zoosystema fait suite,

avec la même tomaison, au Bulletin du

Muséum national d’Histoire naturelle,

4» série, section A, Zoologie.

Directeur de la publication : J.C Moreno, Administrateur provisoire du Muséum national d'Histoire naturelle

Rédacteur en chef : J.-L. Justine

Rédacteurs : D. Defaye ; B. G. M. Jamieson ; A. Ohler.

Assistantes de rédaction : L. Bénichou ; F. Kerdoncuff.

Corrections-relecture : H. Bertini.

Comité scientifique :

G. Balvay (INRA, Thonon-les-bains)

C. Combes (CNRS, Perpignan)

J. Génermont (UPS XI, Orsay)

L. Laubier (Aix-Marseille II, Endoume)

C. Lévêque (CNRS, Paris)

B. Salvat (EPHE, Perpignan)

M. Sibuet (IFREMER, Brest)

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J. Vacelet (Aix-Marseille II, Endoume)

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P. Ng (University of Singapore)

N. I. Platnick (AMNH New York. USA)

J. M. Ramos (Universidade Santa Ursula, RJ, Brazil)

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Un nouveau monogène du genre

Protoancylodiscoides Paperna, 1969

(Ancyrocephalidae) parasite branchial

de Malapterurus electricus (Gmelin, 1789)

(Siluriformes), en Côte-d’Ivoire

Valentin N’DOUBA

Laboratoire d’Hydrobiologie, UFR Biosciences, Université de Cocody-Abidjan,

22 B.P. 582 Abidjan 22 (Côte-d’Ivoire)

Alain LAMBERT

Laboratoire de Parasitologie Comparée, Université de Montpellier II.

Place Eugène Bataillon, F-34095 Montpellier, cedex 05 (France)

lambert@crit.univ-montp2.fr

MOTS CLÉS

Protoancylodiscoides,

Monogcnca,

Malapterurus electricus,

Côte-d’Ivoire,

Afrique de l’Ouest.

KEYWORDS

Protoancylodiscoides ,

Monogenca,

Malapterurus electricus,

Ivory Coast,

West Africa.

N'Douba V. & Lambert A. 1999 — Un nouveau monogène du genre Protoancylodiscoides

Paperna, 1969 (Ancyrocephalidae) parasite branchial de Malapterurus electricus (Gmelin,

1789) (Siluriformes), en Côte-d'Ivoire. Zoosystema 21 (3) : 413-418.

RÉSUMÉ

Une nouvelle espèce de monogène, Protoancylodiscoides katii n. sp., parasite

branchial de Malapterurus electricus (Gmelin, 1789) (Siluriformes,

Malapteruridae) capturé dans le bassin de la Bia en Côte-d'Ivoire est décrite.

Elle se différencie des autres espèces du genre par la taille des pièces hapto-

riales : gripus dorsal, barres dorsales et ventrales, uncinuli 1 et IV, la taille du

pénis, et la structure de la pièce accessoire génitale.

ABSTRACT

A new Monogenea of the genus Protoancylodiscoides Paperna, 1969 (Ancyro¬

cephalidae) a gillparasite n/Malapterurus electricus (Gmelin,1789) (Siluri¬

formes) from Ivory Coast.

A new species of monogenean Protoancylodiscoides katii n. sp., recovered

from the gills of Malapterurus electricus (Gmelin, 1789) (Siluritorme,

Malapteruridae) from Ivory Coast. is described. This species can be distin-

guished from other species of the genus by the site of sclerotised part of the

haptor: dorsal gripus, dorsal and ventral bar, uncinuli I and IV and rhe struc¬

ture of the accessory pièce of the genitalia.

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

413

N’Douba V. & Lambert A.

INTRODUCTION

Le genre Protoancylodiscoides Paperna, 1969 sem¬

blait être parasite exclusif du genre Cbrysicbthys

Bleeker, 1858 (Siluriformes, Claroteidae) : en

effet, Paperna (1969) décrit au Ghana P. chry-

sic b thés Paperna, 1969 chez C. nigrodigitatus

(Lacépède, 1803) ; El-Naggar (1987) décrit

P. mansoumisis El-Naggar, 1987 chez C. auratus

(Geoffroy Saint-Hilaire, 1808) en Egypte ;

Obiekezie et al. (1988) signalent ce monogène

sur C. nigrodigitatus au Nigéria ; Euzet et al.

(1989) signalent six espèces du genre Proto¬

ancylodiscoides chez C. nigrodigitatus, C. auratus

et C. mourus (Valenciennes, 1839) en Côte-

d’Ivoire ; Ndifon et Jimeta (1990) observent

P. ebrysicbtbes chez C. auratus axs Nigeria.

Les travaux de Bilong-Btlong et al. (1997), au

Cameroun, ont révélé chez les Malapteruridae, la

présence d'une espèce du genre Proto¬

ancylodiscoïdes : P. malapteruri Bilong-Bilong,

Birgi et Le Brun, 1997 chez Malapterurus electri-

cus (Gmelin, 1789).

Nos recherches' sur les monogènes de poissons

Siluriformes d'eaux douces de Côte-d’Ivoire nous

ont permis d'observer sur les branchies de

M. electricus un Protoancylodiscoides nouveau que

nous décrivons ici.

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Les poissons ayant servi à cette étude sont captu¬

rés à l’aide de deux batteries de filets maillants.

Sur 21 M. electricus prélevés dans la rivière Bia,

seuls quatre individus issus de la station d'Ebikro

étaient parasités.

Les arcs branchiaux sont prélevés, par section dor¬

sale et ventrale, puis conservés au froid dans de

l’azote liquide. Au laboratoire, après décongéla¬

tion, les lamelles branchiales sont rincées intensé¬

ment pour en détacher tous les parasites. Ceux-ci

sont ensuite prélevés individuellement, à l’aide

d’aiguilles d'enromologie et transférés directement

sur une lame dans une gouttelette d'un mélange

de picrate d’ammonium et de glycérine

(Malmberg 1957). Chaque lame est alors recou¬

verte d’une lamelle cr, après diffusion complète de

la solution de montage, lutée avec du Glyceel.

Un microscope équipé d’une chambre claire est

utilisé pour les observations, les dessins et les

mensurations. Ces dernières sont celles proposées

par Gussev (1962), légèrement modifiées

(Fig. 1). Toutes les mesures (moyenne, minimaet

maxima) sont exprimées en micromètres.

La dénomination des différentes pièces sclérifiées

du hapteur est celle de Pariselle &t Euzet (1995).

Ixt numérotation des uncinuli est celle adoptée à

ICOPA IV (Euzet & Prost 1981).

SYSTÉMATIQUE

Protoancylodiscoides katii n. sp.

(Figs 1 ; 2)

HôTE-TYPE. — Malapterurus electricus (Gmelin,

1789).

Habitat. — Branchies.

LOCALITÉ-TYPE. — Station d’Ebikro sur la rivière Bia,

Côte-d’Ivoire.

MATÉRIEL ÉTUDIÉ. — 20 individus. Holorype et para-

types déposés au Muséum national d’Histoire naturel¬

le sous les numéros 642 HF : holorype, lame Tk 173

et paratypes, lames Tk 174 & Tk 175.

Paratvpes déposés au Musée royal de l’Afrique centrale

(Tervuren) sous les numéros 34.426.

Description

Les individus examinés mesurent 847 ±124

(670-1 100) sur une largeur de 136 ± 22

(150-190) au niveau de l’ovaire. Les gripi dor¬

saux, très grands, se caractérisent par une longue

garde courbée dans sa partie terminale, un

manche très court er une lame arquée se termi¬

nant en une pointe. Ces gripi mesurent :

a = 75 ± 2,3 (71-80) ; b = 63 ± 2,1 (60-67) ;

c = 4 ± 0,7 (3-6) ; d = 22 ± 1,6 (19-26) ;

e = 19 ± 0,8 (18-22). La barre transversale dorsale,

simple, a ses deux extrémités qui finissent par des

prolongements en forme de cornes : x - 44. 1 1,3

(42-48) ; w - 6 + 0,5 (6-8). Les gripi ventraux,

nettement plus petits que les dorsaux ont une

longue garde et un manche court. Ce manche

porte une carène, à extrémité renflée, qui prend

fin dans la partie concave de la lame. A l’extré¬

mité de cette carène, part un filament qui coiffe

414

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Un nouveau Protoancylodiscoides parasite de Malapterurus electricus

la lame. Ces gripi mesurent : a = 28 ± 1,2

(26-31) ; b = 23 ± 1 (22-26) r c = 3 ± 0,6 (3-5) ;

d = Il ± 1 (10-14) ; e = 18 ± 0,8 (17-20). La

barre transversale ventrale présente généralement

une forme en V ; x = 40 t 2 (37-44) ;

w = 4 ± 0,5 (3-5). Les uncinuli 1, 111 et IV mesu¬

rent respectivement : 38 ± 1,6 (35-42) ; 20 ± 0,6

(19-22) ; 36 ± 1,1 (34-38). Les uncinuli II, V, VI

et VII qui conservent leur morphologie larvaire

ont une longueur comprise entre 13 et 16.

L'onchium médio-dorsal mesure : L = 25 ± 2,4

(20-30) ; U 20 ± 1,5 (18-26). Le médio-ventral

mesure : L= 18 ± 1,8 (17-23) ; 1 = 5 ± 0,8 (4-7).

Le pénis est long et filiforme, son extrémiré dis¬

tale passe dans une pièce accessoire polymorphe

qui présente antérieurement deux parties en

forme de griffe. IJs mesurent respectivement Pe :

121 ± 5,8 (108-129) ; Pa = 50 ± 4,1(45-60). Le

vagin enroulé mesure Vg = 68 ± 3,4 (62-72).

DISCUSSION

Ce monogène se différencie de toutes les espèces

de Protoancylodiscoides rencontrées chez les siluri-

formes du genre Chrysichthys par la présence dans

le hapteur de deux onchia au lieu d’un. L’exis¬

tence d’un second onchium chez nos spécimens,

les rapprochent de P. malapteruri. On y retrouve

aussi les quatre types d’uncinuli : le type « a »

avec la paire 1 médio-ventraie ; le type « b »

représenté par les paires 11, V, VI, et VU qui onc

conservé leur taille larvaire ; le type « c » avec la

paire III latéro-dorsale et le type « d » avec la

paire IV médio-dorsale.

Cependant, il s’en distingue par certaines mensu¬

rations (Tableau 1), qui concernent les pièces du

hapteur : il s’agit de la taille des gripi dorsaux (a

et b), des barres dorsale et ventrale (x), des unci¬

nuli 1 et IV. Mais les différences fondamentales

portent sur les structures génitales : le pénis est

beaucoup plus long et filiforme chez nos spéci¬

mens et la pièce accessoire est très différente :

chez P. malapteruri elle est constituée d’un

ensemble de quatre pièces bien individualisées,

chez nos spécimens la pièce accessoire est unique

avec deux différenciations en crochet.

Nous les considérons comme appartenant à une

espèce nouvelle et proposons de la nommer

Tableau 1 : Comparaison des données morphomélriques des

espèces : Protoancylodiscoides malapteruri Bilong-Bilong, Birgi

& Le Brun, 1997 et P. katii n. sp.

P. malapteruri

P. katii

Longueur

690 (590-780)

847(670-1100)

Largeur

146 (135-160)

136(150-190)

Gripi dorsaux

62 (58-64)

75 (71-80)

50 (48-52)

63 (60-67)

3(3-4)

4 (3-6)

23 (21-24)

22 (19-26)

20 (19-22)

19(18-22)

Barre dorsale

35 (34-38)

44 (42-48)

5 (4-6)

6 (6-8)

Gripi ventraux

27 (24-29)

28 (26-31)

20 (18-21)

23 (22-26)

4 (3-5)

3 (3-5)

12 (11-14)

11 (10-14)

15(13-17)

18(17-20)

Barre ventrale

58 (50-65)

40 (37-44)

3 (2-4)

4 (3-5)

Uncinuli

29 (27-30)

38 (35-42)

11 (10-12)

14(14-16)

III

23 (21-24)

20(19-22)

29 (27-31)

36 (34-38)

13 (12-13)

14(13-16)

15 (12-17)

14(14-16)

VII

14(10-15)

14(13-15)

Pénis

72 (65-85)

121 (108-129)

P. katii n. sp. en hommage au Dr Kati Coulibaly

de l'Université de Cocody-Abidjan.

Malapterurus electricus a une très vaste distribu¬

tion géographique en Afrique : dans le Nil, en

Afrique centrale et de l'Ouest (Teugels 1992).

Paperna (1979) au Ghana, Birgi (1987) au

Tchad, Dossou (communication personnelle) au

Bénin et Eu/.et (coram. pers.) au Niger, norent

l’absence de monogène sur ce siluriforme. Les

seuls cas de parasitisme rapportés pour M. elec¬

tricus concernent deux sites très localisés :

« Dibang » du bassin de la Sanaga au Cameroun

pour Protoancylodiscoides malapteruri et

ZOOSYSTEMA ■ 1999 • ZI (3)

417

N’Douba V. & Lambert A.

« Ebikro » du bassin de la Bia en Côte-d’Ivoire

pour P katii n. sp. : ces deux espèces n’ont pas

été retrouvées sur les Malapterurus electricus pré¬

levés en d’autres stations de ces bassins. Cette

singularité parasitaire de M. electricus reste à

expliquer comme doit l’être la coexistence du

genre Protoancylodiscoides chez les Claroteidae et

chez les Malapteruridae.

Remerciements

Ce travail a été réalisé dans le cadre du projet

VLIR/KUL : Biodiversité, Côte-d’Ivoire par

l’unité de recherche parasitologie. Nous remer¬

cions les coordonnateurs du projet : Monsieur le

Prof. Thys Van den Audenaeder et le Dr Guy

Teugels du Musée royal de l’Afrique centrale de

Tervuren (Belgique).

Nous remercions Monsieur le Prof Louis Euzet

pour sa lecture critique du manuscrit.

RÉFÉRENCES

Bilong-Bilong C. F., Birgi, E. & Le Brun N. 1997. —

Protoancylodiscoides malapteruri n. sp. (Monogenea,

Dactylogyridea, Ancyrocephalidac), parasite bran¬

chial de Malaptemrus electricus (Gmelin, 1789),

(Siluriformes, Malapteruridae), au Cameroun.

Systematk Parasitology 38: 203-210.

Birgi E. 1987. — Monogenes parasites de poissons d’eau

douce au Tchad et an Sud CuWerntm. Thèse de

Doctorat d’Étai, Université des Sciences et

Techniques du Languedoc, Montpellier, France,

297 p.

El-Naggar M. M. 1987. — Protancylodiscoides num-

sourensis n. sp. A monqgencan gill parasite of rhe

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(Geoffroy Saint-Hilaire, 1808). Arab Gulf Journal

of Scientific Research, Agriculture and Biological

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Euzet L., Agncsc J. F. 8c Lambert A. 1989. — Valeur

des parasites comme critère d'identification de Fespè-

cc hôte. Démonstration convergente par I étude

parasitologique des Motiogènes branchiaux et l'ana¬

lyse génétique des Poissons hôtes. Comptes Rendus de

! Académie des Sciences de Paris 308 : 385-388.

Euzet L. & Prose A. M. 1981. — Report of rhe mee¬

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Gussev A. V. 1962. — Monogenoidea, in

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digitatus (Lacépède, 1803) front the Cross River

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221 .

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Paperna 1. 1979. — Monogenea of inland water fish

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1862) with description of sis rtew species. Syste-

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Teugels G. G. 1992. — Malapteruridae : 496-499. in

lévêque C., Paitgy D. &t Teugels G. G. (eds),

Faune des poissons d'eaux douces et saumâtres de

l'Afrique de l’Ouest. Tome 2. Orstom, Paris ; Mrac,

Tervuren.

Soumis le 1 er décembre 1998 ;

accepté le 2 mars 1999.

418

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

New Tachidiella (Copepoda, Harpacticoida,

Tisbidae) from the Antarctic and Norway

including a review of the genus

Wonchoel LEE

Department of Zoology, The Natural History Muséum, Cromwell Road, London SW7 5BD

(United Kingdom)

w.lee@nhm.ac.uk

Rony HUYS

Department of Zoology, The Natural History Muséum, Cromwell Road, London SW7 5BD

(United Kingdom)

r.huys@nhm.ac.uk

Lee W. & Huys R. 1999. — New Tachidiella (Copepoda, Harpacticoida, Tisbidae) from the

Antarctic and Norway including a review of the genus. Zoosystema 21 (3) : 419-444.

KEYWORDS

Copepoda,

Harpacticoida,

Tachidiella,

review,

Antarctic,

Norway.

ABSTRACT

The genus Tachidiella Sars, 1909 is revised on the basis of material from

Norway, Helgoland, the Celtic Sea and the Anrarctic. T he type species

T. minuta Sars, 1909 is redescribed and compared with previous descriptions

of the species. T. minuta sensu Paliares (1979) from Tierra del Fuego is attri-

buted distinct spécifie status as T. patagonica n. sp. The Baltic record of

T. minuta sensu Arlt (1983) is identified as T. reducta n. sp. which occurs

sympatrically with T. minuta in Frierfjord/Langesundfjord, Norway. A new

species T. kimi is dcscribed from Marian Cove in King George Island, South

Shetlands and represents the first record of the genus from the Antarctic.

T. kimi n. sp, differs from T. reducta n. sp. by the presence of normally deve-

loped setae on the caudal rami, P2-P4 enp-3 and P4 exp-3. A key to species

is presented.

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

419

Lee W. & Huys R.

MOTS CLÉS

Copcpoda,

Harpacticoida,

Tachidiella,

révision.

Antarctique,

Norvège.

RÉSUMÉ

Nouveaux Tachidiella ( Copepoda, Harpacticoida, Tisbidae) de l’Antarctique et

de Norvège, avec une révision du genre.

Le genre Tachidiella Sars, 1909 est révisé à partir du matériel récolté en

Norvège, à Helgoland, en Mer Celtique et dans l’Antarctique. L’espèce-type

T. minuta Sars, 1909 est rcdccrite et comparée aux précédentes descriptions

de l’espèce. T. minuta sensu Pallares (1979), de la Terre de Leu, se voit attri¬

buer un statut d'espèce distincte sous le nom de T. patagonica il. sp.

T. minuta sensu Arlt (1983), de la Baltique, est identifiée sous le nom de

T. reducta n. sp., qui cohabite avec T. minuta dans les F fier fjord/

Langesundfjord en Norvège. Une nouvelle espèce, T. kimi, est décrire de

l’anse Marian, île du Roi George, dans les Shetlands du Sud, et constitue le

premier signalement du genre dans ('Antarctique. T. kimi n. sp. se distingue

de T. reducta n. sp. par la présence de soies normales sur les rames caudales,

P2-P4 enp-3 et P4 exp-3. Une clé des espèces est présentée.

INTRODUCTION

Sars (1909) proposed Tachidiella to accommoda-

te T. minuta which he described front 20 m

depth in the Skutesnars (Skudesneshavn) area

along the .Southwest coast of Nonvay. The genus

remained monotypic until Lang (1965) descri¬

bed T. parva from Monterey Bay in California.

Sars (1909) was clearly indecisive about the taxo¬

nomie position of Tachidiella. He placed the

genus in the Tachidiidae since it combined cha-

racters of both Taehidius Lilljeborg, 1853 and

Pseudotachidius T. Scott, 1898 (now Thale-

stridae), however also pointed oui the similarity

with Bradya Boeck, 1873 (Ectinosomatidae) in

the structure of the maxrlliped and made a curso-

ry remark on the resemblance in general body

shape between Tachidiella and Idyaa Philippi,

1843 (= Tisbe Lilljeborg, 1853: Tisbidae).

Monard (1927) followed Sars’ course of action

and retained Tachidiella in the lachidiidae. The

close similarity with ldyella Sars, 1906 in the

female génital fteld and with Idyantbe Sars, 1909

in the male P2 endopod prompted Lang (1944,

1948) to assign the genus to the subfamily

Idyanthinae in the Tisbidae,

T. minuta has been recorded from a number of

other localities in northwest Europe, the

Mediterranean and Argentina. However, exami¬

nation of some of the illustrated records (Arlt

1983; Pallares 1979) revealed certain morpholo-

gical discrepancies with Sars' (1909) original des¬

cription. In addition, somcauthors (Bodin 1970,

1997; Arlt 1983) hâve questioned ihe validity of

T. parva and considered ir a geographical variety

of the type species. Finally, re-examination of

Norwegian marerial, initially identifiée! as

T. minuta , revealed the symparric occurrence of

an as yet undescribed species. A second new .spe¬

cies was collected in Antarctica during the ninth

winter leg of the Korea Antarctic Research

Program (KARP) at Ring Sejong Station, King

George Island.

In ihis paper we redescribe T. minuta on the

basis of marerial from Norway, Helgoland and

the Southern Celric Sea, review earlier records of

this species and describe two new species from

Norway and the Antarctic.

420

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Review of Tachidiella

METHODS

Specimens were dissected in lactic acid and the

dissected parts were mounted on slides in lacto-

phenol mounting medium. Préparations were

sealed with Glyceel® or transparent nail varnish.

Ail drawings hâve been prepared using a caméra

lucida on an Olympus BH-2 or a Zeiss Axioskop

differenrial interférence conuast microscope.

The descriptive terminolugy is adopted from

Huys et al. (1996). Type sériés are deposited in

the collections of rhe Muséum national

d’Histoire naturelle in Paris and The Natural

Plistory Muséum in London. Scale bars in

figures are indîcated in uni.

Antarctic specimens were collected in Marian

Cove, a glacier-eroded fjord located in front of

the King Sejong Station, the Korean Antarctic

base (62°13’24.4”$, 58°47’03.4”E) on King

George Island, South Shetland Islands (West

Antarctica). Il is bounded by the Weaver

Pemnsula on the northwest and by the Barton

Peninsula on the souiheast, and is bathymetrtcal-

ly separated from Maxwell Bay by a shallow (less

rhan 20 m) submarine sill at the moud). Small

valley glaciers, draining Southwest from the cove

heads, dehauch large amounts of icebergs and

turbid melt-water into the cove during the sum-

mer months. The intertidal zone consists exclusi-

vely of large-sized rocks and grave! which extend

into the shallow subtidal zone to about 15-20 m

depth. Below thix depth the bottom sédiment is

dontinated by very fine mud accounting for over

80% of rhe upper 90 cm layer in the subtidal

zone of Marian Cove (Hong et al. 1991).

Sédiment samples were raken at about one or

two week intervals, from jattuary 22 to

October 29, 1996. The water depth of the sam-

pling région ranged between 30-40 m. Bottom

sédiments were sampled with a free fall corer.

Abbreviations used

ae aesthetasc;

P1-P6 first to sixth thoracopod;

exp(enp)-l(2, 3) proximal (middle, distal) seg¬

ment of a ram Us;

MNHN Muséum national d’Histoire

naturelle, Paris;

NHM The Natural History Muséum,

London.

SYSTEMATICS

Family TlSBlDAE Stebbing, 1910

Subfamily IDYANTHINAE Lang, 1944

Genus Tachidiella Sars, 1909

TYPE SPECIES. — Tachidiella minuta Sars, 1909 [by

monotypy].

OTHER SPECIES. — T. parva Lang, 1965; T. kimi n. sp.;

7. patagonica n. sp.; T. reducta n. sp.

DIAGNOSES. — Prosomc dorsoventrally flattened and

disdnctly wider rhan urosotne. Postc.rior margin of

céphalothorax and sonates bcaring P2-P3 with inter¬

nai crenulatc pattern. Original segmentation of 9

génital double-somitc rnarkcd by tarerai consrriction

and transverse internai chirinous lib venrrally, lateraîty

and laterodorsally. Copulatory pore moderately large,

posidoned anteriorlv of transverse rib; génital aper-

tures tused medially forming conimon génital slit.

Sexual dimorphism in antennule, P2 endopod, P5, P6

and génital segmentation.

Rostrum large, defincd ai base Antemmlev short, with

numerous pinnare sente; 8-segmenred in botli sexes; in

5 with aesthetasc on segmenc 4 and 8 (acrothek);

subchiroccr in 6 with gcnicularion between segments

6 and 7 and aesthetasc on segments 6 (Iribate) and 8

(acrothek). Antenna with disiinci basis; enp-1 without

seta; cnp-2 with four latéral and seven distal éléments;

exopod 2-segmented with armature formula |2,4],

Mandibular palp bitamous; basis with four setae;

endopod 1-segmented, with threc latéral and tiw dis¬

tal setae; exopod 2-segmented with serai formula

[4,2]. Maxillule with well-developed endopod (six

setae) and exopod (three setae); coxa and basis with

five and eight elernehti;, respeedvely. Maxilla with

four endites on syficoxa, enditic formula [3,3,3,3];

endopod 3-segmented. Maxilliped higbly diagnostic;

syncoxa with one short and one very long sera; basis

wirh one spinc on palmar margin; endopod indisrinct-

ly2-segmcnted with setal formula [3,2],

P1-P4 wirh 3-segmented rami. PI wirli six' déments

on exp-3; endopod nor prehensile, enp 2 shortest. P2

enp-1 inner element stout and spiniform. P1-P4 enp-2

with strongly produced oucer distal corner; cnp-3

outer distal spine remarkably elongate and dosely set

to two sliortcr apical setae. P2 enp-3 modified in <3;

represented by aselose, poirited or curved segment.

Swimming leg serai lormulae;

Exopod

Endopod

0.1.123

1.1.021

1.1.223

1.2.121 [1.2.0 in S]

1.1.323

1.1.[2-3]21

1.1.323

1.1.221

421 I

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Lee W. & Huys R.

P5 with separacc exopod and baseocndopod. Exopod

round or ovoid, with four elemenrs. Endopodal lobe

well-developed in 9, trapezoid or subrectangular,

with three serae; rudimentary and medially fused in

cî, with two éléments.

P6 forming well-developed opcrcula in V, with onc

vestîgîal and two well-developed setae; asymmetrical

in cî (wirh dexrral or sinistral configuration), with

two setae and One spine.

Caudal ramus wider thart long, with seven setae; seta V

frequently swollen in proximal part.

Tachidiella minuta Sars, 1909

Type LOCALITY. — Skudesneshavn, SW Norway;

depth 20 m.

Type materiai.. — Zoologisk Muséum, Oslo: syn-

types, 7 5 5 in alcohol, reg. No. F 20389.

Materjal EXAMINED. — (a) Frierfjord/

Langesundfjord, Norway, depth 99 m: I 9 dissected

on nine slides (NHM reg. No. 1998.2619); other

materiai (49 5 in alcohoi) deposited under NHM

reg. Nos 1998.2620-2623; coll. R. Huys, 1985; the

identity of this materiai has - been eonfirmed by one of

us (R. H., Pecember 1990) through comparison with

Sars' svntypes;

(b) Frotn Dr J.M. Gce: I 9 (NHM reg. No.

1998.2625) dissected on ten slides, and 1 6 (NHM

reg. No. 1998,2624) dissected on nine slides, respecti-

vely; 3 9 9 and 3 6 6 in alcohol (NHM reg. No.

1998.2626-2631): collecred in Southern Celtic Sca;

50°30’N, 7 D 0'W (1MER station CS2). depth 105 m;

Klie collection: 1 9 and 1 i dissected cm one slide

each (reg. No. Cop 105-106); Helgoland (“Tiefe

Rinne”), 04.X.1935, coll. H.W. Schafer.

Redescription

Fernale

Total body length 388-442 pm (n = 7; x =

417 pm; measured Irom anterior margin of ros-

trum to posterior margin ol caudal rami). Largest

width measured at posterior margin of cephalic

shield: 147 pm. Urosome narrower titan proso-

me (Fig. IA).

Céphalothorax with irregularly crenulated inter¬

na] pattern along posterior margin; pleural areas

well-developed, rounded; ornamentation consist-

ing of sensiJIae and few pores as illustrated in

Fig. IA. Rostrum large (Figs IA; 2D), 1.2 cime

as long as basal width, tapering anteriorly; with

rounded anterior margin; completely defined at

base; with pair of latéral sensillae near apex, and

onc middorsal plus two dorsolateral pores in

anterior third.

Pedigerous somites bearing P2-P3 with irregular-

ly crenulated internai pattern 3long posterior

margin. Ail prosomites with smooth hvaline frills

(Fig. IA).

Urosome (Fig. I A, B) 5-segmented, comprising

P5-bearing somite, génital double-somite and

three free abdominal somites. AU urosomites

with surface ornamentation consisting of several

rows ol spinulcs dorsally and iaterally. Hyaline

frills ol urosomites minutcly denticulate. Ventral

hind margin with large spinulcs (Fig. 1 B).

Génital doublc-somire (Fig. IB) incompletely

fused with transverse internai tib ali arouud

excepr middorsally; original segmentation also

tnarked by latéral constriction. Génital lield with

midventral copulatory porc (arrowed in Fig. IB)

located in médian dépréssion; paired integumen-

tal pockets and secretory pores présent anterior

to copulatory pore; gonoporcs lused medially

fortning single génital slit covcrcd on both sides

by large opercula derivcd front sixth legs; P6

bearing one pinnate outer seta and onc long pin-

nate seta apically; small spinulc-likc process

representing vestigial seta présent near apical

seta.

Anal somite (Fig. 1A-C) largely telescoped into

pcnultimate somite; with wealdy developed oper-

culum flanked by rows of spinules; ventral hind

margin wirh coatse spinules Iaterally and fine spi¬

nules medially. Pseudopereulum nor developed.

Caudal rami (Fig. 1 B, C) short, cylindrical,

wider than long; each ramus with seveu setae:

seta I bare, shortesr, seta II harc; seta III bare,

posirioned venttulaterally; serae IV and V fused

basally, well-developed with internai fracture

planes, bipinnate; seta V about 1.5 Lime length

ol seta IV, somewhat swollen in its proximal

région; seta VI bipinnate and well-developed;

seta VU tri-articulate ai base, positioned ac inner

distal corner. Ventral posterior margin with row

ot coarse spinules interrupted by large conical

pore.

Amennule (Fig. 2D) short, 8-segmented; seg¬

ment 2 longest. Armature formula as in 77 kimi

n. sp.

Antennary exopod (Fig. 2E) small, 2-segmented;

I 422

ZOOSYSTEMA • 1999 ■ 21 (3)

Review of Tachidiella

Fig. 1. — Tachidiella minuta Sars. 1909 (?). A, habitus, dorsal; B, urosome, ventral [excluding P5-bearing somite; copulatory pore

arrowed]; C, right caudal ramus. dorsal; D, P5, anterior [inner spine arrowed], Scale bars: A, 200 gm; B, D, 20 pm; C, 25 pm.

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

423

Lee W. & Huys R.

armature formula [2, 4]; outer distal seca of exp-2

(arrowed in Fig, 2E) srrongly reduced, and much

smaller than inner distal seta.

Basic structure of mouth parts principally as in

Sars’ (1909) illustrations; armature as in 77 kiwi

n. sp. (see below),

Swimming legs P1-P4 (Figs 2A, B; 3A, B) with

wide intercoxal sclerites and well developed prae-

coxae (not figured). Coxae and bases with ante-

rior and posterior rows of surface spinules as

figured. Exopods and endopods 3-segmented.

PI (Fig. 2A). Basis with one strong, bipinnate

spine and long setules along inner margin and

with one .stout bipinnate spine and few spinules

along outer margin. Exp-I with one stout uni-

pinnate spine; exp-2 with one unipinnace, outer

spine and one long, plumose, inner seta ; exp-3

with one bipinnate and three unipinnate spincs,

and two plumose .setae. Endopod about twice as

long as exopod; enp-l with one strong, plumose

inner sera; enp-2 with spinous outer distal corner

and one long plumose inner seta; enp-3 with one

short bipinnate spine flanked by plumose inner

seta and long unipinnate outer spine.

P2-P4 (Figs 2B; 3A, B). Basis with plumose seta

on outer margin. Segment l and 2 ol both exo¬

pod and endopod with anterior coarse frill at

inner distal corner. Endopodal segments with

coarse spinules along outer margin; cnp-2 with

spinous outer distal corner, and 5-6 spinules post-

eriorly near inner distal corner. P2-P3 endopod

slightly longer than and P4 endopod shorter

than exopod. Exopodal spines rypically serrate,

that on P4 exp-1 particularly small. Enp-3 outer

distal spine elongare, adjoined by two comparati-

vely short setae. P2-P4 armature formula as fol-

lows:

Exopod

Endopod

1.1.223

1.2.121

1.1.323

1.1.321

1.1.323

1.1.221

Fifth pair of legs (Fig. 1D) not fosed to support-

ing somite; rami separate. Baseoendopod form-

ing distinct outer secophore bearing basal seta

and row of spinules. Endopodal lobe trapezoid,

extending beyond distal margin of exopod, with

one strong, bipinnate inner spine (arrowed in

Fig. 1D), one very long, bipinnate apical seta

and one bipinnate outer seta; apical and inner

éléments separated by conical pore; with setules

along inner margin and spinules along ourer

margin and around articulation with exopod.

Exopod ovoid with four pinnate éléments, inner

one longest; anterior surface with rows ol spi-

nulcs and large secretory pore.

Male

More slender than 9. Body length 323-356 pm

(n = 3; x = 336 pm; measured from anterior mar¬

gin of rostrum to posterior margin of caudal

rami). Urosome narrower than prosome

(Fig. 4A).

Posterior margin of céphalothorax and somites

bearing P2-P3 with irregularly crenulated inter¬

nai pattern as in 9. Urosome (Fig 4A, C) 6-seg-

mented, comprising P5-bearing somite, génital

somite and four abdominal souilles. AU uroso-

mites with surface ornamentation consisting of

several rows of small spinules lacerally and dorsal-

ly. Hyaline frills of urosomites minutely dendcu-

late. Ventral hmd margin with large spinules as

in 9.

Antennule (Fig. 4B) 8-segmented; subchirocer

with geniculation between segments 6 and 7.

Segment 1 with several rows of spinules along

anterior margin; segment 2 represented by small

sclerite along anterior margin; scgmenr 5 consist¬

ing of two small sclerites; segment 6 largest,

swollen; segment 7 forming dorsal spinous pro-

cess overlying anterior part of triangular segment

8. Segmentai homologies; 1 -(1), 2—(II) 3-(HI-

VIII), 4-0X-XU), 5-X1I1, 6-CX1V-XX), 7-(XXI-

XX11I), 8-(XXlV-XXVIIl). Armature formula as

in 77 kimi n. sp.: aesthetascs on segments 6 and 8

trilobatc.

P2 endopod (Fig. 2C) 3-segmented; modified.

Enp-l and -2 as in 9. Enp-3 represented by

small asetose segment produced distally into

blunt extension (arrowed in Fig. 2C) and minute

spinous prucess at two thirds the inner margin

length; outer margin with spinules.

Fifth pair of legs (Fig. 4D) defined at base and

fused medially. Baseoendopod with long seto-

phore bearing outer basal seta; endopodal lobe

424

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Review of Tacbidiella

Fig. 2. — Tachidiella minuta Sars, 1909. A, PI î, posterior; B, P2 9, anterior; C, P2 endopod 3, posterior [blunt tip of last endopo-

dal segment arrowed]; D. rostrum and right antennule 9 [armature omitted], dorsal; E, antennary exopod 9 [outer distal seta arro-

wed], Scale bars: A, C, D, E, 20 pm; B, 25 pm.

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

425

Lee W. & Huys R.

Fig. 3. — Tachidiella minuta Sars, 1909 (9). A, P3, anterior; B, P4, anterior. Scale bar: 25 pm.

rudimentary, represented by two barc setae, inner R [-MARKS

one being minute. Exopod ovoid as in 9, with Our redescription agréés closely with Sars’(1909)

tour bipinnate setae, inner one longest; several illustrations, except for thc following différences

rows of marginal .spinules as ffgured. which can be attributed to imperfect observation

Sixth pair ol legs (Fig. 4C, D) asymmetrical; of this small species: (1) tbe irrcgularly crenula-

represented on botb sides by well-developed ted bind margin of the cephalorhorax and first

plate (fused to ventral wall of supporting somite prosomites was not illustrated; this conspicuous

along one side; ardculating at base and covering féature was also overlooked by ail other authors

gonopore along other side); outer distal comer with the exception of Soyer (1967) who descri-

lobate, bearing one strong bipinnate spine flan- bed this margin as "festonnée ”; (2) Sars described

ked by naked inner and bipinnate outer seta; the rostrum as “not defined behind although his

small spinules présent around bases of éléments. illustration seems to hint at a basal suture; (3)

426

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Review of Tachidiella

A C _

Fig. 4. — Tachidiella minuta Sars, 1909 (S). A, habitus, dorsal; B, antennule [armature largely omitted]; C, urosome [excluding P5-

bearing somites], ventral; D, P5 and P6, ventral. Scale bars: A, 200 pm; B, C, D, 20 gm.

427 I

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Lee W. & Huys R.

there is some confusion over the précise setal dis¬

tribution on the antennary exopod since Sars

claimed a total of five setae, two on the proximal

and three on the distal segment. Lang (1965)

pointed out thar Sars had figured three setae on

both segments whereas oui observation of

77 minuta and ail its congeners revealed four

setae on the distal segment, suggesting that Sars

had figured the correct mtmber of setae but had

drawn the segment boundary in the wrong posi¬

tion; (4) the mandibular endopod was described

as 1-segmenred; (5) the setal counts on the coxa,

basis and endopod of the maxillule are incom¬

plète; (6) the large seta on the maxillipedal syn-

coxa was overlooked and the endopod was

described as I-segmented,

Soyer (1967) remarked that h is single female spé¬

cimen front Banyuls differed slightly front Sars’

description in the swimming leg armature for¬

mula, notably in the présence of an inner seta on

P2-P3 exp-1. In this respect il should be noted

that Lang (1948: 360-361, 364) had already

pointed out this oversight and had corrected the

formula accordingly.

Males of 77 minuta are parricularly scarce. The

three illustrated accounts of the male are ail

based on a single specimen and differ in some

significant aspects front each orher (Lang 1948;

Klie 1949; Bodin 1970), Lang’s description is

particularly vague with respect to the male P5

(“nur durch cinige Borsten vertreten") and his

illustration of the male P2 endopod is clearly

incorrect (Klie 1949). The long seta figured on

the distal endopod segment must originate from

either another leg or from the middle segment

which was illustrated with on h' une inner seta.

Klie (1949) corrected this misinterpretatjon but

was equally unsuccessful in his observation of the

male P5. we hâve re-examined Klie's material

front Helgoland and can confirm that he was

dealing with 77 minuta, Our re-exantination

agréés in ail aspects with Bodin's (1970) excellent

illustrations based on his single La Rochelle male.

77 minuta can be difïerentiated from its known

congeners by the following characters: (1) the

outer distal seta on rite distal antennary exopod

segment is very reduced instead of strongly deve-

loped; (2) the endopodal lobe of ? P5 beats a

strong, bipinnate inner spine (arrowed in

Fig. 1D) instead of a short bipinnate seta; (3)

enp-3 P2 in d has a blttnt tip rather than a shar-

ply pointed one.

T. minuta is largely restrictcd to north-west

Europe with a single outlîer in the Mediter-

ranean (Soyer 1967). The latter record from

Batiyuls-sur-Mcr is not accompanied by illustra¬

tions which could positivcly identify the species

and therefore requires confirmation. Reliable

records of the type species include Norway:

Skudesneshavn (Sars 1909), Frierfjord/

Langesundfjord (présent account); Sweden:

Gullmar Fjord (Lang 1948); Getmany:

Helgoland (Klie 1949); Scotland: Loch Ncvis

(Wells 1965). Forth Estuary (Moore 1987); Isle

of Man (Moore 1979); F.ngland: Ce!tic Seâ (pré¬

sent account); France: Roscoif (Monard 1935),

La Rochelle (Bodin 1970), Baie de Douatnenez

(Bodin 1984). The species from Tierra del Fuego

figured in Pallares (1979) description is not

conspecifit with T. minuta (see below 7. parago-

nica n. sp.). Arlt’s (1983) record of T. minuta

from the Kattegat almost certainly refers to

77 reduc ta n. sp. (see below).

Tachidiella kimi n. sp.

TYPE LüCAUTY. — Marian Cove, King George Island,

South Shetland Islands, Antarctica.

Type MATERIAL. — Holotype 9 disscctcd on eleven

slides (MNHN-Cpl690); 30.IX. 1996. Paratypes are:

1 9 dissectcd on nine slides (NHM reg. No. 1998.

2613), ITTX.1996; 2 â 6 (MNHN-Cp]69l-1692),

dissectcd on six and eight slides, respect)vely.

5.IX.1996; 1 9 (26.1.1996), and 2 â d (5- IX. 1996)

in alcolio! (NHM reg. No. 1998.2614-2616). Ail spé¬

cimens are from Marian Covc, King George Island

(62N3’24.4”S. 58°47’03-.4"F.); depth 30-411 m; coll.

W. Lee.

ETYMOLOGY. — The species is named after Dr

Yeadong Kim vvho was officer in charge during the 9 th

winter leg of the KARP.

Description

Female

Total body length 488-498 pm (n = 2; x =

493 pm; measured from anterior margin of ros-

trum to posterior margin of caudal rarni). Largest

width measured at posterior margin of cephalic

shield: 176 pm. Urosome distinctly narrower

428

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Review of Tachidiella

than prosome (Fig. IA). Body somewhat more

robust than in T. minuta.

Céphalothorax and pedigerous somites bearing

P2-P3 with irregularly erentdated internai pat¬

tern along posterior margin as in T. minuta ;

pleural areas well developed, rounded; ornamen¬

tation consisting of sensillae and few pores

as illustrated in Fig. 5A, B. Rostrum large

(Fig. 8C), about as long as basal width; with

rounded anterior margin; completely defined at

base; with pair of tiny sensillae and a middorsal

tube-pore near apex (Fig. 8C).

Urosomites (Figs 5A, B; 6A, B) with surface

ornamentation consisting ot several rows of small

spinules laterally and dorsaily. Hyaline frills of

abdominal somites minutcly dcnticulatc. Ventral

hind rnargin with large spinules (longer than in

T minuta).

Génital double-somite (Fig. 6A) with original

segmentation marked by entire transverse inter¬

nai rib except middorsally and by latéral constric-

tion. Génital field (Fig. 6A) as in T. minuta but

copulatory pore larger and positioned more post-

eriorly (arrowed in Fig, 6A), and paired integu-

mental pockets absent.

Anal somite (Fig. 6A, B) largelv telescoped into

penultimate somite; with weakly developed oper-

culum flanked by rows of spinules; ventral hind

margin with coarse spinules laterally and fine spi¬

nules medially. Pseudoperculum not developed

Caudal rami (Fig. 6A, B) short, cylindrical, wider

than long; each ramus with seven setae; setae l-II

disrinctly longer than in T. minuta-, sera III bare,

positioned venrrolaterally; setae IV and V fused

basally, well-developed with internai fracture

planes; seta V brokcn in ail specimens examined

but presumably longesc, not swollen in proximal

part and pinnate as in seta IV (cf. 6 condition);

seta VI bipinnate and well developed; sera VII

tri-articulatc at base, positioned at inner distal

corner. Ventral posterior margin with row of

coarse spinules interrupted by large conical pore,

Antennule (Fig. 6D, E) short, 8-segmenfed; with

well-developed sclerite around base of segment 1.

Segment 1 with spinular rows around anterior

margin. Segment 2 longest. Armature formula;

1-[1 pinnate]. 2-[ll pinnate], 3-18 pinnate], 4-

[3 pinnate + (1 pinnate + ae)j, 5-[2 pinnate], 6-

[3 pinnate], 7-[2 bare + 2 pinnate], 8-[4 bare +

2 pinnate + acrothek]. Apical acrothek consisting

of small aesthetasc fused basally to one pinnate

seta.

Antenna (Fig. 7D, d) 4-segmented, comprising

coxa, basis and 2-segmented endopod, Coxa

small, without ornamentation. Basis shorter rhan

proximal endopod segment not forming alloba-

sis; with pinnate abexopodal seta distally. Exopod

2-segmented; both segments with one row of spi¬

nules apically; armature formula [2, 41; outer dis¬

tal seta of exp-2 (arrowed in Fig. 7D) strongly

developed, and much longer than inner distal

seta. Proximal endopod segment unarmed. Distal

endopod segment subequal to proximal one;

latéral armature consisting ol one minute naked

seta (arrowed in Fig. 7D), one geniculate and

two pinnate spines; apical armature consisting of

one bipinnate spine, one simple and five genicu¬

late setae (simple seta fused basally to geniculate

one; Fig. 7E); with one row of spinules on proxi¬

mal inner margin and two transverse hyaline

frills subapically.

Labrum with elaborate spinular ornamentation

as in Fig. 9E.

Mandible (Fig. 8D) with well-developed gnatho-

base bearing several multicuspidate teeth around

distal margin and one large pinnate spine at dor¬

sal corner. Palp well-developed, biratnous. Basis

with four pinnate setae; with long spinules on

anterior surface. Exopod 2-scgmcnted, longer

than endopod; armature formula [4, 2]; exp-1

with two rows of spinules on anterior surface,

proximal seta medially displaced; exp-2 ver}'

small. Endopod 1-segmented, with three pinnate

latéral setae, and one pinnate plus four bare setae

distally.

Paragnaths well-developed lobes; with ornamen¬

tation pattern as in Fig. 9F.

Maxillule (Fig. 10C, D). Praccoxal arthrite strong¬

ly developed, with two naked seLae on anterior

surface, ten spines/setae around distal margin,

and transverse row of spinules on posterior sur¬

face. Coxal endite with one naked seta, four pin¬

nate spines/setae and transverse row of spinules

anteriorly. Basis with one strong pinnate spine

and seven pinnate setae and two transverse rows

of spinules anteriorly. Endopod t-segmeiued

with six pinnate setae and anterior row of spi¬

nules. Exopod 1-segmented, with three plumose

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

429

Review of Tachidiella

Fig. 6 . — Tachidiella kimi n. sp. ($). A, urosome [excluding P5-bearing somite; copulatory pore arrowed], ventral; B, anal somite and

caudal rami, dorsal; C. P5, posterior [inner seta arrowed]; D, antennule [armature of segments 2-8 omitted]; E, antennulary seg¬

ments 2-8. Scale bars: A. B, C. 50 pm; D, E, 20 pm.

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

431

Lee W. & Huys R.

Fig. 7. — Tachidiella kimi n. sp. A, PI 9, posteriori B, P2 2, posteriori C. P2 endopod tj, anterior [tip of last segment arrowed];

D, antenna 9 [with exopod disarticulated; small latéral element on endopod and outer distal seta on exp-2 arrowed]; E, distal part of

antennary endopod; F, maxilliped 9; G, maxillipedal endopod 9. Scale bars: 20 pm.

432

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Review of Tachidiella

Fig. 8. — Tachidiella kimi n. sp. (9). A, P3, posterior; B, P4, posterior; C, rostrum, ventral; D, mandible [with palp disarticulated]

Scale bar: 20 pm.

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Lee W. & Huys R.

setae and row of setules on inner latéral raargin.

Maxilla (Fig, 10E, F) Syncoxa with four endites

(two praecoxal, two coxal); orner margin with

rows of spinules; ail endites with anterior trans¬

verse row of spinules Praecoxal endites fused

basally; proximal endite with two setae and one

pinnate spine; distal endite with one seta and

two pinnate spines. Proximal coxal endite with

one pinnate seta and two pinnate spines; distal

coxal endite with one naked seta and two pin¬

nate éléments. Allobasis drawn out into strong,

slightly curved claw; with small spinules on ante¬

rior surface; accessory armature consisring of one

pinnate small claw and one bare seta on anterior

surface, one naked seta on posterior surface, and

two bare setae near insertion of endopod.

Endopod 3-segmented; enp-1 and -2 with two

geniculate setae; enp-3 with one geniculate, one

naked and two plumose setae.

Maxilliped (Fig. 7F, G). Syncoxa with one short

pinnate spine on outer distal margin and one

very long bipinnate spine on inner margin; with

small rows of spinules on anterior surlace. Basis

with one coarse pinnate spine on distal palmar

margin; with one row of setules along outer mar¬

gin, and two longitudinal spinular rows along

palmar margin. Endopod 2-scgmented; enp-1

with one naked outer seta and two bipinnate

spines, enp-2 with two geniculate apical setae.

Swimming legs P1-P4 (Figs 7A, B; 8A, B) with

wide intercoxal sclerites and well-devcloped prae-

coxae (not figured). Coxae and bases with ante¬

rior and posterior rows of surface spinules as

figured. Exopods and endopods 3-segmented.

PI (Fig. 7A) as in 7. minuta except for inner seta

of enp-1 which is distinctly longer.

P2-P4 (Figs 7B: 8A, B) with armature formula as

follows:

Exopod

Endopod

1.1.223

1.2.121

1.1.323

1.1.221

1.1.323

1.1.221

P5 (Fig. 6C) baseoendopod with short, outer

setophore bearing basal seta and row of spinules.

Endopodal lobe trapezoid, not extending beyond

distal margin of exopod; with one small. bipin¬

nate inner seta (arrowed in Fig. 6C), one bipin¬

nate apical seta (longest) and one bipinnate outer

sera; with rows of short spinules on anterior sur¬

face and along outer margin, and long setules

along inner margin. Exopod ovoid with one

bipinnate outer sera (longest), two short bipinna¬

te setae apically. and one long, bipinnate inner

seta; outer seta and apical setae arising from

small cylindrical processes; one secrecory pore on

anterior surface; several rows of small spinules on

anterior surface, and dense long setules along

inner and outer margins.

Male

More slcnder than 9. Bodv length 416-472 pm

(n - 3; x = 440 pm; measured from anterior m.tr-

gin of rostrum ro posterior margin of caudal

rami). Largest widch measured ar posterior mar¬

gin ofcephalic shield: 121 pm. Urosome narrow-

er than prosome (Fig. 9A). Posterior margin of

céphalothorax and somites bearing P2-P3 with

irregularly crenulared internai pattern as in 9.

Urosome (Fig, 9A, C) 6-segmented, comprising

P5-bearing somire, génital sornite and four abdo¬

minal somites Ail urosomites with surface orna¬

mentation consisting of several rows of small

spinules laterally and dorsally. Hyaline frills of

urosomites minutely denticulare. Ventral hind

margin with large spinules as in 9. Caudal rami

as in 9 (Fig. 9B); caudal seta V longer than total

urosome length, proximal part not swollen.

Antennule (Fig. 10A, B) 8-segmented; subchiro-

cer with geniculation berween segments 6 and 7.

Segment l with several rows of spinules along

anterior margin. Segment 2 represented by small

science along anterior margin. Segment 5 con¬

sisting of two small sclerites. Segment b largest;

swollen. Segment 7 forming dorsal spinous pro-

cess ovcrlying anterior part of triangular segment 8

Segmentai homologies: 1 -1. 2-(lI) 3-(HI-VIII), 4-

(IX-XIÏ), 5-XI1I, 6-(XIV-XX), 7-(XXI-XXIII)„ 8-

(XXIV-XXV1U). Armature formula: l-[l

pinnate], 2-[l pinnate], 3-[4 + 6 pinnate], 4-[3 +

5 pinnate], 5-|2 pinnate], 6-[l striated + 9 pin¬

nate + 3 spinous processes + (1 + ae)], 7-[l stria¬

ted +■ 3 spinous processes], 8-[9 + 1 spinous

process + acrothek]. Aesthetasc on segment 6

very large, bilobate. Apical acrothek consisting of

434

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Review of Tachidiella

A B,c c

Fig. 9. — Tachidiella kimi n. sp. A, habitus S, dorsal; B, left caudal ramus S, ventral; C, urosome S, ventral; D, P5 S, anterior;

E, labrum 9 ; F, paragnath 9 . Scale bars: A, 200 pm; B-F, 20 pm.

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Review of Tachidiella

short bilobate aesthetasc and one striated sera.

Spinous processes on segments 6, 7 and 8 repre-

senting modified éléments.

P2 endopod (Fig. 7C) 3-segmented; modified.

Enp-1 and -2 as in 9; enp-3 represenred by

small, oucwardly curved segment with poinred

extension (arrowed in Fig. 7C) and minute sharp

process at rwo thirds the inner margin length;

with several spinules along proximal outer mar¬

gin.

P5 (Fig. 9C, D) baseoendopod with distinct

setophore bearing outer basal scta; endopodal

lobe rudimentary, represenred by one minute,

naked inner seta and one pinnate outer sera.

Exopod ovoid as in 9, with four bipinnate setae,

outer one longest, several rows of marginal spt-

nulcs as figured.

Sixth pair of legs (Fig. 9C) as in T. minuta.

Remarks

T. kimi n, sp. is most closely related to T. reducta

n. sp. from Norway (see below). Both species

hâve only two inner setae on P3 enp-3 and share

the short endopodal lobe on the 9 P5. T. kimi

n. sp. can be distinguished from its Norwegian

congener by the fbrm of the caudal seta V which

is not dilated in the proximal part, lhe large

copulatory porc and the normally developed

inner setae on P2-P4 enp-3 and P4 exp-3. The

pointed, cutely recurved distal segment of the

male P2 endopod is a noteworthy feaiure in this

species.

Tachidiella reducta n. sp.

Type locality. — Frierfjord/Langesundfjord,

Norway; depth 99 m; muddy substrate.

Type matériau — Holotype 2 dissected on ni ne

slides (MNHN-Cp 1993); paratypes are 1 î

(MNHN-Cp 1694) and 2 9 9 (N1IM reg. No.

1998.2617-2618) in alcohol; coll. R. Huys, 1985.

Etymology. — The species name refers to the réduc¬

tion in length of some inner setae on P2-P4.

Description

Female

Total body length 326-363 pm (n = 4; x =

343 pm; measured front anterior margin of ros-

trum to posterior margin of caudal rarni). Largest

widrh measured at posterior margin of ceplvalic

shield: 129 pm. Urosome narrower than pro-

some (Fig. 11 A).

Céphalothorax and pedigerous somites bearing

P2-P3 with irregularly crenulated posterior mar¬

gin as in T. minuta; pleural areas weil-developed,

rounded; ornamentation consisting of sensillae

and few pores as illustrated in Fig. 1 IA. Roscrum

large (Fig. 12A), about as long as basal widih;

with rounded anterior ntargin; completcly defi-

ned at base; with pair of tiny sensillae and a mid-

dorsal tube-pore near apex (Fig. 12A).

Urosomites (Fig. 1 lA, B) with surface ornamen¬

tation consisting of several rows of small spinules

laterally and dorsally. Hyaline frills of abdominal

somites minutely denriculate. Ventral hind margin

with long spinules (longer than in T. minuta).

Génital double-.somitc (Fig. 11 B) with original

segmentation marked by entire transverse inter¬

nai rib excepr middorsally and by latéral constric-

tion. Génital field (Fig 1 IB) as in T. minuta but

copulatory pore pasitioned more posteriorly

(arrowed in Fig. U B) at level of transverse rib;

paired integumental pockers présent.

Anal somite (Fig. 1 IA, B) largely telescoped into

penultimate somite; with weakly developed oper-

culuni; ventral hind nvargin with coarse spinules

laterally and fine spinules medially.

Caudal rami (Fig. 1 lA, B) short, cylindrical,

wider than long; each ramus with seven setae;

setae 1-11 distinctly longer than in T. minuta ;

seta 111 bare, positioned ventrolaterally; setae IV

and V fused basally, well-developed with internai

fracture planes, bipinnate; seta V longest, swollen

in proximal part; seta VI bipinnate and well-

developed, seta VII tri-amculate at base, posttio-

ned at inner distal corner. Ventral posterior

margin with row of coarse spinules interrupted

by large conical pore.

Amennule (Fig. 12B) 8-segmented; with well-

developed sclerire around base of segment 1.

Segment 2 longest. Armature formula as in

T. kimi n. sp.

Antennary exopod (Fig. 12C) small, 2-segmen-

ted; distal segment with one row of spinules api-

cally; armarure formula [2, 4]; segment 2 with

outer distal seta strongly developed (arrowed in

Fig. 12C), and much longer than inner distal

seta; inner distal seta short and reduced

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

437

Lee W. & Huys R.

Fig. 11. — Tachidiella reducta n. sp. (S). A, habitus, dorsal; B, urosome, ventral [excluding P5-bearing somite; copulatory pore arro-

wed]; C, left caudal ramus, ventral; D, P5, anterior. Scale bars: A, 200 pm; B-D, 20 pm.

438

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Review of Tachidiella

Fig. 12. — Tachidiella reducta n. sp. ( 9 ). A, rostrum. dorsal; B, antennule [armature omitted]; C, antennary exopod [outer distal seta

on exp-2 arrowed]; D, PI, posteriori E, R2. posterior [inner seta on enp-3 arrowed], Soale bars: A. B, C, D, 20 pm; E, 25 pm.

ZOOSYSTEMA ■ 1999 • 21 (3)

439

Lee W. & Huys R.

Swimming legs P1-P4 (Figs 12D, F,; 13A, B)

with wide intercoxaJ scJerires and well-developed

praecoxae. Inrercoxal sderites with row of small

spinules on anterior distal margin. Coxae and

bases with anterior and posterior rows of surface

spinules as figured.

PI (Fig. 12D) as in T. minuta.

P2-P4 (Figs 12E; 13A, B). Outer exopodal spines

of P2-P4 coarscly pectinate. P2 endopod (and

particularly enp-3) much longer than in

T. minuta ; inner seta of enp-1 disrinctly longer

than in T. minuta, chat of enp-3 (arrowed in

Fig. 12E) niarkedly reduced in length. P3 endo¬

pod slightly longer than exopod: distal inner seta

of enp-3 (arrowed in Fig. 13A) reduced in length.

P4 endopod subequal to exopod; distal inner seta

of enp-3 and exp-3 (arrowed in Fig. 13B) redu¬

ced in length. Armature formula as follows:

Exopod

Endopod

1.1.223

1.2.121

1.1.323

1.1.221

1.1.323

1.1.221

P5 (Fig. 11D) baseoendopod with distinct, outer

setophorc bearing short basal seta and row of spi¬

nules. Endopodal lobe trapezoid. not extending

to distal margin of exopod. with one bipinnate

outer seta and one bipinnate seta apically (long-

est), and one small bipinnate inner sera; spinules

along inner and orner margins. Exopod ovoid

with one bipinnate outer seta, two short bipin¬

nate setae apically, and one long bipinnate inner

seta (longesr); one secretory pore on anterior sur¬

face; .several rows of small spinules on anterior

surface, and long setules along inner and outer

margins.

Male

Unknown.

Remarks

The relationship of this species to T. kirni bas

already been discussed (see above). The most

striking character of T. reducta n. sp. is the réduc¬

tion in length of the distal inner seta on P2-P4

enp-3 and P4 exp-3. Both T. minuta and

T. reducta display a reduced and a well-developed

seta on the apex of the distal antennary exopod

segment, however in the latter u is the inner dis¬

tal seta that lias undergone réduction (compare

Figs 2E and 12Ç).The row of small spinules on

the intercoxal sclerite of the swimming legs is a

unique characteristic for this species.

Arlt ( 1983) figured the female P5 of a Tachidiella

specimen which he identifiée! as T. minuta on the

basis of the number of setae on the exopod. This

specimen which was collected in the Kattegat

(Bal tic) also resembled T. par va in the relative

proportion of the endopodal lobe Avhich led Arlt

to believe that the latter was only a gcographical

variety of T. minuta. From the shape of the endo¬

podal lobe and relative length of the setae there is

little doubt, however, that the author was dealing

with T. reducta.

Tachidiella par va Lang, 1965

Type LOCALITY. — Monterey Bay, off Hopkins

Marine Station, California, U.S.A.; sand with détri¬

tus, deprh 26 m.

Type MATERIAL. — Naturhistorlska Museet,

Stockholm: symypes (3 9 9 in akohol), reg. No. 501.

Remarks

Lang’s (1965) description, which was based on

fernales only, coutains some significant deficien-

cies or misinterpretations. His statement that the

rostrum is not defined at base and "without sen-

sory setae” is doubtful since in ail other conge-

ners the rostrum is clcarly articulating and

provided with sensillac. Such marked variation is

unlikely to be found vvithin a single genus. The

armature formula [3, 3] ol the antennary exopod

which according to Lang (1965: 150) is also

found in the type species T. minuta is similarly

doubtful. We suspect that the distal seta on rhe

proximal exopodal segment in Eang's fïg. 80a

really bclongs to the distal Segment, implying a

[2. 41 formula as in ail other species ot the genus.

The présence of only tliree setae on the mandi-

bular basi.s also requires confirmation since in

other Tachidiella species a total ot four setae is

recorded. Bodin (1970) pointed out the internai

inconsistency between the description ol

440

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Review of TachidielLl

Fig. 13. — Tachidiella reducta n. sp. (9). A, P3, posterior [short inner seta on enp-3 arrowed]; B, P4, anterior [short inner setae on

exp-3 and enp-3 arrowed]. Scale bar: 20 pm.

T. parva and the accompanying species key. The

latter, which is based solely cm P5 characters,

implies five exopodal setae for T. parva which is

in contradiction with Lang s text and fig. 81c,

illustrating only four setae on the exopod,

Lang (1965) differentiated T. parva from

T. minuta on the hasts ot the long setae and

spines on PI exp-3, the caudal rami and the P5.

Bodin (1970) remarked that therc was no dis¬

tinct differente in the length of the setae and

spines of PI exp-3 between Lang s T. parvct and

his own matcrial of T. minuta front La Rochelle,

an observation which was confirmed by the pré¬

sent redescription. Pending the discovery of the

male of T, parva, Bodin (1970) suggested to

consider this species as a junior synonym or at

most a geograph'tcal variety of T typica. In his

catalogue (1997 and earlïer éditions) T. parva

was subsequently ranked as a “ species incerta".

Arlt (1983) also believed that T. parva was pro-

bably only a variety of T. minuta , however, it is

now clcar that his conviction arose front observa¬

tions of T. reducta , a species which, at least in

terms of P5 morphology, holds an intermédiare

position between T. parva and the type species.

T. parva has the same swimming leg armature

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

441

Lee W. & Huys R.

fomula as in T. minuta but can be rcadily distin-

guished by (1) the narrower and longer rostrum;

(2) tbe form of caudal seta V which is not swol-

len in the proximal part; (3) the length and

shape of the ourer apical sera ol tire antennary

exopod; (4) the longer outer exopodal spines of

P2-P4 exp-1 and -2; (3) the short cndopodal

lobe of 9 PS not extending beyond distal mar-

gin of exopod; (6) the ventral ornamentation on

the urosomites. T. parva has not been recorded

since its original description.

Tachidiella patagonica n. sp.

Tachidiella minuta Sars, 1909 sensu Pallares (1979)

TYPE LOCAüTY. - Isla de los Esrados, lierra del

Fuego (Argencina), primarily in washings of Macro-

cystispyrifera holdfasts. Pallares (1979) collected mate-

rial in both Bahfa Cook and Bahta Vancouver.

MATERIAL EXAM1NED. — None. Pallares’ (1979) origi¬

nal ntaterial consisring of an unspecified numbet of

specimens is almost certainly lost (F, Cttmontc, pers.

coram.). Hence, P, patagonica is necessui ily based only

on the description and illustrations given by Pallares

(1979: pp. 2-3, L à m, J, figs 1-13), Flolotype dési¬

gnation is impossible dut to the lack of évidence indi-

cating that cither of the illustratcd descriptions

(femalc or male) were based on a single speeiinen. Ail

specimens which forrned the basis ofPallares descrip¬

tion are therefore regarded here as syntypes |1CZN

Art 73(b)(i)J. Since the syntypes originated frorn two

localities, the type localiry is ail of the places of origin

pending lectotype or neotype désignation (ICZN Arts

73{b)(iii), 74(a)(iii) and 75(f)].

EtymoloüY, — The spccies naine refers to Patagonia

in South America, which includes the type locality.

Remarks

Pallares (1979) gave a briet redescription of

T. minuta from Macrotystis washings and plank-

ton simples taken in the vicinity of these algae in

both Cook and Vancouver Bays off the isla de los

Estados, Tietra del Fuego. Although vve suspect

that some of the setae and spines might not hâve

been drawn at tbeir real length (e.g. P5 baseo-

endopod $; P2 enp-l <î), we consider tbe

Argentincan specimens suflficiently different (rom

the NW Eutopean population in order to attri-

butc tlicm distinct species status. Discrepancies

are found in (1) the antennary exopod which has

two weil-deveJoped apical setae on exp-2 (ourer

apical sera vestigial in T minuta)-, Pallares (1979)

shows a supernumerary short seta on the apex but

mentions only a total ol four (including the two

latéral ones) in the text; (2) the distal half ol the

P5 exopod in both sexes is more elongate titan in

T. minuta (as evidenced by the relatively more

proximal position of die outer seta); (3) the endo-

podal lobe of ? P5 is rectangular (instead of tra-

pezoid) and does not extend beyond the distal

margin of the exopod as in T. minuta-, (4) P2

enp-3 of 6 is narrower and more attenuate titan

in T minuta-, (5) caudal seta TV is swollen in its

proximal région as in seta V; (6) body length;

533-543 pm (9), 350-433 pm (d). Pallares

(1979) shows only two ottter spines on P4 exp-3

(her Fini. 1-12) but from the setal formula given

in the text the real nuntber seems to be dtree as in

other members of the genus.

T. patagonica n. sp. is geographicalJy closest to

T. kimi Iront the South Shetlands but differs

from this species in dte P3 endopod setal formu¬

la, form and shape of P5 in both sexes and detai-

led structure ol the 6 P2 endopod.

KEY TO THE SPECIES

1. P3 enp-3 with two inner setae ...2

— P3 enp-3 with three inner setae ...... 3

2. Proximal région of caudal seta V swollen; distal inner seta of P2-P4 enp-3 and P4 exp-3 reduced

. reduc ta n. sp.

— Proximal région ol caudal seta V not swollen; distal inner seta of P2-P4 enp-3 and P4 exp-3

well-developed . kimi n. sp.

442

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Review of Tachidiella

3. P5 9 endopodal lobe extending beyond distal margin of exopod; outer distal seta of antennary

exopod strongly reduced. minuta Sars, 1909

— P5 9 endopodal lobe not extending beyond distal margin of exopod; antennary exopod with

two weil developed apical setae .4

4. P5 9 endopodal lobe trapezoid; outer seta of P5 9 exopod arising from distal hall of outer

margin; proximal région of caudal setae V and IV not swollen. parva Lang, 1965

— P5 9 endopodal lobe subrectangular; outer seta of P5 9 exopod arising from proximal half of

outer margin; proximal région of caudal setae V and IV swollen . patagonica n. sp.

ADDITIONAL REMARKS

Species différentiation within the genus

Tachidiella is usually tedious due to the small size

of most species (0.4-0.5 mm). Identification is

primarily based on différences in the antennary

exopod, P3 endopodal setation and the shape of

the fifth legs and caudal rarnus setae. The

mouth-parts and remaming swimming legs are

remarkably conservative and the usefulness of the

swimming leg sexual dimorphism in the male is

limited as a species discriminant. The latter is

restricted ro the P2 endopod, however, the

homology of the ntodified distal segment in the

male is not well understood. In the female this

segment beats one innet and three apical élé¬

ments, none of which is retained in the male, lu

some species such as 77 kimi there is a trace of a

minute spinous proeexs along the inner margin

(Fig. 7C) which might represent the positional

homologue of a seta in the female. Lang (1948)

illusrrated a long sera in this position which is

reminiscent of the condition fnund in Zosirne

Boeck, 1873- It might well be possible that Lang

had accidentally figured a male Zos'tme siticc

représentatives of this genus are equally minute

and often co-occur with Tachidiella species. Fiers’

(1991) recent study on the copepodid develop¬

ment ofZ. pacifica Fiers, 1991 revealed that the

modification of the male P2 endopod is not

expressed until the final moult.

Additional différences berween species can also

be f'ound in the detailed structure of the génital

field, î.e. in the size and location of the copulato¬

ry pore, and the présence or absence of paired

integumenral pockets anterior to the copulatory

pore. Similar cuticle-lined invaginations hâve

also been reported for the génital field of most

Paranannopidae (Gee & Huys 1990, 1991,

1994; Huys & Gee 1992, 1993, 1996) but in

this Family they are usually sited posterior to the

copulatory pore. The function of these pockets is

unknown. Finally, the shape of aesthetascs on the

male antennule was found to differ berween

77 minuta (trilobate: Fig. 4B) and 77 kimi n. sp.

(bilobate: Fig. I0A), however, this would require

confirmation by additional observation of a lar-

ger number of spedmens.

Acknowledgements

The authors would like to thank Dr J. M. Gee

for providing us with Tachidiella material from

the Celtic Sca, and Drs P. Bodin and H.-U.

Dahrns for critical review of the manuscript, The

senior autlior is very grateful to Dr Yeadong Kim,

officcr in charge, Dr Sung-Ho Rang, senior scien-

tist, and the other members of the ninth witlter

leg of the KARP in 1996 for their help and

encouragement during the sampling period on

King George lsland. One of us (W. L.) acknow-

ledges financial support from the Korea Research

Foundation provided for the programme year

1997.

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Submitted on 18 December 1998;

accepted on 17 May 1999.

444

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

A new species of Pseudotanais

(Crustacea, Tanaidacea) from cold seeps

in the deep Caribbean, collected by

the French submersible Nautile

Graham J. BIRD

Elthorne Villas, 8 Edgar Road, West Drayton, Middlesex, UB7 8HW (U.K.)

Bird G. J. 1999. — A new species of Pseudotanais (Crustacea, Tanaidacea) from cold

seeps in the deep Caribbean, collected by the French submersible Nautile. Zoosystema 21

(3): 445-451.

KEYWORDS

Caribbean,

deep-sea,

cold seeps,

Tanaidacea,

Pseudotanaidae,

submersible.

ABSTRACT

During the French expédition BARESNAUT to the deep Caribbean Sea

(Barbados Accretionary Prism), tanaidaceans were collected by scientists in

the submersible Nautile at a depth of nearly 5 000 métrés. These small ben-

thic peracarids belonged to a new species of Pseudotonais G. O. Sars, which is

described. Pseudotanais baresnauti , n. sp. resembles Pseudotonais lilljeborgi

and P. macrocbeles G.O. Sars, from northern Atlantic waters, but is distingui-

shed primarily by the shape and setation of the antennae, uropods and pereo-

pods. It is suggested rhat other small crustacean groups are relatively

ovcrlooked in deep-sea studies of hydrothermal vents and similarly active

cold secp areas, where large chemosynthetic vestimentiferan worms or vesico-

myid bivalves are often the most highly visible organisms présent. The ecolo-

gy of deep-sea tanaidaceans is largely unknown but it is likely that most

species are detritivores.

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

445

BirdJ. G.

MOTS CLÉS

Mer des Caraïbes,

mer profonde,

suintements de fluides froids,

Tanaidacea,

Pseudotanaidae,

submersible.

RÉSUMÉ

Une nouvelle espèce de Pseudotanais (Crustacea, Tanaidacea) de zones de suin¬

tements froids des eaux profondes de Ut nier Caraïbe, récoltée par le submersible

français Nautile.

Au cours de l'expédition française BARESNAUT dans les eaux profondes de

la mer Caraïbe (Prisme d’Accrétion des Barbades), des tanaïdacés ont été

récoltés à une profondeur de presque 5 000 ni par les scientifiques du sub¬

mersible Nautile. Ces petits péracarides benrhiques appartiennent à une espè¬

ce nouvelle de Pseudotanais G. O. Sais, qui est décrire ici. Pseudotanais

baresnauti n. sp. ressemble à Pseudotanais lilljeborgi et P. nmcmcheles G. O.

Sars, des eaux de l’Atlantique Nord, mais s'en distingue essentiellement par

la forme et la sétanon des antennes, des uropodes et des péréiopodes. Il est

suggéré que d autres groupes de petits crustacés sont relativement négligés

dans les études des sources hydrothermales et des zones de suintements froids

actifs profonds, où les grands vestimentifères chimiosynchétiques ou les

bivalves vesicomyides sont souvent les organismes présents les plus visibles.

L’écologie des tanaïdacés profonds est inconnue mais il est probable que la

plupart des espèces sont détritivores.

INTRODUCTION

Deep-sea hydrothermal vents and related pheno-

mena, such as coid seeps and mud volcanoes,

hâve been a rich source of novel, and occasional-

ly highly unusual, benthic organisms (Grassle

1986; Gage & Tyler 1991). Whilst many of

these are large and conspicuous forais such as

chemosymhctic vestimcntifeian ttibeworms and

bivalve molluscs, smaller-sized macrofaunal

groups, including peracarid crustaceans, may

hâve been relatively overlooked. Arnong that par-

ticular group, the quite regular occurrence of

lysianassid and phoxocephalid amphipods has

been recognised in these communities (Sibuet &

Olu 1998).

During the French deep-sea expédition BARES¬

NAUT to the Southern Caribbean Sea in 1987,

benthic biological samples were obtained by

scientists operating the submersible Nautile at a

depth of nearly 5 000 métrés. The Baresnaut pro-

ject had rhe aim of charactcrising hvdrogeological

aedvity of sédiments associated with the Barbados

Accretionary Prism, wbere the subduct ion of rhe

Atlantic Plate beneath the Caribbean Plate leads

to metharie-ricb fluid expulsion through mud

volcanoes and related features (Le Pichon et al.

1990). In this area, benthic communities domi-

nated by vesicomyid bivalves were discovered

associated with meth.ine-rich cold sccps (Olu et

al. 1997). Apart from the chemosynthctic fauna

(which itacluded sponges), extensive areas ol fiker-

feeding polychaetes and high densities ol meio-

fauna. rwo spedmens of an undescribed species of

tanaidacean belonging to the genus Pseudotanais

G.O. Sars were recorded. This is the first time

tliat a new tanaidacean bas been reporred Irom

macerial collectèd by a submersible.

MATERIALS AND METHODS

Two tanaidacean specimens were loaned by

Michel Segonzac of the Centre national de tri

d’océanographie biologique (IFREMER, EP-

CENTOB, Brest). These were irom sédiment

samples collected from the submersible Nautile

(observers: Xavier Le Pichon and Félix Avedik)

on the 22 nd and 24 lh of September 1987.

Ail drawings were made using a caméra lucida.

Terniinology follows Bird & Holdicb (1989) and

rhe term "spine’’ is used as an abbreviation for

“spiniform sera".

The two specimens hâve been deposited as types

in the Muséum national d’Histoire naturelle

(MNHN), Paris.

446

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Cold seep tanaidacean

SYSTEMATIC

Family PSEUDOTANAIDAE Sieg, 1976

Subfamily P.SEUDOTANAINAE Sieg, 1976

Genus Pseudotanais G. O Sars, 1882

Subgenus Pseudotiinais G. O. Sars, 1882

Pseudotanais ( Pseudotanais) baresnauti n. sp.

(figs 1; 2)

TYPE LOCALITï. — S'eaward of the Barbados Trench,

13°49’N, 57 < ‘37'W, 4 935 m.

MateriaL. — Holotype, non-ovigerous 2 (ref. No.

MNHN-Ta882) and pararype, manca II (ref. No.

MNHN-Ta883).

EtymüLOGY. — Named in honour of the expédition

during which this species wus collectcd.

Diagnosis. — Pereonites 1-3 almost equally long.

Antennal articles 2 and 3 with strong superior spine.

Molar process acuminate with minutely bifid tip.

Maxilliped endites almost completely fused.

Pereopods 2 and 3 with propodal mferodistal spine as

long as dacrylus. Chela not forci pâte. Pereopods 2-6

with blade-like carpal spine about ont' third îcngth of

propodus. Plcopods présent. Uropod rami both 2-

articled. exopod almost as long as endopod.

Description of holotype

Non-ovigerous female; small and compact, 3.5

rimes longer rhan broad; length 1.3 mm.

Céphalothorax almost as long as pereonites 1-3

combined. Pereonite 1 shortest, with rwo super¬

ior setae. Pereonites 1-6 about 5, 4, 3.5, 2, 2, and

3 rimes wider than long. Pleon almost as long as

pereonites 4-6 combined. Pleotelson about as

long as the rwo preceding pleonites.

Antennule (Al) as long as céphalothorax, article l

about hait of the total length; setation typical of

genus. Antenna (A2) as long as Al, articles 2 and

3 each with a stout superior spine; article 4 4

tintes longer than broad; articles 5 and 6 typical

of genus. Labrurn and labium typical. Mandibles

typical, molar process acuminate but minutely

bifid. Maxillule endite typical, with nine unequal

terminal spines. Maxilliped endites fused except

for short distal section, each with a small médian

sera; palps typical, article 2 with two setae, article

3 with one small and three large setae; article 4

with one subterminal seta, one medium and four

long terminal setae.

Cheliped typical, carpus just less than twice as

long as broad with two unequal inferior setae.

Chela non-forcipate, longer than carpus, dacry-

lus just over half of the total length, hand with

an anterior comb of five short spines, fixed finger

with a vety small inferior seta and an equally

small seta near the articulation with the dactylus.

Pereopod 1 slender, basis 7 times longer than

broad, slightly arched and longer thaï of pereo¬

pods 2-3; merus as long as carpus with one small

seta; carpus 1.5 rime longer rhan broad, with two

small superior setae; propodus 1.8 time longer

than carpus, with one inferodistal seta; dactylus

and terminal spine about as long as propodus.

Pereopod 2 basis 9 times longer than broad;

ischium with a small stout seta; merus just longer

rhan carpus, with two inferior spines; carpus

broader distally, with a superior seta and an infe¬

rior blade-like spine that is a third of the length of

the propodus; propodus 5 times longer than

broad, with superior and inferior setulcs and a

bayonet-like inferodistal spine that does not reach

to the dactylus-terminal spine articulation

(cf. P nfftnis species group); dactylus and terminal

spine together just over half length of propodus.

Pereopod 3 similar to P2, but propodus some-

what shorter and stouter. Pereopod 4 basis 4

times longer than broad; ischium with a short

seta; merus shorter than carpus, with a single

inferior spine; carpus slightly expanded distally,

2.3 times longer than broad, with a superior seta,

a posterior-superior spine and a blade-like inferior

spine; propodus 1.3 time longer rhan carpus,

with superior setules, two unequal infero-distal

spines and a long supero-terminal spine; dactylus

and terminal spine short and fused. Pereopod 5

similar to P4 but basis with a broom seta; merus

and carpus also slightly shorter Pereopod 6 simi¬

lar to P4 and P5 but carpus and propodus shor¬

test of the three; propodus with an additional

terminal spine articulating next to the large

supero-terminaJ spine.

Pleopod typical, rami both slender; endopod

with four setae; exopod with eight setae; setae

about 1.25 time length of rami.

Uropod biramous, both rami 2-articIed, exopod

just shorter than the endopod, articles about

equally long; endopod article 1 0.6 time total

length; setation typical.

ZOOSYSTEMA * 1999 • 21 (3)

449

BirdJ. G.

Description of paratype

Manca-11; gcnerallv as above but pereonite 6

with rudimentary pcrcopods; pleopods absent;

length 0.9 mm.

Remarks

Rather nondescript, Pseudotanais baresnauti shares

a general morphology and mandible/maxilliped

configuration with P. rnacrocbeies G. O. Sars,

1882 and P. liUjeborg\ G. O. Sars, 1882, both

front northern Atlantic waters around Iceland

and the Faroe lslands (Sieg 1977). Females of the

latter species lack pleopods and it differs front

P. baresnauti by having shortcr uropod exopods

and thinner spiniform setae on the antcnnal

articles 2 and 3. The new spccics differs trom

P. macrocheles by the form of the uropods, smaller

pereopodal carpal blade-like spines, in addition to

other details of cheliped, pereopod attd pleopod

structure and setation.

DISCUSSION

Apart front the Gulf of Mexico, relatively few

records of tanaidaceans from the Caribbean

région hâve been published, and most relate to

shallow waters, i.e. < 200 métrés (c.g. Bacescu &

Guru 1975; Baniber 1993; Gardincr 1973; Gutu

1984, 1991; Gutu & Gômez 1975) Abyssal and

hadal records are even more scarce but some are

relevant to the présent study. A group of stations

(No. 1201, 1202, 1207- 1209, just to the nortlt-

east of the BARESNAUT study area) from the

16 th cruise of the Soviet RV Akademik Kurchatov

in 1973 (Kudinova-Pasternak &' Pasternak 1978)

yielded five species al depths from

1 067-3 000 mettes: Leviapseudes si bogue

(Nierstrasz, 1913), L. zenkeviichi (Kudinova-

Pasternak, 1966), Neotanais vernae Gardincr.

1975, Tanaella forcifera (Lang, 1968) and

Typ h Iota nuis kussakini Kudinova-Pasternak,

1970. A hadal species, Neotanais persephone

Messing, 1977 h as a Isa been described front the

Puerto Rico Trench ar depths from 7622-8381

mettes (Messing 1977).

A few pseudotanaid species hâve been recordcd

from the Caribbean, including one from the pre-

viously-mentioned Soviet cruise: Pseudotanais

kurchatovi Kudinova-Pasternak de Pasternak,

1978. This species appears to hâve some sintilari-

ties to P cor'aUatus (- P. a {finis: Sieg, 1977. non

P. afjinis G.O. Sars; Bird & Holdich 1988).

Other species include lungitanais primitivus

(Sieg, 1973) and Pseudotanais mortensem (Sieg,

1973), both from shallow waters (< 28 métrés)

around the Virgin lslands (Sieg 1977). Further

north-west, other species such as Pseudotanais

mexico/pos hâve been found in the Gulf of

Mexico (Sieg &t Heard 1988).

Evidente front studies of relatively small areas of

the deep Norih Hast Atlantic (Holdich & Bird

1985) and the Gulf of Mexico (Ogle et al. 1982;

Seig & Heard 1983, 1989) would suggest dtar a

greatet tanaidacean species richness awaits dtsco-

very in the deep Caribbean Sea. Whethcr large

(even gigantic) tanaidaceans are associated with

highly productive hydrotherntal vents and cold

seeps also rentains to Lie seen. 1 he rôle of the

very small Pseudotanais baresnauti in the highly

productive seep communities is unclear,

aldtough ir ix likely to be a dciriuvore. Being

lighrly built and with well-devcloped pleopods

would appear to makc pseudoranaids rapitl colo-

nisers of recemly deposited or disturbed sédi¬

ment (Bird Holdich 1989), a distinct advan-

tage in sonie dynamic deep-sca environments.

Acknowledgements

I would like to thank Michel Segonzac and Kanile

Olu (1FREMER/EP, Brest) for the loan of the

material, information about the BARESNAUT

project and useful continents on this paper.

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Submitted on 3 August 1998 ;

accepted on 8 January 1999.

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

451

Une nouvelle espèce de Lebbeus d’Indonésie

(Crustacés, Decapoda, Caridea, Hippolytidae)

Alain CROSNIER

Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie,

Muséum national d’Histoire naturelle,

55 rue de Buffon, F-75231 Paris cedex 05 (France)

crosnier@mnhn.fr

MOTS CLÉS

Crustacea,

Decapoda,

Caridea,

Hippolytidae,

Lebbeus ,

eau profonde,

sud-ouest Pacifique,

Indonésie,

espèce nouvelle.

Crosnier A. 1999. — Une nouvelle espèce de Lebbeus d’Indonésie (Crustacea, Decapoda,

Caridea, Hippolytidae). Zoosystema 21 (3) : 453-460.

RÉSUMÉ

Une espèce nouvelle, Lebbeus laevirostris , est décrite d’après un seul spécimen

récolté dans le détroit de Makassar par 779-798 m de profondeur. Elle se dif¬

férencie de toutes les autres espèces de Lebbeus par son rostre entièrement

lisse, s’étendant bien au-delà des yeux.

KEYWORDS

Crustacea,

Decapoda,

Caridea,

Hippolytidae,

Lebbeus ,

deep watcr,

south-west Pacific,

new species.

ABSTRACT

A neiv species of the genus Lebbeus (Crustacea , Decapoda, Caridea,

Hippolytidae) frorn Indonesia.

A new species, Lebbeus laevirostris, is described from one specimen collected

in the Makassar Suait, at a depth of 779-798 m. It can be distinguished from

ail the other Lebbeus by its rostrum smooth on ail its length and overreaching

the eyes by almost half of its length.

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

453

Crosnier A.

INTRODUCTION

Le genre Lebbeus compte actuellement 36 espèces

dont l’une, L. vicinus (Rathbun, 1902), com¬

prend deux sous-espèces. Les deux dernières en

date sont L. dfiicdnus Fransen, 1997 et L. coman-

thi Hayashi & Okuno, 1997.

Dans le cadre de l’étude de la faune bathyale du

sud-ouest Pacifique (programme MUSORS-

TOM), qui est faite depuis maintenant plus de

20 ans par LO RS TOM (devenu IRD - Institut

de Recherche pour le Développement) et le

Muséum national d’Histoire naturelle, se place la

campagne CORINDON 2 qui s'est déroulée du

30 octobre au 11 novembre 1980 dans le détroit

de Makassar, en Indonésie, entre 20 et 2 400 m

de profondeur (voir à ce sujet M. K. Moosa

1984).

Au cours de cette campagne, une crevette nou¬

velle pour la science, appartenant à la famille des

Hippolytidae et au genre Lebbeus Whire, 1847, a

été récoltée par 779-798 m de profondeur. Sa

description est donnée dans les pages qui suivent.

Abréviations utilisées

le longueur de la carapace mesurée entre

le fond de l'orbite et le point médian

du bord postérieur de la carapace ;

It longueur totale de l’animal mesurée

entre la pointe du rostre et l’extrémité

du telson ;

MNHN Muséum national d’Histoire naturelle,

Paris, France.

SYSTÉMATIQUE

Lebbeus laevirostris n. sp.

(Figs 1-3)

Matériel examiné. — Indonésie (détroit de

Makassar). Campagne CORINDON 2, stn 290,

02°37,6’S, I I8°10,9’E, 798-779 m, 9.X1.1980, chalut

à perche, 1 9 ovigère le = 15,3 mm, It = 67 mm

(MNHN-Na 13462).

Type. — Le seul spécimen connu jusqu’à maintenant

est l’holotype.

Fig. 1. — Lebbeus laevirostris n. sp., ? ovigère, holotype, le 15,3 mm (MNHN Na 13462). Échelle : 1 cm.

454

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Crosnier A.

Étymologie. — Du latin lacvis, lisse, et rostrum ,

rostre, pour rappellcr le rostre entièrement dépourvu

de dents.

Distribution. — Cette espèce n’a encore été captu¬

rée que dans le détroit de Makassar, en Indonésie,

entre 779 et 798 m de profondeur.

Description

Espèce d’assez grande taille, au corps fort, bien

calcifié.

Carapace lisse, glabre, sans carène. Rostre assez

court (il atteint les deux tiers du deuxième seg¬

ment du pédoncule antennulaire), en forme de

pointe aplatie latéralement, sans expansion ven¬

trale en forme de lame, entièrement lisse sur

toute sa longueur (sans dent ni épine). En arrière

du rostre, le bord dorsal de la carapace, nette¬

ment convexe et formant crête, porte sut ses six

dixièmes antérieurs quatre fortes dents, fixes,

légèrement recourbées vers l’avant ; la première et

la quatrième sont subégales et les plus petites, la

deuxième, comptée à partir de la postérieure, est

un peu plus forte et la troisième encore un peu

plus forte. De chaque côté de ta base du rostre se

trouve une très forte épine supra-orbitaire,

longue (elle s'étend jusqu’à la moitié de la cor¬

née), très aiguë et légèrement divergente par rap¬

port à l’axe du rostre. L’angle orbitaire inférieur

est bien marqué et dessine une dent triangulaire

à sommet émoussé. Une épine antennaire, d une

taille nettement inférieure à celle de l’épine

supra-orbitaire mais de même forme, s’observe

un peu au-dessous de l’angle orbitaire. Enfin,

une épine ptérygostomienne, toujours de même

forme que les dents précédentes mais nettement

plus petite que l’antennaire, s’observe également.

Il n’y a ni épine hépatique, ni épine branchio-

stège, ni épine sous-oculaire.

Abdomen lisse et glabre. Segments sans carène

dorsale ni épine postétomésiale. Bord postérieur

du troisième segment abdominal s’avançant en

une large saillie triangulaire à sommet arrondi

au-dessus du quatrième segment. Pleurons des

trois premiers segments arrondis ; ceux des qua¬

trième et cinquième avec une dent postéroventraie

aiguë, nettement plus développée sur le cinquième

segment que sur le quatrième. Sixième segment

avec des laces latérales se terminant postérieure¬

ment par un lobe se prolongeant par une longue

épine et un bord inférieur portant une épine dis¬

tale. Sixième segment (mesuré entre le condyle

d’articulation et l’extrémité de l’épine du lobe

latéral) 1,9 fois plus long que le cinquième

(mesuré entre les condyles). Telson 1,35 fois plus

long que le sixième segment (mesuré comme pré¬

cédemment), 3,3 fois plus long que large, armé

de quatre paires d’épines dorsolatérales mobiles,

implantées sur.ses six dixièmes distaux. Bord pos¬

térieur du telson portant deux paires d’épines

mobiles, les méstales les plus fortes, et se termi¬

nant par un arrondi entre les épines mésiales.

Uropodes à peine plus courts que le telson ;

épine distale mobile du bord externe de la rame

externe flanquée, extérieurement, par une épine

fixe, plus petite.

Yeux avec une cornée très pigmentée, sans trace

d’ocelle. Pédoncule conique, moins large que la

cornée.

Antennules avec un stylocérite en forme de très

longue pointe (s’étendant presque jusqu’à l’extré¬

mité du pédoncule antennulaire), très légèrement

sinueuse et comprimée dans un plan orienté à

45° environ par rapport au plan sagittal du corps.

Premier segment du pédoncule antennulaire

1,6 fois plus long que le deuxième et armé, du

côté externe, d une dent distale dorsolatérale très

aiguë. Deuxième segmem deux fois plus long

que le troisième avec une forte dent latérale

externe, distale, longue et aiguë. Troisième seg¬

ment avec une petite dent dorsale en forme

d’épine. Flagelle supérieur assez court (de même

longueur que le rostre) ; ses quatre cinquièmes

proximaux sont formés d’articles aplatis dorso-

ventralement, larges et garnis de soies ventrale-

ment ; sur le dernier cinquième de sa longueur. le

flagelle devient grêle et formé d’articles cylin¬

driques. Le flagelle inférieur, un peu plus long

que le supérieur, est grêle et formé d’articLes

cylindriques sur toute sa longueur.

Les antennes présentent un basicérite donc la face

externe est armée d’une forte dent supérieure,

aplatie, triangulaire, et d’une longue dent infé¬

rieure, eu forme d épine droite, acérée, fortement

divergente par rapport au plan sagittal de l’ani¬

mal. Le carpocériie atteint les 45/100 du scapho-

cérite. Ce dernier est 2,5 fols plus long que

large ; son maximum de largeur se sirue aux crois

dixièmes de sa longueur ; son bord externe est

456

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Espèce nouvelle de Lebbeus

Fig. 3. — Lebbeus laevirostris n. sp., 9 ovigère, holotype, le 15,3 mm (MNHN Na 13462) ; A, partie antérieure du corps, vue dorsale ;

B, scaphocérite gauche, vue dorsale ; C, telson el uropodes, vue dorsale ; D, troisième maxillipède gauche, vue dorsolatérale externe ,

E, idem, vue ventrolatérale externe ; F, idem, extrémité, vue dorsale ; G, partie distale de la pince du premier péréiopode droit, vue

interne ; H, doigt mobile de la pince du premier péréiopode droit, vue de dessus ; I, dactyle du troisième péréiopode droit, vue externe.

Échelles : A-E : 5 mm , F-l 3 mm

légèrement concave ; l’épine distale de ce bord

dépasse nettement la lame. Le flagelle antennaire

est fili-forme ; sa longueur est quatre fois, envi¬

ron, celle de la carapace.

Les pièces buccales sont représentées sur les

Figures 2A-D et 3D-F. Sur les mandibules, on

notera le processus incisor développé, à extrémité

denticuléc, et le palpe à deux articles aussi long

que le processus incisor. Les premiers maxilli-

pèdes montrent un endopode à deux segments

mais dont le segment basal est fusionné avec le

basis ; l’exopode présente un long flagelle partiel¬

lement articulé qui se dégage brusquement (et

non progressivement) de la partie basale élargie.

Les deuxièmes maxillipèdes sont munis d’un épi-

pode portant une podobranchie. Les troisièmes

maxillipèdes onr un endopode robuste, dépassant

l’épine distale du bord externe du scaphocérite

par le quart de Son dernier segment ; le basis est

fusionné avec l’ischiomérus qui présente une

dent fixe antero-externe, en forme depine, sur sa

face dorsale et une soie courte et épaisse, articulée,

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

457

Crosnier A.

Tableau 1. — Distribution des branchies, épipodites et exopodites chez Lebbeus laevirostris.

Somite

VII

(Mxpl)

VIII

(Mxp2)

(Mxp3)

(PI)

<P2)

XII

(P3)

XIII

(P4)

XIV

(P5)

Pleurobranchies

Arthrobranchies

Podobranchies

Épipodites

Exopodites

à l’angle antéro-externe de sa face ventrale ; la

face dorsale de l'ischiomérus est fortement com¬

primée et creusée en cuvette sur un peu moins de

sa moitié proximale, tandis que sa partie distale

est seulement légèrement aplatie ; l’avant-dernier

segment est à peine supérieur au quart de

l’ischiomérus ; le dernier segment est légèrement

plus court que l'ischiomérus et 3,3 lois plus long

que l’avant-dernier segment ; l’extrémité du der¬

nier segment est aplatie dorso-ventralemenr et

armée de neuf grosses épines brunes, articulées,

sur le troisième maxillipède droit (Fig. 3F) et de

dix sur le gauche. Il n’y a pas d’exopodite.

La distribution des branchies, épipodites et exo¬

podites est indiquée dans le Tableau I. Les épi¬

podites des troisièmes maxillipèdes et des trois

premières paires de péréiopodes se terminent en

crochet.

Les sternites thoraciques sont inermes, à l’excep¬

tion de celui des troisièmes péréiopodes qui est

armé d’une paire de longues épines.

Les premiers péréiopodes sont robustes, égaux, et

dépassent le carpocéritc de la longueur de leurs

doigts. Tous leurs articles sont dépourvus de

dents ou d'épines. Le merus est deux fois plus

long que le carpe et à peine plus long que la

pince. La longueur des doigts est égale à 0,36 fois

celle de la pince. Le doigt fixe se tel mine par un

seul ongle. Le doigt mobile se termine par deux

ongles disposés côte à côte, l’interne étant nette¬

ment plus fort que l’externe (Fig. 3L1). L’ongle

du doigt fixe se loge entre les deux ongles du

doigt mobile lorsque la pince se referme. Une

touffe de soies fines, subdistales, s’observe sur les

faces externe et interne des doigts. En outre une

soie chitinisée, aplatie, brune comme les ongles,

s’observe de chaque côte de la base du plus gros

ongle supérieur et de l’ongle inférieur.

Les deuxièmes péréiopodes sont relativement

grêles, égaux, et également dépourvus de dents et

d'épines. Ils dépassent l’épine distale externe du

scaphocérite par toute la longueur de leur pince.

L’ischion est 1,2 fois plus long que le mérus. Le

carpe est 1,7 fois plus long que le mérus et divisé

en sept articles dont le troisième est nettement le

plus long. Les dispositions des ongles et des soies

fines .sont les mêmes que celles décrites pour les

premiers péréiopodes.

Les trois dernières paires de péréiopodes sont

fortes et .subégales. Les troisièmes dépassent le

scaphocérite du quart de leur propode, les qua¬

trièmes atteignent h extrémité du scaphocérite et

les cinquièmes dépasse le stylocérire de tout leur

dactyle. Le mérus de tous ces péréiopodes est

armé d'une forte épine articulée, subdistale, près

du bord inférieur de leur face externe ; les troi¬

sièmes et quatrièmes portent en outre, toujours

près du bord inférieur de la face externe du

mérus, deux épines assez espacées l une de

l'autre, plus petites que la subdistale, et situées, la

première un peu en deçà du milieu du mérus et

la deuxième un peu en deçà des deux tiers

(Fig. 1). Le bord postérieur du propode porte

une série de spinules dont la taille et la chitinisa-

rion augmentent de la base à l'extrémité du seg¬

ment. Sur les cinquièmes péréiopodes, on

observe une brosse distalc de soies fines sur la

partie inférieure de la face externe du propode.

Le dactyle est biungulé, l’ongle antérieur étant

nettement plus fort et surtout plus long que le

postérieur ; le bord postérieur du dactyle est

garni d une série de quatre spinules chitimsées,

de taille croissante.

Les œufs sont assez nombreux et de taille moyenne

(2,6 X 2,1 mm).

Coloration : inconnue.

458

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Espèce nouvelle de Lebbeus

Remarques

Les clés d'identification des genres de la famille

Hippolytidae publiées parHoltlniis (1993) et par

Chace (1997) conduisent toutes deux au genre

Lebbeus en ce qui concerne le spécimen étudié

ici.

Par ailleurs, notre spécimen possède les caractères

du genre Lebbeus, tels qu’ils ont été rappelés par

Chace (1997 : 7 0). Son appartenance à ce genre,

tel qu’il est conçu actuellement, ne nous paraît

pas faire de doute,

Notre spécimen se différencie des 36 espèces de

Lebbeus , décrites jusqu’à présent, par son rostre.

Presque tous les Lebbeus décrits ont un rostre

denticulé ; seuls Lebbeus lagunae (Schmirt, 1921)

et L catalepsis Jensen, 1987, possèdent un rostre

non denté, mais il est alors réduit à l’état de dent

spimtorme mesuranr moins du dixième de la

longueur de la carapace.

Le rostre de Z. laevirostris rappelle fortement

celui des espèces du genre Paralebbeus Bruce Sc

Chace, 1986 et l’on pourrait se demander si

notre spécimen ne doit pas être classé dans ce

genre. La présence de fortes dents postrostrales,

l épine ptérygostomienne de grande taille, la pré¬

sence d’épines sur les mérus des P3-5, le bord

postérieur du telson armé de deux paires d’épines

seulement ne permettent pas de retenir cette

hypothèse.

Une espèce du genre Lebbeus , L. grandimanus

(Brashnikov, 1907), a été mentionnée comme

étant commensale d’actinies (Butler 1980 ;

Hayashi & Okuno, 1997), une autre, /.. coman-

thi (Hayashi Okuno, 1997), vit associée à un

crinoïde. Les espèces de Paralebbeus sont com¬

mensales d'éponges hexactinellides. Nous igno¬

rons si le spécimen étudié ici était commensal ; il

a été trouvé, isolé, dans le chalut. La présence de

fortes épines postrostrales semble, en tout cas,

peu compatible avec une vie dans une éponge

hexactinellide.

A. J. Bruce (in litt.) remarque la forte convergen¬

ce du spécimen décrit ici avec les crevettes ponto-

niines du genre Dasy caris et en particulier avec

D. symbiotes Kemp, 1922 et D. ceratops Holthuis,

1952. Il note que des Dasycaris sont connus

comme étant commensaux de pennatulacés. Des

pennatulacés ayant été récoltées lors du trait de

chalut ayant permis la capture de L. laevirostris, il

est fort possible que cette espèce leur ait été asso¬

ciée.

Jusqu’à présent une seule espèce de Lebbeus d’eau

profonde avait été signalée en Indonésie :

L. indiens Holthuis, 1947, récoltée par 1 018 m

de profondeur en mer de Bali (7°28,2’S,

115°24,6’E) (Holthuis 1947).

Remerciements

Nous tenons à exprimer notre gratitude à P. Le

Lœuff et J. Forest, responsables du volet zoologie

de la campagne CORINDON 2 et à J.-F.

Dejouannct, auteur des dessins qui illustrent

cette note.

A. J. Bruce et C. Franscn ont revu notre texte et

suggéré plusieurs améliorations. Nous leur en

sommes très reconnaissant.

RÉFÉRENCES

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vostochnykh ntorcy. sobrannvc shkhunoyoo

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459 I

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Crosnier A.

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Soumis le 28 janvier 1999 ;

accepté le 11 mars 1999.

460

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Sur le statut de Calcinus gaimardii (H. Milne

Edwards, 1848) (Decapoda, Anomura,

Diogenidae) et description de deux espèces

nouvelles apparentées

Dwi Listyo RAHAYU

Balitbang Sumberdaya Laut, Indonesian Institut of Sciences, P.O. Box 44 Poka, Ambon

(Indonesia)

Jacques FOREST

Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Muséum national d’Histoire naturelle,

61 rue de Buffon, F-75231 Paris cedex 05 (France)

Rahayu D. L. & Forest J. 1999. — Sur le statut de Calcinus gaimardii (H. Milne Edwards,

1848) (Decapoda, Anomura, Diogenidae) et description de deux espèces nouvelles appa¬

rentées. Zoosyslema 21 (3) : 461-472.

MOTS CLÉS

Decapoda,

Coenobitoidea,

Diogenidae,

Calcinus ,

Indo-Ouesr Pacifique,

Indonésie.

RÉSUMÉ

Deux espèces indo-ouest pacifiques, différant principalement par la colora¬

tion, ont été souvent confondues sous le nom de Calcinus gaimardii. L’une,

celle ainsi réellement nommée par H. Milne Edwards (écusson brun rou¬

geâtre sur son cinquième antérieur au moins), est redéfinie et comparée à

l’autre, décrite ici sous le nom de C. morgani n. sp. (écusson crème ou gris

clair, avec des taches brunes antérieurement et latéralement). De nombreux

spécimens d'Indonésie appartenant aux deux espèces et provenant souvent

d'une même localité ont été identifiés. Les distributions générales de C. gai¬

mardii et de C. morgani n. sp. sont discutées : ils cohabitent en de nom¬

breuses régions, mais l’extension de C. morgani semble beaucoup plus large.

Une seconde espèce nouvelle, C. areolatus, est décrite d’Amboine et de

Sulawesi ; elle diffère principalement de C. morgani par la présence de taches

brunes sur tous les articles des deuxièmes et troisièmes péréiopodes et non sur

les dactyles et propodes seulement.

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

461

Rahayu D. L. & Forest J.

KEYWORDS

Decapoda,

Cocnobitoidca,

Diogenidae,

Calcinus ,

Indo-West Pacific,

Indonesia.

ABSTRACT

On the status of Calcinus gaimardii (H. Milne Edwards, J848) (Decapoda,

Anomura, Diogenidae) and description of tu'o related new species.

Two Indo-West Pacific species, mostly diffcring in colour, were confused

under the name Calcinus gaimardii. The original species named by H. Milne

Edwards (shield reddish brown at least on rhe anrerior fifth), is redefined and

compared to the other, (7. morgani n. sp. (shield light créant or grey with dar-

ker patches anteriorly and lau rally), A number of Indonesian specimens

belonging to both .species, ofren Iront rhc samc locality, are reported. The

general distributions of C. gaimardii and C. morgani n. sp. are discussed.

They are sympatric over a large area, but it appcars thar C morgani is more

widespread. A second new species, C. areolatus n. sp., is described from

Ambon and Sulawesi ; it differs from C. morgani mainly by the occurrence of

brown spots throughout the length of second and third pereopods, not on

dactylus and propodus only.

INTRODUCTION

Calcinus gaimardii , décrit d’Amboine par

H. Milne Edwards (1848) sous le nom générique

de Pagurus, est une espèce littorale très commune

dans l’Indo-Ouest Pacifique où elle habite dans

les récifs coralliens et sut les platiers récifaux.

Elle a été souvent signalée, mais bon nombre

d’auteurs ont relevé, dans sa coloration, des diffé¬

rences mises en général sur le compte de varia¬

tions intraspécifiques. Fize et Serène (1955) ont

indiqué que, sur le vivant, l’écusson céphalotho¬

racique était « rouge-brun-chataigne », cette

teinte pouvant être limitée à la région antérieure

ou s’étendre plus ou moins jusqu’à couvrir la

totalité de la surface. Sur certains spécimens

cependant, il n’y avait plus de coloration brune,

l'écusson étant alors d'un « blanc légèrement ocre

violet ». Quant aux pédoncules oculaires, ils

étaient soit pour moitié bruns et pour moitié

bleus, soit deux tiers bruns et un tiers bleus. Ces

auteurs n’ont pas établi de corrélation enrre les

colorations de l’écusson et celles des pédoncules

oculaires. Ultérieurement, Bail et Haig (1972),

Wooster (1984), Haig et Bail (1988) ont mani¬

festement eu sous les yeux des spécimens présen¬

tant deux types de coloration, mais c’est Morgan

(1991 : 878) qui, le premier semble-t-il, a défini

et illustré de façon précise et détaillée, une forme I

(fig. 10) et une forme II (fig. 13). 11 n’a observé

que de minimes différences morphologiques

entre les deux formes, mais a envisagé la possibi¬

lité quelles correspondent à des espèces dis¬

tinctes. Tudge (1995 : fig. 4 A-D) décrit et figure

les deux « co/or variants ». Enfin, Poupin (1997),

se fondant sur Morgan (1991) et sur le travail

préliminaire de l'un des auteurs (D. L. R.) estime

qu’il s agit bien de deux espèces distinctes qu'il

range provisoirement sous le nom de Calcinus

gaimardii sensu lato.

C’est à cette conclusion que nous étions parve¬

nus après avoir examiné non seulement le maté¬

riel indonésien, mais aussi de nombreux

échantillons de diverses provenances indo-ouest

pacifiques précédemment identifiés à Calcinus

gaimardii et conservés au Muséum national

d’Histoire naturelle de Pains (MNHN).

L’objet de la présente note est de fixer le statut de

C. gaimardii (H. Milne Edwards, 1848), qui,

d’après la coloration indiquée par son auteur,

correspond à la forme II de Morgan, alors que sa

forme 1 est décrite Ici sous le nom de C. morgani

n. sp. Par ailleurs, un autre Calcinus a été récolté

dans le détroit de Lentbeh, Sulawesi, et à

Amboine. Apparentée à Calcinus morgani n. sp.,

cette espèce, de petite taille, s’en distingue par

462

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Statut de Calcinus gaimardii

des détails de sa morphologie et surtout par sa

coloration. Nous la décrivons sous le nom de

Calcinus areolatus n. sp,

En ce qui concerne les références citées sous

Calcinus gaimardii H. Milne Edwards et C, mor-

gani n. sp., elles ont été limitées à celles qui.

grâce à des détails de coloration ou à des illustra¬

tions donnés par les auteurs, peuvent être rappor¬

tées avec certitude à l’une ou à l'autre des deux

espèces en question.

On trouvera dans Fize et Serene (1955 : 49) et

Poupin (1997 : 688) des listes de références à

C. gaimardii sensu lato.

MATÉRIEL

Les pagures étudiés proviennent de différents

sites de la zone littorale d’Indonésie, à l’exception

de quelques spécimens recueillis au Vanuatu. Les

récoltes ont été laites à la main, à marée basse,

sur le plateau côtier, à l’intérieur de la zone inter-

tidale, ou en plongée jusqu’à six mètres de pro¬

fondeur. Les holotypes sont conservés au

Muséum national d’Histoire naturelle, Paris

(MNHN). et des paratypes au Lembaga II mu

Pengetahuan Indonesia (LIPI), Ambon,

Indonésie. Saul mention contraire, les récoltes

ont été faites par le premier auteur.

Comme nous l’avons indiqué plus haut, ont été

également revus les échantillons figurant dans les

collections du MNHN sous le nom de Calcinus

gaimardii. Une partie de ces échantillons, prove¬

nant notamment de la région malgache, des

Philippines et de Polynésie, ont été réidentifiés à

C. morgani n. sp.

Lorsque les tailles sont mentionnées, elles corres¬

pondent à la longueur de l’écusson céphalothora¬

cique mesuré suivant Taxe médian depuis la

pointe du rostre (L.e.).

Calcinus gaimardii (H. Milne Edwards, 1848)

(Figs 1A ; 2A, B, E. F, I ; 3)

Pagurusgaimardii H. Milne Edwards, 1848 : 63.

Calcinus gaimardii - Dana 1852 : 457 ; 1855 : pl. 28,

fig. 9. - De Man 1902 : 740. - Miyaké 1978 : 54. -

Yu 1986 : 11, pl. 1E. — Morgan 1991 : 857 (pro parte ,

fig. 13). — Jones et Morgan 1994 : 113, 114,

fig. cou!. - Tudge 1995 : 10 (pmpane. fig. 4C, D).

Calcinas terrae-reginae - De Man 1888 : 226.

Calcinus gaimardi - Fize et Serène 1955 : 49 (prn

parte : pl. 2, figs 7 ; 8, non fig. texte 7, 8).

MATf.RIKI EXAMINÉ. — Indonésie. Amboînc,

18.X1I.1987, l 9 ovig. 5,5 mm, coll. La Pay ;

30.V.1989 ; 4 S â 2,5 à 7 mm, 2 S 9 3 et 4 mm ;

15.V1I.199" 7 , I 6 6 mm, 1 9 4,5 tnm, — Sidangoli,

Halinalicra, 6.VL1989, .3 â à 4 et 5 mm, 4 9 9 2,5

à 4,5 mm, 7 9 9 ovig. 3 à 6,5 rnm. — Kastela,

Ternare, 7.VL1989, 9 $ <£ 2 à 6 mm, il 9 9 2 â

3.5 mm, 1 $ ovig. 2,5 mm. — Papagaran, N usa

Tenggara Barar, I3.IX.1994, 1 9ovig. 4 mm. — P,

Kabuai, liiak, 14.1.1996, 4 d d 2 à 5,5 mm, 1 9

ovig. 3 mm, coll. R. Alik. — Maratua, Kalimantan,

23. X. 1994, 2 d d 3 et 5 mm, 1 9 ovig. 5 mm. —

Wetar, 23. XL 1994, 1 d 3,5 mm. — Va tvn rat,

24. XI.1994, 2 d d 2,5 mm. — l.ailawan, 1.X.1996,

1 d 4 mm. — Pulau Leti. 7.X. 1996, 1 d 7 mm, 1 9

5.5 mm. — Tj. Koboi, Seram, 23.VII.1997,

1 9 4 mm, coll. D. Hcndriks,

Vanuatu, fie d’Etate, I.VI. 1998, 4 d d 7 mm, 1 9

3 mm, 1 9 ovig. 4 mm, coll. Kalo Pakua.

TYPE. — Le spécimen type est un mâle de 4,2 mm

(MNHN Pg 656), provenant d’Amboine (Indonésie).

Description

Écusson céphalothoracique plus long que large ;

les dents latérales peu saillantes, obtuses, avec

une petite épine. Rostre grand, triangulaire, plus

ou moins arrondi au sommet, dépassant nette¬

ment les dents latérales et la base des écailles ocu¬

laires (Fig. 1 A).

Pédoncules oculaires minces, un pc-u plus courts

que l’écusson ; le diamètre des cornées compris

sept fois environ dans leur longueur. Ecailles

oculaires assez espacées, triangulaires, unidentées.

Pédoncules antennulaires et antennaires attei¬

gnant respectivement à peu près le quart et le

tiers distal des pédoncules oculaires. Deuxième

article des pédoncules antennaires avec une épine

disto-mésiale et une saillie disto-latérale biden-

tée ; troisième article avec une épine disto-ventrale

et quatrième article avec un ou deux denticules

disto-lalétaux. Ecailles antennaires dépassant la

base du cinquième article, armée, en arrière de la

pointe distalc, de trois à quatre épines mésiales et

de deux épines latérales.

Chélipède gauche (Fig. 2B) plus fort que le droit.

Dactyle plus court que la paume et se terminant

en un ongle corné ; la face latérale des doigts et le

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

463

Rahayu D. L. & Forest J.

Fig. 1. — Écusson céphalothoracique et appendices céphaliques sensoriels ; A, Calcinus gaimardii (H. Milne Edwards), baie

d'Amboine, 3 6 mm ; B, C. morgani n. sp. Halmahera. Sidangoli, 6 holotype, 5 mm. Échelles : 2 mm.

quart distal de la paume assez fortement granu¬

leux. Une bande longitudinale de petits tuber¬

cules, parfois assez denses, sur la lace latérale de

la paume. Carpe court, avec de courtes dents sur

le bord distal.

Dactyle du chélipcdc droit (Fig. 2A) à bord dor¬

sal denticulé, avec des tubercules aigus sur sa face

latérale. Propode à bord dorsal également denti¬

culé, la face latérale recouverte de fins granules

coniques. Deuxièmes et troisièmes péréiopodes

(Fig. 2E, F) avec des épines cornées sur le bord

ventral du dactyle : propode et mérus inermes ;

carpe armé dorsalement de une ou deux épines

distales. Sur le bord ventral du dactyle et du pru-

pode des troisièmes péréiopodes, des touffes des

soies plumeuses denses. Le rapport des longueurs

du dactyle et du propode mesurées le long du

bord dorsal compris entre 0,6 et 0,8 pour les

deux paires d'appendices.

Telson (Fig. 21) asymétrique, le bord postérieur

des lobes avec deux à quatre épines à gauche, une

à trois épines à droite.

Coloration

Sur le vivant, écusson céphalothoracique partiel¬

lement à totalement brun plus ou moins rou¬

geâtre : cette coloration couvre au moins le

cinquième antérieur de l’écusson et s’étend sou¬

vent sur toute la surface, jusqu’au sillon cervical ;

elle peut manquer chez les petits individus.

Pédoncules oculaires avec une zone dorsale

brune, large sur la partie proximale puis se rétré¬

cissant et formant une languette à sommet aigu

ou arrondi qui atteint le quart distal des pédon¬

cules de part et d'autre de cette languette, les

parties latérale, mésiale et ventrale sont orange.

Le quart distal est bleu, plus clair à la limite de la

zone proximale orange. Les cornées noires et

pointillées de blanc. Pédoncules antennulaires

brun bleuâtre. Pédoncules antennaires orange

464

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Statut de Calcinus gaimardii

jaunâtre, plus clair sur le dernier segment et le

flagelle.

Propode des chélipèdes brun foncé, passant au

rougeâtre sur les doigts ; les ongles blancs.

Deuxièmes et troisièmes péréiopodes brun foncé

uniforme ; juste en arrière de l’ongle, le dactyle

est blanc.

Dans l’alcool, la pigmentation brune sur l’écus¬

son, les pattes thoraciques et les pédoncules ocu¬

laires s’éclaircit et vire à un rouge brunâtre plus

ou moins intense ; l’orange sur les pédoncules

oculaires s’éclaicit également et l’anneau bleu dis¬

tal passe au blanc.

Calcinus morgani n. sp.

(Figs 1B ; 2C, D, G, H, J ; 3)

Calcinus gaimardii - Alcock 1905 : 56, pi. 5, fig. 3, -

Barnard 1950 : 439- - Fize et Serène 1955 : 49 (pro

parte, fig. 7, 8). - Mivake 1956 : 326. fig. 16, 17. -

Lee 1969 : 53, fig. 1 1. - Bail & Haig 1972 : 101.

Miyaké 1982 : 114, pl. 38, fig. 4. - Lcwinsohn 1982 :

52. - Woosrer 1984 : 132. - Haig & Bail 1988 :

159. - Yu & Foo 1991 : 37. - Morgan 1991 : 879,

fig. 10. — Tudge 1995 : 10 (propane , fig, 4A, B, pl. 1,

fig. E). - Poupin 1997 : 688, fig. 2B, 5D.

Matériel EXAMINÉ, — Indonésie. Sidangoli,

Halrriahera, 6.VI. 1989, 9 d d 4 à 7.5 mm, 6 î î

3,5 à 5 mm, 3 9 9 ovig. 4, 5 à 5 mm. — Kastela,

Ternate, 7 .VL1989, 2 o é 2 mm. — Tj. Pisok,

Manado, 21,VII.1989. 2 3 3 3 mm, 1 9 4 mm. —

P. Hatta, 24.IX.1994, 1 â 6,5 mm. coll.

D. Hendriks. — P. Maratua, Kalimantan, 23.X.1994,

2 3 6 2,5 mm, i 9 2 mm. —Awear, 11.XL 1994,

1 3 5 mm, — Wetar, 23,XL 1994 ,2 3 3 2 et 4 mm,

coll. D. Tala. — Dili, 20.X1I.I994, 1 9 5 mm, —

Angaromeos, Biak, 13 Ll 996, 1 9 4,5 mm, coll. R.

Alik. — Lailawan, 1.X.1996, 1 3 6 mm, 1 9

4 mm. — P. I.cti, 7X1996, 4 3 d 3 à 8 mm. 5 2

9 2,5 à 7,5 mm, 3 9 9 ovig. 6 mm. — P. Ost,

9.VI1.1997, 2 d d 3 et 3,5 mm, 1 9 3,5 mm. -

Amboinc, 17.1.1998, 8 d 3 3 à 4,5 mm, 2 9 9 2,5

et 3 mm, coll. D. Hendriks.

Vanuatu. île d’Efate. 1.VI. 1998, 1 3 8,5 mm, coll.

Kalo Palcua.

Typés.— Un mâle, Le. 5 mm, provenant d'Haima-

hcra, Sidangoli, a été choisi comme holotype

(MNHN Pg 5057). Les autres spécimens de la même

localité sont des paratype.s.

ÉTYMOLOGIE.— Espèce dédiée à Gary Morgan, qui a

beaucoup contribué à la connaissance des Pagurides

indo-ouesr pacifiques et qui, en l’occurence, a eu le

mérite de séparer et de caractériser de façon précise les

deux formes confondues sous le nom de Calcinus gai¬

mardii.

Description

Les caractères morphulogiques sont dans

[ensemble ceux décrits chez Calcinus gaimar¬

dii. La seule différence notable porte sur le chcli-

pède gauche dont les doigts sont généralement

un peu plus allongés. Le telstm porte de deux à

neuf épines sur son lobe gauche, de zéro à six sur

son lobe droit

Coloration

Sur le vivant, écusson céphalothoracique de

teinte assez claire, bleu verdâtre ou blanc cré¬

meux, avec, sur la région antérieure, des macules

brun foncé dont la position est assez variable : il

peur y avoir des taches Sur le rostre, sur les angles

aniéro-latéraux et sur la région gastrique, avec

souvent un liseré brun sur la patrie antérieure des

bords latéraux. Pédoncules oculaires à partie

proximale brun foncé, à partie distale bleue,

brune sous les cornées ; la couleur bleue est plus

ou moins étendue, couvrant entre le tiers et la

moitié de la longueur des pédoncules.

Pédoncules antennulaires bleu foncé avec des fla¬

gelles orange. Pédoncules antennaires avec les fla¬

gelles et les écailles orange.

Chélipèdes brun foncé, dactyle et doigt fixe brun

rougeâtre, le bout des doigts blanc, les trois

quarts proximaux de la paume rouge orange.

Deuxièmes et troisièmes péréiopodes brun foncé,

avec des soies brun foncé puis blanches ; sur le

dactyle et la partie distale du propode des taches

arrondies brun foncé, marquant les fossettes pili-

fores ; ces taches sont peu discernables quand la

coloration de fond est intense. La partie distale

du dactyle, en arrière de l’ongle, blanc, puis bleu

clair, puis brun foncé.

Dans l'alcool les teintes s’éclaircissent : le brun

foncé vire à un brun bleuâtre ou rougeâtre. Sur

les pédoncules oculaires, la partie distalc bleue

persiste longtemps puis passe au blanc, l’anneau

sombre subcornéen restant en général discer¬

nable. Les taches arrondies sur le dactyle et la

moitié distale du propode des pattes ambula¬

toires passent au rouge er sont très visibles sur un

fond éclairci.

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

465

Rahayu D. L. & Forest J.

DISCUSSION SUR LE STATUT

DE CALCINUS GAI MARDI! ET

COMPARAISON AVEC C. MORGAN! H. SP.

Calcinus gaimardii H. Milne Edwards est depuis

longtemps connu comme présentant une forte

variabilité de la pigmentation de l’écusson

céphalothoracique, des chélipèdes, des deux

paires de pattes ambulatoires, et des pédoncules

oculaires. Cependant, plusieurs auteurs ont noté

qu'il existait une corrélation dans les différences

de coloration et que certains spécimens se distin¬

guaient notamment par la disposition des

marques pigmentaires à la fois sut l’écusson et

sur les pédoncules oculaires. Morgan (1991), le

premier, nous l’avons dit, a séparé et caractérisé

de façon précise deux types de coloration de

C. gaimardii et les a désignés sous les noms de

forme I et de forme II.

Examinant de nombreux spécimens identifiés à

l'espèce de H. Milne Edwards, nous avons pu

sans difficulté, en dépit de minimes différences

dans l’extension des marques pigmentaires, rap¬

porter à l'une ou à l’autre de ces deux formes

tous les spécimens encore colorés ou présentant

des traces suffisantes de coloration. Il en était de

même dans la littérature, lorsque les références à

C. gaimardii étaient accompagnées d une des¬

cription adéquate de la coloration et/ou d’illus¬

trations significatives.

Nous n ations pas observé de colorations inter¬

médiaires entre les formes I et II. D'autre part,

l’une et l’autre cohabitaient souvent dans une

même localité, et ceci permettait d’écarter

l’hypothèse quelles correspondaient à des phéno¬

types géographiques. Nous pouvions ainsi

conclure que les deux formes représentaient des

espèces distinctes, mais il convenait avant tout de

déterminer à laquelle des deux devait s appliquer

le nom de C gaimardii. Dans sa très courte dia¬

gnose, H. Milne Edwards ne donnait qu’une

indication de coloration : < Couleur rougeâtre

uniforme *, Or, seule la forme II offre une colo¬

ration d'ensemble brun foncé, passant au rou¬

geâtre dans l'alcool, y compris sur f écusson qui

est souvent entièrement fortement pigmenté,

alors que, dans la forme 1, cette région est tou¬

jours en grande partie de teinte claire, avec des

taches brunes ou rouges très localisées. Il semble

donc justifié de considérer que c’est cette forme

II que H. Milne Edwards a eu sous les yeux, la

forme 1 étant celle que nous décrivons ici sous le

nom de C. morgani n. sp.

C’est essentiellement sur l'écusson, sur les pédon¬

cules et sur les articles distaux des deuxièmes et

troisièmes péréiopodes que portent les différences.

En ce qui concerne les chélipèdes, si on tient

compte des variations de teinte (brun plus ou

moins foncé, plus ou moins violacé ou rougeâtre)

les deux espèces ne se distinguent guère par la

coloration, et celle-ci peut être sensiblement iden¬

tique chez des spécimens appartenant à l’une ou à

l’autre.

Les indications figurant dans le Tableau 1 corres¬

pondent aux observations sur le vivant. Dans

l’alcool, les marques colorées restent longtemps

visibles et peuvent encore être discernables après

une cinquantaine d’années. La teinte brune

s’éclaircit, virant au brun rouge, puis au rouge,

puis au rose. Le bleu sur les pédoncules oculaires

passe finalement au blanc, mais persiste plus

longtemps chez C. morgani, qui conserve aussi

son anneau toncé subcornéen. l.es deux espèces

peuvent généralement être distinguées au pre¬

mier coup d’œil pat l’aspect dé l'écusson :

lorsque celui-ci présente sur sa partie antérieure

au moins une coloration uniforme, de brun à

brun rougeâtre, coloration qui s’étend souvent

sur toute sa surface, il s’agit de C. gaimardii. En

revanche, quand l’écusson est de teinte claire,

généralement blanc ou rose dans l’alcool, avec

des petites taches - colorées localisées sur le rostre

et/ou près des angles amcro-latéraux, on est en

présence de C. morgani. En outre, chez ce der¬

nier, quand, dans l’alcool, la teinte de fond des

deuxièmes et troisièmes péréiopodes s’est éclair¬

cie, des petites taches rouges arrondies sont bien

visibles sur le dactyle et le propode, taches qui

manquent toujours chez C. gaimardii.

En dehors de la coloration, qui les distingue net¬

tement, les deux espèces ne présentent guère de

différences morphologiques significatives.

Morgan (1991 ; 878) a noté que la forme II

(= gaimardii) avait généralement moins d'épines

sur le teJson et un chéüpède gauche plus fort. En

fait, la spinulation du telson est toujours assez

variable. Si, effectivement, le nombre maximal

d’épines observé aussi bien sur le lobe gauche

466

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Rahayu D. L. & Forest J.

Tableau 1. — Différences de coloralion entre Calcinus morgani et C. gaimardii.

Calcinus morgani

Calcinus gaimardii

Écusson céphalothoracique

Crème à gris bleu verdâtre,

avec des taches brunes loca¬

lisées sur le rostre et au voi¬

sinage des bords antéro¬

latéraux.

Brun rougeâtre sur le cinquiè¬

me antérieur au moins, sou¬

vent sur toute la surface.

Pédoncules oculaires

La moitié proximale brun

foncé,

la moitié distale bleue, avec

un anneau brun sous les cor¬

nées.

Une zone proximale brune,

large, puis se rétrécissant en

une languette dont le som¬

met aigu ou arrondi atteint le

tiers distal environ des

pédoncules Parties lalérale,

mésiale et ventrale orange.

En arrière des cornées, un

anneau bleu étroit.

Deuxièmes et troisièmes

péréiopodes

Brun foncé. Le dactyle blanc

juste en arrière de l’ongle.

Des taches brunes arrondies

sur la face latérale du dactyle

et de la moitié distale du pro-

pode.

Brun foncé. Sur le dactyle,

cette teinte passe au rouge

puis au blanc en arrière de

l'ongle. Pas de taches arron¬

dies sur les faces latérales du

dactyle et du propode.

(neuf) que sur le lobe droit (six) est plus élevé

chez C. morgani que chez C. gainuirdii (respecti¬

vement cinq et trois), certains spécimens de la

nouvelle espèce ne portent que quelques épines.

Quant au grand chélipède, il est souvent moins

robuste chez C. morgani, mais nous avons sur¬

tout relevé que, chez cetcc espèce, la main était

plus allongée, les doigts un peu plus longs (com¬

parer Fig, 2B et D). Cependant, il est difficile de

fonder une identification sur ce caractère qui

présente lui aussi de notables variations.

Comme nous l'avons mentionné plus haut, un

certain nombre de références à C. gaimardii per¬

mettent, d’après les colorations décrites ou figu¬

rées, soit de confirmer l’identification à l’espèce

de H. Milne Edwards, soit de considérer qu’il

s’agit en fait de C. morgani n. sp. Toutefois, dans

d’autres cas, en l’absence d'indications sur là

coloration, nous restons dans l’incertitude. 11 est

par conséquent impossible d'établir avec préci¬

sion l’extension géographique des deux espèces.

Nous savons qu elles cohabitent souvent dans

une même région. Ainsi, on les rencontre l une et

l’autre dans un vaste secteur qui va de l’Indonésie

à l’Australie, aux Philippines, au Japon et aux îles

Fidji. S’il est probable que C. gaimardii s'étend

hors de ce secteur, ceci reste à confirmer. En

effet, les références identifiables relatives à l’est de

l’océan Indien — côtes est-africaines (Lewinsohn

1982) et sud-africaines (Barnard 1950), Maldives

(Alcock 1905) - se rapportent à C. morgani.

C’est aussi le cas des nombreux spécimens de la

région malgache que nous avons examinés. De

même, dans l’ouest du Pacifique, aux Mariannes

(üuam, Woosier 1984) et en Polynésie (Poupin

1997 et observations personnelles) seule la nou¬

velle espèce peut être reconnue avec certitude.

On peut donc pour l'instant et à titre provisoire,

considérer que la distribution respective des deux

espèces est la suivante (Fig. 3) : C, gaimardii

H. Milne Edwards : de l’ouest de l'Indonésie à

l’Australie, au Japon et aux Fidji ; C. morgani

n. sp. : toute la région indo-ouest pacifique, des

côtes est- et sud-africaines au Japon et à la partie

occidentale du Pacifique.

Calcinus areolatus n. sp.

(Fig. 4A-F)

Matériel examiné. — Détroit de Lembeh, NE

Sulawesi, 12.VI.1997, 2 d d 2 mm ; 28.V.I998,

2 d d, 3 2 2 2 mm. — Amboine, 28.11.1998, 5 d

d 1.5 à 2 mm, 1 2 2 mm.

468

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Statut de Calcinus gaimardii

30° E

60° E

90° E

120°E 150°E

180°

150° W 120° W

Fig. 3. — Distribution géographique de Calcinus gaimardii (H.Milne Edwards) et de C. morganin. sp.

Types. — Un mâle, L.e. 2 mm, provenant d’Amboine

a été choisi comme holotype (MNHN Pg 5816) ; les

autres spécimens de la même localité sont des para-

types.

ÉTYMOLOGIE. — Areolatus , aréole : par allusion aux

taches circulaires brunes sur les partes ambulatoires.

Description

Ecusson céphalothoracique (Fig. 4A) légèrement

plus long que large. Rostre grand, triangulaire,

arrondi au sommet, dépassant de beaucoup les

dent latérales, qui sont armées d’un petit denti-

cule.

Pédoncules oculaires un peu plus courts que

l'écusson, la partie proximale dilatée. Le diamètre

de cornées compris cinq fois dans la longueur des

pédoncules, Écailles oculaires petites, unidentées,

modérément espacées.

Pédoncules antennulaires atteignant le cinquième

distal des pédoncules oculaires. Pédoncules

antennaires atteignant le tiers distal des pédon¬

cules oculaires ; deuxième article avec une saillie

disto-latérale bidentée et une forte épine disto-

mésiale ; troisième article armé d’une épine

disto-ventrale ; quatrième article avec un denti-

cule disto-dorsal et cinquième article inerme.

Écailles antennaires dépassant la base du dernier

article, avec deux épines latérales en arrière de la

pointe distale et deux à quatre épines sur la

région dorsale.

Chélipède gauebe (Fig. 4D) plus fort que le

droit. Dactyle et doigt fixe se terminent en un

grand ongle corné, la face latérale avec des petits

tubercules coniques et des granules. Sur la face

latérale de la paume également des petits tuber¬

cules coniques ou arrondis. Carpe court, à peu

près deux fois plus court que le mérus, sa surface

granulo-tuberculée avec un tubercule saillant au-

dessus de l'articulation carpe/mérus, une forte

dent subdistale sur le bord dorsal. Face latérale

du mérus presque lisse, à l’exception d’une plage

faiblement tuberculée entre le bord distal et la

moitié discale du bord dorsal ; bord ventral avec

deux épines distalcs.

Chélipède droit (Fig. 4C) mince, dactyle à peu

près de la même longueur que la paume. Bord

dorsal et face latérale du dactyle avec des tuber¬

cules, plus forts sur la partie proximale. Face laté-

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

469

Rahayu D. L. & ForestJ.

Fig. 4. — Calcinus areolatus n. sp., île d'Amboine, S holotype, 2 mm ; A, écusson céphalothoracique et appendices céphaliques

sensoriels ; B. telson : C, chélipède droit ; D, chélipède gauche ; E, deuxième péréiopode gauche ; F, troisième péréiopode gauche.

Échelle : 2 mm.

raie du doigt fixe avec des tubercules coniques.

Bord dorsal de la paume denticulé, la face laté¬

rale de la paume recouverte de tubercules

coniques ou arrondis. Carpe court, son bord dor¬

sal avec trois dents de taille décroissante ; mérus

avec deux dents épineuses disto-ventrales.

Deuxièmes péréiopudes (Fig. 4E) à dactyle plus

court que le propode, et portant quatre soies spi-

niformes au bord ventral ; carpe avec une dent

distale aiguë suivie d un denricule sur le bord

dorsal. Troisièmes péréiopodes (Fig. 4F) plus

courts que les deuxièmes, avec dactyle, propode,

carpe et mérus plus forts. Le rapport des lon¬

gueurs du dactyle et du propode mesurées le long

du bord dorsal compris entre 0,6 et 0,8 pour les

deux paires d’appendices. Bord ventral du dac¬

tyle et de la moitié distale du propode garni de

brosses des soies dont la densité varie notable¬

ment suivant les individus.

Telson (Fig. 4B) asymétrique, armé d’un seul

denticule, médian, sur chaque lobe.

Coloration

Sur le vivant : écusson blanchâtre, avec des

petites taches brunes sur le rostre et les régions

latérales. Les trois quarts proximaux des pédon-

470

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Statut de Calcinus gaimardii

cules oculaires brun foncé, le quart distal bleu,

avec un anneau plus clair sous les cornées ; celles-

ci noires. Pédoncules antennaires orange, sauf le

troisième et le quatrième articles qui sont bruns.

Les deux premiers articles des pédoncules anten-

nulaires bruns, la moitié proximale de l’article

distal brun clair, sa moitié distale orange jau¬

nâtre.

Couleur générale des chélipèdes brune, les tuber¬

cules blancs, le dactyle et le doigt fixe en grande

partie blancs avec des petites taches brunes. Le

dactyle et le quart distal du propode des

deuxièmes péréiopodes blancs, le reste du pro¬

pode, le carpe et le mérits bruns. Sur les troisièmes

péréiopodes, le dactyle et la moitié ou, souvent, la

totalité du propode blancs, le carpe et le mérus

bruns. Tous les articles de ces deux paires d’apen-

dices portent des taches arrondies brun foncé.

Remarques

Calcinus areolcttus n. sp. ressemble à C. morgani

n. sp. par ses écailles oculaires Linidenrées, les

dactyles des deuxièmes et troisièmes péréiopodes

plus courts que les propodes, une brosse de soies

sur le bord ventral du dactyle et la moitié distale

du propode des troisièmes péréiopodes, et la

ponctuation brune de pattes ambulatoires. Les

caractères qui distinguent C. areolatus de C. mor-

gani sont :

— le rostre plus long et plus large ;

— les pédoncules oculaires plus courts et plus

robustes : ils sonr d’un sixième plus courts que

l'écusson, et le diamètre des cornées est compris

cinq fois environ dans la longueur des pédon¬

cules, contre sept fois chez C morgani ;

— les soies en brosse sur le dactyle er le propode

des Troisièmes péréiopodes, qui sont moins

denses ;

— les deux lobes du telson, qui portent chacun un

seul court denticule, et non plusieurs épines ;

— la coloration : les deux espèces onr l’écusson de

teinte claire, avec des taches brunes. Les pédon¬

cules oculaires présentent aussi une partie proxi¬

male brune, une partie distale bleue, mais, chez

C. areolatus, cecte dernière n’occupe que le quart

disral du pédoncule et est séparée de la cornée

par un liseré plus clair, alors que c’est un anneau

foncé que l'on observe chez C. morgani. Les dif¬

férences les plus apparentes concernent les trois

premières paires de péréiopodes. Chez C. areola¬

ttis, les doigts des chélipèdes, le dactyle er la par¬

tie distale au moins du propode des deuxièmes et

troisièmes péréiopodes sont blancs et des taches

brunes arrondies sont présentes sur tous les

articles de ces deux paires d’appendices, alors

que, chez C. morgani, celles-ci sont fortement

pigmentées jusqu'au voisinage des ongles et que

les taches brunes sont localisées sur le dactyle et

le propode.

Distribution

Calcinus areolatus n. sp. n’est connu pour l’ins¬

tant que de la localité type, Amboine, et de

l’extrême est de .Sulawesi.

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accepté le 22 mars 1999.

472

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Three new species of the genus Munida Leach,

1820 (Decapoda, Galatheidae) from the

Seychelles Islands (Indian Océan)

Enrique MACPHERSON

Centra de Estudios Avanzados de Blanes (CSIC), Cami de Santa Barbara s/n

17300 Blanes, Girona (Spain)

macpherson@ceab.csic.es

Macpherson E. 1999. — Three new species of the genus Munida Leach, 1820 (Decapoda,

Galatheidae) from the Seychelles Islands (Indian Océan). Zoosystema 21 (3) : 473-482.

KEYWORDS

Crustacea,

Decapoda,

Galatheidae,

Munida ,

new species.

Seychelles,

Indian Océan.

ABSTRACT

Three new species of the genus Munida Leach, 1820 (M, insularis, M. dissita

and M. nesiotes) are described and îllustrated from spécimens collected

during the cruise Cepros carried oui off Seychelles Islands. M. insularis dose-

ly resembles M. eclepsis Macpherson, 1994 from New Caledonia. The new

species is characterized by the presence of five spines on the latéral margins of

the carapace behind cervical groove, the second abdominal segment arnicd

with spines along the anterior ridge, the distolateral spine of the basal anten-

nular segment longer than the distomesial and the dactylus of the walking

legs short, with movable spinules along the entire ventral border. M. dissita is

closely related to M. remota Baba, 1989, from Madagascar, M. rubiesi

Macpherson, 1991, from the Gulf of Aden and M. africana Doflein & Balss,

1913, from Somalia. M. dissita has five spines on the latéral margins of the

carapace behind cervical groove, the second abdominal segment armed with

spines along the anterior ridge, the distolateral spine of the basal antennular

segment longer than the distomesial and the dactylus of the walking legs long

and slender, with movable spinules along the proximal ventral border.

M. nesiotes is close to M. erato Macpherson, 1994, from New Caledonia and

Chesterfield Islands and belongs to the group of species having four spines

on the latéral margins of the carapace behind cervical groove.

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

473 I

Macpherson E.

MOTS CLÉS

Crustacca,

Decapoda.

Gaiathcidac,

Munida i

nouvcüc espèce,

Seychelles,

océan lndian.

RÉSUMÉ

Trois nouvelles espèces du genre Munida Leach, 1820 (Decapoda, Galatheidae)

des îles Seychelles (océan Indien).

Trois nouvelles espèces du genre Munida Leach, 1820 (M. insularis, M. dissi-

ta et M. nesiotes) sont décrites et illustrées à partir de spécimens récoltés lors

de la campagne Cepros au large des îles Seychelles. M. insularis est proche de

M. eclepsis Macpherson, 1994, de Nouvelle-Calédonie. La nouvelle espèce est

caractérisée par la présence de cinq épines sur les bords latéraux de la carapace

en arrière du sillon cervical, le deuxième segment abdominal portant des

épines le long de la crête antérieure, l'cpine distolatérale du segment amennu-

laire basal plus longue que la disiomcsiale et le dactylos des patres ambulu

toires court, avec des spinulcs mobiles tout le long du bord ventral. M. dissita

est proche de M. remota Baba, 1989, de Madagascar, de M, rubiesi

Macpherson, 1991. du golfe d'Aden et de M. africana Doflein & Balss,

1913, de Somalie. M. dissita a cinq épines sut les bords latéraux de la carapace

en arrière du sillon cervical, le second segment abdominal portant des épines

le long de la crête antérieure, l’épine distolatérale du segment antennulaire

basal plus longue que la distomesiale et le dactylus des partes ambulatoires

long et fin, avec des spinules mobiles le long du bord ventral proximal.

M. nesiotes est proche de M. entta Macpherson, 1994, de Nouvelle-Calédonie

et des îles Chesterfield et appartient au groupe d'espèces ayant quatre épines

aux bords latéraux de la carapace en arrière du sillon cervical.

INTRODUCTION

In recent years the study of the crustacean deca-

pods of Seychelles Islands ha.s received sonie

attention (e.g. Bruce 1976, 1984; Haig 1984;

Serène 1984; bransen 1994), indicatiug the pré¬

sence of a rich fauna. Additionally, studies car-

ried out in the Western lndian Océan hâve

pointed to our lack ol knowledge ol rite interest-

ing fauna in this area, Among thcsc Works, some

hâve been cetuered on galatheid çrustaceans,

especially on the genus Munida (e.g, Tirmizi

1966, Tirmizi & Javed 1976, Tirmizi & Javaid

1992; Tiirkay 1986; Baba 1974, 1989;

Macpherson 1991; Macpherson & Baba 1993;

Galil 1999), indicating the existence of about 20

species, although very few records hâve been

noted around Seychelles waters.

During the cruise CEPROS, an expédition to

evaluate the crustacean resourccs in the conti¬

nental shelf and slope ol the Seychelles Islands

(Intes & Bach 1989), some specimens of the

genus Munida were taken, Through the courtesy

of Alain Crosnier, these specimens hâve been

examîned, being considered as belonging to three

new species.

The types of the new species and other speci¬

mens are deposited in the collections of the

Muséum national d’Histoire naturelle de Paris.

The measurements given arc the carapace lcngth,

excluding rostrum. The terminology used fol-

iows p revio us papers (see Zariquiey-Alvarez

1952; Macpherson & de Sainr-Laurent 1991;

Baba & de Saint-Laurent 1996).

SYSTEMATICS

Munida insularis n. sp.

(Fig. 1)

Materjal Examîned. — CEPROS, stn 67, 4°59.8’S,

56°48.8’E, 300 m, 31.X.I987, 1 â holotype

24.2 mm, 1 ov. 9 24.7 mm.

EtymOLOGY. — From the Latin, insu la, island in refe-

rence to the islands where the type specimens were

collected.

Distribution. — Seychelles Islands, 300 m.

Description

Carapace slightly longer than wide. Transverse

I 474

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

sularis n. sp., holotype, <î 24.2 mm, setae of carapace, abdomen and pereiopods not illustrai

:w; B. sternal plastron; C, ventral view of cephalic région, showing antennular and antenna

ral view; E, right cheliped, dorsal view of the palm and fingers; F, right first walking leg, late

leg, latéral view. Scale bars: A, B, E, F, 5 mm; C, D, G. 2 mm.

Macpherson E.

ridges moscty interrupted, with dense very short,

not iridescent, setae and few long iridiscent setae.

Main tra a s verse striae on posterior part of cara¬

pace interrupted in cardiac région. Numerous

small scales hetween main striae. Several small

scales on intestinal région. Gasiric région with a

row of four pairs of epigastric spines, pair just

behind supraocular spines heing largesi. One

parahepatic, one branchial anterior and one post¬

cervical spine on each side. Occasionally, one

small additional spine on each parahepatic and

branchial anterior région.

Frontal margins slightly oblique. Latéral margins

feebly cnnvex. Antérolatéral spine well-develo-

ped, situated at antérolatéral angle, overreaching

level of si mis berwcen rostrum and supraocular

spines. Second marginal spine before cervical

groove tour times smaller than preceding one.

Branchial margins with five spines decreasing in

size posteriorly.

Rostrum spiniform, half as long as remaining

carapace, slightly sinuous and horizontal.

Supraocular spines reaching midlength of ros¬

trum and not overreaching end of corneas,

slightly divergent, upwardly directed.

Fourth thorade sternite with sonie short granula-

ted striae; latéral surface of fifth to seventh stér¬

ilités smooth, without striae, granules or carinae.

Anterior part of fourth sternite slightly narrower

than third. Transverse ridges between fifth, sixth

and seventh stemites obtuse, feebly granulated.

Second abdominal tergite with one row of four

to five pairs of spines on anterior border. Second

and third tergites with one main transverse stria,

and thrcc to four additional continuons striae or

interrupted medially. Fourth abdominal lergite

with one main transverse continuous stria and

two additional vvealc striae.

Eyes moderately large, maximum corneal tiiame-

ter about one third the distance between bases of

antérolatéral spines,

Basal segment of antennule (distal spines exclu-

ded), about one quarter carapace length, elonga-

te, slightly overreaching corneas, with two distal

spines, mesial spine shorter than latéral spine;

two spines on latéral margin, proximal one short,

located at midlength of segment, distal one long,

not overreaching distolateral spine.

First segment of antennal peduncle with one dis¬

tal spine on mesial margin not reaching end of

second segment; second segment with two long

distal spines, mesial spine slightly longer than

latéral spine, reaching end of penultirnate seg¬

ment, although not overreaching antennal

peduncle; penultirnate segment unarmed.

Ischium of third nuxilliped about 1.5 time length

of merus measuted along dorsal margin, distoven-

irallv bearing spine. Merus of third nvaxilliped

bearing two well-developed spines on llexor mar¬

gin, distal smaller; extensor margin unarmed.

Chelipeds subequal, squamous, with numerous

short uniramous setae more dense on mesial bor-

ders of articles. Palm slightly more than twice as

long as high and nearly as long as fingers. Merus

armed with some spines, strongest spine on disral

border short, not overreaching proximal quarter

of carpus. Carpus with several spines on dorsal

side and several spines scattered on mesial and

ventral sides. Palm with several spines scattered

on mesial and dorsal sides and one row of dorso-

lateral spines, continuing onto first half of fixed

finger. Fingers distally curving and Crossing,

ending in a sharp point; movable with two spines

near base and une spine near tip; fixed with two

additional spines near tip; cutting edges with

small leeth of different siz.es.

Second pereiopod slightly less than twice cara¬

pace length; merus shorter than carapace, abour

5.5 times as long as high, abour three rimes car¬

pus length and 1.5 rimes as long as propodus;

propodus five times as long as high, about twice

dictylus length. Merus with eighc to twelve

spines on dorsal border, increasing in size distally,

ventral margin with one long distal spine, one

additional spine on distal half. Carpus with four

to five dorsal spines and mie distoveutral spine.

Propodus with nine to ten movable ventral

spines. Dactylus short, with dorsal margin slight¬

ly convex on proximal hait, slightly curving dis¬

tally, with nine to ten movable spinules along

entire ventral margin. Third pereiopod similar to

second; fourth pereiopod shorter than second

and third. Merus of fourth pereiopod two thirds

lengrh of second pereiopod. Epipods absent from

ail pereiopods.

Remarks

Munida insularis belongs to the group of species

476

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Three new species of Munida

having five spines on the latéral malgins of ihe

carapace behind cervical groove, eyes niuderately

large, the second abdominal segment armed with

spines along the anterior ridge. tbe latéral parts

of the posterior thoracic sternites without gra¬

nules or carinae, rostrum spiniform, lhe distola-

reral spine of the basal antennulat segment

longer than the distomesial and the dactylus of

the walking legs short, with movahle spinnles

along the entire ventral border. The new species

is closely related to M. edepsis Maephcrson,

1994, from New Caledonia. However, both spe¬

cies can be distinguished by several aspects :

- The secondary striae are clearly more nume¬

rous in the new species than in Ai. edepsis.

- The distomesial spine o! the second segment of

the antennal peduncle is long and overreaches

the antennal peduncle in M. edepsis , whereas in

the new species rhis spine is very short and only

reaches the end of the third segment.

- The dactylus of the w'alldng legs are clearly

shorter in the new species than in M. edepsis.

Munida dissita n. sp.

(Fig. 2)

MATERtAL Examined. — CEPROS, stn 17, 4‘35.2'S.

56’24.9'L, 400 m, 22.X. 1987: 1 d Holotype

26.5 mm, 1 9 16.4 mm.

E'î'YMOLOGY. — From the Latin, dissitus, distant,

apart, in reference to the creole name of the Seychelles

("zil éloigné sesel”).

Distribution. — Seychelles Islands, 400 m.

Description

Carapace longer than wide. Transverse ridges

ntostly interrupted, with dense short, not indes¬

cent setae and few long iridiscent setae. Main

rransverse striae on posterior part of carapace

interrupted in cardiac région. Intestinal région

with sonie small striae. Numerous srnall scales

between main striae. Gastric région with a row ot

five pairs of epigastric spines, pair just behind

supraocular spines being the largest. One parahe-

patic, one branchial anterior and one postcervical

spine on each side. Qccasionally one small addi-

tional spine on parahepatic and hepatic régions.,

Frontal margins slightly oblique. Latéral margins

ZOOSYSTEMA * 1999 • 21 (3)

feebly convex. Antérolatéral spine well-develo-

ped, situated at antérolatéral angle, reaching level

of sinus between rostrum and supraocular spines.

Second marginal spine before cervical groove

three tintes smaller than preceding one. Bran¬

chial margins with five spines decreasing in size

posteriorly.

Rostrum spiniform, half as long as remaining

carapace, slightly sinuotts and horizontal. Supra¬

ocular spines reaching nhdlength of rostrum and

end o! corneas, subparallcl or slightly divergent,

upwardly directed.

Fourrh thoracic sternite with some short granula-

tcd striae; latéral surlace of fifth to seventh ster-

nires smooth. without striae. granules or carinae.

Anterior part of fourrh sternite clearly narrower

than third, deeply concave medially. Transverse

ridges between fifth, sixth and seventh sternites

obtuse, feebly granulated.

Second abdominal tergite with one row of nine

spines on anterior border. Second and third ter-

gites with one main transverse stria, and one to

two weak continuons or medially interrupted

striae. Fourrh tergite with one continuous stria

and one additional medially interrupted stria.

Eyes large, maximum corneal diameter more

rhan one third the distance beLween bases of

antérolatéral spines.

Basal segment of antennule (distal spines exclu-

ded) about one quarter carapace length, elong-

ate, overreaching corneas, with two distal spines,

rnesial spine shorter than latéral spine; two spines

on latéral rnargin, proximal one short, located at

midlength of segment, distal one long, not over¬

reaching distolateral spine.

First segment of antennal peduncle with one

strong distal spine on rnesial rnargin, slightly

overreaching second segment; second segment

with two long distal spines, rnesial spine longer

than latéral spine, reaching end of penultimate

segment, although not overreaching antennal

peduncle; penultimate segment unarmed.

Ischium of third maxilliped about 1.5 time

length of raerus measured along dorsal rnargin,

distoventrally bearing spine. Mer us of third

maxilliped bearing two well-developed spines on

flexor rnargin, distal smaller; extensor rnargin

unarmed.

Chelipeds subequal, squamous, with numerous

477 I

Macpherson E.

short uniramous sérac more dense on mesial bor-

ders of articles. Chelipeds of male densely cove-

rcd with setae. Palm slightly leSs than twice as

long as high and slightly longer than fingers.

Merus armed with some spines, longer on distal

border, strongest spine on distal border modera-

tely long, not overreaching proximal rhird of car-

pus. Carpus with sevetal Spines on dorsal side

and several spines scattered on mesial and ventral

sides. Palm with several spines scattered on

mesial and dorsal sides and one row ol dorso-

lateral spines, continuing along lixed fmger.

Fingers distally curving and Crossing, ending in a

sharp point; movable finger with several spines

along tncsial border, one spine near rip; fixed

widi one additional spine near tip; ctitting edges

with small teeth ol different sizes.

Second pereiopod twice carapace lengrh; merus

as long as carapace, about seven times as long as

high, four times carpus length and 1.7 tinte as

long as propodus; propodus five rimes as long as

high, about 1.4 time dactylus length. Merus with

ten to eleven spines on dorsal border, inereasing

in size distally, ventral margin with one long dis¬

tal spine, onc additional spitte, and three projec-

ting scales on distal liaif. Carpus with three

dorsal spines and onc distoventra! spine.

Propodus with six to eight movable ventral

spines. Dactylus long and slendcr, with dorsal

margin slighdy convex on proximal half, slightly

curving distally, with six movable spinules along

ventral margin, distal part unarnted. Third per¬

eiopod similar to second; fourth pereiopod shor-

ter than second and third. Merus of fourth

pereiopod half lengrh of second pereiopod.

Epipods absent front ail pereiopods.

Rkmarks

The new species resentbles M. micropi Alcock,

1894, front the Indian and Western Pacific

waters (Alcock 1894; Baba 1988, 1994;

Macpherson 1994), AI. remota Baba, 1989 front

Madagascar, M. rttbiesi Macpherson. 1991 front

the GuIf ol Aden and Al. africana Doflein &

Balss, 1913 front Somalia (Macpherson 1991) in

having five spines on the latéral margins ol cara¬

pace behind cervical groove, eyes moderarely

large, the second abdominal segment armed with

spines along the anterior ridge, the latéral parts

of the posterior thoracic sternites without gra¬

nules, rostrum spiniform and the distolateral

spine of the basal antennular segment longer

than the distontesial.

AI. rnicrôps and M. remota can be distinguished

Iront Al. dissita by several aspects :

— The secondary striae are clearly more nume-

rous in the new specics than in Al. miçrops and

AI. remota.

— The anterior part of the fourth thoracic sterni-

te is clearly nàrrower than the third and deeply

concave mediallv in the new species, whereas this

concavitv is practically absent m M. microps and

Al. remota.

— The corneae are larger in AI. dissita than in

Al. microps and Al. remota.

— The distomesial spine of the basal segment of

the an ten n al peduncle overreachcs the second

segment in AI. dissita, whereas this spine clearly

not overreach the end of the second segment in

M. microps and Al. remota.

— Ilte fingers of the chelipeds hâve spines along

external borders in Al. dissita, whereas in

Al. microps and AL remota the fingers are un-

armed or otily hâve one spine in the proximal

half of die fixed finger, m addition to the distal

spines.

Al. dissita can bc distinguished front M. rttbiesi

by the following aspects;

— The secondary striae are clearly more nu mé¬

rous in the new species than in M. rttbiesi.

— The chelipeds are more slender in Al. mbiesi

than in M. dissita. Furthermore, the fingers of

the chelipeds hâve spines along external borders

in Al. dissita , whereas Al. rttbiesi has only one

médian spine on the latéral border of the fixed

finger, in addition to distal spines.

— The dactylus of the walktng legs is clearly lon¬

ger and ntore curved in Al. rttbiesi than in

M. dissita , having clearly more movable spinules

along ventral margin in Al. rttbiesi than in the

new species.

M. dissita can be distinguished front M. africana

by the following châràcters:

-The front margins of the carapace are distinedy

oblique in Al. africana. In the new species the

margins are transverse.

— The secondary striae are clearly more nome-

rous in the new species than in Al. africana.

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

\ I

Fig. 2. — Munida dissita n. sp„ A-D, F-G, holotype, S 26.5 mm, E, paratype, 9 16.4 mm, setae of carapace, abdomen and pereio-

pods not illustraled; A, carapace and abdomen, dorsal view; B, sternal plastron; C, ventral view of cephalic région, showing antennu-

lar and antennal peduncles; D, right third maxilliped, latéral view; E, right cheliped, dorsal view of the palm and fingers; F, right first

walking leg, latéral view; G, dactylus of right first walking leg, latéral view. Scale bars: A, B. E, F, 5 mm; C, D, G, 2 mm.

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

479

Macpherson E.

- The chelipeds and walking legs are more slen-

der in M. africana.

Munida nesiotes n. sp.

(Fig. 3)

Material Examined. — CEPROS, stn 22, 4”46.5’S,

56'38.4’E, 200 m, 23.X.1987, 1 holotype ov. $

17.0 mm.

Etymology. — From the Greek, nesos , insular,

island, in relerence ro the type locality.

Distribution. — Seychelles Islands, 200 m.

Description

Carapace slightly longer chan vvide. Transverse

ridges mostly interrupted, witli dense short, not

iridescent .setae and lew long iridisceni setae.

Main transverse striae on posterior part of cara¬

pace interrupted in cardiac région. Some small

scales bervveen main striae. Intestinal région with

several scales Gastric région with a row of ftve

pairs of epigastric spines, pair just behind

suprapcular spines heing the Iargest. One parahe-

patic, one branchial anterior and one postcervical

spine on each side.

Frontal margins slightly oblique. Latéral margins

feebly convex. Antérolatéral spine well-develn-

ped, situared at antérolatéral angle, slightly over-

reaching level ol sinus bctween rostrum and

supraocular spines. Second marginal spine before

cervical groove rwo to three rimes smaller than

preceding one, Branchial margins with tour

spines decreasing in size posteriorly.

Rostrum spiniform, hall as long as remaining

carapace, slightly sinuous and horizontal.

Supraocular spines reaching midlength of ros¬

trum and end of corneas, nearly subparallel,

upwardly directed-

Fourth thotadc sternite with some short granula-

ted striae; latéral surface of fifth to seventh ster-

nites smooth, wirhout scales, granules or carinae.

Anterior part of fourth sternite narrower than

third. Transverse ridges betwecn fifth, sixth and

seventh sternites obtuse, feebly granulatcd.

Second abdominal tergite with one row of nine

spines on anterior border. Second and third ter-

gites with three uninrerrupted transverse striae.

Fourth abdominal tergite with one main trans¬

verse continuons stria and one additional weak

stria interrupted medially.

Eyes small, maximum corneal diameter about

one fourth the distance between bases of antéro¬

latéral spines.

Basal segment of antennule (distal spines exdu-

ded) about one quarter carapace length, elong-

ate, oveireaching corneas, with rwo distal spines,

mesial spine shorter than latéral spine; two spines

on latéral margin, proximal one short, locatcd at

midlength of segment, distal onc long, not over-

reaching disto huerai spine.

First segment of antcnnal peduncle with one

strong distal spine on mesial margin, over-

reaching third segment; second segment with

two long distal spines, mesial spine longer than

latéral spine, clearly overreaching antennal

peduncle; penultimate segment unarmed.

Ischium of third maxilliped about 1.5 rime length

of merus measured along dorsal margin, distoveu-

trally bearing spine. Merus of third maxilliped

bearing two well-developed spines on flexor mar¬

gin, distal smaller; extensor margin unarmed.

Chelipeds subequal, squamous, with numerous

short unirarnous setae rnorc dense on mesial bor-

ders of articles. Palm slightly about two tintes as

long as high and as long as fingers. Merus armed

wirh some spines, strongest spine on distal bor¬

der moderately long, not overreaching proximal

third of corpus. Carpus with several spines on

dorsal side and several small spines scattered on

mesial and ventral sides. Palm with several spines

scattered on mesial and dorsal sides and one row

of dorsolaterai spines, cominued along fixed fin-

ger. Fingers distally curving and Crossing, ending

in a sharp point; movable with one spine near

the base and onc spine near lip; fixed with one

additional spine near tip; cutting edges with

small teeth ol different sizes.

Second pereiopod slightly less than twice carapa¬

ce length; merus shorter than carapace length,

about fîve tintes as long as high, three tintes car-

pus length and 1.5 tinte as long as propodus;

propodus ftve times as long as high, about 1.4

tinte dactylus length, Merus with 10-11 spines

on dorsal border, increasing in size distally, ven¬

tral margin with one long distal spine. thtee

additional spines on distal hall. Carpus with

three dorsal spines and one distoventral spine.

480

ZOOSYSTEMA ■ 1999 • 21 (3)

Three new species of Munida

Fig. 3. — Munida nesiotes n. sp„ holotype, <S 17.0 mm, setae o( carapace, abdomen and pereiopods not illustrated; A, carapace

and abdomen, dorsal view; B, sternal plastron; C, ventral view of cephalic région, showing antennular and antennal peduncles;

D, right third maxilliped, latéral view; E, right cheliped, dorsal view of the palm and fingers; F, right first walking leg, latéral view;

G, dactylus of right first walking leg, latéral view. Scale bars: A, B, E, F, 5 mm; C, D, G, 2 mm.

Propodus wich seven rnovable ventral spines.

Dactylus with dorsal margin slightly convex on

proximal half, slightly curving distally, with ten

rnovable spinules along ventral margin. Third

pereiopod similar to second; fourth pereiopod

shorter than second and third. Merus of fourth

pereiopod two thirds length of second pereiopod.

Epipods absent front ail pereiopods.

Remarks

The new species belongs to the group of species

having four spines on the latéral margins of the

carapace behind cervical groove, the second

abdominal segment armed with spines along the

anterior ridge, the latéral parts of the posterior

thoracic stemites without granules or carinae, the

distolateral spine or the basal antennular segment

longer than rhe di'stomesial and the dactylus of

the walking legs with rnovable spinules along the

entire ventral border. The closest species fs

Munida crato Macpherson, 1994, front New

Caledonia and Chesterfield lslands (Macpherson

1994). Howcver, both species arc easily distin-

guishable by the length of the basal antennular

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

481

Macpherson E.

segment, clearly longer in M. erato than in the

new species. Furthermore, the propodus of the

second pereiopod is clearly less than two times

the length ol the dactylus, whereas in M. erato

the ratio is two times.

Acknowledgem ents

I thank Alain Crosnier for bringing these species

to my attention and for niaking study material

available to me. The species were illustrated by

J. Macpherson.

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Submitted on 9 December 1998:

accepted on 3 Mardi 1999.

482

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Three new species of freshwater crabs

from northern Laos, with a note on

Potamiscus (Ranguna) pealianoides Bott, 1966

(Crustacea, Decapoda, Brachyura, Potamidae)

Darren C. J. YEO

Department of Biological Sciences, Faculty of Science, the National University of Singapore,

10 Kent Ridge Crescent, Singapore 119260 (Singapore)

scip6086@leonis.nus.edu.sg

Phaibul NAIYANETR

Department of Biology, Faculty of Science, Chulalongkorn University, Bangkok 10330 (Thailand)

Yeo D. C. J. & Naiyanetr P. 1999. — Three new species of freshwater crabs from northern

Laos, with a note on Potamiscus (Ranguna) pealianoides Botl, 1966 (Crustacea,

Decapoda, Brachyura, Potamidae). Zoosystema 21 (3) ; 483-494.

KEYWORDS

Crustacea,

Brachyura,

Potamidae,

systematics,

new species,

Laos.

ABSTRACT

Three new species of potamid crabs are dcscribed from northern Laos, viz.,

Potamon lao n. sp., Dromothelphusaprabnng n. sp. and Thaipotamon kittikoo-

ni n. sp. Potamon lao n. sp. is characterized by tes squares h carapace, third

maxilliped with an elongate rectangular ischium and a short but distinct fla-

gellum on the exopod, and its stout male first pleopod (Gl) with a weak dor¬

sal flap on the terminal segment. The key distinguishing features of

Dromothelphusa prabang n. sp. are its low cpibranchial tooth, broadly trian-

gular external orbital angle and stout Gl terminal segment. Thaipotamon kit-

tikooni n. sp. is readily distinguished from its congeners by its sharp,

distinctly cristate antérolatéral carapace margins and by the densely setose

outer margin of the third maxilliped exopod. Potamon lao n. sp. and

Dromothelphusa prabang n. sp. are close to Potamiscus (Ranguna) pealianoides

Bott, 1966, which is here transferred to the genus Dromothelphusa Naiyanetr,

1992.

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

483

Yeo D. C. J. & Naiyanetr P.

MOTS CLÉS

Crustacés,

Brachyura,

Potamidae.

systématique,

nouvelles espèces,

Laos.

RÉSUMÉ

Trois nouvelles espèces cle crabes d’eau douce du nord Laos, avec une annotation

sur Potamiscus (Ranguna) pealianoides Bott, 1966 (Crustacea, Decapoda,

Brachyura, Potamidae).

Trois espèces nouvelles de crabes Potamidae sont décrites du nord Laos,

Potamon lao n. sp. , Drornothelphusa prabang n. sp. et Thaipotatnon kitrikooni

n. sp. Potamon lao n, sp, est caractérisée par sa carapace presque carrée, son

troisième maxillipède avec un ischion allongé et rectangulaire et un flagelle

court mais distinct sur l’exopodite et son premier pléopnde mâle trapu (Cl)

avec un lobe dorsal peu marqué sur le segment terminal. Les caractères dis¬

tinctifs de Drornothelphusa prabang n. sp. sont la dent épibranchiale basse,

l'angle orbito-externe largement triangulaire et le segment terminal de Gl,

fort. Thaipotatnon kittikooni n. sp. se distingue facilement de ses congénères

par les bords antéro-latéraux aigus et distinctement cristiformes de la carapace

et par le bord externe de lexopoditc du troisième maxillipède densément

sétifère. Potamon lao n. sp. et Drornothelphusa prabang n. sp. sont proches de

Potamiscus (Ranguna) pealianoides Bott, 1966, qui est ici transféré dans le

genre Drornothelphusa Naiyanetr, 1992.

INTRODUCTION

Specimens of potamid crabs in the second

author’s collection from the northern Laotian

provinces of Xieng Khuang and Luartg Prabang,

were recenily examined as part of an ongoing

révision of the Indochinese freshwater crabs,

They consist of three undescribed species from

three généra, viz., Potamon , Drornothelphusa and

Thaipotatnon. None of these are conspecific with

the 11 species of potamid crabs in four généra

which hâve so far bcen reported from modem

Laos and eastern Thailand (previously Laos,

Siam) (Rathbun 1904; Bott 1970; Ng &

Naiyanetr 1995; Ng 1996), and can beseparated

from them by différences in carapaces, male

abdomens and gonopods. Potamon lao n. sp. and

Drornothelphusa prabang n. sp. closely resemble

Potamiscus (Ranguna) pealianoides Bott, 1966, a

species whose generic placement is unclear. The

présent paper serves to clarify the geueric place¬

ment of P. (R.) pealianoides as wcll as to descrîbc

the three new species.

The follovving abbreviations are used: Gl for

male firsr pleopod, G2 for male second pleopod.

Measurements are of carapace width and length

respectively. Terminology used essentially follows

Ng (1988). Ail measurements are in millimétrés.

Specimens are deposited in the Zoological

Reference Collection (ZRC) of the Rallies

Muséum, National University ol Singapore; the

Chulalongkorn University Natural History

Muséum (CUMZ), Bangkok, Thailand; Natio-

naal Natuurhistorische Muséum [formerly Rijks-

museum van Natuurlijke Histoire (RMNH)],

Leiden, The Netherlands; Muséum national

d Histoire naturelle (MNHN), Paris, France;

Senckenbergischen Naturforschenden Gesell-

schaft (SMF), Frankfurt, Germany; and Zoolo-

gisk Muséum (ZMUC), Copenhagen, Denmark.

SYSTEMATICS

Family POTAMIDAE Ortmann, 1896

Potatnon lao n. sp.

(Figs 1 ; 2)

MATERIAl EXAMINED. — Northern Laos. Ban Xieng

Dad, Muang Phu Kut (Muang Sui). Xieng Khuang

Province, V.1995, coll. Viroj Kittikoon, holotype, o

46.4 by 38.3 mm (ZRC 1998.20). — Same data as

holotype, 1 9 44.6 by 36.4 mm (paratype ZRC

1998.21).

484

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

New species of freshwater crabs from Laos

Fig. 1. — Potamon lao n. sp. Holotype, 6 46.4 by 38.3 mm (ZRC 1998.20), Ban Xieng Dad, Muang Phu Kut (Muang Sui), Xieng

Khuang Province, northern Laos; A, dorsal view; B, frontal view. Scale bars: A, 15.0 mm; B, 7.0 mm.

ETYMOLOGY. — The species is named after the people

of Laos, known as “Lao”. Used as a noun in apposition.

Diagnosis

Carapace broader than long, high, dorsal surface

relatively fiat, glabrous. Epigastric cristae distinct,

not sharp. rugose; postorbital cristae nor sharp,

weakly rugose, breaking up into strong granules

just before epibranchial tooth; régions behind

epigastric and postorbital cristae faintly rugose.

External orbital angle acutely triangular, outer

margin slightly convex; epibranchial tooth triait -

485 I

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Yeo D. C. J. & Naiyanetr P.

gular, low; antérolatéral margin convex, distinctly

serrated, strongly cristate; postérolatéral margins

not stronglv convergent posteriorly; branchial

région distinctly rugose. Ischium of third maxilli-

ped elongate rectangular; exopod extending

beyond distal margin of ischium and with very

short but distinct flagellum, less than hall merus

width. Ambulatory legs long, with long, very

slender dactyli. Suture between thoracic sternites

three and tour not visible. Male abdomen nar-

rowly triangular; telson triangular, with slightly

concave latéral margins. G1 terminal segment

obliquely bent about 45 degrees. about 0.3 time

length of subterminal segment, broad, about

3.1 tintes longer than broad, with low, weak but

distinct dorsal flap, slightly curved at tip, with

ventral distal opening; subtetminal segment

gently sinuous, without neek-like distal part,

inner margin gently concave, outer margin

without sub'distal cielt. G2 with distal segment

greater than half length of basal segment.

Remarks

Potamon lao n. sp. lits into Alcock’s (1910) défi¬

nition of the genus Potamon by virtue of its very

short but distinct flagellum on the third maxilli-

ped exopod. The cinphasis of a single character

in this case to assign a species to a genus is purcly

a stop-gap measure as the genus Potamon is

known to be heterogeneous but bas yct to be

revised (see Naiyanetr & Ng 1990; Ng &

Naiyanetr 1993).

Potamon lao mighr be confused with Dromo-

thelphusa species [Thailand, Vietnam] or crabs of

the genus Terrapotamon Ng, 1986 [Thailand],

due to tlieir .similar carapace physiognonty and

long, slender dactyli of the walking (ambulatory)

legs. Howevcr, P lao Ls excluded from boch géné¬

ra because its third maxilliped ischium is elong¬

ate rectangular in shape (versus ischium btoadly

rectangular to squarish) (lïg. 2A; d. Ng 1988;

fig. 37C; Ng & Naiyanetr 1993: fig. 49A, 1998;

fig. IC; Naiyanetr 1997; fig. lD). In addition,

P. lao does not bave the diagnostic characters ol

the genus Dromothclphusa in thaï its Gl has a

stout terminal segment rhar i.s straight for most

of its length but very gently curved outwards dis-

tally (versus slender terminal segment that is dis¬

tinctly curved outwards); the dorsal flap on the

terminal segment is very low and hardly visible

(versus dorsal flap on terminal segment distinct);

and the subterrninal segment is not distinctly

narrowed distally (versus subterminal segment

distinctly narrowed distally) (Fig. 2B-C, E-F; cf.

Boit & Türkay 1977: fig. 1; Ng & Naiyanetr

1993: fig. 49; Naiyanetr 1994: figs ID-E, 2D-K,

1997: fig. JE). Potamon lao also dilfers further

from Terrapotamon species in its third maxilliped

exopod possessing a short but distinct flagellum

(versus rhird maxilliped exopod lacking a flagel¬

lum); its Gl lacking any swelling on the outer

margin ai the terminal-subterminal segment

junction; and the Gl terminal segment posses¬

sing a very low dorsal fold (versus Gl terminal

segment completely lacking a dorsal fold)

(Fig. 2A; cf, Ng 1986: fig. 2A-C, 1988; fig. 37C-

F; Ng &t Naiyanetr 1998: fig. IC, F-l).

Potamon lao most closely resenrhles

Dmmothelphusa pealianoides (Boit. 1966). In addi¬

tion to having similar carapace physiognomy,

rugosicy, forms ol the external orbital angle, epi-

branchial tooth, antérolatéral margin, and also

walking legs long with very slender dactyli, the

form ofthe terminal segment of the Gl is similar

in both species (l ig. 2C-D; cl. Bott 1966. fig. 16,

pl. 17 fig. 3). Despire these similarities, P. lao can

be différendated from D. pealianoides by the fol-

lowing features: 1) carapace relativel)' more squari¬

sh, about 1.2 time broader than long (versus

distinedy more rransverse. about 1.4 tintes broa¬

der than long); 2) third maxilliped ischium elon¬

gate rectangular in shape (versus broadly

rectangular); 3) Gl terminal segment relatively

more stout (versus distinctly mole slender); and 4)

Gl terminal segment with low, very weak dorsal

flap (versus distinct, well-developed dorsal flap).

Dromothelphusapealianoides (Bott, 1966)

Potamiscus (Ranguna) pealianoides Bott, 1966: 482,

fig. 16, pl. 17 fig. 3.

Ranguna (Rationna) pealianoides. - Bott 1970: 165,

fig. 5, pl. 47 fig. 32.

MaïFIUAL EXAMINED. —- Laos. coll. Neis, no date,

Itolotype, S c. 49 by 36 mm (MNHN-B 5268).

Remarks

There is no need lor a redescription of this spe-

I 486

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Fig. 2. —

Khuang Pi

segment o

men. Scalt

Yeo D. C. J. & Naiyanetr P.

cies as which was described relatively recently by

Bott (1966). Bote (1966) bad described

Potamiscus (Ranguna) pealianoides (rom a male

specimen collectcd by Neis (rom Laos and idend-

(led as “Potanwn pealidmini ’ [not Wbod-Mason,

1871] by Rathbun (1904). This specimen is

quoted by Bott (1966) in his publication as MPa

1895-84 which corresponds to the date of rhe

entry (1895) in the Référencé Collection ol the

Muséum. lt is now catalogucd as MNHN-B

5268 (Danièle Guinoc, in lin.) and represents

the holotype ol Potamiscus (Ranguna) pealia-

noides, We bave examined this holotype

(f. 49 by 36 mm) and déterminée! that the spe-

cies must now be translerred to the genus

Dromothelphusa Naiyanetr, 1992.

Dromothelphusa is a newer manie lor part of the

species fornierly placed under Ranguna and was

redefined by Ng & Naiyanetr (1993). One point

beats mention. Altkough Ng & Naiyanetr

(1993: 21) wroto that members of the genus had

“...relatively short ambulatory dactyli”, this is a

typographical error and it shouid hâve read "rcla-

tively long ambulatory dactyli" instead (P. Ng,

pers. connu.). Wc hâve examined specimens of

the known D r<> ni o t h dp h usa spccies and can

confirm that relatively long dactyli ol the wal-

king legs are présent in ail of tlicnt. Potamiscus

(Ranguna) pealianoides possesses the rypic.il dia¬

gnostic characters of Dromothelphusa mentioned

by Ng & Naiyanetr (1993), including a high,

relatively donied carapace, almost confluent epi-

gastric and postorbital cristae, a triungular exter-

nal orbital angle, walking legs with relatively

long dactyli, a telson with slightly concave latéral

margins and a dorsal fold on the G 1. The species

al.so has other features charactcristic of most or

ail Dromothelphusa members, such as rhe third

maxilliped having a broadly rectangular ischium,

an exopod with a very short, almost vesügial lla-

gellum, and a G1 with distally slender subtetmi-

nal segment and slendet, tapering terminal

segment, curving outwards.

Dromothelphusa prabatiç n. sp.

(Figs 3; 4)

MaTERIAL EXAMINED. — Northern Laos. Local mar¬

ket, Luang Prabang Province, coll. P. Naiyanetr,

XII. 1 995, holotype, <3 11.4 by 32.9 mm (ZRC

1998.795). — Saine data as holnrvpe, 2 â d larger

50.3 by 38.2 mm (paratypes ZRC 1998.796-797). -

Same data as holotype, 17 6 d, 19 9 9 largexr48.3

by 37.3 mm (paratypes CUMZ). — Same dara as

holotype, 1 6 42.1 by 32.7 mm, ! 2 (paratypes

RMNH). — Same data as holotype, 1 3 44.2 by

34.0 mm, 1 2 (paratypes MNHN). — Same data as

holotype, 1 d, 1 2 43,1 by 32.6 mm (paratypes

SMF). — Sanie data as holotype, 1 d 36.2 by

28.0 mm, I 2 (paratypes ZMUC).

ErYMOLOGY. — The species is named aller the city

and province of Luang Prabang, “Prabang” being rhe

actual name of die city, while ''Luang” alludes to capi¬

tal. Used as noun In apposition.

Diagnoses

Carapace broader than long, high, dorsal surface

distinctly convex longitudinally, gently convex

laterally, glabrous. Epigastric cristae distinct, not

sharp, rugose, slightly antcrîor to postorbital crîs-

tae, separated from postorbital cristae by short,

vveak groove; postorbital cristae not sharp, eveak-

ly rugose, breaking up into granules just beforc

epibrancbiaJ tootb; régions beliind epigasiric and

postorbital cristae very faintly rugose. External

orbital angle triangular, outer margin straight to

gently convex; epibranchial tooth acute, low;

antérolatéral margin convex, serrated, distinctly

cristate; postérolatéral margins convergent poste-

riorly; branchial région distinctly granulose.

Ischium of chird maxilliped broadly rectangular;

exopod extending beyond dîstal margin of

ischium, with very short but well-developed fla-

gellum, less than bail’ nierus width. Ambulatory r

legs long, with long, very slender dactyli. Suture

beiween thorack sternites 3 and 4 barely discer-

uible. Male abdomen triangular, telson triangu¬

lar, with distinctly concave latéral margins, rip

rounded. Cl terminal segment abour 0.4 lime

length of subterminal segment, about 3.3 fîmes

longer than broad, lient slightly outwards, curvcd

medially with discal part aJmosi perpendicular to

longitudinal axis, with very low, broad dorsal

fold in proximal half, rîp straight. with ventral

discal opening; subterminal segment broad, nar-

rowing distally inro neck-like portion, outer mar¬

gin with shallow, broad subdisral cleft. G2 with

distal segment greater than half length ol basai

segment.

I 488

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

New species of freshwater crabs from Laos

Fig. 3. — Dromothelphusa prabang n. sp. Holotype, <$ 41.4 by 32.9 mm (ZRC 1998.795), local market, Luang Prabang Province,

northern Laos; A. dorsal view; B. frontal view. Scale bars: A. 20.0 mm; B. 7.0 mm.

Remarks

ln the majority of tUe specimens of

Dromothelphusa prabang, the third maxilliped

exopod ha s a ver y short but distinct flagellum

(Fig. 4B, C, E). However, in the holotype (ZRC

1998.795), as well as in a few other specimens,

the third maxilliped flagellum appears to be even

shorter to almost vestigial, due to breakage

(Fig. 4A. D).

Dromothelphusa prabang n. sp. appears morpho-

logicatly closest to D. pedlianoiâes (Bott, 1966)

[Laos]. Dromothelphusa prabang, however, can be

difteremiated from D. pealianoides by the follow-

ing characters: 1) low, small epibranchial tooth

489 I

ZOOSYSTEMA ■ 1999 • 21 (3)

New species of freshwater crabs from Laos

separated from external orbital angle by weak

cleft (versus well-developed epibranchial tooth

separated from external orbital angle by strong

cleft); 2) antérolatéral margins very weakly serra-

ted (versus distinctly serrared); 3) external orbital

angle comparatively more broadly triangular

(versus acutely triangular); 4) Gl subterminal

segment broad (versus relatively slender); and 5)

Gl terminal segment relatively stout, with very

low, weak, barelv visible dorsal fold (versus relati¬

vely more slender, with high, well-developed, dis¬

tinct dorsal fold) (Figs 3; 4; cf. Bott 1966:

fig. 16, pl. 17; fig. 3). Dromothelphusa prabang

might also be confused with the Dromothelphusa

species from Thailand, vi?.„ D. phnte (Naiyanetr,

1984), D. namuan Naiyanetr, 1994, D. nayttng

Naiyanetr, 1994, and D. sangwan Naiyanetr,

1997. Externaily, however, the low epibranchial

tooth of D. prabdug immediately distinguishes it

from the Thai species whicb bave relatively

higher, berter developed epibranchial tecth thaï,

like in D. peu lia no ides , arc also separated Iront

the extern,il orbital angles by strong clefts. In the

Gl, the low. barely visible dorsal llap of the ter¬

minal segment of D. pnibang separares it from

D. phrae, D. namuan and D. ruiyung , ail of which

hâve relatively higher. more distinct dorsal flaps.

Dromothelphusa sangwan is the only other ntem-

ber of the genus which has a relatively low dorsal

llap of the Gl terminal segment. However, rhe

dorsal llap of D. sangwan is still distinctly higher

than that of D. prabang. In addition, the termi¬

nal segment ol D. sangwan is also less strongly

bent than that of D. prabang.

Tbaipotamon kittikooni n. sp.

(Figs 5; 6)

MATERIAL EXAMI N ED. — Northern Laos. Ban Xieng

Dad, Mua ne f’hu Km (Muaiig Sui), Xieng Khuang

Province, coll. Viroj Kittikoon, V.I995, holotype, V

23.9 by 20.8 mm (ZRC 1998.22).

EtYMOLOc;y. — I his species is named after its collec-

tor, Associate Professor Dr Viroj Kittikoon.

DlAGNOSIS

Carapace slightly broader than long, very high,

dorsal surface strongly convex longitudinally.

gently convex laterally, glabrous. Epigastric and

postorbital cristae weak but distinct, not sharp,

rounded, former very weakly rugose; régions

behind epigastric and postorbiral cristae smooth.

External orbital angle acutely triangular, outer

margin straight; epibranchial tooth rounded,

low; antérolatéral margin gently convex, sharp,

distinctly cristate; postérolatéral margins gently

converging posteriorly; branchial région with few

very faint rugae. Ischium of third maxilliped

broadly rectangular; exopod extending to about

one third ol merus length. densely setose on

outer margin, with short but well-developed fia-

gellum, subequal ro or less than half merus

width. Ambulatory legs slender; meri slender,

with latéral margins straight, almost parallel; dac-

tyli long, very slender.

Rhmarks

Tbaipotamon kittikooni n. sp. differs from ail

other members of the genus Thaipntamon Ng &

Naiyanetr, 1993, in the following external

asexua! characters: I) carapace slightly swollen

laterally (versus strongly swollen laterally); 2) sub¬

branchial régions of carapace almost straighi

(versus convex); 3) antérolatéral margins gently

convex, sharp, distinctly cristate (versus convex

to strongly convex, rounded, neither shatp nor

cristate); 4) postérolatéral margins gently converg¬

ing posteriorly (versus strongly converging); 5)

third maxillipcd exopod densely setose on outer

margin (versus glabrous); and 6) walking legs

with meri very slender, with straight, almost

parallel latéral margins (versus relatively broader,

with gently convex latéral margins). Thcse diffé¬

rences clearly distinguish T. kittikooni as a dis¬

tinct species and, in fact, may warrant the

establishment of a separate genus for it, especially

in the cristate antérolatéral margin and densely

setose third maxilliped exopod. Flowever, no

male xpecimens are available and we hâve, there-

fore, been unablc to characterize the taxonomi-

cally important Gis, which is likely to be

significantly different from the Tbaipotamon Gl.

As such, until a male specimen is obtained and

the Gl examined, we prêter to tentatively refer

this species to Tbaipotamon since it does closely

resemble the other Tbaipotamon species in its

distinctly curved third maxilliped exopod bearing

491 I

ZOOSYSTEMA * 1999 • 21 (3)

Yeo D. C. J. &c Naiyanetr P.

Fig. 5. — Thaipotamon kittikooni n. sp. Holotype, 9 25.9 by 20.8 mm (ZRC 1998.22), Ban Xieng Dad, Muang Phu Kut (Muang Sui),

Xieng Khuang Province, northern Laos; A, dorsal view; B, frontal view. Scale bars: A, 7.0 mm; B, 4.0 mm.

a short but distinct flagellum, about subequal to

half the widrh of the merus; high, swollen, gene-

rally smooth carapace; and walking legs with

long dactyli (see Ng & Naiyanetr 1993).

Thaipotamon kittikooni may also be confused

with crabs front the terrestrial genus, Pudaengon

Ng & Naiyanetr, 1995 (type species Pudaengon

rnukdahan Ng & Naiyanetr, 1995). Thaipotamon

kittikooni , however, can be distinguished front

members of the latter by ntore prominent antero-

ZOOSVSTEMA • 1999 • 21 (3)

New species of freshwater crabs from Laos

Fig. 6. — Thaipotamon kittikoonin. sp. Holotype, ï 25.9 by 20.8 mm (ZRC 1998.22), Ban Xieng Dad, Muang Phu Kut (Muang Sui),

Xieng Khuang Province, northern Laos; A, right third maxilliped; B, antérolatéral margin of carapace. Scale bars: A, 2.0 mm;

B, 5.0 mm.

latéral margin cristae (versus minute cristae);

strongly curved and proporüonately longer third

maxilliped exopod, extending to about one third

the length of thc mcrus (versus gentlv curved and

proportionately shorter, subcqual to or slighdy

exceeding distal margin of ischium); presence of

a flagellum on the third maxilliped exopod (ver¬

sus flagellum absent); and the postérolatéral mar-

gins gentlv convcrging posteriorly (versus

distinctly convcrging posteriorly).

Acknowl edgm e n ts

We are grateful to Associate Professor Dr Viroj

Kittikoon (Mahidol University, Thailand) for

collecting sorne of the specimens; Prof. Danièle

Guinot (MNHN) for the loan of the holotype of

Potamiscus peal'umoïdes and lot her help in veri-

fying its data; Mrs C. M. Yang (ZRC) for access

to materia] under het tare; and Mr II. K. Yip for

dcveloping the prints. This study is partially sup-

ported by research grant RP950326 m Dr Peter

Ng from the National University of Singapore.

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494

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

The genus Paragryllodes Karny, 1909 in tropical

Africa (Orthoptera, Grylloidea, Phalangopsidae):

new taxa and fieid observations on the habitat

of the species

Laure DESUTTER-GRANDCOLAS

UPRES-A 8043 CNRS, Laboratoire d’Entomologie, Muséum national d’Histoire naturelle,

45 rue de Buffon, F-75231 Paris cedex 05 (France)

desutter@mnhn.fr

Desutter-Grandcolas L. 1999. — The genus Paragryllodes Karny, 1909 in tropical Africa

(Orthoptera, Grylloidea, Phalangopsidae): new taxa and fieid observations on the habitat of

the species. Zoosystema 21 (3) : 495-524.

KEYWORDS

insects,

Orthoptera,

Gryllidea,

rainforest,

Africa,

habitat,

new species.

ABSTRACT

The African species of the phalangopsid genus Paragryllodes are revised on

the basis of an important materia) recently collected in Eastern and Central

Africa. The type species of the genus, P. borgerti Karny, 1909, is redescribed,

together with P. fuscifrons Chopard, 1934 and P. pictus Chopard, 1958, and

11 new species (P. bipunctatus n, sp., P. centrale n. sp., P. deleportei n. sp.,

P. dissimilis n. sp., P. kessaie/ n. sp., P. longixiphus n. sp., P. makandensis

n. sp., P. makokou n. sp., P. minor n. sp., P. orensis n. sp., P. unicolor n. sp.)

are described. Keys for males and females are given for Eastern African spe¬

cies and for Western and Central African species. Direct observations ol the

crickets in the fieid allow to define the life habits of these forest-dwelling spe¬

cies as nocturnal, dendrophilous and cavicolous, hiding during the day in

cavities above ground level. Preliminary data on the distribution of

Paragryllodes in Africa are given.

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

495

Desutter-Grandcolas L.

MOTS CLÉS

insectes,

orthoptères,

Gryllidea,

forêt tropicale,

nouvelles espèces.

RÉSUMÉ

Le genre Paragryllodes Karny, 1909 en Afrique tropicale (Orthoptera,

Grylloidea, Phalatigopsidae) : taxa nouveaux et observations sur l'habitat des

espèces.

La révision des espèces africaines du genre Paragryllodes (Phalangopsidae) est

effectuée sur la base d’un important matériel récemment collecté en Afrique

centrale et orientale. L'espèce type du genre, P. borgerti Karny, 1909, est

redécrite, de même que P. fuscifrons Chopard, 1934 et P. pictus C hopard,

1958, et 11 espèces nouvelles (P. bipunctatus n. sp., P. centrale n. sp., P. dele-

portei n. sp., P. dissimilts n. sp. P. kessala n. sp., P. longixipbm n. sp.,

P. makandensis n. sp., P makokou |t. sp., P. minor n. sp., P. oremis n. sp.,

P. unicolor n. sp.) sont décrites. Des clés d’identification sont proposées pour

les mâles et pour les femelles, pour les espèces d’Afrique orientale d’une part

et pour celles d Afrique centrale et occidentale d autre part. L’observation

directe des spécimens dans le milieu naturel permet de définit l’habitat de ces

espèces forestières: ce sont des espèces nocturnes, dendrophiles et cavicoles,

qui se cachent dans des cavités au-dessus du sol pendant le jour. Des données

préliminaires sont présentées sur la répartition de Paragryllodes en Afrique.

INTRODUCTION

The Phalangopsidae constitute the most diverse

cricket family as far as the number of taxa, the

habitat and the communication designs are

concerned. To understand the origin and évolu¬

tion of this diversity, it is necessary to analyse the

above features in réference to patterns of rela-

tionships (Eldrcdge & Cracralt 1980;

Grandcolas et ai 1994). This in turn nécessitâtes

first thaï the phylogenetic systematics of the

clade under study is reasonably understood, and

second that the States of the characters of interest

(here the habitat, the acoustic and associatcd

behaviours) are knovvn, i.e. hâve been studied in

the field and, vvhen necessary, in laboratory. The

présent knowledge of the phylogeny and life

habits of the phalangopsid crickets precludes

such historical analysis at a large phylogenetic

scale. Studies on well-characterised monophyletic

subgroups hâve been achieved however. l’hey

allowed to reconsider the entrent tnodel of the

évolution of acoustic communication in crickets

(Alexander 1960, 1962, 1967; Ottc 1977; Bailey

1991): basic proposais ol the model vvere then

partly invalidated, while the évolution of the

acoustic apparatus and répertoire appeared labile

and homoplastic (Desutter-Grandcolas 1997a,

b). Similarly, the analysis of the habitat showed

that this featurc is strongly phylogenerically

constrained in the groups under study and that

its evolutionary changes are determined by irs

ancestral State (Desutter-Grandcolas 1993,

1994). In the case of troglobitic évolution for

example, to be anecstrally cavicolous - stramini-

colous appeared exaptative to an evolutionary

shift towarcl a subterranean habitat (sensu Gould

&t Vrba 1982). Reversion from a subterranean to

an epigean habitat was also put in cvidence

(Desutter-Grandcolas 1993, 1994). In fact. the

use of phylogeny in studies ol the évolution

toward a troglobitic way of life shows that the

tradicional theoretical context of cavernicolous

évolution (Vandel 1964; Barr 1968; Juberthie

1984; Howarth 1987) is flawecl and needs to be

built anew on Sound, unbiased, hypothèses

(Des ut ter- Gra ndcolas 1997c).

African Phalangopsidae hâve ne ver been included

up to now in historical analyses: preliminary

phylogenetic analyses showed that no évident

relationships could be found berween them or

with other Phalangopsidae (Desutter 1990); also.

496

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

African Paragryllodes

their life habits are alrnost unknovvn (Chopard

1969, but see Desutter-Grandcolas 1998a). A

preliminary step is chen to redefine ihese taxa

together with their bîological features. The pré¬

sent paper deals wilh the life habits of the

African species of the genus Paragryllodes Karny,

1909. This is the second contribution to the

knowledge of the biology of this taxon, another

paper presencîng the first calling song ever men-

tioned in this genus and discussing its physical

and biological signifïcance in the frame of cricket

calling song efficiencv (Desutter-Grandcolas

1998b).

Up to now, two Paragryllodes species were lcnown

in Western Africa, one in Central Africa and six

in Eastern Africa (cf. species lise); this genus is

also présent in the Madagascan (5 sp.) and

Tndian (3 sp.) régions (Chopard 1968; Otte

1994; Gorochov 1996; Desutter-Grandcolas

1998b). Information on the life habits of these

species are very scarce: Bhowmik (1970) gave

some information on the Indian P. anjani

Bhowmik; the life habits of African species hâve

however never bcen doemnented.

The study of an important material recetuly col-

lected in Central and Eastern Africa allows me to

redescribe most of the prcviously known species,

including the type species of the genus, and to

describe twelve new species, of which eleven are

described here (sce also Desutter-Grandcolas

1998b). On the base of tny own observations in

the field the life habits of these species can

moreover be specified. Preliminary data on the

distribution of the genus arc also indicated.

MATERIAL AND METHODS

Most of the examined material has been collected

by the author in Gabon, the Central African

Republic and Tanzania. Al speeimens were kept

dry to preserve coloration. Male and female geni-

talia were dissecred, cleaned with cold KOH and

preserved with glycérine in spécial vials pinned

wilh the speeimens. Homologies on genitalic

structures follow Desutter (1987, 1990).

In the field, Paragryllodes speeimens were obser-

ved and collected by sight during the first part of

the night with a small head lamp, in order to

directly observe the natural habitats and activities

of the species. No attractive baits or traps were

used. These noctumal crickets were also looked

for during the day to détermine where they hide

during their inactiviry period.

Abbreviations and symbols

Institutions

.ANSP The Academy of Natural Sciences,

Philadelphia;

MNHN Muséum national d’Histoire natu¬

relle, Paris;

SM Senckenberg Muséum, Frankfurt/

Main;

ZMC Zoologisk Muséum, Copenhagen.

Female genitalia

Membranous parts figured with dots.

Mate genitalia

Membranous parts figured with dots.

DV ectophallic dorsal valves;

E epi phallus;

EC A ectophallic apodemes;

EN A endophallic apodemes;

EP P epiphallic parameres;

F ectophallic fold;

R rami;

VV ectophallic ventral valves.

Measurements (in mm, mean nuniber in

parenthèses)

Lpron médian length of pronotum;

Lteg length ofright tegmen;

LFI11 length of fémur III;

Lovip length of ovipositor;

LTII] length of tibia III;

Wpron posterior width of pronotum;

Wteg width of right tegmen (at the level of

the anterior angle of the mirror).

Tegmina: yellow parts figured with dots.

DEFINITION OF THE GENUS

Genus Paragryllodes Karny, 1909

Paragryllodes Karny, 1909: 478. - Chopard 1968:

291. - Desutter 1987: 224 (Neoaclidae). - Desutter

1990: 321 (Phalangopsidae, Hamoeogryllinae). -

Otte 1994: 32 (trîbe Endacustini).

Montigryllus Sjôstedt, 1910: 112. - Chopard 1968:

291 (synonymy).

497 I

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Desutter-Grandcolas L.

Pseudendacustes Chopard, 1928: 25. — Chopard 1968:

291 (synonymy).

Type SPECIES. — Paragryllodes borgerti Karny. 1909

(by monotypy).

Distribution. — Tropical Africa south of the

Sahara, Madagascar, Comores, Sri Lanka, India,

Seychelles.

Description

Paragryllodes lias been defined by Karny (1909)

ter include a new species P. borgerti, which he des-

cribed on two females originating frorn Tanzania

(Amani). The description of P. borgerti is very

brief and imprécise, and the définition of the

genus itself is uncertain. A more extensive défini¬

tion including, among other characters, male and

female genitaiia is thlts necessary.

Size variable. Coloration black brown mottled

vvith yellow (Fig. I ); main yellow line on the face

transverse or vertical according to species groups

(see below). Fastigium very narrow, grooved,

sharply separated front the vertex; latéral occlli

close to each other, compared to thetr distance to

the médian ocellus. Eyes strongly protrud-ing.

Scapes very large, longer than wide. Last joint of

maxillary palpi modcrately elongate, shghtly

enlarged toward the apex and wirh apical trunca¬

tion.

Legs ringed yellow and dark brown, except in

P. pyrrhopterus Kaltenbach and P. unicolor n. sp.

Tibiae 1 with inner tympanum only. Tibiae II

with two apical spurs. Tibiae 111 strongly serruJa-

ted on their basal two thirds and without spines

between the first subapical spurs; with four outer

and three or four inner .subapical spurs, and three

outer (the médian the longest) and three inner

(the médian and dorsal subcqual in length) api¬

cal spurs. Tegmina always présent in both males

and temalcs, not covertng the whole abdomen.

Wings lacking. Cerci very' long,

Male. Metanotum and rergites without clear glan-

dular structure (in particular, no metanoral area

covered with dense setae and no evcrsible tergal

région). Apical spurs of tibiae III not modified.

Posterior angles of supra-anal plate not elongate.

Length of subgenital plate variable, legmina

always présent and completely overlapping; not

corneous. Stridulum variably developed.

Male genitaiia elongate and thin, without a large

dorsal cavity. Epiphallic sclerite transverse or

quadrate, the rami long and not separate from

the main sclerite. Epiphallic parameres more or

less triangular in shape, most ohen partly cove¬

red with long setae, never hook-Iike. Ectophallic

apodemes long and thick. Ectophallic dorsal

valves well developed and elongate, their shape

differing in each species group. Endophallic apo-

deme contprising a small, médian and vertical

plate and a variable apodeme on each sïde of the

endophallic sclerite.

Female. Tegmina always présent, overlapping or

not. Length of ovipositor variable.

Female genitaiia. Copulatory papilla long and

tubular, or short and triangular in shape.

List of African species of Paragryllodes

Eastern African species

P borgerti Karny, 1909 (Tanzania, Amani)

P. minor n. sp. (Tanzania, Amani)

P. dissimilis n. sp. (Tanzania, Amani)

P unicolor n. sp. (Tanzania, Amani)

P. campant'lla Desutter-Grandcolas, 1998b

(Tanzania, Kimbosa)

P kenyan us Kaltenbach, 1982 (S. Kenya, Chyulu

Hills)

P pyrrhopterus Kaltenbach, 1982 (Tanzania, West

Usambara)

P. silvaepluvialis (Sjôstedt, 1910) (Tanzania,

Kilimandjaro)

P. affinis (Sjôstedt, 1910) (Tanzania,

Kilimandjaro), juvénile type

Western African species

P fuscifrons Chopard, 1934 (IvoryCoast)

P. optimus Gorochov, 1996 (Eastern Nigeria,

Kororofa Tcrritory)

Central African species

P pictus Chopard, 1958 (Equatorial Guinea,

Annobon Island)

P. makandensis n. sp. (Gabon, Ogooué Offoué)

P makokou n. sp, (Gabon, Ogooué Ivindo)

P. hessala n. sp. (Gabon)

P o rensi s n. sp. (Gabon, Sotte Cama)

P deleportri n. sp. (Congo)

P bipunctatus n. sp. (Gabon, Ogooué Offoué)

498

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

African Paragryllodes

P. longixiphus n. sp. (Gabon, Ogooué Ivindo)

P centralis u. sp. (Central African Republic, Salo)

Eastcrn African species on one h and and Western

and Central African species on the other can

easily be separated by several morpho-anatomical

différences:

1. Species froin East Africa; size medium to large

(except P minor and P. silvaepluvialis). Tibiae 111

wirh four outer and four inner subapical spur.s.

Tibiae II with tliree apical spurs, the inner dorsal

one not reduced. Coloration not very coturasred;

face with a longitudinal yelltnv médian line bet-

ween médian ocellus and labrum. Male stridu-

lum not complété (except in P campanelld) , but

the harp well dclimited. Male subgenital plate

short. Male genitalia: dorsal valves more or less

acute. Female tcgmina overlapping at least over

part of their length (except in P sillviepluviitlis).

Female copularory papilla clongaie and tubular.

2. Species front Western and Central Africa: size

small, Tibiae III with four outer and only three

inner subapical spurs. Tibiae 11 with three apical

spurs, rhe inner dorsal one greaily reduced (lack-

ing in P longixiphus : not known in P optimus).

Coloration very contrasted; face with a transverse

yellow line under each antennal sockci and a

médian spot under médian ocellus (an additional

longitudinal yellow médian line between médian

ocellus and tip of labrum présent only in P. lon¬

gixiphus , P. pians and P optimus). Male srridulum

diffuse; harp présent but not separated from the

chords. Male subgenital plate elongate. Male

genitalia; dorsal valves having the shape of nar-

row, vertical plates (except in P. pictus). Female

tegmina not overlapping. Female copulatory

papilla short, more or less iriangulai in shape.

SYSTEMATIC

Eastern African Paragryllodes species

Paragryllodes borgerti Karny, 1909

(Figs 1; 2A, E,J, K; 3A, B)

Ptmigryllodes borgerti Karny, 1909: 479. — Chopard

1958: 26 (Chopard referred erroncously ro P. borgerti

for specimens originating from Madagascar and

belonging to other species). - Chopard 1968: 291. -

Kaitenbach 1982: 242, 246 (Madagascan specimens

cited by Chopard in 1958). - Otte 1994: 52.

Type LOCALITE. — Tanzania, Amani.

Type matériau. — Holotype 9, 1904, Coll. A.

Borgert (Orth. 68). Paratype: 1 9. saine localivy, date

and collector as the holotype (Orth. 68a) (SM). The

type specimens could not be examined. Fiowever,

according to Dr S, Ingrisch, who kindly accepted to

check diem, ihey agréé with ihe fbllowing description

(internai genitalia noi smdicd); Dr Tngrish addition-

nally indicated rhar the holotype bas one forelèg and

both mid legs missine, and tnat the paratype bas no

tcgmina, the ltft liind leg broken and no righr hmd

leg. The idenrirv of the paratype appears still uncer-

tain, as this specimen présents an unusually long ovi-

positor (see below) and no termina (chose probably

lost).

Mai H RIAL EXAMINED. — Tanzania. East Usambara

mountains, Amani, 1000 m, 15.V. 1995, coll. L.

Desntter-Grandcolas (MNHN), 1 â, 1 9, rainforest,

on a dead trunk partie laying on the ground, at night;

15.V.1995, 1 &, herbaceous area, ground slope, at

night; 19.V.1995, 4 S <3, 4 9 9 , herbaceous area,

round slope, at night; 20.V. 1995. 1 <3, 3 9 9, hcr-

aceous area, ground slope, at night; 21 .V. 1995, 2 <3 6 ,

1 9, rainforest. ground slope, at night; 21.V. 1995,

1 <3, rainforest. on rraîk. at night; 22.V.1995, 1 <3,

1 9 rainforest, ground slope, at night; 23.V.1995,

I <3, 1 9, herbaceous area, ground slope, ai night

OTHER MATERIAU EXAMINED. — Tanzania. East

Usambara mountains, Amani, 1000 m, 19.V.1995,

coll. L. Desuner-GramlcoJas (MNHN), 1 <3,1 9, her¬

baceous area, ground slope, ar night; 22.V.1995, 1 9,

rainforest, on trail, at night; 30.IX. 1982, coll.

D. Otte (ANSP), 1 9. — Miiguruwandege, 10 km

NNW Motogoro, 26.V.1995, I <3, 1 iuvenile, gdbry

foresr on slope. on trunk, under loose nark at 1.50 m

high, al nighr; eoJl. L. Desurter-Grandcolas (MNHN),

1 V, between two rocks delimiting a small cavity.

MEASURtMENES. — Males (n = 5): Lpron: 2.8-3

(2.9); Wpron: 3.5-4.2 (3.8); Lteg: 4.8-5.9 (5.4);

Wteg: 4.4-5.2 (4.9); LFfll: 13-15.2 (14.2); LT11I; 12-

13.8 (13.1). Females (n=5): Tpioii: 3,1-3.8 (3.4);

Wpron: 4-4." (4.2): Lreg: 4.7-5.6 (5.1); Wteg: 2.4-

2.9 (2.7); LFI1F. 13.9-16.4 (14.7); LTJIL 12.8-15.6

(13.7); Lovip: 13.6-17.1 (15.1). Female holotype:

Lpron: 3.2: Wpron: 4; Lteg: 5.3; Wteg: 2.5: I.FII1:

14.5; LT1I1: 13; Lovip: about 17. Female paratype:

Lpron: 4.2; Wpron: 5; LFIII: 16; Lovip: about 21.

Type specimens mesured by Dr S. Ingrisch.

Redescription

Size moderately large. Face dark brown, shining,

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

499

Desutter-Grandcolas L.

Fig. 1. - Paragryllodes borgerti Karny. Male.

with a yellow longitudinal line Irom the médian

ocellus to the tip of the labrum, and sometimes

with indistinct yellowish spots; yellow line

almost equally large ovc-r its whole lengrh, the

latéral parts of the labrum brown. Cheeks and

vertex dark brown, with more or less distinct yel¬

lowish dots. Fastigium emirely blackish or with a

short, more or less visible, yellowish line along its

borders not reaching the médian ocellus. Ocelli

whitish, ail cqual in size, Scapes dark brown on

their front side, with an indistinct paler dot near

the uppcr border, and light brown on their upper

side. Antennae brown, with small, largely separa-

ted yellowish rings. Pronotum dark brown, the

dorsal dise not cleariy mottled with yellow.

Abdomen black with abundant yellowish setae,

the ventral side lighter.

Legs yellowish brown mottled with dark brown;

tibiae with four dark rings. Tibiae LUI with res-

pectively two, three and six apical spurs; médian

and third inner apical spurs of tibiae III sub-

equal. Tibiae III serrulated along their whole

length, except between the First subapical spurs

Femora I and II: two dark rings, ont at the knee,

the otber .subapical, separated by an ivory colou-

red spot. Femora III: dorsal and inner faces with

four brown bands, entrer lace slightly striated

with brown. Basitarsomcres brown, their base

whitish; basitarsomcres III with five to eight

outer, and one to four inner dorsal spines, in

addition to the apical ones.

Male. Tegmina çovering nearly half of the abdo¬

men, rounded at apex. Dorsal Fiel cl brown,

except for its yellow base, outer margin and apex

(Fig. 2A); latéral field dark brown Right tegmen:

dorsal margin, from the level of the Fie clown to

the vanus fold largely thickened; venation; harp

well-developed, Crossed by about ten veins; stri-

dulatory file; 148—172 teeth (mean number 156,

n = 5); latéral field with five to six parallel longi-

500

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

African Paragryllodes

tudiaal veins (subcostal and its ramifications).

Venation of left tegmen: harp well-developed,

thin; around the harp. cuticle thicker, with

numerous small veins; anal margin ol dorsal field

large!y bisiimarcd. No évident glandular structu¬

re on the tergitcs or supra-anal plate; metanotum

with two stnooth nodositics.

Male genitalia. Dorsal valves long, decidediy lon¬

ger than epiphallus and epiphallic parameres,

almost straight and thin. Epiphallic parameres

triangular withotit outgrovvth, the apex somc-

times slightly more slender (Fig. 3A, B).

Female. Tcgmina covcring hall of the abdomen

or slightly less, overlapping ovet theit whole

length; brown cxccpt for their yellow base, outer

margin and apex (Fig. 2E); latéral field brown;

veins brown, lighter on dorsal lield. Venation:

dorsal field with two to finir parallel longitudinal

veins, often subdivided into tw r o or three veins;

latéral field with generally tour ramifications ol

subcostal vein Snpra-an.il plate brownish, with a

large yellowish line on the base and apex.

Subgenital plate margin generally straight, rarely

slightly bisinuated. Ovipositor most often slight¬

ly longer than fernora 111 (excepr in the female

paratype, who has a very long ovipositor).

Female genitalia. Copulatory papilla very long,

the apex thin and clearly filiform on part of its

length (Fig. 2J).

Remark

According to available specimens, P borgerti

appears quitc variable in size (see measurements)

and coloration (yellow spots on head and prono-

tum). Male and female gettitalia are however cha-

racteristîc contpared to the other species of the

genus.

Among the specimens examined, several males

and females could not be identifiée! with cerrain-

ty; they are gathered in the paragraph "Other

material examined". The copulatory papilla of

the three Amani females is thtts shortc-r and more

convex at apex than that of P, borgerti females

(compare Fig. 2] and K). The male and female

found at Muguruwandege are larger than the

specimens frorrt Amani and their coloration is

more contrasted; male genitalia are bigger, the

ectophallic apodemes being more srraigbt. The

status of these specimens is yet uncertain.

Paragryllodes minor n. sp.

(Figs 2B. H; 3C, D)

Type material. — Holotype d, 21.V.f995, rainfo-

rest, on a hollow dead standing tree, at night.

Paratypes: 22.V.1995, 2 6 6, rainforest, on a hollow

dead standing tree, at night (MNHN).

Type LOCALEÏy. — Tanzania, East Usambara moun-

tains, Amani, 1000 m, coll L. Dcsutter-Grandcolas.

F.TYMûLOGY. — Species named according to its small

size.

Measurements. — Males (n = 3): Lpron: 2.4-2.5

(2.4) ; Wpron: 3-3.3 (3.2); Lteg; 4.4-4.5 (4.5); Wteg:

4.3-4.4 (4.4); LF11I: 10.9-11.3 (11.1); LTIIJ: 8.7-10

(9.4) .

Species very' close to P. borgerti, but much smaller in

size (compare the measurements) and easily recogni-

sable by male tegmina and genitalia.

DESCRIPTION

Coloration simiiar to that of P. borgerti, except

for the following: y r ellow longitudinal line of the

face c-nlarged on the labrum, which is entirely

light-colourcd; cliecks with a yellow brown spot

under the eye, tins spot extending between the

subgenital suture and the posrenor margin of the

cheek; vertex highly mottled with yellow, thus

presenting two brown médian spots and an addi-

tional round, brown spot behind each ey r e; dorsal

dise of pronotum mottled with yellow (Fig. 2H),

basitarsomeres III light yellowish brown, with

three to four otuer spirtes and no iimer spint-

(except apical unes).

Male. Tegmina ordy slightly longer than large,

the apical margin truncated and thickened ai iis

anal corner (Fig. 2B, arrow); coloration yellowish

brown, yellow at the base and on the outer mar¬

gin; latéral field brownish. Siridulatory file: 119-

139 teeth (n = 2).

Male genitalia. Quite simiiar to those of /.’ bor¬

gerti, but the epiphallic parameres larger and as if

indented, and the dorsal valves more distinctly

converging at apex (Fig. 3C, D).

Female. Unknown.

Paragryllodes dissimilis n. sp.

(Fig. 2F, L)

Type MATERIAL. — Holotype 2, 21.V.1995, rainfo-

ZOOSYSTEMA * 1999 • 21 (3)

501

African Paragryllodes

resr, on a hollow dead standing tree, at night

(MNHN).

Type LOCALrTY. — Tanzania, East Usambara moun-

tains, Amani, 1000 in, coll. L. Desutter-Grandcolas.

ETYMOLOGY. —The namc ot this species refers to the

unusual sliape of tbe copulatory papilla of the female,

compared to other East African species of the genus.

MEASUREMENTS: — Lpron: T Wpron: 4.3; Lteg: 4.4;

Wteg: 2.5; T.FUI; 14; LTI1I: 12.8; Kovip; 15.5.

Description

Coloration almost similar to that of P. borgerti,

except for the following: yellow longitudinal line

of the face enlarged over the whole tip of the

labrum. Chceks yellowish brovvn. Vertex and

area behind the eyes dark brown, with some yel-

lovvish spots tovvard the occiput. Eastigium black.

Pronotum almost emirely dark brown, the ante-

rior margin and a few spots on the dorsal dise

yellowish. Abdomen black with many ochre

setae.

Legs contrastingly ringed brown and yellow.

Femora 1 and II: one incomplète basal ring in

addition to the two more apical rings. Femora

111: four dark rings on the inner side, only the

two tnost apical ones complété; outer and dorsal

sides striated with light brown. Tibiae with four

brown rings. Basitarsomeres III: four outer and

no inner dorsal spines (in addition to the apical

ones),

Male unknown.

Female. Tegmina smaller than in P. borgerti;

their coloration dark brown, only the base and

the anterior quarter belween the dorsal and laté¬

ral fields yellow; tegmina overlapping only at

their base (Fig. 2F). Supra-anal plate black

brown, not shining. Subgenital plate with a

straight apical margin.

Female genitalia. Copulatory papilla small and

large, without a filiform apical part (Fig. 2L).

Paragryllodes sp.

(Fig. 2C, 1, M)

Material EXAMINED. — Tanzania. East Usambara

mountains, Amani, 1000 m, 15.V.1995, coll. L.

Desutter-Grandcolas (MNHN),1 2, rainforest, dead

trunk partly lying on the ground, at night; 16.V.1995,

1 9, at night, ground slope: 19.V.1995, 2 9 9, her-

baceous area, ground slope, ar night: 22.V.1995, 1 2,

rainforest, ground slope, at night; 23.V. 1995, 1 <$,

herbaceous area, ground slope. at night.

MeaSUREMENTs. — Male: Lpron: 2.2; Wpron: 3;

Lteg: 4.4; Wteg: 3.9; LFII1: II; LTI11: 9.8. Females

(n = 4): Lpron; 2.9-3.3 (3.1); Wpron: 3.8-4.1 (4);

Lteg: 4.4-5.2 (4.7); Wteg: 2.4-27 (2.6); LFI11: 12.9-

14.7 (13.7); LTU1: 11.7-13.4 {12.4); Lovip: 13.2-

15.4(14.1).

I consider here one male and five females orîgi-

nating from Amani (Tanzania) chàracterised by

their small size (sec the measurements) and their

extremely light coloration. No diagnostic feature

however could be found in male and female

genitalia to separate them from other species.

Description

Coloration very light brown. Face light-coloured;

in addition to the yellow longitudinal line, three

yellow spots under each antennal Socket, two

transverse narrow ones, located just under the

antennal sockei, and a more developed one,

rounded or forming a large band, located bet-

ween the two transverse spots and the epistemal

suture. Vertex yellowish, with a longitudinal clear

brown line just behind the fastigium. Margins of

the fastigium yellow, these Unes extending

around the médian ocellus up to the yellow lon¬

gitudinal line on the face. Cheeks heavily mott-

led with light brown.

Dorsal dise of the pronotum largely light brown

(Fig. 21). Legs similar to those of P. borgerti, but

lighier and more variegared. Basitarsomeres III

light-coloured, entirely or only at its base, with

four to six outer spines and zéro to three inner

spines (in addition to apical ones).

Male. Tegmina covering about halfof the abdo¬

men, their shape and venation almost similar to

those of P. borgerti (Fig. 2C). Stridulatory làle:

141 teeth ( n = ï ).

Male genitalia. Similar to those of P. borgerti.

Female. Tegmina similar to those of P. borgerti,

but smaller. Supra-anal plate also similar to that

of this last species.

Female genitalia. Copulatory papilla similar to

that of P. borgerti, but sliglnly shorter and less

filiform at the apex (Fig. 2M).

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

503

Desutter-Grandcolas L.

Paragryllodes iinicolor n. sp.

(Figs 2D, G, N; 3E)

Type matériau — Holorype d, 21.V. 1995, rainfo-

rest, on a dead standing tree, at night. Allotype 9,

19.V. 1995, berbaceous area, groum] slope, at night.

Paratypes; I5.V.1995, ] d, 1 9 , rainforest, on a dead

trunk partly lyïiig on the ground (d ), at night;

21.V.1995, 2 9 2, rainforest, on a dead hollow trunk

or on ground slope, at night; 22.V.1995, 1 9, rainfo¬

rest, ground slope, ai night (MNHN).

Type loCAUTY. — Tanzania, East Usambara

Mountains, Amani, 1000 m, coll. L. Desutter-

Grandcolas.

OTHER MATERIAU EXAMINED. — Sanie locality and

collector as the holorype: 15.V. 1995, 1 2, rainforest,

in the dead part of a hollow trunk, at night; 1 2, Fl

raised in laboratory from the preceding female

(MNHN).

Etymology, — Species named according to the

uncommon cplour of legs I and 11,

MEASUREMENTS. — Males (n = 2): Lpron: 3.1-3.4;

Wpron: 4.1-4.6; Lteg: 4.6-4.9; Wteg; 45-4.8; LFIU:

14.7- 15.5; LT11I: 12.3-14.2. Females (n=4): Lpron:

3.7- 4.1 (3.9); Wpron: 4.K-5 (4.9); l.teg: 42-4.8 (4.5);

Wteg: 2.6-3.1 (2.8); LFUI: 14.7-16.4 (15.8); LT1II:

13.3-14.5 (14); Lovip: 16.3-18.8 (17.9).

Species charactcrised by the uniform coloration

of its legs (espccially I and II) and by its male

and female genitalia and tegmina.

Description

Face black, with a médian longitudinal yellow

line from the médian ocellus to the tip of the

labrum; lower part of the labrum yellow. Cheeks

brown, with indistinct lighter spots. Vertex black

brown, with some variable yellowish longitudinal

lines, short and narrow. Fastigium black; a small

yellowish line along each of its margins. Scapes

black on the front side, lighter on the dorsal side.

Pronom m brown to black brown; dorsal dise

sometimes lighter, with ochre pyriform spots and

a large yellowish line along the posterior rnargin.

Overall coloration of the legs ochre. Femora I

and II: knees black brown; an ivory coloured

spot usually présent near the apex on the dorsal

side. Femora 111 ochre, the knees black brown on

the outer side; inner and outer sides with four

brown rings more or less distinct, only the apical

one being well formed. Tibiae light-coloured,

faintly ringed, somewhat darker at the base and

at the apex. Basitarsomeres I and II brown, rheir

base ivory-coloured. Basitarsomeres 111 ligbt

ochre, with four to seven outer dorsal spines and

zéro to two inner ones (in addition to apical

ones). Abdomen black, not shilling, the supra-

anal plate entirely black.

Male. Tegmina short, only slightly longer than

large, the apex slightly rounded (Fig. 2D); their

coloration black brown; dorsal field entirely cir-

cled with yellow, except on the ochre inner mar-

gin. Venatîon: mirror and apical field not well

formed, reticulared. Stridulatory file; 132 teeth

(n = 1). Latéral field black, witb five parallel lon¬

gitudinal veins.

Male genitalia. Dorsal valves large at their base

and distinctly thinner and converging toward the

apex. Epiphallic parameres large and fiat, with a

small outgrowth on their outer dorsal rnargin

(Fig. 3F.). Epiphallic sclerite concave dorsally.

Female. Tegmina overlapping over nearly their

whoie length (Fig. 2G); their coloration black

brown, the dorsal field entirely circled with yel¬

low and thiekencd at the apex.

Female genitalia. Copulatory papilla relatively

short, concave dorsally and without apical fili-

form part (Fig. 2N).

504

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Desutter-Grandcolas L.

Keys to Paragryllodes species from Eastern Africa

As several species are known by one sex only, separate keys are proposed here for males and females.

Key for males (except P. dissimilis)

la. Legs uniformly light brown, except for darker knees, not ringed.2

lb. Legs distinctly ringed brown and yellow .3

2a. Very large species (femora III: 20 mm; Lteg: 8 mm). Male genitalia: epiphallic

parameres with a large outgrowth (Kaltenbach 1982, fig, 9) .»..

. P. pyrrhopterus Kaltenbach, 1982

2b. Smaller species (femora III; 14.7-15.5 mm; Lteg: 4.6-4.9 mm). Male genitalia:

Epiphallic parameres with only a small outgrowth (Fig. 3E) .... P. unicolor n. sp.

3a. Male tegmina. stridulatory apparatus complété, the harp, rnirror and chords

well-developed, apical ficld short but distinct; stridulatory file with about 900

teeth. Male genitalia: epiphallic parameres with long dorsal processus; dorsal

valves very short, alrnost not projecting bc-yond epiphallic parameres (Desutter-

Grandcolas 1998b, fig. 4) . P. ctimpanelLi Desutter-Grandcolas, 1998b

3b. Male tegmina: stridulatory apparatus not complété, only the harp well-develo¬

ped; rnirror and chords more or less reticulated apically; no distinct apical field;

stridulatory file with less than 200 teeth (not examined in P. kenyanus , P. pyr¬

rhopterus and P. siluaephmalis). Male genitalia (not examined in P. silvaepluvialis)

without dorsal processus on epiphallic parameres; dorsal valves projecting well

beyond the epiphallic parameres ....4

4a. Small species originating from Kilimandjaro (male stridulatory file and genitalia

not examined). P. silvaepluvialis { Sjôstedt, 1910)

4b. No .5

5a. Male genitalia: dorsal valves very long and acute, their apex strongly diverging

on the two thirds of their length (Kaltenbach 1982, fig. 8) .....

. P. kenyanus Kaltenbach, 1982

5b. Male genitalia: dorsal valves long and acute, but their apex only slightly conver-

ging .-.6

6a. Coloration dark brown, mottled with yellowish; dorsal dise of pronotum alrnost

entirely brown, with only a few yellowish flecks ..7

6b. Coloration decidedly lighter; dorsal dise of pronotum largely yellowish brown ..

. Paragryllodes sp,

7a. Large species (LFIII: 13-15,2 mm). Tegmina decidedly longer than large, their

506

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

African Paragryllodes

apical margin roundcd (Fig. 2). Male genitalia as in Fig. 3A, B .

. P borgerti Karny, 1910

7b. Smaller species (LFIII: 10.9-11.3 mm). Tegmina only slighrly longer than large,

their apical margin truncated (Fig. 4). Male genitalia as in Fig. 3C, D .

......... P. minorn. sp.

Key for females (except P. minor , P. py>rhopterus, P. kenyanus)

la. Legs uniformly light brown, except for darker knees, not faintly ringed .

. P. unicolor n. sp.

lb. Legs distinctly ringed brown and yellow .2

2a. Size small. Ovipositor less than 10 mm. Tegmina small (2 mm long) and not

overlapping (Sjôstedt 1910, fig. 11) . P. silvaepluvialis (Sjôstedt, 1910)

2b. Size bigger. Ovipositor more than 12 mm. Tegmina longer, usually more than

4 mm long, and overlapping at Ieast over part of their length .3

3a. Copulatory papilla short and high, triangular in section (dorsal side narrow;

ventral side large); its apex acute and small (Desutter-Grandcolas 1998b, fig. 6)

... P. campanella Desutter-Grandcolas, 1998

3b. Copulatory papilla decidedly thinner . 4

4a. Copulatory papilla very long and thin, with a distinct filiform apical part

(Fig. 2J) .... P. borgerti Karny, 1909

4b. Copulatory papilla much shorter, without an apical filiform part .5

3a. Coloration dark brown, mottled with yellow. Tegmina overlapping over their

base only (Fig. 5). Copulatory papilla as in Fig. 2L. P. dissimilis n. sp.

5b. Coloration decidedly lighter. Tegmina overlapping over nearly their whole

Western African Paragryllodes species

Paragryllodes fuscifrons Chopard, 1934

(Figs 4A, I; 5A, B)

Paragryllodes fuscifrons Chopard 1934: 64. — Chopard

1968: 291.-One 1994: 52.

Type LüCALITY. — Ivory Coast, Dimbokro.

Materiel examiner. — Holotype d (MNFIN).

Ivory Coast, Adiopodoumé, 1 d, 1920, coll.

Vuillaume (MNHN).

MeasUREMENTS. — Male holotype: Lpron: 2.6;

Wpron: 3.5; Lteg: 3.8: Wtcg: 3.2; LFIII: 11; LTUI:

9.7. Adiopodoumé specimen: Lpron: 2.4; Wpron:

3.1; Lteg: 3.8: Wteg: 3.2; LFIII: 10.6; LTUI: 9.4.

The fcmalc type designated by Chopard (1934) origi-

nates frorn Gabon (Bas Ogooué) and actually belongs

to another species, tentalively designated here as

Paragiyllodes sp. afrfrnis longixtphus.

Description

In addition to the characters mentioned by

Chopard (1934: 64):

507 I

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Desutter-Grandcolas L.

Male. Tegmina as in Fig. 4A. Stridulatory file

damaged. Subgenital plate resembling that of

P. makandmsis (c£. infra), bue the brown médian

part thinner at its apex (Fig. 41).

Male genitalia. Size small. Epiphallic parameres

very short, their apex quite large and rounded

(Fig. 5A, B).

Female. Unknown.

Remarks

The additiona) specimen examined, originating

Irom Adiopodoumé, présents the following fea-

tures: stridnlatory file vvith 66 teeth; left tegmen

almost entircly thickened, only the harp being

thin and translucent; a large indentation at the

level of the plectcum; subgenital plate coloration

évident only near the apex; male genitalia: epi¬

phallic parameres larger and more rounded at the

apex, their inner crest larger dorsally and sharper

ventrally.

Central African Paragryllodes species

Paragryllodes pietns Chopard, 1958

(Fig. 4B, 5C, D)

Paragryllodes pïetus Chopard, 1958: 79. - Chopard

1968: 292. - One 1994: 52.

Type LOCALITY. - Equatorial Guinea, Annobon.

Material EXAMINED. — llolocype d, 3.VII. 1956,

cratère (forest), coll. P. Vietce (MNI1N).

Measurements. — See Chopard (1958).

Description

In addition to the characters indicated by

Chopard (1958): face with a longitudinal yellow

line, greatly enlarged front the middle of the face

downwards and covcring the whole labrum, and

a small transverse yellow fleck under each anten-

nal Socket, Tibiae 111 with four outer and three

inner subapical spurs (not three on each side as

indicated by Chopard). Tibiae II with only two

apical spurs (inner dorsal one lacking).

Male. Subgenital plate moderately elungate and

liordered with yellowish (except on its base).

Stridnlatory apparatus wirhout a distinct harp

and mirror (Fig. 4B). File with 81 teeth (n = 1).

Lefi tegmen with two indentations at mid-length,

the distal one well-developed.

Male genitalia. Epiphallic parameres very largely

bilobaced, their ventral part with three large and

rounded processes (Fig. 5C). Dorsal valves much

longer than epiphallus, their base large, their

apex narrower and bent upwards (Fig. 5D).

Ectophallic apodemes short and closely set, their

apex only diverging. Endophallic sclerite extre-

mely small.

Paragryllodes makandensis n. sp.

(Figs 4C-E, H, J, L; 6A, B)

Type material. — Holotype d , 10.VI.1994, at

night, on a hollow vine at 2.50 m high; 22.V.1994,

allotype 9, ar mght. on a horizontal dead trunk lying

at 15 etn above rhe ground. Paratvpes: 22.V.1994,

1 O, at night, on a sloping dead trunk reaching the

round on one side; 22.V.1994, 1 d, at night, on a

roken horizontal dead trunk; 23.V.1994, 1 d, 1 9,

at night, on a horizontal dead trunk at 2 m high;

24,V. 1994, 1 $ , by day, on a trunk at 2 m high near

a large cavjry in rhe trunk; 24.V.1994, l 9, at night,

on a trunk lying against a dead trunk, at 40 cm high;

27. VJ 994, 1 9, by day, on the lower side of a dead

branch; 27.V. 1994. 1 V, at night, on a large ttcc with

termite nesr and with hrllen hits of bark ncar its base:

28. V'. 1994. 1 d, by day, under a dead trunk;

31.V. 1994. I d, 1 5 , at night, on trunks ar 1 m (d)

and 1.50 ni (9) high; 4.VI.1994, 2 d d, I 9, ar

night. on dead trunks lying completely (9) or nol

(d) on the ground; 7.VI. 1994, I 9, at night, on a

hotizontal dead trunk at 1.80 ni fmm the ground;

9. VI J994, 2 d d , at night, on horizontal dead

trunks at 1.50 m and 2 m from the ground;

10. V1.1994, 1 9, at night, on a horizontal dead trunk

at 80 cm from rhe ground; 11.VI. 1994. I d, at night,

on trunk; 11.VI. 1994, 1 9 . at night. on a horizontal

dead trunk at 1.50 m from lhe ground; 28.VI.1994,

1 9, at night, on a large termite nest located on a

trunk; 28.VI. 1994, 1 d, by day, on a horizontal dead

trunk covercd with mosses at 20 cm from the ground;

29. VI. 1994, 1 d, 2 9 V, hy day, on the lower side of

a horizontal dead trunk at 1,50 m from the ground,

not under bark; 30,VI. 1994, 1 9, at night, on a trunk

ar 1.50 rn high; coll. L. Desutter-Grandcolas,

1.Vil.1994, 1 9 , at night, on a trunk at 30 cm above

a cavitv at the base ol rhe trunk; coll. P. Grandcolas

(MNHN), 10.V1I.1993, 1 d, 1 9 , at night, on

trunk.

Type LOCALITY. — Gabon, La Makandé, affl. Offoué.

Other material EXAMINED. — Sanie locality as the

holotype, 22.V.1994, 3 juvéniles, at night, on a trunk

510

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

African Paragryllodes

Fig.6. - Male genitalia in dorsal (A) and latéral (B-F) view ot: P. makendensis n. sp. (ma), P. kessala n. sp. (ke), P. makokou n. sp.

(mou), P. orensis n. sp. (or) and P. deteportein. sp. (de). Scale bar: 1 mm.

located near a sloping dead trunk, or on a slopping

vinc, or on a stub near a horizojind dead rrce ar 15 cm

front rhe grotlnd; 23.V. 1994, I juvénile, at night, on

a dead trunk at 2 ni front rite ground; 24.V.1094,

7 juvéniles, at night, on a sloping dead trunk rtaching

the ground on one side, or on a trunk, or on a small

vertical root, or on a longitudinally plieatcd vinc;

26.V.1994, 1 juvénile, at night, on trunk; 29.V.1994,

1 juvénile, at night, on a root; 30.V.1994, 4 juvéniles.

at night, on trunk, or on a sloping dead trunk rea-

ching the ground on one side; 31V. 1994, 2 juvéniles,

at night, on trunk, or on a horizontal dead net;

3.VI.1994, 5 juvéniles, at night. on trunk. or on a

horizontal dead trcc, or on rhe lower side of a dead

branch near the ground; 3.VI. 1994, 1 juvénile, at

nighr, on trunk; 6.V1.1994, 3 juvéniles, at night, on

trunk, on a root, or on a horizontal dead créé at

1.50 m front the ground; 7.VI.1994, 2 juvéniles, at

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

511

Desutter-Grandcolas L.

night, on a hori/.onral dcad frcc al 1.80 rn front the

ground; 28.VI.1994, 2 juvéniles, ac night, on a vint

near dead wood; 29.VI. 1994, 1 juvénile, by day, on

the lower side ol a horizontal dead trunk at 1.50 m

front the ground, not under bark; 29.V1.1994, I juvé¬

nile, at night, on trunk; coll. L. Desutter-Grancolas,

1.VIL1994, 1 juvénile, at night, on trunk; Coll. P.

Grandcolas (MNHN), 10.VT. 1993, I juvénile, at

night, on trunk.

EtïMOLOCY. — The naine of this species is derived

from the locality where it has been collected.

MüASUKEMëNTS. — Males (n = 5); Lpron: 2.3-2.5

(2.4); Wpron: 2.9-3 (3); Lteg: 3.9-4.2 (4); Wteg; 3.1-

3.4 (3.3); LFI1I: 10.5-11.1 (10.9); 1.TIII: 9.1-9.5

(9.3). Females (n = 5); Lpron: 2.6-2.9 (2.7); Wpron:

3.1-3.5 (3.3); Lteg: 2.1-2.8 (2.4); Wteg: 1.4-1.6 (1.5);

LFIIT: 10,5-12 (11.5); LTTIT: 9,5-10.2 (10); Lovip:

10.8-12.7(11.8).

Description

Face dark brown to black, shilling, with an indis¬

tinct dark greyish part above the epistemal suture,

sometimes connected with the large yellow spot

under the médian ocellus; on each side, a yellow

transverse line under rhe eve and the an tonnai

socket, connected with the yellowish cheek;

ntouthparts dark brown to black, withoui dis¬

tinct médian yellow spots or Unes, mandibles

dark reddish brown in their apical hall. Cheeks

otherwise with an irregular blackish line near its

posterior border. Eyes clear brown. A large black

spot behind each eye. Fastigium deeplv furrowed,

its médian part black, its borders yellow, its sides

black brown. Médian ocellus protruding; latéral

ocelli smaller, and doser to each other than to

médian ocellus. Space between the upper border

of the antennal Socket, the eye and the fastigium

yellow, with a transverse black line at the level of

each latéral ocellus. Vertex black brown with six

longitudinal yellow lines and a very thin médian

one. Scapes dark brown,, their latéral and upper

sides light yellow. Antennae brown with very

small yellow rings.

Anterior and posterior margins of the pronotum

yellow. Latéral lobes otherwise black with a dif¬

fuse clear spot near the anterior angle. Dorsal

dise black brown with scvcral longitudinal yellow

lines and spots (Fig, 4H), Abdomen dorsallv

black deeply mottled with yellowish. Ventral side

yellowish with a dark brown médian line.

I 512

Legs light yellow with black brown marks. FI: a

dark apical ring, numerous black spots on its

whole length often fused on its ourer side; two

dark lines on its ventral side. Fil: almost similar

to FI, but with an additional subapical, incom¬

plète dark ring and fewet black spots on the

outer side. FUI with an apical and a subapical

black rings; an additional black spot on the inner

and dorsal sides; inner and dorsal sides otherwise

with black spots; outer side stripped with black

brown. Tibiae: four distinct dark rings, the two

more basal unes (toward rhe knee) usuallv

connected by a dark line on rhe dorsal side of the

tibiae. Basitarsumeres black. their bases ivory-

coloured. Tibiae with respectively two, three and

six apipal spurs; tibiae 11: ventral inner spur rhe

longest, the dorsal inner one being reduced.

Tibiae III serrulated over its whole length except

between the lirst subapical spurs.

Male. Subgenical plate clongate. light yellow

with a dark conical médian line usuallv not

reaching the apex (Fig. 4J). Tegmina light brown,

the limit between the dorsal and latéral fields yel¬

low. Venation of right tegmen: dorsal field as in

Fig. 4C, the margin between the file and the First

cord largely thickened; file with 48-56 teeth

(mean number 53, n = 5); latéral field with three

to four longitudinal veins. l.efi tegmen almost

similar to the riglu one, but the inner border

with two rhick indentations separate or not Irom

rhe rest of the wing membrane, the inner one

rhird of the tegmen thickened (Fig. 4D).

Male genitalia. Fig. 5A, B. Epiphallic parameres

eiongate, their apex conical, with numerous long

setae on their dorsal sides: inner side wirh a dis¬

tal, vertical crest. often subdivided inro two or

three small lobes, and with a more ventral coni¬

cal process. Dorsal valves elongare; their apex

having rhe shape of a thin and vertical plate wirh

a dorsal notch. EctophalJic apodemes large,

straight and parallel except for their divergent

apex. Endophullic apodeme extending largely

aparr Irom the endophallic sclerite.

Fcmale. Coloration similar to that of males.

Tegmina short, nüt overlapping (Fig. 4L); their

coloration brown, only rhe base and part ot the

vein separating the dorsal and the latéral fields

marked with yellow. Venation: dorsal and latéral

fields with three to five and four to five longitu-

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

African Paragryllodes

dinal parallel veins respectively. Subgenital plate

as in Fig. 5F.. Ovipositor usually longer rhan

hindfemora.

Fenrale genitalia. Copulatory papilla not elonga-

te, more or less rriangular in shape; a longitudi¬

nal crest usually distinct dorsally; apex separate

from the rest of rhe papilla, but not as in

P. bipunctulatus (compare Figs 5H and 71).

Juvéniles. Coloration similar to thaï of adults.

Paragryllodes sp. aff. makandensis

(Figs 4M; 5F, I)

MATERIAL EXAMINED. — French Equatorial Afi-ica.

Mid Congo, high lorest of Mayombé, 1937, coll.

Aubert delà Riie (MNHN), I 9.

Measurements. — Female; Lpron: 3.1; Wpron: 3.9;

Lreg: 2.7; Wceg: 1.8; LFI11: 12.8; LT1II: 11.1; Lovip:

13.9.

This female resembles P. makandensis by the size

and colour ol its tegmina (Fig. 4M), its subgeni-

tal plate (Fig. 5F) and its general coloration

(including that ol the face). It is different how-

ever by its larger size (compare the measure¬

ments) and its copulatory papilla (apex narrower,

dorsal crest only slightly distinct: Fig. 51).

Paragryllodes sp.

(Fig. 5G, J)

Materiel examined. — Cameroon. Lolodorf,

XII. 1952, coll. A. 1. Gond (ANSP), 1 6. — Bitye, Ja

River, dry season (ANSP), VII. 1909, 1 9; 1949-

1950, ii / i (401), coll. |. B.-S, J. D. (ZMC), 1 i.

Measurements. — Lolodorf male: Lpron: 2.3;

Wpron: 3.1; Lreg: 4.1; Wteg: 3.3: LFIII: 10.4;

LTIII: 9; stridulatory file: 62 teeth. Other male:

Lpron: 2.4; Wpron: 2.9; Lreg: 4; Wteg: 3.3; stridula-

tory file: 65 teeth (no hind legs). Female: Lpron: 2.6:

Wpron: 3.5: LFIII: 11.4; LTIII: 10; Lovip: 11.8 (no

tegmina lefi).

The genitalia of both males resemble those of

P. kessald (cf. infra) by the shape of the epiphallic

parameres in latéral view, the base of the epiphal¬

lic parameres being however tnore concave dor¬

sally and the dorsal valves larger; however the

epiphallic parameres hâve a smaller inner crest

and a sharper apex in the Lolodorf S, while the

parameres are globally narrower in the other

male. Both males hâve a subgenital plate similar

to that of P makandensis. The coloration of their

faces are however different: in the Lolodorf male,

the coloration is similar to that of P makandensis,

except for the fact that the greyish area is exten-

ding down to the episternal suture; in the other

male, the face is higbly coloured above the epis-

temal suture and up toward the médian ocellus,

including two additional black lines that gather

just under the médian ocellus.

The female resembles P makandensis , except for

the posterior border of its subgenital plate (only

slightly bisinuated: Fig. 5G), the coloration of its

face (not separate from the episternal suture) and

its copulatory papilla (flatter, without a distinct

apex and dorsal crest, and with a basal margin

ventrally bisinuated; Fig. 5J).

The status of rhe.se spécimens is uncertain, as

they présent both similar and ver}' different fea-

ttires. They may belong to a new species close to

P. kessala , but additional material would be

necessary to estimate intraspecific variation. Also

P. kessala is known by one male only.

Paragryllodes makokou n. sp.

(Fig. 6C)

Type materiae. — Holotype 6 , 3.VII.1989, at night,

on a dead trunk not laying on the ground. Paratypes:

5.VIL 1989, 1 3 , at nignt, on a large dead trunk

laying on the ground; 10.Vil. 1989, 2 <3 6, at night,

on a horizontal dead branch not laying on the ground

(MNHN),

Type i.ocality. — Gabon, Ogooué Ivindo, 8 km SW

Makokou, Plateau of lpassa, coll. P. Gtandcolas.

Etymology. — Name of this species according to the

localiry where it bas been collected.

Measurements. — Males (n = 4): Lpron: 2.6-2.8

(2.7); Wpron: 3.3-3.5 (3.4); Lteg: 4-4.3 (4.1); Wteg:

3.3-3.6 (3.4); LFIII: 11.4-12.6 (11.6); LTIII: 9.9-

10,9(10.2).

Description

Species very close to P makandensis by its general

coloration (including male subgenital plate and

tegmina), the face and mandibles darker.

Male. Stridulatory file: 63-64 teeth (n = 2).

Male genitalia. Fig. 6C. Quite similar to those of

513

ZOOSYSTEMA • 1999 ■ 21 (3)

Desutter-Grandcolas L.

P makandensis (compare Figs 6B and 6C), but

the epiphallic parameres somewliat longer and

with a thinner apex; their ventral margin con¬

cave; their inner crest with a very large dorsal

lobe. Ectophallic dorsal valves with a distinct

notch at the apex.

Female. Urtknown.

Paragryllodes kessala n. sp.

(Figs 4E; 6D)

Type material. — llolotype d . 20.VT.1994. at

night, on trunkat 1.50 m high (MNHN).

Type LOCAüTY. — Gabon, around Kessala, 40 km SE

Franceville, rainforest, 400 m north bank of Passa

River, coll. L. Desutter-Grandcolas.

ETYMOLOGY. — Name of this species according to the

locality where it has been collected.

Mf.ASUREMPNTS. — Male (n = 1): Lpron: 2.4;

Wpron: 3.2; Lteg: 4; Wteg: 3.1; LF1I1: 10.4; LTIII:

9.4.

Description

Species very similar to P. makandensis , especially

by its coloration. Face and mouthparts somewhat

darker, but apex of inaudibles more tlearly orange,

and cheeks less spotted withyellow.

Male. Srridulatory file: 56 teeth (n = 1). Supra-

anal plate larger and narrower than in P. makan¬

densis. Tcgmina somewhat narrower, ail the veins

strong (Fig. 4£).

Male genitalia. Fig. 6D. Quite similar to those of

P. makandensis (compare Fig. 6B and Fig. 6D),

but the epiphallic parameres very short with a

large and venlrally rounded apex; their ventral

margin slightly concave (but less so than in

P. makokou: compare Figs 6C and 6D); inner

crest with a very large dorsal lobe oriented verti-

cally.

Female. Urtknown.

Paragryllodes orensis n. sp.

(Fig. 6E)

Type MATERIAL. - Holotype d, 7.VII.1994, at night,

on a partly hollow and cracked vine. Paratype:

10.VIL1994, 1 d, at night, on a standing dead trunk

(MNHN).

TYPE LOt Al ITT. — Gabon, Serre Cama, outer part of

the lagoon, dry coastal forest on sandy soil, coll. L.

Desutter-G randcolas.

OTHER SPECIMEN EXAMINKD. — Sanie locality, date,

collecter and habitat as the paratype, 3 juvéniles

(MNHN).

Etymology. — Name of this species according to the

near-shore location of the type locality.

MEASUREMENTS. — Males (n = 2): Lpron; 2.2-2.3;

Wpron: 2.8'-2.9; Lteg; 3.Ô-3.9; Wteg: 2.9-3.I; LFII1:

9.6-10; LTIII: 8.3.

Description

Species very similar to P makandensis. Face and

mouthparts brownish, the area above the episte-

mal suture and the apex of the mandiblcs lighter.

Tibiae II: dorsal inner apical spur greatly redu-

ced.

Male. Stridulatorv file: 59 teeth (n = 1).

Male genitalia. Fig. 6F. Quite similar to those of

P makandensis (compare Fig. 6B and E), but the

epiphallic parameres with a short and rounded

apex; venrral margin almost straight; their inner

crest with a wider dorsal lobe, noL oriented verti-

callv. Médian part of epiphallic sclcrite and apex

ol the ectophallic dorsal valves as in Fig. 6E.

Female. Unknown.

Paragryllodes deleportei n. sp.

(Fig. 6F)

Type material. — Holotype d, 7.XI1.1996, plateau

forest with Maranthaceae (MNHN).

Type LOCALI TY, — Congo, Mbomo, near Mboko,

coll. P. Deleporte.

EtY'MOLOGY. — Species dedicated to P. Deleporte.

MEASUREMENTS. — Male: Epron: 2.3; Wpron: 2.8;

Lteg: 3.8; Wteg: 3; LFIII: 10.5; LTIII: 8.8.

Description

Species very similar tu P. makandensis except for

the following tharacrers of male genitalia (female

unknown). Face and mouthparts dark brown

with diffuse greyish oryellowish spots.

Male. .Stridulatorv file: 55 reeth.

Male genitalia. In dorsal view, apex and inner

crest of the epiphallic parameres thinner. In late-

514

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3|

Desutter-Grandcolas L.

ral view (Fig. 6F), epiphailic parameres not wide

as in P makandensis, nor rounded as in P. kessala

and P. orensis-, their ventral margin not as concave

as in P. makokou.

Female. Unknown.

Paragryllodes bipunctatus n. sp.

(Figs 4F, K, N; 7A, B, E, I)

Type material. — Holotype S , 11.VI. 1994, at

night, on a trunkat 2 m high; 3.VI.1994, Allotype 9,

at night, ar 1.80 m high on a trunk. Paratypes:

29. V.1994, 1 â, at night. at 1.80 m high on a trunk;

30. V. 1994. I <3, ai night, at 1.20 m high on a trunk;

4.VI.1994, I A , al night, al 1.80 m high on a trunk;

4.VI.1994, 1 9, at night, on a dead trunk partly

laying on the ground: 8.VI.1994, 1 6 , b y dav, on a

trunk with the bark partially raised (MNHN).

Type locality. — Gabon, Ogooué Offoué, La

Makandé, coll. L, Desutter-Grandcoilas.

Other MATERIAL EXAMINEE). — Same locality and

collector as the holotype: 30.V. 1994, 1 juvénile, at

night, on the ground on dead branches; 30.V.1994,

I juvénile, al night, at 1.50 m high on a trunk;

1.'VL 1994, 1 juvénile, by day, behind a termite nest

on a trunk; 10.VI. 1994, I juvénile, at night, flooded

foresr, on a trunk (MNHN).

Etymolügy. — Species named according to the

colour ofits face.

MEASUREMENTS. — Males (n = 3): Lpron: 2.2-2.4

(2.3); Wpron: 3.1-3.3 (3.2); Lteg: 3.7-4 (3.8); Wteg:

3.3- 3.4 (3.3); LF 111: 10.7-10.9 (10.8); LTIIT: H.6-9.7

(9). Females (n=2): Lpron: 2.8-3; Wpron: 3.6-4; Lteg:

2.4- 2.5; Wteg: 1.5-1.6; LFIII: 12.8-13.3; LTIII: 10.2-

11; Lovip: 12.9-13.8.

Description

Species resentbling P. makandensis but easily

recognisable by the following charactels: mouth-

parts brown, except lot two transverse yellow

spots under the epistemal suture and more or less

extended on the base of the mandibles.

Male. Subgenital plate shorter and wider than in

P. makandensis , and entirely of a clear yellow

(Fig. 4K). Male tegmina: dorsal fields ntore rec-

tangular in sbape (compare Figs 4C and 4F);

their coloration Jighter. especially on the whùîe

margin; margin largely thickened, except along

the latéral field. Stridulatory file: 44-50 teeth

(n = 2).

Male genitalia. Fig. 7A, B. tpiphallic parameres

short and without a distinct inner crest. Médian

part of the epiphailic sclcrite largely tleveloped as

two large and vertical cônes. Ectophallic dorsal

valves short, their apex rounded and narrow, and

sclerotinized only ventraliy. Fndophallic apode-

me extremely short and reduced.

Female, Subgenital plate shorter, but of the same

colour than that of P. makandensis (Fig. 7E).

Tegmina; upper margin ot the latéral field, a

fleck at the base of the dorsal field, the margin

and part ot the dorsal field yellow (Fig. 4N).

Female genitalia. Fig. 7J Copulatory papilla

more rectangulat than triangular in shapc, and

without a longitudinal dorsal crest; its apex wcll

separate from the test of the papilla; its ventral,

basal margin subdivided by a variably wide,

médian fiirrow.

Juvéniles. Recognisable by the two yellow spots

below the epistemal suture.

Paragryllodes longixipbns n. sp.

(Figs 40; 7F, J)

Type material. — Holotype 9, 19.VII.1989, at

night, on a dead trunk not laying on the ground

(MNHN).

TYPE LOCAUTY. — Gabon, Ogooué Ivindo, 8 km

SW Makokou, Plateau of Ipassa, coll. P. Grandcolas.

Other MATER1AL EXAMINED. — Central African

Republic. Salo, 40 km S Nola, W Sangha, rainforest,

3.VL1995, coll. L. Desutter-Grandcolas (MNHN), 1

9, at night, on a trunk with cavities at its base and

surrounded by vines.

ETYMOLOGY. — Species named according to the

length of the ovipositor of the female.

MEASUREMENTS. •— Female holotype; Lpron; 3.1;

Wpron; 3.8; Lteg: 3.2; Wteg: 1.8; Lovip: 17,9.

Additional lémale: Lpron: 2.9: Wpron: 3.7; Lteg: 3.2;

Wteg: 1.3; Lf 111: 12.6; LTIII: 10.3; Lovip: 16.7.

Description

Species similar to the preceding, from which it

can be separated by the following features; face as

in P. makandensis , but the grey surface above (lie

epistemal suture liere yellow and extended up to

the yellow spot under the médian ocelius; tour

additional small black dots in a row above the

516

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

African Paragryllodes

epistemal suture, the suture itself bordered with

darlc brown; upper margin of the labrum, under

the epistemal suture, continuously bordcred with

ycllow (compare widt P bipunctatus and P. cen-

tralis). Tibiac 11: dorsal ittncr apical spur greatly

reduced (lacking ?). Hindlegs missing.

Female. Tegmina quitc long (sec measurements);

their coloration brown, some of the vcins of the

dorsal field with yellow tlecks; vein separating

the dorsal and latéral fields yellow and entircly

bordered with yellow on its outcr margiti

(Fig, 40). Subgenital plate light yellow, its apex

spotted with light brown (Fig. 7F). Ovipositor

very long,

Female genitalia. Fig. 7J. Copulatory papilla tri-

angular in shape, thus resembling that of

P makandensis, but its base narrower and the

apex narrow on nearly half the total length of the

papilla.

Male. Unknown.

Paragryllodes sp. aff. longixiphus

(Figs 4P; 7G, K)

Material EXAMINED. — Gabon. Bas Ogooué

(MNHN), 1 9 (female type of P. fuscifrons Chopard,

1934),

Measurements. — Female: Lpron: 2.8; Wpron: 3.6;

Lteg: 3.3; Wteg: 1.6; LFIII: 10.9; LTIII: 9.4; Lovip:

15.

Description

This female resembles P longixiphus by the follo-

wing characters: ovipositor very long, much lon¬

ger than the hindfemora, apex of the copulatory

papilla narrow on about half the length of the

papilla (Fig. 7K), tegmina long with a large yel¬

low band on the upper margin of rhe latéral field

(Fig. 4P), subgenital plate not short (Fig. 7G).

Several différences exist however between this

female and the females of P longixiphus, namely

the colour of the subgenital plate (entirely light

yellow), of the tegmina (no distinct rows of yel¬

low spots between the veins of the dorsal field,

space between the first two veins of the latéral

field entirely yellow) and of the face (an additio-

nal longitudinal dark spot above the epistemal

suture), and the base of the copulatory papilla

(with round margins).

Paragryllodes centrait s n. sp.

(Figs 4G, Q; 7C, D. H, L)

Type material. — Holotypc d, 22.III. 1995, at

night, on a dcad trunk laying al 1.50 m from the

ground. Allotype 9, id. (MNHN).

TYPE LOCALITY. ■—- Central African Republic, 110 km

W Mbaiki, Barnbio, W Lobaye, semi-deciduous

forest, coll. L. Desutter-Grandcolas.

OTl 1ER MATERIAL FXAMINED. — Sanie locality, date

and collector as the holotype: 2 juvéniles (collected

with the allotype); 1 juvénile, at night, on a trunk

with a termite nest (MNHN).

EtyMOLOGY. — Species named according to its distri¬

bution in Africa.

Measurements. — Male: Lpron: 2.1: Wpron: 2.6;

Lteg: 3.8; Wteg: 3; LFIII: 9.8; LTIII: 8. Female:

Lpron: 2.6; Wpron: 3.3; Lteg: 2.4; Wteg: 1.4; LFIII:

11.4; LTIII: 9.9; Lovip: 12.4.

Description

Species resembling P tongixiphus , but with the

following characteristics. Face: transverse yellow

line under rhe epistemal suture subdivided into

three spots, two long, latéral ones, and one roun-

ded, médian one; médian yellow part of the face

not directly connectée! to the yellow spot under

the médian ocellus, but surrounded by two lon¬

gitudinal black lines.

Male. Subgenital plate as in P. makandensis.

Tegrnina (Fig. 4G): space between the first two

longitudinal veins of the latéral field entirely yel¬

low; innée margin of dorsal field largcly thicke-

ned; left tegmen with two deep latéral inden¬

tations, the basal one much larger. Male stridula-

tory file with abour 60 teerh (n = 1)

Male genitalia, Fig 7C, D. Similar to rhose of

P makandensis , but ofsmaller suc; inner crest of

the epiphallic parameres smaller and higher; epi-

phallic parameres narrower in latéral view, their

ventral margin straight; ectophalhc dorsal valves

smaller.

Female. Subgenital plate entirely light yellow

(Fig. 7F1). Tegmina as in Fig. 4Q: vein separating

the dorsal and latéral fields yellow at its base and

apex; yellow areas on the base and apex of the

tegmina, and near the inner border. Ovipositor

only slightly longer than the hindfemora.

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

517

Desutter-Grandcolas L.

Female genitalia. Fig. 7L. Copulatory papilla view; médian dorsal crest only slightly visible,

resembling that of P makandensis , but the apex Juvéniles. Coloration similar to that of the

larger in dorsal view and much thinner in latéral adults.

Keys to Paragryllodes species from Western and Central Africa

As several species are known by one sex only, separate keys are proposed here for males and females.

Key for males (except P longixiphus)

la. Subgenital plate entirely light yellow and relatively large and small (Fig. 4K).

Mouthparts: two yellow longitudinal spots under the epistemal suture.

Genitalia: apex of ectophallic dorsal valves straight and very narrow (Fig. 7B) ....

.... P bipunctatus n. sp.

lb. Subgenital plate decidedly longer and not uniformly coloured .2

2a. Subgenital plate brownish bordered with yellowish except at its base. Genitalia:

apex of dorsal valves narrow and bent upwards (Fig. 5D).

...... 4 . 4 . 4 ... 4.44 .. P. pÙtUS C.\\OÇàXll, 1958

2b. Subgenital plate yellowish with a médian conical black line on almost its whole

length. Genitalia: apex of ectophallic dorsal valves not so different from the base

3a. Mouthparts: upper margin of the Iabrum, under the epistemal suture, yellow,

subdivided into two latéral, longitudinal yellow lines and one médian smaller

spot. Face yellowish with four small black dots in a row; this yellow area separa-

ted from rhe yellow spot under the médian ocellus by two black lines .

... P. centralis n. sp.

3b. Mouthparts and face brownish, wichout distinct yellow spots or line (except may

be P. optimus. Gorochov 1996, fig. 141).4

4a Subgenital plate: médian dark line much larger at its base than at its apex, and

abruptly narrowed toward the apex (Fig. 41). Genitalia: epiphallic parameres and

ectophallic dorsal valves very short (Fig, 5B). Species originating from Western

Africa . P. fuscifrans Chopard, 1934

4b. Subgenital plate: médian dark line regularly narrowed toward rhe apex (Fig. 4J).

Genitalia: epiphallic parameres and ectophallic dorsal valves longer (Fig. 6).

Species originating from Central Africa (except P. optimus) .5

5a. Genitalia: dorsal valves widely diverging from each other and bent downward

(Gorochov 1996, fig. 139). Species originating from Nigeria .

....... P. optimus Gorochov, 1996

5b. Genitalia: dorsal valves not or only slightly diverging, and not bent downward ..

518

ZOOSYSTEMA • 1999 ■ 21 (3)

African Paragryllod.es

6a. Genitalia: epiphallic parameres vcry large in latéral view (Fig. 6B).

... P. makandensis n. sp.

6b. Genitalia: epiphallic parameres different .....7

7a. Genitalia: epiphallic parameres sharp-pointed at the apex, their ventral margin

concave in latéral view .....8

7b. Genitalia: apex of lhe epiphallic parameres decidedly more rounded, their ven¬

tral margin less concave or straight in latéral view .......9

8a. Genitalia as in Fig. 6C. Species originating front Gabon . P. makokou n. sp.

8b. Genitalia as in Fig. 6F. Species originating front Congo. P. deleportei n. sp.

9a. Genitalia as in Fig. 6D. Species originating from Gabon . P. kessala n. sp.

9b. Genitalia as in Fig. 6E. Species originating from Gabon . P. orensis n. sp.

Key for females (except P. fuscifrons, P pictus, P makokou ,

P. kessala , P. orensis, P deleportei, P. optimus)

la. Subgcnital plate lighr yellow with a large, apical brown spot. Copulatory papilla

triangular in shape, the apex narrow on about half the length of the papilla

(Fig. 7J). Ovipositor very long (more titan 17 mm in the specimens examined).

Mouthparts: a conttnuous yellow line under lhe epistcmal suture .

. P lotigixiphiis n. sp.

lb. Subgenital plate entirely light yellow. Ovipositor smaller (less than 14 mm in

the specimens examined). Copulatory papilla and mouthparts different.2

2a. Copulatory papilla more quadrangular than triangular in shape, the apex very

narrow; no distinct médian dorsal crest (Fig. 71). Subgenital plate short

(Fig. 7E). Mouthparts: two longitudinal yellow spots under the epistemal suture

. P. bipunctatus n. sp.

2b. Copulatory papilla triangular in shape, the apex much larger; a distinct médian

dorsal crest présent (Figs 5H, 7E). Subgenital plate longer (Figs 5E, 7H).

Mouthparts different .3

3a. Face brown or greyish above the epistemal suture, Mouthparts with no distinct

yellow spots. Tegmina brown, only the base of the dorsal field and the base of

the vein separating the dorsal and latéral ftelds yellowish (Fig. 4L).

. P. makandensts n. sp.

3b. Face yellowish above the epistemal suture, with two distinct black lines under

the médian ocellus. Mouthparts with three yellow spots under the epistemal

suture. Tegmina: vein separating the dorsal and latéral ftelds entirely bordered

with yellow, except in its médian length (Fig. 4Q). P. centralis n. sp.

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

519

Desutter-Grandcolas L.

Fia. 8. - Distribution map ot Paragryllodes species in tropical Africa. Symboles: 1, P. borgertr, T, P. borgerti (?); 2, P. minor.

3, P. dissimilis ; 4, P. unicolor, 5, P. campanella\ 6, P. kenyanus\ 7, P. pyrrhoplerus: 8, P. silvaepluvialis'. 9, P. affinis ;

10, P. fuscifrons, 11, P. optimus-, 12. P. pictus-, 13, P.makendensis-, *13'. Paragryllodes sp. aff. makendensis; 14, P. makokou;

15, P, kessala: 16, P. orensis-, 17, P. deleporter, 18, P. bipunctatus ; 19, P. longixiphus; ‘19', Paragryllodes sp. aff. longixiphus;

20, P. centralis; 21, Paragryllodes sp.; 22, Paragryllodes sp.; 9, location where no Paragryllodes could be found.

LIFE HABITS

Information on the life habits of Paragryllodes

species are very scarce, probably because these

insects are nocmrnal, live in forests and are not

attracted by light. Paragryllodes species are thus

not mentioned in the fcw papers dealing vvith

African cricket communides (Paulian 1947',

Chiftaud 1981) and no biological information

exists in taxonomie papers dealing vvith this

genus. Bhowntik (1970) stndied the cricket

fauna of the great Nicobat Island (India) and

described the Jife habits of Paragryllodes anjani

Bhowmik, 1970: “ This species is found in the

Campbell Bay forest where they are a very big

wild type of trees with several vertices from the

root. These vertices are usually at a height ofsix

to seven leet from ground and extend up to long

distances which are meant for additional support

of the trees. These insects were always found

hovering over on or around thèse vertices. They

are good jumpers and even by slightest distur¬

bance they takc shcltcr in the holcs of ground

protected by the vertices. Rarely the insects were

seen hovering over a fallen tree or branch, but it

was very difficuJt to approach thern”. Desutter-

Grandcolas (1995) used these data to prelimina-

rily define Paragryllodes species as dendrophilous,

hiding in cavities at ground leveJ (D, CG). The

data presented here are the First direct and précisé

information on the life habits of the African spe¬

cies ot the genus.

My observations in Central and Eastern Atrica

confirmcd that Paragryllodes species arc nocturnal

and forest-dwclling, even though not ail types of

foiests proved to be occupied (cf. infra). Most

spécimens were actually collccted in forest and

during the nighr. Exceptions concern ten spéci¬

mens collected in forest but during the day,

mostly in refuge habitat, and 31 specimens

found in Eastern Africa on track (one specimen)

or ground slopcs. Bear ground surfaces, and

especially high track borders, are however very

attractive to crickets, especially phalangopsids,

gtyllids and nemobiines, as obscrvecl in Africa,

but also in New Caledonia and the neotropics

(Desutter-Grandcolas pers. obs.). Males ntay use

these places as singing positions, as repeatedly

520

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

African Paragryllodes

Table I. - Observalions on the nocturnal habitats of Paragryllodes sp. Abbreviations. In dead trunks and branches: G, dead trunk on

the ground: AG, dead trunk above ground level; S. slopmg dead trunk partly on the ground and above; ST hollow dead standing

tree. On standing trees: UB, under raised bark; T, trunk with termite nest; C. trunk with cavities at the level of the roofs, on the trunk,

and/or at the level of termite nest; D, dead wood near the trunk or at its base; V, large, plicated vlne on the trunk. On vines: abbrevia¬

tions slmilar to those used for standing and dead trees categories. C referring hera to hollow vines. According to Desutter-

Grandcolas (1998b).

At night

On standing Dead trunks and

On root

On vines

Between

Track, ground siopes

ground siopes

trees

branches

rocks

(forest)

(unforested areas)

P. borgerti

1 i 1 9:S

4d d,2 9 9

7 d d,8 9 9

P. borgerti (?)

P. minor

1 d 1 J: UB

3 c? d:ST

1 ?

1 9

1 d,1 2

P. dissimilis

1 9: ST

Paragryllodes sp.

1 9: S

1 9

1 d,2 ? ?

P. unicolor

1 3: S1 1 3,

2 9 9: ST

2 9 9

1 9

P. campanella b)

1 d,1 9 11 d,

2 S 9 (CD)

1 î (D)

P. makendensis

1 d, 1 9, 1 J

3d d,6 9 9,

2 J,

2J, IJ (S)

1 9 (TD), 1 9

3 J: AG

1 J (CD)

1 d (C),

(T),

3 3 c?,3J:S

2J (D)

1 9,6 J (TC).

1 9: G

1 d, 1 J (D), 1 9

(CD)

1 J (TCD), 1 <5,

1 J (C)

1 d, 1 9,1 J

(TCV)

1 J: ST

P. makokou

3 3 3 - AG, 1 3:

P. kessala

P. orensis

1 d

1 d, 3 J: ST

1 d (C)

P. bipunctatus

5 3 d, 1 9, 3 J

1 9: S/1 J: G

P. longixiphus

1 9 (CM)

1 9: S

P. centralis

1 J (T)

1 d, 1 9, 2 J: S

observed for Ectecous males in Brazil (Desutter-

Grandcolas in prep.). The presence of hiding

holes near or under small rree roots may also

explain that of cavicolous crickets.

Paragryllodes individuals wcre mostly collected

during their activity period on arboreal struc¬

tures: none were found in the leaf littcr or on

plant leaves, which reveals dendrophilous habits.

According to my observations (fable 1), both

standing trees and dead trunks, eithcr on the

ground or above ground level, are used (51 ver¬

sus 46 collected specimens, i.c. 39.5% and

35-7% of collected specimens respectively). The

presence of dead wood could be signtficant for

the choice of habitat: 55 specimens hâve been

collected on or near dead wood, i.e. 42.6%.

Conversely Paragryllodes does not seem to parti-

cularly select trees or trunks with termite nests

(16 specimens, i.e. 12.4%) or cavities (15 speci¬

mens, i.e. 11.6%). The availability of such struc¬

tures on trees were however hard to estimate in

the natural environment, owing to scale effect.

The refuge, diurnal habitat of Paragryllodes spe-

cies is more difftcult to define. as few specimens

were encountered during the day (Table 2): these

were collected behind a termite nest on a trunk,

or at a cavity border on a trunk, or under raised

bark, or on the lower surface of a dead horizontal

trunk; one P. borgerti (?) female was also encoun¬

tered in a small cavity delimired Lw two rocks in

Tanzania. According to the habitat categories

defined by Desutter-Grandcolas (1995), the refu¬

ge habitat of these Paragryllodes species could

thus be tentatively defined as cavities above

ground level. As mentioned above, Bhowmîk

(1970) indicated that disturbed Paragryllodes

anjani sheltered in ground cavities at the base of

tree roots. This was not confirnied with African

Paragryllodes species and could reveal heteroge-

neous life habits among Paragryllodes species.

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

521

Desutter-Grandcolas L.

Table 2. - Observations on the diurnal habitats ol Paragryllodes sp.

By day

On standing trunk

Dead trunks and branches

P. makendensis

P. bipunctatus

1 î (near cavity on trunk)

1 S\ under bark

1 J: behind a termite nest

3 6 6.3 9 9 ,1 J: AG, on lowerside of trunk, not under bark

Habitat characterisacion of Paragryllodes species

by Desutter-Grandcolas (1995) should anyhow

be modified into “dendrophilous, hiding during

the dav in cavitics at ground Icvcl (Indian spe¬

cies) or above ground (African species)’’.

To confirnt the preccding observations, no

Paragryllodes was found when large ground cavi-

ries, large enough for lui ma n to stand inside,

were investigated for crickets. Similarly, no

Paragryllodes lias ever been mentioned front caves

or large ground holes ol Western and Central

Africa (Villiers 1971), although these places shel-

tered many other Phalangopsidae ( Honioeogry/lus

and mostly Phaeophilacris species). This may

confirm that cavetnicolous habits may be expec-

ted only in straminicolous or dendrophilous cric¬

kets which usually hide during the day in cavitîes

at ground level, and not in cavities above

ground: this hypothesis about the pré-adaptation

to rroglobiric évolution had been proposed for

the Central American phalangopsids Amphia-

custae (Desutter-Crandcnlas 1993; 1997b), but

could reveal of a mucli larger significance at least

in crickets (Desutrer-Crandcolas 1998a).

Concerning the géographie distributions (Fig. 8),

Paragryllodes is presently known Iront Western

Africa (Ivory Coast, Nigeria), Central Africa

(Cameroun, Equatorial Cuinea, Central African

Republic, Gabon, Congo) and Eastern Africa

(Kenya, Tan/.ania). Such a distribution may

signify that this gentrs exists in fact through the

whole forested Africa south of the Sahara, and

consequently imply that the distribution of this

taxon is very imperfeerly known today. This

should be tempeved however by the following

observations. Several types of fotests were sam-

pled for Paragryllodes in Central (RCA. Gabon)

and Eastern Africa (Tan/.ania). In Central Africa,

Paragryllodes was found only in large patches of

forests: at Franceville (Gabon) and N’Goto

(RCA), no Paragryllodes was encountered in gal¬

lery forests, although it was présent in large

forests nearby and although the gallery forests

were intensively sampled. In Eastern Africa,

Paragryllodes borgem has been found boih in

rainforest and in a gallery fore.st located on a

slope. Other phalangopsid généra, such as

Phaeophilacris, HomoeogryUus (RCA, Gabon) and

less constantly l .arandeiats (RCA), are présent

both in gallery forests and large forests (Desutter-

Grandcolas pers. obs.). These différences in dis¬

tribution may reveal différences in the ecotogical

preferences of these foresr-dwelling taxa. No

explanation, eirher hisrorical or ecological, can be

given however for the moment.

Acknowledgements

Eieldwork was supporied by the program

“Origine de la diversité biologique dans les prin¬

cipaux bassins d’Afrique centrale; une analyse

phylogénétique’’ ((Jniversiry of Rennes 1, EC),

and parrly achieved during a Research Associate

program at the Sokoine Univer.siry of Morogoro

(Tanzania).

I am mdebi.ed to R. Machangu and R. Sabouni

for their help in Tanzania, A. Renaut (CIMRF),

P. and M. Bureau, A. Grear (WWF) and the staff

of La Makandé field station for facilities in nty

field work in Gabon, and to the ECOFAC staff

for facilities in RCA.

I thank D. One (ANSP) and H. Engholf (ZMC)

for loan of material, S. Ingrisch and W.A.

Naessig (SM) for locaving and examining the

type material ot P borgerti, and S. Ingrisch and

A. P. Kaltenbach for their help in împrovingthe

manuscnpt.

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524

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Un nouveau cas de dimorphisme sexuel chez

les Schendylidae: Schendylops virgingordae

(Crabill, I960), espèce halophile nouvelle

pour la Martinique (Myriapoda, Chilopoda,

Geophilomorpha)

Luis Alberto PEREIRA

Museo de La Plata, Paseo del Bosque s/n, (1900) La Plata (Argentine)

Pereira L. A. 1999. — Un nouveau cas de dimorphisme sexuel chez les Schendylidae :

Schendylops virgingordae (Crabill, 1960), espèce halophile nouvelle pour la Martinique

(Myriapoda, Chilopoda, Geophilomorpha). Zoosystema (21) 3 : 525-533.

MOTS CLÉS

Chilopoda,

Geophilomorpha,

Schendylops ,

Martinique,

dimorphisme sexuel.

RÉSUMÉ

Schendylops virgingordae (Crabill, 1960), qui n'était connu que de Me Virgin

Gorda (îles Vierges britanniques) et du littoral vénézuélien, et seulement par

des femelles, est trouvé pour la première fois en Martinique (Antilles fran¬

çaises), et représenté par le sexe mâle. Les caractères de ce dernier sont

décrits, révélant un remarquable dimorphisme sexuel qui se manifeste par la

morphologie des antennes. Un rappel des types de dimorphisme observés

chez d’autres Schendylidae néotropicaux (Schendylops pampeanus, S. perditus

et Pectiniunguis argentinensis) est donné, ainsi que des commentaires sur les

géophilomorphes halophiles et leur distribution géographique.

KEYWORDS

Chilopoda,

Geophilomorpha,

Schendylops,

Martinique,

sexual dimorphism.

ABSTRACT

A new case of sexual dimorphism in Schendylidae: first record of the halophilous

species Schendylops virgingordae (Crabill, I960) from Martinique

(Myriapoda, Chilopoda, Geophilomorpha).

Schendylops virgingordae (Crabill, 1960), previously known from Virgin

Gorda Island (British Virgin Islands) and Venezuelian coast is now reported

from Martinique (French West Indies), The male (tlp to now un known) and

the remarkable sexual dimorphism observed on the antennae are liere descri-

bed and illustrated. A récapitulation of the other cases of this kind of sexual

dimorphism in the Neotropical Schendylidae (Schendylops pampeanus, S. per¬

ditus and Pectiniunguis argentinensis) and comments on halophilous centi-

pedes and their geogTaphical distribution are given.

525

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Pereira L. A.

INTRODUCTION

Pendant son dernier séjour au Laboratoire de

Zoologie (Arthropodes) du MNHN, effectué en

octobre-novembre 1995, au titre d’enseignant-

chercheur invité, l’auteur, dans le cadre de sa

révision de la famille des Schendylidae a eu la

surprise de trouver dans la collection de myria¬

podes indéterminés, un mâle de Géophilo-

morphe récolté en Martinique qui, au premier

abord, semblait devoir être considéré comme

appartenant a une espèce inédite, mais qui, après

un examen minutieux de l’ensemble des carac¬

tères morphologiques, s’est avéré appartenir, sans

aucun doute possible, à une espèce connue seule¬

ment par deux exemplaires femelles : Schendylops

virgingordae (Crabill, I960).

Cette découverte suscite lintérèt sur deux points :

- l’examen des caractères du mâle de cette espèce

décrite par Crabill (I960) puis redécrite par

Pereira et Minelli (1993) uniquement sur des

femelles, permet non seulement de décrire la

morphologie du dernier segment pédifère et des

segments terminaux mais met également en évi¬

dence un cas de dimorphisme sexuel au niveau

des antennes ;

— il s’agit d'une nouvelle localité : la troisième

répertoriée à ce jour et qui, comme les précé¬

dentes, suggère très fortement le caractère halo-

phile de l'espèce, puisqu’il s'agir d’une plage.

Rappelons que la femelle holotype a été récoltée

parmi des débris végétaux sur une plage de l’île

Virgin Corda, et que la deuxième femelle, du

Venezuela, a été trouvée sur la plage Mero, dans

le parc national Morrocoy, dans une zone de

mangroves, lagunes et îlots côtiers formés par

accumulation de sable, coraux et coquilles de

mollusques.

SYSTÉMATIQUE

Schendylops Cook, 1899

DIAGNOSE. — Pleurites des deuxièmes mâchoires non

fusionnées au bord post-interne du coxosternite ; griffe

90 80 70 60

526

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Un nouveau cas de dimorphisme sexuel chez les Schendylidae

Fig. 2. — A-F, Schendylops virgingordae (Crabill, 1960), 1 du Diamant (Martinique) ; A, antenne gauche, vue ventrale ; B, dernier

segment pédifère et segments terminaux, vue ventrale , C, les mêmes pièces, vue dorsale ; D. segments terminaux, vue ventrale ;

E, gonopode droit, vue ventrale : F, pénis, vue dorsale ; G-H, Schendylops virgingordae (Crabill, 1960), 9 du Parque Nacional

Morrocoy (Venezuela) d'après Pereita & Minelli, 1993; G, antenne gauche, vue ventrale ; H. capsule céphalique, vue ventrale.

Échelles : A-C. 0,4 mm ; D, H, G, 0,2 mm , E, F, 0,05 mm.

(uncus) du télopodite des deuxièmes mâchoires pecti-

née sur les bords ventral er dorsal. Sternites avec des

champs poreux. Coxopleures du dernier segment

pédifère avec deux organes coxaux internes de structure

simple (« homogènes » au sens de Brôlemann et

Ribaut 1912), Sept articles à la dernière paire de

pattes avec prétarse en petite épine ou en petit tuber¬

cule pileux.

Distribution. — Région néotropicalc (Antilles com¬

prises), région éthiopienne (incluant Madagascar), île

Ascencion et Afrique du Nord.

CONTENU. — 62 espèces nominales sont actuellement

répertoriées.

Schendylops virgingordae (Crabill, 1960)

Schendyturus virgingordae Crabill, 1960: 181 [île

Vierge Corda (lies Vierges britanniques) I 2 holotype

(déposée à Washington, à I’ U,S. Nat- Muséum)].

Schendyturus virgingordae— Pcreira 1984 : 64 (citation).

Schendyturus virgingordae — Pereira & Minelli 1993 :

115 [(révision de la 2 holotype et d’un nouveau

527

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Un nouveau cas de dimorphisme sexuel chez les Schendylidae

Nouvelle diagnose. — S. virgingurdae est la seule

espèce du genre qui présente un remarquable caractère

apomorphe : la présence, sur les pleurites de la capsule

céphalique, de nombreuses petites soies dans les deux

sexes.

Description du mâle

II s’agit bien d’un mâle adulte : sont visibles par

transparence (Fig. 3) des spermatozoïdes mûrs à

l’intérieur du corps.

Longueur du corps : 30 mm ; largeur maximale :

I mm. 51 paires de pattes.

Antennes environ 4,8 fois plus longues que la

capsule céphalique, atténuées distalement.

Antennomère I aussi long que large, antenno-

mèrcs II à XIV nettemcnL plus longs que larges,

avec les rapports longucur/largcut égaux à 1,7 sur

l'antennomèrc II, 2 à 2,5 sur les anrennomères

III à XIII et 3,1 à l’anrennomére XTV. Les soies

des antennomères 1 à V/VI sont éparses et de

longueurs diverses ; celles des autres anrenno¬

mères deviennent progressivement plus petites et

plus nombreuses apicalement (Fig. 2A).

La morphologie et la chaetotaxie du dernier seg¬

ment pédifère sont illustrées sur les Figures 2B et

C. Les coxopleures sont légèrement saillants ven-

tralement, les soies sont nombreuses au bord dis¬

tal interne, moins nombreuses et de longueurs

inégales ailleurs. Les articles des pattes terminales

sont à peine plus larges que ceux des femelles et

portent des soies plus nombreuses (Fig. 2B, C).

Aux segments terminaux, le bord postérieur du

tergite intermédiaire est faiblement convexe tan¬

dis que le bord postérieur du sternite intermé¬

diaire est concave. Le bord postérieur du sternite

du segment génital I est faiblement concave

médialement (I ig. 2D). Les gonopodes sont biar-

ticulés, chaque article portant neuf à dix soies

(Fig. 2B, E).

Comparaison avec les femelles

Le mâle se distingue des femelles par la longueur

des antennes, la forme des antennomères ainsi

que par la morphologie et la chaetotaxie du der¬

nier segment pédifère et des segments terminaux.

Les antennes sont moins longues chez les

femelles : elles ne sont que 2,3 à 2,8 fois plus

longues que la capsule céphalique ; l’antenno-

rnère I est plus large que long ; les antennomères

II à XIV sont aussi plus longs que larges mais les

rapports longueur/largeur sont différents (1,2 à

l’antennornère II, 1,3-1,5 aux III-XJII, 2,4 au

XIV). La pilosité est moins dense que chez le

mâle (Fig. 2G), Malgré ces différences, il ne fait

pas de doute que ce mâle est conspécifïque des

deux femelles connues- Hormis le nombre de

paires de patres (53 chez les femelles, 51 chez le

mâle) et la morphologie des derniers segments,

tous les autres caractères concordent, et notam¬

ment on retrouve dans les deux sexes le caractère

remarquable de la pilosité courte et abondante

qui couvre les pleurites céphaliques (Fig. 2H).

Pour cette raison, les différences observées au

niveau des antennes sonr interprétées comme des

manifestations de dimorphisme sexuel. En

l’absence d’exemplaires juvéniles, on ne peut

savoir ce qui .se passe dans les jeunes stades, mais,

sachant ce qui est observé chez d autres espèces

du genre, il est très probable que ces différences,

qui là ne se manifestent qu’au srade adulte, sont

des caractères sexuels secondaires.

DISCUSSION

Le dimorphisme sexuel au niveau

DES ANTENNES

Le dimorphisme sexuel chez les chilopodes a fait

l’objet d’un récapitulatif dans l'ouvrage de Lewis

(1981). Mais rien n’y est dit sur le dimorphisme

sexuel au niveau des antennes de géophilo-

morphes néotropicaux. Pour J. C. E. Lewis

(comnt. pers., 1983) il s'agir là de différences

liées au mode de rapprochement des sexes.

Le dimorphisme sexuel au niveau des antennes

est déjà connu chez quelques espèces, notam¬

ment chez les Schendylidae ; il a été signalé par

Pereira & Coscarôn (1976) et Pereira (1986),

chez : Schendylups pampeanus (Pereira &

Coscarôn, 1976), Schenclylups perditus

(Chamberliti, 1914) et Pectiniunguis argentinensis

Percha & Coscarôn, 1976.

Chez Schendylops pampeanus, le dimorphisme

concerne la pilosité : les soies très courtes et

nombreuses (microchètes) qui recouvrent la plu¬

part des anrennomères existent à partir du

deuxième chez le rnâle, à partir du troisième chez

les femelles (Fig. 4A, B). Chez cette espèce, le

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

529

Pereira L. A.

Tableau 1 . — Présence (+) ou absence (-) aux antennes de différences entre les sexes chez quatre espèces de géophilomorphes

néotropicaux.

S. pampeanus

S. perditus

S. virgingordae

P. argentinensis

Pilosité +

Longueur relative des antennes -

Largeur relative des antennomères

dimorphisme (et donc peut-être la maturité

sexuelle) se manifeste chez des jeunes mesurant

environ 20 mm de long (la taille des adultes

atteint 37 mm chez le mâle, 43 mm chez la

femelle) dont le stade n’a pas été déterminé.

Certains individus victimes d'accidents présen¬

tent des cas de régénération intéressants car ils

manifestent une altération du dimorphisme.

Ainsi, chez une femelle pourvue d’une antenne

complète et d’une autre en régénération, la com¬

plète présente une situation normale, les tnicro-

chètes étant présents à partir du troisième

antennomère, tandis que l’incomplète, comme

chez les mâles, en présente à partir du deuxième

(Fig. 4C).

Chez Scbendylops perditus , les différences concer¬

nent également la pilosité, mais aussi la longueur

relarive des antennes par rapport à l’écusson

céphalique. Ainsi, les antennes sont 4,2 fols plus

longues que l’écusson céphalique chez les mâles

et seulement 2,6 chez la femelle (Fig. 4D, G). Le

premier et le 2ème antennomère onr des poils

beaucoup plus longs et plus nombreux chez le

mâle que chez la femelle (Fig. 4E, H).

Chez Pecttniimguh argentinensis, le dimorphisme

affecte la pilosité, mais aussi la forme et la largeur

relative des antennomères. Ainsi, du premier au

sixième antennomère, les soies sont plus petites

et plus nombreuses chez le mâle (Fig. 4K) que

chez la femelle (Fig. 4L), notamment sur la lace

interne du deuxième, qui présente, chez le mâle

seulement, une concentration de très nombreuses

petites soies (Fig. 4L). En ce qui concerne la

forme des antennomères, ils sont relativement un

peu plus larges chez les mâles, qui présentent en

outre, à l’endroit de la concentration pileuse de

la face interne du deuxième antennomère (voir

plus haut), une faible concavité (Fig. 4L) ; cet

antennomère est parfaitement cylindrique chez la

femelle (Fig. 4J).

Il est bien connu que la plupart des caractères

morphologiques changent au cours du dévelop¬

pement postembryonnaire, et surtout à la dernière

mue, d'où la nécessité d’avoir des exemplaires

adultes pour pouvoir caractériser correctement

les espèces au moment de leur description. Les

différences morphologiques entre mâles et

femelles au niveau des antennes sont des carac¬

tères sexuels secondaires. Par conséquent, on doit

disposer d'exemplaires adultes pour les observer

et effectuer des descriptions fiables.

Bien que le dimorphisme sexuel antennaire ne

soit pas très fréquent chez les géophilomorphes,

il est toutefois important de savoir qu’il existe

dans ce groupe, air cela pourrait éviter de décrire

une même espèce sous deux noms différents ou

d’après un seul individu ou un seul sexe.

Remarques sur l es géophilomorphes

HALOPHILES

Pereira & Minellî (1993) affirment que la décou¬

verte d'une deuxième femelle de S. virgingordae

sur une plage du Venezuela (après une première

trouvée dans Pile Vierge de Corda), même si elle

était inattendue, avait l’intérêt de suggérer son

caractère halophile.

Sa présence sur une plage de Martinique renforce

cette affirmation d’autant que l'halophilie n’est

pas un phénomène rare chez les géophilo-

morphes. Ces chilopodes halophiles, qui présen¬

tent des aires de répartition assez étendues et

disjointes, comme c’est le cas dans d’autres

groupes zoologiques, ont fait l’objet de plusieurs

publications, notamment par Cloudsley-

Thornpson (1948), Crabill (I960), Mac Kevan

(1983), Shear & Peck (1992), Pereira & Minelli

(1993). Pereira & Domange (1997) et Pereira,

Foddai & Minelli (1997). Diverses hypothèses

ont été avancées pour expliquer la dispersion de

ces espèces en des localités éloignées les unes des

I 530

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 {3)

Un nouveau cas de dimorphisme sexuel chez les Schendylidae

A B

Fig 4- — A C, Schendylopspampeenus (Pereira & Coscaron, 1976) d'Argentine (Buenos-Aires. Florenclo Varela, Bosques) : A 5

paratype A. antennomères I-1V droits, vue ventrale B, ' phualype B. Hulennoméres l-IV droits, vue ventrale , C, ■ specimen A, dy-

peus et antennes (la gauche est anormale) ; D-H, Schendylops perdilus (Chamberlin, 1914) du Brésil (Paraîtra: Independencta),

d’après Pereira 1986 O, antenne gauche, vue ventrale du d loctotypc ; E, antennomères l-ll gauches du même, vue ventrale (a :

soie spécialisée) ; F, rielail de la soie spécialisée (a de I» ligure E) , O, antenne gauche, vue venlrale, de la paralectotype :

H, antennomères l-ll gauches de la même, vue ventrale ; I L. Pecliniunguis argentinensls (Pereira S Coscardn, 1976) d'Argentine

(Buenos-Aires: Florencio Varela, Bosques) I, antennomnres FVI droits de la ? A, vue ventrale , J, antennomère II droit do la

même, vue ventrale ; K. antennomères l-VI droits du cî A. vue ventrale ; L, antennomère II du même, vue latéroventrale interne.

Échelles : A. B, D, G, J, L, 0,3 mm : C, I, K, 0,6 mm ; E, H, 0,1 mm ; F, 0,02 mm.

531

ZOOSYSTEMA • 1999 * 21 (3)

Pereira L. A.

autres, et notamment l’intervention de moyens

aléatoires, tels que les radeaux naturels transpor¬

tés par les courants marins. Crabill (I960) va

jusqu’à supposer que ce moyen de dispersion

explique certaines disjonctions amphiatlantiques

entre Afrique et Amérique.

Ce type de dispersion passive, s’il peut paraître

excessif entre Afrique et Amérique, semble au

contraire beaucoup plus plausible dans le cas de

dispersion iurracarâïbes, autour de la mer des

Antilles ; ce qui semble être corroboré par de

nombreux exemples chez d’autres groupes zoolo¬

giques (voir Lescure et ni. 1991 ; Lourenço 1988,

1992 ; Mauriès 1988). Le modèle de répartition

disjointe de S. virgingordae n est pas un cas isolé

et explique la conspécificité du mâle de

Martinique avec les femelles du Venezuela et des

îles Vierges. Il est en outre certain que nos

connaissances sur la distribution de cette espèce

sont encore très incomplètes et nous pouvons

prévoir qu elle sera retrouvée sur d'autres localités

littorales de la zone des Caraïbes et probablement

même au-delà.

Remerciements

Je tiens à remercier mon collègue Jean-Paul

Mauriès, responsable de la collection Myriapodes

du Muséum national d’Histoire naturelle, qui a

bien voulu me confier le matériel étudié ici et a

examiné et traduit de l’espagnol le présent

manuscrit. Merci aussi aux membres du même

laboratoire, au Dr Wilson Lourenço, pour sa lec¬

ture critique, au Dr J. M. Démangé et au

Dr Monique Nguyen Duy, pour leur hospitalité.

Je souhaite aussi faire part de ma gratitude à la

Direction du Muséum national d'Histoire natu¬

relle et à la Direction du Laboratoire de Zoologie

(Arthropodes), en la personne du Professeur Yves

Coineau pour leur invitation, et pour l’aide

matérielle qui m’a permis de mener à bien mes

recherches.

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ABSTRACT

New macerial of Brisingaster robillardi de Lorio! 1883, including juvéniles,

allows a more complote description of the species. Papulae, obscured in the

holotype and previously unknown for this taxon, are présent. Abactinal plate

arrangements provide new autapomorphies for the genus Brisingaster.

Scanning electronic microscope photographs of pedicellariae are described

and contpared with those of Novodinia antillensis. The range of B. robillardi

is extended to New Caledonia, Western Australia and Amami-o-shima,

Japan. Morphological variation is présent between material from the Pacific

and the Indian Océan. Novodinia helenae Rowe, 1989 is synonymized with

B. robillardi. New phylogenetic evidence also supports a new family, the

Brisingasteridae, which tentatively includes Brisingaster and Novodinia.

535

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Mah C. L.

MOTS CLÉS

Brisingida,

Brisingasteridae.

Brisingaster ,

Novodinia,

pédicellaircs,

ontogénie,

phylogénie,

taxonomie.

Nouvelle-Calédonie.

RÉSUMÉ

Taxonomie du brisingidé du Pacifiqtte Sud Brisingaster robillardi (Asteroidea),

accompagnée de données nouvelles tant ontogéniques que phylogéniques.

Brisingaster robillardi de Loriol 1883 est décrit à partir de matériel nouveau

incluant des juvéniles. Les papules, masquées sur l'holotype et inconnues

pour ce taxon, sont ici signalées. Une description plus pointue de l'arrange¬

ment des plaques abactinales révéle de nouvelles autapomorphies du genre

Brisingaster. Des photographies de pédicellaires en microscopie électronique à

balayage sont décrites et comparées à telles de Novodinia antillensis. La distri¬

bution géographique de B. robillardi est étendue à la Nouvelle-Calédonie, la

côte ouest de l'Australie et Amami-o-shima au Japon Des variations mor¬

phologiques existent entre les spécimens de l'océan Pacifique et de l’océan

Indien. Novodinia helerute Rowe, 1989 et B. robillardi sont mis en synony¬

mie. De nouvelles données phylogénétiques permettent d’étayer l’existence

d’une nouvelle famille, les Brisingasteridae, qui pourrait rassembler les genres

Brisingaster et Novidinïa.

INTRODUCTION

Brisingidans are a clade of suspension-feeding

Asteroidea, noteworthy for holding their arms

into the water column, using their pedicellariae-

laden spines to capture smali zooplankton prey

(Emson & Young 1994). They are found at a

depth range of 200-6900 m. Brisingidans are

most diverse in rhe Indo-Pacific région but they

occur in ail of the world’s océans.

The taxonomy of Atlantic brisingidans was revie-

wed by Downey (1986) and Clark & Downey

(1992). No équivalent on Pacific brisingidans is

available. Studies of Pacific brisingidans (e.g.,

Fisher 1917, 1919, 1928) are in need of ré¬

évaluation. The présent paper rreats one poorly

known taxon. Although reviewed by Fisher

(1917, 1919, 1928, 1940), Brisingaster robillardi

de Loriol, 1883, was previously known only

from the holotype While gathering data for a

phylogenetic analysis of the Brisingida (Mah

1998a, 1998b) additional specimens of B. robil¬

lardi were identified among material borrowed

from the Muséum national d’HLstoire naturelle.

These specimens and others extend the géogra¬

phie range and add phylogenetic and morpholo-

gical information to oui knowledge of this

species.

MATERIALS AND METHODS

Fourteen dry and two wet specimens were exa-

mined. Measuremenrs include dise diameter

(Dd), the distance between the center of the dise

to the arm tip (R) and the radius of the dise mea-

sured from the cerner of the dise to it.s edge (r).

Other terminology follows usage established by

Bl.ike (1989), and Spencer & Wright (1969).

Repositories include:

CASIZ Department of Jnvertebrate Zoology,

California Academy of Sciences;

LACM Los Angeles County Muséum of

Natural History;

MHNG Muséum d’Histoire naturelle (Genève)

MNFIN Muséum national d’Histoire naturelle

(Paris);

AM Australian Muséum;

WAM Western Australian Muséum.

SYSTEMATICS

Order BRISINGIDA

Family BRISINGASTERIDAE Mah, 1998

Genus Brisingaster Loriol, 1883

Brisingaster robillardi Loriol, 1883

536

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Taxonomy of Brisingaster

Brisingaster robillardi Loriol 1883: 53. - Fisher 1917:

419; 1919: 502; 1928: 5; 1940; 205. - Spencer &

Wright 1966: U78. - Clark ik Downey 1992: 464.

MATER1AL EXAM1NED. — Mauritius. île Maurice,

60 brasses (holotype of B. robillardi MHNG 79419).

Western Austraîia. Off Norfolk Island, 309 m (holo-

type of Novodinia helenae AM J21703). — R/V Lady

Basten, stn LB7, S. of Beclwell I., Clerke Reef,

17"54.2“S, 119”)7.5'E ta 17"53.3"S, 119'17.I*E,

200 m, rocks and luird sponges, 18.VT11.1995, col). L.

M. Marsh h ai (WAM Z2737). — Off Norfolk

Island Ridge, Seamoum Ttygon, 24'40.12’S,

168”9.97 H, 820-1220 m, 20.XT 1996, coll. T.

Ivvainoto (I spcdmen wet CASlZ 108495).

New Caledonia. Programme Lagoon, N/O VAU-

BAN, stn 421, Nouméa. 22'45.6’S, 167”06’E, 315 m,

24.1.1985, coll. by B. Richer de Forges ORSTOM

(2 spécimens dry MNHN).

BERYX 11, N/O A/is, stn DWtl, Sud Nouvelle-

Calédonie 24°44’S. 168°10'E, 320-350 m.

16.X. 1992, coll. by B. Richer de Forges, ORSTOM

(2 spécimens dry MNHN). — Srn CH15, 24“44’S.

168°08’£, 225-250 m (1 specimen dry MNHN).

BATHUS 2, N/O Alu, stn DW7I7, Sud Nouvelle-

Calédonie, 22"44'S, 1 6 5 6 7 8 * 10 “ 1 6.6’E, .350-38.3 m,

1 l .V. 1993, coll. by P. Bouchet &c Richer de Forges

ORSTOM (3 specimens dry MNHN).

BATHUS 3. N/O A lis, stn CH801, off Norfolk

Ridge, 23°39 S, 168'00’E, 270-300 m, 2"AJ. 1993,

coll by P. Bouchet. Richer de Forges, ORS TOM &

Warren (1 specimen dn' MNHN). — Stn Cl’806,

Norfolk Rtdge, 23'42’S, 168“0l’E, 308-312 m

(1 specimen dry MNHN).

CHACAL 2. N/O Coriolù , stn CP26, off Norfolk

Ridge. 23°18'S, 168“04 E, 296 m. 3I.X.1986 (1 .spe¬

cimen dry MNHN).

Japan. R/V Toyashio-Maru , SE off Amami-o-shima,

Amami-shoto, 28'Û4.7ü N, I29"27.40 , E, 302 m,

11.XI. 1995, coll. Mark Grygier et al. (LACM 95-

87.1).

Table 1. — Synapomorphies ol the Brisingasteridae numbers

refer to characters labelled on Fig. 5.

1. Squarish (L:W =1:1) ambulacral ossîcles

2 Squarish (L:W = 1:1) adambulacral ossicles

3. Large fan-shaped mouth angle plates blocking junc-

tion between mouth and tube fort groove

4 Truncate adambulacral spines

Synonymy of novodinia helenae rowe 1989

Examination of the holotype of Novodinia hele¬

nae Rowe, 1989 reveals it to be a synonym of

Brisingaster robillardi de Loriol, 1883. As discus-

sed below, Novodinia and Brisingaster arc sister

taxa, united by severai synapomorphies (Table 1).

An open redculate abactinal skeleton, an oral

frame articulatcd wirh an cxternally expressed

crown of abactinal dise plates and other charac¬

ters outlined in Table 2 are présent in the holo¬

type of N. helenae clearly distinguishing it as

Brisingaster. T he holotype of N. helenae also lacks

a fenesrrate skeleton, an autapomorphy of

Novodinia.

One character differs between the holotype of

B. robillardi and the holotype of N. helenae (see

below). Additional specimens from the type loca-

lity may reveal additional apomorphies differen-

tiating the Indian from the Pacific forrns of

Brisingaster.

If this were to be the case, the Indian form,

Table 2. — Compared characters of Brisingaster versus Novodinia. Numbers refer to autapomorphies labelled on Fig. 5

Brisingaster

5. Abactinal skeleton arranged into an open mesh

plate.

6. Reticulate, open mesh-like, abactinal skeleton.

7. Oral frame adiculated with extemally expressed

crown of abactinal dise plates.

8. Central cluster of abactinal dise plaies.

9 Inverted Y-sbaped plate al the base of arm.

10. Small cluster of tout abactinal plates at the apex

of each interradius.

Novodinia

Abactinal dise with an abutting pavement of discoid

plates.

11. Fenestrate abactinal skeleton.

Oral frame eritirely internai

No central clusler ot abactinal dise plates.

Inverted Y-shaped plate absent.

Small cluster absent.

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

537

Mah C. L.

Fig. 1. — A, abactinal side of specimen from MNHN Programme Lagoon, stn 421 showing crown of abactinal plates. Crown is

connected to oral ring via plates in each interradii, darkened régions represent integument between skeletal arches and papular

régions, Y-upside-down Y-shaped plate, C.C. central cluster of abactinal plates; B. abactinal plates, resembling upside-down Y from

abactinal surface of specimen from MNHN BERYX 11, stn DW11 with fîve clusters of spines. Cl. represents fiat cluster of plates at

the apex of each interradii, M-Marginal plates, Pap.-Papular régions, Skel. Arch-first skeletal arch, Y-upside-down Y-shaped plate.

Scale bars: A, 1.0 cm; B, 0.5 cm.

538

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Taxonomy of Brisingaster

represented by rhe holotype of B. robillardi,

would be a separare species from the Pacific

form, represented by rhe holotype of N. heienae.

This would resuit in rhe reassignment of

Novodinia heienae Rowe 1989, as Brisingaster

heienae (Rowe 1989). Howevcr, thc material

reported herein supports récognition of only one

wide ranging species. Thus, Novodinia heienae

Rowe 1989, is a synonym of Brisingaster rohillar-

di de Loriol, 1883, and should enter in synony-

my.

Revised diagnosis

Characters unique to B. robillardi include: abac-

tinal plates forming a reticulate open mesh on

the dise, an upside-down Y-shaped plate ac the

base of each arm, a crown of externaUy expresscd

abacrinal plates connecrcd to the internai oral

ring at each interradii, a dcveloped cluster of

abacrinal plates at thc center of thc dise and a

smnll cluster of tour spincless abactinal plates at

the apex of cach interradii. These characters are

ail outlined in Table 2.

Plesiomorphic (phylogcnerically uninformative)

but usctul diagnostic characters include: papulae

on the dise and arms, spade-shaped MAlf that

abut into the tube foot groove, squarish (L = W)

ambulacrals and adamambulacrals and truncate

adambulacral spines. These characters are outli¬

ned in Table 1. Eleven to thirteen arms are pré¬

sent.

Descrjption

The dise is abactinally flattened in sonie spéci¬

mens (e.g., MNHN Programme Lagoon, stn

421) but concave in others (e.g., MNHN

BATHUS 2, stn DW717). Specimen characrer

measurements such as R, r, Dd, etc. are summa-

rized in Table 3.

The abactinal dise plates form a confluent reticu-

lated network with rhe skeletal arches (= costae)

on the arms (Fig. IA, C). These plates are dia-

mond to rhombuid and overlap one another for¬

ming the network on thc dise. Abactinal plates

form variably sized nteshes on the dise but are

arranged into distinct patterns (Fig, IA, B).

Thickness of abactinal plate varies with the size

of thc specimen. Disc plates on the abactinal dise

plates of the largest three specimens (MNHN

BATHUS 2 stn DW717 (#1), dd = 1.9: WAM

Z2737, dd = 2.4 cm; MNHN BERYX 11 stn

DW 11, Dd = 2.5cm) are much more elaborate

and thicker than those in other specimens. Ar the

center of thc abactinal dise surface is a heavily

calcified cluster of plates. Presuntably the anus is

located within this calcified center, although this

was not observed in any of the specimens.

Individuals with smaller dise diameter (e.g.,

MNHN Programme Lagoon, stn 421) hâve

thinner skeletal arches (0.5 mm thick) than indi¬

viduals with larger dise diameters (e.g., MNHN

BERYX I I, stn DWll) and thicker skeletal

arches (1.0 mm thick). The ntimber of costae on

smaller specimens (dd < 1.2 cm) also seems to be

less than those in larger specimens (tld > 1.9 cm).

Large thorny spines are found on these plates,

usually one large spine and two to three accesso-

ty unes, Disc spines "united by a web across

which the pedicellariae span” as described by

Rowe (1989: 275) are probably damaged pedi-

cellarîal sheaths that hâve been torn off spines

during collection by dredge or trawl nets.

Four to fifty papulae are presenr berween the

open nteshes of the abactinal dise surface.

Hundreds of papulae are présent in the intercos¬

tal régions between skeletal arches on the arms.

Four to eight costations are présent on each arm.

Fewer costae are found on smaller specimens.

Eight thick skeletal arches are found on the speci¬

men with the largest dise diameter (MNHN

BERYX11, stn DWll, 2.5 cm). Costae are pré¬

sent on the gonadal, ot proximal, section of the

arms. Full abactinal costae end abruptly and

continue onto the distalmost half of the arms as

paired remnants on either side of the arm. Skeletal

arches are thicker proximally than distally. The

costae from the latéral sides of the arm meet on

the abactinal surface, forming an irregular array of

arches, zig-zags and loops. Paired arches of rem-

nant costae each possess three to five prominent

latéral spines often covered with pedicellariae.

Skin on the distal half of the arm is translucem.

Ambulacral ossicles are clearly visible through rhe

integument along the distal half of the arm.

Ambulacrals are block-shaped (with L:W ratio of

1:1) proximally, then becoming more slender

(L:W ratio of 1:0.4) distally, attenuating cowards

the tip.

539 I

ZOOSYSTEMA ■ 1999 • 21 (3)

Mah C. L.

Fig. 2. — A. Adambulacral splne Irom B. robillardi off New

Caledonia (MNHN BERYX 11, stn DW11): B, adambulacral

spine from de Loriol (1883: pl. 6, #1) holotype B. robillardi off

Mauritius (MHNG 79419). Scale bars: A, 4.0 mm: B, 2.5 mm.

The terminal plate is unknown.

The dise ossicleS form a complex consisting of an

internai fused oral ring connected tu externally

visible abactinal plates (Fig. 1 A). Abactinal plates

form a distinct crown on the dise separate Iront,

but connected to, rhe oral ring. This crown is

attached to the oral ring via three ossicles, tvvo

single and one paired, in each interradial arc. A

junction of four abactinal plates forms a thick

fiat spineless cluster at the apex of each set of

connective ossicles in each interradial arc on the

abactinal side of the dise. This last paired élé¬

ment articulâtes vvirh the marginal plate abutting

against the proximal adambulacral ossicles tor-

nting part of the nonmuscular Syzygy in each

interradius. Frequently this marginal plate is

connected to the firsl skeletal arch. The plate

either joins the skeletal arch completely or

bypasses it forming a perpendicular upside-down

T with it. This network of abactinal dise plates

forms a distinct articulation with the costae. The

abactinal dise plates connect to the nonmuscular

syzygies in each interradial arc. Pairs of the abac¬

tinal plates conjoin to lorrn the first skeletal arch

on each arm.

Abactinal plates, resembling an upside-down Y,

sit at the base of each arm near the junction with

the dise (Fig. IB). This plate sits in the center of

a roughly quadrate enclosure of papulae sitting at

the abactinal junction between the base ol the

arm and the edge of the dise (Fig. IA, B). The

upside-down Y is covered with four to eight clus¬

ters of spines each bearing two to six spinelets, At

the apex of the upside-down Y on the abactinal

radii of rhe dise lies a single prominent spine

cluster with four to six spinelets. Three spine

clusters with two to three spinelets each sit on

each arm of the upside-down Y. One cluster with

one to two spinelets is présent subapically above

the arms of rhe Y The number and arrangement

of plates, and spine clusters for each radii is

inconsistent and can vary within a single indivi-

dttal. These plates also occasionally abut against

the first skeletal arch.

The arrangement of the plates forming the up¬

side-down Y varies. They can form a very dis¬

tinct Y or an archipelago of island-like ossicles in

an approximate Y-shaped formation (Fig. 1 B).

On the dise- the arms of the upside-down Y

séparâtes a pair of relatively large papular régions.

This paired arrangement of papular areas is pré¬

sent on ail specimens examined and appears to

be an autapomorphy for if. robillardi.

In addition to the nonmuscular syzygy of the

first pair of adambulacrals, a marginal plate lies

over rhe second and third adambulacrals fusing

rhem together. This plate extends above the pai¬

red third and sometimes fourth pair of adambu¬

lacrals but does not fuse them rogether. In

smaller individuals (c.g., MNHN RATHUS 2,

stn 717, H2 , #3) the first pair of adambulacrals

are directly fused but the marginal plate bas not

yet fully fused together with the second and third

adambulacral pairs, These latter two adambula¬

cral pairs arc completely separate, not lused.

One to three triangular, denticle-shaped, spine-

less, marginal plates occur between the skeletal

arches The angles of these plates abut the junc-

rions between the adambulacral plates. Marginal

plates are adjacent but ahernare with the adam¬

bulacrals, As in ail brisingidans, actinal plates are

absent

A single adambulacral spine is présent for every

adambulacral plate, The first and second adam¬

bulacrals end in a pointée! tip. Subséquent adam¬

bulacral spines are truncate. In the specimens

from the South and Central Pacific, tips of the

540

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Mah C. L.

truncate adambulacral spines are composed of

two prongs with a bony web filling in the space

between rbetn (Fig. 2A). In rbe holotype (Indian

Océan), approximately 20 blunt spinelets adorn

die proximal adambulacral Spine dps (Fig. 2B).

Adambulacral spines in smaller individuals seem

to be proporrionally smaller. Spine dps in smaller

individuals (e.g., one specirnen from MNHN

DW 717 w/ dd = 0.S cm) resemble those in

adults bur are smaller. In some specimens (e.g.,

Ij\CM 95-87.1) the spine tips hâve been worn

off and appear more acicular.

Flongate latéral spines first occurat approximate-

ly rhe seventh to uinth adambulacral places at the

base of the second to third skeletal arch. Latéral

spines are typically absent (except for one side of

onc arm in spccimcn from MNFIN BERYX 11,

stn CH 15) from the base of ftrst costae. Distally

on the arm, fout to five thorn-like spines lie on

the latéral sides of the afin on the costae. Each

ossicle composing the skeletal arch is armed with

approximately one spine.

Pedicellariae occur on spines in densities of

approximately 20/mm-. Pedicellariae were sam-

pled front the holotype ol Novodinia helenae and

from a specirnen ot B. robillardi (MNHN

BATHUS 2, stn DW717) for SEM photos.

Owing to the condition of the holotype (see

below), pedicellariae could not be successfully

extracted from rhe holotype of B. robillardi for

SEM.

Valves from the individuals sampled are idendcal

in overall morphology (Fig. 3A, B). They measu-

re approximately 105-112 pm in length, 35 pm

in width at the base, 21 pm in vvidth ar the cen-

trally recurved areas and approximately 28 pm in

width at the tip of the jaw. Teeth occur in two

areas, rhe valve tip (or jaw) and an inner médial

projection. On rhe jaw, ihree rows of teeth-like

spines occur between the two large camne-like

projections (= 10 pm in length). The third

innermosr row of four spines possess the largest

of the teeth 6 pm in length) preceded by a

row of five spines (= 3 pm). The shortesr teeth (~

2 pm) occur in the First row. Eight teeth lie in

this row. These three rows appeat to bc staggered

with respect to onc anothcr, These teeth inter-

lock with teeth on the complimentary valve. A

row of four to five spines in decreasing size occur

laterally on rhe jaw of the pedicellarial valves.

Ehe médial projection beats two to three poorly

defined rows of short spinelets (2-3 pm). The

bases of the valves are broadly spatulate and per-

forated, with ân inner surface excavated to

accommodate muscle aitachment as observed by

Emson and Young (1994).

Pedicellariae of B. robillardi hâve been figured

before only twice, by de Loriol (1883: pl. 6,

fig. I) and Rowe (1989: fig. 1 IC). Aside from

the detailed work ot Emson & Young (1994) no

SEM photos of brisingidan pedicellariae current-

ly exist in the literature. Aside from the slightly

larger sized valves of A/ aniillmsh (150 pm) ver¬

sus those of B. robillardi (112 pm) the pedicella¬

riae morphology of the two spccies are ptactically

indistitiguishable. Cîivcn the close phylogenetic

telationship between Nuvodinia and Brisingaster

(as described below) pedicellariae morphology

may provide another potential source of synapo-

movphies for the two taxa.

Mouth angle plates (MAPs) are fan-shaped. A

gap filled with connective tissue is présent bet¬

ween the paired MAPs at each interradii. A large

round Range from each paired MAP juts into the

tube foot groove. Three to five spines project

from each of the MAPs. Of these spines, two to

three of them interdigitate, clasping with the

MAP spines on the opposite sidc- of the furrow

separâtîng the tube foot groove from the mouth.

The innermost spines, found nearest the tube

foot groove, are usually very small âs opposed to

rhe largest spines found on the outermost side of

the MAP projecting into the mouth. These lar¬

ger mouth spines typically hâve sheaths ol pedi¬

cellariae.

Smaller specimens (dd - 0.6 cm to 1.6 cm) typi¬

cally hâve between three and four spines whereas

larger specimens (1.7 to 2.5 cm) typically hâve

five. An additional spine is sometimes présent on

the actinal surlace of the MAP adjacent to the

First adambulacral plate.

Actinal MAP spines are absent on the holotype

of Novodinia helenae. Specirnen MNHN

BATHUS 2. stn DW 7 17 possesses one small

arm undergoing what appears to be régénération.

This arm hax small thorny adambulacral spines,

only two skeletal arches, and liny latéral spines aL

the base of the First skeletal arch. As with the

542

ZOOSYSTEMA * 1999 ■ 21 (3)

T axonomy of Brisingaster

Fig. 4. — A, holotype of Brisingaster

robillardi (MNHNG 79419); B, actinal

side of the same specimen showing

stream of resin across dise and arms.

Scale bar: 1.0 cm

other spines, pedicellariae are présent on the

spines. Small marginals are présent on this arm.

Madreporite diameter varies in size from

approximately 0,12 cm in specimen with Dd =

1.4 cm and 1.6 cm (AM J21703 and MNHN

BATHUS 3, stn CH 801 respeçtively) to 0.2 cm

in specimen with Dd =1.9 cm (MNHN

BATHUS 2, stn DW 717). Madreporite diame¬

ter appears to be larger in specimens with greater

Dd. Madreporite is coarscly furrowed and is dis-

tinedy raised above the dise surface (e.g., height

of madreporite in MNHN BATHUS 2, stn

DW717 = 1.0 mm).

Gonads are serial. Five gonad sacs, occur on

either side of the ambulacral ossicles. In CASIZ

108495 each of these sacs are 0.4 cm in length.

Color of pre-preserved CASIZ 108495 was an

overall red-orange with a bright orange ring

around the edge of the dise and on the arms.

Color in alcohol is white. Dry specimens hâve

light créant to dark brown colored abactinal ske-

leton and ambulacral ossicles with dark tan inter¬

costal and papular areas.

Remarks on i he holotype

On the holotype of B. robillardi (MNHG

79419, Fig. 4A.) pracrically ail of the abactinal

dise spines hâve been lost, leaving only spine

bosses. Several abactinal plates along the radii of

the dise at the bases of the arnts are présent but

finer spination is absent.

The holotype is covered with a resin that has

accumulated small bits of débris obscuring finer

details on the test (such as spine bosses). Inter¬

costal areas on the arms and papular areas on the

dise are also badly obscured by very fine dirt.

Abundant papulae are présent in the skin bet-

ween the arm costations and abactinal dise

plates. This important characterïscic is obscured

on the holotype and is abseni from Perrier’s ori¬

ginal description and from larer accounts (e.g.,

Clark & Downey 1992: 463, fable 75). Clark &

Downey (1992: 463, table 75) bave also descri-

bed the présence of ‘fenestrate places” beeween

the cosrations. Based upon examination of the

type, it seems that dried papulae and/or débris

may hâve been misinterpreted as fenestrate

plates. No plates occur beeween the costations on

the arms of B. robillardi.

A thick stream of resin is présent across the thres-

hold between the mouth and the tube foot groo-

ve obscuring details of the MAPs, including

spination (Fig. 4B).

Ecology AND BIOUEOGRAPHY

Photographs of the topology and ecology of the

New Caledonian locality (approximately 23°S,

166°E) were described by Roux (1994), who

ZOOSYSTEMA ■ 1999 • 21 (3)

543

Mah C. L.

BRISINGASTERIDAE

Odinella Brisingaster Novodinia Other Brisingida

Fig. 5. — Abbreviated phylogenetic tree of the Brisingida showing basal brisingidans, Odinella, Brisingaster, Novodinia. Numbers

correspond to autapomorphies outlined in Tables 1 and 2.

noted a subvertical wall of a fault escarpment

inhabited by very dense population of suspen¬

sion feeding echinoderms, including ophiacan-

thid ophiuroids, bourgueticrinid stalked crinoids

and unidentified brisingidan asteroids (Roux

1994: 19). Brisingidans are présent in greatest

numbers on the escarpment overhang and on

ridges of the subvertical wall (Roux 1994:

figs 11; 22). Brisingidans shown in Roux (1994:

ligs 11; 22) are consistent with Brisingaster

robillardi. Although a positive identification is

not possible Iront photos. Unpublished images

provided by M. Roux also show brisingidans

with fifteen arms that could either be Brisingaster

or Novodinia.

The type locality of B. robillardi is Mauritius

(“île Maurice”) front 109 ni (“60 brasses”).

MNHN material collected from south of New

Caledonia, and the Isle of Pines, southeast of

New Caledonia, at 225-1200 m, extend the range

of this species to the South Pacific. A single spé¬

cimen, LACM 95-87.1, front a depth of 302 m,

extends the northern range of B. robillardi to rite

Amanti-o-shima islands in the Central Pacific.

Two specintens. WAM Z2737 and CASIZ

108495, extend the range of rhis species of! rhe

coast of Western Australia at a depth range of

200-1220 m. The localities suggest awidespread

distribution of this species throughout the South

and Central Pacific. Asidc Iront the holotype, no

other specintens are knowtt from the fndian

Océan.

PHYLOGENETICS OF BRISINGASTER

Fisher (1917: 419, 1919: 502) was the first to

suggest a relationship between Brisingaster and

544

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

T axonomy of Brisïngaster

Table 3. — Specimen Measurements. Measurements are in centimeters. Dd= Disc: diameter. R= Distance; between center of dise

to arm tip, r= Distance from dise center to edge, arms= Number of arms, C= Number of costae, MS= Number of MAP spines.

Specimen

arms

Additional Remarks

MHNG 79419

(holotype fl robillardi)

1.5

7.5

.51

4 to 5

specimen damaged, see

text

AM J21703

(holotype N helenae)

1.4

7.5

.38

4 to 5

3 to 5

MNHN Programme Lagoon

sln 421 (#1)

3 to 4

stn 421 (#2)

SERYX 11. ain CH15

1.5

9.5

6 to 7

BATHUS 3, stn CH801

1,6

.45

small crustacean Ousk

CHALCAL 2, stn CP26

1.7

6 to 7

3lo 5

and sponge in mouth

four crustacean husks in

BATHUS 3 sln CP806

1.8

4to 5

mouth

w/ two regenerating arms

BERYX 11

stn DW11 (Al)

2.5

6.5

1.3

7 to 8

stn DW 11 (*2)

1.8

5 to 6

4 to 5

small amphipod on

BATHUS 2

stn DS717 (Al)

1.9

. 9

7 to 8

adambulacral splne

w/ one arm regenerating

stn DS 717 (#2)

3.3

.13

4 to 5

stn DS 717 (A3)

.65

2.5

.15

3 to 4

2 to 3

w/ sponge chunk in

CASIZ 108495

1.8

5.5

4 to 7

mouth

w/ small ophiuroid on

abactinal surface

LACM 95-87.1

3.2

.45

.25

WAM Z2737

2.4

8.5

1.2

Novodinia (formerly Odinia ) and later to

Odinellu (Fisher 1940: 205), Preliminary phylo-

genetie results by Mah (1998a, 1998b) showed

OdineHa as the sister taxon to the crown brisingi-

dan clade with Novodinia and Brisiugaster as sis-

ter taxa within thar clade (Fig, 5). OdineHa,

Novodinia , and Bnsingastee are basal on the trec

relative to other brisingidan taxa (Fig, 5). These

taxa possess plesiomorphic brisingidan charac-

ters, including papulae on arms and dise, a dis¬

tinct gap between the MAPs, and a non-

muscular fusion of basal 3dambulâcrals. The

clade supporting Novodinia and Brismgaster is

supported by synapotnorphies shown in Table 1.

Autapomorphies of Brishigaster are outhned in

Table 2. Bmingaster and Novodinia are teutative-

ly designated as a new farnily, the Brisingasteri-

dae (Mah 1998a). OdineHa is assigned to a new

monotypic l’amily, Lhe Qdinellidae,

t)eprh distributions mapped onto a phylogeny of

the Brisingida (Mah 1998a, 1998b) show that

basal brisingidans inhabit a much shallower

depth-range (100-1400 m) relative to more

îeccntly evolved brisingidans (e.g., the

Freyellidae).

Acknowledgments

1 grateftilly acknowledge N. Ameziane-

Cominardi (MNHN), P. Barents (AM),

C. Vaucher (MHNG), J. Fromont (WAM),

Loisette Marsh (WAM) and G. Hendler

(LACM) for the loan of material and holotypes,

M. Roux provided images of the New

Gâledo niait escarpin eut fauna. Thanks to ’lomio

lwamoto, CAS Ichthyology. for collecting

CASIZ 108495 and the Zonéco program for its

primary support in evaluating the marine

resources of New Caledonia. 1 appreciate the

assistance of Daryl Ubick for assistance wirh

SEM photographs. Thanks to D. Blake,

Université of Illinois at Urbana-Champaign who

reviewed drafts of the manuscript. Thanks to

Marc Eleaume, MNHN, who graciously transla-

ted the abstract, title and key words into French.

D. Pawson, M. Jangoux, and A. Ohler reviewed

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

545

Mah C. L.

the manuscript and provided constructive édito¬

rial comments. This paper was supported in part

by California Academy of Sciences In-house

research funds.

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accepted on 17 May 1999.

546

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Une ascidie du genre Rhodosoma

(Phlebobranchia, Corellidae) en forme

de « boîte à clapet » redécouverte

dans des grottes de Méditerranée

Claude MONNIOT

CNRS URA 699, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie,

Muséum national d’Histoire naturelle,

55 rue de Buffon, F-75231 Paris cedex 05 (France)

monniot@mnhn.fr

Helmut ZIBROWIUS

CNRS UMR 6540 DIMAR Centre d'Océanologie de Marseille,

rue Batterie des Lions, F-13007 Marseille (France)

hzibrowi@com.univ-mrs.fr

Monniot C. & Zibrowius H. 1999. — Une ascidie du genre Rhodosoma (Phlebobranchia,

Corellidae) en forme de « boîte à clapet » redécouverte dans des grottes de Méditerranée.

Zoosystema 21 (3) : 547-555.

MOTS CLÉS

Ascidies,

Méditerranée,

grottes.

RÉSUMÉ

L’exploration de grottes sous-marines en Méditerranée a permis de redécou¬

vrir une petite espèce d’ascidie : Rhodosoma calleuse (Lacaze Duthiers, 1865)

de la famille des Corellidae. Cette espèce a une forme de boîte munie d’un

couvercle articulé. Découverte au XIX e siècle puis oubliée, elle avait été

confondue avec la seule autre espèce du genre. La recherche d’autres spéci¬

mens dans des dragages en zone circalittorale a permis de mettre en évidence

une répartition couvrant une grande partie de la Méditerranée.

KEYWORDS

Ascidians,

Mediterranean Sea,

caves.

ABSTRACT

An ascidian in shape of a “clack box ” rediscovered in caves of the Mediter-ranean

Sea.

The exploration of submarine caves in the Mediterranean Sea has allowed to

rediscover a small ascidian: Rhodosoma cailense (Lacaze Duthiers, 1865) of

the family Corellidae. This specics has the shape of a box with an articulated

lid. Discovered in the XTX 11 ' century and later forgotten, it had been confused

with the onlv other species of the genus. The search for additional spécimens

in circalittoral dredgings has proved a wide distribution over the

Mediterranean Sea.

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

547

Monniot C. & Zibrowius H.

INTRODUCTION

La faune des grottes sous-marines de la région de

Marseille et ses affinités avec la faune des profon¬

deurs sont étudiées depuis les années 1950

(Harmelin et al. 1985). Des découvertes récentes

dans la grotte très particulière des Trois Pépés

(Vacelet et al. 1994 ; Logan &C Zibrowius 1994 ;

Vacelet & Boury-Esnault 1995) onr relancé

l’exploration systématique de ces milieux. C’est

ainsi qu’une étrange boîte rigide, d’environ 1 cm

de large et fermée en haut par un clapet a attiré

l’attention de II. Zibrowius. Son aspect, inhabi¬

tuel pour une ascidie, a retardé son identifica¬

tion, car C. Monniot n'était d'abord pas prêt à

reconnaître comme une ascidie le premier exem¬

plaire qui ne contenait que quelques lambeaux

de tissus. Des malacologistes consultés ont inter¬

prété des spécimens vides comme des capsules

ovigères de gastropodes (un nom de famille a

même été avancé). Les circonstances anecdo¬

tiques de cette découverte (en fait, de redécou¬

verte) sont à la hauteur de l’histoire embrouillée

de l’espèce.

Les spécimens qui sont à l'origine du présent tra¬

vail proviennent de la grotte des Trois Pépés (voir

ci-dessous). Or, des trouvailles fortuites dans des

prélèvements anciens ont permis de trouver

11 spécimens, dont certains en bon état (récoltes

en plongée par H. Zibrowius à Marseille et en

Adriatique et résidus de dragages par La Calypso

en mer Egée, pour le compte de la station marine

d’Endoume).

Dès la dissection il est apparu que l'animal

appartenait au genre Rhodosoma Ehrenberg,

1828, mais en aucun cas à R. turcicum (Savigny,

1816), espèce pantropicale habituellement consi¬

dérée comme l'unique représentant de ce genre.

A ce propos et depuis 50 ans tous les ascidio-

logues étaient d’accord pour hadmettre qu'une

seule espèce. C’est seulement en effectuant une

recherche bibliographique détaillée sur les des¬

criptions de Rhodosoma en Méditerranée que

nous nous sommes aperçus que l’ascidie en ques¬

tion avait déjà été décrite par Lacaze-Duthiers

(1865) solls le nom de Chevreulius caUensis , des

côtes d’Algérie, En tant que Rhodosoma calleuse

(Lacaze-Duthiers, 1865) elle lut retrouvée pat

Heller (1875) et Traustedt (1883). Pérès (1956,

1959) l'a décrite sous le nom de R. verecundum

qui est en réalité un synonyme plus récent de

R. turcicum. R. calleuse avait donc disparu en tant

que tel des listes faunistiques de Méditerranée au

profit de l’espèce pantropicale R. turcicum.

Celle-ci, décrite à l’origine de mer Rouge est

d'ailleurs entrée en Méditerranée où elle a été

reconnue sur la côte du I.iban. C’est une espèce

lessepsienne, passée par le canal de Suez.

SYSTÉMATIQUE

Rhodosoma calleuse (Lacaze-Duthiers, 1865)

(Figs 1 ; 2)

Chevreulius callensis Lacaze-Duthiers, 1865 : 293, pl. 5.

Rhodosoma calleuse. - Heller, 1875 : 120, pl. 6, figs 1

15 : Traustedt, 1883 : 453.

Rhodosoma verecundum. - Pérès, 1956 : 298 ; Pérès et

Picard 1956 : 250 ; Pérès 1959 : 311.

Matériel EXAMINt. — 11 spécimens (deux en bon

état, trois en mauvais état, les autres à l’état de

tuniques vides ou ne contenant que des lambeaux de

manteau) provenant de cinq localités nouvelles

MNHN n” IM Rho 16. Six spécimens en mauvais état

eu partie desyhdratés correspondant au matériel étudié

par Pérès (1956 et 1959) MNHN n” P4 Rho 8.

Rkdescription

R. calleuse a un aspect extérieur inhabituel pour

une ascidie puisque sa tunique est mince, rigide

et cassante. De couleur brunâtre un peu translu¬

cide (que les exemplaires soient vivants ou fixés),

elle constitue une boîte pourvue d’un clapet

ayant fonction de couvercle hermétique. La

forme externe (Fig, 1 A, B) varie avec I orienta¬

tion de l'animal par rapport au substrat et les

irrégularités de celui-ci. En général, la forme rend

à erre subcylindrique, bombée vers Lavant. Le

clapet, à la face supérieure, est articulé à la boite

par un pli recliligne distinct. Le bord libre du

clapet décrit approximativement un demi-cercle

(Fig. IB). Fermé, le clapet reste bloqué dans une

position précise un peu en retrait par rapport au

rebord de la boire et ne peut pénétrer plus avant

dans la boîte. A l’intérieur, l'animal est fixé sur

son côté droit. Ses siphons s’ouvrent dans une

dépression au bord de l’ouverture de la boîte,

548

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Une ascidie du genre Rhodosoma

Fig. 1. — Rhodosoma callense ; A, deux exemplaires fixés sur des concrétions calcaires (bryozoaires subfossiles) ; B. individu un

peu brisé (microscope à balayage après déshydratation au point critique) ; C, détail de la surface du clapet. Échelles : A, 1 cm ;

B, 0,5 cm, C, 50 pm.

sous le clapet. Le clapet est une différenciation de raccorde à la tunique dure en retrait des bords de

la tunique de la face droite (Fig. IA, B). la boîte et du clapet. Au contact du substrat elle

La tunique est mince, rigide et cassante. Elle est très fine, souple et en épouse toutes les aspéri-

contient des vésicules avec un petit granule en tés. Il n'y a pas d’épibiontes malgré la rigidité

leur centre (Fig. IC). Les rebords du cylindre et exceptionnelle de la tunique

du clapet soûl un peu épaissis et couverts de très Le manteau est très déformé car la face droite du

petites papilles rigides. La partie de la tunique corps est beaucoup plus développée que la face

qui entoure les siphons est molle et souple et se gauche (Fig. 2A). La musculature est formée de

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

549

Monniot C. & Zibrowius H.

sept muscles, non en forme de rubans plats

comme chez la plupart des ascidies mais en

cylindres, dans la partie antérieure du corps et de

quatre muscles dans la partie postérieure qui

constituent les principaux muscles rétracteurs du

clapet (Fig 2A). Les deux extrémités de ces

muscles sont engainées dans des petits cylindres

de tunique molle faisant saillie à la face interne

du clapet et sur la surface de fixation de l’animal.

La musculature radiaire des siphons est asymé¬

trique (Fig. 2A). Les fibres de droite forment des

rubans épais implantés sur la face interne du cla¬

pet. Les fibres de gauche se réunissent en un fais¬

ceau antérieur pour le siphon buccal et postérieur

pour le siphon cloacal, Les deux faisceaux sont

implantés à coté des muscles rétracteurs du cla¬

pet. À gauche, sur l'espace situé entre les siphons

et la marge de la tunique dure de la boîte, se

trouve une série de muscles circulaires fins for¬

mant un arc appuyé sur les muscles rétracteurs

du clapet. Quelques fibres en Y relient le man¬

teau au rebord de la boite. Il n'existe aucun

muscle sur le manteau qui se trouve au contact

de la partie interne de la boîte. Sur du matériel

frais les tissus sont incolores et les muscles sont

visibles à travers la tunique sous la forme

d'étroites bandes jaunes.

Le bord des siphons est ondulé. On compte 12

tentacules filiformes implantés sur une large

embase en un ou deux ordres de taille. Le bour¬

relet péricoronal est formé d’une seule crête très

élevée surmontant un gros vaisseau, îl forme un

V profond dorsal. Le V est accentué par la forme

ovale du siphon buccal. Le ganglion nerveux est

globuleux situé un peu à droite de l'axe dorsal.

Le tubercule vibratile est un simple orifice creusé

dans l’épaisseur du bourrelet péricoronal. Le

raphé est formé de grandes languettes pointues.

La branchie compte environ 35 rangées de stig¬

mates, avec 40 sinus longitudinaux à droite et

seulement 25 à gauche. Cette différence corres¬

pond à la torsion du corps. Les sinus sont portés

par des papilles dressées au dessus des sinus trans¬

verses. Les stigmates sont grands, largement

ouverts ; en général il y en a deux par maille

branchiale (Fig. 2C).

Le tube digestif (Fig. 2A) forme une courte

boucle qui n’occupe que la moitié de la lace ven¬

trale droite. L’estomac présente des sillons nets. Il

y a un post-estomac bien différencié. Le recrum

est long et s’ouvre près du siphon cloacal par un

anus à marge lisse. L'ensemble de la boucle intes¬

tinale est enrobé dans un tissu opaque qui

contient un ovaire et un testicule diffus.

Remarques

La structure de Rhodosoma calleuse ne diffère par

aucun caractère tranché de celle de R. turcicum

mais découle d'une série de modifications. Le

corps de R, turcicum est généralement allongé,

beaucoup plus long (deux à cinq cm) et fixé par

la face droite, les siphons étant recouverts par un

clapet épais et non complètement jointif La

tunique est épaisse avec de très nombreuses vési¬

cules et hérissée de papilles pointues surtout sur

le clapet. Les papilles ont un développement

variable selon la région d’origine des individus

mais sont toujours présentes. La consistance de la

tunique évoque celle d'une Ascidia. Le plan géné¬

ral de la musculature est le même avec la présence

de grands muscles rétracteurs du clapet. Ces

muscles sont attachés à la tunique dans des

dépressions creusées dans l’épaisseur de la

tunique au lieu de gaines cylindriques saillantes

chez R. calleuse. La forme des siphons et des ten¬

tacules est identique chez les deux espèces Les

tentacules sont moins nombreux chez R. calleuse

mais cela peut être lié à la taille plus réduite La

forme particulière du bourrelet péricoronal est la

même chez les deux espèces mais le tubercule

vibratile est toujours très gros chez R. turcicum

alors qu’il est presque invisible chez R. calleuse.

Le reste de la morphologie ne présente que des

modifications de détail liées à la différence de la

forme du corps.

La tunique de R, calleuse présente un aspect inha¬

bituel pour une ascidie phlébobranche mais qui

ne peut être considéré comme unique. Beaucoup

d’espèces d Ascidia possèdent des papilles conte¬

nant une petite vésicule sanguine. La sclérifica-

tion de la partie externe de la tunique est un

caractère général. Il arrive souvent de trouver des

ascidies mortes en place dont le corps et la partie

interne de la tunique ont disparu au point qu’il

ne reste que la mince couche sdérifiée extérieure

de la tunique. Il est rare que 1 ensemble de la

tunique prenne cet aspect sclérifié. C'est la règle

dans le genre Chelyosoma (qui appartient

550

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Monniot C. &C Zibrowius H.

d’ailleurs à la même famille que Rhodosoma ),

dont la tunique est formée de plaques rigides

séparées par de minces bandes de tunique fine.

Dans ce genre la musculature présente aussi des

adaptations liées aux plaques tunicales, Chez ces

espèces, les muscles sont accrochés aux plaques

par des petites gaines saillantes comme chez

R. calleuse.

HISTORIQUE DE L’ESPÈCE

Comment une espèce bien identifiée à la fin du

XIX e siècle a-t-elle pu tomber dans foubli ? Le

genre Rhodosoma présente deux caractères rares

chez les ascidies : un clapet de tunique recou¬

vrant les siphons et un tube digestif situé à droite.

Ainsi, presque tous les auteurs qui ont rencontré

des Rhodosoma ont créé un genre nouveau.

Savigny (1816) décrit un Rhodosoma pour la pre¬

mière foi? en mer Rouge et le place dans le genre

Phallusia Savigny, 1816. Ehrenberg (1828) décrit

en mer Rouge Rhodosoma verecundmn. Stimpson

(1855) décrit deux espèces au Japon du genre

nouveau Schizascus. Macdonald (1862) décrit

d'un récif entre l’Australie et la Nouvelle-

Calédonie Fera huxleyi , nom qu’il transforme en

Pteroides en 1864, Fera étant préoccupé. Enfin

Lacaze-Duthiers (1865) décrit le Chevreulius cal-

lettsis.

Dès 1866, Aider puis Morch (1866) mettent en

synonymie Chevreulius , le premier avec

Schizascus, le second avec Rhodosoma. Heller

(1875) et Traustcdt (1883) retrouvent et redécri¬

vent R. calleuse dans l’Adriatique et à Naples. Ces

même auteurs, Heller (1878) et Iraustedi (1882)

découvrent et décrivent de nouvelles espèces de

Rhodosoma aux Antilles, qu’ils considèrent

comme différentes de R. calleuse. Dans toutes ces

descriptions, la structure de la tunique n’a pas

fait l’objet d’une attention particulière au point

que Traustedt (1882) sépare l’espèce des Antilles

de R. calleuse uniquement par la forme du tuber¬

cule vibratile.

Hartmeyer (1901) revoit l’ensemble du problème,

confirme que tous ces genres sont synonymes et

reconnaît six espèces sur des détails d'ornementa¬

tion. Van Name (1918), examinant les

Rhodosoma du Pacifique et de l’océan Indien

I 552

conclut à l’existence d’une seule espèce dans ce

secteur, puis en 1921 constate que les espèces

atlantiques sont aussi à y rattacher, il utilise le

terme de R. pellucidum (Stimpson, 1855), R. cal¬

leuse n’est pas mentiopné dans ces travaux.

Hartmeyer & Michaelsen (1928) suivent l’opi¬

nion de Van Name et regroupent toutes les

espèces tropicales sous le nom de R turcicum

(Savigny, 1816), Ne tenant pas compte des diffé¬

rences des tuniques, ils considèrent R. calleuse

comme une espèce peut-être distincte à cause de¬

là forme de son tubercule vibratile (!). Salfi

(1931) cite R. calleuse dans sa faune de Naples

mais n’a pas revu l’espèce. Pérès (1944) redécrit

complètement l'espèce d’après des exemplaires de

Suez sous le nom de R. verecundum car il s’éton¬

nait que Savigny (1816) n’ait pas décrit le clapet.

Il compare ses échantillons h la description de

Lacaze-Duthiers mais sans mettre formellement

en synonymie les deux espèces Enfin Van Name

(1945) met en synonymie R. calleuse avec R. tur¬

cicum sans jamais avoir revu l’espcce méditerra¬

néenne ni justifié cette décision.

Lorsque Pérès (1956) retrouve R. calleuse sur le

seuil Siculo-l unisien, puis en 1959 en mer

d'Alboran, il l’assimile à l’espèce pantropicale

décrite par Van Name (1945) en discutant le

nom de R. turcicum qu'il remplace par R. vere-

cundum sans faire la moindre allusion à sa des¬

cription de 1944. Il est curieux que dans son

travail de 1958 dans lequel il dresse la liste des

ascidies de Méditerranée il n'ait pas relevé les des¬

criptions précises du Rhodosoma méditerranéen

par Lacaze-Duthiers, Heller, Traustedt et Salfi.

ÉCOLOGIE ET RÉPARTITION

Aucune épifaune n’a été observée sur les spéci¬

mens vivants de R. calleuse bien que la surface

rigide de la tunique (boite et clapet) paraisse

favorable à l'implantation d’une épifaune (bryo¬

zoaires, Scrpulidae...). En effet la plupart des

ascidies présentant une tunique à surface sclën-

fiée sont recouvertes d’épibiontes comme les

Microcosmtts. Mais ce n’est pas toujours le cas,

Pyura tessellata (Forbes & Hanley, 1848) à

tunique formée d’écailles rigides, et qui vit dans

le même milieu que R. calleuse ne présente pas

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Une ascidie du genre Rhodosoma

Tableau 1. — Le tableau ci-dessous, regroupant nos stations nouvelles avec les récoltes anciennes d'après la littérature donne un

aperçu des milieux habités par l’espèce et de sa large répartition en Méditerranée.

Répartition

Coordonnées

géographiques

Profondeur

Matériel

Nouvelles stations

Méditerranée nord-

occidentale, France,

Marseille

43°10,5’N, 5°24,1’E

50 m

Grotte dans le seuil entre les îles Riou et Grand

Gonglu, dans des concrétions au plafond (plongée,

H. Zibrowius, 31.111 1971).

Deux spécimens (diamètre 8 mm, hauteur 5 mm avec

masse viscérale en bon état ; second spécimen 5 mm

de diamètre, masse viscérale en mauvais état).

Méditerranée nord-

occidentale, France,

La Ciotat

43°09,9'N, 5°36,1'E

19-20 m

Grotte des Trois Pépès, parois à environ 25 m de

rentrée, dans des concrétions (plongée J. G

Harmelm, 15.1.1993).

Deux spécimens (diamètre 10 mm, hauteur 2 mm

tunique ne contenant que quelques lambeaux de tis¬

sus : second spécimen tunique vide).

Nord de l'Adriatique,

Croatie, côte sud-

ouest de l'île Prvic

(Grgurov Kanal)

approx. 44°55’N, 14°40’E

45 m

Dans concrétions coralligènes (plongée. H. Zibrowius,

2.VIII.1971).

Trois spécimens (diamètre 10 et 8 mm, hauteur 8 mm,

masses viscérales en mauvais état, le troisième spéci¬

men à l'état de débris).

Nord de la mer Égée,

pointe est de l'île

Sergitsi (ou Siderites,

au nord de Limnos)

approx. 40°N, 25°E

76-85 m

Dans des concrétions coralligènes (dragage Calypso,

stn 1607, 3.VI.1960).

Un spécimen vide à sec.

Sud de la mer Égée,

haut fond entre la

Crète et Kassos

35°10,3'N, 26°38,4’E

150 m

Sur bloc de pierre ponce concrétionné (dragage

Calypso, stn 37,15.V 1964).

Trois spécimens prélevés par J, Picard (diamètre

10 mm, hauteur 5 mm, dissèque et conservé sur

lames ; diamètre 8 mm, hauteur 4 mm non disséqué ;

un spécimen de 7 mm de diamètre en mauvais état).

L'un des spécimens était l'hôte d'une lemelle de copé-

pode du genre Nolodelphys

Stations anciennes (d’après la littérature)

Mer d’Alboran

35°49’N, 3°14.4'W

79-84 m

Probablement dans des concrétions coralligènes dont

la présence est confirmée (dragage Calypso, stn 1293,

3.IX.1958) Un spécimen (Pérès 1959).

Golfe de Naples

approx. 40°45'N, 14°20’E

profondeur?

sans précision

Deux spécimens (Traustedt 1883).

Est de l'Algérie, près

de El Kala (La Calle)

approx. 35°53’N, 8°29’E

profondeur?

Fonds à corail rouge (Lacaze-Duthiers 1865).

Seuil Siculo-Tunisien,

banc de la Sentinelle

entre la Tunisie et la

Sardaigne

38 L ’02,1'N, 9°42'E

110m

Probablement dans des concrétions coralligènes dont

la présence est confirmée (dragage Calypso, stn 567,

6.IX.1954). Un spécimen vivant et un mort (Pérès &

Picard 1956 ; Pérès 1956),

Seuil Siculo-Tunisien,

banc Médina au sud-

est de Malte

35°58'N, IS'Ié'E

164 m

Dans des cavités de blocs concrétionnés (dragage

Calypso, stn 535, 30.VIII.1954). Quatre spécimens

(Pérès S Picard 1956 ; Pérès 1956).

•

Adriatique, Croatie,

sud de la Dalmatie, île

Hvar (Lésina)

43°10'N, 16°27-E

Coll. G. Buchlch (Relier 1875).

553 I

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Monniot C. & Zibrowius H.

d’épibiontes. Stoecker (1978) a montré que l’aci¬

dité de la tunique (pH < 2) est l’un des facteurs

qui empêchent la fixation de l’épifaune. Nous ne

disposons pas de mesure du pH dans la famille

des Corellidae, mais l’ascidiologue japonais

T. Tokioka (comm. pcrs.) assure qu’au Japon, les

espèces de Corellidae du genre Chelyosoma

étaient parfois consommées pour leur gôut forte¬

ment acidulé. D'autres facteurs, teneur en vana¬

dium ou présence de métabolites secondaires

toxiques peuvent aussi interdire le recouvrement

des ascidies par d'autres organismes.

R. calleuse n’a jamais encore été trouvé formant

des populations abondantes. On le connaît

d’après des individus isolés provenant des grottes

sous-marines et des fonds concrérionnés, à des

profondeurs d’environ 20 à 150 m. C’est une

espèce apparemment typique des anfractuosités

du coralligène.

Les premières récoltes au XIX e siècle ont été liées à

l’exploitation du corail rouge, pêche artisanale

qui fournissait aux naturalistes beaucoup de

formes nouvelles. C’est Je cas aussi par exemple

de diverses espèces de polychètes Serpulidae dont

les tubes hautement caractéristiques, étaient

connus (certains à titre de « Vermetus ») des

auteurs anciens bien avant que les espèces ne fus¬

sent décrites en détail (Zibrowius 1972).

En ce qui concerne les grottes sous-mari nés, il y a

eu, pour le moment, deux récoltes confirmées,

l’une dans la grotte des Trois Pépés à La Ciotat

(grotte caractérisée pat une faune particulière),

l’autre dans une grotte « banale » à Marseille mais

relativement profonde (50 m). R. callense est pro¬

bablement plus largement répandu dans les

grottes sans toutefois y être abondant.

Actuellement, I espèce est connue uniquement

par des récoltes en Méditerranée de la mer

d’Alboran jusqu’à la mer Egée, en passant par le

détroit siculo-tunisien et l'Adriatique. Il est trop

tôt pour y voir un cas d'endémisme méditerra¬

néen. L’espèce est cryptique et les milieux quelle

affecte en Méditerranée sont peu explorés dans le

proche Atlantique.

Remerciements

Nous avons bénéficié de spécimens prélevés par

J.- G. Harmelin dans la grotte des Trois Pépés et

par J. Picard en mer Egée lors des campagnes de

La Calypso pour le compte de la station marine

d’Endoume.

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554

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555

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

La macrofaune d’invertébrés benthiques

des écosystèmes à salinité variable le long

des côtes atlantiques de l’Afrique tropicale ;

variations de la biodiversité en relation avec les

conditions climatiques actuelles (précipitations)

et l’histoire climatique régionale

Pierre LE LOEUFF

IRD, Centre de Bretagne, BP 70, F-29280 Plouzané (France)

leloeuff@ird.fr

Le Loeuff P. 1999. — La macrofaune d'invertébrés benthiques des écosystèmes à salinité

variable le long des côtes atlantiques de l'Afrique tropicale : variations de la biodiversité en

relation avec les conditions climatiques actuelles (précipitations) et l’histoire climatique

régionale. Zoosystema21 (3) : 557-571.

MOTS CLÉS

Atlantique oriental tropical,

milieux margino-littoraux,

faune benthique,

biodiversité,

pluviométrie,

paléoclimats.

RÉSUMÉ

La biodiversité de la faune benthique margino-littorale ouest-africaine, déter¬

minée à partir d’une étude bibliographique exhaustive, est plus faible sur les

côtes où le climat est le plus aride (Mauritanie, Angola) ou relativement sec

(Sénégambie, Ghana-Togo-Bénin). Elle est plus forte dans les régions bien

arrosées par les pluies (de la Guinée-Bissau au Liberia, du Nigeria au Gabon),

ou alimentées par des fleuves puissants (Côte-d’Ivoire, Congo). L’analyse de

la composition faunistique sépare aussi les deux types de régions. Les sévères

contraintes périodiques sous les climats secs et arides (sursalures, anoxies...),

encore accentuées dans les décennies 1970-1980, som en effet défavorables à

l’installation de certaines espèces et communautés, malgré des aptitudes

remarquables démontrées comme dans le cas du bivalve Senilia senilis sur le

banc d’Arguin (Mauritanie)- Cette situation est aussi la conséquence des évé¬

nements paléoclimatiques du Quaternaire ; en période de grande sécheresse,

les espèces ont pu trouver refuge dans les aires littorales plus humides : de la

Guinée à la Côte-d’Ivoire, d une part, du Nigeria au Congo d’autre part.

557 1

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Le Loeuff P.

KEY WORDS

Easiern tropical Atlantic,

margino-littoral Systems,

benthic fauiu,

biodiversity,

rainfall,

palaeoclimates.

ABSTRACT

The benthic macrofauna of the variable salinity waters ecosystems along the

Atlantic coast of tropical Africa; biodiversity variations witb the mirent climatic

conditions (rainfall) and the régional climatic history.

The West Afriuin margino-littoral benthic fauna biodiversity, defined front

an exhausrive bibliographical srudy. is lower in arid (Mauritania, Angola) or

subarid climates (Senegambia, Iront Ghana to Bénin) and higher in liunlid

régions (front Güinea-Bissau ro Liberia and front Nigeria to Gabon) or in

régions vvith large rivets (lvory Coast, Congo). Under arid and dry climates,

periodical severe conditions fhigh salinity. anoxia..,), dratnatically increascd

during rhe I970-I9H0 décades, are nor favoutable ro the .scrrlemenr ni spe-

cies and communities, despite the rentarkable adaptative response of sotne

species like the bivalve Senilia se ni lis on the Banc d'Arguin (Mauritania).

This situation is also the conséquence of Quaternary palacoclitnatic events;

during the driest periods, species may hâve survived in refuges fotlnd on rhe

still hurnid clîmate coasrs. front Guinea to lvory Coast and front Nigeria to

Congo.

INTRODUCTION

Les lagunes, les estuaires et les mangroves de

l’Afrique de l’Ouest sont des écosystèmes à salini¬

té variable, saumâtres ou sursalés. On parlera de

domaine margino-littoral. Ce terme, proposé par

Lévy (1970) et repris par Lang et Paradis (1977)

ainsi que par Zabi et Le Loeuff ( 1992), a été criti¬

qué, non sans arguments, parPlazîat (1982), sur¬

tout quand il s'agit de paléo-milieux. Il est

cependant employé dans ce texte par commodité

et en raison de son caractère évocateur. La faune

tropicale d'invertébrés benthiques margino-

littoraux ouest-africains occupe les côtes com¬

prises entre le cap Blanc (Mauritanie) au nord et

le cap Frio (frontière Angola-Namibie) au sud

(Fig. 1). Au-delà de ces limites, la présence de

conditions environnementales défavorables sur le

littoral des déserts du Sahara et de Namibie (côtes

battues, accores, présence d'un upwellïng perma¬

nent) ne permet plus à cette faune de rencontrer

les biotopes où elle pourrait s installer : les bra-

chyoures Panopeus afrkanus A. Milne Edwards,

1867 et U ai tangeri (Hydoux, 1835) sont les seuls

à avoir une répartition atteignant le Sud-Portugal,

celle du gastropode Nat ica marochiensis Gmelin,

1790 remontant jusqu’au Maroc.

De précédentes études (Zabi & Le Loeuff 1992,

1993 ; Le Loeuff & Zabi 1993 ; Le Loeuff 1999)

ont déjà mis en évidence des disparités dans la

répartition de nombreuses espèces, certains sec¬

teurs n’abritant qu’une fraction limitée de la

faune (estuaires et lagunes du Sénégal, du Ghana,

du Bénin) alors que d’autres sont nettement plus

riches (estuaires des rivières de la Sierra Leone,

lagune Ébrié en Côte-d’Ivoire, estuaires du

Wourt au Cameroun et du fleuve Congo). Cette

répartition, observée aujourd'hui, est le résultat

de l’interaction entre les conditions climatiques

actuelles et les événements paléoclimatiques,

[.'approvisionnement en eau des milieux margino-

littoraux par les pluies et les rivières est l’un des

facteurs les plus importants parmi ceux dont

dépendent les conditions de vie des peuplements

benthiques (Monteillet &£ Plaziat 1979), en agis¬

sant directement sur la salinité, la concentration

en oxygène, la turbulence, le taux de matière

organique et minérale en suspension ; l’état de

plus ou moins forte dessiccation des sédiments

sur les hauts-fonds dépend également de l’inten¬

sité et de la durée des saisons sèches et humides...

La pluviométrie est l’un des paramètres clima¬

tiques les mieux suivis depuis de nombreuses

années en Afrique de l'Ouest et de nombreuses

études paléoclimatiques ont permis d'acquérir

des connaissances relativement précises sur son

évolution au cours du quaternaire.

558

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Faune benthique margino-littorale ouest-africaine, biodiversité

P Dakar

Ÿ/P\ - Gamhi.

/ @jdn£e

Conakry

BfeKKÂ

Monrovia

SHANA'

Accra

? owewg

Abidjan

Port Harcourt

O _ vr® uri

s»” 39

Douala

^''■-C0M©P

Pointe-Noire

Luanda

CAP BLANC .

Libreville

Régions côtières arides (pluies<200mm/an)

Régions côtières relativement sèches (200mm<pluies<1600mm)

Régions côtières plus humides (700mm<pluies<2200mm)

à biotopes alimentés en eau par des fleuves

Régions côtières les plus humides (pluies>1600mm/an)

! Lobîto

Fig. 1. — Le littoral atlantique tropical de l’Afrique avec indication des huit provinces climatiques déterminées par le niveau des pré

cipitations (moyennes annuelles).

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

559

Le Loeuff P.

Mauritanie Sénégambie de la Côte-d’Ivoire Ghana, Togo,

Guinée-Bissau Bénin

au Liberia

du Nigeria Congo Angola

au Gabon

Précipitations

(moyenne annuelle, mm

Fig. 2. — Courbe des précipitations moyennes annuelles le long du littoral atlantique tropical de l’Afrique (d’après la carte de L’Hôte

et Mahé 1996). Les différentes provinces climatiques sont limitées par des pointillés.

MATÉRIELS ET MÉ THODES

Nous avons choisi d'étudier la répartition des

espèces benthiques appartenant aux groupes zoo¬

logiques les mieux connus, annélides polychètes,

crustacés paguridcs et brachyoures, mollusques

gastéropodes et bivalves. L'essentiel de la littéra¬

ture consacrée à la systématique de ces groupes

en Afrique de l’Ouest, depuis la fin du XIX e

siècle, a été examiné. Les publications les plus

complètes sont celles de Augener ( 1 V 1 K), Zabi &

Le Loeuff (1994) pour les polychètes, de Forest

(1956, 1958, 1966) pour les pagures, de

Manning & Holthuis (1981) pour les bra¬

chyoures, de Cosel (en préparation) pour les

mollusques bivalves. L’inventaire bibliographique

de Bouchet et al. (1982) sur la malacologie

ouest-africaine a été très utile pour consulter une

littérature abondante et dispersée. Les études

d’écologie des populations et des peuplements

(références dans Zabi & Le Loeuff 1992, 1993)

ont également été analysées.

Il ressort de ce travail de recherche bibliogra¬

phique que, depuis la fin du XIX e siècle, de nom¬

breux naturalistes ont parcouru le littoral

atlantique de l’Afrique tropicale pour réaliser

leurs récoltes, si bien qu’on ne connaît guère de

régions qu’ils aient laissées inexplorées. Les tra¬

vaux d’écologie menés sur les écosystèmes à sali¬

nité variable restent encore trop peu nombreux.

Les littoraux de la Sénégambie, de la Sierra

Leone, de la Côte-d'Ivoire, du Nigeria, du

Cameroun, du Congo et à un moindre degré de

la Guinée et du Ghana ont été les mieux étudiés

560

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Faune benthique margino-littorale ouest-africaine, biodiversité

Uca tangeri

Panopeus africanus

N a tir a nwrochtensis

Anadaru senilis

Macoma innominata

Tagelus adanscmi

Cutinecles amnicola

Thaïs cattifera

Semïfusus mono

Dosinia isocardia

Butta striata

Goniopsis jrelii

Crassostrm gasar

Ut tonna angulifera

Pacltygrapsus gracilis

Metagrapsus curvatus

Sesanrn huzardi

Oirdiscnrta armatum

Clihanarius cooki

Thaïs forbi'si

Iphigenia laeuigata

Mactra sihcula

Ncreis viclmana

Pachymelania aurita

7)fntpan otonusjuscatus

Bmhidontes niger

Corbula assiniensis

Loripts abarans

Nentina adansoniana

A lelampus liberùmus

Iphigenia tnessageri

T elloui ampullacea

Namalycastis indicé

Pachymdania fusca

Mytilûpsis africana

Cyrmmda dupontia

hycastis senegalensis

S&antia elrgaiis

Sesarma aIberti

l'Üunntopeus africanus

Scs arma angolais <?

hlumnapcus caparti

Iphigenia delesserh

Nentina avenùma

Sesanna buettikoferi

Neritwa glabralà

Clibunarins africanus

Ninot' lugotàana

Pachymelunia byronensis

Cyrrnotda rosea

Iphigenia CUrta

Nephtys polybranchia

FiCûpMMlus uschakovi

Sigambra cimstricta

Nentina ÇWtata

Neriiina rubricata

Neriima kuramoensis

Calabarium crinadytes

Ecpfvmtor modes tus

Tdmatothrix powelli

Lillyanetta plumipes

Gecamnus weileri

Cvenubitu rubescens

Sesarma kamermani

Fig. 3. — Les 64 espèces benthiques margino-littorales (annélides polychètes, crustacés brachyoures et pagurides, mollusques gas¬

tropodes et bivalves) et leur répartition le long du littoral atlantique tropical de l’Afrique.

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

561

cap Frio

Le Loeuff P.

alors que les connaissances sur les estuaires, les

lagunes et les mangroves du Liberia, du Gabon et

de l’Angola restent encore très insuffisantes.

Toute la faune vivant exclusivement ou presque

en milieu margino-littoral et appartenant aux

groupes zoologiques retenus, soit au total 64

espèces, fait l'objet de cette étude ; n’ont pas été

pris en compte les invertébrés franchement

marins ni les invertébrés continentaux, plus ou

moins euryhalins, susceptibles de pénétrer dans

ces écosystèmes et de s'y installer de façon tem¬

poraire (intrusions de plus ou moins longue

durée) comme l’a observé Gômez (1978) en

lagune Ebrié.

À partir des travaux de Leroux ( 1983) sur le cli¬

mat de l’Afrique tropicale et de la carte des préci¬

pitations en Afrique de l’Ouest et centrale de

L’Hôte et Mahé (1996), il a été possible de tracer

une courbe des précipitations moyennes

annuelles le long du littoral de l’Afrique occiden¬

tale tropicale (Fig. 2). Huit régions côtières ont

été distinguées en fonction du régime des pluies,

des plus arides (Mauritanie et Angola), aux plus

arrosées (de la Guinée-Bissau au Liberia d’une

part, du Nigeria au Gabon d’autre part).

La répartition des 64 espèces a été représentée en

fonction des divisions régionales (Fig. 3).

Une analyse factorielle des correspondances por¬

tant sur la présente (notée 1) ou l’absence

(notée 0) des espèces dans chaque région, a été

réalisée pour évaluer les différences et ressem¬

blances entre régions, compte tenu de la compo¬

sition de leur faune.

OBSERVATIONS

Données climatiques

La symétrie de la courbe des précipitations le

long du littoral ouest-africain (Fig. 2) est remar¬

quable. En partant du nord ou du sud on passe

d'un climat désertique à un climat aride, puis

humide, la pluviométrie devenant plus médiocre

dans la région centrale. Cette situation doit être

rapprochée de celle qui est observée eu mer sur

ce littoral. La présence de remontées d’eau froide

saisonnières (upwcllings) caractérise certaines

régions : de la Mauritanie à la Guinée-Bissau au

nord, de l’Angola au Sud-Gabon au sud, de la

Côte-d’Ivoire au Bénin au centre ; en revanche,

les côtes de la Guinée au Liberia d’une part, du

Nigeria au Nord-Gabon d’autre part sont bai¬

gnées par des eaux toujours chaudes, qui subis¬

sent de fortes dessalures en saison des pluies

(Intès &: Le Loeuff 1984 ; Le Loeuff & Cosel

1998) Les frontières climatiques s'identifient

donc sensiblement dans les deux systèmes : il est

bien connu que les régions tropicales* arides et

sèches sont bordées de côtes à upwellings alors

que des eaux chaudes se rencontrent en perma¬

nence sur les côtes des régions les plus humides.

Cette courbe des précipitations littorales met

aussi clairement en évidence le cas de la Côte-

d’Ivoire qui reçoit des précipitations plus abon¬

dantes que le Ghana, le Logo et le Bénin, les

grandes lagunes ivoiriennes étant ainsi bien ali¬

mentées en eau par des rivières côtières et par de

puissants fleuves à régime sahélien (Comoé,

Bandama). Quant au littoral congolais, il ne doit

pas seulement être considéré du seul point de vue

des précipitations car il est sous l’influence des

apports fluviariles du Congo qui se situent, par

leur volume (75 000 m 3 /s), immédiatement

après ceux de l’Amazone (200 000 m 3 /s).

A lüllyi t'frtu ni> ! iqur

La répartition de chacune des espèces considérées

est tirée de la Figure 3 et l’examen des dia¬

grammes (Fig. 4) permet de mettre en évidence

deux modes de répartition ;

— la Figure 4A regroupe les espèces à répartition

continue, plus ou moins étendue, de nombreuses

espèces ne colonisant pas les zones arides ou

sèches aux extrémités nord ou sud, certaines res¬

tant inféodées à des biotopes particuliers (lagune

Ebrié en Côte-d'Ivoire, lagune de Lagos et delra

du Niger au Nigeria, estuaires du Cameroun) .

- la Figure 4B rassemble les espèces à répartition

discontinue (phénomène de disjonction) ; un

observe, en ce qui concerne ces espèces, que 21,

sur un total de 25, ne sont pas connues de la

région centrale du golfe de Guinée (Ghana-

Togo-Bénin).

Au total (Fig. 5), le secteur dont la richesse spéci¬

fique est la plus élevée (nombre d’espèces) se

situe du Nigeria au Gabon, suivi du Congo, puis

de la Côte-d’Ivoire et enfin de la Guinée-Bissau-

Liberia. La Sénégambie, le littoral Ghana-Togo-

562

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Faune benthique margino-littorale ouest-africaine, biodiversité

Fig. 4. — Différents types de répartition géographique chez les espèces benthiques margino-littorales ouest-africaines. Les valeurs

indiquées verticalement sur la droite représentent le nombre d'espèces ayant le même type de répartition ; A, répartitions continues ;

B, répartitions discontinues (disjonctions).

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

563

Le Loeuff P.

□

régions côtières arides (pluies < 200 mm / an)

régions côtières relativement sèches (200 mm < pluies < 1 600 mm)

régions côtières plus humides (700 mm < pluies < 2 200 mm)

à biotopes alimentés en eau des fleuves

régions côtières les plus humides (pluies > 1 600 mm)

Fig. 5. — Expression de la richesse faunistique : % du nombre total des espèces margino-littorales ouest-africaines présentes dans

chacune des huit régions climatiques. Les valeurs indiquées au-dessus de chaque élément de l'histogramme correspondent au

nombre d’espèces signalées, 1, Mauritanie; 2, Sénégambie; 3, de la Guinée-Bissau au Liberia; 4, Côte-d'Ivoire: 5. Ghana-Togo-

Bénin; 6, du Nigeria au Gabon; 7. Congo: 8, Angola.

Bénin, l’Angola et surtout la Mauritanie ont une

richesse faunistique nettement décroissante.

L’étude de la composition faunistique régionale

par l’analyse des correspondances (Fig. 6) oppose

sur l’axe 1 les biotopes des régions arides et

sèches à ceux des provinces bien arrosées par les

pluies ou bien alimentées en eau douce par les

fleuves. L’ordination ainsi obtenue est très sem¬

blable à celle observée sur l’échelle des richesses

faunistiques (valeur du coefficient de corrélation

de rang de Spearman liant les deux distributions

r s = 0,952, significatif au seuil 0,002). Malgré

toute la distance qui les sépare (au moins

6 000 km), les taunes margino-littorales de

Mauritanie et d’Angola apparaissent relativement

proches l une de l’autre : on constate en effet que

les 11 espèces, pout la plupart ubiquistes, qui

atteignent la Mauritanie, figurent toutes parmi

les 28 espèces signalées en Angola (Fig. 3). D’une

!a<,on plus générale on constate que les << dis¬

tances faunistiques ■> entre régions (évaluées ici

par les écarts entre coordonnées sur l’axe J de

l'analysé des correspondances) sont quasi indé¬

pendantes des distances géographiques ; la valeur

du coefficient de rang de Spearman appliqué à

l’une ou l’autre des précédentes ordinations et à

celle des régions classées de un à huit du nord au

sud est faible (r s = 0,333) et non significative.

DISCUSSION

Cette étude oppose donc, aussi bien dans

l'expression de la richesse que dans celle de la

composition faunistique, deux aspects de la bio¬

diversité, les milieux à forte pluviosité (de la

564

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Faune benthique margino-littorale ouest-africaine, biodiversité

1,2

0,8

0,4

-0,4

- 0,8

5 3

,L.

i 11

□

régions côtisres arides (pluies < 200 mm / an)

régions entières relativement sèches (200 mm < pluies

< 1 600 mm)

régions côtières plus humides (700 mm < pluies < 2 200 mm)

à biotopes alimentés on eau des fleuves

régions côtieres les plus humides (pluies > 1 600 mm)

Fig. 6. — Expression des différences faunistiques entre

régions ; analyse des correspondances portant sur les

présences-absences des espèces ; ordination selon les valeurs

des coordonnées sur Taxe 1 (29.8 % de la variance totale).

Voir légende Figure 5 pour la désignation des réglons côtières

(1 à 8).

Guinée-Bissau au Liberia et du Nigeria au

Gabon) ou abondamment approvisionnés en eau

douce par les fleuves (lagunes ivoiriennes où se

déversent des fleuves à régime hydrologique

sahelo-soudanien comme la Comoé ; estuaire du

Congo et le littoral environnant), à ceux des

régions arides (Mauritanie, Angola) ou au moins

relativement sèches (Sénégambie, du Ghana au

Bénin).

Sous les climats les plus secs, les organismes ben-

thiques sont soumis à de sévères contraintes envi¬

ronnementales. En voici quelques exemples.

Dans ces mileux, les pluies ne tombent qu’une

fois dans l’année, avec une forte variabilité inter¬

annuelle ; de ce fait, les fluctuations saisonnières

de salinité peuvent être fortes, de l’ordre de

30 psu, voire davantage ; c'est le cas dans cer¬

taines petites lagunes du Ghana où le cordon lir-

toral peut se fermer en saison sèche, isolant la

lagune de la mer, avec pour conséquence une sur¬

salure rapide des eaux à 50 psu et la disparition

de certaines populations d’invertébrés bemhiques

comme celle du bivalve Setiiliu serti lis (Linné,

1758) pourtant réputé pour sa résistance aux

variations hydroclimatiques (Yankson 1982).

Des phénomènes d’anoxic peuvent également se

produire de façon régulière comme ceux signalés

par Maslin (1986) dans le lac Ahémé au Bénin,

qui viennent perturber les populations du petit

lamellibrartche Corbula assiniensis Chaper. 1885.

La baisse rapide de la concentration en oxygène

dissous a lieu durant la saison sèche (décembre a

mars) quand la salinité atteint son maximum

(24 psu au sud du lac) ; elle est la conséquence

de la dégradation de la matière organique pro¬

duite par la forte poussée phytoplauetonique de

la saison humide (octobre-novembre) qui est liée

à l’apport de sels nutritifs par les rivières.

Les espèces benthiques qui vivent sur les sédi¬

ments de la mangrove sont bien adaptés aux phé¬

nomènes de dessiccation Ainsi, selon Oyenekan

(1979), au début de la saison sèche, dans la lagune

de Lagos, le gastropode melaniidé Pacbymeania

fusca Gmelin, 1790 se réfugie à l’ombre des arbres

et s’enfouit dans la vase ; il est ainsi capable de

survivre à trois à cinq mois d'assèchement. Ce

mollusque n’est cependant pas présent dans la

mangrove qui persiste dans un état dégradé dans

le bas estuaire du fleuve Sénégal, où la période de

basses eaux dure de huir à neuf mois (Monteillet

& Rosso 1977 ; Ausseuil-Badié & Monteillet

1985).

Il est vrai également que dans les régions bien

arrosées la forte turbidité des rivières en crue au

cours de la saison des pluies peut entraîner de

fortes mortalirés parmi les populations de fil

treurs, .Ainsi, dans des estuaires de Sierra Leone

(Hunter 1969 ; Kamara 1982) et du Nigeria

(Sandison 1966), on a observé une disparition

presque totale de populations de l’huîrre

Crassostrea gasar (Dautzenberg, 1891) qui semble

due, d après ces auteurs, essentiellement aux

charges minérales très élevées mises en suspen¬

sion par de puissants courants, accompagnés de

tourbillons, qui viennent inhiber les mécanismes

de l’alimentation chez ce bivalve, plutôt qu’à une

baisse de la salinité. Le même phénomène vient

également perturber la population du polychète

serpulide Ficopomatus uschakovi (Pillai, 1960)

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

565

Le Loeuff P.

dans la zone portuaire de Lagos (Hill 1967).

Mais, dans les écosystèmes des régions humides,

ces populations peuvent rapidement se reconsti¬

tuer ; les biotopes ayant subi des dommages sont

bientôt recolonisés par le transport de larves péla¬

giques à partir de zones restées intactes qui ser¬

vent de réservoirs.

Au cours des décennies 1970-1980, l’Afrique occi¬

dentale tropicale a subi une longue période de

sécheresse qui a fortement pénalisé la faune

margïno-liuorale, notamment là oit ses conditions

d’existence étaient déjà difficiles, comme au

Sénégal. Dans le delta du Saloum (Elouard &

Rosso 1977 ; Bouchet 1977), de même que dans

la lagune de Fadioute (Klouard 1974), on ne ren¬

contre que les peuplements à l.ittorina angulifera-

Crassostrnt g/tsar-Brachidon les tùger (Gmelin,

1791) en tpi faune sur les palétuviers, à Senilia

senilis-Tagêlus aclansoni (Bosc, 1801) dans les che¬

naux, ces peuplements marquant le passage des

écosystèmes océaniques aux écosystèmes margino-

littoraux en Afrique de l’Ouest. I.es communautés

qui sont rencontrées d'ordinaire plus en amont, à

Corbula asdrdemis ou Pachywelania aurita Müller,

1773 (Le Loeuff &: Zabi 1993), sont absentes ici.

Dans le delta et la basse vallée du fleuve Sénégal,

on retrouve les peuplements qui marquent le pas¬

sage du marin au margino-littoral, ainsi que plus

en amont le peuplement oligohalin à Corbula assi-

niensis et Ipbigenia nwssdgeri (Freston, 1909), selon

Monteillet et Rosso ( 1977). Mais, dans cet écosys¬

tème du fleuve Sénégal, Ausseuil-Badié et

Monteillet (1985) observent entre 1972 et 1982,

en relation avec la baisse du débit du fleuve et la

remontée haline de plus en plus prononcée vers

l’amont, une réduction de la communauté à

Corbula-Ipbigenia et le progrès en amont de la

communauté du contact avec l’océan.

La situation est encore plus extrême dans la

Casamance où, dès 1978. Monteillet et Plaziat

(1980) relèvent que ces mêmes peuplements

de contact remontent loin en amont, à plus de

100 km de l'embouchure et qu au-delà subsiste

une faune oligohaline peu diversifiée à Pachyme-

lania aurita er Neritina adamoniana. Par la suite,

au cours de la décennie 1980, le phénomène de

sursalure s'accentue et la Casamance devient un

milieu hyperhalin avec, par exemple, un seuil

maximal de sursalinité à 170 psu situé à 230 km

de la mer (en 1980 il n’atteignait que 50 psu, à

140 km en amont). Line faune marine occupe

alors les 60 derniers kilomètres du cours et une

faune d'estuaire appauvrie lui succède au-delà

(Pagès & Debenav 1987 ; Pagès et ut. 1987).

Toutes ces observations tendent donc à montrer

que la biodiversité de la faune margino-littorale

de l'Afrique occidentale tropicale régresse le long

d’un gradient allant des milieux les mieux appro¬

visionnés en eau douce aux plus arides, dans les

échelles spatiales et temporelles ; et ce, malgré

l’adaptation des espèces à des conditions environ¬

nementales très fluctuantes.

Un exemple particulièrement frappant de ces

capacités adaptatives de certains invertébrés ben-

thiques margino-littoraux est fourni par le bivalve

Senilia send.is. Signalé dans toute la zone tropicale

ouest-africaine sur des bancs de sable, sable

vaseux oti vase sableuse où il peut constituer des

populations importantes et très souvent exploi¬

tées (Sénégal, Sierra Leone, Côte-d'Ivoire, Bénin,

Nigeria), ce mollusque est connu pour ses capaci¬

tés de résistance à l'exondation, à la sursalure (au

moins jusqu'à 55 psu), et à la désoxygénation des

eaux : son hacmolymphe contient deux types

d’hémoglobine, d’où l'appellation de « bloody

cockle », qui lui permettent de maintenir sa respi¬

ration à un niveau suffisamment élevé lorsque la

tension d’oxygène baisse considérablement dans

le biotope (Djangntah Wood 1977 ;

Djangmah et al. 1978, 1980). La limite nord de

l’extension de l’espèce est le banc d’Argutn en

Mauritanie où vit une population isolée, vraisem¬

blablement sans contaci avec celle de la lagune

de Fadioute au Sénégal, la plus proche, mais à

quelques 600 km au sud. Le site du banc

d’Atguin était situé, de 8 500 à 6 100 ans BF

(Moore 1990), dans une zone arrosée. Des cours

d’eau y débouchaient et on peur penser que

l’ensemble fonctionnait comme un estuaire dont

on relève encore des traces au plan biologique : il

subsiste des vestiges de mangrove et, outre

Senilia , on observe d'importantes populations de

poissons typiquement laguno-estuariens comme

les tilapias (Sevrin-Reyssac & Richer de forges,

1985) à côté d'aurres espèces euryhalines (Mugil,

Liza, Flops), hôtes habituels des milieux tropi¬

caux saumâtres (Albaret 1992) ; enfin, le maigre

ou courbine, Argyrosomus regius Asso, 1801

566

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Faune benthique margino-littorale ouest-africaine, biodiversité

L coquille

(cm)

Fig. 7. — Courbes de croissance de Senilia senilis (longueur de la coquille) ; A, dans l'estuaire de la Sierra Leone River (d’après

Okera 1976) ; B, sur les hauts-fonds littoraux du banc d'Arguin, Mauritanie (d'après Wolff et al. 1987) ; une strie de croissance cor¬

respond à une année.

continue de se reproduire sur le hanc d’Arguin

(Tixerant 1974), alors que ce Sciaenidae est

connu pour avoir ses aires de reproduction et de

ponte en estuaire (par exemple en Gironde).

Depuis des milliers d’années, Senilia senilis a

donc réussi à se maintenir dans des sables litto¬

raux du banc d’Arguin, exondés à marée basse et

dans des conditions de sursalure fréquentes

(jusqu’à 55 psu). Mais l’on constate que l’espèce

a profondément modifié son cycle de vie par rap¬

port à ce que l’on observe au centre de faire de

répartition (Wolff et al. 1987) ; la longévité est

prolongée, la croissance plus lente, la taille maxi¬

male plus faible (Fig. 7) , la reproduction et le

recrutement sont irréguliers et doivent dépendre

de l'arrivée de fortes pluies (rares et irrégulières)

susceptibles de faire baisser notablement la sali¬

nité sur les hauts-fonds, jusqu’à formation d’eaux

saumâtres.

Ces dernières observations viennent une nouvelle

fois souligner l'importance de la pluviométrie

dans l'écologie des populations et peuplements

des milieux à salinité variable ouest-africains.

Cette influence ne doit cependant pas être consi¬

dérée sur une courte période, mais dans une

perspective paléogéographique. La situation

observée aujourd'hui est surtout la conséquence

de phénomènes paléoclimatiques régionaux qui

ont contribué à modeler les caractères de la faune

margino-littorale actuelle,

À partir de l’Oligocène supérieur et durant le

Néogène (Lozouet 1986), la faune marine qui

peuple aujourd'hui le plateau continental de

l’Afrique occidentale tropicale se met en place ;

elle succède à l’ancienne faune de la Téthys pan-

tropicale avec des affinités nettement plus tempé¬

rées et une biodiversité appauvrie, conséquence

de la détérioration climatique qui a lieu à cette

période. Elle appartient alors à une vaste province

faunistique qui s’étend du nord de la France

jusqu’à l’Angola. On constate en effet, au niveau

des genres et sous-genres, une affinité de la faune

malacologique ouest-africaine actuelle avec celles

du Miocène du Bassin aquitain et surtout du

Pliocène de l’Italie du Nord (Gosel 1993 ; Le

Loeull & Cosel 1998). La plupart des invertébrés

rencontrés dans les écosystèmes margino-

littoraux appartiennent à des familles faunis¬

tiques marines. Il est vraisemblable que les

espèces actuelles viennent également occuper les

milieux à salinité variable à cette période.

Ces événements du Néogène peuvent expliquer

le caractère très régional de la faune margino-

littorale ouest-africaine. À l’exception de

quelques annélides polychètes cosmopolites

(Sigambra constricta Southern, 1921 ; Namaly-

ZOOSYSTEMA ■ 1999 • 21 (3)

567

Le LoeuffP.

castis indica Southern, 1921 ; Nephtys polybrdn-

chia Southern, 1921 ; Hydroides dianthus Vert il,

1873) signalés dans des milieux similaires de

1 Indo-Pacifique, du brachyoure Pdchygrapsus

transvenus (Gibbes, 1850) qui vit également sur

le littoral du Pacifique occidental, des bra-

chyoures Pdchygrapsus transversus, Pdchygrapsus

gracilis (de Saussure, 1858), des gastropodes

Littorina ar/gidifera Lamarck, 1822 et Semifusus

mono Linné, 1758 qui fréquentent les mangroves

des deux côtés de l’Atlantique, les autres inverté¬

brés ne peuplent que les écosystèmes ouest-afri¬

cains. Par ailleurs, cette faune présente une faible

diversité spécifique si on la compare à celle de

l’Indo-Ouest Pacifique et même à certaines

régions de l'Atlantique occidental tropical

comme les Caraïbes, où l’on dénombre par

exemple une dizaine d’espèces de brachyoures

(Jones 1984) et une vingtaine de mollusques

(Plaziat 1984) de plus qu’en Afrique de l’Ouest.

Selon Eckman (1953), la détérioration clima¬

tique au Pliocène a seulement concerné la pro¬

vince atlantique orientale, épargnant l'Atlantique

occidental.

Les paléoclimats de l’ouest africain au Quater¬

naire récent sont relativement bien connus. De

30 000 à 20 000 ans HP s’observe une phase cli¬

matique humide avec des températures plus

basses et des précipitations un peu plus fortes

qu’aujourd'hui (Servant &C Servant-Vildary

1980 ; Perrot & Street-Perrot 1982 ; Maley

1983). De 20 000 à 15 000 ans BP une aridité

générale s’installe sur l’Afrique de l’Ouest avec

une baisse des températures d’au moins 4 °C ; le

lac Tchad disparaît ainsi que les rivières de

Mauritanie et du Sénégal (Van Zidderen Baker

1982); il s'agit de la phase pléni-glaciaire du

Wiirm qui atteint son intensité maximale vers

18 000 ans BP quand le niveau de la mer des¬

cend jusqu’à - 110 m. L'étendue de la forêt tro¬

picale humide se réduit à l’extrême et elle ne peut

se maintenir que dans quelques zones particuliè¬

rement bien arrosées comme le littoral du

Cameroun (Maley 1987). À partir de 12 000 ans

BP l’humidité augmente ; la forêt dense humide

réapparaît autour de 8 500 ares BP là oit elle existe

aujourd’hui (Maley 1987) ; les réseaux fluviatiles

se reconstituent au Sahara comme on l'a vu plus

haut et le lac Tchad atteint sa plus grande exten¬

I 568

sion vers 6 000 ans BP (Servant 1983) ; c’est

aussi de cette période que date la formation des

lagunes ivoiriennes (Tastet tk Guiral 1994).

Depuis lors la tendance climatique globale va

vers une plus grande sécheresse avec une avancée

du Sahara au détriment de la ceinture sahélienne,

le niveau de la mer ne variant pas au-delà de

+ 2 m à — 3 m (Diop 1990 ; Tastet & Guiral

1994). Selon Elouard (1974), on retrouve au

Sénégal, dès 5 500 ans BP, dans la lagune

aujourd'hui fossile de Mbodicnc, les mêmes peu¬

plements benthiques que ceux qui occupent la

lagune de Fadtoute toute proche (à une dizaine

de kilomètres au nord) au début des années

1970. On notera que l’épisode glaciaire du

Wiirm est le dernier en date de ceux qui ont eu

lieu au cours du Quaternaire, répétant, on peut

le supposer, une succession de détériorations cli¬

matiques plus ou moins accentuées, avec le

même type de conséquences sur la flore et la

taune.

De précédentes études portant sur d’autres peu¬

plements, végétaux aussi bien qu’animaux (mam¬

mifères, oiseaux, amphibiens, papillons) ont

montré l’existence en Afrique de régions où la

faune est particulièrement riche et l’endémisme

fort (Carcasson 1964 ; Hamilton 1976 ;

Diamond Hamilton 1980 ; Mayr & O H ara

1986) : il s'agit de la Guinée-Sierra Leone, du

Nigeria-Cameroun, du Zaïre oriental. Dans ces

régions où les variations climatiques auraient été

moins sensibles, la foret se serait maintenue au

cours du Quaternaire et elle aurait servi de refuge

aux espèces animales et végétales (Hamilton

1976). Selon Mayr &C O'Hara (1986), l'un des

meilleurs arguments à l’appui de cette hypothèse

de zone refuge est l’existence d'espèces ayant une

distribution disjointe. Les conclusions de l’étude

de Cumberlidge (1999) sur les crabes d'eau

douce de l'Afrique de l’Ouest expliquent la dis¬

tribution de ces espèces en prenant en considéra¬

tion non seulement les conditions hydro-

climatiques actuelles mais aussi l hypothèse que

des blocs forestiers se maintiennent à l'est et à

l’ouest du golfe de Guinée. Hugueny et Lévcquc

(1994), dans leur travail sur la zoogéographie des

poissons des fleuves et rivières d'AItique de

l'Ouest, distinguent quatre grandes régions

d’après la nature de leurs peuplements ichtyolo-

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Faune benthique margino-littorale ouest-africaine, biodiversité

giques : la « Lower Guinean région » (Cameroun-

Gabon), l’« Upper Guinean région » (Guinée-

Sierra Leone-Liberia), la « Sudanian région » (de

la Sénégambie au Nigeria) ei l’« Eburneo-

Ghanean région » (Cote-d Ivoire et Ouest-

Ghana). Ils interprètent leurs résultats en

émettant eux aussi l’hypothèse de l’existence de

zones refuges pour la faune ichtyologique conti

nentale dans les régions guinéennes occidentale

(« upper ») et orientale (« lower »), mais aussi dans

la région ivoiro-ghanéenne. Cette dernière est

également considérée par llamilton (1982)

comme refuge pour les oiseaux, bien que de

moindre impor-tance que les deux autres régions

guinéennes à l’est et à l'ouest. De plus, c’est dans

cette même région qu’un fort endémisme des

mollusques d’eau douce, au niveau générique, a

été mis en évidence par Vau Dammc (1984).

Les observations sur la répartition des espèces

benthiques des milieux margino-liitoraux de

1 Afrique de l'Ouest concordent donc, dans

l’ensemble, avec les résultats de toutes ces études

sur les groupes zoologiques peuplant les écosys¬

tèmes continentaux ouest-africains et avec la bio¬

géographie de leurs peuplements. Si l’on

considère les trois caractéristiques de la richesse

faunistique, de l’endémisme et de la discontinuité

de répartition (disjonctions), notre étude met en

évidence, sur le littoral tropical atlantique de

l’Af rique, un type de milieux oit la faune margino-

littorale rencontre les meilleures conditions

d'existence et où l’on peut penser qu'elle a subsis¬

té au long des événements paléoclimatiques défa¬

vorables du quaternaire ; on le rencontre d'une

part sur les cotes de la Guinée-Bissau à la Côte-

d'Ivoire, et, d'autre part, sur celles du Nigeria au

Congo. Des repeuplements, avec dispersion des

espèces margino-littorales à partit d'estuaires, de

lagunes ou de mangroves littorales de ces régions

ont pu se (aire par la mer ; dans le golfe de

Guinée, il arrive que les lortes pluies de la saison

humide et les crues des rivières lassent fortement

baisser, ne serait-ce que de façon temporaire, la

salinité des c-aux marines les plus côtières, et

poussent les eaux de ces environnements margino-

littoraux vers Je large (crues, rupture de cordons

littoraux fermant les lagunes), favorisant la dis¬

persion d’espèces à stades larvaires euryhalins.

Un travail analogue, mené sur la répartition des

especes marines du plateau continental de

l’Afrique de l’Ouest (Le Loeuff & Cosel 1998)

met en évidence des limites faunistiques qui

coïncident avec les frontières hydrologiques dans

la zone océanique tropicale, entre le cap Blanc et

le cap I ; rio et qui s’identifient sensiblement à

celles-ci. Dans ce cas, la biodiversité la plus forte

a été rencontrée au large de la Mauritanie, de la

Sénégambie et de l’Angola et, à un moindre

degré, le long du littoral entre la Côte-d’Ivoire et

le Bénin. La faune marine ouest-africaine est

donc plus pauvre Sur les côtes baignées par des

eaux toujours chaudes et périodiquement des¬

salées, plus favorables, en revanche, à la présence

des espèces margino-littorales.

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Soumis le 5 janvier 1998 ;

accepté le 2 mars 1999.

571

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Liste des types d’oiseaux des collections du

Muséum national d’Histoire naturelle (France).

7. Martinets (Hemiprocnidae et Apodidae)

Jean-François VOISIN

Laboratoire de Zoologie (Mammifères et Oiseaux), Muséum national d'Histoire naturelle,

55 rue de Buffon, F-75231 Paris cedex 05 (France)

Soekarja SOMADIKARTA

Faculty of Science and Mathematics, Unlversity ot Indonesla,

Depok 16424 (Indonésie)

Phach NGUYÊN QUANG

Khanh Hoa Salangane Nest Company, 38-40 Trân Quy Cap,

Nha Trang, Khanh Hoa (Vietnam)

Voisin J.-F., Somadikarta S. & Nguyên Quang P. 1999. — Liste des types d’oiseaux des

collections du Muséum national d'Histoire naturelle (France). 7. Martinets (Hemiprocnidae

et Apodidae). Zoosystema 21 (3) : 573-580.

MOTS CLÉS

Oiseaux,

types,

Hemiprocnidae,

Apodidae,

Muséum,

Paris

RÉSUMÉ

Les types de 1 ) espèces d’Hémiprocnidés et d’Apodidés conservés dans les col¬

lections du Muséum national d’Histoire naturelle sont passés en revue de façon

critique, et des lecrotypes désignes pour six d’entre eux, à savoir : Cypselus mys-

tdeeus Lesson, 1828, Hirundo nlbicollis Vieillot, 1817, Collocalia germant

Ouscalet, 1876, Cbaetura grandidieri, J. Verreaux, 1867, Chuetura gierrae

Oustalct, 1890 et Cypsiurus parvus Lesson, 1831. Les binômes Hirundo fan-

ciae Lesson, 1831 et H. francisai Vieillot 1817 ne sont que des émendations

injustifiées de Hirundo fancien Gmelin, 1789, et le binôme Salangana vestita

Lesson, 1843, esc fondé sur une description de Latham (1801).

KEYWORDS

Birds,

types,

Hemiprocnidae,

Apodidae,

Muséum,

Paris.

ABSTRACT

List of the type of birds in the collections of tbe Muséum national d'Histoire

naturelle of Paris, 7. Martlets (Hemiprocnidae and Apodidae).

The type-specimens of 11 species of Hemiprocnidae and Apodidae are exa-

mined critically and lectotypes are designated for six of them, which are:

Cypselus mystacem Lesson, 1828, Hirundo albicollis Vieillot, I8I 7 , Collocalia

germani Oüstalet, 1876, Cbattura grandtdien, J. Verreaux, 1867, Chaetura

gierrae Oustalct, 1890 and Cypsiurus parvus Lesson, 1831. The binomens

Hirundo fanciai Lesson, 1831 and H. fancisca Vieillot, 1817 are unjustified

emendations of Hirundo f ancien Gmelin, 1789, and the binomen Salangana

vestita Lesson, 1843 is based on a description by Latham (1801).

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

573

Voisin J.-F., Somadikarta S. & Nguyên Quang P.

INTRODUCTION

Ce septième catalogue des types d’oiseaux du

Muséum national d’Ilistoire naturelle concerne

les Hemiprocnidés et les Apodidés. Comme dans

les précédents, nous donnons successivement,

pour chaque spécimen traité :

- le nom sous lequel il a été décrit ;

- la référence de la description ;

- le nom qu’il porte usuellement dans les

ouvrages actuels ;

- le numéro du spécimen au Catalogue général

(C.G.), en vigueur actuellement ;

- éventuellement, le numéro du spécimen dans

d’autres catalogues en vigueur au siècle dernier

ou au début de celui-ci ;

- les autres mentions qui se trouvent sur le socle

ou les étiquettes du spécimen. Les retours à la

ligne sont indiqués par le signe / et le passage du

recto au verso d'une étiquette par le signe III.

Chez les spécimens examinés ici, ces mentions

sont disposées de manière standardisée et sont de

la même main sous un même socle. Il n’y a donc

pas lieu de les présenter en ensembles séparés

comme dans les catalogues précédents ;

- quelques notes ou remarques.

De nombreux socles portent, en plus des indica¬

tions habituelles, des numéros de un ou deux

chiffres, au crayon, dont le plus fréquent est 12,

et qui ne correspondent à aucun catalogue

connu. Il s’agit de toute évidence de marques

techniques dont nous ne nous occuperons pas

dans ce qui suit.

Pour plus de détails sur les catalogues du

Laboratoire des Mammifères et Oiseaux, on

consultera Voisin étal. (1997).

Lorsque, dans les lignes qui suivent, nous parle¬

rons du « Code », il s’agira de la troisième édition

du Code international de Nomenclature zoolooique

(1985).

LISTE DES TYPES D’HÉMIPROCNIDÉS ET

D’APODIDÉS

Hemiprocnidae

Cypselus mystaceus Lesson, 1826

Lesson, in Lesson et Garnot, Voyage autour du

Monde exécuté par ordre du Roi sur la Corvette

de Sa Maj. La Coquille penchait les années 1822,

1823 , 1824 et 1825 , Atlas, pi. 22 (1826) &

Zoologie 1:647 (1830).

Hemiprocne mystacca (Lesson, 1826).

Premier spécimen. Lectotype, présente désigna¬

tion.

C.G. : 1998-901.

Autres numéros de catalogues : 238, A.C.

n° 5380, N.C. 144.

Inscriptions sous le socle :

N 11 *' C luinéc / P* Dorey / La Coquille / Lesson et

Garnot 13 1 Dendrochelidon / mystaceus / Less.

Étiquette sur le socle

Dendrochelidon mystacea / Type 3 / (Less.) / La

Coquille N. GUINEE.

Second spécimen. Paralectotype.

C.G. : 1988-902.

Autres numéros de catalogues : 1829, A.C.

n“ 5378, N.C. n° 143.

Inscriptions sous le socle :

N lu ' Guinée / P* Dorey / L’Astrolabe / Quoy et

Gaimard / Dendrochelidon 19 1 mystaceus / Less.

/ Type.

Étiquette sur le socle :

Dendrochelidon mystacea / type 9 (Less.) /

L’Astrolabe N GUINEE.

Les mentions sont de la même main et disposées

de la même manière pour ces deux spécimens, et

leurs socles ont visiblement été refaits. Le pre¬

mier spécimen a les rectrices brisées et les rémiges

primaires en assez mauvais état, le second est en

bon état. Tous les deux ont été collectés au havre

de Doréry (Nouvelle-Guinée), dont << Dorey » ou

encore « Doriy » était la prononciation locale

(Lesson 6c Garnot 1830). Cette localité s’appelle

maintenant Manokwari (Mayr 1941) et est située

sur la côte nord-est de la péninsule de Cendra-

wasih, autrefois connue sous le nom de Vogel-

kop.

Les dates de publication des différents livres des

deux tomes de zoologie du « Voyage autour du

monde . sur la Corv.... La Coquille. » par

Lesson et Garnot ont été retrouvées par Sherborn

et Woodward (1901, 1906).

574

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Liste des types d’oiseaux du MNHN, Martinets

Apobidae

Cbaetura biscutata Sclater, 1865. Syntype.

Sclater, Procecdings of the Zoological Society ,

London 1865 : 609, pl. 34.

Streptoprocne biscutata (Sclater, 1865).

C.G. 1874-332.

Autres numéros de catalogues : A.C. 5350 A,

N.C 72.

Inscriptions sous le socle :

Brésil / M, de Pclzeln / $ / Chaetura biscutata /

(Natt.).

Etiquette sur le socle :

Chaetura biscutata 9 / (natt.) / M. Pelzeln Brésil.

Étiquette rouge à la patte :

SYNTYPE /// Streptoprocne biscutata / Rio de

Janeiro, Brésil / 28 ]uin 1818 2 / Collecteur :

Johann Natterer.

Ce spécimen est en bon état. Les précisions por¬

tées sur rétiquette rouge ont été transmises à

Chr. Jouanin par H. Schifter, du Natur-

historisches Muséum Wien. en Autriche, dans

une lettre du 7 avril 1988, En plus de celui-ci, la

série-type de Cbaetura biscutata se compose de

six spécimens. Trois sont conservés au

Naturhistorisches Muséum Wien, à Vienne

(Autriche), et deux autres au Natural History

Muséum, à Tring (Grande-Bretagne) (Warren

1966). Le dernier à été donné en échange à

E. Turati, de Milan (Italie) en 1868, et a été

détruit en 1943 (Schifter 1992).

Hirundo albicollis Vieillot, 1817.

Vieillot, Nouveau Dictionnaire d’Histoire natu¬

relle WW : 524.

Streptoprocne zonaris (Shaw 1796).

Premier spécimen. Lectotype, présente désigna¬

tion.

C.G. : 1998-903.

Autres numéros de catalogues : A.C. n° 2346,

N.C. n" 79.

Inscriptions sous le socle :

Brésil / M. Delalande / 1816 / i I Chaetura zona¬

ris. / Shaw / id.- albicollis / V. / Type.

Étiquette sur le socle :

Chaetura zonaris 6' / H. albicollis (Vieill.) T. /

Delalande Brésil.

Deuxième spécimen. Paralectotype.

C.G. : 1998-904.

Autres numéros de catalogues : A.C. n° 5348,

N.C. n° 78.

Inscriptions sous le socle :

Brésil / M, Delalande / 1816 / 2 / Chaetura zona¬

ris / Shaw / [signe de « ditto »J albicollis / V. Type.

Étiquette sur le socle :

Chaetura zonaris d / II. albicollis (Vieill.) T. I

Delalande Brésil.

Les inscriptions sous les socles de ces deux spéci¬

mens sont de la même main et disposées de la

même façon. L'individu donné comme femelle

est en fait un immature aux plumes étroitement

marginées de clair et au collier mal indiqué dans

la partie ventrale.

Collocalia Germani Oustalet, 1876.

Oustalet, Bulletin de la Société philomatique de

Paris 6(13) : 3.

Aerodramus fucipbagus germani (Oustalet,

1876).

Premier spécimen. Lectotype, présente désigna¬

tion.

C. G. : 1868-1056.

Autres numéros de catalogues : A.C. n° 10900

D, N.C. n° 121.

Inscriptions sous le socle :

Poulo-Condor / M. Germain / [sigle en forme de

A et D accolés) 2 / Collocalia Germani 2 / type

Oust. / Type.

Étiquette sur le socle :

Collocalia Germani 9 / Type (Oust.) / M. Germain

Poulo-Condor,

Deuxième spécimen. Paralectotype.

C.G. : 1868-1057.

Autres numéros de catalogues : A.C. n° 10900,

N.C. n ü 122.

Inscriptions sous le socle :

Poulo Condor / M. R. Germain / A a / Collocalia

germani / Oust, / Type.

Étic luette du socle :

Collocalia Germani / Type (Oust.) / M. Germain

Poulo-Condor.

Troisième spécimen, poussin au nid.

Paralectotype.

C.G. : 1868-1058.

ZOOSYSTEMA ■ 1999 • 21 (3)

575

Voisin J.-F., Somadikarta S. & Nguyen Quang P.

Autres numéros de catalogues : 284 [raturé],

A.C. n° 10900 B, N.C. n° 123.

Inscriptions sous le socle :

Poulo Condor / M. Germain / a / Collocalia ger-

mani / Oust. / Type.

Étiquette sur le socle :

Collocalia Germani / Type (Oust.) / M. Germain

Poulo-Condor.

Les mentions sont toutes de la même main et

disposées de la même façon sous les trois socles.

Les deux premiers spécimens sont des adultes au

croupion gris clair. Le troisième est un poussin

âgé d’une vingtaine de jours d’après le tableau de

Nguyên Quang (1993) et Nguyen Quang, Vo

Quang & Voisin (en préparation), et dont les

plumes du croupion sont presque aussi sombres

que celles de son dos. L'annce de la description

de C. germani est bien 1876, et non 1878,

comme on le voit quelquefois écrit depuis Peters

(1940). Ce taxon est dédié à M. R. Germain,

naturaliste qui a fait parvenir au Muséum

nombre de spécimens d’Extrême-Orient à la fin

du siècle dernier, mais il n’est plus possible de

savoir si la graphie germani résulte d'une coquille

ou, plus probablement, de la traduction en latin

du nom du dédicataire.

Un spécimen mâle, inscrit comme « Cio type » sur

l’étiquette elle-même, figure dans les collections

de fAmerican Muséum of Natural History, à

New York, sous le numéro 634704. Il provient

bien de nos collections, porte une étiquette

caractéristique de la collection Germain, avec le

numéro C.G. 1882-902, et, d'après le

« Catalogue des Sorties » a été donné en échange

à W. Rothschild en 1896, Son acquisition tardive

par le Muséum national d'Histoire naturelle,

ainsi que le fait que Oustalet ne le cite pas parmi

les spécimens qui lui ont servi à établir sa des¬

cription, montre qu'il n'appartient pas à la série-

cy pe -

L’archipel de Poulo Condor, situé au large de la

côte sud du Vietnam, porte aujourd’hui le nom

de Côn Dao. Nous nous rallions ici aux argu¬

ments de Brooke (1970, 1972) et de Lee,

Clayton cl al. (1996) pour rassembler toutes les

espèces de salanganes au plumage brun terne et

capables d’écholocation dans le genre Aerodranms

Oberholser, 1906.

Hirundo vanikorensis Quoy & Gaimard, 1830.

Holorype par monotypie.

Quoy & Gaimard, Voyage de découvertes de

LAstrolabe. Zoologie 1 : 206 (1830) et Atlas

Ois. , pl. 12 (1833).

Aerodramus vanikorensis (Quoy et Gaimard,

1830).

C.G. : 1998-905.

Autres numéros de catalogues : 1829-114, A.C.

n° 10895 C, N.C. n° 113.

Inscriptions sous le socle :

Vanikoro / L'astrolabe 19/ Collocalia fuciphaga /

Thn.

Étiquette sur le socle :

Collocalia fuciphaga S / H. vanikorensis (Q& G)

T. /1 Astrolabe VANIKORO.

D’après les catalogues, Quoy & Gaimard n’ont

disposé que de ce spécimen pour leur descrip¬

tion. L’orthographe vanicorensis, rarement utilisée

à la suite de Boie (1844), est une émendation

injustifiée au regard du Code.

Cbattura cochincbinensis Oustalet, 1878.

Holotype par monotypie.

Oustalet. Bulletin de la Société philomatique de

Paris 7 (2) : 52.

Hmtndapus cochincbinensis (Oustalet, 1878).

CG. ; 1866-812.

Autres numéros de catalogues : A.C. n° 5340 B,

N.Cn D 7L

Inscriptions sous le socle :

Cocninthinc / M. Germain 19 1 Chaetura

cochinchinensi* / Oust. / Type.

Étiquette sur le socle :

Ch a; tu là cochinchinensis / Type 9 (Oust.). / M.

Germain / SAIGON.

Oustalet précise que la description de ce taxon

est fondée sur un seul individu, une femelle tuée

le 15 mai 1864 dans les environs de Saigon par

R. Germain.

Chaetura Grandidieri ). Verreaux, 1867.

L Verreaux, Nouvelles Archives du Muséum

d’Histoire naturelle 3, Bull. : 3, pl. 1.

Zoonavenagrandidieri (J. Verreaux, 1867).

576

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Liste des types d’oiseaux du MNHN, Martinets

Premier spécimen. Lectotype, présente désigna¬

tion.

C.G. 1866-236 A.

Autres numéros de catalogues : 104, A.C. 5333

Inscriptions sous le socle :

Madagascar / M. a. Grandidier I S I Chætura

Grandidicri / J.V. / Type.

Étiquette sur le socle :

Chætura Grandidicri / Type / (Verr.) / M.

Grandidier Madagascar,

Deuxième spécimen. Paralectotype.

C.G. : 1866-236 B.

Autres numéros de catalogues : A.C. n° 5344 B,

N.C. n° 103.

Inscriptions sous le socle :

Madagascar / M. Grandidier 19 1 Chaetura

Grandidicri / J. Verr. / Type.

Étiquette stu le socle :

Chaetura Grandidieri 9 / (Verr.) / M. Grandidier

Madagascar.

J. Verreaux précise qu'il a établi sa description sur

« un beau couple ». 11 ne peut donc s’agir que de

ces deux spécimens. Le fait qu'ils portent cous les

deux le numéro C.G. 1866-236 s'explique par le

fait que, autiefois, lorsqu'il se trouvait plusieurs

individus de la même espèce ensemble, on leur

attribuait un seul ei même numéro de Catalogue

général. Celte pratique ne fut abandonnée qu’en

1866 (Voisin et al. 1997). Les lettres A et B ont

été ajoutées ultérieurement.

Hirundo Robini Lesson, 1831. Holotype par

monotypie.

Lesson, Traité d'Ornithologie : 270.

Chaetura rutila (Vieillot, 1817).

C.G. : 1998-906.

Autres numéros de catalogues : A.C. n° 5333,

N.C. n° 100.

Inscriptions sous le socle :

La Trinité / M. Robin / cî / Chaetura rutila /

Vieillot [assez effacé] / Ch. robini. Less. / Type.

Étiquette sur le socle :

Chætura ruriia (Vieil!.) / Ch. robini (Less.) T. d /

M. Robin LA TRINITE.

Chaetura Gierra; Oustalet, 1890.

Oustalet, Le Naturaliste XII : 274.

Chaetura ussheri stictilaema Reichenow, 1879.

Premier spécimen. Lectotype, présente désigna¬

tion.

C.G. : 1881-310,

Autres numéros de catalogues : N.C. n° 102 D.

Inscriptions sous le socle :

Mombasa / par M. Gierra / Chaetura srictolaema /

(Reich.) / Cn Gierrae / Type (Oust.) / [Paraphe],

Étiquette sur le socle :

Chaetura sdctolæma / Ch. Gierrae T. (Oust.) /

Gierra Mombas.

Deuxième spécimen. Paralectotype.

C.G. : 1881-912.

Autres numéros de catalogues : N.C. n° 102 E.

Inscriptions sous le socle :

Mombasa / par M. Gierra / Chaetura stictolaema /

(Reich.) / Ch Gierrae / Type (Oust.) / [Paraphe].

Étiquette sur le socle :

Chaetura sdctolæma / Ch. Gierrae T. (Oust.) /

Gierra Mombas.

Troisième spécimen. Paralectotype.

C.G. 1881-311.

Autres numéros de catalogues : 20, N.C. 102 E

Inscriptions sous le socle :

Mombasa / par M. Gierra / Chætura sdctolæma /

(Reich.).

Étiquette sur le socle :

Chætura sdctolæma / (Reich.) / Gierra Mombas.

Oustalet écrit au début de sa description qu’il a

trois spécimens sous les yeux. Le troisième ne

saurait être que le numéro C.G. 1881-311, arrivé

et pris en compte en même temps que les deux

autres, L'absence de mention « type » sous son

socle doit résulter d’un oubli.

Cypselus montivagus d’Orbigny et Lafresnaye,

1837. Holotype par monotypie.

D’Orbigny et de Lafresnaye, Magasin de

Zoologie 7 (2) : 70.

Aeronautes montivagus (d'Orbigny et

Lafresnaye, 1837).

C.G. : 1998-907.

Autres numéros de catalogues : 1834-369, A.C.

n° 5366 A, N.C. n° 57.

Inscriptions sous le socle :

Bolivie / St Cruz / M. d’Orbigny 19/ Cypselus

montivagus / d’Orb.

577

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Voisin J.-F., Somadikarta S. &C Nguyen Quang P.

Étiquette sur le socle :

Cypselus montïvagus 3 I Type Lafr. et d’Orb. /

d’Orbigny SANTA CRUZ.

Contrairement à ce que quelques auteurs ont

écrit après Peters (1940), C. montïvagus n’a pas

été décrit dans la Revue zoologique , dont le pre¬

mier tome n’est paru qu’en 1838, mais dans le

Magasin de Zoologie. La confusion provient sans

doute du fait que ces deux revues ont fusionné

en 1849, donnant la Revue et Magasin de

Zoologie.

Cypselus andecolus d'Orbigny et Lafresnaye,

1837. Holotype par monotypie.

D’Orbigny et Lafresnaye, Magasin de Zoologie 7

(2): 70.

Apus andecolus (d’Orbigny et Lafresnaye, 1837).

C.G. : 1998-908.

Autres numéros de catalogues : 1834-270, A.C.

n° 5366 E, N.C. n° 56.

Inscriptions sous le socle :

Bolivie / M. d'Orbigny / Cypselus andicola / Lafr. /

Type.

Etiquette sur le socle :

Cypselus andicola / Type (Lafr. & d’Orb.) /

d’Orbigny LA PAZ.

Même remarque que pour l’espèce précédente en

ce qui concerne la revue où ce taxon a été décrit,

L’orthographe d’origine est bien andecolus. La

graphie andîcola\ utilisée par plusieurs auteurs à

la suite de Hattert (1892) est une émendation

injustifiée au regard du Code.

Cypsiurus par vus Lesson, 1831.

Lesson, Traité d'Ornithologie : 268.

Apusaffinisaffinis (J. E. Gray, 1830).

Premier spécimen. Lectotype, présente désigna¬

tion.

C.G. : 1998-909.

Autres numéros de catalogues : A.C. 5367,

N.C. 50.

Inscriptions sous le sodé :

Bengale / M. Dussumier / 1823 1 3 1 Cypselus

affinis [mention illisible] / Cypselus parvus / Less. /

Type.

Étiquette sur le socle :

Cypselus affinis 3 I C. parvus (Less.) Type /

Dussumier BENGALE.

Deuxième spécimen. Paralectotype.

C.G. : 1998-910.

Autres numéros de catalogues : 826, A.C. 5368,

N.C. : 49.

Inscriptions sous le socle :

Indes Orient, [rayé au crayon] / Bengale / M.

Dussumier / affinis (Gr.) [au crayon] / Cypselus

panais / Less / Type.

Étiquette sur le socle :

Cypselus affinis 9 / C. parvus (Less.) Type /

Dussumier BENGALE,

Cypsiurus parvus Lesson, 1831 est un synonyme

plus récent de Cypselus affinis affinis j. E. Gray,

1830. L’existence d’un Cypselus parvus Lichten¬

stein, 1823, ainsi que l’emploi fréquent d’un

grand genre Cypselus pour y placer de nombreux

taxons de martinets, dont ces deux derniers, a

entraîné nombre de confusions dans la littérature.

Le nom de Salangana vestita Lesson. 1843

(Écho du Monde savant 10 : 134) a été attribué

par Lesson à une des deux espèces dont Lâtham

(1801) se doute quelles sont confondues à son

époque sous le nom d Hirundo esculenta. Lâtham

décrit rapidement cette espèce sans la nommer et

en donne une illustration bien reconnaissable de

l’adulte et du nid comestible. Dans ces condi¬

tions. l’bolotvpe de Salangana vestita est le spéci¬

men figuré par Latlvam (1801), qui n'existe pas

dans les collections du Muséum national

d’Histoire naturelle. L’autre espèce est Çollocalia

esculenta ( Linné, 1758).

Les deux noms d’espèce suivants sont des syno¬

nymes plus récents de llirundo francien Gmelin,

1789 (Syst. Naturue I (2) : 1017), dont ils consti¬

tuent des émendations injustifiées au regard du

Code. Tl est possible qu’il s’agisse de fautes

d’inadvertance :

Hirundo franciae Lesson, 1831 (Traité

d’Ornithologie : 270) est clairement attribué par

son auteur à Gmelin. Lesson a peut-être été

influencé par la formule « habitat in insula

Francise... » dans la description originale.

Le binôme Hirundo francise a Vieillot, 1817

(Nouveau Dictionnaire d’Histoire naturelle 14 :

525) doit relever d’un lapsus pour Hirundo fran¬

cien Gmelin, 1789, lapsus que nous avons plu-

578

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Liste des types d’oiseaux du MNHN, Martinets

sieurs fois remarqué chez des loculeurs franco¬

phones. Vieillot attribue la paternité de Hirundo

francisai à Latham, sans autre précision et sans

doute à tort, car ce dernier, qui n'employait

qu’avec réticence la nomenclature binomiale de

Linné, ne semble donner de nom latin à sa

« Grey-rumped Swallow » dans aucun de ses

ouvrages.

Remerciements

Nous tenons à remercier ici Mary l.ecroy, de

J American Muséum of Natural History, pour

toutes les informations intéressantes qu'elles nous

a communiquées sur le spécimen de Collocalia

germant inscrit comme ccitype sur l'étiquette elle-

même et conservé dans les collections de cet éta¬

blissement. Nos remerciements vont aussi au Dr

C. Violani et au Dr A. Ohler pour leurs critiques

constructives du manuscrit.

RÉFÉRENCES

Boie F. 1844. — Auszüge aus dem « System der

Ornithologie ». Isis 1844 : 164-198.

Brooke R. K. 1970. — Taxonomie and evolutionary

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Gamot P. (eds), Voyage autour du Monde exécuté

par ordre du Roi sur la Corvette de Sa Maj. La

Coquille pendant les années 1822 , 1823, 1824 et

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Lesson R. P. 1831, — Traité d'ornithologie ou tableau

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Lesson R. P & Garnot P, 1826. — Voyage autour du

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Lesson R. P & Garnot P. 1830. — Voyage autour du

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(‘Astrolabe’ and 'Zélée’), 'La Bonite', 'La Coquille ;

and l'Uranie et Physicien ne . Armais and Magazine

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Sherborn C. D. & W'oodward B. B. 1906, — Notes

on the dates of publication of the natural history

portions of sonie French voyages.- ‘Voyage autour

579 I

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Voisin J.-F., Somadikarta S. & Nguyen Quang P.

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Verreaux J. 1867. — Description de quelques oiseaux

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Muséum national d’Histoire naturelle (France). 5.

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du Laboratoire des Mammifères et Oiseaux).

Zoosystema 19 : 757-768.

Warren R. M. L. 1966. — Type-specimens of birds in

the British Muséum (Natural History). Vol. I:

Non-Passeriner. Trustées of the British Muséum

(Natural History) I-IX: 1-320.

Soumis le 23 août 1998 ;

accepté le 17 mai 1999.

580

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Instructions aux auteurs

Ligne éditoriale

Zoosystema est une revue trimestrielle consacrée à

l'inventaire, l’analyse et l’interprétation de la bio¬

diversité animale, Elle publie des résultats originaux

de recherches en zoologie, particulièrement en sys¬

tématique et domaines associés : morphologie com¬

parative, fonctionnelle et évolutive ; phylogénie ;

biogéographie ; taxinomie et nomenclature.

Un numéro de Zoosystema pourra être consacré à

un thème particulier sous la responsabilité d’un édi¬

teur invité.

Informations générales

Soumettre un article pour publication dans

Zoosystema implique que celui-ci n’air pas été sou¬

mis dans une autre revue. Les droits de reproduc¬

tion de l’article, y compris les illustrations, sont

réservés à la revue. La reproduction de tout ou par¬

tie de l’article doit faire l'objet d’une demande écri¬

te préalable, adressée à la rédaction.

Les auteurs devront suivre strictement le Code

International de Nomenclature Zoo logique. 11 est

recommandé que le matériel-type soit, au moins en

partie, déposé dans les collections du MNHN. La

revue porte une attention particulière aux dates de

publications ; une table est publiée dans le premier

numéro de chaque année.

Les manuscrits, dont le nombre de pages n’est pas

limité a priori , devront suivre rigoureusement les

recommandations aux auteurs (voir ci-dessous) et

seront adressés à la revue :

Service des Publications Scientifiques du Muséum

Zoosystema

57 rue Cuvier

F-75231 Paris cedex 05

Tel : (33) (0) 1 40 79 34 38

fax : (33) (0) 1 40 79 38 58

e-mail : zoosyst@mnhn.fr

Tout manuscrit non conforme à ces instructions

sera retourné. Chaque manuscrit est évalué par

deux rapporteurs, ou plus.

Chaque manuscrit soumis (y compris les illustra¬

tions) doit être présenté en trois exemplaires au for¬

mat A4, avec un double interligne et des marges

d’au moins 3 cm ; chaque page sera numérotée. Les

illustrations originales seront jointes au manuscrit

définitif, ainsi qu’une disquette 3,5" de format

Apple Macintosh ou compatible IBM (traitement

de texte Word), qui devra contenir également les

tableaux (Word, Excel) et éventuellement les illus¬

trations (Adobe Illustrator, Photoshop ; Deneba

Canvas ; EPS).

Format

Les manuscrits, écrits en français ou en anglais de

style scientifique, doivent être structurés comme

suit :

— titre en français ; le titre ne doit pas inclure de

nom de nouveaux taxons ;

— traduction exacte du titre en anglais ;

— titre courant en français ;

— nom(s) et prénom(s) de(s) auteur(s) suivis de

leur(s) adresse(s) professionnellc(s), en indiquant si

possible le numéro de télécopie et l’adresse électro¬

nique ;

— résumé en français, long de 200 if 250 mots ; les

nouveaux noms de taxons doivent être inclus ; le

résumé doit être précis et descriptif pour pouvoir

être reproduit tel quel dans les banques de don¬

nées ; éviter les phrases vagues telles que « trois

nouvelles espèces sont décrites » ou <■ les espèces

sont comparées aux espèces déjà connues » ; inclure

des caractères différentiels précis ;

— abstract en anglais, qui doit être la traduction

strictement exacte du résumé français ;

— mots dés en français (5 à 10) ;

— mots clés en anglais ;

— texte de l'arride avec dans l’ordre : Introduction,

Matériels et méthodes. Abréviations utilisées.

Observations, Discussion, Remerciements,

Références bibliographiques. Légendes des figures

et des tableaux, [.'organisation des parties « Obser¬

vations » et « Discussion » peur être modulée en

fonction de la longueur et du sujet de l'article ; les

articles très longs peuvent inclure un sommaire.

581 I

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Instructions aux auteurs

- pour les descriptions systématiques, chaque des¬

cription doit suivre l’ordre suivant : nom du taxon

avec auteur et date, synonymie, matériel-type, éty¬

mologie, matériel examiné, distribution, diagnose

et/ou description, commentaires. Cet ordre peut

être adapté en fonction des groupes zoologiques :

consulter un numéro récent de Zaosystema ;

- utiliser n. sp., n. gen., n. fam., etc. pour les nou¬

veaux taxons ;

- utiliser les italiques pour les noms de genres et

d’espèces ;

- dans le texte courant, les références aux illustra¬

tions et aux tableaux de l’article seront présentées

ainsi : (Fig. 1), (Fig. 2A, D), (Figs 3 ; 6), (Figs 3-5),

(Tableau 1);

- indiquer dans la marge l'emplacement des illus¬

trations ;

- les légendes des figures, données sur une feuille

séparée, doivent comporter les indications d’échelle

(ex. : échelle : 1 cm) et la signification des abrévia¬

tions ;

- ne pas utiliser de notes en bas de page.

Illustrations

La revue porte une attention soutenue à la qualité

des illustrations.

Les illustrations au trait doivent être réalisées à

l’encre de Chine ou être fournies en impression

laser. Les photographies, bien contrastées, seront

sur fond noir ou blanc. Elles pourront être regrou¬

pées, et dans ce cas, identifiées par une lettre en

capitales (A, B, C...). Les planches photogra¬

phiques, de préférence placées dans le corps de

l’article et non regroupées à la fin de celui-ci, doi¬

vent être traitées et numérotées comme des figures.

Les illustrations pourront être assemblées sur une

colonne (70 X 190 mm ) ou sur toute la largeur de

la justification (144 X 190 mm). Les légendes (et

lettrages) ne doivent pas figurer sur les originaux.

Ils seront disposés sur un calque joint à chaque

figure, la rédaction se chargeant de les placer.

Chaque figure doit comporter une échelle

métrique, sans aucun coefficient multiplicateur. Les

tableaux et graphiques, à inclure dans le manuscrit,

doivent pouvoir être imprimés sur une page et res¬

ter lisibles après réduction éventuelle. Des photo¬

graphies en couleur pourront être publiées moyen¬

nant une participation financière des auteurs ;

contacter la rédaction pour connaître le prix actuel.

Références bibliographiques

Dans le texte, les références aux auteurs d’articles

seront en minuscules, sans virgule avant l’année,

ex. : Dupont (2001), Dupont (2001, 2002),

(Dupont 2001 ; Durand 2002), (Dupont Sc

Durand 2003, 2005), (Dupont, Durand 6c

Dupond 2003), Dupont (2001 : 1 ; 2003 : 4),

Dupont (2001 : fig. 2).

Les auteurs de taxons sont indiqués avec une virgu¬

le ex. : Mursia coseli Crosnier, 1997 ;

Neoheligmonella mastomysi Diouf, Bâ & Durette-

Desset, 1998.

Dans la bibliographie, les références seront présen¬

tées comme ci-dessous, dans l'ordre alphabétique.

Les noms de revues ne doivent pas être abrégés :

Hoeg J. T. &c Liirzen J. 1985. — Comparative

morphology and phylogeny of rhe farnily

Thompsoniidae (Cirripedia: Rhizocephala:

Akentrognnida) with description of rhree new

généra and seven new specics. Zoologica Scripta

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Paeifie région. Christa Hemmen, WIesbaden,

517 p.

Schwaner T, D. 1985. — Population structure of

black tiger snakes, Notreins ater niger , on oli-

shore islands of South Australia: 35-46, in

Grigg G., Shine R. & Ehmann H. (eds),

Bio/ogy of Australasian Frogs and Reptiles. Surrey

Beatty and Sons, Sydney.

Épreuves et tirés à part

Les épreuves seront adressées au premier auteur et

devront être retournées corrigées sous huitaine. Les

corrections, autres que celles imputables à la rédac¬

tion ou ît l'imprimeur, seront à la charge des

auteurs. Les auteurs recevront gratuitement vingt-

cinq tirés à part ; les tirés à part supplémentaires

seront à commander sur un formulaire joint aux

épreuves.

582

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Instructions to authors

Scope of tbe Journal

Zoosystema is a quarterly journal devored to the

inventory, analysis and interprétation of animal

biodiversity. Ir publishes original results of zoologi¬

cal research, particularly in systematicx and reiated

fields: comparative, functional and evolutionary

morphology; phylogeny; biogeography; taxonotny

and nomenclature.

A complété issue of Zoosystema may be devoted to

several papers on a single topic as the responsibility

of an invited editor.

General information

The submission of a inanuscript to Zoosystema

implies that it is nor being offered for publication

elsçwhere. Copyright of published paper, including

illustrations, becomcs rhc property of the journal.

Requests to reproduce ntaterial Irom Zoosystema

should be addrcssed to die editor.

Papers should strictly fbllow the International Code

of Zoological Nomenclature. Wc recommend that

the authors should deposit in the MNHN collec¬

tions at least a part of the type material. The jour¬

nal pays spécial attention to publication dates; a

table is published with the first issue of each year.

Manuscripts, without limitation of the number of

pages, must cortform strictly with the instructions

to authors and will be sent to the Editor:

Service des Publicarions Scientifiques du Muséum

Zoosystema

57 rue Cuvier

F-75231 Paris cedex 05

Tel : (33) (0)1 40 79 34 38

fax : (33) (0) 1 40 79 38 58

e-mail: zoosyst@mnhn.fr

Manuscripts which do not confornt to instructions

will be returtied. Each manuscript is reviewed by at

least two referees.

Manuscripts must be submitted in triplicate in A4

format, double spaced, with margins of at least

3 cm and ail pages numbered. The original figures

should be sent with the revised manuscript, as well

as a 3.5” diskette Apple Macintosh or IBM-compa-

tible (Word) format, which will also contain tables

(Word, Excel) and possibly figures (Adobe

Illustrator, Photoshop; Deneba Canvas; EPS).

Format

Papers are to be written in simple and concise

French or English. Manuscripts in English should

be organized as foliows:

- title in English; this should not include the name

of new taxa;

- title in French (exact translation);

- running head in English;

- naine (s) of amhor(s), followed by their full pro-

fessional address(es) and, if possible, fax number

and e-mail;

- abstracts in English, 200-250 words long; new

taxa names should be included in the abstract: die

abstract should be précisé and descriptive, in order

to be reproduced as such in data bases; avoid vague

sentences such as “diree new species are described”

or “species are compared to species already known”;

include précisé différenciai characters;

- résumé in French (where feasible), which should

be an exac t translation of the English abstract; the

journal may provide help for translation;

- key words in English (5 to 10);

- key words in French;

- text of the article, in the following order:

Introduction, Materials and methods,

Abbreviaiions used, Observations, Discussion,

Acknowlcdgcmcnts, Référencés, Lcgends to Figures

and fables, the arrangement of the parts “Obser¬

vations” and “Discussion” may be modulared

according to the length and subject of the article;

very long papers may include a list of contents;

- for systematic description, each description

should follow the order: name of taxon with author

and date, synonymy. type material, etymnlogy,

material examinée!, distribution, diagnosis and/or

description, continents; this order may be adaptée!

according to the zoological groups: consult a recent

issue of Zoosystema ;

583 I

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Instructions to authors

— use n. sp., n. gen., n. fam., etc. for new taxa;

— use italics for généra and species narnes;

— references to illustrations and tables should be

indicated as follows: (Fig. 1), (Fig. 2A, D),

(Fig. 2A-C), (Figs 3; 6), (Figs 3-5): (Table 1);

— captions to illustrations, on a separate sheet,

should include abbreviations and scale values (e.g.:

scale bar: 1 cm);

— indicate in margin preferred placing of figures;

— do not use footnotes.

Illustrations

The éditorial board will pay spécial attention to the

quality and relevance of illustration.

Line drawings must be Ln Indian ink or high quality

laser printouts; high contrast photographs, placed

on white or black backgrounds, are required. These

can be grouped into composite plates the éléments

of which are idenrified by capital letters (A, B, C...).

Plates are not placed at the end of the article: they

will be considered as figures and numbered as such.

Arrange Figures to fit one (70 X 190 mm) or rwo

columns (144 X 190 mm). Letters, numbers, etc.,

for each figure, are to be indicated on an accompa-

nying overlay, not on the original figure. They will

be inserted by the printer. A scale bar is required for

each figure. No diagram or table is to exceed one

page; longer tables should be divided. Color plates

may be accepted at the author’s charge: contact the

éditorial office for current rates.

References

ln main text, references to authors, in lower case,

should be presented without comma before year, as

follows: Smith (2001), Smith (2001, 2002), (Smith

2001), (Smith 2001; Jones 2002), (Smith St Jones

2003, 2005), (Smith, Jones St lohnson 2003),

Smith (2001: 1; 2003: 5), Smith (2001: fig. 2).

Authors of taxa are indicated with a comma, e.g.:

Mursia coseli Crosnier, 1997; Neoheligmonella mas-

tomysi Diouf, Bâ & Durette-Desset, 1998.

References should be presented as follows, in alpha-

betical order. Do not abbreviate journal narnes:

Hoeg J. T. St Lützen J. 1985. — Comparative

morphology and phylogeny of the family

Thompsoniidae (Cirripedia: Rhizocephala:

Akentrogonida) with description of three new

généra and seven new species. Zoologica Scripta

22: 363-386.

Rôckel D., Korn W. St Kohn A. J. 1995. —

Manual of tbe living Conidae, volume 1 : Indo-

Pacific région. Christa Hemmen, Wiesbaden,

517 p.

Schwaner T. D. 1985. — Population structure of

black tiger snakes, Notechis ater niger, on off¬

shore islands ot South Australia: 35-46, in

Grigg G., Shine R. St Ehmann H. (eds),

Biology of Australasian Frogs and Reptiles. Surrey

Beatty and Sons, Sydney.

Proofs and reprints

Proofs will be sent to the first author for correction

and musr be returned within eight days. Authors

will be charged for excessive corrections. Authors

will receive twentv-five reprints free ot charge; lur-

ther reprints can be ordered, at a charge indicated,

on a form supplied with the proofs.

584

ZOOSYSTEMA • 1999 • 21 (3)

Mise en page

Noémie de la Selle

Packaging Éditorial

Achevé d’imprimer

sur les presses de l’Imprimerie F. Paillart

80100 Abbeville

Septembre 1999

N° d’impression : 10873

Printed on acid-free paper

Imprimé sur papier non acide

Date de distribution du fascicule n° 2, 1999 :

24 juin 1999

Couverture : trichomes dorsaux de Polyxenus lagurus (Linné, 1758),

Myriapode, Diplopode, Penicillate

Photographie R. Cleva (MNHN, Laboratoire Zoologie-Arthropodes)

zoosystema

N'Douba V. & Lambert A.

41S • Un nouveau monogène du genre Protoancylodiscoides Paperna, 1969 (Ancyrocephalidae) parasite

branchial de Malapterurus electricus (Gmelin, 1789) (Silurifor mes), en Côte-d'Ivoire

Lee W. 6t Huys R.

419 • New Tachidiella (Copepoda, Harpacticoida, Tisbidae) from the Antarctic and Norway including a

review of the genus

Bird C. ).

445 • A new species of Pseudotanais (Crustacea: Tanaidacea) from cold seeps in the deep Caribbean,

collected by the French submersible Nautile

Crosnier A.

453 • Une nouvelle espèce de Lebbeus d'Indonésie (Crustacea, Decapoda, Caridea, Hippolytidae)

Rahayu D. L. & Forest J.

461 • Sur le statut de Calcinus gaimardii (H. Milne Edwards, 1848) (Decapoda, Anomura, Diogenidae)

et description de deux espèces nouvelles apparentées

Macpherson E.

473 • Three new species of the genus Munida Leach, 1820 (Decapoda, Galatheidae) from the

Seychelles Islands (Indian Océan)

Yeo D. & Naiyanetr P.

483 • Three new species of freshwater crabs from northern Laos, with a note on Potamiscus (Ranguna)

pealianoides Bott,1966 (Crustacea, Decapoda, Brachyura, Potamidae)

Desutter-Crandcolas L.

495 • The genus Paragryllodes Karny, 1909 in tropical Africa (Orthoptera, Grylloidea, Phalangopsidae):

new taxa and field observations on the habitat of the species

Pereira L. A.

525 • Un nouveau cas de dimorphisme sexuel chez les Schendylidae : Schendylops virgingordae (Crabill,

1960), espèce halophile nouvelle pour la Martinique (Myriapoda, Chilopoda, Ceophilomorpha)

Mah C. L. ■

535 • Taxonomy of the South Pacific brisingidan Brisingaster robillardi (Asteroidea) with new ontogenetic

and phylogenetic information _

Monniot C. & Zibrowius H.

547 • Une ascidie du genre Rhodosoma (Phlebobranchia, Corellidae) en forme de « boîte à clapet »

redécouverte dans des grottes de Méditerranée

557 I

Le Loeuff P.

i La macrofaune d'invertébrés benthiques des écosystèmes à salinité variable le long des côtes

atlantiques de l'Afrique tropicale ; variations de la biodiversité en relation avec les conditions

climatiques actuelles (précipitations) et l'histoire climatique régionale

Voisin ). F., Somadikarta S. & Nguyên Quang P.

573 • Liste des types d'oiseaux des collections du Muséum national d'Histoire naturelle (France). 7.

Martinets (Hemiprocnidae et Apodidae)

Conception Graphique : Isabel Cautray

Publication trimestrielle, septembre 1999 / Quarterly, September 1999

ISSN : 1280-9551

Vente en France

Sales Office (France excluded)

Muséum national d'Histoire naturelle

Universal Book Services

Diffusion Delphine Henry

Dr. W. Backhuys

57, rue Cuvier, 75005 Paris,

P.O. Box 321 2300 AH Leiden

France

The Netherlands

Tél. : 33 - 01 40 79 37 00

Tel. : 31 - 71 - 517 02 08

Fax : 33 - 01 40 79 38 40

Fax : 31 71 - 517 18 56

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e-mail : backhuys@backhuys.com