BOLETIM DO MUSEU PARAENSE EMÍLIO GOELDI

Série BOTÂNICA

GOVERNO DO BRASIL

Presidência da República

Presidente - Fernando Henrique Cardoso

Ministério da Ciência e Tecnologia - MCT

Ministro - José Israel Vargas

Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico - CNPq

Presidente - José Galízia Tundisi

Museu Paraense Emílio Goeldi - MPEG

Diretor - Adélia de Oliveira Rodrigues

Diretor Adjunto de Pesquisa - Antonio Carlos Magalhães

Diretora Adjunta de Difusão Científica - Helena Andrade da Silveira

Comissão de Editoração - MPEG

Presidente - Lourdes Gonçalves Furtado

Editor- Associado - Pedro Luiz Braga Lisboa

Equipe Editorial - Lais Zuniero, Socorro Menezes, Iraneide Silva, Elminda Santana

CONSELHO CIENTÍFICO

Consultores

Ana Maria Giulietti - USP

Carlos Toledo Rizzini - Jardim Botânico do Rio de Janeiro

Dana Griffin III - University of Florida

Enrique Forero - New York Botanical Garden

Fernando Roberto Martins - UNICAMP

Chillean T. Prance - Royal Botanic Garden

Hermógenes Leitão Filho - UNICAMP

João Peres Chimelo - IPT

Nanuza L. Menezes - Instituto de Biociências - USP

Ortrud Monika Barth - Fundação Oswaldo Cruz

Paulo B. Cavalcante - Museu Paraense Emílio Goeldi

Therezinha Sant’Anna Melhém - Instituto de Botânica de São Paulo

Warwick E. Kerr - Universidade Federal de Uberlândia

William A. Rodrigues - Instituto nacional de Pesquisas da Amazônia

por/by MCT/CNPq/Museu Goeldi

SciELO

Ministério da Ciência e Tecnologia

Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientifico e Tecnológico

MUSEU PARAENSE EMÍLIOGOELDI

Boletím do

Museu Paraense

Emílio Goeldi

Série

BOTÂNICA

Vol.l3(l)

Belém -Pará

Julho de 1997

MCT/CNPq

MUSEUPARAENSEEMÍLIOGOELDI

Parque Zoobotânico — Av. Magalhães Barata, 376 — São Braz

Campus de Pesquisa- Av. Perimetral — Guamá

Caixa Postal : 399 - Fones; Parque (09 1 ) 249- 1233,

Campus (09 1 ) 246-9777 - Fax: (09 1 ) 249-0466

CEP 66040- 1 70 - Belém - Pará - Brasil

O Boletim do Museu Paraense de História Natural e Ethnographia foi

fundado etn 1 894 por Emílio Goeldi e o seu Tomo I surgiu em 1 896. O atual

Boletim é sueedâneo daquele.

The Boletim do Museu Paraense de História Natural e Ethnographia was

founded in 1 894, by Emilio Goeldi, and the first volume was issued in 1 896. The

present Boletim do Museu Paraense Emilio Goeldi is the successor to this

publieation.

SciELO

CDD: 581.524264

581.98116

A FLORISTIC STUD Y OF THE SAVANNA

VEGETATION OE THE STATE OE AMAPÁ, BRAZIL,

AND SUGGESTIONS EOR ITS CONSERVATION^

Tânia M. Sanaiottfl

Samuel Bridgewater^

James A. Rattet^

ABSTRA CT-A total of 61 tree and large shrub and 69 smaller species were

recorded in 11 surveys of savanna areas from the south to the north ofthe

State of Amapá. Quantitative phytosociological data were collectedforfour

areas. Alrnost all the important woody species witli high IVI valiies are of

widespread distribution and occur in the Central Brazilian cerrado vegetation.

Two families of great importance in the tree flora of the cerrados, the

Leguminosae and the Vochysiaceae, are very poorly represented in the

Amapá savannas, the former by two and the latter by only one species. In

conimon with other Amazonian savannas, those of Amapá are floristically

depauperate when compare d to the core area of Brazilian cerrado vegetation.

Soil samples collected in most ofthe sites surveyed had low pH and mineral

availability.

KEY WORDS: Cerrado, Phytosociology, Savanna, Amapá, Brazil,

RESUMO - Um total de 61 espécies de cirvores e arbustos grandes e 69

espécies de menor porte foram registradas em 1 1 levantamentos conduzidos

' This papcr is part ofthe PhD project ofthe first author at University of Stirliiig, DBMS, Stirling FK9

4LA, U.K. and the Royal Botanic Garden Edinhurgh.

* INPA. Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Dept°. de Ecologia. Caixa Postal 478,

Cep. 69011-970, Manaus-AM.

^ Royal Botanic Garden Edinhurgh, EH3 5LR, U.K.

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 13(1), 1997

do sul ao norte das savanas do estado do Amapá. Quatro levantamentos

incluíram coleta de dados fitossociológicos quantitativos. A grande maioria

das espécies lenhosas com valores de IVI mais elevados apresentam ampla

distribuição e ocorrem nos cerrados do Brasil Central. Leguminosae e

Vochysiaceae, duas famílias de grande importância na flora arbórea dos

cerrados do Brazil Central, são pouco representadas nas savanas do

Amapá. A primeira por duas e a segunda por apenas uma espécie na área.

As savannas do Amapá, como outras savanas amazônicas, são floristicamente

pobres em comparação com a área core dos cerrados brasileiros. Amostras

de solos coletadas para a maioria dos locais visitados apresentaram pH e

nível de nutrientes baixos.

PALAVRAS-CHAVE: Cerrado, Fitossociologia, Savana, Amapá, Brasil.

INTRODUCTION

In addition to the 2 million km^ of cerrado (tree savanna) that

dominate the natural vegetation of Central Brazil, there are large disjunct

patches of savanna across Amazônia. The Amazonian savannas are

structurally similar to the cerrados, although they are often classifíed

separately owing to the absence of certain characteristic cerrado species

and their different soils and climate (Eiten 1978). Despite the growing

number of published studies on these areas, much remains unclear as to

their structure, species composition, and floristic links with other savanna

areas, both within Brazil and in the adjoining countries of Venezuela,

Colombia, Surinam and Guyana.

Amapá has 1 1 ,000 km^ of isolated savanna limited to a long strip

stretching in a NE direction along most of the State and a number of

important studies on this vegetation have been undertaken (Magnanini

1952; Azevedo 1967; Ledoux 1968, 1969; Projeto... 1974; Ab'Sáber

1982). Azevedo (1967), for example, found a gradient of savanna

formations in the State, from cerrado-type savannas to treeless campos and

A Ftoristic study of the savanna vegetalion of the State of Amapá, Brazil...

seasonal swamps dominated by tall grasses and sedges, with similar

formations occuring on Marajó Island (Bastos 1984).

The present work is devoted to a floristic study of the savannas of the

State of Amapá and seeks to describe their structure and composition and

to investigate their links with other savanna areas.

DESCRIFnON OF THE STUDY AREA

Amapá is the most north-easterly State of Brazil and covers an area

of 136,450 km^. It is bounded to the NE by the Atlantic Ocean and SE

by the Rio Amazonas, and shares its northernmost frontier with French

Guiana. To the SW, the Rio Jari delimits its border with the State of

Pará.

The climate is tropical and maritime with high temperatures all

year round and is classified as Kõppen’s Amw' of the tropical rain

climate (Eidt 1968). The mean annual temperature is 26°C, with the

mean annual rainfall ranging between 2321 mm and 3250 mm. There

is a short dry season of two to three months duration between August

and October which is most pronounced in the Southern half of the State

(IRDA/IBGE 1966).

Leite et al.(1974) recognises three distinct ecological regions in

Amapá. These are defined as closed forest (105,000 km^), savanna

(1 1,000 km^) and Coastal formations, consisting principally of mangrove,

várzea (seasonally inundated forest) and flooded grasslands (20,000 knE).

The vegetation pattern reflects the geology of the State which is underlain

in its entirety by the ancient Guyanan shield, with Tertiary and Quaternary

deposits present on its eastern Coastal border (Formação Barreiras). The

savanna soils, as defined by Peres et al. (1974), are principally dystrophic

yellow latosols orthox (Sanches 1976).

SciELO

10 11 12 13 14 15

Boi. Mus. Para. Emílio Goelcli, sér. Boi. 13(1), 1997

Until 15 years ago the savannas were relatively well-preserved,

despite the long history of colonization of the State. However, in recent

years urbanisation, agricultural expansion and especially the establishment

of forestry plantations, mainly of Pinus caribaea (McDonald & Fernandes

1984), have rapidly reduced the area of unmodified savanna. We estimate

from existing maps that at least 30% of the savanna area has been altered

to date.

Between July 1993 and March 1994, we visited 1 1 areas of savanna

in the localities listed below which cover a wide range of the latitudinal

distribution of this vegetation within the State (Figure 1).

MATERIALS AND METHODS

Floristic surveys were made at all sites by general observation and

collecting, special attention being given to the woody species. Voucher

specimens are lodged in the herbaria of the Centro Zoobotânico of Macapá

(HAMAB), the Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA), the

University of Brasília, DF (UB), and the Royal Botanic Garden Edinburgh,

Scotland (E). General observations were made at the sites of quantitativo

surveys, at random stops along the roads and occasionally near forest/

savanna boundaries.

Quantitativo data for the woody plant component were collected at

four sites: 4, 6, 8 and 9. The Point-Centred Quarter method (PCQ), as

described by Mueller-Dombois & Ellenberg (1974), was used where the

average height of the woody vegetation was in excess of 2 m. Twenty

points were used for each transect (sites 4 and 8). Quadrats of 20 m x 50

m were used when the vegetation was lower than 2 m or when its open

nature made the PCQ method inappropriate (two quadrats for site 6 and

three quadrats for site 9). Both methods were applied in areas at lest 200

m away from the nearest forest, to avoid inclusion of any forest species,

and following the topography to avoid vegetation grandients.

SciELO

10 11 12 13 14 15

A Floristic sludy of lhe savanna vegeialion of lhe Siaie of Amapá. Brazil...

(1) APA do Curiaú (Environmcntally Protected Unit), 9 km N de Macapá (00“02’N, 51“03'W), (2)

27 km N of Macapá (00°14'N, 5I“06'W); (3) EMBRAPA-CPAF station (The National Agricultural

Research Agency, Centre for Agroforestry Research of Amapá), 45 km N of Macapá (00"25'N,

5I"17'W); (4) Opposite thc entrance to EMBRAPA-CPAF station, 45 km N of Macapá (00°25'N,

51°17'W); (5) Ministry of Dcfcnce arca, 53 km N of Macapá (00“27'N, 51“05’W); (6) Gleba

Pcdreira-AMCEL (Amapá Celulose S.A.), 78 km N of Macapá (00"4Ü'N, 51‘’45’W); (7) 113-

114kni N of Macapá (00"46'N, 51“18'W); (8) 4 km N of Ferreira Gomes bridge (00‘’54'N,

51°irw); (9) 50 km S of Tartarugalzinho (01“09'N, 51“02'W); (10) 5 km S of Tartarugalzinho

(01>>40'N, 50‘'50'W); (11) 5 km S of Calçocnc (02“28'N, 50“59'W).

Projeto... (1974) classified sites 1 to 10 as tree savannas (cerrado parque) and site 11 as isolated

grassland (campo cerrado/cerrado parque).

Figure 1 - Distribution of the savanna vegetation of Amapá showing the 1 1 study sites and

areas replaeed by pine plantations.

Boi. Mus. Para. Einilio Goelcli, sér. Bot. 13(1), 1997

In all surveys, species, height, and diameter at 1 .3 m (breast height)

above ground levei were recorded for all individuais with a diameter >

5 cm and > 10 cm. Where trunks divided below 1.3 m the diameter of all

branches at this height were recorded. The diameter of inclined trees was

measured at 1 .3 m from the base along the line of the trunk. The number

of individuais, relative density, relative frequency, basal area (calculated

either from single trunk or multiple branches), relative dominance and

importance value index (IVI = Rei. dens. + Rei. dom. + Rei. freq.) were

calculated for each species using the FITOPAC program, package version

2.0 (G. Shepherd, unpublished, University of Campinas, SP, Brazil).

In each of the study areas where quantitative data of vegetation were

collected, between two and five randomly selected samples of soil were

collected from 0-10 cm depth. A single soil sample was taken where only

floristic surveys were undertaken. Chemical and granulometric analyses

of these samples were carried out at EMBRAPA-CPAC (The National

Agricultural Research Agency, Centre for Agricultural Research of the

Cerrado).

Two multivariate analyses were performed in order to seek latitudinal

patterns in the structure and distribution of the vegetation, and the soil

properties. However, the conclusions from these analyses are of limited

value since there was no replication of samples at each latitude.

The soil Information of seven sites was analysed by Principal

Component Analysis (PCA), using the correlation path in the CANOCO

Program Version 3.1 (ter Braak 1988), with all data log-transformed to

reduce the variance.

The floristic information (presence and absence of species) of all 1 1

study sites was analysed by TWINSPAN (a divisive hierarchical

classification by Two-Way Indicator Species Analysis) using the package

VESPAN II (Malloch, 1988). Species occurring only on the forest border

were excluded from the analyses.

A Florisüc study of the savanna vegetation of lhe State of Amapá. Brazil...

RESULTS

A list of all tree and large shrubs species recorded at the 1 1 survey

localities is given in Table 1. The complete species list (including herbs

and other low species) for all areas visited is presented in the Appendix.

As anyone who has worked in savanna vegetation knows, it is often

difficult to decide the correct growth-form category of a species, and

therefore it is important to explain the criteria we have used. Our ‘trees

and large shrubs ’ include those shrubs which exceed 1 m in height and have

long-lived woody aerial stems. Plants with short-lived woody shoots

usually produced in a single flush of growth from a xylopodium (hemixyles,

or renewable shrubs), e.g. many species of Cassia (sens. lat.). Mimosa,

Malpighiaceae etc. are not included in this category. ‘Smaller shrubs

(including hemixyles) and herbs’ are lumped together as a single category

in the Appendix, while lianas and climbers, and parasites, are given

distinct categories. Detailed phytosociological data are given in Tables 2-3

and synthesized in Table 4. The results of the soil analyses are shown in

Table 5.

Table 1 - List ofall tree and large shrub species occurring in the 11 survey sites (N = 59).

(s) present only as a small shrub (b) present only on the border with gallery forest.

SPECIES

SITES

Aegiphila cf. cremata Moldenke

-■

Aegiphita cf. parviflora Moldenke

Anacardium occidentale L.

Anadenanlhera peregrina Speg.

Annona paludosa Aubl.

Astronium fraxinifolium Schott.

Bactris sp.

Bowdichia virgilioides Kunth

Byrsonima coccolobifolia Kunth

Byrsonima cf. crassa Nied.

Byrsonima crassifolia (L.) Kunth

Casearia grandiflora Cainhes.s.

SciELO

10 11 12 13

Bui Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 13(1), 1997

SPECIES

SITES

5 6

Casearia syivesiris Sw.

Chrysobalanus icaco L.

Clusia sp.

Coccololxi sp.

Connarus perottelii (DC.) Planch.

var. angustifoiium Radlk.

Cupania diphylla Vahl

Curateiia americana L.

Duroia duckei Huber

Erylhroxylum suberositm A. St. Hil.

Giieltarda sp.

Uancornia speciosa Nees & Mart.

Himatanthus arliculaíus (Vahl)

R. E. Wooclson

Hirtella ciliata Mart. ex Zucc.

Hiríella racemosa Lani.

var. liexandra (Wilitl. ex R. & S.)

Humiria balsamifera (Auhl.) St. Hil.

Uymenolobium cf. peiraeum Ducke

Inga marginata Willd.

Jacaranda copaia (Auhl.) D. Don

Lacistema aggregatum (Berg) Rusby

Lafoen.sia cf. pacari A. St. Hil.

Licania longistyla (Hook. f.) Fritsch

Luehea sp.

Maprounea guianensis Aubl.

Mezilaurus Undaviana

Schwacke & Mez

Myrcia ciiprea Kiaersk.

Myrcia cí.faiUa (Rich.) DC.

Myrcia obtusa (Schauer) Berg

Ouraiea casUmeaefolia Engl.

Ouralea hexasperma (St. Hil.) Benth.

Palicourea rígida Kunth

Plaltiymenia reiiculala Benth.

Psidiiim sp.

Rauvotfia pentaphylla Ducke

A Ftorislic study of lhe savanna vegetation of lhe State of Amapá, Brazil...

SPECIES 1

SITES

5 6

Roupala montana Aubl. x

Salvertia convallariodora Sl. Hil. x

Sapium longifolium Boj. x

Simarouba amara Aubl. x

Siparima guianensis Aubl.

Symplocos guianensis Gucrke

Tabebuia aurea Bcnlli. & Hook. x

Tabebuia serratifolia Rolfc A. 0. F. -

Tocoyena formosa (C. & S.) Sclium. x

Trattinickia rhoifoiia Willd. b

Vismia guianensis (Aubl.) Choisy

Vite.x sp. X

Xylopia aromatica Lam.

TOTAL 29

Table 2 - Phytosociological data for the two savanna areas surveyed with 20 point PCQ

transects (> 5cm dbh).

Opposilc Embrapa slalion (sile 4)

4 km N of Ferreira Gomes (sile 8)

Tolal

Rei.

Tolal

Rei.

SPECIES

den.s.

dom.

freq.

IVl

dens.

dom.

freq.

IVI

Byrsonima crassifolia

0,36

35,00

32,64

29,08

96,73

0,58

42,50

41,28

31,25:

108,05

Himatantlius articulatus

0,21

13,75

18,94

14,55

47,23

0,78

32,50

30,88

35,42

105,58

Ouratea hexasperma

0,23

18,75

20,38

21,80

60,94

0,05

1,25

2,67

2,08

6,07

Byrsonima coccolobifolia

0,13

15,00

11,91

14,55

41,46

0,20

13,75

10,46

16,67

40,62

Roupala montana

0,03

3,75

2,67

3,64

10,06

Curatelia americana

0,04

2,50

3,03

3,64

9,17

0,02

2,50

1,39

4,17

8,10

flirtella ciliata

0,06

3,75

5,30

3,64

12,68

Tocoyena formosa

0,02

3,75

1,90

3,64

9,29

Bowdichia virgilioides

0,02

2,50

1,77

3,64

7,91

A nacardium occidenlale

0,02

1,25

1,46

1,82

4,53

0,25

6,25

13,02

8,33

27,94

Maprounea guianensis

0,01

1,25

0,30

2,08

3,64

Toials

1.12

100

300

1,89

100

300

n = numbcr of incliviüuals; ba = basal arca (mVha); Rel.dens. = rclalive densily;

Kcl.dom. = rclalive doniinancc; Rcl.frcq. = rclalive frequcncy; IVI = imporiance valuc indcx.

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 13(1), 1997

Table 3 - Phytosociological data for the two savanna areas surveycd with 50 x 20m

quadrats (> 5cm dbh) (two quadrats for site 6 and three for site 9).

50km S of Tariarugalzinho (site 9) Gleba Pedreira da AMCEL (site 6)

SPECIES

Total

Rei.

dens.

Rei.

dom.

Rei.

freq.

IVI

Total

Rei.

dens.

Rei,

dom.

Rei.

freq.

IVI

Ouratea hexaspenna

0,32

50,00

40,79

27,281

118,05

0,17

31,25

27,99

28,57

87,81

Bxrsonima crassifolia

0,16

26,67

19,97

27,27

73,92

0,17

43,75

27,92

28,57100,24

Bxrsonima coccolobifolia

0,17

13,33

21,41

18,18

52,93

0,18

18,75

29,51

28,57

76,83

llimalanlhus articulalus

0,01

3,33

6,60

9,09

19,02

0,09

6,25

14,58

14,29

35,12

Ciiralella americana

0,08

3,33

10,30

9,09

22,73

Palicourea rigicla

0,01

3,33

0,93

9,09

13,35

Totais

0,75

100

300

0,61

100

300

n = number of individuais; ba = basal area (m-/ha); Rel.dens. = relative density;

Rei. dom. = relative dominance; Rel.freq. = relative frequency; IVI = importance value index.

Table 4 - Phytosociological Information of the four savannas surveyed (> 5cm dbh).

Area = area surveyed; n = number of individuais; ns = number of species;

nf = number of families; ba = basal area per hectare; ah = average height.

Site

no.

Melhod

no. of

samples

Area

(ha)

ba ah Density/

(nP/ha) (m) ha

Opposite EMBRAPA

PCQ

0,38

1,12

3,95

213

4 km N of Ferreira Gomes

PCQ

1,29

1,89

4,50

Gleba Pedreira-AMCEL

0,20

0,61

3,11

50 km S of Tartarugalzinho

0,30

0,75

3,03

100

Table 5 - Soil pH, exchangeable aluminium (Al), calcium (Ca), magnesium (Mg),

phosphorus (P) and potassium (K), organic matter (OM), coarse sand (CS), fine sand (FS)

and particle size composition for 0-10 cm deep soil samples for seven areas. Values are

means of the sample numbers (N) indicated.

Site

site

no.

pll

H,0

(%)

(ug

Ca Mg Al

(meq/lOOg ')

Clay

CS FS

(%)

Silt

27 km N of Macapá

(N = 3)

5,4

1,37

2,7

6,7

0,06

0,11

0,99

4,0

Inside EMBRAPA

(N = 1)

4,9

1,56

2,7

3,0

0,18

0,10

0,84

1,0

Opposite EMBRAPA

(N = 5)

4,9

0,67

2,8

1,2

0,10

0,05

0,37

0,8

Gleba Pedreira-AMCEL

(N = 2)

4,7

1,69

2,5

3,0

0,10

0,05

0,85

1,0

113-114 km N of Amapá

(N = 1)

4,9

1,51

2,6

2,0

0,15

0,05

0,78

1,0

4 km N of Ferreira Gomes

(N = 6)

4,8

0,99

3,0

5,8

0,11

0,06

0,45

0,5

50 km S of Tartarugalzinho

(N = 3)

4,8

2,19

2,9

7,0

0,17

0,08

0,68

1,3

5 km S of Calçoene

(N = 1)

4,5

0,35

2,4

0,0

0,07

0,04

0,08

0,0

A Florislic study of lhe savanna vegelation of lhe State of Amapá. Brazil...

A total of 130 species were observed of which 61 were trees or large

shrubs. However, during the quantitative surveys, only 12 species were

recorded with a diameter at breast height (dbh) of > 5 cm and no single area

surveyed had more than 1 0 woody species . It was rare for the larger woody

plants to achieve heights in excess of 4 m, or for the occasional emergents

(usually Byrsonima cmssifolia, Himatanthus articulatus and, occasionally,

Roupala montana) to exceed 6m. All areas were characterised by their

dwarfed stature, which was of a lower and more open structure compared

to the cerrado sensu stricto of Central Brazil.

The commonest species observed were Byrsonima crassifolia and

Himatanthus articulatus which occurred at every study site. All areas

showed a few species with similar high IVl ranks, principally Byrsonima

crassifolia, Himatanthus articulatus, Ouratea hexasperma and Byrsonima

coccolobifolia, Curatella americana, Tocoyena formosa, Salvertia

convallariodora, Roupala montana, Byrsonima crassa, Aegiphila cf.

parviflora, Anacardium occidentale and Rauwolfia pentaphylla were

present in lower numbers. The analysis of the measurements of trees with

dbh > 10 cm showed no change in the order of IVI values, except for an

added record of Trattinickia rhoifolia at site 8, therefore these results are

not presented. None of the sites had species exceptional for savannas,

except for the two northernmost areas where Humiria balsamifera,

Chrysobalanus icaco and a Bactris sp. were recorded.

The majority of areas had under 100 individuais per hectare, but an

exception (site 4) had more than 200 individuais (Table 4). A latitudinal

gradient in physiognomy was observed, with the northernmost sites

tending to have a more strongly developed hebaceous layer and fewer trees

and shrubs.

A visual estimate of the ground cover of the savanna areas visited

ranged from 40% to 100% and tended to be dominated by the grass

Trachypogon plumosus and the sedge Bulbostylis spadicea, with Scleria

cyperina, Rhynchospora barbata and Paspalum carinatum also common.

Boi. Mus, Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 13(1), 1997

The TWINSPAN classification of the floristic information indicates

a latitudinal pattern existing within the savanna, with all the northern sites

(sites 7 to 11) separated from the Southern sites on the basis of their

component species (Figure 2). Site 1 1 is classified distinctly from all other

sites at the First division due to a high percentage of its flora (Bactris sp.

Chrysobalanus icaco, Clusia sp. Duroia duckei and Ouratea castanaefolia)

only noted at this site. Species identified by TWINSPAN as being strongly

preferencial to the Southern areas of savanna include Bowdichia virgilioides,

Aegiphila cf. parviflora and Salvertia convallariodora. The authors also

noted apparent distribution gradients of some other principal species such

as Byrsonirna verbascifolia which dramatically increased in abundance in

the northof the State. Byrsonirna crassifolia, B. cocolobifolia,

Himatanthus articidatus, Ouratea hexasperma, Annona paludosa and

Curatella americana were widely distributed.

The soils of all areas ranged from sandy to clayey , and were strongly

to médium acid (pH < 5.5). They were poor in nutrients, and low in

organic matter, with the soil surface frequently indurated by iron

concretions (Table 5).

The ordination of the areas based on soil information shows a pattern

which is highly correlated to vegetation physiognomy (Figure 2). The

eigenvalues for the four PCA axes were 0.43, 0. 167, 0. 1 37 and 0.086. The

cumulative percentage variance for the axes were, respectively, 43.4%,

60.1%, 73.9% and 82.5%. The First axis was positively correlated with

Fine sand (FS), and negatively correlated with coarse sand (CS), silt and

clay, whilst axis II was positively correlated to pH and magnesium (Mg)

and negatively correlated to phosphorus (P) and calcium (Ca). The study

sites with average vegetation height (sites 6 and 9) were negatively

correlated with axis I, and contained high leveis of clay (> 30%). Sites

with higher height averages (sites 3, 4, 7 and 8) were positively correlated

with axis I, and had lower clay leveis (between 15-20% for site 4 and 8,

and 30% for sites 3 and 7). However, site 2, also of higher vegetation

A Florístic study of lhe savanna vegetaüon of lhe State of Amapá, Brazil...

r-igure 2 - (A) TWINSPAN hierarchical classification of lhe 11 study sites alter two

leveis of division. (B) PCA of 22 (0-10 cm) soil samples from eight study sites:

(o) site 2, (□) site 4, (A) site 8, (O) site 11 ( + ), site 3, (>!:) site 7, (•) site 6, (A) site

9. Open symbols = vegetation lieight about 3 m, closed syinbols = vegetation height

above 4m, otbers = vegetation near forest borders.

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 13(1), 1997

height showed a negative correlation with Axis I and had high clay values

(>40%). Only one site, with a high vegetation height (site 11), showed

an extremely high negative correlation with axis I. The soils of this site

contained only fine sand (74%) with a clay coinposition up to 25%, and

contained species characteristic of a waterlogged habitat (Bactris sp., the

acaulescent form of Byrsonima verbascifolia and several species of

Utricularia).

DISCUSSION

The savanna vegetation of Amapá is poor in species compared to the

cerrados of Central Brazil. It is not uncommon for cerrado areas to

harbour more than 100 tree and large shrub species (Ratter 1980; Gibbs

et al. 1983; Pott et al. 1986; Oliveira-Filho & Martins 1991; Felfdi et

al. 1993), while the present study recorded only 61, despite surveying 1 1

savanna areas covering two degrees of latitude. Previous floristic studies

conducted in the State of Amapá (Azevedo 1967; Leite et al. 1974)

recorded a total of 14 species of trees. Only two species from these studies,

an unidentified member of Burseraceae (breu branco, probably Protium

sp. or Tetragastris unifoliolata (Engl.) Quatr.) (Azevedo 1967) and a

species of Qualea (Leite et al. 1974) were not found in this study.

The relative species poorness of the Amazonian savannas is well

documented. Milliken & Ratter (1989) recorded 31 tree and large shrub

species in a Curatella americana/Byrsonima crassifolia campo on Maracá

island in Roraima, whilst the current authors have recorded 46 such

species in the savannas near Alter do Chão, Pará (of which Miranda (1993)

found 19 species within a 3.5 ha area). Other accounts of relatively

depauperate floras in the savannas of Brazilian Amazônia and also those

of Guyana, Surinam, Venezuela and Colombia have been published by a

number of authors (Egier 1960; Takeuchi 1960; Blydenstein 1967;

SciELO

A Florislic study of the savanna vegetalion of tlie State of Amapá, Brazil...

Goodland 1966; van Donselaar 1965; Bastos 1984; Gottsberger &

Morawetz 1986). Although the majority of these sites are species poor,

relatively diverse floras have also been documented for some isolated

savanna areas in Amazônia: for instance, Janssen (1986) listed 67 species

of trees for the savannas near Humaitá, in the State of Amazonas. The

reasons for the paucity of species in most of these areas remains unclear,

although the presence of a perched high water-table has been proposed as

a contributing factor (Sarmiento & Monasterio 1975).

AU of the species dominating the woody component of the Amapá

savannas are common in the Brazilian cerrados. Curatella americana and

Byrsonima crassifolia are widespread in South and Central American

savannas and their ability to withstand periodic waterlogging, enabling

them to colonise a wide variety of sites, is well-known (see, for instance,

Foldats & Rutkis 1975; Ratter 1992). The savannas of Amapá are

dominated by only a few species, and this appears to be a common feature

of many of the Amazonian savannas. Although C. americana and

B. crassifolia are usually among the dominant species in most Amazonian

savannas, there is much variation between sites in the other principal

species. In Amapá, Himatanthus articulatus, Ouratea hexasperma and

Byrsonima coccolobifolia are the most common, followed by B. crassifolia

and C. americana. However, Gottsberger & Morawetz (1986) noted

Physocalymma scaberrimum (a species not recorded in Amapá) as being

one of the dominants in Humaitá, while Takeuchi (1960) reported that

Cassia flexuosa (also unrecorded in Amapá) is sometimes found as a

monodominant in the savannas of Roraima State. This variation in the

principal species probably has as much to do with chance as with

ecological preferences. The lack of both floristic and ecological information

limits further discussion.

The only unusual woody species recorded were Clirysobalanus

icaco (also recorded by Azevedo (1967)) and Hiimiria balsamifera, both

SciELO

10 11 12 13

Boi. Mu.'!. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 13(1), 1997

recorded north of the city of Amapá. The occurrence of these species was

associated with the presence of well-drained sandy soils, and our samples

collected from the two white sand sites (10 and 1 1) were very different in

texture from all the others (due to the absence of coarse sand) and showed

the lowest leveis of calcium, magnesium, phosphorus and organic matter.

In fact, white sand woodlands are a typical habitat of H. balsamifera

across northern South America (Granville 1982; van Donselaar 1965).

Milliken & Ratter (1989) recorded it associated with Curatella americana

and Byrsonima crassifolia on Maracá Island, Roraima, and Bastos (1984)

on Marajó Island. Chrysohalanus icaco is very characterisic of the low

savanna scrub which occurs behind the strand line of the Central

American (Furley & Ratter 1992) and northern South American coast

(Huber 1898) on Marajó Island and this habitat resembles that of the

Amapá savannas.

In contrast to the Central Brazilian cerrados, only one species of the

Vochysiacéae {Salvertia convallariodorá) and two of the Leguminosae

{Anadenanthera peregrina and Bowdichia virgilioides) were found. These

are two of the most important woody families of the cerrado in terms of

both vegetation cover and number of species. Qualea grandiflora,

Q. mídtiflora and Q. parviflora of the Vochysiaceae are amongst the most

widespread cerrado tree species (Ratter & Dargie 1992) but there are no

substantiated records from the savannas of Amapá, although Leite et al.

(1974) refer to the presence of a ‘Qualea’. Q. pannflora is not found in

savannas further north than Humaitá, Amazonas State (Janssen 1986),

whilst Q. grandiflora is found as far north as Monte Alegre, just north of

the Amazon river (Andrade-Lima 1958). There are no records of either of

these species from the savannas of Roraima State. Salvertia convallariodora

shows an interesting pattern of distribution in Amapá where it is abundant

in the South and absent in the north. The presence of great numbers of

apparently young or dwarf plants was noted in areas where few trees of

this species occurred and perhaps a process of northward colonization is

A Floristic study of lhe savaima vegeiation of lhe Slale of Amapá, Brazil...

occurring. Amapá represents the northernmost Brazilian distribution of

S. convallariodora, although it has been recorded as far north as Surinam

(Kubitzki 1983). Of the two species of Leguminosae, Anadenanthera

peregrina was only found on the savanna border with gallery forest, while

Bowdichia virgilioides shows the sanie distribution pattern as

S. convallariodora, being present in the south and absent in the north. This

species is abundant from the cerrados of São Paulo in the south to the

savannas of Venezuela in the north.

The tree savannas we studied in Amapá were of small stature, with

low and sparse trees compared to those of the majority of cerrado

vegetation in Central Brazil. This is in common with many Amazonian

savannas, but there are exceptions: the savannas of Alter do Chão, Pará,

for example, have a dense tall woody component and show a classic

cerrado form. Many factors might be involved in the prevalence of dwarf

savannas in Amazônia (e.g. soil nutrients and water-table depths) and this

would provide an interesting field for further investigation.

Some of the most common ground cover species in Amapá, such as

species of Trachypogon, Bulbostylis and Paspalum are also the principal

species in other Amazonian savannas (Egler 1960, Takeuchi 1960,

Sanaiotti & Magnusson 1995).

The soils at all sites were sandy to clayey and strongly to médium

acid, with low leveis of silt (< 4%). Similar soil properties were found by

Souza et al. (1992) and Peres et al. (1974), although in both cases greater

leveis of silt were recorded (> 10%).

Currently the only conservation unit in Amapá that includes the

savanna ecosystem is the APA do Curiaú in the south of the State. This

includes less than 2% of the total savanna area of the State, and to ensure

adequate protection of the savanna vegetation of Amapá, more effective

conservation units need to be established. These should take into account

the latitudinal gradient described in this study. From our studies, we have

10 11 12

BoL Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 13(1), 1997

suggested to the Amapá local Government Environmental Department

(CEMA) the following five savanna areas that could provide the focus of

any future conservation initiatives within the State:

1) Área do Exército (Ministry of Defence area), 53 km N of

Macapá

2) Gleba Pedreira - AMCEL, 78 km N of Macapá

3) Between 40-48 km north of Macapá on the BR 156

4) Between the towns of Amapá and Calçoene

5) 10 km S of Tartarugalzinho

The criteria used in the choice of these sites were degree of

naturalness and representation of the range of savanna vegetation types to

be found in the State. Our investigations are preliminary, but provide a

basis for further floristic studies aimed at the selection of further

conservation areas.

As well the floristic aspect, fauna and habitat use must be considered

when suggesting conservation areas. Since the Central Brazilian savannas

are known to support large numbers of migratory birds (Antas 1983), one

of us (T.M.S.) recorded non-resident species of birds for all sites visited

as a subsidiary to the main vegetation study . Three migratory species were

observed throughout the State from north to south, including the rare

Piranga rubra. Also observed were Tyrannus savana and, in the várzea,

Leistes militaris.

ACKNOWLEDGEMENTS

We wish to thank IRDA (Development Institute of Amapá) in

Brasília, and in Macapá, CEMA (State Environment Agency), EMBRAPA-

CPAF, Centro Zoobotânico and AMCEL for their logistic support. We

are also very grateful to Carlos Rosário from MPEG-Belém (Emílio

A Floríslic sludy of the savanna vegetation of the State of Amapá, Brazil...

Goeldi Pará Museum) who assisted us in the field and B. Rabello (CEMA,

Macapá) for helpful discussions about the local vegetation. The following

made specialist determinations of our collections: Dr. J.J. Wurdack

(Melastomataceae, Polygalaceae), Prof. G. T. Prance(Chrysobalanaceae),

Dr. S. Mayo (Araceae), Dr. A. Simpson (Cyperaceae) and Dr. D. Zappi

(Rubiaceae). Thanks are also due to EMBRAPA-CPAC who made the

many soil analyses and particularly to Dr. Felipe Ribeiro for his unstinting

help in this, to DNMET (National Department of Meteorology) and

DNAEE-DF (National Department for Hydroeletric Power, Brasília-DF)

for providing rainfall data. T. Sanaiotti received financial support from

CNPq (overseas grant), INPA, WWF-DF (Fundação Mundial de Prote-

ção à Natureza), Fundação Botânica Margaret Mee and RBGE; the Baring

Foundation provided a Research Fellowship to S. Bridgewater; much of

the Work was funded by the European Community financial contribution

B92/4 - 3040/9304. Finally thanks are owed to Dr. J. Ferraz (INPA) for

arranging our permits, official supervision and many other onerous

aspects of our visit.

BIBLIOGAPHIC REFERENCES

AB’SÁBER, A.N. 1982. ThepaleoclimateandpaleoecologyofBrazilian Amazônia. In:

PRANCE, G.T. (ed.) Biological Diversification in the Tropics. New York,

Columbia University, p. 41-50.

ANDRADE-LIMA, D. 1958. Viagem aos campos de Monte Alegre, Pará. Boi Téc. Inst.

Agron. Norte 36; 99-149.

ANTAS, P.T.Z. 1983. Migração de aves na região do cerrado do Brasil Central. Rev.

Serv. Púhl., Brasília 40(1 11): 159-161.

AZEVEDO, L.G. 1967. Tipos eco-fisionômicos de vegetação do Território Federal do

Amapá. Rev. Bros. Geogr. 29: 25-51.

bastos, M.N.C. 1984. Levantamento llorístico dos campos do Estado do Pará;

I - Campo de Joanes (Ilha de Marajó). Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi. sér. Bot.

Belém, 1 : 67-68.

SciELO

10 11 12 13

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 13(1), 1997

BLYDENSTEIN, J. 1967. Tropical savanna vegetation of the llanos of Colombia.

Ecology 1-15.

EGLER, W.A. 1960. Contribuições ao conhecimento dos campos da Amazônia. Os

campos do Ariramba. Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi. nova sér. Bot. Belém,

4: 1-36.

EIDT, R.C. 1968. The cl imatology of South America. In: FITTKAU, E. J.; ILLIES, J.;

KLINGE, H.; SCHWABE, G.H.; SIOLI, H. (eds.). Biogeography and Ecology in

South America v.l. Hague, W. Junk, p. 54-81.

EITEN, G. 1978. Dclimitations of the cerrado concept. Vegetatio 36: 169-178.

FELFILI.J.M.; SILVA JR.,M.C.; REZENDE, A. V.; MACHADO, J.W.B.;WALTER,

B.M.T.; SILVA, P.E.N. & HAY, J.D. 1993. Análise comparativa da florística e

fitossociologia da vegetação arbórea do cerrado sensii stricto na Chapada Pratinha,

DF-Brasil. Acta Bot. Bras. 6: 27-46.

FOLDATS, E. & RUTKIS, E. 1975. Ecological studies of chaparro (Curatella

americana L.) and manteco {Byrsonima crassifolia H.B.K.) in Venezuela.

J. Biogeogr. 2: 159-178.

FURLEY, P.A. & RATTER, J.A. 1992. Mangrove distribution vulnerability and

management in Central America. Edinburgh, Report of ODA-OFI Forestry

Research, Contract R.4736.

GIBBS, P.E., LEITÃO FILHO, H.F. & SHEPHERD, G. 1983. Floristic composition

and community strueture in an area of cerrado in SE Brazil. Flora 173: 433-499.

GOODLAND, R. 1966. On the Savanna Vegetation of Calabozo, Venezuela and

Rupununi, British Guiana. Sep:Bol. Soc. Venez. Cienc. Natur. Caracas, 26: 341-359.

GOTTSBERGER, G. & MORAWETZ, W. 1986. Floristic and phytogeographic

analysis of the savannas of Humaitá (Amazonas). Flora 178: 41-71.

GRANVILLE, J-J. 1982. Rain forest and xeric flora refuges in French Guiana. In:

PRANCE, G.T. (ed.) Biological Diversijication in the Tropies. New York,

Columbia University, p. 159-181.

HUBER, J. 1898. Materiaes para a flora Amazônica. 1. lista das plantas colligidas na Ilha

de Marajó no anno de 1896. Boi. Mus. Para. llist. Nat. Ethnogr. 2: 288-321.

IBGE/IRDA. 1966. Atlas do Amapá. Rio de Janeiro.

JANSSEN, A. 1986. Flora und Vegetation der Savannen von Humaitá und ihre

Standortbedingungen. Diss. Bot. 93.

KUBITZKI, K. 1983. Dissemination Biology in the Savanna Vegetation of Amazônia.

Sonderb. Natur Ver. Hamburg 7: 353-357.

A Florisüc sludy of lhe savanmi vegetaüon of lhe State of Amapá, Brazil. . .

LEDOUX, P. 1968. Estudos sobre Hanconiiaspeciosa Gom. (mangabeira; Apocynaceae)

na região equatorial amazônica. (Investigações de fitogeografia e de ecologia

experimental nas savanas equatoriais do Amapá. no. 4). Ciênc. Cult. 20: 504-505.

LEDOUX, P. 1969. Fitotopos, nas savanas equatoriais do Amapá, com desenvolvimento

arbóreo ao máximo do potencial específico. Ciênc. Cult. 21: 433-444.

LEITE, P.F.; VELOSO, H.P. & GOES FILHO, L. 1974. Folha NA/NB. 22 - Macapá,

IV Vegetação. In: Projeto RADAM. Levantamento de Recursos Naturais, v .6. Rio

de Janeiro. Ministério das Minas e Energia/DNPN, p. IV: 1-84.

MAGNANINl, A. 1952. As regiões naturais do Amapá. Rev. Bras. Geogr. 14: 243-304.

MALLOCH, A.J.C. 1988. VESPAN II. A Computer package to handle and analyse

multivariate species data and handle and display species distribution data.

University of Lancaster.

McDonald, L. & FERNANDES, I.M. 1984. AMCEL - an Amazon pine plantation

may be the largest of its kind. J. For. 82: 668-670.

MILLIKEN, W. & RATTER, J.A. 1989. The Vegetaüon of the Ilha de Maracá.

Edinburgh, Royal Botanic Garden.

MIRANDA, I.S. 1993. Estrutura do estrato arbóreo do cerrado amazônico em Alter-do-

Chão, Pará, Brasil. Rev. Bras. Bot. 16: 143-150.

MUELLER-DOMBOIS, D. & ELLENBERG, H. 1974. Aims and Methodsof Vegetaüon

Ecology. New York, J. Wiley & Sons.

OLIVEIRA-FILHO, A.T. & MARTINS, F.A. 1991. A comparative study of five

cerrado areas in Southern Mato Grosso, Brazil. Edinburgh J. Bot. 48: 307-332.

PERES, R.N.; SERRUYA, N.M. & VIEIRA, L.S. 1974. FOLHA NA/NB. 22- Macapá.

111 Levantamento Exploratório de Solos. In: Projeto RADAM. Levantamento de

Recursos Naturais, v.6. Rio de Janeiro, Ministério das Minas e Energia/DNPN.

p. 111:1-22.

POTT, V.J.; POTT, A.; RATTER, J.A. & VALLS, J.F.M. 1986. Flora da Fazenda

Nhumirim, Nhecoiândia, Pantanal. Relação preliminar. Pescpti. Andam. EMBRAPA/

CPAP, 5.

KATTER, J.A. 1980. Notes on the Vegetaüon of Fazenda Agua Limpa (Brasília, DF,

Brazil). Including a Key to the Woody Genera of Dicotyledons of the Cerrado . Royal

Botanic Garden Edinburgh.

RATTER, J.A. 1992. Transitions between cerrado and forest vegetation in Brazil. In:

FURLEY, P. A., PROCTOR, J. & RATTER, J.A. (cds.) Nature and Dynamics of

Forest-Savanna Boundaries . London, Chapman & Hall, p. 417-429.

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 13(1), 1997

RATTER, J.A. & DARGIE, T.C.D. 1992. An analysis of the floristic composition of

26 cerrado areas in Brazil. Edinburgh J. Bot. 49: 235-250.

SANAIOTTI, T.M. & MAGNUSSON, W.E. 1995. Effects of annual fires on the

production of fleshy fruits eaten by birds in a Brazilian Amazonian savanna. J. Trop.

Ecol. 11: 53-65.

SANCHEZ, P.A. 1976. Properües and management of soils in the tropics. Chichester,

John Wiley & Sons. Ltd.

SARMIENTO, G. & MONASTERIO, M. 1975. A criticai consideration of the

environmental conditions associated with the occurrence of savanna ecosyteins in

tropical America. In: GOLLEY, F.B. & MEDINA, E. (eds.) Tropical ecological

Systems. New York, Springer, Berlin-Heidelberg, p. 223-250.

SHEPHERD, G. (s.d). EITOPACI. Phytosociological Package Versionl.Odesignedfor

PC. São Paulo, UNICAMP/Department of Bütany.

SOUZA FILHO, A.P.S.; DUTRA, S. & SERRÀO, E.A.S. 1992. Produtividade

estacionai e composição química de Brachiaria humidicola e pastagem nativa de

campo cerrado do Estado do Amapá, Brasil. Pastaras Trop. 14: 11-16.

TAKEUCHI, M. 1960. A estrutura da vegetação na Amazônia II. As savanas do norte

da Amazônia. Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi nova sér. Bot. Belém, 7: 1-14.

TER BRAAK, C.J.F. 1988. CANOCO - a Fortran programmfor canonical community

ordination bypartial detrended canonical correspondence analysis and redundancy.

Version 2.1. Netherlands, Technical Report: LWA-88-02.

DONSELAAR, J. 1965. An ecological and phytogeographic study of northern Surinam

savannas. Wentia 14: 1-163.

Recebido em: 24.07.95

Aprovado em: 29. 1 1.95

A Florisíic study of the savanna vegelalion of lhe State of Amapá, Brazil...

APPENDIX

Appendix. List of all species of tree, shrubs and herbs observed in the 1 1 study

areas. Rhabdodendron amazonicum and Virola sebifera were only recorded outside

the study areas. (w) trees and large shrubs; (h) small shrubs and herbs; (p) parasite;

(1) liana or herbaceous climber.

Aegipliila cf. cremata Moldenke w

Aegiphila cf. parviflorci Moldenke w

Aegiphila cf. Ihotzkyana Cham. w

Alibertia elliptica (Cham.) K. Schum. h

Amasonia campestris (Aubl.) Moldenke h

Anacardium occidentcde L. w

Anadenanthera peregrina Benth. w

Annona paludosa Aubl. w

Aristida sp. h

Astronium fraxinifolium Schott. w

Bactris sp. w

Borre ria sp. h

Bowdichia virgilioides Kunth w

Buchnera palustris Spreng. h

Bidbostylis spadicea Kunth h

Byrsonima coccolobifolia Kunth w

Byrsonima cf. crassa Nied. w

Byrsonima crassifolia (L.) Kunth w

Byrsonima verbascifolia Rich. ex A. Juss. h

Casearia grandiflora Cambess. w

Casearia sylvestris Sw. w

Cassytha sp. P

Chamaecrista desvaiaii (Collad.) Killip h

Chamaecrista diphylla Greene li

Chamaecrista ramosa (Vogei) II. S. Irvvin & R. C. Barneby h

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 13(1), 1997

Chrysobalanus icaco L. w

Clidemia serícea D. Don h

Clusia sp. w

Coccoloba sp. w

Cochlospenmm regium (Schrank) Pilg. h

Comolia lytrarioides (Steud.) Naud. h

Connariis perottetii (DC.) Planch. var. angustifolium Radlk. w

Cordia multispicata Cliam. h

Coutoubea sp. h

Cupania diphylla Vahl w

Curatella americana L. w

Curtia tenuifolia (Aubl.) Knobl. h

Davilla rugosa Poir. 1

Declieuxia fruticosa (Willd. ex. R. & S.) O. Ktze. h

Derris floribunda (Benth.) Ducke 1

Desmodium barbatum Benth. & Oerst. h

Dioclea sp. 1

Diodia sp. h

Doliocarpus cf. brevipedicellatus Garcke 1

Duroia duckei Huber w

Eriosema sp. h

Erythroxyliim siiberosum A. St. Hil. w

Eugenia biflora DC. h

Eugenia punicaefolia DC. h

Galactia jussiaena Kunth h

Guettarda sp. w

Habenaria sp. h

Hancornia speciosa Neer, & Mart. w

Heliconia psittacorum L.f. h

Himatanthus arliculatus (Vahl) R. E. Woodson w

Hirtella ciliata Mart. ex Zucc. w

A Floristic study of lhe savunna vegetation of lhe State of Amapá, Brazil. . .

Hirtella racemosa Lam. var. hexandra (Willd. ex R. & S.) w

Humiria balsamifera (Aubl.) A. St. Hil. w

Hypolytrum cf. pulchntm (Rudge) Pffef. h

Hypolytrum sp. h

Hymeiwlobium cf. petraeum Ducke w

Ichthyothere tenninalis (Spreng.) Malme h

Inga marginata Willd. w

Irlbachia caeriilescens (Aubl.) Griseb. h

Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don w

Lacistema aggregafuin (Berg) Rusby w

Lcifoensia cf. pacari A. St. Hil. w

Licania longistyla (Hook. f.) Fritsch w

Liiehea sp. w

Macroptilium lathyroides (L.) Urban h

Maniliot sp. h

Maproimea gidanensis Aubl . w

Merremia aturensis Hallier f. h

Mezilaurus lindaviana Schwacke & Mez w

Miconia alata DC. h

Miconia albicans (Sw.) Triana h

Miconia ciliata Benth. h

Miconia rnfescens (Aubl.) DC. h

Moutabea sp. h

Myrcia cuprea Kiaersk. w

Myrcia fallccx (Rich.) DC. w

Myrcia sylvatica DC. h

Myrcia obtusa (Schauer) Berg w

Ouratea castaneaefolia Engl. w

Ouratea hexasperma (A. St. Hil.) Benth. w

Pagainea guianensis Aubl. h

Palicoiirea rigida Kunth w

Boi. Mus. Para. Emílio Coeldi, sér. Bot. 13(1), 1997

Paspalum carinatum Fluegge h

Perama hirsuta Aubl. h

Plathymenia reticulata Benth. w

Polygala apressa Benth. h

Polygala variabilis Kunth h

Polygala thimoutou Auh\. h

Psidium sp. w

Psychotria harbijlora DC. h

Psychotria sp. h

Raiivolfia pentaphylla Ducke w

Rhabdodendron amazoniciim (Spr. ex. Benth.) Hub. w

Rhynchospora barbata (Vahl) Kunth h

Roupala inontana Aubl . w

Rourea sp. h

Salvertia convallariodora A. St. Hil. w

Sapiiim longifolium Boj . w

Sau vages ia e recta L. h

Scleria cyperina Kunth h

Sebastiania sp. h

Simarouba amara Aub\. w

Sipanea pratensis Auh\. h

Siparuna guianensis Aubl . w

Sisyrinchiuin incurvatuin Gardn. h

Stylosanthes guianensis Sw. h

Symplocos guianensis Guerke w

Tabebuia aurea Benth. & Hook. w

Tabebuia serratifolia Rolfe A. O. F w

Tabernaemontana jlavicans (R.& S.) Miers h

Ternstroemia cf. delicatula Choisy h

Tibouchina a.spera Aubl. h

Tocoyena formosa (C.& S.) Schum. w

A Floristic siudy of lhe savanna vegetation of tbe State of Amapá, Brazil...

Trachypogon plumosus Nees h

Trattinickia rhoifolia Willd. w

Turnera brasiliensis Willd. ex Schult. h

Turnera ulinifolia L. h

Turnera sp. h

Utricularia simulans Pilger h

Utricularia spp h

Virola sebifera Vahl w

Visinia cayennensis (Aubl.) Choisy h

Vismia guianensis (Aubl.) Choisy w

Vitex sp. w

Xylopia aromatica Lam. w

Xyris sp. h

CDD; 583.190416

FENOLOGIA FLORAL DO CACAU-JACARÉ

{HERRANIA MARIAE) - STERCULIACEAE^

Giorgini Augusto Venturieri^

Marívana Borges Silvei^

ABSTRACT - The cacau-jacaré fHerrania mariae, Sterculiaceae) belongs to

a gentis related to cocoa (Theobroma cacaoj, important as the basis ofthe

chocolate industry . Inthepresentstudy, the floral behaviourof cacau-jacaré

tvíw studied during 2 flowering periods. In the Ist period, flowering oceurred

bePveen June to November; in the 2nd, between June to April. The nuniber

of flowers was greatest during the driest period of the year (July to

November). The niajority of flowers open at dawn and during the early

morning, when almost all are naturally pollinated by insects. The period of

greatest stigmatic receptivity (evaluated indirectly by reaction with Hydrogen

Pero.xide at 0.3%) oceurred approximately 4 hours after anthesis. Natural

deposition of pollen grains on stignias by pollinators coincided with the

period of receptivity. The flowertfruit ratio was 1 75:1, considered low when

conipared with other species o/Theobroma, a closely related genus. Floral

parts responsible for the odour are ligules and petal hoods. These parts

showed a high density of osmophores when evaluated indirectly by immersion

offresh flowers in Neutral Red at 0.05%. Exposure of flowers to ammonia

vapour suggests thatthe flowerpigments are flavonoids, possibly anthocianin

and flavonol.

KEYWORDS: Herrania mariae, Flavonoids, Stigma receptivity, Peroxidase,

Cacao jacaré. Floral plienology.

' Estudos financiados pela Fundarão Botânica Margarct Mee.

^ Universidade Federal do Pará. Centro de Ciências Biológicas. Depto. de Genética. Caixa Postal

8670. Cep. 66075-900 Belém-PA. Trabalho desenvolvido ainda como pcsqui.sador do Instituto

Nacional de Pesquisas da Amazônia.

^ Estagiária voluntária. Universidade Federal do Pará/C. C.B.- Depto. de Genética, Campus Univer-

sitário do Guamá. 66.075.900 Belém-PA.

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 13(1), 1997

RESUMO - O cacau-jacaré (Herrania mariae- Sterculiaceae) pertence a um

gênero afim ao do cacau (Theobroma cacauj, importante por ser a base da

fabricação do chocolate. No presente estudo, é abordado o comportamento

foral do cacau-jacaré em dois períodos de floração. No 1° período, a

floração ocorreu de junho a novembro, no 2" de junho a abril, sendo que

em ambos, a maior disponibilidade de flores foi durante o período mais seco

do ano (junho a novembro). A maioria das flores abre de madrugada e logo

no início da manhã e são quase todas polinizadas por insetos. O período de

maior receptividade dos estigmas (avaliado indiretamente com peróxido de

hidrogênio a 0,3%) ocorre cerca de 4 horas após a antese. A deposição dos

grãos de pólen nos estigmas pelos polinizadores mostrou-se coincidente com

o período de receptividade. A relação flores/fruto foi de 1 75:1, considerada

como baixa para plantas tropicais. As partes florais responsáveis pelo odor

são as lígulas e cógulas. Estas partes mostraram a maior densidade de

osmóforos (avaliado indiretamente com a imersão de flores frescas em

Vermelho Neutro a 0,05%). As flores e.xpostas ao vapor de amónia sugerem

que os pigmentos presentes são flavonoides, possivelmente antocianina e

flavonol.

PALAVRAS-CHAVE: Herrania mariae, Flavonoides, Receptividade do

estigma, Peroxidase; Cacau-jacaré, Fenologia floral.

INTRODUÇÃO

A fenologia floral de uma espécie faz parte dos estudos de sua

biologia reprodutiva. Tais estudos são importantes para o conhecimento

da sua reprodução sexual e identificação de estratégias a serem utilizadas

para hibridá-las com outras espécies. O conhecimento do nível de

assincronismo de épocas de floração, da receptividade do estigma e/ou do

comportamento floral, podem determinar o isolamento reprodutivo que

um taxa tem em relação ao outro, logo, o seu conhecimento pode

contribuir para estudos evolutivos do grupo.

A posição taxonômica do cacau-jacaré {Herrania mariae (Martius)

Schumann) dentro do gênero Herrania é discutível, havendo autores que

Fenologia Floral do Cacau-Jacaré fHerrania mariaej - Slerculiaceae

O consideram “um legítimo cacau” e mencionam-no como pertencente ao

gênero Theobroma (Addison & Tavares 1952; Ducke 1953; Cavalcante

1988). Cuatrecasas (1964), em sua revisão sobre o gênero Theobroma, e

Schultes (1942), na descrição das espécies de Herrania, concordam que

o cacau-jacaré deva permanecer em Herrania.

A domesticação de uma planta de interesse -econômico não se

restringe apenas ao estudo da espécie visada, mas das outras espécies

relacionadas que possam ser úteis na formação de híbridos que incorporem

atributos economicamente importantes como, por exemplo, sabor, resis-

tência à moléstias, produtividade, qualidade de gordura ou ausência de

alcalóides tóxicos. Embora o cacau-jacaré não seja uma espécie economi-

camente importante, a sua proximidade filogenética com o cacau

{Theobroma cacao L.) justifica o seu estudo, pois é sabido que esta

espécie, assim como as demais do gênero Herrania, não possuem

theobromina ou cafeína (Hammerstone Jr. et al. 1995), alcalóides estimu-

lantes existentes no cacau, atualmente muito combatido pelos consumidores

naturalistas principalmente dos países desenvolvidos (Jeff Moats, comu-

nicação pessoal). O estudo da fenologia floral de Herrania mariae poderá

ser útil na tentativa da formação de híbridos com o cacau.

No presente trabalho, é abordada a fenologia floral do cacau-jacaré.

Acredita-se que o melhor conhecimento desta espécie poderá, em estudos

comparativos com outras espécies do gênero Theobroma, contribuir para

esclarecer a sua posição taxonômica. Espera-se ainda que os conhecimen-

tos gerados sejam particularmente importantes para subsidiar as tentativas

de hibridação do cacau-jacaré com outras espécies do gênero Theobroma.

O cacau-jacaré é uma espécie arbustiva com caule esguio e sem

ramificações (monopodial), encontrada no sub-bosque das matas virgens

da Hiléia Amazônica. As folhas são palmato-digitadas (Figura la), as

inflorescências são axilares ou extra axilares, com agrupamentos de 10-20

flores geralmente distribuídas nos primeiros 60 cm do caule (Figura Ib);

SciELO

10 11 12 13 14 15

Bot. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 13(1), 1997

as flores apresentam cálice com cinco sépalas triangulares e espessas;

a corola com cinco pétalas arroxeadas, cada uma com uma expansão

laminar (lígula) longa e fina, geralmente arroxeada; a base da pétala é em

forma de cógula que recobre os estames, formando uma barreira física

entre o androceu e o gineceu; possui cinco estaminódios petalóides de cor

roxa escura, dispostos as redor do ovário; os estames são livres mas

justapostos formando pares, um destes com 2 anteras e outro com 4;

0 ovário é obovado, com cinco lóculos. O fruto é uma baga elíptica,

acuminadono ápiçe, com 10- 12 cm de comprimento e 5-7 cm de diâmetro,

é tranversalmente pentagonal e possui 10 sulcos laterais (5 mais proemi-

nentes), a polpa é branca, adocicada, com sabor pouco apreciado.

Algumas vezes são encontrados nas feiras, no início da estação chuvosa

(Cavalcante 1988; Ducke 1953).

Figura 1 - Cacau-jacaré (Herrcinia mariae) a) planta (barra cie escala = 20 cm); b) tlor e fruto

(barra de escala = 2 cm).

Fenologia Floml do Ciicciu-Jacaré (Herrania mariae^ - Sterculiaceae

MATERIAL E MÉTODOS

Os trabalhos foram realizados na Coleção “George Basil Bartley”,

situada na Estação de Recursos Genéticos do Cacau José Haroldo

(ERJOH), pertencente a CEPLAC em Benevides, Pará (km 1 7 da BR 3 1 6;

Lat. 1° 12’S; Long. 49“ 13’W), entre junho de 1992 e abril de 1994. O

solo onde está assentada a coleção é do tipo latossolo, com concressões

lateríticas, baixa fertilidade e capacidade de drenagem (Neves & Barbosa

1983). O clima é do tipo “Afi,” segundo a classificação de Kõppen -

temperatura média de 26°C, umidade relativa do ar de 84 % e pluviosidade

média anual de 2.600 mm (Salati 1985)).

Para determinar o período de floração, 79 plantas da coleção foram

visitadas quinzenalmente de Junho de 1992 a abril de 1994 e tiveram suas

flores (somente as abertas no dia da visita) contadas . Através deste registro

foram elaboradas curvas de floração. O número médio de flores/planta/

mês foi estimado com base nestas curvas de floração.

Na safra de 1992, os frutos de 8 plantas escolhidas ao acaso foram

contados. Foi calculada a relação entre o número de flores e o de frutos

produzidos.

Foram registrados dados sobre o comportamento floral, no período

de julho a dezembro de 1992, tais como: horário de abertura, intervalo

entre a antese e a queda, odor, aparência do estigma e da flor ao longo das

suas fases. Os dados sobre o comportamento floral foram tomados de

flores previamente marcadas ainda em botão às 20, 24, 4, 8, 12, 16, 20,

24, 4, 8, 12 e 16 horas. A presença de pólen nos pistilos chega a ser notada

ít olho nu e foi avaliada com o uso de uma lupa de mão, em flores

previamente marcadas ainda em botão, às 4, 8, 12, 16 e 20 horas, em um

número variável de flores por horário (min. = 21 e max. = 39). As cores

das flores das principais variedades de cacau-jacaré foram caracterizadas

usando-se uma tábua de cores (Kornerup & Wanscher 1984).

SciELO

10 11 12 13 14 15

Boi. Mus. Para. Emílio Coeldi, sér. Boi. 13(1), 1997

A atividade da peroxidase está relacionada com a receptividade do

estigma que é usualmente avaliada pelo oxigênio formado quando

estigmas receptivos são imersos em peróxido de hidrogênio (H 20 ^) a 0,3 %

(Zeisler 1938 apud Knox & Willians 1986). O período de receptividade

do estigma foi determinado indiretamente por este método em estigmas

coletados às 4, 8, 1 2 , 1 6 e 20 horas, do dia da antese, em 30 flores/horário,

0 que corresponde a aproximadamente 0, 4, 8, 12e 16 horas após a antese.

A intensidade da reação foi avaliada através da atribuição de conceitos com

base no número aproximado de bolhas de oxigênio liberadas por segundo

em: a) Reação forte — com mais de 2 bolhas formadas/segundo, b) Reação

fraca = com até 2 bolhas formadas/segundo. Antes de serem processadas

as reações, foi observado com o auxílio de uma lupa se os estigmas

apresentavam exsudatos. As anteras das flores colhidas para o teste de

peroxidase foram observadas e visto se estavam abertas ou não.

Para a determinação da parte floral responsável pelo odor, foram

coletadas 92 flores abertas oriundas de 9 plantas, em horários compreen-

didos entre 4 horas e 20 horas. As flores de cada planta foram separadas

em três grupos: a) pedúnculos esépalas; b)lígulasecógulas; c) estaminódios

e estames. Cada grupo foi colocado em vidros diferentes, fechados por

uma hora e cheirados por três provadores. Cada provador atribuiu notas

subjetivas de 1 a 3 (1= cheiro percebido com insistência; 2= cheiro

moderado percebido com alguma dificuldade; 3= cheiro intenso perce-

bido prontamente). Durante o experimento, opiniões sobre o cheiro não

puderam ser trocadas. As freqüências de cada nota atribuída/parte floral

foram calculadas e comparadas pelo teste de yf (Sokal & Rohlf 1981).

A média aritmética das notas por parte floral foi calculada.

As cores servem usuahnente como guias para os locais onde existem

o(s) atrativo(s) para os insetos. Em certos casos estas cores situam-se no

espectro da luz Ultra-Violeta, que não é visível pelos humanos como é para

os insetos. Tais cores podem .ser vistas com o uso de acessórios (Kevan

Fenologia Floral do Cacau-Jacaré (Herrania mariaej - Slerciiliaceae

1983) ou pela reação de indicadores que fazem com que estes pigmentos

passem a ser vistos pelos humanos (Harborne 1977). A análise de reflexão

de luz Ultra-Violeta foi obtida indiretamente utilizando-se o Hidróxido de

Amónia como indicador, segundo Radford ef al. (1974) e Harborne

(1973).

A localização de osmóforos, que são responsáveis pela produção de

odor e portanto servem como um possível guia para os insetos, foram

detectados indiretamente pela imersão de flores frescas em solução aquosa

de Vermelho Neutro 0,05% por 3 horas e depois lavadas em água

acidulada. O Vermelho Neutro tem a capacidade de penetrar membranas

como as usualmente existentes sobre os osmóforos e colorir o seu

citoplasma. Os pontos vermelho-escuros formados foram considerados

como osmóforos (Young et al. 1987).

RESULTADOS E DISCUSSÃO

A floração de H. marioe ocorreu na época mais seca do ano, com 3

picos no período floral de 1992 e 4 no de 1993/94. Em 1992, a máxima

floração ocorreu no meio do mês de outubro (Figura 2). Em 1993/94,

houveram repetidos piques de floração que acompanharam os piques de

pluviosidade (Figura 2), o que não foi observado no ano anterior.

A floração em 1993/94 foi mais extensa que a do ano anterior, possivel-

mente devido a uma aplicação de adubo feita no íinal de 1992, que pode

ter estimulado a floração de 1993/94, a exemplo do que ocorre com

eupuaçu {Theobroina grandiflorum) , onde plantas bem adubadas floram

durante quase todo o ano (Venturieri 1993).

O número de plantas florindo simultaneamente mostrou-se

eorrelacionado com o número de flores formadas. A média de flores

abertas/planta/dia foi de 3, 14 (min. = 1; max.= 6,21)em 1992 e de 3,64

(min.= 1; max.= 5,5) em 1993/94.

SciELO

10 11 12 13 14 15

llol. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 13(1), 1997

I I pluviosidade

plantas florindo

llores/planla

Figura 2 - Período de floração de Herrania maricie e a pluviosidade de janeiro de 1992 a abril

de 1994, na CEPLAC, Benevides, PA.

O comportamento da flor, para ser melhor caracterizado, foi classi-

ficado em três fases:

a) Início da antese - Nesta fase as flores encontram-se com as sépalas

rompidas, porém ainda incompletamente abertas, o que dificulta a

liberação das lígulas, que ainda estão enoveladas. Inicia-se pouco antes das

20 horas (7,9%) e a maior freqüência se dá entre 24 horas (25 %) e 4 horas

(54%) (Figura 3). Nesta fase, o pistilo encontra-se ainda inacessível à

visão. O cheiro da flor já é percebido claramente. O padrão de abertura

longitudinal das sépalas mostrou-se variável entre plantas, iniciando ora

na base, ora no topo ou no meio. A deiscência das anteras ocorre

simultaneamente à abertura das sépalas. Todo este processo costuma não

ultrapassar 4 horas.

h) Antese plena - Inicia-se próximo das 24 horas (5,5%), atingindo

o seu máximo até às 4 horas da manhã do dia seguinte (52%). Nesta fase

a flor encontra-se completamente aberta e com todos os seus verticilos

liberados (Figura 3). O cheiro é intenso. Em comparação com o plano

SciELO

10 11 12 13 14 15

Fenologia Floral do Cacau-Jacaré fUfrrania niariaej - Slerciillaceae

horizontal da flor, vêem-se os estaininódios posicionados a um ângulo de

45°. Posteriormente, a inclinação dos estaminódios tende a diminuir, até

ficam quase que paralelos ao plano horizontal da flor. Algumas sépalas

mantêm-se unidas formando grupos de 2 ou 3 sépalas.

20 24 4 8

■■ Início da antese

12 16 20 24 4

^^3 Antese plena

12 16

II Abcisão

Figura 3 : Fases do comportamento da tlor de Herrania mariae no período de julho a dezembro

de 1992 na CEPLAC, Benevides, PA.

c) Abcisão - Quando a flor cai espontâneamente ou ao leve toque

(Figura 3). Ocorre com maior frequência entre 4 e 8 horas do segundo dia

após a antese (38%). O tempo de permanência da flor, da antese plena à

queda, está entre 24 e 28 horas.

Quanto às cores dos verticilos florais na população estudada, foram

encontrados 6 diferentes padrões de coloração, que são;

TijX) 1: Sépalas com a parte interna violeta-amarronzada (1 1 07)“^ ,

parte externa vermelho-amarronzada (9 C6); cogulas vinho (3 A4) com

Código de cores segundo Kornerup & Wanscher (1984).

2 3 4

SciELO

10 11 12 13 14 15

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 13(1), 1997

estrias vermelho-rubi (12 E8); lígulas com a base amarelo-pastel (3 A4),

meio amarelo-pálido (3 A3) e a ponta branca (3 Al) e os estaminódios

vinhos (12 D8).

Tipo 2: Sépalas com a parte internas violeta-amarronzada (11 D7),

parte externa vermelho-amarronzada (9 C6); cogulas amarelo-pálidas (3

A3) com estrias rosas (13 A3); lígulas com a base amarelo-pastel (3 A4),

meio amarelo-pálido (3 A3), ponta rosa (13 A3) e os estaminódios rubi-

escuros (12 F7).

Tipo 3: Sépalas com a parte interna violeta-amarronzada (11 D8),

parte externa vermelho-acinzentada (9 C5); cógulas amarelo-pálidas

(3 A3) com estrias rubi-escuras (12 F8); lígulas com a base rubi-escuras

(12 F8), meioeponta vermelho-acinzentados (1 1 C6); estaminódios rubi-

escuros (12 F8).

Tipo 4: Sépalas com a parte interna rubi-acinzentada (12 D7), parte

externa amarelo acinzentada (2 C4) com pontos vermelho-acinzentados (7

B5); cógulas branca-amareladas (3 A2) com estrias rubi-escuras (12 F8);

lígulas totahnente amarelo-pálidas (3 A3); estaminódios com a base roxo-

escura ( 14 F8) , meio magenta-escuro ( 1 4 E8) e a ponta magenta-acinzentada

(13 B4).

Tipo 5: Sépalas com a parte interna violeta-amarronzada (1 1 D8),

parte externa vermelho-acinzentada (9 C5); cógulas amarelo-pálidas (3

A3) com estrias rubi-escuras (12 F8); lígulas com a base rubi-escura (12

F7), meio amarelo-pálido (3 A3), ponta vermelho-acinzentada (11 C5);

estaminódios rubi-escuros (12 F8).

Tipo 6: Sépalas com a parte interna vermelho-escura (10 C8), parte

externa vermelho-amarronzada (10 D6); cógulas amarelo-pálidas (4 A3)

com estrias rubi (12 E8); lígulas com a base rubi (12 E8); meio alaranjado-

pálido (5 A3) e pontas rosa (12 A4); estaminódios com a base roxo-escura

(14 F7) e ponta vermelho-vivo (1 1 A8).

SciELO

10 11 12 13 14 15

Fenotogui Floral do Cacau-Jacaré fHerrania mariae; - Sterculiaceae

As cores das ílores permanecem quase que constantes nas primeiras

24 horas após a antese. Daí em diante, um escurecimento generalizado das

partes coloridas da flor foi observado. Como exemplo tomou-se a flor do

tipo 6, que próximo à abcisão mostrou as seguintes características: Sépalas

com as partes internas violeta-amarronzadas (10 E6); as partes externas

também violeta-amarronzadas, mas em um tom pouco mais escuro

( 1 1 E8); cógulas amarelo pálidas (4 A3) com estrias violeta-amarronzadas

(11 E8); lígulas com as bases violeta-amarronzadas ( 1 1 E8), meio amarelo

pálido (4 A3) e pontas acinzentadas (11 B6); estaminódios com as bases

violeta-amarronzadas (11 F7) e mais acima, meio vermelho escuro

(11 C8) com as pontas roxo-escuras (14 E4).

A média da relação do número de flores: fruto foi de 175: 1 . No cacau

esta relação é de 1000: 1 a 200: 1 (Murray 1975), e no cupuaçu é de 205:1

(Falcão & Lleras 1983). Portanto, considera-se que o cacau-jacaré é uma

planta com baixa relação flor: fruto, dentro do padrão da família

Sterculiaceae.

As 4 horas do dia da abertura das flores, 17% dos estigmas estavam

polinizados. Após 4 horas, quase 100% dos estigmas estavam polinizados,

sendo que este horário corresponde à primeira parte da antese plena

(tabela 1). Isto mostra que as flores estão sendo preponderantemente

polinizadas por insetos crepusculares matutinos e eventualmente alguns

noturnos.

Tabela 1 - Presença de pólen nos pistilos de Herrania nuiriae no período de julho a

dezembro de 1992.

Horário

Flores observadas 30

Freqüência (%) 16,7

96,8

96,7

100

Os índices de polinização natural no cacau-jacaré são superiores

aos observados em outras espécies do gênero Theobroma, como o

2 3 4

SciELO

10 11 12 13 14 15

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 13(1), 1997

cupuaçu - 1,6% (Venturieri 1994); o cacau = 2 a 4% (Free 1993;

Parvais et al. 1977); o cupuí {T. subincanum) — 1,5% (Alessandra A.

Rodrigues, comunicação pessoal); o cacauí {T. speciosum) — 20%

(Márcio Silva de Souza, comunicação pessoal), e o cacau cabeça-de-urubu

{T. obovatum) =12% (Simony S. Paes de Souza, comunicação pessoal).

Durante todos os horários, não foi observado exsudatos nos estig-

mas, logo 0 estigma é do tipo “seco” (Knox & Williams 1986).

Quanto a receptividade avaliada pela reação com o peróxido de

hidrogênio, observou-se que os níveis mais elevados da reação ocorreram

às 8 horas da manhã, decrescendo até às 16 horas, seguido por um leve

acréscimo às 20 horas. Às 4 horas, observou-se uma maior freqüência de

flores sem reação (Figura 4). O leve acréscimo às 20 horas pode estar

relacionado com a revitalização dos tecidos causado pelo aumento da

umidade relativa que geralmente é maior durante as noites.

Figura 4 - Atividade dos estigmas ao Peróxido de Hidrogênio em flores de Herrania mariae

no período de julho a dezembro de 1992 na CEPLAC, Benevides, PA. As reações fortes

correspondem a uma emissão de mais de 2 bolhas/segundo. As fracas com até 2 bolhas/

segundo.

2 3 4

SciELO

10 11 12 13 14 15

Fenologki Floral do Cacau-Jacaré (Herrania mariaej - Sterciiliaceae

O período correspondente ao de maior polinização coincide com o de

maior receptividade do estigma, acerca de 4 horas após a abertura das

anteras.

As flores, logo após abertas, exalam um forte cheiro de mofo,

lembrando o ácido acético. A maioria dos provadores atribuiu ao agrupa-

mento de lígulas e cógulas o odor mais elevado (81,5% deram-lhe a nota

máxima). Em segundo lugar ficaram os estaminódios somados às anteras

(27,2% deram-lhe a nota máxima). O grupo formado pelas sépalas,

ovários e pedúnculos foi o de menor odor (2,2% apenas atribuíram-lhe a

nota máxima) (tabela 2).

Tabela 2 - Odor da.s partes florais de Herrania mciríae no período de julho a dezembro

de 1992 na CEPLAC, Benevides, PA. As diferenças de odor por parte da flor são

altamente significativas pelo teste de y} (p< 0,001).

Partes da flor

Notas'

médias

Lígulas e cógulas

3,3%

15,2%

81,5%

2,8

Estaminódios e anteras

15,2%

57,6%

27,2%

2,1

Sépalas, ovários e pedúnculos

77,2%

20,6%

2,2%

1,2

As notas atribuídas foram: 1= cheiro percebido com insistência; 2= cheiro moderado

percebido com alguma dificuldade; 3= cheiro intenso percebido prontamente.

As flores expostas ao vapor de amónia tiveram as partes que estavam

anteriormente coloridas de vermelho e suas variações transformadas para

roxo ao roxo escuro, indicando a presença de flavonoides, possivelmente

antocianinas (visíveis ao máximo entre 515-545 nm) (Figura 5a). As

partes coloridas de creme claro ficaram amarelo pálido, indicando a

possível presença de flavonoides, possivelmente flavonol (visível ao

máximo entre 350-386 nm) (Harborne 1973; Scogin 1983).

As partes florais que mais apresentaram pontos coloridos com o

vermelho neutro, ou seja os possíveis osmóforos, foram as lígulas e as

cógulas (Figura 5b).

2 3 4

SciELO

10 11 12 13 14 15

Boi. Mus. Para. Emílio Goeliti, sér. Boi. 13(1), 1997

Figura 5 - Flores de Herrania iiioriae: a) vaporada com amónia (barra de escala = I cm);

e b) imersa em Vermelho Neutro (barra de escala = 1 ,5 cm) (possíveis osmótbros indicados

pela seta).

Estes dados corroboram as observações feitas com o auxílio do

Vermelho Neutro que indicaram as lígulas e cogulas como as partes florais

possuidoras de maior densidade de osmóforos.

A flor do cacau-jacaré tem uma morfologia estruturalmente comple-

xa, com uma espécie de “abrigo” para a parte sexual masculina (a cógula).

A análise do comportamento floral, associada à observação dos níveis de

polinização natural, receptividade do estigma, à presença de odor e a

abertura das anteras corroboram a suposição de que o cacau-jacaré é uma

espécie entomófila, na qual a polinização ocorre predominantemente no

alvorecer do dia da antese, quando presume-se que os estigmas estejam

receptivos, e com as fases pistiladas e estaminadas sobrepostas.

O odor elevado nas lígulas e cogulas indicam que a atração do

polinizador para as partes sexuais da flor é por olfato, embora a coloração

SciELO

Fenologia Flom! do Cacau-Jacaré (Uerrania mariae; - SlercuUaceae

das flores, com a presença de pigmentos que refletem luz U.V., indiquem

também capacidade de atrair insetos que precisam da luz do dia para

perceberem cores. Logo, a atração dos polinizadores antes do alvorecer

poderia estar sendo feita por insetos que possam se guiar pelo olfato

apenas. Após o alvorecer, outros insetos poderiam estar sendo atraídos,

incapazes de se orientarem exclusivamente pelo olfato e que seriam

capazes de perceber cores no espectro da luz U. V. , como das antocianinas

e do flavonol observados nas flores em estudo. A disposição das cores que

decoram as flores do cacau-jacaré parecem servir de indicadores do centro

da flor para os insetos visitantes diurnos.

O movimento dos estaminódios, dependendo da sua posição, poderia

estar servindo como um elemento direcionador do inseto visitante, ora

para as cogulas, onde estão as anteras e o pólen, ora para o pistilo. Este

mecanismo poderia também estar favorecendo a polinização cruzada,

como ocorrem no cupuaçu (Venturieri 1994).

RKFERKNCIAS BII5LIOGRÁFICAS

ADDISON, G. & TAVARES, R. 1952. Hybridization and grafting in species of

Theobroma which occur in Amazonian. Evolutioii (6): 380-386.

CAVALCANTE, P. B. 1988. Frutas comestíveis da Amazônia. 4 ed. Belém, Museu

Paraense Emílio Goeldi/Souza Cruz, 279 p.

CUATRECASAS, J. 1964. Caeao and its ailies; a taxonomic revision of the genus

Theobroma. Contr. U. S. Nat. Herb., 35; 379-614.

DUCKE, a. 1953 As espécies brasileiras do gênero Theobroma L. Boi. Téc. 7/17/(28).

Falcão, M.A. & LLERAS, E. 1983. Aspectos fenológicos, ecológicos e de

produtividade do cupuaçu {Theobroma grandijloriim (Willd. ex Spreng.) Schum.).

Acta Amazon. 13:725-735.

FREE, J.B. 1993. Insect PolUnation of Crops. 2 ed.. London, Academic Press,

684 p.

2 3 4

SciELO

10 11 12 13 14 15

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. J3(l), 1997

HAMMERSTONE JR., J.F.; ROMANCZYK JR., L.J.& AITKEN, W. M. 1995.

Purine alkaloid distribution within Herrania and Theobroma. Phytochemistry 35:

1237-40.

HARBORNE, J.B. 1973. Phytochemical Methods. London, Chapman & Hall, 278 p.

HARBORNE, J.B. 1977. Introduction to Ecological Biochemistry. London, Acadeniic

Press, 243p.

KEVAN, P.G. 1983. Floral colours through the insecteye: What they are and what they

niean In: JONES, C.E. & LITTLE, R.J. (eds.). Handbook of Experimental

Pollination Biology. New York, Nostrand and Reinhold, p. 3-30.

KNOX, R.B. & WILLIAMS, E.G. 1986. Pollen, Pistil, and Reproductive Function in

Crop Plants. In: PLANT Breeding Reviews. v.4.

KORNERUP, A. & WANSCHER, H. 1984. Methuen Handbook of Colour. London,

Methuen London, 252p.

MURRAY, D.B. 1975. The Botany of Cocoa. In: WOOD, G.A.R. (ed.). Cocoa. New

York, Longman, p. 7-18.

NEVES, A.D.S. & BARBOSA, R.C.M. 1983. Levantamento detalhado dos solos do

Campo de Introdução de Theobroma da Amazônia. Boi. Téc. CEPLAC. Ilhéus,

(109): 1-30.

PARVAIS, L. P.; REFFYE, PH.; LUCAS, P. 1977. Observations sur la polinisation

libre chez Theobroma cacao: analyse mathématique des données et modélisation.

Café Cacao The 21: 253-62.

RADFORD, A.E.; DICKISON, W.C.; MASSEY, J.R.; RITCHIE BELL, C.R. 1974.

Vascular Plant Systematics. New York, Harper & Row , 891p.

SALATI, E. 1985. The climatology and hydrology of Amazônia, In: PRANCE, G.T. &

LOVEJOY, T.E. (eds.). Key Enviromnents-Amazonla. Oxford, Pergamon Press,

p. 18-48.

SCHULTES, R.E. 1942. Plantae Colombianae-I. Boi. Inst. Cienc. Nat. Univ. Nac.

Colombia, 4:19-24.

SCOGIN, R. 1983. Visible tloral pigments and poilinators In: JONNES, E.C. &

LITTER, R.J. (eds.). Handbook of Experimental Pollination Biology. New York,

Melbourne, p. 160-172.

SOKAL, R.R. &ROHLF, F.J. 1981. Biometry. The Principies and Practice ofStatistics

in Biological Research. 2 ed. San Francisco, Univcrsity of New York, 776 p.

VENTURIERI, G.A. 1993. Cupuaçu: a Espécie, sua Cultura, Usos, e Processamento.

Belém, Clube do Cupu, 108 p.

SciELO

10 11 12 13 14 15

Fenolofíia Floral do Cacau-Jacaré fHerrania inariaej - Sterculiaceae

VENTURIERI, G.A. 1994. Eloral Biology of Cupuassu {Theobronia grandiflorum

(.VVilldenow cx Sprengel) Schumann). Univ. of Rea(Jing,21 1 p. il. PhD Thesis.

YOUNG, A.M.; ERICKSON, E.H.; STRAND, M.A. & ERICKSON, B.J. 1987.

Pollination biology of Theobroma and Herrania (Sterculiaceae) I - Floral Biology.

Insect Sei. Applic. 8(2): 151-64.

ZEISLER, M. 1938. Über die abgrenzung der eigenthclien narbentlâche init hilfe von

reaktionen. Beih. Bot. Zentralbl., A 58: 308-318.

Recebido em: 13.11.95

Aprovado em: 05.03.96

SciELO

10 11 12 13 14 15

CDD: 584.13

CHECK-LIST COMENTADA DA ELORA DA REGIÃO

DO RIO JARI. I. SAPRÓFITOS PARASITAS

M. Joaquina Pires-0’Brien'

RESUMO - Este trabalho, o primeiro de uma série sobre as coleções

botânicas feitas pelo autor e colaboradores na região do rio Jari, entre 1985

e 1988. O elevado número de espécies coletadas é indicativo de uma elevada

biodiversidade, a qual é atribuída à uma equivalente diversidade de

microclimas na região maior, denominada Eaixa Seca Transversal. Devido

à sua fragilidade os saprófitos foram estudados através de material fresco,

após cada dia de coleta, motivo pelo qual encabeçam a presente série. As

plantas saprófitas da floresta são reconhecidas pela coloração brancacenta

a marrom, embora algumas espécies possam, ã primeira vista, ser confun-

didas com fungos. Quatro famílias de plantas saprófitas foram coletadas na

região do Jari: Gentianaceae, Triuridaceae, Burmaniaceae e

Balanophoraceae, num total de 11 espécies. Monografias sistemáticas

recentes, sobre estas famílias são citadas. Este artigo chama a atenção para

o potencial destas plantas como organismos de pesquisa fisiológica e

genética, devido ao seu tamanho reduzido e a aparente simplicidade

morfológica.

PALAVRAS-CHAVE: Saprófitos, Micorrizas, Gentianaceae, Triuridaceae,

Burmaniaceae, Balanophoraceae.

ABSTRA CT- Thispaper is the first ofa series about the botanical collections

done by the autlwr and co-workers in the region of the Jari t iver, between

1985 and 1988. The high number ofspecies collected is indicative ofa high

biodiversity, which, in tiirn, is attributed to an equivalent diversity of

microclimes in the greater region, known as Transverse Dry Belt. Due to

' Consultor independente. ‘Canielot’, MilI Road, Mutlord, NR 34 7UR, Reino Unido. E-mail:

pires.obrien@netinatters.co.uk

SciELO

10 11 12 13 14 15

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 13(1), 1997

their fragility, lhe saprophytes were studied throiigh fresh material right

after each collecting day, and for this reason tliey are the first ofthe series.

The forest saprophytes are recognizable by their coloration ranging from

whitish to light brown, although some species can be confiised withfungi,

on a first inspection. Four families of saprophytes were collected in the Jari

river region: Gentianaceae, Triuridaceae, Burmaniaceae and

Balanophoraceae, in a total ofi 1 species. The recent systematic monographies

for these families are cited. This article calls attention to the potential of

these plants as research organisms in physiology and genetics, due to their

small size and apparent morphological simplicity.

KEY WORDS: Saprophytes, Mycorrhizae, Gentianaceae, Triuridaceae,

Burmaniaceae, Balanophoraceae.

INTRODUÇÃO

Excursões e Coleções Científicas no Jari

A passagem de Spix e Martius por Almeirim, em 1820, é registrada

no diário desses naturalistas sobre sua viagem científica pelo Brasil, de

1817 a 1820. Eles não chegaram a subir o rio Jari, pois encontravam-se

adoentados e exaustos da viagem pelos rios Amazonas e Negro. Mas, em

seus relatos, mencionam ter enviado alguns índios ao Jari, com a missão

de coletar as plantas medicinais e aromáticas que abundavam na região

(Spix & Martius 1938).

É provável que o primeiro cientista a viajar pelo rio Jari tenha sido

0 francês Jules Crevaux, que desceu-o em 1877. Em 1878, ele também

desceu o rio Paru, após viajar pelo rio Oiapoque e, novamente, pelas

cabeceiras do rio Jari. Crevaux, que era médico, havia sido enviado à

Guiana Erancesa para tratar das vítimas da febre amarela. Mas, ele foi

também um hábil explorador, sendo o primeiro a excurcionar nas

montanhas da serra de Tumucumaque, entre o Brasil, o Suriname e a

Guiana Erancesa (Crevaux 1883).

SciELO

10 11 12 13 14 15

Check-list comentada da flora da região do rio Jari. I. Saprófüos parasitas

Em 1890, outro francês, o geógrafo Henri-Anatole Coudreau tam-

bém viajou pelo alto rio Jari, partindo da Guiana Francesa, tendo ainda

explorado 0 rio Maronie os principais afluentes do rio Oiapoque. Em 1895

ele foi comissionado pelo então governador do Pará, José Veríssimo, para

explorar e mapear os rios do Pará. Tendo morrido de malária no rio

Trombetas, em 1899, esse trabalho foi continuado por sua colaboradora

e esposa, Madame Olga Coudreau (Coudreau 1866, 1867).

Em 1935 0 Instituto Kaiser-Wilhelm, hoje Instituto Max Plank, com

base na Alemanha, financiou uma expedição científica ao rio Jari. Em

1937, um grupo de zoólogos alemães e auxiliares brasileiros de ascendên-

cia alemã, subiram o rio Jari, partindo do Amazonas, com o objetivo

específico de coletar répteis. Uma enorme cruz de acapú, com uma

suástica entalhada, no cemitério da vila de Santo Antonio da Cachoeira,

marca o local onde foi enterrado o auxiliar brasileiro, falecido durante essa

expedição, narrada num livro escrito por um dos participantes (Schulz-

Kampflienkel 1959).

A primeira expedição botânica à região do Jari foi organizada pelo

Museu Paraense Emilio Goeldi, em conjunto com o New York Botanical

Garden, em 1961 . Infelizmente, as coleções decorrentes desta expedição

foram perdidas devido ao trágico acidente de barco, no qual faleceu o

botânico Walter Egler, então diretor do Museu Goeldi. Um relato

completo desta expedição pode ser encontrado na excelente biografia de

Egler elaborada por Lisboa (1993).

As primeiras coleções botânicas que se têm notícias da região do Jari

foram feitas entre 1969 e 1971, por dois coletores enviados pelo IPEAN

(EMBRAPA/CPATU), para coletar na área onde o Projeto Jari seria

implantado. Durante a década de setenta, o botânico prático Nilo T. Silva

também realizou inúmeras coleções botânicas na região do Jari, as quais

estão depositadas no herbário do CPATU, em Belém. Além destas, Nilo

T. Silva organizou uma excelente coleção de madeiras, documentada por

SciELO

10 11 12 13 14 15

Boi. Mus. Para. Emílio Goelcli, sér. Bot. 13(1), 1997

exsicatas, a qual encontra-se incorporada ao herbário JARI, em Monte

Dourado.

Demaiode 1985 aagostode 1988 a autora residiu na cidade de Monte

Dourado, Pará, onde, juntamente com Nilo T. Silva, e outros colabora-

dores, realizou mais de três mil coleções de plantas. As coletas realizadas

foram feitas quase sempre como atividade paralela aos estudos de

inventário e de fenologia florestal, aproveitando a viagem de volta após

cada dia de campo. Enquanto residiu em Monte Dourado, a autora fundou

um herbário regional, denominado JARI, onde foram depositados os

originais de todas as coleções. Duplicatas foram enviadas para os

herbários do Museu Goeldi, do INPA e do New York Botanical Garden.

Alguns taxons foram enviados para especialistas diretamente pelo autor:

Compositae, Passifloraceae, Bignoniaceae e Inga. Inúmeras coleções

foram também depositadas no herbário do Royal Botanic Gardens, em

Kew. Tendo o herbário NY recebido duas duplicatas de cada, distribuiu

uma das mesmas aos especialistas, os quais, remeteram as determinações

para a aurora.

Uma outra série de coleções foi feita através de uma excursão do

Programa Flora Amazônica, em outubro de 1977, realizado através de

convênio entre o CNPq e o New York Botanical Garden. Desta participa-

ram John Henner, Hans Beck, Benedito Rabelo, Andréia Tavares, NiloT.

Silva e a autora do presente, além de três auxiliares de campo. Conforme

as normas do Programa Flora, sempre que possível, cada coleção foi feita

em doze duplicatas. Essas coleções foram divididas entre instituições

brasileiras e o New York Botanical Garden.

Caracterização da Area

A região do rio Jari faz parte de um cinturão climático denominado

Faixa Seca Transversal-FST (Figura 1), caracterizada pela sazonalidade

decorrente do clima AworBlrA’a’ (Nimer 1977). AFST é explicada por

SciELO

10 11 12 13 14 15

Check-list comentada da flora da região do rio Jari. I. Saprófitos parasitai

Pires-0’Brien (1997) como uma das diversas regiões fisionômicas da

Amazônia, sendo ainda caracterizada pela heterogeneidade de habitats e

grande biodiversidade. Coincide, aproximadamente, com a subprovíncia

vegetacional Jari-Trombetas de Rizzini (1967), localizando-se principal-

mente no Brasil, de Roraima ao baixo rio Xingu, na direção NW-SE, entre

4°S e 4°N e 53“ e 62°W, cobrindo uma área de aproximadamente 3.800

quilômetros quadrados. Botanicamente a região possui grandes extensões

de solos arenosos profundos, que suportam diversas formas de vegetação

savânica e matas secas, embora também apresente florestas densas.

65 *

60 *

55 *

50 *

>n<iribo

TRANSVERSÈ-ORT BELT

IO-

Figura 1 - Mapa da Faixa Seca Transver-sal (FST), ou, em inglês, T ransverse Dry Bell (TDB),

mostrando a região dos rios Paru e Jari (de Pires-0’Brien 1997).

2 3 4

SciELO

10 11 12 13 14 15

Boi. Mus. Para. Emílio Goelcli, sér. Bot. 13(1), 1997

A elevada biodiversidade da floresta tropical amazônica é mais

conhecida no tocante ao número de espécies lenhosas, especialmente de

árvores, algumas com mais de 45 metros de altura. Mas, além de

apresentar inúmeras espécies de plantas lenhosas, a floresta tropical

também apresenta uma grande diversidade de angiospermas herbáceas,

além de uma infinidade de pteridófitas, musgos, líquens e até algas. Os

saprófitos compreendem um grupo curioso de ervas adoro filadas, algu-

mas de tamanho diminuto (4-lOcm compr.), que ocorre no chão da

floresta.

SISTEMÁTICA

O hábito do saprofitismo tende a ocorrer em algumas famílias

botânicas, sendo que as mais importantes no neotrópico são: Gentianaceae,

Triuridaceae, Pyrolaceae, Orchidaceae, Corsiaceae e Burmaniaceae.

A chave para as famílias do neotrópico que contêm saprófitos, apresentada

a seguir, foi traduzida de Maas et al. (1986). Chaves de identificação para

os gêneros e espécies de cada família podem ser encontradas nas

respectivas monografias. O presente trabalho não inclui as famílias

Orchidaceae e Corsiaceae pois nenhuma Orchidaceae saprófita foi cole-

tada, bem como nenhum representante da família Corsiaceae.

Chave de Identificação das famílias que contêm saprófitos

I. Plantas diminutas, aclorofiladas, entre 3 e 30 cm

de altura e caule com poucos milímetros de diâmetro,

vivendo em associações micorríticas.

1. Folhas opostas; flores com cálice distinto

e corola simpétala.

r. Folhas alternas.

2. Ovário súpero.

GENTIANACEAE

SciELO

10 11 12 13 14 15

Check-list comentada da flora da região do rio Jari. /. Saprófilos parasitas

3. Ovário composto por muitos carpelos livres;

flores unissexuadas, monóclinas ou díclinas.

raramente bissexuadas.

3'. Ovário composto por 5 carpelos conados;

flores bissexuadas.

2'. Ovário infero, composto por 1-3 carpelos conados;

flores bissexuadas.

4. Um estame fértil, adnato à coluna do estilete;

grãos de polem unidos em polínia;

flores zigomorfas.

4'. 3 ou 6 estames férteis.

TRIURIDACEAE

ORCHIDACEAE

5. Flores fortemente zigomorfas;

uma das tépalas exteriores formando um labelo;

6 estames livres. CORSIACEAE

5'. Flores actinomorfas (raramente zigomorfas);

estames 3 Ou 6, adnatos ao perianto. BURMANIACEAE

II. Plantas carnosas, aclorofíladas, de 10 a 30 cm

de altura e mais de um centímetro de diâmetro,

que desenvolvem-se no solo ou sobre raízes

de outras plantas às quais parasitam. BALANOPHORACEAE

Balanophoraceae Richard.

Família tropical ou sub-tropical com 18 gêneros e 43 espécies

distribuídas nos dois hemisférios, em florestas tropicais, savanas e até em

desertos. São plantas herbáceas, de aspecto carnoso, aclorofíladas, que

vivem parasitando raízes de árvores e arbustos. Plantas de cor branca-

amarelada a amarela, alaranjada a vermelha, ou marrom. Após germinarem

num hospedeiro adequado, desenvolvem-se sob a forma de um tubérculo,

de onde saem os ramos com as inflorescências. Folhas escamiformes, sem

SciELO

10 11 12 13 14 15

Boi. Mus. Para. Emílio GoeUli, sér. Boi. 13(1), 1997

estômatos, arranjadas espiraladamente. Inflorescências tipo espádice, ou,

com uma ramificação. Flores unissexuadas, as estaminadas trímeras, com

perianto trilobado e um sinandro composto por 3 anteras livres; as

pistiladas, muito reduzidas, bilobadas, ou, com lobos irregulares, ovário

infero ou então sem perianto. Fruto aquênio diminuto com uma semente

em cada (Hansen 1980).

1. Helosis cayennensis (Swartz) Sprengel. Erva com aparência de um

fungo superior. Inflorescência não subterrânea, sobre caules de 5-3 Icm

compr. que surgem de rizomas. Inflorescência elipsóide ou ovoide,

2-4 mm compr. por 1-2 mm de larg., recoberta por peitas de brácteas

pecioladas, hexagonais, chatas ou cônicas, encaixadas umas nas outras.

Cada bráctea subtende um ramo mal definido, delimitado por linhas

imaginárias entre os pecíolos das quatro brácteas vizinhas. Flores

bissexuadas, com acentuada protoginia, ou unissexuadas. As flores ficam

imersas numa camada densa de pêlos filiformes, de 1,5-2, 3 mm compr.

Flores estaminadas formadas por um tubo com três lobos na parte superior

e 3 estames cujos filamentos se unem numa coluna tubular inserida no

perianto. Flor pistilada com perianto adnato ao ovário e 2 segmentos

biligulados curtos saindo do ovário, comprimidos, e, 2 estiletes que

aparecem acima da camada de pêlos; estigma capitado. Fruto um pequeno

aquênio contendo uma semente cada. Duas variedades são conhecidas:

var. cayennensis e a var. mexicana. A primeira apresenta 2-6 escamas

triangulares diminutas no caule, e a segunda possui marcas de anéis no

caule. Figura 2 A-D.

Distribuição: Toda a América tropical.

Material examinado: Pará, Monte Dourado, Reserva Florestal do Itapeuara,

floresta de várzea. M.J. Pires & N. Silva 1644, 25.05.87 (JARI).

SciELO

10 11 12 13 14 15

Check-lisl comentada da flora da região do rio Jari. I. Saprófitos parasitas

Gentianaceae Jussieu.

Família com 70 gêneros e 500 espécies, distribuída em todo o mundo.

Apenas dois gêneros apresentam saprofitismo: Voyria e Voyriella. Ambos

possuem rizoma encoberto por escamas, brancas a amareladas, podendo

ainda apresentar-se alaranjado, vermelho e até lilás. Caules teretes a

quadrangulares, ramificados ou não. A inflorescência é um dicásio,

embora muitas espécies apresentem flores simples terminais. Brácteas e

bractéolas parecendo folhas comuns. Em Voyria, o cálice é conado,

tubular a campanulado; a corola marcescente é bem maior que o eálice,

com 8-1 1 ,5 mm compr. Em Voyriella os lobos do cálice são quase soltos;

a corola é caduca e quase não excede o cálice, com 3,5-12 mm compr.

(Maas & Ruyters 1986).

1. Voyria corymbosa Splitgerber subsp. corymbosa Tijdschr. Ervas de

3-15 cm de altura. Estames inseridos a 2,4 mm abaixo da fauce da corola,

filetes 1 ,5-3 mm compr. , glabros ou papilionados. Tubo da corola glabro

e papilado por dentro. Esta espécie não pode ser confundida com outras

pois nenhuma apresenta a seguinte combinação de caracteres: inflorescência

com muitas flores, corola branca-rósea, 10-16 mm compr., lobos 2,5 mm

compr. Eigura 2 H-J.

Distribuição: Suriname, Guiana Erancesa e Amazônia brasileira.

Material examinado: Amapá, Morro do Felipe, floresta. M.J. Pires &

N. Silva 1637, 19.05.87 (JARI); Pará, Estação Ecológica do Jari,

floresta, M.J. Pires & N. Silva 1679, 11.06.87 (JARI).

2. Voyria sprucearia Bentham. Ervas 2-25 cm compr., alaranjadas a

vermelhas, raramente brancas, caules simples, às vêzes ramificados na

base, glabros, entrenós 0,5-1, 5 cm compr. Folhas com base conadas, em

forma de triângulos estreitos ou ovadas a subuladas, 1 mm compr.,

O, 3-1 mm larg. Flores solitárias, 4 a 5-meras, brácteas e bratéolas

ausentes, cálice tubular, róseo a alaranjado, raramente branco, 4-10 mm

SciELO

10 11 12 13 14 15

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 13(1), 1997

de comprimento. Corola salviforme, 7-30 mm compr. , amarela, raramen-

te brancacenta a ocre, mas no último caso, com fauce amarela. Figura 2 N-0.

Distribuição: Ocorre em florestas pluviais, florestas de várzeas, e caatin-

gas, desde a América Central (Costa Rica) até a parte norte da América

do Sul.

Material examinado: Amapá, Morro do Felipe, floresta, M.J. Pires &

N. Silva 1632, 19.05.87 (JARI).

3. Voyria tenella Hooker. Ervas cespitosas de até 20 cm de altura. Caules

simples, branco a creme, com poucos entrenós. Raízes tuberosas, mais ou

menos carnosas, brancas. Folhas brancas a amarelas, conadas na parte

inferior, triangulares, 2-5 x 1-1,5 mm compr. Flores solitárias, 5-meras,

inclinadas. Brácteas e bratéolas ausentes. Figura 2 L.

Distribuição: Em todo o neotrópico, em florestas, no meio de folhas do

chão ou em troncos apodrecidos.

Material examinado: Amapá, Morro do Felipe, floresta. M.J. Pires &

N. Silva 1636, 19.05.87 (JARI).

4. Voyria tenuiflora Grisebach. Ervas de 5-25cm de altura, caule solitário

ou ramificado na base, entrenós de 0,6-4 cm compr. Folhas de cor salmão

a brancas. Flores solitárias 5-meras, salviformes, 15-70 mm compr.,

pediceladas, cálice tubular, lobos triangulares, cor salmão a branca.

Estames situados abaixo do tubo da corola, anteras sésseis, basifixas.

Eruto cápsula filiforme, indeiscente, 6-10 mm compr., 2-2,5 mm larg.,

sementes sacadas. Figura 2 M.

Distribuição: Parte norte da América do Sul, das Guianas até o Nordeste

do Brasil.

Material examinado: Amapá, Morro do Felipe, fioresta. M.J. Pires & N.

Silva 1638, 19.05.87 (JARI).

5. Voyriella parviflora (Miquel) Miquel. Ervas de até 15cm de altura;

raízes de 30 x 0,3 mm compr. Eolhas ovadas, 1-4 mm compr., 0,5-2 mm

SciELO

10 11 12 13 14 15

Check-list comentada da flora da região do rio Jari. I. Saprófitos parasitas

larg. Brácteas e bractéolas estreitas, triangulares 3-8 x 1 mm. Flores

brancas; cálice com lobos triangulares quase livres, corola 3,5-12 x 2mm,

com tubo constrito na região da fauce. Cápsula de 1-5 x 1-2, 5mm, com

sementes globosas de 0,2mm. Figura 2 E-G.

Distribuição: América Central; Panamá, e, norte da América do Sul:

Guianas e Amazônia brasileira, até Mato Grosso.

Material examinado: Pará, Reserva Florestal do Quaruba, floresta seca.

M.J. Pires & N. Silva 1641, 22.05.87 (JARI).

Triuridaceae Lindley

Família com sete gêneros e 80 espécies que ocorrem em florestas

tropicais e subtropicais do velho e do novo mundo. São ervas saprófitas,

eretas, de caule simples, raramente ramificado, monóicas ou dióicas, com

rizomas bem desenvolvidos, raízes filiformes, e folhas em forma de

escamas . Inflorescência constituída por um racemo terminal , com brácteas .

Flores uni- ou bissexuadas, brancas ou amareladas a liláses, 3-6 (-8)

tépalas valvares, persistentes. Flores bissexuadas com 2-6 estames livres

e inúmeros ovários livres. Flores estaminadas: 2-6, estames epipétalos

(menos em Tríuris), livres, ou unidos num andróforo central; anteras com

2 tecas, 2-4 loculicidas, extrorsas, com deiscência longitudinal ou

transversal. Flores pistiladas: 10 a muitos ovários livres implantados no

receptáculo. Ovário unilocular com um só óvulo, basal, basal. Fruto um

aquênio ou folículo. Sementes com endosperma copioso e embrião pouco

diferenciado (Maas & Rübsamen 1986).

1 . Sdaphila albescens Bentham. Erva com caules simples ou ramificados

na base, cor branca translúcida na planta nova passando a rósea ou lilás,

9-30 cm de altura. Folhas estreitas triangulares 3-4 mm compr.

Inflorescência racemosa, 2-7 (-10) cm compr., com 15-50 flores. Brácteas

estreitas, triangulares. Flores unissexuadas, monóicas, brancas, perfuma-

das, sendo as da parte inferior, pistiladas e as da parte superior.

SciELO

Boi. Mus. Paro. Emílio Goeldi, sér. Bot. 13(1), 1997

#•

A :‘B

Zrrm

\,lcm

\cm

Figura 2 - Espécies de plantas sapróliias do Jari; 2A-D. Helosis cayennensis (Swartz)

Sprengel; A, hábito, B, aquênio, C, semente. D, corte longitudinal da infrutescência; 2E-G.

Voyriella parviflora (Miquel) Miquel, E, hábito, F, flor, G, flor dissecada, evidenciando o

ovário e estames concrescidos na corola; 2FI-J. Voyria corymbosa Splitgerber subsp.

corymbosa Tijdschr, H, hábito, I, flor dissecada, com pistilo removido para mostrar o ponto

de inserção dos estames, J, pistilo; 2L. Voyria spruceana Bentham, hábito; 2M. Voyria

tenella Hooker, hábito; 2N-0. Voyria lenuiflora Grisebach, N, hábito. O, corola dissecada

evidenciando os estames presos ao estilete;

SciELO

10 11 12 13 14 15

Check-list comentada da flora da região do rio Jari. /. Saprófitos parasitas

estaminadas. Flores 3-4 mm compr., com 4-6 tépalas triangulares, de

margens papiladas. Folículos obovóides, 1,2-1, 7 mm compr., 0,6-0, 8

mm larg., com abertura longitudinal. Sementes mais ou menos elípticas

1,2-1, 4 mm compr., 0,5-0, 6 mm larg. Figura 3 A.

Distribuição: América Central e norte da América do Sul: Panamá,

Colômbia, Venezuela, Guianas. Na Amazônia brasileira ocorre no alto rio

Negro e rio Jari, em florestas de terra firme.

Material examinado: Amapá , Morro do Felipe, floresta. M.J. Pires & N.

Silva 1634, 19.05.87 (JARI). Segundo a Dra. H. Maas, trata-se da

primeira coleção para o estado do Amapá.

2. Soridium spruceanum Miers. Erva de 8-30 cm de altura, de cor

brancacenta. Raízes com até 10 cm compr. densamente cobertas por pêlos

brancos. Folhas 4-10, estreitas, triangulares, 2-4 mm compr. Inflorescência

racemosa de 3,5-12 cm compr, 0,5-1 cm larg. Brácteas estreitas, triangu-

lares, 2-3. 5mm compr, densamente cobertas por riscos e pontos marrons.

Flores estaminadas e pistiladas de cor creme, perfumadas, 3-4,5 mm

compr., com 4 tépalas univenadas,ovada-deltada, 1,3-1, 5 mm compr., 1-

1 ,3 mm larg. , cuja parte interna e lados apresentam papilas. Estames (-3)

com filetes curtos, 0, 1-0,2 mm compr. , 0,4 mm larg. , anteras biloculares.

Flores pistiladas com 25-40 ovários obovóides, papilados. Frutos aquênios

obovóides, sementes globosas marrons, com uma linha ventral e uma

ponta mais clara. Figura 3 B-D.

Distribuição: América Central e norte da América do Sul.

Material examinado: Amapá, Morro do Felipe, floresta. M.J. Pires & N.

Silva 1632, 19.05.87 (JARI).

Burmaniaceae Blume

Família pantropical com 13 gêneros e 125 espécies de ervas perenes

ou anuais, saprofíticas. Folhas reduzidas e aclorofiladas ou normais e

verdes. A parte subterrânea da planta é a mais importante, pois nela

SciELO

10 11 12 13 14 15

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 13(1), 1997

localizam-se as micorrizas. Muitas espécies apresentam nectários. Os caules

são curtos, de poucos a até 70 centímetros de comprimento, de cor branca,

lilás a azulada ou vermelha (nos saprófitos), ou esverdeados (nas espécies

não saprofíticas de Burmanniá), teretes e não ramificados. Folhas alter-

nas, sésseis, e em geral pequenas e amplexicaules. A inflorescência

consiste num cincino terminal bracteado, bifurcado ou simples, ou

reduzido a algumas flores terminais. O cincino pode ser laxo ou denso,

formando uma inflorescência capitada. Brácteas pequenas, cuja forma e

tamanho lembram folhas. Flores em geral com pedicelo bem desenvolvi-

do, bissexuadas, actinomorfas (com exceção de algumas Thismia),

consistindo em um tubo floral com três tépalas arranjadas em duas séries

desiguais . Cor da flor variando de branca (Biirmannia tenella, Gymnosiphon

e Cymbocarpa), amarela {Burmannia flava), azul (Campilosiphon) ou

lilás (Apteria). Flor com três estames opostos, logo abaixo das tépalas

externas; tecas estaminais com dois ou mais lóculos globosos separados

por um septo horizontal ou oblíquo; estames abertos introrsamente por

uma abertura transversal. O gineceu apresenta um estilete cilíndrico, oco,

que se divide em três, cada um com três estigmas, opostos às tépalas

externas. O fruto é uma cápsula deiscente (Maas, Maas-Kamer, Benthem,

Snelders & Rübsamen 1986). Os três taxons abaixo foram coletados na

região do Jari:

1 . Dictyostega orobranchoides (Hooker) M iers subsp . parviflora (Bentham)

Schnelders & Maas . Ervas de 1 0-48 cm de altura , com escamas rizomatosas .

Caule branco a levemente lilás, simples. Folhas 1, 2-2,1 mm compr.,

0,4-0, 8 mm larg., pecioladas. Inflorescência um cincino bifurcado, cada

um com 3-16 flores brancas a levemente liláses ou amarelo pálido,

1,8-4 mm compr.; flores com tubo floral não comprimido. Figura 3 E-F.

Distribuição: Oeste da América Central e América do Sul, do México à

Bolívia, e Sudoeste do Brasil.

Material examinado: Pará, Reserva Florestal do Quaruba, floresta seca.

M.J. Pires & N. Silva 1642, 22.05.87 (JARI).

SciELO

10 11 12 13 14 15

Check-list comentada da flora da região do rio Jari. I. Saprófitos parasitas

2. Gymnosiphon divaricatus (Bentham) Bentham & Hooker. Ervas de 4-

37 cm, com escamas rizomatosas ovadas de 2, 6-3, 8 mm compr., 0,3-0, 7

mm larg., e folhas ovais deO, 6-2 mm compr., 0,6-1 mm larg. Inflorescência

um cincino bifurcado, de 0,5-10,5 cm comp., com 2-16 flores, ou

reduzida a apenas uma flor terminal. Flores brancas a levemente liláses de

5,7-10,7 mm larg. O fruto é uma cápsula elipsóide inclusa na parte

persistente do tubo floral, com deiscência longitudinal. Figura 3 G-H.

Distribuição: América Central e América do Sul, em florestas.

Material examinado: Amapá, Morro do Felipe, floresta. M.J. Pires & N.

Silva 1639, 19.05.87 (JARI).

3. Burtnannia capitata (Walter ex J.F.Gmelin) Martius. Ervas de 4-23

(-37) cm de altura, caules amarelos a esverdeados, em geral simples.

Folhas subuladas ou estreitamente ovais. Inflorescência com uma a

diversas flores, ou capitata, consistindo de dois cincinos contraídos e

recurvados, ou retos e não contraídos, 4- 1 1 mm compr. Flores 0,5-0, 8 mm

compr., separadas. Figura 3 I-J.

Distribuição: Sul dos Estados Unidos, América Central e América do Sul,

chegando até o norte da Argentina, Paraguai e sul do Brasil. Ocorre em

savanas ou locais alagadiços, em solos arenosos, argilosos ou na pedra,

freqüentemente em associação com Drosera, Utricularía e Eriocaulon.

Material examinado: Pará, Estação Ecológica do Jari (IBAMA), campina

rupestre alagada, em associação com £>ra5era5m////õ//a St. Hil. M.J. Pires

& N. Silva 1667, 03.06.87 (JARI).

SciELO

10 11 12 13 14 15

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 13(1), 1997

Figura 3 - Prancha de plantas saprófitas do Jari; 3A. Sciaphila albescens Bentham, hábito;

3B-D. Soridium spruceanum Miers, B, hábito, C, tlor estaminada, D, flor pistilada. 3E-F.

Dictyostega orobranchoides (Hooker) Miers subsp. parviflora (Bentham)Schnelders &

Maas, E. hábito, F. flor; 3G-H, Gynmosiphon divaricatus (Bentham) Bentham & Hooker;

G, hábito, H, flor; 31-J, Burmannia capitata (Walter ex J.F.Gmelin) Martius, I, cincínio,

J, hábito.

BIOLOGIA E POTENCIAL ECONOMICO

O termo saprofitisnio designa o hábito dos organismos que vivem da

matéria orgânica em decomposição, sendo comum entre as bactérias e os

fungos, e raro, entre as plantas superiores. Existem plantas totalmente

aclorofiladas e plantas que possuem pelo menos algumas partes verdes.

SciELO

10 11 12 13 14 15

Check-lisl comentada da flora da região do rio Jari. I. Saprófitos parasitas

As primeiras são saprófitos completos (holossaprófitos), e, as segundas,

saprófitos parciais (hemissaprófitos).

A maioria das plantas aclorofiladas não são saprófitos diretos, mas

vivem em associação com certos fungos saprofíticos. É possível que

algumas das plantas consideradas saprófitos sejam, na verdade, parasitas.

O fungo da relação saprofítica pode ainda estar associado a plantas

clorofiladas, através das raízes dessas últimas. Esse tipo complexo de

simbiose envolvendo três organismos: uma planta aclorofilada, um fungo

micorrítico e uma planta clorofilada, denomina-se epiparasitismo (Maas

et al. 1986). As enzimas produzidas pelos fungos micorríticos transfor-

mam a matéria orgânica numa forma a qual planta é capaz de utilizar. As

plantas saprófitas acompanham o modo de vida dos seus hospedeiros,

vivendo a maior parte do tempo debaixo do solo.

Os saprófitos, com seu tamanho diminuto, unissexualidade física ou

fisiológica, e, estrutura simples, são ideais para cultivo in vitro, onde seu

ciclo de vida pode ser observado sob condições controladas. Essas

características, somadas ao fato das famílias já se encontrarem relativa-

mente bem estudadas, faz com que diversas espécies sejam um grande

potencial como organismos de pesquisa em Ecofisiologia e Genética. Isto

é um desafio que poderia se mostrar lucrativo, caso leve ao desenvolvi-

mento de linhagens controladas, um mercado explorado pelas firmas de

materiais biológicos. Embora inúmeras espécies de animais sejam

comercializadas, o número de espécies de plantas oferecidas ainda é muito

pequeno. Dentre as plantas comercializadas, a de maior importância é a

Cruciferae Arabidopsis thaliana L., caracterizada por seu tamanho

diminuto e elevada autogamia e homozigose (Grant 1973), provavelmente

o organismo vegetal mais freqüentemente utilizado em pesquisa de ponta.

SciELO

10 11 12 13 14 15

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 13(1), 1997

AGRADECIMENTOS

A autora esclarece que o presente artigo não tem a pretensão de uma

monografia, tratando-se simplesmente de uma contribuição à flora da

região do rio Jari. Por essa razão, as famílias foram apresentadas em

ordem alfabética, e os autores das espécies não foram citados. Informações

sobre a sistemática desses taxons podem ser encontradas nas excelentes

monografias citadas. Agradece às seguintes pessoas: Dr. Paul Maas e Dra.

Hiltje Maas, pela identificação dos desenhos rascunhados a lápis (exceção

de Burmannia capitata), a partir de material fresco; Silvia Cordeiro, pela

confecção das pranchas a partir dos rascunhos da autora, e o mapa da

Figura 1 ; Dr Terry Pennington por sugestões no manuscrito original. Este

trabalho foi bastante melhorado com as sugestões e correções apontadas

por dois referees anônimos.

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

COUDREAU, H. A. 1866. La France Equinoxiale. /. Eludes sur les Guyanes et

FAmazonie. Paris, Challamed Ainé.

COUDREAU, H. A. 12,61 . La France Equinoxiale; II. Voyage àtravers les Guyanes et

FAmazonie. Paris, Challamed Ainé.

CREVAUX, J. 1883. Voyage dans FAmerique du Sud. l. Voyage dans Finterieur des

Guyanes (1876-1877) exploration du Maroni et du Yary. 2. De Cayenne aux Andes

(1878-1879) exploration de FOyapock, du Parou, de FIçá et du Yapurá. Paris,

(s.ed.).

GRANT, V. 1973. Genetics of Flowering Plants. New York, Columbia University

Press, p. 48,108,110,114.

HANSEN. 1980. Balanophoraceae. Flora Neotropica. New York, 23.

LISBOA, P.L.B. 1993. Walter A. Egler: a trajetória de um cientista na Amazônia. In:

LISBOA, P.L.B.; EGLER, C.A.G. & OVERAL, W. (eds.). Coletânea de

Trabalhos de Walter Alberto Egler. Belém, Museu Paraense Emílio Goeldi,

p. 27-49.

SciELO

10 11 12 13 14 15

Clieck-lisl comentada da flora da região do rio Jari. I. Saprófitos parasitas

MAAS, P.J.M. et al. 1986. Saprophytes pro parte. General Introduction. Flora

Neotropica. New York, 40-42: 1-5.

MAAS, P.J.M. & RÜBSAMEN, T. 1986. Triuriclaeeae. Flora Neotropica. New York,

40.

MAAS, P.J.M. &RUYTERS, P 1986. Saprophytic Vovnfland Vo\T/e//fl(Gentianaceae).

Flora Neotropica. New York, 41.

MAAS, P.J.M.; MAAS-KAMER, H. van; BENTHEM, J. van; SNELDERS, H.C.M &

RÜBSAMEN, T. 1986. Burmaniaceae. Flora Neotropica. New York, 42.

NIMER, E. 1977. Clima. In; GEOGRAFIA do Brasil: Região Norte. v.l. Rio de Janeiro,

IBGE, p. 39-58.

PIRES-0’BRIEN, M.J. 1997.Transverse dry belt of Brazil. In: DAVES, S.D.;

HEYWOOD, V.H.; HERRERA MACBRIDE, O.; VILLA-LOBOS, J. &

HAMILTON, A.C. (eds.). Centers of Plant Diversity: a Gitide and Strategy for

tlieir Conservations. 3.v. Cambridge, lUCN Publications Unit., p. 319-324.

RIZZINI, C. T. 1967. Delimitação, caracterização e relações da flora silvestre hileiana.

ActaAmazon. 4:53-80. Suplemento.

SCHULZ-KAMPFHENKEL, G.K. 1959. Ratsel der Urwaldholle. Berlin, Im Verlag

Ullstein, 164p.

SPIX, J.B. & MARTIUS, K.F.P. Von 1938. Viagem pelo Brasil 1817-1820. v.3. São

Paulo, Melhoramentos. Tradução da impressão de 1831, em alemão.

Recebido em: 26. 12.94

Aprovado em: 15.08.96

SciELO

CDD: 584.1

581.9811

NOVAS OCORRÊNCIAS DE

ORCHIDACEAE PARA O BRASIL^

Manoela F. F. da Silva^

João B. F. da Silva^

RESUMO: Seis espécies de Orchidaceae são registradas pela primeira vez

para a flora amazônica brasileira: Epidendrum corifolium Lindl. , Masdevallia

norae Luer, Masdevallia striatella Rclib.fl, Oncidium boothianum Rchb.f,

Pleurothallis vittarifolia Schltr. e Trichosalpinx memor (Rchb.f.) Luer.

PALAVRAS-CHAVE: Orchidaceae, Flora amazônica. Conservação.

ABSTRACT: Six species of Orchidaceae are for the flrst time for the

Amazonian flora: Epidendrum corifolium Lindl., Masdevallia norae

C. A. Luer., Masdevallia striatellaRc/;/;./., Oncidium boothianum Rc/zè./.,

Pleurothallis vittarifolia Schltr. and Trichosalpinx memor (Rchb. f.) Luer.

KEY WORDS; Orchidaceae, Amazonian flora, Conservation.

INTRODUÇÃO

Por situar-se na faixa equatorial, O Brasil possui uma flora orquídica

privilegiada com uma grande diversidade de espécies. A Amazônia, com

sua área de aproximadamente 370.000.000 ha, ou seja, com uma abrangência

’ Projeto Integrado do CNPq Proc. 521626/93-5

^ PR-MCT/CNPq. Museu Paraense Emílio Goeldi - Dcpt“ de Botânica. Pesquisadora. Caixa Postal

399. Cep. 66040-170, Belém-PA.

^ Orquidólogo autônomo.

SciELO

10 11 12 13 14 15

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 13(1), 1997

geográfica de dimensões continentais, apresentando os mais diversos tipos

de ecossistemas e de habitats. Por isso, figura entre as regiões brasileiras

mais ricas em Orchidaceae, porém ainda muito mal conhecida. Contri-

buíram para isso, principalmente a sua gigantesca extensão territorial,

com áreas de difícil acesso e a carência taxonomistas na região. Nos

últimos anos, através do projeto Estudo e Conservação de Orquídeas na

Amazônia Brasileira, que vem sendo desenvolvido no Museu Paraense

Emílio Goeldi, tem sido possível redescobrir espécies, ampliar a área de

distribuição geográfica de vários Taxons, registrar novas ocorrências e

descobrir novas espécies para a flora brasileira (Salazar & da Silva, 1993;

Silva & da Silva, 1993; Silva et al. (s.d.); da Silva & Silva (s.d.); Salazar

& da Silva (s.d.), entre outros.

Dando seqüência a este projeto, novas ocorrências de Orchidaceae

para a Flora brasileira serão a seguir apresentadas.

RESULTADOS

Epidendnim corifolium Lindl., Journ., Hort. Soc. Lond. 6:218. 1851.

Figura 2.

- Distribuição: México, América Central (Tipo), Colômbia, Venezuela,

Equador, Peru e Brasil (Roraima).

- Habitat: Epífita em árvore a uns lOm de altura.

- Material examinado: Brasil, Roraima, Serra do Surucucu, margem de

igarapé próximo da maloca; J.B.F. da Silva eM.F.F. da Silva, 152. 1 1/92.

MG 138991.

Masdevallia norae Luer, Lindleyana 3(1):44. 1988. Figura 3.

- Distribuição: Venezuela (TIPO) e Brasil (Roraima).

SciELO

10 11 12 13 14 15

Novas ocorrências de Orquidaceae para o Brasil

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 13(1), 1997

Figura 2 - Epideiuiriiin corifolium Lindl. A-Hábito; B-Flor em destaque;

C-Labelo, vista frontal; D-Coluna, vista lateral; E-F’olinário; F-Polinias.

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 13(1), 1997

- Habitat: Epífita em mata de terra firme, ca. de 850-1 150m de altitude.

- Material examinado: Brasil, Roraima, BV-8, mata de reserva do II

Batalhão de Fronteiras, 850m de altitude, crescendo em cipós a lOm de

altura. Serra do Surucucu em mata aberta; J.B.F. da Silva, 231. 10/91.

MG 0145522 e 0145515.

MasdevalliastriatellaRchb. f., Gard. Chron. n.s. 26:103, 1886. Figura 4.

- Distribuição: Venezuela, Colômbia (TIPO) e Brasil (Amazonas).

- Habitat: Planta epífita em cipó na margem direita do rio lá, afluente da

margem direita do rio Cauaburi, igapó.

- Material examinado: Brasil, Amazonas, Município de São Gabriel da

Cachoeira, Rio lá; J.B.F. da Silva, 314. 11/92. MG 0146076.

Oncidiwn boothianum Rchb. f., Bonplandia 2:14. 1854. Figura 5.

- Distribuição; Venezuela e Brasil (Amazonas).

- Habitat; Mata úmida, na base da Serra da Neblina a 1500m de altitude.

- Material examinado: Brasil, Amazonas, margem esquerda do rio

Cuiabixi, trilha para o Pico da Neblina, J.B.F. da Silva, 196. 10/92. MG

0145486.

Pleurothallis vittariifolia Schltr., Repert. Sp. Nov. Regni Veg. Beih.

19:26. 1923. Figura 6.

- Distribuição: Panamá (Tipo), Costa Rica, Venezuela, Guiana e Brasil

(Pará).

- Habitat: Planta epífita, coletada em árvore derrubada, próximo à serra

de campo.

Material examinado: Brasil, Pará, município de São Félix do Xingu.

SciELO

10 11 12 13 14 15

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 13(1), 1997

Figura 5 - Oncidium boolhianum Rchb. f. A-Hábito; B-Flor em destaque; C-Labelo, vista

frontal; D-Detalhe do labelo; E-Pétala e Sépala; F-Polinário; G-Polinias.

Novas ocorrências de Orqiàdaceae para o Brasil

Figura 6 - Pleurothailis viiiarifolia. A-Hábilo; B-Flor cm vista lateral; C-Coluna em

destaque; D-Coluna e Labelo, vista lateral; E-Labelo, vista dorsal; F-Pétalas e Sépalas;

G-Antera, vista lateral; H-Antera, vista dorsal; 1-Políneas (Polinário).

SciELO

10 11 12 13 14 15

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 13(1), 1997

Igarapé do Pinheiro, fazenda do Sr. Josué, a 86km norte da sede do

município. Rumo: Vila do Nereu, J.B.F. da Silva 370. 12/94.

mg 148.441.

Trichosalpinx memor (Rchb. f.) Luer, Phytologia 54(5):396. 1983.

Figura 7.

- Distribuição: Venezuela e Brasil (Roraima).

- Habitat: A 1 150m de altitude 11-13 em mata aberta de altitude com muito

musgo no tronco da árvore fma.

- Material examinado: Brasil, Roraima, Serra de Parima, 1150m de

altitude; 11-13 em mata aberta de altitude, J.B.F. da Silva, 227. 10/91.

MG 0145511.

Figura 7 - TriclwsulpiiLX memor (Rclib. I .) l.uer. A-Iláhito; U-F'lor eni destaque; C-Detalhe

da inflorescência; D- Coluna, vista lateral; E-Labelo, vista frontal; F-Pétalas e Sépalas.

Novas ocorrências de Orquidaceae para o Brasil

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

SALAZAR, G. A. & SILVA. J.B.F. (s.d.). Mormodes kleberi, a dimorphic new orchid

species from Brazil. Orquídea.

SALAZAR, G. A. & SILVA. J.B.F. 1993. Mormodes paraènsis, a new orchid species

from Brazil. Lindleyana 8:73-76.

SILVA, M.F. & SILVA, M.F.F. 1995. Caluera Dodson (Orchidaceae) - Nova

ocorrência para o Brasil. Boi. Mus. Para. Emílio Goeldisér. Bot. Belém, 1 1(2):227-

230.

SILVA, M.F.F. & DA SILVA, J.B.F. 1993. Additions to the Orchid, Flora of Brazil.

Orquídea. 13(1-2): 301-308.

SILVA, M.F.F.; SILVA, J.B.F.; ROCHA, A.E.S.; OLIVEIRA, E.P.M.; SILVA,

M.F. & QUEIROZ, O.H.A. 1995. Inventário da família Orchidaceae na Amazônia

Brasileira. Parte 1. Acta Bot. Bros. 9(1): 163- 175.

Recebido em: 27.06.96

Aprovado em: 19.03.97

SciELO

10 11 12 13 14 15

CDD: 583.322

CONTRIBUIÇÃO A

SISTEMÁTICA DO GÊNERO ETABÁLLIA BENTH.

(LEGUMINOSAE-PAPILIONOIDEAE,DALBERGIEAE)

Lígia Silveira Fumcli'

João Uhiratan Moreira dos Santos^

RESUMO - Etaballia Benth. é um gênero montípico, cuja espécie E. dubia

tem distribuição restrita a Amazônia brasileira, Venezuela e Guiana, em

mata de várzea. Neste trabalho, verificou-se que apenas a forma da corola

deE. dubia não corresponde ao tipo papilionáceo, pois os demais caracteres

florais, bem como os de madeira, de folhas, de frutos, de sementes e de pólen

reforçam o posicionamento de Etaballia na tribo Dalbergieae, subfamília

Papilionoideae. Apresentam-se também comentários sobre a variação

fenotípica apresentada pela espécie.

PALAVRAS-CHAVE: Etaballia Benth., Leguminosae, Papilionoideae,

Dalbergieae.

ABSTRACT-EVdbdWvd is a monotypic genus, whose single species, E. dubia,

is restricted to seasonally fiooded forests (varzeas) ofthe Amazon Basin in

Brazil, Venezuela and Guyana. This study concludes that only the petal form

ofthis species does not correspond to the typical papilionoidfiower, for the

other jloral characteristics, as well as the wood, leaves, fruits, seeds and

pollen, all support the inclusion of Etaballia in the Dalbergieae tribe,

subfamilv Papilionoideae. The phenotypic variations seen in E. dubia are

discussed.

KEW-WORDS: E/fl/xí/w Benth., Leguminosae, Papilionoideae, Dalbergieae.

’ 1'undação Chapada Diamantina, Rua Pé da Ladeira 212. Ccp. 49.960-000. Lcnçóis-BA.

^ PR-MCT/CNPq. Museu Paraense Emílio Goeldi - Depl“ de Botânica. Pe.squisador. Caixa Postal 399.

Cep. 66040-170, Belcm-PA.

SciELO

10 11 12 13 14 15

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 13(1), 1997

INTRODUÇÃO

Etaballia Benth. é um gênero monotípico, cuja espécie, E. dúbia

(HBK) Rudd, tem uma distribuição restrita à Amazônia brasileira,

Venezuela e Guiana Inglesa.

Em estudos recentes com a tribo Dalbergieae, Polhill (1981) manteve

Etabalia como de posição incerta nesta tribo, ao lado de Inocarpus Forst.

e Riedeliella Harms, considerando basicamente a morfologia de suas

flores que apresentam a corola constituída por pétalas lineares. O gênero

Etaballia evidencia afinidades discutíveis em Papilionoideae segundo

Bentham (1860); Ducke (1949); Rudd (1970); Verdcourt (1979) e

Yakovlev (1975). Kuhlmann (1949) considera o gênero em posição

intermediária entre Papilionoideae e Mimosoideae, enquanto que Barroso

(1984) o coloca entre Papilionoideae e Caesalpinioideae.

A par de toda esta divergência, este estudo sobre o gênero Etaballia

objetiva contribuir principalmente com uma melhor caracterização do

gênero e posicionamento taxonômico na subfamília.

HISTÓRICO TAXONÔMICO

O gênero Etaballia foi descrito por Bentham (1840) juntamente com

a espécie E. guianensis, baseado apenas em material com flor, coletado

por Schomburgk, na Guiana. O gênero foi então posicionado na tribo

Bauhinieae, subfamília Caesalpinioideae, ao lado de Schnella Raddi, do

qual difere principalmente na forma das folhas. Além disso, o autor ainda

citou uma segunda espécie, E. macropliylla, para a Ilha de São Vicente,

com breves comentários sobre o tamanho de suas folhas e suas inflorescências

em espigas muito laxas. Entretanto, Hooker (1842) suprimiu

E. macrophylla, sendo mais tarde comprovada por Bentham ( 1 862) tratar-

se de uma espécie cultivada de Inocarpus edulis Fosberg.

Contribuição à sistemática do gênero Etaballia Benth. ...

Em 1865, Benthan & Hooker sinonimizaram Etaballia a Inocarpus,

da Ásia Tropical e das Ilhas do Pacífico, sendo posicionado como gênero

anômalo na tribo Dalbergieae, subfamília Papilionoideae.

Posteriormente, os autores que estudaram Etaballia e Inocarpus ora

posicionaram-se de acordo com Bentham & Hooker ( 1 865), ora revalidaram

Etaballia (Tabela 1).

Tabela 1 - Considerações Sistemáticas sobre Etaballia e Inocarpus.

Autor/Ano

Inocarpus

= Etaballia

Etaballia

gên. válido

Posição

Sistemática

Taubert, 1894

Dalla Torre &

Dalbergieae

Harms, 1900-07

Ducke, 1949

Kuulmann, 1949

-b

Miniosoideae-

Papilionoideae

Hutchinson, 1964

Cardieae

Willis, 1966

Dalbergieae

Polhill, 1981

Barroso, 1984

Caesalp.-

Papilionoideae

O tratamento taxonômico mais recente do gênero Etaballia foi

elaborado por Rudd (1970), que estabeleceu uma nova combinação para o

gênero, E. clubia (HBK) Rudd, através da comparação dos tipos de

E. guianensis e Hecastophylliim diibium HBK. Esta última espécie foi

descrita em 1824, com base em uma coleção da Venezuela de Humboldt &

Bonpland, que continha apenas frutos. Em trabalhos subseqüentes H. dubiuni

não foi mencionada, à exceção de De Candolle (1825) que citou a espécie

porém sem fazer referência ao material examinado.

SciELO

Bi)l. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 13(1), 1997

MATERIAL E MÉTODOS

Este trabalho foi elaborado com base em exemplares provenientes

dos seguintes herbários: lAN, INPA, K, MG e NY As siglas estão de

acordo com Holmgren et al. (1990)

A identidade da espécie foi estabelecida por comparação com o

material tipo e com a diagnose e descrições existentes na literatura. A

metodologia empregada para o tratamento taxonômico foi aquela usada

comumente em trabalhos de taxonomia.

Para estudo da morfologia polínica de E. diibia foram utilizados

botões maduros dos seguintes exemplares: MG 64326 e MG 15916 (para

microscopia óptica-MO); MG 34479, MG 102165, INPA 37568, INPA

19688, lAN 36199 e MG 15916 (para microscopia eletrônica de varredu-

ra-MEV).

Para observação em MO, foi empregado o método da acetólise

padronizado por Erdtman (1952). As medidas dos grãos foram tomadas

com ocular micrometrada JENA de 12, 5X, acoplada a microscópio

ZEISS. As medidas dos diâmetros polar e equatorial, com objetiva de

40X, foram feitas em 25 grãos ao acaso e submetidas aos cálculos de

média, variância, desvio padrão e coeficiente de variância. As medidas da

exina foram feitas com objetiva de 1 OOX em 1 0 grãos ao acaso, calculando-

se somente a média aritmética.

Para as observações em MEV , o pólen foi deixado em acetona a 50 % ,

por 30 minutos e, em seguida, em acetona a 100% . Uma gota da suspensão

de pólen em acetona pura foi depositada sobre o suporte do microscópio

e deixada secar por algumas horas a 37°C, antes de ser evaporado ouro.

Para a descrição macroscópica da madeira foi analisado material da

xiloteca do MPEG, registro 1485-PA, Parque Nacional do Tapajós, Ilha

Grande, 28/X1/1978, M.G. Silva & C. Rosário 3995. Na face transversal

da amostra, foram contados o número de vasos/mm^, e medidos o

Contribuição à sistemática do gênero Etaballia Benth. ...

diâmetro tangencial dos vasos em micrometro e o número de raios/mm,

calculando-se a média aritmética para as variáveis. Todas as análises

foram baseadas nas normas da COPANT (Comissão Panamericana de

Normas Técnicas).

Folíolos inteiros e fragmentos do limbo, entre duas nervuras, foram

diafanizados pelo método de Foster (1950), utilizando-se as coleções

INPA 16294, MG 34479, MG 64326, MG 102165, para exame do padrão

de venação. A terminologia do padrão de venação é aquela definida por

Hickey (1973).

Para o estudo das epidermes, utilizou-se o seguinte material: INPA

15566, INPA 16294, INPA 19688, INPA 37568, MG 15708, MG 16900,

MG 34479, MG 64326 e MG 102165. O limbo foi dividido em base, meio,

ápice, margem e nervura central. Cada uma dessas partes foi mergulhada

em mistura de Jeffrey por 24 horas (Johansen 1940). As epidermes

dissociadas foram lavadas em água destilada e coradas com Astrablau-

Fucsina básica e montadas em lâmina-lamínula, para exame.

RESULTADOS

1 - Anatomia da folha

O padrão de venação de E. dubia é do tipo camptódromo-

broquidódromo, com número de nervuras secundárias variando de 8-15,

e com nervuras pseudosecundárias partindo da nervura central e terminan-

do no limbo. Aréolas foram observadas no limbo, por formação de

nervuras terciárias. Bainhas parenquomáticas ocorrem nas terminações

dos feixes vasculares.

A epiderme adaxial apresenta células poligonais, com margens retas,

às vezes um pouco sinuosas, com 4-8 lados (Figura la), ao longo da

nervura central, as células tornam-se alongadas, tendendo a retangulares;

SciELO

10 11 12 13 14 15

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 13(1), 1997

células contendo inclusões, coradas de azul pelo astrablau, geralmente

agrupadas (2-4), são observadas com bastante freqüência. Tricomas

simples, unisseriados, curtos (Figura Ib), constituídos de uma célula basal

cilíndrica, corada de vermelho pela Safranina, tendo em seu redor 6-9

células, e uma célula distai reta, com ápice agudo, corada de azul; na

nervura central, tais tricomas são encontrados em maior quantidade.

Na epiderme abaxial, as células que revestem as nervuras e as que

servem de base aos tricomas possuem as mesmas características que

aquelas da face adaxial. Tricomas simples, unisseriados, longos (Figura Ic),

constituídos por duas células basais pequenas, coradas de vermelho, e uma

célula distai alongada, variável em tamanho, corada de azul. Os estômatos

são dos tipos paracítico e anomocítico (Figura Id), sendo este último

encontrado em maior quantidade; estômatos gigantes do tipo anomocítico

foram observados.

Figura 1 - Estrutura da epiderme de E. clubia. a, b) Epiderme adaxial, células fundamentais

500X (a) e trieomas 200X (b). e,d) Epiderme abaxial , tricomas 200X (c) e estômatos dos tipos

anomocítico e paracítico 500X (d).

Coniribuição à sistemática do género Etaballia Benth. ...

2 - Anatomia da madeira

Casca castanho-acinzentada, fina, não ultrapassando Imm de espes-

sura, pouco rugosa, às vezes exsudando uma resina vermelha translúcida,

em corte recente.

Madeira leve (0,44g/cm), amarelo-claro, alburno e cerne não

diferenciados.

Parênquima paratraqueal visível só sob lente; tipo aliforme simples

e confluente, com aletas longas que tocam entre si, chegando a formar

linhas finas, aproximadas, pouco contrastadas. Poros distintos só sob

lente, pequenos a médios, numerosos, variando de 5 a 1 l/mm, em média

7, solitários predominantes (85,5%), geminados (11,5%) e múltiplos de

3 (3 %), difusamente distribuídos, vazios, alguns obstruídos com conteúdo

branco. Linhas vasculares pouco visíveis a olho nu; fmas, retas e curtas.

Raios no topo pouco visíveis mesmo sob lente, finos, muito numerosos;

na face tangencial perceptíveis a olho nu, estratificados, em média 4/mm;

na face radial pouco contrastados. Camadas de crescimento bem marcadas

por zonas fibrosas mais escuras. Canais secretores e máculas medulares

não foram observados.

3 - Morfologia do fruto e da semente

Etaballia apresenta fruto samaróideo. Tomando por base a análise

dos caracteres dos frutos das Leguminosae feitas por Dudik (1981),

verificou-se que E. dubia reúne grande quantidade de caracteres em

estados avançados, como: fruto monospérmico, indeiscente, com semente

campilótropa, sem endosperma, sem arilo, obovada, com hilo elíptico.

Como caracteres mais primitivos, relacionam-se: fruto unilocular, sem o

estilete, com pericarpo livre da semente e com asa.

A morfologia da semente reforça o posicionamento de Etaballia na

subfamília Papilionoideae. Isto é sugerido por uma série de características

SciELO

10 11 12 13 14 15

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 13(1), 1997

que, combinadas, levam à separação de Caesalpinioideae e Papilionoideae,

tais como a curvatura do embrião e a presença do hilo elíptico e lateral.

Ainda com relação à semente, registou-se a ocorrência de estômatos

do tipo anomocítico na epiderme mais externa da testa da semente de

E. dubia, em lâmina preparada seguindo o mesmo procedimento adotado

para a observação da epiderme foliar.

Croner (1976) citou a presença de estômatos desse tipo na epiderme

mais externa da semente de Inocarpus fagifer, referindo-se a este caráter

como um estágio mais primitivo ou não especializado da testa, pois foi

observado em ordens mais primitivas de Dicotiledôneas.

4 - Morfologia do pólen (Figuras 2-3)

Grãos de pólen pequenos, isopolares, prolato esferoidais (P/E= 1 ,6)

em vista equatorial e subtriangulares em vista polar, 3-colporados,

reticulados, sendo os retículos maiores nos pólos e menores na região do

equador. P=17+0,4(15,5-18,5)Mm;E= 11 +0,4(10-13) írm;NPC = 345.

Figura 2 - Representação esquemática do grão de pólen de E. dubia, em vista polar e

equatorial.

Contribuição à sistemática do gênero Etabailia Benth.

h^ÊÊÊÊÊÊlÊÊiÊÊÊÊÊmitÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ ^ JÊtÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊlÊÊKmÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊIÊÊÊÊÊ

Figura 3 - Grãos de pólen de E. dubia em MEV. a) Vista polar do grão mostrando a área polar

com retículos maiores que no mesocolpo 2400X. b) Cólporo coberto de opérculo 375X. c)

Detalhe da abertura e ornamentação da exina 3750X.

Colpos curtos, com endoaberturas lolongadas, recobertas por

opérculos. Apocolpia com 6,2/mi.

Exina tectada com l,ljttm de espessura no equador; nesta região,

a sexina (0,6/im) assemelha-se, em espessura, à nexina (0,5/mi).

2 3 4

SciELO

10 11 12 13 14 15

Boi. Mus. Para. Emílio Goelcli, sér. Boi. 13(1), 1997

5 - Tratamento Taxonômico:

Etaballia dubia (HBK) Rudd, Phytologia 20:426, 1970. (Figuras 4-5).

Hecastophyllwn dubium HBK, Nov. Gen. Sp. Pl. 6: 388. 1824.

Tipo: Venezuela, Caiçara, Himboldt & Bonplant (Holotipo: P).

Etaballia guianensis Benth., Jour. Bot. Hooker2: 99. 1840. Tipo:

Guiana, Rio Essequibo, R. Schomburgk 169, 1836 (Lectotipo: K!).

Ibidem, idem 706 (Sintipo: K!, NY!).

Árvores pequenas ou medianas, com indivíduos adultos variando de

4-36m de altura. Folhas alternas, unifolioladas; folíolos ovados ou

oblongos, 3,5-19,5cm de comprimento e 2-8cm de largura, glabros; base

arredondada a subcordada, ápice acuminado; pecíolo de 2-8cm de

comprimento; peciólulo l-4cm de comprimento. Inflorescências em

espigas densas ou laxas, 2,5 - 1 1 cm de comprimento, axilares e terminais,

fasciculadas, em grupo de 3-5 ou dispostas ao longo da ráquis; brácteas

de 0,5-2mm de comprimento, 0,5-2mm de largura na base, ovado-

orbiculadas, côncavas, bastante pilosas. Flores de 10-18cm de comprimento;

bractéolas (2) de 0,5-1 mm de comprimento e de 0,25-1 mm de largura na

base, deltoides, pubescentes; cálice de 2-5mm de comprimento, tabular,

piloso, com 5 lobos de 0,5-lmm de comprimento, deltóides; corola

amarela ou alaranjada, não papilionácea; pétalas (5) 10-17, 5mm compri-

mento, 0,5-l,5mm de largura, iguais, lineares, glabras; estames (10) em

bainha, com alternância de filetes longos (4mm de comprimento) e curtos

(2,5mm de comprimento), glabros; anteras dídimas, uniformes,

subesféricas, dorsifixas, rimosas; ovário de l-2mm de comprimento, 0,5-

lmm de largura, subestipitado, giboso, piloso; 1-3 óvulos; estilete

0,5-lmm de comprimento, em forma de gancho; estigma truncado,

terminal. Fruto de 2,5-3,5cm de comprimento, 2-3cm de largura,

samaróideo, anfinuclear, pubescente, subreniforme, lateralmente com-

primido, longitudinalmente rugoso, indeiscente. Semente 8-17mm de

SciELO

10 11 12 13 14 15

2 3 4 5 6

SciELO

10 11 12 13 14 15

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 13(1), 1997

Figura 5 - E. dubla (HBK) Rudd. a) Flor. b) Pétala, c) Cálice, d) Bractéola (J.G.Kuhlmann

s.n. INPA 15566). e) Detalhe do ápice da infloreseencia, disposição das brácteas. f)

Androceu, g) Gineceu, ovário piloso e sem o indumento que o recobre (A. Ducke s.n. MG

16616). h) Fruto, i) Semente, j) Embrião (A. Ducke s.n. MG 16900).

Contribuição à sistemática do gênero Etaballia Benth. ...

comprimento, 7-17mm de largura, única, plana, subobovada,

exalbuminada, sem arilo; testa delgada, castanha; hilo pequeno, elíptico,

lateral; embrião axial, tipicamente papilionáceo, cotilédones planos,

crassos, ocupando toda a semente, eixo hipocótilo-radícula obcônico,

pouco infletido, adpresso ao corpo dos cotilédones, plúmula não desen-

volvida.

MATERIAL EXAMINADO

BRASIL^ AMAZONAS: Autaz-Mirim, lago Arapari, 21/III/1973

(fl), LOUREIROetal. s.n. (INPA37568); Camra, IlhadaMarchantaria,

16/III/1982 (fl), GUEDES et al. s.n. (INPA 102165, MG); Huinaitá,

próximo a Três Casas, bacia do Rio Madeira, 14/IX/ a ll/X/1934 (fl),

KRUKOFF s.n. (lAN 39565); ibidem, próximo de Livramento, rio

Livramento, bacia do Rio Madeira, 12/X a 6/XI/1934 (fl), idem s.n. (lAN

38932); Tefé, lago de Tefé, 27/II/1972(fl), BYRON et al. 564 (INPA);

sem município indicado, Canal do Capitari, 25/IV/l 966 (fl), RODRIGUES

& MELLO 7798 (INPA, MG). PARÁ; Altamira, rio Xingu, abaixo do

Forte Ambi, 15/XII/1916 (fl), DUCKE s.n. (MG 16616); Faro, rio de

Faro, 9/1/1916 (fl), idem s.n. (MG 15916); Itaituba, rio Tapajós, 26/1/

1933 (fl), Idem s.n. (INPA 16380); ibidem. Parque Nacional do Tapajós,

Ilha Grande do Tapajós, 28/XI/1978 (11), SILVA & ROSÁRIO 3995

(lAN, MG); Oriximiná, rio Trombeta, 4/III/19I5 (fl), DUCKE s.n. (MG

15708); Vila Braga, rio Tapajós, 9/1/1918 (fl), Idem s.n. (MG 16900);

Vitória, rio Xingu, margem de Tucuruí, 1 l/XII/1916 (fl), Idem s.n. (MG

16588); sem município indicado, rio Tapajós acima da cachoeira Boburé,

18/11/1917 (11), idem s.n. (MG 16773). RORAIMA: Boa Vista, XII/1932

(11), CAPUCHOS. n. (IAN49071); Caracaraí, IX/1912(fl), KUHLMANN

67, (INPA); ibidem, 8/I1I/1948 (11), FRÓES 23032 (lAN); sem município

indicado. Igarapé Água Boa, rio Mucajaí, entre Pratinha e o rio Apiaú,

24/I/I967 (fl), PRANCE et al. s.n., (INPA 19688, MG 34479); ibidem,

SciELO

10 11 12 13 14 15

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 13(1), 1997

IX/1912(fl), KUHLMANN s.n. (INPA 15566); ibidem, serra de Caraima,

XI/1908 (fl), ULE 7736 (MG). RONDÔNIA; Baia, Forte Píncipe da

Beira, rio Guaporé, 5/1/1962 (fl); RODRIGUES & WILSON 4252

(INPA).

DISCUSSÃO

Através do exame do material herborizado de Etabalia dubia

observou-se uma grande variação no tamanho foliar da espécie. Tal

variação abriga um gradiente de tamanhos (Figura 6) e texturas, no qual

podem ser identificados três grupos: grupo I - folíolos coriáceos, 3, 5-5, 5

X 2-3cm; grupo II - folíolos cartáceos, 4-12,5 x 2-6, 5cm; grupo III -

folíolos semimembranáceos, 8-19,5 x 2,5-8cm.

A Tabela 2 apresenta as medidas dos demais caracteres vegetativos

e reprodutivos observados neste estudo. Verificou-se que tais medidas, em

geral, acompanham o gradiente de tamanho das folhas, salientando que o

grupo II se sobrepõe aos grupos extremos.

Tabela 2 - Medidas organográficas comparativas nos grupos variantes de E. dubia.

Caracteres

grupo I

grupo 11

grupo III

Pecíolo (mm)

2-3

2-6

6-8

Inflorescência (cm)

5,5

2,5-8

5-11

Flor (mm)

10-17

15-16

Báctea comp. (mm)

1-1,5

0,5-1, 5

1,5-2

Báctea larg. (mm)

1,5-2

0,5-l,5

1,5

Cálice (mm)

2-3

2,5-5

3-4

Pétalas (mm)

11-17,5

Estames (mm)

1-1,5

Filetes > (mm)

3,5

3-4

Filetes < (mm)

2,5

2-3

Ovário (mm)

1-2

1,5

Estilete (mm)

0,5

0,6-1

0,5-1

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 13(1), 1997

No presente estudo, verifícou-se que a variação morfológica encon-

trada em E. dubia parece bem determinada por um conjunto de fatores

ambientais, tendo em vista que a distribuição geográfica dos grupos

variantes igualmente sobrepõe-se através do grupo intermediário II

(Figura 7).

Os dados de pluviosidade do IBGE (Nimer 1 977) mostram significante

variação para as regiões onde são encontrados os grupos: grupo I - 1500

a 1700mm, ocupa a região de menor pluviosidade da Amazônia, com 4-

5 meses de seca, sob o domínio climático semi-úmido; grupo II - 1500 a

2500mm, aparece nos vários quadros climáticos, desde o semi-úmido até

0 superúmido; grupo III - 2250 a 2500, restrito à área de subdomínio

superúmido, onde não existem períodos secos.

A respeito da vegetação encontrada no nordeste de Roraima e que se

continua na Guiana, Ducke & Black (1954) consideraram-na como extra

amazônica. Nesta área, onde se distribui o grupo I, ocorrem campos e

cerrados com ilhas de matas secas e matas com elementos predominantes

da flora amazônica, em estreitas faixas ao longo dos rios. Sua origem está

ligada a condições climáticas (clima semi-úmido) e pedológicas (solos

profundos e pobres). E. dubia é uma espécie encontrada nas várzeas dos

rios e, provavelmente, está relacionada às matas referidas acima. Importa

enfatizar que os rios Mucajaí e Essequibo, onde foram coletados exempla-

res do grupo I, possuem águas claras, cristalinas e apresentam ambiente

de várzea bastante diverso daquele encontrado ao longo dos rios Madeira

e Amazonas, de água branca, relacionados com exemplares do grupo III.

Portanto, as variações fenéticas encontradas em E. dubia estão

relacionadas a condições ambientais diversas em sua área de distribuição,

não merecendo tratamento taxonômico diferenciado.

Com relação aos caracteres morfológicos analisados neste estudo e

a posição sistemática de E. dubia, algumas considerações fazem-se

necessárias.

Contribuição à sistemática do gênero Etaballia Bentii. ...

SciELO

Figura 7 - Distribuição geográfica do material examinado de E. dubia, onde são identificados três grupos variantes: I (O), II (•) e III (□).

Boi. Mus. Para. Emílio Coelcii, sér. Boi. 13(1), 1997

Segundo Baretta-Kuipers (1981), a estrutura secundária da madeira

é muito útil em estudos taxonômicos e filogenéticos. Comparando

caracteres selecionados da tribo Sophoreae com aqueles descritos para

Papilionoideae e Caesalpinioideae, o autor mostrou que eles são interme-

diários entre as duas subfamílias, com maior tendência a Caesalpinioideae.

Ainda segundo esses autores, os gêneros Inocarpus e Etabalia, ambos com

posições discutíveis entre as subfamílias, estão bem colocados em

Dalbergieae (Papilionoideae), exibindo caracteres semelhantes entre si.

Neste estudo, a observação macroscópica da madeira de E. dubia

evidenciou raios estratificados típicos da maioria dos gêneros de

Dalbergieae.

Considerando a morfologia do fruto, que é referida como uma das

principais características para o reconhecimento da tribo Dalbergieae,

apresentando frutos samaróideos, nucóides ou drupáceos, que correspondem

aos estágios mais avançados encontrados em Leguminosae (Dudik 1981),

verificou-se que E. dubia está bem posicionada em Dalbergieae pois

possui frutos samaroídeos típicos desta tribo.

Segundo Ferguson & Skvarla (1981), a morfologia polínica da tribo

Dalbergieae caracteriza-se por grãos de pólen pequenos, tricolpados, com

somente algumas variações no teto e nas endoaberturas.

No presente estudo, E. dubia apresentou caracteres polínicos básicos

definidos para Dalbergieae, com grãos de pólen não especializados. Tal

qual Inocarpus, observado por Ferguson & Skvarla (1991), Etaballia não

apresentou evidências que a exclua da tribo.

Contribuição à sistemática do gênero Etaballia Bentii. ...

Tabela 3 - Medidas comparativas de estruturas anatômicas do limbo foliar, nos grupos

de E. dubia (estômatos: Anomocíticos, Paracíticos).

Caracteres

grupo I

grupo II

grupo III

Epid. Sup.

Cel. epid.

Cristais

Estômatos

retas

muitos

presentes

retas

poucos

ausentes

onduladas

muitos

ausentes

Epid. Inf.

Cel. epid.

Cristais

Estômatos

retas

muitos

A>P

retas

poucos

P>A

onduladas

muitos

Tabela 4 - Médias de contagem de número de estômatos por mm^,

limbo foliar para cada grupo de E. dtibia.

em cinco regiões do

Regiões

grupo I

grupo II

grupo III

Ápice

Base

Meio

Nervura Central

Margem

i/x

CONCLUSÕES

Neste estudo, o exame das estruturas reprodutivas e vegetativas de

Etaballia revelou que o único caráter aberrante à circunscrição da tribo

Dalbergieae é a morfologia de suas pétalas. As demais características

analisadas não a excluem desta tribo, na qual tem sido colocada como

gênero anômalo, ao lado de Inocarpus e Riedeliella Harms.

Estes gêneros são considerados anômalos por não apresentarem a

corola papilionácea, comum em Dalbergieae. De acordo com Polhill

SciELO

10 11 12 13 14 15

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 13(1), 1997

(1981), em Etaballia os botões jovens são normais e a corola de pétalas

estreitas e lineares parece ser formada por um simples processo de

neotenia, ou seja, o primórdio continua a crescer sem marcada definição.

Segundo Tomlinson (1984), a importância do desenvolvimento

neotênico (paedomórfico) na diversificação evolutiva das plantas já foi

sugerida, porém com documentação limitada. Quando as formas

transicionais forem extintas, o produto final modificado permanece como

um enigma isolado.

Certamente, estudos anatômicos e ontogênicos das inflorescências e

flores de Etaballia, Inocarpus e Riedeliella, poderiam esclarecer as

dúvidas que permanecem sobre o desenvolvimento destas características

que hoje observam-se nestes taxa. Além disso, seria muito útil uma análise

cladística do gênero em questão e seus aliados, na tribo Dalbergieae, que

traria informações valiosas para a sua classificação.

AGRADECIMENTOS

A Léa Carreira, Ricardo Secco, Pedro Lisboa, Raimunda Vilhena e

Maria de Nazaré do Carmo Bastos, colegas do Departamento de Botânica

do Museu Goeldi, pelo apoio e sugestões.

A Dra. Hiroko Watanabe, do Instituto de Botânica de São Paulo,

pelas sugestões.

Ao Laboratório de Microscopia Eletrônica do Instituto de Biofísica

da Universidade do Rio de Janeiro, pela permissão de fazer uso do seu

microscópio eletrônico de varredura e à Dra. O. M. Barth, pelas

fotomicrografias obtidas no referido MEV.

100

Contribuição à sistemática do gênero Etaballia Benth. ...

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

BARETTA-KUIPERS, T. 1981. Wood anatomy of Leguminosae; its relevance to

taxonomy. In: POLHILL, R.M. & RAVEN, P.M. (eds.). Advances in Legume

Systematics. v.2. Kew, Royal Botanic Gardens, p. 677-722.

BARROSO, G.M. et al. 1984. Sistemática de Angiospermas do Brasil, v. 5. Viçosa,

Imprensa Universitária, 377 p.

BENTHAM, G. 1840. Etaballia, gen. nov. Hooker’s J. Bot. London, 2:99.

BENTHAM, G. 1860. Synopsis of Dalbergieae. J. Linti. Soc. Bot. London, 4:134.

Suplemento.

BENTHAM, G. 1862. Inocarpus. J. Proc. Linn. Soc. Bot. London, 6:146-150.

BENTHAM, G. & HOOKER, J.D. 1865. Genera plantarum. Leguminosae. v.l.

p. 434-600.

CANDOLLE, A.L.P.P. 1825. Prodromus systematis naturalis regni vegetabillis.

Hecastophyllum. v.2, p. 420.

CORNER, E.J.H. 1976. The seeds of Dicotyledons . 2 v. Cambridge University.

DALLA TORRE, K.W. von & HARMS, H. 1900-1907. Genera Siphonogamarum ad

Systema Englerenianum. 241 p.

DUCKE, A. 1949. As Leguminosas da Amazônia Brasileira. Boi. Téc. IPEAN. Belém,

(18):1-184.

DUCKE, A. & BLACK, G.A. 1954. Notas sobre a fitogeografia da Amazônia Brasileira.

Boi. Téc. IPEAN. Belém, (29): 1-62.

DUDIK, N. M. 1981. Morphology of tlie pods of Leguminosales (Fabales). In:

POLHILL, R.M. & RAVEN, H. (eds.). Advances in Legume systematics. v.2.

Kew, Royal Botanic Gardens. p. 897-901.

ERDTMAN,G. 1952. Pollen morphology and plant taxonomy angiosperms. Stockholm,

Almqvist & Wiksell.

FERGURSON, I.K. & SKVARLA, J.J. 1981. The Pollen morphology of the subfamily

Papilionoideae (Leguminosae). In: POLHILL, R.M. & RAVEN, H. (eds.).

Advances in Legume systematics. v.2. Kew, Royal Botanic Gardens, p. 859-895.

FOSTER, A.S. 1950. Praticai plant anatomy . New York, D. van Nostrand.

HOLMGREN, P.K.; HOLMGREN, N.H. &BARNETT, L.C. 1990. Index Herbariorum.

part 1 . The Herbarium of the World. 8 ed. New York.

HOOKER, W.J. 1842. Etaballia guianensis. Icon. Pl. London, 5:453-454.

101

SciELO

10 11 12 13 14 15

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 13(1), 1997

HUTCHINSON, J. 1964. The genera offloweríng plants. v.l. Oxford University Press,

p. 313-316.

JOHANSEN, D. A. 1940. Plant microtechnique . New York, McGraw HilI, 525 p.

KUHLMANN, J.G. 1949. O gênero “Etabalea”. Lilloa, 17:57-60.

NIMER, E. 1977. Clima. In: Geografia do Brasil; Região Norte. v.l. Rio de Janeiro,

SERGRAF/IBGE, p. 39-58.

POLHILL, R.M. 1981. Tribo Dalbergieae. In: POLHILL, R.M. & RAVEN, H. (eds).

Advances in Legume systematics. v.l. Kew, Royal Botanic Gardens, p. 233-242.

RUDD, V. 1970. Etaballia dubia (Leguminosae), a new combination. Phytologia,

20:426-428.

TAUBERT, P.H.W. 1894. Inocarpus. In: ENGLER, A. & PLANTE, K. (eds). Naturh.

PyZ., 3(3):348.

TOMLINSON, P.B. 1984. Homology in Modular Organisms - Concepts and

Consequences. Sysl. Bot., 9(4):373-381.

VERDCOURT, B.A. 1979. A Manual ofNew Guinea Legumes, 645 p.

WILLIS, J.C. 1966. A dictionary of lhe flowering plants and ferns. Cambridge

University Press, 1214 p.

YAKOVLEV, G. 1975. Changes in the systein of Fabales. Bot. Zh., 60:701-703.

Recebido em: 15.05.93

Aprovado em: 06.03.97

102

GRAFISA

Cia. Gráfica e Editora Globo

Tv. Djalma Dutra, 403

Fone: (091 ) 244-4011 - Belém - Pará

BOLETIM DO MUSEU PARAENSE EMÍLIO GOELDI

INSTRUÇÕES AOS AUTORES PARA PREPARAÇÃO DE MANUSCRITOS

1) O Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi dedica-se à publicação de trabalhos de

pesquisas científicas que se referem, direta ou indiretamente, à Amazônia, nas áreas de

Antropologia, Arqueologia, Lingüística, Botânica, Ciências da Terra e Zoologia.

2) Os manuscritos a serem submetidos devem ser enquadrados nas categorias de artigos

originais, notas preliminares, artigos de revisão, resenhas bibliográficas ou comentários.

3) A Comissão de Editoração é reservadp o direito de rejeitar ou encaminhar para revisão

dos autores, os manuscritos submetidos que não cumprirem as orientações estabelecidas.

4) Os autores são responsáveis pelo conteúdo de seus trabalhos. Os manuscritos

apresentados devem ser inéditos, não podendo ser simultaneamente apresentados a

outro periódico. No caso de múltipla autoria, entende-se que há concordância de todos

os autores em submeter o trabalho à publicação. A citação de comunicação de caráter

pessoal, nos manuscritos, é de responsabilidade do autor.

5) A redação dos manuscristos deve ser, preferencialmente, em português,' admitindo-se,

contudo, manuscristos nos idiomas espanhol, inglês e francês.

6) O texto principal deve ser acompanhado de resumo, palavras-chave, “abstract”,

key words , referências bibliográficas e, em separado, as tabelas e figuras com as

legendas.

7) Palavras e letras a serem ingressas em negrito devem ser sublinhadas com dois traços

e as impressas em grifo (itálico), com um só traço.

8) Os textos devem ser datilografados em papel tamanho A-4 ou similar, espaço duplo,

tendo a margem esquerda 3 cm, evitando-se cortar palavras à direita. As posições das

figuras e tabelas devem ser indicadas na margem. As páginas devem ser numeradas

consecutivamente, independente das figuras e tabelas.

9) Os manuscritos devem ser entregues em quatro vias tia forma definitiva, sendo uma

original.

10) O título deve ser sucinto e direto e esclarecer o conteúdo do artigo, podendo ser

completado por um subtítulo. O título corrente (resumo do título do artigo) deverá ser

encaminhado em folha separada para que seja impresso no alto de cada página ímpar

do artigo e não deverá ultrapassar 70 caracteres.

11) As referências bibliográficas e as citações no texto deverão seguir o “Guia para

Apresentação de Manuscritos Submetidos à Publicação no Boletim do Museu Paraense

Emílio Goeldi" .

1 2) No artigo aparecerá a data do recebimento pelo Editor e a respectiva data de aprovação

pela Comissão Editorial.

1 3) Os autores receberão, gratuitamente, 30 separatas de seu artigo e um fascículo completo.

14) Os manuscritos devem ser encaminhados com uma carta à Comissão de Editoração do

Museu Paraense Emílio Goeldi-CNPq (Comissão de Editoração, Caixa Postal 399,

66040-170, Belém, Pará, Brasil).

15) Para maiores informações, consulte o “Guia para Apresentação de Manuscritos

Submetidos à Publicação do Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi".

CONTEÚDO

Artigos originais

A FLORISTIC S TUDY OF THE SAVANNA VEGETATION OF

niE STATE OF AMAPÁ, BRAZIL, AND SUGGESTIONS FOR

n s CONSERVAITON

Tânia M Sanaiotti, Samuel Bridgewater, James A. Ratter.

FENOI.OGIA FLORAL DO CACAU-JACARÉ (HERRANIA

MARIAE)" STEkCULlACEAE

Giorgini Augusto lenturieri, Marivana Borges Silva

CHECK-LIST COMENTADA DA FLORA DA REGIÃO DO RIO

JARI. 1. SAPRÓFllOS PARASITAS

M. Joaquina Pires-0'Brien

NOVAS OCORRÊNCIAS DE ORCHIDACEAE PÁRA O BRASIL

Manoela F. F. da Silva, João B. F da Silva

CONTRIBUIÇÃO Ã SISTEMÁTICA DO GÊNERO ETABALLIA

BENTH. (LEGUMINOSAE-PAPILIONOIDEAE,

DALBERGIEAE)

Ligia Silveira Fumch, João Ubiratan Moreira dos Santos

81-102

0 .

Br^l

EM AÇAO

2 3 4 5 6 SciELO ;lo 11 12 13 14 15