BOLETIM DO MUSEU PARAENSE EMÍLIO GOELDI

Série BOTÂNICA

GOVERNO DO BRASIL

Presidente da República - Luiz Inácio Lula da Silva

Ministro da Ciência e Tecnologia - Roberto Amaral

Museu ParaenseEmílioGoeIdi- MPEG

Diretor - Reter Mann de Toledo

Diretor Adjunto de Pesquisa - Ima Célia Guimarães Vieira

Diretor Adjunto de Difusão Científica - Antonio Carlos Lobo Soares

Comissão de Editoração - COED

Presidente - Lourdes Gonçalves Furtado

Editor Associado - Mário Augusto G. Jardim

Editora Chefe - Iraneide Silva

Editoras Assistentes - Socorro Menezes, Angela Pizzani

Bolsista - Andréa Pinheiro

CONSELHO CIENTinCO

Consultores

Ana Maria Giulietti - Universidade Estadual de Feira de Santana

Dana Griffin III - Uni versity of Florida

Enrique Forero - Instituto de Ciências NaturalesAJniversidad Nacional, Bogotá

Fernando Roberto Martins - Universidade de Campinas

Ghillean T. Prance - Royal Botanic Gardens

João Peres Chimelo - Instituto de Pesquisas Tecnológicas

Nanuza L. Menezes - Universidade de São Paulo/Instituto de Biociências

Ortrud Monika Barth - Fundação Oswaldo Cruz

Paulo B . Cavalcante - Museu Paraense Emílio Goeidi

Tlierezinha Sant’ Anna Melhem - Instituto de Botânica de São Paulo

Warwick E. Kerr - Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia

William A. Rodrigues - Universidade Federal do Paraná

por/by MCT/Museu Gocldi

1 2 ABR. 2004

SciELO

10 11 12 13 14 15

DOAÇAO

ISSN 0077-2216

Ministério da Ciência e Tecnologia

Museu Paraense Emílio Goeldi

Boletim do

Museu Paraense

Emílio Goeldi

Série

BOTÂNICA

Vol. 18(2)

Belém - Pará

Dezembro de 2002

2 3 4

1 SciELO

10 11 12 13 14 15

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MUSEU PARAENSE EM f LIO GOELDI

Parque Zoobotânico -Av. Magalhães Barata, 376 (São Braz)

Campus ele Pesquisa -Av. Perimetral, 1901 (Terra Firme)

Caixa Postal 399. CEP 66040-170 - Belém - Pará - Brasil

Fones: (55-91) 219-3301, 217-6000. Fax: (55-91) 249-0466

http://www.museu-goeldi.br

O Boletim do Museu Paraense de História Natural e Etlmographia foi fundado

em 1894 por Emílio Goeldi e o seu Tomo I surgiu em 1896. O atual Boletim é

sucedâneo daquele.

The Boletim do Museu Paraense de História Natural e Etltnographia was founded

in 1894, by Emilio Goeldi, and the first volume was issued in 1896. The present

Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi is the successor to this publication.

Financiamento:

CNPq

CONSELHO NACIONAL DE DESENVOLVIMENTO

CIENIÍHCO e TECNOLÓGICO

Aceredited with the International Association for Plant Taxonomy (lAPT)

for the purpose of registration of all new plant names

CDD: 583.420981152

PADRAO DE VENAÇAO EOLIAR DE ESPECIES

DO GÊNERO MYRCIA DC. EX. GUILL.

(MYRTACEAE), DA RESTINGA DE ALGODOAL,

MAIANDEUA-PARÁ‘

Aclalgisa da Silva Alvarez'

Rainuiitda C. de Villieiia Potigiiara’

RESUMO - Foi realizado lan estado do padrão de venação de seis

espécies do gênero Myrcia DC. (Aulomyrcia), Myrtaceae, da restinga

de Algodoal/Maiandena no estado do Pará, para fins taxonôinicos.

Na análise da venação foliar o padrão brocjiiidródoino foi observado

em todas espécies avaliadas, entretanto, foi possível construir uma

chave dicotômica com características como: rede de nervuras, e

terminação vascular, com o propósito de auxiliar na identificação

das espécies estudadas.

PALAVRAS-CHAVE: Myrcia, Restinga, Nervação foliar.

ABSTRACT -A study ofthe venation patterns oftlie six species oftlie

geniis Myrcia DC. (Aulomyrcia) , Myrtaceae, ofthe saiidy Coastal the

Algodoal/Maiandena in the Pará. State, present with a ta.xonomics

piirpose. In the analyse ofthe leaf venation brochidrodonious patterns

were observed in the all species, however, it hyw the possible to niake

a dichotomoiis key, with caracteristics how: vein net, and vascular

termination, in order to aid the identification ofthe stiidied species.

KEY WORDS: Venation patterns, Myrcia, Sandy Coastal.

' Trabalho financiado pelo CNITp

• l’R/MCT-Mnscn Paraense Emílio Cioeldi. Coordenação de llotâniea. Bolsista de

Desenvohimenlo Científico Regional, gisare 7 .@bol.eom.br;

' BR/MCT-Mnsen Paraense Emílio (ioeldi. Coordenação de Botânica. Pest|nisadora. Caixa

Postal 399. ()()()4 1 7-970, Belenn-PA. raipoly@musen-gocldi.br.

205

Boi. Mus. Para. Emílio GoeUli, sér. Boi. IS(2), 2002

INTRODUÇÃO

O ecossistema restinga pode ser considerado uma rica fonte para

obtenção de conhecimentos acerca da diversidade ecológica de

espécies vegetais, porém existem poucos trabalhos sobre sua origem,

flora e ecologia.

Ao realizarmos um levantamento bibliográfico do ecossistema

restinga na região Norte, destacamos os trabalhos de Pires (1973), que

classificou os diversos tipos de vegetação da Amazônia, tratando à

parte a vegetação de restinga e Braga ( 1 979), que definiu a vegetação

da restinga amazônica, como uma biomassa medíocre, de fisionomia

uniforme, com penetração de luz excessiva, vegetação halófita com

árvores e arbustos baixos de galhos tortuosos.

Nas restingas do litoral nordeste paraense temos os registros dos

trabalhos de Santos & Rosário (1988), pioneiros em estudar a vegetação

fixadora de dunas da ilha de Algodoal, Bastos (1988), que realizou um

levantamento florístico das espécies da ilha de Maiandeua (PA), Lisboa

et cil. (1993), que desenvolveram um estudo sobre a vegetação dos

campos de Salvateira na ilha de Marajó (PA), Bastos et al. (1995) e

Costa Neto & Bastos (1995), que descreveram a fitofisionomia e a

composição florística das restingas de Algodoal e Crispim,

respectivamente, e Bastos (1996), que fez um estudo do perfil

fitossociológico das comunidades vegetais da praia da Princesa, na

ilha de Algodoal (PA), classificando os tipos vegetais desta restinga.

De acordo com Santos & Rosário ( 1 988), a restinga de Algodoal/

Maiandeua possui uma diversidade florística considerável, com

inúmeras famílias, c mais de 200 espécies. Dentre estas, a família

Myrtaceae R.Br., destaca-se com cinco gêneros, sendo Myrcia c

Eugenia os mais representativos pelo maior número de espécies,

comuns nas restingas de norte a sul do Brasil. Esta família de acordo

com Bastos ( 1 996), apresenta um elevado número de indivíduos na

ilha de Algodoal, com grande área de cobertura c alta freqüência em

relação as demais famílias nesse ecossistema.

206

SciELO

10 11 12 13 14 15

Padrão de veiiação foliar de espécies do género Myrcia...

Quanto ao estudo taxonômico da família Myrtaceae, Bairoso et

fl/.(1984) enumeram cerca de 3.500 espécies, subordinadas a mais ou

menos 100 gêneros, citando como característica anatômica numerosos

canais oleíferos, sob a forma de pequenos pontos translúcidos.

O gênero Myrcia pertence à subfamília Myrtoideae, subtribo

Myrciinae, o qual foi estudado por Mc Vaugh (1969), dando tratamento

taxonômico a mais de 300 espécies neste gênero. Suas espécies são

utilizadas nos mais diferentes setores da economia, algumas destas,

sobretudo as frutíferas, já foram bastante exploradas e outras destacam-

se na indústria madeireira e medicinal.

Analisando-se a problemática taxonômica que envolve esta família,

chama a atenção o fato de vários taxonomistas referirem-se às

dificuldades que encontram para identificar seus taxa. Entre estes

autores, Mc Vaugh (1969) ressalta em seu trabalho que as espécies

americanas de Myrtaceae são muito semelhantes em seus caracteres,

tornando-se muito difícil e tedioso o trabalho de identificá-las e

classificá-las. Este autor foi respaldado por Barroso et í//.( 1984) que

afirmaram serem estas espécies um problema difícil de solucionar, e

que somente um levantamento cuidadoso, em cada região, aliados a

estudos de biossistemática, poderiam esclarecer e delimitar os taxa.

PaiTiell (1999) ressalta que apesar do modesto tamanho, esta família

apresenta, desproporcionalmente, complexos problemas taxonômicos,

evidentes em muitos níveis na hierarquia taxonômica. Devido à

problemática taxonômica das espécies do gênero Myrcia, o presente

trabalho tem por objetivo estudar a organização da rede de nervuras,

visando auxiliar na identificação dos taxa.

ÁREA DE ESTUDO

O litoral nordeste paraense possui 500 km do extensão e

localiza-se entre as baías de Marajó (()°30’e 4°WGr) e de Gurupi

(()°30’e46 WGr).

207

Boi. Mus. Para. Emílio Goelcli, sér. Boi. 18(2), 2002

Integrando esta área costeira, situa-se o município de Maracanã,

entre as coordenadas geográficas 00°35’03” a 00°38’29” de latitude

Sul e 47°34’54” a 47°34’57” de longitude WGr, onde está localizada

a ilha de Algodoal/Maiandeua, considerada Área de Proteção

Ambiental (APA); Algodoal com 385 hectares e Maiandeua 1.993

hectares (Bastos 1996).

MATERIAL E MÉTODOS

Material estudado

As espécies foram coletadas da ilha de Algodoal/Maiandeua, e

incoiporadas ao herbário João Murça Pires do Museu Paraense Emílio

Goeldi (MG), com a seguinte numeração: Myrcia bracteata DC. MG

1457782; Myrcia ciiprea (Berg) Kiaersk MG 141 1044; Myrcia fallax

(Richard) DC. MG 141045; Myrcia miiltiflora (Lam.) DC. MG 141034;

Myrcia rufipila Mc Vaugh MG 141061; Myrcia sylvatica (Mey.) DC MG

147504. Esta área de restinga é formada por manguezais, apicuns, restingas,

mata peirnanentemcntc inundada, e de vegetação secundária (Bastos 1996).

As amostras foram coletadas nos pcriodos seco e chuvoso. Destas foram

retiradas folhas do terceiro, quarto e quinto nós, respectivamente, e

conservadas em EA A, para serem processadas em laboratório.

Clima

Esta região apresenta clima tropical úmido do tipo Awi da

classificação de Koppen, a temperatura do mês mais frio é de 18°C, e

nos períodos mais secos os índices pluviométricos são menores que

60 mm (Bastos 1996).

Método

O processamento c a análise do material foram feitos no

Laboratório de Anatomia Vegetal (MPEG), c as amostras submetidas à

técnica de diafanização. Para a realização desta técnica, folhas inteiras

e divididas cm pequenas regiões (ápice, base e região mediana da

208

Padrão de venação foliar de espécies do gênero Myrcia...

nervura central ), foram imersas em uma solução aquosa de hidróxido

de sódio (NaOH) a 5% aquoso (Arnott 1959), a solução foi trocada

diariamente até a completa clarificação do material. As folhas inteiras e

os detalhes foram corados em safranina 5% hidro-alcoólica (Johansen

1940), por 24 horas, sendo desidratadas em série alcoólica crescente

(50%, 60%,70%, 80%, 90%, 100%) e em série acetato-butílica crescente

(1, II, III, puro). As folhas inteiras foram montadas entre lâminas de

vidro e os detalhes entre lâminas e lamínulas, ambas em resina sintética.

As descrições foram baseadas em Handro (1964), Felipe & Alencastro

(1966) eHickey (1973).

Foram confeccionadas dez lâminas de cada espécie, folha inteira

e detalhes, pennanentes e provisórias, perfazendo um total de sessenta

lâminas.

- As lâminas das folhas inteiras foram usadas como negativo nas

ilustrações, inseridas diretamente em um ampliador, com imagem

impressa em papel fotográfico. As lâminas em detalhes foram

fotomicrografadas em fotomicroscópio Zeiss.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Diante dos resultados, observa-se que as espécies analisadas

apresentam caracteres comuns, quanto: ao padrão de venação, todas

são do tipo broquidródomo, ou seja, as nervuras secundárias unem-

se formando arcos, sem atingirem as margens; nervação reticulada,

nervura primária única (mediana) afilando-se em direção ao ápice;

nervuras secundárias alternas assimericamente dispostas em relação

ã nervura primária e pontos translúcidos. Entretanto, ainda que estas

espécies mostrem-se semelhantes, foi possível separá-las utilizando-

se earacteres como: presença ou ausência de bainha parenquimática,

número de pai cs de nervuras secundárias, malha de nervuras, e tipos

de terminações vasculares.

209

Boi. Mus. Para. Emílio Goelcli, sér. Boi. IS(2), 2002

Quanto à presença ou ausência da bainha parenquimática, apenas

duas espécies apresentam esta característica. Dentre estas, verifica-

se que em Myrcia bracteata esta é delgada (Figura 1 ), enquanto que

em Myrcia sylvatica a mesma é espessada (Figura 2). Nas espécies

estudadas este caráter foi relevante para a separação dos taxa.

PotigLiara et al. (1991) descreveram dez espécies e uma variedade do

gênero Acrtc/a; neste trabalho, a presença de bainha parenquimática

serviu para auxiliar na identificação das mesmas.

Quanto ao número de nervuras secundárias agrupamos os taxa:

Myrcia riifipila (Figura 3) com 8 a 10 pares; Myrcia inuítiflora (Figura

4) e Myrcia bracteata (Figura 5) com 12 a 14 pares; Myrcia fallax

(Figura 6) com 18 a 20 pares; Myrcia sylvatica (Figura 7) e Myrcia

ciiprea (Figura 8) com 12 a 16 pares.

Quanto à malha de nervuras foi possível agrupar as espécies

em: laxa Myrcia bracteata, Myrciafallax, e Myrcia imiltiflora, (Figura

9, Figura 10 e Figura 11), densa em Myrcia ciiprea, Myrcia sylvatica,

Myrcia riifipila (Figura 12, Figura 13 e Figura 14).

Outro aspecto abordado é quanto a terminação vascular, onde

foi possível agruparmos alguns taxa, tais como: a) terminações livres

dicotômicas em Myrcia bracteata (Figura 15) e Myrcia sylvatica

(Figura 16); b) terminações vasculares livres e múltiplas em Myrcia

ciiprea (Figura 17) e Myrcia riifipila (Figura 18); c) terminações

vasculares livres dicotômicas do tipo escorpióide em Myrcia

imiltiflora (Figura 19); d) terminações livres dicotômicas em Myrcia

fallax (Figura 20).

Observa-se que a presença de cavidades secretoras havia sido

descrita como característica da família por Solcredcr (1908), Mctcalfe

& Chalkd 957) cFahn (1979).

210

Padrão de venação foliar de espécies do género Myrcia...

Bainha parenquimática. Figura 1- Myrcia hracteaía DC.; Figura 2 - Myrcia

sylvatica (Mcy.) DC. BP = bainha parenquimática.

211

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi. sér. Bot. 18(2), 2002

Aspecto geral da rede de nervuras. Figura 3 - Myrcia nijipila Mc Vaugh DC.;

Figura 4 - Myrcia miiltijiora (Lani) DC.; Figura 5 - Myrcia hracíeaía DC; Figura

6 - Myrcia íallax (Richarci) DC.

SciELO

Padrão de veiiação foliar de espécies do gênero Myrcia...

Aspecto geral da rede de nervuras. Figura 7 - Myrcia sylvalica (Mey) DC.; Figura 8

Myrcia caprca (Berg) Kiaersk.

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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 18(2), 2002

Rede de nervura laxa. Figura 9 - Myrcia hracteata DC.; Figura 10 - Myrcia fallax

(Ricli) DC; Figura 11- Myrcia miiltijloru (Lani.) DC. Rede de nervura densa.

Figura 1 2 - Myrcia cuprea (Berg) Kiaersk. Figura 1 3 - Myrcia sylvatica (Mey.)DC.;

Figura 14 - Myrcia rajipila Me Vaugh.

214

Padrão de venação foliar de espécies do gênero Myrcia...

Terminação vascular. Figura 15 - Myrcia hracleaUí DC.; Figura 16 - Myrcia

nylvaíica (Mey.) DC , -Figura 17 - Myrcia cuprea (Berg) Kiaersk; Figura 18 -

Myrcia rajipila Mc Vaugh; Figura 19 - Myrcia maltijlora (Lam) DC. Figura 20 -

Myrcia fallax (Rich.) DC.;

215

Boi Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 18(2), 2002

CHAVE DICOTÔMICA

1. Terminação com bainha parenquimática

2. Rede de nervura laxa com terminação vascular

geralmente livre dicotômica M. bracteata

2'. Rede de nervura densa com terminação vascular

geralmente livre dicotômica M. sylvatica

r. Terminação sem bainha parenquimática

3. Rede de nervura laxa com terminação vascular

livre dicotômica do tipo escorpióide M. imdtiflora

3'. Rede de nervura laxa com terminação

vascular livre dicotômica M.fallcix

4. Rede de nervura densa com terminação vascular

livre e múltipla com 12 a 16 pares de nervuras

secundárias M. cuprea

4'. Rede de nervura densa com terminação vascular

livre e múltipla com 8 a 10 pares de nervuras

secundárias M. rufipilci

CONCLUSÃO

Apesar das espécies estudadas mostrarem-se semelhantes quanto

ao padrão de venação foliar, outras características como: número de

pares de nervuras secundárias, malha da rede de nervuras, terminação

vascular e a presença bainha parenquimática possibilitaram a confecção

de uma chave analítica para auxiliar na identificação dos taxa.

216

Padrão de venação foliar de espécies do gênero Myrcia...

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Recebido em: 01.10.01

Aprovado em: 16.07.02

218

CDD: 582.1509811

AVALIAÇAO DA FLUORESCÊNCIA DE

MADEIRAS AMAZÔNICAS

Ademir Castro e Silva'

Mareia Bananeira Castro e Silva'

Jasequeson Oliveira'

RESUMO - Este trabalho mostra a possibilidade de se caracterizar a

fluorescência dos extratos de madeiras da Amazônia de forma a

contribuir como subsídio à identificação de espécies amazônicas. A

determinação da fluorescência e a cor dos extratos das madeiras

foram obtidas em extratos aquoso e etílico (álcool 95%), seguindo as

recomendações do lAWA Committee. A cor verde predomina e

representa cerca de 37% do total de espécies fluorescentes em água,

a cor azul e amarela perfazem juntas cerca de 25,5% das espécies

analisadas, a cor laranja é observada em 10% das espécies. As espécies

de Hymenaea courbaril e H. parvifolia, por exemplo, podem ser

diferenciadas pela fluorescência dos seus extratos. As espécies Andira

parviflora, Bertholletia excelsa, Dinizia excelsa, Micrandropsis

scleroxylon, Parkia multijuga e Swartzia laevicarpa apresentaram

coloração vermelha para a fluorescência determinada em extrato de

álcool. O resultado obtido mostra que tanto os extratos em água

como os em álcool podem ser utilizados como parâmetro para as

espécies que cqyresentam dificuldades na identificação.

PALAVRAS-CHAVE: Madeiras amazônicas. Fluorescência, Extrato,

Ultravioleta, Identificação de madeira.

ABSTRACT - This paper shows the possibility to characterize

fluorescence extracts of amazonian woods as a contribution for their

identification. Determination of fluorescence and color of wood

extracts were made in water and ethanol media as recommended bv

the lAWA Committee. The green color predominates and represents

ncarly 377r of total fluorescent species. The orange color is observed

lITAM-lnsliluto dc Tecnologia da Amazônia. Deparlamcnto dc Engenharia Florestal.

Av. Darcy Vargas. 1200, 1’arqne 10. Cep 09055-040, Manaus-AM. adeastro@osite.com.br

219

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi. sér. Boi. 18(2), 2002

in 10% of the species wliile lhe blue and yellow colors inake itp

together about 25,5% of the species analysed. The species Hymenaea

courbaril and H. parvifolia, for exainple, can be differentiated by

fluorescense oftheir extracts. Andira parviflora, Bertholletia excelsa,

Dinizia excelsa, Micrandropsis scleroxylon, Parkia multijuga and

Swartzia laevicarpaí/íovco red color fliiorescence for alcohol extract.

The residts obtained show that water as well as alcohol extracts can

be iised as a paraineter for species that are difficidt to identify.

KEY WORDS: Amazonian woods, Flnorescence, Extract, Ultraviolet,

Wood identification.

INTRODUÇÃO

A caractenstica mais notória do revestimento florestal amazônico é

a sua grande diversidade botânica. A Amazônia rica e variada apresenta

uma flora arbórea com muitas espécies indistintas e cada qual com

caracteres lenhosos próprios inconfundíveis sob exame detalhado.

Na indicação e seleção da madeira mais adequada a cada uma das

várias fonrias de emprego ou no caso de substituição de madeiras escassas

por espécies novas ou de outra origem, surge com freqüência o problema

da identificação, que é primordial tanto do ponto de vista tecnológico

como econômico. A falta de informações concretas sobre suas

propriedades e uma eficiente identificação são fatores deteirninantes ao

desenvolvimento e utilização de novas espécies florestais da Amazônia.

Vários trabalhos de anatomia da madeira têm sido publicados

descrevendo características macro e microscópica de madeiras

amazônicas como parâmetros para sua identificação (Loureiro & Lisboa

1979; Loureiro e/ «/. 1997; IBAMA, 1997; Fcldato et n/. 1989 dentre

outros). Para que possamos identificar macroscopicamente essas

madeiras, é necessária uma lupa c uma amostra cujo campo seja

suficiente para visualizar os elementos anatômicos, entretanto, pequenas

lascas de madeira são difíceis de serem identificadas. Neste contexto,

surge o estudo da fluorescência dos extratos de madeira como parâmetro

alternativo para sua identificação.

220

Avaliação cia fluorescência de madeiras amazônicas

Estudos de fluorescência da madeira foram feitos há mais de

sessenta anos e os anatomistas têm focalizado muita atenção para as

suas características visualizando sua importância na identificação de

madeiras (lAWA 1989).

A possibilidade de se usar a fluorescência como meio de

identificação foi proposta por Krishna & Chowdhury (1935) apud

AveWü et al. (1988).

Sabe-se que a coloração do cerne é uma das principais

características organoléticas para sua identificação, porém, quando a

madeira fica exposta à umidade, à luz solar e a alguns minerais e

microorganismos, essa coloração pode ser alterada consideravelmente

dependendo da espécie de madeira. Devido a essa alteração, muitas

vezes é necessário recomer a outros meios ou técnicas de identificação

e, por isso, o estudo da fluorescência tem grande importância nesse

campo em que são raras as informações existentes na literatura sobre a

cor da madeira através da incidência da luz ultravioleta (fluorescência).

Alguns autores têm abordado este importante assunto na

identificação da madeira, como, Panshin & de Zeewn (1980), Avella et

fl/.,(1988), Dyer (1988), Vetter (1992) eFeireira (1994).

Assim, o presente trabalho caracterizou a fluorescência dos extratos

de madeiras de fornia a auxiliar a identificação de espécies amazônicas.

MATERIAL E MÉTODOS

As madeiras utilizadas neste estudo foram selecionadas e obtidas

na xiloteca do Instituto de Tecnologia da Amazônia/UTAM, num total

de 67 amostras de ceme ( 1 indivíduo cada), distribuídas em 27 famílias.

Das amostras foram retiradas lascas finas do cerne e colocadas em

frasco. A determinação da fluorescência e a cor dos extratos das

madeiras foram realizadas em extratos em aquoso e etílico (álcool 95%)

seguindo recomendações do Committe of International Association of

Wood Anatomist-IAWA (1989). Os extratos assim obtidos foram

221

Boi. Mus. Para. Emílio Coelcli, sér. Dot. 18(2), 2002

colocados na presença de luz ultravioleta (UV) a uma distância de

lOcm para determinação de fluorescência e cor. O extrato em água foi

obtido utilizando-se água destilada tamponada em pH 6,86 determinado

no Potenciômetro de pH Quimis Q.400' Após determinação da

fluorescência os frascos contendo extrato em água foram aquecidos

numa chapa quente durante dois minutos e a cor dos extratos

devidamente anotada.

RESULTADO E DISCUSSÃO

Com exceção de Cedrela odorata, as espécies apresentam

fluorescência tanto em água como em álcool (Tabela 1). A cor verde

predomina e representa cerca de 37% das espécies, enquanto que

as cores azul e amarela perfazem juntas cerca de 25,5% das espécies

analisadas.

Estes resultados são diferentes daqueles encontrados por Avella

et al. (1988) para madeiras da coleção Tervuran da Bélgica, pois estes

autores encontraram a cor amarela dominante em cerca de 94% do

total de espécies fluorescentes e somente poucas espécies apresentaram

fluorescência verde ou laranja. Ressalta-se, entretanto, que esses autores

determinaram fluorescência na madeira e não nos extratos conforme

determinado no presente trabalho. Da mesma maneira Feireira (1994)

observou predominância da cor maiTom e suas variações nas amostras

de madeira da Amazônia cuja fluorescência foi detenninada dirctamente

na superfície da madeira.

Dyer (1988), estudando a fluorescência de 852 espécies de

madeiras da África do Sul, encontrou que a maioria dos cernes

apresentou lluorescência amarela ou amarela-esverdeada. Ele também

reporta ter encontrado as cores azul, verde, amarela-esverdeada para

fluorescência dos extratos obtidos em água, similar aos resultados

encontrados para as madeiras amazônicas analisadas neste trabalho.

222

Tabela 1 - Coloração apresentada pelas amostras sob ação de luz UV e do extrato obtido.

Avaliação da fluorescência de madeiras amazônicas

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223

cont. tabela 1

Boi Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 18(2), 2002

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224

1 SciELO

cont. tabela 1

Avaliação da fluorescência de madeiras amazônicas

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225

registro na xiloteca do Inst. Tecnologia da Amazônia- UTAM

registro na xiloteca do Centro de Pesquisas de Produtos Florestais/INPA.

Boi. Mu.':. Para. Emílio Goeldi, .sér. Boi. 18(2), 2002

No presente estudo, não podemos afirmar se o extrato em água

de algumas famílias mostra fluorescência para todas as espécies dentro

de um determinado gênero, considerando que às vezes somente uma

espécie está representando a família. Entretanto, podem-se observar

alguns fatos interessantes, por exemplo, o gênero Hymenaea

representado neste trabalho por H. coiirbaril e H. pannfolia e cuja

fluorescência detenninada em água apresenta-se verde para a primeira,

enquanto que a esta última não ocorre nenhuma fluorescência. Da

mesma maneira 11. courbaril apresenta cor verde-claro para extratos

em álcool, enquanto que 11. pannfolia não apresenta coloração. Este

fato é interessante para auxiliar na identificação dessas duas espécies,

considerando a similaridade de suas madeiras. Por meio da

fluorescência dessas duas madeiras, poderíamos diferenciá-las sem a

necessidade de cortes histológicos. Ressalta-se, entretanto, que seria

necessário o estudo dos extratos das outras espécies desse gênero.

Na família Bombacaceae, representada neste trabalho por dois

gêneros {Scleronema e Ocliroiiia), a fluorescência do extrato de água

mostrou-se verde. Dyer (1988), entretanto, não observou fluorescência

na espécie Adausporia digitata dessa família. Avella et «/.(1988),

também não observaram fluorescência em 25 gêneros, representados

por 7 1 espécies desta família para as madeiras depositadas na xiloteca

Tervuren do Museé Royal de Afrique Centrale, Bélgica.

Embora Miller (1981) tenha encontrado resultado positivo para

todas as espécies de Anacardiaceae, as madeiras amazônicas

representativas dessa família, geralmente não seguem esta tendência.

Os resultados encontrados no presente trabalho, para a família

Anacardiaceae, concordam com àqueles encontrados por Dyer ( 1 988)

para os gêneros que ocorrem na África do Sul. Ferreira (1994)

encontrou uma fluorescência violeta clara para a espécie A/zí/a/zv//'/////

gigauteuni. A (luorescência dos extratos do mesmo espécime apresentou

uma cor branco-turva para o extrato em álcool c não se observou

nenhuma coloração para os extratos em si. Poi' outro lado, aquele autor

226

Avaliação da fluorescência de madeiras amazônicas

encontrou para o gênero Astronium uma coloração amarelo-brilhosa.

No presente trabalho, o resultado mostrou que representante desse

gênero {Astronium unindeuva) pode apresentar uma coloração amarela

para os extratos obtidos em álcool.

No geral, os extratos obtidos em álcool apresentaram uma maior

variedade de coloração para a fluorescência. Embora não mostre uma

ampla predominância de uma deteuninada coloração, como ocoire para

a fluorescência obtida em água, a fluorescência do extrato alcoólico

apresenta coloração de várias tonalidades (branco-turva, vermelha,

verde, bege, amarela, laranja, azul). Ocoire uma predominância relativa

do branco-turvo seguido do vermelho-escuro na fluorescência

determinada em extratos obtidos em álcool.

A Tabela 2 mostra as espécies que apresentaram fluorescência

veimelha para os extratos obtidos em álcool com o seu correspondente

para extratos em água. Os resultados obtidos mostram que os dois tipos de

extratos podem ser usados com sucesso para propósitos de identificação.

Ambos são testes simples e rápidos. Extratos com cores caractensticas

podem ser utilizados como parâmetro para espécies que apresentam

dificuldades quanto a identificação. Ressalta-se, entretanto, que espécies

diferentes também apresentam as mesmas colorações de fluorescência nos

Tabela 2 - Espécies que apresentaram fluorescência de cor vermelha para o extrato

obtido em álcool.

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Registro

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i= N° registm na xilotcca do Centro dc Pesquisas dc Produtos Florestais- INPA

227

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 18(2), 2002

mesmos extratos, o que dificultaria a identificação utilizando somente

fluorescência. Este é o caso das espécies Lecythis usitata/Licciria aritii e

Inga sp/Lcietia pwcera/Ochroma pymmiclales/Ocotea fragantissima/

Scleronema inicranthum as quais apresentam coloração verde/amarelo

esverdeado e verde/cristalino respectivamente da fluorescência.

Em relação à cor dos extratos a quase totalidade das espécies

estudadas, independentes de serem madeiras escuras ou claras,

apresentaram uma cor amarela, variando do claro ao forte para extrato

em água. A única exceção ocoireu na madeira de Aniba canellila

(Lauraceae) cuja coloração para o extrato de água foi esverdeada.

Interessante foi o fato da cor verde ter aparecido para essa espécie no

teste de fluorescência (Tabela 1). Outro fato importante para

identificação ocorreu com as espécies de llyinenaea courbaril e H.

parvifolia. Comentou-se anterioimente que poder-se-ia separaras duas

espécies pelo tipo de fluorescência que ocoireu tanto para o extrato em

água como cm álcool. Hymenaea courbaril, por exemplo, apresenta

fluorescência verde, enquanto que II. par\’ifolia apresenta coloração

cristalina para esses extratos.

Swratzia laevicarpa, que é uma madeira de cor bege-clara, apresenta

fluorescência em água de cor verde e um extrato em água de cor amarela,

enquanto que a fluorescência e o extrato em álcool são de cor vermelha.

De um modo geral, o extrato em álcool mostrou uma maior

variedade de cores. Na grande maioria das vezes, a cor da fluorescência

foi a mesma do extrato. As espécies que apresentaram coloração

vermelha para extrato cm álcool foram : Micraiulopsis scleroxylon

(Euphorbiaceac), Vismici sp (Clusiaceae), Andira pandjlora (Lcg-

Papilionoidae), Dinizia excelsa (Leg-Mimosoidae) c Swartzia

laevica rpa ( Lcg- Pap i 1 i on i i dac) .

Deve-se chamar a atenção que a cor é um parâmetro subjetivo e é

imprescindível que alguma forma de padronização seja utilizada cm

estudos futuros.

228

Avaliação da Jluorescência de madeiras amazônicas

CONCLUSÃO

Com base no resultado obtido pode-se concluir que a

determinação das reações dos extratos da madeira em água e álcool à

exposição da luz ultravioleta pode ser um método rápido e fácil cujos

resultados são importantes para se verificar a identificação de algumas

espécies. Ressalta-se, entretanto, a ocon-ência de espécies diferentes

com a mesma coloração da fluorescência advindo daí a necessidade

de uma avaliação abrangendo um número maior de espécies e

indivíduos oriundos de diferentes locais.

Da mesma maneira é importante uma padronização do item

“cor” tanto para a fluorescência como para os extratos.

AGRADECIMENTO

Ao Instituto Evaldo Lodi-IEL/AM pela concessão de bolsa para

a execução deste trabalho.

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Recebido em: 03.09.01

Aprovado em: 28.06.02

230

SciELO

10 11 12 13 14 15

CDD: 588.330981152

OS GENEROS CYRTOLEJEUNEA EVANS E

DREPANOLEJEUNEA STEPH. (LEJEUNEACEAE)

NA ESTAÇÃO CIENTÍFICA FERREIRA PENNA

(PA) E NOVAS OCORRÊNCIAS

Anna Liiiza Ilkiu-Borges'

Regina C. L. Lisboa'

RESUMO - Em nm inventário da família Lejeuneaceae (Hepaticae)

na Estação Científica Ferreira Penna, município de Melgaço, Pará,

foi observada a ocorrência de uma espécie de CyrtoIejeuneaA. Evans

e de três espécies de Drepanolejeunea Steph., das cptais D. fragilis

Bischler e D. orthophylla (Nees & Mont.) Bischler são novas para o

estado do Pará. Todas as espécies estão descritas e ilustradas e

separadas por uma chave artificial, com comentários adicionais.

PALAVRAS-CHAVE: Briofiora, Lejeuneaceae, Hepáticas,

Fitogeografia, Pará.

ABSTRACT -A survey of tlie Lejeuneaceae (Hepaticae) family was

performed at Ferreira Penna Research Station, Melgaço municipality,

Pará, where was observed one species o/Cyrtolejeunea A. Evans and

three species o/ Drepanolejeunea Steph., which D. fragilis Bischler

and D. orthophylla (Nees & Mont.) Bischler are new occurrences to

Pará State. The species are described and illustrated and separated

by an artificial key, with additioiial commentaries.

KEY WORDS: Bryofiora, Lejeuneaceae, Livervvorts, Phytogeography,

Pará.

' l’R/MCT-Miiseu Paraense Emílio Oockli. Coordenação dc liotânica. Itolsisla dc

Desenvolvimento Cienlífieo Regional. Cai.xa Postal 399. 660417-970. I!clcm-PA.

ilkiiiborgcs@yalioo.eom.hr

■ PR/MCT-Museu Paraense Emílio Oocidi. Coordenação dc Itolânica. Pesquisadora. Caixa

Postal 399. 660417-970, Heldm-PA. regina@miiscu-goeldi.br

231

Boi. Mii.s. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. IS(2), 2002

INTRODUÇÃO

Na região Norte do Brasil não foram realizados muitos trabalhos

com a família Lejeuneaceae, além do grande inventário de Richard

Spruce, cm sua obra Hepaticae Amazonicae et Andinae, originalmente

publicada em 1884-1885 e reeditada em 1984 (Spruce 1984), que é

resultado de 1 5 anos de coletas na região amazônica durante a primeira

metade do século XIX.

Entre os trabalhos mais recentes que abrangem a família

Lejeuneaceae na Amazônia, estão: Griffin III (1979), Lisboa (1985),

Yano & Mello (1992), Vital & Visnadi (1994), Lisboa & Ilkiu-Borges

(1995), Lisboa & Nazaré (1997). Entre esses, apenas Griffin III (1979),

apresenta uma chave para a identificação de espécies. Os demais

trabalhos apenas relacionam as espécies encontradas.

Em mais uma contribuição ao conhecimento da brioflora do estado

do Pará, através de um inventário da família Lejeuneaceae (Hepaticae)

realizado na Estação Científica Feireira Penna, município de Melgaço,

Pará, foram estudados os gêneros Cyrtolejeunea A. Evans e

Drepanolejeunea Steph., pertencentes à subfamília Lcjeuneoideae

Massal. e à tribo Lejeuneae Schuster.

Segundo Evans (1903), o gênero Cyrtolejeunea é monotípico,

com a espécie Cyrtolejeunea holostipa (Spruce) A. Evans reportada

para a América tropical. Entretanto, Gradstein ( 1 998) cita para o mesmo

gênero, duas espécies.

Drepanolejeunea é um gênero pantropical, com 30

representantes para a América tropical de acordo com Bischlcr (1964)

que, em seu trabalho, descreve, ilustra c discute essas espécies c

algumas variedades.

O objetivo deste trabalho é contribuir para o conhecimento da

família Lejeuneaceae no estado do Pará c ampliar a distribuição

geográfica de espécies dos gêneros Drepanolejeunea c Cyrtolejeunea.

232

Os géneros Cyrtolejeunea Evans e Drepanolejeunea Sleph....

MATERIAL E MÉTODOS

O material estudado é proveniente de coletas realizadas na Estação

Científica Feireira Penna (ECFPn), localizada na Floresta Nacional de

Caxiuanã, município de Melgaço, estado do Pará, Brasil. A coleta do

material seguiu o método adotado porYano (1984a) e Lisboa (1993).

As espécies foram classificadas de acordo com o tipo de substrato

onde foram coletadas, segundo Robbins (1952).

A identificação taxonômica foi feita através de bibliografia

especializada e/ou comparação com espécies identificadas por

especialistas.

As pranchas apresentadas neste trabalho foram executadas pela

primeira autora, com auxílio de microscópio Nikon com câmara clara.

O hábito das plantas e suas partes em separado, estão desenhadas no

mesmo aumento para todas as espécies, a fim de que se possa comparar

seus tamanhos.

O material estudado encontra-se depositado no Herbário “João

Murça Pires” (MG), do Museu Paraense Emílio Goeldi.

RESULTADOS E DISCUSSÕES

Para a área da ECFPn, foram identificadas uma espécie de

Cyrtolejeunea A. Evans e três de Drepanolejeunea Steph.

Destaca-se, como uma das principais características do gênero

Drepanolejeunea, a presença de ocelos organizados em uma fila

descontínua e com praticamente o mesmo tamanho das eélulas

adjacentes. A outra característica é o ápice das folhas, geralmente

itCLiminado ou apiculado (Bischler 1964).

O gênero Cyrtolejeunea caracteriza-se pela presença de anfigastros

inteiros, lóbulos com um dente longo e falcado e papila hialina distai

(Evans 1903).

233

líol. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 18(2), 2002

A seguir são apresentadas as espécies identificadas, acompanhadas

de descrição, distribuição geográfica, material examinado e uma

pequena discussão.

Cyrtolejeunea holostipa (Spruce) Evans, in Buli. Toirey Bot. Club,

30: 553. 1903. (Figura 1 A-H).

Basiônimo: Lejewiea holostipa Spruce, in Trans. Proc. Bot. Soc.

Edinburgh, 15: 171. 1884.

Tipo: Brasil. Pará, Caripi aliisque locis fl. Amazonicwn ostiisproximis,

Spruce L219 (Lectótipo - MANCH, 18199).

Gametófitos pequenos, amarelados, prostrados, 8-lOmm de

comprimento e 0,22-0,3 mm de largura. Caulídio em secção transversal

com 7 células epidérmicas circundando 4 células medulares, merófito

ventral com 2 células de largura. Filídios obovado-orbiculares, sub-

imbricados,com 160-250mm de comprimento e 100-180mm de largura,

ápice obtuso, margens inteiras, margem antical reta na base, próximo à

inserção, células medianas do lobo isodiamétrica, 10-12 mm de

diâmetro, trigônios grandes, 0-2 espessamentos intercelulares. Lóbulos

ovalado-orbiculares, quilha fortemente arqueada, 110-120 mm de

comprimento e 90mm de largura, fortemente intlado, margem livre

involuta, dente apical formado por 1 célula longa, falcada, papila hialina

distai. Anfigastros inteiros, distantes, mais ou menos orbiculares,

margens inteiras, 50-80 mm de comprimento e 40-70 mm de largura,

linha de inserção mais ou menos reta. Androceu intercalado no ramo

principal ou lateral, com 3-4 pares de brácteas, bractéolas apenas na

base da espiga. Gineceu, perianto e esporófito não observados.

Distribuição geográfica: Ocorre no Brasil, Colômbia, Costa Rica,

Cuba, Equador, Guadaloupc, Guiana, Guiana Francesa, Honduras,

México, Peru, Porto Rico, St. Vincent, Suriname e Venezuela (Lücking

1995). No Brasil, além do estado do Pará, também Já foi encontrado

nos estados de PE, ES, R.I, (Yano 1984b. 1995) e SP (Visnadi 1998).

234

O.v gêneros Cyrlolejeunea A. Evans e Drepanolejeunea Steph....

Discussão: C. liolostipa pertence a um gênero neotropical que possui

apenas duas espécies (Gradstein 1998). Segundo Evans (1903), é uma

espécie corticícola, raramente epífila. Na ECFPn ocorre tanto sobre

folhas como sobre troncos de árvores, em ecossistema de terra firme

ou várzea. Facilmente reconhecida pelos anfigastros inteiros,

gametófitos pequenos e principalmente pelos lóbulos grandes e inflados,

com um longo dente apical, geralmente falcado e papila hialina distai.

Material examinado: Melgaço (PA), ECFPn: margem esquerda do

rio Curuá, terra firme, sobre folhas vivas de Dodecastigma sp.

(Euphorbiaceae), 02. XII. 1997, A.L. Ilkiu-Borges et ai 880; idem,

várzea, sobre planta jovem no sub-bosque, 08.XII.1997, A.L. Ilkiu-

Borges et al. 1028; margem direita do rio Curuá, várzea, sobre tronco

de árvore viva, 06.X1.1996, R. Lisboa et al. 6176.

Drepanolejeunea Stephani

1 . Filídios ovalado-lanceolados, falcados a levemente falcados, margens

fortemente denteadas, margem antical com 1-6 dentes com tamanho

variado, margem postical 1-4 dentes pequenos e 1 longo dente sempre

presente, com 2-3 células enfileiradas; 2 ocelos por lobo, 1 suprabasal

e 1 central D. crucianella

1’. Filídios elíptico-lanceolados a triangular-lanceolados, margens

inteiras ou com 1-3 pequenos dentes; 2-7 ocelos por lobo 2

2. Filídios triangular-falciformes, margens crenuladas a denticuladas;

2 ocelos, dispostos em uma fila interrompida por 2-3 células não

oceladas; anfigastros 2-3 vezes a largura do caulídio

D.jhigillis

2’. Filídios elíptico-lanceolados, margens às vezes involutas, mais ou

menos inteiras a crenuladas por células projetadas; 3-7 ocelos no

lobo, dispostos em uma fila mais ou menos reta, interrompida por

células não oceladas, alcançam até 2/3 do comprimento do lobo, às

vezes ocelos agrupam-se na base ou dispõem-se ao lado da fila;

anfigastros 4-3 vezes a largura do caulídio D. ortliopliylUi

2?>5

fíol. Mus. Para. Emílio Goetdi, sér. Boi. 18(2), 2002

Drepanolejeiinea criicianella (Tayl.) A. Evans, in Buli. ToiTey Bot.

Club, 30:33. 1903. (Figura 1, 1-Q).

Basiônimo: Lejeunea cntcianella Tayl., in London Joum. Bot., 5; 393.

1846. (não Lejeunea (Lepto-lejeiinea) crucianella Spruce, in Trans.

Proc. Bot. Soc. Edinburgh, 15: 197. 1884).

Tipo: Guiana Inglesa. Deinerarci, in Radula Boryana, s. d., s. col., hb.

Lehmann 85 b (S-PA).

Gametófitos verde-pálidos a amarelo-acastanhados (secos), muito

pequenos, delicados, 3-lOmm de comprimento e 0,25-0,4mm de

largura. Caulídio prostrado, secção transversal com 7-8 células

epidérmicas circundando 3-4 células medulares menores, merófito

ventral de 2 células de largura. Filídios ovalado-lanceolados, revolutos

quando secos, falcados a levemente falcados, distantes a contíguos,

150-250mm de comprimento e 90-130mm de largura, ápice filiforme,

com 3-4 células enfileiradas, margens fortemente denteadas, margem

antical com 1-6 dentes com tamanho variado, com apenas 1-2 células,

mas geralmente pequenos, margem postical 1-4 dentes pequenos e

1 longo dente sempre presente, com 2-3 células enfileiradas; lobos

com 2 ocelos dispostos em uma fila interrompida por células não

oceladas, 1 suprabasal, raramente visto, outro no centro do lobo,

geralmente do mesmo tamanho das células adjacentes, células do lobo

levemente alongadas, com 10-20x9- lOmm, trigônios inconspícuos,

paredes delgadas. Lóbulos ovalados, inflados, grandes, ocupam 1/2

a 2/3 do comprimento do filídio, 1 10-130mm de comprimento e

70-90mm de largura, quilha fortemente arqueada, margem livre mais

ou menos involuta da base até o meio do lóbulo, no ápice mais ou

menos plano, dente apical formado por 1 célula longa e levemente

falcada, papila hialina na base proximal do dente apical, no ápice do

lóbulo forma-se uma boca quase circular, com um dente pré-apical

no final da quilha, mais ou menos perpendicular à margem postical

do lobo. Anfigastros distantes, bífidos, lobos divergentes, formados

236

Os géneros Cyrtolejeunca A. Evans e Drepanolejeunea Sleph....

por 1-2 células enfileiradas, separados por duas células, sinus convexo,

50-70mm de comprimento e 60-70mm de largura, linha de inserção

reta. Androceu não observado. Gineceu em curtos ramos

especializados, com 1 inovação do tipo lejeuneóide, brácteas com

lobos ovalados, com 1 ocelo central, ápice agudo, lóbulos

lanceolados, bractéola mais ou menos retangular, tão longa quanto

as brácteas, bem maior que um anfigastro, bífida, lobos eretos,

margens das brácteas e bractéolas fortemente denteadas. Perianto e

esporófito não observados.

Distribuição geográfica; Mencionada para Brasil, Colômbia, Costa

Rica, Cuba, Equador, Guadalupe, Guiana, Guiana Francesa, Honduras,

Jamaica, Porto Rico, Suriname e Trinidad (Bischler 1964). No Brasil é

citada para os estados do AM e PA (Yano 1984b).

Discussão: Espécie epífila na ECFPn. Distingue-se pelos lobos

fortemente denteados com pelo menos 2 longos dentes (o próprio ápice

e um na margem postical), além de pequenos dentes em quantidade

variável distribuídos nas margens. Geralmente só é observado 1 ocelo

no centro do lobo, caracteiistica também observada por Bischler (1964).

Material examinado: Melgaço (PA), ECFPn: margem esquerda do

rio Curuá, teira firme, sobre folhas deAspidospeniia sp., 02. XII. 1997,

A.L. Ilkiu-Borges et al. 879; idem, sobre folhas, 02. XII. 1997, A.L.

Ilkiu-Borges et al. 881; idem, 02. XII. 1997, A. L. Ilkiu-Borges et al.

882; idem, sobre tronco de ata-ameju, 05.XII. 1997, A.L. Ilkiu-Borges

et al. 909; igarapé Laranjal, caminho para o laranjal, mata de capoeira,

sobre folhasdepalmeira, 07.XII.1997, A.L. Ilkiu-Borges, 1007; idem,

várzea, sobre planta Jovem, 08. XII. 1997, A.L. Ilkiu-Borges etal. 1040;

idem, sobre folhas, 08. XII. 1997, A.L. Ilkiu-Borges c/c//. 1 107;igarapé

Grande, várzea muito úmida, sobre plântula viva e folhas, 17.1.1993,

R. Lisboa, 2310; igarapé Retiro, picada para o inventário 12, teira finne,

sobre folha de palmeira, 0 1 .XI. 1996, R. Lisboa et al. 6033.

237

Boi. Mus. Para. Emílio Goelcli, sér. Boi. 18(2), 2002

ventral; B. anfigastros; C, D e E. filídios; F. células da região mediana do

filídio; G. secção transversal do caulídio; H. lóbulos (R. Lisboa et al. 6176);

Drcpaiiolcjciiiiea criiciaiiclla (1-Q) I. hábito com gineceu, vista ventral; J.

anfigastros; K. variação encontrada nos filídios; L. gineceu com inovação;

M. secção transversal do caulídio; N. gineceu, vista dorsal; O. células da

região mediana do filídio e ocelo; P e Q. filídios em detalhe (A.L. Ilkiu-

Borges et al. 1 107); Escalas: A = I mm; C, D, E. I, K, L e N = 200pm; B, G, 11,

J, M. P e Q = lOOpm; E e O - óOpm (Desenho: A.L. Ilkiu-Borges, 1999).

238

Os gêneros Cyrtolejcunea A. Evans e Drepanolejeunea Steph....

Drepanolejeimea fragilis Bischier, in Revue Bryol. Lichenol., 33(1-

2): 123. 1964. (Figura 2, A-J).

Tipo: Porto Rico. El Yunque, 9. VII. 1902, Evans 36 (Lectotipo, NY).

Gametófitos verde-pálidos a amarelo-acastanhados (secos), muito

pequenos, delicados, 3-lOmm de comprimento e 0,3-0,6mm de largura.

Caulídio prostrado, secção transversal com 6-7 células epidéiTnicas

circundando 3-4 células medulares menores, merófito ventral de

2 células de largura. Filídios triangular-falcifonnes, revolutos quando

secos, distante a contíguos, 210-380mm de comprimento e 70-100mm

de largura, margem antical arqueada, crenulada, com 1-3 pequenos dentes

airedondados, foimados por células projetadas, margem postical convexa,

levemente crenulada a mais ou menos inteiras, às vezes com 1-3 pequenos

dentes como na margem antical, ápice longo, agudo a apiculado,

terminando 3 células enfileiradas, 2 ocelos, dispostos em uma fila

inteiTompida por 2-3 células não oceladas, sendo 1 basal, às vezes maior

que as células adjacentes, e o outro no centro do lobo, do mesmo tamanho

das células adjacentes, células do lobo isodiamétrica-poligonais a levemente

alongadas, com 10-20x9- lOmm, trigônios inconspícuos, paredes celulai-es

delgadas. Lóbulos ovalados, inflados, 100-120mm de comprimento e

60-80mm de largura, às vezes reduzidos, quilha fortemente arqueada,

margem livre mais ou menos involuta, dente apical fonnado por uma

célula longa e levemente falcada, papila hialina na base proximal do dente

apical, no ápice do lóbulo foima-se uma boca quase circular, com um

dente pré-apical no llnal da quilha, inclinada a mais ou menos peipendicular

à margem postical do lobo. Anfigastros distantes, bífidos, lobos divergentes,

formados por 2 células enfileiradas, separados por 2 células, sinus

convexo, 50-60mm de comprimento c 70mm de largura, linha de inserção

i'cta. Androceu, gineceu, perianto e csporóllto não observados.

l)istril)iiição geográfica: Ocorre no Brasil, Guiana Francesa, Porto

l^ico, Suriname e Trinidad (Bischier 1964). No Brasil é citada para

os estados do AM, PE e SP (Yano 1984b, 1995). Essa é a primeira

citação para o estado do Pará.

239

Ilol. Mus. Para. Emílio Goelili, sér. liol. IS(2), 2002

Discussão: Espécie epífila, muito frágil, conforme explica o epíteto

específico, bem aderida ao substrato. Apresenta, como característica

distintiva, a presença de 1 ocelo diretamente na base do filídio (na

linha de inserção) e Bischler ( 1 964) destaca esta característica entre as

outras espécies de Drepanolejeiinea. Possui filídios falciformes e

acuminados eom margens mais ou menos inteiras e crenuladas, às vezes

com pequenos dentes unicelulares. Raramente são encontrados filídios

com lóbulos reduzidos, mas geralmente em filídios jovens.

Material examinado: Melgaço (PA), ECFPn: igarapé Laranjal,

caminho para o laranjal, mata de capoeira, sobre folha de palmeira,

07.XII.1997, A.L. Ilkiu-Borges, 1007; igarapé Retiro, eaminho para o

inventário 12, terra firme, sobre folha de palmeira, 01. XI. 1996,

R. Lisboa et al. 6033.

Drepanolejeimea orthophylla (Nees & Mont.) Bischler, in Revue B170I.

Lichenol., 35: 102. 1967. (Figura 2, K-Q).

Basiôninio: Lejeitnea orthophylla Nees & Mont., in Montagne, Ann.

Sei. Nat. Paris, sér. 2, Bot., 19:265. 1843.

Tipo: Guiana. Lcg. Leprieur.

Gametófitos verde-pálidos a amarelo-acastanhados (secos),

muito pequenos, delicados, 5-12mm de comprimento e 0,5-0,6mm

de largura. Caulídio prostrado, secção transversal com 7-8 células

epidérmicas circundando 3-4 células medulares menores, merófito

ventral de 2 células de largura. Filídios clíplico-lanceolados, revolutos

quando secos, distantes, 300-420mm de comprimento e 100-130mm

de largura, ápice agudo a apiculado, margens às vezes involuta, mais

ou menos inteiras a crenuladas por células projetadas, às vezes até

crenulado-denticLiladas, 3-7 ocelos no lobo, dispostos em uma fila

mais ou menos reta interrompida por células não occiadas, alcançam

até 2/3 do comprimento do lobo, às vezes ocelos agrupam-se na base

240

SciELO

10 11 12 13 14 15

Os gêneros Cyrlolejeunea A. Evans e Drepanolejeunea Steph....

OU dispõem-se ao lado a fila, ocelos levemente maiores que as células

adjacentes, 23-30xl5-22mm, células do lobo levemente alongadas,

com 10-20x9-10mm, trigônios inconspícuos, paredes celulares

delgadas. Lóbulos ovalado-retangulares a retangulares, inflados na

base, 130-150mm de comprimento e 50-70mm de largura, quilha mais

ou menos reta a levemente arqueada, margem livre mais ou menos

involuta, dente apical formado por 1 célula longa e foitemente falcada,

papila hialina proximal, no ápice do lóbulo forma-se uma boca

lunulada a quase circular, com um pequeno dente pré-apical no final

da quilha, mais ou menos perpendicular à margem postical do lobo.

Anfigastros distantes, bífidos, lobos levemente divergentes, formados

por 2-3 células enfileiradas, separados por duas células, distantes,

si nus convexo, 100-150mm de comprimento e 100-130mm de largura,

linha de inserção reta, formada por 4 células. Androceu, gineceu,

perianto e esporófito não observados.

Distribuição geográfica: Ocon e na América Central e América do

Sul, de acordo com Bischler (1967). No Brasil, é mencionada para os

estados do AM, RJ, SP e SC, (Yano 1984b, 1995). Aqui é citada pela

primeira vez para o estado do Pará.

Di.scussão: Essa é uma espécie epífila segundo Bischler (1967), assim

também na ECFPn. Apresenta como características mais marcantes a

presença de até 7 ocelos nos lobos dos filídios, formando uma fila

inteiTompida da base até o ápice, muitas vezes mais agrupados na base,

com ocelos fora dessa linha.

Material examinado: Melgaço (PA), ECFPn; igarapé Grande, várzea,

muito úmida, sobre plântula viva e lolhas, 17.1. 1993, R. Lisboa, 2310.

241

Bul. Mus. Para. Emílio Gocldi, sér. Boi. 18(2), 2002

Figura 2 - Drcpanolejeiiiicd frai^ili.s (A-J) A. hábito, vista ventral; B e C. filídios;

D, lóbulo; E. anfigastros; F. secção transversal do caulídio; G. células da região mediana

do filídio; II, I e .1. filídios, vista dorsal (R. Lisboa cr ai 6033); Drciniuolcjcuncci

ortiiophyllii (K-Q) K. hábito, vista ventral; L e M. anfigastros-; N. variação encontrada

nos niídios; O. lóbulos; P. secções transversais do caulídio; Q. células da região

mediana do filídio (R. Lisboa, 2310); Escalas; A = Imm; B, KeN = 200|.im;C, D, E, F,

1 1, 1, J, L, M, O e P = 100(.im; G e Q = 50|.im (Desenho: A. L. Ilkiu-Borges, 1999).

242

Os gêneros Cyrlolejeunea A. Evans e Drepanolejeiinea Stcph....

CONCLUSÕES

Drepanolejeiinea fragilis e D. orthophylla são mencionadas

pela primeira vez para o estado do Pará.

Entre as espécies de Drepanolejeunea encontradas na Estação

Científica Eerreira Penna, observa-se que o substrato mais utilizado

foi o de folhas de plantas do sub-bosque, com exceção de D.

crucianella que ocorreu também sobre tronco de árvore viva.

D. orthophylla foi coletada somente no ecossistema de várzea.

D. fragilis foi encontrada tanto no ecossistema de terra firme, como

no de capoeira, enquanto D. crucianella foi mais freqüente na terra

firme (5 ocorrências), do que na várzea (3 ocorrências), com apenas

uma ocorrência no ecossistema de capoeira.

Cyrtolejeimea holostipa foi coletada duas vezes sobre tronco

de árvore viva e apenas uma vez sobre folhas vivas.

Com isso conclui-se que as espécies do gênero Drepanolejeunea

e a espécie de Cyrtolejeimea holostipae não são exclusivamente

epífilas e que o ecossistema influi na diversidade de espécies de

Drepanolejeunea.

Neste trabalho, duas espécies de Lejeuneaceae são

iTiencionadas pela primeira vez para o estado do Pará, o que vem

confirmar a importância e a necessidade de se estudar a brioflora da

região Norte, ainda pouco conhecida, talvez devido, principalmente,

‘I grande extensão, dificuldade de acesso e carência de recursos

liumanos.

243

Ilol. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. liol. 1S(2), 2002

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244

Os gêneros Cyrtolcjeunea A. Evans e Drcpanolejeunea Slepli....

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Recebido em: 05.05.01

Aprovado cm: 28.06.02

243

CDD: 583.9310436

RAZÃO E DIMORFISMO SEXUAL EM

ESPÉCIMES DE VIROLA SURINAMENSIS (ROL.)

WARB. (MYRISTICACEAE)'

Cléo Gomes cia Mota-

Mário Augusto G. Jcircliin^

Milton Guilherme Motci’

RESUMO - Estuda o dimorfismo e a razão sexual de Virola

surinamensis (Rol.)Warb visando a contribuir para o entendimento

da ecologia reprodutiva da espécie. O estudo foi desenvolvido no

campus da Faculdade de Ciências Agrárias do Pará no período de

1998 a 1999. Foram coletadas flores e inflorescências de ambos os

se.xos para descrever a morfologia florcd e quantificar o display foral.

A razão sexual foi determinada em três níveis: produção de fores/

inforescência; produção de inforescências/ramo e indivíduos com

DAP> 15 cm reprodutivos e não reprodutivos. Os resultados indicam

que as fores pistiladas são maiores em largura e as estaminadas em

comprimento; que a produção de fores estaminadas foi superior as

pistiladas; que não ocorreu diferença na razão sexual da população

entre as inforescências masculinas e femininas.

PALAVRAS-CHAVE: Razão sexual, Dimorfismo sexual, Virola

surinamensis.

ABSTRACT - Study tlie sex ratio and sexual dimorphism in natural

population o/ Virola surinamensis (Rol.) Warb. This study was

developed in Belém, State of Pará diiring the years from 1998 to

1999. Flowers and inforescences of botii sex were collected to

describe the foral morfology and quantify the foral display. The

' l’ai'le da dis.serlação dc iiicsirado do piimciro aulor aprcscnlada à Faciddade dc Cicncias

Agrárias do Pará.

’’ PPKA-Univcrsidadc f-cdcial Kural da Amazônia. Engenheiro Hore-slal. Mestre cm Agronotnia.

^ ('aixa Postal 917. Cep 66077-530. Belém-PA.

I’l<-MCT/Museii Paraense Emílio Goeldi. Coordenação de Botânica. Pesipiisador. Caixa

l‘ostal 399, CEP 06040-170. Belém-PA. jardim@miiseti-goeldi.hr

PFKA-Universidade Federal Rural da Amazônia. Engenheiro Agrônomo, Ihofessor visitante.

Laixa Postal 917, CEP 66077-530, Belém-PA.

247

Boi. Mii.s. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 18(2), 2002

sexual ralio was cletermined in tliree leveis: prodiiction of flowers/

infloresceuces; infloresceiices production/braucli and individuais

witli DAP> 15 cm reproductives or not. h was observed iliat the

species presents sexual diinorphisin in the flowers and

infloresceuces. The pistillates flowers are larger in width and the

staininates in length; the production of flowers staminates was

higher to the pistillates; sexual reason of the population didn’t

differ of inale infloresceuces and feinale.

KEY WORDS: Sexual ratio, Sexual dimorphism, Virola surinamensis.

INTRODUÇÃO

A evolução do sistema sexual é o tema central da biologia

evolucionária. O desenvolvimento da função sexual (macho e fêmea)

em uma, ou mais formas, é um tema intrigante. O dimoifismo sexual

caracteriza-se pela presença de características diferenciadas para cada

sexo. Em plantas, está relacionado com as diferenças no tamanho,

número de gametas masculinos e femininos, isto é, razão pólen: óvulo,

razão sexual e antecipação na idade reprodutiva.

De acordo com Pianka (1983), a razão sexual é a proporção de

indivíduos masculinos na população e é classificada em razão sexual

primária, secundária, terciária e quaternária, em função do ciclo de

vida dos organismos, estudada, principalmente, em espépies cultivadas

de elevado valor econômieo, que apresentam algum tipo de separação

sexual. O conhecimento da razão sexual é importante feiramenta para

o manejo destas espécies, visto que está intimamente relacionado com

sucesso reprodutivo e a produtividade. Um exemplo é a colheita de

espécies dióicas, nas quais existem incentivos econômicos para

capacitar as pessoas a distinguirem plantas masculinas e femininas em

estado precoce durante o ciclo de vida (Meagher 1981).

Na razão sexual primária, a expectativa é de se obter uma razão

de 1:1. Essa expectativa deve-se ao fato das plantas dióicas se

reproduzirem sexualmente e as progénies produzidas conterem

complementos paternais iguais para os seus progenitores (macho e

248

SciELO

10 11 12 13

Razão e diniorfisnw .sexual em espécimes de Virola surinamensis...

fêmea). Se na população existir um excesso de um dos sexos, o aumento

pode ser devido à adaptação de indivíduos do sexo oposto e/ou como

resultado de mutações. Portanto, o aumento em número de um dos

sexos pode ser favorecido pela seleção natural (Opler & Bawa 1978).

A razão sexual secundária pode ser resultado de mecanismos

genéticos que conduzem a números iguais de progénies masculinas e

femininas, ou pode ser resultado de diferenças na história de vida pós-

zigótica dos mesmos (Meagher 198 1 ) e a diferentes investimentos paternais

nas progénies, até o final do período de cuidado dos pais (Pianka 1983).

Vários estudos desenvolvidos em espécies dióicas tropicais e

não-tropicais têm apontado para o excesso de um dos sexos, em

populações naturais (Opler & Bawa 1978; Meagher 1981). Para os

autores, os possíveis responsáveis pela modificação na razão social

seriam as diferenças nas taxas de mortalidade, statiis reprodutivo e

seleção gamética.

Bawa & Opler (1975) estudaram o tamanho e o número de flores

produzidas por 20 espécies tropicais. Segundo os autores, 14 espécies

apresentaram flores pistiladas com grandes corolas, maiores que as

estaminadas e uma tendência nas plantas masculinas de produzirem

mais flores. Este excesso de flores masculinas, segundo Opler & Bawa

(1978) e Delph (1996) favorece seu potencial de atração de visitantes.

Virola surinamensis (Rol.) Warb. é uma espécie dióica, ou seja,

apresenta flores estaminadas e pistiladas em plantas separadas,

pertence à família Myristicaceae e é encontrada em altas concentrações

em áreas de várzea e igapó da bacia amazônica. Na região do estuário,

representa uma importante fonte comercial, em função da utilização

industrial de sua madeira, que possui boas características para o uso

em serrarias, construção civil, fabricação de cabos de vassoura e,

principalmente, para indústria de compensados e laminados

(Rodrigues 1976, 1980; Mota 2000).

249

Bi)l. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 18(2). 2002

Desta forma, o objetivo desta pesquisa foi estudar o dimorfismo

sexual da V. surinainensis (Rol.) Wab., visando a contribuir para o

entendimento da ecologia reprodutiva da espécie e fornecer indicadores

para futuros trabalhos de melhoramento.

MATERIAL E MÉTODOS

O estudo foi desenvolvido em uma área de várzea, localizada no

campus da Universidade Federal Rural da Amazônia-UFRA, que faz

parte da bacia do igarapé Murutucum, ao lado direito do rio Guamá,

município de Belém, estado do Pará. Apresenta as seguintes coordenadas

geográficas: 01° 27’ 253 e 01° 27’ 399 latitude S e48° 26’ 148 longitude

W Gr. A altitude no ponto mais alto da área de estudo é 41 m.

A classificação climática, de acordo com Kõppen, é do tipo Afi.

A pluviometria média é de 2900 mm e temperatura média anual de

25,9°C, variando entre 2 1 a 3 1 °C. A umidade relativa está em tomo de

84% e a insolação anual em 2219 horas. Os meses de maior pluviometria

são janeiro, fevereiro e março.

Morfologia floral e Dimorfismo sexual

Foram coletadas inflorescências de ambos os sexos em 6 árvores

com flores femininas e 8 com flores masculinas. Parte deste material foi

fixado em álcool a 70%. A descrição da morfologia floral foi feita no

laboratório de botânica da UFRA. As variáveis morfológicas mensuradas

foram, a saber: número de inflorescências/ramo novo. Foram observados

6 ramos/árvore; o comprimento e a largura das flores foram medidos em

10 flores/árvore em 6 árvores de cada sexo. Foram também mensurados

o comprimento c a largura de 05 inflorescências em 06 árvores de cada

sexo. Para quantificar o display floral foi calculada a área estimada de

cada inllorescência, adaptando-sc a Idmiula de cálculo da área do losango

(eixo maior x eixo menoi72) e o número de flores/inHorescência em 6

árvores masculinas e 5 femininas. Para isso foram utilizados lupas de

lOx e paquímetro mecânico.

250

Razõo e dimorfismo sexual em espécimes de Virola surinamensis...

Razão sexual

A razão sexual foi determinada em três níveis, conforme

metodologia adaptada de Opler & Bawa (1987) e Armstrong & Irvine

(1989a): (a) produção de flores por inflorescência; (b) produção de

inflorescências por ramo e (c) indivíduos com DAP> 15 cm,

reprodutivos ou não na população. Para se obter o número de flores

por inflorescência, foram contadas 05 inflorescências/árvores em 05

árvores. O número de inflorescências/ramo foi obtido em 5 árvores de

cada sexo.

Análise Estatística

Para análise estatística dos dados foi utilizado o teste t (Student)

e o qui quadrado (x").

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Morfologia floral

Inflorescência estaminada em panículas axilares e subaxilares,

subterminais ou raramente terminais, média de 4 inflorescências por

ramo, desinflora, densamente ramificada, 40,5 mm a 125 mm de

comprimento (média de 99 mm), 45 mm a 105 mm de largura (média

87 mm), quando está com arquitetura completa; da raque principal

surgem as primeiras ráquilas, opostas, e as demais ráquilas ao surgirem

são alternas ou às vezes são opostas; cor amarelo-escura, tendendo ao

verde, puberulenta; brácteas oblongas, puberulentas, de 5,55 mm a

7,89 mm de comprimento, percebidas quando a inflorescência é nova,

sendo mais tarde decíduas; apresenta de 4 a 24 flores por fascículo;

média de 1253 flores por inflorescências.

Flor estaminada cíclica, actinomorfa, perianto finamente camoso

ou submembranáceo, 1,97 mm a 1,76 mm de comprimento; perianto

com 1,6 mm de comprimento, trilobado, cerca de 2/3 do seu

comprimento, lóbulos oblongos, obtusos, indumento tomentoso;

251

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 18(2). 2002

androceu de 1,47 mm a 1,80 mm de comprimento (média 1,60 mm),

andróforo camoso de 0,80 mm a 1,15 mm de comprimento (média

0,97 mm), anteras 3, de 0,64 mm a 0,80 mm de comprimento (média

0,68 mm) soldadas até o ápice, oblongas, basifixas, rimosas, com

cobertura longitudinal (Figura 1).

Figura 1 - Aspecto morfológico das flores estaminadas de Virola siirinaiuensis

(Rol.) Warb.: A- flor estaminada após antese; B- androceu eC- fascículo masculino

com botões em pré-antese.

Inflorescência pistilada em paniculas axilares e subaxilares,

SLibterminais ou raramente terminais, em média com 5 inflorescências

por ramo, 35 mm a 125 mm de comprimento (média 99,3 mm), largura

45 mm a 1 15 mm (média 87,9 mm), quando está com arquitetura

completa. Apresenta ráquilas puberulentas de cor amarelo-escuras

tendendo ao verde; possui de 5 a 24 flores por fascículo, sendo que em

média cada inflorescência possui 123 flores.

Flor pistilada cíclica, actinomorfa, varia de 3,25 mm a 4,75 mm

de comprimento, monoperiantada, corola gamopétala, campanulada,

cor amarelo-pálida, perianto trilobado, até cerca de metade de seu

comprimento, lobos oblongos, pclúcidos, puncteados; pedicelo de

252

Razão e dimorfismo sexual em espécimes de Virola surinamensis...

1,65 mm a 4,55 mm de comprimento; brácteas de até 8 mm

comprimento, visíveis na inflorescência quando jovem; ovário supero,

unilocular, uniovular, unicaipelar, densamente puberulento, estilete

grosso, menor que 0,5 mm de comprimento; placentação axial, óvulos

ortótropos; estigma bífido, abertura de 180° quando receptivo,

apresenta coloração verde clara, passando a marrom quando

senescente (Figura 2).

Figura 2 - Aspecto morfológico das flores pistiladas de Virola surinamensis (Rol.)

Warb.; A- flor pistilada após antese; B- gineceu e C- fascículo masculino com

botões em pré-antese.

Os caracteres florais mensurados (Tabela 1) apresentam diferenças

estatísticas significativas (Teste t) em relação ao sexo da planta. As

inflorescências masculinas foram significativamente maiores do que

as femininas, tanto em largura (t= 7,45629192, p= l,9453E-09), como

em comprimento (t= 6,01509689, p= l,7427E-07) e apresentam maior

(lispkiy floral, sendo conspícuas a distâncias superiores a 50m. As

inflorescências femininas são menores, em geral inconspícua a

distâncias superiores a lOm.

As flores mensuradas apresentam diferenças significativas em

relação ao comprimento (t= 2,74859289, p= 0,01), sendo as flores

253

liol. Mus. Para. Emílio Goetdi, sér. Boi. 18(2). 2002

Tabela 1 - Diferenças morfológieas nas estruturas florais de ambos os sexos em

uma população natural de Virola surinamensis (Rol.) Warb. Belém-Pará, 1999.

Masculina

Dimensões da Flor

Dimensões da Inflorcscência

Comprimento

Largura

Comprimento

Largura

3,8280909

2,680833

11,388571

11,78

0,6082691

0,374008

3,0220534

3,30

Feminina

Dimensões da Flor

Dimensões da Inflorcscência

Comprimento

Largura

Comprimento

Largura

3,6884

3,8592

6,836

6,22

0,354616

0,449743

2,7923825

2,46

2,74859289

14,7564147

6,01509689

7,45629192

0,01

3,5389E-28

l,7427E-07

l,9453E-09

o - desvio padrão; n - número; t - teste student; p - probabilidade

estaminadas mais compridas, enquanto que, em largura, as flores

pistiladas foram mais largas que as estaminadas, apresentando diferenças

altamente significativas (t= 14,7564147, p= 3,5389E-28). Isto é fácil

de entender, pois na flor pistilada, conforme vimos nas Figuras 1-2, o

ovário necessita de mais espaço que os estames, pois estes são

concrescidos, formando uma só coluna. Além da largura das flores

femininas proporcionada pelo ovário, existe um espaço maior entre o

ovário e as pétalas, que possibilita aos insetos pequenos penetrarem no

interior da flor, em busca de néctar.

Conforme o descrito acima, o tipo de inflorcscência das árvores

com flores masculinas e com flores femininas de V. surinuwensis são

similares, isto é, inflorescências em panículas axilares e subaxilares,

subterminais ou raramente terminais. Esta descrição coincide com as

de V. surinaniensis feitas por Rodrigues ( 1 980) na qual o autor descreve,

minuciosamente, a espécie V. surinaniensis.

254

Razão e dimorfismo sexual em espécimes de Virola surinamensis...

Algumas pequenas diferenças detectadas nas estruturas florais

provavelmente são atribuídas à variabilidade genética da espécie. Os

resultados da morfologia floral de V. surinamensis, observados neste

estudo, mostraram-se contrários aos resultados obtidos por Rodrigues

(1980), para as dimensões das inflorescências de ambos os sexos,

(“inflorescência masculina de 7-17 mm e inflorescência feminina de 60-

1 10 mm de comprimento”). O autor citado relata que, no gênero, as

dimensões das inflorescências são muito variáveis, porém as

inflorescências femininas são, de forma geral, menores que as masculinas,

confiiTnando haver dimorfismo sexual no gênero quanto ao tamanho

das inflorescências. Para Pinã-Rodrigues etal. (1993) as flores femininas

de V. surinamensis são raras e as masculinas abundantes.

O dimorfismo sexual encontrado na espécie só é notado quando

se faz uma análise mais detalhada, pois, por tratar-se de árvores, e suas

inflorescências encontrarem-se localizadas na parte externa da copa,

fica difícil perceberas pequenas diferenças.

Com relação ao tamanho das flores, estes resultados estão em

consonância com os resultados encontrados em outras espécies tropicais.

De acordo com Bawa & Opler (1975), de 20 espécies estudadas, 14

apresentaram flores pistiladas com grandes corolas, maiores que as

estaminadas. Segundo tais autores, isso poderia ocoirer em função das

flores pistiladas possuírem grandes ovários e nectários.

Bell (1985) apresentou e testou a primeira hipótese funcional, isto

é, de atração, relacionada ao tamanho das flores. O referido autor declarou

que a flor é primeiramente um órgão masculino, sendo a estrutura floral

destinada primeiramente à exportação do pólen, do que a fertilização de

óvulos. A suposição básica desta hipótese é que a função masculina

requer mais visitas dos polinizadores o, por isso, a alocação para a atração

pode ser mais importante na função masculina. Das 79 espécies estudadas

por Bell (1985), 74 possuem pequenas corolas em flores femininas,

quando comparado com flores masculinas hennafroditas.

255

SciELO

10 11 12 13 14 15

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 18(2), 2002

A hipótese apresentada por Bell não é invalida para V. surínamensis,

pois a unidade de atração dos visitantes florais não é a flor,

individualmente, mas o conjunto delas que é foiTnado pela inflorescência;

esta sim possui maior número de flores, maior dimensão e,

consequentemente, maior vistosidade. Isso é fácil de entender quando

observado à luz da teoria da seleção sexual proposta por Willson (1979,

1980); Bawa (1980); Stephenson & Bertin (1983) e Bawa (1983).

De acordo com Delph (1996), as flores masculinas são sempre

maiores que as femininas. Em espécies monóicas e dióicas as flores

femininas são maiores e geralmente possuem pétalas maiores.

Com relação ao número de flores produzidas, os dados obtidos

em campo indicaram que árvores masculinas produzem mais flores

que plantas femininas. Este excesso de flores masculinas, de acordo

com Opler & Bawa (1975) e Delph (1996) favorece o potencial de

atração de visitantes. O que leva a sugerir que as estratégias de atração

dos polinizadores, utilizadas pelas árvores masculinas e femininas de

V. surínamensis, foram diferentes. Esta característica do display floral

indica que as árvores masculinas apresentam mecanismos de atração

mais diretamente ligados à percepção visual {display floral) que as

árvores femininas. Este padrão de display floral apresentado na

população de Virola surínamensis é comum para as espécies tropicais

com grande display floral em espécimes masculinos, quando

comparados aos femininos.

Estudos indicam quanto mais copioso (vistoso, abundante,

chamativo etc.) o display floral, maior é a contribuição para o

movimento direcional (atração) de polinizadores e pólen (Wilson &

Price 1977 eArmstrong& Irvine 1989b).

Razão sexual

Conforme foi descrito na morfologia floral, a formação das

inllorcscências estaminadas e pistiladas de V surínamensis são similares,

isto é, inflorescências cm paniculas axilares c subaxilares, subterminais

256

Razão e dimorfisino sexual em espécimes de Virola surinamensis...

ou raramente terminais. Essa característica é também observada em

outras espécies do mesmo gênero, conforme dados apresentados na

revisão taxonômica de Rodrigues (1980).

Os dados sobre a proporção sexual em V. surinamensis estão

expressos na Tabela 2. A média de inflorescências masculinas e femininas

produzidas por ramo foi de 1 1 ,50 e 3,5. Para as inflorescências masculinas

este valor foi obtido a partir da multiplicação de 3,833 (média de

inflorescências produzidas por ramo) por 03, que comesponde ao número

de lançamento de inflorescências em uma sessão de florações da planta

masculina que ocoireu no mesmo pen^odo de observação.

A i-azão de flores estaminadas/pistiladas encontrada em inflorescências

de V. surinamensis foi 1253:123, isto é, cerca de 10 flores estaminadas

para cada 01 flor pistilada (10: 1). Se considerarmos que em cada ramo da

planta masculina é produzida 1 1 ,50 inflorescências e na feminina apenas

3,5 inflorescências por ramo, a razão de flores produzidas por ramo fica

em tomo de 33:1 (1253,37 x 11,49:123,32 x 3,53). O número de

inflorescências por árvore não foi quantificado, devido às bameiras físicas

impostas, por se tratar de árvores com alturas superiores a 15 metros. Os

reáultados encontrados em V. surinamensis demonstram claramente a

supeiioridade na produção de flores estaminadas sobre as pistiladas.

Tabela 2 - Dados de razão sexual em uma população natural de Virola surinamensis

(Rol.) Warb. Belém-Pará, 1999.

Árvores

NF/I

Nl/R/A

M-i-F

Total

M/F

FE/FP

Média

0,7

1253,37

123,32

10,16

11,50

3,53

689,70

38,09

41,51

58,49

100

M-macho; F-íêmea; M+F- macho + fêmea; NF/I-niimero de llores/inflorescências;

NI/R/ A-número de inflorescência/ramo/árvore; M/F- razão sexual; FE-flor

estaminada; FP-flor pistilada; FE/FP-razão de flor estaminada/flor pistilada.

257

Boi. Mus. 1’ara. Emílio Goeldi, sér. Boi. 18(2), 2002

Resultados semelhantes foram encontrados por Armstrong &

Irvine (1989b) em Myristica fragans, na qual não houve diferença

no número de inflorescências por unidade de comprimento do ramo

(10,3/m em masculinas e 1 1,7/m em femininas), contudo as plantas

masculinas produziram 2,14 vezes mais flores que femininas, por

unidade de comprimento do ramo, no mesmo período de floração.

Na população estudada de V. surinamensis, das 76 árvores

existentes somente 53 (69,74%) foram observadas em estágios

reprodutivos durante o período de estudo (florindo e/ou frutificando).

Para determinar a razão sexual da população, foram consideradas apenas

as árvores reprodutivas (53), sendo que destas 22 (41,51%) são

masculinas e 3 1 (58,49%) femininas.

A razão sexual da população foi 0,709 (Tabela 2). Apesar de ter

sido encontrado um número maior de árvores femininas na população,

o teste de qui quadrado (x^: 1,5283; p: 0,2164) demonstrou não haver

diferença significativa na freqüência observada e a esperada, e que os

desvios provavelmente são creditados ao acaso, ou seja, a razão sexual

da população está próxima da esperada que é 1 .

Resultados semelhantes foram encontrados por Pinã-Rodrigues

et al. (1993) em uma população de V. surinamensis localizada em

Belém. Foram encontradas as seguintes proporções: 14 (39%) plantas

femininas para 9 (29%) masculinas e 5 (32%) não apresentaram

florescimento durante o período estudado.

Vários estudos apontam para a inclinação masculina na razão sexual

de espécies dióicas, sendo atiibuída às diferenças nas taxas de mortalidade

em ambos os sexos (Lloyd 1974; Opler cS: Bawa 1978; Meagher 1981;

Armstrong & Irvine 1989a, b), ou seja, a evolução do dioicismo pela

seleção sexual prediz a inclinação masculina na razão sexual, antecipação

na idade de reprodução e no período de floração, além do aumento de

indivíduos masculinos florindo (Willson 1979, 1980; Bawa 1980;

Stephenson & Bertin 1983; Armstrong & Irvine 1989b).

258

Razão c dimorfismo sexual em espécimes de Virola surinamensis...

Bawa (1983) e Newstron et al. (1994) indicam existir uma

tendência das ái-vores masculinas possuírem mais unidades reprodutivas

e mais recursos para a polinização que as femininas. Essa inclinação

masculina na proporção de flores produzidas é encontrada em várias

espécies dióicas. Na própria família Myristicaceae, Campsoneiira

spriicei (A. DC.) Warb., segundo Bullock (1982) apresenta

comportamento diferenciado em árvores masculinas e femininas, com

relação ao número de florescimento por ano, número de inflorescências

por árvore e número inflorescências de flores por inflorescência,

caracterizando concomitância nas ocomências, com maior quantidade

nas árvores masculinas. Armstrong & Irvine (1989b) encontraram

resultados semelhantes emMyristica fragans.

Opler & Bawa (1978) estudaram a razão sexual de 23 árvores da

floresta tropical úmida e encontraram forte inclinação na produção de

flores estaminadas, na razão sexual. Dentre as espécies estudadas,

Triplaris americana foi a que apresentou resultados mais próximos

aos encontrados em V. surinamensis, ao nível de flores/inflorescência

(1287:206) e razão sexual da população (0,71).

Estudos indicam que quanto mais copioso o display floral, maior

a contribuição para o movimento direcional (atração) de polinizadores

e pólen (Wilson & Price 1977; Armstrong & Irvine 1989b).

Quanto à função exercida pelo excedente floral, em plantas

masculinas, podemos supor que este pode exercer tanto função de

atração de insetos visitantes, que atuam como polinizadores, como

também na ação de herbívoros. A exemplo do proposto por Wolf

(1997), que estudou a herbivoria diferencial e foimação de galhas sobre

plantas masculinas e femininas de Neea psychotrioides, e obteve

resultados consonantes com a hipótese da herbivoria diferencial, na

qual os danos causados às flores e o custo energético da produção de

galhas estariam exercendo um grande gasto para as plantas masculinas,

resultando, com o passar do tempo, na morte dessas árvores e originando

259

Boi. Mus. Para. Entílio Goeldi, sér. Bot. 18(2), 2002

uma inclinação na razão sexual para o lado feminino. Esta hipótese, se

verdadeira, poderia explicar a inclinação feminina na razão sexual da

população de V. surinamensis. Entretanto, para isso é necessário testar

essa hipótese devidamente.

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Recebido em: 20.01.01

Aprovado em: 28.06.02

261

CDD: 584.50981152

581.64

338.1749745

CARACTERIZAÇÃO DO BENEFICIAMENTO DO

PALMITO DE AÇAIZEIRO (EUTERPE OLERACEA

MART.) POR MORADORES RIBEIRINHOS,

BREVES, PARÁ, BRASIL

Denise Cristina Torres Costa

Mário Augusto G. Jarclinr

Peclro Luiz Braga Lisboa'

RESUMO — Nas comunidades ribeirinhas do estuário amazônico

existem grandes populações naturais de açaizeiro fEuterpe oleracea

Mart.), que é considerado o principal produto extrativista em níveis

alimentar e socioeconômico. A industrialização do palmito de

açaizeiro teve início no final da década de 60, quando inúmeras

fábricas sulistas migraram para a Amazônia. O processo de uso dos

açaizais estuarinos foi rápido e intenso, colocando, em pouco tempo,

o estado do Pará como maior produtor nacional. Este estudo

caracteriza a indústria caseira de produção de palmito, praticada

por ribeirinhos do município de Breves, Pará. Os métodos de campo

basearam-se em entrevistas previamente estruturadas e observação

direta. Foram entrevistados 12 moradores ribeirinhos, atuantes na

extração e beneficiamento artesanal do palmito. Aí informações

obtidas neste estudo expuseram a precariedade das fabriquetas de

palmito, que proliferam ao longo dos rios do município sob análise.

Elas abastecem as fábricas de maior porte com o palmito pré-

industrializado e agem na clandestinidade, sem comprometimento

ambiental através de um plano de manejo. Desprovidas de um

necessário apoio técnico, elas se mantêm em condições precárias de

higiene, o que põe em risco a saúde humana.

PR/MCT-Miiscu l’araciisc Emílio Goclcli. Coordenação de Botânica. Bolsista

dcDcsenvolvimento Científico Regional. Cai.xa Postal 399. CEP 66040-170, Belém-PA.

dtoires@m iiseti-goeldi.br

l’R/MCT-Muscti Paraense Emílio Gocidi. Coordenação de Botânica. Pesquisadores. Cai,\a

l’ostal 399. CEP 66040-170. Belém-PA. |ardim@muscu-gocldi.br; plisboa@imuscu-goeldi,br

263

liol. Mus. Para. Emílio GoeUli, sér. Boi. JS(2), 2002

PALAVRAS-CHAVE: Extrativismo, Eitterpe oleracecí. Palmito,

Amazônia.

ABSTRACT — Tliere is ci big natural heart pahn fEuterpe oleracea

Mart.) populations in lhe riverine cominiinities ofthe Ainazon River

estuary, whicli is considered the principal object of extrativism for

bothfood and social-econoiny. The heart pahn industrialization began

in lhe end ofthe 1960s when nianysouth industries carne to Amazônia.

Since lhe beginning, the use ofthe pahn groves was intense and fast,

(pdckly placing the Pará State as the largest national producer of

heart pahn. This sludy typify the hoine-inade industry of heart pahn,

niade by natural population of Breves municipality, Pará. The Jleld

niethods were based in previousiy siruclured interviews and field

observations. Twelve river-dwellers answered the interview, whose

Work extracting and craft iinproving the heart pahn. The information

obtained with this study expose the precarious conditions of the

cottage industries, whose proliferates along the rivers of the studied

municipality. Those cottage industries suppiy the largest industries

with pre-industrializcd heart pahn, and they operate clandestinelv,

without legal cnvironment manage plan. Deprived of a needed

technical support, they remain under precarious hygienic conditions,

placing the human heallh under risk.

KEY WORDS: Extrativism, Euterpe oleracea. Heart palm, Amazon.

INTRODUÇÃO

Nas comunidades ribeirinhas do estuário amazônico, a prática

extrativista representa uma atividade marcante do cotidiano. Nestas áreas,

segundo Calzavara (1972), estão concentradas grandes populações

naturais da palmeira açaizeiro {Euterpe oleracea Mart.), considerada o

principal produto extrativista, em níveis alimentar e socioeconômico.

O açaizeiro apresenta uma ampla opção de uso, em que todas as

partes vegetais são englobadas. O grande destaque, sem dúvida, são

os frutos e o palmito, ambos de elevada importância econômica para a

região (Jardim & Anderson 1987).

Entre as décadas de 40 c 70, a produção básica dc palmito era

oriunda da região Centro-Sul do Brasil, sendo extraído da palmeira

juçara ou jiçara {Euterpe eduU.s Mart.). Essa espécie caracteriza-se por

264

Caraclerização cio beueficiametUo do patmilo de açaizeiro...

apresentar estipe único, cujo coite para a obtenção do palmito elimina

a planta. O acelerado ritmo de exploração, sem a preocupação de

conservação, contribuiu para o esgotamento das reservas naturais desta

espécie, provocando escassez de matéria-prima para as indústrias

(Nascimento 1993).

Foi nesse contexto que os açaizais do estuário amazônico entraram

em cena, passando a ser vistos como um grande potencial na produção

de palmito, possível de substituir a espécie antes explorada. Na década

de 70, muitas empresas sulistas de palmito migraram para a região Norte,

principalmente para o estado do Pará.

De acordo com dados do IBAMA apudMomão (1999), em 1988

existiam catalogadas 130 empresas produtoras de palmito, somente no

Pará. Dessas, apenas 22, consideradas grandes, localizavam-se em

Belém. As 108 restantes estavam no interior, com alta concentração na

região das ilhas (oeste), do Marajó (nos municípios de Breves, Portei,

Anajás, Afuá, Ponta de Pedras, CuiTalinho e Muaná).

As estatísticas oficiais mostram que em 1977, o Pará já participava

com 85% da produção nacional, mantendo-se com elevados índices, não

só nos anos restantes da década de 70, como ao longo da década de 80.

Em pouco mais de vinte anos da extração do palmito na Amazônia,

já se pode perceber os sinais da exploração dos açaizais, em que a

frequência e intensidade de corte colocam em risco a manutenção futura

da atividade palmiteira.

Algumas pesquisas têm enfocado a problemática da exploração do

palmito, com abordagens sobre os seus aspectos ecológicos, produtivos

e econômicos, tais como Brabo (1979), Nascimento & Moraes (1991),

Mesquita& Jardim (1996), Jardim (1996), Pollakera/. (1996).

A microrregião dos furos de Bi-cves insere-se numa realidade de

uso dos recursos naturais que muito se assemelha aos trabalhos citados.

265

Boi. Mu.s. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 18(2), 2002

Ela corresponde à prineipal área de produção de palmito do estado do

Pará, com uma participação de 70% no total da produção paraense.

De acordo com estatísticas do IBAMA (1970-1993) apud

Deusdará Filho (1995), a microrregião dos furos de Breves ocupa o

segundo lugar em concentração de indústrias palmiteiras (29%),

perdendo para Belém (40%).

Portanto, mediante o acentuado nível de exploração do palmito,

observado empirieamente em Breves, objetivou-se, através do presente

estudo, caracterizar e analisar o processo de beneficiamento artesanal

em comunidades ribeirinhas, contribuindo no entendimento da situação

da atividade palmiteira, de suas possibilidades e limitações.

MATERIAL E MÉTODOS

Área de estudo

Os estudos foram realizados no município de Breves (01°40’ S,

50°28’ W), localizado na mesoiregião leste paraense, no arquipélago

da ilha do Marajó, pertencendo à micromegião dos furos de Breves,

estado do Pará, Brasil (Figura 1).

As atividades econômicas de maior expressão coirespondem à

indústria madeireira e ao extrativismo do palmito.

Dentro do município de Breves, esta pesquisa abrangeu moradores

ribeirinhos, residentes nas margens dos rios Praeaxi, Paraucá, Ajará-

Mirim, JupatitLiba, Macena Parijós e dos furos de Breves, Alambique

Vira Saia, Tajapuru e Urubu.

Coleta e análise dos dados

Os métodos de campo basearam-se em entrevistas estruturadas

(questionários) e observação direta. Foram entrevistados 12 moradores

ribeirinhos atuantes no beneficiamento artesanal do palmito para o preparo

da conserva. Os dados foram levantados ao longo do ano de 1998.

266

Caracterização do beneficiameuto do palmito de açaizeiro...

Figura 1 - Localização do município de Breves, ilha do Marajó, Pará.

267

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, .sér. Boi. 18(2), 2002

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Produção

As fabriquetas proliferam ao longo dos rios do município de

Breves. Na cadeia de comercialização do palmito industrializado, a

fabriqueta figura como elemento de base, uma vez que abastece médias

empresas que, por sua vez, são fornecedoras de grandes empresas

localizadas em Belém.

Neste sistema de beneficiamento artesanal inexiste o devido

comprometimento ambiental com o plano de manejo exigido pelo

IBAMA (Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais

Renováveis). Estimuladas a funcionar, em decorrência da instalação

das médias empresas que as regi mentam, as fabriquetas prosseguem

explorando desastrosamente sua região, em troca de irrisórios e

exploradores preços.

Neste estudo, foi registrado que o beneficiamento artesanal do

palmito utiliza geralmente mão-de-obra familiar, na qual são envolvidos,

em média, 3 integrantes.

As instalações são em estilo rústico. Em geral, compõe-se de

bamicões abertos, com cobertura de palha e balcões de madeira.

Processamento

As atividades de rotina em uma fabriqueta constituem-se de;

classificação da matéria-prima, descascamento da cabeça de palmito

(para retirada das folhas c bainhas restantes até o aparecimento da gema

apical, que é o palmito), corte em toletes, imersão na salmoura,

arrumação dos toletes nos vidros, preenchimento dos vidros com a

salmoura c cozimento em banho-maria.

Segundo Nascimento (1993), o processamento industrial de uma

fabriqueta é relali vamente simples, em cuja operação de produção são

utilizados: bancada ou balcão de corte e lavagem, balde de 60 litros

para salmoura, tambor de cozimentos, tanque de fibrocimento de 500

litros, facas, termômetros, medidor e balança.

268

Caracterizoçãíf do benefivianiento do palmito de a{’aizeiro...

Para o corte em toletes, alguns ribeirinhos utilizam um talhador

de madeira, o qual possui uma escala com as dimensões exatas para o

encaixe e posterior corte da cabeça de palmito.

Após o corte, os toletes são mergulhados em uma salmoura de

espera constituída de água, sal (cloreto de sódio) e ácido cítrico (para

cada 100 litros de H.O é adicionado 1 kg de ácido cítrico e 1 kg de sal).

Os toletes, em geral, possuem entre 8 e 10 cm de comprimento

e a an-umação nos vidros obedece a uma prévia classificação quanto

ao padrão de qualidade (Te 2"), que está relacionado ao diâmetro

da cabeça de palmito e ao número de toletes por vidro (Tabela 1).

Porém, estes valores estão sujeitos a variações em diferentes zonas

do estuário, em função da disponibilidade de matéria-prima e do

nível de comercialização.

O palmito de primeira qualidade está mais raro de ser encontrado.

Por sua vez, o de segunda qualidade tem sido o mais comercializado,

Justificavelmente por essa escassez do de primeira qualidade.

Tabela 1 - Classificação do palmito de T' e 2“ qualidades, beneficiados por

moradores ribeirinhos no município de Breves, estado do Pará.

Classificação do Palmito

Diâmetro (cm)

N° de Toletes/Vidro

1“ Qualidade

7 a 10

2“ Qualidade

2,5 a 3

11 a 15

Segundo Pollack et al. (1996), palmitos grandes, capazes de

que apenas dois toletes encham uma lata de 1 kg, são raros. Os autores

afirmam que a indústria almeja preencher a lata de 1 kg com palmitos

de 4 estipes diferentes. No entanto, eles identificaram fábricas

processando latas, com toletes de mais de 10 estipes. Essas evidências

representam as consequências geradas peia exploração desordenada e

Ireqüente aos açaizais do estuário, tornando cada vez mais escasso o

palmito sclvíigcm (grande tamanho) e, forçando ainda mais a frenética

extração do palmito.

269

Boi. Mu.s. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 18(2), 2002

Conforme os dados de Nascimento (1993), existe oscilação do

número de cabeças necessárias para se produzir 1 kg de conserva, que

varia tanto de região para região, quanto com relação à qualidade do

palmito. A autora informa que no município de Gurupá o rendimento é

melhor do que em Breves, por se tratar de uma área comparativamente

menos degradada. Em Gurupá o palmito de primeira, com 3 cabeças,

rende 1 kg e o de segunda, com 5 cabeças, rende 1 kg. Já em Breves,

são necessárias 6 a 8 estipes para produzir 1 kg do palmito de segunda

e 4, para o de primeira.

Segundo informações de 14 extratores de palmito, ocorrem

variações nas dimensões da cabeça de palmito com relação ao

comprimento e ao diâmetro. Constatou-se que uma cabeça de palmito

atinge, em média, cerca de 72,5 cm de comprimento por 15,0 cm de

diâmetro.

No cozimento em banho-maria os potes são arrumados em

camburões de ferro. Em média, são alocados 90 potes por camburão.

O tempo de fervura é de 30 a 45 minutos no fogo à lenha.

A água utilizada em todo o processo de beneficiamento é

proveniente do rio e costuma ser tratada com sulfato de alumínio. A

qualidade da água é duvidosa, uma vez que nas comunidades analisadas

inexiste saneamento básico.

Mesquita & Jardim (1996), ao efetuarem análise da composição

físico-química e microbiológica em um lote de palmito em conserva

em Gurupá (PA), registraram a presença de coliformes fecais e

Stapliylococciis ciitreiis, ainda que em baixas proporções. Atribuíram a

contaminação encontrada ã qualidade da água utilizada na salmoura,

que foi minimizada pelo tratamento químico. Detectaram, também, cm

análise da água do rio, a impossibilidade de uso, tanto para

balncabilidadc como para fim industrial. Por fim, é aconselhado um

maior rigor no tratamento da água, aumentando as dosagens dos

produtos químicos.

270

Caracterização do beneficiaiiteitlo do palmito de açaizeiro...

O tratamento químico, devidamente empregado nas fábricas de

palmito, promove a acidificação da solução (através de pH menor ou

igual a 4,6) da conserva, o que, consequentemente, evita a produção

de toxinas pelo Clostridium botulinwn. Essas toxinas são de caráter

altamente perigoso e, freqüentemente, fatais para o homem.

Menezes & Leitão (1967) analisando amostras de palmito enlatado,

verificaram que a maioria delas apresentou pH acima de 4,6,

acarretando riscos de desenvolver os microorganismos responsáveis

pelo botulismo.

Nascimento (1993) alerta que devido à falta de conhecimento

técnico adequado e insuficiente controle de qualidade, o produto

geralmente chega ao consumidor com pH acima de 4,6.

Além da má qualidade da água, procedimentos inadequados

relativos à higiene foram observados no beneficiamento caseiro. A fonna

de manipulação do produto pode induzir a uma série de contaminações,

servindo como veículo de transmissão de agentes microbiológicos, que

provocam danos à saúde.

Entre os entrevistados, foram mencionados fatos de alguns de

seus lotes de palmito serem descartados pela fábrica grande, em

decoirência de sujeira na solução da conserva ou toletes escurecidos,

já em fase de degradação.

Foi observado também, ao longo dos rios percoiridos, que nos

airedorcs das fabriquetas acumulam-se restos das palhas das cabeças e

pontas de palmito. Todo esse resíduo em decomposição serve de

alimento aos animais domésticos (porcos, patos etc.), representando

uma importante e, muitas vezes, única alternativa alimentar.

Calzavara (1992) menciona que os resíduos provenientes da

retirada do palmito são aproveitados como ração para bovinos e suínos,

após a decomposição, além de servir como adubo orgânico para

hoilaliças c frutíferas.

271

liol. Mus. Para. Eiiiilio Gaeldi, sér. Boi. 18(2), 2002

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Kcceliiclo em: 28.(rt.()l

Aprovado cm: 28.06.02

274

CDD: 584.50981 131

582.01662

BIOLOGIA FLORAL DO INAJÁ - ATTALEA

MARIPA (AUBL.) MART. (ARECACEAE) EM

MANAUS, AMAZONAS, BRASIL

Eliana Ferncindez Storti'

Atílio Storti Fillio-

RESUMO - Attalea maripa é uma palmeira solitária e moiióica

conhecida popularmente no Brasil por inajá, inchami (Peru), cucurito

(Venezuela) entre outras denominações. É uma espécie amplamente

distribuída e de grande importância para as populações da Amazônia,

pelos seus frutos, folhas, brácteas e também pelo e.xcelente palmito. O

objetivo deste trabalho é conhecer biologia floral de A. maripa e

identificar entre os visitantes de suas inflorescências, quais são seus

possíveis polinizadores. Este estudo foi realizado na área da Estação

de Aquicultura do INPA, Manaus (3°05’46”S - 59°59'67” W) de 1989

a 1999, onde foram coletados dados de morfologia da flor,

receptividade do estigma, presença de osmóforos, reflexão de

ultravioleta, fertilidade dos grãos de pólen e animais visitantes. Estes

últimos foram capturados com o auxílio de sacos plásticos, eterizados

e fi.xados a seco para posterior identificação. /Ij inflorescências de

A. maripa foram visitadas por 103 espécies de insetos pertencentes

às seguintes ordens: Diptera, Hemiptera, Hymenoptera, Lepidoptera,

Orthoptera e Coleoptera que foi a mais frequente (74,80 %)

representada em 71,40 % pela família Nitidulidae. Os Curculionidae

representaram 1,82 % das visitas e os demais Coleoptera foram

distribuídos entre as famílias: Cerambicidae, Colydiidae,

Crysoinelidae, Citcujidae ( /,55 %). A. maripa pode ser considerada

uma espécie cantarófila (polinizada por besouros) onde os

Coleoptera da família Nitidulidae são seus prováveis polinizadores,

enquanto que os outros coleópteros podem ser considerados

polinizadores adicionais, devido à sua bai.xa freqiiência.

' INPA-liislitiito Nacional dc l’csi|iiisas da Amazônia. Coordenação dc Pesquisas em Ecologia.

Caixa Postal 478. CEP 69083-000, Manaus-AM. storli@inpa.gov.br

’ INPA-Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia. Coordenação de Pesquisas em Aqiiicultura.

Caixa Postal 478. CEP 69083-000, Manaus-AM. storti@in|)a.gov,br

275

Boi. Mus. Para. Eiiiílio Goeldi, sér. Boi. 18(2), 2002

PALAVRAS-CHAVE: Amazônia, Cantarofilia, Inajá, Polinização.

ABSTRACT - Attalea maripa is a solitary and monoecioiis paliu tree

commonly known as inajá in Brazil, inclianü (Peru), cuca rito

(Venezuela) ainong otliers. It is a widely spread species, which is aiso

very econoniically iinportant for the Aniazonian native population,

on account of its friiits, Icaves, bracts plus first rate heart palin. The

aini of tlüs study is to know the flower biology of A. maripa and to

identify which are the possible pollinators ainong all the flowering

visitors. The present study was conducted in the area of the Estação

de Aquicultura do INPA, Manaus (3°05’46” S - 59°59’67" W) froni

1989 to 1999, where data were collected on the flower niorphology,

stigina receptivity, presenee of osmophores, ultra-violet reflection,

pollen grain fertility and visiting animais. The latter were captured

with the aid of, sterilised and dry fi.xed for later Identification plastic

bags. Flowerings of A. maripa were visited by 103 insect species

belonging to the following orders: Diptera, Hemiptera, Hyinenoptera,

Lepidoptera, Orthoptera and Coleoptera, which was the inost

frequent one, (74.80 %) represented on 71.40 % by the Nitidiilidae

fainily. Curciilionidae represented 1.82 % of the visits and the rest of

the Coleoptera were distributed ainong the fainilies: Cerainbicidae,

Colydiidae, Crysonielidae, Cucujidae ( 1.58 %). A. maripa has a

cantharophilous pollination syndroine (pollination by beetles).

Coleoptera of the Nitidididae fainily are its probable pollinators

while the other beetles inay be considered to be opportunist additional

pollinators on account of their low freqiiency.

KEY WORDS: Amazon, Cantarophily, Inajá, Pollination.

INTRODUÇÃO

O interesse na biologia da polinização é tão antigo quanto a

civilização do homem (Real 1983). A biologia floral vem sendo

estudada desde as pesquisas e observações de Christian Konrad

Sprengel contidas no seu livro The secret ofnatiire in the foriu and

feríilization of jlowers discovered, publicado cm 1793 (Pcrcival 1965)

c vem aumentando acentuadamente nos últimos 30 anos, como citado

por Kearns & Inouye ( 1 993).

Os estudos da polinização de palmeiras foram iniciados com

Martins ( 1 823) que analisou os efeitos do calor, odor e produção de

276

Biologia flora! do inajá - Allalea Maripa...

néctar nas inflorescências de palmeiras e concluiu que o primeiro

destes fenômenos atraía insetos, paiticularmente coleópteros da família

Curculionidae.

Muitos autores, como por exemplo Delpino (1870), Drude (1889)

e Kerner von Marilaun (1895) acreditavam que as palmeiras tinham

caractensticas de plantas polinizadas pelo vento (anemófilas). Henderson

(1986a) fazendo uma revisão dos trabalhos de biologia da polinização

das palmeiras verificou que existe uma grande diversidade no modo

de polinização nesta família, mas cantarofilia (polinização por besouros),

melitofilia (polinização por abelhas) e miiofilia (polinização por moscas)

são os que predominam.

Mais recentemente, Storti (1993) estudando a biologia floral

de Mauritia flexuosa na mesma área de estudo deste trabalho

verificou a ocorrência de cantaro filia para esta espécie de palmeira.

O mesmo foi encontrado por Jardim & Macambira (1996) para o

açaizeiro (Eiiterpe oleracea) na qual quatro espécies de Coleoptera

da família Curculionidae foram consideradas como prováveis

polinizadores. Küchmeister et al. (1998) estudando onze espécies

de palmeiras, entre elas duas de Attalea (A. attaleoides e A.

microcarpa) e nove de anonáceas que apresentam termogênese,

verificaram que a polinização por coleópteros foi a mais freqüente,

c que algumas espécies das duas famílias foram visitadas pelas

mesmas famílias de insetos, inclusive espécies de coleópteros. Ervik

& Barfod (1999) também verificaram que a termogênese está

amplamente distribuída nas palmeiras e que, com poucas exceções,

cia está associada à polinização por coleópteros.

Allalea maripa (Aubl.) Mart. pertence ã subfamília Arecoideae,

tribo Cocoeae, subtribo Attaleinae e tem como sinonímias A. ciyptaiilhera

Wess. Bocr, Maximiliaiui maripa (Aubl .) Di'udc e Maximiikma martuma

• I. Karst., entre outras. É uma palmeira das mais comuns cm florestas de

leira fimie, cm vegetação secundária c em savanas; espontânea cm áreas

277

BoL Mus. Para. Enülio Goeldi, sér. Boi. 18(2), 2002

degradadas abeitas, em solos arenosos ou argilosos. Ocoire na Venezuela,

Guianas, Bolívia e em todo o Brasil equatorial, tendo sua maior incidência

no estuário amazônico, onde parece ter tido sua origem (Cavalcante 1988;

Kahn & de Granville 1992; Lorenzi et cil. 1996). É conhecida

popularmente por inajá e anajá (Brasil), inchami e inayauca (Peru),

cucurito e uagua (Venezuela), huacava e motacusillo (Bolívia), guichire

(Colômbia), kokerite palm (Guiana), maripa (Guiana Francesa e

Suriname), aritá e aritaré pelos índios Mundurucus, entre outras

denominações (Kahn & de Granville 1992).

Afirma-se que a presença de A. maripa indica prévio assentamento

humano (Schulz 1960;Pesce 1985;Balée 1 988) e está freqüentementc

associada a sítios arqueológicos sobre solos bem drenados (Balée 1988).

Seus frutos e palmito são muito apreciados pelas comunidades locais e

suas folhas e caule são utilizados na construção de casas rurais e

artesanato popular (Vilhena-Potiguara et al. 1987; Oliveira et al. 1991;

Valente & Almeida 2001).

Já existe uma bibliografia extensa sobre a biologia floral de

algumas espécies de Arecoideae - Cocoeae (Shouldt & Mitchell

1967; Silberbauer-Gottsbcrger 1973; Syed 1979; Mora-Uipi & Solis

1980; Bullock 1981; Anderson 1983; Henderson 1986b; Listabarth

1 999, entre outros), mas são poucos os conhecimentos da biologia

floral de A. maripa. Macambira & Jardim (1997) estudando os

insetos visitantes das inflorescências do inajá, no município de

Igarapé-Açu (Pará), verificaram que os Coleoptera foram os mais

frequentes e os consideraram os possíveis polinizadores desta

espécie de palmeira.

O objetivo deste trabalho foi estudar os visitantes florais de A.

maripa por ser uma espécie vegetal de grandes potencialidades

econômicas c amplamcntc distribuída na região amazônica e, ainda,

identificar entre os animais visitantes, quais seriam seus prováveis

polinizadores na região de Manaus, Amazonas.

278

Biologia floral do inajá - Allalea Maripa...

METODOLOGIA

O estudo foi realizado nas dependências da Estação de Aqüicultura

do INPA, Manaus (3°05’46” S - 59°59’67” W) em outubro de 1988,

março de 1990, outubro de 1995, setembro de 1998 e setembro de

1999, em oito inflorescências de cinco plantas deAttalea maripa.

As observações foram feitas das 07h00 às 22h30 durante o período

de floração das plantas em estudo. Para uma melhor observação dos

eventos florais foram construídas escadas de madeira, com platafoiTnas

próximas às inflorescências.

Os métodos empregados são os usuais em trabalhos de ecologia

da polinização, em que são identificados as plantas e os visitantes florais,

os recursos oferecidos, o comportamento dos visitantes, entre outros

(Baker & Hurd 1968; Keams & Inouye 1993).

A morfologia das flores foi determinada com o auxílio de um

microscópio estereoscópico binocular e através de fotografias.

Os osmóforos foram detectados utilizando-se vermelho-neutro

segundo Vogei (1962). Dados sobre a reflexão de luz ultravioleta nas

flores foram obtidos utilizando-se hidróxido de amónia (Gertz 1938).

Lâminas do pólen da planta foram montadas segundo o método

de acetólise de Erdtman, modificado por Salgado-Labouriau (1971)

para posterior identificação.

Foram coletados grãos de pólen de anteras rccém-abertas, de

anteras abertas há um dia c aqueles encontrados no solo, trazidos pela

ação da gravidade c da atividade dos insetos visitantes, para testes de

fertilidade, utilizando a técnica do azul de algodão cm lactofenol,

segundo Radford ct al. (1974).

As coletas dos insetos visitantes foram realizadas das ()8hü() às

22h()(), de hora cm hora, com o auxílio de sacos plásticos, para envolver

Ioda a inflorcscência no horário da coleta. No laboratório, os insetos

279

liol. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 18(2), 2002

foram triados, fixados a seco e mantidos em caixas de madeira, para

posterior identificação através de comparações com a coleção

entomológica do INPA e também por especialistas.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Caracterização da planta

O inajá é uma palmeira solitária, monóica de 5 a 7 metros de altura.

As plantas observadas apresentaram, em média, cinco inflorescências.

Nas oito inflorescências observadas foi verificado que o ráquis possui

em média 1 m de comprimento. Seis das inflorescências apresentaram

uma média de 3 19 ráquilas de aproximadamente 10 cm, as quais surgem

a partir de 27 cm da base do ráquis. Em cinco delas, foi encontrada uma

média de 138 flores estaminadas por ráquila, com uma estimativa de

cerca de 44000 flores masculinas por inflorescência; na sexta

inflorescência foram observadas 6 ráquilas com 1, 2, 3 ou 5 flores

femininas e 16 ráquilas com 1 flor feminina abortada. As outras duas

inflorescências apresentaram 530 ráquilas com uma média de 7 flores

femininas por ráquila (variando de 1 a 1 1 flores) e uma média de 90

flores masculinas por ráquila. Nela, o total de flores femininas foi de

3852 c o de masculinas foi estimado em 47700. As flores femininas,

quando presentes, encontram-se mais próximas ã base das ráquilas.

As flores estaminadas (masculinas) são de cor amarelo-claro a

bege, de 10a 12 mm de comprimento, sésseis, com 3 sépalas distintas,

3 pétalas lanceoladas mais longas do que as sépalas, 6 estames muito

conspícuos, de filamentos delgados e anteras dorsifixas. As flores

pistiladas (femininas) são arredondadas, de cor amarelo-claro a

ligeiramente esverdeadas, de 20 a 22 mm de diâmetro, com 3 sépalas,

3 pétalas c 3 estigmas elongados (Figura 1 ).

Nas inflorescências de A. maripa estudadas constatou-se a presença

de inflorescências com ráquilas exclusivamcntc masculinas (5),

predominanlemcnle masculinas (1) e andróginas (2). Cravo (1998)

2<S()

Biologia Jloral do inajá - Atlalea Maripa...

observando a produção de inflorescências em 5 1 indivíduos de A. maripa

verificou a ocorrência, além destes três tipos, de inflorescências

predominantemente femininas. Verificou, ainda, que nos quatro primeiros

meses foram produzidas inflorescências masculinas e, somente no quinto

mês, é que abriram espatas de inflorescências predominantemente

femininas e andróginas, e que em um indivíduo as exclusivamente

masculinas antecedem aos demais tipos. Provavelmente cinco das

inflorescências estudadas eram provenientes de plantas que estavam

produzindo sua primeira floração. É característico das Attaleinae

inflorescências de mais de um tipo na mesma planta, andróginas e

estaminadas ou algumas vezes também pistiladas (Uhl & Dransfield 1987).

I-igiira 1- Detalhe de parte da inflore.seência de Atlalea imiripa (Aubl.) Mart. a)

llures pistiladas (femininas), b) llores estaminadas (masculinas).

A proporção de flores tnasculinas pant llores femininas encontrada

iia itiflorescência andrógina de A. maripa loi de 12 : 1. Em paltiiciras

motióicas e dióicas, as proporções de flores tnasculinas c femininas

são difíceis de determinar, devido ã variação dentro c entre

2cSI

Hol. Mus. Para. Emílio GoeUli, ser. Boi. 18(2), 2002

inflorescências individuais. Essa proporção pode estar influenciada por

fatores nutricionais, como ocoire para algumas espécies de Elaeis, em

que a proporção de flores femininas para flores masculinas é dependente

do balanço de carbono/nitrogênio em toda a palmeira (Tomlinson 1990).

As flores pistiladas de A. imiripa têm um tamanho duas vezes

maior do que as estaminadas. A diferença no tamanho de flores

masculinas e femininas em espécies monóicas é muito complexo,

porque pode existir uma “competição” por um mesmo recurso em uma

mesma inflorescência (Tomlinson 1990). Mais estudos devem ser

elaborados para verificar quais seriam os fatores, tanto para tamanho

como também para quantidade, que estão influenciando a produção de

flores masculinas e femininas em A. nuiripa.

Como uso do vennclho-ncutro foi verificadoque as flores masculinas

ficaram coradas apenas no ápice das anteras, e nas flores femininas o

estigma ficou bem corado c também alguns locais do cálice e da corola,

dctcctando-se aí a presença de osmóforo (células produtoras de odor).

Utilizando-se o hidróxido de amónia, verificou-se que as flores

estaminadas de A. maripa ficaram bem coradas, ocorrendo,

portanto, reflexão de luz ultravioleta. Nestas flores, as abelhas

provavelmente estão sendo atraídas pelo estímulo visual e o recurso

procurado são os grãos de pólen. Já as flores femininas ficaram

ligeiramente coradas, o que indica que quase não ocorre reflexão

de luz ultravioleta e, desta forma, outro estímulo está atraindo os

visitantes a estas flores.

Pode-se dizer que a atração às flores de A. maripa se faz pelo

estímulo olfativo c que o estímulo visual ocorre apenas para as flores

estaminadas. Este fato também foi observado por Storti (1993 ) em

Maiiritiajlexiiosa.

Certas características influenciam a atrati vidade de uma flor para

seu polinizador potencial. Entre elas, estão a cor, a textura da superfície,

forma, aioma, entre outras (Proctor &Yeo 1 972). Como recurso floral.

282

Biologia floral do inajá - Allalea Maripa...

as palmeiras oferecem aos seus visitantes pólen e néctar e suas

inflorescências podem fornecer proteção, local de acasalamento e de

nutrição para larvas de insetos (Tomlinson 1990).

Os grãos de pólen são de aproximadamente 60 pm, elípticos,

monosulcados e de exina reticulada. Utilizando-se o azul de algodão foi

verificado que a viabilidade dos grãos de pólen foi de 97 %, 98 % e 84 %,

respectivamente, para o momento de abertura das anteras, com um dia de

abertas e nos grãos coletados no solo (apesar da pequena quantidade).

De acordo com a classificação de Erdtman (1952) os grãos de

pólen de A. maripa são considerados de tamanho grande, pois estão

no intervalo de tamanho de 50 a 100 pm e pertencem ao grupo III

(Salgado-Labouriau 1971). Quase que a totalidade dos grãos de pólen

estão viáveis no momento da abertura e um dia após a abertura das

anteras. Storti (1993) verificou uma taxa um pouco menor para

Maiiritia flexuosa (aproximadamente 80 %), mas após duas horas,

esta taxa caía para 7 %.

Biologia floral

No dia anterior ã abertura da bráctea, foi observada a presença de

diversos indivíduos de Trigoiia (71) cfr. branneri (Cock 1912) raspando

a bráctea extemamente.

Primeiro dia: por volta das 17h30 a espata começa a abrir e as

anteras começam sua deiscência. As anteras abrem, longitudinalmente,

do ápice para a base. Às 17h45 foram observados diversos indivíduos

<Jc Trigona (T.) cfr. branneri cApis mellifera scntellata (Lepeletier

1836) coletando pólen. Por volta das I9h a bráctea apresenta uma

abertura de 1 cm, as abelhas estão ausentes e são observados diversos

insetos SC aproximando.

Segundo dia: pela manhã a abertura da bractea c de 2,5 cm c as

abelhas continuam a coletai' o pólen durante todo o dia até as 19h,

‘'Pioximadamcntc.

283

Boi, Mus. Para. Emílio Gocldi, sér. Boi. 18(2), 2002

Terceiro dia: as inflorescências podem ou não ficar completamente

expostas com a abertura da espata (inflorescências exclusivamente

masculinas). As anteras encontram-se secas e as abelhas estão ausentes.

A Tabela 1 apresenta o número de espécies visitantes, o número

de indivíduos durante os três dias de abertura da espata e o total de

animais visitantes das inflorescências de A. nuiripa. O horário de maior

frequência de visitas foi entre 18h e 19h sendo encontrado um total de

103 espécies.

A ordem Coleoptera foi a mais frcqüente, com 48 espécies

(74,80% do total de indivíduos coletados); representada em 71,40%

pela família Nitidulidae, em que seus membros podem ser considerados

os polinizadores efetivos de A. maripa. Os outros coleópteros ficaram

distribuídos entre as famílias Ccrambicidac, Colydiidac, Crysomelidae,

Cucujidae, Curculionidae, Passalidae, Scarabaeidae, Scolytidae,

Staphilinidae e Tenebrionidae. Henderson (1986a) verificou que os

besouros polinizadores de palmeiras são, de um modo geral,

pertencentes às famílias Nitidulidae c Curculionidae e que aparecem

confinados às flores masculinas, sendo geralmente de vida curta e

dispensáveis quando terminada a produção de pólen.

Tabela 1 - Visitantes das inflorescências de Alialea nuirípa (Aubl.) Mart (N = 8).

Número de espécies, número de indivíduos durante os três dias de abertura da bráctea,

e total de indivíduos, número (n°) e porcentagem (%).

Ordem

Família

Espécies

Indivíduos

Total de

indivíduos

n°

l°dia

2° dia

3° dia

n°

Hymenoptera

(21,4)

2243

19.30

443

4616

(10,0)

Diptera

(25,2)

5071

1455

.381

6907

(15,0)

Coleoptera

(46,6)

23266

8659

1535

.34460

(74,8)

Nitidulidae

22849

7997

2045

.32891

Curculionidae

240

386

214

840

Outras

.K)

177

276

729

Outros

(6,8)

C)8

(01)

TOTAL

103

30590

12050

.3427

46067

284

Biologia floral do inajá - Allalea Maripa...

Das 22 espécies de Hymenoptera, 7 são da família Apidae, 6

da família Formicidae e 9 pertencentes a outras famílias de

Hymenoptera, com 10,02% do total de indivíduos coletados. Dentre

as Apidae foram coletadas apenas fêmeas de Apis mellifera

sciitellata; Trigona (T.) cfr. branneri; Partamona aff. cupira,

Melipona seminigra merrillcie Cock., 1919; Augochloropsis sp.;

Frieseomelitta sp. e Melipona compressipes manaosensis (Schwartz,

1932). As abelhas ocorreram, predominantemente, nos dois

primeiros dias de abertura da bráctea. Apesar delas estarem presentes

nas inflorescências exclusivamente masculinas coletando pólen, nas

inflorescências predominantemente masculinas e andróginas além

do pólen, elas andavam sobre as flores femininas raspando a

superfície da corola, provavelmente coletando o pólen caído das

anteras. Portanto, podemos considerá-las “ladras de pólen”, pois

não estão participando efetivamente da polinização.

Dentre os Diptera, estiveram presentes as seguintes famílias:

Calliphoridac, Drosophilidae, Muscidac, Phoridac e Sphaeroceridae, e

a porcentagem total de indivíduos foi de 15%. Eles ocorreram,

piincipalmente, no primeiro dia de abertura da bráctea e na inflorescência

andrógina não foi constatada sua presença. Estes resultados estão de

acordo com os obtidos por Henderson (1986a), em que os Diptera que

polinizam palmeiras aparecem entre três gaipos; Calliphoridac, Syiphidae

c Drosophilidae, que parecem ser atraídos para alimentaçaoe reprodução.

Entre os outros visitantes das inflorescências de A. maripa

encontram-sc insetos das ordens Hemiptera, Lepidoptera c Orthoptera

c outros artrópodos, Chilopoda c Arachnida (Acari, Araneida e

Chcloncthida).

Muitos dos animais visitantes de A. maripa sao pequenos, o que

riiliculta sua identificação c a I inalidade da sua visita, se estão obtendo

>'ccui'sos das flores ou se estão presentes para acasalamento, oviposiçao

proteção.

285

Boi. Mus. Para. Emílio Goelcli, sér. Boi. 18(2), 2002

O grande número de besouros que visitaram as inflorescências de

A. maripa para acasalamento e oviposição resultou no grande número

de ovos e larvas encontrados nas amostras a partir das 1 8h do segundo

dia de abertura das brácteas. Em Astrocaryuin cf. gratwn, Desmonciis

cf. mitis e em espécies de Bactris, os besouros Curculionidae e

Nitidulidae, que polinizam estas palmeiras, reproduzem-se nas flores

masculinas, desenvolvendo uma estratégia de polinização muito

complexa (Listabarth 1992).

As flores de A. maripa possuem cores de amarelo-claro a

esverdeado, um aroma agradável e uma grande quantidade de grãos

de pólen produzidos por anteras extremamente expostas. Estas

características estão de acordo com Faegri & Pijl (1979) que

consideram flores de cores apagadas, freqüentemente esverdeadas

ou esbranquiçadas, odor forte, atrativos abertos, facilmente expostos

(pólen, néctar) como uma das características da síndrome de

cantarofilia. Portanto, conclui-se que A. maripa pode ser considerada

uma espécie cantarófila, da qual os Coleoptera da família Nitidulidae

são seus prováveis polinizadores.

AGRADECIMENTOS

Ao Dr. Francisco J. Aguilera Peralta e Dr. José Albertino Rafael

(CPEN-INPA) e a Dra. Nair Otaviano Aguiar (UA), pela identificação

dos insetos, ao Dr. Antônio Carlos Marques Souza (CPBO-INPA),

pela ajuda para a confecção das lâminas de pólen, Dra. Elisiana

Pereira de Oliveira (CPEC-INPA) pelo apoio, a Sérgio Fonseca

Guimarães (CPAQ-INPA) pelas sugestões ao manuscrito c a todo o

pessoal da CPAQ-INPA, pela colaboração no desenvolvimento do

trabalho de campo.

286

Biologia /loml do inajá - Atlalca Maripa...

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Recebido em: 03.09.01

Aprovado em: 28.06.02

289

CDD: 583.42

MELASTOMATACEAE JUSS. DE VEGETAÇÃO

SECUNDÁRIA (CAPOEIRA), NO DISTRITO DE

TIJOCA, BRAGANÇA, PARÁ

Antônio EUelson Sousa da Rocha'

Manoela Ferreira Fernandes da Silva'

RESUMO — São estudadas as espécies da família Melastoinataceae

de floresta secundária (capoeira), ocorrentes no distrito de Tijoca,

Bragança, Pará. A família está representada nesta área por oito

gêneros e 13 espécies. São apresentadas chaves de identificação

para gêneros e espécies, descrições, ilustrações e distribuição

geográfica dos táixons estudados.

PALAVRAS-CHAVE: Taxonomia, Melastoinataceae, Floresta

secundária.

ABSTRACT - The results of a study of the genera and species of

Melastoinataceae occurring in secondary forests (capoeiras) in the

District of Tijoca, Bragança, Pará, are presented. In this area, the

family is represented by eight genera and 13 species. Included are

keys identiflcation for genera and species, descriptions, illustrations

and geographic distributions of the studied ta.xa.

KEY WORDS: Taxonomy, Melastoinataceae, Secondary forests.

INTRODUÇÃO

O distrito de Tijoca, bem como toda a Zona Bragantina no

nordeste paraense, é constituído, em sua maioria, por florestas

secundárias (capoeiras) de diversas idades. Dentre os vários níveis

' I’K/MCT-lV1uscu Paraense Emílio Goeldi. Coordenação de Itolâniea. liolsisla DCR/CNPq. Av.

Perimetral, 1901. Caixa Postal 399. CEP 66017-970, Heléni-PA. aelielson@hol.com.hr

HIFRA-Universidade Federal Rnral da Amazônia. Professora visitante; MCT/Miiscu Paraense

Emílio Goeldi/Coordenação de Hotánica. Pesí|isadora bolsista. Av. Perimetral. 1901. Caixa

Postal 399, CEP 66017-970. I?clém-PA, manocla@miisen-goeldi.br

291

Dol. Mus. Para. Emílio GoeUli, scr. Bot. 18(2), 2002

sucessionais, é observada uma nítida diferença florística com

espécies ou famílias características (Almeida & Vieira 2001).

Melastomataceae é uma delas, representada na sua maioria por ervas

e arbustos, sendo que algumas de suas espécies, neste tipo de

ambiente, criam mecanismos de reprodução adequados (Renner

1984 //! Baumgratz & Silva 1988), o que permite a abundância

de indivíduos, tornando-as um componente característico desta

vegetação.

O conhecimento desta família poderá contribuir para futuros

sistemas de manejo para a produção de mel, haja vista que, nas

análises melissopalinológicas do mel de Apis mellifera L. nessas

áreas, a família é citada entre as mais visitadas por abelhas sociais,

tanto em número de indivíduos quanto de espécies (Gonçalves et

al. 1996), e nas amostras de mel, seus pólens estão presentes durante

todo o ano (Guibu et al. 1988).

Para o manejo, as características morfológicas peculiares da

família facilitam a sua identificação, seja pela nervação curvinérvea

das folhas ou pela morfologia dos estames (Lawrence 1977). No

entanto, a separação de gêneros e espécies é mais difícil devido ao

grande número de gêneros mal delimitados (Barroso 1984).

A família está constituída por 4.200 a 5.000 espécies,

distribuídas em 185 gêneros e 1 1 tribos (Renner 1993); na flora

brasileira, ela está representada por 69 gêneros c cerca de 1500

espécies (Baumgratz 1983).

Em vista da carência de estudos taxonômicos cm

Melastomataceae do estado do Pará, as informações sobre tal família

provém, sobretudo, de listagens. Visando a ampliar os

conhecimentos a respeito deste grupo, foi realizado o presente

estudo, tendo o distrito de Tijoca, no município de Bragança, como

área inventariada.

292

Melasloiiiataceae ju.s.s. de vegetação secundária...

MATERIAL E MÉTODOS

O distrito de Tijoca, localizado a leste do município de Bragança

(PA), está inserido na antiga área da colônia de Benjamin Constant,

distando cerca de 20 km da sede do município (Figura 1).

As coletas foram realizadas em três pontos do distrito: em uma

área de aproximadamente 300 ha., na comunidade de EnfaiTusca; na

unidade agrária do senhor Manoel Horácio e no trecho entre o rio Tijoca

e a estrada do Km 29 (Figura 1).

O material coletado foi prensado, processado e incorporado ao

acervo do herbário do Museu Paraense Paraense Emílio Goeldi (MG).

A identificação das espécies foi baseada em literatura

especializada e por comparação com material de herbário.

Para as descrições e ilustrações foram usados, além do material

coletado, estruturas conservadas em meio líquido e material herborizado.

A terminologia adotada está baseadaem Wurdack (1962), Bairoso

(1984) eWurdack (1986).

CHAVE PARA OS GÊNEROS

1 . Flores tetrãmeras

2. Estames 5, férteis, alternados

por cinco estaminódios 8. Rhynchanthera

2. Sem essa característica

3. Pétala obovada 7. Pterolepis

3. Pétala lanceolada

4. Cálice com lobos dentados 1 Aciolis

4. Cálice com lobos lanccolados

5. Folha com base atenuada, hipanto glabro 3. Comolia

5. Folhacom Lxuse aircdondada, hipanto piloso 6 . Nepsera

293

SciELO

10 11 12 13 14 15

Boi. A/íu. Para. Eiiiílio Gocicli, sér. Bot. 18(2), 2002

I^igura 1 - Mapa de localização da área.

294

Melastomataceae juss. de vegetação seeiindária...

1 . Flores pentâmeras

6. Inflorescência caulinar. 4. Henríettea

6. Inflorescência não caulinar

7. Inflorescência teiminal 5. Miconia

1. Inflorescência axilar ou subteiminal 2. Clicleniia

DESCRIÇÃO DOS TÁXONES

l.Aciotis D. Don

Áciotis indecora (Bonpl.) Triana, Trans. Linn. Soc. London 28: 52.

1871. (Figura 2)

Rhexia indecora Bonpl., Rhex. 131. Pl. 49. 1823.

Erva de 80 cm de altura, ereta; ramos, pecíolos, eixo da

inflorescência e hipanto esparsamente recobertos por tricomas simples,

glandulares; pecíolos 2,5-3 cm de comprimento, lâmina foliar 5-8 cm

de comprimento, 2,5-4 cm de largura, ovada ou ovada-oblonga, base

aiTedondada ou levemente cordada, ápice agudo, acuminado, margem

inteira, 5-nervada, as nervuras laterais pouco visíveis, com tricomas

simples, glandulares, em ambas as faces. Inflorescência terminal I5cm

de comprimento; bractéolas caducas; flores brancas, 7-8 cm de

comprimento, tetrâmeras, cálice 3,5-4 mm de comprimento com lobos

dentados, pétalas 2, 5-2, 8 mm de comprimento, lanceoladas com uma

fileira central de tricomas simples glandulares, na face inferior; estames

8, antera 1,4- 1,6 mm de comprimento, puipúreas, filete 2-2,3 mm de

comprimento, ápice curvado; ovário 1 ,5-2 mm de comprimento, com

tricomas simples glandulares no ápice, estilete 5,5-6 mm de

comprimento, levemente curvado, ultrapassando os estames.

Distribuição: Brasil, Colômbia, Peru, Bolívia, Equador e America

Central.

Material examinado: BRASIL, Pará: Vizeu, 11/1979, J.M. Pires et al.

11 (lAN); Benevides, 24/1/1979, T. Plownum et al. 8062, 11 (MG);

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SciELO

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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 18(2), 2002

Figura 2 - Acioíis iiulccora . A: Ramo com inriorescência; B; Flor; C: Gineceu; D:

Base da follia; E: Pétala; F: Estame (A.E.S. Rocha SS).

296

(U uj

Melastoniataceae jiiss. de vegetação secundária...

Bragança, 1 l/X/1979, J. Jangoux 1208 & M.F. Silva, fl. (MG);

Bragança, Tijoca, 20/VI/2001, A.E.S. Rocha 105, fl. (MG);

Amapá; Macapá, Piaçacá, 17/X/1980, B. Rabelo 679, fl. (MG);

SURINAME, Distr. Nickerie: Area of Kabalebo Dam Project, 16/

IX/1980, J.C. Lindemam et al. 399, fl. (MG).

l.Clidemia D. Don

Chave para as espécies:

1 . Eixo da inflorescência constituído de poucos nós, flores inseridas em

um par de bractéolas bífidas 2.2. C. capitellata

1 . Sem essas earacterísticas

2. Lacínia externa curta, ovário com ápice piloso 2.1. C. bullosa

2. Lacínia externa longa, ovário com ápice glabro 2.3. C. hirta

2.1. Clidemia bullosa DC., Prodr. 3: 158. 1828. (Figura 3).

Arbusto de 50 cm de altura; ramo e pecíolo densamente recobertos

por tricomas estrelados, entremeados por simples, alongados, esparsos;

pecíolo 1,5-2, 5 cm de comprimento; lâmina foliar 7-12 cm de

comprimento, 4-6 cm de largura, densamente revestida por tricomas

estrelados na face inferior e simples alongados, esparsos, entremeados

por estrelados na face superior, 5-nervada, com as nervuras laterais

pouco visíveis, margem levemente crenulada, ci liada, ápice acuminado,

base anedondada. Inllorescência axilar, com eixo densamente recoberto

por tricomas estrelados entremeados por simples alongados; bractéolas

persistentes; ílores 8-9 mm de comprimento, brancas, pentâmeras, cálice

1 ,8-2,2 mm de comprimento, lacínias curtas, com ápice ciliado, pétalas

oblongas, 2,5-3 mm de comprimento, glabras, ápice arredondado,

apicLilado; antera 1,3- 1,5 mm de comprimento, branca; filete 1,2- 1,4

mm de comprimento; ovário 2 mm de comprimento, ápice piloso;

esti lete reto, 3-3,5 mm de comprimento, estigma capitado.

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SciELO

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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 18(2). 2002

Figura 3 - Clidciiiid huUosa. A: Ramo com iiifloresccncia; I?: Flor; C; Pétala;

D: Estame; Eillipanto; F‘: Corte da flor. (A.E.S. Rocha 70).

298

2 mm

Melaslomalareae jiiss. de vegetação secundária...

Distribuição: Brasil, Colômbia, Guiana, Suriname, Guiana Francesa,

Equador, Peru e Bolívia.

Material examinado: BRASIL. Pará: Bragança, 8/IV/1980,

G. Davidse etal. 18066, fl. (MG); Bragança, Tijoca, Enfairusca,

17/III/2001, A.E.S. Rocha 70, fl. (MG); Amazonas: rio Negro, V/

1980, M. Goiilcling 2204, fl.(MG); Acre: Cruzeiro do Sul, 08/11/

1976, R Monteiro & C. Danüão 185, fl. (MG).

2.2. Clideniia capitellata (Bonpl.) D. Don., Mem. Wem. Nat. Hist.

Soc. 4(2): 310. 1823. (Figura 4).

Melastoma capitellatwn Bonpl., Monogr. Melast. 1 : 5-6, t. 3. 1806.

Arbusto de 60 cm de altura, ramos., pecíolos e eixo da

inflorescência, densamente recobertos por tricomas estrelados menores,

entremeados por simples, alongados e esparsos; pecíolo 1,5-2 cm de

comprimento; lâmina foliar 6-12 cm de comprimento, 4-6 cm de largura,

recoberta por tricomas simples, esparsos na face superior e estrelados,

condensados, pouco conspícuos, entremeados por simples alongados

e esparsos na face inferior; 5-nervada, as laterais pouco visíveis, margem

levemente crenulada, ci liada, ápice acuminado, base airedondada ou

levemente cordada. Inflorescência axilar, 5-10 cm de comprimento,

eixo constitu‘í'do de poucos nós; flores sésseis, brancas, pentâmeras,

1-3 por pedicelo, 4,5-5 mm de comprimento, inseridas em um par de

bractéolas bífidas, ciliadas; hipanto 2 mm de comprimento, globoso,

piloso, cálice com lacínias internas triangulares, com a face interna

glabi-a e a externa recoberta por tricomas simples alongados e estrelados

a externa com prolongamento ciliado, glabro na face interna; pétala

3 mm de comprimento, obovada, glabra, ápice levemente agudo,

apicLilado, anteras 1,8-2 mm de comprimento, brancas; filete 2 mm de

comprimento; ovário 1 ,6- 1 ,8 mm de comprimento, ápice com tricomas

simples, glandulares; estilete 3 mm de comprimento, reto, estigmas

glandulares. Fruto ovado recoberto por tricomas simples e estrelados

esparsos, roxo enegrecido, cálice persistente.

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Boi. Mi/.v. Para. Emílio Goelcli, sér. Boi. 18(2), 2002

Figura 4 - Clideniia capitcllata. A: Ramo com inílorcsccncia; B: Brácleas florais

C: Estame; D: Pétala; E: Corte do hipanto; F: Flor [A.E.S. Rocha 76).

3()()

SciELO

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2 mm

Melastomataceae juss. de vegetação secundária...

Distribuição; do Brasil até o México.

Material examinado; BRASIL, Pará; Breves, 21/IX/1968, R Cavalcante

2003, fl. (MG); Bragança, 8/IV/1980, G. Davidse etal. 18065, fl.

(MG); Bragança, Tijoca, Enfaniisca, 17/III/2001,/1i.£’.5. Rocha 76,

fl. (MG); Amazonas; rioPums, 1 lA^II/1971, G. Pranceetal. 14116,

fl. (MG); GUIANA FRANCESA, Cayena; Roche Koutou, 18/VIII/

1987, J. Granville et al. 9445, fl. (MG).

2.3 Clidemia lürta (L.) D. Don., Mem. Wem. Nat. Hist. Soc. 4; 309.

1823. (Figura 5).

Melastoma hirtwn L., Sp. Pl. 1; 390. 1753

Arbusto de 1 ,5 m de altura, ramos e pecíolos densamente recobertos

por tricomas estrelados, entremeados por simples, alongados, esparsos;

lâmina foliar 7-15 cm de comprimento, com ambas as faces recobertas

por tricomas simples, alongados, esparsos e estrelados somente nas

nervuras, 7-nervada, com as nervuras laterais pouco visíveis, margem

crenulada, ciliada, ápice acuminado, base airedondada ou levemente

cordada. Inflorescência axilar, raramente subterminal, 2,5-4 cm de

comprimento; flores 1,2-1,5 cm de comprimento, brancas, pentâmeras;

cálice 4-5 mm de comprimento, lacínia interna pouco conspícua e a externa

alongada, ciliada; hipanto recoberto por tricomas simples alongados e

estrelados; pétala 3 mm de comprimento, glabra, oblongo-obovada, ápice

arredondado; antera 3-3,5 mm de comprimento, branca, filete 3 mm de

comprimento; ovário 1-1,2 mm de comprimento, ovado, glabro; estilete

2,5-3 mm de comprimento, inclinado.

Distribuição; Neotropical.

Material examinado; BRASIL. Pará; Pau D’ arco, 13/V/ 1997, J.

Grof>an 272, fl. (MG); Bragança, 8/IV/1980, G. Davidse et al.

18043, fl. (MG); Bragança, Tijoca, 10/11/2001 , A. Rocha 33,

fl. (MG); Amazonas; Rio Javari, 23/X/1976, G. Prance et ai

24065, fl. (MG); Maranhão, Santa Helena, 12/VII/1978,/V. Rosa

2680 N O. Cardoso, fl. (MG).

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SciELO

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Boi. Mu.'!. Para. Emílio Goeldi, .sér. Boi. 18(2), 2002

Figura 5 - CUdenüa hirta. A: Ramo com inflorescência; B: Corte da flor com

exclusão das pétalas; C: Flor; D: Pétala; E: Estame. (A.E.S. Rocha 4S).

302

2 m m

Melasloiitalaceae juss. de vegetação secundária...

3. Comolia DC.

ComoUavillosa (Aubl.)Triana,Trans. Linn. Soc. London 28: 37. 1871.

(Figura 6).

Rliexia villosa Auh\., Hist. Pl. Guiana 334, t. 129, 1775.

Erva de 40 cm de altura, ramos avermelhados, com tricomas

simples esparsos; lâmina foliar obovado-elíptica, 1-2 cm de

comprimento, 0,5-1 cm de largura, com tricomas simples esparsos

na face inferior e glabrescentes na superior, margem serrilhado-

ci liada, base atenuada com tricomas simples na inserção do pecíolo,

ápice agudo ou levemente arredondado, 3-nervada. Inflorescência

1-3 flores terminais ou axilares; flores 1,8-2 cm de comprimento,

tetrâmeras, brancas; cálice 6-8 mm de comprimento, lobos verdes,

lanceolados, ciliados; hipanto glabro; pétalas 1-1,2 cm de

comprimento, glabras, oblongo-lanceoladas, ápice agudo; estames

8, antera 4-4,5 mm de comprimento, purpúrea, filete 5-6 mm de

comprimento; ovário 1,8-2 mm de comprimento, glabro,

arredondado, estilete 1-1,2 cm de comprimento, reto, delgado.

Distribuição: Brasil, Trinidad, Guiana, Suriname e Guiana Francesa.

Material examinado: BRASIL, Pará: Marapanim, Vila de Marudá, 25/

IX/2000,R.S.F Sarqiiis et al. 39, fl. (MG); Maracanã, Ilha de Algodoal,

3/VII/1992,L. Carlos et al. 539, fl. (MG); Santa Isabel, 12/VII/1973,

A.M. Coute Leite 11, fl. (MG); Bragança, Tijoca, Estrada entre o no

Jandiá e o Km 29, 10/11/200 1 , A.E.S. Rocha 31, fl. (MG).

303

SciELO

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Boi. Mu.':. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 18(2), 2002

Figura 7 - Ucuriettea .'iuccosa. A: Ramo; B: Inflorcscência; C; Corte da flor

com exclusão das pétalas; D: Pétala; E; Gineceu; F: Base da folha; G: Estame

(A.E.S. Rocha 47).

306

Melaxtomalaceae jiisx. de vegetação secundária...

5. Miconia Ruiz & Pav.

Chave para as espécies:

1. Ramos quadrangulares, folhas sésseis 5.1. M. alata

1 . Ramos cilíndricos, folhas pecioladas

2. Ramos recobertos com indumento pubérulo-estrelado

5.3. M. eriodonta

2. Ramos glabros

3. Lâmina com margem ciliada e base cuneada 5.2. M. ciliata

3. Lâmina com margem glabra e base arredondada

5.4. M. mimitiflora

5.1. Miconia alata (Aubl.) DC., Prodr. 3: 184. 1828. (Figura 8).

Meslastoma alata Aubl., Pl. Guiane 410, pl. 158. 1775.

Arbusto 1,5-2, 5 m de altura; ramos quadrangulares, alados,

revestidos por tricomas ferrugíneo-estrelados; folhas sésseis, lâmina

foliar 10-20 cm de comprimento, 8-10 cm de largura, elíptica, ápice

agudo, base atenuada, margem inteira, 6-nervada, com as nervuras

laterais pouco visíveis. Inflorescência terminal, 10-12 cm de

comprimento; flores 1 cm de comprimento, brancas, sésseis,

pentâmeras; pétalas 4-4,5 mm de comprimento, glabras, ápice

assimétrico; cálice 3,5-4 mm de comprimento, lobos dentados, hipanto

globoso, com tricomas iguais aos do ramo; estames 10, anteras

3,5-4 mm de comprimento, brancas, filete 4-4,5 mm de comprimento;

ovário 2 mm de comprimento, ápice glabro; estilete 5-6 mm de

comprimento, reto.

I)i.slril)uiçã(): Brasil, Colômbia, Guiana, Suriname, Guiana Francesa,

Equador e Peru.

Material e.xaminado: BRASIL, Pará: Bragança, Tijoca, 2/X/ 1999,

E.S.G. Júnior 13, 11. (MG); Bragança, 8/X1I/1975, E. Oliveira

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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 18(2), 2002

Figura 8 - Miconia alatii.A: Ramo com inllorescência; B: Segmento do caule;

C: Pétala; D: Flor com exclusão das pétalas; E: Base da folha; F: Estame; G: Corte

do hipanto {E.S.G. Júnior 13).

308

2 mm

Melasloinataceae juss. de vegetação secundária...

6372, fl. (MG); ilha de Marajó, 19/X/1984, G.L. Sobel et al.

4722, fl. (MG); Amapá: Porto Platon, \3IXJ\916,B.G.S.Ribeiro

1471, fl. (MG).

5.2. Miconia ciliata (Rich.) DC., Prodr. 3: 179. 1828. (Figura 9).

Meslatoma ciliata L. Rich., Act. Soc. Hist. Nat. Paris 1792:

109. 1792

Arbusto até 2 m de altura; ramos, pecíolos, eixo da inflorescência

e hipanto, glabros, esverdeados; pecíolos 2-2,5 cm, com tricomas

simples; lâmina foliar 10-15 cm de comprimento, 4-6 cm de largura,

elíptico-lanceolada a oblongo-lanceolada, base cuneada, ápice agudo

a acuminado, margem ciliada, inconspicuamente serrilhada,

3-5-nervada, ambas as faces glabras. Inflorescência teirninal, brácteas

e bractéolas caducas; flores 7-8 mm de comprimento, brancas, sésseis,

pentâmeras, cálice 4-5 mm de comprimento, lobos dentados, pétalas

3,5-4 mm de comprimento, brancas, ápice truncado; estames 10,

anteras 2-2,2 mm de comprimento, purpúreas, filete 6-7 mm de

comprimento; ovário 1-1,5 mm de comprimento, glabro, estilete

3,5-4 mm de comprimento, ápice curvado.

Distribuição: Brasil, Guiana, Suriname, Guiana Francesa, Colômbia,

Equador, feru, Bolívia, até o México.

Material examinado: BRASIL, Pará: Bragança, 1 l/X/1979,y. Jangoux

1182 & M.F. Silva, fl. (MG); Bragança, Tijoca, entre o rio Jandiá

e o Km 29, 20/ V 1/2001, A. A. 5. Rocha 106, fl. (MG); Amapá:

Macapá, 16/X/1980, B. Rabelo 661, 11. (MG); Roraima: Vila

Pacaraima, 1 7/X/ 1 99 1 , S. Almeida 496 & M. Cordeiro, fl. (MG);

Maranhão : Alcântara, 17/X/ 1995, A. Araújo 15 & S.J.M.

Gom^alves, fl. (MG).

309

SciELO

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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 18(2), 2002

Figura 9 - Micouia ciliciia. A: Ramo com inflorescência; B: Flor; C: Base da

folha; D: Estame; E: Corte da Hor (A.E.S. Rocha S9).

2 mm

Melastomataceae juss. de vegetação secundária...

5.3. Miconia eriodonta DC., Prodr. 3: 185. 1828. (Figura 10)

Arbusto de 2 m de altura, ramos, eixo da inflorescência, bractéolas,

hipanto e cálice revestidos por tricomas feiTugíneo-estrelados; pecíolo 2-

2,5 cm de comprimento, lâmina foliar 15-20 cm de comprimento, 4-6

cm de largura, elíptico-lanceolada, base aiTedondada a cuneada, ápice

agudo ou levemente acuminado, margem inteira; 3-nervada, face superior

verde-escuro, face inferior feirugíneo-estrelado. Inflorescência terminal

até 30 cm de comprimento, piramidal, brácteas e bractéolas caducas;

flores 0,8-1 mm de comprimento, brancas, subsésseis, pentâmeras, cálice

2,5-3 mm de comprimento, revestido por tricomas feiTugíneo-estrelados,

lobos triangulares; estames 10, anteras 3-3,2 mm de comprimento,

brancas, filete 4,5-5 mm de comprimento; ovário 0,8-1 mm de

comprimento, glabro, estilete 6-7 mm de comprimento, reto.

Distribuição: Brasil e Guiana Francesa.

Material examinado: BRASIL, Pará: Almerim, 20A^P1979, M.R. Santos

645, fl. (MG); Benevides, 24/1/1980, T. Plowinan et al. 8089, fl.

(MG); Bragança, Tijoca, 20/V1/2001, A.£.5. Rocha 102, fl. (MG);

Amapá: Oiapoque, 25/1V/1960, W.A. Egler 1413, fl. (MG);

Maranhão: São Luís, 6/V11I/1980, M.G. Silva 5659, fl. (MG).

5.4. Miconia nüniitiflom (Bonpl.) DC., Prodr. 3: 189. 1828. (Figura 1 1).

Melastonia minutiflora (Bonpl.) DC., Prodr. 3: 189. 1828.

Árvores de 2-6 m de altura, ramos, pecíolos e eixo da inflorescência

verdes, glabros ou glabrescentes; pecíolo 0,6-1 cm de comprimento,

lâmina foliar 6-12 cm de comprimento, 2, 5-3, 5 cm de largura,

membranácea, oblongo-lanceolada, base arredondada, ápice agudo-

acLiminado acaudado, margem inteira, levemente ondulada; 3-nervada,

glabras ou glabrescente. Inflorescência terminal, 10-20 cm de

comprimento; flores 5-6 mm de comprimento, brancas, pentâmeras,

cálice 1,4- 1,6 mm de comprimento, verde, lobos dentados, glabro;

pétalas 1,8-2 mm de comprimento, ovadas, ápice levemente agudo;

311

SciELO

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Boi. Aíh.s'. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 18(2), 2002

Figura 10 - Miconia eriodonla. A: Ramo com inflorescência; B: Ilipanto;

C: Gineceu; D: Flor; E: Base da folha; F: Estame; G; Pétala {A.E.S. Rocha S7).

312

Melaslomataceae juss. de vegetação seeiotdária...

estames 10, anteras 1,8-2 mm de comprimento, brancas, filete 1,8-2

mm de comprimento; ovário 0,8-1 mm de comprimento, glabro, estilete

3 mm comprimento, expandido no ápice.

Distribuição: do Brasil ao México.

Material examinado: BRASIL, Pará: Igarapé-Açu, 23/1V/1996, RPM.

Oliveira 92 & L.Carlos, fl. (MG); Bragança, 21/111/1978, E.

Oliveira 6772, fl. (MG); Rondônia: Vilhena, 21/111/1978, C.S.

Rosário et al. 402, fl. (MG); Porto Velho, 18/1/1989, U.N. Maciel

etal. 7757, fl. (MG).

6. Nepsera Naudin

Nepseraaqiiatica (Aubl.) Naudin, Ann. Sei. Nat. Sér. 3, 13: 28. 1850.

(Figura 12).

Melastoma acpiatica Aubl., Hist. Pl. Guian. 430, t. 169. 1775.

Arbusto, 80 cm de altura; ramos e pecíolos densamente recobertos

por tricomas simples, avermelhados; pecíolo 0,5-08 cm; lâmina foliar

2-8 cm de comprimento, 1-4 cm de largura, com tricomas simples,

esparsos em ambas as faces, com maior concentração nas nervuras da

face inferior, ovada, base anedondada ou levemente cordada, ápice

agudo a acuminado, margem levemente senilhada, 7-nervada, as laterais

pouco visíveis. Inflorescência axilar e terminal, 20 cm comprimento;

flores 0,8-1 mm de comprimento, brancas, tetrâmeras, cálice 5-6 mm

de comprimento, lobos lanceolados, glabros, verdes com tons

avermelhados; pétalas 5-6 mm de comprimento, lanceoladas, glabras;

estames 8, anteras 5-6 mm de comprimento, purpúreas com dois

apêndices projetados na base, filete 3-4 mm de comprimento, mais

claros que a antera; ovário 0,8-1 mm de comprimento, airedondado,

glabro, estilete 6-7 mm de comprimento, ereto, delgado.

Distribuição: Brasil, Guiana, Suriname, Guiana Francesa, Colômbia,

Equador, Venezuela e América Central.

313

SciELO

10 11 12 13 14 15

Boi Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 1S(2), 2002

Figura 1 1 - Miconia luiniitijlora. A: Ramo com inlVutescência; B; Flor; C: Gineceu;

D: Base da folha; E: Estame {E. Oliveira 6772).

314

m m

Melastoinataceae juss. de vegetação secundária...

Figura 12 - Nep.sera aciitalica. A: Ramo com inHorescência; B: Flor; C: Base da

folha; D: Estame; E: Ilipanto; F: Gineceu (A.E.S. Rocha 74).

315

2 mm

liol. Mus. Para. Emílio GoeUli, séi: Boi. IS(2). 2002

Material examinado: BRASIL, Pará: São Domingos do Capim, 3/

VII/1974, R Cavalcante 2960, P. (MG); Bragança, 22/VII/1978,

E. Oliveira 6812, fl. (MG); Bragança, Tijoca, Enfarrusca, 17/111/

2001, A.E.S. Rocha 74, fl. (MG); Capitão Poço, 23/X/1981, L.

R. Martinho 634, fl. (lAN); Amapá: Macapá, l/XI/1980, B. Rebelo

1019, fl. (MG); Maranhão: Turiaçu, l/XII/1978, N. Rosa 2792 &

H. Vilar, fl. (MG); GUIANA FRANCESA, Rio Surinam, 20/VII/

1908, Tresling 185, fl. (MG).

7. Pterolepis (DC.) Miq.

Pterolepis trichotoiua (Rottb.) Cogn., Fl. Bras. 14(3): 261. 1885.

(Figura 13).

Rhexia tricliotoina Rottb., Descr. Rar. Pl. Surin. 9. 1776

Erva de 10 a 50 cm de altura; ereta; ramos quadrangulares eom

tricomas simples, glandulares, curtos e esparsos; pecíolo de 2-3 mm de

comprimento; lâmina foliar eom tricomas iguais aos dos ramos, em

ambas as faces, 1-5 cm de comprimento, 0,5-2 cm de largura, ovada,

ápiee acuminado e base anedondada, 3-5-nervada, margem inteira.

Infloresccneia terminal, flores 1-1,2 em de comprimento, tetrâmeras,

róseas, cálice 1,8-2 mm de comprimento, lobos lanceolados, com ápice

aeuminado, margem ciliada e dorso eom tricomas simples, glandulares,

esparsos; hipanto estreito-campanulado com tricomas simples,

glandulares e cerdas bi ou trifurcadas; pétalas 0,8-1 em de comprimento,

obovadas, margem glandulosa-ciliada; estames 8, antera 4-5 mm de

comprimento, arqueada, filete 3-4 mm de eomprimento; ovário 3,5-4

mm de comprimento, oblongo, quase glabro, com alguns tricomas

simples no ápice; estilete 8 mm de eomprimento, sinuoso.

Distribuição: do norte da America do Sul ao Sul do México.

Material examinado: BRASIL, Pará: Bragança, Centro de treinamento

do IDESP, 21/V11/1978, E. Oliveira 6755, fl. (MG); Bragança,

Tijoca, 20/Vl/2()01, A./i.X Rocha 108, fl. (MG); São Miguel do

316

Melastomataceae jiiss. de vegetação secundária...

Figura 1 3 - Ptcrolcpi.s triclwioiiia. A: Ramo com inllorescência; B: Flor; C: Pétala;

D: Gineceu; E: Estame; F: Tipos de tricomas do hipanto; G: Hipanto. (A.E.S.

Rocha 90).

317

Boi Mus. Para. Emílio Goetdi, sér. Bot. 18(2), 2002

Guamá, 15/VIII/1959, M. Kiihlmann 11 & S. Jimbo, fl. (MG);

Castanhal, Estrada de Capanema, 12/VII/1973, A. M. Conte Leite

13, fl. (MG); Capitão Poço, Centro de Treinamento do IDESP,

14/8/1974, E. Oliveira 6207, fl. (MG).

8. Rhynchanthera DC.

Rhynchanthera hispida Naudin, Ann. Sei. Nat., Bot. Ser. 3. 12(10):

212-213. 1849 (Figura 14).

Arbusto de 80 cm de altura; ramos e pecíolos com tricomas

simples, glandulares, avermelhados; pecíolo 0,5-1 cm de

comprimento, lâmina foliar 3-5 cm de comprimento, com tricomas

iguais aos do ramo, em ambas as faces, 5-7-nervada, margem

serrilhada-crenulada, ápice agudo ou acuminado, base arredondada

ou levemente cordada, involuta. Inflorescência axilar; flores 1,5-2 cm

de comprimento, purpúreas, tetrâmeras; cálice 6-8 mm de

comprimento, com hipanto e sépalas verdes, com tricomas simples

glandulares, avermelhados, esparsos, pétalas 1,2-1, 4 cm de

comprimento, semi-orbiculares, margem ciliada; estames 5, férteis,

iguais, alternados por 5 estaminódios purpúreos; antera 4-5 mm de

comprimento, filete 6-7 mm de comprimento; ovário 2 mm de

comprimento, ápice pubescente, estilete 1,2-1,4 mm de comprimento,

curvado. Cálice persistente, vermelho no ápice.

Distribuição: Pará, Rondônia e Mato Grosso.

Material examinado; BRASIL. Pará: Tucuruí, 13/V1/1980, M.G.

Silva 5488, fl. (MG); Bragança, Tijoca, 20/V1/2001, A.E.S.

Rocha 109, fl. (MG); Rondônia: Vilhena, 23/V/1979, M.G. Silva

4612 & C. Rosário, fl. (MG); Mato Grosso: Porangatu, 29/Vn/

1978,i./k/. Pires 16291 & M.R. Santos, fl. (MG).

.■^18

Melastomataceae juss. de vegetação secundária...

Figura 14 - Rliyiicliaiitliem hispida. A: Ramo com inflorescência; B: Flor com

exclusão das pétalas; C: Gineceu; D: Base da folha; E: Estaminódio; F: Fecíolo;

G: Pétala; H: Estame {A.E.S. Rocha 91).

319

Boi. Mus. Para. Emílio Gocldi, sér. Boi. 18(2). 2002

AGRADECIMENTOS

Agradecemos aos doutores Ricardo Secco e João Ubiratan Santos,

pelas sugestões, e aos técnicos Carlos do Rosário e Luiz Carlos Lobato,

pelo auxílio nas coletas.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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Kcccbido cm: 21 . 11.01

Aprov.ido em: 08. 1 1 .02

320

CDD: 582.1304166

582.0334

THE EFFECT OF SUBMERGENCE ON SEED

GERMINATION IN TREES FROM AMAZONIAN

FLOODPLAINS

Pia ParoUn'

W J. Jiink'

ABSTRACT - Rapicl and exactly timed seed gennination is esscntial

for the eslablislinient and survival of seedlings in Central Ainazonian

floodplains, wliere the non-flooded period is short. The peak of

frititing occiirs at high water, and the seeds inust tolerate extended

periods of flooding and often snbniergence. Gennination starts

immediately after the retreat of the flood, bnt it is not clear if

snbniergence is directiy responsible for the inhibition of seed

gennination. In the present paper, an experinient was perfonned

with twelve tree species froin Ainazonian floodplains to test whether

seed gennination occiirs only in non-flooded seeds. Ten pairs of

each species consisting of I plastic ciip + seed + soil, and 1 ciip +

seed + soil 4- water (5 cm) were tested for gennination. Thirty to

100 % of the non-siibinerged seeds gerniinated after seven weeks.

Foiir species showed radicle growth, bnt no species prodnced a

shoot as long as it nas snbnierged. Independent froin phylogenetic

constraints and froni growth strategies aniong the twelve chosen

species, the tiiiiing of gerniination was closely linked to retreating

flood water, gnaranteeing efficient seediing establishnient in the

floodplains prior to re-snbniergence.

KEY WORDS: Aniazonian floodplains, Seed gerniination,

Submergence, Tree establishment, Viability.

ABSTRACT - O período e.xato e rápido da germinação de sementes

c essencial para o estabelecimento e a sobrevivência de plântnias em

áreas alagáveis da Amazônia Central, onde a fase terrestre c limitada.

O pico de frutificação ocorre durante a fase acpiática, e as sementes

' Ma.x-l’lanck-lnstitiite fiir Limncilogy. A(1 Tropcniikologio. 1’ostl'ach 165. 24302 IMon.

(ienuany. |)iapaioliii@gin.x.iJc

321

Boi. Mus. Para. Emílio Goelili, sér. Boi. IS(2), 2002

têm que suportar extensos períodos de inundação e, muitas vezes, de

submersão. A germinação inicia-se imediatamente com a fase terrestre

mas, por enquanto, não está claro se a submersão é diretamente

responsável pela inibição da germinação. Neste trabalho, realizou-se

um experimento com 12 espécies das áreas alagáveis da Amazônia

para testar se a germinação ocorre somente em sementes não-

inundadas. Em dez pares de cada espécie consistem em / copo plástico

+ semente + solo, e 1 copo plástico + semente + solo + água (5 cm) foi

testada a germinação. Entre 307c e 1007c das sementes não-inundadas

germinaram após 7 semanas. Quatro espécies mostraram crescimento

de raiz, mas nenhuma espécie produziu um caule durante o tempo de

inundação. Independente da constituição fdogenética e das estratégias

de crescimento das doze espécies selecionadas, a velocidade de

germinação está relacionada ao decréscimo da inundação, garantindo

um estabelecimento eficiente nas áreas alagáveis.

PALAVRAS-CHAVE: Áeas inundáveis. Germinação, Submersão,

Estabelecimento, Viabilidade, Amazônia.

INTRODUCTION

Plant eslablishment in Central Amazonian floodplains oceurs in

thc terrestrial rather than aquatic period. On the lower leveis in the

flooding gradient, the non-flooded phase may be as short as 5 months.

Rapid and exactly timed seed germination is, therefore, essential for

the establishment and survival of the seedlings. The peak of fruiting in

most species oceurs at high water, several weeks to months before dry

land appears after the receding flood (Worbes 1997; Wittmann &

Parolin 1999), in order to gnarantee dispersai by water and fish

(Goulding 1983). Therefore, the seeds must tolerate extended periods

of submergence. Kubitzki & Ziburski (1994) observed that there is a

fine-tuned mechanism of dormancy that enables the diaspores to start

germinating immediately after the retreat of the flood. Nevertheless, it

is not clear whether submergence is dircctiy rcsponsiblc for the

inhibition of seed germination. Thc present experiment aimed at

answcring thequestion: does seed germination of Amazonian floodplain

trees oceur only under non-flooded conditions?

322

Gcnuinaíiou of submerged seeds froni jloodplains

MATERIAL AND METHODS

Twelve tree species from Central Amazonian floodplains were

chosen for this study. They display a wide variety of ecological features

including distribution (occuirence in nutrient-rich whitewater floodplains

or nutrient-poor blackwater floodplains), successional status (pioneer/

non-pioneer), leaf phenology (evergreen/deciduous), levei in the flooding

gradient, andgermination type (epigeal/hypogeal) (Table 1).

Mature seeds of each species were collected during the period of

high water leveis (July/August) in the floodplains of the Rio Amazonas

(Solimões) and Rio Negro in the vicinity of Manaus, Brazil. They were

transported to the Amazon Research Institute (INPA) in Manaus and

kept in plastic basins filled with river water, which was changed at 3-d

intervals until the experiment started. All species were subjected to

submergence for 6-33 d before the experiment. This was necessary

because not all seeds matured at the same time, and because some

species (e.g. Crateva henthawi, Tabehiiia barbata, Nectandra

ciwazonum) require submergence to break dormancy (Ziburski 1991).

Seeds of all species, intended for other experiments, were kept in the

water-filled basins for up to 76 days.

The germination experiment was performed at an open

experimental site at the INPA below a tree, so that it was sunny in the

moming and in the aftemoon, but shady between 1 1.00 and 14.00 h.

Air tempcrature varied between 23°C and 35°C, with an average of

30.8°C during the experimental period. Soil and water temperature did

not exceed 30. 1°C, with an average of 28.9°C. The timing of the

experiment corresponded to the non-flooded period, in which seedling

cstablishmcnt occurs naturally in the field.

Ten pairs of seeds of each species, consisting of 1 plastic cup

(300 ml) with 1 seed and wcll watered floodplain soil or 1 cup with

1 seed, floodplain soil and floodplain water, were tested for

"crmination. Seeds were sown on lhe soil surface and submerued

323

SciELO

10 11 12 13 14 15

Table 1. Twelve species chosen for this study, with different distribution (seeds collected in nutrient-rich whitewater floodplains

W. in nutrient-poor blackwater floodplains B), successional stage (P pioneer, NP non-pioneer, sensii Swaine and Whitmore

1988). leaf phenology (E evergreen, D deciduous), levei on the flooding gradient (L lovv: 18-25 m asl, H high; 25-28 m asl),

diaspores sink (S) oí float (F), and germination type (E epigeal, H hypogeal); in order by family.

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, ser. Boi. 18(2), 2002

Germination

type

Diaspore

sinks /

floats

C/3

Eí;

C/^

C/3

c/3

C/3

U-.

Levei in

flooding

gradient

Leaf

phenology

Successional

stage

Seed

collection

site

Family Species

Aldincí latifolia Spruce ex Benth.

Caiiwsiciiulra coniosa Benth. ^

Cnidia amazônica Spruce ex Benth.

Mora paraensis Ducke

Senna reticiilata (Willd.) Irwin & Barn

Vatairea ginanensis Aubl.

Tabebiiia barbata (E.Mey.) Sandwith

Cratera benthanü Eichler

Cecropia latiloba Miq.

Nectandra aniazonum Nees

Vitex cyinosa Benth.

Caesalpiniaceae

Fabaceae

Biiinoniaceae

Cecropiaceae

Lauraceae

Verbenaceae

324

Geniiiimíioii of siibiiierged seeds froni floodplains

by a water column of approximately 5 cm. Evaporated water was

replaced daily. Germination was calculated as the number of seeds

that germinated after 7 weeks in relation to the total initial seed number

(in percent). The form of germination was differentiated as seed

swelling (after absoiption of water), radicle growth, and shoot growth.

A statistical analysis (ANOVA) of the differences in germination

defined as number of radicle emergence between non-submerged and

SLibmerged seeds was performed with SYSTAT.

RESULTS

In the unsLibmerged conditions, 30 to 100 % of the seeds of all

species geiminated (at least radicle emergence) after seven weeks (Figure

1). Of the SLibmerged seeds, seven species opened after swelling (10 -

100% of the planted seeds), but in five they remained unchanged. Only

foLir SLibmerged species showed radicle emergence, and no seeds of any

species exhibited germination of the shoot (Figure 1). The statistical

analysis showed highly significant differences in germination, defined

as radicle emergence, between non-submerged and submerged seeds

in nine species (P < 0.05) (Table 2).

Seeds were flooded between 6 and 33 days in the plastic basins

prior to initiation of the experiment. The seeds of Cnidia amazônica and

Tahehiiia barbata were viable at least for a month, but most of the seeds

of these two species started to rot thercafter. In the other ten species,

seeds remained visually sound at least for 63-76 days (datanot shown).

DISCUSSION

The present experiment showed that seed germination of

Amazonian floodplain trees occurs mainly in non-floodcd seeds.

Submerged seeds of some species may initiate germination, which is

shown by the emergence of a radicle, but no species was able to produce

a shoot as long as it was submerged. The seeds of the floodplain trees

32.5

Boi. Mus. Para. piiiílio Goeldi, sér. Boi. 18(2), 2002

g^nnination gcrmination gpnnination germinal ion

^Aldina latifolUi

□ CumpsUimIra como.su

H Cruíiia amazônica

□ .\íora paraensis

■ Senna reticulata

^Swartzia polyphylla

S Vatairea giiiancnsis

□ Tabebuia barbata

M Crateva henthami

□ Cccropia latiloba

@ Nectandro amazoniim

□ Vifex cymosa i

Figure 1 - Seed germination (seed swelling, emergence of the radicle or the shoot)

in twelve species from the Central Amazonian floodplains in seeds placed on a

wet soil surface under submerged or unsubmerged conditions.

are very well adaptecl to the changing environment. After fruit

maturation, the seeds fali into the water and may be submerged for

several weeks. Whether they float or sink (Table 1), they do not

germinate until the flood recedes and the conditions are favourable for

seedling growth. Conipetitive advantages can bc achieved by

gcrmination under water if the flood regime is shallow and short li ved.

Under decp and prolonged flooding, as in central Amazonian

floodplains, the capacity of seeds to remain dormant or quicscent under

water tends to prevent losses of entire seed crops. Also, seeds of the

spccies that dominatc the swamps in the Southern United States

(Taxodium dislidium, Ny.s.sa aquatica, Nys.m .sylvalica) do not genninate

under water, and the natural rcgcncration is usually limited to drought

periods whcn the soil surface is exposed (Hook 1984). A number of

botlomland hardwood spccies may germinate under water, but the

326

Geniiiimlion of submergcd seeils froiii Jloodplainx

Table 2. Resuits of statistical analysis (ANOVA) of the differences of germination

defined as radicle emergence between non-submerged and submerged seeds of

the twelve study species (P > 0.05).

F-ratio

Aldina latifolia

13.500

0.002

Campsicmdni coiiiosa

3.857

0.065

Cecropia latiloba

9.000

0.008

Crateva bentiianii

3.857

0.065

Criidia amazônica

9.000

0.008

Mora paraensis

21.000

0.0001

Nectandra ainazoninn

6.081

0.024

Senna reticidala

81.000

0.0001

Swartzia polyphylla

100

0.0001

Tabebuia barbata

3.857

0.065

Vatairea guianensis

36.000

0.0001

Vitex cyniosa

13.500

0.002

floocling regime on such sites is usually shorterandshallowerthan in

Amazonian floodplains. Hence, germination under water may have

some ecological signifieance (DuBairy 1963).

As long as the seeds of the chosen species were in the water, they

remained viable. Seeds which were kept in the air dried or decomposed

within a few days (e.g. Tahehiiia Ixirhata, Nectandra aiuazoinim) or

weeks (e.g. Sewui reticiihita, Aldiua laíifolia), whereas submerged

seeds of ten of the 1 2 species remained viable for at least 60 days if the

water was changed frcqiicntiy (Parolin 2001). This stands in contrast

to the majority of land plants, whose seeds losc their viability if

submerged for prolongcd periods (1 look 1 984). Seeds that opened under

water had a highcr viability than seeds that remained closcd; a highcr

percentage germinated, and they germinated faster after water rcccdcd,

comparcd with the non-swollcn seeds of all species.

327

SciELO

10 11 12 13 14 15

Bot. Mus. Bara. Eniíliti GoeUli, sér. Boi. 18(2), 2002

Although seed mass (Parolin 2000) and establishment strategies

(Parolin 1 998) vai^ considerably among the chosen species, the pattems

of germination were rather similar between them, even when

phylogenetic relationships are considered, e.g. within the

Caesalpiniaceae to which 5 of the 12 chosen species belong.

Independent from phylogenetic constraints, a close relationship between

retreating floodwater and germination has evolved which guarantees

proper timing for efficient seedling establishment in the floodplains

prior to rc-SLibmergence.

ACKNOWLEDGEMENTS

This study was realized in collaboration between the Max-Planck-

Institute for Limnology/Plbn, Gcrmany and the National Amazon

Research institute (INPA)/ManaLis, Brazil. I wish to thank Leandro V.

Feireira for help with the experiments and discussions, and P. J. Grubb,

K. Thompson, H. Pritchard and M.A. Cohn for helpful comments on

the manuscript.

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derLiteratur, p. 1-96.

Recebido em: 24.06.01

Aprovado em: 28.06.02

329

SciELO

10 11 12 13 14 15

CDD: 583.54

CARACTERÍSTICAS MORFO-ANATÔMICAS

DE PLANTAS INVASORAS. I - MEMORA

ALLAMANDIFLORA BUR. EX K. SCHUM.

(BIGNONIACEAE)*

Silvcine Tavares Roclrigiies-

Rainumda Conceição de Vilhena Potigiiaird

Manoel Enclides do Nascimento^

Joaquim Ivanir Gomes'

RESUMO - Memora allamandiflora Bur. Ex K. Schum é uma liana

escandente, considerada como planta invasora de pastagens. Neste

trabalho, são apresentadas características morfológicas dos órgãos

vegetativos e reprodutivos e anatomia dos órgãos vegetativos dessa

espécie.

PALAVRAS-CHAVE: Memora allamandiflora. Planta invasora, Estado

do Pará, Anatomia, Morfologia.

ABSTRACT - Memora allamandiflora Bur. Ex K. Schum is a trailing

liana which is considered to be a invader plant. This work presents

the morphological characteristics of the vegetative organs and

reproductives, and anatomical characteristics of the vegetative

organs.

KEY WORDS: Memora allamandiflora, Weedy specie, State of Pará,

Anatomy, Morphology.

' 1’arlc do piojclo 1’loiUas Invusoms í/c Píislagcm da Endnapa Amazônia Oricnlal.

■ Eiiibrapa Amazônia Oricnlal. Laboratório dc liolânica. Caixa Postal 48, CEP 66017-970,

lidem -PA. silvanc@cpatu.embrapa.br: ivanir@cpalu.cmbrapa.br

' PR/MCT-Muscu Paraense Emílio (iocidi. Coordenação dc liotânica. Pcsi|uisadora. Caixa

Postal 399. 660417-970. licIcm-PA. raipoty@muscu-gocldi.br

' lIEKA-lliiivcrsidadc Federal Kiiral da Amazônia. Prolessor. Caixa Postal 917, CEP 66077-

530, lielém-PA.

331

SciELO

10 11 12 13 14 15

Boi. Mus, Para. Eiiiílio Ooeldi, sér. Boi. 18(2), 2002

INTRODUÇÃO

Os tei-mos plantas daninhas e plantas invasoras muitas vezes, em

sua definição, confundem-se, pois nem toda erva daninha é invasora,

como nem toda invasora é uma erva daninha. Diante dessa dificuldade

de definição, entre outros autores, Fisher (1973), apud Beltrão & Azevedo

(1994), define como plantas daninhas aquelas que se caracterizam por

apresentarem rusticidade, grande vigor vegetativo e reprodutivo, tendo

capacidade de sobreviver, crescer e reproduzir em condições extremas

do ambiente, porém o principal desafio refere-se à grande problemática

que essas plantas provocam às pastagens. Gonçalves et al. (1974) já

citaram que as invasoras têm sido o grande problema enfrentado pelos

pecuaristas, pois, a tentativa de controle das ervas pelo fogo apresenta

resultados negativos, causando grandes prejuízos na produção

agropecuária. Esta preocupação existe há séculos, em países como a

Inglaterra e Estados Unidos, que empregaram cerca de

U$3,000.000.000 no combate às invasoras.

A vegetação daninha é uma consequência das condições

ecológicas criadas artificialmente pelo homem nas culturas, as quais,

aliadas à eficiência dos órgãos de propagação que lhe permitem migrar

das associações circunvizinhas para áreas cultivadas, possibilitam a

sua sobrevivência sob diversos tratos culturais (Blanco 1972 apud

Albuquerque 1980). Apesar da gravidade do problema que as plantas

invasoras causam à economia nacional, são poucos os estudos sobre

a biologia dessas espécies. Segundo Dias Filho (1994), a maioria

dos estudos relaciona-se aos aspectos dos mecanismos de dispersão

de sementes, frutos e composição c tamanho do banco de sementes

do solo. O mesmo autor comenta que as técnicas de controle dessas

plantas, geralmente, são baseadas em um padrão indiscriminado, ou

seja, não são consideradas as características que distinguem cada

táxon, o que seria importante para entender a dinâmica c manejo da

população de invasoras.

332

Características iiiorfo-aiiatâiiiicas de plantas invasoras...

A freqüente invasão de ervas daninhas em áreas de pastagens na

região amazônica contribui para o processo de devastação da floresta,

devido à procura de novas áreas pelos pecuaristas, tornando-se

necessário o estudo da biologia dessas espécies invasoras, com a

finalidade de auxiliar o seu controle nessas áreas.

Em Teira Alta, município de Castanhal (PA), está sendo realizado

o levantamento flonstico de plantas invasoras de pastagens, destacando-

se o táxon Bignoniaceae que segundo Gentry (1992), é uma das mais

importantes famílias de plantas madeireiras e de lianas da América

Central. Feireira et al. (1990), relatam ainda que as Bignoniaceae são

conhecidas por apresentarem efeitos citotóxicos em células neoplásicas

e pelo potencial como agentes trypanosomicida e virucida.

Representando o táxon Bignoniaceae foram encontradas na área

de estudo duas espécies pertencentes ao gênero Memora: M.flavida e

M. allainandiflora Bur. ex. K.Schum, o que propiciou uma abordagem

multidisciplinar, com a espécie Memora allamandiflora que é uma liana,

com a finalidade de se conhecer a morfologia reprodutiva e vegetati va,

além da anatomia das folhas, caule e raízes da mesma.

METODOLOGIA

Para os estudos morfológico e anatômico de Memora

allamandiflora, o material foi coletado em Teira Alta, município de

Castanhal, na Fazenda Belém - Campus Experimental da Embrapa.

Foram coletados cinco indivíduos férteis da espécie, de acordo com as

técnicas convencionais de coleta de material botânico, sendo

posteriormente herborizados e incorporados ao Herbário lAN da

Embrapa Amazônia Oriental sob os números 166355 e 166556. Foram,

também coletadas flores dos espécimes a serem estudados, e

conservadas em álcool 70%. No laboratório proccdeu-sc a análise

taxonômica e morfológica, por meio de literatura especializada ou

comparação com material de herbáiáo e mensurações dos órgãos

vegelativos c reprodutivos, respectivamente. Utilizou-.se a terminologia

333

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. IS(2), 2002

de Gentry (1974) e Vidal (1978) para descrição das folhas e peças

florais. As ilustrações foram feitas com o auxílio de estereomicroscópio

acoplado a uma câmara clara.

Para os estudos anatômicos, os folíolos foram seccionados e

fixados em álcool 70%, para posteriormente serem realizados a

dissociação da cpideime, cortes histológicos, segundo Johansen (1940),

corados em Astrablau/Safranina (Gerlach 1977) e montados em resina

sintética. Quanto à anatomia do caule e da raiz, foram feitos coipos de

provas, fervidos, seccionados em micrótomo de deslize e corados em

Astrablau /Safranina. As microfotografias das lâminas confeccionadas

foram realizadas em fotomicroscópio Leicaem vários aumentos. Para

a realização da microscopia de vairedura, o material foi submetido a

uma prévia fixação em glutaraldeido a 3,0%, dissolvido em uma solução

tampão de fosfato de sódio, deixando o mesmo acondicionado na

geladeira por, aproximadamente, 8 horas. Em seguida, o material foi

lavado em tampão puro, desidratado pela série alcóolica em

30,50,70,90,100% durante 15 minutos; em cada concentração, o

material foi submetido ao secador de ponto crítico ou no clorofórmio

durante 8 horas na geladeira; depois, o material foi colocado no suporte

sobre a fita de cobre, metalizado pela pulverização com ouro e

fotografado (esta técnica é usual na microscopia de varredura da

Embrapa Amazônia Oriental).

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Morf ologia externa

Memora allamaiuliflora é uma liana de caule marrom no estágio

adulto, com fileiras de lenticelas organizadas longitudinalmente,

rugosidade inteipeciolar conspícua; raiz pivotante atingindo mais de

70 cm de pi ofundidadc; folhas compostas, opostas, dísticas, 1 7,5- 1 9 cm

de comprimento, bipinadas, constituídas de 3-4 pares de folíolos, opostos,

impari penados, glabros, lanceolados, 3,5-7,6x 1 -2,9 cm, de base cuncada

334

Caravleríslicas iiwrfo-analôinicas de plantas invasoras...

e ápice cuspidado, cartácea; no ápice da planta as folhas se dividem em

um par de folíolos (Figura 1 A); o raque modifica-se em apêndice de

fixação e o pecíolo se apresenta sulcado. Inflorescências axilares,

racemosas, tipo cacho simples, com flores amarelas, hermafroditas,

actinomoifas, androceu isostêmone, com 4 estames férteis, didínamos, e

um estaminódio; gineceu com um estilete teirninal, estigma bilamelado,

ovário supero, situado no ápice de um disco nectarífero (Figura 1 A-G);

fruto cápsula scptífraga, sementes aladas (Figura 1FÍ,I), sendo esta última

característica um fator que facilita a sua dispersão a grandes distâncias.

Outra característica morfológica é a presença de uma raiz profunda, que

pode tomar a planta resistente aos danos mecânicos ou ao fogo, podendo

regenerar quando as condições são propícias. Com relação ao tipo de

morfologia da flor, este enquadra-se no tipo anemopaegma descrito por

Gcntiy (1974), o qual é caracterizado por apresentar corolas conspícuas,

membranáceas, amarelas, produtoras de néctar, glabras, fauce conspícua

e anteras incluídas. Este autor comenta, ainda, que as espécies que

apresentam este tipo floral são polinizadas em sua maioria por abelhas.

Segundo Barroso et cit. (1999) o tipo de fruto descrito delimita

tribo Bignonieae dentro das Bignoniaceae e este caracteriza-se por

apresentar sementes sem endospcima; presença de réplum, entre outras.

Segtmdo a mesma autora a fonnação de réplum é um caráter considerado

evoluído, sendo este fator preponderante na dispersão da espécie em

áreas de pastagem.

Descrição anatômica

Quando foram realizados cortes transversais na região mediana

do pccíolo, observou-se que a porção dorsal é convexa e a face ventral

apresenta duas projeções laterais curtas, delimitando uma região côncava

central onde oconem tricomas (Figura 2 A). Este corte revelou, também,

que o pecíolo é envolvido por uma camada de células epidérmicas

revestidas por uma cutícula conspícua. Estas células epidérmicas

apresentam um conteúdo castanho, que reagiu positivamente ao teste

para substâncias fcnólicas, provavelmente tanino (Figura 2 C).

.1.1.5

SciELO

10 11 12 13 14 15

Boi. Mux. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. IS(2), 2002

Figuiit 1 - Mcinorii (ilIauunuHjloia Buee. Ex K.ScInim.: A- Ramo florírcro;

B- Morfologia externa da Hor; C- Vista longitudinal da tlor; D- Detalhe do cálice e

bractea; E- Detalhe do disco nectarífero (DN) e ovário (OV); E- Detalhe do estigma;

G- Detalhe do estame; 1 1- Aspecto geral do fruto; 1- Aspecto geral da semente.

336

Características iiiorfo-aiiatôiiücas de plantas invasoras...

Subjacente ao tecido de revestimento, ocoire uma região eortical

formada por cerca de 5 camadas de células parenquimáticas

heterodimensionais. Nas camadas mais internas dessa região, geralmente

as células contêm grãos de amido e a camada mais interna é circundada

por uma bainha esclerificada e pluriestratificada, com cerca de até 6

estratos de células ao nível do floema (Figura 2C). Este tecido reagiu

aos testes histoquímicos para lignina. O tecido condutor formado a

partir do câmbio vascular é constituído por ninhos de floema, entre os

quais, esporadicamente, notam-se raios parenquimáticos, cujas células

possuem paredes menos eselerificadas. Internamento, o xilema

encontra-se distnbuído continuamente e circularmente em todo o órgão,

delimitando uma região medular formado por células arredondadas de

paredes delgadas (Figura 2 B). Esporadicamente, observam-se

pequenos agrupamentos de elementos de floema entre o xilema e o

parênquima medular (Figura 2 A e 2 B).

A região da nervura central, em corte transversal, revela uma

cutícula revestindo as faces adaxial e abaxial da folha, sendo mais

espessada na superfície adaxial. As células epidérmicas em ambas

as faces são muito semelhantes, sendo as células da face adaxial

relativamente maiores que as da face abaxial. Subjacente à epiderme,

ocorre um colênquima angular formado de 4 camadas, nas quais

algumas vezes ocorrem braquiesclereídeos (Figura 3 A). A região

vascular é envolvida por uma bainha espessada de fibras

eselerificadas onde o xilema encontra-se voltado para a região

central, disposto radialmente e limitado externamente pelo floema

(Figura 3 A), criando uma região central, formada de células de

paredes espessadas.

O mesofilo em corte transversal é dorsiventral, apresenta

parênquima paliçádico e lacunoso bem definidos, contendo idioblastos

(do tipo esferocristais e cristais nucleares). Ainda na mesma figura

percebe-se c|ue o parênquima paliçádico é foi niado por 3 a 6 camadas

de células retangulares, hclcrodimcnsionais c justapostas (Figura 4 A).

337

SciELO

10 11 12 13 14 15

llol. Mus. Para. Eiuília Goelcli, sér. liai. IS(2), 2002

Figura 2 - Mciiu/ni (illíiiii(iiiilijli>rii 15ur. cx. K.Schum. Fccíoki cm corte transversal,

a) Vista geral (73. 2X). b) Detalhe da organizaçãodos tecidos ( 183X). e) Detalhe da

epiderme adaxial (366X). e - cutícula; ct - célula com conteúdo lenólico (tanino);

r - rioema; x - xilema; cv - cambio vascular; be - bainha esclerenc|uim;ítica;

rc - região central.

.338

Caraclerísiicas iiiorfo-anatôinica.s cie plantas invasoras...

I'igura 3 - Mctnora íilltiiiKiiiíliJltirti l?ur. ex K.Schum. Nervura cciilral cni corte

transversal, a) Vista geral (183X). b) Detalhe cia nervura central (183X).

col - colc’nc|uiina: x - xilenia; f - floenui; bl - bainha llbrosa ; rc - região central.

339

llol. Mus. Para. Emílio Goeidi, sér. liol. IS(2), 2002

Os feixes vasculares distribuem-se entre as células do parênquima

lacLinoso e cada feixe compreende elementos do xilema e do floema,

envolvidos por uma bainha de fibras e uma parenquimática (Figura 4 B).

Na margem foliar, as células epidémiicas apresentam-se reforçadas

pela cutícula, que é mais espessada em relação às demais partes da

folha. O parênquima paliçádico, ao aproximar-se da margem foliar,

diminui gradativamente, tornando difícil diferenciá-lo do parênquima

lacLinoso (Figura 4 C).

A superfície foliar adaxial, em vista frontal, revela células

epidérmicas heterodimensionais com paredes espessas, levemente

onduladas, com campos de pontuações evidentes. Essas células

organizam-se radialmente em relação à base dos tricomas e, quase sempre,

a célula central é refringente ( Figura 5 A). Na face abaxial, as células são

de foimato in-egular em virtude da grande ondulação de suas paredes

anticlinais. Os estômatos são paracíticos, medindo em média 12 pm de

comprimento e 10 pm de largura, freqüência de, aproximadamente, 80

estômatos por 0,14.5 mm^. As células estomáticas apresentam paredes

internas bem espessadas. Sobre as nervuras, as células epidérmicas são

alongadas, de paredes retas ou levemente onduladas. Na face abaxial,

também foi observada base de tricoma, porém sem a organização radial.

As células epidéiTnicas da base dos tricomas apresentam as paredes

anticlinais, fortemente onduladas (Figura 5 B).

Existem poucas referências sobre anatomia de representantes da

família Bignoniaceae, mencionando-sc Metcalfe & Chalk (1950), os

quais apresentam algumas características gerais sobre essa família, tais

como: presença de idioblastos do tipo csferocristais no mesofilo,

presença de fibras escleri ficadas ao redor dos feixes, células da epiderme

abaxial com paredes anticlinais onduladas, presença de tricomas simples

e glandulares, estômatos anomocíticos presentes, hipoestomáticos,

mesofdo dorsiventral. Vidal (1978) fez um estudo da epiderme foliar

das espécies de Memora'. M. campicola Pilg., M. f^Iaherrima (Chain.)

K Sch., M. iiodo.sa (Manso) Miers, M. vallida K.Sch. e M. piihcscens

.540

Carncterísiicas iiuirfii-aiialôinicas de plaiUas invasoras...

Figura 4 - Mentora allatiiaitdijlora Bur. cx K. Scluiiii. Região do uicsoíilo (36()X).a)

Vista geral, tieslaeanclo os idioblaslos; b) Vista geral, detalhando os parêiií]iiinias;

e) Vista geral da margem foliar (366X). ed - epiderme adaxial; eb - epiderme

abaxial; id - idioblaslos; fv -feixe vaseular; pp - parêntiiiima paliçádieo;

pl - parêiK|UÍma lacuiioso; eut - eulíeula.

SciELO

tioL Mus. Para. Eiiiílio GocUli, sér. l!ol. IS(2), 2002

r-iguiíi 5 - Memorei (ill(mniiulifloríi Biir. ex K.Scluim. IJmbo Inliar cm vista frontal,

a) Microscopia ótica da siiirerlícic adaxial (366X). b) idem da superfície abaxial

(366X). c) MBV da superfície tibaxial. bt - base tricoma; est - estômato.

342

Caracleríslicas morfo-atiatôinicas de plantas invasoras...

(Spreng.) K. Sch. var. riedelli Bur. & K. Sch. Observou-se que todas

as espécies apresentam as mesmas características descritas por Metcalfe

& Chalk (1950) para a família. Entretanto, embora o táxon estudado

tenha apresentado características semelhantes quanto à superfície foliar,

não se constatou nenhuma referência qualitativa e quantitativa, e muito

menos quanto à estrutura do caule e da raiz da mesma.

O caule em início de crescimento secundário é anômalo, caráter

frequente nas lianas da família Bignoniaceae, segundo Metcalfe e Chalk

( 1 950); quando é visto em corte transversal, nota-se a delimitação dos

tecidos: revestimento, cortical e vascular (Figura 6A). O tecido de

revestimento apresenta uma epiderme unisseriada coberta por uma

cutícula que penetra por entre as paredes anticlinais. Ainda nessa

epidenne, foram encontrados tricomas tectores unicelulares e secretores

pluricelulares (Figura 6B). Nota-se, algumas vezes, a presença de uma

peri derme, originária do felogênio, com lenticelas, formadas por tecido

frouxo de células suberificadas (Figura 5C). Abaixo desse tecido de

revestimento, ocorre a região cortical onde encontra-se o colênquima

angular, não muito regular, e braquiesclereídeos isolados. O xilema e

o floema são formados a partir do câmbio vascular, o qual possui 7 a

10 camadas de células. O floema é agrupado em ninhos e protegidos,

extemamente, por uma bainha de esclerênquima. Os elementos de vaso

do xilema, juntamente com fibras, foimam um anel central mais espesso,

limitando à região central, que é formado por células arredondadas e

heterodimensionais. É comum a presença de floema incluso.

O caule em crescimento secundário, cm cortes transversal, radial

c tangencial, apresenta o parenquima axial zonado em linhas com 2-3

células seriadas. Os vasos apresentam diâmetro variando de 40-50,8-

70 pm, com a secção oval. Os raios são homogêneos constituídos, na

maioria, por células horizontais; os multisseriados apresentam

0,22.-0,35- 0,50 mm, com 7- 1 5-25 células de altura; o diâmetro varia

dc 20-37-50 pm, com 2-3 células de largura (Figura 7 A-C). Má presença

de cristais romboidais nas células do parênquima axial (Figura 7D).

343

SciELO

10 11 12 13 14 15

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi. sér. Boi. 18(2), 2002

Figura 6 - Memora allamaiulijlora Bur. cx K.Sclium. a) Corte transversal do caule

I83X; b) Detalhe da epiderme com tricomas glandulares (tg), tricomas tectores (t).

braquiesclereídeos (br) (36òx; e) Detalhe da lenticela.

344

Características marfo-anatômicas de plantas invasoras...

Nos mesmos tipos de cortes, porém nas raízes, observou-se que

o parênquima axial é do tipo zonado em faixas e difuso. Vasos de

dois tipos, ou seja, grandes (mais próximos à medula ) com diâmetro

variando de 145,5-63,9-179,5 pm e pequenos (mais próximos à casca)

com diâmetro variando de 50-73 - 110 pm; tilos esclerosados são

muito freqüentes nos vasos de maior diâmetro que estão próximos à

medula. A forma da seção dos vasos apresenta uma tendência

arredondada, embora haja vasos de seção oval. Raios homogêneos

constituídos por células horizontais; os multisseriados de 0,13-0,54-

0,84 mm com 6-18-32 células de altura; o diâmetro varia de 50-89-

140 pm com 2-4-6 células de largura; os raios unisseriados apresentam

de 1-4-8 células de altura (Figura 8 A-D).

CONCLUSÕES

Memora allamandiflora Bur. Ex K.Schum. apresentou

características morfológicas c anatômicas comuns à família

Bignoniaceae, como a presença de disco nectarífero, sementes

aladas; tipo de fruto com formação de répium; folhas

hipocstomáticas; mesofilo dorsiventral, estômatos anomocíticos,

presença de tricomas etc. Muito embora apresentando caracteres

comuns à família, observou-se que existem características qualitativa

c quantitativa específicas deste táxon, tais como: formação de raízes

profundas, tipo de corola como o tipo anemapoegma, identificação

histoquímica de substâncias fcnólicas, parênquima paliçádico

pluricstratificado, presença de idioblastos cristalíferos, bainha

esclerênquimática ao redor dos feixes vasculares, presença de grãos

de amido na camada subepidérmica do pccíolo, presença de tilos

no caule e cutícula espessa. Essas informações poderão favorecer

um melhor entendimento da biologia dessa espécie e,

consequentemente, auxiliar no controle da mesma em áreas de

pastagem da Amazônia.

345

Ilol. Mks. Para. pinílio Goehti, séi: Hol. 1812), 2002

Figura 7 - Memora allamaiulijlora Bur. ex K.Schum. Caule em crescimento

secundário (47 X). a) corte transversal; b) corte radial; c) corte tangencial (93 X),

d) detalhe dos cristais na região medular ( 146 X).

|•igura 8 - Memora allamaadijlora Bur. cx K.Schum Raiz. a) corlc transversal

(47 X). h) tangencial (93 X); c) transversal próximo a região central (47 X); d)

sela indicando célula com tilo (ll).

34 ()

Características marfo-aiiatâmicas de plantas invasoras...

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Recebido cm: 12.03.01

Aprovado cm; 29.10.02

347

BOLETIM DO MUSEU PARAENSE EMÍLIO GOELDI

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11) As referências bibliográficas c as citações deverão seguir a normalização do “Guia para

Apresentação de Manuscritos Submetidos ao Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi’.

12) No artigo constará a data dc recebimento e a respectiva data dc aprovação pela

Comissão Editorial.

13) Os autores receberão, gratuitamente, 30 separatas dc seu trabalho e 01 fascículo

completo. No caso dc múltipla autoria, as separatas serão enviadas ao primeiro autor.

14) Para maiores informações, consultar o “Guia para Apresentação dc Manuscritos

Submetidos ao Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi” ou contato com a Editoração

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CONTEÜDO

Artigo.^ originais

PADRÃO DE VENAÇÃO FOLIAR DE ESPÉCIES DO GÊNERO

MYRCIA DC. EX. GUILL. (MYRTACEAE), DA RESTINGA

DE ALGODOAL, MAIANDEUA-PARÁ

Aílalgisa cia Silva Alvarez, Raimuiula C. de Vilhena Potiguara

205-218

1 AVALIAÇÃO DA FLUORESCÊNCIA DE MADEIRAS AMAZÔNICAS 1

Ademir Castro e Silva, Mareia Bananeira Castro e Silva,

Jascc/iieson Olivei ra

219-230 .

OS GÊNEROS CYRTOLEJEUNEA EVANS E DREPANOLEJEUNEA

STEPH. (LEJEUNEACEAE) NA ESTAÇÃO CIENTÍFICA

FERREIRA PENNA (PA) E NOVAS OCORRÊNCIAS

Antift l.tdza Ilkiu-Borges, Regina C. L. Lisboa

231-245

RAZÃO E DIMORFISMO SEXUAL EM ESPÉCIMES

DEVIR0LASURINAMENSIS(R0L.)WARB.(MYRLSTICACEAE)

déo Gomes da Mota, Mário Augusto G. Jardim, Milton Guilherme Mota

247-261

CARACTERIZAÇÃO DO BENEFICIAMENTO DO PALMITO

DE AÇ A IZEI RO ( EUTERPE O LERA CEA M ART. )

POR MORADORES RIBEIRINHOS, BREVES. PARÃ, BRASIL

Denise Cristina Torres Costa, Mário Augusto G, Jardim,

Pedro Luiz Braga Lisboa

263-274

BIOLOGIA FLORAL DO INAJÃ -ATIALEA MARIPA ( AUBL.)

MART. (ARECACEAE) EM MANAUS, AMAZONAS, BRASIL

Eliana Fernandez Storti, Atilio Storti Filho

275-289, ;

MELA.STOMATACEAEJUSS.DEVEGETAÇÃOSECUNDÃRIA-

(CAPOEIRA), NO DISTRITO DETIJOCA. BRAGANÇA, PARÃ

Antônio Elielson Sousa da Rocha, Manoela Ferreira Fernandes da Silva

291-320 ••

THE EFFECT OF SUBMERGENCE ON SEED GERMINATION

IN TREES FROM AM AZONI AN FLOODPLAINS

Pia Parolin, \V. J. Junk

321-329

CARACTERÍSTICAS MORFO-ANATÔMICAS DE PLANTAS

\m ASOB.AS.\- MEMORA ALLAM AN DIFLORA BUR.

EX K. SCHUM. (BIGNONI ACEAE)

Silvane Tavares Rodrigues, Raimunda Conceição de Vilhena Potiguara,

Manoel Euclides do Nascimento, Joaquim Ivanir Gomes

331-347

BRASIL

SciELO