BOLETIM DO MUSEU PARAENSE EMÍLIO GOELDI
Série BOTÂNICA
GOVERNO DO BRASIL
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Museu Paraense Emílio Goeldi - MPEG
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Comissão de Editoração - COED
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Editor Associado - Pedro Luiz Braga Lisboa
Editor Chefe - Iraneide Silva
Editor Assistente - Soeorro Menezes
Bolsistas - Andréa Pinheiro, R. Hailton Santos
Assistente Técnico - Williams B. Cordovil
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Therezinha Sant’Anna Melhem - Instituto de Botânica de São Paulo
Warwick E. Kerr - Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia
William A. Rodrigues - Universidade Federal do Paraná
© Direitos de Cópia/Copyright 2001
por/by MCT/Museu Goeldi
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Ministério da Ciência e Tecnologia
Museu Paraense Emílio Goeldi
Boletim do
Museu Paraense
Emílio Goeldi
Série
BOTÂNICA
Vol. 16(1)
Belém - Pará
Julho de 2000
MCT/MUSEU PARAENSE EMÍLIO GOELDI
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O Boletim do Museu Paraense de História Natural e Ethnographia foi fundado em
1 894 por Emílio Goeldi e o seu Tomo I surgiu em 1 896. O atual Boletim é sucedâneo
daquele.
The Boletim do Museu Paraense de História Natural e Ethnographia was founded
in 1894, by Emilio Goeldi, and the first volume was issued in 1896. The present
Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi is the successor to this publication.
Accredited with the International Association for Plant Taxonomy (lAPT)
for the purpose of registration of all new plant names
CDD: 583.323
PERÍODO DE FRUTIFICAÇÃO E VIABILIDADE
DAS SEMENTES DO “ACAPU” (VOUACAPOUA
AMERICANA AUBL. - LEG. CAESALP.) DA REGIÃO
DO MÉDIO RIO TOCANTINS, PARÃ, BRASIL
Luiz Augusto Gomes de Souza'
Adilson Rodrigues Dantas-
Raimundo Barbosa Matos-
Marlene Freitas da Silva'
Paulo de Tarso Barbosa Sampaio''
RESUMO - O "Acapu ” fVouacapoua americana Aubi), espécie madei-
reira economicamente importante na Amazônia Oriental, ocorre princi-
palmente, nas matas primárias da terra firme, onde comporta-se como
espécie clímax. Antecedendo o feclmmento das comportas da Hidrelétrica
de Tucuruí (PA), foram feitas coletas de frutos desta espécie para
preservação de parte da variabilidade genética ali existente, e depositá-
las no banco de germoplasma ex situ de Tucuruí. Os frutos do acapu
foram obtidos de 253 árvores adultas distribuídas em quatro pontos de
coleta. As matrizes foram escolhidas ao acaso, mantendo-se entre elas
uma distância mínima de 100 metros. Ai árvores foram visitadas a cada
15 dias por um período de oito meses e, de cada uma delas, foi feito
apenas uma colheita. A síndrome de dispersão da espécie éporbarocoria,
e os frutos foram coletados no chão sob a copa das matrizes selecionadas.
' INPA-Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia/CPCA. Caixa Postal 478. Al. Cosme
Ferreira, 1756 (Aleixo). Cep.6901 1-970, Manaus-AM. E-mail: souzalag@inpa.gov.br
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INPA/CPST. Caixa Postal 478. Cep.6901 1-970, Manaus-AM.
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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 16(1), 2000
Foi constatado que a época de frutificação do "acapu ” na região do
médio rio Tocantins ocorre, predominantemente, nos meses de maio e
junho, final do período chuvoso, época em que se fez a coleta de 93,3%
das matrizes. Foram semeadas um total de 4. 787 sementes e a semeadura
foi conduzida em substrato na proporção de 7:3 de areia: solo argiloso.
As etapas do processo germinativo foram monitoradas diariamente
durante o experimento, observando-se que 43,1% dos lotes coletados
não germinaram. Dos lotes provenientes de matrizes cujas sementes
germinaram, 42,4% apresentaram poder germinativo superior a 50%.
Dada a rápida perda de viabilidade das sementes, 90,6% dos lotes foram
semeados antes dos 30 dias após a coleta. Não foi encontrada correlação
entre o período de armazenamento e a taxa de germinação de cada lote
semeado. Em 87,8% dos lotes, a primeira emergência das plântulas
ocorreu em menos de 20 dias após a semeadura. O período germinativo
das sementes, compreendido entre o primeiro e o último registro de
germinação, foi variável entre os lotes, com maior freqiiência ocorrendo
entre 30 e 40 dias. As sementes do acapu apresentaram comportamento
recalcitrante e curta viabilidade.
PALAVRAS-CHAVE: Sementes, Germinação, Leguminosae, Vouacapoua
americana, Amazônia.
ABSTRACT - “Acapn 'YVouacapoua americana Aí<Z>/.j, a timber species
ofeconomic importance inAmazon, has the “terra firme” primary forest
as its principal habitat and behaves as a climax species. Before the
closure of the hydroelectric dam ofTucurui (PA), fruits ofthis species
were collected in orderto preserve part of its genetic variability in the “ex
situ” Germoplasma Bank of Tucurui. The acapu fruits were obtained
from 253 trees of four natural populations. The threes were chosen
maintaining a minimumdistance of 100 meter between them. Foraperiod
of eight months the places were visited every fifteen days. The trees
presented seed dispersion by weight. The fruits were collected on the
ground, underthe canopy ofthe selected trees. It was obser\>ed that in the
media Tocantins river acapu fruits mainly in the months nuiy and june, at
the end of the rainy season, when the seed of 93,3% ofthe trees was
collected 4. 787 seeds were sown in a 7:3 sand-clay mixture. During the
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Período de frutificação e viabilidade das sementes do "Acapu"
observation period the seed germination stages were registered daily.
It was verified that 43, 1% of the collected fridt lots did no germinate.
The germination rate was above 50% in 42,4% ofthe seed lots which
showed germination. Becatise ofthe fast loss ofseed viability, 90,6% of
the lots were sown within 30 days after fruit collection. No correlation
was encountered between the length ofthe conservation period after fruit
collection and the germination rate per lot. In 87, 7% ofthe lots, thefirst
plant ernerged within 20 days after sowing. The duration between the first
and the last germination varied between lots. The highest germination
occurred between 30 and 40 days. The acapu seed presented recalcitrant
behavior and short viability.
KEY WORDS: Seeds, Germination, Leguminosae, Vouacapoua
americana, Amazônia.
INTRODUÇÃO
O “acapuzeiro”, “angelim-da-folha-larga” ou “wákapu”
{Vouacapoua americana Aubl.) é espécie da Amazônia Oriental produto-
ra de madeira pertencente à família Leguminosae, sub-família
Caesalpinioideae, tribo Sclerolobieae. Segundo Allen & Allen (1981), os
índios caribenhos chamam-na de “wákapu”, nome aplicado para diversos
tipos de angelim. As árvores do acapuzeiro apresentam porte dominante
ou co-dominante com outras espécies da floresta, e ocorrem, naturalmen-
te, nas florestas primárias da terra firme da Amazônia Oriental, em solos
argilosos, argilo-arenosos ou sílico argilosos, geralmente próximos às
margens dos rios. A espécie pode ser facilmente identificada não só pelo
seu porte bem definido, mas também pela folhagem escura e floração
vistosa, com inflorescências terminais, eretas, amarelo-ouro, que chamam
a atenção nos locais onde a copa pode ser vislumbrada. Outra característica
que auxilia a identificação das árvores do acapu em suas áreas naturais, é
o tronco sulcado, e sem sapopemas, característica típica das madeiras
utilizadas em postes, tais como a “itaúba” {Mezilaurus itauba, Lauraceae).
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Os sulcos do tronco do acapu são profundos e alongados, formando
buracos ou escavações eqüidistantes, e são constatados em indivíduos
jovens.
Classificada como madeira de lei, atributo das madeiras nobres da
Amazônia, no estado do Pará, o acapu é uma das espécies economica-
mente mais importantes, por apresentar preço elevado e grande procura
de mercado, inclusive externo. A madeira é bastante conhecida e
comercializada para diferentes regiões do Brasil e outros países como os
Estados Unidos e o Canadá. Em um trabalho de agrupamento das
madeiras da Amazônia por suas propriedades tecnológicas, a madeira do
acapu foi classificada no primeiro grupo (Grupo I), dentre aquelas
consagradas no mercado internacional (SUDAM/IPT 1981).
Populações naturais do acapu estão geograficamente distribuídas
na ilha de Marajó, e nas bacias dos rios Xingu, Trombetas e Tocantins,
no Pará. Nestes locais, segundo Rizzini (1971), a freqüência do acapu é
de 4-7 árvores por hectare. As áreas de ocorrência natural desta espécie
também alcançam o estado do Amapá e parte amazônica do estado do
Maranhão, além de ocorrer nas três Guianas (Fróes 1959; Rizzini 1971).
Entretanto, não há registros de que a espécie V. americana tenha
ocorrência no estado do Amazonas. No rio Negro (AM), existe uma
espécie vicariante muito próxima, Vouacapoua pallidior Ducke, cujos
indivíduos são de menor porte e a madeira é mais clara. Segundo Allen
& Allen (1981), há quatro espécies no gênero Vouacapoua, duas com
distribuição natural na bacia amazônica, uma é endêmica do norte da
América do Sul e a quarta e última é registrada para a América Central.
Para Mabberley (1987) o gênero abrange apenas três espécies na
América do Sul tropical, incluindo Vouacapoua macropetala Sandw.,
sendo a K americana {V. exce/^a), a espécie que atinge maior porte e que
produz a melhor madeira.
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Período de frutificação e viabilidade das sementes do "Acapu ”
A madeira do acapuzeiro é parda ou avermelhada, quase preta,
com estrias escuras. É muito pesada, dura (densidade média entre
0,90-1,00 g/cm^) e durável, apresentando resistência ao ataque do
guzano, cupins e ao apodrecimento (tanto para a podridão branca como
para a parda). Os dormentes de acapu, quando colocados em solo mal
drenado, duram de 6-8 anos, e, naqueles bem drenados, de 18-20 anos
(Pires 1961). O cerne é bastante resistente à absorção de umidade, o que
dificulta a impregnação por preservativos e pode ser usado como moirão
para cercas ou estábulos. Muitas vezes, as toras do fuste do acapu são
grandes e podem atingir até 25 m de comprimento, com 0,60-1,00 m de
diâmetro (Rizzini 1971; Loureiro et al. 1979).
Dentre as várias formas de aproveitamento conhecidas para a
madeira do acapuzeiro, ela é recomendada para a confecção de móveis
finos, carpintaria, cutelaria, tanoaria, objetos de decoração e adorno,
construção civil, especialmente para confecção de assoalhos na forma de
tacos, parquês, ou ainda para vigas, tabuados, dormentes, postes e
estacas, sendo também aproveitada na construção naval (Ducke 1949;
Pires 1961; Loureiro et al. 1979). Nos estaleiros, quando usada na
fabricação de embarcações, a madeira de acapu, por suas propriedades
e resistência natural, é aproveitada na composição de quilhas, convés,
costados e cavernas (SUDAM/IPT 198 1). O albumo é reduzido e o cerne
é castanho com fibras grosseiras bem definidas. Mesmo rachando com
certa facilidade, a madeira é boa para laminados e lambris (Rizzini
1971).
Devido à sua alta densidade, a madeira do acapu nas serrarias, é
considerada moderadamente difícil de trabalhar, mas, dela pode-se obter
superfícies lisas e lustrosas e na serra apresenta bom aplainamento. Pires
(1961) observou que após a extração das toras a cura ao ar livre é difícil,
uma vez que o material observado secou com velocidade moderada, o
que provocou ligeiro empenamento. Rizzini (1971) descreve algumas
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propriedades da madeira tais como a superfície irregularmente lustrosa,
lisa ou algo áspera e compacta, sem cheiro ou sabor.
A despeito de seu valor de mercado, o aproveitamento sil vicultural
do acapu ainda carece de estudos tecnológicos que superem as limita-
ções técnicas inerentes ao seu plantio em grande escala, tais como o
suprimento de propágulos, o estudo das necessidades nutricionais da
espécie, o manejo da regeneração natural, entre outras prioridades.
Dentre um grupo de espécies produtoras de madeira. Loureiro et al.
(1979), classificaram o acapuzeiro como de crescimento lento, não se
comportando bem em plantios em plena abertura. A regeneração natural
da espécie requer sombra, característica que pode, supostamente, favo-
recer a sua introdução em plantios de enriquecimento florestal pratica-
dos em linhas locadas em capoeiras de baixa sustentabilidade.
Cultivado na Amazônia Central, na Reserva Ducke, em Manaus
(AM), V. pallidior apresentou baixa sobrevivência após o plantio
(Alencar & Araújo 1980; Magalhães & Fernandes 1984).
Há pouca informação experimental sobre espécies nativas da
Amazônia com potencial de aproveitamento em cultivos e reflores-
tamentos na região tropical. Estudos básicos de auto-ecologia das
principais espécies, podem contribuir para a geração de tecnologia
adequada para o aproveitamento dos recursos florestais da região. E,
dentre os problemas a serem superados está a obtenção de propágulos
das espécies mais importantes devido à grande dispersão das árvores
por área, as dificuldades de acesso, as diferentes estratégias de
dispersão dos frutos e sementes e a predação dos frutos por animais
silvestres (Magalhães 1982).
O objetivo deste trabalho é apresentar resultados experimentais
obtidos com a coleta de frutos e sementes de acapu oriundos de
populações naturais do médio rio Tocantins (PA), avaliando-se o
período de frutificação e as características da germinação das sementes
desta espécie.
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Período de frutificação e viabilidade das sementes do "Acapu"
MATERIAL E MÉTODOS
Localização da área
A barragem da Hidrelétrica de Tucuruí está localizada no médio
rio Tocantins, às proximidades do município de Tucuruí, a 300 km de
Belém, no sul do estado do Pará (3° 45’ de latitude sul e 49° 40’ W.Gr.
de longitude, aproximadamente).
Segundo a classificação de Kõppen, o clima da região é do tipo Am
com a época de maior pluviosidade ocorrendo entre os meses de março
a maio e precipitação média anual de aproximadamente 2.500 mm de
chuva, com temperatura média anual é de 26°C (Salati 1980).
Coleta de frutos e sementes
Para obtenção dos propágulos de acapu, árvores matrizes desta
espécie foram identificadas e mapeadas. Foram coletados frutos madu-
ros na época da dispersão, provenientes de 253 árvores adultas, que
encontravam-se distribuídas em quatro agrupamentos populacionais,
naturais, localizados dentro do perímetro de inundação da hidrelétrica de
T ucuruí. Na amostragem das matrizes utilizou-se a metodologia descrita
por Venturieri et al. (1984), baseada na locação de pontos de coleta,
dentro da área de inundação do reservatório, plotados com base no
levantamento florístico realizado por Revilla et al. (1982).
Em cada um dos pontos amostrais, foram abertos cinco transectos
com 3 km de comprimento, totalizando 15 km de trilha, em cada local.
Em cada transecto, obedecendo-se uma largura de 25 m para cada lado,
todas as matrizes de acapu encontradas foram identificadas, numeradas
e marcadas com tinta vermelha no tronco. Após o mapeamento, as
matrizes foram observadas quinzenalmente no período compreendido
entre os meses de janeiro a agosto de 1984.
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Os frutos foram coletados do chão sob a copa das árvores matrizes,
durante o período de frutificação. Foi obedecida a distância mínima de
100 m entre matrizes coletadas nos transectos que abrangeram uma
somatória total de extensão eorrespondente a 60 km.
Para a confirmação da identificação da espécie foram preparadas
exsicatas de 102 das matrizes coletadas, e, após a identificação e registro,
parte das exsieatas foi ineorporada ao acervo do herbário do INPA em
Manaus (AM).
Germinação das sementes
Os frutos do acapu foram elassificados como não carnosos (secos),
e receberam beneficiamento manual, que consistiu na extração da casca
que envolve as sementes. Após o beneficiamento, a semeadura foi
efetuada sem aplicação de tratamentos pré-germinati vos ou fitossanitários.
Dos 253 lotes coletados, foram semeadas um total de 4.787
sementes, com variação quanto ao número de sementes por lote.
A semeadura foi realizada em canteiros de 1 x 10 m, com altura de
cobertura de 80 cm, cobertos com sombrite 1008, com 80% de luz
incidente. Na construção das sementeiras foi utilizada madeira bruta de
árvores retiradas da mata, eom diâmetro médio de 10 cm, para utilização
como contorno das mesmas. O substrato utilizado foi uma mistura de
terras do tipo 7:3 (v:v), constituída por sete partes de areia para três partes
de solo argiloso. Esta mistura foi homogeneizada e peneirada em malha
de 2 cm, antes de sua distribuição nas sementeiras. Cada lote, semeado
em linhas distribuídas na superfície do substrato, recebeu um número de
registro e foi separado do lote subsequente, com o auxílio de pequenas
varetas.
A semeadura foi conduzida no período de março a agosto de 1984,
e após o enterrio na areia, as sementes foram recobertas com areia lavada,
peneirada e seca, e sobre esta foi adicionada uma camada de 0,5 em de
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casca de arroz. A irrigação e acompanhamento da germinação foram
diários, até a ocasião da repicagem das plantas para sacos de polietileno
preto.
O critério utilizado para considerar uma semente germinada foi a
emergência do caulículo acima do nível do substrato. Os dados do
período de armazenamento dos frutos e da porcentagem de germinação
após à semeadura foram submetidos a correlação simples. Os parâmetros
considerados para avaliar a germinação foram; a porcentagem da germi-
nação, o número de dias necessários para a emergência do caulículo e o
período germinativo da espécie (considerou-se período germinativo o
número de dias transcorridos entre o registro da primeira e da última
emergência de plântulas). Os dados foram analisados e arranjados para
obtenção de diagramas de distribuição de freqüência relativa obtidos
através de estatística descritiva.
As plântulas obtidas foram repicadas para sacos a partir de 30 dias
após a semeadura, e as mudas foram cultivadas no Banco de Germoplasma
ex situ de Tucuruí (PA).
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Verificou-se, durante o andamento dos trabalhos, que as sementes
do acapu apresentaram viabilidade curta e pouca capacidade de conser-
vação após a coleta, quando mantidas sob condições ambientais.
As matrizes coletadas na área do atual Lago de Tucuruí, encontravam-
se concentradas em reboleira formando, geralmente, populações
adensadas da espécie, confirmando as observações de Fróes (1959), de
que o acapu é uma espécie de ocorrência restrita, contudo abundante em
seu habitat natural. A síndrome de dispersão da espécie é por barocoria
(também chamada de autocoria), com os frutos sendo depositados sob a
copa das matrizes após a maturação.
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Os parâmetros de estatística descritiva utilizados para interpreta-
ção dos resultados experimentais obtidos com a coleta de frutos de acapu
e germinação das sementes são apresentados na tabela 1 , onde podem ser
verificadas medidas de tendência central e medidas da variação dos
dados obtidos.
O início da frutificação, determinado pela obtenção dos primeiros
frutos, ocorreu no mês de fevereiro, conforme demonstrado no diagrama
de distribuição de freqüência apresentado na figura 1 . Foi verificado que
a frutificação do acapu na região do rio Tocantins, registrada de janeiro
a agosto de 1984, ocorreu entre os meses de fevereiro a julho, com alta
produção de frutos principalmente no final da estação chuvosa. Foi
demonstrado que 93,0% das coletas de frutos desta espécie foram
efetuadas nos meses de maio e junho (Figura 1). A amplitude da
frutificação foi de 4 meses, havendo baixo coeficiente de variação para
este parâmetro (Tabela 1).
Figura 1 - Histograma das frequências relativas da época de coleta dos frutos de 253
matrizes de acapu {Vouacapoua americana) na região do médio rio Tocantins (PA).
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Os dados confirmam as informações apresentadas por Loureiro
et al. (1979), que verificaram que a frutificação do “acapuzeiro” na
região de Curuá-Una, Pará, ocorreu no mês de junho. Contrariamente,
SUDAM (1979) eMagalhães (1982) referem-se àfrutificação da espécie
nos meses de outubro a novembro, o que não pôde ser verificado na
região do médio rio Tocantins no decorrer deste estudo.
Há registros em vários trabalhos (Ducke 1949; Rizzini 1971;
Loureiro et al, 1979), de que o florescimento do acapu no Pará acontece
durante a estação chuvosa nos meses de Janeiro a março, com frutificação
subseqüente. Araújo (1970) fez observações durante oito anos sobre a
fenologia de algumas essências florestais amazônicas, na região de
Manaus, incluindo a espécie Voucapoua pallidior, e constatou que o
período de floração e frutificação na Reserva Ducke também ocorreu na
estação chuvosa, entre os meses de dezembro a maio, onde o período de
frutificação atinge até seis meses, conforme também delineado no
trabalho aqui apresentado. Na Amazônia Central, V. pallidior foi clas-
sificada como espécie perenifolia, com floração curta ou prolongada se
processando com a copagem completa (Araújo 1970), registrando-se
mudança foliar das árvores no período seco, entre os meses de junho e
setembro.
Os dados apresentados na figura 1 evidenciam que as poucas
coletas de frutos efetuadas entre os meses de fevereiro e abril, tratavam-
se de frutos temporões, subsidiando que a frutificação da espécie
concentra-se nos últimos meses da estação úmida. No mês de julho,
entretanto, frutos viáveis em condições de aproveitamento para o plan-
tio, praticamente não foram mais encontrados nos transectos.
Houveram dificuldades na manutenção da viabilidade das semen-
tes do acapu, demonstrado pela alta taxa de perda das sementes após a
sua coleta e beneficiamento do fruto. Foi verificado que dos 253 lotes
coletados, a germinação ocorreu em somente 144 deles, trazendo como
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Período de frutificação e viabilidade das sementes do "Acapu"
consequência a perda da viabilidade de 43,08% dos lotes que estavam
constituídos por sementes que não apresentavam sinais aparentes de
degeneração, exceto uma pequena perda da umidade. Esta caraeterística
aproxima esta espécie do grupo das que apresentam sementes recalci-
trantes. A distribuição da freqüência das taxas de germinação verificadas
nos lotes germinados, está apresentada na figura 2.
Figura 2 - Histograma das freqüências relativas da taxa de germinação (%) de 144 lotes
de sementes de acapu {Vouacapoua americana) coletadas na região do médio rio
Tocantins (PA).
Dos 144 lotes de sementes em que se constatou germinação, os
resultados foram bastante heterogêneos, havendo taxas germinativas
elevadas e baixa viabilidade. A taxa germinativa encontrada foi, em
média, de 47,98%. Como esta espécie tem síndrome de dispersão
barocórica, a coleta de frutos é praticada no chão sob a copa das matrizes,
havendo grande variabilidade na porcentagem de germinação nos lotes
viáveis, com taxas germinativas que variaram entre 3,33 e 100,00% de
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sementes germinadas (Figura 2). Possivelmente, a qualidade do lote de
sementes e o tempo decorrente após a queda do fruto, pode estar
relacionado como uma taxa germinativa tão irregular, o que pode ser
constatado pelo elevado coeficiente de variação determinado para este
parâmetro (Tabela 1).
A germinação das sementes foi do tipo hipógea criptocotilar, sem
a emergência dos cotilédones acima do nível do substrato. As sementes
apresentaram comportamento tipicamente recalcitrante, com a viabili-
dade influenciada pelas condições encontradas no lote de frutos após a
queda. Utilizando-se um critério simples para avaliar a distribuição e
qualidade da germinação, como o aplicado por Alencar & Magalhães
(1979), que classificaram a germinação de um grupo de 12 espécies
florestais como alta (> 50%) e baixa (< 50%), verificou-se que somente
61 (41,21%), dos 144 lotes nos quais a germinação das sementes foi
observada, apresentaram taxas germinati vas superior a 50%. Por conse-
guinte, em 58,78% dos lotes onde haviam sementes viáveis, apresenta-
ram uma taxa de germinação inferior a 50%. Loureiro et al. (1979)
registraram que a capacidade germinativa da semente fresca do acapu é
boa, e desse modo, a prática da semeadura imediata após a coleta dos
frutos pode favorecer o desempenho germinativo da espécie.
Um dos fatores que possivelmente atua sobre a perda de viabilida-
de das sementes do acapuzeiro, é o tempo de armazenamento após a
coleta dos lotes de frutos ou das sementes beneficiadas. Devido aos
indicativos de rápida perda de viabilidade, os lotes foram semeados o
mais breve possível após serem trazidos da floresta. A grande maioria
(90,6%) foi semeada em menos de 30 dias após a coleta (Figura 3).
Acompanhou-se, também, o número de dias necessários para a
observação da primeira emergência das plântulas do acapu, e verificou-
se que em 87,8% dos lotes a germinação inicial foi observada nos
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Período de frutificação e viabilidade das sementes do "Acapii"
Figura 3 - Histograma das frequências relativas do tempo de armazenamento dos frutos
do acapu ( Vouacapoiia americana) coletados de 25 3 matrizes distribuídas na região do
médio rio Tocantins (PA).
primeiros 20 dias após a semeadura (Figura 4), ocorrendo com maior
frequência entre os seis e os doze dias. A mediana determinada para esta
característica foi de 11 dias (Tabela 1). Loureiro eia/. (1979) descrevem
o início da geminação do acapu entre 9-10 dias após a semeadura. Neste
estudo experimental, a germinação mais precoce foi verificada aos 3 dias
após a semeadura, demonstrando que em alguns casos a semente
encontrava-se em plena evolução do processo germinativo, quando foi
semeada. Por outro lado, a germinação mais tardia ocorreu em um dos
lotes aos 73 dias após a semeadura, provavelmente, relacionada a uma
maturação incompleta do fruto, manifestada, posteriormente, por um
retardamento natural da germinação. Deve-se lembrar, porém, que os
frutos foram coletados de progénies diferentes e que este efeito pode
estar também relacionado com as características genéticas e hereditárias
das matrizes.
Boi Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 16(1), 2000
Centros de ciasses, dias
Figura 4 - Histograma das frequências relativas do número de dias transcorridos para
a primeira emergência na germinação de sementes do acapu ( Vouacapoua americana),
coletadas de 144 matrizes após a semeadura em areia.
O penodo germinativo variou entre os lotes coletados com a maior
distribuição de freqüência ocorrendo entre os 30 e 40 dias, onde foram
classificados 33,60% dos lotes semeados (Figura 5). SUDAM (1979)
registrou um período germinativo de 30 dias para esta espécie. O menor
e o maior período germinativo registrado foi encontrado respectivamente
entre 9 e 93 dias. Os dados de estatística descritiva (Tabela 1) indicaram
uma média de 42 dias para o período germinativo desta espécie, com
amplitude correspondente de 84 dias.
CONCLUSÕES
1 . Constatou-se que a frutificação do acapu na região do médio rio
Tocantins, Pará, ocorre principalmentc no final do período chuvoso,
concentrando-se nos meses de maio e junho, quando 93,0% das coletas
de frutos foram efetuadas de um total de 253 árvores matrizes.
18
Período de frutificação e viabilidade das sementes do "Acapu"
Figura 5 - Histograma das frequências relativas do período germinati vo de 144 lotes de
sementes do acapu {Voiiacapoua americana), coletadas de matrizes da região do
médio rio Tocantins (PA).
2. As sementes do acapu apresentaram viabilidade eurta, e dos
lotes coletados 43,08% não germinaram. Das matrizes, 41,21% apre-
sentaram elevado vigor germinativo, com taxas superiores a 50,0% das
sementes germinadas.
3. A emergência do caulículo, durante a germinação das sementes
de acapu ocorreu em menos de 20 dias após a semeadura, principalmen-
te, entre o sexto e o décimo segundo dia. O período germinativo da
espécie foi determinado entre 30 e 40 dias.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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19
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20
Período de frutificação e viabilidade das sementes do "Acapu "
VENTURffiRI, G.A.; CORADIN, L.; LLERAS, E.; MAGALHÃES, L.M.S.; SOU,
L.A.G.; CLEMENT, C.; ESCALANTE, G.M. & GOLDMAN, G.H. 1984.
Metodologia de coleta de germoplasma na hidrelétrica de Tucuruí-PA. SIMPÓSIO
INTERNACIONAL MÉTODOS DE PRODUÇÃO E CONTROLE DE QUALI-
DADE DE MUDAS FLORESTAIS, l. Anais. Curitiba: 29-39.
Recebido em: 15.03.99
Aprovado em: 25.1 1.99
21
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CDD: 584.15
DUNSTERVILLEA GARAY (ORCHIDACEAE
JUSSIEU NOM. CONS.) - UMA NOVA
OCORRÊNCIA DO GÊNERO PARA O BRASIL'
Alvadir T. de Oliveira-
João B. F. da Silva^
RESUMO - Apresenta-se o registro de um novo gênero de Orchidaceae
para o Brasil, Dunstervillea Garay, que tinha distribuição conhecida
somente para a Venezuela. O gênero monotípico está representado por
Dunstervillea mirabilis Garay, uma orquídea minúscula que cresce na
floresta de altitude da Serra do Surucucu (RO). São apresentados um
mapa de distribuição geográfica, bem como uma ilustração da espécie.
PALAVRAS-CHAVE: Orchidaceae, Dunstervillea, Flora amazônica.
AfíSERA CL- Dunstervillea Garay, newgenus of Orchidaceae to BrazU is
presented. Titis monotypic genus was only known to Venezuela. It is
represented for Dunstervillea mirabilis Garay, a minuscule orchid that
occurs in high forest of mountain of Surucucu (RO). A map with
geographical distribution as well as the illustrations ofthis species.
KEY WORDS; Orchidaceae, Dunstervillea, Amazonian flora.
* Projeto Integrado do CNPq, Processo: 521 148/96-0.
^ Trav. Angustura, 4138 (Marco). Cep. 66095-040, Belém-PA. E-mail: alvadir@zipmail.com.br
^ Trav. 14 de Março, 894/Bloco C, Apto. 101 (Umarizal). Cep. 66055-490, Belém-PA.
E-mail: jbfdasilva@zipmail.com.br
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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 16(1), 2000
INTRODUÇÃO
O projeto Estudo e Conservação de Orquídeas da Amazônia
Brasileira foi iniciado na década de 80, no Museu Paraense Emílio
Goeldi , com o objetivo de proceder o levantamento e o estudo minucioso
das Orchidaceae da região, com propósito de oferecer subsídios à
conservação e ao aproveitamento econômico/racional desta família.
Neste projeto já foram catalogadas cerca de 700 espécies de Orchidaceae
da família para a flora amazônica, sendo descritas trezes espécies novas,
dezoito novas ocorrências de espécies e uma nova ocorrência de gênero
para o Brasil.
Dentre as coleções provenientes das excursões feitas na Serra do
Surucucu (RO) com apoio da Primeira Comissão Demarcadora de
Limites (PCDL) foi constatada a nova ocorrência do gênero Dunstervillea
Garay para o Brasil.
Segundo Dressler (1993) este gênero monotípico inclui-se na
SubfamíliaEpidendroideae Lindley, Tribo Maxillarieae Pfitzer, Subtribo
Omithocephalinae Schlechter, é representado pela espécie: Dunstervillea
mirabilis Garay, até então com distribuição restrita para a Venezuela.
O material coletado foi incorporado no herbário MG do
Departamento de Botânica/MPEG e a identificação foi baseada nas
obras da Flora de Venezuela (1970), Dressler (1993) e, principalmente,
na de Dunsterville & Garay (1972) em que se encontra a descrição
original da espécie.
RESULTADO
Foi registrada a nova ocorrência de gênero Dunstervillea Garay
(Orchidaceae) para o Brasil, com a espécie D. mirabilis Garay, na região
norte da América do Sul, no estado de Roraima (Figura 1).
24
Dunstervillea Garay - urna nova ocorrência para o Brasil
5 * '>>,
j . np^ioTECí (^1
' ; no .
Figura 1 - Mapa de distribuição geográfica de Dunstervillea mirabilis Garay (•):
Brasil (Roraima) e Venezuela.
Dunstervillea mirabilis Garay, Venez. Orch. Illus. 5:70.1972.
TIPO: Venezuela, Edo. Bolívar, ca. km. 137 south of El. Dorado.
Coll. G.C. K. Dunsterville no.ll70.n.v.(AMES) (Figura 2).
Epífita minúscula de folhas carnosas, oblongo-elípticas.
Inflorescência axilar, flores com sépalas e pétalas linear-oblongas, labelo
carnoso, ovado, obtuso; esporão cônico, alongado, intemamente pubérulo;
disco transversalmente carenado,com duas lamelas; coluna ereta, cilíndrica.
25
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2 3
6 SCÍELO;l0 11 12 13 14 15 16
79 -
Dunstervillea Garay - uma nova ocorrência para o Brasil
Distribuição: Brasil (Roraima) e Venezuela.
Habitat; Floresta baixa de altitude.
Material examinado: Brasil, Estado de Roraima, Serra do Surucucu,
950 m.n.m. de altitude, 05/11/96, J.B.F. da Silva & A. Cardoso. 646.
MG 151045.
Epífita exposta a muita luz, parecendo pouco dependente de
umidade, pela ausência de musgos nas árvores onde foi encontrada.
Distribui-se em área aberta, no platô da Serra do Surucucu, sobre
exclusivamente pequenas árvores da família Melastomataceae, as quais
não ultrapassam a 3 m de altura por 10 cm de diâmetro. A temperatura
local é muito variável, em tomo de 29°C durante o dia e 13°C durante a
noite.
AGRADECIMENTOS
Ao pesquisador Ricardo Secco (DBO/MPEG) pelas críticas e
sugestões; ao Sr. Antônio Elielson Rocha (DBO/MPEG) pelas ilustrações;
à Primeira Comissão Demarcadora de Limites (PCDL) pelo apoio de
campo; à Fundação Botânica Margaret Mee (FBMM) pelo auxílio de
bolsa.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
DRESSLER, R. L. 1 993. Phylogeny and classification oftlie Orciiid Family. Cambridge,
Harvard University, 314 p.
DUNSTERVILLE, G. C. K & GARAY, L. A. 1972. Venezuelan Orchids lllustrated.
V 5. London, Andre Deutsch., p. 70.
FLORA DE VENEZUELA . 1970. Orchidaceae. v. 15. Caracas, Instituto Botânico/
Direccion de Recursos Naturales Renovables, part. 1-5. Edicion Especial dei
Instituto Botânico.
Recebido em: 25.06.99
Aprovado em: 28.12.99
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CDD: 583.3210449
583.540449
MORFOLOGIA DE FRUTOS E SEMENTES E
MORFO- ANATOMIA DE PLÂNTULAS DE
DUAS ESPÉCIES ARBÓREAS DO CERRADO,
MUNICÍPIO DE AFONSO CUNHA, MARANHÃO
Luzenice Macedo Martins'
Emília Cristina Girnos^
RESUMO - Este trabalho descreve espécies componentes de uma área de
cerrado marginal do estado do Maranhão, incluindo informações sobre a
morfologia de frutos, sementes e plântulas de Cybistax antisyphilitica
(Mart.) Mart. (Bignoniaceae) e Parkia plathycephala Benth. (Leg.
Mimosoideae) e a anatomia da raiz, hipocótilo, epicótilo e cotilédone,
fornecendo dados para identificação destas espécies nas fases iniciais de
desenvolvimento, alémdesubsidiarfiituros estudos taxonômicose ecológicos.
PALAVRAS-CHAVE: Anatomia de plântula, Cybistax antisyphilitica,
Parkia plathycephala.
ABSTRACT - This paper describes constituent species from a marginal
savanna area of Maranhão State, including informations about the fruits,
seed and seedlings morphology o/Cybistax antisyphilitica (Mart.) Mart.
(Bignoniaceae) and Parkia plathycephala Benth. (Leg. Mimosoideae).
It includes to the root, hypocotyl, epicotyl and cotyledon anatomy, providing
data to these species identification in their beginning development; farther
be usefiil to further ecological and taxonomic studies.
KEY WORDS: Seedling anatomy, Cybistax antisyphilitica, Parkia
plathycephala.
’ UFMA-Universidade Federal do Maranhão. Departamento de Biologia. Av. dos Portugueses, s/n.
Campus do Bacanga. Cep. 65080-040, São Luís-MA. E-mail: luzenga@yahoo.com
^ UFMA-Dcpartamcnto de Biologia. E-mail: emiliagirnus@uol.com.br
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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 16(1), 2000
INTRODUÇÃO
O estado do Maranhão apresenta cerca de 40% do seu território
coberto por vegetação de cerrado, concentrando-se, principalmente, nas
regiões central e sul/sudeste. Esta vegetação, considerada como cerrado
marginal pordiversos autores (Fernandes & Bezerra 1990; Miranda 1993;
Eiten 1994), apresenta grande variação fisionômicaeestrutural, ocorrendo
extremos que vão do cerradão (padrão florestal) aos campos sujo e limpo
de acordo com um gradiente de biomassa (Fernandes & Bezerra 1990).
Na região do município de Afonso Cunha, localizado nas coordenadas
de 4”16’ de latitude S e 43° 15’de longitude W, a sudeste do estado do
Maranhão, e distando aproximadamente 500 km de São Luís (capital do
estado), a vegetação predominante é o cerradão, com árvores variando de
7 a 1 5 m de altura e arbustos esparsos no subbosque (Figueiredo & Ferreira
1995).
Dentre as espécies arbóreas que ocorrem nesta região Cybistax
antisyphilitica (Mart.) Mart. (Bignoniaceae) e Parkia plathycephala
Benth. (Leg. Mimosoideae) representam elementos importantes da
vegetação.
Cybistax antisyphilitica (Mart.) Mart., conhecida vulgarmente como
ipê-verde, caroba-brava, cinco-chagas e ipê-mandioca, ocorre desde a
região amazônica até o Rio Grande do Sul, sendo particularmente freqüente
no cerrado (Lorenzi 1992), atingindo a altura máxima de 6m na região de
Afonso Cunha (Ferreira 1997).
ParkiaplathycephalaBenth., popularmente conhecida como fava-
de-bolota, andirá e faveira atinge até 1 Im de altura (Ferreira 1997) sendo
uma espécie importante na alimentação do gado bovino que se utiliza dos
seus frutos.
Com o objetivo de conhecer as espécies componentes dos cerrados
do estado do Maranhão, este trabalho traz informações sobre a morfologia
de frutos, sementes e plântulas de Cybistax antisyphilitica e Parkia
plathycephala, bem como faz um estudo anatômico da raiz, hipocótilo.
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Morfologia de frutos e sementes e morfo-anatomia de plãntulas
epicótilo e cotilédone, ampliando descrições existentes e fornecendo
dados para identificação destas espécies nas fases iniciais de
desenvolvimento, além de contribuir para futuros estudos taxonômicos
e ecológicos.
MATERIAL E MÉTODOS
Os frutos e sementes foram coletados de espécimes crescendo
numa área de cerrado marginal situada no município de Afonso Cunha
(MA). Após coleta, parte do material foi fixado em álcool 70 e parte
acondicionado em sacos de papel.
Os diversos estágios de plãntulas e plantas jovens foram obtidos
a partir de sementes colocadas para germinar em placas de Petri e
posteriormente transferidas para sacos plásticos com terra adubada. Em
cada estágio, as plãntulas foram fixadas em álcool 70. Considerou-se
como plântula os estágios que transcorrem desde a emissão da raiz
primária até a completa expansão do primeiro eófilo, sendo as fases
subseqüentes denominadas de plantajovem. Como eófilo considerou-se
todas as formas foliáceas jovens transicionais antes do aparecimento das
folhas adultas (metáfilos).
O material, após fixação, foi ilustrado à mão livre ou com auxílio
de estereomicroscópio acoplado à câmara clara.
A descrição do tipo de germinação e das plãntulas seguiu a
terminologia adotada por Miquel (1987).
O estudo anatômico foi realizado em cotilédones, epicótilos,
hipocótilos e raízes primárias das plãntulas, através de secções transversais
e paradérmicas, à mão livre, com auxílio de lâmina de barbear comum
e corados com azul de toluidina.
O material seccionado foi montado em lâminas semipermanentes
lutadas com esmalte incolor, utilizando como meio de montagem
glicerina a 50% em água destilada (Vasconcelos & Coutinho 1960).
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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 16(1), 2000
As ilustrações anatômicas foram realizadas em câmara clara
acoplada à microscópio óptico. As escalas referentes aos desenhos
foram obtidas projetando-se uma lâmina micrométrica, nas mesmas
condições óticas utilizadas para cada ilustração.
RESULTADOS
Cyhistax antisyphilitica (Mart.) Mart. (Bignoniaceae)
O fruto é seco, capsular, elíptico, alongado, com deiscência por
duas fendas longitudinais, perpendiculares ao eixo placentário’, com
valvas naviculares percorridas extemamente por costelas (Figura lA).
As sementes, que ficam presas num tabique placentário, apresentam a
superfície do núcleo seminífero ornamentada por pequenas estrias e
circundada por ala tênue e transparente (Figura IB). A plântula é epígea
foliácea (Figuras IC-E) e os cotilédones são m.embranáceos, de igual
tamanho, clorofilados, reniformes, de margem lisa, base atenuada e
ápice profundamente sulcado, formando 2 lobos (Figura ID). Tanto
hipocótilo quanto epicótilo são verde-claros, levemente pilosos e
apresentam forma cilíndrica com leve achatamento lateral, mais
aprofundado no epicótilo (Figuras 1E,3A,5A). Os primeiros eófilos são
simples, de disposição oposta cruzada, membranáceos, elípticos, com
ápice obtuso, base atenuada e margem dentada (Figuras lE). Com o
desenvolvimento da planta jovem, os eófilos passam a ser trifoliolados,
aumentando progressivamente o número de folíolos até atingir a forma
da folha adulta (composta digitada, com 5 a 7 folíolos).
Em secção transversal, a região mediana da raiz primária apresenta
epiderme uniestratificada, com células de paredes levemente espessadas
(Figura 2B). O córtex é parenquimático, formado por células
isodiamétricas de paredes delgadas com espaços intercelulares. Ocorre
endoderme típica com estrias de Caspary envolvendo o cilindro central
e o periciclo, este uniestratificado e formado por células de paredes
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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 16(1), 2000
delgadas (Figura 2B). A estrutura vascular é poliarca com 6 a 7 pólos
de protoxilema e grandes vasos de metaxilema centrais (Figuras 2A, B).
O hipocótilo é revestido por epiderme uniestratificada formada por
células de paredes delgadas revestidas por cutícula fina (Figura 3B). Não
foram observados estômatos nas secções realizadas. Ocorrem tricomas
ep
1mm
D - parênquima
B - epiderme
01 ■ floema
Ví - xílema
Y'
100 >Am
Figura 2 - Secção transversal da região mediana da raiz primária da plântula de Cybistax
antisyphilitica. A. Diagrama. B. Detalhe da região indicada no diagrama.
CO = córtex, ec = estria de Caspary, en = endoderme, ep = epiderme, fl = floema,
mx = metaxilema, pr = periciclo, px - protoxilema.
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Morfologia de frutos e sementes e morfo-anatomia de plântulas
1mm
0 parônquima
B epiderme
D - floema
B • xilema
^*u4à
Figura 3 - Secção transversal do hipocótilo de Cybistax antisyphilitica. A. Diagrama.
B. Detalhe da região indicada no diagrama, co = córtex, ep = epiderme, fl = floema,
me = medula, x = xilema.
simples e glandulares. Os tricomas simples são pluricelulares formados por
2 a 4 células, sendo a célula terminal de forma triangular (Figuras 4A, B).
Os tricomas glandulares são pluricelulares pedunculados e podem ser
escamosos ou não. Os tricomas glandulares escamosos apresentam pedúnculo
com 2 células e ápice convexo formado por um grupo de células radialmente
dispostas (Figuras 4D-E). Os tricomas glandulares nãoescamosos apresentam
pedúnculo unisseriado formado por um número variável de células e ápice
com células alongadas dispostas em paliçada (Figura 4F). O sistema
vascular apresenta-se de forma transicional entre raiz e caule. O floema
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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 16(1), 2000
forma um cilindro contínuo com os 6 a 7 pólos de floema primário
provenientes da raiz projetando-se centri fugamente e o xilema é formado
por elementos de protoxilema esparsos, localizados intemamente na
região em que ocorrem as projeções de floema (Figuras 3A, B). Esta
disposição marca a formação de dois grandes arcos de tecido vascular que
ficará bem evidenciada na região do epicótilo. A medula é formada por
parênquima semelhante ao parênquima cortical e tanto o córtex quanto a
medula são clorofilados.
O epicótilo apresenta epiderme uniestratificada com cutícula fina
e muitos tricomas simples e glandulares como os descritos para o
hipocótilo (Figuras 4A, B, D-F). Além destes tricomas já descritos,
/
a
lOOpm
Figura4 - Tricomas de Cybistaxantisyphilitica. A, B. Tricomas simples, pluricelulares
da epiderme do hipocólito; C. Tricoma simples do epicótilo, com células basais
divididas anticlinalmente; D, E. Tricoma glandular escamoso em vista frontal (D) e
lateral (E); F. Tricoma glandular com células apicais alongadas.
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Morfologia de frutos e sementes e morfo-anatomia de plântulas
foram observados também tricomas simples com as células basais
divididas anticlinalmente formando um aglomerado de células na base
do tricoma (Figura 4C). Não foram observados estômatos. O córtex e a
medula são parenquimáticos, com células arredondadas e deixando
entre si espaços intercelulares. O sistema vascular é formado por dois
grandes arcos de floema e xilema separados por uma estreita faixa
parenquimática (Figuras 5A, B).
V-
y-<
-r-rT’' .
Imm
Q parènquima
5 epiderme
D floema
Q xilema
Q faixa parenquimática
Figura 5 - Secção transversal do epicólito de Cybistax antisyphilitica. A. Diagrama.
B. Detalhe da região indicada no diagrama, co = córtex, ep - epiderme, fl = floema,
fp = faixa parenquimática, me = medula, x = xilema.
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As folhas cotiledonares são anfistomáticas com estômatos
anomocíticos ocorrendo raramente na face adaxial. Tricomas simples e
glandulares escamosos, como os descritos anteriormente, ocorrem por
todo o limbo foliar em ambas as faces. Em vista frontal as células
epidérmicas apresentam contorno sinuoso em ambas as faces e são
maiores na face adaxial (Figuras 6 A, B). Em corte transversal a epiderme
é uniestratificada com células de paredes delgadas revestidas por cutícula
fina e células-guarda localizadas levemente acima do nível das demais
células epidérmicas. O mesofilo é dorsiventral, com parênquima
paliçádico, variando de uma a duas camadas de células de paredes
delgadas e lisas. O parênquima lacunoso apresenta-se com células
isodiamétricas e grandes espaços intercelulares. Os feixes vasculares
são colaterais e apresentam-se imersos no parênquima lacunoso, envoltos
por bainha parenquimática (Figura 7).
lOOpm
B
Figura 6 - Secção paradérmica da folha cotiledonar de Cybistax antisyphilitica.
A. Epiderme adaxial; B: Epiderme abaxial. e = estômato, ts = tricoma simples.
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Morfologia de frutos e sementes e morfo-anatomia de plântulas
í /
li
fv
!
■u./
vi_
Àc PP
^ bf
Pl
Figura 7 - Secção transversal da folha cotiledonar de Cybistax antisyphilitica.
bf = bainha de feixe, e = estômato, es = epiderme adaxial, ei - epiderme abaxial, fv = feixe
vascular, pl = parênquima lacunoso, pp = parênquima paliçádico, ts = tricoma simples.
Parkia plathycephala Benth.
O fruto é seco, do tipo legume, indeiscente, alongado e comprimido,
com pericarpo lenhoso e bordos retos (Figura 8 A). A semente é elipsóide,
com pleurograma distinto abrindo-se na região do hilo (Figura 8B).
A germinação é semi-hipógea, isto é, os cotilédones ficam rente ao solo.
A plântula é fanerocotilar e os cotilédones são carnosos, com tamanhos
iguais, aclorofilados e esbranquiçados (Figuras 8C-D). O hipocótilo é
cilíndrico, extremamente reduzido e o epicótilo é acanalado e glabro. Os
dois primeiros eófilos têm disposição oposta, são filiformes, e não
desenvolvem lâminafoliar, sendo poresta razão, extremamente reduzidos
e modificados, razão pela qual considerou-se a fase de plântula até o
39
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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 16(1), 2000
Figura 8 - Parkia platliycepliala. A. Fruto; B. Semente; C. Plântula; D. Detalhe do
cotilédone e do eófilo; E. Planta jovem, c = cotilédone, e = eófilo, ep = epicótilo,
ga = gema apical, h = hipocótilo, pl = pleurograma.
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Morfologia de frutos e sementes e morfo-anatornia de plântulas
aparecimento do primeiro eófilo bipinado (Figuras 8D). Os eófilos
subseqüentes são compostos, bipinados, com dois pares de pinas
(Figuras 8C, E). Não foram observadas estipulas.
A raiz primária apresenta epiderme uniestratificada cujas células
rompem-se juntamente com as camadas mais externas do córtex já no
início do desenvolvimento primário da raiz (Figuras 9A, B). O córtex
é parenquimático, formado por células arredondadas de paredes
delgadas com espaços intercelulares, terminando em endoderme
envolvendo o cilindro central. A estrutura vascular é tetrarca, com
1mm
CD - par^nqu^a
S reatm de céJulaa epidérmicas e corticais
O - Iloema
(OI xilema
PX
100
Figura 9 - Secção transversal da raiz primária da plântula de Parkia plathycephala.
A. Diagrama. B. Detalhe da região indicada no diagrama, co = córtex, en = endoderme,
ep = resto de células epidérmicas e corticais, fl = floema, mx = metaxilema,
pr = periciclo, px = protoxilema.
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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 16(1), 2000
quatro pólos de protoxilema e grandes vasos metaxilema centrais.
O cilindro central é envolto externamente por um periciclo unisseriado
(Figuras 9A, B).
O hipocótilo apresenta-se com epiderme semelhante a da raiz, ou
seja, desprendendo-se juntamente com as camadas externas do córtex
(Figuras lOA, B). O córtex é parenquimático formado por grandes
células arredondadas com espaços intercelulares, e terminando em duas
a três camadas de células que diferem das demais por serem menores e
justapostas, marcando nitidamente o limite entre córtex e cilindro
central. O cilindro central é formado por um cilindro contínuo de floema
e xilema, e medula contendo células parenquimáticas com paredes
espessadas e lignificadas (Figura lOB).
\
\
A
1mm
[3 • parènquima
Q - restos de células epidérmicas e corticais
D • floema
Q xilema
Figura 10 - Secção transversal do hipocólito de Parkia plathycephala. A. Diagrama.
B. Detalhe da região indicada no diagrama, co = córtex, ep = resto de células
epidérmicas e corticais, fl = floema, me = medula, mx = metaxilema, px = protoxilema.
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Morfologia de frutos e sementes e morfo-anatomia de plântulas
A secção transversal do caule acima do nó cotiledonar apresenta
epiderme unisseriada, revestida por cutícula fina com muitos tricomas
simples unicelulares (Figuras 1 1 A, B). Além destes, ocorrem tricomas
Figura 1 1 - Secção transversal do epicótilo de Parkia plathycephala. A. Diagrama.
B. Detalhe da região indicada no diagrama. C. Tricoma glandular, pluricelular,
cl = colênquima, co = córtex, ep = epiderme, fe = fibras esclerenquimáticas, fl = floema,
me = medula, ts = tricoma simples, x = xilema.
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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 16(1), 2000
glandulares pluricelulares, com pedúnculo bisseriado e ápice alargado
com células frouxamente dispostas (Figura 1 IC). Abaixo da epiderme,
ocorre um cilindro contínuo de colênquima angular formado por 3 a 4
camadas de células. O restante do córtex é parenquimático, com células
arredondadas e clorofiladas. O cilindro central é formado por três
pequenos feixes colaterais envoltos por um cilindro contínuo de fibras
esclerenquimáticas. Ocorre uma amplamedulade células parenquimáticas
clorofiladas (Figuras 1 lA, B).
O cotilédone é carnoso e apresenta epiderme com células de
forma e contorno regular, sendo mais alongadas na face adaxial
(Figuras 12A, B). Transversalmente a epiderme apresenta-se
unisseriada, revestida por cutícula fina. O mesofilo é indiferenciado,
rico em parênquima de reserva, com células de paredes finas e poucos
espaços intercelulares (Figura 12C). Não foram observados estômatos
em ambas as faces. O sistema vascular é formado por pequenos feixes
colaterais imersos no mesofilo (Figura 12C).
DISCUSSÃO
Nas Bignoniaceae, as características morfológicas dos frutos são
úteis para a separação de três tribos. Na tribo Tecomeae, na qual se inclui
Cybistax antisyphilitica, Barroso (1986) afirma não haver formação de
replo nos gêneros que possuem deiscência perpendicular ao septo
placentário. De acordo com Spjut (1994) os frutos capsulares que se
abrem pela separação ou quebra nas paredes do pericarpo com persistência
de partes internas como replo ou placenta parietal são denominados de
Ceraíium. Este autor inclui neste tipo os frutos de Bignoniaceae nos
quais falta um replo, mas persiste um tabique placentário. Portanto, de
acordo como Spjut (1994), o fruto de Cybistax antisyphilitica pode ser
considerado como do tipo Ceratium.
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Morfologia de frutos e sementes e morfo-anatomia de plântulas
Figura 12 - Cotilédone de Parkia platliycepliala. A-B. Secções paradérmicas adaxial
(A) e abaxial (B); C. Secção transversal, es = epiderme adaxial, ei = epiderme abaxial,
p = parênquima, fv = feixe vascular.
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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 16(1), 2000
A subfamília Mimosoideae apresenta frutos do tipo “vagem” que
podem ser deiscentes, indeiscentes ou quebrarem-se em partes com uma
semente (Roosmalen 1985). Os frutos monocárpicos com pericarpo
indeiscente ou tardiamente deiscente, totalmente secos ou intemamente
carnosos, são classificados como Camara por Spjut (1994). Parkia
plathycephala apresenta frutos do tipo legume (monocárpico,
polispérmico) indeiscente, podendo ser classificado como Camara.
Roosmalen (1985) ao descrever o gênero Parkia, cita os frutos como
sendo grandes vagens achatadas com deiscência por duas valvas. Em
Parkia plathycephala não foi observado deiscência dos frutos, nem
naqueles que se encontravam caídos no chão, o que significa que não há,
inclusive, deiscência tardia.
A morfologia de frutos e sementes tem indiscutível valor ecológico,
auxiliando no estudo da variabilidade da espécie, além de indicar o
processo geral de dispersão e os possíveis agentes dispersores (Pijl
1982). Muitos representantes da família Bignoniaceae têm sementes
aladas, providas de asa membranácea e hialina (Comer 1976), que é um
prolongamento da testa (Barroso 1986), indicando dispersão anemocórica,
como é o caso de Cybistax antisyphilitica.
Na subfamília Mimosoideae, Roosmalen (1985) cita a ocorrência
de autocoria, hidrocoria, anemocoria ou zoocoria, destacando para o
gênero Parkia a zoocoria por macacos e roedores, bem como a ocorrência
também de endozoocoria por macaco-aranha nas savanas e florestas
chuvosas das Guianas. As sementes de Parkia plathycephala no cerrado,
onde foi coletada, têm sido dispersadas pelo gado bovino criado
extensivamente na região. O gado alimenta-se dos frutos, sendo possível
observar plântulas desta espécie desenvolvendo-se nas fezes destes animais,
o que indica a endozoocoria como um dos mecanismos de dispersão.
A diversidade morfológica das plântulas de Angiospermae é muito
grande, não havendo, ainda, uma uni formi dade na escolha das características
para sua descrição ou classificação (Soriano & Torres 1995). Esta
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Morfologia de frutos e sementes e morfo-anatomia de plântulas
uniformidade poderia ser útil para que as mesmas tivessem valor
diagnóstico, além de auxiliar estudos de dinâmica de populações servindo
como índice para se conhecer o estágio sucessional de uma vegetação
(Del Amo 1979). As dificuldades se intensificaram ainda mais em
função da diversidade das espécies tropicais.
Com relação às diversas denominações dos estágios pós-seminais
e as discussões na literatura acerca da delimitação entre o estágio de
plântula e planta desenvolvida, Mourão ( 1 997) traz uma extensa revisão,
adotando como definição de plântula o estágio que transcorre desde a
emissão da raiz primária até a completa expansão do primeiro eófilo,
definição esta também adotada no presente trabalho.
A classificação de plântulas, quanto ao tipo de germinação, varia
conforme o critério do autor. Assim, Duke (1965), Ng (1980), Vogei
(1980), Ye (1983) e Miquel (1987) classificam as plântulas em um
número variado de tipos baseados em diferentes critérios que são
amplamente discutidos nos trabalhos de Soriano & Torres (1995) e
Mourão (1997).
Para o estudo de espécies tropicais, Miquel (1987) atenta quanto
a inadequação do uso de sistemas de classificação elaborados a partir de
plântulas de regiões temperadas e adota uma terminologia que considera
a exposição e a natureza dos cotilédones e o comprimento do hipocótilo.
Embora não se possa perder de vista as dificuldades impressas por
semeaduras em condições de laboratório, nas quais esta distinção se
mostra artificial, como já ressaltado por Ye (1983) e Soriano & Torres
(1995), este conjunto de caracteres contempla grande número de
diversidade morfológica de espécies tropicais sendo, por este motivo,
adotado nesse trabalho.
DeacordocomMiquel(1987),aplântuladeC}'Z?/5/íixíí/jrij'>’p/n7/7/cúi
é epígea foliácea (fanerocotilar-epígea, com cotilédones foliáceos) e a de
Parkia plathycephala é semi-hipógea (fanerocotilar-hipógea).
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Boi Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 16(1), 2000
Segundo Ye (1983), as plântulas com cotilédones carnosos, com
função de reserva e hipocótilos reduzidos, raramente alongando-se a
ponto de expor o cotilédone a nível do solo, são classificadas como do
tipo cinnamomum. O mesmo autor cita o tipo ocorrendo na subfamília
Mimosoideae. Portanto, segundo este autor, as plântulas de Parkia
plathycephala podem ser esquadradas neste tipo, sendo que esta espécie
não apresenta os cotilédones fechados na testa. A plântula de Cybistax
antisyphilitica enquadra-se no tipo chimonanthus (fanerocotilar-epígea,
com cotilédones, foliáceos fotossintéticos) que o mesmo autor afirma
ser o tipo macaranga proposto por Vogei (1980). Ye (1983) também
estabelece relação filogenética entre o tipo chimonanthus e o tipo
cinnamomum, afirmando que, provavelmente, este teria se originado
daquele, já que os dois tipos ocorrem em famílias relacionadas, segundo
recentes classificações.
Os caracteres morfológicos descritos por Soriano & Torres (1995)
para Cybistax antisyphilitica estão, em geral, de acordo com os aqui
descritos para a espécie, porém, as autoras não observaram hipocótilos
e epicótilos levemente pilosos e apresentando leve achatamento lateral,
como o constatado no presente trabalho.
Nas plântulas de Mimosoideae, descritas por Soriano & Torres
(1995), caracteres como cotilédones carnosos e hipocótilo e epicótilo
cilíndricos são comuns aAcacia polyphyllaD. C,Anadenanthera colubrína
(Vell.) Brenan. e Piptadenia gonoacantha (Mart.) Macbr., enquanto, em
Mimosa caesalpiniaefolia Benth., o cotilédone é foliáceo. A. polyphylla e
P. gonoacantha também possuem eófi los compostos bi pinados, sendo que
somente a primeira possui filotaxia oposta. Em M. caesalpiniaefolia, os
eófi los são pari penados alternos. Em P. gonoacantha, as autoras descrevem
um “hipocótilo anulado, junto ao solo”, morfologia que se assemelha ao
descrito para Parkia plathycephala. As mesmas autoras não citam a
presença de primeiro eófilo reduzido em nenhuma das Mimosoideae
descritas.
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Morfologia de frutos e sementes e morfo-anatomia de plãntulas
O cotilédone é a primeira ou cada uma das primeiras folhas da
planta que se formam no embrião e, após a germinação, pode ter função
na fotossíntese ou fonte de reservas nutritivas. Cotilédones retusos com
lobos aprofundados, como os de Cybistax antisyphilitica, são típicos da
família Bignoniaceae (Duke 1969; Soriano & Torres 1995). Em Parkia
plathycephala, o cotilédone exerce função de reserva, é carnoso e
precocemente caduco, fenômeno que, segundo Soriano & Torres (1995),
é comum entre as Mimosoideae. O esgotamento das reservas contidas
no cotilédone impõe maior dependência ao meio ambiente, sendo essa
fase de transição bastante desfavorável pelo fato de se intensificarem as
pressões seletivas (Melhem 1975).
Principalmente nas plantas arbóreas, os estágios juvenis são tão
diferentes dos adultos que se toma difícil correlacionar as plãntulas com
o adulto no campo (Vogei 1980). Nas espécies com folhas compostas,
onde se observa uma transição de eófilos simples ou trifoliolados até o
aparecimento das folhas adultas (Tomlinson 1960), a dificuldade é ainda
maior. Por esse motivo, trabalhos descrevendo a morfologia de plãntulas,
facilitando seu reconhecimento no campo, são importantes para fornecer
subsídios para estudos principalmente ecológicos.
Como foi descrito, a morfologia das plãntulas e, principalmente,
dos eófilos de Cybistax antisyphilitica, diferem bastante da morfologia
do indivíduo adulto descrita em literatura e observada em campo.
A filotaxia dos eófilos de Cybistax antisyphilitica é a mesma
descrita para a folha definitiva. Em contrapartida, a morfologia dos
eófilos não sugere fácil identificação no campo, tendo em vista que estes
são simples nos estágios iniciais e os metáfilos são compostos digitados.
Quanto à anatomia, não foram encontradas estudos sobre plãntulas
de Bignoniaceae e Mimosoideae, exceto Metcalf & Chalk (1965) que
em seu tratado sobre anatomia de dicotiledôneas trazem referências de
cunho geral sobre estes grupos.
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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 16(1), 2000
Dentre as características aqui descritas, a variedade de tricomas
em espécies da família Bignoniaceae, incluindo formas glandulares e
não glandulares, sendo que estes comumente em forma de fricoma
simples unicelular ou unisseriado, estão de acordo com o descrito por
Metcalf & Chalk (1965) para a família. Os mesmos autores citam a
ocorrência de pêlos unisseriados com cabeça formada por células
radialmente dispostas, bem como a de pêlos glandulares escamosos.
Metcalf & Chalk (1965) citam como características da estrutura
primária do caule na subfamília Mimosoideae a presença de córtex com
células de parede fina, colênquima e periciclo formado por um anel
contínuo de esclerênquima, características estas presentes em Parkia
plathycephala.
AGRADECIMENTOS
À CAPES pela concessão da bolsa de estudos e aos professores
M.Sc. Nivaldo Figueiredo/UFMA, pela identificação das espécies e
Dr. Paulo Sérgio de FigueiredoAJFMA pelo auxílio com a obtenção das
plântulas.
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Morfologia de frutos e sementes e morfo-anatomia de plântulas
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Aprovado em: 20.05.00
52
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Aspectos morfológicos da plãntula de açaí
CDD: 584.50449
ASPECTOS MORFOLÓGICOS
DA PLÃNTULA DE AÇAÍ
(EUTERPE PRECATÓRIA MART.)i
Madalena Otaviano Aguiar
Maria Sílvia de Mendonça^
RESUMO - Euterpe precatória pertence a família Arecaceae e está
amplamente distribuída na Bacia Amazônica, em terra firme e em solos
de várzea. O presente estudo fornece informações sobre a morfologia da
plãntula de Euterpe precatória, a fim de auxiliar sua identificação no
campo e contribuir para melhor conhecimento da espécie. As plãntulas
foram cultivadas em ambiente de viveiro, procedentes de três áreas:
Universidade do Amazonas, Rodovia AM-010 (Km 10 e 13). As análises
morfológicas da plãntula foram feitas no momento da expansão do
eófiilo. O mesmo é pinado com uma ráquis curta, onde estão inseridos de
seis a oitofolíolos. O sistema radicular é formado pela raiz primária, três
a quatro raízes secundárias e inúmeras raízes terciárias. As raízes são
desprovidas de pêlos absorventes.
PALAVRAS-CHAVE: Palmeira, Plãntula, Morfologia.
ABSTRACT - Euterpe precatória is a palm tree species showing a wide
distribution in theAmazon basin, as well in Terra Firme as in Várzea sites.
The study presented here gives information on the eophyll o/ Euterpe
precatória, with the aim of facilitating the identification in the field and
' Parte da dissertação de mestrado apresentada ao INPA/FUA pelo primeiro autor.
^EMBRAPA/SHlFT/CNPq. Mestre em Botânica. E-mail: mada@cpaa.embrapa.br
^FUA-Universidade do Amazonas/Departamento deCiências Agrárias. Professor Titular. Campus
Universitário. Rua General Rodrigo Otávio Jordão Ramos, 3000 - Aleixo, Manaus-AM.
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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. I6( I), 2000
a better knowledge of lhe species. The seedlings were cidtivated in a
greenhoiise environment, situated at “Amazonas University” and
“Rodovia AMIO" (km 10 and km 13). The eophyll o/Euterpe precatória
was analysed in the State of expansion. The radicidar system develops
froni the primary root, with three or four secondary roots and numeroiis
tertiary roots, the roots being bare of root hairs. The eophyll is equipped
with a short rachis were the six to eight leaflets are inserted.
KEY WORDS: Euterpe precatória, Palm, Seedling, Morphology.
INTRODUÇÃO
Euterpe precatória Mart. popularmente conhecida como açaí-
solteiro, açaí-do-amazonas e j uçara, está amplamente distribuída por toda
a região amazônica. Suas populações naturais encontram-se sempre em
baixios úmidos da floresta de terra firme e na várzea amazônica (Castro
1992). Na floresta de terra firme da Amazônia, é encontrada, quase que
exclusivamente, noestágio de plântulaejuvenil(Kanh&Granville 1992).
Calzavara (1972) e Castro (1992) consideram as espécies
E. precatória, E. oleracea e E. edulis como as mais importantes do gênero.
Segundo o último autor, isto se deve à amplitude fitogeográfica e à
exploração extrati vista que sofrem.
Belin-Depoux & Queiroz (1971) descreveram alguns aspectos
morfológicos da germinação de Euterpe edulis, e ressaltam que certas
características da plântula são utilizadas na sistemática do gênero Euterpe.
Pinheiro (1992) descreveu a morfologia da germinação e da plântula de
Euterpe oleracea.
Com relação às plântulas da espécie Euterpe precatória, têm-se
informações sucintas. Castro (1993) informa que a mesma tem inicialmente
dois ou três folíolos e a folha completa é divida em seis folíolos. Segundo
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Aspectos morfológicos da plãntula de açaí
Henderson & Scariot (1993) e Henderson et ai (1995), a plãntula tem
eófilo pinado com ráquis curta. Considerando a necessidade de maiores
esclarecimentos a respeito da plãntula de Euterpe precatória, o presente
trabalho descreve a sua morfologia, no momento da expansão do eófilo.
MATERIAL E MÉTODOS
Foram estudadas plântulas cultivadas em ambiente de viveiro, de
sementes procedentes de 3 matrizes de terra firme, das áreas do Mini-
campus da Universidade do Amazonas (área 1), da Rodovia AM - 010
Km 10 (área 2) e Km 13 (área 3), da estrada Manaus-Itacoatiara.
As sementes coletadas em cada área foram misturadas e retiradas
aleatoriamente uma amostra de 100 sementes, representativas de cada
área. Estas foram semeadas em sacos de polietileno medindo 12x22 cm,
contendo uma semente em cada saco. A semeadura foi feita a 2 cm de
profundidade, todas na mesma posição, ou seja, o opérculo na posição
horizontal e a rafe voltada para baixo, procedimento baseado nas
observações de Belin-Depoux & Queiroz (1971). Como substrato utilizou-
se pó de serragem curtida.
Destas, foram selecionadas aleatoriamente para análise morfológica
e quantitativa 50 plântulas, no momento da expansão do eófilo, para
cada área, totalizando 150 plântulas. Foram considerados os seguintes
aspectos: peso da matéria fresca e seca da parte aérea e sistema radicular;
altura (mm) (da região do colo ao ápice da ráqui s); área foliar considerando
apenas a lâmina do folíolo, excluindo o pecíolo; comprimento (mm) da
ráquis; número de folíolos; comprimento (mm) e o diâmetro (mm) da
região mediana do pecíolo, bainhas e raízes primária e secundária mais
desenvolvida. As cores foram definidas através do catálogo de cores de
Komerup & Wanscher (1981).
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RESULTADOS E DISCUSSÕES
No momento da expansão do eófilo, a semente ainda está aderida
à plântula, através do pecíolo cotiledonar que é bastante rígido, de cor
amarelo pálido (Komerup & Wanscher 1981 (IA 3 )), com cerca de 1 mm
de comprimento. Este não se destaca facilmente da plântula, quando a
mesma é separada da semente, o pecíolo cotiledonar vem junto carregando
fragmentos do haustório.
Na semente, o haustório ocupou quase que totalmente o lugar do
endosperma, adquirindo sua forma globosa (Figura 1), indicando o
esgotamento das reservas nutritivas e uma possível produção fotossintética
pelo eófilo, finalizando a fase plantular que para Tomlinson (1990),
termina quando se esgotam tais reservas do endosperma, sendo
extemamente indicada pela expansão do limbo foliar do eófilo.
O sistema radicular da plântula é constituído pela raiz primária, três
a quatro raízes secundárias que emergem da lígula e inúmeras raízes
terciárias, algumas longas e outras curtas, extremamente finas (radicelas).
As raízes primáriae secundárias crescem verticalmente, enquanto que as
terciárias se desenvolvem na direção horizontal. Os pêlos absorventes não
foram observados no sistema radicular.
Em Elaeis guineensis (Hartley 1977) e Euterpe edulis (Belin &
Queiroz 1988) as raízes também são desprovidas de pêlos absorventes.
Em E. guineensis as raízes quartenárias funcionam na absorção de
nutrientes. De acordo com Tomlinson (1990), uma camada pelíferacom
pêlos abundantes não é característica das palmeiras.
Entre as raízes secundárias, uma se destaca por ter maior comprimento
e diâmetro, comportando-se como raiz principal, penetrando
profundamente o solo, dando um aspecto pivotante ao sistema radicular
(Figura 1). Esta raiz tem em média 191 mm de comprimento e 1,6 mm de
diâmetro, e está inserida abaixo da raiz primária que tem em média
107,1 mm de comprimento e 0,9 mm de diâmetro (Tabela 1).
56
cm
SciELO
10 11 12 13 14 15
Aspectos morfológicos da plãntula de açaí
Figura 1. Aspecto geral da plãntula de Eiiterpe precatória, ba - bainhas;
fl - folíolos; ha - haustório; li - lígula; pc - pecíolo; rp - raiz primária; rq - ráquis;
rs - raiz secundária; tr - raízes terciárias; se - semente; te - tegumento.
57
Boi Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 16(1), 2000
Tabela 1 . Comprimento e diâmetro das raízes primária e secundária mais desenvolvidas
da plântula de Euterpe precatória das três áreas de coleta.
Área 1
Área 2
Área 3
media
desvio
padrão
média desvio
padrão
média
desvio
padrão
média
(1-3)
rp(c)
116,6
3,5
102,6
3,9
102,2
3,8
107,1
rs (c)
192,4
2,0
191,9
2,1
188,7
3,2
191,0
rp(d)
0,9
0,1
0,9
0,1
0,8
0,1
0,9
rs (d)
1,7
0,1
1,6
0,1
1,6
0,1
1,6
rp-raiz primária; rs-raiz secundária; c-comprimento(mm); d-diâmetro (mm).
O peso da matéria fresca e seca da parte aérea e sistema radicular nas
3 áreas, indica que não há diferenças significativas entre elas (Tabela 2).
Tabela 2. Médias do peso da matéria fresca e seca da parte aérea e sistema radicular
da plântula de Euterpe precatória nas três áreas de coleta.
Parte Aérea
Peso fresco (g) Peso seco (g)
Sistema Radicular
Peso fresco (g) Peso seco (g)
média desvio
nadrão
média desvio
nadrão
média desvio
nadrão
média desvio
nadrão
Área 1
Área 2
Área 3
0,64 0,10
0,57 0,08
0.64 0.09
0,19 0,03
0,19 0,02
0.20 0.02
0,31 0,10
0,29 0,07
0.39 0.52
0,10 0,02
0,10 0,01
0.13 0.15
Média
(1-3)
0,62
0,19
0,33
0,11
A parte aérea da plântula tem uma altura média de 64,1 mm.
O eófilo é pinado e tem uma área foliarem média de 28,7 cml Os folíolos
estão inseridos na ráquis que é curta, em média 1 1 ,9 mm de comprimento
(Tabela 3). Em Euterpe eclulis o eófilo também é pinado com ráquis curta
(Belin & Queiroz 1988); já em Euterpe oleracea é bífido (Bovi & Castro
1993). Esta característica da plântula de Euterpe precatória, com eófilo
pinado e ráquis curta, também foi observada por Henderson (1995) e
Henderson etal. (1995).
Comer (1966) observou duas formas de folha nas plântulas do
gênero Euterpe, e as relacionou com a estrutura do endosperma na
58
cm
SciELO
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Aspectos morfológicos da plântula de açaí
semente, ou seja: quando o endosperma é ruminado, a plântula tem folha
bilobada; quando é homogêneo, a primeira folha é mais ou menos
palmada e dividida em folíolos. Segundo Tomlinson (1990), no gênero
Euterpe o eófilo é simples em algumas espécies, mas composto em outras.
Kanh & Gran ville ( 1 992) observaram que a morfologia foliar das palmeiras,
geralmente, varia durante a ontogênese, ou seja, há plântulas que
apresentam folhas inteiras, bífidas ou não, e quando adultas, as folhas são
pinadas. É o que ocorre com Euterpe oleracea, onde na fase de plântula
possui folha bífida e quando adulta, folha pinada. Em Euterpe precatória
verifica-se que a característica pinada da folha, observada na plântula,
permanece na planta adulta.
Tabela 3. Comprimento, diâmetro e área foliar da parte aérea da plântula de Euterpe
precatória nas três áreas de coleta.
Área 1
Área 2
Área 3
média
desvio
média
desvio
média
desvio
média
padrão
padrão
padrão
(1-3)
Altura (c)
69,5
0,8
59,4
0,7
63,5
0,7
64,1
área foliar (a)
30,0
4,0
26,7
3,6
29,4
4,5
28,7
Ráquis (c)
12,1
0,1
11,9
0,1
11,7
0,1
11,9
Pecíolo (c)
58,2
0,8
49,6
0,8
52,0
0,7
53,3
Pecíolo (d)
2,0
0,1
2,0
0,2
2,2
0,2
2,1
1 “bainha (c)
18,7
0,2
17,3
0,2
17,9
0,2
18,0
Cbainha (d)
3,6
0,2
3,5
0,3
3,7
0,2
3,6
2'’bainha (c)
44,8
0,4
42,6
0,4
39,6
0,3
42,3
2"bainha (d)
2,7
0,2
2,7
0,2
3,0
0,4
2,8
a- área (cm-); c-comprimento (mm); d-diâmetro (mm).
O número de folíolos na plântula de Euterpe precatória, varia entre
os indivíduos, podendo ocorrer de seis a oito folíolos, todavia, as plântulas
com oito folíolos são mais freqüentes, visto que, em 150 plântulas
analisadas, 58 , 7 % apresentam oito folíolos, 29,3% com sete e apenas 1 2%
com seis folíolos. Entretanto, observa-se que em seu ambiente natural as
mesmas apresentam, quase que exclusivamente, seis folíolos, como
descrita por Bovi & Castro (1993). De acordo com Belin & Queiroz
59
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 16(1), 2000
(1988), na plântula de Euterpe edulis o número varia, entre seis a oito
folíolos, porém plântulas com seis folíolos são mais freqüentes e com oito
são mais raras.
Os folíolos de Euterpe precatória têm uma coloração verde escuro
(Komerup&Wanscher 1981 (29F8)), forma linear lanceolado, bastante
delgados e flexíveis com cerca de 128,6 mm de espessura, percebe-se
ainda que esta espécie apresenta uma nervura central que se destaca das
outras, dispostas paralelamente à mesma, e os folíolos da base da folha
são mais longos e largos. Belin-Depoux & Queiroz (1971) observaram
três nervuras principais nos folíolos da plântula de Euterpe edulis.
Característica esta que pode ser utilizada na identificação da espécie,
corroborando com Tomlinson (1990) que cita que muitas características
do eófilo como a forma, cor, textura, etc. são usadas como diagnóstico
para identificação de plântulas em viveiro ou no campo.
O pecíoloé cilíndrico, de cor verde profundo (Komerup & Wanscher
1981 (29E8)), variando o comprimento em diferentes áreas, tendo em
média 53,3 mm de comprimento e 2,1 mm de diâmetro (Tabela 3).
Apresenta um sulco longitudinal em toda sua extensão, com exceção da
região da ráquis. É envolvido na base por duas bainhas que estão inseridas
no mesmo nível, ou seja, pouco acima da raiz primária.
As bainhas são tubulares de extremidade pontiaguda e muito rígida,
com cerca de 0,54 mm de espessura, de cor verde e tonalidade escura. São
ornamentadas extemamente pelas nervuras, com listras paralelas e
longitudinais. Há uma nítida diferença entre as bainhas, com relação ao
comprimento: a primeira bainha tem, em média, 1 8 mm e a segunda 42,3
mm; os diâmetros são aproximados em média 3,6mm e 2,8 mm,
respectivamente (Tabela 3). A disposição das bainhas confere um aspecto
característico à plântula de Euterpe precatória, ou seja, a ponta da
primeira bainha sempre se posiciona na direção do sulco do pecíolo, e a
segunda, lateralmente a este.
60
cm
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Aspectos morfológicos da plântula de açaí
A lígula envolve a base da primeira bainha (Figura 1 ), apresentando-
se como uma estrutura tubular, delgada com cerca de 0,4 mm de espessura,
de cor marrom. A expansão das bainhas ocasiona uma ruptura na lígula,
que se abre em forma de “v”, sempre na direção da raiz primária. Segundo
Pinheiro (1986), lígula persistente é comum em palmeiras do tipo
ascendentes (tipo cipó), em certos casos, é visível somente em folhas
novas, desorganizando-se com a maturação da folha. Tomlinson ( 1 990)
observa que na germinação adj acente, a lígula toma-se rachada e desfiada
no último estágio.
CONCLUSÕES
Neste trabalho foi possível concluir que os eófi los com oito folíolos
são os mais freqüentes, observando-se a forma pinada ainda no início de
sua formação. O sistema radicular da plântula é formado pela raiz
primária, 3 a 4 raízes secundárias e inúmeras raízes terciárias. Tem um
aspecto pivotante, devido à presença de uma raiz secundária bastante
desenvolvida, que emerge abaixo da raiz primária. Pêlos radiculares são
ausentes, possivelmente substituídos pelas raízes terciárias extremamente
finas. O padrão de disposição das bainhas na plântula é sempre o mesmo,
o que pode facilitar sua identificação no campo quando a mesma apresentar
o eófilo expandido.
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Recebido em: 19.05.99
Aprovado em: 28.09.00
62
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CDD: 574.52642
DINÂMICA DA DIVERSIDADE ARBÓREA DE UM
FRAGMENTO DE FLORESTA TROPICAL PRIMÁRIA NA
AMAZÔNIA ORIENTAL - 1. PERÍODO: 1956 A 1992
João Miirça Pires
Rafael de Paiva Salomão^
RESUMO - O conhecimento da dinâmica de uma floresta pennite
avaliar, entre outros, o crescimento, a mortalidade, o recrutamento e a
longevidade das espécies e do todo, que é a própria floresta. A médio e
longo prazos possibilita também conhecer as variações daflorística em
nível de famílias, gêneros e/ou espécies. Objetiva-se, neste trabalho,
avaliar a dinâmica da composição florística das ár\’ores de um
fragmento de floresta tropical primária densa de terra flnne, no período
compreendido entre 1956 e 1992, na Reserva Mocambo - anexa à Área
de Pesquisas Ecológicas do Guamá-APEG, do então IPEAN, atualmente
Embrapa Amazônia Oriental, localizada na segunda mais antiga e na
mais populosa cidade da Amazônia brasileira: Belém, estado do Pará.
Foram efetuadas mensurações dos diâmetros dos fustes das árvores
(DAP > 10,0 cm) nos anos de 1956, 58, 60, 66, 68, 71, 84, 88 e 92. Ao
longo dos 36 anos de estudos, foram registrados e monitorados 1.110
indivíduos nos 2 ha, incluindo os 203 indivíduos recrutados. Esses
espécimes foram distribuídos em 45 famílias, 108 gêneros e 168 espécies.
Durante esse período ingressaram no ecossistema 2 famílias, 15 gêneros
e 24 espécies. Em contrapartida, saíram do ecossistema 5 famílias, 22
gêneros e 35 espécies. Os prazos de ingresso de uma família, um gênero
e uma espécie foram sempre superiores ao de egresso (saída) desses
' PR-MCT/Museu Paraense Emilio Goeldi. In meinoriam: ♦27.06.19I7-t21.12.1994.
* PR-MCT/Museu Paraense Emilio Goeldi. Depto. de Botânica. Pesquisador. C.P. 399,
Cep. 66017-970, Belém-PA. Fone: 91 2176093. E-mail: saloniao@niuseu-goeldi.br
63
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 16(1), 2000
referidos taxa implicando uma perda líquida de 3 famílias, 6 gêneros e
II espécies no período analisado. Numa escala temporal obser\'a-se uma
perda líquida de uma espécie arbórea a cada 3,3 anos, um gênero a cada
6 anos e uma família a cada 12 anos. A taxa de mortalidade é sistemática
e constantemente superior a de recrutamento, acarretando uma
mortalidade média líquida de 9,1 árvores ano K Com relação à
dispersão natural, observou-se que praticamente 70% das espécies são
facultativas (autocóricas/zoocóricas), 14% e 7% são, respectivamente,
autocóricas e anemocóricas, enquanto que as hidrocóricas e zoocóricas
corresponderam a 4% cada. Ficou evidenciado que praticamente 83%
do total das 168 espécies monitoradas ao longo de 36 anos são tolerantes
à sombra, enquanto as demais dependem das clareiras; consequente-
mente, o dinamismo da florística está concentrado maciçamente nessas
espécies tolerantes - 83% nos ingressos e 62% nos egresssos. Concluiu-
se que no fragmento de floresta tropical primária da Reserva Mocambo/
APEG, o ecossistema está se degenerando tanto na biodiversidade
quanto na estrutura do estrato arbóreo, ou seja, a comunidade biológica
(floresta) não se encontra no estágio clímax ou em equilíbrio dinâmico,
pois está sofrendo mudanças direcionais em decorrência das condições
ambientais não permanecerem relativamente estáveis.
PALAVRAS-CHAVE; Floresta tropical primária, Fragmento florestal.
Parcelas permanentes. Dinâmica e estrutura, Amazônia.
ABSTRACT - Knowledge of tlie dynamics of a forest will allowfor tlie
evaluation of its growtli and death rates, recruitment and age of its
species, as well as of tlie forest as a wliole. At medium/long term it will
also allow for the knowledge of floristic variations witliin families,
genera and/or species. Tliis paper aims at evaluating the dynamics of the
Jloristic composition of trees existing in a fragment of primar}’, dense,
lowland tropical forest in the Reser\’a Mocambo - a part of the Ecologic
Research Area of Guamá-APEG,formcrly belonging to IPEAN, and now
to EMBRAPA - which is located in the second oldest and mo.st populous
town of the Brazilian Amazon: Belém, in Parei. Measurements of trunk
diameters were performed in 1956, 58, 60, 66, 68, 71, 84, 88 and 92.
During these 36 years of study, 1,110 individuais growing in the 2 ha
under study and having DBH >10.0 cm were registered and monitored.
64
cm
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Dinâmica da diversidade arbórea de um fragmento de floresta tropical
including lhe 203 individuais recruited along the period. These
specimens were distributed in 45 families, 108 genera and 168 species.
During this period, 2 families, 15 genera and 24 species entered lhe
ecosystem; on the other hand, 5 families, 22 genera and 35 species left.
The stretch ofíime required by a family, a gentis or a species to enter the
ecosystem was always longer than the one required by the referred to
leave, thus producing a net loss of 3 families, 6 genera and 11 species in
the period of study. A time schedule will show the net loss of one ,species
oftree every 3.3 years, one genus every 6 years and one family every 12
years. Mortality is systematic and constantly higher than recruitment,
causing an average net death rate of 9.1 trees yearb As to the natural
dispersion of species, it was observed that practically 70% of species are
facultative (autochorous/zoochorous), 14% and 7% are respectively
autochorous and anemochorous, whilst both hydrochorous and
zoochorous are 4% each. It wasfound that practically 83% of the total
168 species which were monitored through 36 years were shade tolerant,
whilst the remaining ones depend on clearings; consequently, the
dynamics of floristes concentrates heavily in these shade tolerant
.species - 83% of entrances and 62% of egressions. It was concluded that
in the tropical primary forest fragment ofthe Reser\’a Mocambo/APEG,
the ecosystem is degenerating both as regards diversity and as to
strueture ofthe tree stratum, that is, the biologic community (the forest)
is not undergoing a climax, but rather is suffering directional changes
due to thefact that environmental conditions have no relative stability.
KEY WORDS: Primary tropical forest, Forest fragment, Permanent
sample plots, Dynamics and strueture, Amazon.
INTRODUÇÃO
O conhecimento da dinâmica de uma floresta permite avaliar,
entre outros, o crescimento, a mortalidade, o recrutamento e longevi-
dade das espécies e dos indivíduos da floresta. A médio e longo
prazos possibilita também conhecer as variações da composição
florística em nível de famílias, gêneros e/ou espécies e se essas
65
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 16(1), 2000
variações são cíclicas ou não e, se o são, como se comportam estes
ciclos; neste caso, a biologia reprodutiva das espécies deve também
ser muito bem estudada para uma compreensão mais ampla da dinâ-
mica do ecossistema. Estes conhecimentos são de extrema
importância para o manejo sustentável dos recursos florestais como
também para a conservação dos diversos ecossistemas florestais e da
diversidade biológica a eles intrínseca e do bioma como um todo.
A estrutura de idade das espécies arbóreas das florestas neotropi-
cais é, ainda hoje, praticamente desconhecida. Estes estudos são
possíveis também através de inventários florestais contínuos onde são
empregadas parcelas permanentes. Nestes, em intervalos de tempo
regulares ou não, são efetuadas observações e mensurações periódi-
cas (Whitmore 1989; Condit et al. 1992; Worbes 1992; Phillips &
Gentry 1994).
A grande heterogeneidade florística das florestas neotropicais
tornam essas análises muito complexas e de difícil interpretação.
Pressupostos fundamentais para o sucesso deste tipo de estudo são:
a regularidade de recursos financeiros, a perseverança da equipe
envolvida, a formação de ‘escola’ (recursos humanos que continuarão
a pesquisa); a escolha do local apropriado (deve ser garantida a inte-
gridade da área por, seguramente, 100 a 200 anos) e, finalmente, sorte
para que nenhuma atividade antrópica (queimadas em áreas contí-
guas, invasões por grileiros ou movimentos sociorurais
reivindicatórios, etc.) ou algum fenômeno natural perturbem irrever-
sivelmente a área, impossibilitando a continuidade da pesquisa.
Estudos de crescimento, mortalidade e dinâmica das florestas
neotropicais são, ainda hoje, em número reduzido. Todavia, com
significativa relevância se pode citar, entre outros, os trabalhos de
Pires & Moraes (1966); Moraes (1970); Pires (1976); Veillon et al.
(1976); Putz & Milton (1982); Jardim (1990); Salomão et al. (1988),
66
cm
SciELO
10 11 12 13 14 15
Dinâmica da diversidade arbórea de um fragmento de floresta tropical
Rankin-de-Merona et al. (1990, 1992); Salomão (1990); Phillips &
Gentry (1994); Condit et al. (1996); Oliveira (1997); Salomão &
Matos (1998); Carvalho (1999) e Carvalho et al. (1999).
Esta pesquisa foi implantada em 1956, na Reserva Mocambo,
por Jonh Pitt, técnico da Missão do Fundo para a Agricultura e o
Desenvolvimento Sustentável (FAO), da Organização das Nações
Unidas (ONU), à disposição do Serviço Florestal do Ministério da
Agricultura, pelo Convênio entre a Superintendência do Plano de
Valorização Econômica da Amazônia (SPEVEA), atual Superinten-
dência de Desenvolvimento da Amazônia (SUDAM) e FAO foi
continuada pelo Dr. João Murça Pires que contou com a colaboração
de vários pesquisadores que o ajudaram nas diversas medições
posteriores.
Em 1993, tomou-se a decisão abranger em um só banco de
dados os levantamentos botânicos executados pelos autores na Ama-
zônia brasileira, que totalizavam 38,5 ha e 26 ha, respectivamente.
Essencialmente, dois trabalhos seriam produzidos; um sobre a biodi-
versidade arbórea das florestas amazônicas (terra firme, várzea e
igapó) - cuja autoria principal caberia ao Dr. Murça Pires e outro que
seria sobre a estrutura e a biomassa destas florestas, tendo o segundo
deste como autor principal. Infelizmente, com o falecimento do
Dr. Murça Pires, em dezembro de 1994, estes trabalhos caíram em
letargia.
Concomitamente à união dos bancos de dados, decidiu-se
também que os estudos de dinâmica florestal poderiam ser reunidos
em um trabalho maior. Todavia, devido aos dados das parcelas per-
manentes do segundo autor (1 ha em Carajás, 6 ha em Marabá, 3 ha
em Peixe-Boi e 2 ha em Porto Trombetas) abrangerem um espaço de
tempo relativamente curto para esta análise (implantação; 1986 com 4
medições; 1998 com 4 medições; 1991 com 5 medições; e 1997 com
67
Boi Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 16(1), 2000
2 medições, respectivamente) optou-se por publicar primeiramente
este trabalho sobre a dinâmica da florística arbórea. Posteriormente,
num outro trabalho que abrangerá outra medição (programada para
1999), totalizando 43 anos de observações e mensurações, será feita
uma análise concisa da dinâmica da estrutura dessa floresta.
Este trabalho objetiva avaliar a dinâmica da composição florís-
tica das árvores de um fragmento de floresta tropical primária densa
de terra firme, no período compreendido entre 1956 a 1992, na
Reserva Mocambo, localizada na segunda mais antiga e na mais
populosa cidade da Amazônia brasileira, Belém, capital do estado do
Pará. Trata-se, provavelmente,, do mais antigo estudo de dinâmica de
uma floresta neotropical com uso de parcelas permanentes na
Amazônia.
METODOLOGIA
Caracterização da área de estudo
Este estudo, iniciado em 1956, foi realizado na floresta de terra
firme da Reserva Mocambo anexa à Área de Pesquisas Ecológicas do
Guamá (APEG), do então Instituto de Pesquisas e Experimentação
Agropecuária do Norte (IPEAN), atual Embrapa Amazônia Oriental,
em Belém, Pará.
A APEG é composta por três ecossistemas básicos: a Reserva
Mocambo, com 5,7 ha de floresta de terra firme (onde, em 2 ha foi
executado este trabalho), a Reserva Catu, com 100 ha de mata de
igapó e a Reserva Aurá, com 400 ha de mata de várzea (Figura 1)
cujas coordenadas geográficas aproximadas são 1°28’ S e 48°29’ W.
As principais variáveis meteorológicas obtidas na Estação
Belém - latitude 1°27' S, longitude 48°28' W, altitude 24m, Ident.
DNDEE: 00148002 - (SUDAM 1984), em 1993, são: temperatura
68
Dinâmica da diversidade arbórea de um fragmento de floresta tropical
Figura 1 - Localização da área de estudos na Reserva Moeambo, anexa à Área de
Pesquisa Eeológica do Guamá-APEG, da Embrapa Amazônia Oriental, Belém (PA).
69
Boi. Mus. Para. Emílio Goelcli, sér. Boi. 16(1), 2000
média anual de 26°C, precipitação anual de 3.189 mm, umidade rela-
tiva anual média de 86% e insolação anual igual a 2.156 horas (IBGE
1997).
Amostragem da vegetação
A amostragem da vegetação da floresta de terra firme abrangeu
uma área de 200 m por 100 m (2 ha), dividida em 20 parcelas de
100 m X 10 m que, por sua vez, eram subdivididas em 10 quadras de
10 m X 10 m. A metade do retângulo da Figura 1 corresponde o hectare
1 ou Unidade Amostrai 1 (UA 1) e a outra metade, o hectare 2 ou UA 2.
Em síntese, cada hectare era composto por 10 parcelas ou 100 quadras.
Todo indivíduo com CAP (circunferência do tronco a 1,30 m do
solo ou acima das sapopemas) igual ou superior a 30 cm era regis-
trado, plaqueado, identificado e tinha medida a CAP. Ao lado de cada
indivíduo qualificado foi colocada uma estaca de acapu {Vopucapoua
americana) com uma placa e o respectivo número de registro da
árvore. Neste trabalho, a CAP foi transformada em DAP (diâmetro a
1,30 m do solo ou acima das sapopemas). Desta forma, as árvores que
apresentavam CAP < 31,0 cm foram desprezadas, pois adotou-se
como limite mínimo o DAP de 10,0 cm.
Mensurações
As medidas tomadas foram as seguintes: CAP, altura total da
árvore até a extremidade da copa, fuste ou altura até a T ramificação
do tronco, diâmetro horizontal da copa, altura e número de sapope-
mas - expansões basilares do tronco; as medições das alturas foram
feitas com auxílio de balões de borracha cheios com hidrogênio no
ano de 1966 (Pires & Moraes 1966).
O local da medição, em 1956, foi marcado na árvore com um
prego e uma faixa de tinta branca. As medidas dos diâmetros não
70
Dinâmica da diversidade arbórea de um fragmento de floresta tropical
obedeceram um método absolutamente rigoroso porquanto foram fei-
tos com fita métrica com resolução mínima de 0,5 cm (I.c.). Foram
efetuadas mensurações dos diâmetros nos anos de 1956, 58, 60, 66,
68,71,84, 88e92.
Convenções e conceituações
Na distribuição das famíias, espécies e indivíduos, em classes de
variação quantitativa, foi adotada a seguinte convenção, tendo como
referência os anos inicial (1956) e final (1992): T = variável (n°de
famílias, de espécies ou de indivíduos) em crescimento; i = variável
em declínio; = variável estável (o táxon apresenta o mesmo valor
nos extremos do período, havendo pequenas variações nos anos inter-
mediários); K = valor constante.
Registro-, táxon (unidade taxonômica: família, gênero e espécie)
que foi registrado necessariamente no ano 1 - 1956.
Ingresso: táxon que entrou na amostragem após o ano 1, por
apresentar indivíduo que atingiu a qualificação diamétrica adotada,
no caso, DAP > 10 cm. Sin: recrutamento.
Egresso: táxon que saiu da amostragem através da morte do
indivíduo que o representava. Sin.: mortalidade.
Reingresso: táxon que registrado no ano incial, saiu da amostra
para num outro momento retornar.
Perda Líquida: é o valor, necessariamente inferior, apurado do
total de indivíduos do táxon no ano inicial, abatido da somatória dos
ingressos + reingressos + egressos, inferior àquele observado
inicialmente.
71
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 16(1 ), 2000
RESULTADOS
Ao longo dos 36 anos de estudos foram registrados e monitora-
dos 1.110 indivíduos com DAP > 10,0 cm nos 2 ha estudados;
incluindo os 203 indivíduos recrutados no decorrer deste período.
Esses espécimes foram distribuídos em 45 famílias, 108 gêneros e
168 espécies (Anexo 1). A variação da composição florística, em
relação ao número de famílias e de espécies nos respectivos anos de
amostragens, é apresentada na Figura 2.
150 1 — 1 45
L I Número de espécies
Número de famílias
148
146
43
o
S- 142
E
E
3 136
z
134
37
132
36
130
35
1966 1958 1960 1966 1968 1971 1984 1988 1992
Ano
Figura 2 - Dinâmica da composição florística de 2 ha de floresta tropical primária no
fragmento da Reserva Mocambo-APEG, Belém (PA), entre 1956 e 1992.
Famílias botânicas
No período considerado foi registrado um total de 45 famílias
nas duas unidades amostrais, média de 36 famílias ha‘* - mínimo de
33 famílias ha'* em 1992 e máximo de 38 em 1956 (Tabela 1).
A dinâmica da diversidade (n° de espécies) arbórea das famílias
botânicas, ao longo dos 36 anos (Tabela 2), permite observar que;
72
Tabela I - Parâmetros da dinâmica da composição florística arbórea (DAP > 10,0 cm) em 2 ha de floresta tropical primária
densa de terra firme, num fragmento da Reserva Mocambo- APEG, no período de 1956 a 1992, em Belém (PA).
Dinâmica da diversidade arbórea de um fragmento de floresta tropical
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73
mínimo de 10 cm; Espécies que haviam sido registradas no ano inicial (1956), saíram num determinado tempo e retornaram novamente ao
ecossistema; 0) Espécies que haviam sido registradas no ano inicial, saíram num determinado tempo, retomaram novamente ao ecossistema e
voltaram a sair; (5) Espécies que foram registradas no ano inicial e que morreram no período analisado, não mais retomando.
Tabela 2 - Dinâmica da diversidade e da abundância arbórea, por família, em 2 ha de floresta tropical densa de terra firme, no
fragmento da Reserva Mocambo- APEG, no período de 1956 a 1992, Belém (PA).
Dinâmica da diversidade arbórea de um fragmento de floresta tropical
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Tabela 2 - Dinâmica da diversidade e da abundância arbórea, por família, em 2 ha de floresta tropical densa de terra firme, no
fragmento da Reserva Mocambo- APEG, no período de 1956 a 1992, Belém (PA), (continuação)
Dinâmica da diversidade arbórea de um fragmento de floresta tropical
75
Dinâmica da diversidade arbórea de um fragmento de floresta tropical
• As famílias com maior número de espécies foram Burseraceae
(15 a 14 espécies), Sapotaceae (14 a 12), Mimosaceae (1 1 a 9),
Chrysobalanaceae (10 a 9) e Caesalpiniaceae (8 a 9); para
quaisquer dos anos estudados estas cinco famílias respondem
por, no mínimo, 38% da diversidade das espécies arbóreas.
• Dezessete famílias (38% do total) apresentaram uma única
espécie durante todo o período e no ano 1 (1956), oito famílias
(19%) apresentavam uma única espécie com um único indiví-
duo, enquanto que no ano 9 (1992), nove famílias (23%)
encontravam-se nesta situação.
• Vinte famílias (44%) mantiveram a diversidade arbórea cons-
tante nos anos estudados enquanto três famílias: Arecaceae,
Cecropiaceae e Elaeocarpaceae (7% do total) ficaram estáveis,
apresentando ligeira variação no período intermediário aos
extremos.
• Considerando-se a primeira e a última mensurações, observa-
se que 16 famílias (36%) apresentaram decréscimo no número
de espécies, enquanto apenas seis famílias (13%) aumentaram
a respectiva diversidade específica: Burseraceae, Lauraceae,
Myristicaceae, Ochnaceae, Sapotaceae e Sterculiaceae.
• Cinco famílias: Annonaceae (com duas espécies), Flacourtiaceae,
Hippocrateaceae, Lacistemaceae e Polygonaceae (com uma
espécie cada) saíram da amostra até 1992. Em contraposição,
apenas duas famílias ingressaram no ecossistema após 1956:
Lacistemaceae em 1971 (que saiu em 1984) e Ochnaceae, em
1984, que até 1992 ainda permanecia.
A dinâmica da abundância (n” de indivíduos) arbórea das famí-
lias botânicas no período considerado (Tabela 2), permite observar
que:
77
Boi Mus. Para. Emílio GoelcU, sér. Bot. 16(1), 2000
• As famílias com maior número de indivíduos são Burseraceae,
Lecythidaceae, Sapotaceae e Myristicaceae, que juntas
respondem por mais da metade do total de indivíduos para
quaisquer dos anos analisados.
• De 1956 a 1960, Burseraceae apresentou maior número de
árvores seguida por Lecythidaceae; a partir de 1966, as posições
se inverteram, ou seja, Burseraceae apresentou um decréscimo
de praticamente metade (49%) do número de indivíduos entre
1956 a 1992; em contraposição à Lecythidaceae que apresentou
no mesmo período um incremento positivo de 15%.
• Considerando-se os extremos do período observa-se que 23
famílias apresentaram decréscimo do número de indivíduos
em relação a 1992, contra 13, que aumentaram a abundância
no sentido inverso.
• Três famílias (Caryocaraceae, Myristicaceae e Nyctaginaceae)
apresentaram estabilidade ao longo dos 36 anos de monitora-
mento em contraposição a seis que mantiveram constante o
número de indivíduos.
A dinâmica da diversidade arbórea, em contraposição à abundân-
cia das famílias ao longo dos 36 anos de monitoramento (Tabela 3),
permite observar que:
• Em 1 1 famílias [ V 4 do total] tanto o número de espécies quanto
o de indivíduos decresceu; em outras cinco famílias ou 1 1 % do
total (Caesalpinaceae, Chrysobalanaceae, Euphorbiaceae,
Lecythidaceae e Melastomataceae), a diversidade decresceu
enquanto a abundância aumentou.
• Em nove (20%), o número de espécies se manteve constante
enquanto o de indivíduos decresceu; outras seis (13%)
apresentaram diversidade e abundância constantes:
78
Dinâmica cia diversidade arbórea de um fragmento de floresta tropiccd
Araliaceae, Boraginaceae, Lacistemaceae, Linaceae, Tiliaceae
e Verbenaceae.
• Somente em quatro famílias ou 9% (Lauraceae, Ochnaceae,
Sapotaceae e Sterculiaceae) houve aumento tanto da diversi-
dade quanto da abundância arbórea.
• Enquanto o número de espécies se manteve constante em
Clusiaceae, Monimiaceae, Violaceae, Caryocaraceae e
Nyctaginaceae, o número de indivíduos aumentou somente
nas três primeiras, ficando estável nas demais.
• Burseraceae e Myristicaceae aumentaram a diversidade, mas a
abundância diminuiu na primeira e se manteve estável na
segunda, enquanto Arecaceae, Cecropiaceae e Elaeocarpaceae
mantiveram a diversidade estável, variando a abundância que
aumentou na primeira e diminuiu nas demais.
Tabela 3 - Matriz da dinâmica da diversidade versus a abundância das famílias
botânicas em 2 hectares de floresta tropical primária densa, no fragmento da
Reserva Mocambo-APEG, de 1956 a 1992, Belém (PA).
N” Spp/N“1ND.
T
i
<->
K
Totais
T
4
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1
3
13
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11
2
9
23
1
0
0
2
3
K
0
0
0
6
6
Totais
6
16
3
20
45
Convenção: A 56^92 [variação do ano inicial (1956) ao ano final (1992)
T = crescente; f = decrescente; <-> = estável; K = constante
79
Boi. Mus. Para. Emílio Goelcli, sér. Bot. 16( 1 i. 2000
Gêneros
Durante o período, foram registrados um total de 108 gêneros.
As 34 espécies que saíram do ecossistema compreendiam 30 gêneros,
dos quais 21 saíram definitivamente até 1992. Em contrapartida,
todas as 23 espécies ingressadas a partir de 1956, eram de gêneros
distintos - não havia duas ou mais espécies de um único gênero -
salientando-se, contudo, que 15 eram inéditos, ou seja, não estavam
presentes no início da pesquisa.
A maior diversidade de espécies foi observada nos gêneros
Protium (11 espécies), Licania (nove espécies), Inga e Trichilia
(cinco espécies cada) e Pouteria (quatro espécies). Outros oito gêne-
ros {Eschweilera, Eugenia, Franchetella, íryanthera, Micropholis,
Onnosia, Pourouma e Swartzia) apresentaram três espécies,
enquanto outros 15 exibiram duas espécies, os restantes 80 contribuí-
ram com uma única espécie (Anexo 1).
Dois gêneros merecem destaque: Onnosia, que em 1956 tinha
três espécies (O. flava, O. nobilis e O. paraensis) e, dez anos depois,
não apresentava uma única espécie sequer. Todavia, em 1968,
O. nobilis retornou para sair definitivamente em 1992 e Trichilia
que do total de cinco espécies perdeu duas (T. lecointei e
T. schomburgkii), em contraposição a uma que ingressou em 1968
{Trichilia sp.).
Espécies
Na caracterização das 168 espécies amostradas, durante os 36
anos de monitoramento, com respectiva família, nome popular, forma
de dispersão natural, estágio sucessional e abundância nos respecti-
vos anos amostrais (Anexo 1), observa-se que;
80
Dinâmica ila diversidade arbórea de um fragmento de floresta tropical
• Em termos absolutos, nos 2 ha, o número de espécies (diversi-
dade arbórea) em quaisquer dos anos analisados nunca foi
superior ao ano inicial, tampouco quando se considera a média
por hectare, assim como abundância, excetuando-se o ano de
1958 (Tabela 1).
• Sessenta espécies (36%) ocorreram com um único indivíduo
(espécies raras) durante todo o período - grafadas em negrito
no Anexo 1 .
• As espécies de maior abundância, tanto em 1956 quanto em
1992, foram Eschweilera coriacea, Protium trifoliolatum,
Lecythis idatimon e Vochysia guianensis, e a primeira o foi em
quaisquer dos anos analisados.
• Nas 113 espécies persistentes (aquelas que se mantiveram
desde a primeira medição) percebe-se que 25 apresentaram
crescimento no número de indivíduos, enquanto o dobro (50)
apresentou declínio; 29 mantiveram-se constante e 9 permane-
ceram estáveis.
• As 23 espécies ingressadas no ecossistema foram distribuídas
em 15 famílias e 23 gêneros e 17 (74%) destas apresentaram
um único indivíduo durante todo o período, enquanto outras
três, duas e uma espécies apresentaram, em 1992, respectiva-
mente, dois, três e cinco indivíduos; apenas Licania micrantha
e Lacistema sp não estavam presentes quando da última
medição.
• Nas 21 espécies ingressas e persistentes até 1992, nota-se que
15 mantiveram a abundância constante, contra quatro que
aumentaram-na e duas que permaneceram estáveis.
• O ciclo de ingresso de espécies inéditas calculado foi de uma
espécie a cada 1,6 ano se considerados todos os ingressos e de
81
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 16(1). 2000
uma espécie a cada 1,7 ano se consideradas apenas as persis-
tentes até a última medição.
• Houve somente um reingresso durante todo o período:
Ormosia nobilis, em 1968, que todavia voltou a sair em 1992.
• As 34 espécies egressas do ecossistema estavam distribuídas
em 2 1 famílias e 30 gêneros; destas, 27 espécies (79%) apresen-
taram durante todo o período um único indivíduo, outras quatro
espécies apresentavam dois indivíduos no ano inicial enquanto
outras duas apresentavam quatro espécimes. Apenas
Pentaclethra niacroloba variou de um a dois indivíduos até sair.
• O ciclo de egresso é de uma espécie a cada 1,1 ano, o que
equivale dizer que este tempo é 31% inferior ao do ciclo de
ingresso, quando o menos crítico era que ocorresse o
contrário;
• Considerando-se que nos anos inicial e final tinha-se 145 e 134
espécies, respectivamente, e que houve um ingresso de 23
espécies contra 34 que saíram, a perda líquida na diversidade
arbórea foi de 1 1 espécies ao longo dos 36 anos de monitora-
mento, ou seja, a cada 3,3 anos perdia-se uma espécie.
• Em termos absolutos, o maior recrutamento foi de Lecythis
idatimon (18 indivíduos), Theobroma subincanuin (15),
Voiiacapoua americana (14) e Eschweilera coriacea (15) e a
maior mortalidade foi de Protium trifoliolatum (44),
P. spruceaniim (16), Vochysia guianensis (15) e Goupia
glabra (11).
• Relativamente ao total da espécie o maior recrutamento foi de
Theobroma subincaniim com incremento de 600% e
Conceveiba guianensis com 500%; em relação à mortalidade,
Thyrsodium paraense com 86% e Swartzia racemosa com
75% foram as espécies que se destacaram.
82
cm
ISciELO
10 11 12 13 14
Dinâmica da diversidade arbórea de um fragmento de floresta tropical
• Treze espécies, ao longo dos 36 anos, compõem o grupo das
espécies dominantes (aquelas cuja soma do número de indiví-
duos perfaz metade do total) do ecossistema (Tabela 4).
Resumidamente, durante o período de 36 anos foram registradas
um total de 45 famílias, 108 gêneros e 168 espécies nos 2 ha de
floresta tropical primária amostrados. Ao longo deste tempo ingressa-
ram no ecossistema duas famílias (Ochnaceae e Lacistemaceae que,
contudo, saiu antes de 1992), 15 gêneros e 24 espécies; em contrapar-
tida, saíram 5 famílias, 22 gêneros e 35 espécies (Figura 3).
Figura 3 - Total de famílias, gêneros e espécies de acordo com ingresso, egresso e
perda (extinção local), nos 2 ha de floresta tropical primária do fragmento da Reserva
Mocambo-APEG, Belém (PA). Os números entre parêntesis referem-se ao percentual
em relação ao total do período entre 1956 e 1992.
Numa escala temporal observa-se uma perda líquida de uma
espécie arbórea a cada 3,3 anos, um gênero, a cada seis anos e uma
família a cada 12 anos, ou seja, num período de 12 anos perde-se uma
família, dois gêneros e praticamente quatro espécies. Já num período
de 7,2 anos - que é o prazo de egresso de uma família - saem
83
Tabela 4 - Dinâmica da abundância das espécies arbóreas (número de indivíduos em 2 ha) dominantes do fragmento de
floresta primária no período entre 1956 e 1992, Reserva Mocambo- APEG, Belém (PA).
Boi Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 16(1), 2000
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Notas: Os valores intrísecos a cada ano referem-se às espécies dominantes.
Os percentuais entre parêntesis referem-se ao percentual em relação ao total de indivíduos nos 2 ha.
Dinâmica da diversidade arbórea de um fragmento de floresta tropical
também, uma família, 4,2 gêneros e praticamente 6,5 espécies, em
oposição ao ingresso a cada 18 anos (prazo do ingresso de uma famí-
lia) de uma outra família, 7,5 gêneros e 11,3 espécies. Em outras
palavras, fixando-se o tempo do ciclo de ingresso de uma ‘nova’
família em relação aos taxa egressos, observa-se que 2,5, 10,6 e 16,4
famílias, gêneros e espécies, respectivamente, terão sido extintos
localmente no mesmo período de 18 anos daquele ciclo (Figura 4).
Extinção de 1 espécie
Extinção de 1 gênero
Extinção de 1 família
Egresso de 1 espécie
Egresso de 1 gênero
Egresso de 1 família
Ingresso de 1 espécie
Ingresso de 1 gênero
Ingresso de 1 família
Tempo (anos)
Figura 4 - Tempo de ingresso, egresso e extinção local uma de família, um gênero e
uma espécie num período de 36 anos de monitoramento em 2 ha de um fragmento
de floresta tropical primária, Reserva Mocambo-APEG, Belém (PA).
Dispersão natural
Com relação à dispersão natural das espécies (Anexo 1), compi-
ladas na Tabela 5, observa-se que praticamente 70% das espécies são
facultativas (autocóricas/zoocóricas), 14% e 7% são, respectiva-
mente, autocóricas e anemocóricas, enquanto que as hidrocóricas e
zoocóricas correspondem a 4% cada. Estas proporções praticamente
85
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 16(1), 2000
se mantêm com relação às espécies que ingressaram no ecossistema a
partir de 1956, à exceção das autocóricas que apresentaram um incre-
mento positivo de 33%. Já nas espécies egressas observa-se uma
redução substancial de c.a. 40% das espécies facultativas; em sentido
oposto, as estritamente zoocóricas quase triplicaram o número de
espécies.
Tabela 5 - Dispersão natural das epécies arbóreas (DAP > 10,0 cm) registradas nos
2 ha de um fragmento de floresta tropical primária, Reserva Mocambo-APEG,
Belém (PA).
Número de espécies (2ha)
Dispersão natural
Total
Egressas
Ingressas
Abiótica
• Autocórica
(A)
23 (13,7%)
7 (20,6%)
4 (17,4%)
• Hidrocórica
(H)
7 (4,2%)
1 (2,9%)
1 (4,3%)
• Anemocórica
(V)
11 (6,5%)
-
2 (8,7%)
Biótica
• Zoocórica
(Z)
7 (4,2%)
1 (2,9%)
3 (13,0%)
Facultativa*
(F)
117 (69,6%)
24 (70,6%)
10 (43,5%)
Indeterminada **
3 (1,8%)
1 (2,9%)
1 (2,9%)
TOTAL
168
34
23
* Facultativa = autocórica/zoocórica.
** Espécie não identificada - somente a nível de gênero.
Estágio sucessional
Baseado nas características ecofisiológicas das espécies amos-
tradas, em relação ao requerimento de luz nas diversas fases de
crescimento, procedeu-se a compilação desta variável do Anexo 1 na
Tabela 6. Nesta, os grupos 5 e 6 foram adaptados através da mescla
86
Dinâm ica da diversidade arbórea de um fragmento de floresta tropical
das caracterísiticas de dois dos quatro principais grupos ecológicos;
Intolerante (pioneira e oportunista de clareira) e Tolerante (tolerante à
sombra e reprodutora à sombra). A espécie do grupo ecológico adap-
tado Oportunista tolerante é Goupia glabra e a do Pioneira tolerante é
Tapirira guianensis.
Tabela 6 - Distribuição das espécies amostradas, no período de 1956 a 1992, em
relação à demanda de radiação solar do respectivo grupo ecológico, em 2 ha do
fragmento de floresta tropical primária, na Reserva Mocambo-APEG, Belém (PA).
Grupo ecológico
N” de espécies [DAP > 10 cm]
Persistentes
Ingressas
Egressas
Pioneiras [PI]
0
3 [13,0%]
3 [8,8%]
Oportunista de clareira [OC]
12 [10,6%]
1 [4,3 %]
10 [29,4%]
Tolerante à sombra [TS]
74 [65,5%]
15 [65,2%]
10 [29,4%]
Reprodutora à sombra [RS]
25 [22,1%]
4 [17,4%]
1 1 [32,4%]
Indeterminado
2 [1,8%]
0
0
Notas: PI: só sobrevive e reproduz em clareira, desaparecendo após o fechamento do dossel;
OC: sobrevive e reproduz em condição de sombra, mas depende da clareira para
germinar; TS: cresce na sombra até atingir o dossel, frutificando somente quando
exposta ao sol; RS: completa todo o ciclo de vida em condição de sombra (sub-bosque).
DISCUSSÃO
Neste trabalho não serão discutidos os procedimentos metodoló-
gicos empregados tais como: colocação de prego no tronco à altura da
medição do diâmetro, uso de fita métrica com aproximação máxima
de 0,5 cm, determinação da altura de medição da CAP, pessoal
envolvido nas medições do respectivo ano, entre outros.
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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 16(1 ), 2000
Famílias botânicas
Não há uma proporcionalidade direta entre o número de espécies
e famílias ao longo dos anos; ao maior número de famílias não corres-
ponde necessariamente o maior número de espécies, como observado
nos anos de 1960 e 1971 (Figura 2). Nos anos em que se registrou o
menor número de espécies (1988 e 1992), se registrou também o
menor número de espécies, como observado nos anos de 1960 e 1971
(Figura 2). Por outro lado, nos anos em que se registrou o menor
número de espécies (1988e 1992), também foi menor o número de
famílias. Percebe-se-se que ao longo dos 36 anos, o número de famí-
lias nunca superou o do ano inicial, no máximo, se igualou para a
partir de 1984, inclusive, sistematicamente decair.
Leguminosae lato sensu é a família mais rica em espécies, mas
não em número de indivíduos, no que prevalecem fortemente as
Burseraceae e as Lecythidaceae (Tabela 2). O número de indivíduos
entre 1956 e 1992, nos dois hectares, decaiu em 123 árvores, indi-
cando ter havido clareiras nessa área (presença de espécies pioneiras
como Cecropia sp., Inga thibaudiana, Aparisthimium cordatum e
Coccoloba latifolia) não só devido à quedas ou mortes naturais, como
também derrubadas causadas por temporais.
As únicas seis famílias (Burseraceae, Lauraceae, Myristicaceae,
Ochnaceae, Sapotaceae e Sterculiaceae) que aumentaram a diversidade
arbórea de 36 espécies (25%) em 1956, para 45 espécies (34%) em 1992,
apresentaram um incremento positivo de uma espécie “nova” a cada qua-
tro anos. Em oposição, as 16 famílias que diminuíram sua participação na
diversidade arbórea passaram de 72 espécies (50%) em 1956, para 52
(39%) em 1992, ou seja, a cada 1,8 ano essas famílias perdiam uma espé-
cie. Observa-se, então, que em 36 anos, as 16 famílias que empobreceram,
em termos de diversidade, perderam 2,2 espécies cada, no mesmo período
de tempo das seis que enriqueceram o ecossistema com uma espécie cada.
88
cm
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Dinâmica da diversidade arbórea de um fragmento de floresta tropical
Cerca de 44% (20) das famílias, em termos de diversidade arbó-
rea, ao longo de 36 anos mantiveram o número de espécies constante,
podendo ser consideradas “estáticas”. Desta forma, pouco mais da
metade é responsável pelo dinamismo: 7% (3 famílias) com número
de espécies estável, 13% (6) com diversidade em crescimento e 36%
(16) em declínio (Tabela 2). Mimosaceae e Chrysobalanaceae foram
as famílias cujas espécies apresentaram o maior dinamismo negativo
enquanto Myristicaceae o foi no sentido oposto.
As cinco famílias egressas do ecossistema durante os 36 anos
demonstraram o empobrecimento da floresta em relação à composi-
ção florística. O ciclo de 7,2 anos para o desaparecimento de uma
família certamente é muito curto. Talvez isto ocorra por se tratar de
um pequeno fragmento florestal que muito provavelmente é bem
mais vulnerável à extinção local que as florestas contínuas que ocu-
pam grandes extensões.
A compensação a esta perda (empobrecimento) não é traduzida
pelo ingresso (enriquecimento) de novas famílias que, como demons-
trado, resultou no ganho de apenas uma única família (Ochnaceae),
uma vez que a outra ingressada (Lacistemaceae) ficou, no máximo,
17 anos. Considerando-se os dois extremos do período de estudo,
observa-se que o ciclo de ingresso de uma nova família foi de 18
anos. Percebe-se um desequilíbrio notável na biodiversidade arbórea
do fragmento florestal: o prazo de egresso de uma família é 2,5 vezes
superior ao de ingresso de outra.
Considerando-se que nos anos inicial e final haviam 43 e 40
famílias, respectivamente, e que cinco famílias saíram do ecossistema
contra duas que entraram, têm-se uma perda líquida na diversidade de
três famílias em 36 anos, ou seja, a cada 12 anos perdeu-se uma
família no ecossistema.
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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 16(1), 2000
Gêneros
O ciclo de egresso definitivo de um gênero, ao longo dos 36
anos, é de apenas 1,7 ano, enquanto o ciclo de ingresso é de 2,4 anos
para cada gênero inédito. Assim, o prazo de ingresso é 41% superior
ao do desaparecimento de um outro gênero.
A perda líquida de gêneros ao longo dos 36 anos, considerando os
21 que saíram definitivamente do ecossistema, contra os 15 que ingres-
saram foi de seis gêneros, o que equivale a dizer que a cada seis anos
um gênero saiu da composição florística arbórea do fragmento florestal.
Espécies
Considerando-se que a floresta tropical deve estar em clímax,
deverá apresentar um equilíbrio dinâmico, com variações locais que
não a afetam como um todo. Segundo Beard (1946), em Trinidad-
Tobago, desde o Mioceno, a flora deve ter sido quase a mesma de hoje.
Mesmo sem haver interferência do homem, esse é um equilíbrio
dinâmico. Existem pequenas e contínuas variações, não só entre
locais, como no próprio local. Certamente, no decorrer de séculos, há
pequenas variações de clima e na abundância de dispersores das
várias espécies de plantas da área. Novas espécies, variedades ou
subespécies estão sempre se formando, num contínuo processo de
evolução, ao lado de espécies que estão entrando em decadência, per-
dendo vitalidade em sua relação com o conjunto, e ainda outras que
vão se tornando mais agressivas, dominando, conquistando e inva-
dindo novas áreas.
Whitmore (1984 apud Carvalho 1999) afirma haver um balan-
ceamento mais ou menos proporcional entre a mortalidade e o
recrutamento em florestas climácicas. Em floresta primária de terra
firme na Amazônia venezuelana, Uhl (1982) observou que a estrutura
90
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Dinâmica da diversidade arbórea de um fragmento de floresta tropical
era relativamente estável pois a mortalidade era balanceada com o
recrutamento. Segundo Swaine et al. (1987), existe um balanço dinâ-
mico em florestas primárias através da reposição contínua de novos
indivíduos à medida que outras vão morrendo. Neste trabalho ficou
evidenciado o contrário, ou seja, há um desequilíbrio entre o recruta-
mento e a mortalidade, favorável a esta, acarretando uma perda
líquida de 3,42 indivíduos ano'i. Provavelmente isto deva ser conse-
quência da fragmentação da área.
Gomide (1999) demonstra que na floresta primária do Amapá,
em 11 anos de estudos, houve uma evolução na classe arbórea
(DAP > 5 cm) com o acréscimo de 15 espécies e seis gêneros e o
desaparecimento de uma família. Considerando também as subamos-
tragens (DAP < 5 cm) observou um número de árvores mortas de
16 ha‘i ano'i e um recrutamento de 19 ha'* ano'l, acarretando um
ganho líquido de c.a. 0,3%. Conclui que estes resultados demonstram
que a floresta pode ser considerada climácica, apresentando um equi-
líbrio dinâmico - não estático. Salomão & Matos (1998), em 3 ha de
um fragmento de 200 ha de floresta tropical primária, no nordeste da
Amazônia, em Peixe-Boi (PA), observaram que no período de 1991 a
1997, houve um ingresso de 31 espécies contra 15 que saíram do
ecossistema e um recrutamento médio de 9 árvores ha-l. Oposta-
mente, neste estudo, observou-se em 36 anos uma perda líquida de
3 famílias, 6 gêneros e 11 espécies (0,31 espécie ano'* ou 1 espécie a
cada 3,3 anos) aliada a uma mortalidade média líquida de 9,06 árvores
ano * (DAP > 10 cm). Tal fato corrobora aqueles observados por Pires
& Prance (1977), na mesma área de estudo, por um período de 15 anos.
Manokaran & Kochummen (1987) demonstraram que as taxas
de mortalidade e recrutamento diferiram nos primeiros anos, de um
período de 34 anos, em uma floresta primária na Malásia, mas
estiveram em equilíbrio nos últimos dez anos com o recrutamento
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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 16(1), 2000
crescendo proporcionalmente à mortalidade. No fragmento da
Reserva Mocambo, observou-se também exatamente o contrário: nos
últimos dez anos, de um período de 36 anos, tanto a diversidade
quanto a abundância apresentaram desequilíbrio com taxas decres-
centes para ambas as variáveis.
As florestas neotropicais são de composição florística muito
polimorfa (diversa), isto é, contém um grande número de espécies
que na maioria são distribuídas na área com baixa densidade^, entre-
tanto, algumas apresentam maior número de indivíduos por área. No
geral, considerando-se o DA P > 10 cm, cerca de dez espécies irão con-
tribuir com 50% ou mais da metade do total de indivíduos - espécies
dominantes.
Estas espécies relativamente mais abundantes têm grande impor-
tância, e servem para a caracterização dos diferentes tipos de vegetação
e o seu conjunto varia de local para local, mesmo quando a situação
ecológica parece ser semelhante, e quando as distâncias entre as loca-
lidades são pequenas; em alguns casos, com 100 quilômetros de
distância esta diferença já pode se evidenciar.
Existem certas espécies que chegaram a um alto grau de especia-
lização para aproveitar condições novas que, de tempos em tempos,
aparecem abruptamente, como as clareiras naturais causadas pela
queda de grandes árvores, pelos temporais.
Carvalho et al. (1999) adverte que ‘a alta diversidade da floresta
amazônica deveria ser analisada cuidadosamente por ocasião do
3 Como observado pelos autores, regra geral, com pouquíssimas exceções, as florestas de
terra firme da Amazônia oriental apresentam em cada ha, c.a. '/3 do total das espécies com
apenas um único indivíduo, considerando-se DAP > 10 cm; sob a ótica conservacionista,
este fato é de extrema relevância.
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Dinâmica da diversidade arbórea de um fragmento de floresta tropical
planejamento de sistemas de manejo silvicultural, levando em consi-
deração que algumas espécies comerciais que estão ficando raras e
menos abundantes não serão mais exploradas, e a maioria das espé-
cies mais abundantes não serão comerciais.’
Pires & Prance (1977), analisando 15,5 ha da vegetação florestal
da APEG (5,7 ha de floresta de terra firme, 4,7 ha de floresta de igapó
e 5,0 ha de floresta de várzea) encontraram um total de 342 espécies
(DAP > 9,55 cm) e 224 destas ocorriam na mata de terra firme. Veri-
ficaram não haver nenhum tipo de estratificação como sugerido por
Richards (1952), ausência de espécies dominantes e que, cerca de 5 a
15 espécies vão contribuir com 50% do número total de indivíduos,
sendo estas então as espécies dominantes da área - fato também,
muito importante na conservação das florestas amazônicas. Com rela-
ção à dinâmica ficou evidenciado um recrutamento muito baixo
(0,7%) quando comparado com a mortalidade (1,6%) para um
período de 15 anos de monitoramento (Carvalho et ai 1999); contra-
riamente ao observado por Lieberman & Liberman (1987) em
La Selva, Costa Rica, que encontraram taxas iguais de recrutamento e
mortalidade, num período de 13 anos, para indivíduos com
DAP > 10 cm e. Carvalho et al. (1999), na Floresta Nacional do
Tapajós (PA), que em oito anos de monitoramento da floresta primá-
ria, concluiu que o recrutamento e a mortalidade estavam levemente
balanceadas.
Neste estudo, ficou evidenciado que 13 espécies foram as mais
marcantes durante os 36 anos de monitoramento (Tabela 4) e que,
dentre estas, apenas cinco apresentaram aumento da abundância.
Uma reflexão mais detalhada deste comportamento permite vizuali-
zar que num dos extremos têm-se Protinm trifoliolatiim e Vochysia
guianensis com decremento de 57% e 30%, enquanto noutro têm-se
Voiiacapoua americana e Lecythis idatimon com incrementos de
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Boi. Mus. Para. Emílio Goelcli, sér. Bot. 16(1), 2000
74% e 31%, respectivamente. Eschweilera coriacea pode ser consi-
derada como espécie típica deste fragmento pois foi a que apresentou
a maior abundância relativa e absoluta durante os 36 anos de estudos,
fato observado também por Gomide et al. (1999), em floresta primá-
ria no Amapá quando, em 1985 foi calculada uma abundância de 66
árvores ha"^ (5,1%) e, em 1996, igual abundância absoluta com
ligeira queda na relativa (4,9%).
Quanto mais as condições ambientais de uma floresta se afastam
do normal e do ótimo, tanto mais pobre em espécies será o ecossis-
tema e mais característica se tornará a vegetação, e poucas espécies
irão ocorrer com grande número de indivíduos. Numa escala tempo-
ral, estas espécies tendem a dominar a comunidade vegetal,
empobrecendo a composição florística, face à competição. Segundo a
Teoria do Mosaico de Aubreville (apud Richards 1952), nas florestas
pluviais a combinação de espécies dominantes em cada parcela de
área não é fixa, nem no tempo e nem no espaço. Uma área ampla
seria, portanto, uma combinação de mosaicos que se sucedem mais
ou menos ciclicamente. Neste estudo, foi observado que nos primei-
ros dez anos (1956-1966), 12 espécies eram consideradas
dominantes; de 1968 a 1971 este número caiu para 11 e, a partir de
1984, para dez espécies (Tabela 4). Este resultado, aliado ao empo-
brecimento florístico sistemático (perda líquida de famílias, gêneros e
espécies), demonstram inequivocamente que neste fragmento a biodi-
versidade arbórea está se degenerando.
Dispersão natural
A área total da APEG, contendo as três reservas, pode ser consi-
derada um fragmento florestal. Os 5,7 ha de floresta de terra firme, na
Reserva Mocambo, formariam um pequeno fragmento onde em 35%
da área foi desenvolvido este estudo. Tal fragmento encontra-se
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Dinâmica da diversidade arbórea de um fragmento de floresta tropical
localizado na mais populosa cidade da Amazônia, com 1.250 mil habi-
tantes em 1991 (IBGE 1996), sob intensa pressão de caça e de coleta de
frutos e sementes. Nesta condição, deve-se esperar que as espécies de
frutos comestíveis pelo homem devam ter problemas de perpetuação,
assim como aquelas que são dispersas por animais - passiva ou ativa-
mente - sobretudo por aqueles cuja carne é cobiçada por caçadores.
Algumas observações apontam uma taxa de 70%-80% de espécies
arbóreas dispersas pela fauna (O.H. Knowles com. pess. 1992).
Neste estudo, das 168 espécies registradas desde 1956, já foi dito
que 60 espécies (mais de V 3 ) ocorreram ou ocorrem com apenas um
indivíduo, tendo 40 (67%), 17 (28%) e 3 (5%) destas espécies apresen-
tado dispersão zoocórica, autocórica e anemocórica, respectivamente.
Observando-se os percentuais do total das espécies egressas e
ingressas com dispersão natural abiótica (Tabela 5) nota-se que prati-
camente se assemelham, à exceção, talvez, das egressas autocóricas,
cuja explicação pode estar na coleta seletiva de frutos e sementes. Já
as espécies ingressas, provenientes da dispersão zoocórica e da
facultativa, apresentam notáveis diferenças se comparadas com as
demais. O fato dos ingressos por zoocoria terem triplicado de ocor-
rência, pode talvez ser atribuído aos morcegos que não são apreciados
por caçadores, opostamente aos macacos, aves e pequenos mamíferos
terrestres como pacas e cutias que o são; estas hipóteses talvez expli-
quem a redução das espécies ingressadas com dispersão facultativa.
Estágio sucessional
No trópico úmido, o principal fator na determinação do compor-
tamento das espécies florestais é a radiação solar. Assim, a formação
de clareiras irá influenciar fortemente na dinâmica da floresta, pois
estas formam um mosaico de diferentes estágios de desenvolvimento.
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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi. sér. Bot. 16(1), 2000
possibilitando a sucessão natural das espécies, acarretando contínuas
mudanças florísticas, fitossociológicas e estruturais da floresta, até
que esta atinja um ponto de equilíbrio dinâmico - clímax - ou se
degenere, desviando-se de suas qualidades primitivas.
A sucessão natural é um processo evolutivo lento, mediante o
qual espécies vegetais substituem outras num dado lugar. A sucessão
arbórea nas florestas tropicais foi muito bem sintetizada por Carvalho
ao textualizar que: “A sucessão ocorre quando um grupo de espécies
tolerantes à sombra substitui um grupo de espécies intolerantes. As
espécies pioneiras crescem rápido após a criação de uma clareira e
vão formar o dossel. Debaixo deste, se estabelecem as mudas de espé-
cies tolerantes. Quando as espécies intolerantes começam a morrer, o
dossel começa a se desfazer, as espécies tolerantes são liberadas e
crescem como um segundo ciclo.” Carvalho (1999).
Neste trabalho ficou evidenciado que praticamente 83% do total
das 168 espécies monitoradas ao longo de 36 anos são tolerantes à som-
bra, enquanto as demais dependem das clareiras. Consequentemente,
o dinamismo da florística está concentrado maciçamente nestas espé-
cies tolerantes - 83% nos ingressos e 62% nos egresssos (Tabela 6).
A saída de 12 espécies não tolerantes (três pioneiras e nove
oportunistas de clareira) demonstra que a(s) clareira(s) que as favore-
ceram fechou(aram) o dossel e/ou que a longevidade dessas espécies
é curta. Por outro lado, o baixo percentual de ingressos das não-
tolerantes demonstra que houve abertura de pouca(s) e pequena(s)
clareira(s) ao longo dos 36 anos.
O fato de não se ter observado nenhuma ‘pioneira persistente’
demonstra que talvez estas espécies tenham ciclo de vida entre 30-50
anos. Carvalho (1999), na Flona Tapajós, em floresta primária, obser-
vou que tanto a taxa de mortalidade como a de recrutamento foram
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Dinâmica da diversidade arbórea de um fragmento de floresta tropical
mais altas nas espécies tolerantes do que nas intolerantes, corrobo-
rando com os resultados observados neste trabalho.
Considerações complementares
Outros fatores que devem ser levados em consideração em estu-
dos dessa natureza (dinâmica de florestas tropicais) são: (i) o tamanho
da área e da amostra (as unidades amostrais que compõem a amostra
podem não representar a composição florística da área); (ii) a condi-
ção da área (se fragmentada ou contínua) e, (iii) o grau de antropismo
da área.
Não se pode deixar de levar em consideração que o conceito de
intocabilidade de uma área é muito relativo. Basta que se trate de uma
área pequena ou que ela se situe próxima de outras áreas que são per-
turbadas para que sofra sérias consequências. A distribuição dos
animais vai ser fatalmente afetada, tanto os ‘prejudiciais’ como os
úteis para a floresta, dentre eles os polinizadores e os dispersores de
sementes; as clareiras vizinhas poderão afetar o clima e as barreiras
que protegem contra os ventos capazes de causar derrubadas. Na
situação atual de dispersão da população humana, poucas áreas no
mundo poderão, a rigor, ser consideradas intocadas.
CONCLUSÃO
Considerando-se que ao longo de 36 anos a dinâmica da diversi-
dade florística demonstrou que:
• o número de famílias, de gêneros, de espécies e de indivíduos
nunca superou o do ano inicial, apresentando declínio sistemá-
tico medição após medição;
• em 1992, quase a metade das espécies persistentes no ecossis-
tema desde 1956 apresentaram declínio da abundância e que
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27 das 34 espécies que saíram do ecossistema ocorriam com
um único indivíduo;
• os prazos de ingresso de uma família, um gênero e uma espé-
cie são sempre superiores ao de egresso desses referidos taxa,
implicando uma extinção local ou perda líquida de três famí-
lias, seis gêneros e 1 1 espécies no período analisado;
• a taxa de mortalidade é sistemática e constantemente superior
a de recrutamento, acarretando uma mortalidade média líquida
de 9, 1 árvores ano* * ;
• a pressão de uma metrópole com mais de 1,25 milhão de habi-
tantes sobre o fragmento florestal, situado em sua área
geográfica central, é muito forte em relação aos recursos
bioecológicos e físicos;
conclui-se que no fragmento de floresta tropical primária da
Reserva Mocambo-APEG, o ecossistema está se degenerando tanto
na biodiversidade quanto na estrutura do estrato arbóreo, ou seja, a
comunidade biológica (floresta) não se encontra no estágio clímax,
pois está sofrendo mudanças direcionais em decorrência das condi-
ções ambientais não permanecerem relativamente estáveis. Urge que
se tomem providências no sentido de garantir a estabilização desse
fragmento florestal. As medidas a serem adotadas têm que ser
implantadas na maior brevidade possível, sob pena da degeneração
constatada tornar-se irreversível.
AGRADECIMENTOS
Ao mestrando em Ciências Florestais, Aires Henriques de Matos
e ao botânico Nelson de Araújo Rosa pela prestimosa ajuda e suges-
tões a este trabalho.
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10 11 12 13
Dinâmica da diversidade arbórea de um fragmento de floresta tropical
SALOMÃO, R.P. 1990. Uso de parcelas permanentes para estudo da vegetação
florestal. I. Município de Marabá, Pará. Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér.
Bot., 7(2): 543-604.
SALOMÃO, R.P. & MATOS, A.H. 1998. Avaliação preliminar da dinâmica de um
fragmento de floresta tropical primária densa na Amazônia oriental, Peixe-Boi,
Pará. CONGRESSO DE ECOLOGIA DO BRASIL, 4. Resumos. Belém: 412-413.
SUDAM-Superintendência do Desenvolvimento da Amazônia. 1984. Projeto de
Hidrologia e Climatologia da Amazônia. Atlas Climatológico da Amazônia
Brasileira. Belém (Publicação, 39).
SWAINE, M.D.; LIEBERMAN, D. & PUTZ, F.E. 1987. The dynamics of tree
populations in tropical forest: a review. J. Trop. Ecol., 3:259-66.
UHL, C. 1982. Tree dynamics in a species rich tierra firme forest in Amazónia,
Venezuela. Ac/a Cíc/it. Venez.. 33:72-77.
VEILLON, J.P.; KONRAD, V.W. & GARCIA, N. 1976. Estúdio de la masa forestal
y su dinamismo en parcelas de diferentes tipos ecológicos de bosques naturales
de las tierras bajas venezolanas. Rev. For. Venez., 19(26):73-106.
WHITMORE, T.C. 1984. Tropical rain forest ofthe for east. 2 ed. Oxford,
Charedon.
WHITMORE, T.C. 1989 .Guildelines to avoid remeasurement problems in
permanent sample plots in tropical rain forests. Biotropica, 21(3):282-283.
WORBES, M.; KLINGE, H.; REVILLA, J.D. & MARTIUS, C. 1992. On the
dynamics, floristic subdivision and geographical distribution of várzea forest in
central Amazônia. J. Veg. ScL, 3:553-564.
Recebido em: 16.08.00
Aprovado em: 28.09.00
101
Dinâmica da diversidade arbórea de um fragmento de floresta tropical
ANEXO 1
Dinâmica da abundância das espécies arbóreas com respectiva forma de dispersão natural, em 2 ha de um fragmento de floresta tropical primária densa, no período entre 1956 e 1992, na
Reserva Mocambo- APEG, Belém (PA).
Espécie 1
Autor
Família
Nome popular
Est.
SUC.2
Disp.
Nat3
Mensurações (anos)
1956
1958
1960
1966
1968
1971
1984
1988
1992
1.
Abarema jupiinba
(Willd.) Urb.
Mimosaceae
Saboeiro
TS
E
7
7
7
7
7
5
4
3
3
2.
Alchorneopsis trimera
Lanj.
Euphorbiaceae
Canelarana
TS
A
1
1
1
3.
Ambelania acida
Aubl.
Apocynaceae
Pepino-do-mato
RS
Z
2
2
2
2
2
2
2
3
2
4.
Anacardium giganteum
Hanc. ex. Engl.
Anacardiaceae
Cajuaçu
TS
A
8
8
8
8
8
7
5
5
5
5.
Andira retusa
H.B.K
Fabaceae
Uxi-de-morcego
TS
E
1
1
1
1
1
1
1
1
1
6.
Aniba burchelii
Kosterm.
Lauraceae
Louro
TS
F
2
2
2
3
3
3
3
2
2
7.
Annona tenuipes
R.E. Fries
Annonaceae
Ata-brava
TS
F
1
1
1
1
1
1
8.
Aparisthmium cordatum
(Juss.) Baill.
Euphorbiaceae
Uvarana
PI
A
1
1
9.
Apeiba echinata
Gaertn.
Tiliaceae
Pente-de-macaco
OC
F
1
1
1
1
1
1
1
1
1
10.
Aspidosperma desmanthum
Benth. ex. M. Arg.
Apocynaceae
Araracanga-preta
TS
V
3
3
3
2
2
2
1
1
1
11.
Aspidosperma verruculosiim
M. Arg.
Apocynaceae
Araracanga
TS
V
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
12.
Brosimum rubescens
Taub.
Moraceae
Muirapiranga
TS
F
1
1
1
1
2
2
2
2
2
13.
Carapa guianensis
Aubl.
Meliaceae
Andiroba
TS
A/H
1
1
1
2
2
2
2
2
1
14.
Caryocar glabrum
(Aubl.) Pers.
Caryocaraceae
Piquiarana
TS
F
4
4
4
4
4
4
3
3
3
15.
Caryocar villosum
(Aubl.) Pers.
Caryocaraceae
Piquiá
OC
F
3
3
2
2
2
2
4
4
4
16.
Cecropia obtusa
Trecul.
Cecropiaceae
Embaúba branca
OC
F
1
1
1
17.
Cecropia sp.
Cecropiaceae
Embaúba
PI
1
6
5
18.
ClieilocUnium cognatum
(Miers.) A.C.Smith
Hippocrateaceae
Grão-de-guariba
RS
F
4
3
3
3
3
3
19.
Chimarrhis turbinaía
DC.
Rubiaceae
Pau-de-remo
TS
V/A
7
7
7
7
7
7
6
6
6
20.
Coccoloba latifolia
Lam.
Polygonaceae
Pajeú
PI
F
1
1
1
1
1
1
103
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 16(1), 2000
Dinâmica da abundância das espécies arbóreas com respectiva forma de dispersão natural, em 2 ha de um fragmento de floresta tropical primária densa, no período entre 1956 e 1992, na
Reserva Mocambo-APEG, Belém (PA), (continuação)
Espécie 1
Autor
Família
Nome popular
Est.
SUC.2
Disp.
NAT3
Mensurações (anos)
1956
1958
1960
1966
1968
1971
1984
1988
1992
21.
Conceveiba guianensis
Aubl.
Euphorbiaceae
Arraieira
RS
A
1
1
1
2
3
2
4
4
5
22.
Cordia scahrída
Mart.
Boraginaceae
Freijó-branco
TS
pl
1
1
1
1
1
1
1
1
1
23.
Couepia leptosíachya
Benth. ex. Hook
Chrysobalanaceae
Macucu
TS
F
7
7
6
10
10
8
8
8
8
24.
Couratarí guianensis
Aubl.
Lecythidaceae
Tauari
TS
V
1
1
1
1
1
1
1
1
1
25.
Crepidospennum guyanensis
Triana & Planch.
Burseraceae
Breu serrilhado
TS
F
1
1
1
1
26.
Crudia oblonga
Benth.
Caesalpiniaceae
Rim-de-paca
TS
A/H
3
2
2
2
2
2
2
2
2
27.
Dacryodes belemensis
Cuatr.
Burseraceae
Breu-pitomba
F
2
2
2
2
2
2
2
2
1
28.
Dendrobangia boliviana
Rusby.
Icacinaceae
Marirana benguê
TS
F
8
8
8
11
11
11
11
10
10
29.
Dialium guianense
(Aubl.) Sandw.
Caesalpiniaceae
Jutaí-pororoca
TS
F
3
3
3
3
3
3
3
3
3
30.
Diospyros melinonii
(Hieme) A.C.Smith.
Ebenaceae
Caqui folha branca
RS
F
2
1
1
1
1
1
1
1
1
31.
Diplotropis purpúrea
(Rich.) Amsh.
Fabaceae
Sucupira preta
TS
V
1
1
2
32.
Dipteryx odorata
Aubl.
Fabaceae
Cumaru
TS
F
1
1
1
1
1
1
1
1
1
33.
Elaeoluma robusta
Sapotaceae
Abiurana
TS
F
3
3
3
2
2
2
2
2
2
34.
Elvasia elvasioides
Gilg.
Ochnaceae
Falso-pau-de-cobra
RS
F
1
1
1
35.
Enunotum fagifolium
Desv.
Icacinaceae
Muiraximbé
TS
F
2
2
2
2
1
36.
Enterolobium schomburgkii
Benth.
Mimosaceae
Orelha-de-negro
oc
F
1
1
1
1
1
1
1
1
37.
Eschweilera apiculata
(Miers.) A.C.Smith.
Lecythidaceae
Matamatá-ripeiro
TS
A
12
11
11
10
10
10
8
8
8
38.
Eschweilera coriacea
Mart. ex. Berg.
Lecythidaceae
Matamatá-branco
TS
A
104
103
102
106
103
106
117
116
117
39.
Eschweilera paniculata
Miers.
Lecythidaceae
Matamatá
TS
A
1
1
1
1
1
1
1
1
1
40.
Eugenia coffeaefolia
Berg.
Myrtaccae
Pau-aranha
RS
F
1
1
1
41.
Eugenia patrisii
VahI.
Myrtaccae
Fruta-de-jaboti
RS
F
1
1
1
1
1
1
1
1
1
42.
Eugenia spruceana
Berg.
Myrtaccae
Goiabinha
RS
F
1
1
1
1
1
1
1
1
1
104
Dinâmica da diversidade arbórea de iim fragmento de floresta tropical
Dinâmica da abundância das espécies arbóreas com respectiva forma de dispersão natural, em 2 ha de um fragmento de floresta tropical primária densa, no período entre 1956 e 1992, na
Reserva Mocambo-APEG, Belém (PA), (continuação)
Espécie 1
Autor
Família
Nome popular
Est.
SUC.2
Disp.
NAt3
1956
1958
1960
Mensurações (anos)
1966 1968 1971
1984
1988
1992
43.
Franchetella anibüfolia
(A.C.Smith.) Aubr.
Sapotaceae
Abiu vermelho
TS
z
1
1
1
44.
Franchetella cladantha
(Sandw.) Aubr.
Sapotaceae
Abiurana
TS
F
4
4
4
5
5
5
6
6
6
45.
Franchetella virescem
(Baehni) Pires
Sapotaceae
Abiurana
TS
F
8
8
6
6
5
5
5
5
5
46.
Goiipia glabra
Aubl.
Celas traceae
Cupiúba
OC
F
21
21
21
20
17
16
14
14
10
47.
Guatteria longicuspis
R.E.Fries
Annonaceae
Envira
oc
F
1
1
1
1
1
1
48.
Giistavia augusta
L.
Lecythidaceae
Geniparana
RS
A
1
1
1
49.
Hebepetalum liumirifolium
(Planch.) Benth.
Linaceae
Humiri branco
TS
F
3
3
3
3
3
3
3
3
3
50.
Helicostylis pedunculata
R. Ben.
Moraceae
Muiratinga mão-de-gato
TS
F
8
8
8
7
7
8
7
7
7
51.
Helicostylis tomentosa
(P.ex. E.) Rusby.
Moraeeae
Mão-de-gato
TS
F
1
1
1
1
1
2
2
2
2
52.
Hevea brasiliensis
M. Arg.
Euphorbiaeeae
Seringueira
TS
A
2
2
2
2
2
2
2
2
2
53.
Hirtella caudata
Kleinh.
Chrysobalanaceae
Cariperana
RS
Z
1
54.
Humiríastrum excelsum
(Ducke) Cuatr.
Humiriaceae
Uxi-coroa
OC
F
2
2
2
2
1
1
55.
Hymenaea oblongifolia
Huber
Caesalpiniaceae
Jutaí-da-várzea
TS
F
1
1
1
56.
Inga alba
(Sw.) Willd.
Mimosaceae
Ingá-xixi
TS
F
1
1
I
1
2
3
2
2
3
57.
Inga cayennensis
Benth.
Mimosaceae
Ingá-peludo
TS
F
1
2
2
1
1
1
1
1
1
58.
Inga crassifolia
Ducke
Mimosaceae
Ingá-do-mato
TS
F
1
1
1
1
1
1
1
1
I
59.
Inga myriantha
Poepp.
Mimosaceae
RS
F
1
1
1
1
60.
Inga thibaudiana
DC.
Mimosaceae
Ingá-roceiro
PI
Z
1
1
61.
Iryanthera juriiensis
Warb.
Myristicaceae
Ucuubarana
RS
F
27
27
26
27
27
26
26
24
24
62.
Iryanthera paraensis
Huber
Myristicaceae
Ucuubarana pequena
RS
F
9
9
8
8
8
8
7
7
9
63.
Iryanthera sagotiana
(Benth.) Warb.
Myristicaceae
Ucuubarana
RS
F
1
1
1
1
1
1
1
1
64.
Lacistenia sp
Lacistemaceae
PI
1
1
105
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 16(1), 2000
Dinâmica da abundância das espécies arbóreas com respectiva forma de dispersão natural, em 2 ha de um fragmento de floresta tropical primária densa, no período entre 1956 e 1992, na
Reserva Mocambo-APEG, Belém (PA), (continuação)
Espécie 1
Autor
Família
Nome popular
Est.
SUC.2
Disp.
Nat3
Mensurações (anos)
1956
1958
1960
1966
1968
1971
1984
1988
1992
65.
Lacmelia aciileata
(Ducke) Monachino
Apocynaceae
Pau-de-colher
RS
F
2
2
2
2
2
2
1
1
1
66.
iMetia procera
(Poepp. et Engl.) EíchI.
Flacourtiaceae
Pau-jacaré
OC
F
1
1
1
67.
Lecyíhis idatimom
Aubl.
Lecythidaceae
Jatereua
TS
F
58
58
57
66
67
73
75
76
76
68.
Lecythis pisonis
Cambess.
Lecythidaceae
Sapucaia
OC
F
2
2
2
2
2
2
2
2
2
69.
Licania apetala
(E. Mey) Fristsch
Chrysobalanaceae
Caripé-torrado
TS
F
1
1
1
1
1
1
1
1
1
70.
Licania guianensis
(Aubl.) Griseb.
Chrysobalanaceae
Cariperana
TS
F
3
3
3
5
6
6
6
6
7
71.
Licania heteromorpha
Fritsch.
Chrysobalanaceae
Macucu-de-sangue
TS
F
3
3
3
2
2
2
1
1
1
72.
Licania incana
Aubl.
Chrysobalanaceae
Cariperana
TS
F
1
1
1
1
1
1
1
1
1
73.
Licania longistyla
Fritsch.
Chrysobalanaceae
Cariperana-torrada
TS
A
1
1
74.
Licania macrophylla
Benth.
Chrysobalanaceae
Anoirá
TS
A/H
5
5
5
6
6
5
4
4
4
75.
Licania membranacea
Sagot. ex Laness.
Chrysobalanaceae
Cariperana-amarela
TS
F
1
1
1
1
I
1
1
2
2
76.
Licania micranília
Miq.
Chrysobalanaceae
TS
F
1
1
1
1
77.
Licania paniculata
Fansh. & Maguire
Chrysobalanaceae
TS
F
1
1
1
1
1
1
1
1
1
78.
Licaria amara
(Schomb.) Koster.
Lauraceac
Louro
TS
F
1
1
1
1
1
1
1
1
1
79.
Manilkara hiiberi
Standley
Sapotaceae
Maçaranduba
TS
F
5
5
4
4
4
4
4
4
4
80.
Maprounea guianensis
Aubl.
Euphorbiaceae
Caxixa
OC
A
1
1
1
1
1
81.
Mezilauriis itauba
(Meiss.) Mez.
Lauraceae
Itaúba
TS
F
1
1
1
82.
Miconia cuspidaía
Naud.
Mclastomataceae
OC
F
1
1
1
83.
Micropholis acutangida
Ducke
Sapotaceae
Abiu-quadrado
RS
F
15
16
16
15
16
17
18
18
19
84.
Microphalis guianensis
(A. DC.) Pierrc
Sapotaceae
Mangabarana
TS
F
5
5
5
5
5
4
4
4
4
85.
Micropholis venido.sa
Pierre
Sapotaceae
Abiu-mangabinha
TS
F
2
2
2
1
1
2
2
2
3
86.
M incpiartia guianensis
Aubl.
Olacaceae
Acariquara
TS
F
3
3
3
2
2
2
2
2
2
106
Dinâmica da diversidade arbórea de um fragmento de floresta tropical
Dinâmica da abundância das espécies arbóreas com respectiva forma de dispersão natural, em 2 ha de um fragmento de floresta tropical primária densa, no período entre 1956 e 1992, na
Reserva Mocambo-APEG, Belém (PA), (continuação)
Espécie 1
Autor
Família
Nome popular
Est.
SUC.2
Disp.
Nat^
Mensurações (anos)
1956
1958
1960
1966
1968
1971
1984
1988
1992
87. Mouriri hiiberi
Cogn.
Melastomataceae
Mirauba
RS
F
1
1
1
1
1
1
1
1
1
88. Mouriri sagotiana
Triana
Melastomataceae
Mirauba-folha-miuda
RS
F
4
4
3
6
6
6
6
6
6
89. Myrtiluma eugeniifolia
Sapotaceae
Abiu-farinha-seca
TS
F
1
1
1
90. Neea glomerata
Nyctaginaceae
João-mole
RS
F
1
1
1
1
1
1
2
2
1
91. Newtonia psilostachya
(DC.) Brenan
Mimosaceae
Ti mborana-grande
TS
A
11
12
12
11
10
10
10
11
11
92. Newtonia siiaveolens
(Miq.) Brenan
Mimosaceae
Timborana-f.-miuda
TS
A
4
4
4
3
3
2
3
3
3
93. Ocotea petalantiiera
(Meiss.) Mez.
Lauraceae
Louro
TS
F
1
2
2
2
2
2
1
1
1
94. Ocotea rubra
Mez.
Lauraceae
Louro-vermelho
TS
F
2
2
2
2
2
2
2
2
2
95. Oenocarpus distichus
Mart.
Arecaceae
Bacaba
TS
F
2
2
1
1
1
1
1
96. Ormosia flava
(Ducke) Raudd.
Fabaceae
Tento preto
TS
F
1
1
1
97. Ormosia nobilis
Tul.
Fabaceae
Tento-folha-grande
TS
F
1
1
1
1
1
1
98. Ormosia paraensis
Ducke
Fabaceae
Tento
TS
F
1
1
1
99. Osteophloeum platyspermum
Warb.
Myristicaceae
Ucuúba-chorana
TS
F
9
9
9
8
8
8
10
9
10
100. Parahancornia amapa
Ducke
Apocynaceae
Amapá
TS
F
5
6
6
5
5
5
4
4
4
101. Parkia gigantocarpa
Ducke
Mimosaceae
Coré-grande
oc
A
1
1
1
1
1
102. Parkia pendula
Benth.
Mimosaceae
Visgueiro
TS
F
3
3
3
3
3
3
3
3
3
103. Paypayrola grandiflora
Tul.
Violaceae
RS
F
2
2
2
3
4
3
2
3
3
104. Pentacletbra macroloba
O. Ktze.
Mimosaceae
Pracaxi
RS
A/H
1
1
1
2
2
1
105. Marmaroxylum racemosum
Ducke
Mimosaceae
Angelim-rajado
TS
F
1
106. Planchonella giiianensis
Royen.
Sapotaceae
Abiurana
TS
F
1
1
1
1
1
1
1
1 07. Prieurella prieurii
(A.DC.) Aubr.
Sapotaceae
Abiu-mocambi
OC
F
4
5
5
5
5
7
6
6
6
1 08. Pogonophora schomburgkiana
Miers.
Fuphorbiaceae
Aracapuri
RS
A
1
1
1
1
1
1
1
107
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 16(1), 2000
Dinâmica da abundância das espécies arbóreas com respectiva forma de dispersão natural, em 2 ha de um fragmento de floresta tropical primária densa, no período entre 1956 e 1992, na
Reserva Mocambo-APEG, Belém (PA), (continuação)
Espécie 1
Autor
Família
Nome popular
Est.
SUC.2
Disp.
Nat3
Mensurações (anos)
1956
1958
1960
1966
1968
1971
1984
1988
1992
109. Poraqueiba guianen.ús
Aubl.
Icacinaceae
Umarirana
TS
F
12
12
12
12
11
10
8
7
7
110. Pourouma melinonii
R. Ben.
Cecropiaceae
Imbaubarana
TS
F
1
2
2
2
111. Pourouma paraensis
Huber
Cecropiaceae
Imbaubarana
TS
F
7
6
6
6
6
5
4
4
4
112. Pourouma velutina
Mart. ex Miq.
Cecropiaceae
Imbaubarana f. peluda
RS
F
4
3
3
1
1
1
113. Pouteria caimito
Monachíno
Sapotaceae
Abiu
TS
F
1
1
114. Pouteria glomerata
(Miq.) Radik.
Sapotaceae
Abiurana
TS
F
1
1
1
1
1
1
1
1
1
115. Pouteria guianensis
Aubl.
Sapotaceae
Abiu-branco
TS
F
2
2
2
2
2
2
2
3
2
116. Pouteria lasiocarpa
Eyma.
Sapotaceae
Abiu-seco
TS
F
13
13
12
13
12
12
12
13
14
117. Protiurn altisoni
Sandw.
Burseraceae
Breu-mescla
TS
F
25
27
26
23
25
24
22
21
19
118. Protiurn aracouchini
(Aubl.) March.
Burseraceae
Breuzinho
RS
F
5
5
5
7
6
6
3
3
3
119. Protiurn decandrum
(Aubl.) March.
Burseraceae
Breu-vermelho
TS
F
17
17
16
15
15
16
11
11
10
120. Protiurn pallidum
Cuatr.
Burseraceae
Breu-branco
TS
F
14
13
13
12
10
8
6
6
8
121. Protiurn pillosum
(Cuatr.) Daly
Burseraceae
Breuí
RS
F
2
3
3
4
3
5
6
4
4
122. Protiurn poeppigianum
Swart.
Burseraceae
Breu-grande
TS
F
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1 23. Protiurn polybotrium
(Turcz.) Engl.
Burseraceae
Breu-duro
TS
F
13
13
13
11
11
10
5
6
5
124. Protiurn sagotianum
March.
Burseraceae
Breu-inhambu
TS
F
2
2
2
2
2
1
1
1
1
125. Protiurn spruceanum
(Benth.)Engl.
Burseraceae
Breu-resina
TS
F
23
23
22
20
20
20
13
12
7
126. Protiurn subserratum
Engl.
Burseraceae
Breu-tatapiririca
TS
F
11
11
11
11
9
8
5
5
4
127. Protiurn trifoliolatum
Engl.
Burseraceae
Breu-trifoliolado
RS
F
77
76
72
66
65
62
38
35
33
128. Pseudolmedia murure
(P. & E.) Rusby
Moraceae
Mururé
TS
F
4
4
2
2
2
2
2
2
2
129. Ptychopetalum olacoides
Benth.
Olacaceae
Muirapuama
TS
F
9
9
8
8
8
8
5
5
5
130. Qualea albijlora
Warm.
Vochysiaceae
Mandioqueira-lisa
TS
V
7
7
7
6
5
4
5
5
5
108
Dinâmica da abundância das espécies arbóreas com respectiva forma de dispersãõnatural, em 2 ha de um fragmento de floresta tropical primária densa, no período entre 1956 e 1992, na
Reserva Mocambo-APEG, Belém (PA), (continuação)
Espécie 1
Autor
Família
Nome popular
Est.
SUC.2
Disp.
NAt3
Mensurações (anos)
1956
1958
1960
1966
1968
1971
1984
1988
1992
I3I. Rheedia brasiliensis
Mart.
Clusiaceae
Bacurirana
RS
F
1
1
1
2
2
2
2
2
2
132. Rinorea flavescens
(Kuntze.) Aubl
Violaceae
Canela-de-jacamim
RS
A
1
2
2
2
3
3
2
2
3
133. Saccoglotis guianensis
Ducke
Humiriaceae
Uxirana
oc
F
1
1
1
1
1
134. Sagotia racemosa
Baill.
Euphorbiaceae
Arataciú
RS
A
1
1
1
1
1
1
135. Schefflera morototoni
(Aubl.) D. & PI.
Araliaceae
Morototó
OC
A
1
1
1
1
1
1
1
1
1
136. Sclerolobium guianense
Sandwith.
Caesalpiniaceae
Tachi-branco
OC
V
1
1
1
3
3
3
137. Siparuna cuspidata
(Tul.) A. DC.
Monimiaceae
Capitiú
RS -
F
1
1
1
1
1
1
1
1
2
138. Sloanea brachytetala
Ducke
Elaeocarpaceae
Urucurana
TS
F
1
1
1
1
1
1
139. Sloanea guianensi.'i
Benth.
Elaeocarpaceae
Urucurana-f.-miuda
RS
F
2
2
2
2
2
2
140. Socratea exorrhiza
Drude
Arecaceae
Paxiuba
TS
A
3
3
3
141. Stercidia elata
Ducke
Sterculiaceae
Tacacazeira
TS
A
2
2
2
2
142. Stercidia pruríens
(Aubl.) Schumb.
Sterculiaceae
Castanha-de-periquito
TS
A
10
9
8
6
6
6
5
5
6
143. Swartzia brachyrachis
Harms.
Caesalpiniaceae
Pacapeuá-f . -amare la
RS
A
2
2
2
2
2
2
1
1
1
144. Swartzia macrocarpa
Spruce & Benth.
Caesalpiniaceae
Pacapeuá
RS
A
1
1
1
1
1
1
1
1
1
145. Swartzia racemosa
Benth.
Caesalpiniaceae
Pitaica-vermelha
TS
A/H
4
4
4
4
4
4
I
1
1
146. Symphonia globulifera
L.
Clusiaceae
Anani
TS
A/H
6
6
5
6
6
6
7
9
10
147. Systenwnodaphne mezii
Kostem.
Lauraccae
TS
Z
1
148. Tachigalia alba
Ducke
Caesalpiniaceae
Tachi-preto-p.-inteiro
OC
V
1
1
1
1
1
1
1
1
1
149. Tachigalia mynnecophila
Ducke
Caesalpiniaceae
Tachi-preto
OC
V
3
3
3
3
2
2
1
1
1
150. Tapirira guianensis
Aubl.
Anacardiaceae
Tatapiririca
OC
F
1
1
1
1
1
1
151. Tapara singalaris
Ducke
Dichapetalaceae
Pau-de-bicho
TS
F
10
11
12
9
9
9
7
7
7
152. Terminalia amazônica
(Gmel.) Exell.
Combretaceae
Cuiarana
TS
V
3
3
3
2
2
1
1
1
1
109
BoL Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 16(1), 2000
Dinâmica da abundância das espécies arbóreas com respectiva forma de dispersão natural, em 2 ha de um fragmento de floresta tropical primária densa, no período entre 1956 e 1992, na
Reserva Mocambo-APEG, Belém (PA), (continuação)
Espécie 1
Autor
Família
Nome popular
Est.
Suc.2
Disp.
NAT3
Mensurações (anos)
1956
1958
1960
1966
1968
1971
1984
1988
1992
153. Theohroma speciosum
Willd. Ex. Spreng
Sterculiaceae
Cacau í
RS
z
13
13
13
12
12
10
9
8
8
154. Theobroma siihincaniim
Mart.
Sterculiaceae
Cupuí
RS
z
3
3
3
6
8
10
17
18
18
155. Thyr.sodium paraense
Huber
Anacardiaceae
Amaparana
OC
F
7
7
7
7
7
6
3
2
1
156. Tovomita choisyana
PI. et Tr.
Clusiaceae
Manguerana
RS
F
26
28
27
24
25
25
26
24
24
157. Trattinickia burseraefolia
Mart.
Burseraceae
Breu-sucuruba-branco
OC
F
2
2
2
2
2
2
2
2
2
158. Trattinickia rhoifolia
Willd.
Burseraceae
Breu-sucuruba
OC
F
4
4
4
3
2
2
2
2
2
159. Trichilia acariaeantha
Harms.
Meliaceae
F
3
3
3
3
3
3
2
2
2 '
160. Trichilia lecointei
Ducke
Meliaceae
Cacliuá
RS
F
1
1
1
1
1
1
161. Trichilia schomburgkii
DC.
Meliaceae
Cachuá-de-orelha
RS
F
1
1
162. Trichilia sp
Meliaceae
RS
1
1
2
1
1
163. Trichilia subsessilifolia
DC.
Meliaceae
RS
F
1
1
1
1
1
1
1
1
1
164. Vantanea parviflora
Lam.
Humiriaceae
Paruru
TS
F
14
15
15
11
10
8
4
6
5
165. Virola siirinamensis
Warb.
Myristicaceae
Ucuúba-branca
TS
H
1
1
2
1
166. Vitex triflora
Vahl.
Verbenaceae
Tarumã
OC
F
1
1
1
1
1
1
1
1
1
167. Vochysia guianensis
Aubl.
Vochysiaceae
Quaruba-tinga
TS
V
50
49
46
43
46
37
32
32
35
168. Vouacapoua americana
Aubl.
Caesalpiniaceae
Acapu
TS
F
19
19
19
21
23
23
31
31
33
1 . Espécies em negrito é aquela que ocorre(u) com um único indivíduo durante todo o período analisado.
2. Est. Suc. (Estágio Sucessional): PI: pioneira; OC: oportunista de clareira; TS: tolerante ü sombra; RS; reprodutora à sombra.
3. Disp. Nat. (Dispersão Natural): A = autocórica, H = hidrocórica, V = anemocórica, Z = zoocórica, F = facultativa autocórica / zoocórica.
110
BOLETIM DO MUSEU PARAENSE EMÍLIO GOELDI
INSTRUÇÕES AOS AUTORES PARA A PREPARAÇÃO DE MANUSCRITOS
1) O Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi dedica-se à publicação de
trabalhos científicos que se referem, direta ou indiretamente, à Amazônia, nas
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Zoologia.
2) Os manuscritos a serem submetidos devem ser enquadrados nas categorias de
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ou comentários.
3) Os trabalhos devem ser encaminhados através de carta à Comissão de
Editoração Científica (COED) do Museu Paraense Emílio Goeldi (Av. Magalhães
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encaminhar para revisão dos autores, os manuscritos submetidos que não
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caráter pessoal, nos manuscritos, é de responsabilidade dos autores.
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e Key Words, Referências Bibliográficas, Tabelas e Figuras, com as respectivas
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11) As referências bibliográficas e as citações deverão seguir a normalização do
“Guia para Apresentação de Manuscritos Submetidos ao Boletim do Museu
Paraense Emílio Goeldi”.
12) No artigo constará a data de recebimento pela Editoração e a respectiva data de
aprovação pela Comissão Editorial.
13) Os autores receberão, gratuitamente, 30 separatas de seu trabalho c 01 fa.scículo
completo. No caso de múltipla autoria, as .separatas serão enviadas ao primeiro
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-i-Manuscrilos Submetidos ao Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi” ou
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“ACAPU” (VOVACAPOUA AMERICANA AUBL. - LEG. CAESALP.)
DA REGIÃO DO MÉDIO RIO TOCANTINS, PARÃ, BRASIL
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Raimundo Barbosa Matos, Mariene Freitas da Silva,
Paulo de Tarso Barbosa Sampaio 3-2!
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UMA NOVA OCORRÊNCIA DO GÊNERO PARA O BRASIL
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MORFOLOGIA DE FRUTOS E SEMENTES E MORFO-ANATOMIA DE
PLÃNTULAS DE DUAS ESPÉCIES ARBÓREAS DO CERRADO,
MUNICÍPIO DE AFONSO CUNHA, MARANHÃO
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(EUTERPE PRECATÓRIA MART.)
Madalena Otaviano Aguiar, Maria Sílvia de Mendonça 53-62
DINÂMICA DA DIVERSIDADE ARBÓREA DE UM FRAGMENTO DE
FLORESTA TROPICAL PRIMÁRIA NA AMAZÔNIA ORIENTAL - 1.
PERÍODO: 1956 A 1992
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