zoosystema fait suite,

avec la même tomaison, au Bulletin du

Muséum national d’Histoire naturelle,

4 e série, section A, Zoologie.

Rédacteurs en chef :

C. Erard, D. Defaye

Assistante de rédaction :

F. Kerdoncuff

Corrections-relecture :

J. Thomas,

C. Bourguignon

Comité scientifique :

G. Balvay, INRA, Thonon-les-bains

C. Combes, CNRS, Perpignan

J. Génermont, UPS XI, Orsay

L. Laubier. Aix-Marseille II, Endoume

J. Lebbe, UPMC Paris VI

C. Lévêque, ORSTOM, Paris

B. Salvat, EPHE, Perpignan

M. Sibuet, IFREMER, Brest

A. Thiéry, UAPV, Avignon

J. Vacelet, Aix-Marseille II, Endoume

A. Matsukuma, Kyushu University, Japan

A. Minelli, University of Padova, Italy

P. Ng, University of Singapore

N. I. Platnick, AMNH New York, USA

J. M. Ramos, Universidade Santa Ursula, RJ,

Brazil

F. Vuilleumier, AMNH New York, USA

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Sea snakes from New Caledonia

and the Loyalty Islands

(Elapidae, Laticaudinae and Hydrophiinae)

Ivan INEICH

Laboratoire de Zoologie (Reptiles & Amphibiens), Muséum national d’Histoire naturelle,

25 rue Cuvier, F-75231 Paris cedex 05 (France)

Arne R. RASMUSSEN

Zoological Muséum, University of Copenhagen,

Universitetsparken 15, DK-2100 Copenhagen (Denmark)

KEYWORDS

New Caledonia,

Loyalty Islands,

sea snakes,

Elapidae,

Laticaudinae,

Hydrophiinae,

MNHN collections.

ABSTRACT

The collections of the Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, include

198 sea snakes from New Caledonia and the Loyalty Islands, representing

twelve species. Hydrophis macdowelli and H. spiralis are reported for the first

time, Hydrophis major and H omatus confirmed for the area, while the pre-

vious record of H. gracilis is attributed to H. coggeri. Only H. caerulescem ,

reported from this area, was not présent in our material. A key is provided

for ail sea snakes known from New Caledonia and the Loyalty Islands.

MOTS CLÉS

Nouvelle-Calédonie,

îles Loyauté,

serpents marins,

Elapidae,

Laticaudinae,

Hydrophiinae.

collections MNHN.

RÉSUMÉ

Les collections du Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, renferment

198 spécimens de serpents marins de Nouvelle-Calédonie et des îles Loyauté.

Ce matériel comprend douze espèces. Hydrophis macdowelli et H. spiralis s ont

mentionnés pour la première fois, H. major et H. omatus sont confirmés

pour la région, tandis que la mention d'H. gracilis est attribuée à H. coggeri.

Seul Hydrophis caerulescem, signalé de la région, n’est pas présent dans le

matériel examiné. Une clé d'identification des serpents marins de Nouvelle-

Calédonie et des îles Loyauté est fournie.

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

185

Ineich I. & Rasmussen A. R.

INTRODUCTION

A comprehensive collection of sea snakes Iront

New Caledonia and the Loyalty Islands, collec-

ted and donated (1990) by Philippe Bourrer and

Pierre Laboure, gives a most welcome opportuni-

ty to review thc whole sea snakes collection front

this area in the MNHN. The most recent review'

of the sea snakes front New Caledonia is the one

by Bauer & Vindum (1990), who confirmed the

occurrence of the following eight species:

Acalyptophis peroni, Aipysurus duboisi, A. laevis,

Emydocephalus drtrtulatus , Hydropins coggerl,

Laticaudn colubritia, /.. laticaudata and Pelamis

platurus. Further, Bauer N Vindum (1990) men-

rioned three species - Hydrophh gracilis, H. major

(formerly Di si t'ira major, see Rasmussen 1995)

and H. ornatus - as being reported in the Iitéra-

ture, but not verifted by themselves.

The présent studv adds rwo species to Bauer &

Vindums list (1990) ( Hydropbts rnacdoweOi and

H. spiralis ), confirms two others [H. major and

H. ornatus) and attributes the initial report of

H. gracilis by Gail &c Rageau (1958) to H, cogge-

ri, thus giving a total of thirteen species (rwelve

confirmed, one unconfirmed) front New

Caledonia and the Loyalty Islands.

MATERIAL AND METHODS

A total of 198 sea snake specintens from New

Caledonia and the Loyalty Islands - ail located in

the Muséum national d Histoire naturelle. Paris

(MNHN) - was examined durittg this study

(Appendix) Using the key given beiow, it is

important to remember that the number of scale

rows arouuel the neck is the minimum count and

the count around the body the maximum count.

To be sure to find the minimum count around

the neck, it is necessary to count the scale rows

three or four tintes, sterling onc-and-a-half head

length behind the head. Wlten counring the scale

rows around dte body, the maximum is normally

just behind the mid-body, but again to be sure of

finding the maximum, it is a good idea to make

three or four counts between the mid-body and

the vent. The general distribution of each species

from New Caledonia and the Loyalty Islands,

taken from Rasmussen (submitted), is ntentio-

ncd in the key. The narnes of the recognïsed taxa

follow Golay et al, (1993), except for Disreira

which is currently considered a subjective syno-

nym of Hydropbis, in accordance with

Rasmussen (ï995).

Fig. 1. — Dorsal view of the head of Laticauda laticaudata (A)

and Hydrophis ornatus (B), respectively showing the presence

and the absence of internasals.

Fig. 2. — Latéral view of the head of Emydocephalus annulatus,

showing the three supralabials, the second very elongated.

186

ZOOSYSTEMA ■ 1997 ■ 19(2-3)

rt -Q

Sea snakes from New Caledonia

KEY TO THE SEA SNAKES OF NEW CALEDONIA AND THE LOYALTY ISLANDS

1. a. Nasals separated by che internasals (Fig. 1 A) .2

b. Nasals not separated by the internasals (Fig. IB) .3

2. a. 19 scale rows around body; upper lip dark .. Laticauda laticaudata

General distribution: East India, Indo-MaJayan Archipelago, South China Sea,

Philippines. Indonesia and Australian région.

b. 21-25 scale rows around body; upper lip yellow ... Laticauda calubrina

General distribution: East India, Indo-Malayan Archipelago, South China Sea,

Philippines, Indonesia and Australian région.

3. a. Three supralabials, second very elongated (Fig. 2) . Emydocephalus annulatus

General distribution: North Australia, from Timor Sea in west to Loyalty Islands in

east.

b. More than four supralabials.....4

4. a. Ventrals large, each at least three times as broad as adjacent body scales .5

b. Ventrals small or absent, each not more than twice as broad as adjacent body scales

.6

5. a. 19 scale rows around body..... Aipysurus duboisi

General distribution: from western Australia to New Caledonia in east and New

Guinea in north.

b. 21 -23, rarely 25, scale rows around body ... Aipysurus laevis

General distribution: from western Australia to Loyalty Islands in east and New

Guinea in north.

6. a. Spines présent on rc-ar edge of some ol the head shields.. Acalyptophisperoni

General distribution: Gulf of Thailand, Vietnam and the Australian région,

b. Spines absent from head shields .....7

7. a. I Iead elongated, with snout bill-like and flattened, gape opening very wide, colour

pattern normally black dorsally and yellow ventrally (Fig. 3). Pebimisplaturus

General distribution: lndian Océan and Pacific,

b. Flead not elongated, body normally with bands ......8

At least 30 scale rows around ncck ..9

Less than 30 scale rows around neck ... 12

9. a. At least 9 maxillary teeth behind poisonfang . 10

b. Less than 9 maxillary teeth behind poisonfang. 11

10. a. At least 14 maxillary teeth behind poisonfang. Hydrophis caerulescens

General distribution: lndian Océan, tndo-Malayan Archipelago, South China Sea,

Indonesia, Arafura Sea and Gulf of Carpentaria.

b. Less than 14 maxillary teeth behind poisonfang. Hydrophis ornatus

General distribution: lndian Océan, Indo-Malayan Archipelago, South China Sea,

Philippines, Indonesia, northern Australia and Southern New Guinea.

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

187

Ineich I. & Rasmussen A. R.

11. a. Less than 280 ventrals ..... Hydrophis major

General distribution: western Australia to New Caledonia in east.

b. Ar leasc 280 ventrals . 12

12. a. Flanks of body with two or three sériés of markings, head very small and body

compressed posteriorly. Hydrophis macdowelli

General distribution: northern Australia and New Caledonia.

b. Flanks of the body without two or three sériés of markings... 13

13. a. Interspaces between dark bands 2-4 rimes broader than bands behind.

..... Hydrophis spiralis

General distribution: Indian Océan, Indo-Malayan Archipelago, South China Sea

and Indonesia.

b. Interspaces between dark bands same as or smaller than bands behind .

................ Hydrophis coggeri

General distribution: North coast of Australia, New Caledonia, Vanuatu and Fiji.

DISCUSSION

Bavay (1869) recorded a specimen of Hydrophis

p roter vus Jan, 1859 Irom Lifou. Later Boulenger

(1896) synonymised H. protervus with Disteira

major and included the specimen from Lifou.

This action was followed by Roux (1913), whe-

reas Smith (1926) synonymised H. protervus with

H. caerulescens , without mentioning the speci¬

men from Lifou. Following Roux (1913), Gail Ht

Rageau (1958) probably considered the speci¬

men from Lifou as H. caerulescens. In addition,

they mentioned three other specimens from New

Caledonia and île des Pins, which they also iden-

tified as H. caerulescens. Saint Girons ( 1964) exa-

mined a female sea snake from New Caledonia

and identified it as H. caerulescens as well.

Gail & Rageau (1958) recorded Microcephalophis

gracilis (actually Hydrophis gracilis) for the first

time from New Caledonia.

In 1985 Minton & Dunson cïted Gail & Rageau

(1958) as reporring Forné’s (1888) record of

H. ornatus ocellatus from New Caledonia. lt was

ncither possible for us to see Forné's ( 1888) paper,

and we only find Hydrophis sp in Gail &: Ragea lis

(1958) report of Forné (1888), rhus indicating

that Minton & Dunson (1985) were misquoted.

Moreover v Boulenger (1896) mentioned a

Hydrophis sp, synonymised under Disteira major ,

as the only specimen mentioned by Forné (1888).

Forné's (1888) specimen was not mentioned nei-

ther by Wall ( 1909) nor by Smith ( 1926).

The sea snake material from MNHN adds two

new records from the waters of New Caledonia:

Fig. 3. — Latéral view of the head of Pelamis platurus, showing the flattened snout and the very wide gape.

188

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

Sea snakes from New Caledonia

H. macdowelli and H. spiralis. It is not surprising

to find H. macdùH’dli in New Caledonian watcrs

as this species has been found in northern

Australia, tropical Queensland and on

Chesterfield Reefs (Cogget 1975: Hydrophis sp.;

Dunson 1975: Hydrophis sp., fig. 4, left hand;

Minton & Dunson 1985: Hydrophis sp. 2).

However, it is surprising to find //. spiralis,

which has only been eaught in Asian waters

(Smith 1943; Golay et al. 1993) (see below,

under discussion of H. ornants).

Wc hâve examined one specimen determined by

Gail &C Rageau (1958) as "M. gracilis" [ Micro-

cephalophis gracilis] (MNHN 1994.6991), and

two specimens determined as H. caerulescens

(MNHN 1994.3130 and 1994.3132). AU three

specimens correspond to H. coggeri, hence wc

delete H. gracilis from the list of New Cale¬

donian sea snakes. We can confirm the occurren¬

ce of H. major from New Caledonia, as we hâve

four specimens from that area, and at least one of

them was collected in the nineieenth century

(MNHN 5945, see Appendix), perhaps corres-

ponding to for nés (1888) Hydrophis sp. We can

also confirm the occurrence of H. ornants from

New Caledonia, despire the lact that earlier

records of this species in the lirerature may be

erroneous. Comparing H. ornants from New

Caledonia with specimens from the coast of

Australia, the New Caledonia specimens look

like typical H. orna tus ornatus from Asia, as they

do not hâve the deep body with many ocelli on

the flank like the Australian H. o. ocellatus speci¬

mens. Likewisc, the nuntber of scale rows around

the body is sintilar to the one of H. o. ornatus,

whereas H. o. ocellatus has a higher number of

scale rows around the body. Taking into account

H. spiralis , L. Litkaudatu and L. colubrina , toge-

ther with H. o. ornants, it seems that there is a

biogeographical interaction between the Asian

and New Caledonian sea snake launas, cxcluding

the waters bctwccn New Guinea and Australia.

However, a thorough phylogenetic .tnalysis of the

sea snakes is necessary before any considération

about the historical pattern.

Aftcr this study, only onc species (H. caerulescens)

mentioned in the literature remains unconfirmed

from New Caledom.i and the Loyaliy Isfands.

Acknowledgements

The authors wish to thank P. Bourret and

P. Laboute (ORSTOM, New Caledonia) for

depositing their sea snakes in the MNHN collec¬

tions, M. Andersen for the drawings, A. Dubois

and an anonymous reviewer for their comments.

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169-251.

Submittedfor publication on 23 February 1996:

accepted on 19 September 1996.

APPENDIX

List of the specimens examined front the Paris Natural History Muséum collections. Species are

arranged alphabetically within their subfamily. Within each species, specimens are arrangée! chrono-

logically by their MNHN collection number. Also given are the collection localiries, collectors and

date of collection, and the donator.

Laticaudinae

Laticauda colubrtna (Schneider, 1799)

31 specimens;

MNHN 3966. New Caledonia. eg. Arnoux;

MNHN 3967, New Caledonia, eg. Pénard;

MNHN 5881. New Caledonia, .eg. Bertholoz, 1881;

MNHN 6072, New Caledonia. eg. Castelnau, 1877;

MNHN 7701, New Caledonia, leg. Arnoux;

MNHN 9053, New Caledonia, Saint Vincent Bay. 50 Km NW

of Nouméa, leg. Bossot;

MNHN 1886.385-388, Loyalty Islands. leg Cailliot, 1886;

MNHN 1894.247. Loyalty Islands, Maré, leg. François,

1894:

MNHN 1935.332-333, Loyally Islands, Lifou, leg. Mme

Pruvot;

MNHN 1963.779-780. New Caledonia, Marmite Islet, SW of

Nouméa, leg. R. Hoffstetter:

MNHN 1978.494, New Caledonia. Great Reef.

leg Dr. Merlel. April 1963;

MNHN 1986.134, New Caledonia, Nouméa, leg. Latoxan,

1982;

MNHN 1989.3808. New Caledonia, leg. Arnoux (tormerly

part of MNHN 3966);

MNHN 1990.4545, New Caledonia, leg. P. Bourrel No. 27;

MNHN 1990.4546, New Caledonia, leg. P. Bourrel No. 57;

MNHN 1990.5080. New Caledonia. leg. P. Bourrel No. 58;

MNHN 1990,5081. Loyally Islands, Ouvéa, Wawyahob,

leg. Waigna Sella, 12h05,26.1.1974, don. P. Bourret;

MNHN 1990.5082 New Caledonia, Vofi, Southwest coasl of

New Caledonia, leg. Gail S Rageau No, 13, May 1956,

don. P. Bourret;

MNHN 1990.5083 (juvénile), New Caledonia, leg.

P. Bourret No. 92;

MNHN 1990.5084 New Caledonia, leg P. Bourret No 52;

MNHN 1990.5085, New Caledonia, leg. P. Bourret No. 91 ;

MNHN 1990.5086. New Caledonia, Nouméa, îlot Maître,

leg. Gail S Rageau. “J, Feinicha No. 4". 23.IV. 1956,

don. P Bourret;

MNHN 1990.5087, New Caledonia, Nouméa. Anse Vata,

leg. GailS Rageau. 23.11.1959. don. P, Bounet;

MNHN 1990.5088, New Caledonia, leg. P. Bourret No. 60;

MNHN 1990.5093 New Caledonia. leg, P. Bourret No, 82;

MNHN 1990.5094, New Caledonia. leg. P, Bourrel.

Laticauda laticaudata (Linné, 1758)

21 specimens:

MNHN 1993.648-649 (formerly A648-A649), New

Caledonia, near Nouméa;

MNHN 696, New Caledonia, leg. Musée des Colonies,

1963;

MNHN 4203, New Caledonia, leg. Braguy. 1874;

MNHN 4307. New Caledonia, leg. Vignes, 1875;

MNHN 6071. New Caledonia, leg. RéveiHière, 1880;

MNHN 8343. New Caledonia, August 1948;

MNHN 1887.276-277. New Caledonia, leg. Marie, 1887;

MNHN 1979.3839, New Caledonia, Saint Vincent Bay,

leg. Y. Plessis, August 1961 ;

MNHN 1986.133 New Caledonia, Nouméa, leg. Latoxan,

1982;

MNHN 1986.585, New Caledonia, leg. École Normale

Supérieure:

MNHN 1990,4502. New Caledonia. Signal Islet,

leg. P. Laboute, 1987, don. P Bourret;

MNHN 1990 4503 New Caledonia, récif Croissant,

leg. P, Laboute snake No. 12, 7,VIII,1990, don. P. Bourret,

MNHN 1990.4547. New Caledonia. leg. P. Bourret No. 64;

MNHN 1990.5089, New Caledonia, Ruai, Tiaré Reer,

leg. P. Bourret, 18.XII.1974:

MNHN 1990.5090, New Caledonia, 'eg. P Bourrel No. 58;

MNHN 1990.5091, New Caledonia, leg. P. Bourret;

MNHN 1990.5092, New Caledonia, Nouméa, Anse Vata,

190

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

Sea snakes from New Caledonia

leg. P. Bourret, January 1978;

MNHN 1990,5173, New Caledonia, Nouméa, Anse Vata,

leg. Gail & Rageau No. 3, 22.'X.1955, don, P. Bourret;

MNHN 1994.735 (formerly part of MNHN 696), New

Caledonia, leg. Musée des Colonies, 1963

Hvohophiinae

Acalyptophis peroni (A. M C Duméril, 1853)

10 specimens:

MNHN 1990.4510-4512, New Caledonia, north lagoon,

leg. P. Laboute snaKe No. 7. 8.111.1990, dissected gravid

female with two embryos nearly mature, don. P, Bourret;

MNHN 1990.4516 New Caledonia, north lagoon,

leg. P. Laboute snake Na. 7. May 1990, don. P. Bourret;

MNHN 1990.4517, New Caledonia, north lagoon,

leg P. Laboute snake No, 7, May 1990, don. P. Bourret;

MNHN 1990.4518. New Caledonia, north lagoon,

leg. P. Laboute snake No. 7, May 1990, don. P Bourret;

MNHN 1990.4544, New Caledonia. leg, P. Bourret No. 40;

MNHN 1990.5133. New Caledonia, Gnierma,

leg. P. Bourret. 30.1111976;

MNHN 1990.5134, New Caledonia, leg. P. Bourret No. 62;

MNHN 1990.5135, New Caledonia. leg. P. Bourret No. 59.

Aipysurus duboisi Bavay, 1869

16 specimens;

MNHN 1978.495, New Caledonia, Signal Islet, leg. Magnîer,

3.1.1963;

MNHN 1990.4519 New Caledonia, north lagoon,

leg. P. Laboule snake No, 15, May 1990, don. P. Bourret;

MNHN 1990.4520. New Caledonia, north lagoon, May

1990, leg. P. Laboute snake No. 15, don. P Bourret;

MNHN 1990.4521. New Caledonia, norlh lagoon,

leg. P. Laboute snake No. 15, May 1990, dissected gravid

temale with a foetus, don. P. Bourret;

MNHN 1990.4522, New Caledonia. north lagoon.

leg, P. Laboule snake No. 15, May 1990, don, P. Bourret;

MNHN 1990.4523, New Caledonia, north lagoon,

leg. P. Laboule snake No. 15, May 1990. don. P. Bourret;

MNHN 1990.4541, New Caledonia, leg. P. Bourret No. 79;

MNHN 1990.4542, New Caledonia, leg. P. Bourret No. 73;

MNHN 1990.4543, New Caledonia, leg. P. Bourre! No. 76;

MNHN 1990.5127, New Caledonia, leg P. Bourret No. 54;

MNHN 1990,5128. New Caledonia, leg, P. Bourrel No. 81;

MNHN 1990.5129, New Caledonia, leg. P. Bourret No. 53;

MNHN 1990.5130, New Caledonia. Unilô. leg P. Bourret;

MNHN 1990.5131. New Caledonia. leg. P. Bourret No. 18

or 81?;

MNHN 1990.5132 New Caledonia, leg. P. Bourret No, 55;

MNHN 1990.5136. New Caledonia, leg. Gall & Rageau,

don. P Bourret.

Aipysurus laevis Lacêpède, 1804

24 specimens;

MNHN 639, New Caledonia, Corvette Le Rhin. leg. Arnoux.

1844 type of Aipysurus fuliginosus Duméril, Bibron et

Duméril, 1854;

MNHN 5065. New Caledonia, Bay of Nouméa,

leg, Cahagne, 1876;

MNHN 1990.4506. New Caledonia, north lagoon,

leg. P. Laboute snake No. 6, May 1990, don. P. Bourret;

MNHN 1990.4507 New Caledonia, north lagoon,

leg. P. Laboute snake No. 6, May 1990, don. P. Bourret;

MNHN 1990.4508. New Caledonia, north lagoon,

leg. P, Laboute snake No. 6. May 1990, don. P. Bourret;

MNHN 1990.4509, New Caledonia, north lagoon,

leg, P, Laboute snake No. 6, May 1990, don. P. Bourret;

MNHN 1990.4513-4515, New Caledonia, southwestern

lagoon. liai Tangue, lag. P. Laboule, 13.IV.1990. gravid dis¬

sected lemale wilh two nearly mature embryos:

MNHN 1990.4526. New Caledonia, leg. P, Bourre! No 11 ;

MNHN 1990.4527, New Caledonia, leg. P. Bourret Nd. 5;

MNHN 1990.4528, New Caledonia. leg. P. Bourret No. 49;

MNHN ’990 4529 New Caledonia, leg. P. Bourret No. 50:

MNHN 1990.4530. New Caledonia, leg. P Bourret No. 26

MNHN 1990.4531, New Caledonia, leg. P. Bourret;

MNHN 1990.4532, New Caledonia, leg. P, Bourret No. 23;

MNHN 1990.4533. New Caledonia, leg. P. Bourret No. 57;

MNHN 1990.5095, New Caledonia, leg, P. Bourret No. 60;

MNHN 1990.5096 Loyalty tslands, Ouvéa, Saint Joseph,

leg. Waigna Selta, 3 X, 1974. 00 h 00, don- P Bourrel;

MNHN 1990.5097, New Caledonia, leg. P. Bourret No. 48;

MNHN 1990.5098, New Caledonia, Juvénile, leg P. Bourret

No. 49;

MNHN 1990.5099. New Caledonia, leg. P. Bourret No. 10;

MNHN 1990.5100, New Caledonia, leg. J. Feinicha No. 7,

coll Gail 8 Rageau. don. P. Bourret;

MNHN 1990.5101, New Caledonia, leg. P. Bourret No. 71.

Emydocephalus annuiatus Krefft, 1869

22 specimens;

MNHN 1935.331. Loyalty Islands, Lifou, leg. Mme Pruvot;

MNHN 1990.4504, New Caledonia, récif Croissant, leg. P.

Laboute snake No. 47, August 1990;

MNHN 1990.4534, New Caledonia, leg. P, Bourrel No. 24;

MNHN 1990.4535. New Caledonia, leg, P. Bourret No. 16;

MNHN 1990.4536, New Caledonia. leg. P. Bourret No. 6;

MNHN 1990,4537, New Caledonia, leg, P, Bourret No. 14

MNHN 1990.4538, New Caledonia. leg. P. Bourret;

MNHN 1990.4539, New Caledonia. leg. P. Bourret No. 50;

MNHN 1990.4540 New Caledonia. leg P. Bourret No. 53:

MNHN 1990.5114, New Caledonia, leg. P. Bourret No. 51;

MNHN 1990.5115, New Caledonia, leg P. Bourret No. 56;

MNHN 1990.5116, New Caledonia, leg P. Bourret No. 55;

MNHN 1990.5117, New Caledonia, leg. P. Bourret No, 25;

MNHN 1990.5118, New Caledonia, leg P. Bourret No. 51,

MNHN 1990.5119, New Caledonia, leg. P. Bourret No. 6 or

9?;

MNHN 1990.5120. New Caledonia, Plum, leg. V. Magnisr,

13.X. 1974, don. P. Bourret;

MNHN 1990.5121, New Caledonia, leg. P. Bourrel No. 7;

MNHN 1990.5122, New Caledonia. leg P Bourret No. 8;

MNHN 1990.5123, New Caledonia, leg, P. Bourret No. 48;

MNHN 1990.5124, New Caledonia, leg. P. Bourret No, 85,

MNHN 1990.5125. New Caledonia, leg, P. Bourret No. 52;

MNHN 1990,5126, New Caledonia, leg. P. Bourret No. 54.

Hydrophis coggeri (Kharin. 1984)

11 specimens:

MNHN 1990.4505 New Caledoma, north lagoon,

leg. P. Laboule snake No. 3, May 1990;

MNHN 1990.4552, New Caledonia, leg, P. Bourret No. 56;

MNHN 1990.4554, New Caledonia, leg. P. Bourret No. 22;

ZOOSYSTEMA - 1997 • 19(2-3)

191

Ineich I. & Rasmussen A. R.

MNHN 1990.4555, New Caledonia, leg. P. Bourret;

MNHN 1994 3127, New Caledonia, leg. P Bourret;

MNHN 1994.3128, New Caledonia, Passe Dumbea,

leg. P, Bourret, February 1975,14 b 00 ;

MNHN 1994.3129, New Caledonia, Beach of Tié,

Poindimié, leg. Sebastien Poagou (Tié), old fisherman

which has never seen thls species before", 16,1.1974,

don. P. Bourret;

MNHN 1994.3130 coasts of New Caledonia, leg. Gail 8

Rageau snake No, 6, determined by lhese authors as

Hydrophis caerulescens',

MNHN 1994.3131. New Caledonia. leg P Bourret No. 65:

MNHN 1994.3132, coasts of New Caledonia,

leg. J. Feinicha, ooll. Gail & Rageau No. 10 “Hydrophis

( Dislira) caerulescens Shaw";

MNHN 1994.6991, coasts of New Caledonia, leg. Gail 8

Rageau, determined as “Microcephalophis ( Dislira part.')

gracilis (Shaw/Lesson, 1834)” by Gail & Rageau.

Hydrophis macdowelti (Kharin 1984)

5 specimens:

MNHN 1990.4524. northern New Caledonia, leg. P. Laboute

snake No. 9, 8.111.1990:

MNHN 1990.4553 New Caledonia, leg. P. Bourret;

MNHN 1990,4556 New Caledonia, leg P. Bourret No. 19;

MNHN 1994.3126, New Caledonia, leg. P. Bourret No. 59;

MNHN 1994.6990, New Caledonia, leg. P. Bourret No. 41.

Hydrophis major ( Shaw, 1802)

4 specimens:

MNHN 4204, New Caledonia, leg. Braguy;

MNHN 5945, New Caledonia, leg. Reveillière, 1880;

MNHN 1990.4557, New Caledonia, leg. P. Bourret No. 61

or 19?;

MNHN 1990.4558, New Caledonia, leg. P. Bourret.

Hydrophis ornatus (Gray, 1842)

28 specimens:

MNHN 1990.4525, New Caledonia, "L'Arégnère”,

leg. P. Laboute, July 1990;

MNHN 1990,4559, New Caledonia. leg P. Bourret No. 39;

MNHN 1990.4560, New Caledonia, leg. P. Bourret:

MNHN 1990.4561, New Caledonia, leg. P. Bourret No. 35;

MNHN 1994.3110, New Caledonia, leg P. Bourret No. 30;

MNHN 1994.3111, New Caledonia, leg. P, Bourret No. 19

or 61?;

MNHN 1994.3112, New Caledonia. leg P. Bourret No. 13:

MNHN 1994.3113, New Caledonia, leg, P. Bourret No. 28;

MNHN 1994.3114, New Caledonia, leg. P. Bourret No. 43;

MNHN 1994.3115, New Caledonia, leg. P. Bourret No. 86;

MNHN 1994.3116, New Caledonia, leg. P. Bourret No. 88;

MNHN 1994.3117, New Caledonia, leg. P. Bourret No. 29;

MNHN 1994.3118. New Caledonia. leg P. Bourret;

MNHN 1994.3119, New Caledonia. leg. P. Bourret No. 69;

MNHN 1994.3120, New Caledonia, leg P. Bourret No. 84;

MNHN 1994.3121 New Caledonia, leg. P. Bourret No. 33;

MNHN 1994.3122, New Caledonia, leg. P. Bourret No. 32;

MNHN 1994.3123, New Caledonia, leg, P. Bourret No. 87;

MNHN 1994.3124, New Caledonia, leg. P. Bourret No. 83;

MNHN 1994.3125 New Caledonia, leg P, Bourret No. 78;

MNHN 1994 6989, New Caledonia, Plum Bay, leg.

P. Bourret, 15.IV.1974, 12 h 00;

MNHN 1994.6992, New Caledonia, leg P. Bourret No. 75:

MNHN 1994.6993, New Caledonia. leg P. Bourret No. 72;

MNHN 1994.6994, New Caledonia, leg. P. Bourret No. 37;

MNHN 1994.6995, New Caledonia. leg P. Bourret No. 38;

MNHN 1994.6996, New Caledonia, leg. P. Bourret No. 89;

MNHN 1994.6997, New Caledonia leg. P. Bourret No. 17;

MNHN 1994.6998. New Caledonia, leg. P. Bourret No. 31.

Hydrophis spiraiis (Shaw, 1802)

1 specimen:

MNHN 1994.3133, New Caledonia, leg. P. Bourret No. 42.

Pelamis platurus (Linné, 1766)

25 specimens:

MNHN 3973, New Caledonia;

MNHN 8345 New Caledonia. Nouméa;

MNHN 1886.389. Loyalty Islande, leg Caillïot, 1886;

MNHN 1935.334-337 Loyalty Islande, Lifou, leg. Mme

Pruvot;

MNHN 1976.493, New Caledonia, Grand Récif, leg. Dr

Merlet, Aprll 1963, don. Knoepffler:

MNHN 1988.92, New Caledonia, Nouméa, leg, Latoxan;

MNHN 1990 4548, New Caledonia. leg. P Bourret No, 44:

MNHN 1990.4549, New Caledonia, leg. P. Bourret No. 46,

MNHN 1990.4550, New Caledonia, leg. P. Bourret No, 47;

MNHN 1990.4551, New Caledonia, leg. P, Bourret No. 68:

MNHN 1990.5102. New Caledonia, leg. P, Bourret No. 45;

MNHN 1990.5103. New Caledonia, leg. P. Bourret No 67;

MNHN 1990.5104, New Caledonia, juvénile, leg. P. Bourret,

MNHN 1990.5105, New Caledonia, leg. P. Bourret;

MNHN 1990.5106, New Caledonia, Nouméa. Anse Vata,

leg. Gail 8 Rageau No. 1.10.IV.1956, don. P. Bourret;

MNHN 1990.5107. New Caledonia, leg. P. Bourret;

MNHN 1990,5108, New Caledonia, leg. P Bourret No. 66.

MNHN 1990.5109, New Caledonia, leg P. Bourret No. 77;

MNHN 1990.5110, New Caledonia, leg. P, Bourret No. 63;

MNHN 1990.5111, New Caledonia, Porc Epie Islet, leg.

P. Bourret, November 1979;

MNHN 1990.5112, New Caledonia, leg. P. Bourret No. 62;

MNHN 1990.5113, New Caledonia, leg. P. Bourret.

192

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

Les genres Archidistoma et Clavelina

(Ascidiacea, Clavelinidae)

dans le canal du Mozambique

Claude MONNIOT

Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, CNRS D 0699,

Muséum national d'Histoire naturelle,

55 rue de Buffon, F-75231 Paris cedex 05 (France)

MOTS CLÉS

Ascidies,

Clavelinidae,

systématique,

Madagascar,

Mozambique.

RÉSUMÉ

Sur les neuf espèces présentes dans cette zone, deux du genre Archidistoma et

sept du genre Clavelina , six se rencontrent à la fois sur la côte nord-est du

Mozambique et sur la côte nord-ouest de Madagascar. Une seule espèce de

Clavelina était connue dans cette zone. Trois espèces sont nouvelles, les

autres ont été décrites d’Australie, de Nouvelle-Calédonie et du Pacifique

occidental.

KEYWORDS

Ascidians,

Clavelinidae,

systematics,

Madagascar,

Mozambique.

ABSTRACT

Among nine Clavelinidae species collected in the Mozambique Channel, two

belong to the genus Archidistoma and seven to the genus Clavelina. Six of

them are common to north-eastern Mozambique and north-western

Madagascar. Only one Clavelina was recorded in this area. Two Clavelina

and one Archidistoma are new species. The others hâve been described from

the western Pacific, Australia and New Caledonia.

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

193

Monniot C.

INTRODUCTION

Les ascidies de la côte orientale de l’Afrique n’ont

fait l’objet que d'un nombre très restreint de

publications déjà anciennes (fin du XIX e et pre¬

mier quart du XX e siècle). Presque toutes les

espèces citées de cette région ont été récoltées

soit dans la zone des marées, soit à partir de

navires à des profondeurs supérieures à 20 ou

30 m (Hartmeyer 1913 , Michaeisen 1919,

1920). Or, la diversité des ascidies en zone tropi¬

cale est maximale entre 3 et 30 m, profondeur

accessible en plongée seulement. Le matériel étu¬

dié dans ce travail provient de deux régions

situées de part et d’autre du canal du

Mozambique : Madagascar et Mozambique de 0

à 40 m.

À Madagascar, les récoltes ont été effectuées au

nord-ouest de l’île dans la région de Nosy-Be

(13°24’S - 48°17’E) par Pierre Laboure (ORS¬

TOM),

Au Mozambique, j’ai participé à la mission

« Auracea 1995 >», organisée par P association

Ardoukoba et Daniel Jouvence avec le soutien du

Ministère de la Coopération et de Marins sans

Frontières. Cette campagne de plongée s’est

déroulée en novembre 1996 au nord-est du

Mozambique, à partir de l’île d’Tbo, archipel de

Quirimba ( 12°21S - 40°40’E).

[e tiens à remercier particulièrement Alain

Coûté, responsable de la mission « Auracea

1996 », Claude Rives et Pierre Laboute qui

m’ont permis d’utiliser leurs photographies, ainsi

que tous les participants a la mission.

Les espèces des genres Archidistoma et CLivelina

sont parmi les plus spectaculaires des ascidies.

Elles se présentent le plus souvent sous la forme

de bouquets brillamment colorés, formés de

zoïdes à thorax élargis montés sur des pédoncules

isolés ou en grappes. Les genres Archidistoma er

Clavelina présentent le même aspect, de grandes

analogies structurales et se rencontrent souvent

ensemble dans les memes milieux.

Récemment Kott (1990) a remanié profondé¬

ment le genre Clavelina en répartissant les

espèces en deux genres, Pycnoclavella er

CLivelina , eux-mêmes placés dans deux familles

distinctes : les Pycnoclavelltdae pour le genre

Pycnoclavella et ses synonymes Archidistoma et

Archiascidia ; les Ckvelinîdae pour le reste du

genre CLivelina. La division en deux familles se

fonde principalement sur la structure des papilles

adhésives des larves. Dans un travail précédent

(F. Monniot & C. Monniot 1996), nous esti¬

mions cette division injustifiée. Nous conservons

donc ici les genres Archidistoma , caractérisé par

trois rangées de stigmates et CLivelina , qui en

comporte au moins quatre

Neuf espèces sont présentes dans cette zone dont

trois sont nouvelles pour la science. Seule, une

espèce de Clavelina et une A'Archidistoma avaient

été signalées dans cette zone géographique.

Genre Archidistoma Garstang, 1891

Les caractères qui permettent de distinguer les

espèces A'Archidistoma sont peu nombreux. Le

thorax a toujours une (orme globuleuse avec le

premier et le dernier rang de stigmates rebroussés

vers l’avant et vers l'arrière au niveau du raphé. La

musculature, souvent décrite en détail sur des

échantillons contracrés, nous semble Toujours du

même type. Le thorax étant sphérique avec le

siphon buccal en position polaire, la musculature

se dispose selon les méridiens. Autour des siphons

buccaux et cloacaux, il y a quelques fibres circu¬

laires. Les fibres longitudinales ne s'organisent en

rubans qu’à une certaine distance de la marge des

siphons. Le nombre de rubans musculaires n'est

pas fixe et peut varier du simple au double dans

une même colonie, certains se divisant ou échan¬

geant des fibres. Sur des spécimens parfaitement

étalés, nous n’avons pas vu de fibres croisant 1 axe

entre les siphons. Les rubans latéro-dorsaux sont

formés d'un mélange de fibres longitudinales pro¬

venant des deux siphons ; ce n'est que dans la par¬

tie rour à fait dorsale, postérieurement au siphon

cloacal, que les rubans méridiens proviennent

exclusivement des fibres du siphon cloacal. Si la

contraction, presque toujours présente chez les

exemplaires examinés, est limitée à la région tho¬

racique, la sphère est aplatie, les siphons rappro¬

chés et des rubans musculaires semblent provenir

de la région dorsale. Si la contraction est plus bru¬

tale, le thorax, en pénétrant dans le pédoncule,

prend un aspect cylindrique, les muscles situés

ventralement paraissent croiser l’endostyle.

194

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

Les genres Archidistoma et Clavelina

L’estomac et les gonades sont toujours situés à la

base de l’abdomen. L’incubation des larves

s’effectue dans l’oviducte, à un niveau variable

selon les espèces, ou même dans la cavité bran¬

chiale (A. dggregatum). La taille des larves dépend

beaucoup de leur stade de maturité. Enfin, la

coloration des Archidistoma est très variable. Le

nombre de stigmates par rang semble l’un des

caractères les plus discriminants.

Archidistoma diminutum (Kott, 1957)

sensu lato

Synonymie cl répartition : Cf. Pycnoclavclla diminu-

ta — Kott 1990 : 73, fig. 24, pl. 6 a-f.

Description

Au Mozambique, cette espèce a été trouvée à la

fois sur les coraux morts du récif externe, sur la

falaise au sud de l’île de Matemo er sur des

roches situées dans les chenaux entre les herbiers.

C’est une petite espèce, d'environ 1 cm, avec un

thorax élargi, de 3 ou 4 mm de diamètre, coloré

en rouge vermillon, jaune soufre ou bleu translu¬

cide. Elle a également été récoltée à Madagascar

dans la région de Nosy-Be.

De nombreux exemplaires de petits Archidistoma

ont été décrits d'Australie, de Nouvelle-

Calédonie, des Philippines et des îles Palau. Kott

(1990) les rassemblé tous sous le nom de

Pycnoclavella diminuta (Kott, 1957) en considé¬

rant que l'espèce présente une très grande varia¬

bilité de coloration (six types de coloration sont

figurés pl. 6 a-f) ainsi que dans le nombre et la

disposition des muscles thoraciques. E Monniot

(1988) a décrit deux espèces Archidistoma de

Nouvelle-Calédonie qui different essentiellement

par le nombre, la taille et la position des larves

dans l'oviducte. L’une des espèces, A, rubripunc-

tum, a un type de coloration différent îles exem¬

plaires australiens figurés dans Monniot et al.

(1991 : 55, 159), mais les caractères morpholo¬

giques correspondent parfaitement à la descrip¬

tion de Kott (1990) et cette espèce est un

synonyme de A. diminutum avec un petit

nombre de larves, de une h trois, de très grande

taille (2,5 mm), incubées dans la partie posté¬

rieure de l’oviducte. L’autre espèce, A. richeri,

possède un plus grand nombre de larves, jusqu’à

sept, de petite taille (moins de I mm) et incubées

dans la partie moyenne de l'abdomen. A. richeri

présente une coloration violacée translucide

(Monnior et al. 1991 : 157) qui ressemble aux

colorations figurées par Kott (1990 ; pl. 6, figs b,

e). Tous les autres caractères, concernant la bran-

chie, le cube digestif et les gonades ne présentent

pas de différences significatives dans l’ensemble

des descriptions.

Les exemplaires du Mozambique présentent plu¬

sieurs colorations dont l'une correspond exacte¬

ment à celle de A. richeri. Mais au Mozambique,

les exemplaires montrent une variabilité impor¬

tante du nombre et de la position des larves. Les

zoïdes possèdent de deux à une dizaine de larves

incubées dans la partie postérieure de l'abdomen,

et ceci sans relation avec le type de coloration.

Au contraire, les larves sont toujours de petite

taille, la plus développée ne dépassant pas le mil¬

limètre. Les exemplaires du Mozambique sont

morphologiquement intermédiaires entre

A. diminutum et A. richen , Dans l'étar actuel de

nos connaissances, nous suivrons l’opinion de

Kott qui considère que les trois espèces sont

synonymes. L'autre espèce de Pycnoclavella décri¬

te par Kott (1990), P. tabella , possède trois rangs

de stigmates et un testicule bilobé.

Les colonies de Nosy-Be sont dépourvues de

larves.

Archidistoma dublum n.sp.

(Figs 1, 4A, B)

MATÉRIEL. EXAMINÉ. — Mozambique. Falaise au sud

de l’île de Matemo, 20 m. Syntypes : MNHN A3

Arc, A 14.

Description

Cette espèce, de très grande taille pour le genre,

possède un thorax sphérique de plus d’un cenri-

mètre de diamètre sur un pédoncule de 2 à 4 cm

de long. Le siphon buccal circulaire est en posi¬

tion apicale alors que le siphon cloacal, légère¬

ment décalé sur le côté, a parfois une ouverture

transversale. La coloration est verdâtre avec des

amas de pigment blanc opaque sur le thorax. 11 y

a une tache transversale blanche encre les siphons

er une bande blanche correspondant à l’endostyle

(Fig. 4A). La tunique du thorax est fine et trans-

ZOOSYSTEMA • 1997 ■ 19(2-3)

195

Monniot C.

parente, celle de l’abdomen est dure, un peu

opaque et possède des amas de pigment. Elle

peut être couverte d’épibiontes. Après la fixation,

l’ensemble du corps prend une coloration brune,

particulièrement sur l’abdomen qui devient tota¬

lement opaque.

La musculature est formée d’une vingtaine de

rubans longitudinaux sur le thorax (Fig. IB, C)

qui se réunissent en deux rubans forts et se ter¬

minent en bas de l’abdomen par deux petits mas¬

sifs d’ancrage dans la tunique. Il y a seize

tentacules de trois ordres, tous implantés en

arrière d’un bourrelet circulaire, les plus grands

étant les plus postérieurs. Les tentacules sont

longs et coniques. Le bourrelet péricoronal est

formé de deux lames, la plus postérieure plus

épaisse. Il forme un cercle parfait. Le ganglion

nerveux est superficiel et la glande neurale inter¬

ne est petite et sphérique. Le tubercule vibratile

est formé d'une urne creusée dans le bourrelet

péricoronal et s’ouvrant vers l’avant par un orifi¬

ce rond.

La branchic a trois rangées de stigmates (Fig. IA,

C). Les deux rangs antérieurs se rebroussent dor-

salement et remontent le long du raphé. Le rang

postérieur se courbe vers l’arrière de chaque côté

de l’entrée de l’œsophage. Les trois rangs sont

séparés par deux sinus transverses élevés et sur-

Fig. 1. — Archidistoma dublum n.sp. : A. zoïde : B, C, thorax vu des faces dorsale et ventrale : D, E, faces droite et gauche de

l’extrémité de l’abdomen ; F, larve.

196

ZOOSYSTEMA ■ 1997 • 19(2-3)

Les genres Archidistoma et Clavelina

montés d’un bourreJet arrondi. Le raphé est

formé de cinq languettes, dont deux bien déve¬

loppées, correspondant aux sinus transverscs, une

petite antérieure et deux postérieures. Les stig¬

mates sont longs et nombreux. On en compte

sur le premier rang une centaine en position lon¬

gitudinale et une trentaine en position transverse

le long du raphé.

La partie postérieure de l'abdomen est emballée

dans un tissu opaque rendant difficile l’observa¬

tion de l'estomac et des gonades. L'estomac, situé

dans la partie tout à fait postérieure du corps, est

un peu élargi, aplati sur l'intestin avec des sillons

longitudinaux (Fig. IL), E). Surcoupe, sa paroi

(orme des ondulations qui peuvent être dues à la

contraction. L’intestin est marqué par une

constriction tout à fait postérieure. L’anus simple

s’ouvre au tond de la cavité cloacale. Seuls

quelques exemplaires avaient un ovaire développé

avec quelques œufs saillants formant hernie. Les

larves, jusqu’à sept, sont incubées dans la partie

moyenne de l’oviducte.

Les larves, même si leut branchie n’est pas totale¬

ment développée (Fig. IF), sont allongées et

mesurent jusqu’à 2,5 mm de long. Elles possè¬

dent deux papilles de fixation en forme de tube,

un ocelle et un otolithe. L’otolithe paraît petit,

compte-tenu de la taille de la larve, mais son dia¬

mètre de 0,03 mm est comparable à celui

d’autres espèces de la famille.

Une colonie de cette espece, trouvée par Pierre

Laboute sut la pente est de file Juan de Nova

(îles Eparses 17 a 02’S - 43°42F.) par 26 m de

profondeur, est immature. Elle possède des

zoïdes contractés de 2,5 cm de long. La pigmen¬

tation est très foncée, presque noire (Fig. 4B). Le

thorax est un peu translucide. Il n’y a pas de

tache blanche entre les siphons et l’endostyle est

souligné par une ligne noire. Les autres caractères

de la branchie et de l’abdomen correspondent à

ceux des exemplaires d'Jbo.

Remarques

Les caractères qui séparent A. dublum de

A. diminutum sont essentiellement liés à la taille

des zoïdes qui est pratiquement double chez

A. dublum, d’où le nom de l’espèce : 5 cm de

longueur totale au lieu de 2, thorax de 1 cm de

diamètre au lieu de 0,5. Le nombre de stigmates

par rang est nettement supérieur à une centaine

au lieu de quarante à soixante, avec trente stig¬

mates dans la partie dorsale rebroussée du pre¬

mier rang au lieu de vingt. Chez A. dublum, le

deuxième rang de stigmates est aussi recourbé

vers l’avant. Les larves sont grandes (jusqu’à

2,5 mm de long) et incubées dans la partie

moyenne de l’abdomen.

Vasseur (1969) décrit une autre espèce

<SArchidistoma du port de Tuléar : l’espèce euro¬

péenne/!. aggregatum Garstang, 1881, D’aprè.s la

description, il ne peut s'agir de l’une des espèces

décrites de l’hémisphère Sud. « Les zoïdes soit

sont presque entièrement libres soit unis entre

eux par leur tunique en petits bouquets de plu¬

sieurs individus. « Il n’y a pas d’élargissement du

thorax et le nombre de stigmates par rang est

faible (dix par demi-rang). Les deux siphons

s’ouvrent au même niveau avec un siphon cloacal

en tube. L’anus est situé entre le premier et le

deuxième rang de stigmates et les larves sont

incubées dans le thorax. Comme le fait remar¬

quer Vasseur, les zoïdes ressemblent à ceux du

genre Eudistoma.

Genre Clavt'lina Savigny, 1816

Clavelina arafurensis Tokioka, 1952

(Fig. 2)

Clavelina (Synebwella) amfun-mis Tokioka, 1952 97,

fig. 5 (Papouasie Nouvelle-Guinée, Melville Bay) ;

1967 : 106, fig. 30 (îles Palau). - Nishikawa 1984 :

116 (île de Ch un le Truk).

Clavelina arafurensis Kott 1990 : 38, fig. 7, pl. le, f

(West Australia, Philippines) - F. Monnior fli

C. Monniot 1996 : XXX, fig. 30B (îles Palau).

Description

Cette espèce a été trouvée sur le récif externe et

sur la falaise située au sud de file de Materno, de

10 à 20 m de profondeur. Vivante, elle a un

aspect caractéristique avec quatre à dix zoïdes

dont les thorax émergent d'un pédoncule conte¬

nant les abdomens. La coloration est variable

avec, en général, une tache jaune de part et

d’autre du ganglion nerveux. Les abdomens des

zoïdes sont disposés parallèlement dans des

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

197

Monniot C.

cylindres de tunique plus dure. Par contraction,

les thorax se réfractent complètement dans la

partie dure de la tunique, et les colonies pren¬

nent l’aspect caractéristique figuré par Tokioka

(1967, fig. 30).

La musculature (Fig. 2B) est formée d’une majo¬

rité de ruh.tns d’origine dorsale qui se rassem¬

blent de chaque côté de l’endostyle pour former

deux muscles abdominaux faibles, dont le trajet

sur l’abdomen est difficile ti suivre. L'aspect de la

musculature est intermédiaire enrre ceux des

figures de tokioka (1967) et de Kott (1990).

Il y a seize tentacules de trois ordres en trois

cercles concentriques. Ils sont reliés par une crête

mince qui décrit des ondulations prononcées au

niveau des plus grands. Le bourrelet péricoronal

est formé d’une seule lame élevée II n'y a pas

d’indentation dorsale. Le tubercule vibratile, en

urne, s’ouvre par un pore rond dirigé vers l’avant.

On compte entre dix et seize rangées complètes

de stigmates. Antérieurement, le premier rang se

divise en deux près de 1 éndostyle et du raphé ;

une rangée supplémentaire de stigmates dorsaux

presque transverses remonté jusqu’au contact du

ganglion nerveux. Du fait de cette disposition, le

bourrelet péricoronal est circulaire, dorsalement

et Ventralcmcnc proche de la branchie et éloigné

de ccjle-ci de la hauteur de deux rangs de stig¬

mates sur les faces latérales. Le raphé est formé

de grandes papilles triangulaires. Il y a une tren¬

taine de stigmates par demi-rang. Dans toute la

branchie. et surtout près du raphé et de l’endo-

style, de petits stigmates supplémentaires appa¬

raissent.

L’abdomen est long (trois à quatre fois la lon¬

gueur du thorax) ; l’estomac est situé à deux fois

sa hauteur de la base de la boucle intestinale

(Fig. 2A). Il présente quatre plis nets. Il y a un

post-estomac gonflé situé dans la branche des¬

cendante du tube digestif puis, au fond de la

boucle, un rétrécissement marqué (Fig. 2C).

L'anus bllobé s’ouvre au fond de la cavité cloacale

à une rangée de stigmates en avant de l’entrée de

1 œsophage. L’ovaire est situé sur la face droite de

Fig. 2. — Clavelina arafurensis Tokioka, 1952 : A, zoïde ; B, thorax avec larve en cours de métamorphose ; C, partie postérieure de

l'abdomen ; D, larve.

198

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

Les genres Archidistoma et Clavelina

la boude intestinale. Il contient de nombreux

œufs. Les testicules s’étalent sur la boucle jusque

sur l’estomac. Les acini sont allongés et, dans la

partie postérieure, se disposent perpendiculaire¬

ment à l’intestin.

Les larves (une ou deux) sont incubées dans la par¬

tie supérieure de la cavité cloacale. Elles sonr

petites (0,75 mm), et portent trois papilles en tri¬

angle sur un bouton saillant, il y a un ocelle net et

un très petit otolirhe (Fig. 2D). La branchie n’est

pas développée au moment de la métamorphose

qui peut d’ailleurs débuter dans le zoïde mère.

CUivelina auracea n.sp.

(Figs 3, 4C, D)

Matériel examiné. — Syntvpes : MNHN A3 Cia

96.

Description

Cette espèce a été trouvée sur la pente externe du

récif entre 10 et 20 m de profondeur et sur le

tombanr au sud de l’île de Matemo. Elle vit sous

les surplombs et sur les faces verticales des blocs,

parfois sur les surfaces directement exposées à la

Fig. 3. — Clavelina auracea n.sp. : A, thorax en extension (d’après une photographie sous-marine) ; B. exemplaire entier ; C. tho¬

rax d'un autre individu : D. région neurale ; E, larve.

ZOOSYSTEMA - 1997 • 19(2-3)

199

Monniot C.

lumière. C'est une espèce solitaire qui, comme

C. meridionalis , peut se présenter sous forme

d individus rapprochés maïs sans connection

entre les spécimens.

Les individus mesurent de 2 à 5 cm de longueur

totale (Fig. 4C). Ils sont formés d’un thorax

sphérique, d’un peu moins de 1 cm de diamètre,

et d’un pédoncule de longueur variable (1 à

4 cm ). A la base, le pédoncule s’élargit en

ampoule de fixation sans formation de rhizoïdes.

I.e siphon cloacal est situé à l’opposé du point

d’insertion du pédoncule. Le siphon buccal est

situé près du pédoncule. 11 est dissymétrique

(Fig. 4D) et forme un tube tronqué plus long

dorsalemenr que ventralemenr, ce qui met le

plan d'ouverture perpendiculaire à l'axe antéro¬

postérieur de la branchie. Chez les individus que

nous avons observés in situ, le pédoncule se cour¬

be à angle droit de manière à ce que le plan

d’ouverture du siphon buccal soit parallèle à l'axe

du pédoncule, les individus semblant laite face

au courant.

La paroi du thorax est totalement transparente et

incolore, à tel point que l’on peut distinguer les

stigmates sur une photographie (Fig. 3A). Le

thorax est marqué par quatre cercles de pigment

orange qui soulignent les quatre sinus rransverses

et un demi-cercle correspondant à l’endostyle.

L’œsophage et la boucle intestinale (à l’exception

du rectum) sont aussi colorés en orange. 11 y a

trois taches de pigment sur le ganglion nerveux

et à la base de chaque siphon. Les œufs sont

incubés dans un renflement de la cavité cloacale

situé en arrière du siphon cloacal. Les œufs sont

rouges, les larves au fur et à mesure de leur matu¬

ration deviennent jaune orangé. Chez un spéci¬

men photographié (Fig 4DO, les œufs étaient

enrobés dans une masse blanc rosâtre. Il est pro¬

bable que cette masse soit formée de spermato¬

zoïdes. Si c'est le cas, il ne pourrait s'agir que de

spermatozoïdes provenant du même individu

que les œufs 11 y a également trois taches de pig¬

ment sur le ganglion nerveux et à la base de

chaque siphon. La tunique du pédoncule est

opaque, assez rigide et souvenr totalement recou¬

verte d’épibiontes. La base du pédoncule peut

porter des épibiontes rigides (bryozoaires, algues

calcaires encroûtantes) alors que la partie distale

est le plus souvent recouverte d’algues filamen¬

teuses. La longueur du pédoncule est variable. Il

n’a pas été possible de mettre en évidence, chez les

plus grands spécimens, des anneaux de tunique

plus ancienne correspondant aux régénérations

successives du thorax. Il est probable que les plus

longs spécimens aient subi plus de régénérations

que les exemplaires à pédoncules courts.

La musculature est constituée de fibres circulaires

autour des siphons. Pour le siphon buccal, la

musculature ne dépasse pas le bourrelet péricoro-

nal. La musculature longitudinale, formée d’un

nombre très variable de rubans (Fig 3B, C), se

prolonge jusqu’à ( extrémité postérieure du corps

sans former de massif d’ancrage, Il y a une qua¬

rantaine de tentacules de quatre ordres disposés

en cercles concentriques. Les tentacules sont ser¬

rés, longs et fins et s’insèrent sur des ampoules

saillantes. Le bourreler péricoronal est formé de

deux crêtes charnues élevées, il forme un cercle

sans indentation dorsale. Le tubercule vibratile

(Fig. 3L>) e.st un simple trou s’ouvrant au som¬

met d’un mamelon creusé d’une urne profonde.

La branchie a cinq rangs de stigmates, le premier

et le dernier se recourbant dorsalemenf. Les stig¬

mates sont nombreux ; au premier rang, on en

compte au moins 120 plus une dizaine dans la

patrie recourbée. Le taphé est formé de cinq lan¬

guettes : une petite située au sommet du rebrous¬

sement du premier rang de stigmates et quatre

grandes correspondant aux sinus transverses. Il

n’y a pas de languette au niveau du rebroussement

du dernier rang de stigmates. L’endostyle est très

long et recourbé car il existe un grand espace

imperforé en avant er en arrière de la branchie.

L’entrée de 1 œsophage est située près du siphon

cloacal er le rectum s'ouvre entre le quatrième et

le cinquième rang de stigmates (Fig. 3B). Ainsi,

l’œsophage et le recrum suivent l’endostyle

presque sur la moitié de sa longueur avant de

s'enfoncer dans le pédoncule. L’estomac est situé

dans l’ampoule Terminale du pédoncule, il est

entièrement enfoui par les testicules et de nom¬

breuses cellules pigmentaires. Sur coupe, il

semble être quadrangulaire. Les œufs sont peu

nombreux. Sous la boucle intestinale, on trouve

une masse spongieuse irrégulière ne formant pas

de stolons.

Les larves sont incubées dans la cavité cloacale

(Fig. 3A, E). Les plus âgées mesurent 1 mm de

200

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

Les genres Archidistoma et Clavelina

Fig. 4. — AB : Archidistoma dublum n.sp, A, colonie-type du Mozambique (cliché C. Monniot) ; B, colonie de Juan de Fuca (cliché

P. Labôute). C-D : Clavelina auracea n.sp, C. deux spécimens (cliché C. Rives-Ardoukoba) ; D spécimen incubateur (cliché

A. Coûté). E : Clavelina breve n.sp. (cliché P. Laboute). F : Clavelina fecunda (Sluiter, 1904) (cliché P. Laboute).

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

201

Monniot C.

diamètre. Les deux papilles adhésives se présen¬

tent comme de vastes dépressions irrégulières ne

contenant pas un massif cellulaire central. Entre

les deux papilles adhésives sc trouve une petite

papille qui atteint la paroi externe de la larve.

Ces papilles adhésives ne possèdent pas de tube

invaginé comme c'est le cas pour certaines

especes A'Arehidistoma et de Clavelina que Kort

(1990) rassemble dans le genre Pycnoclavella.

Elles correspondent à une structure intermédiaire

entre les « rubular invaginated papillae » et les

« scyphate papillae with an axial vésicle » de

Cloney (1979). La larve présente cinq rangées de

stigmates ; la deuxième rangée, moins développée

que les autres, semble formée par la migration

d’un certain nombre de perforations apparues au

sein de la première rangée vers l’espace plus déve¬

loppé entre les rangées un et trois.

Remarquas

Cette espèce ressemble beaucoup à Clavelina

detarta (Sluiter 1904). Ces espèces ont en com¬

mun la forme du thorax et le déplacement du

pédoncule vers le siphon buccal. Elles diffèrent

par le nombre de rangs de stigmates (six, déjà

présentes chez la larve) et la structure des trois

ventouses de type « tubular invaginated papillae »

chez C. detarta. Cette dernière est une espèce

coloniale alors que C. auracea a toujours été trou¬

vée sous lorme d’individus isolés. Le nom de

l’espèce fait référence à la lois à la couleut et au

nom de la campagne au cours de laquelle l’espèce

a été récoltée.

Clavelina breve n.sp.

(Figs 4E, 5)

Matériel examiné. — Cette espèce a etc récoltée à

lusieurs reprises à Madagascar, dans le lagon et sur le

anc de Sakatia. Syntypes : MHNN A3 Cia 73.

Description

Chez cette espèce, les différents zoïdes, séparés

dès leur base, sont reliés entre eux par un réseau

de tubes épais contenant des vésicules irrégulières

et des bourgeons allongés qui commencent à

sécréter leur tunique. Le pédoncule qui contient

l’abdomen est plus court que le thorax (ce qui

justifie le nom de l’espèce). Vivants, les zoïdes

sont translucides, colorés en vert ou en bleu

(Fig. 4E). Une partie de la couleur bleue de la

colonie provient vraisemblablement de la décom¬

position de la lumière. Chaque zoïde possède

trois points bleu-mauve très foncés, persistant

dans le fixateur, situés de part et d’autre du

siphon buccal et de l’espace întersiphonal.

Lorsqu’une pigmentation du manteau apparaît,

la zone du ganglion nerveux reste claire (Fig. 4E).

L’endostylc et le bourrelet péricoronal sont souli¬

gnés pat une ligne de pigment clair.

La musculature est surtout composée de fibres

obliques (Fig. 5A, C, D), la plupart prenant nais¬

sance près de l’endostyle. Les fibres se réunissent

en un nombre variable de rubans musculaires qui

peuvent se diviseï ou s’anastomoser. Ils ne se pro¬

longent pas par un ruban musculaire visible sur

l’abdomen.

Les tentacules, peu nombreux (douze), sont dis¬

posés en trois ordres sur une crête charnue qui

forme des ondulations chez les exemplaires

contractés. Les plus grands tentacules sont dispo¬

sés un peu en retrait. Le bourrelet péricoronal est

formé de deux bourrelets charnus proches l’un de

l’autre. Le tubercule vibratile est une fente verti¬

cale. Le raphé a des languettes fines et pointues.

La blanchie a de quatorze à seize rangées com¬

plètes de stigmates, la première et la dernière

montrant des signes de dédoublement à partir de

la face dorsale. Les stigmates sont nombreux,

réguliers.

L’abdomen est plus court que le thorax, même

quand celui-ci est contracté (Fig. 5A, C). L'esto¬

mac globuleux, montrant un sillon ventral net,

est situé dans la partie antérieure de l’abdomen.

Il n’y a pas de post-estomac net, l’intestin tou¬

jours distendu s’ouvre pat un anus bilobé à deux

rangées de stigmates en avant de l’entrée de

l'oesophage.

L’ovaire est saillant, situé sous l’estomac, les lobes

testiculaires sont allongés et couvrent I intestin.

L’oviducte se termine au niveau de l'anus et les

larves sont incubées partiellement dans l’oviducte

dilaté puis dans la cavité cloacale. Les larves pos¬

sèdent deux organes sensoriels et trois papilles

adhésives disposées en triangle. D’abord sphé¬

riques (550 pm de diamètre), elles prennent une

forme allongée dans la cavité cloacale (au moins

750 pm).

202

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

Les genres Archidistoma et Clavelina

Fig. 5. — Clavelina breve n.sp. : A, zoïde ; B, autre face de l’abdomen ; C. D, zoïdes de deux autres colonies.

Remarques

Cette espèce est caractérisée par sa musculature

et par un tube digestif court sans aucune dilata¬

tion. Aucune espèce ne présente tous ces carac¬

tères à la fois. C. nigra Kort, 1990 possède un

abdomen long et un post-estomac marqué,

C. moluccensis (Sluitcr, 1904) semble assez

proche de C. breve mais les zoïdes sont disposés

par groupes et il existe un pré-estomac très mar¬

qué ; enfin, C cylittdrica (Quoy et Gaimard,

1834) forme des colonies sur un axe, avec un

étranglement net entre l’axe et les zoïdes.

Clavelina flava F. Monniot, 1988

Clavelina flava F. Monniot, 1988 : 203, fig. 3B-H

(Nouvelle-Calédonie). - Monniot et al. 1991 : photo¬

graphies p. 41, 160.

Remarques

Cette espèce a été trouvée à plusieurs reprises

dans la région d’Ibo sur le récif externe, par 10 à

15 m de profondeur, ainsi qu’à Madagascar. Son

aspect de petites boules pédonculées sur une base

commune est très caractéristique. Cette espèce se

rapproche beaucoup de C. arafurensis mais s’en

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

203

Monniot C.

distingue par de nombreux détails. La colonie de

C. flava n’est pas aussi régulière que celle de

C. arafUrensis, les zoïdes ne sont pas bien alignés

mais sorteot sans ordre de la partie commune de

la tunique. La musculature est du même type

chez les deux espèces, mais celle de C. flava se

prolonge nettement jusqu’au bas de 1 abdomen.

C. flava possède un siphon buccal asymétrique,

dix à douze rangs de stigmates, au lieu de dix à

seize chez C. arafitremis , un estomac situé tout à

fait au lond de la boucle intestinale, une gonade

avec peu d’ovocytes. L'espèce incube ses larves

dans l’oviducte à la base de la cavité cloacale.

Cltivelina fecunda (Sluiter, 1904)

(Figs 4F, 6)

Podoclavella fecunda Sluiter, 1904 : 7, pl. 3, figs 23,

24 (Indonésie).

Clavelina fecunda Tokioka 1967 : 101, fig. 34 (îles

Palau). - F. Monniot 1988 : 203 (Nouvelle-

Calédonie). - Kou 1990 : 47, Fig. 12 (nord de

l’Australie, de Rottnest Fsland (W.A.) à Héron Island

(Q.), Philippines).

? Clavelina sp. F. Monniot 8c C. Monniot, 1996 :

212, fig. 37D-L, pl. 6F (îles Palau).

DISTRIBUTION. — Mozambique. Ibo : falaise au

sud de l’île de Matemo à partir de 15 m de pro¬

fondeur.

Madagascar. Nosy-Be : banc de Sakatia 20 m.

Descri ption

Les zoïdes sont isolés dès la base et reliés entre

eux par de gros cordons de tunique envahis par

des prolongements sanguins. La plupart des

zoïdes mesurent enrre 1,5 et 2 cm de long.

Certains spécimens recouverts par des colonies

de Didemnidae peuvent atteindre jusqu’à 4 cm.

Les Didemnidae recouvrent toute la surface de la

tunique à l’exception des siphons. Cet allonge¬

ment exceptionnel est peut être dû à une crois¬

sance rapide de Clavelina en réaction à la

croissance de la colonie de Didemnidae. Dans

ces zoïdes, c’est surtout le pédoncule œsophago-

rectal qui s’allonge (Fig. 6A, C).

À l’état vivant, l’espèce est d’un beau bleu avec

une collerette jaune vil entourant le siphon buc¬

cal, sauf au-dessus du ganglion nerveux. Chez les

exemplaires de Madagascar, les deux siphons pré¬

sentent un liseré jaune autour des deux siphons

et une tache jaune sur le ganglion nerveux

(Fig. 4F). Le pigment est situé dans le manteau.

Après la fixation, le pigment jaune disparaît et le

bleu s’estompe sans lormer d’amas. La tunique

est fine et transparente sur le thorax, plus dure

sur l’abdomen. Il n’y a pas d’épibiontes sur les

zoïdes, à l’exception des grandes colonies de

Didemnidae. Le réseau de cordons de tunique est

recouvert par des épibiontes divers.

La musculature (Fig. 6A) est, sur le thorax, for¬

mée essentiellement par de fins rubans longitudi¬

naux plus ou moins anastomosés par des

échanges de fibres. Dans la région des siphons,

les rubans disparaissent, laissant place à un réseau

de fibres allant vers les deux siphons et la partie

antérieure de la région ventrale. Les muscles se

prolongent sur tout l’abdomen et les faisceaux

droit et gauche se réunissent sur la face ventrale

gauche en un massif d ancrage dans la tunique.

Chez les exemplaires de Madagascar (Fig. 6G),

les muscles les plus ventraux forment des

arceaux.

Les tentacules sont implantés sur une crête

saillante. Les huit plus grands (quatre de premier

ordre et quatre de deuxième ordre) sont implan¬

tés nettement en retrait des huit petits et sont

reliés à la crête tentaculaire par des lignes de cel¬

lules saillantes. Le bourrelet péricoronal a deux

lames saillantes, la postérieure étant plus déve¬

loppée. Il n’y a pas d’indentation dorsale et le

tubercule vibratile saillanr a une fente antéro¬

postérieure

La branchie est cylindro-conique. Chez les exem¬

plaires de raille moyenne, on compte environ

vingt-deux rangs complets de stigmates (jusqu'à

trente-cinq chez les exemplaires allongés), avec

deux rangs incomplets dorsaux près du tubercule

vibratile, et au moins un rang ventral postérieur.

Le raphe est formé de languettes transvefses bien

développées en continuité avec les crêtes des

sinus tran.sverse.s, Il n'y a pas de papilles sur les

sinus transverses les plus postérieurs. Les exem¬

plaires de Madagascar possèdent au plus dix-sept

rangs de stigmates complets, auxquels s’ajoutent

les rangs incomplets antérieurs et postérieurs.

Chez les exemplaires ne présentant pas un allon¬

gement particulier, l’estomac est situé au début

204

ZOOSYSTEMA ■ 1997 - 19(2-3)

Les genres Archïdistoma et Clavelina

Fig. 6. — Clavelina lecunda (Sluiter, 1904) : AF, exemplaire du Mozambique, A, zoïde très allongé ; B. autre face de l'abdomen ; C,

D, les deux faces de l'abdomen de zoïdes de taille normale ; E, coupe de l'abdomen au niveau de l'estomac ; F, larve. G. exemplaire

de la moitié postérieure de l'abdomen (Fig. 6C,

D). Il est allongé avec quatre bourrelets bien

saillants mais non marqués par des lignes pig¬

mentaires. En général, il se dispose comme une

selle au-dessus de l’intestin (fig. 6E). L’anus un

peu festonné s'ouvre au fond de la cavité cloacale

à environ deux à trois rangs de stigmates au-

dessus de l’entrée de l’œsophage.

L’ovaire (Fig. 6A, C) fait hernie sur la face droite

du tube digestif et contient de nombreux œufs.

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

205

Monniot C.

Les vésicules testiculaires recouvrent les deux

faces de l’intestin presque jusqu’à la partie anté¬

rieure de l’estomac. Les larves commencent leur

développement dans l’oviducte. À la base de la

cavité cloacaJe, l'oviducte se courbe à angle droit

pour aller s’ouvrir du côté ventral (Fig. 6A, C).

Les larves terminent leur maturation dans la hau¬

teur de la cavité cloacale droite, et commencent

parfois leur métamorphose avant d’être pondues.

Les larves mesurent 800 à 900 pm (Fig. 6F) avec

trois papilles adhésives disposées en triangle dans

une partie amincie de la larve. Dans la Franchie

larvaire, les stigmates se percent d'une manière

irrégulière sur quatre bandes de chaque côté.

Remarques

Au Mozambique, cette espèce semble atteindre

des tailles plus importantes que celles relevées par

les précédents auteurs : 1 cm pour Kott (1990) et

de 1,2 à 1,8 cm pour Tbkioka (1967), mais ces

auteurs n ont eu à leur disposition que des exem¬

plaires très contractés. Tokioka figure un estomac

court et lisse dans un abdomen très court. Kott

décrit un court estomac à quatre plis.

Probablement à cause d’une raille plus impor¬

tante, le nombre de rangs de stigmates est plus

important chez nos spécimens (jusqu’à trente-

cinq) contre seize à vingt pour Kott et vingt pour

Tokioka. Kott figure des larves avec deux rangs

de stigmates bien marqués au lieu de quatre

zones de perforations mal rangées.

Des colonies de Clavelina sp. présentant une

coloration bleue avec des cercles jaunes autour

des siphons ont été décrites des îles Palau

(Monniot & Monniot 1996). Ces spécimens res¬

semblent beaucoup à C. fecunda mais ne possè¬

dent aucune larve en incubation alors que

presque tous les spécimens de cette espèce possè¬

dent un nombre considérable de larves.

Clavelina meridionalis (Herdman* 1891)

(Fig. 7A-D)

Podoclavella meridionalis Herdman, 1891 : 603;

1899 : 4, pl. Cia. 2, figs 1-4 (Australie).

Clavelina meridionalis — Kott 1990 : 48, fig. 13,

pl. 3b-d (Australie). - Monniot & Monniot 1996 :

205, fig. 35A-D, pl. 6C (Indonésie).

Description

C. meridionalis vit à Ibo, dispersée sur le récif

externe entre 5 et 20 m de profondeur. Les indi¬

vidus sont isolés ou par petits groupes sans

connexions vasculaires, dans des anfractuosités

du récif. Les plus grands spécimens mesurent

8 cm de long. Cette espèce, contrairement aux

autres Clavelina, est le plus souvent recouverte

d’épibiontes, parfois même sur le thorax. Le

siphon cloacal est terminal et le siphon buccal

rejeté sur le côté ventral. Les deux siphons sont

noirs ou pourpre très foncé avec de part et

d’autre deux taches claires. La coloration est loca¬

lisée dans la tunique, ce qui la rend opaque.

Après fixation, elle disparaît et la tunique devient

transparente. Le manteau apparaît alors pigmen¬

té en brun clair ou en pourpre. Un seul exem¬

plaire de 10 cm a été trouvé à Madagascar sur un

fond sédimentaire, fixé directement dans le sédi¬

ment par une touffe de rhizoïdes de 1 cm de

long. Ce spécimen est très peu pigmenté et ne

présente pas de taches nettes sur les siphons ; sa

coloration est ocre translucide avec un semis de

taches blanchâtres. Quelle que soit la taille des

spécimens, le corps lui-même n occupc que les

cinq derniers centimètres (deux pour le thorax et

trois pour l’abdomen). Postérieurement se trouve

un pied, parcouru pat un stolon, de plusieurs

centimètres de tunique opaque correspondant au

pédoncule du ou des zoïdes précédents.

La musculature du thorax est constituée en majo¬

rité de libres transverses prenant naissance entre

les siphons et tout le long de l’endostyle (Fig. 7A).

Les rubans sont parallèles et adaptent une position

oblique. Il y a quelques rubans fins pmvenanr du

siphon cloacal, qui s'étendent jusqu’au fond de la

Franchie sans s’anastomoser. La musculature cir¬

culaire des siphons est faible. Celle du siphon buc¬

cal se rassemble dorsalement pour former un gros

ruban musculaire qui soutient le raphé.

On compte une vingtaine de tentacules de trois

ou quatre ordres assez régulièrement répartis.

Tous sont insérés en retrait de la crête tentaculai¬

re et sont raccordés à celle-ci par deux longues

files de cellules colorables (Fig. 7C). Le bourrelet

péricoronal est formé de deux lames égales. Le

tubercule vibratïle est ovale, allongé antéro-pos-

térieurement. Le raphé est formé de languettes

pointues correspondant aux sinus transverses. Le

206

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

Monniot C.

sont nombreux, allongés et très régulièrement

disposés. Dans la partie antérieure, la blanchie

n’est liée au manteau que par un petit nombre de

trabécules. Ceux-ci deviennent de plus en plus

nombreux postérieurement, sauf dans la partie

postérieure droite où les larves sont incubées en

dehors de l’oviducte.

L’estomac (Fig. 7A, R), situé au milieu de l’abdo¬

men, est ovale, peu allongé, et marqué par un

sillon très net sur la face ventrale. Sur les autres

faces on trouve quelques irrégularités qui peuvent

être dues à la contraction. Il n’y a pas de post¬

estomac net. L’anus, à bord un peu lobé, s’ouvre

trois rangées de stigmates au-dessus de l’entrée de

l’œsophage.

L’ovaire est situé sur la face gauche, nettement

après l’estomac. Les lohes testiculaires entourent

tout le fond de la boucle intestinale. Les larves

sont incubées en grand nombre dans le fond de

la cavité branchiale droite. Elles possèdent trois

papilles adhésives disposées en triangle, deux

organes sensoriels ; l’otolithe présente un contour

irrégulier. Les plus âgées sont les plus allongées et

mesurent 720 pm.

Remarques

Monniot & Monniot (1996) discutent la validité

de cette espèce à propos d’une population indo¬

nésienne. Au Mozambique et à Madagascar, les

populations semblent un peu différentes des

exemplaires australiens décrits par Kott (1990) et

des exemplaires indonésiens. Mais tous les carac¬

tères (coloration, taches pigmentaires, taille des

zoïdes et des larves, disposition des muscles) ne

sont pas suffisamment tranchés pour justifier des

coupures génériques. On ignore tout, dans une

région donnée, de l’influence du milieu sur la

taille et la pigmentation. Le grand exemplaire

clair de Madagascar a été trouvé sur un fond

sédimentaire gris, alors que ceux provenant de

fonds rocheux (Kott 1990 ; Monniot &

Monniot 1996. et ceux du Mozambique) sont

plus vivement et diversement colorés.

Clavelina moluccensis (Sluiter, 1904)

(Fig. 7E)

Clavelina moluccensis — Kott 1990 : 51, fig. 15, pl. 3e-

h et synonymie.

? Clavelina enormis — Harrmeyer 1905 : 394. Figs A-C

(Mauritius et Zanzibar) ; 1912 ; 292, pl. 54, fig. 1 (île

de Diego Garcia). - Miehaelsen 1919 : 71

(Mozambique). - Millur 1956 : 920, fig. 7

(Mozambique : Inhaca) ; 1975 : 214, fig. 8

(Mauritius). - Monniot &. Monniot 1976 : 358

(Mozambique : Inhaca).

Description

Cette espèce présente une livrée caractéristique.

La coloration est toujours à base de bleu et pré¬

sente au moins trois points foncés sur une ligne

perpendiculaire à l’axe des siphons. La pigmenta¬

tion est répartie sur le manteau et sur les sinus

branchiaux. Chez certains exemplaires d’Ibo, les

sinus transverses avaient une coloration foncée.

L’anatomie (Fig. 7£) est, elle aussi, bien définie

avec une musculature surtout d’origine dorsale qui

ne se prolonge pas nettement dans l’abdomen, un

abdomen court, un estomac lisse non muni de

côtes, la présence d’un pré-estomac (parfois peu

net, marqué uniquement par un sillon) et un anus

s’ouvrant vers le milieu de la cavité cloacale.

Cette espèce, décrite d Indonésie, est connue des

Philippines, de Singapour et de tout le pourtour

de F Australie, Elle a été également récoltée à

Zanzibar par M. D. Richmond.

Remarques

La seule espèce de Clavelina qui était connue de

la côte africaine de l'océan Indien a toujours été

citée sous le nom de C. gigantea (Herdman,

1880). La localité-type de cette espèce est

Simon’s Bay près du cap de Bonne-Espérance. 1 ,a

description de Herdman s’appuie sur quatre

zoïdes à demi inclus dans une tunique dure, deux

zoïdes étant d’ailleurs soudés sut toute leur lon¬

gueur. Toutes les autres descriptions font état de

zoïdes isolés jusqu’à la base. Il ne s’agit vraisem¬

blablement pas de la même espèce.

Les descriptions de C. enormis publiées par

Harcmeyer, Michaelsen et Millar correspondent

par bien des points à C. moluccensis : nombre de

rangs de stigmates, musculature surtout transver¬

sale et anus débouchant un peu en avant de

l’entrée de l’oesophage. L’absence de détails

concernant les critères actuellement utilisés pour

l’identification des Clavelina , en particulier la

coloration à l’état vivant, ne permet pas d’identi¬

fier formellement C. enormis non Herdman.

208

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

Les genres Archidistoma et Clavelina

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Soumis pour publication le 20 juin 1996;

accepté le 23 septembre 1996

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

209

New species of the deep-sea holothurian family

Elpidiidae Théel, 1879

Andrey V. GEBRUK

P. P. Shirshov Institute of Oceanology, Russian Academy of Sciences,

Krasikova, 23, 117 218 Moscow (Russia)

KEYWORDS

Holothuroidea,

Elpidiidae,

new species.

ABSTRACT

Descriptions are given of three new species of the deep-sea holothurian family

Elpidiidae: Achlyonice margitae n.sp., Achlyonice myriamae n.sp. and

Pentagone thieli n.sp. Achlyonice myriamae is recorded from the Bay of Biscay,

and the other two species from New Caledonia. The species belonging to the

genus Achlyonice are briefly discussed.

MOTS CLÉS

Holothuries,

Elpidiidae,

nouvelles espèces.

RÉSUMÉ

Trois nouvelles espèces d’holothuries profondes de la famille des Elpidiidae

sont décrites : Achlyonice margitae n.sp., Achlyonice myriamae n.sp. et

Peniagone thieli n.sp. A. myriamae a été récoltée dans le golfe de Gascogne et

les deux autres proviennent de Nouvelle-Calédonie. Les caractères différen¬

tiels du genre Achlyonice sont discutés.

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

211

Gebruk A. V.

INTRODUCTION

The Elpidiidae is the largest family of elasipodid

holothurians (Elasipodida Théel, 1882). The

group was reviewed by Hansen (1975) and more

recenrly by Gebruk (1990). The last révision was

based prixnarly on the extensive collection of

deep-sea holothurians from numerous worldwide

Soviet deep-sea expéditions, stored at the

P. P. Shirshov Institute ol Oceanology in

Moscow. Recenrly, the author exarnined additio-

nal materia! from various deep-sea collections.

This has already resuhed in some changes to the

taxonomy of elpidiid holothurians (Gebruk &

Shirshov 1994). The présent paper présents a

further contribution to elpidiid systematics based

on material from the Muséum national

d’Histoire naturelle, Paris (MNHN), 1F REMER

(Brest) and the Zoological Muséum, Universiry

of Copenhagen (ZMUC). Two ot the species

described were recorded in New Caledonia, an

area actively studied by French researchers in

recent years (Richer de Forges 1990). The third

species is from the bay of Biscay.

DESCRIPTION

Achlyonice margitae n.sp.

(Fig. 1)

Peniagone vitrea - S lui ter, 1901: 74.

Non Peniagone vitre a Théel, 1882: 50-Ÿ2, PI. VII

(7-9), PI. XXXIV (17-18), PL XLIV (10).

Material examiner. — Holotype MNHN cat.

No. EcEh 8053, stn CP30 23*08.44’S -

166“40.83’E, depth 1140 m.

ADDITIONAL MATERIAL. — Siboga, stn 211, 5”40.7’S -

120*45.5’E, depth 1158 m, ZMUC, slide prépara¬

tion.

ETYMOLOGY. — The species is named after the echi-

noderm expert Margit Jensen.

Distribution. — New Caledonia and Indonesia, two

records from a depth of 1140 m and 1158 m.

Diagnosis

Body slightly elongated; anterior part may be

directed ventrally. Tentacles 10 (?). Tubefeet

eight-ten pairs in the posterior hall of the body,

closely ptaced, partly fused. Broad vélum présent,

followed by ar least one pair of smal! papillae.

Dorsal spiculés tripartite with strongly down-

w'ardly bent spinous arms, 0.3-0.35 mm long,

and three long apophyses, rcaching 0.2 mm,

some bearing small spines at the ends. Ventral

spiculés hâve less strongly bent arms,

0.1-0.2 mm long, and shorter apophyses,

0.05-0.08 mm long and often spinous.

Description

The single specimen from New' Caledonia is

2.6 cm long and poorly preserved. The anterior

part of the body does not seem to be so strongly

bent ventrally as in the Siboga specimen. The

number of tentacles cannot be clearly seen, but

they are at least ten. Many of the tubefeet are lost

and rheir number is also not clear: front the

marks left, it seems to be eight pairs on the left

side and ten on the right. Tubefeet présent are

small, bordering the posterior half of the ventral

sole. Only one pair of small papillae occurs pos-

teriot to the relatively large vélum (Fig. IA).

Despitc the poor préservation, the integumem is

présent and ail details of the spiculés can be

clearly seen. The arms of tripartite spiculés are

usually spinous, whereas apophyses may be

smooth. Dorsal (Fig. 1B-E) and ventral spiculés

(Fig. 1F-1) are different, the latrer having much

straighter arms and shorter apophyses, some of

them bearing large spines.

Remarks

The single specimen from Siboga stn 211 was

originally assigned by Sluiter (1901) to Peniagone

vitrea , Théel, mainly on the basis of its external

morphology, Le, the anterior part of the body

being ventrally or posteriorly directed, tubefeet

developed only in the posterior part and the

vélum being broad. Laier Hansen (1975) re-exa-

mined this specimen (stored at the Zoological

Muséum of Amsterdam) and noticed peculiar

tripartite spiculés, atypical of Peniagone.

Tripartite spiculés, as the main type of skeletal

éléments, are only commun in two elpidiid géné¬

ra, Amperima Pawson, 1965 and Achlyonice

Théel, 1879. In addition to having three-armed

spiculés, Amperima is characterized by the pre-

212

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

Gebruk A. V.

the same type of.spiculés as the Siboga specimen.

The préparation of spiculés from the Siboga spe¬

cimen, made by Hansen, was re-exatnined at

ZMUC. In both specimens, the tripartite spi¬

culés are absolu tel y identica) and C-shaped élé¬

ments are not présent

The genus Achlyonice is also characterized by the

development of usually rwelve tentacles rather

than ten, as in ail the other elpidiids. This feature

cannot be seen with certainty in the specimen

from New Caledonia, neither was it mentioned

by Sluiter (1901) for bis specimen. h may well

be that only ten tentacles are dcveloped in this

particular xpccies. Spécimens trom New Zealand

described by Pawson (1965) as Amperimd tui,

and assigned later by Hansen (1975) to the

genus Achlyonice, had ten-twelve tentacles. It

seems therefore that while somt species of

Achlyonice bear twelve tentacles, others bave only

ten, as also suggested by Hansen (1975).

The spiculés of H. margitae resemble those of

Pentagone vitrea , with the arms being strongly

bent downwards and apophyses very high. The

number of arms, however, is three in Achlyonice

and four in Peniagone.

RELATIONS! I ll>S

Achlyonice margitae differs remarkably from ail

other known species ol the genus in having tri¬

partite spiculés with strongly bent arms and very

high apophyses. There are not enough reasons,

however, to establish a new genus for this form.

Achlyonice myriamae n.sp.

(Fig. 2)

Matériau examined. — Holotype; MNHN, cat.

No. EcEh 8054 (ll'REMER, BIÔGAS3, stn CV26,

47“33.9’N - 9"05.3 T W> depth 2822 m).

Paratypes: IFREMER, BIOGAS3, stn CV26, 4 indi-

viduals.

Etymouogy. — The species is named after Myriam

Sibuet, who has contributed much to our knowledge

of deep-sea holothurians.

DISTRIBUTION. — Single record in the Bay of Biscay.

Depth 2822 m.

Diaünosis

Body flattened, especially in the posterior part,

integument gelatinous. Mouth ventral, tentacle

crown tfirected downwards, anus dorsal.

Tentacles 12, connected by a thin membrane,

except the two ventral which are shorter than

others (Fig. 2B). Twelve to rhirteen pairs ot tube-

feet, bordering the posterior two rhirds of the

ventral sole, anterior 7-8 free, posterior 5-6 fused

forming anal lobe. Vélum ol same breadrh as the

Fig. 2. — Achlyonice myriamae n.sp. A, dorsal view; B, ventral

view; C-F. spiculés. Bar scale: A, B. 2 cm; C-F, 0.1 mm.

body, hanging over the anterior part of the body,

cornposed of two pairs ol papillae, innet pair

shorter than outtr. One pair of extremely long

papillae, widelv spread, excccding vélum in leng-

th, developed dircctly behind the vélum; no

other papillae présent on dorsum (Fig. 2A, B).

Tripartite spiculés and rods are présent; scattered,

214

ZOOSYSTEMA • 1997 - 19 (2-3)

0.2 mm

New species of the Family Elpidiidae

with rods slightly more numeious. Spiculés are

similar on dorsal and ventral si des. Arms ol tri-

partite spiculés 0.1-0.2 mm long, spinous at the

ends; short apophyses also spinous. Rods slender,

bearing sm.dl spjnes, except in the middle part

(Fig. 2C-F).

Description

The holotype î.s 8 cm long and 2.5 cm broad;

paratype speciniens range from 5 to 7,5 cm in

length. In the holotype the right papilla is slighc-

ly longer than the left one and is 2.5 cm in

length. Ail live specimens are slightly damaged,

but well preserved enough that details ot the

external morphology and spiculés can be cl cari y

seen.

Remarks

The gelatinous skin layer is quite unusual lor this

genus and, although it is thick, it can probably

be easilv lost together with the spiculés. The ten-

tacle membrane is atypical for elpidiids, but it

has been described also in Achlyonice monactinica

Ohshima, 1915, known from offjapan.

Relationshirs

The external morphology ot A. myriamae is

remarkably similar to that of A. monactinica. as

described by Ohshima (1915) on the basis ol six-

teen specimens. Points ot similarity, besides the

tentacle membrane, include a flattened body,

especially in the posterior part, broad vélum with

outer papillae clearly longer than the inner ones,

and rods which are more numerous than triparti-

te spiculés. The two species, however, difter in

the ty r pe ol spiculés, asymetrical triradiate clé¬

ments with ou t apophyses being présent in

A. monactinica , and the remarkably long dorsal

papillae which are only known in A. myriamae.

Pentagone tbieli n.sp.

(Hg. 3)

Material EXAM1NED. — Holotype MNHN car.

No. EcEh 8055, stn CP63, 24’28.69’S -168°07.72'E,

depth 2160 m.

Fig. 3. — Peniagone thieli n.sp. A, side view; B, ventral view; C, Etymology. — The species is named after the deep-

velum; D-G, spiculés. Bar scaie; A, B, 2 cm ; D-G, 0.2 mm. sea explorer Hjalmar Thiel.

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2 3)

215

Gebruk A. V.

Distribution. — Single record in New Caledonia.

Diagnosis

Body ovoid, dorsal side vaulted. Mouth almost

ventral, anus terminal. Fourteen pairs of tube-

feet, bordering almost the entire ventral sole,

which slightly narrovvs anteriorly; posteriormost

tubefeet are smallest Vélum composed oF two

pairs of papillae; one pair of relatively long papil-

lae présent just hehind vélum (Fig. 3A-C).

Dorsal deposits with strongly curved amis, rea-

ching 0.40-0.42 mm in lengrh and strongly spi-

nous; apophyses ttp to 0.1 mm high, brancbed at

the ends or bearing large spines (usually threc;

Fig. 3F., F). Ventral deposits usually smaller, with

less strongly curved arms and unbranched but

spinous apophyses (Fig. 3D-G).

Description

The single specimen is 4.1 cm long and poorly

preserved. The right dorsal papilla is lost, but ail

the other morphological details are clearly seen.

The integumenr is partly présent.

Remarks

Branched apophyses of dorsal spiculés hâve never

been reported in this genus before, therefore this

specimen obviously represents a new species.

Relationships

The new species is closest to Pentagone porcella

Perrier, 1896, which aise has robust spiculés with

long, strongly spinous arms and spinous apo¬

physes (Perrier 1902: pl. XIX, figs 15-17).

However, the apophyses are simple in P. porcella

but branched in P thieli.

DISCUSSION

The two new species of Acblyonice described here

increase the number of species in this peculiar

genus to ftve, namely A. ecalcarea Théel, 1879,

A. monactinica Ohshima, 1915, A. tui (Pawson,

1965), A mœrgitae n.sp. and A. mynamae n.sp. A

number of specimens from rhe Antarcric, descri¬

bed as Acblyonice niolaccuspidata Gutt, 1990,

were re-exaruined and found to belong to ano-

ther genus and species, Rhipidothuria racowitzai

Hérouard, 1901 (Gebruk de Shirshov 1994).

Hansen (1975) also suggested that a single

incomplète specimen from New Zealand, des¬

cribed as Scotopoldftes gilpinbroumi Pawson,

1965, may belong to the genus Acblyonice.

However, owing to the lack ol many morpholo¬

gical details, neither Hansen (1975) nor Gebruk

(1990) hâve considered the description of this

species reliable.

One ol the peculiarities ol the genus Acblyonice is

that the number cd tentades varies from ten lo

twelve. Odier elpiditds always hâve ten, with the

onc exception of Peniagone islandica Deichmann,

1930 which has eight tentades. Other peculia¬

rities include the variation of spiculés from

regularly triparti te (cl. ecalcarea , A. mynamae,

A. matgilcie) to rods, which may occasionally

hâve a sidt-branch but are never symmetrically

tripartite (A. monaeiinica). Such variation is un-

known in other elpidiid généra, ail of which hâve

a certain main type of spiculés. Additionally,

A. tui (Pawson, 1965) i.s complecely devoid of

spîculeS and it was assigned to this genus with

some Lincertainty by Hansen (1975) only becau-

se ten-twelve tentades were présent. It may well

be that ihese specimens were lacking the external

skin layer, which seetns to be olten gelarlnous in

this group and easilv lost. EJpidiids are never

completely devoid of skcletaJ éléments in the

skin, although somc ol rhe Ellipinion species (e.g.

E. humai Mitsuktiri, 1912) may hâve very few of

them. The renraelc membrane developed in

A. myriamae and A. monactinica is another very

unusual feature. Apart from Acblyonice , it is

found only in two archaic elpidiid généra

Rhipidothuria Flérouard, 1901 and Psychrelpidia

Hérouard, 1923.

Peniagone thieli and Acblyonice margitae increase

the number of endémies to the bachyal zone of

rhe Indo-Malayan arcbipelago (including New

Caledonia). This région is thought to play an

important rôle in the formation of the modem

deep-sca lauria (Mironov 1985; Gebruk 1994).

Acknowledgements

I arn gratelul to the following echinoderm spe-

cialists, who gave me the opportunity to work

with deep-sea collections: Dr. M. Jensen

216

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

New species of the family Elpidiidae

(Copenhagcn), Dr. N. Ameziane (Paris), Dr. M.

Sibuet (Brest). I owe a particular debt to Prof.

H. Thiel, who helped me to organize my

European research programme on deep-sea holo-

thurians. I also thank Dr. A, Gooday for the cor¬

rection of English usage and two anonymous

reviewers for valuable continents. This work has

been supported in part by the Alexander von

Humboldt Foundation (Germany) and the Royal

Society of London.

REFERENCES

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family Elpidiidae'. 1-160 [in Russian]. Nauka,

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voyage of H .M. S. Challenger in the years 1873-

1876. (Zoology) A: 1-176.

Submitted for publication on 30 May 1996;

accepted on 2 December 1996.

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

217

Discovery of a deep-sea echiuran

in the North-East tropical Atlantic,

with redescription of the species

Ramlall BISESWAR

Zoology Department, University of Durban-Westville,

Private Bag X54001, Durban, 4000 (Republic of South Africa)

KEYWORDS

new record,

deep-sea echiuran,

North-East tropical Atlantic.

ABSTRACT

This report contains a redescription of Alomasoma chaetiferum Zenkevitch,

1958, a deep-sea bonellid (Bonelliidae) that was collected off the coast of

Mauritania (18°31.TN - 21°2.8’W) in the North-East tropical Atlantic. The

discovery of this species at the above locality is the first record of its occur¬

rence in the Atlantic Océan and now considerably extends its range of distri¬

bution.

MOTS CLÉS

espèce abyssale d'echiuriens,

redescription,

nouvelle localité,

océan Atlantique tropical NE.

RÉSUMÉ

Cet article redécrit Alomasoma chaetiferum Zenkevitch, 1958, espèce abyssale

de bonellides (Bonelliidae), récoltée au large de la côte de Mauritanie

(18°31,TN - 21°2,8’W) dans le nord-est de l’océan Atlantique tropical. C’est

la première fois que cette espèce est récoltée dans l’océan Atlantique ; cette

découverte étend considérablement son aire de répartition.

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

219

Biseswar R.

INTRODUCTION

The author received a single deep-sea bonellid

(Phylum: Echiura) through the courtesy of

Dr. Joëlle Galeron (CENTOB, IFREMER,

Bresr) for the purpose ol identification. The spé¬

cimen was collected with a heam-trawl during

the cruisc EUMELI 3 that was undertaken of'f

Mauritania (18°.31.I'N - 21°2.8’W) in the

North-East tropical Arlantic, under Dr. Guy

Jacques as chief scientist in Septemher 1991.

EUMELI is associated with Lhe National

Programme of Océan Flow and is the French

contribution to the international programme

entitled “Joint Global Océan Flux Study”

(JGOFS) of rhe International Council of

Scientific Unions.

Family BoNELLUDAE Baird, 1868

Genus Alomasoma Zenkevitch, 1858

Alomasoma chaetiferum Zenkevitch, 1958

(Fig. 1A-D)

Materiai . — One sexually mature ?, off

Mauritania, Campaign EUMELI 3 CPU 13. collected

16.1.91, locality coordinates 18°31.1'N - 2l°2.8’W,

depth 3108 m.

Description

The proboscis is missing in the preserved spéci¬

men. Trunk is pale pink, more or less pear-sha-

ped, 60 mm in length and 27 ntrn across

broadest part, broad at anterior end but gradual-

ly tapering posteriorly (Fig. IA). Small round to

oval papillae are closely aggregated ar anterior

and posterior ends of rrunk, middle région is

smooth and devoid of papillae. Jncegument is

opaque at extremuies of trunk but thin and

somewhat translucent in middle région. Only

the basal part of one of the members of rhe pair

of setae is présent. An interbasal muscle becween

the setae i.s absent. A single génital pore is situa-

ted just behind the setae, about 4 mm from the

junction of proboscis and trunk.

Internally, dorsal and neurointestinal vessels

connecr indirectly without a ring sinus (Fig. IB).

Alimentary canal long and coiled with a narrow

intestinal siphon. Pharynx is bulbous, clearly

demarcated from ocsophagus (Fig. 1 B). Intesti¬

nal contents moulded into round to oval faecal

pellets of variable size. Few thin mesenteric

strands fxsten alimentary canal to body wall.

Gonoducts one pair (Fig. IC), sac-likc, on either

side of nerve cord, compactly ftllcd with cggs.

Gonostome basal in position, gonostomal lip

with frilly margin and located on a short stalk.

Anal ve.sicle.s are two sac-like structures projec-

ting from posterior end of rectum and bcaring

numerous clongate, brown excretory tubules

(Fig. 1D). Excretory tubules are unbranched ter-

mtnating in ciliated funnels.

No dwarf males were found associated with the

female.

Remarks

The genus Alomasoma Zenkevitch is distingui-

shed in processing a grooved proboscis with an

undividcd tip, a pair of gonoducts with basal

gonostomes and a single gonopore. The anal

vesicles are sac-like structures into which open

numerous, unbranched excretory tubules.

Ventral setae may or may not be présent

(Stephen &L Edmonds 1972).

The genus Amalosoma Fisher, 1948 is closely

related to Alomasoma but differs in possessing a

specialized génital slit anterior to the gonoporcs

and in lacking ventral setae. Also, in rhe genus

Amalosotna, the rwo gonoducts open separately

to the exterior and the excretory tubules of the

anal vesicles open independently into the

rectum.

The species A. chaetiferum is originally described

by Zenkevitch (1958) from rwo specimens from

the Aleurian Trench at a deprh of 7268 rn.

Biseswar (1993) identified and described two

sexually mature females of this species that were

collected on an expédition thar was underraken

to the Lau Basin (22“33’S - 176 U 43'W) in the

South-West Pacific. The specimen on hand is

ascribcd ro A, chaetiferum as it possesses a single

gonopore and a pair of ventral setae. The struc¬

ture of the anal vesicles, also, closely approaches

the description provided by Zenkevitch (1958).

This specimen with a rrunk length of 60 mrn is

also larger titan those described previously,

Four species are currenrly known in the genus

Alomasoma, namely: A. chaetiferum Zenkevitch,

220

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

Fig. 1. — Alomasoma chaetiferunr. A, ventral view of temale; B, internai morphology; C, gonoducts; D. anal vesicles. av, anal

vesicle; dv, dorsal vessel; gd, gonoduct; gp, gonopore; gs, gonostome; int, intestine; ne, nerve cord; niv, neurointestinal vessel;

oes, oesophagus; ph, pharynx; re, rectum; vv, ventral vessel.

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

771

Biseswar R.

1958; A, nordpacifiçum Zenkevitch, 1958;

A. belyaevi Zenkevitch, 1964 and A. rhynchollu -

lus Datta Gupta, 1981. Ail the species hâve been

recovered from great depths. Zenkevitch (1966)

assigned some specimens, collected by the

Galatkea Expédition, to this genus.

The présent specinten front the North-East tropi¬

cal Atlantic corresponds with the description given

by Zenkevitch (1958) but differs slightly from the

description given by Biseswar ( 1993) in the struc¬

ture of the anal vesicles. Alomasoma nordpacificum

is morphologically very similar to A. chaetiferum

but differs in lacking ventral setae and in posses-

sing a gonostome that is located on a long stalk.

The discovery of A. chaetiferum off the coast of

Mauritania is the first record of its occurrence in

the Atlantic Océan and now considerably

extends its range of distribution.

Acknowledgements

Grateful acknowledgements are due to Dr. Guy

Jacques (chief scientist of the EMUELI 3 cruise)

and to the benthic biological team of the

Laboratoire d’Ecologie Abyssale (LEA, IFRE-

MER, Brest), for the loan of this specimen.

REFERENCES

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South-Wesr Pacific. Bulletin du Muséum national

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— 1966. — The systematics and distribution of abys¬

sal and hadal (ultra-abyssal) Echiuroidea. Galathea

Reporté. 175-184.

Submitted for publication on 31 July 1996;

accepted on 20 January 1997.

222

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

Deux nouveaux Nippostrongylinae

(Nematoda, Trichostrongylina)

parasites de Muridae du Sénégal

Malick DIOUF

Laboratoire Eau et Santé, Orstom, B. P. 1386, Dakar (Sénégal)

Laboratoire de Parasitologie, Département de Biologie animale,

Faculté des Sciences et Techniques de l’Université CFI. A. Diop (Sénégal)

Cheick T. BÂ

Laboratoire de Parasitologie, Département de Biologie animale,

Faculté des Sciences et Techniques de l'Université CFI. A. Diop (Sénégal)

Marie-Claude DURETTE-DESSET

Laboratoire de Biologie parasitaire, Protistologie, Helminthologie, associé au CNRS,

Muséum national d’Histoire naturelle,

61 rue de Buffon, F-75231 Paris cedex 05 (France)

MOTS CLÉS

NeoheligmonelLa dielmensis n.sp.,

Heligmanim bignonensis n.sp.,

Nematoda,

Trichostrongylina,

Nippnstroiigyl inae,

Rongeurs Muridae,

Sénégal.

RÉSUMÉ

Description de deux nouveaux Nippostrongylinae (Heligmosomoidea-

Heligmonellidae) : Neobeligmonella dielmensis n.sp. parasite à'Arvicantbis

niloticus dans la province de Saloum et Heligmonimt bignonensis n.sp. parasite

de Mastotnys crytbroleueus dans la province de Casamance. N, dielmensis se

distingue des autres espèces du genre par les caractéristiques du synlophe au

milieu du corps et en avant de la vulve, par le rapport de la hauteur sur la lar¬

geur de la bourse caudale et celui de la longueur des spiculés sur la longueur

du corps. H. bignonensis se distingue de routes les autres espèces du genre par

la division très profonde de la côte dorsale, juste en arrière de la naissance des

côtes 8. Comme H. cbnbaudi (Durette-Desset, 1964), parasite de Muridés en

République centrafricaine, la femelle possède un ovéjecteur très court et une

queue rectiligne. F.lle s’en différencie par la forme de l’extrémité de l’arête

gauche (pointue et non arrondie), par des côtes 8 minces et par un faible

écart entre la vulve et l’anus.

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

223

Diouf M., Bâ C. T. & Durette-Desset M.-C.

KEY WORDS

Neoheligmonella dielmensis n.sp.,

Heligmonina bignonensis n.sp.,

Ncm.ucKia,

T richostrongylina,

Nippostrongylinae,

Muridae, rodcnts,

Sénégal.

ABSTRACT

Two new species belonging to the Nippostrongylinae (Hcligmosomoidea-

Heligmonellidae) are described: Neoheligmonella dielmensis n.sp. and

Heligmonina bignonensis n.sp. are parasites of Arvicanthis niloticus and

Mastornys buberti , respectively. N. dielmensis n.sp. difFers front the other spe¬

cies of the genus by its synlophe pattern ai mid body and vulval level, by die

ratio between rite beight and the breadth of the caudal bursa and (bat of the

length of the spiculés and the Ictigth of the body. //. bignonensis n.sp. is cha-

racterized by rays 8 arising front the base of the dorsal ray and by the deep

division of the lattcr. As in H. chabaudi (Durette-Desset, 1964), a parasite of

Muridae front the Central Africa p Republie, its female possésses a very short

ovejector and a straight tail. It is distinguished by the shapc of the tip of the

left ridge in transverse section (sharp and not round), by the narrowness of

rays 8 and by tbe short distance benveen the vulva and the anus.

INTRODUCTION

Depuis 1968, des équipes de Mammalogistes de

l’Orstom étudient les Rongeurs du Sénégal.

Leurs travaux ont porté principalement sur l’éco¬

logie, la systématique er la génétique de ces

Mammifères (Hubert 1977 ; Poulet 1982 ;

Granjon 1987 ; Duplantier 1988) Par ailleurs,

Vassiliadès ( 1 992) a réalisé l’inventaire des

Vertébrés du Sénégal. Vu l’abondance du maté¬

riel helminthologiquc récolte' lors de ces études, il

nous a paru intéressant d’entreprendre l’identifi¬

cation de ccs parasites, en particulier celle des

Nématodes, Le présent travail porte sur deux

nouvelles especes de Nématodes Trichostrongles

de la sous-famille des Nippostrongylinae. La pre¬

mière espèce, trouvée chez Anncantbis niloticus ,

appartient: au genre Ncobeligmonella Durette-

Desset, 1970 ; la seconde, trouvée chez Mastornys

erytbroleucus, au genre Heligmonina Baylis, 1928.

Deux autres espèces de Neoheligmonella ont été

décrites par Durette-Desset, 1970 chez

Anncantbis niloticus en Ethiopie : N. pst'udÿspira

er N. houini. Cette dernière espèce a été retrou¬

vée par N’Zobadila & Durette-Desset (1992)

chez le même hôte au Mali. Par ailleurs,

Anncantbis rtwrdax et A. rafhms font partie du

spectre d’hôtes de N. impudica (Baylis, 1928).

Heligmonina afjinis (Baylis, 1928) parasite égale¬

ment Mastornys erytbroleucus au Niger et H. cba-

baudi (Desset, 1964) parasite le Mastornys à

trente-deux chromosomes en République centra¬

fricaine et en République du Congo.

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Les Rongeurs ont été capturés vivants à l’aide de

pièges rigides de type Manufrance, respective¬

ment à Dielmo pour Arvicanthis niloticus et à

Bignona, pour Mastornys erytbroleucus. Ces deux

localités sont situées dans le sud du Sénégal. Seul

un Arvicanthis (piégé le 23 septembre 1991), sur

les vingt capturés entre le 23 septembre 1991 et

le 1 er octobre 1991, était parasité par les

Trichostrongles, soit une prévalence de 5 %

Chez les vingt-sept Mastornys piégés entre les 22

et 24 décembre 1991, un seul (piégé le 22

décembre 1991) a été trouvé parasité, soir une

prévalence de 3,7 %■ Sur les dix-sept Miistomys

piégés entre le 18 septembre 1994 et le 1 er

octobre 1994, deux (capturés le 23 septembre

1994) étaient parasités, soir une prévalence de

12 %. Après autopsie des hôtes, les Vers ont été

fixés il l’alcool à 70° bouillant dans lequel ils sont

conservés. Lors de l’étude morphologique, les

spécimens sont montés entre lame et lamelle

dans du lactophénol d’Aman.

La nomenclature utilisée au-dessus du groupe

famille est celle de Durette-Desset & Chabaud

(1995). Le synlophe est étudié selon la méthode

de Durette-Desset (1985). La nomenclature uti¬

lisée pour l’étude de la bourse caudale est celle de

Durette-Desset & Chabaud ( 1981).

Pour le genre Neoheligmonella. dont la bourse

caudale est subsymétrique, nous avons évalué le

rapport hauteur sur largeur de la bourse caudale

étalée. Par contre, pour le genre Heligmonina qui

224

ZOOSYSTEMA ■ 1997 • 19(2-3)

Nouveaux Nippostrongylinae de Muridés du Sénégal

possède une bourse caudale asymétrique, ce

caractère n'a pas été utilisé. Pour les mensura¬

tions, le premier chiffre correspond il Pholotype

ou l’allotype, les chiffres entre parenthèses aux

extrêmes des paratypes mesurés. Pour

Neoheligmonella dielmensis, dix paratypes de

chaque sexe ont été mesurés. Pour Hcligmonina

bignonensis , tous les paratypes disponibles ont été

mesurés.

Les spécimens-types ont été déposés soit dans les

collections de Biologie animale de l’Université

CH. A. Diop du Sénégal (CBA-D1L pour les

vers provenant de Dielmo et CBA-B1G pour

ceux provenant de Bignona), soit dans les collec¬

tions du Muséum national d’Histoire naturelle,

Paris (MNl-IN).

SYSTÉMATIQUE

Neoheligmonella dielmensis n.sp.

MATÉRIEL-TYPE. — S holotype, 9 allotype, MNHN

391 HFa ; 16 cf â, 41 9 9 paratypes, MNHN

391 HFb ; 7 â â , 6 9 9 paratypes CBA-DIL 242.

HÔTE. — Arvicantbis niloticus (Desmarest, 1822)

(Muridae).

Localisation. — Estomac et tiers antérieur de

l'intestin grêle.

Origine géographique. — Dielmo (Saloum,

Sénégal), date de récolte : 23.IX.1991.

Description

Nématodes de petite taille enroulés en spirale de

façon senestre le long de leur ligne ventrale, selon

un à deux tours de spire chez le male, trois à

quatre chez la femelle. Pore excréteur et deirides

situés au même niveau, juste en arrière de

l’anneau nerveux. Œsophage musculaire légère¬

ment plus court que l'œsophage glandulaire

(Fig. IA).

Synlophe

(étudié en coupe transversale, chez deux mâles et

trois femelles paratypes). Dans les deux sexes,

corps parcouru longitudinalement par treize

arêtes cuticulaires continues naissant en arrière

de la vésicule céphalique (Fig. IC, D, H, I).

Chez le mâle, les arêtes disparaissent en avant de

la bourse caudale, chez la femelle, les arêtes ven¬

trales disparaissent en avant de la vulve, les dor¬

sales en arrière de celle-ci (Fig. IJ, K). Nombre

d’arêtes au milieu du corps : cinq arêtes dorsales,

six ventrales et une carène moyennement déve¬

loppée, formée des deux arêtes gauches dont la

ventrale est la plus forte. Gradient de taille

décroissant pour les deux faces, de la droite vers

la gauche pour la face dorsale et de la gauche vers

la droite pour la face ventrale. Arête latérale

droite bien développée. Pointe des arêtes dirigée

de la droite vers la gauche avec un axe d'orienta¬

tion incliné de 69 à 71 n sur l’axe sagittal selon les

spécimens.(Fig, IB, E).

Mâle

4400 (3900-4500) pm de long sur 125

(110-130) pm de large dans sa partie moyenne.

Vésicule céphalique haute de 60 (60-60) pm sur

50 (50-50) pm de large. Anneau nerveux, pore

excréteur et deirides situés respectivement à 200

(190-210) pm, 290 (250-300) pm et 395

(380-395) pm de l'apex. Œsophage long de 425

(410-435) pm (Fig. IA),

Bourse caudale subsymétrique de type 2-2-1

(Fig. IG). Rapport hauteur sur largeur de la

bourse caudale de 0,50 (0,48-0,52). Extrémités

des côtes 4 coudées à angle droit vers l'avant.

Côtes 6 petites et éloignées des côtes 8. Côtes 8

naissant asymétriquement dans le tiers médian de

la côte dorsale, la côte 8 droite naissant la pre¬

mière. Dorsale divisée dans son tiers distal en

deux rameaux eux-mêmes bifurques, les rameaux

externes (côtes 9) étant légèrement plus longs

que les internes (côtes 10). Cône génital portant

une papille zéro en forme de languette sur sa

lèvre antérieure et deux petites papilles 7 sur sa

lèvre postérieure. Spiculés filiformes, ailés, longs

de 315 (300-350) pm, glissant dans un guberna-

culum long de 20 (20-30) pm sur 20 (20-20) pm

de large à sa base. Chaque spiculé se termine par

une pointe aigüe (Fig. IG).

Femelle

6850 (6500-8900) pm de long sur 200

(185-210) pm dans sa partie moyenne. Vésicule

céphalique haute de 60 (60-60) pm sur 50

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

225

Nouveaux Nippostrongylinae de Muridés du Sénégal

(50-50) pni de large. Anneau nerveux, pore

excréteur et dei rides situés respectiventent à 240

(235-245) pm, 280 (260-290) pm et 290 (280-

295) pm. Œsophage long de 460 (455-480) pm.

Monodelphie : vulve s'ouvrant à 135 (130-

150) pm de l’extrémité caudale. Vagina vera long

de 40 (40-40) pm. Vestibule, sphincter et trompe

longs respectivement de 150 (150-155) pm, 40

(40-40) pm et 90 (90-95) pm (Fig. IL). Lhérus

long de 1500 (1450-1550) pm contenant 61

(45-68) œufs au stade morula, répartis sur deux

rangées et hauts de 60 (60-65) pm sur 50

(50-55) pm de large. Queue de 40 (35-50) pm

de long, fortement recourbée ventralement entre

la vulve et l’anus.

Discussion

Les parasites d ’Arvicanthis niloticus peuvent être

rangés dans le genre Neobeligmonella

Durette-Desset, 1971 (Heligmonellidae,

Nippostrongylinae) dont ils présentent les princi¬

paux caractères : synlophe avec axe d’orientation

des arêtes incliné de 70 à 80° sur l’axe sagittal,

arête latéro-ventrale gaucho très développée,

nombre d'arêtes cutiçulaires compris entre 10 et

15 ; bourse caudale subsyraérrique de type 2-2-1

avec un court tronc commun à la côte dorsale et

aux côtes 8.

Ce genre compte treize espèces parasites pour la

plupart de Muridac éthiopiens, Lois d’entre elles

possèdent, comme nos spécimens, un synlophe

avec une arête droite bien développée, une carène

et un double gradient de taille des arêtes. Il s’agit

de N. shauenbefgi (Vauçher et Durette-Desset,

1983), parasite de Phleomys cumingi aux

Philippines, N. beimi (Desset, 1964), parasite de

Fig. 1. — Neoheligmonella dielmensis n.sp. A. S, extrémité

antérieure, vue latérale gauche ; B, d, synlophe au milieu du

corps ; C, d, extrémité antérieure, naissance des arêtes articu¬

laires, vue latérale droile , D, d. extrémité antérieure, naissance

des arêtes cuticulalres, vue dorsale : E, Y. synlophe au milieu

du corps ; F. v, synlophe pré-vulvaire : G, d. bourse caudale,

vue ventrale : H, I, T, extrémité antérieure, naissance des

arêtes articulaires, vues latérale gauche et ventrale J K, T,

extrémité postérieure, disparition des arêtes articulaires, vues

latérale gauche et droite . L. Y, extrémité postêneure, vue laté¬

rale droite. Echelles : A G. L, 80 pm : B, E, F, 25 pm ; C, D, H

K, 100 pm. Toutes les coupes de corps sont orientées comme la

figure IA (v. = ventre ; d. = dos ; g. = gauche ; dr. = droite).

Pnwmys jacksoni en République centrafricaine et

N. houini (Durette-Desset, 1970), parasite

d’ Amcanthis niloticus en Ethiopie.

N. shduénbergi se différencie par les caractères

bursaux du mâle : côtes 2 très courtes, côtes 6 de

longueur inégale, côtes 8 naissant symétrique¬

ment sur la dorsale et plus courtes que celle-ci ;

la femelle possède une aile dorsale au niveau de

l ovéjecteur et sa queue n’est pas recourbée.

N. beimi k distingue par quatorze arêtes cuticu-

laires au lieu de treize, des côtes 2 et 3 très

longues, des côtes 6 se détachant très distalement

du tronc commun des côtes 4 et 5 et des côres 8

naissant symétriquement sur la côte dorsale.

L'espèce la plus proche aussi bien par ses carac¬

tères synlophiaux que bucsaux est N. houiui

(Durette-Desset, 1970) également parasite

d’Aruicantbis , Elle se distingue des spécimens du

Sénégal par son synlophe au niveau de l’ovéjcc-

teur qui compte huit arêtes cuticulaires au lieu de

onze, par des côtes 8 naissant symétriquement

sur la côte dorsale et plus courtes que cette der¬

nière et par une position plus postérieure du pore

excréteur et des deirides.

N, kenyae (Yeh, 1958), parasite de Ruttus rattus

kijabuis au Kenya possède, comme nos spéci¬

mens, treize arêtes articulaires et une bourse cau¬

dale très proche. Le synlophe n’a pas été étudié

en coupe transversale du corps. Cependant, nous

ne pouvons pas l’identifier à nos spécimens car

les côtes 4 et 5 sont de longueur équivalente, les

côtes 8 naissent symétriquement sur la côte dor¬

sale, presque à sa racine et la queue de la femelle

n’est pas recourbée.

Nous considérons les spécimens de YArvicanthis

comme nouveaux et nous proposons de les nom¬

mer NeobehgmnnelLi dielmensis n.sp. en référence

au lieu de capture de l’hôte.

Heligmonina bignonensis n.sp.

Matériel-type. — â holotype, 9 allotype, MNHN

341 HFa ; 5 â S et 7 9 $ paratypes MNHN

341 HFb.

HÔTE. — Mastomys erythroleucus (Temminck, 1853)

(Muridae).

LOCALISATION. — Tiers antérieur de l’intestin grêle.

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

227

Diouf M., Bâ C. T. & Durette-Desset M.-C.

Origine GÉOGRAPHIQUE. — Bignona (Casamance,

Sénégal), date de récolte : 22.XJI.1991.

Autre matériel examiné. — i <3,3 2 2 BIG 503 ;

3 6 (?, 4 9 9 BIG 507 chez 2 Mastomys erythroleucus,

capturés à Bigogna le 23.X1.1994.

Description

Nématodes de petite taille, enroulés en spirale de

façon senestre le long de leur ligne ventrale, selon

un à deux tours de spire chez le mâle, trois à

quatre chez la femelle. Pore excréteur et deirides

situés entre l’anneau nerveux et la fin de l’œso¬

phage. Œsophage musculaire légèrement plus

long que l'œsophage glandulaire (Fig. 2A).

Synlophe

(étudié en coupe transversale chez deux mâles et

trois femelles). Dans les deux sexes, corps par¬

couru longitudinalement par onze arêtes cuticu-

laires continues naissant en arrière de la vésicule

céphalique (Fig. 2C-F). Eiles disparaissent en

avant de la bourse caudale chez le mile (Fig. 2J)

et à différents niveaux entre la vulve et l’anus

chez la femelle (Fig. 21, L). Nombre d’arêtes au

milieu du corps : six arêtes dorsales, quatre arêtes

ventrales et une arête gauche hypertrophiée.

Cette dernière est plus développée chez le male

que chez la femelle (Fig. 2B, H). Gradient de

taille décroissant de la droite vers la gauche pour

la face dorsale et de la gauche vers la droite pour

la face ventrale. Pointe des arêtes dirigée de la

droite vers la gauche pour les deux faces selon un

axe d’orientation incliné de 45° sur l’axe sagittal.

Mâle

2200 (1900-2400) pm de long sur 180

(170-190) pm de large dans sa partie moyenne.

Vésicule céphalique haute de 50 (45-55) pm sur

45 (40-45) pm de large. Anneau nerveux, porc

excréteur et deirides situés respectivement à 150

(120-175) pm, 215 (190-230) pm et 230

(200-260) pm de l’apex. Œsophage long de 300

(275-335) pm (Fig. 2A).

Bourse caudale asymétrique de type 1-3-1 avec

un lobe gauche plus développé (Fig. 2J). Côte 2

gauche plus petite que la côte 2 droite. Côtes 8

grêles, naissant à la racine de la côte dorsale.

Côte dorsale divisée juste en arrière de la nais¬

sance des côtes 8 en deux rameaux, eux-mêmes

bifurqués à leur extrémité distale, les rameaux

externes (côtes 9) étant plus long que les rameaux

internes (côtes 10). Cône génital portant une

papille zéro en forme de languette sur la lèvre

antérieure et deux papilles 7. arrondies, sur la

lèvre postérieure. Spiculés filiformes, ailés, longs

de 420 (405-430) pm, glissant dans un guberna-

culum haut de 30 (30-35) pm sur 25

(20-25) pm de large à sa base. Chaque spiculé se

termine par une pointe aigrie (Fig. 2J).

Femelle

3900 (3100-3950) pm de long sur 150

(125-160) pm de large dans sa partie moyenne.

Vésicule céphalique haute de 40 pm (40-50) sur

40 (40-45) pm de large. Anneau nerveux, pore

excréteur et deirides situées respectivement à 130

(120-140) pm, 180 (170-210) pm et 180

(275-320) pm de l’apex. Œsophage long de 295

(275-320) pm.

Monodelphie • vulve s’ouvrant à 190

(125-190) pm de l'extrémité caudale. Vàgina

vera : 70 (50-85) prn de long. Vestibule, sphinc¬

ter et trompe longs respectivement de 80

(80-110) pm, 30 (30-45) pm et 70 (70-90) pm

(Fig. 2G, K). Utérus long de 520 (490-530) pm

contenant 10 (10-20) œufs au stade tnorula,

hauts de 70 (70-90) pm sur 50 (40-60) pm de

large. Queue arrondie à son extrémité longue de

40 (40-60) pm (Fig. 2G, K).

Discussion

Ces spécimens peuvent être rangés dans le genre

Heligmonina Baylis, 1928 redéfini par

Durette-Desset en 1971 et dont ils présentent les

principaux caractères : synlophe avec arête ven¬

trale gauche hypertrophiée et arêtes du quadrant

Fig, 2 — Heligmonina bignonensis n.sp. A, ' extrémité anté¬

rieure, vue ventrale : B, ,J. synlophe au milieu du corps ; CF,

d, extrémité antérieure, naissance des arêtes cullculalres, vues

latérale droite, dorsale, ventrale, latérale gauche : G, V, extré¬

mité postérieure, vue latérale droite : H, - synlophe au milieu

du corps , I, s, extrémité postérieure, disparition des arâîes cuti-

culaires. vue latérale droite : J. ,1, bourse caudale, vue ven¬

trale : K, S, extrémité postérieure, vue latérale gauche ; L, ï,

extrémité postérieure, disparition des arêtes cuticulaifes, vue

latérale gauche. Échelles : A. J, 50 pm ; B. H, 40 pm ; C-F, G, L,

110 pm; G. 100 pm ; K. 70 pm. Toutes les coupes de corps sont

orientées comme la ligure 2B (v. ^ ventre , d. = dos ; g. -

gauche ; dr. = droite).

228

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

Diouf M., Bâ C. T. & Durette-Desset M.-C.

ventral droit souvent absentes ; bourse caudale

asymétrique avec lobe gauche plus développé, de

type 1-3-1 ou avec des côtes disposées en

éventail ; côtes 8 naissant à la racine de la côte

dorsale ; côte dorsale divisée dans sa moitié

proximale.

À notre connaissance, seize espèces, parasites

pour la plupart de Muridae éthiopiens, ont été

décrites dans ce genre. Nos spécimens se diffé¬

rencient de toutes les autres espèces par la divi¬

sion très profonde de la côte dorsale, juste en

arrière de la naissance des côtes 8. Cependant,

trois espèces se rapprochent de nos spécimens par

leurs caractères bureaux (bourse caudale du type

1-3-1 pour les deux lobes) et synlophaux (chez le

mâle au milieu du corps, arête ventrale gauche

plus longue que le diamètre du corps limité par

l’hypoderme et présence de quatre arêtes ven¬

trales gauches) : (1) H. possompesi (Durette-

Desset, 1966) parasite de Mus (I.eggaela) minu-

toides, se distingue par une arête ventrale droite

dirigée dorsalerneni et non ventralement, des

côtes 8 très épaisses, une asymétrie moins mar¬

quée de la bourse caudale et une queue femelle

fortement recourbée ventralement ; (2)

H. dupuisi (Desser, 1964), parasite de Praomys

jacksoni en République centrafricaine, possède

cinq arêtes ventrales gauches chez la femelle, une

côte dorsale asymétrique et une côte 2 gauche

aussi développée que la côte 3 adjacente ; (3)

H. cbabaudi (Desser, 1964), parasite de

Mastomys à trente-deux chromosomes, de

République centrafricaine et de République du

Congo [= très probablement M. natalensis

(Smith, 1834) sous réserve de confirmation par

analyse chromosomique approfondie] et de

Lemniscomys striatus en République centrafri¬

caine. Il s'agit de l’espèce la plus proche avec une

queue femelle non recourbée et un ovéjecteur

très court. F.lle se distingue des spécimens séné¬

galais par une arête gauche arrondie à son extré¬

mité, par des côtes 8 épaisses et par une distance

séparant la vulve de Panus trois fois plus longue

que la queue elle-même (contre deux chez les

parasites du Sénégal).

Nous considérons donc les spécimens du Sénégal

comme appartenant à une nouvelle espèce, que

nous nommons Heligrnonina bignonensis n.sp. en

référence au lieu de capture de l’hôte.

Remerciements

Les auteurs remercient le Dr G. Vassiliadès de

l’ISRA - Productions animales de Dakar et le Dr

J. M. Duplantier de l’Orstom pour leur aide et

leurs conseils lors de la réalisation de ce travail.

Ils remercient également le Dr !.. Granjon du

Muséum national d’Histoire naturelle de Paris

(Laboratoire de Zoologie, Mammifères et

Oiseaux) pour les renseignements concernant la

nomenclature des hôtes. Ce travail a été financé

et réalisé dans le cadre du Programme « Eau,

Santé et Développement » de l’Orstom.

RÉFÉRENCES

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Soumis pour publication le 3 octobre 1996 ;

accepté le 28 novembre 1996.

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

231

Taxonomie révision of the Indo-Pacific

Vasticardium fiavum species g rou p

(Bivaivia, Cardiidae)

Jacques VIDAL

Attaché au Laboratoire de Biologie des Invertébrés Marins et Malacologie,

Muséum national d'Histoire naturelle,

55 rue de Buffon, F-75231 Paris cedex 05 (France)

KEYWORDS

Mollusca,

Bivaivia,

Trachycardiinae,

Vasticardium ,

Indo-Pacific.

ABSTRACT

The group of Vasticardium fbivutn (Trachycardiinae) includes four specics of

medium size, with a slighdy elongate or rounded shell of circa thirry ribs,

and a characteristic sculpture: rounded ribs elaborately ornamented with

transverse ridges. The identity of Cardium flavum, until now rather enigma-

tic, is revised based on Lînné’s descriptions and the désignation of a lecto-

type. Three subspecies of V. flitvnm are recognized: tlie nominal subspecies

(Carolines to eastern Indonesia and the Solomons), V. flauum subrugosum

(India to the Philippines, China, South Japan) and V. flavum dupucheme

(north-western Australia). Vasticardium pectinij'orme (Born, 1780), better

known as V. rugnsum (Lamarck, 1810) and oflen erroneously considérée! a

synonym of V. flavum, is tire most commun and widespread trachycardiine

in the Indo-Pacific. Two additionai specics have rcstricted ranges in Austra¬

lia: Vasticardium vertebratum (Jouas, 1845) [= V. reeveanum (Dunkcr, 1852)1,

and Vasticardium ornaturn (Sowerby, 1877) [= V. fhltoni (Sowerby, 1916)].

MOTS CLÉS

mollusques,

bivalves,

F rachycardiinae,

Vasticardium ,

Indo-Pacifique.

RÉSUMÉ

Le groupe de Vasticardium flavum (Trachycardiinae) comprend quatre

espèces de raille moyenne, avec une coquille légèrement allongée ou arrondie,

d’une trentaine de côtes et une sculpture caractéristique : côtes arrondies for¬

tement ornées de barres transversales. L’identité de Cardium flavum , restée

jusqu’ici plutôt énigmatique, est révisée grâce aux descriptions de Linné et à

la désignation d'un lectotypc. Trois sous-espèces de L. flavum sont recon¬

nues : la sous-espèce nominale (des Carolines à l’Indonésie orientale et les îles

Salomons), V. flavum subrugosum (de l’Inde aux Philippines, Chine et sud du

Japon), et V flavum dupucheme (Australie du nord-ouest). Vasticardium pec-

tint forme (Born, 1780), plus connue sous le nom de V. rugosum (Lamarck,

1819) et souvent considérée â tort comme synonyme de V. flavum, est le plus

commun et le plus répandu des Trachycardiinae de P Indo-Pacifique. Deux

autres espèces ont des répartitions limitées en Australie: Vasticardium verte¬

bratum (Jonas, 1845) [= V. reeveanum (Dunkcr, 1852)1, et Vasticardium

ornatum (Sowerby, 1877) [= V. fultoni Sowerby, 1916].

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

233

Vidal J.

INTRODUCTION

Cardiurn flavum and C. rugosum are among the

names most frequently used in the literature on

Indo-Pacific Cardiidae. Considered together,

they constituted th.e absolute record in

Fischer-Pîerte’s chresonymy (1977), with more

than one hundred usages in the literature. Both

names are practically ahvays used to designare

the same species of Trachycardiinae, one of the

most common in the littoral zones of these rwo

océans. About half the authors use the name

Cardium flavum Linné, 1758 The others rhink

that this name is euigmatic, and use the name

Cardium rugosum Lamarck, 1819, which is défi-

ned without ambiguity. Nevertheless, as far as 1

know, no author since 1819 has expressed the

view that C. flavutn could be anything but

C. rugosum.

The main aim of this paper is to show that

Linné’s description of C. flaimm does not fit

C rugosum and that type material exists that sta-

bilizes the name C. fldvum without ambiguity.

There are in fact two easily separable species.

C. fldvum and C. rugosum , which hâve consis-

tently heen confused for more than 1 _ 0 years.

There are chree contributing factors. First, the

two species are similar in size, shape. uumber of

ribs and, as far as rib morphology is concernée!,

only a detailcd observation can Separate rhem.

Second, they are vert' widely sympatric. A third

reason could be that the confusion was initially

ntade by rwo leading malacologists in the begin-

ning of the nineteenth cencury, Lamarck (1819)

and Sowerby (1841).

The majority of authors immediately subséquent

to Linné correctly identifted C. flaimm Linné,

following Schrôter who gave good description

and figures (1784: pl. 7, fig. lia, b: 1786: 43;

figured specimen Stül présent in ZUMC,

Spengler collection, here Fig. 2A). This accurate

identification could hâve survived but Lamarck

(1819: 10) introduced a new species, Cardium

rugosum, with the comment "an Cardium flavum

Linné?”. This erroneous assumption was also

made by Sovverby who mentions (1841 b:

No. 58): U C rugosum yellow var.,= C. flavum

Linn?”. Following these two anthoritative opi¬

nions, C. flavum has mainly been interpreted as

being the same as C. rugosum Lamarck, and

named either flavum or rugosum.

The few authors who dealr with the identifica¬

tion of Linné's bivalves (mainly Hanley 1855

and Dodge 1952) were not very thorough in

their investigations. None examinée! the Reginae

Ulricae collection (novv in Uppsala, Sweden).

Dodge (1952: 62) stated about C. flavum:

“There is no internai evidence of its identity”

[= no .specimen, no synonymy, no locality]. and

dismissed Linné s description which was short

(but mentionned at least three characters never

présent together in any other Cardiidae, see

below).

MA'l ER1AL, METHODS AND TEXT

CONVENTIONS

The material] used for this paper cornes from the

following muséums:

AMS Austral ian Muséum, Sydney

ANSP Academy of Natura) Sciences,

Philadelphia

B1SHOP BemiceP. Bishop Muséum, Elonolulu

BMNH The National History Muséum,

London

IRSNB Institut Royal des Sciences Naturelles

de Belgique, Brussels

LACM Los Angeles County Muséum of

Natural History,. Los Angeles

MHNG Muséum dTlistoire Naturelle de

Genève, Geneva

MNHN Muséum national dTlistoire naturelle,

Paris

NHMW Naturhistorisches Muséum, Vienna

NMW National Muséum of Wales, Cardiff

QM Queensland Muséum, Brisbane

USNM National Muséum of Natural History,

Washington OC

WAM Western Austr.ilian Muséum, Perth

ZMA Zocilogisch Muséum, Amsterdam

ZMUC Zoologisk Muséum, Copenhagcn

Muséum investigations include also the examina-

tion of Linné’s private collection held by the

Linncan Society, London, and of syntypes of

Cardiurn flavum Linné from the l.ouisa Ulricae

collection in the Zoological Muséum, Uppsala

Univer.sity, Sweden.

Lot convcniencc, the shells are divided externally

into four radial "quarters”:

234

ZOOSVSTEMA • 1997 • 19(2-3)

Révision of the Vasticardium flavum species group

AQ

Anterior Quarter

MAQ

Medio-Anterior Quarter

MPQ

Medio-Posterior Quarter

PQ

Posterior Quarter

In the description of the sheJls particular atten¬

tion was devoted to rib morphology (profile and

ornamentation of the ribs), by taking into

account these éléments in the first formed parts

of the shell (juvénile or umbonal part) and the

variations towards the latest formed parts (adult

parts).

The ribs are described as follows with regard to

their ornamentation:

Single-ridged. Présence of “vertical” or oblique

litiges, more or less rubercular, orily on the posterior

flank of the rib: top and anterior flank smooth (nor

illustrated here).

Double-ridged. Ridges or lubercles on bolh llanks;

top smooth (Figs IB, 2D).

Full-ridged. The flank ridges join front one side to

rhe other and develop also across the top zone; this

typically happens in ribs thaï are more or less rounded

in section and the ridges forni successive portions of

circles (Fig. 2F.-G). Somerimcs not ail the latéral

ridges reacn the top; sontetimes the latéral ridges are

irregularly connected bv obliquely oriented top ridges.

In both cases the ribs are called irregularly fidl-ridged

(Fig. 2C).

Top-ridged. In ribs that are low and fiat, the latéral

ridges are little developed, and die rib appears to be

ridged onlv on the top (Fig. 1 D, on left).

Crush-ridged. Sometimes some or rnany ridges widen

in the top zone, taking a triangular shape, with apex

towards the ventral margin, appearing to be “crushed”

(Fig. 2H).

SYSTEMATICS

Family CARDIIDAE l.amarck, 1809

Subfamily TRACHYCARDItNAE Stewart, 1930

Genus Vasticardium Tredale, 1927

TYPE SPECIES. — Cardium elongatum Bruguière, 1789;

Original Désignation (Iredale 1927: 75).

Diagnosis

Shell medium to large (maximum height ranging

from 37 to 140 mm according to species); ovoid

and symmerrica! to asymmetrical and postcriorlv

expanded, obliquely or not, “winged” or trunca-

ted; often appreciably clougated and inflated.

Hingc line moderately angled (average angle

about 130"). Cardinal teeth in rigiit valve separa-

ted or merely touching at their base and never

connected by a higb and narrow dorsal saddlc.

Rib number small to medium (22-45, exccption-

ally 50). Ribs enlarge quickly in juvénile médian

and anterior parts, becoming square-sidcd and

fully ornamented, directly following small,

smooth, postmetamorphic very carly shell. In

PQ, ribs always higli and squarc-sided in juvénile

shells, always simple rather than dLivided into iwo

parts; top scaies ot nodules always arranged in a

single tow along the apex ol these ribs. In other

quarters of adult shells, ribs generally high, olren

squared and ovethanging interstices, rarely trian¬

gular, olren bcaring scalcs or tubcrcles with crc-

nulated ntargins in MPQ, cross-bars in anterior

hall. Interstices rather deep and wide, with a fiat

bottern, smooth or finely striated independently

Iront llanks of ribs, never notched.

Remark

Pour generic names hâve been utilized for the

Indo-West Pacific Trachycardiinae: Trctchy-

cardium Motch, 1853, Acrosterigma Dali, 1900,

Vasticardium Iredale, 1927 and Rcgozara Iredale,

1936. Regozara should bc considcrcd as a syno-

nynt of Vasticardium (see Wilson & Stevenson

1977: 76). For the lime (seing it is difficult to

choose among the other three names because this

subfamily certainly needs generic révision, parti-

cularly in the Indo-Pacific where a lot of valid

species remaiti not covered in recent ntono-

graphs. le is not beyond lhe scope of this paper

to reevaluate the supraspecific taxonomy and

Vasticardium is used provisionally.

THE GROUP OF

Vasticardium flavum (Linné, 1758)

This group is characterized by shells medîum-

sized (maximum height varying from 37 to

86 mm according to the species), often symme-

trical but with ancerodorsal margin always more

raised than posterior, sometimes more or less

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

235

Vidal J.

expanded backwards and asymmetrical, with ribs

curved backwards in projection, but very rarely

markedly truncatcd in the posterior margin.

Rarely appreciahly elongated: mean L/H = 0.91

(range 0 80-0.99). Moderarely and rather varia-

bly depressed. mean W/L = 0.73 (range 0.63-

0.95). Hinge generally at an angle with main axis

of shell, moderately angled (angle between main

cardinal and lacerais range 125-135°). External

colours generally light, internally white to

purple. Ventral margin colourcd only in one spe-

cies ( V. vertebratum). Rib number small to

medium, range 22-35.

JUVENILE RJ B MORPHOLOGY

Rib morphology is the same in juvénile spéci¬

mens of ail the forms of group, except V. orna¬

tum (see below).

PQ. Ribs high, roughly square-sided (Fig. 2C),

Flattened top zone ornainented with large,

slightly rwisted regularlv set transverse seules,

occupying almosr al) widtb of rib. Anterior mar¬

gin of rib top bears nurnerous smaller bent scales

(three or four in number between each large top

scale), more or less joined together, torming a

sharp, festooned edge, a littlc overhanging inter¬

stice. Posterior flank of rib finely, vertically rid-

ged. [In V ornatum, secondary ornamentation of

ribs (small seules and ridges) absent|. interstices,

as wide as ribs. flat-bottomed and always finely

but decidedly striated.

Other parts of shells. MPQ, MAQ, AQ: ribs

high with upper part of flank having, on botb

sides, a succession of regularly disposed swellings

which touch more or less together ou rib tops,

and overhang a little interstices which are fiat, a

little narrower than ribs, and content rically stria-

red.

ADULT RIB MORPHOLOGY

PQ. Rib morphology is similar to this of juvé¬

niles (Fig. 4F), except in flavum (Fig. 2B) where

they are lower, progressively losing their edge

ornamentation and relief, progressively separated

into two parts by a rhin longitudinal furrow;

large top scales hecome smaller and limired to

posterior half, and eventually disappear.

Other parts of shells. MPQ, MAQ, AQ: both

rib profile and ornamentation are variable among

species, populations, or growth stages in an indi-

vidual. Rib profile changes, becoming more or

less rounded, symmetrically or not. with lower

part a little narrower (characteristic basal

constriction: Fig. 4L); then becoming more or

less symmetrically triangular with a rounded top

zone and progressively lowering, loosing their

basal constriction and, eventually, becoming flat-

ly rounded, then hardly marked. Interstices

remain generally fiat, about as wide as ribs, mar¬

kedly striated except sometimes in fully adult

parts. Ornamentation generjlly changes when

profile changes, with various possible sorts of nd-

ging as defined above. V. vertebratum and

V ornatum (Fig. 5F, G) hâve a more elaborate rib

morphology, with additional phenomena of

flank constriction and division of flank ridging,

only rarely and imperfectly observed in V. flavum

and V pectiniforme.

THE STATUS OF THE NAMES

Cardium flavum AND Cardium rugosum

Cardium flavum Linné, 1758

LlNNf.S ORIGINAL DESCRIPTION

"C. testa subovata sulcata: latere anteriore scabro, poste-

riore dentato. Testa subovata, flava, latere anteriore

alba. Sillet erenati nodults in latere posteriore; margo

non rubens."

[(7. shell subovate ribbed: posterior (for Linné poste¬

rior - anterior and anterior = posterior) side rough,

anterior toothed. Shell subovate, yellow, posterior side

white, Ribs otnamented with small nodes un anterior

side; margin not rvd 1

Linné (1764) added. "Margines subserrati: exteriore

dentato, non rubro. Color intus allais. fundo interdtim

rufescente. Rima hians, nympbis nudis. Anus irnpressus,

oblongtts, clans us."

[Margin subserrared: exterior toothed, not red.

Internai colour white. sometimes ruming russet in rhe

bottom. Posterior dorsal margin gaping, nympli nude.

Lunule imprexsed, oblong, clrised.1

Type matkriai. (Table 1)

Authors appear co hâve restricted the search of a

type specimen to Lin nés perxonal collection,

now in rhe Linnean Society in London, and hâve

neglegted to search in the Muséum Ulricae col¬

lection, now in Uppsala. A contributing factor

236

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

Révision of the Vasticardium flavum species group

Table 1. — Characters of V. rugosum and V. subrugosum compared with Linné’s description of C. flavum.

Linné’s description of C. flavum

V. rugosum = V. pectiniforme

V. subrugosum = V. flavum

Testa subovata sulcata ; sulci crenati

nodulis in latere posteriore: margo

non rubens (1758). Shell subovoid

ribbed: ribs with nodular ridges ante-

riorly; margin [internai ?] not red.

Fits

Fits

Margines subserrati ; exteriore

[emended in postenore as in 1767]

dentato. non rubro (1764).

[Posterior?] rnargins subserrated;

anterior dentate, not red.

Rima hians (1764).

[Posterior] slit gaping.

Fits

Can fit: slit below ligament variable;

shell slightly gaping.

Fits

Can fit: slit below ligament variable;

Shell slightly gaping.

Latere anteriore scabro (1758).

Posterior side rough.

Could fit: but “scaly" (= squamoso

used by Lamarck) would hâve frtted

better.

Fits better: ornaments often dege-

nerate. but the PQ remains always

‘rough”.

Anus impressus, oblongus , clausus

(1764).

Lunule impressed, oblong, closed.

Could fit: but lunule generally nar-

row to non existent, never markedly

impressed.

Fits perfectly: lunule wider, oblong,

more or less deeply hollowed.

Testa flava (1758).

Shell yellow.

Does not fit: very exceptionally yel-

lowish stains. Lamarck writes “albi-

da immaculata" (immaculate white).

Fits: often nicely lemon-yellow

coloured.

Latere anteriore alba (1758).

Posterior side white.

Does not fit with above: posterior

same colour as the rest.

Fits: ail shells, even the coloured

ones. white posteriorly.

Coior intus albus, fundo interdum

rufescente (1764)

Internai colour while. sometimes tur-

ning russet in the bottom.

Does not fit: interior always entirely

white.

Fits. interior almost always more or

less partially coloured mainly in the

bottom.

(see Dodge 1952: 16, 17) is that the specimens

of this collection were never labelled by Linné,

identification and labelling being rnade by

Swartz, afcer 1789. Howevcr Linné (1758: 680)

States that C. flavum is in MLU [Muséum

Louisae Ulricâe], whicb is confirmcd by the

published description of that collection (1764:

490). So, it is extremely probable that no spéci¬

men ever existed in Linné's personai collection

(Dodge 1952: 62) and that, if any specimen still

remains, it is liltely to be searched in the Ulricae

collection. There are tvvo specimens labelled

C. flavum in that collection. But the presence of

this label, not placed by Linné, is not sufficient

for these specimens to be granted the qualifica¬

tion of types. It is necessary they fit Linné’s des¬

cription. It is why an ‘‘exegesis’’ of the descriptive

data left by Linné has been considered as neces¬

sary. Table I compares these dara with the cha-

racrers of C rugosum and those of C, subrugosum

Sowerbv, 1838. This comparison shows that at

least three characters of C, flavum are incompa¬

tible with C. rugosum, but are shared by

C. subrugosum. Addition ally, onc of the two spe¬

cimens labelled C. flavum in Uppsaia fits the des¬

criptions perfectly and must bc considered as a

type with certitude. [It is not the case of the

other which is a small specimen of Vasticardium

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

237

Vidal J.

assimile (Reeve, 1845)]. The condition of the

first specimen chus conforms to that recommen-

ded by Dodge (1952: 17):

“If a given description unequivocally and exclusively

agréés with a specimen in the collection now in

Upsala, it can be safely identified as the species descri-

bed. If, further, this description in the Muséum

Ulricae refers specifically to a listing in the tenth édi¬

tion of the ‘Systems', we can hc sure that the speci¬

men is, in Pact. the type of the “Systema’ species.”

Lf.CTOTYI'E DESIGNATION

The first specimen above cited (Fig. IA) is here

selected as lectotype of Cardium flavum. It is

kept in the Uppsala University Zoologtcal

Muséum. Linnésamlingen nr. 411; no locality;

dimensions: 55.0 X 47.2 X 36.0 mm, vvith thirty-

two ribs.

Remark

In Linné’s personal collection, in London, a shell

labelled C. flavum , is referenced under No. 68 in

the Linnean Society list. A manuscripr note (by

Hanley?) says: “Hanley bas i.solated one complé¬

té, unmarked specimen [Linné used to ‘mark bis

specimens inside with a number], He says howe-

ver that Linnaeus did not himself possess the

type”. This shell is a specimen of V rugosum , in

rather lair State of préservation, dimensions

43.6 x 37-5 X 29.7 mm, with thirty ribs, uni-

form, washed oui. beige extemal colour, internai

colour whitish, with a practically non-existent

lunule. It does not fit Linnés descriptions at ail

and certainly belongs to the numerous specimens

added to the collection by post-Linnean exami-

ners (see Dodge 1952: 8).

Cardium rugosum Lamarck, 1819

LAMARCK'S ORIGINAl. DESCRIPTION

“23. Bucarde ridé. Cardium rttgosum .[Ridged coclde],

C. testa ovatü-rotwulata, inaequilatera, etïbida, imma-

culata; costis rotundath, Iransverse rugpsis: latent antici

squamoso scahris. "

[Shell roundly-ovate, inequilateral, white, immaculate;

ribs rorund, transversallv ridged: posterior side rough-

ly scaly].

"An Cardium flavum. Lin.:

Schroet. einl. in Conch. 2. t. 7. f. IL a. b.

Card. magnum. Chemn. Conch. 6. p. 196. t. 19.

f. 191.

Seba, Mus. 3, t, 86. f. 7.

Encyclop. pi. 297. f. 2.

[2] Var. testa minore, subaequilatera.

Habite l’Océan Indien. Mon cabinet. Espèce tranchée,

très-distincte. La coquille est blanche, quelquefois tein¬

tée de fauve ou d'un roux ferrugineux. Ses côtes, au

nombre de 28 à 32, sont arrondies, un peu arquées,

sillonnées et comme ridées transversalement. Largeur

69 millimètres. Le Cardium regu/are, Brug. Dict.

n”. 24, n’est qu'une variété de cette espèce. Elle n’est

pas réellement équilatérale ; on la dit d'Amérique."

Type matkrial

Lamarck lefers to four illustrations in the litera-

ture, and to shells front his own collection:

1. SchrÔter (1784: pi. 7, ftg. lia, b). This shell,

front Nicobar, later identified by Schrôrer him¬

self (1786; 43) as C. flavum is in 7.MUC (here

Fig. 2A); dimensions 60,6 x 46.4 x 46.7 mm,

with rvvenry-six ribs. Ir is identifiable as V fla¬

vum subrugosum.

2. Cardium magnum - Chemnirz (1782: 196,

pi. 19, fïg. 191). This shell (Fig. 3D) is also in

ZMUC; dimensions 71.1 x 60.4 x 41.5 mnt,

with thirry-nvo ribs. It is a weakly coloured form

of V. angulatum (Lamarck) (see Vidal 1991).

3. Seba (1758: pi. 86, ftg. 7). Iis whereabouts are

unknown and the identification is doubtlul.

4. Encyclopédie méthodique. Lamarck (1816:

pl. 297. ftg, 2). The illustrated shell could be in

Geneva (see below).

5. Lamarck's collec tion, three lots of C. rugosum:

- two shells in MNIIN, about 35 mm Itigh,

hand labelled by Lamarck as “ individus jeunes’

(young individuals);

- one lot in MHNG (1085-55) of two large

shells; one (Fig. 4C) possibly the 69 mm speci¬

men cited by Lamarck, and one 74.5 X 72 X

51 mm, possibly figured with a reduced scale in

Lamarck ( 1816: pl. 297, ftg. 2).

- one lor in MHNG (1085-56) of three speci¬

mens, H = respectively 48, 39, 20 mm, corres¬

ponds to “[2] Var testa minore, subaequilatera".

Lectotypf. désignation

Cardium rugosum is based on ten syntypes,

belonging lo three différent species and it is

necessary tu select a lectotype. I select as lecto¬

type of Cardium rugosum Lamarck the shell in

Geneva cited by Lamarck, in the lot 1085-55:

H = 73, L = 70, W = 50 mm (Fig. 4C).

238

ZOOSYSTEMA • 1997 ■ 19(2-3)

Révision of the Vasticardium flavum species group

VALID SPECIES AND SUBSPECIES

OF THE Vasticardium flavum GROUP

Vasticardium flavum s. 1. (Linné, 1758)

Cardium flavum Linné, 1758: 680. - Schrôter 1784:

pl. 7, fig. lia, h; 1786: 43. - Bruguière 1789: 232. -

Spengler 1799: 22, pl. I, fig. 2a, h. - Romer 1869: 56

|description only, nor figures]. — Hidalgo 1903: 335.

Cardium jucatum Spengler, 1799: 30.

Cardium subrugmitm Sowerby, 1838: fig. 34; 1840:

fig. 71; 1841a: 108.

Cardium gratiosum Deshayes, 1854: 331.

Cardium tumidum Deshayes, 1854: 331.

Cardium dupuebense Rceve, 1845: Sp. 67.

Regozara flava - Habe & Kosuge 1966a: 154, pl. 59,

fig. 7.

Vasticardium ( Regozara) flavum - Habe 1967: pl. 55,

fig. 3.

Tracbycardium flavum — Springsreen & Leobrera

1986:'fig. 12.

Not Cardium flavum - Born 1780; 47, fig. 8.

[= C crassum Gmelin, 1791). - Chemnirz 1782; 86,

pl. 17, fig- 178 |= C. muricatum Linné, 1758]. -

Rôtner 1869: the figures (pl. 5, fig. 10 - C. pectini-

fornie Born; pl. 7, figs 7, 8 = C angulatum Larnarck,

1819],

Nor Cardium ( Tracbycardium ) flavum — Abrard 1942:

25, pl. 3, fig. 1 (- Tracbycardium lutcornarginatum

Voskuil et Onverwagc, 1991].

Not Acrosterigma flava — Coleman 1975: 15, fig. 11 [=

C. l'crtebràtum Jouas. 1844].

Not Tracbycardium flavum — Sharabarî 1984: pl. 47,

fig. 3a, c [= Tracbycardium luteomarginatum Voskuil

et Onvcrwagt, 1991]. — Oliver 1992: 125, pl. 23,

fig. 6a, b [= C. pectinifarme Born, 1780],

Dis l'UlHUi lois AND .sunSPEUtS. — V. flavum has a

narrower distribution in ihe tropical zone than V. pec-

tinifnrmc. In the Indian Océan it seems to lie limited

to the n'prth-easc part. Jn the Pacific it ranges to wes¬

tern Carolines and the Solornons, but ïs absent south-

east of thèse islands.

V. flavum is rather constant in dimensions, shape,

characters of lunule and hinge. Three subspecies are

reçognized based on différences in colour, nuntber of

ribs and above ail rib morphology: flavum s.s., subru-

gosum and dupuebense.

DlAGNOSlS

Shell generally 40 to 60 mm high when adult

(maximum observed = 72.4 mm); average L/H =

0.90 (range 0.80-0.96); average W/L = 0.75

(range 0.66-0.84). Lunule variable, but generally

well developed, mainly in rhe righr valve, oblong

and hollowed, somecimes very deeply. Shell cove-

red by a uniforraly light hrown chin periostra-

cum without (or very exceptionaily with) hlack

spots, covering ail shell, thicker in MPQ than in

other quarrers, External shell colour, without

periostracum, is entirely white to partially yellow

to purple, continuons and nor in shape of irregu-

lar, discontinuous, more or less concentric

splashes. Posterior zone AQ almost always entire-

ly white. Interior partially to entirely yellow to

dark purple, rarely entirely white. Rib number

variable according to subspecies, range 22-34.

Adult rib morphology

PQ. Ribs become low r er, progressively less orna-

menred, and generally divided into rwo parts

often becoming very fiat, smoorhed and hardly

identifiable. Somecimes anterior half of rib

lowers more than posterior half which can

remain relatively high and keep more or less irs

ornaments, the surface remaining always

“rougit".

Other parts of shell. MPQ, MAQ, AQ: profile

and ornamentation ot ribs vary according to sub-

species (see details in each subspecies descrip¬

tion). Schemarically: ribs high, subrounded to

subtriangular and well ornamented in subrugo-

sum and dupuebense subspecies; ribs low, flatte-

ned, ornaments disappearing in nominal

subspecies.

Vasticardium fhivum flavum (Linné, 1758)

(Figs 1, 4A)

Cardium flavum Linné, 1758: 680, No, 71.

Cardium fucatttm Spengler, 1799: 30.

Cardium gratiosum Desbayes, 1854: 331.

Cardium tumidum Deshayes, 1854; 331.

TYPES species, — Cardium flavum'. lectotype here

selected, Uppsala Universiry Zoological Muséum,

Linnésamlingen nr. 41 1 (see above).

Cardium fucatunv. holotype in ZA1UU, a shell labelled

“Guinea' î (= probably New Guinea), 38.4 x 33.7 x

T!.2 mm, 32 ribs (Fig. IC).

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

239

Révision of the Vasticardium flavum species group

Cardium graiiasum: cluec s yn types in BMNH from

Moluccas, not cataloguée!: 66.5 X 55.8 x 50.0 mm.

witli 30 ribs; 64.7 x 52.0 x 40.6 mm, wiih 32 ribs;

55.0 x 45.6 X 37.3 mm, with 29 ribs (Fig. 1D).

Cardium tunndunr. two syntypes in BMNH from

Moluccas, not catalogued, 72,4 X 58.0 x 52.0 mm.

with 28 ribs (Fig. 1E); 65.0 x 57.5 x 43.5 mm, with

30 ribs (Fig. 4A).

MATERIAL EXAMINEE). — The type material above Iis-

ted. Other lots:

W Carolines. Palau-Yap group, 6 (USNM), 1

(BISHOP), 5 (ANSP).

£ Indonesia. Moluccas, 2 (BMNH), 3 (IRSNB), 7

(ZMA), 9 (USNM). — Irian Jaya, 3 (LACM), 1

(MNHN), 1 (ZMA), 10 (ANSP).

NF. and E Papua-Nêw Guinea. 1 (MNHN), 2

(IRSNB), 4 (ZMA), 3 (AMS), I (USNM).

S Papua-New Guinea. Samarai, 1 (AMS). — Torres

Strait, 1 (USNM).

Solomons. 1 (BMNH), I (AMS), 1 (LACM), 1

(USNM), 2 (ANSP).

Distribution. — Eastern Indonesia (Moluccas and

Irian Jaya), the Carolines, Papua-New Guinea and the

Solomons and western Carolines.

Diagnoses

Largest subspecies, reaching more than 70 mm

in height (maximum 72.4, a syntype of C. tumi-

dum). Under periostracum, colour partly or

totally yellow to purple, except for posterior part

(PQ and paît of MPQ) which is more or less

whire. Interior almost always brownish to purple

stained by zones, mainly in umbonal cavity.

Mean rib number 31 0, range 27-34.

Adult rib morpho/ogy

PQ. Sculprure quicldy degenerates distally firom

umbo, and offen becomes vîrtually smooth, ribs

being often represented only by cicatricial slits.

MPQ. Ribs very low, llatly rounded, muclt wider

rhan interstices, fîrstly symmetrical but beco-

ming onwards more and more asymmetrically

and obtusely triangular; no traces of basal

consrrictions; single-ridged, then often becoming

entirely smooth distally in l.irgc shells.

Fig. 1. — A,. 3 , Cardium tlavum Linné, lectotype here selecteü;

L = 47.2 mm. B Vasticardiom flavum llavum, Irom Papua-Nuw

Guinea, MNHN, Flattened low ribs with bindged ornamentation

in médial part; scale: 3.6. C 1 . J , Cardium iucatum Spenglsr,

holotype; L * 33.7 mm. D v2 , Cardium graiiosum Deshayes, syn¬

type No. 3; L = 40.6 mm. E, Cardium tumidum Deshayes, synty¬

pe No. 1 ; L = 58 mm.

MAQ. Ribs low, becoming flat or asymmetrically

triangular, with anterior side shorter and steeper;

no trace ol basal constrictions. Rarely irregularly

top-ridged, general ly double-ridged ro single-

ridged or entirely Smooth.

AQ. Ribs low becoming flat or obtusely asymme¬

trically triangular; no basal constrictions; always

top-ridged or lull-ridged, more or less regularly

(perfeci regularity ot ridging in rhis cjuarter,

which characterizes other subspecies, disappears

in many specimens).

REMARKS

This nominal subspecies of V. flavum differs

from the others by its smoother ribs, and often

more vivid colours, with more purple. Characters

of colour and ribbing allow séparation of rhis

subspecies Irom the two others but may varv

progressively aud independently. Incermediate

spécimens of uncertain subspecific status are rare.

Vasticardium flavum subrugosum

(Sowerby, 1838)

(Figs 2A, B. D'. E, H, 3B, C)

Cardium subrugosum Sowerby, 1838: fig. 34; 1840:

fig. 71; 1841a; 108.

Not C. subrugosum — Abrard 1942: 25, pl. 2, fig. 28

[= V. (feçtinijbnne). - Reeve 1845: Sp. 55. — Lamy

1927: 519 and 1941: 565 1= V. luteomarginatum

(Voskuil et Onvcrwagt, 1991)].

Types MT< II S. — Sowerby ’s figured specimen (1840a:

fig. 71), from Ceylon, cannol be iraced in BMNH.

Neotype here selccted, a shcil from Phuket, in

MNHN (Fig. 30; dimensions: 48.7, X 4.3.5

x 33.7 mm; rib number: 29.

Material examined. — The following lots:

Sri Lanka. I (NHM\V), 2 (IRSNB), L (AMS).

E India. Andaman Island, 1 (NMW), 1 (LACM).—

Nicohar Island, 1 (ZMUC: 2 Schrîter's shells),

1 (N H MW). — Riam, I (USNM).

Thailand. Phuket, 2 (MNHN). Gulf of Siam,

4 (USNM), 2 (ANSP).

N W Malaysia. 2 (AMS).

Singaporc. 2 (MNHN). I (BMNH), 1 (AMS),

2 (USNM), 4 (LACM), 2 (ANSP).

Malaysia. E coast, 1 (AMS), 2 (USNM). — N

Bornéo, 1 (BMNH), 1 (ZMA), 2 (AMS), 4 (USNM),

2 (ANSP).

W Indonesia. Sumatra, 1 (MNHN), 1 (USNM). —

Java, 4 (MNHN), 1 (ZMA), 1 (AMS), 1 (LACM). —

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

241

Révision of the Vasticardium flavum species group

Bali, 2 (MNHN), 3 (AMS), 1 (USNM), I

(ANSP). — Flores, 1 (MNHN), I (ZMA). — Alor, !

(MNHN). — Bornéo, Balikpapan. I (AMS). —

Sulawcsi, 3 (MNHN), 1 (AMS). I (USNM), 1

(ANSP).

Philippines. 5 (MNHN). 1 (BMNH), 4 (AMS), 19

(LACM), 3 (B1SH0P), 42 (USNM), 15 (ANSP).

Viei Nam. 4 (MNHN), I (LACM).

S China. 2 (MNHN), 2 (BMNH), 1 (IRSNB).

S Japan (Ryukyu). Okinawa Island, I (LACM), 3

(BISHOP), 3 (USNM). - Amami Island, 1

(LACM).

Distribution. — Sri lanka to the Philippines, South

China and Ryukyu-Amami Islands. Rcplaced south-

eastwards in the Pacific by V. fhivurn flavum.

Dlagnosis

Shell of medium size reaching a maximum of

about 50 mm high, generally slighdy asymmetri¬

cal, rarely appreciably cloligatcd. Undet perios-

tracum, colour from cntircly wbite to pure light

lemon-ycllow, except for PQ which is always

wbite. Interior rarely entirely wbite, almost

always parlially (vcrv rarely totally) yellow-orange

to dark purpie stained. Sometimes this purple

colour seems to pass tbrough the shell and is

externally locally disccrnible on wbite zones, in

PQ and MPQ. Internai margin always white,

Mean rib munber 31.0. range 28-34.

Adult rib morphology

PQ. Ribs, although dividing into two parts and

losing their relief are still well discernible, some¬

times keeping the antetior marginal small bent

scales and top seules inore or less reduced, leaving

surface always “rough ' (Fig. 2B).

MPQ and MAQ. Ribs variable in profile but

Fig 2 — A,^j. Vasticardium flavum subrugosum, tram Nicobar

(India), tiislorical “Schràfers shell". rftad as C. tlavum Linné.

ZMUC, Spengter collection; A,, anterior side; L = 46.4 mm, B.

Vasticardium tlavum subrugosum. Iront Cebu, Plylippines,

MNHN, detail of the PQ and four ribs ol the MPQ; scale; x 2.2.

C, Vasticardium peetmirorme , trom tire Red Sea. MNHN: detail

ot Juvénile PQ; scale. 4.8, D, Vasticardium flavum subrugo-

sutv, from Cebu, Philippines, MNHN; double-ridged rib orna¬

mentation; scale: - 3.4. E. Vasticardium flavum subrugosum,

Iront Cebu. Philippines: tull-ndged nb ornamentation in the

MAQ, MNHN; scale • 36 (seme specimen as In tigura 15). F

Vasticardium peetitiilormo. from the Red Sea; full-ridged rib

ornamentation in MPQ, MNHN. scale. • 3 5 (same specimen as

in figure 3A). G, Vasticardium pectinitorme from the Red Sea,

MNHN: irregulatly tull-ridged rit» ornamentation in the MAQ,

scale: 3,7. H, Vasticardium tlgvum suprugosum from Cebu.

Philippines, MNHN (same specimen as in figure 3B): crush-rid-

ged rib ornamentation; scale: x 4.0.

always relatively bigh, sometimes rounded or

symmetrically roundly triangular, but more often

asymmctrically (antetior side rounded. posterior

side bccoming Hat and steeper); basal consrric-

tions présent, or replaced by two thin basal

stripes (Figs 2B, 3B). Ornamentation variable,

ribs crush-ridged, rather rarely lull-ridged, often

double-ridged with a rnore or less smooth, wide-

ned, central zone formed by shortening o( ante¬

rior ridging, posteriorly remaining normally

developed.

AQ. Ribs high, generally rounded, sometimes a

little squared by rop flattening; almost always

symmetrical wirh marked basal constricrions

(Figs 2E, 3B). Always full-ridged. with wide

conical ridges very regularly set. Ridging in AQ

is in continuiry with MAQ.

Remarks

V. flavum subrugosum differs from the nominal

sub-species by its generally lighter colour, and,

more important, by its more markedly ornamen-

ted and often crush-ridged ribs. it differs from

V flavum dupuchense mainly by a higher rib

number and a less markedly ornamenred PQ.

The tiattie subrugosum has been much less used

than rugosum or flavum. The reason is certainly

because V. flavum subrugosum may resemble

V. pectiniforme, panicularly wltcn the shclls are

covered by a periostracum. Addicionally V. fla¬

vum subrugosum is almost everywhere sympatric

with the other. Numerous authors (e.g. Wilson

& Stevenson 1977: 86) do not mention its name

and probably do not recognize its existence in

the Indo-Pacific.

Vasticardium flavum dupuchense

(Reeve, 1845)

(Fig. 5A)

Cardium dupuchense Reeve, 1845: Sp. 67.

Types species. — Three syntypes in BMNH

No. 1971-25. C.utning’s collection, front Dupuch

Island, Tortcs Sciait (Tocality emended to lOepuch

Island, Western Ausrralia, by Wilson & Stevenson

1977- 86). One of client, 50 2 x 48 8 x 40.0 mm,

with 27 ribs, fie, Reeve’s figure 67 and is de.signated

on tue labels as leciorype, probably by r Wilson &

Stevenson, but they never published this sélection. 1

confirm here the sélection of this specimen as Iecto-

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

243

Vidal J.

type. Paralectotypes, 55.3 x 47.0 x 39.5 mm, with

23 ribs and 47.2 x 41.2 X 32.3 mm, with 25 ribs.

Material EXAM1NED. — The type material. Other lots:

Western Australia. Dampîer, 1 (MNHN),

I (WAM). — Port Hedland. 1 (MNHN). I (WAM).

— Exmouth Gulf, 1 (MNHN), 1 (WAM):

Montebello Island, 1 (WAM). — Faisc Cap Creek, 1

(ANSP).

DISTRIBUTION’. — “Northern Western Australia, front

Broome South to Point Cloates. Fossil records at Shark

Bay", according to Wilson & Stevenson (1977: 87).

DlAGNOSIS

Shell of medium si'/e (maximum height

54.5 mm, Wilson & Stevenson 1977: 86), not

elongated, almost always asymmetrical, with

expanded posterior part. Under pcriostracum

(which sometimes bears somc hlack spots), shell

exteriorly vvhite to light yellow; sometimes light

purple in MPQ and PQ. Intetior vividly dark

purple in large concentrical zones in posterior

three quarters, mainly in adult parts. Internai

margin whîte. Mean rib number 25, range 22-28.

Adult rib morptwlogy

PQ. Anterior part of ribs lowers and more or less

degenerares; posterior part remains generally

high and still bears more or less reduced scales.

MPQ Ribs high, rounded but with a tendency

to become slightly triangular. Basal oonstrictions

more or less discetnible. Generally ftill-ridged to

slightly cmsh-ridged.

Anterior half. Ribs high, rounded; basal

constrictions présent. Regularly full-ridged with

wide ridges, more or less conical.

Remark

V. flavum dupuebettse resemble V. pectiniforme in

having black spots on the periosrracum, high ribs

and scales well developed in PQ. It is even more

similar to many specîtnens of V. flavum in its

colour and above ail in the regular rib ridging in

the anterior part. Ir ditïers front the other sub-

species of V flavum and also from V pectiniforme

by its lower rib number. Although it is treated

here as a subspecies of V, flavum , its taxonomie

status is questionable, Because ir does not co-

occur with V pectiniforme, it could conceivably

also be considered as a form of that species.

Vasticardium pectiniforme (Born,1780)

(Figs 2C, F, G, 3A, 4B-F)

Cardium pectiniforme Born, 1780: 49, pl. 3, fig. 10

(non fig. 9).

Cardium regulare Bruguière, 1789: 227.

Cardiurn rugosum Lamarck, 1819: 10.

Trachycardium peregrinum Jousseaume, 1888: 212.

Vasticardium nigropunctatum Habe et Kosuge, 1966a:

324, pl. 29, fig. 4 6; 1966b: 154, pf 59, fig. 9.

Not C. rugosum Reeve, 1845: Species 68 [= V. luteo-

marginatum (Voskuil et Onverwagt, 1991)].

Not C, rugosum var. gorianii Nardini, 1937

[= Vasticardiumgortanii (Nardini. 1937)].

TYPES species. — Cardiurn pectiniforme: vwo symypes

in NHMW. Rcf. G23-875a, no localicy. Dimensions:

30.7 X 29.2 X 19.4 mm, with 30 ribs and 26.3 x

25.4 x 15.2 mm, with 31 ribs, (figured by Born, pl, 3,

fig. 10; and this paper Fig, 4B), hert stlected as lecto-

type.

Cardiurn regt.il/irc: ho type located, no reierence cired.

Bruguière s detailed description fits the characters of

V. pectiniforme. 1 be type locality was said to be

“American Atlantic", but ibis is probably a mistake.

Cardium rugosum: lectorype MHNG 1085-55 (see

above).

Trachycardium peregrinum: teu syntypes (six conjoi-

ned and four odd valves) in MNHN, front Aden and

several Red Sea localities. Largesr specimen is 55.1

X 47,2 X 37.1 ntm, with 30 ribs (Fig. 4D).

Vasticardium nigropunctatum: holotype 45.4 X 39.2

X 32.0 mm, and one paratype 36.6 x 31.3 x 23.8 mm

in NSMT from Amami Island (South Japan) (Ilabe

6c Kosuge 1966b: 154, pl, 59 fig. 9; material not

seen).

Ma l’EiUAL tXAMINED. —The syntypes of C. rugosum,

C. pectiniforme , C peregrinum. Other lots:

S and E Africa. Natal, 1 (MNHN), 1 (BMNH), 1

(USNM). - Mozambique, 1 (MNHN). 2 (LACM),

1 (ANhl’J. — lanzania, 2 (BMNH), 1 (ANSP), 4

(USNM). — Zanzibar, 1 (MNHN), 3 (BMNH), 2

(LACM), 4 (ANSP), 2 (USNM). - Kenya, 9

(MNHN). 4 (BMNH), 1 (ANSP). — E Sontalia, 1

(MNHN), 1 (ANSP).

W Indian Océan. Madagascar, 54 (MNHN), 2

(BMNH), 5 (ANSP). — Mauritius, 8 (MNHN), 2

Fig. 3. — A, Vasticardium pectiniforme. from the Red Sea.

MNHN: scale; * i-6 B, Vasticardium llavum subrugosum, from

Cebu, Philippines, MNHN; scale - * ? 5 C,. 2> Cardium subrugo-

sum Sowerby, neolype here selected; L = 43.5 inm, D,^,

Vasticardium angulatum LamarcK. a specimen from Tranquebar

(India), cited and figured by Chemnitz as C. magnum Linné,

ZMUC, Spengler collection; L = 60.4 mm.

244

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

Vidal J.

(MHNG), 2 (BMNH), 2 (1RS N B), 1 (LACM), 1

(ANSP), 1 (USNM). — Rodricuos, I (BMNH). —

Comores, 3 (MNHN). — .Seychelles, 4 (MNHN), 2

(BMNH). 1 (LACM), 2 (ANSP), 1 (USNM).

Gulf of Aden. N Somalia, 1 (MNHN). — Yemen, 3

(MNHN), 2 (USNM). — Djibouti, 5 (MNHN).

Red Sea. N Yemen, 2 (MNHN). - Ethyopia,

Dalhak arch., I (MNHN). — Saudi Arabia, 1

(MNHN), 1 (USNM). - Egypt, fossils 2 (MNHN).

— Israël, Atjaba, 3 (MNHN).

N Indian Océan. Pakistan, Karachi, 1 (BMNH).

Maldives, I (BMNH). — India, Manaar, 1 (BMNH),

2 (ANSP); Riant. l(USNM); Andaman, 2 (BMNH).

— Sri Lanka, 2 (BMNH), 1 (1RSNB), 1 (ANSP). —

Burma, l(BMNH), 2 (ANSP).

W Thailand. Phuket, 4 (MNHN), 3 (BMNH), 1

(USNM), 1 (LACM), I (ANSP); Butan group, l

(USNM).

Malaysia. NW, 1 (BMNH); N Bornéo, 1 (USNM).

Singapore. i (MNHN). 1 (BMNH), I (USNM). 1

(USNM). 1 (ANSP).

Gulf of Siam. 2 (USNM).

Indonesia. Sumatra, 1 (USNM). Java, I

(MNHN), 2 (TRSNB), 5 (USNM); Bali, 2 (MNHN),

1 (LACM). —Lombok, 2 (LACM). — E Bornéo, I

(AMS). — Sulawesi, 1 (MNHN), 1 (LACM), i

(USNM). — Moluccas, 1 (ZMA), 1 (LACM), 1

(USNM). — Irian Jaya, 6 (LACM), 1 (USNM), 3

(ANSP). — Tanimbar, 2 (USNM).

Philippines. 8 (MNHN), 30 (USNM), 10 (LACM),

3 (ANSP).

Asia. Vict Nam, 5 (MNHN). 3 (LACM). —

S China, 2(MNHN). — Taiwan, 1 (ANSP). —

S Japan, Okinawa Island, I (MNHN). 6 (LACM), 3

(BiSHOP), 6 (USNM). 2 (ANSP); Amami Island I

(BMNH), 1 (ANSP), 1 (LACM).

Pacific. Papua-New Guinea, 1 (MNHN), 3

(1RSNB), 1 (WAM), 1 (LACM). I (ANSP). —

Australia, Terres Serait, 1 (BMNH), 2 (LACM);

Northern TetritOry. Port Essington, 1 (USNM);

N Queensland, b (MNHN), 3 (QM), 2 (LACM), 1

(USNM), 1 (ANSP). — New Caledonia, 50

(MNHN), 2 (ANSP), ! (USNM), — Vanuatu. Elate

Island, 3 (MNHN); Santos Island, 3 (USNM). —

Fiji. 1 (LACM). — Solomons, I (BMNH), I

(ANSP), 1 (USNM). — W Carolines, Palau group, 2

(USNM), l (BISHOP), 3 (ANSP).

Distribution and kcoi.ogy. — Vasticardium pecti -

niforme is generally abundanr through most: of ail the

tropical Indian Océan, Red Sea, and western Pacific.

Its eastern limit seems to be the Ryulcyus (South

Japan), the western Carolines, Solomons and Fiji,

le seems to be rare in the Persian Gulf (Melvill N

Standen 1906; 837; S mythe 1982; 99), and on the

Southern coa.st of Oman. It seems to be absent from

the western coast of Australia (Western Australia and

Northern Territory).

V. pectiniforme prefers reef environment in very shal-

low water: it is abundanr jnterridally but is rarely col-

lected by dredging. In New Caledonia, not a single

specimen or valve lias been found at any of the

1200 stations of the dredging program in the lagoon,

7 to 100 in depth, yet it is abundanr on ail the

bcachcs around the main island.

DrAGNOSIS

Shell of medium size, generally 40 to 60 mm

high when adult. Largest specimen observed

76.0 x 65.3 x 40,7 mm (MNHN, Ballot collec¬

tion 1887, no localïty); largest record, a

Pleistocenc fossjl trom Port Sudan 86 X 68 mm,

figured by Nardini (1937; pl. 17, fig. 1). Shell

often symmetrica! (excepr that anterodorsal mar-

gin is always more raised than posterior), scmie-

rimes more or less expanded posteriorly and

asymmetrical with ribs curved backwards in pro¬

jection, but very rarely markedly mmeated in

posterior nrargin. Rarely appreciably elongated:

mcan L/H = 0 92 (range 0.86-0.97). Moderacely

and rather variably depressed: mean W/L ■ 0.71

(range 0.63-0.84). Lunule variable in size but

always small to very small, sometimes pracrically

non existent; never markedly bollowed.

Periostracum light brown, thin, uniform, often

with small black spots more or less çpncentricâlly

aligned ( nigropnnetatum ), more abundanr in

MPQ, Shell uniformly white to beige, very rarely

yellowish to light brown, generally light, lusrer-

less, under periostracum. Occasionally, shell bas

some reddish spots (see for example Sowerby

1838: fig. 41). lnterior almost always enttreiy

white, very rarely slightly yellowish coloured

around the latéral teeth, and exceptionally very

slightly in rhe umbonal cavity. In Papua-New

Guinea sortie forms can bc partly slightly yellow,

particularly in internai and external margins (but

PQ is not white). Secondary anterior latéral

tooth in right valve (tooth AUI) always regularly

elongated and never crushed in its middle or

Fig a, —-A,, £i Cardiumtum'ctinTi DA$|iayes, syntype: L -

57,5 mm. B 1 .j, Cardium poclinilmme 8orn, lectotype here selec-

ted; L = 25.4 mm. C, Cardium rugosum Lamarck, lectolypa here

selecïed L =* 70,0 mm (terluced) D,_ 2 , Trachycardium perertri-

nuiii Jousseaume. taojesi syniype; L = 47.2 mm E,

Vasticardium pectinitormoJtam Mauritius, MNHN: detail ot pro¬

file of ribs m médian ventral margln: scale x 3.2. F,

Vasncardium pectiniforme, from the Red Sea, MNHN: detail of

PQ and pari of MPQ; scale: x 1.8.

246

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

i00ff **** r>m

ZOOSYSTEMA • 1997

Vidal J.

divided into two teethlets. Mean number of ribs

30.6, range 26-35.

Adult rib morphology

PQ. No significant change from juvénile shells:

ribs remain high, squarc-sided. wcll ornamented

on rop and flanks. Interstices wide (Fig. 4F).

MPQ. Change from PQ abrupt. Ribs generally

rounded, more or less symmetrically, rarely

roundly triangular, always basally constricted,

generally lull-ridged (Figs 2F, 3A, 4F) but sorne-

rimes double-ridged; rarely crusb-ridged.

MAQ. Generally very irrcgularly full-ridged

(Figs 2G, 3A) wiïh many latéral ridges not rea-

ching top zone; thus ridges on top zone less

numerous, narrower and witb wider, irregular

spaces betwcen them, sometimes forming a her-

ringbone pattern. Below these “top-ridges”, short

remaining latéral ridges progressively disappear

also, onwards, but can Still be présent in ail the

zone and in AQ.

AQ. Ribs well rounded, ornamented with full

ridges; full ridges thin, relatively widely and

regularly spaced.

Remark

Différences betwcen V. pectiniforme and V. fla¬

vum: the smooth and coloured Yjfopttm flavum

is easily scpatatcd from the “rugose' and whirish

V pectiniforme. The other two subspecies of

V. flavum can sometimes, ai First glance and

mainly when the periostracum is présent, look

very much like Vpectiniforme. Nevertheless they

can be separated by the observation of four cha-

racters:

1. Lunule: the lunule in V. flavum is wider and

deeper.

2. Colours: V- pectiniforme is almost always

“colourless" outside and enrirely whitc inside and

very often bears black spots on the periostracum.

These spots niay rarely be présent in V. flavum

which is often partially vividly coloured, outside

and inside.

3. I'Q: in V. pectiniforme (Figs 2C, 4F) the ribs

always remain high, square-sided and well orna¬

mented in the adult as in the juvénile, when they

degenerate in the adult part in two subspecies of

V. flavum [subsp. flavum and subsp. subrugosum

(Fig. 2B)].

4. The ornamentation of the ribs in the antenor

half of the shell can also, and exclusively, separate

the two species. The ribs of the jnterior half of

the shell in pectiniforme hâve irregular ornamen¬

tation: narrow and irrcgularly set full-ridges in

AQ; in MAQ these ridges are irregular and are

often combined with numerous small latéral

ridges (Figs 2G, 3A). The ribs of the anterior half

of the shell in flavum hâve regülar ornamenta¬

tion; the full-ridges are everywhere wide (wider

than the grooves separating them), more nume¬

rous, very regularly set, often conical, with vir-

tuallv no intermediate latéral ridgelets in MAQ

(Figs 2E, 3B).

Vasticardium vertebratum (Jonas, 1844)

(Fig. 5C, E, F)

Cardium vertebratum Jonas, 1844: 33; 1846: 1 19,

pl. 9, fig. 9a-c.

Cardium reeveanum Dunker, 1852: 54; 1858: 22,

pl. 6, ftgs 6-8.

Regozttra olivifer Iredalc, 1936: 275, pl. 20, fig. 8.

TYPES SPECIES. — Cardium vertebratum : holotype,

according to Jonas, a shell from West Austrafia,

63.5 X 46.6 x 38.1 mm, with 28 ribs, nor traced.

Cardium reeveanum: holotype, according ta Dunker, a

shell deposited in Bremen, from New Holland

[Australial, H - 2 inchcs |= 50.8 mm], with 28 ribs,

not traced,

Regozttra olivifer : holotype from Sydney Harbour in

AMS C60606, 66 X 56 X 46 mtri, with is ribs.

MATERIAE EXAMINEE). — The holotype of Regozttra

olivifer and the following lots:

Australia.Western Australia, Swan River, I (BMNH);

Admirai Bav, 1 (WAM). — Northern Territory, Port

Darwin, 1 (BMNH); Port Essington, 4 (BMNH);

Fis, 5. — A v2 , Vasticardium tlavum dupuebense. Itom Dampier

(W. A.). MNHN: L - 43.0 mm. B, Vasticardium omatum. from

Dampier Sait (W, A ): detail of rib morphology In médian adult

pari, MNHN; scale: •: 3.7 (Shell artificially dark coloured), C,

Vasticardium vertebratum , trom Kurrlmine Beach (Queensland),

MNHN: detail of rib morphology in médian adult pari: scale:

x 38. D Vasticardium omatum, from Dampier Sait (W. A ),

MNHN: L = 28.4 mm (sans specimen as B, G), E,. 3 ,

Vasticardium vertebratum. trom Tin Can Bay (Queensland),

MNHN: L = 42.2 mm. F, Vasticardium vertebratum. (rom

Kurrimine Beach (Queensland), MNHN: detail of profile of rtbs in

the médian ventral margm: scale: > 3-8 (same specimen as C).

G, Vasticardium omatum, from Dampier Sait IW. A.), MNHN:

detail of profile of ribs in the médian ventral margin; scale: x 3.8

(same specimen as B).

248

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

Vidal J.

Cape Amhem, 2 (USNM). — Queensland, Torres

Straits, 1 (BMNH). — Norrh Queensland,

6 (MNHN), 2 (BMNH), 6 (LACM), — Central

Queensland, 3 (MNHN), 2 (BMNH), 2 (QM),

5 (LACM), 3 (USNM). — South Queensland,

5 (MNHN). 2 (QM). — New South Wales,

5 (AMS).

Singapore. 1 (AMS).

Viet Nam. 1 (MNHN).

DISTRIBUTION. — “Western, northern and eastern

Australia; south to Géographe Bay in Western

Australia and Sydney, New South Wales. The species

is a Quaternary h)Ssii in South Austfaliâ”, accorditig

to Wilson & Stevenson (1977: 83).

My observations do not lully conlirm this limitcd dis¬

tribution, with tîve devîaring records:

1. Rlelvill & Standcn (1906: 837) cite Cardintn

( Trachycardium ) vcrtebrntuni âi Duhai. Persian Gulf.

This material is not in NMW.

2. Bosch (1982: 171) cites and figures Cardium ree-

veanum front Salalah, Southern coast of Oman. The

figured shells resemble V pectinifonne. U is no longer

meniioned in Oliver, 1995,

3. Oliver (1992: 126, pl. 23, fig. 4a, b) figured a shell

Trachycardium vertebratum in BMNH with no men-

tioned localité and records it front Aden, Port Sudan,

Perim, Obock. The identification of the BMNH spe-

cimen (vvhich I bave examined) is good, but there is

no material Iront Adcp, Perini and Obock in

Jousseaunte's and I avranos' collections (MNHN) ibat

is an ribuable ro rhe présent species, and the occurence

ot V, vertebratum in tbe Red Sea cannot be as large as

indicated by Oliver.

4. Présence of a valve labelled from Nhatrang (Vier

Nam) în MNHN, coll. Saurin.

5. A valve from Pillait Sudong (Singapore) in AMS,

C310526.

Diagnosis

Shell of medium size generally reaching

55-60 mm (largest specimen observed 98.2

X 79.5 X 67.1 mm in AMS from Broken Bay,

near Sydney). Shape transversal ly ovoid, rarely

symmetrical. Ratlier elongated lor group: mean

L/H = 0.83 (range 0.80-0.87); variably depres-

sed: mean W/L = 0.84 (range 0.77-0.95). Lunule

very narrow to practically non existent. Hinge

typical of group, but in right valve secondary

anterior latéral tooth (AI11) almost always

depressed in its middle and divided into two

more or less independem small teeth. Shell is of a

characteristic superb orange to coral red colour.

Colours disposed in rcgular concentric, bands,

darker in adult zones. Combination of this vivid

reddisb colour with brown periostracum can give

a greenish shade ( olivifer ). Interior white, except

for a narrow, dark, reddish ventral margin. Mean

tilt number: 28.4 range 26-33-

Adult rib morphology

PQ. Same sculpture as well in adult shells as in

juvénile: square-sided ribs, large oblique scales on

top, small bent scales on anterior margin, vertical

ridges on posterior margin.

Médian part of shell. MPQ and MAQ: charac-

teristic juvénile rib morphology ol group restric-

ted to umboual région, and sculptures swirches

to that cbaractctizing adult portion of shell very

early. Spécifie characreristics ot adult part of

thèse two zones (Fig. 5C, F): (F) quasi-perfect

symmetry in sculpture of roundly triangular ribs,

in profile as well as in ornamentation; (2) two

sets of constrictions on ribs, one at base ol latéral

ridging (as in many forms of group), atiother one

in middle of fiank. Ribs generally itregularly full-

ridged, or rarher crush-ridged. “Crushing” of top

ridges is so marked that in many cases top zone

becomes altnost srnooth. A very regular line of

tubercular ridges lies in lower part of fiank bet-

ween middle and basal rib constrictions, on both

flanks. This latter pcrfect arrangement is a Ihrle

disturbed in mosc distal part ot adult zone.

AQ. Rtbs rounded, symmetrical, becoming tegu-

larly full-ridged towards anterior, by loss of

numerous latéral ridges and tubercles. Full ridges

rather wide, slightly obliquely set, generally less

densely packed than in other species of group.

Remarks

Vf vertebratum mainly diffère from the other spe-

eies of the group by three characters; colour,

qua.si-perfect symmetry of the ribs in the médian

hall with two constrictions, régulai line of tuber-

cular ridges on both (lanks of the ribs in the

médian hall (beaded ribs).

V, vertebratum can be contused with V rubicun-

clum (Reeve, 1845) because ol similarity in colours

and the “beaded" ornementation ol tbe ribs.

However these two species belong to two different

groups, and hâve-many different characteristics,

particularly in rib number and morphology.

250

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

Révision of the Vasticardium flavum species group

Vasticardium omatum (Sowerby, 1877)

(Fig. 5B, D, G)

Cardium omatum Sowerby, 1877: 755, pl. 75, fig. 2.

Cardium fultoni Sowerby, 1916: 76, pl. 3. fig. 7.

Acrosterigma sowerbyorum Voskuil et Onverwagt,

1992: 34, fig. 6 (a notnen novum for C. omatum, erro-

neously considérée! as unavailable: see Remarks].

TYPES SPECIES. — Cardium omatum: holotype in

NMW, Melvill-Tomlin collection 55-158-1242,

labelled “Hong-Kong”, 19.0 X 18.2 x 12.8 mm, with

29 ribs.

Cardium fultoni : holotype in BMNH 1919-12-31-69,

labelled “Philippines”, 37.0 x 32,6 X 24.2 mm, with

28 ribs.

MATURIAL EXAMINE!). — The type material and the

following lots:

Natal. 1 (NMW).

North Western Australie 1 (MNHN), 2 (ANSP);

Yampi Sound, 1 (WAM), 1 (USNM); Cape Frezier,

1 (WAM); Heywood lsland, 1 (WAM); Scorpion

Island, 1 (WAM).

Distribution. — Apparently endemic to northern

Western Australia, approximative!}' from Capricorn

tropic to latitude 15’S. Wilson & Stevenson (1977:

88) concluded that “Sowcrby's locality [Philippines]

was probably incorrect and that the holocype came

from Western Australia". The same arguments apply

to the iocalicies Natal and Hong-Kong (holotype of

C, omatum) which are also probably erroneous.

Diagnosis

Shell of small to medium size, reaching 37 mm

in height. Shape rotund ( omatum ) to obliquely

ovate (fultoni). Anterior edge rounded, posterior

edge slightly flared, rarely slightly truncated. A

little clongated [according to Wilson &c

.Stevenson (1977: 88), mean ratio 1,/H = 0.91

(range 0.86-0.99)], and moderately inflated

[mean W/L = 0.76 (range 0 68-0.84)]. Lunule

narrow to practically non existent- External

colour uniform, white to cream (petiostracum

never seen); tops of ribs here and there bear dark

red-purple spots almost regularly placed and

roughly concentrically aligned. Internally white.

Rib number: according to Wilson & Stevenson,

mean number 29, range 25-33.

Adult rib rnorphology

PQ. Different from other species of group: ribs

high with regularly set, conical, seules occupying

ail upper half of rib top; no secondary ornamen¬

tation like in other species. In most adult part

ribs bifurcate into a lower anterior part and a

higher scaled posterior part, with the latter

slightly overhanging interstice backwards.

Other parts of shell. Ribs with a symmetrical

profile comprising two parts from top to base:

(a) a rounded upper part, full-ridged with wide

ridges, sometimes a little flattened on top, and

(b) two lower fianks, irïangularly disposed, obii-

quely striated, separated from rounded summital

zone by a constriction, and bccoming vertical at

their base (Fig. 5B, G). Interstices open, trapé¬

zoïdal, with a fiat bottom regularly striated, more

or less independently ol llanks.

Remarks

D'Orbigny (1850: 79) used the combination

Cardium omatum for the taxon originally named

Pinno/isis ornatus Hall, 1843: 244, fig. 8.

Pinnopsis ornatus and P. acuiirostra , also named

by Hall, 1843, in the same formation, are

Devonian fossils, very siinilar to each other. The

latter is now classified in Lunulacardium

Münscer, 1840, family Lunulacardiidae Fischer,

1887 (sec Newell et al. 1969) and there is neither

priniary nor secondary homonymy with

Cardium omatum Sowerby, 1877. Under

Art. 59d of the Code this latter name is an avai-

lable name and Acrosterigma sowerbyorum is a

junior objective synonym.

Vasticardium omatum has been placed in the

V. flauurn species group, because of comparable

dimensions, shape, rib number, and above ail

because of an adult rib rnorphology of the same

type, although different.

Acknowledgements

1 am especiaily grateful to Philippe Bouchet and

Bernard Métivier, in the MNHN of Paris, for

their help in manv ways. I am also indebted to

Bertrand Richer de Forges (ORSTOM,

Nouméa). 1 thank the following pcopie for loans

and informations: lan Loch (ÀMS, Sydney);

Gary Rosenberg (ANSP, Philadelphia); Robert

Cowie (B1SFIOP, Honolulu); Karhie Way

(BMNH, London); J. van Goethem and Claude

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ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

253

The millipedes of Albania: recent data, new taxa;

systematical, nomenclatural and faunistical

review (Myriapoda, Diplopoda)

Jean-Paul MAURIES

Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Muséum national d'Histoire naturelle,

61 rue de Buffon, F-75231 Paris cedex 05 (France)

Sergei I. GOLOVATCH

Institute for Problems of Ecology and Evolution, Russian Academy of Sciences,

Leninsky prospekt 33, Moscow 117071 (V-71) (Russia)

Pavel STOEV

Dianabad, bl. 2, apt. 84, Sofia 1172 (Bulgaria)

KEYWORDS

Diplopoda,

fauna,

taxonomy,

Albania.

ABSTRACT

A recent collection of Diplopoda deriving from Albania contains thirty-rvvo

identifiable species, încluding four new to science: Acanthopetalum subpatens

n.sp. (Schizopctalidae), Anamastigona albanensis n.sp. (Anthroieucoso-

matidae), Metonomastus pelrelensis n.sp. (Paradoxosomatidae) and

Typbloiulus beroni n.sp. (Julidae). I lie millipede fauna of Albania and adja¬

cent lands is rcvicwect, with a thccklist curientiy cncompassing fifty gênera

and over 1 50 spccies or subspecies. Somt new synonymies are cstablished

concerning: Glomeris pustulata Latreille, 1804; Acanthopetalum carinatum

(Brandt, 1840); Brachyiulus varibolimu Attems, 1904; Acanthoiulus Jiucipes

(C. L. Koch, 1847); P. varias (Fabricius, 1781); Leptoiulus sarajevrnsis

Verhoeflf, 1898: Leptoiulus Verhoeff, 1894. Asubstitute name is proposed lor

Leptoiulus stvtkatti Verhoeff, 1932; L. jaroslavi nom. nov. The julid tribe

Typhloiulini is synonymi/.ed under the Leptoiulini. The name Diploiulus

Berlese, 1883, is considered to hâve been typified in the original description,

with Juins terrestris l.innaeus, 1758, being its valid type species; Diploiulus

becomes objective synonym of juins Linnaeus, 1758, and Acanthoiulus

Verhoeff, 1896, takes prioriry in the lisr of synonyms or subgencra of

Pachyiulus. Pachyiulus krivolutskyi Golovatch, 1977, is a new subjective

junior synonym of lu lus Jnetidissimus M U ralewicz, 1907, non lu lu s foetidissi-

mus Savi, 1819, ir is availablc as a replacement name to avoid homonymy.

The following taxa are new from Albania: Glomeris pustulata Latreille, 1804;

Acanthopetalum albiclicolle Verhoeff, 1900; Brachydesmus herzogowinensis

Verhoeff, 1897; Leptoiulus macédoniens (Attems, 1927); Brachyiulus apfelbec-

kii Verhoeff, 1898; Megaphyllum imbecillum (Latzel, 1884); Metonomastus

Attems, 1937 and Anamastigona Silvestri, 1898.

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

255

Mauriès J.-P., Golovatch S. I. & Stoev P.

MOTS CLES

Diplopoda,

faune,

taxinomie,

Albanie.

RÉSUMÉ

Une importante collection de diplopodes récoltée récemment sur une grande

partie du territoire de l’Albanie est étudiée ici ; elle comprend trente-deux

espèces dont quatre sont nouvelles pour la Science : Acanthopetalum subpa-

tens n.sp. (Schizopetalidae), Andmdstigona albanensis n.sp.

(Anthroleucosomatidae), Metonomastuspetrelensis n.sp. (Paradoxosomatidae),

Typhloiuhts beroni n.sp. (Julidae). Une liste des diplopodes de l’Albanie et des

régions voisines est donnée : elle comprend huit ordres, au moins dix-neuf

familles, cinquante genres et plus de 150 espèces ou sous-espèces d’une vali¬

dité indiscutable. Plusieurs nouvelles synonymies ont pu être établies :

Glomeris pustulata Latreille, 1804 = GL norica vodtune/isis Verhoefï, 1926 ;

Acanthopeialum carinatum (Brandt, 1840) = Lysiopetalum contma Verhoefï’,

1900, L. thessalorum Verhoeff, 1901, L. macedonicum Verhocff, 1923,

L. albanicum Verhoefï, 1932, /.. cumma jurtinerise VerhocfF, 1932, L. thessalo¬

rum lychnitis Verhocff, 1932 ; Brachyiulus varibolinus Attems, 1904 =

B. beratinus Manfredi, 1945 ; Acanthoiulus fitscipes (C. L Koch, 1847) =

Pachyiulus bosniensis Verhoeff, 1895. P. fuscipes altivagus Verhoeff, 1899,

P. f. plasensis Verhoeff, 1910, P, /: simplex Verhoeff, 1910 ; Pachyiulus vtirius

(Fabrîcius, 1781) - Juins flavipcs C. L. Koch, 1847. lu/us oenologus Berlese-,

1885, Pachyiulus apfelbecki Verhoeff, 1901, P. varias var. pallipes Manfredi.

1945 ; Leptoiulus sarajevensis Verhocff, 1898 - Macedoiulus storkani

VerhoefF, 1932. Un nouveau nom, Leptoiulus jarosbuh est proposé en rem¬

placement de Leptoiulus storknui Verhocff, 1932, pour corriger l'homonymie

résultant de la synonymie de Leptoiulus Verhoeff, 1894 et Macedoiulus

Verhoeff, 1932. l.a tribu des Typhloiulini disparaît, englobée pat les

Leptoiulini. Le taxon nominal Diploiulus Berlese. 1883 est considéré ici

comme validé dans la description originale par la désignation de Julus terres-

tris Linnaeus, 1758, comme espèce-type ; de ce fait, Diploiulus devient un

synonyme objectif de Julus Linnaeus, 1758, et en conséquence Acanthoiulus

Verhocff, 1896, devient prioritaire dans la liste des synonymes ou sous-

genres de Pachyiulus Berlese, 1883. Pachyiulus krivohttskyi Golovatch, 1977,

du Caucase occidental, qui est un nouveau synonyme subjectif plus récent de

Iulus foetidissimus Muralewicz, 1907, remplace ce taxon pour éviter l’homo¬

nymie avec talus foetidissimus Savi, 1819. Les genres Metonomastus Attems,

1937, et Anamastigona Silvestri, 1898, sont répertoriés pour la première fois

d’Albanie, ainsi que les espèces suivantes : Glomeris puslulata Latreille, 1804 ;

Acanthopetalum albidicolle Verhoefï, 1900 : Brachydesmus herzogowinensis

Verhoeff, 1897 ; Leptoiulus macédoniens (Alterna, 1927) ; Brachyiulus upfet-

beckii Verhocff, 1898 ; Megaphytlum tmbecillum (Latzcl. 1884).

INTRODUCTION

The diplopod fauna of the Balkan Penînsula,

including Albania, lias long been acknowledged

as one of the richest in the Mediterranean,

indeed in the Palaearctic as a \vfiole, F.ven the

incomplète, poor but recent work by Ceuca

(1992), devoted to this fauna, lists 140 généra

and over 660 species or subspecies, of vvhich

rvvenry gênera and fifty-three species (including

nine endémies) hâve been recorded in Albania.

The présent contribution is mainly devoted to

the study of a fine collection of Diplopoda

recently made in Albania by Dr. P. Beron,

256

ZOOSYSTEMA • 1997 ■ 19(2-3)

Millipedes of Albania

Fig i — Map of Albania. Dark spots represent the localities visited by recent collectors (almost ail from Sofia, Bulgaria) since 1993

in numerous parts of the territory of Albania.

257

ZOOSYSTEMA • 1997 ■ 19(2-3)

Mauriès J.-P., Golovatch S. I. & Stoev P.

Dr. S. Beshkov, Miss T. Ivanova, Mr. N. Lanjev,

Mr. B. Petrov, Mr. R Tenchev, Mr. T. Troanski

and Miss D. Zaprianova (ail frorn Sofia,

Bulgaria) as well as by two of us (P. Sroev and

S. Golovatch). This collection covers much of

the terri tory ol this country (sec Fig. 1) and hap-

pens to contain a number of taxa new either to

science or to the AJbanian list. In addition, seve-

rai samples hâve allowed us to shed additional

light on the status of some oldcr taxa, resulting

in some new synonymies.

AU this has made it possible to review the entire

diplopod fauna ot Albania and adjacent areas

and to compile a new checklist. As such a pré¬

sentation docs not lend itsell to a separate histo-

rical treatment, ail relevant référencés are given

in the text and/or ntentioned in the checklist.

The bulk ot the material treated Itéré, including

aU holotypcs, hâve been deposited in the collec¬

tion of the National Muséum of Nntural History

in Sofia, Bulgaria (NHMS), with a few samples

being retained tor the Muséum national

d’Histoire naturelle in Paris, France (MNHN),

and the Zoological Muséum of the State

University of Moscow, Russia (ZMUM), as indi-

cated hereafter.

TAXONOMIC PART

Order POLYXENIDA Lucas, 1840

Family POLYXENIDAE LUCAS, 1840

Polyxenus lagttnis (Linnaeus, 1758)

Material EXAMJNED. — Shkodër District. Bogë,

1550 m, 23.V.1993, 4 juv. (NHMS), leg. P. Beron &

B, Petrov.

Lushnja District. Div|aka Natural Park, Pi nus bale-

pertsis and P. pinea strand forest, under stones,

10.V.1995, 1 9 (NHMS), leg. S. Golovatch, P» Stoev

& B. Petrov.

Remarks

This trans-holarctic species has long been tepor-

ted from Albania (Atteins 1929). The samples at

hand seem to belong to the bisexual race

(M. Nguyen Duy-Jacquemin, personal commu¬

nication).

Order GLOMER1DA Lcach, 1815

Family GlomERIDAE Leach, 1815

Onychoglomeris berzogowinensis

(Verhoeff, 1898)

(Fig. 2A-G)

Material examinf.d. — Sarandë District. lonian

Coast, Dhërmi, 16.IV. 1994, 1 2 (NHMS), leg.

S. Beshkov. — Between Dhërmi and Himarë, under

stones, 3.V. 1994, 2 3 3 , 1 9 (NHMS); 2 3 3,

2 9 2 (ZMUM). leg. P. Stoev. — Himarë,

3-4.V.1994, l «3 (NHMS), leg. P. Stoev.

Vlorë District. Ncar Dukuti, 450 m, Icaf litrer and

under stones, I1.V.1995, 2 9 2 (NHMS). leg.

S. Golovatch, P. Stoev &c B. Petrov. Llogorasë

Pass, S of Vlorë, 1025 m, under stones, 1LV. 1995,

2 3 3 (NHMS), leg. S. Golovatch, P. Stoev &

B. Petrov.

Gjirokaster District. Gjirokaster, castle, under

stones, 6. V. 1994, 2 S â , 3 9 9 (NHMS); 2 3 3.

2 2 9 (MNHN, Collection Myriapodes CC 068),

leg. P. Stoev.

Remarks

The species name has been misspelt since its ori¬

ginal proposai (see history in Altems 1935, sub

bercegovinensis). This species has been split into

three subspecies: O. h. herzagowinensis (Verhoeff,

1898), Iront Croaria, Bosnia, Hercegovina and

Monténégro, U. b. media Altems, 1935, from

Albania, and O. h. australis Attems, 1935. from

Epiru.s. Greece (Artems 1935). The abundant:

material al hand permits us, however, ro ques¬

tion this division and we refer to herzog{M>inensis

as a single, quite widespread and radier variable

W Balkan species.

lndeed, size variations range from 13-24 mm in

length and from 7-11 mm in width, with female

typically somewhat larger than male. Coloration

of the terga is usually blackish (regardlcss of die

usual pale latéral and caudal margins), otily veiy

seldom pale red-ycllowish-hrown. with faint

marbled markîngs somenmes visible in places,

mostly antero-sublaterally on cach tergice to only

a veiy few postcollar terga. The thoracic shield is

crossed by 1-2 striae. The maie pygidium is

usually distinedy concave/impressed transvecsely,

though in une maie frorn Gjirokaster it is almost

as eonvex as in the female. On the other hand,

such charactcrs as the single stria across the col-

lum as well as the delicately and densely punctu-

258

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

Mauriès J.-P., Golovatch S. I. & Stoev P.

red pygidium appear stable, though pygidial

punctuation is known to be rnissitig in h. herzo-

gowinensis (see Attems 1935).

The structure of the male legs 17 to 19 is also quite

variable, e.g. the armature of t.trsus 17 with spines

and the outline of the extern ni lobe of coxa 17

(though the latter is always low and inconspicuous)

(Fig. 2A). The notch of syncoxite 18 ranges frorn

broad (Fig. 2B) to very broad, somefimes even

with a médian knob. The médian lobe of

syncoxite 19 is more or less high and usually

somevvhat truncated (Fig. 2C), the inner fémoral

process is more or less prominent (Figs 2C, D).

The male from Himarë deserves spécial mention.

Superficially, it represents an unquestioned her-

zogowinensis, yet its legpair 18 looks quite bizarre

due to a conspicuous inner lemoral process

which strongly resembles that of the telopod pro-

per (Fig. 2F). Both legpairs 17 and 19 look nor¬

mal (Figs 2F., G). However, a doser examination

of this specimen showed that its pygidium is

abnormal, with an évident asymmetrical notch at

the caudal margin. Moreover. the fémoral pro¬

cesses on legpair 18 appear somewhat unequal,

one of rhem being bif'id. The médian lobe of the

telopod syncoxite is also slightly asymmetrical.

The cohérent distribution pattern, the presence of

only a single male exhibiting such a peculiar struc¬

ture of legpair 18 (comparable among the Glome-

rida perhaps only with that of the Glomeridel-

lidae) and, espcdally, the likely tcratology, ail this

precludes us front creating a separate species for this

specimen, regardless of its distinctive appearance.

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CC 095), 2 Tî, I 9 (ZMUM), Icg. P. Beron & B.

Petrov. — Zogaj, artificial gallerv. 13.IV.1994,

2 6 6, 1 9 (NFIMS), leg. S. Beshkov.

Remarks

AU these samples display a colour pattern typical

for the species concerned, with a pair of pale

spots also on terga 5 to 7- This species (which

includes nu mérous varieries - e.g. Attems 1929)

has already been reported from AJbania and the

adjacent Balkan régions.

Glomeris pustufata Latreille, 1804

Glomeris norica vodnatensis (Verhoeff, 1926), syn. n.

Material examined. — Rhëshen District.

Merkurth, under stones. I1.YI.1993, 1 6 (NHMS),

leg. P. Beron & B. Petrov.

Remarks

The identifies both of the above sample and the

name vodnatensis itself are quite obscure. The lat-

ter was introduced as based on a single holorype

male from Wodnata Peschtera Cave, in tire

Tzerovo area (Isker-Delile), N Bulgaria. It was

initially described as a variety of Glomeris norica

Latzd, 1884, a species which in turn was origi-

nally established as only a variety of pustufata'.

Verhoeff ( 1926) also mentioncd another male

taken from the same cave together with the holo¬

rype of vodnatensis, which he referred to as an

“almost typical" norica. G. n. vodnatensis was said

to differ by the body being entirdy black, with

traces of pale spots on the thoracic shield, pygi¬

dium and tergum 7, as well as by the thoracic

shield bearing 1 + 2 striae. This strict syntopy

alone casts doubt on the validity of vodnatensis,

which perhaps explains why Verhoeff treated it as

only a variety.

Yet Strasscr (1966) promoted vodnatensis to full

species status and even regardcd the Bulgarian

G. pustufata dirai nuta Attems, 1951, as its junior

synonym. Latzd (1884) charactcrized bis var.

norica as differing from pustulata by the often

considerably larger transverse-oval tergal spots,

two Crossing striae on the rhoracic shield and a

small but évident tubercle on the pygidium of

both sexes. This knob is sometimex known to be

absent from pustufata, its presence being more

characteristic cif norica (see L.atzel, 1884).

The Albanian specimen at hand displays a

somewhat elevated number of striae on the tho¬

racic shield: 1 very small anterlor + 1 complété +

3 incomplète posterior. Also, it has small reddish

spots on ail terga, a well-expressed caudal conca-

vity but no tubercule on the pygidium. Yet

considering the quite pronounced variation

range in the size, colour and presence of pale

spots on certain terga as well as in the number of

striae on rhe thoracic shield, the presence of a

knob on the pygidium, etc. (Latzel 1884; Attems

260

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

Millipecîes of Albania

1959), coupled with the vast distribution of pus-

tu lata, ranging from NW Alrica, the Iberian

Peninsula and France in the we.st to the Balkans,

Alps and Carpathians (vvitb the adjacent plains

ol Germany, Roland, Hungarv and Rumania) in

the east, it seems better to attribute the above

male to pustulatd. In addition, this .species has

already been recorded in nearby Croatia and

Slovenia, as well as in Bulgaria thus being new to

the AJbanian list.

Order CALLIPODIDA Bollman, 1893

Family DORYPETALIDAE Verhoeff, 1900

Dorypetalum trispiculigerum Verhoeff, 1900

MATERIAL EXAMINED. — Sarandë District, lonian

Coast, Borsh, understones, 5.V. 1994, 1 d, 1 juv. 9

(NHMS); leg. P. Stoev.

Remarks

Described from Corfu (= Kyrkera) by Verhoeff

(1900) as a subspecies of degenerans (Latzel,

1884), the nominate form of which is currendy

known from Bosnia and Hetcegovina, Serbia,

Macedonia, and Rumania, D. trispiculigerum has

since becotne treated as a separate species restric-

ted to Corfu and Epirus, NW Greece (Strasser

1976). Moreover, Strasser (1976) noted certain

variability in its gonopod structure, so the ques-

tion arises as to whether this taxon is a junior

synonym ot the Bosniau degenerans busniense

(Verhoeff, 1897). A direct comparison ol rhe

types is thus désirable to solve this question. Our

sample from Borsh. some 30 km from the terra

typica, agréés very well with the original descrip¬

tion and represents the first formai record of tris¬

piculigerum in Albania.

Family SCHtZOPETALIDAE Verhoeff, 1909

Callipodellafasciata (Latzel, 1882)

(Fig. 3A, B)

Material EXAMINED. — Shkodër District. Theth,

800-900 m. 28.V. 1993, 2 d d, 2 9 9 (NHMS), leg.

P. Beron (No. 556). — Bogë, 1000-1100 m.

5-9.V1.1993, I d, 1 9 (ZMUM), leg. P. Beron &

B. Pctrov. — Bogë, Maya I chardakut, 1200-1400 tu,

1 .VI. 1993, 1 9 (NHMS), leg. P. Beron (No. 573).

Sanie locality, 1400-1800 m, 1.Vf. 1993, 1 9,

I juv. 9 (NHMS), leg. P. Beron (No. 562).

Remarks

This Balkan ( s.l .) species has already been repor-

ted from Albania (Attents 1929, 1959). New

illustrations are presented here to depict its high-

ly characteristic gonopod structure (Figs 3A, B).

Apfelbeckia woblberedti Verhoeff, 1909

(Fig. 3C-E)

Material examined, — Shkodër District. Bogë,

cave No. 25, 23-V, 1993, 1 d, 2 9 9 (NHMS), leg.

P. Beron & B. l’etiov (No. 555). — Ilot région,

Daic, Cave Kravenices, 12.X1.199L I 9, I juv.

(NHMS), leg. N. Lartjcv. — S a me locality,

5. VL.1992, 4 dd (NHMS). Icg. S. Beshkov. — Hot

région, ncar Shkodër, l.imac. cave, 100 m, 4.V1.1992,

4 d d (NHMS). leg. S. Beshkov. — Sanie locality,

6. VI. 1992, 1 d (NHMS), leg. S. Beshkov. — Zogaj,

artiftcial gallery, 13.IV.1994, 1 d. 1 9 (NHMS),

1 d, 1 9 (MNFIN, Collection Myriapodes F 040),

1 d, 1 9 (ZMUM), leg. S. Beshkov.

Rl MARKS

This very large species has hirherto heeti reported

only from the north ot Albania. Bccause the ori¬

ginal illustrations presented by Verhoeff (1909)

show only separate details of gonopod structure,

new drawings hâve been made (rom a typotype

to display an entirc gonopod (Fig. 3C-F-). I ike

the type sériés taken ar Reçi, most of rhe new

spécimens are from caves, though the general

appearance of the créature is definitely rrogloxe-

nic: it is darklv pigmented and with fully develo-

ped, black ocellaria.

Acantbopetalum ( Acanthopelum ) albidicolle

(Verhoeff, 1900)

MATERIAL examined. — Sarandë District, lonian

coast, Himarë, cave, middle part, 4.V. 1994, 2 9 9,

several juv. (NHMS), leg. P. Stoev.

Remarks

Even with only male at hand, this species is easy

to recognize, due to its characteristically pale col-

ZOOSYSTEMA - 1997 - 19(2-3)

261

Mauriès J.-P., Golovatch S. I. & Stoev P.

lum contrasting with the rcmaining dark body

(VerhoefF 1900; Strasscr 1970). Hicherto known

only from Cor lu. Grcccc. only somc 40 km away

from Himarë, this represents the first defmite

record ot albidicalle in Albania. Strasscr (1976)

also reported it from Albania, but without men-

tioning any relevant material.

Acanthopetalum < Petalysiurn ) carinatum

(Brandt, 1840)

(Fig- 3F-J)

Lysiopetalum comma VerhoefF, 1900, syn. n.

Lysiopetalum rhessalorum VerhoefF, 1901, syn. n.

Lysiopetalum macédonienm VerhoefF, 1923, syn. n.

Lysiopetalum albanicum VerhoefF 1932, syn. n.

Lysiopetalum comma janinense VerhoefF ) 932, syn. n.

Lysiopetalum thessalorum lychnitis VerhoefF, 1932,

syn. n.

Material üXAMINED. — Shkodër District. Bogë,

1000-1100 m. 8-9.VI. 1993, I 5, I juv. ? (NHMS),

leg. P. Beron & B. Pctrov. Sanie locality, Maya

Tchardakut, 1400*1600 ni, 1.VI. 1993. 1 6

(NHMS), leg. P. Béton. — Tbeth, 800-900 lit,

28.V. 1993 ,166 (NHMS), leg. P. Beron (No, 556),

Lushnja District. Divjaka Natural Part. Pi nia haie-

pensis and P. pinea srrand forest, 10.V.1995, 2 6 6,

2 $ 9, 4 juv. 2 9, I juv. (NHMS). leg. S. Golovatch,

P. Stoev fié B. Petrov.

Rrcshen District. Merkurth, under stones,

11.VI.1993, 1 6 (ZMUM), leg. P. Beron &

B. Petrov.

Vlorë District. Near Dukati, 450 m, under stones,

1 l.V. 1995, I 2 (NHMS), leg. S. Golovatch, P. Stoev

& B. Petrov. — Llogorasë Pass, S of Vloië, 1025 m,

strongly deteriorated Pinus stand, under stones,

11.V.1995, 15 , 2 juv. 9 9 (NHMS). leg.

S. Golovatch. P. Stoev fié B. Petrov.

Sarandë District, lonian coast, Dhërtni, 2.V.1994,

1 6 , 3 juv. 2 9,3 juv. (MNHN, Collection

Myriapodes F 006), leg. P. Stoev. — Same locality,

dry small cavern, 2-20 ni in length, 3.V.1994, 2 9 2

(NHMS), leg. P. Stoev. — Between Dhërrni &

Himarë, under stones, 30.V.1994, 1 9 (NHMS). leg.

P. Stoev.

Gjirokaster District. Gjirokaster, castlc, 6.V. 1994,

1 6, l juv. 2, 2 juv. (NHMS), leg. P. Stoev.

Korçë District. Pustcc (Liqcna), artificial gallery,

5. X. 1994. 1 2, 1 juv. (NHMS), leg. P. Beron. —

Same locality. Cave Cubilishteto (Sinkhole),

6. X.1994, 1 juv. 9 (NHMS), leg. P. Beron ôé

T. Ivanova. — Pustcc 1 (Maligrad), 5.XJ. 1994, 1 2

(NHMS), leg. T. Ivanova —Tten, Uikui Cave,

3.X. 1994, 1 2,5 juv. 2 (NHMS), kg. P. Béton fié

T. Ivanova. — Lake Prespa, Maligradska peshtera

Cave, 5 X. 1994, I 6 (NHMS), leg. P. Beron &

T. Ivanova.

Tirana District. Tirana, Botanical Gardens, under

stones, S.V.1995. 1 6, 1 juv. (NHMS), leg.

S. Golovatch, P. Stoev fié B. Petrov. — Mt. Dajti,

20 km NE of Tirana. 1000 m, Fagus, Acer , etc. forest,

Icaf litter. 9.V. 1995. 1 6, 1 9, 1 juv. (NHMS), leg.

S. Golovatch, P. Stoev fié B. Petrov.

Librazhd District. Above Prenjas, 750 m, scrub on

slope, 7.V.1995, 1 2 (NIIMS), leg. S. Golovatch,

P. Stoev fié B. Petrov.

Permet District, Petrani, complcx of artificial galle-

ries, 300 m, 12.V.1995, 1 6 (NHMS), leg. P. Stoev

8é B. Petrov.

Remarks

The taxa listed in the synonymy hâve hitherto

beeti referred to either as the carinatum-^yowp

(cf. Hoffman 1972) or as Petalysiurn Strasser,

1976, the laner as an independent subgcnus as

opposed to the remaming Acanthopetalum s. str.

(see Strasser 1974; désignation of carinatum as

the type species m Strasser 1976). Characterized

First of ail by the presence of a peculiar process

(U in Fig, 3F-J) on the gonopnd femorire, this

group seenis fairly homogeneous and is also easi-

ly distinguished by the gonocoxal processes Cros¬

sing each other in situ, the gonopod prefemur

and fémur combincd being much longer than

the acropodite, and the sternal triangles between

the male legpairs 8 and 9 strongly swollen (cf

Strasser 1974). Yet, this group lias been plagued

by nomenclatural problems ever since the des¬

cription of Lysiopetalum carinatum,

Brandt (1840) described bis carinatum very

poorly from somc unspecified material from

Dalmatia. Later, Latzcl ( 1884) provided not only

a fine catalogue, a Fine redescription and proper

illustrations ol gonopod morphology, based on

topotypes, but he even indicated the exact prove¬

nance of Brandt’s type samples. VerhoefF (1923)

also studied a good number of addicional topo¬

types (some of which, ail females, are housed in

the MNHN collection), providing further illus¬

trations of gonopod structure and comparing it

with those of some especially closely related taxa.

As a resuit, the identity of carinatum can be

considered as fixed with a fair degree of certainty.

Whai strikes one immediately, when studying and

comparing the relevant literature and drawings, is

the fact that ail above Verhoeffian taxa differ vir-

262

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

Millipedes of Albania

tually solely in che degree of expression of the unciform {cf. Verhoeft 1932, sub oncos). Ac first,

gonofemoral uncus (U). In albanicum and thessa- even Vcrhoeff (1899, 1909) lumped ail his

lorutn , U is almost straight, while in carinatum , samples deriving from Bosnia, Hercegovina,

macedonicum and, espeeially, commet it is strongly Dalmatia and Albania under carinatum , as did

Fig. 3. — Gonopods of Callipodella lasciata (Lafzel, 1882), 6 Irom Theth (A-B); Apfelbeckia wohlberedti Verhoeff, 1909, S from

near Bogë (C-E), and Acanthopetalum carinatum (Brandt, 1840), 6 S from Merkurth (F, mesal view) and Dhërmi (G-J, various

aspects). Scale bar: 1.0 mm (A, B, F-J) and 2.0 mm (C-E).

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

263

Mauriès J.-P., Golovatch S. I. & Stoev P.

Manf'redi (1945) for lier few Albanian specimens

of Acanthopetalum (aiso sub Lysiopetalum). Having

revised most of the relevaut types. Hoffman

(1972) questioned rhe status of albanicum, thin-

king it might even represent the same population

as lychnitis, stressing rhat both taxa scarcely differ

front thessalomm. Bestdes, Strasser (1976) sugges-

ted that janinensc would be better regarded as a

variety, radier than as a subspecies of cnmma.

Ail available evidence, including the rnaterial at

hand, leads to the conclusion that we in face face

only a single variable species, carinatum by prio-

rity. Hence the above new synonyms. Variations

mainly concern body size and, cspecially, the

shape of U, the lattet ranging front relatively

small and straight (e.g. var. albanicum) to parti-

cularly large and strongiy curved (var. commet).

Figure 3F-J shows ahrtost the entire known varia¬

tion range of U shapes.

Conrrary to Hoffman (1972), who believed in a

north-south gradient in size incrcase of the gono-

femoral process, ihert seems to be no cohérent

pattern in the distribution of U shapes, except

that they are relatively constant micro- rather

than marrogeographically. This i.s évident from

the Albanian s-amples alone. Thus, in the north

( e.g. at Bogë), U resembles that depicted by

Verhoeff (1932) lor tbessalorum lychniiis or

commet , only a little longer and more strongiy

curved. At ncighbouring ’l’heth, U is even lon¬

ger. On the other hand, at Merkurth (Fig. 3F),

Divjaka and sonie other places, U is more or less

simple and triangular, displaying a condition

somewhat intermediate betvveen tbessalorum.

which is known also from Valona (Vlorë),

Albania, and Macedonia, and albanicum, which

has also been reported Iront Albania and

Macedonia. At Dhërmi (Figs 3G-J), U is S-sha-

ped, much as in commit , which has hitherto been

recorded only in Epirus and Cortu, and rnacedo-

nicum, rhe latter known Iront Macedonia vvirhin

both ex-Yugoslavia and Greece. In the south of

Albania, ar Gjirokaster or l’etrani, U is again

thessa/orum-Ukc.

Of course, to distinguish populational/microgeo-

graphical Variability from the individual one, has

ntore materials to be collected and considered

throughout the Petalysi um/caribat uni range. This

remains a challenge for future investigations.

Ecologically, this also seem s to be a qui te homo-

geneous group, which is not présent in caves,

except by chance (trogloxenic, see Strasser 1974).

As regards the geographical distribution of cari¬

natum , it is quire vast and cohérent, being conlt-

ned mainly ro the western part of the Balkan

région and ranging from the Rijeka Gulf,

Slovenia, in rhe norrh down to Corfu and

Epirus, Greece, in rhe south (see Strasser 1974),

also being recorded in Macedonia as well as in

Bulgaria (Ceuca 1973).

Acanthopetalum subpatens n.sp.

(Fig. 4)

Ma I LUI AL lOCAMlNKP. — Leskoviku District. Cave

on the road Pcrniet-Leskoviku, 5 km before

Leskoviku, 900 m,12.V,1995, hnlotype 3 (NHMS),

ieg. 1’. Stoev & B. Petrov; paratypts toge-ther with

holotype: 2 33 , I. 9 (NHMS); 1 B, I 2 (MNHN,

Collection Myriapodes F 015), l 3 , 1 9 (ZMUM).

— Same locality, 1, VI. 1994, 3 d ô , 1 juv. 3

(NHMS), Ieg. T. Ivanova.

E lYMOLOGY. — Naine emphasizes the especially close

relationship with patens.

DlAGNOSIS

By i es bifld solenomerite and the somewhat ser¬

rait outer margin of its tibiotarsus, subpatens

approaches furculigerum Verhoeff, 1901, front

Crcte, with rhe very closely related species or

even subspecies patens Strasser, 1973, destrihed

from Epirus, Greece, and albidicolle Verhoeff,

1900 (see above). Howevcr, it differs from these

in the generally srnaller budy size (less than

45 mm in length, lesser number of body seg¬

ments (45 vs 46), shape of the male coxa 7; as

well as in the lack ol gonopod process ha (sensu

Strasser 1973, 1976), présent in furculigerum s.l.

(see review by Strasser 1976), and from albidicolle

by the dark collurn and sonie minor details ol

gonopod structure (sec Verhoelf 1900).

Description

Length of adules 32-42 mm, width 2.0-3.0 mm,

regardless of the sex; length of holotype

cA2 mm, height of midbody somite 3.0 mm,

width 2.8 mm. Most often forty-five body seg¬

ments, only rarely fbrty-fbur (one female).

264

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

Millipedes of Albania

Coloration in alcohol pale to radier dark grey-

brown-reddish, delicately marbled, with a rather

indistinct, small, rounded, pale yellowish to red-

dish spot anteroventrad of ozopores, also vvirh a

similar but even smaller, subtriangular, dprsome-

dian spot at bottom of a shallow suture between

pro- and metazona. Axial line poorly visible,

sometimes slightly paler titan background. Head

and antennac darker, brown, vertex and genae

especially strongly marbled; eyc patches blackish.

Both front and caudal ends a little darker than

the test of body. .Sometimes caudal margin of

metazona narrovvly blackish. Legs yellowish to

reddish. Juvénile particularly pale.

Ocelli rather poorly convcx yer évident, arranged

in rows of7 + 7 + 7 + 6 + 5 + 4 + 3 + 2+ lin

adults. Frons densely seto.se, very strongly flatte-

ned and even slightly concave (male) or faintly

convex (female). Antennac long, slender, in situ

surpassing somiie 5 (male) or 4 (female). Body

segments slightly compressed laterally. Collum

and somite 2 costulate only laterally, virtually

smoorh dorsally. Subséquent somites typically

densely costulate ail over circumference, midbo-

dy metazona with forty-eight évident ribs, prozo¬

na distinctly striate/ribbed, only suture in

between smooth. Surface dull. Tergal setae dorsal

and dorsolateral in position, relatively short, ca.

onc third as long as metazonital lcngth only on a

few anteriormost and posteriormost terga, in-

between even shorcer, often abraded; pattern as

6 + 6 or 5 + 5 on collum and somites 2-4 in a

single médian row, alternatively 3+3 and 3 + 3

on somites 5 and 6 in two rows (one doser to

suture, the other near caudal margin), therealter

6-7 + 6-7 in a single caudal row. Ozopores small

but évident, starting front somite 5, each ope-

ning behind a small knob.

Legs relatively long, about as long as midbody

heighr, especially densely setose ventrally, with

Fig. 4. — Acanthopetalum subpatens n.sp., <3 paratype: A, coxa 6, caudal view (drawn not to scale); B, coxa 7, caudal view (drawn

not to scale); C-F, gonopod, various aspects. Scale bar: C-F, 0.5 mm.

ZOOSYStEMA • 1997 • 19(2-3)

265

Mauriès J.-P., Golovatch S. I. & Stoev P.

ventral brushes on male tibiae and pretarsi unril

about posterior 1/3 of the body, gradually thin-

ning ont thereafter; male coxae 3-6 each with a

distinct ventromedian tootb (Fig. 4A), male coxa

7 with a very low, rounded lobe before a similar

tooth (Fig. 4B); male postgonopodal prefemora

each with a distinct latérobasal swclling.

Gonopods (Fig. 4C-F) typical for the genus,

coxal process (pr) not acuntinate, solenomerite

(si) bifid, tooth (z) at its base small, tibiotarsus

slightly striate mesally and serrate at incurved

outer margin, tooth (e) strong but short, process

(h) short and blunt, fold (p) gently rounded.

Acanthopetolum sp. inder.

MaI'ERIAI, I X AMINRL). — l.ibra/hd District. Between

Hotolisht and l.ibrazhd, 300 m, scruh, gravel, under

stones and bark, 7.V. 1995. 5 9 9.1 juv. 9, of two

distinct colour patterns (NI IMS), leg. S. Golovatch,

F. Stoev & B. Pctrov. — Above Prenjas, 750 m, scrub

on slope, 7.V. 1995, 1 9,1 juv. 9 (NHMS), leg.

S. Golovatch, P. Stoev & B. Petrov.

Shkodër District. Alpet Mt. Rhadohimës,

1900-2200 m. 28.V.1 995, 1 9 (NHMS), leg.

P, Beron.

Remarks

ln the absence of adult male, these samples could

not be identified to species.

Order CHORDEUMATIDA C. L. Koch, 1847

Family Anthroleucosomatidae

Verhoeff, 1899

Anamastigona albanensis n.sp.

(Figs 5, 6)

Material EXAMINEE». — Tirana District. Petrcla,

c. 15 km SE of Tirana, 350 m, scrub, ruins, under

stones, 9.V. 1995, holotype i (NHMS), leg.

S. Golovatch, P. Stoev & B. Petrov: pararvpes toge-

ther with holotype: 2 <S 6 , 1 9 (NHMS), 1 <3

(MNHN, Collection Myriapodes DA 254), 1 6

(ZMUM).

Etymology. — Name emphasizes the fait that this is

the first species ol this genus to be reportcd from

Albania.

DlACNOSIS

Differs from congeners mainly by particularities

in the gonopods and paragonopods structure,

especially the médian piece of the former and the

telopodite of the latter.

Description

Body with thirty segments in both sexes. Head,

collum, telson and metazona brown, with a pair

of somevvhat paler small dorsal spots between

macrochaetae; prozona grey; genae and distal

halves of legs pale brown; basal halves of legs pale.

Measurements (in mm) and number of ocelli:

Length

Horizontal

diameter

Vertical

diameter

Length of

antenna

Ranks of

ocelti

holotype

11

0.95

0.85

1.6

7(1234321)

5 paratype

11.5

0.80

1 4

6(123432)

5 -

12

0.75

1.3

6 (223432)

<5 -

11

1

1-7

6(123432)

â -

11.5

0.90

1.55

5(12343)

9 -

12.5

1.05

1.75

7(1234321)

Vertex regularly convex in both sexes; antennae

rather slcnder, antennomere 6 c.6 tintes as long

as wide; gnathochilarium with a transversely

dividcd mentum; cheeks glohular. Eye patches

black, trungular, each with a reduced number of

ocelli (13-16) arranged in 5-7 rows,

Collnnt semi-lunar, with a rmtderarely strongly

concave posterior margin and 3 + 3 short macro-

chactae (Italf as short as those on midhody seg¬

ments). Dorsurn slightly convex. Metaterga

(Fig. 5) from each side with two lirtle dorsolate-

ral swclhngs neatly separated by a latéral longitu¬

dinal sulcus (q). Latter oblique, lying dorsad

frontally and more ventrad caudaJly, separating

laceralmost (and rnost convex) boss whicb sup¬

ports on its dorsalmost part (adjacent to sulcus)

both external macrochaetae, anterior and poste¬

rior, from medianmost boss. Latter poorly

convex, subcircular in shapc, Icntiform, lying

rather far Irom axial suture and supporting a

médian macroebaeta by its antemmedian part.

Macrochaetae long and archcd; médian one a

litile longer t.han others, almost half as long as

total width of metazonite. Distance between

266

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

Millipedes of Albania

médian macrochaeta and axial line about iwice as

great as ubac between il and antérolatéral macro¬

chaeta, and almost 4 times as great as that bet¬

ween both extcrnal macrochaetae, angle being

110-120°. Telson without particulars. Walking

legs a little longer than vertical diameter of a

midbody somite.

Male

Male pregonopoda! legs (pairs 3-7) clearly incras-

sate due to prefemora and femora as compared to

others, rarsi particularly long and slender

(Fig. 6A, C). Tarsal papillae absent. CoxaJ glands

présent on male pairs 10 and 11 (Fig. 6B, C),

œxa 11 with a peculiar distoventral process.

Gonopods (Fig. 6D-G) rather strongly differing

in structure from those observed in other fifteen

congeners known to date: unpaired part (v) very

strongly reduced to a small, simple, barbed, tra-

peziform lobe (lanked by rwo robust, elongated

and arched processes. Anterior process (a) a little

longer, more external, bearing a basal spur (r),

slightly denticulate in its distal one third on cau¬

dal side. Posterior process (b) arising laterobasally

of (v), subdivided distally into arched spinula-

tions. Both processes (a) and (b) apparently clo-

sely attached to each other normally, each with

an apical hyaline lobe more or less serrate at mat-

gin. More basally, process a supplicd with a laté¬

robasal tooth (remnant of telopodite) (t), and

process b, flanked by a large, well-visible, caudal

lobe (u). Ali these éléments placed on a large

sternum, frontally carrying a pair of swellings (s)

partly masking spurs r of process a.

Paragonopods (Fig. 6H) quite typical for the

genus, having tsvo paramedian, membranous

processes and two long, arched, latéral arms, but

strongly resembling Bulgaro.wma crucis Strasser,

1960, in having no traces of a telopodital knob

(only pigmented spots in its stead), and in the

presence borh of a hyaline rectanguiar lamclla at

its three quaters extent and dentieulations on the

internai side of its distal one quater extent.

Fig. 5. —Anamastigona atbanensis n.sp., S holotype, somite 15, A, dorsal view; B, frontal view. Scale bar : 0.1 mm.

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19 (2-3)

267

Millipedes of Albania

Female

Coxa 2 (Fig. 61) with an évident glandular out-

growth distoventrally.

Vulvae of Anthroleucosomatidae s.l. hâve hither-

to heen illustrated only very seldom ( Persedicus

martensi Mâtinés, 1982, from Iran and Talysh

Mrs, A/erbaijan, and H lias ta la.rgescuta.tum

(Strasser, 1935), (rom Slovenia), and never in the

genus Anamastigona. Figure 6J shows the right

vulva of the sole female at hand. Bursa typical for

Chordeumatida, Le. strongly clongated, valves

symmetrical, pilosity very strongly rcduccd, with

only a few setae .sparselv dispersed on cxternal

valve and, especially so, onlv retaincd antetiotly

on internai valve. Ampulla and suture visible

mostly an te ri orly, outlined by sinuous

lips/contours. Operculum poorly emarginate dis-

tally.

RF, MARKS

The Anthroleucosomatidae s. str. as we conceive

of it, con.si.sts ol threc groups of généra, each

group probably warranting the récognition of a

separate subfami ly. The First is composed of

Alloiopus Atrems, 1951, Persedicus Mauriès,

1982, and Ghihirovia Gulicka, 1972; the second

of Antbroleutosorna Vcrhoeff, 1899,

Heteranthrolcucosoma Ceuca, 1964. and

Dacosoma Tabacaru, 1968; and the third of

Anamastigona Silvestri, 1898, Bulgctrosoma

Verhoeff, 1926, Caucaseuma Strasser, 1970,

Adshardkus Golovatch, 1981, and Ratcheuma

Golovatch, 1985. The latter two Caucasian géné¬

ra may well prove to bc junior synonyms of

Caucaseuma, but this problcm scems better

deferred until the cxtrcmcly fich anthroleucoso-

matid fauna ol the Gaucasus is more fully descri-

bed. On the other hand, the allocation of

Bulgardicus Sttasser, I960, to this Family is

doubthil {cf. Hoffman 1980).

We here interpret Anamastigona in a somewhat

broader sense lirait Hoffman (1980), adding also

Paraprodicus Verhoefl, 1940. a taxon hcretofore

Fig. 6. — Anamastigona albanensis n.sp., A holotype (A-H) and

2 paratype (l-J): A, leg 7\ B, coxa 10, caudal view; C, leg 11,

caudal view; DG, ganopods (P,8), mesocaudal (ol anterior and

posterior processes), latéral, oral, caudal views, respectlvely; H,

paragonopods (P.9), oral view; I, 2 coxa 2; J, vulva, ventral

view, Scaie bar: 0.1 mm.

considered as a separate genus, to the hst of its

synonyms or subgenera (togerher with Antrodicus

Gulicka. 1967, Balkandicus Strasser, I960,

Hellasdicus Verhoeff, 1940 and Osmandicus

Strasser, I960).

Anamastigona (?) sp.

MaTI RIAl. EXAMINED. — Shkodër District. Bogë,

1000-1100 m, 5-9.VI.1993, 1 juv. 2 (28 segm.)

(NHMS), leg. F. Béton & B. Petrov (No, 581),

Tirana District. Mt. Dajti, c.20 km NE of Tirana,

1000 m, Jrigms Acer, etc. forest, leaf litter and under

bark, 9.V.1995, I 2 (NHMS), leg. S. Golovatch,

P. Stoev & B. Petrov,

Remarks

In the absence ol adult male, this material could

not be identified to spccies. Ëven its generic attri¬

bution of the juvénile is doubtful, while the

female seems to represent albanensis.

Melogona broelemanni Verhoeff, 1897

Material examined. — Tirana District. Mt. Dajti,

c.20 km NE ol Tirana, 1000 m, La gus, Acer, etc.

forest, leaf litter and under bark, 9.V.1995, 1 ?

(NHMS), leg. S. Golovatch, P. Stoev & B. Petrov.

Remarks

This Balkan-Carpathian species bas already been

reported from Albania (Attems 1929).

Chordeumatida gen.sp.?

Material examined. — Shkodër District. Bogë,

upper camp, 1900 m, 22.V.1993, 1 juv. $ (28 segm.)

(NHMS), leg. P. Beron. — Same localitv, cave

No. 25, 23.V. 1993, 8 2 9,3 juv. (NHMS), leg.

P. Beron & B. Petrov (No. 577).

RtMARKS

In rhe absence of adult males, this large, depig-

mented, probably troglobitie species could not

even be identified to Family. Apparemly, it repre-

sents a new anthroleucosomatid genus and spe¬

cies still to be described front already availabje

males deriving from the same area (W. A. Shear,

pers. comm.).

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

269

Mauriès J.-P., Golovatch S. I. & Stoev P.

Order POLYDESMIDA Leach, 1815

Family POLYDESMIDAE Leach, 1815

Brachydesmus herzogowinensis Verhoeff, 1897

Maï'ERIaI KSAMINHO. — Leskoviku District. Cave

on rhe road Pcrmct-Leskoviku, 5 km beforc

Leskoviku, 900 m, I2.V.1995, 1 d, 4 9 9, 40 juv.

(NHMS), 1 d, 1 9, 10 juv. (MNHN. Collection

Myriapodes JC 296), 1 d , 2 9 9, 10 juv. (ZMUM),

leg. P. Stoev & B. Petrov.

Remarks

Somewhat misspelt since its original description,

either as bercegovinensis or as herzegoioinensis, this

species has hirherto been reported Irom Albania,

Monténégro and Cherso (see Attems 1959).

However, as the earlier record by Attems (1929)

referred to Hercegovina and Monténégro (see

also Srrasser 1976), the above is the First confir-

med discovery of B. herzogowinensis in Albania

proper. Numerous "subspecies” of hazogowinm-

sis, the validity of' which is highly doubtful, bave

since been describcd, notably front Bulgaria,

Serbia, Croatia and Slovenia. Hence the range of

this species covers ntuch of the Balkan Peninsula.

Brachydesmus (?) sp.

MATERIAL EXAMINED. — Sarandë District, lonian

coast, Borsh. undcr stones, 5.V.1994, 3 juv. d d

(subadults. 18 scgm.) (NHMS), leg. P. Stoev.

Shkodër District. Bogë, 1000-1100 m, 5-9.VI.1993,

1 juv. d (18 segm.J (NHMS), leg. P. Beron &c

B. Petrov (No. 581). — Alpet Mt. Rhadohimës,

2200-2400 m, 29.V.1993, 2 9 9 (19 segm.)

(NHMS), leg. P. Beron (No. 599).

Remarks

In the absence of adult male, no doser identifica¬

tion could be possible.

Polydesmus herzogowinensis Verhoeff, 1897

MATERIAL EXAMINED. — Shkodër District. Bogë,

Maya Tchardakut, 1200-1400 ni, 1.VI.1993, 1 9

(NHMS), leg. P. Beron.

Leskoviku District. 5 km front Leskoviku,

I.VI. 1994, 1 d (NHMS), leg. P. Tenchev.

Remarks

This Balkan species has already been recorded in

Albania (Attems 1929), yet almost always miss¬

pelt since the original description (Verhoeff

1897), niosdy either as bercegovinensis or herzego-

winensis. Also, there ntight be a nomenclatorial

problent if Bnicleydesmus is formally treated as a

subgenus of Polydesmus ie.g. Hoffman 1980),

because in the same paper, Verhoeff (1897) also

describcd a Brachydesmus herzogowinensis (see

above). 1F nterged under a single genus, one of

these species would hâve to be renamed ro avoid

homonymy and conform ro the rules of priority.

For the time being, however, we prefer to keep

both names concemed in separate généra.

Polydesmus mediterraneus oertzeni

Verhoeff, 1901

MATERIAL EXAMINED. — Tirana District. Tirana,

Botanical Gardens, 8.V.1995, 1 â (NHMS), leg.

S. Golovatch, P. Stoev & B. Petrov.

Rp MARKS

This east Mediterranean subspecies ranges from

the Balkan Peninsula in the west to the Crimea,

\V Caucasus and W Anatolia in the east, and

seems to hâve already been recorded in Albania

sub mediterraneus Daday, 1890 (Manfredi 1945).

Polydesmus (?) sp.

Material EXAMINED. — Shkodër District. Above

Bogë, 1500 ni, 18.VI.1994, 1 juv. 9 (NHMS), leg.

T. Troanski.

Sarandë District, lonian coast, Dhërnti, under

stones, 2.V.1994, 2 juv. (NHMS), leg. P. Stoev.

REMARKS

In the absence of adults, it has been impossible

to détermine these samples to species.

POLYDESM1DAE gen. sp.

Ma l liRIAI. EXAMINED. — Sarandë District, lonian

coast, Dhërmi, 100 m, leaf litter, 1 I V.1995, 5 juv.

(NHMS), leg. S. Gojovatch, P. Stoev & B. Petrov.

Librazhd District. Berween Hotolisht and l.ibra/dh,

300 m, scrub. gravel, under stones and barlt,

7.V. 1995, 1 ï (20 scgm.) (NHMS), leg.

S. Golovatch, P. Stoev & B. Petrov.

270

ZOOSYSTEMA • 1997 ■ 19(2-3)

Millipedes of Albania

Remarks

In the absence of adult males, it has been impos¬

sible to identify these samples to species or even

genus.

Family PARADOXOSOMATIDAE Daday, 1889

Metonomastuspetrelensis n.sp.

(Fig. 7)

MATERIAL EXAMINED. — Tirana District. Pctrela,

c.15 km SE of Tirana, 300 rn, artificial galle ries near

road, 9.V. 1995, holotype 3 (NHMS). teg. P. Stoev

& B. Petrov; paratypes logerher wirh holotype: 6 9 9

(NHMS), 1 3,2 9 9 (MNHN, Collection

Myriapodes JA 123), 1 3, 2 9 9 (ZMUM).

Etvmology. — Name derived from Petrela, the type

locality.

Diacnosis

Differs from congeners by the gonopods consis-

ting of two long, slender, subequal branches, of

which the solenomerite is unciform apically, and

the tibiotarsus is particularly simple (see also key

below).

Description

Body with nineteen segments in both sexes.

Fernale considérable larger than male. Length of

male 5-65 mm (holotype), ol femalcs

6.90-7 85 mm: fernale dimensions as follows:

length 7,80 mm, width of head 0.70 mm, length

of antennae 1.25 mm, width of collum

0.52 mm, width of somite 10 0.70 mm on meta-

zonite, 0.65 mm on prozonite

Habitas usual lor Lhe genus, body pallid throu-

ghout, slender and monililorm. Pore formula

normal (5-7.9.1 0.1 2. 13 - 17)1

Head globular, a Utile broader than metaterga

(0.60 mm in holotype), covered with sparse,

unequal setae. Antennae medium-sized (1.2 mm

in holotype), length ratios of antennomeres

3>2 = 6>5 = 4<7>>8, the sixth being

widest, subcylindrical and 1.5 times as long as

Fig. 7. — Metonomastus petrelensis n.sp., <3 holotype: A-C, right gonopod, oral, latéral, and mesal views, respectively; D. fémur 4,

ventral view. Scale bar 0.1 mm.

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

271

Mauriès J.-P., Golovatch S. I. & Stoev P.

wide; antennomeres 2, 3 and 4 distinctly clavi-

form. Cotlum a little narrower, 0.45 mm in

width.

Metaterga (width 0.55 mm in hotûtype) with

surface very delicately shagreened. Paraterga

poorly developed, latéral margin regulurly arched

in dorsal view, always with three serae; dorsal sur¬

face convex, with moderate pilosity arranged in

two rows, both consistitrg of 4 t 4 thiti and short

setae (paratergal setae included). An incomplète

row, comprising 1 + I or 2 t 2 similar setae late-

rally, also Jocated a lirtle in front of marginal row.

Ozopores placcd at posterior angle of paraterga.

Telson as usual for thc genus.

Pregonopodal legs without particulars, except

fémur 4 with a trichobothrium-like sera on ven¬

tral side (Fig. 7D).

Gonopods (Fig. 7A-C) relatively slender, sube-

rect. Prefemur a subquadrate plate (in oral or

caudal view), flartened, oral surface setose.

Postfemoral région consisring of only two

branches, borh simple, slender and arched: sole-

nomerite (s), mesal in position, indistinctly

sinuous and spinillose distally, a little more

robust and shorter than the particularly slender,

apically undform tibiotarsal branch (t) proper.

Remarks

The genus Aietonam/îst/is Atteins, 1937 ( =

Microdesmus Verhoeff 1901, nom. pntcùccup ., see

Jeekel 1970), has hitherto been known to com¬

prise nine specics or subspecies scartered from

(mainly) ltaly in the west to Anitolia in rhe east.

Only a few appear to be cavernieolous, petrelensis

obviously being one of these. Long reported also

from Bosnia and Hercegovina, as well as from

Greece, rhis genus is here recorded in Albania for

the First time.

GONOPOD-BASED KEY TO DISTINGUISH petrelensis FROM US RELATIVES

1. Gonopod prefemur suboval and considerably shorter than postfemoral éléments .

... M. albus (Verhoeff, 1901): Bosnia and Hercegovina

— Prefemur subquadrate and about as long as postfemoral éléments .2

2. Three postfemoral éléments. M. strasseri Hoffman et Lohmander, 1968: Turkey

. M. strasseri atticus Strasser, 1974: Greece

— Two postfemoral éléments .3

3. Postfemoral éléments of two subequal, slender and sinuate branches .

. M. petrelensis'. cave in Albania

— Postfemoral éléments stouter, not equal in lengrh/width.

. Al. birtellus (Silvestri, 1903): Umbria (ltaly)

. M. capreae (Verhoeff, 1942): Capri (ltaly)

. M. patrizii Manfredi, 1950: cave in Umbria (ltaly)

. M. rornanus (Verhoeff, 1951): Latium (ltaly)

. M. marine (Strasser, 1965): cave m Abbruzzi Mrs (ltaly)

The male of M. bosniensis (Verhoeff, 1901), is

unknown.

Microdesminus saetosus Strasser, I960, from ltaly,

differs readily from Metonomastus by its abun-

dant tergal pilosity and gonopod structure, the

latter, due to two unequal branches of the tibio-

tarsus, resembling certain Polydesmus.

272

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

Millipedes of Albania

Order JULIDA Leach, 1815

Family BLANIUUDAE C. L. Koch, 1847

Nopoiulus kocbii (Gervais, 1847)

MATF.RIAL EXAM1NED. — Lushnja District. Divjaka

Natural Park, Pinus halepemis and P. pinea strand

forest, litter and under stones, 10.V.1995, 4 juv.

(NHMS), leg. S, Golovatch, P. Stocv & B. Petrov.

Remarks

This ubiquitous anthropochore has long been

reported from Albania (Attems 1959), though

without exact provenance.

Family JULiDAE Leach, 1815

Leptoiulm macédoniens {Atteins, 1927)

MATER1AL EXAM1NED. — Shkodër District. Above

Bogë, Alpct Mt. Rhadohimës, 2400-2550 m,

29.V. 1993, 1 6 (NHMS), leg. P. Béton.

Tirana District. Mt. Dajri, r,20 km NE of Tirana,

1000 m, F a gus, Acer , etc, forest, litter and under

stones, 9.V. 1995, 1 6 (NHMS), leg. S. Golovatch,

P. Stoev & B. Petrov.

Remarks

This species has hitherto been known only from

Macedonia (Attems 1927, 1929), tlie above

being the First definite record of macédoniens in

Albania. Strasser (1976) also reported it from

Albania, yet mentioning no relevant material.

Leptoiulns trilineatus (C. L. Koch, 1847)

Material ëXAMINED. — Librazhd District. Between

Hotoltsht and Librazhd, 300 m, scrub, gravel, under

stones and bark, 7.V. 1995, 2 juv. 9 9 (NHMS), leg.

S. Golovatch, P. Stoev ôc B. Petrov. — Above

Prenjas, 750 m, scrub on slope, 7.V. 1995, I 9

(NHMS), leg. S. Golovatch. P Stoev A B. Petrov.

Tirana District. Mt. Da/tt, c.20 km NE of Tirana,

1000 m, F/tgttS, Are/, etc forest, leaf litter and under

stones, 8.V.1995. 1 tî, 2 juv. dd, 1 juv. (NHMS),

leg. S. Golovatch, P. Stoev & B. Petrov.

Lushnja District. Divjaka Natural Park, Pinus hale¬

pensis and P, pinea strand forest, I0.V. 1995, 24 juv.

(NHMS). leg. S. Golovatch, P. Stoev & B. Petrov.

Vlorc District. Near Dukati, 450 m, leaf litter,

I I.V.1995, 2 6 6, 14 9 2, 34 juv. (NHMS), leg.

S. Golovatch, P. Stoev & B, Petrov.

Sarandë District, lonian coast, Dhërrni, under

stones, 2.V. 1994, I 9 (NHMS), leg. P. Stoev. - -

Saine localiry. 100 m, leaf litter, 11.V.1995, 1 9,

I juv. 6 ,21 juv. (NHMS), leg. S. Golovatch,

P. Stoev & B. Petrov.

Leskovik District. 5 km from Leskovik, I.VIJ994,

1 6 (NHMS), leg. P Tenchev.

Remarks

This Alpine-Balkan-Carpathian (s. /.) species has

long been reported Iront Albania (Attems 1929),

where it appears to be quite common.

Leptoiulns sp.

Material EXAMINEE). — Shkodër District. Bogë,

Maya I chardakut, 1200-1600 m, 1.VI.1993, 2 9 9,

2 juv. 6 6, 3 juv. 9 9 (NHMS), leg. P. Beron. —

Above Bogë, Alpct Mt. Rhadohimës, 2400-2550 m,

29.V. ! 993, 1 9 (NHMS), leg. P. Beron (No. 578).

Remarks

In the absence of adult males, these samples

could not be identified to species.

Typhloiulus beroni n.sp.

(Fig. 8)

Material examineli. — Korçë District. Pustec

(Liqena), artificîal gallery, 5.X. 1994, holotype 6

(NHMS), leg. P. Beron; paratypes together with holo¬

type: 2 6 d, 2 9 9, I juv. 9, 1 juv. (NHMS), 2 6 6

(MNHN, Collection Myriapodes EB 070). 2 6 6

(7.MUM).

EtymOLOGY. —Name honours Dr. Petar Beron, who

collected this (and many other) species.

Diagnoses

Differs from congeners by a peculiar combina¬

tion of non-modified mouthparts, unciform epi-

proct, and certain details of gonopod structure

(sec also remaries below).

Description

Body of adults with forty-five (four apodous) to

filty-five (two apodous) segments, excluding tel-

son, in male, and fifty-two (two apodous) and

filty-five (two apodous) segments, excluding toi¬

son, in females, The largest juvénile female with

forty-six (flve apodous) segments, excluding tel-

son. Holotype with fdty-three (rhreé apodous)

segments, excluding telson. Length usually

25-26 mm regardless of the sex, rarely from

ZOOSYSTEMA • 1997 ■ 19(2-3)

273

Mauriès J.-P., Golovatch S. I. & Stoev P.

c.2 0 mm (male witli forry-Five segments) up to

c. 29 mm (male with fifty-five segments).

Midbody width usually !.() mm, height 1.5 mm

in males (including holotypé), 1.3 and 1.7 mm,

respectively, in females; body therefore slendcr

and considerably compressed laterally.

Coloration in alcohol Iront pallid grey-yellow-

pinkish to dark brownish-bronzed.

Head without pamculars except for eye patcbes

pallid and scarccly discernible due to faint rugo-

sity, labrum vvitb usual three large médian teeth,

vertigial setae 1 + 1, supralabral ones 2 + 2, labral

ones 8 + 8. Antennae (Fig. 8A) alvvays pallid,

slendcr, rather long, in situ almost reacbing tbe

end of somite 4 (male) or 3 (fetnale, juv.), anten-

nomeres 5-6 eacli witb a terminal corolla ol more

(fifth) or less (sixth) large, bacillitorm sensillae.

Gnathochilarium (Fig. 8B) without peculiarities,

male cheeks not enlarged.

Collum with large, tounded, striated flaps late-

raüy, bare dorsally, with 5 + 5 long setae ncar

caudal m.irgin Postcollar constriction very poor-

ly developed, subséquent segments with equally

long tergal setae tending to increase in length

dorsally' (r. 1/8-1/9 as long as midbody height)

and in number caudally, First also 5 + 5 and then

graduallv up to 15-16 + 15-16 on caudalmost

somites. Body surface almost dull; prozona very

delicately, sparsely and obliquely striare laterally,

bare dorsally; meta zona strongly, rather regulariy

and relatively densely sniate longitudinally ail

over their circurnference, eu. four striae in a

conventional square with side equal to metazoni-

tal length jusr below ozopore. Suture between

prozona and metazona thin but évident,

constriction weak, Ozopores rather distinct,

lying behind, qui te close to yet not touebing the

suture. Telson especially densely setose, epiproct

characteristically unciform distoventrad

(Fig. 8C), anal valves very faintly margined cau¬

dally, subanal scale subtriangular.

Male pleurotergum 7 (Fig. 8D) with a distinct,

almost pointed, distomurgina! tooth direcred

somewhat obliquely caudally. Legs long, slender,

a little over one hali as long as midbody height;

claws characteristically long, slightly curved, with

a minute ventrobasal tooth. Male legpair 1

(Fig. 8E) as usual reduced, unciform, setose;

pair 2 (Fig. 8F) with fused coxae and peeuliar

ventral pads on postfemora and tibiae; pads on

subséquent male postfemora tending to rapidly

disappear already roward several posrgonopodal

legpairs; pads on male tibiae gradually disappea-

ring only towards caudal one third of body.

Penes behind male legpair 2 without peculiari-

ties, slender, clearly bifid.

Gunopods (Fig. 8G) relatively slender, with both

meso- and, especially, prnmerite only slightly

shorter than opisthomerite. Promerite (pr) spatu-

late, about 4 times as long as broad, slightly

concave and tuberculate-rugose in distal rwo

thirds for accomodation of an anterodistally

convcx and similarly tuberculate-rugose inesome-

rilc (nt), with a long, normal fl.igdluni at base;

parabasal internai lobe (i) well-expressed, with

three strong setae; parabasal cxtcrnal lobe (= rem-

nanr ol telopodite) (e) subovoid, somewhat smal-

ler in size than i. Opisthomerite (op) with

subequal, relatively small, vélum (ve) and soleno-

merite, humer supplied with a frontal, subapical,

flagellât outgrowth, which is delicately' barbed

apically and carries an additional, anterodistal,

hyaline, médian Jamella.

Remarks

The type sériés contains a peeuliar, obviously

abnormal male (now in MNHN) which has not

one but two pairs of gonopods placed - judged

from the cypically shaped pleuroterga - inside

rvt'o, superfidally normal, somites 7 and 8. The

specinten was left intact, non-dissected, and not

examined for furrher rerarological details.

The prolific “tribe” Typhloiulini is currently divi-

ded into two main subgroups. one possessing a

flagellum on the promerite (male P.8), and the

other one lacking it. The former stibgroup

encompasses lyphloiulus Latzel, 1884 (with a

good numbet ol subgeneta), Leptotyphloiuius

Verhoeff, 1899, Alpitypblus Srtasser, 1967,

Buchncria Verhoeff, 1 941, and Mesoparoiulus

Verhtleff, 1905, while the latiergroup the généra

Tragloiulus Manfredi, 1931, and Serboiulus

Srtasser, 1962. Genetally, they range from the

Maritime Alps, SE France and Italy in the west

to the Carpathian Mes in the east, i_eritering in

and slightly north of the Balkan Peninsula.

274

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

Millipedes of Albania

Fig. 8. — Typhloiulus beroni n.sp., 6 paratype: A. antenna; B, gnathochilarium; C, epiproct, latéral view (drawn not to scale); D,

pleurotergite 7; E, legpalr 1, oral view; F, leg 2, oral view; G, gonopod complex, mesal view. Scale bar: 0.2 mm (A-F) and 0.1 mm

(G).

Several typhloiuline species are troglobionts,

others are largely prcsumed pciro- and/or geo-

philes, hence virtually ali are eyeless, mostly more

or less strongly pallid, olren long-legged, and

somefimes hâve strongly modified mouthparts.

I Iowever, ail thèse characttr.s are basically highly

adaptive, reflecting the mode of life rather than

common ancestry. For this reason alone, the

Typhloiulini is highly suspicious as a taxon, this

fàcr having long been aclcnowledged in the litera-

ture ( e.g. Strasser 1962; Moffman 1980).

As usual in diplopod systetnatics, il is gonopod

structure thaï: appears most instructive in unra-

velling the real phylogenetic relations between

ihe consituent typhoiulinc species and généra as

well as of the Typhloiulini as a whole with other

tribcs. Basically, there are no apomorphies whate-

ver in typhloiulines which would distinguish

thent front the sympatriç yet somewhat more

widely distributed, Euro-Mediterranean tribe

Leptoiulini. Indeed, the entire variation range of

typhloiuline gonopod structure (presencc/absen-

ce of a flagellum, promerite shorter/longer vis-

à-vis meso- and/or opisthomerite, degree ot deve¬

lopment of a vélum, etc.) definitely lies within

that of the leptoiulines. So \ve musi simply admit

the existence within the single (very large, but

really natural) tribe Leptoiulini of rather nume-

rous, oftcn apparently polyphyleric représenta¬

tives displaying clear-cut adaptations to troglo-,

petro- and/or geopbily. In mher words, we are

inclined to formally abandon the Typhloiulini

and to suppress it under the Leptoiulini (cf.

Stras,set 1962; Hoffitiatt 1980).

The genus lyphloiuluS Làtzel, 1884, has hitherto

been known to comprise thirty-four described

(and a few still undesetibed) species or subspectes

(several based solely on fentales) ranging front

Italy in the West to Rumania and Bulgaria in the

east. 1rs subgenera Typhloiulus s, str. (=

Xestotyphlnüdns Verhneff, 1899, = Smeringolophus

Atrents, 1959), Stygtiulus Vethoeff, 1929,

Attemsotyphlus Strasser, 1962, Haptoprotupus

VerhoefF, 1899, Spdaeoblamulus Ceuca, 1956 (=

Spelaeoiulus Strasser, 1962), Inversotyphlus

Strasser, 1962, as well as the particularly closely

ZOOSYSTEMA • 1997 ■ 19(2-3)

275

Mauriès J.-P., Golovatch S. I. & Stoev P.

alliée! Leptotyphloiulus, Alpitypblus, Bucbneria and

Mesoporoiulm are distinguished almost solely by

some relatively minor details of gonopod struc¬

ture: length of pro- or mesoinerite in relation to

opisrhomerite, degree of development of a vélum

and a few orher outgrowths on the opisthome-

rite, degree of curvature of the opisthomerite,

erc. Unique non-gonopodal or gonopod charac-

ters are very few {e.g, , the leg-like male P.l in

Haploprotopus , or the particularly slender meso-

and opisthomerite in Buchnerin ), and each such

case has résultée! in mono- to oligotypy, dite bor-

ders hetween ail these taxa are almost aJvvays far

from clear-cut, being likcly to disappcar with the

description of ncxt new ryphloiuline species

based on males. That many species await disco-

very/description is beyond doubt.

This statement appears wcll justified by the

above new Albanian Typhloiulus. This form

cornes closest to a whole nu ni ber of species,

many of which hâve hïtherfo been allocated in

different (sub)gcncra. Itideed, due ro its relatively

slender pro- and mesomerite, T. beroni

approachcs certain Stygiiulus (e.g. Typboiulus

ausugi Manfredi, 1953 and Y maximus Verhoeff,

1930), A.Unmntyphlus (e.g. T. edentulus Atcems,

1959). Haploprotopus (e.g. Y. ganglbaueri

(Verhoeff, 1898)), Spelaeoblmiulus (e.g. T. serba-

rti unilineaius Ccuca, 1961 ), Inmrsovyphlus (e.g.

T. longipes St tasser, 1974), Alpitypblus (e.g. T. see-

ivaldi Strasser, 1967). as well as Bucbneria comu¬

ta Verhoeff, 1941, B. siatla Strasser, 1959, etc.

However, it dilTers readily by a pcculiar combina¬

tion of the non-modified mouthparts, unciform

epiproct, large and setose inner lobe of the

straighr promerite, small but évident vélum sup-

porting a front flagelliform outgrowth, distally

barbed, caudally unarmed opisthomerite, etc.

In other words, the entité (sub)generic classifica¬

tion of typhloiuline Leptoiulini seems completely

out of date ( cf. Strasser 1962), requirmg a tho-

rough révision. Howe\ r er, such a challenge is best

left for the future, when (presumably numerous)

new and still poorly known species become ade-

quately documentcd. Some species assemblages

may well prove natutal, monophyletic (e.g.

Trogloiulus , see Enghoff 1985), but most others

seem higlily heterogeneous at présent ( cf.

Hoffman 1980).

Cylindroiulus boleti (C. L. Koch, 1847)

MATER1AL EX A. MIN ED. — Shkodër District. Bogë,

1000-1100 m. 5-9.VI.I993, 1 d (NHMS), l d, 1 9

(MNHN. Collection Myriapodes EB 036), leg.

P. Béton & B. Petrov.

Librazhd District. Becween Hotolisht and Librazhd,

100 m, scrub, grave!, under stones and bark,

7.V.1995, 1 9 (NHMS), leg, S. Golovatch, P. Stoev

& B. Petrov.

Remarkn

This species has hirherto been known mainly

from the AJps, Balkans, and Carpathians, with

the adjacent foothills and plains of Italy, Austria,

Hungary, Rumania, Bulgaria and Moldavie, It

has already been recordcd in Albania (Attems

1927, 1929), which probably represents the Sou¬

thern range limit.

Brachyiulus apfelbeckii Verhoeff, 1898

Mati-RIAI. EXAMI'NED. Tirana District. Tirana,

Botanical Gardens, under stones, 8.V. 1995, I S

(NE1MS), leg. S. Golovatch, P. Stoev &C B, Petrov.

Vlorë District. Vlorë, O/m turopaea forest, under

stones, 1.V.1994, 1 d (MNHN, Collection

Myriapodes TB 300), leg. P. Stoev & D. Zaprianova.

Remarks

This Balkan species has hitherto been reported

only from Bosnia and Hercegovina, Monténégro,

N Greece and Bulgaria, so this new record in

Albania is Itartlly surprising.

Brachyiulus varibolinus Attems, 1904

Brachyiulus beratinus Manfredi, 1945, syn. n.

MaTJïRIAI. EXAMINED. — Shkodër District. Bogë,

1008 m, 3-4.VI. 1993, 1 d, 1 9 (NHMS), 1 d

(MNHN, Collection Myriapodes EB 326), 1 d

(ZMUM), leg. P. Beron & B. Petrov.

Remarks

With the material at hand, a direct comparison

between the very crude drawings of gonopod

structure presented by Manfredi (1945) for lier

B. beratinus (described from Berati, S Albania)

and the good illustration of a topoty r pc of

B. varibolinus given by Strasser (1976), leaves no

doubt that we face the same créature, hence the

276

ZOOSYSTEMA ■ 1997 ■ 19(2-3)

Millipedes of Albania

new synonymy, Although vdribolinus has been

reported only lrom Epirus, N Greece and

Albania, tbe record from Bogë, in the extrême

north of Albania, mighc be évidence of a wider

distribution in the Balkan région. Ir stems

opportune to recall that most BrachyiuLus species

are currently quite widespread to ubiquitous,

partly through human agency.

Brachyiultis sp. indet.

MATERIAL EXAMINED. — Librazhd District. Above

Prenjas, 750 m, scrub on slope, under s ton es and

bark, 7.V.1995. 2 9 9 (NI IMS), leg. S. Golovatch,

P. Stocv & R. Petrov. — Rctween Hotolislu and

Librazhd, 300 m, scrub, grave!, under stones 3nd

bark, 7.V.1995, 1 9 (NIlMS), leg. S. Golovatch.

P. Stoev & B. Petrov.

Remarks

Regrettably, in the absence of male, these spéci¬

mens could not be identified to species,

although, judging from their reiatively large size,

they ail probably belong to apfelbeckii.

Megapbyllum bostiiense (Verhoeff. 1897)

Material EXAMINED. — Shkodër District. Bogë,

1000-1100 rn. 5-9.VI.1993, 1 d. 12 9 9, 1 juv. d,

2 juv. (NHMS), leg. P. Beron & B. Petrov. — Bogë,

Maya Tchardakut, 1200-1400 m, I.VI.1993, 2 d d,

1 9 (NHMS). leg. P. Beron. — Above Bogë,

1800-1900 ni. picfalT trapping, 20-23.V.1993, 2 dd

(NHMS), leg. P. Beron & B. Petrov. — Theth,

800-900 m, 28.V. 1993, I 9 (NHMS), 1 d, 1 9

(7.MUM), leg. P. Beron.

Librazhd District. Benveen I lotolishr and Librazhd,

300 m. scrub, gravel, under srones & bark, 7.05.1995,

2 9 9, 29 juv. (NHMS), leg. S. Golovatch, P. Stoev

B. Petrov. — Above Prenjas, 750 m, scrub on

slope, 7.V.1995, 1 9 (NHMS), leg. S, Golovatch,

P. Stoev &c B. Petrov. — Cafa-San at border ot

Macedonia, 1150 il), under stones, 13.V.I993, I 9

(NHMS), leg. P. Stoev.

Tirana District. Mr. Dajti, i-.20 km NE of Tirana,

1000 m, bague, Acer, etc. forest, leat littcr, under

stones and bark, 9.V.1995, 1 d, 1 9 (MNEIN,

Collection Myriapodes EB 037), leg. S. Golovatch,

P. Stoev & B. Petrov.

Remarks

This Balkan (s.I .) species seems rather common

in Albania, whence it has long been recorded

(Attems 1927, 1929).

Megapbyllum hercules ( Verhoeff, 1901 )

Material EXAMINEE!. — Vlorë District. 4 km S of

Vlorë, under stones, 1.V.1994, 1 juv. d (NHMS), leg.

P. Stoev. — Pass Llogorasë, 1025 m, badly deteriorated

Pitius stand, under stones, I2.V 1995. 1 d, 1 9, 13 juv.

(NI IMS), leg. S. Golovatch, P Stoev & B. Petrov.

Librazhd District, Above Prenjas, 750 ni, scrub on

slope, 7.V. 1995, 1 9 (MNHN, Collection

Myriapodes EB 122), 4 juv. dd, 2 juv. 9 9,1 juv.

(NHMS), leg. S. Golovatch, P Stoev & B. Petrov.

Berween Hotoüsht and Librazhd, 300 m, scrub, gra¬

vel, under stones and bark, 7.V. 1995, I 9 (NHMS),

leg. S. Golovatch, P. Stoev &r B. Petrov.

Leskovilt District. I 9 (NHMS), 13 km N of

Ersckc, ncar road, leaf littcr, 12.V.1995, leg.

S. Golovatch. P. Stoev St B. Petrov.

Korçë District, Komnik (= Kamenice), under stones,

7.V.1994, 19,1 juv. (NHMS), leg. P. Stoev.

Remarks

This Balkan (s./.) species also seems to be rather

common in Albania, whence it has long been

recorded (Attems 1929; Manfredi 1945).

Megaphylluni imbecillum (Latzel, 1884)

Material examined. — Leskovik District, c. 13 km

N of Ersekë, near road, leaf litrer, 12.V. 1995, 1 d,

1 9 (NHMS), 1 d (MNHN, Collection Myriapodes

EB 131), leg. S. Golovatch, P. Stoev & B. Petrov.

Remarks

Several varieties of this species are known

(Strasser 1976), ail confined to Epirus, N Greece.

New to Albania.

Megapbyllum karschi (Verhoeff, 1901)

Material EXAMINEE). — Vlorë District. Albania,

near Dukatî, 450 m, leaf littcr, 1 I.V.1995, 1 d

(NHMS). 1 d (MNHN, Collection Myriapodes

EB 341), leg. S. Golovatch, P. Stoev & B. Petrov.

Remarks

As far as we are aware, this obviously rate

Albanian endémie species has never been recove-

red since its original description (Verhoeff 1901).

The new sam pie at harid can be regarded as

toporypic, as it too originales from the vicinity of

Vlorë (= Aulona, = Valona).

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

277

Mauriès J.-P., Golovatch S. I. & Stoev P.

Megapbyllum sp.

MATERIAU EXAMINER. - Shkodcr District. Bogë,

Maya Tchardakut, 1600-1800 m, 1.VI. 1993, 1 9,

1 juv. (NHMS), leg. P. Beron. — Samc locality,

1800-1900, pitfall trapping. 20-23.V 1993, 1 9,

2 juv. 9 9 (NHMS). leg. P. Beron Si P. Stoev.

Tirana District. Tirana, Rotanical Gardons, under

s tories, 8.V.1995. 2 juv. (NHMS), leg. S. Golovatch,

P. Stoev & B. Petrov.

Gjirokaster District. Gjirokaster, castle, under

stones, 6.V.1994, 2 9 9,2 juv. 9 (NHMS), leg.

P. Stoev.

Rf.marks

In the absence of adule male, these samples could

not be identified to species.

Acantboiulus fiiscipes (C. L. Koch, 1847)

(Fig. 9)

Juins idriensis C. L. Koch, 1847,

Juins dalmaticus C. L. Koch, 1847,

lulus fiiscipes v'ir. leuconotus Laty.el, 1884,

fulus fiiscipes var. suberassus Latzd, 1884,

Pachyiulus hamnnns Verhoeff. 1893, syn. n.

Ptuhyiulus fûsapes var. krolmii Verhoeff 1898,

Pachyiulus (ilserpes rdlivagus Verhoeff, 1899, syn. n.

Puchyiulus fiiscipes pftb'rmis Verluiefi, 1910, syn. n.

PachyiulusJmcipes snnpltsx Vçrhneff. 1910, syn. n.

MATERIAL EXAMINEE). — SItkodër District. Theth,

800-900 m, 28.V. 1993, 1 Sia), 1 9 (NHMS), leg.

P. Beron (No. 561). — Above Bogc, Maya

Tchardakut, 1600-1800 m, 2.VI. 1 993, 1 3 (p)

(NHMS), leg. P. Beron. — Same locality, 1.VI.1993,

2 dd(P), I 9 (NHMS), leg. P. Beron. — Bogë,

1000-1100 nu 3-9.VI.I993, I d(a), 6 9 9 (NHMS),

1 S (et) (MNHN. Collection Myriapodes I R 103),

1 3 (a) (7.MUM), leg, P. Beron & B. Petrov

(No. 569). - Above Bogë, 18001900 m,

20-23.V.1993, 1 juv. (NHMS), leg. P. Beron &

B. Petrov. — Santé locality, I 300 m. Maya Bridashit,

20.V.1993, I juv. S. 1 9 (NHMS). leg. P. Beron &t

B. Petrov (No. 593). — Same data, 5-9.VI.1993.

1 d (ci) (NHMS), leg. P. Beron & B. Petrov

(No. 566), 2 36 (la, I|l), 3 9 9,1 juv. (NHMS),

leg. P. Beron (NB: thèse males display somewhat dif¬

ferent gonopods, and especially striking différences lie

in coloration, onc wirn pale legs and somîtes, the

other with bichromous somîtes - pale dorsally, dark

ventrally - and dark legs), — Same locality, upper

camp, 1800-1900 m, 20-23.VI. 1 993. 5 dd(|3). 1 9

(NHMS), I j (p) (MNHN, Collection Myriapodes

EB 103), 1 d (pi (ZMLlM), leg. P. Beron ik. B. Petrov

(No. 558). — Same data, pitfall trapping,

20-23.VI.1993, 3 dd (NHMS), leg. P. Beron &

B. Petrov (NB: mcsonieme nor pomted, promerite

with a roundcd distal m.trgin c.trryinga simple tooth).

— AJpet Mt. Rhadohirnës, 2200-241)0 ni, 29.V.I993,

2 d d (2a, I p), 1 9 (NHMS). leg. P. Beron

(No. 594) (NB: the male p is paler than others).

Libra/.hd District. Near Libtazhd, I.X.1994. 1 d( a),

1 9,3 juv. (NHMS), P. Stoev. — Above l 1 renias,

750 m. scrub on slope, 7.V.1995, 1 9 (NI IMS), leg.

S. Golovatch, P Stoev & B. Petrov, — Between

Hotolislu and l.ibrazhd, 300 m, scrub, gravel, under

stones and hark, 7.V.1995, I d, 1 9,2 juv. dd,

6 juv. (NHMS), leg. S. Golovarch, P. Stoev &

B. Petrov.

Tirana District. Pctrcla, 15 km SE of I ira ru, 350 m,

under stones, ruins, scrub, 9.V. 1995. 5 d d (y),

7 9 9, 2 juv. 9, 10 |uv. (NHMS), 1 d(y) (MNHN,

Collection Myriapodes EB 103), 1 d (y) (ZMUM),

leg. S. Golovatch, P. Stoev & B. Petrov, — Same

locality, 300 m, arrifïcia] galleries near road,

9.V.1995, 1 9 (NHMS), leg. P. Stoev & B. Petrov.

Lushnja District. Divjaka Nautral Park, Pi nus hule-

pensis and P, pirir/i strand fotest, 10.V.1995. 8 9 9,

2 juv. 33 (NHMS), leg. S. Golovatch, P. Stoev &

B. Petrov.

Rrëslien District. Kurbncsh, cave with ladder,

11.VI. 1993, 1 9 (NHMS), leg. P. Beron & B. Petrov

(No. 570). — Merkurth, under stones, 11.VI. 1993,

1 9 (NHMS), leg. P. Beron & B. Petrov.

Remarks

This is obviously rhe most common and abun-

dant member of the cribc Pachyiulini in the

material at hand. Almostall samples are front rhe

north of Albania, and ail are more oi less grcy in

colour, sometimes witlt the middle ot the dor-

sum palcr, sometimes with the metazonn tnore

strongly brovvn. In contrast, the legs vary consi-

dcrably in colour, from pale yellowish to dark

brown via ted-brown. The epiproct is always pré¬

sent, but its length varies, being rnostly a little

longer in males than in fèmales.

Two samples fiom two different, but adjacent,

local il ies deserve spécial mention. Botli contain

particularly pale male in which the gonopod

structure also appears to be somewhat diltereiit

from the rentaining samples. What seems espe¬

cially important itt this context is thaï the diffé¬

rences concern the shape of the promerite (P.8),

norably of the distontcsal outgrowth (Fig. 9C, D,

II. 1, K-P, d), which has hitherto beett considered

as one of the basic characters for the discrimina¬

tion of paehyiuline généra and species.

Superficially, using the traditional approaches of

278

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

Millipedes of Albania

Verhoeff (1901, 1910, 1923), Atteins (1902,

1940), Manfredi (1945) or Strasser (1976), such

a prominent (d) as in figure 91 or 9P, coupled

w ith certain other distinct features (less strongly

rounded lobes on the male cheeks, shorter epi-

proct, a differently-shaped apex of the meso-

Fig. 9. — Acanthoiulus fuscipes (C. L. Koch, 1847), 6 6 from j^eqs'dartT ^and 49 body segm., O): A. f! right mandi-

bulafstipes ^feral^vIev^B^^Gi^epiproct!'latéral ^riew; C? H^promerite (- pel.ogonopod), caudal view; D, 1. K-P. promeri.e, latéral

view; J, K, gonopod (- opisthomerite), latéral view. Scale bar: 0.1 mm.

ZOOSYSTEMA - 1997 • 19 ( 2 - 3 )

279

Mauriès J.-P., Golovatch S. I. & Stoev P.

mérité, see figure 9F, G), would immediately

warrant a new taxon, at leasc a new subspecies.

In fact, no less than a dozen subspecies, varieties

or synonyms of fuscipes are known: (1) altivagus

(Verhoeff, 1899), first proposed and ever since

treated as a subspecies of fiiscipes (see Verhoeff,

1903, 1910; Atteins 1929); (2) arcadicus

(Verhoeff, 1900), described as a variety of

fusripes, but later transferred to Brachyiulus (now

in Megaphyllum) (see Verhoeff 1903, 1910);

(3) bosnieniis (Verhoeff 1895), described as an

independent species (sec also Verhoeff 1899),

but later downgraded ro the status of a subspe¬

cies of fiiscipes (see Verhoeff 1903, 1910; Attems

1929, 1959); (4) tdnensis (C. L, Koch, 1847),

and (5) dalmaticus (C. L. Koch, 1847), both ori-

ginally described as independent species, but

later referred to either as a synonym (cfi Latzel

1884) or a variety/subspecies, respectivcly, ot fiis¬

cipes (see Latzel 1884; Verhoeff 1910; Attems

1929, 1959; Manfredi 1932, respectively); (6)

krohrtii (Verhoeff, 1898) and (7) leuconotus

(Latzel, 1884), both first treated as varieties of

fiiscipes (see Latzel 1884; Verhoeff 1898, 1910;

Attems 1929), but later elevated to subspecies

(see Attems 1959); (8) moiuanus Verhoeff,

nomen nudum (?), mentioned as a junior .syno¬

nym of idriensis (see Verhoeff 1910); (9) plasensis

(Verhoeff, 1910), described and since treated as a

subspecies’ of fiiscipes (see Verhoeff 1910; Attems

1929, 1959); (10) simplex (Verhoeff, 1910), des¬

cribed and since considered as a subspecies of

fuscipes (see Verhoeff1910; Attems 1929, 1959);

(11) steinii (Karsch, 1881), described as an inde¬

pendent species, but later synonymized wich fiis¬

cipes (see Latzel 1884); and (12) suberassus (Latzel,

1884), first established as a variety of fiiscipes (see

Latzel 1884), but later synonymized under fus¬

cipes fiiscipes (see Verhoeff 1910). Four of those

names hâve been reporied front or closeiy enough

to AJbania (see Checklisi below), while simplex

has heretofore been recorded solely in N Albania,

where oui questionablc males were found.

The variabiliry in (d) shapes of the N Albanian

samples at hand seents ro tenter around two

types, a and p, apparently without corrélation

with any other important character such as colo¬

ration, length of the epiproct, shapc of rite lobe

on the male mandibular stipes, etc. (see

Fig. 9A-J), We seem ro face here a bimodal pat¬

tern of infrapopularional variation, which migbt

bc évidence of a species in the course of active

spéciation Interestingly, vvbereas both these

morphs, a and p, coexist at nunterous localities

of the Shkodër District, N Albania, lurtlter

South, at Petrela and LiLirazhd, a tltird morph, y,

is observed which is doser to morph a and

somewhat bridges the extrêmes (sec Fig. 90).

Similar observations bave been tnade by Verhoeff

(1898, 1899, 1910) in Bosnia, flercegovina and

Dalmatia, where intermédiares between krohnii,

leuconotus and fiiscipes fuscipes (Grundlorm), but

not between idriensis and fiiscipes fuscipes, hâve

been found. Moreovcr, plasensis and altivagus

appear sympatric (Plasa near Jablanica,

Hercegovina, i.e. very close to the Albanian bor¬

der), il not syntopic (Verhoeff 1910). Only with

a very modest degrec in accuracy, using available

descriptions, illustrations and keys ( e.g. Verhoeff

1910), each ol our three fiiscipes morphs from

Albania could be artributed to a definite variety

or “subspecies' , I e.g. morph a perhaps to fiiscipes

var. fuscipes , morph P probably to fiiscipes var.

bosniensis, and morph y apparently to fuscipes var.

idriensis. However, such déterminations hardly

make any sense in the light of what is presuma-

bly only an infrasubspccific, micropopulational

status of these varieties. In addition, the drawings

available, if any, in the literature are far too often

déficient, further adding to the uncertainty and

confusion concerning the present-day level of

pachyiuline systématisa. To study variation in the

shape of the promerite, for instance, not only the

conventional caudal, but also a latéral view

appears most instructive (see Fig. 9C, D, FL K-P).

Like in Acantbopetalum carinatum (see above),

the above evidence seems sufficient not only to

formally synonymize ail currenrly established

subspecies of Acanthoiultis fuscipes and down-

grade them to the rank of varieties/morphs at

best (see Latzel, 1884), but also to question the

status of most if not ail other pachyiuline “sub¬

species" as well as of a good number of species,

particularly within the prolific, most closely-

related, but taxonomically no less badly confu-

sed, genus Pacbpulus Berlese, 1883 (see also

below).

To sum up, Acantboiulus fiiscipes can be stated to

280

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

Millipedes of Albania

represent a highly corn mon and polymorphie

Balkan U. I.) spccies, ranging from NE Italy in

the west to Serbia and Macedonia (including the

Greek part) in the easr and xouth-easr.

The reason we use the name Acanthoiulus

deserves spécial attention. Until now (e.g. Ceuca

1992), with only a lew exceptions ( e.g. Attems

1959), most authors referml ail larger pachyiu-

lines to a single genus. Pachyiulus Berlese, 1883,

sometimes presenting a subgeneric division. For

example, Hoffman (1980) regards no Fewer than

six names (rwo itivalid) as synonyms or Subgene-

ra of Pacbyiulus, including both Diploiulus

Berlese, 1883, and Acanthoiulus Verhoeff, 1894.

It is important to mention in rhis connection

that Jeekel (1970) considers rhe name Diploiulus

by Berlese (1883) as invalidty proposed, withour

strict typification. The santé concerns Pachyiulus,

which was First crecred withour strict typifica¬

tion. Only later did Berlese (1886) explicicly

designare type spccies for both gênera, namely

Juins rufifrons C. L, Koch, 1847, for Diploiulus,

and Juins varias Fabricius, 1781, for Pachyiulus.

We futly agréé with Jeekel (1970) that the later

choice of rufifrom as the type species of

Diploiulus was invalid, having been based on a

species not mentioned in rhe original descrip¬

tion. Had it been otherwise, the status of the

large genus Cylindroiulus Verhoeff, 1894, would

hâve again been endangered (see Read 1992).

However, we disagree that both generic-level

names concernée! were proposed invalidly, for

reading Berlese (1883) carefully leaves one

convinced that the mention of only Juins varias

at the end of the original diagnosis of Pachyiulus,

and ofonly ht lus termtris Linnaeus, 1758, at the

end of the original définition of Diploiulus , U

sufficient to regard both generic names as rypi-

fied by monotypy. In other words, borh

Pachyiulus and Diploiulus must be considered as

properly typified by monotypy, while ail subsé¬

quent type redesignations and doubts are ro be

ignored.

Fortunately for Pachyiulus, its type species has

never been reconsidered situe. No less luckily for

present-day diplopod taxonomy, the original,

valid, désignation of termtris for Diploiulus

automatically makes the latter taxon a junior

objective synonym of Julus Linnaeus, 1758, a

genus based on the same terrestris. Hence,

Acanthoiulus Verhoett, 1894, becomes the first in

the list of subjective synonyms or subgenera of

Pachyiulus. AppLicability of Acanthoiulus

(= Oxyiulus Verhoeff, 1896), as opposed co the

remaining Pachyiulus s. str., seems ro us fuily jus-

tified for larger pachyiulincs displaying a very

évident epiproet and (almosc) no pseudoflagel-

lum on the solenomeritc. There are only rwo

such forms, fuscipes and cassinensis Verhoeff,

1910, the latter species endemic to S Italy.

Pachyiulus dentiger Verhoeff, 1901

(Fig. 10A, B)

MAIt.lUAI KXAMtNUD. — Sarandë District. Butrinti,

16.1V.1994, 1 d (NHMS), Ieg. S. Beshkov.

Remarks

As far as we are aware, this is a second record of

dentiger , the first since its original description

from Vlorë (= Valona), Albania (sce Verhoeff

1901). As the opisthomerite has hîtherto never

been depicted, we présent new illustrations of

gonopod structure (Fig. 10A, B). The agreement

herween our sample (length only 25 mm, widtli

1.8 mm, fihy-two hody segments, coloration

dark, tarsal soles absent, promerite characteristi-

cally shaped and armed, etc.) and the original

description seems quite convincing.

P. dentiger appears to be especially dosely related

ro rhe symparric P. valonensis Verhoeff, 1901,

being distinguishable solely by the paler body

coloration and larger size of both the distomesal

tooth on the promerite and the tooth on the

mesomerite.

Pachyiulus cattaretisis (Latzel, 1884)

Majeriai KXAMINëD. — Durrës District. 4 km N of

Durrës, under stones, 23 V 1993, 1 juv. <3, I 2

(NHMS), Ieg. P. Stoev N D. Zaprianova. — Sanie

localiry, 26.V.1993, 2 d d (ZMUM), Ieg. P. Stoev.

Sarandë District. Himarë, 100 m, under stones,

3-4.V. 1994. t d, 1 2 (NHMS). Ieg. P. Stoev. —

lonian coast, Dhërmi, under stones, 2.V. 1994,

1 juv. < 5 , 1 9. (NHMS), leg. P. Sroev. — lonian

coast, between Dhërmi & ilimarë, small niche,

3,V.1994, I B (NHMS), leg. P. Stoev. — Between

Dhërmi and Himarë, 30. V. 1994, 1 d, 1 9 (NHMS),

leg. P. Stoev.

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

281

Mauriès J.-P., Golovatch S. I. & Stoev P.

Vlorë District. Vlorë. undcr stones and soi!,

1.V.1994, 1 â, 4 ? ? (NHMS), leg. P. Stoev &

D. Zaprianova. — Vlorë, O/etl eurojulea foresr,

1.V.1994, 19,2 juv. 6 6,2 juv. (NHMS), lcg.

P» Stoev & D, Zaprianova. — Near Dnkati, 450 m,

11 .V. 1995- 2 6 6, 2 2 9, 1 juv. 6 (NHMS). leg.

S. Golovatch, P. Stoev & B. Petrov. — 10 km N of

Fier, under bark, 10.V.1995, 2 6 6,2 9 ? (NHMS),

leg. S. Golovatch. — L.logorasë Pas,s, ait. 1025 m,

under stones. I I.V. 1995, 3 2 9, leg. S. Golovatch,

P. Stoev & B. Petrov.

Librazhd District. Above Prenjas, 750 m, shtub on

slope, 7.V. 1995, 13 9 9 (NHMS), leg. S. Golovatch,

P. Stoev & B. Petrov. — Between Hoiolisht and

Librazhd, 300 m, scrub, gravel, under stones and

bark, 7.V.1995. I <3.4 2 9 (NHMS), leg.

S. Golovarch, P. Stoev & B. Petrov.

Tirana District. Tirana, Botanical Gardens, under

stones, 8.V.1995, 7 6 6, 6 9 2 (NHMS), leg.

S. Golovatch, P. Stoev & B. Petrov. — Petrela, 15 1cm

SE of Tirana, 350 m, ruins, scrubs, under stones,

9.V.1995, 3 9 2, leg. S. Golovatch, P. Stoev &t

B. Petrov.

Rkmarks

This common Ballcan species has long been

known front Albania (Verhoefl 1901; Atteins

1929; Manfredi 1932, 1945). Only the males

front Fier differ by the slightly more faintly

oblique distal margin of the promerite, which is

evidence of certain variabilîty of this congener as

well.

Due to its unusually slender promerites (= pelto-

gonopods) (P.8) and gonopods (P.9), cattarensis is

actually perbaps among the most readily recogni-

zable Pachyiulus spc-cics in the entire Balkan

région. Unfommately, the situation is far less

clear as regards the other, very ntlinerous, species,

subspecies or varieties encountered in the peri-

Adriaric zone (Italy, Greece, Albania, ex-

Yugoslavia), e.g. hungaeieus, varias, flavipes, oeno-

logus, apfelbecki, etc. In some of these and other

taxa, ail three main distal parts of the gonopod -

i.e. the pseudollagellunt (Pf) (together with the

fovea), the fringed lantclla (L), and the séminal

branch, or solenonterite (S) - in spite of minor

variations, display relatively constant length

ratios (cfi Atrems 1940), allowing for a rather

confident species identification. The main com¬

binations are as fbllows:

Pf = S = L: P. asiaemtnons Verhoeff, 1898; P. lobifer

Attems, 1940 (Pf enlarged);

|PI = S » L: P. aenologus Bcrlese, 1885, as dcpicted

by Berlese (1885), which may well be a mistake (see

also just below)!;

Pf » S = or a little > L: there are cwo distinct groups

differing in mesomerital structure:

(a) mesomerite enlarged und rounded apicalty:

P. hungaricus (Karscli, 1881); P. hungtiricus ÿracilis

Verhoefl, 1928; P. rts/iièniinorisicïhu Atteins, 1940;

(b) mesomerite acuminate: P. aenologus Berlese (det.

A. Berlese, unpublished ligures taken frum a synlype

by H W Brotcmann, reproduted here in ligure 10E,

F); P. flavipes (C. 1. Koch, 1847). sensu Atteins, 1902;

P, oenobgu i sensu Atteins, 1902, 1940, P. oetmlngus

prominens Attems, 1940, P. asiaeminoris sensu

Strasser, 1974; P, eattarmsis pluto Verhoeff. 1910,

sensu Atteins, 1940); P, krivolutslyi Golovatch. 1977

(= Juins foettdissimus Muralewicz, 1907, non Juins jbe-

tidissimus Savi, 1819, herewith the subjective junior

synonym krivolutskyi becomes available as a replace¬

ment naine lo avoid horaonymy, syn. n.); P. varias

(Fahricius, 1781), sensu Eatzel, 1884, and Attems,

1902, 1940; P. demiger.

Numcrous taxa, in which gonopods (P.9) hâve

never been figured, scem also co belong to this

“ varias!aenologus ” group: b russe this Verhoeff,

1941 ; brussensis obsatrus Verhoeff, 1941 ; cephalo-

nicus Atteins, 1902; flavipes bosporanum

Veiboeff) 1941 ; flavipes insularum Verhoeff,

1940; flavipes mfas Verhoeff, 1900 humtcolus

Verhoeff, 1910; silvestt'ii Verhoeff, 1923; unicolor

aprutianus Verhoeff, 1930; unicolor cimniensis

Verhoeff, 1930; unicolor nltvarum Verhoefl,

1951; varias pallipes Manfredi, 1945 (see also

below).

Pf » S » L: P, cattarensis ; may be also P. longelobu-

Lttus Attems, 1902, and P. cattarensis pseudounicolor

Verhoeff, 1902;

Pf > S > F; Pacbyiulus varias sensu Berlese, 1885;

P, apfelbecki Verhoeff, 1901 , sensu Attems, 1940;

Pf = I. > S: P. specinsns Verhoeff, 1901 (Pf acuminate);

Pt > S » L: P. unicolor milesius Verhoeff, 1923;

P. flavipes sensu Lignait, 1903.

Pf > I. ^ S: /'. mannnratus Verhoeff, 1901.

Some ot these taxa differ Iront cach other only in

external characters, mainly size and, especially,

coloration. Of course tbeir gonopod structure

does display minor variations too, but it seems

highly hotnogeneous. Only (Pf) surpasses both

distal branches and the mesomerite of P.9, while

282

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

Millipedes of Albania

in P.8 there is a distomesal toorh of slighrly

varying shapes. So we consider some further

names as actuallv based on a single, evidently

variable species, hence die new synonymy just

below.

Pacbyiulus variiis (Fabricius, 1781)

(Fig. 10C-K)

Juins flavipes C. L. Koch, 1847, syn. n.

juins nigripes C. L. Koch, 1847

Julus unicolor C. L. Koch, 1847

Juins oenologus Berlese, 1885, syn. n.

Pslcbyiulus apfelbecki Verhoefh 1901, syn. n.

Pacbyiulus varias var. pallipes Manfrcdi, 1945, syn. n.

MatüRIAI. EXAMINEE». — Shkodër District. Bogë,

Maya Bridashit, 1500 m, 20.V.1993, 1 9,1 juv. 3

(NHMS), leg. P. Beron.

Tirana District. Mc. Dajti, c.20 km NE of Tirana,

1000 m. Payas, Acer, etc. forest, leat îitter and undcr

bark. 9.V. 1995, 1 3 ( 2 9 2 (NHMS), leg.

S. Golovaich, P. Stocv & B. Petrov,

Sarandë District. Dhënni, 16.IV. 1994, 1 9,

4 juv. 3 d> 5 juv. 9 2 (NHMS), leg. S. Beshkov.

Vlorë District. Vlorë, Olea europuea forest, under

stones, 1.V.1994, 1 3 (NHMS), leg. P. Stoev &

D. Zaprianova.

Fig. 10. — Pacbyiulus dentiger Verhoeff, 1901, d <5 from Butrinti (A, B), and Pacbyiulus varius (Fabricius, 1781), <5 syntype of lulus

oenologus Berlese, 1885, from Firenze (Etruria) (C-F), and <5 6 from Vlorë (G-J) and Dhërmi (K) : A, C. G, promerite, caudal view: B,

entire gonopod complex. laferal view; D, Fl, promerite, latéral view; E, F, I, opisthomerite, latéral, mesal and latéral views, respective-

ly (E and F, de I. Fl. W. Brolemann); J, K, epiproct, dorsal view. Scale bar: 0.5 mm.

ZOOSYSTEMA • 1997 ■ 19 (2-3)

283

Mauriès J.-P., Golovatch S. I. & Stoev P.

Remarks

Although chis specics is represented in our

Albanian samples by only a few adult males, they

allow additional light to be shed on ics highly

confused taxonomy. AIready Eatzel (1884) reco-

gnized die first two junior synonyms of varias

(tetra typtca-, Italy), namely higripes and unicolor.

However, since lhen, no serious âttempt has been

performed to reassess the indeed highly variable

varias. Instead, numerous new Pachyiulus species,

subspecies and varieries hâve been established

throughoui the Mediterraneân, many of them

displaying no significant différences, whether it

would be between each other or from varias, or

both. Moreover, one such species, flavipes (locus

typhus : l J o!a, N Croâtia), has been left utitou-

ched since Latzel (1884), although he in fact

noted ics great overall similarity to varias , with

rhe dilferences lying solely in coloration (paler

yellowish-brown vs brownish-black, respectively).

P. oenologus was originally described by Berlese

(1885) from Etruria, and only a ycar iatet did he

(1886) report it, as a “new" species, from most of

Italy. Hence the firsr introduction of rhe name

oenologus dates foro 1885, nor 1886, as currently

acceptée! by mistake, P. varias, flavipes, oenologus

and some of their “subspecies" or varieties (some

even under unicolor) hâve since been reporfed

from south of France in the west to the Crimea

and W Anarolia in the east, but in the Balkan

région (s.l.) none shows a cohérent pattern, being

dispersed in a random, mosaic-like way.

P. apfelbecki was described from N Greece

(Verhoeff 1901), and varias var. pallipes from

Albania (Manfredi 1945); neither seems to hâve

been recorded since.

Fortunatcly, the MNHN collections- contain

published and unpublished marerial of varias,

flavipes and oenologus, allowing direct compatt-

sons to be made. Moreover, one of the oetwlogus

samples appears to contain sevetal syntypes

(three males and one fcmalc), of which one male

had previously been revised and even drawn by

H. W. Brolemann. We takc this opporrunity to

publish rhese illustrations lot the ftrst time and

complément them with our own ligures of pro-

merital structure (Fig. 10C-F). l'hese syntypes

are in good condition, though perkaps a litrle

faded due to long préservation in alcohol, being

gray with brown annulations (metazona); legs

pale brownish, collum and celson brown; latter

without real epiproct, terminally slightly obtuse,

angle c. 120°; body length c.45 (male) to 50 mm

(fètuale), diurneier 3 (male) to 3.5 mm ((enraie);

males with 59(-3), 61 (-3) and 63(-3), lemale

with 63(-3) body segments.

As a resuit, despite pronounced variation in habi¬

tus and gonopod structure, a direct comparison

of the new Albanian samples (Fig. 10G-K), older

material ai flavipes (from Sicily), varias (from

Bergamo and Romagna-Meldola, Italv, as wcll as

from Zara, Dalmatia) and oenologus, with des¬

criptions and drawirtgs [includtng several unpu¬

blished sketches of varias and flavipes gonopods,

•ail executed by H. W. Brolemann (iconographie

file, MNHN)], along with the available descrip¬

tions of apfelbecki and varias var. pallipes, reveals

that they ail belong to a single, highly variable and

widespread (trans-Medirerraneân) species, varias

by priority. There could hardly hâve been a better

name chosen for such a species!

Variation mostly concerns size (our Albanian

adttlts are a litrle smaller rhan the above oenologus

syntypes), coloration (the Albanian samples are

blackish tbroughout), shape o( the epiproct

(slightly different even within the Albanian

samples, cf. Fig. 10J, K.), outlines of the promeri-

te (the Albanian material is similar to flavipes

bosporanus Verhoeff, 1941, except that the distal

margin is as sinuose as that ol caUarensis) , shape

of the distal teeth and lobes on the protnerire

(the Albanian samples display a large distomedial

lobe, rather than a tooth) as well as the form of

the caudal tooth on the opisthomerite (from pro¬

nounced to almost nrissing, as noted even for

apfelbecki by Vcrhoeft (1901)), etc. What

remains quite stable, is the opisthomerite posses-

sing subequally long and very slender (Pf) and

(S), both as long as the mesomerite and clearly

surpassmg (L), i.e. as depicted by Berlese (1885).

Pacbyiulus htmgaricus (Karsch, 1881)

MAl’ERtAL EXAMINEE), — Libra/.hd District, Above

Prenjas, 750 m> scrub on slope, 7.V.1995, 1 d, 1 9

(N I (MS), leg. S. Golovatch, P. Stoev &c R. Petrov.

Vlorc District, 4 km S of Vlore, under stones,

2.V.1994, 1 9,1 juv. S (N1-1MS), leg. P. Stoev.

Sarandë District. Ionian coast, Dhërmi, under

284

ZOOSYSTEMA ■ 1997 • 19(2-3)

Milliped.es of Albania

stones, 2.V.1994, 3 9 2 (NHMS), leg. P. Stoev. —

Ionian coast, Himarë, under stones, 3.IV. 1994, 3 9 2

(NHMS), leg. P. Stoev.

Remark

This very large and easily recognizable Balkan-

Carpathian species has long been known from

Albania (Attems 1929).

Pachyiulus sp.

MaTERIAL EXAMINEE). — Shkodër District. Bogë,

1000-1100 rn, 5-9.VI.1993, 3 9 V (NHMS), leg.

P. Beron & B. Petrov. — Above Bogë, Alpet Mt.

Rhadohimës, 2200-2400 m. 29.V.1993, 3 2 9

(NHMS), leg. P. Beron.

Rrëshen District. Kurbncsh, cave with ladder,

11.VI.1993, 1 9 (NHMS), leg. P. Beron & B. Petrov

(No. 570).

Durrës District. 2 km N of Durrës, under stones,

24.V. 1993, 1 juv. (NHMS), leg. P. Stoev &

D. Zaprianova. — 4 km N of Durrës, under stones,

I6.V.1993, I juv. d (NHMS), leg. P. Stoev.

Librazhd District. BetWcen Hotolisht and Librazhd,

300 m, serub, gravel, under stones and bark,

7.VJ 995, ! juv. d , 3 juv. V (NHMS), leg.

S. Golovarch, P. Stoev & B. Petrov. — Above

Prenjas, 750 m, serub on slope, 7.V. 1995, 2 juv. d,

1 juv. (NHMS), leg. S. Golovarch, P. Stoev &:

B. Petrov.

Vlorë District. Levan, 14.IV.1994; 1 2 (NHMS),

leg. S. Beshkov.

Remarks

In the absence of adult male, it has been impos¬

sible to identify these samples to species,

although most adulr female seem to belong to

varius.

Cbromatoiulus podabrus bosniensis

(Larzeh 1888)

Material EXAMINED. — Sbkodër District. Bogë,

1000-1100 m, 3-9.V1.I993, 1 d, 2 juv. (NHMS),

l <3, 1 9 (MNHN, Collection Myriapodes EB 038);

leg. P. Beron & B. Petrov. — Same locality,

1800-1900 m, pitfall tranping, 20-23.V. 1 993,

1 juv. d, 1 juv. (NHMS), leg. P. Beron & B. Fetrov.

Remarks

This W Balkan species or subspecies ranges from

N Italy in the north(west) down to N Greece in

the south. It has already been recorded from

Albania (Attems 1929).

Cbromatoiulus sp.

Material EXAMINEE — I.ushnja District. Divjaka

Natural Park, Pin us halepensis and P. pinea strand

forest, litter and under stones, 10.V. 1995, l 9

(NHMS), leg. S. Golovarch, P. Stoev & B. Petrov.

Rrëshen District, kurbnesh, cave with ladder,

11.V1.1993, l 9 (NHMS), leg. P. Beron & B. Petrov.

Remarks

In the absence of adult male, this material could

not be identified doser to (sub)species, although

theyseem to belong to bosniensis.

Order POLYZONIDA Gervais, 1844

Family Poi YZONIDAE Gervais, 1844

Polyzonium germanicum Brandt, 1831

Material examinf.d. — Shkodër

District. Bogë, pitfall trapping, IV. 1993, 2 d d

(NHMS), leg. B. Petrov & P. Beron. — Same iocali-

ty. Maya Tcnardakut, 1400-1600 m, 2.VI.1993, 1 2

(NHMS), leg. P. Beron (No. 595).

Remarks

This pan-F.uropean species has already been

reported from Albania (Attems 1929).

Ackn owledgeme n ts

Our cordial thanks are due to ail coJlectors vvho

entrusred us rheir materials for treatment, in par-

ticular to F)r. Petar Beron, currently Director of

the NHMS. Tvvo ol us (SG and PS) arc most

grateful to Dr. Beron again for arranging theit

participation in the 1995 colLccting trip to

Albania, during vvhich Dr. C. Misja and

Mr. M. Qirjo (both from l'irana) rendered us

their warm hospitality. One of ils (SG) is greatly

obliged to Prof. Yves Coineau (MNHN Paris)

for awarding him a month-long scholarship ar

the Laboratoire de Zoologie (Arthropodes) of the

Paris Muséum. Dr. M. Nguyen Duy-Jacquemin

(MNHN Paris) very helpfuily identified for us

both Albanian samples of Polyxenida. and Prof.

W. A. Shear (Hampden-Sydney, Virginia, USA)

kindly shared with us certain information on the

status of an Albanian chordeumatidan rn lus

hands. Last but not least, Dr. M. Judson

(MNHN Paris) very generously corrected the

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

285

Mauriès J.-P., Golovatch S. I. & Stoev P.

English of the final draft, and Dr. Henrik

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Submitted for publication on 28 Augusi 1996;

accepted on 3 October 1996.

CHECKLIST OF DIPLOPODA OF ALBANIA AND ADJACENT LANDS

A Taxa cited front Albania by Ceuca (1992) and

our new species/records;

Mo from Monténégro (Cerna Gora) by Atteins

(1959) and/or Strasser (1971);

Ma Iront Macedonia (ex-vugoslav) by Strasser (1971);

nG from Epirus (including Corfu) and/or Greek

Macedonia (also unpublished data);

(*) junior synonyms; (?) doubtful taxa.

Taxa

POLYXENIDA

POLYXENIDAE

Pofyxenus lagutus Linnaeus, 1758

Polyxenus macedonicus Verhoeff, 1952

GLOMERIDA

Glomeridellidae

Albanoglomus ljubetensis Attems, 1929

Typhloglomgris coeca Verhoeff, 1898

Giomeridae

Glomerini

Glomeris balcanica Verhoeff. 1906

Glomeris conspersa porphyrea C. L. Koch, 1847

Glomeris hexasticlia Brandt, 1833

var. ambigua (Haase, 1886)

var. vallicola Verhoeff, 1906

Glomeris pulchra pulchra C. U. Koch, 1847

var. conjuncta Attems, 1927

var. wohlberedti Verhoeff, 1909

var. verboelti Atiems, 1927

var. discreta Attems, 1927

Glomeris pustulata Latreille, 1804

Haploglomerini

Haploglomeris multistriata (C. L. Koch, 1844)

Onychoglomerlni

Onychoglomeris herzogowinensis (Verhoeff, 1898)

? = Onychoglomeris herzogowinensis media Attems, 1935

Cited by

Attems 1929, 1959 (Ma)

(Ma)

auct., Attems 1959 (Ma)

Mo)

(nG)

(Mo)

Verhoeff 1932; Attems 1929, 1949;

(A, Ma. Mo)

Attems 1929

Attems 1929

Attems 1929, 1959 (Mo)

Attems 1929

auct.

auct.

Manfredi 1945

(A)

(Mo)

auct., Attems 1929, 1959

(A) (Mo) (nG)

auct., Attems 1959 (A)

ZOOSYSTEMA - 1997 • 19(2-3)

287

Mauriès J.-P., Golovatch S. I. &: Stoev P.

Taxa

Cited by

Trachysphaerini

Hyleoglomeris epirotica (Mauriès, 1966)

Trachysphaera acutula (Latzel, 1884)

Trachysphaera corcyrea Verhoeff, 1900)

Trachysphaera costata (Waga, 1858)

? = Trachysphaera rotunclata (Lignau. 1911)

Trachysphaera schmidtii (Heller, 1858)

= nodulifera (') (Verhoeff, 1906)

Tribus incertae sedis

Epiromeris aelleni Strasser. 1976

POLYDESMIDA

Paradoxosomatidae

Metonomastus petrelensis n.sp.

Stosatea simoni ( Daday, 1889)

(?) Stosatea cretica (Verhoeff, 1901)

Stosatea granulata Daday. 1889

Stosatea minima Strasser, 1976

Stosatea sp., aff. iadrense (Pregl, 1883)

Strongylosoma stigmatosum (Eichwald, 1830),

non pallipes (Olivier, 1792)

Xystooesmidae

Melaphe vestl'ta (C. L. Koch. 1847)

Ochridaphe albanica Verhoeff, 1932

Polÿdesmidae

Brachydesmus cernagoranus Attems, 1912

Brachydesmus cornutus Attems, 1903

Brachydesmus dalmaticus Latzel, 1884

Brachydesmus herzogowinensis Verhoeff. 1897

Brachydesmus lapidivagus Verhoeff, 1897

Brachydesmus ljubetensis Atlems, 1912

Brachydesmus lobifer Verhoeff, 1897

Brachydesmus peristerensls VerhoeH. 1932

Brachydesmus stygivagus Verhoeff, 1899

Brachydesmus subterraneus Heller, 1858

Brachydesmus vermosanus Attems, 1929

Brachydesmus zawalanus Attems, 1912

Polydesmus coltaris C.L, Koch, 1847

Polydesmus coltaris tussilaginis Verhoeff, 1897

Polydesmus complanatus (Linnaeus, 1758)

= Polydesmus complanatus illyricus (') Verhoeff, 1895

Polydesmus herzogowinensis Verhoeff, 1897

Polydesmus mediterraneus Daday, 1889

Polydesmus mediterraneus oertzeni Verhoeff, 1901

Polydesmus mediterraneus martensi Strasser, 1967

Polydesmus varians Strasser, 1976

Polydesmus wardaranus Verhoeff, 1937

CHORDEUMATIDA

Anthroleucosomatidae s.I.

Anamastigona albanensis n.sp.

Paeonisoma faucium Verhoeff, 1932

Chordeumatidae

Melogona broelemanni (Verhoeff, 1897)

(nG)

(nG)

(nG)

Attems 1929, 1959 (Ma) (nG)

(nG)

auct., Attems 1929, 1949, 1959 (A)

(nG)

(A)

(A) (Mo) (nG)

9 (A)

(nG)

(nG)

Strasser 1974 (nG)

auct.. Attems 1929. 1949. 1959;

Verhoeff 1932 (A, Ma)

Attems 1929, 1959

auct. (A) (Ma)

(Mo)

(Mo)

(Mo)

(Ma) (A)

(Mo)

auct.. Attems 1929 (Ma)

(Mo)

(Ma)

(Mo)

Attems 1929, 1949 (A) (Mo)

auct., Attems 1959 (Mo)

(Mo)

Attems, 1929, 1949 (A) (Ma, Mo)

Attems 1959

Attems 1929, 1949, 1959

(A) (Mo, Ma) (nG)

Attems 1929, 59; Manfredl 1945 (A)

(Ma, Mo) (nG)

Verhoeff 1901; Attems 1929, 1959;

Manfredi 1945 (A) (Mo)

auct. (nG)

(nG)

(nG)

Attems 1959 (Ma)

(A)

auct. (A) (Ma)

Attems 1929, 1949. 1959

(A) (Ma) (nG)

288

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

Millipedes of AJbania

Taxa

Melogona broelemanni albanica (Verhoeff, 1901)

Melogona broelemanni banatica (Verhoeff, 1899)

Haaseidae

Haasea lacusnigri Gulicka. 1968

HETEROlATZELliDAE

Heterolatzelia cornuta Gulicka. 1968

Heterolatzelia durmitorensis Gulicka. 1968

Heterolatzelia mvalis absoloni Attems, 1951

Neoatractosomatidae

Neoatractosoma herzegowinense Verhoeff. 1901

Familia incertae sedis

Epirosomella loebli Strasser, 1976

CALUPODIDA

Dorypetalioae

Dorypetalum degenerans (Latzel, 1884)

Dorypetalum degenerans bosniense (Verhoeff, 1897)

? = Dorypetalum trispiculigerum Verhoeff, 1900

SCHIZOPETAUDAE

Schizopetalini

Callipodella fasciata (Latzel, 1882)

? = C. trifasciata (Daday. 1899), ? = C. dorsovittata

(Verhoeff, 1900)

Callipodella mostarensis (Verhoeff, 1901)

Callipodella mostarensis kerkana Verhoeff, 1929

Dischizopelalum illyricum (Latzel, 1884)

Apfelbecklini

Apfelbeckia albanica Verhoeff, 1941

Apfelbeckia albosignata Verhoeff, 1901

Apfelbeckia lendenfeldi Verhoeff, 1901

Apfelbeckia lendenfeldi miraculosa Attems, 1951

Apfelbeckia lendenfeldi flavipes Attems, 1929

Apfelbeckia hessei Verhoeff, 1929, var. boldorii

Apfelbeckia wohlberedti Verhoeff, 1909

Himatiopetalum ictericum (C. L. Koch, 1867)

Prolysiopetalim

Prolysiopetaium scabratum (C. L. Koch, 1867)

Acanthopetalini

Acanthopetalum (A.) albidicolle Verhoeff, 1900

Acanthopetalum (A.j sicanum (Berlese 1883)

Acanthopetalum (A.) sicanum epiroticum Attems, 1935

Acanthopetalum (A.) furculigorum païens Strasser, 1973

Acanthopetalum (A.) furculigerum Iransitionis Strasser, 1976

Acanthopetalum (A.) subpatens n.sp.

Acanthopetalum (Petalysium) carinatum (Brartdt, 1840)

= Acanthopetalum (Pi) albanicum (*) (Verhoeff. 1932)

= Acanthopetalum (P.) comma (*)(Verhoeff. 1900)

= Acanthopetalum (P.) macedonicum (')Vethoeff, 1923

= Acanthopetalum (P ) thessalorum (’)(Verhoeff, 1901)

= Acanthopetalum (P.) thessalorum lychnitis (*)

(Verhoeff, 1932)

JULIDA

Nemasomatidae

Nemasoma varicorneC. L. Koch, 1847

Blaniulidae

Nopoiulus kochii (Gervais, 1847) = pulchellus (*)

(C. L. Koch, 1838) = venustus (*)(Meinert, 1868)

Cited by

auct., Attems 1929, 1959 (A)

Attems 1959

(Mo)

(Mo)

(Mo)

(Mo)

(Mo)

<nG)

Attems 1929, 1959 (Ma)

Attems 1959

(nG)

Attems 1929, 1959

(A, Ma, Mo, nG)

Attems 1929, 1959 (A, Mo)

Attems 1959 (Mo)

Attems 1959

auct., Attems 1959 (A, Mo)

Attems 1929, 1959 (Mo)

auct. (Mo)

(Mo)

auct. (A)

Manfredi 1945, auct. (A)

auct., Attems 1959 (A) (Mo)

(nG)

(nG)

(A) (nG)

(nG)

(nG)

(nG)

(nG)

(A)

Attems 1929, 1959;

Manfredi 1945 (A, Mo, Ma)

auct., Attems 1959 (A) (Ma)

(nG)

Attems 1929,1959 (Ma)

Attems 1929. 1959 (A)

(A) (Ma)

Attems 1929, 1949 (Ma)

(Ma, nG)

ZOOSYSTEMA • 1997 * 19(2-3)

289

Mauriès J.-P., Golovatch S. I. & Stoev P.

Taxa

Cited by

= armatus (*) (Nemec, 1895) = atticus (*)Verhoeff, 1925

JULIDAE

Brachyiulini

Brachyiulus apfelbeckii Verhoeff, 1898

= Brachyiulus apfelbeckii uncilobus (*) Attems, nom. nud.

Brachyiulus lusitanus Verhoeff, 1898

Brachyiulus pusillus ( Leach. 1814)

= Brachyiulus littoralis (') Verhoeff, 1898

Brachyiulus stuxbergi (Fanzago. 1875)

Brachyiulus varibohnus Atiems. 1904

= Brachyiulus berarinus (*) Manfredi, 1945

Megaphyllum austhacum (Latzel, 1884)

Megaphyllum bosniense (Verhoeff, 1897)

Megaphyllum bosniense flavopictum (Attems, 1929)

Megaphyllum carniolense (Verhoeff, 1896)

Megaphyllum crassum (Attems. 1929)

Megaphyllum dentatum (Verhoeff, 1898)

Megaphyllum hercules (Verhoeff, 1901)

Megaphyllum imbecillum (Latzel, 1884)

Megaphyllum karschi (Verhoeff, 1901)

Megaphyllum macedonicum (Strasser, 1976)

Megaphyllum margaritatum epiroticum (Strasser, 1976)

Megaphyllum metsovoni (Strasser. 1976)

Megaphyllum monticola (Verhoeff. 1898)

Megaphyllum recncauda {Attems. 1903)

Megaphyllum recticauda dise repans (Strasser. 1976)

Megaphyllum rubidicolle (Verhoeff, 1901 )

Megaphyllum unilineatum (C. L Koch, 1838)

Pachyiulini

Acanthoiulus luscipes (C. L. Koch, 1847)

= Acanthoiulus fuscipes bosniensis (*) (Verhoeff, 1895)

= Acanthoiulus fuscipes idriensis (’) (C. L. Koch, 1847)

= Acanthoiulus luscipes simplex (’) (Verhoeff, 1910)

var. krohnii (Verhoeff, 1898)

var. leuconotus (Latzel, 1884)

Pachyiulus apfelbecki Verhoeff, 1901

Pachyiulus cattarensis (Latzel, 1884)

var. pseudounicolor Verhoeff, 1923

? = Pachyiulus longelobulatus (') Attems, 1904

Pachyiulus dentiger Verhoeff, 1901

Pachyiulus marmoratus Verhoeff, 1901

Pachyiulus varius (Fabricius, 1781)

= var. pallipes (’)Manfredi, 1945

= Pachyiulus apfelbecki (*) Verhoeff, 1901

= Pachyiulus flavipes (*)(C. L. Koch, 1847)

= Pachyiulus oenologus (*) Berlese, 1885

Pachyiulus hungaricus (Karsch, 1881)

Pachyiulus venetus Verhoeff, 1926

Pachyiulus valorwnsis Verhoeff. 1901

Ommatoiulini

Ommatoiulus sabulosus (Linnaeus, 1758)

Attems 1959

Attems 1929, 1959 (A, Mo, nG)

Attems 1959 (Mo)

(nG) (Ma)

Verhoeff 1901 ; Attems 1929,

1949, 1959 (A, Mo)

(nG)

(A, nG)

auct.

(Mo)

Attems 1927, 1929, 1959

(A, Mo, Ma)

auct.

Atiems 1949 (Mo)

auct., Attems 1959 (Ma)

Attems 1927,1929, 1959

(A. Ma)

auct., Attems 1929. 1959; Manfredi

1945; (A, Ma, nG)

Attems 1949 (nG) (A)

auct.. Attems 1929,1959 (nG)

(nG)

(nG)

(nG)

Attems 1929,1959 (A, Mo)

(nG)

(nG)

(nG)

Attems 1929,1949, 1959

Attems 1929, 1959

(A. Mo, Ma, nG)

Attems 1929, 1959;

Manfredi 1945

Manfredi 1932

auct., Attems 1929, 1959

Attems 1929. 1959 (Mo)

Attems 1929, 1959 (Mo)

(nG)

Verhoeff 1901; Attems 1929, 1959;

Manfredi 1932, 1945

(A, Mo, Ma, nG)

Attems 1959 (Ma)

(A) (nG)

auct., Attems 1929, 1959

(nG)

Attems 1929, 1949, 1959; Manfredi

1945 (A, Mo, nG)

auct.

(nG)

Attems 1929, 1959 (A) (nG)

Attems 1929, 1959

(A, Mo, Ma, nG)

Manfredi 1945; Attems 1949

Attems 1929, 1959 (nG)

Attems 1929, 1949,1959 (A, M)

290

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

Millipedes of Albania

Taxa

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Leptoiulus {Proleptotulus) trilineatus (C. L. Koch, 1847)

Attems 1929, 1949, 1959

(A, Ma, Mo)

Leptoiulus (P ) trilineatus plasensis Verhoeff, 1908

Attems 1959 (Mo)

Leptoiulus (Oroiulus ) cernagoranus (Attems, 1927)

(Mo)

Leptoiulus (Oroiulus?) discophorus (Attems 1927)

auct., Attems 1929, 1959 (A, Mo)

Leptoiulus (O.) durmitorius (Attems. 1927)

(Mo)

Leptoiulus {0.) bausen Strasser, 1976

(nG)

Leptoiulus (O.) laroslavi nom, nov, 1

auct., Attems 1959 (A. nG)

Leptoiulus (0.) laetedorsahs (Verhoeff. 1898)

(Mo)

Leptoiulus (0.) macédoniens (Atterris. 1927)

Attems 1929, 1959 (Ma. A)

Leptoiulus (O.) matulicii (Verhoeff, 1901)

(Mo)

Leptoiulus (0.) pentheri (Attems, 1927)

auct., Attems 1929,1959

Leptoiulus (0.) sarafeuensis Verhoeff. 1898

Attems 1927, 1929, 1959

(Ma, Mo)

= Macedoiutus storkani F) Verhoeff, 1932, syn. n. 1

Attems 1959 (Ma)

Leptotyphloiulus coeruleoalbus Verhoeff. 1899

auct. (A)

Typhloiulus albanicus Attems, 1929

auct.. Attems 1959 (Ma)

Typhloiulus berom n.sp.

(A)

Typhloiulus ganglbauerl Verhoeff, 1899

(Mo)

Typhloiulus psilonotus Latzel, 1884

(Mo)

Cylindroiulini

Cylindroiulus boleti(C. L. Koch, 1847)

Attems 1927, 1929, 1949, 1959 (Ma,

Mo)

Cylindroiulus ( 9 ) luridus( C, L. Koch, 1847)

Attems 1949

Enantiulus nanus aculus (Atlems. 1929)

auct., Attems 1959

Oncoiulini

Chromatoluius podabrus podabrus (Latzel. 1884)

Attems 1929, 1959 (A, Mo, Ma, nG)

Chromatoiulus podabrus bosniensis (Latzel, 1888)

Attems 1929, 1959 (A, Mo, Ma)

Chromatoluius (?) hamuligerus (Verhoeff, 1932) 9

Attems 1959 (A. Ma)

Telsonius nyctendonts Strasser, 1976

(nG)

Unciger foetidus (C. L. Koch, 1838)

Attems 1949, 1959

Unciger transsilvanicus (Verhoeff, 1899)

Attems 1949, 1959

Paectophyllini

Macheirioiulus compressicauda Verhoeff, 1901

Attems 1959 (nG)

POLYZONIDA

Polyzoniidae

Polyzonium germanicum Brandt, 1831

Attems 1929, 1949, 1959 (A, Ma)

= Polyzonium germanicum albanicum {*) Verhoeff, 1932

auct., Attems 1959

Hirudisomatidae

Hirudisoma hirsutum Verhoeff, 1901

(nG)

PLATYDESMIDA

Andrognathidae

Dolistenus savii Fanzago, 1874

(nG)

Fioria mediterranea (Daday. 1889)

(nG)

Plutodesmus typhlus (Daday, 1889)

(nG)

1. Even a supertioial comparison of the available des¬

criptions and illustrations of Leptoiulus sarajevensls

(see Verhoeff 1898; Attems 1927) and Macedoiutus

storkanl (see Verhoeff 1932) leaves no doubt whalever

that we face the sa me créature Hence the above new

synonymy, analogous to that of Macedoiutus Verhoeff,

1932, under Leptoiulus Verhoeff. 1894 syn n Indeed.

the only real autapomorphy of Macedoiutus vis-à-vis

Leptoiulus appears the somewhat reduced flagellum of

the peltogonopods (male P,8), a highly unstable charac-

ter wbich otten tends to be lost independently in various

julîd (and not other) llneages, being al mosl species-

specific. The missîng vélum on the gonopods proper

(male P.9) as well as some other features claimed by

Verhoeff (1932) to distinguish his Macedoiutus from

Leptoiulus do not really hold. being shared wilh some

other assumed congeners (see also dicussion above).

Unfortunately, the above synonymy requires a new

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

291

Mauriès Golovatch S. I. & Stoev P.

name to be chosen for Leptoiulus storkani, a species pro¬

posée! by Verhoeff (1932) just two pages following the

description of Macedoiutus storkani. To avoid homonymy,

and still honour Dr. Jaroslav Storkan, the replacement

name Leptoiulus jarosiavi, nom. nov., is herewith proposed.

Interestingly, Strasser (1976) has reported both saraje-

Addendum

Only a short time after the rédaction of our text,

we realize that some recent and intéressant Works

of Mrsic 1987, 1988 and 1993, concerning

Macedonia, was remained unknown of us. The

last gives the list and chorology of Millipedes of

Macedonia, sixty species, of which seventeen are

new for Science and Macedonia: Glomeris pul-

chra C. L. Koch, 1847; Glomeris balcanica

Verhoeff, 1906; Oxidus gracilis C. L. Koch,

1847; Bracbydesmus benrikenghojft Mrsic, 1993;

Brachydesmus macédoniens Mrsic, 1988;

vensis (sub Macedoiulus storkani) and jaroslavi (sub

Leptoiulus storkani) from Albania, without mentloning

any pertinent material. Hence he seems to hâve correc-

ted Attems (1929, 1959), who had erroneously placed

some neighbouring ex-yugoslav localities in Albania, and

introduced some more of his own errors...

Polydesmus collaris tussilaginis Verhoeff, 1929;

Polydesmus jaivlowskii Strasser, 1966; Polydesmus

juergengruberi Mrsic, 1993; Polydesmus mediter-

raneus oertzeni Verhoeff, 1901; Polydesmus ren-

schi Schubart, 1934; Scbizmohetera sketi Mrsic,

1987; Megaphyllum transsilvanicum (Verhoeff,

1897); Megaphyllum unilineatum (C. L. Koch,

1847); Rhodopiella beroni Strasser, 1966;

Cylindroiulus arborum (Verhoeff, 1928);

Cylindroiulus luridus (C. L. Koch, 1847);

Uncigerfoetidus { C. L. Koch, 1838).

292

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

Nouvelle contribution à la connaissance du

genre Ctenophilus Cook, 1896, à répartition

géographique disjointe (Myriapoda, Chilopoda,

Geophilomorpha, Schendylidae)

Luis Alberto PEREIRA

Museo de La Plata, 1900, La Plata (Argentine)

Jean-Marie DEMANGE

Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Muséum national d'Histoire naturelle,

61 rue de Buffon, F-75231 Paris cedex 05 (France)

MOTS CLÉS

éthiopienne,

néotropictle,

Myriapoda,

Chilopoda,

Geophilomorpha,

Schendylidae.

RÉSUMÉ

Douze espèces de Ctenophilus Cook, 1896 sont actuellement considérées

comme valides. La liste des taxa éthiopiens et néotropicaux est donnée.

Ctenophilus amieti (Démangé, 1963), Ctenophilus corticeus (Démangé, 1968),

Ctenophilus oligopodus (Démangé, 1963) et Ctenophilus pmtensis (Démangé,

1963) sont à nouveau décrits et figurés. Pleuroschendyla magna Démangé,

1963 est synonyme de Ctenophilus amieti (Démangé, 1963). Des documents

supplémentaires sur Ctenophilus edentulus (Porat, 1 894) et Ctenophilus

nesiotes (Chamberlin, 1918) sont donnés à partir de spécimens-types ou d'un

nouveau matériel additionnel.

KF.YWORDS

Ethiopian,

neo tropical,

Myriapoda,

Chilopoda,

Geophilomorpha,

Schendylidae.

ABSTRACT

Twelve species of Ctenophilus Cook, 1896 are regarded as valid. Known

Ethiopian and neotropical taxa are listed. Ctenophilus amieti (Démangé,

1963), Ctenophilus corticeus (Démangé, 1968), Ctenophilus oligopodus

(Démangé, 1963) and Ctenophiluspratensis (Démangé, 1963) are redescribed

and figured front type and/or non type specimens. Pleuroschendyla magna

Démangé, 1963 is considered to be a synonym of Ctenophilus amieti

(Démangé, 1963). Additional informations on Ctenophilus edentulus (Porat,

1894) and Ctenophilus nesiotes (Chamberlin, 1918) are given front

type and/or additional specimens.

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

293

Pereira L. A. & Démangé J.-M.

INTRODUCTION

Le genre Ctermphilus Cook, 1896 est d’un intérêt

phylogénétique et biogéographique particulier. Il

est le seul genre parmi les Schendylidae à être

caractérisé par la fusion des pieu rites- maxillaires

des secondes maxilles avec le bord postéro-inter-

ne du coxostcrnum, état apomorphc du carac¬

tère. Chez tous les autres genres de la famille, les

pleurites ne sont pas fusionnés au coxosternum,

état plésiomorphe du caractère. Le genre présente

une distribution de type amphi-atlaniique. 11 est

présent en Afrique avec onze espèces connues à

ce jour et également dans la région néotropicale

mais beaucoup moins largement représenté, avec

une seule espèce dans la zone des Caraïbes.

Deux espèces du genre ont été décrites de nou¬

veau dans une précédente contribution

(Pereira & Démangé 1991).

Nous avons l'occasion d’étudier dans cette note

un nouveau matériel comprenant notamment

des types d’autres espèces complétant et enrichis¬

sant nos connaissances du genre.

Les documents publiés représentent les résultats

d’une étude effectuée à Paris, au Laboratoire de

Zoologie (Arthropodes) du Muséum national

d’Histoire naturelle.

Abréviations

MNHN Muséum national d’Histoire naturelle, Paris

MCZ Muséum of Comparative Zoology, Harvard

MRAC Musée Royal d’Afrique Centrale, Tervuren

ÉTUDE SYSTÉMATIQUE

Ctenophilus Cook, 1896

Ctenopbilus — Cook 1896a : 71 (nomen nudum) ;

1896b : 36 ; 1899 : 305. - Attems 1903 : 195 ; 1929 :

99. - Crabill 1960 : 155. - Pereira 1981 : 179 ;

Fig. 1. — A, Ctenophilus amieti (Démangé, 1963) (référence Pleuroschendyla magna, holotype 9 ), coxosternum et pleurite de la

seconde maxille droite, vue ventrale (a, pleurite) ; B, Schendylurus pumicosus Démangé, 1963, 9 (Côte d’ivoire : Mont Nimba),

coxosternum et pleurite de la seconde maxille droite, vue ventrale (a, pleurite).

294

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19 (2-3)

Nouvelle contribution à la connaissance de Ctenophilus

1981 : 11 ; 1982 : 147. - Perdra & Démange 1991 :

82.

Pleuroschendyla — Brôlemann & Rîbaut 1911 : 192 ;

191 1 : 220 ; 1912 : 97, 110. - Chamberlin 1918 :

159, 262. — Brôlemann 1926 : 149. — Attems 1928 :

128 ; 1929 : 86. - Fahlander 1937 : 1 ; Chamberlin

1951 : 97. - Démange 1963 : 46 ; 1968 : 283,

284. - Mauriès 1968 : 770.

Espèce-type. — Ctenophilus africanus Cook, 1896,

désig née par Cook (1899 : 305),

DISTRIBUTION. — Caraïbes (Haïti) et Afrique

(Gabon, Cameroun, Zaïre, Liberia, Angola, Togo,

Côte d Ivoire et Bénin ).

Espèces comprises dans le genre. — C . africanus

Cook. 1896 (Liberia : Motirovic, Mont Coffee) ;

C, amieti (Démangé, 1963) (Côte d’ivoire :

Mont Nimba) : C. angolae (Chamberlin, 1951)

(Zaïre ; Combe Louzi, Lhysville : Angola : Dundo) ;

C, edentultu (Porat, 1894) (Cameroun : Bouge,

Olounou ; Gabon : Makokou, Bélinga) ; C. chevalier:

(Brôlemann et (tibaur, 1911) (Côte d'ivoire :

Bouroukrou) ; C. corticeus (Démangé, 1968) (Gabon :

Bélinga) : C nesbtes (Cbatnhetlin. 1918) (Haïti :

Diquini, Jacmel) ; C. nnidus (Brôlemann, 1926)

(Bénin : Àrhiémé) ; C. oligofiodm (Démange, 1963)

(Côte d Ivoire : Mont Nimba) ; C. pauroam Cook,

1896 ( l ogo ; Bismarckburg) ; C. pmccmis (Démangé,

1963) (Côre d Ivoire -, Mont Nimba) et C. simplex

Cook. 1896 ( I ogo ; Bismarckburg).

Diagnose

Pleurites des secondes mâchoires fusionnés au

bord postéro-interne du coxosternum (Fig. I A) ;

griffe apicale du télopodite des secondes maxilles

pectinée sur les bords ventral et dorsal. Sternites

avec champs poreux. Dernière paire de pattes de

sept articles ; prétarse en forme de petit tubercule

Fig. 2. — Distribution géographique du genre Ctenophilus Cook, 1896.

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

295

Pereira L. A. & Démangé J.-M.

pileux ou remplace par une petite épine ; coxo-

pleures du dernier segment pédifère avec deux

organes coxaux internes de structure complexe

(« glandes coxales hétérogènes » dans le sens de

Brôlemann & Ribaut 1912).

Ctenophilus amieti (Démangé, 1963)

(Figs 3-7)

Pleuroschcndyla amieti Démangé, 1963 : 47 ; 1968 :

285. - Mauriès 1968 : 771.

Pleuroschcndyla magna Démangé, 1963 : 49 (syn.

nov.). — Démangé 1968 : 285. - Mauriès 1968 : 771.

Ctenophilus amieti - Pereira & Démangé 1991 : 92.

Ctenophilus ma gnus - Pereira & Démangé 1991 :

93. - Démangé 1993 : 109, 110.

MATÉRIEt.-TYPK EXAMINÉ. — Côte d’ivoire.

Mont Nimba, A. V. n° 51 Prairie, 900 m plateau

Zouguépo, 11.XII.1956, holotype S (référence

Pleuroschcndyla amieti ,1, à 75 paires de pattes, lan¬

gueur du corps 20 rnm ; allotype 9 (référence

Pleuroschcndyla amieti) à ”7 paires de pattes, longueur

du corps 35 mm (MNHN coll. Myriapodes 201). —

Mont Nimba, 125 Sa Savane à Andropogon, vers

Bakoré, 500 m. 8.X.1956. holotype V (référence

Pleuroschendyla magna) 1 71 patres de pattes, corps de

68 mm de long (MNHN coll. Myriapodes M. 205).

Autre matériel. EXAMINE. — Côte d’ivoire.

Mont Nimba, 89 Pb Prairie, 1400 m, piste de

Zouguépo, II.XII. 1951, I â à 73 paires de patres,

corps de 53 mm de long (spécimen A) ; 1 9 a

79 patres de pattes, 40 mm de long ; 1 exemplaire

incomplet. 110 S Savane, route Ziéla. Kéoulenta

50 m. route Nord, 1,5 km de la base, 550 m.

3.IX.1956, 1 9 à 77 paires de pattes. 55 mm de

long. — A. V. n° 51 Prairie, 900 m, plateau

Zouguépo, 16.111.1957, 1 9 .3 "9 paires de pattes,

70 mm de long (tous les spécimens étiquetés

Pleuroschcndyla amieti) (MNHN coll. Myriapodes

M. 201). Mont Nimba, 39 J’a Prairie, 1000 m,

piste Bié, 2.IX. 1951, 1 9 à 73 paires de partes,

55 mm de long. — 125 Sd Savane à Andropogon,

vers Bakoré, 500 m, 8.X.1956, 1 <? à “3 paires de

pattes, 49 mm de long (les deux spécimens étiquetés

Pleuroschendyla magna) (MNHN coll. Myriapodes

M. 205).

Localité-type. — Côte d’ivoire. Mont Nimba :

Zouguépo.

Distribution. — Côte d’ivoire. Mont Nimba : Bié,

Bossou, Zouguépo et Kéoulenta.

Diagnose

Espèce de Ctenophilus avec des champs poreux

sur les sternites antérieurs seulement. Elle peut

être facilement reconnue car c’est la seule à pos¬

séder une carène chirineuse interne entourant les

champs poreux (Figs 5C-G, 7C, D). La forme du

stérilité du dernier segment pédifère des deux

sexes est très caractéristique (Figs 6A, 7F), de

même que la présence de soies sensorielles clavi-

formes sur les bords apicaux interne et externe

du dernier article antennaire, ainsi qu’à l’apex

(cette dernière position est très inhabituelle)

(Fig. 30.

Remarques

Pleuroschendyla amieti et Pleuroschendyla magna

ont été décrites comme des espèces différentes.

Les caractères morphologiques utilisés pour les

séparer sont le nombre de paires de pattes, la lon¬

gueur du corps, le nombre de dents de l’arc

médian du labre ci la forme des dents des pièces

latérales. Nous considérons aujourd hui qu’il ne

s’agir pas de caractères spécifiques mais de varia¬

tions morphologiques qui ne justifient pas la dis¬

tinction de deux espèces différentes. Fous les

spécimens déterminés Pleuroschendyla amieti et

Pleuroschendyla magna à l’origine présentent une

autapomorphie : présence d’une carène chititieu-

se interne arquée près des champs poreux (apo-

dème ?) (Figs 5C-G, 7C, D). Chez tous ces

spécimens, la lorme du sternite du dernier seg¬

ment pédifère est celle illustrée dans les

figures 6A et 7F et des soies sensorielles clavi-

formes antennaires sont présentes sur les bords

apicaux externe et interne ainsi qu’à l’apex

(Fig. 3C). Tous les autres caractères sont iden¬

tiques chez tous les spécimens. Nous considérons

ici que tous les spécimens appartiennent à une

seule et même espèce. Le nom de amieti est prio¬

ritaire.

Plusieurs caractéristiques de détail ne sont pas

mentionnées dans les descriptions originales des

deux espèces. Nous profitons de l’occasion qui

nous est offerte ici pour publier la nouvelle des¬

cription suivante.

Nouvelle description

Mâle

(spécimen A, déterminé Pleuroschendyla amieti)

296

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

Nouvelle contribution à la connaissance de Ctenophilus

Fig. 3. — Ctenophilus amieti (Démangé, 1963), <f, spécimen A (Côte d'ivoire : Mont Nimba, 89 Pb Prairie, 1400 m, piste Zouguépo)

(référence Pleuroschendyla amieti ) : A, articles antennaires l-VI droits ; B, articles antennaires VII-XIV droits , C, région apicale du

dernier article antennaire droit, vue ventrale ; D, détail de l’article antennaire IX droit, vue dorsale : a et b dans le texte ; E, capsule

céphalique ; F, clypeus et base des antennes.

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

297

Perdra L. A. & Démangé J.-M.

Soixante-treize paires de pattes, longueur du

corps 53 mm, largeur maximale 1,5 mm.

Couleur : le spécimen conservé en alcool est jau¬

nâtre-rougeâtre. à segment forcipulaire foncé.

Antennes environ 2,8 lois plus longues que la

capsule céphalique, distalement atténuées ; soies

sur les articles 1-V de différentes longueurs et en

petit nombre ; celles des autres arricles nettement

plus nombreuses et (toutes) plus petites (Fig. 3À,

B). Article distal avec soies claviformes senso¬

rielles sur les bords apicaux externe et interne

ainsi qu’à l’apex (Fig. 3Q. Extrémité distale de

cet article avec cinq très petites soies apparem¬

ment non divisées à l’extrémité apicale (Fig. 3C).

Surfaces dorsale et ventrale des articles II, V, IX

et XIII avec de très petites soies spécialisées qui

Fig. 4. — Clenophilus amieli (Démangé. 1963), 6, spécimen A (Côte d'ivoire : Mont Nimba, 89 Pb Prairie, 1400 m, piste Zouguépo)

(référence Pleuroschendyla amieli) : A, moitié droite du labre ; B-C, lames dentées des mandibules gauche et droite ; D, premières

et secondes maxilles ; E, première maxille droite, vue dorsale ; F, griffe de la seconde maxille, vue ventrale ; G, segment forcipu¬

laire, vue ventrale ; H, détail de la section proximale du canal excréteur de la glande à venin du télopodite forcipulaire gauche.

298

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

Nouvelle contribution à la connaissance de Ctenophilus

sont restreintes, face ventrale, à une aire latérale

interne ; elles sont très similaires à celles de

l’extrémité de l’article terminal mais avec deux

très petites branches apicales. Article II avec deux

soies ; article V avec 2-3 soies ; article IX avec

3-4 soies et article XIII avec 2-3 soies. Soies spé¬

cialisées de la face dorsale restreintes à Faire latéro-

apicale externe et représentées par deux types : a

et b. Soies de type a très semblables à celles pré¬

sentes sur la face ventrale ; soies de type b simi¬

laires à celles de type a mais plus grandes et de

couleur plus foncée (ocreux) (Fig. 3D). Article 11

avec 3-5 soies de type a ; article V avec trois soies

de type a ; article IX avec quatre soies de type a

et une soie de type b (Fig. 3D) ; article XIII avec

une soie de type a et une soie de type b.

Fig. 5. — Ctenophilus am/ett (Démangé, 1963), 6, spécimen A (Côte d'ivoire : Mont Nimba, 89 Pb Prairie, 1400 m, piste Zouguépo)

(référence Pleuroschendyle amieti ) : A, patte gauche XVI, vue ventrale ; B, griffe de la patte gauche XVI, vue ventrale ; CD, ster-

nites III, IV ; E, détail du champ poreux et de la carène chitineuse interne (a) (apodème ?) du sternite IV ; F-l, sternites XXIV, XXXIV,

XLI, XLII.

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

299

Pereira L. A. & Démangé J.-M.

Capsule céphalique distinctement plus longue

que large (1,5 ; 1), de morphologie et à chacto-

taxie illustrées figure 31:..

Clypeus avec 1 + 1 soies postantennaires, 2+1 soies

médianes et 1 + 1 soies prélabrales (Fig. 3F).

Labre avec quinze dents à l’arc médian ; pièces

latérales avec 23 + 24 dents très longues et poin¬

tues (Fig. 4A).

Mandibules : lame dentée subdivisée en trois

blocs distincts ; les deux mandibules avec 4, 3,

3 dents (Fig. 4R, C) ; lamelles pectinées avec

environ trente dents hyalines.

Premières maxilles avec palpes au coxosternum et

au télopodite. Coxosternum avec 5+4 soies ;

projections médianes du coxosternum subtrian¬

gulaires, bien développées et pourvues de 4 +

4 soies. Article 11 du télopodite avec 6+5 soies

ventrales et 9 + 8 sensilles dorsaux (Fig. 4D, E).

Deuxièmes maxilles avec 9 + 11 soies sur le

coxosternum, disposées comme représenté

Fig. 6. — Ctenophilus amieti (Démangé, 1963), 3 , spécimen A (Côte d'ivoire : Mont Nimba, 89 Pb Prairie, 1400 m, piste Zouguépo)

(référence Pleuroschendyla amieti) : A, dernier segment pédifère et segments terminaux, vue ventrale ; B, les mêmes pièces, vue

dorsale ; C, détail de l’extrémité distale du dernier article de la dernière patte droite, vue ventrale.

300

ZOOSYSTEMA • 1997 • 19(2-3)

Nouvelle contribution à la connaissance de Ctenophilus

figure 4D. Griffe apicale du télopodite bien

développée, bipectinée ; le bord dorsal porte

environ vingt dents et le bord ventral seize

(Fig. 4F). Fémur du télopodite avec bord dorsaJ

comme représenté figure 4D.

Forciputes en position de repos, télopodites non

étendus, atteignant le bord antérieur de la capsu¬

le céphalique^ Tergite forcipulalre avec une ran¬

gée médiane transverse irrégulière de onze

grandes soies. Télopodite avec une petite dent

non sclérifiée sur le bord externe apical du tro-

chantéro-préfémur. Les autres articles sans dent.

Section proximale du canal excréteur de la glande

à venin de forme cylindrique (Fig. 4H) ; chaeto-

taxie du coxosternum et des télopodites comme

représentée figure 4G.

Appendices, sauf la dernière paire, à chaetotaxie

uniforme sur toute Ja longueur du corps

(Fig. 5A). Griffes avec une épine antérieure ven¬

trale et deux postérieures (Fig. 5B).

Sternites : champs poreux présents sur les stér¬

ilités III à XI.11, complètement absents sur les

autres segments. Tous les champs non divisés,

changeant de forme tout le long du tronc comme

représentés à la figure 5C, I. Nombres de pores :

145 sur le sternire ITT, 222 sur le IV, 282 sur le

XXIV, 107 sur le XXXIV, 53 sur le XLI, 14 sur le

XLI1. Les sternites portant des pores, à l’excep¬

tion du dernier de la série (XI II), présentent une

carène ebitineuse interne arquée (apodème ?),

placée au niveau du bord antérieur des champs

poreux (Figs 5C-G, 7C, D).

Dernier segment pédifère avec pleurites de

chaque côté du prétergite. Forme et chaetotaxie

des sternire et tergite représentées à la figure 6A,

B. Coxopleures saillant à l'extrémité distale ven¬

trale ; nombreuses soies au bord distal interne, le

reste de la surface à pilosité appauvrie, Organes

coxaux hétérogènes doubles, très développés sur

chaque coxopleure, ouverts sur la membrane

entre coxopleure et sternire habituellement cou¬

verts par ce dernier. Dernières paires de pattes de

sept articles ; morphologie et chaetotaxie comme

représentées à ta figure 6A, B. Pré tarse représenté

par une très petite épine apicale (Fig. 6C).

Segments terminaux : tergite intermédiaire à

bord postérieur convexe ; sternite intermédiaire à

bord postérieur de droit à légèrement convexe.

Sternite du segment génital I à bord postérieur

convexe dans la partie médiane (Fig. 7A).

Gonopodes biarticulés ; article basal avec environ

quinze soies et article distal avec onze soies envi¬

ron (Fig. 7B).

Femelle

(spécimen déterminé Pleuroscbendyla amieti du

Mont Nimba : A. V. n° 51 Prairie, 900 m, pla¬

teau Zouguépo, 10.111.1957)

Soixante-dix-neul paires de pattes, longueur du

corps 70 mm, largeur maximum 1,8 mm.

Caractères similaires à ceux du mâle à l’exception

du dernier segment pédifère et des segments ter¬

minaux.

Dernier segment pédifère : forme et chaetotaxie

des sternite et tergite comme représentées à la

figure 7E, F. Bord distal ventral des coxopleures

saillant. Soies petites et nombreuses au bord

interne distal : reste de la surface avec soies

moins nombreuses. Articles des patres terminales

comme représentés à la figure 7F., F.

Segments terminaux : tergite intermédiaire à

bord postérieur convexe ; sternite intermédiaire à

bord postérieur légèrement concave ; sternite

génital 1 à bord postérieur convexe médialement

et latéralement légèrement concave. Gonopodes

d’un seul article (Fig. 7E).

Variations

Le nombre de paires de pattes du mâle est 69,

71. 73 et 75 ; celui de la femelle 71, 73, (75?),

77 et 79. Le spécimen A ne présente pas de carè¬

ne chitineuse (apodème ?) sur le dernier sremire

de la série portant des champs poreux ; chez

d’autres .spécimens, cette structure est présente

sut tous les sternites portant des champs poreux,

y compris le dernier de la série,

Ctenophilus corticeus (Démangé, 1968)

(Figs 8-13)

Pleuroscbendyla corticea Démangé, 1968 :

284.-Mauriès 1968 : 771.

Ctenophilus corticeus - Pereira & Démange 1991 : 92.

Matériel-type examiné. — Gabon. Bélinga

(« Station 142 T »). sous des écorces, 23.11.1963,

lioloiype 6 à 59 paires de pattes, longueur du corps

21 mm; allotype 2 à 61 paires de pattes, longueur du

ZOOSYSTEMA ■ 1997 • 19(2-3)

301

Pereira L. A. &C Démangé J.-M.

corps 27 mm, H. Coiffait leg. (MNHN, coll.

Myriapodes M. 204).

L'holotype est conservé partiellement en alcool (tout

le tronc), partiellement en une préparation microsco¬

pique (tête et pièces buccales). L'allotype est conservé

partiellement en alcool (segment forcipulaire et les

cinquante-sept segments pedilères suivants) et en par¬

tie en deux préparations microscopiques : l’une d'elles

contient la tête et les pièces buccales, l autre les quatre

derniers segments pédifètes et les segments terminaux.

Fig. 7. — Clenophilus amieli (Démangé, 1963). A, B, î, spécimen A (Côte d’tvoire : Mont Nimba, 89 Rb Prairie, 1400 m, piste

Zouguépo) (référence Pleuroschandyla amletf) ; A, segments terminaux, vue ventrale ; B, gonopode droit, vue ventrale C D, cî,

(Côte d’ivoire : Mont Nimba, 125 Sd Savane à Andropogon vers Bakoré, 500 m) (référence Pleuroschendyla magna) ; C, surface

interne du stemite XXX, a, carène chitmeuse (apodème ?) , D, détail de la carène chitineuse de la ligure précédente E, F, S

(Côte d’ivoire : Mont Nimba : A. V. n° 51 Prairie, 900 m, plateau Zouguépo) (référence Pleuroschendyla amieli ) ; E, dernier seg¬