъ или еще осенью и зимою, или
весною и это большинство, преимущественно при этомъ отъ
нападен!я различныхъ враговъ (7, II Th., рр. 5—6). Точно
такъ же относительно Ch. coccineus Холодковск1й TOBO-
ритъ, что „хотя большая часть этихъ основательницъ отми-
раеть въ течене долгой сЪфверной зимы и еще больше въ
холодные и дожливые BeCceHHie дни, но н$фкоторое количество
ихъ переживаетъ это критическое время и начинаетъ усердно
сосать въ м%сяцЪ апрфлЪ или маЪ“ (7, I Th., р. 52).
Но если по отношеню къ хермесамъ и кровяной яблон-
ной TAB является установленнымъ перезимовыване: у пер-
18*
"AMONT
BEIX'b исключительно молодыхъ, не линявшихъ еще OCHOBA-
тельницъ, происшедшихъ какъ изъ оплодотворенныхЪ яицъ,
такъ и изъ партеногенетическихъ, а у второй — на ряду съ
яйцами, отложенными половыми самками, также молодыхъ
самокъ, вылупившихся еще осенью изъ яицъ или же про-
исшедшихъ партеногенетическимъ путемъ, а по’ OTHOMEHIIO
къ дубовой филлоксер5 Доннадье во Франщи наблюдалось
въ 1887 г. также перезимовыване, на ряду съ яйцами, какъ
молодыхъ, такъ и взрослыхъ ‘партеногенетическихь самокъ,
то по отношентю къ другимъ тлямъ въ отношенши пере-
зимовывантя недостаеть положительныхъ наблюденй. Правда,
Киберъ находилъ зимою на опавшихъ листьяхъ или между
ними оцфпенфвшихъ самокъ нЪкоторыхъ видовъ тлей, ко-
торыя при дыхани или вообще въ теплЪ скоро оживали
(ср. выше), но, какъ справедливо замфтилъь уже Кесслеръ ©),
Киберомъ не указано время, къ которому относились эти
его наблюден1я, такъ какъ далеко не все равно, были ли на-
ходимы эти тли въ началЪ зимы, въ серединЪ ея или въ
концф, и для заключен1я о способности этихъ тлей выжить
до весны имЪло бы phmarmee значенше лишь нахождене
ихъ Kb концу зимы или, по крайней мЪрЪ, въ срединЪ ея.
Въ связь съ нахождеемъ зимой на опавшихъ листьяхъ розы
оцфпенфвшихъ самокъ Siphonophora тозае, въ рукЪ, однако,
черезъ нЪсколько секундъ оживавшихъ, Виберъ ставилъ
раннее появление весной взрослыхъ, способныхъ къ откладеЪ
дтенышей, самокъ на только что распускающихся листьяхъ
обыкновенной садовой розы. „Уже много разъ, говорить онъ,
находилъ я такихъ самокъ, но большею частью по одной
или наибольше по 2—3 на одномъ кустЪ. Эти отдфльныя
самки не могли быть вылупившимися изъ яицъ, частью по
тому, что погода была еще не такого рода, чтобы онЪ могли
изъ HUXB вылупитьеся, частью же по тому, что въ такомъ
7) Kessler, Н. Notizen zur Lebensgeschichte der Rosenblattlaus, (р. 2)
(Festschr. Ver. f. Naturkunde zu Cassel, 1886).
| une
случаЪ должно было бы появиться много тлей и различнаго
возраста. Но появлявийяся самки были только взроелыя“
(„mit Jungen geschwängerte Blattlausmütter“). Велфдъ затЪмъ
Киберъ сообщаеть, что въ посл$дней половинз anpbas
1803 года, когда погода. стояла еще довольно суровая и
сверхъ того случались частые ночные морозы, онъ нашель
на вЪткахъ розы двухъ самокъ ©. гозае одинаковой величины,
изъ коихъ одну онъ посадилъ на розанъ въ комнатЪ, въ ко-
торой еще топилось, а другую оставилъ на свободз, но по-
крылъ вЪтку, на которой она сидфла, густымъ тюлемъ. Въ
то время какъ первая уже въ первый день (25 апр. н. cr.)
отложила дфтенышей, вторая пачала откладывать значительно
позже, лишь CB наступленемъ болБе теплой погоды, черезъ
8 же дней Киберъ нашелъ ее лишь невредимой, несмотря
на случившуюся TBMB временемъ бурную снЪжную погоду, но
безъ дЪтенышей (36, р. 3). Относительно приведеннаго сейчасъ
примфра Кесслеръ находитъ сомнительнымъ, чтобы взрослыя
самки ©. rosae могли перезимовать на вЪткЪ розы, не будучи
нич$мъ защищены противъ различныхь вредныхъ влян!й; по
mabaiw Кесслера, это могли быть скорЪе самки, уже весною
вылупивиияся изъ яицъ. Но можно допустить еще и то, что
эти самки могли перезимовать между опавшими листьями,
подъ снфжнымъ покровомъ, слфдовательно, при услови болЪе
высокой температуры, чфмъ въ воздухЪ, а весною, пробу-
дившись изъ ombuerbHis, переползти на вЪтки розы |”).
По вопросу о вмяни температуры на тлей уже приво-
дилось интересное сообщеше Лихтенштейна о cocroanin
въ декабрь 1879 г. въ Монпелье н$Зкоторыхъ видовъ тлей,
именно изъ группы Aphidinae и также Vacuna dryophila.
‚ 79) Въ виду того, что основательницы тлей, развивиияся изъ оплодотворен-
ныхъ яицъ, болфе или менфе отличаются отъ безкрылыхъ партеногенетическихъ
самокъ слфдующихъ поколфн, въ данномъ случа и ему подобныхъ необходимо
обращать вниман!е на отличительные признаки самокъ-основалтельниць, чтобы
можно было сказать, развилась ли данная OCOÛB изъ яйца, или же она пере-
зимовала.
РАЙ —
Изъ наблюденй Лихтенштейна слЪфдуетъ, конечно, что
партеногенетическя самки и половыя 060би нЪкоторыхъ
видовъ тлей могуть болзе или менфе продолжительное
время выдерживать достаточно низкую температуру, напр.,
B5—11° u— 12°, какая температура, по Лихтенштейну,
держалась въ Монпелье въ Teyenie декабря 1879 г. Ho от-
сюда еще нельзя заключать, какъ это дЪлаеть Лихтенштейнут,
что эти виды тлей перезимовываютъ на обитаемыхъ ими ра-
стеняхъ одновременно и въ вид яицъ, и въ видЪз партено-
генетическихъ самокъ. Хотя, дЪйствительно, разъ наблюдав-
mieca Лихтенштейномъ виды тлей переносили почти въ те-
yenie мЪсяца, температуру 85— 11° u— 12°, вполнЪ естественно
было бы заключить, что, при услови той же температуры и
вообще погоды, они могли бы выжить и еще MBCAUB или
два, но при заключени о способности тлей перезимовать,
т.-е. выжить до весны, необходимо имЪть BB виду, Что въ
зимне м$еяцы и BE началЪ весны температура вообще пред-
ставляетъ большя и иногда быстрыя колебания между макси-
мумами и минимумами за извфстный промежутокъ времени
(какъ это видно, напр., изъ таблиць хода температуры для
Павловска и для Варшавы), эти же колебаня температуры
отъ +10 —, т.-е. выше 0° и ниже его, естественно сопро-
вождаются таянемъ снфга или инея и новымъ обмерзанемъ
какъ растевй, такъ и тлей, что, во всякомъ случа, должно
гибельно отзываться на насЪфкомыхъ, разъ они не защищены
какими-либо спетальными приспособленями.
Въ ноябрЪ 1892 г. въ окрестностяхъ Варшавы, въ заросли
на берегу Вислы, были находимы на вЪтвяхъ ивъ, особенно
внизу деревьевъ, большя колон1и безкрылыхъ и крылатыхъ пар-
теногенетическихъ самокъ Lachnus viminalis вмЪетЪ съ личин-
ками и нимфами. Эти тли продолжали жить HBKOTOPOE время u
посл выпаденя CHbra. Такъ, OHb были доставлены мнЪ жи-
выми съ вфтками ивы еще 15-го ноября (температура воздуха
въ этотъ день была-—1,2° С. до—2,3° С.), между тфмъ какъ
— А —
енфгъ выпалъ уже 11-го (темпер. 0,6—1,3° C., а 10-го ноября
отъ-—0,8° до 1,4° C.). Но въ ерединЪ декабря того же года
я находилъ въ тЪхъ же м$Ъетахъ на вфтвяхъ ивъ, большею
частью болфе или менфе высоко надъ землей, хотя также,
но р5же, и при землЪ, густыя колони висфвшихъ туловищемъ
внизъ безкрылыхъ и крылатыхъ партеногенетическихь самокъ.
Но эти тли были отмерпия, такъ какъ оживить ихъ MHB не
удавалось, хотя часть ихъ съ вЪтками была оставлена сперва
на время между оконными рамами, чтобы избфжаль Combe
или менфе рЪзкой перемфны температуры (въ то же время
въ лабораторм тли жили на вЪтвяхъ ивъ, всаженныхъ BB
воду, съ 13-го ноября до конца декабря и размножались въ
это время). Колебан1я температуры въ первую половину де-
кабря были 0,6° (1 дек.), —15,1° (11 дек.) и 1,0° (15 дек.).
Киберъ считалъ возможнымъ, что Pemphigus spirothecae
перезимовываеть въ галлахъ, на TOMB только основанти, что
осенью въ опавшихъ галлахъ часто находятъ этихъ тлей
бодрыми, несмотря на предшествовавиие холода; но Виберъ
не зналъ, что осенн1я безкрылыя особи этого вида суть по-
ловыя и что весною встрчаются лишь основательницы, CTP.
партеногенетическая самки. Въ началЪ зимы 1896 г., послЪ
того уже, какъ выпалъ снфгъ, я находиль Bb окрестностяхъ
Варшавы на небольшихъ черныхъ тополяхъ (Рори из nigra)
во множеств яйца этихъ пемфигусовъ въ выемкахъ и щеляхъ
коры, особенно же при OCHOBAHIH обломанныхъ суковъ, вмфетЪ
еъ отмершими крылатыми плодоносками и половыми особями.
Но эти послфднйя ветрфчались еще въ это время живыми,
особенно въ галлахъ, остававшихся съ листьями на BETBAXT
тополей (51, р. 99). Хотя эти тли, такимъ образомъ, и мо-
гутъ переносить болзе или мене низкую температуру, но
OHB не перезимовываютъ, такъ какъ не встрЪфчалтся весной.
Кальтенбахъ считалъ вфроятнымъ, что мелюя безкрылыя
особи Aphis ра, ветрЪчаюнияся осенью въ большомъ коли-
честв на листьяхъь и побфгахъ черемухъ, на ряду Ch кры-
= 280 —
латыми самками (плодоносками) и крылатыми самцами, еще
въ то время, когда листья уже пожелт$ли и начали опадать,
перезимовывають, а весною выростаютъ и становятся OCHOBA-
тельницами новыхъ поколЪний (26, р. 76). Но уже Кесслеръ
показалъ, что у этого вида тлей перезимовываютъ лишь яйца,
отложенныя осенью половыми самками, каковыхъ Кальтен-
бахъ и принялъ за перезимовывающихъ личинокъ, и что
встрЪчаюцияся весной на прошлогоднихъ побЪгахъ и на поч-
кахъ мелюя 0соби A. padi суть вылупивипяея изъ перезимо-
вавшихъ яицъ личинки основалтельницъ (29). Перезимовываютъ
ли на приземныхъ и частью подземныхъ частяхъ HBKOTOPHXE
травянистыхъ растешй Aphis plantaginis, какъ это также
считалъ BEPOATHEMB Кальтенбахъ, пока нельзя опредЪленно
сказать, въ виду того именно, что эти тли живутъ большею
частью при земл$ и даже въ землЪ, а въ такихъ условляхъ,
какъ U3BBCTHO, перезимовываютъ различныя корневыя тли; но
я нашелъ одинъ разъ осенью (8-го октября 1894 г.) на стеб-
ляхъ и корняхъ тысячелистника (Achillea millefolium) близъ
поверхности земли и неглубоко въ землЪ, лишь половыхъ са-
мокъ и отложенныя ими яйца, въ данномъ случаЪ, слФдова-
тельно, могли перезимовать только яйца, такъ какъ половыя
самки еще ни у одного вида тлей не наблюдались въ на-
чалЪ весны.
При обсужден наблюденй Кибера надъ перезимовыва-
HieMB тлей необходимо обратить BHHMAHIE на то именно обетоя-
тельство, что онъ находилъ зимою тлей не на растеняхъ, à
при землЪ, напр., на опавшихъ листьяхъ или подъ листьями,
также подъ камнями на дерн%з, à BB этихъ мЪетахъ, подъ
залцитою снЪжнаго покрова, тли, дЪфйствительно, оказываются
въ лучшихъ усломяхъ температуры и другихъ внЪшнихъ
факторовъ, чЪмъ если бы онЪ оставались на надземныхъ
частяхъ растенй. Возможно, поэтому, что и находимые Ки-
беромъ весною на распускающихся листьяхъ розы отдфльные
взрослые экземпляры Siphonophora rosae перезимовывали въ
О
подобныхъ благопрятныхъ условяхъ, а весной, съ насту-
пленемъ достаточно теплаго времени, пробуждались изъ оцЪ-
пензн!я н переползали на побЪфги розы. Въ первыхъ числахъ
апрЪля 1893 г. въ Александровскомъ парк въ ВаршавЪ я
замЪтилъь на стволЗ одной ивы большое количество ползав-
шихъ и 060бенно всползавшихъ взрослыхъ, грязно-сЪраго
цвфта, безкрылыхъ самокъ Cladobius populeus, множество тлей
оказалось также подъ деревомъ на землф, откуда значительная
часть ихъ и переползала на дерево. Къ сожалЪ нию, въ свое
время я не обратилъ достаточнаго вниман1я на этотъ фактъ
и не разел$довалъ его. Можетъ быть, это дфйствительно были
особи, счастливо перезимовавпия въ какихъ-либо благопрлят-
ныхъ YCAOBIAXB, напр., на стволахъ при землЪ, а теперь,
т.-е., во время наблюденйя, расползавиияся по землБ и вепол-
завпия на стволы ивъ и тополей.
Перезимовыване тлей на подземныхъ частяхъ растений.
Въ то время какъ на надземныхь частяхъ растеншй пере-
зимовываютъ почти исключительно яйца и лишь у Schizoneura
lanigera и хермесовъ (Chermes) — мелюя молодыя особи, на
корняхъ различныхъ, обитаемыхъ тлями, обыкновенно же тра-
вянистыхъ, растенй яйца вообще не откладываются, перези-
мовываютъ же здЪсь лишь безкрылыя партеногенетическля
самки различнаго возраста, хотя преимущественно не до-
crurmis зрЪфлаго возраста. Тли могутъ перезимовывать на
корняхъ, очевидно, потому, что онф стоятъ здЪеь въ совер-
шенно иныхъ условяхъ температуры, влажности и защиты
по мфстонахожден1ю, чфмъ на надземныхъ частяхъ растенй.
НаиболЪе обстоятельно изслфдована въ отношени перезимо-
вывашя виноградная филлоксера, почему съ нея и слбдуетъ
начать разсмотрЪн!е зимующихъ на корняхъ формъ тлей.
Ha корняхъ виноградной лозы филлоксера (Ph. vastatrix)
продолжаетъ размножаться партеногенетически до поздняго
— 282 —
времени, до понижев!я температуры почвы до 10° и ниже,
когда вылупивийяся изъ яицъ личинки впадаютъ въ оцфие-
нЪлое состояне, принявши нЪеколько особую форму. Такая
температура была установлена наблюдешями Корню. Въ его
рабочей, не отапливаемой комнат$, средняя температура одно
время была около 100, она повышалась въ TeueHie послд-
нихъ хорошихъ дней сезона до 12°, но очень часто опуска-
лась до 8°. „Между этими предфлами, говорить Корню, на
корняхъ, сохраненныхъ съ давняго времени (семь недфль по
крайней мЪрЪ) въ различныхъ условяхъ, молодыя особи вза-
зимовали въ большомъ числ. Слфдовательно, температура отъ
8 до 12 градусовь уже допускаетъ зимоване; но она еще
недостаточно низка для того, чтобы, спустя больше м$еяца,
остановить развите н$которыхъ индивидовъ, достигшихъ взрос-
лаго COCTOAHIA, которые могутъ еще производить свою кладку“ “).
Зимующйя насЪкомыя очень мелки, одинаковыхъ размЪровъ,
относительно плоски, а HE выпуклы, иногда даже ихъ спинная
поверхность BOTHYTA, цвЪть кожи темный и сообщаетъ HAach-
комому бурую окраску, хотя, но вылупленши изъ яйца, Hach-
комое является. какъ и обыкновенно, свЪтло-желтаго цвЪта,
подъ микроскопомъ просвЪчиваютъ (ibid., р. 275). Ко времени
появления зимующей формы взрослыя самки, по Корню, мало-
по-малу отмирають и исчезаютъ, отложенныя же раньше яйца
развиваются, но вылупивпияся изъ нихъ личинки зимуютъ,
принявши указанную сейчасъ форму, такъ что перезимовы-
ваютъ на корняхъ лишь личинки до ихъ первой линьки (ibid.,
р. 276). Въ м$етахъ, гдЪ держится корневая филлоксера, зи-
мующия 0соби то разе$яны по одиночкЪ, то расположены не-
большими группами въ щеляхъ коры или подь пробковыми
пластинками, давно отелоившимися и не имфющими больше
связи CB остальною тканью. Если поднять эти пластинки,
совершенно скрывающия тлей отъ глаза и защищающия. ихъ
%°) Cornu, М. Etudes sur le Phylloxera vastatrix. Paris. 1878. (р. 280).
59
отъ чрезм5рной влажности и отъ прямого соприкосновеня
съ почвой, то можно замЪтить филлоксеръ, сгруппированныхъ
однз подлф другихъ въ различныхъ позахъ и положеняхъ
и совершенно неподвижныхъ (р. 275). Въ оцфпенфломъ со-
стоянии корневая зимующая филлоксера можеть выдерживать
болЪе или mente низя температуры. Лихтенштейнъ, “) напр.,
указываетъ, что въ декабрь 1879 г. въ Монпелье корневая
филлоксера нисколько не страдала при температурЪ воздуха
въ —11 и —12°, хотя температура почвы въ то же время
была, конечно, выше (напр., въ первые дни декабря 1874 г.
въ Бордо Корню нашелъ въ виноградникВ на глубинф 80
ctm. температуру 6'/,°, между тЪмъ какъ поверхность почвы
была въ то же время замерзшая). Но Жираръ зимою 1875—
1876 г. констатироваль въ лабораторли Пастера, что зи-
мующия личинки Ффиллоксеры, фиксированныя на корняхъ,
выдерживали, въ течен1е многихъ дней, прямое дЪйстве тем-
neparypr —8°, —10°, полученныхъ охлаждающими см%сями,
откуда Жираръ вывелъь заключене, что, въ виду плохой
проводимости почвы и согласно опытамъ Беккереля, кор-
невой филлоксерЪ нечего бояться холода °°).
Пробуждеше зимующей филлоксеры изъ зимняго оц\пе-
нфлаго COCTOAHIA umbers MBCTO при той же приблизительно
температур$, при которой наступаеть и переходъ ихъ въ
зимующее Cocroaie, T.-e. около 10°. 6 апрЪля 1874 г. были
вынуты (въ Бордо) 4 куска корней виноградной лозы, пора-
женныхъ филлоксерой; они были положены во флаконъ и
сохранялись въ KOMHATB Корню, гдЪ температура термометра,
помфщеннаго рядомъ, держалась постоянно около 10°, не пе-
реходя много за 11°, но не достигая 12°, но чаще всего
опускаясь немного ниже 10°; въ то же время на дворЪ по-
81) J. Lichtenstein. Résistance des Pucerons aux froids rigoureux. Compt.
rend. de l’Acad. des sciences Paris. 1880. T. 90, р. 80.
3?) Girard. Sur la resistance du Phylloxera aux basses températures. Ibid.,
pp. 173—174.
а ee
года была дождливая, холодная. Въ такихъ условяхъ, спустя
7 дней, нЪеколько индивидовъ оказались яркожелтаго цвЪта,
прошедшихъ первую линьку, но ихъ было только 3 и только
на одномъ изъ корней (Cornu, р. 295). Пробуждене корневой
филлоксеры въ почв5 наступаетъ и идетъ затЪмъ постепенно
лишь при нагрЪвани ея до 10° и выше и, смотря по свой-
ству почвы (именно ея теплопроводности) и подпочвы, глубинЪ,
климату, погодЪ, положеню MECTHOCTU и проч., наблюдается
то раньше, то позже (рр. 295—296), въ Монпелье, Hanp.,
къ 15 апрЪля (m. ст.), въ Жировдь и ШарантЪ къ 1 мая
(р. 297). Смотря по мЪетноети и нагрфваню почвы, и зимою
можно имЪть въ н$которыхъ случаяхъ пробуждене тлей и
даже ихъ развите. Указавши на то, что Планшонъ наблю-
даль въ Монпелье въ продолжене зимы HECKOABKO AUME,
Корню говорить: „нагрЪване почвы можетъ позволить н$-
которымъ индивидамъ, поставленнымъ въ исключительно бла-
гопраятныя условя, пробудиться, развиться и класть яйца“
(р. 296). Пробуждеше филлоксеры совершается одновременно
съ пробужденемъ растеня, хотя и независимо отъ него
(лишь отъ дЪйствя температуры), пробудивиияся филлоксеры
начинаютъ сосать, и ихъ форма и видъ HECKOABKO U3Mb-
няются, прежде чфмъ поел$дуетъ первая линька, именно OHb
немного вздуваются, становятся мало прозрачными и матовыми
(ppn 297—298).
Въ противоположность Корню, Бальб1ани считаетъ
возможнымъ, что филлоксера на корняхъ можетъ перезимо-
вывать также и въ болЪе или менфе взроеломъ COCTOAHIN; онъ
именно полагаетъ, что, кромЪ не линявшихъ личинокъ, также
нъкоторыя взрослыя самки, ,déjà visibles au printemps avec
toute leur taille, ont hiverné dans fentes de l’écorce des ra-
eines pour se remontrer à la saison nouvelle“ °°).
КромЪ виноградныхъ кустовъ, многими видами тлей оби-
°*) Comp. rend., 1874, р. 1373.
таются корни различныхъ другихъ растенй— частью деревя-
нистыхь (стр. 127 и cabı.), но особенно трявянистыхъ.
Для нЪкоторыхъ видовъ корневыхъ тлей доказана уже ихъ
принадлежность къ жизненному циклу мигрирующихъ тлей,
друге же пока были находимы только на корняхъ, а Schi-
zoneura lanigera, живущая преимущественно на KOPB ство-
ловъ и вЪтвей яблоней, согласно Гельди °%), I. А. Порчин-
скому %) и С. A. Мокржецкому 86), обитаеть также и
корни пораженныхъ деревьевьъ, преимущественно ближе къ
поверхности земли. Изъ корневыхъ тлей, входящихъ въ CO-
ставъ жизненнаго цикла мигрирующихъ видовъ, однЪ частью
остаются и зимовать на корняхъ (часть же, именно крылатыя
плодоноски, улетаеть на основныя растен1я), Apyria же не
остаются на корняхъ на зиму, но къ концу лфта и осенью
перелетаютъь на основныя растенля |Hanp., Schizoneura ve-
nusta, представляющая лишь лфтнюю корневую форму Sch.
corni, Aphis farfarae стр. 55].
У корневой Sch. lanigera, по Гельди, осенью такъ же,
какъ и на надземныхъ частяхъ, развивается изъ личинокъ
много крылатыхъ особей (плодоносокъ). ВЪФроятно, часть
безкрылыхъ партеногенетическихъь самокъ, особенно моло-
дыхъ, и перезимовываетъь на корняхъ, хотя Р. Гете и гово-
ритъ: „findet man doch im Winter Läuse in Wunden an den
Aesten, während an den Wurzeln desselben Baumes kein ein-
ziges Thier zu entdecken ist“ 37). Ha корняхъ грушъ ветрЪ-
чается особый видъ тли, Schizoneura piri H. Goete (стр. 65).
Эта тля частью перезимовываетъ U на корняхъ, именно без-
крылыя особи, такъ какъ онЪ, по Гете, могутъ быть нахо-
димы на корняхъ въ течене всего года, при чемъ лБтомъ
81) (46141, Е. A. Studien über die Blutlaus. Schaffhausen. 1884.
8) Порчинский, I. A. Hactkomsa, вредящ1я плодовымъ садамъ въ Крыму.
II. Красная и н$фкоторыя apyria тли. С.-Петербургъ. 1886.
86) Мокржецкий, С. А. Кровяная тля въ Крыму. С.-Петербургь. 1896,
#7) Goethe, В. Die Blutlaus. 2 Aufl, Berlin. 1885. (р. 8).
96 —
oub ветрЪчаются въ верхнихъ слояхъ почвы, à къ зимнему
времени — въ нижнихъ, заходя болфе или менфе глубоко на
корняхъ (Goethe, р. 5); развивающйяея же къ концу Ara
и въ началЪ осени крылатыя плодоноски улетаютъ HA над-
земныя части груши, гдЪ производятъ, согласно Гете, поло-
выхъ особей. Относительно содержанйя тлей въ течене года
на корняхъ другихъ деревянистыхъ растений (Aploneura [Rhi-
zoctonus] ampelina Ногу.—на корняхъ виноградныхъ кустовъ,
Sch. fodiens Buct. (= ий по Холодковскому)— на корняхъ
черной смородины и др.) пока совершенно не имфется наблю-
денй.
Перезимовыване тлей на корняхъ травянистыхъ растенй
(многолётнихъ или двулЪтнихъ) устанавливается преимуще-
ственно на OCHOBAHIN нахожденя ихъ тамъ раннею весной и
поздней осенью, но для HEEOTOPEXT видовъ — также и пря-
мыми наблюден1ями въ зимн!е м$сяцы. Кальтенбахъ нашелъ
однажды Paracletus cimiciformis во франкфуртскомъ лфсу, въ
гнфздь Formica rufa, въ апрЪлЪ (26, р. 213), а Пассерини
находилъ этихъ тлей на корняхъ Festuca duriuscula уже въ
mapré 33). Пассерини находиль Pemphigus boyeri (= zeae
тазу 415) на корняхъ злаковъ въ юнф-—декабрВ (1. с., р. 197),
перезимовыван1е этого вида тлей принимали также Лихтен-
штейнъ (43) и Горватъ (25); я находилъ колонши безкры-
лыхъ Р. caerulescens въ октябрЪ, а въ прошломъ (1898) году
нашелъ небольния кучки этихъ тлей, состояпия изъ не очень
крупныхъ особей и личинокъ, уже 21 февраля (въ окрестно-
стяхъ Варшавы, стр. 75) °°). Rhizobius pilosellae, тли живущия
на корняхъ М егасит pilosellae, по Кальтенбаху, встрЪ-
чаются подъ камнями уже раннею весной (26, р. 208); Thy-
chea phaseoli была находима Пассерини на корняхъ Pha-
°°) Passerini, J. Aphididae Italicae. Archivio per la Zoologia. Vol. II Еазе.
2 р. 185.
) Температура воздуха въ этотъ день была—3.2, 2.3,—0.8, а на поверх-
ности земли— 3.4, 0.6,—1.2,
— 287 —
seolus vulgaris и Amaranthus retroflexus осенью, на корняхъ
Euphorbium аНиутиз— въ началЪ зимы и на корняхъ Drassica
oleracea botrytis—»» началЪ февраля (1. с., р. 205); относи-
тельно времени нахождения T'ychea setariae Пассерини просто
yEasHBaers „Aestate autumno“, точно также относительно
Tychea (Pentaphis) trivialis: „А vere in autumnum“ (1. с., р.
205). Tychea setariae и trivialis были находимы Пассерини
лишь въ безкрыломъ состоянш, и это обстоятельство, въ связи
съ позднимъ нахождешемъ ихъ на корняхъ растенй, ставить
BH сомнфн!я ихъ перезимовыване здЪеь. Относительно Forda
formicaria Кальтенбахъ прямо говоритъ, что эта тля пере-
зимовываетъь на тфхъ же мЪетахъ, rxb cocers (26, р. 210).
Несомнфнно также перезимовыване HA корняхъ соотвфтетвую-
щихъ растенй Trama troglodytes и radicis, такъ какъ BE
окрестностяхъ Варшавы я находиль ихъ съ ранней весны
(апрфль) и до поздней осени (ноябрь), а въ 1891 году я
нашелъ (BMbCTB съ муравьями) н%®еколько штукъ довольно
выросшихъ безкрылыхъ самокъ (партеногенетическихъ), ока-
завшихся живыми, еще 20 декабря, когда земля съ поверх-
ности уже настолько промерзла, что ее пришлось раскапы-
вать съ помощью топора (температура воздуха въ указанный
день была—11,9°—13,9° С).
Относительно формы, въ какой перезимовываютъ тли на
корняхъ, пока сдфлано мало положительныхъ наблюдений;
имфющтяся же, BO всякомъ вслучаЪ, заставляють думать, что
перезимовываютъ на корняхъ вообще болфе или Mexbe мо-
лодыя, не достигния еще совершеннаго возраста, безкрылыя
партеногенетическия самки, особи же, уже откладывавиия дЪ-
тенышей, повидимому, не переживаютъ зимы. Такъ, экзем-
пляры Tr. troglodytes, найденные мною 20 декабря (1891 г.),
были хотя и молодые еще, но болфе или менфе выросшпе,
точно также въ находимыхъ мною 21 февраля 1898 г. не-
большихъ коломяхъ Pemphigus саегщезсепз не ветрЪчались
крупныя, вздутыя 060би, кая встрЪчаютея во все лфтнее
988 —
время, хотя въ TO же время я не замфчалъ и очень мелкихъ,
не линявшихъ еще личинокъ. Но и друге виды тлей, нахо-
димые различными авторами на корняхъ растевй поздней
осенью и ранней весной или даже зимою, какъ Tychea pha-
seoli (Пассерини), перезимовываютъ, какъ нужно думаль,
также въ болфе или менфе взросломъ состоян1и, иначе были
бы сдфланы находившими UXb авторами соотвфтетвующия
указанля.
Изъ имфющихся до настоящаго времени наблюден1й вообще
слЪдуетъ, что на корняхъ не развивается обоеполое поколЪн1е
и, слЪдовательно, здфеь не имфеть MÉCTA откладка яицъ. У
мигрирующихъ видовъ Schizoneura corni и Pemphigus caerules-
cens, обитающихъ лЪтомъ корни различныхъ злаковъ, разви-
ваюцияся со второй половины лЪта крылатыя плодоноски, по
моимъ наблюденямъ, не остаются на корняхъ, но, по Mbph
развит1я, улетаютъь на соотвЪтствующия основныя растенйя,
точно также у Aphis farfarae, обитающей лфтомъ корни
Tussilago farfara, появляюцйеся съ конца лфта и начала
осени крылатыя плодоноски и крылатые самцы, по MbPB ихъ
развит1я, оставляютъ корни растенй, такъ что въ KO.JOHIAXB
тлей осенью я не встрЪфчалъ половыхъ самокъ, хотя и обра-
щалъ на это внимане. Въ коломяхъ Trama radicis и tro-
glodytes я никогда не встрфчалъ половыхъ особей, хотя по-
стоянно обращалъ на это вниман!е, и вообще половыя особи
У этихъ тлей пока неизвестны.
ИмЪетея однако нЪфеколько указанй относительно того,
что иногда яйца откладываются тлями на стебляхъ и даже
на корняхъ растемй при землЪ и даже въ землЪ. Такъ, у
Aphis plantaginis я нашелъ однажды въ октябрЪ 1894 года
на подземныхъ частяхъ стебля и частью на корняхъ Achillea
millefolium половыхъ самокъ и яйца, хотя этотъ видъ тли и
не корневой въ собетвенномъ смыслЪ слова, потому что иногда
обитаетъ также приземныя и надземныя части растенй, напр.,
AG
на Leontodon тахасит—какъ при OCHOBAHIH листьевъ, такъ,
хотя и р$дко, на цвЗточныхъ стебляхъ, а Пассерини видфлъ
ee также „copiosissimam т summitate Æpilobii dodonei“ (1. cit.,
р. 163). Изъ того факта, что мною были найдены лишь
яйцекладущия самки, сл$дуетъ, конечно, что на соотвЪтетвую-
INHXb PACTEHIAXB могли перезимовать только яйца, HO не
безкрылыя партеногенетическя самки, какъ у настоящихъ
корневыхъ тлей.
Очень любопытны cBbrbHia, сообщаемыя Forbes’oms отно-
сительно образа жизни Aphis maidi-radicis, живущей на кор-
няхъ различныхъ травянистыхъ растенй, именно маиса, Ро-
Iygonum persicarium, Panicum и Setaria, Rumex crispa, Eri-
geron canadense, Oxalis stricta, Plantago major и др. Обоеполое
покол5н1е у этого вида тлей также корневое и появляется
съ начала октября; самки откладываютъ свои яйца только
въ муравьиныхъ гнфздахъ, при чемъ муравьи уносятъ эти
послдн!я вглубь (6 дюйм.) или на поверхность (1/2 дм.),
смотря по погод$, какъ они продфлываютъ это и съ своими
куколками. Въ муравьиныхъ гнЪздахъ (Lasius brunneus var.
alienus) яйца и перезимовываютъ, а къ концу апрфля вылуп-
ляется первое поколЪне самокъ, которое сосеть на Polygo-
num persicarium, а зал$мъ даетъ рядъ лфтнихЪъ поколфнйЙ,
встрфчающихся на различныхъ растенляхъ 9). Оставляя въ
CTOPOHB вопросъ о точности систематическаго опредЪленя
Когрез’омъ находимыхъ имъ тлей, мы имфемъ въ его наблю-
деняхъ ясное указане HA то, что яйца этихъ’ тлей перези-
мовываютъ въ землЪ и, что, между прочимъ, является чрезвы-
чайно интереснымъ, подвергаются во время 3UMOBAHIA уходу
муравьевъ.
П. Гюберъ нашелъ однажды въ ноябрф яйца тлей, отъ
%) Forbes, 5. А.А Summary history of the corn-root Aphis. Insect life, III,
рр. 238 — 238 (цитирую по Bertkau’s Bericht über d. wissenschaftl. Leistungen
im Geb. der Entomologie während des Jahres 1891. Arch. #. Naturg. 58. Jahrg.
II Bd. 2 Heft. 1892, pp. 83—84).
H.S. Е. В. XXXIII. 19
2290, —
чернаго до сфроватаго и даже бЪлаго цвфта, въ гнЪФздахъ
желтыхь муравьевъ, а другой past онъ нашель нЪеколько
болфе крупныя яйца тлей весною въ гнфздЪ желтыхь му-
равьевь при OCHOBABIN дуба, при чемъ какъ въ томъ, такъ
и въ другомъ случаЪ муравьи тщательно ухаживали за этими
яйцами. Изъ яицъ тлей, собранныхь Гюберомъ весною и
воспитывавшихся BMBCTB съ муравьями, черезъь нЪкоторое
время начали вылупляться тли CB длинными хоботками, KO-
торыя фиксировались на предложенной имъ вЪткЪ дума, от-
куда можно заключить, что это были тли вида Dryobius ro-
boris 91).
Я предлаталъь различнымъ муравьямъ — Lasius niger, rem-
bratus и flavus, заключеннымъ съ землей въ пробиркахъ,
яйца одного вида Stomachis, и только муравьи flavus пота-
щили ихъ въ свои гнфзда и тамъ заботливо ухаживали за
ними, пока недЪли черезъ три не вылупилась изъ одного
яйца молодая тля. Наблюденя Гюбера и мои опыты гово-
рятъ въ пользу того, что муравьи (flavus u, м. 6., также
нфкоторые xpyrie) собираютъ яйца тлей не какого-либо опре-
дЪленнаго вида, а различныхъ видовъ, каюя только они
встрфтятъь во время своихъ скитанй, хотя, какъ BB случаЪ
Dryobius roboris и Stomachis, они не всегда могутъ извлечь
для себя выгоду изъ воспитан1я въ CBOUXB гнЪфздахъ яицъ
тлей, особенно когда эти яйца принадлежать, какъ въ дан-
номъ случа, видамъ тлей, живущихъ на высокихъ надзем-
HHXB частяхъ pacreniü (желтые муравьи держатся исключи-
тельно въ землЪ).
Интересныя указан1я дфлаетъ также Пассерини отноеи-
зельно А 14206 из sonchi Pass. Около середины сентября онъ
нашель на корняхъ. Sonchus oleraceus взроелую безкрылую
самку, окруженную многочисленнымъ потометвомъ; въ исходЪ
же октября онъ нашелъь на корняхъ Fragaria vesca мЪшечки,
71) Huber, P. Recherches sur les moeurs des fourmis indigènes. 2-ème édit.
(В, УГ т. 182).
— ul —
выстланные бЪлымъ пухомъ, которые были полны яицъ и
заключали шкурки самокъ, равнымъ образомъ на (raleopsis
ladanus онъ видфлъ подобные же м$шечки, заключавпие еще
живыхъ самокъ (половыхЪ?), сохранивши которые въ течене
четырехъ дней, онъ нашелъ ихъ наполненными яйцами (между
первою самкою живородящею и послфдними яйцекладущими
Пассерини не нашелъ отлич!й) 3).
ЗдЪеь же можно упомянуть еще о моихъ наблюден1яхъ
надъ Pentaphis pawlowae, представленныхъ уже раньше (стр.
83 — 84). Векрывая крылатыхъ самокъ, появляющихся на
корняхъ Dromus 103 въ поелБднихъ числахъ мая, я HAXO-
дилъ внутри нихъ довольно развитыхъ эмбрлоновъ какъ съ хо-
ботками, такъ и безъ нихъ, при чемъ эти посл5дне, очень
вфроятно, были половыми особями. Еелибы вкрылатыя самки
заключали въ себЪ исключительно эмбрлоновъ половыхъ особей,
тогда можно было бы еще думать, что онЪ, развившиись на
корняхъ злаковъ, перелетаютъ на подземныя части какихъ-
нибудь pacreniñ (на подобе пемфигусовь съ Pistacia), но то
обстоятельство, что эти самки заключали также 9MOPIOHOBE
съ хоботками, слфдовательно, живородящихъ самокъ, позво-
ляеть думать, что крылатыя самки MOTYTB оставаться HA
корняхъ злаковъ и здЪсь откладывать потомство.
Приведенные сейчаеъ примфры показываютъ, что вопроеъ
0 содержанш тлей на подземныхъ частяхъ растен1й въ течене
зимняго времени и вообще въ году нуждается еще BB даль-
нфишихъ наблюденяхъ и изслЪдовантяхъ.
Пробуждене зимующихъ тлей и развите перезимовавшихъ яицъ.
Весною, при условш повышентя температуры воздуха и
почвы до извъетной высоты, зимующйя тли (хермесы на хвой-
ныхъ, кровяная тля на яблони, корневыя тли на корняхъ
2) Passerini, I. Aphididae italicae. Archiv. per la Zoologia. Vol. II, Fase.
2, 1563, p. 203.
13
различныхъ растен1й—какъ деревянистыхъ, напр., виноград-
ной лозы, груши, такъ особенно травянистыхъ, иногда также
на подземныхъ или даже приземныхъ частяхъ стеблей и на
корневищахъ пробуждаются отъ зимняго оцфпенфн!я и, смотря
по условямъ питан1я, начинаютъ сосать и развиваться — одно-
временно ли CO своимъ пробужденемъ, или же черезъ нЪко-
торое время. Пробуждеше корневой филлоксеры наступаетъ
при повышени температуры до 10° приблизительно и выше,
и въ Монпелье, напр., въ природЪ наступаеть къ 15 апр$ля
(нов. ст.), а въ ЖирондЪ и Шаранть— лишь къ 1 мая (нов.
ст.; ср. выше). Хотя для другихъ корневыхъ тлей темпера-
тура, при которой совершается ихъ пробуждене отъ зимняго
оцфпенЪфн1я, и не опред$лялась опытнымъ путемъ, но можно
думать, что она не выше таковой для филлоксеры, но екорЪе
ниже ея, такъ какъ пробудившихея корневыхъ тлей я BCTPB-
чалъ даже въ окрестностяхь Варшавы одинъ годъ уже 21
февраля (Pemphigus caerulescens и др., стр. 75), при темпера-
тур% воздуха BB— 3.2, 2.3, —0,8 (1898). Точно TAKE же эти тли
и оцфпензваютъ (также при болфе низкой температурВ) и
пробуждаются сравнительно скоро, какъ объ этомъ нужно
заключить изъ того, что найденныя мною однажды 20-го де-
кабря трамы уже на мЪстЪ въ рукЪ оказались подвижными
(при температурЪ воздуха въ—11,9°—13,9° С. 93), также изъ
наблюденй Кибера надъ TIAMU, находимыми подъ камнями
растен1й (вЪроятно, эти тли были Forda или Pentaphis), между
TBMB какъ въ опытЪ Корню надъ пробуждентемъь корневой
филлоксеры это пробуждене наступило, при колебании тем-
пературы около 10°, лишь черезь 7 дней и то только у от-
дфльныхъ (3-хъ) экземпляровъ. Различе въ отношен1яхъ зи-
мующей корневой филлоксеры и другихъ корневыхъ тлей въ
пониженю и повышен температуры хорошо объясняется
TM, что у филлоксеры для перезимовываня служитъ особая
33) 16-го декабря температура была— 0.6, 1,7,—0.2° С., средняя за MBCANE—
0.6, 1.3, 0.0.
a =
форма (cp. выше), между тфмъ какъ у другихъ корневыхъ
тлей перезимовываютъ обыкновенныя безкрылыя (партеногене-
тическ1я) самки какъ молодыя, такъ и болфе или MeHBe вы-
роспая. Takt какъ пробужден!е тлей совершается единственно
лишь подъ вмян1емъ температуры окружающей среды, то
очевидно, что BCB условя, которыми опредфляетея въ извЪет-
ный моменть температура нопосредственно окружающей тлей
среды— воздуха, почвы и частей растеня, вмяютъ и на про-
буждеше тлей и ихъ дальнфйшее содержане. НЪкоторыя
корневыя тли обитаютъ части растен!й также и близъ поверх-
ности земли, напр., Pemphigus caerulescens, Pentaphis, Forda,
друйя же— лишь боле или менфе глубоко, но вообще на
различной глубинЪ. Очевидно, что, при одной и той же тем-
пературЪ воздуха, первыя тли будуть въ лучшихъ условяхъ
для пробужден!я, ч$мъ вторыя; но очевидно также, что про-
буждене корневыхъ тлей будуть завиебть также и отъ тепло-
проводности почвы, стоящей въ связи CE ея составомъ и
строешемъ, и подпочвы, отъ положенля MECTHOCTH въ отно-
шен!и освъщен1я, затфмъ отъ погоды, климата.
Для развитя зимующихъ яицъ тлей также необходима, ко-
нечно, извЪстной высоты температура, съ наступленемъ которой
весною продолжается послЪ зимней остановки дальнЪйшее
развите ихъ, заканчивающееся вылуплен1емъ молодыхъ основа-
тельницъ, при чемъ боле высокая температура обусловливаетъ
и болфе быстрое развите яицъ (ср. выше). Какъ при пробуж-
дени зимующихъ тлей, такъ и при развити яицъ BCB об-
стоятельства, которыя такъ или иначе видоизм$няютъ YC.IOBIA
температуры окружающей яйца среды, вмяють на продолжи-
тельность развитя яицъ даже одного и того же вида тлей.
Очевидно, напр., что яйца тлей, отложенныя на открытыхъ
MÉCTAXF, стоятъ въ лучшихъ условяхъ температуры для ихъ
развит!я, чЪмъ яйца, отложенныя въ болфе или MeHbe защи-
— 293 —
щенныхъ м$етахъ, напр., подъ корою, въ глубокихъ трещи-
нахъ и пр., точно также въ лучшихъ условяхъ для развития
стоятъ яйца, отложенныя на открытыхъ для солнца YACTAXB
растевля и боле или менфе надъ поверхностью почвы, ч$мъ
яйца— на закрытыхъ частяхъ растевй, или на стебляхъ расте-
ый при землЪ и даже частью въ землЪ, и т. д. Но sch ука-
занныя обстоятельства лишь въ большей или меньшей степени
видоизмЪняютъ условя температуры, непосредственно завися-
IA отъ климата данной мЪетности и отъ погоды вообще въ
данное время.
По наблюдентямъ Лихтенштейна, сдЪланнымъ въ Мон-
пелье въ 1886 г., личинки основательницъь вылуплялись изъ
оплодотворенныхъ зимующихъ яицъ Chaitophorus aceris (2) u
populi уже въ срединЪ зимы (онъ именно наблюдаль 7-го и
27-го января нов. ст.), хотя въ то же время (7-го января)
наблюдалось еще спариване крылатыхъ самцовъ и безкры-
лыхъ половыхъ самокъ Aphis brassicae %); но у Phylloxera va-
statrit вылуплене изъ зимующихъ яицъ личинокъ наблюдается
во Франци лишь съ половины апрЗля (нов. ст.) приблизительно,
также и вылуплен!е личинокъ изъ зимующихъ яицъ Dryobius
roboris происходитъ, по Лихтенштейну, лишь въ апрЪфлЪ,
хотя яйца у этого вида тлей откладываются прямо на BETBAXB
дуба 35).
Въ одномъ mBcrb ВКесслеръ указываетъ, что онъ почти
каждый годъ уже въ началЪ марта наблюдалъ въ ВасеелЪ на
Prunus, Acer, Evonymus, Viburnum etc. вылупившихся изъ
яицъ личинокъ основательницъ сидящими HA еще совершенно
закрытыхъ почкахъ, „которыя, такъ сказать, ожидали раепус-
кан1я почекъ (но которыя зат$мъ, при наступлении ночвыхъ
%) Archiv f. Мабаге. Bericht über die wissensch. Leistungen im Geb. 4.
Entomologie während d. Jahres 1886, p. 119.
») Bull. Soc. Ent. de France (5), IV, pp. 241—242 (привожу по 5, vol. III,
рр. 71—78).
— 499 —
морозовъ, погибали)“ 36); между TBMB яйца Pemphigus (Tetra-
neura) ulmi, зимующия въ щеляхъ коры на стволахъ и также
вътвяхъ Ulmus campestris, въ TOMB же Raccerb, по Кесс-
леру, раскрываются въ aupbıb и даже mab. Кесеслеръ именно
сообщаетъ, что еще во второй половинф апрЪфля онъ наблю-
далъ не раскрывпияся яйца указаннаго вида тлей, и что
время раскрытя ихъ наступаеть то раньше, то позже, какъ
въ зависимости отъ того, защищено ли дерево отъ дфйстня
вЪтровъ или HETB, такъ и отъ того, на какой сторонф де-
рева—сЪверной или южной — отложены яйца. Такъ, онъ 2-го
мая (нов. ст.) наблюдалъь еще яйца ст неразвитыми эмбруо-
нами на стволахъ деревьевъ, открытыхъ для вЪтровъ, между
TEMB какъ на деревьяхъ, защищенныхъ отъ вЪтровъ, онъ ча-
ходилъ уже множество личинокъ HA только-что распускаю-
щихся почкахъ. Того же 2-го мая яйца на южной сторонЪ
ствола были довольно развиты, между TEMP какъ яйца сЪвер-
ной стороны представляли внутри еще „ein formloses Klüm-
pchen“. Вслфдстые указанныхъ условй личинки вылуплялись
изъ яицъ въ различное время, такъ что, положивши еще 17
мая свЪже срЪфзанный кусокъ коры въ стеклянную посуду,
Кесслеръ 19 мая замфтилъ только-что вылупившихся живот-
ныхъ (30, рр. 18—19). Aphis sambuci, судя по Кесслеру,
также сравнительно поздно появляются. Именно, въ одномъ
“ber ВКесслеръ говоритъ, что въ TeueHie послфднихь APT
онъ каждую весну заблаговременно разыскивалъ самовъ-осно-
вательницъ этого вида, но безуспЪшно, и только 15-го ап-
phia 1882 г. онь нашелъь ихъ впервые на молодыхъ пери-
стыхъ листочкахъ Sambucus nigra, при чемъ взроелыя OCHO-
вательницы откладывали дЪтенышей при OCHOBAHIN еще мало
развитыхъ молодыхъ вфтвей (29, р. 134). Въ друме годы
основательницы Aphis sambuci, вБроятно, появлялиеь позже.
Въ окрестностяхь Варшавы уже въ начал5 апрЪФля (напр.,
»°) Kessler, Н. Notizen zur Lebensgeschichte der Rosenblattlaus, Aphis
rosae L. Cassel. 1886. р. 3.
496 —
около 10 апрфля) можно находить какъ болБе или менЪе
выросшихъ, хотя и не достигшихъь еще совершеннаго воз-
раста, такъ одновременно и не линявшихъ еще по вылуплен1и
изъ яйца основательницъ 1/45 padı на свфже распускаю-
щихся листочкахъ черемухи (Prunus padus), въ то же время
встрЗчаются и болБе или менфе выроспия основательницы
Aphis evonymi na Evonymus europaea, Chaitophorus—Ha корЪ
тонкихъ прошлогоднихъь побфговъ кленовъ (Acer platanoides u
campestre), иногда при томъ при основани распускающихся
почекъ, Rrhopalosiphum lactucae—ua листовыхъ черешкахъ и
подъ листочками черной смородины (Ribes nigrum) и HERO-
торыхъ другихъ сортовъ ея, также не линявиия еще личинки
Siphonophora platanoides—H& набухающихь и начинающихъ
раскрываться почкахъ Acer pseudoplatanus, вылупивппяся изъ
яицъ личинки Phyllaphis fagi, сидяпая группами на корЪ
побЪговъ красно-бураго бука, почки на которомъ еще совер-
шенно закрыты. Въ 1896г. я еще 16 и даже потомъ 24-го
aupb.ıa находилъ въ Варшавскомъ ботаническомъ саду на начи-
нающихъ распускаться листочкахь Üornus запдитея не ли-
нявшихъ еще основательницъ, хотя въ то же время встр$ча-
чались уже и линявпйя одинъ или два раза; въ TOMB же году
почки на Ba3b (Ulmus campestris) начали распускаться BE
посл$днихъ числахъ апрЪля, и 26 aupbıa а находилъь на
одномъ вяз на распускающихся почкахъ, снаружи ихъ, а
AB обнаружилиеь листочки, то и на этихъ послфднихъ, по
нфскольку штукъ мелкихъ черныхъ личинокъ (не линявшихъ
еще) Pemphigus caerulescens и нЪкоторыхъ другихъ галлооб-
разующихъ вязовыхъ тлей, между т5мъ какъ у Aphis padi
и evonymi къ этому времени уже появилось многочисленное
второе поколЗн1е, личинки же второго поколЪн1я оказались и
у кленовыхъ хэтофорусовъ (Chaitophorus), у Bhopalosiphum
berberidis, Rh. lactucae и нЪкоторыхъ другихъ тлей. Личинки
основательницъ. дубовой филлоксеры (Ph. coccinea) появляются
(въ окрестностяхъь Варшавы) на закрытыхъ еще и потомъ
tu
распускающихся почкахъ Quercus pedunculata съ 20-тыхъ
чиселъ и вообще BB концф апрЪля. Невольно обращаеть на
себя вниман!е Aphis sambuci, Siphonophora съ Caragana arbo-
rescens и Hwyalopterus pruni своимъ слишкомъ позднимъ по-
явленемъ. Хотя въ 1896 году въ одномъ mapkb я и нашелъ
при основан молодыхъ побфговъ бузины (Sambucus nigra)
двухъ болЪе или менЪе выросшихъ основательниць (одну сЪро-
кофейнаго цвЪта, а другую сЗротемнозеленую) Aphis sambuci,
благодаря тому, что около нихъ бЪгали муравьи, но вообще
въ окрестностяхъ Варшавы этой тли нельзя бываетъ найти
иногда до двадцатыхъ чиселъ мая, и только въ конц мая и
1юн% Aphis sambuci размножается въ сильной степени, такъ
что молодые побЪги тогда на большомъ разстояни являются
черными. Точно такъ же Siphonophora съ желтой акащи, хотя
встрфчается изрфдка въ одиночныхъ экземплярахъ уже около
средины апрфля, но лишь CO второй половины мая или даже
съ конца она начинаетъ появляться и зат$мъ размножаться
въ болфе или менЪфе значительной степени. Mar очень позд-
нихъ тлей нужно указать также еще на Hyalopterus pruni,
безкрылыя основательницы которыхъ появляются въ окрестно-
стяхъ Варшавы также со второй половины или съ послБдней
трети мая.
У хвойныхъ ляхнусовъ вылуплен1е основательницъ изъ
перезимовавшихъ на хвояхъ яицъ въ окрестностяхъ Варшавы
имфетъ MÉCTO BB конц марта и въ начал апрфля, въ ок-
рестностяхъ же Петербурга, по проф. Холодковекому, — въ
конц апр$ля и даже въ началЪ мая и тоже, по Дегееру,
въ Швецши. Такъ, въ 1894 году въ Варшавскомъ ботаниче-
скомъ саду я находилъ уже 3-го апр$ля на выпуклой CTO-
ронЪ хвой сосны небольшя колон (до 20 штукъ) мелкихъ
сЪрозеленоватыхъ или с<%робуроватыхъ, покрытыхъ с5робЪлою
пылью, личинокъ основательницъ Lachnus ртей, а 13-го ап-
рфля этихъ лахнусовъ можно было наблюдать въ значительно
большемъ количествЪ (50, р. 149). Дегееръ къ концу зимы
nr —
1747 г. нашелъ на плоской CTOPOHB хвой сосны располо-
женныя рядами мелкля черныя яйца L. pineti (Aphis tomen-
tosa у автора); изъ нихъ, по его наблюден1ямъ, въ послЪд-
нихъ числахъ апрЪля (нов. ст.) стали вылупляться MeJEIA
тли, начинавиия сосать послЪ вылуплен1я на выпуклой CTO-
ронф хвой (19, рр. 29—30). Въ окрестностяхъ Петербурга,
по проф. Холодковскому, вылуплене изъ яицъ у L. pineti
происходить въ конц апрфля или началф мая (7, IL Th., р.
43). Точно такъ же въ 1894 г. въ первыхъ числахъ anpbıa я
находилъ въ ботаническомъ саду, на прошлогоднихъ побЪгахъ
ели, ближе къ ихъ концу, молодыхъ основательниць L. fas-
ciatus (50, рр. 143—144), между тЪмъ какъ въ окрестностяхъ
Петербурга основательницы этого вида (L. farinosus у проф.
Холодковскаго) вылупляютея лишь BB концф апр$ля или
начал» мая (7, II Th., р. 51).
Ha деревянистыхъ растен1яхъ, обитаемыхъ тлями, личинки
основательницъ появляются обыкновенно на только-что рас-
пусквающихся почкахъ или даже на еще закрытыхъ— въ случаз
тлей, обитающихъ листья и молодые побЪги; вылупляются же
онф$ изъ перезимовавиихъ яицъ иногда значительно раньше
распускан!я почекъ (наблюден1я Кесслера, — cp. выше), но
обыкновенно ко времени распусканя почекъ, но частью и
позже еще, когда уже боле или менфе разовьютея листья
(наблюден1я Кесслера надъ Pemphigus ти, мои наблюдея
надъ Aphis padi, mali, Siphonophora platanoides, Schizoneura
corni). Если сопоставить наблюденя Кеселера съ одной сто-
роны надъ тлями, обитающими Prunus, Acer, Evonymus,
Viburnum, а съ другой—надъ Pemphigus ulmi, обитающимъ
на листьяхъ Ulmus campestris, то можетъ оказаться не ли-
шеннымъ OCHOBAHIA предположене, что яйца тлей развива-
ются приблизительно къ тому времени, когда для тлей ока-
ÆYTCA подходяния VCIOBIA питаня, и что, слЪдовательно,
откладка яицъ на болЪфе или менфе открытыхъ м$етахъ, TAB
они могутъ развитьея раньше, или же въ м$етахъ, болЪе
ЗН —
или менфе защищенныхъ отъ BHBINHUXB вмянй, гдЪ они раз-
виваются позже, можеть быть разсматриваема, между про-
чимъ, и какъ приспособлене, направленное къ осуществленю
наиболфе благоприятнаго OTHOMEHIA къ усломямъ UUTAHIA,
кромЪ того, что въ скрытыхъ м$етахъ яйца легче могутъ
сохраниться въ виду различныхъ неблагопрлтятныхь внЪшнихъ
услов!й зимою и весною.
Исключене изъ общаго явленя развит1я зимующихъ яицъ
приблизительно ко времени распусканя почекъ предетав-
ляютъ, какъ уже мною было указано, Aphis sambuci, Hya-
lopterus pruni, Siphonophora съ Caragama arborescens и,
MOKETB быть, также и друте виды тлей, появляющихся лишь
въ то время, когда молодые побЪти и листья уже значительно
выросли.
Развивпияся изъ перезимовавшихъ яицъ личинки основа-
тельницъ иногда долгое время ожидаютъ, пока начнутъ рас-
пускаться почки соотвфтетвующихъ деревянистыхъ растен1й
(выипе указанныя наблюденмя Reccrepa, Лихтенштейна).
При этомъ, если какой-либо видъ обитаетъ PACTEHIA различ-
HHXB видовъ, то можетъ оказаться, что вылупивийяся изъ
яицъ основательницы на растенши одного вида или разно-
видности найдутъ для себя уже блатгошлятныя условя пита-
His, а на другихъ растешяхъ въ одной и той же м$етности
такля усломя питанйя наступять лишь позже. Именно та-
кого рода явленя я наблюдаль въ 1899 году надъ Phyl-
laphis fagi въ Варшавскомъ ботаническомъ саду. 17-го апрЪля
краснобурый букъ еще He распускалея, и мелкля, не ли-
HABA еще, личинки основательницъ (не покрытыя пушкомъ)
большими группами. сидЪли на корЪ побфговъ. 25-го апр$ля
почки оказались уже значительно набухшими, нЪкоторыя
даже начали раскрываться, и мелюыя основательницы частью
перебрались уже на почки, гдЪ сидЪли по краямъ кроющихъ
чешуекъ, частью же продолжали сидфть группами на корЪ
побфговъ; но въ TOTB же день на обыкновенномъ букФ,
— 500
росшемъ въ другомъ мЪстЪ сада, но въ одинаковыхъ условяхъЪ
освЪщен1я, почки оказались распустившимися, и тли, сидЪвипя
на нижней CTOPOHB листьевъ, вблизи продольной жилки, были
уже болзе или менЪе выроспия, покрытыя длиннымъ бЪлымъ
пушкомъ.
Тли, обитаюпия надземныя части травянистыхъ растевй,
появляются, сравнительно съ тлями деревянистыхъ растений,
довольно поздно, напр., къ концу апрфля и въ маЪ въ здЪш-
немъ кра и въ Германи. Это обстоятельство отчасти стоитъ
въ связи съ тЪмъ, что обитаемыя тлями многолфтн1я и дву-
лЪтня растемя сами развиваются сравнительно поздно, à
также, можеть быть, и Ch тфмъ, что перезимовавиия яйца,
особенно сохранивпияся на приземныхъ частяхъ стеблей, на-
ходятея въ концф$ зимы и въ первую половину весны въ
худшихъ усломяхъ въ отношеняхъ теплоты, чЪмъ яйца тлей,
отложенныя на побЪгахъ и стволахъ деревьевъ. Такъ, въ по-
ловинз апрЪля въ нЪкоторые года въ окрестностяхъ Варшавы
оказываются лишь еще мало BiIpocmie, небольше стебли
Tanacetum ош дате, Urtica dioica, Capsella bursa pastoris,
стебли же Artemisia absinthium, vulgaris, Cichorium intybus,
Chenopodium, Carduus появляются еще позднфе, HEEOTOPBIE
даже въ началЪ мая, хотя въ годы CL теплой ранней весной
появлене и развите стеблей этихъ растенйй относится Kb
болБе раннему времени. Кальтенбахъ нашелъ однажды въ
Aaxenb въ началЪ мая на дикой моркови, при землЪ, ко-
лоню тлей Aphis plantaginis, состоявшую изъ взрослыхъ без-
крылыхъ самокъ (в5роятно, основательницъ) одноцвЪтно чер-
наго цвфта и отложенныхъ ими бурозеленыхъь молодыхъ 060-
бей, между которыми HBEKOTPHA были. уже съ зачатками
крыльевъ (26, р. 60); относительно A. brassicae Кальтен-
бахъ просто указываетъ, что она встр$чаетея съ мая до
сентября подъ листьями на цвфточныхъ кистяхъ крестоцвЪт-
ныхъ растевшй (ibid., р. 106), для A. tragopogonis, живущей
общественно въ листовыхъ влагалищахь и на цвЪфточныхъ
Речи
аз —
стебляхь T’ragopogon pratensis, онъ указываетъ время: май—
Юль (р. 124). Rox% (въ Нюренберг$?) наблюдалъ въ началь
мая молодыхъ основательницъ Siphonophora chelidonii, ко-
торыя линяли послфдей разъ 10 мая и позже и затЪмъ от-
кладывали личинокъ слфдующаго поколфыя (32, р. 169);
Aphis euphorbiae появляется, по Коху, къ концу мая и въ
ion (ibid. р. 90). Мною въ ВаршавЪз и ея окрестностяхъ
сдфланы лишь немног1я наблюденя въ отношени появления на
травянистыхъ растеняхъ тлей, но они, во всякомъ случа, по-
казываютъ, что какъ самыя растеня, обитаемыя тлями, разви-
ваются сравнительно поздно, такъ и тли на нихъ также по-
являются поздно, именно лишь Kb концу апрЪля и Bb на-
az мая. Такъ, весною 1892 года я нашелъ на довольно
выросшихъ Oarduus Sp. уже въ срединф anpbıa значительныя
колонии безкрылыхь Aphis cardui (50, р. 27), но въ настоя-
щемъ (1899 г.) самыя растеня начали развиваться лишь Kb
концу апрфля, такъ что въ TEXB же м$етахъь я находилъ
3 мая лишь приземные листья и мало развитые еще стебли,
но подъ листями на одномъ чертополохЪ я нашелъ колон1ю
молодыхь Siphonophora jaceae, Aphis cardui найти теперь мнЪ
не удалось.—22 апрфля я осматриваль въ Ботаническомъ
саду прошлогодне sacoxmie стебли Tanacetum ош дате u мо-
лодые побфги съ листьями, но не находилъ ни тлей, ни AUIE;
у Artemisia absinthium, растущей рядомъ, въ это время не
появлялись даже новые побЪги; осматривая засохпие прошло-
годн!е стебли, я точно также не нашелъ ни тлей, ни яицъ
ихъ. Впервые 4 нашелъ на молодыхъ стебляхъь Tanacetum
vulgare тлей Мугиз tanaceti лишь 12-го мая и при томъ
лишь неболыную колон!ю безкрылыхъ особей различнаго воз-
раста, среди которыхъ одна отличалась по величин OTB
другихъ взрослыхъ самокъ, зат5мъ 18-го мая я нашелъ на
молодыхъ листочкахъ Tanacetum boreale (въ другомъ MBcré
ботаническаго сада) колови безкрылыхъ особей Siphonophora
millefolii какъ взрослыхъ, такъ и молодыхъ; но на Artemisıa
absinthium тлей (Siph. absinthii) eme не появлялось, также
и на многихъ другихъ травянистыхъ растен!яхъ, хотя въ то
же время на значительно выросшемъ Aumex maximus,
именно на концевыхъ частяхь стеблей и на цвЪфточныхъ
частяхъ уже появились крылатыя самки Aphis evonymi, пере-
летЪвпия съ бересклета и уже успфвпия отложить къ этому
времени кучки личинокъ.
ae
(Продолжене сльдуеть).
г
==
|
Составъ Сов%та Общества въ 1900 г.
к `Президентъ: Петръ Петровичъ Семеновъ. — Васильевсый Островъ, 8-я линя,
|. вомъ № 39. и
_ Вице-Президентъ: 9едоръ Петровичъ Kennen». }
_ Секретарь: Иванъ Яковлевичь Шевыревъ. Въ помфщенши Общества,
_ Помощникъ Секретаря: Николай Николаевичъ Аделунгъ.| въ домь Министерства
Консерваторъ: Николай Николаевичь Соколовъ. Земледвя и Государ-
Кассиръ: Викторъ Викторовичь Masapariÿ. ственныхъ Имуществъ, у
Библ1отекарь: Михаилъ Николаевичь Мысловский. Синяго моста.
Редакторъ: Андрей Петровичъь Семеновъ. )
Дни Собранй Общества въ 1900 г.
По понедфльникамъ:
10 января. 3 апр$ля. 6 ноября.
7 февраля. 8 мая. 4 и 11 декабря.
6 марта. 2 октября.
Собранйя происходять въ зал Общества. въ xomb Министеретва Земле-
дфл1я и Государственныхъь Имуществъ, у Синяго моста.
Секретарь находится въ помфщени Общества: по иятницамь съ 1 час.
до 4 час. пополудни и по онедъльникамь вечеромъ съ 7 до 10 часовъ, KPOMB
праздниковъ и каникулярнаго времени (съ 15 мая по 15 сентября).
5 OBbABJIEHIA
Отъ СовЪта Русскаго Энтомологическаго Общества.
Г Въ Обществ$ находжтся въ настоящее время для продажи сл5дующия издания:
5 Труды Русско Энтомолотическало Общества: Книжка II, u. 2 руб. 50 коп.
Е: Т. III, n. 2 р. T. IV, cr 2 табл., u. 2 р. 50 к. Т. У, съ картою, m. 2 р.
+ T. VI, съ картою и табл., ц. 3 p. 50 к. T. VII, съ 2 табл., ц. 2 р. 50 к.
; . T. VIIL ce 8 табл., ц. 4 р. 60 к. T. IX, c5 4 табл. ц. 3 р. 50 &. T. X, CE
rh 3 табл., ц. 4 р. T. XI, сь 9 табл., ц. 4 р. T. XII, съ 1 табл., ц. 3 р. 25 к.,
+ : T. ХИ, ex 2 табл. IE 3 р:
= Horae Societatis Entomologicae Rossicae: Т. Ш, сь 6 табл., m. 3 р. 50 к.
Т. ТУ. сь 2 табл., u. 2 р. 25 к. Т. У, съ. 2 табл., ц, 3 р. Г. VI, съ 11 Tax,
ву р. ГМ SCH 3 табл п. р: Е VITE CE 71а. бр. т. Ir
Э-табл., 0.7.2. Т. X, вы 2 Tab, ц 2 р, 50. Е, T. XI, 655 табл. цб p.
Т. XU, c» 8 табл., ц. бр. 50 к. Т. ХИ съ 6 табл., ц. 9 р. Т. XIV, сь
4 табл., n. 8 р. Т. XV, сь 20 табл.,. ц. 1 р. Т. XVI, c5 15 табл., ц. 8 р.
T. XVII, er 9 табл., ц..9 р. Т. XVIIL: сь 2. табл., u. 6 р. T. XIX, съ 12
табл., om. 7 p. Т. XX, сь 21 табл., u. 8 р. XXI. съ 9 табл., ц. 8 р. Т. XXL,
съ 15 табл., m. бр. 50 2./T. XXI, сь 21 табл., ц. 8 р. Т. XXIV, св 1
+ картою и 3 табл., ц 7 p. T. XXV, съ 3 табл, ц. 5 р. 50 к. T. XXVI, cr
3% 3 табл., u. бр. T XXVII, съ нортретомъ u 7 табл., ц. 9 p. T. XXVUIL
Приложене къ X тому „Ногае“ В. N. Dybowsky, Beiträge zur näheren Kennt-
niss der in dem Baikal-See vorkommenden Gammariden. St-Petersburg. 1874.
4, Съ 3 раскраш. и 11 черн. табл. Ц. 7 p. 50 к.
se en espèces d'insectes publiés dans différents ouvrages par У. Motschoul-
5: sky. Ц. 75 к.
2 Естественноисторическ1я uscxbxosania С -Петербургской ry6epaix, производимыя
членами Русскаго Энтомологическаго Общества въ С.-Петербург$. Т. I. 1864.
и: Cr 20 табл. Ц. 2 р. 50 к.
- , Verzeichniss der im St.-Petersburger Gouvernement gefundenen Schmetterlinge
(Catalogus Lepidopterorum gubernii Petropolitani), Zusammengestellt von
W. N. Kawrigin. 1894. Ц. 40 к.
ОГЛАВЛЕНТЕ. — INDEX.
Матергалы и изслфдованя. — Matériaux scientifiques.
Kr 6ionoriu и морфологи тлей (сем. Aphididae Pass. Александра
Мордвилко. Часть Il. [Zur Biologie und Morphologie der
Pflanzenläuse (Fam. ttes Pass). Von A. Mordwilko.
II Theil] . Е
kr фаунЪ О ов "ОБенОй, Be. H. аа
(Beitrag zur Kenntniss der Grossschmetterlinge des Gouverne-
ments Plescau. Von N. Kusnezow). a CE
Ein Beitrag zur Kenntniss der Serpionenlaina. ее, Von A.
Baruları... Th k ;
De specie nova g. mei Geoffr. e Ca ао G. а -
О представителяхъ Mydasidae въ Закасшйской области. I. Порчин-
скаго. (Sur les espèces du genre Perissocerus Gerst. des :
environs d’Ashabad. Par J. Portchinskv).
Quelques nouvelles espèces du sous-genre Gompsodorcadion баш
Par В. Е. Jakowleff. ?
Description de quelques nouvelles espèces Ya genre МАНА ре; Te
Par T. Tschitschérine. LT
Ks бюломи и морфоломи тлей (сем. Ada Pass “Méta
Мордвилко. Часть II. [Zur Biologie und Morphologie der
Pflanzenläuse (Fam. er er Von A. Mordwilko.
И Theil ]. ME PAR TE Sur Eee
6 Поня 1900 г.
ЦЪна 2 р. 50 к.
Напечатано по распоряженю Русскаго Энтомологическаго Общества.
Типографая М. СтаАсюлеЕВИЧА, Cn6., Вас. Остр., 5 лин., 28.
85 — 131
132—140 _
141—142
145—146
147— 155
156—161
162—302
ии VRR
РУССКАГО
ma
ET one pe
TONOIOTAMECRATO ОБЩЕСТВА |
Br; ВЪ
N С.-ПЕТЕРБУРГЪ.
| HORAE |.
Е SOCIETATIS ENTOMOLOGICAE | Г.
PI — aa Ze Зее —— a ER a a en
= * > = LES
ROSSICAE | —
Br VARIIS
De; Ef
SERMONIBUS IN ROSSIA USITATIS EDITAE. RR
PRE < PE
k 88 +. XXXII Er 3 3-4 Sb .
À а ST > | ES
SH 0b 22 ФИГУРАМИ Bb TREOTT.
ПОДЪ РЕДАКЦТЕЮ
в. М. Н. РИМСКАГО-КОРСАКОВА.
Е Ba Те А РЕ
Fe a
0
С.-ПЕТЕРБУРГЪ.
1901.
N al
A
Président: Mr. P. de т. Ostrow, 8- me ee № 39. ©
Vice-Président: Mr. S. и р ler Société, LE
Secrétaire: Mr. J. Schewyrew . TE Ne oe
Secrétaire-adjoint: Mr. N. Adelung. ....... \ palais du Ministere de l'Agri- N
Conservateur: Mr. N. Sokolow ...... . ...:e { culture et des Domaines, en
Tresorier:; Mr. У. Masaraky. : ...%... ee belt Pont Bleu.
Bibliothécaïre Mr. L. Wollmann. ..........
Rédacteur: Mr. A. Sémenow.—Wassily Ostrow, 8-me ligne, №39.
Seances en 1901.
Ar Les lundis:
8/21 janvier. 9/22 avril. 5/18 novembre.
5/18 février. : 7/20 mai. _ 8116 décembre.
5/18 mars. 8/21 octobre. 10/23 décembre.
Les séances ont lieu à huit heures du soir dans la salle de la Société, au palais
du Ministère de l'Agriculture et des Domaines, pres du Pont Bleu. | 5
M. le Secrétaire se trouve au bureau de la Société: chaque vendredi de1 à
4 heures, et chaque lundi de 71/2 à 10 heures du soir, excepté les jours de fêtes et
я les trois mois de Ге. an
HER Les éditions de la Société sont en vente: à Pétersbourg — au bureau de la
> Société et à Berlin—chez M. M. Friedländer & Sohn (Carlstrasse, № 11).
#
г. = | Extrait du règlement.
Les membres actifs sont are d'une cotisation annuelle de 5 roubles qui
Abies doit être versée dans la caisse pour le 1 janvier. Ils payent de plus à leur entrée
2 dans la Société 3 roubles pour le diplôme, SR:
Les membres honoraires étrangers ne versent aucune cotisation et reçoivent 2
gratuitement les éditions de la Société. Les membres actifs, résidants dans l'étran- ча
ger, sont libres de la cotisation, s’ils ne reçoivent pas les éditions de la Société. STAR
м au contraire, ils désirent recevoir les éditions, ils doivent payer 5 roubles annu- 5
р ellement ou faire un versement de 50 гоп ]ез en une fois. ;
\ Les membres actifs reçoivent gratuitement les éditions périodiques de la
ER Société, quand ils ont versé dans la caisse la cotisation pour l’année respective. _
Le Bureau peut compléter, en cas de besoin, par des instructions supplémen-
taires les clauses du règlement, concernant les différentes parties de l’organisation г.
But et de l’administration de la Société, mais sans en modificr les prineipes fonda-
$ * mentaux. у
r
2
тЫ
РУССКАГО
JNTONDAOTINECKAIO OBNLELTBA
©. -ТЕТЕРБУРЕЖ.
HORAE
SOGIETATIS ENTOMOLOGICAE
ROSSICAE
VARIIS
SERMONIBUS IN ROSSIA USITATIS EDITAE.
LE ee
2 т. хххи п NG 3-4 №
PCT 0 ER
СЪ 22 ФИГУРАМИ ВЪ TEKCTH.
ПОДЪ РЕДАКЩЕЮ
М. Н. РИМСКАГО-КОРСАКОВА.
в
С-ПЕТЕРБУРЕТ.
1901.
Напечатано по распоряжен1ю Русскаго Энтомологическаго Общества.
Редакторъ M. Римскй- Корсаков.
Типографя M. СтаАсюлевичл, Cn6., Bac. Остр., 5 лин., 28.
—=_— ыы.
Къ б1ологи и морфологи тлей
(сем, Aphididae Pass.).
Александра Мордвилко,
ассистента при каеедр зоологи Варшавскаго Университета.
ZUR BIOLOGIE UND MORPHOLOGIE DER PFLANZEN-
LÄUSE (ЕАМ. APHIDIDAE PASS.).
Von
A. Mordwilko.
Члсть II *).
с. Водяные осадки и жидке экскременты тлей.
По вопросу о влляни относительной влажности на жизне-
ДЪятельность тлей не имфется прямыхъ наблюдешй и опыт-
ныхъ данныхъ, и потому въ данномъ MBCTB можеть быть
phub лишь о вмян1и дождей и вообще водяныхъ осадковь на
тлей и о HBKOTOPHXB приспособленяхъ тлей противъ этихъ
явленй, также и противъ смачиван!я ихъ собственными жид-
кими экскрементами, такъ какъ TB и друтя явлен!я оказы-
ваются боле доступными для непосредственныхъ наблюденй
и опытовъ.
Въ дЬйстви дождей на тлей можно различать, во-первыхъ,
механическое дЪйстве ударовъ дождевыхъ капель и, BO-BTO-
убив: Е. В. ХХХ тр. 162.
ты
рыхъ, смачиван!е водой, которое можетъ затруднить и OCTA-
новить дыхан!е, произвести смачиване и, смотря по продол-
жительности дЪйствя, пропитыван!е водой кожицы кутикулы
и другя вредныя для жизни тлей послЗдетня.
Тли, живущ1я въ галлахъ, въ свернутыхъ листьяхъ и подъ
листьями, защищены отъ ударовъ дождевыми каплями уже по
самому м$етообитавтю ихъ, но также и отъ смачиван!я дож-
девой водой, что для закрытыхъ CO BChXB сторонъ галловъ
является безъ дальнфйшаго очевиднымъ, à по отношеню Kb
нижней поверхности листьевъ слфдуетъь изъ того, что она
обыкновенно, за нфкоторыми лишь исключенями, какъ, напр.,
нижняя поверхность листьевъь Detula alba, не смачивается во-
дой, даже если послфдняя и попадаетъ на нее. Но на побЪ-
гахъ и вфтвяхъ, стволахъ и стебляхъ, также на верхней по-
верхности листьевъ тли предохраняютея отъ ударовъ дожде-
выми каплями лишь въ TOMB случаф, когда онЪ сосутъ на
обращенной внизъ поверхности TBXB или другихъ частей ра-
стен1!й или когда OHb закрыты отъ дождя выше лежащей кро-
ной pacrenia. Само собою разумЪетея, что, въ случаЪ дере-
вянистыхъ растен1й съ большою кроной, эта естественная за-
щита тлей противъ ударовъ дождевыми каплями гораздо чаще
можеть имфть место, ч$мъ въ случаБ травявистыхъ растевй
и небольшихъ кустарниковъ, вообще болфе открытыхъ для
дождя, YEMB MHOTIA части деревьевъ, особенно лиственныхъ.
Но и на травянистыхъ растешяхъ и кустарникахъ тли
большею частью обитаютъ части растения, болфе или менфе
защищенныя отъ ударовъ дождевыхъ каплей, именно BEPXHIA
части стеблей, вЪтвей и побЪговъ, закрытыя верхушечными
листьями или цвЪточными частями, нижнюю поверхность
листьевь, цвфточныя части растенй. Ha листьяхъ растений
тли обитаютъ обыкновенно лишь нижн!я ихъ поверхности, LAB
он естественно защищены противъ ударовъ дождевыхъ' капель.
Но все-таки тли часто обитаютъ и не защищенныя отъ
дождевыхъ капель части растенй, напр., свободные OTb
500 —
листьевъ стебли и вЪтви травянистыхъ ‘растеншй, побфги и
вфтки деревянистыхъ, а HBKOTOPHA тли обитаютъ одинаково
какъ нижнюю, такъ и верхнюю поверхность листьевъ или
даже преимущественно или исключительно эту послЪднюю.
Именно такъ содержатся слфдующуе виды тлей.
Hyalopterus arundinis сосетъ какъ ва верхней, такъ и
на нижней поверхности лиетьевьъ Phragmites communis, но
преимущественно на верхней поверхности; Dradyaphis anten-
nata сосетъ одиночно на верхней CTOPOHB листьевъ березъ
(Betula alba), по срединной жилкЪ ихъ; Oallipterus juglandis
сосетъ (обществами) исключительно на верхней сторон$ листьевъ
грецкаго орЪшника (Juglans regia), вдоль срединной жилки
ихъ; Callipterus tricolor, тля, обитающая преимущественно
нижнюю поверхность листьевъ и частью листовые черешки
на концахъ побфговъ березъь (Бей Ма alba), ветрЪчается въ
большемъ или меньшемъ количеств и на верхней поверх-
ности молодыхъ листьевъ, а Callipterus annulatus даже почти
исключительно держится на верхней поверхности листьевъ
ТБхъ же березъ, но преимущественно гдЪ имфются складки
листьевъ, или гдЪ два листа сближены поверхностями или
нЪеколько листьевъ сбиты въ кучу, слЪдовательно, вообще въ
скрытыхъ Mbcrax»; Phyllaphis fagi обитаетъ преимущественно
нижнюю поверхность листьевъ бука (Fagus silvatica), но
встрфчается также и на верхней поверхности, особенно въ
случа молодыхъ листьевъ; нЪфкоторыя друйя тли содер-
жатся такимъ же образомъ; наконецъ, личинки 3-го поколЪ-
His Chaitophorus testudinatus неподвижно сидятъ лЪтомъ какъ
на нижней, такъ особенно на верхней поверхности листьевъ
кленовъ Acer platanoides и campestre, по ихъ жилкамъ.
Противъ ебиваня дождевыми каплями и смыван1я водой
личинки Ch. testudinatus хорошо защищены уже самой фор-
мой и строешемъ своего тЪла, допускающими ихъ прочное
прикр$плен!е къ поверхности листа. Тфло ихъ очень плоское
и, кромЪ того, на обращенныхт къ перифери частяхъ конеч-
В EN R ХХХ. 20
ОБЕ
ностей имфются плосше пластинчатые придатки, вслЪдетне |
чего эти тли такъ прочно пристаютъ къ поверхности листа,
что ихъ можно снять удобно лишь иголкой. Въ этомъ отно-
шен!и личинки лЪтняго поколфн!я Ch. testudinatus сходны съ
многими плоскими червецами (Coccidue), также съ очень ори-
гинальнымъ родомъ тлей, Cerataphis, безкрылыя самки KOTO-
II
ni 4),
VA | |
VE ET
/
IN
Chtest,
Рис. 25. He линявшая личинка 3-го поколфня Chaitophorus testudinatus
Thornton (сверху). Ус.—4-члениковые усики; N. д.—лапка, N. %.—голень перед-
HUXB ножекъ; с. 0.—бедро, с. +.— голень, с. л.—лапка среднихъ ножекъ; 3. 4.—
лапка, заднихъ ножекъ, * — вздутые на концЪ волоски на концахъ лапокъ. задн.
ножекъ. 4— часть лба и первый членикъ усика правой стороны (въ болфе уве-
личен. видф); би с — части ножекъ средней и задней.
Изъ рисунка видно, что пластинчатые придатки по краю тфла и конечностей
суть видоизм$ненные волоски или особаго рода чешуйки (способъ прикр$пленя,
какъ у волосковъ; на заднихъь ножкахъ чешуйки замфняются волосками).
раго напоминаютъ червецовъ, имфя круглое тфло, ограни-
ченное сверху и снизу (высота небольшая) почти плоскими
кружками, при чемъ кругомъ верхней поверхности по краю
выдфляется каемка изъ свЪтлобЪлыхъ полыхъ воековыхъ тру-
бочекъ, TECHO радально расположенныхъ и болфе или мене
прилегающихъ къ поверхности листа, такъ какъ само Hach-
= ee Fan mn. rer —*
Фе —
комое, особенно молодое, нЪфеколько вдавлено съ поверхности
вглубь (5, IV, 198, plate CXXXIV). [Одинъ видъ этого рода
я находилъ въ Волынской и Варшавской губерняхъ подъ
листьями маленькихъ березъ (Betula verrucosa) '). (Свое-
образное crpoenie Cerataphis можетъ имЪфть значене и въ дру-
гихъ отношеняхъ, о чемъ будетъ говориться въ другомъ MÉCTÉ)|.
Точно такъ же форма тфла и строев1е покрововъ зимую-
щихъ личинокъ основательницъ н®которыхъ видовъ хермесовъ
(Chermes), могутъ быть разематриваемы, какъ приспособлене
противъ смыван!я дождями осенью и въ начал весны, какъ
объ этомъ говорилось уже раньше (стр. 273—275, отд. от.
196—198).
Друмя же тли, обитающия открытыя для дождей части
растенй, защищаются отъ ударовъ дождевыхъ капель просто
такимъ образомт, что во время дождей онф переходятъ на
обращенныя внизъ части растен1я, т.-е. на нижнюю сторону
листьевъ и наклонныхъ побфговъ и вЪтвей, на обращенныя
внизъ цвфточныя части. Сюда относятся слфдующя мои на-
блюден1я, произведенныя надъ тлями во время дождей.
У Callipterus juglandis личинки и нимфы во время дож-
дей остаются на мЪстахъ COCAHIS, т.-е. вдоль срединныхЪ жи-
локъ на верхней поверхности листьевъ Juglans regia; но кры-
латыя 060би уходятъ въ это время на нижнюю сторону
листьевъ, TAB ихъ тогда и можно находить, иногда по Hb-
скольку штукъ подъ листомъ; но на листьяхъ ближе къ
стволу, т.-е. болфе защищенныхъ отъ дЪйстия дождей, чфмъ
крайне листья, крылатыя самки С. juglandis остаются и во
время дождей на верхней ихъ сторонЪ. На тростник, Phrag-
mites communis, во время дождей тли Hyalopterus arundinis
постоянно оказываются на наклоненной внизъ поверхности
листьевъ, безразлично при TOMB, будетъь ли то нижняя или
верхняя поверхность; если случается, что верхняя часть стебля
1) Описан1е npespamenin Cerataphis съ листьевъ березы мною будетъ пред-
ставлено въ глав$ о гетерогони и полиморфизм$.
20*
— 308 —
тростника надломлена ‘и обращена внизъ, TO тли въ этомъ
случа оказываются лишь на морфологически верхней ихъ
поверхности, которая теперь обращена внизъ, точно такъ же
въ свернутыхъ спиралью листьяхъ тли оказываются лишь HA
TbXb участкахъ ихъ, которые закрыты отъ дождевыхъ капель.
Siphonophora sonchi на наклоненныхъ вфтвяхъ и стебляхъ
Lampsana communis оказываются во время дождя сидящими
(также обществами) вдоль на нижней ихъ поверхности, точно
Tarp же держится и Siph. rosae, именно на нижней сторонз
концевыхъ частей наклоненныхъ побЪговъ и подъ ихъ Bep-
хушечными листьями, между TEMB какъ въ хорошую погоду
эти тли сидятъ кругомъ стеблей и вфтвей. — Ahopalosiphum
lactucae оказывается во время дождей либо на цвЪточныхъ
стебелькахъ, слфдовательно, подъ прикрытемъ цвЪточныхъ
чашечекъ, или же съ нижней стороны прямо стоящихъ ча-
шечекъ, а если послЪдн1я наклонены, то на боковой, но во
всякомъ случаЪ обращенной внизъ, поверхности ихъ. — Rho-
palosiphum nymphaeae, тля, обитающая листья и цвЪточныя
части кувшинокъ и другихъ водныхъ растен1й, во время дождя
лишь изрФдка встрЪчалась мнЪ на верхней поверхности ле-
жащихъ на водЪ листьевъ, но она была находима группами
на боковыхъ частяхъ чашелистиковъ и среди лепестковъ кув-
INUHORB, также подъ отстающими отъ воды частями листьевъ,
когда они случайно загибаются вверхъ, хотя въ то же время
много особей оказывалось плавающими на BOX или сидящими
на packt. — Aphis papaveris на цвфточныхъ частяхъ лебеды
(Atriplex) во время дождей почти совершенно закрыта отъ
дождевыхъ капель, а на стебляхъ и BETBAXL она переходить
на подцвфточныя или же на обращенныя внизъ части расте-
н1я; точно такъ же A. Mali на наклонснныхъ побЪгахъ и BET-
вяхъ яблонокъ во время дождей собирается на нижея, во-
обще закрытыя отъ ударовъ дождевыхъ капель, части побЪ-
говъ и вБтвей.
Именно съ точки зрЪн1я защиты противъ ударовъ дожде-
509 —
выхъ капель слфдуетъ разсматривать то обстоятельство, что
на листьяхъ тлями обитаются исключительно или преимуще-
ственно ихъ нижн!я поверхности, а на побЪфгахъ и вЪтвяхъ
нфкоторыми видами тлей— преимущественно или даже исклю-
чительно нижняя поверхность ихъ. Tarp, Lachnus fasciatus
на тонкихъ сфробурыхъ побфгахъ елей (Picea excelsa), по-
крытыхъ хвоями и часто свъшивающихся внизъ, сидитъ почти
кругомъ ихъ, хотя больше все-таки на нижней, болЪе свобод-
ной отъ хвой, ихъ поверхности, но на болфе толетыхъ BBT-
вяхъ, не покрытыхъ хвоями, тли этого вида сидятъ почти
исключительно на нижней ихъ поверхности. Точно TAKE
же почти исключительно на нижней сторонф вЪтвей и по-
бЪтовъ елей держитея и L. bogdanowi (50, р. 144). L. pineti
сосетъ на выпуклой CTOPOHB хвой сосны, но эта, сторона хвой
почти большею частью обращена внизъ, и это часто даже на
хвояхъ, сидящихъ на побЪгЪ сверху (эти хвои часто завора-
чиваются вокругъ продольной своей оси). Что же касается
L. agilis, также обитающаго хвои сосны, TO этотъ видъ, благо-
даря своей большой подвижности, во время дождя легко мо-
жетъ перейти на закрытую OTB дождя сторону хвой или на
побЪги. Также на кустахъ полыни (Artemisia absinthium)
Myzus absinthii сосетъ на обращенной внизъ поверхности
наклонных вфтвей, откуда отходятъ цвфтоножки и листья, и
BB этихъ M'BCTAXB тля оказывается хорошо защищенной отъ
дождей, съ какой бы стороны они ни шли.
Противъ смачиван1я водой, что имфеть M'ÉCTO во время
дождей, тли имфютъ HBKOTOPHA защитительныя особенности
въ своей организаци. У многихъ тлей кожа имфетъ блестя-
ий, иногда металлически-блестяцй цвЪтъ и при этомъ очень
часто, особенно у ляхнусовъ, опылена восковыми выд$лен1ями
и поэтому не смачивается водой. RARE прим$ры тлей съ бле-
стящей кожей, не смачивающейся водой, можно указать Si-
AD
phonophora sonchi, rosae, Мугиз cerasi, нЪкоторыхъ хвойныхъ
ляхнусовъ, какъ Lachnus nudus, fasciatus, pineus. Если 6po-
сить S. sonchi или тозае на воду, то OHB плаваютъ на по-
верхности, не смачиваясь водой; если же ихъ погрузить на-
сильно, то онф оказываются покрытыми тонкимъ, серебристаго
цвъта, слоемъ воздуха, который на S. sonchi сохраняется въ
водЪ даже въ течеше нЪсколькихъ, напр., 15—18 часовъ. Очень
мног!е виды тлей защищены противъ смачиванйя водой вос-
ковыми выдфлен1ями или въ видф мелкой сЪрой или бурова-
той пыли, покрывающей тЪло тли въ формЪ налета, или въ
видЪ сЪро-бЪлой пыли, обильно покрывающей т$ло тли, у
HEKOTOPEIXB видовъ задерживающейся на довольно зназитель-
ныхъ волоскахъ, покрывающихъ тфло и конечности, отчего
конечности являются мохнатыми, какъ у L. fusciatus и pi-
пей, или же въ видЪ боле или менфе длиннаго пушка, какъ,
напр., y Phyllaphis fagi, Pemphigus xylostei, bumeliae, Chermes
pini и др. Aphis papaveris (=evonymi), тля темнозеленаго
или бурозеленаго цвфта, покрытая буроватою мелкою пылью,
отчего она имфетъ обыкновенно матовый цвфтъ кожи, не сма-
чивается водой, а при погружен въ воду покрывается сере-
бристымъ слоемъ воздуха; еще труднЪе смачивается водой
Lachnus fasciatus съ блестящей кожей u, кромЪ того, обильно
покрытый сзробфлой пылью. АЛлораозррит nymphaeae хорошо
защищенъ противъ смачиваня водой жирнымъ блескомъ кожи,
благодаря чему эта тля довольно свободно даже ходитъ по
BOIS.
Такъ какъ во время дождей, особенно продолжительныхъ,
тли боле или менфе продолжительное время, а въ дождливое
время даже цзлые дни, бываютъ подвержены въ большей или
меньшей степени дЪйств!ю воды и влаги, то чтобы опредЪлить
устойчивость ихъ противъ дфйствя воды, я произвелъ надъ
нЪкоторыми видами тлей опыты съ погруженемъ ихъ на 00-
лЪе или менфе продолжительное время въ воду и съ посл$-
дующимъ пробуждетемъ, ихъ.
и ——
НЪкоторые виды тлей, хотя и не смачиваются водой, но,
при насильномъ погружен!и ихъ въ воду, легко тонутъ и
скоро, черезъ нЪсколько минутъ, впадаютъ BB оцфпенЪне;
таковы, напр.: Siphonophora sonchi, rosae, Khopalosiphum lac-
tucae, Callipterus juglandis и др. Jpyrie же виды тлей, при
погруженш въ воду, опять всплываютъь на поверхность и пла-
ваютъ на водф, не смачиваясь ею, таковы, напр.: Lachnus
fasciatus, Stomachis bobretzkyi, Myzus absinthii, Aphis papaveris
и др.; впрочемъ, два NOCTBIHHXB вида сравнительно еще легко
погружаются въ воду, если ихъ первоначально немного по-
держать подъ водою. Во всякомъ случаЪ, тли, выдержанныя
нЪкоторое время въ вод%, тонуть въ ней сами. Погруженныя
BB воду тли уже черезъ минуту приблизительно или нЪсколько
минутъ приходятъ въ состояне оцфпенЪн1я, изъ котораго по-
томъ, если ихъ вынуть изъ воды и дать обсохнуть, начинаютъ
yepesb HBEKOTOPOE время медленно пробуждаться. Если тли
пробыли погруженными въ водф нЪфсколько часовъ, то про-
буждеше ихъ начинается лишь черезъ довольно продолжи-
тельное время, напр., черезъ полчаса, часъ или нЪсколько ча-
совъ, и совершается постепенно и медленно, иногда часами.
Шмидбергеръ оставилъ вЪтви яблони съ тлями (Aphis
mali) погруженными въ воду въ течене 22 часовъ, à вынувши
ихъ, уже черезъ полчаса нашелъ тлей въ большей части со-
вершенно оправившимися 2). Я погружалъ тлей въ стаканы
или чашки съ водой, принимая мЪры противъ того, чтобы
OH не всплывали на поверхность, такъ какъ въ такомъ слу-
yab онЪ могутъ очень долгое время плавать на поверхности
воды, оставаясь живыми. Phyllaphis fagi, тля, сосущая подъ
листьями и частью на концахъ побфговъ бука и выд$ляющая
длинный сизобфлый пушокъ, можетъ выжить въ водЪ, при
комнатной температурЪ, до 18—20 часовъ, хотя часть тлей
при этомъ все-таки погибаетъ. Одинъ тазъ мною одновре-
?) Kaltenbach, J. Monographie der Familien der Pflanzenläuse. 2-te Aus-
gabe. Aachen. 1872, p. XXVL
me —
менно было оставлено въ водЪ на 15—18 часовъ нЪеколько
видовъ тлей: Siphonophora sonchi и тозае (частью были по-
гружены отдЪльно OTB питающихъ растенй, частью съ ча-
сетями соотвфтствующихъ питающихъ растенй), Siphonophora
absinthii съ питающимъ растешемъ (Arthemisia absinthium),
Aphis papaveris съ лебедою, Callipterus juglandis съ листомъ
грецкаго орЪъшника и отдЪфльно, Lachnus taeniatus съ вЪткою
сосны и отдфльно, L. fasciatus на побЪфгахъ ели (въ неболь-
шомъ количествЪ особей) и Stomachis bobretzkyi. У 6. absin-
thri черезъ нЪсколько часовъ оправились почти BCB особи, у
5. soncht— лишь молодыя, сравнительно мелк1я, особи, между
TBMB какъ взрослыя безкрылыя OCOÛH, сохранивпия даже
такое продолжительное время блестяпай цвЪтъ кожи и
тоный, серебристаго цвфта, покровъ воздуха, не пробужда-
лись совершенно; у ©. rosae ожили преимущественно молодыя
особи и н%Фсколько болфе или менфе взрослыхъ; у Aphis ра-
paveris, Callipterus juglandis и Lachnus fasciatus я не на-
блюдалъ оживлен!я; изъ значительнаго количества L. taenia-
tus ожило лишь несколько штукъ (наблюдалъ лишь троихъ)
мелкихъ особей; единственный погруженный въ воду взрослый
экземпляръ Stomachis bobretzkyi, хотя черезъ часъ и начиналъ
слабо реагировать на потрогиван1я его усиковъ концомъ иголки,
HO не оживалъ въ TeyeHie нЪсколькихъ часовъ, между TEMB какъ
другой экземпляръ, плававпий на поверхности воды, оказался
совершенно невредимымъ. Rhopalosiphum lactucae (ribis), тля,
сосущая весной подъ листьями черной смородины, выживаетъ
BB BONb до 10 часовъ, но не оживаетъ посл 20-часового
пребыван1я въ ней. Siphonophora pisi выживаетъ въ водЪ, по
крайней мЪрЪ, до 11 часовъ (въ моемъ опыт тли пробыли
BB BOB съ 10 часовъ утра до 91/2 часовъ вечера, затфмъ
он$ были вынуты изъ воды и положены на бумажку ION
стаканомъ; на слфдующее утро почти всф оказались живыми).
Aphis evonymi (papaveris), съ матовымъ, но иногда блестя-
щимъ IBETOMB кожи и слабымъ буроватымъ опыленемъ, благо-
a >
даря которому она не смачивается водой, выживаетъ, погру-
женная въ воду, до 8 часовъ. Rhopalosiphum nymphaeae, тля,
живущая на листьяхъ, стебляхъ и цвфтахъ нЪкоторыхъ вод-
ныхъ растенй, имфетъ оливково-зеленый цвфть кожи съ жир-
нымъ блескомъ; благодаря жирному блеску кожи, она совер-
шенно и въ TeyeHie долгаго времени, напр., часа и болфе, не
смачивается водою, а при погружени въ воду легко выплы-
ваетъ на ея поверхность и начинаетъ ползти по ней; долгое
время не оцфпенфваетъ, будучи погружена въ воду, но BH-
живаетъ въ BOX до 10—11 часовъ, не выживая послЪ 18-
часового пребываня въ ней.
Takt какъ въ природ не можетъ быть такого полнаго
смачиван1я тлей водою, какъ въ опытахъ съ погружешемъ
ихъ въ воду, TO уже изъ приведенныхъ опытовъ елфдуетъ,
что тли могутъ боле или мене продолжительное время вы-
носить дождливую погоду и потомъ оправляться. Но въ тъхъ
случаяхъ, когда дождливая погода устанавливается на нф-
сколько дней, HBEOTOPAA, хотя и незначительная, часть тлей,
открытыхъ болфе или менфе для дождей, погибаеть и именно
отъ продолжительнаго смачиван1я водой. Таве экземляры тлей
у HÉKOTOPHXB видовъ, какъ Siphonophora rosae, pisi, Rhopa-
losiphum lactucae и др., легко замфтны по ихъ желтовато-
cbpomy виду и набухан!ю водой.
Виды тлей, обитающие нижнюю поверхность листьевъ раз-
личныхъ растений, во время дождей почти совершенно не сма-
чиваются водой, которая обыкновенно спадаетъ съ верхней
поверхности ихъ на землю или же на верхнюю поверхность ниже
лежащих листьевъ; впрочемъ, нижняя поверхность листьевъ
и сама по себЪ обыкновенно почти не смачивается водой.
Точно такъ же во время дождей не смачиваются водой и MHOTIA
тли среди цвЪточныхъ частей многихъ растенй, какъ, напр.,
Aphis papaveris на лебедф (Atriplex), или на концахъ побЪ-
говъ и BBTBEË подъ защитой верхушечныхъ листьевъ или цвЪ-
TOYHEIXB частей растенй. КромЪ того, тли, какъ уже указы-
Е
залось, заацищены противъ смачивантя попадающей на нихъ
воды либо металлически или жирно-блестящей, иногда, просто
блестящей, часто при этомъ еще опыленной восковыми вы-
дфленями, кожей или различнаго рода восковыми выдФле-
нями. У Siphonophora rosae съ блестящей верхней по-
верхностью тфла (преимущественно у болфе взрослыхъ экзем-
пляровъ) капельки воды во время дождей, по моимъ наблю-
ден1ямт, держатся лишь на конечностяхъ, особенно въ сочле-
нен1яхъ ихъ, у нёкоторыхъ особей онф оказываются заклю-
ченными между конечностями и поверхностью тфла. Личинки
и нимфы Callipterus juglandis во время дождей окружены
смоченной верхней поверхностью листьевъ и сами болЪе или
menbe семачиваются. СФрая кора на побЪгахъ и тонкихъ вЪт-
вяхь сосенъ съ отстающими чешуйками или съ трещинами
во время дождей хорошо смачивается водой, а въ дождливую
погоду смачивается н®сколько и Lachnus taeniatus. L. ртей,
когда я наблюдалъь однажды этихъ тлей поел HÉCKOJIBEUXE
дождливыхъ дней, также оказался нЪеколько смоченнымъ BO-
дой. Въ дождливую погоду смачиваню тлей, BBPOATHO, спо-
собствуеть непрерывное дЪйстве водяныхъ паровъ. Во время
дождей тли становятея вообще малоподвижными, и, напр.,
виды тлей, легко опадающие въ TEXB случаяхъ, когда ихъ
немного потревожатъ, во время дождей обыкновенно остаются
на своихъ мЪетахъ. Личинки и нимфы С. juglandis, во время
дождей часто смачиваюцияся нЪсколько на поверхности, даже,
повидимому, немного оцфпенфваютъ, такъ какъ онЪ тогда очень
слабо обыкновенно реагируютъ на раздраженя ихъ; это же
мною наблюдалось и на L. pineti послЪ нЪФеколькихъ дожд-
ливыхЪъ дней.
ТВ же приспособленйя въ организаци тлей, которыя слу-
жаль имъ противъ смачиваня дождевой водой, предохраняютъ
и противъ смачиван1я ихъ собственными жидкими, содержа-
щими сахаристыя и друмя органическля вещества, экскремен-
— 315 —
тами; но противъ смачиван1я экскрементами у тлей имЪются
еще и HBKOTOPHA спещальныя приспособлевя.
Уже muorie авторы наблюдали, что тли, живупия на над-
земныхЪъ частяхъ растевй, выбрасываютъ капли экскрементовъ
на HBKOTOpOe разетояе въ сторону отъ себя °). Для Callip-
terus tiliae и Aphis sambuci Бюсгенъ опредЪляетъь разетоя-
ве, на которое этими тлями отбрасываются капли экскремен-
товъ въ горизонтальномъ направлен, до 30 mm. и больше,
а въ высоту—до 5 mm. По моймъ наблюдешямъ надъ н$-
которыми видами изъ рода Aphis, тля, желающая выбросить
каплю экскремента, н%сколько приподымаеть, при помощи
заднихъ ножекъ, брюшко надъ другими тлями и съ силой
выбрасываеть каплю изъ заднепроходнаго OTBEPCTIA, велЪд-
стве чего капля летитъь на наклонныхь или вертикальныхъ
вфтвяхь и побЪгахъ или стебляхь въ сторону, мимо тлей.
ВелЪфдств1е такого способа освобождения отъ экскрементовъ,
отъ послфднихь въ значительной степени предохраняются и
Tb части растенй, гд$ сосутъ тли. Необходимость отбрасы-
вать въ сторону капли экскрементовъ для тлей вытекаетъ
изъ того уже, что онф выступаютъ изъ тЪла тлей довольно
часто и при TOMB заключаютъ въ себЪ различныя органиче-
сыя вещества, что дфлаеть ихъ, при испарен1и ихъ воды,
липкими, и эта необходимость становится болЪе настоятельной
въ случаЪ колон!альныхь тлей, такъ какъ, при отбрасыванти
капель въ сторону, у тлей больше шансовъ быть предохра-
ненными противъ смачиван1я этими каплями какъ ихъ, такъ
равно и тЪхъ частей растен1й, гдЪ онЪ сидятъ. По наблюде-
нямъ Бюсгена, 3 еще He выросшихъ экземпляра Callvpterus
tiliae въ маЪ одного года, при холодноватой погод$, въ 10
часовъ выбросили 23 капли, каждая нЪеколько меньше 1 mm.
въ поперечник®, экземпляръ тли на Acer pseudoplatanus въ
конц$ мая въ 2 часа произвелъ 4 капли, 1 mm. въ попе-
3) Forel, A. Les fourmis de la Suisse, 1874, р. 420; Büsgen, М. Der Но-
nigtau. Jena. 1891, p. 18.
Dr ET
peuaurb, другой въ 6 часовъ — 9 капель, 2 экземпляра Si-
phonophora rosae въ 48 часовъ произвели 18 капель, въ 1 mm.
каждая (рр. 20—21).
Повидимому, исключительно противъ смачивантя тъла
тлей каплями экскрементовъ служатъ у тлей довольно длин-
ные волоски на заднемъ сегментБ брюшка, около ануса, и
несомнЪнно, кромЪ того, восковая пыль (или пушокъ), часто
покрывающая ихъ тЪло. Я наблюдалъ относительно Lachnus
taeniatoides, Stomachis bobretzkyi, Trama radicis и безкры-
лыхъ самокъ тлей изъ рода Pentaphis и корневыхъ Pemphigus
caerulescens, что капля экскремента можеть долгое время
держаться, по выходЪ ея изъ ануса, на конц$ брюшка, именно
на указанныхъ волоскахъ, не смачивая при этомъ тфла тли.
Но если растеше, на которомъ COCYTB тли, стряхнуть, то
капля спадаетъ, не оставляя и слфда на покрытомъ мелкой
или иногда обильной сЪфробЪфлой пылью брюшк%. Въ то же
время этими каплями экскрементовъ хорошо смачиваются TB
части растен1й, [AB сосутъ тли. Несомнфнно, что въ указан-
ныхъ здфеь случаяхъ большую услугу тлямъ оказываютъ му-
равьи, слизывающие выступающя изъ конца брюшка тлей u
держапияся на его волоскахъ капли экскрементовъ, но самая
способность нЪкоторыхъ тлей не отбрасывать въ сторону ка-
пель экскрементовъ (Stomachis, Trama, Pentaphis, Pemphigus
caerulescens и др.) развилась, BÉPOATHO, скорфе въ цфляхъ
симб!оза съ муравьями, чЬмъ по тому, что этимъ тлямъ было
бы, положимъ, невыгодно освобождаться оть своихъ экскре-
ментовъ какимъ-либо другимъ способомъ. He посфщающеся
муравьями Lachnus agilis и pineli на хвояхъ сосны, по
моимъ наблюденямъ, отбрасываютъ экскременты на извфстное
разетоян1е отъ себя.
Tan, живущ!я BB галлахъ, также на корняхъ, если OH
не посЪщаются тамъ муравьями, какъ, напр., Pemphigus lac-
tucartus, не могутъ, конечно, освобождаться отъ своихъ экскре-
ментовъ ни путемъ отбрасывая ихъ въ сторону, ни черезъ
ШИ —
посредство муравьевъ; но эти тли противъ прилипан1я капель
экскрементовъ къ ихъ т5лу прекрасно защищены обильнымъ
восковымъ покровомъ, который не смачивается экскрементами
и, кромЪ того, покрываеть жидыя капли мелкой восковой
пылью, BCIBACTBIE чего послЪдня вообще не пристають къ
постороннимъ предметамъ. Ha это послфднее обстоятельство
для галловыхъ тлей было указано уже Витлячилемъ (66,
р. 13). Экскременты галловахъ тлей часто собираютея въ
одну большую массу, покрытую съ поверхности пылью воско-
BEIXb выдфленй; но иногда и въ галлахъ, напр., Pemphigus
spirothecae, обыкнозенно же въ свернутыхъ листьяхъ Ulmus
campestris, обитаемыхъ тлями Schizoneura ulmi, въ сверну-
тыхъ листьяхъ Chenopodium и Atriplex patula, обитаемыхъ
Aphis chenopodü, въ свернутыхъ листьяхъ Artemisia vulgaris,
обитаемыхъ Cryptosiphum gallarum, u др., экскременты тлей
собираются въ отдфльные, въ видЪ капель, болфе или Mexbe
прозрачные, но на поверхности обсыпанные восковою пылью,
шарики.
С. СвЪтъ. Вияне свЪта и условя освъщеня.
При обсуждени значен1я этого внфшняго фактора BE
жизни тлей слЪдуетъ различать двЪ стороны явлен1й: во-
первыхъ, чувствительность тлей къ свЪту и вмян1е на нихъ
CBBTA, во-вторыхъ, усломя освЪфщен1я въ TEXT или другихъ
мЪстообитаняхъ ихъ и насколько тли въ своихъ передвиже-
HIAXb и перелетахъ руководятся зрЪн1емъ.
Mnoria изъ живущихъ на открытыхъ для CBBTA надзем-
ныхъ частяхъ растенй тли—-какъ крылатыя, такъ и безкры-
лыя 0соби— чувствительны къ направлен1ю CBBTA, направляясь
въ HEKOTOPEXB усломяхъ опыта по направленю къ CBBTY.
Я заключалъ въ пробирки массы безкрылыхъ партеногенети-
ческихъ самокъ Lhorodon humuli, собирающихся въ кучи при
просушивани шишекъ хмеля, пробирки затыкалъ бумажной
DT —
пробкой, съ этой стороны закрывалъь ихъ черной бумагой,
обвернувши въ нее концы пробирокъ и клалъ ихъ затфмъ
на подоконникъ такимъ образомъ, что дно пробирки было
обращено къ окну, но предварительно тлей собиралъ на
обратной сторон пробирки, т.-е. покрытой черной буматой.
Оказалось, что черезъ нЪФкоторое время тли собирались на
дн$ пробирки, обращенномъ къ окну, и здЪфсь сбивались въ
кучу. Но при другихъ положеняхъ пробирки, только затк-
нутой бумажной пробкой, тли обыкновенно собирались къ
пробкф и старались выползти наружу, благодаря чему чаето
забивались въ маленьюмя щели въ пробкЪ или между пробкой
и стЪнкой пробирки. Совершенно такимъ же образомъ отно-
сятся къ направленю CBbra Callipterus quadrituberculatus,
Drepanosiphum platanoides, Aphis papaveris, Rhopalosiphum
lactucae (ribis): всЪ эти виды тлей въ пробиркахъ собираются
къ концу ихъ, обращенному къ окну. Тлей A. papaveris и
Rhopalosiphum lactucae я оставлялъ также подъ низкими или
боле или менфе высокими стеклянными колоколами, которые
помфщалъ на столахъ передъ окнами, при чемъ стороны KO-
локоловъ, противоположныя обращенымъ къ окну, закрывалъ,
особенно книзу, черной бумагой, чтобы устранить CBETB
OTB другихъ оконъ; и въ этихъ случаяхъ тли какъ кры-
латыя, такъ и безкрылыя собирались на CTOPOHB колоколовъ,
обращенной къ окну. Переставляя колокола или перекладывая
пробирки такимъ образомъ, чтобы обращенная раньше къ
окну сторона или конецъ ихъ были направлены въ сторону,
противоположную отъ окна, можно заставить тлей перейти
опять на сторону, направленную къ окну. Но въ то время
какъ Phorodon humuli, Aphis paraveris и Callipterus quadri-
tuberculatus очень чувствительны къ направленшю свфта и Kb
разницЪ въ освЪщени, непосредственно послЪ всякой перем$ны
колокола или пробирки направляясь къ CTOPOHB, обращенной
къ окну, Rhopalosiphum lactucae оказывается менЪе чувстви-
тельнымъ къ направленю CBBTA, потому что въ то время,
u —
какъ часть особей скоро переходить на сторону колокола
или пробирки, обращенную къ окну, часть все-таки остается
на сторонф противоположной окну. Siphonophora sonchi отно-
сится почти безразлично къ направлению свфту и къ разницЪ
въ освЪщенш, также не чувствительны Kb направлентю CPÉTA
нЪкоторыя корневыя тли, какъ Paracletus cimiciformis, Schizo-
neura venusta (corni), Pemphigus caerulescens. Въ противополож-
ность Phorodon humuli, Aphis papaveris и Callipterus quadri-
tuberculatus, обладающимъ положительнымъ гел1отропизмомъ,
нъкоторые виды тлей представляетъь прим5ры хорошо выражен-
наго отрицательнаго тел1отропизма. llocıbıniü наблюдался
мною пока у двухъ видовъ: Stomachis bobretzkyi, тли, живу-
щей подъ отставшей корой или въ трещинахъ коры подъ
сводами, сдЪланными муравьями изъ гнили и трухи, на CTBO-
лахъ тополей и ивъ, и Trama troglodytes, живущей на кор-
няхъ нЪкоторыхъ многолфтнихъ травянистыхъ растенй. Отно-
сительно перваго вида я замфтилъ, что эта тля собирается,
въ пробиркахъ или на стол, на нижней CTOPOHB кусковъ
коры; переворачивая послЪдее, я всямй разъ наблюдалъ,
какъ тли сейчасъ же расползались и скрывались опять подъ
корой. Но если эти опыты показываютъ, что St. bobretzkyi
вообще избЪгаетъ свЪта, то друпе опыты показываютъ, что
эта тля чувствительна къ направлен!ю свЪтовыхъ лучей, уходя
отъ источника свЪта. Именно, я высыпалъ этихъ тлей на бу-
магу, на которую затфмъ ставилъ низвлй, но достаточно ши-
ровй стекляный колоколъ, на сторонЪ котораго, обращенной
отъ окна, снаружи клалъ полосу черной бумаги, которая
устраняла CBETB отъ другихъ оконъ. TI сейчасъ же направ-
лялись и почти прямо (а не по краю колокола, напр.), къ
сторонф колокола, обращенной отъ окна и покрытой снаружи
черной бумагой, и здЪфсь же, у края колокола, оставались;
когда же колоколъ съ лежащей подъ нимъ бумагой перевер-
тывался такимъ образомъ, что тли оказывались обращенными
Eb окну, OHB сейчасъь же направлялись въ противоположную
320 —=
OTb окна сторону и почти по прямому направленю. Но чув-
ствительность къ cBbry у St. bobretzkyi черезъ нзеколько дней
пребывания на свЪту (напр., уже черезъ 4-—5 дней) ослабЪ-
ваетъ, въ этомъ случа тли не реагируютъ правильно на на-
правлен!е CBBTA и остаются подъ колокомъ въ различныхъ
мЪетахъ. Повидимому, TOTB же самый видъ живеть и BE
трещинахъ коры на стволахъ ивъ, не закрытыхъ отъ CBÉTA
сводами изъ трухи и гнили; эти тли, по моимъ наблюден1ямъ,
не обнаруживали отрицательнаго геллотропизма, относясь Kb
разниц$ въ освЪщени и къ направленю свзтовыхъ лучей
болЪе или менфе индифферентно. Отрицательный гел1отропизмъ
Ттата troglodytes обнаруживается сл$лующимъ образомъ.
Если корни pacreniñ, обитаемыхъ тлями этого вида, болБе
или менфе очистить отъ земли и заключить Ch тлями BH
пробирку, положенную на стол или подоконникЪ, то тли
собираются на нижней, затБненной сторонф корней и сосутъ
тамъ; если затЪмъ пробирку перевернуть такимъ образомъ,
чтобы тли оказались сверху, т.-е. на сторонЪ корней, обра-
щенной къ свфту, то он почти сейчасъ же переходятъ на
обращенную отъ CBBTA сторону корней.
По вопросу о томъ, насколько тли въ своихъ передвиже-
шяхъ и перелетахъ руководятся 3PbHIEMB и насколько—0бо-
нян!емъ и осязанемъ, не имЗется пока никакихъ опытовъ.
Впрочемъ, можно думать, что при хождени и ползанйи тли
преимущественно или въ значительной степени руководятся
осязаюемъ и, можеть быть, также обоняшемъ, такъ какъ
OHB въ этомъ случаБ часто ощупываютъ направленными впе-
редъ усиками поверхность, по которой передвигаются, между
TEMG какъ при перелетахъ крылатыя особи тлей могутъ ру-
ководиться преимущественно зрЪфн1емъ, но, можетъ быть, также
и обоняшемъ, такъ какъ не только глаза, но и обонятельные
органы, въ видЪ свЪтлыхъ ямокъ HA усикахъ, у крылатыхь
а.
RU? à: —
самокъ больше развиты, чфмъ у безкрылыхъ, между ThMB у
безкрылыхъ самокъ усики въ большемъ количеств$ покрыты
волосками, которые къ тому же часто и длиннфе у нихъ.
Ерылатыя самки Drepanosiphum platanoides, Callipteroides
betulae, Callipterus querceus, легко CHUMAMINACHA CO своихъ
месть, если ихъ слегка потревожить, и прекрасно летаюпия,
легко возвращаются на листья ихъ питающихъ PACTEHIA, хотя
при этомъ иногда довольно долго HOCATCA въ воздухЪ или
даже осфдаютъ на друмя, раступйя по близости, растенля.
Нлодоноски Schizoneura corni, перелетающля въ концЪ августа,
и въ началЪ сентября съ корней злаковъ на листья кизилей
(Cornus запдитеа), часто въ хорошую погоду носятся въ
воздух роями (51, р. 94). Хотя онф преимущественно och-
даютъ на листьяхъ кизилей, часто покрывая ихъ громадными
количествами, но ихъ часто можно ветрфчать и на листьяхъ
другихъ деревьевъ, напр., дуба, вяза и пр., и я даже однажды
видЪлъ листья вяза (Ulmns effusa), на которыхъ онф отло-
жили обоеполое поколЪн1е (I 4. сочин., стр. 298). Если отно-
сительно крылатыхъ самокъ тЪхъ видовъ, у которыхъ OH
сосуть на новыхъ MECTAXB обитаня, и можно допустить, что
въ BHOOPB новыхъ мЪ$стъ онЪ отчасти руководятся COCAHIEM%,
такъ какъ при 9TOMB пища можетъ оказаться для нихъ TO
подходящей, TO неподходящей, или же сосательный аппаратьъ—
приспособленнымъ или неприспособленнымъ для погружен!я
и добываня пищи на тфхъ или другихъ мЪФетахъ, то крыла-
тыя самки тЪхъ видовъ, у которыхъ онф не сосутъ на но-
BHIXB мЪетахъ, а прямо откладываютъ здфсь свое потомство,
именно у большинства Pemphigidae и также у н$%которыхъ
хермесовъ, въ выбор новыхъ MÉCTE обитан1я могутъ руко-
водиться единственно зрЪнемъ и обонян1емъ.
Степень развит!я глазъ у тлей опредфляется лишь тЪмЪъ,
ВЪ какой степени имъ приходится руководиться въ своей жизни
зрёшемъ. Очевидно, что крылатыя самки, перелетающия, въ
случа нужды, съ одного мЪета на другое, должны имЪть
ВУ. в: В. И. ; 21
<сравнительно хорошо развитые глаза, такъ какъ при переле-
тахъ OHB естественно должны въ значительной степени руко-
водиться зрземъ, особенно у TEXB видовъ, у которыхъ пере-
леты играютъ большую роль въ ихъ жизненномъ цикл (ми-
трацш) или вообще въ жизни, когда, сл$довательно, крылатыя
самки отличаются легкимъ и хорошимъ полетомъ, какъ, напр.,
у Drepanosiphum platanoides, Callipterus querceus и xp.
Это въ дфйствительности и numbers м%сто. Крылатыя самки
тлей, кром$ сложныхъ, болБе или MeHBe хорошо развитыхъ
глазъ, имфють еще три простыхъ глазка, а Pemphigus сае-
rulescens — даже пять. У крылатыхъ самокъ рода Siphono-
рота, вообще не обладающихъ легкимъ полетомъ, большею
частью проводящихъь жизнь на однихъ и TEXB же мЪетахъ
на растенляхъ, и также родовъ: Lachnus, Symydobius, Cla-
dobius и н$которыхъ другихъ, глаза вообще н%$еколько менЪе
развиты, ч5мъ у обладающихъь хорошимъ полетомъ крыла-
тыхъ самокъ другихъ видовъ. У подвижныхъ крылатыхъ сам-
цовъ глаза больше развиты, чЪмъ у крылатыхъ самокъ со-
отвфтствующихъ видовъ; также у безкрылыхъ самцовъ глаза
больше развиты, WEMB у половыхъ самокъ (напр., у Sch.
corni).
Takt какъ безкрылыя самки тлей въ своихъ передвиже-
шяхъ меньше руководятся зрзнемъ, чЪмъ крылатыя (преиму-
щественно же ощупываюемъ усиками и обонянемъ), то и
глаза у нихъ вообще меньше развиты, а простые глазки от-
сутствуютъ совершенно. Въ TEXT случаяхъ, когда безкрылыя
самки проводятъ почти неподвижную жизнь, напримЪръ: въ
галлахъ, въ складкахъ листьевъ, на корняхъ различныхъ ра-
стенй, но также иногда и просто на KOPB побфговъ и CTBO-
ловь и даже на листьяхъ, слЪдовательно, также и въ откры-
тыхъ для CBBTA помфщен!яхъ, ихъ глаза менфе развиты, YbM%
у такихъ самокъ другихъ видовъ, которыя, живя въ OTEPH-
тыхъ для свфта помфщеняхъ, оказываются болЪфе или mexbe
подвижными и могутъ легко переходить съ м$ета на м$ето.
ne ве _
— 928; —
Само собою разумфетея, что жизнь въ закрытыхъ для свфта
помфщеняхъ, когда глаза, какъ органъ зр5н1я, не играютъ
въ жизни тлей особой роли, должно сопровождаться у без-
крылыхъ особей уменьшевшемъ и недоразвитемъ глазъ. У ве-
дущихъ почти неподвижную жизнь безкрылыхъ самокъ Pem-
phigidae u Phylloxeridae глаза оказываются 3-фасеточными и
это какъ въ томъ случаЪ, когда онф живутъ въ закрытыхъ
для свЪта помфщен1яхъ, такъ и въ TOMB случаЪ, когда OHb
ÆUBYTB въ открытыхъ для CBbTA помфщен1яхъ. Впрочемъ, у
Schizoneura corni безкрылыя самки 2-го и слБдующихъ по-
колЪй и также корневыя имФютъ глаза многофасеточные,
съ 6 — 10 и большимъ числомъ фасетокъ въ глазахъ BCTPB-
чаются безкрылыя корневыя самки Pemphigus caerulescens;
небольше же многофасеточные глаза изрЪдка встрЪчаются у
безкрылыхъ самокъ плодоносокъ Phylloxera coccinea. Изъ кор-
невыхъ тлей изъ подсемейства Aphididae З-фасеточные глаза
оказываются у безкрылыхъ самокъ Trama troglodytes и Pa-
racletus cimiciformis.
У н5которыхъ видовъ изъ гр. Aphidinae, именно у жи-
вущихъ въ замкнутыхъ болфе или MeHbe помфщен1яхъ, какъ
у Aphis chenopodii, Drachycolus, Cryptosiphum, безкрылыя
самки имфютъ, хотя и многофасеточные, но сравнительно мало
развитые глаза. Виды рода Stomachis живутъ въ трещинахъ
коры HA стволахъ н?Ъкоторыхъ деревьевъ, HBKOTOPHE при-
томъ — подъ сводами, сдфланными муравьями изъ трухи и
гнили, или же подъ корой (St. bobretzkyi), ихъ безкрылыя
самки, хотя вообще болфе или менфе подвижны, но обла-
даютъ короткими ножками и, повидимому, р$фдко мЪняютъ
MÉCTA для COCAHIA. Въ COOTBBTCTBIN съ этимъ, оказывается,
что глаза у нихъ Meute развиты, чфмъ, напр., у быстро 6$-
гающихь и обладающихъ длинными ножками видовъ рода
Lachnus, Dryobius и др.; особенно же незначительныхъ раз-
мфровъ глаза у St. bobretzkyi, живущей подъь отставшей корой
на стволахъ тополей и ивъ, также въ трещинахъ коры, но
21 *
— 324 —
подъ сводами изъ трухи и гнили, т.-е. въ закрытыхъ OT
свЪта помфщен1яхъ. Малоподвижныя, обладающая сравнительно
короткими ножками, безкрылыя самки рода Cladobius также
имфють мало развитые глаза. Но особенно редуцируются глаза
у безкрылыхъ, имфющихъ форму кружковъ, съ недоразвитыми
и не функц!1онирующими ножками и рудиментарными усиками,
самокъ Cerataplis betulae, живущихъ подъ листьями березъ:
у нихъ глаза представляются лишь въ вид бурыхъ точекъ
по краю кружка на переднемъ его концЪ, сверху.
Въ прилагаемой здЪфеь табличкВ я представлю размфры
глазъ TBXE или другихъ формъ н$которыхъ видовъ тлей, что
можеть служить къ поясненю и доказательству указанныхъ
положен. Размфры глазъ опредЪляютея въ табличкВ такимъ
образомъ, что насЗкомое клалось на стекло спинною сторо-
HOP вверхъ и затёмъ отмфчалась наибольшая длина (спереди
назадъ) и наибольшая ширина (въ проекцш) ихъ. Рядомъ съ
размфрами глазъ даются разм$ры тфла (длина, включая и
хвостикъ, LAB онъ существуетъ, и наибольшая ширина брюшка)
и длина ножекъь (бедра, голени и лапки, ляжка же и верт-
лугъ не измфрялись).
Bus тлей и форма, Размфры Длина бедра, го- РазмЪфры
тзла. лени и лапки. глазъ.
mm. mm. mm.
Drepanosiphum platanoides.
крылатая партен. самка. 3,75—1,06 1,28--245--0,22 0,198—0,108
крылатый самець . 2,49—0,83 0,95+-1,97+0,20 0,180—0,108
половая (безкрыл.) самка . 2,96—1,03 0,95 1,62--0.20 0,145—0,090
Callipterus juglandis.
крылатая партен. самка, 3,00—0,91 1,22--2,21--0,20 0,157—0,090
крылатый самець . 1,82—0,71 0,71--1,40--0,16 0,166—0,090
Callipterus querceus.
крылатая парт. самка 1,42—0,45 0,45--0.94-0,08 0,134—0,075
Aphis padi.
основательница. 2,65—1,42 0,49-1-0,71+0,12 0,090—0,054
безкрылая самка 2 покол.. 2.61—1.58 0,67 | 1,07--0,14 0,112—0,075
крылат. мигрир. самка. 2,29—1,11 0,57-1,06--0,17 0,126—0,075
крылатый CAMES . 1,42—0,51 0,43--0,87--0,12 0,126 —0,072
Schizoneura cormi.
крылатая плодоноска. 2,14—0,99 0,51--1,038--0,20 0,144—0,090
989’ =—
А. a иена
mm. mm. mm.
Pemphigus bursarius.
крылатая мигрир. самка 2,07—0,83 0,48+0,53-+0,17 0,144—0,095
Dryobius roboris.
безкрылая партен. самка . 4,03—2,25 2,09--3,67--0,30 0,179—0,108
Lachnus pineus.
безкрылая партен. самка, 3,32—2,05 1,54+2,434-.0,47 0,171—0,108
Lachnus nudus.
безкрылая партен. самка, 3,82—1.50 1,78-3,04--0,35 0,162—0.090
крылатая . ь 3,43—1,18 1,86-3.32--0,48 0,178—0,107
Siphonophora pisi.
безкрылая партен. самка . 4,62—1,86 1,62--2,96--0.17 0,135—0,090
Eu о 3,75—1,14 1,58-3,0440,20 0,144—0,099
Cladobius populeus.
безкрылая партен. самка . 3,20—1,50 0,91+1,544+0,17 0,126 —0,090
крылатая. . . 2,96—1,14 0,954116240,17 0,131—0,090
Cladobius salicis.
безкрылая партен. самка . 3,87—1,93 1,05+-2,01--0,24 0,144—0,090
Stomachis quercus.
безкрылая партен. самка 6,12—2,37 1,22+1,97+0,39 0,180—0,108
St. bobretzkyi.
безкрылая партен. самка 6,56—2,96 —1,44--1,95--0,45 0,148—0,090
Trama radicis.
безкрылая партен. самка 3,79—1,89 0,90--1,24--0,87 0,134—0,072
Aphis chenopodii.
безкрылая партен. самка 1,84—0,86 0,33--0,54-0,12 0,075—0,049
Brachycolus Котготеия.
безкрылая партен. самка . 1,63—0,67 0,32+0,43+0.10 0,066—0,036
Cryptosiphum gallarum.
безкрылая партен. самка 1,52—0,93 0,28--0,31--0,08 0,044—0,030
Примъч. У различныхь формъ одного и того же вида глазныя фасетки
почти одинаковой величины, у крупныхъ видовъ OHB лишь незначительно больше
фасетокъ боле мелкихъ видовъ; кром$ того, въ MeHbe развитыхъ глазахъ (напр.,
у Lachnus nudus) фасетки болфе или менфе разъединены участками простого
хитина и могутъ быть легко сосчитаны, между TBME какъ въ хорошо развитыхъ
тлазахъ отдфльныя фасетки непосредственно соприкасаются между собою, благо-
даря чему возрастаетъ и ихъ число въ равныхъ пространствахъ (напр., у Dre-
panosiphum platanoides, Callipterus querceus).
D. MhcTa o6nTania тлей.
Тлями обитаются различныя части дереваянистыхъ и тра-
BAHUCTEIXB растенй, преимущественно надземныя, но у MHO-
гихъ травянистыхъ растевй, также у нЪкоторыхъ деревяни-
А
CTEIXb, также и подземныя, корневыя. При этомъ MHOrie виды
тлей обитаютъ лишь болфе или менфе строго опредфленныя
части одного или нЪ%еколькихъ близкихъ видовъ растенй, но
нфкоторые виды тлей живутъ на многихъ видахъ растений,
не только близкихъ между собою, но и относящихся къ раз-
AUYHEIMB семействамъ и даже отрядамъ “). CB другой стороны,
одинъ и тотъ же видъ растенйя, одно и тоже растете, но
въ различныхъ CBOUXB частяхъ, можеть обитаться многими
видами тлей различныхъ видовъ, родовъ и групиъ, которые
лишь въ очень р$дкихъ случаяхъ смфшиваются между собою
на однЪхъ и TEXB же частяхъ растен1я, обыкновенно же оби-
таютъ каждый видъ свою болЪе или менфе строго опредЪлен-
ную часть растен1я.
Если одинЪъ и тотъ же видъ тлей обитаетъ одновременно
сходныя или различныя части растен1й OAHOTO ИЛИ HECKO.IB-
кихъ видовъ и родовъ растенй, то мы, естественно, должны
допустить, что на различныхъ частяхъ и на различныхъ рас-
TeHIAXB для него оказываются боле или мене сходныя YC.IO-
ня существован1я. Напротивъ, если различныя части одного
и того же вида PACTEHIA обитаютея н%еколькими, соотвЪт-
ствующими имъ, видами тлей, то на этихъ различныхъ ча-
стяхъ растешй для тлей даются вообще различныя YCIOBIA
*) Напр., Aphis papaveris, представляющая собою лишь лфтн1я поколфя
А. evonymi, живущей весной и въ началЪ лфта подъ свернутыми листьями и
на концахъ побфговъ Fvonymus europaea, обитаеть очень различающяся въ
систематическомъ отношен!и травянистыя растен1я: Papaver (сем. Papavera-
ceae), Vicia, Phaseolus (сем. Papilionaceae), Cnicus, Senecio, Scorzonera,
Matricaria, Chrysanthemum, Leucanthemum, Helichrysum, Lactuca,
Carduus, Lappa (сем. Compositae), Anthriscus, Aegopodium, Aetusa (сем.
Umbelliferae), Atriplex, Chenopodium, Beta (сем. Chenopodeae), Capsella
(сем. Cruciferae), Digitalis (сем. Scrophularineae), Galium (сем. Rubiaceae),
Valeriana (сем. Valerianeae), Hypericum (сем. Hypericineae), Datura
(сем. Solaneae), Rumex (сем. Polygoneae). Siphonophora pisi, обитающая
преимущественно различныя pacrenia изъ сем. Papilionaceae, какъ. напр.:
Medicago, Ononis, Spartium, Colutea, Trifolium, Ervum, Pisum, Lathyrus,
Vicia, Lotus и др., scrphuaerca также и на Сент urbanum изъ сем. Rosa-
ceae, Capsella изъ сем. Cruciferae, Epilobium изъ сем. Onagrariae, Chae-
rophillum изъ сем. Umbelliferae.
— SW —
существован1я, какъ и въ TOMB случаЪ, когда опредфленными
видами тлей обитаются лишь опредБленные виды растенлй.
Уже по тому, что опредфленными видами тлей обитаются
лишь опредфленныя части и опред$ленные виды растений,
необходимо принять, что различные ‘виды тлей въ особенно-
стяхъ своей организаци представляютъ спещальныя приспо-
соблешя къ ихъ различнымъ усломямъ существован1я. Эти
спешальныя приспособления тлей относятся не только къ
различному роду пищи и различнымъ услошямъ ея добывантя
внутри живыхъ частей растешй, но также и къ различнымъ
условямъ M'CTOOGHTARIA на растеняхъ, напр.: открытымъ и
закрытымъ помфщенямъ, ровнымъ и большимъ, сраввительно
съ ихъ величиною, или неровнымъ и узкимъ поверхностямъ,
на которыхъ онф сидятъ и сосутъ, гладкимъ боле или менЪе
или негладкимъ, покрытымъ выемками, ребрышками и бугор-
ками и пр., войлочнымъ и др. поверхностямъ и пр., также
къ различнымъ уеловямъ осв5щеня, къ различнымъ отноше-
HIAMb къ другимъ животнымъ и пр.
Въ данномъ MBCTB будутъ раземотр$ны лишь приспосо-
блен!я тлей къ различнымъ YCIOBIAMB ихъ м$стообитаня. НЪ-
которыя изъ этихъ приспособлен обезпечиваютъ наиболЪе
цфлесообразное содержане тлей въ данныхъ усломяхъ помЪ-
щен1я, напр., наиболЪе удобное помфщене ихъ въ данныхъ
усломяхъ MHCTOOGuTAHIA и наиболе удобное передвижене
ихъ въ этихъ же условяхъ, прочность прикр$плен1я ихъ KB
данной поверхности той или другой части PACTEHIA во время
COCAHIA и передвижен1я;— этого рода приспособленя касаются
формы тЪла, различнаго развитя и строентя органовъ пере-
движеня и прикрфплен1я къ данной поверхности на растени,
волосковъ на тЪлЪ и конечностяхъ, различнаго развит1я глазъ
и усиковъ, спинныхъ трубочекъ или бугорковъ, хвостика.
Другя же приспособленя имфютъ цфлью обезпечить приста-
влен!е, при данныхъ усломяхъ мЪстообитаня и формЪ т$ла,
конца хоботка къ той части поверхности растенля, которая
а
должна быть проколота щетинками сосательнаго аппарата, и
касаются различной длины и вообще строенля хоботка.
Но различныя приспособлен1я къ TEMB илн другимъ усло-
BIAMB MBCTOOOHTAHIA не BCE одинаково полно выражаются въ
строении безкрылыхъ и крылатыхъ партеногенетическихъ са-
мокъ тлей. Именно, характеръ приспособленя къ условямъ
мфетообитан1я отражается въ гораздо большей степени на
безкрылыхъ самкахъ, чфмъ на крылатыхъ. Указанное различе
между т5ми и другими самками тлей стоить BB связи Ch
TEMB обстоятельствомъ, что именно безкрылыя самки наибо-
лЪе, иногда на всю жизнь, связаны съ одними и TM же
MÉCTAMN обитан1я, между TEMB какъ крылатыя самки, при
USBECTHEIXB условяхъ, перемфняютъ м$ста обитанйя, перелетая
съ однихъ растешй на Apyria или, по крайней мЪрЪ, на
друг1я части тфхъ же растенй. Въ соотвЪтетви съ такимъ
назначенемъ, форма тфла крылатыхъ самокъ должна быть
наибол5е удобна для полета, а таковою является продолго-
ватая и вообще болфе или менфе стройная. И дЪйствительно,
въ TO время какъ безкрылыя самки у многихъ видовъ тлей
имфютъ широкояйцевидную или даже почти шаровидную форму
rb1a, крылатыя самки почти вефхъ тлей имфють болЪфе или
мене продолговатое и относительно тонкое тфло, при чемъ
брюшко у нихъ большею частью не шире груди, иногда уже,
но иногда все-таки превосходить ширину груди и это 0C0-
бенно въ тфхъ случаяхъ, когда крылатыя самки, перелет вши
на новое MCTO, находятъ здфеь благопрлятныя условя пита-
ня. Въ связи же съ указаннымъ назначенемъ крылатыхъ
самокъ, у нихъ, дальше, оказываются вообще болфе развитые
органы чувствъ, именно глаза и особенно обонятельныя ямки
на усикахъ, которыя у крылатыхъ самокъ оказываются BB
гораздо большемъ числЪ, чЪмъ у безкрылыхъ.
Форма тфла HBKOTOPHA изъ особенностей строен1я, въ
которыхъ выражается приспособлене особенно безкрылыхъ
партеногенетическихъ самокъ тлей къ YCIOBIAMB ихъ мЪето-
О —
обитан1я, у половыхъ особей тлей въ значительной степени
видоизм$няются въ COOTBBTETBIH съ ихъ спещальнымъ назна-
ченемъ, и это особенно наблюдается у самцовъ. Самцы тлей
отличаются тонкимъ, стройнымъ тфломъ, что именно и позво-
ляетъ имъ во время спариванйя подгибать брюшко подъ
брюшко самки для введеня ихъ совопокупительнаго аппарата
во влагалище самокъ, также— большой подвижностью, стоящей
BB связи съ тонкимъ тфломъ и довольно длинными ножками,
и хорошо развитыми органами чувствъ, такъ какъ именно
самцы разыскиваютъ самокъ. У половыхъ самокъ т$ло, срав-
нительно съ безкрылыми партеногенетическими самками,
является нЪеколько вытянутымъ, причемъ наиболЪе вздутая
его часть приходится приблизительно по срединЪф длины; го-
лени заднихъ ножекъ у нихъ утолщены, усики короче, PMP
у безкрылыхъ партеногенетическихъ самокъ. Въ подсем. Pem-
phigidae и Phylloxeridae половыя особи, Kpom$ того, отлича-
ются, сравнительно съ партеногенетическими самками, очень
незначительной величиной т$ла, а у Phylloxera и большинства
Pemphigidae — и недоразвитемъ хоботка и пищеварительнаго
канала.
Однако, HEEOTOPEIA, CTOAMIA въ связи съ характеромъ
мЪфстообитан1я, особенности организаци присущи BChMB фор-
мамъ—какъ различнымъ партеногенетическимъ самкамъ, такъ
и половымъ особямъ— соотвЪтетвующихъ видовъ. Эти особен-
ности касаются развит1я волосистости на Tbıb и конечно-
стяхъ, устройства лапокъ и хоботка.
Характеръ мЪФстообитан1я тлей опредЪляется сл5дующими
элементами: характеромъ и размфромъ поверхностей, на ко-
торыхъ сидятъ и сосутъ тли, обширнымъ или ограниченнымъ
помфщешемъ ихъ, которое къ тому же можеть быть или
открыто для свЪта, или закрыто, и CTPOCHIEMB поверхности,
независимо отъ разм5ровъ ея, при чемъ поверхность можетъ
быть гладкою или же неровною, шероховатой, покрытой вой-
локомъ или шерсткой, бугорками, ребрышками, отстающими
— 980 —
чешуйками, выемками и трещинами, можетъ быть чистою
или покрытою липкими выдзлен1ями.
Поверхность частей растешй, на которой сидятъ и сосутъ
тли, можеть быть боле или менфе ровной и большой срав-
нительно съ величиною соотвфтствующихь видовъ тлей, допу-
ская свободныя передвижен1я ихъ въ различныхъ направле-
HIAXB, что имфетъ M'CTO въ случаЪ листьевъ, побЪговъ и
вфтвей съ болфе или menbe гладкой корой (т. е. безъ тре-
щинъ и выемокъ), BB мЪшкообразныхъ галлахъ, внутри ко-
торыхъ на CTBHEAXB и сидятъ тли, или въ свернутыхъ въ
трубку или инымъ образомъ листьяхъ CB большимъ просвф-
томъ внутри; или же, наоборотъ, поверхность, на которой
сидять тли, можеть быть небольшой и узкой по сравнен1ю
съ величиною тлей, какъ это имфетъ MCTO на узкихъ сте-
бляхъ и побЪфгахъ, на хвояхъ хвойныхъ деревьевъ, также въ
cıyyab трещинъ и щелей на стволахъ и вфтвяхъ деревьевъ,
въ свернутыхъ трубкообразно листьяхъ съ узкимъ просвЪфтомъ
внутри или въ плоскихъ галлахъ, также иногда въ проетран-
ствахъ между корнями растен1й и прилегащею къ нимъ землей
или между отставшей корою и древесиной на стволахъ и
вЪтвяхъ деревьевъ и пр.
3b первомъ случаЪ$ форма тфла безкрылыхъ партеногене-
тическихъ самокъ тлей бываетъь нормально широкояйцевидной,
обыкновенно при этомъ сильно выпуклой, иногда даже почти
шаровидной; во второмъ же случа форма т$ла безкрылыхъ
самокъ тлей бываетъ обыкновенно болфе или менфе продол-
говатой и вытянутой, какъ наиболЪе удобной для помфщен1я
его на узкихъ поверхностяхъ или въ узкихъ пространствахъ
и для передвижен1я по нимъ.
Но, при обсуждени формы тБла тлей въ связи съ харак-
теромь и размфромъ поверхности M'BCTOOGHTAHIA соотвЪтетвую-
щихъ видовъ, необходимо принимать во внимане и HEEOTO-
рыя друг1я условя жизни и также связанныя съ ними повадки
этихь насфкомыхт, такъ какъ отъ того и другого также мо-
3
— Bl —
жетъ зависть ихъ форма тфла. Tarp, если для ползаня мо-
жетъ служить всякая форма тБла—какъ продолговатая, такъ
и яйцевидная и даже боле или менфе шаровидная, то для
бЪганая наиболфе удобной формой т$ла является, очевидно,
продолговатая, а изъ яйцевидныхъ — лишь боле или менЪе
уплощенная, наиболфе же удобными ножками — также болЪе
или менфе длинныя и достаточно сильныя. Между TEMB, при
извЪетныхъь усломяхъ существования, для тлей можеть ока-
заться очень выгодной способность быстро ходить или бЪгаль,
a не ползать, каковы бы ни были услоыя м%Ъстообитан1я. Само
собою разумфетея, что и самыя услошя MBCTOOGUTAHIA тлей
необходимо тщательно изучать, чтобы форму ихъ т5ла можно
было поставить въ связь именно съ ними. Напр., въ случаЪ
тлей, исключительно обитающихтъ широк1я поверхности, можно
ожидать вообще яйцевидной и вздутой формы т$Бла, какъ,
напр., на листьяхъ, на вфтвяхъ и пр., но, при ближайшемъ
pasCMOTPBHIN, можеть оказаться, что тли сидятъ на листьяхъ
не на ровной поверхности, а въ выемкахъ между выступаю-
щими жилками и листовой поверхностью, какъ это, напр.,
umbers мЪето по отношеню къ Phorodon humuli подъ листьями
хмфля, или — что кора на вЪтвяхъ деревьевъ не ровная и
гладкая, а имфетъ продольныя выемки, ребрышки, бугорки
и пр., или OTCIAUBACTCA чешуйками, края которыхъ MOTYTE
загибаться и, такимъ образомъ, обусловить родъ трещинъ и пр.
Если, по усломямъ MhCTOO6NTAHIA, тли проводятъ непо-
движную или малоподвижную жизнь, напр., въ замкнутыхъ CO
BCEXB сторонъ галлахъ, въ свернутыхъ въ трубку или пузыре-
образно листьяхъ, часто также на корняхъ растешй, то т5ло
безкрылыхъ самокъ является малоподвижнымъ и неуклюжимъ,
сильно вздутымъ, часто почти шарообразнымъ, а въ сверну-
тыхъ въ трубку листьяхъ—вытянутымъ въ длину. При этомъ
ножки, какъ органъ передвижения, укорачиваются, глаза и
усики съ волосками и обонятельными ямками, какъ органы
чувствъ, слабо развиваются; кромЪ того, у тлей, принадлежа-
— 332 —
щихъ къ родамъ CO спинными трубочками, эти поелЪдн1я зна-
чительно укорачиваются или даже исчезаютъ. Укорочене ко-
нечностей и уменьшенйе тглазъ наблюдается также у тлей,
живущихъ если и не въ замкнутыхъ помфщеняхъ, то, во
BCAKOMB случаЪ, болфе или менфе ограниченныхъ, напр., въ
глубокихъ трещинахъ коры или подъ корою нЪкоторыхъ
деревьевъ (родъ Stomachis).
Жизнь на неровной, шероховатой, съ выемками и трещи-
нами, отстающими чешуйками, ребрышками и бугорками, по-
верхности побфговъ и стволовъ деревьевь сопровождается раз-
витемъ волосистости на TBIB и конечностяхъ, предохраняю-
щей тЪло и конечности отъ непосредетвеннаго соприкоснове-
н1я съ неровной и негладкой поверхностью, особенно въ TBXE
случаяхъ, когда ножки не особенно длинны, укороченемъ
усиковъ, которые въ то же время становятся боле подвиж-
ными и, повидимому, болЪе прочными, удлиненемъ и усиле-
HieMB ножекъ, удлиненемъ лапокъ. Развите волосистости на
Tb1b и конечностяхъ сопровождаеть также жизнь на частяхъ
pacreuiñ съ болфе или менЪе липкой поверхностью, также
покрытыхъ шерсткой, длинными и густыми волосками, U, по-
видимому, и зд5сь имЪетъ значене защиты Tb1a и конечностей
тлей оть соприкосновен1я съ указаннаго рода поверхностями.
Значительная волосистость усиковъ можетъ также обозначать
усилене ихъ осязательной способности.
Та или другая длина ножекъ обусловливаеть до HBKOTO-
рой степени и форму т$ла. Именно, въ случаЪ длинныхъ но-
жекъ, какъ у Sinhonophora, Phorodon, нЪкоторыхъ видовъ
Rhopalosiphum (напр. lactucae), Lachnus и другихъ родовъ,
тЪло безкрылыхъ самокъ спереди назадъ расширяется сперва
постепенно, такъ что переднегрудь, по крайней mbpE, не шире
головы или лишь незначительно шире ея, при чемъ глаза,
во всякомъ случаЪ, то боле, то менфе выступаютъ по бокамъ,
среднегрудь также лишь незначительно расширяется, по край-
ней мБрЪ, въ передней части и лишь заднегрудь боле или
— 339 —
мензе уже значительно расширяется. Въ случаЪ же болЪе или
Menbe короткихъ ножекъ, какъ у Aphis, Myzus, Paracletus,
Stomachis, Schizoneura и др., Th10 обыкновенно начинаетъ
расширяться уже съ переднегруди, TAKE что глаза не высту-
паютъ замфтно по бокамъ, хотя при этомъ ThIO тлей можетъ
имбть и продолговатую или вытянутую форму, какъ, напр.,
у Stomachis, у котораго переднегрудь нЪеколько шире головы,
хотя дальше кзади тфло начинаетъ расширяться лишь посте-
пенно и очень мало, BCIBACTBIE чего тБло имфетъ продолго-
ватоовальную форму.
Въ то время какъ у безкрылыхъ самокъ тлей характеръ
приспособленая къ TBMB или другимъ условямъ мЪстообитан!я
выраженъ въ болЪе или менфе сильной степени, у крылатыхъ
самокъ приспособлене къ YCIOBIAMB мЪ$етообитаня, какъ уже
указывалось, отчасти маскируется ихъ спешальною ролью
служить къ основаню новыхъ колонйй на новыхъ мЪетахъ,
TAB условя питан1я оказываются лучше, ч$мъ на прежнихъ,
и, BMBCTB съ TEMB, — къ распространен1ю вида на большую
площадь. Въ виду этого, т$ло крылатыхъ самокъ оказывается
вообще стройнымъ, брюшко— относительно тонкимъ, особенно
въ то время, когда самки совершаютъ перелеты, такъ какъ
послЪдн1е наступаютъ обыкновенно ко времени недостаточнаго
питан1я на прежнихъ мЪстахъ обитаня. У многихъ видовъ
тлей крылатыя самки появляются въ болЪфе или Meube опре-
дЪленное время и регулярно перелетаютъ съ однихъ растенй
на другя (мигрирующе виды), у другихъ же видовъ крылатыя
самки развиваются лишь на ряду съ безкрылыми, при чемъ
OHB MOTYTL какъ перелетать на друмя растенйя, TAKE и
оставаться на прежнихъ. Поелфдняго рода содержане без-
EPELIEIXB и крылатыхъ самокъ, конечно, можеть имЪть MECTO
лишь BB случаяхъ болЪфе или менфе благопруятныхъ условйй
питан!я и наблюдается въ дЪйствительности у тлей, живущихъ
на различныхъ частяхъ травянистыхъ растен!й, также на
— Bar —
побфгахъ и стволахъ деревянистыхъ и отчасти подъ листьями
этихъ послзднихъ, при чемъ онф сюда часто лишь заходятъ
съ концовъ побфговъ и обыкновенно производятъ здЪеь раз-
личнаго рода свертываня, загибаня краевъ и пр. ВеБ тавя
тли обыкновенно живутъ колонтями, что уже само по себЪ
показываетъ, что въ данныхъ MBCTAXB обитан1я тлей для нихъ
протекаетъь по флоэмнымъ частямъ растевй достаточное коли-
чество пищевыхъ веществъ. Но подъ листьями нЪкоторыхъ
деревьевъ лЪтомъ условя питан]я для тлей оказываются не-
достаточными для ихъ успБшнаго PA3BUTIA и размноженя, какъ
это уже указывалось по отношеню къ Drepanosiphum platanoi-
des, Fhyllaphis fagi, Rhopalosiphum berberidis и др., размножене
которыхъ, дЪйствительно, сильно ослабляется въ это время.
Tarp какъ, при такихъ условяхъ питан1я, жизнь колонями
не соотв тствовала бы наличности пищевыхъ средствъ въ огра-
ниченномъ пространств» листовой поверхности, TO подъ
листьями деревянистыхъ растенй виды родовъ Drepanosiphum
и Callipterus обыкновенно ведутъ болфе или менфе разроз-
ненную жизнь; по TEMB же причинамъ для нихъ становится
выгоднымъ пр1обрЪ$еть способность болЪфе или мене быстро
перемВнять MCTA обитаня, т.-е. большую или меньшую
подвижность. Но разрозненная жизнь подъ листьями деревьевъ
и относительная подвижность обитающих ихъ видовъ тлей
имфетъ для послфднихъ важное значене и въ другомъ отно-
шенш. Именно, благодаря этому, тли значительно предохра-
нены противъ нападенй враговъ изъ Hemerobiidae, Coccinel-
lidae, Syrphidae и Cecidomyidae, Anthocoris и др., вообще
нападающихь на колональныхъ тлей; крылатыя же самки,
кром$ того, защищены своими крыльями и отъ поражен1й
наЪздниками. Такимъ образомъ, развите на листьяхъ HERO-
торыхъ деревьевъ въ TeyeHie лЪта исключительно крылатыхъ
и при TOMB подвижныхъ самокъ, обезпечивая тлей на счетъ
средствъ пропитан1я, въ то же время предохраняетъ ихъ и
противъ нападенйй враговъ, вообще, достаточно обезпечиваетъ
PO —
существоване вида BB TeyeHie неблагопраятнаго лЪтняго
времени.
Большинство видовъ рода Callipterus и ве виды рода
Drepanosiphum, обитаюпие исключительно нижн!я поверхности
Рис. 26. Крылатая лЪтняя самка Drepanosiphum platanoides Schr. Си. т.—
спинныя трубочки съ заключенными внутри ихь шариками—метаморфозирован-
ными жировыми клфточками (они именно, выступая наружу и сливаясь здЪсь,
образуютъ шарики BOCKOBHAHATO вещества), м. т.—просвфчивающий внутри тру-
бочки мускулъ, управляющий ея движен1емъ; 26.—хвостикъ. — На переднихъ
крыльяхъ переднекрайняя и подкраевая жилки наиболфе сильныя°); отъ подкрае-
вой жилки отходять À косыя, изъ коихъ третья называется кубитальной (она
здсь дважды двоится), а четвертая—рад1альной 5).
не свертывающихея отъ ихъ COCAHIA листьевъ различныхъ
деревьевъ, обладаютъ большою подвижностью, а у HEKOTOPEXB
5) Сильная переднекрайняя жилка переднихъ крыльевь насфкомыхь иметь
большое значене въ механик ихъ полета, обусловливая, въ связи съ перепон-
чатымъ заднимъ краемъ крыла, поступательное движен1е впередь (Марей, 9.
Механика животнаго организма. Переводъ съ франц. Изд. редакщши журнала
„онан1е“. С.-Петеурбургъ. 1875. Книга третья, глава II).
5) У большинства тлей крылья въ спокойномъ состоянйи лежатъ надъ брюш-
комъ кровлеобразно, при чемъ передн!й край крыльевъ, являющ!Ися таковымъ
во время полета и въ расправленныхъ горизонтально крыльяхъ, проходитъ
снизу по верхней или средней боковой лини брюшка, у формъ, снабженныхь
— 336 —
видовъ въ TeyeHie лЪтняго времени развиваются исключительно
лишь крылатыя самки (Drepanosiphum, Callipteroides betulae,
Callipterus querceus, tiliae, juglandis и xp.). И вообще, жизнь
подъ листьями деревьевь налагаетъь нЪфеколько своеобразный
отпечатокъ даже на тлей различныхъ группъ (Drepanosiphum
изъ группы Aphidinae и Callipterus изъ группы Callipterinae).
ТЪло является вообще стройнымъ, ножки—довольно длинными,
особенно у крылатыхъ особей, крылатыя самки многихъ ви-
довъ очень легко снимаются CO своихъ м%етъ и хорошо и
быстро летаютъ. Большая подвижность и хоропий полетъ
крылатыхъ самокъ родовъ Drepanosiphum, Callipteroides и
Callipterus осущеетвляются какъ при посредствЪ сильно разви-
тыхь и сравнительно узкихъ крыльевъ (переднихъ), такъ и
тонкаго, легкаго тЪла и достаточно длинныхъ и тонкихъ но-
жекъ. Сравнительно съ тфломъ крылья оказываются значи-
тельной величины, особенно у болЪе крупныхъ видовъ, какъ
Dr. platanoides, С. betulae и С. juglandis, напр., почти въ
полтора раза превосходя длину тБла '), самыя крылья ока-
зываются болЪфе узкими, чфмъ у другихъ родовъ, напр., у
Aphis, Myzus, Rhopalosiphum и др., представляя, напр., TAKIA
отношен!я наибольшей ширины крыла къ его длинЪ: 0,278 —
0,296 (С. диегсеиз), 0,294 до 0,313 (С. juglandis), 0,293
(С. betulae), 0,338 (С. quercus), 0,315 — 0,321 (Dr. plata-
noides), при чемъ линя наибольшей ширины HECKOABEO ото-
двинута отъ конца крыла, приходясь, напр., въ концф BTO-
рой трети крыла, между TEMB какь къ концу крыло нЪеколько
съужаетея. Конецъь крыла, преодол$вающий во время полета
наибольшее сопротивленте воздуха, оказывается у Drepanosiphum
и Callipteroides betulae достаточно прочнымъ въ виду нЪеколько
трубочками, — ковнутри оть послфднихъ. Лишь у HbKOTOPHXE родовъ: Vacuna,
Aploneura, Phylloxera крылья сложены надъ брюшкомъ плоско, заходя HB-
сколько одно на другое, при чемъ передн!е края ихъ обращены наружу (BE
сторону). Кровлеобразно сложенныя крылья представлены на рис. 31 (стр. 343).
7) Hanp., отношен1я въ миллиметрахъ для указанныхь видовъ бываютъ TARA:
3,91 : 5,65 (Dr. platanoides), 4,11 : 5,53 (Cal. betulae), 3,55 : 4,98 (С. juglandis).
— —
‘сближающихся здЪеь косыхъ жилокъ: болфе или Menke сильно
выгнутой радлальной и двухъ BBTORB кубитальной жилки, изъ
коихъ вторая оканчивается почти въ самомъ конц крыла, à
у большинства видовъ Са егиз, у которыхъ первыя три
косыя жилки отходятъ подъ малымъ наклономъ къ подкраевой
жилЕЪ, прочность концевой части крыла обусловливается силь-
ными в5тками кубитальной жилки, изъ коихъ первая, до
OTABICHIA отъ нея второй, проходитъ почти параллельно пе-
Рис. 27. Крылатая самка Callipterus querceus Kalt. 1, 2, 3, 4—косыя жилки
переднихъ крыльевъ, 1. 2—косыя жилки заднихъ крыльевъ; въ усикакъ 1, 2, 8
обозначаетъ первый, второй, третй членики ихъ; * — выступь сложныхъ глазъ,
состоящий у веЪхъ тлей изъ трехъ фасетокъ; в — выступъ, какъ-бы двупальце-
видный, по срединф брюшка сверху, кромЪ него, по три простыхъ выступа по
бокамъь брюшка въ первой его половинЪ; с. MP. — короткая спинная трубочка;
16. — хвостикъ.
реднему краю крыла, а обЪ вЪтки образуютъ BMÉCTÉ довольно
большой, иногда даже близый къ прямому, уголъ, заключаю-
щ въ себЪ конецъ крыла. Иногда кубитальная жилка съ
своими BETEAMH сопровождается буроватыми полосками или,
по крайней мЪрЪ, на концахъ онЪ теряются въ буроватыхь
пятнахъ, что, повидимому, сообщаетъ достаточную прочность
концевой части крыла, ослабляя въ то же время значене
HS BE ВУЗЕ 22
Ве
радлальной жилки, которая въ такомъ случаЪ или слабо разви-
вается, или даже совершенно не развивается (часто также
и первая косая, PE и вторая, жилка сопровождается буро-
ватою полоскою). Легко видЪть, что для приведения въ дЪй-
сте съуженнаго къ концу крыла требуется меньшая сила,
чЪмъ въ т5хъ случаяхъ, когда крыло на концЪ закруглено
и является вообще болфе или менфе широкимъ; въ виду
Рис. 28. Крылатая весенняя самка Aphis padi Kalt. Обозначен1я указаны въ
[-ой части сочинения, р. 279, отд. отт. р. 27.
этого средне- и заднегрудь у Drepanosiphum, Callipteroides u
Callipterus оказываются сравнительно слабо развитыми, что
можетъ обозначать и болфе слабо развите управляющей дви-
жешемъ врыльевъ мускулатуры. Но у тлей родовъ Aphis,
Myzus, Rhopalosiphum и др. крылья оказываются нЪсколько
болфе широкими, чёмъ у трехъ предыдущихъ родовъ, въ
то же время концы ихъ боле округлы; очевидно, что такля
крылья менфе удобны для быстраго полета, къ тому же они
требуютъ большей силы для приведеня ихъ въ дЪйстве; и
== а
— 959 —
дЪйствительно, у крылатыхъ самокъ такихъ тлей средне- u
заднегрудь довольно сильно развиты, онф довольно широки и
выпуклы, но самки обыкновенно не легко снимаются, если
ихъ потревожить, и, повидимому, не такъ легко летаютъ,
какъ, напр., крылатыя самки Dr. platanoides. Сравнительно
широкими и на концЪ болЪе или Meube округлыми оказываются
также крылья пемфигусовъ и шизоневръ. Хотя у нихъ жилко-
ван1е на концф крыла слабое, такъ какъ кубитальная жилка
или не вфтвится совершенно (Pemphigus, Tetraneura, Aplo-
neura, Pentaphis), или вЪтвится однажды (Schizoneura, Vacuna),
HO этотъ недостатокъ жилкован1я отчасти возмфщается тфмъ,
что косыя жилки отходятъ отъ подкраевой жилки очень косо,
такъ что наибол5е узый конецъ крыла оказывается между
радлальной и кубитальной жилками, будучи, однако, ближе къ
первой изъ нихъ и иногда даже совпадая съ ея концомъ;
средне- и заднегрудь у этихъ тлей сравнительно довольно
хорошо развиты, въ то же время брюшко оказывается доста-
точно тонкимъ. Эти крылатыя самки также не способны легко
сниматься съ TEXB м$фетъ, IAB онф сидятъ, если ихъ потре-
вожить, поэтому, напр., крылатыя плодоноски Schizoneura
corni легко становятся добычей различныхъ враговъ CBOHXT,
Очень характерно строене крыльевь у рода Lachnus,
крылатыя самки котораго обладаютъ довольно массивнымъ
Tb10MB и длинными и довольно сильными ножками. Въ видахъ
сообщен1я крыльямъ большей прочности, краевая и подкраевая
жилки дфлаются очень сильными, глазокъ удлинняется, рад1-
альная жилка, почти составляющая продолжене подкраевой,
также является сильной, проходя почти параллельно наруж-
ному краю крыла и оканчиваяеь почти на концЪ крыла;
первыя ABB косыя жилки отходятъ отъ подкраевой довольно
косо, при чемъ вторая оказывается почти параллельной под-
краевой жилкБ и оканчивается въ наиболзе широкой части
крыла, откуда послБднее постепенно суживается къ наруж-
ному концу. Велфдетйе указаннаго расположен1я радальной
22*
— Sal >
и второй косой жилокъ, концевая часть перепонки крыла
оказывается натянутой между этими двумя жилками, подкраевой
жилкой и глазкомъ и, уже такимъ образомъ, довольно упро-
ченной, а въ связи съ этимъ, кубитальная жилка съ ея вЪтками
очень слабо развиты и, повидимому, не играютъ механиче-
ской роли. Крылья (передшя) оказываются сравнительно
Рис. 29. Переднее и заднее крылья Lachnus nudws Degeer.
узкими и CB съуженнымь HBCKOIBEO концомъ $); при этомъ
ч$мъ уже крыло, тЪмъ болфе косо отходятъ косыя жилки
отъ подкраевой и TEMB острфе становится уголъ, образуемый
двумя вЪтками кубитальной жилки (L. pinicola), или одна
изъ вЪтокъ даже совершенно не развивается (Lachnus fas-
ciatus, pineti, agilis), а если и развивается, какъ иногда
y L. fasciatus, то указанный уголъ является очень острымъ,
т.-е. вфточки — очень сближенными между собой. ЁВрылья
ляхнусовъ почти въ полтора раза длиннфе тфла, а средне- и
заднегрудь ихъ вообще хорошо развиты; крылатыя самки не
снимаются съ мЪста, если ихъ потревожить, предпочитаютъь
убЪгать или обваливаться, какъ и безкрылыя самки.
Что касается крыльевъ (переднихъ) родовь ботасйз,
Symydobius и Dryobius, то они лишь немногимъ превосходятъ
длину тфла, а у Stomachis quercus иногда даже короче т$ла,
доходя лишь до его конца, но крылья у этихъ родовъ срав-
нительно узвя, болфе или менфе сужаясь на концЪ, и CE
сильными жилками. Особенно y3kig крылья у Stomachis, пред-
°) Отношене наибольшей ширины крыла къ его длинф бываетъ такое: 0,325
(L. pinicola), 0,331 (L. fasciatus), 0,349 (L. nudus), 0,362 (L. pichtae).
—194] —
ставляя у Si. quercus отношен!е наибольшей ширины крыла
къ его длинЪ=0,286, при чемъ наиболфе широкая часть
крыла приходится почти по срединф второй трети его; ра-
дальная жилка н%еколько выгнута и почти упирается въ
наружный край крыла, лишь нФеколько не доходя до него;
первая BBTEA кубитальной жилки проходитъ почти парал-
лельно переднему краю крыла, вторая вЪтка отодвинута,
почти Kb самому концу его. У Symydobius oblongus наибольшая
ширина крыла составляетъ почти треть длины (0,329), ра-
дальная жилка сильно выгнута, вторая BETKA кубитальной
жилки упирается почти въ конецъ крыла, косыя жилки отхо-
дять оть подкраевой не очень косо. У Dr. roboris крыло
представляется нЪеколько шире (0,367), но къ концу также
съужается н5сколько, косыя жилки отходятъ довольно косо,
но развиты всф, крыло характеризуется бурыми полосами—
одной поперечной и одной продольной.
Посл указанныхъ выше общихъ замфчанй 06% услов1яхъ
MBCTOOGHTAHIA тлей, я перейду къ ближайшему разсмотрфню
стоящихъ въ связи CB ними особенностей ихъ организащи,
особенно безкрылыхъ партеногенетическихъь самокъ, сперва
располагая тлей по ихъ систематическимъ дфлен1ямъ, а по-.
томъ—по ихъ м5стообитанямъ.
Характеристика родовъ и видовъ тлей въ связи съ условями ихъ
мфстообитания °).
A. Подсем. Aphididae.
а. Группа Aphidinae.
Тли изъ рода Siphonophora живутъ преимущественно на
концахъ стеблей и вфтвей травянистыхъ растевй и н%кото-
рыхъ кустарниковъ, заходя при этомъ и на верхушечныя
листья ихъ, р же-—исключительно подъ листьями травянистыхъ
°) Здфеь будуть разсматриваться лишь европейскля формы тлей.
Е
растенй и полукустарниковъ, какъ, напр., 5. tanaceticola—
подъ листьями Tanacetum vulgare, 9. rubi — подъ листьями
нЪкоторыхъ видовъ Rubus, 5. cyparissiae — подъ листьями
Euphorbia cyparissias и др., и лишь нЪеколько видовъ, вы-
|
VE.
й
Рис. 30. Безкрылая партеногенетическая самка Siphonophora pisi Kalt. (ul-
mariae aut.). л, б. — лобные бугорки, на которыхъ сидятъ усики; ус. — усики,
1—6 — членики ихъ, + — обонятельныя ямки (на 3-емъ членикЪ при OCHOBAHIH
нфсколько ямокъ и при конц 5-го и основной части 6-го члениковъ по одной);
ал. — сложные глаза, Г— ПТ — грудные сегменты; въ ножкахъ 0— бедро, ? — го-
лень, д— лапка, 1, 2— первый и второй членики ея, к — коготки; 1 — 9 — сег-
менты брюшка; 7ир—спинная трубочка; хв—хвостикъ; 2. эмбр.— просв$чивающие
черезъ кожу глаза эмбр1оновъ.
дЪляемыхъ въ 0собый родъ Drepanosiphum, живутъ исключи-
тельно подъ листьями деревянистыхъ растенй: Acer pseudo-
platanum и campestre, Та grandifolia и Populus italica.
Величина тлей рода Siphonophora является вообще болЪе или
а
менфе значительной, достигая большею частью 3—3'/2 mm.,
у н%которыхъ видовъ доходя до 4—4°/, mm. въ длину, какъ
у ©. serratulae, живущей на стебляхъ Cirsium arvense, oleraceum,
и ©. oblonga (п. sp.), живущей на стебляхъь и подъ верху-
шечными листьями особенно молодыхъ растемй Artemisia
vulgaris, у 5. pisi и др., но у н5которыхъ видовъ, напротивъ,
опускаясь до 2 и 1'/; mm. въ длину, какъ у 5. pelargonü.
Такъ какъ величина тфла этихъ тлей является вообще, по
Рис. 31. Крылатая самка Siphonophora pisi (сбоку) со сложенными кровле-
образно крыльями. LOÖ— хоботокъ.
сравненю ея съ шириною поверхности тонкихъ стеблей и
вфтвей, на которыхъ OHB сосутъ, значительной, то этимъ, по
моему MHEHIP, и объясняется ихъ продолговатая форма т$ла.
Значительно вытянутое въ длину тБло numbers 5. oblonga, до-
стигающая въ длину 4—4'/, шт., при наибольшей толщин%
‚брюшка въ 1°/5—11/; mm. Вообще, тли рода Siphonophora
имЪютъ T5.10 стройное, сперва постепенно утолщающееся назадъ,
при чемъ сегменты груди, по крайней м$рЪ, первыхъ два, почти
не шире головы, или лишь немного шире головы, отчего глаза
по бокамъ то боле, то менфе выступаютъ, а потомъ съужи-
вающееся довольно быстро и оканчивающееся длиннымъ сабле-
=
виднымъ или коническимъ хвостикомъ, ножки длинныя и TOHKIA,
длинные, сидяпе на сближенныхъ лобныхъ бугоркахъ и въ
спокойномъ COCTOAHIN загнутые н$сколько дугою назадъ надъ
тфломъ, усики и длинныя, почти цилиндричесяя, спинныя
трубочки. Благодаря длиннымъ ножкамъ, тли рода Siphonophora
довольно быстро и ровно ходятъ; но нфкоторые виды, особенно
обитающие стебли, вЪтви и листья съ войлочной поверхностью,
какъ это, нёпр., numbers мЪсто на Artemisia absinthium u
vulgaris, Achillea millefolium и др., отличаются неровнымъ,
порывистымъ, но быстрымъ ходомъ.
Въ виду того, что тлями р. Siphonophora обитаютея пре-
имущественно гладыя поверхности траванистыхь растешй и
HEKOTOPEIXB кустарниковъ, ихъ TBIO также гладкое, почти
лишенное волосковъ; но у HBKOTOPHXB видовъ, живущихъ на
войлочныхь поверхностяхъ, тфло покрыто щетинистыми во-
лосками, какъ, напр., у 5. millefolü u achilleae, у 5. абят и
и нфкоторыхъ др. У 5. avellanae, живущей на покрытыхъ
длинными, оканчивающимися красноватыми утолщен1ями, BO-
лосками концахъ побЪговъ и частью по жилкамъ въ основан
листьевь орфшника (Corylus avellana), 1510 покрыто довольно
длинными, на концЪ утолщающимися въ головку, волосками.
Виды рода Siphonophora очень легко опадаютъ, если ихъ
хоть слегка потревожить; но 5. avellanae прочно держится
на побЪгахъ ор$шника. Тли этого вида медленно, но ровно
XOJATB.
Н$которые сравнительно мелюе виды рода Siphonophora
принимаютъ укороченную и Combe или menbe яйцевидновздутую
форму т$ла и, такимъ образомъ, по внфшнему виду, а иногда
и по другимъ признакамъ, приближаются къ роду Myzus.
Такъ, живущая на цвфточныхъ стебляхъ Chelidonium majus
тля Кальтенбахомъ отнесена къ групп тлей съ плоскимъ
или выпуклымъ лбомъ между короткими лобными бугорками,
а Кохомъ и Лихтенштейномъ она отнесена къ роду S%-
phonophora, у котораго лобъ между бугорками желобковатый.
— 945
Живущая на стебляхъ и вЪтвяхъ полыни (Artemisia absinthium)
5. absinthii по внзшнему виду и повадкамъ очень сходна съ
Myzus tanaceti, живущимъ на стебляхъ и вЪтвяхъ Тапасейит
и дате (сходство между указанными тлями усиливается въ
виду присутстня темнаго пятна по срединф на спинной сто-
ронз брюшка). Живущая на хвояхъ ели тля Myzus abietinus
очень сходна съ тлями Siphonophora, за исключевемъ того,
что усики сидятъ на короткихъ бугоркахъ, между которыми
лобъ болфе или менЪе плосый. Bet упомянутыя здфеь тли
имЪють около 1’/,—2'/; mm. въ длину.
НЪ$еколько видовъ рода Drepanosiphum, отличающагося
оть р. Siphonophora очень короткимъ, едва замфтнымъ хво-
стикомъ, также тфмъ, что изъ партеногенетическихъ самокъ
у него пока извЪстны лишь крылатыя, живутъ подъ листьями
деревьевъ: Dr. platanoides (рис. 26) — подъ листьями Acer pseudo-
platanus, Dr. aceris— подъ листьями А. campestre, О’: ийае— подъ
листьями Tilia grandifolia u Populus italica и Dr. smaragdınum
(tiliae?) подъ листьями Populus italica. Исключительная жизнь
подъ листьями деревьевъ, BEPOATHO, и обусловила внЪшнее сход-
ствоетихъ видовъ тлей съ тлями рода Callipterus, также большею
частью исключительно живущими подъ листьями деревьевъ.
Такъ, напр., Dr. aceris очень сходенъ по внзшнему виду СЪ
EXC. tiliae, а Dr. platanoides, какъ уже замфтилъь и Вальтен-
бахъ (26, р. 136: „Sie (т.-е. А. nigritarsis) ist der Aphis
platanoides Schk. nicht unähnlich“), очень сходенъ ce» Cul-
lipteroides betulae (=nigritarsis). Впрочемъ, этоть mocıbıuiä
видъ съ большимъ OCHOBAHIEMB можно разсматривать, какъ
уклонивпИЙся отъ рода Drepanosiphum: жилковаюе крыльевъ
его очень сходно съ таковымъ Dr. platanoides, длинные усики
также сидятъ на довольно значительныхъ лобныхъ бугоркахъ,
отличя же этого вида оть видовъ р. Drepanosiphum заклю-
чаются лишь въ томъ, что трубочки у него являются очень
короткими, и вытянутая часть б-го членика усиковъ даже
нЪсколько короче основной. Tam р. Drepanosiphum отличаются
О-о —
стройнымъ, тонкимъ тфломъ, хорошо развитыми длинными
крыльями, длинными тонкими ножками, очень большой под-
вижностью, и хорошимъ полетомъ. Dr. aceris и platamoides
снимаются съ листьевъ кленовъ уже отъ прикосновеня къ
листу или оть JAHXAHIA.
Роды тлей: Rhopalosiphum, Myzus и Aphis живутъ подъ
листьями, на концахъ стеблей, вЪтвей и побЪговъ и на цв$-
точныхъ частяхъ какъ травянистыхъ, такъ и нфкоторыхъ де-
ревянистыхъ pacrenif. Виды этихъ родовъ являются сравни-
тельно незначительной величины, достигая въ длину 1—3 mm.,
при чемъ наиболфе обыкновенная величина ихъ колеблется
около 2 mm., ножки у этихъ тлей являются сравнительно
съ тлями р. Siphonophora боле короткими, большею частью
эти тли ползаютъ ровно, HO нЪкоторые виды, какъ, напр.,
Myzus tanaceti отличаются порывистымъ, неровнымъ ходомъ.
Хотя тли указанныхъ родовъ обитаютъ приблизительно TAKIA
же части растенй, какъ и тли р. Siphonophora, и иногда даже
встрфчаются рядомъ, какъ, напр., 5. pisi и À. craccae на
концахъ стеблей и вфтвей Иса cracca, но, въ виду того,
что ихъ величина въ общемъ много уступаетъ величинз тлей
изъ р. Siphonophora, онф обыкновенно имфютъ яйцевидно-
вздутое, иногда широкояйцевидное и вздутое, обыкновенно
расширяющееся уже съ переднегруди, не покрытое волосками,
тВло. Но и среди указанныхъ родовъ имфются виды CE про-
долговатымъ TBIOMB и довольно длинными ножками (сходны
съ видами Siphonophora); таковы, напр., ВЛ. lactucae (ribis),
тля, живущая весною и въ начал лфта подъ листьями и
частью на листовыхъ черешкахъ ibes nigrum, а л5томъ—
на цвЪтоножкахъ и чашечкахъ, также на концахъ стеблей
Sonchus oleraceus и др. и достигающая въ длину 2—2 mm.,
Мугиз ribis, тля, живущая подъ листьями Афез rubrum u
имфющая 1'/» —2 mm. въ длину. Продолговатое же т5ло
имфеть Aphis зй—на стебляхъ и вфтвяхъ Sium саит, и
нфкоторые Apyrie виды. На м$етахъ COCAHIA тли держатся
Г —
вообще прочно, лишь н%каторые виды опадаютъ, если ихъ
потревожить, таковы, напр., Myzus tanaceti, Aphis padi.
Aphis chenopodit, живущая въ свернутыхъ по длинЪ трубко-
образно листьяхь Chenopodium и Atriplex раша, имЪетъ
вытянутое тфло (1,84—0,86 mm.), коротые усики короче
половины тфла (0,8 mm.) и также ножки (задня— 0,99 mm.),
малоразвитыя трубочки, но хвостикъ относительно длинный,
Рис. 52. Безкрылая самка Aphis avenae Fabr. (лфтняя форма А. padi L.,
Kalt. и др.). * — мелюе бугорки по бокамъ переднегруди, 1-го и 7-го сегмен-
товъ брюшка; MP. — трубочки, при основан которыхъ желтовато-коричневатые
участки, переходяние другъ въ друга и составленные изъ метаморфозирован-
ныхъ жировыхъ клфточекъ; 76. — хвостикъ.
величиною съ трубочки, и небольше глаза; во всемъ этомъ
выражается приспособлене къ жизни въ ограниченныхъ и
при TOMB вытянутыхъ въ длину помфщен!яхъ.
Rh. hippophaës, живущий небольшими обществами на ниж-
ней поверхности листьевъ кустарника Нррорйаё rhamnoides,
характеризуется оканчивающимися свфтлыми головками воло-
сками на TÉIB безкрылыхъ самокъ. Головчатыми же волосками.
покрыто тфло безкрылыхъ самокъ Myzus 7013, rosarum.
РЕНО —
А. lantanae, живущая на концахъ молодыхъ побЪговъ и
подъ листьями пушистой калины (Viburnum lantana), uwbers
усики и ножки покрытые, хотя не густо, тонкими и длин-
ными волосками, почему Пассерини и отнесъ этотъ видъ
тлей къ роду Cladobius, хотя достаточно длинныя TOHKIA тру-
бочки и явственно выраженный хвостикъ указываютъ на его
принадлежность къ роду Aphis. Усики безкрылыхъ самокъ
сравнительно коротке и лишь немного заходятъ за половину
тЪла. ТЪло широкояйцевидное и вздутое.
Тли рода Phorodon жиавутъ подъ листьями и на концахъ
стеблей травянистыхъ растешй и лишь HBKOTOPHE виды (Ph.
humuli)—varxe и подъ листьями нЪкоторыхъ деревянистыхъ
растений (Prunus), при величин® около 2 mm., имютъ про-
долговатое тфло и довольно длинныя ножки. Ph. humul подъ
листьями хмфля (Humulus lupulus) сосетъ преимущественно
въ выемкахъ между жилками и поверхностью листа. Тли пол-
заютъ ровно, держатся на MECTaXT COCAHIA прочно, не опа-
даюттъ.
Тли рода Нуаюретиз живуть подъ листьями HEROTOPBIXB
видовъ Prunus (Н. pruni) и на листьяхъ, особенно на верх-
ней ихъ поверхности, Phragmites communis (Н. arundinis),
при величинЪ около 2—2"/, mm., имфютъ вытянутое въ длину
ТЪло, оканчивающееся довольно длиннымъ хвостикомъ. Эти
тли сосутъ обыкновенно очень TECHO другъ около друга, рас-
полагаясь по длин листа. Въ связи съ выдфлен1емъ воско-
вой пыли стоитъ укорочене спинныхъ трубочек».
Тли рода Siphocoryne живутъ преимущественно на радйу-
сахъ зонтиковъ нЪкоторыхъ зонтичныхъ PACTEHI и лишь 5.
capreae и &ylostei-— Take подъ листьями и на концахъ мо-
лодыхъ побЪговъ (5. capreae) нфкоторыхъ ивъ (5. capreae)
и жимолостей (5. 21054), при величинЪ т$ла около 2 mm.,
вытянуты въ длину, ножки довольно длинныя и TOHKIA. Вы-
тянутое тЪло, BEPOATHO, стоитъ въ связи съ т5мъ, что радусы
зонтиковъ очень тонки и, слЪфдовательно, представляютЪъ, по
— 349 —
сравнен1ю съ величиною тлей, узкую поверхность; кромЪ того,
эти тли сидятъ обыкновенно густыми параллельными рядами,
располагаясь по длин радусовъ.
Роды: Chaitophorus, Cladobius и Melanoxanthus состав-
ляютъ естественную группу, которая противопоставляется дру-
гимъ родамъ Aphidinae по сильному развитшю волосяного
покрова на тфлЪ и конечностяхъ.
Тли рода Chaitophorus живутъ подъ листьями и на конце-
BHIXB частяхъ побЪговъ ивъ, тополей и кленовъ, при чемъ
на ивахъ и тополяхъ эти тли небольшой величины, до 2 mm.
BB длину и меньше, а на кленахъ OH достигаютъ 2 /,—
3 mm. Mas мелкихъ видовъ р. Chaitophorus большая часть
unters болфе или менфе расширенное и притомъ спереди
назадъ сперва постепенно расширяющееся, но не сильно вы-
пуклое, т$ло. Тли довольно быстро ходятъ или даже бЪгаютъ; но
нфкоторые виды, напр., Ch. leucomelas, обитающий листья и
листовыя складки— галлы произведенные Pemphigus affınıs, и
раскрывииеся галлы другихъ тлей на Populus migra, pyra-
midalis, Ch. tremulae, живупий между сложенными листьями
осины, имфютъ продолговатую форму т$ла, Ch. leucomelas
при томъ—болЪе или менЪе узкую, а Oh. tremulae— продол-
говато-яйцевидную съ съуженнымъ нфсколько переднимъ кон-
цомъ. Ch. leucomelas очень подвиженъ. Виды рода Chaitopho-
TUS, живупе подъ листьями и на побфгахъ кленовъ (Acer
campestre и platanoides), имфютъ яйцевидное, сперва медленно,
а потомъ бол$е быстро расширяющееся, т$ло, которое мало
выпукло; эти виды также довольно подвижны. Живупе на
тонкихъ побЪгахъ и листовыхъ черешкахъ ивъ: Salıx сартеа,
alba и nigricans и тополей Populus nigra, pyramidalis и др.
виды: Ch. зайсей и Ch. nassonowi болЪе или менфе сходны по
формЪ тБла и развито конечностей какъ между собою, такъ
отчасти и съ родомъ Cladobius. Они именно имфютъ продол-
говато-яйцевидное тфло, которое начинаетъ расширяться уже
съ переднегруди, и сравнительно не длинныя ножки.
——090 —
Виды родовъ Cladobius и Melanoxanthus, которыхъ можно
соединить въ одинъ родъ живутъ на корЪ побфговъ и взтвей
ивъ и тополей. За исключенемъ Ol. steinheili (п. sp.), имфющаго
сравнительно незначительную величину, около 21/, mm.,
друге виды этихъ родовъ, именно (1. populeus u Ol. salicis
достигаютъ въ длину 5 mm. и больше. Ве эти тли имЪютъ
продолговатую форму ThIA, которое начинаеть расширяться
уже съ переднегруди, не длинныя ножки, ходятъ ровно; OH
живутъ густыми колон1ями, располагаясь по длинЪ побЪговъ,
a Cl. populeus живетъ также на стволахъ ивъ, T'AS, велфдетв!е
расхожден1я коры, иногда обнаруживается древесена, именно
въ углубленяхъ между древесиной и корой, вообще же въ
мЪстахъ трещинъ коры; но эти послфдн!я тли представляютъ
ckopbe особую разновидность съ боле длиннымъ хоботкомъ,
доходящимъ до 2— 3-го сегмента брюшка. Ol. steinheili, отли-
чающися отъ Ol. populeus боле свЪтлой окраской и несколько
вздувающимися къ концу спинными трубочками, живетъ, по
моимъ наблюденямъ, на тоненькихъ, но съ сфроватожелтой
корой, побЪгахъ Salix alba. Ol. рорщеиз очень легко опадаетъ
съ побфговъ (и CO стволовъ ивъ), если его потревожить не-
много. Ножки у всЪхъ этихъ тлей довольно сильныя, но от-
носительно KOPOTEIA, YEMB и объясняется то, что тЪло ихъ,
вообще продолговатое, начинаеть расширяться уже съ пе-
реднегруди, усики коротве, спинныя трубочки также очень
короткя, хвостикь не выраженъ,—и все это обусловливаетъ
HÉKOTOPOE сходство указанныхъ видовъ тлей съ ляхнусами и
является результатомъ приспособлен1я къ жизни на побЪгахъ
и стволахъ деревьевъ, подобно тому, что въ групп Callipte-
утае наблюдается по отношеню къ родамъ Symydobius и
Dryobius.
Виды рода Brachycolus живутъ въ свернутыхъ стручко-
образно или въ трубку листьяхъ Stellaria holostea и graminea
(Br. stellariae) и Lolium sp. (Br. korotnewi), a Cryptosiphum
gallarum живетъ въ свернутыхъ пузыреобразно лопастяхъ
— 39, —
листьевь Artemisia vulgaris. Вакъ приспособлен1е къ жизни
въ ограниченныхъ и замкнутыхъ помфщен1яхъ, у указанныхъ
здфсь тлей выработалось много сходныхъ черть съ тлями
изъ подсем. Pemphigidae. ТЪло безкрылыхъ самокъ Brachy-
colus, соотвфтетвенно сильно вытянутымъ въ длину и узкимъ
помфщен1ямъ, значительно вытянуто въ длину (1,63 m., при
толщин въ 0,67 шш.), почти цилиндрическое, но назади
съуживающееся и оканчивающееся ясно выраженнымъ XBOCTH-
z 7 m
EE anne mere net | у
Рис. 33. Безкрылая партегонестич. самка Drachycolus korotnewi (п. зр.).
en. б. — спинные бугорки (трубочки), 26. — хвостикъ.
комъ; ножки коротвя, 0,85 mm. длины (исключая ляжку и
вертлугъ), усики очень коротме, 0,47 mm. длины, доходя
назадъ до начала среднегруди, HO б-члениковые, при чемъ
вытянутая часть послфдняго членика нЪсколько больше ос-
новной его части; глаза небольшие, хотя и многофасеточные
(ср. выше), спинныя трубочки въ видф едва зам$тныхъ бу-
горковъ. ТФло (и усики) гладкое, сфрозеленаго цвфта, бЪло-
опыленное. Тли ползаютъ очень медленно. Безкрылыя самки
Cryptosiphum gallarum уже почти не отличимы OTb таковыхъ
Pemphigidae. При величинВ 1,52 mm. въ длину, OH umb-
moi Vu
ютъ широкоовальное (0,93 шт. ширины) и сильно вздутое
тфло, при чемъ уже переднегрудь сильно расширяется, т$ло
гладкое безъ волосковъ, коричневобураго цвфта, сЪробфло-
опыленное. Усики коротме, 0,45 mm. длины, но б-члени-
ковые, при чемъ вытянутая часть послЪдняго членика у 0ез-
крылыхъ самокъ короче его основной части, глаза небольше,
но многофасеточные (ср. выше), расположены косо спереди
назадъ, слЪдуя за расширевшемъ кзади головы; ножки корот-
Kia (saxnia 0,67 mm. длины), спияные бугорки не замЪтны,
хвостикъ почти не выраженъ. Такимъ образомъ, безкрылыя
самки Cr. gallarum (artemisiae) не представляютъ TAKUXE
признаковъ, по которымъ ихъ можно было бы отнести къ
подсем. Aphididee (развЪ только многофасеточные глаза, такъ
какъ у галлообразующихъ Pemphigidae глаза безкрылыхъ са-
MORB 3-фасеточные), но такте признаки можно еще найти у
крылатыхъ самокъ этого вида, у которыхъ вытянутая часть
послФдняго членика усиковъ нфеколько длиннфе основной его
части, и также хвостикъ, хотя и маленьмй, но замфтный
(5 1 р. 194);
b. Групна Oallipterinae.
Въ этой групп различаются crbayiomie рода: Dradyapkıs,
Sipha, Callipterus и Callipteroides (п. gen.), Phyllaphis, Symy-
dobius и Dryobius. Изъ нихъ только родъ Sipha живетъ на
листьяхь HEEOTOPEIXB злаковъ и осоковъ, остальные же рода—
на деревьяхъ, при томъ Symydobius и Dryobius живутъ на
побфгахъ и вфтвахъ березъ (первый) и дубовъ (второй), друме
же рода обитаютъ листья деревьевъ: буковъ (Ph. fagi), бе-
резъ, дубовъ, липъ, ивъ, вязовъ и платановъ (р. Callipterus),
a (С. omonidis — листья Ononis, Medicago sativa, Triticum
procumbens.
Неуклюжая, съ короткими ножками, тля Bradyaphis an-
tennata, величиною 2'/,—3 mm., живетъ одиночно на верхней
поверхности листьевъ Вена alba, по врединной жилекЪ ихъ.
— 999’ —
Dr. roboris, при величинё до 3'/,—4'/, mm., иметь
яйцевидное или даже широко — яйцевидное и сильно вздутое
T5.10, но со сравнительно узкою передне- и среднегрудью, какъ
и У ляхнусовъ. Несмотря на такую форму т$Зла, эта тля,
обладающая длинными и сильными ножками, быстро, хотя и
неровно, ходитъ и бЪгаетъ по вЪтвямъ дуба. Усики коротве,
какъ у ляхнусовъ, т$ло и конечности волосистыя, какъ у
всъхъ тлей, живущихъ на побЪгахъ съ негладкой и неровной
корой, но волоски коротюме, что, повидимому, можно поста-
вить BB связь CB очень длинными ножками.
Symydobius oblongus, обитающий тонке и вообще не
толстые побЪги Öepesp Бей а pubescens, имЪфеть въ длину
до 3 mm. и н5еколько больше. Несмотря на длинные усики,
этоть видъ представляеть сходство по наружному виду съ
HEKOTOPEIMN ляхнусами, имфющими продолговатое т$ло: пе-
реднегрудь у нихъ, какъ и у ляхнусовъ, не шире головы,
BCIBACTBIE чего глаза выступаютъ по бокамъ, среднегрудь
также сравнительно узкая, ножки довольно длинныя и сильныя,
благодаря чему тли хорошо бЪФгаютъ; тфло и конечности по-
крыты густо, но очень короткими, волосками; окраска тЪла
коричневато-буроватая.
Apyrie рода тлей групны Callipterinae имЪютъ болфе или
мене вытянутое тЪло, которое, однако, обыкновенно начи-
наетъ нЪ$сколько расширяться уже съ переднегруди, что
стоить въ связи CB недлинными сравнительно ножками у
безкрылыхъ особей; тли, за нфкоторыми лишь исключен!ями,
какъ С. juglandicola, сотуй и др., очень подвижны, быстро
ходятъ и ОЪгаютъ, какъ, напр., С. éricolor, annulatus, alni
и др.
Величина тлей Ph.fagi — 1,1 —2,8 mm., величина тЪла
видовъ рода Callipterus колеблется между 11/;—2 mm., но
у н$Ъкоторыхъ видовъ бываеть и больше, крылатыя самки
Callipteroides nigritarsis (betulae) достигають 3—4 mm. въ
длину. У С. betulae и у н$которыхъ видовъ рода Callipterus
Н. 8. Е. В. XXXIII. 23
а —
лЪтомъ BCTPBYAIOTCA исключительно крылатыя самки, напр.,
у С. tiliae, juglandis, querceus. Крылатыя самки С. betulae,
С. querceus очень подвижны и улетаютъ при мал5йшемъ
обезпокоиван1и ихъ, очень легко падаютъь CO своихъ MBCTE
также (. juglandis и н%которые друге виды (рис. 27).
Mnorie виды рода Üallipterus, именно, живуше на по-
верхностяхъ листьевъ, болЪе или менфе липкихъ, какъ это,
напр., наблюдается на молодыхъ листьяхъ Detula alba, на
листьяхъ Juglans regia, или же покрытыхъ волосками, какъ,
напр., жилка на нижней поверхности листьевь орфшника,
покрыты, хотя и не густо, щетинистыми волосками, выхо-
дящими изъ бурыхъ точекъ или бугорковь, какъ у безкры-
лыхъ самокъ (С. éricolor, а, ononidis и др., или болЪе
нЪжными, но на концЪ вздувающимися въ головку, какъ,
напр., у С. juglandicola, но у н$которыхъ видовъ тфло и
конечности густо покрыты довольно длинными, обыкновенной
формы, волосками, какъ, напр., у С. juglandis.
У тлей группы Callipterinae спинныя трубочки очень
коротк1я и TOHEÏA, или же онф замфняются лишь мелкими
бугорками (Sipha, Ph. fagi), или же усЪченно-конусовидными или
куполообразными бугорками (C. platani, Dr. roboris), хвостикъ
большею частью шаровидный, но у Symydobius и Dryobius
онъ не выраженъ.
Callipterus juglandis можетъ, повидимому, отчасти удержи-
ваться на поверхности листа при помощи задняго конца
брюшка, выдБляющаго липкую жидкость, при чемъ эта по-
слфдняя можетъ вытягиваться въ паутинку. Такъ, крылатыя
самки и нимфы, опадая, часто подвзшиваются HA паутинкахъ,
ия наблюдалъ, какъ крылатыя еамки иногда при этомъ быстро
и сильно летаютъ кругомъ, будучи удерживаемы указанной
паутинкой.
а
с. Группа Lachninae.
Въ этой групп различаются рода: Trama, Stomachis,
Lachnus, и, м. 6., сюда же относится родъ Paracletus.
Paracletus cimiciformis живетъ на корняхъ Festuca du-
riuscula u другихъ злаковъ, при величин$ до 3—3,2 mm.,
имфетъ яйцевидное, плоское т$ло, расширяющееся уже съ
переднегруди, не длинныя, но сильныя ножки; это вообще
довольно проворная тля. ТЪло съ блестящей поверхностью,
покрыто, какъ и конечности, довольно густо волосками, спин-
ныхъ бугорковъ и охвостика HBTB, усики коротке, глаза
3-фасеточные. UMR объясняется уплощенное TÉIO этихъ
тлей, для разръшен1я этого вопроса не имфется наблюдений
надъ ихъ естественнымъ содержанемъ въ земл$ на корняхъ
указанныхъ злаковъ. Укороченные усики, слабо развитые
глаза, недоразвит!е спинныхъ бугорковъ стоять BE связи CE
ограниченными помфщен!ями въ землЪ, точно также какъ
развит1е волосяного покрова объясняется жизнью на корняхъ,
въ сосфдетв$ съ землей, слЪфдовательно, негладкими поверхно-
стями естественныхъ помфщенй указаннаго вида.
Виды рода Trama живутъ на корняхъ нфкоторыхъ много-
лЬтнихъ травянистыхъ растенй: Artemisia, Cichorium, Oir-
sium, Sonchus, Achillea и др., при величин® въ 3— 3,8 mm.,
имБютъ несколько продолговатое, по срединф и кзади боле
широкое, довольно вздутое, иногда почти яйцевидное тЪло,
довольно длинныя, особенно задея, ножки; проворны, до-
вольно скоро ходятъ. Тфло и конечности густо покрыты во-
лосками, усики коротве, глаза у безкрылыхъ самокъ Tr. tro-
glodytes З-фасеточные, а у Tr. radicis многофасеточные, но
небольпие все-таки, спинные бугорки имфются лишь у Tr.
таз, хвостикъ не выраженъ.
Изъ сравненя между собою двухъ видовъ Trama cıb-
Ayers, что Tr. traglodytes отражаетъь въ своей организаци
большее влян!е подземной жизни и притомъ въ ограничен-
23*
— 55 —
HBIXb помфщеняхъ, чфмъ Tr, radicis, у которой многофасе-
точные глаза и спинные бугорки являются признаками над-
земныхъ формъ. Въ тфхь м%$стахъ, IAB COCYTE на корняхъ
тли рода Ттата, вокругь корней имБются болЪе или менфе
значительныя свободныя пространства, являюцляся BMBCTB съ
тЪмъ и ходами муравьевъ. Хотя тли помфщаются здЪфеь до-
вольно свободно и постоянно посфщаются муравьями’ (Lasius
Рис. 34. Безкрылая партеноген. самка Trama radicis Kalt. со спинной cro-
роны, съ поднятыми надъ тфломъ задними ножками. б — спинной бугорокъ,
4. с. — анальный сегментъ, дл. — второй членикъ заднихъ лапокъ.
flavus и niger), все-таки здЪфеь до нЪкоторой степени имЪфетъ
MBCTO родь узкихъ пространствъ, а такъ какъ указанныя
тли, кром$ своихъ размЪровъ, еще довольно подвижны, то
нЪфеколько продолговатое тфло ихъ можеть наиболЪе соотвЪт-
ствовать представленнымъ YCIOBIAMB мЪстообитаня.
Для тлей рода Trama очень характернымъ является
строеше заднихъ яапокъ. Первый маленьюй членикъ лапокъ
сростается со вторымъ U служитъ лишь какъ бы суставной
— 867 —
частью для сочленен1я съ голенью, но второй членикъ лапки
очень длиненъ, составляя почти ABB трети голени. Лапка
очень подвижна относительно голени, такъ что, напр., тля,
передвигаясь на корняхъ въ своемъ естественномъ помфщении,
можеть, поднявши надъ собою задн1я ножки, касаться концами.
‘лапокъ земляной крыши и даже нЪфеколько держаться или
опираться о нее, или, какъ это можно наблюдать, когда тлю
тревожить муравей или какой-нибудь посторонный предметъ
(напр., конецъ иголки), заднйя лапки надъ TBIOMB тли могутъ
приходить въ быстрое колебательное движене спереди назадъ
и обратно въ горизонтальномъ направленши. Если вынуть изъ
земли корни растенй, на которыхъ COCYTB эти тли, то OHb
легко опадаютъ, хотя позднЪе, будучи, напр., въ пробиркахъ
на корняхъ, держатся прочн$е.
Виды рода Stomachis живутъ въ болфе или менЪе глубо-
кихъ трещинахъ коры на стволахъ дубовъ, березъ, тополей,
ивъ и кленовъ, при чемъ здЪсь они (HBKOTOPHE виды) могутъ
быть открыты для свфта или закрыты сдзланными муравьями
изъ трухи и гнили сводами, также подъ отстающей корой
на стволахъ тополей и ивъ. COOTBBTCTBEHHO указанному ха-
рактеру мЪстообитаня и въ виду значительныхъ размЪровъ
тфла этихъ тлей, достигающихъ 5—7 mm. въ длину, виды
рода Stomachis имфютъ сильно вытянутое въ длину, овальное,
но нкоторые—продолговатояйцевидное, т$ло, при чемъ уже
переднегрудь н$®сколько шире головы, но сравнительно ко-
ротвя, хотя и достаточно сильныя, ножки. ТБло и конечно-
сти видовъ Stomachis сильно волосисты; усики коротве, но
очень подвижные, находятся въ постоянномъ колебательномъ
движен!и, что очень характерно для этихъ тлей. Глаза, хотя
и многофасеточные, но сравнительно небольше, особенно у
формъ, живущихъ подъ отставшею корой или въ трещинахъ
коры подъ сводами изъ трухи. Довольно длинная передне-
грудь прочно сростается съ головой, а отъ среднегруди HB-
сколько обособляется выемкой, наблюдающейся съ брюшной
= 9
стороны; довольно значительная среднегрудь прочно сростается
съ заднегрудью; ляжки средней пары ножекъ отодвинуты къ
концу среднегруди, а ляжки третьей пары ножекъ—къ концу
заднегруди, вслЪдств1е чего начало бедеръ приходится противъ
перваго сегмента брюшка. Tan Stomachis довольно проворны,
сравнительно быстро ходятъ. Если потревожить этихъ тлей,
напр., когда приходится снимать кору, на которой сидятъ
он, то, освободивши изъ коры сосательный аппаратъ, OHb
легко опадаютъ. Сравнительно съ значительной величиной
тлей рода Stomachis, глаза у безкрылыхъ самокъ ихъ слабо
развиты и особенно у живущихъ подъ корой или въ трещи-
нахъ коры, но подъ сводами изъ трухи и гнили, на стволахъ
тополей и ивъ St. bobretzkyi (ср. выше).
Большинство видовъ рода Lachnus живеть на хвойныхъ
деревьяхъ и кустарникахъ, каковы: Pinus, Picea, Abies, Larix,
Juniperus, Tuja, Cypressus, и лишь нфкоторые виды живутъ
не на хвойныхъ растеняхъ: L. viminalis— на вЪтвяхъ Salız
viminalis, L. longipes — на корЪ стволовъ дуба, кромЪ того:
L. rosae—ua шиповник, L. persicae—na персикЪ ').
Въ родЪ Lachnus одни виды имфють болфе или Menxbe
вытянутое, овальное или яйцевидное, притомъ то сильно,
то слабо выпуклое, тфло, а Apyrie виды им$ють широко-
яйцевидное и притомъ обыкновенно сильно вздутое или почти
шаровидное Tb10. Но у BCÉXE ляхнусовъ переднегрудь He
шире головы, велЪфдетне чего глаза довольно’ сильно BHCTY-
паютъ по бокамъ тфла, а среднегрудь и заднегруде расши-
ряютея или постепенно, или же болфе или менЪе быстро,
особенно заднегрудь, что стоить въ связи съ общей формой
тБла. Такого рода строеше передней части тЪла ляхнусовъ
стоить въ связи съ CHIBHHMB развимемъь у нихъ ножекъ,
задя изъ которыхъ часто превосхолять по длинф т$ло.
Большею частью форму тзла ляхнусовъ и HBEOTOPHA другия
10) Холодковский, Н. А. Объяснительный каталогъ коллекщи тлей (Aphidae)
зоологическаго кабинета Спб. Л$енаго Института.
———— ее er
=. -
особенности ихъ строенйя можно легко поставить BB связь
съ YCIOBISMU ихъ MBCTOOOUTAHIA.
Два вида рода Lachnus обитаютъ исключительно хвои
сосны (Pinus silvestris и разновидности). Малоподвижный,
мохнатый видъ L. pineti, живущйй обществами на выпуклой
сторонф хвой, располагаясь по длин ихъ, и достигающий
2,4—2,6 mm., имфетъ овальное, по срединЪ вздутое, т$ло,
густо покрытое, какъ и усики и ножки, тонкими и длинными
волосками, лапки съ относительно короткимъ первымъ члени-
Рис. 35. Безкрылая партеногенетическая самка Lachnus pineus Mordw.,
en. 6. — спинной бугорокъ (соотвфтствуетъ трубочк$) другихъ тлей.
комъ, а проворный и быстро бЪгающий Г. agilis, cocymiñ
преимущественно на выпуклой, но также и на плоской сто-
po хвой сосны и достигающий 2'/,—2”/, mm. въ длину,
umbers тфло сильно вытянутое въ длину и тонкое (0,75 —
0,9 mm. въ ширину по срединЪ), почти цилиндрическое, по-
крытое, какъ и конечности, сравнительно рЪдкими, но тугими
волосками, лапки довольно длинныя (именно первый чле-
никъ ихъ по сравненю съ другими ляхнусами).
Что касается другихъ видовъ ляхнусовъ, TO изъ HUXB
виды, живуе на побфгахъ хвойныхъ, особенно молодыхъ,
— Bl —
paCreHi между хвоями, за исключенемъ молодыхъ съ зелено-
ватой или сфрожелтой корой побЪфговъ елей, также на болЪе
или мензе ровной и гладкой кор не покрытыхъ хвоями
частей побЪфговъ и стволовъ тфхъ же растешй, им$ютъ обык-
новенно широкояйцевидное и сильно вздутое, вообще толстое
Tb10, между тЪмъ какъ виды, живущ1е на неровной, съ выем-
ками и трещинами, KOPB побЪговъ и стволовъ TEXB же хвой-
ныхъ растенй, среди отслаивающихся чешуекъ, бугорковъ,
продольныхъ ребрышекъ (посл5дые именно на молодыхъ по-
бЪгахъ елей и также на стволахъ молодыхъ, маленькихъ
елей) и пр., им$ютъ продолговатое, овальное или яйцевидное,
тЪло. Въ ляхнусамъ первой категор1и относятся виды: L. pini
(Kalt.), pineus, curtipilosus и hyperophilus, живущие на по-
бЪгахъ сосенъ между хвоями, но никогда почти на свободной
отъ хвой части побфговъ, 41. pichtae — на побЪгахъ HUXTE
(Abies alba и pectinata) и также между хвоями, L. juniperi—
на тонкихъ побЪгахъ, среди XBOË, кустарниковыхъ можевель-
никовъ (Juniperus communis) и L. juniperinus — на B'ÉTBAXE
и стволахъ деревообразныхъь можевельниковъ и также на
туяхъ. L. fasciatus — на покрытыхъ хвоями, съ сБробурой
или буроватой корой, побЪгахъ елей, обыкновенно на тонкихъ
и phzxe на болЪе толетыхъ, L. grossus—Ha стволахъ и вЪт-
вяхъ елей, L. laricis— на побЪгахъ лиственницы. RE ляхну-
самъ же второй категори принадлежать: 41. taeniatus и
близкя къ нему формы, Г. pinihabitans, живушле на сво-
бодной оть хвой, рЬже покрытой хвоями, обыкновенно не
ровной и гладкой, а покрытой отслаивающимися чешуйками,
бугорками, иногда также лишайчиками, сЪробуроватой или
темнокоричневатой, кор побфговъ сосенъ, L. nudus — на
BÉTBAXB и тонкихъ небольшихъ стволахъ сосенъ съ свЪтло-
смоляножелтой или свЪтлозеленоватожелтоватой, сЪроватой,
отслаивающейся тонкими пластинками, корой, Г. pinicola
(hyalinus Cholodk.?) —на побЪгахъ, вЪтвяхъ и тонкихъ CTBO-
лахъ елей (Picea excelsa) съ сБрокоричневожелтой или с$ро-
и
зеленоватожелтой корой, покрытой притомъ хвоями и про-
дольными, довольно густо расположенными, ребрышками,
L. piceae—na побЪфгахъ елей, L. bogdanowi—-na нижней сто-
рон$ вЪфтвей елей; впрочемъ, послфдей имЪфеть болфе или
менфе широкояйцевидное, хотя и вытянутое немного, т$ло.
Изъ ляхнусовъ, живущихъ на другихъ деревьяхъ, №. vi-
minalis umbers яйцевидное тЪло, L. longipes — продолговато-
овальное. Первый видъ живеть на вЪтвяхъ байт viminalıs,
другой— на корЪ стволовъ дубовъ.
Большею частью ляхнусы сосуть значительными обще-
ствами, но нфкоторые виды — лишь небольшими или даже
встрЪчаются одиночно, какъ L. 403, pincus. НЪкоторые изъ
ляхнусовъ, живущихъ болфе или MeHbe значительными обще-
ствами, COCYTb группами, въ которыхъ отдфльные члены обра-
щены головами къ центру, таковъ особенно L. nudus, но
и нЪкоторые друпе виды BCTPhUAIOTCA иногда такими же
группами, напр., №. taeniatus, juniperinus. Г. pineus и его
разновидности, L. 7 u pichtae сосутъ, сидя на побЪгахъ го-
ловою къ OCHOBAHIO ихъ, опуская хоботки обыкновенно косо
впередъ по направленю къ основан хвой, рже въ тре-
щинки коры или просто къ корЪ въ сторон отъ хвой. H%-
которые ляхнусы CB продолговатымъ тфломъ располагаются
по длинЪ вЪтвей и стволовъ, часто при этомъ заключаясь
между продольными ребрышками коры, напр., L. pinicola.
При сосани н$Ъкоторые виды, по крайней мЪрЪ, какъ, напр.,
L. pineus, pichtae, viminalis, иногда держатъ задня ножки
поднятыми вверхъ. :
Большинство видовъ рода Lachnus отличаются большой
подвижностью и довольно быстро, хотя и неровно, ходятъ
или бЪгаютъ, въ связи съ этимъ они обладаютъ вообще длин-
ными и достаточно сильными ножками. Особенно сильными
ножками обладаютъ ляхнусы съ толстымъ тфломъ, какъ,
напр., L. pineus, рии, pichtae, у которыхъ бедра являются
очень толстыми, такъ KAKB только при этомъ YCIOBIH и до-
— 982
вольно прочной komumb тфла, они могутъ быть подвижными.
L. pineus и его разновидности, также 1. pini, pichtae очень
крЪпко держатся на побЪгахъ сосенъ и пихть и не опадаютъ,
если ихъ тревожить, но сперва отодвигаютъ брюшко въ сто-
рону и, только при дальнфйшихъ безпокойствахъ, переходятъ
на противоположную сторону побЪга, хотя могутъ также и
побЪжать немного вдоль по побЪгу. Прочно держится на
хвояхъ и побфгахъ сосны Г. agilis, на побфгахъ можевель-
никовъ— L. juniperi. Но mHorie ляхнусы, если ихъ потрево-
жить, легко опадаютъ, таковы, напр., LL. bogdanowi, nudus,
taeniatus, fasciatus и.др., хотя, съ другой стороны, они мо-
гуть и прочно держаться на своихъ мЪстахъ, особенно когда
они уже обезпокоены и въ движении.
В. Подсем. Pemphigidae (группы: Vacuninae, Schizoneurinae,
Pemphiginae).
Виды рода Vacuna—mexkia, сравнительно ILIOCKIA, яйце-
видной или овальной формы, тли, тфло которыхъ начинаеть
“расширяться уже съ переднегруди или даже съ головы (при
чемъ переднегрудь сверху не обособляется отъ головы), имБють
сравнительно не длинныя ножки, въ связи съ чЪмъ и стоить
представленная форма ‘ихъ TBIA, ходятъ сравнительно мед-
ленно. Th10 и конечности покрыты мелкими щетинистыми
волосками. Тли сосутъ большими и густыми обществами на
концахъ нЪжныхъ побЪговъ и частью подъ концевыми моло-
дыми листьями, преимущественно по ихъ средней жилк$,
березъ, ольхъ и дубовъ. Концы побЪфговъ ольхъ и березъ и
ния поверхности ихъ верхушечныхь листьевъ покрыты въ
небольшой степени липкими выдфленями.
Въ групп Schizoneurinae видъ Sch. corni, обитающий
весной и въ началЪ лЪфта концы побЪговъ и нижнюю поверх-
ность листьевъ, также цвфтоножки Cornus sanguinea, а л5-
TOMB — корни HBKOTOPHXB, преимущественно однол$Зтнихъ,
злаковъ, содержится отчасти по внЪшнему виду, но главнымЪъ
— 3 —
образомъ по развитю волосяного покрова, нЪсколько сходно
CB ляхнусами. Orandie отъ ляхнусовъ состоить особенно
BB томъ, что тфло безкрылыхъ партеногенетическихь самокъ
этого вида, особенно же основательницъ, у которыхъ наибо-
ıbe коротюмя ножки, вообще яйцевидной и He сильно {выпу-
клой формы, начинаеть расширяться уже съ переднегруди,
Рис. 36. Безкрылая партеногенетич. самка Schizoneura corni Fabr. 2-го по-
колфн1я. Ha усикахъ 00. — обонятельныя ямки CL бугорками, * — сложные
глаза, въ которыхъ назади выступаеть бугорокъ съ 3-мя крупными фасетками;
1— III — грудные, 1 — 9 — брюшные сегменты тфла, * — бфловатые бугорки по
бокамъ переднегруди, 1-го и 7-го сегментовъ брюшка; CN. 0. — спинные бу-
горки. Основательница того же вида представлена HA рис. 77 стр. 58.
которая уже шире головы, но это обстоятельство стоить BB
связи съ сравнительно недлинными ножками Sch. corni, BB
чемъ также лаключается отличе отъ ляхнусовъ. Тля относи-
тельно проворная, довольно быстро ходитъ. Глаза у основа-
тольницъ 8-фасеточные, у другихъ же безкрылыхъ партено-
тенетическихъ самокъ многофасеточные. Волосяной покровъ
— 04 —
имЪетъ, повидимому, главное значене для корневыхъ поко-
ль, живущихъ на корняхъ, почти въ соприкосновени съ
землею. Изъ другихъ шизоневръ HECKOABEO сходную съ Sch.
corni форму тфла имфютъ Sch. lanigera, живущая преимуще-
ственно по трещинамъ на вфтвяхь и стволахъ яблоней, и
Sch. piri—Ha корняхъ грушъ, но лишь первый видъ имфетъ
тфло, покрытое PhIEUMU, но довольно длинными волосками,
между тЪмъ какъ у второго вида тфло почти гладкое. Ho за-
то оба эти вида, особенно же первый, выдфляють длинный
восковой пушокъ, KB тому же эти виды относительно мало-
подвижны. Глаза безкрылыхъ самокъ Sch. lanigera и piri
3-фасеточные.
Ho безкрылыя самки другихъ видовъ группъ Schizoneurinae
и Pemphiginae, какъ живушя преимущественно въ галлахъ
или же на корняхъ TEXB или другихъ, большею частью тра-
вянистыхъ, PACTeHif, хотя у немногихъ видовъЬ— и на откры-
тыхъ надземныхъ частяхъ растенй, обыкновенно проводятъ
почти неподвижную жизнь, не мЪняя своего м\®етообитая,
и служатъ исключительно для цфлей размноженя. Въ связи
съ этимъ, ихъ тЪло является сильно вздутымъ, яйцевиднымъ,
широкоовальнымъ или почти шаровиднымъ, а ножки— сильно
укороченными, хотя и довольно толстыми, при чемъ задня
часто не видны изъ подъ сильно вздутаго тЪла, напр., у
основательницы Pemphigus bursarius, при размБрахъ TEA
2,65—2,09 mm., задя ножки имфють 1,18 mm. длины;
органы чувствъ также не доразвиваются: глаза являются
обыкновенно 3-фасеточными, а усики сильно укорачиваются,
при чемъ часто уменьшается и число члениковъ ихъ. Безкры-
лыя самки весьма малоподвижны и неуклюжи, передвигаются
лишь очень медленно. Неподвижности свободноживущихъ
видовъ, можетъ быть, способствуетъ также обильно выдЪляе-
мый пушокъ. Величина ихъ колеблется около 2—3 mm., но
иногда достигаеть 4—4'/, mm. въ длину, какъ у Pemphigus
nidificus на черешкахъ свернутыхъ листьевъ ясеня (Fraxinus
— 308, —
excelsior), Р. bumeliae на вЪтвяхъ ясеня, Schizoneura reaumuri
на молодыхъ, спирально свертывающихся OTB сосаня этой
тли, побфгахъ липъ, ‘иногда также основательницы Р. affinis
въ боковыхъ складкахъ листьевъ Populus nigra и pyramidalis.
Въ виду того, что взрослыя безкрылыя партеногенетическля
самки Pemphigidae ведутъ неподвижную жизнь, OHB пе нуж-
даются въ развити предохраняющаго тфло и конечности во-
Рис. 57. Корневая безкрылая самка P, caerulescens Pass. съ 6-члениковыми
усиками и многофасеточными глазами. — Основательница, того же вида пред-
ставлена на рис. 20 стр. 60.
лосяного покрова, и потому ихъ тфло и конечноети обыкно-
венно гладкя, т. е. не покрыты волосками, притомъ же
H'BKOTOPOÏ защитой ихъ ThIA противъ постороннихъ предме-
товъ является болфе или менЪфе обильно выдзляемый ими
восковый пушокъ. Неподвижность взрослыхъ самокъ Pemphi-
gidae въ достаточной степени вознаграждается большой под-
вижностью ихъ личинокъ, имзющихь продолговатое, стройное
TÉIO и умЪренно длинныя и довольно сильныя ножки, при
M. | | —
чемъ ихъ тфло и особенно конечности покрыты волосками.
Крылатыя самки Pemphigidae обыкновенно хорошо летаютъ,
Рис. 38. а — новорожденная личинка, отложенная крылатой мигрирующей сам-
кой Pemphigus ulmi Degeer. Т — III — три сегмента груди, на заднихъ нож-
кахъ 0 — бедро, ? — голень, À — лапка. — D — новорожденная личинка Schizo-
neura lanugimosa. Htg. об — свфтлые обонятельные бугорки (по одному въ
конц$ 3-го и передъ концомъ 4-го члениковъ усиковъ), густо окруженные ко-
роткими мелкими волосками, розетки желфзокъ по одной и по дв пары на
сегмент т$ла.
хотя въ то же время он не легко снимаются, если ихъ по-
тревожить. Большинство видовъ подсем. Pemphigidae— vurpu-
рующе.
С. Родъ. Cerataphis Licht 1).
Ha листьяхь Latania, Calamus и другихъ pacreniü жи-
веть Cerataphis lataniae Licht., которая была описана уже
1) 5, t. IV, рр. 197—200. Пока является затрулнительнымь отнести тлей
указаннаго рода къ какой-либо групи тлей, такъ какъ крылатыя самки ихъ
— 36 —
различными авторами и н$которыми изъ нихъ (Boisduval,
Signoret) отнесена къ кокцидамъ подъ названями Coccus la-
taniae и Boisduvalia lataniae. Другой видъ этого же рода
былъ находимъ мною подъ тонкими листьями маленькихъ, не-
сочныхъ березъ Betula verrucosa (въ сосновыхъ л$сахъ). Въ то
время какъ нимфы и крылатыя особи, также личинки без-
крылыхъ самокъ являются со всфми признаками тлей, взрослыя
безкрылыя самки не имфютъ почти ничего сходнаго съ тлями.
Съ возрастомъ ихъ тЪло изъ продолговатаго, какимъ оно
является у личинокъ, и снабженнаго 3-члениковыми усиками
и ножками, лапки которыхъ являются двучлениковыми, пере-
ходить въ округлое и плоское, по краю котораго кругомъ
образуется каемка изъ TECHO расположенныхъ въ рядъ BOCKO-
выхъ трубочекъ, при чемъ это превращен!е сопровождается
остановкой въ развити ножекъ, которыхъ лапки потомъ CO-
вершенно отваливаются, и редукщей усиковъ,` которыхъ у
взрослыхъ особей даже трудно найти, и глазъ, также совер-
шенной редукщей хоботка. Эти самки первоначально сидятъ
въ выемкахъ листьевъ, при чемъ ихъ краевая каемка изъ
восковыхъ трубочекъ прилегаеть къ поверхности листа, и
этимъ обусловливаетея болЪе или менфе прочное прикрфплеше
ихъ къ поверхности листа; но съ возрастомъ самки, которыя
увеличились также и въ вышину, сохраняя плоскую спинную
поверхность, OTCTAIOTE немного отъ поверхности листа, именно
ихъ верхнй край съ каемкой. Крылатыя самки Cerataphis
отличаются хорошо развитыми глазами и 5-члениковыми уси-
ками, сплошь почти покрытыми полукольцевыми свфтлыми
ямками, отчего они кажутся кольчатыми.
совмфщаютъ въ себф признаки и одного и другого подсемейства; именно, по
строеню усиковъ и крыльевъ этихь тлей нужно было бы отнести къ подсем.
Pemphigidae, по строеню же задней части брюшка (существуетъ хвостикъ и
снизу его по бокамъ два выступа, какъ, напр., у Callipterus juglandis) къ
подсем. Aphididae и притомъ къ групп Callipterinae.
Рисунки Cerataphis betulae (п. sp.) будуть представлены мною въ 8-eñ
глав.
— HAE —
D. Подсем. Phylloxeridae (роды: Chermes и Phylloxera).
Безкрылыя партеногенетическля самки въ подсем. Phyllo-
xeridae, вообще незначительной величины, отъ °/, до 1°/, mm.
и HECKOABEO больше въ длину, имфють неуклюжее, большею
частью полушаровидное (Chermes) или обратнояйцевидное или
овальное (Phylloxera) и въ такомъ случаЪ не сильно вздутое
TBIO съ очень короткими ножками, часто не видными изъ-подъ
тЪла, въ родЪ Chermes выдЗляютъ болфе или менфе обильный
восковый пушокъ, въ которомъ онф обыкновенно совершенно
скрыты; глаза 3-фасеточные, усики коротк1е; проводятъ почти
неподвижную жизнь, OCOÖEHHO въ родЪ Chermes, что для
Chermes обусловливается, между прочимъ, очень длиннымъ,
глубоко погружающимея въ ткань растеня, сосательнымъ
аппаратомъ (у нимфъ и крылатыхъ самокъ TEXb же видовъ
сосательный аппаратъ, напротивъ, нормальной длины). Без-
крылыя самки Phylloxera могутъ ползать, если ихъ вывести
изъ MbCTb ихъ сосамя, и при этомъ отчасти пользуются вы-
тянутымъ концомъ брюшка для прикр$пленя къ подлежащей
поверхности, какъ это наблюдалось мною надъ Ph. сосстеа.
Безкрылыя самки этого вида, прикрЪиляясь къ поверхности
стекла заднимъ концомъ брюшка при помощи какихъ-то вы-
xbienifñ, могутъ затмъ изгибать свое довольно плоское т$ло
въ ту или другую (на спинную или брюшную) сторону; при
ползании же конецъ брюшка является свободнымъ, по крайней
MBph, гдЪ не оказывается нужды, по свойству поверхности,
въ прикрфплен!и съ его помощью къ подлежащей поверхности.
Виды рода Сйегтез сосуть то въ галлахъ на ели, въ KOTO-
рыхъ, однако, развиваются исключительно нимфы и крылатыя
самки, то на хвояхъ и на KOPb побЪговъ ели и другихъ
хвойныхъ деревьевъ; виды рода Phylloxera сосутъ подъ листьями
виноградныхъ кустовъ, образуя здБсь мелюе пузыреобразные
галлы, и на корняхъ ихъ, именно Ph. vastatrix, ıpyrie же
виды-—подъ листьями дубовъ (Ph. coccinea и xp.) и на корё
6 —
побфговъ этихъ же деревьевъ, именно въ мелкихъ щеляхъ и
подъ чешуйками коры 1).
Характеристика тлей по ихъ м5стообитанямъ.
А. Тли, обитающая стебли, вътви, листья и ивъточныя
части травянистыхь растений, также каниы побъ0в5 65
ихь листьями, обыкновенно болъе или менъе свертывающимися
OM COCAHIA тлей, и ивъточныя части нъкоторыхь деревя-
нистыхь растений, слдовательно, принадлежащия преимуще-
ственно къ групп Aphidinae, но также и къ групп Va-
cuninae, кром$ того, отдЪльные виды другихъ группъ, напр., 1?)
Sch. corni, характеризуются слфдующими признаками. Bch
тли, сюда OTHOCAMIACA, живутъ обыкновенно большими коло-
шями и лишь нЪкоторые виды боле или MeHbe разрозненно,
какъ, напр., Siphonophora rubi подъ листьями Rubus. Тфло без-
крылыхъ самокъ то болфе или менфе стройное, когда именно
переднегрудь не шире головы, BCIbACTBIe чего глаза болЪе
или менфе выступаютъ по бокамъ, среднегрудь также мало
расширяется, а брюшко можетъ быть болфе или менЪфе взду-
тымъ, но назади такъ же суживающимся HÉCKOIBEO, то болЪе
или MeHBe вздутое и толстое, то болБе или менфе плоское,
особенно у Vacuna, яйцевидной или широкояйцевидной фор-
мы, расширяющееся уже съ переднегруди, à назади Hb-
сколько округленное. Ho какъ въ TOMB, такъ и въ дру-
гомъ cıyyab TBIO оканчивается назади болфе или mente
вытянутымъ, саблевиднымъ или конусовиднымъ, хвостикомъ,
болЪе длиннымъ у тлей съ продолговатымъ, стройнымъ т5-
ломъ и болфе короткимъ у тлей съ толетымъ т5ломъ но у
12) Lichtenstein, J. Notes pour servir à l’histoire des insectes du groupe
des phylloxériens. 1876.
18) Живущ!я на нфкоторыхъ злакахъ и осокахъ Sipha maydıs и glyceriae
принадлежать къ групи$ Callipterinae. Эти тли имф$ють продолговатояйцевид-
ное, плоское, на конц тупое тфло, относительно коротк!я ножки и усики, мало-
замфтные хвостикъ и трубочки,
Н. S. Е. В. XXXIII. 24
— a0 —
Chaitophorus — маленькимъ колбовиднымъ или шаровиднымъ
и совершенно не выраженнымъ у Sch. corn и Vacuna.
На спинной же сторон$ брюшка, по бокамъ, въ концЪ 5-го
сегмента его или между 5-мъ и 6-M%, тфло этихъ тлей не-
сеть направленныя назадъ или несколько вверхъ, то цилин-
дрической, то вздутой по срединЪ или къ концу, то съ утол-
щающимся HECKO.IBEO основанемъ, спинныя трубочки, сильно
укороченныя у Chaitophorus и замфненныя бугорками у Sch.
corni и Vacuna. Вообще болЪфе или менфе длинные, обыкно-
венно заходящйе за средину тЪла, часто до конца Tbıa и
даже за конецъ его, усики въ спокойномъ состоянш лежать
надъ TBIOMB, отличаются вытянутымъ, утонченнымъ концомъ
посл$дняго членика. Тли со стройнымъ тЪломъ имфютъ длинныя
TOHKÏA ножки, изъ которыхъ задн1я длиною съ тфло или длин-
He его, и, благодаря такимъ ножкамъ, тли довольно быстро
ходятъ; тли же съ толетымъ т$фломъ или яйцевиднымъ, но
уплощеннымъ (Vacuna) имЪють ножки умфренной длины и
ходятъ болЪе медленно, чЪмъ тли перваго рода. Въ соотвЪт-
сти съ TEMB, что поверхности растенй, обитаемыя тлями
указанной группы, болБе или менфе гладк!я и чистыя, тзло
этихъ тлей обыкновенно голое, не покрытое волосками, и лишь
ножки покрыты очень короткими косыми волосками, усики
же — BB еще меньшей степени, почти голые. Но н$которые
виды тлей, обитаюцие части растенй съ войлочными поверх-
ностями или покрытыя шерсткой или железистыми волосками,
также липкими выдфлен1ями, какъ это имЪетъ мЪсто, напр.,
на молодыхъ листьяхъь Populus nigra и pyramidalis, имфють
на тБлЪ обыкновенно PhARIe, щетинистые или на концЪ взду-
вающиеся въ маленьюмя головки, волоски, и лишь У ВиДовЪ
рода Chaitophorus длинные густые волоски покрываютъ какъ
7510, такъ и конечности (на концахъ побЪговъ и подъ листьями
различныхъ видовъ Populus, различныхъ видовъ Salix, также
Acer platanoides и campestre); довольно хорошо развитый во-
лосяной покровъ отличаетъ также Schizoneura corni. Лишь
ини ———
ЕО
нЪкоторые виды тлей этой группы выдфляютъ въ болфе или
менфе значительномъ количеств$ бЪлую или сЪробЪлую во-
сковую пыль, но не пушокъ, Haup.: Hyalopterus prumi u
arundinis, Aphis brassicae и др., и у такихъ тлей въ связи
съ выдълешемъ восковой пыли стоитъ болфе или менЪе зна-
чительное укорочене спинныхъ трубочекъ. У крылатыхъ са-
мокъ крылья значительной величины и широюмя, характери-
зуются полнымъ жилковашемъ, за нфкоторыми лишь исклю-
чешями (Aphis camelliae, Toxoptera); средне- и заднегрудь
довольно сильныя. Крылья стекловидно-прозрачныя, подкраевая
жилка и глазокъ желтаго или зеленоватаго или сфрожелтаго,
сЪрозеленаго цвфта, сравнительно рЪдко подкраевая жилка и
глазокъ бурые, иногда же только глазокъ сЪроватый, косыя же
жилки тоныя, буроватожелтыя или блфдныя, лишь у MEROTO-
рыхъ видовъ рода Chaitophorus жилки сильныя, бурыя. Вры-
латыя самки мигрирующихъ видовъ сравнительно легко ле-
тають, что можно наблюдать уже подъ стеклянными колоколами,
также MHOrie xpyrie. виды родовъ Aphis, Rhopalosiphum, Myzus
и др., но тли рода Siphonophora лишь рЪдко и съ трудомъ
перелетаютъ CL одного мЪФета на другое, вообще же неспо-
собны легко сниматься съ своего мета, предпочитая ходить
или, смотря по обстоятельетвамъ, опадать, какъ и безкрылыя
особи.
D. Тли, исключительно или преимущественно живупля
1005 листьями деревьевь, не сверпиявающимися OMS ихь сосаня,
принадлежать къ родамъ: Callipterus, Phyllaphis, Callipteroi-
des и Drepanosiphum, но сюда также относятся и н$которые
виды рода Chaitophorus, живупе подъ листьями Acer cam-
pestre и platanoides, нЪкоторыхъ видовъ тополей и ивъ. Отно-
сящеся сюда виды тлей живуть HONG листьями деревьевъ
разрозненно, лишь нЪкоторые виды — обществами, какъ: С.
juglandis, platani, vitellinae, tricolor, alni, Ch. populi, leuco-
melas и др. виды. Эти послфдн!е виды ÆUBYTB или по сре-
DA
ай —
динной жилкЪ на листьяхъ грецкаго орфшника (С. juglandis),
также подъ листьями Ulmus campestris (С. platani), или на
концахъ побЪговъ и по срединной жилкЪ подъ листьями нЪ-
которыхъ ивъ (C. vitellinae), на молодыхъ листьяхъ и частью
на концахъ побфговъ березь Betula alba (С. tricolor), подъ
листьями ольхъ ((. 9%), на концахъ побЪговь и подь
листьями тополей и ивъ (Chaitophorus), также подъ листьями
Acer platanoides, именно по ихъ жилкамъ (Ch. lyropictus),
слЪдовательно, вообще—въ боле или мене благопраятныхъ
условяхъ питан1я, между TBMB какъ вообще подъ листьями
деревянистыхъ растенй лЪтомъ для тлей должны имЪфть MÉCTO
боле или MeHBe неблаготруятныя условя питан1я, ч$мъ соб-
ственно и объясняется разрозненная жизнь обитающихъ ихъ
видовъ тлей. Въ связи съ неблагошиятными условями питан1я
стоитъ боле или мене значительная подвижность COOTBET-
ствующихъ видовъ тлей, которая часто сопровождается довольно
длинными ножками и обыкновенно боле или MeHbe строй-
нымъ тфломъ, которое у безкрылыхъ самокъ начинаетъ рае-
ширяться лишь CB заднегруди или съ среднегруди, à назади
является то нЪ%еколько округлымъ и тупымъ (Chaitophorus),
TO съуженымъ и вытянутымъ (друге рода), но какъ въ TOMB,
такъь и въ другомъ случа хвостикъ очень маленьклй—колбо-
видный или шаровидный, а трубочки очень короткя, иногда
замфняются конусовидноус$ченными или куполообразными бу-
горками. ТЪло у безкрылыхъ самокъ Chailophorus яйцевид-
ное или широкояйцевидное, и притомъ н%$еколько плоское,
a у Callipterus, Phyllaphis, Callipteroides u Drepanosiphum
(у послФдняго рода только половыя самки оказываются без-
крылыми) вытянутое въ длину, но по CpeluHb нЪеколько
расширенное и выпуклое, вообще же тонкое и стройное.
Особенно сходны между собою половыя самки BCBXP этихъ
родовъ: ихъ тфло вытянуто въ длину, à назади постепенно
съуживается и заостряется. Виды родовъ: Drepanosiphum,
Callipteroides и Phyllaphis и нЪкоторые виды Callipterus, какъ
— asia
(С. quercus и querceus, не покрыты волосками, виды Ohaito-
phorus покрыты длинными и густыми волосками, à виды рода
Callipterus обыкновенно покрыты либо щетинистыми и сравни-
тельно рЪФдкими волосками у безкрылыхъ особей, или же
волоски покрывающие тЪло безкрылыхъ особей, оканчиваются
вздутями, головками, какъ у С. juglandicola, и, повидимому,
только у (С. juglandis TB10 и конечности покрыты довольно
длинными и густыми волосками. Волосяной покровъ на TEE
относящихся къ указанной Tpyunb тлей стоитъ въ связи Ch
поверхностями, то боле или менфе липкими, какъ подъ
листьями ольхи, на листьяхъ грецкаго орЪшника, на и подъ
молодыми листьями Detula alba, Populus pyramidalis и nigra,
то Goxbe или MeHbe войлочными или шерстистыми, какъ подъ
листьями Рори из alba и нЪкоторыхъ ивъ. Волосяной покровъ
у Phyllaphis fagi, Callipterus querceus, Callipteroides betulue
и отчасти у Drepanosiphum platanoides sambnaerca отчасти
длиннымЪъ восковымъ пушкомъ (Ph. fagi) или восковымъ опы-
лен1емъ, къ чему присоединяются еще очень длинныя ножки
(apyrie виды). У крылатыхъ особей крылья хорошо развиты,
почти въ полтора раза и иногда даже больше длиннЪе TA,
сравнительно узкля, представляя, напр., тамя отношен1я ихъ
наибольшей ширины къ длинЪ: 0,331 (Ch. lyropictus), 0,357
(Ch. populi), 0,315—0,321 (Dr. platanoides), 0,278—0,296
(С. querceus), 0,293 (С. betulae), къ концу WECKOABEO съужен-
ныя, а не широкоокруглыя. Крылатыя самки нЪФкоторыхъ
сюда относящихся видовъ отличаются чрезвычайно большою
подвижностью и способностью легко сниматься съ м$ета и
бол5е или менфе свободно летать (Drepanosiphum, Callipte-
roides, Callipterus querceus, Phyllaphis fagi и нЪкоторые
xpyrie виды).
С. Ha коръ побъювь, въытвей и стволовь деревьевь живутъ
виды родовъ Lachnus, Stomachis, Dryobius, Symydobius, Cla-
dobius (и Melanoxanthus), также нЪкоторые виды рода Chaito-
Conte ju
phorus; sch эти тли во взроеломъ COCTOAHIA являются болЪе
или менфе подвижными. НЪкоторые виды подеем. Pemphigidae
и Phylloxeridae, живупие также на kOpb вфтвей или стволовъ
деревьевъ, не могутъ быть поставлены въ рядъ съ перечислен-
ными формами тлей въ виду того, что во взросломъ состоян1и
ихъ безкрылыя самки оказываются малоподвижными. Kb тлямъ
указанной здфсь группы можно отнести также боле или
менфе подвижныхъ во взросломъ COCTOAHIH корневыхъ тлей—
Paracletus и Trama.
Bc$ относящиеся сюда виды тлей характеризуются вообще
короткими, не превышающими въ длину головы съ грудью,
усиками, только у Symydobius дохощими до конца т$ла,
оканчивающимися лишь небольшимъ выступомъ послфдняго
членика, болфе или менфе развитымъ волосянымъ покро-
вомъ на тфлЪ и конечностяхъ, OTCYTCTBIEMB хвостика или
лишь очень короткимъ, шаровиднымъ хвостикомъ (Chaitophorus),
спинными бугорками и лишь у HBKOTOPHXE родовъ очень ко-
роткими спинными трубочками (Symydobius, Cladobius u
Ohaitophorus). Роды Lachnus, Dryobius и Symydobius отли-
чаются очень длинными и довольно сильными ножками, а въ
связи съ этимъ— относительно узкой переднегрудью и средне-
грудью, благодаря чему Oo1be или Meube значительные глаза
у нихъ боле или менЪе выступаютъ по бокамъ, а само тЪло
npioöpbraers болфе или мене стройную форму. pyrie же
роды относящихся сюда тлей (Stomachis, Paracletus, Cladobius
и Chaitophorus) имЪютъ ножки умфренной длины или даже
HECKO.IBEO KOPOTRIA, въ связи съ этимъ у нихъ обыкновенно
переднегрудь нФеколько шире головы, благодаря чему глаза
ихъ, которые къ тому же менфе развиты, ч$мъ у тлей пред-
идущей группы, не выступаютъ по бокамъ, вообще тЪло на-
чинаетъ расширяться съ переднегруди, хотя у Stomachis и
Cladobius оно при этомъ и оказывается боле или менЪфе вы-
тянутымъ въ длину. Родъ Trama по строен1ю передней части
TBIA и по длинЪ$ CBOUXb ножекъ занимаетъ средину между
=
двумя указанными группами тлей. Независимо отъ того или
иного строенля передней части т$ла, его форма бываетъ то
продолговатая, то яйцевидная и широкояйцевидная и при-
TOMB вздутая, иногда почти шаровидная, и лишь у Paracle-
tus cimiciformis—u10CKRaA, а y L. мешай из— слабо выпуклая.
Развите длинныхъ и сильныхъ конечностей у нЪкоторыхъ
относящихся сюда родовь и видовъ (большинство видовъ
Lachnus, также роды: Dryobius и Symydobius) опредФляется
какъ характеромъ поверхности, на которой сосутъ эти виды
тлей и которая обыкновенно бываетъ неровная, съ выемками
и трещинами, отетающими чешуйками, на хвойныхъ расте-
няхъ часто болфе или мене густо покрытая хвоями, такъ и
условями питан!я на побфгахъ и вЪтвяхъ деревьевъ, въ силу
которыхъ тли бываютъ вынуждены переходить съ одного MCTA
на другое и въ силу которыхъ онЪ почти не сосутъ такими
густыми и значительными колон1ями, какъ тли первой группы
(особенно Aphidinae). Виды рода Stomahis живутъ также на
неровныхъ поверхностяхъ въ трещинахъ коры, н$которые
виды притомъ иногда подъ сводами, сдЪланными муравьями
изъ гнили и трухи, или подъ отставшей корой на стволахъ
и толетыхъ вфтвяхъ нЪкоторыхъ деревьевъ, но они имютъ
сравнительно короткля ножки, хотя вообще оказываются до-
вольно проворными. Укорочене ножекъ у Stomachis вызывается
приспособленемъ къ ограниченнымъ помфщен1ямъ ихъ MECTO-
обитан1й, TAB коротмя ножки выгоднЪе имЗть, чЪмъ длинныя,
также TEMB обстоятельствомъ, что эти тли, повидимому, PPAKO
MEHAMTB м$ста для COCAHIA, очень глубоко обыкновенно за-
пуская внутрь растен1я свой сосательный аппаратъ и часто
лишь CB больпимъ трудомъ извлекая его оттуда, если OHb
потревожены. Точно также коротмя ножки Paracletus u
сравнительно еще умфренной длины ножки Trama стоятъ въ
связи съ ограниченностью ихъ помфщен!й на корняхъ расте-
Hif, въ землЪ. Сравнительно коротыя ножки Cladobius и н$-
которыхъ, живущихъ на тонкихъ побфгахъ ивъ и тополей,
— —
видовъ рода Chaitophorus (salicti, nassonowi) могутъ быть
поставлены въ связь съ относительно ровной и гладкой корой,
на которой сосутъ эти тли, также и съ тёмъ, что эти тли
COCYTB обыкновенно очень густыми и иногда значительными
колон1ями, что можеть служить указан1емъ на то обстоятель-
ство, что имъ вообще рЪдко приходится MBHATR м$ета для
COCAHIA.
У видовъ тлей указанной груипы, живущихъ въ болЪе
или менфе ограниченныхъ помфщен1яхъ, напр., въ трещинахъ
коры или подъ корою на стволахъ н$Ъкоторыхъ деревьевъ
(Stomachis), также на корняхъ въ землЪ (Paracletus и Trama),
но также и у жувущихъ хотя и въ открытыхъ м$етахъ, но ока-
зывающихся малоподвижными, съ болЪе или менфе короткими
ножками, глаза менфе развиты, чЪмъ у видовъ тлей, обитаю-
щихъ открытыя поверхности и въ TO же время обладающихъ
длинными ножками. У безкрылыхъ самокъ Paracletus cimici-
formis и Trama troglodites глаза З-фасеточные, у безкрылыхъ
самокъ Tr. radicis глаза, хотя и многофаееточные, но незна-
чительныхъь размЪровъ; также сравнительно незначительных
размфровъ глаза у безкрылыхъ самокъ St. quercus и особенно
у живущихъ подъ корою или подъ сводами изъ гнили и трухи
St. bobretzkyi, также у сравнительно малоподвижныхъ (1.
populeus. (Ср. выше).
У тлей указанной группы, живущихъь на побфгахъ и
BBTBAXB ивъ и тополей, также на еляхъ, можевельникахъ,
туяхъ, TBAO и конечности покрыты густо довольно длинными
и тонкими волосками, а изъ тлей, обитающихъ на соснахъ,
длинными и Ooùbe или менфе щетинистыми, хотя и не гу-
стыми, волосками покрыты лишь HBKOTOPHE виды, обитающие
между хвоями, именно L. pini и ртеиз, изъ видовъ же, жи-
вущихъ преимущественно на частяхъ побЪговъ, свободныхъ
OTb хвой, только L. pinihabitans покрытъ длинными пря-
мыми, но не густыми, волосками. Длинными и щетинистыми,
хотя относительно рфдкими, волосками покрыть также L.
— 377 —
pichtae, живущий на побЪгахъ пихтъ между хвоями. Съ другой
стороны, HBKOTOPHE ляхнусы, живуше на побЪгахъ сосенъ
между хвоями, покрыты короткими волосками это именно
очень близюя къ L. pineus формы: L. curtipilosus и L. hype-
rophilus, но этоть послфдей видъ живетъ, сколько я могъ
замфтить, на частяхъ побЪговъ, сравнительно не густо покры-
тыхъ хвоями, на которыхъ притомъ темнос$рая или буроватая
кора не представляется очень неровной. L. taeniatus и близкля
къ нему формы, также L. nudus, живупае обыкновенно на
корЪ не покрытыхъ хвоями побфговь и стволовъ сосенъ, по-
крыты короткими, хотя и довольно густыми, волосками. Виды
рода Stomachis, также Тгата и Paracletus покрыты rycro
то длинными (Stomachis), то болфе или менфе короткими
волосками.
У крылатыхъ особей относящихся сюда родовъ, особенно
у крупныхъ формъ, крылья длинныя и неширок1я, къ концу
нфеколько съуженныя, особенно узыя крылья у Stomachis, у
St. betulae представляя, напр., такое отношен1е наибольшей
ширины къ длинЪ: 0,286, у ляхнусовъ же то н%еколько
меньше '/s, то нЪеколько больше (ср. выше), у Symydobius
oblongus—0,%30, но у Dryobius roboris—0,367; жилковате
крыльевъь вообще сильное, особенно сильны краевая и под-
краевая жилки.
D. Жизнь 65 замкнутыхь и вообще оураниченныхь помъ-
щениял5 обусловливаеть у обитающихъ ихъ тлей и COOTBBT-
ствуюния приспособленя. НаиболБе приспособленными Kb
жизни въ гаялахъ и въ свернутыхъ листьяхъ, образующихъ
боле или менфе замкнутыя помфщен1я, также на корняхъ
’различныхъ растев!й являются представители подсем. Pemphi-
gidae и отчасти Phylloxeridae, также еще HECKOABKO видовъ
изъ группы Aphidinae (подсем. Aphididae). Къ указанной же
категор1и тлей относятся также виды, безкрылыя самки ко-
торыхъ проводять вообще почии неподвижную жизнь, хотя
— 910 —
и 65 не замкнутыхь помпщенялз, какъ нЪкоторые виды
подсем. Pemphigidae и большая часть Phylloxeridae.
Такъ какъ безкрылыя самки въ замкнутыхъ помфщеняхъ
проводятъ почти неподвижную жизнь, при чемъ уже самымъ
характеромъ помфщеня OHB предохранены отъ опаданя CH
растенйя, TO мало пригодные для такихъ условй мЪстообитан1я
органы передвиженля, т.-е. ножки, и органы чувствъ, како-
выми являются усики съ ихъ осязательными волосками и
обонятельными ямками и глаза, вообще очень слабо разви-
ваются, а взамЪнъ этого сильно развивается воспроизводи-
тельная способность соотвЪтствующихъь самокъ. ТЪ$ло ихъ
становится округло-овальнымъ или широкояйцевиднымъь и
очень сильно вздутымъ, часто почти шаровиднымъ, изъ-подъ
KOTOPATO заднйя ножки часто даже не видны. Однако ножки,
роль которыхъ въ данномъ случаЪ сводится преимущественно
на укофплен!е самокъ въ мЪстахъ ихъ COCAHIA, будучи очень
короткими, оказываются довольно толстыми; усики сильно
укорачиваются и иногда, какъ у основательницъь Pemphigus
caerulescens (въ галлахъ на листьяхъ вязовъ, Ulmus сатрез 5),
отдфльные членики ихъ съ возрастомъ сливаются, велфдетне
чего и число ихъ у взрослыхъ основательницъ обыкновенно
меньше, чЪмъ у крылатыхъ самокъ и даже не линявшихъ
личинокЪ; глаза обыкновенно 3-фасеточные. ТЪло не покрыто
волосками, но обыкновенно выдЪляетъ, особенно вазади, болЪе
или менфе значительный восковый пушокъ. Неуклюжая без-
крылыя самки почти неспособны къ движенямъ и лишь очень
медленно ползаютъ. Но личинки этихъ же тлей обыкновенно
очень подвижны, имфютъ стройное, продолговатое тЪло, по-
крытое волосками, сравнительно довольно длинныя и KPbukia
ножки и усаженные волосками, сравнительно со взрослыми
самками, достаточно длинные усики. ВКрылатыя самки имфютъь
болЪе или менфе стройное Tb10, довольно длинныя и TOHEIÏA
ножки, большие сложные глаза и покрытые большимъ количе-
ствомъ и большихъ обонятельныхъ ямокъ, хотя и коротвые при
+ FR
= ES
этомъ, усики. Крылья довольно MAPOKIA, большею частью пред-
ставляя отношен1е наибольшей ширины къ длин большее 1/3,
напр., у Pemphigus bursarius 0,390, у Р. ulmi 0,400, но иногда
однако и меньшее 1/3, какъ, напр., у Sch. lanuginosa (0,318).
Ёъ разбираемой групп тлей относятся также и свободно
живупие виды Pemphigidae, нЪкоторые изъ которыхъ своимъ
COCAHIEMB вызываютъ свертыван!е въ дугу листовыхъ череш-
ковъ на липЪ и тополЗ (Populus canescens) (Sch. tremulae),
велфдетве чего листья на концЪ. побфговъ сбиваются въ пучки,
свертыван!е и сбиван!е въ кучу листьевъ ясеня (Р. nidificus),
спиральныя сгибан1я молодыхъ побфговъ липы (Sch. reaumuri),
Apyrie же не вызываютъ своимъ сосанемъ какихъ- либо
уродетвъ на растешяхъ, напр., Р. æylostei, сосущй на поб%-
гахъ и частью подъ листьями Lonicera xylosteum, Р. bumeliae,
сосущй на концахъ побЪговъ ясеня, и HBKOTOPHE Apyrie.
Сюда же относятся хермесы, безкрылыя самки которыхъ со-
суть на кор$ побЪговъ хвойныхъ PACTEHIÏ и на хвояхъ, и
Phylloxera coccinea, сосущая подъ листьями дубовъ (Quercus
pedunculata и др.), и apyria, Ph. corticalis, сосущая на корЪ
побЪговъ дубовъ, въ маленькихъ щеляхъ.
Большой интересъ представляютъ нфкоторые относящиеся
сюда виды подсем. Apkididae, живупе въ ограниченныхъ и
замкнутыхъь помфщен1яхъ, это именно: Aphis chenopodü,
Brachicolus stellariae u korotnewi и Cryptosiphum gallarum,
такъ какъ эти формы, приспособляясь къ жизни въ ограни-
ченныхъ помфщентяхъ, пр1обр$ли много сходныхъ чертъ съ
Pemphigidae. Особенно безкрылыя самки Cryptosiphum почти
неотличимы OTB безкрылыхъ самокъ Pemphigidae, у безкры-
лыхь же самокъ Aphis chenopodü и Brachycolus нЪкоторые
признаки, какъ хвостикъ, у A. chenopodii также спинныя
трубочки, и н$фсколько вытянутая концевая часть посл$дняго
членика усиковъ указываютъ на принадлежность ихъ къ групп
Aphidinae.
980 —
CTpoeHie ножекъ тлей въ связи съ характеромъ обитаемыхъ ими
поверхностей.
Такъ какъ поверхность, на которой сидятъ и сосуть тли,
можеть быть либо болЪе или MenBe гладкой, либо шерохо-
ватой, покрытой выемками, бугорками, отстающими чешуй-
ками, также— неравном рно войлочной или покрытой шерсткой
и пр., то естественно ожидать, что и въ строени ножекъ,
особенно концевыхъ ихъ частей, у тлей окажутся нФкоторыя
различ1я соотвЪтственно различному характеру обитаемой ими
поверхности. И эти различая дЪйствительно существуютъ.
Оказывается именно, что тли, сосупия на гладкой поверх-
ности листьевъ, стеблей, также на гладкой кор$ побЪговъ,
MOTYTB свободно ползать по гладкому, хорошо вытертому
стеклу, и притомъ при BCAKOMB положени послЪдняго, между
тЪмъ какъ тли, живущая на негладкой корЪ стволовъь и BBT-
вей, или на листьяхъ и вЪтвяхъ, покрытыхъ войлокомъ или
шерсткой, также на корняхъ многихъ растевй, не могутъ
ходить по гладкому, хорошо вытертому стеклу, хотя могутъ
ходить по писчей бумагЪ, поставленной OTBECHO, но н5которыя
тли, будучи не въ COCTOAHIH ползать по вертикально постав-
ленному и хорошо вытертому стеклу, ползаютъ, если стекло
не вытерто. ВеЪ тли перваго рода отличаются медленнымъ
передвиженемъ или ползанемъ, между TEMB какъ тли BTO-
рого рода большею частью оказываются подвижными, бЪгаютъ
или ходятъ порывисто. Впрочемъ, безкрылыя самки видовъ
тлей, относящихся ко второй категор1и, но ведущихъ не-
подвижную жизнь, медленно ползаютъ (Pemphigidae и Phyllo-
zeridae).
Если у тлей первой категори, т.-е. ползающихъ по хо-
рошо вытертому стеклу при различныхъ его положеняхъ, OTPB-
зать на ножкахъ концевыя части лапокъ съ коготками, какъ
это я дЪлалъ съ Rhopalosiphum lactucae и Siphonophora rosae,
то онЪ не теряютъ способности ходить и держалься на стеклЪ
— 39, —
BO BCBXB его положен1яхъ, C.IEIOBATEIBHO, эта способность
связывается у нихъ съ концами голеней. И дБйствительно,
концевая, изъ тонкой кожицы, часть голени ихъ выпячивается,
при отодвигави въ сторону лапки, въ форм свЪтлой поду-
шечки, которою насфкомое упирается на поверхность листа
- Рис. 39. Голень и лапка основательницы Aphis padi L. б.— бедро, +. — голень,
л. — лапка (1 и 2 — первый и второй ея членики); 7 — подушечка на KOHNE
голени, * — щетинистые волоски въ концф лапки, передъ коготками.
или коры; при пригибани же лапки, край подушки, сочле-
няющся съ внутреннимъ краемъ лапки, втягивается немного
внутрь голени, BMBCTB съ тфмъ втягивается также и поверх-
ность подушечки, благодаря чему на подлежащую поверхность
будетъ упираться теперь полукруглый твердый край конца го-
лени и нижняя внутренняя поверхность OCHOBAHIA перваго
членика лапки, BMberb образующие н$который родъ замкну-
таго кружка. Такимъ образомъ, между подлежащей поверх-
ностью, ограниченной указаннымъ кружкомъ, и втянутой
внутрь голени пленкой подушечки, т.-е. концевой HBÆHO-
свЪтлой частью голени, образуется родъ разрЪженнаго про-
странства, YEMB и обусловливается приставан1е конца голени
KB гладкой поверхности стекла. Вообще конецъ голени тлей
первой категор!и можеть дЪйствовать, при поередств$ могущей
втягивалься внутрь голени свфтлой подушечки, на подобе
— 382 —
присоски (рис. 39, n). У такихъ тлей конецъ голени сво-
боденъ отъ волосковъ или волоски во всякомъ случаф не до-
ходять JO конца голени, иначе волоски препятствовали бы
плотному прилеганю къ подлежащей поверхности концомъ
голени.
Но у тлей, не могущихъ ползать по гладкому стеклу,
какъ, напр., у ляхнусовъ, конецъ голени ни при какомъ по-
ложен!и лапки не образуетъ такой подушечки, какъ у тлей
первой категор1и, и при хождени или бЪганйи насЪкомое
упирается о поверхность подлежащаго предмета не гладкимъ
концомъ голени, а щетинистыми, болфе или MeHbe тугими,
хотя и недлинными, волосками (рис. 40, 2). Ножки такихъ
тлей, такимъ образомъ, оказываются бол$е приспособленными
для хожден!я по негладкой поверхности, при чемъ конецъ го-
лени съ тугими волосками служить опорой для сгибающейся
лапки и особенно ея коготковъ. НЪФкоторымъ хвойнымъ .лях-
нусамъ (Lachnus pineus, ад 5, fasciatus) я отрЪфзывалъ кон-
цевыя части лапокъ съ коготками и затЪмъ наблюдалъ, какъ
они держатся на различныхъ предметахъ. Оказывается, что
эти ляхнусы не теряли способности бЪгать по шероховатой
kopb побЪфговь или по хвоямъ, обхватывая при этомъ нож-
ками хвою или побфгь или чешуйки коры на побЪфгЪ, но,
во всякомъ случаЪ, держались на побЪгахъ слабЪе, чБмъ когда
были съ цфльными лапками, т.-е. съ коготками. Но когда я
пересаживалъь этихъ тлей на лоскутокъ писчей бумаги, то
они почти не могли двигаться и почти всякй разъ опадали,
когда бумажка держалась отвЪено.
У ляхнусовь не только на конц голени, съ внутренней
стороны особенно, имфютея TYTie волоски, но также и на
первомъ членикЪ лапки. Эти послфдн1е щетинистые волоски,
можеть быть, точно также могутъ противопоеставляться KOTOT-
камъ, какъ и щетинки на конц голени, что можетъ обу-
словливаться тфмъ или другимъ характеромъ поверхности.
Rpoub того, отъ основанйя коготковъ съ нижней стороны у
08 —
ляхнусовъ отходятъ EOPOTEÏA, направленныя приблизительно
въ сторону конца коготковъ, щетинки, значеня которыхъ
при ходьбф этихъ насфкомыхъ я не выясняль (* рис. 40).
Описанное для ляхнусовъ CTpoeHie конца голеней и ла-
покъ наблюдается у BChXB тлей, которыя He могутъ ползать
по чисто вытертому и отвфено поставленому стеклу. Ho
существуютъ у другихъ тлей и HBKOTOPHA особенности, зна-
чен1я которыхъ я He выяснялъ. У Callipterus juglandis на
конц голеней существуютъь н$сколько щетинистые волоски
Рис. 40. Конець голени и лапка Lachnus pineus М ordw. п. — часть голени,
соотвфтетвующая подушечкЪ Aph. padi, * — маленьюме щетинистые волоски, CO-
отвфтствующе волоскамъ, обозначеннымъ TEMB же знакомъ у А. padi (рис. 39).
(подушечки нЪтъ), à на лапкахъ отъ коготковь близъ ихъ
OCHOBAHIA и съ внутренней стороны отходятъ изогнутыя ще-
тинки, такъ что, при разсматриванши лапки сверху, коготки
оказываютея направленными BB стороны, а между ними про-
ходять косыя, выпуклыми сторонами обращенныя другъ Kb
другу, щетинки. У крылатыхъ партеногенетическихь самокъ
Pemphigus ulmi довольно длинные волоски также въ концЪ
перваго членика лапокъ; въ концЪ 2-го членика лапокъ, въ
MÉCTB сочленен1я коготковъ или отъ OCHOBAHIA ихъ, отходятъ
— 984 —
два длинныхъ щетинистыхъ волоска, доходящихъ почти до
конца коготковъ. У Schizoneura corni конецъ голени и лапка,
устроены, почти какъ у Р. ulmi. У Drepanosiphum platanoides
на концф голени, кром$ щетинистыхъ волосковъ, имЪфются
еще шипики, а на конц лапокъ вмфето щетинистыхе воло-
сковъ передъ коготками имфются продолговатыя лопастинки.
Виды тлей изъ родовъ Aphis, Myzus, Rhopalosiphum,
Siphonophora и нЪФкоторыхъ -другихъ въ большинетв$ слу-
yaeBb способны ползать по чисто вытертому стеклу, но
почти BCb тли группы Lachninae и Callipterinae, также ро-
довъ Melanoxanthus, Cladobius и Chaitophorus изъ группы
Aphidinae и подсем. Pemphigidae и Phylloxeridae не ползаютъ
по стеклу, притомъ тли изъ группы Lachninae и Dryobius
roboris и Symydobius oblongus — вообще по стеклу, а тли изъ
группы Callipterinae и подсем. Pemphigidae и Phylloxeridae—
лишь по чисто вытертому стеклу.
Но не ве виды отнесенныхъ къ первой групп родовъ
ползають по чисто вытертому стеклу; нзкоторые виды не
ползаютъ, именно виды, живущ!е на негладкой поверхноети
растенй. Изъ рода Aphis по стеклу, напр., He ходитъ
А. chenopodii, живущая въ свернутыхъ листьяхъ Chenopodium
и Atriplex patula и держалцаяся на поверхности, обсыпанной
пылью восковыхьъ выдфленй. Mas Siphonophora по стеклу Be
ходить, напр., Siphonophora absinthi, тля, живущая на вЪт-
вяхъ и стебляхъ полыни, покрытыхъ вообще неравном рнымъ
войлокомъ. Точно также не ползяютъ по стеклу Siphonophora
millefolii, живущая на зонтикахъ и на стебляхъ подъ зонти-
ками Achillea millefolium, 5. artemisiae и oblonga, живупая
на концахъ стеблей и подъ листьями Artemisia vulgaris,
т.-е. на частяхъ растешй, покрытымъ не вполнЪ гладкимъ
и равном$рнымъ войлокомъ, и др. Веф указанныя здЪеь тли
отличаются неровнымъ, торопливымъ ходомъ или бЪгомъ. He
ползающая по стеклу 5. avellanae живетъь на побфгахъ и
отчасти подъ листьями по жилкамъ лещинъ (Corylus avellana),
— 385 —
частяхъ растеня, покрытыхъ прямо стоящими и длинными
волосками. Chaitophorus рори@ живетъ преимущественно подъ
листьями и на концахъ побЪговъ бЪлаго тополя (Рори из alba),
одфтыхъ бфлымъ войлокомъ, также подъ листьями Populus
balsamifera и рЪже на молодыхъ, маленькихъ Populus tremula
и nigra, быстро сравнительно бЪгаетъ, по чисто вытертому
стеклу не ходить и не держится, точно также содержится
Ch. leucomelas, живупий на листьяхъ, особенно молодыхъ,
Populus nigra u pyramidalis, часто покрытыхъ липкими вы-
дфленшями. Cladobius salicis живущий на побфгахъ нЪкоторыхъ
ивъ, покрытыхъ войлокомъ. Callipterus tricolor, проворная
тля, живущая подъ и на листьяхъ, преимущественно моло-
дыхъ и часто липкихъ Detula alba, ходитъ по невытертому
чисто стеклу, но по чистому не ходить и опадаетъ, если
стекло перевернуть такъ, чтобы тля оказалась снизу; Callip-
terus juglandis по стеклу не ползаетъ. Vacuna betulae. Schizo-
neura corni, Pemphigus bursarius, Р. ulmi (какъ взроелыя
особи, такъ и проворныя личинки двухъ послднихъ видовъ)
также не ползаютъ по стеклу, особенно чисто вытертому.
To же относится и къ родамъ: Chermes и Phylloxera. Phyl-
[охега сосстеа, живущая подъ листьями дуба Quercus pe-
dunculata, лишена присосокь на ножкахъ, и поэтому ея
ножки скользять по чисто вытертому стеклу; но эта тля
(безкрылыя партеногенетическля самки), по моимъ наблюде-
HIAMB, можетъ удерживаться на стекл, прикрЪфпляясь къ его
поверхности заднимъ концомъ брюшка, при чемъ она можеть
сгибать туловище напередъ или назадъ; по нечистому стеклу
тля ползаетъ.
Длина и строенше хоботка тлей въ связи съ услов!ями MECTO-
обитаня ихъ.
Въ соотвфтстыи съ характеромъ поверхности, на которой
сосутъ тли, стоить и длина, вообще CTpoeHie ихъ хоботка,
Н. 3. Е. В. XXXIII. 25
— 386 —
KAKD это уже подробно разематривалось мною раньше
(50, рр. 67—70). Впервые же обратилъь внимаше на это
соотвфтетые ботаникъ Бюсгенъ (6, р. 35). Въ данномъ
MBCTB я могу дополнить н$которыя изъ прежнихъ своихъ
наблюдений, относящихся къ данному вопросу.
Различная длина хоботка у тлей различныхъ видовъ, по
BBPHOMY объясненю Бюсгена, стоить въ связи съ его на-
значенемъ, какъ влагалища для тонкихъ и гибкихъ челюст-
ныхъ щетинокъ, BMBCTB составляющихъ собственно сосатель-
ный аппаратъ тлей, болфе или менЪе глубоко погружающийся
въ живую ткань растенй, служить для этихъ щетинокъ
гвердой опорой до той поверхностной части растеня — эпи-
дермиса или, въ случаЪ коры, ея внутреннихъ, бол5е нёжныхъ
частей — которая можетъ быть проколота ими. Хоботокъ „ко-
роче у тлей, говорить Бюсгенъ, сосущихъ на растенляхъ,
которыхъ эпидермисъ лежитъь кнаружи свободно или же по-
крыть только короткими волосками, но онъ соразм$рно дли-
ненъ, даже значительно длиннфе Tb1a у тлей, сосущихъ на
KOPB, AB хоботокъ долженъ пройти черезъ тонк1е и толстые
слои перидермы, чтобы приставить свой конецъ къ MBCTY для
укола“. Съ этимъ объясненемъ согласуются болфе или мене
всЪ наблюдаюпиеся въ дЪйствительности факты.
У веБхъ тлей, сосущихъ на и подъ листьями травяни-
стыхъ и деревянистыхъ растенмй, также на хвояхъ хвойныхъ
(Lachnus pineti и agilis на хвояхъ сосны, Myzus (Siphono-
phora) abietinus na хвояхъ ели), на стебляхъ и вЪтвяхъ травя-
нистыхъ растевай, на побЪгахъ и BETBAXB съ гладкою корою
кустарниковъ и деревьевъ, имфютъ хоботки очень KOPOTEIE,
доходящие лишь до первой, второй и третьей пары ляжекъ.
Сюда отпосятся также тли, живущая въ различнаго рода гал-
лахъ и свернутыхъ листьяхъ, какъ изъ гр. Aphidinae (Aphis
chenopodii, Brachycolus stellariae u korotnewi, Cryptosiphum
gallarum), такъ и изъ подсем. Pemphigidae и Phylloxeridae.
Но тли, cocymia на вЪтвяхъ и стволахъ съ не гладкою ко-
= 989 —
рою, а съ выемками и трещинами, отслаивающеюся чешуй-
ками или инымъ способомъ, въ разщелинахъ и трещинахъ
коры, имфютъ хоботки болфе или менфе длинные, заходящие
за основане заднихъ ножекъ и иногда превосходяпие длину
тъла.
Cladobius salicis живетъ на вфтвяхъ ивъ съ ровною ко-
рой, и хоботокъ доходитъ до ляжекъ второй и рфже третьей
пары ножекъ. Cladobius populeus живетъ какъ на вЪтвяхъ
тополей и ивъ съ боле или менфе гладкой, ровной корой,
такъ иногда, какъ это наблюдалось мною, и на довольно тол-
CTHIXB стволахъ ивъ, именно въ тфхъ мЪетахъ, гдЪ кора на
стволахъ трескается. У этого вида тлей длина хоботка бы-
ваеть вообще различная, доходя до третьей пары ножекъ и
даже дальше. По моимъ наблюденямъ, у тлей, сосущихъ на
стволахъ ивъ, хоботокъ доходить до половины 2-го сегмента
брюшка или даже до 3-ro (varietas longirostris), между тЪмъ
тли, сосущля на ровной корЪ взтвей ивъ и тополей, имЪютъ
большею частью хоботки, доходяшйе до OCHOBAHIA 2-ой или
3-ей пары ляжекъ, рЪже до перваго сегмента брюшка. Изъ
группы Callipterinae длиннымъ хоботкомъ обладаетъь только
Dryobius roboris. Кальтенбахъ находилъ тлей этого вида
на BETBAXB дубовъ Quercus robur и pedunculata и особенно
къ основаншю старыхъ вЪтвей; длина хоботка у безкрылой
живородящей самки, по Вальтенбаху, равняется длинЪ т$ла;
Кохъ же находилъ Dr. roboris на молодыхъ побфгахъ, phxe
на листовыхъ черешкахъ, при чемъ длина хоботка у безкры-
лыхЪъ самокъ, по этому автору, была какъ у Lachnus pineus,
т.-е. доходила приблизительно до половины брюшка. Въ одномъ
bey въ Варшавской губерни (ПомЪхово) я находилъ Dr.
7060745 на одномъ дубЪ лишь на кор% значительныхъ вЪтвей,
и хоботокъ у безкрылыхъь живородящихь самокЪъ доходилъ
иногда до конца т$ла, но часто онъ оказывалея короче, до-
ходя, напр., до половины брюшка (51, р. 65); въ Волынской
же губ., въ одномъ лфсу (м. Отепань Ровен. уЪзда), я нахо-
4
v 7
95*
+ DO
дилъ Dr. roboris на концахъ побЪфговъ, листовыхъ черешкахъ
и плюскахъ, и длина хоботка у этихъ тлей была лишь до
1—2-го сегмента брюшка, (var. brevirostris). Такъ какъ ть u
apyris тли въ другихъ отношен1яхъ (напр., въ отношен1и уси-
ковъ) сходны между собою, то др1обусовъ съ длиннымъ и ко-
роткимъ хоботкомъ можно считать разновидностями или скорЪе
расами одного вида. У Schizoneura lanigera, живущей на корЪ
побЪговъ и стволовъ яблоней какъ болфе или менЪе гладкой,
такъ и по выемкамъ и трещинамъ, особенно въ области вы-
зываемыхъ ею опухолей, хоботокъ иногда заходитъ за третью
пару ножекъ, т.-е. оказывается сравнительно длиннымъ.
Наибольпия колебаня въ длин представляетъ хоботокъ
тлей въ групп Lachninae.
У Г. agilis и pineti, сосущихъ только на хвояхъ сосны,
хоботокъ сравнительно съ другими ляхнусами очень коротвй,
доходя лишь до второй пары ляжекъ. У LE. juniperi, cocymaro
на тонкихъ BETBAXb кустарниковаго можевельника, между
хвоями, хоботокъ уже доходитъ до конца груди, но иногда и
до 2-го сегмента брюшка. Но у ляхнусовъ, сосущихъ на ве-
ровной, съ мелкими трещинами и выемками, часто покрытой
мелкими черепичками и бугорками, корЪ тонкихъ BTE и
старыхъ побЪговъ слабыхъ сосенъ, каковы L. taeniatus и
pinihabitans, хоботокъ болфе длинный и доходитъ уже до вто-
рого или половины второго сегмента брюшка. У L. bogda-
nowi u fasciatus, сосущихъ обыкновенно на очень неровной
EOPB тонкихъ и толетыхъ вЪтвей елей, гдЪ выемки и тре-
щины коры болЪе значительныя, чфмъ на тонкихъ BETEAXB
чахлыхъ и вообще слабыхъ сосенъ, хоботокъ доходить уже
до 3—5-aro сегмента брюшка. У л®тнихъ и осеннихъ поко-
abaiñ Г. nudus, сосущихъ на свЪтло-смоляножелтой, свЪтло-
коричневой или коричневой до бураго цвЪта, съ боле или
менЪе значительными трещинами и тонкими отелаивающимися
частями, корЪ боле или менфе толстыхъ, сочныхъ вфтвей и
тонкихъ стволовъ сосенъ, особенно небольшихъ, хоботокъ до-
DO
ходить почти до конца тЪла. Точно также у L. grossus, Co-
сущаго на корЪ стволовъ и вЪтвей елей, хоботокъ длиною съ
Tb.10.
Ho въ то время, какъ у тлей изъ группь Aphidinae u
Callipterinae, сосущихъ на побЪфгахъ и гладкой корЪ вЪтвей
лиственныхъ деревьевъ, хоботокъ доходить лишь до OCHOBAHIA
второй или третьей пары ляжекъ, у JIAXHYCOBB, сосущихъ
между хвоями па побЪгахъ и вфтвяхъ (даже съ болфе или
менфе гладкой корой) хвойныхъ деревьевъ, хоботокъ доходитъ
до 2-го или 3-го сегмента брюшка, напр., у Z. pineus u
pichtae. Но это противор$че только кажущееся и легко объ-
яснлется моими наблюденями надъ сосанлемъ у L. pineus и
pichtae. Ляхнусы перваго вида сосутъ на побфгахъ сосенъ
между хвоями, вЪрнфе, при основан1и укороченныхъ побЪговъ,
несущихъ по двЪ хвои, при чемъ ляхнусъ заднимъ концомъ
тБла обращенъ къ концу побфга, а переднимъ—къ основан1ю
укороченнаго побЪга, хоботокъ же его своимъ концомъ упи-
рается какъ разъ въ мЪето отхожден1я укороченнаго побЪга
отъ главнаго побЪфга или вЪточки сосны. Takt какъ укоро-
ченные побЪги BMBCTB съ хвоями отходятъ отъ главнаго по-
бЪга или вЪтки не прямо, а косо, то крупная и толетая тля,
каковъ L. pineus (до 33/4 mm. длины, иногда больше), на-
правляеть свой хоботокъ не OTBECHO, какъ у тлей другихъ
группъ и также ляхнусовъ, не сосущихъ между хвоями, à
à косвенно впередъ; BCIBICTBIE этого хоботокъ долженъ быть
длиннЪе, чЪмъ въ TOMB случаЪ, если бы ляхнусы опускали
хоботокъ боле или менфе перпендикулярно къ побфгу или
BBTEB. Иногда L. pineus сосетъ также и между хвоями, прямо
на корф побЪга, но въ такихъ случаяхъ, сколько я наблю-
далъ, хоботокъ опускается въ какую-нибудь трещинку тонкой
коры побЪфга или вЪфтки. — L. pichtae, впервые найденный
М. И. Павловой въ Карльсбадь (Богемя) на побфгахъ пихты
(Abies pectinata), между хвоями, въ началЪ юля 1896 года
паблюдалея также мною въ Ойцовё ЁЪлецкой губерни на
al
побЪгахъ, между хвоями, Abies alba. По моимъ наблюден1ямъ,
этоть ляхнусъ сосетъ, сидя на побЪгБ и TAKE же, какъ и
L. pineus, опуская хоботокъ косо впередъ. ПобЪгъ пихты,
привезенный въ спирту въ 1894 г. М. И. Павловой изъ
Богем1и, былъ густо покрыть хвоями, а между ними сидЪли
ляхнусы, при чемъ ихъ тфло, повидимому, сидБло частью на
хвояхъ. Въ COOTBBTCTBIN съ такимъ способомъ сосан1я, соб-
ственно опусканйя хоботка при сосани, у L. pichtae хобо-
токъ довольно длинный, доходить до 2-го или 3-го сегмента
брюшка.
У Trama troglodytes, тли, живущей на корняхъ . Achillea
millefolium, Crepis biennis, Cirsium, Centaurea jacea и xp.,
хоботокъ немного не доходитъ до конца тЪла, но во веякомъ
cıyyab заходить за средину брюшка; у Т. radicis, живущей
на корняхь Artemisia vulgaris и campestris, Sonchus olera-
ceus u asper, Cichorium intybus, Cirsium и др., хоботокъ до-
ходить до 8-го сегмента брюшка, а у молодыхъ особей и
дальше. У Paracletus cimiciformis, тли, живущей на корняхъ
Festuca duriuscula и нфкоторыхъ другихъ злаковъ, хоботокъ
длиною съ половину тЪла. Значительная длина хоботка указан-
ныхЪ здфсь корневыхъ тлей стоитъ- въ COOTBPTCTBIN съ тЪмъ,
что поверхность корней, на которой сидятъ и сосутъ эти тли,
является не ровной, а съ выемками и трещинами, ребрыш-
ками и пр.
Но наибольшей длины достигаетъ хоботокъ у видовъ рода
Stomachis, которыхъ въ настоящее время извЪфетно уже около
пяти BMbCTb съ однимъ новымъ видомъ, найденными мною.
Эти тли сосутъ по глубокимъ трещинамъ коры на стволахъ
нЪкоторыхъ деревьевъ, также подъ корою или въ трещинахъ
коры подъ сводами изъ трухи, сдфланными муравьями. Хобо-
токъ у Stomachis раза въ два и болЪе превосходитъ длину
тЪла, хотя у одного и того же вида онъ можетъ быть дли-
HOW съ тфло и даже короче. Лишь въ тЪхъ случаяхъ, когда
хоботокъ у Stomachis оказывается сравнительно короткимъ,
— SIE —
онъ опускается боле или менфе прямо на подлежащую по-
верхность; но когда хоботокъ значительно длиннЪе TEA, онъ,
по моимъ наблюденямъ, направляется прямо или косо впе-
редъ по трещинамъ, иногда прямо въ трещину, но иногда,
повидимому, и назадъ, при чемъ, однако, я не замфчалъ,
чтобы тавя особи сосали. Bo всякомъ случаЪ, хоботокъ у
Stomachis оказывается весьма подвижнымъ и можетъ прини-
мать различныя направлен1я, что должно имЪфть для крупной
и сравнительно мало подвижной тли большое значене. Иногда
случается, когда тли потревожены, что свободный хоботокъ
направленъ прямо впередъ, тогда тля поворачивается къ нему
стороною, или же придвигаеть его къ себЪ сбоку, затЗмъ
переступаетъ черезъ него ножками такъ, что хоботокъ ока-
зывается подъ тлей. Выступающая изъ-за конца т$ла тли
часть хоботка обыкновенно загибается на спину тли, и съ
согнутымъ такимъ образомъ хоботкомъ тля и ползаетъ, но
хоботокъ можетъ при этомъ также разгибаться. Я однажды даже
наблюдалъ, какъ, когда тля переползала за край куска коры,
загтнутая на спину часть хоботка разогнулась въ обратную
сторону и приложилась къ поверхности коры, между тЪмъ
какъ тфло тли почти уже было на другой CTOPOHÉ. Up по-
мощью своего длиннаго и къ тому же подвижнаго хоботка,
тли изъ рода Stomachis легко могутъ достать той части коры,
которая должна быть проколота щетинками сосательнаго аппа-
para. Посл$днйя часто глубоко погружаются въ кору и живыя
части растеня, иногда погружается немного внутрь коры и
заостр$нный конецъ хоботка, и велЪфдетые этого тли часто
лишь CB трудомъ вытягиваютъ извнутри растен1я свой соса-
тельный аппазатъ.
Не смотря на важное значене хоботка въ жизни тлей, длина
его у различныхъ особей одного и того же вида не является
такой же постоянной, какъ относительная длина отдЪльныхъ
члениковъ усиковъ или волосковъ, покрывающихъ т$ло и ко-
нечности, и нЪкоторые друге систематическме признаки. Напр.,
+
y видовь Stomachis, у которыхъ хоботокъ по длин въ 11/2 —
3 раза превосходитъ тфло, встр$чаютея взроелыя особи, у ко-
торыхъ хоботокъ длиною съ т5ло или даже короче (Hanp., у
St. bobretzkyi); у Lachnus nudus хоботокъ вообще лишь не-
много короче тЪла, но ветрфчаются особи, у которыхъ хобо-
токъ доходить лишь до половины брюшка и даже короче, и
то же наблюдается у другихъ ляхнусовъ и вообще у дру-
гихъ тлей. Въ HEEOTOPEXB случаяхъ длина хоботка можеть
служить для различен1я разновидностей, напр., у Dryobius
roboris и Cladobius populeus, о чемъ уже говорилось. У mo-
лодыхъ особей различныхъ видовъ тлей хоботки относительно,
т.-е. по сравненю съ величиною тЪла, длиннЪфе, чфмъ у
взрослыхъ особей.
Въ заключене разсмотрфн1я услойй мЪетообитаная тлей
я считаю нелишнимъ изелЪдовать ближе вопросъ, стоящий
въ связи CB расхожденемъ признаковъ при образовании но-
BEIXb разновидностей и видовъ тлей. Это именно: могутъ ли
близк1е виды тлей, напр., принадлежание къ одному под-
роду или роду, или разновидности одного и того же вида,
также виды различныхъ родовъ и группъ обитать
одн$ и Tb же или вообще сходныя въ различныхъ отноше-
няхъ части т5хъ или другихъ PACTEHI или, другими словами,
жить въ сходныхъ или равныхъ услов1яхъ существо-
ван1я, такъ какъ съ м5естообитанемъ, конечно, CTOATB въ
связи и всЪ другя YCIOBIA существованя?
По теорйи естественнаго отбора, расхождене признаковъ,
ведущее прежде BCETO къ образовантю отъ какой-либо общей
формы новыхъ разновидностей и видовъ, можетъ имЪть MECTO
лишь при YCIOBIN приспособленя общихъ формъ, особенно
притомъ многочисленныхъь или широко распространенныхъ,
къ болзе спешальнымъ и вообще новымъ и различающимся
другъь отъ друга усломямъ существования, будутъ ли эти
и
особенности въ услошяхъ существовантя опредфлятьея разли-
чями, связанными съ географическими участками или обла-
стями или съ различными стантями въ одной и той же гео-
графической области, или же различями, наступающими въ
опредфленной мЪетности съ теченемъ времени \). Въ резуль-
rar процесса расхождения признаковъ будетъ то, что раз-
личными близкими между собою видами или разновидностями
будуть заниматься или различныя географическля области,
или различныя станщи въ однЪхъ и т5хъ же географичеекихъ
областях.
Въ отношении тлей дЪйстые расхожденя признаковъ
можно представить себ слЪдующимъ образомъ. Допуетимъ,
что какая-нибудь форма тлей обитала раньше одновременно
и безразлично нЪсколько видовъ или родовъ или даже се-
мействъь растенй, что и теперь наблюдается, напр., по OTHO-
шеню къ Aphis papaveris, Siphonophora pisi и др. тлямъ.
или на однихъ и TEXB же видахъ растен1я — различныя его
части, напр.: побЪги съ гладкой или неровной корой, конце-
выя части побфговъ и листья и пр. Такъ какъ на различныхъ
растенляхъ или на различныхъ частяхъ однихъ и TPXP же
растенлй условя существованля совершенно равными не MO-
гутъ быть, то всегда будетъ имЪть MBCTO, что H3MBHCHIA дан-
ной формы, оказывающтяея въ COOTBBTCTBIN съ спешальными
особенностями существованя на тЪхъ или другихъ растеняхъ
или на тЪхъ или другихъ частяхъ однихъ и TEXB же расте-
Hiü, какъ допускающ]я наиболЪе полную утилизацю благо-
праятныхъ услоый существовав1я, предетавляемыхъ данными
растенями или данными частями растенй, будутъ сохраняться
и упрочиваться естественнымъ отборомъ, а особенности, менЪе
соотв5тетвуюция даннымъ условямъ существован1я, наобо-
ротъ, — редуцировалься или уничтожаться. Такимъ образомъ, изъ
первоначально одной общей формы могуть возникнуть ABB и
11, Ч. Дарвинъ. Происхожден!е видовъ, глава IV; — Уоллесъ, А. Дарви-
низмъ. Переводъ проф. Мензбира. Москва. 1598 г. Глава У.
— 3094 —
больше новыхъ, различающихся между собою постольку, по-
скольку он оказываются приспособленными къ ихъ болфе
спещальнымъ YCIOBIAMB существован1я, и связанныхъ уже съ
болБе опредфленными мЪстами обитан1я. Въ разсемотрЪнному
случаю, какъ общему, относится и тотъ частный случай,
когда видъ тлей, нормально обитающий опредфленныя ра-
стен1я, попадаться жить и на какихъ-либо другихъ ра-
стеняхъ, въ общемъ предетавляющихъь боле или MeHbe от-
личныя условя существован!я, и въ концф концовъ дать на-
чало другой формЪ, которая болЪе соотвфтетвовала бы этимъ
отличающимся въ большой или меньшей степени услонямъ
существован1я. Въ результатЪ представленныхъ случаевъ рас-
хожден1я признаковъ у тЪхъ или другихъ формъ тлей было
бы болЪе совершенное и полное заняте прежнихъ мЪетЪ въ
экопомши природы или же заняте новыхъ, но въ одной и
той ле географической области. Обособленю новыхъ формъ
тлей можетъ способствовать то обстоятельство, что у нихъ
на однихъ и тЪхъ же растеняхъ или даже на однихъ и TBXP
же частяхъ растенй можетъ развиваться цфлый рядъ поко-
JhHiñ, и Kb тому же размножене у нихъ совершается пре-
имущественно партеногенетическимъ путемъ, а то и другое,
какъ легко видЪть, значительно ослабляеть послЪдетня скре-
щиван1я между собою зачинающихея формъ, особенно если
припять BO внимане, что половыя самки у BCBXE тлей авля-
ются безкрылыми, равно какъ и самцы у многихъ видовъ, и
что время появлен!я обоеполаго покол$ня, опред$ляющееся
услонями питан1я и частью температуры, можеть не совпа-
дать на различныхъ растемяхъ или даже, можетъ быть, на
различныхъ частяхъ однихъ и TEXT же растенйй.
Въ различныхь же географическихъ областяхъь расхожде-
не признаковь у общихъ первоначально формъ тлей могло
идти какъ сходнымъ или аналогичнымъ путемъ, такъ и
различнымъ, смотря по разлимямъ въ усломяхъ существо-
ван1я въ той и другой области, при чемъ въ различныхъ
— 999 —
MÉCTAXBR могли образоваться совершенно различныя формы
тлей, HBKOTOPHA изъ которыхъ могли оказаться викарирую-
щими. Такъ, напр., въ С. АмерикЪ развились особыя формы
тлей: Phylloxera vastatrix, Schizoneura lanigera, americana u
др., которыя были (Ph. vastatrix и Sch. lanigera) или даже
и теперь еще неизвЪстны (Sch. americana и др.) въ ЕвропЪ.
Bo всякомъ случа$, расхождене признаковъ не можетъ
повести къ образовамю близкихъ формъ, одинаково хорошо
приспособленных къ однимъ и TPMB же усломямъ суще-
ствован1я, такъ какъ отъ данной общей формы тлей можно
представить себЪ лишь развите опредфленныхъ новыхъ формъ,
которыя бы въ наибольшей степени соотв тствовали TEMB или
другимъ спешальнымъ усломямъ существованя. Даже если
бы представить себЪ такой случай, что близмя формы, раз-
BUBINIACA въ различныхъ географическихь областяхъ и за-
нявппя сходныя MBCTA въ экономи природы, велфдетве ка-
кихъ-либо причинъ подверглись бы смфшеню въ одной и
той же MBCTHOCTH или области, то и тогда можно было бы
ожидать, что изъ двухъ формъ лишь одна какая-нибудь ока-
залась бы въ болЪе полной степени приспособленной къ
опредЗленнымъ условямъ существован1я. Послфдняя и обезпе-
чила бы за собою мЪсто въ борьбЪ за существоване, между
тВмъ какь другая форма или погибла бы, или измфнилась
бы приспособительно къ какимъ-либо особымъ YCIOBIAME
существования.
Такимъ образомъ, уже теоретическое pascmorphnie условлй
расхождения признаковъ у тлей приводить къ заключен!ю,
что вообще близые виды ихъ или разновидности однихъ и
TÉXE же видовъ не могутъ обитать однЪ и Tb же или сходныя
части тЪхъ или другихъ растенйй и вообще жить въ сходныхъ
YCIOBIAXB существованя.
Но если такъ должно обстоять дЪло съ близкими видами
тлей или разновидностями однихъ и тЪхъ же видовъ, то какъ
Ha
MOTYTB содержалься въ этомъ отношени тли различныхъ PO-
довъ или групипъ и подсемействъ?
Такъ какъ отличя родовъ или группъ и подсемействъ,
по теорти расхожденмя признаковъ, должны служить выра-
женемъ приспособленая соотвЪтствующихъ систематическихъ
группъ къ болфе рЪзко выраженнымъ различямъ въ услоняхъ
существован1я, TO и по отношеню къ видамъ различныхъ
родовъ и группь должно имфть м$ето то же положене, что
и въ отношении близкихъ формъ тлей, а именно, что виды
различных родовъ, группъ и подсемействъ не могутъ жить
въ сходныхъ усломяхъ существования и встр$чаться вмЪетЪ
на тЪхъ или другихъ частяхъ тЪхъ или другихъ растевий.
Но если по отношеню къ близкимъ формамъ тлей это по-
ложене должно имфть почти безусловное значене, TO по от-
ношеню къ формамъ тлей изъ различныхъь группъ, какъ
близкихъ, такъ и BB особенности боле далекихъ, можетъ
иногда имфть MBCTO то явлеше, что нЪкоторые виды тлей вто-
ричнымъ образомъ приспособятся къ несвойственнымъ для
ихъ рода или группы YCAOBIAMB жизни, въ COOTBBICTBIN CH
ч$мъ они могутъ прлобрфети н$которыя особенности, харак-
терныя для группы тлей, живущихъ въ такихъ же условяхъ.
Что это дЪйствительно имфетъ MBCTO въ отношенйи тлей, это
уже было показано раньше для видовъ Drepanosiphum,
которые, сохраняя HBKOTOPHE обе признаки съ родомъ
Siphonophora, upio6pbau въ то же время много сходнаго въ
своей организаци и привычкахъ съ HPKOTOPHIMH видами рода
Callipterus и Callipteroides такъ же, какъ роды Symydobius и
Dryobius изъ группы Callipterinae прлобр$ли много сходнаго
съ родомъ Lachnus, особенно родъ Dryobius (cp. выше). Ho
и BB OTOMB случаЪ виды, приспособляющиеся къ несвойствен-
нымъ для ихъ родовъ и груплъ усломямъ жизни, могутъ за-
нять лишь свободныя еще MBCTA въ экономи природы, иначе
говоря, Tb части TBXB или другихъ растенй, которыя не
заняты другими, лучше къ нимъ приспособленными формами
3 —
тлей. Такимъ образомъ, и BB этомъ cıyyab мало MÉCTA
остается для положеня, чтобы виды тлей различныхъ родовъ
или группъ и подсемействь обитали сходныя части однихъ и
тфхъ же растенй. Но можно представить себЪ, что въ раз-
дфленныхъ одна отъ другой географическихъ областяхъ, сход-
ныя части растенй будуть заняты или близкими, или же да-
лекими формами тлей; тогда, при емфшени соотвфтетвующихъ
видовъ тлей въ одной и той же области, отъ чего бы ни
произошло это см$шене, могло бы оказатьси, что этими ви-
дами занимаются почти одни и ТБ же MBCTA вь экономи
природы. Такъ какъ трудно представить себЪ, чтобы двЪ
различаюнияся между собою формы тлей были одинаково со-
вершенно приспособлены къ однимъ и тфиъ же усломямъ
существования, то необходимо заключать, что менфе совер-
шенная для данныхъ условй форма тлей или погибла бы въ
борьбЪ за существоваюе, или же, чтобы обезпечить себЪ
место на существоване, должна была бы приспособиться къ
отличающимся нфеколько YC.IOBIAMB жизни.
Теоретическое pascmoTphHie вопроса о TOMB, могутъ ли
различными формами тлей обитаться OJHB и Tb же или
вообще еходныя части однихъ и TEXB же растевй, показы-
ваетъ, что вопросъ о м$стообитаняхъ тлей заслуживаетъ
болфе тщательнато изучен1я, чфмъ простыя указан!я на TO,
что такой-то видъ тлей обитаетъ стебли, BBTBH или корни
Tbxb или другихъ растевшй, велЪдетвье чего иногда возможны
неправильныя заключеня, что различныя какъ близвя,
такъ и болфе далемя формы тлей обитаютъ якобы OJHB и
Tb же части однихь и TEXB же растенй. Въ данномъ
mberb я разсмотрю въ отношенм MÉCTOOGNTAHIA тлей Hb-
сколько формъ растевй, обитаемыхъ именно многими видами
тлей, при чемъ, конечно, будуть раземотрфны и Tb случаи,
когда различные виды тлей иногда встрЪчаются вм%стЪ 15).
15) Zube» будуть разсмотрфны лишь нфкоторыя изъ европейскихъ растевй,
обитаемыхъ многими видами тлей.
— 38
Сосна (Pinus silvestris, abchasia и др.). °
Ha xéonxs сосны живутъ: Lachnus pineti (—Schizoneura
fuliginosa Buct.?) и agilis.
Первый видъ сосеть обществами на выпуклой сторонЪ
хвой и встрЪчается часто; часто поражается наЪфздпиками,
также личинками Chrysopa и Syrphidae, повидимому, также
и личинками и взрослыми божьими коровками. Второй же
видъ встр$фчается рфже и въ небольшомъ числЪ особей,
HO также обыкновенно COCETL на выпуклой сторонЪ хвой,
хотя я находилъ этихъ ляхнусовъ и на плоской; особенно
легко можеть быть находимъ на начинающихъ желтЪть XBO-
яхъ, COCETL по н$скольку штукъ одинъ за другимъ или же
разрозненно, часто встрЪчается въ обществ съ L. pineti и
тогда хорошо замфтенъ, благодаря контрасту цвЪтовъ. Въ то
время какъ 1[,. pineti, обильно покрытый восковой пылью,
которая, задерживаясь также на волоскахъ усиковъ и ножекъ,
сообщаетъь насфкомымъ мохнатый видъ, медленно ходить, L.
agilis оказывается очень подвижнымъ, быстро бЪгаетъ, и,
благодаря этому, онъ можетъ легко спасаться отъ враговъ, а.
также и перем$нять мЪфета для Cocania. L. pineli отклады-
ваетъ яйца на хвояхъ сосны, а L. agilis—uor чешуйками на
kopb побЪговъ. Оба вида оказываются очень близкими между
с0б0ю; такъ, у обоихъ три послЪднихъ членика усиковъ ока-
зываются почти равными между собою, кубитальная жилка
переднихъ крыльевь и того, и другого вида оказывается
однажды разв$твленной. Хотя 06a вида часто встрЪчаются
вмЪетЪ, но, принимая во вниман1е, что L. agilis можеть Co-
сать и на плоской сторон хвой, а также охотно сосетъ на
желтфющихъ хвояхъ сосны, отличается большою подвижностью
и стоить въ совершенно иныхъ отношеняхъ къ врагамъ
тлей, чЬмъ L. pineti, можно сказать, что эти виды ляхнусовъ
живутъ въ HECKOABKO различныхъ усломяхъ существования.
При этомъ, однако, L. pineti оказывается все-таки нЪсколько
лучше приспособленнымъ къ жизни на хвояхъ сосны, TAKB
— 999. ==
какъ онъ обыкновенно чаще встрЪчается, чфмъ L. 405, и
притомъ въ большомъ количеств особей, живя обыкновенно
большими колон1ями.
Ha тонкихь стволаль молодыхъ сосенъ. также на болЪе
или MexBe уюлстыхь побтлахь, притомъ какъ въ TOMB, такъ U въ
другомъ случаЪ на свЪтлокоричневой, желтой, или зеленовато-
или желтоватосВрой (въ посл$днемъ случаз покрытой р$дкими
хвоями) корЪ, отслаивающейся обыкновенно тонкими слоями
и чешуйками, сосетъ только одинъ видъ, именно L. nudus,
который, по моимъ наблюденямъ, не встрЪчается BMBCTB съ
другими ляхнусами.
На побъахь сосенъ живутъ слфдующие виды ляхнусовъ:
L. pineus, curtipilosus, hyperophilus, pini, pinihabitans, taenia-
tus u Oxuskia къ нему формы (taeniatordes), также Chermes
рим (Koch).
Исключительно на побЪгахъ, особенно молодыхъ и прошло-
годнихъ, хотя, можетъ быть, также и на болЪе старыхъ,
между хвоями, живуть: L. pineus и близыя къ нему формы:
curtipilosus, hyperophilus и pini. Эти виды ляхнусовъ обыкно-
венно не смфшиваются между собою, встрЪчаются на различ-
HHXB соснахъ или на различныхъ участкахь побЪговъ и на
различныхъ побЪгахъ. Такъ, въ Баршавскомъ ботаническомъ
саду на побЪгахъ, особенно на концевыхъ чаетяхъ ихъ, Pinus
abchasia живетъ изъ этихъ ляхнусовъ только L.. pineus, ха-
рактеризующийся негустыми, длинными и щетанистыми, на VCU-
кахъ отходящими почти прямо, волосками, также лапками, въ
которыхъ первый членикъ составляетъ '/;— '/s второго. Этотъ
видъ Cocerp на Pinus silvestris (abchasia) преимущественно на
концахъ сильныхъ молодыхъ, т. €. новогоднихъ, также и на
довольно сильныхъ прошлогоднихъ побЪгахъ съ зеленовато-или
желтоватос$рой, иногда коричневобуроватой корой, на которой
мЪстами уже начинаютъ отслаиваться чешуйки и появляться
продольныя выемки и трещины также на концахъ старыхъ побЪ-
TOBB, гдЪ не образовались молодые, среди болЪе или менЪе
— 200 —
косыхъ хвой, опуская при сосанш хоботокъ или къ основан1ю
укороченнаго побЪга, несущаго хвои, или р5же въ трещинки
коры He подъ хвоями. — /.. hyperophilus, характеризуюцщийся
короткими волосками, блестящимъ и гладкимъ, не опыленнымъ
сверху, тфломъ, живеть преимущественно на прошлогоднихъ,
но не сочныхъ, побфгахъ, покрытыхъ болЪе или менЪе пря-
мыми и не сильными хвоями, притомъ не густо сидящими,
кора на которыхъ желтоватозеленоватссВрая или буроватая.—
L. curtipilosus, также характеризующийся короткими воло-
сками, но не блестящимъ сверху, а сЪ$рокоричневаго до CÉ-
робураго цвфта, HECKOABKO сЪробЪло-опыленнымъ TEIOME,
нфсколько большихъ размфровъ сравнительно съ предыдущимъ
видомъ, но одинаковыхъ почти съ L. pineus, былъ находимъ
мною въ началЪ 1юня на молодыхъ побЪгахъ маленькихъ
сосенокъ съ не развпвшимися еще вполнЪ хвоями, но также
въ KOHITB 1юня и BB начал юля и позже какь на моло-
дыхъ, TAEB и на прошлогоднихъ побфгахъ сосенокъ (BE
окрестностяхъ ВЪлецъ и Олькушъ, также въ сосновомъ лесу
въ ОтвоцЕВ) (50, рр. 131—132). Въ сожалЪн!ю, въ 1893 г.,
когда я находилъ этихъ ляхнусовъ, не я достаточно обращалъ
BHUMAHIA на условя мЪетообитанля тлей, въ другихъ же
мфстахъ (напр., около Ровно Волынской губ., въ селЪ Го-
родкЪ) я не ветрЪфчалъ на побфгахъ сосенъ указанныхъ лях-
HYCOBB и потому въ настоящее время не могу точнфе ха-
рактеризовать условй ихъ мЪетообитан1я. Во всякомъ случаЪ,
этотъ видъ почти не встрфчается вмЪфетЪ съ L. pineus. От-
восительно этого посл$дняго вида у меня въ одномъ MÉCTB
(50, р. 129) ormtyeno: „Въ сосновомъ лфсу въ ОтвоцЕЪ
ляхнусы указаннаго вида попадались мнЪ рЪдко; такъ, напр.,
въ августЪ настоящаго (т. е. 1894) года среди разновидности
этого вида L. р. var. curtipilosa мнЪ попалось лишь нЪсколько
безкрылыхъ экземпляровь L. pineus т.“ Ляхнусы, присланные
мн$ въ 1894 г. проф. Холодковскимъ CE пом$ткою:
„С.-П.-Б., паркъ Лъеного Института“, оказались pineus,
ЗОВ
à ляхнусы изъ окрестностей гор. Луга — curtipilosus (50,
р. 130).—-Ляхнусы, которыхъ я считаю за L. pini Kalt., были
найдены мною въ одномъ лЪсу въ селЪ ГородкЪ (около Ровно
Волынской губ.), на прошлогоднихъ, съ сЪрокоричневой He-
ровной корой, побЪгахъь одной сосны, не густо покрытыхъ
хвоями; они при этомъ встрЪчалиеь въ небольшомъ количеств$
и сосали, опустивши хоботокъ то къ основанйю укороченнаго
побЪга, то въ трещинки, сбоку отъ OCHOBAHIA укороченныхъ
побЪфговъ и т. обр. не подъ ними. Этотъ видъ ляхнусовъ по
общей формЪ тБла не отличается отъ 1. pineus, но его
окраска зеленовато — или зеленоватожелтоватос$рая, TE.IO
сверху безъ блеска, слабо сЪробЪло-опыленное, т$ло и KO-
нечности покрыты длинными и тугими, щетинистыми буро-
ватыми волосками, которые на усикахъ и ножкахъ торчать
почти прямо, а на тЪлЪ выходять, какъ и у L. pineus, изъ
черныхъ точекъ; въ усикахъ изъ трехъ посл$днихъ члениковъ
5-ый н%еколько длиннфе 4-го, а 4-ый явственно длиннЪе
6-го; особенно характерно для этого вида строен1е лапокъ, въ
которыхъ первый членикъ составляеть больше половины,
часто, напр., /: второго. По Кальтенбаху, L. pini живетъ
общественно между хвоями на молодыхъ побЪгахъ сосенъ
(Pinus silvestris) (26, р. 156).
Ha побфгахъ сосенъ съ коричневобурой или сЗробурой
корой, rxb ови лишены хвой, живутъ: L. taeniatus и близюя
къ нему формы, также Г. pinihabitans, но эти же формы
заходятъь и на части побЪговъ, какъ прошлогоднихъ, такъ
иногда и молодыхъ, покрытыхъ хвоями, но гдЪ кора большею
частью представляетъ тотъь же характеръ, какъ и на частяхъ
побЪговъ, лишенныхЪ хвой.
L. pinihabitans, характеризуюнийся продолговатымъ, темно-
ржавчиннаго цвфта, мЪстами сЪровато-опыленнымъ, тЪломъ,
длинными и тонкими волосками, покрывающими какъ т$ло,
такъ и конечности, и тЪмъ, что 4-й членикъ усиковъ явственно
длиннфе 6-го, живеть на сфро-коричневой или Chpo-6ypoñ
HS, 7: в ЭТ. 26
=
корЪ старыхъ побЪговъ и тонкихъ вфтвей чахлыхъ сосенъ, былъ
находимъ мною лишь осенью 1894 г. въ ОтвоцкЪ (Варшав.
губ.). Проф. Холодковск1й указываеть, что онъ находилъ
больпия колоншм крылатыхъ самокъ и нимфъ на молодыхъ
побЪгахъ Pinus silvestris, à также и то, что этотъ видъ
встрЪчается вмЪстЪ съ L. taeniatus и nudus на одномъ по-
бЪГЪ сосны, велЪдетве чего смы5шиваются колонйи различныхъ
видовъ 16). Такого рода смфшен1я колон!й различныхъ видовъ
на одномъ и TOMB же побЪфг$ сосны я не наблюдалъ, хотя
въ послфднее время обращалъ 060бое внимане на такого
рода явленя, побуждаемый къ этому развитыми выше теоре-
тическими соображенями.
L. taeniatus характеризуется яйцевиднымъ, HECKOABEO
продолговатымъ и лишь слабо выпуклымъ, тфломъ, сверху,
особенно по бокамъ, сБробЪло-опыленнымъ, съ особыми, кромЪ
того, сфробЪлоопыленными пятнами по бокамъ заднегруди и
4-го сегмента брюшка, но по срединф бол5е или Menbe
блестящимъ, короткими, покрывающими какъ тфло, такъ и
конечности, волосками и 4-ымъ членикомъ усиковъ, болЪе
или менфе явственно большимъ 6-го. По моимъ наблюден1ямъ,
ляхнусы живутъ на чахлыхъ, мелкихъ и средней величины,
соснахъ. Они сидятъ значительными и густыми колон1ями на
сизосфрой, коричневос5рой, сБробурой или зеленоватобурой
кор тонкихъ, но не сочныхъ, вЪтвей и старыхъ побЪговъ.
Кора на такихъ побфгахъ неровная, обыкновенно болЪфе или
менфе лущится, т. €. отелаивается чешуйками, кромЪ того,
часто бываеть покрыта сБроб5лыми лишайчиками съ черными
краями. — Близмя къ описанному виду формы ляхнусовъ,
имфюция, напр., продолговатоовальное, слЗдовательно, болфе
вытянутое въ длину, сверху почти He опыленное, BO BCAKOMB
случаЪ, безъ характерныхъ для L. taeniatus сБробЪлоопылен-
ныхъ пятенъ по бокамъ среднегруди и 4-го сегмента брюшка,
также менфе значительной разницей въ величинЪ 6-го и 4-го
15) Horae Societ. Entom. Rossicae, ХХХ, р. 639.
— AU —
члениковъ усиковъ (L. taeniatoides), встрЪчаются на коричне-
вобуроватой съ темнымъ и съ сфрымъ кор нормальныхъ, а
не чахлыхъ, хотя большею частью прошлогоднихъ и р$же
молодыхъ, побфговъ сосенъ. Такая, напр., форма ляхнуса
обитаетъ побфги Pinus abchasia въ Варшавскомъ ботаниче-
скомъ саду, между т5мъ какъ концевыя части TEXB же побЪговъ
обитаются другимъ видомъ, pPineus, но безъ смфшенля его
сь первымъ. Въ Городк$ Волынской губ. (около г. Ровно)
на одной соснЪ, на побЪгахъ, ветр$фчается эта форма ляхнуса
(taeniatoides), a на другой, болЪе чахлой, faeniatus.
Изъ предетавленнаго обзора условй мЪетообитан1я COCHO-
BEIXb ляхнусовъ видно, до какой степени отдфльные виды ихъ
чувствительны къ малфйшимъ измненямъ въ характерЪ по-
верхностей и строен1я побЪговъ, которыя иногда очень трудно
анализировать, но которыя TEMB не менфе существуютъ. Mb
приходилось наблюдать въ послфднее время, что на одной
coca%, напр., встрЪчается Г. hyperophilus, а на другихъ,
растущихъ поблизости, его нельзя найти, но за то можно
ветрЪтить L. pini или pineus. Въ одномъ MÉCTÉ на побфгахъ
одной сосны я находилъ близкую къ taeniatus форму, а
на другой соснЪ, растущей по сосЪдетву, ляхнусовъ совер-
шенно не было. Въ одномъ лесу въ окрестностяхъ м. Ля-
ховичъ Минской губернии я тщательно осматривалъ на по-
ОЪгахъ сосенъ встр$чавшихся на нихъ ляхнусовъ, и изъ группы
pineus ветрЪчалъ только типичныхъ pineus (hyperophilus и
curtipilosus не встрЪфчались совершенно), точно также я не
встрфчалъ L. pinihabitans и чистой формы faeniatus. Это
обстоятельство, можетъ быть, стоитъ въ связь CB ТФмЪ,
что въ указанномъ лесу почти не оказывается мелкихъ
чахлыхъ сосенъ. (Сосновый лЪеъ въ Отвоцк® (Варшавск.
губ.), напротивъ, почти весь состоитъь изъ низкорослыхъ
чахлыхъ сосенъ, и ляхнусы, живупе на ихъ побЪгахъ,
оказываются OCOÖHXB видовъ и формъ, такъ какъ здЪеь
встр5чаются часто L. taeniatus. pinihabitans, curtipilosus.
26*
— 404 —
Ha побЪгахъ сосенъ, какъ старыхъ, такъ и молодыхъ
деревьевъ, съ буроватой, неровной корой, покрытой очень
длинными хвоями, живетъ большими колонями Ühermes pini
Koch, при чемъ самки этого вида сосутъ какъ подъ чешуй-
ками, такъ и при OCHOBAHIM хвой, выдЪляя обильный воско-
вый пушокъ, благодаря чему весь побфгъ принимаетъ свое-
образный видъ, обличая присутете хермеса. Въ одномъ и
томъ же bey Ch. pini поражаетъ только нфкоторыя сосны,
преимущественно съ длинными и довольно тонкими хвоями.
Ель (Picea excelsa).
Ha хвояхъ елей встр$чается только одинъ видъ тлей,
именно Myzus abietinus Walk.
Ha побЪгахъ елей съ Chpoñ или темнобурой корой жи-
вутъ три вида: L. fasciatus (farinosus Cholodk.), flavus u
bogdanowi. Первый изъ этихъ видовъ OÖHTAETL преимущест-
венно TOHKIE, часто свисающие внизъ, побЪги елей, но непре-
мфнно съ сЪробурой или бурой корой, а также и болБе тол-
стые побЪги съ такою же корой, но никогда не встрЪчается
на побфгахъ значительной толщины и не доходитъ до осно-
BAHIA ихъ, т.-е. до ствола дерева. Ha тонкихъ вфтвяхъ и
побЪгахъ ляхнусы иногда сидятъ почти кругомъ ихъ, но
обыкновенно на нижней ихъ сторонЪ, которая бол$е или Me-
Hbe свободна отъ хвой; на болфе же толетыхъ BETBAXB тли
сидятъ почти исключительно на нижней ихъ сторонф. Въ
Варшавскомъ ботаническомъ саду и Лазенковскомъ парк 4
находилъ ляхнуеовъ этого вида особенно на старыхъ, сильно
изнуренныхъ хермесами, еляхъ, которыя почти не несутъ по-
бЪговъ съ ChPOBATOKEITOË или сБроватозеленоватой корой. —
4 экземпляра яйцекладущихъ самокъ L. flavus были найдены
мною на побЪгЪ одной старой большой ели, между хвоями,
въ окрестностяхь Варшавы (Лазенк. паркъ)— 7. bogdanowi,
въ противоположность L. fasciatus, обитаетъ преимущественно
толетыя. съ CHpo6ypoñ или буроватой корой, вЪтви старыхъ
— 405 —
большихъ елей, заходя какъ на болфе TOHKIA ихъ части,
такъ и въ противоложную сторону, вплоть до ствола, но не
переходя на стволы елей, сосеть на нижней сторонЪ sbrBeñ
елей большими колон\ями.
Ha толстыхъ вфтвяхъ елей живуть L. 0708845 и piceue
(Walk.). Первый видъ Berpbuaerca, по Кальтенбаху и Аль-
туму (50, р. 96), большими коловями на стволахъ, до са-
маго основавя ихъ, и вфтвяхъ елей (Picea excelsa), а проф.
Холодковск1й находилъ тлей этого вида въ дендрологиче-
скомъ саду С.-П.-Б. ЛФеного Института только на толстыхъ
вЪтвяхъ и ча кор ствола одной пихты (Abies sibiricu), но
не встрчаль ихъ на старыхъ сосфднихъ еляхъ (1. с., р.
657).—L. piceue также сосеть на стволахъ и вЪтвяхъ елей
и пихть (D, Ш, рр. 58—59). Оба вида ляхнусовъ довольно
хорошо различаются между CO00W, такъ кавкъ у L. grossus
4-ый членикъ усиковъ значительно короче 5-го, составляя
?/; его длины, З3-Ш членикъ почти равенъ 5 слЗдующимъ
BMBCIB взятымъ, брюшко безкрылыхъ самокъ, тусклоблестящее,
почти шарообразно вздуто, а у ZL. piceae 4-ый членикъ уси-
ковъ незначительно короче 5-го, а 3-1й членикъ короче, ч5мъ
5 слфдующихъ вмЪетБ взятыхъ, тБло безкрылыхъ самокъ
продолговато-овальное; кромЪ того, яйцекладущйя самки L.
grossus, по проф. Холодковскому, лишены бЪлаго кольца на
заднемъ конц$ брюшка, за спинными бугорками. Но если
это различные виды, тогда необходимо точнфе опред$лить
YCIOBIA ихъ м5стообитаня.
На преимущественно молодыхъ побфгахъ елей какъ ста-
рыхъ, такъ и молодыхъ деревьевъ, но съ сБрожелтой или
зеленоватос$рой корой, слЪФдовательно, на боле или mexbe
сочныхъ побЪгахъ, кругомъ покрытыхъ XBOAMM, живетъ ко-
лошями L. pinicola (hyalinus Koch и Cholodk.). Въ харак-
теристикЪ условй MBCTOOÔNTAHIA этого вида .IAXHYCA нужно
указать еще, что на побЪгахъ, гдЪ сосуть эти тли, обыкно-
венно имфются продольныя, не очень длинныя ребрышки,
— ZA
отходящ1я отъ OCHOBAHIA хвой; ляхнусы при сосан1и распола-
гаютея по длин побЪфговъ "'). |
Ha стволахъ и BETBAXB съ желтоватос5рой или желтовато-
зеленоватос$рой корой, покрытой хвоями и продольными реб-
рышками, молодыхъ елей живетъ L. piceicola Cholodk., при
чемъ эти ляхнусы также располагаются по длинЪ стволовъ
и вЪтвей. Проф. Холодковск1й ‘находилъ указаннаго вида
тлей въ МерекюлЪ близъ Нарвы, я—въ Волынской губ. (въ
ГородкЪ, близъ Ровно, и въ им. Плоскомъ, Заслав. у.). Проф.
Холодковск!й различаетъ ABb разновидности: типичесвй
L. piceicola живетъ преимущественно на молодыхъ сочныхъ
деревцахъ ели, а L. viridescens—na болЪе старыхъ деревьяхъ,
на корЪ болфе толетыхъ, обросшихъ лишаями, вфтвей и ство-
ловъ. Безкрылыя самки viridescens темнозеленаго цвфта съ
двумя темноватыми продольными полосами на спинЪ, имЪють
хоботокъ, доходящй почти до конца тфла (1. с. р. 662).
На еляхъ живуть также различные виды хермесовъ (Cher-
mes), вызывающие на ихъ побЪфгахъ различной формы галлы.
Уже образоваше различной формы и строезя галловъ пока-
зываетъ, что различные хермесы приспособлены къ различнымъ
усломямъ существован1я. Въ соглайи же съ этимъ положе-
HIeMB стоитъ и то обстоятельство, что разлисные мигрирующие
хермесы характеризуются своими особыми промежуточными
pacreniamu (но для Ch. viridis и strobilobius промежуточнымъ
17) Указанный видъ тлей впервые былъ описань Кальтенбахомъ, который
отмфтилъ, что онъ живеть значительными колон1ями на молодыхъ побфгахъ
елей, между хвоями (26, p.154). Затфмъ этоть же видъ былъ описанъ Кохомь
подъ именемь L. hyalinus, но недостаточно характеризованъ въ морфологи-
ческомъ отношенш. М. И. Павлова привезла концевую часть побЪфга ели съ
значительной колоней L. pinicola изъ Карльсбада (въ 1894), при чемъ тли
совершенно подходили Kb описаню Кальтенбаха, почему я частью принялъ
признаки карльсбадскихъ тлей при составлен!и таблицъ для опредфлен1я лях-
нусовъ (50, р. 101, также р. 86). Въ послфднее время я находиль 1. pimicola
въ Варшавскомъ ботаническомъ саду, IAB посадили молодыя сочныя ели съ
желтовато- или зеленоватос$рой корой, какъ на побфгахъ, такъ и на стволахъ,
и Bb окрестностяхъ M. Ляховичь (Минской губ.), на концахъ побфговъ большихъ
здоровыхъ елей.
— 407 —
растевемъ является лиетвенница) и вообще тфми или дру-
гими отличмями въ ихъ жизненномъ циклЪ (стр. 77—81).
Пихта (Abies pectinata, alba, sibirica).
Кохомъ описанъ особый видъ Mindaurus (Schizoneura)
abietinus, который, судя по его неполнымъ даннымъ, живетъ
на концахъ молодыхъ побфговъ пихты (32, р. 278).
На побфгахъь пихтъ (Abies pectinata и alba), между хво-
ями, особенно съ верхней стороны побЪговъ, живетъ Lachnus
pichtae.
Ha xopb стволовъ и BbTBeü пихтъ встрЪчается иногда
L. grossus (и L. piceae Walk).
КромЪ того, на корЪ Abies pectinata сосетъ Chermes piceae,
а на хвояхъ, почти всегда на нижней сторонф ихъ, — Ch.
coccineus и Ch. funitectus.
Ha корняхъ пихты живеть Holzneria (Pemphigus) po-
schingeri Licht.
Можевельникь (Juniperus communis).
Ha мелкихъ кустарниковыхъ можевельникахъ, именно HA
побЪгахъ между хвоями, сосетъ Lachnus juniperi, а на боль-
шихъ деревообразныхъ можевельникахъ, именно на корЪ вЪтвей
до основан1я ихъ и также частью стволовъ, — L. Jumiperinus.
Оба вида хорошо отличаются одинъ отъ другого. ПослЪднй
видъ встрфчается также на туяхъ (Thuja occidentalis).
Береза (Вена alba, pubescens, piraria, urticularia).
Подъ листьями и на листьяхъ особенно обыкновенной
березы, Беййа alba, живутъ сл5дующе виды тлей: Callipterus
tricolor, annulatus, quadrituberculatus, betulicola, betularius
{ (Buct.), Callipteroides betulae (nigritarsis), Bradyaphis anten-
nata, Cerataphis п. Sp. и, кромЪ того, въ галлообразныхъ про-
долговатыхъ или округлыхъ выпяченяхтъ, около 1 CM. вели-
— 408 —
чиною, на листьяхъ Detula pubescens — Tetraphis (Vacuna?)
betulina *).
bradyaphis antennata живетъ на верхней сторонЪ листьевъ
betula alba, по ихъ средней жилкЪ, встрфчается сравнительно
рфдко, мало замфтна. Callipterus annulatus живеть преиму-
щественно на верхней сторон листьевь Беййа alba, именно
подъ складками, подъ листьями, когда эти послЪфдн1е сбиты
въ кучи, подъ паутинами бабочекъь и пр., но иногда также’
и на нижней поверхности листьевъ, очень быстро 0Ъ-
гаетъ.—(С. tricolor сосетъ подъ и на молодыхъ преимуще-
ственно листьяхъ Detula alba, заходя частью на концы по-
бЪговъ, встр$чаетея преимущественно на молодыхъ бере-
захъ. — С. quadrituberculatus живетъ большими обществами подъ
и pre на листьяхъ Бей а alba, по моимъ наблюденямъ,
также D. urticularıa и частью pyraria.. Я находилъ этихъ
тлей на довольно большихъ деревьяхъ въ Варшавекомъ бота-
ническомъ саду какъ на обыкновенныхъ побЪгахъ, такъ и
прикорневыхъ, но въ другихъ м$Ъетахъ не встрЪчалъ этой
тли. — С. betulicola живетъ, по Кальтенбаху, больше оди-
HOYHO, ч5мъ общественно подъ листьями корневыхъ побЪговъЪ
Betula alba. — Callipteroides betulae (nigritarsis, betulicola
Buct.?) живеть спорадически какъ подъ молодыми, такъ и
старыми листьями Detula alba, pyraria и urticularia, и при-
томъ, повидимому, лишь на средней величины деревьяхъ, HA
маленькихъ я не встр$чалъ ихъ. — Что касается С. betularius
Buct., то относительно этого вида u3BBCTHO лишь, что OH%
живеть на березахъ.
— О Tetraphis betulina было уже сказано.
Cerataphis betulae была находима мною сперва въ ГородЕЪ
(около Ровно Волын. губ.), въ смфшанныхъ, но съ преобла-
дантемъ сосенъ, лБсахъ (напр., такъ называемомъ „Швейцаф-
скомъ“), а потомъ въ сосновомъ Помфховскомъ bey Варшав-
15) Horvath, G. Eine alte und drei neue Aphiden-Gattungen. Wiener Ento-
mol. Zeitung, XV Jahrg., 1 Heft (25 Januar 1896).
+
— 409. —
ской губерни, подъ молодыми и старыми широкими, но
тонкими листьями молодыхъ несочныхъ березокъ (В. verrucosa),
при чемъ тли этого вида обыкновенно встр$чаются отдфльно,
т.-е. не смфшиваются съ другими видами. Безкрылыя партено-
генетическ1я самки, въ видЪ нЪсколько приподнятыхъ кружковъ
съ плоской спинной поверхностью, по краю которой распо-
лагаются кругомъ свЪтлобфлыя восковыя трубочки, съ руди-
ментарными глазами, хоботкомъ и усиками, съ не функцюни-
рующими ножками, сидятъь ION листомъ въ небольшомъ
сравнительно количествз и притомъ разсеЪянно. Подъ нЪко-
торыми листьями JBTOMB ветрЪчаются также кучки HUM,
выдЪляющихъ бЪловатый небольшой пушокъ и уже предста-
вляющихъ сходство съ нимфами другихъ тлей; крылатыя особи
встрфчаются рЪдко, при чемъ развите ихъ изъ нимфъ совер-
шается сравнительно медленно.
На концахъ молодыхъ побЪговъ и на молодыхъ листьяхъ
Betula alba сосетъ густыми колопями Vacuna betulae. Berpb-
чается часто и преимущественно на молодыхъ березкахъ.
На кор% (коричневобуроватой или сЪрокоричневой) побЪ-
говъ и вфтвей (не толстыхъ однако) березъ (Detula pubescens,
alba) сосетъ иногда большими колон1ями (но не густыми, какъ,
напр., Cladobius populeus) буту4о из oblongus. ВетрЪчается
довольно часто и притомъ какъ на молодыхъ и мелкихъ, такъ
и на сравнительно значительныхь березахъ.
Въ трещинахъ коры на стволахъ березъ встрЪчаетея въ
H'BEOTOPHIXB мЪстахъ, но вообще не часто, блестящебурый
Stomachis quercus.
Тополя: Populus nigra, pyramidalis, tremula, alba, canes-
cens и др.
На концахъ побфговъ и подъ листьями какъ молодыхъ,
маленькихъ, такъ и старыхъ бфлыхъ тополей (Populus alba,
canescens и balsamifera), также на концахъ побфговъ и подъ
молодыми листьями маленькихъ кустарниковыхъ осинъ (Р. tre-
=
пи а) и рфже осокорей (P. nigra) живетъ часто значитель-
ными коломями Chaitophorus populi, встр®чаюцийся, однако,
преимущественно на бфлыхъ тополяхъ. Исключительно подъ
листьями бфлаго тополя живеть боле или менфе разрозненно
мелк1й видъ, характеризующийся особенно свЪтлобфлымъ цв$-
томъ безкрылыхъ самокъ, Ch. albus п. sp. 19). — С}. versicolor
живетъь на нижней поверхности листьевъ Populus nigra.— Ha
молодыхь деревцахъ Populus tremula, именно въ TEXB слу-
чаяхъ, когда нерфдко два листа сложены одинъ къ другому,
мЪстами соединены паутинками, между этими листьями, по
Коху (32, рр. 8—9), zerpbuaerca Ch. tremulae, похожай на
Callipterus annulatus, живупйй въ такихъ же приблизительно
условяхъ на листьяхъ березъ, но отличающийся отъ посл5д-
няго большею волосистостью. На молодыхъ, обыкновенно по-
крытыхъ липкими выдфлен1ями, листьяхъ (и частью на концахъ
молодыхъ побфговъ) Рори из nigra и pyramidalis, но преиму-
щественно въ галлахъ, особенно оставленныхъ, пемфигусовъ
и шизоневръ на листьяхъ чернаго и пирамидальнаго тополей
(напр. въ складкахъ листьевъ, вызванныхъ Pemphigus affinis,
въ галлахъ Р. marsupialis и xp.) живеть Ch. leucomelas.—Ha
нижней поверхности листьевъ Populus italica, по Roxy, ветр$-
чается Drepanosiphum tiliae и smaragdinum (= tiliae?).
На листовыхъ черешкахъ меленькихъ деревьевъ Populus
tremula иногда живетъ, по Roxy, большими обществами сЪро-
бЪлоопушенный Asiphum рорий 39).
На корЪф тонкихъ молодыхъ побЪговъ Рори из pyramidalis
и nigra живетъ колов1ями Ch. nassonowi, этотъ видъ заходить
частью и на листовые черешки, но никогда не ветрЪчается
подъ листьями. На Р. alba и canescens не встр$чается.
1%) Найдень пока въ имфнши Городокъ, около Ровно, Волынск. губ.
2) Кохомь описаны только крылатыя особи, представляюцщия вообще сход-
ство съ выдфляющими пушокъ шизоневрами, напр., Sch. vesicalis, но отличаю-
MiACA полнымь желкован!емь переднихь крыльевь (т.-е. съ двуразв$твленной
гретьей косой жилкой).
И —
Ha концахъ молодыхъ сочныхъ побЪговъ и поДЪ ИХЪ
листьями, ебивающимиея отъ COCAHIA тлей въ кучу, живетъ
на Populus canescens и tremula Schizoneura tremulae.
Ha концахъ побфговь и подъ листьями кустарниковыхъ
бЪлыхъ тополей я находилъ въ 1892 г. въ окрестностяхъ
Варшавы колонши сзробълоопушенныхъ Pemphigus varsoviensis.
На кор побЪфговъ, не очень тонкихЪ, но обыкновенно
зеленовато- сЪро-бЪлаго цвфта, Рори из nigra, pyramidalıs,
balsamifera живетъ густыми коломями Oladobius populeus.
Этотъ видъ живетъ также и на старыхъ побфгахъ HBKOTO-
рыхъ ивъ, но не встрЪчается на бЪлыхъ тополяхъ и осинЪ.
Ha стволахъ Populus nigra и также нЪкоторыхъ BB,
именно BB трещинахъ коры, покрытыхъ сводами изъ трухи и
гнили, и подъ отставшей корой живеть Stomachis bobretzkyt
п. Sp. (однажды я нашелъ тлей этого вида на стволЪ ивы,
въ щеляхъ открытыхъ для CBBTA, при чемъ тли посфщались
блестящечерными муравьями Lasius fuliginosus и не обнару-
живали отрицательнаго геллотропизма (фототаксиса).
Ha стволахъ бЪлаго тополя, въ щеляхъ коры, живеть
St. longirostris Разз., который, по Пассерини, встрЪчается
также на байх vitellina, alba и Acer campestre (повидимому,
въ открытыхъ для свЪта щеляхъ, иначе Пассерини, вЪроятно,
сдфлалъ бы соотьВтетвующую оговорку "').
21) Повидимому, описанная проф. Холодковскимъ St. macroryncha тож-
дественна, съ описаннымь Пассерини видомъ, какъ имфющая сходную окраску
и опылене, брюшную продольную полосу, составленную изъ 6 бурыхъ пятенъ и,
насколько можно судить по тому, что проф. Холодковск!й замфчаетъ о строе-
HIT усиковъ, сходное строене усиковъ. (St. macroryncha найдена при OCHO-
ванти стволовъ Acer campestre), напротивъ, St. graffii, найденная въ щеляхъ
коры на стволахъ дубовъ, отличается отсутстыемъ брюшной темной полосы.
Въ данномъ mbcrb я позволю себф привести таблицу для опредфлен1я из-
вЪетныхь до сихъ поръ видовъь рода Stomachis (хоботокъ въ 11/>— 3 раза длин-
нфе тфла, вообще непостоявной длины, иногда даже короче тфла, тфло вытяну-
тое, при чемъ переднегрудь шире головы, глаза небольше, не выступаютъ по
бокамъ).
I. 6-ой членикъ усиковъ длиннфе 4-го и 5-го. Тфло блестяще-бурое; снизу
брюшка вдоль полоса изъ 6 бурыхъ, сохраняющихся въ спирту. пятенъ.
12 —
На сочной корЪ стволовъ чернаго и пирамидальнаго TO-
полей, напр., въ тфхъ мЪетахъ, гдЪ на стволЪф отходять не-
больше побфги или гдф трескается кора, живеть Schizoneura
passerini, выдЪляющая сизо-бЪлый пушокъ и могущая ползать,
т -е. обладающая болЪфе или менЪе развитыми ножками. Этихъ
тлей я находилъ въ окрестностяхъ Варшавы.
ЁромЪ того, на листьяхъ, листовыхъ черешкахъ и побЪ-
TAXE чернаго и пирамидальнаго тополей различными видами
пемфигусовъ и шизоневръ производятся газличные, характер-
ные для соотвфтевующихъ видовъ, галлы, что уже само по
себЪ указываетъ, что соотвЪтствующие виды тлей приспособ-
лены къ болфе или мене различнымъ YCAOBIAMB существо-
ван!я (Описав!е галловъ и тлей— 31 u 42, 50).
Heu: Salix alba, viminalis, fragilis и др.
Подъ листьями Salix purpureu, сартеа живетъ обществами
Chaitophorus salicivora.— Подъ листьями байх caprea, nigri-
CANS, недалеко отъ боковыхъ краевъ, на нижней поверхности
ихъ, сосетъ Ch. capreae (Koch), отчего боковые края листьевъ
заворачиваются внизъ и прикладываются краемъ къ нижней
поверхности листа; въ образовавшихся такимъ образомъ про-.
странствахъ и сидятъ небольпия колон1и тлей.
На концахъ молодыхъ побЪфговъ, на листовыхъ черешкахъ
и подъ листьями Salix caprea, alba и nigricans живетъ много-
1. 4-ый членикъ равенъ 5-ому Sf. quercus Kalt.
2. 4-ый членикъ HPCKOIBKO больше 5-го. St. quercus variet.
II. 6-ой членикъь усиковъ короче 5-го: 4-ый членикъь равенъ или больше
6-го; тфло зеленовато-сфрое или бЪловато-с$рое, c'hpo-6h10 опыленное.
1. На брюшной сторон брюшка имфется темная продольная лин1я или
полоса, составленная изъ 6 бурыхъ marens—St. longirostris Pass. St.
macroryncha Cholodk.
. На брюшной сторонф брюшка не имфется темной продольной лини
или полосы.
DD
а. 4-ый членикъ YCHKOBL равенъ 6-ому и явственно (значительно) меньше
5-го. St. bobretzkyi п. Sp.
b. 4-ый членикъь больше 6-го и лишь незначительно меньше или даже
равень 5-ony. St. graffit Cholodk.
— 4114 —
численными колонями Ch. salicti, по формЪ и по усломямъ
мЪфстообитан1я соотвЪтетвуюцщий виду Ch. nassonowi, живущему
на тонкихъ побфгахъ чернаго и пирамидальнаго тополей. —
Подъ листьями и на концахъ молодыхъ побЪфговъ байх baby-
lonica, caprea, amygdalina и. alba живетъ Syphocoryne са-
preae, живупй также на зонтикахъ HEKOTOPLIXB зонтичныхъ
растенй. — Ha концахъ BBTBeñ и молодыхъ побфговъ Salix
сартеа и 5. viminalis живетъ громадными колонями Aphis
зайсей.—На вфтвяхъ и листовыхъ черешкахъ, отчасти и подъ
листьями, по срединной жилкЪ ихъ, Salix alba, fragilis,
triandra, babylonica живетъ значительными колонями Calli-
pterus vitellinae.
На вЪтвяхъ Salix саргеа, въ основани сочныхъ вфтвей
S. alba, также на вЪтвяхъ 5. viminalis, nigricans. vitellina сосетъ
Oladobius populeus (= Pterocomma pilosa Buct.?).—Ha тонень-
кихъ съ Chpo-euroñ корой побфгахъ байх alba живеть KO-
лон1ями Cl. steinheili п. sp.—Ha вфтвяхъ, вдоль ихъ, однако
больше при основан и въ срединЪ, чЪмъ въ концу, Saliz
viminalıs, alba и caprea большими колонями сосетъ С. sali-
(15. Этотъ видъ иногда Berpbuaerca вмЪетЪ съ Cl. populeus,
HO уже изъ того обстоятельства, что Ol. salicis, въ противо-
положность Cl. populeus, никогда не встрЪчается HA топо-
ляхъ, слфдуетъ, что 00$ эти формы въ сущности приепособ-
лены къ различнымъ условямъ существованля, хотя представ-
ляется довольно труднымъ анализировать ихъ условя мЪето-
обитан1я на ивахъ.—На вЪтвяхъ байх viminalis иногда ветрЪ-
чается громадными коловями Lachnus viminalis. Феррари °°)
находилъь этихъ тлей въ щеляхъ коры на Populus nigra °3).
#2) Ferrari, P. М. Aphididae Liguriae. 1872 (Annali del Museo civico di
Storia Naturale di Genova. Vol. II. Aprile, 1872).
23) Этоть видъ интересенъ, между прочимъ, въ томъ OTHOMEHIH, что, по-
являясь въ большихъ количествахъ въ концф J'ÉTA и осенью, весною и лЪтомъ
слфдующаго года не оказывается на ThXE же мЪстахъ, по крайней мЪрЪ, по
моимъ, наблюденямъ BB два различныхъ года.
a tte
Ha стволахъ HbROTOPEIXB ивъ, въ M'BCTAXB трещинъ ихъ,
встрЪчается большими колонями разновидность СТ. populeus,
отличающаяся болфе длиннымъ, доходящимъ до половины
брюшка, хоботкомъ (var. longirostris).
Подъ отставшей корою, также въ трещинахъ и щеляхъ
коры, покрытыхъ сводами изъ мелкой трухи и гнили, на ство-
лахъ нЪфкоторыхъ ивъ я находилъ тлей Stomachis bobretzkyi;
въ щеляхъ коры на стволахъ байх vitellina, alba живетъ, по
Пассерини, St. longirostris.
Клены: Acer pseudoplatanus, platanoides и campestre.
Ha Acer pseudoplatanus, именно подъ его листьями, жи-
веть только одинъ видъ, именно Drepanosiphum platanoides.
Ha Acer platanoides и А. campestre, на листьяхъ и по-
бЪгахъ, живетъ по н$фекольку видовъ, именно:
Dr. aceris встрЪчается спорадически подъ листьями Acer
campestre.
Chaitophorus lyropictus сосетъ лишь на нижней поверх-
ности листьевъ, именно по ихъ жилкамъ, Acer platanoides,
на Acer campestre я почти не встр$чалъь этихъ тлей.
Ch. aceris сосеть подъ листьями какъ Acer platanoides,
такъ и Campestre; личинки 3-го поколЗн!я сидятъ круглыми
кучками на нижней поверхности листьевь, между жилками,
этихъ же кленовъ.
Ch. testudinatus также сосетъ подъ листьями и Acer pla-
tanoides, и А. campestre, но личинки 3-го поколЪв1я сидятъ
лЪтомъ преимущественно на верхней поверхности листьевъ,
phxe на нижней, и притомъ только по жилкамъ. Это по-
слЪднее обстоятельство показываетъ, что услов1я существован1я
двухъ послфднихь видовъ нфеколько различны.
Ch. granulatus сосетъ, по Roxy, на вфтвяхъ плодовыхъ
стебельковъ Acer campestre.
Ch. coracinus живетъ на концахъ молодыхъ побЪговъ MO-
лодыхъ большею частью деревьевъ Acer platanoides.
— 419 —
Первыя поколфня также другихъ видовъ Chaitophorus co-
сутъ частью на побЪфгахъ кленовъ, особенно на концахъ ихъ.
На стволахъ кленовь Acer campestre, въ трещинахъ коры,
Пассерини находиль St. longirostris, съ вфлвей же Acer
campestre проф. Холодковскимъ описана St. macroryncha.
Дуб (Quercus pedunculata, pubescens, coccinea u др.).
Подъ листьями дубовъ живутъ: нЪкоторые виды Phyllo-
xera, Callipterus quercus и querceus, Myzocallis insignis.
Phylloxera coccinea сосетъ подъ листьями Quercus pedun-
culata, pubescens и coccinea, при чемъ самки-основательчицы
вызываютъ своимъ COCAHIEMB образован!е складокъ по краю
листьевъ (края листьевь загибаются на нижнюю сторону и
прикладываются къ нижней поверхности UXB), въ которыхъ
затБмъ и откладываютъ яйца. ‚Ipyria же формы филлоксеры
встрёчаются, по Лихтенштейну 2*), подъ листьями другихъ
видовъ дубовъ, такъ: Ph. punctata — подъ листьями Quercus
fastigata, Ph. диетсиз — подъ листьями Qu. kermes, Ph. flo-
rentina — подъ листьями Quercus Чех. Относительно указан-
ныхъ здфсь формъ филлоксеръ нужно указать, что ихъ сино-
нимика еще недостаточно разработана. Въ окрестностяхъ
Варшавы я находилъ пока Ph. coccinea.
Ph. corticalis живетъ въ маленькихъ щеляхъ коры Quer-
cus pubescens.
Callipterus quercus живетъ подъ листьями какъ малень-
кихъ, кустарниковыхъ, такъ и значительной величины дубовъ
(Qu. pedunculata), между тЬмъ какъ С. querceus— встрЪчается
исключительно подъ листьями мелкихъ, кустарниковыхъ дуб-
KOBb, вапр., употребляющихся въ качествЪ искусственной из-
городи, также подъ листьями молодыхъ побфговъ болЪе взрос-
лыхъ дубовъ.
21) Lichtenstein, J. Notes pour servir à l’histoire des insectes du groupe
des phylloxériens. 1876.
Al
Ha концахъ молодыхъ побфговъ и подъ ихъ листьями,
по срединной жилкЪ послфднихъ, а на старыхъ побЪгахъ —
только подъ листьями (сравнительно рЪдко) живетъ густыми
колонями Vacuna dryophila.
Ha корф старыхъ побфговъ, доходя до OCHOBAHIA ихъ, на
дубахъ (Quercus pedunculata и xp.) живетъ Dryobius quercus,
именно длиннохоботковая разновидность его (var. longirostris)
(хоботокъ у безкрылыхъ особей доходить до конца ThIA или
же бываеть короче, но обыкновенно заходить за средину
брюшка), но на концахъ старыхъ и тонкихъ, съ буроватой
корой, побЪговъ дубовъ, на стебелькахь плодовъ и на плюс-
кахъ BCTPBUACTCH короткохоботковая разновидность этого же
вида (var. brevirostris), у которой хоботокъ доходить лишь
до брюшка
На кор стволовъ дубовъ живетъ Lachnus longipes Buct.
Kr сожалЪн1ю, Бэктономъ не указываются боле точно услов1я
обитан1я этого вида.
Въ трещинахъ коры на стволахъ дубовъ живеть Stoma-
chis quercus Kalt. и macroryncha Cholodk. Первый видъ
живетъ въ открытыхъ для CBETA трещинахъ и ращелинахъ;
услов1я обитан1я второго вида точнфе неизв$стны, хотя и
для него указываютъ щели коры. дубовъ.
Изъ кустарниковъ, обитаемыхъ нфсколькими видами. тлей,
я разсмотрю виды смородины (Ribes rubrum, nigrum, grossu-
larıa и др.).
Подъ листьями А40ез rubrum живетъь Myzus 71018, вызы-
вающ!й краснаго цвЪта выпуклины на поверхности листьевъ,
также отчасти сгибане листьевъ по краямъ внизъ. — Подъ
листьями 14065 nigrum, altaicum весною и въ началЪ л$та
живеть Rhopalosiphum lactucae, иногда вызываюций слабыя
бЪфловатыя выпуклины на поверхности листьевъ; въ началь
лЪта крылатыя самки мигрируютъ на травянистыя растенля
Sonchus, гдЪ обитаютъ верхн!я, преимущественно цвзточныя,
=
части растеня, между тЪмъ какъ Siphonophora sonchi оби-
таеть преимущественно стебли TEXT же видовъ Sonchus ниже
UBBTOYHEXB частей ихъ.
На концахъ молодыхъ сочныхъ побфговъ Fübes alpinum
живетъ, по Кальтенбаху, Siphonophora ribicola, отъ cocania
которой верхушечныя листья свертываются въ кучу. Этотъ
видъ живетъ также на Crepis viridis. Ha концахъ молодыхъ по-
бЪговъ и на листовыхъ черешкахъ Афез rubrum и grossularia
живетъ_ густыми колонями Aphis grossularia, отъ совашя ко-
торой верхушечныя листья сбиваются въ кучу.
На корняхъ черной смородины, èbes nigrum, лбтомъ
живетъ Schizoneura fodiens Buct., по проф. Холодковскому,
вЪроятно, л5тнее покол5не Sch. ulmt.
На многолЪтнихъь кустарниковыхь Artemisia vulgaris,
campestris, abrotanum, absinthium живутъ слЗдующие виды
тлей:
Подъ свернутыми пузыреобразно, снаружи красноватаго
цвЪта, боковыми лопастями листьевь Artemisia vulgaris æu-
веть Cryptosiphum gallarum (artemisiae Pass.).
Ha концахъ вфтвей и подъ верхушечными листьями на
Artemisia abrotanum живетъ густыми колон1ями Hyalopterus (?)
abrotani, на верхнихъ частяхъ вЪтвей и стеблей, особенно
на цвфточныхь частяхъ, Artemisia vulgaris и absinthium жи-
ветъ Siphonophora tanacetaria (artemisiae Boyer). Этотъ видъ
обитаетъ также верхушечныя, цвЪточныя части Тапасейит
vulgare, -balsamita. Ha концахъ вфтвей Artemisia campestris
живетъь многочисленными коловями S. artemisiae (Koch). —
Ha стебляхъ, вЪтвяхъ и подъ листьями, особенно молодыхъ
кустовъ Artemisia vulgaris живетъ 5. oblonga (п: sp).
На стебляхъ u взтвяхъь Artemisia absinthium живетъ зна-
чительными колонями S. absinthüi.
Kpom% того, какъ обитатели нЪ®которыхъ видовъ Artemisia,
Н. 3. Е. В. XXXIII. 27
— 418 —
указаны: 5. ага (на Artemisia camphorata), 5. dubia (ma
Art. campestris), 5. Kochü °°).
Ha корняхъ Artemisia campestris и vulgaris живутъ,
иногда значительными колон1ями, Trama radicis, между TBME
какъ Tr. troglodytes Berphuaerca лишь изрЪдка. Вообще, оба
эти вида почти не встрфчаются вмЪетЪ (51, рр. 87—88).
Е. Взаимоотношен!е тлей съ другими животными.
По вопросу о взаимоотношен!и тлей съ другими животными
можно различать ABB области явленй, во-первыхъ, TB случаи,
когда друпя животныя пользуются, какъ пищей, лишь слад-
кими экскрементами тлей, въ свою очередь часто оказывая имъ
залциту противъ HBKOTOPOÏ части ихъ враговъ, и, во-вторыхт,
TB случаи, когда друг1я животныя живутъ на счетъ тлей, какъ
хищники и паразиты.
а. Взаимоотношеня между муравьями и тлями.
Изъ явленй перваго рода наиболфе извЪетны и изучены
отношен1я между тлями и муравьями, основывающияея, какъ
это извфетно теперь, на взаимныхъ услугахъ и взаимной
101535, получаемой этими насфкомыми.
Какъ извЪстно, тли привлекаютъ муравьевъ своими жид-
кими экскрементами 5), которые, въ OTCYTETBIH муравьевъ, обы-
кновенно выбрасываются въ воздухъ и, опадая на поверхность
листьевъ и другихъ частей растешй, образуютъ здЪсь такъ назы-
ваемую медяную росу (Honigtau), при чемъ, смотря по погодЪ,
Gore или менфе быстро высыхаютъ и тверд$ютъ. Экскременты
тлей слизываются муравьями обыкновенно при выход$ ихъ или
25) Ferrari, Р. М. Aphididae Liguriae. 1872,-- Lichtenstein, J. Га flore
des Aphidiens. Montpellier. 1884.
26) Исторический очеркъ по этому вопросу, хотя и неполный, представленъ
Бюсгеномьъ 85 его сочинен!и: „Der Honigtau“ (6, рр. 78—79), поэтому я счи-
TAN излишнимъ передавать его здЪсь (также 50, рр. 250—251).
a =
сейчасъ по выходЪ изъ анальнаго отверстя этихъ HACBKOMLXT
и служатъ для нфкоторыхъ видовъ муравьевь одними изъ
главныхъ, а для другихъ — даже единственными средствами
пропитан1я (Lasius flavus, wmbratus, brunneus).
По na6nmoıeniamp Бюсгена, тли выдфляютъ значительное
количество жилкихъ экскрементовъ. Такъ, въ среднемъ одна
особь Callipterus tiliae въ 24 часа производить 19 Kane,
каждая н%Ъсколько менфе 1 mm. въ поперечник$, блестяще-
черная тля съ Acer dasycarpum (Chaitophorus sp.) за такое
же время производить 4 капли, каждая нЪеколько меньше
1 mm., Chaitophorus sp. съ Acer platanoides (май)—9 капель,
тля съ Acer pseudoplatanus var. purpureum (въ конц мая) —
48 капель, каждая 1 mm., зеленая тля съ листьевъ Salız
fragilis — 9 капель, каждая нЪсколько больше ‘/2 mm., Sü-
phonophora тозае — 6 капель, каждая 1 mm. (6, II Kapit.,
рр. 17—23).
Съ другой стороны, анализы медяной росы показывають,
что она содержитъ, кромЪ небольшого количества бЪлковыхъ
веществъ, слизи и др. (6, р. 74), особенно значительное ко-
личество сахаристыхъ веществъ. Такъ, Буссенго въ медяной
росф, соотвфтствующей квадратному метру листьевь липы,
нашелъ 13,92 грамма тростниковаго сахару, 7,23 гр. инвер-
тированнаго и 5,62 гр. декстрину, всего 23,77 гр. Въ соот-
вфтствующемъ же количествЪ здоровыхъ листьевъ содержалось
3,57 гр. TPOCTH. сахару и 0,86 гр. инвертированнаго, всего
4,43 гр. Если принять BB разечетъ, говорить Бюсгенъ,
относительныя числа, принимая количество инвертированнаго
сахару = 1, то получится:
тростн. HHBEPT.
сахаръ сахаръ ASSCTDAEL
STDPOBHAT AUCH Le De «+ rn 1 0
MENHHAN DOCH чо. 99а 1 0,76
Отсюда, по Бюсгену, слФдуетъ, что „тлями производится
расщеплен!е тростниковаго сахару въ инвертированный, про-
21
цессъ, который имфетъь мЪсто при животномъ пищеварени
также въ другихъ случаяхъ. Но вмЪсто того, чтобы, какъ
слЪдовало бы ожидать, перерабатываться дальше, этотъ про-
AYETE BMbCTÉ съ декстриномъ... исключается изъ обмфна ве-
ществъ и удаляется, какъ экскременть" (рр. 76—77). Медя-
ная роса, собранная Бюсгеномъ съ листьевъ клена (путемъ
промываня листьевъ, послфдующей фильтращи полученной
жидкости и ея выпариван!я), содержала около 22°/0 вино-
граднаго сахару и 30°/о троетниковаго (р. 76).
ИзелЪдоване состава медяной росы показываетъ, какимъ
цннымъ продуктомъ для муравьевъ, какъ пищевыя вещества,
являются жидые экскременты тлей; а если при этомъ принять
во вниман!е большое количество экскрементовъ, выдфляемыхъ
тлями, часто живущими громадными и густыми колонями, TO
легко представить, какую громадную роль могутъ играть тли
въ экономи муравьевъ. „Достаточно, говорить Форель *'), двухъ
или трехъ порщй экскрементовъ этихъ насзкомыхъ, чтобы
наполнить 30бъ одного муравья, который затЪмъ отрыгаетъ
эту жидкость своимъ товарищамъ и своимъ личинкамъ“.
Значен!е тлей въ жизни муравьевъ всего лучше выясняется
изъ того факта, что желтые муравьи (Lasius flavus, umbratus
и др. и L. brunneus живутъ исключительно на счетъ куль-
тивируемыхъ ими тлей, а Г. niger и различные виды Cam-
ропоиз— почти исключительно °°).
Первыя и очень точныя наблюден!я надъ способомъ, ко-
торымъ муравьи получаютъ оть тлей ихъ жидве экскременты,
произведены были Il. Гюберомъ. По этимъ наблюденямъ,
муравей, желая вызвать у тли выдфлеше капли экскремен-
товъ, часто ударяетъ ее своими усиками по заднему концу
ея Tb1a, и въ отвЪтъ на это тля обыкновенно, хотя не всегда,
выдЪляетъ на конц брюшка свЪтлую каплю, которую муравей
тотчаеъ слизываетъ. Для соотвЪтетвующихъь наблюдешй Гю-
т) Forel, Aug. Les fourmis de la Suisse. 1874, р. 422,
28) Ibid., р. 421,
АНА —
беру послужили тли на вЪтвяхъ чертополоха 2?) и moch-
щавице ихъ бурые муравьи (Lasius niger) 35).
„ВЪтка чертополоха, говорить Гюберъ 3"), была покрыта
бурыми муравьями u тлями. НЪкоторое время я наблюдаль этихъ
послфднихъ, чтобы, если бы это было возможно, уловить MOMEHTE,
когда онф выпустятъ изъ своего тфла это выдЪлен!е; но я 3aMb-
тилъ, что послЪднее только очень рфдко выступало само по себЪ,
и что тли, устраненныя отъ муравьевъ, далеко отбрасывали его
посредствомъ движен!я, напоминающаго лятане.
„Какъ однако происходило, что муравьи, блуждающие по
вфтвямъ, почти всф umbau брюшко, замЪчательное по своему
объему и очевидно наполненное жидкостью? Вотъ что я узналъ,
пристально слЪдя за однимъ муравьемъ, прРемы котораго я сей-
часъ точно опишу. Я вижу, какъ онъ сначала проходитъ, не оста-
навливаясь на нфкоторыхъ тляхъ, чтобы не безпокоить ихъ; но
онъ скоро останавливается подлЪ одной изъ наиболЪе мелкихъ;
повидимому, онъ ласкаетъ ее своими усиками, касаясь конца ея
брюшка, поперемЪнно однимъ и другимъ, очень быстро двигая
ими; я съ удивленемъ вижу, какъ появляется на концЪ тЪла тли
жидкость и какъ муравей тотчасъ хватаетъ каплю и препровож-
даетъ ее въ свой ротъ. Зат$мъ его усики направляются на другую
тлю, гораздо большую, чЪмъ первая; эта, поласканная такимъ же
образомъ, выпускаетъ питательную жидкость въ большей 1035,
муравей приближается и схватываетъ ee. Онъ переходить Kb
третьей тлф, которую ласкаетъ, какъ и предыдущихъ, посредствомъ
многихъ маленькихъ ударовъ усиками по заднему концу ея TEA,
жидкость тотчасъ выступаеть и муравей принимаеть ее. Онъ
идетъ дальше; но четвертая тля, вЪроятно, уже опорожненная,
не поддается его дЪйств!ю, и муравей, можетъ быть, угадывающий,
что ему нечего на нее разсчитывать, оставляетъ ее для пятой,
отъ которой онъ на моихъ глазахъ получаетъь свою пищу“.
Подобные пр1емы муравьевъ, выполняемые ими по OTHO-
шен!ю къ тлямъ, Гюберъ наблюдалъ затфмъ неоднократно.
29) Очень вфроятно, что это были Aphis cardui L., хотя на н$®которыхь
видахъ чертополоховъ лфтомъ живетъь также А. papaveris Fab.
0) Синонимика Гюбера приведена у Фореля, рр. 102—108.
#1) Huber, Р. Recherches sur les moeurs des fourmis indigènes. 2-me édit.
Paris. 1861, pp. 162 и сл$д.
— 48%. —-
Ors внимашя Гюбера не ускользнуло и TO, что.тли медленно
выпускаютъ капли лишь въ присутстыи муравьевъ, въ отеут-
стаи же ихъ — съ нЪкоторою силою отбрасываютъ UXB BE
сторону.
„Вели муравьи очень долгое время не пос$щаютъ тлей, онЪ
выбрасываютъ медяную росу на листья, TAB муравьи находятъ
ee, прежде чЪмъ они приблизятся къ доставляющимъ ее насЪко-
мымъ. Но если муравьи часто появляются около тлей, послЪдня,
по видимому, прим$няются къ ихъ желан!ю, ускоряя время своего
испражнен1я, о чемъ можно судить по д1аметру выпускаемой ими
капли, и въ этомъ случаЪ онЪ не отбрасываютъ въ сторону манны
муравьевъ, можно сказать даже, стараются‘ удержать ее, чтобы
выпустить ее потомъ въ ихъ присутетви. Иногда случается, что
муравьи, будучи въ слишкомъ большомъ числЪ на одномъ и TOMB
же растенш, истощаютъ тлей, которыми оно покрыто; въ этомъ
случаБ они лишь напрасно заставили бы свои усики играть по
TÉAY кормилицъ, и имъ нужно ждать, пока TB не высосутъ изъ
вътвей новой порщи сока; но посл дея не скупы на него и ни-
когда не отказываютъ муравьямъ въ ихъ просьбахъ, если въ со-
CTOAHIH удовлетворить ихъ; я часто видЪлъ, какъ одна и та же
тля жаловала капли этого сиропа послЪдовательно различнымъ
муравьямъ, которые, повидимому, были очень жадны до него *).
Сходныя же наблюденя были сд$ланы Форелемъ.
Онъ, между прочимъ, говоритъ: „Въ отсутств1е муравьевъ тли
выбрасываютъ экскременты въ воздухъ способомъ ляганья, фактъ,
который я также очень часто наблюдалъ. Но, въ присутеви му-
равьевъ, онЪ, напротивъ, ожидаютъ, пока TP не приблизятся и не
погладятъ ихъ своими усиками, и тогда онф выпускаютъ каплю
своей медяной росы. Одна и та же тля, такимъ образомъ, можеть
служить сряду многимъ муравьямъ. При OTCYTCTBIH муравьевъ,
можно долгое время наблюдать тлей и не замЪчать, чтобы онЪ
выбрасывали свои экскременты; но когда есть муравьи, капли
слЪдуютъ одна за другою очень быстро“ 33).
Въ дополнене къ указаннымъ я могу привести также
свои наблюдемя надъ Lachnus taeniatoides, посЪщавшемся
32) Huber, 1. с. рр. 163—164.
33) Forel, 1. с. рр. 420—421.
— 425 —
въ одномъ MBCTB блестящечерными муравьями, Lasius fuligi-
nosus. Именно, во время посфщен1я на побфгахъ сосны му-
равьями эти ляхнусы медленно выпускали изъ анальнаго
отверст1я капли экскрементовъ, которыя и задерживались на
прианальныхъ волоскахъ, пока не подходилъ какой-либо
муравей и не слизывалъь ихъ, или же эти капли выпуекались
тлями BB отв$тъ на потрогиване ихъ усиками муравьевъ,
хотя, въ общемъ, тли не всямй разъ выдЪляли капли, когда
ихъ трогали муравьи, и часто можно было наблюдать, какъ
какой-либо муравей долго бФгалъ около тлей, не добиваясь
отъь нихъ сладкихъ капель. ПослЪ этихъ наблюденй я OCTO-
рожно (такъ какъ L. taeniatoides легко опадаетъ еъ побъговъ)
срЪзалъь часть побЪга сосны, удалилъ съ нея муравьевъ и
заключилъ въ пробирку. Н%которое время послЪ этого тли
продолжали лишь медленно выпускать капли экскрементовъ,
которыя и задерживались на прианальныхъ волоскахъ; но за-
т$мъ онЪ начали выбрасывать ихъ въ сторону, благодаря чему
эти послБдн1я попадали и осЪдали на ст$нкахъ пробирки.
Очевидно, что въ этомъ и въ подобныхъ случаяхъ необходимо
было присутстые муравьевъ, чтобы тли не выбрызгивали ка-
пель экскрементовъ; вфроятно, въ присутствии муравьевъ,
непрерывно б$гающихъ, тли такъ или иначе раздражаются
посл5дними, и въ отвфть на это онЪ выпускаютъ капли
экскрементовъ медленно, благодаря чему послЗднйя не пропа-
даютъ тогда для муравьевъ.
Впрочемъ, въ способЪ выдфленя тлями ихъ экскрементовъ
наблюдаются нЪкоторыя различ1я у различныхъ формъ. У формъ
тлей, не посфщающихся муравьями, но живущихъ на откры-
THXB частяхъ растенй, наблюдается BHÔPACHBAHIE капель BB
сторону. „Одна коловмя Pemphigus bumeliae Schr., говорить
Кальтенбахъ, большого живущаго на взтвяхъ ясеня вида,
которая оставалась свободною отъ муравьевъ, выбрызнула на
меня, при приближен! къ ней, цфлый душъ этого медяного
сока“ (26, р. XVII) (указанный видъ совершенно не пос%-
— 424 —
щается муравьями). Выбрасыван!е капель имфеть мЪсто также
у почти совершенно не посфщающагося муравьями Lachnus
pinicola (=hyalinus Koch, Cholodk.), судя по тому, что го-
воритъ относительно этого вида проф. Холодковский: „Oco-
бенно сильно развито это выдфлен1е (экскрементовъ) у L. hya-
linus Koch, у котораго сосущая на молодомъ побЪфгЪ ели
колон1я нерЪдко опрыскиваетъ сосфднйя хвои многочисленными
свЪтлыми каплями“ °*). Я наблюдалъ выбрасыване капель у
L. agilis и pineti и также y L. viminalis. Громадныя колон
этого послЗдняго вида я нашелъь однажды въ послЪднихъ
числахъ октября въ окрестностяхъ Варшавы на вЪтвяхъ Salir
viminalis, довольно высоко надъ землею. Стоя подъ деревомъ,
я наблюдалъь настояпйй дождикъ жидкихъ экскрементовъ,
выбрасываемыхъ тлями, при чемъ падающия капельки чувство-
вались также какъ на лиц, такъ и на рукахъ. Относительно
мало nochmaemaro муравьями Callipterus tiliae Кальтенбахь
замфчаетъ: „ОнЪ (т.-е. тли этого вида) выдфляютъ обильный
медяной сокъ, который выбрызгиваютъ на листья и въ зной-
ные дни такъ часто на землю, что проходяшлй думаетъ, что
онъ чувствуеть мелый дождикъ“ (26, р. 130). Tau, часто
или обыкновенно посфщаемыя муравьями, какъ упоминаемый
выше видъ Lachnus taeniatoides, также Aphis cardui и др.,
въ присутстыи муравьевъ, выпускають капли экскрементовъ
медленно, въ отсутстые же — отбрасываютъ ихъ. Наконецьъ,
HBKOTOPHE виды тлей, постоянно живущихъ въ обществВ съ
тьми или другими муравьями, какъ, напр., виды Drama (eb
Lasius umbratus, pbxe flavus и niger) и нЪкоторые виды
Stomachis (напр., St. bobretzkyi, съ L. brunneus), также виды
Pentaphis, корневыя формы Pemphigus caerulescens (съ L. niger
u flavus) корневыя формы Aphis farfarae (Г. niger и др.)
и др., по моимъ наблюдемямъ, даже въ OTCYTCTBIA муравьевъ,
медленно выпускаютъ капли экскрементовъ, почему послднйя
#) Cholodkovsky, N. Beiträge zu einer Monographie der Coniferen-Läuse.
Th. II. Horae Soc. Entom, Ross. ХХХ. 1896, р. 630.
an
часто можно видфть на прианальныхъ волоскахъ указанныхъ
тлей. Я наблюдалъ однажды (18 мая 1896 r.), какъ молодыя
особи въ недавно основанной на корняхъ J'ussilago farfara
перелет$вшею сюда съ листьевъ дикой груши крылатой самкой
Aphis farfarae и еще не открытой муравьями колоши тлей,
желая выпустить каплю экскрементовъ, приподымали, выгибая,
заднюю часть брюшка вверхъ и долгое время оставались въ
такомъ положени, держа на концф брюшка свЪфтлую каплю,
пока послфдняя не приставала къ какимъ-либо постороннимъ
предметамъ. (Капли экскрементомъ, напр., пристають къ
крыльямъ крылатыхъ особей, къ головф и груди и тому под.).
Обычно же A. farfarae усердно посЪщается муравьями, напр.,
L. niger, которые и освобождаютъь ихъ отъ экскрементовъ.
Виды Trama и St. bobretzkyi, по моимъ наблюдентямъ, легко
выдЪляютъ капли, даже н$сколько подъ-радъ одну за другой
(2—4), если ихъ трогать слегка какимъ-либо тонкимъ пред-
метомъ, напр., палочкой, иголкой и пр., между TEMP какт,
по наблюденямъ Дарвина, тли co щавеля (в$роятно, Aphis
асеюзае Buct.) не выдфляли экскрементовъ, когда онъ тро-
галъ ихъ волосомъ, хотя муравьи нашли потомъ у TbxB же
тлей хороший сборъ (12, р. 162).
Наблюденмя Гюбера надъ Dryobius roboris показываютъ,
что муравьи пользуются экскрементами также и крылатыхъ
особей, хотя въ этомъ случаф крылья, закрываюния брюшко
тли сверху и сзади, повидимому, должны были бы предста-
вить для HUXB затрудненя при слизыванйи капель экскре-
ментовъ.
Гюберъ именно наблюдалъ на вЪтвяхъ дуба колови Dryobius
roboris, посфщавиияся муравьями Lasius fuliginosus. Въ одной
колони тлей находилась крылатая особь, имЪвшая черныя крылья
CB двумя бЪлыми полосками. Когда тля приблизилась къ безкры-
лымъ особямъ, у которыхъ муравьи, повидимому, имфли потребовать
корму, посл дне были какъ бы обезпокоены этимъ, „они стреми-
тельно бросились КЪ ней, HECKOABKO разъ ударили ее усиками и
вернулись къ первымъ“. Но зат$мъ Гюберу удалось наблюдать,
— a —
какъ крылатая тля, „ударенная или поглаженная муравьями, по-
жаловала имъ блюдо, котораго они просили. Я часто ваблюдалъ
потомъ другихъ крылатыхъ тлей, говоритъ Гюберъ, безъ при-
нужден!я доставлявшихъ муравьямъ эту столь цЪфнную для нихъь
жидкость; онЪ позволяли имъ касаться себя ихъ усиками, остава-
лись на вЪткЪ, гдЪ были фиксированы ихъ товарки, лишенныя
крыльевъ, и, повидимому, не избфгали муравьевъ, число которыхъ,
казалось, должно было безпокоить ихъ“ 35).
Это наблюден!е приведено Гюберомъ съ ц$лью показать, что
тли выдфляютъ для муравьевъ экскременты не велЪдств!е назой-
ливости послфднихъ, но, можетъ быть, и потому, что „близость
муравьевъ прлятна для тлей, потому что TB изъ нихъ, которыя
могли бы избавиться отъ ихъ посфщенй, предпочитаютъ оставаться
среди нихъ и расточать имъ излишекъ своей пищи“ 35).
Но не sch муравьи одинаково относятся къ тлямъ (и чер-
вецамъ), какъ къ средствамъ существованя. НЪкоторые виды
ихъ, именно роды: Dolichoderus, Pheidole, Leptothorax, Та-
pinoma, Hypoclinea, также Aphenogaster structor не культи-
вируютъ и He посЪщаютъ ни тлей, ни кокцидъ, имфя pyria
средства пропитания. Но нЪкоторыя формы муравьевъ живутъ
исключительно на счеть тлей, именно желтые муравьи: La-
sius flavus, umbratus и др. и L. brunneus, или почти исклю-
чительно (L. niger, различные виды Camponotus). „Н%Ъкоторыя
(формы) умфютъ варировать свои средства — лизать цвфты,
убивать насзкомыхъ и культивировать тлей, таковы особенно
виды рода Formica“. Муравьи: Camponotus, Formica, Crema-
35) Huber, loco eit., рр. 165—166.
36) Ibid. р. 166.
Taria же отношен1я, какмя существуютъь между муравьями и тлями, наблю-
даются также между муравьями и HBKOTOPHMH червецами, которые французскими
авторами, вслёдъь за Реомюромъ, называются галловыми HACBKOMHMH (gallin-
sectes), въ виду сходства многихъ изъ нихъ съ галлами на растеняхъ. Гюберъ
показалъ, что MHOTIA кокциды, въ отвфть на потрогиване ихъ усиками муравьевъ,
выдфляють изъ анальнаго отверст!л, расположеннаго на спинной сторонЪ ихъ
тфла, капли экскрементовъ, которыя и слизываются муравьями (Huber, рр. 167—
169, Forel, р. 421). Муравьями посВщаются также еще и ıpyria Hemiptera,
напр., Centrotus (наблюдалъь и я), Membracis и xp.
— НИЙ —
togaster и др. просто разыскиваютъ на растеняхъ тлей и
тамъ пользуются ихъ экскрементами, „но извЪстное число
видовъ, такихъ, какъ Myrmica и особенно Lasius окружаютъ
ихъ особливыми заботами и строятъ для этого маленькаго
скота настоящие хлЪвы, чтобы постоянно имЪть ихъ у себя
подъ рукой и предохранять ихъ отъ нападев1й ихъ враговъ
или поефщев!й посторонвихъ муравьевъ“ °‘). НЪФкоторые му-
равьи, кромЪ того, строятъ открытыя или закрытыя дороги,
которыя большею частью приводятъ къ растенлямъ, на кото-
рыхъ сосутъ культивируемыя или посфщаемыя ими тли. Откры-
тыя дороги прокладываютъ Formica rufa и pratensis и рЪже
Lasius fuliginosus, à крытыя дороги — L. niger и alienus,
зат$мъ brumneus и emarginatus.
Муравьи, какъ это уже наблюдалъь Гюберъ, вообще рев-
ниво оберегаютъ тфхъ тлей, которыхъ они посфбщаютъ, и не
выносятъ, чтобы посторонне муравьи оспаривали у HUXB
пищу, доставляемую тлями. „Они, говорить Гюберъ, прого-
няютъ постороннихъ зубами; видно при этомъ, какъ они суе-
TATCA, безпокоятся около нихъ и съ гн$вомъ пробфгаютъ по
вЪтви. Иногда они берутъ тлей въ ротъ, чтобы избавить ихъ
отъ атаки другихъ муравьевъ. НаиболЪе часто они сторожатъ
около тлей, но когда они хотятъ, то стараются гарантировать
послфднихъ отъ своихъ соперниковъ болбе искуснымъ обра-
зомъ, и я видфль Muorie примфры этого“ 3). ВелФдъ затЪмъ
Гюберъ описываетъ такъ называемые павильоны и трубча-
тые ходы муравьевъ, сооружения, особенно свойственныя му-
равьямъ Lasius niger и нЪкоторымъ др. и видамъ Myrmica.
Было уже указано, что Lasius niger, alienus и др. стро-
ATb крытыя землей дороги, соединяющая ихъ гнЪзда съ ра-
стентемъ, на которомъ сосутъ культивируемыя ими тли. Иногда,
такля дороги, достигши OCHOBAHIA травянистаго или другого
мелкаго растен1я, продолжаются по длинЪф его стебля въ зем-
37) André, Ed. Les fourmis. Species des Hymenopteres. Т. 2. 1886. р. 95.
моет. lc p.lnd.
— 42925 —
ляныя галереи, въ которыхъ оказываются заключенными тли;
часто при этомъ галереи расширяются въ формЪ хижинъ и
одновременно служать и жилищемъ для тлей и помфщенемъ
для воспитания муравьиныхъ личинокъ, которыхъ муравьи
выносять сюда въ извфетные часы дня 33). Но указанныя хи-
жины могутъ и не сообщаться съ землей. Taria сооружен1я
Гюберъ находилъ, напр., на стебляхъь и вфтвяхъ молочая,
на BBTKB тополя при ея основан, при чемъ муравьи для
своихъ цфлей пользовались также особенностями растений.
„Однажды я нашелъ молочай, говорить Гюберъ, который под-
держивалъ посрединЪ своего стебля маленькй шаръ, служа для
послфдняго осью; это была хижина, которую муравьи выстроили
изъ земли. Муравьи выходили изъ нея черезъ узкое, сдЪланное
внизу, отверстйе, спускались вдоль стебля и переходили въ CO-
cbıHif муравейникъ. Я разрушилъ часть этого павильона, построен-
наго почти BB воздухЪ, чтобы изучить его внутренность. Это былъ
маленьюй залъ, стфнки котораго, въ форм крыши, были гладвя
и ровныя. Для поддержаня своего сооружен1я муравьи восполь-
зовались формою указаннаго растеня, при чемъ стебель проходилъ
въ центрЪ аппартамента, а его листья составляли срубъ соору-
женя. Это уб$жище заключало многочисленную колон!ю тлей *°), къ
которымъ приходили производить свой сборъ бурые муравьи спо-
койно, въ безопасности отъ дождя, солнца и постороннихъ му-
равьевъ“ “'). Въ другомъ случа стебли молочая, покрытые тлями,
выходили изъ самаго муравейника, принадлежавшаго также бурымъ
муравьямъ. ПослЪдне построили на каждомъ стеблЪ по маленькой
продолговатой хижинЪ, куда.они приходили за кормомъ. „При
разрушенйи одной изъ этихъ хижинъ, муравьи тотчасъ унесли въ
гнЪздо своихъ NEHHRIXB животныхъ. Немного дней спустя, хижина
была возстановлена муравьями на моихъ глазахъ, и стада ихъ
были снова приведены въ ихъ паркъ“ *?). Гюберъ наблюдалъ еще
одно интересное сооруженше, повидимому, также бурыхъ муравьевъ,
посЪщавшихъ колон тлей (BBPOATHO, Aphis plantaginis) на по-
393) André, Ed. Les fourmis, р. 95.
40) Это могли быть только Aphis euphorbiae Kalt. Ha листьяхъ молочаевъ
живетъ Siphonophora cyparissiae, но послфднйй видъ муравьями не посфщается.
41) Huber, 1. c., рр. 177—178.
#) Huber, 1. c., рр. 178—179.
— ann
дорожник%. Эти тли сперва сосали подъ UBBTOYHOW частью растенйя,
HO съ конца августа перешли подъ корневыя листья; за ними по-
слфдовали и муравьи, но здЪсь они соединили стЪной изъ влажной
земли края листьевъ съ почвой и, такимъ образомъ, вм ст съ
тлями уединились отъ BHBITHATO Mipa, затЪмъ внизу подъ листьями
они прорыли почву съ цфлью увеличить пространство для посЪ-
щения своихъ тлей; отсюда они проходили къ своему гн%зду кры-
тыми ходами **). Если въ приведенныхъ случаяхъ павильоны бурыхъ
муравьевъ отстояли отъ земли на нЪсколько дюймовъ, TO павильонъ,
наблюдавпийся Гюберомъ на тонкой вЪткЪ тополя при ея OCHO-
BAHIN, отстоялъ отъ земли на 5 футовъ. Это была черноватая,
короткая, сдфланная изъ гнилого дерева, трубочка, окружавшая
побЪгъ при его OCHOBAHIH и въ OCHOBAHIH своемъ имфвшая OTBEPCTIE,
черезъ которое муравьи проникали внутрь ея, выйдя извнутри
проточеннаго дерева **). По Форелю, павильоны строятся также
муравьями L. emarginatus и особенно около кокцидъ *°).
Ho указаннаго рода сооружев1я возводятея бурыми му-
равьями, во всякомъ случаЪ, довольно рЪдко, обыкновенно же
они посфщають тлей на наружныхъ частяхъ какъ деревяни-
CTEIXb, такъ и травянистыхъ растенйй безъ павильоновъ. Бу-
рые муравьи принадлежать къ наиболЪе обыкновеннымъ, и въ
нЪкоторыхъ м$етахъ преимущественно или даже исключи-
тельно они одни посфщаютъ различныхъ тлей: Aphis mali,
evonymi, papaveris, padi, plantaginis, Schizoneura corni, ляхну-
совъ на соснахъ и еляхъ и пр. Бурые муравьи посфщаютъ
и культивируютъ также и различныхъ корневыхъ тлей: Aphis
farfarae, Schizoneura venusta (corni), Trama troglodytes, Рет-
phigus caerulescens и др. По Гюберу, BB ихъ гнЪздахъ
можно находить тлей также осенью, зимой и весной. Эти
муравьи не отличаются особенной храбростью и часто ужи-
ваются, по моимъ наблюден1ямъ, съ различными врагами тлей:
личинками Syrphidae, Coccinellidae, Chrysopa и xp. напр.,
43) ibid., р. 179—180.
#4) ïbid., р. 179. Тли, посфщавипяся въ данномъ случа, были, BEPOATHO, вида
Chaitophorus nassonowi, хотя возможно, что ими могли быть и Cladobius
populeus (сосетъ на сравнительно толстыхъ, напр., съ палецъ, иобфгахъ).
45) Forel, |. c., р. 205.
— 43% +
на черемухахъ, бересклетахъ, терновникахъ, яблоняхъ, ки-
зиляхЪъ, макахъ и др., хотя это наблюдается все-таки пре-
имущественно въ тфхъ случаяхъ, когда тли посфщаютея бу-
рыми муравьями не очень усердно, какъ и въ приведенныхъ
зд$еь примФрахъ.
Виды Myrmica, подобно бурымъ муравьямъ, также спо-
собны возводить земляныя сооруженя и павильоны около по-
сВщаемыхъ ими тлей. „Myrmica (laevinodis, scabrinoides и
др.) равнымъ образомъ заключаютъ своихъ тлей въ земляныя
хижины, однЪ изъ которыхъ сообщаются съ почвою спускаю-
щейся вдоль стебля галереей, а друмя совершенно изолиро-
ваны и снабжены только маленькимъ отверстемъ для входа
и выхода муравьевъ. Эти павильоны, часто расположенные
на высотЪ до 20 или 30 сантим. надъ почвой, обыкновенно
проходятся стеблемъ растенля, которое ихъ поддерживаетъ,
при чемъ иногда утилизируются и сосфднйе листья, составляя
ихъерубъ“ *6). Гюберъ описываетъ земляную трубку, построен-
ную красными муразьями *) вокругъ OCHOBAHIA чертополоха;
она была до 21/, дюймовъ высоты и 11/, д. ширины; мура-
вейникъ, расположенный у OCHOBAHIA, сообщалея съ трубоч-
кой безъ перерыва. Указанная трубочка составляла, пови-
димому, просто часть гнфзда, потому что Гюберъ нашелъ
тамъ муравьевъ съ личинками ихъ “°). Въ концЪ августа
1892 г. я нашелъ coopyxenia Myrmica laevinodis въ окрест-
ностяхъ Варшавы. Это были песчаныя трубочки, отходивиия
отъ земли и заключавиия внутри себя стебли и даже частью
основатя BbrBefi Cichorium intybus, на которыхъ сосали ко-
лони Aphis intybi (50, р. 27) 43).
2) А паг. ©. в. "06
41) По Форелю Myrmica rubra, т.-е. laevinodis, ruginodis и близкля формы.
2), Huber, 1-16. в. 178.
49) ЗдЪсь можно еще OTMÉTHTE, что красные муравьи (т.-е. M. laevinodiıs и
ruginodis), при слизывани экскрементовъ тлей, пользуются, по Гюберу, своими,
утолщенными на концф, усиками, съ помощью которыхъ сперва подносятъ ко
рту каплю экскрементовъ, а затЪмь проталкиваютъ ее дальше, поочередно на-
давливая ее, точно настоящими пальцами, однимь и другимъ (р. 165).
Е. —
Lasius brunneus живетъ исключительно на счетъ H'EKOTO-
рыхъ видовъ тлей изъ рода Stamachis, сосущихъ въ трещи-
нахъ коры и подъ корою на стволахъ нЪкоторыхъ деревьевъ:
тополей, ивъ, кленовъ, дубовъ и др. Mas древесной гнили
этотъ Lasius строитъ своды надъ тлями, которые иногда TA-
HYTCA, извиваясь по трещинамъ коры, отъ земли и иногда,
довольно высоко надъ землею, но прерываются въ тфхъ MB-
стахъ, TAB тли сосутъ подъ отставшей корой. По указаннымъ
сводамъ, закрывающимъ снаружи трещины коры, очень легко
можно находить какъ тлей Stomachis, такъ и муравьевъ L. brun-
пеиз. Эти муравьи, по Форелю, въ кор» указанныхъ деревьевъ
обыкновенно строятъ также и свое гнЪздо ”). Какъ указы-
ваетъ уже Форель, муравьи очень заботятся о своихъ тляхъ
и уносятъ послЪднихъ, когда ихъ откроютъ, или, по крайней
мЪрЪ, сопровождаютъ, если He въ COCTOAHIH тащить ихъ, въ
свои еще не разрушенныя галереи. Tan рода Stomachis имфютъ
очень длинные хоботки и иногда очень глубоко погружаютъ
въ ткань растения выходяпий изъ нихъ сосательный аппаратъ,
почему онЪ часто лишь CE большимъ трудомъ вытаскиваютъ
его; но въ этой работ имъ обыкновенно помогаютъ муравьи.
„НЪфтъ ничего забавнЪе, говорить Форель, какъ, открывши
ихъ, наблюдать, какъ L. brunneus тащить этихъ бЪдныхъ
ÆUBOTHHXB изъ всфхъ CBOUXB силъ, при чемъ хоботокъ по-
слЪднихъ, медленно выходяпий изъ коры, такъ натягивается,
что рискуетъ разорваться“.
Сооруженя, несомнЪнно, L. brunneus наблюдалъ въ окрест-
ностяхь Москвы Е. A. Богдановъ въ видф земляныхъ (?)
сводовъ, перекинутыхъ надъ трещинами коры, въ которыхъ
помфщались St. quercus, на стволахъ дубовъ °!). Я часто на-
блюдалъ Lasius brunneus въ обществ съ очень крупными,
иногда до 7 mm. въ длину, тлями St. bobretzkyi въ трещи-
50) Forel, I. с. pp. 377 — 378.
57) Е. Богдановъ. Tau, встрфчаюнаяся въ Петровскомъ-Разумовскомъ,
(Предварительный очеркъ), р. 6.
— 490 —
нахъ коры и также подъ отетавшей корой на стволахъ Jo-
pulus nigra и Salix alba (въ Волынской ry6., въ имфн. Го-
родокъ, около Ровно, и въ окрестностяхъ Варшавы). И му-
равьи, и тли одинаково избфгаютъ свЪта, но еели обнаружить
ихъ, 10 муравьи обыкновенно стараются утащить CB собою и
тлей, при чемъ часто они, какъ это уже описывалось Фо-
релемъ, изо всЪхъ силъ тащать тлю, сосательный аппаратъ
которой глубоко проникъ въ ткань растения.
Желтые виды рода Lasius: flavus, wmbratus и др. ведутъ
исключительно подземную жизнь, имЪя единственнымъ источни-
комъ своего пропитан1я различныхъ корневыхътлей, которых они
посфщаютъ или даже культивируютъ на корняхъ различныхъ
растенй. Гюберомъ сдфланы очень обстоятельныя наблюде-
HiA надъ этими муравьями (особенно L. flavus) и особенно
надъ ихъ отношенями къ корневымъ тлямъ, TAKE что наблю-
xenis послВдующихе авторовъ лишь немногое могутъ приба-
ВИТЬ КЪ НИМЪ.
Разворачивая землю въ тЪхъ мЪетахъ, TX имфлись гнЪ®зда
желтыхъ муравьевъ, Гюберъ находилъ на корняхъ злаковъ
различныхъ тлей, сосавшихъ тамъ довольно значительными
обществами. Наиболфе обыкновенныя изъ тлей были т$лесно-
желтаго цвфта и имфли форму шара, apyria тли были бЪлаго
цвфта и болфе плоскля, но между тлями были также зеленыя,
флолетовыя, и съ черными и зелеными полосками, при чемъ
эти послБдня были боле продолговатой формы и umbau 60-
лфе длинныя ножки 57). Большая часть тлей была фиксирована
на корняхъ, достигая ихъ послЗднихъ развЪтвлен!й; но Hb-
которыя блуждали среди муравьевъ то въ ихъ хижинахъ, TO
въ ихъ подземельяхъ, при чемъ муравьи, „казалось, выжидали
>?) Гюберомъ, къ сожалфн!ю, не указаны питающя тлей растенйя, рав-
нымъ образомъ его описан1я тлей настолько коротки, что нельзя представить
себЪ, какихь именно тлей онъ находилъ. Что касается послфднихъ тлей (съ
черными и зелеными полосками, то можно думать, что это были Trama radicis,
а бфлыя плоск1я тли могли быть Paracletus cimiciformis.
—1433 —
удобнаго момента, чтобы получить свою пищу, поступая съ
ними, какъ обыкновенно, и всегда съ TÉME же самымъ yeıb-
хомъ“. Особенно легко, по Гюберу, было находить тлей
послв теплыхъ дождей, потому что онЪ тогда держались на
поверхности почвы, и легче также выдергивались PACTEHIA, на
корняхъ которыхъ сидфли тли. Муравьи очень дорожили сво-
ими тлями, часто брали ихъ своими челюстями и уносили въ
глубь гнЪ%зда, но иные разы они оставляли тлей около себя
или заботливо вопровождали ихъ °°).
Для наблюденй за муравьями и тлями Гюберъ часть земли
cb растемями, на корняхъ которыхъ жили тли, помЪфетилъ въ
стекляный ящикъ и туда же помЪстилъь желтыхъ муравьевъ; отЪ
времени до времени земля поливалась, и какъ растешя, такъ и
тли и муравьи нашли въ данномъ случаЪ BCB необходимыя для
ихъ существован1я услов1я. „Муравьи не старались уйти, повиди-
мому, они не имЪли ничего желать и заботились о своихъ личин-
кахъ и самкахъ съ тою же любовью, какъ и въ своемъ настоящемъ
гнЪздЪ; они также хорошо заботились и о тляхъ и никогда не
причиняли имъ зла; эти совершенно не боялись ихъ, позволяли
переносить себя съ одного мЪста на другое, а, будучи опущены,
оставались на мЪетЪ, выбранномъ ихъ охранителями. Муравьи же,
желая перемЪетить ихъ, начинали ласкать ихъ своими усиками,
какъ бы съ цЪфлью побудить ихъ оставить ихъ корни или вытащить
ихъ хоботокъ изъ полости, въ которую онъ былъ внЪдренъ; за-
тЪмъ они нфжно брали послфднихъ своими зубами сверху или
снизу брюшка и уносили ихъ съ такою же заботливостью, какъ
они сдфлали бы это съ личинками своего вида. Я видЪлъ, какъ
одинъ и TOTB же муравей посл$довательно взяль трехъ тлей,
гораздо большихъ, чЪмъ онъ самъ °*), и перенесъ ихъ въ темное
м$сто. Но одна изъ нихъ не поддавалась болЪе долгое время,
чЪмъ другя, можетъ быть, будучи не въ состоянии вытащить свой
хоботокъ, слишкомъ глубоко погруженный въ растене; и меня
забавляло слЪдить за всеми движен1ями, которыя произвелъ му-
53) Huber, 1. с. рр. 170 — 171. :
5) Величина тлей, здфсь указываемая, позволяеть думать, что это были ка-
кая-либо трамы (Trama) или Paracletus cimiciformis. Tr. troglodytes иногда
BCTpbyaerca въ муравейникахъ также на корняхъ HEEOTOPHXB злаковъ, а P. с1-
miciformis обыкновенно живетъ на KOPHAXB нфкоторыхъ злаковъ.
Н. 3. Е. В. XXXIII. 28
RE
равей съ цфлью заставить ее уступить; онъ ласкалъ и поперемЪнно
хваталъ тлю, пока она не уступила его желаншямъ. Однако муравьи
не всегда прим няютъ къ тлямъ нЪжныя средства; именно, когда
они боятся, чтобы тли не были унесены муравьями другого вида,
живущими близъ ихъ обиталища, или когда неожиданно вскроютъ
дернъ, подъ которымъ онЪ скрыты, они наскоро берутъ тлей и
уносятъ ихъ въ глубь подземелий. Я видЪлъ, какъ муравьи двухъ
сосфднихъ гнЪздъ оспаривали другъ у друга ихъ тлей: когда му-
равьи одного гнфзда могли проникнуть къ чужимъ тлямъ, они
крали ихъ у настоящихъ ихъ собственниковъ, а эти въ свою оче-
редь часто утаскивали ихъ у первыхъ; ибо муравьи знаютъ вею
цЪну этихъ маленькихъ животныхъ, которыя, кажется, для HUXB
предназначены, составляютъ ихъ сокровище. Муравейникъ богатъ
боле или менЪе, смотря по тому, больше или меньше имФетъ онъ
тлей: это ихъ скотъ, это ихъ коровы и ихъ козы. Не предугады-
вали, чтобы муравьи были пастушескимъ народомъ!“ °°).
Гюберъ допускалъ, что муравьи могутъ собирать тлей въ
свои желища, и этимъ объяснялъ, что послфдн1я ветрфчаются
на корняхъ PpaCTeHI въ муравейникахъ въ болЪе или менЪе
значительныхъ колонтяхъ, между TEMB какъ въ другихъ м$-
стахъ онЪ боле рЪфдки и менфе обыкновенны. „Когда 4, го-
воритъ затБмъ Гюберъ, находиль тлей подъ травой, OHB
весьма часто были окружены желтыми муравьями, которые
доходили до нихъ по подземельямъ и которые осенью, Bb-
роятно, уносили ихъ къ себЪф. Муравьи часто уносили ихъ
въ моемъ присутетыи и скрывались съ ними какимъ-либо
темнымъ ходомъ, а это доказываетъ, что они располагаютъ ихъ
по своему желан!ю; и особенно осенью они собираютъ тлей
въ большомъ yucıb на днЪ своего гнЪзда; лЪтомъ же поел5д-
нихъ находятъ скорзе при оенованш растений, сосфднихъ CE
муравейникомъ, потому что эти меньше страдаютъь отъ су-
хости, чфмъ тЪ, которыя вырастають на самомъ гнЪздЪ“ 56).
Въ справедливости приведенныхъ здЪсь наблюдешй Гю-
бера надъ отношенемъ желтыхъ муравьевъ къ корневымъ
55) Huber, 1. с. рр. 171—173.
5) Huber, 1. с. р. 173 — 175.
— 1490 —
тлямъ я могъ самъ убЪдиться, часто наблюдая отношен1я
Lasius umbratus и flavus къ Trama radicis, troglodytes и Pa-
racletus cimiciformis. При вытаскивани изъ земли корней
Artemisia vulgaris, Sonchus oleraceus, Cirsium, Achilles mil-
lefolium и др. pacreniñ, обитаемыхъ тфмъ или другимъ ви-
домъ Trama, на поверхность земли выбрасываются BMbCTÉ съ
частью тлей также и желтые муравьи Lasius umbratus и др.
Муравьи хватаютъ тлей челюстями и стараются утащить ихъ
въ землю, BCIBICTBIE чего часто приходится вести съ ними
борьбу изъ-за тлей и торопиться собрать послЪднихъ, прежде
ч$мъ ихъ не растащутъь муравьи: добровольно муравьи не
уступаютъ тлей, pasBb если нЪфеколько надавить ихъ; брошен-
ная такими муравьями тля начинаетъь ползти, между тЪмъ
какъ въ челюстяхъ муравья она остается безъ движевшй, съ
приложенными EB Tbıy ножками. ели корень съ частью
стебля Artemisia vulgaris заключить съ Trama radicis и La-
sius umbratus въ пробирку, неплотно заткнувши ее пробкой,
TO тли и муравьи могутъь жить въ такихъ усломяхъ очень
долгое время, напр., около мЪфсяца, при чемъ тли продол-
жаютъ размножаться; въ этихъ условяхъ очень удобно на-
блюдать отношен!я между муравьями и тлями. Однажды я
осторожно вынулъь корень съ частью стебля Artemisia vul-
garis съ частью окружающей земли такимъ образомъ, что
около главнаго корня и части боковыхъ остались ходы му-
равьевъ L. umbratus) и жилища тлей Tr, radicis, и за-
K.IIOYHIb это въ довольно большую пробирку, куда сверху
бросиль еще немного тлей и муравьевъ. Въ этомъ случаВ я
наблюдалъ, какъ тоть или другой муравей, бфгая по части
стебля или по землЪ и натыкаяеь на тлю, хваталъ ее челю-
стями и утаскивалъь въ темный ходъ на KOPHb, гдЪ и оста-
вляль ее, а потомъ снова выходилъ на поверхность. Другой
разъ я заключиль въ пробирку корень того же растенйя, об-
наженный оть земли при выниман1и его, и съ Thun же тлями
и муравьями, EPOMB того, BB пробирку заключилъ немного
28*
— 436 —
земли. Пробирку затЪмъ я положилъ въ ящикъ горизонтально;
когда я черезь день осматривалъ пробирку, то увидфлъ, что
муравьи въ земл$ между корнемъ и нижнею и боковыми CTbH-
ками пробирки продфлали ходы какъ около главнаго корня,
такъ и около коротко обрфзанныхъ боковыхъ, при чемъ тли
сосали какъ на главномъ корнЪ, такъ и на боковыхъ. Пере-
таскивате муравьями тлей очень часто можно наблюдаль,
также и слизыване ими капель экекрементовъ, выступающихъ
изъ ануса тлей и остающихся иногда продолжительное время
на прианальныхъ волоскахъ. Иногда можно видЪфть, какъ му-
равьи бЪгаютъ около тлей и не обращаютъ вниман1я на вы-
ступивиия помимо ихъ участя капли экскрементовъ тлей. Это
aBleHie, можетъ быть, объясняется TIME, что муравьи, помф-
Рис. 41. Часть главнато корня Artemisia vulgaris съ его боковыми вфтвями,
заключенная въ горизонтально положенную пробирку. Снизу и съ боковъ корень
и его вфтви частью закрыты землей, однако не плотно прилегающей къ НИМЪ,
а такъ, что между ней и корнями остаются свободныя пространства — ходы
муравьевь и помфщенйя для тлей. Эти ходы и помфщен!я сдфланы муравьями
Lasius umbratus уже въ пробиркф. На корняхъ сосуть тли Trama radicis,
изъ коихъ старыя особи болфе темныя, a молодыя — свфтлыя. Увеличено при-
близительно вдвое. (Рисовалъ съ натуры студ. Маркусъ).
а— изображена сосущал взрослая тля съ приподнятыми надъ брюшкомъ задними
ножками; Db — муравей, потрагивающий тлю своими усиками; с — муравей, беру-
шли челюстями выступившую изъ анальнаго OTBEPCTIA тли каплю экскремента;
Ч и е — муравьи, переносяще въ свонхъ челюстяхъ тлей; /— тля съ сидящею
на ея прианальныхъ волоскахъ”каилю экскремента.
m 43, —
MABInjecdH мною въ пробирки лишь въ небольшомъ числ
сравнительно съ тлями, имфли для себя въ изобилли средства
пропитан1я.
Уже Гюберъ наблюдалъ, что, кромЪ желтыхъ муравьевъ,
еще н$сколько другихъ видовъ ихъ держатъ тлей BB своихъ
жилищахъ, но менфе постоянно и въ меньшемъ числЪ по
сравненю съ первыми, TAKE какъ BCE друте виды муравьевъ
посфщають тлей также на наружныхъ частяхъ растенй. Эти
муравьи: красный (Myrmica laevinodis и scabrinoides), бурый
(L. niger), муравей дерновинъ (Tetramorium caespitum) и
другой чрезвычайно маленьюмй (fourmi microscopique — Sole-
nopsis fugax) имфютъ тлей всегда осенью, зимою и весной,
при чемь послфдн видъ находитъ и тлей, соотвЪтетвующихъ
ему по величин%, бфлаго цвфта и немного большихъ, чЁмъ
OH CAM.
Я, въ свою очередь, наблюдалъ въ землЪ въ обществЪ съ
тлями, кромЪ L. niger и желтыхъ flavus и umbratus, также
еще: Myrmica laevinodis въ обществЪ съ Schizoneura venusta,
Pemphigus caerulescens и Trama troglodytes (рЪдко), Myrmica
rubida въ 06mecr8b съ Tr. troglodytes (въ ДомбровЪ$ Петроков.
губ.) и Tetramorium саезрйит въ обществ съ Paracletus
cimiciformis (въ соснов. лфсу въ Отвоцкз Варшав. губ.) и
Tr. troglodytes (въ окрестностяхъ Варшавы).
Но муравьи не только могутъ сохранять въ своихъ под-
земельяхъ и даже гнЪздахъ самихъ тлей, но, по крайней
мЪр$, н$которые изъ нихъ собираютъь въ свои хижины и
яйца тлей, за которыми они заботливо ухаживаютъ. И въ
этомъ отношени уже Гюберомъ произведены ‘очень цфнныя
наблюденя, съ которыхъ я и начну.
Однажды въ ноябрЪ, осторожно и послЪдовательно, хижину
за хижиной, разрушая жилище желтыхъ муравьевъ, Гюберъ не-
ожиданно нашелъ въ одной изъ нихъ кучку маленькихъ яицъ,
большею частью темнобураго цвфта (цвЪта чернаго дерева). Яйца
были окружены муравьями, которые, повидимому, заботились о нихъ
— 195
и старались тотчаеъ унести ихъ. Указанную хижину BMbCT съ
муравьями и яйцами Гюберъ принесъ домой для болЪе точныхъ
наблюденй и здесь помЪстиль ее въ крышку отъ ящика, по-
крытую стекломъ. „Яйца были соединены въ кучу подобно яйцамъ
самихъ муравьевъ, и ихъ охранители, повидимому, очень ЦФнили
ихъ. ОсмотрЪвши ихъ, муравьи часть ихъ унесли въ землю; но
я былъ свидЪтелемъ заботъ, проявленныхъ муравьями въ OTHO-
шен!и другихъ. Они приблизились къ яйцамъ, раздвинувши не-
много свои челюсти, пропустили между ними свой языкъ, вытянули
его, послЪдовательно водили имъ по каждому изъ этихъ яицъ и,
мнЪ казалось, отлагали на нихъ жидкое вещество; повидимому,
они поступали съ ними, какъ съ яйцами своего вида: ощупывали
ихъ своими усиками, складывали ихъ вмЪетЪ и часто носили въ
своемъ рту; они ни на мгновене не оставляли ихъ, брали ихъ,
переворачивали и, заботливо осмотр$вши, съ чрезвычайной HEK-
ностью уносили ихъ въ маленькую земляную хижину, которую я
помЪфстилъ возлЪ нихъ. Это однако не были яйца муравьевъ.
Позже Гюберъ убЪдился, что это были именно яйца тлей °°).
Вотъ его новыя наблюденя.
Однажды весною, изсл$дуя муравейникъ, принадлежавпий жел-
тымъ муравьямъ особаго вида (d’une espèce particulière) и pacıo-
ложенный у основанйя дуба, Гюберъ нашелъ въ ихъ хижинахъ
большое число бурыхъ яицъ, немного большихъ размЪровъ, TBME
найденныя раньше. Муравьи также очень дорожили этими яйцами,
часть ихъ поспъшно унесли вглубь своего гнфзда и вообще съ
рвен1емъ оспаривали ихъ у автора. Посл$дй для наблюденй
взялъ къ себЪ домой муравьевъ и яйца. Черезъ н$фкоторое время
изъ одного яйца вылупилась маленькая тля съ длиннымъ хобот-
KOMB, а спустя еще нЪеколько дней, раскрылись и друтя яйца.
Гюберъ призналъ этихъ тлей за сосущихъ на KOPh вЪтвей дуба
(слЪдовательно, за Dryobius roboris) и, когда онъ предоставилъ
имъ вЪтви этого дерева, OHB тотчасъ принялись сосать на нихъ,
при чемъ „муравьи уже нашли около нихъ возм щен!е заботъ,
которыя раньше расточали имъ“ °°).
>”) Huber, 1. с. 182—184.
>) Huber, рр. 184—187. Бурыя яйца, найденныя Гюберомъ, не могли
принадлежать виду Stomachis quercus или graffii, такъ какъ эти тли—какъ взрос-
ABA, такъ и личинки ихъ—имфютъ настолько длинный хоботокъ, въ l'/2—3 раза
превосходящ1й длину тфла, что Гюберъ, вфроятно, обратилъ бы на это BHH-
—489—
Mn% раньше казалось страннымъ, чтобы желтые муравьи
могли собрать въ своемъ гнЪфздЪ яйца Dryobius roboris, такъ
какъ они вообще не пос$щаютъ тлей, живущихъ на наруж-
ныхъ частяхъ растенй, но потомъ я самъ убЪфдился, что
Lasius flavus утаскиваетъ къ себЪ въ гдфзда вообще яйца,
тлей, даже тЪхъ, которыхъ онъ обычно не посфщаетъ, если
только предложить ему ихъ, напр., яйца тлей Stomachis
bobretzkyi. Dryobius roboris часто откладываетъ кучками яйца
на листьяхъ дубовъ, которые, конечно, опадаютъ, частью же
откладываютъ на KOPB побЪговъ и стволовъ. Желтые муравьи
въ случа, наблюдавшемея Гюберомъ, могли собрать яйца,
опавпия на землю BMbCTB съ листьями, и утащить UXB къ
себЪ въ гнЪздо. Kart наблюдалъ потомъ Лёббокъ, желтые
муравьи могутъь также пос$щать тлей, живущихъ на наруж-
ныхъ частяхъ травянистыхъ растенй, при чемъ они строять
около тлей земляныя хижины.
Въ гн$Ъздахъ же Lasius flavus наблюдалъ яйца тлей, какъ
потомъ оказалось, какого-то вида Aphis и Лёббокъ 53), впервые
въ февралЪ 1876 г., при чемъ „муравьи крайне заботились
объ этихъ коричневыхъ тЪльцахъ, таская ихъ съ необыкно-
венной поспЪшностью въ болфе низкля комнаты, когда гнЪздо
подвергалось разрушеню“. Въ сл$дующемъ году Лёббокъ
опять добылъ н$еколько такихъ яицъ и предложилъь ихъ
воспитывавшимся у него муравьямъ, которые и поталжщили ихъ
въ свои гнЪзда, а въ течене марта изъ нихъ вывелись MO-
лодыя тли. Лёббокъ думалъ, что послфдн!я принадлежать къ
одному изъ видовъ тлей, обыкновенно находимыхъ на корняхъ
растен1й въ гнЪздахъ L. flavus, но оказалось, что молодыя
тли тотчасъ же направились изъ гнфзда и даже сами муравьи
manie, Яйца Stomachis также очень крупныя. Наконець, въ cayaab Гюбера,
молодыя тли сосали па BETBAXL дуба.
>) Лёббокъ, Дж. Муравьи, пчелы и осы. Переводъ съ англйскаго Л. Ни-
кифорова. Москва. 1898 г., рр. 68—71. (также переводъ Д. Аверюева. рр.
69—72).
— 440 —
иногда помогали имъ выбраться. Черезъ два года Лёббокъ
повторилъ свой опыть съ яйцами тлей; послЪдн1я стали рас-
крываться въ первыхъ числахъ марта. Вблизи одного изъ
его гнЪздъ L. flavus находились живыя растеня различныхъ
видовъ, обыкновенно встр$чающихся въ гнЪфздахъ муравьевъ
или около нихъ. Въ этимъ растенямъ муравьи и притащили
несколько тлей, а вскорЪ послЪ того на одной Maprapurkt,
въ пазухахъ листьевъ, было замфчено нЪеколько маленькихъ
существъ, сильно похожихъ на полученныхъ въ l'HP3XP му-
равьевъ, хотя Лёббокъ и не можетъ сказать, были ли эти
тли именно TB, которыя вылупились изъ яицъ въ его му-
равьиномъ гнЪздЪ. Муравьи построили вокругъ тлей и надъ
ними земляную стЪну. Tan жили здфсь въ течени л$та, а
9 октября на маргариткахъь было найдено боле или менфе
значительное количество яицъ тлей. „Яйца эти, говорить
Лёббокъ, вполнЪ безполезны хля муравьевъ, но муравьи не
оставляютъ AXE TAMB, гд$ они положены и TAB имъ грозитъ
суровая непогода и безчиесленныя опасности, а тащатъ ихъ
въ свои гнЪфзда, и тамъ съ величайшимъ внимашемъ заботятся
объ нихъ въ течене всей долгой зимы вплоть до марта, когда
молодыя выходять изъ яицъ, и тогда снова перемфщаютъ
ихъ на молодые побфги маргаритокъ. Mb это кажется за-
мфчательнымъь примфромъ предусмотрительноети. Наши му-
равьи можеть быть не откладываютъ пищи на зиму; но они
дълаютъ нЪфчто болЪе важное: они въ TeueHie шести м$сяцевъ
XPAHATE и оберегаютъ яйца, изъ которыхъ выйдуть HaCb-
комыя, доставляющия имъ JBTOMB пищу; случай предусмо-
трительности, безпримфрный въ царствЪ животныхь“ ").
Интересныя свЪфдЪн1я сообщаетъ также Форбеъ о Lasius
alienobrunneus, культивирующемъ корневыхъ тлей, называе-
мыхъ авторомъ Aphis maidi-radicis (въ дЪйетвительности,
можетъ быть, принадлежащихь къ нЪсколькимъ видамъ). CF
в р
Al —
начала октября на Rumex crispa, Erigeron canadense, Oxalis
stricta, Plantago major появляется обоеполое покол5е тлей,
при чемъ половыя самки посл оплодотворения откладываютъ
свои яйца только (?) въ муравьиныхъ гнЪфздахъ, и муравья
YHOCATE ихъ на глубину 6 дюймовъ или же, смотря по по-
годф, выносятъ ихъ на поверхность, какъ это они дЪлаютъ
съ своими собственными куколками 51).
Я, въ свою очередь, наблюдалъ, что Lasius flavus соби-
раетъ въ свои жилища яйца тлей, которыя онъ самъ най-
деть или которыхъ ему предложатъ, и тамъ заботливо уха-
живаетъ за ними. Во второй половинЪ октября у меня BOC-
питывались въ пробиркахъ: Lasius umbratus съ Trama ra-
dicis на корняхъ Artemisia vulgaris (изъ окрестностей Bap-
шавы), 1. umbratus съ тлями Pentaphis pawlowae на корняхъ
злаковъ, L. flavus съ Pentaphis pawlowae также на корняхъ
злаковъ (взяты изъ ботаническаго сада) и L. niger съ Trama
troglodytes на корняхъ Sonchus. Вефмъ этимъ муравьямъ я
предложилъ крупныхъ б$лыхъ яицъ тлей Stomachis bobretzkyi,
которыхъ въ то время можно было собирать подъ корой и въ
трещинахъ коры на стволахъ ивъ и тополей. Но въ то время,
какъ муравьи wumbratus ограничились лишь изслЗдовашемъ
предложенныхъ имъ яицъ и затфмъ оставили ихъ безъ вни-
маня, а niger даже почти не обратили на нихъ внимания,
муравьи flavus тотчасъ же начали утаскивать ихъ въ свое
жилище, продфланное ими BB землЪ около корней злаковъ.
Яйца настолько крупны (2,4—1,06 mm.), что муравей почти
не можеть обхватить ихъ своими челюстями и потому лишь
съ трудомъ перетаскиваеть ихъ; я наблюдалъ, какъ одинъ
муравей усиливалея отдЪлить одно яйцо отъ коры, къ кото-
рой оно было слегка приклеено. Иногда при изел$дованш
пробирки, яйца тлей оказывались въ ходахъ муравьевъ на
стБнкахъ пробирки; но на CBBTY муравьи не оставляли ихъ
51) 5. A. Forbes. Summary history of the corn-root Aphis-Insect-Life, ПТ,
рр. 288—238. (Цитирую по Archiv für Naturgeschichte).
— 442 —
здЪеь и утаскивали вглубь своихъ помщенй. Въ послфдней
трети ноября я осторожно развернулъ главную камеру му-
равьевь среди корней и тамъ увидфлъ, кромЪ муравьевъ,
также 4 яйца тлей, HBKOTOPHA изъ которыхъ были тотчасъ
схвачены муравьями и унесены въ боле темныя MÉCTA.
Около того же времени я замЪтилъ почти на стфнкЪ пробирки
вылупившуюся изъ яйца молодую тлю St. bobretzkyi, около
которой я, однако, при открытш пробирки не замтилъ му-
равьевъ.
Въ начал» ноября въ окрестностяхъ Варшавы я нахо-
дилъ подъ отставшей корой и въ трещинахъ ея подъ сводами
на стволахъ ивъ и тополей лишь отложенныя на кор яйца
Stomachis bobretzkyi, около которыхъ держались и муравьи
Lasius brunneus, въ то же время я нашелъ лишь HECKOABRO
половыхъ самокъ тлей указаннаго вида, продолжавшихъ еще
откладывать яйца. Собравши и муравьевь и яйца тлей съ
корою въ пробирки и сохраняя ихъ здфеь въ течене продол-
жительнаго времени въ лаборатори, я ни разу не замЪчалъ,
чтобы муравьи обнаруживали какую-либо заботливость въ от-
ношен!и яицъ °°).
Изъ различныхъ видовь рода Lasius наибольшей воин-
ственностью и силой отличается сравнительно крупный fuli-
ginosus (рабочя 4—5 mm.), сразу отличающийся своимъ бле-
стяще-чернымъ цвЪтомъ; онъ держится большими KOAOHIAME,
ползаеть такъ называемыми нитями, т.-е. въ рядъ одинъ за
другимъ, посфщаеть тлей, но также умЪетъ охотиться за
червями и насфкомыми, велфдстые же привычки держаться
и сражаться большими обществами является, по Форелю,
страшнымъ для всЪхъ другихъ муравьевъ °°). МнЪ самому при-
62) Когда я предложиль этимъ муравьямъ приблизительно недЪфли черезь
три нфсколько штукъ Trama troglodytes на корняхъ Sonchus, то эти муравьи
настойчиго обращались къ этимъ TIAMB и HBKOTOPHMB изъ нихъ удалось
слизать капли экскрементовъ тлей.
68) Коте! L с. 374—575,
— 443 —
ходилось испытывать нЪкоторыя неудобства при собиранш
тлей, посфщаемыхъ муравьями указаннаго вида, такъ какъ
послёдше, взобравшись на руку, сильно кусаютъ. По наблю-
ден1ямъ Фореля, L. fuliginosus особенно культивируетъ тлей
съ большихъ деревьевь и особенно живущихъ на дубЪ, среди
которыхъ одинъ видъ, очень большой, живеть на корф ство-
ловъ (слфдовательно, Stomachis quercus). По моимъ наблюде-
HIAMT, St. quercus какъ на дубахъ, такъ и на березахъ (въ
трещинахъ коры на стволахъ этихъ деревьевъ) посфщается
почти исключительно муравьями fuliginosus, по крайней MP,
другихъ муравьевъ я не ветрЪчаль около этихъ тлей, хотя
находилъ ихъ въ различныхъ MECTAXB и мфетностяхъ. Однажды
я наблюдалъь fuliginosus около тлей St. bobretzkyt, обычно
встрчающихся подъ корою или въ трещинахъ коры, но
подъ особыми сводами, а въ данномъ случаЪ сосавшихъ въ
открытыхъ для CBBTA трещинахъь коры на стволахъ ивы.
Кальтенбахъ также наблюдалъ L. fuliginosus посБщавшими
St. quercus (26, р. 165). Гюберъ наблюдаль fuliginosus по-
сЪщавшими колонш Dryobius roboris на вЪтвяхъ дуба, à въ
одномъ MbcrB (въ им. ГородкЪ, около Ровно, Волын. губ.) я
наблюдалъ этихъ муравьевь посфщавшими Lachnus taeniatoi-
des на побЪгахъ одной сосны, Myzus cerasi подъ листьями
вишни, Aphis frangulae и нЪкоторыхъ другихъ тлей, однажды
же весною я наблюдалъ fuliginosus посфщавшими основатель-
ницъ Aphis padi въ окрестностяхъ Варшавы. Въ виду ука-
занныхъ выше особенностей L. fuliginosus, именно воинствен-
ности въ соединени съ привычкою держаться обществами и
плотоядности, эти муравьи не только устраняютъ другихъ
муравьевь оть посЪщен1я тлей на деревьяхъ въ ихъ области,
HO также совершенно не допускаютъ UPHCYTCTBIA какихъ-либо
враговъ-хищниковъ тлей, и я, дЪйствительно, никогда и не
находилъ послЗднихъ среди тлей, посБщавшихся указанными
муравьями; по этимъ же причинамъ fuliginosus совершенно
не нуждается въ какихъ-либо сооруженяхъ около тлей.
— 444 —
Муравьи Formica rufa имЪютъ для посфщаемыхъ ими
тлей такое же значене, какъ и L. fuliginosus и нЪкоторые
виды Myrmica. Эти муравьи также довольно воинственны
(хотя часто опадаютъ на землю, если взяться за побфгь ра-
стентя, гдЪ они посЪщаютъ тлей), кусаются и выбрызгиваютъ
на 5—6 децим. въ высоту ©‘) муравьиную кислоту, которая,
попадая на лицо или на руки, немного жжетъ; умфя утили-
зировать тлей, они отличаются въ тоже время плотоядностью,
охотясь за насЪкомыми и ихъ личинками. Эти муравьи въ
сосновыхъ лфеахъ посЪщаютъ преимущественно различныхъ
ляхнусовъ, сосущихъ на корЪ побфговъ и стволовъ деревьевъ,
но также и тлей на другихъ растемяхъ; такъ, въ ковцЪ
ira 1895 г. я наблюдалъь въ одномъ сосновомъ лЪсу, въ
Варшавской губернйи, на одномъ дубЪ болышя колон Dryo-
bius roboris, посфщавиияся муравьями À. rufa въ значитель-
номъ количествЪ, при чемъ стоило только коснуться BETEN,
какъ множество этихъ крупныхъ муравьевъ выгибали впередъ
свое брюшко по направленю къ предполагаемому врагу и
начинали выбрызгивать капли муравьиной кислоты (51, р. 72).
Часто Г. rufa поефщаеть Symydobius oblongus, Cladobius
salicis и др., а однажды по краю одного л5еа я наблюдалъ
Е. rufa посЪщавшими тлей Siphonophora absinthii на полыни
и другихъ тлей на другихъ травянистыхъ растеняхъ. Среди
тлей, посЪщаемыхъ муравьями À. rufa, я никогда не BCTPB-
чаль какихъ-либо враговъ-хищниковъ тлей, что, очевидно,
объясняется какъ воинственностью, такъ и плотоядностью
этихъ муравьевъ. Изъ другихъ видовъ муравьевъ этого же
рода pratensis наиболфе близокъ къ rufa, но также стегеа,
по Форелю, отличается большою храбростью и плотоядностью,
хотя послЪднее обстоятельство также не мфшаетъ ему Ioch-
щать тлей на растеняхъ; виды же 9404$ и fusca, особенно
послЪдни, болЪе робки, при чемъ первый изъ нихъ живетъ
54) Forel, р. 365.
Е —
почти исключительно на счеть тлей, имфя въ то же время
широкое распространеше 55).
Виды Myrmica: rubida, laevinodis и ruginodis, по Фо-
релю, очень воинственны и сильно жалять, особенно rubida,
о которомъ этотъ авторъ говорить: „G’est sans contredit l’es-
pece la plus redoutable des fourmis d’Europe“. Напротивъ, М.
scabrinoides „n’est pas très belliqueuse“ °%). М. laevinodis я
наблюдалъ посфщавшими Schizoneura corni какъ весной, такъ
и BB августЬ на кизилЪ (въ Варшав. ботанич. саду) и на
корняхъ злаковъ (рЪдко), также Trama troglodytes и Pemphi-
gus caerulescens (на корняхъ, не р%дко); М. rubida я однажды
нашелъь въ обществ съ Tr. troglodytes (въ Домбровз Пет-
роков. губ.) (50, р. 112).
Большою воинственностью, повидимому, отличается также
и Tetramorium caespitum, также жалящ видъ, котораго 4
находилъ иногда въ землЪ, напримЪръ, въ обществЪ съ Ра-
racletus cimiciformis (въ соснов. Abcy въ ОтвоцкЪ Варшав.
губ.), съ Tr. troglodytes (въ окреетностяхъ Варшавы), а иногда
и на падземныхъ частяхъ растенй. Этотъ видъ также Hb-
сколько песпосенъ при собиранш тлей.
Но не ch тли посфщаюотся муравьями, а изъ утилизи-
руемыхъ послфдними однф посфщаютея въ большей степени,
другля— въ меньшей.
Что не sch виды и роды тлей посфщаются муравьями, на,
это обращалось внимане уже многими авторами. Форель,
напр., указываетъ, что „нЪкоторые виды тлей не культиви-
руютея муравьями, напр., тля съ розы“, также и нЪкоторыя
apyria 5"). Въ числЪ тлей, не посфщаемыхъ муравьями, Бюс-
генъ отм$чаетъ: Aphis evonymi, padi, Siphonophora rosae,
picridis и др. Henoctmenie этихъ тлей муравьями Бюсгенъ
отек p. 357.
56) ibid., рр. 879—880 и р. 381,
7) Forel, рр. 421 — 422.
— (446 —
пытается поставить въ связь — для однихъ видовъ тлей — съ
TÉMB, что экскременты этихъ тлей могутъ не содержать слад-
каго вещества, напр., у тЪхъ видовь тлей, которые не до-
ставляють питательнаго матерала для грибовъ Capnodicae
Sacc. („Rustaupilze“, изъ гр. Peronosporeae), какъ А. evonymi
и ра, для другихъ же тлей, какъ, напр., 5. rosae — CE
TÉMB, что этотъ видъ обитаетъ гладыя поверхности побЪговъ
розъ, по которымъ, напр., бурый садовый муравей съ тру-
домъ двигается, и вообще — съ особенностями растенй, на
которыхъ живутъ тли (6, рр. 80 — 81). Бюсгенъ склоненъ
также и непосфщене муравьями Phorodon humuli подъ лиеть-
ями хмфля, фактъ, отмЪченный сперва Кальтенбахомъ, раз-
сматривать въ сзязи съ особенностями этого растевя, такъ
какъ подъ листьями Prunus Tb же тли весною и въ начал
лЪта усердно посфщаются муравьями. Но противъ этого объ-
яснення Бюсгена говорятъ, во-первыхъ, Tb факты, которые
показываютъ, что въ непосБщени нфкоторыхъ тлей муравьями
растентя не играютъ никакой роли, такъ какъ часто наблю-
дается, что на одномъ и TOMB же растени одинъ видъ тлей
посфщается муравьями, à другой -— нЪтъ. Что же касается
Ph. humuli, то я прямо наблюдалъ, что эти тли и подъ
листьями хмфля также иногда посфщаются муравьями (L. niger),
(напр., въ хмфльникЪ барона Штейнгеля, около Ровно, также
на хмфлЪ въ Варшавскомъ ботанич. саду), хотя, однако, и
въ небольшомъ количествф. СкорЪфе могло бы быть принято
другое соображеше Бюсгена, допускающее различный составъ
экскрементовъ у различныхъ тлей—съ одной стороны, у по-
сЪщаемыхъ муравьями, съ другой — у не посфщаемыхъ ими,
хотя и въ данномъ случаЪ нужно указать, что A. padı, 060-
бенно въ первомъ поколзвйи (основательницы), и evonymi (ра-
paveris на травянистыхъ растеняхъ), по моимъ наблюден1ямъ,
иногда довольно усердно посфщаются муравьями (1. niger и
др.), между TÉMB какъ, по Бюсгену, эти тли почти не до-
ставляютъ пищи грибкамъ „Rustaupilze“.
ZA —
Кальтевбахъ сдфлалъ довольно BEPHOE наблюденше, CO-
стоящее въ TOMB, что тли, им$юпия наиболфе длинныя спин-
ныя трубочки, наименьше посфщаются муравьями (26, р. 8).
Въ другомъ mbcrb (р. XVIII) онъ указываетъ, что тли Ch
длинными трубочками, обыкновенно обитаюция травянистыя
растен1я (слЪдовательно, изъ рода Siphonophora), даютъ меньше
медяной росы, YWbMB тли, живущ1я на деревьяхъ и кустарни-
кахъ, большею частью имфюпия короткля трубочки или даже
He uMBIONIA ихъ, но наибольше посфщаюпциеся муравьями. Я
также указывалъ раньше (50) на To, что тли изъ рода Si-
phonophora Koch, имющаго, сравнительно съ другими родами,
самыя длинныя и подвижныя спинныя трубочки, не пос5-
щаются муравьями, въ подтвержденше чего я приводилъ, что,
напр., на однихъ и т$хъ же растемяхъ Cichorium intybus
колонти Siphonophora picridis Fabr. не посщаются муравьями,
но колонш Aphis intybi Koch усердно посфщаются ими (p. 7).
Но въ настоящее время я думаю, что непосфщене тлей му-
равьями боле непосредствевнымъ образомъ стоитъ въ связи
CB длиною хвостика, достигающей у рода Siphonophora также
наибольшей, сравнительно съ другими родами тлей, величины.
Въ самомъ дфлЪ, длинный хвостикъ этихъ тлей, выступающий
сверху анальнаго отверст1я болфе или Mexbe далеко назадъ,
дЪлаетъ невозможнымъ для муравьевъ слизыван1е капель экскре-
ментовъ тлей, если бы послфдн!я даже задерживались около
анальнаго отверстля по выходЪ изъ него, хотя въ дЪйстви-
тельности OH и не могутъ задерживаться въ виду OTCYTCTBIA
У такихъ тлей болЪе или менЪфе длинныхъ прианальныхъ BO-
лосковъ (рис. 30, 31, стр. 342 — 3). НЪкоторые виды тлей, напр.,
Phorodon humuli, Myzus cerasi, tanaceti, имфють длинныя и
6orbe или менфе подвижныя трубочки и однакоже NOCbmarTeH
муравьями; но у этихъ видовъ тлей хвостикъ оказывается
болфе или менфе короткимъ, а около анальнаго отверстия
имфются болфе или Menke длинные волоски. Точно также съ
весны личинки и нимфы Drepanosiphum platanoides, по моимъ
— 448 —
наблюден1ямъ, посфщаются муравьями, хотя и въ слабой срав-
нительно степени, несмотря на TO, что трубочки у этого
вида тлей вообще довольно длинныя и подвижныя; но зато,
какъ видно изъ рис. 26, хвостикъ у Dr. platanoides очень
маленькй, шаровидный, а около анальнаго OTBEPCTIA имЪются
волоски. Хотя въ связи съ длиннымъ хвостикомъ у однихъ и
тЪхъ же видовъ тлей обыкновенно стоять и длинныя, болЪе
или менфе подвижныя, трубочки, поелфднее обстоятельство
однако, какъ отчасти уже показано, не имфетъ непосредствен-
наго отношентя къ непосфщентю извфетныхъ тлей муравьями.
КромЪ тлей, обладающихъ болфе или менфе длиннымъ
хвостикомъ, муравьями не посфщаются, какъ на это было
впервые указано мною (50, Paar 170), также тли, выдЪ-
ляюпая болфе или менЪфе обильный восковый пушокъ или
пыль. „Невольно обращаетъ Ha себя BHUMAHIE то обстоятельство,
что тли, выдфляюцщия пушокъ (Phyllaphis fagi L., почти веЪ
представители группъ Pemphiginae u Schizoneurinae) или даже
покрытыя болфе или менфе значительнымь опылешемъ (Aph.
brassicae L., Lachnus pineti Fab., fasciatus Kalt. u muorie
xpyrie виды), He посфщаютея муравьями. Такъ, напр., на
одной и той же соснЪ Lachnus hyperophilus Koch, nudus
Degeer, taeniatus Koch посъщаются муравьями, между тЪмъ
какъ L. pineti Fab. совершенно оставляются ими въ покоЪ“
(р. 7). Въ другомъ мфстЪ мною говорилось сл$дующее: „За
исключешемъ представителей рода Vacuna Heyd., Schizoneura
corni Fab. и нЪкоторыхъ корневыхъ формъ подсем. Pemphi-
gidae, каковы, напр., Forda formicaria, P. zeae-maydis, веЪ
наблюдавийеся мною представители групиъ подс. Pemphigidae
не посЪщаются муравьями, даже свободно живущ!е виды. Mu
кажется, что это обстоятельство стоить въ евязи только Ch
выдфленемъ большинствомъ представителей указаннаго подсе-
мейства обильнаго BOCKOBATO пушка, который, покрывая мелкою
пылью, какъ бы на подобе пленки, экскременты афидъ, д$-
лаеть ихъ непригодными для муравьевъ, такъ какъ трудно
— 42% —
допустить, чтобы экскременты не посфщающихея муравьями
пемфигусовъ сильно разнилиеь въ химическомъ отношен!и отъ
таковыхъ множества другихъ видовъ тлей, посфщаемыхъ му-
равьями. Callipterus platani Kalt. и Sch. шт L., напр.,
сосутъ одинаково подъ листьями вяза, Ulmus campestris, но
между тфмъ первый видъ посфщается муравьями (NO моимъ
наблюден1ямъ въ Лазенк. парк$ 25 мая этого года, муравьями
Lasius niger), a второй нЪтъ. Точно также Ch. (Chaitophorus)
populi L. живеть подъ листьями и частью HA листовыхъ че-
решкахъ бфлаго тополя (Рори из alba), а Р. (Pemphigus) var-
soviensis—HA концахъ побфговъ и на листовыхъ черешкахъ
того же вида тополя; но, въ то время какъ первый видъ тлей
всегда посфщается тфми или другими муравьями, напр., For-
mica, Lasius, другой Bus ими не посфщается“ (р. 170—
171). Представленные здЪсь примфры, само собою разумЪется,
исключаютъ всякую роль растен1й въ непосфщени извЪетныхЪ
видовъ тлей муравьями. Посл$дуюция мои наблюден!я надъ
различными тлями, также проф. Холодковскаго надъ хвой-
ными ляхнусами 6°), лишь подтвердили указанное мною COOT-
ношен1е между выдЪфленемъ тлями восковаго опушеня или
опыления и непосфщенемъ ихъ муравьями. Такъ, по проф.
Холодковскому, изъ живущихъ на ели L. pinicola (hyalinus
y автора) и L. fasciatus (farinosus автора) не посфщаются
муравьями, между TEMB какъ L. bogdanowi, grossus и piceicola
усердно посфщаются муравьями; я также наблюдалъ, что L.
fasciatus и pinicola, какъ покрытые въ боле или mente силь-
ной степени восковою пылью, не посфщаются муравьями, хотя
мелюля лЪтн1я, мало покрытыя пылью, поколЗня Pinicola, по-
видимому, могуть поефщаться ими. Я наблюдалъ, что лишен-
ныя восковаго опылен1я, зеленаго цвфта, основательницы Aphis
padı болЪе или менфе усердно посфщаются муравьями, между
6) Cholodkovsky, N. Beiträge zu einer Monographie der Coniferen-Läuse.
Th. II. Horae Soc. Ent. Ross. XXXI. 1896 (р. 680—631 u др.).
Н. 9. E. Е. XXXIII. 29
— 490 —
тЪмъ какъ среди ‘боле или мене опыленныхь поколфнй
основательницъ муравьи встрфчаются лишь изрЪдка.
Неносфщен!е тлей муравьями въ нЪкоторыхъ случаяхъ
обусловливается особыми причинами. Наблюден!я показываютъ,
что усердно посЪфщаемые муравьями виды тлей обыкновенно
живутъь болЪе или менЪе значительными и густыми колотями,
какъ, напр., различные, посфщаемые муравьями, виды Aphis,
Мугиз, Phorodon humuli на Prunus, Ohaitophorus и Cladobius,
нъкоторые виды Callipterinae, различные виды Lachnus и раз-
личные корневые виды тлей (Aphis farfarae, Trama, Para-
cletus, Schizoneura venusta, Pemphigus caerulescens, Pentaphis
и др.), а если WbROTOpLIE изъ посфщаемыхъ муравьями видовъ
тлей и не живуть значительными колонями, то они дости-
гаютъ за, то значительной величины, какъ, напр., Lachnus
pineus и curtipilosus, виды р. Stomachis. Что муравьями по-
сЪщаются только колональные или же крупные виды тлей,
это объясняется такимъ образомъ, что только въ этомъ елучаЪ
муравьи могутъ извлечь для себя достаточную выгоду, между
тЪмъ какъ посфщене живущихъ разефянно, одиночно, и при-
TOMB часто мелкихъ видовъ тлей сопровождалось бы слишкомъ
значительною тратою времени на разыскиван1е ихъ и пере-
6branie отъ одной тли къ другой. ДЪйствительно, живущие
разеЪянно виды тлей почти не посЪщаются муравьями или
лишь въ малой степени, хотя эти тли, повидимому, въ боль-
шинствЪ случаевь выдфляють сладый или, во всякомъ случаЪ,
праятный для муравьевъ сокъ, если онф, хотя мало и рЪдко,
но все-таки посБщаются ими. Phorodon humuli подъ листьями
Prunus spinosa, institia, mahaleb и рЪдко domestica живетъ
большими и довольно густыми KOAOHIAMU, часто покрывая
сплошь нижнюю поверхность листьевъ, но тоть же видъ на
листьяхъ хмЪфля (Humulus lupulus) живетъ разефянно, хотя
и въ значительномъ количеств особей на лист$, кромЪ того,
здБсь тли оказываются болБе мелкой величины (безкрылыя
особи), чВмъ подъ листьями HÉKOTOPHXS видовь Prunus. Въ
= 491.
COOTBBTECTBIH съ этимъ и наблюдается, что Ph. humuli на
Prunus усердно посфщается муравьями, à на листьяхъ хмфля
такъ PhAKO и мало, что, напр., Кальтенбахъ и Бюсгенъ
не наблюдали ихъ здфеь; но эти тли TEMB не менЪфе могутъ
посЪщаться муравьями и на хмЪлЪ, какъ это довольно часто
приходилось мнф наблюдать. Живуце весною и въ началЪ
лфта колонтями на концахъ молодыхъ побфговъ Derberis vul-
garis Rhopalosiphum berberidis посфщается муравьями; но тотъ
же видъ тлей, живупй лЪтомъ разеВянно подъ листьями
тЪхъ же кустарниковъ, почти не посфщается ими. Живупая
густыми колонями по срединной жилЕЪ на верхней поверх-
ности листьевъ Callipterus juglandis постоянно посфщаетея
муравьями (напр., Lasius niger), между тЪмъ какъ живущий
pascbaHH0O на нижней поверхности TEXT же листьевъ С. 74-
glandicola не посЪщается ими. Вивуций колон1ями подъ ниж-
ней поверхностью и преимущественно около срединной жилки
листьевъ вязовъ, Ulmus campestris, Callipterus platani усердно
mocbmaerca муравьями (L. niger), между тЪмъ какъ разсЪянно
живущий подъ листьями липъ С. filiae, не смотря на значи-
тельное выдзлене сладкихъ экскрементовъ, лишь очень мало
посфщается ими. Живупие paschanno С. coryli (подъ листьями
Corylus avellana), С. quercus (подъ листьями Quercus pedun-
culata и др.) обыкновенно не nochmarorca муравьями. Пови-
AUMOMY, лишь въ виду разрозненной жизни, не посЪщается
лЪтомъ подь листьями Acer pseudoplatanus Drepanosiphum
platanoides, TAKE какъ съ весны, когда эта тля живеть на
распускающихея почкахъ и листьяхъ почти колон1ями, она,
по моимъ наблюден1ямъ, хотя сравнительно и мало, но по-
cbmaerca муравьями (L. niger). Съ указанной же точки зрЪн1я
можетъ быть объяснено также Henochmenie муравьями Lachnus
408, живущаго pasChAHHO или чаще по HÉCEOIPEY штукЪъ въ
рядъ на плоской или на выпуклой сторонф хвой сосны, при
чемъ въ послднемъ случаЪ встрЪчается обыкновенно среди
колоний L. pineli, сильно покрытаго восковою пылью и по-
29*
— 452 —
тому также He посфщаемаго муравьями; кромЪ того, L. agilis
вообще BETpbyaerca довольно рЪдко.
Мною было уже указано, что виды тлей, обладающие длин-
ными хвостиками, не посфщаются муравьями, причиною чего,
BEPOATHO, служить то, что длинные хвостики должны сильно
затруднить для муравьевъ слизыван1е капель экскрементовъ,
выступающихь подъ хвостикомъ и почти у OCHOBAHIA его.
Но очевидно также, что такую же роль, какъ и хвостики, у
крылатыхъ 0собей тлей должны играть крылья, закрывающия
брюшко сзади и часто значительно заходяпия за его конецъ.
Хотя Гюберъ и наблюдалъ, что крылатыя самки Dryobius
7060715 выдфляли капли экскрементовъ, которыя слизывались
муравьями L. fuliginosus, однако же, уже судя по его наблю-
ден1ямъ, оказывается, что муравьи меньше обращали вниман1я
на крылатыхъ самокъ, ч$мъ на безкрылыхъ; но если бы даже
и оказалось, что крылатыя самки тлей въ нЪкоторой степени
утилизируютея муравьями, TO это нисколько не говорило бы
противъ того, что крылья тлей должны представлять значи-
тельныя трудности муравьямъ для слизыван1я экскрементовъ
этихъ тлей, а иногда, можеть быть, —даже и непреодолимыя.
НЪкоторые же разсЪянно живупе виды тлей лЪтомъ пред-
ставлены исключительно крылатыми (партеногенетическими)
самками, таковы, напр., виды Drepanosiphum и нЪкоторые
виды Callipterus, напр., tiliae. Очевидно, что два указанныхъ
обстоятельства, т.-е. разрозненность тлей и ихъ крылья должны
сдЪлать чрезвычайно затруднительнымъ для муравьевъ добы-
ван!е капель экскрементовъ у соотвЪтствующихъ видовъ тлей.
Напротивъ, хотя у С. juglandis лфтомъ развиваются только
крылатыя самки, но въ колошяхъ этихъ тлей значительное
большинство особей всегда оказывается личинками и нимфами,
крылатыя же особи встр$чаются относительно въ очень маломъ
числЪ. Изъ различныхъ особей С. filiae муравьями, повиди-
MOMY, посефщаются только личинки и нимфы.
Констатированные нфкоторыми авторами случаи обрывания
нзкоторыми видами муравьевъ крыльевъ у крылатыхъ особей
тлей я объясняю только TEMB, что въ этомъ случаЪ муравьи
просто устраняютъ, BMBCTB съ крыльями, препятстые для
слизыван1я капель экскрементовъ, выступающихь на концъ
брюшка тлей изъ анальнаго OTBepcria ихъ. Впервые обры-
ван!е муравьями крыльевь у тлей наблюдалось Лихтенштей-
номъ по отношеню къ Schtzoneura corni, перелетающей въ
концЪ весны и Hayaıb лЪфта на корни злаковъ, гдЪ она раньше
была извЪстна подъ именемъ Sch. venusta.
„Юели около первыхъ чиселъ 1юля, говоритъ Лихтенштейнъ $3),
выдернуть HECKO.IBKO кустиковъ злаковъ (Setaria viridis, S. verti-
cillata), то оказывается почти одно pacTeHie на десять, на кор-
HAXB котораго фиксировалась большая крылатая тля съ зеленымъ
брюшкомъ, снабженнымъ большимъ дискоидальнымъ пятномъ, а
по бокамъ—черными точками. Это Sch. venusta Разз., именно эми-
грировавшая самка („pseudogyne“ у автора), которая неизвЪстно
откуда является и садится у OCHOBAHIA растенйя; но, будучи слабой
и неспособной проложить себЪ подземный путь, она ожидаетъ тамъ
какого-либо друга, который бы помогъ ей достигнуть корней, гд%
она должна отложить свое потомство. Ей не приходится долго
ждать: первый проходяций муравей останавливается, изслЪдуетъ
и ОЪжить извЪстить своихъ товарищей; скоро прибываетъ съ пол-
дюжины муравьевъ, которые начинаютъ обрывать крылья у тли,
чтобы она не ушла, въ то же время съ необыкновенной поспЪш-
ностью роютъ легюи спускъ, маленькую трубку, въ которую про-
никаетъ Schizoneura и которая ведетъ ее прямо на корень, гд%
она и фиксируется. Тотчаеъ около тли устраивается убЪжище ея
интеллигентными покровителями, окружающими ее своими забо-
тами и вознаграждающимися за то соками, которые доставляетъ
имъ тля и ея потомство. ВеЪ тли этой фазы имФютъ оторванныя
крылья“. Но у развивающихся на корняхъ къ концу лфта кры-
латыхъ плодоносокъ муравьи не обрываютъ крыльевъ, даже, на-
противъ, помогаютъ имъ, по Лихтенштейну, выбраться изъ земли.
МнЪ также случалось находить въ окрестностяхъ Варшавы
(въ половинф 1юня) на корняхъ злаковъ по одной или по AB
3) Annales de la Société entomol. de France. 5 série, tome X, 1880, Bul-
letin, page CII.
— 454 —
недавно UHepeleTbBmuXB сюда крылатыхъ самокь Sch. corni
съ боле или менфе сильно вздутымъ брюшкомъ, у которыхъ
крылья были оборваны почти у OCHOBAHIA или только до по-
ловины, но это только въ тфхъ случаяхъ, когда эти тли по-
сЪщались муравьями.
Муравьями обрываются крылья и у другихъ видовъ тлей.
Е. А. Богдановъ въ окрестностяхъ Москвы нашелъ 22 1юня
на корняхъ Centaurea jacea среди большой колов1и тлей Trama
troglodytes 4 крылатыхъ экземпляра, у которыхъ, однако,
крылья были р%зко и ровно оборваны около груди "). „Я скло-
ненъ, говоритъ указанный авторъ, высказать предположенте,
что крылья обрываютъ муравьи, встрфзаюцщеся всегда - въ
большомъ количеств около корневыхъ тлей. На эту мысль
невольно наводитъ самый видъ обкусанныхъ крыльевъ; нельзя
допустить, чтобы тля могла оборвать и истрепать ихъ такъ
ровно, судя по относительной прочности жилокъ и перепонки
крыла; кромЪ того, ApyTie виды живутъ подолгу подъ землею,
не повреждая крыльевъ, между тЪмъ какъ среди тлей, живу-
щихъ подъ листьями, MHB случалось находить особей съ со-
вершенно такъ же оборванными крыльями“. Я, въ свою оче-
редь, ветрЪчалъ лЪтомъ на корняхъ различныхъ растенай
трамъ (Trama radicis и troglodytes) съ оборвавными при
основанйи крыльями (51, pp. 78, 85), хотя раньше я и не
представлялъ себЪ, какое значен1е можетъ имЪть это для му-
равьевъ 1). 27 мая 1896 г. въ окрестностяхъ Варшавы я на-
ходилъ на корняхъ T'ussilago farfara по ABbE—Tpu крылатыхъ
самки Aphis farfarae, перелетЪвшихъ сюда съ листьевъ дикой
груши и отложившихъ потомство, которое уже немного вы-
) Богдановъ, Е. Тли, ветрёчающияся въ Петровскомъ-Разумовскомъ (Пред-
варительный очеркъ), р. 13.
1) Само собою разумФется, что тли съ оборванными крыльями остаются на
корняхъ; но это, какъ я думаю, не является непосредственною цфлью муравьевъ
при обрыван!и крыльевъ у тлей, такъ какъ естественнфе предположить, что этою
цфлью для муравьевь является просто устранен1е препятствя къ слизыван1ю
экскрементовъ тлей.
— AB
росло; но у крылатыхъ самокъ крылья были обкусаны му-
равьями близъ ихъ OCHOBAHIA или же до половины только.
Одну такую же крылатую самку съ обкусанными крыльями я
gamers еще 5 1юня. Но 18 и 26 апр$фля того же года на
тЪхъ же м%Ъстахъ я находилъ только-что перелетфвшихъ и
уже частью успфвшихъ отложить потомство крылатыхъ самокъ
А. farfarae съ цфльными крыльями, несмотря на TO, что
нЪкоторыя изъ основанныхъ на корняхъ J'ussilago farfara
колон! тлей посефщались муравьями (|-ая ч., р. 268). И во-
обще, далеко не всегда муравьями обрываются крылья у кры-
латыхъ самокъ корневыхъ формъ тлей; такъ, я находилъ кры-
JATHXB самокъ съ цфльными крыльями у Pentaphis trivialis
и pawlowae, Aphis radicicola (mihi), Trama radicis и др., не
говоря уже о томъ, что крылатыя самки — плодоноски, уле-
тающия съ корней, вообще не наблюдаются съ оборванными
крыльями, хотя BB нЪкоторыхъ случаяхъ эти послфдейя BH-
ползаютъ изъ земли еще въ видЪ нимфъ, какъ это я конста-
тировалъ относительно A.farfarae (|-ая ч., стр. 270). То об-
стоятельство, что муравьями обрываются крылья преимуще-
ственно у перелетфвшихъ съ основныхъ растев!й на корни
травянистыхъ (промежуточныхъ) растенй самокъ тлей, между
тЪмъ какъ крылатыя самки, развиваюпияся позже на KOPHAXB,
каковы также и самки-плодоноски, оставляются ими съ цЪль-
ными крыльями, объясняется, по моему MHPHIO, такимъ обра-
зомъ, что, когда муравьи встрЪчаютъ на корняхъ или при
корняхъ не колон!ю тлей, а однфхъ только крылатыхъ самокъ,
то они, естественно, только ихъ и могутъ утилизировать, а
это возможно лишь при условш удалентя у поелЪднихь ихъ
крыльевъ.
Корневыя тли утилизируются или культивируются нЪсколь-
кими видами муравьевъ: Lasius niger, alieno-brunneus, flavus,
umbratus, wbrotopsmm видами Myrmica и др., но каше изъ
нихъ обладаютъ способностью обрывать тлямъ крылья, къ CO-
жалЪню, не отмфчалось никфмъ изъ авторовъ. Судя по тому,
=.
что Лихтенштейнъ разсказываетъь объ обрывани крыльевъ
у эмигрировавшихъь Schizoneura corni (venusta), нужно ду-
мать, что онъ наблюдалъ именно L. niger "?), такъ какъ жел-
тые подземные муравьи flavus и umbratus вообще не остав-
ляютъ своихъ подземныхъ жилищь и избЪфгаютъ свЪта. Вообще,
способность обрывать эмигрировавшимъ тлямъ крылья можетъ
быть приписана отчасти бурымъ муравьямъ— /.. niger, но у
трамъ, которыя культивируются преимущественно желтыми
муравьями, особенно же umbratus, крылья, BEPOATHO, обры-
ваются этими посл$дними. Въ половинЪф 10.14 одного года я
нашелъ нЪсколько штукъ крылатыхъ Aphis farfarae съ 060p-
ванными крыльями въ гнфздахъ Lasius niger (въ окрестно-
стяхъ Варшавы), что, несомнЪнно, указываетъ на способность
этого вида муравьевь обрывать крылья укрылатыхъ самокъ
тлей.
Осенью, приблизительно съ сентября— октября въ окрест-
ностяхъ Варшавы, муравьи перестаютъ посфщать тлей даже
на хвойныхъ деревьяхъ, на которыхъ лБтомъ они обыкновенно
встрфчаются около тлей постоянно и въ большихъ количе-
ствахъ. ВслЪдетые этого, нЪкоторыхъ тлей, особенно на хвой-
ныхъ деревьяхъ, становится довольно трудно разыскивать
осенью по сравнен!ю съ лфтнимъ временемъ, когда эту ра-
боту значительно облегчаютъ муравьи, обыкновенно видные
уже на значительномъ разстояни на CTEOIAXE и вфтвяхъ де-
ревьевъ (50, pp. 73, 83). Lachnus bogdanowi, по проф. Хо-
лодковскому, „довольно охотно посфщаются муравьями“ ),
но въ сентябрЪ 1894 г. въ Варшавекомъ ботаническомъ саду
и Лазенковскомъ паркЪ я уже совершенно не находилъ му-
равьевъ около этихъ ляхнусовъ. Кром ляхнусовъ, въ ука-
7) Указане Лихтенштейна на то, что наблюдавииеся имъ муравьи были
L. fuliginosus, повидимому, не точно, такъ этотъ видъ муравьевь не культи-
вируетъ тлей на корняхъ. Ho такъ какъ муравьи были чернаго цвфта, на что
указываетъ назваше fuliginosus, то, повидимому, это и были L. niger.
73) loco cit., р. 659.
ЕЙ ==
занное время перестаютъ посфщаться муравьями и различные
друге виды тлей. Tarp какъ со временемъ непосфщен!я му-
равьями тлей совпадаетъ у послЪднихъ развите обоеполаго
поколЪн1я, то необходимо выяснить, зависитъ ли указанное
непосфщен1е тлей муравьями отъ развит1я обоеполаго поко-
лфн1я тлей, или же въ данномъ случаЪ то или другое поко-
лЪн1е тлей не играетъ’ роли, а муравьи просто уходятъ въ
свои гнфзда или вообще сокращаютъ свои надземныя IECKYPCIM.
Повидимому, причиною непосфщентя тлей муравьями осенью
служатъ, главнымъ образомъ, если не исключительно, явленя
этого послфдняго рода. Обоеполое поколЪне не сразу замЪ-
няетъ собою партеногенетическое, которое на деревьяхъ и ку-
старникахъ часто продолжаетъ существовать еще въ сентябр$;
CB другой стороны, обоеполое покол$н1е иногда начинаеть
появляться очень рано, напр., у L. piceicola, по проф. Xo-
лодковскому, съ конца 1юня или начала юля (стр. 45), а
у Aphis saliceti я наблюдалъ одинъ годъ въ окрестностяхъ
Варшавы даже въ послфлней трети мая, и тЪмъ не менЪе
эти тли не перестають mochmarsca муравьями (правда, у
этихъ тлей непрерывно продолжается BL то же время и пар-
теногенетическое размножене). У Stomachys bobretzkyi самцы и
половыя самки появляются уже со второй половины августа, и
въ сентябрЪ и октябрЪ преимущественно встрфчаются половыя
особи, не говоря уже о началЪ ноября, когда существуютъ
только уже HEMHOFIA половыя самки, продолжающия еще от-
кладывать въ трещинахъ коры и подъ корой свои яйца; въ
то же время эти крупныя тли доставляютъ муравьямъ Lasius
brunneus ихъ единственную пищу, если только муравьи пи-
таются въ это время (прямыхъ наблюденй не имЪется).
Наконецъ, галловыя тли, каковы бы ни были по своему
составу ихъ экскременты, не могутъ посБщаться муравьями,
живя въ закрытыхъ для внфшняго Mipa помфщеняхъ; при
TOMB же очень MHOTIA изъ галловыхъ тлей выдфляютъ болЪе
или Menbe обильный восковый пушокъ. Pemphigus caerules-
— 408 —
cens на корняхъ злаковьъ очень усердно Lochmmaerca муравьями,
но въ галлахъь онъ, конечно, не можеть посфщатьея ими.
Напротивъ, Schizoneura corni не только посфщается на кор-
няхъ злаковъ (лЪтня ея поколЪн1я — venusta), но также въ
большей или меньшей степени подъ листьями и па концахъ
побЪговь Uornus запдитеа и при томъ какъ весною и въ
начал лфта (Myrmica и Lasius niger), такъ и Kb концу
лфта, когда на листья кизилей возвращаются крылатыя плодо-
носки, откладывающя здфеь въ громадномъ количеств$ мелкое
обоеполое поколЪвше, но къ концу лфта, во всякомъ случаЪ,
муравьи встрфчаются подъ листьями кизилей довольно р$дко
и въ небольшомъ числЪ.
Совершенно не посфщаются муравьями роды Chermes и
Phylloxera. Первый изъ этихъ родовь обыкновенно выдфляетъ
въ большемъ или меньшемъ количествЪ восковый пушокъ, à
что касается рода Phylloxera, то, хотя представители его и
не выдЪляють пушка, но у нихъ, какъ это принимаеть Дрей-
фусъ для Phylloxera coccinea, задняя кишка не открывается
наружу заднепроходнымъ отверсмемъ “*).
Но если муравьи извлекаютъ изъ тлей несомнЪнную и
значительную пользу для себя, получая отъ нихъ значительное
количество пищевыхъ веществъ въ видЪ CBET.IEXB, сладкихъь
на вкусъ, капель экскрементовъ тлей, то ч$мъ сопровождается
для тлей посфщен!е ихъ муравьями? Извлекаютъ ли OHB, въ
свою очередь, какую-либо пользу, привлекая къ себ му-
равьевъ своими сладкими экскрементами?
Упоминая объ отношевяхъ, существующихь между му-
равьями и тлями, Дарвинъ выставляетъь на видъ, что выд$-
лен1е тлями экскрементовъ, при потрогиванши ихъ усиками
4) Dreifus, 1. Zu Krassilstschik’s Mittheilungen über „die vergleichende
Anatomie und Systematik der Phytophtires“ mit besonderer Bezugnahme auf
die Phylloxeriden. Zool. Anz. 1894 (№ 451). |
= 459 —
муравьевъ, является у HUXb инстинктивнымъ актомъ, а не
результатомъ опыта, такъ какъ въ этихъ случаяхъ совершенно
молодыя тли ведутъ себя одинаково со взрослыми (12, р. 162).
Какъ я уже указывалъ, существуютъ даже виды тлей, которые,
даже въ OTCYTCTBIN муравьевъ, задерживаютъ капли экскре-
ментовъ, на прианальныхъь волоскахъ, хотя, безъ COMHBHIA,
въ этомъ Ciyuah имъ было бы выгоднЪе отбросить ихъ въ
сторону (Stomachis, Trama, Aphis farfarae, Pentaphis и др.),
такъ какъ капли экскрементовъ во всякомъ случаЪ оказыва-
ются липкими, особенно при засыхани. Такого рода, инстинктъ
указанныхъ тлей разсчитанъ прямо и только на посфщене
ихъ муравьями, что особенно становится очевиднымъ, если
обратить вниман!е на болфе или менфе значительное развилте
у посфщаемыхъ муравьями тлей, даже у голыхъ почти тлей
изъ рода Aphis и xp., Femphigus caerulescens и др., при-
анальныхъ волосковъ, между TEMB какъ у не посБщаемыхъ
муравьями родовь Siphonophora, многихъ видовъ ARhopalosi-
phum (напр. lactucae), Hyalopterus руши, различныхъ видовъ
Pemphigus (bursarius, pyriformis, nidificus, 108) и Schi-
zoneura (ulmi, lanuginosa и др.) эти волоски развиваются
слабо и вь небольшомъ числ или даже почти не развива-
ются (Р. bursarius и др.), также— на то, что у посБщаемыхъ
муравьями тлей не наблюдается большого развит1я восковыхъ
выдфлен!й, сильнаго развит!я хвостика, спинныхЪ’ трубочекъ.
Нельзя представить себЪ, чтобы BCb указанныя здЪсь особен-
ности строеня и привычки посфщаемыхъ муравьями тлей,
имфюшля лишь отношен!е къ посфщен1ю муравьевъ и слизы-
ванйю послфдними ихъ жидкихъ капель экскрементовъ, могли
развиться у тлей безъ всякаго отношен!я къ ихъ пользЪ. Не
останавливаясь подробно на отношентяхъ между муравьями и
тлями, Дарвинъ могъ указать лишь незначительную выгоду
для тлей отъ посфщешя ихъ муравьями и слизываня ими
выдфлен1я тлей. „Гакъ какъ это выдЪлен1е чрезвычайно липко,
говорить Дарвинъ, TO, безъ COMHbHIA, удалеше его представ-
UD
ляетъ для тлей выгоду; а отсюда BBPOATHO и TO, что онЪ вы-
дЪляють его не исключительно на пользу муравьямъ“ (ibid.).
Но уже изъ того факта, что MHOrie, не посфщаемые муравьями
совершенно или же только въ малой степени, виды тлей ни-
сколько не страдаютъ отъ жидкихъ экскрементовъ, которые
они могутъ съ HBKOTOPOID силою отбрасывать въ сторону и
которыми ихъ болЪе или менЪе опыленное или опушенное, 0со-
бенно назади, ThAO даже почти не смачивается, оказывается,
что указанная Дарвиномъ польза для тлей отъ посБщевя
ихъ муравьями очень несущественна. Кажется, Форель пер-
вый BEPHO представилъ себЪ пользу, извлекаемую тлями изъ
посфщевн1я ихъ муравьями, указавши, „что союзъ между му-
равьями и тлями состоитъ въ обмфнЪф полезныхъ услугъ, ибо
муравьи защищаютъ свой скотъ противъ его многочисленныхъ
враговъ, напр., противъ личинокъ Coccinellidae, Diptera и др.“ 15).
Но указанное положенме Фореля боле или менфе развито и
выяснено на примфрахъ лишь Бюсгеномъ въ его очень ин-
тересной и уже много разъ цитированной мною работЪ (6).
„Муравьи представляютъ для своихъ хозяевъ очень дЪйетви-
тельную зашиту противъ части ихъ многочисленныхъ враговъ,
между которыми особенно выступаютъ личинки Coccinellidae и
различныхъ двукрылыхъ. Легко наблюдатъ, съ какой яростью
бросаются муравьи на подобныхъ животныхъ, если позволить по-
слЪднимъ подползти къ колонши тлей. Въ н$Ъеколько минутъ они
сбрасываются съ PACTEHIA или утаскиваются. Личинки, повиди-
MOMY, знаютъ своихъ враговъ: едва только муравей коснется ихъ,
oHb приходятъ въ движене, стараясь уползти подъ листъ, въ
сторону оть колонш. Именно относительно проворныя личинки
Coccinellidae не заставляютъ долго принуждать себя къ походу.
Грозящей имъ отъ муравьевъ опасностью легко объясняется, что
онЪ обыкновенно проводятъь время пищеварения не Ha мЪетЪ
своихъ дЪйствьй, но часто нЪеколько въ сторонЪ. Между му-
равьями 76) и неповоротливыми личинками мухъ ‘‘) дЪло часто до-
5) Forel, А. Les fourmis de la Suisse. 1874 (р. 421).
76) Повидимому, Бюсгенъ изъ муравьевъ наблюдаль преимущественно бураго
садоваго муравья, т.-е. Lasius niger (cm. напр., 6, р. 85).
7) Syrphidae.
ess
461 —
ходить до ожесточенныхь сраженй. llocıb укушеня первыми
личинка выпускаетъ изъ отверст!я рта очень клейкую, тянущуюся
НИТЬЮ, СЛИЗЬ, CB ПОМОЩЬЮ Которой она пытается, при замЪча-
тельныхъ удлиненяхъ и изгибахъ своей передней части, обмазать
муравьевъ. И если ей это удается, муравей отстаетъ отъ нея,
чтобы обчиститься, а BCIBJICTBIE этого она выигрываеть для от-
ступленя время“ (6, р. 80). -
Однако, сколько MH приходилось наблюдать, не BCh виды
муравьевь, посзщаюцщие тлей, оказываютъ имъ защиту про-
тивъ ихъ враговъ-хищниковъ, но лишь болЪе или менЪе воин-
ственные виды, каковы, напр., Formica тира, Lasius fuligi-
nosus, виды Myrmica. Что же касается не очень храбрыхъ
или даже спокойныхъ муравьевъ. какъ Lasius niger и alienus,
Formica fusca и др., то посфщен1е ихъ почти нисколько или
очень мало (L. niger) гарантируетъ тлей отъ сильнаго истребле-
ния ихъ различными хищниками. Takt, на молодыхъ побЪгахъ
бузины (Sambucus nigra), гдЪ въ конц весны и въ началь
л$та сосутъ громадныя колон Aphis sambuci, посфщаемыя
муравьями Lasius niger, обыкновенно оказываются яйца и
личинки Syrphidae, личинки божьихъ коровокъ и взрослые
жуки, а по Реомюру, также яйца Нетегобидае откладыва-
ются подъ листьями бузины, слфдовательно, Aphis sambuei
можеть поражаться также личинками этихъ насЪфкомыхъ.
Мугиз cerasi довольно усердно посЪщается муравьями Lasius
падет, однако въ ЮнЪ 1896 г. BL окрестностяхъ Варшавы я
находилъь подъ листьями вишневыхъ деревьевь личинокъ и
взрослыхъ божьихъ коровокъ и личинокъ Syrphidae. Aphis
evonymi (= papaveris) посфщается муравьями какъ на бере-
склетахъ (Evonymus еитораеа), такъ и на различныхъ травя-
нистыхъ растеняхъ: Vicia faba, Papaver rhoeas и др. му-
равьями L. niger, и однако на одномъ Papaver rhoeas въ
Варшавекомъ ботаническомъ саду я находилъ личинокъ, ку-
колокъ и IMAgO божьихъ коровокъ (Üoccinella 7-punctata).
Нечего и говорить о мало сравнительно посфщаемой муравьями
Aphis padi, которая въ значительномъ количествЪ поражается
— 202 —
различными хищниками: личинками Syrphidae, божьихъ ко-
ровокъ и Imago этихъ насфкомыхъ, рЪже личинками Ohry-
sopa, иногда также клопами Anthocoris. Впрочемъ, по на-
блюденямъ Бюсгена, даже Lasius niger ветупаетъ въ сраже-
dia съ личинками Syrphidae и Chrysopa (6, рр. 80, 85), но
этоть видъ Lasius и Форелемъ признается достаточно воин-
ственнымъ, чего нельзя сказать о другихъ упомянутыхъ здЪеь
формахь муравьевъ (alienus, Formica fusca и др.).
Но въ тЪхъ случаяхъ, когда TB или друмя тли moch-
щаютсея воинственными муравьями, каковы, напр., Lasius
fuliginosus, Formica rufa, Myrmica laevinodis и xp. omb,
дъйствительно, почти свободны отъ всякихъ крупныхъ враговъ-
хищниковъ. Въ концЪ 1юля 1895 г. я наблюдалъ въ одномъ
сосновомъ лесу Варшавек. губ., на вЪткахъ дуба, довольно
значительныя колони Dryobius 7060745, которыя очень усердно
посфщались муравьями Г. rufa, и среди этихъ тлей я не
находилъ никакихъ враговъ ихъ, что, повидимому, зависЪло
исключительно отъ посфщеня ихъ указанными воинствевнными
муравьями (51, р. 77). Stomachis quercus въ щеляхъ коры
на стволахъ дубовъ и березь обыкновенно посфщаютея му-
равьями Lasius fuliginosus, и въ сожительствь съ этими му-
равьями тли St. quercus оказываются совершенно свободными
OTb враговъ-хищниковЪ. Въ одномъ саду, вблизи JbCA, на
верху склона, я наблюдалъ муравьевъь L. fuliginosus noch-
щавшими Lachnus taeniatoides на побфгахъ одной сосны,
также Myzus cerasi подъ листьями вишневыхъ деревьевъ и
нфкоторыхъ другихъ тлей. Beck эти тли были свободны оть
враговъ-хищниковъ. Въ сосновыхъ лфеахъ ляхнусы, сосуще
на побЪгахь и стволахъ сосенъ и елей, очень усердно uoch-
щаются муравьями Formica rufa, Lasius niger и другими
муравьями, и главнымъ образомъ въ виду этого, но также,
можеть быть, въ виду еще н%которыхъ особенностей ихъ
организащи и поведен1я, эти тли почти совершенно свободны
отъ крупныхъ враговъ тлей, хищниковъ. МнЪ часто приходи-
eu
лось выдерживаль COCHOBHXB JAXHYCOBB по HBCKOIBEY дней
въ пробиркахъ вмЪфетЪ съ побфгами и частями коры,
на которыхъ они сосали, и никогда я не замфчаль среди
нихъ личинокъ Syrphidae, Coccinellidae и Chrysopa, лишь
однажды (7 1юня 1896 г.) я замфтилъь въ ОтвоцкЪ (Варш.
губ.) среди одной колони Lachnus taeniatus личинку Diptera,
a 1 поля того же года въ Ойцов$ на побфгЪ пихты (Abies
alba) нашелъ два кокона и яйца Chrysopa на побЪгахъ
изъ тлей я находилъ только L. pichtae), также М. И. Павлова
на побЪгЬ пихты (1. pichtae) въ Карлебадь (1892 г.) собрала
куколки и imago Coccinella. Ho въ то же время не mochmae-
мый муравьями видъ ляхнуса Г. pineli, cocymiü на хвояхъ
сосны, часто поражается личинками Chrysopa CB чехлами
изъ шкурокъ тлей, также личинками Syrphidae и иногда
Coccinellidae (Coccinella и Scymnus); также и L. fasciatus,
сосущй на побфгахъ елей съ сЪро-бурой корой, особенно
покрытыхъ хвоями, иногда поражается личинками Chry-
sopd, à мало посфщаемый муравьями L. bogdanowi пора-
жается часто личинками Syrphidae (я собралъ нЪеколько ли-
чинокъ среди коловй этихъ тлей въ конц сентября 1894 г.).
L. grossus, согласно Кальтенбаху и проф. Холодковскому,
сильно поражается божьими коровками, личинками Syrphidae
и Hemerobiidae, не смотря однако на TO, что этотъ видъ тлей,
по проф. Холодковекому, усердно посфщается муравьями “°),
a Кальтенбахъ даже указываетъ, что посфщаетъ этихъ
ляхнусовь „Formica fuliginosa“ “3), что, по моему мнЪню,
нуждается однако въ провфркЪ въ виду рЪзкаго противор$ я
съ наблюдавшимися мною фактами. |
Hocbmenie тлей воинственными муравьями не предохра-
няетъ ихъ однако отъ поражен1я ихъ наЪздниками. Такъ, я
встрЪчаль въ KOJOHIAXB Stomachis quercus, посфщавшихея
M 1060-е. р-. 650.
®) Stett. entomol. Zeit, УП, р. 170; также: Kaltenbach, Die Pflanzen-
feinde aus der Klasse der Insekten. Stuttgart. 1874. p. 702.
— ABA —
муравьями Lasius fuliginosus, особей пораженныхъ наЪфздни-
ками, а въ другомъ MBCTB то же наблюдаль и BB колон1яхъ
St. bobretzkyi, жившихъ въ открытыхъ щеляхъ коры на ство-
лахъ ивъ и носфщавшихея тЪмъ же видомъ муравьевъ; иногда
поражаются наЪздниками также L. pineus и его разновидно-
сти, не говоря уже о TOMT, что многме виды тлей изъ группы
Aphidinae и нЪкоторые изъ группы Callipterinae и р. Lachnus,
также виды рода Vacuna, nochmarmieca мелкими и болЪе
или менфе спокойными видами муравьевъ, поражаются наЪздни-
ками иногда въ очень значительныхъ размзрахъ, напр., Aphis
saliceti, Cladobius populeus, Aphis papaveris, Vacuna dryophila,
Lachnus bogdanowi и xp.
Очень дЪйствительную защиту противъ хищниковь и па-
разитовъ оказываютъ тлямъ Stomachis bobretzkyi и нЪкоторымъ
другимъ муравьи Lasius brunneus, дфлающе надъ тлями въ
трещинахъ коры на стволахъ н%которыхъ деревьевъ своды
изъ гнили и трухи, благодаря чему эти тли совершенно пре-
дохранены даже противъ паразитовъ-нафздниковъ, а нЪкоторымъ
другимъ видамъ тлей— муравьи изъ рода Myrmica и L. niger,
иногда дфлаюцие / изъ песку своды вокругъ тлей или даже
такъ называемые павильоны. Напр., я не наблюдалъ никакихЪ
враговъ — ни хищниковъ, ни паразитовъ-наздниковь — у St.
bobretzkyi, тли, живущей либо подъ корою, либо подъ CBO-
дами изъ древесной трухи, между тЪмъ какъ Sf. quercus,
живущая въ открытыхъ трещинахъ, иногда поражается на-
Ъздниками, точно такъ же, какь и St. bobretzkyi въ тъхъ
случаяхъ, когда живетъ въ открытыхъ для CBBTA трещинах
и въ этомъ случаЪ посфщается, напр., L. fuliginosus.
Наконецъ, что касается постоянаго сожительства желтыхъ
муравьевъ: Lasius flavus, umbratus и др., также niger, H'BKO-
торыхъ Myrmica, Tetramorium caespitum и др. съ различ-
ными корневыми тлями, то его почти нельзя разсматривать
съ точки зрЪнйя защиты тлей противъ ихъ враговъ, потому
что, сколько MHB приходилось наблюдать, корневыя тли, какъЪ
208 —
посфщаемыя и культивируемыя муравьями, такъ и He moch-
щаемыя ими, всегда оказываются свободными отъ какихъ бы
то ни было враговъ, за исключенемъ TEXB случаевъ, когда,
тли жили на корняхъ почти у самой поверхности и, уже
велЪдетве этого, дЪлались доступными для нападен1я наЪздни-
ковъ, которыми и поражались иногда въ большихъ количе-
ствахъ (напримЪръ, Aphis radicicola mihi, затфис (?) на kop-
няхЪ Lychnis, Pentaphis и др.), и pbire даже личинокъ Syr-
phidae и Coccinellidae. Но польза муравьевъ для корневыхъ
тлей можеть выразиться другимъ образомъ. Такъ какъ тли
сами не способны прокладывать ходы въ землЪ, то очевидно,
что онф MOTYTb обитать корни только TEXB растенй, у кото-
рыхъ, напримфръ, велЪфдетйе расшатыван1я BETPOMB надзем-
ныхъ частей или вслЪдстве какихъ-либо другихъ причинъ,
напримЗръ, BCIBACTBIe дфятельности дождевыхъ червей, какъ
думаетъь Е. Богдановъ, или другихъ животныхъ, земля не
прилегаеть плотно Kb корнямъ, а оставляетъ вокругъ нихъ
свободныя пространства, какъ это, повидимому, и имЪетъ
MÉCTO въ TEXB случаяхъ, когда на корняхъ TEXT или другихъ
растенйй живутъ виды тлей, не посещаемые муравьями, на-
примфръ, Pemphigus lactucarius и др. Но, въ случаЪ тлей,
культивируемыхъ муравьями, пространства около корней CO-
отвЪтетвующихъ растенлй могутъ очищалться этими послздними,
какъ это наблюдалось различными авторами. ДЪйствительно,
стоить положить въ пробирку съ землей корни растевй, на
которыхъ сосуть посфщаемыя муравьями тли и самихъ му-
равьевъ, и послЪдн!е черезъ н$которое время прод$лаютъ
ходы около корней и усадятъ на нихъ тлей, которыхъ мо-
гутъ вынуть даже изъ земли, или же послЪдн1я частью сами
могут тогда перейти на корви. Я наблюдаль это надъ L.
flavus и umbratus. Tarp какъ очевидно, что дфятельность
муравьевъ такова же и въ природЪ, то ихъ роль въ жизни
нфкоторыхъ корневыхъ тлей является очень значительной.
Лихтенштейнъ наблюдалъ, какъ черные муравьи дЗлали
HS 9. Е. В. XXXIIT. 30
— 406 —
для крылатыхъ самокъ Schizoneura corni, перелетЪвшихъь на
прикорневыя части злаковъ, трубчатые ходы около корней
посл5днихъ, куда и переходили затЪмъ тли, а Гюберомъ,
также мною и другими, наблюдалось, что если, при вытаеки-
ванйи изъ земли обитаемыхъ тлями корней растений, будуть
выброшены наружу тли и муравьи, то посл$дн1е хватаютъ
тлей и стараются утащить ихъ въ землю, всл$детвне чего съ
ними иногда приходится вести даже борьбу изъ-за тлей. Му-
равьи, кромЪ того, могутъ произвольно перетаскивать тлей съ
одного мЪета на другое, какъ это уже наблюдалъь Гюберъ; я
часто также наблюдалъ, какъ L. umbratus и flavus перетаскивали
свойхъ тлей (однажды, наприм$ръ, umbratus отдфлилъ отъ корня
Artemisia vulgaris сравнительно небольшую тлю Trama ra-
dieis, которая была немного опутана какимъ-то грибкомъ, и
перетащилъ ее на другое мфето). Конечно, тли и сами могутъ
перемЪнять MÉCTA COCABIA на корняхъ, еели только посл$дне
не прилегаютъ плотно къ корнямъ, и Гюберъ даже видЪлъ
тлей, блуждающихъ въ хижинахъ и подземельяхъ муравьевъ.
Такимъ образомъ, прокладывая подземные ходы и иногда пере-
таскивая тлей съ одного м$ета на другое, муравьи TEMB самымъ
не только могутъ обезпечить для тлей MECTa для ихъ сосания,
но также отчасти способствовать и разселеню ихъ на большую
площадь.
КромЪ того, на корняхъ освобождене тлей отъ ихъ жид-
кихъ экскрементовъ именно при посредствЪ$ муравьевъ имЪетъь
для тлей гораздо большее значене, чЪмъ для надземныхъ
видовъ ихъ и именно живущихъ въ открытых помфщен1яхъ.
Если эти послЪдне, въ отсутстве муравьевъ, могутъ отбра-
сывать свои экскременты въ сторону такъ, чтобы они почти
не попадали на другихъ особей и на Th части растенй, гдЪ
сосутъ тли, TO для тлей, живущихъ въ ограниченныхъ пом$-
щен!яхъ, къ которымъ относятся какъ различнаго рода галлы,
такъ и корневыя, подземныя помфщен!я тлей, такой способъ
освобожденя отъ экскрементовъ не могъ бы предохранить OTb
— 15. —=
посл$днихь ни тлей, ни pacTeHiö, и именно въ виду ограни-
ченности помфщенй. Но живуще въ галлахъ виды тлей,
также и нЪкоторые корневые, предохраняются отъ забрызги-
ван1я и смачиван1я своими экскрементами болЪе или Menbe силь-
нымъ развитемъ восковаго пушка, который, покрывая въ видЪ
мелкой пыли экскременты и части растевй, гдЪ сосутъ тли,
предохраняетъ OTL смачиван1я и растен1я. Для тлей, не покры-
тыхъ пушкомъ или обильною восковой пылью, но живущихъ
на корняхъ, т.-е. въ ограниченныхъь помфщен1яхъ, муравьи
HeCOMH'BHHO оказываютъ пользу, удаляя ихъ жидые и мелве
экскременты. Посл$днее положене примфнимо, между про-
чимъ, и Kb живущимъ въ глубокихъ трещинахъ коры или
подъ корою на стволахъ нЪФкоторыхъ деревьевъ видамъ бЮ-
machis, всегда посфщающимся Tbmu или другими муравьями.
Наконецъ, Lasius flavus и alieno-brunneus, можеть быть,
также и еще н$которые друге виды, въ тЪхъ случаяхъ, когда
они утаскиваютъ въ свои гнфзда яйца нЪкоторыхъ видовъ
тлей, какъ отложенныя при корневыхъ частяхъ растенйй или
даже на корневыхъ, такъ можеть быть, и подобранныя на
земл$ ча опавшихъ листьяхъ и пр., и ухаживаютъ тамъ за
ними осенью и въ начал весны, TEMB самымъ, очевидно,
обезпечиваютъ боле надежное и BSPOATHOE сохранев1е ихъ
въ TeueHie неблагопр1ятнаго для развит!я тлей времени. Ho не
только яйца тлей, но также и самыя тли, если OHb перези-
мовываютъ BMbCTB съ муравьями въ ихъ гнЪфздахъ, лучше
могутъ сохраниться въ течене этого же времени, ч$мъ если бы
онЪ перезимовывали на корняхъ и особенно на боле по-
верхностныхъ ихъ частяхъ, такъ какъ въ муравьиныхъ гнЪздахъ,
расположенныхъ болЪфе или менфе на глубинЪ, температура
зимою должна быть выше, чЪмъ въ лежащихъ ближе къ по-
верхности слояхъ земли, которыя, къ тому же, осенью и
весною должны быть и больше пропитаны водой, болЪе
влажны. И дЪйствительно, наблюдается, что, съ наступлешемъ
холодовъ, по крайней мЪрЪ, н$которые виды уходять вглубь,
30*
— 468 —
наприм$ръ, виды Trama, Paracletus cimiciformis, такъ что
въ поверхностныхъ слояхъ земли они почти не могутъ быть
открыты тогда, хотя друме виды остаютея въ болЪе поверх-
ностныхъ слояхъ (Pemphigus caerulescens, Pentaphis).
Такимъ образомъ, постоянное сожительство муравьевъ съ
тлями въ однихъ случаяхъ (какъ, напр., y Lasius brunneus
и Stomachis bobretzkyi, L. umbratus и Trama radicis и др.)
или постоянныя nochmeHia первыми послфднихъ (напр., му-
равьями Lasius fuliginosus тлей Stomachis quercus и др., му-
равьями Formica rufa различныхъ ляхнусовъ на соснахъ и пр.)
въ другихъ— оказываются полезными для тЪхъ и другихъ Hach-
комыхъ и сопровождаются развитемъ соотвзтетвующихъ при-
способленй съ одной и съ другой стороны. Со стороны тлей
эти приспособлен1я къ сожительству съ муравьями выражаются
въ слъдующихъ особенностяхъ ихъ организаци и поведеня:
а) въ развити довольно длинныхъ прианальныхъ волосковъ,
даже въ TEXB случаяхъ, когда тфло тлей оказывается почти
голымъ (виды Aphis, Myzus, нфкоторые виды Lachnus, напр.,
nudus, taeniatoides и др., корневыя самки Pemphigus caeru-
lescens и др.), и въ способности медленно выпускать капли
экскрементовъ, которыя и задерживаются на указанныхъ во-
лоскахъ, при чемъ эта особенность является постоянною для
нЪкоторыхъ видовъ тлей (Stomachis bobretzkyi, Trama, Реп-
taphis и др.) или же проявляется лишь BB OTBbETB на потро-
гиван1е тлей усиками муравьевъ или во всякомъ случаЪ въ
ихъ присутстыи (Lachnus taeniatoides, Aphis u xp.); b) въ
слабомъ развити или даже отсутстыи такъ наз. хвостика
(болфе или мене отграниченнаго выступа послЪдняго сегмента
брюшка сверху надъ анальнымъ отверстемъ); ©) въ слабомъ
сравнительно развити спинныхъ трубочекъ, какъ органовъ
защиты, и BB представлени ихъ у нфкоторыхъ родовъ бугор-
ками; 4) въ лишен!и или недоразвития восковиднаго покрова
— 2569 —-
(пушка или пыли) на т$лЪ; e) наконецъ, KPOMB указанныхъ
здфсь особенностей, можетъ быть, именно въ связи съ посз-
щенемъ тлей муравьями, стоитъ у большинства соотвЪтствую-
щихъ видовъ тлей OTCYTCTBIE способности легко опадать съ
растентя при малфйшемъ обезпокоивани ихъ и, можетъ быть,
также и друмя кавля-либо особенности ихъ организаци и
поведен1я, какъ напримЪръ, особый составъ экскрементовъ по-
сБщаемыхъ муравьями тлей, дЪлаюцщий эти экскременты болЪе
прятными и питательными для муравьевъ, и проч. А что,
наприм$ръ, составъ экскрементовъ различныхъ тлей разли-
ченъ, за это говоритъ, по Бюсгену, уже то обстоятельство,
что экскременты однихъ видовъ тлей даютъ матералъ для
развит1я грибковъ „Rustaupilze“, другихъ же — почти совер-
шенно не даютъ (6, р. 80).
Лишене или недоразвите восковиднаго покрова на TEE
афидъ и развите спинныхъ такъ называемыхъ соковыхъ бу-
горковь или трубочекъ стоять въ тЪеной связи другъ съ
другомъ. По своему физ!ологическому значентю спинныя тру-
бочки или бугорки афидъ соотвЪфтствуютъ выдфляющимъ вос-
ковидное вещество одноклЪточнымъ, расположеннымъ группа-
ми, кожнымъ железкамъ этихъ насЪкомыхъ. Въ случа же-
лезокъ, продукты, такъ называемыхъ жировыхъ клЪточекъ
выводятся наружу (можеть быть, путемъ предварительной
ассимилящи ихъ и послфдующаго расщепленйя вещества же-
лезистыхъ клЪточекъ) въ вид волосковъ или пыли восковид-
наго ввщества, въ случаЪ же трубочекъ метаморфозировавныя
жировыя клЪточки выводятся наружу прямо, группами, именяо
черезь щелевидныя отверст1я въ крышечкЪ бугорковъ или
трубочекъ (onucanie см. 50, рр. 255—262). Что въ отно-
шени выведен1я наружу продуктовъ жировыхъ клЪточекъ
кожныя железки афидъ и ихъ спинныя трубочки или бугорки
играютъ одну и ту же роль, это слБдуетъ уже изъ того, что
развит1е тЪхъ и другихъ образован!й у тлей стоитъ въ обрат-
номъ отношен!и другъ къ другу. Но непосредственное выве-
ЕО —=
дене наружу жировыхъ клЪточекъ, сопровождаясь редуциро-
ванемъ и исчезновенмемъ кожныхъ восковыхъ железокъ и,
слЪдовательно, освобождешемъ эскрементовъ тлей отъ покры-
вая ихъ восковой пылью, представляетъ услове, благопрят-
ное для муравьевъ. Поэтому, MHB кажется, можно даже ду-
мать, что появлене и первоначальное развит1е спинныхъ CO-
ковыхъ бугорковъ или вообще щелей съ оттягивающейся
внутрь крышечкой стоитъ въ связи именно съ посфщенемъ
тлей муравьями. Но, рядъ возникши, эти спинныя образован!я
тлей могли подвергнуться, въ COOTBBTCTBIN съ т5ми или дру-
гими условями существован!я, дальнфйшему развит!ю и вообще
модификацямъ.
Но, какъ указывалось уже раньше, посфщене муравьями
оказывается выгоднымъ для надземныхъ тлей лишь въ TOMB
случаЪ, когда ‘посБщаюцщие тлей виды муравьевъ довольно
воинственны и храбры и особенно, если при этомъ они частью
плотоядны, и, слЪдовательно, могутъ оказать тлямъ существен-
ную защиту противь ихъ враговъ-хищниковъ, или также,
когда эти муравьи, какъ L. brunneus, иногда L. niger и виды
Myrmica, умЪютъ уединять тлей отъ внЪшняго м1ра посред-
ствомъ тфхъ или другихъ сооруженй. Но въ тЪхъ слузаяхъ,
когда муравьи, посфщающе надземныхъ тлей, мало воин-
ственны или даже спокойны и притомъ не умЪють возво-
дить надъ тлями никакихъ сооруженй, они оказываютъ очень
мало пользы тлямъ, а въ н5которыхъ случаяхъ, можеть быть,
становятся скорфе даже вредными для нихъ, напримЪфръ, дЪ-
лая невозможнымъ для тлей отличенйе муравьевъ OTb CBOUXE
враговъ-хищниковъ, и это особенно въ тЪхъ случаяхъ, когда
экскременты тлей не очень привлекательны для муравьевъ,
когда, велЪдетве этого, тли не сильно привлекаютъ къ себЪ
муравьевь и, поэтому, предоставляются боле сильными и
храбрыми муравьями менфе сильнымъ и боле спокойнымъ,
каковыми являются Lasius niger и alienus, Formica fusca и
нфкоторые друге.
uU ==
Въ виду этого могло оказаться, что для нЪкоторыхъ формъ
тлей было выгодно совершенно избавиться отъ посфщен1я ихъ
муравьями, и я склоненъ думать, что, напримфръ, длинный
хвостикъ у рода Siphonophora, большинства видовъ Айора-
losiphum и нфкоторыхъ другихъ формъ тлей развился, какъ
спещальное приспособлене тлей противь посфщевля ихъ му-
равьями, которые не могли бы оказать имъ существенной
выгоды въ смыслЪ защиты ихъ противъ ихъ различныхъ вра-
говъ или, даже напротивъ, могли бы оказать имъ лишь вредъ.
Этой же цфли устраненя муравьевъ могло служить обильное
выдфлен1е воскового покрова (въ вид пушка или обильной
пыли) и, можетъ быть, также и друмя какля-нибуде особен-
ности организащи тлей.
Но, если нфкоторые муравьи оказываютъ тлямъ дЪйстви-
тельную защиту противъ ихъ многочисленныхъ враговъ-хищ-
никовъ и даже нЪкоторыхъ паразитовъ, то можно думать, что
таке муравьи замфняютъ для нихъ средства защиты, связан-
ныя съ организащей тлей, дЪлая, такимъ образомъ, излиш-
ними для HUXB эти послЪдейя. И, напротивъ, виды тлей, ли-
шенные защиты и покровительства муравьевъ, должны были
npioöpberb TB или Apyria приспособленля въ своей организа-
щи и поведени противъ различныхъ своихъ враговъ. Какъ
тавля приспособлен1я, можно, напримЪръ, разсматривать: жизнь
въ замкнутыхъь помфщен1яхъ, т.-е. такъ называемыхъ лож-
ныхъ галлахъ, которыя для тлей представляютъ совершенно
то же самое, что и возводимыя иногда муравьями различныя
сооружен1я около тлей, развите длинныхъ и пПодвижныхъ
спинныхъ трубочекъ, какъ органовъ защиты, сильно развитая
способность нфкоторыхъ видовъ тлей легко опадать съ расте-
ый уже при малЪйшемъ обезпокоиван1и ихъ, дальше, имЪю-
щая MÉCTO у н%Ъкоторыхъ видовъ тлей разрозненная жизнь.
ихъ отдфльныхЪ особей и проч.
Такимъ образомъ, мы можемъ представить себЪ, что от-
ношен1я между тлями и муравьями могли развиваться въ
u
двухъ направленяхъь — какъ BB положительномъ, такъ и BE
отрицательномъ, что опредЪлялось лишь тфмъ, было ли сожи-
тельство съ муравьями выгодно для тлей, или нЪтъ. И, xbü-
ствительно, въ настоящее время также можно наблюдать
троякаго рода отношеня между муравьями и тлями. Н$ко-
торыя формы тлей постоянно посБщаются т5ми или другими
муравьями (Stomachis quercus, Dryobius roboris, различные
хвойные ляхнусы и APYriA тли) или даже живутъ постоянно
съ нЪфкоторыми видами муравьевъ (Stomachis bobretzkyi съ
Lasius brunneus, Trama radicis съ Г. umbratus и рЪже дру-
гими и т. д.); мномя формы тлей, напротивъ, никогда не
посЪщаются муравьями, и, паконецъ, существуетъ еще группа
тлей, умренно или даже слабо посфщающихся муравьями
(Aphis padi, evonymi и papaveris, Drepanosiphum весной,
Callipterus tiliae и др.).
Если у многихъ тлей, именно у посБщающихся муравьями,
существуютъ несомнЪфнныя приспособленя въ цфляхъ сожи-
тельства CB муравьями или привлечен1я посл$днихъ, TO и
относительно муравьевь необходимо допустить наличность
соотвЪтствующихъ приспособлен1й къ сожительству съ тлями
и утилизированю ихъ, что могло сопровождаться, дальше,
еще различными другими особенностями ихъ организащи и
поведеня. Стоитъ только обратить вниман!е на образъ жизни
и на стоящия въ связи CB нимъ особенности организащи и
поведен1я HBKOTOPHXB формъ муравьевъ, живущихъ исключи-
тельно на счетъ тлей, чтобы убЪдиться въ справедливости
такого допущен!я. Эти муравьи, наибольше приспособивииеся
къ жизни на счетъ тлей, суть особенно: Lasius brunneus и
различные желтые, постоянно живущие въ землЪ, муравьи:
L. flavus, umbratus и др. Такъ какъ тли составляютъ един-
ственный источникъ пропитан1я этихъ муравьевъ, то, въ со-
OTBbTETBIH съ этимъ, мы и видимъ, что различныя особен-
ности поведеня и организащи посл$днихъ вращаются около
существеннаго вопроса ихъ жизни — сожительства съ тлами и
-— 5 —-
утилизащи послЪднихъ. Эти муравьи пр1обрЪли особую окраску,
особенно же желтые земляные муравьи, стали избЪгающими
CBBTA животными, нфкоторые утратили воинственныя наклон-
ности (L. flavus, umbratus, brunneus) и наконецъ npio6phau
BHICOKIA способности ухаживать за своими тлями, а L. flavus
и айепо-фтиппеиз—также и за яйцами тлей, устраивать для
тлей помфщен1я, возводить около нихъ различныя с00ру-
женя и проч.
Мн$ кажется, что представленная мною характеристика
отношен1!й между муравьями и тлями даетъ OCHOBAHIE от-
нести ихъ взаимоотношен1я къ одному разряду CE явленями
мутуализма (въ смысл П. Ванъ-Бенедена) или симб10за
(въ смыслЪ Де-Бари и О. Гертвига), особенно же взаимо-
отношен1я между Lasius brunneus и flavus, umbratus и xp.
съ соотвЗтетвующими видами тлей.
Большею частью отношеня между муравьями и тлями
PA3CMATPHBAIOTCA, какъ однородныя съ явленйями одомашни-
BAHIA и приручен1я, когда лишь одна сторона активно вхо-
дить въ сожительство, другая же—лишь пассивно. Начиная
съ Линнея, характеризовавшаго, между прочимъ, тлей та-
кимъ образомъ: „Нае (т.-е. тли) formicarum vaccae“ ®), тли
различными авторами (Гюберомъ, Форелемъ, Леббокомъ
и др.) называются коровами, козами, скотомъ, домашними
животными муравьевъ, и этотъ взглядъ нашелъ отражене
себЪ и въ общихъ учебникахъ зооломи. Такъ, Р. Гертвигъ
въ своемъ учебникЪ зоолог1и говорить слфдующее про отно-
шев1я муравьевъ къ мирмекофильнымъ животнымъ, тлямъ ий
муравьямъ изъ другихъ видовъ: „Эти случаи, однако, имфютъ
характеръ разведения полезныхъ для муравьинаго общества,
животныхъ, или порабощен1я ихъ, какъ это совершается
челов$комъ. Муравей содержитъ тлей для того, чтобы ло-
кать сладый сокъ, содержащийся въ ихъ фэкальныхъ массахъ
80) Linne. Systema naturae, ed. XII, 1766, I. 1, р. 733.
— 474 —
...Эти отношен1я основаны, слфдовательно, не на равноправ-
ности, такъ какъ здЪфсь одно животное, въ приведенныхъ
примфрахъ муравей, даетъ поводъ сожительству, я другое
входить въ COMATEIBCTBO пассивно“ "). Но, мнЪ кажется,
справедливЪзе было бы разсматривать тлей, живущихъ BB
обществ съ муравьями, какъ особыхъ членовъ полиморфной
общины съ рфзко выраженнымъ принципомъ раздфлен1я труда
между отдфльными формами особей, какъ VCIOBIA наиболь-
шаго благосостоян1я общины, какъ цфлаго. Въ самомъ дЪлЪ,
какь бы ни былъ сильно выраженъ полиморфизмъ въ извфет-
ной общинЪ, какъ бы ни были рЪзко разграничены между
отдфяьными формами особей роли въ ея жизни, какъ цфлаго,
однако было бы совершенно неумЪстно выражен1е одомашни-
BAHIA или приручен1я по отношеню Kb тЪмъ или другимъ
членамъ общины (для примфра можно указать общины Myr-
mecocistus mexicanus, въ которыхъ существуютъ особи CB
сильно развитымъ брюшкомъ и какъ бы предназначенныя
служить живыми запасами меду). Въ б1ологическомъ отноше-
ни могутъ разсматриваться, какъ совершенно равнозначуния,
явленя: полиморфной колон1и гидроидныхъ полиповъ или
Doliolum, полиморфной общины насЪкомыхъ, сожительства
муравьевь съ тлями, сожительства раковъ-отшельниковъ Ch
актин1ями, симб1оза HBKOTOPHXE животныхъ съ одноклЪточ-
ными водорослями, грибовъь съ водорослями (въ лишаяхъ)
и пр. Сожительства муравьевъ съ тлями по тому уже нельзя
сравнивать CB одомашниван1емъ человЪкомъ различныхъ жи-
BOTHEIXB, что въ послфднемъ случаЪ именно челов$къ приспо-
собляеть къ себЪ животныхъ, примфняя сознательный или
безсознательный отборъ особей для разведеня породъ, между
TBMB какъ въ случаЪ съ муравьями и тлями наблюдается
взаимное приспособлене въ цфляхъ сожительства, при чемъ
#1) Гертвигъ, Р. Учебникъ зоологи. Переводъ проф. В. Заленскаго. 1895,
р. 144.
— 475 —
по отношен1ю къ муравьямъ совершенно не мыслимо примЪ-
HeHie отбора тлей.
Кром муравьевъ, медяной росой на листьяхъ и побЪгахъ
деревянистыхъ PACTEHIAXT пользуются также различныя осы
(Vespa и др.) и мухи. Медяная роса иногда скопляется на
верхней поверхности листьевъ и побЪговъ деревьевъ въ такомъ
большомъ количеств$, что листья, напр., кажутся покрытыми
лакомъ, какъ иногда, напр., верхняя поверхность листьевъ
кленовъ, Acer platanoides (отъ капель экскрементовъ, выбрыз-
гиваемыхъ Chaitophorus lyropictus и др.), листьевъ дуба (отъ
капель Dryobius roboris, по наблюденю А. М. Быкова). Эта
медяная роса въ хорошую погоду и OCOÖeHHO, кажется, на
солнечныхъ м$фстахъ привлекаеть къ себЪ иногда въ большомъ
количествЪ различныхъ осъ и мухъ, что я наблюдалъ, напр.,
въ им. ГородкЪ, около Ровно, —на кленЪ, въ август$ мЪФеяцЪ.
Болфе точныя наблюдения по этому предмету не произво-
ДИЛИСЬ. к
р. Враги тлей: хищники и паразиты.
Необыкновенно сильное размножен1е тлей обусловило воз-
никновене среди различныхъ отдфловъь животныхъ, особенно
наземныхъ членистоногихъ, особыхъ формъ, приспособленныхъ
къ жизни на счетъ тлей или въ качествЪ хищниковъ, или въ
качеств» паразитовъ, которыя, на ряду съ неблагопруятными
физическими и метеорологическими вланями, особенно BO
время перезимовываня тлей, и удерживаютъ размножене тлей
въ нЪкоторыхъ боле или MeHbe постоянныхъ OTHONICHIAXF.
Такое значене въ жизни тлей ихъ враговъь было отм$чено
уже Реомюромъ и посл него н$зкоторыми другими авто-
рами. „Истор1я тлей показала намъ, говорить Реомюръ, что
существуеть столько видовъ ихъ и столь необычайно плодо-
BUTEIXb, что нужно - удивляться, что ими не покрыты всЪ
листья и стебли травянистыхъ растенй, стволы кустарниковъ
и деревьевъ; но, наблюдая этихъ маленькихъ животныхъ, скоро
можно замЪтить, что именно препятствуеть имъ чрезмЪрно
размножаться: между ними находятъ другихъ насЪкомыхъ изъ
многихъ различныхъ классовъ, родовъ и видовъ, которыя, по-
видимому, для того только и рождаются, чтобы пожирать ихъ,
и между которыми существуютъ столь прожорливыя, что ста-
новится наконецъ удивительнымъ, что тли, несмотря на ихъ
большую плодовитость, могутъ быть достаточны для питан1я
ихъ“ (53, Т. II. 1737. XI. Mém., р. 363). Сходнымъ же
образомъ отмФчаетъ роль враговъ въ жизни тлей и Кальтен-
бахъ: „Вообще, ихъ враги такъ многочисленны, такъ неумо-
лимы, такъ прожорливы, что, можетъ быть, въ природЪ ни
одна тля не умираетъ иначе, какъ насильственною смертью
(!!!). Чтобы продовольствовать столь многихъ насЪкомыхъ, ко-
торыя, въ свою очередь, должны служить пищей еще боль-
шимъ животнымъ, плодовитость тлей должна быть такъ ве-
лика, что она превосходить всякое вЪроят!е. Такъ, во всей
природ смерть и жизнь взаимно уравнов$шены, смерть
установлена только какъ средство, жизнь -— какъ цЪль, та
опредЪлена только для индивидовъ, эта — для вида“ (26,
р. XXXIV).
Враговъ тлей я подраздЪляю на хищниковъ и паразитовъ.
Хищниками будуть BCb Tb животныя, которыя, живя или на-
падая на колон!ю тлей или на отдЪльныхъ особей, схваты-
ваютъ отдЪльныхъ тлей и пожираютъ или высасываютъ ихъ,
посл чего обращаютея къ другимъ экземплярамъ тлей,
таковы, напр., будутъ: личинки Syrphidae, Chrysopa, ли-
чинки и жуки Coccinellidae, различные пауки и пр.; парази-
тами же тлей являются TB животныя, которыя большую часть
жизни или почти всю жизнь проводятъ или въ тфлЪ тлей
(эндопаразиты) или на ихъ Thrb, снаружи (эктопаразиты). KE
энтопаразитамъ тлей относятся нафздники изъ сем. Draconidae
(гр. Aphididae), Chalcididae и Cynipidae, а къ эктопарази-
тамъ — особые маленьюме красные клещики. Личинки нЪко-
торыхъ видовъ Diplosis (изъ сем. Cecidomyidae), именно
группы Dremia, могутъ также считаться эктопаразитами, при-
сасываясь къ Tbıy тлей на подобе пьявокъ.
Враговъ тлей я буду разематривать сперва по ихъ си-
стематическимъ группамъ, начиная съ насЪкомыхъ, а затЪмъ
уже перейду къ разсмотр5ню зависимости тлей отъ ихъ вра-
говъ и приспособленмй ихъ противъ послЪднихъ.
Insecta.
Apterygogenea.
По наблюденямъ Морица, Lipura fimetaria L. иногда
нападаетъь на яйца Phylloxera vastatrıx, отложенныя на кор-
няхъ виноградныхъ кустовъ, и пофдаетъ ихъ 8°).
Orthoptera.
Forficula auricularia. Въ августЪ u сентябрЪ 1895 г. я
находилъ на пирамидальномъ тополЪ (на университетскомъ
дворЪ, въ ВаршавЪ) много галловъ Pemphigus spirothecae,
внутри которыхъ заключались уховертки. ПослЪдная пробира-
лись внутрь галловъ, выгрызая въ какомъ-либо мфетЪ стЪнки
еще плотно закрытыхъ галловъ круглое отверсте, и уничто-
жали все населене галловъ. Я сажальъ уховертокъ въ про-
бирки, въ которыя раньше были высыпаны изъ галловъ пем-
фигусы, и наблюдалъ, какъ OHb жадно и во множествЪ по-
жирали тлей (51, рр. 105, 139). Когда же я предлагаль
уховерткамъ трамъ (Trama troglodytes), то онЪ, хотя и на-
чинали жрать ихъ, но не дофдали до конца, а посл$ нЪеколь-
кихь штукъ почти не трогали ихъ. Другихъ наблюдевй надъ
пожирашемъ уховертками тлей не имфется. Дрейфусъ cab-
32) Moritz, J. Beobachtungen und Versuche betreffend die Reblaus, Phyllo-
xera vastatrix Pl., und deren Bekämpfung. Berlin. 1893. pp. 9, 12, 28.
— 478 —
лалъ только предположене, что уховертки могутъ пожирать
тлей (15, р. 50).
Mantidae. Такъ какъ личинокъ богомолокъ можно вскарм-
ливать тлями, какъ это дЪлали, напр., Пагенштехеръ 33) и
М. И. Павлова $*) при воспитани этихъ личинокъ, то весьма
естественно принять, что и въ природБ личинки богомолокъ,
охотясь за насфкомыми, могутъ нападать на тлей.
Pseudoneuroptera.
Physopoda. Райли считаетъ одинъ видъ р. Tihrips, кото-
рый онъ называетъ Thr. phylloxerae, самымъ страшнымъ вра-
TOMB галловой формы Phylloxera vastatrix. Яйца этого вида
Thrips откладываются въ галлахъ филлоксеры, развиваюцияся
изъ нихъ личинки производятъ среди галловыхъ тлей страш-
ныя опустошеня 35). „Галеръ также подтверждаетъ, что HAIE
обыкновенный Thrips cerealium, котораго онъ разематриваетъ
за возможнымъ образомъ идентичный съ предыдущимъ, въ
личиночномъ состояни ревностно пресл$дуеть тлей и клещей“
(15, р. 49). Лихтенштейнъ также находилъ рядомъ съ гал-
лами Ph. vastatrix и даже внутри ихъ маленьый видъ Thrips,
который, по видимому, поздалъ въ галлахъ яйца филлоксеры $5).
Hemiptera.
Н$которые виды рода Anthocoris живутъ, по видимому,
исключительно на счетъ тлей, за это говоритъ не только тотъ
фактъ, что они встр$чаются въ колон1яхъ тлей, но и непо-
средственныя наблюденйя надъ высасывашемъ этими клопами
3) Pagenstecher, А. Die Häutungen der Gespenstheuschrecken. Arch. f.
Naturg. 1864.
#) Павлова, М. И. Къ вопросу о превращен1яхъ въ сем. Mantidae. Bap-
шава. 1897.
®) Riley, С. У. Ueber dem Weinstock schädliche Insekten. Uebers. aus
Sixth Annual Report of the state entomologist of Missuri. Heidelberg. 1878, p. 25.
°°) Compt. rend, Т. 91. 1880, р. 1045.
тлей. Такъ, я находилъ одинъ видъ Anthocoris въ сверву-
тыхъ листьяхъ лебеды (Chenopodium) среди тлей Aphis cheno-
podii и также въ свернутыхъ листьяхъ HBKOTOPHXE злаковъ
среди Brachycolus korotnewi. Заключивши одного клопа въ
пробирку, куда было положено и нЪсколько тлей, я наблю-
далъ, какъ онъ нападалъ на тлей, опускалъь на нихъ хобо-
токъ и затЪмъ высасывалъ; въ пробирку я клалъ также круп-
ныхъ Siphonophora pisi, и этихъ тлей Ап осотз точно также
высасывалъ. Другой разъ я наблюдалъ въ природЪ (28 апр$ля),
какъ клопъ этого рода высасывалъ основательницу Aphis padi.
Среди другихъ свободноживущихъ тлей я нашелъ однажды
Anthocoris sp. между тлями A.evonymi (13 авг.), но очень
часто встрЪчалъ клоповъ этого рода и, повидимому, двухъ
витовъ въ август и сентябрь на листьяхъ кизилей, Cornus
sanguinea, среди осеннихъ формъ Schizoneura corni (51, р.
104).
Наиболфе часто, однако, клопы р. Anthocoris поражають
галловыхъ тлей на вязахъ и тополяхъ. Дегееръ нерЪдко на-
ходилъ темнобурыхъ, нЪеколько красноватыхъ клоповт, въ
стали нимфъ, въ сильно населенныхь тлями свернутыхъ
листьяхъ вязовь (среди Sch. и), но онъ высказалъь лишь
предположене, что эти клопы могли питаться тлями, хотя
онъ также допускалъ, что они могли сосать и на листьяхъ.
Гецъ въ примфчаши въ этому мЪфету считаетъ вЪроятнЪе
первое предположен1е въ виду того, что MHOTIe виды клоповъ
оказываются хищными насфкомыми (19, Ш. Bd., р. 58).
Кальтенбахъ находилъ клоповъ этого рода и, повидимому,
двухъ видовъ, которыхъ онъ называетъ nemoralis u pratensis 8"),
въ галлахь тлей на тополяхъ и на вязЪ (A. nemoralis). По
Кальтенбаху, личинки клоповъ проникаютъ въ галлы пем-
фигусовъ, прежде чЪмъ эти галлы замкнутся, и остаются тамъ
до своего полнаго развитя и до раскрытя галловъ (26, р.
$7) Kaltenbach, J. Die Pflanzenfeinde aus der Klasse der Insekten. Stutt-
gart. 1874, p. 562.
— 480 —
184). Я, въ свою очередь, находилъ хищныхъ Anthocoris BR
свернутыхъ листьяхъ вязовъ среди Schizoneura ulmi какъ съ
молодымъ еще вторымъ покол5немъ, такъ и вполнЪ развив-
шимея, крылатымъ, при чемъ клопы встрЪчались обыкновенно
въ стадш личинокъ и нимфъ, à позже (напр. въ начал 1юня)—
также крылатыхъ формъ, и обыкновенно въ значительномъ
uncıb экземпляровъ. Сброшенныя шкурки нимфъ клоповъ
Anthocoris я находилъ осенью въ галлахъ Pemphigus caeru-
lescens на опавшихь листьяхъ одного вяза (51, р. 139). На
черномъ и пирамидальномъ тополяхъь я находилъ клоповъ
указаннаго рода въ галлахъ Р. marsupialis (въ срединЪ 1юня
1892 г. въ окрестностяхь Варшавы), Р. affinis (22 тюня
1896 г. около Отвоцка Варшав. губ. и 31 юня 1898 г. въ
Городе, около Ровно, Волынск. губ., при чемъ въ оба раза
тлей въ сложенныхъ листьяхъ оставалось уже немного) и въ
галлахъ Р. spirothecae (именно 7 авг. 1895 г. въ ЯблоннЪ,
Варшав. губ. и позднфе—на университетскомъ дворЪ въ Вар-
maBb). Кальтенбахъ указываеть Anthocoris sp. (fusca у
автора), какъ врага колон1альнаго вида xepmeca— (Ch. corticalis,
сосущаго HA стволахъ и вфтвяхъ веймутовой сосны (26, р. 197)
и Pinus silvestris 8%). Райли въ числЪ враговъ галловой ви-
ноградной филлоксеры называеть клоповъ 06078 insi-
33). A. nemorum различнаго возраста очень жадно сосетъ,
diosus
по Лехтенштейну, листовую виноградную филлоксеру ®).
Шмидбергеръ указываетъ, что, при воспитан1и имъ ябло-
новой тли (Aphis mali), нЪкоторыя ея поколфн1я были уни-
чтожены клопами 9'). Очень можетъ быть, что это также были
клопы какого либо-вида Anthocoris.
Бакъ враговъ Schizoneura americana, Райли ormÉyaerp
3) Kaltenbach, «беру
8) С. В. Т. 91. 1880, р. 1045.
”) Riley, 1: “ор, 96.
т) Nördlinger. Die kleinen Feinde der Landwirthschaft. 2 Auflage. Stutt-
gart. 1869.
00
изъ Hemiptera: Cyllocoris scutellatus Uhler и Capsus linearis
Beauv. *). |
Neuroptera.
Hemerobitdae. Въ этомъ семействЪ личинки рода Chrysopa
Leach живутъ исключительно на счетъ тлей и принадлежать
къ однимъ изъ наиболфе страшныхъ враговъ ихъ. Личинокъ
Chrysopa Реомюръ называетъ тлеевыми львами, „les lions des
pucerons“ (53, Ш, XI Mém. Histoire des vers mangeurs des
pucerons, pp. 381 — 393). Живя среди тлей, эти личинки
производятъ часто страшныя опустошен1я между ними.
Наткнувшись на TAN, личинка хватаетъ ее своими челюстями,
приподымаетъ и начинаетъ затфмъ высасывать, при чемъ высо-
сать тлю He занимаеть у нея много времени. НапримЪръ, по
Реомюру, если схваченная тля мелка, то высосать ее для тлее-
BATO льва дЪло мгновеня и самыя большйя тли требуютъ He
больше полуминуты (р. 383). По Бурмейстеру, личинка Chry-
sopa высасываетъ ежедневно до 20 тлей 33), но Лур!е думаетъ,
что число это меньше длЪйствительнаго, такъ какъ, по его на-
блюдешямъ, „личинка съфдаетъ (resp. высасываетъ) въ часъ по
крайней MBph до 6 тлей, а одна проголодавшаяея личинка, BB
каве-нибудь полчаса съфла 10 тлей“ 3*). По Дрейфусу, личинки
Hemerobüdae подъ листьями дубовъ съ такою горячностью сосутъ
тлей и при этомъ такъ кр$пко ихъ держатъ, что ему удавалось
заключить ихъ въ бальзамъ даже съ ихъ добычей (15, р. 49). Ли-
чинки нфкоторыхъ видовъ (узора, высосавши тлю, запрокидыва-
ютъ голову на спину и натыкаютъ шкурку тли на щетинистые
волоски, иногда для этой пли OHB полбираютъ встр$ченныя ими
шкурки тлей; вслЪдстве указанныхь 0с0бенностей поведенля у
такихъ личинокъ на спинной сторонф тЪфла образуется какъ бы
чехликъ изъ шкурокъ тлей (Chrysopa prasina Burm., ventralis Curt.
и также perla) 35).
32) Bull. of the Survey. Vol. 5. Nr. 1, рр. 1—17 (р. 4).
93) Burmeister, H. Handbuch der Entomologie. 2. Bd. 2. Abth. Berlin.
1839.
%) Лурте, M. Ks б1ологи и истори upespameniä р. Chrysopa Leach. Pa-
боты изъ Лаборат. Зоологич. Кабинета Варшавскаго университета. 1897 г., р. 91.
35) Iypie, 1. с. рр. 88—89.
ти №. ХИТ. 31
— 489 —
Стебельчатыя яйца Hemerobiidae откладываются на различныхъ
растеняхъ, гдЪ водятся тли, преимущественно при TOMB на де-
ревянистыхъ—на листьяхъ, хвояхъ, побфгахъ и сучьяхъ. Рео-
мюръ наблюдалъ, напримЪръ, яйца Chrysopa на листьяхъ сливы
(ibid, р. 386), бузины (р. 387); я наблюдалъ ихъ на хвояхъ сосны
(вь Варшавск. ботан. саду 26 imma 1898 г.), на молодыхъ побф-
гахъ пихты (Abies alba) (въ ОйцовЪ 1 пюля 1896 г.), на листьяхъ
яблоней въ Варшавскомъ помолочномъ саду (въ половинЪ 1юня
1896 г. и въ начал пюла въ другомъ году), подъ листьями сливъ
(въ помол. саду 13 1юня 1896 г.), подъ листьями Acer pseudo-
platanus (въ ботанич. саду въ началЪ 1юня), на листьяхъ Fagus
silvatica (21 ina 1896 г.), подъ листьями, на сучьяхъ и побЪ-
гахъ Cornus sanguinea (въ окрестностяхъ Варшавы въ августЪ
1895 г.), подъ листьями дуба, Quercus pedunculata (въ началЪ
тюня), на зонтикахъ Conium maculatum (въ ГородкЪ Волынск. губ.
BB imıb и августЪ 1898 г.), также на побфгахъ полыни (Arte-
misia absinthium) (тамъ же въ августЪ), на колосьяхъ одного
злака, на которыхъ сидФли Siphonophora granaria (тамъ же въ
1018). Но на травянистыхъ растенмяхъ яйца Chrysopa вообще
встрЪчаются, сколько MHB приходилось наблюдать, очень рЪдко.
Вылупивпияся изъ яицъ личинки сползаютъ по стебелькамъ яицъ
на листья или побфги и сейчасъ же начинаютъ охотиться за
тлями.
Личинокъ Chrysopa можно ветрфчать то на тЪхъ, то на
другихъ растеняхъ, начиная съ весны и кончая осенью.
Какъ уже было замЪчено, личинками Chrysopa вообще
очень рфдко поражаются тли, живушля на травявистыхъ ра-
стеняхъ. Такъ, напр., въ 1юл$ и августЪ 1895 г. я обра-
щалъь большое вниман!е на враговъ капустной тли (Aphis bras-
sicae), поражавшей капусту въ окрестностяхъ Варшавы BB
очень значительныхъ количествахъ, но я не замфтиль тогда
среди нихъ ни одного изъ тлеевыхъ львовъ. Не встрЪчая по-
слЪднихь и на другихъ травянистыхъ растеняхъ, я считалъ
возможнымьъ допустить, что отсутствие личинокъ Chrysopa на
травянистыхъ растен1яхъ представляеть общую особенность
этихъь насфкомыхъ. Ho 21 шня 1896 г. въ ботаническомъ
саду я нашелъ на одномъ колос Avena planicatum тлееваго
— 485 —
льва среди тлей Siphonophora granaria, позже я встрЪчаль и
яйца Chrysopa на нзкоторыхъ травянистыхъ растен1яхъ, именно
однажды на зонтикахъ Conium maculatum, покрытыхъ тлями
Siphocoryne 24108 и на стебляхъ и листьяхъ полыни, Arte-
misia absinthium, на которой сидфли колони Siphonophora
absinthii, посфщавиияся въ данномъ случа муравьями For-
mica тир, и на колосьяхъ одного злака, на которыхъ сидфли
Siphonophora granaria. Ho sch приведенныя здЪсь наблюден1я
были произведены или въ садахъ, или по опушкЪ лЪеа. Среди
5. pisi я ни разу не встрЗчалъ тлеевыхъ львовъ, ни яицъ
‚Chrysopa, точно также и среди 5. rosae, sonchi и др. И во-
обще. тли на травянистыхъ растеняхъ и въ особенности круп-
ные виды Siphonophora съ длинными подвижными трубочками
почти не поражаются тлеевыми львами.
Но на деревянистыхъ растеняхъ тлеевыми львами пора-
жаются различные виды тлей и часто въ значительныхъ коли-
чествахъ. Такъ, въ август и сентябрЪ личинками Chrysopa
поражаются въ большихъ разм$рахъ Schizoneura сот — какъ
крылатыя плодоноски, такъ и мелюя половыя особи, въ это
время почти сплошь покрывающя листья кизилей, при чемъ
молодыя личинки нападали преимущественно на мелкихъ по-
ловыхъ особей Sch. corni, а боле крупныя личинки— также
и на плодоносокъ. Тлеевые львы на кизиляхъ въ это время
встрЪчаются н%сколькихъ видовъ, изъ нихъ личинки Chr.
7-punctata Wesm. натыкаютъ себЪ на спину шкурки высо-
санныхъ ими тлей (половыхъ) (DI, р. 106). Но весною мнЪ
не приходилось встрЪчать на кизиляхъ тлевыхъ львовъ. Подъ
листьями черемухи я нашелъ однажды (14 апр. 1896 г.) че-
тырехъ личинокъ Uhrysopa на одномъ дерев, одинъ разъ
(22 апр.) замфтилъь также личинку съ чехломъ. 20 1юня
1896 году я нашелъ въ ботаническомъ саду подъ однимъ
листомъ Acer platanoides личинку Chrysopa съ чехломъ, а въ
началЪ сентября, когда эти личинки вообще встрЪчаются на
кленахъ чаще, я находилъ личинокъ какъ съ чехлами, такъ
1%
©5
ar
и безъь нихъ. Лтомъ личинками поражаются HA листьяхъ
указанныхъ кленовъ, повидимому, только безкрылыя самки
Chaitophorus lyropictus, такъ какъ длинноволосистыя личинки
Ch. асетз оказываются для нихъ мало привлекательными
(1. ч., соч., р. 265), впрочемъ, по Кесслеру, также и ли-
чинки Ch. aceris и даже (?) testudinatus подвергаются напа-
ден1ямъ личинокь Chrysopa (28). Въ начал 1юня я Berpb-
тилъ однажды подъ листьями Acer pseudoplatanus яйца какой-
то хризопы, а въ началЪ севтября BCTPBAAIL личинокъ, ко-
торыя, очевидно, нападали на Drepanosiphum platanoides.
Такъ какъ крылатыя особи этого вида тлей отличаются очень
большой подвижностью, то можно предположить, что тлеевыми
львами поражаются лфтомъ лишь личинки и нимфы Dr. pla-
tanoides, если только лфтомъ размножаются эти тли, смотря
по YCIOBIAMB погоды и, въ связи съ нею, питанля. Br началЪ
тюля я встрфчалъ личинокъ COhrysopa въ помолотическомъ саду
подъ листьями сливъ среди Hyalopterus pruni. Штребель въ
числЪ враговъ Phorodon humuli подъ листьями хмфля указы-
ваетъ также и личинокъ Chrysopa vulgaris 36). По Дрейфусу,
тлевые львы сильно истребляютъ дубовыхъ, филлоксеръ подъ
листьями дубовъ. Въ Hadal 1юня я наблюдалъ какъ яйца,
такъ и личинокъ Ohrysopa. подъ листьями Quercus pedunculata
въ ботаническомъ саду, при чемъ мелюе сравнительно тлеевые
львы поражали преимущественно мелкихъ, молодыхъ особей
Phylloxera coccinea. Лурле находилъ какъ крылатыхъ особей,
такъ и личинокъ Chrysopa prasina Burm. и ventralis Curtis
на Quercus, Corylus avellana u Carpinus betulus 3"), при чемъ
на растемяхъ двухъ послфднихъ видовъ тлеевые львы, по ви-
димому, поражали лишь Callipterus coryli. По Брауеру,
Chrysopa nigricostata встрЪчаетея на пирамидальныхь топо-
ляхъ 3°). Въ сентябрь 1895 г. вмЪетЪ съ галлами Pemphigus
%°) Strebel, Е. Handbuch des Hopfenbaues. Stuttgart. 1887, рр. 164—165.
т) Лурте, М. Къ 6iosorin [и истори превращевнай р. Chrysopa Leach.
Работы Лаборат. Зоологич. Кабинета Варшав. Университета. 1897 г., р. 100.
38) Лурте, loco eit., р. 100.
— 485, —
spirothecae на пирамидальномъ тополз (Варшава) я собралъ
и двухъ личинокъ Chr. nigricostata, которыхъ я замЪтилЪ, къ
сожалЪн!ю, только въ пробиркЪ и потому не могу сказать,
поражали ли онф указанныхъ галловыхъ тлей (51, р. 139—
140). По Райли, личинки н®которыхъ видовъ Chrysopa по-
ражаютъ Schizoneura americana 3) въ свернутыхъ листьяхъ
американскаго: вяза.
Изъ хвойныхъ деревьевь я встрЪчалъ личинокъ Chrysopa
съ чехлами въ началь сентября 1895 г. на побЪгахъ елей,
rxb он могли поражать только Lachnus fasciatus, и на по-
бЪгахъ сосны, гдЪ онЪ, по видимому, поражали L. pineti,
сосущаго на хвояхъ; 26 1юня 1898 г. я нашелъ тлееваго льва
CB чехломъ также на побЪтЪ сосны между хвоями; нападали
ли тлеевые львы на побфгахъ сосенъ также на другихъ лях-
нусовъ, которые встрфчались здфсь, именно L. pineus (въ не-
болыпомъ количествЪ и phxro) и taeniatoides, я не наблюдалъ.
Въ началЪ августа одного года я наблюдалъ личинку
Chrysopa безъ чехла на XBOB сосны въ то время, какъ она
высасывала L. pineti.
1 joua 1896 г. въ Ойцов$ я нашелъ на одномъ побЪгв
пихты (Abies alba) два кокона Chrysopa, на поверхности ко-
торыхъ частью сохранились и HBKOTOPHE остатки тлей, а
также и стебельчатыя яйца; но нападаютъ ли тлеевые львы
на Lachnus pichtae, на основав этого наблюден1я я пока
не рфшаюсь высказать опредфленное MHbaie. Изъ другихъ
авторовъ Кальтенбахъ ormbuaers личинокъ Hemerobidae,
какъ враговъ L. grossus, сосущаго значительными колон1ями
на корЪ стволовъ елей.
Ни другимъ авторамъ, ни MHB не приходилось наблюдать
личинокъ Chrysopa въ галлахъ на TEXB или другихъ расте-
н1яхъ. Однако, по Райли, личинки Chr. plorabunda часто
производять опустошения въ галлахъ Phylloxera vastatrix на
99) Bull. of the Survey. Vol. 5, Nr. 1, рр. 1—17 (p. 4).
sn ie —-
листьяхъ виноградныхъ 1035 “^), а по Мэйе (Mayet), и личинки
Chr. реа; кромЪ того, Ратэй (Rathay) часто находилъ ли-
чинокъ Chr. vulgaris на верхней сторон листьевъ виноград-
ныхЪ кустовъ въ TO время, какъ онЪ пытались проткнуть
въ OTBepCrie галловъ свои челюсти “").
Кром$ личинокъ Chrysopa, такъ-называемыхъ тлеевых.ь
AbBOBb, тлей пожираютъ также, по наблюденямъ М. Лурте, .
и взрослыя Chrysopa. JIypie находиль ихъ зобъ наполненнымт.
остатками тлей.
Coleoptera.
Coccinellidae. Изъ этого семейства пожираютъ тлей ли-
чинки и imago родовъ Сосстейа и Scymmus. Довольно пол-
ныя наблюден1я надъ жизнью и превращен1ями этихъ жуковъ
сдфланы были уже Реомюромъ (53, Ш, XI Mém., рр. 394—
404). Самки божьихъ коровокъ откладываютъ кучами свои
продолговатыя, желтыя, цвфта амбры, яйца на листьяхъ тра-
вянистыхъ и деревянистыхъ растевшй. Яйца развиваются долгое
время, но личинки, вылупивийяся изъ нихъ, прямо отправля-
ются на охоту за тлями. Представивши описан1я личинокъ, Рео-
мюръ говоритъ: „Эти личинки ходятъ по травян. растенямъ
и по деревьямъ, пока не найдутъ какого-либо мЪета, насе-
леннаго тлями; тамъ онЪ ведутъ себя, какъ волкъ въ овчарнЪ,
убивая, однако, только то, что пожираютъ“ (р. 395). Peo-
мюръ особенно останавливается на описани покрытыхъ пуч-
ками восковыхъ выдфлен!й личинокъ Scymnus, которыхъ OHB
называетъь бЪлыми ежами (,lherisson blanc“), и на опусто-
шен1яхъ, производимыхъ ими среди тлей, сосущихь подъ
листьями сливы (Hyalopterus pruni). По Реомюру, иногда
D — 6 личинокъ, различнаго возраста, попадалось подъ однимъ
листомъ сливы. И, не смотря на то, что тли часто покры-
109) Riley, 1. с., р. 95—26.
1) А. von Bubo u. Е. Mach. Handbuch des Weinbaues und der Keller-
wirtschaft. I. Band. Weinbau. 2. Aufl. Berlin. 1893, p. 681.
— Aa
вають нижнюю поверхность почти всЪфхъ листьевъ сливы,
„однако, говорить Реомюръ, я наблюдалъ иногда, что всЪ
листья дерева, которыя я видЪлъ столь пораженными тлями,
представляли посл$ 7—8 дней только трупы этихъ малень-
кихъ насЪкомыхъ, — такь велики были опустошен1я, ксторыя
производили наши маленьюме ежи, наши маленьюме львы и
личинки безъ ножекъ“ (р. 404) (т.-е. личинки Syrphidae).
Личинки и жуки рода Coccinella поражаютъ тлей самыхъ
различныхъ родовъ и группъ и при TOMB какъ на деревяни-
стыхъ, такъ и на травянистыхъ растеняхъ, но, однако, лишь
на надземныхъ частяхъ этихъ растений, никогда не встрЪчаясь
на корняхъ.
Съ весны на деревянистыхтъ растенляхъ встрЪ$чаются перво-
начально лишь жукн — божьи коровки, напр., среди основатель-
aus Aphis ра, evonymi, Schizoneura corni, но потомъ, напр.,
съ конца апр$ля, къ жукамъ присоединяются и развивпияся
изъ яицъ личинки. Въ своемъ сочиненш: „Въ 61010rim HERO-
торыхъ видовъ тлей. Варшава, 1896“, я представилъ списки
собранныхъ мною въ 1юл5— сентябрЪ 1895 г. божьихъ коро-
вокъ на яблоняхъ среди тлей Aphis mali, также въ август —
сентябрЪ на листьяхъ кизилей среди Schizoneura corni. 5-го
августа 1895 г. я собралъ среди Aphis mali въ помологиче-
скомъ саду (въ ВаршавЪ): 5 штукъ Оосстейа 7-punctata,
2 — 5-punctata, 10 — 14-punctata, 1 — variegata (51, р. 52),
20-го августа въ одномъ паркЪ (въ окрестностяхъ Варшавы)
я собралъ на одномъ кизилВ н%фсколько штукъ С. 14-guttata
и conglobata, а 1Т-го сентября въ помологическомъ саду —
©. 7 -punctata, bipunctata, 14-punctata (ibid., р. 104); no среди
капустной тли на огородахъ въ окрестностяхъ Варшавы я на-
ходиль въ августБ и началЪ сентября того же года лишь
©. 7-punctata (ibid., р. 59). ПослЪ того я наблюдалъ божьихъ
коровокъ и личинокъ среди Aphis ра подъ листьями чере-
мухъ и однажды среди À. avenae на злакЪ (27 мая 1898 г.
въ ботаническомъ саду), Aphis evonymi подъ листьями Ё/074-
— 488. —
mus europaea и А. papaveris на Papaver rhocas (личинки,
куколки и imago С. 7-punctata), viburni, sambuci, Muzus ce-
rasi, Siphocoryne xylostei (na Conium maculatum), Phorodon
humuli (ua листьяхъь хмфля въ xMbıbHuRb барона Штейн-
геля, около Ровно, въ довольно большомъ количеств и при
TOMB различныхъ видовъ}, Hyelopterus pruni, Siphonophora
pisi (на Ononis рЪфдко личинки, на горохЪ довольно часто и
нЪсколькихъ видовъ), Cladobius steinheili (личинки), Callipterus
alni, Phyllaphis fagi, Phylloxera coccinea подъ листьями Quer-
cus pedunculata, изрЪдка встрфчалъ я личинокъ божьихъ ко-
ровокъ на побфгахъ сосенъ между хвоями, а ихъ куколокъ—
въ то же время на хвояхъ (напр., 7 1юня 1896 г. въ OTBonk$,
при чемъ личинки, по видимому, пожирали Lachnus pineti на
хвояхъ, что я въ началЪ августа другого года опредЪленно на-
блюдалъ. ЛЪтомъ 1892 г. M. И. Павлова собрала въ Kapıc-
бадЪ на побЪгЪ пихты, на которомъ жили L. pichtae, куколку
и imago Coccinella Sp., также на концЪ побЪга лиственницы, на
которомъ сосали особые ляхнусы, а на хвояхъ въ тоже время
крылатыя Chermes [а74с1з,— личинку и куколку божьихъ ко-
ровокъ.
Изъ другихъ авторовъ божьихъ коровокъ и UXB личинокъ
отм$чаютъ въ числь враговъ тлей: Кальтенбахъ для Aphis
padi подъ листьями черемухъ (26, р. 75), Бэктонъ для Pho-
rodon humuli на хмЪлЪ (5, Г, рр. 170—171), Aphis mali ва
яблоняхъ (9, II, рр. 46—50), Штребель также для Ph. hu-
muli на хмЪфлЪ (этотъ авторъ указываетъ, что, съ появлешемъ
на хмфлЪ тлей, среди нихъ появляются и божьи коровки) |),
Кесслеръ даже для лЪтнихъ личинокъ Chattophorus aceris и
testudinatus (?) (28), Кальтенбахъ "”) и проф. Холодков-
104
ск1й ) для Lachnus grossus на стволахъ ели и Abies sibi-
> ) Strebel, 1. с.
1%) Kaltenbach, J. Fünf neue Spec. Pflanzenläuse, Stett. Entom. Zeit.
1846, рр. 174—175.
1%) Cholodkovsky, N. Beiträge zu einer Monographie 5 Coniferen-Läuse.
Th. Horae Soc. Ent. Ross., XXXI, р. 657.
— 18 —
rica, Фрауенфельдъ для Pemphigus bumeliae (Cocc. bissex-
guttata “®), Дрейфусъ для общественно живущихъ видовъ хер-
месовъ и дубовой филлоксеры (виды Coccinella и бсуттиз) (15).
Хотя и очень р$дко, но личинки Coccinella встрЪчаются
также въ галлахъ HBEOTOPHXB тлей, которые уже начали рас-
крываться. По Райли, Coccinella и особенно Scymnus встрЪ-
чаются въ галлахъ Phylloxera vastatrix””), по Мэйе— С. 12-pun-
ctata, по Ратэй— также личинки одной Coccinella ""). Я Berpb-
тилъ однажды (6-го 1юня) личинку Coccinella въ свернутомъ
aucrb Ulmus campestris среди Schizoneura ити и разъ (24-го
ion 1897 г.) въ раскрывшемся галлЪ Pemphigus ulmi.
На корняхъ ни божьи коровки, ни ихъ личинки не встр%-
чаются, но однажды (28 юня 1896 г.) я нашелъ въ одномъ
парк въ ВаршавЪ личинку Coccinella при корнф злака, гдЪ
сосали Р. caerulescens.
Виды Scymnus нападаютъ, по видимому, преимущественно
на общественно живущихъ хермесовъ, напр. Ohermes corticalis
Kalt. и pini Koch, что отм$чаютъ: Кальтенбахъ (Sc. dis-
coideus для Chermes corticalis [26, р. 197]), Дрейфусъ (15
Я, въ свою очередь, наблюдалъ сильныя опустошен1я, про-
изводимыя однимъ видомъ Scymmus среди Ch. рий на по-
бЪгахъ сосенъ (въ Помфховз Варшавской губ., въ iron).
Райли отм$чаеть Scymnus, какъ болфе или менфе обыкно-
веннаго врага для галловой формы Ph. vastatrix. Ho Scymnus
нападаетъь также и на различныхъ другихъ тлей, хотя, какъ
кажется, довольно рЪдко однако. Реомюръ приписываеть ли-
чинкамъ Öcymnus, т.-наз. „бЪлымъ ежамъ“, сильныя опу-
стошеня среди Hyalopterus pruni, чтб указано уже выше.
Я однажды нашелъ личинку Scymnus подъ листомъ Prunus
padus (11 мая 1898 r.), а другой разъ двухъ личинокъ на
1%) Kaltenbach, J. Die Pflanzenfeinde aus der Klasse der Insekten. Stutt-
gart. 1874, рр. 432—438.
Нате, ‚lite. реб:
17) А. von Bubo u. Е. Mach. Weinbau. 2. Aufl. Berlin. 1893, р. 681.
— A —
молодомъ moObrb сосны въ небольшой сосновой pomb (въ на-
yaık 1юля вь Минской губ.). Райли однажды нашелъ личинку
Scynnus на корняхъ виноградной лозы среди корневыхъ фил-
локсеръ на глубинЪ 6 дюймовъ '").
По Геегеру (Heeger), личинки Coccidula scutellata Fab.
поражаютъ Hyalopterus arundinis "”). Какъ враговъ Schizoneura
americana, Рейли указалъ изъ жуковъ: Coccinella 9-notata,
Sanguinea, Hypodamia convergens, нЪкоторые виды Scymnus,
Podabrus modestus "").
Diptera.
Cecidomyidae. Плотоядныя личинки въ этомъ семействЪ
относятся къ нфкоторымъ видамъ рода Diplosis, которые теперь
(Rübsaamen) выдфляются даже въ особую группу Dremia.
По видимому, первый, кто находилъ личинокъ Dremia среди
тлей, это быль Гецъ, который въ прим$чани къ тексту
Дегеера на 17 стр. Ш тома (19) говоритъ, что часто среди
колон тлей находятся маленьк1я оранжевожелтыя безномя ли-
чинки, которыя превращаются ьъ Diptera. Рондани позднЪе
находилъ личинокъ Dremia между тлями на Persica, Prunus,
Rosa, Sonchus и другихъ растеняхъ '"). Но Фр. Лёвъ пер-
вый сдфлалъ наблюдения, которыя. показываютъ, что эти ли-
чинки живутъ исключительно на счетъ тлей.
„Эти личинки, говорить Лёвъ, дЪйствительно питаются ни-
ч$мъ другимъ, какъ живыми тлями, при чемъ онЪ присасываются
Kb посл$днимъ на какой-либо части ихъ TEA, можно сказать,
почти какъ пьявки и извлекаютъ изъ нихъ соки. Хотя ТЛИ, велЪд-
стве этого, погибаютъ, но существующия внутри ихъ тфла твер-
дыя части остаются He съЪденными, почему также BC убитыя
личинками Diplosis тли выглядятъь только вялыми и морщини-
108) Ве. 6-0: 96,
3) Kaltenbach. Pflanzenfeinde, р. 765.
Luc
1) Löw, Fr. Mittheilungen über Gallmücken. Verhandl. 4. К. К. zool.-botan.
Gesellsch. in Wien. 1878, p. 402.
— 42% —
стыми, но безъ какихъ-либо замЪтныхъ поврежденй“. Переходя
затЪмъ къ самому способу BHICACHBAHIA личинками Буетиа тлей,
Лёвъ продолжаетьъ: „Разсматривая, съ хорошей лупой при про-
ходящемъ свЪтф, такую личинку въ то время, какъ она сосетъ
на TAB, можно очень ясно увидЪть сосательныя движешя ея
глотки. Эти движен!я слЪдуютъ съ необыкновенной равномЪр-
ностью, почти по тактамъ, что можетъ быть также разсматриваемо,
какъ доказательство того, что черезь пищеварительную трубку
личинокъ проходятъ только жидкости. Нападен!е на тлей этихъ
личинокъ происходить до такой степени исподволь, что тли, по-
видимому, даже не чувствуютъ ихъ, такъ какъ онЪ абсолютно
ничего не дЪлаютъ для своей защиты. Пока личинка молода и
небольшихъ размЪровъ, она не можетъ вполнЪ убить пойманную
тлю за одинъ разъ, поэтому она остается на посл дней въ течене
многихъ дней и сосетъ только по временамъ, смотря по нужд,
на различныхъ MBCTAXR тфла тли. Выроспия личинки, напротивъ,
убиваютъ тлей, на которыхъ OHB напали, въ относительно корот-
кое время“ '!?). По моимъ наблюденямъ, личинки Bremia высасы-
ваютъ тлей всегда съ нижней стороны посл днихъ.
Фр. Левъ находилъ личинокъ Dremia въ коловаяхъ тлей
на Plantago, Nepeta u Sonchus, затЪмъ между тлями, произ-
водящими на концахъ побЪговь Prunus cerasus, qvium и
Ribes rubrum обезображиваня листьевъ (слфдовательно, среди
Myzus сета и Aphis grossulariae), даже въ различныхъ гал-
лахъ тлей на вязахъ, но въ наибольшемъ количеств OH
нашелъ этихъ личинокъ среди тлей на вЪтвяхъ Lactuca
sativa 113). |
По Рюбзаамену !’*), `существуетъ нфсколько видовъ Dre-
mid, живущихъ на Cuers тлей. Въ групаЪ Dremia, относится,
очевидно, и отм$ченная Кальтенбахомъ 115) и потомъ мною
(51, рр. 58—59, 144) форма подъ именемъ Cecidomyia пар.
Эта посл$дняя иногда въ значительныхъ количествахъ пора-
42) Löw, Fr. |. с. рр. 408—404.
113) Ibid.
14) Rübsaamen. Ueber die Lebensweise der Cecidomyiden. Biolog. Сеп-
tralbl. XIX. Bd. 1899. pp. 529 ff.
115) Kaltenbach, J. Die Pflanzenfeinde, p. 34.
— A —
жаетъ Aphis brassicae на kanycerb (личинки MACORPAcHaro
цвЪта). Смугло-желтоватыя личинки Dremia въ большомъ
количествЪ поражаютъ въ август — сентябр половыхъ особей
Schizoneura corni подъ листьями Cornus sanguinea (51, р. 104),
но он поражаютъ Sch. corni также въ юнЪ на концахъ
молодыхъ побЪговъ, и когда однажды въ первой половинЪ
тюля я хотЪль воспитывать подъ колоколомъ этихъ тлей, то
черезъ нЪфкоторое время развились исключительно крылатыя
Premia, тли же погибли отъ нихъ; личинки Dremia пофа-
жаютъ также въ значительномт, количеств Aphis mali, что
мною было отмфчено уже раньше (51, р. 52), А. зайсей на
побЪгахъь нЪкоторыхъ ивъ, Phorodon humuli подъ листьями
Prunus avium и xp, Hyalopterus pruni подъ листьями Pru-
nus domestica, Тасипа dryophila и различныхъ другихъ тлей,
но преимущественно мелкихъ. Никогда я не встрфчалъ этихъ
личинокъ BB колошяхъ Sèphonophora, напр., pisi, millefolu,
rosae и др., также среди ляхнусовъ, сосущихъ на корЪ со-
сенъ, елей и другихъ хвойныхъ, среди Cladobius populeus u
salicis, Symydobius oblongus, Dryobius roboris, различныхъ
Stomachis, также среди разефянно живущихъ Callipterinae и
даже общественныхъ Callipterus, какъ С. juglandis, не BCTpb-
чалъ также и въ галлахъ тлей.
Syrphidae. Въ этомъ семейств личинки Syrphus и Мей-
threptus, Paragus, Pipiza, Pipizella, вЪроятно, также Mela-
nostoma 116) и, можетъ быть, н®которыхъ другихъ родовъ жи-
вуть исключительно на счеть тлей, производя въ колоняхъ
послЪднихъ колоссальныя опустошеня. И по этимъ врагамъ
тлей мы обязаны Реомюру его превосходными наблюдентями.
Реомюръ (93, Ш, XI Mém., рр. 363—380), какъ и.
раньше уже Соё4аегь, наблюдали, что указанными двукры-
лыми откладываются яйца на тЪхъ частяхъ растений, TAB
основались тли: на стебляхъ, стволахъ, вЪтвяхъ и Листьяхъ,
116) Зе шек, Rud. Fauna austriaca. Die Fliegen (Diptera). Wien. 1860. Bd. I.
"<
|
nt —
и что вылупивпияся изъ этихъ яицъ личинки сейчасъ же
нападають на тлей и истребляютъ ихъ.
Фиксировавшись на соотвЪтствующемъ субстрат$ заднимъ кон-
цомъ тЪла, личинка Syrphus или Melithreptus, сильно вытягивая
свой передый съуженный конецъ и опять бол$е или MeHbe втя-
гивая его, непрерывно направляетъ его то въ ту, то въ другую
сторону, пока евоимъ переднимъ концомъ не наткнется на какую-
либо тлю; она хватаетъ послфднюю, прокалываетъ тремя зубцами,
которыми вооруженъ конецъ ея хоботка „втягиваетъ голову и
частью первое кольцо въ послфдующее, втягивая BMbeTb съ TEMB
и тлю, которая, такимъ образомъ, оказывается частью заключен-
ной въ углублении, какъ пробка въ горл$ бутылки, а ея ножки
при этомъ обыкновенно торчатъ вверхъ, и затфмъ червь начи-
наетъ высасывать тлю. Высосавши въ TeyeHie нфкотораго времени
содержимое тли, червь бросаетъ ея шкурку, а зат$мъ ищеть но-
вую добычу“. По наблюденю Реомюра, одна голодная личинка
меньше чЪмъ въ 20 минутъ пожрала 20 тлей, а въ TeyeHie двухъ
или трехъ часовъ она высосала больше сотни предоставленныхъ
ей тлей, „но личинки, не столь голодныя, высасываютъ тлю иногда,
въ TeyeHie двухъ-двухъ съ половиною минутъ. И легко вычислить,
что если бы онЪ (личинки) пожирали безъ перерыва, то уничто-
жили бы въ день необычайное число этихъ мелкихъ насЪкомыхъ.
Но, къ счастью для тлей, онЪ отъ времени до времени отдыхаютъ,
хотя ихъ отдыхъ и непродолжителенъ. Ихъ почти не видятъ безъ
того, чтобы онф He имфли тли на konmb хоботка. Такъ, я видЪлЪ
побфги бузины 7—8 дюймовъ длины, цЪликомъ покрытые тлями,
HO на которыхъ черезъ 4 дня ихъ больше не оставалось въ жи-
выхъ или на которыхъ онф были только на одной сторонЪ, между
тЪмъ какъ на противоположной оказывалось два или три червя,
которыхъ было достаточно, чтобы все уничтожить“. Тли почти
не сознаютъ опасности, которая угрожаетъ ‘имъ OTB личинокъ
Syrphidae, и въ то время, какъ послЪдн!я производятъ сильныя
опустошен1я среди нихъ, OHB спокойно остаются на своихъ м$-
стахъ, иногда даже ходятъ по личинкЪ, фактъ наблюдавпийся
какъ уже Реомюромъ, Такъ позднфе другими авторами, въ TOMB
yucıb и мною. Интересны наблюден1я Реомюра надъ нападешемъ
на тлей мелкихъ личинокъ Syrphidae. Тля пытается иногда 68-
жать OTB своего врага, но послфднй упорно пресл$дуетъ ее и,
= —
схвативши наконецъ за какую-либо часть ея, онъ садится на
TÉIO тли и затЪмъ начинаеть высасывать ее !!”),
Реомюръ находилъ личинокъ Syrphidae среди различныхъ
тлей, напр., на побЪгахъ бузины, подъ листьями сливы, жи-
молости, на ивЪ, крыжовникЪ, онъ наблюдалъ ихъ также въ
сложенныхъ пузыреобразно листьяхъ тополей (BEPOATHO, среди
Pemphigus affinis), въ галлахъ какъ на черешкахъ, TAKE и
на листьяхъ тЪхъ же деревьевъ и наконецъ, какъ и Жофруа,
въ пузыряхъ на вязахъ, при чемъ, по Реомюру, м$етомъ
проникновен1я внутрь галловъ личинокъ Syrphidae, BBPOATHO,
служили OTBEPCTIA, черезь которыя выходять изъ галловъ
первыя крылатыя самки (р. 369 и cabx). ПозднЪзе Дегееръ
также нашелъ однажды, къ своему удивленю, личинку Syr-
phidae въ галлЪ Pemphigus ulmi (19, р. 61).
Личинки Syrphidae "®) —одни изъ самыхъ страшныхъ вра-
говъ тлей, поражая ихъ на различныхъ растен1яхъ, при чемъ
иногда одинъ и тотъ же видъ тлей въ извЪстномъ MBCTÉ
поражается сразу н$сколькими видами Syrphidae. Такъ, въ
въ август 1895 г. я собраль ереди капустной тли на одномъ
огород, въ окрестности Варшавы, различныхъ личинокъ Syr-
phidae, которыхъ частью воспиталъ до стади imago. Эти ли-
чинки принадлежали къ слфдующимъ видамъ: Syrphus bal-
teatus Deg., ribesii №. Melithreptus scriptus L. и dispar
(51, р. 58). Очень часто приходилось наблюдать, когда тли
BMBCTÉ съ ихъ питающими растенйями оставлялись на Hb-
сколько дней въ пробиркахъ, что почти BCB тли оказывались
7) Личинки Syrphus и Melithreptus живутъ исключительно на CYETL сво-
бодно живущихъ видовъ тлей и, въ COOTBETCTBIH съ этимъ, обладаютъ большой
подвижностью; но личинки родовъ Syrphidae, живущихъ въ галлахъ тлей, напр.,
Pemphigus spirothecae, affinis и др., по моимъ наблюденйямь, являются мало-
подвижными, нфкоторыя имфютъ болфе широкое т$ло. б$лаго или слегка MACO-
красноватаго цвфта. RE сожалЪн1ю, MH ни разу не удалось вывести изъ этихъ
AHYHHOKB IMALO.
118) Выведенныхъ мною крылатыхъ Syrphidae, равно какъ и Ochtipilinae
любезно опредфлилъ для меня диптерологъ, д-ръ И. А. Шнабль, которому при-
вошу зд$сь мою искреннюю благодарность.
Bun
— 495 —
погибшими отъ личинокъ Syrphidae, которыя раньше могли
быть на соотвфтетвующихъ частяхъ растевй въ видф яицъ,
и эти личинки иногда существенно вредили опытамъ надъ
тлями, если на нихъ не обращалось особеннаго внимания.
Особенно оть нихъ страдаютъ различные виды Aphis, Myzus,
Khopalosiphum и нЪкоторыхъ другихъ родовъ, живущие вообще
болзе или menxbe значительными обществами. Я находилъ ли-
чинокъ Syrphidae среди слБдующихъ видовъ тлей: Aphis padi
(на черемух%) и avenae (на цвЪфточныхъ частяхъ злаковъ, въ
1юнЪ 1896 r., вь Bapmagb), evonymi (на бересклет) и pa-
paveris (на Питез maximus, crispus и др.), crataegi (ma
боярышник, въ складкахъ листьевъ), sambuci (на побЪгахъ
бузины), farfarae (въ сложенныхъ листьяхъ груши), brassicae
(виды указаны выше), Hyalopterus pruni (подъ листьями сливы,
напр. Syrphus balteatus и ribesi), Phorodon humuli (какъ
подъ листьями Prunus, такъ и подъ листьями хмЪля), Myzus
cerasi (подъ листьями вишенъ), М. ribis (подъ листьями
красной смородины), Bhopalosiphum lactacae (подъ листьями
черной смородины и на Sonchus oleraceus), Rh. lonicerae
(подъ листьями жимолости), Rh. berberidis (на молодыхъ по-
бЪгахъ барбариса), Siphonophora pisi (на стеблЪ Geum urba-
пит и сравнительно р%дко на ropoxb), 5. rosae (на конце-
выхъ частяхъ вЪтвей розовыхъ кустовъ, сравнительно Piko
и только зеленыхъ личинокъ Syrphidae), 5. jaceae (на Cur-
duus въ сентябрф 1894 г.), среди нЪкоторыхъ видовъ Chai-
tophorus на побфгахъ кленовъ (Acer platanoides и campestre)
и р$дко подъ листьями, Phyllaphis fagi (подъ листьями бука),
Lachnus bogdanowi (въ сентябрь 1894 г. на вфтвяхъ ели, —
личинки буроватыя, можеть быть, поэтому, Paragus) 113), L.
pineti (Ha хвояхъ сосны), Schizoneura corni (въ августь u
сентябр5 подъ листьями Cornus sanguinea, напр., Syrphus
ribesii и др.), Sch. ulmi (въ ма и üonb 1896 г.), lanugi-
поза (24 юня 1897 г. въ галлахъ нашелъ 4 личинки Syr-
119
у Sehiner, В ср. 256.
— 496 —
phidae), Pemphigus ulmi (въ 1юнЪ 1892 г. въ H'ÉCKOIPENXE
раскрывшихся галлахъ этого вида тлей, также 10 1юня 1896 г.
въ одномъ галлф), affinis (довольно часто въ 1люнЪ и притомъ
различныхъ видовъ, напр., Syrphus balteatus и другого ка-
кого-то вида, вывести Итасо котораго MHB не удалось), P. spi-
rothecae (въ август 1895 г. довольно часто въ галлахъ, при
чемъ галлы были еще закрыты, вывести imago не удалось),
наконецъ въ переданныхъь мнЪ М. И. Павловой галлахъ
P. pyriformis, собранныхь въ i0Hb 1890 г. въ Ново-Але-
ксандри также заключались личинки Syrphidae (особаго рода),
причемъ эти личинки, по словамъ покойной М. И., довольно
часто встрфчались въ подобныхъ галлахъ на листовыхъ че-
решкахъ тополей.
Одни и rbxe виды Syrphidae (ихъ лнчинки) могутъ по-
ражать тлей н%еколькихъ различныхъ видовъ, какъ на это
указываль уже Реомюръ. НапримЪръ, зеленая, съ бЪлою
спинной JuHieñ, волосистая личинка ©. pyrastri L., по Лин-
нею и Фабриц!ю, живетъ на счетъ тлей грушевыхъ деревьевъ,
Дегееръ находилъ ее на кустахъ розъ, Мейгенъ находилъ
ee на Sonchus oleraceus “”°), этихъ же личинокъ находилъ
Бэктонъ среди Siphonophora rosae (5, I, tab. IV, fig. 5) и
среди Lachnus pineti (Schizoneura fuliginosa у автора, что He
»bpno) (D, Ш, plate СУП, fig. 6), и иногда, вообще же
рЪ$дко, встрфчалъь и я среди тлей послЪдняго вида. Личинки
5. ribesii живуть между тлями смородины, Мейгенъ Haxo-
дилъ ихъ часто на садовой капуст% “"), я— среди осеннихъ формъ
Schizoneura corni (51, р. 105). Личинокъ 5. balteatus я на-
ходилъ среди Aphis brassicae, Hyalopterus pruni, Pemphigus
affinis и летающихъ imago около Aphis sambuci и Sch. corni.
Штребель говоритъ о личинкахъ ©. Seleniticus, какъ о вра-
`гахъ Phorodon humuli подъ листьями хмЪля 12°).
120) Meigen, J. Systematische Beschreibung der bekannten Europäischen zwei-
flügeligen Insecten. III. 1822. р. 303.
121) Ibid., р. 306—307.
122) Strebel, 1. c., p. 165.
Но не BC$ тли одинаково подвергаются нападенмямъ ли-
чинокъ Syrphidae, нЪкоторые же виды тлей очень мало или
даже почти совершенно не страдаютъ оть этихъ враговъ.
Такъ, mHorie виды Siphonophora очень мало подвергаются
нападенямъ Syrphidae или даже обыкновенно свободны отъ
нихъ. Takt, по моимъ наблюден!ямъ, S. rosae лишь рЪдко
подвергается нападенямъ Syrphus pyrastri, рЪдко же подвер-
гается нападенямъ Syrphidae и 5. pisi на горох, хотя на
этихъ тлей я обращалъ большое вниман!е, MHB не приходи-
лось встрЪчать личинокъ Syrphidae среди 5. millefolii, sonchi
и др. Syrphidae не нападаютъ такие на разрозненно живу-
щихъ тлей (mHorie виды Callipterus) и на подвижныхъ, обла-
дающихъ сильными и длинными ножками Symydobius, Dry-
obius, Lachnus и др. Изъ ляхнусовъ личинками Syrphidae
поражаются лишь 1. pineti, малоподвижный видъ, живупий
на хвояхъ сосенъ, L. bogdanowi, живущй на вфтвяхъ елей,
и L. grossus, живущ на кор стволовъ елей и сибирской
пихты 123). Наконець, хотя личинки Syrphidae и встрфчаются
BB галлахъ тлей, но это вообще довольно рЪдкое явлене,
при чемъ OHB проникаютъ туда лишь во время раскрытя ихъ
и вылета изъ нихъ крылатыхъ тлей, хотя въ галлахь на TO-
поляхъ, напр., въ галлахъ Pemphigus spirothecae, встрфчаются
иногда личинки, несмотря на то, что галлы остаются еще
закрытыми. Эти личинки отличаются отъ другихъ личинокъ
Syrphidae, но, къ сожалЪню, мнф ни разу не удалось вы-
вести изъ нихъ 11900, хотя я часто дЪлалъ эти попытки.
Я ве встр$чалъ личинокъ Syrphidae также среди Aphis тай
и видовъ тлей, живущихъ въ трещинахъ коры, напримЪръ,
Stomachis. Эти личинки не наблюдались также и среди Schi-
zoneura lanigera на вЪтвяхъ и стволахъ яблоней.
По наблюденямъ проф. Холодковскаго, личинки Syr-
123) Kaltenbach, J. Fünf neue Spec. Pflanzenläuse. Stett. Ent. Zeit., 1846,
pp. 174—175. Cholodkovsky, N. Beiträge zu einer Monographie der Coni-
feren-Läuse. Th. II. Horae Soc. Entom. Ross. t. XXXI, p. 657.
©
LD
H. S. Е. В. XXXIII.
— 498 —
phidae производять сильныя опустошен1я въ KOJOHIAXB хер-
месовъ. бугри4ае откладываютъ весною свои яйца на почкахъ
елей, n развивиияся изъ этихъ яицъ личинки поражаютъ какъ
основательницьъ хермесовъ, такъ и отложенныя ими айца.
Врылатыя самки Chermes abietis u lapponicus, вышедши изъ
галловъ, садятся на хвояхъ ели и здфеь откладываютъ кучки
яицъ, для которыхъ ихъ крылья служатъ какъ бы покрышкой.
По наблюдешямь проф. Холодковскаго, Syrphidae откла-
дываютъ свои яйца подъ крылья хермесовъ, а развиваюпяся
черезъ н»сколько дней личинки пожираютъ всЪ яйца хермеса.
(7 ХХХГ р. 39).
На корняхъ pacreniñ личинки Syrphidae вообще не встрф-
чаются, но Райли указываетъ, что личинки Pipiza radicum
живутъ въ земл5 и тамъ пожираютъ какъ корневую яблоно-
вую тлю (Sch. lanigera), такъ и корневую виноградную фил-
локсеру 12“).
Muscidae. Гр. Agromyzinae (?). Вальтенбахъ указываетъ,
что въ KOAOHIAXB хермесовь на вфтвяхъ и стволахъ Pinus
strobus (Chermes corticalis Kalt.) и на вЪтвяхъ Р. silvestris
(Ch. pini Koch.) встрЪчалотся, среди другихъ враговъ этихъ
тлей, и личинки маленькой мушки, Agromyza (Leucopis ?)
chermivora, Kalt. (26, р. 197) 12°). —Гр. Ochthiphilinae. Виды
Leucopis въ личиночномъ состояни живутъ на счеть нЪкото-
рыхъ тлей и кокцидъ (также въ гнЪфздахъ пауковъ [?]) 126).
Ратцебуръ вывелъ L. atratula изъ куколокъ, оказавшихся
среди Chermes piceae на корЪ пихты 177). Я, въ свою очередь,
находилъ въ 1юнЪ въ одномъ Ibey Варшавек. губ., на бурыхъ
побЪгахъ нЪкоторыхъ сосенъ, безкрылыхъ самокъ Chermes pin
и ихъ яйца въ значительномъ количеств$; но эти тли также
а, 16. в, 96.
125) Также: Die Pflanzenfeinde, р. 702.
126) Schiner, Вад. Fauna austriaca. Die Fliegen. 2. Th. Wien. 1864, pp.
294—295.
17) Ratzeburg, J. Th. Chr. Die Forst-Insecten. III. Th. Berlin. 1844, pp.
204, 170.
— 499 —
BB значительной степени поражались здЪсь жучками Scymnus
и особенно мелкими личинками Diptera, вЪроятно, какого-либо
вида Leucopis. Но личинки Leucopis были находимы и среди
нкоторыхъ другихъ тлей. Такъ, личинки Г. griseola и нЪко-
торыхъ сходныхъ видовъ, по Гартигу, весною живутъ между
не COBCEMB еще развернувшимися пучками хвой молодыхъ
побЪфговъ сосны, пораженныхъ тлями, при чемъ куколки Leu-
copis подвфшиваются анальнымъ концомъ (при посредетвЪ
черной массы) на хвояхъ сосны 123). Жиро находилъ личинокъ
L. griseola среди тлей, живущихъь на Süaus curvifolius,
Буше находилъ L. puncticornis среди Aphis salicis (?) u
Schizoneura ulmi, Дегееръ воспиталь L. argentata изъ ли-
YHHOKB, жившихъ на счетъ зеленыхъ тлей на тростникЪ, cıb-
довательно, Hyalopterus arundinis (Schiner). Я, 25 свою оче-
редь, находилъ личинокъ L. griseola, изъ которыхъ выводилъ
imago, въ большомъ количеств среди Hyal. pruni подъ
листьями сливъ (Prunus domestica) въ Минской губ. (Слуцк. у.)
и въ ВаршавЪ (въ iromb и Hauarb 1юля). Личинокъ какого-то
вида Leucopis я находиль также на побЪгахъ кленовъ среди
Chaitophorus и, повидимому, также Zeucopis въ нфкоторыхъ
галлахъ пемфигусовъ на тополяхъ (напр. À. affinis).
Личинки Leucopis мелки и малоподвижны, почему он и
встрЪчаются преимущественно среди малоподвижныхъ и при-
томъ густо живущихъ тлей.
Наконецъ, личинки Myina, напримЪръ, flava, по Вокеру
и Бэктону, также поражають тлей. Вокеръ находилъ среди
Callipterus quercus и tiliae (5, ПТ, р. 18), а Бэктонъ даетъ
рисунокъ, гдЪ показано, что личинка Myina поражаетъ яйца
дубовой филлоксеры подь листьями дуба (IV, plate CXXI).
Hymenoptera.
'Sphegidae или Crabronidae. Hxoropse виды изъ этого
семейства песочныхъ OCB относятся къ врагамъ тлей, такъ
128) Tpid., p. 170.
10 —
какъ осы этихъ видовъ собираютъ тлей въ кормъ своимъ.
личинкамъ. Hemnoris, OTHOCAMIACA сюда данныя, страдаютъ,
однако, въ TOMB отношени, что лишены указанй на виды
тлей. Я позволю себф привести эти данныя, заимствуя ихъ
изъ сочиненя: Ad. Andre. Sphegiens. Species des Hyme-
nopteres d’Europe et d’Algerie. T. Ш. 1891. Beaune.
(Pemphrenidae). Psen pallipes Panzer. Hacbromoe живетъ въ.
сухихъ стебляхъ ежевики. Kennedy говоритъ, что оно устраи-
ваетъ гнфзда въ соломенныхъ крышахъ и что оно сноситъ туда
тлей, которыхъ оказывается до 100 штукъ въ одной ячейкЪ.
БЪлое и просвЪфчивающее яйцо приклеивается къ брюшку одной
изъ тлей близъ дна ячейки. Tischbein говоритъ, что насЪкомое:
захватываетъ личинокъ Psylla alni на листьяхъ ольхи.
(Pemphrenidonidae). Stigmus pendulus Panz. НЪкоторыми авто-
рами считается афидояднымъ HACbKOMEBIMB, а APYTHMU—-TapasuToM»
другихъ насфкомыхъ, гнфздящихся въ деревЪ.
Cemonus unicolor, по Giraud, обыкновенное насЪкомое, гнЪз-
дящееся въ сухихъ стебляхъ ежевики (Rubus fruticosus), BETBAXB
бузины, розы, Eryngium campestre, въ покинутыхъ галлахъ Cynips
collari, lignicola, tozae и часто также въ старыхъ веретенообраз-
ныхъ обезображиваняхъ камыша, вызываемыхъ Lipara lucens,
снабжаетъ свои гнфзда „зелеными безкрылыми афидами съ двумя
бугорками на брюшкЪ“. Жиро находилъ въ iOIb и августЪ ка-
налы галла набитыми на всемъ ихъ протяжени этими мелкими
насЪкомыми.
Pemphredon lugubris Fabr., по Жиро, снабжаетъ свои ячейки
мелкими тлями, но, по Рудову, остатки пищи личинокъ состояли
изъ ножекъ двукрылыхъ и также пауковъ.
Passaloecus gracilis Shuckh. обитаетъ также стебли ежевики,
выдалбливая очень узвя, соотвЪтетвенно своимъ размЪрамъ, га-
лереи, и снабжаетъ ячейки мелкими зеленоватыми тлями. Жиро
находилъ ихъ также въ сухихъ стебляхь розъ.
P. corniger Shuckhard, по Жиро, снабжаеть свои гнЪзда
черноватыми тлями, брюшко которыхъ снабжено довольно длин-
ными трубочками.
(Gastroserieidae). Diodonus minutus Fabr., по Жиро, гнЪздится
въ пескЪ: этоть авторъ приписываетъ ему, какъ пищу, тлей.
Ceratophorus morio у. der Linden. Shuckhard говорить, что
часто наблюдалъ его HA лиетьяхЪ, HOKPEITEIXB тлями.
= DU —
Braconidae. Изъ этого семейства наЪздниковъ одна группа
въ orık.ık Flexiliventres, Aphidiidae, представляетъ почти исклю-
чительно эндопаразитовъ тлей, все развите которыхъ совер-
тается въ Th1B этихъ насЪкомыхъ.
Уже Реомюръ (53, $. Ш, IX. Mem., рр. 831—833) наблюдалъь
тлей, пораженныхъ наЪздниками и принимавшихъ велЪдетв!е этого
болЪе вздутую и округлую, чЪмъ у не пораженныхъ особей, форму
и гладкую кожу, именно среди тлей на крыжовникахъ и кленахъ
(судя по рисункамъ, таб. 22, фиг. 6—10, Chaitophorus) и др. Peo-
мюръ наблюдалъ и выходъ изъ тфла тлей imago паразитовъ, но
онъ не считалъ послфднихъ за опасныхъ враговъ тлей, и въ li-0MB
мемуарЪ, трактующемъ о личинкахъ насфкомыхъ, пожирающихъ
тлей, онъ даже He упоминаетъ о паразитахъ-наЪфздникахъ тлей.
Реомюръ приводить наблюденя Cestoni надъ откладкой BB
тфло тлей яицъ мелкими нафздниками (рр. 332—333). Левен-
гукъ также наблюдалъ и точно описалъ откладку мелкими на-
Фздниками ихъ яицъ BB тфло безкрылыхъ зеленыхъ тлей (или
ихъ личинокъ) съ листьевъ смородины, и эти наблюденя, между
прочимъ, приводятся Дегееромъ въ дополнене къ его собетвен-
нымъ. (19, Bd. Il, рр. 179—185). „Когда наЪздники приближались
къ тлямъ [въ стекляныхъ трубкахъ|, то они такъ подгибали свое
довольно длинное брюшко, что хвостикъ [конецъ его] проходилъ
между ножками и выступалъ впередъ передъ головой, и кололи
послфднимъ, построеннымъ въ форм иглы, въ тфло тли“. По
наблюденямъ Дегеера надъ пораженными наЪздниками тлями
съ кустовъ розы, послфдн!я живутъ, посл откладки въ ихъ TAB
яйца, еще н$Ъсколько дней, пока въ нихъ развивается личинка
наЪздника, и въ это время OHB могутъ еще двигаться, но затЪ мъ
отмираютъ. „Между тлями съ куста розы, говорить Дегееръ,
были три сорта особей, которыя заключали въ себ личинокъ
нафздниковъ, именно: безкрылыя самки средней величины (таб.
ХХХ, фиг. 4), крылатыя, у которыхъ уже показались зачатки
крыльевъ (фиг. 5), U, наконецъ, HACTOAIMIA крылатыя обыкновенной
величины (фиг. 6). ВсЪ онЪ находились въ печальномъ COCTOAHIN!
мертвыя, приклеенныя на листьяхъ, кожа натянутая и сухая,
желтобураго, сЪроватаго цвфта, и эластичная, подобно пергаменту,
если ee нЪсколько надавить“. Въ другомъ MBCTB Дегееръ даетъ
изображене безкрылой Aphis mali съ личинкой нафздника внутри,
извлеченной изъ тли личинки и взрослаго насЪфкомаго (Bd. Ш,
НЕ
таб. ПТ, фиг. 24—26). Дегееръ всегда находилъь въ тълф тлей
только по одной личинкЪ наЪздниковъ.
БолЪе подробныя наблюдения надъ откладкой наЪздниками
изъ рода Aphidius ихъ яицъ въ тфло тлей, именно Siphonophora
rosae, приводятся Ратцебургомъ '”). Нафздники, поражающие
указанный видъ тлей, въ изображен Ратцебурга, не относятся
KB храбрымъ. Нашедши группу спокойно сосущихъ тлей, они въ
течене нЪкотораго времени остаются неподвижными передъ по-
слфдними и зондируютъ поле сраженя лишь иногда вибрирую-
щими, согнутыми усиками. Если тли дЪлаются безпокойными, TO
наЪздникъ отодвигается HECKOABKO въ сторону, пока онЪ не успо-
коятся; но затфмтъ, уставившись на своихъ 6 ножкахъ, онъ
быстро подгибаетъь брюшко и продвигаетъ его подъ грудью и го-
ловой далеко впередъ. Если при этомъ тля, нам$ченная чаЪздни-
KOMB, сидитъь въ одной плоскости съ нимъ, то брюшко посл дняго
будетъ наведено горизонтально, но если наЪздникъ поражаетъ
тлю изъ засады, то онъ принужденъ иногда двигать брюшкомъ
около листовой складки или края и дать ему 5-образно изогнутую
форму; но затЪмъ тотчасъ выдвигается яйцекладъ и моментально
прокалываетъ тфло тли. Пораженная тля приходить въ движен!е:
двигаетъь брюшкомъ вправо и влЪво, вверхъ и внизъ и треть
ножками, какъ если бы она хотЪла удалить CB своего тфла по-
стороный предметъ. НаЪздникъ же начинаетъ продфлывать то же
самое съ другой тлей, и черезъ четверть—полчаса откладываетъ
вышеописаннымъ образомъ второе яйцо. Ратцебургъ наблюдалъь
иногда, что наЪздникъ, уже собравпийся выпустить яйцекладъ,
но, испугавшись движен!я тли, долженъ былъ отступить, или что
онъ иногда даже сбрасывалея съ листа лягающей назадъ тлей.
НаЪздникъ, по Ратцебургу, ищеть для откладки своихъ яицъ
ни очень большихъ, ни очень малыхъ тлей, преимущественно
выбираетъ тлей средней величины, вфроятно, выросшихъ только
на половину. Aphidius aphidivorus (у автора) совершаетъ свое
полное развите въ TAB тли въ 16 дней, при чемъ тля уже на
пятый день послЪ своего пораженя принимаетъ сухую сЪрожел-
тую окраску и становится неподвижной, приклеенной къ листу
розы, оболочкой.
7) Ratzeburg, Jul. Th. Chr. Die Ichneumonen der Forst-Insecten. Berlin.
1544. Bd. I, pp. 50—52.
Zi —=
Въ противоположность Ратцебургу, друге авторы не пред-
ставляютъ наблюдавшихся ими наЪфздниковъ Такими робкпми,
какъ въ изображен!и упомянутаго автора нафздникъ, поражающий
Siphonophora тозае. Я, въ свою очередь, часто наблюдалъ произ-
водимую Aphidius brassicae Marsch. и др. откладку яицъ въ тъло
капустныхь тлей, Aphis brassicae, и я ни разу не замЪчаль,
чтобы наЪздники вели себя при этомъ сколько-нибудь робко, какъ
это представляеть Ратцебургъ. Безъ особой робости велъ себя
также наЪфздникъ, поражавпий на моихъ глазахъ безкрылыхъ
Ohaitophorus lyropictus и позже, въ пробиркЪ, лЬтнихъ личинокъ
Ch. aceris, которыхъ онъ кололъ нЪ$еколько разъ, стоя на UXB
кучкЪ. Указанная разница въ поведени различныхъ наЪздниковъ
тлей, по моему мнфн!ю, стоитъ въ связи съ особенностями пора-
жаемыхъ ими тлей, какъ объ этомъ будеть говориться дальше.
Дегееръ находилъ въ пораженныхъ тляхъ лишь по одной
личинк% наЪздника. Но уже Жофруа "°°) наблюдалъ, что въ тляхъ
иногда одновременно съ личинками наЪздника развиваются и ли-
чинки Allotria (изъ сем. Cynipidae), при чемъ первыя погибаютъ.
„Эта мелкая OPÉXOTBOPEA, еще меньшая, чЪмъ тля и ея наЗзд-
никъ, откладываетъ свои яйца въ трупы пораженнымъ имъ |Ha-
Ъздникомъ| тлей. Личинка первой, вылупившись изъ яйца, напа-
даетъ на личинку послфдняго и питается ею. Все это происхо-
дить въ тлф одной маленькой тли. ОрЪхотворка превращается
позднзе на TOMB же мЪстЪ и, получивши крылья, пробуравли-
вается. Если желаютъ получить орЪхотворокъ, то сл$дуетъ взять
желтовато-бурыхъ тлей, которыхъ находятъ мертвыми на листьяхъ
и которыя поражены наЪздниками. Между ними существуютъ
различныя 060би, въ которыхъ заключены и орЪхотворки, и при
случаЪ очень часто можно получить тфхъ и другихъ“. Гецъ
также однажды, пересмотрЪвши многихъ тлей, нашелъ въ одной
изъ нихъ двухъ личинокъ: большую и меньшую, причемъ большая
принадлежала наЪфзднику, была мертва и объ$дена, меньшая же,
соворшенно иного строеня, была живая, она, по Гецу, и по-
служила причиной смерти личинки наЪздника. Основываясь на
приведенныхъ наблюденяхъ Жофруа, Гецъ полагаетъ, что
меньшая личинка въ его случа принадлежала именно орЪхо-
творкф. Онъ такъ же, какъ и Жофруа, въ одномъ стекл выво-
130) Geoffroy. Insect. II. Th., pp. 305- 326.
РЕ
дилъ инаЪздниковъ, иорЪхотворокъ '?'). Точнотакъ жеМаршаль '??),
вслЪдъ за Bignell, думаетъ, что орЪхотворки изъ рода Allotria
суть такъ называемые вторичные паразиты (т.-е. паразиты пара-
зитовъ) тлей, такъ какъ Bignell видЪлъ, что Allotria искали и
поражали только мертвыхъ тлей, которыя уже заключали въ себЪ
Артаи’овъ. Наоборотъ, у Ратцебурга изъ одной тли, пора-
женной (12 августа) Allotria erythrocephala Westw. и взятой въ
комнату, черезь 13 дней вылупилея Aphidius. Ратцебургъ
отсюда заключилъ, что тля, пораженная Allotria, раньше была
поражена уже Aphidius’omb. Въ этомъ случаЪ, повидимому, имЪло
мЪсто отношене, обратное тому, которое представлено Жофруа
и Гецомъ. Вообще, повидимому, въ нЪкоторыхъ случаяхъ нуж-
дается еще въ пров$ркЪ и въ точномъ установлеши подраздЪле-
Hie паразитовъ тлей на первичныхъ или простыхъ и вторичныхъ,
и вообще самый фактъ вторичнаго паразитизма заслуживаетъ 0CO-
баго изученя. Можетъ быть, наприм$ръ, Allotria иногда случайно
откладываетъ свои яйца въ тлей, уже пораженныхъ афидтусами,
при чемъ ея личинки, какъ болЪе сильныя, выживаютъ, а личинки
афидлусовъ погибаютъ и разрушаются, хотя наблюденя нЪкото-
рыхъ авторовъ и показываютъ, что Allotria и нЪкоторые виды
Chalcididae и Proctotrupidae откладываютъ свои яйца въ пора-
женныхъ уже ранфе тлей, и у Бэктона, напримЪръ, предета-
вленъ рисунокъ Siphonophora granaria, несомнЪнно пораженной
однимъ изъ Aphidius, но которая, зат$мъ, поражается какимъ-то
Ceraphron (Proctotrupidae) (5, I, plate VII). Въ август 1895 г.
я выводилъ изъ безкрылыхъ особей Aphis brassicae въ большомъ
количествЪ какъ Aphidius, такъ и Allotria, но я тогда не произ-
водилъ наблюденй отдЪфльно надъ тъми и другими паразитами,
между TEMB какъ очень легко заставить Allotria поражать вполнЪ
здоровыхъ тлей, если она только способна дфлать это. КромЪ
Allotria (Oynipidae), нфкоторыя Apyria формы изъ сем. Chalcididae
и Proctotrupidae) также считаются вторичными паразитами тлей.
Пораженныя нафздниками тли оказываютси послЪ смерти 00-
ıbe или менфе крЪпко приклеенными къ извЪстной поверхности
растен1я, обыкновенно листа, нижней поверхностью брюшка, что,
131) Goetze. Beiträge zur Oekonomie einiger Insecten. Naturforscher. XII,
рр. 197—220 (къ данному случаю рр. 208—213).
13?) Marschall, Е. А. Les Braconides. Species des Hymenopteres d’Europe
et d’Algerie. T. V, v. 1. 1888, p. 44 u v. 2. 1896, p. 531.
,
= В =
очевидно, дзлается благодаря паразиту. Личинка паразитовъ пе-
редъ окукливаншемъ дЪфлаеть въ TBAB тли почти шарообразный
ОЪлый коконъ изъ тонкой паутины, à выхождене ея наружу въ
совершенной формЪ достигается TEMB, что сверху брюшка тли,
особенно въ задней его половинЪ, отдЪляется кружокъ кожи, ко-
торый легко приподымается выходящимъ наЪздникомъ и при этомъ
часто отпадаетъ. Но паразиты изъ рода Praon передъ превраще-
HieMB въ нимфъ выходятъ черезъ отверсте внизу брюшка тли
и дфлаютъ коконъ на поверхности листа, при чемъ тля оказы-
вается сидящей сверху на конусовидномъ или въ видЪ свода ко-
конф нафздника и легко можеть быть снята. Haliday полагалъ,
что указаннаго рода коконы производятся паразитомъ видовъ
Praon, именно одной изъ орЪхотворокъ, Pachycrepis clavata
Walk., но Маршаль показалъ, что они производятся именно ви-
дами Praon, съ чфмъ согласны также и наблюдения Bignell’a ‘**).
Бэктонъ также, вслЪдъ за другими авторами, приписывалъ ко-
коны видовъ Praon видамъ Coruna (у автора изъ сем. Chalcididae,
т.е. Pachycrepis clavata Walk. и др.). (5, Т. II, рр. 85—86, 155).
Я также наблюдалъ тлей, пораженныхъ Praon, U, слЪдовательно,
характерные коконы "°*) послфднихъ среди Drepanosiphum plata-
noides, Hyalopterus pruni и др., при чемъ у перваго вида на ко-
конахъ Praon сидЪли крылатыя самки, а у второго вида — без-
крылыя. Развивипеся Praon выходятъ изъ своихъ коконовъ че-
резъ OTBEPCTIA въ коконахъ, обыкновенно сбоку, какъ показано
и на рис. Маршаля, pl. XVII, fig. 3), но н%Ъкоторые, повиди-
MOMY,—uepe3B OTBEPCTIA въ кожЪ тлей (наприм$ръь у S. rosae
[Бэктонъ).
НаЪздниками Aphidüdae поражаются лишь безкрылыя и
и притомъ не выроспия совершенно самки тлей и также
нимфы, но никогда почти не поражаются крылатыя самки.
Я наблюдалъ надъ откладкой яиць Aphidius brassicae и др.
133) Marschall. Les Braconides. Species des Hymenoptères. T. У, у. 2,
рр. 530—531 и 533.
14) Какъ уже представляеть и Бэктонъ, коконы Ргаоп состоятъ изъ двухъ
стЪнокь. По моимъ наблюден1ямъ, именно наружный коконъ имфеть форму ко-
нуса или свода, края котораго внизу расширяются немного и служать для
укрЪплен1я кокона къ поверхности листа, внутренный же коконъ почти шаро-
видный, но его ‘стфнки сверху почти сливаются со стфнками наружнаго кокона,
а Kb основав1ю, т.-е. Kb поверхности лнста, расходятся съ послЪфдними.
А
— 300 —
въ капустныхъ тлей и ни разу He видЪлъ, чтобы mabaıun-
ками поражались крылатыя особи тлей (51, р. 58). Что именно
нафздниками поражаются преимущественно не достигая пол-
наго развит!я тли, это хорошо доказывается тЪмъ фактомъ,
что безкрылыя, пораженныя нафздниками, тли обыкновенно .
имфютъ усики съ меньшимъ числомъ члениковъ, чфмъ у
взроелыхъ здоровыхъ особей, напр., у рода Aphis и Sipho-
порйота,—5-члениковые, вмЪето 6-члениковыхъ. На первыхъ
порахъ посл пораженя наЪздниками тли продолжаютъ даже
немного развиваться, а нимфы при этомъ даже превращаются
въ крылатыхъ особей, какъ это, напр., наблюдалъь Бэктонъ
въ отношении н®которыхъ Aphis rumicis (т. е. evonymi или papa-
veris), пораженныхъ Praon (5, II, р. 86, также р. 156).
То обстоятельство, что нафздниками не поражаются кры-
латыя формы тлей, я уже paube (51, pp. 58, 77, 107) объяснялъ
такимъ образомъ, что крылатыя особи тлей предохранены отъ
уколовъ нафздниковъ своими кровлеобразно или плоско сло-
женными крыльями; но при этомъ нужно имЪфть въ виду также
и TO, что нафздниками поражаются преимущественно тли, не
достигиия полнаго развитя.
Сколько извфетно и сколько мнЪ самому приходилось на-
блюдать, нафздники поражаютъ тлей обыкновенно въ брюшко
сбоку или, рЪже, со спинной стороны, но никогда въ голову.
Это можетъ зависть какъ отъ того, что голова тлей предохра-
нена отъ уколовъ усиками, такъ и отъ того, что у паразитовъ-
наЪфздниковъ способность откладывать яйца именно въ брюшко
тлей явилась въ результатЪ естественнаго отбора, какъ полез-
ная для нихъ особенность, обусловливающая, при цЪлости
головныхЪ и грудныхъ нервныхъ узловъ, большую продолжи-
тельность жизни пораженныхъ тлей, при чемъ тля можеть
даже немного развиваться и изъ нимфъ, напр., переходить
въ крылатую форму, а это для эндопаразитовъ, естественно,
обезпечиваеть на болЗе продолжительное время св5жую пищу
на счеть живыхъ тканей пораженныхъ тлей.
= O0 —
НаЪфздники поражаютъ тлей самыхъ различныхъ родовъ,
живущихъ въ болфе или менфе открытыхъ помфщеняхъ, и
часто даже на обнаженныхъ частяхъ корней, приземныхъ ча-
стяхъ стеблей [иногда, напр., Pentaphis trivialis, Pemphigus
caerulescens, часто Aphis plantaginis, radicicopa, а по Мар-
шалю 135), и Tychea phaseoli на корняхъ фасоли (Praon abjectum
и Aphidius ervi)| и не закрытыхъ плотно помфщеняхъ тлей,
напр., въ свернутыхъ въ трубку листьяхъ Lolium (Brachy-
colus korotnewi). Ha корняхъ въ землЪ я никогда не BCTph-
чалъ пораженныхъ наЪфздниками тлей, равнымъ образомъ не
выводилЪ нафздниковъ и въ пробиркахъ. Точно также наЗзд-
никами не поражаются тли, живупйя въ боле или менЪе
закрытыхъ помфщеняхъ, напр., въ галлахъ на тополяхъ и
вязахъ, въ трещинахъ коры подъ сводами изъ древесной гнили
и подъ корою на стволахъ ивъ и тополей (Stomachis bobretzkyi);
даже въ полуоткрытыхъ складкахъ листьевъ, произведенныхъ
cocaniemp Pemphigus affinis, и въ свернутыхъ листьяхъ вязовъ
(Ulmus campestris) среди Schizoneura ulmi я не встр$®чалъ
тлей, пораженныхъ нафздниками, и не выводилъь послЪднихъ
въ пробиркахъ. Бэктонъ, однако, говоритъ, что мелюе на-
Ъздники иногда поражають личинокъ Р. bursarius (5, Ш,
р. 119), а по Маршалю, Aphidius ulmi Marsch. является
паразитомъ Sch. ulmi 136).
Изъ другихъ тлей, однако, не BCE одинаково поражаются
нафздниками Aphidiidae, но одни виды — больше, Apyrie—
меньше, третьи же почти совершенно не поражаются ими.
Напр., въ однихъь и тЪхъ же mbcraxp Aphis papaveris на
бобахъ (Та faba), brassicae на капустЪ и другихъ видахъ
Brassica иногда поражаются нафздниками въ громадныхъ ко-
личествахъ, между ThMB какъ Siphonophora pisi на ropoxb
(Pisum sativum), на Ononis и др. растешяхъ поражается ими
лишь въ самыхъ ничтожныхъ размфрахъ, напр., только еди-
135) Marschall, 1. с. 535, 576.
136) Ipid., у. 2, р. 576—517.
— 508 —
ничныя 060би; на одной и той me соснЪ Lachnus pineti по-
ражается въ очень сильной степени, L. pineus— лишь изрЪдка,
а L. taeniatoides и др. почти совершенно не поражаются
нафздниками и т. д. Очень сильно поражаются наЪздвиками,
по моимъ наблюденямъ, Aphis зайсей на побЪгахъ ивъ, ра-
paveris на бобахъ, Витех и др. растеняхъ, plantaginis на
приземныхъ частяхъ стебля Achilleu millefolium, verbasci подъ
листьями и на стебляхъ Verbascum tapsiforme, Aphis gros-
sulariae на черешкахъ листьевъ и на концахъ побЪговъ крас-
ной и др. смородинъ, Myzus ribis подъ листьями красной
смородины (однажды я насчиталь 37 штукъ тлей, изъ кото-
рыхъ уже повыходили Aphidius’s, подъ однимъ листомъ),
cesari подъ листьями вишневыхъ деревьевъ, Siphonophora
cerealis на колосьяхъ злаковъ, т05ае на BETBAXB и LONG
листьями кустовъ розъ, absinthi на стебляхъ и вЪтвяхъ
Artemisia absinthium (иногда), ÆRhopalosiphum berberidis л5-
TOMB подъ листьями Derberis vulgaris, Cladobius populeus
на побЪгахъ тополей и ивъ, Lachnus pineti на хвояхъ сосны,
L. bogdanowi на вЪтвяхъ ели и др. Aphis mali сравнительно
очень мало поражается наЪздииками, а иногда трудно бываетъ
найти тлей этого вида, пораженныхъ ими, но въ HBKOTOPHE
годы и въ HBEOTOPHXE м$стахъ эти тли поражаются даже
цфлыми колон1ями. Phorodon humuli боле или menbe по-
стоянно поражается подъ листьями XMBJA, но р$Ъдко въ зна-
чительныхъ количествахъ. Callipterus tiliae иногда поражается
на’5здниками въ довольно значительныхъ количествахъ, но
U. juglandis, напротивъ, почти никогда не поражается ими,
точно также и Phyllaphis fagi. Различные виды Siphonophora
вообще очень мало страдаютъ отъ нафздниковъ, хотя упомя-
мянутыя выше ©. cerealis, absinthü, также 5. rosae и нЪкоторыя
xpyria болЪе или menbe поражаются ими. Никогда я не Berpb-
чалъь пораженныхъ нафздниками тлей среди Lachnus taenia-
tus, taeniatoides и nudus, также среди Phylloxera coccinea
подъ листьями дубовъ. Дрейфусъ у Phylloxeridae не наблю-
HH
даль совершенно наЪздниковъ (15), Ратцебургъ же указы-
ваетъ для Chermes piceae и 900% нЪкоторыхъ нафздниковь
изъ сем. Chalcididae 7).
‚НаиболЪе часто большая или меньшая степень поражен1я
тлей обусловливается особенностями организаци COOTBETETBYIO-
щихъ видовъ ихъ, но иногда здфеь играютъ роль и ıpyria
причины. Tarp, повидимому, на открытыхъ, солнечныхъ MB-
стахъ тли больше поражаются нафздниками, чЪмъ въ боле
или менфе тЪфнистыхъ. ВромЪ того, иногда случается, что въ
извЪстное время и въ извфстномъ мЪетЪ тли на какомъ-либо
pacrenin, напр. L. pineti на хвояхъ сосны, почти сплошь по-
ражаются наЪфздниками, въ другомъ же году, напротивъ, очень
мало; по видимому, TO же самое имфетъ иногда MPCTO и въ
отношени Aphis mali и другихъ тлей. Можетъ быть, въ связи
съ сильнымъ пораженемъ L. pineti наЪздниками стоитъ и тотъ
фактъ, что въ нЪкоторые годы и въ HBKOTOPHXE MECTAXB этотъ
ляхнусъ чрезвычайно слабо представленъ или почти отсутствуетъ.
Chalcididae. Полагаютъ (Вокеръ, Бэктонъ, Маршаль
и др.), что представители этой группы, поражаюпие тлей,
являются паразитами второй степени, т.-е. паразитами наЪзд-
никовъ изъ сем. Aphidiidae. Такъ, Isocrates vulgaris Walk.
представляется, какъ паразитьъ Aphidius volucre (поражаетъ
Callipterus quercus, Siphonophora sonchi, absinthii, chelidonit,
Aphis pruni), Aphidius rosae, pseudoplatani, Isocrates— Aphi-
физ ervi u pseudoplatani: Lygocerus carpenteri предста-
вляется, какъ mapasuı» Æphedrus plagiator (поражаетъ 5. gra-
naria), Aphidius urticae, gregarius (nopamaers Cladobius po-
puleus u salicis), rosae; Pachycrepis clavata, Cyrtogaster vul-
garis и нЪкоторые виды Encyrtus—mapasursı Aphidius rosae,
одинъ видъ Lamprotatus — Aphidius volucre, Agonioneurus
basalis— Aphidius urticae 1).
137) Ratzeburg. Die Ichneumonen der Forst-Insecten. Bd. II, рр. 216, 184,
197, 183.
se Marsch&ll, С.
— 10 ==
Ратцебургъ представляетъ, какъ паразитовъ Chermes
piceae, нЪкоторые виды изъ сем. Chalcididae, именно: Сега-
phron piceae, Chrysolampus piceae и Pleromulus coccorum u
какъ паразита Chermes strobi (2), — Tridymus aphidum 133).
Cynipidae. Въ этомъ семействЪ виды рода Allotria счи-
таются паразитами тлей второй степени, т.-е. паразитами
видовъ Aphidiidae, напр.: Allotria ullrichi— Aphidius volucre,
All. cursor (безкрылыя) — Aphidius urticae, avenae, АП. vic-
trie— Aphidius rosae, All. minuta — Aphidius sonchi, ribis,
АЦ. flavicornis— Aphidius cerasi 149),
Я BB большомъ количеств» выводиль Allotria Sp. изъ
Aphis brassicae, которая поражалась одновременно и HEROTO-
рыми Aphidius, въ asryerb 1895 г. (51).
Myriopoda.
Diplopoda. Ho Мэйе (Mayet) и Галлеру, Polyxenus la-
gurus является однимъ изъ BPATOBb корневой виноградной
филлоксеры 1*'); то же и по Блянкенгорну !*°).
Arachnoidea.
Phalangina. По Келлеру, Phalangium parietinum upe-
слфдуеть самокъ хермесовъь и ихъ яйца (15).
Атапета. Въ истреблени тлей пауки играютъ не посл$д-
нюю роль; къ сожалЪн1ю только, въ этомъ отношен!и, сколько
MHB извЪфетно, имфется еще мало наблюдеюй и свЪдфний.
По Веллеру, различные пауки преслЗдуютъ какъ самокъ
хермесовъ, такъ и ихъ яйца; изъ нихъ онъ упоминаетъ: раз-
личные виды Theridium и Clubonia, Epeira diadema, Micky-
133) Ratzeburg, Die Ichneumonen der Forst-Insecten. Bd. II. pp. 216, 184,
197, 183, также Bd. III, pp. 179, 228, 238 u 226.
140) Marschall, 1. ce.
11) Bubo u. Mach, 1. c. x Dreyfus (15).
О.
т
phantes rubripes, Tetragnata extensa, Linyphia montana, Ада-
lena labyrinthica, Thomisus и Xysticus (15).
Въ Topoırb Волынск. губ., около Ровно, мнЪ самому
пришлоеь наблюдать значительную роль нфкоторыхъ пауковъ,
живущихъ на побЪгахъ деревьевь и кустарниковъ, въ истре-
блени на этихъ частяхъ растенй различныхъ тлей, въ чемъ
особенно былъ повиненъ 06обый паукъ, съ вытянутыми частью
впередъ, частью назадъ ножками. Особенно въ звачительномь
количеств я находилъ такихъ пауковъ на товкихъ побЪ-
raxp Salix alba, растущей почти надъ водой, гдЪ они, по-
видимому, истребляли колон Uladobius steinheili; во всякомъ
случаЪ, я приписываю совершенное почти исчезновен1е ука-
занныхъ тлей уже къ половин августа главнымъ образомъ
дфятельности пауковъ. Этихъ же пауковъ я встрфзалъ на
различныхь другихъ деревянистыхъ растенмяхъ и даже: въ
лЪсу на побЪгахъ сосенъ, при чемъ ихъ HPACYTCTBIE сопро-
вождалось сильнымъ ограничемемъ соотвЪтствующихЪ видовъ
тлей. Въ сентябрЪ я наблюдалъ указанныхъ пауковъ подъ
листьями различныхъ деревьевь и кустарниковъ, Tab они
ловили и пожирали перелетавшихъ сюда крылатыхъ плодо-
носокъ, напр., Aphis evonymi (papaveris) и др. Въ одномъ
abey, въ Варшавек. губ., я наблюдалъ, какъ особые мелюе
пауки пожирали Callipterus диегсиз подъ листьями дуба.
У мигрирующихъ видовъ тлей много крылатыхъ самокъ,
особенно возвращающихея къ концу лЪфта и въ началЪ осени
на основныя растеня, т.-е. самокъ-плодоносокъ, попадаетъ
въ сЪти пауковъ, при чемъ эти сЪти даже на тЪхъ деревьяхъ
или кустарникахъ и раскидываются, на которыя именно воз-
вращаются тли. Такъ, напримЪръ, 20 августа 1895 года я
наблюдаль въ окрестностяхъ Варшавы, между стволомъ и
вЪтвями одного кизиля (Cornus sanguinea), дв концетричесвя
сЪтки крестовиковъ, въ которыхъ сидфли цфлыя сотни кры-
латыхъ плодоносокъ Schizoneura corni, большею частью еще
живыхъ, à Кесслеръ въ аналогичныхъ же сЪтяхъ на кизи-
u Mann
ляхъ находилъ и крылатыхъ плодоносокъ Pemphigus ulmi.
КромЪ того, этотъ авторъ наблюдалъ на стволЪ тополя пау-
тину, въ которой оказались крылатыя плодоноски À. affinis и
spirothecae. Въ октябрЪ 1893 года я видфлъ на одномъ то-
пол (Рори из nigra), близъ рЪки, въ Вилляновскомъ паркЪ
(около Варшавы), массы крылатыхъ пемфигусовъ въ раскину-
тыхъ на стволЪ дерева сЪтяхъ пауковъ.
Въ ВаршавЪ и ея окрестностяхъ я находилъ весною и въ
началЪ лфта мелкихъ пауковъ въ производимыхъ тлями склад-
кахъ листьевъ на различныхъ кустарникахъ и деревьяхъ. Takt,
20 и 26 мая 1896 года я находилъ паучковъ подъ сверну-
тыми немного листьями красной смородины среди Myzus ri-
bis, а 29 апрфля также подъ листьями черной смородины
(Rhopalosiphum lactucae); 29 апрфля 1896 года я находилъ
въ помологическомъ саду, также подъ сложенными и пузыре-
образными листьями боярышника (Сгафаедиз oxyacantha), въ
которыхъ заключались основательницы и личинки 2-го поко-
abnia Aphis crataegi, паучковъ въ паутинахъ, и также еще
10 и 21 мая 1896 года въ окрестноетяхь Варшавы я Ha-
ходилъ въ сложенныхъ листьяхъ дикой груши Pirus сотти-
745, какъ паучковъ, такъ и въ большомъ количеств личинокъ
Syrphidae, которыя развивались здЪфсь на Cuers Aphis farfarae,
и то же наблюдалъ и въ послфдующие годы. Различные пауки
встр5чаются также въ начал 1юня въ сложенныхъ немного
пузыреобразныхъ листьяхъ небольшихъ Рори из nigra среди
Pemphigus affinis, даже въ оставленныхъ галлахъ P. саеги-
lescens (на листьяхъ вяза) я находилъ какъ паутины, высти-
лавиия стфнки галловъ извнутри, такъ и сброшенныя здЪеь
же шкурки пауковъ (51, р. 140). Часто встрфчаются pas-
личные пауки на побЪгахъ сосень и елей и другихъ деревя-
нистыхъ растенй.
Acarina. Мелюе красные клещики Acarus (2) coccineus Schr.,
по Дегееру (19, р. 17), Кальтенбаху (26, р. ХХХШ) и
также по моимъ наблюденямъ, нападаютъ на различныхъ
Е
тлей, преимущественно притомъ изъ рода Aphis, часто даже
по-двое и по-трое на одну тлю, и высасываютъ ихъ; но эти
эктопаразиты тлей, сколько я наблюдалъ, сами по себЪ He
причиняютъ смерти тлей, лишь обезсиливаютъ ихъ. Такъ,
относительно Aphis camelliue Кальтенбахъ говоритъ, что
эта тля (BB ЮнЪ — imıb) часто обитаетея клещомъ Acarus
coccineus Schr. (р. 122). Въ ВаршавЪ, по моимъ наблюде-
HIAMB, особенно поражается указаннымъ клещомъ 11 sa-
liceti на побЪгахъ бай caprea и др. (въ Ботаническомъ саду,
въ маф- полЪ), иногда ums поражается Aphis mali (въ на-
чалЪ тюля) и н$которыя тли на травянистыхъ растешяхъ.
Кром этихъ клещей-эктопаразитовъ, существуютъ еще клещи-
хищники тлей. Такъ, однажды въ сентябрЪ я видфлъ на ли-
стьяхъ клена Acer platanoides (въ окрестностяхъ Варшавы)
двухъ красныхъ клещей, пофдавшихъ крылатыхъ плодоносокъ
Schizoneura corni, которыя осфли на этихъ листьяхъ. Это
были Trombidium sp. По Лихтенштейну, Trombidium зе-
riceum часто встрфчается всюду, пожирая тлей, которыхъ
ветртять 13).
Въ галлахъ виноградной филлоксеры Ратэй находилъ
шестиногихъ личинокъ Trombidium fuliginosum, Trombidium
же Мэйе указываетъ въ числЪ враговъ и корневой филло-
ксеры 1**). Изъ клещей, преслБдующихъ корневую филлоксеру,
Райли указываетъ Tyrogliphus phylloxerae Planchon et Riley,
который въ молодомъ COCTOAHIN питается соками виноградныхъ
корней и лишь позже истребляетъ тлей |), Дрейфусъ ука-
зываетъ, что онъ находилъь Tyroglyphus echinopus Robin и
Holoplophora arctata вмЪетБ съ другими клещами также на
не пораженныхъ филлоксерою корняхъ европейскихь 103%.
„Изъ этихъ другихъ клещей Галлеръ считаетъ за в5роятныхъ
враговъ филлоксеры Nothrus mutilus, Oributes globulus, Ga-
143) Compt. rend. T. 91. 1880, p. 1045.
14) Bubo и Mach. Weinbau. II. Aufl. Berlin. 1893. р. 681.
#5) Riley, 1. c., pp. 27—28.
©
QUO
Н. В. Е. В. XXXIII.
RIRE
masus blankenhornii, эднако безъ болфе onpexbIeHHHXE ука-
завй“. (15).
Aves.
Наконець, нфкоторыя мелк1я птицы также являются вра-
‘гами тлей, пофдая ихъ на ряду съ другими насфкомыми. По
Науману 1“5), сюда относятся: Sylvia curruca Lath. (въ ряду
различной пищи также „различные виды зеленыхъ тлей | Aphis,
Linn.]* на листьяхъ и вфтвяхъ [II Bd., 1 Abth., рр. 457 —
458]), 5. hypolais Lath. (‚пожираеть также нЪкоторые виды
тлей“ на деревьяхъ и высокихъ кустарникахъ [2. Abth.,
р. 549]), 5. trochilis Lath. (р. 575), 5. rufa Lath. (пожи-
раетъ, между прочимъ, нфкоторые виды тлей [р. 589]), 5.
turdoides Mey. (между другими насЪкомыми на тростникЪ и
ивнякф также и тлей [p. 606]), 5. arundinacea Lath. (разы-
скиваеть пищу частью на низкихъ кустарникахъ вблизи воды
и на тростник, пожирая въ томъ числ и тлей [р. 622]),
5. palustris Bechst. (numero служатъ, между прочимъ, и раз-
личные виды тлей, которые могутъ встрЪчаться на деревьяхъ,
кустарникахъ и тростник, TAB S. palustris разыскиваетъ до-
бычу [р. 640]), 5. phragmitis Bechst. (различные виды тлей
и ApyTia насфкомыя на тростникахъ и болотныхъ кустарни-
кахъ [р. 659]), ©. cariceti N. (между прочимъ, и тли на бо-
лотистыхъ растенмяхъ [р. 679]), 5. aquatica Lath. (между
прочимъ, тли на тростникахъ |p. 6931), Regulus ignicapillus N.
(разыскивая пищу на вфтвяхъ деревьевъ и низкихъ кустарни-
кахъ, пожираетъь также и тлей [989]), Parus biarmicus L.
(пожираеть, между прочимъ, и тлей на тростникахь [IV. Th.
1824, рр. 109—110]), Р. pendulinus L. (между прочимъ и
тлей на тростникахъ, гдЪ преимущественно разыскиваеть свою
пищу [120—121].
ВромЪ указанныхъ здесь, вфроятно, еще и нЪкоторыя
116) Т. А. Naumann’s Naturgeschichte der Vögel Deutschlands. II—III Th.
Leipzig. 1822—1898.
Hit
другя мелюя птицы не брезгаютъ тлями среди другой добычи.
dl, наприм$ръ, наблюдалъ однажды, какъ воробьи въ саду,
около дома усердно склевывали добычу подъ листьями Prunus
domestica, при чемъ этой добычей здфсь могли служить только
тли (Hyalopterus pruni) и разв еще личинки Leucopis u
немногя личинки Syrphidae, такъ какъ различныя Diptera
и крылатыя Phryganidae легко разлетались уже отъ прикосно-
вен1я къ побЪгу дерева.
Посл раземотр$н1я различныхъ враговъ тлей необходимо
выяснить ближе взаимоотношене тлей съ этими животными,
ихъ различныя приспособлен1я противъ посл$днихъ, насколько
эти приспособлен1я выражаются въ ихъ организаци и BB 0CO-
бенностяхъ ихъ образа жизни и цикла развитя ихъ поколЪнй.
Бюсгенъ указываетъ на спинныя трубочки, существуюцщия
у HBKOTOPHXB родовъ тлей, какъ на органы, служаще пре-
имущественно для защиты этихъ насфкомыхъ противъ ихъ
различныхъ враговъ (6, рр. 81—86).
Черезъ эти трубочки выдфляются наружу такъ называемыя
жировыя клЪтки тлей, сильно метаморфозированныя, почти
сплошь выполненныя восковиднымъ (жидкимъ въ полости тфла)
веществомъ и представляющияея въ Bub шариковъ, окрашен-
ныхъ въ цвфть жировой ткани, но иногда также въ отлич-
ный отъ послЪдняго, какъ, напримЪръ, у Aphis padi и avenue,
rıb эти шарики представляются свЪтлокоричневато-краснова-
тыми, хотя жировая ткань является CBETIO- или темнозеленой
(рис. 2, 6,7 I u, 32 I ч.). Эти мельые шарики, скопляющеся
у OCHOBAHIA трубочекъ и въ трубочкахъ, TAB они располагаются,
смотря по отношеню ихъ д1аметра къ д1аметру трубочекъ,
въ рядъ одинъ за другимъ или же въ два и даже больше
рядовъ, при сокращени брюшка и одновременномъ оттяги-
ван1и крышечки внутрь трубочки, выдавливаются въ HBKOTO-
ромъ числЪ наружу, [AB они быстро сливаются въ шарооб-
*
os
о
19)
а —
разную массу, котораз, на воздухЪ, сейчаеъ же затвердваетъ,
при чемъ восковидное вещество ея принимаетъ кристалличе-
скую форму съ ралально расположенными, сходящимися въ
центрЪ, тонкими иголочками 17). У ляхнусовъ, имфющихъ,
BMÉCTO трубочекъ, конусовидные или куполовидные бугорки,
въ основани послфдвихъ, уже въ полости тфла, отдЪльныя
метаморфозированныя жировыя (восковыя) клЪточки скопля-
ются въ большя массы CT общей протоплазматической 000-
лочкой, въ которой MECTAMU можно раземотрфть уплощенныя
ядра, и эти массы, существующия въ различномъ числ у
основан1я каждато спинного бугорка, при сокращен брюшка,
выдавливаются наружу, [AB онф$ принимаютъ шарообразную
форму и сейчаеъ же тверд$ютъ. Выд$ляемое наружу черезъ
трубочки вещество было опредфлено Бюсгеномъ (р. 83),
какъ восковидное, и TO же я нашелъ для выдфленй ляхну-
совъ (50, рр. 256-262).
Спинныя трубочки являются вообще подвижнымъ органомъ,
особенно же у TEXb родовъ и видовъ, у которыхъ OHb
наиболфе длинны (Siphonophora, Drepanosiphum, нЪкоторые
виды Rhopalosiphum, Phorodon, Myzus, мноме виды Aphis),
способнымъ обращаться впередъ и назадъ.
Роль трубочекъ, кавъ органа защиты, Бюсгенъ выяснилъ,
наблюдая поведене тлей одной колон при нападени на
нихъ личинокъ Chrysopa. „При нападени онЪ внезапно
вонзаютъ свои зубы въ тфло тли снизу и тотчась начинаютъ
сосать. Если животное произвело свое нападенте нЪеколько.
неудачно, тогда тлямъ легко удается тотчасъ выступающим»
секретомъ трубочекъ обмазать ему лицо и челюсти и, велЪд-
стые этого, привести его, по крайней мЪрф, во временное
замфшательство. Но, конечно, я не видЪлъ, чтобы разъ пой-
147) При обработкЪ кислотами, въ полости тфла получаются сходные кристал-
лическе шарики, которые можно наблюдать также на разрфзахъ объектовъ,
залитыхь въ глицериновое мыло (ксилоль, скипидаръ растворяютъ восковидное
вещество).
Hire
манная тля была снова оставлена. Секретъ тотчасъ затверд$-
ваетъ на личинк® и, такимъ образомъ, образуетъ чрезвычайно
несносный покровъ, заставляющ!й личинку прервать ея охоту,
чтобы очистить отъ него клещи и переднюю часть головы.
Это продолжается долгое время и удается часто лишь велЪд-
сте того, что личинка обхватываеть сосательными зубами
какой-либо тоный предметъ, напримЪръ, длинный листовой
зубецъ и о него вытираетъ. Въ такомъ безпомощномъ COCTOAHIH
она легко можетъ сдфлаться жертвою враговъ, KOTOPHXB въ
другихъ случаяхъ она обыкновенно не боится. Ея проворетво
и сильные, подвижные вмЪфетЪ CB головой въ широкихъ пре-
дфлахъ, сосательные челюсти дфлаютъ ее очень серьезнымъ
противникомъ даже для муравьевъ, которыхъ она даже одол$-
ваетъ въ TEMHOTB. Я два раза запиралъ въ коробку бураго
садоваго муравья, бывшаго наиболЪ5е частымъ гостемъ моихъ
колон тлей, BMbCTB съ тлеевыми львами и затфмъ, чрезъ
нфсколько часовъ, находилъ муравьевъ высосанными. Ho днемъ,
конечно, я видЪлъ, какъ муравьи прогоняли личинокъ изъ
своего участка. Однако, изъ предыдущихъ наблюден!й выте-
каетъ, что, не смотря на охранительную гвардтю, для тлей
интересно имЪть и собственное оружие, посредствомъ котораго
онЪ могли бы, если и не убить противника, то, по крайней
"bpb, обезпокоить его“ (рр. 84—85).
„Юще значительнЪе польза трубочекъ противъ Coccinellidae,
равнымъ образомъ издавна извЪстныхъ за враговъ тлей. Тля
Cb розы, при приближен!и такового, сперва пытается привести
себя въ безопасное положен1е съ помощью CBOUXB длинныхъ
ножекъ, прикосновене къ которымъ открываетъ ей грозящую
опасность, прежде ч5мъ врагъ своими челюстями можетъ до-
стать ея тфла. Иногда она, оставляя свои щетинки попрежнему
погруженными, дфлаетъ только движен!е въ сторону. Но она
можетъ также и совершенно упасть. Если же, съ перемфною
MCTA, опасность для нея не устраняется, то она приводить
въ движен!е трубочки и обмазываетъ жуку всю переднюю его
ALS —
часть. Конечно, зарядъ большею частью меньше попадаетъ на.
лицо, ч5мъ на спинной щитъ, подъ который, именно въ раз-
cyerb на эту случайность, голова и можетъ быть такъ далеко:
втянута“ (рр. 85—86).
„Ho я нашелъ трубочки недЪйствительными противтъ.
нафздниковъ, которыхъ я видЪлъ нападающими на длинноногихъ
черныхъ Siphonophora (Aphis у автора) sonchi. Этихъ тлей
я нашелъ на цвфтущихъ стебляхъ Ürepis въ концЪ 1014. Br
ближайшемъ COCHACTBB съ ихъ KOIOHIAMU находились ILIOCKIE
желтоватые коконы наЪфздниковъ съ часто сидящими на нихъ.
пустыми тЪлами тлей 148),
Когда они были положены подъ
стеклянный колоколъ, въ течене н$феколькихъ дней вылупля-
лись нафздники. Я помфстилъ къ нимъ нЪеколько цвфтущихь
стеблей, покрытыхъ тлями, и могъ затЪмъ очень удобно наблю-
дать поведене животныхъ“ (р. 86).
Бюсгенъ затЪмъ описываетъ поведене наЪздниковъ при
откладкЪ ими своихт, яицъ BB тЪло тлей. „Иногда это удавалось
сразу; но я также часто видЪлъ, какъ нафздникъ первона-
чально дфлалъ напрасные удары брюшкомъ, при чемъ онъ не
попадаль имъ въ цфль, а ударяль мимо, слишкомъ высоко.
надъ спиною тли. Чаще, при неосторожномъ подходЪ животнаго,
съ его вытянутымъ впередъ брюшкомъ, раньше приходять въ.
соприкосновен1е ножки тли, чфмъ ея тЪло. Въ этомъ случаЪ
тля тотчаеъ приходила въ движене, чтобы только отклониться
въ сторону оть врага или же „совершенно перемЪнить свое
мЪсто. Но если брюшко наЪздника попадетъ въ тлю въ надле-
жащемъ MbCTB, то его конецъ загибается вверхъ, и въ CIb-
дующй моментъ уколъ уже произведенъ. При этихъ явлен1яхъ,
какъ я наблюдалъ, восковыя трубочки нормально не вступаютъ
въ дЪйстне. Однажды на одной изъ нихъ, при преел5дован!и.
тли нафздникомъ, появилась капля, но безъ дальнфИйшихъ.
послфдетвй. Но опредфленную защиту противъ этихъ наЪзд-
15) Tan, слфдовательно, были поражены нафздниками Praon (сем. Aphidiidae)-.
> 919: —
никовь представляли, какъ указано, только длинныя ножки.
Уже съ другой стороны было принято, какъ средство защиты
противъ наЪздниковъ, то странное явлене, что тли удержи-
ваются только на переднихъ ножкахь, между тЪмъ какъ
задн1я вмЪетЪ съ брюшкомъ подняты вверхъ и по временамъ
колеблются 1). Съ этой точки зря понятно обыкновеве
нЪкоторыхъ тлей укрфпляться круглыми группами съ направ-
ленными Kb центру головами, такъ какъ этимъ онЪ дости-
гаютъ того, что приближающийся къ нимъ врагъ сперва при-
ходить въ соприкосновене съ ихъ задними ножками, что,
какъ мы видфли, для нихъ полезно“ (рр. 86—87).
Указанная дфятельность трубочекъ тлей, по Бюсгену,
заставляеть Coccinellidae щадить взрослые экземпляры 6%й.
rosae и также другихъ видовъ, т.-е. тЪхъ особей тлей, кото-
рыя служатъь преимущественно для размноженя колонй, и
больше обращаться къ молодымъ индивидамъ (р. 87).
Единственно какъ средство защиты противъ враговъ,
нужно разематривать и способность многихъ тлей чрезвы-
чайно легко опадать на землю, даже уже при малфйшемъ
обезпокоиван!и ихъ, такъ какъ упавпия на землю особи тлей
тЪмъ самымъ освобождаются отъ преслфдован!я хищниковъ и
эктопаразитовъ. Сюда относятся различные виды Siphonophora,
Drepanosiphum, Callipteroides и отдфльные виды нЪкоторыхъ
другихъ родовъ, напр.: Myzus tanaceti, Aphis padi, Lachnus
bogdanowi, nudus, taeniatoides, отчасти pineti, Callipterus ju-
glandis и др. Крылатыя особи Drepanosiphum, Callipteroides,
также Collipterus querceus, quercus и нЪкоторыхъ другихъ
видовъ при этомъ, конечно, не падаютъ на землю, но, CHAB-
шись съ MÉCTA, перелетаютъ на другое. Очень любопытно,
что указанная здфсь особенность (легко опадать на землю) ха-
рактеризуеть преимущественно виды тлей, живущихъ большею
частью густыми и большими колон1ями (за нфкоторыми лишь
119) На это было, наипримфръ, указано Бэктономъ (5, Ш, р. 56).
— 520 —
исключенями: Drepanosiphum, Callipteroides, Callipterus quer-
ceus, quercus), и съ этой особенностью указанныхъ здфеь
тлей приходится считаться при ихъ собиран1и, когда особенно
приходится наблюдать за взрослыми особями, тогда какъ ли-
чинки, т.-е. молодыя 0соби, большею частью сидятъ на ра-
стешяхъ довольно прочно. |
Наконецъ, хотя крылья тлей являются, конечно, прежде
всего органами передвиженя, но они въ TO же время MO-
гуть служить и Kb защитЪ тлей отъ поражен!й наЪздниками,
предохраняя отъ уколовъ послЪдними ихъ брюшко такимъ же
образомъ, какъ и длинныя, часто притомъ подвятыя вверхъ
и направленныя назадъ, задн1я ножки ихъ, или, можетъ быть,
даже еще лучше.
Kpomb всего указаннаго, какъ мнЪ кажется, длинныя
ножки нЪкоторыхъ родовъ и видовъ тлей, именно въ TEXB
случаяхъ, когда эти тли не прижимаютея или не прибли-
KAIOTCA брюшкомъ къ подлежащимъ частямъ растений (Sipho-
nophora и нфкоторыя друмя формы), предохраняютъ COOTBbT-
ствующихъ тлей OTB нападешй эктопаразитовъ-личинокъ Dre-
mia, которыя поражаютъ тлей обыкновенно съ брюшной CTO-
роны посл$днихъ, задней частью тЪфла обыкновенно держась
на растенши, а переднюю приподымая вверхъ.
Въ групп враговъ тлей изъ класса насфкомыхь можно
противопоставить наЪздниковъ (Aphidiidae и нЪкоторыя формы
Chalcididae, Proctotrupidae и Cynipidae) всфмъ другимъ вра-
гамъ тлей какъ въ TOMB отношенш, что здфеь одинъ пара-
зитъ развивается лишь на счетт одной тли, такъ и въ томъ,
что эти насфкомыя во взросломъ состоян1и (imago), когда они
именно и поражаютъ тлей, являются очень подвижными, обла-
дая хорошимъ и легкимъ полетомъ, вслфдетые чего эти па-
разиты тлей мало зависятъ отъ того, живутъ ли тли густыми
колон1ями или разрозненно, одиночно. Между TEMB у другихъ
Ab —
враговъ тлей — хищниковъ и эктопаразитовъ ( Dremia)—B3pocası
формы, за исключенемъ Coccinellidae, Anthocoris и частью
Chrysopa, у которыхъ онЪф питаются на счетъ тлей. послфд-
нихъ поражаютъ исключительно личиночныя формы этихъ
враговъ, между TEMB какъ Ппасо служитъ лишь для произве-
деня и откладки яицъ, конечно, выбирая при этомъ мЪета
на растен1яхъ, заселенныя тлями или по близости поелЪд-
HUXb; въ TO же время личинки хищниковъ и эктопаразитовъ
развиваютея каждая на Cuers болЪе или мене значительнаго
количества тлей. Само собою разумФетея, что въ этомъ слу-
uaB благосостояне враговъ тлей непосредственно зависить отъ
степени скученности тлей, и особенно это положенте примЪ-
нимо къ безногимъ личинкамъ Diptera, хотя личинки HBKO-
торыхъ Syrphidac и оказываются достаточно подвижными,
чтобы преслБдовать и разыскивать добычу и переползать, въ
случа нужды, съ одного мфета на другое и съ одной части
растен1я на другую, между тфмъ какъ личинки Coccinellidae,
Chrysopa и Anthocoris, какъ снабженныя ножками, болЪфе или
менфе подвижны и проворны и даже могутъ, въ поискахъ за
тлями, переходить съ одного растенйя на другое. Даже въ
групп враговъ тлей изъ Diptera личинки однфхъ формъ
являются болБе подвижными, чЪмъ личинки другихъ, и по-
этому оказываются въ меньшей зависимости отъ скученности
и подвижности тлей, чЪмъ эти послфдня. Именно личинки
Syrphus и Melithreptus, какъ приспособивиияся къ жизни на
счеть открыто живущихь и иногда довольно подвижныхъ
формъ тлей, отличаются сравнительно большой подвижностью,
между тЪмъ какъ личинки формъ Syrphidae, serpbyammiaca
преимущественно въ галлахъ н%Фкоторыхъ пемфигусовъ на
тополяхъ, сравнительно очень мало подвижны, точно также
личинки Leucopis, живутия на счетъ скученно живущихъ и
притомъ же мало подвижныхъ формъ тлей, какъ хермесы
на побЪгахъ сосенъ или на корЪ пихты, Hyalopterus pruni
и arundinis и др. To же относится и къ личинкамъ Diplosis
—»n22 ==
изъ группы Dremia, живущихъ исключительно на счетъ тлей,
сравнительно мало подвижныхь и притомъ обладающихъь не
особенно длинными ножками (Aphis, Hyalopterus, Phorodon,
Vacuna u др.). Эти эктопаразиты тлей, не отличающеся си-
лой и подвижностью, обладають способностью поражать тлей
почти незамфтно для поелЪднихъ.
Въ соотвфтетыи съ развитыми здЪеь положенями мы и
видимъ, что наЪздниками поражаются самые различные виды
тлей, живущихъ на открытыхъ частяхъ растеюй какъ коло-
н1ально, такъ и разрозненно, и при TOMB какъ подвижныхъ,
такъ и малоподвижныхъ, между TEMB какъ различные Apyrie
враги тлей поражаютъь преимущественно или даже исключи-
тельно лишь общественно живущихъ тлей.
Въ CooTBbTCTBIN CE тЪмъ, что разрозненно живуще виды
тлей He поражаютея врагами-хищниками и эктопаразитами,
они и не обладаютъ особенными, направленными противъ
послЪднихъ, органами защиты и, за исключенемъ Drepa-
nosiphum, напр., обладаютъ лишь очень короткими восковыми
трубочками или даже бугорками (Callipterinae). Но, съ дру-
гой стороны, это обыкновенно формы, во взросломъ состоя-
ви обыкновенно имфющя крылья, что имЪфетъ значене по
отношен1ю KB паразитамъ-на$здникамъ, предохраняя взрослыя
формы отъ пораженя посл$дними (Drepanosiphum, Callipterus,
Callipteroides).
Если, такимъ образомъ, фактъ разрозненности замфнять
для соотвтетвующихъ видовъ тлей нЪкоторыя средства за-
щиты, необходимыя въ другихъ случаяхъ, говоря другими сло-
вами, дЪлаетъ ихъ излишними, то общественно живущия формы
тлей, какъ наиболфе открытыя и доступныя для различныхъ
враговъ-хищниковъ и эктопаразитовъ, естественно, должны
были пр1обрЪеть и спещальныя защитительныя средетва как’
въ своей организаци, такъ и въ своемъ поведен1и, чтобы,
сохраняя выгоды неподвижной жизни и одновременно силь-
наго размножен1я, противостоять въ TO же время, хотя до
— DA
нЪкоторой степени, губительнымъ опустошен1ямъ, производи-
MEIMB среди нихъ ихъ многочисленными врагами. Въ такимъ
именно средствамъ защиты и относятся уже выше раземотр$н-
ныя CB этой точки зр$н1я: соковыя трубочки, развит1е длин-
ныхь ножекь и особенно заднихъ, притомъ, въ связи съ
обыкновенемъ держать послфдн1я поднятыми надъ брюшкомъ
и направленными назадъ, и способность многихъ тлей легко
опадать на землю. И дЪйствительно, формы тлей съ наиболЪе
длинными и подвижными трубочками, длинными ножками и
BB TO же время способныя легко опадать, именно различ-
ные виды рода Siphonophora и нЪкоторые виды другихъ ро-
довъ, какъ, напримЪръ, Myzus tanaceti, сравнительно мало
подвергаются нападенямъ враговъ-хищниковъ и эктопарази-
товъ. НапримЪръ, 5. rosae изъ Syrphidae поражается, пови-
димому, лишь личинками Syrphus pyrastri, 5. pisi очень
р%дко подвергается нападенямъ Syrphidae, болфе же часто—
лишь нападенямъ Coccinella. To обстоятельство, что личин-
ками Chrysopa очень мало, лишь изрфдка, поражаются тли на
травянистыхъ PACTEHIAXB, можетъ быть, стоить BB связи CB
т$мъ, что эти насЪкомыя, какъ очень слабо размножающляся
и притомъ переживающуя очень долгое время въ стадш ку-
колки, на это послфднее время нуждаются въ боле безопас-
HOMB MCTÉ, что, безъ COMHBHIA, дается преимущественно на
деревянистыхъ растеняхъ. Но тли изъ рода Siphonophora
также и на деревянистыхъ растенляхъ очень мало или даже
почти не подвергаются нападентямъ личинокъ Chrysopa и ли-
чинокъ и imago Coccinellidae. Помимо трубочекъ и способности
опадать, CO стороны тлей здфеь играютъ роль и длинныя
ножки, à въ связи съ ними и значительная подвижность и
быстрота передвиженя, почти превосходящая таковую Coccinel-
hidae mn личинокъ Chrysopa.
Различными врагами, хищниками и эктопаразитами, пора-
жаются преимущественно виды родовъ: Aphis, Myzus, Rho-
palosiphum, Hiyalopterus, Chaitophorus, Vacuna и др., т.-е.
формы тлей CB мало сравнительно развитыми и BB то же
время мало подвижными восковыми трубочками или даже бу-
горками, умЪренной длины ножками, при чемъ задня рЪдко
держатся поднятыми вверхъ; но эти формы, CB другой сто-
роны, въ наиболЪе высокой степени использываютъ условя
иитан1я и, въ соотвфтетви съ этимъ, являются наиболЪе пло-
довитыми; говоря другими еловами, въ этихъ случаяхъ зна-
чительная плодовитость соотвзтетвующихъ видовъ тлей, доста-
точно обезпечивая сохранен1е вида, устраняла изъ области
xbñcrBia естественнаго отбора развите особыхъ средетвъ за-
щиты противъ враговъ. Но даже трубочки рода Aphis, по
наблюден!ямъ Бюсгена 5), достаточны, чтобы до нфкоторой
степени предохранить ихъ отъ поражен1я хищниками и вообще
ослабить ихъ губительное дЪйствне. КромЪ того, MHOrIA изъ
указанныхъ здЪеь формъ тлей посБщаются TÉMU или другими
муравьями, а эти послЪдне, какъ указывалось мною выше,
замЪняютъ для тлей въ большей или меньшей степени сред-
ства защиты послфднихъ противъ ихъ BPATOBE.
Dryobius, Symydobius и значительное большинство видовъ
рода Lachnus—uo4yTu BCb отличаютеля длинными и крфпкими
ножками и, въ связи CB этимъ, значительной подвижностью
и быстротою б$га, что уже само по себЪ въ достаточной
степени предохраняетъ этихъ тлей отъ поражен1й хищниками
и эктопаразитами. Но кромЪ того, эти формы живутъ боль-
шею частью на неровной корЪ вфтвей и стволовъ деревяни-
стыхъ растенй, TAB для различныхъ враговъ тлей, особенно же
личинокъ Syrphidae и Leucopis, представляются чрезвычайно
большая трудности въ преелЪдовани тлей, которыя, съ по-
мощью своихъ длинныхъ ножекъ, довольно быстро бЪгаютъ
и по негладкой корЪ. Въ заключене, большинство этихъ
формъ тлей посфщается болЪе или Menbe воинственными му-
равьями, которые уже сами по себЪ могутъ служить доста-
150) Именно Aphis, а не Siphonophora или Rhopalosiphum, такъ какъ въ
cıyyab Бюсгена тли посфщались бурыми муравьями.
а —
точной защитой тлей противъ ихъ враговъ-хищниковъ (060-
бенно плотоядные муравьи). За исключенемъ лишь нЪкото-
рыхъ видовъ Lachnus, sch друмя злЪсь указанныя формы
тлей почти не подвергаются также и нападенямъ нафздни-
ковъ. Это обусловливается значительной длиной ножекъ ука-
занныхъ тлей, при чемъ задевая большею частью держался
приподнятыми и направленными назадъ и при этомъ по вре-
менамъ паходятся въ колебательномъ движени. НЪкоторые
ляхнусы при этомъ сосуть группами, будучи обращены голо-
вами къ центру, напримЪръ, L. nudus, часто taeniatus u
taeniatoides, fasciatus и др. Но не говоря уже о малоподвиж-
номъ и живущемъ общественно L. рей, нфкоторые друме
виды Lachnus, живущие въ особенно значительных колон1яхъ,
какъ L. grossus и bogdanowi, подвергаются нападен1ямъ не
только наЪфздниковъ, но также и различныхъ хищниковъ. Въ
этомъ случа для хищниковъ значительно облегчается добы-
ван!е добычи въ виду чрезвычайной скученности тлей и ихъ
относительно небольшой подвижности. Но эти виды обладають
способностью чрезвычайно легко опадать на землю, кромЪ
того, L. grossus усердно посЪщается муравьями, въ меньшей
степени L. bogdanowi.
Само собою разумЪетея, что различныя закрытыя пом%-
щен1я прекрасно предохраняютъ тлей отъ нападенй какихъ бы
то ни было враговъ ихъ. Это преимущественно относитея къ
плотно закрытымъ галламъ Pemphigidae и Chermes, также
Cryptosiphum gallarum. Лишь во время раскрыт!я галловъ,
т.-е. ко времени вылета изъ нихъ ихъ обитателей, послЪдн1е
становятся доступными для нападенй личинокъ Syrphidae,
Coccinella. Впрочемъ, въ нЪзкоторыхъ галлахъ на тополяхъ ихъ
обители: Pemphigus spirothecae, piriformis, marsupialis часто
поражаются особыми неповоротливыми личинками Syrphidae,
что можеть зависфть отъ какихъ-либо приспособлен1й Imago
этихь Syrphidae для откладки ихъ яиць внутрь галловъ,
напримЪръ, черезъ щели, хотя и плотно замкнутыя, галловъ
P. spirothecae, или же оттого, что ихъ личинки въ моло-
домъ состояни какимъ-либо образомъ способны проникать
внутрь галловъ. Иногда лишь уховертки, чтобы проникнуть
внутрь галловъ À. spirothecae, выгрызаютъ въ какомъ-либо
mberb ихъ стфнки круглыя отверстя. Роль галловъ иногда
играютъ для тлей различныя надземныя сооруженя муравьевъ,
въ которыхъ тли также хорошо предохранены OTb своихъ
различныхъ враговъ. НапримЪръ, подъ сводами изъ трухи въ
трещинахъ коры или подъ корою на стволахъ тополей и ивъ
я не встр$чаль никакихъ враговъ у Stomachis bobretzkyi.
Ho полузакрытыя помфщеня тлей, какъ, напр., складки
листьевъ въ cayyab Schizoneura ulmi, Pemphigus affinis,
Aphis farfarae, chenopodü, Brachycolus u др., мало предохра-
няютъ своихъ обитателей отъ враговъ-хищниковъ (Syrphidae,
Coccinellidae, Anthocoris, иногда Leucopis).
Что же касается различныхъ корневыхъ тлей, то онЪ сво-
бодны, по крайней мЪрЪ, сколько я наблюдалъ ихъ, отъ ка-
кихъ бы то ни было враговъ; исключен1е представляютъ лишь
TB случаи, когда тли живуть очень близко къ поверхности
земли или у самой поверхности, т.-е. когда онЪ открыты для
надземно живущихъ разлизныхъ враговъ тлей. Въ этихъ слу-
чаяхъ онф часто подвергаются нападентямъ наЪздниковъ, HAUP.,
Aphis plantaginis, radicicola (mihi), Pentaphis trivialis и др.,
и даже личинокъ HEROTOPEXB Syrphidae (однажды, напр., я
встрЪтилъ личинку Syrphidae при корняхъ злаковъ въ колони
Schizoneura venusta) и также, повидимому, Coccinellidae.
НЪкоторыя формы тлей достаточно защищены отъ напа-
денй враговъ, благодаря своей охранительной окрасЕЪ и, мо-
жетъ быть, даже мимекри (Cerataphis, можетъ быть, отчасти
Lachnus pichtae, Chaitophorus testudinatus). Tam, у которыхъ
болфе или менфе выражена охранительная окраска, бу-
дутъ разсматриваться мною еще отдфльно (ем. дальше).
Сюда именно относятся нфкоторые виды рода Lachnus (tae-
niatus, taeniatoides, ад), Myzus abietinus, Bradyaphis an-
Уч
ho
tennata, Siphonophora cyparissiae, частью Symydobius oblon-
gus и apyria формы тлей. ДЪйствительно, эти тли почти сво-
‚бодны отъ вападевнй враговъ — хищниковь и наЪздниковъ-
паразитовъ. Благодаря сходству въ окраскЪ съ частями ра-
стей, на которыхъ сидятъ указанныя формы тлей, онЪ, Bb-
роятно, этимъ самымъ укрываются отъ взоровъ IMAgO различ-
ныхъ Syrphidae, Leucopis, Coccinellidae, Chrysopa, Aphidiidae,
которыя, такимъ образомъ, не могутъ отложить среди этихъ
тлей или около нихъ своихъ яицъ, и Sphegidae, которыя не
могуть утащить ихъ.
Н$которыя формы тлей заслуживаютъ спешальнаго раз-
CMOTPHIA, какъ представляюпляся наиболЪе предохранен-
ными противъ нападен1я различныхъ враговъ. Это, во-пер-
выхъ, лЬтшя личинки Chaitophorus testudinatus, которыя,
кромЪ того, что OHB почти незамфтны на листьяхъ кленовъ
(Acer platanoides u campestre), еще, благодаря своей плоской
форм тБла, довольно прочно пристаютъ къ поверхности
листьевъ и не легко могли бы быть сняты челюстями какихъ-
либо хищниковъь или проколоты яйцекладомъ наЪздниковъ,
если бы онф даже были замфчены поеслЪдними (по моимъ на-
блюденямъ, HBKOTOPHE тлевые львы и нафздники Aphidius
не замфчаютъ ихъ, даже бЪгая по нимъ). Точно также ли-
чинки Cerataphis betulae подъ листьями Вена verrucosa въ
молодомъ возраств оказываются довольно плоскими и, сверхъ
того, свабженными по краю тфла восковыми трубочками (вы-
дфлешями особыхь одноклфточныхъ железокъ), онф, кром%
того, HECKOABKO вдавливаются въ поверхность листа. Вырос-
ия Cerataphis, имфя н»которую толщину (въ Bub кружковъ,
края KOTOPEIXB имБють нЪкоторую высоту), отстаютъ отъ по-
верхности листа, но ихъ спинная поверхность покрыта пла-
стинчатымъ восковымъ слоемъ, точно щиткомъ. Я наблюдалъь
однажды, какъ одна личинка Ohrysopa съ чехломъ пыталась
взять взрослую Cerataphis своими челюстями, но, можетъ быть,
встрЪчая прежде всего восковые слои, оставила ее въ покоф.
HO 20
Если просмотрЪть одновременно Cerataphis и эциди’ pxas-
чинныхЪ грибовъ (Uredineae), то невольно бросается въ глаза
ихъ необычайное сходство, за исключенемъ отличя въ вели-
yunb (именно эцидм при этомъ нужно разсматривать CB лу-
пой, между тфмъ какъ Cerataphis хорошо видна уже и про-
стымъ глазомъ). ИмЪетъ ли указанное сходство какое-либо
значене для Cerataphis, т.-е. будеть ли представляться оно
мимикртей, сказать трудно, TEMB болфе, что подъ листьями
березъь эциди вообще не встрЪчаютея. Во всякомъ случаЪ, я
не наблюдалъь никакихъ враговъ около Üerataphis и не вы-
водилъ изъ нея наЪздниковъ. JIbreia личинки Chaitophorus
aceris сосутъ подъ листьями кленовъ (Acer platanoides и
campestre) круглыми кучками и, въ виду своихъ мелкихъ раз-
мЪровъ и длинныхъ волосковъ, покрывающихъ ихъ тфло, онЪ,
повидимому, не доступны для поражен въ природЪ наЪзд-
никами (для которыхъ онЪ, къ тому же, не могли бы предета-
вить достаточнаго количества пищи для развитя послфднихъ),
а также должны представляться и малопривлекательными для
хищниковъ; по крайней мЪрЪ, какъ я наблюдалъ, личинка
Chrysopa, хотя и пробовала брать ихъ своими зубами, но
дЪлала это, повидимому, не охотно и посл нЪеколькихъ
попытокъ оставила ихъ въ покоф совершенно (къ сожалЪн!ю,
я He сдЪлалъ соотвЗтствующихъь опытовъ съ личинками Syr-
phidae и Coccinellidae).
Представленныя мною отношен1я между TIAMU и ихъ вра-
гами — хищниками и паразитами — усложняются еще однимъ
обстоятельствомъ, которое вносится существоватемъ различ-
ныхъ враговъ у непосредствевныхъ хищниковъ и паразитовъ
тлей, и между которыми большею частью наиболфе важную
роль играютъ наЪздники, поражающие преимущественно личи-
Hors Syrphidae, даже Coccinellidae, Chrysopa и ap." ), нЪко-
торые, въ личиночномъ состоянш, также личинокъ Aphidiidae
151) Данныя для этого можно найти, напр., у Ратцебурга въ его: „Die
Ichneumonen der Forst-Insecten“.
въ ThIS тлей, частью же, повидимому, Sphegidae и xpyria
насфкомыя и вообще животныя. Въ концу лЪта и осенью на
EUSUIAXb Около тлей можно наблюдать цЪлые рои раличныхъ
летающихъ и бЪгающихъ насБкомыхъь (Diptera, Hymenoptera,
Chrysopa), кромф сидаящихъ или ползающихъ личинокъ Syr-
phidae, Bremia, Chrysopa, также Coccinella), при чемъ изъ этихъ
насфкомыхъ нфкоторыя относятся къ непосредственнымъ вра-
гамъ этихъ тлей, а другмя, напр., наЪздники, поражаютъ при
этомъ личинокъ Syrphidae и др. (51, рр. 103—107). Bea
эта сложная борьба различныхъ HACBEOMHXB на казилахъ
обусловливается единственно возвралценемъ на нихъ въ гро-
мадныхъ количествахъ крылатыхъ плодоносокъ Schizoneura
corni, которыя, съ отложеннымъ ими здЪсь обоеполымъ по-
колЬн!емъ, часто сплошь покрываютъ листья указанныхъ ку-
старниковъ, тогда какъ въ срединЪ лЪта на листьяхъ кизилей
совершенно не наблюдается чего-либо подобнаго, и даже вес-
HOP и въ началЪ лфта, когда на кизиляхъ живутъ весення
поколфн1я Sch. corni, но въ гораздо меньшемъ количеств$,
чЪ$мъ къ концу лЪта, ереди нихъ даже мало оказывается ихъ
непосредственныхъ враговъ.
Охранительная окраска нфкоторыхъ видовъ тлей.
Какъ защита противъ враговъ, можеть быть разсмотрЪна
и окраска нЪкоторыхъ тлей, по скольку она является сход-
ной съ окраской тЪхъ частей растенй, гдЪ живутъ эти тли,
т.-е. такъ-называемая охранительная окраска.
Сюда могутъ быть отнесены, по моему MHBHIN, слБдующе
ВИДЫ. DE
Ha хвояхъ елей (Picea excelsa) сосеть Myzus (Siphono-
phora) abietinus, тля зеленоватаго, иногда желтовато-зелено-
ватаго цвЪта, благодаря которому она можетъ быть обнаружена,
здЪсь лишь при тщательныхъ поискахъ, скорБе при TOMB на
начинающихъ желтЪфть или зеленовато-желтоватыхъ хвояхъ,
У в 8. ХМ. 34
благодаря выступающему тогда контрасту въ цвфтБ хвой и
тлей. Лучшимъ доказательствомъ того, что указанный видъ
тлей, благодаря окраскЪ, не замЪтенъ на хвояхъ ели, служить
TO, что MHOrie авторы совс$мъ не видали его и не отм$тили
поэтому въ своихъ сочинен1яхъ о тляхъ (Кальтенбахъ, Вохъ,
Пассерини, Феррари). Пока этоть видъ тлей отм$ченъ для
Англи Вокеромъ и Бэктономъ, затфмъ только Кальтен-
бахомъ для Германш 12?) и мною для Привислинскаго края
(50, р. 272 — 273). Кальтенбахъ въ цитируемомъ мЪстЪ
говорить о TIB указанваго вида, что она „была найдена
Е. Walker’omp на видахь Pinus, преимущественно на ели.
Я передъ изданемъ монограф1и тлей еще никогда не зам$-
чаль настоящаго вида Aphis, впервые н$сколько лЪть спустя
я увидЪлъ молодыя ели, совершенно покрытыя видомъ Aphis,
котораго раньше мнЪ не удавалось найти“. Сизозеленаго цвЪта
съ сизобфлымъ налетомъ, продолговатыя тли Lachnus agilis
также лишь при тщательныхъ поискахъ могутъ быть зам$-
чены на хвояхъ сосны, LAB онЪ часто сосутъ въ обществЪ
съ L. тей, но часто и отдфльно, при TOMB какъ на BH-
пуклой, такъ и на плоской сторон хвой. Легче отыскать
тлей указаннаго вида на желтоватыхъ хвояхъ сосны или когда
онф сосутъ въ обществ съ сБробЪло-опыленнымь L. тей,
благодаря выступающему тогда контрасту цвЪтовъ. Этотъ видъ
тлей также не былъ замфченъ нЪкоторыми авторами. Hanp.,
Дегееръ, находивний L. pineti (Aphis tomentosa у автора),
ничего не говоритъ о L. agelis; Кохъ нашелъ осенью только
яйцекладущую самку, которую онъ описалъ при евоемъ L.
pineti Е. (pineus у меня). Между тЪфмъ Z. agilis оказывается
очень обыкновенною Фформою на соснахъ: проф. Холодков-
ск1й находиль этихъ тлей въ окрестностяхъ Петербурга, а
Рэктономъ она указывается для Англи (5, Ш, рр. 47 —
152) Kaltenbach, J. H. Die Pflanzenfeinde aus der Klasse der Insekten,
Stuttgart. 1874, р. 703.
58), Кальтенбахъ, описавпий этотъ видъ, находилъ его въ
Германи и я, наконецъ,—въ Привислинскомъ краз.
Изъ ляхнусовъ, живущихъ на KOPB побЪфговъ сосенъ, 0C0-
бенно L. taeniatus и близыя къ нему формы (1. taeniatoides),
затфмъ /. pinihabitans по своей orpackb и формЪ тЪла те-
ряютея для глаза на побЪгахъ и тонкихъ BBTBAXB сосны, и
лишь муравьи, усердно посфщаюцщие ихъ лЪтомъ, служатъ
для болЪфе или менфе легкаго нахожденя ихъ.
L. taeniatus живетъ преимущественно на слабыхъ COCHO-
выхъ деревьяхь и деревцахъ, „именно на тонкихъ (но не
сочныхъ) вЪтвяхъ и прошлогоднихъ побфгахъ, которые могутъ
‘быть какъ покрытыми хвоями, такъ и лишенными ихъ и кора
которыхъ обыкновенно негладкая, морщинистая, часто почти
сплошь покрытая мелкими отелаивающимися чешуйками.
"Обыкновенно кора на такихъ BÉTBAXB и старыхъ побфгахъ
не имЪетъ однообразно сплошного цвЗта: она именно сЪро-
бурая или сфро-коричневая, мЪ$стами какъ бы покрытая Ch-
рымъ инеемъ, MÉCTAMH совершенно бурая, особенно по выем-
камъ и трещинамъ; къ этому же иногда присоединяются
плоскле небольше лишайчики сЪро-бЪлаго цвЪта съ бурыми
или черными отстающими краями. На такого рода вЪтвяхъ
и побфгахъ и сосутъ-—иногда очень значительными колонйя-
ми —тли указаннаго вида. У безкрылыхъ особей — живородя-
щихъ и яйцекладущихъ самокъ, которыя обыкновенно и встрЪ-
чаются лЪтомъ и осенью—на заднегруди и первомъ сегментЪ
брюшка им$ются поперечныя полосы, составленныя каждая
изъ двухъ болЪе или менфе сближенныхъ пятенъ и не дохо-
Anni до боковыхъ краевъ ThJA; въ пятомъ сегментЪ брюшка
также имфются по срединз два сближенвыхъ поперечныхъ
пятна — черныхь или оливково-бурыхъ, обыкновенно блестя-
щихъ, какъ и вообще часть брюшка между соковыми бугор-
ками; остальная часть тфла коричнево-бурая или свЪтло- и
темнокоричневая. На заднегруди, по бокамъ бурой полоски,
находятся съ каждой стороны по сЪро-бЪло опыленному
34*
— 539 —
пятну; два такихъ же пятна находятся по бокамъ 4 сегмента,
брюшка, передъ соковыми бугорками. Помимо указанныхъ
сЪроопыленныхъ пятенъ, тфло часто въ большей или меньшей
степени также сЪроопылено, особенно по бокамъ, при чемъ
однако средняя часть брюшка, между бугорками, остается
черной, блестящей. При описанной окраскЪ, тли имфютъ боле
или менфе плоское т$ло. ВелЪфдстые этого ляхнусы указан-
наго вида до такой степени сходны съ окраской морщинистой
коры вЪтокъ, на которой они сосутъ, что въ конц сентября
и началЪ октября (1894 года), когда вообще около COCHO-
выхъ ляхнусовъ уже почти не встрЪчались муравьи, я нахо-
дилъ ихъ съ большимъ трудомъ и то либо на прошлогоднихъ
мЪстахъ, либо выбирая в$тки наудачу, при чемъ часто раз-
давливалъ тлей руками, не замфчая ихъ передъ этимъ. ЛФ-
TOMB же и весной тли указаннаго вида болЪе или менЪе легко
отыскиваются, благодаря муравьямъ, обыкновенно бЪгающимъ
по стволамъ и вфтвямъ деревьевъ, на которыхъ живутъ эти
тли. Кохъ также отмЪчаетъ, что ихъ очень трудно замЪтить,
если бы не муравьи; но онъ не придалъ этому обстоятельству
особаго значеня“ (50, рр. 82—83). Проф. Холодковсвй
также отмЪчаетъ: „Die Läuse sind, wie bereits Koch bemerkt
hatte, schwer zu sehen, da ihre Farbe der Kiefernrinde äusserst
ähnlich ist; sie verden hauptsächlich durch Ameisen verrathen,
„welche sich stets in ihrer Gesellschaft befinden“ 13). Къ выше
приведенному мною описаню L. taeniatus необходимо доба-
вить, что тли этого вида сидятъ на побфгахъ сосенъ, нЪеколько
прижавшись тфломъ къ подлежащей поверхности, что отчасти
также способствуетъь тому, что онз не выдфляются на корЪ
побЪговъ.
Кром Z. taeniatus, на корЪ побЪговь сосенъ живуть
еще очень близкля къ нему формы, которыя могутъ оказаться,
при ближайшемъ изелфдовани ихъ, либо разновидностями,
153) Cholodkovsky, N. Beiträge zu einer Monographie der Coniferen-Läuse,
Theil II. St.-Petersburg. 1897. (р. 39 отд. отт. Horae Soc. Entomol. Ross. XXX).
— 553 —
либо даже видами. Одна изъ такихъ формъ (1. taeniatoides)
живеть на темнокоричневой съ бурымъ корф побЪговъ сосенъ,
свободной отъ хвой, (но заходитъ также и на участки побЪговъ
CB XBOAMU), обыкновенно не гладкой, а покрытой отстающими
чешуйками, бугорками, выемками, при чемъ такъ же болЪе
или менфе прижимается къ подлежащей поверхности (особенно
въ выемкахъ), какъ и L. taeniatus. Тфло безкрылыхъ самокъ
продолговато-овальное, нфеколько боле вытянутое въ длину и
601be выпуклое, чфмъ у L. taeniatus; въ отличе отъ этого
послфдняго вида, тЪло описываемой формы не покрыто по
бокамъ сБро-бЪлою пылью и вообще почти все сверху пред-
ставляется болЪе или менфе блестящимъ, особенно по срединз
въ области между спинными бугорками и передъ ними; спин-
ная поверхность ThIA желто-, рЪже зеленовато-емолянаго, то
болЪе, то менфе темноватаго цвфта; на брюшкЪ, противъ ко-
ричнево-бурыхъ бугорковъ, два неправильной формы темныхъ
пятна, не соприкасающихся между собою по срединз и съ
бугорками по бокамъ; голова и переднегрудь, также средне-
грудь спереди и сзади, по срединф нЪеколько буроватаго цвЪта,
а на заднегруди и 1-мъи 2-Mb сегментахь брюшка имЪются
по два темноватыхъ пятна и, дальше кзади, полосы, расходя-
miaca спереди назадъ. Вообще, окраска и рисунокъ спинной
поверхности тЪла близки къ таковымъ у L. taeniatus, но у
описываемыхъ тлей не имЪется сЪроопыленныхъ участковъ
по бокамъ т$ла. Темныя пятна и полосы на тЪлЪ, при
извЪстномъ OTHOMEHIN къ освфщен!ю, почти не отевЪфчиваютъ,
кажутся тогда матовыми. Окраска ножекъ — черное съ бЪлымъ.
Благодаря описанной окраскЪ т$ла, эти ляхнусы совершенно
незам$тны на темнокоричневыхъ съ бурымъ побЪгахъ сосенъ,
TAKB что, напр., въ Варшавскомъ ботагическомъ саду на
Pinus abchasia a нЪсколько лЪтъ не замфчаль ихъ, хотя
часто искалъ здЪеь L. pineus, pineti и ад. Kar отличи-
тельные признаки этихъ ляхнусовъ отъ L. taeniatus, можно
указать еще на то, что въ усикахъ ихъ 5-й членикъ значи-
NI =—
тельно больше 4-го, а 6-й членикъ иногда равенъ 4-му или
немного меньше его (у L. taeniatus онъ явственно меньше).
ТЪло и конечности густо покрыты короткими волосками.
Иногда эти же или близкля формы ляхнусовъ встр$чаютея
на молодыхъ побЪгахъ сосенъ съ сфро-зеленоватой или зеле-
новато-сфро-бфлой корой, гдЪ он, конечно, боле или менЪе
внступаютъ по своей окраскЪ.
L. pinihabitans, живупйй на тонкихъ, съ сЪро-коричневой
корой, вфтвяхъ захудалыхъ сосенъ, также болфе или менфе
подходить по своей окраскЪ подъ цвфтъ коры, на которой
сидятъ тли этого вида.
На побфгахъ пихтъ (Abies pectinata и alba) между хвоями
сосетъ одна или двЪ формы L. pichtae; кора побЪговъ chpo-
бурая или бурая, но хвои сверху зеленыя, гладюыя, а снизу
снабжены двумя продольными бЪлыми полосками. М. И.
Павлова находила L. pichtae на побфгахъ пихты въ Карльс-
бадЪ, при чемъ отмЪфтила, что эти ляхнусы не замтны между
хвоями, когда они сосутъ, но хорошо замЪтны, когда они,
будучи потревожены, выбЪфгаютъь на побЪгъ; по словамъ
М. И. Павловой, безкрылыя зеленыя 0соби были снабжены
на спинной сторон$ двумя продольными б$лыми полосками.
Конецъ побфга пихты Ch ляхнусами указаннаго вида, приве-
везенный изъ Карльсбада, былъ довольно густо покрытъ
хвоями, при чемъ тли держали тТЪло частью на хвояхъ,
опустивъ хоботокъ къ основаншю хвой. Въ первыхъ числахъ
1юля 1896 г. я наблюдалъ L. pichtae въ Ойцовской долинЪ
(КЪлецкой губ.) на побфгахъ пихты Abies alba, между хвоями.
Хвои сидфли на побфгахъ не густо, а зеленые ляхнусы при
этомъ оказывались то на кор побЪговъ, то держали ThIO
частью на хвояхЪъ. Ихъ толетое тфло сверху было зеленаго
HBBTA съ слабымъ блескомъ и безъь опыленйя, по бокамъ же
и по средин$ имЪло бЪловатыя продольныя полоски (всего
три); вообще, окраска спинной стороны этихъ ляхнусовъ болЪе
походила на окраску верхней поверхности хвой пихты; но
000
особи, сидфвпия на корф побЪговъ, оказывались все-таки
болфе или менфе замЗтными при разематриванйи побЪговъ.
На молодыхъ небольшихъ еляхъ, которыхъ TOHKIe стволы
и также побЪфги покрыты сЪро-зеленовато-желтоватой корой
съ продольными короткими ребрышками, на побЪгамъ и также
на стволЪ отходящими OTB OCHOBAHIA хвой, живутъ колонями,
располагаясь вдоль побЪговъ и стволовъ, между ребрышками,
ляхнуеы piceicola. Безкрылыя самки L. piceicola также сЪро-
зеленовато-бЪлой или желтоватой окраски, благодаря чему
OHB почти He выдфляются на фонф побфговь и CTBOAOBT.
KB открытю этихъ ляхнусовь лфтомъ служатъ особенно му-
равьи.
Cebrio и темнокоричневыя тли Symydobius oblongus
сравнительно мало выдФляются на шероховатой, сБро-корич-
невой или коричнево-бурой корз побфговъ березь (Betula
pubescens), такъ же какъ блестящебурыя тли Dryobius roboris
мало замЪтны на бурой, неровной и негладкой kopb побЪговъ
дубовъ. Около тлей постоянно бЪФгаютъ муравьи и способ-
ствуютъ ихъ нахожден!ю.
Неуклюжля, съ короткими ножками, HCKOIBEO ILIOCKIN,
продолговатоовальныя безкрылыя самки Dradyaphıs antennata
сосутъ обыкновенно разрозненно на верхней сторонЪ листьевъ
березь (Betula alba), по ихъ срединной жилк®. Ихъ тЪло
зеленое, а спереди сЪровато-желтое, длинное и толстое; ще-
тинообразные, черные усики при этомъ облегають TEI0 съ
боковь (по крайней мЪфрЪ, у половыхъ самокъ, которыхъ я
наблюдалъ въ конц сентября) и не выдфляются на зеленомъ
фон листьевъ. Въ такомъ состоянии тли могутъ быть зам -
чены лишь съ трудомъ, и этимъ объясняется, что многими
авторами OH неуказываются (Кохъ, Бэктонъ !°‘), Пассерини).
Сходство въ окраскБ тлей съ цвфтомъ поверхности, на
которой OHB сосутъ, наблюдается и у другихъ тлей, напр.,
«
154) Бэктонъ ошибочно отождествляеть Callipterus betularius съ Aphis
antennata Kalt., хотя u самъ относится къ этому съ comHbuienp (5, III, р. 14).
— 1596 —
въ TEXT случаяхъ, когда, напр., тли зеленаго цвфта и со-
сутъ также на зеленыхъ стебляхъ или листьяхъ и зеленыхь
побЪгахъ деревьевъ, какъ, напр., это иметь мфето по отно-
шеню къ Vacuna betulae, сосущей на концахъ побЪговъ и
подъ концевыми листьями Беййа alba, въ Siphonophora pisi
и др., или когда OHB сЪроватаго цвЪта и сосутъ на сЪфровато-
желтой или бурой корЪ побЪговь и пр., какъ, напр., это
имфеть мЪсто по отношеню къ Cladobius рорщеиз. СвЪтло-
бЪловатаго цвЪта, мелюя тли Chaitophorus albus п. Sp. лишь
очень мало замфтны на бЪлой же нижней поверхности листьевъ
нЪкоторыхъ бфлыхъ тополей.
Какъ прим$ръ хорошо выраженной охранительной окраски,
могутъ быть приведены также личинки 3-го поколЪн1я Chaito-
phorus testudinatus, имфюшпя плоское, широкоовальное, à
BMbeTb CO сложенными и также немного плоскими конечно-
стями даже круглое, тфло, снабженное по краямъ плоскими,
пластинчатыми придатками. (На спинной сторон% т$ла проходить
вдоль по срединной лини узенькая полоска, раздЪфленная
вдоль пополамъ, а брюшко представляетъ сверху шесть PA-
довъ пластинокъ, каждая съ двумя контурами вокругъ, округ-
лыхъ по бокамъ срединной продольной лини и .поперечно-
овальныхъ по бокамъ брюшка. Эти послФднйя образованля на-
поминаютъ роговыя пластинки черепахъ). Спинная поверхность
насЪкомаго имфетъ бархатнозеленый видъ; усики и ножки стекло-
видно-свЪтлы, листообразные придатки по краю тБла и на
периферическихъ частяхъ конечностей блфднобЪлаго цвфта 15).
Описанныя личинки сидятъ проимущеественно на верхней по-
верхности листьевь Acer platanoides и campestre, часто оди-
HOYHO, но также по 2 и больше въ рядъ одна за другою по
жилкамъ листьевъ, въ меньшемъ количествЪ он встр$чаются
на нижней поверхности листьевъ.
Само собою разумЪется, что представленные мною при-
15°). Подробное ouncanie личинокъ дано Кесслеромьъ (28).—Мною пред-
ставлено изображен1е личинки на стр. 25.
ВВ —
MP тлей не заслуживали бы назван1я охранительной окраски,
если бы оказалось, что эти тли въ такой же степени полвер-
жены нападенлямъ различныхъ враговъ, какъ и тли другихъ
видовъ. окраска которыхъ отлична отъ окраски TEXT частей
растен1й, гдЪ онЪ сосутъ. Изъ сосновыхъ ляхнусовъ особенно
L. pineti, сосущй на хвояхъ, малоподвижный, покрытый въ
большомъ количеств сЪро-бЪлой пылью, подвергается напа-
ден1ямъ различныхъ враговъ. Такъ, среди колон! этого вида
иногда встр$чаются личинки Syrphidae, часто на хвояхъ
можно находить стебельчатыя яйца Chrysopa, а на побЪгахъ,
среди хвой, довольно часто встр$чаются и личинки этихъ насЪ-
комыхъ, особенно покрытыя чехликами изъ шкурокъ тлей,
р$же личинки другихъ сортовъ; иногда встрфчаются и божьи
коровки и ихъ личинки. Нападаютъ ли эти насфкомыя и на
L. pineus, живущаго на побфгахъ среди хвой, я He на-
блюдалъ, хотя однажды на сЪро-зеленомъ побЪфгЪ сосны,
TAB жили только ляхнусы Pineus, я нашелъ двухъ личинокъ
Scymmus). Особенно сильно страдаютъ колон 1. pineti отъ
наЪздниковъ, часто цфлыя колони оказываются нораженными
посл$дними; наЪздниками же частью поражаются и L. pineus
и его разновидности. Но среди L. taeniatus и близкихъ къ
нему формъ ляхнусовъ я почти не встрчалъ враговъ тлей.
Этихъ тлей я часто держалъ съ побфгами сосенъ въ про-
биркахъ по нЪ%екольку дней, и при этомъ среди нихъ не
оказывалось обыкновенных вратовъ тлей, также не появля-
лось и нафздниковъ; только одинъ разъ, 7 юня 1896 г., я
замфтилъь на одномъ побфгЪ сосны среди этихъ ляхнусовъ
одну личинку двукрылаго насфкомаго (по видимому, не
Syrphidae). Также я не наблюдалъ никакихъ враговъ среди
xoromiü Dryobius roboris (51, pp. 77 — 78); но мною также
не наблюдалось враговъ и у L. ин из, колонш котораго до-
вольно хорошо замфтны на свЪтлосмоляножелтой или сЗро-
зеленовато-желтой корЪ стволовъ и вЪфтвей сосенъ, хотя по
OTHOMEHI къ указанному виду у меня имфлось сравнительно
1090 —
немного наблюденй Во всякомъ случа, нужно имЪть въ виду
и то обстоятельство, что, KPOMB охранительной окраски, Hb-
которые виды ляхнусовъ и другихъ тлей могутъ быть предо-
хранены противъ враговъ еще относительно большой ихъ
подвижностью, также и защитою, которую имъ могли бы оказать
посфщающие ихъ муравьи, нЪкоторые изъ которыхъ оказываются
очень храбрыми, какъ, напр., Formica rufa и Lasius fuligi-
nosus. Въ Ойцов 1 поля 1896 г. на побфгахъ пихты, Abies
alba, росшей въ открытомъ мЪстЪ, я нашелъ два кокона
Hemerobiidae, на нихъ сохранились остатки тлей, среди
которыхъ можно было признать ножки молодыхъ ляхнусовъ;
на одномъ побЪг$ же я нашель отложенныя ‘яйца Hemerobiidae
и поймалъ одну зеленую хризопу. Изъ He защищенныхъ
охранительною окраской хвойныхъ ляхнусовъ, кромЪ L. pineti,
поражаются нафздниками и другими врагами: L. grossus
(нафздниками и другими врагами, по паблюденямъ Кальтен-
баха (50, р. 96) и проф. Холодковскаго 156), L. bogdanowi
(нафздниками, личинками Syrphidae, по моимъ наблюденямъ
(50, р. 117—118) и проф. Холодковскаго) ””), L. fasciatus
(личинками Chrysopa, покрытыми чехликами, по моимъ на-
блюден1ямъ), L. juniperi (нафздниками, — по наблюденмямъ
различныхъ авторовъ) и др., хотя нфкоторые изъ этихъ видовъ
тлей усердно пос щаются муравьями, какъ, напр., L. 070885,
bogdanowi (проф. Холодковск1й), juniperi. Cladobius popu-
leus часто въ большихъ размфрахъ поражается наЪздниками,
р$же личинками и взрослыми божьими коровками и др. вра-
гами, также и различныя ApyrTia тли.
156) Cholodkovsky, N. Beiträge zu einer Monographie der Coniferen-Läuse,
II. Theil. Horae Societ. Entom. Ross., XXXI, 1898, р. 657.
157) Ibid., p. 659.
ЕО
Глава Ш.
Гетерогон!я, полиморфизмъ и партеногенезисъ у тлей въ связи
съ вн-шними условями существования ихъ. Мигращи тлей.
Ж%изненный циклъ тлей, или циклъ различныхъ, сл$дую-
щихъ другъ за другомъ, отъ оплодотвореннаго яйца до опло-
дотвореннаго яйца, покол5н ихъ, слагается, какъ это было
указано уже въ 1-ой главз, изъ чередованля обоеполаго по-
KOIBHIA съ н$®сколькими партеногенетическими, при чемъ эти
послфдн!я не только отличаются отъ обоеполаго по способу
образования половыхъ продуктовъ и стоящимъ BB связи съ
этимъ различнымъ морфологическимъ особенностямъ, но также
въ большей или меньшей степени и между собою. Особенно
постоянно основательницы, развивпияся изъ перезимовавшихъ
оплодотворенныхъ яицъ, за исключенемъ почти только Dre-
panosiphum platanoides, безклылыя у веЪхъ тлей, отличаются
6orbe или менфе отъ послФдующихъь партеногенетическихь
поколфнй, которыя различнымъ образомъ, преимущественно
въ зависимости OT внЪшнихъ условй, составляются изъ кры-
латыхъ и безкрылыхъ самокъ. Если половыя самки тлей всегда
безкрылы, то самцы въ подсемейств8 Aphididae бываютъ у
однихъ видовъ крылатые, у другихъ — безкрылые, у н$кото-
рыхъ же—тЪ и ıpyrie (напр., у Aphis mali, Chaitophorus po-
puli, Cladobius populeus, Dryobius quercus 123) и xp.), въ под-
семействахъ же Pemphigidae и Phylloxeridae— лишь безклылые.
Для многихъ видовъ тлей жизненный циклъ усложняется
пер1одическими миграпями въ извЪетныхъь покольюяхъ съ
однихъ pacrenifi (основныхъ) на друмя (промежуточныя) и
потомъ, черезъ н®сколько поколфв, обратными мигращями
на перваго рода растенйя, TAB уже и заканчивается Циклъ
155) Bonnet, Ch. Oeuvres d'histoire naturelle et de philosophie. T. 1-er.
Trait& d’Insectologie. Neuchatel. 1779. Observations sur les Pucerons, obs. УП и XV.
— 540 —
поколфн!й откладкой на нихъ зимующихь оплодотворенныхъ
яицъ. Возвращаются съ промежуточныхъ растенйй на основныя
либо всЪ тли, при чемъ напослЪдокъ развиваются лишь кры-
латыя формы, либо часть ихъ, при чемъ значительная часть
остается HA промежуточныхь PACTEHIAXB и тамъ перезимовы-
ваетъ (на корняхъ, въ землЪ), вслфдстые чего возникають
такъ-называемые параллельные ряды поколф на промежу-
точныхь и основныхъ растеняхъ (Phylloxera vastatrix, Cher-
mes strobilobius, coccineus, Pemphigus caerulescens и ulmi (zeae-
maydis) и, вЪроятно, нфкоторые Apyrie виды тлей).
Явлене у н$которыхъ видовъ тлей пертодическихь ми-
гращй сопровождается и большимъ разнообразлемъ у нихъ
формъ особей и поколЗйЙ, что можно было ожидать уже А
priori, такъ какъ невозможно почти ожидать совершенно сход-
ныхъ услойй существованя на основныхъ и промежуточных
растеняхъ, а у хорошо приспособленныхъь къ жизненнымъ
YCIOBIAMB мигрирующихъ видовъ тлей различающимся на TBXE
и другихъ растевяхь VCIOBIAMB существованя, какъ это и
естественно ожидать, должны соотвфтствовать и болфе или
менфе различаюцщияся между собою формы оеобей или даже
поколфнй. Такъ, у Aphis padi безкрылыя партеногенетичеевля
самки, развивающуяся на промежуточныхъ растевляхъ (HA зла-
кахъ). отличаются нЪфеколько какъ по окраскЪ, TAKB и по
нЪкоторымъ пластическимъ признакамъ (A. avenae), отъ без-
крылыхъ самокъ 2-го и слфлующихь поколфн!й, развиваю-
щихся подъ листьямн черемухъ (ч. |, рр. 278—281); кор-
невая форма филлоксеры (Phylloxera vastatrix) отличается отъ
листовой, галловой, какъ формой т$ла, такь и нфкоторыми
другими признаками, напримфръ, присутстыемъ бугорковъ на
спинной поверхности тфла. Хотя безкрылыя формы тлей
вообще представляютъ больше различ!й въ различныхъ поко-
JBHIAXE, но у н$которыхъ мигрирующихъ видовъ тлей отли-
YAIOTCA нЪсколько между собою и крылатыя партеногенети-
deCRIA самки, принадлежащия различнымъ покол5ямт. Если
= 341 —
считать, что корневая тля Pemphigus zeue-maydis является
лишь промежуточной формой Р. ulmi 123), тогда мы получимъ
для Этого вида тлей дв довольно различныя формы крыла-
тыхъ партеногенетическихъ самокъ; именно, крылатыя мигри-
рующя самки, развиваюцяея въ галлахъ, оказываются безъ
соковыхъ спинныхъ бугорковъ, между тфмъ какъ развиваю-
щияся на корняхъ крылатыя самки-плодоноски Р. zeae-maydis
снабжены ими. Лихтенштейнъ различалъь пять формъ кры-
латыхъ плодоносокъ, возвращающихся на терпентинное дерево
(Pistacia terebinthus), которыхъ онъ провизорно называлъ на
oides, напримръ, Pemphigus wtriculoides, по большему или
меньшему сходству ихь съ крылатыми, эмигрирующими съ
этого дерева, самками, при чемъ въ то время, какъ веб ми-
грируюпия съ Р. terebinthus самки имЪфють 6б-члениковые усики,
у двухъ изъ указанныхъ пяти формъ плодоносокъ усики, по
Лихтенштейну, 5-члениковые 165).
У тлей иногда даже въ однихъ и TEXT же поколЪтяхъ
развиваются нЪфсколько различаюцияся между собою безкры-
лыя партеногенетическя самки. Такъ, среди безкрылыхъ кор-
невыхъ самокъ Pemphigus caerulescens иногда встрЪчаются
особи съ б-члениковыми усиками и многофасеточными гла-
зами, между тЪмъ какъ нормально развиваются на корняхъ
безкрылыя самки съ 5-члениковыми усиками и 53-фасеточными
159) Въ иослфднее время проф. Холодковск1й своими опытами подтвер-
дилъ почти это предположене, такъ какъ отложенныя крылатыми, мигрирующими
изъ галловъ, самками на корняхь Ara caespitosa личинки, посл линьки, пр1-
обрфтали такъ-называемые соковые (спинные) бугорки (7.00105. Anzeig., Bd. XXII.
1899. p., 475); между тфмъ раньше я выставлялъ на видъ, что крылатыя самки
Р. zeae-maydis отличаются отъ мигрирующихь самокъ Р. ulmi особенно на-
личностью у нихъ соковыхъ бугорковъ (50, рр. 199—200; 51, рр. 126—128).
Кажущееся, по проф. Холодковскому, противор$че между приведенными
мною данными по жизненному циклу P. caerulescens (| ч. соч.) и его указан-
ными здфеь опытами (ibid., р. 476) объясняется просто тфмъ, что проф. Хо-
лодковск1й въ этомъ случа выпустиль изъ виду различ1я, отмфченныя еще
Пассерини, между корневыми тлями — Р. boyeri (— zeae-maydis) u P. cae-
rulescens.
160, Lichtenstein, J. Les pucerons du térébinthe. Feuille des Jeunes Natu-
ralistes. 1880, juin. :
doi
глазами (I u. cou., pp. 304—308). У Chermes hamadryas на
ıncrpennumb (промежуточной формы sérobilobius) Дрейфусъ
неоднократно наблюдалъ, что изъ яицъ одной и той же без-
крылой самки 2-го поколфн1я развиваются какъ гладыя формы,
такъ и продолговатыя, сходныя CB материнскими особямн,
kpomb того, у Ch. hamadryas, laricis (abietis на лиственницЪ)
и у первой генеращи abietis Tor» же Дрейфусъ наблюдалъ
по дв параллельныя Cepim особей, отличающихся между CO-
бою лишь по окраскЪ: у Ллата4тгуаз — краснобурыхъ и темно-
зеленыхъ, у [47115 —сЪрножелтыхъь и нфжно-свЪтлозеленыхъ,
у abietis первой генерация (основательницъ) — темнозеленыхъ
и болфе желтоватыхъ 161). У Schizoneura corni на кизиляхъ
наблюдаются двЪ совершенно различныя крылатыя формы:
одна съ большимъ трапещевиднымъ темнобурымъ или чер-
нымъ пятномъ на зеленоватобфломъ брюшЕеЁ, а другая съ
зеленымь брюшкомъ и безъ пятна (51, р. 95), при чемъ
первая форма развивается изъ сЪрокоричневыхъ нимфъ, а
вторая— изъ зеленыхъ (| ч. соч., р. 293); у дубовой филло-
ксеры, Phylloxera coccinea, Дрейфусъ ваблюдалъ 186 формы
крылатыхъ плодоносокъ: одну короткую, широкую, а другую
узкую и большую съ отграниченною заднегрудью, каковое от-
лич1е простирается, по этому автору, также и на внутреннюю
организацию 15°) |
Если въ [-ой главЪ различныя формы жизненнаго цикла
0
тлей были представлены мною независимо отъ внфшнихъ вл1я-
Hi и условй существован1я тлей, то въ настоящей главЪ я
имБю въ виду главнымъ образомъ выяснить зависимость раз-
личныхъ явленй жизненнаго цикла тлей OTB внЪшнихъ условй
и представить ихъ б1ологическое значеше, т.-е. значете этихъ
явленйй для видовой жизни тлей.
11) Dreyfus, L. Ueber neue Beobachtungen bei den Gattungen Chermes
und Phylloxera. Tageblatt der 61. Versammlung d. Naturf. und Aerzte zu Köln.
'®) Dreyfus. L. Neue Beobachtungen bei den Gattungen Chermes L. und
Phylloxera Boyer de Fonsc. Zool. Anzeiger, № 300. 1389, р. 93.
а —
Но такъ какъ циклическое размножене тлей представляетъ
много сходства съ жизненнымъ цикломъ HBEOTOPHXE другихъ
животныхь и такъ какъ различныя его особенности могутъ
быть выяснены болфе полно лишь при сопоставлени ихъ съ
соотв тетвующими явлен1ями въ размножен другихъ живот-
ныхъ, то я ршиль ввести въ кругъ своего разсмотрЗня и
нфкоторыя явленя въ размноженш другихъ животныхъ и
преимущественно постольку, поскольку они могуть служить
къ выяснев!о соотвфтствующихъ явленйй у тлей. Въ виду этого
я счель не лишнимъ представить въ этой главЪ въ существен-
ныхъ чертахъ также и развите современнаго ученя о Tere-
poroniu, какъ особой формЪ циклическаго размноженя жи-
вотныхъ, и TECHO связаннаго съ нимъ учен1я о партеногене-
such.
Kpomb того, въ этой же глав я представлю и истори-
163) между
TMS какъ вь [-0ой главЪз мною былъ просто представленъ
ческй обзоръ явленй циклическаго размножения тлей
жизненный циклъ тлей, поскольку онъ оказывается выяснен-
нымъ въ настоящее время. Одновременно съ этимъ я раз-
смотрю и воззрЪн!я различныхъ авторовъ на природу размно-
genia тлей безъ участя самцовъ 16%), такъ какъ особенно въ
сочинен1яхъ старыхъ авторовь (Реомюръ, Бонне, Киберъ
и др.) не раздЪлялись другъь отъ друга эти ABb стороны BO-
проса о размножени тлей—съ одной сттроны, ихъ жизнен-
ный циклъ, à съ другой — природа ихъ размножен1я. Въ сравни-
тельно новое время (Стеенструпъ, Зибольдъ и др.) жизнен-
ный циклъ тлей, съ одной стороны, и природа ихъ размно-
163) До настоящаго времени лишь проф. Холодковскимьъ (7) быль пред-
ставленъь историчесый очеркъ жизненнаго цикла хермесовъ (1. Th.) и хвойныхъ
ляхнусовъ (П. Th.), кромЪ того, явлене миграшй у тлей вкратцз было раз-
смотр$но Блохманомьъ (Biologisches Centralblatt. IX. Bd. 1898, рр. 271—284).
1%) По этому вопросу историчесве очерки представлены Бальб1ани (1, Т.
XI, рр. 5—48) и вкратц$ Лихтенштейномь (Lichtenstein, J. De l’évolution
biologique des pucerons en général et du Phylloxéra en particulier. Librairie
vinicole et viticole. Série Е. Paris—Bordeaux. 1883, рр. 18—28).
Pr
— 944 —
женя, съ другой, сдБлались въ большинствЪ случаевъ пред-
метомъ изслЪдовав1я различныхъ авторовъ, поэтому я и счелъ
болЪе удобнымъ разсмотрЪть въ 0собомъ OTXBIS развите со-
временнаго взгляда на природу размножен!я тлей (партеноге-
незисъ и гетерогон1я).
Циклическое размножене тлей. Историческй обзоръ установленя
главньйшихь Фактовъ ихъ жизненнаго цикла и BO33pbHii на
природу ихъ размножения.
Уже МЛевенгукъ установилъ размножене тлей путемъ
живорожденя и притомъ безъ предшествующаго спаривав1я
ихъ между собою, такъ какъ, по его наблюденмямъ, ново-
рожденныя тли черезъ HBKOTOPOE время посл рожденйя на-
чинали, въ свою очередь, производить д5тенышей, при чемъ
не замЪчалось ничего напоминающаго спариване 16°). Левен-
гукъ и Цестони "®) разсматривали тлей, какъ гермафроди-
товъ, при TOMB такихъ, которые для произведевая потомства
не спариваются между собою, будучи уже сами по себЪ спо-
собны къ размножен!ю.
Наблюдая откладку дфтенышей у тлей, Левенгукъ зам$-
тилъ, что изъ тфла материнской тли дфтеныши выходять
сперва заднею частью, а затёмъ--переднею, фактъ, подтвер-
ждавпийся и различными послфдующими авторами. Векрыте
тлей также показало этому автору, что ихъ тБло наполнено
зародышами, очень хорошо образованными и готовыми Kb
рожденю. Наблюдая безкрылыхъ и крылатыхъ тлей, Левен-
гукъ думалъ, что безкрылыя тли, отложивши нЪкоторое число
дЪтенышей, превращаются въ крылатыхъ, также живородя-
щихъ и также содержащихъ въ себЪ, при вскрыт!и ихъ, за-
родышей. Ошибочность этого взгляда была показана Реомю-
165) Leeuwenhoëk, A. van. Атсапа naturae delecta оре microscoporum.
Delphis Batavorum. 1695. 4. Epistola 90 et 104 (ubnenk. перев. Delft. 1696, 4).
166) Oeuvres de Vallis. Edit. de Ven., tome I.
= ED —=
ромъ (53, Ш, р. 322), Бонне (4) 7), Дегееромъ (19, Ш,
р. 45) и другими посл5дующими авторами, установившими,
что взрослыя безкрылыя особи тлей (т.-е. начавпия отклады-
вать дЬтевышей resp. прошедиия извфетное число линянй)
никогда не становятся крылатыми.
Приведя наблюденшя прежнихъ авторовъ (Левенгука,
Цестони, Ж№0фруа) надъ живорожден1емъ у тлей какъ без-
крылыхъ, такъ и крылатыхъ, Реомюръ подтверждаеть ихъ
и собственными наблюденями надъ различными тлями (53,
Ш, рр. 289 — 290, 325 — 328), при чемъ онъ отм$чаетъ
ложность предположения Левенгука о превращен! взрослыхъ
безкрылыхъ самокъ тлей въ крылатыхъ, допуская, что Левен-
гукъ смфшалъ безкрылыхъ самокъ тлей съ тЪми, которымъ
он дали начало (р. 322). Реомюрьъ устанавливаетъ также,
что безкрылыя тли могутъ дать начало какъ безкрылымъ,
такъ и крылатымъ, по отношеню же къ крылатымъ у него
сперва не было положительныхь данныхъ (рр. 326 — 327),
но позже, воспитывая въ искусственныхъ помфщеняхъ кры-
латыхъ тлей съ бузины и смородины, онъ нашелъ, что изъ
отложенныхь ими дфтенышей часть развивалась въ безкры-
лыхъ 060бей, а часть-—въ крылатыхъ 16°).
Желая провфрить, не спариваются ли между собою тли
передъ откладкой дфтенышей, Реомюръ уединилъ въ стеклян-
чый стаканъ нимфу изъ галловъ на тополЪ; но эта тля, посл
своего превращеня, произвела только одного дфтеныша, ко-
торый погибъ при рождени, и сама она также BCKOPH поелЪ
этого погибла. Реомюръ осторожно раздавилъ затфмъ эту
тлю и въ вышедшихь изъ нея маленькихъ тЪфльцахъ, при
разематривани ихъ съ лупой, призналъ маленькихъ тлей съ
отчетливыми глазами. Надавливая послЪ того другихъ крыла-
157) Bonnet, Ch. Oeuvres d'Histoire naturelle et de Philosopie. Т. I. Traité
d’Insectologie. Neuchatel. 1779. I-ere partie, Observ. Ш.
1) Reaumur. Mémoires pour servir a l'Histoire des Insectes, T, УГ. Paris.
1742. XIII. Mem., p. 561.
oo
ot
Н. В. Е. В. XXXIII.
— 546 —
тыхъ тлей и нимфъ, взятыхъ также изъ галловъ на тополЪ,
онъ наблюдалъ выхождене изъ нихъ сперва болЪе крупныхъ,
а потомъ болфе мелкихъ дЪтенышей. Отсюда Реомюръ заклю-
чилъ, что если тли для произведенйя потомства и нуждаются
въ оплодотворени, то это должно происходить задолго до
достижен1я ими совершенной формы (Ш, рр. 327—399).
Чтобы убЪдитьеся въ TOMB, дЪйствительно ли тли со-
вершенно не спариваются и TEMB не мене въ состоя-
Hin производить потомство, Реомюръ пробовалъ воспитать
только-что новорожденныхъь тлей съ капусты, изолировавши
ихъ OTB другихь тлей, но его опыты BB этомъ направления
были неудачны, такъ какъ молодыя тли погибали у него ра-
нфе достижен1я совершеннаго возраста (р. 329). „Еели бы
тля, говорить Реомюръ, воспитанная въ уединенш, произ-
водила тлей, то это происходило бы безъ оплодотвореня,
или же нужно было бы, чтобы она спарилась еще въ брюшЕ$Ъ
своей матери“ (рр. 329—330).
Br течеше н%Феколькихъ лЪтъ, прошедшихъ CO времени
выхода въ свЪтъ 3-го тома сочинемя Реомюра (1737) до
появлен!я 6-го тома (1742), были установлены различными
авторами и частью самимъ Реомюромъ новые важные факты
по размножен1ю тлей, которые послужили матерлаломъ для
особой главы 6-го тома: „XIII Mém. Addition à l'Histoire
des Pucerons. Sur la manière dont ils se multiplient” (р. 523).
Такъ, прежде всего, былъ установленъ сперва Бонне, а
потомъ Трамблеемъ, Л1онне, Базеномъ (по предложеню
Реомюра) и наконецъ самимъ Реомюромъ (рр. 520—545),
фактъь произведен1я живородящими тлями потомства безъ пред-
шествовавшаго спариван1я, при чемъ тли, служивпия для
опыта, изолировались непосредственно послЪ ихъ рожденя и
воспитывались затфмъ въ уединен!и до достижен1я ими зр5-
лаго возраста, когда онф начинали откладывать дЪтенышей.
Но зат$мъ, въ виду выраженнаго Трамблеемъ MHbHi4, по
которому одно спариване можетъ служить у тлей на много
947 —
посл$дующихъ поколфнй, T.-e., что при одномъ спаривани
BB ТЬЛЪ самки могутъ быть сразу оплодотворены нЪсколько
вложенныхь другъ въ друга поколфнй самокъ, Бонне и
Л1онне были предприняты опыты надъ воспитан1емъ, въ пол-
номъ уединен1и съ момента рожден!я, послдовательныхъ по-
колЪвй тлей. Бонне такимъ образомъ воспиталъь 5 послЪ-
довательныхь поколфн!й одного вида тлей съ бузины (несо-
мнЪнно, Aphis sambuci), а Л1онне, no мнфню Peommpa,
еще большее число MOKOABHIH зеленой тли CB листьевъ ивы
(очевидно Siphocoryne capreae, у безкрылыхъ особей которой
также маленьюй хвостикъ, а трубочки пригнуты къ концу
брюшка). Зат$мъ, благодаря наблюденшямъ Бонне надъ Dry-
obius roboris и Л1онне надъ той же ивовой тлей и нЪкото-
рыми другими, было установлено, что осенью у различныхъ
видовъ тлей появляются самцы, которые спариваются съ без-
крылыми самками, поелБ чего эти послфднйя откладываютъ
особыя продолговатыя тфльца въ форм яиць (548 — 556).
Ilosınbe наблюден1ями тЪфхъ же Jionxe u Бонне было уста-
новлено, что изъ этихъ тБлецъ весною развиваются молодыя
тли, но Реомюръ пока не зналъ этого и считаль ихъ за
не доношенныхъ тлями и притомъ неживыхъ дфтенышей,
обреченныхъ къ гибели (р. 556 — 560).
По отношешю къ живородящимъ тлямъ Реомюръ хотЪлъ
рЬшить, въ какомъ вид и въ какой mbpb кь нимъ можеть
быть примфненъ считавиийся раньше общимъ законъ размно-
женя животныхъ съ предшествующимъ оплодотворенемъ. „Ho
вопросъ, говорить Реомюръ, который порождаютъ тли и
рЪшить который он не даютъ возможности, это: имфютъ ли
он два пола? происходить ли внутри ихъ спариваше между
ихъ женскими и мужскими системами, аналогично тому, что
происходить между двумя индивидами различныхь половъ или
между индивидами. совм5щающими одинъ и другой полъ? Мо-
жетъ быть, это и такъ; но HBTB абсолютной необходимости
въ этомъ внутреннемъ процесеЪ, такъ какъ эта необходимость
35*
— 548 —
могла бы быть поддерживаема только по аналог!и, между т5мъ
какъ PUB идетъ теперь о животныхъ, по OTHOMEHIO къ ко-
торымъ самая постоянная аналогя не имфетъ Mbcra“ (р. 546).
Указавши далфе на существовавиия въ то время воззрнйя на
значен1е спариван1я, по однимъ изъ коихъ эмбрюны уже съ
начала заключены BB воспроизводительныхъ органахъ самокъ,
хотя способность расти они получаютъ лишь по введен1и сам-
цомъ въ эти органы CBMEHHOÏ жидкости, а по другимъ эти
эмбр1оны тысячами вносятся въ женскле органы вмЪетЪ съ
жидкостью, доставляемою самцомъ, но зд$еь лишь одинъ или
нЪеколько изъ нихъ входять въ яйца или какимъ бы TO ни
было образомъ оказываются наконецъ въ мфстЪ, гдЪ они на-
ходятъ все необходимое для своего развитя, Реомюръ гово-
ритъ, что ученые, придерживающиеся тЪхъ и другихъ воззрЪ-
HiË, должны сойтись въ признави, что „животныя, которыя
плодовиты сами по себЪф, внутри себя имЪютъ зачатки, эмбр1о-
новъ, которые н$Ъкогда должны будутъ сдфлаться подобными
UML“, и дальше: „Какая же трудность можеть быть для при-
знаня, что эти эмбр1оны, которые заключены въ TAB тли,
начинаютъ развиваться, какъ только начнетъ расти тля? Что,
кажется, нужно имъ для этого больше того, что нужно са-
мимъ частямъ тли? Когда питательный сокъ доставляется ча-
стямъ тли, онъ доставляется также и эмбронамъ, которые
должны расти одновременно съ этими частями. Если бы без-
численные факты не показали намъ, что нужно что-то больше,
чтобы въ прочихъ животныхъ заставить эмбр1оны развиваться,
если бы мы не видфли самцовь и самокъ, то мы рЪшили бы,
что работа произрожденя во веЪхъ (животныхъ) совершаетея
простымъ способомъ, который, какъ мы хотимъ думать, можеть
совершаться въ тляхъ. Пока насЪкомое, долженствующее сдЪ-
латься бабочкой, остается гусеницей, части, свойственныя ему
только въ состоян1и бабочки, напр., крылья, хоботокъ и пр.,
суть для него части столь же чуждыя, какъ для тли могутъ быть
дЪтеныши, которыхъ она произведеть послЪ посл5дняго пре-
Tr =
вращен!я; но какъ въ гусениц растутъ крылья и этотъ хо-
ботокъ бабочки, лишь только она сама начнеть расти, такъ же,
естестренно думать, развиваются въ тфл тли эмбрюны,
лишь только она начнетъ расти, и это-то, повидимому, до-
казываютъ хорошо образованные зародыши (foetus), которыхъ
находятъ въ тляхъ, еще далекихъ оть совершеннаго возраста,
или превращеня“ (рр. 547—548). Ho, по Реомюру, HbTE
необходимости останавливаться на такомъ рфшен1и вопроса о
размножени живородящихъ тлей въ виду возможности болЪе
удовлетворительнаго его pbmenia. „Loin, ce ше semble, гово-
purs Реомюръ, qu’on doive avoir quelque peine à accorder
que la génération des pucerons se puisse faire d’une manière
si simple, on ne doit être embarrassé que de ce que, pour
opérer la génération des autres animaux, une voye plus com-
posée a été prise par celui qui ne sçauroit manquer de choisir
les moyens les plus parfaits et les plus convenables“ (р. 548).
Изложивши затЪмъ взглядъ Трамблея на размножене
тлей (рр. 548—549) и croamid въ связи съ пимъ наблюде-
ais Бонне и Л1онне надъ воспитан1емъ послЪдовательныхъ
поколЬнй тлей и надъ появленемъ осенью у различныхъ ви-
довъ тлей самцовъ (рр. 549—553), Реомюръ говоритъ за-
т$мъ: „Мы должны признать, что только стечене самыхъ
‚р5шительныхъ доказательствь могло бы заставить думать, что-
бы животныя, которыя въ TeyeHie четырехъ до пяти и, можеть
быть, гораздо боле значительнаго числа поколЪй сами по
себЪ достаточны для сохранен1я ихъ вида, нуждались, послЪ
опред$леннаго числа поколЪн!, въ оплодотворении для MHO-
гихъ другихъ поколфнй. Въ этомъ случаЪ возрастъ, въ ко-
торомъ самка становилась бы въ COCTOAHIU поддержать при-
тязан1я самца или имфла бы нужду перенести ихъ, He
опредЪлялея бы просто, какъ у другихъ животныхъ, време-
немъ, прошедшимъ отъ ея рожденйя, но преимущественно —
числомъ предшествовавшихъ покол$нй. — Было бы Menbe
трудно признать, что тли спариваются передъ рождешемъ еще
= 9-9 —
въ брюшкЪ своей матери, ч$мъ представить силу спариван1я,
которая бы такъ далеко простиралась. Трамблей внимательно:
изслЪдовалъ, не благопраятствовали бы наблюден1я этой мысли
0 спаривантяхъ, совершаемыхъ, такъ сказать, раньше дЪт-
ства. Если бы тли спаривались однЪ съ другими въ то время,
когда OHB готовы родиться, то мать должна бы откладывать.
ихъ двоихъ подъ-рядъ, но Трамблей не видЪлъ никакой пра-
вильности въ промежуткахъ между откладками“ (р. 554).
Какъ бы то ни было, Реомюръ считалъ возможнымъ BCE
явления въ размноженти живородящихъ тлей свести на TE
процесеы и силы, которые лежатъ въ OCHOBB ихъ размноже-
ния лЪтомъ, и поэтому-то онъ дЪйствительному спаривав1ю,
наблюдающемуся у тлей осенью, приписалъ совершенно 0CO-
бое значене, чему отчасти способствовало то обстоятельство,
что онъ не зналъ судьбы откладываемыхъ осенью спарившимися
самками яйцеобразныхъ т5лецъ.
Cr одной стороны, Реомюръ считаль указанныя тфльца,
не за яйца, предназначенныя служить для сохраненя вида
въ течене зимы, но за недозр$лыхъ дЪзтенышей (первоначаль-
ное mabnie Бонне), подобныхъ отчасти тЪмъ дьтенышамъ
тли со смородины, которыхъ ему приходилось наблюдать лЪ-
томъ и которые по внфшнему виду имфли форму яицъ, безъ.
выраженныхъ на новерхности ножекъ, усиковъ и колецъ тЪла
(р. 557), и притомъ безжизненныхъ (р. 560); съ другой же
стороны, Реомюръ думалъ, что у тлей перезимовываютъ
обыкновенныя живородящя самки, которымъ для этого важно
или даже необходимо освободиться заранфе оть вебхъ не-
дозр$лыхъ зародышей, которые, въ виду наступающаго не-
благопруятнаго времени, не только сами не могли бы дораз-
виться BB тфлЪ ихъ матери и, такимъ образомъ, погибли бы,
но одновременно они погубили бы и самыя материнскя особи;
освобожденю же тлей отъ этихъ недозрЗлыхъ дЪтенышей и
способствуютъ ихъ спаривания съ самцами. „Parmi les pu-
cerons, говорить Реомюръ, les accouplements ne semblent
ie
avoir d'autre usage, que celui de donner aux meres la faci-
lité da se délivrer des foetus qui ne sont pas à terme“ (p.
559). Перезимовываюция тли, такимъ образомъ, заключаютъ,
по Реомюру, въ своихъ воспроизводительныхъ органахъ лишь
зачатки (germes), которые начинаютъ развиваться лишь съ
наступлешемъ весны (рр. 557—559).
Бонне, которому Реомюръ предложилъ выполнить не-
удавицеся сперва у него самого опыты по воспитав1ю изоли-
рованныхъ тлей (VI. t., XI Mem., р. 529) 163), какъ на ука-
занномъ пути, такъ и попутно получиль многе и очень важ-
ные результаты.
По наблюденямъ Бонне, живородяция тли становятся
способными къ размноженю лишь по достижени зрЪлаго со-
CTOAHIA, что наступаетъь какъ для безкрылыхъ, такъ и для
крылатыхъ особей послф четвертой линьки. Четыре линьки
онъ наблюдалъ у тлей съ бересклета, (Aphis evonymi), съ по-
дорожника (вфроятно, A. plantaginis), co смородины, CB Bbr-
вей дуба (Dryobius roboris) 1°). Такъ, напр., À. evonymi, изо-
лированная сейчасъ послЪ ея рожденя 20 мая (1740 г.) u
воспитывавшаяся затЪмъ въ уединен!и, линяла 23, 26, 29 u
31 мая, а съ 1 юня уже начала откладывать дЪтенышей
(Obs. I, р. 21). Но у одной тли es бузины (A. sambuci),
родившейся 1 августа, Бонне наблюдалъ всего лишь три
линьки: A, Ти 9 августа, въ 5 час. утра, при чемъ въ
этоть же послЗдый день, около 6 часовъ вечера, тля отло-
жила четырехъ дфтенышей (Obs. ПТ, р. 53). Изъ дЪтенышей,
отложенныхъ одною и TON же самкою, развиваются какъ без-
крылыя, такъ и крылатыя живородящия самки (рр. 66—67,
74). У Dryobius roboris Бонне наблюдалъ въ октябр$ и
_ ноябръ яйцекладущихъ безкрылыхъ самокъ, откладывавшихЪъ
169) Bonnet, Ch. Oeuvres d'Histoire naturelle et de Philosophie. Т.Т. Traité
d’Insectologie. Neuchatel. 1779. I-ère partie, р. XXXI и 1*.
170) Ibid. Observ. III, pp. 52—58.
— 99 —
яйца nocıb спариван1я съ появляющимися Kb тому времени
самцами (Observ. УП).
Or наблюдения Бонне не ускользнули и отлич1я между
способомъ откладки живородящими самками дфтенышей, съ
одной стороны, и откладки aums яйцекладущими самками—
съ другой. Бонне подтвердилъ наблюден1я прежнихъ авторовъ
(Левенгука), по которымъ дЪтеныши выходятъ изъ тфла
тлей задней частью впередъ, хотя два раза ему пришлось
наблюдать какъ-разъ обратныя ABICHIA, когда дЪтенышъ вы-
ходилъ головою впередъ (одинъ разъ у крылатой тли съ розы,
a другой разъ у тли съ подорожника) (рр. 53—54, 75).
Откладка дфтенышей живородящими самками Aphis evonymi,
по Бонне, происходить слфдующимъ образомъ. Одна самка
во время рожденя держала сперва свое тфло почти парал-
лельно поверхности листового черешка. бересклета, пока дЪ-
денышъ не коснулся своею заднею частью черешка; тогда
самка поднялась вдругъ на CBOUXB заднихъ ножкахъ, на-
Сколько это для нея было возможно, благодаря чему д$те-
нышъ получилъ достаточно пространства, чтобы расправить
свои свободныя конечности; но тля настолько поднялась
вверхъ, что выходяпй изъ ея ThIA дЪтенышьъ могъ бы не
достать задними ножками поверхности черешка, это обстоя-
тельство было устранено тЪмъ, что мать постепенно начала
опускаться по MBP$ того, какъ дЪтенышьъ высвобождался изъ
нея, пока наконецъ онъ не уцфпился своими задними нож-
ками за черешокъ. При рождени дЪфтенынть представляется
HÉCKOIBEO выгнутымъ съ брюшной стороны, благодаря чему
онъ, по Бонне, можетъ скорЪе достать своими задними нож-
ками подлежащей поверхности 1). Иногда самка подымается,
11) Дюво наблюдалъ однажды живородящую самку Aphis papaveris (evo-
nYMi), которая ходила съ не вышедшимъ изъ нея вполнф дфтенышемъ, сопро-
вождавшимъ мать съ помощью заднихъ четырех ножекъ, сдфлавшихся уже
свободными (Duvau, Aug. Nouvelles recherches sur l’histoire naturelle des pu-
cerons. Mém. lu à l’Acad. des sciences, le 25 avr. 1825, р. 5).
— 533 —:
при рожден дЪтеныша, HA заднихь ножкахъ въ нфсколько
пр1емовъ (Obs. I, рр. 31—33). Въ противоположность живо-
родящимъ самкамъ Aphis evonymi, яйцекладуция самки Dryo-
bius roboris, по наблюденю Бонне, не подымали брюшка
вверхъ во время выхода изъ него яйца, а, напротивъ, дер-
жали почти въ соприкосновен1и съ поверхностью коры ва
Bbrkb дуба, благодаря чему яйца, обмазанныя съ поверх-
ности клейкой жидкостью, приклеивались по всей своей длин къ
подлежащей поверхности (Obs. УП, pp. 104—106).
Приетупивши къ paspbmenit поставленнато Реомюромъ
вопроса о способности размножен1я живородящихъ тлей безъ
предшествующаго спариваня, Бонне, прежде всего, точными
опытами и наблюден1ями, произведенными въ 1740 u 1741 ro-
дахъ надъ видомъ тлей съ бересклета, слЪдовательно, надъ
Aphis evonymi, установилъ, что OCOÖb, изолированная непо-
средственно послБ ея рожденя и воспитанная затЪмъ въ
уединени отъ_другихъ тлей, по достижени зрЪлаго состояния,
т.-е. посл 4-ой линьки, начинаетъ производить дЪтенышей,
такимъ образомъ, безь предшествовавшаго спариван1я съ дру-
гой особью (Observ. I, р. 19 и Obs. II, p. 37) 1").
Сперва Бонне разсчитывалъ ограничитьея лишь произве-
денемъ сходныхъ опытовъ надъ различными другими видами
тлей, но когда Трамблей въ своемъ пиеьмЪ къ нему отъ
27 января 1741 г. высказаль предположене о размножения
тлей, по которому одно спариване могло бы служить у тлей
на много посл6довательныхъ поколЪвй |), онъ ршилъ про-
12) Въ первомъ (1740) году тля, произведенная безкрылой особью 20 мая,
линяла 23, 26, 29 и 31-го мая, а затфмъ, съ 1-го по 21 1юня, произвела 95 д$-
тенышей (ОЪзегу. I-ere). Въ слфдующемъ году двЪ тли, изолироваиныя также
20-го мая сейчасъ послЪ ихъ рожденя, по достижен!и взрослаго COCTOAHIA,
также начали откладывать дфтенышей, при чемъ одна изъ нихъ съ 50 мая и
по 5 1юня включительно отложила 90 дЪтенышей, другая же, бывшал всегда
меньшихъ разм$ровъ сравнительно съ первой, за время съ | imma и по 17-08
отложила 49 дЪтенышей (Observ. Il). |
F3) Воть это мЪсто изъ письма Трамблея: ,J’ai formé depuis le mois de No-
vembre, le desein d’elever plusieurs générations de suite de Pucerons solitaires, pour
94 —=
извести опыты для провфрки этого предположеня. CR этой
цфлью ему необходимо было воспитать цфлый рядъ послЪдо-
вательныхь UOKOJBHIR тлей, всяюй разъ изолируя какую-либо
060бь новаго покол$н1я, непосредственно послЪ ея рождентя
(чтобы устранить всякое COMHBHIE въ возможности ея спари-
вания съ другою особью), и воспитывая ее затфмъ до тЪхъ
поръ, пока она не станетъь откладывать дзтенышей новаго
поколЪн1я, и продолжить этоть опытъ на наивозможно бдль-
шее число поколЪнй (Observ. Ш, рр. 49—50). Прежде
всего Бонне произвель Takie опыты надъ бузинной тлей.
Aphis sambuci, и за время съ 12 юля по 18 августа онъ
воспиталъ D поколЪй самокъ, при чемъ молодая особь 5-го
поколфн1я, оставленная для воспитанля, погибла раньше до-
стижен!я ею зрЪлаго возраста, въ виду того, что побфги бу-
зины, предоставленные этой TAB, въ то время были уже слиш-
комъ жестки (рр. 50—51). Затьмъ Бонне произвелъ сходные
опыты надъ А. evonymi, воспитавши съ 6 мая 1742 г. по
4 тюля 6 покол5йЙ этого вида тлей, при чемъ самка 6-го
поколЪн1я, родившаяся 4 юля, не могла быть воспитана до
совершеннаго возраста по недос“атку соотв5тствующаго пи-
таня, доставляемаго въ то время листьями бересклета, а
взрослыя самки 4-го и 5-го покол$й по своимъ размфрамъ
были почти больше чЪмъ вдвое меньше самокъ 1-го и 2-го
поколЪн1й. Съ 18 августа до первыхъ чиселъ октября того
же года Бонне получилъ 5 поколБюй тлей съ подорожника
(вЪроятно, А. plantaginis), и наконецъ съ 9 юля по 27 сен-
тября онъ воспиталъ 10 покол$й того же вида тлей, при
чемъ имъ были произведены полныя ваблюден1я надъ каждой,
изолировавшейся (по одной изъ каждаго поколЪн1я) для опы-
voir s’ils feroient toujours également des Petits. Dans des cas si éloignés des
circonstances ordinaires, il est permis de tout tenter. Je me disois, qui sait Si
un accouplement ne sert point à plusieurs Générations?“ (Bonnet, Ch. Oeuvres
d'Histoire naturelle et de Philosophie, Т. VI. Considérations sur les corps orga-
nisés (II-e Partie. Neuchatel. 1779., р. 160).
08 —
товъ, самкой оть ея рожден1я и до смерти (Observ. VI), а
съ другой стороны, для всего этого времени имъ приведены дан-
ныя температуры (рр. 155—165).
Во веБхъ этихъ опытахъ Бонне получалъ лишь живо-
родящихъ особей тлей, производившихъ дзтенышей безъ пред-
варительнаго спариван1я.
Въ виду указанныхъ результатовь Бонне заключалъ, что
живородящ1я тли способны размножаться сами по себЪ, безъ
спариван!я BB какомъ-либо покол5нш, считая возможнымъ
воспитать тлей въ уединен!и, напримЪръ, до 30-го покол$ ня
(рр. 72—74) 14),
ЁромЪ размноженйя тлей путемъ живорожден1я и безъ
участ1я самцовъ, Бонне наблюдалъь у нихъ и половое раз-
множен1е. Именно, у одного вида крупныхъ тлей, живущихъ
на кор вЪтвей дуба, Dryobius roboris 5), Бонне наблюдаль
впервые въ OKTAOPB и началЪ ноября 1740 г. спариване
. сравнительно мелкихъ крылатыхъ самцовъ съ крупными без-
крылыми самками. Спаривиияся самки производили не дЪте-
нышей, но яйца, которыя онф откладывали на корЪ вЪтвей
дуба то paschanno, то кучками (Obs. VII, VIII, p. 111 и caby.).
КромЪ крылатыхъ самцовъ, Бонне наблюдалъ одинъ разъ и
безкрылаго, такъ же, какъ и крылатые, сравнительно неболь-
шихъ размЪровъ (Obs. XV, р. 134). Каждый самецъ спари-
валея, по Бонне, со многими самками (рр. 96—101, 103,
134137).
Бонне сперва считаль отложенныя спарившимися осен-
ними самками яйцевидныя тЪльца за недозрфлыхъ дфтенышей,
которымъ холодъ не позволилъ достигнуть величины, свой-
ственной рождающимся въ болфе благопряное время д$те-
174) Bonnet, Ch. Oeuvres d'Histoire naturelle et de Philosophie. Т. VI.
Neuchatel. 1779. Considerations sur les corps organisés. T. II. pp. 160—163.
175) Это съ HeCOMHEHHOCTBW явствуетъ изъ небольшого описанйя, представлеч-
наго Бонне для этихъ тлей и особенно для крыльевь (mi—parti blanches et
noires) крылатыхъ особей (Observ, УП, р. 92).
906 —
нышамъ (Observ. IX, р. 114). Но, разсматривая наружную
форму этихъ тфлець и принимая также во внимане, что
осенн1я самки откладываютъ эти тЪФльца иначе, чЪмъ какъ
JÉTHIA самки рождаютъ дЪтенышей, Бонне пришель къ
взгляду, что эти тЪльца суть настоящая яйца, которыя пере-
зимовывають (р. 115). ПозднЪзе Л1онне, а зат5мъ и самому
Бонне, дЪйствительно, удалось наблюдать весной (въ anphrb
и маЪ) вылуплене изъ указанныхъ тфлецъь маленькихъ тлей
(Observ. XIX, рр. 144—147).
Съ другой стороны, у указаннаго же вида тлей, Dryo-
bius roboris, размножене лЪтомъ совершается, по наблюде-
ннямъ Бонне u Л1онне, такъ же, какъ и у другихъ видовъ
тлей, т.-е. путемъ живорожден1я и безъ предшествующаго
спаривантя (Observ. XII, р. 122 и Obs. XIV).
Бонне u Л1онне не наблюдали никакихъ отличй между
яйцекладущими и живородящими самками Dryobius roboris и,
хотя они и He произволили опытовъ съ цфлью установить,
откладываеть ли когда-либо яйца живородящая самка или,
наоборотъ, яйцекладущая — дЪтенышей, они TEMB не menbe
считали TEXB и другихъ самокъ совершенно одинаковыми,
которыя откладываютъ TO дЪтенышей, то яйца, лишь смотря
по времени, когда OHb живутъ, именно: въ теплое время года
онЪ производятъ дЪтенышей, а передъ наступленемъ зимы —
яйца. „Гакимъ образомъ, говоритъ Бонне, мы имфемъ въ на-
шихъ тляхъ родъ насЪфкомыхъ, который CO свойствомъ раз-
множаться безъ спаривав!я соединяетъ еще особенность быть
одновременно живородящимъ и яйцекладущимъ“ (Obs. XIV,
рр. 147—148). To же самое Бонне повторяетъ и въ дру-
гомъ мЪфетЬ, когда говоритъ: „Въ хорошее время года самки
тлей рождаютъ дЪтенышей, слФдовательно, OHB тогда живо-
родящи; къ срединф осени онЪ откладываютъ настоящая яйца;
такимъ образомъ, онЪ тогда перестаютъ быть живородящими
и становятся яйцекладущими“. При этомъ самки тлей, по
Бонне, ,yMBIOTB вар!ировать свои пр1емы, смотря по тому,
— san —
рождаютъ ли OH д5тенышей, или откладываютъ яйца“
(Consid., $. II, рр. 168—169). Въ такомъ же смыелЪ вы-
сказывалея 0 живородящихь и яйцекладущихъь тляхъ и
Л1онне: „Тли, по крайней мЪрЪ, MHorie виды ихъ были
одновременно живородящими и яйцекладущими: тли одного
такого рода, въ TeyeHie всего ıbra рождавпие дфтенышей, къ
началу зимы откладывали яйца, изъ которыхъ на слБдующую
весну опять выходили молодыя“ 176),
Допуская, что однф u Th же самки, смотря по времени
года, могуть быть то живородящими, то яйцекладущими,
Бонне быль склоненъ предположить, что въ жаркомъ поясь
тли въ течеше всего года размножаются путемъ живорожден1я
(Consid., t. 2, р. 169, прим. 2).
Въ виду указанныхъ же основанй, Бонне видфлъ въ
тляхъ подтверждение довольно общепринятаго въ то время
MHBHIA натуралистовъ, по которому „les petits Animaux vi-
vipares sont d’abord renfermes dans des oeufs“ (ОЪзегу. sur
les Pucer.., p. 149).
Какое же значене приписывалъ Бонне спариваню у
тлей, которое у Dryobius roboris, по его наблюденямъ,
имфло м$фето лишь передъ наступлен1емъ зимы?
„Въ какое бы время ни вскрывали брюшко самки, гово-
pars Бонне, въ немъ находятъ яйца; и если это лЪтомъ, то
въ немъ находятъ яйца и дЪтенышей, готовыхъ къ рожден!ю.
ДЪтевыши живородящихъ вылупляются въ брюшкЪ ихъ ма-
тери, дЪтеныши яйцекладущихъь — посл выхода изъ него.
Такимъ образомъ, дфтеныши живородящихъ достигаютъ BB
брюшЕкВ своей матери роста, котораго не получаютъ дЪфте-
ныши яйцекладущихъ. Слфдовательно, тли, рождаюпйяся жи-
выми, развиваются до извЪфетной степени, прежде чЪмъ по-
явиться на свфть; Tb же, которыя рождаются заключенными
въ яйцахъ, не предназначены къ скорому развитю. ОнЪ пред-
116) Theol. des Insectes de Lesser, р. 138. dans les notes. Цит. no Degeer,
K. Abhandlungen zur Geschichte der Insekten. III. Bd., p. 18.
— 398 —
N
назначены къ сохраненю вида въ TeyeHie зимы и должны
вылупиться только при наступлен1и благопраятнаго для до-
ставленя имъ пищи времени года“.
„Ho развите предполагаеть питане. Такимъ образомъ,
тли, которыя рождаются живыми, въ брюшЕЪ своей матери
получили пищу, которой не могли получить здЪеь TB, кото-
рыя остаются заключенными въ яйцахъ; эта пища произво-
дить у первыхъ развите, которое не могло произойти у вто-
рыхъ. Не имфеть ли спариване главной задачей восполнить
у послЗднихъ недостатокъ пищи? Не предназначена ли ©5-
менная жидкость, доставляемая самцомъ, замфнить соки, KO-
торыхъ зародышъ He могъ извлечь изъ матери? Это только
предположене, но не лишенное вфроятности“ 1°”) Для про-
вЪрки этого предположеня, по Бонне, слЪдовало бы опре-
дфлить, способны ли къ развитю яйца тлей, отложенныя
самками, которыя были бы устранены отъ сношен!й съ сам-
цами 1“).
Въ заключене я считаю необходимымъ отмЪтить еще одно
наблюден!е Бонне, важное въ TOMB отношени, что этотъ
авторъ былъ до нфкоторой степени близокъ къ идеф mepio-
дическихъ мигращй тлей. Какъ было уже указано (см. выше),
воспитан1е тлей съ бересклета не могло вестись Бонне въ
течене всего лЪта, такъ какъ уже въ началЪ 1юля побфги
бересклета не могли представить для A. evonymt соотвЪтствую-
щей пищи. Съ другой стороны, Бонне замЪтилъ сходетво съ
бересклетовой тлей у другого вида ихъ, обитающаго стебли
подорожника (при основанйи колоса или даже на самомъ ко-
J0Cb) и появляющагося тамъ, по указамямъ Бонне, Kb на-
чалу 1юля и зат$мъ остающагося тамъ до половины сентября.
Въ виду сходства тлей съ подорожника съ тлями съ берес-
клета, Бонне былъ склоненъ считать ихъ за тлей этого по-
слЪдняго вида, предполагая при этомъ, что эти тли, проживя
ит) Consider., t. 2, рр. 172—178.
8) ПИЯ „pe.
== —
май и 1юнь на бересклетф, когда OHB тамъ и наблюдаются
обыкновенно, отправляются затзмъ на подорожникъ. Для про-
вЪрки своего предположешя Бонпе даже имЪлъ въ виду
сдЪлаль опытъ пересадки тлей съ бересклета, когда онЪ стали
бы брезгать пищей, преставляемой имъ сперва этимъ расте-
н!емъ, на подорожникъ (Observ. У, рр. 60—61). Впрочемъ,
обратная пересадка въ концЪ сентября тлей съ подорожника
на бересклеть не дала благопраятныхъ результатовъ (р. 63).
Но затфмъ вопросъ о переселентяхъ тлей съ бересклета былъ
совершенно оставленъ Бонне.
Указанными до сихъ поръ авторами были выяснены пре-
имущественно лишь отдфльныя явлен1я въ жизни тлей, что
же касается собственно жизненнаго цикла этихъ насЪко-
мыхъ, то ими было лишь установлено для нЪкоторыхъ видовъ
тлей, что въ то время какъ JBTOMB размножение совершается
при. посредетвЪ однфхъ только живородящихъ самокъ, осенью,
передъ наступленемъ зимнихъ холодовъ, появляются самцы,
которые спариваются съ самками, посл чего эти поеслбдня
откладываютъ зимуюпия яйца, изъ которыхъ весною разви-
ваются молодыя тли. При этомъ Бонне и Л1онне прини-
малось, что обыкновенныя живородяшля самки становятся
осенью яйцекладущими, что естественно предполагало собою
допущен1е, что одна и та же самка, поелЪ откладки нЪкото-
раго количества дфтенышей, можетъ затБмъ откладывать яйца.
Заслуга болфе полнаго изел$дованя собственно жизненнаго
цикла тлей не только съ различешемъ въ немъ двухъ спосо-
бовъ размноженя, но и съ распред$левтемъ ихъ между строго
различными поколЪн1ями, соотвЪтствующими одному и дру-
гому способу размноженля, принадлежитъ шведскому энтомо-
логу Дегееру (19. Bd. III. 2. Abhandlung. Von den Blatt-
läusen, pp. 12—52; 3. Abh. Fortsetzung der Beobachtungen
über die Blattläuse, pp. 53—84).
Дегееръ точными наблюден1ями надъ Siphonophora rosae
— 560 —
pp. 43—49) установилъ, что живородящя и яйцекладупя
самки тлей — это различныя самки, изъ которыхъ однЪ, бы-
вающия какъ крылатыми, такъ и безкрылыми, всегда живоро-
дящи и при вскрыт заключаютъ въ себЪ различной вели-
чины эмбр1оновъ, а вторыя, всегда безкрылыя, — всегда яйце-
кладущи и заключаютъь въ себЪ лишь яйца, и что живоро-
AAA самки не переходятъ въ яйцекладущихъ (рр. 46—49).
То же самое Дегееръ указываетъ и для Lachnus nudus
(р. 25). У К. rosae этотъ авторъ даже отмфчаеть нЪкоторыя
наружныя отлиЧя между живородящими и яйцекладущими
самками. Именно, въ то время какъ первыя являются зеле-
наго цвфта, вторыя оказываются блЪфдно-краснаго, въ пере-
межку съ зеленымъ, цвфта (р. 46). |
Взрослыхъ и молодыхъ яйцекладущихъ самокъ ©. 705ае и
самцовъ — крылатыхъ и нимфъ — Дегееръ находилъ съ сен-
тября Mbcana, при чемъ одновременно съ этими формами тлей
продолжали еще жить и производить потомство и взроелыя
живородяппя самки — безкрылыя и крылатыя и даже еще
нимфы этихъ послЪднихъ (эти нимфы были болфе крупны,
чВмъ нимфы самцовъ) (рр. 46—49), въ Teuenie же .rbra,
по Дегееру, встрфчаютея исключительно лишь живородящя
самки. Яйцекладущйя самки, послЪ оплодотворения ихъ CAM-
цами, откладываютъь яйца на вЪтвяхъ и побфгахъ розъ. Пол-
ныя же наблюденя были произведены Дегееромъ также надъ
жизненнымъ цикломъ Lachnus nudus (рр. 18—26). Изъ пе-
резимовавшихъ на плоской CTOPOHB хвой сосны яицъ этого
вида тлей весной, напр., Bb первыхъ числахъ мая (Швецая),
вылупляются мелюмя тли, которыя переползаютъ на побЪги
сосны, сосутъ тамъ и развиваются въ безкрылыхъ самокъ,
становясь основательницами всЪхъ будущихъ поколЪй этихъ
тлей (рр. 22—23). Въ основанныхъ этими самками колоняхъ
тлей въ скоромъ времени появляются, на ряду съ безкры-
лыми, также и крылатыя живородяпия самки. Въ сентябрЪ
же безкрылыя яйцекладущия самки спариваются съ болЪе мел-
— 561 —
кими и Также безкрылыми самцами (рр. 24—25), посл
того переползаютъ на хвои сосны и, отложивши тамъ одно или
больше яицъ, направляются обратно на побЪги (рр. 28—24).
Точно также у различныхъ другихъ тлей Дегееръ наблю-
далъ осенью яйцекладущихъ самокъ и самцовъ, л5томъ же—
исключительно лишь живородящихъ самокъ, и только у
Cladobius salicis онъ нашелъ 18 imma 1753 г. спаривав-
шихся между собою безкрылыхъ яйцекладущихъ самокъ и без-
крылыхъ же самцовъ (рр. 50—51).
По образу жизни живородящихъ тлей Дегееръ различалъ
двЪ грунпы ихъ. Въ первой групп$ онъ относилъ тлей, жи-
вущихъ на вфтвяхъ и листьяхъ деревьевь и травянистыхъ
растенй и размножающихся тамъ безъ перерыва въ течение
всего JBTA, до осени, когда, наконецъ, появляются самцы и
яйцекладущия самки, производящля, посл оплодотворен!я ихъ,
зимующия яйца; таковы, напр., по Дегееру, тли на розахъ,
соснахъ, сливахъ, тысячелистникв и многихъ другихъ расте-
няхъ. Kr другой же групп Дегееромъ относились тли,
производящая различнаго рода галлы, искривлен1я и скручи-
BAHIA листьевъь на вязахъ, тополяхъ и др. деревьяхъ. Безкры-
лыя самки, производяния такого рода галлы и свертываня
листьевъ, откладываютъ здфеь многочисленное потомство, ко-
торое почти все развивается въ крылатыхъ самокъ. Эти по-
слфдн!я BCh оставляютъ галлы и разлетаются. Дегееръ не
проелБдиль ихъ дальнфйшей судьбы, но допускалъ, что эти
крылатыя самки, оказывающляся, по его наблюден1ямъ, живо-
родящими, легко откладывающими дЪтенышей, перелетаютъ
лишь на друг1я части ихъ первоначальныхь питающихъ ра-
стейй и тамъ откладываютъ дфтенышей (рр. 16—17).
Дегееръ первый, кромЪ живородяще-яйцекладущихъ тлей,
различалъ и только яйцекладущихъ, присоединивши къ групп
тлей насфкомыхъ, производящихъ шишкообразные галлы на
побфгахъ елей (Aphis gallarum abietis Deg.) и относившихся
Линнеемъ и Жофруа къ листовымъ блохамъ (Chermes pini
HASTE RISKKRUTTE 36
— 562 —
abietis L., la Psylle du sapin Geoffr.), и далъ для этихъ
хермесовъ довольно полную и обстоятельную HCTOPIO жизни
(рр. 66—84). Перезимовавшия на почкахъ ели мелюя без-
крылыя тли весною растутъ, покрываются пушкомъ и откла-
дываютъ значительныя кучки стебельчатыхъ яицъ, изъ кото-
рыхъ вылупляются опять мелюыя тли. Безкрылая основатель-
ница своимъ сосанемъ вызываеть видоизм$нене молодого по-
ОЪга съ его хвоями въ шишкообразный галлъ съ маленькими
ячейками внутри, въ которыхъ и развиваются затфмъ моло-
дыя тли, вылупивппяся изъ отложенныхъ основательницею
возлЪ молодого галла яицъ, хотя часть этихъ мелкихъ тлей
остается и на поверхности галла. Живупш1я внутри галловъ
тли превращаются со временемъ въ нимфъ и затЪмъ въ кры-
латыхъ HACBEOMBIXB, строен1е которыхъ и было для Дегеера
главнымъ основанемъ считать этихъ нас$комыхъ настоящими
тлями. Эти крылатыя тли, при раскрыт галловъ въ срединЪ
и концЪ 1юля, вылетаютъ или выползаютъ изъ нихъ и боль-
шею частью остаются тутъ же на хвояхъ ели, а нЪкоторыя
улетаютъ дальше, чо на хвояхъ OHB покрываются пушкомъ
и откладываютъ кучки яицъ, послЪ чего тутъ же и отмираютъ.
Вылупивиияся изъ яицъ молодыя тли перезимовываютъ на
почкахъ ели, а весною начинаютъ тоть же циклъ развитя.
Дегееръ не наблюдалъ обоеполаго покол$н1я и спариваня,
но онъ считалъ возможнымъ, что 601be мелюя и болЪе по-
движныя крылатыя тли, выходящя изъ галловъ, и суть самцы,
хотя, при изелфдованши задней части тЪла TEXB и другихъ
крылатыхъ особей, онъ и не нашелъ какихъ-либо опред$лен-
HEIXB отлич1й; но вообще Дегееръ оставилъ открытымъ BO-
просъ, оплодотворяются ли весенн1я безкрылыя и J'ÉTHIA кры-
латыя самки хермесовъ, или же нЪтъ. „Die Blattläuse, закан-
чиваеть Дегееръ, sind also Insekten, welche im Stande sind,
das ganze vermeinte Generationssystem zu zerrütten und die-
jenigen zu verwirren, welche sich bemühen dies Geheimniss
der Natur zu erforschen“.
563
Что касается существа размножен1я тлей безъ предше-
ствующаго спариван!я, то Дегееръ, не входя въ ближайшее
pascmorphHie этого вопроса, ограничивается простымъ заявле-
н1емъ, что живородяпия тли гермафродиты или же онЪ сами
по себЪ достаточны для размножен1я. „Folglich scheinen sie
Hermaphroditen oder sich selbst genug sein“ (р. 18).
Указанный выше взглядъ Трамблея Ha процесеъ размно-
женя живородящихъ тлей, несмотря на TO, что противъ
него высказались Бонне и Реомюръ, нашелъ себЪ. привер-
женцевь въ послфдующихъ авторахъ и держался въ началЪ
настоящаго столЪт1я, когда противъ него, какъ наиболЪе
общепринятаго въ свое время, полемизироваль еще Виберъ.
Такъ, за гипотезу Трамблея высказался въ свое время
Геце (Goeze), переводчикь сочинешя Дегеера, также u
Бонне: ,Traité d’Inseetologie“ (4), сдЪлавпий по размножен1ю
тлей и HBKOTOPHA собственныя наблюденя.
ИмЪя въ виду прослЪдить развит1е зародышей въ яйцахъ
Siphonophora rosae, Геце уже въ средин$ марта нашелъ
въ нихъ нЪкоторыя болфе или менфе выраженныя части на-
<Ъкомыхъ, какъ конечности, а въ концф марта наблюдалъ
въ нихъ уже почти совершенно развитыхъ тлей, при чемъ,
однако, онъ былъ очень удивленъ, когда въ такихъ, не BH-
лупившихся изъ яйцевыхъ оболочекъ, тляхъ, онъ нашелъ,
при раздавливан1и, трехъ до четырехъ эмбр1оновъ. „Also war,
говорить Геце по этому поводу, die erste im Ei schon
wieder trüchtig“. Геце затфмъ указываетъ, что для объ-
яснен1я этого явлен1я, также и послЗдующаго размножен1я
живородящихъ тлей лЪтомъ, можеть быть принято одно изъ
двухъ предположенй: или что имфющее MÉCTO при осеннемъ
спариван1!и самокъ оплодотворене ихъ самцами простираетея
на BCB поколфн1я будущаго года, или же зто эти поколЪн1я
тлей уже сами по себ достаточны для размноженя, и что
это ихъ размножене происходить путемъ растительнообраз-
36*
DOS —
наго почкован1я въ тфлЪ тлей, какъ бы отводками, хотя какъ.
тотъ, такъ и другой способъ размножен1я одинаково удиви-
тельны и не подходять подъ обыкновенные законы природы.
Геце сперва склонялся ко второму изъ указанныхъ пред-
положен1й, надфясь найти сходныя съ размноженемъ тлей
явленя и у гидръ; но, когда ему и Ваглеру пришлось на-
блюдать, что какъ гидры (Агтро]уреп), такъ и н$которыя
мшанки (Federbuschpolypen, т.-е. Plumatella repens) произ-
водять позднею осенью не почки, но круглые яйцевые Mb-
шечки 179)
‚ изъ которыхъ у нихъ выводились весною молодыя
животныя, Геце почему-то пришель къ Трамблеевскому
взгляду, именно: „dass die Fortpflanzung der Blattläuse in
dem Befruchtungsgeschäfte durch die letzte Herbstbegattung
ihren Grund, und vielleicht mit der Fortpflanzung der Polypen
die grösste Aehnlichkeit habe, da die Mütter zuletzt Ovula
zurücklassen und sterben, aus denen im Fruhjahre die ersten
jungen Polypen entstehen, die sich nachgehends durch Aus-
sprossung der Jungen, den Sommer durch, wie die Blattläuse,
nur auf eine andere Art, vermehren“ 189). Такимъ же обра-
зомъ высказывался Геце и въ другомъ MBCTÉ, обсуждая
наблюден!я Дегеера надъ хермесами съ ели (pp. 88— 84, 4).
Киберъ (36) не только установилъь нЪ%которые новые
факты въ жизненномъ циклф живородящихъ—яйцекладущихъ
тлей, но, что особенно важно и что особенно выдфляетъ его
изъ ряда другихъ наблюдателей и изелЪдователей тлей, первый
произвель опыты и наблюден1я надъ вмян1емъ на тлей внЪш-
нихъ условй существованля, особенно температуры и пищи,
и показалъ зависимость между тфмъ N другимъ способомъ
размножен1я тлей и указанными условями существования.
19) У мшанки, слфдовательно, были приняты за яйца TAKE называемые CTATO-
бласты.
180) Goeze, J. А. Е. въ Degeer’s Abhandlungen zur Geschichte der Insekten.
III. Bd. Nürnberg. 1780, pp. 20—21, прим$ч.
— u
Изъ перезимовавшихъ яицъ весною развиваются безкрылыя
самки (р. 34), которыя даютъ начало цфлому ряду поколфвй
живородящихъ самокъ, пока наконецъ къ концу лЪта и осенью
не появятся яйцекладушя самки, которыя, посл спариван1я
CB самцами, откладываютъ зимуюцщия яйца. Въ TeyeHie весны
и лЬта обыкновенно наблюдается, по Киберу, 10—12 no-
колфй живородящихъ самокъ, которыя бываютъ то крыла-
тыми, TO безкрылыми, но въ прохладное и сухое лЪто, когда,
тли одновременно испытываютъ и недостатокъ въ сокахъ ра-
стен, число живородящихъ поколЪн1!й падаетъ до 6—9 и,
наоборотъ, при благопрлятной погодф, повышается до 12 и
даже 15 покол$нй (р. 26 и примфч.).
Киберъ, подобно Реомюру и Бонне, также отмЪ$тилъ,
что крылатая самка можеть дать начало и безкрылымъ, равно
какъ и, наоборотъ, безкрылая-—крылатымъ (р. 36). Крылатыя
самки обыкновенно меньше безкрылыхъ, и соотв5тетвующимъ
же образомъ отличается количество потомства, производимаго
ıbuu и другими, такъ какъ у крылатыхъ самокъ часть пла-
стическаго матерала и энерти затрачивается на развите
крыльевъ, или, какъ выражается Киберъ: „das Wachstum
der erstern (крыльевъ) braucht auch gewissermassen eine Kraft,
die sich ausser dem in dem ganzen Körper, so zu sagen con-
centriren und demselben einen grössern Umfang geben könnte“
(pp. 35—36).
Снабженныя крыльями самки никогда не остаютея въ
той колон, въ которой онЪ произведены, но, какъ только
достигнуть зрфлости, улетаютъ отсюда и садятся на 1pyria
растения. Крылатыя самки, по Виберу, служатъ для сохра-
нен!я вида не только въ виду легкаго распространенля его,
благодаря ихъ перелетамъ, но и въ виду предохранев1я ко-
JOHIÜ тлей отъ различныхъ ихъ враговъ, нер$дко въ короткое
время истребляющихъ цфлыя колонии ихъ, такъ какъ кры-
латыя самки легче могуть уйти отъ этихъ враговъ, чЪмъ
привязанныя къ одному мЪсту безкрылыя (р. 36).
О —
Самцы никогда не спариваются съ живородящими самками,
и если иногда онъ влЪзетъ на такую самку, то тотчаеъ же
сходитъ, или же послфдняя сама не допускаеть спариваня.
„Ein Beweis, говорить Киберъ, dass die Begattung bloss eine
nothwendige Bedingniss zur Befruchtung der Eier ist, um da-
durch die Fähigkeit zur Entwickelung der künftigen Junge
zu begründen“ (р. 33). Самцы, появляющиеся вообще въ не-
большомь числ сравнительно съ яйцекладущими самками,
напр., въ отношени 10:100 (р. 16), отличаются большой
страстностью, что еще раньше отмфтиль Бонне по отношеню
къ Dryobius roboris, почти не поинимаютъ пищи и постоянно
бЪгаютъ кругомъ, иногда TECHATCA около одной и той же
самки, при чемъ одинъ старается предупредить другого. Иногда
самка не скоро снисходить къ домоганямъ самца или даже
отклоняетъ ихъ. Спариване длится 20—30 минутъ, при чемъ
самка продолжаетъ иногда спокойно сосать, нер$дко остается
даже безъ всякаго движения (р. 34). Рядомъ съ яйцекладу-
щими самками продолжаютъ существовать еще HBKOTOPOE время
и живородяцля (р. 16).
Въ одномъ случа Киберъ наблюдалъ, что яйцекладупия
самки Siphonophora rosae откладывали свои яйца на BÉTBAXP
розана, державшагося у него въ комнат, черезъ нЪфкоторые
промежутки времени, при чемъ самка, отложивши яйцо, снова
направлялась къ листу, IAB продолжала сосать (наблюден!е,
сходное съ произведеннымъ Дегееромъ надъ Lachnus nudus),
pbıko самка откладывала два яйца подрядъ (р. 6).
Изъ отложенныхъ неоплодотворенными самцами яицъ, по
наблюденю Кибера, не развиваются молодыя тли, и Tarif
яйца обыкновенно засыхаютъ (р. 34).
Относительно вмян!я температуры на тлей Киберъ на-
блюдалъ, что достаточно низкая температура обусловливаетъ
оцфпенЪн1е тлей, изъ котораго OH, однако, могутъ быть вы-
ведены съ повышен1емъ ея, и что въ HBKOTOPHXE случаях
живородяпия тли даже могутъ перезимовать въ оцфиенфломъ
HM —
coeroanin (pp. 2—11), хотя яйца тлей, все-таки, вЪрнЪе
обезпечиваютъ сохранене вида въ течен1е зимы (р. 27). Вообще
же пониженная температура задерживаетъ развите и размно-
жене тлей (рр. 12—13), такъ что, напр., зимою 1805 г.,
въ виду сравнительно низкой температуры въ комнатЪ, тли
достигали своего развитя лишь въ нЪфеколько мЪФсяцевъ, и 3
самки, родивиияся въ декабрЪ, лишь въ февралЪ достигли
полнаго развития и стали способны къ размноженю (р. 13).
Напротивъ, повышенная температура не только ускоряетъ
развит1е молодыхъ тлей, но также и дфтенышей въ материн-
скомъ организмЪ, обусловливая въ посл5днемъ случаЪ болЪе
частыя рожденя (рр. 3—4, 12—13). Особенно же развит!ю
и размноженю тлей благопралятствуеть хорошая погода въ
связи съ обильной пищей. „Die Witterung, verbunden mit
reichlicher Nahrung, hat folglich bei den Blattläusen, eben
so, wie bei anderen Insecten, den stärkesten Einfluss auf die
schnellere Fortpflanzung und Ausbildung“ (p. 13).
Ho наиболфе важныя наблюденя Кибера состоятъ въ
томъ, что тли Siphonophora rosae и Rhopalosiphum dianthi,
воспитывавиияся у него въ жилой комнат на окнЪ, въ Teyenie
4-хъ JTE размножались лишь живорожденлемъ, и за все это
время Киберу ни разу не пришлось наблюдать самцовъ и
яйцекладущихъ самокъ (рр. 12—14), между тёмъ какъ въ
природЪ осенью всегда должно имфть MBCTO появлене самцовъ
и спариван1е, что по отношеню къ 5. 70зае дЪйствительно
и наблюдается 1°!) (р. 14).
Изъ этихъ наблюденй надъ ©. rosae и Rh. dianthi Ku-
беръ справедливо заключилъ, что, по крайней м5рЪ, у nB-
которыхъ видовъ тлей, при наличности благопр1ятныхъ YCIOBIH
существован1я, именно температуры и пищи, размножене мо-
181) То обстоятельство, что Киберъ не наблюдалъ спариван1я среди тлей
Rh. dianthi на гвоздик, легко объясняется тфмь, что этоть видъ принадле-
жить Kb числу мигрирующихъ, у которыхъ спариван!е между половыми особями
имфеть MÉCTO лишь на основныхь растеняхъ (ra. I, стр. 67— 68).
— 968 —
жетъ совершаться непрерывно лишь посредствомъ живородя-
щихъ самокъ, CB совершеннымъ выпаден1емъ самцовъ и яйце-
кладущихъ самокъ, и что появлене самцовъ и яйцекладущихъ
самокъ обусловливается лишь неблагопрлятной температурой
и недостаточнымъ питанемъ (рр. 14—17, 26—27), при чемъ
эти поселфдн1я 060оби получаютъ свой смыелъ лишь въ произ-
ведени способныхъ противостоять неблагопраятнымъ зимнимъ
условмямъ аицъ (р. 27).
Ho Киберъ приводить еще и друмя положительныя на-
блюденя и опыты, показывающе зависимость въ появления
обоеполаго покол$н1я тлей или выпаденя его отъ COOTBBT-
ствующихъ внЪшнихъ условй существованя. „Даже въ при-
родф, говоритъ онъ, можно задержать раннее появлен1е яицъ
и самцевъ, если живущихъ на рано отмирающихъ или стано-
вящихся жесткими растеняхъ тлей перенести на свЪже по-
сЪянныя или посаженныя растен!я того же вида. Напр.,
Aphis lichnidis, hordei, avenae, vitellinae и т. д. уже въ
сентябрЪ, à на ивахъ даже въ конц 1юня, посл появлен1я
самцовъ, кладутъ яйца. Но если BL это время плодовитыхъ
еще самокъ пересадить на свЗжя растеня, которыя ими
обитаются обыкновенно, то OHB и въ природЪ. при пралятной
погод$, долго еще продолжаютъ рождать, пока наконецъ су-
ровые осенне дни не задержать рожденй и не появятся
яйца и самцы. РазвЪ He cabıyerp отсюда, что въ матерян-
скихъ особяхъ тлей, хотя бы только у н$Фкоторыхъ видовъ,
дЪтеныши развиваются до TEXB поръ, пока существуютъ
источники пищи и теплота продолжаеть дЪйствовать на нихъ,
равнымъ образомъ не видно развЪф, какъ недостатокъ или
избытокъ обоихъ можетъ обусловить раннее или позднее по-
явлен!е самцовъ и яицъ?“ (р. 15). Въ другомъ mbcrb Ku-
беръ точно также говоритъ, что появлене самцовъ и яйце-
кладущихъ самокъ къ тому или другому времени лежитъ не
въ природЪ соотвфтствующихъ видовъ тлей, но, что пред-
ставляется ему вфроятнфе, зависить отъ недостатка въ UNE,
UE
частью потому, что Oo1be раннее появлене самцовъ имЪетъ
MÉCTO только у тЬхъ видовъ тлей, которыя живутъ на травя-
нистыхъ растеняхъ (Gewächsen), рано становящихея без-
сочными и жесткими или, по обыкновенному выражен!ю, за-
вядающихъ, частью же по тому, что ихъ появлене можеть
быть задержано, коль скоро самокъ (Mütter) такихъ видовъ
перенести на молодыя свЪжя pacrenia“ (р. 32). Такъ же,
какъ въ свое время Бонне, Киберъ высказываетъ предпо-
ложене, что въ теплыхъ или жаркихъ странахъ, въ виду
OTCYTETBIA въ нихъ зимы, размножене тлей можетъ совершаться
поередствомъ живородящихъ самокъ и зимою (pp. 18, 26—27).
Но если, такимъ образомъ, въ жизни тлей можетъ, смотря
по усломямъ, совершенно выпадать появлен1е самцовъ и
яйцекладущихъ самокъ, то, по Киберу, Трамблеевсклй взглядъ
на размножене тлей теряетъ свое ocHoBanie. „Wird nicht
dadurch die Möglichkeit dargethan, wie diese Thiere auch ohne
Zuthun eines Männchens den ganzen Sommer durch mehrere
Generationen sich fortzupflanzen vermögend sind, und dass sie
nur dann eine Paarung nöthig haben, wenn der weibliche
Zeugungsstoff im Eie durch Einwirkung des männlichen
Saamens die Entwickelungsfähigkeit bekommen soll? Und er-
hält die bisher angenommene Hypothese, nach welcher durch
eine und ebendieselbe Begattung im Herbste des vorigen
Jahres, sowohl die Stammutter, welche im künftige Frühlinge
dem Eie entkriecht, als auch ihre Töchter, Enkelinnen, Urenkelli-
nen und noch weitere Zeugungen mit befruchtet werden sollen,
nicht einen harten Stoss?“ (pp. 16—17).
_ Какъ отклоневе отъ основного закона Гарвея: „omne vi-
vum ex OVO, omne vivum ex coitu“, Киберъ разсматриваетъ
не только случаи размножен1я животныхъ путемъ почкован1я
и дБлен1я, которые представляются инфузорлями, животно-
растенйями и нЪкоторыми червями '°?), но также и н%®которые
1?) Въ это время было установлено уже, что гидра лЪтомъ размножается
почкован1емъ, а осенью производить яйца (р. 20); также были извфетны и два,
— 570 —
случаи размножен1я животныхъ путемъ живорожденя и от-
кладки яицъ (18 — 21), при чемъ склоненъ считать недока-
заннымъ, чтобы спариван1е являлось необходимымъ условемъ
для развитя женскаго воспроизводительнаго вещества. „Man
sollte freilich glauben, говорить Киберъ, was auch viele Na-
turforscher zu behaupten suchen, dass bei zusammengesetztern
Organismen der Thiere, die entweder Junge gebären, oder sich
durch Eier fortpflanzen, die Begattung eine nothwendige Bedin-
gung zur Entwickelung des weiblichen Erzeugungstoffes sei. Allein
wodurch man eine solche nothwendige Bedingung beweisen
können? Und in der That hat es auch noch kein Naturbeo-
bachter bewiesen, um so weniger, da uns die Natur bei vielen
Gegenständen, wenn auch nur negativ auf das Gegentheil
hinweist. Stellt sie uns nicht selbst unter den Insecten Arten
auf, welche ohne vorausgegangene Befruchtung Junge gebären
oder Eier legen? Sehen wir dies nicht schon an den Blatt-
läusen die der Hülfe eines männlichen Individuums zur Fort-
pflanzung mehrerer Generationen hindurch ganz entbehren
können? Denn anzunehmen, dass eine einzige im Herbste des
vorigen Jahres erfolgte Begattung zu solchen Erzeugungen für
den ganzen Sommer des folgenden hinreichend sei, ist un-
streitig naturwidrig, wie ich unten weiter zeigen werde. Hier
nur erst noch einige Beispiele aus den Beobachtungen Ande-
rer, die es klar machen, dass es auch auf den höhern Stufen
des Thierreichs weibliche Individuen giebt, die des Bestandes
eines männlichen zur Erhaltung ihrer Art nicht immer bedür-
fen, weil ihnen vielleicht oft die Gelegenheit zur Begattung
fehlt, und das im letztern Falle der weibliche Zeugungsstoff
nach gewissen und noch unbekannten Gesetzten zur Ausbildung
sich selbst genug sein könne“ (pp. 21—22).
способа размножен1я у нфкоторыхъ червей. „Nereis, Nais, Aphrodite, Amphi-
trite, Planaria, Таеша, Terebella und Lumbricus, еше Gattung, die sich nicht
nur durch Theilung und Sprossen, sondern auch durch Eier fortpflanzt und zur
letztern Art Fortpflanzung allezeit, wie die Blattläuse einer Paarung und Be-
fruchtung benöthigt ist.“ (рр. 20—21).
Для BsiacHenia способа pasBuria тлей Киберъ считалъ
необходимымъ разрЪшене анатомическимъ путемъ слфдующихъ
вопросовъ: „ob sich in diesen Thieren wirklich ein Eierstock
befindet, woraus die Jungen im Mutterleibe entstehen, oder
aber ob sich diese Muttercanale durch eine ganz eigene Orga-
nisation, villeicht durch blose Abstossung, oder Abreissung vom
mütterlichen Körper bilden, wozu blos nur äussere Einflüsse,
wie etwa Wärmestoff und andere Kräfte der leblosen Natur
по ие sein könnten?“ (рр. 30 — 31). И эти вопросы, ocra-
вленные Киберомъ открытыми, были разрЪшены лишь зна-
чительное время спустя, преимущественно Влаусомъ, Ha
почв ученая о партеногенезис$Ъ.
Уже Реомюръ находилъ тлей на корняхъ растенйй, какъ
Lychnis, тысячелистникъ, ромашка, чернокорень и др. (53,
Ш, IX Mem., р. 340), Гюберъ же, наблюдая подземную
жизнь желтыхъ и другихъ муравьевъ, всегда находилъ въ ихъ
гнЪздахъ, на корняхъ TEXB или другихъ растений, TBXE или
другихъ тлей 133), при чемъ эти тли лФтомъ оказывались ближе
къ поверхности земли, а на зиму собиралиеь муравьями въ
глубин ихъ гифздъ (р. 174). По мн-ню Гюбера, тли и
зимою MOTYTB служить источниками пищи для муравьевъ
($ У, рр. 180—182). Въ гнЪздахъ желтыхъ муравьевъ Гю-
беръ находилъ зимою яйца нЪкоторыхъ надземныхъ видовъ
тлей, одинъ разъ, по видимому, Dryobis roboris ($ VI).
Дюво l*#) удалось воспитать съ 29 мая 1809 года по
27 декабря, т.-е. въ Teyenie 7 мЪсяцевъ, 11 поколфнй жи-
вородящихъ самокъ тлей съ боба, слфдовательно Aphis рара-
155) Huber, Р. Recherches sur les moeurs des 1ourmis indigènes. П-ёте
edit. ($ IV).
4) Duvau, Aug. Nouvelles recherches sur l’histoire naturelle des pucerons.
Mem. lu à ГАсаа. d. Sciences, le 25 avr. 1825. Mem. du Muséum d'histoire
naturelle, $. XIII, 1825, р. 126.
ed
veris (= А. evonymi), при чемъ тли первыхъ девяти покол$н!й
жили обыкновенно нЪеколько больше 30 дней, представитель-
ница же 9-го поколЪня прожила CE 29 сентября по 19 де-
кабря, всего 81 день (съ 21 по 31 октября она произвела
22 дътеныша, еъ 1 по 17 ноября—18, съ 18 по 30—1 u
14 декабря—2). Ho Дюво He зналъ причины, которая сильно
задерживала развите нЪкоторыхъ покол5вйй, хотя уже у Бонне
онъ могъ бы найти соотвфтствующя указаня. Вообще, Дюво
не получилъ сколько-нибудь существенно новыхъ результатовъ
по размноженю тлей и, не смотря на прямыя указанйя Де-
геера и не зная примфчанй Геца къ сочиненю Дегеера,
также сочинен1я Кибера, ставилъ HÉKOTOPHE вопросы, уже раз-
phmennse указанными авторами 135). (Вотъ, напримфръ, одинъ
изъ такихъ вопросовъ: „Mais une question tres-importante
devra encore être éclaircie: celle de savoir si les petits qui
proviennent des oeufs sont vivipares, et s’ils peuvent зе pro-
pager sans accouplement“).
Дютроше 6) x Морренъ 7) пытались разрЪшить вопроеъ
о размноженш тлей на основании анатомическихъ данныхъ,
которыя они получали путемъ BCKPHTIA тлей— первый, пови-
димому, Siphonophora picridis съ Cichorium intybus, а второй —
тлей съ персиковаго дерева (Amygdalus persica). Длотроше не
видфлъ различ й между живородящими и яйцекладущими сам-
ками, и поэтому-то онъ и говоритъ, что въ то время какъ
самцы у изсл$дованныхъ имъ тлей лишены крыльевъ, самки
иногда снабжены ими. Воспроизводительные органы лтнихъ
самокъ состоять, по Дютроше, изъ одного яичника, образо-
15) То обстоятельство, что Дюво не удалось получить яйцекладущихь са-
мокъ, я объясняю такимъ образомъ, что онъ имфль дфло съ мигрирующимъ
видомъ тлей (стр. 56—57, 67).
156) Dutrochet. Observations sur les organes de la génération chez les Pu-
17) Morren, Ch. Mémoire sur l’emigration du Puceron du Pêcher (Aphis
persicae), et sur les caractères et l’anatomie de cette espèce. Ann. des Sc. Natur,
2-e série, t: VI, 1836, р. 65.
РЕ
ванняго 12 трубочками (branches), которыя Beh открываются
въ общий яйцеводъ, въ тоть же послБдей открывается особый
каналецъ, оканчивающся пузырькомъ, сходнымъ съ ChMeH-
ными мЪшечками самцовъ (повидимому, задняя кишка CB
желудкомъ). Дютроше готовъ бы признать указанный пузы-
PEER за органъ, вырабатывающий с$мя, но тогда было бы не
понятно, почему тли JBTOMB размножаются безъ спаривания,
а осенью нуждаются въ спариван1и; поэтому указанный авторъ
просто присоединился къ взгляду Трамблея. У осеннихъ са-
мокъ Дютроше находилъ въ яичниковыхъ трубкахъ, BMbCTO
эмбр!оновъ (foetus), различной величины яйца.
Морренъ, профессоръ въ Liège, отм$чаетъ появлен1е въ
громадныхъ количествахъь крылатыхъ особей персиковой тли
въ KOBNB сентября и въ октябрЪ 1834 г., при чемъ эти тли
на персиковыхъ деревьяхъ сосали на нижней сторонЪ листьевъ,
по срединной и по боковымъ жилкамъ; но происхождене
этой тли осталось для этого автора неизвфстнымъ ($ III). —
Морренъ ошибочно считалъ, что нормально спариваютея съ
самцами крылатыя самки, хотя онъ и отмфчалъ, какъ особен-
ность, что крылатыя персиковыя самки заключали въ себЪ
не яйца, а зародышей, и что только въ ноябрЪ появились
безкрылыя самки, заключавиия въ себЪ яйца. Повидимому,
это свое мне Морренъ основалъ на ошибочномъ пред-
ставлени другихъ авторовъ, „Puisque, по его словамъ, les
auteurs assurent que се sont les insectes ailes qui s’accoup-
lent“.— Отвергая взглядъ Трамблея на размножене тлей, по
которому одного осенняго оплодотворенйя самокъ было бы до-
статочно на 10 — 11 послфдующихъ поколЗвй, „car, après
toit, la onzième génération n’existait pas au moment de la
fecondation de la premiere. Nous voyons dans les premieres
loges des gaines de l’ovaire, ou des foetus ou des oeufs naître
d'emblée et se former de toutes pièces“, Морренъ допускаетъ,
что pasmnozkemie тлей совершается „par individualisation d'un
tissu précédemment organise,“... où des tissus organisés préa-
lablement par un être déjà pourvu de vie, s’individualisent,
c'est-à dire se séparent de la masse commune et participent
encore, après cette séparation, de l’état dynamique de la
masse, c’est-à-dire de sa vie, mais à son propre profit‘. Для
объяснен1я размножен1я тлей достаточно допустить, по Мор-
рену, что жизнь имЪла бы достаточно энерги, чтобы инди-
видуализирующейся ткани сообщить форму вида производителя.
Однако, „эта энермя теряется посл$ н%Ъсколькихъ поколфнйй,
и становится необходимымъ новый импульсъ, импульсъ самца“
(II partie, $ Ш, 2).
Зибольдъ (57), давпий точное описав!е воспроизводитель-
ныхъ органовъ самцовъ, живородящихъ и яйцекладущихъ са-
мокъ Jthopalosiphum lonicerae Sieb., показалъ, что у айце-
кладущихь самокъ въ связи съ непарнымъ выводнымъ про-
токомъ, влагалищемъ, стоятъ: сфмепр1емникъ, наполняюнийся
во время спариванйя сперматозоидами, и кзади отъ него—
два толстост$нныхъ короткихъ выступа, смазочныя железки,
содержалия безцв$тную маслообразную жидкость, между TEMB
какъ живородяшля самки лишены указанныхъ образованй
(что еще раньше отмфтиль Дюфуръ) 18). Яичники же у живо-
родящихъ и яйцекладущихъ самокъ построены болЪе или менЪе
сходно и, какъ тамъ, такъ и здфсь, состоять даже изъ одина-
коваго числа яичниковыхъ трубокъ, именно яичникъ каждой
стороны состоитъ изъ 4 трубокъ; но въ то время какъ эти
трубки у живородящихъ самокъ оказываются многокамерными,
y яйцекладущихъ OH — двукамерныя, если концевой шаро-
видный OTAbAB ихъ считать за яйцевую камеру, за что,
однако, Зибольдъ съ положительностью не высказывался 13).
Хотя Зибольдъ и нашелъ HBKOTOPHA отлич1я въ построен1и
55) Dufour, 15. Recherches anatomiques et physiologiques sur les Hémiptères.
1833, p. 232.
1°) Въ дЬйствительности, это такъ называемая концевая камера, какъ это
было показано позднфе Лейкартомъ, Клаусомь и др. |
Do —
органовъ размноженя у живородящихь и яйцекладущихъ
самокъ, онъ TEMB не ненфе не видЪлъь между этими органами
существеннаго различ1я, одинаково называя ихъ части язычни-
ками, яичниковыми трубками, влагалищемъ (Ovarien, Eierstöcke,
Eierstockröhren, Scheide) 19°). Однако, различное устройство
воспроизводительныхъ органовъ у живородящихъ и яйцекла-
дущихъ самокъ показывало, что яйцекладупйя самки никогда
не переходятъь въ живородящихъ.
Kt концу октября Зибольдъ находилъ подъ листьями
Lonicera xylosteum тлей трехъ формъ: боле крупныхъ, кры-
латыхъ самцовъ, и въ значительномъ количествЪ безкрылыхь
яйцекладущихъ самокъ, произведенныхъ, по Зибольду, кры-
латыми живородящими. Яйцекладущя самки, послЪ спари-
ван1я, отправлялись на вфтви и стволъ кустарника, гдЪ, въ
трещинахъ коры или въ углахъ вЪфтвей, откладывали свои
овальныя желто-зеленыя яйца, дня черезъ два становивш1яся
блестящечерными 11).
Шыиидбергеръ (55, II. Th.) въ 1839 г. въ своихъ „Beiträge
zur Obstbaumzucht ete.“, между прочимъ, представилъ пол-
ную истор1ю жизненнаго цикла зеленой яблонной тли, Aphis
тай. Изъ перезимовавшихъ на побЪгахъ и стволахъ яицъ
весною развиваются безкрылыя самки-основательницы, кото-
рыя живутъ 15 до 20 дней и производятъ каждая отъ 30 до
40 и даже 42 дЪтенышей; второе поколЪнйе также безкры-
лое, но третье поколЗне, появляющееся «Ch начала мая, со-
10) Поздн$фе, подъ вллянемъ Стеенструповскаго учен1я о чередован!и поко-
лЪн1й, Зибольдъ измфнилъ свой взгляь на живородящихъ тлей, о чемъ будетъ
рЪчь впереди.
1) Кальтенбахъ указываеть для Ай. lonicerae Sieb., что эта тля живеть
подъ листьями Lonicera tatarica u xylosteum съ мая до октября (26, р. 49).
Но, по мовмъ наблюден1ямъ, эта тля мигрируетъ отсюда въ конц мая и въ на-
чалЪ 1юня на Lampsana communis, vab также находилъ этихъ тлей и Каль-
тенбахъ Bb 1юл5; но Кальтенбахъ, кромб того, находиль этихъ тлей и на
Phalaris arundinacea въ октябрф, когда на этомъ растен1и колонйи тлей
состояли лишь изъ крылатыхь и личинокъ.
lb —=
стоить какъ изъ безкрылыхъ, такъ и изъ крылатыхъ самокъ.
Изъ этихъ поелфднихъ однЪ перелетаютъ на друмя вЪтви
того же растемя, рождаютъ въ новомъ MÉCTB дЪтеныша, à
затЪмъ летятъ дальше, другя же совершенно оставляютъ свое
первоначальное дерево. Такимъ образомъ, крылатыя самки
3-го покол5я, служатъ, по Шмидбергеру, только для раз-
селеня вида на большее число ихъ питающихъ растенй. На-
чиная съ 3-10, Шмидбергеръ просл5дилъ радъ лфтнихъ по-
KOMBHIH, воспитывая ихъ на комнатныхъ деревцахъ и каждый
разъ беря по одной особи того или другого поколЪня. Та-
кимъ образомъ, въ 1828 и 1829 г. онъ воспиталъ, начиная
съ 4-го поколБюя, произведеннаго крылатою самкою 3-го,
по 12 покол5н1й яблонныхъ тлей, въ 1829 г. онъ, кромЪ
того, воспиталь 14 поколЪнй, начиная съ тлей произведен-
ныхь безкрылыми самками 3-го поколЪн1я. При этомъ ни-
когда не получалось поколЪн1я, состоящаго только изъ кры-
латыхъ особей, послЪдня, если и появлялись, то только на
ряду съ безкрылыми самками, а во многихъ TOKOABHIAXB и
COBCBMB не появлялись. 15-0e поколфне въ первомъ и во вто-
ромъ году состояло только изъ безкрылыхъ яйцекладущихъ
самокъ, которыя погибали BMBCTB съ яйцами въ тфлЪ, такъ
какъ не было самцовъ. Яйцекладущия самки и самцы (6e3-
крылые) появляются въ природЪ съ первыхъ дней сентября
и по октябрь, самцы при томъ въ сравнительно незначитель-
номъ количествЪ. Оплодотворенныя самки PhAKO откладывали
яйца на листьяхъ, -обыкновенно же на побЪгахъ и стволахъ.
Изъ своихъ опытовъ по воспитан1ю тлей Шмидбергеръ сдф-
лалъ слфдующия заключен!я. Теплота и хорошая погода суще-
ственно благопрлятны для развит!я и размножен1я тлей, такъ
какъ, напримфръ, въ жарые пюль и августъ, самки тлей HB-
сколькими днями раньше становились способными къ размно-
CHI, YEMb въ холодные май и нь. Для развитя крыла-
тыхъ самокъ, по Шмидбергеру, нужны болЪе высокая темпе-
ратура и большее количество пищи, при чемъ эти самки HB-
— 577 —
сколькими днями позже достигаютъ своего полнаго развитя,
ybMB безкрылыя, требуя для этого, вмфето 8—10, 12—14
дней (когда онф становятся способными откладывать дЪте-
нышей). Въ общемъ продолжительность жизни яблонной тли
около 20 дней или нфсколько больше. Въ концу лЪта жизнен-
ная способность тлей убываеть (въ смыслЪ уменьшеня пло-
довитости). Если бы къ приведеннымъ наблюденямъ Шмид-
бергера присоединить нфкоторыя наблюденя послфдующихъ
авторовъ, по которымъ въ числ послЪднихъь живородящихъ
самокъ бываютъ иногда (даже въ значительномъ количествЪ)
крылатыя, равно какъ встр$чаются иногда въ большемъ или
меньшемъ количеств и крылатые самцы (наблюденая Лих-
тенштейна, Кесслера и мои (51, рр. 43—50), то мы
имфли бы почти совершенно полную истор1ю яблонной тли. —
Шмидбергеромъ хорошо также было выяснено значене
крылатыхъ самокъ тлей въ ихъ видовой жизни. „Кели бы
BCB тли во BCBXB покол5няхъ были безкрылы, и дерево, на
которомъ онЪ живутъ, погибло, то онЪ ве погибли бы на
немъ, такъ какъ OHB He оставляютъ того дерева, TAB роди-
лись, за исключенемъ тЪхъ случаевъ, когда сбрасываются
вЪтромъ, или отъ другихъ случайностей... Если бы вс тли
были безкрылы и, слЪдовательно, ограничены со BCEMB ихъ
потомствомъ однимъ деревомъ, то онЪ скоро были бы искоре-
нены, такъ какъ между насЪкомыми существуетъ много вра-
говъ ихъ, которые употребляють ихъ BB пишу... Ho такъ
какъ сотни крылатыхъ самокъ улетаютъ именно изъ перво-
начальной колон1и и въ течене многихъ недЪль распредЪ ляются
ближе и дальше на деревьяхъ и тамъ откладываютъ моло-
дыхъ особей, то, вслфдетве этого тли достаточно обезопашены
противъ вымиран!я“ 19).
Сочинене Кальтенбаха: „Monographic der Familien der
Pflanzenläuse“, появившееся первымъ изданемъ въ 1843 r.,
192) Schmidberger. Beiträge, etc., II. Heft. рр. 205—207. Цит. по Кальтен-
баху (26), pp. XXVII—XXVIH.
©9
1
Н. 5. Е. В. XXXIII.
ni Li LC —
будучи образцовымъ въ систематическомъ отношени, содер-
жить лишь очень мало данныхъ по жизненому циклу тлей.
Общая часть этого сочиневня, „Einleitung“, содержитъ, между
прочимъ, довольно подробное описане вн-шнихъ особенностей
тлей (5 1), при чемъ для тлей, снабженныхъ на концЪ брюшка
XBOCTHKOMB, Кальтенбахъ впервые отм$чаетъ фактъ, что
этоть хвостикъ появляется лишь Ch послфдней линькой, бла-
годаря чему дается возможность легко различать ереди без-
крылыхъ тлей взрослыхъ особей ихъ отъ молодыхъ (рр. ХУП--
XVIII), вь глав же о размножени ($ 4) Кальтенбахъ
даеть сводку наблюденй предыдущихъ авторовъ, при чемъ по
способу размноженйя имъ различаются три категор!и тлей:
„1. живородяще-яйцекладуия (родъ Aphis, Lachnus), 2. яйце-
кладущия (родъ Chermes, Phylloxera, Vacuna?), 3. живоро-
дяпия (Tetraneura, Pemphigus. Schizoneura и, весьма вЪ-
роятно, также корневыя тли: Forda, Rhizobius, Paracletus,
Trama)“ (р. ХХУ). Изъ наблюденй Кальтенбаха надъ от-
дБльными видами тлей заслуживаютъ быть отмЪченными слф-
ayiomia. У Stomachis quercus онъ наблюдалъ въ концЪ сен-
тября и въ началЪ октября сравнительно мелкихъ, снабжен-
ныхъ 1/диментарнымь хоботкомъ („sehr kurzschnabeligen“)
самцовъ, спаривавшихея съ крупными яйцекладущими сам-
ками (р. 166). Кальтенбахъ отм$чаетъ перезимовыване въ
земль HBKOTOPHXE корневыхъ тлей, какъ Lorda formicaria
(рр. 209—211), Paracletus cimiciformis (рр. 212—213),
также непрерывное размножене и зимою въ домахъ и тепли-
цахъ Siphonophora pelargonii, cocymeñ подъ листьями пелар-
гой и р%дко другихъ растевй (р. 22).
Сочинен!е англИйскаго энтомолога Вокера 13°) содержать
193) Walker, Fr. Descriptions of Aphides. Ann. of nat. hist. 2 ser. Vol. I.
1848, Vol. ПШ. 1848, Vol. III—IV. 1849, Vol. V—VI. 1850, Vol. УП. 1851.—
Remarks оп the migrations of Aphides. ibid. 2 ser. Vol. I. 1°48, рр. 372—375.
Ueber das Wandern der Blattläuse. Fror. Notizen. 3. Reihe. Bd. 7. No 144.
1848. рр. 182—183.
hr сожалфн!ю, я не могъ достать ни одного изъ указанныхъ здфсь сочи-
въ Ce0B нзкоторыя дополнев1я къ истори жизненнаго цикла
отдфльныхъ видовъ тлей, изъ коихъ наиболфе важныя от-
носятся къ явлен1ю миграций у тлей. Вокеръ первый показалъ,
что HBKOTOPHE виды тлей регулярно переселяются въ извЪст-
ное время съ однихъ рзстемй на друмя. Такова именно
хмфлевая тля, Phorodon humuli, которая появляется сперва
(весною) на терновникЪ, Prunus spinosa, но затфмъ мигри-
руетъ на листья хмфля› Humulus lupulus, гдЪ размножается
въ течене всего лЪта и откуда наконецъ, осенью, обратно пере-
летаетъ (крылатыя особи) на терновникъ (Bucton, 5, Vol. I,
р. 167, 73, Kaltenbach, р. 176). Указане же Вокера на
осеннюю мигращю Siphonophora granaria C5 пшеницы на
apyria травянистыя растен1я (D, 1, р. 73) не имЪетъ, какъ
оказывается, никакихъ основанй за себя, за исключешемъ,
можетъ быть, наблюден!й надъ случайными перелетами кры-
латыхъ самокъ этого вида CB однихъ растенйй на друмя,
откуда до пер1одическихъь мигращй еще далеко.
Кохъ (32) подъ именемъ ,Altmütter“ отличалъ безкры-
лыхъ самокъ, развившихся изъ перезимовавшихъ яицъ, отъ
‘обыкновенныхъь „ungeflügelten Mütter“, встрёчающихся лБ-
TOMB въ коломяхъ тлей, а у HBKOTOPHXE видовъ тлей онъ
даже представляетъ отличительные признаки основательницъ,
наприм$ръ, у Aphis padi (рр. 110—111), Phorodon humuli
(р. 115), Lachnus nudus (рр. 235—236), что показываетъ,
что этотъ авторъ отличалъь основательницъ отъ обыкновен-
ныхъ безкрылыхъ самокъ и въ морфологическомъ отношении.
Повидимому, также Кохъ именно впервые обратилъ внима-
Hie на тотъ существенный признакъ яйцекладущихъ самокъ
y тлей изъ подсемейства Aphididae, что у нихъ голени зад-
HHXb ножекъ явственно толще голеней переднихъ и среднихъ
ножекъ, чего не замчается у обыкновенныхъ живородящихъ
самокъ (напримфръ, Symydobius oblongus р. 221, Callipterus
нен!й ро дфлаю же указан1я на него по сочинев1ямъ Бэктона (5), Нерд-
лингера u Кальтенбаха: Die Pflanzenfeinde, Stuttgart. 1874.
TRE
©
—380 —
juglandis р. 223, Lachnus pineus pp. 231—232 и др.). У
Коха также имфются указан1я относительно мигращи нЪко-
торыхъ видовъ. Такъ, относительно Phorodon humuli one
указываетъ, что эта тля въ 1юн$ оставляетъ листья терно-
BEIXb кустовъ и направляется на хмЪль, гдЪ въ HeCMBTHOME
количеств покрываеть лфтомъ нижнюю поверхность его:
листьевъ (р. 116), относительно же Aphis piri Koch (рр. 60—
61 =farfarae Koch) онъ отмфтилъ, что крылатыя самки
2-го покол$ня BCB улетаютъ изъ-подъ свернутыхъ продольно
листьевъ груши, Pirus piraster.
Около этого времени были опять (mocab Дютроше и
Моррена) слфланы попытки представить, что живородящия
самки тлей превращаются въ яйцекладущихъ, но эти по-
пытки также были оенованы на неточныхъ наблюденляхъ и
заключеняхъ. Ньюпортъ !?*) выбралъ въ ноябрЪ въ колони
Siphonophora тозае, въ которой было уже отложено большое
число яицъ, двухъ самцовъ и двухъ безкрылыхь CAMOKE
(какихъ?) и пересадилъь ихъ на BETEY розы, помфщенную въ
температурЪ or» 12° до 15° C.; въ начал декабря онъ на-
шелъ, что взятыя имъ самки отложили дЪтенышей, откуда
онъ заключильъ, что это суть TB же самыя тли, которыя въ
извъстное время года производятъ дЪтенышей, а въ другое —кла-
дуть яйца. При оцЪнЕБ указаннаго результата Ньюпорта
нужно имЪть въ виду, что имъ для опыта могли быть взяты.
просто живородящ!я самки 5. rosae.
ЗалЪмъ, Гейденъ въ своей замфткЪ 1857 г. 135) указы-
ваетъ, что онъ наблюдалъ однажды подъ корою дуба коло-
ню тлей Stomachis quercus (?) въ 20 штукъ крупныхъ са-
14) Newport. Note on the generation of Aphides. Transact. of the Linnean
Society. T. ХХ. 1851, р. 281. (Цит. по сочиненю Balbiani. Mémoire sur la
generation des Aphides. Ann. des Sc. Natur. V. ser. T. XI, p. 18).
155) Heyden, С. у. Zur Fortpflanzungsgeschichte der Blattläuse. Stett. entom.
Zeit. Bd. XVIII 1857, р. 83. Цит. no Gerstaecker’s Bericht über die wiss.
Leistungen im Geb. der Entomologie währ. des Jahr. 1857 (Arch. f. Naturg.
25. Jahrg. II. Bd. 1858), pp. 198--199.
= DO —
‘мокъ, при чемъ одна изъ послЪднихъ въ присутстви наблю-
дателя родила самца, въ то время какъ друпя umbıu на
спин по самцу, съ которыми спаривались. Изъ этого на-
блюденя Гейденъ совершенно неосновательно и нелогично
заключилъ, что самцы, съ которыми спаривались самки, были
произведены этими послЪдними. Это заключенше противорЪ-
чило точно установленнымъ Дегееромъ u Киберомъ, а
потомъь и Зибольдомъ Ффактамъ, по которымъ живородящля
самки никогда не превращаются въ яйцекладущихъь и не за-
служивало бы упоминаня въ данномъ MbCTÉ, если бы не то
обстоятельство, что Apyrie авторы (Лейкартъ, Бальб1ани)
ечитали необходимымъ считаться CB HUMB.
По поводу указанныхъ попытокъ Ньюпорта u Гейдена
Бальб1ани напоминаетъ точное наблюдене RuG6epa съ прямо
противоположнымъ результатомъ, которое состояло въ томъ,
что половыя OCOÔH ©. rosae, долгое время, до января, бывпия
въ оцфпенфнш, съ повышенемъ температуры въ комнат,
‚ожили, стали спариваться, и самки послЪ того откладывали
лишь яйца. Бальб1ани, въ свою очередь, подвергалъ дЪйствию
теплоты не только взрослыхъ яйцекладущихъь самокъ тлей,
уже начавшихъ откладывать яйца, но и молодыхъ особей ихъ,
даже со времени ихъ рожденя, но при этомъ онъ не полу-
чалъ никакихъ отклоненй ни въ ©пособЪ произведеня BOC-
производительныхь продуктовъ ихъ, ни въ развити самой
воспроизводительной системы (1, Т. XI, p. 20).
Въ виду же этихъ положешй сомнительными представля-
ются и позднЪйпия наблюденя „Лейдига, представленныя
имъ въ 1860 г. 195)
. ИзелЪдуя тлей въ ноябрЪ, когда живоро-
AAA самки замфняются обоеполой генеращей, Лейдигъ на-
ходиль смфшанныя формы воспроизводительныхъ органовъ,
которыя указывали на переходъ отъ живородящаго аппарата
156) Leydig, Fr. Naturgeschichte der Daphniden. 1860, р. 64 и cabı.;— Der
Eierstock und die Samentasche der Insekten. 1866, р. 79 (Цит. по Бальб1ани,
t. XI, pp. 21—22).
5 —
къ яйцекладущему, такъ какъ, по его наблюденямъ, одинъ
и тоть же яичникъ содержалъ трубки, изъ коихъ однЪ за-
ключали въ себЪ не одинаково развитыя яйца, а друмя —
эмбр1оновъ на всфхъ свадляхъ развитя. Rpomb Toro, Лей-
дигъ утверждалъ, что с$мепремникъ существуетъ также, хотя
и мало развитый, у живородящихъ самокъ. Отсюда Лейдигъ
заключилъ, что одна и та же самка тлей можеть отклады-
вать свои воспроизводительные продукты, то безъ предвари-
тельнаго оплодотворен1я ея самцомъ, то послЪ. По поводу
этихъ указанй Лейдига нужно замЪтить здЪфеь, что никто,
кромЪ него, не находилъ у живородящихъ самокъ даже ру-
диментовъ с$мепремника, а съ другой стороны, имъ не было
обращено вниман1е на внЪшн1е отличительные признаки жи-
вородящихъ и яйцеклалущихъ самокъ.
Kr этому же приблизительно времени относится развите
взгляда на живородящихъ самокъ тлей подсем. Aphididae и
Pemphigidae и также откладывающихъ не оплодотворенныя
яйца Phylloxeridae, какъ на партеногенетическихъь самокъ,
т.-е. обыкновенныхъ самокъ, но пробрЗтшихъ способность
откладывать способныя къ развитю яйца безъ предваритель-
наго оплодотворен1а ихъ сфменемъ самца. Стеенструпъ,
установивпий для различныхъ группъ животныхъ чередоване
обоеполыхъ поколЪниЙ съ безполыми, размножающимися путемъ
дфленя и почкован1я, отнесъ къ такому же чередованю по-
KO1BHI и размножене тлей, видя въ живородящихь TIAXE
безполыхъ особей, такъ называемыхъ кормилокъ (Ammen) 13°).
Этоть же взглядъ на размножене живородящихъ тлей быль
принять позднфе Зибольдомъ 133), Лейкартомъ 193) и др.,
7) Steenstrup, Joh. Jap. Sm. Ueber den Generationswechsel. Uebers. von
Lorenzen. Copenhagen. 1842, p. 121.
13) Siebold, С. Th. Ern. у. Wahre Parthenogenesis bei Schmetterlingen
und Bienen. Leipzig. 1856, p. 14.
1%) Leuckart, В. Zur Kenntniss des Generationswechsels und der Parthe-
nogenesis bei den Insekten, Frankfurt a. M. 1858. pp. 1—21.
хотя у хермесовъ въ откладывающихъ безъ предварительнаго
оплодотвореня яйца особяхъ Лейкартъ видЪлъ партеногене-
тическихъ самокъ 29°). Настоящую природу живородящихъ
тлей, какъ партеногенетическихъь самокъ, впервые установиль
Клаусъ *01), какой взглядъ позднЪе раздфлялъ и Лейкартъ *°?).
НЪеколько особое положеше по отношен1ю къ вопросу о раз-
множен!и живородящихъ тлей, а также и нЪкоторыхъ дру-
гихъ животныхъ (дафн1й, коловратокъ и др.) заняли Гексли °°3)
и Леббокъ 20%), видфвшихъ въ данномъ cayaab безполое раз-
множене, съ соотвЪтстви съ ч$мъ Гексли было предложено
для воспроизводительныхъ органовъ этихъ животныхъ HA3BAHIE
„pseudovaria“, а для ихъ воспроизводительныхъ продуктовъ—
„pseudova“. Бальб1ани 205), признававиий партеногенезиеъ у
филлоксеры, въ размножеши живородящихъ тлей видфлъ гер-
мафродитизмъ, считая вторичный желтокъ за мужской воспро-
изводительный органъ (сЪменникъ) и допуская внутреннее
самооплодотвореше такихъ особей °°®). Наконець, Дербе °°?) и
Лихтенштейнъ 293) видЪли въ размножен!и живородящихъ
200) Ibid. рр. 86—45.
201) Claus, С. Generationswechsel und Parthenogenesis im Thierreich. Mar-
burg. 1858.
203) Leuckart, В. Die Fortpflanzung der Blatt—und Rindenläuse. Mitth.
landw. Inst. Leipzig. 1. Heft. 1874. pp. 116—148.
203) Huxley, Th. On the agamic reproduction and morphologie of Aphis.
Trans. Linn. Soc. London. Vol. 22. 1858 — 59. P. 3. р. 193 — 236; также въ
Grundzüge der Anatomie der wirbellosen Thiere. Leipzig. 1878. рр. 25—82, рр.
592—395.
2%) Lubbock, John. On the Оуа and Pseudova of Insects. Philos. Trans.
Roy. Soc. London. 1859. Vol. 149. Part. I. pp. 341—369.
2%) Balbiani, E.—G.Memoire surla génération des aphides. Annales des science.
natur. У serie. Zool. Т. XI. 1869, pp. 33—37, также: Compt. rend. Т. 62. 1866,
p. 1231, 1285, 1390.
206) Однако, позднфе Бальб1ани отказался отъ ‚этого взгляда, какъ объ
этомъ можно судить уже по его сочиненю: „Contribution à l'étude de la for-
mation des organes sexuels chez les insectes“ въ Recueil zoologique suisse, Т. 2.
№ 4. 1885, рр. 527 и cıbı. (ср. стр. 589—540 и 585).
27) Derbes, Alph. Troisième note sur les pucerons du térébinthe. Annal.
d. scit пс. natur. VI série, Zool. 1881, art № 5.
208) Lichtenstein. J. (различныя сочинен1я и замЪтки).
'
— 584 —
тлей и откладывающихъ безъ оплодотворев1я яйца Phylloxe-
ridae безполое ‘размножене, именно внутреннее почковане.
Въ настоящее время считается установленнымъ высказанный
впервые Клаусомъ взглядъ, по которому размножене у тлей
безъ участ1я самцовъ относится къ явлен1ямъ партеногенезиса.
Развит1е этого взгляда на размножене’ тлей будетъ пред-
ставлено мною подробне въ слфдующемъ отдфлЪ этой главы.
Съ изел$довай А. Дербе надъ теребинтовыми пемфи-
гусами (1869—1872) и различныхъ авторовъ надъ жизнен-
нымъ цикломъ виноградной филлоксеры (съ 1868 г.) начи-
нается новый пертодъ въ изучени жизненнаго цикла тлей
вообще и особенно мигрирующихъ видовъ ихъ.
Br 1869 г. Дербе опубликовалъь въ Annales des Sciences
Naturelles, У ser., 6. XI, свои, тогда ненолныя еще, наблюден1я
надъ пемфигусами, производящими галлы на теребинтовыхъ
деревьяхъ: Pistacia terebinthus m lentiscus (13, рр. 983—107).
Дербе констатировалъ, что крылатыя самки, PaA3BnBammiacha
въ, галлахъ къ концу лБта, BCh улетаютъ изъ нихъ, оставляя
совершенно теребинтовыя деревья, но куда OH улетаютъ, Дербе
не могъ опредЪлить. Эмигращя продолжается съ конца августа
до конца октября (рр. 988—100). Въ новыхъ MCTAXE эмигриро-
вавпия самки (2-ое покол5н!е) должны откладывать молодыхъ 0со-
бей 3-го поколзшя. Ho, кромЪ этого, Дербе наблюдаль весною
подъ корой и въ щеляхъ коры на вЪтвяхъ и сукахь Р. te-
rebinthus особыя, заключавиия въ себЪ яйца, цисты съ явствен-
ными признаками безкрылыхъ тлей, при чемъ въ мартБ од-
ного года ему даже удалось наблюдать выходъ изъ TAKUXB
цистъ молодыхъ тлей, а рядомъ съ цистами наблюдались и
настоящая яйца. Весною же, именно въ м$сяцЪ апрЪлЪ,
Дербе наблюдалъ на ствол$ и вЪтвяхъ теребинтоваго дерева
крылатыхъ пемфигусовъ, происхожденя и роли которыхъ онъ,
однако, не зналъ, хотя и считалъ ихъ входящими въ составъ
96 —
жизненнаго цикла теребинтовыхъ тлей (рр. 100 — 103). Въ
слфдующей своей замфткЪ о теребинтовыхъ пемфигусахъ (14,
art. 8), вышедшей въ октябрЪ 1871 г., Дербе уже значи-
тельно дополнилъ ихъ исторю, такъ какъ теперь онъ прямо
указываетъ, что въ первой половинз мая возвращается на
BÉTBU и стволы теребинтовыхъ деревьевъ новое покол$не кры-
латыхъ пемфигусовъ, считаемое имъ третьимъ, такъ какъ онъ
думалъ, что возвращающиеся крылатые пемфигусы происхо-
дять непосредственно отъ осеннихъ крылатыхъ (2-0e поко-
лье) (р. 4). Bossparusmieca пемфигусы откладываютъ на
стволахъ и вфтвяхъ мелкихъ безкрылыхъ и безхоботковыхъ
особей, оказывающихея половыми, такъ какъ OHB спариваются
между собою, посл чего самки, съ яйцами внутри (по од-
ному), и отмираютъ, а на весну слфдующаго года изъ ихъ
яицъ вылупляются мелкая безкрылыя особи чернаго цвЪта,
которыя переправляются на распускаюпияея почки и тамъ
своимъ сосанемъ на молодыхъ листьяхъ вызываютъ 0бразо-
ван!е галловъ (рр. 4—5). Наконецъ, въ своей 3-ей замфткЗ
Дербе внесъ еще HBKOTOPHA незначительныя дополнен!я KP
представленному здЪсь жизненному циклу теребинтовыхъ тлей
(ср. стр. 76).
Такимъ образомъ, Дербе установиль фактъ мигращи изъ
галловъ на теребинтовыхъ деревьяхъ осеннихъ крылатыхъ са-
мокъ и затЪмъ возвращеня въ концф апрфля и въ первой
половинЪ мая на вфтви и стволы TEXB же деревьевъ новаго
поколЪн1я крылатыхъ особей, по позднфйшей терминологли,
самокъ-плодоносокъ. Оставалось теперь, такимъ образомъ, опре-
ДЪлить еще Tb растен1я, на которыи мигрируютъ галловые
пемфигусы и TAB ихъ потомство проводитъ зиму. Для HBKO-
торыхъ видовъ этихъ пемфигусовъ вопросъ былъ разрфшенъ
опубликованными въ 1878 и 1879 годахъ наблюденмями
Лихтенштейна и Курше.
Въ ма mbcanb 1878 г. Лихтенштейнъ нашелъ на
корняхъ злаковъ крылатаго пемфигуса съ плоско сложен-
a =
ными на спинЪ крыльями (Aploneura), который въ неволЪ
откладывалъ безхоботковыхъ половыхъ особей. Допустивъ, что
это есть лишь 060бое поколфше Aploneura lentisci, онъ и
Курше, ученикъ фармацевт. школы, заключалъ крылатыхъ,
эмигрирующихъ изъ галловъ, самокъ Apl. lentisci въ етеклян-
ную посуду, въ которой былъ заключенъ посаженный BB
землю ячмень ‘(Hordeum vulgare). Крылатыя самки отложили
здЪсь дЪтенышей, которые тотчасъ отыскали корни ячменя,
стали сосать на вихъ, развиваться (безкрылыя особи), и че-
резъ 14 дней дали уже новое поколЪне дётенышей. Въ при-
poıb Лихтенштейнъ находиль Aploneura lentisci на кор-
няхъ Dromus mollis. Изъ приведеннаго опыта Лихтенштейнъ
заключилъ, что на корняхъ злаковъ развивается рядъ без-
крылыхъ партеногенетическихъ покольн, которыя и перези-
мовывають здфсь, а появляюцяся весною крылатыя самки
улетають на Pistacia lentiscus и здфсь, на корЪ стволовъ и
вЪтвей, откладываютъ обоеполое потомство 03).
Въ виду указаннаго здЪеь открытя Лихтенштейна,
`Курше, въ свою очередь, попыталея произвести опыты съ
пересадкой на злаки крылатыхъ пемфигусовъ, эмигрирующихъ
изъ галловъ на Раса terebinthus. Въ его опытахъ нЪкото-
рые индивиды Pemph. cornicularius осЪли на стебляхъ зла-
ковъ и отложили здЪфеь дЪтенышей; послфдн1е начали сосать
при OCHOBAHIH корней, но скоро отмерли. Точно такъ же по-
гибло и потомство Р. pallidus и retroflexus. Боле удачны
были опыты надъ Р. semilunarius и follicularius. Часть кры-
латыхъ индивидовь 0сфла на злакахъ (часть же улетла) и
дала вь октябрЪ потомство, которое сосало при основания
стеблей, достигло взрослаго COCTOAHIA (безкрылыя особи) и
наконецъ въ двадцатыхъ числахъ октября дало начало новому
20°) Lichtenstein, J. Migrat. des Pucerons des galles du lentisque aux га- —
cines des graminées, Compt. rend. Т. 87. 1878, рр. 782—783. — Ueber die Bio-
logie von Aplaneura lentisei. Verhandl. d. zool.—botan, Gesellsch. Wien. 28
Bd. 1879. Sitz.-Ber, pp. 52—53.
РО —
покол5ню молодыхъ безкрылыхъ 0с0бей. Курше, такимъ
образомъ, установилъ, что производимое крылатыми осенними
пемфигусами, эмигрирующими изъ галловъ на теребинтовыхъ
деревьяхъ, перезимовываетъ на корняхъ злаковъ или вообще
травянистыхъ растений 19).
Такимъ образомъ, жизненный циклъ теребинтовыхъ пем-
фигусовъ былъ болфе или менЪфе полно установленъ и пред-
ставленъ.
Корневая виноградная филлоксера была открыта въ ЕвропЪ
впервые въ 1868 г. на югф Франщи проф. ботаники въ
Монпелье, Планшономъ °!l), при чемъ сперва наблюдались ея
размножен!е путемъ откладки яицъ и различныя стад1и раз-
вит1я безкрылыхъ насЪкомыхъ. Планшонъ назвалъ этихъ на-
сЪкомыхъ „Rhizaphis (puceron de racines) vastatrix (devas-
tatrice) (р. 336), признавая въ этомъ насЪкомомъ причину
болЪзни виноградныхъ 1035, замфченной на югф Франщи еще
въ 1865 —66 т. (р. 338). ПоелЪ указаннаго сообщеня План-
шономъ были найдены на корняхъ виноградной лозы нимфы
и крылатыя насЪкомыя ?1?) (слБд., въ августЪ и первой поло-
винф сентября), и, благодаря этимъ послфднимъ, указанныя
насфкомыя были отнесены къ роду Phylloxera Boyer de Fonsc.
Крылатыя филлоксеры, по Планшону, откладываютъ два или
три яйца и вскорЪ затфмъ отмираютъ (р. 592); онЪ должны
служить, по предположен!ю указаннаго автора, для разселе-
н1я вида на большую площадь земли (р. 593).
210) Gourchet, L. Note sur les Aphides du Térébinthe et du Lentisque. Revue
Sc. Nat. Monptpellier. T. 8 Nr. 1, pp. 1—14 (цит. по Zool. Jahresber. für 1879.
1. Hälfte, pp. 538—539).— Etude sur les Galles, causées par des Aphidiens. Мет.
de la Sect. de ГАса4. des Sciences et Lettres de Montpellier. T. 10. 1880 (mar.
no Zool. Jahresber. f. 1881. II, p. 289).
211) G. Bazille, J.—E. Planchon et Sahut. Sur une maladie de la vigne
actuellement régnante en Provence. Compte rend. des séances de l’Acad. des
sciences. T. 67. 1868. Séance du 3 août, р. 333.
22) J.—E, Planchon. Nouvelles observations sur le Puceron de la vigne
(Phylloxera vastatrix [nuper Rhizaphis, Planch.]). Compt. rend. 1868, séance du
14 septembre, pp. 588—594.
906 —
Съ другой стороны, еще въ 1854 г. была описана въ
АмерикЪ ньюоркскимъ эвтомологомъ Аза Фитчемъ (Asa Fitch)
листовая галловая филлоксера подъ именемъ Pemphigus viti-
foliae 13). Съ открымемъ корневой филлоксеры, на первыхъ
порахъ оставалось еще сомнительнымъ, относятся ли TB и
друмя насфкомыя къ одному и тому же виду и только пред-
ставляютъ его различныя формы или покол$н1я, хотя План-
шонъ съ Лихтенштейномъ и Синьоре и склонялись въ
пользу этого послЪдняго взгляда "1%); но затфмь Планшонъ и
Лихтенштейнъ наблюдали переходъ галловой формы фил-
локсеры въ корневую и, такимъ образомъ, установили при-
надлежность обфихъ къ одному и тому же виду °1?). Они
прежде всего указываютъ, что между молодыми особями гал-
ловыми и корневыми не существуетъ сколько-нибудь замЪт-
ной разницы, хотя нЪкоторое различе существуеть между
взрослыми формами, напримЪръ, галловая форма гладкая и
откладываетъь до 200 яицъ, а корневая бугорчатая, обратно-
яйцевидная, откладываетъ всего лишь 10 30—40 яицъ
(рр. 298—299). 12 1юня они заключили во флаконы BMbCT со
снабженными галлами листьями свЪжле и здоровые корни
виноградныхъ лозъ, и сотни молодыхъ филлоксеръ, вышедшихъ
изъ галловъ, BMBCTO того, чтобы сосать на листьяхъ и обра-
зовать тамъ новые галлы, фиксировались на корняхъ, а че-
pesp 12 дней онЪ образовали на корняхъ разе$янныя группы
изъ тлей различнаго возраста, при чемъ наиболБе молодыя
не имфли еще замЪтныхъ бугорковъ, но особи среднихъ раз-
213) New-York. Entomological Reports. Vol. I, р. 158.
14) Planchon et Lichtenstein. Notes entom. sur le Phylloxera vastatrix
Sign. Journ. d’Agriculture Pratique p. Lecouteux. Paris. No 44. 4. Nov. 1869,
р. 695 (Цит. по Brauer’s Bericht üb. die Leistungen in der Naturg. der Insek-
ten währ. des Jahr. 1869. Arch. f. Naturg. 36. Jahrg. 2. Bd. 1870, р. 75).
(Signoret). Ann, soc. Entom. Fr. ТУ ser. IX, pp. 549—596 (Цит. по тому же
источнику).
215) J.—E, Planchon et J. Lichtenstein. De l'identité spécifique du Phyl-
loxera des feuilles et du Phylloxera des racines de la vigne. Compt. rend. T. 71.
1870, pp. 298—800.
НЫ —
мЪфровъ были уже снабжены ими, какъ и взрослыя самки, и
были совершенно сходны съ корневыми филлоксерами. Ho
если указанные опыты показали съ очевидностью переходъ
одной формы въ другую, то какимъ же образомъ это совер-
шается въ природ? На это Планшонъ u Лихтенштейнъ
отвфтили слфдующимъ предположенемъ. Выходяцщия изъ земли
въ COCTOAHIH нимфы, но затфмъ превращаюпщияся въ крыла-
тыхъ особей филлоксеры разносятся вЪфтромъ, садятся на BBT-
вяхъ или листьяхъ виноградныхъ кустовъ и тамъ отклады-
ваютъ яйца, изъ которыхъ вылупляются 0соби, производящая
на листьяхъ новые галлы; молодыя же особи, выходящ!я изъ
этихъ галловъ, производять новые галлы и т. д. (Опыть.
Signoret, наблюдене Laliman’a) Когда останавливается
развите листьевъ, напримфръ, въ сентябрЪ, насфкомыя изъ
галловъ переходятъ на корни, здоровые ли совершенно, или же
уже пораженные корневой филлоксерой. Что же касается
крылатой формы, сравнительно рфдко появляющейся на KOP-
няхъ, TO Планшонъ и Лихтенштейнъ оставили открытымъ
вопросъ, „зе produit-elle parmi les apteres souterraines, par
une évolution nécessaire, si bien que tout individu aptère
devrait, après un nombre determiné de générations agames,
donner naissance à l’insecte aile? Est-ce, au contraire, à des
circonstances particulières de nutrition, de conditions exté-
rieures, quest soumise la production de la forme ailée et
aérienne?‘
Еще въ 1873 г. Бальб1ани относительно дубовой фил-
локсеры (Ph. coccinea) нашелъ, что появляюцйяся къ концу
лфта подъ листьями дубовъ крылатыя особи суть плодоноски,
такъ какъ онЪ откладываютъ двоякой величины яйца, изъ
которыхъ развиваются безкрылыя и безхоботковыя половыя
особи, которыя спариваются между собою, посл чего самки
откладываютъ такъ называемыя зимн!я яйца (каждая по од-
ному), Крылатыя плодоноски дубовой филлоксеры откладывали
pit
яйца въ различныхъ искусственныхъ YCIOBIAxXBE 216). Предпола-
гая значен1е плодоносокъ и за крылатыми особями виноград-
ной филлоксеры 217) (pp. 564—565), Бальб1ани рёшилъ на-
блюдать откладку ими яицъ и развите послфднихъ. Ho, въ
противоположноеть дубовой филлоксер$, крылатыя особи Ph.
vastatrix не откладывали яицъ въ искуственныхъ условяхт,
но лишь попавши на молодыя листья или почки виноградной
лозы, гдЪ онЪ, очевидно, продолжали еще сосать поелЪ сво-
его превращения въ крылатую форму (р. 565). Однако, изъ
отложенныхъ въ такихъ YCIOBIAXB двоякой величины AHIB
Бальб1ани не удалось вывести насЪкомыхъ, хотя яйца раз-
вивались до такой степени, что онъ легко призналъ въ раз-
вившихся въ нихъ эмбруонахъ безхоботковыхь самцовъ и са-
мокъ, при чемъ поелЪдейя, какъ и въ случаЪ дубовой фил-
локсеры, заключали въ себф лишь по одному яйцу (pp. 566—
568). Уже въ этомъ mbcrh, въ заключене, Бальб1ани вы-
сказываеть мысль, что оплодотворене перлодически возетано-
вляетъ исчерпывающуюся партеногенетическимъ размножен1емъ
жизненность вида (р. 568), мысль, вскор% посл того разви-
тую болЪфе подробно ”").
Буато первому удалось наблюдать, куда улетаютъ и гдз
откладываютъ яйца крылатыя плодоноски Phylloxera vastatrix,
къ концу лёта развивающияся на KOPHAXB и еще въ COCTOA-
ни нимфъ выходящ1я на поверхность почвы, TAB ихъ нахо-
дили, одновременно съ мелкими безкрылыми особями еще
Bazille, Faucon") и потомъ Лихтенштейнъ ”). Въ пер-
вой половин сентября 1875 г. онъ наблюдалъ крылатыхъ
16) Balbianı, G. Observations sur la reproduction du Phylloxera du chêne.
Ann. 4. sciences. natur. У serie. T. 19. 1874. art. 12, также: Comp. rend. Т. 77.
1573, pp. 830—834, 884—890.
>") Balbiani, G. Sur le Phylloxera ail& et sa progéniture. Compt. rend.
T. 79. 1874, pp. 562—568.
71°) Balbiani, G. Observations sur la reproduction du Phylloxera de la vigne.
Compt. rend. T. 79. 1874, pp. 1.371—1.384.
”») Compt. rend. T. 75. 1872, р. 683; T. 76. 1873, р. 1.464.
^^) Compt. rend. Т. 79. 1874, р. 598.
nt ==
филлокееръ на нижней поверхности листьевъ виноградныхъ
10356, при чемъ яйца откладывалиеь ими то въ углахъ жи-
локъ, то по длин ихъ, или же просто въ пушк$, покры-
вающемъ нижнюю поверхность листьевъ; но Буато, кромЪ
того, наблюдалъ, что много крылатыхъ особей на вЪтвяхъ и
стволахъ виноградныхъ лозъ провикало подъ отставиия пла-
стинки коры и здфеь также откладывало яйца въ большомъ
количеств ”"). Въ Toms же м$феяцЪ сентябрЪ наблюден1я
Буато были провфрены и подтверждены Бальб1ани и
Корню ***). Изъ яицъ, отложенныхъ плодоносками, развиваются
половыя безхоботковыя особи, и самки, послЪ спариванйя,
откладываютъ по единственному, развивающемуся въ нихъ,
яйцу, но никогда при этомъ не откладываютъ ихъ подъ
листьями, а лишь подъ отелаивающимися пластинками коры
на BETBAXB и стволахъ виноградныхъ лозъ, тутъ же, послЪ
откладки, отмирая и оставаясь въ BUXB маленькой безформен-
ной бурой массы подлЪ отложенныхъ яицъ. Тамъ же, гдЪ
откладываются эти такъ называемыя зимн1я яйца (Бальб1ани),
встрЪчаются въ сентябр$ и лйца, отложенныя крылатыми
плодоносками, также невполнЪ или вполнф вылупивийяся
изъ нихъ половыя особи, еще неподвижныя, и наконецъ мел-
KIA подвижныя, Öbramınia туда и сюда, нас5комыя — половыя
особи 275
приписывалъь большое практическое значене, такъ какъ, по
). Открытио MBCTA откладки зимнихъ яицъ Бальб1ани
его MHBHIIO, лишь эти яйца служатъ къ поддержанио вос-
производительной способности филлоксеры. „Livres à еих-тё-
mes, говорить онъ о партеногенетической формЪ филлоксеры,
et condamnés à se multiplier par le seul procédé de la gé-
gération agame, laquelle, ainsi que je l’ai montré, entraîne
221) Наблюденя Буато были опубликованы впервые въ ,l’Intérêt public, de
Libourne, numéros des 2, 9 et 16 Septembre 1875 (см. Compt. rend. Т. 81.
1875 9.581).
22) Compt. rend, Т. 81. 1875, pp. 581—588 (Balbiani. Les Phylloxeras
sexués et l’oeuf d’hiver).
#3) Balbiani. Ibid., р. 585—586.
— 9592 —
la dégénérescence de plus еп plus prononcée des individus,
et finalement leur stérilité ces foyers s’affaibliront progres-
sivement et finiront par être réduits à des proportions inof-
fensives, peut-être même à disparaître entièrement“ (ibid.,
рр.-587—588).
Еще раньше, именно въ 1874 г., Бальб1ани °*') наблю-
далъ на корняхъ виноградныхъ лозъ половыхъ особей, съ по-
ловины октября и до конца его, и притомъ лишь половыхъ
самокъ; такъ какъ крылатыя филлоксеры, появляющаяся раньше,
выходять изъ земли въ COCTOAHIN нимфъ, то указанное при-
сутстые на. корняхъ половыхъ самокъ Бальб1ани объяснилъ
просто тфмъ, что он произведены были безкрылыми партеноге-
нетическими самками (р. 991). Но Буато, не смотря на тща-
тельные поиски съ конца сентября до ноября 1876 г., не
находилъ на корняхь половыхъ особей; но однажды онъ на-
шелъ крылатыхъ плодоносокъ подъ корою, прикрытой землей,
при основани ствола, LAB ими были отложены яйца и гдз
бЪгали половыя 060би; послЪ этого, какъ замфчаеть Буато,
не было бы удивительно, если бы было обнаружено присут-
сте половыхъ особей на поверхностныхъь корняхъ 25). Дру-
гой разъ Буато нашелъ на KOPHB виноградной лозы, въ
трубкЪ, одно зимнее яйцо филлоксеры, но зат$мъ онъ 3amb-
тилъ здфсь также 2—3 крылатыхъ филлоксеры, одна изъ
коихъ, по его предположеню, и могла отложить указанное
яйцо 26). Вообще, naxomıenie Бальб1ани на корняхъ вино-
градныхъ лозъ половыхъ особей (самокъ) филлоксеры скорфе
слфдуетъ объяснить ихъ надземнымъ, à не подземнымъ проис-
хожден1емъ, пока нфтъ прямыхъ наблюден1й надъ откладкой
безкрылыми корневыми самками яицъ половыхъ особей.
24) Balbiani. Sur l’existance d’une generation sexuée hypogée chez le Phyl-
loxera vastatrix. Compt. rend. Т. 79. 1874, pp. 991—992.
?25) Boiteau, P. Sur l’oeuf d’hiver du Phylloxera. Compt. rend. Т. 82. 1876,
pp. 155—157.
>26) Compt. rend. T. 83. 1876, pp. 849—850.
D —
Вылуплене изъ зимнихъ яицъ основательницъ филлоксеры
Бальб1ани наблюдалъ въ 1875 г. 9 anphaa въ Парижь,
именно одного экземпляра, при чемъ Бальб1ани считалъ эту
филлоксеру за основательницу подземныхъ поколфв!й 2”), а
Буато въ Лирондё—съ 15—19 апрфля (въ upuporb) 223).
20 anphra Буато находилъь вылупившихся изъ зимнихъ JUNG
филлоксеръ бЪгающими по корЪз виноградныхъ лозъ, равно
какъ и на молодыхъ BBTBAXB, несущихъ распустивиияся или
еще нфтъ почки, а 27 апрЪля онъ уже констатировалъ при-
CyTCTBie значительнаго числа этихъ насфкомыхъ на нижней
поверхности молодыхъ листьевъ, а также и на почкахъ °?°).
Но затфмъ къ срединф мая этотъ наблюдатель отмЪтилъ н$-
которую убыль филлоксеръ на европейскихъ сортахъ лозъ,
при чемъ онъ указываетъ, что MHOTIA изъ этихъ филлоксеръ
пытались произвести галлы на листьяхъ, но безуспЪшно, и
лишь на нфкоторыхъ листьяхъ оказывались одно или два на-
сЗкомыхъ, успфвшихъ образовать неполные галлы, въ кото-
рыхъ они росли и уже линяли. Относительно же большого
числа филлоксеръ, замфчавшихся раньше, Буато просто пред-
положилъ, что онЪ, не найдя на листьяхъ подходящихъ для
себя условй, направились на корни виноградныхъ 1036, TAKE
какъ на листьяхъ онъ не находилъ ихъ труповъ. Въ противо-
положность европейскимъ сортамъ лозъ, на американскихъ
галлы на листьяхъ образовались быстро и въ значительномъ
количеств °?9). На американскихъ сортахъ лозъ основатель-
ницы въ галлахъ достигаютъ своего развит!я вообще н%Ъсколь-
кими днями скорфе и при этомъ отличаются и большею вос-
производительною способностью, чфмъ основательницы галловъ
на европейскихъ сортахъ лозъ (напримфръ, Буато въ галлахъ
на copr& Taylor насчитывалъь свыше 800 молодыхъ насЪко-
27) Compt. rend. Т. 82. 1876, рр. 883—884.
22°) Ibid., рр. 984—986.
22”) Ibid., рр. 1048—1044.
230) Compt. rend. Т. 82. 1876, рр. 1148—1145,
HESH ВВ, XXXIT. 38
MO —
мыхъ и яицъ, а BB галлахъ на французекихъ сортахъ-—лишь
около 200) *31). Въ таллахъ американскихъ лозъ Буато на-
блюдалъ вылуплене первыхъ молодыхъ насЪфкомыхъ второго
покол$н1я уже 29 мая, между тЪмъ въ галлахъ француз-
скихъ COPTOBL лозъ-—-лишь 2 1юня. Вышедпия изъ галловъ
молодыя насфкомыя направлялисъ на молодыя еще и свЪжля
листочки и тамъ фиксировались 237), позже же Буато болфе
опред$ленно наблюдалъ, что направлене молодыхъ особей
филлоксеръ оказывается вообще восходящимъ, т.-е. къ болЪе
молодымъ и свфжимъ листьямъ 233), Весною того же года
Лихтенштейнъ помЪфетилъ въ стеклянную трубку рядомъ съ
корнемъ виноградной лозы, поддерживаемымъ имъ въ свЪ-
жемъ COCTOAHIN, также и галлъ, заключавний въ себЪ около
200 яицъ 23*), и 7 пюня вылупивипяся изъ яицъ молодыя фил-
локсеры разс$ялись по стеклу и по корню, но изъ нихъ лишь
6 фиксировалось на корнЪ, двЪ изъ коихъ черезъь 22 дня
достигли взрослаго состоян1я и стали откладывать яйца слЪ-
дующаго поколЗн1я, которыя начали раскрывальея черезъ 7—
8 дней (первое—25 юля) 235). По Буато, легко удается пересе-
лен!е на корни, предложенныя филлоксерЪ, молодыхъ галло-
выхЪъ тлей третьяго поколЪн1я, что онъ наблюдалъ, напри-
мфръ, 9 поля. Судя по Буато, не только галловыя молодыя
тли могуть направляться на корни, особенно 4-го и 5-го по-
колЪнй, но и, наоборотъ, корневыя тли могутъ выходить изъ
земли и искать болЪе полходящихъ для себя условй суще-
ствованйя ”°°) Но позднЪе опыты Буато показали, что осно-
вательницы филлоксеры, вышедиия изъ зимнихъ яицъ, и даже
231) Compt. rend. T. 88. 1876, рр. 181—134.
23?) Compt. rend. Т. 82. 1876, рр. 1816—1318.
33) Compt. rend. Т. 88, рр. 181—134.
>) Судя по времени (май —начало 1юня), эти яйца были отложены основа-
гельницей, т.-е. филлоксерой, развившейся изъ перезимовавшаго яйца.
235) Compt. rend. Т. 83. 1876, рр. 325—397.
23°) Compt, rend. Т. 83. 1876, рр. 480—432.
— 595 —
самки второго надземнаго поколЪн1я не фиксируются на кор-
няхъ виноградныхь лозъ *3').
Никфмъ изъ цитированныхь здЪеь авторовъ не наблюда-
лось развит!я въ галлахъ на листьяхъ лозъ ни нимфъ и кры-
AATEIXb самокъ, ни половыхъ особей, а лишь личинокъ пар-
теногенетическихъ самокъ. Геннеги, обращавпий особенное
вниман1е на развит!е въ галлахъ нимфъ и крылатыхъ и по-
ловыхъ особей (съ цфлью провфрить показайя Шимера,
Князева и Шамрена), пришелъь въ отрицательнымъ резуль-
татамъ. Молодыя особи, вышедпия изъ галловъ, быстро Ob-
гаютъ по листьямъ и побЪгамъь и частью образуютъ новые
галлы на молодыхъ листьяхъ, частью же по стволу и тыч-
камъ переходятъ HA корни или просто опадалотъ на землю 238).
Одновременно съ надземными формами виноградной фил-
локсеры, на корняхъ виноградныхъ лозъ наблюдается непре-
рывное партеногенетическое размноженте, задерживаемое лишь
зимними холодами, но съ весны опять возобновляющееся, что
было показано еще въ 1873 г., при чемъ Корню устано-
вилъ, что перезимовываютъ на корняхъ исключительно лишь не
линявпия по вылуплени изъ яйца личинки корневыхъ филлок-
серъ, которыя начинаютъ линять лишь на слфдующую весну 233),
каковое явлен!е наблюдалось позднфе также и Буато
хотя Бальб1ани допускалъ, что частю перезимовываютъ на
корняхъ и HBKOTOPHA взроелыя самки, уже весною предста-
вляющияся въ совершенной формЪ °*t). Въ 1881 г. въ началь
октября Геннеги удалось фиксировать на кускахъ корней
Taylor, сохраненныхъ во влажномъ флакон%, молодыхъ гал-
=)
)
237) Compt. rend. Т. 95. 1882, р. 1201; T. 97. 1883, рр. 1180—1181; Т. 100.
1885, p. 613.
238) Henneguy. Sur le Phylloxera gallicole, Compt. rend. Т. 95. 1882., pp.
1156—1140; T. 97. 1883, рр. 1348—1350.
239) Compt. rend. T. 76. 1873, pp. 1002—1005.
10) Boiteau, P. Sur les générations parthénogenetiques du Phylloxera. С.
В. Т. 97. 1883. (р. 1180), также. С. В. Т. 95. 1882. (p. 1881).
211) C. В. Т. 79. 1874, р. 1373, прим$ч.
38*
=
ловыхъ филлоксеръ, которыя зазимовали здЪеь, но, помфщен-
ныя затЪмъ въ теплую комнату, къ концу января (1882 г.)
начали класть яйца °*°). Опытъь Геннеги показываетъ, что
галловыя филлоксеры, перейдя на корни виноградной лозы,
могутъ, смотря по температур среды, перейти прямо въ зи-
мующее состоянте.
Какъ галловыя, такъ и корневыя безкрылыя филлоксеры
линяють всего лишь 3 раза, (Корню 243), Буато 2“), но
крылатыя плодоноски, по Корню, линяють 5 разъ, хотя, по
аналоги съ хермесами, и для крылатыхъ филлоксеръ нужно
принять 4 линьки (15, р. 40—41).
Такимъ образомъ, были установлены главнфйние факты
въ жизненномъ циклЪ виноградной филлоксеры. Эти данныя
жизненнаго цикла, но не въ историческомъ обзорЪ, приведены
и въ отдфльныхъ сочинен!яхъ, трактующихъ о виноградной
филлоксерЪ или вообще о филлоксерахъ, изъ коихъ сочинен1я
Корню, Бальб1ани и Лихтенштейна играютъ наибол$е
важную роль.
Въ виду выше приведенныхъ опытовъ Буато надъ фик-
сащлей на корняхъ основательницъ Ph. vastatrix, судьба ихъ
на европейскихъ сортахъ 10356, гдЪ обыкновенно не наблю-
дается галловая форма, остается до настоящаго времени не
ясной.
Въ 1873 и 1874 г. Бальб1ани (2) °*°) опубликовалъ свои
наблюден!я надъ жизненнымъ цикломъ дубовой филлоксеры
(Phylloxera сосстеа). По его наблюден1ямъ, весь жизненный
циклъ этой тли проходитъ на одномъ и TOMB же питающемъ
pacrenin, при чемъ въ течене лЪта развиваются лишь без-
22) NC В.117.095. 18881 р. 1188:
243) (В. 1. ТИ. 1873 р
#4) Boiteau, P. Observations faites pendant la compagne viticole 1881 —
1882. С. В. Т. 95. 1882 (р. 1200).
25) Taræe: Compt. rend. T. 77. 1873, séance du 13 oct., du 20 oct., du 17
поу.; T. 78. 1874, séance du 13 avril.
— 597 —
крылыя партеногенетическля особи, à къ концу лЪта и осенью
появляются сперва крылатыя съ средины и до конца августа
(р. 2), а потомъ и безкрылыя плодоноски (рр. 9 — 10), про-
изводяшая двоякой величины яйца—больпия самокъ и мень-
пия самцовъ. Безкрылыя плодоноски изъ-подъ листьевъ на-
правляютея на побЪги и суки и здфеь въ защищенныхъ Mb-
стахъ откладываютъ свои яйца (рр. 9—11). Половыя безхо-
ботковыя OCOGH спариваются и самки затфмъ откладываютъ
по одному, образующемуся въ ихъ единственной яйцевой
трубкЪ, яйцу, которыя и перезимовываютъ, почему Бальб1ани
и назваль ихъ зимующими яйцами (l’oeuf d’hiver) (рр. 9 —
13). Хотя Бальб1ани и не прослфдилъ, куда улетаютъ кры-
латыя плодоноски, однако онъ констатировалъ, что онЪ легко
откладываютъ свои яйца и въ искусственныхъ условяхъ, при
чемъ онъ наблюдалъ и вылуплеше изъ этихъ AUMB половыхъ
особей (рр. 6—9). Весною Бальб1ани наблюдалъ при осно-
BAHIH почекъ зимующия яйца, а позднзе, къ срединф anpbıa,
и вылупившихся изъ нихъ молодыхъ основательницъ, KOTO-
рыя сейчасъ же начинали сосать на распускающихся листоч-
кахъ (рр. 20—23). Судьбу крылатыхъ плодоносокъ Баль-
б1ани просл$дилъ лишь нфеколько JTE спустя, именно въ
1876 г., при чемъ онъ нашелъ, что он въ большомъ числЪ
проникаютъ между чешуйками коры при OCHOBAHIN вЪтвей
дуба и здЪсь откладываютъ свои яйца ““б).
Хотя факть перодическихъ мигращй нЪФкоторыхъ тлей
съ однихъ растенй на друшя былъ точно установленъ сперва
Вокеромъ и Вохомъ для Phorodon humuli, a потомъ Дербе
для теребинтовыхъ пемфигусовъ (безъ указамя промежуточ-
ныхъ растен!й), тфмъ не менфе Лихтенштейнъ пришелъ къ
такому же взгляду на жизненный циклъ нЪкоторыхъ тлей
сперва, повидимому, независимо отъ указавй приведенных
авторовъ, при чемъ исходнымъ пунктомъ для образованя у
246) Compt. rend. T. 82. 1876, рр. 699—702.
— 598 —
него такого взгляда послужили не вполнф точныя, повиди-
мому, наблюден1я надъ дубовыми филлоксерами.
Разыскивая въ концф августа 1874 г. вмЪетЪ съ Фау-
кономъ (въ Монпелье) крылатыхъ плодоносокъ Phylloxera
vastatrix, Лихтенштейнъ замфтилъ много крылатыхъ фил-
локсеръ въ паутинахъ perd, но множество также и подъ
листьями кустарниковаго дуба, Quercus coccifera. Отнееши
этихъ крылатыхь тлей къ виду Ph. vastatrix, Лихтен-
штейнъ построилъ соотвЪтетвующимъ образомъ и предета-
вленя о жизненномъ циклЪ виноградной филлоксеры. По его
предположеню, крылатыя особи Ph. vastatrix мигрируютъ на
листья (uercus coccifera, гдЪ даютъ начало обоеполому по-
колЪн!ю; изъ яицъ же, отложенныхъ затЗмъ половыми сам-
ками, развиваются основательницы филлоксерныхъ колонй 2“7).
Но ложность‘ такого представлен1я была, показана Бальб1ани,
который указалъ на различя, наблюдаемыя между крылатыми
филлоксерами, наблюдаемыми въ начал$ сентября подъ листь-
ями Qu. coccifera, CR одной стороны, и крылатыми Ph. vas-
tatriv— съ другой, а также и на то, что крылатыя виноград-
ныя филлоксеры появляются и въ такихъ мЪфетахъ, LAB со-
вершенно нЪтъ Qu. coccifera. То обетоятельство, что Лих-
тенштейномъ подъ листьями QU. соссфега наблюдались лишь
крылатыя филлоксеры, Бальбтани объяенилъ такимъ обра-
зомъ, что онф могли перелетЪть сюда съ другихъ дубовъ, LAB
должны были ветрЪчалься одновременно съ крылатыми особями
также личинки и нимфы ихъ 243).
Въ слБдующемъ году, начиная съ весны, Лихтенштейнъ
слЗдилъ за развитемъ изъ перезимовавшихъ на (uercus сос-
cifera ницъ филлоксеры основательницъ и ихъ потомства.
Больпия, сильно бугорчатыя основательницы отложили свои
°") Lichtenstein, J. Sur quelques nouveaux points de l’Histoire naturelle
du Phylloxera vastatrix. Compt. rend. Т. 79. 1874, рр. 598—600.
©) Balbiani. Sur la prétendue migration des Phylloxeras ailes sur les
chênes à kermes. Compt. rend. T. 79, pp. 640—645.
ii
яйца на молодыхъ стволахъ и въ складкахъ нфжныхъ листьевъ,
изъ яицъ вышли мелк1я блфдныя тли безъ бугорковъ, кото-
рыя фиксировалиеь на листьяхъ и здЪсь со второй и третьей
линькой покрылись бугорками, при чемъ съ третьей линь-
кой он становились нимфами, а 18 мая Лихтенштейнъ на-
блюдалъ уже подъ листьями (u. coccifera первыхъ крыла-
тыхъ 0с0бей. Но эти послфдюя me остаются здфеь а пе-
релетаютъь на Qu. pubescens (спёпе blanc), гдЪ садятся
подъ листьями и TAB Лихтенштейнъ наблюдалъ ихъ уже
20 мая. Что крылатыя филлоксеры Ha Qu. coccifera и Qu.
pubescens принадлежали къ одному и тому же виду, Лих-
тенштейнъ убфдился сл$дующимъ образомъ. Въ вечеру од-
ного дня онъ окружилъ Qu. coccifera кисейной муфтой, а
къ первымъ часамъ дня онъ уже нашелъ всю сторону кисеи,
обращенную къ солнцу, ус$янной крылатыми филлоксерами.
Снятую кисею онъ помфетилъь затфмъ на вЪтку дуба, Qu.
pubescens, и оставилъ ее тамъ съ вечера до слфдующаго дня.
Но на дубЪ крылатыя филлоксеры оставили кисею и фикси-
ровались подъ листьями, LAB онЪ оставались и поел тото,
какъ ' кисея была снята, и откладывали около себя массы
яицЪ. Указаннаго опыта для Лихтенштейна было доста-
точно для заключен1я о мигращи крылатыхъ филлоксеръ съ Qu.
coccifera на (u. pubescens, хотя, въ дЪйствительности, онъ
говорить CKOPBE просто за то, что эти крылатыя филлоксеры,
достигши развит1я въ одномъ мЪфетЪ, разсФиваются затЪмъ по
тЪмъ и другимъ дубамъ, что различными авторами было OT-
м$чено для крылатыхъ самокъ и не мигрирующихъ видовъ,
напр., Шмидбергеромъ—для Aphis тай. Согласно предста-
вленнямь Лихтенштейна, развивающаяся къ концу лфта на
Qu. pubescens крылатыя плодоноски 2“) опять перелетаютъ на
47) Плодоносокъ филлоксеры Лихтенштейнъ называль „pupiferes“ въ виду
ТОГО, #70 изъ отложенныхъ ими яицъ выходятъь уже совершенно развитыя поло-
выя особи, а не личинки, какъ изъ обыкновенныхъ партеногенетическихь ANNE
(Лихтенштейнъ, какъ и Бальб1ани, не зналъ, что эти половыя особи, по
“>
—t --
(Ju. coccifera, Tab откладкой яицъ обоеполыхъ особей и затЪмъ
половыми самками зимнихъ яицъ и заканчивается жизнен-
ный циклъ указанной дубовой филлоксеры 250). „Je signale
donc, говорить Лихтенштейнъ, avec confiance се fait uni-
que, je crois, en entomologie, d’un insecte commencant sa vie
sur un végétal et la finissant sur un autre“ (р. 1303).
Въ слфдующей своей sambırb о дубовыхъ филлоксерахъ,
представленной въ Академю 27 сентября того же года, Лих-
тенштейнъ уже различаеть два вида дубовыхъ филлоксеръ:
Ph. quercus, о которой онъ раньше говорилъ и основатель-
ницы которой откладывають яйца по длинф тонкаго ствола
и BB складкахъ листьевъ на Quercus coccifera, и Ph. cocci-
пеа, основательницы которой, въ противоположность преды-
дущему виду, почти гладкя, своимъ COCAHIEMB вызываютъ обра-
зован1е складокъ по краямъ листьевъ Quercus pubenscens, Tab
он и откладываютъ свои яйца. ВеЪ особи второго поколЪн1я
Ph. quercus становятся крылатыми въ промежутокъ времени
въ 15 дней, a съ 20 мая онЪ sch мигрируютъь ва (Wuercus
pubescens, гдЪ подъ листьями откладываютъ свои яйца, изъ
которыхъ развиваются безкрылыя филлоксеры; Kb концу 1юля
и въ Teuenie августа здесь развиваются крылатыя плодоноски,
которыя возвращаются Ha Qu. coccifera. Vcropia жизненнаго
цикла Phylloxera coccinea, по Лихтенштейну, сходна съ та-
ковой у Ph. quercus, съ WEM лишь различемъ, что тамъ,
наоборотъ, происходить мигращя съ Qu. pubescens на Qu.
coccifera и затЪмъ къ концу лфта, въ август, обратно на Qu.
pubescens *51),
Уже то обстоятельство, что, какъ показаль Бальбтани,
выходф изъ яйца, линяютъ три раза), подобно тому, какъ изъ куколокъ выхо-
AATL совершенно развитыя особи, самцы и самки (Сошрё. rend. Т. 82. 1877,
рр. 611—612).
25°) Lichtenstein, J. Sur les migrations du Phylloxera du chêne. Compt.
rend. Т. 80. 1875, pp. 1302—1304.—Stett. Entom. Zeit. XXXVI, р. 355, сл$д.
271) Lichtenstein, J. Notes pour servir à l’histoire du genre Phylloxera.
Compt. rend. Т, 81. 1875, рр. 527—529.
OL —
у дубовой филлоксеры (Ph. coccinea **?), кромЪ крылатыхъ пло-
доносокъ, наблюдаются и безкрылыя, которыя не могуть мигри-
ровать на друме дубы, а также и то, что крылатыя плодо-
носки на тЪхъ же дубахъ, IAB онЪ получили свое происхо-
жден!е, откладываютъ и свое потомство, говорить противъ
изложеннаго здЪсь взгляда Лихтенштейна о миграцяхъ
дубовыхъ филлоксеръ. Но я подробно остановилея sıbch на
этомъ взглядЪ въ виду той роли, какую играль Лихтен-
штейнъ въ учени о мигращяхъ тлей, публикуя свои много-
численныя сообщен1я въ различныхъ изданяхъ и, такимъ
образомъ, дБлая болфе общеизвВстнымъ явлен1е миграшй въ
жизненномъ цикл нЪкоторыхъ тлей, хотя, какъ мною было
показано раньше, честь открыт!я этого явлен1я принадлежитъ
преимущественно Вокеру и Дербе. Вообще, Лихтенштейнъ
въ развити ученя о мигращяхъ HPKOTOPHXB тлей съ однихъ
растенй на друг1я и потомъ обратно сыгралъ большую роль.
Позднфе наблюдения Бальб1ани и Лихтенштейна надъ
дубовой филлоксерой были пополнены Дрейфусомъ 25°), ко-
торый показалъ, что развите этой филлокееры сложнЪе, BMP
оно принималось раньше, хотя здфсь, повидимому, и не имЪетъ
мфета явлеше мигращи.
Дрейфусъ нашелъ y Ph. coccinea два поколЪвая крыла-
тыхъ самокъ-плодоносокъ— одну въ конц 1юня, другую— въ
концф августа, также два покол$н1я безкрылыхъ плодоносокъ,
именно, кром$ сентябрьской, еще 1юльскую, которая дала
множество самцовъ и самокь. Одновременно съ указанными
восемью генерацями сосутъ и безкрылыя партеногенетическля
самки во всЪхъ стадляхъ роста. Ихъ генеращи слдуютъ одна
за другой довольно скоро, но, начиная со второй, безкрылыя
партеногенетическля самки становятся значительно меньше и
252) Судя по описан!ю, данному въ сочинени: „Le Phylloxera du chêne et
le Phylloxera de la vigne, Paris. 1884“.
253) Dreyfus, L. Neue Beobachtungen bei den Gattungen Chermes L. und
Phylloxera Boyer de Fonsc. 7001. Anz. № 300 (Phylloxera). 1°89.
602 —
число откладываемыхъ каждою самкою яицъ также постепенно
уменьшается. Въ сентябрЪ, однако, кромБ мелкихъ самокъ,
опять появляются, хотя и въ небольшомъ числЪ, насЪфкомыя,
которыя по величинф и по откладЕЪ яицъ сходны съ весен-
ними самками-основательницами. Дрейфусъ не находилъ зи-
мующихъ индивидовъ дубовой филлоксеры, но Райли и
Доннадье говорятъ о регулярной зимовкЪ этой филлоксеры.
Приведя свои наблюден!я надъ дубовой филлоксерой, Дрей-
фусъ говоритъ, что онъ не можеть допустить, чтобы указан-
ныя двойныя сери крылатыхъ и безкрылыхъ плодоносокъ’ и
половыхъ особей, которыя слБдуютъ другъ за другомъ черезъ
два мфеяца, происходили другъь отъ друга, такъ какъ ничего
подобнаго не ветрЪфчается у родственныхъ имъ видовъ. По
этому онъ и для дубовой филлоксеры предполагаетъ двойной
рядъ развития, какъ и для нЪкоторыхъ хермесовъ. За это,
по Дрейфусу, говорятъ также различныя формы крылатыхъ
плодоносокъ: одна короткая, широкая, а другая узкая и боль-
IAA, съ отграниченной заднегрудью, каковое отличе прости-
рается также и на внутреннюю организац!ю соотвтетвующихъ
формъ особей.
Уже Пассерини °°*) находилъ на корняхъ злаковъ и дру-
гихъ травянистыхъ растевй крылатыя формы тлей, принадле-
жащя къ TEMB же родамъ, преимущественно Pemphigus и
Schizoneurd, какъ и MHOTIe надземные, преимущественно гал-
ловые, виды, но онъ, конечно, считалъь этихъ тлей такими же
исключительно корневыми формами, какъ и тЪхъ, у которыхъ
крылатыя OCOÔU до того времени не были найдены. Когда же
къ изученю корневыхъ тлей приступиль Лихтенштейнъ °5°),
254) Passerini, А. Aphididae Italicae, Archiv. per la Zoologia. Vol. II. Fase. 2.
рр. 191—200.
27°) Lichtenstein, J. Anthogénésie chez les Pucerons souterrains des Gra-
minées. Compt. rend. Т. 84. 1877, pp. 1489—1491. (Лихтенштейнь отнесъ
къ своей групп Homopteres anthogénésiques, во-первыхъ, филлоксеръ, илодо-
носки которыхъ, но автору, ,pupifères*, откладываютъ различныя уже по внфш-
— 008 —
у котораго уже раньше образовалось представлене о мигра-
цяхъ тлей съ однихъ растенмй на Apyria и потомъ черезъ
одно, два или больше поколЪй обратно, TO онъ, естественно,
сталъ сближаль между собою сходныя корневыя и галловыя
формы тлей, видя въ первыхъ лишь промежуточныя по-
колЪн1я послфднихъ, связь между которыми устанавливается
въ природ путемъ миграцй съ однихъь растемй на дру-
ris. ЛЪфтомъ 1877 г. Лихтенштейнъ нашелъ и воспи-
таль на корняхъ нЪФкоторыхъ травяпистыхъ растенй кры-
латыя формы слБдующихъ видовъ: Pemphigus boyeri Pass.,
caerulescens Pass., Amycla fuscifrons Koch и двухъ видовъ
р. Schizoneura. Воспитывая крылатыхъ тлей въ стеклянныхъ
трубкахъ, онъ наблюдалъ откладку ими безхоботковыхъ поло-
выхъ особей, которыя, несмотря на отсутстые хоботка, ли-
няли, однако, въ пробиркахъ. До какой степени была сильна
у Лихтенштейна предвзятая идея Murpamiü по отношен1ю
къ найденнымъ имъ корневымъ формамъ тлей, показываетъ
то, что онъ сближалъь между собою даже не совсБмъ близк1я
формы корневыхъ и галловыхъ тлей, именно: Pemphigus boyeri
Разз.— съ Р. bursarius L., Р. caerulescens Разз.—съ Р. af-
finis Kalt., Amycla fuscifrons Koch (съ плоско сложенными,
по Лихтенштейну, крыльями) —съ Tetraneura изъ малень-
EUXb красныхъ галловъ на листьяхъ вязовъ, по Лихтен-
штейну, T. ulmi; кромЪ того, двухъ `корневыхъ шизоневръ
Лихтенштейнъ' сближалъ съ Schizoneura lanuginosa и corni.
Лихтенштейнъ считалъ очень вЪроятнымъ и возможнымъ,
что найденныя имъ крылатыя формы тлей являются такъ долго
тщетно искавшимся рЪшен1емъ вопроса о превращенляхъ гал-
ловыхъ тлей, допуская ихъ связь съ послфдними черезь по-
средство мигращй.
нему виду яйца, изь которыхъ выходять почти совершенно развитыя безхобот-
ковыя половыя особи, а, во-вторыхъ, пемфигусовь и шизоневръ, у которыхъ W.IO-
доноски также откладывають уже почти совершенно развитыхь безхоботковыхь
половыхъ особей).
— 604 —
Въ ноябр% того же 1877 г. Лихтенштейнъ °56) наблю-
далъ въ Монпелье, подъ листьями кизилей, Согпиз запдитеа,
большия массы крылатыхъ самокъ Schizoneura сот, которыя
откладывали здфсь молодыхъ половыхъ особей, но, въ про-
тивоположность другимъ видамъ группъ Pemphiginae и Schi-
zoneurinae, съ хоботками. Эти половыя 060би также сосали
подъ листьями, линяли и наконецъ принимали совершенную
форму, при чемъ самцы становились бурыми, а самки оста-
вались зеленоватыми, но съ бурымъ или чернымъ пятномъ на
спинной сторонф брюшка. Судьбы половыхъ особей Лихтен-
штейнъ не прослЪдилъ до конца, онъ просто принялъ, что
онф опадаютъ съ листьями на землю, гдЪ проникаютъ на корни
соотвфтствующихъ злаковъ 257). Откуда появляются осенью HA
листьяхъ кизилей крылатыя плодоноски Sch. corni ? Лихтен-
штейнъ предположилъ, что он$ прибываютъ сюда съ корней
злаковъ, такъ какъ, воспитывая въ стеклянныхъ трубкахъ на
корняхъ Holcus найденныя на нихъ колови тлей, онъ вы-
BIS и крылатыхъ особей, которыхъ онъ призналъ за Schi-
zoneura сот, хотя, къ сожалЪн!ю, ему и не удалось дости-
гнуть искусственнаго перехода корневыхь тлей на кизили.
Фактъ мигращи Sch. corni съ корней злаковъ HA кизили
Лихтенштейнъ считалъ неоспоримымъ въ виду полной иден-
тичности корневой крылатой формы съ надземной. ПозднЪе,
въ 1880 r., Лихтенштейнъ высказалъь слЗдуюний взглядъ
на жизненный циклъ Sch. corni. Anoecia corni Koch пред-
ставляеть два первыхъ поколня этого вида—основательниць
и первое крылатое поколЪн1е Sch. corni Fabr., Amycla fusci-
cornis Koch — подземно живупия поколфн1я этого же вида и,
наконецъ, Sch. vagans Koch — крылатое осеннее поколЪн!е,
возвращающееся Ha кизили *°°). Какъ мною было указано уже
255) Lichtenstein, J. Sur la migration du Puceron du cornouiller et sur sa
reproduction. Compt. rend. Т. 85, рр. 898—899.
257) C. В.Т. 85, р. 898, cp. также р. 1206.
) Lichtenstein, 4. Notes on Gall-making Pemphiginae from France.
АНИ: —-
раньше, Amycla fuscicornis Koch не можеть считаться кор-
невою формою Sch. corni (51, р. 92).
Въ слЗдующемъ (1878) году Лихтенштейнъ установилъ
связь между корневымъ поколфнемъ Aploneura lentisci съ
надземными формами 227), a велфдъ за нимъ Курше устано-
вилъ миграцию на корни злаковъ нфкоторыхъ галловыхъ пем-
фигусовъ съ Pistacia terebinthus, именно Pemph. semilunarius
и follicularius (cp. выше).
Въ 1879 г. Райли °P) сомнвался въ reopin Лихтенштейна
0 миграцяхъ пемфигусовъ на злаки, полагая, что въ этомъ
случа Лихтенштейнъ смфшивалъ между собою чрезвычайно
сходные, но, во всякомъ случа, различные, съ различнымъ
образомъ жизни, виды. Въ соотвфтств!и CE этимъ Райли для
американскихъ галлообразующихъ видовъ Ретр/идтае CF вяза,
представилъ жизненный циклъ безъ мигращи на друмя ра-
стен1я, но ограниченный исключительно вязомъ, при чемъ
осеннее крылатое поколЪе переходить на кору дерева,
чтобы здЪсь прямо или черезъ посредствующую генерацю
дать начало безхоботковымъ половымъ овобямъ (напр. SChizo-
neura americana). Въ 1881 г. въ 060бой статьЪ 26") Райли
дфлаетъ зам чав!я о миграци тлей и приводить сообщене
Лихтенштейна о мигращи Phorodon humuli Schr. съ Pru-
nus на Нити из и Myzus asclepiadis Pass. (=nerü Fonsc.)
cp Asclepias на Nerium.
Кесслеръ 26?) еще въ 1878 г. опубликовалъ свои наблю-
Amer. Entomol. Vol. 8. 1880, р. 178. (Цит. по 00]. Jahresber. f. 1882—1883,
Arthrop.).
259) Compt. rend. Т. 87. 1878, pp, 782 — 733 и Verhandl. 4. zool. — botan.
Ges. Wien. 28. Bd. 1879. Sitzber, рр. 52—58.
260) Riley, С. У. Biological notes on the Pemphiginae, with descriptions of
new Species (представляетъ 1-ую часть статьи: „Notes on the Aphididae of the
United States“). Bull. of the Survey. Vol. У. Nr. 1 p. 1—17. (Цит. по Zool.
Jahresber. f. 1882. II).
261) Riley. Migration of Aphides from one plant to anothour. Amer. Natural.
Vol. 15. 1881, pp. 819—820 (Цит. но Zool. Jahresber. f. 1883. Arthr. Insecta.
Hemiptera f. 1882).
22) Kessler, H, Fr. Die Lebensgeschichte des auf Ulmus campestris I,
О —
дешя надъ тлями, производящими галлы на листьяхъ вяза,
Ulmus campestris (Tetraneura ulmi L., alba Ratz., Schizo-
neura ulmi Li. и lanuginosa Hart.), но здфеь онъ ничего су-
щественно новаго не добавилъь къ старымъ наблюденямъ
Дегеера, Глейхена, Ратцебурга, принявши, что дЪтеныши,
откладываемые крылатыми самками, эмигрирующими изъ гал-
ловъ, становятея въ слБдующемъ году самками-основательни-
цами, при чемъ эти основательницы у Sch. lanuginosd, co-
TIACHO нЪфкоторымъ его’ опытамъ, должны перезимовывать на
кор стволовъ вязовъ, а не вблизи почекъ на побЪгахъ, какъ
предполагаль Ратцебургъ 263) (р. 16). Но послЪ этого Кес-
слеръ, повидимому, подъ вмяшемъ сочиненй Лихтен-
штейна и др., также и споптен1й съ этими авторами, о чемъ
онъ самъ заявляетъ (30, р. 2 отд. отт.), дополнилъ свои из-
слЪдовантя надъ вязовыми тлями новыми наблюденями, про-
изведенными имъ въ 1878 и 1879 годахъ. ВКесслеръ на-
блюдалъ теперь, что къ концу лЪта на стволы и вЪтви BA-
зовъ возвращаются новыя поколЪн1я крылатыхъ самокъ, ко-
торыя откладываютъ здЪфеь безхоботковыхъ половыхъ особей,
при чемъ яйца откладываются самками на KOPB стволовъ
преимущественно (Tetraneura ulmi, alba, Schizoneura ш тм),
a изь перезимовавшихъ яицъ на весну развиваются самки-
основательницы. Но куда мигрируютъ изъ галловъ крылатыя
самки и IAB онЪ откладывають своихъ дфтенышей, Кесслеру
не удалось опредЪлить. несмотря на предпринимавииеся имъ
съ этою цфлью опыты и розыски въ природЪ (рр. 19—21,
Тег. ulmi). Кесслеръ думалъ, что молодыя особи, отклады-
ваемыя крылатыми, эмигрирующими изъ галловъ, самками, на
промежуточныхъ PACTEHIAXB развиваются въ крылатыхъ са-
мокъ, которыя къ концу лЪта, въ августЪ, возвращаются на
вязы (р. 19).
vorkommenden Aphiden-Arten. Cassel. 1878 (Separ.-Abdr. aus 4. Jahresbericht
des Ver. f. Naturkunde zu Cassel).
253) Ratzeburg. Die Forstinsekten. III. Theil. Berlin.
о —
Въ 1880 г. Лихтенштейнъ впервые разсматриваеть BB
отношенш миграши жизненный циклъ одной изъ галловыхЪ
тлей, живущихъ на черныхъ тополяхъ, именно Ретр/идиз
bursarius 26“), по отношеню къ которой онъ также различаеть
двз формы крылатыхъ особей — эмигрирующихь въ lloHb и
iroıb изъ галловъ и возвращающихся въ августБ и позже
опять на тополи плодоносокъ (pupiferes). ПослФднихъ Лих-
тенштейнъ наблюдалъ на тополяхъ уже въ август$, при чемъ
OHB проникали не только въ CYXie галлы, но и во BCB щели
коры. Изъ разлишй между эмигрирующими и возвращаю-
щимися самками Лихтенштейньъ указываетъ лишь на тавя
въ числ и форм$ зубчиковъ на 8-емъ членикЪ усиковъ.
Плодоноски откладывали даже въ стеклянныхъ трубкахъ без-
хоботковыхъ половыхъ особей, которыя спаривались, послЪ чего
оплодотворенныя самки откладывали по одному яйцу. Эти
яйца были сохранены Лихтенштейномъ въ течен1е зимы въ
его кабинетЪ, а на весну (11 марта) изъ нихъ вылупились
молодыя основательницы. Когда онъ помфстилъ послфднихъ на
маленьвй тополь въ саду, то уже 3 апрЪля онъ нашелъ,
что при основан молодыхъ почекъ онф начали скрываться
подъ маленькимъ валикомъ, который окружалъ ихъ, какъ
ореолъ карминоваго nBbra. Въ слфдующей замфткЪ, посвя-
щенной той же Tab °6), Лихтенштейнъ указываеть для нея
и промежуточное растене, Filago germanica. Онъ покрылъ
въ первой половинЪ 1юля одно такое растене колоколомъ,
предварительно помфстивши подъ него галлъ съ тополя, пол-
ный крылатыхъ эмигрирующихъ пемфигусовъ, посл чего
264) Lichtenstein, J. Metamorphose du Puceron des galles ligneuses du
Peuplier noir, Pemphigus bursarius, L. sub Aphis (partim). Compt. rend. Т.
90. 1880, pp. 804—805.
>65) Completement de l'évolution biologique des Pucerons des galles du peu-
plier (Pemphigus bursarius 1.) Compt. rend. Т. 91. 1880, pp. 339—340. —
Migration du Puceron du peuplier, Compt. rend. T. 92. 1881, pp. 1068— 1065.—
Wanderungen des Pemphigus bursarius L, Stett. Eutom, Zeit. 41. Jahre, 1880,
р. 474—476.
— 605 —
растене скоро покрылось пушкомъ, свойственнымъ Pemph.
filaginis; но въ то же время (1—15 юля) онъ замфтилъ,
что и друмя растеня Frlago покрылись такимъ же пушкомъ,
будучи въ то же время усБяны зелеными и бархатночерными
тлями. Развите крылатой формы—плодоноски, по Л., идетъ
довольно быстро, достаточно для этого уже 20 дней. Кры-
латыя тли, посл своего развит1я, оставляютъ цвфточныя го-
ловки и, когда имъ положили подъ колокомъ кусокъ коры
тополя, то онф начали откладывать въ ея щеляхъ половыхъ
особей, что онЪ продЗлывали также и тогда, когда на окнЪ
въ KOMHATB, гдЪ OHB собрались въ HEEOTOPOMB количествф,
UMB былъ предложенъ кусокъ коры съ тополя.
Въ одной замЪткЪ 5) Лихтенштейнъ указываетъ, что
у Г. filaginis Boyer на заднемъ крылЪ двЪ косыя жилки вы-
ходятъ раздфльно изъ продольной, между тЪмъ какъ у эми-
грирующихъ изъ галловъ Р. bursarius—BMbcrb. Однако, позже
(1884) самъ же Лихтенштейнъ думалъ, что промежуточною
формою для Р. bursarius является Rhizobius sonchi 267) (жи-
вущй на корняхъ Sonchus oleraceus, Cichorium intybus,
Achillea millefolium, Fragaria vesca и др.), а наконецъ (1886)
(42, рр. 27—28), что такою формою является Р. lactuca-
Yius, живущий на корняхъ Lactuca, Sonchus, Taraxacum и
др. сложноцвфтныхь (50, рр. 189—190). Мигращи другихъ
галловыхъ тлей съ тополей на неизвЪстныя растен1я и воз-
вращене ихъ обратно къ концу лфта и BB начал осени
были установлены затЪмъ Кесслеромъ (31) и Лихтенштей-
номъ (42).
Въ 1882 г. лЪтомъ Лихтенштейнъ нашелъ на корняхъ
Triticum repens (chiendent) колошю Tetraneura, судя по
CTPoeHil®O крыльевъ. Заключенныя въ трубки, эти крылатыя
самки отложили половыхъ особей. Въ то же время Лихтен-
26°) Nouvelles observations sur les migrations des pucerons. Compt. rendus
de la Société Entomol. de Belgique, séance du 6 novembre 1880.
27) Ann. Soc. Entomol. de France. Т. 4. 1884. Bull., р. CXXII.
U
штейномъ и на стволахъ соефднихъ вязовъ были найдены
сходныя же крылатыя тли, откладывавиия здфеь подъ корою
половыхъ особей. Крылатые пемфигусы оказались, по Лих-
тенштейну, сходными съ пемфигусами, мигрирующими CH
1-го по 15 юня изъ красныхъ галловъ на листьяхЪ вязовъ
(Tetr. rubra Licht.) **). ПозднЪе, какъ промежуточное pacrenie
для этого вида онъ отмфтиль Panicum sanguinale 263).
Для Pemphigus pallidus Halid. (Tetraneura alba Kessl.),
производящаго волосистые галлы HA листьяхъ Ulmus cam-
pestris, какъ промежуточное растене, Лихтенштейнъ ука-
зывалъ корни мяты, считая за корневую форму пемфигуса
описанный раньше виде Rhizobius mentae’").
Въ 1883 г. венгереюй энтомологъ Горватъ
переселенте на вЪтви и стволы вяза крылатыхъ тлей, которыя
откладывали здЪеь безкрылыхъ, лишенныхъ хоботка половыхъ
особей. Онъ счелъь этихъ крылатыхъ самокъ-плодоносокъ за
крылатыхь же Pemphigus zeae-maydıs, развивающихся Kb
осени на корняхъ кукурузы. Свои наблюденя Горватъ резю-
мировалъ такимъ образомъ: „Le Pemphigus des racines des
mais émigre de cet habitat souterrain au tronc des ormeaux,
mais j'ignore ce qu'il devient après“ ”°). Побужденный этой
замфткой Горвата, Лихтенштейнъ предприняль noBbpou-
ные опыты. Предполагая, что наблюдавииеся Горватомъ на
вяз крылатые пемфигусы были Р. pallidus Halid., который
является единственнымъ пемфигусомъ Ha Bash (отличая (?) этотъ
родъ отъ р. Tetraneura), Лихтенштейнъ пересаживалъ вры-
7) наблюдалъ
268) Lichtensteiln, J. Les migrations du Puceron des galles rouges de Гот-
meau champêtre (Tetraneura rubra Licht.). Compt. rend. Т. 95, 1882, рр. 1171—
1173.
269) Nouvelles découvertes aphidologiques. Compt. rend. T. 97. 1883. (р. 1573).
210) Notes aphidologiques. Ann. Soc. Entom. France (6). Tome 4, Bull., pp.
CXXH—CXXI.
211) Horvath, A. Sur les migrations des pucerons. Revu d’Entom, T. 2 (Цит.
по Zool. Jahresber. f. 1883. 11, р. 399).
>?) Lichtenstein, J. Les migrations des pucerons confirmées. Compt. rend.
297. 1883, т. 196.
BR ВЫ ИО о 39
— 619. —
латыхъ особей изъ галловь Р. pallidus на корни кукурузы.
Ho ни одна изъ мелкихъ особей, отложенныхъ этими пем-
фигусами, не фиксировалаеь здесь. За то этотъ опытъ удалея
по отношеню къ Tetraneura ит: дфтеныши, отложенные
крылатою эмигрирующею изъ галловъ формою, начинали CO-
сать на корняхъ кукурузы и фиксировались здЪфеь. Предпо-
лагая отсюда, что Горватъ имЪлъ 1610 Ch какимъ-либо ви-
домъ Tetraneura, Лихтенштейнъ просилъ его прислать ему
крылатый экземпляръ пемфигуса, который и быль опред$ленъ,
какъ Tetraneura, пра чемъ онъ считалъ его, согласно Гор-
вату, перелетБвшимъ на вязъ съ корней кукурузы, не не за
Р. геае-та я, такъ какъ въ заключене своей замЪтки го-
воритъ: „Quant au Pemphigus zeae-maydis, sa forme gallicole,
c’est-à-dire les phases fondatrices et émigrantes, restent encore
à trouver“ ?73). Ho уже въ слБдующей своей замфткЪ: „Nou-
velles découvertes aphidologiques“ 27“) Лихтенштейнъ считаетъ
Р. zeae-maydis корневою, промежуточною, формою T. ии:
„Le Tetraneura ulmi des auteurs, le plus commun des Puce-
rons de l’ormeaux... vit, pendant sa phase souterraine, bour-
geonmante, aux racines du mais en Autriche et Hongrie, et
ici aux racines du chiendent (Oynodon dactylon). Passerini
et bien d’autres avec lui avaient fait de ce Puceron souterrain
une езрёсе partieuliere sous le nom de Pemphigus Boyeri
Pass. =radicum Boyer=zeae-maydis Löw et Duf., etc. etc.“
Для подтверждения своего взгляда, по которому развиваюцляея
къ осени на корняхъ Cynodon dactylon (chiendent) крылатыя
тли перелетаютъ на вязы, Лихтенштейнъ клалъ послфд-
нихъ на полосу Chpoñ бумаги, укрЪпленвной кругомъ молодого
вяза, съ гладкой корой (,afin de leur préparer un abrit arti-
ficiel entre le papier et Г6согсе“). При этомъ онъ замтилъ,
что его крылатыя тли He только не улетали, напротивъ,
стали откладывать половыхь безхоботковыхъ особей. КромЪ
-) Compt. rend. 97. 1883, р. 199.
272) Е р 1572:
ЕО —
того, на эту же бумагу въ сл$дующие дни стали прилеталь
изъ окрестностей и садиться новыя крылатыя Tu”).
Единственный недостатокъ въ указанныхъ здЪсь наблю-
NeHiAXB и заключен!яхъ Лихтенштейна заключается въ TOMB,
что онъ не обратилъ достаточно вниман!я на отлич1я, суще-
ствующия между крылатою, эмигрирующею изъ галловъ, фор-
мою Tetraneura ulmi п крылатою формою Pemph. zeue-maydis,
которая, по его предположен1ю, возвращается къ осени на
вязы, и главнЪйшее изъ коихъ (отлич!й). заключается въ при-
сутств1и у корневыхъ Р. zeae-maydis такъ называемыхъ CO-
ковыхъ бугорковъ. Лишь въ самое послфднее время проф.
Холодковск!й поставилъ почти BHb COMHBHIA связь Р. zeae-
maydıs съ Tetraneura ти, такъ какъ въ его опытахъ HAI
воспитанемъ на корняхъ злаковъ (Aira caespitosa) потомства
галловыхъ крылатыхъ T. ulmi оказалось, что это потомство
получаетъь съ линьками спинные соковые бугорки *").
Принимая, что корневая форма T. wlmi есть именно та
тля, которая живеть на корняхъ Cynodon dactylon и Zea-
mays, т.-е. Pemph. zeae-maydis Duf., Лихтенштейнъ и
Горватъ не могли не обратить, конечно, вниман!я на TO
обстоятельство, что не BCB тли, живуция на корняхъ злаковъ,
превращаются къ осени въ крылатыхъ самокъ и улетаютъ,
HO что, напротивъ, значительная часть ихъ остается на TEXT
же корняхъ въ вид безкрылыхъ самокъ и зимуеть тамъ.
Лихтенштейнъ, напр., еще 10 декабря видфлъ на корняхъ
безкрылыхъ живыхъ тлей. Отсюда сперва Лихтенштейнъ 27"),
а впоблЪдетыи (1892 г.) и Горватъ *) сдфлали интересные
выводы по отношен1ю къ изучавшимся ими пемфигусамъ, по
которымъ часть корневыхь пемфигусовъ остается, въ формЪ
313) Ibid., р. 1573:
165) Cholodkovsky, N. Aphidologische Mittheilungen. Zool. Anzeiger. Bd.
XXI. 1899, рр. 474—476.
#17) Compt. rend. Т. 97. 1883, р. 1573.
18) Compt. rend. Т. 114. 1892, р. 842.
39*
— 612 —
безкрылыхъ особей, постоянно на корняхъ, Tb размножается
непрерывно въ течеше цЪлаго года (за исключенемъ, конечно,
зимы), à часть ихъ къ осени развивается въ крылатыхъ пло-
доносокъ, которыя улетаютъ HA вязъ и тамъ откладываютъ
половыхъ особей, благодаря чему являются два параллельных
ряда жизненнаго цикла Т. ulmi: одинъ съ мигращей (съ вя-
зовъ на корни злаковь и потомъ, къ осени, обратно) и съ
обоеполымъ покол5шемъ, заканчивающимь циклъ, а другой
безъ миграцши, COCTOAMIÜ въ непрерывномъ партеногенетиче-
скомъ размножен!и на корняхъ. Лихтенштейнъ видЪлЪ въ
этомъ аналогю только съ виноградной филлоксерой, Гор-
ватъ же, послЪ интересныхъ наблюдений Блохмана, Дрей-
фуса и Холодковекаго надъ хермесами, также и съ этими
поелфдними.
Изъ другихъ вязовыхъ тлей изъ подсем. Pemphigidae мною
въ послфднее время былъ боле или менфе полно изученъ
Pemphigus (Tetraneura) caerulescens, при чемъ оказалось, что
этоть видъ на корняхъ размножается непрерывно и перези-
мовываетъ тамъ, т.-е. то же, что уже раньше Лихтен-
штейнъ и Горватъ отмфтили для P. zeae-maydis (51,
рр. 117—126, I u. cou., стр. 298—310, Il ч., 60). Нако-
нецъ, проф. Холодковек!й представилъ корневую тлю 5с/и20-
neura fodiens Buct., обитающую лЪтомъ корни черной CMO-
родины, №10дез nigrum, какъ промежуточную форму Sch. та,
что еще раньше допускаль Лихтенштейнъ *”).
Въ 1883 г. Кеселеръ опубликовалъь свои наблюденя
надъ Schizoneura corni °°°), по которымъ крылатыя самки 3-го
поколзн1я, произведенныя безкрылыми и крылатыми 2-го по-
колфня, эмигрируютъ съ Cornus запдитеа, такъ что съ конца
279) Холодковск1й, Н. Къ вопросу. о жизненномъ циклЪ вязовыхъ тлей.
Труды Русск. Энтомол. Общ. t ХХХГ 1897, проток., pp. LXXHI—LXXVIL
230) Kessler, Н. Е. Die Entwickelungs—und Lebensgeschiche von Schizoneura
corni Fbr. (Beitrag zur Bestätigung der Lichtenstein’schen Aphiden-Theorie).
Separatabdr. des XXIX. und ХХХ. Jabresber, des Vereins für Naturkunde zu
Kassel. 1888,
— 619 —
мая и до средины августа на растеняхъ этого вида совер-
шенно не оказывается тлей; но съ половины августа подъ
листьями Cornus запдитеа опять начинаютъ появляться кры-
латыя самки, но на этотъ разъ плодоноски. Кесслеръ, между
прочимъ, обратиль внимане на TO, что на молодыхъ кустар-
никахъ съ гладкою корой весною не оказывается основатель-
ницъ, что онъ объяснялъ такимъ образомъ, что половыми
самками не откладываются яйца на гладкой кор% (р. 6).
ВпослЪдстви мною было точно установлено, что описанная
y Пассерини подъ именемъ Schizoneura venusta корневая
тля есть именно промежуточная форма Sch. corni, при чемъ
мною былъ данъ и полный очеркъ жизненнаго цикла этого
вида тлей (51, рр. 89—116, I u. соч., стр. 285—298), хотя
тождество Sch. venusta съ Sch. corni еще раньше меня утверж-
даль Осборнъ ‘).
Kpom% филлоксеръь и пемфигусовъ, мигрируюция формы
были найдены и въ групп$ Aphidinae. Именно, въ 1884 г.
Кесслеръ представиль жизненный циклъ нЪеколькихЪ видовъ
рода Ар/из, которые къ началу лфта мигрируютъ съ преж-
нихъ питающихъ растенй, а къ концу лЪфта и осенью воз-
вращаются снова на нихъ (29). Takia миграци Кесслеръ
наблюдалъь у Aphis padi L., evonymi Fabr., viburni Scop.,
mali Fabr., pyri Koch и sambuci L., при чемъ жизненный
циклъ для всфхъ этихъ тлей онъ предетавилъ сходнымъ въ
существенныхъ чертахъ образомъ, наиболзе подробно оста-
навливаясь на A. padi. Изъ перезимовавшихъ яицъ весною
вылупляются самки-основательницы, которыя, достигши взро-
слаго COCTOAHIS, производять дЪтенышей второго поколЪня;
часть послФднихъ развивается въ безкрылыхъ самокъ, а часть
въ крылатыхъ. Послфдыя, по Весслеру, имфютъ задачей
1) Osborn. On the identity of Schizoneura panicola Thomas (=fungicola
Walsch= venusta Pass.) and 5. corni Fahr. Insect Life, № 4, October, 1889,
p. 108.
И
отложить потомство на такахъ кустарникахъ или деревьяхт,
гдЪ не были отложены SUMHIA яйца, или же просто на CBO-
бодныхъ отъ тлей листьяхъ, такъ какъ онъ встрфчалъ иногда
подъ листьями по одной лишь крылатой самкЪ, откладывавтей
здЪсь своихъ дЪтенышей (рр. 113—114). Третье поколБве
все развивается въ крылатыхъ самокъ, которыя KB концу
весны и въ началЪ лЪта совершенно оставляютъ прежн!я свои
питаюция растеня, улетая на какля-либо новыя, которыхъ
Кесслеръ не mors найти. Но къ концу JÉTA и осенью на
основныя растения возвращаются крылатыя плодоноски, ко-
торыя откладываютъ здфсь личинокъ обоеполаго ^”) поколфвя.
Половыя самки оказываются, по наблюдемямъ Кесслера,
безкрылыми, какъ и у всфхъ другихъ тлей, но самцы — кры-
латыми. Самки поел спариван1я откладываютъ зимн1я яйца
TO у OCHOBAHIA почекъ, то на KOPB побЪговъ или стволовъ.
Въ приложенши (рр. 137—138) Кесслеръ указываетъ, что
сходный же съ представленнымъ жизненный циклъ онъ на-
блюдалъь еще у Hyalopterus prumi Fb., Myzus cerasi Fb. и
у н$зкоторыхъ кленовыхъ тлей, также, наконецъ, и у Phyl-
laphis fagi L., у которой лишь отдфльныя фазы не обособлены
такъ рЪзко другь отъ друга, какъ у другихъ тлей. Такимъ
образомъ, Кесслеромъ Лихтенштейнова Teopis Murpaniä
тлей была распространена и на родъ Aphis и Phyllaphis
(р. №37):
Въ томъ же 1884 г., но уже послЪ выхода указаннаго
сочинен1я Reccrepa, Лихтенштейнъ сообщилъ о сходномъ
же жизненномъ циклЪ слфдующихъ тлей, который онъ самъ
наблюдалъ: Aphis atriplicis, А. avenae, А. craccivora, А. do-
nacis, А. evonymi, A. frangulae, A. mali, A. padi, А. per-
sicae, A. pyri, А. viburni, Siphonophora absinthü, Rhopalo-
siphum persicae, Hyalopterus pruni. И по отношен1ю къ ука-
заннымъ тлямъ Лихтенштейнъ примфнялъ назване „Pupi-
2?) На самомъ дфлф, лишь личинокъ самокъ; крылатые же самцы переле-
гаютъь сюда съ промежуточныхъ растевй (мои наблюдения).
— el —
feres“ для обозначения плодоносокъ, хотя здЪеь плодоноски,
какъ и у Schizoneura corni, откладываютъ половыхъ особей
не развитыхъ, которыя сосутъ, линяютъ и растутъ, какъ и
партеногенетическля самки тлей. По наблюденямъ Лихтен-
штейна, самцы у указанныхъ здфеь видовъ тлей крылатые
и лишь у A. тай u 5. absinthii безкрылые.
Наблюден1я Кесслера и Лихтенштейна были пров$-
рены и дополнены мною, при чемъ оказалось, что не Beh
указанные ими въ числ$ мигрирующихъ виды тлей дЪйстви-
тельно таковы, это именно: Aphis mali 233), Hyalopterus pruni,
Myzus cerasi, Phyllaphis fagi и кленовыя тли изъ указанныхъ
Кесслеромъ; что же касается перечня Лихтенштейна, то
въ немъ мигрирующими формами оказываются лишь нфкоторые
виды, кромЪ указанныхъ Кесслеромъ, это, напр.: À. persicae
(если только этотъ видъ He идентичень съ A. pyri Koch),
Rhopalosiphum persicae. Кажется очень страннымъ, что Лих-
тенштейнъ къ одной категори мигрирующихъ тлей отнесъ
нфкоторыя формы: A. atriplicis, avenae, craccivora, Hyalopterus
pruni, Siphonophora absinthii, находимыя HA соотвфтствующихъ
pacTeHiaxXb именно NETOMB, тогда какъ у другихъ мигрирую-
щихъ тлей лЪтомъ ихъ питаюния растенйя (основныя) свободны
OTB тлей. Для нЪкоторыхъ мигрирующихъ видовъ тлей изъ
группы Aphidinae мною были указаны и ихъ промежуточныя,
лЪтн1я, формы съ соотвЪтствующими промежуточными расте-
HIAMH, именно: для Aphis padi—À. avenae на HBKOTOPHXE
злакахъ, для A. evonymi— А. papaveris и rumicis, для А. рут
Koch—A. farfarae Koch“). КромЪ того, мною быль уета-
новленъ (наблюденями и опытами) полный жизненный циклъ
3) Еще Шмидбергеръ даль очень полную и обетоятельную истор!ю жиз-
неннаго цикла А. mali (ср. выше).
#*) А. рут Koch вызываеть, по Коху, на листьяхъ груши Takia же складки,
какъ и А. farfarae по моимь наблюденямъ, и во BTOPOMB поколфнши (крыла-
тое) совершенно оставляеть грушевыя деревья; описан1е этого вида также болфе
или менфе отвфчаетъ данному мною описанию весеннихъ формъ А. farfarae.
zo lee
Rhopalosiphum ribis—lactucae (51, 31—39, | ч. этого cou.
рр. 266—284, Il u., рр. 58—57).
Въ настоящее время къ этому перечню мигрирующихъ
тлей съ ихъ промежуточными формами я могу добавить, частью
на основани литературныхъ данныхъ, частью на основани
собственныхъ наблюденй, еще HBKOTOPHA формы тлей изъ
группы Aphidinae. Rhopalosiphum lonicerae Siebold мигри-
руетъ въ концф мая изъ-подъ свернутыхъ нЪфеколько листьевъ
жимолости, Lonicera tataricum и xylosteum, на Lampsana com-
munis и Phararis arundinacea, а Kb концу JBTA возвра-
щается на жимолость, TAB уже Зибольдомъ были находимы
крылатыя плодоноски, крылатые самцы и половыя самки °35);
для BRhopalosıphum persicae Sulz., Morren промежуточною
формою является, повидимому, Rh. diantni Schr., Kalt., Koch,
еще Пассерини отождествлявпийся съ Rh. persicae’”). Ha-
конецъ, въ Юн 1897г. я нашель на корняхъ Luchnis Sp.,
въ варшавскомъ помологическомъ саду, безкрылыхъ темнозе-
леныхъ тлей, очень сходныхъ съ Aphis sambuci, почему мн
показалось, что это именно можетъ быть промежуточная форма
A. sambuci. Очистивши оть тлей нФеколько корней Lychnis,
я помЪстилъь ихъ BB пробирки и туда же заключилъ и по-
бЪги бузины съ тлями, вынувши потомъ оттуда самые побЪги.
Тли веЪхъ возрастовъ фиксировались на корняхъ и взрослыя
начали откладывать тамъ дфтенышей; эти тли прожили въ
пробиркахъ около недфли 23°).
Несмотря на sch поиски, мнЪ не удалось, однако, найти
285) Я наблюдалъ этихъ тлей лишь на Lonicera и на Lampsana communis;
по моимъ наблюден1ямъ, во второй половин мая, когда развиваются почти исклю-
чительно крылатыя самки, эти тли мигрируютъ изъ-подъ листьевъ Lonicera.
286) Passerini, 4. Aphididae Italicae. Archivio per la Zoologia, Vol. II, Fasc.
2. 1863. р. 148—144.
#7) Laboulbene нашелъ (1882) на корняхъ болфзненнаго Sambucus nigra
шиферносфрыхъ безкрылыхъ афидъ въ большомъ konmyecrsb (Note relative aux
moers et au degré de nocuite d’une espèce d’Aphidien du Sureau commun.
Ann, Soc, Ent. France (6) T. 2. Bull. р. XLIX). Въ coxaıbeiw, A лично не
ire
еще промежуточной формы Aphis crataegı, также, по моимъ
наблюден!ямъ, мигрирующаго вида.
Наблюденя Кесслера и Лихтенштейна были исправ-
лены мною въ томъ отношени, что возвращающияея къ осени
на основныя растен1я крылатыя плодоноски откладываютъ
здесь лишь личинокъ половыхъ самокъ, между тЪмъ какъ
крылатые самцы развиваются еще на промежуточныхъ расте-
няхъ, TAB они получаютъ свое происхождене отъ безкрылыхъ
самокъ (A. farfarae, padi, Rhopalosiphum ribis-lactucae). Также
схема Кесслера, по которой третье весеннее покол$н1е на
основныхъ растентяхъ все развивается въ крылатыхъ самокъ,
которыя и мигрируютъ, не обща и несправедлива, прежде
всего, по отношеню къ Aphis evonymi, у которой уже Бонне
воспиталъ. на бересклеть 6 поколЪй и то начиная свои
опыты уже въ ма (съ 6 мая по 4 1юля), затВмъ — для
А. sambuci, у которой Tors же Бонне вобпиталъ, начиная
съ 12 поля (по 18 августа), 5 поколфн!й на бузинЪ, u, на-
конецъ, по отношению къ другимъ видамъ. Takt, напр., уже
Кохъ отмЪтилъ, что крылатыя самки 2-го поколфня Aphis
piri Koch (=farfarae Koch) всЪ оставляютъ сложенные по-
ловинами листья груши, я же наблюдалъ, что иногда во BTO-
ромъ поколфн1и развивается также и нЪсколько безкрылыхъ
особей, почему въ данномъ случа мигрируютъ крылатыя
самки какъ 2-го, TAKB и 3-го поколЗния.
Въ 1887 г. американсый энтомологь Райли ^^) предета-
виль полную исторю жизненнаго цикла Phorodon humuli съ
миграцей его въ 3-мъ поколзни съ н$Фкоторыхъ видовъ Pru-
nus (domestica, institia и spinosa) на хмЪль, а оттуда, черезъ
8—9 покол$вй, обратно на Prunus, TAB крылатыя плодо-
искалъ еще тлей на корняхъ бузины и потому ничего не могу сказать о TOML,
къ какому виду могли принадлежать найденныя указапнымь авторомъ.
238) Riley. The problem of the Hopplantlouse (Phorodon humuli Schr.)
in Europa and America. American Association for advancement of Science, 36
meet, at New York, 1887.
— 1 —
носки даютъ начало крылатымъ самцамъ и безкрылымъ поло-
вымъ самкамъ. По аналоги съ другими мигрирующими вилами
изъ группы Aphidinae, я думаю, что въ данномъ случаЪ кры-
латыя плодоноски даютъ начало на Prunus лишь половымъ
самкамъ, между тЪмъ какъ самцы производятся еще на хмфлЪ
и оттуда самостоятельно перелетаютъ на Prunus. Murpanin
Ph. humuli съ Prunus на хмЪль были еще раньше представ-
лены Вокеромъ и Кохомъ (ср. выше).
Позже, чЪмъ у другихъ группъ тлей, было констатиро-
вано и изслфдовано явлене миграшй BI жизненномъ циклЪ
у хермесовъ, и по отношеню къ этимъ тлямъ до OTEPHTIA
Блохманомъ въ 1887 г. половыхъ особей схема жизнен-
наго цикла, представленная еще Дегееромъ, не была допол-
нена какими-либо существенно новыми данными, если не
считать того, что Лейкартъ въ 1858 и 1859 г. показалъ,
что какъ перезимовывающия у OCHOBAHIA почекъ, TAKE и раз-
виваюнияся BB галлахъ на ели тли суть исключительно пар-
теногенетическля самки (Дегееръ допускаль, что мелюя EPH-
латыя особи хермесовъ могутъ оказаться самцами).
15 сентября 1387 г. (3) появилаеь небольшая замЪтка
Блохмана: „Ueber die Geschlechtsgeneration von Chermes
abietis 1,.“, въ которой онъ представилъ жизненный цикль этого
вида хермеса въ связи Ch своимъ открытемъ, вставивши въ
схем Дегеера (ср. выше) между крылатыми самками, вы-
ходящими изъ галловь на ели, и перезимовывающими на
ели молодыми основательницами еще обоеполое покол5 те, за
которымъ уже и сл$дуютъ перезимовываюцщия основательницы.
Во второй половин 1юня, почти одновременно съ началомъ
раскрытя мелкихъ галловъ на ели, принадлежащихъ виду
Ch. strobilobius Kalt., Блохманъ находилъ на корЪ вЪтвей и
CTBOAOBB молодыхъ еще, 5—6 M. высоты, елей мелкихъ,
желтоватаго цвфта, съ буроватымъ концомъ брюшка у болЪе
подвижныхъ самцовъ, снабженныхъ хоботками половыхъ особей,
— 19 —
при чемъ наблюдаль и ихъ спариван1е; самки направлялись
на BETBAXB преимущественно къ ихъ основан!ю и стволу, за-
ползая въ щели коры боле толстыхъ вЪтвей и особенно
подъ сидяще при основан хвой придатки, гдЪ и отклады-
вали свои яйца, по допущеню Блохмана, отъ одного до
трехъ. 2-го юля Блохманъ нашелъ въ оплодотворенныхъ
яйцахъ развивпийся уже бластодермъ. Въ виду почти одно-
временнаго вылета изъ галловъ крылатыхъ самокъ Ch. stro-
bilobius, которыя откладывали свои яйца вблизи галловъ на
ели, и нахожленя на корЪф вЪтвей и стволовъ елей поло-
BEIXb 0собей, Блохманъ и заключилъ, что послЪдная разви-
ваются непосредственно изъ яицъ первыхъ.
Въ сл$дующемъ году Дрейфусомъ, начиная съ марта,
и Блохманомъ, начиная съ августа ^^”), были произведены
новыя и очень важныя наблюден1я надъ жизненнымъ цикломъ
хермесовъ, которыя показали, что онъ гораздо сложнЪе, чЪмъ
представлялъь его въ указанной выше замЪтк$ Блохманъ.
Свои наблюдемя Дрейфусъь сообщилъ 19 сентября въ 3ach-
дани зоологич. cekmiu 61-го собравля естествоиспытателей
и врачей въ КёльнЪ °°), а Блохманъ— 2-го ноября въ за-
сЗдани Гейдельбергскаго общества естествоиспытателей и
врачей ^”).
ВажнЪйпие результаты и заключеня Дрейфуса cıtb-
дующие:
Прежде всего, Дрейфусъ указываетъ HA то, что желтыя
половыя особи, наблюдавпияся Блохманомъ, не могутъ быть
прямыми потомками выходящихъ изъ галловъ почти одновре-
239) Dreyfus, L. Zu Prof. Blochmann’s Aufsatz „Ueber die regelmässigen
Wanderungen der Blattläuse, speziell über den (Generationscyklus von Chermes
abietis“. Biolog. Centralbl. Ва. IX. 1889 (р. 367).
20) Dreyfus, L. Ueber neue Beobachtungen bei den Gattungen Chermes
und Phylloxera. Tageblatt der 61. Versımmlung 4. Naturf. u. Aertzte zu Köln.
#1) Blochmann, Е. Ueber den Entwicklungskreis von Chermes abietis.
Verhandl. 4. Naturhistorisch — medicinischen Vereins zu Heidelberg, N. Е. Bd. IV,
Heft. 2,
nt. ll
менно съ ихъ нахожденемъ на вЪтвяхъ и стволахъ крыла-
Tux» Chermes strobilobius, cropbe, напротивъ, онф могутъ
происходить отъ крылатыхъ самокъ Ch. obtectus, которыя въ
это время еще сидятъ, но уже мертвыя и голыя, на старыхъ
хвояхъ ели, которыхъ уже Ратцебургъ находилъь въ боль-
шомъ количеств на хвояхъ уже въ конц$ мая и которыхъ
Дрейфусъ сближаетъ теперь съ Ch. abietis Kalt., вылетаю-
щими изъ галловъ лишь въ августф. Дрейфусъ наблюдалъ,
что половыя особи линяютъ не одинъ разъ, какъ принималъ
Блохманъ, а три раза, какъ и Apyria безкрылыя формы
хермесовъ, и что часто еще ихъ три сброшенныя кожицы
могутъ быть находимы подъ тБломъ крылатыхъ самокъ obtectus
(PINOT CE);
9arbmp Дрейфусъ, въ свою очередь, подтверждаетъ дан-
ныя Дегеера, по которымъ изъ отложенныхъ на хвояхъ ели
крылатыми самками хермесовъ, вышедшими изъ галловъ, AUT
развиваются молодыя основательницы, направляющуяся Kb
хвоф или почкЪ, гдз ont, He линявши еще, и перезимовы-
ваютъ. Лишь на Picea orientalis и другихъ близко стоящихъ
еляхь Дрейфусъ уже въ началЪ 1юня, раньше раскрыт1я
галловъ Ch. strobilobius, нашелъ крылатыхъ хермесовъ, очень
сходныхъ съ крылатыми strobilobius. Изъ ann, отложенныхъ
этими крылатыми самками, развились маренокрасныя поло-
выя OCOÖH, которыя, подобно таковымъ obtectus, еще подъ
крыльями материнскихъ особей линяли три раза. По поводу
этой находки Дрейфусъ говорить: „Selbst angenommen nun,
diese wären Geflügelte und Geschlechtsthiere von Strobelo-
bius, (und nicht die mir noch unbekannten meines Chermes
orientalis), so bleibt noch die Frage: Wo und wann entstehen
denn die Geschlechtsthiere der übrigen? Oder theilen sich die
Reihen, und erscheint villeicht nicht jedes Jahr und in jeder
Entwicklungsreihe eine Geschlechtsgeneration, und dann, unter
welchen Bedingungen und mit welchen Verschiebungen? Für
ausgeschlossen halte ich, nach meinen Erfahrungen bei dieser
— 621 —
Familie, dass Letztere keinesfalls, ebensowenig wie die Mög-
lichkeit, dass sich die Sache noch durch Emigration kompli-
степ könnte“ (р. 3).
Особенно интересными считаль Дрейфусъ хермесовъ съ
лиственницы, у которыхъ онъ, велфдъ за Кохомъ, разли-
чалъ два вида: laricis и hamadryas. У перваго xepmeca (laricis)
онъ наблюдалъь двф крылатыхъ генеращи въ году-—одну въ
Ma, а другую — въ августЪ; но изъ нихъ первая быстро и
неожиданно для него исчезла съ лиственницы, августовская
же представляла поразительное сходство съ одновременно
появляющимися на еляхъ крылатыми Ch. abietis. НЪкоторое
отличе нашель Дрейфусъ лишь въ окраск$ яицъ, отклады-
ваемыхъ тфми и другими хермесами, такъ какъ у первыхъ
они сразу оказываются травянистозелеными, у вторыхъ (abietis)
они сперва сЪрножелтыя, лишь потомъ зеленоватыя, точно
такъ же вышедпия изъ яицъ [474613 личинки темнозеленыя,
хотя H'BKOTOPHA имЗютъ такую же зеленоватую окраску, какъ
и личинки abietis. „Damit, говоритъ затЪмъ Дрейфусъ, ist
ein Zusammenhang der beiden Formen noch keineswegs er-
wiesen. Doch möchte ich andererseits denselben auch nicht
für ausgeschlossen erklären, so wenig als den Zusammenhang
zwischen Chermes abietis und obtectus... Unter allen Umstän-
den ist Chermes abietis näher mit Chermes laricis und obtectus
verwandt, als mit Chermes strobilobius“ (р. 4).
Что же касается Ch. hamadryas, то, по наблюдетямъ
Дрейфуса, перезимовавиия плоская формы, уже посл первой
линьки становятся довольно яйцеобразными, отличаясь такимъ
образомъ отъ длинныхъ, болфе острыхъ, особей второго по-
колфн1я, часть которыхъ разовьется въ крылатыхъ, а часть—
въ безкрылыхъ. Изъ яицъ 3-го поколЗн1я проясходятъ опять
плоск1я формы, часть которыхъ направляется къ основатю
пучка хвой и скрывается тамъ, часть же — въ щеляхт и
бороздкахъ тонкихъ вЪфтвей, но большая часть присаеы-
вается на хвояхъ, оставаясь тамъ почти безь измфненй съ
022
мая и Пюня. Лишь изь немногихъ яицъ hamadryas вы-
лупляются формы, похожя на материнсюмя и линяющ!я нор-
мально, при чемьъ Дрейфуеъ отм$чаетъ, что онъ неодно-
кратно наблюдалъ, что изъ яицъ одной и той же безкрылой
самки развивались какъ гладкля формы, такъ и продолговатыя,
сходныя съ материнскими особями. Почти веЪ послЗдн!я раз-
вивались въ безкрылыхъ, хотя однако 21 августа Дрейфусъ
нашелъ одну иимфу (рр. 4—5).
Ch. hamadryas, laricis и первая генеращя abietis имфютъ
ABB, различаюпляся лишь по окраскЪ, параллельныя сери.
Такъ, Ch. hamadryas имфетъ краснобурый и темнозеленый
ряды, (4/613—©сЪрножелтый и нЪжносвзтлозеленый, abietis
первой генераци (слфдовательно, основательницы)— темнозе-
леный и 60156 желтоватый; точно такъ же, по Дрейфусу,
и у Chermes strobi Hart. существуютъ два ряда—красно-
бурый, съ очень сильнымъ развитемъ железъ главнымъ обра-
зомъ только на голов и грудныхъ частяхъ, и чернозеленый,
съ равном$рнымъ распредфленемъ железъ по всему тфлу (р. 5).
(Параллельные ряды, въ одно и TO же время проходящие
различный ходъ развитя, получаются всл$детве того, что
ИЗЪ ЯИЦЪ ОДНОЙ и ТОЙ же матери часто развиваются различ-
ныя HACBKOMHA ””).
По вопросу о числЪ линекъ у хермесовь Дрейфусъ на-
шелъ, что BCP безкрылыя формы линяютъ, по вылуплен!и
изъ яйца, 3 раза и лишь крылатыя — 4, при чемъ уже
послЪ второй линьки выступаютъ по бокамъ среднегруди, какъ
первые зачатки будущихъ крыльевъ, слабыя, часто болЪе
свфтлыя, выпуклости, и лишь посл 3-ей линьки крыловые
зачатки уже прилегаютъ къ тЪлу по бокамъ. — Усики у по-
ловыхъ 0собей 4-члениковые, а у крылатыхъ — 5-члениковые
(р. 5).
Какъ видно изъ изложенныхъ здфеь наблюденй Дрей-
фуса, онъ былъ очень близокъ къ представленю и выясне-
279) Zoolog. Anzeiger. XII. Jahrg. 1889, p. 66.
moe |”. mes
ню мигращи у хермесовъ; такт, онъ сближалъь между собою
Chermes abietis, laricis и obtectus (первая и третья форма на
ели, а вторая—на лиственниц%Ъ), KPOMB того, на нфкоторыхъ
еляхъ въ началЪ 1юня, еще раньше раскрыття галловъ stro-
bilobius, Дрейфуеъ наблюдалъ крылатыхъ хермесовъ, очень
сходныхъь CO strobilobius и такъ же, какъ и obtectus, отклады-
вавшихъ яйца половыхъ особей.
Въ слБдующемъ своемъ сообщении отъ 19 января 1889 r.,
помфщенномъ въ Zoologischer Anzeiger”), Дрейфусь уже
опредзленно говорить 0 связи Ch. laricis съ Ch. abietis u
obtectus, какъ различныхъ стадяхъ жизненнаго цикла Ch. abie-
fis, къ чему онъ приходитъ, сравнивая между собою ихъ мор-
фологическля особенности, судьбу ихъ потомства и принимая
также во внимане, что на лиственницЪ BB август неожи-
данно появляется множество крылатыхъ хермесовъ, хотя здЪеь
въ это время совершенно нельзя найти нимфъ, которыя бы
могли дать имъ начало, такъ же какъ это наблюдается весною
на ели съ крылатыми Ch. obtectus (рр. 67—69). ВелБдь за
TUE Дрейфусъ даетъ и схему жизненнаго цикла Ch. abictis,
по которой крылатыя самки 2-го поколЪн1я abietis, развив-
INIACA въ галлахъ, въ августВ частью улетаютъь HA листвен-
ницу, гдз на хвояхъ откладываютъ яйца, какъ laricıs; изъ
этихъ яиць развиваются молодыя 060би 3-eñ TeHepaniu, ко-
торыя перезимовывають подъ корою и въ щеляхъ коры, на
лиственницз, à весною, выросши, кладутъ яйца, изъ которыхъ
BE КОоНЦЪ апрЪля развивается 4-ое покол$е, желтыя плоскя
особи laricis, которыя въ конц мая улетають и большею
частью возвращаются на ель, TAB онЪф откладываютъ свои яйца,
какъ obtectus; изъ этихъ же яицъ развивается 5-06 поколЪн1е
обоеполыхъ особей; изъ яицъ, отложенныхъ половыми сам-
ками, медленно развиваются (съ 1юня до сентября) перезимо-
вываюшия основательницы, составляюния 1-ое поколфн1е no-
23) Dreyfus, L. Neue Beobachtungen bei den Gattungen Chermes L. und
Phylloxera Boyer de Копзс. Zool. Anzeig. ХИ Jahre. 1889, pp. 65 - 73.
— I 24 =
ваго цикла (р. 69). Ho въ то время, какъ одна часть кры-
JATHXE abietis въ август улетаетъ на лиственницу, другая,
большая, часть ихъ, по выход изъ галловъ въ состояни
нимфъ, садится или на хвояхъ по близости галловъ и откла-
дываетъ здесь кучки яицъ, или же—-на сосфднихъ BÉTBAXE и
даже на другихъ близъ стоящихъ еляхъ. Изъ яиць, отложен-
ныхъ этими крылатыми хермесами, такь же какъ и изъ AUG
половыхъ самокъ, развиваются перезимовываюния основатель-
ницы. Крылатые хермесы, остающиеся на ели, образуютъ,
слЪдовательно, параллельный рядъ поколЗвй, проходящий свой
циклъ развитя одновременно съ первымъ, хотя и отличный
отъ послЪдняго, какъ онъ былъ представленъ еще Дегееромъ.
Но переходитъ ли когда-либо этоть рядъ снова въ первый,
при чемъ, слфдовательно, жизненный циклъ Ch. abietis дол-
женъ бы быть расширенъ, или же размножене въ этомъ вто-
ромъ ряду исключительно партеногенетическое, эти вопросы
Дрейфусъ оставилъ открытыми (рр. 69—70). Однако, Дрей-
фусъ указываетъ на то, что существуеть много елей, по-
стоянно поражающихся хермесами, несмотря на то, что вблизи
ихъ не оказывается совершенно лиственницъ, и что крылатые
хермесы, при TOMB же, не способны къ далекимъ перелетамъ
(р. 69). Относительно Ch. hamadryas (на лиственницЪ) Дрей-
фусъ считалъ возможнымъ, что эта форма стоитъ въ связи
съ Ch. strobilobius (р. 72).
Въ прибавлени (рр. 72—73) къ представленному здЪеь
сообщеню о хермесахъ Дрейфусъ указываетъь на получене
имъ того же 19 января, которымъ помЪфчено его сообщевте,
оттиска сообщеня проф. Блохмана, сдфланнато посл5днимъ
въ ГейдельбергЪ 19 сентября (1888 г.) о мигращяхъ Ch. abie-
Из. Saber же Дрейфусъ (въ дополнене къ $ 14) признаетъ
вЪроятпымъ переходъ второго, параллельнаго, ряда покол$н!й
abietis въ первый и вообще считаеть невфроятнымъ существо-
ван1е непрерывнаго партеногенетическаго размноженя. По
представленю Дрейфуса, возможно, что потомки 5-ой гене-
о
paniu перваго параллельнаго ряда въ течеше года проходятъ
партеногенетическй ходъ развит!я, но въ заключевн!е должны
опять перейти въ первый рядъ PASBUTIA съ обоеполымъ поко-
ль немъ. Дрейфусъ считалъь болфе вЪфроятнымъ, что кругъ
развит1я хермесовъ не остается всегда и всюду неизмфннымъ,
но можетъ вилоизм$няться въ зависимости отъ внфшнихъ условлй.
Въ- одной изъ слфдующихъ замфтокъ, помфщенныхъ въ
Zoologischer Anzeiger 3“), Дрейфусъ приводить н®которыя
новыя наблюденя надъ Chermes hamadryas. Именно, въ то
время какъ часть 2-го поколЪн1я этого толетобугорчатаго бу-
раго хермеса остается на лиственницз въ видЪ безкрылыхъ
самокъ, откладывающихъ яйца HA хвояхъ, большая часть этого
поколЪн!я развивается въ крылатыхъ самокъ, которыя уле-
таютъ на ель, гдЪ на прошлогоднихъ хвояхъ тотчасъ же от-
кладываютъ по 6 до 10, а иногда до 15, яицъ двухъ сор-
товъ, изъ большихъ изъ коихъ, красножелтыхъ, развиваются
половыя самки, а изъ меньшихъ, зеленоватыхъ, —должны раз-
виться самцы. Принимая Ch. hamadryas, какъ форму, вхо-
дящую въ составъ жизненнаго цикла Ch. strobilobius, Дрей-
фусъ конетатируетъ также раздвоенте жизненнаго цикла этого
хермеса и на лиственницЪ.
Въ вышедшемъ нЪсколько раньше сочинени: „Ueber Phyl-
loxerinen“ (15) Дрейфусъ даетъ въ заключене подробную
схему жизненнаго цикла Ch. abietis съ его двумя параллель-
ными рядами развитя (рр. 80—86), а на стр. 12 въ при-
мфчани 21 и также въ прибавлени къ этому примфчанио
на стр. 87—88 онъ считаеть весьма BhPOATHOÏ миграцю
Ch. strobilobius съ ели на лиственницу (Ch. hamadryas), от-
куда на слЗдующ годъ, въ концф мая и начал$ 1юня, когда
галлы strobilobius на ели еще не раскрываются, этотъ хер-
месъ опять возвращается на ель.
Блохманъ въ своемъ сообщени въ Гейдельберг 2 ноября
251) Dreyfus, L. Zur Biologie der Gattung Chermes Hartig. 1001. Anz.
№ 308. 27 Mai 1889 (рр. 298—994).
H. 8. Е. В. XXXIIT. 40
— 026 —
1888 года., собственно говоря, первый выставилъ опредЪленно,
какъ фактъ, явлене миграшй въ жизненномъ циклЪ произво-
дящихъ на ели галлы хермесовъ, особенно Ch. abietis.
Наблюдая въ началЪ августа указаннаго года раскрытие
галловъ Ch. abietis, Блохманъ былъ пораженъ TEMB обетоя-
тельствомъ, что крылатые хермесы, выходяшле изъ этихъ гал-
ловъ, оказывались не на хвояхъ ели, но исключительно на
хвояхъ лиственницы. То же самое оказывалось и въ его опы-
тахъ: выходящ!е изъ раскрывающихся галловъ abietis крыла-
THE хермесы садились подъ тонкой сЪткой не на хвояхъ ели,
а на хвояхъ лиственницы и на нихъ откладывали свои яйца.
Изъ отложенныхъ мигрировавшими CB ели на лиственницу
крылатыми самками abietis яипъ выходятъ маленьюя, зеленыя,
съ доходящей почти до средины брюшка петлей щетинокъ
сосательнато аппарата, тли, которыя направляются въ щели
коры Larix и тамъ перезимовываютъ, à на весну, выросши,
даютъ начало крылатому покол$н1ю; послфднее же возвра-
щается на ели и здфсь даеть начало безкрылому, снабжен-
ному хоботками, обоеполому поколфню. Но крылатые xep-
месы, выходящие изъ галловъ, раскрывающихся болЪе поздно,
въ концЪ августа, не мигрируютъ на лиственницу, но садятся
по близости галловъ на хвояхъ ели и здЪсь же откладываютъ
яйца, изъ которыхъ развиваются перезимовываюпия на поч-
кахъ ели основательницы. Такимъ образомъ, жизненный циклъ
Ch. abietis въ влучаЪ миграции двулфтнш, безъ мигращи жеы—
однолфтюй, при чемъ BB этомъ посл$днемъ случа Блохманъ
допускалъ миграцтю на сл$дующий годъ, благодаря чему жиз-
ненный циклъ abietis былъ бы уже трехлЪтнимъ. Сходный же
жизненный циклъь Блохманъ предетавилъь и для Ch. strobilo-
bius, хотя въ отношенйи этого посл$дняго у него было меньше
наблюденй, не были также произведены опыты, какъ въ от-
ношенш Ch. abietis””).
PEN. : > 2 3 ®
>) Coxepxanie cooömenia Блохмана я привожу здфеь по проф. X олод-
ковскому (7, ХХХ, рр. 30—81).
—— 699 =
1 тюля 1889 г. вышла статья Блохмана: „Ueber die re-
gelmässigen Wanderungen der Blattläuse, speziell über den
Generationscyclus von Chermes abietis L.“ °°°), въ которой ont,
представивши сперва вкратц$ наблюден!я другихъ авторовъ
надъ миграцями тлей, переходитъ затЪмъ къ изложеню жиз-
неннаго цикла Ch. abietis (рр. 274—280), при чемъ попутно
онъ полемизируеть съ Дрейфусомъ по вопросу о npiopurerk
BB XB1B открытя миграций у хермесовъ.
Выходяшия въ августЪ изъ галловь еще въ COCTOAHIN нимфъ
хермесы abietis направляются на ближайния хвои и здЪеь ли-
няють 4-ый разъ, посл чего становятся крылатыми. Большая
часть этихъ послЪзднихъ улетаетъ съ ели и садится на хвои
лиственницы, гдЪ онф начинаютъ сосать, выдфляютъ на поверх-
ности TBJIA немного пушка и откладываютъ кучку около 40 сте-
бельчатыхъ AUD; изъ послфднихъ черезь 10—14 дней вылупля-
ются молодыя тли, которыя короткое время сосутъ на хвояхъ,
выдЪляя въ то же время на концф брюшка капли экскрементовъ,
а затЪмъ переползаютъ на вЪтви и стволъ, гдЪ он ползаютъь въ
щеляхъ коры или подъ коровыми чешуйками и гдЪ наконецъ
погружають въ ткань растен1я свой сосательный аппаратъ, въ
какомъ COCTOAHIH и проводятъ зиму. На слЪдующую весну эти
хермесы растутъ здЪсь, линяютъ и зат$мъ, въ срединЪ апр%ля,
откладываютъ кучки стебельчатыхъ яицъ. Вылупивийяся изъ но-
елЪднихъ молодыя тли направляются на развиваюцияся молодыя
хвои; здЪсь онЪ развиваются въ крылатыхъ самокъ, которыя съ
средины и до конца мая оставляютъ лиственницу и перелетають
на ель, гдЪ садятся на нижней сторонЪ прошлогоднихъ хвой и
откладываютъ 38—10 стебельчатыхъ яицъ. Изъь послфднихъ раз-
виваются самцы и самки, которые переправляются на вЪтви и
спариваются тамъ, послЪ чего самки откладываютъ подъ чешуй-
ками коры боле толстыхъ вЪтвей и въ нижней части ствола по
одному (можетъ быть, также по два) нестебельчатому яйцу, по-
крывая ихъ небольшимъ количествомъ пушка. Изъ этихъ яицъ
вылупляются въ октябрЪ молодыя насЪкомыя, которыя напра-
вляются къ основаню почекъ на побфги и тамъ присасываются,
а на весну развиваются въ основательницъ, производящихъ галлы.
27°) Biolog. Centralblatt. IX Bd. № 9. 1889 (рр. 271—284).
40*
7 623 —
Эти мигращи хермесовъ были пров5рены Блохманомъ рядомъ
тщательныхъ опытовъ (рр. 274—275).
Но этимъ жизненный цикль Ch. abietis еще не исчерпывается.
Часть крылатыхъ самокъ, выходящихъ въ августЪ изъ галловъ
на ели и особенно изъ позднЪе раскрывающихся галловъ, остается
на ели, особенно на хвояхъ вблизи галловъ, и 3] BCP откладываетъ
яйца. Развивнияся изъ послЪднихъ молодыя основательницы на-
правляются къ OCHOBAHIIO почекъ и тамъ перезимовываютъ (рр.
2171—2178).
Что поздн1е крылатые хермесы abietis не случайно остаются
на хвояхъ ели, слфдуетъ, по Блохману, изъ того уже, что
потомство этихъ крылатыхъ тлей сильно отличается отъ по-
томства перелетфвшихъ на лиственницу (у перваго бол%е
длинная, а у второго болфе короткая петля щетинокъ соса-
тельнаго аппарата), а также и изъ того, что предназначен-
ные къ перелету на лиственницу крылатые хермесы не идутъ
на ель и наоборотъ, такъ какъ, по его наблюден!ю, выхо-
namie изъ ране раскрывающихея галловъ хермесы большею
частью улетаютъ на лиственницу, а выходяцие изъ позже
раекрывающихся галловъ, наоборотъ, большею частью остаются
на ели. Блохману, напр., не удалось инфицировать тлями
изъ поздно раскрывающихся галловъ двЪ молодыя листвен-
ницы, хотя онъ на каждую изъ нихъ положилъ подъ стью
почти по 20 только-что раскрывшихся галловъ, лишь HEMHOTIA
крылатыя самки отложили въ этихъ условяхъ на хвояхъ лист-
венницы свои яйца, друтя же погибли, откуда, по Блохману,
сл$дуеть, что однф крылатыя самки предопред$лены для лист-
венницы, а друйя для ели. „Daraus scheint mir, говорить
онъ, hervorzugehen, dass wir schon bei den geflügelten Weib-
chen einen Prädestionation für Lärche resp. Fichte anneh-
men müssen“ (р. 278). „Слдовательно, продолжаетъ дальше
Блохманъ, нужно было бы въ остающихся на ели самкахъ
признать боковую лин, въ которой крылатыя и безкрылыя
партеногенетическя поколЪн1я постоянно сл$дуютъ другъ за
другомъ. Неограниченное или ограниченное число поколЪнй,
— li St: In
должно рфшить наблюдение. Ha возможность такого допущеня
указаль Дрейфуеъ 1. с.“ (рр. 278—279).
Если принять, что остаюцияся на ели крылатыя тли вхо-
дятъ, какъ необходимое звено, въ жизненный циклъ хермеса,
тогда, по Блохману, въ этомъ цикл окажется, начиная Ch
оплодотвореннаго яйца и кончая обоеполымъ поколЪв1емъ,
7 поколфнй, при чемъ развивающляся въ галлахъ крыла-
тыя самки первый разъ остаются на хвояхъ ели, а другой
разъ, т.-е. на слфдующий годъ, он перелетаютъ на листвен-
ницу. Въ этомъ случа жизненный циклъ простиралея бы
на три года. Для болфе точнаго установлемя жизненнаго
цикла хермеса Блохманъ считалъ необходимыми тщательные
опыты (р. 279).
15 августа того же 1889 г. въ Biologisches Centralblatt
появилась еще одна статья Дрейфуса о хермесахъ °97), но
преимущественно полемизирующая съ Блохманомъ особенно
относительно пр1оритета въ дЪлЪ открытя мигращй у хер-
месовъ, также относительно HEEOTOPHXB пунктовъ въ исто-
piu ихъ жизненнаго цикла.
По вопросу о apiopurerb въ Abıb установленая факта
мигращй въ жизненномъ циклЪф хермесовъ, какъ слфдуетъ
изъ выше изложеннаго, необходимо признать, что явлене
мигращй у хермесовъ было открыто и установлено Блохма-
номъ и Дрейфусомъ одновременно и независимо другъ отъ
друга.
Проф. Холодковек1й не только подтвердилъь фактъ ми-
гращи Ch. abietis (именно зеленой формы —viridis Ratz.) и
strobilobius съ ели на лиственницу, но, кромЪ того, устано-
вилъ еще мигращю Ch. coccineus Cholodk. eg ели на пихту
и Ch. sibiricus Cholodk. съ ели на кедръ.
т) Dreyfus, Г. Zu Prof. Blochmann’s Aufsatz „Ueber die regelmäs-
sigen Wanderungen der Blattläuse, speziell über den Generationscyclus von
Chermes abietis“. Biol. Centralbl. IX. Bd. № 12. 1889 (рр. 363—376).
— 694 —
Въ 1887 г. Холодковевй ^^) ваблюдалъ на кедр oco-
быхъ безкрылыхъ хермесовъ, покрытыхъ обильнымъ бфлымъ
пушкомъ, а весною, кромЪ того, и крылатыхъ самокъ, кото-
рыя, какъ оказалось впоелфдетыи, были мигрировавпия сюда
съ ели самки Ch. sibiricus и которыя на хвояхъ кедра от-
кладывали яйца, въ развившихея изъ коихъ молодыхъ особяхъ
авторъ ошибочно предполагалъ половыхъ особей. Этихъ тлей
проф. Холодковск!й провизорно назвалъ Ch. cembrae. Онъ
также наблюдалъ хермесовъ на нижней сторонЪ хвой пихты,
которыхъ провизорно назвалъь Ch. pectinatae.
Въ слБдующей своей замЪткЪ, появившейся въ январЪ
1889 т. 293), проф. Холодковск1й описываетъ наблюдавшихся
имъ на еляхъ (въ паркЪ Спб. ЛЪеного института) черныхъ
половыхь особей хермесовъ, происшедшихь изъ яицъ, отло-
женныхъ на молодыхъ хвояхь елей крылатыми хермесами,
сходными съ Ch. coccineus. По предположеню Холодков-
скаго, найденныя имъ половыя 0соби хермесовъ относились
KB Ch. obtectus Ratzeb. Kpomb того, авторъ наблюдаль,
что изъ галловъ, подобныхъ галламъ сосстеиз, выходили ти-
пическя Ch. viridis и что крылатые Ch. viridis и coccineus
откладывали свои яйца не на еляхъ, а на хвояхъ кедра, по-
чему онъ думалъ, что здфеь имЪльъ мЪето или случай ми-
Tpaniu, или же примфръ курьезнаго заблужден1я инстинкта.
ПозднЪе 39°) Холодковск!й высказалъь предположене, что
наблюдавиаяся имъ на ели черныя половыя особи относились
къ Ch. strobilobius и что давпия имъ начало крылатыя особи
перелетфли наель съ какихъ-либо другихъ растенй, можеть
быть, съ кедра; съ другой стороны, имъ было высказано пред-
28) Cholodkovsky, N. Ueber einige Chermes-Arten. 700105. Anzeiger.
№ 270. 1888, рр. 45—48.
2%) Noch einiges zur Biologie der Gattung Chermes L. Zool. Anz. № 299.
1859, pp. 60—64.
#0) Cholodkovsky, N. Weiteres zur Kenntniss der Chermes—Arten. Zool.
Anzeiger. № 305. 1889, рр. 218—998.
о —
положен!е, что, можетъ быть, BCB формы хермесовъ относятся
KB одному и тому же виду —Chermes coniferarum.
Въ шлЪ 1889 года появилось новое сообщене Холод-
EOBCKATO о хермесахъ 301). Авторъ наблюдалъь миграцию на-
званнаго имъ раньше провизорно Ch. cembrae съ кедра на
ель и констатировалъ связь этого хермеса съ новымъ видомъ
хермеса, Ch. sibiricus, производящаго на ели своеобразные,
согнутые дугою, длинные галлы; онъ также установилъ связь
между своимъ Ch. pectinatae съ Ch. coccineus, относя Kb по-
слЪднему виду форму хермеса, производящаго на ели галлы,
сходные съ таковыми Ch. strobilobius, къ тому же виду онъ
отнесъ теперь и найденныхъ имъ раньше черныхъ половыхъ
особей, между тЪмъ какъ для Ch. cembrae— sibiricus имъ на-
блюдались особыя свфтлобурыя половыя 0соби. Считая, съ
одной стороны, своего Ch. Coccineus идентичнымъ съ Ch. stro-
bilobius по дагнозу Лёва, а съ другой стороны, устано-
вивши связь .между Ch. hamadryas съ лиственницы съ 0со-
бымъ галлообразующимъ хермесомъ съ ели, Холодковск1й
предложилъ для послфдняго назване lapponicus.
Въ сл$дующемъ своемъ сочинени о хермесахъ проф.
Холодковек1й взялъ обратно свое назване lapponicus, на-
ходя, согласно съ Дрейфусомъ, связь Ch. hamadryas именно
съ Кальтенбаховскимъ Ch. strobilobius и установивши отличе
между послЪднимъ видомъ и своимъ Ch. coccineus. Въ этомъ
же сочинени Холодковск1й дополнилъ новыми фактами
прежния свои сообщен1я о хермесахъ.
dE)
Относительно Ch. abietis авторъ сообщаетъ, что ему, не смотря
на 4-лЬтн!е поиски, не удалось наблюдать въ паркЪ Л%еного
института миграции желтаго хермеса въ концЪ лЪта на листвен-
ницу, а въ концЪ весны—на ель, и только одинъ разъ, 16 юля
301) Idem. Neue Mittheilungen zur Lebensgeschichte der Gattung Chermes
Г. Zol. Anz. № 312. 1889, pp. 387—391.
302) Jd. Zur Biologie und Systematik der Gattung Chermes №. Horae Socie-
tatis Entomol. Rossicae. T. ХХТУ. 1889, рр. 386—420. Также: Къ 6ioaorin и
систематикВ рода Chermes L. Ежегодникъ Спб. Лфсного Института № 4. 1891.
— 632 —
1888 r., онь нашелъ на хвоф лиственницы крылатую самку abietis,
отложившую здЪеь яйца, хотя въ автустЪ того же года ему уда-
лось наблюдать крылатыхъ abietis на хвояхъ кедра, TXB онЪ от-
кладывали желтыя яйца, изъ которыхъ вскорф вылупились моло-
дыя особи. Въ концЪ лЪта 1889 г. авторъ предпринялъ опыты
искусственнаго переселеня abietis съ ели на различныя другя
хвойныя деревья, при чемъ оказалось, что крылатыя самки Ch.
abietis откладывали свои яйца одинаково охотно на кедръ, COCHB,
лиственницЪ$ и пихтЪ, хотя наибол$е охотно откладывали, все-
таки, на ели. Изъ своихъ опытовъ Холодковск!й несправедливо
заключилъ, что Ch. abietis можетъ и въ дЪйствительности мигри-
ровать съ ели на различныя другя хвойныя деревья, въ нашихъ
сЪверныхъ лЪсахъ, гдЪ кромЪ ели, встрЪчается лишь сосна, на
эту послЪднюю, хотя, все-таки, онъ отмЪчаетъ, что въ этихъ лф-
сахъ громадное большинство крылатыхъ Ch. abietis откладываетъ
свои яйца тутъ же, на ели.
Ch. strobilobius въ парк ЛЪеного института мигрируетъ съ
ели на лиственницу, хотя небольшое число крылатыхъ самокъ
откладываеть яйца на ели же, а въ концЪ весны, незадолго до
раскрыван1я на ели талловь sérobilobius, крылатыя плодоноски
перелетаютъ съ лиственницы (hamadryas) опять на ель. Но проф.
Холодковск!й обратилъ внимане и на то обстоятельство, что
въ сЪверныхъ лЪсахъ Ch. strobilobius является самымъ раснро-
страненнымъ хермесомъ, хотя лиственницы въ этихъ лЪфсахъ не
водятся совершенно, велЪдетые чего мигращи этого хермеса,
если бы и происходили здЪеь, то только на сосну. Но опыты
Холодковскаго съ переселенемъ Ch. strobilobius на сосну дали
совершенно отрицательный результатъ: ни одинъ хермесъ не
отложилъ на хвояхъ сосны яицъ, и такой же результатъ дали и
прямыя наблюден1я въ природЪ. Но точно Tarp же не удалось и
переселен!е лЪеныхъ Ch. strobilobius на лиственницу и пихту,
между TEMB какъ хермесы изъ парка, Tıb растеть и листвен-
ница, легко переселялись на лиственницу, т.-е. легко откладывали
на ея хвояхъ свои яйца. Вообще, въ лЪсахъ около Петербурга
нельзя было наблюдать никакой мигращи Ch. strobilobius.
Крылатые Ch. coccineus BCB улетаютъ съ ели на пихту, гдЪ
откладываютъ свои яйца на нижней сторонф хвой. Весною же
часть хермесовъ развивается на хвояхъ пихты въ намфъ и зат$мъ
крылатыхъ плодоносокъ, которыя перелетаютъ на ель, а другая
часть развивается въ темнобурыхъ или черныхъ, бородавчатыхъ,
— 633 =
безкрылыхъ самокъ, откладывающихъ яйца на хвояхъ же пихты
(Ch. pectinatae Cholodk., funitectus Dreyf.). Такимъ образомъ, и
y Ch. coccineus на пихтЪ, какъ у Ch. strobilobius Ha лиственниц
(hamadryas) (по наблюдемямъ Лрейфуса), происходить весною
раздвоен1е жизненнаго цикла.
Крылатые Oh. sibiricus мигрируютъ съ ели на кедръ и сосну,
хотя здЪсь судьба ихъ потомства не была достаточно прослЪжена
проф. Холодковскимъ. Во всякомъ случаЪ, къ концу весны на
кедр, по его наблюденямъ, развиваются крылатыя самки-плодо-
носки, сходныя съ мигрирующими изъ галловъ Sibiricus, которыя
перелетаютъ на хвои ели.
Въ 1894 г. проф. Холодковекий высказалъ новый взглядъ
на жизненный циклъ Chermes abietis и strobilobius 33). Именно,
на основанйи частью своихъ наблюден, частью наблюденй
Блохмана и Дрейфуса (ср. выше), проф. Холодковек1й
предположилъ, что подъ именемъ Ch. abietis и strobilobius въ
природф существуютъ по дв$ сильно различаюнияся разно-
видности, если не виды, изъ которыхъ одна регулярно мигри-
руетъ съ ели на лиственницу и потомъ обратно, а другая
все время остается на ели, гдЪ размножается исключительно
партеногенетически.
По отношеню къ Ch. abietis Холодковск1й различаетъ зе-
леную разновидность viridis Ratz. и желтую abietis L. Изъ нихъ
первая регулярно мигрируетъ на лиственницу и зат$мъ обратно,
а вторая весь кругъ своего Pa3BUTIA совершаетъ на ели, безъ
мигращи и безь обоеполаго покол$н1я. Въ подтверждевше этого
MHbHi4 авторъ приводить сл$дующия наблюденя. Tb крылатыя
самки хермеса, которыя перелетаютъ на лиственницу, отклады-
ваютъ глубокозеленыя яйца, между TEMB какъ остающляся на
ели откладываютъ желтыя яйца. Изъ зеленыхъ яицЪ выходятъ
и зеленыя особи съ довольно широкимъ т$ломъ и короткой петлей
щетинокъ сосательнаго аппарата, крылатыя плодоноски 041$
также зеленаго цвЪта, а не желтаго. Выходяния изъ какого-либо
даннаго галла крылатые хермесы откладываютъ либо исключи-
тельно зеленыя, либо желтыя яйца. Различно и время раскрытля
303) Cholodkovsky, N. Lebensgeschichte von Chermes abietis L und Cher-
mes strobilobius Kalt. Zoolog. Anzeiger. № 465. 1894.
— 654 —
тЪхь и другихъ галловъ, именно, галлы зеленой разновидности,
какъ замЪчено было уже Блохманомъ (ср. выше), раскрываются
раньше, чфмъ галлы желтой разновидности. Маленьюмя, широк,
зеленыя основательницы на ели относятся, по мнЪню Холод-
KOBCKATO, также къ зеленой разновидности и происходятъ, CIb-
довательно, изъ оплодотворенныхъ яицъ. Въ т$хъ лфсахъ, гдЪ
HETB лиственницы, не можеть быть, по Холодковекому, и ми-
грирующей зеленой разновидности, а лишь только желтая. „№ел-
тая раса, говорить онъ, въ СЪверной Poccin гораздо больше
распространена, чЪмъ зеленая; въ нашихъ естественныхъ лЪсахъ,
состоящихъ изъ сосенъ, елей. можевельниковъ и лиственныхъ
породъ, даже исключительно встр$чаетсея первая раса, между
тфмъ какъ зеленая живетъ только въ паркахъ и садахъ“.
Точно такъ же и для Ch. strobilobius проф. Холодковекий
допускалъ существоване двухъ разновидностей, изъ коихъ одна
совершаетъ свой жизненный цикль съ мигращей на лиственницу
и затЪмъ обратно, а другая—безъ миграши и обоеполаго поко-
AbHis, оставаясь постоянно на ели. При этомъ авторъ обращаетъ
вниман!е на слфдующие факты. Зимуюне индивиды встрЪчаются
съ длинной и съ короткой петлей щетинокъ сосательнаго аппа-
para; первые происходятъ изъ яицъ, отложенныхъ на ели парте-
ногенетическими самками, а вторые изъ яицъ, отложенныхъ по-
ловыми самками. Авторъ указываетъ также еще на незначитель-
ное различе (въ цвфтЪ) яицъ, отложенныхъ на лиственниц$ и
на ели, а также и на различе въ цвЪтЪ яйцекладущихъ OCHO-
вательницъ: однЪ изъ нихъ буроватыя, другя желтоватыя, хотя
онъ и не можетъ еще опредЪлить, KAKIA относятся къ мигрирую-
щей рас и каюмя къ немигрирующей. Позднфе Холодковск1й
для мигрирующей формы оставилъ HasBanie strobilobius Kalt., а
немигрирующей далъ назване lapponicus Cholo dk. (7).
Такимъ образомъ, проф. Холодковскуй для двухъ формъ
хермесовъ, именно abietis Г. и lapponicus Cholodk. при-
знаетъь исключительно партеногенетическое размножене. Въ
виду большой важности этого явлен1я для выяснения BOUPO-
совъ разиножентя и наслБдственности оно заслуживаетъ даль-
нфйшаго изелБдованя и провЪрки.
ее —
Въ заключене представленнаго здЪеь мною историческаго
очерка нужно отмЪтить еще н$которыя работы по жизненному
циклу HBKOTOPHXE не мигрирующихъ формъ тлей. Прежде
всего здЪсь можно отмЪтить истор!ю кленовыхъ тлей —хэтофо-
русовъ.
Бальб1ани и Сивьоре 394) представили въ 1867 г. свои
наблюден1я надъ бурымъ кленовымъ хэтофорусомъ, при чемъ
ими были смЪшаны различные виды кленовыхъ тлей. Изъ пере-
зимовавшихь яицъ выходятъ основательницы, дающая начало
безкрылымъ и крылатымъ самкамъ второго поколфн!я, при
чемъ крылатыя перелетаютъ на друмя деревья то ближе, то
дальше. Самки 2-го поколфн1я производять три различныя
формы тлей: одну, подобную имъ самимъ, другую, покры-
тую длинными волосками, и третью, снабженную по окруж-
ности TBJA съ конечностями 0собыми листочками. Баль-
б1ани и Синьоре не просл$дили дальнфйшей судьбы че-
нормальной формы и думали, что она неспособна къ раз-
множеню. По наблюденямъ Лихтенштейна 35°), безкрылыя
самки 2-го покол5ня откладываютъ подъ листьями кленовъ
длинноволосистыхь дЪтенышей, лфтней же формы CR листоч-
ками по окружности тфла онъ не наблюдалъ тогда въ Мон-
пелье. Съ конца мая или первыхъ дней 1юня BCh нормаль-
ныя 060би исчезли, и остались только длинноволосистыя MO-
‘лодыя, соединенныя въ группы. Эти послЪдн1я оставались безъ
изм нения въ течене трехъ лЪтнихъ м$сяцевъ—1юня, 1юля и
августа, а въ сентябрЪ онф начали расти, линять и наконецъ
откладывать половыхъ особей. Наконецъ, наиболБе обстоя-
тельно была выяснена истор1я листовыхъ кленовыхъ хэтофо-
русовъ Кесслеромъ ‘), который установилъ, что на листьяхъ
кленовъ живутъ три вида р. Chaitophorus — aceris Koch,
testudinatus Thornton u/yropictus Kessler. Посл$дейй видъ,
304) Compt. rendus du 17 juin 1867.
305) Lichtenstein, J. Complètement de l’histoire du Chaitophorus aceris
Fabricius Compt. rend. Т. 99. 1884, pp. 819—821,
по Кесслеру, не представляегь никакихъ особенностей по
сравнению съ другими не мигрирующими видами тлей u л$-
томъ представленъ безкрылыми партеногенетическими самками,
нЪфеколько меньшей величины (2 шт.) сравнительно съ без-
крылыми весенними самками (2/2 — 3 mm.). Длинноволоси-
стыя личинки 3-го поколЪн1я принадлежать, по Кеселеру,
виду aceris Koch, а личинки съ листовидными придатками —
виду testudinatus Thornton, при чемъ эти поелБднйя pasıb-
ляютъ судьбу, одинаковую съ таковой личинокъ ACeris, именно
въ Teyenie трехъ лЪтнихъ мЪ$сяцевъ онЪ остаются безъ измЪне-
ня, а затЪмъ довольно быстро, въ течене двухъ нед$ль, до-
стигаютъ своего полнаго PA3BUTIA и даютъ начало половымъ
особямъ. Согласно характеристикамъ кленовыхъ хэтофорусовъ,
предложеннымь Кесслеромъ, наблюденя Лихтенштейна
относились къ виду СЛ. aceris. Мои наблюденя лишь под-
твердили наблюденя Кесслера въ отношенми Ch. aceris и
testudinatus, въ отношени же Ch. lyropictus я констатировалъ
нЪкоторое ослаблене размноженя на лфтнее время (lu. соч.,
рр. 264—265). Въ отношения Drepanosiphum platanoides Кес-
слеръ допускаль миграцю изъ-подъ листьевъь кленовъ, но
я констатироваль лишь сильное ослаблене или даже совер-
шенную остановку размножен!я крылатыхь самокъ въ 1юн$ и
ib (| ч., рр. 259—263 [7—11 олд. от.|; II ч., рр. 35—37).
Жизненный циклъ галлообразующаго Pemphigus spirothecae,
въ противоположность другимъ галлообразующимъ тлямъ съ
тополей, весь проходитъ на тополяхъ. Еще Чассерини, опи-
савпий этоть видъ тлей, указываетъь на вахождене его въ
галлахъ съ весны и до наступлен1я зимы, допуская, что осен-
His тли (нимфы и крылатыя) и перезимовываютъ въ опавшихъ
галлахъ 595). НаиболЪе полно жизненный циклъ P. spirothecae
306) Passerini, J. Aphididae Italicae. Archivio per la Zool. Vol. И Fasc. 2
р. 193. („Sed valde зазрког hanc saltem speciem hibernare; nam ineunte hieme
et foliis jamdiu elapsis, gallae adhuc vividae et succulentae, nymphis vel alatis
repletae humi inveniuntur“).
— CBI —
былъ изученьъ Весслеромъ, по которому второе поколЪвте,
происшедшее непосредственно отъ основательницъ, оказывается
безкрылымъ, но особи третьяго поколфня развиваются въ
нимфъ и крылатыхъ плодоносокъ, которыя въ октябрЪ и
ноябр% оставляютъ раскрываюцияся къ этому времени галлы
и перелетаютъ на кору стволовъ и вЪтвей, Tab откладываютъ
мелкихъ безхоботковыхъь половыхъ 060бей (Кесслеръ 31
[1881], Лихтенштейнъ 42 [1886], ср. стр. 49 II u. сочив).
Въ 1895 г. я представилъ болЪе или менфе полно жиз-
ненный циклъ хвойныхъ ляхнусовъ 357), при чемъ у этихъ
тлей мною не было обнаружено какихъ-либо особенностей
сравнительно съ данными Дегеера. Хвойные ляхнусы откла-
дываютъ яйца на хвояхъ, но Lachnus juniperi, по Дегееру,
откладываетъь яйца какъ на хвояхъ, такъ и на вЪтвяхъ. L.
agilis, согласно HEEOTOPEIMB моимъ наблюден1ямъ, откладываеть
UXB подъ отставшими чешуйками коры на побЪгахъ сосны
(50, р. 153), также яйца L. piniperinus наблюдались мною
какъ на XBOAXT, такъ и на KOPb можевельниковъ (р. 136).
Проф. Холодковск1й также еще въ отношени 1. bogdanowi
наблюдалъ откладку яицъ на корЪ (8; 7 [XXXI, р. 659].
Основательницы L. pineus и fasciatus почти не отличаются
по внзшнимъ нризнакамъ отъ безкрылыхъ самокъ слФдую-
щихъ поколфн1й, онф лишь немного крупнфе послФднихт.
ПозднЪзе проф. Холодковский для двухъ видовъ хвойныхъ
JAXBYCOBT, именно Lachnus piceicola Cholodk. и hyalinus
Koch (= pinicola Kalt.?) ormbruxs появлеше обоеполаго
nokonbHia уже съ половины jOHA (у hyalinus) и съ конца
этого м%фсяца или начала юля (у piceicola) и до половины
сентября, хотя одновременно съ половыми особями до конца
августа и позже продолжали жить и размножаться и парте-
#07) Zur Biologie und Systematik der Baumläuse (Lachninae Pass. partim)
des Weichselgebietes. Zool. Anz. № 469 и 470, 1895; также: 50, рр. 72—30,
Вр. 115-154.
— 638 —
ногенетическля самки (8; 7 [XXXI, рр. 624—630]) 393). Проф.
Холодковск!й при этомъ принимаеть, что половыя OCOÖU
производятся не простыми партеногенетическими самками, т.-е.
такими, которыя могли бы откладывать на ряду съ половыми
особями и живородящихъ, но плодоносками, въ подтвержде-
Hie чего онъ приводитъ и нфкоторыя свои наблюдения. Именно,
онъ указываетъ, что появляющияся въ началЪ лЪфта крылатыя
партеногенетическля самки L. piceicola и hyalinus произво-
AATb либо только половыхъ особей, либо только живородя-
щихъ, хотя позднфе подобную самостоятельвость плодоносокъ
(безкрылыхъ) уже труднфе установить (7, XXI, pp. 625 —
626). Отсюда авторъ заключаеть, что въ данномъ случа мы
имфемъ дЪло съ особенными параллельными рядами, такъ
какъ здесь, „потомство одной и той же живородящей самки
становится частью обыкновенными живородящими самками, а
частью — плодоносками“, при чемъ „велЪдетве повторнаго рас-
щеплен1я рядовъ половыя особи появляются во многихъ по-
кольн1яхъ" (р. 628). Половыя самки откладываютъ на хвояхъ
яйца, при чемъ даже отложенныя BB начал лЪфта, повиди-
мому, перезимовываютъ, какъ и отложенныя осенью. По край-
ней мЪрЪ, въ одномъ мЪетз проф. Холодковск!й вскользь
указываетъ на это (Ногае Soc. Ent. Ross., t. ХХХГ р. XXX).
МнЪ кажется, что въ описанвыхъ проф. Холодковскимъ
случаяхь едва ли можно признать каве-либо особенные па-
раллельные ряды и вообще какя-либо особенности по сравне-
ню CB тЪмъ, что наблюдается у многихъ другихъ тлей, даже
если допустить BMBCTÉ съ нимъ, что здФсь половыя особи
производятся не обыкновенно партеногенетическими самками,
à плодоносками. ЭдЪфеь просто иметь место рано начинаю-
щееся, хотя и долго продолжающееся, замыкане (посредетвомъ
половыхъ 0собей, гезр. плодоносокъ) простого, одногодичнаго
жизненнаго цикла L. hyalinus и piceicola, тавъ какъ и у
=) Также: „Виды рода Lachnus Burm., водящиеся на ели“. Ногае Soc.
Entom. Ross. Т. XXXI, рр. ХХУП-ХХХШ.
— (659 —
другихъ тлей половыя особи, гезр. ILIONOHOCKU появляются въ
различныхъь поколфняхъ, а не въ какомъ-либо строго опре-
дфленномъ, что въ нфкоторыхъ, по крайней мЪБрЪ, случаяхъ,
какъ показалъь уже Киберъ, стоитъ въ зависимости отъ со-
CTOADIA питающихъ растенй. Жизненный циклъ по существу
остается однимъ и TEMB же, начнется ли его замыкане съ
конца августа, или съ половины 1юня или даже мая, такъ
какъ я однажды наблюдалъ спаривавшихся между собою по-
ловыхъ особей Aphis зайсей уже 23 мая (стр. 44 — 45,
прим} ч.).
Ве виды тлей съ раннимъ появленемъ половыхъ особей
представляли бы особенности въ своемъ жизненномъ цикл
лишь въ TOMB случа, если бы изъ отложенныхт BTOMB по-
ловыми самками яицъ развивались новыя основательницы, KO-
торыя бы дали начало новому жизненному циклу тлей, — въ
такомъ случа мы имфли бы два цикла поколфей въ одномъ
году или двойной, а не простой циклъ покол$н1й. Но до на-
стоящаго времени не имЪется еще наблюдений въ этомъ CMBICHE,
и Лрейфусъ, напр., наблюдавпий у дубовой филлоксеры,
Phylloxera coccinea, два поколЪя крылатыхъ плодоносокъ и
два безкрылыхъ на протяжен!и времени съ конца юня по
сентябрь, умалчиваеть о судьбЪ оплодотворенныхъ яицъ.
Наконецъ, въ жизни многихъ тлей на деревянистыхъ ра-
стеняхъ мною была отмЪчена одна интересная особенность—
это именно ослаблен1е размножен!я тлей въ начал и Cpe-
динЪ лЪта, которое, по моему мнЪн!ю, обусловливается при-
чинами одного порядка съ TBMU, которыя въ другихъ слу-
чаяхъ обусловливаютъ миграци тлей съ деревянистыхъ ра-
стей на травянистыя 393).
Жизнь корневыхъ тлей пока еще недостаточно изучена.
Для нфкоторыхъ изъ нихъ доказана ихъ принадлежность къ
309) Мордвилко, А. О мигращяхъ и нфкоторыхь другихъ явлевяхъ BE
жизни тлей. Работы изъ лаборатор!и Зоологич. Кабинета Варшав. Универси-
тета 1898 г.; также стр. 84—43, 37—90 [164—167] настоящаго сочинения.
Wal =
жизненному циклу надземныхъь формъ тлей, что было раз-
cMoTpbHo уже раньше при обзор этихъ посл$днихъ. Mar
исключительно (2) корневыхъ тлей мною было обращено 0CO-
бенное внимаше на родъ Trama (radicis и troglodytes), жиз-
ненный циклъ котораго ограничивается корнями извЪетныхъ
растений (56, р. 110—113; 51, 78—88). Въ своей стать$:
„О корневыхъ тляхъ“ 310) проф. Холодковскуй дфлаетъ очеркъ
современнаго состоянтя вопроса о корневыхъ тляхъ; неболь-
mag замфтка о корневыхъ тляхъ представлена также мною
на стр. 82—84 этого сочиневя.
Въ связи съ постепеннымъ изученемъ жизненнаго цикла
различныхь тлей и BB связи съ развитемъ воззрфей на при-
роду размноженя тлей безъ учаеття самцовъ шло установле-
Hie и номенклатуры различныхъ формъ этихъ насфкомыхъ.
Дегееръ (19), представивиий для нЪкоторыхъ тлей болфе
или менфе полный жизненный циклъ, различалъ лишь обыкно-
венныхъ самокъ (т.-е. партеногенетическихъ) и половыхъ, и
встрЪфчающееся у Hero выражене „Blattlausmütter“ не имЪло
значения основательницъ, развившихся изъ перезимовавтихъ
яицъ, а служило лишь для обозначеня самокъ, дававшихЪъ въ
томъ или другомъ случа начало одному или нЪеколькимъ
покол5ямъ тлей. За исключешемъ галловыхъ тлей изъ
Pemphigidae и р. Chermes, Дегееръ установилъ развите изъ
перезимовавшихъ яицъ безкрылыхъ самокъ тлей лишь для Hb-
которыхъ видовъ тлей (Lachnus nudus, pineti |tomentosus
aBTOpa |).
Киберъ (36) первый обобощилъ по OTHOMEHIN къ живо-
родящимъ тлямъ фактъ развитя изъ перезимовавшихъ яицъ
безкрылыхъ живородящихъ самокъ, для которыхъ, однако, онъ
не представилъ особаго обозначеня, повидимому, не отличая
UXB въ морфологическомъ отношен1и отъ безкрылыхъ самокъ
слфдующихъ поколфнийй.
10) Ногае Soe. Entom. Ross. Т. ХХХЬ р. 202—215.
— 641 —
Кальтенбахъ (26) лишь нерфзко отличаеть первыхъ
весеннихъ самокъ, развившихся изъ перезимовавшихъ яицъ,
подъ именемъ „Stammmüter“ (р. XXVI, XXIV [въ ornomenix
галлообразующихъ тлей], 167, 171, 173, 182 и др.) или
„Altmütter“ (р. 154 [Lachnus pinicola], 167) отъ безкрылыхъ
живородящихъ самокъ слфдующихъ поколЪнй. Кохъ (32)
уже боле опредЪленно отличаетъь основательницъ тлей подъ
именемь „Altmütter“, въ HBKOTOPHXE случаяхъ даже по
внЪшнимъ признакамъ (напр. у Aphis padi, Phorodon humuli),
отъ обыкновенныхъ (партеногенетическихъ) самокъ.
До Стеенструпа партеногенетическля самки назывались
просто самками, этотъ же авторъ, считая ихъ 34 безполыхъ
особей, примфнилъь къ нимъ назване кормилокъ (Ammen).
Ho, съ развитемъ ученя о партеногенезисВ, назване корми-
локъ было замфнено для тлей названемъ партеногенетиче-
скихъ самокъ, лишь Лихтенштейнъ, попрежнему сравни-
вавтий ихъ размножене съ почкованемъ растенй, называлъ
ихъ ложносамками (pseudogynes) 311).
Съ дальнфйшимъ различенемъ формъ тлей, особенно въ
связи съ установленемъ въ жизненномъ цикл многихъ тлей
явленя пер1одическихъ миграцй, возникла необходимость въ
боле обширной номенклатурЪ различныхъ формъ тлей.
Прежде всего, оказалось, что у нЪкоторыхъ тлей, HANP.,
у виноградной филлоксеры, половыя особи, resp. яйца поло-
выхъ 0с0бей, производятся особыми самками, хотя бы и не
31) Повидимому, этотъ авторъь не представлялъь себф сущности партеноге-
незиса, какъ это видно, напр., изъ того, что OHB см%фшиваетъ почкован1е съ
партеногенезисомъ. Воть, напр., одно изъ соотв$тствующихь мЪфетъ въ сочине-
Hiaxp Лихтенштейна: „Au printemps, il y а un oeuf sous l’écorce des ceps; c’est
la graine, — Cet oeuf s’ouvre et il en sort un petit puceron qui doit devenir la
mère fondatrice de la colonie. C’est la tige de la famille. Cette mère pond de
nombreux oeufs, ce sont les rameaux. Cette ponte a lieu parthenogenesiquement“
(Lichtenschtein, J. Notes pour servir à l’histoire des insectes du genre
Phylloxera. Extrait des Annal. de la Soc. Entom. Belge, t. XIX. Bruxelles.
1876, р. 7; ср. также его статью подъ тфмъ же названемь въ les Annales
Agronomiques, t. IL, №71, Paris. 1876).
НЫ 65 № 80 00 41
— 642 —-
различающимися въ морфологическомъ отношени отъ обыкно-
венныхъ партеногенетическихь самокъ. Этихъ самокъ Лих-
тенштейнъ назвалъь „pupiferes“ 312) и сперва въ отношения
къ филлоксерамъ —виноградной и дубовымъ. OCHOBARIEME для
такого назван!я послужило у него нев$рное представлене о
значении откладываемыхъ плодоносками половыхъ продуктовъ.
Именно, наблюдая, что плодоносками филлоксеръ откладываются
продукты двоякой величины, изъ которыхъ, какъ онъ думалъ, вы-
ходятъ уже совершенно развитыя половыя васфкомыя, подобно
тому какъ изъ куколокъ выходятъ развитые самцы или самки
бабочекъ, Лихтенштейнъ яйца плодоносокъ разсматривалъ,
какъ куколки, „рирез“ (р. 6 и дальше), самихъ же плодоно-
сокъ назваль „pupiferes“ 313). Наблюдая послЪ того, что кры-
латыя самки различныхъ Pemphigidae, развиваюцщияся на кор-
няхъ злаковъ и вообще травянистыхъ растенй, откладываютъ
безхоботковыхъ половыхъ особей, т. почти совершенно` разви-
тыхъ, хотя и линяющихъ послБ своего рожден1ля, Лихтен-
штейнъ и Kb этимъ самкамъ примфнилъ HasBanie „pupife-
res“ 31%), позднЪфе же этотъ авторъ распространилъ это назва-
не и на плодоносокъ Schizoneura corni 315), хотя у этого вида
половыя особи рождаются съ хоботками и послЪ своего рожде-
ня еще сосутъ нЪкоторое время, и наконецъ на тлей Aphi-
didae, у которыхъ половыя 060би откладываются и раз-
виваются, какъ и партеногенетическя самки. |
Но nassanie „pupiferes“, данное Лихтенштейномъ пло-
доноскамъ, должно быть оставлено въ виду того уже, что,
кавкъ показалъ Бальб1ани и друге, плодоносками филлоксеръ
312) Lichtenschtein, J. Notes pour servir à l’histoire des insectes du genre
Phylloxera (Extrait des Annales Agronomiques, T. II, № 1). Paris. 1876.
313) Compt. rend. T. 82. 1876, pp. 611—612.—Notes pour servir à l’histoire
des insectes du genre Phylloxera (Extrait des Annales de la Soc. Entomolog.
Belge, +. XIX). Bruxelles. 1876. (напр., р. 11, 12 и др.) и различныя позднЪй-
mia сочиненя.
#14) Compt. rend. T. 84. 1877, pp. 1489--1491.
31°) Compt. rend. T. 85, рр. 898—899.
— 145 —
откладываются HACTOAMIA яйца, которыя развиваются лишь
послЪ откладки, рождающихся же живыми и почти совер-
шенно развитыми половыхъ особей Pemphigidae вообще нельзя
назвать куколками и TBMB болфе нельзя назвать такъ ново-
рожденныхъ половыхъ 0с0бей Aphididae. ВмЪсто назван1я
„pupiferes“ Лихтенштейна Дрейфусъ предложилъ свое на-
sBaHje „Sexuparen, зехирагае (плодоноски)“. „Ich meine damit,
товорить Дрейфусъ, 316), die mit den Eiern der Geschlechts-
thiere Schwangeren, und möchte dieses Wort als Ersatz für
die irreführende Bezeichnung derselben durch Lichtenstein
als Pupiferen vorschlagen “
Развиваюцияся къ началу лЪта крылатыя самки тлей въ
случа мигрирующихъ видовъ нормально перелетаютъ, эми-
грируютъ на друтя растентя, притомъ совершенно различныя
OTB прежнихъ, въ случаЪ же не мигрирующихъ видовъ часто
также оставляютъ прежн!я питаюция растеня и перелетаютъ
либо на ApyrTia сходныя растен1я, либо на другя части тЪхъ
же растенй. Для этихъ крылатыхъ самокъ Лихтенштейнъ
предложилъ назван1е „les ailes émigrants, la forme ailée émi-
grante*, допуская въ TO же время, что эта форма является
постоянной въ жизненномъ циклЪ тлей, хотя въ нЪкоторыхъ
случаяхъ, напр., у виноградной филлоксеры, она можеть
замЪщаться безкрылой, въ данномъ примЪ$рЪ формой „aptere
gallicole“ 31"). Относительно галловой формы виноградной фил-
локсеры Лихтенштейнъ говоритъ, напр.: , Deuxième phase,
les Emigrants (migrantia), pouvant vivre, soit dand les galles,
soit dans les racines, selon l’espèce de cepages* 315). Предло-
женное Лихтенштейномъ назване „emigrantia“ было удер-
жано для о CL основныхъ растен1й крылатыхъ
510) Den L. Ueber neue Beobachtungen bei den Gattungen Chermes und
Phylloxera. т der 61. Versammlung Naturf. u. Aertzte zu Köln (р. 8. отд.
отт.). Ueber Phylloxerinen. Wiesbaden. 1889, pp. 28—24.
#7) Lichtenstein, J. Considerations nouvelles sur la génération des pucerons.
Paris. 1878, p. 10.—Histoire du Phylloxera. Paris. 1878, p. 15, 22,
318) Histoire du Phylloxera, р. 22.
41*
— 644 —
самокъ тлей, HO лишь мигрирующихъ видовъ, и посл$дую-
щими авторами: Дрейфусомъ, Блохманомъ, Холодков-
CEUMB и Др.
Наконецъ, происшедиуя отъ эмигрантовъ, обыкновенно.
безкрылыя, формы были названы Лихтенштейномъ „agames
bourgeonnants, Gemmantia 313). СоотвЪтствуюная формы у мигри-
рующихъ видовь тлей были названы Блохманомъ „alieni-
colae“ 32°), a Холодковскимъ „Uebersiedler, exules“, (т.-е.
переселенцами) °°).
Въ orTsomeHin мигрирующихъ формъ тлей Блохманъ
употребляетъ еще одно HasBanie „remigrantes“ для обозначен1я
крылатыхъ самокъ, возвращающихся съ промежуточныхъ ра-
стей на основныя, допуская, что въ нфкоторыхъ случаяхъ
онЪ могутъ и не оказаться плодоносками (sexuparae), а лишь
дать начало поелднимъ 32). Это назваше не принято, однако,
другими авторами въ виду того, что во вебхъ, U3BBCTHHXB до
настоящаго времени, случаяхъ возвращающияся на основныя
растен1я крылатыя самки тлей оказываются въ то же время
и нлодоносками.
Развивающияея изъ перезимовавшихъ яицъ безкрылыя
самки тлей согласно называются различными авторами „fun-
datrix, Stammmuter, fondatrice, основательница“ (Кальтен-
бахъ, Кохъ, Лихтенштейнъ, Дрейфусъ u др.).
Hassania „основныхъ“ и „промежуточныхь питающихъ
растенй“ въ отношени мигрирующихъ формъ тлей впервые
употреблены проф. Блохманомъ. „Ich schlage vor, говорить
онъ, „ursprüngliche“ oder „Hauptnährpflanzen“ (definiti-
ver Wirt) bei allen wandernden Aphiden diejenige Pflanze zu
nennen, auf welcher die Geschlechtsgeneration lebt und das
319) Ibid., р. 22, Considerations etc, р. 11.
320) Blochmann, Е. Ueber die regelmässigen Wanderungen der Blattläuse.
Biol. Centralbl. IX. Bd. 1889—90, р. 281.
#1) Cholodkovsky, N. Beiträge zu einer Monographie der Coniferen-Läuse.
Th. I. Horae Soc. Ent. Ross. T. XXX, p. 47.
31?) Blochmann, Е. Ibid., р. 281—283.
640 —
befruchtete Ei ablegt, „Zwischenpflanze“ (Zwischenwirt)
dagegen diejenige, auf welcher die betreffende Blattlausart
nur in parthenogenetisch sich fortpflanzenden (Generationen
vorkommt“ 395).
Партеногенезиеъ и гетерогоня.
Развит!е ученя о партеногенезие и гетерогонш.— пред лее при-
роды размноженя у тлей въ связи CB развитемъ этого учения.
Установлене партеногенезиса, какъ явленя.— Первоначальное опредф-
лене понятия партеногенезиса.
Уже самое установлене факта размножен1я живородящихъ
тлей безъ предварительнаго спариван1я поставило вопросъ о
природ ихъ размножения.
Подъ влянмемъ воззрфн1я о спариван1и между мужскими
и женскими особями или, что то же, оплодотворени женскихъ
воспроизводительныхъ элементовъ мужскими, заключающимися
въ сменной жидкости, какъ о необходимомъ услов1и для раз-
BUTIA новыхъ индивидовъ, Левенгукъ и Цестони считали
живородящихъ тлей за гермафродитовъ особаго рода, именно
такихъ, которые сами по себЪ достаточны для размноженя.
На этой же почвЪ рЪшалъ вопросъ о природЪ размножен1я
живородящихъ тлей и Реомюръ, не высказываясь, однако,
опредфленно въ пользу какого-либо одного мнЪн1я. Допуская,
напр. °°*), что при размножени живородящихъ тлей можеть
имЪть MÉCTO какое-либо особое спариван1е между ихъ жен-
скими и мужскими органами на подобе того, чтб происхо-
дить при спариванти между собою индивидовъ различныхъ
половъ, Реомюръ вслЪдъ за этимъ говоритъ, что нЪть абсо-
лютной необходимости въ подобномъ внутреннемъ процессЪ,
такъ какъ эта необходимость могла бы быть принята лишь
323) Biol. Centralbl. IX. Bd., р. 272.
324) Memoires,..., $. VI, 1742, ХШ Mem., р. 523.
— 6463 —
по аналоги, между тЪмъ какъ въ отношени тлей и самая
постоянная аналог1я не имфетъ мЪста. Реомюръ, напр., до-
пускалъ, какъ возможное, что зачатки или эмброны MOTYTE
развиваться въ Tab живородящихъ тлей одновременно съ
ростомъ этихъ послФднихъ, подобно тому, какъ растуть и
развиваются различные органы или части самой материнской
0с0оби, при чемъ, конечно, не было бы надобности въ какомъ-
либо особомъ оплодотворен1и этихъ зачатковъ. Такое развит1е
зачатковъ особей въ тфл$ материнскихъ особей тлей Реомюръ
дальше сравнивалъ съ развитемъ различныхъ органовъ, свой-
ственныхъ бабочкамъ лишь BB стадш 1пасо, напр., крыльевъ,
хоботка и др., но отсутествующихъ у гусеницъ TEXT же бабо-
чекъ. „Comme ces ailes et cette trompe du papillon croissent
dans la chenille dès qu’elle commence elle-même à croître, il
est très naturel de pencer que de même les embryons se dé-
veloppent dans les corps du puceron, dès qu’il commence à
croître; et c’est ce que paroissent prouver les foetus bien formés
qu'on trouve dans des pucerons encore éloignés du terme où
ils ont fini leur croit, et où ils se transforment“ (р. 548).
Ho Реомюръ допускалъ и ApyrIA возможности для объяснен1я
размножен1я живородящихъ тлей. Мало склоняясь Kb взгляду
Трамблея, по которому одно спаривав1е достаточно для раз-
вит1я нЪсколькихъ послфдующихъ NOROAEHIH тлей, т.-е., какъ
поясняеть это Реомюръ (р. 549), „que l'acte qui avoit
fécondé la mere, avoit fécondé le petit qui en devoit naitre...,
que l’accoupplement pouvoit être éfficace pour un nombre de
générations determine, et non par-delä“ (р. 554), Реомюръ
охотнфе допустилъ бы, что спариване umberp м$ето между
молодыми тлями еще до ихъ рожден1я, если бы этому, съ
другой стороны, не противорчилъ HECKOABEO тотъ фактъ,
что тли рождаются He по ABB, одна за другой, а вообще че-
резъ неправильные промежутки времени (р. 554).
Трамблей высказалъ особый взглядъ на размножене живо-
родящихъ тлей, но опять-таки на почвЪ предетавлентя оплодо-
— 647 —
творен1я женскихъ воспроизводительныхъ продуктовь мужскими.
Онъ именно предполагалъ, что воспроизводительное BJIAHIE,
вытекающее изъ одного единственнаго спариван1я между тлями
осенью, переносится на нЪ$сколько послБдующихъ покол$вй
самокъ, которыя, будучи оплодотворены уже заранЪе, и мо-
гутъ, слЪдовательно, размножаться безъ новаго спариваня и
оплодотвореня. Выражаясь ближе къ представленямъ Трамб-
лея и вообще того времени, какъ объ этомъ можно судить
уже по разъясненямъь Реомюра и Кибера, взглядъ Трамб-
лея состоялъ въ томъ, что во время одного спариван1я въ
тфлЪ материнской особи сразу оплодотворяютея эмбрлоны или
зачатки нЪсколькихъ послфдующихъ, во всякомъ случаЪф, опре-
дъленнаго числа, поколЪний.
Указанный взглядъ Трамблея вызвалъ и опытную про-
вфрку со стороны Бонне, при чемъ оказалось, что тли мо-
гуть размножаться безъ предварительнаго оплодотворенля, по
крайней мЪрЪ, въ 10 поколБмяхъ, откуда этотъ авторъ и
заключилъ, что одно спариван!е достаточно для развития еще
большаго числа поколфй тлей, или, что онъ считаль болфе
вфроятнымъ, живородящя тли уже сами по себЪ достаточны
для размножен1я. Позднфе Киберъ, въ свою очередь, отвер-
галъ указанный взглядъ Трамблел и главнымъ образомъ на
томъ основани, что, согласно его опытамъ, обоеполое поко-
ле, при наличности благопрлятныхь условй питаня u
частью температуры, можетъ совершенно не появляться и
выпадать и вообщё появляется лишь BB зависимости отъ
внфшнихь условный, а не отъ внутреннихъ причинъ, какъ TO
требуется гипотезой Трамблея.
О upuporxb размноженйя живородящихъ тлей Киберъ, въ
свою очередь, ограничивается лишь предположенйями. Хотя
онъ вообще и называетъ живородящихъ тлей самками, но BB
то же время считаеть важнымъ Paspbmenie анатомическимъ
путемъ слфдующихъ вопросовъ: „дфйствительно ли имфется
у нихъ яичникъ, изъ котораго происходятъ въ материнскомъ
ES >
ıbıb дЪтеныши, или же эти материнске каналы образуются
благодаря совершенно особой организаци, можетъ быть, благо-
даря простому отталкиван!ю или отрываню (Abstossung oder
Abreissung) отъ материнскаго т$ла, для чего необходимы были
бы лишь внфшн!я вмяня, какъ нЪзкоторое количество теплоты
и apyria силы неживой природы?“ Ho какъ бы ни происхо-
дило A510 у живородящихъ тлей, допуская даже, что ихъ
воспроизводительные органы построены одинаково съ таковыми
яйцекладущихь самокъ, Киберъ, на основан1и своихъ наблю-
ден!й и опытовъ надъ воспитатемъ тлей, считалъ, что оплодо-
творен1е самокъ не является необходимымъ условемъ для раз-
BATIA ихъ воспроизводительныхъ продуктовъ.
Дютроше и Морренъ пытались разрушить вопросъ о
природ$ размножен1я живородящихъ тлей, уже принимая во
вниман!е анатомическая данныя. Сравнительно съ этими авто-
рами Зибольдъ наиболфе точно изелЪдоваль строеве вос-
производительныхь органовъ у самцовъ и у живородящихъ и
яйцекладущихъь самокъ тлей (Rhopalosiphum persicae Sieb.),
при чемъ для живородящихъ тлей онъ констатировалъ OTCYT-
сте сфмепрлемника и смазочныхъ железъ. Но, установивши
это отличе живородящихъ тлей отъ яйцекладущихъ, Зибольдъ
ограничился лишь выводомъ, что яйцекладушая тли никогда
не могутъ производить дЪтенышей, и разъ онЪ появились, то
BHbMHIA условя, напр., повышенная температура, уже не могутъ
превратить ихъ въ живородящихъ особей. Не входя въ бли-
жайшее опредфлеше природы размноженя живородящихъ тлей,
онъ, велЪдъ за другими авторами, просто называетъ ихъ сам-
ками, какъ и яйцекладущихъ 0с0бей тлей.
Въ 1842 г. появилось, одновременно почти на JATCKOMB
и нфмецкомъ азыкахъ, сочинен!е датскаго зоолога Стеен-
струпа о чередовани поколЪй въ размножени многихъ
безпозвоночныхь животныхъ °”>), имфвшее, между прочимъ,
325) Steenstrup, Joh. Jap. Sm. Ueber den Generationswechsel. Uebers. von
С. H. Lorenzen. Copenhagen, 1842.
— LA
большое значене и на дальнфйшее развите представлений о
природ$ размножен1я у тлей.
Въ указанномъ сочинени Стеенструпъ, на OCHOBAHIH
частью литературныхъ данныхъ, частью собственныхъ изслф-
дованй, развиль учене о чередован1и поколЗй въ размно-
жени многихъ безпозвоночныхъь животныхъ, состоящемъ въ
TOMB, что „одно животное производитъ потомство, которое не
сходно или не будеть сходно CB материнскимъ животнымъ,
но, будучи несходно съ нимъ, само производить потомство,
возвращающееся къ форм и полному значеню материнскаго
животнаго, такъ что, поэтому, материнское животное воспро-
изводитъь подобное себЪ не въ собственномъ своемъ IIOTOMCTBE,
HO лишь въ HOTOMCTBE своего второго, третьяго и т. д. ко-
лфна или поколфшя“ (рр. У— УГ). Такимъ образомъ, въ
чередован!и покол$н!й выступаютъ на сцену особыя проме-
жуточныя или, по Стеенструпу, подготовительныя (vorberei-
tende) покол$шя, характеризующияея авторомъ слфдующимъ
образомъ. Подготовительныя nokorbnis „Beh имфють то общее,
что они BC происходять изъ яицъ, хотя сами не могутъ
производить ихъ, BC'B одного и того же пола, BCE производятъ
потомство изъ находящихся внутри нихъ зачатковъ (Keimen),
которое со временемъ становится животными, своимъ суще-
ствованемъ обязанными подготовительнымъ поколфнямъ, и
что всЪ производятъь это потомство какъ бы своею жизнью
и своимъ тфломъ“ (р. IX). Обсуждая зваченше и роль про-
межуточныхъ особей, scyphistomae, производящихъ путемъ
поперечнаго дЪлен1я личинокъ, ephyrae, въ размножении выс-
шихъ медузъ, какъ, напримЪръ, Auwurelia aurita, Стеенструпъ
говорить: „Мы должны... принять, что роль этихъ индивидовъ
кончена, когда личинки достигнуть опредфленнаго развитя,
что все ихъ существоване иметь цфлью болЪе совершенное
развите ряда существъ того же вида, и что они, слфдова-
тельно, относятся къ послЪднимъ не только какъ промежу-
точное, подготовительное и выращивающее покол$н1е или по-
N
томство, но единственно, поскольку они воспитываютъ до-
вфренныя имъ существа не самостоятельными или особенными
дъйстнями, но своею жизнью и изъ своего тфла,—и
какъ кормилковые индивиды. Впослдетви я буду, поэтому,
обозначать ихъ короткимъ именемъ: кормилки 326) (altrices)“
(p: IM):
Хотя, по Стеенструпу, кормилки относятся къ обоепо-
лому поколЪн!ю, какъ MeHbe совершенныя существа— къ болфе
совершеннымъ, но онъ не допускалъ, чтобы ихь развите
стояло въ связи съ метаморфозами или превращен1ями. „Чаще
всего, говоритъ онъ, разсматриваютъ ихъ (различныя формы
перемежающагося размножен!я у животныхъ), какъ метамор-
фозы или превращен!я, потому собственно, что не обращали
вниман!я на то, что метаморфоза можетъ обнять собою изм$-
HeHiA, происходяпуя только въ одномъ и TOMB же индивид$;
но когда изъ этого индивида происходятъ APyrie, тогда это
лежитъ внЪ области метаморфоза. Поэтому совершенно также
несправедливо Scyphistoma вазывать личиночнымъ COCTOAHIEMB
Medusa aurita, такъ какъ сцифистома никогда не развивается
въ Medusa aurita, но становится ({иаз1— матерью цфлаго покол}-
HiA ихъ. Зарсъ и Ловенъ постольку правильнЪе представляли
отношен!е, поскольку они въ развитш медузъ и кампануляр1й
видятъ метаморфозирующляся поколфшя. ТЪмъ необходимЪе
признавать разницу между перемежающимся размножешемъ
и метаморфозою, что метаморфоза очень хорошо можеть про-
исходить внутри отдфльныхъ, перемежающихся между собою,
поколЪн!й, какъ это показываетъ намъ развите, напримЪръ,
двуустокъ и афидъ. НЪФтъ перехода отъ метаморфозы къ че-
редован!ю поколнй, такъ какъ начавшаяся метаморфоза не
можетъ перейти ни черезъь покол$не, ни черезъ живой или
мертвый индивидъ на другой“ (р. ХП).
Кормилокъ Стеенструпъ считаль за женскихъ индиви-
#6) Ammen. È
о >
AOBb, хотя и отличныхъ отъ обыкновенныхь самокъ. Именно,
по представленю Стеенструпа, изъ двухъ различныхЪъ, CE
различной функщей, частей воспроизводительныхь органовъ
обыкновенныхъ самокъ: яичника и яйцевода и матки, у кор-
милокъ не достаетъ яичника, и поэтому зачатки у нихъ
„какъ только ихъ можно обнаружить, лежатъ въ органахъ,
которые можно разсматривать, какъ яйцеводы и матки, напр.,
у совершеннфйшихъ изъ извЪетныхъ намъ кормилокъ— у тлей
(Aphides)“ (р. 125). У кормилокъ производящихъ личинойъ
сосальщика, Cercaria echinata, Стеенструпъ обращаетъ вни-
ман1е на то, „что въ наиболфе раннемъ ихъ состоян!и за-
чатки лежатъ собранными при основан хвоста въ органЪ,
который можно бы разематривать, какъ матку, и что они
расширяютъ этотъь органъ до величины всего тфла“ (р. 125).
Точно также, какъ матку, Стеенструпъ разсматривалъ
названный Эшрихтомъ зародышевой трубкой органъ одиноч-
HEIXb сальпъ, въ которомъ, по этому автору, заключены за-
чатки цЪзпочной формы (р. 125—126). „Насколько npocru-
раются наши современныя знан1я, заключаеть Стеенструпъ,
мы BB прав$ принять, что поколфн1я кормилокъ даже ни-
когда не приготовляютъ зачатковъ, а что они рождаются съ
зачатками въ органЪ, въ которомъ позднфе выращивается
плодъ, и послЪ всего этого кажется, какъ еслибы женскай
воспроизводительный организмъ расщепилея всюду, TAB umberca
развите при посредствЪ кормилокъ, такъ что въ совершен-
ныхъ самкахъ 0собенно развитъ яичникъ, между TEMB какъ
у поколЗй кормилокъ имЪфетея очень сильно развитая матка
(uterus), почему онЪ, какъ индивидуализированные Uterus, CO-
хранили также, какъ жизненную задачу, дЪательность uterus
и въ своемъ развити должны предшествовать вв5ряющимся
ихь попечен!ю зачаткамъ“ (р. 126).
Въ т5хъ случаяхъ, когда за первымъ покол5темъ корми-
локъ слфдуеть еще одно или больше поколфн!Й ихъ, а He
половыя формы, Стеенструпъ вводитъ назване , Grossammen
=
(abaltrices)“ для обозначешя перваго поколЪн1я кормилокъ,
которыя являются какъ бы „кормилками кормилокъ (Ammen
der Ammen)“ (р. 172), какъ это, напр., имфетъ MÉCTO уже
при размножени нЪкоторыхъ трематодъ (Cercaria ephemera
и С. echinata).
Хотя живородяния тли, уже по признан1ю Стеенструпа,
достигаетъ, по сравненю съ кормилками другихъ животныхь съ
чередованемъ покол$н!й, наиболЪе высокой организащи, будучи
уже почти сходными съ яйцекладущими самками, OHB тфмъ не
менфе, согласно его представленю о нихъ, какъ о кормил-
кахъ, не производятъ яицъ, какъ настояпия самки, а лишь
зачатки. Этотъ взглядъ Стеенструпа на живородящихъ тлей,
какъ на кормилокъ, былъ зат5мъ принять и другими авто-
рами: Зибольдомъ, Карусомъ, Лейкартомъ и др.
Въ своемъ учебникЪ сравнительной анатом1и безпозвоноч-
ныхъ, вышедшемъ въ 1848 г. 327), Зибольдъ о размножени
тлей говоритъ слфдующее: „живородящая афиды, какъ кор-
милкообразныя существа, особеннымъ образомъ отличаются
отъ яйцекладущихъ афидъ, при чемъ именно послЪдн1я имЪють
8 однокамерныхъ яичниковыхъ трубокъ 325), сЪмешлемникъ и
два смазочныхъ органа, первыя же, напротивъ, имфютъ 8
многокамерныхъ яичниковыхъ трубокъ, яйцевой притокъ ко-
тор хъ нигдЪ не снабженъ придаткомъ“ (р. 642). „Это за-
мфчательное размножене тлей вполнз хорошо можеть быть
согласовано съ TEMB явленемъ, которое Стеенструпомъ
было обозначено, какъ чередоване покол$нй, при чемъ
тая живородяцйя афиды разсматриваются какъ кормилки“
(р. 634, прим. 4).
Карусъ пытался обосновать взглядъ на природу живоро-
дящихъ тлей, какъ на кормилокъ, въ самыхъ явлен1яхъ обра-
#7) Siebold, С. Th. у. Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der wirbellosen
Thiere. Berlin. 1848.
328) Зибольдомъ были изслфдованы лишь ocenHia формы Rhopalosiphum
lonicerae Sieb.
16009
зован1я и развитя ихъ зачатковъ съ противопоставленемъ
ихъ образованю яицъ у яйцекладущихъ самокъ 329). На ocHo-
ван1и своихъ изелфдованй Карусъ пришелъ къ заключеню,
„что у яйцекладущихъ афидъ основан1е молодыхъ индивидовъ
представляеть клфтка съ ядромъ и ядрышкомъ, между тЪмъ
какъ у живородящихъ кормилокъ это же составляется, какъ
это утверждалось также и для кормилокъ Trematoda, только
изъ аморфной зернистой массы“ (р. 20). Хотя Лейдигъ и
показаль затЪмъ 330), что развите дзтенышей у живородящихъ
тлей совершается путемъ образованя клЪтокъ и начинается
съ одной единственной клЪтки, получающей, подобно яйцевой
кЛЬткЪ, свое происхождене въ верхнемъ слЪпомъ концз яйце-
выхъ трубокъ, TEMB не менфе и Зибольдъ, и потомъ Лей-
картъ, позднфе самъ подтвердивиий наблюден1я Лейдига,
признавали живородящихъь тлей за кормилокъ. При этомъ
Зибольдъ предложилъ для воспроизводительныхъь продуктовъ
и вырабатывающихъь ихъ органовь у живородящихъ тлей
названия „зачатковыя тфла (Keimkörper)“ и ›„зачаточникъ
(Keimstock)“, чтобы отличать эти образованя, въ виду ихъ
особаго физтологическаго значентя въ чередовани поколфний,
OT» яицъ и яичниковъ женскихъ яйцекладущихъ особей тлей 33).
Съ `развитмемъ ученя о партеногенезисв, какъ особой
формЪ полового размножен1я, сопровождавшемся постепеннымъ
расширенемъ самаго понят!я партеногенезиса, размножене
живородящихъ тлей и COOTBBTCTEYIONUXB имъ по значентю
формъ н$фкоторыхъ другихъ животныхъ, раньше относившееся
EB категори безполаго, было отнесено затЪмъ къ явленямЪъ
партеногенезиса.
Хотя уже съ давнихъ временъ, уже съ половины XVII
crorbris (Goedart, 1667), появляются въ AuTeparypb сообще-
329) Carus, У. Zur näheren Kenntniss des Generationswechsels. Leipzig. 1849.
33°) Leydig, Fr. Einige Bemerkungen über die Entwickelung der Blattläuse.
Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. II. 1850, pp. 62—7.
331) Siebold, С. Th. у. Wahre Parthenogenesis bei Schmetterlingen und
Bienen. Leipzig. 1856 (p. 13).
— 654 —
gig о развити яицъ т5хъ или другихъ насфкомыхъ, преиму-
щественно бабочекъ, яицъ, отложенныхъ не оплодотворенными
предварительно самками, тфмъ He MeHbe, въ виду того, что
соотвзтетвующ!я явлен1я наблюдались различными авторами
обыкновенно лишь случайно, слЪдовательно, безъ принят!я MBP5,
необходимыхъ для устранен1я различныхъ случайностей и COMHB-
н1й въ самой точности фактовъ, и описывались большею частью
коротко, они какъ въ свое время, такъ и позднзе подверга-
лись сомнфн!ю со стороны точности ихъ установленя и по-
тому нуждались еще въ провфркЪ 33?). КромЪ того, съ ycra-
новленемъ чередованля покол5вй у различныхъ безпозвоноч-
ныхъ животныхъ CB характерными для него особаго рода
безполыми существами, кормилками, можно было думать,
что къ категори же кормилокъ относятся и наблюдавипяея
различными авторами бабочки и друг!я насЪкомыя, яйца ко-
торыхъ развивались безъ предварительнаго оплодотворен1я ихъ.
Для pasphmenia же вопроса въ указанномъ отношения требо-
валось анатомическое изслфдоване соотвфтетвующихь формъ
насфкомыхъ. И дЪйствительно, въ своемъ учебникЪ сравни-
тельной анатоми безпозвоночныхь Зибольдъ допуекалъ
сходное съ живородящими тлями размножен!е и у н$фкоторыхъ
другихъ насЪкомыхъ, у которыхъ либо совефмъ не встрЪчали
самцовъ, либо прямо принимали развите яицъ безъ предва-
рительнаго спариван1я самокъ съ самцами, TAKE называемое
lucina sine concubitu. „Въ высшей степени BEPOATHO, гово-
рить Зибольдъ, должны разематриваться за подобныя кор-
милковыя образоваюя также н$Ъкоторые виды COynips, такъ
какъ до настоящаго времени не были найдены принадлежа-
пе къ этимъ видамъ мужсюе индивиды, по крайней мЪрЪ,
Гартигъ (въ Germar’s Zeitschrift. Bd. 4, р. 398) не могъ
открыть не единаго самца между многими тысячами особей
Cynips Юй и divisa. Подобныя наблюден!я сдфланы также
332) Cp. Siebold, С. Th. у. Wahre Parthenogenesis etc., р. 15 и слфд.
— 659 —
Леономъ Дюфуромъ (Recherches sur les Orthopt. etc., р.
527). Я предполагаю также, что приписанная различными
лепидоптерологами самкамъ нфкоторыхъ видовь Рзусйе eno-
собность безъ предварительнаго спариван1я класть способныя
къ развитю яйца можеть основываться на кормилкообразо-
ванши“ 333).
Зибольдъ справедливо считается основателемъ учешя о
партеногенезисВ, т.-е. о размноженши настоящихъ самокъ въ
ихъ дЪвственномъ COCTOAHIN, такъ какъ имъ, съ одной сто-
роны, было провфрено и твердо установлено на нЪкоторыхъ
бабочкахъ развите ихъ неоплодотворенныхъ яицъ, à съ дру-
гой, было изелЪдовано строене воспроизводительныхъ органовъ
соотв тствующихь насЪкомыхъ, и, такимъ образомъ, самый
вопросъ о партеногенезиеБ имъ впервые былъ поставленъ на
строго научную почву. Самое выражене „партеногенезисъ“
Зибольдъ заимствоваль у Овена, у котораго оно служило
для обозначения безполаго размноженя кормилкообразныхъ
существъ въ чередован!и поколЪвий 2“), но придалъ ему особое
значене. „Подъ партеногенезисомъ, говорить Зибольдъ, я
понимаю не размножене черезъь безполыхъ кормилко- или
личинкообразныхъ существъ, но разум$ю подъ этимъ размно-
жене посредствомъ дЪйствительныхъ самокъ, то-есть, посред-
ствомъ особей, снабженныхъ вполнЪ развитыми дфвственными
женскими половыми органами, которыя производятъ безъ пред-
тествовавшаго CHAPHBAHIA неоплодотворенныя, способныя къ
развит!ю, яйца“ 35). При такомъ понятши партеногенезиса, раз-
множен1е живородящихъ тлей не могло быть отнесено къ этой
категор1и, въ виду того, что „живородяпия тли, какъ TOBO-
рить Зибольдъ, во BCAKOMB случаЪ, суть нфчто совершенно
иное, чЪмъ яйцекладупия тли въ ихъ дфвственномъ состоян1и,
333) Siebold, С. Th, у. Lehrbuch der vergleichenden Anatomie, pp. 634—635.
334) Owen, В. On Parthenogenesis, or the successive production of procrea-
ting individuals from a single ovum. London. 1849.
335) Siebold, С. Th. у. Wahre Parthenogenesis etc., р. 14.
— 056 —
представляющемея передъ спаривашемъ“ (р. 13). Въ виду
отсутстя у живородящихъ тлей сБмепртемника и смазочныхъ
железъ и проистекающей отсюда ихъ совершенной неспособ-
ности спариваться, OH были признаны Зибольдомъ за кор-
милокъ, à ихъ воспроизводительные органы и продукты
названы „зачаточникомъ“ и „зачатковыми: тфлами“ (р. 13).
„Жмвородяпия тли, говорить Зибольдъ, это не самки, ко-
торыя sine concubitu производять въ дфвственномъ COCTOAHIH
способныя къ развитю яйца, но безполыя, снабженныя за-
чаточниками, кормилко- или личинкообразныя особи, которыя
далеко (himmelweit) отличны отъ дЪйствительно дфвственныхъ
самокъ тлей“ (р. 14).
Въ первоначальной разработкЪ ученая о партеногенезис$,
велЪлъ за Зибольдомъ, принялъ живое участе и Лейкартъ.
Но еще раньше Зибольда и Лейкарта, въ 1845 г., като-
личесый священвикъ Дзирцонъ (Dzierzon) изъ Силези
выступилъ въ пчеловодномь журналБ съ своей гипотезой,
касающейся размноженая пчелъ, по которой трутни, въ про-
тивоположность самкамъ, развиваются изъ неоплодотворенныхъ
яицъ, будутъ ли посл$дв1я отложены царицами или рабочими
пчелами 336). Эта гипотеза Дзирцона, хорошо объясняющая
различныя явленйя въ размножении пчелъ, встрЪченная перво-
начально съ HeJOBBpIieMB, но позднЪе пров$ренная съ различ-
ныхъ сторонъ, съиграла большую роль въ первоначальномъ
развит учения о партеногенезис$. Лейкартъ говоритъ даже,
что явленя въ жизни пчелъ „образовали исходный пунктъ
нашего современнаго знаня о партеногенезисЪ“ 337), что спра-
ведливо уже въ томъ отношен!и, что у пчелъь впервые съ не-
сомнЪнностью было установлено развите неоплодотворенныхь
(трутневыхъ) яицъ. Въ самомъ дфлЪ, еще въ 1850 г. Зи-
336) Bienenzeitung, herausgegeben von Dr. С. Barth und Seminarlehrer
A. Schmidt in Eichstädt. Jahrgang 1. 1845, p. 113.
337) Leuckart, В. Zur Kenntniss des Generationswechsels und der Partheno-
genesis bei den Insekten. Frankfurt. a. M. 1858, p. 27.
— 00 does
больдъ, какъ увидимъ далфе, въ размножении Solenobia безъ
участ1я самцовъ предполагаль безполое размножене корми-
локъ, хотя, впрочемъ, онъ тогда и не изсл$довалъ еще строен1я
воспроизводительныхъ органовъ этихъ предполагаемыхъ корми-
локъ, но онъ даже и рабочихъ пчелъ, производящихъ иногда
трутневое потомство, считалъ, еще BB 1851 г., кормилкооб-
разными существами, подобно живородящимъ тлямъ, полвляю-
щимся въ извстныя времена, хотя имъ же самимъ уже въ
1843 г. было показано, что непарный выводной яйцевой про-
TOEB рабочихъ пчелъ снабженъ с$мепрлемникомъ, хотя и не-
доразвитымъ, и смазочными железками. Знакомство Зибольда
съ Дзирцономъ и его гипотезой относится къ первой поло-
вин 1851 г.
Какъ мы уже видЪли, зибольдъ въ своемъ учебникЪ сравни-
тельной AHATOMIH безпозвоночныхъ (1848 г.) не только размноже-
Hie тлей отнесъ, вслЪдъ за Стеенструпомъ, къ чередован!ю по-
EoAbHif, но это же явлене предполагалъ и въ размноженш Cy-
nips и нЪзкоторыхъ видовъ Psyche (р. 684—635). Въ слфдующемъ
году онъ опять вернулся къ вопросу о размножени у Psyche 33°).
Допуская возможность размножен1я Psyche безъ участ1я самцовъ,
какъ это утверждалось различными авторами, Зибольдъ сперва
указываетъ на то, что это размножене Psyche можетъ быть по-
ставлено въ связь съ чередованемъ покол$нй, какъ и размно-
жене тлей. „Вопросъ именно въ TOMB, не появляются ли у Psyche,
какъ и у Aphis, въ TeueHie многихъ поколЪй только женске
индивиды, которые могутъ производить потомство безъ вмян!я
мужскихъ половыхъ частей“ (р. 93). Въ пользу еходетва размно-
женя психидъ съ размноженемъ тлей могло бы, по Зибольду,
служить то обстоятельство, что у HBKOTOPHXB видовъ психидъ
наблюдались только женскя поколЪн1я, при чемъ онъ ссылается на
наблюден1я Дегеера °°°) надъ Psyche lichenella (triquetrella) °*) и
338) Siebold, С. Th. у. Ueber die Fortpflanzung von Psyche. Zeitschr. f.
wissensch. Zoologie. Bd. I. 1849, pp. 93—102.
3%) Degeer. Abhandlungen zur Geschichte der Insekten. Bd. U. Th. 1.
1778, p. 279.
390) Эти виды бабочекъ потомъ были отнесены подъ родовымъ назван1емъ
Talaeporia или Solenobia къ молямъ, Tineidae.
С В. И 43
098 —
А, u О. Шпейеръ **!). Обращаясь къ непосредственнымъ изсл*-
дованямъ надъ размноженемъ психидъ и къ NOBBPKB высказан-
наго раньше предположения о кормилкообразной природЪ этихъ
насЪкомыхЪъ, Зибольдъ исходилъ изъ мысли, что „если Tb самыя
безкрылыя психиды, которыя Sine concubitu производятъ гусеницъ,
суть кормилки, то OHB должны содержаться сходно съ кормил-
ками тлей, т.-е. между анатомическимъ строешемъ ихъ органовъ
размножен!я и таковымъ же половыхъ органовъ нуждающихся въ
спаривани женскихъ особей психидъ должно быть найдено раз-
личе, подобное тому, какое я обнаружилъ у тлей, у которыхъ
живородящя кормилкообразныя особи, такъ какъ онЪ никогда не
подвергаются спариваню и не принимаютъ въ себя сЪфмени, то
He имфють также, въ противоположность яйцекладущимъ жен-
скимъ особямъ, никакого сЪмепруемника, и ихъ яичники предста-
вляютъ совершенно другую форму и строене“ (р. 94). Подвергши
съ указанной цфлью анатомическому изелфдованшю многихъ без-
крылыхъ особей Psyche graminella и Talaeporia (Fumea) nitidella
(сем. Psychidae), Зибольдъ убЪдился въ томъ, „что OH Bch безъ
исключен1я снабжены совершенно ясно выраженными, приспособ-
ленными къ спариван!ю, женскими половыми органами. Это TEMB
опредЪзленнЪе бросается въ глаза у Psyche, что здЪеь, какъ и у
другихъ самокъ бабочекъ, существуютъ совершенно особые, отдЗль-
ные отъ органовъ рожден!я, совокупительные органы“ (р. 95) 3*?).
Отсюда Зибольдъ заключаетъ: „Въ виду такихъ вполнф выражен-
ныхь женскихъ половыхъ частей Psyche graminella и Talae-
рома nitidella нужно, слЗдовательно, совершенно оставить мысль
о существовани здЪсь кормилкообразныхъ, соотвЪтетвующихъ живо-
родящимъ особямъ тлей, насЪкомыхъ. Поэтому не остается ничего
другого, какъ обозначить, какъ самопроизвольное развит!е яицъ,
этоть замфчательный, наблюдавпийся различными лепидоптероло-
гами, способъ размножен1я женскихъ психидъ, какъ это происхо-
341) A, und О. Speyer. Lepidopterologische Beiträge. Isis. 1846, р. 30.
343) Именно, какъ у того, такъ и у другого вида бабочекъ Зибольдъ HA-
шелъ CTOAMIe въ связи съ непарнымъ выводнымъ яйцевымъ протокомъ—кпереди
стебельчатый сфмепр1емникъ, а кзади OTL него смазочный органъ; кромф же
выводного яйцевого протока Зибольдъ открыль и расположенный подъ нимъ
совокупительный каналъ, начинающийся особымъ отверст1емъ на концф брюшка
и открывающся въ яйцевой протокъ противь с$мепрлемника, при чемъ въ
этомъ же мфстЪ въ связи съ совокупительнымъ каналомъ стоитъ и особая сово-
купительная сумочка. Яичникъ каждой стороны состоитъ изъ четырехъ MHOTO-
камерныхъ яйцевыхъ трубочекъ (рр. 96—97). .
— 6597 —
дитъ будто бы также у самокъ многихъ другихъ бабочекъ на
отложенныхъ безъ предварительнаго оплодотвореня яйцахъ“
(р. 94). Перечисливши зат$мъ TÉXE бабочекъ, у которыхъ 0C0-
бенно наблюдалось спонтанное развит!е гусеницъ изъ неоплодо-
творенныхъ яицъ (Sphinx ligustri, Smerinthus populi, Liparis dis-
par, Saturnia piri, Orgyia antiqua, Gastropacha pin, quercus и
quercifolia, также Episema coeruleuocephala), Зибольдъ, TOBOPUTE:
„если однако BC эти различные случаи подвергнуть болЪе точ-
ному разсмотр% ню, то нельзя будетъ отрфшиться отъ COMHBHIA въ
‘точности представленнаго утвержденйя, что въ упомянутыхъ слу-
чаяхъ дЪфйствительно имфло мЪето спонтанное развите яицъ. Ни
BB одномъ изъ приведенныхъ случаевъ нельзя съ увзренностью
заключить, чтобы самка бабочки, которая изолированно вылупи-
лась изъ яйца и должна была отложить неоплодотворенныя яйца,
во всякомъ случаз оставалась также внЪ всякаго сношен1я съ
мужскимъ индивидомъ. Обыкновенно наблюдатели загадочнаго
явленя, о которомъ идетъ рЪчь, ничего больше не сообщаютьъ,
EAKB то, что они случайно сохранили куколку бабочки BB ко-
робкЪ, склянкЪ или въ чемъ иномъ въ KOMHATB, и что они, вы-
пустивши на нфкоторое время эти куколки изъ виду, лишь по-
томъ снова обращали вниман!е на вылупившуюся изъ нея бабочку
и на отложенныя ею яйца, изъ коихъ позднЪе развивались гусе-
ницы. Но изъ этихъ короткихъ сообщенй отнюдь нельзя судить,
были ли сдЪланы наблюден!я, которыя прямо бьютъ въ лицо столь
важному закону въ истори произрожден1я, также съ необходимой
предосторожностью, какъ требуетъ ея важность предмета. Именно
бабочки необыкновенно легко могутъ обмануть наблюдателя въ
отношенм имфвшаго мЪсто спариван!я и ввести послфдняго, даже
не подозр$вающаго этого, въ обманъ. ИзвЪстно, что самцы бабо-
чекъ, именно самцы шелкопрядовъ, необычайно страстны и обла-
даютъ необыкновенно острымъ чутьемъ, такъ что они въ состоя-
ви, порхая безъ отдыха, выслфдить своихъ самокъ и оплодотво-
рить ихъ въ самыхъ скрытыхъ м$стахъ. Много разъ наблюдалось,
что таке страстные самцы бабочекъ издалека проникали въ ком-
наты, въ которыхъ находились вылупивиияся бабочки, спаривались
даже съ уже наколотыми на булавки самками“ (рр. 97—98). H%-
сколько иначе обстояло, по Зибольду, дЪло съ бабочками Psyche,
Y которыхъ произвольное развите неоплодотворенныхъ яицъ на-
блюдалось HECKOABKO разъ. Но, разсмотрфвши OTHOCAMIACH къ
размножению Psyche наблюден!я, онъ нашелъ, что различныя
42*
в
данныя о размножени этихъ бабочекъ въ высшей степени про-
тивор$чивы, почему онъ заключилъь о необходимости самому по-
знакомиться съ образомъ жизни пеихидъ. „Es blieb mir daher
nichts übrig, als durch direkte Beobachtungen mir eigene Erfahrun-
gen über die Lebensweise der Psychen zu verschaffen“. Ho, хотя
онъ увидфлъ въ ихъ размножен!и 3ambyaTelbHhlAd ABJCHIA, однако
не получилъ увЪренности въ TOMB, чтобы здЪсь на неоплодотво-
ренныхъ яйцахъ имЪло мЪето произвольное развите (рр. 98—99).
Уже въ слёдующемъ (1850) году Зибольдъ, при участи ле-
пидоптеролога Рейти, обратился къ опытамъ надъ воспиташемъ
Solenobia lichenella L. и 5. triquetrella Е. т. В. **) съ цлью про-
вфрить ихъ способность къ дЪветвенному произведеню способ-
ныхъ къ развито яицЪ. Изъ взятыхъ для воспитан1я личинокъ
этихъ бабочекъ выводились только самки. При этомъ Зибольду
особенно бросилось въ глаза то обстоятельство, что самки Solenobia
начинаютъ кладку яицъ очень скоро послЪ своего вылупления,
между тЪмъ какъ самки Fumea (nitidella) ожидаютъ съ откладкой
AUNB до TEXB поръ, пока не спарятся съ самцами, и MHOTIA изъ
нихъ, при OTCYTCTBIA самцовъ въ ихъ клЪткахъ, въ напрасномъ
ожидаши и отмирали въ своемъ дЪветвенномъ состоянии, не отло-
живши однако передъ этимъ яицъ. Самки же Solenobia отклады-
вали свои яйца, даже будучи освобождены отъ чехликовъ. Изъ
яицъ Solenobia, отложенныхъ бабочками въ дЪвственномъ состоя-
ни, вылупились гусеницы. Установивши весною 1850 г. этотъ
фактъ, Зибольдъ убЪдилея, что Дегееръ, Скриба и Шпейеръ,
BB свое время сообщавиие о плодовитой кладкЪ яицъ этими бабоч-
ками, не спаривавшимися предварительно, не ошиблись при этомъ,
какъ онъ предполагалъь раньше.’ „Однако, я не MOrB еще yOb-
диться, говорить Зибольдъ (Wahre Parthenogenesis, р. 34), что
это явлене должно быть объяснено, какъ партеногенезисъ, но
думалъ, напротивъ, BO всемъ явлении признать безполое размно-
жене, аналогичное размножению афидъ, считая самокъ Solenobia,
безъ спариван1я откладывавигихъ способныя къ развито яйца, 34
безполыхъ кормилокъ, при чемъ я успокаивалея на TOMB, что че-
редованте поколЪн!й встрЗчается въ MIPB насЪкомыхъ не только
y тлей, но также y HBKOTOPHIXE бабочекъ“ 344). Такимъ же образомъ
313) Сем. Tineidae.
344) Siebold, С. Th. у. Wahre Parthenogenesis, рр. 33—35. (Bemerkungen
—über Psychiden. Arb. 4. schles. Gesellschaft f. vaterl. Cultur. 1850, рр. 84— 88.
Stett. Entom. Zeitung. 12. Jhg. 1851, рр. 541—345).
В
была опредфлена Зибольдомъ и природа самокъ Psyche helix,
такъ какъ наблюденя Reutti и въ отношени этой бабочки съ
несомнфнностью установили размноженте безъ участя самцовъ °*5).
Предполагая въ самкахъ Solenobia кормилокъ, Зибольдъ по-
TOMB рфшилъ, что путемъ анатомическаго изелЗдовав!я этихъ
спорныхъ кормилокъ могло бы быть установлено еще большее
анатомическое отличе ихъ отъ настоящихъ самокъ Solenobia,
чЪмъ между живородящими кормилками тлей и яйцекладущими
самками. Именно, въ виду того, что всЪ самки бабочекъ имфютъ
два половыхъ OTBEPCTIA, изъ которыхъ крайнее или заднее слу-
житъ для откладки яицъ, а расположенное впереди его и ниже
второе отверст1е—для принят!я при спариван1и мужского совоку-
пительнаго органа, Зибольдъ разсчитывалъ, что при изел5довани
предполагаемыхъ кормилокъ Solenobia не будутъ обнаружены ни
второе половое отверст!е снаружи, HU совокупительная сумочка и
сЪмепр!емникъ внутри. Но онъ обманулся въ этихъ своихъ ожи-
даняхъ, такъ какъ BCB безъь исключеня Tulaeporia, сперва счи-
тавпияся имъ за кормилокъ, оказались совершенно развитыми
самками бабочекъ, имфвшими двойное половое отверсте, совоку-
пительную сумочку и с$мепртемникъ, образованные и расположен-
ные такимъ же образомъ, какъ и у прочихъ бабочекъ. Но сово-
купительная сумочка и сЪ$мепремникъ всегда оказывались при
этомъ пустыми, не расширенными. Такимъ образомъ, какъ гово-
ритъ Зибольдъ, онъ опредЪленнзйшимъ образомъ убЪдилея BB
TOMB, что въ данномъ случаЪ онъ имфлъ дЪло не съ кормилками,
a съ дЪвственными самками °*°). Отъ прежняго своего взгляда на
яйцекладущихъ Solenobia, какъ на кормилокъ, Зибольдъ отка-
зался уже 2 сентября 1851 г. въ соединенномъ засфдани V u VI
секщй собран!я натуралистовъ и врачей въ Гот% 3*7): „часто утвер-
ждавшееся размножене у Psychidae sine concubitu для родовъ Psy-
che и Fumea основывается только на недостаточномъ наблюдении,
между тЪмъ какъ здЪфсь совершенно не имфетъь MÉCTA что-либо
отклоняющееся отъ полового размножен1я. У рода Talaeporia
встр$чаются, во всякомъ случа, промежуточныя поколфн1я, однако
345) Цит. по Leuckart, В. Zur Kenntniss des Generationswechsels und der
Parthenogenesis bei den Jnsekten. Frankfurt. М. 1858, рр. 24—25.
346) Siebold, С. Th, у. Wahre Parthenogenesis... 1856, рр. 35—86.
47) Tageblatt der 28-ten Versammlung deutscher Naturforscher und Aertzte.
1851, Nr. 3. р. 28. (Цитирую по coyuueniw Зибольда: „Beiträge zur Partheno-
genesis der Arthropoden. Leipzig. 1871, р. 146).
VOS ee
это анатомически чистыя самки, которыя откладываютъ плодови-
тыя яйца въ дфвственномъ состоянш, безъ предшествовавшаго
спариван1я, слЪдовательно, содержатся совершенно иначе, чмъ
кормилки тлей“.
Въ 1852 г. Лейкартъ, въ свою очередь, изслВдовалъ личинко-
образныхъ самокъ Solenobia lichenella, полученныхъ имъ черезъ
сенатора фонъ-Гейдена, который самъ наблюдалъь у этого вида
размножен!е безъ участйя самцовъ, и нашелъ у нихъ ,HECOMHBH-
нфйш!е женсве органы, въ TOMB числЪ и яйца на стади разви-
Ti, He оставлявшей ни малфйшаго COMHBHIA на счеть природы
соотв тствующихъ образованй“. Въ виду этого Лейкартъ выска-
зывался противъ даннаго раньше Зибольдомъ объяснешя и
именно BB пользу стараго допушенйя самопроизвольнаго развит1я
яицъ °*°). Позже Лейкартъ опять изсл$ довалъь самокъ ©. lichenella,
которыя въ половин апр$ля вывелись у него изъ присланныхЪ
лепидоптерологомь Рейти куколокъ и гусеницъ этого вида и
почти непосредственно затфмъ откладывали яйца. Эти экземпляры
бабочекъ оказались дЪветвенными самками, такъ какъ ихъ сЪме-
пр1емникъ быль совершенно пустъ и спавшись; но и яйцевыя
трубки ихъ также были пусты, между тЪмъ какъ у другихъ ба-
бочекъ онЪ и посл откладки AUG содержать еще большое чиело
невполнЪ развитыхъ яицъ. У куколокъ Лейкартъ также не 06-
наружилъ сперматозоидовъ. Яйца Solenobia, въ свою очередь, не
отличались отъ яицъ, предназначенныхъ для оплодотворенйя, будучи
снабжены микропиле 2“°).
Въ своемъ сочинеши о партеногенезисЪ (1856) Зибольдъ
представилъ, какъ партеногенезисъ, и размножене улиткообраз-
ной бабочки Psyche helix, у которой раньше (1850) онъ также
предполагаль явлене кормилкообразованя. Съ одной стороны,
имъ и Reutti было съ несомнЪнностью установлено размножене
Psyche helix безъ участя самцовъ °°), а съ другой стороны, пу-
348) Wagner’s Handwörterbuch der Physiologie. Bd. IV. 1853, р. 959. (Zur
Kenntniss des Generationswechsels, рр. 25 — 26).
349) Zur Kenntniss etc., рр. 47—48.
350) Личинка этой бабочки живеть въ чехликЪ, сходномъ по своей форм съ
завернутой влфво раковиной улитки, почему Зибольдъ ей далъ соотвфтствующее
видовое назван!е (р. 36). Въ этомъ чехлик$ гусеница и окукливается со вре-
менемъ, выходящая же изъ куколки безкрылая и безногая бабочка откладываетъ
свои желтоватыя яйца, подобно другимъ настоящимъ Psyche, въ пустую, всегда
u
темъ BCEPHTIA, Зибольдъ убфдился, что это настояшия самки, у
которыхъ наружное и внутреннее строеше совершенно такое же,
какъ и у другихъ женскихь особей Psyche: два половыхъ от-
верст1я, совокупительная сумочка и сЪмепремникъ, при чемъ эти
поелдн1я образованля были пусты; яичниковыя трубочки содержали
только очень немного яицъ (Wahre Parthenog., рр. 36—48).
Въ томъ же сочинени Зибольдъ призналъь и случайный пар-
теногенезисъ у тутоваго шелкопряда, Bombyx тот (рр. 120—136).
Относительно развит!я неоплодотворенныхъ яицъ какъ DombyX
mori, такъ и различныхъ другихъ бабочекъ, особенно шелкопря-
довъ, имЪлось уже много наблюдешй и сообщений предшествую-
щихъ авторовъ. Такъ, Goedart уже въ 1667 г. сообщилъ, что вы-
веденная имъ изъ гусеницы безкрылая самка Orgyia gonostigma,
безъ спариван1я съ самцомъ, отложила яйца, изъ которыхъ развились
гусеницы (Wahre Parthen., рр. 26—27). Въ 1701 г. врачь Аль-
брехтъ изъ Гильдесгейма прислалъ въ Леопольдинскую академю
естествоиспытателей сочинене подъ заглавемъ: „De Insectorum
ovis sine praevia maris cum foemella conjunctione nihilominus nonnun-
quam foecundis“, въ которомъ онъ сообщалъ объ одномъ своемъ слу-
чайномъ наблюдени надъ одной бабочкой. Именно, онъ помЪетилъь
подъ стклянку закуклившуюся на CMOPOLUHB бурую куколку, чтобы
посмотрЪть, какая изъ нея разовьется бабочка. Вылупившаяся въ
конц 1юня, бЪложелтаго цвЪта, бабочка, ближе не опредЗленная,
но, во всякомъ случаЪ, изъ шелкопрядовъ или совокъ, черезъ
н%сколько дней отложила множество яицъ и затфмъ отмерла.
Однажды въ апрЪлЪ слфдующаго года Альбрехтъ обратилъ вни-
ман!е на стклянку и былъ удивленъ, нашедши въ ней, BMBCTO
яицъ, молодыхъ черныхъ гусеницъ (ibid., рр. 16—17). Въ 1795 г.
Констанъ де Кастелле сообщалъ, что имъ наблюдалось 11
самокъ TYTOBATO шелкопряда, которыя, по вылуплен!и изъ KOKOHA,
въ дЪвственномъ состоян1и, T.-e. безъ предварительнаго оплодо-
творен1я, отложили способныя къ развито яйца, изъ которыхъ
были выведены гусеницы и получены затЪмъ коконы. Кастелле,
не ожидавпий такого результата, повторилъ опытъ, при чемъ онъ
заключилъь коконы самокъ въ различныхъ комнатахъ, и опять изъ
остающуюся въ чзехликЪ, куколочную кожицу, а сама сморщивается 10 очень
малато объема, послф чего большею частью оставляеть чехоль черезъ особое
боковое отверст!е, находящееся на половин завитка отъ верхушки, и вскор$
3arbmp отмираетьъ (р. 45). Отложенныя въ куколочной кожиц$ неоплодотворенныя
яйца развиваются въ гусеницъь еще въ TOME же году (рр. 45—46).
—664 —
отложенныхъ бабочками въ дЪвственномъ состоянии яицъ разви-
лись гусеницы. Объ этомъ Кастелле сообщиль Реомюру, но
послфдй усомнился въ точности сообщеннаго наблюденя и
коротко отвЪтилъ: „ex nihilo nihil fit“. Посл$ того Кастелле при-
шелъ къ заключеню, что эти бабочки спариваются между собою
въ COCTOAHIH гусеницъ, незадолго до закукливанйя (рр. 121). Ге-
рольдъ (1838} наблюдалъ, что изъ отложенныхъ не оплодотво-
ренными самками Bombyx mori яицъ незначительная часть ихъ под-
вергается т$мъ же изм нен1ямъ, какъ и оплодотворенныя яйца, хотя
эмбр1оны въ первомъ случаз, въ наблюдени Герольда, оставались
въ яйцевой оболочк$ и отмирали тамъ (рр. 122—124). Позже
(1847) Мёедлингъ сообщалъ, что самка Ботфух тот кладетъ
350—480 яицъ, которыя могутъ быть способны къ развитю, хотя
бы самка и не была оплодотворена самцомъ (рр. 126—127). Въ
1848 г. Гонстонъ сообщилъ объ одномъ своемъ наблюдении, со-
стоявшемъ въ томъ, что изъ яицъ, которыя были вынуты изъ TBJA
два дня передъ тЪмъ убитой бабочки Smerinthus ocellatus, слЪ-
довательно, не были оплодотворены, развились гусеницы (р. 127).
Особеннымъ же толчкомъ для ближайшаго изелЪдованйя BO-
проса о партеногенезисЪ у тутоваго шелкопряда для Зибольда
послужило сдЪланное въ 1851 г. Ф. де Филиппи сообщене, что
изъ одной изолированной куколки Bombyx polyphemus, полученной
изъ Америки ангийскимъ энтомологомъ J. Curtis, вывелась ба-
бочка, отложенныя яйца которой всЪ развились (рр. 125—126).
Въ отвЪзтъ на обращене Зибольда, Филиппи сообщилъ, что
въ 1850 г. онъ имЪлъ случай наблюдать развит1е неоплодотворен-
ныхь яицъ бабочекъ шелковичнаго червя изъ породы trivoltini;
сходныя же явлен!я, по его словамъ, наблюдалъь Гризери и
MHorie шелководы (рр. 126—127).
Въ виду всЪхъ этихъ указанй на партеногенетическое размно-
жене у Bombyx mori и нЪкоторыхъ другихъ бабочекъ, Зибольдъ
рфшилъ самъ обратиться къ ихъ провЪркЪ. Зибольдъ, въ свою
очередь, наблюдалъь на нЪкоторыхъ изъ неоплодотворенныхъ яицъ
Bombyx тот измфненя, сходныя съ соотвЪтствующими изм$не-
шями въ оплодотворенныхъ яйцахъ (рр. 128—130). При этомъ
какъ OHB самъ, такъ и шелководъ Шмидтъ въ нЪкоторыхъ слу-
чаяхъ не только получили гусеницъ изъ такихъ неоплодотворен-
HbIXb яицъ, HO U воспитали ихъ до стади куколки и зат$мъ ба-
бочки, при чемъ оказалось, что изъ такихъ яицъ MOTYTB разви-
ваться какъ самцы, такъ и самки (рр. 132—136). Фактъ развитя
— 665 —
изъ неоплодотворенныхъ яицъ бабочекъ какъ CAMIOBB, такъ U
самокъ былъ констатированъ и другими авторами. Такъ, еще
раньше Carlier, по сообщеню Lacordaire (Introduction à l’Ento-
mologie. Т. II. Paris. 1838, р. 383), получилъ, безъ спариванйя са-
мокъ съ самцами, три покол$ня Liparis. dispar, изъ которыхъ
послфднее дало только самповъ, что и положило конецъ опыту
(р. 131). Позднфе же (1853) Киппъ cxbrars сообщене о TOMB,
что изъ яицъ, отложенныхъ дЪвственной бабочкой Sphinx populi,
развились гусеницы, которыя, будучи воспитаны до стади куколки
и imago, дали какъ самцовъ, TAEB и самокъ (Bienenzeitung, 1853,
2.417532) (PL)
Среди насЪкомыхъ у пчелъь впервые совершенно точно быль
установленъ партеногенезисъ, почему можно думать, что явлен1я
въ размножении пчелъ сыграли нфкоторую роль и въ установления
партеногенезиса у другихъ нас$комыхъ. Именно, Дзирцону, ка-
толическому священнику изъ Силез1и, принадлежитъ заслуга уста-
новлен!я чисто эмпирическимъ путемъ факта развитя трутней
изъ неоплодотворенныхъ яицъ, чфмъ онъ положилъ начало даль-
Hbñmemy болЪе точному изел$дованю этого явленая у ичелъ.
Еще со времени Гюбера было известно пчеловодамъ, что
существуютъ матки, которыя производятъ только трутневое по-
TOMCTBO и никогда не откладываютъ яицъ, изъ которыхъ бы раз-
вились рабочя пчелы или матки, равнымъ образомъ BETpbyamıca
и тавя, которыя постепенно теряютъ способность откладывать
женскля яйца *!). Было также изв стно, что иногда, особенно въ
безматочныхъ колон1яхъ, встр чаются яйцекладущля рабочя пчелы,
равнымъ образомъ производящя только трутневое потомство *°?).
Гипотеза Дзирцона, объясняющая эти явленя, была выражена
имъ впервые въ 1845 г. 353) сльЪдующимъ образомъ:
„Предполагая, о чемъ будетъ говориться и доказываться въ
слЪфдующихъ номерахъ, что матка (женская пчелиная особь), чтобы
быть годною, должна быть оплодотворена трутнемъ (мужской
0с0бью), и что спариваше происходитъ въ воздухЪ, я высказываю
убЪжден1е, изъ котораго могутъ быть вполнЪ объяснены BCB
явлен!я и загадки, что трутневыя яйца не нуждаются въ оплодо-
351) Huber, Fr. Nouvelles observations sur les abeilles. Edit. II. Paris et
Geneve. 1814.
352) Tbid,
353) Eichst. Bienenzeitung. I. Jahrg. 1845, р. 113 (Цит. по Зибольду: Wahre
Parthenogenesis, pp. 51—52).
— 600 —
творени, но conbüctsie трутней рЪфшительно необходимо, если
должны быть произведены рабоч1я пчелы. При спаривани оплодо-
творяется не яичникъ, а сЪ$мепремникъ, этотъ, наполненный у
молодой матки водянистой жидкостью, пузырекъ или узелокъ
насыщается сЪменемъ, послЪ чего онъ явственнфе можетъ быть
отличенъ по своему бЪлому цвЪту. ДЪятельность яичника въ нор-
мальномъ состояни начинается лишь послф спариваня, но не
необходимо обусловливается этимъ, поэтому нЪкоторыя неопло-
дотворенныя матки вовсе не кладутъ яицъ, другя же отклады-
ваютъ трутневыя, и это дфлаютъ даже рабоч1я пчелы, которыхъ,
BB виду OTCYTCTBIA сЪмепремника, я считаю за совершенно не-
способныхъ къ спариван!ю. Такого рода яйца, по моему убЪжден!ю,
достаточны для произведен1я трутней, между тЪмъ какъ яйцо,
изъ котораго должна развиться царица или рабочая пчела, должно
вступить въ соприкосновене съ наполненнымъ сЪмепр1емникомъ.
Конечно, это только гипотеза и такой останется, но которой
каждый точный наблюдатель такъ же мало будетъ въ COCTOAHIH
отказать въ своемъ согласи, какъ и гипотез Коперника, что
земля вертится около своей оси. Ибо ею очень просто объясняются
всЪ загадочныя явленя въ пчелиномъ государствз“.
Немного позднфе Дзирцонъ развиль уже въ теор1ю свои
взгляды на размножене пчелъ °°*),
„СлЪдовательно—и на это нужно хорошо обратить вниман!е —
при спаривани царицы оплодотворяется He яичникъ, но этотъ
пузырекъ или этотъ сЪмепремникъ пропитываетея или на-
полняется мужскимъ сЪЗменемъ. Этимъ разр шается многое, даже
все загадочное, именно, какимъ образомъ раннею весною, когда
въ колон HPTE никакихъ самцовъ, царица можетъ, однако, класть
плодовитыя яйца. Принятый при спариван!и запасъ сЪмени хва-
таетъ на всю ея жизнь. Спариване происходитъ только разъ на-
всегда. затЪмъ царица больше не вылетаетъ также, за исключе-
н1емъ того, когда снимается весь рой. Ей безъ всякихъ опасений
можно обрЪзать крылья, когда она начала класть яйца, и, однако,
она останется плодовитой до своей смерти. Но каждая царица,
должна по крайней мЪрЪ разъ вылетЪть въ своей молодости,
такъ какъ оплодотворене происходить только BB воздухЪ; по-
этому никакая царица, не владфющая съ рожден1я крыльями,
354) Theorie und Praxis des neuen Bienenfreundes oder neue Art der Bie-
nenzucht mit dem günstigsten Erfolge angewendet und dargestellt von Dzierzon.
2 Aufl. 1849, р. 106 (Siebold. Wahre Parthenogenesis, pp. 53—55).
— 667 —
не будетъ когда-либо вполнЪ плодовитая. Я говорю: вполн% пло-
довитая или способная производить оба пола; ибо для того, чтобы
класть только трутневыя яйца, по моему опыту, совершенно не
нужно оплодотвореншя. Это-то и есть новое и своеобразное моей
теор1и, которую я сначала пытался выставить только какъ гипо-
тезу, но которая совершенно подтвердилась. Именно, въ прошедшее
лЪто оказались у меня три молодыя, He владфюциая крыльями,
царицы, которыя, хотя, какъ не владфюция крыльями, очевидно,
не могли сдфлать брачнаго вылета, также и при вскрытми оказа-
лись неоплодотворенными, TEMB не менЪе откладывали трутневыя
яйца. — Этимъ вполнЪ разрфшаютея BCB загадки, которыя до
сихъ поръ напрасно старались разрЪ шить. И во-первыхъ, загадка:
почему MHOTIA самки, которыя по строен1ю могутъ быть царицами
или рабочими пчелами, могутъ производить лишь только мужской
полъ или трутней? Потому что первыя или не оплодотворены,
или ихъ плодовитость уже исчерпана, послфдюя же, напротивъ,
совершенно неспособны къ оплодотворению“.
Эта Teopia Дзирцона, ветр$ченная на первыхъ порахъ съ
недовзуемъ, нашла себЪ потомъ полное подтвержденйе какъ въ
новыхъ фактахъ изъ жизни пчелъ, особенно полученныхъ самимъ
Дзирцономъ и барономъ Берлепшемъ, сперва противникомъ
теори, а затЗмъ ея сторонникомъ, такъ и въ анатомическихъ
данныхъ, полученныхъ преимущественно Зибольдомъ и Лей-
картомъ.
Зибольдъ, познакомившись съ TeOpieñ Дзирцона, самъ от-
правился въ Карльсмарктъ и здЪеь, въ бесфд$ съ Дзирцономъ
(26 1юля 1851 г.), разр шившимъ BCB, предетавленныя имъ про-
тивъ указанной теор1и COMHBHIA, убЪдилея въ ея справедливости.
Между тЪмъ еще въ TOMB же 1851 г. Зибольдъ, раньше CAMP
изслЪдовавпий строене воспроизводительныхъ органовъ царицъ и
рабочихъ пчелъь и показавпий присутстые у послФднихъ лишь
рудиментарнаго сЪмепремника и смазочныхъ железокъ °°), устра-
няющихъ для нихъ возможность спариван!я съ самцами, въ на-
блюдающейся иногда плодовитости рабочихъ пчель, производя-
щихъ лишь трутневыя яйца, предполагалъь явлеве кормилокъ,
которыя, подобно живородящимъ тлямъ, появляются въ извЪетныя
времена и, какъ кормилкообразныя существа, безъ оплодотворевшя
355) Germar’s Zeitschrift für die Entomologie. Bd. ТУ. 843. р. 375 (Wahre
Parthenog. pp. 49—50).
— 008 —=
производять потомство °°). Зибольдъ, впрочемъ, считалъ тогда
еще необходимымъ произвести спещальное изслдоване въ отно-
шен!и воспроизводительныхъ органовъ плодовитыхъ рабочихъ
пчелъ. Но, познакомивигись съ теорлей Дзирцона, онъ убЪдился,
что о кормилкообразованми у пчелъь и рЪчи быть He можетъ
(Wahre Parth., р. 50). О теор Дзирцона Лейкартъ узналъ
еще позднфе, ч$мъ Зибольдъ, знакомство же съ н%которыми
пчеловодами посл дай завелъ лишь съ 1854 г. 357).
Уже Дзирцонъ по молочно-бфлому цвфту сЪмепремника у
царицъ заключалъь о наполнении его сменной жидкостью, на-
ходя, напротивъ, с$мепремникъ только-что вылупившихся ABB-
ственныхъ царицъ, равно какъ и указанныхъ выше царицъ, не
владЪвшихъ крыльями и откладывавшихъ лишь трутневыя яйца,
водянисто-свЪтлымъ. Это различене Дзирцона Зибольдъ на-
шелъ справедливымъ въ виду собственнаго микроскопическаго
изслЪдован1я половыхъ органовъ дЪвственной и оплодотворенной
парицы °°°). Ho Лейкартъ первый изслфдовалъ микроскопически
состоян1е с$меприемника и вообще половыхъ органовъ одной ца-
рицы-трутовки, выведшейся у Берлепша къ концу сентября 1854 г.,
слЪдовательно, во время, когда больше уже, по предположеню
Берлепша, повидимому, не существовало самцовъ, вскорЪ затЪмъ
зазимовавшей, а на весну начавшей откладывать трутневыя яйца.
Эта царица оказалась вполнф нормальной самкой съ сЗмепрем-
никомъ и яйцами, но сЪмепремникъ, BMBCTO сЪменныхъ нитей,
содержалъ въ себЪ совершенно свЪтлую, безъ зеренъ и кл$токъ,
жидкость, какъ она оказывается также въ с$мепремникЪ куко-
локъ-царицъ, откуда слЪдовало, что эта матка-трутовка была не
оплодотворена °°°).
ПозднЪйпия изслЪдованя Лейкарта надъ царицами, трутов-
ками съ самаго начала, одна изъ коихъ была съ поврежденнымъ
крыломъ (откуда неспособность къ брачному лету), а другая не
#56) Siebold, С. Th. у. Bemerkungen über die Lebensweise und den Haus-
halt der Bienen. 29. Jahresbericht der Schlesischen Gesellschaft für vaterländische
Cultur im Jahre 1851, рр. 48—49 (Wahre Parthen. pp. 49—50).
357) Leuckart, В. Zur Kenntniss des Generationswechsels und der Parthe-
nogenesis bei den Insekten. 1858, pp. 26—27.
35°) Wahre Parthenog., рр. 71—72. Cocroanie и содержимое chMmenpiemHuka
Y дЬвственныхь царицъ Зибольдъ изслфдоваль еще раньше. Germar’s Zeit-
schrift. Ва. ТУ. 1843, р. 374.
359) Bienenzeitung. 1855, р. 127. (Zur Kenntniss des Generationswechsels,
pp. 30—31, 55—57).
—- 009 —
имла брачнаго вылета, дали тотъ же результатъ 35°). Точно такъ же,
при изслЪдован!и одной царицы, первоначально нормальной, т.-е.
откладывавшей какъ женскя, такъ и трутневыя яйца, а потомъ
сдфлавшейся трутовкой, оказалось, что ея сЪмепремникъ, не
спавпийся, однако, и не пустой, былъ выполненъ свЪтлой, незер-
нистой жидкостью °°). Но иногда царицы дЪлаются временно, по
крайней мЪфрЪ, трутовками, хотя ихъ с№мепремникъ содержить
внутри еще н%Ъкоторое количество сЪменныхъ нитей, такъ, у
двухъ такихъ трутовокь Лейкартъ нашелъ по пучку подвиж-
ныхъ сЪменныхъ нитей, окруженному водянистой жидкостью.
Неспособность производить въ этихъ случаяхъ оплодотворенныя
яйца Лейкартъ объяснялъ тфмъ, что при сокращении с мепрлем-
ника здЪсь черезъ его выводной протокъ могла вытекать лишь
окружающая пучки с$менныхъ нитей жидкость, и вообще ставилъ
BB связь съ недостаточной дЪятельностью сЪмепремника съ его
придаточными частями °°°). Въ HEROTOPHXB случаяхъ неспособности
царицъ производить оплодотворенныя яйца, несмотря на нор-
мальное содержане ихъ с$мепремниковъ, сл довательно, молочно-
бЪлаго цвЪта, Лейкартъ допускаль нарушене иннерваши со-
отв тствующихъ органовъ 353).
Берлепшу удавалось нормальныхъ царицъ превратить въ
трутовокъ путемъ поврежденя задней части ихъ брюшка или
путемъ умерщвлен1я сперматозоидовъ. Такъ, одна нормальная
царица, у которой онъ случайно сильно прищемилъ конецъ брюшка,
отложила посл того еще тысячи яицъ, изъ которыхъ развились
только трутни. Берленшъ объяснялъ это обстоятельство какимъ-
либо поврежденемъ с мепремника 3°*), Зибольдъ допускалъ, что
BB данномъ случаб сЪмепр1емникъ могъ быть оторванъ отъ вы-
водного яйцевого протока (Wahre Parth., р. 86), но, по Лей-
карту, здЪеь имЪфло MBCTO лишь частичное повреждене обоихъ
послЪднихъ брюшныхъ ганглевъ, иннервирующихъ исключительно
конецъь брюшка съ находящимися въ немъ органами, въ TOMB
yucıb и концевой отдЪлъ полового аппарата 365), какъь это OHB
позднзе предположилъ для трехъ царицъ съ нормальнымъ сЪме-
360) Zur Kenntniss des Generationswechsels, pp. 58, 57.
361) Ibid., рр. 64—65.
362) Ibid., рр. 65—77.
363) Ibid., pp. 77—78.
3%) Bienenzeitung. 1855, р. 78 (Wahre Parth., рр. 85—86).
365) Leuckart, В. Zur Kenntniss des Generationswechsels, р. 81.
— 6100, —
премникомъ 35°). Еще раньше Дзирцономъ былъ сообщенъ слу-
чай, что одна нормальная царица, пробывшая HBKOTOPOE время
въ оцфпенЪ ниши, посл того откладывала только трутневыя яйца 397).
Берлепшуъ, узнавший изъ одной статьи физ!ологическато жур-
нала, что высокая или низкая температура можетъ прекратить
движен!е сперматозоидовъ, рфшилъ провфрить, основываясь HA
этомъ указан!и, приведенный сейчасъ случай Дзирцона. Съ этою
цфлью онъ продержалъ трехъ нормальныхъ царицъ въ оцфпен%-
ни (въ ледникЪ) приблизительно въ течене 36 часовъ, послЪ чего
ожила только одна царица, и эта откладывала потомъ лишь трут-
невыя яйца. Подвергнувши изслфдован!ю эту царицу, онъ нашелъ
ея сперму „weniger consistent, in’s Gelbliche spielend“ 36°).
Неспособность рабочихъ пчелъ (трутовокъ) производить жен-
CKIA яйца, какъ это указывалъ въ 1854 г. Зибольдъ въ HUCh-
махъ на имя Берлепша 3°°), слфдуетъ уже изъ недоразвитя у
нихъ совокупительныхъ органовъ и, слздовательно, невозможности
спариваться съ самцами. Въ 1855 г. Берлепшъ и Лейкартъ
имЗли возможность произвести вскрыт!е такихъ рабочихъ-труто-
вокъ, послЪдюй, впрочемъ, спиртовыхъ экземпляровъ, при чемъ
ими даже не быль обнаруженъ сЪмепремникъ °°). Однако, позднЪе
Лейкартъ, опять изслЗдуя строенйе воспроизводительныхъ орга-
новъ яйцекладущихъ рабочихъ °"'), нашелъ у нихъ недоразвитый
сЁмепр!емникъ съ его выводнымъ протокомъ и двумя придаточ-
ными железками, при чемъ самый сЪмепремникъ онъ видЪлъ не
въ колбовидномъ концевомъ отдЪлф выводного протока, какъ
Зибольдъ, а въ незначительномъ коническомъ придаткЪ на
концЪ этого утолщения 3"). Отъ обыкновенныхъ рабочихъ эти
трутовки отличались лишь нЪеколько боле развитыми яичниками
CB немногими развившимися яйцами.
Дзирцономъ и Берлепшемъ были представлены опытныя
доказательства также и того, что нормальная царица отклады-
ваеть женсюмя яйца оплодотворенныя и трутневыя неоплодотво-
866) Ibid., рр. 77—78.
367) Bienenzeitung. 1854, р. 252 (Wahre Parthenog., р. 87).
358) Ibid. 1855, р. 73 („Sind die Drohneneier befruchtet?“) (Wahre Parth.,
pp. 86—88; Zur Kenntniss des Gener., p. 29).
369) Bienenzeitung. 1854, p. 231.
319) Ibid. 1855, р. 78; (Wahre Parthen., р. 77); р. 203 (Zur Kenntniss des
Generationswechsels, pp. 32—33).
#1) Zur Kenntniss des Generationswechsels, pp. 91—107.
#72) Ibid., рр. 96— 97. |
u
— 676 —
ренныя, и именно на случаяхъ помфсей обыкновенной темно-
бурой породы пчелъ съ итальянской, отличающейся болфе свЪтло
окрашеннымъ брюшкомъ. Исходя изъ своей Teopin, по которой
у пчель оплодотворяются только женсвя яйца, трутневыя же
нЪтъ, Дзирцонъ заключалъ *"3), что „итальянск1я матки должны
всегда производить итальянскихъ трутней, а н$мецк1я матки
всегда—н%мецкихъ трутней, хотя бы OHB были оплодотворены
трутнями другой расы“. Произведя наблюден!1я надъ такими по-
мзеными колон1ями двоякаго рода, Дзирцонт убЪдился въ томъ,
что такъ именно и обстоитъ дфло въ дЪйствительности, хотя и
наткнулся здЪсь на HBKOTOPHA загадочныя явлен1я. Именно,
итальянскя помЪсныя матки BCB безъ исключеня произвели
итальянскихъ трутней, изъ двухъ же н$мецкихъ помфеныхъ ко-
Лон одна, соотвЪтственнымъ образомъ, дала только обыкновен-
ныхъ черныхъ трутней, также и другая, но здЪеь неожиданно
оказалось нфсколько трутней, которые „блест$ли какъ бы золо-
томъ и были такъ желты, какъ ни одинъ даже въ настоящихъ
итальянскихъ колоняхъ“. Указавши на возможность того, что BB
данномъ случа изъ рабочихъ пчелъ, изъ которыхъ одна часть
представляла окраску обыкновенныхъ пчелъ, а другая — окраску
итальянскихъ, „именно прекрасная итальяночка отложила HB-
сколько яицъ, изъ которыхъ бы и произошли немног1е желтые
трутни“, Дзирцонъ, въ виду того, что откладка яицъ рабочими
пчелами, при существовани матки, относится къ слишкомъ PEI-
кимъ случаямъ, допускалъ, что въ данномъ случаЪ „Kann vielleicht,
wenn auch das samengefüllte Bläschen dem Ei den Lebenskeim zu
der Drohne nicht einpflanzt, doch ein gewisser Anhauch davon auf
die Art und Farbe bestimmend wird“.
Въ виду указаннаго сомнзн1я Дзирцона, Берлепшьъ спра-
ведливо указалъ 3"*) на TO, что Дзирцономъ не было установлено
TO, что золотистые трутни дЪйствительно произошли отъ царицы,
а не отъ какой-либо итальянской рабочей пчелы, между тЪмъ
какъ половина рабочихъ пчель этой колон состояла изъ нихъ,
и что, хотя появлеше, при существовани царицы, яйцекладущей
рабочей пчелы и относится къ очень р%дкимъ случаямъ, однако,
какъ это доказано, тавля исключен1я все же встр$чаются. Нако-
нецъ, Дзирцонъ, по Берлепшу, даже не былъ вполн$ ув$ренъ
#3) Bienenfreund aus Schlesien. № 8. 1854, р. 63 (Wahre Parthen., рр. 95—96).
314) Bienenzeitung. 1855, р. 79. (Wahre Parthen., рр. 96—99).
— 679) —
въ TOMB, происходила ли та царица, въ колови которой имъ
были замфчены желтые трутни, уже съ рожденя изъ чието н$-
мецкой расы, или же уже изъ помфенаго потомства, что важно
BB ВИДУ ТОГО, что въ посл$днемъ случаЪ трутни могли быть какъ
итальянсве, такъ и нфмецые. Ha основан!и собетвенвыхъ своихъ
наблюденй Берлепшъ заключалъ °°): „Bet царицы, которыя сна-
ружи прекрасно желты, даютъ только итальянскихъ TPYT-
ней, хотя бы рабочихъ пчелъь онф производили частью итальян-
скихъ, частью н®фмецкихъ. Одна н%мецкая матка, которая была,
оплодотворена итальянскимъ трутнемъ, производила нёмецкихъ
и итальянскихъ рабочихъ пчелъ, но трутней только н- мецкихъ.
Если, напротивъ того, матка не чисто желта, если она имЪетъ
въ себЪ часть черной крови, тогда также и трутни выходятъ
см шанными, будетъ`ли оплодотворена матка нфмецкимъ или
итальянскимъ самцомъ. Вполнф естественно, такъ какъ самцы
слЪдують только маткЪ“.
Накоцепъ, Зибольломъ было представлено непосредственное
доказательство Дзирцоновой теор размножентя пчелъ, такъ
какъ въ недавно отложенныхъ женскихъ яйцахъ ему удалось
констатировать присутстве сперматозоидовъ, между TEMT какъ
обнаружить ихъ въ трутневыхъ яйцахъ онъ не могъ.
Найти сперматозоиды въ женскихъ яйпахъ пчелы пытался и
Лейкарть °*), но онъ ограничился изслЪдованемъ по возможности
свфже отложенныхъ яицъ и при этомъ особенное внимане обра-
щалъ на микропиле, разсчитывая особенно здесь обнаружить
сперматозоиды. Несмотря на тщательное изел$доваве, ему уда-
лось обнаружить сперматозоиды въ микропиле только на двухЪ
яйцахъ—на одномъ одну сфменную нить, а на другомъ 4 или 5,
между тЪмъ какъ BB трутневыхь яйцахъ онъ совершенно не на-
блюдаль ихъ.
Лейкартъ производилъ свои изсл$дованя у Берлепша въ
ЗеебахЪ въ конц мая 1855 г., а Зибольдъ—лишь съ половины
августа и также въ ЗеебахЪ (Wahr. Parthen., рр. 109--120). Из-
слфдуемыя имъ яйца осторожно раздавливались покровнымъ стек-
лышкомъ такъ, что часть ихъ содержимаго вытекала наружу
черезъ разрывъ яйцевыхъ оболочекъ на ихъ заднемъ полюсЪ,
375) Bienenzeitung. 1856, р. 6.
376) Bienenzeitung. 1855, № 17, 18. „Seebachen Studien“ (р. 199) (Zur Kennt-
niss des Generationswechsels, рр. 31—88; также Wahre Parthenog., рр. 104—109).
ОЙ —
вел детв!е чего на переднемъ полюсЪ, въ области микропильнаго
аппарата, оказывалось свЪтлое пустое пространство между яйце-
выми оболочками и желткомъ, въ которомъ и были находимы сф-
менныя нити. Изъ изелЪдованныхъ Зибольдомъ 52 женскихъ
яицъ сЪменныя нити были обнаружены въ 31, и при TOMB во
веЪхъ этихъ случаяхъ близъ передняго полюса яйца, въ двухъ
случаяхъ— даже подвижныя. Напротивъ того, въ 27 трутневыхъ
яйцахь Зибольдъ совершенно не находилъь сперматозоидовъ
(Wahre Parth., р. 119), хотя матка, отложившая эти яйца, какъ
почти одновременно съ ними (р. 119), Tarp и посл (р. 120)
продолжала еще откладывать женск1я яйца.
Rpom& пчелъ, дЪвственное размножен!е рабочихъ особей было
допущено Лейкартомъ также и въ отношенми другихъ обще-
ственныхъ перепончатокрылыхъ, именно шмелей, осъ и му-
равьевъ, при чемъ имъ приведены и HBKOTOPHA доказательства,
BB ПОЛЬЗУ Такого допущеня (рр. 100—107).
Когда, такимъ образомъ, съ несомнфнностью былъ уста-
новленъ фактъ партеногенезиса у HBKOTOPHXE насЪфкомыхъ,
тогда уже легко было признать или допустить его и у дру-
гихъ насфкомыхь и вообще животныхъ. И въ самомъ bat,
въ своемъ учебникЪ сравнительной анатомш безпозвоночныхъ
Зибольдъ предполагалъь явлене кормилокъ въ размножения
безъ участя самцовъ у Cynips, теперь же онъ допускалъ у
этихъ наефкомыхъ явлен!е партеногенезиса (Wahre Parthen.,
р. 137 — 138). Изъ ракообразныхъ Зибольдъ принималъ
партеногенезисъ для Apus, Limnadia gigas, у которыхъ были
извЪетны до того времени лишь женскя особи, и для дафвай,
у которыхъ живородяция особи, по наблюдевшямъ Ливина,
размножались безъ участ!я самцовъ въ течен!е шеети поколЪнй
и, при CpaBHeHin ихъ CO спаривавшимиея самками, не пред-
ставляли ни малЪйшаго отличя, а у Polyphemus oculus во-
обще не были известны самцы. Даже у моллюсковъ, по Зи-
больду, BETpbyamrca явлентя, указывающая на партеногене-
зисъ у нихъ, при чемъ онъ ссылается на В. Фогта (Bilder
aus dem Thierleben. 1852, р. 217), наблюдавшаго развите
He SE В. XXX 43
=
до извфетной стади яицъ Firola, отложенныхъ неоплодотво-
ренными (Wahre Parth., рр. 138—139) 31").
Согласно представленю Зибольда о партеногенезис®,
партеногенетическля самки вообще способны спариваться съ
самцами, при наличности посл$днихъ, какъ это нормально
происходить у Ботбух тот. Ho въ случа спариваня съ
самцами самокъ Psyche helix, Solenobia triquetrella и lichenella,
по Зибольду, послФдними, вЪФроятно, откладываются TAKÏA
оплодотворенныя яйца, изъ которыхъ развивается лишь муж-
ское потомство (р. 141).
Почти черезъ два года поелЪ выхода въ евЪть сочинен1я
Зибольда о партеногенезис$, въ 1858 г., появилось сочинене
Лейкарта, посвященное тому же предмету 3"3). Сущность и
характеръ партеногенезиса Лейкартъ опред$лялъ совершенно
сходно съ Зибольдомъ. По Лейкарту, какъ и по Зибольду,
партеногенезись прим$нимъ исключительно лишь Kb настоя-
щимъ самкамъ, по устройству своего полового аппарата спо-
собнымь къ CHAPUBAHIO и иногда даже спаривающимся, по-
‘ ловые продукты которыхъ, развивающиеся безъ предваритель-
наго оплодотворевя ихъ, равнымъ образомъ совершенно сходны
съ таковыми нормальныхъ самокъ, у насфкомыхъ, слЪдова-
тельно, оказываются яйцами съ микропиле. Именно, съ этой
точки SPhHIA на партеногенезись Зибольдъ, какъ мы уже
видфли, сводилъ размножене живородящихъ тлей на явлене
кормилокъ, основанемъ для чего у него служили HBKOTOPHA
анатомическя отличя въ строени ихъ воспроизводительныхъ
органовъ по сравненю съ таковыми яйцекладущихь самокъ
317) Согласно Сналанцани, Paludina vivipara, изолированная посл сво-
его рожденйя, можетъ производить дфтенышей. Конечно, и этотъ случай, какъ
на это указаль уже Бартелеми (Ann. 4. Sc. Natur. IV serie. Zoologie: T. XII,
р. 309), долженъ быть отнесенъ къ партеногенезису.
378) Leuckart, В. Zur Kenntniss des Generationswechsels und der Partheno-
genesis bei den Insekten. Frankfurt а. М. 1858 (orabasH. отт. изъ Moleschott’s
Untersuchungen 1856, рр. 827—433).
io
(особенно отсутетые chmenpieMauka и смазочныхъ Mele3b),
каковыя отлич1я совершенно устраняли для живородящихъ
тлей способность къ спариван!ю съ самцами. РаздЪляя взглядъ
на живородящихъ тлей, какъ на кормилокъ, Лейкартъ сбли-
жалъ уже образоване у нихъ воспроизводительныхъь продук-
товъ съ образованемъ споръ или зачатковыхь клЪтокъ, какъ
особымъ видомъ безполаго размноженя. Но такъ какъ живо-
ponamig тли въ значительной степени приближаются къ яйце-
кладущимъ даже по строеню своихъ воспроизводительныхъ
органовъ, то Лейкартъ довольно подробно и уже съ самаго
начала разсматриваетъ размножене живородящихъ формъ тлей
(рр. 1—21), имя въ виду глубже прослЪдить различе между
партеногенезисомъ и спорообразовашемъ, или образовантемъ
зачатковыхъ KJPBTOKE.
Въ этихъ видахъ Лейкартъ въ концф октября 1857 г.
изслЪдовалъ строене воспроизводительныхь органовъ у сам-
цовъ, яйцекладущихъь и живородящихъь особей Aphis padi u
Schizoneura corni, особенно же перваго вида (рр. 7 — 16),
строен1е же органовъ размножен1я живородящихъ особей онъ
особенно изслфдовалъ у Siphonophora тозае, въ виду того, что
y первыхъ двухъ видовъ въ указанное время оказывались
лишь взрослыя (крылатыя) живородящая особи (рр. 16—20).
Самымъ главнымъ результатомъ этихъ изел$довавй Лей-
карта было констатироване сходства какъ въ общемъ по-
строен1и воспроизводительныхъ органовъ живородящихъ и яйце-
кладущихъ тлей, за н®которыми, конечно, исключенями (какъ
отсутстйе сфмепремника и смазочныхъ железъ у первыхъ),
такъ и въ первоначальномъ положении и судьбЪ ихъ воспроизво-
дительныхъ продуктовъ (зачатковыхъ и яйцевыхъ клЪтокъ), при
чемъ наиболЪе существенное отлич1е между живородящими и
яйцекладущими особями тлей Лейкартомъ было YCMOTPEHO въ
дальнфйшей судьбЪ этихъ продуктовъ, сводившейся у первыхъь
ЕЪ быстрому развит!ю и образован1ю зародышей, а у вторыхъ—
къ образован!ю обыкновеннаго яйца съ XOPIOHOMB и микропиле.
43*
ZEN
Яичниковыя трубки у Aphis padi содержать лишь по одному
яйцу и, по Лейкарту, являются однокамерными, при чемъ кон-
цевой отдЪлъ ихъ, отграниченный отъ остальной части трубокъ
кольцевой бороздкой или углубленемъ (концевая или зачатковая
камера), онъ принималъ за желточный отдфлъ, который вмЪстЪ
съ слЗдующимъ за нимъ зачатковымъ или яйцевымъ отдфломъ и
составляеть одну яйцевую камеру, подобно соотв тетвующимъ
отношенямъ у другихъ насЪкомыхъ (р. 10). Изел$дуя строене
яйцевыхъ трубокъ у яйцекладущихъ самокъ въ ихъ эмбр1ональ-
номъ состоянии, Лейкартъ нашелъ ихъ цилиндрическими съ Hb-
сколько расширеннымъ концевымъ отлЪломъ, содержащимъ и 60-
be крупныя, чЪмъ собственно цилиндричесвяй отдЪлъ ихъ, клЪтки,
а на границЪ обоихъ этихъ отдЪловъ въ нЪкоторыхъ, боле раз-
витыхъ, яйцевыхъ трубкахъ онъ могъ обнаружитъ зачатокъ яйца
въ видЪ свЪтлаго пузырька, считаемаго имъ за зародышевый пу-
зырекъ, и сходныя же отношен1я частей Лейкартъ наблюдалъ
также у новорожденныхъ половыхъ самокъ (рр. 11—12). ЗатЪмъ
около зародышеваго пузырька начинается отложене бЪлковообраз-
наго вещества, и этотъ зачатокъ яйца, CB дальнфйшимъ разви-
TieMB яйцевой трубки, растетъ быстрЪе другихъ ея частей, со-
отвЪтетвеннымъ образомъ увеличивая яйцевой отдЪлъ камеры (р.
12). ДальнЪфйпия u3MbHeHIA приводятъ къ накоплен!ю въ яйцевой
клЪткЪ массы желтка, маскирующаго присутстве ядра въ AAN;
достигши же предЪльной величины, яйцо окружается хор1ономъ.
Ho еще раньше этого желточный отдЪлъ яйцевой трубки значи-
тельно убываетъ въ величин, во время же образован1я XOPIOHA
онъ постепенно такъ сильно сморщивается, что, когда образова-
nie яйца закончилось, онъ представляетъ лишь маленьый бугорко-
образный придатокъ, позднЪе и совершенно пропадаюний. Въ этомъ
случаЪ, по Лейкарту, имЪла м$ето редукщя желтокъ-образую-
щихъ клЪтокъ, сопровождающаяся ихъ распаденемъ, образова-
HieMB жировыхъ капель въ пузырькообразныхъ ядрахъ, что на-
блюдается также и на желтокъ-образующихъ кл$ткахъ другихъ
нас комыхъ. Въ заключене Лейкарту удалось найти на перед-
немъ полюсЪ яйца, въ блюдечкообразномъ углублени, простое ма-
ленькое отверсте—микропиле (рр. 12—15).
Въ отношен1и воспроизводительныхъ органовъ живородящихъ
особей тлей Лейкартъ прежде всего констатируетъ ихъ сходство
въ общемъ съ женскими половыми органами яйцекладущихъ са-
мокъ, при нЪкоторыхъ, однако, отличяхъ въ отдЪльныхъ чертахъ.
ее ОИ
Гистологическое cTpoenie зачатковыхъ трубокъ сходно съ таковымъ
яйцевыхъ трубокъ, поскольку Tb и друг!я состоятъ изъ безструк-
турной membrana propria и покрывающаго ее на внутренней по-
верхности слоя железистыхъ клфтокъ (р. 15). Зачатковыя трубки
Siphonophora rosae представляютъ по своей длинф около 6 10 7
слЗдующихъ другъ за другомъ вздутй или камеръ, которыя по-
степенно увеличиваются въ разм$рахъ по направлен!ю къ заднему
концу трубокъ. Соотвфтственно этому увеличиваются и разви-
ваются и заключающлеся въ нихъ зачатки, такъ что послЪднй
эмбрюонъ представляется уже молодой, головой направленной кпе-
реди, афидой, которая сама уже содержитъ въ себф зачаточникъ
CB н$Ъеколькими зачатками. Особой оболочки вокругъ эмбрюновъ
Лейкарту не удалось подмЪтить (рр. 16 — 17). Содержимое са-
мой передней камеры зачатковой трубки состоитъ, по Лейкарту,
изъ 11—12 кл$ткообразныхъ тфлъ, представляющихъ нЪкоторое
сходство съ желтокъ-образующими кл$Зтками яйцекладущихъ тлей.
Въ HBKOTOPHXE зачатковыхъ трубкахъ и особенно у эмбрюновъ
тлей на нижнемъ концЪ верхней камеры можно замЪтить пер-
вичную зачатковую кл$тку, по разм5рамъ своимъ превосходящую
клЪтки верхней камеры и HECKOABKO болЪе темную въ сравнени
съ посл$дними, но по характеру ядра и ядрышка примыкающую
къ нимъ. Лейкартъ считалъ BEPOATHEIMB происхожден1е этой
ЕЛЪТки изъ одной изъ клЪтокъ верхней камеры путемъ ея уве-
личеня и дальнфйшаго развит!я, хотя, съ другой стороны, въ
виду сходства въ положен!и этой клфтки съ зачаткомъ яйца BB
яйцевыхъ трубкахъ, по этому автору, можно было бы думать объ
ея самостоятельномъ происхождени. Зачатковая клЪтка, скоро до-
стигаетъ значительной величины и этимъ обусловливаетъ 000C0-
блене отъ верхней камеры 0собой зачатковой камеры. Ho еще
раньше этого зернистая субстаншля зачатковой клЪтки превра-
щается въ мелюя клЪтки съ ядрами, при чемъ все явлене ока-
зывается сходнымъ съ происхожденемъ эмбрюнальныхъ клфтокъ
въ оплодотворенномъ яйцЪ насЪкомыхъ, съ явлешемъ, которое
само является лишь модификацей обыкновеннаго процесса дроб-
лен1я. ЛальнЪйшее развит!е зачатка въ 9MOPIOHA, сопровождаю-
щееся его ростомъ, происходитъ, по Лейкарту, также сходно
Cb соотвфтствующими явленями у другихъ насфкомыхъ (рр.
17—20).
NOUS —
„Ha вопросъ, нужно ли разсматривать Зачатковыя клЪтки
(Keimzellen) живородящихъ афидъ, какъ яйца, послфднихъ
же, такимъ образомъ, какъ самокъ, мнф кажется, говорить
Лейкартъ, въ виду предыдущихъь наблюденй, не слишкомъ
трудно отвЪтить. Чтб отличаетъ зачатковыя клЪтки OTB AMIE,
это не только то обстоятельство, что OHE не нуждаются ни
въ какомъ оплодотворен1и; но также въ истори развитя и
общемъ строф выражаются выдаюпяся различя. Оба обра-
зованя, во всякомъ случаЪ, должны разсматриваться, какъ
клЪтки, которыя аналогичнымъ образомъ развиваются въ эм-
бр1она, но въ одномъ случаЪ, въ случа зазатковыхъ клЪтокъ,
это развите начинается уже необыкновенно рано, уже въ то
время, когда далеко еще не имфется матерала для построен!я
зародыша, тогда какъ въ другомъ случаЪ, въ случаЪ яицъ,
развит1е 9MOPIOHA начинается въ гораздо болЪе позднее время,
лишь поелЪ того какъ этотъ матерталъ доставленъ вполнз и
замкнуть путемъ выдфлен!я снаружи плотной оболочки. Въ
одномъ случа$ развите зачатка нЪкоторымъ образомъ совпадаетъ
съ развитемъ эмбр1она, между тЪмъ какъ въ другомъ случаЪ
оба эти явленя отдЪлены другъ отъ друга по времени... Ho
выставленныя здЪсь особенности произведенныхъ живородящими
афидами зачатковыхъ клЪтокъ совершенно Th же, которыя мы
обыкновенно разематриваемъ, какъ характеристичныя для из-
вЪстной формы безполыхъ продуктовъ размноженя, споръ или
зародышевыхъ зеренъ 379). Такимъ же образомъ, какъ молодыя
афиды происходять въ зачатковыхъ трубкахъ ихъ матери,
происходятъ также молодыя Trematoda въ полости тфла такъ
называемыхъ спороцистъ или редй путемъ развитёя перво-
начально простыхъ клфтокъ, и съ тЪмъ же правомъ, съ ка-
кимъ мы разсматриваемъ это послЪднее явлен1е, какъ безпо-
лое размножен1е, и отличаемъ его отъ полового посредствомъ
яицъ, съ тфмъ же совершенно правомъ мы должны TAEUMB
379) ЗдЪсь Лейкартъ ссылается на свою сталью „Zeugung“ въ Wagner’s
Handwörterbuch der Physiologie. 1V, р. 966.
a
— WI —
же образомъ понимать и развите эмбр1оновъ въ зачаточни-
кахъ живородящихъ афидъ.—У изслЪдованныхъ ближе мною
и другими видовъ живородяпия особи никогда не превраща-
ются въ яйцекладущихъ самокъ; безполое и половое размно-
жене у нихъ, слфдовательно, перенесены на различныхъ ин-
дивидовъ. Въ этомъ обстоятельств, какъ H3BECTHO, лежить
самая существенная особенность того способа размноженя,
который мы со времени Стеенструпа обыкновенно обозна-
чаемъ назвашемъ чередования поколЪн!й (Art. Zeugung, S. 978);
кажется поэтому совершенно справедливымъ попрежнему под-
чинить размножене тлей, какъ это впервые сдЪлаль Стеен-
струпъ, закону этого чередованая поколЪн1Й и обозначить
живородящихъ особей, какъ кормилокъ“ (рр. 20—21).
Совершенно иначе обстоитъ, по Лейкарту, 1510 у кок-
цидъ и также хермесовъ, въ размножен1и которыхъ безъ уча-
CTiA самцовъ онъ призналъ партеногенезисъ (рр. 36—45).
У веЪхъ самокъ Üoccidae, какъ оплодотворяющихея сам-
цами, такъ и не оплодотворяющихся, хотя и производящихъ
способныя къ развит1ю яйца, органы размножен1я оказыва-
ются построенными одинаково и отчасти сходно съ таковыми
яйцекладущихъ самокъ тлей. Именно, въ связи съ непарнымъ
выводнымъ протокомъ стоять—кпереди 380) сфмепр!емникъ, а
кзади—парныя смазочныя железки. Яичникъ каждой стороны
представленъ яйцеводомъ, у взрослыхъ особенно формъ сна-
бженнымъ боковыми BETBAMN, при чемъ какъ въ самый яйце-
BOAB, такъ и въ его боковыя BBTBA открывается масса ма-
ленькихъ однокамерныхъ яйцевыхъ трубокъ, сходныхъ CB
представленными Лейкартомъ для яйцекладущихь самокъ
Aphis padi, отчего яизчникъ имЪфетъ гроздевидную форму.
Какъ самыя яйцевыя трубки, TAKE и образован1е въ HUXE
яицъ въ общемъ сходны съ соотвфтствующими образован1ями
380) У Lecanium и Aspidiotus почти на mberb расхождения двухъ яйцево-
довъ, а у Coccus лишь немного впереди смазочныхъ железь, какъ и у Aphis
padi (р. 43).
6600 —
у половыхъ самокъ тлей (A. ра) (рр. 38 — 40). Ho, не-
смотря на то, что всЪ изслЗдованныя Лейкартомъ кокциды
оказались настоящими самками, а ихъ воспроизводительные
продукты одновременно-—обыкновенными яйцами, онЪ большею
частью содержались, какъ дфвственныя самки. Ни у одного
изъ изслЪдованныхь Лейкартомъ видовъ родовъ Aspidiotus
и Lecanium (hesperidum и двухъ другихъ) ему не удалось
найти сЪменныхъ нитей въ воспроизводительныхъ органахъ
самокъ (р. 42), хотя въ одномъ MBCTB зимою (январь, фе-
враль) онъ и обнаружилъ на листьяхъ олеандра массы Ky-
колокъ самцовъ Aspidiotus nerü, между TEMB какъ самокъ
того же вида было здЪеь лишь немного (р. 38). Но позже,
въ Mab 1858 r., Лейкартъ нашелъ многочисленныхъ опло-
дотворенныхъ самокъ À. меги, при чемъ убЪдилея, что яйца
у HUXB начинаютъ развиваться еще въ яичникахъ и такъ же
далеко при этомъ, какъ и у дБветвенныхъ самокъ того же
вида (р. 43, прим?ч.). Въ противоположность этимъ видамъ,
у Coccus adonidum Лейкартъ находилъ лишь оплодотворен-
HHIXB самокъ, при чемъ, къ его удивленйю, сЪменныя нити
оказывались не только въ ChMEHPIeMHUKP, но и въ выводныхъ
протокахъ, т.-е. въ такихъ мЪфстахъ, TAB у другихъ наеЪко-
мыхъ онф обыкновенно не встрфчаются (рр. 42—43).
У Lecanium hesperidum п Aspidiotus развите въ яйце-
BHIXB трубкахъ одзтыхъ хор1ономъ яицъ начинается очень
рано, вскорЪ послЪ ихъ созрЪваня, при чемъ они достигаютъ
здфсь почти полнаго своего развитя. И тфмъ не менфе на-
званныя кокциды, по Лейкарту, не живородящи, какъ пред-
полагалъ Лейдигъ, считавпий ихъ, какъ и живородящихъ
тлей, за кормилокъ, но яйцекладущи, хотя изъ отложенныхъ
ими яицъ личинки вылупляются уже очень скоро, иногда
уже yepesp 24 часа noch откладки ихъ (рр. 40, 41). На-
противъ, у Coccus adonidum яйца, хотя также начинаютъ
развиваться уже въ яйцевыхъ трубкахъ, однако откладываются
задолго до ихъ окончательнаго развит!я (р. 42). Это сравни-
=
тельно позднее развите яицъ у Coccus Лейкартъ склоненъ
былъ бы поставить въ связь съ имфющимъ здфсь MBCTO ихъ
оплодотворешемъ, если бы то же самое наблюдалось съ опло-
дотворенными яйцами у Lecanium и Aspidiotus, но именно
у оплодотворенныхъ самокъ A. nerü онъ наблюдалъ (въ маф)
такое же раннее развит!е яицъ, какъ и у дЪвственныхъ са-
MOEB того же вида. Ho Лейкартъ выставляетъь еще на BUNG
то обстоятельство, что с$мешлемникъ у COCCUS приближенъ
Kb смазочнымъ железамъ и вообще отодвинуть очень далеко
назадъ по сравненю съ положенемъ его у Lecanium и Aspi-
diotus (p. 43).
Хотя, TAEUMB образомъ, и былъ установленъ Лейкар-
томъ фактъ партеногенезиса у кокцидъ, но осталось еще
много невыясненныхъ вопросовъ въ истори ихъ размножетя.
„Вез ли, говорить Лейкартъ, или только нЪкоторые виды
имфютъ партеногенетическое развит!е, постоянно ли оно (какъ
это, во всякомъ случаЪ, кажется) иметь мЪсто у неоплодо-
творенной самки, или только иногда случается, много ли,
что вфроятно, такихъ дфвственныхъ поколфн!й сл$дуетъ другъ
за другомъ — все это отношен1я, которыя пока я долженъ
оставить здЪсь нерзшенными“ (р. 44).
Партеногенетическое же размножене Лейкартъ прини-
маль и у хермесовъ, по крайней мЪрЪ, перезимовывающия
безкрылыя самки, по его изслФдован1ямъ, оказались BCB ABB-
ственными самками (рр. 44—45), также и крылатыя весенн1я
самки Chermes laricis (р. 110, npumbu.). ЗатЪмъ этотъ авторъ
подробнЪе изслФдоваль размножен!е у хермесовъ и частью у
дубовой филлоксеры въ связи съ строемемъ ихъ воспроизво-
дительной системы 381). Въ виду полнаго сходства въ образо-
вани яицъ этихъ тлей съ таковымъ же явленемъ у поло-
выхъ самокъ другихъ (живородящихъ видовъ) тлей и также
кокцидъ и, EPOMB того, въ виду присутствя у нихъ сход-
381) Leuckart, В. Die Fortpflanzung der Rindenläuse. Archiv für Naturge-
schichte. Jahrg. 52. Bd. Т, р. 208.
ns DO
HHXB же съ послфдними смазочныхъ железокъ и особаго обра-
зован1я, котораго, по его особенному положеню, именно
кзади отъ смазочныхъь железъ, онъ не рЪфшался назвать
опредзленно сЪмепр!емникомъ (р. 222), Лейкартъ считалъ
производящихъь яйца хермесовъ и филлоксеръ (какъ безкры-
лыхъ, такъ и крылатыхъ) за партеногенетическихъь самокъ
(рр. 227 — 9). Половыя самки и самцы у этихъ тлей тогда
еще не были открыты.
Лейкартъ, какъ и Зибольдъ, допускалъ болфе или ме-
нфе широкое распространене партеногенезиса среди насЪко-
мыхъ и ракообразныхъ, среди клещей и др. изъ паукообраз-
ныхъ, также у коловратокъ, у которыхъ, по Кону, т. наз.
лЪтн1я яйца развиваются безъ оплодотвореня (pp. 107 — 8).
Уже въ то время существовали указан1я на начальныя стадш
развит1я неоплодотворенныхъ яицъ даже у позвоночных и
слизняковъ. Такъ, напр., Зибольдъ, какъ мы уже видфли,
толковалъ въ CMHCIB партеногенезиса наблюдавшееся Фог-
томъ начальное развите, именно до PhCHATUATOË личинки,
неоплодотворенныхъ яицъ Е ‘04. По этому поводу Лейкартъ
говорить: „Но это наблюден1е TAKE же мало говорить за на-
стоящй партеногенезисъ, какъ и наблюдавшееся Бишофомъ
дроблене менструальныхъ яицъ у млекопитающихъ или дро-
блен!е неоплодотворенвыхъ яицъ лягушекъ и рыбъ. Также и
теперь еще я могу заключать отсюда не больше, чЪмъ раньше,
когда я оба эти наблюденя (Art. Zeugung, а. a. о. S. 958)
толковалъ такимъ образомъ, „что первые шаги для эмбро-
нальнаго развитая не р$фдко имфютъ м%ето также въ неопло-
дотворенныхъ яйцахъ“. Эти шаги ведутъ различно далеко —
у HBKOTOPHXE артроподъ они ведутъ къ партеногенезису,
т.-е. до полнаго окончан1я эмбр1ональнаго развития“ (р. 108).
Партеногенезиеъ, по Лейкарту, ведетъ къ значительному
увеличен1ю потомства, и въ этомъ отношенши, среди различ-
ныхъ другихъ приспособленй, ведущихъ къ той же цфли,
онъ можеть быть поставленъ рядомъ съ безполымъ размно-
— 699
женемъ. Особенно Лейкартъ сближаеть партеногенезись съ
размноженемъ посредствомъ „зачатковыхъь зеренъ“, или
„споръ“, при чемъ оба епособа размноженйя, по этому автору,
даже могутъ замфщать другъ друга у близко родственныхъ
животныхъ, какъ у тлей и кокцидъ. „Ho тЪмъ не mente,
говорить Лейкартъ, существуютъ различя между партено-
генезисомъ и самопроизвольнымъ развитемъ зачатковыхъ
зеренъ, а именно не только въ анатомической особенности
развивающагося субстрата, но также и въ томъ, что яйцо,
которое обусловливаеть партеногенезисъ, не только способно
къ самопроизвольному развитио, какъ и спора, но одновре-
менно допускаеть также возможность оплодотворен1я и, по
всей вЪроятности, дЪйствительно и оплодотворяетея отъ вре-
мени до времени“ (р. 109).
Въ то время еще не было извЪетно случаевъ, чтобы у
‘насЪкомыхъ съ партеногенезисомъ оплодотворене яицъ HACTY-
пало и повторялось въ Kakle-1n00 опред$ленные, правильные
промежутки времени. „То, что мы знаемъ въ этомъ отно-
шен!и, говорить Лейкартъ, говоритъ скорфе за полную He-
правильность въ наступлени и повторен этого явленйя.
И мн$ именно кажется — однако это, можетъ быть, только
личный взглядъ— что всегдашняя возможность оплодотворен!я
тЪенЪйшимъ образомъ стоитъ въ связи съ существенными при-
знаками партеногенезиса. Если бы оплодотворене яицъ у жи-
вотныхъ съ партеногенезисомъ имфло MBCTO только въ опре-
дЪленные промежутки или въ опредЗленныя времена, тогда
нельзя понять, къ чему промежуточныя покол$н1я представ-
лены совершенными женскими особями и способными къ опло-
дотворен1ю, снабженными особымъ микропильнымъ аппаратомъ,
яйцами, почему, слЗдовательно, индивиды этой промежуточной
генерация не суть кормилки, какъ при чередовани покол$-
нй“.— „Различе между этими обфими формами размноженйя,
по моему мн3зн1ю, продолжаетъ Лейкартъ, состоитъ именно
BE TOMB, что въ одномъ случаЪ (партеногенезисъ) оплодо-
100
TBopenie можетъ происходить (intercurriren) при всякомъ
актЪ воспроизведен!я, между TBMB какъ въ другомъ случаз
(чередован!е поколЪн!й) такое оплодотворен1е должно имЪть
MÉCTO отъ времени до времени при опредфленныхъ актахъ
воспроизведения“ (р. 110).
Такимъ образомъ, объемъ и границы партеногенезиса
Зибольдомъ и Лейкартомъ были указаны очень Onpexb-
ленно. ПозднЪе (1875 г.), однако, Лейкартъ измфниль нЪ-
сколько свой взглядъ по этому вопросу, велфдъ за Влаусомъ
принявши живородящихъ особей тлей за дЪфвственныхъ са-
мокъ, а не за кормилокъ, какъ раньше, но Зибольдъ, по-
видимому, все время оставался вфренъ своему первоначаль-
ному взгляду на партеногенезисъ, какъ это слфдуеть уже
изъ его позднфйшаго (1871 г.) сочинен1я о партеногенезис$
у артроподъ **), гдЪ онъ разсматриваетъ лишь случаи парте-
ногенезиса въ установленномъ имъ раньше (1856) значени
этого слова, при чемъ имъ было обращено особенное вни-
мав1е на полъ продуктовъ партеногенетическаго развит!я.
Зибольдомъ подробно былъ изученъ образъ жизни и раз-
множен!е (въ связи съ изсл$дованемъ CTPOCHIA женскихъ и
лишь отчасти мужскихъ воспроизводительныхъ органовъ) Ро-
listes gallica L. var. diadema Latr.; онъ пров$риль и допол-
нилъ наблюденя Кесслера надъ партеногенезисомъ у Ne-
та из ventricosus Kl., дополнилъь данныя по размноженю
Cochlophora (Psyche) helix, Solenobia triquetrella u lichenella,
но преимущественно на OCHOBAHIH наблюденй другихъ ABTO-
ровъ, и наконецъ сопоетавилъ различныя данныя, устанавли-
вающуя партеногенезисъ у различныхъ Phyllopoda: Apus, Arte-
mia salina, Limnadia hermanni, Polyphenus oculus, близкаго
къ послфднему Dythotrephes longimanus u Leptodora hyalina,
38?) Siebold, С. Th. у. Beiträge zur Partlenogenesis der Arthropoden. Leip-
zig. 1871.
—— 095 —
при чемъ въ отношени Apus имъ были произведены и CO6-
ственныя наблюден1я, а равно изслдовано строене его вос-
производительныхъ, особенно женскихъ, органовъ.
Эдфеь я приведу лишь собственныя наблюден1я Зибольда
и его обпия заключеня.
Оплодотворенная еще предыдущей осенью, перезимовавшая
царица Polistes gallica весною (въ концЪ апр$ля и началЪ
мая) приступаетъ къ OCHOBAHIO своей колонши. Построивши новое
rHb310 съ 15-ью до 25 ячеекъ, она откладываетъь въ посл%д-
ня яйца и зат$мъ снабжаетъ вылупившихся изъ яицъ личинокъ
пищей, которая состоитъ изъ свфжихъ насЪкомыхъ, преимуще-
ственно личинокъ листовыхъ осъ и мелкихъ бабочекъ, которыя
ею предварительно, на гнЪздЪ уже, тщательно пережевываются
(рр. 18—19). Въ срединЪ 1юня начинаютъ вылупляться первыя
pa6ouia особи (р. 20). Эти послфдвйя отличаются отъ царицъ лишь
много меньшими разм$рами, будучи вообще сходны какъ по на-
ружнымъ признакамъ, такъ и по устройству воспроизводительныхъ
органовъ, почему Зибольдъ предложилъ для нихъ назване „ма-
ленькихъ самокъ“ или „рабочихъ самокъ“ вмЪсто прежняго —
„рабочихъ“ (рр. 20 — 21). Me.kia самки помогаютъ цариц% въ
построени новыхъ ячей въ гнЪздЪ и въ воспитани потомства.
Вел детв!е лучшаго ухода, въ связи съ боле обильной пищей,
личинки теперь растутъ быстрЪе и достигаютъ боле значитель-
ныхъ размЪровъ сравнительно съ первыми личинками, а BMbCTH
съ TEMB развиваюняся изъ нихъ осы также оказываются срав-
нительно большихъ размФровъ и, наконецъ, достигаютъ разм$-
ровъ царицъ, что наблюдается къ концу 1юня. Хотя новопоявляю-
ппяся самки становятся наконецъ совершенно сходными съ ца-
рицей, но могутъ быть легко отличены отъ послЪдней по своимъ
свЪжимъ, блестящимъ крыльямъ съ ихъ цЪльными жилками (р.
21). Самцы появляются лишь въ начал 1юля (р. 24, 40), но
половое возбуждене у нихъ проявляется лишь BB августЪ,
когда однако ихъ попытки къ спариванямъ отклоняются дЪв-
ственными самками (р. 41). Лишь позже, съ появленемъ особыхъ,
склонныхъ KB спариван!ю, большихъ самокъ происходить ихъ
оплодотворен1е самцами и при томъ внЪ гнЪзда (рр. 41—42).
Уже въ виду сравнительно поздняго появлен!я самцовъ, Зи-
больдъ предположилъ ихъ происхожден!е отъ дфвственныхъ ма-
лыхъ самокъ. Чтобы убЪдиться въ этомъ, онъ удалялъ въ CBOUXE
3060
опытныхъ гнЪзздахъ, въ которыхъ появились первыя малыя самки
и, слЪдовательно, еще не успфли появиться самцы, какъ царицъ,
такъ и яйца и болфе или менфе молодыхъ личинокъ изъ ячеекъ,
имфя въ виду прослФдить за судьбою малыхъ самокъ (рр. 58 —
54). Эти послфде!я не только продолжали свои обычныя 3AHATIA
по постройкЪ ячеекъ и другихъ частей гнЪзда и воспитанию
оставшихся крупныхъ личинокъ, но и начали откладывать въ на-
чалф 1юля яйца въ свободныя ячейки, и затЪмъ число отложен-
ныхъ ими яицъ съ каждымъ днемъ возрастало (рр. 77—78). Но
изъ этихъ яицъ развивались исключительно лишь самцы, по-
являвшиеся въ концЪ 1юля и въ ABTYCTB (рр. 79 — 87). Въ про-
тивоположность удалявшимея изъ гнфздъ царицамъ, которыя, при
ближайшемъ изслЪдовани ихъ, оказывались содержащими въ своемъ
chMenpieMHUKB подвижныя с$менныя нити (рр. 55—56), оставав-
пияся послЪ нихъ малыя самки представляли полное OTCYTCTBIe
сперматозоидовъ, слфдовательно, были дЪйствительно дЪвствен-
ными особями (рр. 78—79). Но самцы происходятъ не только изъ
яицъ дЪвственныхъ самокъ, но также и изъ яицъ царицы, въ
чемъ Зибольдъ видЪлъ сходство съ размноженемъ пчелъ (рр.
88, 101).
Партеногенезисъ у Nematus ventricosus Kl. (= Tentredo ribesii
Scopoli) впервые былъ точно установленъ и изслВдованъ Кессле-
ромъ 333), опыты же и наблюденя Зибольда Halb воспитан1емъ
этихъ перепончатокрылыхъ дали лишь сходные результаты. При
этомъ оказалось, согласно Кесслеру и Зибольду, что партено-
генезисъ у нихъ не случайное ABJeHie, а нормальное, такъ какъ
самки этихъ насфкомыхъ уже сейчасъ по своемъ вылуплени изъ
коконовъ, не дожидаясь спариван1я съ самцами, откладываютъ на
листьяхъ крыжовника и смородины яйца, изъ которыхъ разви-
ваются, уже согласно наблюдешямъ Кесслера, только самцы
(Зибольдъ, рр. 108—109). Въ 10 опытахъ Зибольда съ BOCHH-
TaHieMb яицъ, отложенныхъ оплодотворенными самками, получи-
лось въ среднемъ приблизительно одинат тисленное отноше-
Hie обоихъ половъ; но въ 8 опытахъь съ AHILIMA, Отложенными
неоплодотворенными самками, развивались 4100 исключительно
самцы, либо, кромЪ самцовъ, также и самьи (BB 4 опытахъ), но
въ такомъ незначительномъ отношен1и кт, числу самцовъ (2 : 493,
383) Kessler, Н. Е. Die Lebensgeschichte von Ceutorhynchus sulcicollis
Gyll. und Nematus ventricosus Klug. Cassel. 1866, p. 60.
О Lau
2:965, 8: 374, 1:168), что Зибольдъ заключилъ (рр. 128—129),
что эти самки развились изъ личинокъ, которыя могли быть занесены
извнз BMÉCTÉ съ кормомъ для воспитывавшихся имъ личинокъ.
Относительно Ариз cancriformis и productus Зибольдъ CAMP
убфдился въ способности перваго размножаться партеногенетически
въ теченше нЪсколькихъ поколЪний (р. 160). Уже Шефферъ ***) въ
половин 18-го CTOXBTIA констатировалъ способность щитня раз-
множаться безъь спариваня. Находя яйца у всЪхъ особей Ариз,
даже у молодыхъ, онъ ршилъ опредЪлить, кладутъ ли OHB спо-
собныя къ развитю яйца безъ спаривания другъ съ другомъ. При
воспитани изолированныхъ другъ отъ друга щитней ему удалось
отъ одного изъ нихъ, въ возрастВ н$Ъсколькихъ недЪль, получить
яйца, изъ которыхъ развились молодыя особи. Воспитывая посл$д-
нихъ также изолированно другъ отъ друга, онъ констатировалъ,
что HBKOTOPHIA изъ нихъ, развившись, также произвели яйца, изъ
коихъ опять развились молодыя особи. Эту способность щитней
производить способныя къ развито яйца безъ предварительнаго
спариваня Шефферъ объясняль TÉMP, что щитни суть однозре-
менно и самцы и самки. Такъ же смотрзли на нихъ Палласъ
и К. Ф. Шульце. Въ 1857 г. ВКоцубовский впервые нашелъ въ
Краков и изелфдовалъь самцовъ Apus cancriformis (въ слфдую-
щемъ году онъ послалъ спиртовые экземпляры самцовъ Зибольду),
а послЪ того самцы этого щитня были находимы и другими авто-
рами, но сравнительно р%дко. Въ одной луж Зибольдъ выло-
вилъ почти всфхъ щитней Apus cancriformis, и изъ 5796 экземп-
ляровъ ихъ не оказалось ни одного самца (р. 170), и вообще съ
1864 по 1869 г. въ восьми слЗдующихъ другъ за другомъ гене-
рашяхъ этого щитня имъ были находимы въ этомъ MBCTB только
самки (р. 176). Въ заключене Зибольдъ подробно представляеть
строене мужскихъ и женскихъ воспроизводительныхъ органовъ
щитня (рр. 182—194).
Въ своемъ заключени Зибольдъ возвращается къ партоно-
генезису у Bombyx mori (рр. 231—233), при чемъ особенно оста-
навливается на интересныхъ опытахъ и наблюденяхъ Барте-
леми 335).
384) Schäffer. Der krebsartige Kieferfuss mit der kurzen und langen Schwanz-
klappe. Regensburg. 1756, p. 115.
335) Barthélemy, A. Etudes et considérations générales sur la parthenoge-
nese. Annales des sciences. naturelles. IV-&me serie. Zoologie. T. ХИ. 1859,
рр. 307—320.
— 688
Въ своемъ сочинении о партеногенезис$ у артроподъ Зибольдъ
отм чаетъ и нЪкоторые случаи вЪроятнаго партеногенезиса у по-
звоночныхъ. Такъ, онъ указываеть на наблюден!е д-ра Гензена
въ КилЪ надъ однимъ бфлымъ кроликомъ, у котораго были най-
дены начавиия дробиться яйца въ слЪпомъ конц праваго яйце-
вода, совершенно отдЪленнаго OTB атрофированнаго праваго рога
матки. Эллахеръ въ ИнебрукЪ констатировалъ способность къ
дроблен1ю зачатка въ неоплодотворенныхъ куриныхъ яйцахъ. За-
т%мъ въ С. АмерикЪ наблюдались процессы дробленя въ еще не
оставившихъ яичниковъ яйцахъ тресковыхъ рыбъ, Gadidae. Первое
сообщене объ этомъ CABAAHO Агассицомъ, нашедшимъ BB яич-
никЪ Morrhua americana 3%, Melangus vulgaris C., Merlucius
albidus С. u Morrhua aeglefinus С. яйца, уже прошедийя различныя
стади дробления, откуда Агассицъ и заключилъ, что въ данномъ
случаЪ эмбр1оны достигаютъ своего развит!я еще внутри яични-
ковъ. Однако Агассицъ объяснялъ эти случаи развит1я яицъ BB
яичникахъ, какъ результатъь ихъ оплодотворен1я, хотя у него и
не было соотв тствующихъ наблюден!й HALB указанными рыбами.
Но Бернетъ (W. J. Burnet), также констатировавпий дроблеше яицъ
въ яичникахъ Morrhua vulgaris C., не считалъ этого явленя ре-
зультатомъ предшествовавшаго оплодотворения, предполагая BB
то же время, что это не настоящая яйца, но „зачатки“, которые
для своего Pa3BUTIA не нуждаются ни въ какомъ оплодотворения.
Противъ этого послЗдняго MHBHIA Зибольдъ указалъ, что еще
не было найдено никакого морфологическаго различ1я между за-
чаткомъ и яйцомъ. Зибольдъ, наконецъ, допускалъ также воз-
можность партеногенезиса у угрей, у которыхъ еще не были из-
вфстны самцы (рр. 286—237).
Еще раньше (1858) Лейкартъ предложилъ Haspanie
„Arrenotokie“ для развит!я однихъ только самцовъ изъ не-
оплодотворенныхъь яицъ пчелъ 336). Въ дополнеше къ этому
Зибольдъ предложилъ теперь Hassagie „Thelytokie“ для 060-
значен1я свойства самокъ н$Ъкоторыхъ нас$комыхъ и рако-
образвыхъ (Psychidae, Talaeporidae и Phyllopoda) произво-
дить дЪвственнымъ путемъ только женское потомство (Nieb.,
336) Leuckart, В. Zur Kenntniss des Generationswechsels etc., р. 52.
о)
р. 225). Но, понимая подъ именемъ телитокли исключитель-
ное производство дЪветвенными самками женскаго потомства,
Зибольдъ въ TO же время допускалъ, по аналоги съ раз-
множенемъ пчелъ, что изъ оплодотворенныхъ яицъ TAKUXT
самокъ должны развиваться особи противоположнаго пола, въ
данномъ случаЪ, слЪдовательно, самцы. Поэтому-то онъ съ
сомнфшемъ отнесся къ наблюденю Гартмана надъ одной
оплодотворенной самкой Solenobia triquetrella, изъ яицъ ко-
торой развились, какъ говорить Зибольдъ, „gegen alles
Erwarten“ только самки, считая этотъ случай лишь кажу-
щейся аномамей, такъ какъ указанная самка не была под-
вергнута изслфдованпю послЪ откладки яицъ, и, слЪдовательно,
въ данномъ случаЪ не исключалась возможность OTCYTCTBIA
настоящаго оплолотвореня (р. 124).
Такимъ образомъ, моментомъ, опред$Зляющимь въ дан-
ныхъ случаяхъ полъ продукта развитя, Зибольдъ считалъ
лишь оплодотворен!е или неоплодотворене яйца, совершенно
исключая при этомъ различныя внфшея вмяня. Такимъ обра-
зомъ, положен!е Лейдига 337), что половая дифференцировка
самца не зависитъ отъ влян!я самца, и у афидъ, дафн!й, коло-
вратокъ и HBKOTOPHXB другихъ группъ животныхь совер-
шается подъ вмянемъ пищи, тепла и холода, Зибольдъ
считаль неприм%нимымъ къ размноженю Folistes. Ho ons
соглашался CB другимъ, установленнымъ Лейдигомъ, зако-
номъ, выраженнымъ послФднимъ въ слфдующихъ словахъ:
„Повидимому, въ свойствахъ самаго яйца или BB состоя-
мяхъ женскаго материнскаго организма, обусловленныхъ боле
общими вллян1ями, лежитъ OCHOBAHIE того, будетъ ли, при
раздфльномъ пол, яйцо мужекимъ или женскимъ“ (р. 78),
полагая, что этотъ законъ, во всякомъ случаЪ, имфетъ свое
значен!е у различныхъ, размножающихся партеногенетически,
членистоногихъ. Эти особенности яицъ Polistes gallica и Apis
mellifica, по Зибольду, могутъ быть выражены въ сл$дую-
387) Leydig, Fr. Eierstock und Samentasche der Insecten, р. 77.
HÉROS SES MR сочи 44
— 690 —
щихъ законахъ: 1) „Die Eier bringen vom Eierstocke die
Fähigkeit mit, sich als männiich zu differenziren und 2) sich
unabhängig vom männlichen Einflusse selbständig zu mänlichen
Individuen zu entwickeln, 3) dieselben Eier können aber in
diesen Eigenschaften durch den Einfluss der männlichen Samen-
elemente umgestimmt werden und als weibliche Individuen
zur Entwicklung gelangen“ (Siebold, рр. 100—101).
Случайный партеногенезисъ у Dombyx тот, съ точки
8phbnia Зибольда, долженъ былъ занять особое MECTO въ виду
того, что здЪсь продуктами развит1я неоплодотворенныхъ яицъ
являются безразлично какъ самцы, TAKE и самки. OR случай-
нымъ партеногенезисомъ Dombyx mori, характеризующимся
TBMB, что развите эмбрлоновъ въ неоплодотворенныхъ яйцахъ
не во всБхъ случаяхъ доходитъ до вылуплен1я изъ яйца ли-
чинки, но большею частью пр!останавливается на той или
другой стади развитя, Зибольдъ вполнф справедливо сбли-
жалъ и случаи развит1я веоплодотворенныхъ яицъ у HBKOTO-
рыхъ позвоночныхъ (рр. 234 и cıbı.).
Какъ Зибольдъ, такъ и Лейкартъ, относя партеноге-
незисъ къ половому размноженю, отличали послфднее отъ
безполаго преимущественно HA основани морфологическихъ
особенностей размножающихся особей, а также и воспроизво-
дительныхъ продуктовъ. Послфдне, въ случаЪ полового раз-
множен1я, по Лейкарту и Зибольду, должны быть яйцами,
способными къ оплодотвореню, даже если бы оплодотворете
выпадало, точно такъ же какъ производяние ихъ организмы
должны быть CO всеми признаками настоящихъ самокъ, спо-
собныхъ къ спариваню. Въ противоположность этимъ уче-
нымъ, Гексли и Леббокъ, а за ними и Спенсеръ, основа-
немъ для различен1я полового размноженя отъ безполаго
считали физ1ологичесый моментъ, именно оплодотворенте или
неоплодотворен1е воспроизводительныхъ продуктовъ, при чемъ
и =
въ первомъ случаЪ получаются яйца, а во второмъ — ложно-
яйца (pseudova) или вообще безполые продукты размножения;
соотв$тственно же этому воспроизводительные органы назы-
вались указанными авторами яичниками и ложнояичниками
(ovaria и pseudovaria).
Изучивъ строеше воспроизводительнаго аппарата и разви-
rie воспроизводительныхъ элементовъ у живородящихъ и яйце-
кладущихь тлей, Гексли 33), съ одной стороны, признавалъ,
подобно Зибольду и Лейкарту, рЪзкое отличе между поло-
вымъ аппаратомъ яйцекладущихь самокъ и живородящихъ
особей, а съ другой—отмфтилъ большое сходство въ перво-
начальномъ происхожден!и воспроизводительныхъ продуктовъ
тЪхъ и другихъ, яицъ и зачатковъ, прибавляя, „что онъ не
видить никакого дфйствительнаго возражентя противъ заклю-
чен!я, что безполый продуктъ афидъ развивается на счетъ
образован1я, имбющаго совершенно тотъ же характеръ, какъ
и TO, которое даетъ начало настоящему яйцу“. Но, несмотря
на анатомическое сходство тЪхъ И другихъ воспроизводитель-
ныхъ продуктовъ, съ физологической точки S8PBHIA между
безполымъ зачаткомъ и подлежащимъ оплодотворенио яйцомъ
существуютъ, по Гексли, слишкомъ большя различя, чтобы
ихъ можно было обозначить однимъ и TEMB же именемъ; съ
другой же стороны, нельзя, по Гексли, сравнивать безполый
зачатокъ Ch почками, отъ которыхъ онъ слишкомъ отличается
по своему строеню. ВелЪфдстые этого Гексли предложилъ
Ha3BaHie „ложнаго яйца (pseudovum)“ для воспроизводитель-
наго продукта живородящей тли, сохраняя назван!е яицъ въ
COÖCTBEHBOMB смыслЪ для воспроизводительныхъ продуктовъ
способныхъ къ оплодотвореню яйцекладущихъ самокъ. При
338) Hyxley, Th. On the agamic reproduction and morphologie of Aphis.
Transact. of the Linnean Society. Т. XXII, рр. 195—236, pl. 36—40. (Цит. по
Gerstaecker’s Bericht über die wiss. Leistungen im Geb. der Entomologie
während d. Jahres 1858. Arch. f. Naturg., 25 Jahrg. II Bd. 1859, pp. 304— 305,
также по Balbiani, G. Mémoires sur la génération des Aphides. Ann. 4.
Sciences Nat. Série У. T. XI, рр. 29—30).
44*
— 692 —
этомъ Гексли проводилъ даже аналомю между трутневыми
яйцами пчелъ и ложными яйцами живородящихъ тлей, сравни-
вая размножен1е пчелъ съ чередованемъ поколфй у афидъ.
Ёъ сходнымъ же результатамъ по вопросу о различения
настоящихь и ложныхъ яицъ у HACBEOMHXB пришелъ M
Леббоктъ 333), также признаюций полную идентичность тфхъ и
другихъ образоватй въ отношен!и ихъ CTPOCHIA и проиехо-
жденя въ воспроизводительныхъ органахъ размножающихся
особей. Такимъ образомъ, партеногенетическя яйца Coccus
hesperidum, persicae, Cynips lignicola u xp. наефкомыхъ
Леббокомъ были отнесены къ категори ложныхъ AUG.
Между настоящими и ложными яйцами HACBKOMHXE Леббокъ
видЪль такое же различе, какъ между зимними, эффишаль-
ными, и лфтними яйцами у дафнй, которыхъ онъ изелЪдо-
валъ въ этомъ отношени еще раньше 3%). |
Свой взглядъ на половое и безполое размноженше Гексли
развилъ и въ своемъ учебник$ AHATOMIN безпозвоночныхъ жи-
вотныхъ 391), SUCRE онъ также различаеть половое и безполое
размножен!е лишь по тому, оплодотворяютея или HET вос-
производительные продукты, велЪдетве чего къ безполому раз-
множеню имъ отнесены какъ партеногенезисъь въ CMHCIB
Зибольда и Лейкарта. такъ и собственно безполое размно-
жене (рр. 25—32; 392—395). Въ отдёл$ о размноженш
у насЪкомыхъ Гексли говоритъ. слБдующее: „Очень часто у
насфкомыхъ имфетъ MECTO безполое размножене и именно
BB Двухъ крайнихъ формахъ. BB одномъ случа размно-
жающееся животное есть совершенная самка, и зачатки
имфютъ BCB морфологическля свойства яицъ; этимъ-то огра-
39) Lubbock, J. On the Ova and Pseudova of Insects. Philosoph. Transact.
of the Royal. Soc. London. T. 149. Part. I, 1859, рр. 341—367, pl. 16—18.
390) Lubbock, J. An account of thetwo methods of reproduction in Daphnia
and of the structure of the Ephippium. Philos. Trans. Royal. Soc. T. 147. 1857,
рр. 352—355.
31) Huxley, Th. Grundzüge der Anatomie der wirbellosen Thiere. Autorisirte
deutsche Ausgabe von Dr. J. W. Spengel. Leipzig. 1878.
и
— 69 —
ничиваютъ обозначене партеногенезисъ. Въ другомъ c.ıyyab
размножающееся животное имфетъ несовершенные женсвые по-
ловые органы, и зачатки не имфютъ обыкновенныхъ свойствъ
яицъ насфкомыхъ“ (р. 392). Rs этому второму случаю
Гексли относилъ размножене живородящихъ афидъ и цеци-
дом (рр. 398—395). Но признавая въ первомъ случа$ на-
званя яицъ и яичниковъ для обозначения воспроизводитель-
ныхъ продуктовъ и органовъ, для обозначенля соотвЪтствую-
щихь же образован!й во второмъ случаЪ, т.-е. у тлей и
живородящихь цецидомй, Гексли употребляетъ HA3BAHIA
ложныхъ яицъ и ложнояичниковъ. Размножене тлей и живо-
родящихъ цецидомй онъ сравниваетъ съ почкован1емъ, за-
мфчая при этомъ, что „если бы pseudovum оставалось въ
связи съ материнскимъ тфломъ, то аналомя была бы пол-
ная“ (р. 394). Само собою разумфФется, что развиме цер-
картй внутри редй у сосальщиковъ сводилось Гексли уже
прямо на внутреннее почковане (р. 182).
Принимая обозначеня Гексли для формъ безполаго раз-
множеня, Спенсеръ въ своихъ „Основамяхъ Блоломи“ вво-
дитъ для размножен!я живородящихъ тлей новое обозначенте
„ложно-партеногенезиса“ въ отлич1е отъ настоящаго партено-
генезиса, (58, t. I, рр. 184—185).
„ДальнЪйшее развите ученя о партеногенезисЪ. Установлене понят!я
гетерогони, какъ соотвфтствующаго понятю чередования поколфнй въ
теномъ смыслЪ, или метагенезиса.
Въ дальнфйшемъ развити учен!я о партеногенезис» боль-
шую роль сыгралъ проф. Клаусъ. Въ томъ же 1858 r., въ
которомъ появилось и сочиненме Лейкарта о чередовани
покол5нй и партеногенезис у насЪкомыхъ, но уже послЪ
его выхода въ CBBTE, Клаусъ въ своей рфчи о чередован!и
поколфнй u партеногенезис» въ животномъ царств% 39?) впервые
33?) Claus, С. Generationswechsel und Parthenogenesis im Thierreich. Ein
bei Gelegenheit der Habilitation gehaltener Vortrag. Marburg. 1858.
= 6941 —
сдЪлалъ попытку расширить область партеногенезиса и ука-
зать для него болфе существенные моменты, чёмъ TB, которые
были указаны Зибольдомъ и Лейкартомъ.
Pascmorpbemu различныя модификаци въ области чере-
дован1я поколфвй (рр. 6—16), Клаусъ заключаетъ, „что.
они обусловливаются, съ одной стороны, родомъ безполаго
размножен1я, а съ другой, —взаимными отношен1ями происхо-
дящихъ другъ отъ друга поколЪнй. Но всюду, продолжаетъ
онъ, мы находимъ два момента, какъ существенныя услов1я
этого PA3MHOREHIA, во-первыхъ, несходство полового материн-
скаго животнаго съ его развившимея потомствомъ и, во-вто-
рыхъ, размножене личинкообразнаго потомства безполымъ.
путемъ“ (р. 17). При этомъ, что касается промежуточнаго
поколЪн1я, то оно, по Клаусу, только у сальшь въ морфо-
логическомъ отношения стоить почти на одной степени раз-
BUTIA съ половымъ покол5немъ; BB другихъ же случаяхъ че-
редованля поколЪн!й „кормилки представляютъ подготовительныя
mokoubHig также уже по своей форм$ и морфологическому
развит!ю ‘вида, относясь къ половымъ животнымъ такъ же,
какъ личинки— къ развитой форм“. Въ виду этого Клауеъ,
какъраньше уже Лейкартъ °33), ставилъ чередоване покольн1й
въ ТФеную связь съ метаморфозомъ, допуская, что, въ случа®
промежуточнаго покол$н1я, уже метаморфозирующаяся личинка
получаеть способность безполаго размноженя, при чемъ она
дальше уже не развивается, а отмираетъ при произведени
зачатковъ (рр. 7—8).
Перейдя затЪмъ къ партеногенезису, состоящему въ спо-
собности къ размножению дЪвственныхъ организмовъ, или BE
способности къ развитю неоплодотворенныхь яицъ, и ука-
завши на нЪкоторые прим$ры партеногенезиса (рр. 17—19),
Клаусъ наконецъ останавливается на выяенени отношенйй,
существующих между чередованмемъ поколЪнй и партено-
393) Leuckart, В. Art. Zeugung вь В аа. Wagner’s Handwörterbuch der
Physiologie, 1853.
— EI
генезисомъ. „ГдЪ однако, спрашиваеть онъ, отношен1я, суще-
ствующия между чередованемъ поколЪвйй и партеногенезисомъ?
Съ одной стороны половое и безполое размножене, равно
какъ различно построенныя HOKROMPBHIA, съ другой, напротивъ,
существа одинаковой степени организаци. Какимъ образомъ
возможно родство или же переходъ между обоими столь раз-
лично по нашему представлентю обозначенными явленями
развит!я? Однако, какъ бы строго мы ни разграничивали въ
опред$ленти оба явлен!я, какъ бы рЪзко ни раздфляли ихъ
другь отъ друга по понят, но въ отдфльныхъ случаяхъ
затруднительно практически опредЪлить ихъ границы. Въ
партеногенезисЪ появляется новый моментъ, которымъ затро-
гивается первый признакъ чередованая поколфй, до нФкото-
рой степени принимается даже, какъ особенность партено-
генетическихъ явленй. Женске организмы, выступающие на
борьбу за сохранене вида только посредетвомъ образован!я
самопроизвольно развивающихся яицъ, достигаютъ, въ физ1оло-
гической связи съ выпаденемъ спариваня, извЪфетныхъ от-
личй въ CTPOCHIH и организащи сравнительно съ самками,
опред$ленными къ спариван!ю, и такъ какъ 006 формы слБ-
дують другъ за другомъ въ опредзленной смЪнЪ, являются
какъ бы промежуточными поколн!ями отклоняющейся степени
организаци, какъ бы кормилками, путемъ воспитан1я потомства
предуготовляющими совершенную организацю. Подумаютъ,
что въ такихъ случаяхь можно положиться на второй при-
знакъ чередован1я поколЪнй, состоящйй въ TOMB, что кор-
милки размножаются только безполымъ путемъ, и что въ
различи размножен!я можно найти для рЪфшеня вопроса
надежное средство, но также въ отношенш полового и без-
полаго размноженя практическое опред$лен1е границъ можеть
стать труднымъ, даже невозможнымъ. Конечно, тамъ, Tab phur
идетъ о дБлени и почкован!и, никто не будетъ въ затруднен!и
понять это размножен1е иначе, какъ безполое; но если по-
ловые продукты достигаютъ изолированя, какъ отдфльныя
— 696 —
клфтки, TAB остаются тогда признаки, по которымъ мы
различаемъ ихъ, какъ зародышевыя зерна (Keimkörner) и
какъ яйца, коль скоро необходимость оплодотворенмя, какъ
особенность половыхъ зачатковыхъ продуктовъ, выпала? Если
затЪмъ окажутся, какъ неправильныя, также данныя Каруса,
по которымъ такъ называемыя зачатковыя зерна, въ противо-
положность клЪточной природЪ яйца, образуютея изъ AMOPŸ-
ной зернистой массы, то возможно сохранить только еще то
свойство возвысившихся теперь до зачатковыхъ клЪфтокъ обра-
зован!й, что въ нихъ развите эмбр1она начинается необыкно-
венно рано и по времени совпадаеть съ ростомъ зачатковой
клфтки. Между тЪмъ, даже не обращая вниман1я на подобныя
явлен1я развит1я оплодотворенныхъ яйицъ, такой MOMEHTB, ко-
нечно, едва ли имфлъ бы значен1е для столь существеннаго
раздфления, разъ въ обоихъ случаяхъ эмброны достигаютъ
закладки и развит1я изъ клфтокъ и совершенно аналогичнымъ
образомъ“ (рр. 19—20).
Развитыя такимъ образомъ соображеншя ЁКлаусъ иллю-
стрируетъ и подтверждаетъ зат$мъ на явлен1яхъ размножения
и развимя Coccidae и Aphididae.
Въ то время какъ безкрылыя самки Üoccidae могутъ быть
ваходимы все лфто, крылатые самцы — происходятъ ли они
партеногенетическимъ путемъ или, какъ склонны предполагать,
исключительно изъ оплодотворенныхъ яицъ предыдущаго года—
появляются только весною; въ остальное время года самки
размножаются дЪвственнымъ путемъ. У тлей самцы появляются
къ концу года, осенью, и тогда они спариваются съ самками,
изъ оплодотворенныхъ яицъ которыхъ весною развивается
новое поколфне. „Въ остальные м%сяцы самцы и здЪеь от-
сутетвуютъ, но въ связи съ выпадешемъ спариваня формы
новой генеращи преобразовываются въ существа, которыя,
хотя и стоятъ на одинаковой ступени организаци съ самками,
но отличаются отъ нихъ рядомъ значительныхь отличй. Rpomb
характеристическихь отклонев1й, касающихся внфшней формы
— 6908 —
тфла и обладан!я крыльями +), именно половые органы пред-
ставляютъ выдающияся особенности въ отсутетви сЪменного
пузырька и въ тонкомъ строенш зачаточниковыхъ органовъ.
Потомство, которое рождается отъ этихъ своеобразно органи-
зованныхъ формъ, пробрЪтаеть совершенно ту же форму и
организацию, какъ и MATEPUHCKIA животныя, пока лишь осенью
ближайшаго года въ циклЪ такого ряда поколЪюй He по-
явятся самцы и совершенныя самки. Какъ бы ни могли быть
выдающимися и значительными различ1я, которыя существуютъь
между яйцекладущими самками и живородящими промежуточ-
ными поколфн!ями, они, однако, не даютъ права разсматривать
живородящия существа, какъ безполыхъ, снабженныхъ зача-
точниками, кормилко или личинкообразныхъ особей, „welche
von den wirklichen jungfräulichen Aphidenweibehen himmel-
weit verschieden sind“ 33°). Гораздо ckopbe недостатокъ ChMeH-
ного пузырька, какъь мнЪ кажется, указываетъ на необходимую
связь съ выпаденемъ мужской формы наскомаго и спари-
BaHis, чфмъ MOIB бы быть обращенъ на TO, чтобы наши
покол$ня афидъ низвести до личинкообразныхъ существъ,
до кормилокъ съ зачалочниками. Также и гистологическое
состоян1е яйцевыхъ трубокъ и зачатковыхъ продуктовъ ни-
сколько не оправдываетъ столь рЪзкаго раздЪлен1я, какъ оно
должно было бы существовать, согласно представлен1ю, между
кормилкою и самкою афидь. Хотя мы и не наблюдаемъ
въ зачаточникокыхъ органахъ раздЪленя между желточными
клфтками и клЪтками зачатковой камеры, TMS не менфе эти
особенности такъ же мало представляютъ доказательства за
кормилковую природу нашихъ существъ, какъ и раннее раз-
вит1е эмбр1она, которое съ большимъ правомъ понимается BB
связи CB живородящимъ образомъ жизни, признается какъ
особенность, которою обусловливается быстрое развите HO-
#4) Это невфрно, такъ какъ уже Киберъ установиль, какъ обиий фактъ,
что основательницы тлей безкрылы.
395) Выражене Зибольда (Wahre Parthenogenesis etc., р. 14).
— 698 —
выхъ поколБвй и увеличивается число произведенныхъ на-
конецъ половыхъ животныхъ. Зачатковыя клЪтки афидъ суть
дЪйствительныя яйца и относятся къ предназначеннымъ для
оплодотворения яйцамъ подобно тому, какъ лЪтн1я яйца ви-
довъ коловратокъ и дафей относятея къ зимнимъ яйцамъ
тЪхъ же формъ животныхъ... Еели мы, поэтому, изъ разви-
тыхъ основанй видимъ въ такъ называемыхъ кормилкахъ
афидъ только цЪлесообразно организованныхъ самокъ, а въ
такъ называемыхъ зачатковыхъ клЪткахъ— только по степени
отличающиеся отъ дЪйстрительныхъ яицъ зачатковые продукты,
то думаемъ наконецъ, что мы тфмъ больше имфемъ основан1я
для такого представленля, что и между афидами существуютъ
формы, которыя, какъ и кокциды, размножаются партено-
генетически посредствомъ дЪвственныхъ самокъ. Виды херме-
совъ по своей форм$ тБла суть афиды, въ своемъ же раз-
множени кокциды, это, конечно, значительное OCHOBAHIE для
того, чтобы явленя разможеня афидъ толковать въ CMHCAB
партеногенезиса“ (рр. 21—23).
„Во всякомъ случаЪ, мы убЪждаемся, продолжаетъ Влаусъ,
что въ природ границы между чередованемъ поколЪй и
партеногенезисомъ являются гораздо MeHbe рЪзкими и опре-
дъленными, чфмъ это должно было бы ожидать à priori, CO-
гласно понятю. Въ особенности различене яйца и зачатко-
вой клфтки представляеть такля трудности, что остаются со-
мнЪфн!я о значени размножен1я у отдфльныхъ формъ живот-
ныхъ. МнЪ кажется, что моменты, р-шаюпие въ такихъ слу-
чаяхъ, должно искать преимущественно въ степени органи-
защи промежуточныхъ поколБвй и въ способЪ развитйя бли-
жайшихъ родственниковъ, чтобы, поелЪ безпристрастнаго 06-
сужденя, высказать р шеше за то или другое понят!е“. Про-
тивъ выставленной Лейкартомъ, въ качеств5 надежнаго
признака партеногенезиса, возможности оплодотворен1я для
всЪхъ зачатковыхъ продуктовъ, ВКлаусъ возражаетъ, „что даже
для случаевъ несомнЪннаго партеногенезиса, дЪлается невозмож-
= 69 —=
HEIM оплодотворене зачатковъ, такъ какъ у формъ животныхъ,
къ которымъ мы могли бы отнести это возражене, препят-
ствя къ оплодотворен!ю обусловливаются не свойствомъ за-
чатковаго продукта, но единственно внфшними моментами,
устройствомъ совокупительнаго аппарата. Напротивъ, мы
должны выставить, продолжаеть Клаусъ, какъ гораздо глав-
нЪйшее, что приведенное основан1е для различентя есть только
выражен1е отлич!Й развит1я между афидами и кокцидами, но
никоимъ образомъ не различаеть рЪзко сущность обЪихъ
формъ развитя. На основании этого признака такъ же хо-
рошо можно было бы установить два вида партенотенезиса и
провести это съ тфмъ большимъ основанемъ, что выставлен-
ный признакъ относится къ появленю или выпадению оплодо-
творен1я, слЪфдовательно, преимущественно къ признакамъ,
которыми обозначается особенность партеногенезиса“ (р. 23).
Свою pbyus ЁКлаусъ закончилъ разсмотр5емъ тЪхъ и
другихъ явленй размножен1я съ общей точки 3PBHIA. , (rene-
rationswechsel und Parthenogenese sind die Arten der Fort-
pflanzung, in welchen durch einen gesetzlichen, gleichsam plan-
mässigen Wechsel in dem Auftreten unbefruchteter und be-
fruchteter Keimproducte gleichgestaltete oder verschieden ge-
baute Organismen als lieder derselben Lebensform zur
Entwickelung gelangen“ (p. 24).
НъЪеколько позднЪе, именно въ 1864 г., Клаусъ 396) вер-
нулся еще къ вопросу о размножени у кокцидъ и тлей,
имфя, между прочимъ, въ виду „устранить нфкоторыя про-
тивор$ч1я въ толкованши и пониман!и наблюдавшагося и приве-
сти къ удовлетворительному разр шен1ю вопросъ объ отношен1 и
такъ называемыхь кормилокъ къ настоящимъ самкамъ“ (р. 42).
Ms» кокцидъ Клаусъ изелфдоваль образоваше яицъ у Leca-
nium hesperidum, Aspidiotus nerii и Соссиз cacti и adonidum. При
этомъ всЪ изслФдованныя имъ осенью (въ октябрЪ) самки Coccus
56) Claus, С. Beobachtungen über die Bildung des Insecteneies. Zeitschr. #.
wiss, Zoologie. Bd. 14. 1564, p. 42.
— 10 —
содержали въ своемъ сфмепремник» ChMeHHHA тЪльца, что, въ
связи съ частымъ появленемъ крылатыхъ самцовъ, и говорило
за оплодотвореше откладываемыхъ ими яицъ. Ho Клаусъ допу-
скалъ, что и здЪеь не невозможенъ партеногенезисъ подобно тому,
какъ онъ имфетъ MÉCTO у Aspidiotus пеги, у котораго Клаусъ
въ октябрЪ наблюдалъ на ряду съ дфвственными самками также
и оплодотворенныхъ и при TOMB вполнЪ взрослыхъ, которыя, Bb-
роятно, спаривались уже задолго передъ этимъ 357). У Lecanium
hesperidum встрЪчались партеногенетичесвя самки. Подобно своимъ
предшественникамъ, Клаусъ не наблюдалъ различ ни въ по-
строен!и. воспроизводительнаго аппарата дЪвственныхъ и оплодо-
творенныхъ самокъ кокцидъ, ни въ строени и образован1и яицъ
тъхь и другихъ. Въ томъ и другомъ случаЪ наблюдаются без-
спорныя яйца, окруженныя оболочкою, которыя начинаютъ раз-
виваться лишь TO окончани роста. Концевой отдЪлъь короткой
яичниковой трубки, заключающи въ себЪ желтокъ-образующая
клЪтки, ВКлаусъ, въ отличе OTB камеръ, содержащихъ яйцевыя
клЪтки и яйца, называетъ „концевой камерой (Endfach)“ (р. 43).
Концевая камера у L. hesperidum и А. nerii содержитъ въ себЪ
лишь по 3 желтокъ-образующихъь клфтки (р. 43 и 45), но у
C. cacti u adonidum Клаусъ находилъ ихъ въ большемъ числф,
около 7—10 (р. 45). Въ молодыхъ, еще не подразд$лившихся на
двЪ камеры (концевую и яйцевую) и грушевидной формы, яични-
ковыхъ трубкахъ Клаусъ находилъ также зачатковыя клЪтки
послфднихъ (р. 43). Эпителальныя, желтокъ-образующая клЪтки
и яйца суть, по Клаусу, лишь модификащи первоначально равно-
пЪнныхь элементовъ, образующихъ пузыреобразныя выпячетя
яйцеводовъ. Въ то время какъ нЪсколько внутреннихъ клЪточекъ
постепенно увеличиваются въ PA3MBPAXP, выполняютъ полость пу-
зырька и становятся: три или больше верхнихъ — желтокъ-обра-
зующими клЪтками, а нижняя—яйцомъ, наружныя клЪточки пу-
зыреобразнаго выпячен1я, отстающая въ ростЪ. становятся эпите-
мальными (рр. 44—45).
У крылатыхъ партеногенетическихъ самокъ хермесовъ (Cher-
тез abietis и piceae (?)) Клаусъ нашелъ длинныя многокамерныя
397) Лейкартъ, какь уже было указано, нашелъ оплодотворенныхь самокъ
этого вида весною, именно въ маф, при чемъ онф оказывались болфе или мене
молодыми особями (ср. выше). Также и Мечниковъ позже находилъ въ апрфлв
самокъ этого вида съ сфмепр!емниками, наполненными сперматозоидами (49
u Embryologische Studien an Insecten. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 16. 1866, р. 474).
— u
яйцевыя трубки, по своему строеню напоминавиия таковыя яйце-
кладущихъ CAMOKL TX видовъ обыкновенныхъ афидъ, у которыхъ
OHB также многокамерныя, какъ, напр., у Drepanosiphum pla-
tanoides и двухъ видовъ тлей съ березы. У хермесовъь Клаусъ
допускалъь такое же отношен!е яйцевыхъ клфтокъ къ желтокъ-
образующимъ, какъ и у кокцидъ (р. 46).
ИзелЪ доване образованйя яицъ у яйцекладущихъ самокъ тлей
показало, что и здесь желточныя и яйцевыя клЪтки происходять
на счетъ первоначально одинаковыхъ элементовъ, при чемъ здЪсь
участе желтокъ - образующихъ KABTORB BB дальнЪйшемъ poctk
яицъ совершается, какъ это указалъ уже Гексли, при посредствЪ
особыхъ яйцевыхъ (у Гексли желточныхъ) тяжей, соединяющихъ
яйцевыя клЪтки съ концевой камерой (рр. 46—48). Что же ка-
сается живородящихъ тлей, то у нихъ, по Клаусу, очень рано
наступаеть превращене эпител!я въ клЪтки, аналогичныя жел-
токъ-образующимъ яйцекладущихъ самокъ, при чемъ TAKIA KIbTEH
здЗеь не выростаютъ до значительныхъ размфровъ и при томъ
раньше образованйя собственно яйцевыхъ клЪФтокъ, но сами непо-
средственно становятся яйцевыми клЪтками. Въ связи съ этимъ
яйцевая трубочка рано начинаетъ расти въ длину и еще въ те-
ueHie эмбр1ональной жизни подраздЪляется на камеры, которыхъ
зачатки также постепенно развиваются. Такимъ образомъ, въ ма-
ленькихъ зачатковыхъ клЪткахъ живородящихъ 0собей афидъ,
уже тотчасъ по ихъ образованйи, начинаются явленя, аналогичныя
дробленпо, при чемъ съ течемемъ ихъ совпадаетъ и ростъ заро-
дыша, между TEMB какъ яйцо яйцекладущей самки, какъ яйцевая
клЪтка, сперва значительно увеличивается на счетъ желточнаго.
матер!ала и къ тому же внутри матери не переходитъ къ 3MÖPIO-
нальному развито. Чтобы быть способнымъ къ развит!ю, оно нуж-
дается въ предварительномъ оплодотворении, между тЪмъ какъ
оплодотворен!е яйцевыхъ клЪтокъ у живородящихъ особей стано-
BUTCA невозможнымъ въ виду особаго общаго устройства ихъ вос-
производительнаго аппарата. „Ho по своей природЪ, говоритъ
Клаусъ, этотъ аппаратъ до мельчайшихъ структурныхъ OTHOMEHIH
есть рьшительно женсвый половой органъ, особенности котораго,
при выпадени снариван!я, должны быть сведены, если мы можемъ
такъ сказать, на цфлесообразныя, повышающ1я плодовитость,
модификащи. Шо происхожденю зачатковая клЪтка должна не-
прем$нно разсматриваться, какъ особенная, имфющая способность
къ партеногенезису, яйцевая форма, которая, какъ таковая, остается
— 02
очень маленькой, между TEMT какъ происходяний изъ него зародышть,
CB возрастающимъ дифференцированемъ, растетъ въ камерЪ яйце-
вой трубки и рождается, какъ живой дЪтенышъ“ (рр. 51—52).
Положенный Гексли и зат$мъ Леббокомъ въ основу
разграничен!я полового и безполаго размноженя принцисъ
Клаусъ считаеть неудачнымъ и ошибочнымъ. „Можно было
бы еще обозначить въ первоначальномъ смыелЪ Гексли, какъ
pseudova, зачатковыя клфтки живородящихъ тлей, отличаю-
пияся отъ настоящаго яйца достойными вниман!я OCOCCHHO-
стями, но совершенно неудачно и ошибочно будетъ перенести
это обозначен!е вообще на яйца партеногенетизирующихъ са-
мокъ насфкомыхъ“, такъ какъ, какъ указываетъ Клаусъ,
если обозначить трутневое яйцо, какъ ложное яйцо, то это
должно привести къ абсурлному CIBACTBIO, „чтобы BCB яйца,
пока они не оплодотворены, разжаловать въ ложныя айца“
(р. 46). „Но несправедливо и непослФдовательно называть
яйца, если они развиваются безъ оплодотворенля, безполыми
продуктами, какъ если бы яйцо лишь черезъ развите спермы
получало характеръ полового продукта. Яйцо одинаково имЪфетъ
этотъ характеръ, оплодотворяется оно или нЪФтъ, развивается
ли оно, какъ трутневое яйцо, партеногенетически, или лишь
nocıb воздЪйствия с5менныхъ нитей, такъ какъ оно есть
продуктъ женскаго полового’ органа. Или самка только
потому становится половымъ животнымъ, что ея яйца оплодо-
творяютея? Потому, можетъ быть отвфтятъ, что они способны
къ оплодотвореню, и BB этомъ, во всякомъ случаЪ, лежитъ
признакъ нормальной самки. Но какъ скоро мы констати-
ровали партеногенетическое развит!е нормальнаго, способнаго
къ оплодотворен1ю, яйца только въ одномъ случаЪ, TO мы
должны будемъ допустить, что въ другомъ случа$, если, съ
исчезновенлемъ мужского животнаго и оплодотвореня самки,
въ половомъ органф производятся клфтки н%еколько видо-
измфненнаго свойства, послфднйя тБмъ He менфе суть оеобен-
ная фориа женскихъ половыхъ продуктовъ, т.-е. яйца... Воз-
= LUS
можность партеногенезиса приводить именно къ появленю
второй, сообразно извЪетнымъ усломямъ цфлесообразно видо-
измфненной, формЪ яйца, какъ мы дЪйствительно видимъ ее
выступающею въ лётнемъ яйцф [подраз. дафн!]. И если мы
согласимся съ этимъ мнЪн1емъ, то это значитъ сдфлать только
одинъ шагъ дальше, чтобы въ живородящихъ покол5няхъ
афидъ признать глубже видоизм$ненныхъ, приспособленныхъ
къ произведеню самопроизвольно развивающихся AUMB, са-
мокъ. Во всякомъ случаЪ, я принимаю, что между зачатковой
спорой и способнымъ къ самопроизвольному развит!ю яйцомъ
морфологически и физ!ологически не существуетъь никакой
границы, но въ отдфльныхъ случахъ можетъ, однако, стать
важнымъ для общаго пониман!я принимать во внимане для
естественнаго толкован1я ближе лежашля отношен1я родства.
Если мы, исходя изъ этихъ отношенй у афидъ, придемъ Kb
выводу, что живородящйя покол5нйя суть видоизм5ненныя,
приспособленныя къ произведен1ю самопроизвольно развиваю-
щихся яицъ, самки, TO мы, CB другой стороны, будемъ въ
COCTOAHIH охотно признать, что путемъ этой своеобразной и
интересной формы партеногенезиса предуготовляется непосред-
ственный переходъ къ чередованю поколн!й“ (рр. 52—53).
Въ то время какъ Клаусъ соглашался признать назван1е
„pseudovum“ для яицъ живородящихъ тлей, считая nocıbı-
нихъ тфмъ He менфе партеногенетическими самками, слЪдо-
вательно, въ другомъ смыелЪ, ч$мъ Гексли, друге авторы,
какъ Лейкартъ 33°), Мечниковъ 339) и др., приняли назване
„pseudova“ взамфнъ „зачатковыхь ЕвлЪтокъ“ или „зеренъ“,
т.-е. въ CMHCIB безполыхъ продуктовъ размноженля, какими
они считали и воспроизводительные продукты живородящихъ
тлей и личинокъ цецидом!й.
338) Leuckart, В. Die ungeschlechtliche Fortpflanzung der Cecidomyiden-
larven. Arch. f. Naturg. 1865. Bd. I, p. 286.
399) Mecznikoff, Е. Embryologische Studien an Insecten. Zeitschr. f. wiss.
Zoologie. Bd. 16. 1866, р. 389 (особ. рр. 408—9, 438 и сл$д., 491—3).
= 102 —
Въ 1862 г. проф. Н. Вагнеръ въ Вазави открылъ
своеобразное размножене у живущихъ въ волокнистомъ лу-
бовомъ слоф, подъ корой пеньковъ осины, рябины, вяза и
липы личинокъ Нееторега Winnertz (Miastor Meinert)
изъ сем. Cecidomyidae “°°). Размножене личинокъ состояло въ
томъ, что внутри ихъ развивались дочернйя личинки, которыя
наконецьъ и выходили наружу, разрывая стЪнки TBJIA мате-
ринской личинки, а потомъ, въ свою очередь, давали такимъ
же образомъ начало новому поколЪю личинокъ. Этотъ
фактъ, встрёченный на первыхъ порахъ съ большимъ недо-
вЪруемъ, но потомъ подтвержденный съ различныхъ сторонъ,
естественно возбудилъ, въ связи CE U3CIBIOBAHIEME органовъ
размножен!я размножающихся личинокъ Неегорега, и вопросъ
о природ ихъ размноженя.
Самъ Вагнеръ объяснялъ происхожден1е продуктовъ раз-
множен1я личинокъ Неегорега на счеть жировой ткани,
именно въ видЪ внутреннихъ зачатковъ или „зародышевыхь
долей“, образующихся непосредственно изъ жировой ткани.
Въ тЬлЪ материнской личинки, по Вагнеру, образуется много
такихъ долей, окруженныхъ оболочками, но не BCB изъ нихъ
развиваются въ личинокъ, но лишь 7—10 въ нормаль-
ныхъ усломяхъ, а при недостаточномъ питаши меньше,
даже одна, прочя же доли атрофируютея. Развивпияея ли-
чинки разрушаютъ содержимое материнскаго организма и
наконецъ оставляютъ его, выходя черезъ разрывъ его ст$нки,
а затЪмъ, въ свою очередь, даютъ начало новому поколБню
личинокъ. Такое размножене личинокъ Вагнеръ наблюдаль
съ августа до 1юня, такъ какъ въ маф и начал пюня по-
явились куколки, а въ срединЪ 1юня вывелись и imago. Pas-
множене личинокъ Heteropeza Вагнеръ считалъ особой фор-
300) Н. Вагнеръ. Самопроизвольное размножене гусеницъ у насЪкомыхъ.
Ученыя Записки Императ. Казанскаго Университета. 1863, рр. 25, таб. 1—5
(отд. оттиски вышли въ 1862 r.)—Beitrag zur Lehre von der Fortpflanzung der
Insectenlarven. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 13. 1863, p. 513.—Ueber die vivi-
paren Gallmückenlarven, Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 16. 1865, р. 106.
мой безполаго, переходной между безполымъ размножешемъ
Cestoda и Trematoda, съ одной стороны, и партеногенетиче-
скимъ размноженемъ афидъ съ другой.
Открыт1е Н. Вагнера вызвало нЪеколько пов5рочныхъ
работъ: Мейнерта, Пагенштехера, Ганина, Лейкарта и
Мечникова. Въ то время какъ Мейнертъ *°!), самъ не uscrb-
довавиий образованя воспроизводительныхъ продуктовъ у ли-
чинокъ указанныхъ Cecidomyidae, примкнулъ по вопросу ‘0
происхождении зачатковь и природф размноженя личинокъ
кЪ взгляду Вагнера, Пагенштехеръ *%), euxbgmiñ въ вос-
производительныхъ продуктахъ личинокъ характеръ яичекъ,
указывалъ, что эти образованя не представляютъ никакого
сходства CB жировыми комками или лопастями и потому
OTHOCHIB ихъ происхождене на счетъ яичниковъ, которыхъ
ближе, однако, онъ также не изелфдовалъ. Болфе подробно
было изслфдовано происхождене и образованте воспроизводи-
тельныхъ продуктовъ у личинокъ Heteropeza, съ одной сто-
роны, Ганинымъ въ ХарьковЪ и, съ другой, Лейкартомъ
и занимавшимся въ то время въ его лаборатоми И. Меч-
никовымъ въ ГиссенЪ. Ганинъ 103) у только что оставившей
тЪло матери личинки Нееторега находиль подъ спинной
стЪнкой 11-го сегмента тБла парные генитальные зачатки.
Съ ростомъ клфточные элементы генитальныхь зачатковъ
(яичниковъ) распадаются на извЪстное число клЪточныхъ
группъ, кажлая изъ которыхъ даетъ начало яйцу и которыя,
поэтому, назывались Ганинымъ, велфдъ за Пагенштехе-
ромъ, яичками. ПослЗдния разъединяются постепенно и за-
TBMB представляютъ въ себЪ развите эмбрлоновъ. Изъ того,
что клЪточныя группы назывались Ганинымъ яичками, à
01) Zeitschr. f. wiss. Zoologie. Bd. 14. 1864, рр. 394—399.
402) Pagenstecher, Al. Die ungeschlechtliche Vermehrnng der Fliegenlarven.
Zeitschr. f. wiss. Zoologie. Bd. 14. 1864, р. 400.
40) Ганинъ, М. Новыя наблюден!я надъ размноженемъ гусеницъ двукры-
лыхь насфкомыхь. Записки Императ. Академи Наукъ. Т. УП. 1865 и то же
самое въ Zeitschr. Ё wiss. Zoologie. Bd. 15. 1865, р. 375.
Пе Se 16 1% COUDE 45
— 106 —
генитальные зачатки яичниками, можно думать, что OHB
склоненъ былъ видЪть здфеь партеногенезисъ. Позднфе Га-
нинЪ, въ полемик$ съ Мечниковымъ, прямо призналъ про-
лиферирующихъ личинокъ Cecidomyidae за партеногенетиче-
скихъ самокъ “0*).
Лейкартъ
тальные зачатки, лежаше въ 10 сегмент тЪла (не считая
105) описываетъ въ молодыхъ личинкахъ гени-
головного) подъ спинной стфнкой. Эти зачатки, зародышники
(Keimstöcke) по Лейкарту (р. 291), окруженные особой
оболочкой, позже, съ возраетомъ личинки, распадаются внутри
на извфстное число яйцевыхъ камеръ, которыя Лейкартъ
называетъ зачатковыми группами или камерами (Keimballen,
Keimfächer, р. 296). Камеры снаружи также одфты особой
безструктурной оболочкой, заключая подъ нею эпителальный
слой, а внутри—группу мало разграниченныхъ и довольно
крупныхъ клЪтокъ. Одна изъ посл$днихъ, занимающая острый
полюсъ вытянутой на извфетной стади развит1я зачатковой
камеры, увеличивается BB размфрахъ на счетъь желточнаго
матер!ала, доставляемаго другими (желтокъ образующими)
клЪтками, и становится вообще pseudovum, какъ называетъ
Лейкартъ эту яйцевую клЪтку (р. 301). Вообще, образо-
BAHle камеръ и яицъ идетъь у этихъ личинокъ совершенно
сходно съ аналогичными процессами у другихъ насе$комыхъ
(рр. 294—296). По мЪрЪ развитя камеры разъединяются
отъ зародышника и флоттируютъ въ полости тфла личинки,
при чемъ одновременно съ этимъ въ нихъ совершается и
развит1е эмбртоновъ.
Обращаясь къ вопросу о природф размножен1я личинокъ
Heteropeza, Лейкартъ повторяетъ прежн!е свои взгляды на
характеръ партеногенезиса и безполаго размножен1я и ихъ
взаимныя отношен1я. „Несмотря на всю склонность признать
404) Исторля развит1я яйца мухи. Записки Императ. Акад. Наукъ. T. IX. 1866.
405) Leuckart, В. Die ungeschlechtliche Fortpflanzung der Cecidomyidenlar-
ven. Arch. f. Naturg. 1865. Bd. I, p. 286.
ee ПОТ =
морфологическля отношен1я къ яйцамъ продуктовъ размноже-
‚ HiA въ свободныхъ зачатковыхъ камерахъ цецидомй, я, впро-
чемъ, не могу р%$шиться обозначить послфдн!я прямо, какъ
яйца, и, такимъ образомъ, размножен!е личинокъ цецидомий
приклеймить къ партеногенезису. Какъ мало личиночныя формы
| животнаго могуть сравниваться съ развитыми существами и
разсматраваться, какъ таковыя, такъ же мало можемъ мы
также и назван!е „яйца“ перенести на образованйя, которыя
съ яйцами имфютъь общими только первыя стадш развития.
Существован!е яйца во BChXB случаяхъ предполагаетъ поло-
вую зрЪлость, но наши личинки уже по ихъ формЪ развит1я —
гораздо больше и поразительнЪй, чЪмъ живородяпия тли
отм$чены, какъ незрфлыя животныя, и, по состояню ихъ
генитальныхъ органовъ (гезр. ихъ превращеню въ зачаточ-
ники), должны быть обозначены, какъ индифферентныя въ
половомъ отношени или, скорЪе, безполыя. — Яйцо должно,
согласно обыкновенному представленю отношенй, предста-
BIATB по своему строеню, по крайней мЪрЪ, возможность
оплодотворен1я; LAB же эта возможность абсолютно OTCYT-
ствуеть, тамъ не идетъ рЪчи ни о какомъ яйцф, но, скорЪе,
0 безполомъ продуктБ размноженя. —До сихъ поръ мы обык-
новенно обозначали свободно происходяпля въ материнскомъ
TJS образованя этого рода, въ противоположность яйцамъ,
какъ зачатковыя зерна или споры; если не примфнять этого
назван1я, какъ слишкомъ общаго и въ морфологическомь смыслЬ
безцвтнаго, къ нашему случаю (какъ и къ афидамъ), то
можно было бы, можетъ быть, предложить назване pseudovum,
назван1е, которое Гексли употреблено, конечно, собственно
въ другомъ, но едва ли въ очень справедливомъ емыслЪ (для
самопроизвольно развивающихся настоящихъ яицъ)“ (рр. 300—
301). — Размножене y Heteropeza Лейкартъ разсматривалъ,
какъ случай чередован1я покол$нй, „который тЪенЪйшимъ
образомъ примыкаетъ именно къ чередованю поколЪнйй афидъ,
но TEMB отличается отъ обыкновенной формы этого рода раз-
45*
— 708 —
множен1я съ личинообразными кормилками, что половыя жи-
вотныя не съ самаго начала имфютъ ихъ позднфйшую форму, -
но получаютъ ее лишь благодаря дополнительной метаморфоз%.
Чередоване поколфний двуустокъ уже, впрочемъ, представляетъ
намъ приближене къ этимъ отношен1ямъ, поскольку также и
здЪсь новорожденное половое животное (церкартя) представляетъ
существо, которое созрЪваетъ до окончательной формы лишь
посл извзстныхъ превращенй“ (рр. 301—302).
По вопросу о размножени личинокъ Heteropeza Мечни-
ковъ *06) виолнЪ раздфлялъ взглядъ Лейкарта и въ этомъ же
смысл онъ, между прочимъ, полемизировалъ съ Ганинымъ,
который высказывалея скорЪфе за природу самокъ въ размно-
жающихся личинкахъ Неегорега (Zeitschr., рр. 408—409).
Bestie же за Лейкартомъ. Мечниковъ и воспроизводи-
тельный продуктъ, образующийся въ обособленныхъ камерахъ
личинокъ, называетъ pseudovum. Но Мечниковъ прослфдилъ
и самое происхожденле генитальныхъ зачатковъ личинокъ
Heteropeza. Когда въ созрЪвшемъ яйцЪ появится слой бла-
стодермы, то на остромъ полюсЪ яйца обособляется большая
клЪтка, такъ называемая полярная, которая потомъ дЪлится
на двЪ и дальше, между TEMB какъ слой бластодермы смы-
кается подъ ней, благодаря чему эти полярныя кл$тки лежать
сперва BH бластодермы, и лишь позже онЪ вступаютъ внутрь
развивающагося яйца и здЪсь становятся сперва непарнымъ,
а съ дальнфйшимъ развитемъ эмбр1она парнымъ гениталь-
нымъ зачалкомъ. Тогда 065 группы полярныхъ клЪтокъ CP
извЪстнымъ числомъ другихъ меньшихъ, представляющихъ, по
Мечникову, обыкновенныя эмбр1ональныя клфтки и позднЪе
становящихся эпителальными клЪтками генитальныхъ железъ,
406) Mecznikof, Е. Ueber die Entwicklung der Cecidomyienlarve aus dem
Pseudovum. Vorläufige Mittheiluug. Arch. Е. Naturg. Jahrg. 1865. Bd. Гр. 304.—
Embryologische Studien an Insecten. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 16. 1866. (Ueber
die Entwicklung der viviparen Cecidomyidenlarve, nebst Bemerkungen über den
Bau und die Fortpflanzung derselben, pp. 407—421).
— 709 —
представляютъ продолговатыя 00PasoBania (0,05 шш. длины
и 0,03 mm. шир.). Въ связи съ поелБдними стоять коротые
u cocroamie изъ одного только ряда эмбрлональныхъ клЪтокъ
зачатки выводныхъ протоковъ, позже редуцирующеся въ тон-
кую гомогенную нить.— Сравнивая. генитальные зачатки личи-
нокъ Нееторега съ таковыми только-что вылупившихся изъ
яйца личинокъ Chironomus, Мечниковъ находилъ у первыхъ
лишь болЪфе сильное раввите этихъ зачатковъ, что, по его
MHBHIIO, „превосходно гармонируетъ съ своеобразнымъ спосо-
бомъ размножения (Fortpflanzungsgeschäft) личинокъ цеци-
домй“ (р. 421).
Академикъ KR. Бэръ, первый публично признавпий спра-
ведливость наблюден!й Вагнера, имфвший возможность и лично
YOBAUTECA въ этомъ “") и поелЪ того съ интересомъ сл$див-
ий за работами различныхъ авторовъ по размножен!ю личи-
нокъ цецидом, выступилъ наконецъ (1866 г.) съ своими воз-
spbHiamu на различныя формы размножев1я животныхъ, при
чемъ размножен!е цецидом!й послужило для него только бли-
жайшимъ поводомъ для этого. Сущность воззръй Бэра 3a-
ключается въ сл$дующемъ.
Бэръ различаетъ два вида размножен1я какъ животныхъ,
такъ и растейй — половое и безполое, при чемъ различаетъ
ихъ совершенно сходно съ Гексли и Леббокомъ. „Способ-
ность размножен1я, говоритъ онъ, является въ двоякой POPMÉ.
Во-первыхъ, она является вслЪфдетые необходимаго дЪйетвя
одной на другую двухъ матери. Одна изъ этихъ материй,
женская, отлатается въ особыхъ клфточкахъ (большею част!ю
внутри лежащей свЪтлой клЪточкой въ каждой), особеннымъ
желЪзовиднымъ ‘органомъ; другая, мужская, выдЪляемая также
#07) Baps, К.М Oös открыт профессоромъ Ватнеромъ безиолаго размно-
женя личинокъ, о дополнительныхъ наблюден!яхъ по этому предмету г. Ганина
и о педотенезис$ вообще (переводъ съ нЪмецк. подлинника, пом щеннато въ Бюл-
летенЪ Академии). Приложене къ Х-му тому Записокь Имп. Академи Наукъ
№ 1. 1866 (р. 4).
a N
желЪзами, и заключающая BB себЪ подвижныя части, пере-
носится или въ первоначальномъ жидкомъ своемъ вид, или
черезъ позднфйшее примфшиване жидкости, на означенную
женскую клточку (яичко), чтобы оспособить ее къ развит!ю.
Этотъ способъ размножен1я называется половымъ, даже и въ
TOMB случаЪ, когда MYÆCKIA и женсюя половыя желЪзы на-
XOAATCH въ одномъ и томъ же индивидуумЪ“ (рр. 78—74).
„Второй видъ размножен1я — это безполое размножеше.
Оно вообще очень часто встрфчается у растенй и низшихъ
животныхъ. Въ низшихъ формахъ половое размножене со-
ставляетъ, кажется, рЪдкое исключене, а у большей части
оно совершенно неизвЗстно. Несмотря Ha то, и эти формы
всетаки размножаются. Размножене ихъ совершается дЪле-
нтемъ и почкованемъ, которыя могутъ принимать самыя раз-
личныя формы. Ими только продолжается саморазвите, и по-
тому почки, по крайней mbpb вь началЪ, а нерЪдко и по-
стоянно, представляютъ собою части первичнаго организма,
хотя нфкоторыя, по отд$ленйи отъ него, впосл$детви и могутъ
жить самостоятельно. Такъ зародышевое зерно или спору,
выбрасываемую грибомъ, слфдуетъ принимать за способную
къ развитю почку, воспроизведенную не дЪйствемъ полораз-
личныхъ матерй, а только процессомъ саморазвит!я самаго
гриба. Первоначально эта почка была также частию гриба,
но выброшена имъ, какъ скоро сдЪлалась споеобною къ раз-
вит1ю. Но спора отличается отъ истинной почки, или в5рнЪе
отъ отпрыска, TEMB, что ею всегда начинается весь ритмъ
развит1я, между TEMB какъ отпрыскъ только составляетъ про-
должен1е материнскаго ствола и уже впослфдетви, когда дЪ-
лается самостоятельнымъ, выполняетъ первыя недостающтя обра-
30BaHiA (напр., корни у растенй)“.
„Но безполое размножене у очень многихъ организмовъ
встрЪчается COBMÉCTHO CB половымъ, а именно у большей части
растенй, за исключенемъ низшихъ, и у многихъ животныхъ,
за исключенемъ высшихъ и н$которыхъ изъ низшихъ. Это
— 711 —
соединен!е обоихъ видовъ размножен1я можно назвать, по
Овену, Metagenesis или, по Ванъ-Бенедену, Digenesis (дву-
рядное размножен!е). Выражене перемежающеееся раз-
множен1е (Generationswechsel или generatio alternans) cıb-
довало бы употреблять только въ TEXB случаяхъ, когда эти
формы размноженя перемежаются одна съ другой“...
„Половое размножен1е, которое преимущественно назы-
вають произрожденемъ (Zeugung), никогда не можетъ явиться
въ началЪ индивидуальнаго развит1я, такъ какъ раньше должны
быть образованы половые органы и выдЪлиться ихъ продукты.
Половозр$лое состоян1е мы называемъ вообще зр$лостью, такъ
какъ по ея достиженш уже не замфчается болфе никакахъ
существенныхъ преобразований, хотя индивидуальный ростъ и
продолжается еще въ нЪкоторыхъ организмахъ; впрочемъ, во
многихъ OHR BB это время и прекращается. Состоянте до до-
стижения половой зрЪлости мы называемъ вообще незр$лостью.
Оплодотворенемъ воспроизведенный плодъ всегда долженъ
пройти сначала весь ходъ развитя, присущий данному орга-
HU3MY . ›
„Когда безполое pasmHozienie можетъ происходить въ 3PB-
ломъ COCTOSHIM женскаго индивидуума, TO его называютъ Parthe-
‚ mogenesis. Подобное размножене въ незрЗломъ состояви мы
предлагаемъ назвать Paedogenesis. ПослЪфднее можетъ насту-
пать въ очень различные пер1оды развит1я и являться въ очень
различнымъ формахъ, а также начинать ходъ развит1я каждый
разъ сначала, или только продолжать его. ДЪленйе, почкова-
не и зародыши ветр$чаются въ этой формЪ размноженля такъ
же, какъ и въ размножен!и такихъ организмовъ, которые не
обладаютъ способностью полового воспроизведеня, или у KOTO-
рыхъ она составляеть рЪдкое исключене. ДЪленемъ и почко-
ван1емъ ходъ развитя только продолжается, а нерЪдко они
бываютъ и совм$стны... Когда почковане происходить безъ
дЪлен1я или съ очень позднимъ дфленемъ, то являются елож-
ные организмы, которые между растен1ями встр$чаются очень
= 112 —
часто, между животными рфже, и у послБднихъ MOTYTB при-
нимать наиразличнзйпия формы, велфдетне чего и получаютъ
различныя назван1я: ленточныхъ глистъ, Strobila и т. д. Такъ
какъ отпрыскомъ не начинается ходъ развитйя сначала, а
только продолжается, то и продуктъ его, произведенный почко-
ван1емъ, скоро достигаеть половой зрЪлости, если онъ вообще
къ этому предназначенъ“...
„Зародыши |) животныхъ бываютъ очень различныхъ формъ,
и нужно сожалЪть, что очень PhAKO въ точности USBECTHO ихъ
первое состояне. Зародыши спороцистъ и ред1й по види-
мому продолжаютъ ходъ развит1я, такъ какъ они, достигнувъ
полнаго роста, представляютъ выешую степень развитйя, не-
жели сами редш и спороцисты. Выше же развитыми и въ
назван-
ными Pseudova, ходъ развит!я начинается сначала, и кажется,
особенныхъ органахъ произведенными зародышами “”),
что достижен1е или недостижене половой зрЪлости этими про-
дуктами, Pseudova, по крайней mbpb у травяныхъ вшей и
цецидом1й, зависить оть выфшнихъ вмянИй.
„Яички, произведенныя зрфлыми половыми органами, всегда,
проходятъ полный ходъ развит!я, CB самаго его начала, если
они вообще развиваются. Способность этихъ яичекъ разви-
ваться иногла и безъ оплодотворен1я указываетъ, кажется,
на TO, что оплодотворешемъ возбуждается только дремлющая
органическая энерг1я и способность къ новому саморазвит!ю,
такъ какъ до этого яичко, произведенное процессомъ развитая
матери, было только частью ея организма. Итакъ, кромЪ
отпрыековъ и зародышей, и истинныя яички суть продукты
саморазвит1я организма. И потому, не колеблясь, можно CMO-
трЪть на всякое размножене, BL самомъ обширномъ смыелЪ,
какъ на продолжен1е процесса саморазвитля за границы инди-
видуума, хотя у высшихъ организмовъ новый индивидуумъ
можеть произойти ‘только тогда, когда приготовленный BB
4%) Удобнфе было бы сказать зд$сь „зачатки“.
= —
зичкЪ зародышъ будетъ оспособленъ спермой къ тому, чтобы
начать новый процессъ самообразован1я“ (рр. 74—77).
Такимъ образомъ, по Бэру, BCE формы размноженя, за исклю-
чешемъ обоеполаго и партеногенезиса въ смысл Зибольда и Лей-
карта, значитъ: размножене живородящихъ тлей (рр. 55—56),
личинокъ цецидозий (р. 38), спороцисть и ред (р. 68), почкую-
щихся сальпъь и Doliolum (р. 43) и т. д., вее это будетъ отно-
ситься къ пэдогенезису, т.-е. размножению животныхъ въ ихъ не-
дозрЪломъ или личиночномъ состояни. При этомъ Бэръ именно
и подводить ,BCB стадши молодости, присушпя перемежающемуся
размножен!ю, подъ наименоване личинки“ (р. 71), принимая вы-
ражене „личинка“ въ самомъ широкомъ смысл, „для всЪхъ та-
кихъ процессовъ развитя, въ которыхъ предполовое COCTOAHIE
значительно отличается въ своемъ наружномъ видЪ отъ полового“
(р. 73). Безполо (въ смысл Бэра) размножающияся личинки лишь
TBMB отличаются отъ личинокъ другихъ формъ животныхъ, что
онф обыкновенно дальше не развиваются и не достигаютъ сами
половозрЪлаго состояня, а лишь — въ JAP своихъ потомковъ—
ближайшихъ ли или дальнфйшихъ (р. 37—39). Впрочемъ, Бэръ
оговаривается, что въ этомъ случаЪ, „когда COCTOAHIE молодости
одного индивидуума въ этомъ самомъ отдфльномъ индивидуум?
не достигаетъ своего окончательнаго развит1я, но переходить въ
слЪдующее за нимъ. или даже въ позднЪфйния поколЪня“, „на-
именован!е личинки было бы неумЪстнымъ“: поэтому онъ и пред-
ложилъ назване „пэдогенезисъ“ для обозначеня размножен1я жи-
вотныхЪ въ ихъ недозрЪломъ, соотвЪтетвующемъ личиночному,
состоянш, полагая, что соетояю незр$лости наиболЪе соотвЪт-
ствуеть выражен1е „дитя, пос“ (р. 38—39).
Герштекеръ въ „Die Klassen und Ordnungen der Arthro-
родеп (У. Bd). 1 Abth. Crustacea. 1866 — 1879° дБлаетъ
сводку явленй размноженя у членистоногихъ (pp. 168—177),
при чемъ по вопросу о размножени живородящихъ тлей почти
раздЪляетъ точку spbnia Клауса, считая ихъ за видоизмЪ-
ненныхъ самокъ, хотя воспроизводительные продукты ихъ
называеть „зачатками“. Такимъ образомъ онъ различаетъ
1) „партеногенезисъь въ вид исключенйя (exceptionelle Parthe-
— 714 —
nogenesis)“, наблюдающися у бабочекъ изъ семействъ Sphin-
gidae и Ботфусаае u у Tentredo (Nematus) ventricosus Klug.,
2) „постоянный, HEROTOPEIMB образомъ могупий быть обозна-
ченнымъ, какъ регулярный партеногенезисъ“ и 3) партеноге-
незисъ у живородящихъ тлей, какъ „такую форму самопроиз-
вольнаго размноженя, которая COCTOUTE въ произведени такъ
называемыхъ „зачатковъ” внутри половыхъ органовъ своеоб-
разно видоизм$ненныхъ женскихъ особей“. Размножене же
личинокъ цецидомй Герштекеръ прямо сводитъ на внутрен-
нее почковане („Fortpflanzung durch innere Sprossung“), видя
въ немъ „удивительное сходетво съ произведенемъ церкарий
внутри кормилокъ сосальщиковъ (спороцисть и ред)“.
На первыхъ порахъ установления партеногенезиса не было
еще извЪстно такихъ случаевъ, LAB бы партеногенезисъ игралъ
въ размножении животныхъ роль, соотв5тетвующую безполому
размножен1ю въ чередованйи поколфнй, и Лейкартъ даже
говорилъ: „то, что мы знаемъ въ этомъ отношени, говоритъ
скорЪе за неправильность въ наступлени и повторен1и этого
явлен1я. МнЪ кажется — однако это, можетъ быть, только мой
личный взглядъ-—что всегдашняя возможность оплодотвореня
именно тзенЪйшимъ образомъ стоить въ связи съ существен-
ными признаками партеногенезиса“ *°°). Такое представленте о
партеногенезисЪ и было причиной того, что партеногенезисъ
противопоставлялея на первыхъ порахъ не безполому размно-
женю въ чередованти поколЪй, но нзкоторымъ образомъ—
всему явлен!ю чередованя поколзн!й (Зибольдъ, Лейкартъ,
Клаусъ). Хотя Клаусъ *1°), первый признавиий живородящихъ
тлей за пертеногенетическихъ самокъ, лишь н$Ъеколько видо-
измзненныхъ по строентю своихъ воспроизводительныхъ орга-
4%) Leuckart, В. Zur Kenntniss des Generationswechsels und der Parthe-
nogenesis bei den Insecten, 1858, р. 110.
#10) Claus, С. Generationswechsel und Parthenogenesis im Thierreich. 1858.
ВЫ —
новъ, TEMB самымъ призналъ въ размножен!и тлей чередоване
партеногенетическихь поколфн1й съ обоеполымъ, но онъ не
предложилъ для такого размножен1я особаго назван1я и, по-
добно Лейкарту, сопоставляль партеногенезись съ чередо-
ванемъ поколЪнй. Но уже въ 1859 г. Лейкартъ *!') опре-
дЪленно указаль на то, что, принявши взглядъ Влауса на
живородящихъ тлей, какъ на партеногенетическихь самокъ,
для размноженя тлей необходимо установить особую форму
размножен!я, соотв5тствующую чередованю поколфн!й. „Если,
говоритъ онъ, вопреки всфмъ соображен1ямъ, все-таки отнести
размножене афидъ къ партеногенезису, то необходимо — какъ
это уже совершенно BEPHO чувствовалъь и Влаусъ — устано-
вить для него особую форму размножен1я. Послфдняя тогда,
совершенно такъ же относилась бы къ OÖBIRHOBEHHOMY парте-
ногенезису, при которомъ всяюмй особый индивидъ произво-
дить самопроизвольно развивающияся яйца, какъ чередоване
покол5й—къ обыкновенному безполому размножен!ю, KOTO-
рое у животныхъ съ чередованемъ покол$нй, какъ извЪетно,
также переносится только на опредфленныя, для этого соб-
ственно приспособленныя, 0соби“ (рр. 229—230). Однако,
въ то время Лейкартъ склонялся къ мысли, что размножене
тлей, если и не вполнЪ$ относится къ чередован1ю поколЪнай,
то все-таки стоитъ въ родствЪ съ нимъ (р. 230). Лишь позже,
въ 1865 r., Лейкартъ *1?) установилъ, подъ именемъ гетеро-
гони, особую форму размноженя, къ которой отнесъь HOBO-
открытое имъ и Мечниковымъ *1?) размножене одного изъ
круглыхъ червей, Ascaris nigrovenosa, и хермесовъ („Rinden-
läuse“).
#1) Leuckart, В. Die Fortpflanzung der Rindenläuse. Arch. # Naturg. 52.
Jahrg. 1859. Bd. I, p. 208.
1?) Leuckart, В. Zur Entwickelungsgeschichte der Ascaris nigrovenosa.
Arch. f. Anat., Physiologie und wiss. Medicin. Jahrg. 1865 (рр. 641—658).
413) Mecznikoff, Е. Uber die Entwickelung von Ascaris nigrovenosa.
Ibid., pp. 409—420.
el —
Холъ pasBuTia Ascaris nigrovenosa, по первоначальнымъ дан-
нымъ Мечникова и Лейкарта, состоитъ въ слЪдующемъ. Въ
легкихъ лягушки живетъ паразитичесвй круглый червь, Ascarıs
nigrovenosa (Rhabdonema nigrovenosum), характеризующийся, между
прочимъ, однимъ вздутемъ пищевода и OTCYTCTBIEMB въ этомъ
послфднемъ характерныхъ для Rhabditis трехъ зубцовъ. Аскари-
дами откладывается большое число яицъ, заключающихъ въ CEOB
уже почти совершенно развитыхъ эмброновъ. Лйца resp. эмброны
попадаютъ въ кишку лягушки и здЪсь собираются особенно въ
толстой кишкЪ, TAB личинки даже несколько выростаютъ, но не
подвергаются никакимъ дальнфийшимъ измфненямъ. ПослЪдя
наступаютъ лишь Тогда, когда личинки, выйдя наружу, попадутъ
во влажную землю. Личинки здЪсь растутъ, линяютъ и превра-
щаются въ зр$лыхъ раздфльнополыхъ особей: бол$е короткихъ,
съ загнутымъ и тупымъ заднимъ концомъ, самцовъ и болЪфе длин-
ныхъ и толстыхъ, но съ заостреннымъ заднимъ концомъ, самокъ.
Эти особи еще въ зародышевомъ состоянии (BB яйцЪ) получаютъь
характерные для Rhabditis признаки, именно, пищеводъ ихъ ока-
зывается съ двумя вздутями, при чемъ заднее снабжено тремя
хитиновыми зубцами, приводимыми въ движен!е радлальной муску-
латурой. ПослЪ оплодотвореня самокъ, въ ихъ яичникахъ и 3ATBME
въ маткЪ развивается нЪсколько яицъ; выходяне изъ послфднихъ
эмбр1сны разрушаютъ стфнки половыхъ органовъ и лежатъ въ
полости тфла матери, гдЪ продолжаютъ свое развите на счетъ
ея внутреннихъ органовъ. Обыковенно развивается 4 такихъ ли-
чинки, но иногда, особенно зимой, и. меньше. Во время пребыва-
н1я въ материнскомъ тЪлЪ эти личинки имЪютъь два вздутя глотки
и, по Лейкарту, BO второмъ вздути— три мало развитыхъ хити-
новыхъ зубца; но, по выходЪ изъ материнскаго тЪла, личинки
имфютъ уже только одно заднее вздуте глотки, которое лишено
какъ зубцовъ, такъ и мускульныхъ полосъ. Тонюя и подвижныя
личинки дальнЪйшаго развит1я достигаютъ, только попавши BB
легкя лягушки, гдЪ онЪ растутъ, нзсколько разъ линяють и по-
степенно получаютъ сходство съ взрослой Ascaris nigrovenosa.
Мечниковъ и Лейкартъ во всЪхъ аскаридахъ находили только
женск1е половые органы и потому считали ихъ за партеногене-
тическихъ самокъ.
ПозднЪе, однако, было показано, что паразитная Rhabdonema
nigrovenosum является особато рода гермафродитной формой, у
которой въ трубкахъ ихъ половыхъ органовъ сперва, гораздо
:
раньше яицъ, появляются сЪменныя тфльца *"“). Въ виду того, что
эти нематоды, сходно съ гермафродитными Pelodera, имФютъ
явственное строеше самокъ, Клаусъ считалъ возможнымъ назвать
ихъ „гермафродитными самками“ “'5). Но легко видЪть, что ран-
нее нахожден!е въ такъ называемыхъ трубкахъ этихъ нематодъ
сЪменныхъ тфлецъ еще не говоритъ въ пользу оплодотворен!я
развивающихся позже въ TEXB же трубкахъ яицъ.
Тавкимъ образомъ, на Ascarıs nigrovenosa была установлена
смфна двухъ равличныхъ по строенйю половыхъ поколЗвй —
свободноживущаго, раздЪльнополаго, имфющаго форму ВЛаба-
Из, и паразитирующаго въ легкихъ лягушки, принимавшагося
сперва за партеногенетическое, имфющаго форму Ascaris.
При этомъ Лейкартъ обратилъ внимаве на сходство въ че-
редовани половыхъ поколъй у A. nigrovenosa съ таковымъ
у хермесовъ, LAB также правильно чередуются два половыхъ,
но оба партеногенетическихъ, различающихся между собою
по форм и строеню, поколЪвя: одно безкрылое, зимующее,
а другое лЪтнее крылатое. Для этихъ и подобныхъ случаевъ
размножентя Лейкартъ и предложилъ назване гетерогони.
„Я предлагаю, говоритъ онъ, эту форму размноженя съ двоя-
каго рода половыми поколЪн1ями, которая (именно въ виду
полового развитя промежуточнаго поколЪфн!я) не подходить
подъ картину обыкновеннаго чередован1я поколфн, впредь
обозначать, какъ гетерогоню“ (р. 657). Какъ сопутствующую
гетерогонии особенность, Лейкартъ отм$тиль также и то, что
чередуюнщияся между собою половыя поколЪвя живутъь въ
различныхъ условяхъ существованйя. „Wie bei Ascaris nigro-
venosa, говоритъ онъ (р. 656), sehen wir hier zwei von einander
verschiedene Generationen in continuirlicher Reihenfolge sich
ablösen, die beide geschlechtlich entwickelt sind, und beide unter
verschiedenen Verhältnissen existiren“.
414) Schneider, A. Monographie der Nematoden. Berlin. 1866.
415) Claus, С. Beobachtungen über die Organisation und Fortpflanzung von
Leptodera appendiculata. Marburg u. Leipzig. 1869, p. 22.
= 118 —
Позднфе смЪфна гетероморфныхъ половыхъ HOKONBHIN была
обнаружена у Leplodera appendiculata (Клаусъ *'%), Лей-
картъ “1') съ Заленскимъ) и также у другихъ нематодъ.
L. appendiculata, попадающаяся, по Влаусу, въ красномъ
слизнякь Arion empiricorum, представляеть лишь личиночную
раздфльнонолую форму, лишенную рта и снабженную двумя
длинными хвостовыми придатками. Личинка, попавши BO
влажную землю, линяетъ, теряетъ свои концевые придатки
и быстро достигаеть половой зрЪлости, при чемъ, напр., у
самокъ лишь въ это время развиваются: матка, трубки и
стЪнка вокругъь зачаточника, TAKE же какъ и вагина, ко-
торая зат$мъ вступаетъ въ соединеше съ маткой. Это поко-
лЪн1е нематодъ даетъ начало свободно живущей, также раз-
дфльнополой, рабдитной формЪ, развивающейся безъ метамор-
фозы и безъ провизорныхъ органовъ и во взроеломъ COCTOAHIH
также отличающейся отъ взрослой паразитной формы, развив-
шейся путемъ метаморфозы, кромф меньшихъ разм$ровъ, и
HEKOTOPEIMH особенностями Crpoenia. Но въ то время какъ у
Rhabdonema nigrovenosum чередоване покол$юй является
нормальнымъ и безусловно необходимымъ, у Leptodera appen-
diculata оно оказывается лишь факультативнымъ, ТакЪъ какъ
здЪеь другъ за другомъ можетъ слЪфдовать много рабдитныхъ
nororbniä. Размножене L. appendiculata Клаусомъ было
отнесено къ гетерогови, которую онъ опредфлялъ *1°), какъ
„селЪдован1е другъ за другомъ различныхъ, живущихъ въ отли-
чающихся условяхъ питан1я“, половыхъ поколфнй, а про-
исхождене ея сводилъ на приспособлен1е соотвЪтствующихъ
формъ къ значительно отличающимся условямъ существования.
„Für die Entstehungsweise der Heterogonie würden wir, го-
ворить Клаусъ, kaum eine andere Erklärung finden als die
#16) Claus, С. Beobachtungen über Organisation etc., 1868.
417) Leuckart, В. Bericht üb. 4. Leist. in d. Naturgeschichte 4. niederen
Thiere während J. 1866—67. Arch, Е. Naturg. 33. Jarg. II Bd., pp. 256--7.
113) Claus, С. Grundzüge der Zoologie. 2. Aufl. Leipzig 1872. Einleitung.
ae —
allmälige und langsam erfolgte vortheilhafte Anpassung
der Organisation an bedeutend abweichende Lebens-
bedingungen‘.
Естественно, что размножене живородящихъ тлей, разъ
живородяния 0соби принимаются за партеногенетическихъ
самокъ, также должно было быть отнесено къ гетерогонли,
что должно было соотвЪтствовать и высказаннымъ еще въ
1859 г. соображешямъ Лейкарта *'”). Въ 1874 г. Лейкартъ
наконецъ и самъ призналъ живородящихъ особей тлей за
партеногенетическихь самокъ *?°).
КЁлаусъ, какъ извЪетно, первый призналъ живородящихъ
особей тлей за видоизмВненныхъ приспособительно къ исключи-
тельному партеногенезису настоящихъ самокъ, другими сло-
вами, онъ производилъ’ ихъ партеногенезисъь отъ обоеполаго
размножения. Но Клаусъ въ то же время думалъ, что между
партеногенезисомъ и безиолымъ размноженемъ посредствомъ
зачатковыхь клфтокъ не существуеть въ природз рЪзкихъ
границъ “?1), онъ даже допускалъ, „что путемъ этой своеобраз-
ной и интересной формы партеногенезиса, (т.-е. представляемой
живородящими тлями) предуготовляетея непосредственный пе-
реходъ въ чередован!ю поколён!“ *-) (cp. выше). Съ другой
стороны, принимая, что гетерогомя произошла BCIBJICTBIE
„постепеннаго и медленно совершавшагося полезнаго приспо-
соблен1я организащи къ значительно отличающимся жизнен-
нымъ условямъ“, слфдовательно, изъ первоначальной гомо-
морфности покол$нй, Клаусъ тфмъ самымъ какъ бы при-
нималъ генетическую точку зрфн1я въ вопрос о партено-
rexesuch и rereporonin. Генетическая точка spbHia особенно
была прим5нена Геккелемъ и Вейсманомъ и притомъ въ
отношени BChXB случаевъ чередован!я поколфвй.
419) Arch. Е. Natugr. 52. Jahrg. 1859. Bd. I, рр. 229—230.
120) Leuckart, В. Die Fortpflanzung der Blatt—und Rindenläuse. Mitth.
landw. Inst. Leipzig. 1. Heft. 1874, pp. 116—148.
21} Generationswechsel ect., р. 23.
42?) Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 14. 1864, р. 53.
ИО
Различныя формы |чередованя поколзнй, вообще ме-
тагенезиса, Геккель “?3) подраздЪляль въ два противопо-
ложныхъ ряда. Онъ именно различалъь прогрессивный и ре-
грессивный рядъ, относя къ первому TB случаи, „которые
HEEOTOPEIMB образомъ находятся еще на переходной отъ мо-
HOTOHIU къ амфигонши (отъ безполаго размноженя къ поло-
BOMY) стадш, прежн!е основные предки которыхъ, слБдовательно,
никогда не размножались исключительно половымь путемъ“
‘Trematoda, Hydromedusae). При противоположной же форм
метагенезиса, регрессивной, Геккель принимаетъ „возвратъ
(Rückschlag) амфигонши въ моногоню“, а именно у всЪхъ
тхъ видовъ, которые представляютъ правильное чередованте
амфигон1и и партеногонти (афиды, коловратки, дафни, лието-
HOTiA и т. д.). Такимъ образомъ, партеногенезисъ Геккель
отнесъ къ моногони, а именно къ спорогонйи, какъ регрес-
сивную моноспорогоню, которую онъ производилъ отъ амфи-
гони. Но Геккель считалъ, что невозможно провести гра-
ницу между спорогоней и половымъ размножешемъ, и поэтому
онъ самъ признавалъь искусственной границу между половымъ
и безполымъ размноженемъ.
Вейсманъ ‘**), въ общемъ согласно съ Геккелемъ, до-
пускалъ, что „различные способы размножен1я должны были
произойти по крайней м$рЪ двумя различными глав-
ными путями“. Считая при этомъ самый способъ размно-
женя, будетъ ли онъ половой или безполый не за pbmarmmiä
моментъ въ данномъ случаз, но лишь за второстепенный,
Вейсманъ распред$лилъ явленя чередован!я поколн1й (BB
широкомъ смыслЪ), смотря по ихъ исходному пункту, въ
xBB большля группы, изъ которыхъ одну обозначилъ метаге-
незисомъ, à другую-—гетерогонтей. „Исходный пункъ для ме-
тагенезиса есть филетически неравнозначущий PAIE формъ,
423) Haeckel, Е. Generelle Morphologie. 2. Bd. 1866.
424) Weismann, A. Studien zur Descendenz-Theorie. I. Ueber den Saison-
Dimorphismus der Schmetterlinge. Leipzig. 1875. V. Kap.
02, —
а для гетерогови это — рядъ филетически равнозначу-
щихъ формъ, поскольку мы теперь можемъ судить, всегда,
рядъ сходно построенныхь половыхъ генераций“ (р. 59).
Въ этомъ смыслЪ метагенезисъ совпадаетъ съ прогрессивнымъ
метагенезисомъ Геккеля, а гетерогон1я — съ регрессивнымъ.
Метагенезисъ, по Вейсману, въ свою очередь, могъ произойти
различнымъ путемъ.
Во-первыхъ, метагенезисъ могъ произойти изъ метаморфоза,
какъ, напр., у извЪстныхъ цецидомй „съ кормилковыми личин-
ками“. Способность къ размножен!ю пробрЪтена этими личинками,
какъ заключаеть Вейсманъ, лишь вторичнымъ путемъ, что слф-
дуетъ изъ того уже, что у другихъ формъ цецидомй личинки не
имфютъ этой способности размножен!я, зат мъ— также и изъ того,
„Что эти личинки сами суть несомнфнно вторичныя формы, про-.
исшедипя черезъ приспособлеше этой филетической стади развития
KB образу жизни, очень отличному отъ такового позднфйшихъ
стадш. По строен!ю, предетавляемому этими личинками въ настоя-
щее время, OHb никогда не могли играть роли конечной стад
онтогенезиса, а слЪдовательно и не могли раньше имЪть способ-
ность полового размноженя. Неоспоримымъ представляется TO за-
ключен!е, что метагенезисъ здЪсь исходить изъ метаморфоза, T.-e.,
что стадя онтогенезиса, путемъ достиженйя безполаго размноже-
HiA, превратила въ метагенезисъ первоначально существовавиий
метаморфозъ“ (рр. 59—60). Метагенезисъ, происшедний изъ мета-
морфоза, есть вторичный, въ другихъ же случаяхъ онъ будетъ
первичнымъ. Это, прежде всего, въ TEXB случаяхъ, когда, какъ,
напр., у гидромедузъ и трематодъ, „низпия стад PA3BUTIA этихъ
видовъ искони имфли эту способность (кормилковаго или безпо-
лаго размножения) и лишь сохранили ee“. Допуская, что тепереш-
ня кормилковыя личинки трематодъ раньше могли размножаться
одновременно также и половымъ способомъ, въ то время какъ
теперь этотъ способъ размножен1я перенесенъь на филетически
позднфйшую стадю, Вейсманъ заключаетъ: „ЗдЪеь, слЪдова-
тельно, метагенезисъ произошелъ бы не изъ метаморфоза соб-
ственно, но образовался бы въ течене филетическаго развитя
велфдетве того, что филетически болЪе молодыя стадш, потерявши
способность полового размножен!я, сохранили, однако, способность
безполаго размножен!я“ (р. 60—61). Наконецъ, третй путь, ко-
HÉNSINE В ххх 46
— 722 —
торымъ могъ произойти метагенезисъ (первичный), это —черезъ по-
лиморфозъ, когда исходнымъ пунктомъ для чередован1я поколф-
HIH являются „He послЪдовательныя стад превращеня одного
и того же физюлогическаго индивида, но — различныя, одновре-
менно другъ подлЪ друга живущля, формы, на которыя распался
видъ вел детве функцональнаго дифференцирован1я различныхъ,
живущихъ вмфстЪ въ одной колони, особей“. „Huber образуются
индивиды, которые принимаютъ на себя только половое размно-
жене, и метагенезисъ возникаетъ BCIBJCTBIE того, что послфлн!е
отд$ляются отъ колон, въ которой произошли, между TEMB какъ
остальныя OCOOU остаются въ связи и сохраняютъ безполое раз-
множен!е“ (р. 61).
Такимъ образомъ, когда въ циклЗ поколЪнй филетически
болфе древняя стадля развит1я сохраняетъ лишь искони при-
сущую ей способность безполаго размноженя, въ то время
какъ половое размножене переносится на позднфйпия стад
развит1я, то это, согласно Вейсману, будетъ первичный ме-
татенезисъ; когда же личиночная форма пр1обрЪтаетъ способ-
ность (безполаго) размножен1я заново, вторичнымъ образомъ,
какъ, напр., у нзкоторыхь цецидомй, то это будетъ вторичный
метагенезисъ.
l'ereporonia же, по Вейеману, произошла вел$детне того,
что первоначально совершенно одинаково построенныя, филе-
тически равноцфнныя, генеращи, или „одинаковыя филетиче-
скля стадш, благодаря пер1одически дЪйствующимъ внфшнимъ
вмянямъ, были побуждены къ образован!ю цикла покол5нй“
(р. 70), въ которыхъ одна или больше генеращй, въ COOTBET-
стаи CB особыми внЪшними услошями, получила и Tb или
другя особенности организащи или размноженя. KB гетеро-
гони, согласно Вейсману, относятся BCh TE случаи чередо-
BAHIA поколЪн, когда на основани формы покол$й, ихъ
анатомическаго строенля и способа размножен1я можно заключать
008 ихъ прежнемъ тождествЪ, за что могло бы говорить также и
и сравнене соотвЗтствующихъ формъ съ близко родственными
видами (р. 71). Но въ то время, какъ въ однихъ случаяхъ ге-
Had —
TePOrOHiä возникла именно велЪдетв1е приспоеоблен!я нфкоторыхъ
покол$н1й къ ихъ отличающимся условямъ жизни, сл5довательно,
путемъ естественнаго отбора, въ другихъ случаяхъ она произо-
шла BC1BICTBIe непосредетвеннаго влян1я внфшнихъ факторовъ
на организацию соотв$тетвующихъ покол5й, по крайней мЪръ,
поскольку можно судить о безполезности соотвфтетвующихъ
измфнен!й для благосостоян1я поколЪн1й или вида. ПослЪднее,
по Вейсману, umbers мЪето именно въ случаяхъ сезоннаго
диморфизма бабочекъ, гдЪ видоизм$няющимъ внфшнимъ факто-
ромъ является -климатъ и особенно температура (рр. 62—68).
Установлен!е первоначальной формы въ случаяхь сезон-
наго диморфизма подлежитъ спешальному обеужденю для
каждаго даннаго случая; напр., для Vanessa levana—prorsa,
Pieris napi— пареае и нЪкоторыхъ другихъ бабочекъ Вейсманъ
принималъ за исходную форму зимуюцщия поколЗн1я, основы-
ваясь на томъ, „dass die Sommerform zwar wohl in die Win-
terform verwandelt werden kann, nicht aber diese in die
Sommerform“ (р. 28), обстоятельство, ставившееся авторомъ
въ связь съ существовавшимъ раньше въ Европ ледниковымъ
пер1одомъ (р. 14 и cıbı.). Но въ тЪхъ случаяхъ гетерогон-
наго размножен1я, когда чередуются обоеполыя поколЪня съ
партеногенетическими, за исходную форму Вейесманъ прини-
малъ обоеполую, ечитая партеногенетическую форму размно-
жентя производной отъ обоеполой. Такъ, напр., онъ говоритъ,
„что кажущееся безполое размножене афидъ есть по истинЪ
партеногенезисъ, т.-е. развилось изъ полового размноженя“
(р. 71). Такой же взглядъ на партеногенезисъ Вейсманъ вы-
сказывалъ и позднЪе 425), говоря, что „вообще веяюй настоя-
‚ Ш партеногенезисъ долженъ быть производимъ изъ полового
размножен1я и ни коимъ образомъ не есть безполое размно-
жене, скорЪфе же только—однополое“ (р. 162) и въ другомъ
мЪетЪ: „но партеногенезисъ афидъ, какъ и всяюй партеноге-
#5) Weismann, А. Ueber die Schmuckfarben der Daphnoiden. Zeitschr. f.
wiss. Zool. Bd. 30, Suppl., p. 123.
46*
— 924 —
незисъ, произошелъ, HeCOMHEHHO, вторичнымъ образомъ изъ
полового размноженя“ “?б),
Вейеманъ допускалъ, что упрощене организащи или
регрессивный метаморфозъ партеногенетическихъ HOKONBHIÄ
можетъ повести къ тому, что изъ гетерогони произойдетъ
форма размножен!я, не отличимая отъ настоящаго метагене-
зиса. И наоборотъ, метагенезисъ, по Вейсману, можетъ дать
начало явленямъ, сходнымъ съ гетерогонтей, что было бы, напр.,
въ TOMB случаЪф, если бы личинки, очень сходныя съ полово-
зрёлымъ животнымъ, получили способность безполаго размноже-
н!я, если бы, напр., личинки цецидом!й были такъ похожи на
половозр$лыхъ насзкомыхъ, какъ молодыя формы прямокры-
лыхъ — на половозр$лыхъ, когда, значитъ, ихъ размножен!е
было бы понято, какъ партеногенезиеъ.
Такъ какъ Вейсманъ подъ гетерогоней понималъ въ
обширномъ CMHCIB BCB TB случаи чередованя поколЗвй,
когда различающйяся поколЪн1я произошли изъ филетически
равноц$нныхъ рядовъ формъ, при чемъ самый способъ раз-
множентя не играеть р5шающей роли, но лишь второстепен-
ную, то его onpexbieHie гетерогони можетъ быть отнесено
и къ такимъ случаямъ, какъ, напр., размножене сальпъ, BB
OTHOMEHIN которыхъ можно признать общее происхождене
для половой и безполой генерацй, на что указывалъ уже и
cam» Вейсманъ *?7), Оставаясь в5рнымъ своему генетическому
принципу, Вейсманъ считалъ возможнымъ „BMECTO двухъ
только формъ чередованйя поколЪн различать ихъ три и
даже больше“ *°8),
Въ то время, какъ предшествовавиие авторы: Лейкартъ,
Клаусъ, Геккель, Вейсманъ не находили рЪзкой границы
#6) Beiträge zur Naturgeschichte der Daphnoiden. Abhandl. УГ и УП.
Zeitschr. f. w. Zool. Bd. 33. 1880 (p. 257).
#27) Beiträge zur Naturgeschichte der Daphnoiden. Zeitschr. f. wiss. Zool.
Bd. 30, p. 259. >
EIbid., ра 209:
== 1293 —
между половымъ и безполымъ размножешемъ, Гроббенъ
первый “?9) провелъ рЪзкую границу между этими обоими спо-
собами размножен!я, а BMBCTB съ TEMB— и между гетероговей,
понимаемой имъ въ смысл Лейкарта и Клауса, и метаге-
незисомъ.
Подобно другимъ авторамъ, Гроббенъ также разематри-
валъ партеногенезисъ, какъ форму размножен1я, производную
отъ обоеполаго размножен1я, партеногенетическое яйцо, какъ
производное отъ яйца, развивающагося при посредствЪ спермы.
По отношеню къ Moina rectirostris Гроббенъ видЪль под-
тверждене послфдняго положеня въ TOMB обстоятельствЪ, что
здесь партеногенетическое яйцо, по его наблюден1ямъ, BEINB-
ляетъ одно направительное тфльце, особенность, которая имъ
какъ и другими, ставится въ связь съ оплодотворенемъ яйца
(рр. 47—8). Kpomb яйцевыхъ клЪтокъ, раньше принимались
и друмя клЪтки за продукты размножен1я, это именно за-
чатковыя клЪтки или споры. Но Гроббенъ призналъ спору
„вообще за несуществующий зачатковый продуктъ“. „Хотя
спора и можетъ быть обозначена, говорить Гроббенъ, какъ
продуктъ размножен!я, не только не нуждающийся въ опло-
дотворени, но даже неспособный къ послЪднему; TBMB не
менфе отсутетвуютъ наблюден1я, которыя бы доказывали не-
способность споръ къ оплодотворентю. И хотя теперь противное
равнымъ образомъ не доказано, однако, имфются продукты
размножен1я, которые до сего времени также считались за
споры, но которые, при болфе точномъ изелфдованйи, оказа-
лись яйцами“ (р. 48). Вообще, если развите потомка проис-
ходитъ изъ клфтки, то эта клЪтка, по Гроббену, можетъ быть
только яйцевой клфткой. Поэтому, такъ какъ церкарли разви-
429) Grobben, С. Die Entwickelungsgeschichte der Moina rectirostris. Arbeit.
aus dem Zoolog. Instit. zu Wien. Т. II. 2. Ней. 1879. (рр. 47—51).—Doliolum
und sein Generationswechsel nebst Bemerkungen über den Generationswechsel
der Acalephen, Cestoden und Trematoden. Ibidem. T. IV. 2. Heft. 1882. (pp.
98—95).
= 726 —
ваются внутри редй и спороцистъ, какъ это уже давно было
указано Лейкартомъ, изъ клЪтокъ, то, значить, эти клЪтки—
партеногенетическля яйца (рр. 48 — 9), что относитея и къ
Gyrodactylus, у котораго развите молодыхъ особей начинается
также съ клЪтокъ (р. 49). ,Bmbcrb съ тфмъ ходь развитя
трематодъ перестаетъ быть чередованемъ покол$нй, но долженъ
быть отнесенъ къ гетерогони“ (р. 48). Вообще, различные
способы размноженя Гроббенъ различаетъ такимъ образомъ:
„1. Размножене посредетвомъ зародышевыхъ листковъ
материнскаго животнаго: безполое размножене. Сюда OTHO-
сятся a) дБлеше и b) почковане.
2. Размножен!е посредствомъ клЪфтки respective при Co-
дЪйстви другой: половое размножене. Здесь мы различаемьъ:
а) однополое размножене, партеногенезись и 1) двуполое
размножене.
Спорогонш, BEPOATHO, совершенно не будетъ“ (р. 49).
НЪеколько позднфе Гроббенъ вернулся къ обсужденю
размножен1я трематодъ, въ связи съ дальнфйшимъ развитемъ
его вышеуказанныхъ соображений на счетъ споръ и яайце-
BHXB клЪтокъ. Ходъ разсужденя Гроббена cıkayomiä.
Если бы можно было показать „единственный надежный рЪ-
MANIA признакъ въ этомъ вопросЪ, именно выдфлене на-
правительнаго тфльца у считаемыхъ за споры продуктовъ раз-
множен1я“, то вмфетз съ TEMB могла бы быть оставлена
установленная характеристика споръ, какъ неспособных къ
оплодотвореню продуктовъ размножен1я. Неспособность споръ
къ оплодотвореню не доказана, а BMÉCTB съ TÉMB въ слу-
чаяхъ прочно и издавна унаслфдованнаго партеногенезиса,
можетъ быть, выпадаеть выдфленте направительныхъ тфлецъ,
въ пользу чего можетъ быть приведено то, что Бючли не
удалось найти направительное тЪльце въ партеногенетически
развивающихся яйцахъ афидъ. Такимъ образомъ, для рЪше-
н1я вопроса остается только анатомическое содержане такъ
называемыхъ споръ, но послднее говоритъ за то, что это
ge —
яйца. Сходство споръ съ яйцами слфдуетъ уже изъ суще-
ствующихъ изображенй споръ, и cams Гроббенъ, часто
um'bBinifi возможность наблюдать въ спороцистахъ и редяхъ
яйцеподобныя KABTEU, считалъь ихъ за айца. У молодыхъ
редй изъ Limnaeus stagnalis въ заднемъ отдфлЪ ихъ полости
т$ла, за слфпымъ концомъ кишки, Гроббенъ находилъ ско-
плен1е различной величины яйцеподобныхъ клЪтокъ, которое
живо напоминало яичникъ и которое имъ за таковой и ечи-
талось, какъ единственный органъ, изъ котораго могли про-
исходить зачатки церкарй. Сходное же наблюден1е было сдЪ-
лано и Лейкартомъ надъ эмбр1ономъ Distomum hepaticum,
при чемъ Лейкартъ производилъ такую клЪточную массу
изъ мезодерма. Все это приводить къ заключен!1ю, „что TAKE
называемыя споры трематодъ суть яйца, которыя развиваются
безъ оплодотворен1я“. Поэтому, размножене трематодъ должно
представлять, какъ гетерогон1ю, при чемъ въ циклБ чере-
дуются между собою двуполо и однополо (партеногенетически)
размножаюцщияся поколфнйя (рр. 94—95).
Въ связи съ установившимся партеногенезисомъ, именно
какъ слЪдстые его, Гроббенъ *°°) разсматриваль раннее 000-
соблене и развите половыхъ зачатковъ. Зачатокъь половыхъ
органовъ у Moina, по Гроббену, обособляется въ BuNb тавъ
называемой генитальной клЪтки на вегетативномъ полюсЪ, уже
въ Пятой стади дробленя, когда образовалось всего лишь
30 шаровъ дробленая (р. 8—11, 44). 3arkus Гроббенъ
указываетъ на наблюденя Мечникова надъ развитемъ живо-
родящихь афидъ и Miastor (Heteropeza), гдЪ половые за-
чатки также очень рано обособляются. Это, по Гроббену,
объясняется такимъ образомъ. Въ нормальныхъ случаяхъ
обоеполаго размноженя половые органы вступають въ функ-
цю, когда животное развило всЪ проче органы, которые He-
обходимы ему не только для того, чтобы довести до зр$лаго
состоян1я первые, но и чтобы быть также „въ состояни вы-
430) Entwickelungsgeschichte der Моша rectirostris, р. 44.
450 —
полнить остальныя требован1я половой жизни“. Но при map-
теногенезисЪ ве требован1я, предетавляемыя обоеполой поло-
вой жизнью, выпадаютъ, и вся половая дфятельность ограни-
чивается лишь произведенемъ зачатковыхъ продуктовъ. BMBCTÉ
съ этимъ дается возможность перенесеня созрЪван1я и закладки
половыхъ продуктовь въ болБе раннюю возрастную стадю,
„даже въ такую, когда животное, хотя и въ состояни пред-
ставить гениталямъ VCIOBIA для ихъ созрЪван!я и развитая,
но не могло бы, однако, выполнить требован1я обоеполой по-
ловой жизни“. Впрочемъ, у Мота несовершенное образова-
Hie патеногенетизирующей самки, по крайней MbpB, во внЪш-
ности, не замфтно, какъ у Miastor и др. Раннее же разви-
Tie половыхъ органовъ, въ случаЪ партеногенезиса, оказы-
вается полезнымъ для размноженя вида и поэтому могло
быть поддержано естественнымъ отборомъ. Съ этой точки зрЪ-
Hi становится понятнымъ очень раннее развитте яицъ у тлей,
именно, по наблюдентямъ Мечникова, еще въ эмброналь-
ный пер1одъ жизни, также и то, что у Evadne, по наблю-
денямъ Клауса, эмбрюны уже до своего рожден1я плодо-
виты, какъ равно, наконецъ, и очень раннее развите яицъ
у Gyrodactylus. При партеногенезисВ развите яйцъ CBA3H-
вается исключительно съ благопп1ятными условями питатя,
которыя личиночная стадля насфкомыхъ представляетъ въ BH-
сокой степени, такъ какъ ее можно даже разсматривать, какъ
стадю, въ которой образуется запасный матер!алъ, въ дан-
номъ случаЪ, личинки Miastor, то же самое и въ случаЪ
куколки (Chironomus). Въ общемъ, ранняя закладка и раз-
вит1е половыхъ органовъ являются слЪдетыемъ партеногене-
зиса (рр. 44— 47).
Сходный съ Гроббеновскимъ взглядъ на разлише между
половымъь и безполымъ размноженемъ былъ выраженъ уже
до него, именно Г. Нитше въ 1875 г. 131), но еообщене
431) Nitsche, H. Ueber die Eintheilung der Fortpflanzungsarten im Thier-
reich und die Bedeutung der Befruchtung. Sitzber, d. naturf. Ges. Leipzig. 2.
Е
поелфдняго по этому вопросу осталось почти незамфченнымъ,
вслЪдетые чего имфли значене преимущественно сообщен1я
Гроббена. Собственно впервые высказаль подобную же
мысль Геккель въ одномъ примЪчан!и въ своей „Generelle
Morphologie“ (2. Ва. 1866, р. 97), но въ дальнфйшемъ изложе-
Hin онъ не проводилъ ее. Геккель говорилъ: „Могло бы казаться
болфе подходящимъ различать 00$ главныя формы токоговши не
какъ безполое и половое размножен1е, но какъ размноженте
путемъ отщеплен!я (#3310) и путемъ отдфлен1я (secrectio). Для
перваго нужно было бы установить, какъ критерий, или дЪлене
организма въ его цфломъ, или отдфлеве комплекса пластидъ,
a для посл дняго — отдфлеше отдфльныхъ пластидъ“ (т.-е клф-
токъ). Нитше (исключая изъ своего pascmorpbnia Protozoa)
называеть размножене путемъ дфлен!я и почкован1я, какъ
совершающееся при посредствЪ комплекса клФтокъ, MHOTO-
клфточнымъ (multicelluläre) размноженемъ; затфмъ, онъ ука-
зываеть на то, что различные виды размножен1я, соединяв-
miecA подъ именемъ спорообразованля, суть разнородныя вещи,
которыя не могуть дольше оставаться соединенными MON
общей точкой зрЪв!я, и съ ударешемъ указываетъ, что глав-
ный признакъ полового PASMHOÆEHIA состоитъ въ TOMB, что
оно связывается съ одной клЪфткой: это — одноклЪточное
(unicelluläre) размножене. Всяюй одноклточный продуктъ
размвожен1я, при своемъ развити проходяций дроблене,
долженъ обозначаться, какъ яйцо или ovulum. Такимъ обра-
зомъ, Нитше исключаеть изъ безполаго размноженя какъ
развите церкарй, такъ и размножене личинокъ цецидом1й,
куколокъ Chironomus и партеногенетизирующихъь самокъ,
соединяя всф эти случаи съ обыкновеннымъ размножешемъ
путемъ оплодотворенныхЪ JUNE.
Лейкартъ въ 1882 г. также призналъ, что не суще-
CTByeTb принцишальныхъ различй между яйцомъ и зачатко-
Ло. 1875, р. 88—96. (Цит. по Taschenberg, О. Historische Entwickelung der
Lehre von der Parthenogenesis. Halle. 1892 (рр. 44—45),
— 190 >
вой клЪткой дистомидъ *°°). Указавши на сходство Ortho-
nectidae съ эмбронами дистимидъ, BCIBICTBIE чего они могузъ
быть разсматриваемы, какъ трематоды, которыхъ морфологи-
ческое развите не пошло за предЪлы эмбр!ональнаго состоя-
His, хотя они и достигають полового развития, какъ самцы и
самки, Лейкартъ продолжалъ: „Но это сопоставлее Ortho-
nectidae съ эмбронами Distomum убфдительнымъ образомъ
поучаетъ насъ дальше въ TOMB, что зачатковыя клЗтки посл д-
нихъ лишь несправедливо разсматривались, кикъ TAKlA обра-
зовав1я, которыя принцишально отличны отъ женскихъ поло-
выхъ продуктовъ. И если мы, несмотря на это, попреж-
нему отличаемъ ихъ оть послЪднихъ, то это происходить
больше изъ видовъ удобства (Opportunitätsgründen), чЪмъ съ
цЪлью обозначить ихъ этимъ, какъ морфологически самостоя-
тельныя образованя“. ПозднЪфе, во 2-омъ издани „Die Para-
siten des Menschen“ (I. Bd. 3. Liefer., 1886) Лейкартъ
лишь повториль выраженный здфеь взглядъ на PasmHoskeHie
дистомидъ и почти въ TBXE же выраженяхъ (рр. 74—75),
по прежнему продолжая называть воспроизводительные про-
дукты спороцистъь и редйй зачатковыми клфтками (Keimzellen),
самыя спороцисты и реди—кормилками (Ammen и Gross-
ammen), а весь циклъь покол5н!й— просто чередовавемъ по-
кол ний (Generationswechsel) (pp. 172 —4, р. 135). На стр. 135,
указавши на то, что нфкоторые авторы (ссылка на Гроббена)
считаютъ зачатковыя Kıbrku яйцами, Лейкартъ продолжаетъ:
„Allerdings wird die biologische Bedeutung der Keimschläuche
(спороцисть и редй) bei dieser Auffassung insofern eine andere,
als dieselben dann von blossen Larvenformen zu parthenoge-
nesirenden Weibehen avanciren—wie etwa die gleich ihnen
larvenartigen viviparen Zwischenformen von Miastor, deren
Fortpflanzung v. Baer bekanntlich als Paedogenesis bezeichnet,
432) Leuckart, В. Zur Entwickelungsgeschichte der Leberegels. Archiv
# Naturg. 48. Jahrg. 1882, р. 96 и раньше въ Zoolog. Anzeiger. IV. Jahrg.
1881. № 99, р. 643.
И —=
allein das Wesentliche der Fortpflanzungsweise, die über zwei
und mehr dimorphe Generationen vertheilte Entwicklung bleibt
nach wie vor dabei bestehen“.
Bosspbuia Гроббена — Нитше легли въ основу от-
Ab10Bb о размноженши животныхь въ новфйшихъ учебни-
вахъ зооломи и эмброломи: Гатчека, Клауса, Н. В. Bo-
брецкаго, P. Гертвига, ВКоршельта и Гейдера и др.
Bo веБхъ этихъ учебникахъ BCh виды партеногенезиса, пони-
маются, какъ форма размножен1я производная отъ обоеполаго,
а къ самому партеногенезису отнесены всЪ случаи развитя
особей изъ неоплодотворенныхъ клЪтокъ, какъ продуктовъ
размножен1я, обязаннымъ своимъ происхожден1емъ яичникамъ,
развитымъ вполнф боле или менфе или же недоразвитымъ и
даже зачаточнымъ, какъ они представлены въ эмбртональ-
номъ состоянши (личинки Heteropeza, спороцисты и редш ди-
стомидъ). При этомъ для партеногенетическаго размножен1я
личиночныхь формъ или животныхъ въ ихъ недоразвитомъ,
какъ бы дЬтекомъ, состоянии было удержано введенное
Бэромъ обозначее: „пэдогенезисъ“, значеше котораго, та-
кимъ образомъ, было сильно ограничено сравнительно съ опре-
abıeniemp Бэра. Находя въ размножающихся партеногенети-
чески личинкообразныхъ существахь соотвфтетве въ физ!оло-
гическомъ отношения съ безполоразмножающимися кормил-
ками, Клаусъ продолжалъ называть кормилками (Ammen
и Grossammen) спороциеты и редш сосальщиковъ, à ихъ
яйцевыя или такъ называемыя зачатковыя клЪтки —зачатками
или зачатковыми зернами и спорами, точно также воспроизво-
дительные продукты живородящихъ тлей, равно какъ и ли-
чинокъ цецидом!й, онъ называетъ ложнояйцами.
Клаусъ различаль неполную и настоящую гетерогонию.
Kr первой онъ относилъ явленя размножения Phyllopoda
и Rotatoria, „самки которыхъ производять сперва лЪтшя
яйца, развивающтяся партеногенетически, а позднфе—зимн!я
яйца, нуждаюпияся для своего развит1я въ оплодотворени
159 —
(Daphnidae)“, между тЪмъ какъ къ настоящей гетерогови,
по Клаусу, относятся лишь Tb случаи, когда исключительно
партеногенетическля поколфн1я представляютъ въ то же время
и какя-либо особенности организаци, связанныя CB выпаде-
н1емъ необходимости въ оплодотворен!и яицъ.
Сдфланное Вейсманомъ исключительно съ генетической
точки зрфн!я, именно BB зависимости отъ исходнаго пункта
развит!я различныхъ поколфн!й въ чередующемся размножении,
onpexbuenie гетерогони и метагенезиса Влаусъ призналъ,
какъ „eine ziemlich willkürliche und wissenschaftlich unbere-
chtigte Determination, durch welche genetisch Zusammengehö-
riges getrennt und umgekehrt Verschiedenartiges verbunden
ist“ 133). Ho can» же Клаусъ находить возможнымъ при-
мфнять генетичесвый принципъ при сопоставлен!и размножения
трематодъ съ чередующимся размноженемъ медузъ. „Чере-
дующееся размножене двуустокъ, которыя происходятъ OTB
планар1еобразныхъ турбеллярй, филогенетически объясняется
другимъ способомъ, чфмъ, напр., чередующееся размножене
медузъ. Зачатковые мфшки и также церкарли не должны быть
разсматриваемы, какъ первичныя формы, но—какъ упрощенныя
и вторичныя приепособительныя формы. Во всякомъ случаз,
эта попытка объясненя, продолжаетъь Клаусъ, гораздо болЪе
естественная, чЪмъ гипотеза, по которой зачатковый мЪшокъ
представляль нфкогда первичную половую форму или быль
боле близокъ къ родоначальной формЪ, чЪмъ организмъ
дистомей“. |
И дЬиствительно, хотя естественнфе представляется под-
раздфлять формы чередован!я покол$й по способу размно-
женя промежуточныхъ поколънй, чЪмъ по исходнымъ фор-
мамъ для развитя различныхъ поколфн!й, но въ пред$лахъ
этихъ TIABHLIXB подраздфленй, т.-е. метагенезиса и гетеро-
гонш, примфнеше генетическаго принципа становится вполнЪ
433) Claus, С. Grundzüge 4. Zoologie. 4. Aufl. 1 Bd. 1879 — 1880, р. 64
Anm.
— 183 —
цфлесообразнымъ. Въ частности, въ отношенши гетерогонш
примЪнен!е этого принципа показываетъ, что во всЪхъ ея
случаяхъ исходнымъ пунктомъ для гетероморфныхъ поко-
лЬнй послужили первоначально однородныя половыя поко-
лЪня.
Различныя формы reTeporoHin, опредфляющияся на основанм морфоло-
гическихъ особенностей и способа размноженя промежуточныхъ поко-
nbHi. Отношене партеногенезиса къ обоеполому размножению.
Раземотримъ теперь различныя формы гетерогон1и, исходя
изъ TEXB случаевъ ея, когда промежуточныя поколЪн1я почти
не отличаются отъ основныхъ, или лишь незначительно отли-
YAIOTCA, TAKB какъ такимъ образомъ всего легче можно пред-
ставить себЪ путь изм$ненй, приведпий къ образован1ю въ
другихъ случаяхъ гетерогон1и сильно уклоняющихся проме-
жуточныхъ покол$нй. При этомъ явленйя сезоннаго димор-
физма, поскольку гетероморфныя поколфнйя сходны между
собою по способу размноженя, до HBEOTOPOÏ степени могутъ
быть противопоставлены всмъ другимъ случаямъ гетерогони,
когда чередующияся между собою поколЗня, въ противопо-
ложность сезонному диморфизму, отличаются между собою по
способу размноженя, большею частью стоящему въ связи
съ различными морфологическими особенностями партеноге-
нетическихъ самокъ.
А. Сезонный диморфизмъ и полиморфизмъ.
Сезонный диморфизмъ, изученный преимущественно у ба-
бочекъ, состоитъь въ томъ, что изъ двухъ, трехъ или боль-
шаго числа поколфн!й какого-либо вида, развивающихся въ
TeyeHie одного года, лфтыя поколфн!я отличаются такъ или
иначе, по строеню, величин и OKPACEP, отъ перваго поко-
лЪн!я, развивающагося весной изъ перезимовавшихъ куколокъ
(большинство случаевъ), гусеницъ (напр., у FPolyommatus
nt.) one
phlaeas) и даже изъ яицъ (Vanessa едеа). велЪдетве чего
выступають лфтняя и зимняя формы. ЛФтняя форма можетъ
быть представлена либо однимъ, либо большимъ числомъ по-
колЪнй, при чемъ одинъ и тоть же видъ въ одномъ, боле
холодномъ, климатЪ. можетъ имфть меньшее число покол5нй
въ году, чмъ въ другомъ, боле тепломъ, напр., Polyomma-
tus phlaeas въ Лапланди имфеть всего лишь одну генерацю
въ году, въ Германи и южнЪе—двё #34), а въ НеаполЪ, по-
видимому, —три “*). У н$которыхъ бабочекъь съ двумя и
большимъ числомъ лфтнихъ поколфнй наблюдаются двЪ лЪт-
нихъ формы, велфдетве чего возникаетъ уже сезонный три-
морфизмъ. Tarie приуЪры въ средней Германш, по Штанд-
фусу, представляютъ Pieris пар, Р. daplidice, Vanessa
levana, а въ НеаполЪ — Polyommatus phlaeas. У P. napi
(лЪтняя форма napeae) третья, renepamig представляется весьма
сходной съ Р. тарае. Сезонный диморфизмъ американской
бабочки Papilio ajax представляетъь ту особенность, что
весною встрЪчаются двЪф различныя формы одного и того же
поколфн1я, var. telamonides и var. walshii, лбтняя же
форма, var. marcellus, предетавлена въ трехъ, сл5дующихъ
другъ за другомъ, покол$шяхъ “36). Въ тропическихъ стра-
нахъ, гдЪ наблюдаются два или три различныхь пер1ода BB
году: дождливый и сухой, или: дождливый, холодный и жарюй,
мног1я бабочки также представляютъ ABICHIA сезоннаго ди-
морфизма; напр., Papilionidae изъ различныхъ мЪсть Гималая,
по W. Doberty, въ дождливое время представлены двумя
генеращями, состоящими изъ болзе мелкихъ индивидовъ Ch
мало зазубренными крыльями и съ явственнымъ глазчатымъ
пятномъ на ихъ нижней CTOPOHB, между тфмъ какъ инди-
#4) Weismann, А. Ueber den Saison-Dimorphismus der Schmetterlinge.‘
Leipzig. 1875, p. 36.
435) Standfuss, М. Handbuch der paläarktischen Gross - Schmetterlinge.
Jena. 1896, p. 235.
ев ета, Arte p.022
= 199 —
виды двухъ другихъ генеращй больше и имфютъ сильно за-
зубренныя крылья, на нижней CTOPOHB которыхъ глазокъ CO-
вершенно исчезъ или же очень сглаженъ (лиморфизмъ былъ
доказань и опытнымъ путемъ Niceville) 437).
Такъ какъ сезонный диморфизмъ и триморфизмъ, очевидно,
вторичное явлен!е и возникъ изъ первоначально одинаковыхъ
покол5н!й, то представляется интереснымъ выяснить, какая
изъ формъ того или другого вида съ сезоннымъ диморфиз-
момъ оказывается ближе къ первоначальной форм. Вейсманъ
первый сдЪлалъь попытку для разрЪшевня подобныхъ вопро-
совъ. Если, по Вейсману, форма распространяется съ ch-
вера на югъ или переходить изъ ледниковаго пер1ода въ
умфренный, то первоначальной формой, въ случаЪ развив-
шагося диморфизма, будетъь зимующая форма, которая только
и могла существовать первоначально въ качествЪ единствен-
ной генерации въ году. Наоборотъ, при южномъ происхож-
дени бабочекъ, основной формой можеть оказаться лФтняя.
Для среднеевропейскихъ формъ бабочекь Вейсманъ прини-
малъ за основную форму зимнюю, какъ болЪе устойчивую
противъ измфнен!й въ температурв (въ опытахъ) и потому
болфе древнюю. Именно, куколки лЪтней формы, напр.,
Vanessa prorsa, при пониженной температур$, сравнительно
легко переходять въ зимнюю форму (levana) или близкую къ
ней (porima), между тфмъ какъ изъ куколокъ зимней формы
не удается вывести лтнюю. Вейсманъ считалъь, что V. levana
была единственной формой въ ледниковый перодъ и что
OT нея уже произошла лЪтняя форма prorsa (р. 00). Точно
также, предполагая, что Pieris bryoniae, считающаяся разно-
видностью Р. napi и въ боле холодномъ климатЪ, напр., въ
Лапланди и высокихъ Альпахъ, представляющая единственную
форму P. napi и притомъ въ одномъ только поколфыи,
437) Brandes, G. Der Saison-Dimorphismus bei einheimischen und exoti-
schen Schmetterlingen, Zeitschr. f. Naturwissenschaften. 66. Bd. 5 и 6. Heft.
1894 (р. 282—288).
— ФНО =
является исходной формой для развитя P. пар — napeae,
Вейсманъ подвергалъ куколокъ bryoniae дЪйствю повышен-
ной температуры и He получиль при этомъ никакихъ измЪ-
ненй, откуда онъ заключилъь о справедливости свего пред-
положения *°°). Совершенно TOTB же методъ для опредЪлен1я
какъ основныхъ формъ бабочекъ съ сезоннымъ диморфизмомъ,
TAKE и основныхъ формъ близкихъ видовъ былъ использованъ
позднфе Штандфусомъ 43°).
Въ послфднее время Вейсманъ различаетъь двз формы
сезоннато диморфизма: прямой и приспособительный сезонный
диморфизмъ (directer и adaptiver Saison-Dimorphismus) *°).
Перваго рода диморфизмъ вызывается непосредственнымъ
вмян1емъ температуры на бабочекъ въ извфетной стади ихъ
развит1я (обыкновенно куколочной), при чемъ, конечно, U3Mb-
нен1я окраски являются безразличными въ смыслЪ полезности
ихъ. Въ случа же приспоеобительнаго диморфизма OCHOBAHIA
для извЪетныхъ окрасокъ и особенностей строен1я даны уже
BB самомъ айцЪ, а та или другая температура является лишь
услонемъ, при которомъ развивается то та, то другая сезонная
форма. Окраска и другя особенности строешя въ этомъ слу-
чаЪ являются полезными для вида въ тЪхъ или другихъ
данныхъ усломяхъ существован1я и произошли путемъ есте-
ственнаго отбора.
Въ виду того, что pasmnomenie Leptodera appendiculata
(ср. выше) представляетъ различающияся по форм и развитю
генерации — паразитическую и свободно живущую, но одинаково
раздфльнополыя, его до HBKOTOPOÏ степени можно сближать
съ сезоннымъ диморфизмомъ, при чемъ отлич1е будетъ CO-
те. Ти IE
139) Standfuss, M. 1. cit, pp. 228 и слфд., особ. р. 275 и слфд.
40) Weismann, А. Neue Versuche zum Saison—Dimorphismus der Schmet-
terlingen. Jena. 1895 (Abdr. aus den Zool. Jahrbüchern. Abth. f. Syst. Bd. VII).
io
стоять въ TOMB, что явлен1я сезоннаго диморфизма CTOATB въ
связи съ перодическими изм$нен1ями температуры, а размно-
жене Leptoder appendiculata стоить въ связи главнымъ
образомъ съ различными условями питания.
В. Гетерогоня съ партеногенетическими промежуточными покол$нями
(гетерогоня въ ограниченномъ смыслЪ).
Какъ уже было сказано, въ противоположность сезонному
ди- u триморфизму, остальные случаи гетерогоми имЪютъ
между собою то общее, что здБсь промежуточныя поколфнля
отличаются отъ основныхъ также и по способу размножен1я
или даже имъ однимъ, при чемъ обыкновенно это —партено-
генетическ1й способъ размножен!я. Поэтому, генезисъ гетеро-
гони обыкновенно сводится на генезисъ партеногенетическихъ
поколЪнИй.
Какъ начальную форму партеногенезиса, можно разема-
тривать, безъ COMHBHIA, BCB ТБ случаи, когда неоплодотво-
ренныя яйца могутъ проходить лишь первыя стад1и развитя,
какъ это наблюдалось у слизняка Firola (К. Фогтъ) (а co-
гласно0 Спаланцани, Paludina vivipara, изолированная посль
своего рожден!я, можеть производить даже дЪтенышей 1),
y рыбъ, лягушекъ, птицъ и даже у млекопитающихъ. Такъ,
Зибольдъ считалъь наблюдавииеся Агассицомъ и Burne
на яйцахъ въ яичникахъ нЪкоторыхъ тресковыхъ рыбъ (Ga-
didae) процессы дробленмя, какъ явлене партеногенезиса;
онъ также допускалъ возможность партеногенезиса у угрей,
у которыхъ еще не были извфстны самцы. Эллахеръ въ
ИнсбрукЪ констатировалъ способность къ дробленю у за-
чатка неоплодотворенныхъ куриныхъ яицъ, а д-ръ Гензенъ
въ КилЪф наблюдалъ у одного бЪлаго кролика начавипя дро-
биться яйца въ слЪпомъ KOHLE праваго яйцевода, совершенно
401) Barthelemy, A. Etudes et considérations générales sur la parthéno-
génèse. Ann. 4. sc. nat. IV-ème serie. Zool. T. XII. 1859 (р. 309).
IE, © п A FE 47
в Se
отдфленнаго отъ атрофированнаго праваго рога матки ““?).
Лейкартъ, въ свою очередь, указывалъь на „наблюдавшееся
Бишофомъ дроблене менструальныхъ яицъ Y млекопитаю-
щихъ или дроблене неоплодотворенныхъ яицъ лягушекъ и
рыбы}
Дроблеве неоплодотворенныхъ яицъ зеленой лягушки на-
блюдалъь позднфе Мокэнъ-Тандонъ. Получивши въ концф
марта изъ окрестностей Парижа зеленую лягушку, этотъ
авторъ держалъ ее затзмъ у себя, предоставляя ей кормъ
въ изобили; 17-го тюля эта лягушка, у которой абдоменъ
сталъ значительно растянутымъ, отложила нЪкоторое количе-
ство яицъ. На н$Ъкоторыхъ изъ этихъ яиць, „которыя не
были оплодотворены, потому что самка была лишена свободы
задалго до того, какъ они достигли зрЪлости, и потому что
co времени пл$нен1я она не могла имЪть сношен!я CB сам-
noms“, Мокэнъ-Тандонъ и наблюдалъ первыя стад дробле-
His. Но уже со времени появлевая 4-го меридлональнаго
кружка или даже раньше дроблеше принимало неправильный
характеръ и бол5е или менфе скоро останавливалось, при
чемъ шары дроблен1я разсыпались, вся масса принимала, сЪро-
молочный видъ и подвергалась разложению; никогда дроблене
не заходило за стадю морулы и Русковевой бороздки “““).
Пфлюгеру, однако, не удалось наблюдать дробленя неопло-
дотворенныхъ яицъ у бурой травяной лягушки, и онъ при-
шелъ къ заключеню: „Kein Batrachierei furcht sich ohne
Befruchtung“ **°). Наблюдешя Пфлюгера, однако, еще не
могутъ дать права на такое заключене, такъ какъ способ-
ность неоплодотворенныхъь яицъ къ начальнымъ CTANAMB
4?) Siebold, С. Beiträge zur Parthenogenesis der Arthropoden. Leipzig.
1871, рр. 256—237.
443) Leuckart, В. Zur Kenntniss des Generationswechsels etc. 1858, р. 108.
444) Moquin-Tandon, G. Sur le développement d’oeufs de grenouille non
fécondés. Compt. rend. Т. 81. 1875, pp. 408—411.
445) Pflüger, Е. Ueber die parthenogenetische Furchung der Eier der
Amphibien. Archiv f. die gesammte Physiologie. 29 Bd. 1882, рр. 40—44.
И
дробленая можетъ зависть и отъ тЪхъ или другихъ внфшнихъ
условй, которыхъ Пфлюгеръ не принялъ во вниман!е.
Греефъ въ 1876 г. сдБлаль интересное открыт!е, что
y Asteracanthion rubens отдЪльныя яйца могутъ развиваться
безъ оплодотворен!я, партеногенетическимъ путемъ, при чемъ
первое дроблеше такихъ неоплодотворенныхъ яицъ наступаетъ
лишь черезъ 10-—12 часовъ, между тфмъ какъ оплодотво-
ренныя яйца начинаетъ дробиться уже черезъь 1—2 часа.
Изъ развивающихся партеногенетически яицъ Греефъ могъ
воспитать покрытыхъ рЪеничками личинокъ гаструлы, которыя
живо двигались въ водЪ и жили нЪФеколько дней **°). Позже
О. Гертвигъ также наблюдалъ партеногенетическое развитие
aus Asterias glacialis и Astropecten въ Tpiecrb (яйца вы-
трясывались въ вод изъ отпрепарированныхъ яичниковъ),
при чемъ большая часть ихъ дробилась неправильнымъ обра-
зомъ, превращаясь наконецъ въ маленькую кучку неодина-
ковой величины и неправильной формы эмбрональныхъ Kıb-
токъ, но иногда BB выводковыхъ чашечкахъ оказывалось
также яйцо, развившееся 10 стадш бластулы и представляв-
шее довольно нормальный видъ, но отличавшееся отъ обыкно-
венной бластулы отсутсмемъ желточной оболочки 447). Еще
позже Р. Гертвигъ наблюдалъ начальныя стад passuria
на неоплодотворенныхь яйцахъ морского ежа, которыя, по
этому автору, им$ютъ вс приспособленя для дфленя, но
ослабленныя однако ““3).
Наконецъ, недавно Лёбъ, помфщая не оплодотворенныя
яйца Arbacia въ различныя CMBCH морской воды съ солями,
#46) Greeff, В. Ueber den Bau und die Entwicklung der Echinodermen.
Sitzungsberichte der Gesellschaft zur Beförderung der gesamten Naturwissen-
schaften zu Marburg. 1876, Nr. 5 (Цитирую по Hertwig, 0. Experimentale
Studien am tierischen Ei vor, während und nach der Befruchtung. Jenaische
Zeitschr. 24 Bd. 1890. [pp. 304—5)).
#7) Hertwig, 1. с., р. 306.
#8) Hertwig, В. Ueber die Entwickelung des unbefruchteten Seeigeleies.
Ein Beitrag zur Lehre von der Kerntheilung und der geschlechtlichen Differen-
zirung. Festschr. Gegenbaur. 2. Bd., рр. 21—86.
47*
но
получалъ изъ нихъ (не образовывалась желточная оболочка)
бластулы, гаструлы и даже плутеусовъ, при чемъ послдве,
однако, большею частью отмирали легче, чЪмъ плутеусы,
происшедпие изъ оплодотворенныхъ яицъ, но BE отдфльныхъ
случаяхъ по своей жизнеспособности не уступали послЪднимъ,
а въ одномъ хорошо удавшемея опытЪ ихъ строене было
совершенно нормальное. Такъ какъ въ нормальныхъ случаяхъ
сперматозоидъ является и возбудителемъ развит1я въ яйцЪ, и
носителемъ наслЪдетвенныхъ свойствъ самца, то, какъ спра-
ведливо заключаеть Лёбъ на основанйи своихъ опытовъ, 00%
эти функц сперматозоида не связаны необходимо другъ съ
другомъ, и что сперматозоидъ вноситъ въ яйцо или специ-
фическе 1оны, или энзимы и такимъ образомъ измЪ$няетъ
„the condition of the colloids“ 4°).
Приведенные здЪсь прим$ры показываютъ, что даже яйца
животныхъ, у которыхъ они развиваются нормально лишь
поелв оплодотворен1я, въ извфетныхъь случаяхъ получаютъ
способность проходить первыя стад1и дробленля и даже даль-
нфйшаго развит1я партеногенетическимъ путемъ. Легко можно
представить себЪф, какъ изъ такой способности яицъ проходить
первыя стад развит!я безъ предварителенаго оплодотвореня
ихъ могъ развиться, при участи естественнаго отбора, нор-
мальный партеногенезисъ.
Если у многихъ животныхъ неоплодотворенныя яйца обла-
даютъ способностью проходить лишь первыя стад развития,
то на прим$р$ Ботфух тот мы можемъ представить себЪ,
какъ изъ такой способности яицъ могла возникнуть способ-
ность ихъ къ полному развитю, ибо у этой бабочки не-
449) Loeb, J. On the artificial production of normal Larvae from the unfer-
tilized eggs of the seaurchin (Arbacia). Amer. Journ. of Physiol. Vol. 3. 1900,
р. 434.— On artificial Parthenogenesis in Seaurchins. Science. N. 5. Vol. 11.
1900, р. 612 (Цитирую по реферату Берга въ Zoolog. Centralbl. VII Jahrg.
1900, № 16, р. 549).
РЕ —
оплодотворенныя яйца могутъ развиваться различно далеко,
даже вплоть До вылупленя изъ яицъ личинокъ, которыя
ничЬмъ не отличаютея отъ личинокъ, развившихся изъ опло-
дотворенныхъь яицъ, будучи вполнф способны къ дальнЪйшему
развитию.
Какъ извЪетно, свЪже отложенныя оплодотворенныя яйца
Bombyx тот свЪтло- или сЪрнисто-желтаго цвЪта, но затЪмъ
въ течен1е н$еколькихъ дней окраска эта постепенно мФняется,
переходя сперва въ темно-желтую, затфмъ въ оранжевую
(при нормальной температурф 18—20° къ концу второго
дня) “5°), потомъ въ красную, {1олетовую и наконецъ сЪро-
синюю или шифернос$рую (Зибольдъ) *!), пепельно-флоле-
товую (Тихомировъ). По Зибольду, яйца принимаютъ свой
окончательный цвЪтъ часто уже на трети день, при чемъ
они остаются натуженными и CB плоскимъ углубленемъ на
своей срединф, по Тихомирову, окончательный цвфтъ грены
устанавливается приблизительно къ концу первой недфли.
Съ такой окраской яички сохраняются всю зиму, весной же,
когда жизнь въ нихъ пробуждается вновь, они значительно
свЪтлЪють незадолго до того, какъ изъ нихъ вылупятся чер-
вячки. Почти въ каждой кладкЪ бабочки замфчается обыкно-
венно то или другое число яичекъ, не измфнившихся въ
uBbrh (по Зибольду, не оплодотвореныхъ), которыя довольно
скоро высыхаютъ. Какъ теперь извЪстно, измфнен1я въ окраскЪ
яицъ сопровождаютъ собою опредЪленные внутренне про-
цессы развит!я “5*). Уже къ концу второго дня, т.-е. при-
мЪфрно черезъ 36 часовъ послЪ кладки, въ яйцЪ образуется
бластодерма, затЗмъ на узкой сторонф яйца обособляется
утолщенный слой бластодермы въ вид „зародышеваго пятна“,
#50) Тихомировъ, А. Основы практическато шелководства. Москва. 1891,
27.11, т. 111.
451) Siebold, С. !'h. у. Wahre Parthenogenesis bei Sehmetterlingen und
Bienen. Leipzig. 1856 (р. 128).
452) Тихомировъ, А. I. с. р. 112—116.
И
mocıb чего образуются складки зародышевыхъ оболочекъ. Bo
время CPOCTAHIA этихъ складокъ, что бываетъ обыкновенно
на 3-й день посл откладки яйца, зародышъ пр1обрЪтаетъ
форму длиннаго и узкаго тфльца, съ немного расширеннымъ
головнымъ и хвостовымъ концомъ. Зародышъ, хотя и мед-
ленно, но продолжаетъ еще расти, при чемъ къ концу первой
недЪли головной и хвостовой концы выступаютъ, какъ два
явственныхъ утолщеня. Ho затфмъ въ течен!е всего лЪта,
какая бы ни стояла погода, и въ течене зимы зародышъ
остается безъ веякихъ видимыхъ измфнен1й, вплоть до весны,
когда онъ начинаетъь быстро развиваться, такъ что червячки
могутъ вылупиться уже yepes 13 дней. „ИзмЪнене цвЪта
грены происходить отъ того, что въ серозной оболочкЪ, на’
всемъ ея протяженш, т.-е., елЪдовательно, на всей поверхности
яйца, откладываются мельчайпия зерна пигмевта (красящаго
начала). Пигментъ этотъ сначала красный, затЪмъ понемногу
становится пепельно-флолетовымъ. Пигментъ становится (10-
летовымъ уже въ конц первой недфли и зат$мъ темнЪфетъ
все болфе и болЪе“, зимою кажется совершенно чернымъ.
„Изъ сказаннаго понятно, говоритъ проф. Тихомировъ, по-
чему usmbHeHin цвфта грены служатъ в$рнымъ признакомъ,
что развите ея началось“ (р. 116).
Уже Герольдъ *53) точно проелфдиль и представилъ
измфненя въ формЪ$ и окраскЪ оплодотворенныхъ яицъ, при
чемъ наблюдалъь и остановку въ развити яицъ вплоть до
весны. Измфнен1я въ форм и окраскЪ яицъ также уже и
для Герольда служили указашемъ на развите яицъ, какъ
и для послЗдующихъ наблюдателей. СоотвЪтетвующия же измЪ-
HeHiA въ окраскз и форм Герольдъ ваблюдалъ и Halb
нфкоторыми неоплодотворенными яйцами, при чемъ, по Oe3-
конечнымъ различямъ въ расположени, числ, формЪ и cre-
453) Herold. Disquisitiones de animalium vertebris carentium in ovo for-
matione. Fasc. II. 1838 (Цит. no Зибольду: Wahre Parthenogenesis, р. 122
и` cıbı.).
— 143. —
пени окраски окрашенныхъ частицъ яйца, онъ могъ разли-
чать различныя степени способности развитя этихъ яицъ.
У н$5которыхъ изъ неоплодотворенныхъ яицъ развите шло
такъ далеко, что Герольдъ былъ въ состоянии изъ одного
такого яйца извлечь зимою эмбрюна; однако, не BO BCbXB
изсл5дованныхъ зимою яйцахъ онъ нашелъ эмбрюновъ, рав-
нымъ образомъ онъ никогда не видфлъ, чтобы изъ этихъ
яицъ вылупилиеь потомъ личинки. Позднфе Зибольдъ, въ
свою очередь, наблюдалъ измфнемя въ форм и окраскЪ
яицъ Dombyx тот какъ оплодотворенныхъ, такъ и неопло-
дотворенныхъ, но измфнен1я въ неоплодотворенныхъ яйцахъ
совершались гораздо медленнЪе и наступали позже. При этомъ
„только немног1я неоплодотворенныя яйца прошли BCB CMÉHY
красокъ до шиферно-сЗрой, большинство продолжало оста-
ваться на прежнихъ ступеняхъ см$ны красокъ, окрашиваясь
только въ красноватый или ф!1олетовый цвфтъ, и наконецъ
такъ же сморщивались, какъ и св5тложелтыя неоплодотворенныя
яйца, однако приблизительно парою мЪсяцевъ позднЪе, чЪмъ
эти послёдня“. Однако, на первый pass (1852—3) Зибольду
не удалось получить личинокъ изъ перезимовавшихъ неопло-
дотворенныхъ яицъ, и лишь позднЪе, въ 1854 г. удалось ему
наблюдать это на яйцахъ, переданныхъь ему Шмидтомъ
(рр. 128—130). При своихъ наблюденяхъь надъ 24 неопло-
дотворенными самками TYTOBATO шелкопряда Шмидтъ отм$-
тилъ, что ни одна изъ нихъ не отложила однихъ только
способныхъ къ развит!ю яицъ, но что одною и тою же самкою
откладывались неправильно поперемфнно то жизнеспособныя,
то нежизнеспособныя яйца, при чемъ mocıb 4 или 10 или
15 жизнеспособныхъ яицъ можно было насчитать столько же
или больше или меньше нежизнеспособныхъ, иногда изъ цф-
лыхъ кучекъ яицъ оказывались жизнеспособными лишь 1, 2, 3
или 4 (рр. 132—134). Изъ присланныхь Шмидтомъз Зи-
больду кладокъ неоплодотворенныхъ яицъ на 7 полоскахъ
бумаги (на каждой приблизительно 512) оказались яйца па
— 744 —
различной стади развитя, при чемъ многя изъ нихъ были
уже сморщивийяся, а друмя близки къ этому, шафрано-сЪ-
рыхъ яиць было всего только 16 (рр. 134—136). Барте-
леми только въ одномъ случаЪ удалось наблюдать полное раз-
вит1е всфхъ неоплодотворенныхъ яицъ одной бабочки, между
TBMB какъ очень часто случалось, что веЪ тавмя яйца оказы-
вались безплодными, наиболфе же часто изъ всЪхъ яицъ ока-
зывались плодовитыми три или четыре.
Уже Зибольду и Шмидту удалось воспитать нЪкоторыхъ
гусеницъ, развившихся изъ неоплодотворенныхъ яицъ, до ста-
ди куколокъ и до выхода imago, при чемъ получались какъ
самки, такъ и самцы; у Зибольда, напр., такимъ образомъ
получилось 7 самцовъ и.5 самокъ. Тавя бабочки спарива-
лись какъ между собою, такъ и съ особями, развившимися
нормальнымъ путемъ, при чемъ отложенныя соотвЪтствующими
самками яйца оказывались жизнеспособными. Но три самки,
развивиияся изъ неоплодотворенныхъь яицъ и оставленныя
Шмыидтомъ безъ спариван!я, произвели лишь нежизнеспособ-
ныя яйца (Siebold, рр. 131—134). Также и по Бартелеми,
особи, развивиияся партеногенетическимъ путемъ, оказываются
такъ же сильными и хорошо сложенными, какъ и развивпияея
нормальнымъ путемъ, и размножаются онф затЗмъ также нор-
мальнымъ образомъ, обнаруживая такую же страстность, какъ
и обыкновенныя особи.
Для грены обыкновенной породы тутоваго шелкопряда зи-
мовка является необходимымъ условемъ дальнфйшаго развитя,
но естественную зимовку можно замЪнить лЪтомъ искусствен-
нымь понижен1емъ температуры, и тогда удается оживить
грену въ то же JBTO, когда она отложена. Tors же резуль-
татъ можеть быть полученъ и при дЪйстви на грену различ-
HEIXb другихъ внфшнихъ факторовъ, каковыми оказываются:
Tpenie грены жесткой щеточкой въ течене нЪсколькихъ (10 напр.)
минутъ, и особенно, какъ и въ другихъ аналогичныхъ слу--
чаяхъ, удается это Ch молодой греной; дЪйстне электрическихъ
= 7145 —
искръ, погружене на полминуты въ концентрированную сЪр-
ную кислоту, также соляную или азотную, погружене на ко-
роткое время ('/, —'/, часа) въ воду, нагрфтую до 40°. ВеЪ
эти внфшне факторы дЪйствуютъ на грену, по Тихомирову,
лишь какъ раздражители *°*). Ho эти же средства, npumb-
ненныя къ гренз неоплодотворенныхъ самокъ, согласно Тихо-
мирову, значительно повышаютъ проценть развивающихся
яицъ, даже болфе трети, взятыхъ для опыта *55),
Но если для обыкновенныхъ породъ тутоваго шелкопряда
оказывается необходимымъ пребыван1е ихъ грены въ TeyeHie HB-
котораго времени въ холодной температурЪ, то извфетны и
такля породы, въ которыхъ грена можетъ развиваться безъ
зимовки. Это такъ называемыя у итальянцевь bivoltini, даю-
ия два поколфн1я въ годъ, слфдовательно, одно поколЪне,
развивающееся лЪтомъ, и érivoltini, даюцля три поколфн1я въ
годъ, слБдовательно, два лфтнихЪ. Въ этихъ случаяхъ грена
развивается до вылуплен1я изъ нея червячковъ въ 10— 14 дней.
Но иногда и грена обыкновенныхъ породъ пр1обрЪтаетъ, уже
сама собой, эту способность развиваться вплоть до выхода
червячковъ въ то же лЪто, т.-е. безъ зимовки. Породы bivol-
ini и trivoltini, no свидЪтельетву Габерландта, первона-
чально были распространены только въ ТосканЪ, но потомъ
распространились повсюду *°°).
Для вопроса о партеногенезис$ у Ботбух. mori очень
важнымъ, по моему мнЪн!ю, оказывается указане Бартелеми,
что только лЪтн!я дфветвенныя самки производять партено-
генетическое потомство и при томъ въ томъ же еще году,
между TEMB какъ перезимовывающая партеногенетическля яйца
He дають личинокъ. Осенняя генеращя Bombyx тот, по
Бартелеми, „никогда не даетъ партеногенетическихь яицъ“,
и это явлеше указанный авторъ ставилъ BE связь CB TPM,
*“) Тихомировь, À. 1. с., рр. 120—122.
Ш pe 126:
ПН
— 746 —
что „самцы этой генеращи оказываются болфе сильными и
болфе многочисленными, чЪмъ самцы первой генераци“. Въ
виду того, что перезимовавиия неоплодотворенныя яйца вообще
не развивались, Бартелеми не удавалось получить непре-
рывное партеногенетическое размножеше. Однако, Зибольдъ
по поводу указанныхъь сообщенй Бартелеми замЗтилЪ, что
ему однажды удалось изъ перезимовавшей грены воспитать
личинокъ *°').
Было уже указано, что въ Южной Франщи съ давняго
времени пытаются подновлять расы шелковичныхъ червей по-
средствомъ дфвственныхъ яицъ и что также въ ПьемонтЪ и
Ломбарди знаютъ такое воспитане червей изъ неоплодотво-
ренныхъ яицъ. Въ Южной Франщи шелководы пользуются
этимъ свойствомъ неоплодотворенной грены и на практикЪ,
допуская самокъ къ спариван1ю лишь каждые два года.
Такимъ образомъ, въ тепломъ климат повышается спо-
собность развит!я лфтомъ не только въ отношен1и оплодотво-
ренныхъ яицъ TYTOBATO шелкопряда, хотя это, повидимому,
особенно наблюдается лишь у HEEOTOPHXB PACE, какъ bivoltini
и trivoitini, но также и въ отношени неоплодотворенныхъ
яицъ. Трудно, однако, р%»шить пока, CB чфмъ собственно
имфемъ мы тутъ дфло: съ дЪйствемъ ли температуры на ма-
теринскй организмъ, à черезъ него и на производимыя имъ
яйца, или съ непосредственнымъ дЪйстиемъ высокой темпе-
ратуры, какъ раздражителя, HA самыя яйца, или же, нако-
нецъ, съ особенностью изв$стныхъ породъ. Что высокая тем-
пература, можеть быть, можетъ дфйствовать къ качествЪ ка-
кого-то раздражителя и на неоплодотворенныя яйца тутоваго
шелкопряда, я приведу здфсь цитируемое Зибольдомъ *°°)
наблюдеше Boursier, по которому одна неоплодотворенная
самка во время откладки яицъ то выставлялась на солнечный
457) Siebold, С. Th. у. Beiträge zur Parthenogenesis der Arthropoden.
Leipzig. 1871, p. 233.
45°) Wahre Parthenogenesis, 4. 126.
— 747 —
свЪть, то помфщалась въ TBHU, при чемъ оказалось, что
червячки развились лишь изъ TEXT яицъ, которыя были отло-
жены на солнечномъ CBET%.
Партеногенезисъ, какъ извЪстно, наблюдался и у HBKOTO-
рыхъ другихъ бабочекъ изъ сем. Bombycidae, Noctuidae u
Sphingidae. Tors же Бартелеми констатировалъ партеноге-
незисъ также у Chelonia (Arctia) caja и у Sphinx euphorbiae,
при чемъ у послфдниго вида, TAKE же какъ и у Вотбух тот,
онъ не наблюдалъ ни одного случая партеногенезиса по отно-
шен!ю къ августовскимъ и сентябрьскимъ особямъ, хотя HE-
которыя бабочки, развивпияся изъ перезимовавшихъ куколокъ,
и произвели весною плодовитыя яйца “”). Liparis dispar,
повидимому, является даже боле способной къ партено-
генезису, abus Bombyx mori. Такъ, уже Лякордэръ “”)
сообщаетъ 008 опытЪ Carlier слфдующимъ образомъ: „Се
observateur a obtenu, sans accouplement, trois générations
du Ziparis dispar, dont la dernière ne donna que des mâles,
ce qui mit naturellement fin à l'expérience“. Ns» этой же
SAMÉTEN ABCTBYETB, что, какъ и у Ботфух Mori, изъ неопло-
дотворенныхъ яицъ развиваются какъ самцы, такъ и самки.
Позднзе Вейенбергъ также воспиталъ два партеногенети-
ческихъ поколЗня Liparis dispar, при чемъ яйца, отложен-
ныя послЪднимъ поколфн1емъ, зачахли, не развиваясь. Парте-
ногенетически развивались какъ самцы, такъ и самки и при
томъ въ приблизительно одинаковомъ числ “”).
ЗдЪеь же, наконецъ, можно упомянуть еще объ очень
интересныхъ наблюден1яхъ и опытахъ Удемана надъ бабоч-
ками Ocnerta dispar, развившимися изъ кастрированныхъ BB
молодомъ состоянши гусеницъ, у которыхъ удалялись распо-
459) Barthelemy, 1. с., рр. 818—814.
460) Lacordaire. Introduction etc. Т. II, р. 383 (nur. по Зибольду: Wahre
Parthen., р. 131).
451) Привожу по Bertkau’s Bericht üb. 4. Leist. in d. Naturg. der Insek-
ten währ. 1871 u. 1872. Arch. f. Naturg. 39. Jahrg. Bd. II. 1873, р. 241.
148: —
ложенныя въ 8-омъ сегмевтЪ первичныя половыя железы. Изъ
такихъ гусеницъ вывелись нормальнаго вида самцы и самки,
при чемъ самцы спаривались какъ съ кастрированными сам-
ками, такъ и съ нормальными. Яйца, отложенныя послЪдними,
посл спариван1я съ кастрированными самцами, дали гусеницъ,
между тЪмъ какъ яйца, отложенныя безъ предварительнаго
спариван!я самокъ, засохли “”).
У упомянутыхъ бабочекъ, т.-е. у Bombyx тот, Liparis
dispar, Arctia caja, Sphinx ligustri, партеногенезисъ, какъ
возможный способъ размноженя, или же въ BUNb исключеня
случающийся и въ природЪ („exceptionelle Parthenogenesis“
Герштекера), очевидно, не играетъ особой роли въ размно-
жен!и соотвфтетвующихъ видовъ. Но такой партеногенезисъ
интересенъ въ TOMB отношени, что онъ можеть служить
исходной точкой для ТЪХЪ случаевъ размножен!я, когда онъ
уже играетъ 601be или менЪфе значительную роль въ размно-
женши тЪхъ или другихъ животныхъ. ЗдЪсь, въ свою очередь,
можно различать нЪсколько случаевъ и, прежде всего, TB,
когда партеногенетическя самки ни по способу произведеня
яицъ, ни по морфологическимъ признакамъ не отличаются
еще отъ самокъ, оплодотворяемыхъ самцами, и даже сами мо-
гутъ оплодотворяться послЪдними, а съ другой стороны, парте-
ногенетическое размножен!е не чередуется правильно съ обое-
ПОЛЫМЪ.
Изъ бабочекъ сюда относятся HBKOTOPHE виды сем. Psy-
chidae и рода Solenobia изъ сем. Tineidae.
Fumea nitidella размножается только обоеполымъ спо-
собомъ, и Зибольдт, напр., наблюдалъ, что самки этого вида
медлять CB откладкой яицъ до тфхъ поръ, пока не спарятся
съ самцами, и что MHOTIA изъ нихъ, при OTCYTCTBIH самцовъ,
#2) Oudemans, J. Th. Falter aus kastrirten Raupen. 7001. Jahrb. Abth.
Syst. Bd. 12. 1898, рр. 71—88.
В ==
такъ и отмираютъ, не откладывая яицъ. Но у Cochlophora
(Psyche) helix, наоборотъ, ветрчаются преимущественно только
самки, размножаюцияся партеногенетическимъ путемъ; самецъ
У этого вида впервые былъ описанъ Клаусомъ въ 1867 г. 463).
Въ виду того, что самки въ сем. Psychidae вообще безкрылыя,
между тфмъ какъ самцы крылатые, партеногенезись С. helix
мы должны представлять себЪ такъ, что онъ развился уже
при существован1и безкрылой формы самки, т.-е. что раньше
возникла, какъ приспособлене къ извЪетнымъ условямъ суще-
CTBOBAHIA, безкрылая форма самки, какъ и у другихъ Рзусмаае,
а потомъ уже возникъ и партенотенезисъ.
Въ porb Solenobia мы видимъ даже менфе рфзые пере-
ходы отъ обоеполаго размножен1я къ преимущественному парте-
ногенетическому. Solenobia pineti Zeller извЪстна, какъ обое-
полая форма, напротивъ, у 5. lichenella извЪетно лишь пар-
теногенетическое размножене, но Гофманъ, a за BAUME и
Зибольдъ принимали посл$днюю форму лишь за партено-
генетическое покол5не первой. Въ сожалЪню, Гофману не
удалось осуществить опытъ скрещиван!я самца тен съ самкою
lichenella “*). Bo всякомъ случаВ, если бы 06% эти формы
и не принадлежали къ общему виду, то онЪф близкя между
собою, при чемъ форму lichenella слФдовало бы считать про-
изводной OTB pineti. Лейкартъ отмЪтилъ одну очень важную
особенность ©. lichenella, самокъ которой онъ вывелъ изъ при-
сланныхъь ему Reutti куколокъ, а именно, что „куколки
этихъ самокъ снабжены совершенно явственными влагалищами
крыльевъ“ “”). Въ виду крылатой формы самцовъ этотъ
признакъ ясно указываетъ на происхожден!е безкрылой формы
453) Claus, С. Ueber das Männchen von Psyche helix (helicinella) nebst
Bemerkungen über die Parthenogenese der Psychiden. Zeitschr. #. wiss. 2001.
Bd. 17. 1867, р. 470.
464) Siebold, С. Th. у. Beiträge zur Parthenogenesis der Arthropoden.
1871.
465) Leuckart, В. Zur Kenntniss des Generationswechsels und Parthenoge-
nesis. 1858, р. 47, прим$ч.
— 750 —
самокъ Solenobia изъ крылатой, за что, въ свою очередь, го-
воритъ крылатая форма самокъ другихъ родовъ Tineina. Та-
кимъ образомъ, и здЪсь раньше возникла упрощенная форма
самки, а потомъ уже и партеногенезисъ. У Solenobia trique-
trella партеногенезисъ представляется еще менфе постояннымъ
явленемъ, чфмъ у ©. lichenella, чтб уже, по словамъ Лей-
карта, ormbruıp Рейти, говоря, что онъ въ ЛярЪ (Lahr) еще
никогда не наблюдалъ спонтаннаго развит!я_у этой формы “°).
Интересно отм$тить зд%сь HÉKOTOPHA наблюден1я и опыты надъ
этимъ видомъ бабочекъ, произведенныя О. Гофманомъ и
Гартманомъ и отмфченныя Зибольдомъ въ его „Beiträge
zur Parthenogenesis“ (рр. 147—149). Гофманъ лишь въ
концф 1858 г. нашелъ на стволахъ нЪФкоторыхъ сосенъ, на
ряду съ женскими чехликами этой бабочки, также и мужеве.
Изъ 16 чехликовъ, содержавшихъ въ себЪ куколокъ и сохра-
ненныхъ въ отдфльныхъ помфщен1яхъ, вышло 6 самцовъ и
4 самки (проче содержали въ себЪ наЪфздниковъ). Самки этого
покол5н1я, по выходЪ наружу, оставались въ чехликахъ съ
вытянутымъ брюшкомъ, слфдовательно, въ ожидани спарива-
HA CB самцами. Три изъ нихъ, оставленныя безъ CHAPUBAHIA,
наконецъ отмерли, не откладывая яицъ, напротивъ, спарив-
шаяся самка начала откладку яицъ уже спустя н$еколько
минутъ послЪ спариван1я. Въ то же время Гофманъ пробо-
валъ` случить нововылупившагося самца съ двумя самками,
происшедшими изъ неоплодотворенныхъ яицъ и уже откла-
дывавшими яйца, но съ отрицательнымъ усп$хомъ; напротивъ,
результать получилея положительный, когда для спариван1я
была взята лишь недавно передъ тфмъ вылупившаяся парте-
ногенетическая самка. Сходный же опытъ былъ произведенъ
BB 1868 г. Гартманомъ, которому удалось скрестить ню-
ренбергскаго самца съ нововылупившейся мюнхенской парте-
ногенетической самкою. Послфдняя отложила яйца, изъ ко-
66) Ibid., р. 49.
торыхъ, уже спустя 14 дней, развились молодыя Личинки.
ПослБднихъ удалось воспитать и дальше, но изъ нихъ на
слфдующую весну развились только самки “57).
Kr указаннымъ здфсь формамъ Psychidae и Solenobia по
характеру размножен1я близко примыкаютъ изъ другихъ Hach-
комыхъ HBEOTOPHA формы изъ перепончатокрылыхъ. ЗдЪсь я
укажу лишь нЪкоторыя изъ нихъ. Адлеръ "”), между прочимъ,
произвель опыть надъ воспитанемъ Rhodites тозае и В. eglan-
teriae (Cynipidae). Выводя первый видъ сотнями, онъ полу-
чилъ достигнутый также другими результатъ, что самцы у
этого вида встрЪчаются въ очень незначительномъ числЪ, по-
чти 2 на 100 самокъ. При такой большой рфдкости самцовъ
самки нормально, какъ заключаетъ А длеръ, остаются неоплодо-
творенными, и опыты съ воспитан1емъ подтвердили это, такъ
какъ BCE цинипиды, скоро по оставлени ими галловъ, начи-
нали откладывать яйца. У Ай. eglanteriae также наблюдаются
отдфльные самцы. Адлеръ при повторныхъ опытахъ полу-
чалъ только самокъ (р. 242). Интересные опыты получились
у Адлера съ воспиташемъ "Pteromalus puparum. Въ виду
того, что у этого вида нафздника самцы появляются раньше
самокъ и, кромБ того, легко отличаются OTB послЪднихъ,
Адлеръ воспользовался этимъ обстоятельствомъ для разъеди-
нентя половъ и устраненйя спариван1я. Неоплодотворенныя
самки, помфщенныя съ куколками бабочекъ, обыкновенно
скоро начинаютъ поражать послфднихъ. Адлеръ продфлалъ
#7) Зибольдъ отнесъ партеногенезись Cochl. helix и Solenobia къ тели-
токи, предполагая, что у этихъ бабочекъ изъ неоплодотворенныхъ яицъ раз-
виваются исключительно самки, а изъ оплодотворенныхъ, напротивъ, самцы
(Beiträge zur Parthen.). Но это представлен!е заключаетъ въ себф уже логиче-
скую погрфшность; ибо, если, напр., у Cochl. helix самцы могутъ развиваться
только изъ оплодотворенныхь яицъ, TO, значитъ, ихъ появленю долженъ предше-
ствовать рядъ покол5йЙ съ самцами, и, напротивъ, разъ они выпали, TO BB
партеногенетическомь ряду поколфй они не могуть уже появиться, WEM
должна была бы исключалься самая уже случайность ихъ появленя.
#5) Adler, Н. Ueber den Generationswechsel der Eichen-Gallwespen. Zeit-
schrfit f. wiss. Zool. Bd. 35. 1881, p. 151.
— 752 —
этотъ опытъ много разъ и при этомъ получалъ тотъ резуль-
татъ, что неоплодотворенными самками производятся преиму-
щественно самцы. Такъ, изъ одной куколки бабочки выве-
лось 124 самца, изъ другой—62 самца, изъ 3-eñ—75 самц.
и D самокъ, изъ 4-ой—45 самц. и 4 самки.
Исходя изъ такой, такъ сказать, неполной арренотови,
можно представить себЪ происхождене арренотоки у Nema-
tus ventricosus, конетатированной Кесслеромъ и потомъ
Зибольдомъ, и наконець исключительной арренотоми у 00-
щественныхъ перепончатокрылыхъ, какъ пчелы, осы. Впро-
чемъ, что касается Nematus ventricosus, то нужно UMBTE въ
виду, что у Зибольда въ 4 опытахъ съ воспитанемъ отло-
женныхъ неоплодотворенными самками яицъ развилось также
и н5еколько самокъ, хотя и въ чрезвычайно небольшомъ
числ$ по сравненшю съ самцами (см. выше). Хотя Зибольдъ
заключалъ, что эти самки могли развиться изъ личинокъ, ко-
торыя могли быть занесены имъ извнф вмЪфетЪ CB кормомъ
для воспитывавшихся имъ личинокъ, но можно также ду-
мать, что въ его случа имфла MBCTO неполная арренотовя.
Въ размножени пчель и oc» (Polistes деЙйса— см. выше)
APPEHOTOKIS, какъ U3BBCTHO, играетъ очень опредфленную
роль. У Polistes gallica самцы производятся лишь во второмъ
покол$и и именно мелкими рабочими самками и въ конц
концовъ спариваются съ самками перваго покол$н1я, разви-
вающимися къ концу лЪта.
Но если исключительная арренотокля для Apis mellifica
и Polistes gallica является фактомъ, то исключительной тели-
токи вообще нельзя допустить въ тфхъ случаяхъ, когда 004
способа размножен1я — партеногенетическй и обоеполый— еще
не распредфлены между различающимися между собою въ
морфологическомъ отношени HOKOABHIAMU, какъ это, напр.,
допускаль Зибольдъ въ отношени Cochlophora helix, Sole-
nobia lichenella и нфкоторыхъ Phyllopoda. Напротивъ, во BCEXB
этихъ случаяхъ можеть быть рфчь лишь 0бъ относительной
А —
телитоки, ибо если у этихъ формъ отъ времени до времени
появляются самцы, TO мы не можемъ предположить, что имъ
предшествовалъь непрерывный рядъ поколЪн!й съ самцами, и
именно потому, что тогда пришлось бы признать, что самцы
присущи лишь 060бой формЪ животныхъ, т.-е. особой разно-
видности или виду. Исключительную телиток1ю, какъ уже
было указано это въ своемъ м$стЪ, Зибольдъ представлялъ
себ именно такимъ образомъ, что у животныхь CB телито-
кей изъ оплодотворенныхъь яицъ долженъ развиться полъ
животнаго, противоположный полу продукта неоплодотворен-
наго яйца, т.-е. самцы.
Партеногенезисъ у Apus cancriformis и productus можетъ
быть отнесенъ къ телитоки въ ограниченномъ сейчасъ смыелЪ,
такъ какъ самцы у этихъ видовъ чрезвычайно рЪдки (CM.
выше). Съ такимъ же характеромъ размножен!1я оказывается
и Artemia salina (также и друге виды этого рода), у кото-
рой можеть развиваться нЪсколько поколв!й безъ слФда сам-
цовъ, которые появляются лишь изрфдка и въ небольшомъ
числЪ 469). Въ одно и то же время встрЬчаются самки, ко-
торыя образуютъ такъ называемыя субитанныя яйца, снаб-
женныя тонкой прозрачной оболочкой и еще въ маткЪ раз-
вивающияся до стади метанауплуса, и самки, которыя откла-
дываютъ прочныя яйца (Dauereier), снабженныя твердой 000-
лочкой, изъ матки удаляюцщияся уже по образовани зароды-
шевыхъ листковъ, но затёмъ проходяция перодъ покоя *').
У Limnadia hermanni самцы неизвЪетны “").
Чрезвычайно интересна телитокя у Nematus vallısnierü,
469) Siebold, С. Th. v. Beiträge zur Parthenogenesis der Arthropoden. Leip-
Ag 18171; рол 97.
410) Idem. Ueber Parthenogenesis der Artemia salina. Sitzungsber. math.-
phys. Cl. Bayer. Akad. Wiss. München. 3 Bd. 1873.
— Brauer, A. Zur Kenntniss der Reifung des parthenogenetisch sich ent-
wickelnden Eies von Artemia salina. Arch. #. mikrosk. Anatomie 43, Bd. 1894,
p. 162 (p. 164).
411) Siebold. Beiträge etc., р. 210.
по 55 №5 RI XXXTIT. 48
и
какъ она была установлена опытами Адлера “"?). Осенью
1876 г. Адлеръ собралъ большое число извЪстныхъ 0000-
видныхъ галловь этого вида, часто въ большомъ количествЪ
встрчающихся на Saliv amygdalina. Въ маЪ 1877 г. онъ
вывелъ изъ этихъ галловъ OC и убЪдилея, что это были
только самки. Для дальнфйшихъ наблюденй Адлеръ пом$-
стилъ осъ на маленьые побЪфги ивы, посаженные въ горшки,
и осы скоро стали откладывать свои (неоплодотворенныя) яйца
въ нфжные листочки ивы. Въ началЪ 1014 новые галлы CO-
держали въ себ уже выросшихъ личинокъ, окуклившихся
потомъ въ землф, а 27 тюля появились уже первыя осы,
также оказавпияся только самками. Въ концЪ августа разви-
лись галлы новаго поколфн1я, личинки котораго для окукли-
BAHIA также ушли въ землю. „ОлФдовательно, въ этомъ слу-
yab, заключаеть Адлеръ, ежегодно появляются дв гене-
раци съ исключительно партеногенетическимъ размноже-
aies“ (р. 241). Можно представить себЪ, что изъ такого
размножения легко можеть возникнуть, при извфетныхъ усло-
BIAXB, гетерогон1я CB двумя партеногенетическими поколф-
HIAME.
Начальную форму собственно rereporonin представляютъ
тЪ случаи, когда покол$н1е партеногенетическихъ самокъ по-
чти не отличается отъ самокъ, спаривающихся съ самцами,
ни по способу 06PA30BAHIA половыхъ продуктовъ, ни по мор-
фологическимъ особенностямъ. Здесь, во-первыхъ, можетъ
быть указано размножене Halictus (cylindricus Fbr. u sexcin-
tus Latr.), какъ оно представляется по наблюден1ямъ Фабра +5).
Перезимовавиия въ норкахъ оплодотворенныя самки уже съ
первыхъ чисель мая начинаютъ работать надъ устройствомъ
своихъ норокъ и снабженемъ ячеекъ провиз!ей (р. 272). Въ
4?) Adler, H. 1. cit. рр. 240—241.
3) Фабръ, Инстинктъ и нравы насзкомыхъ. Изъ энтомолотическяхъ вос-
поминан!й Фабра. Переводъ съ франц. Е. Шевыревой. Сиб. 1898, р. 563.
о
cpexuab л$та, въ Юл, изъ майскихъ яичекъ развиваетея
первое поколЪн!е галиктовъ, состоящее почти исключительно
изъ самокъ (изъ 250 галиктовъ, собранныхъ раньше вылета
и частью воспитанныхЪ изъ вуколокъ и личинокъ, при TOMB
взятыхъ изъ двухъ MBCTB колонии, оказался только одинъ
самецъ, да и TOTB погибъе panbe, ч$мъ сбросиль куколоч-
ную кожицу, р. 574) и это какъ у того, такъ и у другого
вида и, вЪроятно, также у другихъ галиктовъ (рр. 574—5).
Съ конца августа появляется второе покол5не галиктовъ, со-
стоящее изъ обоихъ половъ, при чемъ самцовъ оказывается
даже больше, чЪмъ самокъ. Спариване и оплодотворене са-
мокъ совершается въ землЪ (въ сентябрЪ), посл чего самцы
погибаютъ, A самки перезимовываютъ каждая въ своей ячейкЪ,
входы въ которыя послЪ спариван1я закрываются. У галик-
товъ, такимъ образомъ, втечеше года развиваются два по-
колЪн1я: „одно осеннее, состоящее изъ оплодотворенныхъ
предъидущей осенью и перезимовавшихъ самокъ, это — обое-
полое покол$не, самцы котораго летали осенью, и второе,
льтнее, состоящее изъ однфхъ только самокъ и дающее пар-
теногенетическимъ путемъ начало обоеполому поколфню“.
Фабръ считалъ вБроятнымъ, что такой же способъ размно-
жен1я можетъ оказаться и у другихъ перепончатокрылыхъ съ
двумя и большимъ числомъ поколЪн!й въ годъ (рр. 578—-9).
У Ostracoda партеногенезисъ, по Вейсману, играетъ
различную роль въ размножени различныхъ видовъ ихъ. У
Cypris monacha Вейсманъ втечене всего JBTA находилъ
оба пола вмЪфетЪ, и передъ исчезновенемъ вида въ позднюю
осень самки представляли наполненные сфмепр1емники. Оба
пола встрЪчались также въ колоняхъ Candona сапа,
Cypris punctata, С. отит. Хотя самцы никогда не оказыва-
лись въ значительномъ числф, но разъ они встр$чались въ
KOIOHIH, то оплодотворялись всЪ самки, такъ что, вообще,
по Вейсману, если одна или н$еколько зрфлыхъ самокъ
окажется съ пустымъ сБмепремникомъ, то можно заключить,
48*
= 400 —=
что соотвфтствующая колон1я размножается партеногенети-
чески. Но у Candona candida, равно какъ и у Cypris
Чиа Вейсманъ констатировалъ чередоване обоеполыхъ
покол5нй съ партеногенетическими, при чемъ первыя ока-
зывались весною и JBTOMB, а вторыя, COCTOAMIA только изъ
самокъ съ пустыми с$мепремниками и зрЪЗлыми яйцами, —
позлнею осенью. Подобная же см$на поколЪн1й, по Вейс-
ману, можетъ оказаться и у другихъ видовъ. У HEEOTO-
рыхъ же видовъ Вейсманъ встрфчалъ однЪхъ только са-
мокъ, такле могли относиться къ чисто партеногенетическимъ.
видамъ. (Cypris incongruens втечеве девяти м$сяцевъ раз-
множалась только партеногенетически, несмотря на то, что
самки обладали большимъ грушевиднымъ сЗмепр1емникомъ.
Самцовъ Вейсманъ не встрЪчаль также у С. fuscata, vidua
и reptans, при чемъ молодыя самки послфдняго вида, най-
денныя сперва позднею осенью, оказались съ неразвитымъ
совокупительнымъ аппаратомъ *'*%), Cypris reptans Вейсманъ
позднЪе воспитывалъ почти втечене семи лЪтъ, именно съ
1884 по 1891 r., и за BCe это время развивались только
самки, приблизительно въ сорока поколёняхъ * ©).
Обладан!е партеногенетическими самками Ostracoda c'hme-
пр1емникомъ съ несомнфнностью указываеть на вторичный
характеръ ихъ размножен1я, какъ производнаго отъ обоеполаго.
Kt такъ называемой неполной гетерогони Влаусъ отно-
силъ явленмя размноженя Phyllopoda и Rotatoria, „самки
которыхъ производять сперва JPTHIA яйца, развиваюпияся
партеногенетически, а позднфе — зимн!я яйца, нуждаюцдляся
для своего развитя въ оплодотворени (Daphnidae)“, между
тЪмъ какъ къ настоящей гетерогон1и, по Клаусу, относятся
лишь Tb случаи, когда исключительно партеногенетическля
поколЪн1я представляютъ одновременно и какля-либо особен-
#4) Weismann, A. Parthenogenese bei Ostracoden. Zool. Anzeiger. Ш.
Jahrg. 1880, рр. 82—84.
#5) Idem. Amphimixis. Тепа. 1891, р. 83 и сл$д.
— 751 —
ности организащи, связанныя съ выпаденемъ необходимости
въ оплодотворении яицъ. Что касается дафнй, то ихъ раз-
множен1е, дЪйствительно, можетъ быть съ нЪкоторымъ OCHO-
ван1емъ отнесено къ неполной гетерогон!и, такъь какъ у нихъ
одна и та же самка, какъ это было показано уже Жюри-
номъ, Леббокомъ *'°) и др., можеть производить какъ лЪтн1я,
субитанныя, такъ и зимн1я, долговременныя или латентныя
яйца. Однако, Вейсманъ, по поводу приведеннаго здЪсь
взгляда Клауса, указываетъ на TO, „что вылупившаяся изъ
зимнихъ яицъ первая генераця всякаго цикла никогда не
содержитъ самцовъ, никогда не производитъ зимнихъ яицъ,
но всегда размножается исключительно партеногенетически.
И это даже у такихъ видовъ, которые (Moina) вступаютъ въ
половое размножене уже во второмъ поколЪнш“ “").
Размножен1е дафноидей особенно изучено Вейсманомъ
и представлено въ его извфстномъ сочинени: „Beiträge zur
Naturgeschichte der Daphnoiden“. 1876, 7, 9. Въ данномъ
MÉCTB я буду слфдовать Вейсману, при чемъ начну Ch
образован1я у дафеий JÉTHAXE и зимнихъ яицъ.
У вефхъ дафный яичники лежатъ по обЪ стороны кишки, рас-
полагаясь боле или менЪе точно по продольному направлен1ю
животнаго; отъ задняго конца каждаго яичника отходитъ яице-
водъ, открываюнийся въ выводковую или дЪтскую камеру на
заднемъ конц ея, непосредственно впереди ея замыкательнаго
аппарата. Яичникъ у различныхъ дафешй построенъ по одному
изъ двухъ типовъ, различе между которыми COCTOMTB BE TOMB,
что у одной группы видовъ, именно у Südinae, зачаточникъ (Keim-
lager) лежитъ въ самой передней части яичника, у другой же
группы видовъ, у остальныхъ дафнй, — въ самомъ заднемъ.
Поэтому, въ первомъ случаЪ зачаточникъ и яйцеводъ обозначаютъ
противоположные полюсы яичника, во второмъ же — они лежать
#6) Lubbock, J. Ап account of the two methods of reproduction in Daphnia
„and of the structure of the Ephippium. Philos. Trans, Roy. Soc. London. T. 147.
1857, p. 352.
47) Weismann, A. Beiträge zur Naturgeschichte der Daphnoiden. Zeitschr.
+ wiss. Zool. Bd. 33. 1880, р. 258, 260 и cıtı., также 127 u cısı.
un
непосредственно другъ возлЪ друга. Въ самомъ яичникЪ Вейс-
манъ различаетъ н$сколько частей: начальный отдфлъ предста-
вляется зачаточникомъ, Keimlager, въ которомъ еще не насту-
паетъ никакой группировки клфтокъ; въ слБдующемъ отдЪлЪ,
Keimstock, клЪтки уже располагаются группами, такъ называе-
мыми зачатковыми группами, изъ коихъ каждая, при извфетныхъ
условяхъ, можетъ дать начало яйцу, но здЗсь эти группы ле-
жать сперва неправильно или, по крайней мЪрЪ, въ много рядовъ
другъ возлЪ друга; трей отдЪль, содержащай уже болЪе старыя
зачатковыя группы, т.-е. созрЗвающая яйца, и у Leptodora пред-
ставляюций рядъ камеръ, COOTBETCTBYWINUXB каждая зачатковой
групп, называется (по предложеню Клауса) яйцевм стилищемъ,
Eibehälter. У второй группы дафей эти три отдЪла яичника.
располагаются сзади напередъ, такъ что здЪеь зрЪлыя яйца про-
двигаются назадъ черезь или подлЪ Keimstock u Keimlager и
такимъ образомъ достигаютъ яйцевода.
Въ процессЪ образовантя яицъ большую роль играетъ эпителий
яичника, являюцйся TO въ формЪ маленькихъ, едва зам тныхъ.
и разсФянно сидящихъ на кутикулярной яичниковой оболочкЪ,
клЪтокъ, то—въ формЪ значительныхъ пузырей съ жидкимъ CO-
держимымъ. O6b формы происходятъ другъ изъ друга, и та же
клЪтка, которая незадолго передъ даннымъ моментомъ была He-
замфтной величины, позднЪе взлувается въ большой пузырь, чтобы
еще позднЪе стать опять незамЪфтной величины клФточкой. Эти
эпителальныя клЪточки ограничиваются, по Вейсману, только
маленькими пространствами и промежутками, остающимися между
TBCHO расположенными другъ около друга клЪтками зачатковыхт.
группь и яичниковой оболочкой. ТЪмъ не менЪе, ихъ роль при
образовани яицъ значительна и, по Вейсману, обнаруживается
двоякимъ образомъ. Во-первыхъ, OHB воспринимаютъ въ себя
кровяную плазму, выполняются ею, а зат$мъ передаютъ ее ра-
стущимъ зачатковымъ клфткамъ, почему, наприм$ръ, въ яични-
кахъ съ зрЪлыми яйцами не видно и слЪда пузырей, которые
съежились до незамЪтныхъ размфровъ, а раньше ими занятое
пространство теперь выполняется яйцами. Во-вторыхъ, эпитемй
яичника играетъ посредничающую роль въ питани яйцевыхъ клф-
токъ на счетъ питательныхьъ *°).
478) Beiträge zur Naturgeschichte der Daphnoiden. Abh. II. (отд. отт. 1877,
рр. 67—84). Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 28.
АН
У scbxr Daphnoidea образоваше яйца исходитъ изъ одной
зачатковой группы, т.-е. изъ четырехъ, лежащихъ другъ
около друга u, безъ сомнфыя (Вейсманъ), связанныхъ
между собою генетически, зачатковыхь клЪтокъ; при TOMB у
BCEXB видовъ яйцомъ становится третья клЪтка группы, счи*
тая отъ зачаточника, между TBMB какъ остальныя три функ-
цонируютъ, какъ питательныя клЪтки (Nährzellen), и только
рдко, и при томъ въ вид исключеня, яйцомъ становится
вторая клфтка, но никогда — первая или четвертая. Br то
время какъ JTHIA яйца большинства изслЗдованныхь Вейс-
маномъ Daphninae развиваются только изъ одной зачатко-
вой группы, въ случав зимнихъ яицъ многихъ родовъ (Lep-
todora, Daphnia, Moina, Daphnella, Sida) для образованя
одного яйца требуется еще вторая или также еще нЪеколько
зачатковыхь группъ, при чемъ поелфдыя растворяются и ихъ
протоплазма въ растворенномъ состоявйи доставляется обра-
зующей яйцо зачатковой групп (яйцевой групп). Раство-
рен1е этихъ вторичныхъ питательныхь клЪфтокъ или групиъ
ихъ всегда предшествуетъь растворен1ю первичныхъ питатель-
ныхЪ клфтокъ яйцевой группы. ПослЪдейя лишь тогда пере-
стаютъ расти, когда первыя резорбировались совершенно. Пер-
вичныя питательныя клфтки резорбируются прямо, ихъ объемъ
постепенно уменьшается, OHB разжижаются на своей поверх-
ности до полнаго исчезновеня и распаден1я остающагося до
конца ядра. Резорбщя же вторичныхъ питательныхь KABTORB
только частью происходить прямо, большею же частью она
происходить велЪдстве того, что вся масса протоплазмы
соотвЪтствующихъ питательныхъ группъ распадается на части,
и эти послЗдвйя растворяются отдфльно. Распадене питатель-
ныхъ группъ происходить велЪдетве того, что эпителйй CTBHEU
яичника пузыреобразно вздувается, питается BCIBAICTBIE по-
верхностнаго растворен1я соотвзтетвующихъ группъ, стянув-
пияся же въ одинъ или нфсколько большихъ шаровъ прото-
плазмы питательныя клЪтки приходятъ въ амебовидное дви-
MOD
жене, вфроятно, BCIBACTBIE оказываемаго на нихъ раздражен1я
со стороны растущихъ эпителлальныхъь клЪтокъ, образуютъ
тупые отростки, которые проникаютъ внутрь эпителальныхъ
клЪтокъ, отшнуровываются тамъ, шарообразно стягиваютея и
зат$мъ быстро растворяются. Конецъ этого процесса распа-
дения и растворенйя вторичныхъ питательныхъ KIBTORB со-
стоить въ томъ, что выполненныя растворомъ протоплазмы
эпителлальныя клфтки путемъ осмоза отдаютъ этотъ раетворъ,
при томъ, очень вфроятно (Вейсманъ), не въ кровь, à
прямо въ паренхимный сокъ яичника и уже черезъ него’ въ
яйцевую группу (рр. 138 —9).
Изъ везхъ наблюдавшихся родовъ Moina представляетъ
наибольшее число вторичныхъ питательныхъ клЪтокЪъ, именно
свыше 40, и именно у этого рода очень значительна разница
въ величинЪ лЪтнихъ и зимнихъ яицъ; Tb и Apyria шаро-
видны, но поперечникъ лфтняго яйца составляетъь 0,12 mm.,
a поперечникъ зимняго — 0,29 шт. У Daphnia разница также
большая, оба сорта яицъ имфютъ овальную форму, но раз-
мфры лЪФтняго яйца 0,25— 0,19 шш., а зимняго—0,38 —
0,21 mm. У Daphnia, по Вейсману (р. 89), зимв1я яйца
образуются обыкновенно при участи трехъ питательныхъ
группъ. У Daphnella (р. 107—119) овальное лфтнее яйцо
имЪеть 0,30 —0,17 mm., а зимнее —0,33—0.17 mm.; зимн1я
яйца образуются при участи трехъ, четырехъь и даже пяти
питательныхъ группъ, но также и при образовании лЪтнихъ
яицъ здЪеь участвуютъ питалельныя группы, число коихъ
въ общемъ меньшее, чфиъ при образовани зимнихъ AA,
подлежитъь, какъ и величина ихъ, колебанямъ, нормально
же— одна. У Sida (р. 119—128) овальныя лфтн1я яйца
‚unters 0,35—0,20 mm, 0,38—0,22 mm., даже 0,45—
0,25 шш., а зимшя — 0,36 —0,32 mm. При образован
зимнихъ яицъ участвуеть одна питательная группа, по край-
ней мЪрЪ, у молодыхъь животныхъ, но также, повидимому,
и O6pasoBanie лЪтнихъ яицъ можеть сопровождаться одной
— 761 —
вторичной питательной группой. У Leptodora hyalina (Abh. I)
зимнее яйцо образуется при участи одной вторичной ка-
меры (слЪдовательно, всего семи питательных KIBTORB).
У Polyphemus (р. 129—134) какъ зимня, такъ и лЬтня
яйца образуются безъ участя питательныхт группъ, т.-е.
лишь изъ 4 зачатковыхъ клЪтокъ, и то же наблюдается
у Bythotrephes (р. 134 —8). Но хотя у этихъ двухъ родовъ
(Polyphemidae) o6pasosanie зимняго яйца не сопровождается
распадентемъ вторичныхъ питательныхъ клЪфтокъ, различ1е въ
величин зимнихъ и лфтнихъ яицъ, однако, большое, и это,
по Вейсману (р. 141), произошло вел$детые того; что въ те-
yenie филетическаго развит1я лфтнйя яйца опустились значи-
тельно ниже ихъ первоначальной величины, ставши безжел-
точными и настолько малыми, что изъ нихъ не могъ бы раз-
виться эмбр1юнъ, если бы не было особыхъ приспособлений,
посредствомъ которыхъ яйцо, по поступлени его въ вывод-
ковую камеру, получаеть питанте.
Яйца Daphnoidea получаютъ свою окончательную, оваль-
ную или шаровидную, форму лишь въ выводковой камеръ.
Bet они имфютъ желточную оболочку, т.-е. кутикулярное
уплотнене самаго наружнаго слоя яйца, какъ результатъ
превращен1я протоплазмы яйца. Эта желточная оболочка без-
структурна и очень нЪжна у BCXB лЪтнихъ яицъ, а также
у тЪхъ зимнихъ, которыя откладываются заключенными въ
такъ называемые эфипши, или сФдлышки, т.-е. нЪеколько
видоизм$ненныя, сбрасываемыя (линька) кожицы материн-
скаго животнаго. Но, въ случаЪ свободно откладываемыхъ
яицъ, къ желточной оболочкЪ зимнихъ яицъ присоединяются
иногда еще ıpyria; такъ, у Pythotrephes на поверхности яйца
появляется еще зернистый, доставленный железистыми гипо-
дермальными клфтками дна выводковой камеры, плотный по-
кровный слой, а у Роурйетиз на поверхности яйца выдЪ-
ляется яичникомъ набухающИй въ водЪ, значительнаго раз-
мЪра, студенистый слой. Первые шаги къ видоизм$нен1ю сбра-
u
сываемой материнскимъ животнымъ кожицы въ эфипий, T.-e.
въ образоване, предназначенное для принятия и защиты зим-
нихъ яицъ, наблюдаются въ групп Lynceinae. ЗдЪеь также
яйца откладываются въ сброшенной кожицЪ матери, какъ въ
защитительной оболочкЪ, но только у нзкоторыхъ видовъ по-
крышка раковины материнскаго животнаго значительно утол-
щается ко времени откладки зимнихъ яицъ, у одного же вида
даже обнаруживается родъ ложа для принят!я единственнаго
яйца. Лишь въ подсемействь Daphninae (Daphmia, Simoce-
phalus, Scapholebris, Ceriodaphnia, Мота) образуется на-
стояпйй эфипшй, хотя у нЪфкоторыхъ родовъ (Macrothrix,
Pasithea, Bosmina) явлен!е защитительныхъ оболочекъ зим-
нихъ яицъ сходно съ таковымъ большинства Глуйсетае.
У веБхъ Daphninae, производящихъ Hacroamie эфипши,
одновременно созр$ваютъ только два зимнихъ яйца, отклады-
вающихся въ эфиний, у нЪкоторыхъ даже одно (Moina pa-
radoxa). Изъ другихъ же Daphnoidea маленьке виды съ боль-
шими зимними яйцами производятъ за одинъ разъ только одно
большое яйцо, болыше же виды съ относительно малыми зим -
ними яйцами (Sida, Еитусетсиз)— десять или даже двадцать,
и даже у одного и того же вида молодыя особи производятъ
значительно меньше зимнихъ яицъ, чфмъ старыя (Sida)
(рр. 146—7). |
ЛЪтн1я яйца начинаютъ развиваться уже по выход ихъ
изъ яйцеводовъ въ выводковую камеру; но такъ какъ они
содержатъ сравнительно мало желточнаго матер1ала, а между
TEMB рождаюцляся молодыя дафнш оказываются приблизи-
тельно одинаковой величины съ происходящими изъ зимнихъ
яицъ съ значительнымъь запасомъ желточнаго матер1ала, то
очевидно, что ихъ развите въ выводковой камерЪ возможно
лишь на счеть окружающей ихъ питательной среды („плод-
никовой жидкости, Fruchtwasser“), доставляемой материн-
скимъ организмомъ. Вейсманъ указалъ даже приспособле-
ня, состоящ1я въ 0особомъ видоизмфнени дна выводковой
— 169 —
вамеры (Nährboden), поередствомъ которыхъ плазма крови
материнскаго животнаго просачивается въ дЪтскую камеру.
У Polyphemus на днЪ выводковой камеры путемъ превращен1я
гиподермальнаго слоя въ железистый образуется даже родъ
форменной молочной железы, а у Dythotrephes сходное же
образован1е играетъ роль не только въ случаБ развит1я лЪт-
HUXB яицъ, но и въ случа образован1я зимнихъ, доставляя
въ этомъ поелфднемъ зернистый секретъ для образован1я на-
ружной оболочки яйца (Abh. Ш, рр. 148—172).
Зимн!я яйца развиваются лишь въ TOMB случаЪ, когда
они были предварительно оплодотворены. Оплодотворение ихъ
происходить, по Вейсману, въ выводковой камер$ даже въ
TOMB случаЪ, когда сБменныя тЪльца вводятся въ концевой
отдфль яйцеводовъ (какъ, напр., у Sidinae: Daphnella, La-
tona, Sida, рр. 56—64) (рр. 101—2). При отсутствии сам-
цовъ и спариванйя самки Moina rectirostris образуютъ одинъ,
два и даже три эфипшя, которые откладываются пустыми,
T.-e. безъ яицъ, между тфмъ какъ у M. paradoxa неоплодо-
творенныя яйца (по два), переходять въ сВдлышки, но они
здБеь не развиваются, а распадаются и большею частью уже
до линьки рачка и откладки сфдлышка (рр. 204—212). Въ
случаЪ отсутстйя самцовъ, зимнее яйцо въ яичникВ M. rec-
703095 распадается и тамъ же резорбируется или поступаетъ
въ распавшемся состояни въ выводковую камеру, но одно-
временно съ этимъ въ другомъ яичникЪ образуются Abraia
яйца, и животное, такимъ образомъ, переходить къ партено-
генезису *"3).
Для Daphnia pulex уже Жюринъ указалъ, а Леббокъ
подтвердилъ, что половыя самки производятъ сперва прочныя,
затЪмъ JTHIA яйца, но что иногда случается и наоборотъ,
т.-е. сперва производятъ лЪфтн!я яйца, затфмь зимня, UO-
томъ опять лфтн1я. По наблюденямъ Вейсмана, иногда
47%) Beiträge etc. Abh. УП (II). Zeitschrift für wissen. 700]. Bd. 33. 1880,
рр. 134—5.
—M64—
однЪ и Th же самки D. pulex, которыя производили самцовъ,
позднзе образуютъ зимн!я яйца, слБдовательно, переходятъ
къ половому размноженю. Напр., одна самка pulex произвела
23 апрфля 1 самку и 1 самца, 29 апрЪля — сБдлышко CE
двумя зимними яйцами, затЪмъ, 7 мая, — многочисленное по-
томство. У Moina же, по Вейсману, никогда не бы-
ваетъ, чтобы самка, начавшая свою воспроизводительную д$я-
тельность образованемъ лЪфтнихъ яицъ, позднзе производила
прочныя яйца. Половая самка D. pulex, въ противополож-
ность таковой Morna, по Вейсману, производить только
pass sumnia яйца “39). У Polyphemus половыя самки произ-
водятъ только зимн!я яйца 481).
ЛЪтн1я яйца образуются и поступаютъ въ выводковую ка-
меру обыкновенно группами, въ COOTBETCIBIH. съ этимъ и дф-
теныши производятся также группами, выводками. Takt, напр.,
одна изолированная самка второго покол5н1я Moina rectiros-
tris дала слЪдующе выводки: 8 марта 1 полов. самку и
13 партеногенетическихъ самокъ, 28 марта — 27 самцовъ и
4 партеногенетичесяя самки, 6 апрфля — 1 полов. самку и
1 самку, природа которой не была выяснена, 12 апр$ля —
3 полов. самки и 12 партеногенетическихъь (всего 52 дЪте-
ныша) *°°).
Въ то время какъ лЪтня яйца развиваются сейчасъ по
вступлен!и ихъ въ выводковую камеру, оплодотворенныя зимн1я
или долговременныя яйца, откладываюцщаяся прямо наружу или
же въ эфипшй или неизм$ненную кожицу матери, достигши
стадш бластулы (начинаютъ дробиться непосредственно поелЪ
оплодотворен!я) “33), останавливаются въ своемъ развит!и и,
лишь пройдя стадю покоя, продолжаютъ развиваться дальше.
Въ соотвЪфтстви съ указаннымъ различемъ лЪтнихъ и зимнихъ,
или долговременныхъ яицъ, Вейсманъ называеть первыя
450) Ibid., р. 142—8.
481) Ibid.,.p. 213.
2. Ihid, ep lee
88) Тот. ро 192:
— 409
также субитанными (Subitaneiern), а вторыя — латентными
яйцами (Latenzeiern) *°*). Латентныя яйца дафн!й являются
стойкими противъ различныхъ неблагопрлятныхъь внфшнихъ
условй, напр., высыхан!я, замерзаня и др. Яйца же HBKO-
торыхъ дафнй, какъ, напр., Mona и HÉKOTOPHXE видовъ
Daphnia, даже нормально высыхаютъ, что стоитъ въ связи
съ усломями существовантя соотвфтствующихь формъ. Но y
этихъ же видовъ Moina и Парма sumnia яйца развиваются
и безъ предварительнаго BHCHXAHIA, хотя пер1одь покоя не
выпадаетъ и въ этомъ случаЪ, однако иногда болЪе или mente
сокращаясь *°°). Путемъ нфкоторыхъ опытовъ, произведенныхъ
надъ прочными яйцами Daphninae, откладываемыми въ эфип-
шяхъ (Moina paradoxa, Daphnia pulex, Simocephalus vetulus
u Ceriodaphnia quadrangula), Вейсманъ пришелъ къ cıb-
дующимъ результатамъ:
„1. Зимня яйца, отложенныя въ водЪ и COXpaHammiaca
подъ водой, развиваются въ высшей степени неравномЪрно,
иногда уже черезъ 10 дней, но большею частью лишь черезъ
одинъ, два, три или еще боле мЪсяцевъ, такъ же содержатся `
и яйца только нЪФеколько пролежавиие сухими. Это значитъ,
слфдовательно, что продолжительность пер1ода покоя, по-
скольку она обусловливается только устройствомъ яйца, под-
вержена значительнымъ колебан1ямъ.
2. Перюодъ покоя можетъ быть сокращенъ:
а. благодаря совершенному высыхан!ю AU;
b. благодаря замерзаню яицъ съ посл$дующимъ повы-
шен1емъ температуры до 10—17° С. (можетъ быть,
также уже при низшей температур).
3. Перюдъ покоя не сокращается:
а. велЪдетые несовершеннаго BHICHXAHIA яицъ;
b. черезъ температуру выше 20° С.“ “6).
484) Ibid., р. 215.
485) Ibid., р. 192—8.
ее Ihid.,.p. 197.
— 766 —
Подъ именемъ цикла размножен1я или поколЗй Вейс-
манъ понимаетъ рядъ формъ отъ латентнаго яйца до ла-
тентнаго же яйца и, смотря по числу такихъ цикловъ вте-
чен!е одного года, онъ различаетъ полицикличесяе, моноци-
клическме и ациклическле виды дафнй. Такъ какъ, по Вейс-
ману, изъ оплодотворенныхъ латентныхъ яицъ развиваются
лишь партеногенетическля самки, то циклъ покол5й у даф-
Hif не можеть содержать меньше двухъ поколфвй. Еели
зимн!я яйца и самцы появляются уже во второмъ поколфн1и,
какъ это обыкновенно бываетъь у Moina, то циклъ размно-
жен1я будетъ состоять изъ двухъ поколЪфн!й, хотя бы во BTO-
ромъ покол$н!и оказалась часть партеногенетическихъ самокъ,
которая бы могла дать начало третьему и сл5дующимъ, также
смфшаннымъ, покол$нямъ. Бесь рядъ поколфн!й OTB осно-
BAHIA колонши до ея гибели Вейсманъ разематриваетъ, какъ
пер1одъ колони, Kolonieperiode *°°).
Если раздфлить дафн!й по ихъ м$стообитанямъ на оби-
тателей лужъ, болотъ, озеръ (и морей), то окажется, что вез
обитатели лужъ и большая часть обитателей болотъ относятся
къ полициклическимъ видамъ “33). При этомъ у Moina, оби-
тающей часто пересыхающая лужи, циклъ поколЪфн!й оказы-
вается самымъ короткимъ, такъ какъ у He самцы и зимн1я
яйца начинаютъ появляться уже со второго поколЪня, при-
чемъ можетъ слфдовать подрядъ HECKOABKO см5шанныхъ по-
колЪнй. Другая форма полициклическато размноженйя, отли-
чающаяся большимъ числомъ поколЪн!й въ одномъ цикл, на-
блюдается у TEXB полициклическихъ видовъ, которые обитаютъ
не исключительно самые малые водоемы, но преимущественно
болыше, сл$довательно, меньше дождевыя лужи и APYTIA, чЪмъ
боле глубомя ямы, канавы и болота. Въ этомъ cıyyab H$-
сколько поколфн1й слфдуетъ другъ за другомъ, пока насту-
7). Ibid> р. 201.
#88) Ibid. УП. Abh., У (p. 200 и cıtı.).
— 167 —
питъ обоеполое размножеше, причемъ, смотря по виду, это
число покол$нй бываетъ различное, у Daphnia рщез отъ
двухъ до четырехъ, у Polyphemus едва ли больше, чЪмъ два,
но у Daphnella опять, в$роятно, больше. Отъ числа парте-
ногенетическихъ поколфвй, быстроты, съ какой они слФдуютъ
другъ за другомъ, также и отъ времени, предоставленнаго
данному виду, будетъ завис$ть, разыграется ли въ году много
цикловъ HNOKONbHIA или же только одинъ. Daphnella brachyura
въ Боденскомъ озерЪ является всегда моноциклической, между
TBMB какъ въ сосфднихъ болотахъ она является полицикли-
ческой, и также вЪроятно, что HEEOTOPLE виды, живуще
южн$е, находятъ время для двухъ цикловъ въ году, между
тЪмъ вБакъ TE же виды на сЪвер$ могутъ проходить только
одинъ циклъ. BCB виды, у которыхъ уже въ 4-мъ или 5-мЪ
поколЪн1яхъ производятся прочныя яйца, при благопр1ятныхъ
климатическихъ и метереологическихъ услов1яхъ, могутъ пройти
два или больше цикловъ. „Въ общемъ можно будетъ сказать,
говорить БВейсманъ, что наступлев!е половыхъ пертодовъ и
одновременно съ этимъ число цикловъ въ году будетъ под-
вержено TEMB большимъ колебанямъ, чфмъ короче циклъ и
чЪмъ ниже минимумъ температуры для развит1я долговремен-
ныхъ аицъ” (р. 204).
Моноциклическе виды отличаются боле многочисленнымъ
рядомъ партеногенетическихъ покол$нй, предшествующихъ по-
ловымъ, которыя появляются лишь къ концу теплаго времени.
и замыкають с0бою циклъ, если только половой пер1одъ не
наступаеть очень рано, какъ, напр., у Daphnia hyalina (ко-
нецъ августа), когда за половыми поколЪн!ями можеть слф-
довать еще н$которое число преимущественно партеногенети-
ческихъ поколЪвй. Соотвфтствуюцие виды дафнй (Sida [въ
болотахъ|, Daphnia hyalina, Bythotrephes, Leptodora) sch ока-
зываются обитателями озеръ, слЪдовательно, такихъ большихъ
водоемовъ, температура въ которыхъ повышается и понижается
почти одинаковымъ образомъ каждый годъ. Beb эти виды зи-
ТОО —
мою исчезаютъ и въ январЪ, февралЪ и MapTb отсутествують
въ озерахъ.
У ациклическихъ видовъ или, по крайней мфрЪ, отдфль-
ныхъ колон!й такихъ видовъ уже не наблюдается пер!одиче-
ской см$ны полового и партеногенетическаго размножения, но
развиваются только партеногенетическя поколЪн1я. Take, у
Bosmina longicornis и longispina, хотя и ветр%чаются самцы,
но въ такомъ небольшомъ числЪф, что у нихъ зимня яйца
производятся только въ BUXb исключен1я. Chydorus sphaericus
въ нфкоторыхъ мЪстахъ размножается только партеногенети-
чески, но въ одномъ MBCTÉ Вейсманъ наблюдалъ двойной
циклъ у этого вида *°°).
Въ заключене Вейсманъ обращается къ разрЪшеню
вопроса, откуда и какъ произошло циклическое размножене
y Daphnoidea (УП. Abh., VI).
He невфроятно, по Вейсману, какъ и по Клаусу, что
Daphnoidea, принадлежания къ отряду Phyllopoda, являются
потомками одной в$тви Phyllopoda, именно Estheridae, такъ
какъ „сходство въ строенйи между посл$дними и Daphnidae
sensu strictiori такъ велико, что только съ трудомъ можеть
быть отклонено признаше прямой генетической связи“ 499).
Но у Estheridae не наблюдается и слфдовъ циклическаго раз-
множен!я, à изъ всфхъ другихъ Phyllopoda только родъ Ar-
themia имЪетъ намекъ на него въ виду того, что у него обра-
зуются латентныя и субитанныя яйца, хотя послЗдния не обра-
зуются ни у близко родственнаго ему Branchipus, ни y Apus.
Поэтому циклическое размножене Daphnoidea возникло не-
зависимо въ этой групп или вмЪстЪ CB нею. Толчкомъ Kb
возникновен1ю циклическаго размноженмя Daphnoidea послу-
жилъ, по Вейсману, способъ образованйя яицъ, дифферен-
цирован!е женскихъ половыхъ продуктовъ въ двухъ напра-
влен1яхъ: субитанныхъ и латентныхъ яицъ. У Artemia суще-
489) Ibid., рр. 171—177, 212.
490) р. 216.
и
ствуютъ также оба рода яицъ, причемъ какъ TB, такъ и друмя
могутъ развиваться какъ партеногенетически, такъ и посл%
оплодотвореня, à у Apus и Limnadia существуютъ только
латентныя яйца, какъ и у остальныхъ Phyllopoda, но и въ.
этихъ родахъ латентныя яйца могутъ развиваться какъ пар-
теногенетически, такъ и послЪ оплодотворен1я. Въ виду того,
что у Phyllopoda, за исключенемъ Artemia, и въ томъ числь
иу Estheridae образуются только латентныя яйца, Вейсманъ
полагаетъ, что и у первичныхь Daphnoidea существовали
также только такого рода яйца, въ связи съ чБмъ у нихъ
отсутствовало и циклическое размножеше. Размножене пер-
вичныхь Daphnoidea было обоеполымъ, какъ это слфдуетъ
° изъ того уже, что и теперь у Daphnoidea лалентныя яйца,
развиваются только въ случа оплодотворен1я ихъ, и изъ того,
что. у всфхъ Phyllopoda имфются самцы, даже у тфхъ формъ,
у которыхъ теперь преобладаеть партеногенетическое раз-
множен!е.
То обстоятельство, что субитанныя и латентныя яйца Ar-
{епиа одинаковы по величин, желточному содержан!ю, отли-
чаютея лишь тфмъ, что первыя изъ нихъ имфютъ болЪе нЪж-
ную желточную оболочку, можеть служить указан1емъ HA то,
что первоначально и у Daphnoidea субитанныя яйца, одни
только получивиия способность къ партеногенетическому раз-
BUTIIO, не отличались сильно отъ латентныхъ. По Вейсману,
именно латентныя яйца Daphnoidea втечене филетическаго
развит1я претерп$ли болфе или mente значительныя изм$не-
HiA, обусловленныя накопленемъ въ нихъ значительной массы
желтка. Въ пользу такого допущен1я говорять слБдующя
обстоятельства. Beb Phyllopoda оставляютъ яйцо въ стади
наупл1уса или метанаупл!уса, изъ нынфшнихъ же Daphnoidea
стадля науплуса сохранилась только у Leptodora (изъ латент-
ныхъ яицъ), а такъ какъ личиночная стадя должна была
существовать и у первичныхъ Daphnoidea, то выпадеше у
нихъ метаморфоза обусловилось именно накоплевшемъ въ ла-
и Kb 19% 5 Оха 49
тентныхъ яйцахъ значительной массы желточнаго матерлала,
благодаря чему развите и могло стать изъ непрямого пря-
мымъ. Латентныя яйца, такимъ образомъ, втечен!е филети-
ческаго развитя Daphnoidea увеличились въ объемЪ. CE дру-
гой стороны, у всёхъ Phyllopoda (въ томъ числ и у Esthe-
ridae) въ основЪ образованя яицъ лежатъ TAKIA же четырех-
клЪточныя группы, какъ и у Daphnoidea, такимъ образомъ,
четырехклЪточныя группы могли перейти Kb послфднимъ по
наслЪдству отъ ихъ родоначальной группы, напримЪръ, отъ
Estheridae (именно у Limnadia, по Шпангенбергу, яйца
образуются каждое изъ одной группы), поэтому первоначально
u у Daphnoidea каждое яйцо развивалось лишь на счетъ
одной зачатковой группы (слдовательно, при участи лишь
трехъ питательныхъ клфтокъ), какъ это наблюдается у всЪхъ
другихъ Phyllopoda и также при образовани субитанныхъ
яицъ у Daphnoidea. |
Но субитанныя яйца послднихъ, въ свою очередь, под-
верглись, по Вейсману, HBKOTOPHMB измЗнен1ямъ, именно
въ смыслЪ уменьшен1я ихъ разм5ровъ и количества желточ-
наго матерала, что стоитъ въ связи съ возникновенемъ у
HUXB 0собаго приспособленя для внутриматочнаго развит!я
яицъ въ видЪ такъ называемой выводковой камеры, гдз уже
развивающияся яйца получаютъь питан1е непосредственно на
счеть материнскаго организма. Особенно малаго разм$ра на-
блюдаютея 1BTHIA яйца у Polypheminae, но именно у поел д-
нихь существують наиболЪе сильно развитое приспособлене
для снабженая эмбр1оновъ питательной средой.
Что касается коловратокъ (Rotatoria), то Нусбаумъ го-
воритъ, что онъ никогда не видЪлъ самки, „которая бы одно-
временно несла женсмя и мужемя или JBTHIA и зимня
‘яйца’ 471), и что хотя самцы могуть спариватьея съ раз-
личными самками, но дЪфйствительно оплодотворяются только
191) Nussbaum, М. Die Entstehung des Geschlechts bei Hydatina senta.
Arch. {. mikroscop. Anatomie u. Entwicklungsg., 49 Bd., 2 Heft. 1897 (р. 305).
А
зимн1я или прочныя яйца (съ прочной оболочкой), а „жен-
свя и мужевя лЪтн1я яйца развиваются партеногенетически“,
хотя въ полости TEAA соотвфтетвующихь самокъ и могутъ
быть находимы сЪменныя нити “9?). Наблюденшя Нусбаума
производились надъ Hydatina senta. Mona для Hydatina senta.
принималъ, что мужешя яйца становятся черезъ оплодотво-
реше ихъ прочными *), Нусбаумъ же разсматривалъ
вопросъ о происхождени прочныхъ яицъ изъ оплодотворен-
HHXB мужскихъ еще открытымъ *9“). Однако позднфйпия на-
блюденя Лаутерборна надъ Asplachna съ несомнЪнностью
показали, что въ этомъ CAyyab одна и та же самка произ-
водить мужеюшя и прочныя яйца. Именно, въ маткЪ HEROTO-
рыхъ самокъ Asplachna, встрфчающихея ко времени поло-
вого перюда, рядомъ съ однимъ прочнымъ яйцомъ содер-
жится нЪфкоторое число мужскихъ яицъ и эмбрюновъ, при
чемъ и здЪсь также было установлено, что прочныя яйца
дЪйствительно оплодотворяются (не только наблюдались про-
никпия въ яйца сперматозоиды и превращене ихъ въ муж-
<kie пронуклеусы, но и копулящя послЪфднихъ съ женскими
пронуклеусами). Такимъ образомъ, у Asplachna, по Лаутер-
борну, „встр$чаются самки двоякаго рода: однЪ производятъ
партеногенетическля лтн1я яйца, à друмя — (равнымъ образомъ
партеногенетическимъ путемъ) мужеюмя яйца, при чемъ по-
слфдн!я, въ случаЪ оплодотвореня, превращаются въ долго-
временныя яйца“ “35).
Наблюден!я Лаутерборна *”°) надъ прфеноводными коло-
вратками области Верхняго Рейна показали, что и здЪеь,
какъ у Daphnoidea, половой пер1одъ, T.-e. появлев1е самцовъ
492) Ibid., р. 305—6.
43) Мапраз. Е. Sur la fécondation de РНудайпа senta Ehr. Compt. rend.
Paris. T. CXI, pp. 505—507.
#%) Nussbaum, ibidem, р. 244, 306.
495) Lauterborn, R. Ueber die zyklische Fortpflanzung limnetischer Rotato-
rien. Biolog. Centralbl. 18 Bd., 1898, р. 173 (pp. 178—9).
ae) Ibıd.
49%
и связанное съ этимъ образоваюте прочныхъ яицъ насту-
паетъ пер1одически и связано CE опред$ленными временами
года, но не всегда совпадаетъ съ наступленемъ холоднаго
времени.
Изъ 41 видовъ коловралокъ (изъ старыхъ водоемовъ и
прудовъ Верхняго Рейна) 21 видъ относится, по Лаутер-
борну, къ „непрерывнымъ“ (perennierenden Rotatorien), болЪе
или менфе часто встрЗчающимся втечене всего года. Rpomb
этихъ видовъ существуетъ значительное число „лётнихъ формъ“,
а два вида, Rhinops vitrea и Triarthra mystacina, встрЪчались,
правда, въ одномъ лишь водоемЪ, съ конца октября до марта,
хотя Лаутерборнъ и не можетъ сказать опредфленно, дЪй-
ствительно ли это „зимн!я формы“. У лВтнихъ формъ самцы
и зимн1я (прочныя) яйца появляются въ заключен!е длиннаго
ряда партеногенетическихъь покол5нй, къ концу вегетац1он-
наго пер1ода, главнымъ образомъ съ конца августа до Cpe-
дины октября. ЛЪтн1я формы оказываются, такимъ образомъ,
моноциклическими. У равнымъ образомъ моноциклическихъ
В. vitrea и Tr. mystacina половой пер1одъ падаетъ на февраль
и мартъ. Напротивъ, у постоянныхъ видовъ появлене сам-
цовъ и образованше прочныхъ яицъ происходить два и больше
разъ BreueHie года, поэтому они оказываются ди- и поли-
циклическими. У дициклическихъ видовъ половой пер1одъ па-
даетъ на весну (особенно на апрЗль), а второй — на осень.
(особенно на сентябрь и октябрь). Какъ полициклическя
формы, Лаутерборнъ склоненъ разсматривать Brachionus pala,
у KOTOPATO онъ наблюдалъ самцовъь и прочныя яйца съ марта
до мая, въ ib и въ сентябрЪ, и Br. angularis (прочныя
яйца въ апрЪлЪ, 1юнЪ, август, октябрф и ноябр$). Суще-
ствуютъ ли у коловратокъ ацикличесве виды съ непрерыв-
нымъ партеногенетическимъ размножешемъ, Лаутерборнъ счи-
таетъ спорнымъ, хотя у н$Фкоторыхъ коловратокъ онъ и не
встрфчалъь еще прочныхъ яицъ.
Размножене дубовыхъ орЪхотворокъ (Cynipidae) отно-
CHTCA уже къ типической гетерогон1и, такъ какъ здЪсь про-
межуточныя, партеногенетическя, поколЪн1я уже въ большей
или меньшей степени отличаются отъ самокъ обоеполаго по-
колфн1я, кромф способа размножен1я, и различными морфо-
логическими признаками. Гетерогоная дубовыхъ орЪхотворокъ,
открытая въ 1873 г. для одного вида американцемъ Basset,
была затЪмъ установлена путемъ точныхъ опытовъ преиму-
щественно Адлеромъ *°‘). Гетерогошя этихъ насфкомыхъ
интересна особенно въ TOMB отношени, что обЪ генеращи
ихъ представляютъ хорошо выраженныя черты приспособле-
Bild къ различнымъ условямъ жизни.
У дубовыхъ орЪфхотворокъ чередуются два болфе или ме-
abe различающихся поколфн1я — обоеполое и партеногенети-
ческое, при чемъ различ1я ихъ таковы, что раньше эти раз-
лизныя поколфн1я относились даже къ различнымъ родамъ,
наприм$ръ: Spathegaster (обоеполая форма) и Neuroterus и
Dryophanta (партеногенетическая), Andricus u Aphilotriw,
Teras и Piorhiza, Trigonaspis u Biorhiza. Mepenymmiaca
между собою поколфн1я производятъ различнаго рода галлы
и большею частью HA различныхъ частяхъ растевй, во BCA-
комъ случаЪ, ихъ яйца откладываются всегда въ различныя
части растешй и обыкнозенно различнымъ способомъ. Такъ,
хотя галлы Spathegaster и Neuroterus развиваются одинаково
на листьяхъ, но Spathegaster откладываетъ свои яйца BB
листья, а Neuroterus въ почки, и ихъ галлы оказываются
различной формы. Dryophanta scutellaris Hart. (парт.) разви-
вается изъ шарообразныхъ галловъ, до 2 ctm. BB попереч-
пик, на нижней поверхности листьевъ дуба, а соотвЪтствую-
aa ей обоеполая форма, Spathegaster taschenbergii Schldl.,
развивается изъ малевькихъ галловъ, 2—5 mm. BB длину,
на побЪгахъ дуба, при чемъ эти галлы происходятъь изъ от-
#7) Adler, H. Ueber den Generationswechsel der Eichen-Gallwespen. Zeit-
schrift f. wiss. Zoologie. Bd. 35. 1831, рр. 151—244.
— N —
дЪльныхъ почекъ. Biorhiza aptera Fbr. развивается изъ гал-
ловъ на корняхъ дуба, а обоеполая форма, Teras terminalis
Ерг.,—изъ шарообразныхъ галловъ (1—4 ctm.), происходя-
щихъ изъ концевой, но также изъ осевой почки. Aphilotrix
radicis Кут. развивается изъ многокамерныхъ галловъ, вели-
чиною отъ вишни до кулака, на корняхъ или на нижнемъ
концЪ ствола дуба, a обоеполая форма, Andricus noduli Htg.,—
изъ мелкихъ, почти 2 шш., галловъ, лежащихъ внутри го-
дичнаго побЪга дуба, часто замфтныхъ снаружи по кругло-
ватымъ или шишкообразнымъ вздутямъ.
Мномя дубовыя орЪхотворки представляютъ одногодич-
ный циклъ поколфнй, но другя— двухгодичный. Какъ при-
м$ръ первыхъ, я представлю здЪсь, по Адлеру, размножене
Neuroterus lenticularis Ol.— Spathegaster baccarum L. Круглые
галлы N. lenticularis, 4—6 mm. въ поперечникЪ, развивающеся
на нижней сторонф листьевъ дуба, часто въ большомъ чиелЪ.
(40—50), появляются въ Юл, созрЪфваютъ въ сентябрЪ, à
въ концЪ сентября и въ октябрЪ опадаютъ на землю, [AB и
перезимовываютъ. Въ апрфлЪ ближайшаго года, но частью и
въ маЪ, изъ нихъ выходятъ партеногенетическя самки lenti-
cularis, величиною 2,5—3 mm., съ почти круглымъ, съ 60-
ковъ HBCKO!IBKO сдавленнымъ, брюшкомъ, и 15-члениковыми
усиками. Эти самки откладываютъ. свои яйца въ почки дуба,
при чемъ ихъ яйцекладъ, проходящий подъ чешуйками почки,
доходить до ея оси и проникаетъ внутрь послЗдней, что до-
стигается, благодаря его изогнутости. Когда начнутъ разви-
ваться побЪги, то на ихъ листочкахъ наблюдается и обра-
зован1е галловъ, начинающееся лишь CO времени вылуплен1я
изъ яйца личинки. Въ случаЪ дурной погоды, когда къ поч-
камъ совершенно не доставляется пластическато матерлала,
или лишь недостаточно, галлы не образуются и личинки по-
гибаютъ. Галлы, развиваюцтеся на нижней поверхности листьевъ
и также на стебелькахъ MYRCEUXB цвфтовъ, шарообразной
формы, 3—5 mm. въ даметрЪ. Изъ нихъ выходять съ на-
— 775 —
чала и до средины 1юня обоеполыя насЪкомыя, Spathegaster
baccarum L., при чемъ самцы появляютея н$сколько раньше.
CF появленемъ самокъ тотчасъ начинается спариване, и
послЪ того с$мепремникъ самокъ оказывается наполненнымъ
chuenemB. Самки отыскиваютъ нф-жные II еще продолжающуе
расти листья дуба и въ нихъ, на ихъ нижней поверхности,
откладываютъ свои яйца. Черезъ 3 недфли замЪчаются пер-
вые признаки галловъ, скоро принимающие форму галловъ
lenticularis. Обоеполыя нас$комыя 3—5 шт. длины, съ
явственно стебельчатымъь брюшкомъ, самцы CB 15-, самки
съ 14-членичовыми усиками; крылья длиннЪфе тфла насЪко-
мыхъ, къ концу расширены.
Вообще, галлы партеногенетическаго поколЪня, созрЪваю-
mie лишь къ осени, перезимовываютъ, и насфкомыя оста-
вляютъ ихъ лишь весной. Эти послфдн!я даютъ начало гал-
ламъ обоеполаго покол$н1я, которое обыкновенно появляется
то раньше, то позже л$томъ уже. Впрочемъ, партеногенети-
ческое покол$е Dryophanta scutellaris выходитъ изъ гал-
ловъ уже въ январЪ, хотя, смотря по погодЪ, также и въ
март$.
Двухгодичный циклъ поколЗй представляетъ, напр.,
Aphilotrix radicis Fabr.— Andricus noduli Htg. Партеноге-
Tuyeckig самки radicis, BEILIeTAMIIIA въ KOHnb апрЪля или въ
начал мая, всползаютъ на стволъ и откладываютъ свои
яйца въ почки, именно въ ткань, изъ которой будетъ исхо-
дить концевой ростъ будущаго побфга. Изъ развившихся
внутри годичныхъ побЪговъ дуба галловъ съ начала и до
средины августа вылетаютъ обоеполыя насфкомыя 704ий, но
нфкоторыя появляются, однако, лишь BB сл5дующемъ году.
ПослЪ спариван1я самки отправляются на корни и здЪеь от-
кладываютъ въ слой камб1я свои яйца. Но галлы въ этомъ
году лишь начинаютъ развиваться, а окончательнаго PASBUTIA
достигаютъ только въ маЪ будущаго года, насЪкомыя же
развиваются еще позже: въ течен1е всего лЪта они встрЪча-
416 —
ются въ стади куколки и лишь осенью встр$чаются развив-
ImACA осы, которыя однако и перезимовываютъ въ галлахъ. —
Галлы обоеполой renepanim Teras terminalis созрЪфваютъ въ
iroub, а насфкомыя вылетаютъ въ 1юлЪ (самки откладываютъ яйца
обыкновенно на корЪ корней); HO галлы партеногенетиче-
скаго поколфня (Biozhiza aptera) развиваются вполнф лишь
весной будущаго года, насЪкомыя же вылетаютъ зимой. —
Галлы Diorhiza renum Htg. также перезимовываютъ, но ли-
чинки лишь въ октябрЪ сл$дующаго года переходять въ ку-
колочную стад1ю; насфкомыя выходятъ въ течене декабря и
января, а изъ нЪкоторыхъ галловъь OHB выходятъь лишь на
rperiñ годъ. НасЪфкомыя обоеполаго поколфя (Trigonaspis
crustalis) вылетаютъ обыкновенно въ начал до средины 1юня.
Кром формъ Cynipidae съ чередованемъ поколЪй,
Адлеръ установилъ еще нЪФеколько видовъ Aphilotrix, раз-
множающихся исключительно партеногенетически. Это именно:
A. seminationis Gir., marginalis Schldl., quadrilineatus Htg.,
albopunctata Schldl. Bet эти формы имфютъ лишь одву гене-
рацию въ году, появляющуюся весной, именно въ апр%лЪ.
Самки откладываютъ свои яйца въ почки (A. quadrilineatus
выбираютъ мужскя цвЪточныя почки). Галлы, развивающиеся
то на листьяхъ, то на цвЪточныхъ стерженькахъ, стебелькахъ
сережекъ, или же выходящие изъ почекъ, созрЪваютъ въ ПонЪ,
но галлы albopunctata — уже къ концу мая, опадаютъ на
землю и перезимовываютъ, насфкомыя же выходять изъ нихъ
лишь весною слфдующаго года, хотя HBKOTOPHE галлы Semi-
nationis даютъ насфкомыхъ лишь BO второмъ году.
Чередующляся между собою покол$н1я дубовыхъ орЪхо-
творокъ представляютъ болфе или менЪе значительныя раз-
личя, при чемъ, по крайней мЪрЪ, нЪкоторыя изъ HUXB мо-
гуть быть поставлены въ связь съ ихъ различными услонями
жизни или съ ихъ поведешемъ. Tarp, y Neuroterus- Spathe-
gaster партеногенетическя формы, Neuroterus, вообще сжаты,
брюшко ихъ гораздо сильнфе развито, крылья по большей
ЕЕ —
части короче, чЪмъ длина тЪла, усики составляютъ почти
?/, послфдней; Spathegaster, напротивъ, стройнфе, имЪетъ
болЪфе длинныя и болЪе Y3KIA крылья, которыя всегда несколько
превосходятъ длину тъла, усики нЪ%сколько меньше */з послЪд-
ней, брюшко менфе сильно развито. Форма и величина брюшка
той и другой формы, по Адлеру, зависятъ единственно отъ
формы и величины яйцеклада. При значительной длин по-
слЪдняго, какъ у N. laeviusculus, оно въ спокойномъ COCTOAHIU
совершенно помфщается въ брюшЕЪ, будучи закручено въ
спираль. У самокъ же соотвЪзтетвующей обоеполой генерация
(Spathegaster, напр. 5. albipes) яйцекладъ, напротивъ, малень-
Ki и коротый, притомъ мало согнутый, и эти различ!я въ
форм и Crpoenin яйцеклада самокъ обоихъ поколЪвйй по-
стоянны, хотя бы въ другихъ отношеняхъ 06 генерацщли были
очень сходны между собою (р. 166). Эти различя въ устрой-
ствф яйцеклада стоятъ въ связи съ тфмъ, что Neuroterus от-
кладываетъ свои яйца въ почки, опуская яйцекладъ подъ XP
чешуйки, почему и яйцекладъ этихъ формъ длинный u съ
изогнутымъ BB видф крючка концомъ, между тЬмъ какъ
Spathegaster откладываетъ яйца въ листья, и его яйцекладъ
съ боле плоскимъ искривленемъ можетъ врЪзаться въ листо-
вую поверхность OTBbCHO (рр. 228—9). „Способъ, которымъ
Spathegaster буравитъ листья, предполагаетъь большую под-
вижность брюшка, оно, поэтому, явственно стебельчатое, у
Neuroterus, напротивъ, почти сидячее. Наконецъ, Spathegaster
ищетъ листья опредЪленнаго свойства, очень нёжныя, чтобы
въ нихъ отложить свои яйца, и поэтому долженъ быть BB CO-
стоянш быстро двигаться; поэтому мы видимъ Spathegaster
снабженнымъ болфе длинными и широкими крыльями, WEM
Neuroterus, который и не нуждается въ особенной силб по-
лета, всюду находя почки, въ которыя и можетъ отложить
яйца“ (р. 228). Яйцекладъь Aphilotrix radicis оканчивается
сильно согнутымъ концомъ и поэтому не въ COCTOAHIH про-
никать отвфено въ ткани растен1я, HACBKOMOC вводитъ его въ
— 778 —
почку подъ ея чешуйками, при основани оси почки онъ за-
гибается и поворачиваеть назадъ; яйцекладъ же Andricus
noduli съ своимъ почти прямымъ концомъ проникаетъ въ
кору OTB'BCHO. Относительно коротый и прямой яйцекладъ
другихъ Andricus стоить вообще въ связи съ MÉCIOME и спо-
собомъ откладки ими яицъ (р. 229). Въ групп Dryophanta-
Spathegaster яйцеклады обфихъ генеращй очень различны, что
стоить въ соотвфтети съ тфмъ, что Dryophanta отклады-
ваетъ яйца въ почки, а Spathegaster, напротивъ, —въ листовыя
жилки. У перваго яйцекладъ очень сильный и только немного
согнутый, а на концЪ почти прямой, а у Spathegaster, напро-
тивъ, коротый и на концф загнутый крючкомъ. Dryophanta,
въ противоположность Aphilotrix, опускаетъ яйцекладь BB
почку отв$ено, откладывая яйцо или въ центрф оси почки,
или въ одномъ изъ листочковъ (р. 230).
Различ1я обоихъ поколЪй у отдфльныхъ видовъ прости-
раются даже на личиночныя COCTOAHIA, также стоя въ соот-
вътетйи съ усломями ихъ существован1я. Такъ, личинки
Neuroterus имфють боле сильныя зазубренныя челюсти, ли-
чинки Spathegaster, напротивъ, — простыя незазубренныя че-
люсти. Это различе стоитъ въ связи съ особенностями галловъ,
такъ какъ BB первомъ случа послЗдые COCTOATE изъ болЪе
твердой ткани, чЪмъ галлы во второмъ случа, послЪдне соч-
ные и съ нёжными стфнками (р. 238).
Можно обратить вниман1е еще на HBKOTOPHA отличя от-
дфльныхъ формъ отдфльныхъ видовъ. Въ обоеполыхъ поколЪ-
шяхъ усики самцовъ имЪютъ однимъ членикомъ больше, чЪиъ
усики самокъ (р. 233), вапр., у самцовъь Spathegaster bac-
carum усики 15-, у самокъ 14-члениковые. Партеногенети-
ческля самки, если предетавляютъ въ этомъ отношен!и отлич1я
оть самокъ 0обоеполыхъ поколфн, то эти отличя COCTOATE
въ меньшемъ числ члениковъ усиковь у первыхъ. Самцы
Trigonaspis crustalis Htg. съ 15-, самки съ 14-члениковыми
усиками, губные щупальцы TEXB и другихъ 3-, челюстные
— MI —=
5-члениковые, партеногенетическля же самки Diorhiza renum
имфють 13-члениковые усики, 2-члениковые губные и 4-чле-
никовые челюстные щупальца, но эти самки, въ противопо-
ложность самкамъ обоеполаго покол$н1я, въ то же время и
безкрылы. Однако партеногенетическля самки Neuroterus lenti-
cularis имЪють 15-члениковые усики, между т5мъ какъ самки
обоеполаго поколЗя Spathegaster baccarıum —14-члениковые.
Въ общемъ партеногенетическя самки крупнфе самокъ
обоеполаго покол$н1я, иногда даже вдвое и больше, но иногда
онЪ и мельче, напр. Neuroterus lenticularis имфетъ 2, 5—3 mm.,
а Spathegaster baccarum 3—5 mm., Biorhiza тепит— 1,5 mm.,
a Trigonaspis crustalis—4 mm. Воспроизводительная система
BB обоихъ покол$няхъ въ общемъ представляется сходною.
Личники построены одинаково, но въ общемъ является пра-
виломъ, что партеногенетическля поколфн1я производятъ боль-
шее число яицъ, чЪмъ самки обоеполаго поколфн1я; у пер-
выхъ и число отдёльныхъ яйцевыхъ трубокъ (которыя авторъ
неправильно называеть „Eifächer“), и число содержащихся
въ каждой трубк яицъ большее, чЪмъ у вторыхъ. Выводной
протокъ (влагалище) съ его придатками въ обоихъ покол$-
н1яхъ построенъ одинаково: одинаково имфются BB мфшко-
видныя железы, открываюцяся во влагалище возлф тубъ, у
половыхъ самокъ, однако, сильнЪе развитыя, и непарный сЗме-
пр1емникъ, однако съ признаками редукции, какъ и его при-
даточныя железы, у партеногенетическихь самокъ. „Но по-
стоянное появлен!е receptaculum seminis, говорить Адлеръ,
указываетъ на то, что въ значительно болфе раннемъ пер1одЪ
должны были существовать также и самцы“ (р. 235).
Адлеръ самъ принимаетъ, что партеногенезисъ, очень
распространенный у Hymenoptera, происходить прямо изъ
обоеполаго размножен!я, при чемъ самцы, при продолжаю-
щемся партеногенезисЪ, наконецъ, повидимому, совеЪмъ исче-
заютъ, „такъ какъ, говорить Адлеръ, ихъ не H3BBCTHO больше
у Nematus vallisnierii и у многихъ видовъ Aphilotrix”, хотя
— 780 —
и не исключена возможность того, что среди большого числа
особей и можеть еще встрЪтиться отд®льный самецъ (р. 242).
Адлеръ совершенно справедливо указываетъь также на то,
что имфющее въ настоящее время м$ето явлене двухъ вполнЪ
различныхъ поколфн, какъ у орЪхотворокъ, раньше не суще-
ствовало, и что возникпия впослЪдетви различя между двумя
генеращями должны быть сведены на изм5неме внЪшнихъЪ
жизненныхъ условй (р. 243). Но по вопросу о томъ, „какая
изъ двухъ теперешнихъ генеращй есть первоначальная или,
по крайней мЪрЪ, наиближе стоить въ вей“, Адлеръ даетъ
нфсколько странный отвфть. Именно, исходя изъ Того, что у
HBKOTOPHXB видовъ Aphilotrix существуеть только партено-
генетическая форма, между TEMB какъ среди дубовыхъ ор$хо-
творокъ не u3BbCTHO случаевъ существован1я одной только
обоеполой формы, Адлеръ заключаетъ, что „нынЪшняя агам-
ная форма была первоначальной и если не прямо инден-
тична съ ней, то, во всякомъ случаЪ, стояла очень близко
къ ней“, и что „поэтому половая генерация должна быть под-
чинена ей“ (р. 243—4).
Но это заключене Адлера ни въ какомъ случаЪ не мо-
жетъ быть принято. Самъ Адлеръ за первичную форму раз-
множен1я принимаеть обоеполую, а въ такомъ случаЪ для
BHACHCHIA первоначальной формы того или другого вида орЪхо-
творокъ могутъ служить самцы, и это по той простой при-
чинЪ, что, не играя въ жизни вида никакой другой роли,
KPOMB оплодотворентя самокъ, они не нуждаются въ приспо-
собительныхъ измфненяхъ своей организаци, въ противопо-
ложность самкамъ, организащя которыхъ должна стоять въ
строгомъ COOTBBTCTBIN съ MbCTOMB и способомъ откладки яицъ
и вообще съ различными услов1ями существованя. Въ виду же
этого, изъ различно построенныхъ самокъ обоихъ поколЗний
ближе къ первоначальной видовой формЪ стоять Tb изъ нихъ,
которыя въ своей организаци представляютъ наибольшее
сходство съ самцами, а это будуть самки обоеполаго поко-
— us >
Jia. Тажимъ образомъ, партеногенетическля поколзн!я пред-
ставляются уклонившимися отъ первоначальнаго типа формами,
при чемъ представляемыя ими отлич1я организащи возникли
въ строгомъ COOTBETCTBIN CE ихъ отличными MBCTAMU и усло-
вями откладки яицъ. Особенно уклонились отъ первоначаль-
ной крылатой формы, болЗе или мене представляемой обое-
полой крылатой генеращей (Trigonaspis crustalis), безкрылыя
партеногенетическля самки Diorhiza renum, которыя, помимо
недоразвит1я крыльевъ, представляютъ нфсколько меньшее по
сравнен!ю съ обоеполой формой число члениковъ своихъ
усиковъ, а также губныхь и челюстныхъ щупиковъ. У другого
же вида, Teras terminalis—Biorhiza aptera, уклонились OT
первоначальной крылатой формы какъ партеногенетическля
самки, такъ и самки обоеполаго покол$н1я, первыя, притомъ,
сколько можно судить по краткимъ описан1ямъ Адлера, въ
большей степени, чЪмъ вторыя. Biorhiza aplera характери-
зуется Адлеромъ, какъ вообще безкрылая форма и съ узкой
грудью, а самка Т. terminalis — какъ безкрылая или же съ
небольшими рудиментами крыльевъ. Если же среди дубовыхъ
ор$хотворокъ существуетъь нфеколько видовъ съ одной только
партеногенетической формой, то происхождене ихъ нужно
разсматривать или какъ результатъь совершеннаго выпаденя
обоеполой генеращи, особенно предполагая предшествовавпий
двухгодичный циклъ поколЪнй, или же только самцовъ, если
допустить для COOTBBTCTBYIOMUXB формъ первоначальную про-
стую годичную генерацию.
Hassania для отдфльныхъ группъ дубовыхъ орЪхотворокъ
Адлеръ взялъ изъ родовыхъ назвав! партеногенетическихъ
поколфн, очевидно, руководясь тфмъ соображенемъ, что
именно они стоять наиближе къ первоначальной форм co-
отвзтствующихь видовъ орфхотворокъ. Принимая же за перво-
начальную форму обоеполую, нужно соотвфтетвующимъ обра-
зомъ измЪфнить и HASBAHIA групиъ.
— 782 —
l'ereporonia у тлей представляется выраженной въ еще
большей степени, чфмъ у орЪхотворокъ, и это особенно въ
подсемействахъь Pemphigidae и Aphididae, у которыхъ парте-
ногенетическмя самки отличаются отъ самокъ обоеполаго поко-
лЪн1я не только нЪкоторыми морфологическими признаками,
не стоящими въ непосредственной связи съ воспроизводитель-
ными органами, но также отсутстыемъ сЪмеприемника и сма-
зочныхъ железокъ и слишкомъ раннимъ развитемъ AXE яицъ.
\ипзненный циклъ тлей, а также и характеристика от-
дъльныхь формъ, входящихъ въ составь ихъ жизненнаго
цикла, мною были достаточно подробно представлены уже въ
первой главЪ. Эдфсь же я попытаюсь представить тотъ путь,
которымъ, какъ можно думать, развивался у тлей TAKB XO-
рошо выраженный въ настоящее время полиморфизмъ поко-
лЪнй и отдфльныхъ особей, для чего нужно будетъ опред$-
лить, какая изъ существующихъь въ настоящее время формъ
каждаго даннаго вида и, затфмъ, какая изъ групиъ тлей яв-
ляется наиболЪе близкой къ первоначальной ихъ формЪ. ПослЪ
этого я укажу на нЪкоторыя обийя -положеня, которыми
характеризуются взаимоотношения въ развит1и отдфльныхъ си-
стемъ органовъ у различныхъ формъ отдфльныхьъ видовъ тлей
и особенно въ развитш ихъ половыхъ продуктовъ-—съ одной
стороны, и различныхъ другихъ системъ органовъ—сеъ другой.
Это послфднее становится возможнымъ, лишь благодаря тому,
что у тлей сравнительно хорошо изучено развите ихъ раз-
личныхь формъ.
Какъ было показано уже Влаусомъ, обоеполое размно-
жене у тлей должно считаться первоначальной формой ихъ
размноженя, изъ которой уже вторичнымъ образомъ возникла
партеногенетическая форма. Но это положене еще не даетъ
основан1я разематривать различныя формы половыхъ особей
тлей, какъ одинаково близкля къ ихъ первоначальной форм,
такъ какъ OHb сами представляютъ большое разнообразе по
группамъ и даже родамъ тлей. У Phylloxera и большинства
ео —
Pemphigidae половыя 0с0би оказываются съ несомнЪнными
чертами регрессивнаго развит!я, представляясь формой вто-
ричнаго происхожден1я, самое существован1е которой возможно
въ настоящее время, лишь благодаря крайнему pasırk.renim
труда или физтологическихъь ролей между разнородными фор-
мами того или другого даннаго вида. Существован1е же та-
KUXb сильно видоизм$ненныхъ формъ половыхъ особей (безь
хоботка и пищеварительнаго канала) въ отдфльныхъ родахъ
тлей показываетъ, что также и въ другихъ родахъ OHB могутъ
подлежать TEMB или другимъ видоизмфнен1ямъ, характеръ
которыхъ каждый разъ долженъ быть опредфляемъ путемъ
различныхъ сопоставленй. !Въ свою очередь, и партеногене-
тическя формы представляютъ также большое разнообразле
и не только по различнымъ родамъ и группамъ, но даже въ
пред$лахъ отдфльныхъ видовъ, при чемъ различаются, прежде
всего, крылатая и безкрылая форма, à затЪмъ особенно без-
крылая, pbre же и крылатая, могутъ представлять еще свои
видоизмЪнен1я. Такъ, у BChXE тлей изъ безкрылыхъ партено-
генетическихъ самокъ основательницы отличаются тфми или
другими особенностями отъ безкрылыхъ самокъ слБдующихъ
поколЗнй, въ HEEOTOPHXB же случаяхъ, какъ у корневой
формы Pemphigus caerulescens, среди этихъ послфднихъ (т.-е.
безкрылыхъ), могутъ различаться, по крайней Mbph, двЪ формы.
Крылатыя партеногенетичесвля самки въ общемъ не предста-
вляютъ отличй BB предфлахъ отдфльныхъ видовъ, но иногда,
какъ, напр., у Öchizoneura corni, различаются двз формы
ихъ, а у н$фкоторыхъ писташковыхъ пемфигусовъ отличаются
нЪфсколько по устройству усиковъ крылатыя плодоноски отъ
крылатыхъ самокъ, развивающихся въ галлахъ.
Во веякомъ случаЪ, наиболЪфе устойчивой формой у раз-
личныхЪ тлей оказывается крылатая, въ чемъ она составляетъ
противоположность безкрылой форм, подлежащей чрезвычайно
большимъ` изм$ненямъ по отдЪльнымъ родамъ и даже видамъ
тлей. ВсЪ крылатыя формы тлей представляютъ OO планъ
И
въ построен!и крыльевъ съ ихъ жилкованемъ, усиковъ, глазъ,
ножекъ. Напр., крылья различныхъ родовъ тлей построены
по одному типу, у BCBXP ихъ можно указать OA черты,
обпия жилки, различя же COCTOATB въ HEKOTOPEXB излиш-
HUXB или недостающихъ косыхъ жилкахъ и въ ихъ OTHOCH-
тельныхъ положен1яхъ. То же обстоятельство, что крылатая
форма тлей представляется иаиболфе устойчивой, подлежа
лишь небольшимъ измфненямъ по отдфльнымт родамъ и груп-
памъ, несмотря на то, что эти различныя тли часто живутъ
въ различныхъ условяхъ существованя, уже само по себЪ
говоритъ за то, что она и является первоначальной. Можетъ
быть, изъ вефхъ органовъ крылья наименьше другихъ подле-
жалтъ приспособительнымъ изм$нен1ямъ; и если они въ раз-
личныхъ родахъ и группахъ представляютъ сходное строене,
одинъ и тотъ же основной планъ жилкован1я, то это и го-
воритъ BB пользу наслЪдетвеннаго характера ихъ строен1я,
перешедшаго съ того времени, когда все разнообразе формъ
тлей могло ограничиваться лишь крылатыми половыми фор-
мами. Въ противоположность крылатой, безкрылая форма тлей,
является очень измЪнчивой по отдфльнымъ родамъ и видамъ,
и это несомнзнно объясняется лишь тфмъ, что именно без-
крылая форма особенно приспособлялась къ различнымъ усло-
вямъ существован1я, какъ это частью было уже показано
мною во П-й главЪф. Какъ на особенно уклоняющуюся, свое-
образную безкрылую форму, здЪсь можно указать на безкры-
лыхЪ (взрослыхъ) партеногенетическихъ самокъ рода Cerataphis
Licht., которыя даже относились раньше къ кокцидамъ, между
TÉME какъ ихъ крылатая форма оказывается съ несомн®н-
ными признаками тлей (рис. 41 —2). Въ виду различной устой-
чивости крылатой и безкрылой формъ тлей, именно первая
изъ нихъ имфетъ особую цфну въ вопросБ опредфленя систе-
матическаго положения той или другой данной формы тлей;
и, при неизвЪстности крылатой формы, принадлежность того
или другого вида тлей къ тому или другому роду иногда
— 189; —
оказывается чрезвычайно трудно установимой, какъ это и Ha-
блюдается въ отношен1и HEEOTOPEIXB корневыхъ тлей.
Въ пользу того положен1я, что именно крылатая форма
тлей является первоначальной, основной, подъ которой, слЪдо-
вательно, какъ можно думать, и существовали когда-то ихъ
самцы и самки, можно привести еще одно основане.
У половыхъ самокъ тлей въ связи съ непарнымъ вывод-
нымъ аяайцевымъ протокомъ стоять, какъ U3BBCTHO, парныя
смазочныя железки, содержапия въ своей полости особое жел-
товатаго цвЪта вещество, и непарный с5мепр1емникъ, большею
частью въ видЪ стебельчатаго пузырька, открывающагося въ
выводной протокъ сверху и спереди отъ смазочныхъ железокъ.
Какъ уже справедливо указали Клаусъ (11) °°°) и Вилль
(64,1883), изъ этихъ придаточныхъ образовавйй только ChMe-
премникъь стоить въ связи съ оплодотворемемъ самцами,
смазочныя же железки имфютъ отношен1е только къ откладкЪ
яицъ. Но въ то время какъ живородяцйя (партеногенетиче-
свя) самки Pemphigidae и Aphididae лишены этихъ прида-
TOYHEIXb органовъ выводного яйцевого протока, партеногене-
тическ1я самки Phylloteridae, какъ крылатыя, такъ и без-
крылыя, кромЪ смазочныхъ железокъ, имфющихъ отношене
лишь Kb откладкЪ яицъ, имфютъ еще особый непарный сте-
бельчатый органъ, по форм напоминаюций сЪмепремникь
половыхь самокъ тлей и кокцидъ, но, въ противоположность
посл$днему, открывающемуся во влагалище кзади отъ смазоч-
HEIXb железокъ, но также со спинной стороны. Уже Лейкартъ,
BB виду такого положения указаннаго органа (кзади отъ смазоч-
HEXB железокъ), не рфшился опредЪленно назвать его ChMe-
пртемникомъ, допуская возможность другого значеня его
(38). Лейкартъ изелФдовалъь только партеногенетическихъ
самокъ Ühermes, такъ какъ половыя 06с0би тогда еще не
были извфетны. Шозднфе Бальб1ани изелфдоваль строене
#5) Claus, 0. Beobachtungen über die Bildung des Insecteneies. Zeitschr.
f. wiss. Zool. Bd. 14. 1864, p. 42.
6 Ko 136 В. 50.0.0008 50
воспроизводительныхъ женскихъ органовъ какъ партеногене-
тическихъ, такъ и половыхъ самокъ сперва у дубовой фил-
локсеры “??), а потомъ и у виноградной 599). Бальб1ани на-
зываеть указанный выше органъ сЪмепр1емникомъ, хотя онъ
и не находилъ въ немъ сперматозоидовъ.
Блохманъ 501) у половыхъ самокъ одного хермеса съ ели
не только константироваль с$мепрлемникъ, но находилъ его
наполненнымъ сперматозоидами. Но въ недавнее время проф.
Холодковск!й 25”) опять подвергъь COMHBHIO значене непар-
наго стебельчатаго органа влагалища у самокъ Сфегтез и
Phylloxera, какъ c'huenpiemauxa. Онъ именно, какъ и Баль-
б1ани, не находилъ въ немъ сперматозоидовъ, которые у по-
ловыхъ самокъ хермесовъ, какъ и филлоксеры, собираются,
по его наблюденямъ, въ расширенномъ верхнемъ концЪ яйце-
вода. Поэтому проф. Холодковск1й и не считаетъ указан-
ный органъ за с$мепремникъ, но „за особенную, служащую,
вфроятно, для опыленя (Bestäubung) яицъ, придаточную же-
лезу яйцекладной трубки“. „Die Chermes—und Fhylloxera—
Arten, говоритъ онъ, besitzen also weder in den partheno-
genetischen, noch in der Geschlechtsgeneration ein Recepta-
culum seminis 503).
Ho если бы непарный стебельчатый органъ, открываю-
пИйся во влагалище филлоксеровыхъ кзади отъ смазочныхъ
железокъ, и не игралъ въ настоящее время физ!ологической
роли с$мепртемника, а какую-либо другую, однако по перво-
начальному своему происхожденю онъ едва ли можеть быть
какимъ-либо другимъ органомъ. Ни у самокъ кокцидъ, ни у
4%) Balbiani, S. Observations sur la г: production du Phylloxera du chêne.
Ann. d. sciences natur. Serie. V. T. XIX, Art. 2.
50°) — Phylloxera du chêne et le Phylloxera de la vigne. Paris. 1884.
501) Blochmann, Е. Ueber die Geschlechtsgeneration von Chermes abietis
L. Biolog. Centralbl. Bd. VII. 1887.
502) Cholodkowsky, N. Ueber den Lebenscyclus der Chermes-Arten und
die damit verbundenen allgemeinen Fragen. Biolog. Centralblatt. 20. Bd. Nr. 8.
1900.
u) р. 278.
— 787 —
половыхъ самокъ тлей (Aphididae n Pemphigidae) bre дру-
гихъ придаточныхъ органовъ влагалища, кромЪ двухъ сма-
зочныхъ железокъ и одного с5мепраемника, поэтому и за не-
парнымъ стебельчатымъ органомъ филлоксеровыхъ нельзя при-
знать значене какого-либо новообразован1я. ОЪмепремникъ у
филлокееровыхъ лишь перемфстилея кзади отъ мЪста соеди-
нен1я съ влагалищемъ смазочныхъь железокъ.
То обстоятельство, что партеногенетическля самки Phyllo-
xeridae, какъ крылатыя, такъ и безкрылыя, имфютъ сЪме-
пр!емникъ, хотя онъ, можетъ быть, и не функцюонируеть въ
настоящее время, какъ таковой, ясно показываетъ, что эти
формы по своему происхожденю суть половыя самки, лишь
впослфдетыи приспособивпияея къ откладкЪ способныхъ раз-
виваться безъ предварительнаго оплодотвореня яицъ. Но если
крылатыя партеногенетическля самки Phylloxeridae въ прежнее
время могли спариваться съ самцами, то эти послЪдн1е могли
быть только крылатыми, потому что только крылатые самцы
MOTYTE успфшно находить крылатыхъ CAMOKT, безкрылые же
самцы могли появиться лишь съ превращенемъ крылатыхъ
самокъ въ безкрылую форму. Въ настоящее время крылатые
самцы сохранились только въ подсем. Aphididae.
Какъ обоеполое размножен!е является первоначальной
формой размножен1я у афидъ, такъ и откладка яицъ и вообще
способъ образоваюя ихъ у яйцекладущихъ самокъ является
первоначальной формой произведен1я женскихъ воспроизводи-
тельныхъ продуктовъ, потому что такое живорождене, какъ
у тлей, когда айцевыя клфтки начинаютъ развиваться тотчасъ
посл$ выхожден1я ихъ изъ концевой камеры, т.-е. еще въ
яичниковыхъ трубкахъ, является, несомнфнно, сильно видо-
измЪненной формой образованя женскихъ воспроизводитель-
ныхъ продуктовъ, развившейся лишь въ связи съ партено-
генезисомъ. И дЪйствительно, партеногенетическля самки
Phylloxeridae, какъ это показано Бальб1ани для Phylloxera,
производятъ яйца такимъ же образомъ, какъ половыя яйце-
BUY
кладущия самки Aphididae и нЪкоторыхъ Pemphigidae (пар-
теногенетическля яйца Phylloxera, какъ и нуждающаяся въ опло-
дотворени яйца Aphididae, также имфють такъ называемые
желточные или яйцевые стебельки, при посредетвЪ$ которыхъ
устанавливается ихъ сообщене съ концевой камерой). По-
этому, подсем. Phylloxeridae, въ которомъ яйцекладущи какъ
половыя, такъ и партеногенетическля самки, слфдуетъ разсма-
тривать, какъ наиближе представляющую первоначальную,
основную форму тлей, и особенно родъ Chermes, какъ по-
тому, что крылатыя особи этого рода предетавляютъ наибольше
общихъ CO вефми другими тлями чертъ (особенно въ виду
ихъ 5-члениковыхъ усиковъ), такъ и потому, что половыя
особи у этого рода оказываются менфе деградированными,
чфмъ у Phylloxera. Pemphigidae, особенно если принимать
во внимав!е крылатыя формы, стоятъ ближе къ роду Chermes,
чфмъ Aphididae, которыя, съ своими сильно развитыми спин-
ными трубочками, особымъ хвостикомъ на концз брюшка и
вытянутымъ въ длину съуженнымъ концомъ 6-го членика
усиковъ, являются ваиболфе измфненной группой тлей. Въ
подсем. Pemphigidae дЪфтеныши рождаются еще въ айцевой
оболочкЪ, хотя они освобождаются оть нея уже скоро поел
своего рождения, но въ подеем. Aphididae яйцевая оболочка
сбрасывается уже при самомъ рожденши дфтенышей, хотя
иногда эти послфдв1е рождаются и въ оболочкахъ, что наблю-
даль уже Бонне, вазывавийй такихъ дфтенышей „foetus“.
Это обстоятельство, по моему MHBHIO, также говорить въ
пользу того, что Pemphigidae представляются группой тлей,
боле близкой къ первоначальной, ybmp Aphididae. Въ связи
съ живорожденемъ партеногенетичесыя самки Pemphigidae
u Aphididae уже совершенно утратили и с$мепремникъ, и
смазочныя железки, ставши, такимъ образомъ, болфе u3MB-
ненными половыми самками, ч$мъ таковыя Phylloxeridae.
То обстоятельство, что различныя формы особей тлей ли-
няютъ одинаковое число Past, у Aphididae и Pemphigidae
— —
четыре, хотя у Phylloweridae безкрылыя особи линяютъ лишь
три раза, показываетъ, что не только крылатыя, но и без-
крылыя партеногенетическля самки являются лишь видоизмЪ-
нен1ями совершенной формы первоначальныхъ половыхъ са-
мокъ, а не личиночнаго ихъ состоянйя или COCTOAHIA нимфъ,
какъ это допускалъ, напр., Бальб1ани 55“).
Теперь я перейду къ разсмотр$н1ю взаимоотношен1я между
временемъ и способомъ образовав!я половыхъ продуктовъ у
тлей, съ одной стороны, и степенью морфологической диффе-
ренцировки производящихь ихъ формъ особей, съ другой.
Яичники у живородящихъ и яйцекладущихъ самокъ по-
строены въ сущности одинаково. Яичниковыя трубки образованы
однослойнымъ тонкимъ эпителемъ и подразд$ляются развиваю-
щимися въ нихъ яйцами на камеры. Концевая камера, въ
которой образуются яйцевыя и желточныя клЪтки, является
самымъ старымъ образовантемъ въ яичниковой трубкЪ. Яйцевыя
и желточныя клЪтки яйцекладущихъ самокъ первоначально не
отличаются между собою, но въ болЪе развитыхъ яичниковыхъ
трубкахь можно уже различить большйя желточныя кл$тки,
расширяющия концевую камеру въ формЪ пузыря, и маленькя
яйцевыя клЪтки, располагаюпияся особенно къ основанию
камеры. Одна изъ яйцевыхъ клётокъ увеличивается, занимаетъ
срединное положен1е и вытягивается сверху въ нитевидный,
сперва коротмй, а потомъ, по мфрЪ подвиган1я яйца къ осно-
ван1ю яичниковой трубки, постепенно вытягиваюпийся отро-
CTOKB, „желточный тажъ“” Гексли или ›„яйцевой тяжъ“
Вилля. Этоть тяжь, оканчивающ!йся въ срединЪ концевой
камеры, служить для питан1я яйцевой клЬтки на счетъ жел-
токъ образующихъ. Клаусъ, поэтому, разсматриваетъ цен-
тральную протоплазматическую массу концевой камеры, какъ
образован1е, соотвфтетвующее rachis круглыхъ червей. ВселЪдъ
04) Ср. напр. его „Le Phylloxera du chêne et le Phylloxera de la vigne.
Paris. 1884.
— an —
за первымъ яйцомъ въ яичниковую трубку поступаетъ второе-
съ такимъ же яйцевымъ отросткомъ и т. д., пока вообще обра-
зуются яйца. Съ образовашмемъ вокругъ развившагося яйца.
хор1она, яйцевой тяжъ редуцируется. Число находящихся въ.
концевой камер желтокъ образующихъ клфтокъ первоначально.
значительно, доходя у Drepanosiphum platanoides до 40—50,
но у взрослыхъ самокъ съ 4-мя яйцами въ яичниковой
трубкБ концевая камера содержитъ уже только 16—24 жел-
токъ образующихъ клфтокъ (Клаусъ, 11, 1864) 505). Клаусъ
заключаеть отсюда, что U3BBCTHOE число желточныхъ клЪтокъ
идетъ на питан1е яйцевыхъ клЪтокъ и потомъ яицъ. Такъ
происходить, по Влаусу, образоване яицъ у яйцекладущихъ
(половыхъ) самокъ Dr. platanoides. У соотвфтствующихъ же
самокъ Siphonophora rosae только одна изъ яйцевыхъ клЪфтокъ
станетъ развиваться, какъ яйцо, остальныя же становятся жел-
точными клЪфтками. Въ виду того, что здфеь только одно яйцо
развивается въ яичниковой трубкЪ, яйцевой стебелекъ остается
короткимъ. Еще раньше, чфмъ вполнЪ образуется яйцо, до
выдфлен1я вокругъ него хор!она, на его заднемъ полюсф въ
него входитъ зеленаго цвфта масса, происшедшая изъ фолли-
кулярнаго эпителия, такъ называемый „вторичный желтокъ“
Гексли, „полярная масса“ Бальблани (|, ser. У, t. XIV;
67 р. 621).
Что касается образованмя яицъ у живородящихъ самокъ.
тлей, то оно BB сущности происходить сперва такимъ же
образомъ, какъ у яйцекладущихъ. По Виллю, всЪ клЪтки
концевой камеры располагаются CO временемъ къ перифери
55°) Бальб1ани He раздфляетъ этого взгляда на значене желточнаго тяжа
и абортивныхъ клфтокъ концевой камеры яйцекладущихъ самокъ (I, ser. У,
$. XIV, Art. 9, рр. 24—25); но я опять, въ свою очередь, могу лишь подтвер-
дить справедливость этого взгляда. На сатиттальныхъ разр$фзахъ яйцекладущихь
самокъ Lachnus pineus и AP. окрашенныхъ борнымъ карминомъ, хорошо-
видно, какъ болфе сильно окрашенное содержимое концевой камеры какъ бы
струйкой вливается черезъ KOPOTEIH желточный стебелекъ внутрь сравнительно»
мало окрашеннаго желточнаго содержимато яйца.
АИ. —
OTB центральной протоплазматической массы, съ которой онъ
стоятъ въ связи посредствомъ небольшихъ отростковъ. Влётки,
лежапшйя къ OCHOBAHIO камеры, выталкиваются одна послЪ
другой въ яичниковую трубку и тамъ становятся яйцами.
Но въ противоположность яйцекладущимъ самкамъ, у живо-
родящихъ яйца начинають развиватьея очень рано и быстро,
тавъ что камеры, уже начиная CO второй (послЪ концевой),
содержать въ себ зародышей. ЛАйцевой стебелекъ со-
храняетея лишь До образовавн1я бластодерма (Вилль) °%).
Когда бластодермь еще He вполн$ замкнулся на зад-
немъ концЪ яйца, зародышъ BB этомъ MÉCTB вступаетъ въ
сообщене съ фолликулярнымъ эпителемъ. КлЪточки эпите-
ля, размножаясь въ этомъ мЪстЪ, ведутъ къ образовантю
кучки клЪтокъ, которыя потомъ дегенерируютъ и распада-
ются на массу желточныхъ шариковъ. Эта, зеленаго цвфта,
масса входить внутрь яйца черезъ упомянутое свободное
мЪето въ бластодерм$ и еще н$которое время стоитъ по-
средствомъ тяжа въ связи съ TEMB MBCIOMB фолликулярнаго
эпител!я, OTB котораго произошла 507). То обстоятельство, что
клЪтки, заключенныя въ концевой камерЪ, почти не растутъ,
Вилль объясняетъ т$мъ, что он находятся подъ высокимъ
давлен1емъ, окруженныя сильно уплощенной эпителальной
CTÉHKOË концевой камеры, BCIBICTBIE чего питательный ма-
терлалъ, ассимилируемый ими черезь посредство эпител1я
камеры, онЪ передаютъ въ rachis — пентральную часть этой
камеры, откуда уже питательный матерлалъ передается яйцамъ.
Разностью же въ давлени въ концевой камерЪ съ уплощен-
ными ст$нками, съ одной стороны, и въ слфдующей камерф,
CTEHEA которой состоитъ изъ цилиндрическихъ клЪтокъ, Вилль
объясняетъ, дальше, причину выталкиван1я яицъ изъ концевой
506) Will, Е. Zur Bildung des Eies u. des Blastoderms bei 4. viviparen
Aphiden. Arbeit. des zool.-zootom. Instituts in Würzburg. Bd. VI, 1883.
57) Will, L. Entwicklungsgeschiehte d. viviparen Aphiden. 2001. Jahrb.,
Abth. f. Anat. u. Ontog., Bd. III, 2. Heft, 1883.
— 792 —
камеры °°°). Въ противоположность Виллю, Витлячиль не
наблюдаль яйцевыхъ стерженьковъ, точно такъ же, по его.
наблюден1ямъ, мЪето rachis Вилля занимала клЪточка, вообще,
по его MHBHIN, желточныя клЪтки BB концевой камер у
живородящихъ тлей не функц!онируютъ 599). Очень можетъ
быть, что у различныхъ видовъ тлей, даже, можетъ быть, у
однихъ и TBXE же, но при различныхъ условяхъ, живородя-
INA самки содержатся нЪсколько различно въ отношения перво-
начальнаго развит1я яицъ.
Сравнивая между собою образовате M. развите яицъ у
яйцекладущихь и живородящихь самокъ тлей, мы видимъ,
прежде всего, то различ1е, что у яйцекладущихъ самокъ яйцо
образуется почти исключительно на счеть желточныхъ клЪ-
токъ концевой камеры, съ которыми (собственно съ централь-
ной протоплазматической частью камеры — гасВ1$) до образо-
BAHIA XOPIOHA и стоитъ въ сообщен!и посредствомъ такъ назы-
ваемаго желточнаго или яйцевого тяжа, между тЪмъ какъ у
живородящихь самокь тлей развивающееся яйцо CTONTE въ
сообщен!и съ rachis концевой камеры лишь короткое время,
до образовав1я бластодерма, чтд наблюдается уже во второй
или третьей камерЪ, поэтому и ихъ желточные тяжи обыкно-
венно коротые (Вилль), или даже яйцо вовее не питается на
счеть желточныхь клЪтокъ концевой камеры (Витлячиль), и
все его развите происходить на стеть материнской особи,
доставляющей его образовательный матералъ черезъ поеред-
ство ст$нокъ фолликулярнаго эпител1я и, можеть быть, эпи-
темя выводныхъ протоковъ. Вообще, въ случаЪ яйцекладу-
щихъ самокъ яйцевыя клЪтки и яйца становатея въ ближай-
mA отношеня лишь къ rachis концевой камеры, другими
словами, къ желтокъ образующимъ клфткамъ, въ случаЪ же
живородящихъ самокъ тлей онЪ становятея въ болЪе непо-
508) Will. Г. Zur Bildung etc.
509) Witlaczil, Е. Entwicklungsgeschichte der Aphiden. Zeitschr. f. wiss.
Zool. Bd. 40, 1884.
Зое
средственныя отношеня ко всему материнскому организму,
заимствуя свой образовательный матерлалъ черезъ посредство
фолликулярнаго эпителля прямо изъ крови материнскаго орга-
низма.
Теперь разсмотримъ TB отношен1я, существующая между
развитемъ воспроизводительныхь продуктовь и развитемъ
другихъ CUCTEMB органовъ материнскаго организма, которыя
имЪютъ мЪето при направлен развит1я эмбр!она, съ одной
стороны, въ сторону живородящей самки, а съ другой, въ
сторону яйцекладущей.
По Витлячилю, различе между яйцекладущей (половой)
и живородящей самкой афидъ въ ихъ эмбрональномъ CO-
стояи наступаеть сравнительно поздно и выражается въ
TOMB, что у 3MÖPIOHOBB живородящихъ самокъ, къ ковцу ихъ
развитя, въ яичниковыхъ трубкахъ начинаютъ уже разви-
ваться яйца — одно, какъ у Drep. platanoides, или боле,
напр., два, какъ у Siph. pelargonii, повидимому, также
у 5. тозае‚, —между TEMB какъ у эмбр1оновъ яйцекладущихъ
самокъ, къ концу ихъ эмбртональнаго развил1я, въ концевыхъ
камерахъ просто существують питаюция и яйцевыя клЪтки,
при чемъ изъ послЗднихъ еще не обособляются яйца 90).
Въ постъэмбрональномъ перюдЪ развит!я различя идутъ
дальше и состоять въ томъ, что у личинокъ яйцекладущихъ
самокъ (Dr. platanoides), скоро послЪ соединен1я яйцеводовъ
съ выводнымъ протокомъ, происшедитимъ, какъ впячеше (экто-
дерма), въ этомъ выводномъ протокЪ, по срединф длины, по-
являются три выпячен1я (выступа)—два боковыхъ, изъ кото-
рыхъ разовьются смазочныя железки, и одинъ срединный,
который разовьется, какъ сЪмепруемникъ; и только послЪ
образования указанныхъ выступовъ, въ концевой камерЪ среди
яйцевыхъ кл$токъ обособляется яйцо, выступающее кзади.
У живородящихь же самокъ, какъ извЪфетно, придаточныя
510) Witlaczil, Е. Entwicklungsgeschichte der Aphiden, р. 606.
ИИ
железы влагалища не появляются вовсе въ истор1и развития
особи °11),
Такимъ образомъ, различ1е въ развити яйцекладущихъь и.
живородящихъ самокъ состоитъ первоначально въ томъ, что
у живородящихь самокъ еще въ эмбр1ональномъ пер1одЪ на-
чинаютъ образовываться и развиваться яйца, между TEMB какъ
у яйцекладущихъ самокъ яйца начинаютъ образовываться лишь
въ личиночномъ состояни, такимъ образомъ, позже, чЪмъ у
живородящихъ самокъ. ВмЪеть съ тЪмъ мы видимъ, что въ
связи съ боле раннимъ образованемъ яицъ, т.-е. половыхъ
продуктовъ, у живородящихъ самокъ стоить и меньшая диф-
ференцировка полового аппарата, такъ сказать, недоразвите
его. Сравнивая между собою взрослыя формы живородящихъ
и яйцекладущихъ самокъ въ отношени ихъ воспроизводитель-
ности, мы видимъ, что живородящя самки съ Mexbe диффе-
ренцированнымъ половымъ аппаратомъ, чЪмъ яйцекладупя,
отличаются отъ послЪднихЪ значительно превосходящей послЪд-
нихъ воспроизводительной способностью, такъ какъ у HUXB
почти BCh клточки концевой камеры могутъ стать яйцевыми
клфтками и яйцами. За исключенемъ полового аппарата,
степень дифференцировки яйцекладущихъ самокъ мало отли-
чается отъ таковой живородящихъ.
Въ первой главз, при CpaBHeHIN основательниць съ без-
крылыми самками слБдующихъ поколфчй, мною было уже
указано, что первыя, въ связи съ болфе слабымъ развитемъ
органовъ чувствъ, какими являются усики и глаза, и органовъ
передвижен1я, какими являются у нихъ ножки, отличаются,
по сравненю съ послЪдними, большей воспроизводительной
способностью. Самки-основательницы развиваются изъ оплодо-
творенныхъ яицъ тлей, и у нихъ, такъ же, какъ въ случаЪ
обыкновенныхъ живородящихъ самокъ, еще въ эмбр1ональномъ
COCTOAHIH развиваются яйцевыя трубки съ яйцевыми каме-
511) Tbid.
АС
рами, напр., у Siphonophora millefollü, по Бальб1ани 51),
съ двумя. Уже Гёце, наблюдавпий въ послфднихъ числахъ
марта почти совершенно развитыхъ эмбр1оновъ въ перезимо-
вавшихъ яйцахъ, повидимому, Siphonophora тозае, открылъ
въ нихъ, въ свою очередь, отъ трехъ до четырехъ эмбр!ю-
новъ 513). Крылатыя партеногенетичесвя самки тлей въ отно-
шен1и развит1я органовъ передвижения и чувствъ значительно
превосходятъ безкрылыхъ самокъ TEXB же видовъ, но BB то
же время значительно уступаютъ послфднимъ въ степени вос-
производительной способности. Но какъ безкрылыя, такъ и
крылатыя партеногенетическя самки тлей развиваются изъ
совершенно сходныхъ личинокъ или даже изъ однфхъ и TPXE
же, смотря лишь по TEMB или другимъ условмямъ, съ другой
стороны, BCB различныя формы тлей въ подсем. Pemphigidae
и Aphididae линяютъ одно и то же число разъ, именно че-
тыре. Сопоставляя все сказанное эдЪсь, можно вывести заклю-
yeHie, что чЪмъ раньше и чфмъ больше развиваются половые
продукты (яйца) тлей, тЪмъ меньше дифференцируется ихъ
половой аппаратъь и TEMB меньше развиваются различныя
Apyria системы органовъ, какъ, напр., органы передвижения
и органы чувствъ. У филлоксеровыхъ крылатыя партеногене-
тическя самки отличаютея меньшей воспроизводительной спо-
собностью по сравнен1ю съ безкрылыми, а съ другой стороны,
проходя четыре линьки, въ то время какъ безкрылыя самки
проходятъ только три, OHb, такимъ боразомъ, даже позже
развиваются по CPABHEHIO CB этими послЪдними.
Выставленное мною здЪсь положене имЪфетъ значен1е не
только по отношенио къ различнымъ формамъ самокъ тлей,
HO также и по отношен1ю къ самцамъ.
По Витлячилю, какъ и по Бальб1ани, развит!е половыхъ
512) Balbiani, G. Mémoire sur la génération des Aphides. Ann. 4. sciences
natur. ser. V, t. XV, р. 46.
513) Degeer, К. Abhandlungen zur Geschichte der Insekten. Uebers. von
Götze. III. Bd. Nürnberg. 1780, р. 20 прим$ч.
— 95
органовъ самцовъ первоначально идетъ совершенно такъ же,
какъ у самокъ. Именно, у BCEXL формъ тлей генитальные за-
чатки являются первоначально непарными образовавями, кото-
рыя лишь позже становятся парными и симметричными. Эти по-
слфдн1я, въ свою очередь, подраздЗляются на клЪточныя массы
или зачатки концевыхъ камеръ въ случаЪ самокъ или ChMeH-
HEIXb мЪшковъ въ случаЪ самцовъ 21“). Но уже въ это время
обозначаются различя въ развит мужекихъ и женскихъ особей. `
Именно, у эмбрюновъ самокъ парныя генитальныя образован1я
распадаются на большее число клЪточныхъ MACCB, чЪфмъ у
эмбр1оновъ самцовъ, напр., у Drepanosiphum platanoides— пять
и три. Однако, по Бальб1ани, меньшее число с$менныхъ
капсулъ у самцовъ происходить BCABACTBIE CHIAHIA между со-
бою н%которыхъ зачатковъ этихъ капсулъ ($. XI, рр. 69—
70). СЪменные канальцы и с»менвые протоки образуются
такъ же, какъ яйцевыя трубки и яйцеводы, которымъ они,
конечно, и соотвЪфтствуютъ, образуются именно, какъ полые
отростки обособившихея въ распавшихея кл$точныхъ MAC-
сахъ оболочекъ. Но въ то время, какъ въ концевыхъ каме-
рахъ дифференцируются клЪфточки, какъ желточныя, которыя
становятся крупнфе и располагаются къ переднему (слЪпому)
концу камеры, и яйцевыя, располагающаяся кзади, въ CBMeH-
HEIXb мфшкахъ одинаковыя по величинф клЪтки распадаются
еще во время эмбрлональной жизни на клЪточныя группы, какъ
сперматобласты. Въ постъэмбр1ональномъ пер1одЪ, съ ростомъ
личинки, сЪменные м$шки также увеличиваются немного въ
размфрахъ, вмЪстБЬ съ TBMR происходитъ и дальнзйшее дЪ-
лен!е выполняющихъ ихъ клфтокъ. пока оно, въ результатЪ
трехъ, иногда двухъ дфленй въ общей суммЪ, не приведетъ
къ образованю живчиковъ у взрослыхъ особей. Уже въ ли-
чиночномъ пер1одЪ, именно посл соединенля сменныхъ про-
токовъ съ происшедшимъ, какъ впячене эктодерма, сБменнымъ
514) |. eit., гл. 2; Balbiani L. с., t. XIV, art. 9, рр. 2 и сл6д., также t. XI,
pp. 68 и сл$д.
A, =
ходомъ (соотвфтетвуеть непарному выводному протоку, или
влагалищу самокъ), между отверстями протоковь по-
являются два выступа с5менного хода, какъ зачатки прида-
точныхъ железъ половыхъ органовъ, которыя можно съ пол-
нымъ основанемъ считать гомологичными смазочнымъ желез-
камъ самокъ. Но еще раньше, YbMB появятся выступы для
придаточныхъ железъ с$менного хода, сБменные протоки сое-
диняются поперечнымъ канальцемъ. Въ виду того, что сБмен-
ные MINE растутъ слабЪе, ч5мъ концевыя камеры, и заклю-
чаюциеся въ нихъ продукты не выступаютъ, BCABJACTBIE этого,
въ с5менные канальцы и протоки, — посл$дн1е имфютъ лишь
узюй просвЪтъ, въ то время какъ у самокъ они очень рас-
ширяютея велфдетве тото, что сюда выступаютъ сзади яйца,
которыя здЪсь созрфваютъ (яйцекладущйя самки) или разви-
ваются (жиавородящия).
Въ развитш самцовъ тлей по сравненю ихъ съ развитемъ
самокъ мы наблюдаемъ ту особенность, что половые продукты
у нихъ дифференцируются слишкомъ поздно, гораздо позднЪе,
чЪмъ яйца у яйцекладущихъ половыхъ самокъ, въ то же время
ихъ половыя (сЪменныя) железы достигаютъ сравнительно сла-
баго развитя (меньшее число сЪменныхъ мЪшковъ у самцовъ,
MB яичниковыхъ трубокъ у самокъ, и меньпий объемъ ихъ
по сравненйю съ послЗдними). Но, въ евязи съ этимъ, поло-
вой аппаратъ самцовъ относительно высоко дифференцированъ,
хотя поперечный каналецъ, соединяющий его ChMeHHHE про-
токи, а также и зачатки придаточныхъь железъ сменного
хода появляются сравнительно поздно, именно лишь въ ли-
чиночномъ пер1одЪ; въ то же время достигаютъ относительно
высокаго развит!я различныя Apyria системы органовъ самцовъ.
Какъ уже было отм$чено мною въ [-ой главз, органы пере-
движен1я и органы чувствь у самцовъ достигаютъ наиболЪе
высокаго развитя среди различныхъ формъ тлей, особенно
у крылатыхъ самцовъ, между тБмъ какъ безкрылые самцы въ
этомъ отношении превосходятъ лишь безкрылыхъ самокъ.
— 798 —
Въ подсем. Pemphigidae половыя различя, какъ и BE
подсем. Aphididae, опредфляютея уже въ эмбр1ональный пе-
pioxr. У эмбр1оновъ самокъ Pemphigus spirothecae, по наблю-
денямъ Витлячиля, появляются съ каждой стороны по два
зачатка концевыхъ камеръ — одинъ больш!й и одинъ возлЪ
него небольшой. Увеличивается въ объемЪ только больший
зачатокъ. Отходящ отъ него яйцеводъ открывается позже
въ непарный выводной протокъ (влагалище), въ которомъ
появляются выступы для образован1я смазочныхъь железъ и
сЪмепремника. На слфдующихъ стадяхъ развит1я концевая
камера одной стороны подвергается редукщи, въ то время
какъ камера другой стороны развивается. Безхоботковыя самки
Pemphigidae, какъ известно, откладываютъ лишь по одному
яйцу. У эмбр1оновъ самцовъ Р. spirothecae изъ генитальнаго
зачалка уже съ самаго начала образуется только одинъ Ch-
менной мфшокъ и при TOMB даже безъ с5менныхъ протоковъ,
роль которыхъ здЪеь играютъ придаточныя железы с$менного
Z07aL 0).
Что касается размножен1я Coccidae, то здБеь я ограни-
чусь лишь ссылкой на то, что говорилось въ историческомъ
очерк партеногенезиса u rereporonin (стр. 679—681, 699 —
700) 21°). Вообще, размножен!е и развите кокцидъ мало еще
изучено.
Установивши на тляхъ общля положен1я, которыми опре-
дЪляются взаимоотношен1я въ развитш половыхъ продуктовъ
и различныхъ системъ органовъ производящихъ ихъ орга-
низмовъ, особенно же органовъ передвижен1я и чувствъ, я
перейду къ разсмотрЪн1ю CB этой же точки зрфн1я гетерогони
у Heteropeza (изъ Cecidomyidae) и у трематодъ, у которыхъ
25) ЛО Tee
2) Отд. отт. 602 Bi Ma JE.
— 799 —
промежуточныя поколфн1я отличаются въ гораздо большей
степени, ч$мъ у тлей и орЪхотворокъ.
О размноженш Нееторега и ихъ развити мною было
уже сообщено въ историческомхъ очерк развит!я ученя о
партеногезисВ и rereporoHin (cm. выше). У Heteropeza
(Miastor Meinert) способность размножен!я получаютъ уже
личинки, половые органы которыхъ даже не развиваются
вполнЪ, яйцеводы, напр.. остаются зачаточными, генитальные
же зачатки, подъ общей клЪточной оболочкой, распадаются
прямо на яйцевыя камеры, Bb которыхъ яйца сейчасъ же
начинаютъ развиваться. Развивппяся изъ такихъ яицъ на
счетъ различныхъ органовъ материнскаго организма личинки
выходятъь наружу черезъ ст$нки материнскаго тфла и, въ
свою очередь, развиваютъ въ себЪ новое поколЪн!е личинокъ.
ЭдЪеь, такимъ образомъ, въ связи съ очень раннимъ образо-
ванемъ и развитемъ яицъ, не доразвиваются прежде всего
выводные протоки полового аппарата съ ихъ придаточными
образовантями, а затЪмъ и самъ материнеклй организмъ остается
на стади личинки, слфдовательно, далеко не доразвивается
до совершенной формы imago. Въ противоположность этимъ
личинкамъ, воспроизводительные продукты у половыхъ кры-
латыхъ самокъ должны достигать зрЪлаго состоян1я лишь EP
концу полнаго развит1я и превращеня, но вмфетЪ съ TbMB
они развиваются у этихъ самокъ въ меньшемъ числЪ, PMP
y живородящихъ личинокъ; такимъ образомъ, у вполнЪ раз-
BUTEIXb CAMOKB половыя железы съ ихъ продуктами дости-
гаютъ болЪе слабаго развит1я, чфмъ у размножающихся ли-
чинокъ, между TEMB какъ по степени дифференцировки OHb
значительно превосходятъ послфднихъ. Въ тфлЪ живородящей
личинки, по Н. Вагнеру, образуется много „зародышевыхъ
долей“, но не всЪ изъ нихъ развиваются въ личинокъ, но
лишь 7—10 въ нормальныхъ условяхъ, а при недостаточ-
номъ питании меньше, даже одна, проч1я же атрофируются.
Въ шнЪ, по наблюденю Вагнера въ Казани, личинки
— 500
Heteropeza окукливались и при томъ въ одно время, а черезъ
3—4 дня изъ нихъ вылуплялись маленькая краснобурыя
мушки. Личинки половыхъ особей въ общемъ меньше, чЪмъ
живородящия личинки; но у нихъ уже наблюдаются, согласно
Вагнеру, признаки дифференцировки центральной нервной
системы въ форм$ смян1я нервныхъ узловъ, слБдующихъ за
головнымъ, въ длинную цилиндрообразную массу и даже ея
укорочен!я, между тЪмъ кавкъ у живородящихъ личинокъ цен-
тральная нервная система, кромЪ над- и подглоточнаго узловъ,
состоить изъ 3 грудныхъь и 7 брюшныхъ. Развитая самка
umbers всего оть 4—5 большихъ яицъ. Въ сожал5н!ю, пол-
ное развите совершенныхъ насфкомыхъ, т.-е. самокъ и сам-
цовъ Нееторега, еще не изучено.
Мы видЪли, что Гроббенъ раннее обособленйе зачал-
KOBB гениталй у партеногенетическихь формъ, какъ у тлей,
Heteropeza, Evadne, (Gyrodactylus и др., ставилъ въ связь
именно съ партеногенезисомъ, предполагая именно, что эта
особенность партеногенетическихь формъ развилась лишь
вторичнымъ образомь и именно въ связи съ партеногене-
зисомъ (ср. выше). Но это muabnie несправедливо. Тавя
же полярныя ‘клЪтки, которыя представляютъ, какъ дока-
залъ Это впервые Мечниковъ, зачатокъ генитамй у He-
teropeza, Робэнъ (въ 1862 г.) °!*) нашелъ на одномъ полюсЪ
яицъ Chironomus, а sarbus Вейсманъ °!?) подтвердилъ это
явлен!е какъ для Chironomus, такъ и для Musca. Сравнивая
генитальные зачаткн личинокъ Heteropeza съ таковыми только-
что вылупившихся изъ яйца личинокъ Chironomus, Мечни-
KOBB находилъ у первыхъ лишь болфе сильное развит!е этихъ
зачатковъ, что, по его MHBHIIO, превосходно гармонировало Ch
517) Robin, Ch. Mémoire sur la production des cellules du blastoderme
sans segmentation du vitellus chez quelques articulés. Compt. rendus de l’Acad.
des sciences. Т. 54. Paris. 1862.
515) Weismann, А. Die Entwicklung der Dipteren im Ei, nach, Beobach-
tungen an Chironomus зрес., Musca vomitoria und Pulex canis. Zeitschr. f.
wiss. Zool. Bd. 13. 1 u. 2 Heft. 1863.
РЕ SZ
своеобразнымъ способомъ размноженя личинокъ цецидом!й.
Ho, не смотря на раннее обособлене и развит!е гениталь-
ныхъ зачатковъ, у Chironomus пэдогенезисъ наблюдается лишь
въ начальной формЪ его развитя; у Mausca же вовсе не
наблюдается партеногенезиса. У Ascaris megalocephala, по
наблюденямь Бовери, половыя клЪфтки начинаютъ 000C0-
бляться отъ остальныхъ клЪтокъ дробящагося яйца, уже начи-
ная съ самыхъ первыхъ стадй дроблевя °').
Chironomus интересенъ въ TOMB отношении, что показы-
ваетъ въ особенностяхъ своего размножен1я тотъ путь, KOTO-
рымъ могъ развиться пэдогенезисъ у Нееторега. У нЪкото-
рыхъ Chironomus, наблюдавшихея О. Гриммомъ 520), яйца
лфтомъ откладываются нормально нимфами (пэдогенезисъ) и
PEIKO крылатыми самками (партеногенезисъ), иногда же вимфа,
отложивши уже часть яицъ, линяетъ посл5дый (5-ый) разъ,
переходить въ стадю ипасо и улетаетъ изъ воды, заключая
въ своихь яичникахъь еще большое количество незрфлыхъ
яицъ. Такимъ образомъ, здЪсь мы наглядно видимъ, какъ
пэдогенезисъ могъ развиться изъ партеногенезиса.
Пэдогенезисъ Heteropeza стоить уже очень близко къ пэдо-
генезису дистомидъ.
Въ то время какъ Роузютеае развиваются прямо изъ
яйца, путемъ простой метаморфозы выходящихъ изъ яицъ
эмбр1оновъ, pasBurie Distomeae проходитъ сперва черезъ цф-
лый рядъ промежуточныхъ поколЪн1й, являющихся въ формЪ
т.-наз. зародышевыхь мфшковъ (Keimschläuche) двухъ родовъ:
спороцисть и редй, и лишь въ заключене цикла зародыше-
выми м$шками, изъ ихъ воспроизводительныхъь продуктовъ,
т.-наз. зачатковыхъ кл$токъ (Keimzellen), производятся ли-
519) Boveri, Th. Befruchtung. Ergebnisse der Anatomie und Entwickelungs-
geschichte. Bd. 1. 1891—Die Entstehung des Gegensatzes etc. Sitzungsber 4. Ges.
f. Morph. u. Physiol. Münnchen. Bd. 8. 1892.
520) Grimm, О. Ungeschlechtliche Fortpflanzung einer Chironomus-Art.
Mémoires Acad. Sciens. Petersbourg. 7. S., Т. ХУ. № 8, 1870.—Lehre von der
Fortpflanzung und Entwicklung von Arthropoden. Ibid. T. XVII, № 12, 1871.
HEISSEN В. хх. 91
РЕ =
чинки (mepkapin) половозрЪлаго, обыкновенно гермафродитнаго,
поколфня. Уже существоваше среди Trematoda группы чер-
вей съ прямымъ развитемъ изъ яйца, безь промежуточныхъ
поколЪнй, указываетъь на вторичный характеръ размноженя
двуустокъ; HA это же указываеть и самый характеръ, мор-
фологическое значене, ихъ промежуточныхь поколЗн!й, ока-
зывающихся въ сущности ничЗмъ инымъ, какъ лишь H'ECKO.IBKO
видоизмфненными личивочными формами, при чемъ и самое
видоизмЪнен1е CTOUTE въ связи съ пр1обр$тенной ими способ-
ностью очень ранняго размноженя. Выставленное мною по-
ложене о взаимоотношев!и въ развити воспроизводительныхъ
продуктовъь и различныхъ системъ органовъ производящихъ
особей на размножени дистомей иллюстрируется наиболЗе
убЪдительнымь образомъ. При изложен1и различныхъ фактовъ
по размноженю Trematoda я руководилея преимущественно
coyunenHiem® Лейкарта: „Die Parasiten des Menschen. 2 Aufl.
I. Bd. 3 и 4. Liefer. 1886—1889“, почему мною и будуть
дълаться въ дальнфйшемъ ссылки на это сочинене.
ЭдЪеь я считаю необходимымь сдфлать одну оговорку.
llocıb того какъ Гроббеномъ было показано, что размно-
жене спороцистъ и редй Distomeae относится къ партено-
генезису, а не къ особой формЪ безполаго размноженя, n3Mb-
нился и взглядъ на морфологическое значене самыхъ спо-
роцистъ и редй. „Den Sporocysten und Redien, говорить
Клаусъ *?'), würde alsdann lediglich die Bedeutung von
rückgebildeten oder zu Gunsten einer raschen und reichlichen
Brutproduction in ihrer Ausgestaltung gehemmten Larvenfor-
men zukommen, sie würden auf verschiedenen Stufen der
Entwicklung zurückgebliebenen Larvenformen entsprechen und
morphologisch als vereinfachte, bruterzeugende Cercarien zu
betrachten sein“. Я rbmp не menbe, въ свою очередь, оста-
521) Claus, С. Zur morphologischen und phylogenetischen Beurtheilung des
Bandwurmkörpers. Arbeiten aus 4. zoolog. Inst. der Universität Wien, Bd. VIII,
III. Heft. 1889, pp. 1—14 (цитир. мЪето р. 6).
‚ — 808 —
новлюсь нфеколько на этомъ вопросф въ виду того значеня,
которое онъ имфетъ для выяснен1я отношен!й партеногенезиса,
къ обоеполому размноженю.
Яйца полистомидъ, сравнительно съ яйцами дистомидъ,
имфютъ болфе значительные размфры, что обусловливается
относительно большимъ количествомъ ихъ образовательнаго,
желточнаго матерала, на счетъ котораго собственно яйцевыя
клЪтки ихъ и могутъ развиваться дальше, чфмъ въ яйцахъ
двуустокъ. Въ соотвЗтетыи съ этимъ, эмбр1оны многоустокъ,
уже при вылуплен1и изъ яицЪ, представляютъ въ существен-
ныхъ чертахъ, если только не обращать вниман1я на руди-
ментарный характеръ ихъ половыхъ органовъ, организащю
своихъ родителей. Во внЪшнемъ строени это выражаетея не
только въ TOMB, что мерцательный покровъ ихъ, если только
OHb существуетъь (такъ ‘какъ въ нЪкоторыхъ случаяхъ, онъ
даже не образуется), представляеть лишь неполное развитте,
HO молодой паразитъ уже съ самаго начала имфетъ на своемъ
заднемъ концф аппаратъ для прикрЪплен1я, являющийся пер-
воначально по большей части въ формЪ кружковиднаго обра-
зован1я. Такъ какъ таке эмбрюны нуждаются лишь въ не-
значительныхъ измфнен1яхъ, чтобы сравняться CB половозр$-
лой формой, то ихъ дальнфйшее, постъ-эмбртональное развитие
происходить путемъ простого дальнфйшаго passuria (Fort-
bildung), слфдовательно, путемъ метаморфоза (pp. 65—70).
Вообще, развите полистомидъ „представляетъ намъ, говорить
Лейкартъ (р. 70), картину обыкновеннаго метаморфоза.
Новорожденный червь, при продолжающемся POCTB, замЪняетъ
свои личиночные признаки аттрибутами своей позднёйшей
жизни и такимъ образомъ вполнф постепенно переходить въ
дефинитивное состояне“.
У дистомидъ, напротивъ, „истор1я развит1я проходитъ че-
резъ болЪе или менфе сложный рядъ промежуточных поко-
лЪнй, которыя по своему внфшнему и внутреннему устрой-
CTBY не менфе отличаются отъ эмбр!оновъ, чЪмъ оть разви-
51*
— 904 —
тыхъ червей“ (р. 68). Я сперва представлю здфсь развите
церкарй, а затЪмъ приведу для сравнен1я развите эмброновъ
и зародышевыхъ мфшковъ.
Ileprapin развиваются (рр. 115—6, 124 и слфд.) изъ
зачатковыхъ клЪтокъ редй и въ н$которыхъ случаяхъ спо-
роцистъ. Путемъ неравном$рнаго дЪлен1я зачатковая клЪтка
превращается въ зачатковый шаръ, при чемъ очень скоро,
напр., въ шарахь съ 10—12 клБтками, та или другая
изъ периферическихь клфтокъь уплощается и налегаетъь на
apyria въ видЪ колпачка, за этой очень скоро слЗдуетъ въ
другомъ mberb другая и третья и еще больше, которыя на-
конецъь сростаются своими краями и становятея рЪзко 000-
значенной, свЪтлой и тонкой, покровной кожицей, позднЪе
становящейся безструктурной кутикулой. Съ продолжающимся
дълен1емъ клЪтокъ, компактная масса растетъ внутри примор-
длальной кутикулы, доставляя матераль для развит1я всЪхъ
органовъ животнаго, хотя здЪсь и отсутствуютъ опредЪленные
зародышевые слои. Вакъ первый признакъ начинающагося
органообразованйя, по оси зародышеваго шара обособляется
зачатокъ кишки въ видЪ клЪточнаго тяжа, втулкообразно про-
тягивающагося отъ передняго конца назадъ и сперва нерЪзко,
но потомъ все рЪзче обособляющагося отъ окружающей клЪ-
точной массы. Уже рано внутри тажа появляется полость.
Когда внфшнее ouepranie зачатка кишки станетъ яснЪе, на
переднемъ его концф появляется вздуте, какъ зачатокъ глотки.
Закругленный задй конецъ кишки идетъ сперва довольно
далеко назадъ, но постепенно сильно отстаетъ въ своемъ
рост», сравнительно съ ростомъ зародышеваго шара, одновре-
менно измфняющаго свою первоначальную форму въ боле
вытянутую. Происходящее велЪдстые этого между кишкой и
стЪнкой тфла пространство содержитъ довольно значительную
кучу тЪено сгруппированныхъ маленькихь клфтокъ, которыя
Шварце могъ различить уже передъ закладкою кишки. Это
зачатокъ воспроизводительныхъ органовъ позднфйшей дистомы,
АО
за, исключенемъ желточника, происходящаго независимо отъ
этой клЪточной массы.
Первоначально равном5рно построенная совнф масса
тфла, благодаря образовавн!ю присосокъ и хвоста, TAB онъ
существуетъ (такъ какъ у многихъ видовъ хвостъ не обра-
зуется), постепенно принимаетъ вншнюю форму церкарий, у
которыхъ, уже послЪ образованля ротовой присоски, разви-
вается также, тамъ, гдЪ существуетъ, ротовая игла. Въ то
же время значительно подвигается впередъ и развите другихъ,
внутреннихъ, органовъ, закладка которыхъ во многихъ слу-
чаяхъ падаеть на раный пер1одъ образовательной дЗятель-
ности зародыша, на то время, когда зародышъ еще малъ и,
посл образованя примитивной кишки, лишь началъ измЪнять
свою круглую форму въ бол5е яйцевидную. Первичная кишка
церкарй является непарнымъ образован1емъ и соотв$тствуетъ
только передней кишкЪ взрослыхъ червей; лишь потомъ,
когда вытягивается тфло зародыша, начиваютъ образовываться
боковыя вЪтки кишки и именно вслфдстве того, что клЪтки
примитивной кишки начинають все больше разростатьея по
бокамъ только-что закладывающейся брюшной присоски, хотя
проевЪзтъ иногда отсутствуеть еще у плавающей церкарии.
Глотка развивается изъ глоточнаго вздут!я первичной кишки
такимъ образомъ, что периферическя клЪтки этого вздутя
обособляютсея отъ центральной массы, при чемъ онЪ дадутъ
начало мускульной CTBHEB глотки, въ то время какъ лежащия
ковнутри OTB нихъ клфтки вздутя превратятся въ плотную
кутикулярную выстилку, ограничивающую полость глотки.
Центральная часть нервной системы, въ общемъ значительно
развитая, рано обособляетея позади глотки, замфтно выступая
по бокамъ ея; направляющиеся назадъ боковые нервы пред-
ставляютъ значительное развите. Экскреторная система раз-
вивается почти одновременно съ колЪнами кишки; это имфетъ
значен!е, по крайней Mbph, въ отношенш У — образнаго со-
бирательнаго пространства, закладывающагося въ вид плот-
—— 906 —
наго тяжа и лишь позже становящагося полымъ. Первый
зачатокъ генитал!й можетъ быть уже рано различимъ въ форм
проетой кучки клфтокъ позади примитивной кишки, но, съ
дальнфйшимъ развитемъ зародыша, подвергается H'BEOTOPOMY
дифференцированю. Уже скоро посл образовавля брюшной
присоски и колЗнъ кишки, эта клфточная кучка начинаетъь
развиваться дальше. Она вытягивается и въ заключен!е рас-
падается на три группы: переднюю, лежащую передъ брюш-
ной присоской, среднюю, непосредственно за этой присоской,
и заднюю, лежащую дальше кзади. Впрочемъ, ABB задн1я
группы остаются въ связи съ передней посредствомъ узкихъ
клЪточныхъь тяжей. Первая группа, имфющая форму колбы
съ направленнымъ назадъ толетымъ концомъ, представляетъ
зачатокъ позднЪйшаго выводного канала, особенно циррусовой
сумочки; средняя групиа представляеть зачатокъ яичника и
скорлупковой железы, при чемъ обособленле этихъ образова-
ый Ha позднфйшей стад1и развитя выражается такимъ обра-
зомъ, что эта кучка растетъ поперекъ и по средин$ легко
перетягивается. Проходяпий напередъ клЪточный тяжъ, позд-
Hbümii яйцеводъ, отходить отъ лфвой половины и лежитъь
возлЪ присоски также съ лЪвой стороны; третья, задняя,
группа предетавляеть зачатокъ сфменника, который мед1анной
щелью раздЪляется на два шара, представляющихъь каждый
одну изъ позднфйшихъ мужекихъ железъ.
Существуютъ виды, у которыхъ развите церкарй про-
должается дальше не въ промежуточномъ хозяин, а прямо
въ окончательномъ, какъ у Distomum macrostomum. Но вообще
развите различныхъ органовъ у церкарй пр!останавливается,
и только OCOÔHA железистыя клфтки, присуппя только ли-
чинк$, a позднфе подлежапия редукцш, достигаютъ у нихъ
своего развит1я. Эти железы, существующая въ двоякой форм,
какъ железы иглы, IAB существуетъ поелЪдняя, и кожныя
железы, вЪфроятно, предназначены къ тому, чтобы доставить
матерталъ, съ помощью котораго закапсулировываются черви
— 807 —
по окончани ихъ свободно-плавающаго состоян1я. Образова-
н1е какъ этихъ железъ, такъ и мускульныхъ нитей и соеди-
нительно-тканныхъ элементовъ сводится на лишь позднЪе на-
ступающую кл$точную метаморфозу; первоначально же клЪтки,
составляюпия эмбр!ональное тфло, пока не примутъ участ!я
въ построении специфическихъ органовъ, имфютъ одинаковый
морфологический характеръ, образуя, какъ говорить Шварце,
мезенхиму этихъ животныхъ. Однако, съ дальнфйшимъ раз-
витемъ послфднихъ, это отношене измфняется: отдЪльно
или группами, смотря по позднфйшимъ отношенямъ, клЪтки
дифференцируются, становясь, путемъ специфическаго пре-
образован!я, железистыми или соединительно-тканными эле-
ментами.
У однихъ видовъ дистомидъ церкар!и нормально закапсу-
лировываются, попавши въ новаго промежуточнаго хозяина,
у другихъ же, какъ, напр., и у Distomum Лерайсит, онЪ
легко закапсулировываются, какъ только придутъ въ сопри-
косновен!е съ посторонними предметами, напр., на травБ и
различныхъ другихъ предметахъ (р. 144 и 285).
ИзмЪнен1я, испытываемыя такими закапсулировавшимися
червями въ т5л$ промежуточныхъ хозяевъ, бываютъ нормально
лишь незначительными. Они COCTOSTE въ томъ, что немного
увеличивается тфло червя, растутъ кутикуларныя иглы, тамъ
TAB он существуютъ, и также подвигается нЪеколько впе-
редъ развит1е полового аппарата. Именно, половыя железы,
сфменникъ и яичникъ, до этого времени мало спещализиро-
ванные, рЪзче отграничиваются отъ окружающихъ элементовъ,
такъ что у нЪзкоторыхъ видовъ он уже теперь зам$тны, какъ
кругловатыя тфла, сзади брюшной присоски, а отходяшие отъ
нихъ выводные протоки являются въ видЪ нфжно обозначен-
ныхъ тонкихъ трубокъ, пробфгающихъ (въ томъ числф и
многократно извитая впослфдетыи матка, uterus) прямо напе-
редъ. Ha концф мужскаго хода въ то же время развивается
циррусовый мфшечекъ. Особенно же обращаеть на себя
— 808 —
вниман!е наблюдателя сильно выполненный извергательный
(экскреторный) пузырь (р. 148).
Однако, въ н$которыхъ случаяхъ генитами становятся
способными функц1онировать уже въ промежуточномъ хо-
зяинЪ. Такъ, напр., Лейкартъ наблюдаль (р. 149) во взро-
слой личинк5 Zphemera нЪкоторое число закапсулировав-
шихся экземпляровъ Üercaria virgula, достигшихъ полной
половой зр$Ълости, хотя пространственно развите соотвЪт-
ствующихъ частей и также брюшка сохранили почти неиз-
м$ненными OTHOMEHIA личиночнаго состоян1я. СоотвЪтственно
этому и число яицт, какъ заключавшихся въ маткЪ, такъ и
флоттировавшихъ между тфломъ червей и капсулой, было лишь
небольшое, не больше HECKOABEUXB дюжинъ.
Но въ капсулахъ, заключающихся не въ животныхъ, какъ
промежуточныхъ хозяевахъ, но на различныхъ другихъ пред-
метахъ, напр., на травЪ и пр., животныя почти не испыты-
вають измЪненй, такъ, y Distomum hepaticum еще на 3-ей
недзлЪ закапсулированнаго состоян1я цисты и ихъ содержимое
сохраняють свой преже!й характеръ (р. 286).
Дальнфйшее развите червей въ половозрЪлыя формы Co-
вершается уже въ окончательномъ хозяин$.
Готовыя къ развитю яйца дистомидъ состоятъ, а
собственно яйцевой клЪтки, какъ продукта яичника, еще изъ
питательнаго желтка, доставленнаго желточникомъ и состоя-
щаго изъ изм$ненныхъ зернистыхъ клЪтокъ. Яйцевая клЪтка
дробится и превращается BO BCE увеличивающуюся въ раз-
мфрахъ кучку клЪфтокъ. Уже довольно рано изъ этой кучки
отдфляется одна клЪтка, продуктами своего дфленя посте-
пенно обрастающая остальную массу, превращаясь наконецъ
въ покровную кожицу, которая заключаетъ въ себ и пита-
тельный желтокъ, и это какъ въ томъ случаЪ, когда яйцевая
клЪтка лежитъ снаружи желточной массы, такъ и въ томъ,
когда она лежитъ внутри послфдней. ПослЪ этого на по-
верхности гомогенной кучки клЪфтокъ (собственно зародыша)
0 —
дифференцируется новый слой плоскихъ клЪтокъ, обыкновенно
покрытыхъ рЪеничками, рЪфеничная кожица эмбр!она. Эта по-
слЪдняя, какъ и покровная мембрана, оказывается лишь вре-
меннымъ, эмбрлональнымъ органомъ, ебрасываясь посл того,
какъ эмбр1онъ, съ ея помощью, болЪе или менЪе короткое время
поплаваетъ въ водЪ и, можетъ быть, найдетъ своего хозяина, въ
котораго внфдрится. Однако, эмбр1оны н$которыхъ дистомидъ
несутъ на своей поверхности, какъ гомологъ р$еничной кожицы
другихъ, безструктурную кутикулу. Затфмъ, велЪдетые упло-
щен1я клЪтокъ эмбр1ональнаго тфла подъ р5еничной кожицей
или безструктурной кутикулой, прежде всего выступаетъ про-
тивоположность между ст$нкой тфла и его внутреннимъ CO-
держимымъ, въ HBKOTOPHXR случаяхъ, какъ у Distomum he-
paticum, усиливающаяся BcabicrBie того, что эти плоскя
клЬтки (ст$нки тфла) отграничиваются снаружи отъ рЪсничнаго
покрова особымъ родомъ основной перепонки и развиваютъ
слой нфжныхъ кольцевыхъ и продольныхъ волоконецъ, оче-
видно, мускульной природы. Въ обращенномъ къ крышечк $
яйцевой оболочки концф эмбр1ональнаго тЪла образуется,
сверхъ того, мфшковидный коротклй желудокъ, который, однако,
у многихъ видовъ, уже очень скоро послЪ своей закладки,
опять распадается и превращается въ большею частью зер-
нистую массу, но въ другихъ случаяхъ открывается наружу,
a за ртомъ нерфдко (Distomum tereticolle, globiporum и xp.)
представляеть маленькую форменную глотку. Но въ образо-
BAHIN кишки участвуетъ только часть лежащихъ внутри эм-
бр1лональныхъ клЪфтокъ; другая же часть, и именно большая,
остается совершенно неизмфненной внутри стЗнки тЪла, вы-
полняя внутреннее пространство задней его половины. „Такъ,
по крайней мЪрЪ, у дистомей съ т. наз. чередованемъ по-
колЪн1й, позднфйшая судьба которыхъ существенно связывается
съ этими клЪтками и не оставляетъ никакого сомнфн1я, что
он, какъ я, говорить Лейкартъ (рр. 64 —5), могъ доказать
это впервые для 158. hepaticum, имЪютъ зпачене зачатко-
mn —
выхъ клфтокъ (Keimzellen)“. Но passurie дистомидъ еще не
ограничивается указанными органами. Ихъ эмбрюны большею
частью имфютъ пару мерцательныхъ воронокъ, которыя лежать
симметрично въ боковыхъ частяхъ средней части TEA, лишь
р»дко явственные сосудистые аппараты. Въ отд$льныхЪ случаяхъ
у 9MOPIOHOBB дистомидъ встр$чается также простое или двойное
глазное пятно, а у Distomum hepaticum даже форменный
двойной глазъ CB яветвенной линзой и значительнымъ TAH-
глемъ, на которомъ и сидитъ глазъ. Послфдн!я образованя,
однако, очень часто отсутетвуютъ, иногда нельзя обнаружить
мерцательныхъ воронокъ, а иногда даже вся паренхима TEA,
за исключенемъ зачатковыхъ клЪтокъ, имфеть приблизи-
тельно одинаковый свфтлый видъ, именно у многихъ голыхъ
эмбр1оновъ.
Въ вод вылупляются и живутъ н$которое время только
эмбрюны съ рЪсничнымъ покровомъ (мирациди), который
обыкновенно сбрасывается лишь черезьъ HBKOTOPOE время
нормально въ TBIB промежуточнаго хозяина. Эмбр1оны же съ
гладкой эмбртональной кожей, по крайней мЪрЪ, нфкоторыхъ
видовъ, въ BOXB или совершенно не вылупляются, или, по
крайней MP, только рЪдко; Takie эмбрлоны вылупляются,
лишь Попавши въ соотвфтетвующаго хозяина. Передний по-
люсь иногда вытянуть въ болфе или MeHBe тоный хоботко-
видный отростокъ, который частью служить для ощупыван1я,
частью же играетъ роль при внфдрени въ тфло хозяина. У
другихъ видовъ вмЪето этого хоботка существуетъ форменный
буравяций аппаратъ въ видЪ отдфльной иглы, какъ у ist.
lanceolatum, или вЪнчика иголъ (D. megastomum, Monostomum
filum), или coopyxenia изъ четырехъ лучистыхъ или плоскихъ
пластинокъ, сходящихся въ теменной точкЪ. За исключешемъ
D. lanceolatum, xpyria здЪсь упомянутыя дистомы суть виды
съ безрБеничными покровами эмбр1оновъ, и это только
посл$дше снабжены указанными приснпособленями, какое
обстоятельство, BEPOATHO, стоитъ въ связи CO спэсобомъ ихъ
АН
внфдрен1я въ перваго промежуточнаго хозяина. Однако, HÉ-
которые голые эмбр1оны лишены буравящаго аппарата (рр.
712).
Эмбр1оны дистомъ, попавши въ тБло перваго промежу-
точнаго хозяина, превращаются здЪсь въ т. наз. зародышевые
MBMEN и при TOMB особой формы, извфстной подъ именемъ
спороцистъ, производящихъ другую форму зародышевыхъ
мъшковъ—редй, какъ это, напр., наблюдается въ случаЪ D.
hepaticum, а у Monostomum та Ще уже выходящая изъ
яйца личинка имфетъ форму спороцисты CB развившейся
внутри нея редей; но, „съ другой стороны, нельзя, однако,
отрицать возможности того, что снабженные кишкой эмбр1оны
могуть и прямо превращаться въ редш, какъ это принима-
лось раньше“ (р. 111).
Эмбрюны D. hepaticum, попавши въ дыхательную полость
своего хозяина, Limnaeus truncatulus, теряютъ здесь свой
р$еничный покровъ, а BMÉCTB съ TEMB и свою прежнюю
форму, становясь наконецъ овальной или округлой массой,
часто совершенно неправильной, и только два глазныхъ пятна,
теперь далеко отодвинутые другъ отъ друга, указывають на
передн!й полюсъ прежнихъ эмброновъ. Отъь нервнаго узелка,
не остается и слЗда, между TEMB какъ мерцательныя воронки
играють свою роль и теперь. Этоть регрессивный метамор-
фозъ эмбр1оновъ дистомъ стоитъ, по моему мнфню, въ ThCHOË
связи съ раннимъ развитемъ ихъ воспроизводительныхь про-
дуктовъ, уже въ Teyenie недфли принимающихъ форму per.
ЧЪ$мъ больше растетъ число редй, тмъ значительнЪе и больше
вытягивается зародышевый мфшокъ— спороциста, а въ течене
второй недфли реди уже прорываются наружу. Число разви-
вающихся въ одной спороцист редй различно. Лейкартъ
видалъ даже таке зародышевые м$фшки, которые содержали
въ себЪ только одну редю, тогда какъ друге содержали ихъ
пять и восемь и даже больше, à рядомъ съ ними оказыва-
лись еще и зачатковыя клфтки на различныхъ стадяхъ раз-
О В —
вит1я. Однако, у HEEOTOPEIXB видовъ спороцисты даютъ не
periö, а прямо — церкарий (рр. 108—112), ау 145. cygnoi-
des, по Вагенеру, даютъ нормально опять спороцисты;
спороцисты же Cercaria armata, по Зибольду, только иногда
производятъ опять спороцисты.
Простьйшая форма спороцистъ — это овальные MEIKE
незначительной величины и совершенно неподвижные. Стфнка
ихъ тфла образована кутикулой съ лежащимъ подъ ней мус-
кульнымъ и клфточнымъ слоями. Но мускулатура если не
совершенно отсутствуетъ, то развита чрезвычайно слабо, также
и клЪточный слой, по крайней мЪрЪ, въ старыхъ спороци-
стахъ, у которыхъ онъ, за исключенемъ немногихъ мЪетъ,
становится тонкимъ и уплощается, и это тфмъ больше, чЁмъ
дальше внутри спороцистъ развивается потомство. Однако,
существуютъ спороцисты съ большей дифференцировкой стЪнки
тфла, какъ, напр., Leucochloridium paradoxzum (рр. 97 —8).
Зачатковыя клЪтки спороцистъ, изъ которыхъ развиваются
реди, обыкновенно являются ничфмъ инымъ, какъ „übrig
gebliebene Furchungskugeln“ (р. 121). Но многими изел%до-
вателями (Тири, Вагенеръ, Лейкартъ, Бирингеръ) зачат-
ковые шары гезр. зачатковыя клфтки у различныхъ споро-
цистъ (напр., зачатковые шары Cercaria armata и др.) про-
изводятея отъ клЪтокъ CTBHEU тБла спороцистъ. Но это, на
первый взглядъ важное различе въ способЪ происхожден1я
зачатковыхъ клЪфтокъ, по Лейкарту, не существеннаго ха-
рактера. Указанныя различ1я Лейкартъ сравниваеть съ Thu,
какля наблюдаются въ развити воспроизводительныхъ про-
дуктовъ у различныхъ животныхъ. Такъ, „у насЪкомыхъ эти
образован1я обособляются, какъ специфическя клЪтки, уже
на первыхъ стад1ляхъ желточнаго дроблен1я, между TÉMB какъ
у кольчатыхъ червей они лишь тогда образуются, когда ма-
теринское животное не только вполнЪ развилось, но и почти
выросло, и образуются именно такимъ образомъ, что обра-
щенныя внутрь клФтки ст$нки тгла въ извЪетныхъ мЪ$етахъ
un
old
<
подлежатъ дальнЪйшему развитю“ (р. 122). По Лейкарту,
kıbreu тфла спороцистъ послЪдняго рода не дифференцируютея
на цфлый радъ различныхъ образовавй, именно: на зачалт-
ковыя клфтки и клфтки стфнки различнаго характера, но
сохраняютъ, какъ клЪтки стфнки, отъ которыхъ онъ вообще
склоненъ производить зачатковыя клЪтки не только у споро-
цисть, но и у ред (р. 121), евой эмбрлональный характеръ,
благодаря чему и становится возможнымъ, что большее или
меньшее количество этихъ клЪтокъ безъ специфическаго пре-
образования и превращается въ зачатковыя клфтки, дающая
начало т. наз. зародышевымъ шарамъ (рр. 122—3).
Развите редй еще больше, чЪмъ pasBuTie эмбрлоновъ,
обнаруживаетъ сходства съ первоначальнымъ развитемъ цер-
кар, какъ личиночной формой половозрЪлыхъ червей. Раз-
вит1е редй на первыхъ порахъ совершенно не отличается
OT развит1я церкарий.
Зачатковыя клЪтки спороцисты или редш, въ случа раз-
вия изъ нихъ рей (рр. 115—120), такъ же какъ и въ
случа развитя церкарй, путемъ неравном$рнаго дфленя
превращаются въ зародышевый шаръ, съ такъ же рано уже
дифференцирующейся на поверхности его безструктурной ку-
тикулой клЪточнаго происхожденля. Съ достиженлемъ шарами
опредзленной величины и продолговатой формы, ихъ Kub-
точный матералъ раздЪляетея, но не рЪзко, на внфшнюю и
внутреннюю массу. Первый признакъ начинающагося органо-
образован1я у редй, какъ и у церкарй, состоитъ въ томъ,
что осевыя клфтки шара образуютъ протягивающийся втулко-
образно съ передняго конца назадъ клфточный тяжъ, сперва
не рЪзко, но потомъ болбе рЪзко отграничиваюцщйся отъ
окружающихъ элементовъ и наконецъ выдЪфляюцщий на своей
поверхности HBÆHYIO покровную кожицу, — это зачатокъ
кишки. Еще раньше выдЪфлен1я покровной кожицы, внутри
TARA появляется узкая полость, скоро ‘расширяющаяся и
превращающая плотный тяжъь въ толстоетфнную трубку. По-
ld —-
лость послфдней открывается наружу лишь на значительно
позднфйшей стади развит!я, лишь посл того, какъ передний
конець тяжа, первоначально шаровидно вздутый, путемъ ряда
usMbHeHif, сходныхъ съ соотвфтетвующими изм$ненями цер-
кар, образуетъ глотку, которая уже и открывается наружу.
Одновременно съ закладкой и развитемъ кишки совершается
дифференцировка и въ остальной части зародышеваго шара.
Именно, первоначально одинаковая клЪточная масса раздЪ-
ляется сперва на периферическй слой стфнки тфла, довольно
значительной толщины, и бол5е аксиллярно расположенную
большую кучу, занимающую слфдующйй назадъ за кишкой
отдЪлъ тфла. Эта куча состоитъ изъ различной величины
шаровъ зернистой протоплазмы, нерфдко заключающихъ въ
себЪ двойное и тройное пузыреобразное ядро. Сходныя же
клфтки нер$дко наблюдаются также, отдфльно и группами,
въ окружности кишки. Это зачаточникъ и зачатковыя KIbTEN.
Crhara тфла обособляется затЪмъ отъ зачатковой массы, по-
является полость тфла, на переднемъ концф позже однако,
такъ какъ здЪсь глотка болЪе продолжительное время при-
легаеть къ прочей эмбр1ональной масс, при чемъ клЪтки,
участвующля въ этой связи, на заднемъ концЪ глотки при-
нимаютъ особый характеръ, идя на образоване центральной
нервной системы.
До сихъ поръ развите редй шло сходно съ развитемъ
церкартй; отличе состояло лишь BB томъ, что зачаточникъ
peniü представлялъ болБе крупные и сильнфе обособленные
элементы (зачатковыя клЪфтки). Ho затЪмъ въ развит редй
выступаютъь и друмя различя сравнительно съ развимемъ
mepkapiä. Именно, въ c.ıyyab редй форма тфла становится
продолговатой, позднфе же на нЪкоторомъ разстоянйи отъ пе-
редняго конца появляется кольцевой валикъ, зачатокъ позд-
нЪйшаго головного пояса, равнымъ образомъ передъ слабо
конически заостреннымъ заднимъ концомъ появляются два
ножныхъ выступа. Цилиндрическая форма т$ла ред полу-
oh —
чается BCIBJICTBIE того, что растетъ въ длину задняя часть
ихъ тфла BMBCTÉ съ зачатковой массой; но кишка BB этомъ
рост принимаеть лишь незначительное участ1е, въ общемъ
даже немного укорачивается, пока у взрослыхъ редй не при-
метъ формы короткаго придатка глотки, иногда не длиннфе
послфдней. Иногда у редй отсутствуютъь и головной поясъ
и ножные выступы, тамъ, сл$довательно, измЪнен1я внфшней
формы тфла редй проще. Kıbrku зачаточника не только
сами растуть и сильнЪе изолируются, но онЪ начинаютъ
дЪълиться и превращаться въ зародышевые шары и при томъ
еще въ то время, когда реди спокойно пребываютъ въ спо-
роцистахъ.
Взрослыя реди (рр. 92—96) имЪють узкую мЪфшковидную
форму, величиною 1,5—2,5 mm., но у отдфльныхъ видовъ
вдвое больше. Головная часть, раньше боле вытянутая и
очень подвижная, у старыхъ редй очень съеживается, образуя
твердую воротничковую надставку. Кишка редуцируется HB-
сколько и не только анатомически, но и гистологически, такъ
что, повидимому, и функщональное значене этого аппарата
все болфе отступаетъ на задй планъ. Экскреторная система
была найдена у отдЪльныхъ рей Филиппи и Вагенеромъ,
но, по Лейкарту, вЪроятно, существуеть у BEEXB редй.
Для выхода наружу церкар!й или рей служитъ особое, рас-
положенное непосредственно за головнымъ кольцевымъ вали-
комъ, непарное отверстте.
Реди и mepkapin развиваются изъ совершенно одинако-
BEIXb зачатковыхъ клЪтокъ и первоначально одинаковымъ же
©пособомъ; изъ одной и той же зачатковой клЪтки можеть
развиться, смотря по усломямъ, то церкар1я, то редя, ко-
торыя иногда развиваются даже рядомъ въ одной и той же
реди или спороцист%. Такъ, въ редяхъ Distomum hepaticum,
въ большихъ массахъ встрфчающихся въ старыхъ улиткахъ
и къ зимнему времени производящихъ вмЪсто церкар!й опять
редй, иногда, рядомъ съ этими послЪдними, содержатся и
ово
церкар1и (р. 96 —7); значитъ, здЪсь церкари и реди разви-
ваются изъ совершенно одинаковыхъ зародышевыхъ шаровъ.
Въ отдфльныхъ случаяхъ, какъ въ случаЪ Cercaria echinata,
по Шварце, уже лЪтомъ (въ маЪ, ion) въ TOME же самомъ
зародышевомъ MINE находятся вмЪстЪ, другь подлЪ друга,
и pexin и церкарш (р. 97). |
Сравнивая между собою развите эмбртюновъ, редйй и цер-
Kai, мы видимъ, что вез эти формы, если не обращать
вниман1я на двЪ чисто эмбрюнальныя кожицы эмброновъ,
представляютъ одинъ и тотъ же TUNG развит1я, только въ
случа эмбр1оновъ это развит!е останавливается раньше, PME
у ред, а у послЪднихъ, въ свою очередь, раньше, чфмъ у
перкарй. Но эмбр1оны и редли— не просто остановивийяся въ
своемъ развити молодыя или личиночныя 0соби, не просто
различныя стад въ развити совершенной формы, HO въ
большей или меньшей степени видоизм$ненныя личиночныя
COCTOAHIA. У эмбрюновъ остановка въ развити съ послЪдую-
щимЪъ, частью регреесивнымъ, метаморфозомъ начинается уже
очень рано. У эмбрюновъ такъ же, какъ у редйй и церкарий,
какъ первый признакъ органообразован1я, является закладка
кишки въ передней части тЪла. Но у эмбрлоновъ многихъ ви-
довъ образовавшийся коротый мЪшковидный желудокъ, уже
скоро посл своей закладки, опять распадается и превра-
щается большею частью въ зернистую массу; однако, въ дру-
гихъ случаяхъ онъ открывается наружу, а за ртомъ нер$дко
представляеть маленькую форменную глотку. Уже не функ-
ц1онирующий, а у многихъ видовъ позднфе даже разрушаю-
шИЙся зачатокъь кишки ясно указываеть на регрессивный и
вторичный характеръ изм$ненй, ‘которымъ подвергаются эм-
бр1оны дистомидъ. У эмбрюновъ появляется также зачатокъ
центральной нервной системы и сидящее на немъ простое
или двойное глазное пятно, у Distomum hepaticum даже съ
линзой, но съ превращенемъ эмбр1она 0. hepaticum въ впо-
роцисту нервный узелъ исчезаетъ, хотя сидящля на немъ глаз-
eg =
ныя пятна, у спороцисты раздвинутыя, и существуютъ. PHc-
ничныя воронки 9MOPIOHOBB сохраняются и въ спороциет%.
У редй зачатокъ кишки, зваменующй своимъ появлешемъ
начало органообразованя, проходить начальныя стади раз-
BUTIA, совершенно сходныя съ соотвфтствующими явленями
У церкар!й, между прочимъ, одинаково развивается у TBXE и
другихъ передв1й отдфлъ кишки, глотка; но затЪмъ кишка у
редй, съ ростомъ животнаго, OTCTACTE въ своемъ развит и
даже отчасти редуцируется, такъ что впоел$детв!и и ея функ-
цтональное значен!е, повидимому, отступаетъ на заде!й планъ.
Какъ у церкарй, такъ и у редй позади глотки развивается
центральная нервная система. Экскреторные органы, повиди-
MOMY, существуютъ у BCEXB ред. Что касается спещально
pexiñ, то уже говорилось, что OHB развиваются изъ TEXT же
зачатковыхъ клЪтокъ и даже изъ TEXB же зародышевыхъ ша-
ровъ, что и церкарш, въ н$которыхъ случаяхъ даже рядомъ
въ OJHBXE и TEXB же редляхъ и спороцистахъ, и только на-
чиная CB извЪстнаго момента или стади ихъ развите идетъ
по различнымь направлен1ямъ. Первое различе въ развития
pexiñ и церкарй обнаруживается въ TOMB, что зачатковыя
KIBTKU ред оказываются болфе развитыми и болфе изолиро-
ванными, чЪмъ таковыя въ случаЪ церкарй, вообще у редй
OH раньше противопоставляются, какъ самостоятельныя обра-
зован1я или организмы, произведшему ихъ организму, * чфмъ
это наблюдается въ случаЪ развитя церкарй, когда воспро-
изводительные продукты начинаютъ противопоставляться орга-
низму лишь по достижении имъ совершенной формы. Зачат-
KOBHIA клЪтки начинаютъ дфлиться и превращаться въ заро-
дышевые шары уже въ то время, когда редш спокойно пре-
бываютъ въ спороцистахъ. Именно въ связи съ этимъ ран-
нимъ обособленемъ и развитемъ воспроизводительныхъ про-
дуктовъ редй и стоитъ остановка въ ихъ дальнфйшемъ мор-
фологическомъ развит, подобно тому, чтб наблюдается въ
случа живородящихъь личинокъ Heteropeza. Въ случаЪ цер-
HANS ME RECKRKTTT 52
И
кар!й зачатокъ гениталй подлежитъ еще дальнфйшему диф-
ференцирован1ю, у редй же онъ цфликомъ превращается въ
зачатковыя KIbBTEU и зародышевые шары. У эмбрюновъ ди-
стомидъ зачатковыя клфтки обособляются еще раньше, MB у
редй, такъ что развивпийся изъ яйца эмбронъ, напр., Di-
stomum hepaticum, содержитъ въ себЪ, на ряду съ зачатко-
выми клЪтками, также и зародышевые шары, а такой же
эмбр1онъ Monostomum mutabile заключаетъ въ себЪ даже мо-
лодую редю. Въ связи съ такой особенностью эмбр1оновъ и
стоить наименьшая сравнительно органологическая дифферен-
цировка происходящихь изъ нихъ спороцистъ, представляю-
щихъ еще боле очевидные признаки регрессивнаго развитя,
чЪмъ ред.
Н%еколько сходно съ Monostomum mutabile содержитея и
Gyrodactylus elegans изъ группы Polystomeae. Этотъ эктопа-
разитъ, „въ противоположность родственнымъ видамъ, прохо-
дить свою метаморфозу внутри материнскаго т$ла и рождается
въ полномъ обладани всфхъ своихъ особенностей, но тфмъ
не Meute въ молодомъ состоян!и, еще до оставленля материн-
скаго животнаго и достиженя половой SPBIOCTH, онъ произ-
водить потомка (Sprössling), который происходить равнымъ
образомъ изъ зачатковой клФтки. Поелфдняя, подобно зачал-
ковымъ клфткамъ эмбр1оновъ Distomum, есть остаточный шаръ
дробления, даже такой, который уже на первыхъ стадяхъ
дробления, еще до образован1я настоящаго тфла животнаго,
отдфляется отъ остальныхъ и лишь постепенно обрастаетъ
эмбрональными клфтками, такъ что поэтому различаются
три другъ въ друга заключенныя генеращи: материнское жи-
вотное, произведенный половымъ путемъ эмбр1онъ и отпрыскъ
(Keimling), развивающийся внутри послфдняго изъ остаточнаго
шара дробленя“ (р. 77).
Ha размножени и развити трематодъ, такимъ образомъ,
хорошо иллюстрируется выведенное мною уже на основанш
явлен!й развитя различныхъ формъ тлей положене, по ко-
— 1919 —
TOPOMY чЪмъ раньше обособляются и развиваются воспроизво-
дительные продукты, т5мъ меньше развиваются различныя си-
стемы органовъ производящихъ ихъ организмовъ. Rs сожа-
лфн1ю, неизв$етно пока развит!е половозрфлыхъ, раздльно-
полыхъ формъ Belharzia и нфкоторыхъ другихъ, чтобы под-
чинить этому положен!ю и развите воспроизводительныхъ про-
дуктовъ раздфльнополыхъ формъ.
Однако, у дистомидъ, какъ и у тлей, органологическая
дифференцировка развивающатося организма не опредЪляется
одною только противоположностью между раннимъ или позд-
нимъ обособленемъ воспроизводительныхь продуктовъ и раз-
витемъ различныхъ системъ органовъ, такъ какъ мы видимъ,
что различныя формы развит1я дистомидъ, какъ эмбр1оны, такъ
и церкари, отчасти и редш, представляютъ въ своей орга-
низащи различныя черты временного, но вполнЪ приспособи-
тельнаго значеная, какъ р$еничный покровъ, глазныя пятна
и буравяцй аппаратъ эмбр1оновъ, хвостъ, ротовая игла, кож-
ныя железы и железы ротовой иглы церкарй, играющие зна-
чене при передвиженляхъ ножные выступы редйй.
Размножене Dicyemida ???) съ ихъ хорошо выраженнымъ
полиморфизмомъ особей, изъ которыхъ HBKOTOPHA, по край-
ней м$рЪ, оказываются несомяфнными партеногенетическими
самками, можетъ быть также отнесено къ гетерогонш, хотя
вообще размножен!е этихъ животныхъ еще не вполнф выяс-
нено. Въ большой осевой кл$тЕЪ такъ называемыхъ нематоген-
ныхъ особей изъ лежащихъ въ ней особыхъ зачатковыхъ (или
яйцевыхъ?) клЗтокъ развиваются червеобразные зародыши, по-
крываюпцеся рЪ$сничками, въ которыхъ, еще задолго до вы-
хода изъ тфла матери, въ ихъ осевой клБтЕЪ, въ свою оче-
редь, образуются новыя зачатковыя клЪтки. Въ осевой клЪтЕБ
522) Korschelt, Е. и. Heider, К. Lehrbuch der vergleich, Entwicklungs-
geschichte der wirbellosen Thiore. I. Heft, Jena. 1890, р. 135.
D2*
во
ромбогенныхъ 0собей, изъ ихъ зачатковыхъ клЪтокъ, разви-
ваются особыя инфузоригенныя 060би, въ своемъ развити
останавливаюцияея HA стади эпиболической гаструлы съ одной
центральной клЪткой. BB этой посл$дней образуются новыя
клЪтки, располагающйяся розеткообразно; изъ нихъ большя
развиваются, несомнзнно партеногенетически, въ инфузорте-
образныхъ зародышей, представляющихъ собою, какъ это окон-
чательно доказаль Н. А. Кеппенъ 533), самцовъ; меньшя же,
по Whitman’y, позднфе повторно дфлятся и даютъ начало,
также партеногенетическимъ путемъ, червеобразнымъ эмбр!о-
намъ. Такъ какъ инфузореобразные зародыши оказываются
дъйствительными самцами, а Whitman много разъ наблю-
даль ихъ внфдренйе въ нематогенныхъ особей, то въ послЁд-
HUXB, можеть быть, и совершается оплодотвореше ихъ воспро-
изводительныхь продуктов.
Развите самокъ дищемидъ интересно въ TOMB OTHOMEHIU,
что уже очень рано въ центральной клЪткЪ, лишь обросшей
кругомъ эктодермическими клЪтками, происходятъ эндоген-
нымъ путемъ ABB генитальныя клфтки, путемъ повторнаго
дЪленя превращаюцщияся въ зачатковыя или яйцевыя (?).
Происшедиие въ нематогенныхъ особяхъ червеобразные заро-
дыши принимаютъ удлиненную форму, сходную съ формой
произведшаго ихъ организма, и, по достижени зрЪлости, вы-
ходять изъ тфла матери черезь ея наружный слой. Въ срав-
невши съ червеобразными зародышами инфузоригенныя раньше
получаютъ способность размноженя, а въ соотвфтетни съ
этимъ они остаются на боле ранней стад развитя, именно
Ha стад эпиболической гаструлы. Инфузорлеобразные эмбр1оны,
т.-е. самцы, напротивъ, достигаютъ сравнительно наивысшей
дифференцировки, при чемъ ихъ генитальныя клЪтки 060C00-
ляются сравнительно поздно. Изъ зачатковой клФтки разви-
вается эпиболическая гаструла, но внутри ея скоро появляется
53) Кеппенъ, Н. А. Наблюден1я надъ размножен!емъ Дищемидъ. Записки
Новоросс. Общ. Естеств. T. XVII, вып. 1.
|
О —
нЪФеколько KIBTORS. Изъ нихъ четыре большйя дадутъ начало
(двЪ) чашечкЪ и (дв) крышечкВ такъ называемой урны, между
TEMB какъ четыре меньппя, происшедиия позднфе и обра-
зующия содержимое урны, станутъ генитальными клЪфтками.
Что касается Orthonectida, то ихъ размножене въ ц%-
ломъ, за исключенемъ отдфльныхъ фазъ, извЪстно еще mente,
чЪмъ размножене Dicyemida, поэтому я и не буду касаться
его, обращу внимане только на HBKOTOPHA явлен1я. По на-
блюденямъ И. Мечникова °?“) mars Rhopalura intoschi,
паразиты, именно въ формЪ „протоплазматическихь мшковъ“,
величиною отъ 0,08—0,2 mm., лежатъ въ полости т$ла Ne-
mertes lacteus, между мускульнымъ мЪфшкомъь и кишечною
стБнкою, поражая изъ органовъ хозяина особенно генитали.
Внутри этихъ м$фшковъ заключается U3BBCTHOE число эмбр1о-
HOBb и взрослыхъ ортонектидъ, по Мечникову, двухъ формъ —
большихъ, самокъ, и меньшихъ, самцовъ, при чемъ по харак-
Tepy содержимаго онъ различалъь мужеюме, женсюме и герма-
фродитные мЪшки, встрёчающлеся почти одинаково часто и
y одкой и той же немертины. Существоване гермафродит-
ныхь мфшковъ, можетъ быть, говорить въ данномъ случа$
за то, что мужекмя и женскя особи развиваются изъ перво-
начально одинаковыхъ продуктовъ.
Отношене партеногенезиса къ обоеполому размножению.
Во веБхъ случаяхь хорошо выраженной гетерогониш, т.-е.
когда партеногенетическля самки болЪе или менЪе значительно
отличаются отъ самокъ обоеполаго поколфн1я, наблюдается TO
явлен1е, что воспроизводительные продукты первыхъ въ исто-
pi развит1я особи раньше обособляются и противопостав-
ляются производящему ихъ организму, какъ самостоятельныя,
способныя Kb дальнфйшему развитно, образован1я, чфмъ вос-
54) Metschnikoff, Е. Untersuchungen über Orthonectiden. Zeitschr. f.
wiss. Zool. Bd. 35. 1881, p. 282.
р
производительные продукты вторыхъ, для своего развитя
нуждающиеся въ предварительномъ оплодотворении с$менными
тфльцами. А такъ какъ развите воспроизводительныхь про-
дуктовъ обыкновенно обозначаетъь собою зрфлое состояне
соотвзтствующей особи, то отсюда уже слЗдуетъ, что парте-
ногенетическля самки, воспроизводительные продукты которыхъ
начинаютъ обособляться въ качествЪ самостоятельныхъ обра-
зованйй раньше, ч$мъ у половыхъ самокъ, обыкновенно от-
стаютъ въ своемъ индивидуальномъ развит!и по сравнен!ю съ
половыми самками, другими словами, не достигаютъ той мор-
фологической дифференцировки, какой достигаютъ эти послЪд-
ня. Такимъ образомъ, оказывается, что ч$мъ раньше 0босо-
бляются воспроизводительные продукты, тфмъ меньше разви-
ваются различныя системы органовъ COOTBBTCTBYIOMATO орга-
низма, не исключая и различныхъ частей полового аппарата.
Съ болБе раннимъ обособленемъ воспроизводительныхъ про-
AYETOBB стоить въ связи и то обстоятельство, что ихъ обра-
зоване и поелЗдующее развите не происходить на счетъ.
другихъ сходныхъ же образоваюй половыхъ железъ, а прямо
на счетъ производящаго ихъ организма, почему обыкновенно
и даюпйя имъ начало генитальныя железы достигаютъ отно-
сительно большаго развит1я, чЪмъ это наблюдается у поло-
выхь самокъ, особенно если при этомъ принять въ разсчетъ
и начавшая развиваться воспроизводительные продукты. БолЪе
сильное развите генитальныхъ железъ и ихъ продуктовъ у
партеногенетическихъ самокъ, такимъ образомъ, происходить
какъ бы на счеть различныхь другихъ системъ органовъ
этихъ особей. Отсюда уже само собою сл$дуетъ, что въ случаЪ
достижен1я партеногенетическими самками болфе или менфе
размфровъ половыхъ, воспроизводительная способность пер-
выхъ должна болЪе или MeHbe значительно превосходить та-
ковую у вторыхъ.
CB особенной наглядностью указаннаго рода OTHOMEHIA
выражаются у Cecidomyidae изъ рода Нееторега съ ихъ жи-
о =
вородящими личинками и у Distomeae, у которыхъ живородяпля
личиночныя формы (спороцисты и редш) не только остаются
на очень ранней стад онтогенетическаго развит!я, но даже
въ большей или меньшей степени подвергаются регрессивному
метаморфозу (ср. выше). У тлей эти отношен1я выражены не
такъ рфзко и распространяются преимущественно на прида-
точныя части полового аппарата. У живородящихъ самокъ
половые продукты, какъ мы уже видфли, начинаютъ 000C0-
бляться и развиваться уже въ эмбрлональномъ состояни,
между TEMB какъ у половыхъ самокъ-—лишь посл рождевя,
т. €. въ личиночномъ состоянш, а въ COOTBETCTBIU CB этимъ
стоить недоразвите у первыхъ придаточныхъ частей влага-
лища, какъ сЪмепреемникъ и ABb т. наз. смазочныя же-
лезы. Но партеногенетическля самки тлей отличаются отъ по-
ловыхъ своей болфе значительной воспроизводительною спо-
собностью, а иногда превосходятъ послфднихъ и своими раз-
мфрами, хотя послЪднее обстоятельство представляется уже
вторичною особенностью, не стоящею во внутренней связи съ
раннимъ обособлемемъ и развитемъ ихъ воспроизводитель-
ныхъ продуктовъ. Uynipidae въ отношени развитя различ-
ныхъ формъ особей совершенно почти не изелЪдованы, TAKE
что здфеь выставленное мною положен1е можеть быть пров$-
рено лишь на HEEOTOPEHXT частностяхъ CTPOeHIA взрослыхъ
особей. Такъ, у Cynipidae съ гетерогоннымъ размноженемъ
партеногенетическля самки, превосходя въ большинствЪ слу-
чаевь самокъ обоеполаго покол5н1я величиною ThJIA, превос-
ходять ихъ и своей воспроизводительной способностью, à BP
COOTBETCTBIH съ этою послфдней особенностью уступаютъ по-
сл$днимъ, по крайней мЪрЪ, въ н$которыхъ случаяхъ, въ
степени своего морфологическаго развит!я. Такъ, по Адлеру,
придаточныя мфшковидныя железы влагалища и с$мепрлемникъ
у партеногенетическихъь самокъ менЪе развиты, чЪмъ у самокъ
обоеполаго поколЪшя. Партеногенетическя самки Diorhiza
renum являются даже безкрылыми, между тфмъ какъ самки
— 324 —
обоеполаго noRoANbHIiA того же вида (Trigonaspis cristatus) —
крылатыя (послФдейя въ этомъ cayyab umbiors большую ве-
личину, чЪмъ первыя).
Но предетавленныя здфсь отношеня между временемъ
обособленля и степенью развит1я воспроизводительныхъ продук-
TOBB, съ одной стороны, и морфологической дифференцировкой
производящихь ихъ формъ особей, съ другой, наблюдаются
не только въ отношени партеногенетическихъ самокъ и самокъ
обоеполаго MORONEHIA, или половыхъ, въ случаяхъ гетерогон-
наго размноженя соотвЗтствующихъ видовъ, но распростра-
няются и на половыя формы, т. е. самокъ и самцовъ, какъ
гетерогонныхъ формъ животныхъ, такъ и различныхъ другихъ,
являясь, повидимому, выраженемъ болфе общаго закона.
Въ отношенйи тлей это положен!е было pa3CMOTPbHO мною
уже раньше. Какъ уже раньше указывалось (ср. выше), ге-
нитальные зачатки какъ у яйцекладущихь самокъ, такъ и у
самцовъ тлей закладываются и первоначально развиваются
одинаково, половыя же различя выступаютъ лишь позже,
хотя уже въ эмбр1ональномъ состоянши. Craie парными
генитальные зачатки распадаются каждый на извфстное число
участковъ, представляющихъь собою зачатки либо концевыхъ
камеръ самокъ, либо сфменныхъ мфшковъ или капеулъ сам-
цовъ. Въ этихъ участкахъ одинаково дифференцируется на
поверхности эпителлальная оболочка, продолжающаяся назадъ
въ отростки, представляюще зачатки выводныхъ путей 55).
Но въ то время какъ, по Витлячилю, число концевыхъ ка-
меръ уже сначала оказывается больше числа сЪменныхъ
капсулъ у одного и того же вида (напр., у Drepanosiphum
platanoides отвошеше 5:3), по Бальб1ани, у эмбрюновъ
самцовъ число сБменныхъ капеулъ идентично съ числомъ
концевыхъ камеръ самокъ, и лишь позже уменьшается, такъ
что уже рождаюцияся личинки самцовъ оказываются съ TEME
525) Witlaczil, Е. Entwicklungsgeschichte der Aphiden. Zeitschr. f. wiss.
Zool. Bd. 40. 1884.
|
[0 0)
12
С"
|
|
же числомъ капсулъ, какъ и у взрослыхъ особей. Это умень-
шен1е числа эмбр1ональныхъ сфменныхъ капсулъ, по Баль-
б1ани, происходитъ не отъ недоразвит1я нЪкоторыхъ изъ нихъ,
а OTB смяня между собою HBKOTOpATO числа ихъ. Въ то
время какъ концевыя камеры яйцекладущихъ самокъ въ мо-
ментъ рождения представляются прямо наполненными еще не
различающимися между собою половыми клЪтками, зачаточ-
ными яйцами, у соотв5тетвующихь по возрасту личинокъ
самцовъ сЪменныя капсулы оказываются выполненными уже
шарообразными клЪточными группами, т. наз. сменными
шарами (Бальб1ани), происшедшими, конечно, въ результат
дЪленая первоначально простыхъ половыхъ клЪтокъ. При этомъ
с$менные шары заключены въ особыхъ ячеяхъ, снабженныхъ
особыми, составленными изъ уплощенныхъ клЪтокъ, стЪнками,
что особенно наблюдается съ дальнЪйшимъ развитемъ личи-
нокъ, когда ячеи, по Бальб1ани, могуть быть извлечены
изъ сфменныхъ капсулъ. Легко видфть, что BB такомъ видЪ
эти т. наз. сфменныя цисты Бальб1ани напоминаютъ спер-
матоцисты другихъ насфкомыхъ, происходяпая, по Ла-Ва-
летту, въ результать дБленя т. наз. сперматоговий 26). Если
допустить такое же происхождене и сЪменныхъ цистъ у
самцовъ тлей, тогда нужно будеть признать, что въ этомъ
случа половыя клфтки внутри цистъ не просто размно-
жаются, но раньше превращаются путемъ дЪлен1я въ сЪмен-
ные шары. Съ возраетомъ насЪкомаго число с$менныхъ ша-
ровъ внутри цистъ увеличивается, хотя Бальблани и не
показалъ, какимъ именно образомъ. Первоначально въ сфмен-
HEIXb цистахъ личинокъ шаровъ оказывается не одинаковое
количество: въ верхнихъ меньше, чфмъ въ среднихъ и ниж-
526) y, la Valette St. George. Spermatologische Beiträge. Fünfte Mitthei-
lung. Ueber die Bildung der Spermatocysten bei den Lepidopteren. Arch. f.
mikroscop. Anatomie. 30. Bd. 1887, р. 426 и cxbx. — Zur Samen-und Eibildung
beim Seidenspinner (Bombyx mori). Arch. f. mikr. Anat. 50. Bd. 1897, р. 751 u
cıbı.—Spermatol. Beiträge. 2-te Mitth. Blatta germanica. Arch. f. m. Anat. 27.
Bd. 1886, р. 1 и crbx. |
— 1020, —
нихъ, Такъ какъ въ верхнихъ, напр., можеть заключаться
одинъ лишь ChMEHHOË шаръ, но съ возрастомъ число шаровъ
становится боле или мене одинаковымъ, доходя, напр., до
6 или 8 въ цистЪ. Наконецъ, отд$льныя клЪточки сЪменныхъ
шаровъ, т. наз. сперматоциты, предварительно увеличившись
въ объемЪ (напр., съ 0,0028 mm. до 0,005—0,006 mm.),
путемъ эндогеннаго дфлен1я (Бальб1ани) даютъ начало каж-
дая OTB двухь до четырехъь и даже большему числу дочер-
нихъ клфточекъ, сперматидъ, превращающихея затЪмъ въ
сперматозоидовъ. Эти превращеная происходятъ лишь около
времени превращен1я личинокъ въ нимфъ (въ случаЪ крыла-
тыхъ самцовъ), и лишь у нимфъ наблюдается развит1е сЪмен-
ныхъ нитей 5?7). Въ общемъ, развите сфменниковъ ограни-
чивается лишь одними с$менными м$шками, или капсулами,
и не распространяется на ихъ выводные протоки, которые
остаются, такъ сказать, въ своемъ эмбр1ональномъ или личи-
HOYHOMB состоянш. Выводные протоки с$менныхъ капсулъ
почти одновременно впадаютъ въ OTHOCAMIE протоки одной и
другой стороны; посл5дне же у молодыхъ личинокъ самцовъ
вблизи задняго конца брюшка впадаютъ въ ироисшедпий пу-
темъ впячен!я внутрь кожнаго слоя (Витлячилъь) непарный
с$меизвергательный каналъ, сперва коротый, но позже зна-
чительно выростающий. Съ ростомъ личинокъ самцовъ, когда,
напр., личинки Siphonophora jaceae вмЪето первоначальной
величины 1,15 mm. достигнуть въ длину 1,25 шш., на пе-
реднемъ концЪ сЪмеизвергательнаго канала, по бокамъ впа-
ден1я въ него относящихъ протоковъ, появляются въ формЪ
выступовъ зачатки железистыхъ придатковъ, соотв тствующихъ
сходнымъ образованйямъ самокъ °°°).
У личинокъ половыхъ самокъ тлей отдфльные элементы
содержимаго зачатковой или концевой камеры на первыхъ
52") Balbiani, G. Mémoire sur la génération des Aphides. Ann. 4. sc. natur.
5 serie, t. XI, 1869, pp. 75—82.
52°) Ibid., рр. 68—74.
НЫЙ —
порахъ почти ничёмъ не отличаются другъ отъ друга, но
скоро. между ними обнаруживаются различя, которыя уже
теперь позволяютъ признать въ однихъ изъ нихъ абортивныя
яйца, или желтокъ доставляюция клфтки, а въ другихъ —
дЪйствительныя яйца. Именно, вь сравнен1и съ первыми по-
слЗдн1я оказываются меньшей величины и, будучи вообще
различной величины, лежатъ группой въ задней части кон-
цевой камеры, будучи скрыты абортивными яйцами. Зачатки
яицъ, по Бальб1ани, могутъ производиться и поднЪе, въ
продолжене функцональной дЪятельности полового аппарата.
Съ общимъ ростомъ женскаго аппарата заключенные внутри
его элементы увеличиваются соотносительнымъ образомъ, при
чемъ абортивныя яйца по размфрамъ всегда превосходять
настоящая, пока посл5дния еще заключаются внутри концевой
камеры; но по выходЪф изъ собственно концевой камеры въ
превращающуюся въ яйцевую камеру заднюю часть первой,
послфдн1я начинаютъ быстро рости и скоро по своему объему
оставляютъ позади абортивныя яйца. У нЪкоторыхъ самокъ
Бальб1ани насчитывалъ въ концевой камерф до 10 или 15
молодыхъ яицъ или, BbpHbe, зачатковъ яицъ. ВелЪдъ за пер-
вымъ яйцомъ выступаютъ назадъ, въ заднюю часть опять
обособившейся (отъ яйцевой) концевой камеры, другое яйцо
и т. д., пока вообще образуются яйца, у н5которыхъ же
видовъ тлей (Lachnus pineus mihi = agilis у Бальблани,
Dryobius roboris [Бальб1ани|], Siphonophora тозае [В лаусъ])
образуется въ яичниковыхъ трубкахъ яйцекладущихъ (поло-
BEIXb) самокъ лишь по одному яйцу. Питанйе образующихся
яицъ на счетъь центральнаго содержимаго концевой камеры,
происходящее при посредствЪ т. наз. желточныхъ или яйце-
выхь стебельковъ было уже разсмотрфно раньше. Въ проти-
воположность сЪменнымъ протокамъ самцовъ тлей, соотвЪт-
ствующе имъ яйцевые протоки самокъ (не участвуютъ въ
образовавйи яйцевыхъ камеръ) открываются въ яйцеводы (той
и другой стороны) не на одномь уровнф, а одинъ за дру-
ne he
TUMB, и при TOMB CB наружной стороны HOCIBAHUXE, хотя,
CB возрастомъ, MÉCTA ихъ впаденмя болЪе или Mexbe сбли-
жаются между собою (Бальб!ани). Новорожденныя личинки
половыхъ самокъ еще лишены придаточныхъ частей вагины,
послфднйя появляются лишь послЪ рожден1я. Именно, сперва
обозначается въ непарномъ выводномъ протокВ его задняя,
какъ болЪе расширяющаяся, часть, вагина, а потомъ на пе-
реднемъ конц послфдней появляются три выступа: одинъ
срединный (на спинной сторон%), какъ зачатокъ с$мепр1емника,
и два боковыхъ, какъ зачатки придаточныхъ, т. наз. смазоч-
ныхъ железъ. У одной маленькой личинки Siphonophora mil-
lefolii, длиною, по крайней мЪрЪ, 1 шш., зачатки этихъ при-
даточныхъ органовъ были уже хорошо замЪтны °°°).
Такимъ образомъ, уже на тляхъ можно видЪфть, что де-
финитивные мужскле половые продукты получаются въ резуль-
rarb гораздо большаго числа дЪланй первоначально индиффе-
рентныхъ половыхъ клЪфтокъ, чёмъ женске (яйца, даже послЪ
выдфлен1я ихъ направительныхь тЪлецъ, происходящаго въ
результат двухъ послфдовательныхъ дфлен!й). Въ связи же
съ указаннымъ обстоятельствомъ стоитъ и то, что самцы у
тлей достигаютъ сравнительно высшей морфологической диф-
ференцировки, WEM самки, что уже легко видфть изъ срав-
нен1я между собою органовъ чувствъ тЪхъ и другихъ формъ
особей и ихъ органовъ передвижения (ср. гл. Г, рр. 16—18).
Но то же положене въ большей или меньшей степени
примЗнимо и ко BCBMB другимъ раздфльнополымъ животнымъ.
„Тавкъ какъ большинетво организмовъ, говорить Бовери 539),
безъ COMHBHIA, производитъ въ милллоны разъ больше спер-
матозоидовъ, YEMB яицъ, то въ мужекомъ пол между пер-
вичными половыми клфтками и половыми клЬтками, ` опред$-
529) Balbiani, G. Mémoire etc. Ann. 4. sc. nat. У série. T. XIV. Art. 9;
ER
530) Boveri, Th. Befruchtung. Merkel’s u. Bonnet’s Ergebnisse der Anato-
mie u. Entwickelungsgeschichte. I, Bd. 1891, р. 336 (р. 442).
ленными для оплодотвореня, должно ветавляться гораздо
большее число клЗточныхъ генеращй, чЪмъ въ женскомъ. И
если бы теперь, исходя изъ гомологи мужекихъ и женскихъ
первичныхъ половыхъ клфтокъ, пожелали сравнить отдЪльныя,
здЪсь и тамъ подлежащая, генерации, то можно было бы уже
сначала считать вфроятнфйшимъ TO предположене, что 3pb-
лыя яйцевыя клЪтки соотвЪтетвують TEMB мужекимъ поло-
вымъ клЪткамъ, которыя отъ первичной половой клЪфтки уда-
лены на одинаковое число генеращй, какъ и онЪ сами, и
что послфдующ!я дфлеюмя мужекихъ половыхъ клЪтокь не
представлены въ женскомъ полЪ“. Съ другой же стороны,
самцы въ большинетвз случаевъь въ большей или меньшей
степени превосходятъь самокъ по морфологическому развитю
тЪхъ или другихъ системъ OPTAHOBT, напр., органовъ чувствъ
и передвижен1я.
Съ указанной здфеь точки spbHia я раземотрю здфеь еще
нЪеколько примЪровъ. Развите половыхъ особей рода Hete-
торега пока не изучалось; но н$фкоторое представлене объ
отношешяхъ въ развит половыхъ особей этихъ Cecidomyidae
можеть дать развите Chironomus, поскольку оно просл5жено
Бальб1ани, хотя, къ сожалЗню, и не до конца, а лишь до
куколочной стадш 531). При сравненши развитя Chironomus
съ таковымъ живородящихъ личинокъ Неегорега оказывается,
что здфсь генитальные зачатки, закладываясь и первоначально
развиваясь почти сходно съ тфмъ, что, по даннымъ Мечни-
кова, происходить и у Heteropeza, отстаютъ затфмъ въ раз-
BUTIU по сравненю съ другими органами, представляя въ
этомъ отношенши противоположность живородящимь Hetero-
peza. Именно, здЪеь группа изъ 8 полярныхъ клЪтокъ, пер-
531) Balbiani, E.—G. Contribution à l’étude de la formation des organes
sexuels chez les insectes. Recueil Zoologique Suisse. T. 2. 1885, р. 525 и cıbı.
(540—578). Риттеръ же (В. Ritter. Die Entwicklung der Geschlechtsorgane
und des Darmes bei Chironomus. Zeitschr. #. wiss. Zoologie. 50 Bd. 1890, р.
408) просл$дилъ лишь начальную судьбу генитальныхъ зачатковъ,
О —
воначально въ числЪ двухъ (Бальб1ани, Риттеръ), вышед-
шихъ на поверхность яйца (на заднемъ его полюсв) еще до
образован1я бластодерма (Бальб1ани, Риттеръ), по вступле-
ни внутрь развивающагося яйца, располагается здЪсь въ AB
группы по 06% стороны медланной JUHIH и хвоста 9MOPIOHA,
но каждая группа оказывается состоящей лишь изъ двухъ
клЪтокъ вмЪфето четырехъ, что, по Бальб1ани, произошло
вслфдстНе попарнаго елян!я полярныхъ клЪтокъ 533). Bre-
yenie дальнЪйшаго развимя эмбртона не происходить суще-
ственныхъ перемЪнъ съ полярными массами, за исключенемъ
размножен!я ядеръ полярныхъ клфтокъ, и у 9MOPIOHA, неза-
долго до вылуплен1я его изъ яйца, эти генитальные зачатки
располагаются близь спинной CTBHEU т$ла надъ мЪетомъ впа-
ден1я въ заднюю кишку мальпитевыхъ сосудовъ. У вылупив-
шихся личинокъ они лежатъ въ спинной части 9-го сегмента
брюшка, имфютъ овальную форму, но, въ противоположность
9MÖPIOHA.IBHOMY COCTOAHII, не голы, а одфты тонкой мембра-
ной, образованной изъ уплощенныхъ кл$токъ, а на переднемъ
и заднемъ конц продолжающейся въ формЪ тонкой и нзжной
нити, при чемъ задняя нить, вфроятно (Бальб1ани), пред-
ставляетъ рудиментъ выводного протока железы, который могъ
быть просл5женъ Бальб1ани до третьяго отъ конца сегмента
брюшка. Въ то же время первоначачально индифферентныя
половыя железы начинаютъ дифференцироватьея, какъ муж-
свя и женеюя, и это, по Бальб1ани, выражается въ TOMB,
что зачатки сЪменниковъ имфютъ веретеновидную форму и
меньшую величину сравнительно съ овальнымъ зачаткомъ
яичниковъ. Но какъ въ томъ, такъ и въ другомъ случаЪ
обработка реактивами обнаруживаетъ раздфлене каждой же-
лЪзы на дв части (рЪдко три) съ нфкоторымъ числомъ ядеръ
537) Попарное же сл1ляне первоначальныхъ (четырехъ) половыхъ клфтокъ
наблюдалъ и |. Д. Педашенко въ passarin Lernaea branchialis (Эмбрлональное
развите и метаморфозь Lernaea branchialis Г. Труды Имп. С.-Петерб. Обще-
ства Естествоисп., т. XXVI, вып. 4, 1898, р. 109 и слёд.).
m da —
въ каждой, части, COOTBETCTByMIMIA двумъ первоначальнымъ
полярнымъ клЪткамъ каждой стороны. Лишь у Личинокъ
3-дневнаго возраста и старше отдФльныя ядра окружаются
зоною протоплазмы, велЪдетые чего обособляются отдЪльныя
_ кл№тки. Но въ сфменникахъ дочерн1я ядра и клЪтки оказы-
ваются мельче и въ большемъ числЪ, чЪмъ въ яичникахъ.
У личинокъ OTE 3 до 5 mm., BMCTO маленькихъ первичныхъ
половыхъ клфтокъ, подъ оболочкой железы наблюдаются лу-
чисто расположенныя группы грушевидныхъ клЪтокъ, у сам-
цовъ болЗе мелюмя и болфе многочисленныя, чфмъ у самокъ.
У поелЗднихъ эти группы клЪтокъ соотвЪтствуютъ концевымъ
камерамъ зрЪлаго яичника, а у самцовъ клфтки группъ CO-
отвЪтетвуютъ, по Бальб1ани, сперматогеммамъ Ла-Валетта
С-нъ Жоржъ. Бальб!ани, къ сожалЗню, He прослЪдилъ
дальнфйшаго развит1я половыхъ железъ, но несомнЪнно, что
между сперматогеммами и сЪменными нитями вставляется
большее число клфточныхъ генеращй, чЪмъ между зачатко-
выми клфтками концевыхъ камеръ и яйцами, такъ какъ уже
зачатковыя клфтки или ихъ ближайпия поколЪня могутъ
стать позднфе дефинитивными яйцами.
У Bombyx тот сперматогенезь и овогенезъ, особенно
въ ихъ начальныхъ стадяхъ, въ послфднее время былъ про-
въренъ Ла-Валеттомъ (-нъ Жоржъ 533). Уже Бессельсъ 53“),
изелЪдовавиий начальныя стади развитдя гениталй на яйцахъ
Zeuzera и другого, He опредленнаго ближе, вида сем. Dom-
bycidae, à болЪе поздння—на яйцахъ Liparis dispar, нашелъ,
что половыя отлич1я (по крайней мЪфр%, у послфдней формы)
опред$ляютея уже въ эмбр1ональномъ состоянш, т. €. въ
ALP, и выражаются въ слфдующемъ. Отъ заключенныхъ еще
533) La Valette St.-George, у. Zur Samen-und Eibildung beim Seidenspinner
(Bombyx mori). Arch. f. mikrosk. Anatomie, Bd. 50. 1897, pp. 751—763 (сперва,
Ha стр. 751—756, дается кратый ucropnyeckik обзоръ).
534) Bessels, Е. Studien über die Entwicklung der Sexualdrüsen bei den
Lepidopteren. Zeitschr. f. wiss. Zoologie. Bd. 17. 1867, р. 545 u cırbı.
ва —
въ общую мембранозную оболочку генитальныхъ зачатковъ
каждой стороны, сперва безъ, а посл съ подраздЪлешемъ
ихъ содержимаго на четыре продольныхъ участка, какъ за-
чатки с$менныхъ м®шковъ или яичниковыхъ трубокъ, зача-
точный отводяший протокъ каждой стороны въ случа сам-
цовъ отходить сбоку, а въ случа самки— сзади гениталь-
ныхъ зачатковъ. По К. Toyma, генитальные зачатки Bombyx
7107$ въ эмбр1ональномъ COCTOAHIN представляютъ одну полость,
которая, однако, при дальнфйшемъ развит!и, благодаря тремъ
выемкамъ фолликулярнаго покрова, подраздЪляетея снаружи
на 4 камеры 535). Въ личиночномь же состоянш, по этому
автору, яйцевыя трубки въ яичник представляютъ таке же
4 отдфла, какъ сменные мфшки—въ сфменникЪ, но въ пер-
вомъ случаЪ ихъ выводной протокъ лежитъь обращеннымъ не
EB спинному сосуду, а въ обратную сторону; общая же форма
яичника совершенно сходна съ таковою с$менника, лишь его
разм5ры въ личиночномъ состоянии меньше по сравненю съ
послЪднимъ 012). Ks этому Ла-Валеттъ добавляетъ, что, какъ
ему казалось, также обособлене четырехъ яйцевыхъ трубокъ
MeHBe выражено, ч$мъ въ мужскомь орган, что позднЪе
однако сглаживается, хотя содержимве въ томъ и другомъ
cayyab было, по Ла-Валетту. совершенно сходно 536). Проф.
А. А. Тихомировъ 537) указываеть слфдующее различие
между зародышами самцами и зародышами самками: у сам-
цовъ въ яйцЪ ductus ejaculatorius, съ которымъ соединяется
обийй выводной протокъ, теперь лишь въ видЪ плотнаго тяжа,
(р. 16), открывается наружу, между TEMB какъ еще у взро-
535) Бальблани (Recueil Zoologique Suisse, 1. 2, 1885, р. 573) нашелъ сл$дую-
mia отличя въ зачаточныхъ половыхъ железахъ у молодыхъ гусеницъ Bombyx
moyi при выход изъ яйца: BL однЪфхъ клфточные элементы содержимаго болфе
мелки и болфе многочисленны, чфмъ въ другихъ, при чемъ первое, по Баль-
б1ани, относится къ сфменникамъ, а второе—къ яичникамъ.
536) La Valette St.-George, 1. с., р. 758 и 756. |
537) Тихомировъ, А. Hcropia развитйя тутоваго шелкопряда (Bombyx
тот 1.) въ яйцЪ. Извфетя Императ. Общ. любителей естествозн., антропол. и
этнографии. Т. XXXI, вын. 4. Москва. 1882.
Do
слой личинки самки выводной протокъ просто HPUKPhTAIACTEA
къ брюшной crbarb тБла, на границ 10 и 11 членика (р. 67).
Самые молодые с$менники гусеницы шелковичнаго червя
были взяты Ла-Валеттомъ изъ еще замкнутаго въ яйцевую
оболочку эмбрлона незадолго до его вылупленя. Яйцевид-
ные сЪменники, нзсколько уплощенные на сторонЪ, отъ ко-
торой отходить выводной протокъ, снаружи одфты прозрачной
соединительно-тканной оболочкой, переходящей на сЪменной
протокъ и содержащей многочисленныя овальныя ядра. Че-
тыре сБменниковыхъь м$фшка у молодыхъ, до или скоро по
оставлении яйцевой кожицы, гусеницъ кажутся выполненными
круглыми свфтлыми, 0,01 mm. величины, клЪтками, пред-
ставляющими, по Ла-Валетту, первичныя сЪменныя клЪтки,
или сперматогони. Ha этой craxin еще не выдЪляется боль-
mas Версоновская клЪфтка 235), напротивъ, у личинокъ 4 до
до 7 mm. длины сл5пые, обращенные наружу, концы Cb-
менниковыхъ мЪшковъ содержать овальныя блфдныя ядра,
0,017 mm. длины и 0,014 mm. ширины, лежапия въ мел-
козернистой массф протоплазмы. Это, по Ла-Валетту, —
видоизмфненная сперматогон1я (Версоновская клЪтка), а не
родоначальница сперматоговй, какъ принималъ это CAMP
Версонъ, а за нимъ и нфкоторые Apyrie авторы. Въ проти-
воположность Версону и другимъ авторамъ, Циглеръ и
фомъ-Ратъ приписали Версоновской клЪфткВ значене опор-
ной, соотвЪтствующей однозначному образован!ю позвоночныхъ,
Тоуша также видфлъ въ ней аналогь опорной клЪтки позво-
ночныхъ или же rachis круглыхъ червей, А. А. Тихоми-
ровъ 533) и Ла-Валеттъ — приписываютъ ей sHaueaie пи-
тающей клЪтки.
Сперматогон!и путемъ митотическаго (Ла-Валеттъ) д$-
538) Cp. Verson, Е. Zur Spermatogenesis bei den Seidenraupen. Zeitschr. #.
wiss, Zoologie. Bd. 58. 1894, pp. 302—312.
539) Извфст!я Комитета Шелководства. Москва. 1895, также: Zoolog. An-
zeiger. 1898, р. 623 и caby.
ВВ 1. хоче 53
а E—
ленйя производять группы клЪточекъ, становящихся т. наз.
сперматоцитами, при чемъ наружныя клЪточки образуютъ
оболочку цисты, а внутренн!я становятся сперматоцитами 24°).
Четыре отдфла яичника состоятъ на первыхъ порахъ изъ
клЪтокъ, совершенно подобныхъ кл5ткамъ сБменниковыхъ
мВ шковъ и называемыхъь Ла-Валеттомъ оогонями. У Tyce-
ницы 4 mm. длины OH имЪютъь 0,008 mm., у одного же
экземпляра 35 mm.—0,01 mm. Гусеницы 4—5 mm. длины
позволяли легко признать въ слфпомъ концф яичниковыхъ
трубокь по одной Версоновской клЪткЪ, но эти образован1я
у гусеницъ 40 шш. длины не были найдены.
Съ ростомъ гусеницъ **!) яичниковыя трубки достигаютъ,
выростая боле или менфе въ длину, гораздо большаго
объема, ч$мъ сЪменниковые мфшки, и содержатъ внутри яйца
на раннихъ стадяхъ развитя, при чемъ каждая трубка
соединяется съ начальною вфтвью женскаго выводного про-
тока; сЪменниковыя же камеры, наполненныя сЪменными
шарами, еще не соединены съ начальными вфтвями сЪменного
протока. Въ противоположность железистымъ отдфламъ поло-
выхъ органовъ, ихъ выводные протоки у женскихъ и муж-
скихъ гусеницъ представляютъ обратное отношеше. Именно,
выводной протокъ у зр$флыхъ гусеницъ самокъ развить го-
раздо слабЪфе, чБмъ соотвЪтствующий протокъ у гусеницъ
с амцовъ. У самокъ онъ короче и на границ 7-го и 8-го
сегмента брюшка просто прикрфпляется къ брюшной стфнкЪ
тБла, вовсе не открываясь наружу, у самцовъ же выводной
протокъ длиннБе и при томъ же протоки одной и другой
стороны соединяются BMBCTB въ 0с0бомъ органф, откры-
540) Такь же смотрить Ha образован!е сперматоцисть и Версонъ (loco
cit.). А. A. Тихомировъ просто допускалъ, что въ общей массЪ клфточекъ обо-
собляются шаровидныя кучки, которыя и даютъ начало сперматоцистамъ или
сфменнымъ шарамъ, при чемъ кажлый такой шаръ считалъ гомологомъь отд$ль-
ной яйцевой камеры. (Истор1я развит1я тутоваго шелкопряда (Bombyx mori L.)
въ яйцф. 1882, рр. 14—19).
541) Тихомировъ, А. Основы практическаго шелководства. Москва. 1891.
— 835 —
вающемся наружу OTBepcTiemp на границф 8-го и 9-го
сегмента брюшка (рр. 56—58). Въ куколочномъ COCTOAHIH
CÉMeBHUEU мало измфняются въ своихъ размфрахъ, между
TEMB какъ личниковыя трубки сильно разростаются, также
и яйцеводныя части этихъ трубокъ (рр. 87— 90).
Изъ позвоночныхъ я раземотрю здфсь для примфра диф-
ференцировку пола у Anura, какъ она представляется по
даннымъ М. Нусбаума 5*?) и Гофмана 5*3). Здфсь половая
дифференцировка наступаетъ относительно очень поздно въ те-
чен1е индивидуальнаго развитя, именно около времени пре-
вращения головастиковъ въ лягушекъ, такъ что даже у без-
хвостыхь особей трудно бываетъ отличить полъ (Гофманъ,
р. 600—601). Первый зачатокъ половыхъ железь у Anura
обозначается въ вид продольныхъ генитальныхъ складокъ
перитонеальнаго эпител1я, по одной съ каждой стороны, рас-
положенныхъ латерально по отношеншю къ сегментальному
протоку и меданно по отношеню къ аортЪ и уепа renalis
revehens. КлЪтки перитонеальнаго эпителля въ генитальныхъ
складкахъ значительно больше таковыхъ въ другихъ его
мфетахъ, отдфльныя же изъ нихъ, увеличиваясь въ разм$рахъ
еще больше, превращаются въ т. наз. первичныя лйца. По
Нусбауму, эти послБдня, называемыя имъ „половыми
клЪтками“, ведуть свое происхождене непосредственно отъ
шаровъ дробленя (р. 3), по Гофману же, онЪ являются
просто производными перитонеальнаго эпителия (р. 599). Въ
указанное время личинки Вана fusca имфютъ уже 1,4 cm.,
считая съ хвостомъ, и 5 шш., считая одно туловище (Hyc-
баумъ, рр. 3 — 5). Cr дальнфйшимъ развитемъ личинки,
число первичныхъ яицъ увеличивается, что, по Гофману,
52) Nussbaum, М. Zur Differenzirung des Geschlechts im Thierreichs
Arch. f. mikroskop. Anatomie. Bd. 18. 1880, р. 1 и сл$д.
#3) Hoffmann, С. К. Zur Entwicklungsgeschichte der Urogenitalorgane
bei den Anamnia. Zeitsch. f. wiss. Zoologie. Bd. 44. 1886, рр. 570 и слёд. (раз-
вит!е половыхъ органовъь у Anura р. 599 u cıbı.).
03%
— 896 —
происходить путемъ превращен1я новыхъ перитонеальныхъ
клЪтокъ въ первичныя яйца (рр. 599—600), a по Hyc-
бауму, путемъ дЪфления первоначальныхь „половыхъ Kıb-
токъ", при чемъ продукты дфленя скоро разъединяются
окружающими ихъ перитонеальными клфтками (рр. 5—6).
Зачатокъ половой железы быстро возрастаетъ въ размЪрЪ и.
въ поперечномъ paspt3b принимаетъ грушевидную форму,
при чемъ стебельчатая часть соотвфтетвуеть будущему мезо-
вар1ю resp. мезорх1ю. Съ достиженемъ личинками Rana fusca
длины 2,3 CM., CB первымъ появленемъ зачатковъ заднихъ
ножекъ, въ первичныхъ половыхъ клЪфткахъ, окруженныхъ,
какъ капсулами, перитонеальными, при томъ сперва каждая
OTABIBHO, а потомъ и по н$екольку вмфетЪ, т.-е. въ одной
капсулЪ, начинается, по Нусбауму, морулео разное прямое
дфлен!е ядра (р. 6), а по Гофману, просто морулеобразное
дЪлене, при TOMB непрямое, первичныхъ яицъ, при чемъ
границы между клЪтками хорошо замЪтны только въ извфет-
ныхъ случаяхъ, именно въ опред$ленныхъ фазахъ кл$точнаго
xbaenia (р. 600). Одновременно съ этимъ у личинки разви-
ваются задн!я ножки. CB морулеобразнаго дфления половыхъ
клЪтокъ начинаются дальнЪйпия важныя измЪнен1я въ истор1и
развит1я половыхъ продуктовъ. Именно, одна изъ централь-
HHIXB EJPTOKB сильно увеличивается въ размрахъ и стано-
BUTCA такимъ образомъ яйцомъ или же сперматогон1ей, между
т5мъ какъ другпя, мелюя, клЪтки образуютъ въ первомъ
случа фолликулярный эпителй (гранулезу Гофмана), а
во второмъ — фолликулярную кожицу (Нусбаумъ, р. 10).
Происшедпия изъ „половыхъ клЪфтокъ“ или „первичныхъ
яицъ“, какъ результатъь ихъ морулеобразнаго дфлен1я, гнЪзда
клЪтокъ, по Гофману (р. 600—601), встрЪчаются еще въ
совершенно уже развившихся, но еще молодыхъ, животныхъ,
у которыхъ, поэтому, очень трудно бываеть признать Ch
достов5рностью TOTB или другой полъ. Единственный отли-
чительный признакъ Гофманъ могъ найти въ слфдующемъ.
Еще съ развитемъ мальпитевыхъ тфлецъ, отдфльныя изъ
нихъ путемъ почковидныхъ отпрысковъ, такъ называемыхъ
Гофманомъ „генитальныхъ каналовъ“, вступаютъ въ связь
съ индифферентной половой железой, гдЪ, какъ это хорошо
видно, напр., у Вию съ рудиментарными еще задними нож-
ками, эпитемальная стфнка этихъ каналовъ развивается въ
высоюмй цилиндричесюмй эпителй. Въ случаЪ дальнЪйшаго
развиття индифферентной до сего времени половой железы въ
яичникъ, генитальные каналы, въ данномъ случаЪ „овар1альные
каналы“ (Гофманъ), рано уже развиваются внутри гени-
тальной железы, обусловливая этимъ путемъ ея подраздЪлене
на камеры, особенно у очень молодыхъ животныхъ. Напро-
тивъ, въ случаЪ развит!я первоначально индифферентной же-
лезы въ сЪменникъ, генитальные каналы, позднзе преобра-
зовывающиеся въ „интратестикулярную сфменниковую сЪть“,
не развиваются, и стЁнки ихъ остаются почти въ непосред-
ственномъ соприкосновен!и другъ съ другомъ (pp. 600—601).
Говоря другими словами, первая дифференцировка половыхъ
железъ, какъ яичниковъ или сЪменниковъ, выражается въ
6o1be значительномъ рост$ первыхъ. По Нусбауму же, и
отдфльныя сперматоговни имЪютъ болфе ограниченный ростъ,
чфмъ соотвфтствующия имъ яйца (р. 15). По Нусбауму,
первое различ!е яичника отъ сЪменника выражается въ томъ,
что BB случа сЪменниковъ въ перитонеальныхъ м5шкахъ
оказывается больше морулеобразныхъ группъ, чЪмъ въ случаЪ
яичниковъ, когда почти каждая „половая клфтка“ или же
происшедшая изъ нея морулеобразная группа отдФльно обро-
стаетъь соединительнотканной оболочкой (рр. 14—15, 21).
ДальнЪйшя измфнен!я, по Нусбауму, состоятъ въ томъ,
что въ то время какъ яйцевая клфтка растетъ дальше, не
подвергаясь новымъ дЪленямъ, сперматогоня дфлится еще
дальше и даеть большое число сЪменныхъ клЪтокъ (р. 21).
При этомъ изъ периферически располагающихся продуктовъ
морулеобразнаго дЪлен1я сперматогони происходить т. наз.
— 838 —
оболочка цисты (COystenhaut), и лишь центральные продукты
путемъ дальнфйшаго дЪлевя превращаются въ сперматиды и
сЪменныя нити, заключенныя, слфдовательно, въ JABOÂHHA
оболочки— цисты и фолликулярную (рр. 41—42).
Дифференцировка же индифферентныхъь первоначально
половыхъ железъ, какъ яичниковъ и сЪменниковъ, обусловли-
ваеть и соотвтствующее развите ихъ выводныхъ протоковъ.
Въ связи съ тЪмъ, что у самцовъ Anura половые про-
дукты развиваются позже, въ виду именно большаго числа
предшествующихь имъ клЪфточныхъ генеращй, начиная OT
первичныхъ яицъ, чфмъ это имфетъ MBCTO въ отношени по-
ловыхъ продуктовъ самокъ, стоить и то обстоятельство, что
самцы развиваются позже самокъ. Такъ, по Гетте, самки
бомбинатора (Bombinator igneus) съ своими половыми желе-
зами развиваются быстрЪе самцовъ °**),
По вопросу объ отношении партеногенезиса къ обоеполому
размножен1ю мною было въ предыдущемъ обращено внимане
лишь на одну сторону этого отношеня, именно, на то обстоя-
тельство, что чЪмъ позже обособляютея въ организм, какъ
самостоятельныя или болфе или менфе дефинитивныя 0бразо-
вания, воспроизводительные продукты, TEMB выешаго морфо-
логическаго развит!я достигаетъ соотвЪтетвующий оргавизмъ,
конечно, въ предфлахъ какого-либо JAUHATO вида. CB этой
точки зрфн1я партеногенетическля самки и самцы оказываются
крайними формами, средину между которыми, съ отклонен1ями
то въ ту, то въ другую сторону, смотря по характеру пар-
теногенезиса, занимаютъ половыя самки. Но если теперь срав-
нить между собою различные. раньше или позже дифферен-
цируюцщиеся, воспроизводительные продукты, то окажется, что
Tb изъ нихъ, которые дифференцируютея, какъ самостоятель-
544) (roette, A. Die Entwickelungsgeschichte der Unke (Bombinator igneus)
als Grundlage einer vergleichenden Morphologie der Wirbelthiere. Leipzig. 1875
(p. 832).
— 859 —
ныя образован1я, наиболЪе рано въ индивидуальномъ развитш
особи, слфдовательно, партеногенетическле, оказываются въ TO
же время и наименфе спещализированными, какъ объ этомъ
можно судить уже по тому, что эти продукты уже сами по
ceöb способны въ развитю въ новую особь, слЪфдовательно,
уже въ самихъ себЪ заключаютъ всю необходимую для про-
цесса развитя сумму силь и матеральныхъ свойствъ, которая
сравнительно короткимъ путемъ переноситея на нихъ по
преемству отъ оплодотвореннаго яйца. Обыкновенныя же яйца,
для своего развитя нуждаюцияся нормально въ предвари-
тельномъ оплодотворени, по степени своей дифференцировки
или спещализащи, какъ воспроизводительные продукты, за-
нимаютъ какъ-разъ средину между партеногенетическими вос-
производительными продуктами и с$менными тЪльцами, такъ
какъ въ то время какъ послЪдная ни BB какомъ случаЪ не
способны сами по себЪ къ развитю въ новый организмъ,
первыя, т.-е. обыкновенныя яйца, въ HBKOTOPHXB случаяхъ
оказываются въ большей или меньшей степени способными
Eb Такому развитю, по крайней мЪрЪ, первоначальному,
особенно притомъ при дЪйстии на нихъ внфшнихъ раздра-
жителей.
Сравнивая между собою въ морфологическомъ отношени
воспроизводительные продукты, какъ половые, такъ и парте-
ногенетическле, мы видимъ слфдуюпия главныя различя между
ними. Прежде всего, что касается половыхъ продуктовъ, то,
какъ U3BBCTHO, свои специфическля особенности, по крайней
мфрЪ, главнЪйпия, они получають въ связи съ двумя посл$д-
ними, особаго рода, дфленями половыхъ клтокъ. Именно,
въ результатЬ дфлен1я OBOTOHI и сперматогов!й получаются
поколфн1я особыхъ половыхъ клЪтокъ, увеличивающихся болъе
или MeHBe въ своихъ размфрахъ и называемыхъ овоцитами
и сперматоцитами перваго порядка 55). Особенно выростаютъ
545) Ср. Boveri, Th. Befruchtung въ Merkel’s u. Bonnet’s Ergebnisse der
Anatomie und Entwickelungsgeschichte. Г Bd., 1891, р. 386 u cıbı.; Teprsurs, 0.
mode
овоциты, отлагая въ себЪ болЪе или менЪе значительные за-
пасы питательнаго матерала, потребляющагося при посл$-
дующемъ развити оплодотвореннаго яйца. Достигши oupexb-
леннаго роста, овоциты или сперматоциты перваго порядка
дфлятся два раза подъ-рядъ, т.-е. безь промежуточной стади
покоя, при чемъ въ результат перваго дЪлен1я получаются
продукты, овоциты и сперматоциты второго порядка, съ HOP-
мальнымъ для соотвЪтствующаго вида животнаго числомъ ядер-
ныхЪъ хроматиновыхъ элементовъ, или хромозомъ, а въ ре-
зультатЪ второго дфлен!я — окончательные продукты дфленля
половыхъ клЪтокъ, яйца или сперматиды, съ уменьшеннымъ
или редуцированнымъ на половину числомъ хромозомъ (ре-
Ayknionnoe дфлене Вейсмана). Такимъ образомъ, изъ каж-
даго овоцита или сперматоцита 1-го порядка происходить
путемъ двукратнаго дЪлен1я по четыре окончательныхъ по-
ловыхъ продукта, т.-е. яицъ или сперматидъ, при чемъ эти
послЪдн1я, претерпЪвая извфетныя измЪнен1я, превращаются
въ сперматозоидовъ. Но въ то время какъ сперматоцита 1-го
порядка дЪлится каждый разъ на двЪ равныхъ половины,
вслЪдетне чего получаются четыре одинаковыхъ сперматиды,
дЪлен1е соотвЪтствующаго овоцита происходить въ формЪ его
почковантя, въ результатЪ котораго на поверхности яйцеклЪтки
или овоцита появляется сперва одно, а потомъ и второе на-
правительное тЪльце, при чемъ первое иногда дфлитея, въ
свою очередь, когда собственно и получаются четыре яйца—
одно нормальное и три рудиментарныхъ. Иногда, какъ, напр.,
BB яйцахъ многихъ насЪкомыхЪъ, направительныя тЪльца не
обособляются въ виду того, что направительныя ядра не вы-
пячиваются на поверхность яйца, а остаются подъ нею. Въ
нЪкоторыхъ случаяхъ выдфлене направительныхъ тфлецъ CO-
Кл$тка и ткани. Книга 1-я. Переводъ И. Бородина и Н. Холодковскато.
С.-Петербургь. 1694, р. 206 и cabı. и гл. УП; Weismann, A. Amphimixis.
Jena. 1891, Г (p.15 u с!$л.); Haecker, У. Praxis und Theorie der Zellen- und
Befruchtungslehre. Jena. 1899.
И —
вершается уже до оплодотвореня яйца (напр., въ айцахъ
морскихъ ежей и звЪздъ, пчелъ, Liparis dispar), въ другихъ
же случаяхъ оно начинается лишь по внЪфдренши въ яйце-
EJBTEY или яйцо живчика (напр., въ яйцахъ Ascaris megalo-
cephala).
IIponemermee тфмъ или другимъ способомъ дефинитивное
яйцо оказывается обыкновенно уже неспособнымъ къ само-
стоятельному развит!ю, нуждаясь для этого въ соединен!и съ
сперматозоидомъ. Въ этой потерЪ яйцомъ способности длиться
и развиваться главнымъ образомъ и выражается его спещали-
зацтя, какъ 0особаго полового продукта, чтб, со времени
Вейдовскаго и Бовери °*°), ставится въ связь съ потерей
яйцомъ или только ослабленемъ его центрозомы, въ которой
большинство авторовъ видитъ 0собый кинетическлй центръ
клфтки 5“). Что же касается спещализащи сперматозоидовъ,
то, хотя они сохраняютъ центрозому, но почти лишаются про-
топлазмы, которая у нихъ идетъ главнымъ образомъ на обра-
зован1е двигательнаго органа. Именно, преимущественно BE
OTCYTCTBIH протоплазмы выражается крайняя степень спещали-
защйи сперматозоидовъ, какъ половыхъ продуктовъ, велЪдетве
чего эти образовантя совершенно лишены способности къ Ab-
лен1ю и вообще развитю. Если подъ оплодотворенемъ, согласно
первоначальному значен1ю этого выражен1я, понимать явлене
оживлен1я яйца или сообщен!я ему способности къ дфлен1ю, то,
по Бовери и др., оплодотворяющимъ элементомъ въ сперма-
тозоид$ является центрозома. „Das Befruchtende am Sper-
matozoon ist das Centrosoma“ °*°).
Спещализащя яйца, какъ полового продукта, въ резуль-
татБ которой оно лишается способности къ произвольному
>16) Befruchtung, р. 424—480.
517) У Ascaris megalocephala на картинахъ дфлен!я, Bb результатЪ KOTO-
parO происходитъ яйцо, не оказывается центрозомы, вслфдстве чего, „по всей
видимости, яйцевая центрозома здЪсь совершенно отсутствуетъ“ (ibid., р. 415).
548), Ibid.,.p. 429.
— 842 —
дфленшю и развитю, совершается, такимъ образомъ, въ связи
CB послЪдними дфленями половыхъ клЪфтокъ, именно такъ
называемыхъ овоцитовъ перваго порядка. Партеногенетическля
же яйца или вообще продукты, хотя и являются производ-
ными женскихъ половыхъ продуктовъ, при своемъ образования
не подвергаются такой спещализащи, потому что они уже
сами по себЪ способны къ дЪленю и развитю. Вакимъ обра-
зомъ эти продукты избфгаютъь спешализащи обыкновенныхъ
ЯИЦЪ?
Ядра созрЪвшаго яйца и сперматозоида, какъ U3BBCTHO,
заключаютъ въ себЪ, каждое въ отдЪльности, половину нор-
мальнаго для даннаго вида животныхъ числа хромозомъ;
вслЪдстве этого происшедшее въ результат соединен1я муж-
ского и женскаго ядра (или провуклеуса) сегментацонное
или первое эмбртональное ядро содержитъь въ себЪ уже нор-
мальное число хромозомъ. Поэтому, при сравнен1я партено-
генетическихъ продуктовъ съ нуждающимися въ оплодотво-
pexiu яйцами прежде всего обращаютъ внимане на количе-
ство хроматиноваго ядернаго вещества, являющагося въ ре-
зультатЪ созрфваная тфхъ или другихъ продуктовъ, при чемъ
уже заранфе считается необходимымъ для нихъ нормальное
количество хроматина 543). Связанную съ пормальнымъ коли-
чествомъь хроматина способность партеногенетическихь яицъ
къ развитю Вейсманъ ставилъ въ связь просто съ выпаде-
немъ второго паправительнаго дЪлен1я. „Если мы, поэтому,
говоритъ онъ, пожелаемъ изслЪдовать, какимъ путемъ нуждаю-
щееся въ оплодотворенм съ древнфйшихъ временъ многокл$-
точныхъ существь яйцо сдфлалось способнымъ къ партено-
5%) Уже Бальфуръ (Handbuch der vergleichenden Anatomie, Uebers. у.
Vetter. Bd. I. Jena. 1880, р, 73) полагалъ, что nocıb образован1я направитель-
ныхъ тфлецъ, оставшаяся въ яйцф часть зародышеваго пузырька не способна
къ дальнфишему развит1ю безъ присоединен1я ялерной части мужского элемента,
и эта основная мысль повторялась затфмъ у Страсбуртгера, Вейсмана, Бо-
зори, Гертвига, А. Брауера и др. (Ср. Brauer, А. вь Arch. f. mikrosk.
\nat. Bd. 43. 1894, р. 208).
5:
генетическому развит!ю, то прежде всего приходить на мысль,
‚что это могло произойти BCIbACTBIE задержки второго
направительнаго дз лен!я. Бъ этомъ случаБ первое напра-
вительное дфлене обусловило бы понижен1е умноженныхъ пе-
редъ TEMB вдвое идантовъ до ихъ нормальнаго числа, и если
теперь не происходить второе направительное дЪлене, TO
яйцевая клЪфтка содержитъ ровно столько ядернаго вещества,
сколько она и должна была бы содержать, если бы, по на-
ступлени второго направительнато дфлен1я, посл$довало опло-
дотворен1е. Такъ какъ нормально партеногенетическя яйца
образуютъ всегда только одно направительное тфльце, то это
предположен!е имЪфеть высокую степень вЪфроятности“ 550).
Однако, такъ какъ уже въ то время было извфетно, что
партеногенетически развивающаяся яйца пчелъ и Liparis dispar
образуютъ два направительныхъ тЪфльца, то Вейсманъ Kb
вышесказанному прибавляетъ: „Однако, имфются факты, ко-
торые показываютъ, что партеногенезисъ могъ быть достигнуть
еще и другимъ путемъ“.
Въ противоположность Вейсману, Бовери °°!) и за-
т%мъ О. Гертвигъ 55?) при рЪшенш вопроса о выпадени
редукцш хроматиноваго ядернаго вещества въ партеногене-
тическихъ яйцахъ исходили изъ слфдующихъ соображений.
„Если яйцевая клЪтка, говорить Бовери (р. 472), уже обра-
зовалась типическимъ путемъ и, слЪдовательно, содержить
редуцированное число хромозомъ, то замфна отцовскихъ хро-
мозомъ можеть произойти лишь такимъ образомъ, что второе
направительное тзльце, хотя и образуется, но потомъ опять
сольется съ яйцомъ“. Возможность такого рода явлеюшй при
образовани и cospbBanin партеногенетическихь яицъ Бовери
считалъ взроятнымъ особенно въ виду нфкоторыхъ наблюдешй
550%) Amphimixis, р. 98—99.
51) Befruchtung, рр. 470 --473.
5?) Клфтка и ткани. Книга 1-я. Переводъ 1894, р. 260.
= 8414, —
надъ образованемъ полярныхъ клфтокъ въ нфкоторыхъ неопло-
дотворенныхъ яйцахъ нематодъ и Pterotrachea (Бовери) u
Asteracanthion (О. Гертвигъ). Именно, въ такихъ яйцахъ,
въ общемъ неспособныхъ къ партеногенетическому развит!ю,
послф образованля первой полярной вклЪтки, „закладывается
второе направительное веретено, экватор!альная хроматиновая
пластинка регулярнымъ образомъ расщепляется на двЪ до-
черн1я, но клЪточнаго дЪленая не проиеходитъ, больше того,
фигура дЪленмя претерпЪваетъ обратное развите, и происхо-
дятъ два покоящихся ядра: нормальное яйцевое ядро и рядомъ
съ нимъ еще второе, совершенно идентичное ядро, которое
собственно предназначалось для второго направительнаго т$льца
и которое въ состояни вполнф замЪнить сЪменное ядро, если
не обращать вниман1я HA ихъ индивидуальныя особенности“
(Бовери, р. 472). Указавши на Tb же явлен1я, Гертвигъ
добавляетъ еще: „что этимъ, одвако, еще не достаточно за-
мЪняется недостатокъ оплодотворен1я, похазываетъ дальнфйшее
течен!е начавшагося партеногенетическаго процесса, т.-е. на-
ступающая болЪе или менфе скоро смерть зародыша“ 553).
ДЪйствительно, можно съ большимъ основанлемъ предпо-
ложить, что подобные процессы CO3PPBAHIA партеногенетиче-
скихъ яицъ имфли и имфютъ мЪето въ случаяхъ возникно-
вен1я партеногенетическаго развит1я, когда партеногенетиче-
свя яйца, естественно, еще не сильно отличаются отъ обык-
новенныхъ, т.-е. нормально нуждающихся въ оплодотворени.
Но, разсуждая такимъ образомъ, нужно, какъ исходный
пунктъ явлен1й созрЪван1я партеногенетическихъ яицъ, при-
знать явлен1я созрЪванля яицъ у бабочекъ и у пчелъ со слу-
чайнымъ или факультативнымъ партеногенезисомъ, когда какъ
оплодотворяемыя, такъ и партеногенетическя яйца созрЪваютъ
одинаковымъ образомъ.
СозрЪване яицъ съ факультативныме партеногенезисомъ
53) Гертвигъ, О. ibid., р. 260.
5.0 =
Платнеръ °°*) изелфдоваль на яйцахъ непарнаго шелкопряда
(Liparis dispar), а Блохманъ °°°) на яйцахъ пчель.
По uscıbrosaniams Платнера, какъ въ партеногенетиче-
скихъ, такъ и въ оплодотворенныхъ яйцахъ Liparis dispar
образуется по два направительныхъ тёльца, изъ коихъ первое
длится разъ въ свою очередь. Уже въ зрфломъ яйцЪ только-
что вылупившейся куколки самки ядро лежитъ периферически,
близъ анимальнаго полюса (въ срединз плоской или вогнутой
широкой поверхности яйца), при чемъ хроматинъ ядра раепо-
ложенъ въ простую пластинку гезр. вЪнчикъ, состояний изъ
короткихъ палочекъ. Въ отложенномъ же яйцЪ начинается
дЪлен1е стоящаго перпендикулярно къ поверхности яйца
перваго направительнаго веретена, оканчивающееся появле-
н1емъ прекрасной клЪточной пластинки. ОбЪ дочерния ядер-
ныя пластинки перваго направительнаго веретена непосред-
ственно переходятъ въ новыя веретена, безъ предшествующей
стади покоя, при чемъ оба веретена лежатъ одно за другимъ,
ор1ентированные перпендикулярно къ поверхности яйца;
внутреннее затЪмъ дЪлится быстрЪе наружнаго. Изъ проис-
шедшихъ такимъ путемъ четырехъ ядеръ три подходятъ къ
поверхности, представляя собою направительныя ядра, а чет-
вертое, внутреннее, представляющее собою женское ядро, или
женсый пронуклеусъ, въ оплодотворенныхъ яйцахъ направ-
ляется къ сБменному ядру, чтобы копулировать съ послЪднимъ,
а въ партеногенетическихъ яйцахъ — на соотв5тствующее
этому послЗднему MECTO подъ анимальнымъ полюсомъ, изъ
чего слфдуетъ также, что въ яйцахъ Liparis dispar nepemb-
щен!е женскаго пронуклеуса не зависитъ OTB присутств!я BB
яйцЪ сменного ядра.
55%) Platner, G. Die erste Entwicklung befruchteter und parthenogeneti-
scher Eier von Liparis dispar. Biolog. Centralbl. Bd. VIII. 1888 — 89, р. 521
и cabı.
555) Blochmann, Е. Ueber die Zahl der Richtungskörper bei befruchteten
und unbefruchteten Bieneneiern. Morphol. Jahrb. Bd. 15, р. 85—96.
84 ==
Въ неоплодотворенныхъ яйцахъ пчелы (Apis), по Блох-
ману, также образуются постоянно два направительныхъ
тЪльца или, точнфе, ядра, такъ какъ и у перепончатокрылыхъ,
какъ и у двукрылыхъ и чешуекрылыхъ, дЪло не доходить до
отшнурован1я посл$днихъ въ формЪ особыхъ Thiers. Въ яй-
цахъ пчелы ядро лежать довольно близко къ переднему концу
яйца, притомъ на позднфйшей брюшной поверхности. Первое
направительное тЪльце остается нераздЪльнымъ, но второе, по
видимому, нерЪздко дЪлится.
Редукщя наполовину ядернаго вещества въ партеногене-
тически развивающихся яйцахъ Liparis dispar и пчелы не
согласуется съ представленемъ о постоянствЪ извЪстнаго числа
ядерныхъ элементовъ (хромозомъ) въ различныхъ клЪточныхъ
элементахъ соотв$тствующаго вида животныхъ. Это противо-
phuie Вейсманъ °°°) пытался устранить, допуская въ ука-
занныхъ случаяхъ за яйцевымъ ядромъ способность BO3CTAHO-
вить необходимое количество хромозомъ путемъ роста на
счеть протоплазмы яйца. „Изъ отношен!й при въ случайномъ
партеногенезис$ я заключилъ, говорить Вейсманъ (р. 100),
что въ яйцевомъ ядрЪ должно заключаться опред$ленное
количество зачатковой плазмы, если оно можетъ быть BB
COCTOAHIH начать и провести эмбртогенезъ, и что при слу-
чайномъ партеногенезис$ половина остающагося въ AP KO-
личества зачатковой плазмы необыкновеннымъ образомъ обла-
даетъ способностью возрасти опять вдвое“. И это Вейсманъ
долженъ принять особенно въ виду того, что онъ склоненъ
BC клЪточныя явлен1я поставить въ концЪ-концовъ въ зави-
симость отъ ядернаго вещества, въ томъ чиелЪ и возбуди-
тельное дЪйстве центрозомъ, лежащихъ въ такъ называемыхъ
притягательныхъ сферахъ (рр. 100—103). При такомъ зна-
чен1и ядернаго вещества, его количество, по Вейсману, не
можетъ быть безразличнымъ и „долженъ существовать ми-
56) Amphimixis, рр. 99—105.
Е =
нимумъ посл дняго, ниже котораго управлен!е жизнен-
ными явлен1ями клЪтки не можетъ больше совершенно
происходить. Но если это такъ, тогда мы также въ правЪ
случайный партеногенезись объяснить путемъ допущен1я, что
ядерная плазма отдфльныхъ яицъ обладаетъ возможностью
роста въ ббльшей степени, чфмъ большинство послЪфднихъ,
или, въ случаЪ пчелы, каждое яйцо обладаетъ способностью
свою редуцированную наполовину ядерную плазму, если она
снова не будетъ доведена до нормальной массы путемъ опло-
дотворен1я, снова путемъ роста довести до двойной массы“
(р. 103). Именно такимъ образомъ Вейсманъ объясняеть
то, что различныя яйца бабочекъ съ случайнымъ партеноге-
‚незисомъ, не будучи оплодотворены, проходять свое развите
различно далеко, что онъ самъ CB Ишикавой наблюдалъ на
яйцахъ Aglia tau (рр. 103—105).
Бергъ также допускалъь для случаевъ такого, въ BUN
исключен1я, партеногенезиса, какъ у Liparis dispar и пчелы,
возможность увеличентя, путемъ роста, ядернаго вещества, со-
зрфвшихъ клётокъ 55"). Указывая на pasınyie въ числЪ на-
правительныхъ т5лецъ у нормально и у факультативно парте-
ногенетическихь яицъ, Бовери говоритъ: „Различ1е въ числЪ
направительныхь тфлецъ въ высшей степени BBPOATHO стоитъ
въ связи съ этой разницей и находитъ свое правильное
объяснене въ TOMB соображени, что факультативно партено-
генетическля яйца при всЪхъ обстоятельствахъ образуются
такъ, какъ это COOTBBTCTBYETE болЪе старому филогенетически
отношен!ю: наступающему оплодотвореню. Но при этомъ ока-
зывается, что эти яйца, въ случа партеногенезиса, начинаютъ
свое развит1е только съ половиною типическаго числа хромо-
зомъ, существующаго при послЪдовавшемъ оплодотворении, и
теперь должно существовать другое явленйе, велфдетве кото-
раго сравнялось бы происшедшее такимъ образомъ уменьшенте
557) Бергъ, Р. С. Курсъ общей sm6piouorin. Переводъ Сукачева и „Тинко.
С.-Петербургь. 1900, рр. 59—60.
==
_ хроматина и числа хромозомъ. Въ чемъ состоитъ это явлене,
остается еще изелФдовать“ 558). Гертвигъ, наконецъ, до-
пускаеть „возможность партеногенетическаго развит!я яицъ,
выдЪлившихъ ABb полярныя кл$тки. Ядра съ уменьшеннымъ
количествомъ нуклеина, говоритъ онъ, вовсе не теряютъ спо-
собности къ дфлен!ю, какъ можно было бы подумать“. Въ
подтвержден1е этого онъ ссылается на наблюдевя свои и
Р. Гертвига, а потомъ и Бовери надъ оплодотворенемъ
безъядерныхъ кусковъ яицъ морскихъ ежей, при чемъ Бо-
вери проел$дилъ открытое бр. Гертвигами явлен1е дальше
и „пришелъ къ важному результату, что изъ большаго безъ-
ядернаго обломка яйца, оплодотворивъ его живчикомъ, можно
вывести нормальную личинку, только COOTBETCTBEHHO меньшей
величины, ЧФмъ развивающияся изъ цфлаго яйца“ °°°).
Совершенно иначе отнесся Kb указаннымъ выше наблю-
zeniamp Платнера и Блохмана А. Брауеръ 560). Считая
за вЪроятное, что во веБхъ вообще случаяхъ яйцо развивается
при уелови нормальнаго количества хроматиновыхъ элемен-
товъ, или вообще хроматина, онъ считаетъь еще не устано-
вленнымъ фактъ способности къ партенотенетическому раз-
BUTIIO TbxB яицъ Liparis dispar, которыя уже выдфлили два
направильныхъ пузырька и, слЪдовательно, содержать половину
нормальнаго количества хроматина. Брауеръ ссылается при
этомъ на данныя Бока, по которымъ изъ неоплодотворен-
ныхъ AUS Liparis dispar развивается только часть ихъ,
между тЪмъ какъ другая не развивается, какое различе, по
Брауеру, можеть зависть отъ того, что часть яицъ окон-
чательно выдфляетъ только одно направильное т$5льце, à
другая часть — два. Брауеръ считаетгь, поэтому, необходи-
558) Boveri, Th. Befruchtung, р. 473.
559) Гертвигъ, О. Клфтка и ткани. Книга 1-ая, рр. 260—261.
560) Brauer, А. Zur Kenntniss der Reifung des parthenogenetisch sich
entwickelnden Eies von Artemia salina. Arch. f. mikrosk. Anatomie. Bd. 43.
1894, р. 162 и cırba.
— 1849 —
мымЪ „изслфдован1е гораздо 6o1be значительнаго матерлала u
установлене строен1я и числа хромозомъ“ (рр. 203—5).
Что же касается пчелы, то здЪсь нельзя заподозрить неспо-
собности неоплодотворенныхъ яицъ къ развитю, и Брауеръ
подвергаеть COMHBHIO самыя данныя, полученныя Блохма-
номъ, указывая на нЪкоторые пробзлы въ наблюден1яхъ по-
слЪдняго, какъ, напр., OTCYTCTBIE второго направительнаго
веретена, дЪлевше второго направительнаго тЪльца, и на воз-
можность иного истолкованя нфкоторыхъ изъ наблюдавшихся
Блохманомъ картинъ, такъ, напр., ABB, лежащия другъ около
друга, порщи хроматина, считаемыя Блохманомъ за дочерн1я
пластинки второго направительнаго тфльца, могутъ оказаться,
по Брауеру, дочерней пластинкой перваго направительнаго
тЪльца, которое у насЪфкомыхъ довольно обыкновенно еще
разъ дЪлится (рр. 205—6). Указывая затЪмъ на извЪстный
опытъ Бовери съ оплодотворенмемъ безъядерныхъ кусковъ
морскихъ ежей, Брауеръ замЪчаетъ, что этихъ случаевъ
потому нельзя сравнивать съ яйцами артроподъ, что въ опы-
тахъ Бовери фигурировали именно куски яицъ. Впрочемъ,
Брауеръ говорить въ заключенше, что онъ „не того взгляда,
чтобы яйцо съ половиннымъ количествомъ хроматина, по-
скольку важно качество, было не въ COCTOAHIN дать нор-
мальнаго эмбр1она“, но думаетъ, „что только количество под-
лежитъь COMHEHIW, особенно для первыхъ дфлешй яйца“
(рр. 206—7). Однако, наблюденя Эрлангера u Лаутер-
борна надъ созр$вашемъ дающихъ самцовъ партеногенетиче-
скихъ яицъ коловратки Asplanchna дали результаты, сходные
съ полученными Блохманомъ и Платнеромъ для пчелы и
Liparis dispar 581).
Очень интересны наблюден!я Bpayepa надъ cospbBaHieMm®
партеногенетически развивающихся яицъ Artemia зайта, TAKE
какъ здЪсь наблюдаются переходы отъ нормально созрЪваю-
561) Zool. Anzeiger. Jahrg. ХХ. 1897, pp. 452—6. Наблюденшя этихъ авто-
ровъ будуть подробно приведены дальше.
НЕ SE ESEREESSORIIT. 54
ne © Le
щихъ яицъ къ чисто партеногенетическимъ, и на части ALP
созрЪван!е протекаеть именно такимъ образомъ, KAKB это
допускалъь Бовери для партеногенетическихь яицъ вообще.
По изслфдованямъ Брауера, у Artemia salina наблю-
даются два способа нормальнаго CO3PBBAHIA партеногенети-
чески развивающихся яицъ, протекаюцие на различныхъ
яйцахъ даже въ одной материнской особи и въ одной и той
же MATE сперва сходно одинъ съ другимъ, à потомъ, со
времени OTXBICHIA перваго направительнаго тЪльца, раз-
лично 552). Въ зародышевомъ пузырькЪ Artemia образуются
84 четверныя хроматиновыя группы, которыя при первомъ
направительномъ дфлен1и, при которомъ, однако, на полюсахъ
веретена незамфтно центрозомъ, равно какъ и ясно выра-
женныхъ лучистостей, дфлятся пополамъ продольно, велБд-
стые чего 84 двойныя хромозомы переходятъ въ первое на-
правительное тЪФльце и столько же ихъ остается въ AP
(рр. 166—175). Посл выдфлешя перваго ваправительнаго
тфльца наступаютъ различные пути въ развити или, точнЪе,
созрзвани партеногенетическихь яицъ. По первому и боле
частому способу, который именно и наблюдался раньше
Вейсманомъ и Ишикавой 25°), хотя возможнымъ образомъ
и закладывается второе направительное веретено, но не про-
исходить второго дфленйя, напротивъ, остающаяся въ яйцЪ
половина первой направительной фигуры реконструируется
въ покоющееся, яйцевое ядро. Послфднее направляется отъ
перифершм къ центру яйца u, послЪ появленя тфено приле-
гающей къ ядру центрозомы, BCkopb затфмъ дЪЗлящейся,
56?) Котда яйца переходять въ матку, то въ HHXB уже образовалось первое
направительное веретено, но д$лен1я не произошло. Скоро посл того происхо-
дить отшнуроване направительнаго тфльца, а зат$мъ дроблен!е и образоване
зародышевыхъ листковъ. Но съ этого времени яйца содержатся различно,
смотря по тому, субитанныя ли они, или долговременныя. Какъ Tb, такъ и apyria
яйца созрфваютъ одинаковымъ образомъ (Брауеръ, pp. 166—7).
563) Weismann und Ischikawa. Weitere Untersuchungen zum Zahlengesetz
der Richtungskörper. Zool. Jarbücher. Abth. f. Anatomie u. Ontogenie. Bd. 3.
1889, р. 575 (рр. 578—581).
ii
превращается въ первое веретено дроблешя. При этомь изъ
остова яйцевого ядра опять происходять 84 нитеобразныхъ
хромозомы, которыя укорачиваются и располагаются въ эква-
тор веретена, гдз OHb затБмъ дфлятся обыкновеннымъ обра.
зомъ. Число 84 хромозомъ можетъ быть доказано и на
позднфйшихъ стадяхъ дробленйя (рр. 175—179). При вто-
ромъ способЪ созр$ван1я партеногенетическихь яицъь Artemia,
nocıb отдфлен1я перваго направительнаго тЪфльца, заклады-
вается второе направительное веретено, въ послЪднемъ эква-
тор1альная пластинка дфлится на ABB дочернихъ, но отшну-
рован1я второго направительнаго тфльца не происходить. На-
противъ, обЪ дочерн1я пластинки реконструируются въ два
ядра, которыя, лежа TECHO другъ около друга, направляются
къ центру яйца, при чемъ становятся замтными ABB центро-
зомы, происхожденя которыхъ Брауеръ не прослЪдилъ
(именно, соотвЪтствуеть ли каждая центрозома отдфльному
ядру, или же 006 он произошли путемъ дБлен1я одной).
Реконструкщя ядеръ и BMBCTÉ съ тБмъ образоване хромо-
зомъ для веретена дроблентя, повидимому, не всегда одно-
временно происходять въ обоихъ ядрахъ. Направительное
веретено содержитъ не 84, но 168 хромозомъ, по 84 для
каждаго ядра, сходящихся наконецъ въ экваторлальной пла-
стинкЪ, и это число 168 сохраняется и въ сл$дующихъ
стадяхъ дробленйя (рр. 179—182) 25“).
64) Что касается происхожден1я четверныхъ хроматиновыхъ грушпть, то
Брауеръ просто предполагаетъ, что это суть хромозомы, которыя претери$ли
двукратное продольное дфлен1е, какъ это онъ принимаеть также для Branchipus
и Ascaris (р. 171). Наоборотъ, Рюккертьъ полагаеть, что какъ у Copepoda,
такъ и у Branchiopoda четверная группа соотвфтствуетъ „разъ расщепивше-
муся продольно двойному сегменту“, при чемъ „въ первомъ направительномъ
дЪлен1и продукты продольнаго расщеплен1я расходятся другъ отъ друга, между
тфмъ какъ во второмъ (дЪфленши) черезь разд$лен!е перекладинъ совершается
редукц!онное дфлене“ (Rückert, J. Die Chromatinreduction bei der Reifung
der Sexualzellen. Ergebnisse der Anatomie u. Entwickelungsgeschichte. Ш. Bd.
1893 (1894), [p. 573]); срав. Haecker, У. Praxis und Theorie der Zellen— und
Befruchtungslehre. Jena. 1899, рр. 102—104, р. 123 и cenbr., р. 161 m cab.
54*
— В —=
Въ противоположность Branchipus, у котораго, по на-
блюденшямъ Брауера, почти BCh яйца въ маткЪ развиваются
нормально, у Artemia ему ветрЪ$чалось большое число не-
нормально развивавшихся яицъ, которыя не могли бы при-
вести къ образован1ю нормальнаго зародыша, при чемъ число
такихъ яицъ оказывалось въ различномъ отношени къ числу
нормально развивающихся. У одной части ненормально раз-
вивающихся яицъ совсфмъ не бываетъ клЪточнаго дфленя, у
другой же части оно происходить и продолжается различно
далеко (рр.189—195). Въ то время какъ нормальное развите
яицъ слфдуетъь посл$ одного изъ двухъ указанныхъ способовъ
cospbBaHis ихъ, слфдовательно, имфетъ исходнымъ пунктомъ
яйцо съ нормальнымъ количествомъ хроматина, ненормальное
развите яицъ связано, по Брауеру, съ уменьшешемъ на
половину хроматиноваго вещества, происходящаго вел5детые
окончательнаго отдфлен1я второго направительнаго т$льца.
Брауеръ дЪйствительно наблюдаль HBKOTOPHA явленйя, KO-
торыя позволили ему заключать объ образован!и и отдфлен!и
второго направительнаго тфльца, при чемъ соотв5тетвующая
яйца частью обнаруживали уже признаки ненормальнаго раз-
вит!я. Изъ своихъ наблюденй Брауеръ заключилъ также,
что иногда, уже посл образован1я второго направительнаго
тЪльца, яйцами дфлаются попытки втянуть его обратно въ
яйцо, при чемъ эти попытки идутъ различно далеко (рр. 198—
202).
„Сравнивая оба способа, говоритъ Брауеръ, по кото-
рымъ происходитъ созрЪване у Artemia, и принимая затЪмъ
во внимане и Tb случаи, въ которыхъ не послБдовало раз-
BUTIS, въ виду того, вЪроятно, что отшнуровалось второе на-
правительное тфльце, мы невольно побуждаемся въ этихъ, трехъ
способахъ видфть три ступени, которыя указываютъ путь,
какъ постепенно образовался партеногенезисъ изъ нуждаю-
щагося въ оплодотворени яйца“ (рр. 218—4). „При Hauarb
партеногенезиса мы, во всякомъ случа, имфемъ 1510 CE
— 853 —
яйцами, которыя еще отшнуровываютъ два направительныхъ
тЪльца. BcrbrcrBie непоявлен1я самцовъ, въ яйцЪ оказывается
недостатокъ хроматина. Возмфщене, въ виду того, что все
cospbsanie должно было протекать такъ же, какъ и раньше,
могло бы быть достигнуто скорфе всего только такимъ обра-
зомъ, если бы, какъ уже разъясняли Вейсманъи др., не отшну-
ровывалось второе направительное тфльце. Одинъ случай,
показывающий намъ связь между яйцевымъ ялромъ и уже
почти совершенно отшнурованнымъ вторымъ направительнымъ
тЪльцемъ (фиг. 48), можеть представить намъ путь, на ко-
торомъ совершилея этотъ процеесъ. Едва ли BEPOATHO, чтобы,
когда отшнурован!е проведено вполнЪ, второе направительное
тёльце опять возвратилось, такъ какъ оно теперь потеряло
всякое отношене къ яйцу. Втягиване MHB кажется только
тогда возможнымъ, когда направительное тфльце не оста-
вляетъ яйца, но задерживается въ немъ. Съ начала это мо-
жеть происходить только такимъ образомъ, что раздфлене
дочернихъ пластинокъ He доходить до конца, что нижняя
уже превратилась въ ядро, слЪфдовательно, въ яйцевое ядро,
когда дБлен1е еще продолжается, когда направительное тЪльце
еще не поднялось надъ поверхностью яйца. Яйцевое ядро
такимъ образомъ удержитъ второе направительное тзльце“.
„Ч5мъ больше партеногенезисъ становится господствую-
щимъ способомъ размножен!я, TEMB больше будетъ зздержи-
ваться второе д$лене и TEMB больше будетъ укорачиваться
развите. Будетъь еще образовываться только веретено, нако-
нецъ и самое веретено не появится, и половина перваго на-
правительнаго веретена превращается прямо въ яйцевое ядро.
Та ступень, TAB овоцитъь второго порядка одновременно
является и эмбр1ональной клЪткой, и гдЪ велЪфдетые этого
релуцированное число хромозомъ сохраняется черезъ все раз-
вит!е, должна бы быть и послфдней, которой можетъ дости-
гнуть партеногенетическое яйцо, если не должна исчезнуть
возможность оплодотворен1я. И она, кажется, достигнута у
CD AN
животныхъ, у которыхъ до настоящаго времени доказано
только одно единственное направительное тфльце, какъ у
афидъ, коловратокъ. Яйца всегда остаются способными къ
оплодотворен1ю; четверное строен1е хромозомъ обусловливаетъ
проведен1е перваго дЪлев1я, такъ какъ, въ противномъ случаЪ,
оказалось бы слишкомъ много хроматина. Выпадене перваго
дфлен1я сдЪлало бы оплодотворен1е невозможнымъ; это вы-
паден1е могло бы произойти только въ TOMB случаЪ, если бы
зародышевый пузырекъ тотчасъ становился ядромъ дробленя,
но наблюден1я, произведенныя до настоящаго времени, даютъ
право заключить, что у PCBXE яицъ отшнуровывается, по
крайней мЪрЪ, одно направительное тфльце“ (pp. 214—5).
„Въ то время какъ, говоритъ въ конц своего сочиненя
Брауеръ, Pranchipus, поэтому, оказывается связаннымъ CE
оплодотворетемъ, и здЪфеь образуются приспособлен1я къ CO-
вершенно партеногенетическому размножен!ю. Часть яицъ от-
шнуровываетъ еще оба направительныя тЪльца и BCIbICTBIE
этого погибаетъ, у HBKOTOPHXB дфлаетея попытка второе изъ
HUXB опять втянуть въ яйцо, у иныхъ это и достигается, но
образуются еще два ядра, и, наконецъ, у большей части
яицъ образовав1е второго направительнаго тЪзльца совершенно
пр1останавливается, одновременно же съ этимъ достигается
послЪдняя ступень, какая еще возможна, если не должна
быть исключена совершенно возможность оплодотворения“
(р. 216).
Cosptsanie различныхъ яицъ у Rotatoria, изученное Эр-
лангеромъ и Лаутерборномъ на Asplanchna priodonta 55°),
интересно въ томъ OTHOMEHIN, что здЪсь наблюдаются лишь
двз крайня изъ принятыхъ Брауеромъ формы созрЪванля
партеногенетическихь яицъ. Тессинъ 566) наблюдалъь у Kos-
565) В. у. Erlanger und В. Lauterborn. Ueber die ersten Entwicklungs-
vorgänge im parthenogenetischen und befruchteten Räderthierei (Asplanchna
priodonta). Vorläufige Mittheilung 1. Zool. Anzeiger. Ва. ХХ. 1897, pp. 452—456.
555) Tessin, G. Ueber die Entwicklung der Rotatorien. Zeitschr. f. wiss.
Zoologie. Bd. 44. 1886, р. 273 (pp. 278—280).
D.
phora digitata o6pasosanie направительнаго веретена, но не
прослфдиль его дальнфйшей судьбы и оставилъ открытымъ
вопросъ о числ направительныхъь пузырьковъ. ПозднЪе
Вейсманъ и Ишикава 557) для партеногенетическихь яицъ
Rotatoria, именно для свЪфжихъ лЬтнихъ яицъ Callidina
bidens и для зрЪлыхъ яицъ Conochilus volvox, показали только
одно направительное тЪльце. Наконецъ Эрлангеръ и Лау-
терборнъ изсл$довали созрфван1е различнато рода яицъ
Asplanchna, при чемъ обратили особенное вниманйе на со-
державе при этомъ явлени центральнаго тфльца, или цент-
розомы, въ партеногенетическихь и въ оплодотворяемыхъ
яйцахъ.
Asplanchna, какъ доказалъ Лаутерборнъ, имфетъ троякаго
рода яйца: партеногенетическля, развиваюцляся въ самокъ;
партеногенетическля, развивающияся въ самцовъ, и, наконецъ,
яйца, которыя оплодотворяются и становятся прочными яйцами.
При этомъ TB самки, которыя производятъ яйца перваго
сорта, ими только и ограничиваются, между TEMB какъ самки,
рождающля самцовъ, производятъ также и прочныя яйца. Въ
отношении cospbBaHiA яицъ были изел$дованы преимуще-
ственно яйца перваго и третьяго рода.
Въ выросшемъ женскомъ партеногенетическомъ яйцЪ (ово-
цитЪ 1-го порядка) зародышевый пузырекъ направляется къ
его поверхноети, здЪсь HECKOABEO уплощается, и ядерный
клубокъ распадается на нЪкоторое число нитевидныхъ сег-
ментовъ, которые не могли быть точно сосчитаны. Одновре-
менно съ этимъ на обращенномъ внутрь яйца полюсЪ заро-
дышеваго пузырька появляется кругловатая центроплазма
(сфера др. авторовъ), въ срединномъ пункт которой, иногда
же слегка эксцентрично, можно обнаружить явственную цент-
розому. ЗатЗмъ около центроплазмы появляется лучистость,
5) А. Weismann u. С. Ischikawa. Ueber die Bildung der Richtungskörper
bei thierischen Eiern. Ber. Naturf. Gesellsch. Freiburg. 1. В. Ш. 1888, р. 1--44;
рефер. въ Biolog. Centralbl. В. УПТ 1889, р. 124 и сл$д.
000
въ то время какъ зародышевый пузырекъ съеживается, очер-
таня его становятся неправильными, à хроматиновые сег-
менты группируются въ экватор1альную фигуру. Въ то же
время отъ центроплазмы лучистый конусъ протягивается Kb
ядру и, повидимому, сплошь перес$каютъ его, хотя ядерная
оболочка сохраняется. Получается картина, гомологичная на-
правительному веретену, но только съ одвимъ полюсомъ, по-
чему Эрлангеръ и обозначаетъь ее, какъ „направительный
конусъ“. ПослЪ раздфлевня хроматиновой экватор1альнсй пла-
стинки на ABB дочернихъ, при этомъ безъ растворенля ядер-
ной оболочки, половина зародышеваго пузырька выдавливается
наружу въ видЪ направительнаго тФльца. Оставшаяся BE
яйцф половина ядра съ соотвзтетвующими дочерними хро-
мозомами оттягивается внутрь яйца и здЪсь, вблизи раздЪ-
лившейся теперь центрозомы направительнаго конуса, посте-
пенно набухаетъ въ первое ядро дробленя, при чемъ до-
черн1я центрозомы располагаются у двухъ противоположныхъь
полюсовъ ядра. Первое веретено дробленшя отличается OTE
соотвЪтетвующихъ образован!й кл$токъ дробленя тЪмъ, что
въ немъ нельзя обнаружить внзядернаго центральнаго вере-
тена. ОтдЪлившееся единственное направительное тЪльце, ко-
торое больше, не длится, лежитъ подъ яйцевой мембраной.
Мужское партеногенетическое яйцо значительно отличается
отъ партеногенетическаго женскаго, такъ какъ оно образуетъ
два направительныхъ веретена и BMBCTB съ тфмъ два напра-
вительныхъ тфльца, изъ которыхъ первое, очень BBPOATHO,
дЪлится въ свою очередь. „Однако, я долженъ обратить вни-
ман!е на TO, что не наблюдалось ничего, что бы говорило о
копулящи второго направительнаго тфльца съ зрфлымъ яйце-
вымъ ядромъ: второе направительное тБ5льце, какъ и первое,
остается расположеннымъ на яйцевой поверхности“ (р. 455).
Прочныя, оплодотворяющтяся, яйца производятся т$ми же
самками, которыя доставляютъ и мужеюме яйца и эмбртоновъ,
при чемъ эти самки на первыхъ порахъ развиття прочнаго
ЕЙ а
яйца оказываются меньше самокъ, производящихъ женске
яйца и эмбруоновъ, и содержать постоянно лишь одно прочное
яйцо, рядомъ съ различнымъ числомъ мужскихъ яицъ. За-
родышевый пузырекъ прочнаго яйца не отличается суще-
ственно отъ соотв$тствующаго образован1я партеногенетическаго
яйца; однако, онъ, по внздрени сперматозоида, преобразовы-
вается въ типичное первое направительное веретено, вполнЪ
и исключительно происходящее изъ ядра, обнаруживаетъ за-
кругленные полюсы безъ лучистостей и безъ (лежащихъ въ
цитоплазмЪ) типическихъ центрозомъ. ПШослЪ выдЪлен1я 1-го
направительнаго тфльца, которое потомъ въ свою очередь
длится, образуется второе направительное веретено, также
He имБющее цитоплазматическихь частей и лишенное поляр-
ныхъ лучистостей и центральныхъ тфлъ. Второе направи-
тельное т5льце равнымъ образомъ, повидимому, можетъ дЪ-
литься 553). Во время образован1я направительнаго тЪльца
средняя часть внфдрившагося сперматозоида отдЪляется отъ
головки, оболочка головки растворяется. сЪменное ядро взду-
вается въ пузырекъ, въ то время какъ средняя часть сли-
вается съ уже раздБлившимся центральнымъ тфльцемъ, которое
развиваетъь около себя лучистость. ОЪменное ядро и центръ
прод$лывають типическое вращене. Женсый и мужской про-
нуклеусы суть типическля NOKOMMIACA ядра, которыя набу-
хаютъ, сближаются и наконецъ конъюгируютъ, при чемъ 00%
половины раздфлившейся сЪменной центрозомы образуютъ
полюсы перваго веретена дроблевя.
„Наблюдешя надъ центральнымъ тЪльцемъ партеногене-
тическаго женскаго яйца и оплодотвореннаго прочнаго, за-
канчиваетъ свое сообщенте Эрлангеръ, рфшительно говорятъ
56%) Въ примфчани Эрлангеръ говорить слфдующее: „Хромозомы 1-го
направительнаго веретена прочнаго яйца существенно отличаются отъ таковыхъ
направительнато конуса партеногенетическагто женскаго яйца тфмъ, что они
при разсматривани съ ребра позволяютъ признать строен1е тетрады (четверной
группы), между тфмъ какъ хромозомы 2-го направительнато веретена (прочнаго
яйца), равно какъ и таковыя направительнаго конуса нитевидны“ (р. 455).
въ пользу той Teopim, за которую впервые высказались Вей-
довск!Й и Бовери и которую Вейдовск1й u Фикъ впервые
боле прочно обосновали наблюденями, по которой полюсы
перваго направительнаго веретева доставляются сЪменнымъ
центромъ. Мое собственное MHBHIe постольку отличается отъ
такового Бовери, поскольку я думаю, что овоциты и зрЪлое
яйцо имЪютъ настояпая центрозомы или центрозомообразныя
образованйя, но что посл$днйя при оплодотворенши замфняются
сЪменнымъ центромъ, такъ что, по моему Mio, у Metazoa
въ большинств% случаевъ должно происходить замфщене
яйцевого центра сЪменнымъ“.
Одно направительное тфльце въ партеногенетическихъ
яйцахъ дафей было обнаружено впервые. Уже Гроббенъ
открылъ въ лтнихъ яйцахъ Moina rectirostris образованте,
которое онъ счель за паправительное тфльце 75). ЗатЬмъ
Вейсманъ констатироваль одно направительное TIRE въ
xbrauxs яйцахъ Leptodora hyalina и другихъ дафый °°), и
наконець онъ же съ Ишикавой у этихъ ракообразныхъ
сперва констатировали то же явлене для большаго числа
видовъ 5"1), а потомъ показали, что, въ то время какъ въ
партеногенетическихъь яйцахъ образуется по одному напра-
вительному тЪльцу, въ нуждающихся въ оплодотворевн1и проч-
ныхъ яйцахъ ихъ образуется по два 572), Въ лЪтнихъ яйцахъ
Leptodora hyalına образуется только одно направительное
тЪльце, которое, однако, уже скоро исчезаеть. У Bythothre-
phes longimanus равнымъ образомъ образуется только одно
569) Grobben, С. Entwickelungsgeschichte der Moina rectirostris. Arbeit.
des Zool. Instituts zu Wien. Bd. 2, Heft. 2, 1879.
570) Weismann, A. Richtungskörper bei parthenogenetischen Eiern. Zool.
Anzeiger, N 233, 1886.
571) Weismann und Ischikawa. Ueber die Bildung der Richtungskörper
bei thierischen Eiern. 1 Ber. 4. Naturf. — Ges. zu Freiburg i. B., Ш, 1887,
р. 1-44. Реферировано въ Biolog. Centralbl. Bd. 8. 1889, pp. 124—126.
512) Idem, Weitere Untersuchungen zum Zahlengesetz der Richtungskörper.
7001. Jahrb. Abth. f. Anat. u. Ontog. Bd, 3. 1889, р. 575.—Ueber die Paracopulation
im Daphnidenei sowie über Reifung und Befruchtung desselben. Bd. 4, p. 155.
—— ER —
направительное т$льце, расположенное на анимальномъ по-
люс$; въ TeueHie первыхъ стадй дробления оно дфлится на двъ
BTOPHYHEIXB клфтки, изъ которыхъ одна дфлится еще одинъ
разъ. Эти три вторичныя направительныя клфтки съ верхняго
полюса яйца направляются боле и болЪе вглубь между
клЪтками дробленля, при чемъ онЪ одновременно подвергаются
медленному раствореню, хотя еще на стади 32 клЪтокъ
дроблен1я могли быть узнаны послЗдн1е остатки направитель-
HEIXB тфлець въ осевомъ пространств5 между клЪтками дро-
блен1я. Сходное же отношеше наблюдалось у Polyphemus
ос из, у котораго также выступало только одно направительное
тЪльце, прод$лывавшее зат5мъ вторичныя дЪлен1я. У двухъ
видовъ рода Moina направительное тЪфльце образуется уже
въ яичникЪ, хотя авторы не могли доказать, продфлываетъ
ли оно еще вторичныя дЪфлен1я. Такъ же содержатся богатыя
желткомъ AbrHig яйца Daphnia langispina, Daphnella bra-
chyura u Sida cristallina, у которыхъ образуется только одно
направительное тЪфльце, которое, будучи прижато непоеред-
ственно къ яйцевой раковинкЪ, вдавливается въ корковый
слой яйца; у Daphnia при этомъ наблюдалось еще вторичное
дЪлен1е направительнаго тЪльца.
Въ отношен1и созрфваная или выдфлен!я направительныхЪ
пузырьковьъ Вейсмапомъ и Ишикавой были изслфдованы
прочныя яйца шести видовъ дафний: Pythotrephes longimanus,
Polyphemus oculus, Daphnia pulex, Daphnia longispina, Moina
rectirostris и paradoxa. Прочныя яйца BCbXt этихъ видовъ
непрозрачны и потому были изслЪдованы на разрЪзахъ. У
вефхъ этихъ видовъ процесеъ созрЪваня яйца протекаетъ
совершенно сходно. „Уже въ яичник зародышевый пузырекъ
превращается въ первое направительное веретено, но лишь
BB BHBOJIKOBOÏ ПОЛОСТИ и NOCAb того уже, какъ проникла въ
яйцо сЪменная клфтка и началось образоваве желточной
кожицы, на поверхности яйца отшнуровывается первое на-
правительное The. ЗатЪмъ слфдуетъ образоване второго
АБО —
направительнаго веретена и отдфлен1е второго направитель-
наго т$льца, которое располагается B031B перваго непосред-
ственно подъ яйцевой скорлупкой, погруженное въ тфло яйца“.
Вторичнаго дЪленя 1-го направительнаго тфльца, какъ оно
нормально происходитъ въ партеногенетическихъ яйцахъ, въ
прочныхъ яйцахъ авторы не наблюдали °"?).
У Ostracoda, у которыхъ партеногенезиеъ былъ устано-
вленъ Вейсманомъ еще раньше (ср. выше), партеногенети-
ческля яйца, согласно наблюденямъ Вейсмана u Ишикавы,
въ отношен1и созрЪван1я примыкаютъ къ дафнямъ. И здЪеь
происходить выдЪлевле только одного направительнаго тЪльца,
которое лишь очень поздо, на стади 16 клЪтокъ дробленя,
подвергается вторичному дЪлен!ю 57“).
На тляхъ Блохманъ ””) впервые показалъ различ1е въ
числ направительныхъ тфлецъ партеногенетическихъ и HYÆ-
дающихся въ оплодотворени яйцахъ животныхъ, если не
одного и TOTO же вида, то, по крайней мЪрЪ, одного се-
мейства. Прежде всего Блохманъ изслфдовалъ оплодотворенныя
зимн!я яйца Aphis aceris 1. (Chaitophorus зр.?). Въ моло-
дыхъ яйцахъ ядро лежитъ по срединЪ оси, связывающей пе-
редн1й и задн полюсы; въ яйцахъ же, достигших» OKOHYA-
тельной величины и почти совершенной зр$Злости, ядро на-
правляется къ поверхности яйца и лежитъ тогда по срединЪ
продольной стороны. Въ совершенно же зр$флыхъ яйцахъ,
имфющихъ хор1онъ и желточную оболочку, вместо пузыре-
образпаго ядра наблюдается ядерное веретено, первый „на-
правительный амф\1астръ“. Послфде!й затЪмъ дфлится, и на-
ружная дочерняя пластинка, выпячиваясь наружу, образуетъ
съ соотв5тетвующимъ участкомъ протоплазмы первое напра-
вительное .тЪльце. ВекорЪ затфмъ изъ оставшейся въ яйцЪ
573) Zool. Jarbücher. Abth. f. Anat. u. Ontog. Bd. 3. 1889, р. 578.
54) Weismann u. Ischikawa, Ueber die Bildung der Richtungskörper bei
thierischen Eiern. 1888 (по реферату вь Biolog. Centralbl. Bd. 8. 1889. р. 124).
5%) Blochmann, Е. Ueber die Richtungskörper bei Insekteneiern. Morphol.
Jahrbuch. Bd. 12. 1887.
— Bol —
ядерной половины образуется второй направительный ам-
фластръ, дающий начало второму направительному тфльцу.
Оба направительныхъ тфльца лежать THCHO другъ около
друга, будучи слегка вдавлены съ поверхности яйца, и здЪсь
могутъ быть легко доказаны до образован1я бластодермы.
Блохману казалось, что въ первомъ направительномъ тЪльц%
наблюдается ядерная пластинка, чтб указывало бы на по-
слфдующее дЪлене этого тЪфльца, хотя онъ никогда не на-
ходилъ съ достов5рностью трехъ направительныхъ тфлецъ.
Созр$ване партеногенетическихь яицъ тлей Блохманъ
изслЗдовалъ на живородящихъ тляхъ, въ большомъ числ
встр$5чающихся въ теплицахъ на [ротеа rubro-coerulea, и,
кромЪ того, на нЪкоторыхъ экземплярахъ Forda formicaria
Heyd., находимыхъ имъ въ гнЪздф Lasius flavus Fabr. У
перваго вида тлей Блохманъ изелЪфдовалъ молодыхъ, только
что родившихся, особей, у которыхъ легко могли быть най-
дены молодыя яйца. Оказалось, что также и здЪсь образуются на-
правительныя тфльца. Уже въ яйцф, лежащемъ въ камерЪ,
слфЗдующей непосредственно за концевой, наблюдается ясный
„направительный AMPIACTPE , и даже во вебхъ болфе ста-
рыхъ яйцахъ, несмотря на уже прошедшее далеко впередъ
развите 9MOPIOHA, легко можетъ быть обнаружено одно на-
правительное тфльце, лежащее, какъ и въ зимнихъ яйцахъ,
на срединЪ продольной поверхности, нфеколько вдавленное съ
поверхности яйца. To же наблюдалось и у Forda formicaria (?).
„Уже BCIBACTBIE того, заключалъ Блохманъ, что какъ раз-
виваюцяся партеногенетическимъ путемъ, такъ и нуждаю-
шяся въ оплодотворени яйца афидъ одинаковымъ образомъ
образуютъ направительныя тЪфльца, дается дальнЪйшее дока-
зательство ихъ идентичности, если бы таковое вообще было
еще необходимо“ (р. 549).
Позднфе Блохманомъ ”'°) было также показано, что и въ
576) Blochmann, Е. Ueber die Zahl der Richtungskörper bei befruchteten
und unbefruchteten Bieneneiern. morphol. Jahrb. Bd. 15, р. 85.
— EDEN
uAPTeHOTEHEeTHYeCKUXB яйцахъ рода Chermes отшнуровывается
только одно направительное т$зльце.
Если мы теперь сравнимъ между собою различные спо-
собы CO3phBaHis партеногенетическихъ и половыхъ продуктовъ
въ связи съ различной степенью ихъ дифференцировки или
спецализащи, то окажется слфдующее.
Во всЪхь разсмотрфнныхъ случаяхъ половые женсые и
партеногенетическе воспроизводительные продукты, которыми
здЪсь являются овоциты 1-го порядка, развиваются въ резуль-
татЪ одинаковаго числа кл$точныхъ генеращй. По отношен1ю
KB случаямъ факультативнаго партеногенезиса это безъ даль-
нЪйшаго очевидно, очевидно также и по OTHOMEHII къ даф-
HIAMB, но даже у тлей какъ партеногенетическле, такъ и по-
ловые женске продукты, сколько мы можемъ заключать по
имБющимся въ литературз даннымъ, появляются BB заклю-
yeHie приблизительно одинаковаго числа генератй половыхъ
клЪтокъ. Если мы оставимъ въ сторонф явлен1я факультатив-
наго партеногенезиса, такъ какъ въ этомъ случаЪ партеноге-
нетическле продукты почти HUYEMB существеннымъ не отли-
чаются оть женскихь продуктовъ, развитю которыхъ пред-
шествуетъ ихъ оплодотворене, то для всЪхъ другихъ случаевъ
партеногенезиса, LAB онъ играетъ роль регулярно повторяю-
maroca или болфе или менфе постояннаго явлен1я, окажутся
eıbaymmia различя между партеногенетическими и половыми
женскими продуктами. Почти за исключен1емъ только тлей и
дафвйй, овоциты 1-го порядка какъ въ случаф партеногенезиса,
такъ и въ случа полового размножен1я одинаково накопляютъ
въ себБ запасы желточнаго матерйала, достигая, велфдстве
этого, почти одинаковой величины, различ1е же обнаруживается
лишь съ началомъ выдфленя направительныхъ тфлецъ, при-
чемъ въ случаБ партеногенезиса дефинитивнымъ воспроизво-
дительнымъ продуктомъ является одинъ изъ овоцитовъ 2-го
порядка, а Bb случаЪ полового размножен1я —этимъ продук-
— 1009 —
томъ становится одна изъ половыхъ клЪтокъ слБдующей re-
нераци, именно яйцо. У Artemia же, какъ было показано
Брауэромтъ, наблюдается даже переходъ оть яйца къ овоциту
2-го порядка, какъ къ дефинитивному воспроизводительному
продукту. Въ этихъ случаяхъ, такимъ образомъ, переходъ
отъ болфе спещализированнаго воспроизводительнаго продукта,
какимъ является яйцо, къ менЪфе спецализированному, какимъ
является партеногенетическое яйцо, совершается BB связи съ
выпаден1емъ вполнф или же отчасти второго направительнаго
дфлен1я. Сюда относится также подсем. Phylloxeridae изъ тлей,
У котораго партеногенетическле и половые женсюе продукты
по объему лишь мало отличаются другъ отъ друга. Но у тлей
изъ подсем. Pemphigidae и Aphididae и у дафей къ указан-
ному различ1ю между партеногенетическими и половыми жен-
‘скими продуктами присоединяется еще другое, именно здЪеь
при образования первыхъ болБе или мене сокращается (даф-
Hin) или даже совершенно выпадаетъ (тли) стадя накоплен1я
въ овоцитЪ 1-го порядка запасного питательнаго матерала,
вслЪдетв!е чего овоцитъ 1-го порядка въ боле молодомъ со-
стоянши переходитъ къ образован1ю овоцитовъ второго порядка,
а, слЪдовательно, — и къ послфдующему эмбр!ональному раз-
BHTIIO.
Уже въ представленныхъ здЪсь отношен1яхъ намЪчается
путь для дальнЪйшихъ отклонен!й въ образовании партеноге-
нетическихъ продуктовъ отъ типа CO3PBBAHIA обыкновенныхъ
яицъ. Можно представить себЪ, что на дальнфйшемъ пути
этихъ отклонен овоцитъ 1-го порядка станеть непосред-
ственно воспроизводительнымъ продуктомъ, другими словами,
первой эмбр1ональной клЪткой, а затБмъ этимъ воспроизводи-
тельнымъ продуктомъ можеть стать половая клфтка боле
раннихъ генерацй. Этотъ посл$де!й случай, повидимому, и
осуществленъ въ размножени спороцистъь и ред двуустокъ
(Distomeae), у которыхъ пока не наблюдали образовавя на-
правительныхъ тфлецъ. Но можно представить себЪ и то, что
— gende
образован1е обыкновеннаго овоцита 1-го порядка будетъ лишь
перенесено на болфе раннйя поколЪн!я половыхъ клфтокъ, и
этотъ случай, повидимому, реализуется въ размножени жи-
вородящихъ личинокъ Heteropeza. KB сожалЪфню, пока не
изелЪдовано, выдфляется ли и здЪсь партеногенетическими
продуктами направительное тфльце, хотя, въ виду того, что и
здЪеь овоцитъ запасается желточнымъ матер1аломъ на счетъ
желтокъ образующихъ клфтокъ, можно ожидать, что послЪднее
здЪеь образуется.
Что же касается собственно половыхъ продуктовъ, участ-
вующихъ въ AKTB оплодотворен1я, то ихъ окончательная диф-
ференцировка, какъ особыхъ половыхъ ‘продуктовъ, какъ
извЪстно, отчасти связана съ двумя послфдними дзленями
половыхъ клфтокъ, какъ въ томъ, такъ и въ другомъ случаЪ
протекающими соотвЪтетвеннымъ образомъ, при чемъ женеве
половые продукты происходятъ непосредственно изъ одного
изъ четырехъ продуктовъ овоцита 1-го порядка, а мужеве
половые продукты — путемъ предварительнаго видоизм$нен!я
сперматидныхь клфтокъ, какъ продуктовъ второй генерация
сперматоцита 1-го порядка. Но такъ какъ, все-таки, въ ре-
зультат$ еходныхъ послднихъ двухъ дфленй половыхъ кл$-
токъ въ TOMB и другомъ случаЪ получаются различные поло-
вые продукты, то очевидно, что это различе подготовлено уже
до овоцитовъ и сперматоцитовъ 1-го порядка и, ближе всего,
обусловливается то боле, то менфе значительно превосходя-
щимъ числомъ генеращй половыхъ клЪтокъ, предшествующихь
сперматоцитамъ, именно по сравненшю съ числомъ поколн!й
половыхЪъ клЗтокъ въ случа образован1я AMIE.
На основан!и сказаннаго мы можемъ сказать, что различ я
въ образовании воспроизводительныхъ продуктовъ во веЪхъ
случаяхъ полового размножентя обусловливаются, по крайней
мЪрЪ, отчасти числомъ предшествующихъ имъ покол5нй по-
ловыхъ клфтокъ, а въ HEKOTOPEIXB случаяхъ и возрастомъ по-
ловыхЪ клфтокъ сходныхъ генерацщй (овоцитовъ 1-го порядка).
0) —
Но это послфднее положене, очевидно, имЪфетъ 3Hayenie
лишь въ томъ случаЪ, если мы примемъ, какъ установленный
фактъ, что различные воспроизводительные продукты полового
размноженйя исходятъ изъ совершенно индифферентныхъ въ
половомъ OTHOMEHIH половыхъ клфтокъ, слЪдовалельно, та-
кихъ, изъ которыхъ могутъ развиваться какъ Th, TAKE и
друге дефинитивные воспроизводительные продукты, въ зави-
симости отъ TEXT или другихъ внфшнихъ услов!, а не отъ
внутреннихъ, лежащихъ въ самой природз яйцевой кл$тки,
въ ея зачатковой плазмЪ. ДЪйствительно, до извфстной стад1я
развит!я —эмбр!ональнаго или же постэмбруональнаго
какъЪ
половые зачатки, такъ и самые соотвЪтетвующте эмбр1оны оказы-
ваются совершенно индифферентными въ половомъ отношени,
половая же дифференцировка половыхъ зачатковъ, связываю-
щаяся обыкновенно съ половой дифференцировкой соотвЪт-
ствующей особи наступаетъ лишь съ извфстнаго момента въ
истори passuria особи. Что дифференцировка половыхъ за-
чатковъ и индифферентныхь первоначально половыхъ клЬтокъ
наступаетъ лишь BB связи съ какими-то вн-шними условлями,
a не опредфляется самой природой этихъ зачатковъ и этихъ
клЪтокъ, это особенно слЪфдуеть изъ различных явленй
гермафродитизма, какъ нормальнаго, такъ и ненормальнаго,
часто называемаго патологическимъ. Въ случаЪ нормальнаго
гермафродитизма одинъ и тотъ же половой зачатокъ даетъ
начало то раздфльнымъ половымъ железамъ, то одной герма-
фродитной железЪ, производящей, большею частью смотря по
возрасту животнаго, то Tb, то друге половые продукты, при-
томъ въ большинствв случаевь—сперва мужеве, а потомъ —
женские. Очень интересны при этомъ т% случаи, когда различные
половые продукты образуются даже въ однихъ и TEXB же фол-
ликулахъ, какъ, напр., у Pulmonata.
Съ точки sphais индифферентизма первоначальныхъ по-
ловыхъ клЪтокъ и половыхъ зачатковь еще интереснЪе случаи
ненормальнаго или случайнаго гермафродитизма, особенно когда
==
Н. $5. Е. В. XXXIII. 29
==.806 —
притомъ TB или Apyrie половые продукты развиваются изъ
половыхъ железъ или зачатковъ особей совершенно другого
пола. Изъ такихъ случаевъ гермафродитизма, описанныхъ въ
литератур%, я приведу для прим$ра лишь нЪкоторые. Прежде
всего я упомяну здфеь 0 такъ называемыхъ „гермафродит-
ныхъ самкахъ“ (Клаусъ, ср. стр. 717 27") Rhabdonema nigrove-
nosum и нЪкоторыхъ другихъ круглыхъ червей, у которыхъ
въ несомнЪфнно женскихъ половыхъ органахъ развиваются
сперва сБменныя клЪтки, а потомъ—яйца. Зибольдомъ °°)
былъ описанъ гермафродитизмъ, встр5чаюцийся у рабочихъ
пчелъ и трутней, при чемъ внутренн!й гермафродитизмъ обык-
новенно совпадалъ съ наружнымъ. „Очень бросающийся въ
глаза и вполнЪ своеобразный, гермафродитизмъ, говорить
ЭЗибольдъ, часто встрфчавиийся мною, заключался въ томъ,
что съ обфихъ сторонъ BMBCTO с$менника находилось NO Hid-
скольку съменныхь мтъшечковь в5 соединении с5 нюсколькими
яйцевыми MPYOOUKAMU, тогда какъ придаточные сЪменники
(Nebenhoden) и мужской совокупительный органъ были раз-
виты вполнЪ правильно; при этомъ, однако, къ нижнему концу
совокупительнаго органа прилегалъ иногда ядоносный апна-
ратъ съ несовершеннымъ жаломъ. При подобномъ соединен
сЪменниковъ и яичниковъ, въ мшкахъ сфменника уже начи-
налось развит1е живчиковъ, между тЪмъ какъ яйцевыя тру-
бочки, какз и вообще Y всъль остальныхь пчелиныхь зерма-
Ppodumoss, не показывали и слъда развития яицд“... , HB-
сколько разъ, къ моему ‘удивленю, при совершенно нормаль-
номъ развит мужскихъ половыхъ органовъ, вмъсто одною
изь съменниковь существоваль яичникь съ пустыми яйцевыми
трубочками. НерЪдко я наталкивался на с5менники или на
слитые между собою с$менники и яичники, безъ того, чтобы
можно было открыть хотя бы слфды выводныхъ протоковъ;
577) Отд. отт. 640.
578) Siebold, С. Th. у. Ueber Zwitterbienen. Zeitschr. f. wiss. 00]. Ва. 14.
1864, р. 73 и cıbı.
— 867 —
задняя часть половыхъ органовъ состояла въ этихъ случаяхъ
изъ вполнЪ развитого совокупительнаго органа, который кпе-
реди оканчивался слёпымъ м$фшкомъ“ (р. 77). У гермафро-
дитныхъ 0собей иногда органы передней части тЪла имфли
форму трутня, а задней — форму пчелы или наоборотъ; бы-
вало и такъ, что правая сторона тЪла имфла характеръ
трутня, а л6вая— рабочей пчелы или наоборотъ. При этомъ т%
особи, у которыхъ задняя часть брюшка носила, характеръ трутня,
имфли мягкое недоразвитое жало, при TOMB сообщающееся съ
ядоотдфлительной железой. Напротивъ, когда задняя часть
брюшка была устроена, какъ у рабочей пчелы, тогда и жало
было болфе развито. TB особи, у которыхъ задняя часть
брюшка напоминала трутня, имфли и мужеве половые органы,
сЪменные мфшки и совокупительный органъ, при чемъ въ
CbMeHHLIXbB м%Фшкахъ даже вырабатывалось сЪмя, а возлЪ
совокупительнаго органа нер$дко можно было видЪть и жало
(рр. 75—77). Зибольдъ предполагалъ, что такля гермафро-
дитныя 060би получаются лишь въ TEXT случаяхъ, когда въ
яйцо попадаеть сЪмени меньше нормальнаго количества, не-
обходимаго для полнаго оплодотворенйя яйца (рр. 78—9),
что едва ли справедливо.
Проф. А. Брандтъ 57?) описалъ зачаточный гермафроди-
тизмъ у мужскихъ личинокъ Perla bipunctata и cephalotis. У
гермафродитовъ этихъ наефкомыхъ спереди сЪменныхь ME-
шечковъ каждой стороны, на общемъ протокЪ, сидитъ при-
близительно около 50 яйцевыхъ трубочекъ, содержимое кото-
рыхъ, достигнувъ большей или меньшей дифференцировки,
подвергается жировому распаду. Но у одной мужской личинки
зачаточныхъ яичниковъ не существовало, у нея на т5хъ MB-
стахъ, гдЪ у другихъ личинокъ сидфли яичниковыя трубки,
также оказывались сфменные мфшечки. Въ противоположность
579) Брандтъ, А. Сравнительныя изсл$дован1я надъ яйцевыми трубочками
и айцомь насфкомыхъ. Hasteria Императ. Обществ. Любителей Естествозн.,
Антропол. и Энтограф!и. Т. XXIII, выи. 1. Москва. 1876.
55*
-— 508 ——
мужскимъ личинкамъ, у женскихъ не наблюдалось зачаточ-
ныхъ сЪменниковъ (р. 113). Предетавленное здфеь „зам-
щене отдЪльныхъ сЪменныхъ мЪфшечковъ яйцевыми трубоч-
ками“, по справедливому замфчаню проф. Брандта, „ука-
зываеть лишь на TOMOAOTIIO м$Ъшечковь и трубочекъ, на
способность ихъ зачатковъ развиваться дальше или по пути
с№менника, или по пути яичника“ (р. 114).
У мужскихъ зародышей прусака генитальные зачатки, по
Геймонсу °3°), начинаютъ отличаться отъ женскихь лишь
на сравнительно позднихъ эмбр1ональныхъ стадяхъ, при чемъ
четыре кучки генитальныхъ клЪтокъ, зачатки сфменниковыхъ
фолликулъ, окружаются эпитемальными клЪфтками (по Гей-
MOHCY, особато отъ генитальныхъ зачатковъ происхождения)
и стоятъ въ тфеной связи съ зачаткомъ выводного полового
протока (уаз deferens). Ha болфе позднихъ стадяхъ развит1я
указанные зачатки фолликуловъ нЪ$еколько отодвигаются на-
задъ, и тогда’въ пластинкЪ концевой нити, составлявшей
первоначально часть генитальнато зачатка, подобно тому какъ
это наблюдается и у самокъ, получается остатокъ гениталь-
наго зачатка, представляюций, по Геймонсу, женскую часть
первоначально гермафродитнаго генитальнаго зачатка. Въ 0T-
дъльныхъ случаяхъ, по Геймонсу, въ этомъ женскомъ от-
ıbıb генитальнаго зачатка могутъ даже развиваться рудимен-
тарныя яйцевыя трубочки и яйца. Происходяций такимъ обра-
зомъ рудиментарный органъ можетъ быть доказанъ еще въ
развившемся самцф прусака. Едва ли въ указанныхъ OTHO-
шен!яхъ можно видЪфть указане на первоначальный герма-
фродитизмъ, какъ думаеть Геймонсъ, но они, во всякомъ
случаЪ, говорять за первоначальное индифферентное состояне
генитальныхъ зачатковъ.
Изъ Anura гермафродитизмъ наиболЪе часто встр$чается
550) Heymons, В. Ueber die hermaphroditische Anlage der Sexualdrüsen
beim Männchen von Phyllodromia (Blatta) germanica. Zool. Anzeiger 13. Jahrg.
1890.
— 96$ —
y жабъ (Bufo) 58"). Какъ у самцовъ, такъ и у самокь на
переднемъ концф настоящихъ половыхъ железь помфщается
своеобразный органъ, открытый Якобсономъ и названный
Виттихомъ „рудиментарнымь яичникомъ“, Нусбаумомъ —
„рудиментарнымъ яичникомъ и сЪменниковымъ яичникомъ
(Hodeneierstock)*. По Гофману, это дЪйствительная герма-
фродитная железа, которая въ своемъ начальномъ развитши
ничЪмъ не отличается отъ другой части еще ‘совершенно ин-
дифферентной половой железы. Но уже рано въ этомъ пе-
реднемъ отдфлЪ наступаетъь своеобразная дифференцировка,
такъ какъ какъ у самки, такъ и у самца изъ заключающихся въ
немъ гнЪздъ клЪфтокъ происходятъ двоякаго рода образования.
CB одной стороны, происходятъь образованйя совершенно по-
добныя яичниковымъ яйцамъ и, какъ эти послфдн!я, одфтыя
гранулезой, которыя называются Гофманомъ „рудиментар-
ными яйцами“, въ виду того, что они никогда не достигаютъ
созрфван1я и выдЪлен1я; ApyTia же образуютъ рудиментарныя
сБменниковыя трубки, которыя не имфютъ просвфта и въ
которыхъ никогда не доходитъ до созрЪвавля и развит!я спер-
матозоидовъ. Дальше, у самцовъ наблюдаются слфдуюпия от-
ношеня. Рудиментарныя яйца быстро растутъ и обрастаютъ,
какъ и настояпля, продолжешемъ генитальныхЪъ каналовъ,
gcrbicrBie чего, по Гофману, и здфсь каждое яйцо иметь
двойную эпителлальную оболочку. Однако, генитальные ка-
налы зд5сь не развиваются, но отдЪльныя яйца почти сопри-
касаются между собою, велдетвые чего между быстро выра-
стающими до довольно значительной величины рудиментар-
ными яйцами такъ необыкновенно трудно найти маленькя
рудиментарныя сБменниковыя трубки. У взрослыхъ самцовъ,
впрочемъ, эти отношен1я achte. Но, по Гофману, герма-
фродитизмъ не ограничивается только переднею частью ипо-
551) Hoffmann, С. К. Zur Entwicklungsgeschichte der Urogenitalorgane
bei den Anamnia. Zeitschr. f. wiss. Zoologie. Bd. 44. 1886, p. 570 (p. 604
и. cıEı.).
== 010 —
ловой железы, но простирается и на весь Chmexaux3. Почти
въ каждомъ сЪменникЪ то здЪсь, TO тамъ между сЪменнико-
выми трубками даже совершенно половозрЪлыхъ самцовъ на-
ходять большя и находяшляся въ обратномъ развити руди-
ментарныя яйца. Послфдн1я частью имфютъ независимое „отъ
рудиментарнаго яичника“ происхождене. Передай отдфлъ
chMenauka Гофманъ называетъь „рудиментарной гермафро-
дитной железой“ (р. 606). У самокъ oTHomenis, поскольку
ДЪло касается раннихъ стадй развитя, совершенно сходны
съ таковыми у самцовъ. И здЪеь „Биддеровсвый органъ“ пред-
ставляется, какъ настоящая гермафродитная железа. Между
рудиментарными яйцами встр5чаются кучки клЪтокъ, которыя
вполнЪ COOTBBTCTBYIOTE рудиментарнымъ сфменниковымъ труб-
камъ самца. Когда полъ уже опредЪлилея и HACTOAMIA яич-
никовыя яйца выросли до опредЪленной величины, постепенно
наступаетъ стад1я, въ которой рудиментарная гермафродитная
железа ни въ чемъ не отличается отъ настоящаго яичника,
т$мъ менфе, что и въ послфднемъ встрфчаютея совершенно
подобныя рудиментарныя с$менниковыя трубки, какъ описано
было выше для гермафродитной железы. Но рудиментарныя
яйца продолжаютъ оставаться на опредЪленной ступени обра-
зован1я, въ то время какъ HACTOAMIA съ течешемъ времени
прибываютъ въ величинф, велЪдетве чего позднфе опять вы-
ступаетъ явственное различ1е между гермафродитной железой
и половой. Въ гермафродитной железБ наблюдаются также
образован1я, которыя, по Гофману, производятъ впечатлЪн1е
рудиментарныхь сЪменниковыхъ. трубокъ, которыя онъ такимъ
образомъ и называетъ. Но оба рода образованйй на TOMB же
M'ÉCTÉ очень скоро опять исчезаютъ, именно большею частью.
расположенныя центрально обнаруживаютъ уже жировую де-
генерац1ю, велФдстве чего вся центральная часть гермафро-
дитной железы состоитъ теперь изъ кучки желтыхъ жировыхъ
зеренъ. Однако, Гофманъ совершенно He встрЪфчалъ смен-
никовыхъ трубокъ въ яичникахъ совершенно взрослой самки.
== 97 —
Явлене гермафродитизма не ограничивается только Bufo,
но BCTpbyaerca— и, повидимому, довольно часто— и у лягушекъ.
По Пфлюгеру, среди старыхъ бурыхь травяныхъ лягушекъ
(Rana temporaria) въ УтрехтЪ, Кенигсберг и Бонн самцы
и самки встр$чаются въ одинаковомъ числЪ, въ то время
какъ среди молодыхъ самцы повеюду то больше, то меньше.
уступаютъ вь чиелЪ самкамъ. Процентное содержане для
мужского пола у молодыхъ лягушекъ, повидимому, колеблется
между 0°/ и 50°/, но никогда не превосходятъь 50°/. Среди
молодыхъ лягушекъ, какъ указываеть Пфлюгеръ, существуютъ
троякаго рода животныя: самцы, самки и гермафродиты; но
въ TeueHie развит!я гермафродиты превращаются въ дефини-
тивныхЪ самокъ или самцовъ. Если же у гермафродита, ко-
торый позднфе станетъ самцомъ, яичниковая ткань развита
очень сильно, то половая железа, какъ по внЪшнему виду,
такъ и въ микроскопическомъ отношени, получаеть вполнЪ
характеръ яичника. Несмотря на TO, животное позднЪе ста-
новится самцомъ. Сходное же наблюдается и въ отношен!и
TÉXB гермафродитовъ, изъ которыхъ позднфе произойдутъ
настоящия самки. Смотря по степени развит1я гермафродитизма,
мужской полъ и кажется въ болфе или мене незначитель-
номъ численномъ отношени 53). Гофманъ изслфдовалъ ch-
менники двадцати лягушекъ того же вида, еще не перезимо-
вавшихъ послЪ своего развит!я, и только у одного индивида
половая железа оказалась гермафродитной (р. 608).
Въ пользу же того взгляда, что половыя клЪтки до из-
вфетной стади развит!я представляются совершенно недиффе-
ренцированными въ половомъ отношении и могуть быть та-
кими даже еще у взрослыхъ особей, говорять любопытныя
наблюденшя Брэма надъ Ophryotrocha 2“). ЦоелЪ mepepbaku
582) Pflüger, Е. Ueber die geschlechtbestimmenden Ursachen und die Ge-
schlechtsverhältnisse der Frösche. Pflüger’s Arch. f. Physiol. Bd. 29. 1882, cp.
Hoffmann, ibidem.
583) Braem, Е. Zur Entwicklungsgeschichte von Ophryotrocha puerilis Clpd.
Meez. Zeitschr. f. wiss. Zoologie. Bd. 57. 1893.
ar OS —
одной самки, при чемъ перерЪзка сдБлана была съ цЪлью
наблюдать регенерацию, у нея въ переднемъ отрЪзкЪ исчезли
яйца и развились сперматозоиды, одновременно же она пр-
обрфла и н$Ъкоторые внфше1е признаки самца.
Ho не только мужеюме и ÆeHCKie половые продукты про-
исходятъ изъ первоначально индифферентныхъ половыхъ за-
чатковъ гезр. клЪтокъ, такому же происхождению обязаны и
различные партеногенетическе продукты. У тлей изъ партено-
генетическихъ яицъ развиваются какъ партеногенетическя же
самки, такъ и половыя самки и самцы, при чемъ часто одна
и та же партеногенетическая самка даетъ начало этимъ раз-
личнымъ формамъ особей, и развите BCEXB этихъ формъ до
извЪстнаго времени протекаетъ совершенно сходно; у дафий
изъ партеногенетическихьъ яицъ одной и той же самки про-
исходятъ какъ самки же, такъ и самцы. Интересны съ ука-
занной точки зр$н1я OTHOMEHIA, наблюдаемыя въ нЪкоторыхъ
случаяхь при развити редй и церкарй у Distomeae. Уже
раньше, при разсмотрфе]и rereporonin y Distomeae, говори-
лось 0 TOMB, что реди и Mepkapin на первыхъ порахъ раз-
виваются совершенно одинаково и равнымъ образомъ полу-
чаютъ свое происхождене изъ совершенно одинаковыхъ зачалт-
ковыхъ клфтокъ, при чемъ изъ какой либо данной зачатковой
клфтки, повидимому, можетъ развиться то редя, то церкарля,
что зависить уже оть внфшнихъ уеловй, а не OTB природы
самой зачатковой клЪтки. Такъ, по Лейкарту, въ редяхъ
Distomum hepaticum, оказывающихся въ большихъ количе-
ствахъ въ старыхъ улиткахъ и производящихъь къ зимнему
времени вм$сто церкарй опять редй, иногда, рядомъ съ этими
послЪдними, заключаются и mepkapin. Точно также въ случаЪ
Cercaria echinata, по Шварце, уже лЪтомъ (въ mab— юн»)
въ TOMB же самомъ зародышевомъ MEIKE заключаются другъ
подлЪ друга реди и церкарш. Очевидно, что въ этихъ слу-
чаяхъ реди и церкари развиваются изъ одинаковыхъ зачат-
KOBEIXB клЪтокъ, развите же TEXB или другихъ обусловли-
вается уже nosımbe и, вфроятно, внЪшними влян!ями. Но
такъ какъ развите рей и церкарй протекаетъ на первыхъ
порахъ совершенно сходнымъ образомъ, то можно сказать,
что TB же половыя клфтки, которыя въ случаЪ ред стано-
BATCA непосредственно зачатковыми или первыми эмброналь-
ными клЪтками, въ случаБ церкарй дифференцируются въ
своихъ послфдующихь покол$н1яхъ какъ мужевше или женсве
половые продукты. Такимъ образомъ, мы можемъ заключать,
что и у Distomeae какъ половые продукты, такъ и партено-
генетическе происходятъ изъ совершенно одинаковыхъ между
собою, индифферентныхъ половыхъ клЪфтокъ.
Изъ всего сказаннаго до сихъ поръ можно, какъ мнЪ ка-
жется, заключить, что исходнымъ пунктомъ для развития раз-
личныхъ формъ особей, имЪющихъ то или другое отношен1е
къ половому размножен!ю, т.-е. самцовъ, самокъ и партено-
генетическихъ самокъ, является общая для всЪхъ ихъ индиф-
ферентная стадя онтогенетическаго развитя, при чемъ эти
различныя формы особей оказываются лишь различными ста-
длями на пути онтогенетическаго развит1я одной и той же
основной формы того или другого даннаго вида, обыкновенно
при томъ боле или мене видоизм5ненными. Что касается
полового размножен1я въ узкомъ смыелЪ слова, то уже, напр.,
М. Нуебаумъ высказывался такимъ образомъ: „Въ соотвЪт-
CTBIU CB этимъ полы не будутъ пониматься Kakb HBUTO
различное, а ихъ происхождене — какъ усиливающееся вы-
раженте уже съ начала данной, но латентной и не обнару-
живающейся, противоположности. Образоване пола, наиболЪе
замЪтно представленное половыми железами, совершается He
такъ, какъ легкое отщепляется отъ кишки, чтобы съ остаю-
щейся частью послёдней лучше и болфе совершеннымъ обра-
зомъ разрзшить задачи, которыя были поставлены примитивной
кишкЪ; дифференцирован!е пола и развите с$менника и яич-
— 874 —
ника происходить изъ индифферентнаго зачатка, подобно
тому какъ крыло и нога птицы, различные сегментные при-
датки членистаго животнаго развиваются, какъ гомологичныя
части“ 58“).
Но если принять, что различныя формы особей какого
либо вида, имфюция отношене къ половому размножению,
происходять изъ индифферентной въ половомъ отношени
стаи онтогенетическаго развит!я, то возникаетъ вопросъ:
каковы Th условя, при которыхъ развите индифферентнаго
зачатка или стадя развитля его направляетея въ ту или
другую сторону и иметь ли отношене эта способность раз-
BUTIA въ ту или другую сторону къ польз для вида и къ
естественному отбору?
Какъ извфстно, въ настоящее время въ процессе опло-
A0TBOpeHiA различаютъ ABb стороны явлен!я: такъ называе-
мое омолод5не или оживлен!е зачатка, въ результать чего
послЪдн!й получаетъь способность къ дробленю, и насл$д-
ственность, въ результат которой изъ оплодотвореннаго яйца
развивается организмъ, представляюпий отпечатокъ своихъ
родителей 535), при чемъ носителемъ наслФдственныхъ свойствъ
обыкновенно признаютъ хроматиновое ядерное вещество. Но
въ то время какъ одни авторы придерживаются старыхъ воз-
зр$вйй на сущность оплодотворен1я, именно, полагая ее въ
оживлен!и или омолодЪн1и зачатка, CMbmenie же наслЪдствен-
HEIXB массъ считая сопутствующимъ явленемъ (Бючли, Эн-
гельманъ, Гензенъ, Е. ванъ-Бенеденъ, Mona, и, no-
видимому, О. Гертвигъ, Бергъ и др. °°°), ıpyrie, именно:
54) Nussbaum, М. Zur Differenzirung des Geschlechts im Thierreich.
Arch. f. mikrosk. Anatomie. Bd. 18. 1880 (pp. 105—6).
585) Boveri, Th. Befruchtung. 1891, р. 416.
386) Ср. Weismann, A. Amphimixis. 1891, Einleitung, также: р. 135 и
cıbı.,;, Гертвигъ, О. Клфтка и ткани. 1-ая книга. Перев. 1894, рр. 276—278;
Бертъ, Р. С. Куреъ общей эмбрологи. Перев. С.-Петербургъ. 1900, р. 57.
13 —
Страсбургеръ, Вейсманъ, Бовери 7) и др., существенное
въ оплодотворени видятъ въ смфшени наслЪдственныхъ ве-
ществъ двухъ индивидовъ въ одномъ новомъ, или въ амфи-
миксисЪ, какъ назвалъ это явлеше Вейсманъ. Теори „омо-
aorbuia“ или „оживлен!я“ жизненнаго процесса, по Вейс-
ману, противор$чать уже случаи партеногенезиса, когда
амфимиксисъ то лишь болфе или менфе ограничивается, то
почти совефмъ выпадаетъ, и вообще, —агамогенезиса (Amphim.,
рр. 139—141). Но если главною цфлью оплодотворен!я
является смфшен1е въ одномъ новомъ индивидЪ „двухъ инди-
видуально различныхъ наслЪфдственныхъ тенденщй“, тогда, ко-
нечно, оживлен!е или омолод$н1е зачатка „съ конечной цфли
низводится на простое средство“ (ibid., рр. 13—14). „Cmb-
шен!е двухъ индивидуально различныхъ наслфдетвенныхъ тен-
денцй“ въ одномъ новомъ индивидЪ, которое при TOME же
можеть еще происходить разнообразнымъ образомъ, благодаря
достигающейся, согласно представленю Вейсмана, во время
редукц1онныхъ AbAleHiü перегруппировкВ элементовъ наслЪд-
ственной плазмы (хромозомъ), доставляеть „въ распоряжене
естественнаго отбора индивидуальныя различ1я въ столь мно-
гихъ различныхъ комбинащяхъ, сколько происходить индиви-
довъ“ (р. 47, ср. также р. 128). Въ этомъ именно и лежитъ,
по Вейсману, „болЪе глубокое значене всякой формы амфи-
миксиса, называется ли она конъюгащей, оплодотворенемъ
или какъ нибудь иначе“ (р. 135). Бовери также примкнуль
EB этому взгляду Вейсмана, однако, не соглашаясь съ нимъ
въ деталяхъ, и допускаетъ, что ,BCABACTBIE редукщи хромо-
зомъ производятся pasımyia дфтей одинаковыхъ родителей“
(Befrucht., р. 463). Напротивъ, Дарвинъ, Спенсеръ и
0. Гертвигъ cubmenilo наслфдственныхъ свойствъ двухъ ро-
дительскихъ организмовъ, такъ называемому скрещиван!ю,
приписываютъ противоположное значене, именно— сглаживан!я
587) |. cit.
— 876 —
индивидуальныхъь различй, чфмъ и обезпечивается видовая
жизнь 588).
Вейсманъ, съ своей точки зрЪвя, разсматриваеть амфи-
миксисъ, какъ приспособлене, принимая, что онъ „полезенъ
для филетическаго развит1я жизни, включительно съ сохране-
HieMB разъ достигнутой высоты приспособленя каждой жиз-
ненной формы (вида). ибо это CoXpaHeHie такъ же зави-
ситъ оть безпрерывнаго дЪйств1я естественнаго отбора, какъ
и перечеканка видовъ. Сл5довательно, продолжаеть Вейсманъ,
чЪмъ чаще амфимиксисъ можеть появляться въ жизни вида,
тЪмъ лучше сохранится послфдвй, TEMB также легче онъ
будеть приспособляться къ новымъ жизненнымъ условямъ,
т.-е. преобразовываться“ (рр. 161—2). Амфимикеисъь и раз-
множен1е вещи совершенно .отдфльныя, амфимиксиеъ только
можетъ связываться съ размноженшемъ и при TOMB только
CB размноженемъ путемъ одноклЗточныхъ зачатковъ, на ка-
кой почвЪ онъ и могъ возникнуть (р. 158 u сл$д.).
Но если амфимиксисъ, съ точки зр5юя Вейсмана, ока-
зывается полезнымъ ABACHIEMB въ видовой жизни, то его
осуществлен!е наилучше могло бы быть обезпечено природой
лишь BB TOMB случаЪ, если бы она сдфлала одноклЪточные
зачатки неспособными развиваться сами по себЪ. Us этой
точки зрн!я Вейсманъ (р. 143) и Бовери (Befrucht.,
рр. 431—2) и разематриваютъ специфичесяя особенности
дефинитивныхЪ половыхъ продуктовь, именно, какъ спещальныя
приспособлентя, им5ющля задачей лишить ихъ способности само-
развит1я. Эти приспособленя въ яйцЪ выражаются. по Бовери,
въ отсутствии центрозомы, какъ кинетическаго центра или органа,
à въ сперматозоид — въ почти совершенномъ OTCYTCTBIH прото-
плазмы, пошедшей здЪсь преимущественно на развит!е хвоста,
какъ органа передвиженя. Въ другихъ же особенностяхъ
яйца и сперматозоида, какъ по указаннымъ авторамъ, такъ
583) Cp. Гертвигъ, О. Kabrka и ткани, 1-ая книга, рр. 276—218.
— Bl —
и по 0. Гертвигу 5°3), М. Нусбауму и др., выражается
принципъ разд$лен1я труда, который возникъ при преслЪдо-
ван1и боле успфшнаго соединен1я двухъ половыхъ клЪтокъ и
снабжен1я первой эмбр1ональной клЪтки, или яйца, въ доста-
точномъ количеств питательнымъ матер1аломъ, необходимымъ
при развити зачатка. Съ этой же точки зрЪн1я разематри-
ваютъ также и мужскую и женскую организацю, именно,
какъ приспособлен1я къ достиженю той же BAIN, т.-е. со-
единен1я двухъ индивидуально различныхъ половыхъ клЪтокъ.
Самки снабжаютъ яйца гезр. зародышей питательнымъ ма-
тер!аломъ, самцы же отличаются „искательнымъ характеромъ“.
Разъ амфимиксисъ не является необходимымъ условемъ
омолодфная или оживлен1я зачатка, но лишь 06обымъ приспо-
соблетемъ, присоединяющимея къ размноженю путемъ одно-
клЪточныхь зачатковъ, именно, такимъ явленемъ, которое
обезпечиваетъ виду возможность приспособленая къ различ-
нымъ жизненнымъ условлямъ, равно какъ и сохранене разъ
достигнутой высоты организаци, то въ тфхъ случаяхъ, когда,
эта польза амфимиксиса можетъ перевЪшиваться выгодами,
представляемыми его выпаденемъ, онъ, по Вейсману, мо-
жетъ болБе или менфе ограничиваться или даже выпадать,
что и наблюдается во многихъ случаяхъ. Между TEMB какъ
если бы амфимиксисъ являлся необходимымъ условемъ жизни,
служа для омолодфн1я или обновлен1я жизненнаго процесса,
этого не могло бы быть (Amphim., pp. 158 u Cab.) „Это
представится въ еще болфе ясномъ свЪтЪ, говорить Вейсманъ
(р. 176), если признать, какъ точно соотвфтственно жизнен-
нымъ усломямъ вида опредфляется, при CMbHB безполаго
(agamer) и амфимиксическаго размножен1я, число безполыхъ
поколфвй. БолЪе рфдкое или болЪе частое повторенте
амфимиксиса въ жизненномъ ходЪ вида вытекаетъ не
изъ физической природы вида, но изъ его жизненныхЪъ
58°) КлЪфтка и ткани. 1-я книга, рр. 240—241.
— ВИ —
услов!й; его регулирован1е основывается ва приспособлен;
онъ можеть также совершенно выпадать, и однако жизнь
вида продолжается. Я не знаю, что должно было бы заста-
вить насъ, поел того какъ мы признали все это, предпола-
гать еще, что въ амфимиксие$ должно содержаться что-либо
больше, чфмъ существенная польза длясохранен1я и преобра-
зован!я видовъ“.
Такимъ образомъ, выпадене амфимиксиса BB случаяхъ
партеногенезиса должно, согласно Вейсману, также раз-
сматриваться, какъ приспособлене къ соотв5тетвующимъ жиз-
неннымъ условямъ. „Пер!одическое наступлен1е неблагопруят-
ныхъ жизненных условй, говорить онъ (р. 167), много
разъ давало поводъ къ введен!ю партеногенезиса у членисто-
ногихъ и коловратокъ“. Указавши залтфмъ на свои работы
© дафняхъ, „въ которыхъ этотъ вопросъ былъ уже подробно
разсмотр%нъ“, Вейсманъ, имЪя въ виду дафнй, говоритъ:
„Всюду, гдЪ видъ живетъ разсфяннымъ по маленькимъ M'BCTO-
обиталищамъ и LAB послФдн1я подвержены быстро м$няющимея
внфшнимъ BAIAHIAMB, которыя, хотя въ TeyeHie короткаго вре-
мени и очень благопрлятны для жизни и размножен1я, но
затЪыъ внезапно становятся совершенно неблагопраятными,
даже разрушительными, должно быть очень полезно, если
можеть происходить наивозможно быстрое размножене инди-
BHAOBb во время благопрлятныхъ пер!одовъ. Въ этомъ, какъ
я показалъ тогда, и лежитъ польза партеногенезиса вь Этихъ
случаяхъ; такъ какъ размножене тогда уже потому только
должно стать интенсивнзе во много разъ, что BC индивиды
суть самки или, выражая, общфе, BCB зачатковыя клЪтки,
которыя вообще производятся, доставляютъ HOBHXB живот-
ныхъ. ДальнЪйшее же ускорене размножен1я наступаетъ еще
BCI'BICTBIE того, что здЪеь выпадаетъ всякая проволочка раз-
вит!я, которая производитея вслфдете копулящи и оплодо-
творен1я“. „Съ этихъ точекъ зрЪн1я объясняется не только
введен!е партеногенетическаго развитая вообще, но также его
НХ —
спещальный характеръ въ отдльныхъ случаяхъ“ (рр. 167— 8).
Съ этой именно точки зрфнйя Вейсманъ и разсматриваетъ
дальше различные виды жизненнаго цикла дафнй, у кото-
рыхъ оказывается то общимъ, что обоеполыя поколЪн1я съ
ихъ прочными яйцами пр!урочиваются къ неблагопраятнымъ пе-
р1одамъ существованя, между TEMT какъ партеногенетическое
размножен!е — къ благопрятнымъ. Чфмъ продолжительнфе
благопруятный для существованя пер1одъ, тфмъ и жизненный
циклъ длиннфе, пока наконецъ размножен1е не станетъ мо-
ноциклическимъ или даже ациклическимъ велфдстве выпаден!я
амфимиксиса. ПослЪднее прежде всего тогда происходитъ, когда,
образуется лишь одинъ сортъ яицъ, именно, снабженныхь
прочной оболочкой; такъ, напр., у Apus отдфльныя колон1и
оказываются чисто партеногенетическими, и TO же наблю-
дается у большого числа ракушковыхъ прЪсноводныхъ раковъ
(рр. 168—170).
Впрочемъ, Вейсманъ склоненъ допустить, что въ HBKO-
торыхъ случаяхь, какъ у H'BEOTOPHXB ракушковыхъ раковъ,
выпаден1е амфимиксиса можетъ основываться и не ва при-
способлени, а на томъ, напр., „что послЪ того какъ однажды
къ наслЪдетвеннымъ зачаткамъ вида присоединился партено-
генезисъ, могутъ наступить отношен!я, при которыхъ парте-
ногенезисъ будеть перенесенъ, благодаря могуществу насл$д-
ственности, также и на обоеполую генерацию, безъ того чтобы
естественной отборъ могъ едЪлаль что-либо противъ“ (р. 170).
Переходя къ тлямъ, Вейсманъ говоритъ: „У богатой
видами группы листовыхъ тлей и филлоксеровыхъ партено-
генезисъ играетъ большую роль. Лйца частью откладываются,
а частью они проходятъ эмбр1ональное развите внутри ма-
теринекаго животнаго. Въ обоихъ случаяхъ выгода партеноге-
незиса основывается, какъ и у дафнй, на необыкновенно усилен-
номъ размноженш, которое, естественно, у живородящихъ тлей
наиболфе быстрое, такъ какъ здЪсь дЪтеныши, уже до своего
рожден!я, въ свою очередь производять въ себЪ эмбртоновъ.
— 660 —
Но здЪсь гораздо меньше идетъ рЪчь 0 возможно быстромъ
использован!и ограниченнаго по времени и полнаго перемЪнъ
mepiora развитйя колон, чЪмъ, скорфе‚, —0 возможно интен-
сивномъ использовани источника питавн1я, вообще въ изобими
даннаго BB растительныхъь сокахъ. Массовое произведене
индивидовъ обезпечиваеть колоню и BMBCTB съ тфмъ BUNG
оть уничтожен!я различными врагами, которые затЪмъ въ
свою очередь должны были сами опять возрасти въ числ,
благодаря массовому появленю своихъ жертвъ, а вслфдетве
этого повысить быстроту размноженя этихъ растительныхъ
паразитовъ до возможно высокой степени. ЗатЪмъ, мы здЪеь
также видимъ, что много чисто партеногенетическихъ поко-
лъвй слФдуеть другъ за другомъ, амфимиксисъ обезпечивается
только благодаря одной единственной генеращи изъ самцовъ
и самокъ, которая появляется въ заключене перлода самаго
обильнаго запаса пищи“ (р. 171).
Однако, по Вейсману, партеногенезисъ не всегда является
приспособленемъ къ благопрятнымъ условямъ CYINECTBOBAHIA,
но иногда и, наоборотъ, —къ неблагопрлятнымъ. Такъ, переходя
къ жизненному циклу дубовыхъ орЪхотворокъ, у которыхъ
обоеполое поколЪнйе появляется обыкновенно л$томъ, а пар-
теногенетическое въ начал весны или даже зимою, онъ го-
воритъ: „Выгода выпаден1я амфимиксиса въ зимнемъ поколЪни,
мнЪ кажется, лежитъ здфеь въ необыкновенно неблагопрят-
номъ отношени внфшнихъ жизненныхъ условй, которымъ
подвержено это покол$не“. Н%которыя изъ этихъ орЪхотво-
рокъ, напр., biorhiza aptera, вылупляются и зат$мъ откла-
дываютъь яйца при очень неблагопрлятныхъ внЪшнихъ усло-
BiAXB. „Очевидно, что это такя отношеная, при которыхъ
MHOriä насЪкомыя должны погибнуть, прежде чЪмь они KOH-
чать откладку яицъ, и такимъ образомъ, конечно, должно
быть очень полезно для сохранен1я вида, если‘бы не только
могло выпасть разыскиване половъ и спариван1е, но если
бы также каждое животное, которое вообще выжило бы, могло
В
также сейчасъ откладывать способные къ развит!ю зачатки —
если бы каждое было самкой“ (рр. 171—2).
Во всякомъ случаЪ, „введете партеногенезиса, по Вейс-
ману, основывается на приспособлени“, и „размножене
безъ амфимиксиса происходить изъ полового размножен!я
всюду тамъ, гдЪ въ этомъ лежить значительная польза для CO-
хранев!я вида’. Тотъ вредъ, который, по Вейсману, про-
исходить отъ выпаденя амфимиксиса, какъ источника инди-
видуальныхъ вар1ащй, можетъ, однако, сглаживаться вел детве
того, „что онъ, однако, всегда опять наступаетъ, и всегда
опять комплексы индивидуальныхъ зачатковъ съизнова пере-
мЪшиваются между собою въ новыя комбинации. Вредъ будетъ
TbMB меньше, ч$мъ больше плодовитость вида, и съ этимъ
можеть стоять въ связи TO, что мы встрЪчаемъ партено-
генезисъ большею частью только у видовъ съ боль-
шой плодовитостью. Индивиды, которые опустились на
одинъ шагь съ высоты видовой организаци, TEMB скоръе
должны будутъ быть стерты борьбою за существоване, безъ
того чтобы существоване самаго вида казалось въ опасности.
Можеть быть, въ этомъ заключается OCHOBAHIE, почему у Hb-
которыхъ видовъ раковъ (видовъ Üypris) и насЪкомыхъ
(Rhodites rosae) амфимиксисъ могъ совершенно выпасть, безъ
того, однако, чтобы до сихъ поръ могъ быть замфченъ какой
либо признакъ видовой дегенерации“ (рр. 173 —4).
Apyrie авторы также большею частью разсматривали пар-
теногенезисъ, какъ приспособлене, благодаря которому на-
личныя благопраятныя жизненныя услов1я MOTYTB быть быетро
или полно использованы, и вообще какъ приспособлене къ
соотвЗтствующимъ условямъ жизни. Takt, напр., Влаусъ
относительно вообще гетерогон1и говоритъ, что „эта форма
размножен!я должна быть объяснена, какъ приспособлене къ
жизни въ мфняющихея условяхъ 530)“. Гатчекъ °°!) въ
3%) Клаусъ, К. Учебникъ Зоолот1и. Часть 1. Руссвй переводъ. 13888. р. 124.
591) Hatschek, В. Lehrbuch der Zoologie. 2-te Liefer. Jena. 1889. pp. 215—6.
HEISSE В. RIT. 56
= ВВ —=
своемъ учебникЪ зоологи о партеногенезисВ говоритъ: „По-
явлен!е партеногенезиса въ животномъ царствЪ можеть на-
блюдаться особенно въ связи съ извЪетными жизненными от-
ношенями. Партеногенезисъ встрЪ$чается преимущественно у
низшихъ пр$еноводныхъ и наземныхъ животныхъ, которыя
подвержены перем$н® временъ года. Въ нашихъ прЪеныхъ
водахъ это Rotatoria, между пизшими Crustacea Oladocera и
нЪкоторыя Ostracoda, которыя, путемъ партеногенезиса, быстро
размножаются лЪтомъ, такъ что наличныя благопраятныя жиз-
ненныя услов1я быстро использовываются (также и выпадене
самцовь оказывается экономическимъ сбережен1емъ); при на-
ступлени неблагопраятнаго времени года развиваются также
самцы, и теперь самками производятся къ половому размно-
меню большею частью твердоскорлупковыя зимн1я яйца. У
иЪкоторыхъ Phyllopoda, напр., Ариз, партеногенезисъь всюду
взялъ верхъ; самцы появляются такъ PhAKO, что лишь посль
долгаго разыскиван1я удалось ихъ найти. — На подобныхъ же
экономическихъ принципахъ основывается явлене лЪтняго
партеногенезиса у тлей и нфкоторыхъ другихъ насЪкомыхЪ“.
Дюзингъ 57?) также разсматриваль партеногенезисъ, какъ
приспособлене къ благопрятнымъ усломямъ существоватя,
именно питан!я. Ходъ его разсужденйй слЗдующ. Уже раз-
множающимея половымъ путемъ животнымъ очень выгодно
обладать способностью приспособляться къ TEMB или другимъ
условямъ питаня такимъ именно образомъ, чтобы при избытЕЪ
пищи производилось больше самокъ, благодаря чему только
(такъ какъ только самки служатъ для размноженя) этотъ
избытокъ пищи и могъ бы быть использованъ наиболЪе со-
вершенно, между тЪмъ какъ при недостаткЪ пищи, наоборотъ,
должны были бы развиваться преимущественно самцы. CE
этой точки зр5шя партеногенезись и оеобенно телитоки-
3) Düsing, С. Die Regulierung des Geschlechtsverhältnisses bei der Ver-
mehrung der Menschen, Thiere und Pflanzen. Jenaische Zeitschr. f. Naturwissen-
schaft. Bd. 17. 1884. р. 593.
— 883 —
ческ1й является наиболзе совершенной формой приспособления
къ особымъ благоприятнымъ усломямъ питан1я (ср. pp. 667,
711, 729, 733, 740 и cab, 780 и слёд.).
Сходныя же положешя еще раньше развилъь Г. Спен-
серъ въ своихъ „Основаняхъ Biororin“.
Численное отношене половъ, по Спенсеру, устанавли-
вается при посредств$ естественнаго отбора. „Естественный
отборъ, говоритъ онъ, всегда будетъ установлять наиболЪе
выгодную пропорцю между самцами и самками. Если усло-
я жизни таковы, что при нихъ полезно виду большее или
‘меньшее неравенство половъ, для числа или для характера
потомковъ, то тогда есть вфроятность, что TE разновидности
вида, которыя почему-либо приближаются болБе другихъ къ
этой выгодной степени неравенства половъ, вытфенять дру-
rid разновидности. И наоборотъ, тамъ, гдЪ полезно равенство
численности самцовъ и самокъ, это PABHOBBCIE будетъ поддержи-
ваемо; разновидности, дающуя начало потомству, въ которомъ
не уравновъшены оба пола, будуть вымирать“. 533).
Чередоване покол$й Спенсеръ также разсматриваетъ
съ точки 3pbHia полезности для соотв$тетвующихъ формъ жи-
вотныхъ, именно, какъ приспособлете къ извфетнымъ усло-
BIAMB существован!я и особенно усломямъ питан1я. „Одинъ
изъ фактовъ, говоритъ онъ, на которые слфдуетъ обратить
вниман1е, есть тотъ, что гетерогенезисъ преобладаетъь у тЪхъ
именно организмовъ, кормъ которыхъ, хотя онъ и имфется въ
изобил!и сравнительно съ тратою, дёлаемою этими организмами,
однако разбросанъ такъ, что не можеть быть усвоиваемъ въ
значительныхъ массахъ“ (р. 170). Въ частности въ отноше-
ни тлей это положенше, по Спенсеру, выражается такимъ
образомъ. „Живя насчетъ соковъ, высасываемыхъ ею, поеред-
ствомъ хоботка, изъ нзжныхъ побЪговъ и листьевъ, и им$я
возможность получать, такимъ образомъ, въ данный проме-
593) Спенсеръ, Г. Ocnosania Б1ологи. T. I. Переводъ подъ ред. Ал. Герда.
С.-Цетербургъ. 1870, р. 172.
DL
— 884 —
жутокъ времени, только незначительное количество пищи, это
существо болфе имфетъ вфроятности сохраниться какъ раса
посредствомъ безполаго размножен1я маленькихъ особей, ко-
торыя станутъ разсЪиваться по обширвому, но нигдЪ не изо-
билующему пищею пространству, ч$мъ если бы оно продол-
жало индивидуально возрастать и затЪмъ произвело бы боль-
mia 060би по половому способу. А между тЪмъ, осенью,
когда холодь и уменьшене запаса питательныхъ соковъ за-
держиваютъ ростъ, мы видимъ, что болфе благопраятетвуетъ
сохранен1ю расы возобновлен1е гамогенезиса и произведене
оплодотворенныхъ яичекъ, остающихся бездЪятельными зимою,
чфмъ дальнфйшее продолжене агамогенезиса“. Но если ,rere-
рогенезисъ“, по Спенсеру, выгоденъ въ однихъ случаяхъ,
то въ другихъ онъ невыгоденъ. „Съ другой стороны, про-
должаетъь онъ, очевидно, что высшимъ животнымъ, живущимъ
пищею, которая хотя и разбросана, однако атгрегирована
въ болфе или менфе значительныя массы, эта CMBHA гамиче-
скаго и агамическаго размножен1я перестаетъ быть полезною.
Развит1е зародышеваго продукта въ одинъ особый организмъ
значительныхь размЪфровъ есть, во множествЪ случаевъ, усло-
ве, помимо котораго эти больышя массы пищи не могли бы
быть усваиваемы, и тутъ образоваюте нЪФеколькихъ особей,
BMBCTO одной, было бы пагубно“ (р. 171).
Такимъ образомъ, вообще принимается въ настоящее время,
что партеногенезисъь въ гетерогонномъ размноженши является
приспособлен1емъ къ извЪетнымъ условямъ существован1я и
при томъ именно благопраятнымъ. За справедливость этого
допущен1я TOBOPATL какъ факты, такъ и соображеня. Бли-
жайшее значен1е партеногенезиса заключается въ TOMB, „что,
какъ говорить Лейкартъ, °3*), благодаря самопроизвольному раз-
531) Leuckart, В. Zur Kenntniss des Generationswechsels und der Parthe-
nogenesis bei den Insekten. Frankfurt a: М. 1858, р. 109.
ice
BHTIIO яицъ, значительно возрастаетъ число произведеннаго по-
томства“, 4TO ясно уже изъ того, что, въ случаЪ партено-
генезиса, BCB особи соотвЪтетвующихъ поколфн оказываются
самками, которыя однЪ только имфють значене для уве-
личен1я потомства. Значительное увеличене потомства 0со-
бенно достигается въ TEXB случаяхъ, когда партеногенезисъ
соединяется съ живорождешемъ, т.-е. когда яйцевыя Kırb-
точки начинаютъ развиваться почти непосредственно посл
ихъ образован!я, часто при этомъ CB выпаденемъ стадш
предварительнато снабжен1я ихъ запасомъ желточнаго мате-
р1ала, какъ это, напр., имфеть MCTO у живородящихъ тлей,
частью у дафнй. Въ случаЪ тлей и лафей партеногенети-
ческля самки въ тоже время производятъ гораздо больше спо-
собныхъ къ развито воспроизводительныхъ продуктовъ, ч5мъ
половыя самки. Но особенно достигается ускореше развития
въ случаяхъ пэдогенезиса, наблюдающагося у живородящихъ
личинокь Heteropeza и у спороцистъ и pexiñ Distomene.
Но сильное размножене было бы немыслимо, если бы
для него не оказывалось въ наличности соотв5тствующаго
количества пищевыхъ средствъ. Такимъ образомъ, уже фактъ
CHIBHATO размножен1я въ случаяхъ партеногенезиса необхо-
димо предполагаеть наличность благопрлятныхъ условй пита-
ня и вообще существованя для соотвЪтствующихъ живот-
ныхъ или ихъ извъстныхь поколфн!й. Но благопрятныя усло-
в1я питаня и вообще существованля могутъ явиться лишь
при соотвфтствующихь измфнен!яхъ въ организаци и Въ
инстинктахъ тфхъ или другихъ животныхъ. Такимъ образомъ,
по вопросу о появленйи у данныхъ животныхъ партеногене-
зиса необходимо принять, какъ предварительную его стад!ю,
такля измфнен!я въ организащи и въ поведени COOTBBTCTBYIO-
щихъ животныхъ, благодаря которымъ эти послфде!я могли бы
обладать обильными средствами питаня. Ho разъ произошли
Takia измЪнен!я въ организаци TEXB или другихъ животныхъ,
тогда въ интересахъ вида становится напвозможно полнЪе
— 886 u
использовать ихъ. Это же послфднее явлен1е возможно лишь.
при сильномъ размножеви, къ которому собственно и ведетъ.
партеногенезисъ. Напр., въ случаЪ кокцидъ и тлей мы одина-
ково имфемъ формы животныхъ, приспособивипяся къ экеплу-
атацш растительныхъ соковъ путемъ ихъ высасыван1я, CIb-
довательно, къ эксплуатащи пищи, которая — примЪняя въ.
данномъ случа мысль Г. Спенсера— хотя и въ значитель-
номъ количествь существуетъ, но ‘разсфяна такъ, что наибо-
abe полная ея эксплуатащя возможна лишь при услови не-
значительной величины соотвЪтетвующихъ животныхъ, но сильно
размножающихся. Но въ то время какъ у кокцидъ партено-
генезисъ наблюдается лишь у нЪкоторыхъ формъ и, можеть
быть, къ тому же не всегда регулярно появляется въ циклъь
поколфн данныхъ формъ, у тлей партеногенезисъ, какъ из-
BECTHO, играеть выдающуюся роль въ ихъ размножени. При
этомъ у хермесовъ и филлокееръ партеногенезисъ еще свя-
занъ съ откладкой яицъ, но у другихъ тлей онъ связанъ
уже съ живорожденемъ. Въ родЪ Solenobia самки безкрылы,
самцы же крылатые, и это какъ у TEXb видовъ, которые
размножаются обоеполымъ способомъ, такъ и у видовъ съ обое-
полымъ и партеногенетическимъ размноженемъ, причемъ у 5.
lichenella размножене почти исключительно партеногенетиче-
ское, посредетвомъ безкрылыхъ самокъ. Все это указываетъ,
что въ poxb Solenobia сперва произошла безкрылая форма
самокъ, какъ приспособлене къ спещальнымъь условямъ су-
ществован1я, а затЪмъ уже у н$которыхъ видовъ явилась воз-
можность партеногенетическаго размноженя. Въ сем. Cynipi-
dae MHorie виды относятся къ гетерогоннымъ формамъ, н$ко-
торые даже перешли къ исключительно партеногенетическому
размножению, но друге размножаются обоеполымъ способомъ.
Изъ близкихъ родовъ Branchipus и Artemia къ партеногене-
зису перешелъ только второй родъ. Точно тавъ же у Ostra-
сода партеногенезисъ, по Вейсману, играетъ у различныхъ
видовь различную роль въ ихъ жизненномъ циклф. Такъ,
в: —
одни виды, какъ (Сур7з monacha, обоеполы во всякомъ по-
колфн!и, въ другой групиЪ видовъ много партеногенетическихь
покол5в1й чередуется съ половымъ и, наконецъ, въ третьей
групп извЪфстны только самки. Напр., у принадлежащаго къ
этой послЪдней группЪ Cypris reptans въ приблизительно CO-
рока покол5н1яхъ, воспитывавшихся почти въ TeyenHie семи JTE,
развивались только самки. BCB эти примфры показываютъ,
что сперва возникаетъ, какъ результать приспособлен1я къ
TEMbB или другимъ усломямъ существованя, опредЪленная
группа животныхъ, и что зат$мъ уже, какъ приспособлене
къ наиболфе выгодной экеплоатащи благошлятныхъ условтй
питания, у отдфльныхъ формъ данной группы развивается
партеногенезисъ, связывающийся или съ отдБльными только
поколЪн1ями въ жизненномъ циклф, или же распространяю-
miüca на BCB или почти на всЪ поколЗн!я даннаго вида. Ho
само собою разумЪется, что уже существуюция партеногене-
тическля формы могутъ измЪняться, подъ влянемъ естествен-
наго отбора, въ свою очередь и давать начало новымъ фор-
мамъ. Такъ, напр., у тлей сперва могъ развиться партеноте-
незисъ, связанный CB откладкой яицъ, что и теперь наблю-
дается у хермесовъ и филлокееръ, A изъ такихъ уже формъ
тлей могли позднфе произойти формы, у которыхъ партено-
генезисъ связывалея съ живорожденемъ.
Было уже указано на то (ср. выше), что гетерогон1я
могла возникнуть только у TEXB формъ животныхъ, у кото-
рыхъ въ течен!е года развивается н®сколько поколЪв1й. Осно-
ванемъ для такого заключеня служить то, что только въ
этомъ случаЪ различныя покол$н1я могутъ встр$чать и раз-
личныя внЪшн1я YCIOBIA своего существован1я, такъ какъ уже
само по себЪ очевидно, что, если бы YCIOBIA существованля
не м$нялись для различныхъ поколфнй, то невозможно было бы
представить себЪ, какимъ образомъ возникло бы тогда чере-
дован1е` различныхъ поколфнй и какое значен1е оно могло бы
имЪть въ жизни какого-либо даннаго вида. Tarp какъ парте-
mob
ногенезисъ необходимо предполагаетъ наличность благопраят-
HHXB условй питан!я, то въ гетерогонномъ размножен!и пар-
теногенетическля поколЗн1я должны соотвфтствовать наиболЪе
благопрлятнымъ услов1ямъ существован1я и особенно питан1я,
между TEMB какъ обоеполыя покол$н1я, наобороть, будутъ
соотвфтствовать неблагопрятнымъ усломямъ питаня. Это
вообще и наблюдается въ дЪйствительности. Большею частью
обоеполое покол$н1е производить прочныя или долговремен-
ныя (зимн!я) яйца, которыя только и способны перенести
неблагопраятныя для вида условя существованя зимою или
же иногда и лЪтомъ, какъ у н$которыхъ видовъ дафий и
коловратокъ, между TEMB какъ быстро развиваюпляся и при
томъ лишенныя прочныхъ защитительныхъ оболочекъ парте-
ногенетическля яйца тлей и дафний чезр. молодыя особи этихъ
животныхЪ едва ли могли бы выжить въ течеше зимы или дру-
гого неблагопраятнаго пер1ода времени. Впрочемъ, здЪсь нужно
имфть въ виду и то, что къ перенесеню неблагопруятныхъ
условй существован1я могуть приспособиться какъ молодыя
формы животныхъ, какъ это наблюдается у хермесовъ и фил-
локсеры на корняхъ, такъ и вообще выроепия формы, чтоб
наблюдается у коловратокъ.
Въ нЪкоторыхъ случаяхъ партеногенезисъ сталъ господ-
ствующей формой размноженя, почти совершенно BHTb-
снивши обоеполое, какъ это наблюдается, напр., у Apus и
Artemia, у Psyche helix, Solenobia lichenella, у нЪкоторыхъ
видовь Aphrlotrix и др., но для этихъ случаевъ можно допу-
стить, что здБсь YCIOBIA питаня не мЪняютея сколько-ни-
будь значительно за BCE время въ годичномъ пер1одЪ, когда
только возможна жизнь указанныхъ формъ.
Въ отношен1и нЪкоторыхъ дубовыхъ орЪхотворокъ Beüc-
манъ допускалъ особую пользу выпаден1я амфимиксиса въ
развивающемся зимою поколЗнши. Такъ какъ партеногенети-
ческсе поколфн!е, напр., Diorhiza aptera, появляется при
крайне неблагопрлятныхъ внфшнихъ условяхъ, при которыхъ
eo —
MHOTIA самки должны погибнуть раньше откладки яицъ,
то, по Вейсману, оказывается очень выгодно для вида, что
въ данномъ случаБ BCh особи оказываются самками, такъ
какъ ихъ количество можеть парализовать неблагопраятныя
внфшн!я узловя и обезпечить, такимъ образомъ, существо-
ван!е вида. 53°). Но едва ли и эти случаи могутъ предета-
вить исключене изъ того положеня, что партеногенетиче-
скя поколЪн1я въ жизненномъ циклЪ гетерогонныхъ жирот-
ныхь соотвЪтетвуютъ именно благопрятнымъ услошямъ пи-
таня. Очень вЪроятно, что и здфсь развите партеногенети-
ческаго поколЗня совпадаетъ именно съ благопраятными от-
ношен1ями питан1я.
ПослЪ всего сказаннаго едва ли можеть еще предста-
виться сомнЪфн!е въ TOMB, что партеногенезисъь въ случаяхъ
гетерогоннаго размножен!я является приспособленемъ именно
къ благопр1ятнымъ услонямъ существования и особенно пи-
Tania. Теперь разсмотримъ другой вопросъ, именно: чтб у
животныхъ съ гетерогоннымъ размноженемъ ближайшимъ обра-
зомъ обусловливаетъ вообще цфлесообразную BB видовой жизни
CMBHY покол$н! — партеногенетическихъ и обоеполыхъ? Раз-
вивается ли то или другое поколЪве лишь при наличности
опред$ленныхъ внфшнихъ условй, не будучи заранЪе предо-
предфлено въ OCOÖCHHOCTAXB предшествующихь поколфнй
или соотвЪтетвующихъ зачатковъ, или же въ какомъ-либо
опредфленномъ зачаткЪ уже заранзе предопред$лена посл$-
дующая CMBHA поколЪн, какъ и какая-либо другая видовая
особенность?
Изъ нфкоторыхъ своихъ опытовъ надъ дафеями, также
изъ данныхъ по содержаню ихъ въ природБ, Вейсманъ
заключилъ, что наступлен1е у этихъ ракообразныхъ обоепо-
лаго размноженя не зависить оть дЪйстня тЪхъ или дру-
55) Weismann, A. Amphimixis. 1891, р. 172.
- 290
гихъ внЪшнихъь вмян! (пищи, температуры и пр.), „вообще,
вызывается не непосредственно дЪъйствующими внзшними мо-
ментами, но единственно — внутренними, лежащими въ при-
родф организма. Организмъ, говорить Вейсманъ, HÉKOTOPHME
образомъ приспособленъ къ тому, чтобы къ надлежащему вре-
мени приступить къ половому размноженю—и это до u3BBCT-
ной степени все равно, каюя бы внфши1я вл1ян1я не застали
его въ это время, лишь бы они были не такого рода, чтобы
значительно понизить животный обм5нъ веществъ или даже
угрожать жизни“ 55). Вообще, по Вейсману, „1) никакой
изъ этихъ часто называвшихся внфшнихъ моментовъ не вы-
зываетъ необходимо полового пер1ода и 2) половой пер1одъ
часто наступаетъ безъ того, чтобы дЪйствовалъь одинъ изъ
этихъ моментовъ“ (р. 125). Вмзане пищи, согласно Вейс-
ману, исключается въ силу того, что у дафей „пища суще-
ствуетъ всегда въ богатомъ избыткЪ“, что „позволяеть пред-
положить природа пищевыхъ веществъ“. Именно, „большая
половина всзхъ Daphinoidea питается мельчайшими частич-
ками органической гнили (Moder), которая въ массахъ по-
крываетъ дно болотъ или примфшивается къ илу, или нако-
нець плаваетъ взвЪшенной въ BOX. Никогда, ни BB какое
время года въ ней нЪтъ недостатка“ (р. 113). КромЪ того,
„у многихъ Daphnoidea половой пер1одъ наступаетъ прямо
тогда, когда для него существуетъь наиобильнфйшая пища,
когда одновременно и температура воды еще относительпо
высока, обоеполое размножене еще въ полнЪйшемъ ходу, и
BMÉCTB съ TEMB энертя ихъ вещественнаго обм$на очень
высока; такъ у всфхъ тЪхъ видовъ, которые производятъь
долговременныя яйца только къ осен+ или осенью. Вообще,
говорить Вейсманъ, вБдь переходъ OTB партеногенезиса къ
половому размноженю не внезапный, напротивъ того, оба
способа размножен1я н®которое время — часто даже въ течене
596) Weismann, A. Beiträge zur Naturgeschicht: der Daphnoiden. Abh. VII.
Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 33, 1830, р. 115.
— 2.0
всего полового перлода— всегда протекаютъ другъ monık друга
и прямо тогда величина и плодовитость дЪвственныхъ самокъ
наиболЪе значительна, обстоятельство, которое, конечно, не
указываетъь на болфе плохое питан!е“ (р. 119). Но Вейс-
манъ произвелъ еще и нфкоторые прямые опыты съ Daphnia
pulex. Частью онъ помфщалъ отдфльныхъ самокъ въ неболь-
mie стеклянные сосуды и въ Teyenie долгаго времени на-
блюдаль ихь размножен!е, BCAKIÜ разъ при этомъ удаляя ихъ
потомство, частью же онъ воспиталъ цфлыя общества, оставляя
потомство въ обществ изолированныхъ для опыта животныхъ.
ВнЪшн1я YCIOBIA въ этихъ опытахъ были, по Вейсману, co-
вершенно одинаковы; и такъ какъ въ однихъ случаяхъ обра-
зовывались зимн!я яйца и появлялись самцы, а въ другихъ.
BB ТО же время HBTB, то Вейсманъ и заключилъ,что въ на-
ступлени того или другого размноженля внЪшн!я условя не
играютъ никакой роли (рр. 123—5). Опытъ 2-ой и 3-й были
произведены съ особями одной и той же генерации, именно
четвертой. Но опытъ 2 (съ 15 марта по 14 мая) быль на-
чать съ одной партеногенетической самки и одного самца, à
опытъ 3 (съ 24 марта по 21 мая) былъ начать съ 25 сам-
цами и 8 самками. Въ опытЪ 3 уже 17-го апрЪля изъ числа,
всфхъ особей, до 50, оказалось много самокъ съ зимними
яйцами, образоване зимнихъ яицъ и откладка ихъ продол-
жались и дальше; между TÉMB въ опытЪ 2-омъ 17-го апрфля
изъ числа также около 50 молодыхъ особей оказалось лишь
много самцовъ, и только 14 мая среди многочисленнаго по-
томства было замфчено 3 половыхъ самки съ эфипшальными
яйцами и 1 самецъ (рр. 123—125). Но уже въ этихъ двухъ
опытахъ Вейсмана не были одинаковы BCP BHBIIHIA условя
и особенно YCIOBIA питан1я, потому что опытъ 3 уже на-
чать быль съ гораздо большимъ количествомъ особей, EME
опытъ 2, а это, при прочихъ равныхъ условяхъ, неминуемо
должно было уменьшить въ опытБ 3 количество пищи для
каждой въ отдЪльности особи, что и могло обусловить раз-
Е =
ницу въ результатЪ обоихъ опытовъ. И кромЪ того, условия
питан!я не были болфе или менЪфе точно анализированы Вейс-
маномъ. Е
Вляне температуры точно также было исключено Вейс-
маномъ. Прежде всего, изъ наблюдений надъ содержатемъ
дафвй въ природЪ оказывается, „что холодъ воды не всегда
совпадаеть съ половымъ пер1одомъ“, который можетъ насту-
пать при всякой Temmeparypb воды, хотя весною у н$кото-
рыхъ формъ (Bythotrephes и Leptodora, Daphnia hyalına,
Daphnella brachyura, Sida cristallina) никогда не наблюда-
лись Вейсманомъ ни самцы, ни самки съ долговременными
яйцами. Rpomb того, ıbromp Вейсманъ производилъ два
раза опыты надъ Daphnia рщех такимъ образомъ, что дер-
жалъ воду, въ которой жило большое число этихъ ракообраз-
ныхъ, при низкой температур» (5 —10° C.), вбрасывая въ нее
ледъ; но, хотя развите и замедлилось, TEMB не менЪе раз-
множен!е совершалось только партеногенетическимъ путемъ
(рр. 116 —8).
Tarp какъ внЪшн!я условя не играютъ, по Вейсману,
никакой непосредственной роли въ дЪлЪ наступленйя того или
другого способа размножен1я дафынй, TO онъ приналъ, что
опредфленный цикль поколБй TBXE или другихъ видовъ
разыгрывается безъ BCAKATO OTHOMEHIA къ TEMB или другимъ
внфшнимъ усломямъ, обусловливаясь исключительно внутрен-
ними причинами. При этомъ „циклъ генеращй такъ же обра-
зуеть одно цфлое, какъ и Цивклъь стадй (кругъ яйца), и въ
немъ никакой членъ не можетъ отсутствовать, такъ же какъ
личиночная стад1я не могла бы отсутствовать въ развитии ба-
бочки“ (р. 255). Но если, тфмъ He Meute, жизненный циклъ
отдЪльныхь формъ дафвйй болЪе или менфе точно соотвЪт-
ствуеть внфшнимъ усломямъ существован1я, то это, по Вейс-
ману, произошло единственно благодаря дЪйствю естествен-
наго отбора, который всяый разъ устранялъ TBXE особей
resp. зачатки, у которыхъ то или другое отношеве въ че-
OO —
редованши покол5вй He соотвфтетвовало бы внфшнимъ усло-
BIAMB существоваюня, и, напротивъ, сохраняль тЪхъ, у кото-
рыхъ это отношенйе случайно соотвЪтетвовало этимъ внЪш-
нимъ услонамъ 53").
Спенсеръ раньше видфлъ прямую зависимость между
наступлен!емъ полового размноженя у дафий и ухудшенемъ
ycıosifi питания 533), но потомъ, въ виду указанныхъ опытовъ
Вейсмана, высказался о см5шанномъ способЪ размножен1я
у aabnif, какъ о такомъ, „который, будучи вызванъ перво-
начально внфшними условями, сдЪлалея, путёмъ наслЪдствен-
ности и подбора, характерной чертой вида“ 579). Дюзингъ
обсуждалъ особенности размножения у дафыий уже совершенно
въ духЪ Вейсмана 600).
Однако, въ послФднее время опыты Кергерве °°!) надъ
воспитан1емъ дафьй показали, что у этихъ ракообразныхъ
см$на обоихъ способовъ размножентя регулируется непосред-
ственно дфйствующими условями питаня. Экспериментируя
надъ HBKOTOPHMU видами дафей, именно: Daphnia magna и
ея разновидностью schäfferi, D. lacustris и psittacea, Кер-
герве могъ получать но произволу то партеногенетическихъ
самокъ, TO эфипшальныхъ, также и самцовъ. При этомъ при
услоняхъ достаточнаго или изобильнаго корма, состоящаго
изъ одноклВточныхь и вообще мелкихъ водорослей и также
597) Abhandl. УП, VI. Entstehung der cyclischen Fortpflanzung bei den
Daphnoiden.
533) Основанйя Biororiu. Перев. T, I, 1870, pp. 167--8.
599) Сочинен!я Герберта Спенсера. Основан1я Biororiu. Перев. В. Герда.
T. I. С.-Петербургъ (издаве „Издатель“). 1900, р. 175.
600) Düsing, С. Die Regulierung des Geschlechtsverhältniss etc. Jenaische
Zeitschr. f. Naturwissenschaft. Bd, 17, 1884, р. 857 и слБд. („Specielle Anpas-
sungen“).
601) Kerhervé, L. В. de. De l'apparition provoquée des éphippies chez les
Daphnies (Daphnia magna). Mémoires de la société zoologique de France. Т. V,
1892, pp. 227—237 (observ. 4—10).—De l'apparition provoquée des mâles chez
les Daphnies (Daphnia psittacea). Ibid. T. VII. 1895, pp. 200—211 (observ.
11—15).
НН.
инфузор!й, вообще микроорганизмовъ, размножеве дафний не-
u3MBHHO партеногенетическое; между TEMB недостаточное или
скудное питан!е обусловливаетъ появлеше самцовъ и эфипшевъ,
т.-е. половое размножен!е. Опыты одинаково удаются какъ
CB изолированными особями TAKE и съ цфлыми KO.IOHIAMU ихъ
и притомъ во всякое время года. Беря либо цфлые пометы,
либо части ихъ и воспитывая въ TEXT или другихъ условяхъ,
Кергерве получалъ то партеногенетическихь самокъ, то
эфипшальныхь, смотря именно по условямъ питан!я. Согласно
опытамъ Кергерве, самцы появляются обыкновенно тогда,
когда YCIOBIA питан1я начинаютъ оказываться неблагопраят-
ными. При нецостаточномъ или скудномъ питани образуются
преимущественно эфипши, наконецъ, при слишкомъ скудномъ
питани, дафни и совершенно перестаютъ размножаться. Не-
достаточное питан1е иногда можетъ быть осуществлено такимъ
образомъ, если къ воспитывающимея дафнямъ даннаго вида
прибавить дафе!й другого вида. Воспитывая одну самку 3-го
и двЪ 4-го поколЪй Daphnia psittacea въ YCIOBIAXE доета-
точно обильнаго питанйя, но не избыточнаго, и допустивъ
размножаться въ TEXT же сосудахъ и Üeriodaphnia reticulata,
Кергерве получалъ какъ самцовъ, такъ и самокъ, при чемъ ABB
самки 4-го поколфн1я дали BMbCTÉ 277 самокъ и 251 самца
(наблюдене 15. Партеногенетическая самка Daphnia lacustris,
родившаяся 9-го августа, 15-го дала двухъ самокъ и двухъ
самцовъ, а затЪмъ 18-го, 22, 26, 31 августа и 6 сентября
производила лишь эфипши; но около этого времени ей быль
доставленъ болфе обильный кормъ, и посл того она начала
откладывать дЪтенышей, при чемъ до 9 октября она дала 6
самцовъ и 12 самокъ (набл. 11). Температура и свЪтъь дЪй-
ствуютъ, согласно Кергерве, на размножене JaŸHl лишь
постольку, по скольку отъ этого зависить благосостоян1е TEXE
микроорганизмовъ, которые служатъ для дафюй пищею 90°).
602) Ibid. Т. У. 1892, р. 235.
— so —
Опыты Mona 63) u sarbu» М. Нусбаума 69%) показали
прямую зависимость между внЪшними влявями и сортомъ
яицъ, производимыхъ воспитывающимися при TEXB или дру-
гихъ услояхъ самками Нудайпа senta. По Мона, момен-
TOMB, опредфляющимъ COPTB откладываемыхъ самками этой
коловратки яицъ, является температура. Воспитывая Hespb-
лыхъ самокъ Hydatina senta при температурз 26—28° С..,
онъ получилъ 85 —95°/0 самцовъ и 5—15°/o самокъ; напро-
тивъ, при воспитав!и такихъ же самокъ при комнатной тем-
ueparyph 14—15° C., изъ отложенныхъ ими яицъ развивается
76 —95%/ самокъ и 5—24°/o самцовъ. КромЪ того, по Mon»,
оплодотворен1е TEXB молодыхъ самокъ, которыя потомъ безъ
оплодотворен1я производили бы мужеюя яйца, обусловливаетъ
собою образоване у такихъ самокъ долговременныхЪ яицъ.
Въ противоположность Mona, Нусбаумъ призналъ мо-
ментомъ, опред5ляющимъ характеръ откладываемыхъ самками
Hydatina senta япцъ, не температуру, но nurauie. „У Hyda-
tina senta, говорить Нусбаумъ, питан1е во время опредЪ-
ленной стади развит1я опредфляеть полъ всей кладки всякой
дъветвенной самки. Если вылупляющаяся самка до созрЪван1я
своего перваго яйца питается хорошо, то она кладетъ только
женскя яйца; если же она до половой зрЪлости питается не-
достаточно, то кладетъ только мужеыя яйца. Передъ и посл
этого пер!ода питав!е не имфетъ никакого вмяня на полъ“.
„Такъ какъ яйца обязаны своей различной величиной мате-
plaıy, доставленному желточникомъ, то очевидно, что большее
яйцо получаеть BB желткЪ больше пищи, чЪмъ меньшее, но
совершенно безразлично для пола кладки, развивается ли
самка изъ большаго или меньшаго яйца, при высокой или
низкой температурЪ“. „Только родъ питан1я послЪ вылупле-
60) Maupas, Е. Sur le déterminisme de la sexualité chez l’Hydatina senta.
Compt. rend. de l’Acad. 4. Sc. Paris. T. СХШ, pp. 388—396.—Sur la féconda-
tion de l’Hydatina senta. Compt. rend. T. СХТ. рр. 505—507.
604) Nusbaum, M. Die Entstehung des Geschlechts bei Hydatina senta.
Arch. f. mikrosk. Anat. u. Entw. 49. Bd. 2. H. 1897.
о
HiA сообщаетъ кладкЪ всякой выросшей самки опредфленный
половой характеръ“. „Посл откладки перваго яйца хоро-
шее или плохое питан1е, болфе высокая или болфе низкая
температура равнымъ образомъ не измФняеть пола кладки“
(рр. 306— 7). „Что касается искусственнаго полученйя долго-
временныхъ яицъ, то, по моимъ опыгамъ, говорить М. Нус-
баумъ, заблаговременно спаривпияся и въ течеше BHbañne-
вого перода развитя хорошо питавиияся самки Hydatina
senta кладутъ только женск1я JBTHIA яйца; заблаговременно
же спаривпияся и въ течене того же пер1ода развит1я плохо
питавиияся самки кладутъ долговременныя яйца, изъ кото-
рыхъ, сколько мы знаемъ, происходятъ всегда только самки“
(р. 306). „Пока нельзя рЪшить, становятся ли мужевя яйца
черезъ оплодотворене долговременными; однако, вопросъ, ка-
жется, доступенъ экспериментальному изслфдован1ю“ (р. 306).
Что же касается результатовъ, полученныхь Mona, то,
по Нусбауму, они могутъ имфть другое объяснене, PME
то, которое предетавилъ camp Mona. „Регулирующее полъ
вмян1е питан1я, говорить Нусбаумъ, должно было остаться
скрытымъ для Мопа, такъ какъ онъ во всЪхъ опытахъ упо-
треблялъ слишкомъ много животныхъ, которыхъ онъ, за исклю-
ченемъ пяти или шести самокъ, взятыхъ для начала опыта,
могь кормить только недостаточно, и такъ какъ онъ, какъ
кажется, во многихъ случаяхъ опредЪлялъ полъ по величин®
яицъ. Температура благопраятствуетъь появлен!ю самцовЪъ лишь
постольку, поскольку при болфе высокой температурЪ, въ
виду большей пужды въ пищф у каждаго отдфльнаго живот-
наго, въ виду высшей цифры кладки и болБе быстраго раз-
BUTIA, недостатокъ пищи наступаетъ въ аквар1умахъ раньше,
чЪмъ при низкой температурз“ (р. 307).
Изелфдуя содержане коловратокъ въ природЪ, Лаутер-
борнъ 6°°) пришель къ взгляду, что родъ размножен!я коло-
5%) Lauterborn, В. Ueber die zyclische Fortpflanzung limnetischer Rota-
torien. Biolog. Centralbl. Bd. 18. 1898, р. 173 u crbx.
УХ —
вратокъ опредфляется лишь внутренними причинами, лежа-
щими въ самой организаци животныхъ. „Мои собственныя
наблюден1я, говорить онъ, произведенныя въ природф, при-
вели меня постепенно къ взгляду, что у коловратовъ по-
явлене самцовъ и образоваше оплодотворенныхъ долговре-
менныхъ яицъ связано съ опредБленными генеращями. Я
представляю себЪ, что вылупляюцйяся изъ долговременныхъ
яиць самки обладаютъ способностью размножаться партено-
генетическимъ путемъ втечене ряда поколЪн!; посл же
опред$леннаго, зависящаго отъ условй существованя отдЪль-
ныхЪ видовъ, числа партеногенетическихъ покол$вй способ-
ность безполаго воспроизведен1я постепенно исчерпывается, и
наступаеть нужда въ оплодотворени, нужда, нЪфсколько срав-
нимая съ нуждой въ копулящи у инфузорй посл длиннаго
ряда безполыхъ дфленй. Эта нужда въ оплодотворени выра-
жается BB томъ, что, вмфето болЪе значительныхъ лЪтнихъ
яицъ, появляютея многочисленныя маленькля мужеюя яйца,
которыя, будучи оплодотворены, становятся долговременными
яйцами. Вакъ подтверждене для этого взгляда, можеть быть,
можно привести то обстоятельство, что яичникъ образующихъ
MYÆCKIA и долговременныя яйца самокъ Asplanchna предста-
вляетъ дЪйствительно нЪФкоторыя отлич1я отъ яичника обык-
новенныхъ самокъ, что будетъ представлено позднфе, и что у
указаннаго рода, поелЪ образованая долговременнаго яйца,
AUYHHRB, T.-e. зачаточникъ и желточникъ, дегенерируется.
У моноциклическихъ коловратокъ число сл$дующихъ другъ
за другомъ партеногенетическихъ поколБн!й въ общемъ должно
будетъ быть большее, YEMB у ди — или даже полицикличе-
скихъ, и при этомъ могла бы быть доказана, какъ это уже
указано, довольно опредФленная зависимость отъ свойства
водоемовъ, слфдовательно, непрямая зависимость наступлен1я
половыхъ пертодовъ отъ внЪшнихъ влявй. Что у дицикли-
ческихъ ротаторй промежутокъ времени между началомъ
рановесенняго и осенняго полового пертода гораздо короче,
1:5 9 ЕВ. ХИ 57
roi
ybMB между осеннимъ и рановесеннимъ, едва ли могло бы
послужить, какъ возражене противъ опред$леннаго числа пар-
теногенетическихъ поколЗй, такъ какъ, какъ мы знаемъ изъ
изслфдовай Mona и Нусбаума, при повышенной темпера-
турЪ размножеше происходитъ гораздо быстрЪе“ (рр. 182— 3).
Приведенный здфсь взглядъ Лаутерборна, который онъ
самъ принимаетъь лишь какъ гипотезу, очень сходенъ съ раз-
смотр$ннымъ выше взглядомь Вейсмана на размноженше
дафнй. Такъ какъ такому воззрню противор$чатъ данныя
Mona u Нусбаума по воспитантю Нудайта senta, ro Лау-
терборнъ думаетъ обойти это противорф че, просто допуетив-
ши, что размножене Aydatina senta имЪетъ особенности,
какъ „совершенно спещальное приспособлене къ ея свое-
образнымъ жизненнымъ условямъ“. Лаутерборнъ обращаетъ
BHUMAHIe на то, что эта коловратка, въ обществ CE Ёиела,
Chlamydomonas, обитаетъ маленькле воцоемы, часто высыхаю-
ше. „Если мы теперь представимъ себЪ, говорить Лаутер-
борнъ, какъ легко и какъ быстро высасываются теплыми COI-
нечными лучами таке эфемерные водоемы, при чемъ есте-
ственно и представляющаяся пища также становится все скуд-
Be, то очень напрашивается на мысль, что способность
Hydatina, при повышенш температуры resp. недостаточномъ
питани, образовать самцовъ есть совершенно спецальное
приспособлене къ ея своеобразнымъ жизненнымъ условямъ,
которое имфеть цфлью всегда своевременно передъ началомъ
высыханя обезпечивать образоване оплодотворенныхъ дол-
говременныхъ яицъ, которыя только и въ COCTOAHIH перенести
боле продолжительный пер1одъ засухи и TAKUMB образомъ
поддержать въ соотвфтствующемъ водовмфетилищЪ существо-
ван!е вида“. Но въ отношен!и другихъ видовъ коловратокъ
влляне повышенной температуры на образовавте самцовъ, по
Лаутерборну, исключается уже въ силу того, что у этихъ
видовъ самцы въ наибольшемъ количествЪ появляются весною
и осенью; вмян1е же пащи исключается потому, что о не-
a —
достаткЪ пищи у пр$еноводныхь формъ коловратокъ не мо-
жетъ быть и очи, „такъ какъ ко времени обоихъ половыхъ
пер!одовъ планктонъ всегда въ изобил!и содержить пищу въ
формЪ водорослей, особенно д1атомей, флагеллалъ (Dinobryon,
Ceratium, Peridinium и проч.), между тёмъ какъ прямо ко
времени, когда количество планктона, служащаго POTOTOPIAME
какъ пища, наименьшее, именно въ январЪ и февралЪ, мною
никогда не наблюдались самцы“ (рр. 181— 2).
Но и противъ раземотрЪ$нной здфсь гипотезы Лаутер-
борна, какъ и противъ соотв5тетвующей же гипотезы Вейс-
мана, можно выставить то, что она не опирается на точный
анализъ пищевыхъ средствъ отдЪльныхъ видовъ коловратокъ,
велЪдетве чего и здЪсь TAKE же, какъ раньше въ случа дад-
Hi, можеть оказаться, что цЪлесообразно поставленные опыты
покажутъ прямую зависимость между внфшними влянями и
тЪмъ или другимъ способомъ размножения коловратокъ. Опыты
Mona и Нуебаума надъ Нудайта eenta дфлаютъ это допу-
щене совершенно естественнымъ.
Что касается живородящихъ формъ тлей, то уже опыты
Кибера (ср. стр. 567—571) °°), произведенные въ начал
настоящаго столЪт1я, показали зависимость того и другого
способа размноженя отъ вн-шнихъ вмянй. Въ самомъ bat,
если въ естественныхь услов1яхъ у Siphonophora тозае осенью
всегда развивается обоеполое поколЪн1е, при воспитани же
В№иберомъ колон!и этого вида тлей въ комнатЪ, самцы и
яйцекладущя самки ни разу не появлялись за все время въ
4 года, то это ясно показываетъ, что наступлен1е полового
размножен1я у тлей и BB естественныхъ услоняхъ, т.-е. въ
природЪ, вызывается особыми внфшними влян1ями. НЪкоторыя
наблюден1я и опыты Кибера даже опред$ленно указывають
на эти внЪшн!я влян!я, такими именно являются, по Киберу,
недостатокъ пищи.
606) Отд. отт. стр. 490—494.
ot
-- 909 —
Но, въ противоположность этимъ опредфленнымъ указа-
ыямъ Кибера, Бальб1ани по вопросу о размножени вино-
градной филлоксеры держался особаго взгляда. Сущность воз-
sphuia Бальб1ани (cp. стр. 590—592) 607) заключается въ
томъ, что партеногенетическое размножеше само по ceöb
исчерпываеть CO временемъ жизненность вида, данную BB
оплодотворенномъ яйцф, и что новое оплодотворене яйца
необходимо, чтобы опять возстановитъ эту жизненность вида.
Указавши на преимущества для виноградной филлоксеры
жизни на корняхъ, Бальб1ани говоритъ зат$мъ сл5дующее.
„Вс эти причины объяеняютъ, почему HACBKOMOC размно-
жается на корняхъ виноградной лозы. Во BCAKOME случаф,
его плодовитость не безпредЪльна: она ограничена весьма
интереснымъ физ1ологическимъ явленшемъ, на которое въ своихъ
прежнихъ сообщеняхъ о филлоксер$ я часто имЪль случай
обращать вниман!е натуралистовъ и практиковъ. Я MBK го-
ворить о постепенной атрофш, которая поражаетъь яичникъ
въ послЪдовательныхъ поколЪфн1яхъ партеногенетическихъь са-
мокъ и обусловливаетъь очень быстрое понижене числа его’
трубокъ, которое, достигая отъ 40 до 50 у самки - основа-
тельницы, падаетъ до одной единственной, составляющей весь.
яичникъ половой самки. Эта половая дегенераця, очевидно,
стоитъ въ связи съ повторешемъ партеногенетическихъ про-
цессовъ. Одностороннее воспроизведене самокъ, истощающееся
своимъ отправленемъ, становится все менЪфе и мене способ-
нымъ поддерживать жизненную энерг!ю яйца, которое, поэтому,
можетъ дать происхождене только ослабленному существу.
Какъ это всегда наблюдается въ подобномъ случаЪ, воспроиз-
водительный аппаралъ и особенно женсый органъ поражается
прежде индивидуальнаго организма. Если бы въ это время не
появился самецъ, чтобы оживить эту способность при yracazin,
607) Отд. отт. стр. 518—515. Въ данномъ мфстф я буду цитировать Баль-
б1ани по его сочинен!ю: „Le Phylloxera du chêne et le Phylloxera de la vigne.
Paris. 1884 (рр. 22—28).
= ФЕ —
видъ черезъ известное число партеногенетическихъ поколфй
необходимо долженъ быль бы исчезнуть отъ безплод1я. Эта
безплодность имфетъ своей причиной то безилоде яицъ, то
исключительную продукцю мужскихъ индивидовъ. То и дру-
гое наблюдалось въ хорошо извфстныхъ опытахъ Карле и
Вейенберга. Карле, воспитавь три послЪдовательныхъ по-
колБня самокъ Liparis dispar, получилъ наконецъ только
самцовъ. Въ опыт$ же Вейенберга, въ третьемъ дЪветвен-
номъ покол$нш, самки откладывали только безплодныя яйца.
Опыты Карле и Вейенберга каждый годъ подтверждаются
въ нашихъ виноградникахъ, когда появляются половыя особи
филлоксеры. Предположимъ, что какая-либо причина пом$-
шала ихъ спариванью, и тогда мы получимъ двойной резуль-
тать вышеупомянутыхъ наблюдателей. Недостатокъ спариваня
реализуется въ естественномъ состоянш у нашихъ насЪкомыхъ
часто отъ другой причины. У филлоксеръ, какъ и у обыкно-
венныхъ тлей, отношен!е индивидовъ двухъ половъ не одно
и TO же BO всяый моментъ полового порода, чтобы сд$лать
совокуплен1е всегда возможнымъ. Прежде всего, существуетъ
несоразм$рность между числомъ самцовъ и самокъ, которыя
всегда много превосходятъ по числу самцовъ. Сверхъ того,
у BCBXB животныхъ этого семейства очень распространено
явлен!е протерандр!и, или болфе ранняго появлентя самцовъ
сравнительно съ’ самками. Если къ этимъ причинамъ приба-
вить еще непродолжительную жизнь самцовъ у филлоксеры,
то легко понять, какимъ образомъ большое число самокъ
остается безъ спариван!я и умираетъ безъ потомства. Этимъ
и объясняется рЪдкость оплодотворенныхъ яицъ въ виноград-
никахъ; но эта рЪфдкость обильно вознаграждается плодови-
тостью насфкомаго, которое оттуда происходить“.
„Въ свою очередь, эта плодовитость имфетъ свой коррек-
тивъ въ постепенномъ истощен!и и конечномъ безплодши, KO-
торыя почти всегда суть слБдетые одиночнаго или партено-
генетическаго воспроизведен!я, которое, подобно стфннымъ
— 902 —
часамъ, постоянно нуждающимся въ томъ, чтобы быть заве-
денными, можеть снова пеступить лишь послЪ основного акта
совокупленя и оплодотворен1я. Ha знан1и этихъ фактовъ я
основалъ надежду о задержанш опустошеня филлоксеры,
не допуская ея регенеращи черезъь оплодотворенное яйцо,
и опыты дЪятельно производятся въ большой культурЪ,
чтобы подвергнуть этотъ взглядъ испытан практики“ (р.
24—25).
То, что Бальб1ани говорить о филлоксерЪ, очевидно,
должно быть отнесено и ко BCEMB другимъ тлямъ, такъ какъ
BCB тли размножаются одинаково.
Но что касается другихъ тлей, то уже опыты Кибера
говоратъь противъ этого воззрЪн1я Бальб1ани. Затфмъ, при
раземотрзши усломй питан!я тлей мною было указано, что
степень размножен1я тлей точно соотвЪфтствуеть м5няющимся
усломямъ питаня, что лфтомъ, напр., когда YCIOBIA питан1я
для тлей на деревянистыхъ растен1яхъ должны быть весьма
неблагопрлятны, размножене тлей на нихъ сильно ослабЪ-
ваетъ, а въ нЪкоторыхъ случаяхъ и совершенно прекращается
(Chaitophorus aceris и testudinatus, Drepanosiphum platanoi-
des), но къ концу AbTa и въ началЪ осени, когда условя
питан!я для тлей улучшаются на TEXB же растемяхъ, раз-
множен1е тлей на время опять усиливается. Даже относительно.
дубовой филлоксеры Дрейфусъ констатировалъ, что въ сен-
тябрЪ появляются безкрылыя партеногенетическля самки, хотя
и въ небольшомъ количествЪ, но по разм$рамъ и также по
откладкЪ яицъ почти не отличаюцщияся отъ весеннихъ OCHO-
вательницъ (cp. стр. 180—203) 63). Наконець, въ отноше-
в1и виноградной филлоксеры имфются прямыя доказательства
того, что при извЪетныхъ усломяхъ партеногенетическое раз-
множене можетъ продолжаться, по крайней MÉPB, нЪеколько
ЛЪтЪ.
608) Отд. отт. стр. 108—196.
905. —
Побужденный °°) вышеуказаннымь Bosspbnienmp Баль-
б1ани, Буато р$шилъ опытнымъ путемъ опредфлить, какъ
долго филлоксера можеть размножаться только партеногене-
тическимъ путемъ.
Свои опыты Буато началъ въ 1881 г. съ насЪкомаго,
выведеннато изъ зимняго яйца 50) и до 9 юля 1887 г.,
слЪдовательно, BTeyenie 6 лЪтъ, онъ воспиталъ послЪдовательно
одну за другой 24 или 25 партеногенетическихь поколВнйй 11).
Втечене двухъ первыхъ лфть (1881—1882) онъ получилъ
всего 9 поколфн!Й, при чемъ во второмъ году четыре 51). Два
первыхъ поколЪн1я не могли быть воспитаны на корняхъ, по
только на листьяхъ. Перезимовавиия на корняхъ въ труб-
кахъ филлоксеры начали класть яйца, 14 апрЪфля (1882),
число яицъ, отложенное одной самкой втечене 28 дней,
которые она прожила, было 81, яйца начали раскрываться
черезь 22 дня, 7 мая. 28 мая стали откладываться яйца
второй генеращи второго (1882) года, а начали вылу-
пляться изъ нихъ филлоксеры 5 1юня. 18 юля были отло-
жены яйца третьяго поколЪн1я, изъ которыхъ начали вылу-
пляться молодыя особи 28. 6 сентября были отложены яйца
четвертаго поколЪн1я, вылуплене же молодыхъ особей нача-
лось 15. Четвертая reHepamia. или девятая, начиная съ опло-
дотвореннаго яйца, фиксировалась на корняхъ, не подвергаясь
изм$нен1ямъ, и’ зазимовала. Свои опыты Буато производилъ
такимъ образомъ, что каждую новую генеращю изолировалъ
509) Boitau, Р. Observations sur le développement et les migrations du
Phylloxera. Compt. rend. T.83. 1876, pp. 430—2, также: Lettre à М. Dumas sur
les produits de l’oeuf d’hiver du Phylloxera vastatrix. Ibid., рр. 848—851 (р. 849
и Caby.).
510) Во бац, Р. Observations faites en 1881 sur le Phylloxera et sur les
moyens de défence en usage. Compt. rend. Т. 93. 1881, рр. 948—946.
611) Idem. Sur les moeurs du Phylloxera, et sur l’état actuel des vignobles,
Compt. rend. T. 105, 1887, pp. 157 и cabx. (I. Reproduction du Phylloxera).
612) Idem. Observations pour servir à l'étude du Phylloxera. Compt. rend.
Т. 94. 1882. р. 1453 и cabx. (p. 1455).—Observations faites pendant la campag-
nie viticole 1881—1882. Compt. rend. T. 95. 1882. рр. 1200 и cxrbr.
— IM
OTB той, которая дала ей начало. Въ то время какъ въ пер-
вомъ году у Буато развивались только безкрылыя особи, во
второмъ году BO многихъ трубкахъ онъ наблюдалъ къ началу
сентября нимфъ и крылатыхъ самокъ. Отъ послднихъ про-
изошли половыя особи, которыя спаривались между собою и
дали начало оплодотвореннымъ яйцамъ. Для дальнфйшихъ
опытовь и наблюдешй у Буато служили лишь зимующя
формы, получивийяся въ ряду партеногенетическихъь покол%-
ui. Въ слфдующемъ (1883) году Буато воспиталъь лишь три
генерац!и корневыхъ филлоксеръ 513). Начало кладокъ яицъ
послфдовало 22 мая, вылуплен!я начались 4 1юня. Первая
генеращя 3 гоза (десятая отъ оплодотвореннато яйца) отло-
жила яйца 3 тюля, вылуплен1я начались 14. Филлоксеры
этой новой генеращи начали класть яйца 4 сентября, вылу-
плен1я же начались 15. Филлоксеры послфдней генерации
фиксировались и зазимовали. Въ 1883 г. нимфы и крылатыя
самки не появлялись. Въ 1884 г. Буато получилъь 3 HOBEXB
генерации корневыхъ филлоксеръ, при чемъ нимфъ и крыла-
тыхъ самокъ также не появлялось 5"). Въ 1885 г. Буато
довелъ воспитан1е филлоксеръ до девятнадцатаго поколЪня,
а въ 1886 г. онъ еще продолжалъ свои опыты, и до 9 1юля
1887 г. получилъ всего, начиная отъ оплодотвореннаго яйца,
24 или 25 поколфнй 515). |
| Число яицъ, откладываемыхъ воспитывавшимиея въ труб-
кахъ на корняхъ самками, было въ общемъ незначительно,
отъ 20 до 30 BB среднемъ, но если Th же самки пересажи-
вались на корни лозъ, культивируемыхъ въ горшкахъ, дру-
гими словами, ставились въ лучпия YCIOBIA питания, то воз-
растало и число откладываемыхъ ими яицъ 616).
613
) Idem. Sur les generations parthénogénésiques du Phylloxera. Compt. rend.
T. 97. 1883, pp. 1180 и cıtı.
614) Idem. Études sur la reproduction du Phylloxera; distribution du sulfure
de carbone dans le sol par les machines. Compt. rend. Т. 105, 1885, рр. 31 и
слФл. (31—32).
615) Comt. rend, Т. 105. 1887, рр. 157 и crbx.
516) Comt. rend. Т. 97. 1883 (р. 1180).
EEE
— 905 —
Приведенныя зд$сь наблюден1я и опыты Буато не только
устраняютъ гипотезу Бальб1ани объ истощении воспроизво-
длительной способности филлоксеры при одностороннемъ пар-
теногенетическомъ размноженши, но также и сходные вы-
воды Маре, полученные поел$днимъ изъ собственныхъ опы-
товъ и наблюденй °1%), Въ трехъ цвфточныхъ горшкахъ на
террас своего сада Маре культивировалъ молодыя вино-
градныя лозы, корни которыхъ въ апрфлф (9-го) 1873 г. онъ
заразилъь филлоксерой. Филлоксеры держались на корняхъ
указанныхъ 1036 до 1877 года, когда OH здЪсь совершенно
исчезли. Маре за все это время замфтиль лишь одну нимфу
на KOPHB въ одномъ горшкЪ, именно, въ началЪ октября
1874 г. Но въ то время какъ въ трехъ указанныхъ гор-
шкахъ филлоксера совершенно исчезла на D году, въ одномъ
ropımk%, куда она попала самостоятельно, вЪроятно, еще въ
1875 г., она сохранялась и въ 1877 г. Изъ этихъ данныхъ—
Маре и заключилъ, что въ его опытахъ филлоксера изчезла
„par épuissement de fecondite“.
Въ предыдущемъ была показана зависимость OTL внфшнихъ
условй существован1я, особенно отъ условй питаня, того
или другого способа размножен1я у дафн!й, коловратокъ и
тлей. Впрочемъ, разъ могло бы быть вообще доказано, что
та или другая форма размноженйя у гетерогонныхъ живот-
ныхъ опредФляется не внутренними причинами, заложенными
въ самой организаци животныхъ, но внфшними вл1ян1ями, TO
уже à priori можно было бы опред$лить, что этими внЪшними
вмянями были бы различныя условя питан!я животныхъ.
Было уже указано, что партеногенезисъ могъ развиться, какъ
опредзленная въ жизненномъ циклЪ форма размноженя, лишь
при наличности благопрлятныхъ условй питан1я. При допу-
щен1и, что жизненный циклъ съ его различными, болЪе или
менфе правильно чередующимися между собою, поколЪн1ями не
617) Marès, H. Sur la disparition spontanée du Phyiloxera. Comt. rend.
Т. 85. 1877, рр. 564—567.
9.06: ==
предопредЪленъ въ особенностяхъ самой организаци TBXB или
другихъ животныхъ, естественно также предположить, что
партеногенетическое размножене и въ жизненномъ циклЪ
соотв$тетвующихъ формъ животныхъ можетъ наступать только
при наличности благопр1ятныхь условй HUTAHIA.
Для нЪкоторыхъ животныхъ съ гетерогоннымь размноже-
HieMB въ настоящее время еще не umberca опытовъ или на-
блюденй, которые бы опред$леннымъ образомъ показывали
зависимость между т$ми или другими условями существован1я
Bb какое-либо данное время, или вообще внЪшними влян1ями,
и тфмъ или другимъ способомъ размножен1я. Но для нЪко-
торыхъ формъ этихъ животныхъ констатировано, что ихъ
различныя поколЪн1я въ различныхъь случаяхъ чередуются
между собою неодинаковымъ образомъ, а это обстоятельство го-
воритъ BB пользу того, что и здЪсь чередоваве поколфв1й не
обусловливается внутренними причинами. Такъ, по Н. Вагнеру,
у живородящихь формъ цецидомй (р. Heteropeza) половое
покол$н1е появляется въ началЪ 1юня, но въ пнЪ, оставлен-
номъ для Бэра въ погребф (въ Казани), партеногенетическое
размножен1е продолжалось безъ перерыва до 11 — 12 тюля.
Уже Бэръ предположилъ, что причиною различнаго содер-
жан!я живородящихъ цецидом1й могло послужить именно раз-
личное питан1е насЪкомыхъ. „Tarp, Вагнеръ, говоритъ bp,
видзль у своихъ личинокъ быстрое наступлене окукливан1я
оть би 8 1юня; это, по моему предположеню, зависфло отъ
BHICHXAHIA пня, на которомъ онф жили; между TEMB, лубъ
хранившагося для меня пня имЪфлъ напротивъ богатый при-
токъ питающей сырости и потому рождене личинокъ въ немъ
еще продолжалось” °15). Въ редяхъ Distomum hepaticum,
находящихся BB большихъ массахъ BB старыхъ улиткахъ и
производящихъ къ зимнему времени, BMECTO церкар, опять
618) Бэръ, К. Обь открыт проф. Вагнеромь безполаго размножен!я ли-
чинокъ etc. Прилож. къ X т. Записокь Импер. Академи Наукъ. № 1. 1866,
рр. 32—34.
— 907 —
penä, Лейкартъ находилъ иногда рядомъ съ этими посл%д-
ними также и церкар1й. То же, по Шварцу, наблюдалось въ
Ma, 1юнЪ въ зародышевыхъ м$шкахъ Cercaria echinata. Что же
касается гетерогонныхъ Cynipidae, то у нихъ яйца того и дру-
того поколЗн1я, какъ мы уже видфли, развиваются на различ-
ныхъ частяхъ PACTEHIA и, какъ это нужно допустить, въ различ-
ныхъ усломяхъ питания.
Если при условия тЪхъ или другихъ внфшнихъ факторовъ
наступаетъь партеногенетическое или обоеполое размножене,
TO это въ концЪ концовъ значитъ, что первоначально безраз-
личные зачатки, производимые обыкновенными партеногенети-
ческими самками могутъ получить въ дальнфйшемъ различное
значене, вь зависимости отъ тфхъ или другихъ внЪшнихъ
BIiAHI; напр., у самокъ дафей можетъ образоваться либо
спонтанное, либо латентное яйцо, у партеногенетическихъ.
самокъ тлей изъ безразличнаго въ половомъ OTHOMEHIN за-
чатка или эмбр1она можетъ развиться либо партеногенетиче-
ская же самка, либо половая самка или самецъ. Интересно
заглянуть глубже въ тотъ процессъ, который опред$ляется
взаимодЪйствемъ между внфшними вл1яшями, въ разобранныхъ
случаяхъ вллямями питан!я, и воспроизводительными органами
resp. ихъ зачатками, и въ результатЪ котораго у гетерогон-
ныхъ животныхъ появляется тотъ или другой способъ размно-
женя, та или другая форма особей.
Baisnie внфшнихъ услоый какого бы рода они ни были
на развиваюцийся только или же развивпийся уже организмъ
мы можемъ представить себЪ лишь такимъ образомъ, что
BHIMHIA условмя не непосредственно дЪйствуютъ на ту или
другую систему органовъ гезр. ихъ зачатковъ въ отдфльности,
но, такъ какъ всЪ части какъ развивающагося, такъ и взрос-
лаго организма стоять въ т5еной связи и непрерывномъ
взаимодЪйстви между собою, то—черезъ usmbHeHie въ ту или
другую сторону взаимодЪйстыя или ззаимоотношеня между
— 908 —
частями организма. Но уже самая возможность взаимодЪйств!я
между отдфльными частями организма требуетъ признавя,
какъ непремЪннаго своего услов1я, нфкоторой самостоятель-
ности и независимости этихъ отдфльныхъ частей или органовъ
въ жизни цфлаго организма. Въ данномъ случаЪ наиболЪе
важнымъ является, конечно, взаимодЪйствие между половыми
зачатками или органами, съ одной стороны, и различными
другими системами организма, съ другой.
Спенсеръ уже давно 61?) развилъ взглядъ объ антаго-
HU3MB между индивидуальностью и размноженемъ или, что
то же, видомъ. Этотъ антагонизмъ, по Спенсеру, вытекаетъ
уже изъ того, что „генезисъ, въ какой бы онъ формЪ Hu
проявлялся, есть всегда процесеъ отрицательнаго или поло-
жительнаго десинтегрирован!я; и такимъ образомъ существенно
противоположенъ тому процессу интегрированая, который
является элементомъ индивидуальнаго развит!я“ (T. I, р. 156).
„Юсли изъ того запаса силы, которую родительсюый организмъ
получаетъ изъ окружающаго, много потребляется на собствен-
ную его жизнь, TO остается мало ‘на произведене другихъ
жизней, и, наоборотъ, если потребляется много на произведене
другихъ жизней, то останется сравнительно мало для жизни
родительскаго организма“. „Поэтому, Индивидуальность и Ге-
незисъ, по необходимости, антагонистичны... Прогреесъ въ
величинЪ, сложности, или активности предполагаетъ регрессъ
въ плодовитости, и наоборотъ прогреесъ въ плодовитости пред-
полагаетъ регреесъ въ объемЪ, сложности и активности“ (Т. II,
p:138).
Антатонизмъ между индивидуальностью и размноженемъ
проявляется, по Спенсеру, какъ въ истор1и каждой OTABIE-
ной особи, такъ и въ истори цфлыхъ группъ животныхъ и
растенй. Что касается антагонизма перваго рода, то Спен-
серъ говоритъ: „Такимъ образомъ обиЙ законъ, которому
519) Основаня Б1юломи. Перев. С.-Петербургъ. 1870. T. I, гл. УП x X,
ПЕ. МО
909. —
подчиняется гамотенезисъ и гетерогенезисъ, состоитъ, повиди-
MOMY, въ TOMB, что продукты оплодотвореннаго зародыша,
пока силы вызывающая ростъ значительно преобладаютъ надъ
враждебными имъ силами, накопляются путемъ простого POCTA;
HO что когда уменьшене одного ряда силъ или увеличене
другого причиняетъь сильный упадокъ этого превосходства и
вызываетъь приближеше къ PABHOBECIW, снова образуются опло-
дотворенные зародыши“. При этомъ „возобновлен!е гамогене-
зиса будетъ все-таки, во всякомъ случаЪ, сопряжено съ бол%е
или менфе замфтнымъ ослабленемъ тканеобразовательной
силы“ (Т. I, рр. 168—9). „Что половой генезисъ не насту-
паетъ рано въ жизни и что у вефхъ много расходующихъ
организмовъ онъ начинается только когда бываютъ достигнуты
предфлы роста, — это фактъ дотого общеизвЪстный, что мы
достаточно не оцфниваемъ его значення. Существуетъ однако
та общая физ1ологическая истина, что когда построен1е особи
идетъ быстро, то воспроизводительные органы не вполнф раз-
виваются и не дЪфятельны, и что наступлен1е акта воспроиз-
ведения одновременно свидфтельствуеть объ уменьшени силы
роста и становится причиною его задержаня... исключен1я
изъ этого правила встрфчаются тамъ, гдЪ предфлы роста не-
опред$ленны: либо оттого, что организмъ мало или ничего не
расходуеть въ дЪфйстыи или же расходуеть такъ мало, что
воспринимаемая ‘пища никогда не уравнов$ шиваетея тратою“
(Т. Il, р. 339). „Для перехода изъ состоян1я однородности
въ состояне разнородности нужно извЪстное время; и это
время, употребляемое на переходъ сравнительно безструктурной
массы въ развитую 060бь, отодвигаеть HACTYILIeHIE перода
воспроизводительной дЪятельности. Обыкновенно время, KO-
торое на это уходитъ, совпадаетъ съ TEMB, которое идетъ на
ростъ; но бываютъ случаи, когда эти два пертода независимы
другъ отъ друга... Кром того, ясно, что чЪмъ больше и
полнфе дифференцируется органическая масса, TEMB меньшая
доля ея остается въ томъ сравнительно недифференцирован-
zo
номъ состоянш, при которомъ возможно преобразовавше Be-
щества въ новыя особи, или въ зародыши особей“ (р. 343).
Антагонизмъ между индивидуальностью и размноженемъ
наблюдается и во взросломъ COCTOAHIM особи, когда онъ ста-
новится „антагонизмомъ между тратою и генезисомъ“ (T. II,
гл. VIII). Этого рода антагонизмъ выражается въ томъ, что
когда животному приходится тратить много на самоподдержа-
Hie, напр., на сохранен1е зимою теплоты тфла у теплокров-
ныхъ животныхъ или на заботы о кормЪ и пр., то умень-
шается быстрота и сила размножен1я. Напр., „если у какихъ-
нибудь животныхъ, говорить Спенсеръ, по временамъ слу-
чаются необычайныя издержки на самоподдержане, TO мы
въ правЪ ожидать, что въ пер1оды этихъ тратъ послЗдуетъ и
ослаблен1е или уничтожен!е воспроизводительной дфятельности.
Что такъ и есть въ дЪйствительности, это показываетъ линян1е
отицъ. Когда курица начинаетъь линять, она перестаетъ нести
яйца. Расходуя такъ много на произведенйе новаго одфяня,
она ничего не можеть расходовать HA произведеше яицъ“
(Г. IL, 352). Точно такъ же, какъ „увеличен1е траты на са-
моподдержан!е ослабляетъь силу размноженя“, такъ и, наобо-
ротъ (Гл. IX), „еила размножевя возрастаетъ, когда само-
поддержан1е становится необыкновенно легко; а именно въ
этомъ легкомъ самоподдержани и проявляется дЪйстне обиль-
наго корма“. „БолЪфе обильное питане сдфлаетъь возможнымъ
усилене размноженя. Можно напередъ ожидать, что это
справедливо одинаково для генезиса и агамогенезиса; и Xbü-
ствительно, мы увидимъ, что оно въ самомъ дЪлЪ такъ“ (р. 353).
Антагонизмъ между индивидуальностью и размноженемъ
проявляется, по Спенсеру, и BB развити цЪфлыхъ группъ
животныхъ или растен!й. Согласно этому антагонизму, оказы-
ваются въ обратномъ отношен!и сложность организатщи и ростъ,
CB одной стороны, и размножете, съ другой. „Большее раз-
вит!е должно сопровождаться уменьшенемъ плодовитости и...
BB высшихъ тинахъ плодовитость должна и еще болфе умень-
АН
шиться, если еще больше увеличится развите. Мы можемъ
быть увфрены, что если, при равенств5 другихъ условй,
отношевя, существуюцщия между организмомъ и его окружаю-
щимъ, измфнятся такъ, что будутъ постоянно уменьшаться
трудности самосохранен1я, то послфдуетъ BO3PACTAHIE въ силЪ
размножен1я, и, наоборотъ, если измфнивийяся обстоятельства,
сдЪлають самосохранене болЪе труднымъ, то отъ этого поел%-
дуетъ уменьшене плодовитости“ (Т. П, р. 319). Въ гл. VI
Спенсеръ разсматриваеть отдфльно „антагонизмь между
ростомъ и половымъ генезисомъ“ (р. 333).
У животныхъ съ чередоваюмемъ поколЗй обоеполое по-
колфн1е соотвЪтствуетъ, по Спенсеру, сравнительно Menbe
благоприятнымъ усломямъь питашя, чЪмъ „агамогенезись“.
„lang, гдЪ размножене особей, говоритъ онъ, совершается
путемъ гетерогенезиса, мы весьма часто находимъ, что агамо-
тгенезисъ продолжается до TBXB поръ, пока силы ведущ1я Kb
росту имфютъь большое преобладан1е надъ враждебными имт
силами. Причемъ, наоборотъ, возвратъ къ гамогенесису про-
исходитъ, когда условя уже не благопралятствують росту.
Точно также, тамъ, TAB существуетъ гамогенетическое раз-
множене, новыя особи обыкновенно He образуются до TBXE
поръ, пока старыя еще растуть сильно, т.-е. пока силы,
вызываюния ростъ, значительно преобладаютъ надъ противо-
положными имъ ‘силами; начинается же образованте новыхъ
особей только когда питане почти уравнов$ шивается тратою“
(Т. I, гл. УП, р. 162). Это положене Спенсеръ подтвер-
ждаетъь затЪмъ фактами изъ растительнаго царства и прим$-
рами изъ размножен1я нЪфкоторыхъ животныхъ, именно тлей
и дафнй.
Таковы, по Спенсеру, обпая слфдетыя или проявленя
антагонизма между индивидуальностью и размножешемъ. Но,
при такой постановк$ дЪла, еще совершенно не pbmaerca
вопросъ: чфмъ собственно обусловливается и какъ именно
происходить то, что въ однихъ случаяхъ антагонизмъ между
ae —
индивидуальностью и размножешемъ выражается въ произве-
дени обоеполыхъ продуктовъ, а въ другихъ—партеногенети-
ческихъ? Раньше, чЪмъ перейти къ OTBBTY на этотъ вопросъ,
мн кажется, нужно обратиться къ выяснен1ю тЪхъ именно
свойствъ различныхъ воспроизводительныхь продуктовъ, бла-
годаря которымъ въ однихъ случаяхъ возможно развите яицъ
или зачатковъ безъ ихъ предварительнаго оплодотвореня, à
въ другихъ—лишь посл оплодотворенля.
Согласно Спенсеру, половыя клЪточки, вообще не под-
вергиияея „такимъ измфненямъ, какими остальныя приспосо-
бились къ особеннымъ отправленямъ“, почти совершенно не
спещализированныя, „закончены въ структурномъ отношеви,
т.-е. представляютъ собою клЪфточки, которыя, какъ бы OHB
благопрятно ни были обусловлены относительно питанйя, не-
способны, тфмъ не менфе, къ дальнфйшему развитю. Хотя u
нельзя вовсе сказать, говорить Спенсеръ, чтобы эта способ-
ность къ росту и метаморфозу была утрачена ими, подобно
многимъ другимъ клЪточкамъ, велЪдетв!е высокой спещализован-
ности, однако онф все-таки лишены этой способности. Веб
он достигли состояня равнов$с1я. И межъь тЪмъ какъ это
внутреннее равнов$с1е силъ дфлаетъ ихъ неспособными KB даль-
нфйшимъ измзнен1ямъ строеня, оно легко нарушается вншними
разрушительными силами... Таковы свойства этихъ клЪточекъ
и такова участь постигающая ихъ, если онЪ не соединятся...
Но самый важный, главнымъ образомъ касающйся насъ
факть, BB TOMB состоитъ, что, поелЪ соединен1я этихъ вос-
производительныхъ элементовъ, тотчасъ же, или по возвращен!и
благопрятныхъ обстоятельствъ, начинается новый рядъ струк-
турныхъ измфненй. Состояе paBHOBÉCIA, въ которомъ нахо-
дились эти элементы, уничтожается BCIBACTBIE ихъ взаимнаго
влиян1я; и прекративийяея измфненя CTPOCHIA снова начи-
наются: начинается процессъ размноженя клЪфточекъ, и обра-
зуюпияся клЪточки начинаютъ аггрегироваться въ зачатокъ
новаго организма“ (Т. I, гл. УП, р. 161).
Е —
„Въ виду того, что, съ одной стороны, гамогенезисъ во-
зобновляется только у особей, приближающихся къ состоян!ю
органическаго равнов$с1я, A также того, что, съ другой сто-
роны, с$менныя и зародышевыя клЪточки, отдЪляемыя такими
особями, суть влЪточки, въ которыхъ структурныя u3MbHeHIA
закончились покоемъ, но въ которыхъ, послБ ихъ соединения,
начинается дзятельный процессъ образован1я клЪточекъ, мы
въ правЪ предположить, что въ такихъ гамогенетическихь 0CO-
бяхъ, приближеше къ состояю общаго PaBHOBBCIA сопро-
вождается приближенемъ къ установленю въ нихъ частич-
наго равновЪс1я, и что необходимость въ этомъ соединен
сБменной и зародышевой клфточки есть проявлен!е не чего-
либо другаго какъ необходимости въ нарушен!и этого равно-
Bbcig и возстановлен1я дфятельнаго частичнаго измфнен!я въ
отд$ляемомъ зародыш; результатъ, который, вфроятно, и
достигается см$шенемъ слегка разнящихея физлологически
единицъ слабо отличающихся другъ отъ друга особей“ (гл. УП,
р. 169).
Повидимому, въ пользу того положен1я, что половые
продукты суть образован1я, въ которыхъ уже достигнуто со-
стояв!е внутренняго частичнаго PABHOBBCIA, могущее, однако,
нарушаться въ случаЪ оплодотворен1я, говоритъ уже и TO,
_что яйца могутъ проходить, по крайней MP, первыя стадя
развит я, и при выпаден1и оплодотворен1я ихъ, но при услови
дЪйствя на нихъ со стороны тЪхъ или другихь внЪшнихъ
факторовъ. Мы уже видФли, что различные внзшее факторы:
механичесве, термическе и химичесме повышаютъ процентъ
развивающихся партеногенетически яицъ Bombyx тот яйца
морского ежа, подъ влявемъ CMbCH различныхъ солей, мо-
гутъ развиваться партеногенетически до стади плутеуса и
т. д. (cp. выше). Съ этой же точки зря Tb партеногенетичесвя
эйца, которыя начинаютъ развиваться или, во всякомъ случа»,
доканчиваютъ свое развите уже послЪ откладки ихъ, нужно
разсматривать, какъ образованя, въ которыхъ частичное
Н. 5. Е. В. XXXIII. ble)
OI
равнов$с1е оказывается менфе устойчивымъ, BMP въ обыкно-
венныхъ яйцахъ, для своего развит1я нуждающихся въ оплодо-
творенш, вслЪдстые чего здфеь достаточно уже небольшого
толчка со стороны внфшнихъ дфятелей, напр., температуры
извЪетной высоты и пр., чтобы нарушить внутреннее равно-
Bbcie и тЪмъ обусловить начало процесса развитя. Въ тЪхъ
же случаяхъ, когда партеногенетическе продукты начинаютъ
свое развите уже внутри материнскаго организма и тамъ
болЪе или менфе далеко подвигаются въ этомъ развити, мы
должны заключить, что здесь воспроизводительные продукты
уже очень рано оказываются съ нарушеннымъ частичнымъ
равновЪс1емъ. Если, какъ указываеть Спенсеръ, законченные
въ структурномъ отношени половые продукты появлаются
въ результат приближен!я организма къ состояню PaBHOBÉCIA
силъ, то партеногенетическе воспроизводительные продукты,
очевидно, не законченные еще въ структурномъ отношении,
появляются, какъ мы уже раньше видфли, въ организмахъ,
сравнительно боле молодыхъ и менфе потому развитыхъ,
чЪмъ раздфльнополыя формы соотвфтствующихъ видовъ.
Если, такимъ образомъ, вопросъ сводится къ относительно
устойчивому или неустойчивому частичному PaBHOBHCIIO TEXT
или другихъ воспроизводительныхъ продуктовь и къ нару-
шен!ю этого равновЗея въ случаЪ развит!я, то какова можетъ
быть, при естественныхъ усломяхъ, природа тфхъ внЪшнихъ
дЪятелей, которые нарушаютъ частичное равновЪее образо-
вавшихся или же не образовавшихся вполнЪ яицъ? Въ случаЪ
неоплодотворенныхъ яицъ Ротфух mori мы видфли, что именно
различные внЪшее дЪятели—— повышенная температура, TpeHie
щеточкой, растворы кислотъ-—одинаково повышали процентъ
партеногенетически развивающихся яицъ. Это показываетъ, что
роль внъшнихъ дЪятелей здЪсь сводится на явленя раздра-
жен1я, при которыхъ и нарушается частичное равновзае
яицъ, лежащее въ OCHOBB ихъ дальнЪйшаго развит1я, точно
такъ же, какъ оплодотворене яйца с$менной клЪткой влечетъ
ео —
за с0б0ю нарушеше его частичнаго равновзая. Но это,
въ свою очередь, позволяетъ заключить, что, можеть быть, и
раннее развите яицъ въ случаяхъ живородящихъ партеногене-
‘тическихъ формъ также сводится на раздраженйя этихъ обра-
30BaHi со стороны какихъ-либо внфшнихъ дВятелей, возни-
кающихъ уже въ самомъ организмЪ. Въ раннемъ развити
партеногенетическихъ продуктовъ выступаютъ на сцену какъ
‘бы два ряда противоположныхъ силъ и явленй: съ одной
стороны, стремлене зачатковыхъ кл5токъ принять форму за-
конченныхь BB структурномъ отношенш образованй, или,
что TO же, стремлене къ болфе устойчивому частичному
равновЪс1ю, которое возможно лишь при болфе или менъе
значительномъ увеличен массы продукта, а съ другой сто-
роны, извнЪ дЪйствующия силы, которыя препятствуютъ дости-
женю зачатками относительно устойчиваго равновЪ ея, въ
результатЪ чего и является раннее развите этихъ зачатковъ.
Напротивъ, при образован обыкновенныхъ яицъ эти BHbMHIA
силы OTCYTETBYIOTB, и зачатки, предоставленные только своимъ
внутреннимъ силамъ, накопляютъ въ себЪ болфе или менЪе
значительную массу запасного пластическаго вещества и на
эту работу расходуютъ ту живую силу, которая и лежитъ въ
OCHOBB какъ роста, такъ и развит1я, силу неустойчиваго
равновзая.
Такъ какъ, какъ мы уже видЪли, окончательное образование
сперва индифферентныхъь въ половомъ OTHOMEHIN зачатковъ
опред$ляетея въ зависимости отъ того, какъ питается соот-
вЪтетвующЙ материнсюй организмъ (напр., у дафнй, коло-
вратокъ, тлей), то и Tb силы, даюпляся внутри производящаго
зачатки организма, которыя нарушаютъ частичное равновзае
еще не образовавшихся вполнЪ зачатковъ, возникаютъ BD
организм на почв его питан!я. Очень естественно, далфе,
предположеше, что питательныя вещества, выработанныя OPrA-
низмомъ и остающляся въ излишкЪ за покрытемъ нуждъ раз-
личных системъ организма, дЪйствуютъ именно въ качествЪ
58
Ib
раздражителей на еще O6pasyIONIeCA половые зачатки, одно-
временно съ этимъ доставляя матерлалъ и для HOBEXB по-
строешй. Th взаимоотношеня, которыя возникаютъ HA почв
питания между воспроизводительными продуктами и различ-
ными системами производящаго эти продукты организма, по-
видимому, всего лучше могутъ быть прослжены на дафняхъ.
Согласно опытамъ Кергерве, самки дафей производатъ
партеногенетическля яйца resp. д5тенышей при услови обиль-
наго питан1я, напротивъ, эфипшальныя яйца производятся
ими при услови ограниченнаго корма; наконецъ, при совер-
шенно недостаточномъ питани, производятся лишь пустые
эфипши. Обильное питаве нЪкоторымъ образомъ какъ бы
устраняетъ антагонизмъ между организмомъ и его воспроиз-
водительными продуктами, потому что при YCIOBIN обильнаго
питан1я, за удовлетворен1емъ потребностей организма, остается
еще значительное количество пластическаго вещества, которое
и идетъ на образоване и развите яицъ. Въ этомъ случаЪ
каждая зачатковая группа становится яйцевой и SaThME
яйцомъ, при чемъ образовавиияся яйца, въ TOMB или другомъ
числЪ на тоть и другой яичникъ, проталкиваются назадъ ле-
жащими спереди группами и попадаютъ въ выводковую ка-
меру. Разъ попавши въ послЗднюю, спонтанныя яйца начи-
наютъ развиваться и даютъ дфтенышей, которые начинаютъ OT-
кладываться почти одновременно, образуя кладку или пометъ.
ДЪтенышей въ кладкЪ бываетъ то больше, то меньше, BEPOATHO,
въ зависимости отъ различныхъ услоый питан1я материнскаго
организма. Напр., кладка Moina rectirostris можетъ состоять
изъ 3— 095 620) до 45 6?1) молодыхъ особей, Daphnia pulex—
2—7 6%), Daphnia magna типич. — 4—44 дфтеныша, D.
magna var. schäfferi—9 до 50 523). Что, дЪйствительно, раз-
620) Weismann, А. Beiträge etc., Abh. УП, р. 128.
621) Kerhervé. L. В. de. De l’apparition, provoquée des éphippies chez les
Daphnies. Mémoires de la Société Zoologique de France. Т. У. 1892, р. 234.
62?) Weismann, ibid., Abh. VII, pp. 138—9.
623) Kerhervé, ibid.
— УТ —
личная по численности дзтенышей кладка одной и той же
самки дафни можеть зависфть отъ различныхъь услоый ея
питан1я, за это говорать и HBKOTOPHA прямыя наблюденя
Вейсмана надъ судьбою зачатковыхь группъ у различныхъ
дафнйй, которыя показываютъ, что при недостаточномъ пи-
TaHin образовавиияся уже зачатковыя группы могутъ распасться
и быть опять потребленными самимъ организмомъ, потребности
котораго въ этомъ случаБ удовлетворяются преимущественно
передъ потребностями уже образовавшихся зачатковыхъ группъ.
Именно, по Вейсману, afraia спонтанныя яйца дафн!й
образуются обыкновенно каждое на счетъ одной зачатковой
группы. Но иногда тавля зачатковыя группы не развиваются,
и тогда, по Бейсману, наблюдается своеобразное явлеше
распаденя ихъ, сходное BB сущности съ TEMB явленемъ,
которое наблюдается при образовани зимнихъ ANNE дафнй;
и въ этомъ случаБ распаден1е совершается при участ того
же пузыристаго яичниковаго эпител1я °?“). Это явлеше, по
Вейсману, особенно часто наблюдается на свЪже-пойманныхъ
экземплярахъ дафый, хотя можетъ быть вызываемо и искус-
ственно, впрочемъ, не у BCBXE видовъ съ одинаковой легкостью,
если заставить животное поголодать. „Слфдовательно, этотъ
процессъ резорицш, говорить Вейсманъ, который нормаль-
нымъ образомъ сопровождаеть образован1е зимнихъ яицъ
Leptodora и, какъ_сейчасъ будетъ показано, также Daphnıa
a другихъ Daphnidae, появляется здфсь, какъ патологическое
явлене, и именно BCIBJICTBIE недостаточнаго питан1я всего
организма. Эта патологическая резоришя была установлена
уже для Leptodora и, повидимому, является общей 5)“. У
Daphnella Вейсманъ неоднократно наблюдалъ, „что зачатковая
группа еще и тогда могла подвергнуться распаду, когда она
уже была построена, какъ яйцевая группа, т.-е. когда ея
третья клЪтка уже отложила желтокъ. Таве случаи, зам$-
62) Weismann, ibid., Abh. II, р. 37.
625) Ibid., АБВ. II, pp. 87—89.
-— 418 —
чаеть Вейсманъ, наилучше показываютъ, какъ запутаны OT-
ношен1я питанля, отъ которыхъ зависятъ различныя комби-
наци роста и обратнаго развит1я, составляющ1я яйцеобразо-
ваше“ (р. 116). У Daphnella какъ въ случаЪ образован1я
ЗИМНИХЪ ЯИЦЪ, ТакЪ и ABTHUXB „число и величина распадаю-
щихся зачатковыхъ группъ подлежить многимъ колебанямъ
въ зависимости—въ высшей степени вфроятно—отъ абсолют-
наго и относительнаго COCTOAHIA питаня соотвфтствующаго-
животнаго“ (р. 116). Особенно же резорпцюонные процессы
наблюдаются у Ба, которыхъ, по Вейсману, почти He
удается нормально воспитывать въ аквар1яхъ, такъ какъ,
хотя они и живутъ здЪсь 8—14 дней, но въ этихъ случаяхъ
не получаютъ для себя достаточно пищи и не размножаются.
При этомъ Th лЪтнйя яйца, которыя, уже до поимки живот-
HEIXB, заключались въ выводковой камерЪ, продолжаютъ раз-
виваться и дальше; „но въ оварляхъ одна зачатковая группа
разрушается за другой и совершенно резорбируются, пока
все яйцевмЪстилище (Eierstock) не станетъ наконецъ только
пустой, спавшейся трубкой, въ которой еще остается сл$дъ
резорищюонныхъ пузыристыхъ клфтокъ“. Этотъ распадъ зачат-
ковыхъ группъ начинается, по Вейсману, уже черезъ 36 ча-
совъ послЪ поимки животныхъ (р. 124). Pacnaxenie зачатко-
выхъ группъ начинается съ самой передней и затБмъ рас-
пространяется назадъ, доходя до зачаточника, но 9TOTB по-
CIBAHIË, во всякомъ случаф, остается безъ измЪфненй (pp.
126 —7). Вейсманъ заключаетъ, „что въ растущей яйцевой
ЕЛЬткБ существуетъ неустойчивое равновЪе1е, которое тотчасъ.
разрушается черезь малфйшую задержку питан1я и ведетъь къ
распаду клЬтки, къ редукци“ (р. 127).
Легко представить себЪ, что у молодыхъ, еще продолжаю-
щихъ расти, дафей на потребности организма должно тра-
титься больше пластическаго матер1ала, BMP у старыхъ, при
другихъ равныхъ услоняхъ, такъ какъ у молодыхъ часть
матерала должна идти и на ростъ, не только на поддержаве
А —
дфятельности организма. ВелЪдетв!е этого у молодыхъ особей
еще чаще, чЪмъ у взрослыхъ, могутъ наступать такля отно-
шен1я питан!я, когда зачатковыя группы станутъ распадаться
въ пользу растущаго организма. У молодыхъ самокъ Sida
образован1е ABTHUXB яицъ сопровождается, по Вейсману,
разрушешемъ въ пользу двухъ заднихъ зачатковыхъ группъ
одной передней, которая можетъ распасться даже тогда, когда
въ ней уже началось отложене желтка; между TEMB какъ
„У болЪе взрослыхъ Sida pesopumiga однЪхъ зачатковыхъ группъ
въ пользу другихъ, повидимому, не является больше нормаль-
нымъ явлен1емъ“ (рр. 124 — 125). У Daphnella же Вейс-
манъ наблюдаль и таке случаи, „что резорпци подвергаетея
единственная, выступившая изъ зачаточника, зачатковая
группа“. Вообще, y молодыхъ или хуже кормленныхъ самокъ
этого рода невозможно, по Вейсману, одновременное обра-
зоваше въ одномъ и другомъ яйцевм$етилищф по одному
зимнему яйцу (рр. 113—114). ВелЬдетые тфхъ же причинъ
объясняется и TO, что у молодыхъ особей сразу попадаетъ
въ BBIBOIKOBYIO камеру меньшее чиело яицъ, чЪмъ у взрос-
лыхъ. Takt, напр., въ то время какъ у взрослыхъ самокъ
Moina rectirostris изъ обоихъ яйцевмфстилищъ сразу пере-
ходить въ выводковую камеру 12 до 20 и болфе яицъ, у
совершенно молодой самки въ каждомъ яичник образуется
за-разъ только по одному лФтнему яйцу (р. 93). У молодыхъ
Sida въ выводковой полости заключается не больше 4 яицъ
или эмбр1оновъ, часто же— только два или одно. То же на-
блюдается у н8которыхъ формъ и съ зимними яйцами. Такъ,
большя самки Sida часто заключаютъ въ выводковой полости
до 20 зимнихъ яицъ, но у молодыхъ животныхъ часто на-
ходятъ одновременно только два созрфвающихъ яйца (р. 125).
Особый способъ образовашя зимнихь HUB дафнй, со-
провождающ!йся распадомъ большаго или меньшаго числа за-
чатковыхъ группъ, можетъ быть объясненъ только такимъ
образомъ, что, при недостаточномъ питан!и материнскаго орга-
низма, въ послЪднемъ остается очень мало свободнаго пла-
стическаго вещества, чтобы могли развиться въ яйца Beh или
большая часть выступившихъ изъ зачаточника зачатковыхъ
группъ. Развиваются въ яйца лишь нФкоторыя зачатковыя
группы, почему-либо ставпия въ лучийя условя питанйя или
вообще обезпечивпия себЪ преимущество, а другя зачатковыя
группы распадаются и при TOMB при посредствЪ пузыристаго
резорицюннаго эпителля яйцевмЪстилища. Освободивпийся,
велЪдств1е этого, пластичесый матерлалъ — непосредственно
ли или же раньше поступивши въ кровь — и идетъ затЪмъ
на образоване и ростъ зимняго яйца, одного или HECKOABEUXG
въ личникЪ. Но пластическато вещества при этомъ оказы-
вается такъ мало, что оно почти не можетъ дЪйствовать на
яйцо, какъ раздражитель, не можетъ, поэтому, нарушить
стремлене яйца къ достиженю поелфднимъ. путемъ роста,
болЪе или менфе устойчиваго частичнато paBHoBbcia. Во вся-
комъ случа, на образован1е зимнихъ яицъ въ общемъ рас-
ходуется материнскимъ организмомъ гораздо меньше пласти-
ческаго вещества, чфмъ на развите обыкновенно боле или
мене значительнаго числа эмбртоновъ или дфтенышей. Это
селЪдуетъ уже изъ того, что зимнихъ яицъ BCAKIÜ разъ про-
изводится и откладывается (въ эфипшяхъ) лишь небольшое
число, видами Daphnia, напр., по два, также и Moina para-
doxa, но М. rectirostris— по одному даже, между тЪмъ дЪ-
тенышей въ каждой кладкЪ у тЪхъ же формъ дафев!й бываетъ
гораздо больше. Ho образоване зимнихъ яицъ HE только
меньше требуетъ затратъ со стороны ихъ материнскаго орга-
низма, оно, какъ показали опыты ReprepBe, и само насту-
паетъ при услови ограниченнаго корма для дафн!й. Интересно,
что при голодани дафнй AbTHIA зачатковыя группы под-
вергаются такому же распаду при посредствЪ$ пузыристаго
личвиковаго эпитемя, какъ и зачатковыя группы при обра-
зован1и зимнихъ яицъ. Это показываетъ, что оба рода явле-
ый обусловливаютея общими причинами. Интересно еще одно
АО
явлен1е, которое также показываетъ зависимость образован1я
зимнихъ яицъ отъ недостаточнаго питанйя материнскаго орга-
низма. У молодыхъ самокъ Парта pulex, Moina rectirostris
и др. „очень легко, говорить Вейсманъ, замфчается зачатокъ
зимняго яйца“, при чемъ зимняя зачатковая группа лежитъ
не въ передней половинЪз OBapid, а въ заднемъ его концф,
непосредственно передъ зачаточникомъ, à передъ нею всегда,
находятся зачатковыя группы, которыя могутъ быть признаны
за abraie яйцевые зачатки. ПослЪдн1е, въ случаЪ дЪйстви-
тельнаго образованя зимняго яйца, распадаются и резорби-
pyrorca. Но часто, особенно лЪтомъ, зимн!Й зачатокъ исче-
заетъ, даже послЪф того уже какъ въ немъ началось образо-
ван!е желтка, расположенныя же передъ нимъ JPTHIA зачат-
ковыя группы развиваются въ Jbraia яйца (П. Abh., pp.
88—89; IV. Abh., рр. 201—202).
У дафнй одна и та же самка можеть производить какъ
зимн!я, такъ и JBTHIA яйца, при чемъ изъ поелЪднихъ раз-
виваются въ выводковой камерЪ либо самки же, либо самцы,
то одновременно, то въ различное время. Согласно опытамъ
Кергерве, самцы у дафей появляются въ то время, когда
условя питан1я начинаютъ становиться неблагопраятными.
Tarp какъ они развиваются, все-таки, изъ лтнихъ яицъ, то
очевидно, что они получаются еще въ то время, когда эти
яйца могутъ образоваться и развиваться, какъ JPTHIA яйца,
т.-е. при болфе благотлятныхь условяхъ питан!я, чЪмъ при
какихъ образуются зимн!я яйца. CE другой же стороны, при
обильномъ питанш самокъ лафый самцы не появляются, это
показываетъ, что самцы развиваются изъ одичаковыхъ лфт-
HUXb яицъ при худшихъ усломяхъ питан1я, чЪмъ самки.
Само собою разумЪется, что различныя условя питанйя могутъ
быть даны въ одной и той же выводковой камерф и въ одно
и TO же время.
Зимн!я яйца дафейй посл оплодотворевя проходятъ пер-
вую стадшо развит!я, à затФуъ впадаютъ въ состояве покоя,
— 900 —
въ которомъ они могутъ переносить различныя неблагопраят-
ныя внфшн1я условя. Изъ зимнихъ яицъ постоянно разви-
ваются только самки. Это обстоятельство можетъ зависфть
отъ того, что эти яйца снабжены для развитйя самокъ доста-
точнымъ количествомъ питательнаго матерала..
Сравнательно съ дафн!ями, отношен1я у тлей усложняются
TBMB обстоятельствомъ, что здфеь для произведенмя 3UMHUXB
яицъ существуетъь особая форма самокъ, половыхъ и всегда
яйцеклалущихъ. Самка дафнши можеть дать самокъ, самцовъ .
и зимующя яйца; партенотенетическая же самка тлей можеть
дать партеногенетическихъ самокъ, половыхъ самокъ и самцовъ.
Ворочемъ, первыя партеногенетическля самки дафей, которыя
развиваютея изъ зимнихъ яицъ, представляютъ H'BKOTOPOE сход-
ство съ обыкновенными партеногенетическими самками тлей,
поскольку OHB не образуютъ зимнихъ.яицъ. Но сходство между
дафейами и тлями въ отношенм размножен1я можеть полу-
читься еще U въ TOMB случаЪ, когда самка дафийи даетъ лишь
самокъ, которыя при соотвфтствующихъ ублоняхъ UUTAHIA,
станутъ производить эфиптальныя яйца, и сэмцовъ. Если
представимъ себЪ, что пищевыя средства колония дафейй ста-
нутъ постепенно OCKYAEBATB, тогда представляется возможнымъ
именно такой порядокъ появлен1я различныхъ формъ особей.
Мы уже видЪли, что у тлей развите половыхъ CAMOKT,
первоначально сходное съ развитемъ партеногенетическихъ,
позднфе отклоняется отъ развитя послфднихъ въ TOMB, что
y первыхъ яйца начинаютъ образовываться и выступать изъ
концевой камеры сравнительно позже, именно уже посл ихъ
рожден1я, между TEMB какъ въ случаЪ партеногенетическихъ
самокъ уже только -что родивипяся OCOÖH заключаютъ въ
своихъ яичниковыхъ трубкахъ одно — два развивающихся яйца
или зачатка. Партеногенетическя самки и у тлей, какъ и у
дафе!й, развиваются при услови обильнаго питан1я; но на
— 923 —
этой почв антагонизмъь между родительскимъ организмомъ и
его воспроизводительными продуктами почти не можетъ обна-
ружиться. При обильномъ питан1и не только удовлетворяются
потребности развивающагося организма (эмбр1она), но избы-
токъ пищи, давая возможность развит!я почти всфмъ зачалт-
ковымъ клфткамъ концевой камеры, въ то же время дЪй-
ствуетъ, какъ раздражитель, на эти послЪдня послЪ ихъ
выступлен1я изъ концевой камеры и TEMB обусловливаетъ ихъ
раннее развите. Но разъ начавшееся развит!е зачатковъ по-
TOMB уже не останавливается, каковы (бы ни были условя
питання внутри производящаго ихъ материнскаго организма,
кромЪ того, и позднЪе этотъ организмъ будетъ давать только
партеногенетическе продукты то въ большемъ, то въ мень-
шемъ числф, что будетъ опредЪляться внфшними условями
питаня. ЭдЪеь, такимъ образомъ, перевЪеъ въ борьбЪ за пи-
TaHie будетъ на сторонЪ зачатковыхъ продуктовъ. Tarp какъ
въ случа партеногенетическихь самокъ зачатковые продукты
образуются слишкомъ рано, уже въ эмбртональномъ состояния
этихъ самокъ, а, начавши развиваться, они съ большей силой,
чьмъ ихъ материнсый организмъ, привлекаютъ къ себЪ сво-
бодныя пластическя вещества, другими словами, развиваются
сами преимущественно передъ произведшимъ ихъ организмомъ,
то этимъ, можеть быть, и объясняется недоразвит!е HBKOTO-
рыхъ системъ органовъ у партеногенетическихъь самокъ и
прежде всего недоразвите придаточныхъ частей выводного
отдЪла полового аппарата. Какъ относится развивающаяся
партеногенетичеекая самка къ обильнымъ или недостаточнымъ
средствамъ питашя послф ея рожденйя, объ этомъ будетъ го-
вориться дальше.
При развит эмбр1она въ половую самку, онъ получаетъ
сравнительно мало пищи внутри материнскаго организма; пища
едва достаточна для удовлетворен1я потребностей развиваю-
щихся органовъ; при этихъ усломяхъ клЪтвки концевой ка-
меры замедляются въ своемъ развитш, а пока он не высту-
— 924 —
пили изъ концевой камеры, OHB не содержатся, какъ Kakig-
либо самостоятельныя образован1я, которыя были бы способны
къ борьбЪ за питане съ произведшимъ ихъ организмомъ.
При orcyrerBin же борьбы съ зачатковыми клфтками, орга-
низмъ, по крайней мЪрЪ, на первыхъ порахъ получаетъ воз-
можность болфе сложнаго развит1я его органовъ, напр., вывод-
ныхъ частей воспроизводительныхъ органовъ, а это обстоя-
тельство накладываетъ печать и на все послфдующее развите
соотвзтствующей особи, которая становится половой самкой.
ПослЪ рожден1я половой самки обозначившееся уже въ эмбрло-
нальномъ ея COCTOAHIN преимущественное передъ воспро-
изводительными зачатками развите различныхъ органовъ про-
должаеть оставалься такимъ и въ посл$дующее время, обу-
словливая особый способъ образованля зимующихъ яицъ, въ
общемъ характерный для недостаточныхъ услов1й ихъ IIHTAHIA
внутри материнскаго организма, каковы бы при этомъ ни были
дъйствительныя уелов1я питан1я для поелЪдняго. Но и на ca-
момъ Abıb, со времени появления половыхъ особей у тлей
условя ихъ питан1я боле или Menbe правильно ухудшаются,
при чемъ нормально не бываетъ измфнен1я ихъ къ лучшему,
какъ это уже было показано во 2-0й глав сочиненя. Такимъ
образомъ, не только нервоначальная дифференцировка поло-
выхъ самокъ тлей происходить подъ влянемъ ихъ недоста-
точнаго питан1я уже внутри ихъ материнскаго организма, но
и дальнЪйшее ихъ развите и потомъ самое существоване во
взросломъ COCTOAHIH протекаетъ вообще при боле или MeHbe
неблагопрлятныхъ отношеняхъ питан!я. Во всякомъ случаЪ,
самый способъ образован1я воспроизводительныхь продуктовъ
половыхъ самокъ тлей оказывается приноровленнымъ къ не-
достаточному IUTAHII этихъ особей.
При отсутствии обильнаго питан1я внутри материнскаго
организма, которое бы дЪйствовало на его воспроизводитель-
ные продукты въ качествЪ$ раздражителя, нарушающаго ихъ
неустойчивое частичное paBHOBÉCIe, поел$дн1е оказываются съ
— 925 —
относительно боле устойчивымъ равновЪеемъ, благодаря чему
они оказываются способными къ болфе значительному росту,
ч$мъ воспроизводительные продукты партеногенетическихъ 0со-
бей. Не получая со стороны материнскаго организма въ до-
статочномъ количеств пищевыхъ веществъ, воспроизводитель-
ные продукты половыхъ самокъ вступаютъ въ н$которую
борьбу другъ съ другомъ. Именно, выступающая изъ конце-
вой камеры яйцевая клЪтка продолжаеть свой ростъ на, счетъ
веществъ распадающихея постепенно кл$токъ концевой ка-
меры, которыя здЪсь становятся, поэтому, не зачатками яицъ,
а желтокъ образующими` клЪтками. Характеръ борьбы за пи-
TaHie, съ одной стороны, CB материнскимъ организмомъ, а
съ другой, съ начавшими образовываться яйцами (отсутстые
раздражен!я CO стороны пищи) обусловливаеть относительное
возрастане этихъ клЪточекъ, особенно по CPABHEHIO ихъ съ
мелкими зачатковыми клфтками концевой камеры живородя-
щихъ самокъ. Можетъ быть, BCIBAICTBIE той же причины и
эпителй яйцевыхъ камеръ у яйцекладущихь самокъ тлей
оказывается сильнфе развитымъ, чЪмъ соотвЪтствующее обра-
зован1е у живородящихъ самокъ. Можетъ быть, и эти органы,
BCIbICTBIe меньшаго раздражения CO стороны питательной
среды, оказываясь съ болфе устойчивымъ частичнымъ равно-
BBCIEMF, получаютъ возможность относительно болЪе значи-
тельнаго, чЪмъ у живородящихъ самокъ, развитя. Въ конц
концовъ образующияся яйца и здЪсь получаютъ необходимыя
для ихъ роста вещества отъ материнскаго организма, но здЪеь
эти продукты не такъ непосредственно противопоставляются
послфднему, какъ въ случаЪ живородящихъ самокъ, такъ какъ
здЪсь получене ими пищевыхъ веществъ достигается главнымъ
образомъ при посредств$ желтокъ образующихъ клЪтокъ, съ
которыми они и противопоставляются въ отношени питавя.
РаспредЪлеше у тлей партеногенетическихъ и половыхъ
женскихъ продуктовъ между самками различнаго рода было бы
очень нецфлесообразнымъ, если бы Tb и друмя формы самокъ
Во >
появлялись при случайно только изм5няющихея отношеняхъ
питан1я въ природЪ. Въ этомъ случаЪ было бы выгоднФе
npioöpbers особенности разможевя дафый. Но для тлей,
какъ это было уже показано, втечен1е года условя питания
измфняются Combe или Meute опредЪленнымъ образомъ, при
чемъ, разъ условя питан!я стали ухудшаться, то они чЪмъ
дальше, будуть ухудшаться все больше. А при такихъ YC.IO-
вяхъ спешализащя особей соотвфтетвенно различнымъ усло-
вямъ существованйя должна представляться выгодной для
вида. |
У дафейй обыкновенныя самки и самцы развиваются оди-
наково изъ партеногенетическихъ продуктовъ, при чемъ самцы
появляются при условши относительно недостаточнаго питан1я
развивающихся эмбр1оновъ. У тлей половыя самки и самцы
также происходятъь изъ партеногенетическихь яицъ. По-
смотримъ теперь, при какихъ YCAOBIAXB происходитъ разви-
те тЪхъ и другихъ.
Точныхъ опытовъ для. онредЪленя условй развит!я сам-
цовъ пока не имфется; можетъ только считаться болфе или
менфе установленнымъ, что вообще половыя особи у тлей
появляются при условяхъ ухудшающагося или недостаточнаго
питан!я. Впрочемъ, существуютъ нЪкоторыя данныя, которыя
позволяютъ заключить, что самцы у тлей развиваются изъ
партеногенетическихъ яицъ при услови наиболЪе недостаточ-
наго питания.
„У Phylloxeridae $*$) яйца самцовъ (изъ которыхъ разви-
ваются самцы) мельче яицъ самокъ (половыхъ), напримЪръ, у
Ph. vastatrix первыя имЪютъь въ среднемъ 0,30 mm. длины,
а вторыя— 0,40 mm.; точно также въ подсем. Pemphigidae
отложенныя плодоносками безхоботковыя личинки CAMIIOBB
мельче таковыхъ же личинокъ самокъ, соотвфтственнымъ же
62°) Мордвилко, А. Гетерогонля и полиморфизмъ у тлей въ связи съ условями
ихъ существован!я. Работы изъ лаборатории Императ. Bapmasckaro Универси-
тета, 1898 r., р. 205.
IM —-
образомъ отличаются между собою по величин и эмбрюны
TÉXB и другихъ половыхъ особей. Такъ какъ плодоносками
Pemphigidae откладываются личинки половыхъ особей почти
одновременно (исключеше пока Schizoneura corni и родъ
Vacuna), то, слФдовательно, къ концу своего развит!я плодо-
носки заключаютт. въ себЪ совершенно развитыхъ эмбр1оновъ
половыхь особей. Но такъ какъ въ ихъ яичниковыхъ труб-
кахъ не BCB яйца начинаютъ развиваться въ одно и то же
время, но одни, лежация въ трубкахъ къ концу брюшка, —
раньше, а друпя, лежапия къ концу яичниковыхъ трубокъ,
т.-е. къ груди, — позже, материнская же особь (плодоноска)
не COCETL во время откладки личинокъ, то очевидно, что не
всЪмъ яйцамъ можетъ быть предоставлено материнскимъ орга-
низмомъ одинаковое количество питаня, но тфмъ, которыя
начали развиваться раньше, большее, —а другимъ— меньшее.
Крылатыя плодоноски Pemphigus spirothecae (и также ихъ
нимфы) заключаютъ въ себЪф, по моимъ наблюденямъ, отъ
5 до 8 эмбр1оновъ, въ TOMB числ эмбрЛоновъ половыхъ са-
мокъ OTB 5 до 7 и самцовъ 0 до 2, но эмбрлоны самцовъ
при этомъ всегда оказываются лишь въ KOHNb одной—двухъ
изъ яичниковыхъ трубокъ (лежать къ груди)“. Впрочемъ,
иногда эмбр1оны самцовъ лежатъ и сбоку брюшка, на сре-
динф его длины; но боковыя яйцевыя трубочки у веБхъ тлей
меньше развиты, ч$мъ лежащя къ медавной плоскости т$ла.
Вотъ результать 7 векрытй самокъ плодоносокъ, четырехъ
взроелыхъ и трехъ нимфъ. 1) 5 эмбр1оновъ самокъ и 1 эмбр1онъ
сана) 63 Зил 376 Феи 1 бу 4) 6 Фоны
5) 6Ф u 26; въ этихъ случаяхъ эмбрюны самцовъ лежали
въ передней части брюшка; 6) ТФ и 16, эмбрюнъ самца
лежалъ сбоку брюшка, по срединЪ его длины; 7) 6Ф n 26,
одинъ эмбрюнъ самца лежалъ къ груди, а другой — сбоку
брюшка и кзади отъ перваго.
У многихъ тлей самцы появляются лишь къ самому концу
вегетацоннаго пер!ода соотвЪтетвующихъ питающихъ PACTEHI,
— 928 —
особенно въ случа травянистыхъ растенй. У н$которыхъ,
наблюдавшихся мною, ляхнусовь (Lachnus fasciatus, bogda-
nowi и др.) появляются сперва яйцекладущя самки, а за-
тфмъ уже и самцы (50, р. 144, 117). Ha корняхъ Tussilago
farfara лЪтомъ размножаются исключительно почти безкрылыя
партеногенетическля самки (иногда, однако, появляются и кры-
латыя), но въ сентябрЪ можно находить, кромЪ нихъ, уже
въ большомъ количеств$ нимфъ плодоносокъ, которыя, раз-
вившись въ крылатыхъ особей, перелетаютъ на листья груши
и тамъ откладываютъ личинокъ половыхъ самокъ, и лишь на-
послЪдокъ на корняхъ мать-и-мачихи развиваются нимфы сам-
цовъ, которыхъ—и ихъ однихъ только—я нашелъ въ одномъ
году еще 14 ноября (51, р. 35). Впрочемъ, у нЪФкоторыхъ
тлей порядокъ появленйя тЪхъ и другихъ половыхъ особей MO-
жеть быть другой. Такъ, по наблюдешямъ Витлячиля въ
начал сентября 1883 г., партеногенетическими самками
Drepanosiphum platanoides сперва производились самцы, по-
TOMB живородящ1я самки и наконець яйцекладуийя. Хотя
такое явлене на первый взглядъ и противор$читъ тому поло-
жен!ю, что самцы у тлей появляются при наиболЪе не благо-
праятныхъ усломяхъ питаня соотвтетвующихъ эмбр!оновъ,
но оно, по моему MHEHII, можеть быть приведено въ соот-
BbTCTBie съ этимъ положентемъ и именно такимъ образомъ.
Какъ мною уже указывалось (гл. 2), лЬтомъ условя питан!я
для Dr. platanoides на листьяхъ кленовъ, Acer pseudoplatanus,
должны сильно ухудшиться сравнительно съ предыдущимъ
временемъ, если эти тли въ OH и №юлЪ въ нфкоторые годы
даже совершенно почти не размножаются. Поэтому, первыя,
откладываемыя такими самками, личинки должны были раз-
виваться въ TI ихъ матери при очень неблагопрлятныхъ
условяхъ питан1я послЪдней, BCABACTBIE чего онЪ и получили,
еще въ эмбр!ональномъ состоянш, признаки самца. Сл$дую-
mie же эмбр1оны должны развиваться уже въ то время, когда
на листьяхъ кленовъ условя питаня опять начинаютъ улуч-
— 1929 —
шаться, и партеногенетическими самками откладываются ли-
чинки партеногенетическихъь самокъ. Но, во всякомъ случаф,
и у Drepanosiphum platanoides личинки и нимфы самцовъ,
по крайней mbpb, по моимъ наблюдешямъ, встрфчаются на
листьяхъ кленовъ до самаго посл$дняго времени, когда еще
только могутъ быть находимы тли этого вида; а сл$довательно,
и здесь партеногенетическими самками производятся напо-
слЪдокъ, все-таки, личинки яйцекладущихъ самокъ и самцовъ.
Наконецъ, при сравнен1и между собою различныхъ формъ
особей тлей въ отношен!и времени дифференцировки ихъ по-
ловыхъ клЪтокъ, мы видЪли, что у партеногенетическихъ са-
мокъ воспроизводительные продукты созрфваютъ и становятся
способными къ развил1ю наиболЪе рано, у самцовъ же половые
продукты созрЪваютъ наиболфе поздно. Если же принять, какъ
болфе или менфе установленное, то положеше, что партено-
генетическя самки тлей появляются при наиболфе благо-
приятныхъ условяхъ питан1я, тогда представляется естествен-
нымъ и такое заключен!е, что самцы развиваютея при усло-
Bin наиболЪе недостаточнаго питан1я. По крайней мЪрЪ, эти
факты стоять въ соглаеи другъ съ другомъ.
Теперь анализируемъ ближе первоначальныя условя раз-
вит1я самцовъ тлей, принимая при этомъ, какь фактъ, недо-
сталочное питане эмбр1оновъ самцовъ.
При недостаточномъ питани эмбр!она, органы ето, уже
находяпиеся въ развитши, необходимо будутъ привлекать къ
себЪ изъ питательной среды необходимыя пластичесмя веще-
ства и притомъ преимущественно передъ другими органами,
позже начавшими развиваться, слфдовательно, и передъ поло-
выми EJBTKAMU, которыя и будутъ задержаны въ своемъ раз-
вити. При этомъ половыя клфтки, вел дстве лишь очень не-
значительнаго раздражен1я со стороны питательной среды, на
первыхъ порахъмогутъ достигать H'BKOTOPATO роста, такъ какъ
ихъ стремлеше къ болфе устойчивому частичному PABHOBECIID,
связанному съ ростомъ, не будеть нарушаться раздраженями
HA & в. В. ххх 59
u ON
coBHb. Но особенно значительныхъ размЪфровъ половыя клЪтки
все-таки не могутъ достигнуть, потому что для удовлетворе-
я ихъ стремлен1я къ частичному равнов5ею не будетъ до-
ставать пищевого матерала. Въ то же время половыя клЪтки,
съ подвигающимся впередъ ростомъ, все болфе будутъ стано-
виться въ неблагопруятныя OTHOMEHIA къ питательной средЪ,
именно, въ виду недостаточнаго BO3PACTAHIA поверхности, благо-
даря которой онф только и могутъ вступать въ отношен1я къ
питательной средф. При такихъ YCIOBIAXB половыя клЪтки,
не достигая особенно значительной величины, станутъ дЪ-
литься и BMCTÉ съ TEMB станутъ въ болфе благопраятныя
отношен!я къ питательной cpenb. Ho Th же условя, которыя
уже на первыхъ порахъ вызываютъ распадене половыхъ кл$-
токъ на болЪе мелюмя, будутъ существовать и на послЗдую-
щихъ стадяхъ развит1я особи, ибо и въ дальнфйшемъ будетъ
превалировать развите органовъ, которые, въ борьбЪ за пи-
тан1е, и будуть преимущественно расходовать плаетическя
вещества питательной среды, хотя бы при этомъ BHPINHIA
услов1я питан!я къ этому времени и могли измфниться къ
лучшему. Представленныя здЪсь отношен1я дЪйствительно и
наблюдаются въ развитши самцовъ тлей. Между образован1емъ
первичныхъ половыхъ клфтокъ и сперматидъ у самцовъ BCTA-
вляется большее число клЗточныхъ дфленй, VEMB между UCXOT-
ными и конечными половыми образованями у самокъ; при-
TOMB же половыя клЪтки у самцовъ ни въ какомъ ихъ поко-
ıbHim He достигаютъ особенно значительной величины. Въ
противоположность относительно запаздывающему развитию
половыхъ продуктовъ, различные органы производящаго ихъ
организма достигаютъ гораздо большаго развиття, WEMB со-
отвЪтетвуюция образованля у самокъ.
Изъ оплодотворенныхъ яицъ у тлей развиваются исклю-
чительно безкрылыя партеногенетическя самки, которыя, при-
TOMB же, болфе или менфе отличаются въ морфологическомъ
отношении отъ безкрылыхъ партеногенетическихь самокъ слЪ-
= Эй =
дующихъ поколфн. По моему мнЪн!ю, въ данномъ случа%
наиболфе важную роль играеть то обстоятельство, что эти
яйца снабжены значительнымъ количествомъ запаснаго пита-
тельнаго матерлала, т.-е. эмбр1оны внутри яицъ ваходятъ для
себя очень благопраятныя услов1я питаня. НЪкоторую роль
затБмъ можетъ играть и то обстоятельство, что эти яйца
оплодотворены, такъ какъ оплодотвореве обыкновенно сопро-
зождается болфе или менфе значительнымъ нарушенемъ ча-
стичнато PABHOPbCIA, т.-е. дЪйствуетъь такимъ Me. образомъ,
какъ и обильная пища.
Таковы, какъ MHB кажется, наиболЪе непосредственныя
YCI0BIA дифференцировки различныхъ формъ особей въ циклЪ
гетерогоннаго размножен1я. Но такъ какъ гетерогонныя формы
животныхъ BB данныхъ случаяхъ отличаются отъ обыкновен-
ныхъ обоеполыхъ лишь введентемъ въ ихъ циклъ размноже-
ня формы’ партеногенетическихъ самокъ, то очевидно, что
разъ представленный мною анализъ явлен!й окажется спра-
ведливымъ въ отношении гетерогонныхъь животныхъ, TO OHB
долженъ оказаться справедливымъ и въ отношении простыхъ
обоеполыхъ животныхЪ. Положен1е подтвердилось бы отчасти,
если бы было показано, что самцы у различных животныхъ
развиваются воббще при менфе благопрятныхъ условяхъ пи-
тан1я, IAB бы и въ чемь бы эти посл$дн!я ни были даны.
Въ сожалЪн1ю, въ этой области сдфлано еще очень мало,
чЪмъ и объясняется существующее разнообразле взглядовъ по
вопросу о причинахъ, обусловливающихъ первоначальную диф-
ференцировку пола. ЭдЪсь я разсмотрю лишь HBKOTOPHE факты
и воззр$ я.
Одинъ рядъ авторовъ думаетъ, что дифференцировка пола
не обусловливается внёшними причинами, при чемъ ссылаются
либо на то, что у многихъ животныхъ уже изъ яицъ выхо-
дять OCO0H съ ясно обозначенными TO мужскими, то жен-
DJS
Vo
скими зачаточными половыми органами, либо на TO, что опыты
съ BOCHHTAHIEMB при различныхъ условяхъ питан!я личинокъ
или вообще молодыхъ животныхъ, а въ случа живородящихъ
формъ— съ различнымъ питанемъ материнскихъ особей, не
даютъ сотласныхъ результатовъ. Другой рядъ авторовъ, на-
противъ, допускаетъ, что внфшн!я условя оказываютъ вмян1е
на дифференцировку пола, въ доказательство чего приводятъ
и Tb опыты и данныя, которые говорятъ въ пользу такого
допущен1я.
Опыты съ различнымъ питанемъ зародышей часто произ-
водятся уже самой природой. Сюда, повидимому, относятся
всЪ Th случаи, когда мужекимъ и женскимъ половымъ особямъ
соотвЪтствуютъ различной величины яйца, при чемъ мужскимъ
особямъ— всегда меньшая по величин яйца, наприм$ръ, у
нфкоторыхъ наскомыхъ, у Dinophilus и др. Брокаделло
(1896 г.) 5?) констатировалъ, что у данной расы тутоваго
шелкопряда и въ одной и той же кладкЪ встр5чаются одно-
временно большя и малыя яйца. Если въ одной и`’той же
кладЕЪ раздфлить эти два сорта яицъ и воспитывать ихъ за-
THMB отдфльно другь отъ друга, то, по Брокаделло, изъ
гусеницъ, вышедшихъ изъ большихъ яицъ, оказывается гро-
мадное большинство самокъ (оть 88 до 95°/,), напротивъ,
гусеницы, вышедпия изъ меньшихъ яицъ, даютъ громадный
процентъ самцовъ (отъ 88 до 92°/,). Еще раньше Тозефъ °°)
(1871) получилъ сходный же pesyısrarp для Ocneria dispar,
при чемъ оказалось, что изъ болфе узкихъ яицъ развивались
самцы, а изъ болфе широкихъ — самки. Въ связи съ приве-
денными здфсь результатами, полученными для Ботфух тот,
стоить и тотъ фактъ, что полъ у этихъ бабочекъ получаетъь
начальную дифференцировку уже въ яйцЪ (ср. выше) Цити-
537) Привожу по сочиненю Cuénot, L. Sur la détermination du sexe chez
les animaux. Bulletin scientifique de la France et de la Belgique, publié par
Alfr. Giard. T. ХХХИ. 1899, 473.
62°) Привожу оттуда же, pp. 473—4.
=
®
рованный выше опыть Брема надъ Ophryotrocha puerilis
также говорить въ пользу того, что мужсве половые про-
дукты развиваются при услови недостаточнаго питавйя.
Если, какъ въ указанныхъь выше случаяхъ, начальная
дифференцировка пола происходить уже въ яйцЪ, тогда оче-
видно, что опыты CB различнымъ кормленемъ гусеницъ не
MOTYTb дать сколько-нибудь цЪ$нныхъ результатовъ, развЪ
если бы оказалось, что бабочки самки, развивпияся изъ хо-
рошо питавшихся гусеницъ, производили бы женская, т.-е.,
наприм$ръ, у Ботбух тот и др., болЪе крупныя яйца. Но
оказывается, что уже у различныхъ бабочекъ дифференци-
ровка пола совершается въ различное время развит!я. Takt,
no Шпихарду °°°), у гусеницы Zygaena filipendulae гени-
талли лишь на 15-й день оказываются такъ далеко развитыми,
какъ у личинки Smerinthus populi уже при вылуплени изъ
яйца. Это наблюдене позволяетъь заключить, что у HBKOTO-
рыхъ, по крайней мфрЪ, бабочекъ половая дифференцировка
начинается въ личиночномъ COCTOAHIN, à въ такомъ случаЪ
она можеть опредфляться различными услов1ями питанля гусе-
HUB, и, во всякомъ случаЪ, допущене Кэно, что у бабо-
чекъ „le sexe est déjà déterminé dans l’oeuf pondu“ 63°), можеть
относиться пока только къ отдфльнымъ видамъ бабочекъ.
То же самое относится, конечно, и къ слБдующимъ словамъ
Бессельса: „Die Anlage der Sexualdrüsen findet bei den
Lepidopteren in Ei statt, und es wird bereits hier die Ver-
schiedenheit des Geschlechts vollkommen deutlich“ °°U). Въ
виду этого опытъ Ландуа, произведенный надъ гусеницами
Vanessa итИсае, пока онъ не опровергнуть повзрочными
опытами, представляетъ большой интересъ. Ландуа говоритъ,
629) Spichardt, 0. Beitrag zu der Entwickelung der männlichen Genitalien
und Jihrer Ausführgänge bei Eepidopteren. Verh. Nat. Ver. Bonn. 48. ahrg.
pp. 1-34 (Цитир. по Zool. Jahresber. 1886. Arthropoda., рр. 76—77).
630) Cuenot, L. loco cit., р. 474.
631) Bessels, Е. Studien über die Entwicklung der Sexualdrüsen bei den
Lepidopteren, Zeitschr. f. wiss. Zoologie. Bd. 17. 1867, р. 545.
РН
что изъ тысячъ совершенно молодыхъ гусеницъ V. urticae
онъ искусственно выводилъ то самцовъ, то самокъ— первыхъ
при плохомъ кормленши, вторыхъ при обильномъ 63°). Когда
Ландуа велъ опытъ такимъ образомъ, что сперва кормилъ
гусеницъ V. urticae обильно, а черезъ нЪкоторое время — не-
достаточно, то оказалось, что BCB гусеницы развивались въ
самокъ, хотя и съ недоразвитыми яичниками 53°).
Для пчелъ уже раньше съ несомнзнностью было устано-
влено, что женскя особи развиваются изъ оплодотворенныхъ
яицъ, а мужсек1я — изъ неоплодотворенныхъ. Но дЪйствительно ли
отъ оплодотвореншя или неоплодотворен1я яйца зависить въ
данномъ случаЪ развите того или другого пола? Ландуа для
разрЪшен!я этого вопроса произвелъ таке опыты. Онъ пере-
кладывалъ яйца изъ рабочихъ ячеекъ въ трутневыя, вынувши
предварительно трутневыя яйца, и наоборотъ, при чемъ изъ
переложенныхъ яицъ развивались особи COOTBETCTBEHHO ячей-
камъ, а не яйцамъ, откуда Ландуа и заключилъ, что у пчелъ.
развитте пола зависить отъ различной пищи, которой снаб-
жаются ть и xpyria ачейки 53“). Но это положене Ландуа
подверглось возражен1ямъ со стороны многихъ авторовъ. Такъ,
Бессельсъ 635) указываетъ, на основании своихъ опытовъ,
что перекладка яицъ изъ ячей одного рода въ ячеи другого:
рода узнается пчелами, которыя и выбрасываютъ яйца изъ
несоотв5тствующихъ ячей, но что, когда удается воспитать.
переложенныя яйца, то, все-таки, изъ трутневыхъ яицъ и въ
рабочихъ ячейкахъ развиваются самцы, точно такъ же, какъ,
когда царица была заставлена отложить оплодотворенныя яйца,
въ трутневыя ячейки, въ поелфднихъ, все-таки, развились ра-
бочя особи. Зибольдъ изелЪдовалъь явлен!я гермафродитизма
532) Landois, Н. Ueber das Gesetz der Entwickelung der Geschlechter bei
den Insecten. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 17. 1867, p. 375 (p. 376).
883) Ihid.;@p. -378.
СЕ
6353) Bessels, Е. Die Landois’sche Theorie widerlegt durch das Experiment.
Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 18, р. 124.
as
у рабочихъ пчель и высказалъь предположен!е, что эти ABICHIA
обусловливаются недостаточнымь количествомъ с$менныхъ ни-
тей, проникающихъ въ яйцо, такъ какъ имъ было обнаружено
въ женскихъ яйцахъ по нЪфекольку сЪменныхъ нитей. МнЪ
кажется, что явлене гермафродитизма у пчелъ съ несомнЪн-
ностью указываетъ на то, что дифференцировка пола у
пчелъ зависить не OTB оплодотворен1я собственно, A отъ
какихъ-то другихъ причинъ, можеть быть, только сопутетвую-
щихъ оплодотворен1ю. Такъ какъ для оплодотворен1я необхо-
димъ одинъ только сперматозоидъ, то обыкновенное нахо-
жден!е въ оплодотворенномъ яйцф HECKOABKUXB спермалтозои-
довъ, м. 0., указываетъ. на то, что Apyrie сперматозоиды здЪеь
лишь увеличиваютъ количество питательнаго матер1ала, по-
требляемаго развивающимся зародышемъ, или же что присут-
стве лишнихъ сперматозоидовъ вызываетъ какимъ-либо обра-
зомъ болфе значительное нарушене частичнаго равновЪе!я
яйцевой клЪтки.
У лягушки половая дифференцировка происходить срав-
нительно поздно въ истори развит1я особи, именно около
времени метаморфоза. Притомъ же, у лягушекъ очень часто
наблюдаются явлен1я гермафродитизма, особенно у молодыхъ
особей, что какъ бы указываетъ, что здфесь опред$ленная
половая дифференцировка не предопред$лена въ самомъ яйцф.
Въ виду этого, оть опытовъ съ различнымъ кормленемъ голо-
вастиковъ можно бы ожидать надежныхъ результатовъ по во-
просу о вмяни пищи на дифференцировку пола. Однако,
опыты, произведенные съ указанною цфлью Борномъ °°),
Кено 537) и Юнгомъ °°°) дали не совсфмъ согласные резуль-
636) Born, G. Experimentelle Untersuchungen über die Entstehung der
Geschlechtsunterschiede. Breslauer ärtzl. Zeitschrift. 1881, Nr. 3 u cabx.
63) Cuénot, L. Sur la détermination du sexe chez les animaux. Bulletin
scient. de la France et de la Belgique. Т. 32. 1899, р. 486—489.
538) Yung, Е. De l'influence de la nature des aliments sur la sexualité.
Compt. rend. de l’Acad. Paris. T. 93. 1881, pp. 854 — 856. — Contributions à
l'histoire de l'influence des milieux physico-chimiques sur les êtres vivants. Arch.
о
таты, и особенно Кено въ послфднее время получиль въ
этомъ случаЪ противорзчивые. результаты. Въ то время какъ
въ природ, по Борну, самцовъ и самокъ лягушекъ (Rana
fusca) развивается почти одинаковое количество, въ его опы-
тахъ съ воспитанемъ головастиковъ въ большихъ аквар1умахъ
получались почти однЪ только самки (95°/,). Этотъ резуль-
тать Борнъ, исключивши различныя друтя причины, при-
писаль спещальному корму, предложенному головастикамъ
въ его опытахт и состоявшему изъ ряски и мяса лягушки или
изрубленныхъ головастиковъ и въ частности—отсутетвю CM-
шанной пищи, которая въ природЪ дается въ грязи или илу
болотъ. Напротивъ, при нормальномъ питан1и головастиковъ,
по Борну, выступаютъ различные друге факторы, какъ, напр.,
возрастъ родителей. Юкгъ въ первой сери опытовъ кормилъ
головастиковъ лягушки мясомъ рыбы, коровьимъ и свернутымъ
бЪлкомъ и желткомъ куринаго яйца и получалъ въ резуль-
татЪ отъ 70 до 75°/, самокъ, хотя головастиковъ для опы-
товъ (четыре сосуда C—F) имъ вообще бралось немного
(24, 33, 10, 7); въ одной же Bash, гдф головастикамъ пред-
лагалось поперем$нно: мясо, водоросли и яичный бЪлокъ,
изъ 38 головастиковъ развилось 30 самокъ и 6 самцовъ
(дв же лягушки не могли быть опредфлены). Во второй
cepin опытовьъ Юнга головастикамъ, послЪ ихъ вылуплен!я
изъ яицъ, втечене 10 до 20 дней, предлагалась растительная
пища, а потомъ исключительно мясная. Въ этомъ случаЪ
процентъ самокъ былъ еще больше, именно 78 до 92 на 100.
Наконецъ, Кэно получилъ несходные результаты въ различ-
HEINE опытахъ съ воспитанемъ головастиковъ Вата temporaria.
Такъ, напр., головастики | кладки были помфщены въ ма-
ленькомъ аквар1ум$ и воспитывались здфеь при очень раз-
личной температурЪ, часто недостаточномъ освЪжен1и воды,
de Zool. expérim. (2), t. 1, 1883, р. 31.—De Tinfluence des variations du milieu
physico-chimique sur le développement des animaux. Arch. des Sc. physiques et
naturelles. Т. 14. 1885, р. 502.
— 937 —
получая въ TO же время исключительно растительную пищу,
состоящую изъ варенаго и рубленаго пшината. Несмотря
на то, что головастики оставались сравнительно небольшой
величины и, по мнфншю Ёэно, воспитывались при не вполнЪ
благопраятныхъ условяхъ, BCB 26 лягушекъ, вышедшихъ изъ
нихъ, оказались самками. Напротивъ, головастики П кладки,
BOCHHTLIBABINIECH, по словамъ Вэно, при совершенно сходных
условляхъ, дали 3 самокъ и 4 самца. Головастики ПШ кладки
воспитывались при сравнительно хорошихъ условяхъ и пита-
лись то шпинатомъ, то рублеными головастиками; изъ 57 мо-
лодыхъ лягушекъ оказалось 30 самокъ, 26 самцовъ и 1 герма-
фродитъ. По отношеню къ этому опыту нужно имфть въ
виду, что Кено н$которымъ головастикамъ обрЪзалъ хвосты,
такъ какъ это обстоятельство могло имЪть вмяне и на дифде-
ренцировку пола. Головастики IV кладки были раздЪлены на
три группы, изъ коихъ первая получала исключительно ра-
стительную пищу, вторая— исключительно животную (рубленые
головастики и мясо лягушки), третья же поршя воспиты-
валась въ большомъ акварлумЪ съ толетымъ слоемъ MAY,
взятаго изъ лужи, не получая какой-либо искусственной пищи.
Третья mopmia головастиковъ отстала въ развит; притомъ,
такъ какъ они затЪмъ начали умирать, TO Кэно предложилъ
имъ мясную пищу. Эта порщя, по Кэно, плохо питалась.
Изъ первой порщши получилось 51 самка, 57 самцовъ (8 не
дифференцированныхъ), во второй—14 самокъ, 22 самца, въ
третьей—23 самки, 12 самцовъ. Эти результаты, по Вэно,
говорятъ противъ роли питан!я въ дифференцировкв пола у
лягушекъ, напротивъ, дифференцировка зависить больше от-
того, что „безъ COMHbHIA существують лягушки съ тенденщями
производить самокъ, которыя производятъ избытокъ женскихъ
яицъ (болЪе частый случай), и ıpyria, въ яйцахъ которыхъ
полы болфе или менфе равном$рно перемфшаны“ (р. 489).
Т$мъ не mente опыты Кэно еще не даютъ права на такое
заключен!е. Различный результатъ его опытовъ можеть объяс-
000 —
няться также непринятемь во вниман1е какихъ-либо обстоя-
тельствъ, которыя могли такъ или иначе измЪ$нить результатъ
опыта, направивши борьбу между организмомъ и его поло-
выми зачатками въ ту или другую сторону. Такъ, напр.,
очень естественно предположить, что обрЪзане хвостовъ у
головастиковъ, направивши расходован1е силъ и вещества на
самоподдержане организма, будеть имЪфть послфдетнемъ не-
благопруятныя условя для развит1я его половыхъ зачатковъ.
Въ нЪкоторыхъ аквар!умахъ условя существованя головасти-
KOBB почему-либо могли быть вообще таковы, что имъ при-
ходилось много тратить силъ и вещества только на самопод-
держан!е, хотя бы условя питан1я и были при этомъ болЪе
или менфе благопруятны.
Въ числЪ моментовъ, которыми регулируется боле или
менфе постоянное численное отношен1е между полами, Дю-
зингЪ считалъь и таке, какъ замедлене въ оплодотворени
индивидуума, половая энерг!я, возрастъ производителей и др. °*”).
Ho, по Вилькенсу 5*°), располагавшему обширными стати-
стическими данными, обнимавшими 30.099 рождевй домаш-
нихъ животныхъ, возрастъ мужскихъ производителей не иметь
никакого виян!я на полъ потомства, также и половая энер-
Tia самца, возрастъ его сЪмени; возрасть же самокъ имЪфетъ
BIiAHie на полъ потомства постольку, поскольку молодыя
самки могутъ доставить лучшее питан1е зародышамъ, BMP .
старыя, въ связи съ чфмъ и наблюдается, что молодыя самки
производятъь больше женскаго потомства, а старыя — больше
мужского. Вообще, по Вилькенсу, „Die Ernährung der Frucht
im Mutterleibe beeinflusst die Geschlechtsbildung derselben im
allgemeinen in der Weise: dass die bessere Ernährung
63%) Düsing, С. Die Regulierung des Geschlechtsverhältnisses etc. Jen.
Zeitschr. f. Naturwiss. Bd. 17. 1884, р. 593 (р. 603 и cabı.).
640) Wilkens, М. Untersuchung über das Geschlechtsverhältniss und die
Ursachen der Geschlechtsbildung bei Haustieren. Biolog. Centralbl. Bd. 6. 1887,
р. 508.
— 959 —
der Frucht die Entstehung des weiblichen Geschlechts
begünstigt, die schlechtere Ernährung aber die Entste-
hung des männlichen Geschlechts“ (р. 510). Впрочемъ,
Вилькенсъ допускалъ, что, KEPOMB питаня, въ половой
дифференцировкВ играютъ роль еще и друйя вмяшя, „weil
ein und derselbe weibliche Erzeuger im gleichen Ernährungs-
zustande nicht immer das gleiche Geschlecht erzeugt“ (p. 510).
Дюзингъ также принималъ, что болЪе обильное питане обу-
словливаетъ развит!е женскаго потометва, недостаточное же,
напротивъ, —мужекого °*).
Гетерогоня и полиморфизмъ у тлей.
а) Чередоване партеногенетическихъ покол$нй съ обоеполыми.
Въ предыдущемъ мною были разсмотрфны общля причины,
вызвавпия партеногенезисъ въ гетерогонномъ размножени
различныхъ животныхъ, и условя первоначальной дифферен-
цировки и развитя различныхъ формъ особей у этихъ жи-
вотныхЪ. Теперь же я перейду къ разсмотр$н1ю HBKOTOPHXE
частностей гетерогоннаго размножения тлей и прежде всего
остановлюсь на чередовани партеногенетическаго и обоеполаго
размноженя.
Какъ уже раньше указывалось, у гетерогонныхъ живот-
ныхъ о0боеполое поколЪн!е появляется вообще ко времени
сильно ухудшающихся для вида условй существованя, ко-
торыя для большинства животныхъ наступаютъ къ началу
зимняго времени или раньше еще. У тлей тавя неблаго-
приятныя условя наступаютъ уже къ концу ıbra и позднЪе,
именно, къ концу вегетативнаго пер1ода соотв5тствующихъ
формъ растенй. Раньше же было уже указано, что появлеше
обоеполаго покол$н1я у гетерогонныхь животныхъ не только
совпадаетъ съ наступленемъ неблагопраятныхъ для вида условй
841) Düsing, С. ibid., р. 711, 729, 740 и cabı.
93:0 —
существования, но даже прямо обусловливается послЪдними.
Для тлей это впервые было доказано уже опытами Кибера,
о которыхъ я упоминаль уже рапьше (стр. 564—571 6%),
Киберъ именно втечен1е четырехъ лЪтъ воспитывалъ HA окнЪ въ
своей жилой комнат® колон!и Siphonophora rosae и Rhopalosi-
phum dianthi, и за все это время онъ совершенно не наблю-
далъ ни самцовъ, ни яйцекладущихь самокъ, все это время
тли размножались партеногенетически, между TBMB какъ у
S. rosae, живущей на розанахъ, яйцекладущя самки и самцы
появляются каждый годъ къ осени. Достаточная теплота и
пища, по Киберу, и въ природЪ могутъ задержать раннее по-
явлен!е яйцекладущихъ самокъ и самцовъ, если тлей, ко-
торыя живутъ на рано засыхающихъь или отмирающихъ ра-
стеняхъ, пересадить на свЪже посзянныя или посаженныя
растен1я. „Hanp., Aphis lichnidis, hordei, avenae, vitellinae
и т. д., ToBoputp Киберъ, откладываютъ яйца, послЪ появле-
HiA самцовъ, уже въ сентябрЪ, а живупия на uBb— ame въ
концз 1юня. Но если въ это время самокъ, заключающихъ
въ себЪ эмбрлоновъ, пересадить на свфяля PACTEHIA, которыя
ими обыкновенно обитаются, то OHb даже въ природЪ еще
долго продолжаютъ рождать при теплой погодЪ, пока нако-
нецъ холодные осенне дни не остановять рожденй и He
появятся яйца и самцы“. Но если благопруятныя условя пи-
тан!я и температуры могутъ задержать появлен1е обоеполаго
покол$н1я, то неблаготлятныя YCIOBIA, напротивъ, могутъ,
уже по Киберу, ускорить его появлене. Главнымъ условемъ
появлен!я обоеполаго покол5ня Киберъ считалъ именно не-
достаточное umTaHie. „Не только осень говоритъ онъ, является
временемъ существован!я самцовъ; у многихъ видовъ они
появляются уже лфтомъ, напр., въ №юнЪ, Юл и август$.
ДЪлаетъ ли это необходимымъ природа н%Ъкоторыхъ видовъ
(подразум. тлей), или же, что мнЪ кажется вЪфроятнфе, при-
642) Отд. отт. 487—494
О —
чиною этого является возрастающий недостатокь въ mund.
Кажется, что это почти TAKE, частью потому, что болЪе
раннее появлен1е самцовъ имфетъ MÉCTO только между тЪми
видами тлей, которые живутъ на растен1яхъ, рано становя-
щихся безсочными и жесткими, или, по принятому onpenb-
леню, завядающихъ, частью потому, что ихъ появлене мо-
CT быть задержано, какъ скоро материнскихъ особей такихъ
видовъ пересадить на молодыя, свфяйя растеня“.
Mon наблюден!я надъ содержанемъ на промежуточныхъ
растейяхъ Schizoneura corni u Pemphigus caerulescens вполнЪ
согласуются съ опытами и наблюдевшями Кибера. Проме-
жуточными растен1ями для двухъ указанныхъ видовъ являются
корни злаковъ — для перваго вида почти исключительно
однол$тнихъ, а для второго—какъ однол$тнихъ, такъ и мно-
голфтнихъ. Оказывается, что на однолЪтнихь злакахъ къ
концу вегетацлоннаго пер1ода ихъ, т.-е. къ концу лёта u
въ началЪ осени, развиваются главнымъ образомъ нимфы
и затБмъ крылатыя самки — плодоноски, безкрылыя же
самки все больше и больше убываютъ въ числЪ, между
TBMB какъ на многолфтнихъ злакахъ въ то же время пре-
обладаютъ безкрылыя самки, или он только и развиваются,
а потомъ’ и перезимовываютъ. Интереснымъ оказывается CO-
держан!е HA промежуточныхъ pacreniaxp Pemphigus caerules-
cens. 12 1юля 1895 г. я находилъ на корняхъ жнива (въ
окрестностяхъ Варшавы) колов!и этого вида тлей (иногда
BMBCTÉ съ колонями Sch. corni), которыя состояли уже въ
это время изъ очень значительнаго количества нимфъ и Еры-
латыхъ плодоносокъ. Точно также найденная мною 22 юля
другого года на корняхъ овса (Avena sativa) колошя Р.
caerulescens почти вся состояла изъ нимфъ и частью крыла-
тыхъ плодоносокъ, безкрылыхъ же самокъ было немного; такъ
же содержалась и колоня тлей, найденная 4-го сентября на
корняхъ Zragrostis elegans. Ho коловшя, найденная 22 августа
на корняхъ Lolium perenne, состояла главнымъ образомъ изъ
ti
безкрылыхъ самокъ и лишь изъ небольшого числа нимфъ
плодоносокъ. Такимъ образомъ, ч5мъ раньше отмираетъ какое-
либо промежуточное pacTeHie, какъ, напр., въ случаЪ засы-
хающаго жнива, т$мъ раньше развиваются на немъ крылатыя
плодоноски Р. caerulescens, которыя заключаютъ въ себЪ уже
совершенно развитыхъ эмбрлоновъ половыхъ безхоботковыхъ
самокъ и боле мелкихъ самцовъ. На однолЪтнихъ промежу-
точныхЪ растен1яхъ, каковы и Avena sativa и Eragrostis
elegans, къ концу ихъ жизни точно такъ же исключительно
развиваются лишь крылатыя плодоноски; но на многолЪтнихъ
растеняхъ, напр., на Гойит perenne, TAB условя nuTania,
очевидно, лишь въ незначительной степени могутъ изм$ниться
KB концу JÉTA и въ началЪ осени, крылатыя плодоноски раз-
BUBAIOTCA въ указанное время лишь въ незначительномъ ко-
личествЪ, à потомъ и совершенно перестаютъ появляться,
уступая MBCTO личинкамъ и молодымъ безкрылымъ самкамъ,
которыя и перезимовываютъ наконецъ. "Точно также и въ
случа Schizoneura corni, чЪмъ раньше отмираетъ промежуточ-
ное растене, TTE раньше развиваются крылатыя плодоноски.
Очевидно, что въ указанныхъ мною случаяхъ развите
крылатыхъ плодоносокъ, а BMBCTB съ TEMB и полового по-
KOTBHIA, стояло въ связи не съ температурой среды (почвы)
и не съ количествомъ тенерацй, а преимущественно — со
степенью питан1я для соотвЪфтствующихъ тлей.
Что касается виноградной филлоксеры, то уже опыты
Буато, воспитывавшаго въ трубкахъ почти втечене 6 Ars,
послфдовательно одну за другой, рядъ партеногенетическихъ
генеращй (24 или 25), при чемъ только во второмъ году во
многихъ трубкахъ оказались нимфы и крылатыя плодоноски,
до нЪкоторой степени показываютъ, что, при извфетныхъ
условяхъ воспитания этихъ тлей, ихъ половое покол$н1е MO-
жетъ почти совершенно выпадать. Опыты же Келлера °°?),
613) Keller, С. Die Wirkung des Nahrungsentzuges auf Phylloxera vastatrix.
Zool. Anzeiger 1887, No 264, pp. 583—588.
о —
наоборотъ, показываютъ, что обоеполое поколв!е виноград-
ной филлоксеры гезр. крылатыя плодоноски ея развиваются
при недостаточномъ питани. Чтобы подвергнуть коловши кор-
невыхъ филлоксеръ голоданю, Келлеръ оставилъь медленно
подсыхать узелки на корняхъ, при чемъ опыты въ этомъ родЪ
онъ началъ 17 1юля. При этомь комнатная температура под-
держивалась возможно низкая, а дЪйстве дневного свЪта
устранялось черной ширмой. До 23 irons ничего особеннаго
не произошло, нимфъ къ этому времени еще не наблюдалось.
Такъ какъ TÉME временемъ узелки виноградныхъ корней
стали высыхать, то филлоксеры въ большомъ числЪ расползлись
и бЪгали по ст5нкамъ сосуда. 27 тюля тлей не было замЪтно,
но 1 августа появилея многочисленный рой крылатыхъ фил-
локсеръ, а 2, Зи 6-го августа появлялись слфдующия порщ
крылатыхъ самокъ. „Anstatt, говорить Келлеръ, in Folge
von Nahrungsmangel unterzugehen, hatten sich die noch nicht
ausgewachsenen Rebläuse in geflügelte verwandelt—ein Beweis
für die grosse Anpassungsfähigkeit des Thieres“. „Nahrungs-
entzug bedingt ein Aufhören der Parthenogenese“ (р. 586).
Въ тБхъ же сосудахъ, TAB подвергались TOAOAAHIIO колони
филлоксеръ, позднфе были отложены яйца обоеполаго поколфнля.
По опытамь Morgan’a °**), произведеннымъ еще раньше,
также оказывается, что недостаточное питан1е благоприят-
ствуетъ развитю крылатыхъ плодоносокъ, а обильное за-
медляетъ; самый раннйй срокъ, къ которому онъ вывелъ кры-
латые экземпляры, былъ 9 юля (нов. ст).
Можно думать, что вообще Beh случаи болфе ранняго,
чЪмъ обыкновенно бываетъ, появлен!я обоеполаго поколЪя
стоять въ связи съ рано наступившимъ ухудшешемъ условий
питавн1я Ha TÉXB или другихъ питающихъ растешяхъ. Такъ,
у Aphis mali обоеполое покол$нй!е обыкновенно появляется
осенью, именно въ сентябр$-октябрЪ, при чемъ наряду CE
644) Morgan, С. Е. Notes оп experiments made with the winged form of
Phylloxera vastatrix vadieicola. Trans. Ent Soc. London, Ргос., 1885, pp. 27—32.
a
— 944 —
нимъ продолжаютъ жить и откладывать потомство и партено-
генетическая самки, большею частью безкрылыя, но иногда,
также и крылатыя или даже преимущественно крылатыя, какъ
это было въ наблюденяхъ Кесслера, Лихтенштейна. Но
въ 1895 г. уже 19-го августа въ Варшавскомъ помологическомъ
саду я находилъ на мелкихъ яблонкахъ колов!и тлей, со-
стоявпия главнымъ образомъ изъ яйцекладущихъ самокъ и
лишь небольшаго числа самцовъ и партеногенетическихь са-
мокъ, при чемъ BCB эти тли производили впечатлЪв1е хилыхъ
и недоразвитыхъ (напр., почти веЪ половыя самки имЪли по
18h кожицы, т.-е. не могли сбросить старыхъ кожицъ). МнЪ
казалось, что и самыя яблонки имЪфли въ это время также
невзрачный видъ. Наблюдавшееся Дегееромъ очень раннее,
уже въ средин$ 1юня, появлеше яйцекладущихъ самокъ и
самцовъ Cladobius salicis, можетъ быть, также имфло MECTO
при наступившихъ слишкомъ рано неблагопраятныхъ для этихъ
тлей усломяхъ питашя. Проф. Холодковк!й для Lachnus
hyalinus (pinicola Pass.), живущаго на побЪгахъ и вЪтвяхъ елей,
появлен1е обоеполаго поколфн1я указываетъ уже въ половин
1юня, a для L. piceicola— C5 конца этого Mbcana, при чемъ, начи-
ная съ этого времени, оно, также и откладка яицъ, можетъ быть
наблюдаемо до половины сентября, при одновременномъ су-
ществован!и партеногенетическихь самокъ (8). Дрейфусъь y
дубовой филлоксеры (Ph. coccinea) также наблюдаль плодо-
носокъ (откладывавшихъ яйца, изъ которыхъ развивались по-
ловыя OCOÖH) съ конца юня по сентябрь, хотя въ то же
время сосали и обыкновенныя партеногенетическия самки (16).
Наконецъ, я одинъ годъ, на ряду съ партеногенетическими
самками, безкрылыми и крылатыми, Aphis зайсей наблюдалъ
уже 23—24 мая въ небольшомъ количеств и безкрылыхъ
самцовъ и яйцекладущихь самокъ, спаривавшихся между
собою. Откладки яицъ я, однако, не наблюдалъ въ то время,
но вообще я не слЪдилъ за судьбою этихъ половыхъ особей
(ср. стр. 44, прим. 37).
НО
Хотя и трудно опредЪлить условя питаня для каждой
въ отдЪльности особи или даже для цфлыхъ колон!й тлей,
все-таки можно думать, что и во всфхъ указанныхъ случаяхъ
раннее появлене плодоносокъ и обоеполаго поколЪн1я имЪло
м$сто лишь при услови недостаточнаго питаня.
Но если обоеполое поколфве развивается лишь при
услови недостаточнаго питан1я, TO какъ объяснить Tb случаи,
когда, при ухудшен1и услов!й питан1я, лишь ослабляется или
даже задерживается партеногенетическое размножене, à въ
случа5 мигрирующихъ формъ переносится на ıpyTia растеня,
но обоеполое поколЪн1е во всякомъ случа не развивается?
Такъ, по крайней mbp$, на многихъ деревянистыхъ растен1яхъ
услов1я питавя для тлей къ началу лЪта сильно ухудшаются,
но половыя 0соби при этомъ не развиваются, а въ однихъ
случаяхъ, именно у мигрирующихъ видовъ, къ концу весны
и началу лЪта появляются преимущественно партеногенети-
ческля самки, которыя и перелетаютъ затфмъ на промежу-
точныя растеня, TAB даютъь начало лфтнимъ партеногенети-
ческимъ поколЪн1ямъ, а въ другихъ случаяхъ на недоста-
точныя условя питан1я тли реагируютъ просто ослабленнымъ
размноженемъ (Chaitophorus lyropictus, Rhopalosiphum berbe-
ridis, Phyllaphis fagi и др.) или даже остановкою въ раз-
множен1и (Ch. aceris u testudinatus и Drepanosiphum plata-
noides). Дальше мы видимъ, что на промежуточныхъ PACTeHiAXt,
каковы бы ни были на нихъ условя питан1я для тлей, ни-
когда не появляются половыя особи (за исключешемъ видовъ
изъ гр. Aphidinae, у которыхъ на промежуточныхъ растешяхъ,
кром$ крылатыхъ плодоносокъ, развиваются также и крылатые
самцы), à слБдовательно, не откладываются и зимующя яйца,
хотя въ HBKOTOPHXB случаяхъ на TBXE же самыхъ растен1яхъ
у ве мигрирующихъ видовъ тлей могутъ развиться и половыя
особи. Такъ, на различныхъ видахъ Sonchus и Lactuca у
Rhopalosiphum lactucae развиваются въ концу л5та и осенью
лишь крылатыя плодоноски и крылатые самцы, которые з8-
Н. В. Е. В. XXXIII. 60
= O0
тЪмъ перелетають на нЪкоторые виды смородины (Ribes nigrum,
altaicum), а у Siphonophora sonchi развиваются на этихъ же
растетяхъ и половыя особи.
Для такихъ случаевъ, повидимому, необходимо допустить,
что различное содержане различныхъ видовъ тлей при сход-
HEIXb внЪшнихЪъ условяхъ въ значительной степени обусло-
вливается различными, пока трудно опредЗлимыми, особенно-
стями ихъ организаци, благодаря которымъ и происходитъ,
что различные виды тлей даже на совершенно сходныя внБшн1я
услов!я могутъ реагировать каждый видъ особымъ опредЪлен-
нымъ образомъ, точно такъ же, какъ, напр., исключительно
отъ особенностей организаци зависить и TO, что одинъ видъ
обитаетъ лишь одни опред$ленныя растенля, другой — друмя.
Напр., не можетъ быть никакого сомнфня въ томъ, что He
линявпия еще, нЪеколько своеобразной формы, личинки 5-го
uoxozbnia Chaitophorus aceris и особенно festudinatus являются
спещальными приспособленями противъ неблагопртятныхъ
лфтнихъ услонй существован1я, которыя онф и переживаютъ,
неподвижно сидя на однихъ и TEXB же MhCTAXB на листьяхъ
кленовъ въ TeyeHie лЗтнихъ м$еяцевъ. Хотя мы и не можемъ
вывести различнаго отношен1я TEXB или другихъ видовъ тлей
къ сходнымъ на первый взгляд условямъ существован1я изъ
самыхъ особенностей ихъ организащи, но мы можемъ болЪе
или менЪе заключать о TOMB, велЪдетве чего могло возник-
нуть то или другое отношен1е извЪфетнаго вида къ тфмь или
другимъ усломшямъ существован1я, какое имфетъ значен1е въ
видовой жизни та или другая жизненвая особенность. На-
примЪръ. ВКрылатыя brain самки Drepanosiphum platanoides
могуть въ TeueHie долгаго времени жить подъ листьями клена
(Acer pseudoplatanus) и не размножаться, пока тамъ про-
должаются неблагопраятныя условя питан1я; но какъ только
улучшатся условя питаня, онЪ сейчасъь же почти могутъ
откладывать дЪтенышей. Повидимому, въ этомъ случаЪ благо-
пртятныя условя существовавля могутъ быть использованы ви-
аа
домъ въ несравненно боле высокой степени, чЪмъ въ TOMB
случаЪ, если бы раньше, при наступлент неблагопраятныхъ
условй питаня, развились яйцекладущия самки и самцы и за-
TEMB были отложены яйца, такъ какъ въ первомъ случа ко вре-
мени возобновлен1я благопраятныхъ услов!й питан!я тлей ока-
жется гораздо больше, и онф, при TOMB же, сейчасъ могутъ
использовать эти благопрятныя YCIOBIA путемъ сравнительно
быстраго размноженя. Точно таня же соображеня можно
примЗнить и къ случаямъ мигращи. ЭдЪсь еще лЪтомъ тлями
могуть быть использованы благопрлятныя усломя существо-
BAHIA на различныхъ промежуточныхъ растеняхъ, между TBMR
какъ если бы въ началу лЪта развились на основныхъ ра-
CTeHIAXb половыя OCOÖU, которыя бы и дали латентныя яйца,
то эти посл$дн1я или же развивпияся изъ нихъ личинки должны
были бы ждать здЪсь конца лЪфта и начала осени, когда бы
для тлей опять наступили бы HA основныхъ растен1яхъ благо-
пр!ятныя уеловя питанйя, или же эти личинки должны были
бы даже перезимовать здЪсь и ждать слфдующей весны. Это
посл$днее явлен1е наблюдается отчасти у пемфигусовъь съ
Pistacia u также у хермесовъ съ ели, такъ какъ здЪсь оплодо-
творенныя яйца откладываются еще въ начал лЪта, но у
пемфигусовъ съ Pistacia они и перезимовываютъ, а у хермесовъ
съ ели— вылупивиияся изъ нихъ личинки, и во всякомъ случаЪ
развите основательницъ здЪсь начинается лишь на слфдующую
весну.
Съ точки же зрфн1я полезности для вида можетъ быть
объяснена и та особенность мигрирующихъ видовъ, что у
нихъ на промежуточныхъ растен1яхъ никогда не откладываются
половыя особи (исключене представляютъ мигрируюцие виды
изъ гр. Aphidinae, у которыхъ уже на промежуточныхъ ра-
стеняхъ развиваются крылатые самцы) и, слфдовательно, не
откладываются и зимующ!я яйца, а развивппяея на этихъ
растевмяхъ крылатыя плодоноски перелегаютъ на основныя
pacrenis. Именно, въ большинствЪ случаевъ, особенно на
60*
РЕБ >
однолфтнихъ промежуточныхъ растен1яхъ, зимующия яйца и
не могли бы, BEPOATHO, сохраниться втечене зимы, такъ какъ
эти PACTEHIA или нЪкоторыя ихъ части, по крайней мЪрЪ, со-
вершенно разрушаются къ зим$ или въ течене зимы. Въ такихъ
случаяхъ, очевидно, должна была выработаться такая особен-
ность организаци, которая бы, при указанныхъ внфшнихъ
условяхъ, не допустила откладки или вообще появленя на
промежуточныхъ PACTeHIAXB половыхъ особей.
Однако, эта цфлесообразная особенность мигрирующихъ
тлей никоимъ образомъ не противорЪчитъ тому общему поло-
жен!ю, что у гетерогонныхъ животныхъ обоеполое поколфн1е
развивается при услови ухудшающихся или вообще неблаго-
птуятныхь условяхъ питан!я. На промежуточныхъ растен1яхъ,
въ виду ухудшающихся услов!й питанйя развиваются не просто:
партеногенетическя самки, но именно плодочоски, т.-е. самки,
у которыхъ либо уже развились эмбр1оны половыхъ особей
(Pemphigidae) или же образовались яйца послфднихъ (Phyllo-
xeridae), либо только частью развились эти эмбрюны, а дру-
rie, изъ слЗдующихъ яицъ, будутъ развиваться при не 0C0-
бенно благопрлятныхъ услошяхъ питан1я и на основныхъ расте-
шяхъ (Aphidinae). Особенность у мигрирующихъ тлей заклю-
чается лишь BB TOMB, что здфеь крылатыя самки-плодоноски..
достигши своего полнаго развит1я, не сосутъ больше на про-
межуточныхъ растен1яхъ и не могутъ откладывать здЪсь своихъ.
половыхъ дЪтенышей. Особенность тфмъ болЪе удивительная,
что въ TO же время на TEXT же промежуточныхъ растен1яхт,
продолжаютъ развиваться новыя плодоноски и даже обыкно-
венныя партеногенетическя самки.
НЪ$еколько труднЪе подвести подъ общую схему развития
партеногенетическихь и обоеполаго HOKONBHIA Tb случаи,
когда на ухудшаюцияся YCIOBIS питанйя тли реагируютъ лишь
ослаблен1емъ размножен1я или даже временной пруостановкой
его. Такъ какъ таыя явленя у тлей наблюдаются лишь BB
лфтнее время, когда температура воздуха относительно наи-
== ЭВ
боле высокая въ году, то здфсь, можетъ быть, нужно при-
писать значительную роль дЪйств!ю температуры. Напр., можно
представить COS, что при достаточно высокой температурЪ
борьба между материнскимъ организмомъ и ея воспроизводи-
тельными продуктами опредЪлится именно въ сторону этихъ
посл$днихъ образовавй, что, въ свою очередь, можетъ про-
изойти оть того, что достаточно высокая температура прежде
всего подЪйствуетъ въ качествЪ раздражителя на половые
задатки, которые и станутъ развиваться, высокая же темпе-
ратура на самый материнскй организмъ можетъ подЪйство-
вать даже задерживающимъ образомъ, такъ какъ прежде всего
©ъ нимъ и unters 1610. Но если бы даже и не имЪло м%ста
послфднее явлене, то уже одно только начавшееся развит!е
половыхъ зачатковъь способно опредфлить и все дальнЪйшее
развите материнскаго организма. Это предположен!е могло бы
быть достаточно обосновано въ TOMB случаЪ, если бы опыт-
нымъ путемъ было показано, что высокая температура пре-
пятствуетъ развит1ю у тлей половыхъ особей. Впрочемъ, со-
держан!е тлей въ природ, а также и нЪкоторые опыты, хотя
и не произведенные спецально съ указанной цфлью, пови-
AUMOMY, говорятъ въ пользу такого предположетя.
Въ природЪ половыя особи тлей появляются либо съ конца
лЪта (большинство тлей), либо весной еще, до начала .ıbra
{пемфигусы съ Pistacia, повидимому, также Pentaphis pawlowae,
отмфченный раньше случай у Aphis saliceti, хермесы съ ели),
т.-е. въ то время, когда температура начинаетъ понижаться
или еще не повысилась значительно. Въ 1юнЪ 1896 года я
воспитывалъ HA корняхъ злаковъ въ пробиркахъ или вообще
въ стеклянной NOCYAB на окнахъ съ солнечной стороны Pem-
phigus caerulescens и zeae-maydis и, хотя при этомъ злаки
засыхали, но ни нимфъ, ни крылатыхъ особей не появлялось,
развивались лишь безкрылыя особи. Трудно также предполо-
жить, чтобы въ течен!е четырехъ лЪтъ въ случа извЪстнаго
опыта Кибера съ Siphonophora rosae или почти шести ABTB
въ случа опыта Буато съ корневой филлоксерой услоня
питан1я для тлей не могли ухудшаться, и однакоже у Ru-
бера совсЗмъ не появлялось половыхъ особей, а у Буато
только одинъ годъ (къ осени). Изъ замфчанй Буато даже
прямо видно, что условя питав1я для корневой филлоксеры
въ его опытахъ были не COBCEMB благопрятны, Такъ какъ
филлоксера у него размножалась медленно и слабо, а когда
онъ пересаживалъь филлоксеръ на свБжле корни, воспроизво-
дительность ихъ увеличивалась. Келлеръ свои опыты съ кор-
невой филлоксерой производилъ, не только ухудшая условная ея
питания, но также содержа ее при относительно низкой темпе-
paryph. Bo всякомъ. случа, пониженная температура сама
по себф не играетъ большой роли въ развит1и половыхъ особей
у тлей; она играетъ здесь роль лишь постольку, поскольку
она, при неблагоприятныхъ условяхъ питан1я, когда въ борьбЪ
за питане перевЪеъ склоняется въ пользу материнскаго орга-
низма, не нарушаетъ частичнаго равновфея медленно обра-
зующагося латентнаго яйца. Поэтому-то весной, когда пища
для тлей оказывается въ изобилли, даже и при низкой темпе-
ратурЪ не происходитъ развит!я половыхъ особей, такъ какъ
BB этомъ случаЪ обильное питаше въ KOHLE концовъ уже само
по себЪ дЪйствуеть въ качеств значительнаго раздражителя
на образовывающлеея при такихъ условяхъ половые зачатки.
Тотъ фактъ, что латентныя яйца у тлей производятся въ
громадномъ большинств$ случаевь къ зимнему времени или
вообще ко времени наиболЪе неблагопраятныхъ для животныхъ
условЙ существовав1я, имфетъ то значене, что эти яйца, какъ
очень устойчивыя противъ различныхь внфшнихъ влянй
образованя, наилучше обезпечиваютъ существоване вида въ
TeyeHie неблагопраятныхъ внЪшнихъ условйй существован1я. Но
произведене латентныхъ яицъ у тлей, какъ особенность, свя-
занная съ половымъ размноженемъ этихъ насЪкомыхъ, является
первоначальной формой произведеня женскихъ половыхъ про-
дуктовъ, которая въ настоящее время повторяется всяв!й разъ
НЫ —
въ связи Ch неблагопрлятными внЪшними условями существо-
BAHIA, такъ сказать, лишь сохранилась въ связи съ этими послд-
ними. Наоборотъ, образованле спонтанныхъ яицъ, какъ новая
форма произведен1я женскихъ воспроизводительныхъ продуктовъ,
должна была возникнуть въ связи съ измфнившимися усло-
ями сущеетвован!я, по крайней мЪрЪ, при развитшм извЪфет-
ныхъ поколфнй. Какъ уже указывалось раньше, партеногене-
тическое размножеше развилось, какъ приспособлене, допускаю-
щее наиболЪе полную утилизацлю благопраятныхъ условй суще-
CTBOBAHIA и особенно питан1я. Совпадая съ наиболЪе благопраят-
ными условями существован1я, партеногенетическое размно-
жене у тлей позволяеть этимъ животнымъ использовать эти
YCIOBIA въ наиболфе полной степени.
b) Диморфизмъ и полиморфизмъ партеногенетическихъ самокъ тлей.
Самки-основательницы всЪхъ видовъ тлей, за исключешемъ
вфроятно, Drepanosiphum platanoides, безкрылы, партеногене-
тическля самки 2-го поколЪн!я, смотря по виду, также и по
YCIOBIAMR существован!я, бываютъ либо также безкрылыми,
либо крылатыми, либо т5ми и другими. Затфмъ, въ Teyenle
лЪта у многихъ видовъ встрёчаются одновременно какъ без-
крылыя, такъ и крылатыя партеногенетическля самки, причемъ
часто преобладаютъ то TB, то друмя. Но у н$%которыхъ ви-
довъ лфтомъ встрфчаются только крылатыя самки, какъ, напр.,
у Callipterus tiliae, juglandis, Drepanosiphum и др., у дру-
гихъ же видовь лЬтомъ развиваются, тоже исключительно, без-
крылыя самки, какъ, напр., у Lachnus agilis, nudus, Chaito-
phorus lyropictus, Pemphigus caerulescens на промежуточныхъ
растеняхъь и др.
Съ наибольшей правильностью появлене и развите кры-
латыхъ самокъ тлей наблюдается у мигрирующихъ видовъ ихъ.
‚Именно, у этихъ формъ уже личинки 2-го поколБня разви-
ваются въ крылатыхъ самокъ-—или BCB, какъ у большинства
Pemphigidae, у видовъ рода Chermes, производящихъ галлы
на еляхъ, большею частью у Aphis farfarae, или же только
часть ихъ, при чемъ другая часть развивается въ безкрылыхъ
самокъ; личинки же 3-го поколфн1я въ большинствЪ случаевъ
развиваются исключительно въ крылатыхъ самокъ, какъ это
unters MBCTO у A. padi, crataegi и др., большею частью
также у Sch. corni. Во всякомъ случаЪ, у мигрирующихъ
видовъ крылатыя самки развиваются къ концу весны и Kb
началу лЪта. Ho на деревянистыхъ растен1яхъ и у не мигри-
рующихъ видовь тлей къ концу весны и началу J'ÉTA также раз-
виваются крылатыя самки въ TOMB или другомъ отношени Kb
безкрылымъ. TAKE, по точнымъ наблюденнямъ Шмидбергера
надъ Aphis тай, первыя два поколЗн!я этой тли всегда без-
крылы, но изъ личинокъ 3-го поколфн!я развиваются какъ
безкрылыя, такъ и крылатыя самки. У трехъ видовъ р. Chaito-
phorus съ клена уже изъ личинокъ 2-го покол$н1я развива-
ются, по ЦКесслеру, на ряду съ безкрылыми самками также
и крылатыя (ср. стр. 48—44).
Какъ безкрылыя, такъ и крылатыя партеногенетичесяя
самки могутъ получать начало отъ одной и той же самки,
безразлично притомъ — крылатой или безкрылой. Уже Peo-
мюръ установилъь тотъ фактъ, что безкрылыя тли могутъ
дать начало какъ безкрылымъ, такъ и крылатымъ самкамъ;
позже же, воспитывая въ искусственныхъ помфщеняхъ кры-
латыхъ тлей съ бузины и смородины, онъ нашелъ, что изъ
отложенныхъ ими дЪтенышей часть развилась въ безкрылыхъ
особей, а часть — въ крылатыхъ (cp. стр. 545 65). То же
позднфе подтвердиль Бонне (ср. стр. 551) и др. авторы.
Такъ, при воспитани Шмидбергеромъ изолированныхъ са-
мокъ лЪтнихъ покол5юй Aphis тай почти никогда не полу-
чалось потомства, состоящаго только изъ крылатыхъ особей;
если OHB и развивались, то только на ряду съ безкрылыми
особями, во многихъ же поколЪнйяхъ онф и совеБмъ не по-
3) Отд. отт, отр. 468!
А —
являлись, въ самомъ ихъ появлен!и не наблюдалось никакой
правильности.
Съ другой стороны, сравнивая между собою личинокъ,
отложенныхъ какой-либо партеногенетической самкой, невоз-
можно найти как1я-либо отлич1я, по которымъ можно было бы
опред$лить, разовьется ли въ какомъ-либо данномъ случаЪ
крылатая или безкрылая особь. Новорожденныя личинки даже
нЪеколько различающихся между собою поколЪн!й оказываются
сходными между собою. Такъ, личинки, отложенныя корне-
выми самками Schizoneura corni, почти не отличаются отъ
личинок, отложенныхъ самками на кизиляхъ (| ч., стр. 291 646).
Личинки Phylloxera vastatrix, развивпияся изъ яицъ, отло-
женныхъ галловой формой, могутъ развиться либо въ галловую
же форму, либо въ корневую. По Витлячилю, orıuyia между
безкрылыми и крылатыми партеногенетическими самками тлей
наступаютъ лишь съ 3-й линькой, когда HBKOTOPHA личинки
превратятся въ нимфъ, а друмя останутся безкрылыми, т.-е.
безъ зачатковъь крыльевъ (70); но, по моимъ наблюденямъ,
эти различ1я выступаютъ еще до начала третьей линьки, и у
будущихъ нимфъ обнаруживаются въ BUXB слабыхъ боковыхъ
выступовъ среднегруди, при чемъ среднегрудь оказывается
шире переднегруди. Ha мЪстЪ этихъ выступовъ и формиру-
ются зачатки крыльевъ.
Уже то обстоятельство, что личинки партеногенетическихъ
самокъ, происшедпия отъ партеногенетическихъь же самокъ,
до извЪстнаго времени представляются сходными между собою,
отлич1я же между крылатыми и безкрылыми особями насту-
паютъ лишь передъ третьей линькой, благопраятствуетъ тому
заключен!ю, что изъ какой-либо данной личинки партеногене-
тической самки можетъ развиться безразлично какъ безкрылая,
такъ и крылатая особь, и что это развите опред$ляется
вншними условями, а не внутренними причинами. НЪкоторые
225) Отд. отт. стр. 39.
У
опыты, а также и различныя наблюден1я надъ содержан1емъ
тлей въ природ$ говорятъ именно за то, что крылатыя самки
тлей развиваются изъ индифферентныхъ до извЪстнаго времени
личинокъ при услови недостаточнаго или уменьшающагося
количества пищи, что бываетъ, напр., при завядан!и или за-
сыхани растешй, а также и въ другихъ случаяхъ.
Ha этотъ счетъь мы находимъ у Макх1ати 6*7) (1884 г.)
слфдуюцщия данныя. „Наша первая, безкрылая, форма (fonda-
trix Лихтенштейна), говорить Макх1ати, можетъ повторяться
въ нфсколькихъ покольшяхъ. Вторая форма (emigrante Лих-
тенштейна) появляется обыкновенно тогда, когда растеше, на
которомъ живетъь первая форма, не можетъ больше снабжать
mocıbıymmia генераци подходящей и достаточной пищей.
Мы можемъ сказать даже больше, именно, что намъ всегда
удавалось выводить, по нашему желаню, крылатыхъ у всБхъ
видовъ, которыхъ мы наблюдали, и это простымъ способомъ,
заставляя увядать растен1е, путемъ лишен1я его воды. Ra-
жется, что тогда тли первой или третьей формы 5“), желая
обезпечить посл$дуюпия генераци, даютъ крылатыхъ второй
или четвертой формы, которыя немедленно перебираются на
другое растене того же или другого вида“ (pp. 267—8).
Съ этими указашями Макх1ати согласуются и нфкоторые
мои опыты, а также и наблюденля какъ мои, такъ и другихъ
авторовъ надъ содержаншемъ тлей въ природЪ. Весною 1895 г.
я получилъь одинъ тюльпанъ (въ горшкЪ), на которомъ сосали
тли изъ рода Siphonophora, при TOMB какъ безкрылыя партено-
генетическля самки, такъ и крылатыя. Растенте съ тлями я
оставилъ на нЪфкоторое время подъ стеклянымъ колоколомъ и
не поливалъ его. Частью отъ послФдняго обстоятельства, а
частью и велЪдетв1е быстраго размножен1я тлей растене на-
547) Macchiati, 1. А proposito della teoria del Chiarissimo Sig. J. Lichten-
stein del titolo: „L’evoluzione biologica degli Afidi in generale e della Fillossera
in particolare“. Bull. Soc. Ent. Ital. Anno 16 р. 259—268.
48) Терминолог!я--ср. стр. 641—644 (отд. отт. 564—567).
oh PE
— 3000
44.10 засыхать. Оказалось при этомъ, что къ концу его жизни’
на немъ оставались только крылатыя партеногенетическля
самки, которыя, при томъ же, были меньшей величины срав-
нительно съ тзми, которыя были на тюльпанф первоначально.
Сходныя же явлен1я я часто наблюдалъь и въ природф. На
засвыхающихъ промежуточныхъ растеняхъ, какъ Prheum, Rumex
и др., лтомъ развиваются преимущественно нимфы и кры-
латыя самки Aphis papaveris (=rumicis=evonymi), какъ это
я наблюдалъ, напр., во второй половинф 1юня 1896 г. въ
Варшавскомъ ботаническомъ саду. Въ то же время я дфлалъь
опыты съ пересадкой тлей съ Айеит на побфги ÆEvonymus
europaea, всаженные въ склянку съ водой и оставленные
подъ колоколомъ. Черезъ полторы — ABB недЪли на завядаю-
щихъ побЪгахъ оказывались лишь крылатыя самки и нимфы,
которыя при TOMB же были меньшихъ размфровъ, чфмЪъ взятыя
для опыта одновременно съ безкрылыми самками °°). Въ
то же время на сочныхъ растеняхъ тЪхъ же видовъ безкрылыя
самки встрЪчаются въ болфе или менЪфе значительномъ коли-
чествЪ. Точно также на различныхъ засыхающихъ злакахъь
ABTOMB встр$чаются преимущественно крылатыя самки и
нимфы Aphis avenae 65°). Въ срединВ 1юня 1898 г. я поса-
дилъ въ склянку съ водой побЪгъ бузины съ безкрылыми и кры-
латыми тлями Aphis sambuci и все 916 покрылъ стекляннымъ
колоколомъ. Въ течене н$%сколькихъ дней, особенно подъ
листьями, развивались преимущественно нимфы и крылатыя
самки, à черезь недБлю отмерли почти BCh тли, за исключе-
н1емъ двухъ взрослыхъ безкрылыхъ самокъ и двухъ крыла-
тыхъ. Еели на нфсколько дней оставить въ пробиркЪ стебель
травянистаго растен1я съ тлями, то въ этихъ усломяхъ будуть
развиваться преимущественно крылатыя самки соотвзтствую-
щихъ видовъ тлей.
649) Cp. I ч. сочин. стр. 274—5 (отд. отт. 22—3).
ZI Ср Е ч. ср. 283. 51).
ne |
То apienie, что къ началу лЪта на различныхъ деревяни-
стыхъ растеняхъ развиваются преимущественно или даже
исключительно крылатыя самки соотвЪфтетвующихь BUAORB
тлей, объясняется также недостаточнымъ питан1емъ, которое
въ это время находятъ здЪеь для себя эти тли (ср. гл. 2.,
стр. 184 —192) 65). При Toms чЪмъ раньше наступаютъ
для тлей неблагопр1ятныя услов1я питан1я, TEMB скорЪе на
соотвфтствующихъ деревянистыхъ растевняхъ появляются кры-
латыя самки. Относительно Schizoneura corni я уже указы-
валъ, что на нфкоторыхъ кизиляхъ, Cornus запдитеа, листья
которыхъ рано становятся боле или MeHbe жесткими, при-
нимая вполнф зеленый цвфтъ, уже все второе поколЗв!е раз-
вивается въ крылатыхъ самокъ, и съ такихъ кустарниковъ
тли очень рано мигрируютъ, между TMD какъ на кизиляхъ,
растущихъ боле или Menbe въ тзни, листья которыхъ долгое
время остаются нфжными, желтовато-зелеными, только часть
второго поколЪн1я развивается съ крылатыхъ самокъ, другая же
часть развивается въ безкрылыхъ. И вообще, развите тлей
на этихъ послфднихЪ кустарникахъ продолжается боле или
менЪфе значительное время, иногда до половины юля или
даже дальше, до тфхъ поръ вообще, пока на нихъ продол-
жаютъ существовать благопр!ятныя для развит1я тлей условля
питан1я (| u. соч., стр. 293 —5) 65). Сходныя же явлен1я
наблюдаются и въ случаЪ другихъ тлей. Aphis evonymi мигри-
руеть съ бересклета на нЪкоторыя травянистыя растеня
вообще въ различное время, что, очевидно, и здБеь зависить
отъ различныхъ условй питан1я не только на различныхъ
кустарникахъ или деревьяхъ, но даже на одномъ и томъ же.
Повидимому, уже послЪ того, какъ значительная часть тлей
мигрировала съ бересклета уже въ KOHNb мая, н$Ъкоторая
часть ихъ продолжаетъ еще размножаться то тамъ, TO здЪеь
651) (тд. отт. 104—115.
652) Отд. отт. 41—48.
на TEXB же растемяхъ до 1юля или даже дольше. Кальтен-
бахъ находилъ тлей указаннаго вида еще въ августЪ, хотя,
по Бонне, эти тли не сосали, даже на сочныхъ побъгахъ,
уже въ началЪ юля.
То обстоятельство, что крылатыя партеногенетическля
самки тлей развиваются именно при наступлен!и неблаго-
праятныхъ условй питан1я, выражается въ ихъ меньшей,
сравнительно съ безкрылыми самками, величинЪ и въ меньшей
воспроизводительной способности. По крайней мЪрЪ, брюшко
у крылатыхъ самокъ обыкновенно значительно тоньше, чфмъ
y безкрылыхъ, и заключаетъь въ себЪ меньше зародышей и
яицъ. При этомъ величина крылатыхъ самокъ, такъ же какъ и
безкрылыхъ, подлежитъ колебан1ямъ и именно въ зависимости
оть TEXB или другихъ условй питан1я. Такъ, крылатыя самки
Aphis padi, развивающляся на черемухахъ къ концу мая,
оказываются значительно меньше TEXb крылатыхъ самокъ,
которыя появляются BB начал мая (°°), слЪдовательно, при
лучшихъ усломяхъ питаня. Точно также при указанныхъ
выше опытахъ съ BOCHHTAHIeMB тлей подъ стеклянными коло-
колами всегда оказывалось, что напосл$докъ развивались
наибол$е мелкя крылатыя самки тлей. Условя питан1я на
деревянистыхъ растен1яхъ къ J'ÉTHEMY времени становятся
недостаточными для тлей не только потому, что они абео-
лютно становятся менфе зяачительными, но, можетъ быть,
частью также и потому, что къ этому времени повышается
температура, а BMbCT съ этимъ повышается и энерг1я жизнен-
HHXB процессовъ тлей, ускоряется ихъ развит!е, такъ какъ
въ этомъ случа для удовлетворен1я повышенныхъ жизнен-
ныхь потребностей должно потребоваться и относительно
большее количество пищи.
Меньшая величина крылатыхъ самокъ тлей сравнительно
съ величиной безкрылыхъ самокъ объясняется не только тфмъ,
653) | ч. соч. стр. 282, 278—280 (отд. отт. 30, 26—28).
DO
что крылатыя самки развиваются при относительно худшихъ
условяхъ питан1я, но частью также и TBMB, что у крылатыхъ
‚CAMOKB много пластическаго матерлала затрачивается на раз-
вит1е крыльевъ и связанной съ ними 060бой грудной муску-
латуры, также и на болфе сильное развите HBKOTOPHXB дру-
гихъ органовъ, напр., ножекъ, усиковъ, глазъ. У безкрылыхъ
самокъ освобождающийся, велЪфдетые неразвит1я или только
недоразвит1я тЪхъ или другихъ органовъ, пластическй мате-
р1алъ идетъ на развите яицъ и эмбруоновъ, а это имфетъ
евоимъ послЪдетнемъ болЪфе сильное разростане брюшка и,
въ конечномъ результатЪ, большую величину безкрылыхъ са-
мокъ тлей. Что, дЪйствительно, у крылатыхъ самокъ много
образовательнаго матерала идетъ на болфе сильное развитие
органовъ передвижения и чувствъ, это слфдуетъь уже изъ того,
что обыкновенно нимфы, передъ превращентемъ въ крыла-
тыхъ самокъ, имЪють болфе крупные PasMbpH, чЪмъ вы-
шедпия изъ HUXB крылатыя 060би. Такъ, напр., по моимъ
изм5ренлямъ, въ однихъ и тЪхъ же галлахь Pemphigus ulmi
крылатыя мигрируюцщия самки имЗли лишь до 1,44—1,50 mm.
въ длину, при толщинз брюшка до 0,54 mm., между TBME
какъ нимфы достигали 1,80 mm. длины, при толщин брюшка
до 0,76 mm. По Дрейфусу, изъ везхъ Phylloxeridae нам-
большей длины достигаютъ нимфы Chermes abietis, именно
1°/, mm. въ длину (15, р. 52), при чемъ, конечно, - предпо-
лагается, что крылатыя самки не достигаютъ такой величины.
Проф. Холодковский для крылатыхъ самокъ Ch. abietis ука-
зываетъ величину 1,25—2,25 mm. длины (7, 7), но въ этомъ
cıyyab, нужно полагать, и нимфы были соотвЪтетвенно еще
большей величины.
Въ природЪ иногда встрфчаются взроелыя безкрылыя самки
тлей, но съ зачаточными крыльями. Въ концЪ 1юля 1895 г.
я нашелъ на вЪтвяхъ одного молодого дуба среди безкрылыхъ,
нимфъ и крылатыхъ партеногенетическихъь самокъ Dryobius
7060713 одну 060бъ, интересную въ TOMB OTHOMEHIN, что она,
AI
достигая величины безкрылыхъ самокъ (имфла 41/2 mm. въ
въ длину, при толщин$ брюшка въ 2 mm.), имЪла по бо-
камъ средне- и заднегруди выступы стфнокъ тфла, соотвЪт-
ствующе зачаткамъ крыльевь у нимфъ. Одновременно съ
этимъ, при изслфдовани указаннаго экземпляра тли на раз-
р%»захъ, оказалось, что ея спинно-брюшные и продольные
спинные мускулы груди, стояпле у крылатыхъ особей въ
связи съ развитемъ крыльевъ, были недоразвиты или даже
находились въ состоянии paspymenis. Я предположилъ (51,
„Рис. 42. Безкрылая партеноген. самка Dryobius 7060713 съ зачаточными
крыльями и нормальная нимфа того же вида, срисованы при одномъ и TOME же
увеличен!и. 6. к.—зачатки переднихъ крыльевъ, н. х.—заднихъ. 1—Пр-—грудные
сегменты.
рр. 68—70, 145), что изъ указанной особи первоначально
имфла развиться крылатая самка, но что потомъ, когда уже
появились зачатки крыльевъ, развите ея пошло въ сторону
безкрылой самки, и при TOMB при изм$нившихея для особи
къ лучшему условяхъ питан1я. Въ пользу этого предположе-
Hi, по моему MHEHII, особенно говорило то обстоятельетво,
что безкрылыя самки Dr. roboris, собранныя мною въ ука-
занное время, значительно превосходили нимфъ и крылатыхь
самокъ; такъ, онЪ достигали 4—4'/ mm. въ длину, при
соотвтствующей толщинз брюшка въ 2 mm. съ небольшимъ,
и такой же величины была описанная мною безкрылая особь,
ео
въ то время какъ крылатыя самки имЪли 3,10 mm. въ длину,
при толщинф брюшка въ 1,03 mm., a нимфы — 3,18 mm.
въ длину при одинаковой съ крылатыми самками толщин»
брюшка. Я думаю также, что и развит е описанныхъ Дрей-
фусомъ безкрылыхъ плодоносокъ Phylloxera ти а (на листьяхъ
дуба), для которыхъ было характерно „jene Verstärkung des
Mesothorax, welche durch die von den grossen Vorderflügeln
an diese Thoraxpartie gestellten Anforderungen bedingt ist,
sich sonst ebenfalls nur bei Geflügelten findet“ (15, 40),
могло имфть MBCTO также только при услови улучшившихся
для нимфъ условйй питания.
Въ | ч. сочин. мною были описаны двф формы безкры-
лыхъ корневыхъ самокъ Femphigus caerulescens (стр. 304—
308, отд. от. 52—56). Одна форма безкрылыхь самокъ
иметь почти шаровидное тфло, 5-члениковые усики и 3-фасе-
точные бурые глаза, а другая форма занимаетъ какъ бы про-
межуточное мЪсто между первой и крылатой формой по mb-
сколько болфе вытянутому т$лу, немного выступающимъ въ
стороны бокамъ среднегруди, по б-члениковымъ усикамъ и
многофасеточнымъ глазамъ. Но 00$ эти формы бекрылыхъ
партеногенетическихь самокъ, а также и крылатыхъь плодо-
носокъ развиваются изъ совершенно сходныхъ между собою
личинокъ. Спрашивается, какя же усломя опредЪляли BB
данномъ случаЪ развите безразличныхъ личинокъ партено-
генетическихъ самокъ въ ту или другую сторону? Ha этотъ
вопросъ я отьфчалъь слфдующимъ образомъ. „Найденная
мною 22 юля на корняхъ овса (Avena sativa) колоня
Р. caerulescens почти вся состояла изъ нимфъ и частью
крылатыхъ плодоносокъ, безкрылыхъ же особей было немного,
и изъ этихъ послЪднихъ большая часть состояла изъ особей
съ б-члениковыми усиками и хорошо развитыми сложными
глазами, т.-е. формъ, въ значительной степени напоминающихъь
нимфъ (послЪ второй отъ рожденйя линьки). Въ данномъ слу-
yab BHBIMHIA условя, такъ сказать, направляли развите тлей
35
въ сторону крылатыхъ плодоносокъ, оттого, на ряду съ по-
слфдними, и получилось относительно большое число промежу-
точныхъ формъ между безкрылыми самками съ 5-члениковыми
усиками и крылатыми плодоносками. То же, очевидно, имфло
MCTO и въ KOAOHIH тлей, найденной 4 сентября на корняхъ
Eragrostis elegans. Но колоня, найденная мною 22 августа
на корняхь Lolium perenne, главнымъ образомъ состояла, изъ
безкрылыхъ самокъ и лишь изъ небольшого числа нимфъ
плодоносокъ. Въ данномъ случаЪ условя, опредБляюция раз-
BuTie индифферентныхъ личинокъ въ сторону крылатыхъ плодо-
носокъ, начали дЪйствовать сравнительно лишь недавно, оттого
еще значительная часть взрослыхъ безкрылыхъ самокъ была
съ 5-члениковыми усиками и 3-фасеточными глазами, а про-
межуточныя формы, хотя и съ б-члениковыми усиками, вее-
таки приближались больше къ этой безкрылой формЪ, чёмъ
къ крылатымъ самкамъ съ б-члениковыми усиками, собран-
нымь 22 1юля. У первыхъ сложные глаза состояли все-таки
изъ небольшого числа фасетокъ (кромЪ 3-хъ большихъ, еще
напримфръ изъ 6—10 мелкихъ, а 3-Ш членикъ усиковъ по
величинз еще почти не отличался отъ предыдущаго, между
TMS какъ у нимфъ и безкрылыхъ самокъ съ 6-члениковыми
усиками, взятыхъ 22 1юля, онъ явственно больше предыду-
щаго. Хотя въ общемъ наблюдается то положене, что кры-
латыя плодоноски мигрирующихъ тлей развиваются лишь Kb
концу лЪта, но въ данномъ случаЪ время (а по времени и
температура), очевидно, не имфло значевя. Въ предыдущемъ
своемъ сочиненш (51, 107—108, 120) я указывалъ на To,
что развите крылатыхъ формъ на корняхъ стоить въ связи
CB засыхашемъ растенй, слфдовательно, съ условями пита-
ня, а Hè температуры, вапр., или количества генеращй. Въ
указанныхь здЪфсь случаяхъ различнаго содержан1я тлей на
корняхь Avena sativa и Lolium perenne имЪло большое
значене то, что первый злакъ OJHOUBTHIN, т.-е. къ концу
лЪта совершенно отмираюций, а второй — многолфтвйй, обра-
HMS RER ххх: 61
— 902 —
3ylomlü дерновины и снабженный короткими подземными по-
бЪгами “.
Если, дЪйствительно, крылатыя и безкрылыя партеногене-
тическля самки тлей развиваются при наличности тЪхъ или
другихъ условй питан1я во время ихъ личиночной жизни,
то какъ именно ближе можно понять и объяснить это
явленше?
Какъ уже указывалось раньше, въ отношен1и тлей можно
принять, какъ въ высшей степени вфроятное, что первона-
чальной формой ихъ была именно крылатая, при чемъ кры-
латыми были и самцы и самки, которые когда-то одни только
и существовали у тлей. Если же изъ крылатой формы са-
мокъ произошла безкрылая, то,— принимая во внимане, что
безкрылыя самки превосходятъ крылатыхъ какъ размЪрами,
TAKB и степенью воспроизводительной способности, — это
могло произойти только при услови относительно болЪе зна-
чительнаго количества пищи, которое могло представляться
тлямь въ TO или другое время въ году, и пои TOMB какъ
спещальное приспособлене къ наивозможно полной утилиза-
щи благопрлятныхъ условй питан1я. А если такъ происхо-
дило 15.10 въ историческомъ развит тлей, тогда естественно
ожидать, что и въ настоящее время безкрылыя самки тлей
станутъ развиватьея при услови лишь сравнительно изобиль-
ной пищи.
Мы уже видфли выше, что та или другая степень питан1я
въ эмбрлональномъ состоянши особи опредфляетъь направлене
развит1я ея, первоначально еще не дифференцированной, какъ
та или другая форма половыхъ особей гетерогонныхъ живот-
ныхъ, въ сторону развит!я еамца или самки, а въ посл5д-
немъ случаъБ—въ сторону развит!я половой или партеногене-
тической самки. При томъ, наиболзе обильное питан1е, спо-
собствуя наиболЪе сильному развито зачатковыхъ половыхъь
клЪтокъ, преимущественно передъ развитемъ различныхъ орга-
новъ самаго организма, опредфляло тфмъ самымъ развите
—965 —
партеногенетической самки, наиболЪе же недостаточное пита-
‘н1е, когда преимущественно удовлетворяются потребности са-
мого развивающагося организма, опредфляетъ, TÉMB самымъ,
развит1е особи въ сторону самца. Вообще, при болфе обиль-
номъ питани развиваются половые или вообще воспроизво-
дительные продукты преимущественно передъ различными си-
стемами органовъ самого организма, при недостаточномъ пи-
тани имфетъ MBCTO обратное отношене. Ho то же отноше-
nie между развитемъ воспроизводительныхъ продуктовъ и раз-
личных системъ органовъ самого организма у тлей наблю-
дается еще при развит личинокъ партеногенетическихь са-
мокъ въ сторону безкрылыхъ или крылатыхъ особей. Также
и въ этомъ случаз болЪе обильное питане особи опред%-
ляеть развите воспроизводительныхъ продуктовъ преимуще-
ственно передъ развитемъ органовъ передвижен1я и чуветвъ,
и въ результат получается безкрылая партеногенетическая
самка; и, наоборотъ, болЪе ограниченное питан!е, когда прежде
всего удовлетворяются потребности самого развивающагося
организма и когда, слЪдовательно, въ крови не оказывается
того избытка пластическаго матер1ала, который бы участво-
валъ въ качествЪ сильнаго раздражителя на зачатковыя клЪтки
и BB TO же время служилъ бы къ удовлетворен1ю ихъ, вызы-
ваемой при такихъ условляхъ, потребности въ энергичномъ
развити, опредфляеть развише крылатой партеногенетической
самки. У крылатыхъ самокъ тлей органы передвиженя и
чувствъ развиваются — если сравнивать ихъ съ безкрылыми
партеногенетическими самками — преимущественно передъ вос-
производительными продуктами, почему вообще воспроизводи-
тельная способность крылатыхъ самокъ тлей оказывается
вообще болЗе или менфе ниже таковой безкрылыхъ партено-
генетическихъ самокъ (ср. гл. 1, стр. 12—14).
Такимъ образомъ, какъ мнЪ кажется, въ развитии крыла-
тыхъ и безкрылыхъ партеногенетическихь самокъ тлей про-
является дЪйстве того же принципа борьбы между половыми
61*
== 96 —
клфтками вообще и самимъ, ихъ производящимъ, организмомъ,
борьбы, возникающей на почвЪ питанйя, который лежитъ
также въ OCHOBB развит1я трехъ основныхъ формъ особей у
гетерогонныхъ животныхъ: самцовъ, половыхъ самокъ и партено-
генетическихъ.
Но если въ большинствЪ случаевь справедливо то поло-
жене, что, при ухудшенш условй питан!я, развиваютея
преимущественно крылатыя партеногенетическая ‘самки тлей,
то какъ съ этимъ положенемъ согласить то обстоятельство,
что въ лфтн!е м$сяцы на многихъ дереванистыхъ растен1яхъ,
несмотря на TO, что YCIOBIA питан!я на нихъ въ это время
вообще сильно ухудшаются, въ связи съ ч$мъ ослабЪваетъ и
самое размножене тлей, существуютъ, однако, только без-
крылыя партеногенетическля самки? Мн кажется, что и въ
этомъ случаЪ причина оказывается одинаковой съ той, кото-
рая въ abraie м$сяцы, несмотря на сильное вообще падеше
средствь пропитан1я для тлей на многихъ деревянистыхъ
растеняхъ, препятствуеть развитю половыхъ особей, т.-е.
что и въ этомъ случаЪ проявляется дЪйств!е высокой темпе-
ратуры. Именно, дакъ можно думать, высокая температура,
можетъ дЪйствовать на развивающихся личинокъ партено-
генетическихъ самокъ тлей такимъ образомъ, что половые
продукты ихъ будуть раздражаться больше, чфмъ различныя
системы органовъь самого организма, на посл$дыйй высокая
температура можетъ дЪйствовать даже въ большей или меньшей
степени задерживающимъ образомъ. Но можеть быть и TO, что
мелк1я безкрылыя партеногенетическля самки у н$которыхь
видовъ тлей, существуюция лЪтомъ на деревянистыхъ пре-
имущественно растеняхъ (ARhopalosiphum berberidis, Chaito-
phorus lyropictus, Phyllaphis fagi и xp.), развиваются именно
потому, что въ это время питане оказывается совершенно
недостаточнымъ для PASBUTIA крылатой формы, у этихъ BHJOBE
тлей болБе крупной, ч$мъ 1BTHIA безкрылыя самки, TAKP какъ.
развите крыльевъ, связанной съ ними 060бой грудной муску-
— 965 —
латуры, à также и н$Ъкоторыхъ другихъ органовъ, требуеть
все-таки боле или менфе значительнаго количества пласти-
ческаго матерлала.
Bo веякомъ случа, не вужно выпускать изъ виду и того
обстоятельства, что въ TO же самое время на многихъ тра-
вянистыхъ растен1яхъ тли на всякое ухудшен!е условй пи-
таня реагируютъ именно развитемъ крылатыхъ партенотене-
тическихъ самокъ, и точно такяе на нЪкоторыхъ деревяни-
стыхъ PACTEHIAXB л$томъ развиваются исключительно крыла-
тыя самки (Drepanosiphum, Callipteroides, Callipterus tiliae,
Juglandis и xp.) Если принять во BHUMAHIe то, какъ, съ
одной стороны, содержатся MHOTIe виды тлей на HEROTOPEIXB
деревянистыхъ растеняхъ, à съ другой-—въ то же самое
время на другихъ деревянистыхъ и на различныхъ травя-
нистыхъ, то необходимо заключить, что въ различной реакции
тлей на сходныя, повидимому, внфшия YCIOBIA существова-
ня проявляется дЪйств!е различныхъ приспособленй COOTBÉT-
ствующихъ видовъ тлей, связанныхъь съ самою организащей
этихъ тлей. Въ самомъ дЪлЪ, на листьяхъ Acer campestre и
platanoides Chaitophorus aceris и testudinatus существуетъ
лЪтомъ въ видф 0собой формы личинокъ, впадающихъ BB
особый родъ спячки, подъ листьями Acer platanoides Oh. ly-
ropictus существуетъь въ формЪ небольшихъ безкрылыхъ са-
мокъ, которыя продолжаютъ размножаться, хотя и слабо
сравнительно, и то же наблюдается въ случа Phyllaphis fagi,
Rhopalosiphum berberidis, Phorodon humuli (подъ листьями
хмфля); въ то же самое время подъ листьями Acer pseudo-
platanus Drepanosiphum platanoides существуеть въ (op
крылатыхъ самокъ, которыя лишь чрезвычайно рЪдко откла-
дываютъ дЪтенышей, но личинки этой формы, во веякомъ
cayyab, развиваются въ нимфъ и крылатыхъ самокъ, и боле
или менфе сходное наблюдается въ случа Callipterus tiliae,
juglandis и др. тлей, съ тою разницей, что у этихъ послЪд-
нихъ размножене и лфтомъ происходить все-таки болЪе энер-
— 966 —
гично, чфиъ у Dr. platanoides. Ha засыхающихъ же травя-
нистыхъ PACTEHIAXB у соотвфтествующихъ видовъ тлей разви-
ваются преимущественно крылатыя самки (Aphis papaveris,
padı и др.).
Самки-основательницы почти у всфхъ видовъ, за исклю-
ченемъ, можетъ быть, рода Drepanosiphum, безкрылы и при
TOME часто отличаются уже внфшними признаками оть без-
крылыхъ партеногенетическихъ самокъ слфдующихъ поко-
лБнй. Какъ я указывалъь уже въ [-й части сочинен1я отно-
сительно Aphis ра, Schizoneura corni и Pemphigus caeru-
lescens, даже вылупивнияся изъ яйца личинки основательницъ
до ихъ первой линьки болфе или менЪе отличаютея отъ HO-
ворожденныхъ личинокъ, произведенныхъ партеногенетическими
самками. При TOME уже самыя отлимя между личинками
основательницъ и личинками другихъ партеногенетическихъ
самокъ такого рода, какъ если бы первыя развивались при
услови болЪфе обильнаго питан1я или, вообще, болЪфе значи-
тельнаго раздраженя ихъ половыхъ клЪфтокъ. Take, вапр.,
у личинокъ основательницъ Aphis ра до ихъ первой линьки.
на Mberb спинныхъ трубочекъ имфются лишь мелые бугорки
бураго цвЪта, между тЪмъ какъ у личинокъ второго поколфн1я
трубочки достигаютъ уже нЪкоторой длины, усики и ножки у
первыхъ также относительно нЪфсколько короче °°*). Сходныя же
отлич1я наблюдаются между соотвфтствующими личинками
Schizoneura corni °°°) u Pemphigus caerulescens 656). Указан-
ная разница между личинками OCHOBATeIBHNND и личинками
другихъ партеногенетическихъ самокъ тлей объясняется, мо-
жетъ быть, TBMB, что зимн1я яйца тлей, кромЪ того, что они
снабжены въ достаточномъ количеств запаснымъ питатель-
нымъ матерлаломъ, они еще предварительно оплодотворяются,
а это обстоятельство, сопровождаясь значительнымъ наруше-
654) 1 ч. сочин., стр. 276—8 (отд. отт. 24—26).
655) Ibid., р. 285—7 (отд. отт. 33—35).
5%) Ibid., р. 299—803 (отд. отт. 47—51).
—1 807 —
вемъ внутренняго частичнаго равновЪс1я яйца, уже само по
себБ является источникомъ повышеннаго раздраженая, оказы-
ваемаго на различныя системы органовь и преимущественно,
вфроятно, на половыя клЪтки зародыша, т.-е. само по CeOb
уже до нЪкоторой степени играетъ роль, соотвфтетвующую
обильному питан!ю. Что въ данномъ случаЪ играетъ роль уже
само оплодотворене, это нужно принять въ виду того, что,
хотя только-что вышедиия изъ яицъ личинки основательницъ
и крупнфе новорожденныхъ личинокъ самцовъ, но у Pemphi-
gidae и Phylloxera онф, во всякомъ случа, располагаютъ
при своемъ развити меньшимъ количествомъ питательнаго
матерала, чЪмъ произведпия зимн!я яйца половыя самки,
которыя у этихъ тлей послЪ своего рожденя даже не могутъ
принимать пищи °°°).
Помимо указанныхъ условй развит1я въ яйцф, послЪдую-
щее послфэмбр1ональное развит!е основательницъ тлей въ при-
род происходить также при благотшлятныхъ для развитя
ихъ воспроизводительныхъь продуктовъ услошяхъ питаня и
температуры.
Взрослыя безкрылыя основательницы тлей отличаются отъ
безкрылыхъ самокъ слфдующихъ поколфн1й, съ одной стороны,
сравнительно наименьшимъ развитемъ органовъ передвижен1я
и чувствъ, а съ другой, — наибольшей воспроизводительной
способностью - (Г гл., стр. 9—12, 18—20). Это отличе взро-
слыхъ основательницъ тлей хорошо объясняется указанными
выше услошями ихъ развития.
Но если безкрылыя партеногенетическля самки тлей раз-
виваютея при услоыи обильнаго питанйя, а крылатыя, наобо-
рот, при услови недостаточнаго, то какое же ‘#Hayenie
имфеть это обстоятельство въ видовой жизни тлей? ВКакъ
мною уже указывалось, безкрылыя партеногенетическя самки
тлей производятъ больше потомства, ч$мъ крылатыя; TAKUMT
657) Cp. I a, сочин., 292—3 (отд. отт. 40—41), 310 (58).
НЕ =
образомъ, развите ихъ при благопр1ятныхъ YCIOBIAXB питан1я
отв$чаеть стремлен!ю вида къ возможно сильному размно-
женю и къ возможно полной утилизащти благопрятныхъ
условй существован1я. Какъ предназначенныя исключительно
для цфлей размножен1я, онЪф, какъ указалъь это уже и Вит-
лячиль (70), не нуждаются въ болфе или менфе сильно раз-
витыхъ органахъ передвижения и чувствъ. Наоборотъ, 0H%
тфмъ лучше удовлетворяютъ цфлямъ сильнаго размножения,
чЪмъ меньше развиты у HUXE эти органы, потому что раз-
вит!е органовъ передвижен!я и чувствъ стоить у самокъ въ
обратномъ отношени къ развитю органовъ размноженя и
половыхъ продуктовъ и, повидимому, совершается одно на
счетъ другого. Cs этой точки 3pbHia, сильное недоразвите
органовъ передвижен!я и чувствъ у безкрылыхъ партеногене-
тическихъ самокъ подсем. Pemphigidae и Phylloxeridae обо-
значаеть собою лишь PE3KO выраженное приспособлене этихъ
самокъ для Ццфлей сильнаго размножения.
Наоборотъ, крылатыя партеногенетическля самки, которыя
развиваются главнымъ образомъ при наступлени неблаго-
праятныхъ условй питан1я, напр., при засыхани pacreniä,
служатъ главнымъ образомъ для цфлей сохранен1я вида, пре-
дохраняя тлей OT гибели на какомъ-либо опред$ленномъ
растен!и, на которомъ отъ какихъ-либо причинъ YCIOBIA су-
ществован1я сильно ухудшились или даже стали невозможными,
такъ какъ крылатыя самки могутъ перелетЪть на друмя pa-
стеня, TAB условя существован1я лучше, и тамъ дать начало
новому ряду поколЪнай. Такое значен1е приписывалъ крыла-
тымъ самкамъ тлей и Шмидбергеръ (55), хотя нослфдн!й
и не считалъь услошемъ для развитя крылатыхъ самокъ
именно наступлене неблагопруятныхъ условй существованя,
даже, наоборотъ, думалъ, что для развит!я крылатыхъ самокъ
Aphis mali необходима высокая температура и еще бол$е
пища. Въ связи съ указаннымъ назначенемъ крылатыхъ са-
мокъ тлей онЪ отличаются, по сравненю съ безкрылыми
— 909 —
самками, кромф обладания крыльями, еще болфе сильно раз-
витыми органами чувствъ, и, наоборотъ, воспроизводительная
способность ихъ болфе или менфе сильно падаетъ по срав-
HeHIIO съ безкрылыми самками. Особенно спещализированы
роли размножен1я и предохранен1я противъ неблагоприятныхъ
условй существован1я въ подсем. Pemphigidae u Phylloxeridae.
Такъ, крылатыя самки Pemphigidae прекрасно летаютъ, какъ
я наблюдалъ это относительно Schizoneura corni и Sch. ulmi,
въ то время какъ безкрылыя, почти шаровидныя, партеноге-
нетическя самки MHOTUXB Pemphigidae почти неспособвы
передвигаться. У мигрирующихъ тлей, какъ уже указывалось
мною (гл. 1, стр. 13—14), крылатыя самки отличаются 0C0-
бенно сильно развитыми органами чувствъ, и это стоить въ
COOTBETCTBIH CB TBMB, что мигращя у этихъ видовъ играетъ
значительную роль въ ихъ видовой жизни.
Въ заключен1е отдфла о полиморфизм$ партеногенетиче-
скихъ самокъ я разсмотрю еще различныя формы личинокъ
у различныхъ тлей, поскольку эти различ1я стоять BB связи
съ особенностями услоый существован1я соотвфтетвующихъ
тлей.
У тлей подсем. Aphididae, также у Schizoneura corni и
y рода Vacuna изъ подсем. Pemphigidae безкрылыя партено-
генетическ1я самки, во взросломъ COCTOAHIU, отличаются OTHO-
сительно большой подвижностью, онф, во всякомъ случаЪ,
ходятъ, а очень часто и Офгаютъ. Такимъ образомъ, здЪсь
уже взрослыя безкрылыя партеногенетическ!я самки, въ случа
нужды, могутъ оставить прежн!я Mbcra на растеняхъ и пе-
рейти на новыя на т$хь же или даже на другихъ расте-
HIAXE, гдЪ услов!я добыван!я пищи оказываются благопртят-
He. При такомъ строен!и взрослыхъ безкрылыхъ партеноге-
нетическихъ самокъ у указанныхъ формъ тлей н5тъ надоб-
ности въ какихъ-либо особыхъ формахъ, спещально приспо-
собленныхъ для быстрыхъ передвиженй. BCb эти тли, хотя
часто живутъ даже значительными колонями, но обитаютъ
вообще открытыя части TEXB или другихъ растений, при томъ,
какъ можно думать, такя, TAB добыване пищи не можетъ
значительное время оставаться одинаково удобнымъ и, вЪ-
роятно, подвержено колебанямъ отъ истощен1я ли ея самими
же тлями, или отъ какихъ-либо особенностей самого растевя,
или отъ другихъ причинъ.
Напротивъ, у большинства представителей подсем. Pem-
phigidae и Phylloxeridae безкрылыя партеногенетическя самки
во взросломъ состоянйи почти неподвижны или, во всякомъ
случаЪ, малоподвижны. Большею частью OH имфють толстое,
почти шаровидно вздутое т$ло и относительно коротвя ножки.
Очевидно, что такая форма безкрылыхъ партеногенетическихь
самокъ совершенно неудобна для перемфны м$етообитавй, и
такя самки въ дЪйствительности пр1урочены почти къ однимъ
и TbMB же частямъ тЪхъ или другихъ растен!й; но за-то, не
тратя много вещества на различныя передвиженя, такля ма-
лоподвижныя самки оказываются въ состояни производить
значительныя количества потомства. Часто TAKIA самки ока-
зываются заключенными почти на всю жизнь BB какихъ-либо:
болЪе или менЪфе ограниченныхъ помЪщеняхъ, особенно самки-
основательницы Pempkigidae и Phylloxeridae, хотя во многихъ
случаяхъ, особенно на промежуточныхъ PACTEHIAXB, безкрылыя
партеногенетическля самки этихъ тлей живутъ въ болфе или
Meute открытыхъ помфщеняхъ. У всЪхъ такихъ тлей задача
пр!искан!я новыхъ, боле удобныхъ въ отношен!и пищи, мЪстъ
или частей растенмй выпадаетъ на долю молодыхъ личиноч-
ныхЪ формъ, которыя, въ COOTBBTCTBIN съ этимъ, часто ока-
зываются чрезвычайно подвижными, и особенно подвижны ли-
чинки до ихъ первой линьки, когда онз преимущественно и
заняты присканемъ для себя подходящихъ м%стъ обитания.
Личинки BCÉXE такихъ тлей вообще отличаются значительно
большею подвижностью, чфмъ личинки тлей изъ подсем. Aphi-
u: 7 —
didae или даже Schizoneura corni. Личинки Pemphigidae
HMbIOTB тонкое, вытянутое въ длину, тфло и довольно длинныя
и, KB TOMY же, достаточно сильныя ножки. Воспитывая на
корняхъ злаковъ въ пробиркахъ колони Pemphigus caerule-
scens, zeae-maydis и др., я наблюдалъ, что, когда растен1я
засыхали, взрослыя безкрылыя самки, имфвийя шаровидное
тЪло и очень KOPOTKIA ножки, оставались сидЪть на прежнихъ
м$стахъ, между TEMB какъ молодыя мелкля особи быстро Ob-
гали туда и назадъ по стеблямъ и корнямъ злаковъ, также
и по CTBHEKAMB пробирокъ и вообще по различнымъ предме-
тамъ (ср. 51, pp. 132—3).
Въ связи съ неподвижнымъ образомъ жизни взроелыя без-
крылыя партеногенетическя самки Pemphigidae и Phylloxeridae
оказываютея съ мало развитыми органами чуветвъ, что и
понятно, такъ какъ въ послфднихъ, при такомъ образЪ жизни,
HETB особенной нужды. Глаза этихъ самокъ обыкновенно со-
стоять изъ трехъ фасетокъ, а усики оказываются часто съ
небольшимъ числомъ члениковъ, очень укороченными, съ одной
или двумя обонятельными ямками и почти безъ осязательныхь
BO.IOCKOBb. Напротивъ, проворныя личинки такихъ тлей ииютъ
относительно длинные и подвижные усики, покрытые волос-
ками (ср. рис. 37 и 38 на стр. 365—6 [отд. отт. 288—9]).
Съ возрастомъ у безкрылыхъ самокъ н$фкоторыхъ Phyllo-
xeridae u Pemphigidae наблюдается даже нФкоторая редукщя
органовъ чувствъ и передвижен1я, напоминающая сходное
явлене и у Üoccidae, у которыхъ безкрылыя самки съ воз-
растомъ, даже уже посл первой линьки, какъ у Aspidiotus,
Leucaspis pini (69), подвергаются регрессивному метаморфозу.
О безкрылыхъ самкахъ Phylloreridae Дрейфусъ (15) гово-
ритъ, что ихъ усики имЪють „wenige und unbedeutende
Riechgruben, (meistens nur eine,) und auch wenige Sinneshaare
und Borsten“ и дальше: „Etwas zahlreichende und hauptsä-
chlich längere Borsten haben nur die ungehäuteten Jungen-
formen, welche sich dadurch auch auf den ersten Blick von
den übrigen unterscheiden“ (р. 67). Эту редукцщю чувствитель-
ныхъ волосковъ у взрослыхъ самокъ Дрейфусъ справедливо
ставилъ въ связь съ ихъ неподвижнымъ образомъ жизни.
Ha сходныя же отношен1я въ развити органовъ чувствъ
между молодыми и взрослыми самками Pemphigus caerulescens
я уже раньше обращалъь внимане (Г ч. cou., р. 303 [отд.
отт. 51]). „Большой интересъ предетавляетъ то, что основа-
тельница Р. caerulescens до первой линьки снабжены OTHOCH-
тельно въ большемъ количеств и довольно длинными волос-
ками на усикахъ и ножкахъ, и усики ихъ 5-члениковые; съ
первой же линькой онф почти лишаются волосковъ на усикахъ
и ножкахъ, а усики ихъ обнаруживаютъ наклонность Kb
смяв1ю трехъ посл$днихъ члениковъ, что и совершается съ
дальнфйшими линьками. Такъ какъ волоски, на усикахъ 0CO-
`бенно, а также, вЪроятно, и на ножкахъ, являются органами
YyBCTBb, TO оказывается, что у не линявшихъ еще основа-
тельницъ Р. caerulescens органы чувствъ наиболфе сильно
развиты, съ развитемъ же самокъ они подвергаются редукщи.
Обстоятельство это легко можетъ быть объяснено съ точки
зрфн1я цЪ$лесообразности этихъ органовъ чувствъ въ жизни
основательницы. Бъ то время какъ для вылупившейся изъ
яйца въ трещинахъ коры личинки основательницы необходимо
имфть болфе или мене развитые органы чуветвъ, чтобы со
ствола переползти на побФги къ основан1ю почекъ, LAB только
OHb и могутъ сосать, эти органы становятся совершенно из-
лишними, разъ личинка основательницы оказывается внутри
галла, т.-е. разъ ей уже не придется м$нять своего MbCra
обитан1я. Очевидно, что указанная особенность основатель-
ницъ могла быть пр1обрЪтена лишь путемъ естественнаго
отбора, какъ приспособлене къ извЪстнымъ условямъ суще-
ствованя“. Сходныя же явленя, повидимому, имфють м$ето
въ отношен!и основательницъ и другихъ, особенно галлообра-
зующихъ, видовъ Pemphigidae, но также, хотя и не въ такой
р$зкой формЪ, и въ отношен1и безкрылыхъ партеногенетиче-
- 90 —
скихъ самокъ Pemphigidae другихъ поколфнй. Такъ, молодыя
проворныя личинки Р. caerulescens на корняхъ въ общемъ
боле или менфе сходны съ личинками основательницъ, но
взрослыя безкрылыя корневыя самки той же корневой формы
Р. caerulescens, хотя и имфють 5-ти или даже 6-тичлени-
ковые усики, но почти безъ чувствительныхъ волосковъ, ко-
торые у нихъ имфются лишь на конц послфдняго членика
([ч., р. 305 [отд. отт. 53]) (cp. рис. 13 и 14, етр. 306—7).
Рис. 43. Личинка Cerataphis betulae до первой линки, 0,47 mm. длины. Bo-
сковыя (KOPOTKIA) трубочки, сидящйя по краю тфла на особыхъ бугоркахъ, не
нарисованы.
Особенно сильно сходство съ развитемъ безкрылыхъ са-
мокъ Coccidae представляютъ безкрылыя партеногенетическя
самки Cerataphis, pasButie которыхъ я могъ прослфдить на
С. betulae п. sp. Личинки этого вида тлей имфютъ продолго-
ватое тЪло, ножки CB двучлениковыми лапками, членистый,
хотя и коротый, хоботокъ, 3—члениковые усики и 3-фасеточ-
ные глаза. Но при passurin этихъ личинокъ въ безкрылыхъ
самокъ, OHB; съ линьками, становятся все болфе круглыми,
на ножкахъ отваливаются лапки, такъ что теперь наеЪкомое
оказывается прикрфпленнымь къ подлежащей поверхности
лишь посредетвомъ сосательнаго аппарата, выходащаго теперь
— 974 —
изъ почти совершенно редуцированнаго хоботка, да еще по-
средствомъ выдфляемой на брюшной поверхности (какъ и на
спинной) восковой пластинки, усики отстаютъ въ ростЪ, ихъ
членики сливаются и наконецъ они оказываются помфщенными
въ кольцевой бороздкЪ, проходящей параллельно краю почти
на всей нижней поверхности тЪла, такъ что снаружи даже
не видны, наконецъ, глаза сохраняются въ BUXB бурыхъ пятенъ
Рис. 44. Молодая и взрослая безкрылыя партеногенетич. самки Cerataphis
betulae съ брюшной стороны. У взрослой не вырисованы восковыя трубочки.
по бокамь передней части щитка т$ла. Взрослыя безкрылыя
самки С. бей ае совершенно неподвижны.
Очень интересны по своему CTPOCHIO и жизненнымъ 0с0-
бенностямъ лЪтная личинки Chaitophorus aceris u testudinatus,
видовъ тлей, впервые наиболЪе обстоятельно изученныхъ Кес-
слеромъ (28, cp. также часть I). ЛЪтв!я личинки указанныхъ
видовъ почти втечене трехъ лЪтнихъ мЪеяцевъ сохраняють
свою форму первой стадш, такъ какъ послЪ своего рожденя
втечен1е всего лЪтняго времени онф остаются HA листьяхъ
кленовъ безъ всякихъ измфненй, неподвижно сидя на однихъ
— 975 —
и тЬхъ же мЪстахъ. Длинноволосистыя, свЪтложелтыя личинки
Ch. aceris сидятъ подъ листьями Acer platanoides и рЪже campestre
круглыми группами, а личинки Ch. testudinatus (рие. 25,
стр. 306) °°5) сидять преимущественно на верхней поверх-
ности листьевъ Acer campestre и также platanoides, преиму-
щественно по жилкамъ и при томъ либо одиночно, либо по
дв$ — четыре врядъ одна за другою. Личинки оказываются
BB состоянш какой-то летарги, хотя, если ихъ тревожить
Рис. 44 bis. Взрослая безкрылая самка (С. betulae со спинной стороны. 1,37 mm.
ДЛИНЫ.
HBKOTOPOE время или если вывести ихъ изъ ихъ положеня,
то OHB ползаютъ. Листовидные придатки по краю тфла личи-
HORB Ch. testudinatus имфютъ то значене, что обусловливаютъ
6o1$e прочное приставан!е личинокъ къ поверхности листа,
велфдетве чего имъ меньше угрожаетъ опасность быть сби-
тыми дождевыми каплями или смытыми дождемъ, а это обстоя-
тельство должно имЪфть для личинокъ очень большое значене
Bb виду ихъ жизни именно на верхней поверхности листьевъ.
605) Отд: отт. 229.
Г
Личинки Ch. aceris живутъ на нижней поверхности листьевъ,
и потому онф менфе нуждаются въ особой формЪ тзла и въ
какихъ-либо другихъ приспособлен1яхъ для боле прочваго
укрплен!я къ подлежащей поверхности. Личинки Ch. aceris
и testudinatus, особенно личинки послЪдняго вида, хорошо
также защищены противъ различныхъ враговъ тлей, въ виду
этого OH вообще прекрасно выполняютъ задачу сохраненля вида,
Рис. 45. Крылатая партеногенетич. самка (С. betulae. 1,68 mm. длины.
въ TeueHie неблагопрлятнаго лЪтняго времени. Ихъ, поэтому,
нужно разсматривать, какъ спецальное приспособлене про-
тивъ неблагопраятныхъ услов1й жизни въ течен1е этого вре-
мени. У другихъ тлей та же задача выполняется другимъ
образомъ. Такъ, у Drepanosiphum platanoides и др. чрезвы-
чайно подвижныя крылатыя особи, которыя также почти не
размножаются лЪтомъ, хорошо сохраняютъ видъ противъ
различныхь многочисленныхъ враговъ тлей.
u =) | op
с. H&KoTopbia морфологическя особенности половыхъ особей различ-
ныхъ тлей въ связи съ условиями существованя этихъ тлей.
Половыя самки у BCbxR тлей безкрылы. Въ подсем. Aphi-
didae онф отличаются отъ безкрылыхъ партеногенетическихъ
самокъ уже общей формой т$ла. Въ porb Aphis, напр., без-
крылыя партеногенетическля самки большею частью имЪютъ
1510 расширенное кзади и почти округлое, лишь два или
даже одинъ послФдюй сегментъ, съуживаясь сильно, немного
выступаютъ назадъ (ср., напр., рис. 2, 3, 6 ч. 1-й); айце-
кладущия же самки TEXT же видовь имфютъ болЪе продолго-
ватое тфло, которое, начиная со средины, съуживается кзади
болфе или менфе постепенно (рис. 7 |-й ч.). Указанныя oco-
бенности живородящихъ и яйцекладущихъ самокъ, мнЪ ка-
жется, объясняются такимъ образомъ. Въ яичниковыхъ труб-
кахъ и яйцеводахъ живородящихъ самокъ яйца и зародыши
находятся, во всякое время жизни, на различныхь CTANAXB
развития и сильно разнятся другъ отъ друга по величинЪ,
при чемъ, конечно, наиболЪе крупные зародыши располагаются
въ яйцеводахъ, т.-е. кзади тфла. Это и обусловливаетъ у та-
кихъ самокъ сильное расширене задней части брюшка. У
половыхъ же, яйцекладущихъ, самокъ ко времени ихъ зрЪ-
лаго COCTOAHIA въ яичниковыхъ трубкахъ оказывается по Hb-
скольку, хотя въ HÉKOTOPHXB случаяхъ по одному, BEIPOCHUXT
AUNG; какъ это изображаеть уже ЁКлауеъ для Drepanosi-
phum platanoides и какъ это наблюдалъ и я на продольныхт
разрЪзахъ яйцекладущихъь самокъ того же вида тлей. Таку
какъ яичниковыя трубки у вообще безкрылыхъ самокъ захо-
дятъ и въ грудь насфкомаго, именно лежащия наиближе къ
къ меданной плоскости тфла, боковыя же трубки начинаются
дальше кзади, то очевидно, что при почти одновременномъ и
равном$рномъ созрЪвани нфеколькихъ яицъ въ одной и той же
трубкВ у яйцекладущихь самокъ, средняя часть брюшка по-
слфднихъ окажется наиболЪе расширенной.
[6
Н. 8. Е. В. XXXIII. 6
— 978 —
Интересно crpoenie задней части брюшка у яйцекладу-
щихъ самокъ тлей, обитающихьъ листья кленовъ, именно, ви-
довъ Drepanosiphum и Chaitophorus. У яйцекладущихъ самокъ
этихъ тлей задняя часть брюшка, лежащая кзади за трубоч-
ками, сильно вытянута въ длину и представляетъь собою на-
стоящ!й яйцекладъ. Эта часть брюшка, въ противоположность
другимъ тлямъ изъ подсем. Aphididae, отличается подвиж-
ностью, можеть опускаться внизъ, подыматься вверхъ, но
также и укорачиваться. По наблюден1ямъ Бальб1ани и моимъ,
эта особенность брюшка указанныхъ самокъ стоитъ въ связи
съ откладкой яицъ въ выемки и трещины коры на стволахъ и
толстыхъ BETBAXB кленовъ. При откладыван!и яицъ самка именно
опускаетъ свой яйцекладъ въ выемки и трещивы горы. Отеут-
стве подобнаго яйцеклада у другихъ видовъ тлей изъ подсем.
Aphididae объясняется тЪмъ, что у послфднихъ половыя самки
откладываютъ свои яйца на болЪе или MeHBe гладкой поверх-
ности побЪговъ, въ развилинахъ вЪтвей, при основан!и почекъ,
на хвояхъ хвойныхъ деревьевъ. Lachnus 408 откладываетъ
свои яйца, по моимъ наблюден1ямъ, подъ чешуйками коры
на побЪгахъ сосны; но тонкое тфло самокъ этого вида допу-
скаеть подгибаше брюшка для цфлей откладки. Въ подеем.
Pemphigidae и Phylloxeridae половыя самки откладываютъ яйца
въ выемки коры и трещины или подъ ея чешуйками; но, въ
виду того, что эти самки незначительной величины, благодаря
чему онф свободно могутъ провикнуть въ различныя выемки
и трещины коры или подъ ея чешуйки, онЪ и не имфютъ на-
добности въ особыхъ приспособлен1яхъ, напр., въ формЪ айце-
клада, для откладки ихъ яицъ на указанныхЪ частяхъ расте-
ый. Но боле крупныя партеногенетичесыя самки Phylloxe-
ridae, напр., галловая форма виноградной филлокееры, уже
имфютъ яйцекладъ.
Уелов!я жизни для паутеногенетическихь и яйцекладу-
щихъ самокъ нЪеколько различны. Во время развит1я и даль-
нфйшаго существоватя партеногенетическихъ самокъ условя
— 979 —
питан!я остаются все время болфе или менфе благоприятными,
поэтому, яйца развиваются и дфтеныши откладываются другъ
за другомъ болфе или менфе послФдовательно. Откладка map-
теногенетическими самками ихъ дтенышей можеть продол-
жаться значительное время, при чемъ партеногенетическая самка,
можетъ произвести бол5е или менЪфе значительное количество
дътенышей. Наоборотъ, яйцекладупия самки появляются Kb
тому времени, когда источники пропитан1я постепенно изся-
каютъ, когда, напр., листья желтЪють и опадаютъ. При TOME
же очень часто яйцекладущля самки откладываютъ свои яйца
не въ тёхъ м$стахъ, Tıb онЪ сами развились, такъ какъ OHb,
напр., не откладываютъ яицъ на листьяхъ деревянистыхъ ра-
стенй, но съ листьевъ переходятъ для этой цфли на вЪтви и
даже стволы деревьевъ или кустарниковъ. Если бы этимъ
самкамъ для откладки двухъ-трехъ яицъ приходилось пере-
ползать на вфтви и стволы деревянистыхъ раетевай, а потомъ
для созрЪван1я новыхъ яицъ опять BO3BPAINATRCA на прежня
мЪста, то во многихъ случаяхъ онф тратили бы на тавя пе-
реходы очень много времени, при TOMB же могло бы часто
‚случаться, что ко времени возвращеня ихъ Tb или друмя
листья опали бы, почему имъ пришлось бы переползаль на
новыя вЪтви. При такихъ условяхъ яйцекладущя самки не
могли бы отложить достаточнаго количества яицъ, и для вида
было бы гораздо выгоднЪе, если бы у этихъ самокъ яйца въ
AUYHUKOBEIXB трубкахъ могли созрЪвать въ извЪстномъ UCI
безъ откладки раньше созрфвшихъ или даже боле или менЪе
одновременно. Но въ TEXB случаяхъ, когда переходы яйце-
кладущихъ самокъ, совершаемые ими для откладки яицъ,
были бы незначительные, а, съ другой стороны, источники
пищи продолжали бы существовать болфе или менфе продол-
жительное время, хотя бы и были въ сильно уменьшенномъ
количествЪ, яйцекладуция самки могли бы откладывать свои
яйца такимъ же образомъ, какъ партеногенетическля самки
откладываютъ дЪтенышей, т.-е. черезь HBKOTOPHE промежутки
62*
— EU
одно послЪ другого, безъ того, чтобы видъ при этомъ тералъ.
въ количеств производимыхъ зимнихъ яицъ. Такя услов1я
существован1я и откладки яицъ могутъ, напр., существовать
у тхъ видовъ тлей, которые сосуть на корз побЪговъ и
стволовъ и приблизительно здфсь же откладываютъ и свои
яйца, или когда вообще M'BCTA откладки яицъ недалеко от-
стоятъ отъ м%фетъ COCAHIA яйцекладущихъ самокъ.
Повидимому, у нЪкоторыхъ видовъ тлей имфетъ MECTO
первый способъ откладки яицъ, а у другихъ— второй. Такъ,
тли, обитаюпия листья кленовъ, принадлежать къ первой изъ
указанных категорй. Яйцекладущия самки этихЪъ видовЪъ для
откладки яицъ совершаютъ болфе или менфе значительные
переходы, и для нихъ возвращене на прежная мЪ$ета сосания,
было бы невыгодно и рискованно болЪе или mente. Я обра-
щалъ особенное вниман1е HA передвижен1я яйцекладущихъ.
самокъ этихъ тлей и не наблюдалъ, чтобы OH возвращались
къ концу побЪговъ. Въ то же время въ яичниковыхъ труб-
кахъ этихъ самокъ оказывается по нфекольку болфе или менфе
созрфвшихъ яицъ, хотя число послЗднихъ во веЪхъ трубкахъ
въ общемъ и незначительное, напр., 7—10. Но у другихь
видовъ тлей, сколько: можно заключить по HEKOTOPEIMB дан-
HHMB, яйцекладущия самки откладываютъ свои яйца съ про-
межутками между каждыми двумя кладками. Я здЪеь упомяну
лишь 0 наблюденшяхъ Кибера надъ Siphonophora тозае и о
наблюденляхъ Дегеера надъ Lachnus nudus. Виберъ наблю-
далъ, что яйцекладупия самки ©. rosae откладывали свои яйца
на вЪтвяхъ розана, державшагося у него въ KOMHATB, черезъ
HBKOTOPHE промежутки времени, при чемъ самка, отложивши
яйцо, рЪдко два, снова направлялась въ листу, TAB продолжала
сосать. Точно также, по наблюденю Дегеера, яйцекладущия
самки L. nudus переползаютъ съ побфговъ на хвои сосны, откла-
дываютъ тамъ одно или больше яицъ, а зат$мъ направляются
обратно на побЪги 658). Векрывая яйцекладущихъ самокъ S.
65%) Ср. стр. 560—1 (483—4), 566 (489).
— 980 —
rosae, я находилъ въ нихъ до 7 яицъ, при чемъ вполнЪ со-
зрёвшихъ бывало лишь 4, другя же три оказывались Hespb-
лыми или даже подвергающимися разрушен!ю (стр. 24). Точно
также у одной вполнЪ развившейся яйцекладущей самки L.
nudus я насчиталъ до 14 яицъ, изъ коихъ только 4 были
совершенно зр$лыя, остальныя же стояли въ связи съ такъ
называемыми концевыми камерами (стр. 21).
Способъ откладки яицъ яйцекладущими самками тлей от-
личается отъ способа откладки дфтенышей живородящими
самками, какъ это установилъ уже Бонне. По этому автору,
живородящая самка Aphis evonymi при откладкВ дтеныша
сперва держитъ свое тЪло параллельно подлежалцей поверх-
ности, à потомъ, насколько возможно, подымается на заднихъ
ножкахъ и наконецъь опять опускаетея, пока выходяпий изъ
нея дЪтенышь не коснется поверхности своими задними нож-
ками; иногда самка подымается на своихъ заднихъ ножкахъ
въ н$еколько пр!емовъ. Наоборотъ, яйцекладущля самки Dryo-
bius roboris при откладкЪ яицъ, согласно тому же автору, дер-
жать брюшко параллельно поверхности, благодаря чему яйца
приклеиваются къ послЪдней по всей своей длинЪ °°°). Яйце-
кладущ!я самки кленовыхъ тлей для цЪлей откладки даже
имфютъ вытянутый и болфе или менфе подвижный задн!й ко-
нецъ брюшка, благодаря чему онЪ и могутъ откладывать свои
яйца непосредственно на подлежащую поверхность.
Можетъ быть, именно BB связи CO способомъ откладки
яицъ яйцекладущими самками стоить и особенное CTpoenie
UXB заднихъ ножекъ у представителей подсем. Aphididae.
Именно, голени заднихъ ножекъ такихъ самокъ значительно
толще голеней среднихъ и переднихъ ножекъ, между TBMB
у партеногенетическихь самокъ голени BCBXB ножекъ прибли-
зительно одинаковой толщины. Можетъ быть, яйцекладущимъ
самкамъ нужна большая сила при откладкЪ яицъ, чЪмъ живо-
559) Cp. стр. 552—3 (475—6).
= —
родящимъ — при откладкЪ дЪтенышей, при чемъ эта сила.
должна быть приложена именно къ заднимъ ножкамъ. Но
можетъ быть также, что особенность заднихъ ножекъ Aüne-
кладущихъ половыхъ самокъ подсем. Aphididae стоитъ въ
какой-либо связи со спариванемъ. У яйцекладущихъ парте-
ногенетическихъ самокъ Phylloxeridae задн1я ножки не пред-
ставляютъ особенностей сравнительно со средними и передними.
Въ противоположность половымъ самкамъ, самцы Aphi-
didae не нуждаются въ болфе сильныхъ заднихъ ножкахъ,
такъ какъ UXb брюшко обыкновенно тонкое и небольшое,
вообще легкое. Ихъ ножки TOHKIA и длинныя, что CTOUTE BB.
связи съ ихъ подвижностью; кромЪ того, при спариванш
длинныя ножки позволяютъь имъ легко обхватывать самку.
Тонкое брюшко самца при этомъ подгибается подъ заднй
конецъь брюшка самки.
Въ виду того, что именно самцы разыскиваютъ самокъ,
они отличаются отъ послфднихЪъ не только подвижностью, но
и хорошо развитыми органами чуветвъ. Въ этомъ отношения
крылатые самцы превосходятъ крылатыхъ партеногенетическихъ
самокъ, но безкрылые самцы— лишь половыхъ самокъ. Органы
чувствь половыхъ самокъ развиты сравнительно мало, такъ
что половыя самки въ этомъ отношении всего больше напо-
минаютъ самокъ-основательницъ.
Въ то время какъ половыя самки у всЪхъ видовъ тлей
безкрылы, самцы у однихъ видовъ тлей изъ подсем. Aphididae
бываютъ только безкрылые, у другихъ только крылатые, а
у третьихъ—и безкрылые и крылатые, какъ, напр., у Aphis
тай, Chaitophorus populi, Cladobius populeus, Dryobius roboris.
При этомъ Tb u xpyrie самцы ветрфчаются либо почти одно-
временно на одпомъ и TOMB же растенш, или же— на различ-
ныхъ растеняхъь и въ различное время. Въ случаЪ димор-
физма самцовъ у тлей необходимо допустить, что и крылатые,
и безкрылые самцы развиваются изъ совершенно одинаковыхъ
личинокъ, т.-е. не предопредЪленныхъ заранфе къ развитю
— 2980 —
въ ту или другую дефинитивную форму. Ho усломя, urparomia
роль въ данномъ случаЪ, трудно анализировать, съ другой
стороны, опытныхъ данныхъ также He имфется. У Aphis mali,
Садо из populeus крылатые самцы крупнфе безкрылыхъ, мо-
жетъ быть, поэтому, они развиваются при болфе благопраят-
ныхъ условяхъ питан1я, MB безкрылые.
У Chaitophorus рорий нормальной формой самцовъ является,
повидимому, крылатая. Это особенно слфдуетъ изъ данныхъ
Витлячиля по превращен1ю тЪхъ и другихъ формъ самцовъ.
У этого вида тлей какъ крылатые, такъ и безкрылые самцы
одинаково отличаются значительнымъ количествомъ обонятель-
ныхъ ямокъ на послфднихъ трехъ членикахъ усиковъ, при
чемъ это количество больше, YbMB у крылатыхъ партеноге-
нетическихъ самокъ, 005 формы сходны также и по формЪ
тфла. Отличе безкрылыхъ самцовъ заключается въ OTCYTETBIH
у нихъ крыльевъ и придаточныхЪ глазковъ. Но Витлячиль
нашелъь и переходы между этими двумя формами самцовъ.
Напр., у одного безкрылаго самца существовали довольно
значительные выступы влагалища крыльевъ по бокамъ средне-
груди и задне-груди, у HBKOTOPHXE же самцовъ эти влагалища,
были менфе значительной величины. Какъ въ приведенномъ
мною выше примЪфрз безкрылой партеногенетической самки
Dryobius roboris съ рудиментарными зачатками крыльевъ,
вфроятно, обильное питане повлекло за собою редукцию за-
чатковъ крыльевъ и связанной съ ними мускулатуры груди,
такъ у крылатыхъ самцовъ Ch. populi, вфроятно, наоборотъ,
недостатокъ питан1я задержалъ развит1е крыльевъ, такъ какъ
значительное питан1е здЪсь, повидимому, могло пойти только
на ростъ особи.
Половыя особи у вефхъ видовъ подсем. Aphididae, у Sch.
corni и у рода Vacuna изъ подсем. Pemphigidae, также у
рода Chermes снабжены хоботками и сосутъ, пока не до-
стигнутъ половой зр$лости, при чемъ въ подсем. Aphididae
u Pemphigidae ланяютъ 4 раза, a въ подсем. Phylloweridae,
= 199 =-
повидимому, 3 раза (у Ch. coccineus, по проф. Холодков-
скому, 4 раза). Значительной величины половыя особи до-
стигаютъ лишь въ подсем. Aphididae, гдЪ половыя самки не
отличаются по величин 075 безкрылыхь партеногенетическихъ
самокъ. Но половыя особи въ подсем. Pemphigidae и Phyllo-
xeridae, даже въ TOMB случаф, когда OH сосутъ, остаются
незначительной величины (Sch. corni, Vacuna, Сфегтез).
Половыя 060би большинства видовъ подсем. Pemphigidae,
также рода Phylloxera лишены хоботка или снабжены лишь
рудиментарнымъь и потому не могутъ сосать. Половыя особи
Sch. americana, по Райли (54), рождаются съ хоботками,
но эти поелфдн!е сбрасываются уже съ первой линочной ко-
жицей. Вообще, половыя безхоботковыя особи Pemphigidae и
рода Phylloxera являются редуцированными. Половыя особи
Ph. coccinea, по Бальб1ани (2), не имЪютъ кишечнаго канала,
а у самки яичникъ одной половины тЪла редуцированъ до
степени „рее dilatation, en forme de cul-de-sac, de l’extre-
mité antérieure de l’oviducte, represantant la trompe atrophie
de ce côte (правой) du corps“, яичникъ же другой стороны
представленъ лишь одной яичниковой трубкой, въ которой
развивается лишь одно яйцо. У половыхъ особей Р. spirothecae
кишечный каналъ, хотя и существуетъ первоначально въ 9M-
бр1ональномъ COCTOAHIM, HO потомъ сильно редуцируется, у
самокъ также подвергается редукщи яичникъ одной стороны
тЪла (67, гл. 2). Въ To же время безхоботковыя половыя
особи линяють 4 раза (Pemphigidae) или 3 (Phylloxera), т.-е.
столько же разъ, сколько линяютъ и партеногенетическля CO-
сущя самки тхъ же тлей. Эту особенность, какъ я указы-
валь уже раньше (48), половыя безхоботковыя особи сохра-
нили съ того времени, когда онЪ были еще снабжены хо-
ботками и сосали.
Спрашивается, подъ влян1емъ какихъ жизненныхъ усло-
Bi возникли безхоботковыя половыя особи. Въ упомянутомъ
сочинена я рЪшалъ этотъ BONPOCB такимъ образомъ, что для
— 985 —
Pemphigidae и рода Phylloxera важно было, чтобы ихъ яйца
откладывались въ трещины или подъ чешуйки коры, гдЪ
они, конечно, лучше могутъ быть залцищены, чфмъ на глад-
кой KOPB, а этой цфли у этихъ формъ наибольше могли от-
вфчать мелюыя половыя самки; а разъ преслЪдовалась незна-
чительная величина особей, посл$днйя могли потерять хобо-
токъ, какъ органъ, переставпий быть полезнымъ. Въ этимъ
соображенямъ я могу добавить теперь еще слфдующее. У
мигрирующихъ видовъ Pemphigidae, за исключенемъ Sch. corni,
возвращающияся съ промежуточныхъ растенй на основныя
крылатыя плодоноски, можетъ быть, даже не нашли бы на
листьяхъ вяза и тополя благопраятныхъ условй для Cocania,
въ виду того, что ткани лиетьевъ, особенно эпидермисъ, MO-
гутъ быть къ этому времени грубЪе, dbMB въ началЪ весны
и въ галлахъ. Поэтому, чтобы сосать на листьяхъ, имъ нужно
было бы обладать болЪе прочнымъ сосательнымъ аппаратомъ.
Но уже то, что эти виды сосутъ или только весною, т.-е.
на нЪжныхъ листьяхъ (Р. nidificus), или въ галлахъ до ихъ
засыхан1я, показываетъ, что самое приспособлен!е къ такимъ
услонямъ существованйя могло возникнуть лишь при ослаб-
лени KPBHOCTH сосательнаго аппарата. А разъ ни самки
плодоноски, ни половыя 0соби, по возвращен на основныя
pacTeHiA, не могли бы сосать, то очевидно, что естественнымъ
отборомъ сохранялись бы первоначально TAKÏA особи плодоно-
сокъ, которыя бы возвращались съ уже развитыми зародышами,
а затЪмъ уже и тавкя, которыя бы откладывали безхоботко-
выхъ половыхъ особей, такъ какъ очевидно, что, при потерЪ
послфдними хоботка, больше образовательнаго матер1ала пошло
бы на развите ихъ воспроизводительной способности,а BMBCTÉ
съ TEMB плодоноски пр!1обрфли бы способность откладывать,
при прочихъ равныхъ услошяхъ, большее количество особей.
Th же соображения могутъ быть прим$нены и къ Phyllo-
хега. Bo всякомъ случаЪ, въ способности мигрирующихъ са-
мокъ и HOTOMB самокъ-плодоносокъ откладывать потомство
— 986 —
безъ дальнфйшаго COCAHÏA на промежуточныхь или OCHOBHEXT
растеняхъ мигрирующе виды подсем. Pemphigidae, повидимому,
обладаютъ очень важнымъ приспособленемъ къ соотвЪтствую-
щимъ YCIOBIAMB существования.
Самцы обыкновенно появляются въ меньшемъ количеств»,
чЁмъ самки, и каждый изъ нихъ обыкновенно спаривается съ
нЪсколькими самками, у Aphis,mali, напр., по Шмидбергеру,
съ четырьмя. Какъ я указывалъ уже раньше (HI), то обстоятель-
ство, что самцы у тлей появляются въ меньшемъ сравни-
тельно съ самками количествЪ, стоить въ соглайи CB стрем-
лешемъ вида къ возможно сильному размноженю. Но, чтобы
одинъ самецъ могъ оплодотворить нЪФеколькихъ CAMOKT, OHb
долженъ обладать большею подвижностью и болЪе сильно раз-
витыми органами чувствъ, что и наблюдается въ дЪйствитель-
ности и притомъ у веБхъ безъ исключения тлей. Особенно,
конечно, удовлетворяють своей задачЪ разыскиваня самокъ
крылатые самцы, которые легко могутъ перелетать съ одного
мфета на другое. Однако, въ тфхъ случаяхъ, когда половыя
особи очень мелкихъ размфровъ и откладываются на неровной
корЪ, LAB, въ выемкахъ и трещинахъ, самки и откладываютъ
свои яйца, крылатая форма самцовъ была бы неудобна для
разыскиван1я самокъ, TAKE какъ крылья, безъ COMHbHIA, Mb-
шали бы имъ проникать въ выемки и щели коры.
Плодоносками Pemphigus caerulescens производится больше
самцовъ, чфмъ самокъ (ср. I u. сочин., стр. 309 [57]), и это
пока единственный извЪстный MHB случай въ этомъ родЪ,
хотя очень можеть быть, что CO временемъ такихъ случаевъ
станеть больше. „Указанная особенность Р. caerulescens, мо-
жетъ быть, стоить въ связи съ TBMB, что половыя особи этого
вида откладываются на неровной, съ выемками и трещинами,
корЪ стволовъ и вфтвей вяза, гдЪ самцамъ труднЪе разыскивать
самокъ, чфмъ въ TEXB случаяхъ, когда Tb и друме сосуть
Bmbcrh (Aphididae и Schizoneura corni), или rıb яйца откла-
дываются на гладкой корЪ; притомъь же самцы у Р. саеги-
— IM —
lescens по развитю органовъ чувствъ почти не отличаются
OTB половыхъ самокъ (50. Поэтому, въ данномъ случав
большее количество самцовъ имЪфетъ, можетъ быть, задачей
боле вфроятное оплодотворен1е самокъ“.
9) Murpauiu тлей.
Жизненный циклъь мигрирующихъь видовъ тлей предста-
вленъ мною на стр. 52—81.
Миграця мигрирующихъ видовъ тлей съ основныхъ ра-
стей на промежуточныя должна разематриваться, какъ спе-
ц1альное приспособлене соотвЪтствующихь видовъ тлей къ
неблагопраятнымъ условямъ питан1я, наступающимъ на дере-
BAHUCTEXB растешяхъ къ началу лЪта. Если оставить пока
въ сторонф свойственную этимъ тлямъ, на ряду со многими
другими, способность на недостаточное питанйе реагировать
развитемъ крылатыхъ самокъ, то особенно обратить на себя
внимане TOTB фактъ, что у мигрирующихъ видовъ тлей кры-
латыя самки, посредствомъ которыхъ и совершаются мигра-
щи — сперва съ основныхъ растенй на промежуточныя, а
потомъ, черезъь нЪеколько поколЪй, обратно, — отличаются
гораздо болфе сильно развитыми органами чувствъ, особенно
усиками съ ихъ обонятельными ямками, чЪмъ у видовъ не
мигрирующихъ. _
Съ точки spbnia цфлесообразности, это отличе крылатыхъ
самокъ мигрирующихъ и не мигрирующихъ видовъ объясняется
такимъ образомъ, что первымъ труднфе отыскивать COOTBET-
ствующ1я имъ промежуточныя растеня — надземныя или под-
земныя части послЪднихъ, —чЪ$мъ крылатымъ самкамъ не ми-
грирующихъ видовъ, которыя перелетаютъ лишь на другая
части одного и того же растеня или на друмя растеня раз-
личныхъ видовъ, но на сходныя части, при чемъ и самыя TAKIA
растен1я обыкновенно встрфчаютея вблизи одно стъ другого,
особенно въ случаЪ травянистыхъ растенй. Ho, даже и при
У (© Aus
одинаковыхъ YCIOBIAXB относительно легкости DPIUCKAHIA HO-
новыхъ питающихъ растенй, мы должны были бы ожидать
болЪе сильнаго развит1я органовъ YyBCTBL у крылатыхъ са-
мокъ мигрирующихъ видовъ, чфмъ у таковыхъ не мигрирую-
щихъ видовъ; и это потому, что у не мигрирующихъ видовъ
необходимость въ прискани новыхъ питающихъ растен1й
часто случайная, напр., зависитъ отъ засыхан1я растен1я и
проч., а если и регулярная, т.-е. каждый годъ возникаетъ
въ опредфленное время, напр., къ концу весны и въ началЪ
лЪта, то, все-таки, условя питан1я на ихъ питающихъ расте-
HiAXB (особенно деревянистыхъ) не настолько ухудшаются,
чтобы въ то время не могли развиваться и даже размно-
жаться, хотя и въ ослабленной степени, между тфмъ какъ,
въ случа мигрирующихъ видовь, необходимость въ мигращи
строго регулярная, т.-е. каждый FOAb возникаетъ приблизи-
тельно въ одно и то же время, и вызывается наступленемъ
на извЪстныхъ растеняхъ такихъ условй питан1я, которыя,
повидимому, совершенно недостаточны для развитя и размно-
жен1я тлей даннаго вида. Во второмъ случа, сл$довательно,
для вида были бы очень важны тавля особенноети ихъ орга-
низаци, какими въ данномъ случаЪ являются болЪфе сильно
развитые органы чувствъ, которыя бы вЪфрнЪе обезпечивали
прискан!е соотв$тетвующихъ питающихъ растенй, такъ какъ
иначе, виду грозила бы опасность слишкомъ большаго риска
въ борьбЪ за существоване.
Мы приходимъ, такимъ образомъ, къ заключен!ю, что
601be сильное развите органовъ чувствъ, преимущественно
усиковъ съ ихъ обонятельными ямками, характеризующее
крылатыхъ самокъ мигрирующихъ видовъ по сравнен1ю ихъ
съ таковыми не мигрирующихъ, возникло въ результатЪ исклю-
чительнаго дЪйств!я естественнаго отбора и является приспо-
соблемемъ къ регулярной мигращи, обезпечивающимъ боле
вфроятное пр1искан1е новыхъ — промежуточныхъ или опять
основныхъ — растений.
oo
— 959 —
У мигрирующихъ видовъ, KPoM& того, къ извЪетному Bpe-
мени развиваются почти исключительно крылатыя самки, ко-
торыя и мигрируютъ, между TBMB какъь у не мигрирующихъ
видовъ, на ряду съ крылатыми самками, могутъ развиваться
еще—въ TOMB или иномъ численномъ отношении къ нимъ—
и безкрылыя. Напр., у мигрирующихь видовъ: Aphis padi,
crataegi, farfarae ко второй половин® мая развиваются исклю-
чительно крылатыя самки (у A. farfarae подъ свернутыми
листьями груши уже во второмъ поколёнш, а у A. padi,
crataegi лишь частью во второмъ, но главнымъ образомъ въ
третьемт,). У большинства мигрирующихъь Pemphigidae все
второе покол$не развивается въ крылатыхъ самокъ, которыя
и мигрируютъ.
Ч$мъ объясняется указанное различе мигрирующихъ и
не мигрирующихъ видовъ? Отчасти, можетъ быть, тёмъ, что.
ухудшаюнияся YCIOBIA питан!я, въ CIyyab мигрирующихъ ви-
A0Bb и OCOOCHHO галлообразующихъ, оказываются одинаковыми
почти для вефхъ особей, развивающихся въ одно и то же
приблизительно время, въ то время какъ у не мигрирующихъ
видовъ условя питавйя для отдфльныхъ особей могутъ, хотя
нЪеколько, вар1ировать. Отчасти же указанное различе между
мигрирующими и не мигрирующими видами объясняется TEMS,
что, въ виду необыкновенной важности мигращи въ жизнен-
номъ цикл мигрирующихъ видовъ, у нихъ, путемъ естествен-
наго отбора, могла выработаться повышенная чувствительность
къ недостаточнымъ YCAOBIAMB питан1я и притомъ такого
именно рода, чтобы именно на наступаюцщия неблагопраятныя
условя реагировать развитемъ крылатыхъ особей. Въ этомъ
послёднемъ случаЪ мы опять имфли бы 1510 съ особенностями
организаци мигрирующихъ видовъ, т.-е. съ приспособленями
къ регулярной миграци. А что это предетавлается очень Bb-
роятнымъ, это слфдуеть уже изъ сопоставлевня указанныхъ
фактовъ съ содержанемъ тлей въ лтнее время на нЪкоторыхъ
деревянистыхъ растевяхъ, гдЪ размножеше ихъ, хотя и
ВН
ослабляется, но не сопровождается развитемъ крылатыхъ са-
мокъ (у Aphis viburni, Chaitophorus lyropictus, Rhopalosiphum
berberidis, Phyllaphis fagi и др. лЪтомъ встрфчаются лишь
личинки и мелкйя безкрылыя партеногенетическля самки).
Какъ мною указывалось уже на стр. 71—72, у однихъ
мигрирующихъ видовъ тлей крылатыя мигрирующия самки со-
суть еще и на промежуточныхь растеняхъ и только въ та-
кихъ условяхъ откладываютъ своихъ дфтенышей, вообще,
содержатся, какъ безкрылыя и крылатыя партеногенетическ1я
самки не мигрирующихъ тлей, которыя откладываютъ дЪте-
нышей по mbph ихъ развитя. Напротивъ, у другихъ мигри-
рующихъ видовъ тлей крылатыя самки, уже сейчасъ по JOCTH-
жен ими своего развит1я, заключаютъ въ себЪф опредЪленное
количество почти вполнЪ развитыхъ эмбр1оновъ, которыхъ онЪ
и могутъ сейчасъь же отложить, не нуждаясь въ принят!
пищи въ Teyenje откладки. Таковы, вфроятно, BCB мигрирую-
mie виды подсем. Pemphigidae, за исключенемъ Schizoneura
corni. Мигрирующимъ самкамъ такихъ видовъ „He нужно,
конечно, сосать на промежуточныхъ растемяхъ для оконча-
тельнаго развит1я въ нихъ зародышей, и онЪ, какъ я заклю-
чаю 006 этомъ на OCHOBAHIH своихъ наблюденй надъ P. саеги-
lescens (51, р. 119), откладываютъ свое потомство прямо при
землЪ, въ трав5“. Сходнымъ же образомъ содержатся и кры-
латыя плодоноски, возвращаюцияся на основныя растеня. У
мигрирующихъ тлей первой группы он сосутъ HA этихъ
послЪднихъ и только тогда откладываютъ дЪтенышей обое-
полаго поколфн1я (Sch. corni) или только половыхъ самокъ
(мигрирующе виды подсем. Aphididae); но у мигрирующихъ
тлей второй группы он, непосредственно по возвращени на
основныя растенля и безъ предварительнаго COCAHIA, отклады-
ваютъ на корЪ стволовъ и вЪтвей обоеполое поколЗне, ко-
торое и само не сосетъ здЪеь. КромЪ того, у мигрирующихъ
тлей первой группы до появленя крылатыхъ плодоносокъ л$-
TOMB, на ряду съ безкрылыми партеногенетическими самками,
— 994. —
могутъ развиваться и обыкновенныя крылатыя партеногенети-
ческя самки, хотя въ HBKOTOPHXB случаяхъ omb, даже нор-
мально, не появляются, какъ, напр., у Phorodon humuli на
листьяхъ хмфля, а у Aphis farfarae появляются, повидимому,
только р$дко. Наоборотъ, у мигрирующихъ тлей второй группы,
если и появляются на промежуточныхь растеняхъ крылатыя
самки, то только плодоноски, какъ это я заключаю изъ своихъ
наблюденй надъ Pemphigus caerulescens.
Крылатыя самки Chermes viridis, strobilobius и другихъ
видовъ, перелет$вши на промежуточныя pacrenia, сосутъ здЪеь
и лишь затЪмъ откладываютъ яйца, слфдовательно, содержатся
сходно съ мигрирующими тлями подсем. Aphididae. Точно
такъ же и возвращающяся весною на ель крылатыя плодо-
носки TEXB же видовъ хермесовъ, повидимому, сосутъ здЪеь
передъ откладкой яицъ половыхъ особей. ВЪроятно, и кры-
латыя плодоноски Phylloxera vastatrix сосутъ подъ листьями
виноградныхъ л0зЪ. Наоборотъ, крылатыя самки Chermes
abietis, lapponicus, выйдя изъ галловъ на ели и осфвши на
хвояхъ, непосредственно, т.-е. безъ COCAHIA на хвояхъ, откла-
дываютъ здфеь свои яйца.
Указанное здЪсь различное отношене служащихъь для
мигращй крылатыхъ самокъ мигрирующихь видовъ тлей той
и другой группы стоить въ тесной связи съ н%которыми
особенностями CTPOCHIA какъ этихъ самокъ, такъ и произво-
димыхъ ими дЪтенышей. Въ TEXB случаяхъ, когда крылатыя
самки, эмигрировавпия на новое растене, сосутъ здфеь и
тогда только откладываютъ своихъ дфтенышей, очевидно, что
эти самки уже при сосанйи могуть опред$лить, подходитъ ли
для нихъ TO или другое растене, поэтому и судьба ихъ по-
томства будетъ обезпечена въ OTHOMEHIH питающаго растевя.
Напротивъ, въ тЪхъ случаяхъ, когда мигрируюцщйя на новыя
растеня самки сами не сосутъ здЪфеь, то, при неудачномъ
выборЪ растен!я, ихъ потомство должно быть обречено гибели,
по крайней мЪфрЪ, въ болфе значительной своей части. Но
— 992 —
во второмъ случаЪ выборъ новаго растян1я — промежуточнаго
или основного — можеть опредфляться только при помощи
органовъ чувствъ. Въ COOTBEbICTBIH съ этимъ различемъ, воз-
никающимъ для мигрирующихъ тлей той и другой категор!и
въ связи съ выборомъ соотв$тетвующихъ промежуточныхъ или
OCHOBHEIXB растен1й, и оказывается, что крылатыя самки ми-
грирующихъ видовъ второй категор1и отличаются боле зна-
чительнымъ развитемъ глазъ и особенно обонятельныхъ ямокъ
на усикахъ, чЪмъ соотвЪтетвующая самки мигрирующихъ ви-
довъ первой категорш. Обонятельныя ямки у крылатыхъ са-
MOKB мигрирующихъ пемфигусовь и шизоневръ имютъ полу-
кольцевую форму и существуютъ при томъ въ довольно боль-
шомъ числБ, между TEMB какъ обонятельныя ямки на уси-
кахъ крылатыхъ самокъ мигрирующихъь Aphididae и Schizo-
neura corni имфютъ форму мелкихъ кружковъ, хотя въ н$-
которыхъ случаяхъ существуютъ въ значительномъ количествЪ
(ср. рис. 165 [стр. 14] и рис. 28 [p. 338, отд. от. 261)).
Однако, иногда наблюдаются ошибки въ выбор крыла-
тыми самками растенй для себя или для своего потомства и
это у какъ мигрирующихъь видовъ первой категорш, такъ и у
мигрирующихъ видовъ второй категор1и, хотя наблюден1я въ
этомъ отношени еще не многочисленны. 19 сентября 1896 г.
я наблюдалъ въ одномъ APE въ ВаршавЪ крылатыхъ плодо-
носокъ Schizoneura corni вмЪфетЪ съ отложеннымъ ими 0бое-
полымъ поколфн1емъ также и подъ листьями Ulmus effusa,
хотя и BB небольшомъ количествЪ. Хотя я не могъ прослЪ-
дить за дальнфйшею судьбою обоеполаго потомства этихъ тлей,
но нельзя сомнфваться, что оно было обречено здЪеь гибели,
потому что, кром$ Cornus sanguinea, Schizoneura corni весною
не встрЪчается на другихъ растен1яхъ. Точно также въ на-
чалЬ сентября 1898 года я наблюдалъь въ имфнш ГородкЪ
(около Ровно) крылатыхъ плодоносокъ Aphis evonymi также
на не соотвЪтетвующихъ имъ растентяхъ. Проф. Холодков-
ск1й относительно Chermes abietis указываетъ, что онъ нахо-
= 208 —
дилъ крылатыхъ самокъ этого вида, нерфдко и ихъ яйца, He
только на хвояхъ ели, но и на другихъ хвойныхъ растеняхъ,
наприм$ръ, ва кедрф. Однажды этотъ авторъ нашелъ на
xBob кедра откладку яицъ Ch. coccineus 56°). Впрочемъ, эти
ошибки тлей въ BHOOPP питающихъ растен!й присущи, Bb-
роятно, не только мигрирующимъ видамъ, но и не мигри-
рующимъ.
Крылатыя самки Pemphigidae, эмигрировавция съ основ-
ныхъ растевн1й, сами не проникаютъ на корни промежуточ-
ныхъ растенй, а откладываютъ свое потомство при em;
посл$днее же уже само проникаеть на корни питающихъ
растенй. Эта задача легко можетъ выполняться личинками,
отложенными мигрировавшими самками, въ виду того, что эти
личинки UMBIOTR сравнительно тонкое и продолговатое тЪло,
достаточно длинныя и крфимя ножки, а ихъ усики, какъ и
тЪло и ножки, усажены большимъ количествомъ волосковъ,
которые на усикахъ могуть имЪфть значен1е осязательныхъ
волосковъ. Новорожденныя и вообще молодыя особи мигри-
рующихъ Aphididae и Schizoneura corni сравнительно менЪе
подвижны, и особенно личинки Aphididae. Ho эти личинки
‘производятся на MECTAXB ихъ сосаня и жизни ихъ материн-
скими особями, которыя и проникаютъ на соотвфтетвующая
части промежуточныхъ растений.
Плодоноски мигрирующихъ тлей въ отношеши основныхъ
растенйй содержатся такъ же, какъ эмигрирующия съ OCHOB-
ныхь раетевмй крылатыя самки—къ промежуточнымь, слБ-
довательно, у однихъ мигрирующихъ видовъ (Aphididae,
Schizoneura corni и н$которыя Phylloxeridae) сосутъ на
основныхъ растенмяхъ, а у другихъ— не сосутъ (Pemphigidae
и xbKotopnia Phylloweridae). Плодоноски Pemphigidae прямо
на KOPB стволовъ и вфтвей откладываютъ безхоботковыхЪ по-
ловыхъ особей.
660) Cholodkovsky, N. Beiträge zu einer Monographie der Coniferen-Läuse.
I. Th. У. Кар., pp. 10—11, р. 48 и crbx.
Ея и В. ЕЕ 65
В —
Сравнительно легко можно представить себЪ, почему воз-
вращаюцщуяся на основныя растен1я плодоноски Pemphigidae
не сосутъ здЪсь, а прямо на корЪ откладываютъ половыхъ
особей. То, что посл$дня—безхоботковыя, слЪдовательно,
мелкля, здЪсь не имЪетъ значен1я, потому что, если бы плодо-
носки сосали на основныхъ растеняхъ, то OH могли бы
произвести еще больше TBXE же безхоботковыхъ половыхъ
особей. Можно думать, что благопрятныя YCAOBIA существо-
BAHIA, преимущественно питан1я, на оесновныхъ растеняхъ
для соотв$тетвующихъ тлей даются только весной и въ на-
чалЪ лЪта, именно на свЪже развивающихся листьяхъ, на
которыхъ, напримфръ, только и могутъ образоваться галлы.
Ho разъ сосать HA основныхъ растемяхъ не приходится,
тогда, дЪйствительно, выгоднзе для вида, если крылатыя
плодоноски уже при возвращен1и на основныя растенля бу-
дутъ содержать въ себЪ только вполнЪ развитыхъ эмбр1онов?ъ,
такъ KAKb въ этомъ случаЪ, при прочихъ равныхъ условяхъ,
OHB могутъ произвесть больше потомства.
'ТруднЪе представить себЪ, почему эмигрирующия съ OCHOB-
ныхъ растен1й крылатыя самки Pemphigidae не сосутъ на
промежуточныхъ. Можетъ быть, это стоить въ связи съ труд-
ностями для такихъ самокъ проникнуть на корни извЪетныхъ
растенй, но, можетъ быть также, здЪсь играетъ роль и край-
няя спещализащя различныхъ поколфн!й, вызванная стремле-
н1емъ вида наивозможно полно использовать нЪсколько отли-
чающияся уеловя существован1я какъ на основныхъ, такъ U
на промежуточныхъ растеняхъ, спещализащя, въ результатЪ
которой крылатыя самки, развивпияея на основныхъ расте-
HIAXb, даже не могутъ сосать на промежуточныхъ.
НЪ$которыя явлен1я въ жизни мигрирующихъ видовъ тлей
могутъ быть объяснены только спещализащей отдфльныхъ по-
KOAbHIü въ связи съ тЪми или другими особенностями ихъ
питающихъ растенй. ИзвЪфетно, что личинки галловой формы
филлоксеры MOTYTE ' перейти на корни виноградной лозы и
un —
тамъ развиться въ типичную корневую форму (ср. прим.
стр. 71), но, по Буато, уже личинки 9-го галловаго поко-
лфн!я не обладаютъ этой способностью, не говоря уже объ
основательницахъ, развившихея изъ перезимовавшихъ яицъ
(ep. стр. 594 [517]). Наоборотъ, опыты съ пересадкой кор-
невой формы филлоксеры на листья почти не удаются. Впро-
чемъ, Райли сообщаетъ, что ему удалось разъ зимой вы-
звать на листьяхъ виноградной лозы Clinton образоване гал-
ловъ черезъ пересадку на нихъ корневыхъ личинокъ филлок-
серы. Также B5 опытЪ Бальб!ани корневыя тли сосали на,
листьяхъ (ср. стр. 71, прим.).
Соотвтствующе опыты я производилъь надъ Aphis padi,
farfarae, evonymi и Schizoneura corni частью ıbromp 1896 r.,
частью же въ послЗдующие годы. Сперва мои опыты состояли
просто въ TOMB, что я бралъ промежуточныя PACTEHIA съ соот-
вЪтствующими тлями и привязывалъь ихъ EB старымъ И къ
молодымъ, свЪже развившимся, побЪгамъ черемухи, дикой
груши, бересклета и кизиля. Такъ, лБтомъ 1896 г. „26 imma
я пересадилъ н%Ъеколько колосьевь Elymus geniculatus на
побфги черемухи, и черезъ два дня видЪлъ лишь четырехъ
крылатыхъ особей, сидфвшихъ подъ листьями черемухи, но
затВмъ и эти оставили черемуху. КромЪ того, я сажалъ CBB-
æie побфги черемухи въ склянку съ водой, а на нихъ клалъ
колосья Zlymus geniculatus m Роа annua съ тлями и все
это покрывалъ стекляннымъ колоколомъ. Но тли не оставались
сосать на листьяхъ черемухи и расползались“ (| ч., 283 [31)).
Точно также были неудачны мои опыты съ пересадкою тлей
съ корней Tussilago farfara на побфги дикой груши, Pirus
communis (| ч., 969—270 [17—18]), съ Sonchus sp. на
Ribes nigrum (Rhopalosiphum lactucae). Этотъ послбдый
опыть былъ произведенъ въ KOHME 1юня 1898 г. въ Варшав-
CEOMB ботаническомъ саду.
5 апр$ля 1899 г. я пересадилъ HBCKOIPKO кустиковъ
Poa sp. и Elymus geniculatus въ склянку съ землей, а на
sy
63”
— un —
нихъ наклалъ распускающихся почекъ черемухи (Prunus padus)
съ личинками основательниць Aphis ра4. Склянка съ EY-
стиками злаковъ была покрыта стеклянымъ колоколомъ. Тли
не фиксировались на злакахъ. 22 апрЪля того же года какъ
въ Ботаническомъ саду, такъ и въ лаборатори я положилъ
по HECKOABEY листьевъ черемухи съ основательницами и MO-
лодыми особями 2-го поколфвя на кустики Роа $р.; но ни
въ саду, ни въ лаборатор1и тли и на этотъ разъ не фиксировались
на злакахъ, и 25 апрфля тлей на Роа въ саду совебмъ не
оказалось. Оказывается, такимъ образомъ, что и личинки
второго поколфн1я не фиксируются на злакахъ. Въ то же
время я произвелъ и обратный опытъ. Будучи профздомъ въ
им н!и барона ©. P. Штейнгеля въ ГородкЪ (около Ровно),
въ его парникахъ я собралъь на нЪкоторыхъ травянистыхъь
растемяхъ Aphis avenae какъ безкрылыхъ, такъ и крыла-
тыхъ и BMÉCTÉ съ частями растенй въ пробиркахъ живыми
привезь въ Варшаву. Въ конц марта я положилъ части
этихъ растенй съ тлями на побЪги черемухи съ распускаю-
щимися почками, посаженные въ склянку съ водой, предва-
рительно осмотрфвши почки въ отношении основательницъ
A. padi. 5-го апрфля при осмотр указанныхъь побЪговъ
черемухи тлей Aphis avenae на нихъ не оказалось.
ЛЪтомъ 1896 г. я произвелъ нфеколько опытовъ CB пе-
ресадками корневыхъ формъ Schizoneura corni (елЪдовательно,
venusta) съ корней злаковъ на побфги кизилей и притомъ
въ различное время—въ концЪ 1юня и въ Юл и потомъ въ
августЪ. Результатъь моихъ опытовъ былъ тотъ, что безкрылыя
корневыя тли вообще не приспособлены къ жизни на побЪ-
гахъ кизилей, хотя бы въ то же самое время и на TÉXE же
побЪгахъ и продолжали еще жить наземныя поколЪн1я Sch.
corni. Если безкрылыя и крылатыя тли пересаживались на
побЪги кизилей въ ABTYCTB, то въ то время какъ крылатыя
плодоноски начинали сосать на листьяхъ этого PACTEHIA и
откладывать половыхъ особей, безкрылыя партеногенетическя
— ai R
самки не оставались здфеь и уползали (cp. 1-ю ч., 297—8
[45—6]).
Благопр!ятные результаты давали мнЪ только пересадки
TOME Aphis evonymi = papaveris какъ на промежуточныя
растен1я, такъ и съ этихъ посл$днихъ на основныя, т.-е. на
бересклетъ, при чемъ тли всяк1й разъ фиксировались на но-
вопредложенномъ имъ растенши. Промежуточныя растенйя, съ
которыхь я пересаживалъь тлей на бересклетъ, а также и
обратно, были слБдующя: Витех и Rhoeum, Papaver, Lappa,
Vieia faba и др. 22 апр$ля 1899 г. на бересклеть въ
Варшавекомъ ботаническомъ саду появились уже личинки
2-го покол$н!я. Н%Ъсколько листьевъ бересклета съ тлями я
положилъ на стебли Aumex maximus въ TOMB же саду. 25
апр$ля на этомъ растен!и оказалось лишь немного тлей (Bb-
роятно, отъ того, что не BCE фиксировались на немъ, частью,
можетъ быть, расползлись), именно: нфеколько взрослыхъ са-
мокъ и несколько мелкихъ. 30 апрфля тли продолжали жить
на Дитех, и даже, повидимому, основательницы откладывали
дЪтенышей. 8 мая Rumer maximus значительно выросъ; тли
продолжали жить на немъ и размножаться, оказываясь пре-
имущественно на концЪ стебля и подъ молодыми листьями.
Оказалось при этомъ, что у многихъ выросшихъ изъ личинокъ
безкрылыхъ самокъ отсутствовали характерныя для безкры-
лыхъ самокъ À. evonymi темныя полосы на двухъ первыхъ
сегментахъ груди, BMBCTO которыхъ существовали лишь темныя
пятна по бокамъ средне- и заднегруди; но у многихъ самокъ
сохранилась темная полоса на среднегруди 661).
Въ связи съ вопросомь о спещализаци фразличныхъь по-
колЪн1Й мигрирующихъ видовъ тлей здЪсь можно указать еще
на мои наблюден!я, произведенныя лфтомъ 1896-го года
надъ Schizoneura corni. Я именно имЪлъ въ виду просл$дить
непрерывный рядъ поколБн!й этого вида тлей на KUSWIAXB,
661) (р. Г.ч., стр. 273—4 (21— 22%.
— 998 —
пока только возможно размножене здЪсь этихъ тлей, чтобы
рфшить вопросъ, могутъ ли въ продолжене такого ряда раз-
виться на кизиляхъ половыя 0соби. На HEEOTOPEIXb кизиляхъ,
росшихъ въ нфкоторой TBHU въ Варшавскихъ садахъ и пар-
кахъ, я находилъ отдфльныя колон!и тлей, состоявиия частью
изъ безкрылыхъ партеногенетическихь самокъ, но главнымъ
образомъь изъ нимфъ и крылатыхъ самокъ, еще въ 1юд%,
напр., 9 1юля. Вее это время появлялись только партеноге-
нетическя особи (I ч., стр. 293 —5 [41—43]) Ho sarbur,
къ сожалЪь!ю, я долженъ былъ уЪхать изъ Варшавы, и, та-
кимъ образомъ, мои наблюден1я не были доведены до конца.
Мои наблюден1я были доведены почти до такого времени,
когда въ природ уже начинаютъ появляться подъ листьями
кизилей отдфльныя крылатыя плодоноски, такъ какъ я, напр...
въ 1895 г., нашелъ одну такую плодоноску уже 24 юля (BB
окрестностяхъ Варшавы). Представляется весьма интереснымъ
довести подобные опыты до конца.
Еели въ отношен!и Sch. corni нельзя сказать, могутъ ли
на кизиляхъ въ течен1е ряда покол5й, происходящихъ отъ
самокъ основательницъ, появиться въ заключене, т.-е къ концу
лфта, плодоноски и половыя 060би, то въ отношенм Aphis
evonymi можно ожидать положительныхъ результатовъ OT
подобныхъ наблюденй или опытовъ. Напротивъ, въ отношении
мигрирующихъ видовъ изъ подсем. Pemphigidae и Phylloxeridae
можно ожидать отрицательнаго отвфта, который въ OTHOMEHIH
нфкоторыхъ формъ и полученъ. Такъ, на листьяхъ виноград-
ной лозы, какъ бы долго ни продолжалось размножене гал-
ловой формы, не развиваются половыя особи или плодоноски.
Въ сентябрЪ одного года я нашелъ на одномъ тополЪ галлы
Pemphigus bursarius съ нимфами и крылатыми самками, HO
все это были только обыкновенныя мигрирующля самки (He
плодоноски). Въ этихъ случаяхъ плодоноски, повидимому, мо-
гутъ развиваться только на промежуточныхъ растентяхъ.
чай
Въ заключеше 4 позволю себЪ коснуться также и вопроса
о происхождени самого явлен1я мигращй у тлей.
По указанному вопросу еще не достаетъь наблюдешй надъ
нфкоторыми видами тлей, у которыхъ можно ожидать явлене
мигращи въ начальной стади развитя этого явленя. Уже
представленныя выше мои наблюденйя и опыты надъ Aphis
evonymi позволяють заключать, что у этого вида тлей мигра-
ця еще не приняла очень Ph3KO выраженнаго характера,
такъ какъ здЪсь различныя поколЪн1я еще не представляются
спещализированными въ COOTBBTCTBIN съ основными и про-
межуточными растен1ями. Прежде всего, на бересклеть (Ævo-
путиз еитораеа) въ нфкоторыхъ случаяхъ размножене тлей,
начиная съ основательницы, можетъ продолжаться до средины
ıbra и даже до августа, хотя въ теченле того же времени
можеть происходить и миграця крылатыхъ самокъ на раз-
личныя травянистыя растепля, равно какъ и съ послБднихъ
крылатыя самки, хотя, можеть быть, и р$дко, но все-таки
могутъ опять перелетать на побЪги бересклета. Такимъ обра-
зомъ, отношене Aphis evonymi къ основному и къ промежу-
точнымъ растемямъ можно представить себ такъ, какъ
еели бы 9TOTB видъ тлей быль простымъ многояднымь BH-
домъ, который, смотря по условямъ, переходилъ бы съ одного
растен1я на другое. Въ конц сентября 1894 г. я находилъ
въ Варшавскомъ ботаническомъ саду подъ листьями бере-
склета, KPOMb крылатыхъ партеногенетическихь самокъ и
крылатыхъ самцовъ и яйцекладущихъ самокъ, также еще и
безкрылыхъ партеногенетическкхъь самокъ (50,24). Жътео-
жалЪн!ю, въ то время я не выясняль происхожденя и даль-
нЪйшей судьбы этихъ послфднихъ 0с0бей; но, во BCAKOMB
случа, ихъ присутстые осенью подъ листьями бересклета,
говоритъ за то, что у А. evonymi мигращя еще не приняла,
характера строго опредЪленнаго явленя.
Если сраввительно легко можно представить себЪ, почему
крылатыя самки Aphis evonymi въ концф весны и JBTOME
—1000
оставляютъ бересклетъь и перелетаютъ на различныя травя-
нистыя PACTEHIA, то, напротивъ, труднфе представить CeOb,
почему въ концЪ лЪта и осенью на тЪхъ же травянистыхъ
растен1яхъ, по крайней мЪрЪ, на многолЪтникахъ, не откла-
дывается обоеполое поколфве 56?). Во всякомъ случаЪ, въ
конц весны, если и появляются на Витех maximus и дру-
гихъ травянистыхъ растен1яхъ JBTHIA поколфн1я A. evonymi,
слфдовательно, A. rumicis и papaveris, то они происходятъ
оть крылатыхъ самокъ evonymi, перелетфвшихъ сюда съ бе-
ресклета. Можно думать, что указанная особенность A. evo-
путай произошла велфдетве того, что усломя сохраненйя яицъ
на травянистыхъ растен1яхъ, хотя бы и многолЪтнихъ, крайне
неблагопрлятны, да и самыя эти растен1я весною развиваются
сравнительно очень поздно, когда на бересклетЪ yenberz раз-
виться уже нфеколько поколфнй À. evonymi. При такихъ
условяхъ для вида представлялось чрезвычайно полезнымъ пр1-
обрЪеть TAKIA особенности въ жизненномъ цикл, чтобы зи-
мующя яйца откладывались именно на кустарникЪ, TAB усло-
ня ихъ сохранен!1я въ течен1е неблатопраятнаго зимняго вре-
мени представляются очевь благопрИятными.
Повидимому, Aphis viburni, если только этотъ видъ хотя
отчасти мигрируетъ на кавя-либо травянистыя растеня или
вообще можетъ обитать послЪдн!я, что пока еще не уста-
новлено, для выяснен1я генезиса мигращй можетъ представить
очень интересныя данныя. ДЪло въ томъ, что этотъ видъ тлей
встрфчается на калинф, то тамъ, то здфеь, почти въ течене
всего лЪтняго пер1ода.
Вообще, Mab кажется, что мигращши тлей могли возник-
нуть изъ первоначальной многоядности соотвфтствующихь ви-
довъ ихъ. И въ настоящее время существуютъ MHOTIE много-
ядные виды, у которыхъ, повидимому, еще не наблюдается
чего-либо такого, что бы указывало на какую-либо правиль-
662
) Впрочемъ, въ этомъ отношенйи вполнф точныхъ наблюденй еще не
производилось.
2000 —-
ную пер1одическую миграцию у этихъ видовъ. Siphonophora
pisi обитаетъь какъ многол$тн!я травянистыя растенйя и даже
полукустарники, такъ и однолфтн1я, какъ, напр., Ervum, 5.
тозае обитаетъь какъ кустарники (Rosa canina и др.), такъ и
нфкоторыя травянистыя растеня (напр. Dipsacus). Также
и н%Ъкоторые друге виды обитаютъ и многолЪтн1я, и одно-
abraia растенля. Ho многолЪтн1я растеня и особенно съ со-
храняющимися надземными частями, слфдовательно, деревя-
нистыя растен1я представляютъ очень большия преимущества
передъ однолфтниками и даже передъ многол$тними травяни-
стыми растенями въ отношени сохранен1я на зиму оплодо-
творенныхъ яицъ, а также и первоначальнаго PASBHTIA съ
наступленшемъ весны. Такимъ образомъ, для многоядныхъ
видовъ тлей можетъ оказаться очень полезнымъ, чтобы яйца,
à слБдовательно, и половыя 0с0би, производились только HA
MHOTOAETHUXB растеняхъ и особенно на деревянистыхъ. А
разъ возникла бы такая особенность у многоядныХъ видовъ
тлей, то отсюда открылась бы возможность и для происхож-
ден1я регулярныхъ миграций съ однихъ растешй на другя,
сперва безъ значительной спешализащи отдЪльныхъ поколбний,
какъ это и теперь еще наблюдается по отношеню къ À.
evonymi, а потомъ и съ значительной спец!ализащей различ-
ныхъ поколЪн!Й, вызванной стремленемъ вида къ возможно
полной утилизащи нЪсколько разнящихся на тЪхъ и на дру-
гихъ растешяхъ условй существован1я. Съ указанной здЪсь
точки зрЪн1я изучене образа жизни различныхь многоядныхъ
видовъ представляется чрезвычайно интереснымъ. Хотя я еще
не вполнв выяснилъ образъ жизни Siphonophora pisi, но я
могу указать здЪеь, что пока я не встрфчаль половыхъ особей
этого вида тлей на однолфтнихъ Ervum, Pisum sativum и др.,
à лишь на многолЪтнихь Medicago sativa и Ononis spinosa.
Труднфе представить себф происхожден!е миграций у хер-
месовъ, такъ какъ здфеь мигращи совершаются съ однихъ
деревянистыхъ pacreniñ (ели) на друмя (другя хвойныя де-
= 1002 —
ревья), и притомъ же здфсь перезимовывають не яйца, а
не линявпия личинки основательницъ. Самое явлене Murpamiü
можетъ быть объяснено еще при допущен, что въ различное
время на основномъ и на промежуточныхъ PACTEHIAXB суще-
ствуютъ боле или менфе различныя условя существован1я
(особенно питан1я) для этихъ тлей. Поэтому, если предста-
вить себЪ, что мигрирующе хермесы первоначально были
просто многоядными формами, то можно видЪфть, какъ для
нихЪ было бы выгодно путемъ мигращй болЪе полно исполь-
зовать нЪсколько различающияея на тЪхь и на другихъ pacre-
HIAXB YCIOBIA питавшя и вообще существован1я. Но тогда
трудно было бы представить себф то, почему половыя особи
откладываются только на OCHOBHOMB растенши, т.-е. на ели.
Можно было бы представить себЪ, что для мигрирующихъ
хермесовъ ель первоначально представлялась единственнымъ
питающимъ растешемъ и что лишь позднЪе эти виды стали
обитать fake и нЪкоторыя друмя хвойныя деревья. Br
такомъ случаЪ возвращене крылатыхъ плодоносокъ съ про-
межуточныхъ растенй на ель могло бы быть лишь выраже-
HIeMb первоначально существовавшихъ отношен!й, когда по-
ловыя особи производились именно на ели.
Происхожден1е мигращи у виноградной филлоксеры (Phyl-
loxera vastatrix) можно представить себЪ такимъ образомъ.
Первоначально существовала наземная, сл$довательно, галловая
форма этого насЪкомаго. За первоначально наземный образъ
жизни этого насЪкомаго говоритъ существован1е у него еще
и въ настоящее время крылатыхъ плодоносокъ, такъ какъ
посл$днее ясно показываетъ, что первоначально филлоксера
была крылатымъ, а не безкрылымъ насфкомымъ, и, елБдова-
тельно, обитала только надземныя части растенй. Въ это
первоначальное время существован1я филлоксеры половыя особи
такъ же производились на надземныхъ частяхъ PACTEHIA, гдЪ
отложенныя послБдними яйца находили благопр1ятныя услов1я
существоватя въ течене зимняго времени. Но затмъ фил-
— 1003 —
локсера перешла частью къ корневой жизни, LAB ycıoBia су-
ществован!я могли оказаться даже боле благопрлятными, чфмъ
на листьяхъ. Т$мъ не менфе половыя особи не могли откла-
дываться на корняхъ, потому что на корняхъ могли ока-
заться неблагопрлятныя условя для сохранен1я яицъ въ Te-
чен1е зимняго времени. Такимъ образомъ, уже въ силу He-
обходимости могла сохраниться та особенность филлоксеры,
что ‘ея половыя особи и теперь откладываются на надземныхъ
частяхъ растеня. ЁКрылатыя плодоноски, служапя для вы-
несен1я половыхъ 0с0бей на надземныя части растен1я, въ
TO же время получили значене распространителей коловй
филлоксеры на большую площадь земли.
Во всякомъ случаЪ, вопроеъ о происхождени миграшй у
тлей въ настоящее время еще не можетъ считаться доста-
точно выясненнымъ. Въ этомъ отношении нужны еще новыя
изелЪдования.
Въ предыдущемъ я пытался опредЪлить Tb усломя, при
которыхъ совершается развите различныхъ формъ особей въ
жизненномъ ‘Цикл тлей, также выдфлить TB особенности въ
организаци TBXB или другихъ формъ особей, опред5ляющихъ
собою полиморфизмъ различныхъ видовъ, которыми онЪ наи-
лучшимъ образомъ соотвфтствуютъ CBOUMB спещальнымъ усло-
BIAMB существованя. Оказывается, что направлен!е развит!я
различныхъ особей, какъ партеногенетическихъ или половыхъ
самокъ и самцовъ, опред$ляется главнымъ образомъ условями
питаная материнской особи, иногда же, впрочемъ, независимо
отъ условй питанйя материнской особи, но, во BCAKOMB слу-
yab, усломями питан1я эмбртоновъ въ случа живородящихъ
самокъ или лицъ въ случа яйцекладущихь формъ Phylloxe-
ridae и половыхъ самокъ двухъ другихъ подсемействъ. Впро-
чемъ, что касается мелкихъ относительно яицъ, откладывае-
— 1004 —
мыхъ безхоботковыми половыми особями Pemphigidae и рода
Phylloxera, то развите изъ нихъ партеногенетическихъ самокъ
опредФляется, повидимому, не количествомъ питательнаго веще-
ства, заключеннаго въ этихъ яйцахъ, а можетъ быть, актомъ
оплодотворен1я и также какими-нибудь еще другими внфшними
условями, которыя въ такомъ случаЪ играли бы роль, анало-
гичную YCIOBIAME питаня. Но происходяция при т$хъ или
другихъ условяхъ существования (преимущественно питан1я)
особи не просто различаются между собой, какъ Tb или
apyria самки (партеногенетичесяя и половыя) и самцы, но
OHB по особенностямъ своей организаци какъ нельзя лучше
соотвЪтетвуютъ тфмъ особымъ YCAOBIAMB существован1я, среди
которыхъ имъ приходится жить, какъ нельзя лучше отвЪ$чаютъ
тЪмъ задачамъ, которыя возлагаются на нихъ пользами вида.
Половыя 0с0би появляются въ то время, когда услов!я
существован1я начинаютъ ухудшаться, именно, большею частью
осенью, и воть половыя самки производятъ яйца, которыя
способны, благодаря прочной оболочкЪ, противостоять не-
благопраятнымъь внфшнимъ условямъ. Въ связи же съ произ-
ведентемъ яицъ половыя самки у Aphididae представляють и
нфкоторыя спешальныя, только имъ присущя особенности
организаци; онф, напр., имфютъ боле сильныя задя ножки
(утолщенныя голени), нЪсколько отличную форму брюшка,
конецъ котораго иногда видоизм$ненъ на подобле яйцеклада,
и проч. То же обстоятельство, что яйца созрфваютъ не въ
различное время, а почти одновременно, по крайней MBPS, у
нфкоторыхъ видовъ, позволяетъ самкамъ возможно лучше си-
пользовать существующия еще услов1я питан1я, такъ какъ
очевидно, что, если бы онЪ откладывали яйца въ различное
время, а въ промежуткахъ между кладками сосали для раз-
вит1я остающихся въ яйцевыхъ трубкахъ яицъ, какъ это дЪ-
лаютъ безкрылыя партеногенетическля самки Phylloxera u
Chermes, то он не могли бы отложить того количества яицъ,
которое обыкновенно откладываютъ, потому что яйца обыкно-
— 1005 —
венно откладываются не на мЪстахъ сосан!я тлей. Половыя
самки 5. platanoides u Ch. aceris имфютъ заднюю часть
брюшка видоизмЪ$ненную въ формБ яйцеклада, благодаря чему
OHB могуть откладывать яйца въ защищенныя отъ внЪшнихъ
вллян!й мЪета, именно, BB выемки и трещины коры на CTBO-
лахъ и вЪтвяхъ кленовъ. Самцы отличаются особенностями,
допускающими имъ легкость отыскиван1я самокъ, благодаря
хорошо развитымъ органамъ передвиженя и чувствъ.
Партеногенетическля самки развиваются при YCIOBIAXE
обильнаго питан1я. И очевидно, что только партеногенетиче-
свя самки наилучше могутъ использовать эти благопраятныя
усломя существованя и удовлетворить стремлению вида KB
возможно сильному размноженю. Но если бы партеногенети-
ческя самки были только крылатыя, то онЪ не могли бы еще
удовлетворять въ такой степени задачамъ сильнаго размно-
женя, какъ безкрылыя партеногенетическля самки, вся роль
которыхъ въ жизненномъ циклЪ$ ограничена исключительно
только размвоженемъ (особенно у Pemphigidae и Phylloxe-
ridae).
Въ личиночномъ COCTOAHIM партеногенетическля самки еще
не различаются, какъ крылатыя или безкрылыя, это различе
наступаеть уже въ концф 2-ой личиночной стадш или вообще
посл5 3-ей линьки, когда HBEKOTOPHA изъ нихъ остаются без-
крылыми, а друг!я пр!обр$таютъ влагалища крыльевъ и OCT
4-ой линьки превращаются въ крылатыхъ. Усломемъ, опред$-
ляющимъ развите личинокъ партеногенетическихъ самокъ,
какъ крылатыхъ или безкрылыхъ, опять являются, повиди-
MOMY, YCIOBiS питан1я, и притомъ такимъ образомъ, что при
условяхъ обильнаго питан!я развиваются безкрылыя самки,
а недостаточнаго —крылатыя. Очевидно, что какъ Tb, такъ и
Apyria наилучше отвфчаютъ своимъ условямъ существованя:
первыя — потому, что произведутъ большее количество потом-
ства, которое и используетъь благошраятныя условля питания,
а вторыя— потому, что могутъ перелетЪть на ıpyria растенля,
— WI —
TAB yc.osia существован!я могутъ быть лучше. Но въ связи
Cb такимъ назначенемъ крылатыя партеногенетическя самки
обладаютъ достаточными средствами передвижен1я и сравни-
тельно хорошо развитыми органами чувствъ. Въ тфхъ слу-
чаяхъ, когда переселенля крылатыхъ самокъ совершаются HOP-
мально и регулярно (миграцш). органы чувствъ лучше раз-
BUTH, чфмъ въ TOMB случаЪ, когда переселеня являютея болЪе
или менфе случайно вызванными, т.-е. когда вообще услов1я
существован!я на тЪхъ или другихъ PACTEHIAXE не ухудшаются
до такой степени, чтобы представлялась необходимость сплош-
ного переселентя тлей. Очевидно, что въ случаЪ мигрирую-
щихъ формъ тлей относительно болфе сильно развитые органы
чувствъ крылатыхъ самокъ произошли, какъ результатъ при-
способленя къ соотвФтетвующимъ условямъ существованя
того или другого вида.
Наконецъ, у различныхъ мигрирующихъ видовъ мигрируюция
самки также представляютъ отлич1я соотвфтетвенно спещаль-
нымъ усломямъ существован1я того или другого вида. Когда
миграцтя происходитъ на такля растен1я или на таюя части
растенй, гдз мигрируюпия самки сами могуть еще сосать,
или вообще когда мигрирующия самки сосутъ на новыхъ
растенляхъ, тогда ко времени мигращи зародыши у нихъ не
развиты еще до степени личинокъ, а это развите совершается
лишь на промежуточныхъ растенмяхъ, или, при возвращен1и
на основныя, —на этихъ послфднихъь (A. padi, farfarae, cra-
taegi, Sch. corni). Во всфхъ этихъ случаяхъ на усикахъ за-
мфчается меньшее количество или MeHbe развитыхъ обонятель-
HEIXB бугорковъ, чфмъ въ TOMB случа, когда мигрирующля
самки не могутъ, можеть быть, проникнуть на корни TBXE
растенй, гдЪ должна сосать ихъ молодь. Различе въ степени
развитя органовъ чуветвь у мигрирующихъ самокъ той и
другой категории, можеть быть, объясняется тЪмъ, что въ
первомъ случа мигрируюпия самки непосредственно могутъ
опредЪлить пригодность или непригодность растен1я уже со-
—- 800 —
сантемъ на растени, между тфмъ какъ во второмъ случа
пригодность растенй для молоди опредфляется только при
услови болфе сильно развитыхъ органовъ чуветвъ. Самыя ли-
чинки, откладываемыя мигрирующими самками второго рода
(большинетво Pemphigidae), соотвфтственно тЪмъ задачамъ,
которыя выпадаютъ на ихъ долю, отличаются значительной
подвижностью и незначительнымъ и узкимъ тфломъ: онЪф сами
проникаютъ на корни растен!й; между тЪмъ какъ личинки,
откладываемыя уже на MECTAXT COCAHIA мигрирующими самками
перваго рода, отличаются сравнительно незначительной или,
BO всякомъ случаЪ, менфе значительной подвижностью, какъ
и вообще, личинки ТЪхъ видовъ тлей, которыя откладываются
на Mberb ихъ будущаго COCAHIA.
Какъ приспособлене къ спещальнымь условямъ суще-
CTBOBAHIA, нужно разематривать и произведене возвращаю-
щимися на основныя растен1я крылатыми самками большин-
ства Pemphigidae безхоботковыхъ половыхъ особей. Прежде
всего, эти самки сами не могутъ сосать теперь на основныхъ
растентяхъ и, COOTBPTCTBEHHO этому, он уже возвращаются
съ почти развитыми личинками въ яйцевыхъ трубкахъ и
яйцеводахъ. То же, что откладываемыя ими половыя особи
безхоботковыя и редуцированы въ отношении кишечника, а
самки и въ отношени яичника одной половины тЪла, MO-
жетъ быть объяснено экономей въ образовательномъ мате-
р1ал$, допускающей произведенте большаго количества поло-
выхъ 0собей еще внутри плодоноски, хотя здЪсь могла играть
одновременно роль и откладка яицъ половыми самками въ
мелк!я трещины и выемки коры.
Миграци тлей являются какъ приспособлене къ изм$-
няющимея пер!одически YCIOBIAMB питан1я на основныхъ ра-
CTEHIAXB, такъ какъ лЪтомъ на деревянистыхъ растеняхъ
условя питан1я становятся слишкомъ недостаточными для су-
ществован1я тлей. Ho не Eck тли отв$чаютъ такимъ приепо-
собленмемъ Ha ухудшен!е условй питан1я; у другихъ тлей
— 008. =
существують друмя приспособлешя Kb неблатопрятнымъ
услонямъ питан1я. У Chaitophorus aceris и testudinatus для
mbıef сохранен!я вида въ течене неблагопраятнаго лЗтняго Bpe-
мени на листьяхъ клена (Acer platanoides и campestre) cay-
жать особыя личинки 3-го поколЪн1я: три м$еяца почти эти
посл5дюя сидятъь неподвижно на OXHOME и TOMB же MBCTÉ и
не растутъ; но въ то же время онЪф, особенно личинки Ch.
testudinatus, предетавляютъ въ своей организащи довольно
рЪзко выраженный характеръ приспособления къ задачамъ
сохранен!я вида: онЪ почти не доступны для нападен1я раз-
личныхъ враговъ тлей. У 5. platanoides неблагопрлятное лЪтнее
время на листьяхъ Acer pseudoplatanus переживаютъ кры-
латыя самки, которыя т$мъ уже защищены отъ различныхъ
враговъ, что являются чрезвычайно подвижными и при ма-
лЪйшемъ сотрясени листа быстро улетаютъ, противъ наЪзд-
HUKOBB же он защищены уже кровлеобразно сложенными
Ерыльями.
РЪзко выраженный характеръ приспособленя различныхъ
формъ тлей, въ истори ихъ жизненнаго цикла, къ тфмъ или
другимъ условямъ существован1я, къ TEMP или другимъ зада-
чамъ, возлатаемымъ на нихъ пользами вида, позволяетъ огра-
ничить роль внЪшнихъ условй въ развит1и тфхъ или другихъ
формъ лишь степенью регулятора, опред$ляющаго развите
первоначально однородныхъ зародышей, à такъ же и не разли-
чающихся еще личинокъ партеногенетическихъ самокъ, въ ту
или другую сторону, COOTBETCTBeHHO TEMB условямъ, среди
которыхъ будуть жить развивающляся особи и которымъ онЪ
соотвфтетвуютъ по особенностямъ своей организащи. Самая
же способность развиваться въ ту или другую, но для всякой
формы опредЗленную, сторону не создается всяюй разъ заново
изъ непосредственнаго взаимодЪйствня внфшнихь влянй и
безразличнаго зачатка, но уже является данной въ самомъ
зачаткЪ, т.-е. вь яйцЪ; внфшея же вмян1я являются лишь
YCIOBIAMU, при которыхъ наступаетъ развите TEXR или дру-
u N
тихъ опред$ляющихъ признаковь особи, T.-e. сперва какъ самца
или самки, для самки потомъ, какъ половой или партеноге-
нетической, а для партеногенетической, наконецъ, въ личи-
HOYHOMB уже состояни. какъ крылатой или безкрылой.
Для развитя изъ личинки крылатой или безкрылой пар-
теногенетической самки нужна меньшая или большая степень
питан1я, но изъ личинки развивается, во всякомъ случаф,
форма, по особенностямъ своей организаци наилучшимъ обра-
зомъ соотвфтетвующая TEMB YCIOBIAMB существованя, среди
воторыхъ ей придется жить. При тЪхъ или другихъ усло-
вяхъ питан!я материнской особи или, взрнЪе, самихъ заро-
дышей, изъ зародышей развиваются личинки половыхъ или
партеногенетическихъь самокъ, но, какъ мы видЪфли, половыя
самки, производяцйя яйца, наилучшимъ образомъ отв$чаютъ
цфлямъ сохранен1я вида въ течене неблагопраятнаго зимняго
времени, точно такъ же какъ партеногенетичесмя самки
наилучшимъ образомъ отв$чаютъ цфлямъ размножения въ слу-
yab благотуятныхь услов!й питаня.
Правда, развите особи иногда уже послБ пртобрЪтеня
опред5ляющихъ признаковъ, какъ напр., влаталищъ крыльевъ
у нимфы, совершается не въ сторону формы, признаки ко-
торой она уже получила, à въ другую, при чемъ н$которые
зачаточные органы начинаютъ атрофироваться, какъ, напр.,
въ случаЪ ненормальной нимфы Dr. roboris, промежуточныхъ
формъ плодоносокъ у Phylloxera (по наблюдетямъ Дрей-
фуса),—и это изм$нене въ направлен!и развит1я совершается,
повидимому, при вляни внЪфшнихъ услов, какъ большая
или меньшая степень питаня. Ho и здЪсь въ результат$ раз-
BUTIA получается все-таки опредзленная форма, хотя и CH
промежуточными признаками (напр., ненормальная нимфа Dr.
7060743, прюобрЪвшая въ конц развитя особенности безкры-
лой живородящей самки), напр., безкрылая партеногенетическая
самка, которая, при усломяхъ обильнаго питан!я, болфе по-
лезна для вида, ч$мъ крылатая, такъ какъ она можетъ про-
НУВ: В. УХ 64
— 1000 —
известь больше потомства. Что развите изъ нимфы партено-
генетической самки безкрылой формы He представляетъ чего
либо особеннаго, это должно быть яснымъ изъ того уже, что
всЪ безкрылыя формы тлей представляютъ лишь видоизмЪне-
Hie крылатой формы, и, что касается самокъ, произошли,
какъ приспособлете, им$ющее цБлью произведен1е возможно
большаго количества потомства при наличности благопрлят-
ныхъ условй питаня. Но только въ нормальныхъ случаяхъ
видоизм$нен1е крылатой самки въ безкрылую начинается,
когда она еще не получила призваковъ крылатой особи, 0CO-
бенно зачатковъ крыльевъ и связанной съ ними мускулатуры
груди; въ ненормальныхъ же случаяхъ, какъ въ случаЪ нимфы
Dr. roboris, промежуточныхъ формъ плодоносокъ Phyllowera,
это видоизм$нене крылатой формы въ безкрылую начинается
лишь 0061$ появлен1я нфкоторыхъ признаковъ крылатой формы.
Bo веякомъ случаЪ, роль внфшнихъ влян! здфсь сводится
не къ образован1ю какой-либо новой формы, а лишь Kb
направлен!ю развит1я особи въ сторону той или другой формы,
подъ которой данный видъ существуеть въ природ%.
Различныя приспособленя тлей къ YCAOBIAMB существо-
BAHIA, какъ приспособлен1я, обязаны своимъ происхождевшемъ
всецфло или преимущественно дЪйствю естественнаго отбора
и являются, поэтому, строго наслЪдетвенными. Внфшейя же
уелов1я были при этомъ только Tamm элементами въ суще-
ствован!и вида, относительно которыхъ совершались указанныя
приспособленя, но не непосредственными причинами воз-
никновен1я TÉXE или одругихъ особенностей организации.
Въ самомъ дфлф, чфмъ, какъ не естественнымъ отборомъ,
можно объяснить, что крылатыя самки мигрирующихъ
BHIOBB тлей являются съ болБе сильно развитыми органами
чувствъ, YEMB таковыя не мигрирующихъ видовъ, или что
въ закрытыхъ отъ CBBTA помфщен1яхъ, какъ, напримЪръ, въ
галлахъ, развиваются у Pemphigidae крылатыя самки (ми-
грирующ1я) съ сильно развитыми глазами, что личинки,
LU
откладываемыя мигрирующими самками большинства видовъ
Femphigidae, являются очень подвижными и снабжены
большимъ количествомъ и болБе длинныхъ волосковъ, PME
развивпйяея изъ нихъ безкрылыя (напр., y Р. caerulescens), а
личинки, отложенныя мигрирующими самками подсем. Aphi-
didae и Sch. corn, мене подвижны, что мигрирующ:я самки,
которыя не сосуть на промежуточныхъ растен1яхъ, уже ко
времени миграц!и ихъ заключаютъ въ себЪ почти развившихся
личинокъ, что личинки Ch. testudinatus, до ихъ первой линьки,
снабжены особыми чешуйкообразными выступами кожи по
краю тЪла, на голеняхъ ножекъ и на двухъ первыхъ члени-
кахъ усиковъ, что яйцекладущя самки S. platanoides и Ch.
aceris имфютъ заднюю часть брюшка, видоизмЪненную HA по-
добле яйцеклада, а BCB вообще яйцекладущля самки подсем.
Aphididae — утолщенныя голени заднихъ ножекъ, что плодо-
носки большинства Pemphigidae и рода Phylloxera отклады-
ваютъ безхоботковыхъь половыхъ 0собей и пр.? Самую cno-
собность тлей развиваться при соотв5тствующихъ внфшнихъ
услов1яхъ въ ту или другую форму, которая оказывается наи-
60.1be соотвфтствующей этимъ условямъ, нужно разсматри-
вать, какъ одно изъ главнфйшихъ приспособленй тлей къ
ихъ усломямъ существован1я, которое связано съ особенно-
стями самой ихъ организаци. Въ самомъ дЪлБ, чтобы стать
въ тая отношеня къ внЪшнимъ вллянямъ, чтобы они играли
роль регулятора при развит TEXB или другихъ формъ особей,
должны были произойти раньше соотвфтствующия H3MPHEHIA
въ организаци, которыя бы позволили тлямъ стать въ новыя
условя существованя. Эти измфнен1я могли произойти въ
пищеварительной систем%, въ системЪ органовъ размноженйя,
въ пробрфтени новыхъ особенностей, какъ вторичный жел-
токъ, и пр. Благодаря извфстнымъ приспособленямъ въ орга-
низащи къ тфмъ или другимъ YCIOBIAMB существованя, тли
заняли новыя MBCTA въ экономи природы и чрезвычайно ихъ
заполнили. Ho здфеь BMbCTb съ тЪмъ открылась возможность
64*
— an >
HOBEIXb приспособленй къ новымъ усломямъ существованйя,
что можеть совершаться лишь при участи естественнаго
отбора.
Какъ прюбрфтенныя путемъ естественнаго отбора, раз-
личныя особенности организаци TEXB или другихъ формъ,
опредБляющихъ с0бою полиморфизмъ отдЪльныхъь видовъ,
являются строго насл$детвенными и даются уже въ самомъ
яйцЪ, какъ способность развиваться, смотря по условямъ,
BB ту или другую, но, во всякомъ случаБ, опредБленную
форму. Какимъ именно образомъ яйцо сохраняетъ въ себЪ
способность развиваться въ различную сторону, въ предЪлахъ
именно полиморфизма формъ каждаго отдфльнаго вида, на это
можно OTBBTUTE пока только гипотезами. Но, во всякомъ слу-.
yab, внЪшн1я условя при развити той или другой формы въ
жизненномъ циклЪ тлей являются только регуляторами раз-
BUTIA, способность же развитя въ ту или другую сторону
заключается уже въ самомъ яйцф. „In allen diesen Fällen,
говоря словами Вейсмана (62), ist die äussere Einwirkung
niemals die wirkliche Ursache der Verschiedenheit, sondern
sie spielt nur die Rolle des Reizes, der darüber entscheidet,
welche der vorhandenen Anlagen zur Entwickelung gelangen
soll. Diese wirkliche Ursache aber liegt immer in vorgebil-
deten Veränderungen der Anlagen des Körpers selbst, und
diese—da sie stets zweckmässige sind—künnen in ihrer Ent-
stehung nur auf Selectionsprocesse bezogen werden“ (стр. 49).
a) мы г у \
KR, Составъ Совфта Общества въ 1901 г.
>. Президентъ: Цетръ Цетровичь Семеновъ. — Васильевскй Островъ, 8 я ЛИНИЯ,
| й - Вице-Президенть: Сергфй Николаевичь Алфераки. у
помъ № 39.
Въ помфщенш Общества,
въ дом Министерства
‚ Земледъмя и Государ-
ственныхъ Имуществъ, у
Синяго моста.
° Секретарь: Иванъ Яковлевичь Шевыревъ.
_ Помощникъ Секретаря: Николай Николаевичъ А делунтъ,
‚ Консерваторъ: Николай Николаевичь Соколовъ.
Кассиръ: Викторъ Викторовичь Мазараки.
Библлотекарь: Jess Мартыновичь Вольманъ.
Редакторъ: Андрей Петровичь Семеновъ.-—Вас. Остр., 8 лин., д. № 39, кв. 3.
m
Дни Co6paHiä Общества въ 1901 г.
По понедЪльникамъ:
8 января. 9 апр$ля. 5 ноября.
5 февраля. 7 мая. 3 декабря.
5 марта. 8 октября. 10 декабря.
Co6pania происходять въ зал Общества. въ дом Министерства Земле-
abıia и Государственныхъь Имуществъ, y Синяго моста.
Секретарь находится въ помфщени Общества: по яятницамь съ 1 час.
до 4 час. пополудни и по яонедьльникамь вечеромъ съ 71/2 до 10 часовъ, kpomb
праздниковъ и каникулярнаго времени (съ 15 мая по 15 сентября).
ОБЪЯВЛЕШЯ
Отъ Совфта русскаго Энтомологическаго Общества.
Въ Обществ$ находятся въ настоящее время для продажи` сл5дующ!я издания:
Труды Русскало Энтомолочическало Общества: Книжка Ц, u. 2 руб. 50 коп.
T. ИБ. 2 р., Т. IV, св 2 табл. ц. 2 р. 50 к, ТУ, съ карток, IL 2 p.
Т. VI, съ картою и тадбл., ц. Зр. 50 к. Т. УП, съ 2 табл., ц 2 р. 50 к
Т.УПЬ cr 8 табл, ц. 4 р: 60 в. T. IX, сь 4 табт., ц.З р. 50 в. T.X, сь
3 табл., ц. 4 р. T. XI, cr 9 табл. u. 4 р. Т. ХИ, cs 1 табл., 1: 3 p 258.
Т, ХИ Cr 2 табл., u. 3 p.
Horae Societatis Entomologicae Rossicae: Т. Ш, съ 6 табл., m. 3 р. 50 к.
T. ТУ. сь 2 табл, ц. 2 р. 25 к. Т. У, съ 2 табл., u. 3 р. Т. VI, съ 11 табл.,
HB Е. У er a a 01.0 D. ТУ 05 7 табл. x б-р Те
9 табл., n° Тр. Т. X, съ 2 табл. ц. 2 р. 50 к. T. XI, cr 5 табл.; ц. 6 р.
Т. ХИ, сь 8 табл., ц. б\р. 50 к. Т. ХИ c» 6 табл., ц. 9 р. Т. XIV, съ
4 табл., ц. 8 р; т. XV, er 20 табл., m. 11 р. Т. XVI, съ 15 табл., ц. 8 р.
XVII се 9 таб. п. 9 рот ХУ. 65.2 табл 10.69, Г. ХХ C8 12
табл., ц. 7 р. Т. ХХ, съ 21 табл., ц. 8 р. XXI, сь 9 табл., ц. 8р T. XXII,
съ 15 табл., ц. бр. 50в Т. ХХШ, съ 21 табл. ц. 8 р. Т. ХУ, съ 1
картою и 3 табл., ц. 7 p. T.XXV, съ 3 табл., ц. 5 р. 50 к. Т. XXVI, сь
3 табл., ц. 6 р. Т XXVIL съ портретомъ u 7 табл., m. Эр. T. ХХУШ,
съ 5 табх,, u. бр. 50 к. T. ХХХ, сь 3 табл., ц. 6p., Т. ХХХ, cr 2 пор-
третами и 10 табл., x. 10 р. T. XXXI, съ 2 портретами и 13 табл , ц. 10 р.
т XXXH, п..5. р. 50. в Т. XXXIV, сь 1 табл., ц. 6 р.
Приложен1е къ X тому „Ногае“: В. N. Dybowsky, Beiträge zur näheren Kennt-
niss der in dem Baikal-See vorkommenden Gammariden. St-Petersburg. 1874
4°. Съ 3 раскраш. и 11 черн. табл. U. 7 р. 50 к.
Указатель сообщений, сдфлачныхъ на Общихъ Собран1яхъ Русскаго Энтомологиче-
скаго Общества за 35 лфтъ его существовантя (1859—1894 гг.) Составилъ
В. Мазарак!й Ц. 40 к.
Genres et espèces d’insectes publiés dans différents ouvrages par У. Motschoul-
sky. Ц. 75 к.
Естественноисторическля uscabrosania С -Петербургской губерни, производимыя
членами Pyczraro Энтомологическаго Общества въ С.-Иетербург%. Т. I. 1864.
СЪ 20 табл. Ц 2 p. 50 к. Е
Verzeichniss der im St.-Petersburger Gouvernement gefundenen Schmetterlinge
(Catalogus Lepidopterorum gubernii Petropolitani), Zusammengestellt von
W. N. Kawrigin. 1894. Ц. 40 в.
#7
ОГЛАВЛЕНТЕ. - INDEX.
Матергалы и изсл$ дованя. — Matériaux scientifiques.
Ks б1ологи и морфоломи тлей (сем. Aphididae Разз.). Александра
Мордвилко. Часть Пи Ш. [Zur Biologie und Morphologie der
Pflanzenläuse Le ns Pass.). Von À. Mordwilko. = ut
II a III Theil] . ме CE RS
AE 26 Мая иг о
Напечатано по распоряженю Русскаго Энтомолотическаго O6, дества.
Типографля М. СтлеюлЕевича, Сиб., Вас. Остр.. 5 лин., 28.
а sonne. = NRRARIR .. rage wu"
vera, TE, НТ ААА ми
№ Naan:
#à III TEL) | У А 5 vs
[ { г И УИ sauna. Bau) RAP! ann NR g RU tt, 1” à
NULS } WET ER, ЯВА, ÈS ee EN a DLL TT NR, пад x rec NT Zur EN, | м
ИН! № m ТЯ ee 2% ERDE WARTE | AAA DEN au У НИ
ННЕЫЕ CPP М : asian MAN ee a eco real
А я Бр мым ‚> d42& I. aan Ann п PA a In ah : à) NA =: ТИ» ука L
A Me Bus > ет ГГ apr N FED ^^ AUX, ры = >, к Ne | N Va ER Ar”
BEE re! 0 PET EE „> un allen, PETE ААА” Ar ыыы me | | \ Bu Au „N = | nl :
az ai Pr PTR Fa Asa а nr | Kai | ausm“
RT NN L =," „а 2 т аа || ТУТ gi А
er" кам. ТРЕЕ | Ran
N men ОЕ La, AARARS ER AR ЧАЯ А УЧЬАА ИНН:
|| | “aA - ala
кА ор AAA ось КИТА А АА
ААА BR nal а ll) PL ТЕ 5 Asa. "LEE АД. .
Г 2 w г à чай” k + SN SARA? £ RT, AA ^ М N | ARR qui
& ur nn aan FERNEN, aa : KANAL ТА ра
a I ДЦ Three «a НН PA at \, TA 4 Nm af
> 4 Г ? 3 ПИТА \ À À anna ur 2 ur : > Fe
PT AS у re aa АЕ т в т
TN i ДА с DRE N In €: | Dr чакр И р 115
АНА LEONE
DR À, Pe SFerBEFEIT EFT FRI 54 | | Te Pan aa ET
ES Se, Re 4 Ar ll] 25} >, ААА a Fr 24
: En re tint a TE NEE un
2 = LE a *
ri) Tr МАИ |
en a 0 À Mas к. Г
n
‘te
D A 1 FRE АЕ |
Il
3 9088 01272 1460