COMITÉ DE RÉDACTION

A. Aubrêville : Membre de l’Institut.

Professeur Honoraire au Muséum national d’Histoire naturelle.

E. Boureau : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

F. Demaret : Directeur du Jardin Botanique national de Belgique.

A. Eichhorn : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

P. Jaeger : Professeur à la Faculté de Pharmacie de Strasbourg.

J. Leandri : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

J.-F. Leroy : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

R. Letouzey : Maître de Recherches au C.N.R.S.

J. Miège : Directeur des Conservatoire et Jardin Botaniques de Genève.

R. Portères : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

R. Schnell : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

M. L. Tardieu-Blot : Directeur de laboratoire à l’E.P.H.E.

J. Trochain : Professeur à la Faculté des Sciences de Toulouse.

M. Van Campo : Directeur de Recherches au C.N.R.S.

Rédacteur en chef : A. Le Thomas.

RECOMMANDATIONS AUX AUTEURS

Les manuscrits doivent être accompagnés de deux résumés, placés en tête d’article,

l’un en français, l’autre de préférence en anglais; l’auteur ne doit y être mentionné

qu’à la troisième personne. Le texte doit être dactylographié sur une seule face, avec

un double interligne et une marge suffisante, sans aucune indication typographique.

L’index bibliographique doit être rédigé sur le modèle adopté par la revue.

Ex. : Aubrêville, A. — Contributions à l’étude des Sapotacécs de la Guyane française.

Adansonia, ser. 2, 7 (4) :451-465, tab. 1 (1967).

Pour tous les articles de taxonomie il est recommandé aux auteurs de préparer

leur index en indiquant les synonymes en italiques, les nouveautés en caractères

gras et les noms d’auteurs des différents taxons.

Le format des planches doit être de 16 x 11 cm après réduction. Les figures dans

le texte sont acceptées.

Les auteurs reçoivent gratuitement vingt-cinq tirés à part; le supplément qu’ils

doivent indiquer s’ils le désirent sera à leurs frais.

Toute correspondance ainsi que les abonnements et les manuscrits doivent être

adressés à :

ADANSONIA

16, rue Bullon. Paris V® — Tél. : 402. 30-35

Prix de l’abonnement 1969 : France et Outre-Mer : 50 F

Étranger : 60 F

C.C.P. Paris 17 115 84

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 10 (1) 1970.

SOMMAIRE

Aubréville A. — Adansonia entre dans sa 10 e année. 5

— La flore tropicale tertiaire de Sahara .... 9

Tardieu-Blot M.-L. — A propos des Lycopodiales de la région

malgache. 15

Markgraf F. — Nouveaux taxons d’Apocynacées malgaches . . 23

Jacques-Félix H. — Contribution à l’étude des Umbellifloreae du

Cameroun. 35

Bosser J. — Contribution à l’étude des Orchidaceae de Madagascar.

XII. 95

De Wilde W.J.J.O. — A survey of the species of the genus Adenia

( Passifloraceae ) in Madagascar with some new combinations,

the description of some new taxa, and a key to the species 111

Stone B.C. et Guillaumet J.-L. —- Une nouvelle et remarquable

espèce de Pandanus de Madagascar. 127

Lebrun J.-P.—• Un Polycarpaea nouveau d’Afrique tropicale . . 135

Lescot M. —- Anatomie comparée des Embryons de graines matures

de Cucurbila Pepo L. et de Cucumis Melo L. 139

La publication d’un article dans Adansonia n'implique nullement

que celle revue approuve ou cautionne les opinions de l'auleur.

Source : MNHN, Paris

ADANSONIA ENTRE DANS SA DIXIÈME ANNÉE

par A. Aubréville

Avant d’y entrer avec Adansonia, il est bon de marquer un court

temps de réflexion. La Revue éditée par le laboratoire de Phanérogamie

du Muséum National dTIistoire Naturelle a-t-elle, durant cette décennie

passée, été conforme à ce que l'on espérait d’elle? A-t-elle rempli à la satis¬

faction générale le rôle pour lequel elle était conçue? Pin une décennie elle

a eu le temps de faire ses preuves. Le seul fait qu’elle soit toujours vivante

est une présomption sérieuse de son utilité et d’une certaine considération

acquise auprès des milieux scientifiques qu’elle espérait intéresser. Certes

le Muséum, le C.N.R.S. qui l’ont soutenue par leurs subventions, les

abonnés, les lecteurs qui lui sont demeurés fidèles, témoignent de la

validité de la conception première et de sa réalisation satisfaisante. Mais

la Direction de la Revue, assistée des conseillers de son Comité de lecture,

doit être plus exigeante, aller au delà et, faisant réflexion doit se demander

si elle auraiL pu mieux faire.

Il est nécessaire de se reporter neuf années en arrière, à la naissance

de la Revue, pour juger du travail accompli. En novembre 1961 paraissait

le premier fascicule du Tome I d 'Adansonia. En réalité il s’agissait d’une

renaissance. Adansonia naissait des cendres du bulletin du laboratoire de

Phanérogamie, « Notulae Systematicae ». Cette revue de Botanique sys¬

tématique avait été fondée en 1909 par A. Finet et le Prof. H. Lecomte,

dans le dessein de faire connaître au Monde savant les travaux poursuivis

à l’Herbier du Muséum, essentiellement sur les flores tropicales .Les mêmes

directives inspirèrent le Prof. H. Humbert, successeur de Lecomte. Les

« Notulae Systematicae » étaient alors le complément des œuvres magis¬

trales entreprises par le laboratoire de Phanérogamie, la « Flore Générale

de l’Indo-Chine » de H. Lecomte et la « Flore de Madagascar et des

Comores » de H. Humbert. Les descriptions d’espèces nouvelles et leurs

diagnoses latines étaient publiées dans les « Notulae Systematicae ». Plus

qu’une Revue générale cette publication était un recueil d’espèces nou¬

velles, surtout d’espèces indochinoises et malgaches. En fait elle paraissait

très irrégulièrement, et elle était d’une lecture aride, de stricte systé¬

matique. On pouvait lui reprocher d’être parfois réduite à un simple

catalogue de diagnoses latines, qui étaient distraites des Flores propre¬

ment dites. 11 en résulta une certaine désaffection, notamment du C.N.R.S.

qui, en 1959 considérant qu’il s’agissait d’un simple bulletin de laboratoire,

voulut supprimer son concours financier. Les « Notulae Systematicae »

avec leur nombre très réduit d’abonnés étaient condamnées à mourir.

Source : MNHN, Paris

Cette décision était dangereuse pour le laboratoire de Phanérogamie

et pour les études en France sur les flores tropicales qui voyaient dispa¬

raître leur seul mode propre de diffusion. Pour la botanique française

c’était une régression, une rupture avec un passé glorieux. Pour la bota¬

nique systématique en général c’était la perte d’un moyen d'expansion,

la mise hors de la recherche mondiale, d’un organisme qui, bien que doté

d’un des plus riches herbiers du Monde, était peut-être voué désormais

à la médiocrité. Pour le Muséum c’était une perte certaine de prestige.

Le pire put heureusement être évité. Le C.N.R.S. consentit à la publi¬

cation en 1960, de deux volumes dédiés à la mémoire de deux botanistes

français, qui s’étaient fait connaître par leurs travaux sur la flore de

Madagascar. Henri Perrier de la Bathie (1873-1958) et Jean Arènes

(1898-1960). Ces volumes parurent encore sous le titre des « Notulae

Systematicae » Tome XVI. Le C.N.R.S. acceptait enfin avec compréhen¬

sion notre projet de remplacer le bulletin condamné par une Revue nou¬

velle, consacrée plus spécialement à l’étude des flores tropicales, et faisant

appel, outre les travailleurs de l’Herbier national, aux botanistes de tous

horizons. Nous avions choisi pour cette Revue nouvelle, le titre d’« A dan¬

sa nia », faisant revivre le nom célèbre du botaniste Adanson et rappelant

la mémoire du gran dsystématicien Henri Bâillon qui, sous ce même nom,

publia de 1860 à 1879 une Revue qui fit honneur à la Systématique

française. Un dessin stylisé de la fleur d’Adansonia digilata, dû à N. Halle,

sur la couverture, recto et verso, plaçait plus apparemment encore et

agréablement à la vue la Revue sous le patronage de l’illustre Adanson.

Le but était de publier tout ce qui peut être utile à la connaissance

approfondie des plantes tropicales, dans toutes disciplines. Plantes plus

spécialement tropicales, non pas seulement parce que c’était une vocation

au moins tricentenaire du Muséum de Paris, mais parce qu’il est manifeste

que dans le Monde tropical la botanique est demeurée très en retard.

Le champ des découvertes botaniques s’y étend d’une façon sinon presque

illimitée, du moins n’en aperçoit-on pas les limites. Toutes disciplines

étant accueillies qui puissent concourir à une meilleure classification,

le pas étant naturellement donné à la systématique morphologique clas¬

sique, mais accompagnée si possible des apports de toutes les autres

sciences : caryologie, palynologie, phytogéographie, écologie, embryo¬

logie, blastologie, etc., qui sont susceptibles d’inspirer les recherches de

systématique ou, qui au delà de la morphologie, permettent mieux de

dégager les véritables lignes de l’évolution et d’ouvrir les perspectives des

classifications naturelles.

Avec l’étude des flores nous envisagions aussi éventuellement celle

de la végétation tropicale en général et des milieux auxquels elle est liée,

puis l’histoire des flores et de la végétation, sans oublier occasionnelle¬

ment des notices sur les grands botanistes.

Notre programme était à la mesure du Monde tropical, c’est-à-dire

immense.

Les articles publiés par Adansonia ont donc concerné les flores de

Source : MNHN, Paris

tous les continents, avec la collaboration de botanistes étrangers, parfois

en langue anglaise, car il est bon que les botanistes français s’exercent à lire

couramment l’anglais scientifique. Nous avons en revanche recommandé

aux auteurs de ne pas exagérer l’emploi du latin, au delà des diagnoses

les plus courtes et cependant suffisantes, afin de ne plus retomber dans la

nourriture systématique sèche du catalogue d’espèces. Pour éviter aussi

la double publication, ne fût-ce que par raison d’économie, nous suggé¬

rions dans les cas les plus simples, et quand cela paraissait opportun, de

reporter aux Flores elles-mêmes les descriptions de taxons nouveaux,

avec éventuellement les développements de systématique afférents,

puisque nous concevions ces Flores comme des recueils de monographies

qui, comme il s’agissait de flores mal connues, ne pouvaient être définitives.

Le cadre descriptif de ces Flores ne pouvait être trop rigide. Nous ne

pouvions non plus oublier les botanistes non professionnels que nous

avions le désir d’intéresser par des articles rédigés dans un français clair,

et avec des descriptions de systématique éclairées par des dessins d’analyse,

aussi nombreux que possible, et des photographies.

Avons-nous atteint notre but? Nous l’espérons, au moins pour une

part notable, en dépit de toutes sortes de difficultés, d’ordre financier ou

de routine des présentations habituelles de taxonomie. Ce qui fut positif

est dû essentiellement au concours constant du Muséum National et du

C.N.R.S., et au dévouement du Rédacteur en chef d'Adansonia, M me Le

Thomas. La Revue avec un rythme de publication de 2 fascicules l’an en

1961, 3 fascicules en 1963, a atteint le rythme trimestriel en 1965. Nous

aurions aussi souhaité accueillir les monographies trop importantes pour

une Revue dans des « Mémoires ». Nous n’avons pas pu dépasser le pre¬

mier volume pour des raisons d’ordre financier, qui ont brisé un essor

qui eût été — croyons-nous — profitable à la science botanique et plus

particulièrement au Muséum.

Nos successeurs auront peut-être plus de chance. Nous le souhaitons

sincèrement et, terminant ce retour vers le passé, nous émettons ce

vœu que tous les concours qui ont favorisé la jeunesse d’Adansonia ne

lui fassent jamais défaut, et mieux, que grandissant encore, ils assurent

pour longtemps le rayonnement d’une Revue de la science française

dans les pays tropicaux et dans le monde en général.

Source : MNHM, Paris

Source : MNHN, Paris

Adansonia,

r. 2, 10 (1) 1970.

LA FLORE TROPICALE TERTIAIRE DU SAHARA

par A. Aubrf.ville

Muséum - Paris

J’ai dans des travaux déjà anciens 1 et d’autres récents 2 émis l’opinion

que le Sahara avait été couvert à la période tertiaire, avant sa déserti¬

fication, par une flore et des formations forestières tropicales semblables

à celles que l’on trouve aujourd’hui en Afrique tropicale et équatoriale.

Cette flore tertiaire saharienne succédait à une flore crétacée à

Gymnospermes, laquelle faisait suite à une flore jurassique à Filicales.

Ces flores ont laissé des vestiges nombreux, surtout des bois silicifiés.

Elles ont donné lieu à de nombreux travaux de paléontologistes, depuis

Fliche (1888) et Fritel (1910-1926). Aujourd’hui la flore crétacée de

la Lybie et de l’Égypte est en partie connue. A E. Boureau et ses colla¬

borateurs, nous devons la connaissance de la riche flore crétacée en

Gymnospermes des autres parties du Sahara. Dans cette flore mésozoïque

déjà des Angiospermes entrent en compétition. Elles annoncent la flore

tertiaire à laquelle nous nous intéressons ici. Dans des gisements de la

fin du crétacé a été signalée la présence de dicotylédones typiques tropi¬

cales ou subtropicales : Lauracées, Magnoliacées, Annonacées, Hamamé-

lidacées, Rutacées, Moracées, Protéacées, Diptérocarpacées, Ebénacées,

Célastracées, Sterculiacées, Ternstroemiacées, Icacinacées.

Toutes les nombreuses découvertes faites depuis quelques années

par Boureau et ses élèves apportent les preuves de l’occupation du

Sahara tertiaire par une flore florestière tropicale typique apparentée à

la flore tropicale actuelle.

Les plus récentes recherches de Louvet et de Koeniguer sur les

bois fossiles du Tinrhert au Sahara algérien, dans la région de Fort

Flatters, au sud du grand erg oriental, au nord du Hoggar, montrent au

tertiaire, de l’éocène supérieur au néogène la présence d’une flore tropicale

sur différents étages stratigraphiques comprenant des Légumineuses

(Ajzelioxylon Kiliani 3 , Leguminoxylon Menchikoffii, L. Bonneli, L. Schen-

kii, L. spp.), des Combrétacées ( Combretoxylon euphorbioides , Anogeis-

suxylon Bussonii ) et des Méliacées ( Lovoaxylon princeps, Enlandrophrag-

moxylon Normandii , E. mkrallaense). La découverte de ces Méliacées est

1. Contribution à la paléohistoire des forêts de l’Afrique tropicale (1949).

2. Essais sur la distribution et l’histoire des Angiospermes tropicales dans le

monde. Adansonia, ser. 2, 9. 2 : 189-247 (1969).

3. = Pahudioxylon Kiliani (Louvet) Prakash, Boureau et Louvet.

Source : MNHM, Paris

— 10

particulièrement remarquable, puisqu’elles se rapportent à des genres

actuels qui comptent parmi les plus grands arbres de la forêt dense humide

guinéo-congolaise. Si l’on rapproche écologiquement Anogeissuxylon

Bussonii de l’unique espèce africaine actuelle d’Anogeissus, laquelle

caractérise des types de forêt sèche soudano-guinéenne, de savanes boisées

et de bords de mares sahéliennes, on peut concevoir que des formations

de savanes boisées à Anogeissuxylon alternant avec d’autres de forêt

dense humide à Enlandrophragmoxylon ont couvert le plateau de Tinrhert

à différentes époques de l’oligocène au néogène. Les bois fossiles de

Légumineuses peuvent caractériser des formations humides ou des forma¬

tions sèches sans qu’il soit possible de préciser leur habitat.

Une autre espèce oligocène d’ Enlandrophragmoxylon, E. Boureaui,

a également été signalée par Koeniguer et Louvet au Fezzan oriental,

et dans le sud constantinois.

Louvet a conclu de l’existence de ces flores tertiaires fossiles, à un

déplacement général durant l’Eo-oligocène du sud vers le nord d’une zone

de forêt dense humide à Enlandrophragmoxylon Boureaui bordant la

Méditerranée de la Tunisie à l’Égypte, ceinturée vers l’intérieur du Sahara

d’une zone de savanes boisées, déplacement qui suivait le retrait, vers le

nord, de la Méditerranée à l’éocène inférieur.

Au néogène, la forêt dense humide se trouve au nord du Hoggar,

à hauteur de Fort Flatters. Les deux espèces fossiles d’Enlandrophrag¬

moxylon semblent témoigner d’une migration vers le sud, sans qu’il soit

possible d’indiquer son extension en longitude et latitude.

Remarquons d’autre part la distribution pansaharienne au tertiaire

de deux genres fossiles de Sterculiacées.

Plusieurs espèces de Slerculioxylon ont été trouvées en Égypte ;

Slerculioxylon aegypliacum est signalé dans le Rio de Oro aux environs

de Villa Cisneros, en Égypte et en Somalie, Slerculioxylon Freulonii en

Libye. Le genre s’étend à l’Europe. Le genre Dombeyoxylon a également

une vaste répartition saharienne : d’après la carte paléophytogéographi-

que, dressée par Koeniguer, Dombeyoxylon Owenii est présent au Rio

de Oro, en Afrique du Nord (Algérie, Syrie, basse Égypte), en Somalie ;

D. Monodii dans le sud marocain (Tindouf) et au nord de Tombouctou.

Il est à noter que le genre actuel Dombeya, caractéristique des savanes

guinéo-soudanaises, existe dans une aire située très au sud des gisements

fossiles de Dombeyoxylon.

Parmi les familles qui n’ont de représentants que dans la forêt dense

humide actuelle, on peut citer celle des Myristicacées. Il est donc parti¬

culièrement intéressant de souligner le Myrislicoxylon princeps décrit

par Boureau du Sahara soudanais dans des couches crétacées faisant

transition avec le tertiaire.

D’autres familles sont aujourd’hui décrites dans la flore saharienne

tertiaire. Citons :

Rutacées : Evodioxylon. Plusieurs espèces en Égypte et en Libye.

Source : MNHN, Paris

Genre affine du paléotropical Evodia. Rutoxylon Corneti Boureau, post

éocène du Sahara central.

Moracées : Ficoxylon crelaceum Schenk, oligène inférieur et miocène

inférieur (en dépit du nom spécifique crelaceum ), Tunisie, Libye, Sahara

soudanais.

Euphorbiacées : Euphorbioxylon Lefrancii Boureau, éocène infé¬

rieur du Sahara algérien. Bridelioxylon Arnouldii Koeniguer, oligocène

de la Syrte.

Sapindacées : Sapindoxylon sp., tertiaire du nord du Tibesti.

Sapindoxylon Almelaï Koeniger du Rio de Oro.

Guttifère : Gulliferoxylon saharianum Boureau, post éocène du

Sahara central. G. faregense Krausel, miocène inférieur de l’Égypte.

Myrtacées : Myrloxylon secrelans, tertiaire du Sahara nigérien.

Combrétacées : Anogeissuxylon Bussonii Louvet, oligocène du

Sahara algérien, de Libye et d’Égypte. Terminalioxylon edengense Boureau,

post éocène du Sahara soudanais. Combretoxylon euphorbioides Louvet

de l’Eocène supérieur du Sahara algérien.

Annonacées : Armoria assouaniana Fritel, crétacé d’Égypte (descrip¬

tion d’après des empreintes de feuilles). Anonaspermum aegypiiacum

Chandler, Égypte moyenne (description d’après une graine). Annonoxylon

slriatum Boureau, post éocène du Sahara soudanais. Annonoxylon eden¬

gense Boureau, post éocène du Sahara soudanais.

Apocynacées (ou Asclépiadacées) — Fezzania calanchoensis Boureau,

éocène oligocène, Fezzan oriental (description d’après un fruit).

Légumineuses : Les Légumineuses fossiles décrites sont nombreuses.

Outre celles déjà citées à propos de la flore du Tinrhert, citons encore :

Caesalpinioxylon Quirogae Schenk, Villa Cisneros, Rio de Oro ; Pterocar-

poxylon Arambourgii Boureau, éocène du Maroc.

Fagacées : IJn Quercoxylon Gevinii Boureau. post éocène, a été

reconnu au sud de Tindouf (Maroc saharien).

Palmiers : Peu de bois fossiles de palmiers ont été découverts.

Palmoxylon Aschersoni Schenk du tertiaire d’Algérie, Libye, Égypte.

P. Aschersonii Schenk du miocène d’Égypte. Palmoxylon Monodii Boureau

et Prakash, éocène du Sénégal. Palmoxylon Cossoni Fliche, pliocène de

Tunisie.

Faut-il rapprocher cette pauvreté en palmiers fossiles (?) de la pauvre¬

té relative en espèces arborescentes de palmiers de l’actuelle flore de

forêt dense guinéo-congolaise. Les espèces fossiles de palmiers décrites

en Europe sont au contraire nombreuses.

Il subsiste encore des reliques tertiaires vivantes de la flore saharienne

au sommet des plus hautes montagnes du Sahara, c’est-à-dire des espèces

affines de taxons tropicaux oro-africains actuels, découvertes par Bruneau

de Miré et Quézel. Au Tibesti, dans les fumerolles du Toussidé, ils ont

Source : MNHN, Paris

— 12 —

trouvé trois espèces guinéennes : Selaginella subcordata, épiphyte commun

des forêts denses, du Libéria au Gabon ; Oldenlandia caespitosa, à l’aire

guinéenne ; Oldenlandia toussidana affine d’O. goreensis de la flore équato¬

riale africaine; Fimbristylis minutissima affine F. oligoslachys d’Abyssinie.

Dans les lappiaz culminaux du volcan miocène de l’Emi Koussi

(Tibesti), ils ont reconnu plusieurs espèces appartenant à des lignées

montagnardes africaines. Citons :

des Composées : Ilelichrysum Monodianum aff. II. camerounense

du Mt Cameroun et d 'II. foelidum du Mt Cameroun, d’Abyssinie et des

Mascareignes ; Dichrocephala libestica afT. d’espèces montagnardes afri¬

caines et malgaches.

des Graminées : Fesluca libestica vicariante de F. abyssinica (Mt

Cameroun et Afrique orientale) ; Avena libestica afï. .-1. lachnanta d’Afrique

orientale ; Agrostis libestica afï. A. Pilgeriana du Mt Kenya.

Une Rutacée afro-montagnarde trouvée par Qckzel sur les pentes

du Toussidé au Tibesti vers 2 200 m, Galium unijlorum est affine d’une

espèce du Mt Cameroun, G. spurium.

Il est possible que dès la fin du miocène et au pliocène s’est produit

le changement de rythme bioclimatique, qui a entraîné la disparition des

flores tropicales sahariennes, humides et sèches, puis l’aridification du

Sahara. Nous sommes alors parvenus à l’aube de la période quaternaire.

C’est l’époque des grandes vagues glaciaires de l’hémisphère nord. Une

flore méditerranéenne durant les phases humides du pléiostocène, migrant

du nord au sud, vient coloniser les montagnes sahariennes et s’étend

jusqu’à plus de 300 km au sud du Tibesti. Il n’en subsiste plus que quel¬

ques vestiges en voie probable d’extinction : un Cyprès ( Cupressus Duprez-

ziana), des Erica arborea, des éléments herbacés méditerranéens, un Olea

(O. Laperrini), le Myrte, le Pistachier de l’Atlas. Ce sont les pollens qui

aujourd’hui vont surtout permettre de reconstituer la flore quaternaire

de type mélangé méditerranéen et tropical. Dans les paléosols on retrouve

les traces des Tilleul, Noyer, Pin d’Alep, Cèdre de l’Atlas, Thuya de Berbé-

rie, Chênes, Genévriers, Micocoulier. Erables, etc...

Au Hoggar, quelques espèces des alluvions paléistocènes n’appar¬

tiennent pas à la flore méditerranéenne de l’Afrique du Nord, mais se

rapportent à une flore montagnarde euro-asiatique que M me Van Campo

estime d’origine tertiaire. C’est le cas des Tilia 1 , Taxus, Plalanus, Bétu-

lacées ( Corylus , Oslrya, Belula, Alnus ), Ulmacées ( Ulmus . Zelkova),

Juglandacées ( Jugions , Pterocarya), Aesculus.

Sauf le cas possible d’un transport de pollens par les courants aériens

d’est, des forêts orientales vers le Sahara, la présence de ces pollens

prouverait à la fin du Tertiaire l’existence de liaisons remarquables entre

la flore asiatique tempérée montagnarde irano-caucasienne et la flore

montagnarde saharienne, la première ayant conservé au Hoggar pléisto-

1. Le Tilleul avait déjà été reconnu (Loret 1892, cité par Boureau) dans la

flore pharaonique par les inscriptions hiéroglyphiques.

Source : MNHN, Paris

— 13 —

cène un caractère relictuel. Puis la désertification s’est accentuée, chassant

l’homme à son tour. Il y a seulement 3 ou 4 000 ans qu’elle semble à peu

près achevée.

Ce qui est intéressant dans une étude de l’histoire de la végétation

saharienne, c’est de constater la succession des flores qui, du crétacé à

nos jours, c’est-à-dire peut-être sur plus de 125 millions d’années, aboutit

dans une sorte de phase finale, au plus grand désert du monde. Elle nous

apporte la preuve évidente des changements climatiques considérables

survenus sur un continent massif qui, à l’exception de la phase de trans¬

gression de la mer cénomanienne —- laquelle fut peut-être à l’origine de

la disparition de la flore crétacée à Gymnospermes —, fut toujours large¬

ment perméable aux variations de l’emprise des flores.

Peut-on conclure, ainsi que nous l’avons suggéré, à une époque du

tertiaire, au glissement d’ensemble du nord vers le sud de la llore des Angio¬

spermes tropicales, c’est-à-dire du nord de l’Afrique et du Sahara vers les

emplacements actuels de la flore équatoriale. Ou bien faut-il plutôt croire

à une extinction sur place de cette flore, consécutive à un assèchement?

La prospection des bois et pollens fossiles sahariens est encore à un état

trop peu avancé pour pouvoir apporter des certitudes dans ce domaine

d’un glissement vers le sud ou d’une extinction sur place. Ce qui est sûr

en tout cas c’est que les résultats acquis depuis quelques années par le

Laboratoire de Paléobotanique de la Faculté des Sciences de Paris, dirigé

par le Professeur Boureau, montrent l’intérêt de ces recherches paléon-

tologiques sahariennes. Elles gagneront encore en précision avec le progrès

des études anatomiques des bois tropicaux et de la palynologie de la

flore tropicale, dont autrefois la connaissance encore incomplète pouvait

faire naître des réserves sur la valeur des rapprochements et détermina¬

tions effectués.

Bibliographie des bois fossiles tertiaires du Sahara

Batton G. — Contribution à l'étude anatomique et biostratigraphique de la Flore

du continental intercalaire saharien. Publ. C. R. Zones arides C.N.R.S. Geoi. 6 :

6-95 (1965).

Boureau E. — Étude paiéoxylologique du Sahara : Dombeyoxylon Monodii, des

environs de Tindouf et de l’Azaouad. Bull. Mus. Hist. Nat. 2 (5) : 639-646 (1949).

— Étude paiéoxylologique du Sahara. Présence du Quercoxylon Gevinii au sud

de Tindouf (Sahara occidental). Bull. Mus. Hist. Nat. 2 (21) : 414-418

(1949).

— Étude paiéoxylologique du Sahara : Leguminoxylon Menchikoflii. Bull. Mus.

Hist. Nat., ser. 2, 23 : 331-338 (1951).

— Étude paiéoxylologique du Sahara. Sur un nouveau bois minéralisé, Euphor-

bioxylon I.efrancii, récolté en Algérie, au N-0 de Fort Flatters. Ibid., ser. 2,

23 : 706-712 (1951).

— Contribution à l'étude paiéoxylologique de l’Afrique du Nord : Pterocarpoxy-

lon Arambourgii dans les phosphates yprésiens de Khouribga (Maroc).

, Bull. Mus. Hist. Nat. 23 (5) : 552-557 (1951).

— Étude paiéoxylologique du Sahara : Leguminoxylon ersanense, Ersane (Sahara

soudanais). Ibid., 25 (3) : 353-359 (1953).

— Annoxylon striatum (Sahara soudanais). Bull. Soc. Géol. Fr. 20 : 293-397

(1950).

— Myristicoxyton princeps (Sahara soudanais). Ibid. 22 : 523 (1950).

— Gutliferoxylon saharianum (Sahara central). Ibid. 24 : 594 (1952).

Source : MNHM, Paris

— 14 —

— Annoxylon edengense (Sahara soudanais). Bull. Mus. Hist. Nat. 26: 286(1954).

— Terminalioxylon edengense. Bull. Soc. Géol. Fr. 27 : 247 (1955).

— Sur la paléocarpologie de l’Afrique nord équatoriale et sur un nouveau fruit

tertiaire du Fezzan oriental (Fezzania calanchoensis). Bull. Mus. Nat. Hist.

Nat. 28 : 558-564 (1956).

— Slerculioxylon Freulonii Boureau Bull. Mus. Hist. Nat. 29, 1 : 112-121 (1957).

Boureau et Monod Th. — Sur l’âge des couches à Ficoxylon crelaceum Schenk en

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Koeniguf.r J. C. ■— Sur un bois fossile du continental terminal en Tinrhert (Sahara

central) : Legnminoxylon Schenkii. 90 e Congi. Soc. Savantes : 333-345 (1965).

—• Sur un bois fossile de l’oligocène de Dor el Abd (Syrte) : Bridelioxylon Arnoul-

dii. 91 e Congr. des Soc. savantes (1966).

■— Sur la présence de Dombeyoxylon Oweni dans le territoire de la Syrte. Ibid.

(1966).

— Sur la présence Sapindoxylon sp. dans le tertiaire du nord du Tibesti. Ibid.

(1966).

— Sur une Méliacée fossile nouvelle du tertiaire de l’Algérie (Tinrhert) : Loooaxy-

lon princeps. Ibid. (1966).

— Etude paléoxylologique du Rio de Oro : Sapindoxylon Almelai, Caesalpinioxy-

lon aff. Quirogae Schenk, Dombeyoxylon Oweni (Carr.) Krausel. Notas y

Comns. Inst. Geol. y Minero de Espana, 96 : 39-66 (1967).

Koeniguer, J. C. et Louvet P. — Étude paléoxylologique du Sahara : sur la présence

d'une Méliacée dans le tertiaire du Fezzan oriental : Fntandrophragmoxylon Bou-

reaui Louvet. The Palaeo botanist.

Louvet, P. — Sur un Acajou fossile du Tertiaire d'Algérie : Fntandrophragmoxylon

Boureaui. SS" Congr. des Soc. savantes, 2 : 493-504 (1963).

— Sur une Combrétacée fossile nouvelle du Tinrhert (Algérie) : Anogeissus

Bussoni. 89 e Congr. des Soc. savantes : 281-301 (1964).

— Sur une Légumineuse fossile nouvelle du Tinrhert : Afzelioxylon Filiani.

90' Cong. des Soc. savantes : 317-332 (1965).

— Sur une Méliacée fossile nouvelle du Tinrhert : I.ovoaxylon princeps. 91'

Congr. des Soc. savantes (1966).

— Sur une Combrétacée fossile nouvelle du Tinrhert : Combreloxylon euphor-

bioides. 92' Congr. des Soc. savantes (1967).

— Sur deux Méliacées fossiles nouvelles du Tinrhert : Fntandrophragmoxylon

Normandii, Fntandrophragmoxylon mkrallaense. Comité des travaux histo¬

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Pollens pléistocènes sahariens

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du Tibesti : les fumerolles du Toussidé et les lappiaz volcaniques culminaux de

l’Emi Roussi. Bull. Soc. Hist. nat. Afr. du Nord 50 : 126-145 (1959).

Van Campo. — Quelques pollens pléistocènes nouveaux pour le Hoggar. C. R. Acad.

Sc. Paris : 1297-1299 (1964).

Van Campo M., Aymonin G., Guinet P., Rognon P. —Contribution à l’étude du

peuplement végétal quaternaire des montagnes sahariennes 7, 1 : 169-194 (1964).

Van Campo M., Cohen J., Guinet P., Rognon P. — Flore contemporaine d’un

gisement de mammifères tropicaux dans l’Atakor. Pollen et Spores 7, 2 : 361-

371 (1965).

Van Campo M., Guinet P., Cohen J., Dutil, P. —• Nouvelle flore pollinique des allu-

vions pléistocènes d’un bassin versant sud du Hoggar. C. R. Acad. Sc. Paris :

487-490 (1966).

— Contribution à l’étude du peuplement végétal quaternaire des montagnes

sahariennes. Pollen et Spores 9, 1 : 107-120 (1967).

Source : MNHM, Paris

Adansonu

2, 10 (1) 1970.

A PROPOS DES LYGOPODIALES

DE LA RÉGION MALGACHE

par M. L. Tardieu-Blot

Laboraloirc de Phanérogamie

Muséum - Paris

La taxonomie des Lycopodiales a été profondément remaniée par

des auteurs récents, en particulier Herter (5-7), Rothmaler (13-14),

Holub (8), Boivin (2), Pichi-Sermolli (11). Cependant si nous mettons

à part le livre, plein d’inexactitudes, de Nessel (9), une étude d’ensemble

manque encore et un des premiers problèmes à se poser est celui de la

limitation des genres et de l’acceptation des 2 familles reconnues par

Rothmaler.

Nous essayerons donc de faire le point d’après les quelques aperçus

fournis par les Lycopodiales que nous sommes en train de revoir pour la

Flore de Madagascar.

Depuis Rothmaler on admet, pour les Lycopodiales, 2 familles

séparées : les Lycopodiaceae avec les genres Lycopodium, Diphasium et

Lycopodiella 1 et les Uroslachyaceae avec le genre Huperzia. Ces quatre

genres sont représentés à Madagascar.

Le genre Lycopodiella a été créé par Holub, le genre Lepidolis de

Palisot de Beauvois n’étant pas valable nomenclaturalement. Il a été

envisagé par Holub et par Pichi-Sermolli d’une façon un peu différente.

Nous sommes d’accord avec ce dernier pour faire entrer dans ses limites

le groupe du L. cernuum L. (l’ensemble correspondant au groupe IV de

Boivin).

La conception de Boivin, conception d’un morphologiste et d’un

phylogéniste, qui donne une grande place à la structure du gamétophyte

et du sporophylle même, me semble particulièrement intéressante. Elle

l’amène seulement à diviser les Lycopodium sens. lat. en VII groupes. Il

insiste sur le fait que des études de terrain sur le port et le mode de crois¬

sance, ainsi que des recherches un peu poussées sur le gamétophyte seraient

encore nécessaires. En ce qui concerne le sporophylle il a attiré l’attention

sur un certain nombre de types différents que nous essaierons de préciser

à l’aide de nos recherches.

1. Les Phylloglossom ont été mis avec doute par Rothmaler dans les Lycopodia¬

ceae. Bien que ce genre mérite de nouveaux travaux il nous semble bien avoir une

place à part.

Source : MNHM, Paris

— 16 —

Rothmaler mettait dans les Lepidolis une section lateralia compre¬

nant les espèces à strobiles latéraux (L. lateralis et L. diffusa) ; la carac¬

térisant ainsi : « caulis subterraneus vel epigeus repens, ramis erectis,

ramosis, ramulis lateralibus apice spicigeris ».

Cette section correspond aussi au groupe VII de Boivin. Ce sont,

d’après lui, des plantes terrestres, dressées, à système souterrain mal

connu, portant des bulbilles. Les strobiles sont nés sur de courtes branches

latérales. Les sporophylles sont peltés, soudés latéralement et libres aux

deux extrémités, le sporange étant ainsi (toujours d’après Boivin) « inside

a tubular structure ». Sur chaque sporange se trouve un pore qui peut

être ouvert ou fermé par la flexion du sporophylle correspondant.

Herter (7) a fait un sous-genre : Helerolycopodium (Lateralistachys)

des Lycopodium à strobiles latéraux, caractérisé ainsi : Epis sessiles, peu

nombreux, en position latérale (PI. 1).

Il cite : Lycopodium latérale (Australie, Nouvelle Zélande, Nouvelle

Calédonie) ; L. diffusurn (Tasmanie) ; L. ramulosum (Nouvelle Zélande,

Iles Auckland) ; L. halconense (var. de latérale ?) (Philippines, Mindoro).

Nous avons examiné en détail les trois premières de ces espèces.

Chez le L. ramulosum (PI. 1, fig. 14-16) la tige se divise dichotomiquement,

une très courte branche portant des feuilles stériles à la base, se termine

par un épi. L’épi se trouve souvent sous une bifurcation dichotomique

normale de la tige. Chez le L. diffusurn, il est au contraire sessile (fig. 9-12).

Chez toutes ces espèces les sporophylles longuement et largement

peltés sont absolument soudés à la base et soudés par leurs bords aux

sporophylles voisins alternant avec eux. Le sporange est pour ainsi dire

protégé par une cavité de la tige et inséré sur elle par un pédoncule

(fig. 9-15), comme cela existait à l’origine pour certaines Sélaginelles et

comme si le sporange, d’abord inséré sur l’axe, devenait petit à petit

épiphylle; les deux lèvres de l’indusie sont à peine exsertes, difficiles à

voir, minces, et irrégulièrement laciniées au bord. Il nous est difficile de voir

si c’est par rupture. Nous n’avons pas vu les «pores» décrits par Boivin.

Ce strobile est donc tout à fait particulier et, de plus, la position

latérale du strobile nous inciterait à faire un genre nouveau de ce groupe

si Herter n’avait pas décrit sous le nom de Urostachys curiosus (Not.

Syst. 15 : 355 (1958) (une espèce à épis latéraux mais à sporange réniforme,

sessile, fixé à la base du sporophylle et s’ouvrant par deux valves égales.

Cette plante, découverte par Humbert à Madagascar, dans la vallée de

la Lokoho, dans la sylve à lichens entre 2000-2400 m est, par ailleurs,

nettement un Iluperzia (fig. 1-4). Le matériel est très peu abondant; la

partie souterraine inconnue, un échantillon porte au sommet un strobile

bifurqué, sur un autre un petit strobile latéral sessile, est situé vers le

milieu de la tige. C’est le seul Lycopodium malgache à épis latéraux. Il

faut remarquer du reste que les trois espèces que nous avons citées plus

haut sont très étroitement localisées en Australie, Nouvelle Zélande,

Nouvelle Calédonie, régions où beaucoup d’espèces et de genres de Ptéri-

dophytes que l’on peut appeler « primitives » se trouvent encore.

Source : MNHN, Paris

PI. 1. — Huperzia curiosa (Herter) Tard. : 1, fragment de tige avec strobile latéral X 4;

2, sommet de la tige d’un autre échantillon x 4; 3, sporophylle, face abaxiale x 9; 4, spo-

rophylle de profl, x 9. — Diaphasium zanclophyllum (Wilce) Tard. : 5, partie fertile

x 9; 6, un sporophylle, de profil, le sporange enlevé. — Lycopodiella cernua (L.) Pich.-

Serm. : 7, 8, sporophylle, face et profil x 12. — Lycopodium diffusum R. Br. : 9, strobile

latéral montrant les cavités de la tige contenant les sporanges; 10, détail, montrant les

sporanges enfoncés x 6; 11, 12, sporophylle face abaxiale et profil x 9. — Lycopodium

latérale R. Br. : 13, strobile latéral sessile x 4. — Lycopodium ramulosum Kirk; 14,

strobile pédonculé x 4; 16, détail x 6; 16, sporophylle x 9.

Source : MNHN, Paris

— 18 —

Nous trouvons donc plusieurs sortes de sporophylles :

1) des sporophylles non peltés, à sporange sessile, fixé à sa base, très

proéminents, s’ouvrant par deux valves minces, égales (ainsi dans les

Huperzia) (fig. 3-4).

2) des sporophylles peltés, à sporange attaché sur la feuille, sur un court

pédoncule, dans les Lycopodiella (L. affinis et cernuum à Madagascar)

ainsi que chez le Diphasium zanclophyllum (fig. 6, 7, 8).

3) enfin des sporophylles peltés mais soudés par leur base peltée à la tige,

et par leurs bases entre eux ; ici le sporange enfoncé dans la tige est

fixé sur elle. Ce type très spécial est trouvé dans les espèces à épi

latéral.

Nous avons été amenés au cours de l’étude des Lycopodiales malga¬

ches, à faire un certain nombre de combinaisons nouvelles qui sont toutes

des Huperzia.

En voici la liste :

Huperzia cavifolia (G. Chr.) Tard., comb. nov.

Bas. : Lycopodium caoifolium C. Chr., in Dansk Bot. Ark. 7 : 190, t. 76, f. 6-10

(1932).

Huperzia curiosa (Hert.) Tard., comb. nov.

Bas. : Urostachys curiosus Hert., in Not. Syst. 15 : 355 (1958).

Huperzia Gagnepainiana fHerter) Tard., comb. nov.

Bas. : Urostachys Gagnepainianus Hert., in Rev. Sudam. Bot. 7 : 23 (1949).

Huperzia Hildebrandtii (Hert.) Tard. comb. nov.

Bas. : Lycopodium Hildebrandtii Hert., in Engler, Bot. Jahrb. 43, Beibl. 98 :

40 (1909).

Huperzia Humbertii-Henrici (Herter) Tard., comb. nov.

Bas. : Urostachys Humbertii-Henrici Herter, in Rev. Sudam. Bot. 8 : 23 (1949)

(non U. Humbertii Nessel).

Huperzia megastachya (Bak.) Tard., comb. nov.

Bas. : Lycopodium megaslachyum Bak., in Journ. Linn. Soc. 21 : 451 (1885).

Huperzia pecten (Bak.) Tard., comb. nov.

Bas. : Lycopodium pecten Bak., in Journ. Linn. Soc. 15 : 421 (1876).

Huperzia phlegmaria var. Tardieuae (Hert.) Tard., sial, et

comb. nov.

Bas. : Urostachys Tardieuae Hert., in Not. Syst. 15 : 355 (1958).

Huperzia rubrica (C. Chr.) Tard., sial, et comb. nov.

Bas. : Lycopodium ophioglossoides var. rubricaule C. Chr., in Pcrr., Cat. : 69

(1920), non L. rubricaule V.A.V.R.; Urostachys rubricus Hert. in Rev.

Sudam. Bot. 8 : 25 (1949).

Source : MNHN, Paris

19 —

Source : MNHN, Paris

— 20 —

Huperzia stricta (Bak.) Tard., comb. nov.

Bas. : Lycopodium strictum Bak., in JoB 11 : 271 (1882).

Huperzia suberecta (Lowe) Tard., comb. nov.

Bas. : Lycopodium suberectum Lowe, Trans. _Camb. Phil. Soc. 4 : 9 (1830).

Huperzia trigona (C. Chr.) Tard., comb. nov.

Bas. : Lycopodium trigonum C. Chr., Dansk Bot. Ark. 71 : 191, pl. 76 (1932).

— Uroslachys Humbertii Nessel, Fedde Repert. 48 : 170, t. 48,1.3 (1946), (non Uro-

stachys Humbertii-Henrici Herter (1949).

L’échantillon type de Nessel est un simple fragment récolté par

Kiese, et se trouvant dans l’herbier Miethe ; grâce à M. Meyer, de

Dahlem, nous avons pu avoir les photos de l’herbier Nessel, actuellement

à Francfort, montrant qu’il mettait sous ce nom, non seulement le type

récolté par Kiese mais aussi les n 08 8270 et 15618 de Perrier, qui sont

l 'Huperzia trigona. Malheureusement Herter a encore compliqué les

choses en nommant une autre espèce U. Humbertii-Henrici.

Huperzia xiphophylla (Bak.) Tard., comb. nov.

Bas. : Lycopodium xiphophyllum Bak., Handb. : 12 (1887).

Nous donnons ici la diagnose de deux espèces nouvelles :

Huperzia Perrieriana Tard., sp. nov. (Pl. 2, fig. 1-4).

Epiphyta, radices dcnsissime fasciculatae, albidae vel pallide brunneae,

10 cm longae. Frons subflaccida, simplex, 35 cm longa, 0,3-0,5 lata. Pars

fertilis distinctissima, 2-3 cm longa, 1-2 lata, bipartita. Sporophylla 2 mm

longa, sporangia haud majora.

Du groupe de VHuperzia phlegmaria ; en diffère cependant très

nettement par sa tige non ramifiée, longue de 35 cm, ses feuilles linéaires,

très étroites et aiguës, subcoriaces, celles de la base descendantes, recou¬

vrant la tige, légèrement réduites, longues de 1,5-2 cm sur 0,2-0,3 de

largeur, les moyennes étalées les supérieures horizontales, en 4 rangées,

espacées, laissant nettement voir la tige brune, ayant 2,5-3 cm sur 0,2 de

largeur. La partie fertile est totalement différente, longue de 2-3 cm, les

strobiles une fois furqués. Les sporophylles sont de même longueur que

le sporange, qui n’est pas entièrement recouvert par lui.

Silve à lichens 100 m.

Holotype : massif du Manongarivo, Perrier 8294 (P).

Diffère de l’ Huperzia phlegmaria par sa tige non ramifiée, ses feuilles

stériles linéaires, très étroites, celles de base réfléchies, et de 177. ophio-

glossoides par sa texture, sa partie fertile très courte.

Source : MNHM, Paris

— 21 —

Huperzia Pichiana Tard., sp. nov. (PI. 2, fig. 5-8).

Frons simplex bel bipartita, 30-60 cm longa, 8-10 mm lata. Folia ascen-

dentia, densa, 12-faria, ad basin axim non tegentia, linearia, 10-15 longa,

0,5-1 mm lata.

Holotype : montagne d’Ambre, Perrier 17773. Forêt à mousses,

vers 1200 m (P).

Épiphyte pendant, à racines longues de 6-8 cm. Fronde entière ou

bipartite à 15-30 cm de la base, rarement divisée plus d’une fois, longue

de 30-60 cm sur 8-10 mm de largeur de la base au sommet. Feuilles dres¬

sées, légèrement étalées, denses, en environ 12 rangées, ne recouvrant pas

complètement la tige à l’extrême base, minces, linéaires, flexueuses, non

recourbées, longues de 10-15 mm sur 0,5-1 mm.

Se rapproche de l 'Huperzia verticillata dont il diffère par sa fronde

souvent entière, quelquefois seulement bipartite, plus longue, ses feuilles

minces, herbacées, ne recouvrant pas la tige à la base, très longuement

linéaires, atteignant 15 mm de longueur.

Sur 25 espèces de Lycopodiales actuellement connues à Madagascar,

11 sont endémiques pour Madagascar seulement, 4 autres se retrouvant

aussi à la Réunion et Maurice ou même aux Seychelles. Le taux d’endémi¬

cité est donc de 44 % pour Madagascar et 60 % pour la région malgache

seule. Si nous comparons avec les Filicinées : Christensen (3) a donné le

chiffre de 50 p. 100.

Trois espèces seulement de la région malgache se retrouvent en

Afrique australe : Huperzia gnidioides, H. verlir.illala (connu aussi au

mont Cameroun) et Diphasium zanclophyllum. Le L. ophioglossoides est

connu en Afrique tropicale, et aux Mascareignes.

Madagascar présente souvent des variétés d’espèces à large réparti¬

tion qui, suivant la tendance analytique ou synthétique des auteurs,ont

été considérées comme des espèces nouvelles ou comme de simples variétés :

c’est ainsi que VH. Tardieuae d’HERTER n’est, à notre avis, qu’une variété

de H. phlegmaria, le Lycopodium Irichialum qu’une variété du L. clavatum

Le D. zanclophyllum a été séparé, ainsi que d’autres espèces, par Wilce

(19), du complexe du Diphasium complanatum, l’espèce typique étant

uniquement circumpolaire.

Le Lycopodium saururus, trouvé à Madagascar dans la brousse

éricoïde ou la pelouse à xérophytes, sur rochers siliceux ou basaltes, de

2000-2800 m, est une plante andine ; sa répartition est tout à fait intéres¬

sante : hautes montagneuses africaines (mont Cameroun, Kenya, Kili¬

mandjaro, Ruwenzori), Afrique australe, Ste Hélène, Andes, Kerguelen,

Tristan d’Acunha.

Si nous comparons les Lycopodiales de Madagascar avec celles

d’Afrique tropicale et australe, nous trouvons, comme toujours pour les

Ptéridophytes, une beaucoup plus grande richesse en espèces (11 pour le

Source : MNHN, Paris

— 22 —

Cameroun, 12 dans la Flore of West Tropical Africa, 7, d’après Sim, en

Afrique australe). Ces espèces africaines sont du reste pour la plupart des

espèces cosmopolites ou pantropicales.

Comme nous l’avions aussi constaté pour les Cyalheaceae (16), même

lorsque les conditions climatiques et édaphiques sembleraient favorables,

le nombre d’espèces africaines est limité. Peut-être faut-il faire intervenir

ici un phénomène de symbiose nécessaire et non réalisé en Afrique, les

Lycopodes ayant souvent un mode de vie hémisaprophytique, comme en

témoignent leur gamétophyte.

Pour ce qui est des affinités asiatiques nous ne sommes pas de l’avis

de Pritzel (12) : 5 espèces à large répartition pan-ou paléotropicales se

retrouvent à Madagascar, mais aucune n’est exclusivement commune à

l’Asie et Madagascar.

Index bibliographique

1. Alston A. H. G. — The ferns and fern Allies of West Trop. Afr. FWTA, ed. 2.,

suppl., 89 p. (1959).

2. Boivin B. — Problem of generic segregate in the form - genus Lycopodium. Am.

Fern Journ. 40 : 33-41 (1950).

3. Christensen C. — The Pteridophyta of Madagascar. Dansk Bot. Ark. 7 : 253 p.,

(1932).

4. Herter, W. — Bcitrage zur Kenntnis der Gattung Lycopodium. Bot. Jahrb. 43,

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5. Herter W. — Bot. Centralbl. 2 : 39 (1909).

6. — Index Lycopodiorum. Est. Bot. Urug. 20 120 p. (1949).

7. — Systema Lycopodiorum. Est. Bot. Urug. 21 : 117 p. (1950).

8. Holub J. — Lycopodiella, un nouveau genre de Lycopodiales. Preslia 36: 16-22

(1964).

9. Nessel, H. — Die Bârlappgewachsc, 404 p. (1939).

10. Palisot de Beauvois. — Prodrome des cinquièmes et sixièmes familles de l’Aetho-

gamie. Les mousses, les Lycopodes, 114 p. (1805).

11. Pichi-Sermolli R.E.G. — l'ragmenla Pteridotogiae. I. Webbia, 23 : 159-207 (1968).

12. Pritzel E. — Lycopodiaceae in Engler et Prantl, Npfl. 1, 4 : 563 (1902).

13. Rothmaleu W. — Pteridophyten Studicn I. Fedde Repert. 54 : 55-82 (1944).

14. — Ueber einige Diphasium Arten in Fedde Repert. 66 : 234-236 (1962).

15. Sim, T. R. — The ferns of South Africa, ed. 2 : 323 p. (1915).

16. Tardieu-Blot M.-L. — Le peuplement ptéridologique de Madagascar. Mém. Inst.

Mad., sér. B. 1 : 1-4 (1948).

17. — Flore du Cameroun, 372 p. (1964).

18. Trevisan V. — Sylloge sporophytarum italiae in Atti Soc. ltal. Sc. Nat. 17 :

243-249 (1875).

19. Wilce J. H. — Section complanata of the genus Lycopodium. Beihcflc zur nova

Hcdwigia, heft 19, 233 p. (1965).

Source : MNHN, Paris

Adansoni

r. 2, 10 (1) 1970.

NOUVEAUX TAXONS D’APOGYNAGÉES MALGACHES

par F. Markgraf

U niversitàt - Zurich

Résumé : l'auteur propose diverses combinaisons nouvelles et décrit plusieurs

taxons parmi les genres suivants d’Apocynacées malgaches : Catharanthus, Carissa,

Rauoolfia, Hazunla et Pandaca.

Summary : The author proposes some new taxa and new combinations amongst

Apocynaccae ot Madagascar especially in the genus Catharanthus, Carissa, Rauvolpa,

Hazunta and Pandaca.

Sur l’investigation du regretté Professeur Humbert, explorateur

assidu de Madagascar, nous avons poursuivi l’œuvre remarquable de

Marcel Pichon, prématurément disparu en 1954. Parmi les collections

d’Apocynacées malgaches largement enrichies depuis cette époque par

des découvertes plus récentes, nous avons reconnu un certain nombre de

taxons inédits et apporté quelques compléments à la classification des

représentants de cette famille à Madagascar.

1. CATHARANTHUS

Catharanthus coriaceus Markgraf, sp. nov.

Frutex erectus ad 40 cm altus, modice ramificatus. Radix et caudex

crassi. Rami striati, inferne folliis delapsis cicatricosi. Folia coriacea, glabra,

marginc plcrumque revoluta, inferiora ovato-oblonga, obtusa et mucronu-

lata, basi rotundata, 20-30 X 8-12 mm, superiora linearia, marginibus valde

revolutis, 20-30 X 2-3 mm. Petiolus 1 mm longus. Flores in axillis foliorum

superiorum solitarii. Pedicelli 10 mm longi. Lobi calycis lineari-filiformes,

acuti, glabri, 8-10 mm longi, vix 0,5 mm lati. Corollae rubro-violaceae tubus

glaber, intus ad insertionem staminum pilosus, 15 X 1,5 mm, infra faucem

constrictum ad 3 mm ampliatus ; lobi oblique ovati, longiuscule acuminati,

glabri, 15 X 5 mm. Antherae subsessiles, oblongae, 2 mm longae, apicibus

acutiusculis faucem attingentes. Ovarium oblongum, bipartitum, 1,5 mm

altum. Squamae disci carpellis aequilongae, lineares, acutiusculae. Ovula

in utroque carpello biseriata. Caput stigmatis breviter cylindricum, basin

antherarum attingens. Mericarpia follicularia, pendentia, cylindrica, acu-

tiuscula, glabra, striata, 30 X 3 mm. Semina fusco-atra, scrobiculata,

oblongo-ellipsoidea. 1,5 X 0,8 mm.

Source : MNHN, Paris

— 24

Madagascar, centre : Arivonimamo, à 50 km Ouest de Tananarive, M lle Haine

241 (K.). — Betsileo : montagnes à l’Ouest d’Itrcmo, bois des pentes occidentales sur

gneiss et quartzites, 1500-1700 m, fl. et fr. 1955, Humbert 282S5 (Holotype, P) ;

Humbert 29982. — Ambatofmandrahana, pente de l’Ouest, grès, creux de rocher, fl.

1946, M 1U Homolle 1828 et 1884.

Catharanthus ovalis Markgraf, sp. nov.

Suffrutex ad 40 cm altus. Radix et caudex crassi. Caules herbacei vel

sublignosi, erecti vel ascendentes, vix ramificati. Folia sessilia, subcoriacea,

ovata, apice obtusa et mucronulata, basi rotundata, 20-25 X 8-12 mm,

interdum 30 X 20 mm, glabra vel rarius cum tota planta dense pubescentia.

Flores in axillis foliorum superiorum solitarii vel bini. Pedicelli 2-3 mm

longi. Lobi calycis lineares, acuti, 4-6 X 0,8 mm. Corollae rubrae vel roseae

vel albae tubus 20-30 X 1 mm, infra faucem ad 2,5 mm ampliatus, intus ad

insertionem staminum pilosus, extus glaber vel in plantis pilosis velutinus ;

lobi oblique obovati, breviter acuminati, 10-15 X 6-8 mm aut 20-25 X

12-18 mm. Antherae infra faucem subsessiles, oblongae, obtusae, 2 mm lon-

gae, apicibus faucem attingentes. Squamae disci ovario subduplo breviores.

Ovarium bipartitum, oblongum, obtusum, glabrum, 2-2,5 mm altum. Ovula

in utroque carpello biseriata. Caput stigmatis turbinatum et collo basali

cinctum, basin antherarum attingens. Mericarpia follicularia, erecta, cylin-

drica, acuminata, striata, 30-45 X 3 mm. Semina oblonga, verrucosa,

2,5 X 1 X 1 mm.

Subsp. ovalis

Folia saepius 20-25 X 12 mm, glabra vel cum tota planta dense pubes¬

centia. Tubus corollae roseae vel albae 20-30 mm longus, lobi 10-15 X 6-8 mm.

Var. ovalis

Tota planta glabra.

Madagascar : répandu aux domaines du Sud-Ouest, Ouest et Centre de 22 à 24“

fat. mér. — Holotype : Perrier de la Bâlhie 16838, P, Sud-Ouest du Betsileo.

Var. tomentellus Markgraf, var. nov.

Rami, folia, pedicelli, calyces, corolla extus pilis breviusculis vestita.

Madagascar : répandue comme la var. ovalis. Holotype de la variété tomentellus :

Poisson 576'. P, pervenche rose pâle, des rochers de l’Isalo, grès, 1500 m, fl. sept. 1922.

Cette variété n’a pas d’importance géographique ; elle se trouve mêlée à la var. ovalis.

Subsp. grandiflorus Markgraf, ssp. nov.

Folia glabra, saepius late ovata, 30 X 20 mm. Tubus corollae rubrae vel

intense roseae 30 mm longus, extus glaber, lobi 20-25 X 12-18 mm.

Madagascar : endémique dans la région de l’Isalo. —- Holotype de la sous-

espèce : Humbert 19385, P, Ranohira.

Source : MNHM, Paris

— 25 —

2. CARISSA

Carissa sessiliflora Brongn.

Var. grandiflora Markgraf, var. nov.

Folia late ovata, basi rotundata, 40-90 X 25-48 mm. Lobi calycis 4 mm

longi, subito acuminato-aristati. Tubus corollae 14-15 mm longus, lobi

12-13 X 4-5 mm.

Madagascar : secteur Nord du domaine Ouest : montagne d’Ambre, Perrier

18823 (Holotype de la variété, P) ; Ankarana du Nord, Diego Suarez, Ilumberl 32,49,

32586; Ambanja, Marovato, liés. Nat. 4304. Domaine du Sambirano : Nossi Bé, Richard

Var. sessiliflora

Folia ovata, basi rotundato-angustata, 80-120 X 30-60 mm. Lobi

calycis 3 mm longi, sensim acuminati. Tubus corollae 7-9 mm longus, lobi

Carissa obovata Markgraf, sp. nou.

Arbor 8 m alta, ramulis non spinosis. Folia opposita, glabra, lucida,

obscure viridia, obovata, apice sinuato-acuminata, basi cuneata, 60-80 X

30-40 mm ; nervi latérales conspicui, numerosi, sub angulo 45° oriundi.

Inflorescentiae pedunculo 5-10 mm longo suffultae, 5- ad 6-florac. Flores

subsessiles. Calycis lobi ovati, acuti, 3 mm longi. Tubus corollae 9 mm longus,

lobi ovati, acuminati, 6x1 mm. Antherae 2,5 mm infra faucem insertae,

1,5 mm longac. Ovarium globosum, biloculare, pauciovulatum. Caput

stigmatis breviter cylindricum, antheras attingens.

Madagascar : massif d'Andringitra, foret d’Ambodinavao, près d’Antsoala,

1200 m, Cours 2328 (Holotype, P).

Proche du Carissa sessiliflora, qui se distingue par des feuilles ovales

et très aigues, à base rétrécie, et par des pédoncules bien plus courts.

Carissa edulis Vahl

La conviction de M. Pichon, selon laquelle beaucoup de taxons

malgaches peuvent être subordonnés à cette espèce si répandue au conti¬

nent africain est bien fondée. Outre les caractères de la (leur et du fruit,

le faible nombre des nervures et l’allure courbée de celles-ci sont typiques.

Le Carissa revoluta Scott Elliot et le C. horrida Pichon (très voisin du

C. edulis var. sublrinervia Pichon) nous paraissent également inféodés

à ce taxon.

Par contre, on doit séparer les espèces à double nervation : une seule

paire basale de nervures courbées et plus distalement quelques nervures

droites. En conséquence, les unités suivantes peuvent être reconnues :

Source : MNHN, Paris

— 26 —

Var. revoluta (Scott Elliot) Markgraf, comb. nov.

Bas. : Carissa revoluta Scott Elliot, Journ. Linn. Soc. 29 : 33 (1891).

Des transitions dans la silhouette des feuilles permettent d’y subor-

Var. revoluta (Scott Elliot) Markgraf f. nummularis (Pichon)

Markgraf, comb. nov.

Bas. : Carissa edulis Vahl var. nummularis Pichon, Mém. Inst. Scicntif. Madag.

sér. B, 2 : 132 (1949).

Var. horrida (Pichon) Markgraf, comb. nov.

Bas. : Carissa horrida Pichon, 1. c. : 135.

Outre le Carissa verlicillala Pichon, on doit reconnaître également

une nouvelle espèce à nervures courbées :

Carissa oleoides Markgraf, sp. nov.

Frutex inermis. Folia opposita, coriacea, glabra, ovato-lanceolata,

25-35 X 8-12 mm ; nervi latérales 1-2 paria, curvati, sub angulo 30° oriundi.

Petiolus 2 mm longus. Flores in axillis foliorum superiorum solitarii. Pedi-

celli 2-3 mm longi. Calycis lobi ovati, obtusi, hirsuti, 1, 5 mm longi. Tubus

corollae extus hirsutus, 4 mm longus, lobi utrimque hirsuti, 2,3 X 1,3 mm.

Antherae infra ipsum faucem insertae, 1,2 mm longae. Ovarium globosum.

Stylus crassus. Caput stigmatis cylindricum, appendicibus obtusis hirsutis

coronatum, antheras attingens. Bacca globosa, apiculata, 7 mm diametro.

Semina 4 orbicularia, 4,5 mm diametro. Embryo 2,2 mm longus, cotyledones

obovati.

Madagascar : massif d’Isalo, fl. et fr. 1. nov. 1940, Decary 10361 (Holotype, P).

Les espèces à système double de nervures sont :

Carissa madagascariensis Thouars

Hist. Vég. Rec. Isles Austr. Afr. : 80 (1806).

Syn. : Carissa densiflora Baker, Journ. Linn. Soc. 20 : 204 (1884). — Carissa

edulis Vahl subsp. madagascariensis (Thouars) Pichon var. densiflora (Baker)

Pichon, Mém. Inst. Sc. Madag., sér. B, 2 : 130 (1949).

Carissa septentrionalis (Pichon) Markgraf, comb. nov.

Bas. : Carissa edulis Vahl var. seplenlrionalis Pichon, l.c. : 133.

Carissa comorensis (Pichon) Markgraf, comb. nov.

Bas. : Carissa edulis Vahl subsp. madagascariensis (Thouars) Pichon var.

comorensis Pichon, l.c. : 134.

Syn. : var. lucubea Pichon, l.c.

Source : MNHN, Paris

— 27 -

3. RAUVOLFIA

Rauvolfia Capuroni Markgraf, sp. nov.

Arbuscula usque ad 8 m alla. Rami divaricati. Folia caduca, pleraque

quinato-verticillata, obovato-elliptica, breviter acuminata, maxima cuius-

vis verticilli 10-18 cm longa 4-9 cm lata, membranacea, pilis sparsis longi-

usculis aut in tota superficie aut in Costa et nervis pilosa ; nervi latérales

8-14 paria. Petiolus 0,5-1 cm longus, sparsim pilosus. Inflorescentiae cin-

cinnatae, pilosae, ad 7 cm longae, interstitia florum post anthesin ad 8 mm

elongata. Pedunculus 1,5-2 cm longus. Pcdicclli 2 mm longi, sub fructu ad

5 mm elongati. Lobi calycis oblongi, obtusiusculi, longe ciliati, patuli et

recurvati, 3 X 1,2 mm, sub fructu ad 6 mm elongati. Corollae glabrae, albae

vel flavidae tubus 5-6 mm longus, 1,5 mm diametro metiens; lobi oblongi,

2 mm longi, 2,2 mm lati. Antherae supra medium tubum insertae, ovato-

oblongae, 1,7 mm longae. Ovarium glabrum, globosum, disco cyathiformi

cinctum, bipartitum, 2 mm altum. Stylus 4 mm longus. Caput stigmatis

breviter cylindricum, appendicibus late conicis coronatum, basi in collum

patulum dilatatum. Fructus drupacei, glabri, hemisyncarpi et obcordati,

vel — carpello uno tantum evoluto — oblique ellipsoidei, (immaturi) 7 mm

alti, endocarpium rugosum.

Madagascar : Est (partie Nord) : collines et plateaux calcaires de l’Analamera

(province de Diego Suarez), forêt tropophile, 50-400 m, fr. janv. 1938, Ilumberl 19113 ;

forêt d'Analafondo, sur sables, au pied Sud-Est du plateau de Sahafary, O. et fr. 7.2.

1966, Capuron 24328 ; vestige de forêt entre Belinta et Ambatradc, au A'ord-Ouest de

Vohémar, fl. et fr. 10. - 18.12.1966, Capuron 27341 (Holotype, P) ; Vohémar, route

de Diego, au Sud de la rivière Mainlialaka, fl. 17.3.1967, Jacquemin 258 ; forêt d'Ana-

laflana, au A'ord de la basse Manambery, au Sud-Ouest de Vohémar, 11. 11 3.1967,

Capuron 2750t ■ forêt marécageuse d’Analaflana, fl. et fr. 20.3.1967, Jacquemin 259.

Malgré certaines ressemblances avec le iï. oblusiflora DC., l’espèce

nouvelle appartient au sous-genre A/rovolfia Pichon. En effet le tube

de la corolle n’est pas rétréci à la gorge, les lobes ne sont pas infléchis

dans le bouton, mais y forment simplement un dôme de la même largeur

que le tube.

4. HAZUNTA

Hazunta costata Markgraf, sp. nov.

Frutex 1-2 m altus. Ramuli quadrangulares. Folia adulta subcoriacea,

elliptica, apice acuminata, basi cuneata, subtus in nervis hirtclla, 8-12 X

3,5-4 cm ; nervi latérales 15 paria, recti, 4-6 mm inter se distantes. Petiolus

8-10 mm longus. Inflorescentiae multiflorae, laxae, corymbosae. Pedunculus

15-20 mm longus. Pedicelli ebracteati, 4-8 mm longi. Lobi calycis ovato-

orbiculares, 1,5 mm longi, intus pauciglandulosi. Corollae albae tubus 6 mm

longus, lobi late securiformes, 6x5 mm, alabastrum acutum, 4 mm altum

formantes. Antherae infra faucem insertae, late sagittiformes, 2,1 mm

longae, caudiculis basalibus subdivergentibus. Ovarium conicum, 1 mm

altum. Caput stigmatis breviter cylindricum, collo basali ornatum, modice

Source : MNHN, Paris

— 28 —

apiculatum. Mericarpia semilunaria, acuminata, margine dorsali recto,

ventrali scmicirculari instructa, laevia, 6x4x2 cm, pariete 3 mm

crasso. Semina oblonga 8x4x4 mm.

Madagascar, Ouest : Majunga, Perrier 17654 (Holotype, P) ; Majunga, dunes,

Capuron 24295 ; Ambongo, Pervilïé 622.

Hazunta Decaryi Markgraf, sp. nov.

Arbuscula vel frutex. Ramuli divaricati. Folia caduca, oblongo-lanceo-

lata, apice longe acuminata, basi rotundata, glabra (juvenilia 5,5 X 1,5 cm).

Nervi latérales recti 9-12 paria. Petiolus 0,5-1 cm. Inflorescentiae laxae,

3- ad 6-florae. Pedunculus 5-8 mm longus. Pedicelli ebracteati, 5-8 mm

longi. Lobi calycis ovati, acutiusculi, 2,5 mm longi. Corollae albo-flaves-

centis tubus 11 mm longus, in medio tortus, lobi securiformes, 20 X 6 mm,

faucem versus pilosi, alabastrum acutum formantes. Antherae medio tubo

insertae, angustae, 3 mm longae, caudiculis basalibus rectis. Ovarium

globosum, 1 mm altum. Caput stigmatis supra collum breviter cylindri-

cum, modice apiculatum.

Madagascar Ouest : Soalala, Namoroka, Rés. Nat. VIII, Decary 15779, 157S1

(Holotype, P), 15783.

Ces deux espèces, assez semblables par leurs nervures droites, se

relient aux autres espèces du genre par Y Hazunta silicicola Pichon du

nord-est de l’Ile.

Hazunta modesta (Baker) Pichon

Not. Syst. 13 : 207 (1948).

Bien que l’examen de l’ensemble des spécimens fasse apparaître des

transitions, on peut d’une part reconnaître dans cette espèce un certain

nombre de variétés et sous-variétés et, d’autre part, lui inféoder plusieurs

taxons délimités antérieurement au niveau spécifique. En conséquence,

quelques modifications nomenclaturales doivent être proposées.

Var. modesta subvar. modesta

Bas. : Tabernaemontana modesta Baker, Journ. of Bot. 20 : 219 (1882).

Folia duplo vel 2 y 2 - plo longiora quam lata, plerumquc non longiora

quam 4-6 cm. Pedunculus 4-6 mm longus, 0,8-1 mm diametro metiens.

Tubus corollae 8-11 mm longus.

Subvar. divaricata (Boivin) Markgraf, sial. nov.

Bas. : Tabernaemontana divaricata Boivin ex. Pichon, Not. Syst. 13 : 208 (1948).

Syn. : Hazunta modesta var. divaricata (Boivin) Pichon, I.c.

Folia duplo vel 2 % - pl° longiora quam lata, 5-6 (-9) X 2-2,5 cm.

Pedunculus elongatus, 2,5-6 cm longus, 0,3-0,5 mm diametro metiens.

Boivin 2457, baie de Diego Suarez (P).

Source : MNHN, Paris

— 29 —

Subvar. brevituba Markgraf, subvar. nov.

Folia duplo ad triplo longiora quant lata, nonnulla longiora quant 6 cm.

Pedunculus 4-6 mm longus, 0,8-1 mm diametro metiens. Tubus corollae

4-6 mm longus.

Holotype : Humbert 2356, Majunga (P.)

Subvar. montana Markgraf, subvar. nov.

Folia minus quam duplo longiora ac lata suborbicularia, 4-6 X 2,5-

3,5 cm. Pedunculus 4-6 mm longus, 0,8-1 mm diametro metiens. Tubus

corollae 6-10 mm longus.

Holotype : Leandri 1848 (P), forêt d’Analandraizoa, au Nord-

Ouest de Tsiroanomandidy, 1200-1300 m.

Var. Methuenii (Stapf et Green) Pichon, l.c. : 208.

Subvar. Methuenii

Bas. : Ervatamia Methuenii Stapf et Green, Kew Bull. : 78 (1913).

Syn. : Hazunta anguslifolia Pichon, l.c. : 208 ; syn. non.

Folia glabra, lanceolata, 4-9 X 1-2 cm. Tube 6-7 mm.

Subvar. velutina (Pichon) Markgraf, sial. nov.

Bas. : Hazunta velutina Pichon, l.c. : 208.

Folia velutina.

5. PANDAGA

Les deux genres les plus importants parmi les Tabernaemontanoidées

malgaches Hazunta et Pandaca se rattachent à des groupes différents

dans la sous-famille : par leur clavoncule simple, étroitement cylindrique,

longuement apiculé les Hazunta se rapprochent des Ervatamia (DC.)

Stapf, asiatiques, les Pandaca à clavoncule largement cylindrique et

presque toujours à sommet globuleux s’apparentant aux Conopliaryngia

G. Don sensu Stapf africains.

En réunissant l’ensemble dans les Tabernaemonlana L. dont l’espèce

type est le T. citrifolia d’Amérique centrale, M. Pichon avait supposé

des affinités beaucoup plus étendues. Cependant, sa conception des espèces

se superpose en réalité à la classification des genres adoptée ici. C’est

pourquoi il semble justifié de maintenir la subordination de nouvelles

espèces au genre Pandaca Nor. comme l’avait d’ailleurs fait M. Pichon,

Source : MNHN, Paris

— 30 —

dans ses notes de l’herbier du Muséum. Voir, en outre : Notizbl. Bot.

Garl. Berlin-Dahlem 8 : 303-311 (1923); 12 : 540-552(1935)<J 14 : 151-184

(1938); Mém. Hist. Nat. n.s. 27 : 212-233 (1948); Not. Syst. 13 ; 230-254

(1948).

Pandaca Debrayi Markgraf, sp. nov.

Frutex. Folia subcoriacea, elliptica, apice breviter acuminata, basi

rotundata, glabra, 10-15 X 5-6 cm ; nervi latérales curvati, 8-10 paria.

Petiolus 15 mm longus, colla stipularia intrapetiolaria 1,5-2 mm alta.

Inflorescentiae laxae, pluriflorae. Pedunculus 1,2 cm longus. Pcdicelli

1,2-2 cm longi. Lobi calycis glabri, inaequales, pro maxima parte liberi,

foliacei, obtusi, ovati, 4-6 X 2-3 mm, reticulatim nervosi, exteriores basi

auriculati. Corolla patelliformis, tu b us 14 X 3 mm, supra medium tortus,

extus et intus glaber. Lobi securiformes, acuminati, 13 X 6 mm, glabri,

in alabastrum longe acuminatum inflcxi. Antherae supra medium tubum

insertae, sagittiformes, 4 inm longae. Ovarium ovatum, glabrum, 1,5 mm

altum. Caput stigmatis claviforme, anulo basali minimo instructum.

Madagascar, Est : Sam bava, forêt litorale, fl. 8.12.1966, Debray 458 (Holotype,

Pandaca eusepaloides Markgraf, sp. nov.

Frutex. Folia coriacea, elliptica vel obovato-elliptica, apice vix acu¬

minata, basi sinuato-angustata, glabra, margine subrevoluta, 8-20 X 3-

8 cm ; nervi latérales 8-12 paria. Petiolus 0,5-1 cm longus, colla stipularia

intrapetiolaria 2-3 mm alta. Inflorescentiae contractae. Pedunculus 1 cm

longus. Flores sessiles. Lobi calycis obtusi, oblongi, glabri, paulo inaequales,

foliacei, 5-6 X 2 mm, exteriores basi auriculati. Corollae albac patelliformis

tubus in media parte tortus, extus et intus glaber, 6-8 mm longus, 2 mm

diametro metiens, lobi oblique oblongi, vix acuminati, glabri, 4-5 X 2 mm.

Antherae mcdio tubo insertae, sagittatae, 2,5 mm longae. Ovarium globo-

sum, glabrum, 1,2 mm altum. Caput stigmatis claviforme supra anulum

basalem, pars cylindrica brevis.

Madagascar, Est : forêts côtières d’Analabe au Sud de Vohémar, Capuron 2728G

(Holotype, P), Jacquemin 2 4 ; basse vallée de la Lokoho, près d’Ofaina, Capuron

27111 , 27148 ; forêt littorale au Sud de Sambava, Debray 808.

Pandaca speciosa Markgraf, sp. nov.

Arbuscula 6-7 m alta. Ramuli subcarnosi. Folia imperfecte anisophylla,

coriacea, oblongo-elliptica apice obtusa vel brevissime acuminata, basi

sinuato-cuneata, subtus papilloso-velutina, albida, 8-21 X 4-7 cm. Nervi

latérales distincti, 16-20 paria. Petiolus crassus, 0,5-1 cm longus, collum

stipulare intrapetiolare includens. Inflorescentiae crassiusculae, laxae.

Pedunculus 1,5-2 cm longus. Pedicelli 1-2 cm longi, bracteolati. Lobi calycis

ovato oblongi, obtusi, 5 mm longi. Corollae albae tubus 16 mm longus, supra

medium tortus, lobi oblique oblongi, obtusi, 25 X 7 mm, alabastrum bulbi-

forme obtusum formantes. Antherae oblongae, infra faucem insertae,

4,5 mm longae, caudiculis basalibus incurvatis. Ovarium ovoideum, 2 mm

altum. Caput stigmatis basi quinquelobulato-anulatum, medio longiuscule

cylindricum, apice globosum et breviter apiculatum. Fructus perfecte

Source : MNHN, Paris

— 31 —

syncarpus, ellipsoideus, verrucis obtusis obtectus, 10 X 6 X 6 cm, pariete

6-7 mm crasso. Semina truncato-pyramidata, 10 X 8 X 7 mm.

Madagascar, Est : massif forestier de Tsingaflafy, entre les rivières Manambato

et Fitamalana, au Nord de Fort Dauphin, Capuron 28684 (Holotype, P).

Cette espèce est particulière par ses fruits syncarpes à 2 placentas,

comme l’a bien observé et remarqué déjà le collecteur, M. Capuron. —-

Peut-être est-il permis de voir en ce caractère — primitif parmi les Apocy-

nacées — un atavisme rappelant la sous-famille des Plumieroidées, ata¬

visme conservé grâce à l’isolation de la Flore de l’île.

Pandaca caducifolia Markgraf, sp. nov.

Arbor 5-8 malta. Folia caduca, membranacea, elliptica, apice brevissimc

acuminata, basi brevissime contracta 12-20 X 6,5-12 cm, imperfectc aniso-

phyllca. Nervi parum curvati, 12 paria, 1 cm inter se distantes. Petiolus

1,5 (-2) cm Iongus, collum intrapetiolare 2 mm altum includens. Inflorescen-

tiae praecoces, tenerae (1-) 3 (-4) florae. Pedunculus 0,5-1 cm Iongus. Pedi-

celli 1 cm longi, ebracteolati. Lobi calycis ovales, obtusi, subpatuli, 2-3 mm

longi. Gorollae albac tubus 10 mm Iongus, crassus, in medio tortus, lobi

obovato-oblongi, 20 X 8 mm, alabastrum acutum. Antherae medio tubo

insertac, ovali-oblongae, 3 mm longae, caudis basaiibus incurvatis. Ovarium

conicum, 1,5 mm altum, Stylus brevis. Caput stigmatis basi annulatum,

medio breviter cylindricum, apice globosum et breviter apiculatum.

Madagascar, partie Nord du domaine. Ouest : bassin de la Saharaina, forêt

de Sahafary, Capuron 20127 (Holotype, P) entre Belinta et Ambatrabe, Capuron

27330, 27462 ; massif de Be/.avona, Capuron 27236.

Pandaca Pichoniana Markgraf, sp. nov.

Arbor 8 m alta vcl frutex. Folia coriacea, obovato-elliptica, apice

breviter acuminata vel obtusa, basi cuneata, 5-9 X 2,5-4 cm. Nervi dis-

tincti, recti, 12 paria, sub angulo 60° oriundi. Petiolus 2-3 mm Iongus.

Inflorescentiae corymbosae, 15-florae. Pedunculus 10-12 mm Iongus.

Pedicclli 3-5 mm longi, bracteolati. Lobi calycis ovali-orbiculares, 3 mm

longi. Corollae albae tubus 5 mm Iongus, in tertia parte superiore tortus,

lobi securiforines, 10 X 3 mm, alabastrum bulbiforme, obtusum. Antherae

in tertia parte superiore insertae, 2 mm longae, caudis basaiibus divaricatis.

Ovarium 1,5 mm altum. Caput stigmatis supra anulum basalem brevissime

cylindricum, apice globosum et breviter apiculatum. Mericarpia ovoidea,

obtusa, granulata, costis longitudinalibus indistinctis, pariete 4 mm crasso,

4,5 X 3 X 2,5 cm. Semina ellipsoidea, 8x4x3 mm. Cotyledones em-

bryonis cordiformes, radicula aequilongi.

Madagascar, Est : Tamatave, Ambodiriana, Rés. Nat. I. 5437 ; Ambodirofia,

Anjamana, Pigreux 15501 ; route Ampalanana. Dequaire 27676 (Holotype, P).

Source : MNHM, Paris

— 32 —

Pandaca verrucosa Markgraf, sp. nov.

Frutex 3-4 m altus. Ramuli graciles, divaricati. Folia subcoriacea,

breviter elliptica, apice longe acuminata, basi cuneata, 3,8 X 1,3-3 cm.

Nervi indistincti, 5-8 paria. Petiolus 3-7 mm longus. Inflorescentiae uni-

florae. Pedicellus 7-10 mm longus, bracteolatus. Lobi calycis ovales, 1,5 mm

longi. Corollae tubus 12 mm longus, in tertia parte superiore tortus, lobi

oblongi 14 x 4 mm longi, alabastrum ovoideum, 4 mm altum. Antherae

5 mm infra faucem insertae, oblongae, 3 mm longae, caudis basalibus rectis

Ovarium conicum, verrucosum, 2 mm altum. Caput stigmatis supra anulum

basalem brevissime cylindricum, apice globosum et breviter apiculatum.

Mericarpia globosa, 5 cm diametro, verrucis prominulis, conicis, 8 mm altis

obtecta. Semina ellipsoidea, 14 X 8 X 4 mm. Endospermium plicatum.

Embryo apicalis ; cotyledones ovato-lanceolati, radicula aequilongi.

Madagascar, Est : Betampona, Rés. Nat. I, I’errier 17407 (Holotvpe, P); Bosser

17133 ; R. N. 3246 ; massif forestier de Tsingafiafy au Nord de Fort Dauphin, Capuron

28688 ; Ranofotsy, Baie des Galions, Humbert 29081.

La surface verruqueuse du fruit est particulière chez les Tabernae-

montanoidées malgaches ; c’est un caractère souvent présent chez des

espèces sudaméricaines du genre Pesehiera.

Pandaca eusepala (Aug. DC.) Markgraf, comb. nov.

Bas. : Tabernaemontana eusepala Aug. DC., Bull. Herb. Boissier 2, ser. 1 : 579

(1901).

Pandaca Humblotii (Bâillon) Markgraf, comb. nov.

Bas. : Ochronerium Humblotii Bâillon, Bull. Soc. Linn. Paris 1 : 771 (1889).

Pandaca longituba (Pichon) Markgraf, comb. nov.

Bas. : Tabernaemonlana longituba Pichon, Not. Syst. 13 : 247 (1948).

Pandaca ochrascens (Pichon) Markgraf, comb. nov.

Bas. : Tabernaemonlana ochrascens Pichon, l.c. : 245.

Pandaca calcarea (Pichon) Markgraf, comb. nov.

Bas. : Tabernaemontana calcarea Pichon, l.c. : 241.

Pandaca anisophylla (Pichon) Markgraf. comb. nov.

Bas. : Tabernaemontana anisophylla Pichon, l.c. : 244.

Pandaca sambiranensis (Pichon) Markgraf, comb. nov.

Bas. : Tabernaemontana sambiranensis Pichon, l.c. : 246.

Pandaca retusa (Lam.) Markgraf, comb. nov.

Bas. : Plumeria retusa Lam., Encycl. : 542 (1786).

Source : MNHN, Paris

— 33 —

Pandaca crassifolia (Pichon) Markgraf, comb. nov.

Bas. : Tabernaemonlana crassifolia Pichon, l.c. : 246.

Pandaca cuneata (Pichon) Markgraf, comb. nov.

Bas. : Tabernaemonlana cuneala Pichon, l.c. : 245.

Var. exserta Markgraf, var. nov.

Tubus corollae non tortus, antherae exsertae, in fauce vel infra ipsum

faucem insertae.

Madagascar, Est : forêt sublittorale de Fénérive à Soanierana-Ivongo, Capuron

8642 (HOLOTYPE, P).

Pandaca stellata (Pichon) Markgraf, comb. nov.

Bas. : Tabernaemonlana slellala Pichon, Le. : 248.

Pandaca minutiflora Pichon) Markgraf, comb. nov.

Bas. : Tabernaemonlana minuUnora Pichon, l.c. : 248.

Pandaca callosa Pichon) Markgraf, comb. nov.

Bas. : Tabernaemonlana callosa Pichon, l.c. : 247.

Pandaca ciliata (Pichon) Markgraf, comb. nov.

Bas. : Tabernaemonlana ciliala Pichon, l.c. : 246.

Var. lanceolata Markgraf, var. nov.

Madagascar, Est : Ambila-Lemaitso, Saboureau 1521 (Holotype, P).

Pandaca Mocquerysii (Aug. DC.) Markgraf, comb. nov.

Bas. : Tabernaemonlana Mocquerysii Aug. DC., Bull. Herb. Boissier 2, ser. 1 :

579 (1901).

Pandaca parvifolia Pichon) Markgraf, comb. nov.

Bas. : Tabernaemonlana parvifolia Pichon, l.c.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 10 (1) 1970.

CONTRIBUTION A L’ÉTUDE DES UMBELLIFLORAE

DU CAMEROUN

par H. Jacques-Félix

M uséum - Paris

Résumé : I. — La révision taxonomique des Umbeltifloreae du Cameroun conduit

l’auteur à proposer : 1) un synonyme nouveau, Sche/flera Barteri (Seem.) Harms

( = S. Hierniana Harms) ; 2) une espèce nouvelle, Peucedanum camerunensis Jac.-

Fél. ; 3) une combinaison nouvelle : Diplolophium diplolophioides (Wolff) Jac.-Fél.

( = Physotrichia diplolophioides Wolff) : 4) une variété nouvelle, Steganolaenia araliacea

Hochst. var. Daramolana Jac.-Fél. — 24 espèces sont recensées.

II. —- Phytogéographie des Ombellifèrcs de la flore du Cameroun : Après un bref

rappel des facteurs éthologiques et mésologiques qui conditionnent la répartition,

l’auteur reconnaît sept territoires biogéographiques, principalement le long de la chaîne

montagneuse, et traite longuement de l’origine des éléments : le groupe étranger com¬

prend : a) un élément austral ( Hydrocolule) et un élément boréal (Sanicula, Torilis,

etc.) ; ce sont des ombro-orophytes localisés dans les étages pluvieux ; b ) un élément

pantropical récemment introduit d'Amérique (Hydrocotyle bonariensis, Eryngium

foetidum) ; ces espèces hygro-thermophiles sont les seules à pouvoir s'installer sur les

terres basses de la zone équatoriale. Le groupe africain lui-même a des origines gond-

wanienne, paléoafricaine, paléotiopicale et paléoméditerranéenne et il se répartit entre

plusieurs groupes écologiques. Cenlella asialica n’est pas considéré comme étranger

mais comme un élément gondwanien adapté aux sols humides. L’élément paléoafricain

est représenté par des espèces xérophiies ( Steganolaenia) cl mésophiles ( Heteromorpha ,

Diplolophium) des savanes de montagne et de moyenne altitude. Il constitue le groupe

le plus important avec les genres Peucedanum et Pimpineüa, et compte aussi bien des

ombro-orophytes que des mésophytes. L’élément paléoméditerranéen fournit aussi des

espèces oropiiiles (Caucalis) et savanicoles ( Lefebvrea , Pycnocycla). L’Auteur estime

que les espèces Sium repandum et Cryptotaenia africana proviennent de la région ouest

du centre paléomédilerranéen. — L’élément africain est constitué de 4 groupes phyto-

géographiques : un groupe plurirégional, un groupe de liaison, un élément-base souda-

nien, un groupe endémique.

III. — Observations générales sur les Ombellifères d’Afrique intertropicale :

l’Auteur reconnaît l’importance d’un élément africain surtout représenté dans les Do¬

maines éthiopien, oriental et zambézien. Sa diversité écologique, xérophylcs, psychro-

phytes, sciaphytes, etc..., avec adaptation aux conditions extrêmes du milieu, est uuc

preuve de son authenticité et de son ancienneté. Les genres communs aux régions

tropicales et tempérées ne sont pas nécessairement des éléments holarctiques ; leurs

espèces africaines sont antéquaternaircs. L’auteur suggère également que les espèces

de savanes sont surtout d’origine paléoafricaine et que les orophilcs ont évolué sous les

conditions orogéniques du centre paléoméditerranéen. — L’élément africain n’est

représenté dans la région guinéo-congolaisc que par une ou deux savanicoles sur stations

édaphiques, et par quelques orophytes isolés sur les sommets. L’auteur se base sur ce

fait pour en préciser la limite dans quelques territoires litigieux du Cameroun et de la

Guinée. — Les disproportions et différences entre l’élément oricnto-méridional et

l’élément nord-occidental, impliquent une histoire distincte. L'auteur propose en

conséquence que la Région soudanicnne soit séparée de la Région zambézienne ;

leurs limites orientales ne sont pas précisées. — La pauvreté de l’élément occidental

en éléments africains ne tient pas seulement aux conditions orogéniques actuelles mais

aussi au fait que les courants migrateurs longitudinaux n'ont pas favorisé l’extension

vers l’ouest des éléments formés ou parvenus dans la chaîne orientale. L’auteur admet

en conséquence que les éléments paléoméditerrannéens et holarctiques, connus des mon-

Source : MNHN, Paris

— 35 —

tagnes de l'ouest africain, sont venus par le Sahara et la Macaronésie. — Non seule¬

ment la disparité entre les étages de végétation de montagnes différentes ne permet

pas de les rassembler dans de mêmes unités phytogéographiques, mais le principe même

en est critiqué. En conséquence la conception d'une Région afro-alpine est réfutée.

L'auteur estime que les territoires géographiques sont cohérents par définition. Seules

les populations d'entités biologiques peuvent cire effectivement disjointes et leurs

aires partagées entre plusieurs territoires.

Summary : I. — The Taxonomie révision of Umbelliflorae leads the author lo

propose: 1 ) a new synonym: Schefllera Harleri (Seem.) Harms ( = S. hierniana Harms); 2) a

new species: Peucedanum camerunensis Jac.-Fel. : 3) a new combination : Diplolophium

(liplolophioides (Wollï) Jac.-Fel. ( = Physolrichia diplolophioides Wolff); 4) a new variety:

Steganotaenia araliacea Hochst. var. daramolana Jac.-Fel. 24 species are listed.

II. Phytogeography of l’mbelliferae of the Camcronns fiora: Having resumed tire

elhological and mesolog'ical factors which déterminé the patterns of distribution, the

author recognises seven biogeographical areas essentially along the Cameroons range

of mountains, and discusses the origin of éléments: The foreign group consists of: a) an

austral elcment ( Hydrocolyle) and a boréal élément ( Sanicula , Torilis, etc.), wilich are

oinbro-orophytes, localised in the moist mountain layers; b) a pantropical element,

reccntly introduced from America ( Hydrocolyle bonariensis, Eryngium foetidum) ;

the latter two species are hygro-thcrmophilous and are alone lo can live in low-lying

countries of the équatorial zone. The African group itself is issued from Gondwanian,

palcoafrican, paleotropical, paleomediterranean origin, and il comprises different

ecological groups. Centella asialica is a Gondwanian element, not allogenous, adapted

to swampy conditions. This group is represented by xerophilous (Steganotaenia) and

mesophilous ( Heteromorpha , Diplolophium) species and occur on foothills and hills in

savannas. The paleotropical element is the mosl important (généra Peucedanum and

Pimpinella). It provides as well ombro-orophytes as mesophytes. The paleomedi¬

terranean element provides also mountain species ( Caucalis ) and savanna species

( t.efeborea , Pycnocycla ). Il has been assumed lhat the species Sium repandum and

Cryplotaeniu africana are issued from west paleomediterranean center. The African

element consists of four groups : a pluriregional group, a linking group, a Soudanian

basic-element, an endemie group.

III. General considérations on the L'mbelliferae of inlcrlropical Africa: An African

element, chielly represented in Ethiopian, oriental and Zambezian “ Domaines ",

is emphasized. Its ecological diversity, xerophytes, psychrophytes, sciaphytes, etc.,

with adaptation to extreme environments, proves its authcnticity and its antiquity.

The généra connnon to tropical and temperate régions are not necessarily holartic

éléments; their African species are antequaternary. It is suggested that savanna species

are essentially paleoafrican and that mountain species hâve evolved under orogenic

conditions of the paleomediterranean ccnter. — The African element is scarcely lepre-

sented in the Guineo-Congolese région by 1 or 2 savanna species. It is to be found in

cdaphic stations, and some orophytes are isolated lo the high peaks. Consequently,

the limit is precised for doubtful zones of Cameroun and Guinea. — The disproportion

and différences between the south-eastern elcment and the north-western element

implies a distinct history. It is therefore suggested that the Sudanian région might

be separated from the Zambezian région; their east boundaries are not delimitated. —

The poverty in African cléments of the western population is bound not only to the

actual orogenic conditions but also to the longitudinal migrating ciments which hâve

not favoured the extension westward of the members indigenous or arrived from clsc-

wherc in the eastern range. It is hence admited that the paleomediterranean and

holarctic éléments must hâve attained the mountains of West Africa through the

Saharian and Macaronesian ways. — The disparity between the végétation belt of the

different high mountains does not permit to put these together within the same phyto-

gcographical units, and thus the principle itself is doubted. In conséquence, the concep¬

tion of an Afro-alpine région is refuted. The geographica! areas are cohérent by défini¬

tion. In fact, only the population of biological entitics can be disjointed and their

area divided in several territories.

Source : MNHN, Paris

— 37 —

I. RÉVISION TAXONOMIQIE

Ayant eu à rédiger le texte relatif aux Alangiaceae. Araliaceae et

Apiaceae (Umbelliferae ) pour la Flore du Cameroun, nous précisons et

justifions ici les positions taxonomiques que nous avons adoptées 1 .

1. — ALANGIACEAE

Alangium chinense (Lour.) Harms, Ber. Deutsch. Bot. Ges. 15 :

24 (1897).

Il ne se pose pas de problème de nomenclature pour cette espèce

largement répandue en Asie tropicale et qui atteint le Cameroun. La

même combinaison que ci-dessus, établie en 1916 par Redher est super¬

flue.

2. — ARALIACEAE

POLYSGIAS Forst. — Le statut des espèces africaines est assez

ambigu. Ce genre, immédiatement caractérisé par ses feuilles impari-

pennées et aromatiques, offre, par contre, une certaine diversité quant à

la structure de l’ovaire et à la disposition des inflorescences.

Les espèces d’Orient, d’où le type a été décrit, ont des fruits plus ou

moins globuleux, présentant généralement plus de deux loges, alors que

celles d’Afrique ont un fruit biloculaire, fortement comprimé latéralement;

elles furent initialement décrites dans le genre Panax. Cependant, B.

Seeman (1865), ayant reconnu chez une espèce malgache à fruit bilocu¬

laire que les nucules imprimaient de profonds sillons longitudinaux dans

l’albumen, sans que celui-ci soit ruminé, en fit le type du genre Sciado¬

panax.

C’est H. Harms (Pflanzenfam. 3, 8. 1894) qui prit l’initiative de

transférer les espèces africaines concernées dans le genre Polyscias, le

genre Panax ayant été justement ramené dans des limites plus précises.

Il fut ainsi conduit à distinguer des Polyscias à fruits biloculaires et d’au¬

tres à fruits pluriloculaires. Toutefois, il conserva le Sciadopanax Boivinii

Seem., en raison de la structure des nucules. R. Viguier (1906).

qui attachait beaucoup d’importance à ce caractère qu’il qualifiait

« d’albumen ruminé par pénétration », en opposition à la rumination

proprement dite, reconnu son existence chez les espèces africaines décrites

comme Polyscias et les transféra dans le genre Sciadopanax.

1. Je remercie : MM. les Directeurs des Instituts de botanique de Hambourg

et de Vienne, qui ont bien voulu me communiquer des spécimens ; MM. L. Bernardi

(Genève), J. M. F. Cannon (Londres), G. Cufodontis (Vienne) et Hj. Eichler (Adé¬

laïde), qui ont eu l'amabilité de me fournir d’utiles renseignements.

Source : MNHM, Paris

— 33 —

A ne considérer que les espèces d’Afrique intertropicale, directement

confrontées à celles de l’Orient, et tenant compte de ce que la réduction

à deux loges et la compression du fruit sont des caractères importants qui

préludent à ceux des Apiaceae, on serait plutôt enclin à accepter les combi¬

naisons proposées par R. Vigujer. Cependant, comme il existe quelques

espèces orientales à fruits biloculaires et que celles de Madagascar sont

assez fluctuantes sur ce point, nous sommes convenus avec L. Bernardi

(Genève), qui étudie les Araliaceae malgaches, d’adopter un genre Polys¬

cias largement compris selon la conception de H. Harms. Toutefois, il

nous paraît convenable d’établir une coupure sous-générique, sans atteinte

à la nomenclature spécifique, attirant l’attention sur le caractère du fruit

chez les espèces d’Afrique.

Enfin, un autre caractère invoqué par J. Hutchinson (1907) est

celui des inflorescences : les espèces à racèmes d’ombellules sont mainte¬

nues dans le genre Polyscias, tandis que celles à racèmes de racémules

sont placées dans le genre Bolryopanax Miq. (1863). Nous n’avons pas

davantage retenu cette position qui séparerait des espèces africaines très

voisines.

Polyscias fulva (Hiern) Harms — Cette espèce, la seule qui soit

retenue pour le Cameroun, existe en Éthiopie, Afrique occidentale et

orientale, etc..., où elle est généralement limitée aux régions bien arrosées

de moyenne altitude. Les synonymes spécifiques sont assez nombreux

car elle a été décrite de plusieurs régions (Éthiopie, Guinée, Cameroun).

En réalité elle est assez homogène à quelques détails près : longueur des

pédicelles, densité du tomentum, etc...

SCHEFFLERA J. R. & G. Forst. — Tel qu’il est actuellement

compris ce genre s’étend à toutes les régions intertropicales. Il résulte

du rassemblement des genres Sciadophyllum, Ileptapleurum et Brassait/,

initialement décrits d’Amérique, Afrique et Asie. Toutefois, et bien que

nous ne comptions que trois espèces au Cameroun, il y a lieu de les main¬

tenir dans deux sections distinctes :

1. sect. Euschefflera : fleurs pédicellées dans Tombellule ; styles libres

et filiformes ;

2. sect. Cephaloscltefflera Harms : fleurs sessiles en capitule compact ;

styles soudés en un cône saillant.

Ici encore, si l’on ne considérait que les espèces du Cameroun, on

adopterait volontiers la position de J. Hutchinson (1967) qui place les

espèces de la section Cephaloschefllera dans le genre Brassaia Endl.

Toutefois, trop de termes de transition existent par ailleurs et nous n’avons

pas retenu ce dernier genre pour l’espèce camerounaise intéressée.

Les espèces africaines de Schefflera sont des essences de lumière

diversement épiphytes ou indépendantes et dont la souplesse écologique

s’accompagne d’une grande variabilité des caractères.

Source : MNHN, Paris

— 39 —

S. abyssinica (Hochst. ex A. Rich.) Marins — Cette espèce est

fréquemment épiphyte dans son jeune âge, puis elle devient indépendante

après avoir supplanté son tuteur. Son aire est dispointe et ses stations

sont limitées aux bosquets d’altitude où on la reconnaît de loin à son

feuillage vert clair. Ses caractères sont relativement stables.

S. Barteri (Seem.) Harms — Cette espèce est moins orophile que

la précédente et son aire s’étend de la Guinée au Congo. Arbustive et

sarmenteuse dans les bosquets clairs et les haies vives, elle devient exclu¬

sivement épiphyte dans la forêt équatoriale. Elle varie considérablement

par la plupart de ses caractères : racèmes lâches ou compacts, bractées

courtes ou très développées, ombellules subsessiles ou longuement pédon-

culées, lleurs nombreuses et brièvement pédicellées en ombellules compac¬

tes, ou ombellules lâches et peu fleuries ; feuilles de formes diverses.

Aux synonymes déjà nombreux, nous ajoutons le S. Hierniana

Harms, dont les caractères se confondent dans cette gamme étendue de

variabilité.

S. Mannii (Hook. f.) Harms (sect. Cephalosclie/Jlera). —Bien distincte

des deux précédentes, cette belle espèce ne croît qu’en haute montagne.

GUSSONIA Thunb. — Les limites de ce genre africain sont fort

nettes si les espèces afro-orientales à panicules d’ombelles, rangées par

Harms dans la section Neocussonia, en sont exclues, soit pour constituer

le genre Neocussonia Hutch. (1967), soit pour rentrer dans le genre Schef-

flera (L. Bernardi, in litt.).

Par contre, les quelques espèces d’Afrique occidentale sont très

fluctuantes dans leurs différents caractères feuilles polymorphes ;

racèmes spiciformes plus ou moins développés à rachis glabre ou pubes-

cent ; limbe du calice plus ou moins entier ou lobé ; fruits de formes

variables, diversement sessiles ou pédicellés, etc...

Leur nomenclature est donc incertaine et il est significatif de consta¬

ter que quatre espèces proposées dans la première édition de la Fl. W.

Trop. Afr. (1928) sont ramenées à une seule (le C. Barleri Seem., auquel

s’ajoute le C. bancoensis Aubr. & Pell., décrit entre temps) dans la deuxième

édition (1958). Nous n’avons cependant pas entièrement adopté cette

conception pour la flore du Cameroun. A notre avis il y aurait deux Cusso-

nia en Afrique occidentale :

a) C. Barleri Seem., à folioles entières, dont le C. bancoensis Aubr.

& Pell, serait la forme de forêt 1 ;

b) C. djalonensis A. C.hev., à folioles serratées, largement répandu

en savane.

1. Celte espèce, décrite de la région d’Abidjan, existerait aussi çà et là dans les

autres forêts sempervirentes de Côte d’ivoire et, également, dans les forêts semi-

décidues situées plus au nord (A. Aubuéville : Fl. forest. Côte d’ivoire, ed. 2, 3 : 98,

1959).

Source : MNHN, Paris

G. djalonensis A. CheV, — Selon nous, c’est la seule espèce du

Cameroun; elle s’y montre très variable. On observe des formes dont les

marges foliaires sont à dents crochues, sur lesquelles est établie la var.

camerounensis Aubr. ; d’autres à folioles longuement caudées; d’autres

à lobes du calice bien individualisés, etc.

Cussonia sp. - Plusieurs exemplaires stériles d’un Cussonia à folioles

serratées ont été récoltés par R. Letouzey en forêt. Nous pensons qu’il

s’agit de formes stationnelles du C. djalonensis A. Chev. ou du C. ango-

lensis (Seem.) Harms.

3. — APIACEAE (Umbelliferae)

Le polymorphisme et la variabilité des feuilles sont fréquents chez

les Ombellifères et rendent souvent la spécification délicate, surtout pour

les espèces d’Afrique dont les récoltes sont encore trop fragmentaires. De

nouveaux critères, comme celui de la palynologie, par exemple, doi¬

vent se révéler très utiles 1 .

HYDROCOTYLE L. — Hormis l’exclusion justifiée des Cenlella,

peu de progrès ont été faits dans la classification des Ilydrocolyle depuis

la monographie de A. Richard (1820). Ce genre, surtout répandu dans les

régions tempérées d’hémisphère sud et les montagnes intertropicales,

compte certaines espèces bien établies et aussi quelques autres dont la

nomenclature n’a cessé d’être fluctuante. Toutes les espèces d’Afrique

sont dans ce dernier cas et ont été considérées tour à tour, soit comme

ayant une vaste extension, avec mise en synonymie des noms les plus

récents, soit comme des endémiques.

En 1864 Hooker f. crée deux espèces qui intéressent directement

le Cameroun : II. Mannii et II. monlieola. toutes les deux récoltées par

G. Mann à Fernando Po.

Peu après, dans la Flora Australiensis (1866), Bentham et Mueli.er

considèrent comme identiques toute une série A'Ilydrocolyle décrits de

régions éloignées : II. siblhorpioides Lam. (île Maurice), //. rotundifolia

Roxb. (Asie tropicale), H. hirla R. Br. ex A. Rich. (Australie), H. Mannii

Hook. f. (Cameroun), II. marchantioides Clos (Chili). II. Bonplandii A.

Rich. (Andes).

En 1877, dans la Flora Tropical Africa. W. P. Hiern cite six Ilydro-

colyle, tous rapportés à des espèces déjà connues hors d’Afrique :

H. Mannii est mis en synonymie avec H. rnoschala Forst. et II. monlieola

est ramené comme variété de VH. arnericana L.

A. Engler (1891), dans son Étude sur la Flore des montagnes d’Afri¬

que, adopte la conception précédente et accorde, en conséquence, une

1. Pour les caractères des pollens voir l’article de M rac Th. Cerceau-Larrival

(1970, à paraître).

Source : MNHN, Paris

— 41

vaste extension aux espèces ainsi comprises, lin 1921 il modifie sa façon de

voir en rétablissant 177. monlicola Hook. f. et en introduisant le nom

A'II. sibthorpioides Lam. avec lequel il confond VH. nilidula des auteurs

africains (non de A. Rich.) et II. Mannii Hook. f.

H. Wolff (1927 in Fries) critique justement ce statut des Hydro-

colyle africains, mais la solution qu’il propose n’est pas plus satisfaisante.

Accordant le caractère « feuilles peltées » à II. monlicola strictement

compris, bien que cette erreur initiale de Hooker f. ait été corrigée par

W. P. Hiern, il crée le nom de H. confusa Wolff (= II. americana, II.

nilidula , H. moschata, tous au sens des auteurs africains) pour des récoltes

faites par Fries en Afrique orientale. Par ailleurs il maintient II. Mannii

Hook. f. (= II. sibthorpioides auct. fi. Afr.). C’est ce statut qui est suivi

par W. Robyns (1948) pour la Flore du Parc Albert.

En 1928, dans la première édition de la Fl. W. Trop. Afr., Hutchin-

son et Dalziel reviennent à la conception de Hooker f.. avec maintien

de H. monlicola et H. Mannii.

Plus récemment (Flora Malaysiana, 1949) P. Buwalda a établi une

importante synonymie où se trouvent citées des espèces d’Afrique, mais

ni II. monlicola, ni II. Mannii ne sont nommés.

H. Humbert (1957), étudiant conjointement les Hydrocolyle d’Afri¬

que et de Madagascar, constate que II. Mannii est non seulement commun

en Afrique orientale mais est également répandu à Madagascar. En outre

cette espèce lui semble conspécifique d’il, hirla R. Br. (Australie). Il

donne le statut suivant pour nos deux espèces : H. sibthorpioides Lam.

(= II. rotundifolia Roxb. ; H. confusa Wolff) ; 77. hirla R. Br. ex A. Rich.

(= II. Mannii Hook. f.).

Enfin, en 1958, dans la deuxième édition de la Fl. W. Trop. Afr.,

seul H. Mannii est maintenu et II. sibthorpioides remplace 77. monlicola.

Faisant nôtre la conception de H. Humbert, confirmée par les études

de pollen, nous pensons qu’il n’existe aucun 77 ydrocolyle propre au Came¬

roun, ni même à l’Afrique intertropicale.

H. sibthorpioides Lam. (= II. monticola Hook. f. 1854 ; II. ameri¬

cana L. var. monlicola Hiern, 1877 ; II. confusa Wolff, 1927 ; voir synony¬

mie complète, et peut-être abusive, dans Flora Malaysiana 4, 1949).

Guinée : Adam 14711 ; Chevalier 12840, 12841 1er ; Jacques-Félix 7068. — Came¬

roun : Jacques-Félix 2860, 0189, 8860 ; Maitland 1772 ; ./. & A. Raquai 13274. —

Fernando Po : Mann 1456. — Angola : Wehvilsch 624. — Congo (Kivou) : Humbert

7502, 7 02 bis, 8075 bis, 8112 bis, 8580 bis. — Malawi : Humbert 16924 ; Stolz 1174.

Ouganda : Dümmer 111 ; Stauffer 768. — Tanzanie : Schlechter 6651.

Cette espèce varie dans ses différentes parties : feuilles plus ou moins

profondément lobées ; nombre de fleurs par capitule ; longueur du pédon¬

cule, etc. ; le fruit, toujours petit, varie de 1,2 à 1,5 mm de diamètre.

Ces différentes formes semblent plutôt stationnaires que géographiques.

Ainsi, pour la Guinée, le n° Chevalier 12840 (chutes de la Ditine) a des

capitules sessiles, alors que les spécimens de Adam et de Jacques-Félix

Source : MNHN, Paris

— 42 —

(Jardin de Dalaba) ont des capitules brièvement pédonculés. Toutefois,

dans leur ensemble, les échantillons de Madagascar et de Maurice (dont

le type) ont des pédoncules plus nets, variant de 7 à 10 mm.

H. hirta R. Br. ex A. Rich. (1820) (= H. Mannii Hook. f. 1864).

Cameroun : Coombe 203 ; Daramola FUI 40351 ; Hepper 1930 ; Jacques-Félix

5182 ; Maillant! 215 ; Meurillon 198, 345 ; Misson Cameroun MC 303. — Fernando

P o : plusieurs récoltes citées par A. Escarré (1968). — San Thomé : Chevalier 14544. —

Afrique orientale : Dümmer 112 ; Germain 6743 ; Ghesquière 626 j ; Humbert 7:46,

7695 bis, 7930, 17655 ; Lebrun 8890, 909 .j ; Polhill et Paulo 1877 ; Schlieben 4763 ;

Stolz 1013. — Transvaal : Schlechter 4752.

En Afrique intertropicale cet Hydrocotyle est moins localisé que le

précédent et tend à devenir rudéral au-dessus de 1300 m. Les feuilles

varient par la taille du pétiole et du limbe et par les lobes plus ou moins

marqués. C’est sur ce dernier caractère que A. Richard (1820) a établi

H. grossularioides, car il est vrai que tous les spécimens provenant de la

Réunion ont des feuilles profondément incisées. Cette variation peut

cependant s’observer ailleurs ; ainsi deux récoltes consécutives, faites sous

le même n° par Maitland sur les pentes du Mt Cameroun, montrent les

deux formes : le spécimen recueilli à 1000 m a les feuilles peu lobées, celui

récolté un peu plus haut, à 1700 m, a les feuilles « grossularioïdes ».

L’étude du pollen confirme l’identité entre l 'Hydrocotyle hirla et

VII. Mannii.

H. bonariensis Lam. — Cette plante varie largement sans que ses

caractères fondamentaux soient discutés.

CENTELLA L. — Ce genre, bien distingué maintenant des Hydroco-

tyle, compte surtout de nombreuses espèces en Afrique du Sud et en Aus¬

tralie. Il n’est représenté au Cameroun que par une pantropicale largement

répandue.

C. asiatica (L.) Urb. —- Cette espèce montre d’importantes varia¬

tions de l’appareil végétatif. Lorsqu’elle colonise des emplacements

dénudés elle est très rasante avec des feuilles à pétiole court ; par contre,

lorsqu’elle croît parmi d’autres herbes les pétioles peuvent atteindre

jusqu’à 20 cm.

SANICULAL. —Ce genre, d’extension holarctique, n’est représenté

que par une seule espèce en Afrique intertropicale.

S. elata Buch. - Ham. —- La plante d’Afrique a été diversement

rattachée à S. europaea L. ou à S. elata des montagnes d’Asie. Ces deux

espèces ont même parfois été rassemblées : S. europaea var. elata Boiss.

La mise au point récente de R. H. Shan & L. Constance (1951) et

Source : MNHM, Paris

— 43 —

l’étude du pollen confirment la distinction des deux espèces et l’appar¬

tenance de notre matériel à S. elala.

ERYNGIUM L. — Ce genre des régions tempérées et tempérées

chaudes n’est représenté au Cameroun que par une espèce pantropicale

d’introduction contemporaine.

E. foetidum L. — Cette espèce ne pose aucun problème taxono¬

mique.

PYGNOCYCLA Lindl. — C’est un genre des régions steppiques

d’hémisphère nord, représenté par deux espèces en Afrique intertropicale.

P. Ledermannii Wollî. — Cette belle plante peut être considérée

comme une vicariante de P. glauca Lindl. de l’Inde, de l’Arabie et de

l’Éthiopie. Peu répandue elle n’a qu’un seul synonyme : P. occidenlalis

Hutch., décrit du Nigéria. Elle varie par la longueur des pinnules foliaires

et surtout par les bractées d’involucre, sans que les caractères spécifiques

soient altérés.

CAUCALIS L. - Ce genre, surtout représenté dans la région

méditerranéenne, compte aussi plusieurs espèces africaines dont une seule

au Cameroun.

G. melanantha (Hochst.) Hiern — Malgré une aire disjointe

cette plante est bien définie. On note cependant une importante variabilité

dans la structure de l’ombelle qui, de composée qu’elle est normalement,

passe parfois à la forme simple par réduction des ombellules à une seule

TORILIS Adans. — Ce genre holarctique compte quelques espèces

à aire réduite et d’autres plus ou moins rudérales et largement répandues

sur plusieurs continents et montagnes intertropicales.

T. arvensis (Huds.) Link. sens. lal. — Cette espèce a une nomenclature

compliquée due à une variabilité qui porte sur la longueur relative des

styles et des sylopodes, la dissymétrie de la corolle par des pétales radiés,

la grandeur et surtout l’ornementation du fruit. Dans certains cas les

deux méricarpes sont également sétuleux ; dans d’autres cas, seul celui

qui fait face à l’extérieur de l’ombellule est sétuleux et l’interne est tuber¬

culeux. C’est sous cette dernière forme que se présente presque tout le

matériel africain, du moins celui du Cameroun.

Plusieurs des espèces décrites initialement sur ces formes géographi¬

ques ont été réduites au rang de sous-espèces dans les Flores modernes :

Source : MNHN, Paris

— 41 —

Flora Mittel-Europa (1926), Flora Europaea (1968), qui donnent une

synonymie complète. Nous avons simplement rattaché le matériel du

Cameroun à l’espèce largement comprise. L’étude du pollen ne révèle

aucune différence entre les exemplaires du Cameroun et ceux d’Europe.

DIPLOLOPHIUM Turcz. (1847). — Ce genre africain est allié au

genre méditerranéo-steppique Cachrys, mais c’est avec le genre zambézien

Physolrichia Hiern (1873) que se pose un problème. Ce dernier taxon est

surtout caractérisé par l’épaississement charnu du péricarpe, particularité

qui s’observe aussi chez certains Diplolophium.

D. africanum Turcz. (1847). — On a parfois discuté de la priorité

de ce binôme avec celui de Cachrys abyssinica Hochst. ex A. Rich., Fl.

Tent. Abyss. (1847). En fait ce dernier ouvrage n’a effectivement été

publié qu’en 1948 et la priorité appartient bien à Turczaninow.

Cette espèce, dont l’aire est assez vaste, varie par plusieurs caractères.

Si les pinnules restent typiquement linéaires, leur longueur va de 4 à 9 cm

et atteint même 12 cm sur l’exemplaire Alluaiid 121. Décrite comme typi¬

quement dépourvue de lobes au calice elle peut cependant en présenter

çâ et là sur les fleurs, car ils sont caducs dans le fruit.

Nous ne citons que les récoltes de République Centrafricaine et du

Cameroun où cette espèce coexiste avec une congénère vicariante.

Cameroun : Jacques-Félix 4199, 8050 ; Lelouzey 5957 ; J. & A. Raquai 12327. —

République Centrafricaine : Badré 266.

D. diplolophioides (Wolff) Jac. - Fél., comb. nov. (= Physolrichia

diplolophioides Wolff. 1921 ; Diplolophium Tisseranlii Norman, 1937 ;

D. africanum Fl. W. Trop. Afr., ed. 2, 1958, non Turcz.).

Cette espèce a le fruit plus charnu que celui de la précédente et a

été décrite pour cette raison dans le genre Physolrichia. Les lobes du

calice sont plus constants, encore que parfois caducs dans le fruit. Les

pinnules varient assez considérablement : normalement linéaires elles

atteignent parfois jusqu’à 5 mm de large et sont alors étroitement lancéo¬

lées comme dans certains spécimens de République Centrafricaine et de

Guinée. C’est cette dernière forme que P. Jaeger et R. Schneli. (1958)

désignent sous le nom de « kankanense ». Le pollen est bien distinct de

celui du D. africanum.

Guinée : Chevalier 13321, 13334 ; Jacques-Félix 655, 1486, 7110 ; Maclaud 125 ;

Pobéguin 724, 1,08, 1907 ; Schneli 6692. — Nioéria : Corbq FHI 14662 ; Meikle 1030;

Summerhayes 25. — Mali : Démangé 3020. — Cameroun : Jacques-Félix 4195, 8305,

8778 ; J. & A. Raynal 12137, 12975. — République Centrafricaine : Jolly D-7 ;

Le Teslu 3638 ; Tisseront 533 (type de D. Tisseranlii Norm.).

PIMPINELLA L. — Ce genre paléotropical compte également

quelques espèces dans les régions tempérées de l’Ancien Monde. Les

Source : MNHM, Paris

— 45 —

quatre espèces du Cameroun se répartissent dans des sections distinctes

(Wolff, Pflanzenreich) :

Sect. Tragium: fruits sétuleux ou granuleux.

Sous-sect. Eulragium : nombreuses espèces annuelles des pays

tempérés et tropicaux dont certaines forment une chaîne de vica¬

riance. Une seule espèce au Cameroun : P. praevenla Norman.

Sous-sect. Afroiragium. Espèces exclusivement africaines, remar¬

quables par leurs feuilles basales entières. Une espèce au Came¬

roun : P. Ledermannii Wolff.

Sect. Tragoselinum : fruits glabres ou glabrescents :

Sous-sect. A/rolragoselinum de composition hétérogène. D’une

part un groupe d’espèces annuelles savanicoles, dont P. Buchana-

nii ; d’autre part un groupe d’espèces vivaces orophiles, dont

P. oreophila. Ce dernier Pimpinella est manifestement voisin du

Gymnosriudium pimpinelloides Hochst., d’Éthiopie, non reconnu

comme genre par H. Wolff mais maintenu par G. Cufodontis

( 1 9r>9 ). Ce taxon, soit comme genre, soit comme section, devrait

normalement inclure les espèces affines : P. oreophila, P. kilimand-

sharica, etc. Par ailleurs il montre une certaine convergence

(Norman), sinon une affinité, avec le genre himalayen Trachydium.

P. oreophila I look f. — Les feuilles sont diversement simples, ter-

nées ou pennées, sans que ces différents aspects soient en rapport avec

la répartition géographique : Cameroun, Éthiopie, Afrique orientale.

P. Ledermannii Wolff — Cette belle espèce endémique de l’Ada-

inaoua est étroitement alliée A d’autres d’Angola et d’Afrique orientale.

II. Wolff a décrit un P. Tessmannii, également récolté dans l’Adamoua.

La synonymie en avait été heureusement établie par C. Norman en 1927

avant que le type ne soit détruit. Il n’y a effectivement qu’un seul Pimpi¬

nella de ce groupe au Cameroun, offrant la variabilité végétative habituelle.

P. Buchananii Wolff — Cette espèce est bien stable par ses fruits

brun pourpre et brillants. Par contre les feuilles sont diversement glabres

ou pubescentes selon les récoltes.

P. praeventa Norman — Seul de son groupe au Cameroun, ce

Pimpinella est facile à identifier.

( Trachyspermum trifoliaium Wolff, Bot. Jahrb. 48 : 267, 1912).

Nous citons ici le nom donné par H. Wolff à une plante récoltée aux

Alantikas par Ledermann. Il y a de fortes présomptions pour qu’elle

soit identique au Pimpinella praevenla, connu de part et d’autre des

Alantikas : récolté par F. N. Hepper aux Mt Vogel en Nigéria, par J. &

A. Raynal et moi-même au Mt Vokré (Poli) et encore à Mokolo par

Source : MNHM, Paris

— 46 —

R. Letouzey. Malheureusement le type est détruit, aucune récolte récente

n’a été faite sur les lieux mêmes où Ledermann avait recueilli son spéci¬

men et il n’est pas possible, dans ces conditions, de faire la combinaison

qui serait désirable entre ces deux binômes se rapportant très probable¬

ment à la même plante.

HETEROMORPHA Cham. & Schlecht. 182G (nom. conserv. prop.j.

— Ce nom étant déjà préoccupé par Heteromorpha Cass., synonyme dans

la famille des Composées, il est actuellement l’objet d’une proposition de

conservation par J. F. M. Cannon : Taxon 17 : 232 (1968). Le nom de

Franchelella, proposé en 1891 par Kuntze pour remplacer celui, illégitime,

d’ Heteromorpha, était lui-même caduc, car il venait d’être employé par

Pierre pour une Sapotacée.

C’est un genre afro-malgache, allié au genre Bupleurum dont il se

distingue surtout par ses fruits pluriailés à péricarpe riche en cristaux

d’oxalate de calcium.

H. trifoliata (Wendl.) Eckl. & Zeyh. — Le nom de //. arborescent

(Thunb.) Cham. & Schlecht. est à rejeter car il est basé sur le nom le plus

ancien, mais illégitime, de Bupleurum arborescent Thunb.

C’est une espèce extrêmement polymorphe quant à son port et ses

feuilles. Au Cameroun il se présente sous l’aspect de vigoureuses tiges

simples, à nœuds nombreux et équidistants, émises chaque année par une

souche ligneuse.

SIUM L. — Les genres Sium et Berula, d’extension holarctique, sont

représentés chacun par une espèce en Afrique intertropicale et du sud :

Berula Thunbergii du côté oriental, Sium repandum du côté occidental.

La distinction entre le Berula africain et le B. erecla (Huds.) Cov. d’Europe

est très subtile et on a proposé récemment de mettre le B. Thunbergii en

synonymie (Prodromus einer flora von Sudwestafrica, 1967).

S. repandum Welw. — Cette espèce est elle-même très semblable

d’aspect au S. latifolium L. d’Europe. Cependant H. Wolff la place dans

une section spéciale, Afrosium, caractérisée par la persistance du carpo-

phore, alors que chez les Eusium les branchés se séparent pour adhérer

à chacun des méricarpes. L’étude du pollen confirme la distinction des

deux espèces.

CRYPTOTAENIA i>. C. (nom. conserv.). — L’ancienneté et la

curieuse répartition géographique de. ce genre ont conduit à y reconnaître

plusieurs sections (H. Wolff, Pflanzenreich, 1927) dont deux initialement

proposées comme genre : 1. Cgrlospermum (Raf.) Drude (bandelette 1

par vallécule et stylopode présent) ; Amérique du Nord et Japon, 2.Leres-

Source : MNHN, Paris

— Al —

chia Boiss. (bandelette 1 par vallécule et stylopode réduit) ; Italie et Cau¬

case. 3. Afrosciadium Wolff (bandelette 1 à 4 par vallécule et stylopode

conique) ; Canaries, Afrique.

G. africana (Hook. f.) Drude — Cette espèce est confinée à quelques

stations d’altitude du Cameroun et d’Afrique orientale et reste stable

dans ses caractères.

PEUCEDANUM L. — La conception des genres Peucedanum,

Steganotaenia, Erylhroselinum, Lefebvrea, etc., n’est pas encore bien établie.

Ainsi, sur le seul critère d’une échancrure apicale de l’aile, on a attribué

au g. Lefebvrea des Peucedanum que leurs affinités réelles situent dans le

groupe des « crenato-serrata ». L’étude du pollen confirme le maintien de

telles espèces dans les Peucedanum (M. Nigaud, 1970).

P. Winkleri Wolff —- Espèce bien caractérisée, voisine cependant

du P. Pelilianum A. Rich., auquel les récoltes du Cameroun avaient été

initialement rapportées.

P. Zenkeri Engl, ex Wolff (= Lefebvrea nigeriae Wolff, 1921). —

Cette espèce est largement répandue avec tendance rudérale ; elle existe

en Nigéria et République Centrafricaine.

P. angustisectum (Engl.) Norm. —Cette bonne espèce, bien carac¬

térisée, est une endémique camerounaise : Mt Cameroun, Bamboutos,

Tchabal Mbabo.

Peucedanum camerunensis Jac.-Fél., sp. nov. (fig. 1).

Affinis P. angustisectii, sed pinnulis augustissimis taxe denticulatis

differt.

Herba annua, glabra, 30-40 cm alta, caule ramoso. Folia normalia

(basalia) 18-20 cm longa, bipinnata vel ternata, 2-3 jugata, jugis remotis ;

petiolo, petiolulis et rachi gracilibus (petiolus 5-6 cm longus) ; pinnulis

linearibus, 0,2-0,25 cm latis, 7-8 cm longis, laxe denticulatis. Umbcllae

5-6 radiatae ; radiis subacquilongis (1,5 cm) ; involucri phylla nulla, invo-

lucelli pauca. Flores hermaphroditi. Fructus clliptici, 3 mm lati, 5 mm longi,

anguste alati ; vittis intercostalis 1, commissuralibus 4 inaequalibus.

Cameroun : Koechlin 7451 (Holotype, P), oct. Heurs, fruits, Mt Nko Gam (près

Foumban) 2400 m ait. ; Jacques-Félix 54S2 (mai, stade végétatif), Mt Bamboutos,

rocailies basaltiques vers 2300 m ait.

Cette espèce se distingue immédiatement du P. angustisectum par

sa taille beaucoup plus réduite ; ses formes plus graciles ; ses pinnules

beaucoup plus étroites éparsément denticulées ; son fruit plus largement

elliptique.

Source : MNHN, Paris

— 43 —

Source : MNHN, Paris

— 49 —

LEFEBVREA A. Rich. — Ce genre a été établi pour une espèce

d’Éthiopie, L. abyssinica, remarquable par ses grandes feuilles à pinnules

linéaires et surtout par son fruit dont la profonde échancrure apicale

loge le stylopode qui se prolonge insensiblement dans les styles. Cet

ensemble de caractères justifie le genre, dont l’originalité est confirmée

par l’étude du pollen, alors que la seule échancrure de l’aile peut s’observer

chez plusieurs Peucedanum. Le fruit est également caractérisé par deux

bandelettes commissurales seulement alors que la plupart des Peucedanum

en ont davantage.

L. Stnhlmannii Engl. —- Cette espèce, connue du Cameroun et

d’Afrique orientale, est très proche de l’espèce-type et son attribution au

genre Lefebvrea ne soufTre aucune difficulté.

STEGANOTAENIA Hochst. (1844). — Deux binômes furent

proposés la même année, dans le même volume de Flora, pour cette

Ombellifère exclusivement africaine : 1. Alvardia arborescens Fenzl,

sur un spécimen de Kotschy ; 2. Sleganolaenia araliacea Hochst., sur un

spécimen de Schimper ; le premier étant simplement cité dans une liste,

seul le dernier est à retenir.

Ne serait-ce que par son caractère arborescent le Sleganolaenia ara¬

liacea mériterait de n’être pas confondu avec les Peucedanum. En outre

le disque épigyne reste plat, sinon déprimé, et ne se présente pas sous

l’aspect de stylopode. Quant aux canaux, dont l’existence a été parfois

mise en doute, ils sont effectivement très ténus, profondément inclus dans

l’épaisseur du péricarpe et non ou peu visibles de l’extérieur 1 . C’est cette

particularité qu’a voulu indiquer Hochstetter dans le nom de genre et

qu’il décrit dans sa diagnose. D’après l’étude du pollen on peut penser

que cette plante se situe dans la lignée ancestrale des Peucedanum.

S. araliacea Hochst. Outre la synonymie introduite par l’attri¬

bution de cette espèce au genre Peucedanum par Bentham (1876), une

certaine confusion s’est créée dans la description d’une deuxième espèce

par W. P. Hiern. La difficulté initiale provient de ce que ces plantes sont

souvent récoltées en échantillons séparés : feuilles d’une part, fleurs ou

fruits d’autre part. De plus on sait que par souci de compléter ses collec¬

tions antérieures il arrivait à W. Schimper de grouper des récoltes succes¬

sives sous un même numéro. Grâce à l’obligeance du Directeur de l’Herba-

rium de Vienne, nous avons pu examiner deux spécimens du n° Schimper

1816 : L l’un, distribué comme matériel type, nous semble réunir une

inflorescence et des feuilles de plantes différentes ; 2. l’autre qui est passé

par l’herbier Reichenbach, a une étiquette polycopiée, avec mêmes n°

et origine que le type, montre des feuilles manifestement dissemblables

des précédentes.

1. Ces canaux s’observent mieux par simple cassure d’un méricarpe sec que sur

la coupe d’un matériel ramolli par ébullition.

Source : MNHM, Paris

— 50 —

A. Richard a été le premier à reconnaître l’existence de formes dis¬

tinctes dans l’espèce. Supposant que le type est à folioles subentières, il

crée la variété « seioso-serralis » typifiée par des spécimens de Petit

et de Schimper.

Cette conception allait être consacrée par W. P. Hiern (1873) qui,

ayant décrit un Peucedanum fraxinifolium sur des récoltes de Speke et

Grant, cite deux taxons dans la Fl. Trop. Afr. : 1. Peucedanum aralia-

ceum (Hochst.) Benth. & Hook., à folioles subentières; 2. Peucedanum

Iraxinifolium Hiern, à folioles serratées-ciliées, sous lequel il range la var.

setoso-serrala de A. Richard et plusieurs spécimens de Schimper. Dès lors

la situation pouvait sembler claire. Elle se retrouve dans la plupart des

ouvrages postérieurs et est d’autant plus acceptée par les lloristiciens

qu’ils ne rencontrent presque toujours que la forme nommée par W. P.

Hiern. Cependant C. Norman (1934) rétablit le genre Steganotaenia et

estime que les nombreuses formes observées ne constituent qu’une seule

espèce. C’est à cette façon de voir que se rallie la Fl. W. Trop. Afr., ed. 2

(1958).

Notre opinion est que, malgré l’indéniable variabilité au sein de cette

espèce en Afrique intertropicale, on peut y distinguer deux taxons infra-

spécifiques, en plus de celui établi par J. Biîrtt-Davy (1932) sur du maté¬

riel du Transvaal. Malheureusement leur conception ne correspond pas

aux définitions spécifiques données par W. P. Hiern.

En effet, si les isotypes distribués semblent effectivement hétérogè¬

nes, la diagnose est précise : « ...foliolis...subduplicato-serratis... » et plus

loin « umbella Iripliciter composila... », caractère qui, nous le verrons,

s’accorde bien avec le type de folioles serratées-ciliées. En conclusion c’est

le P. fraxinifolium Hiern qui est synonyme du Slegaolaenia aratiacea

Hochst., alors que le taxon désigné sous ce dernier nom depuis Hiern est

inédit. D’ailleurs, W.P. Hiern devait mal connaître ce qu’il désignait

par P. araliaceum, puisqu’il évoque les récoltes de Kotschy et de Barter

sans les lui rattacher et suppose que ce sont des espèces nouvelles.

Nous proposons le statut suivant :

a. var. araliacea

Folioli serrato-ciliati ; umbellae primariae et secundae.

= Steganotaenia araliacea var. setoso-serralis A. Rich.

= Peucedanum fraxinifolium Hiern cx Oliv., Trans. Linn. Soc. 29 : 79, t. 42 (1873) ;

F.T.A. 3 : 22 (1877).

= Peucedanum araliaceum (Hochst.) Benth. ex Vatke, Linnea 40 : 188 (1876).

= Steganotaenia fraxinifolia (Hiern) Hochst. ex Penzig (1893).

= Peucedanum araliaceum (Hochst.) Benth. var. fraxinifolium Engl., Pflanzenw.

Ost Afrik, C. : 300 (1895).

La forme du type existe dans ses stations (savanes submontagnardes)

dans toute l’Afrique intertropicale et du sud. Il ne nous paraît pas néces¬

saire de citer tous les spécimens examinés.

Source : MNHN, Paris

— 51 —

Les caractères essentiels sont : folioles ovales à base arrondie-cordée,

à limbe mince et marges serratées-ciliées ; plusieurs des pédoncules pri¬

maires portent une paire ou un verticille de pédoncules secondaires.

Ces différents organes montrent une importante variabilité indivi¬

duelle et géographique. Dans l’ensemble le matériel d’Afrique intertropi¬

cale est à grand développement ; ainsi Le Teslu 415 (Mozambique) a des

feuilles de 55 cm, avec des folioles de 10 X 17 cm et des pédoncules

d’ombelles de 20 cm. Par contre les formes d’Afrique du Sud, qui correspon¬

dent peut-être à la var. galpinii Burtt-Davy (1932), sont plus graciles

avec des folioles petites, ovales, cordées et des inflorescences de 5 à 10 cm.

Les variations individuelles sont également importantes ; ainsi, pour la

Guinée, Chevalier 12319 est à folioles ovales-cordées, alors que Jacques-

Félix 636 est à folioles lancéolées. La longueur des pétiolules est tou¬

jours réduite vers le sommet de la feuille où parfois les pinnules ne sont

plus individualisées.

b. var. Daramolana Jac.-Fél., var. nov. 1 .

Foliolis integris vel sparse dentatis ; umbellis aequalibus typico diffcrt.

= Alvardia arborescens Fenzl, Flora 27 : 312 (1844) nom. nud.

= Peucedanum atacorense A. Chev. Expi. bot. : 304 (1920) (nom. nud.).

Nigéria : Lalilo & Daramola FHI 28856, Holotype, P ; F HI 28490 stérile. —

Dahomey : Chevalier 24095 (feuilles seulement), type du Peucedamnn atacorense. —

Cameroun : Jacques-Félix 3305 ; l.elouzey 4556. — République Centrafricaine :

Aubréoille 685 ; Audru 3384. — Tchad : ./. & A. Raynal 12838. — Éthiopie : Kotschy

494 (infrutescence seulement), type de VAlvardia arborescens ; Cienkowsky 233 (\V).

Nous n’avons pas pu reprendre l’un de ces deux nomina nuda dont

les types sont incomplets.

Cette variété est moins répandue que la forme du type et s’observe

surtout dans les forêts sèches de faible altitude.

Les caractères essentiels sont : folioles lancéolées à base asymétrique¬

ment en coin, à limbe épais, marges scléreuses, entières à ondulées ou

éparsément dentées ; inflorescences formées d’ombelles équivalentes, à

pédoncule robuste non ramifié mais présentant parfois des bractées. Les

ombellules ont souvent un nombre considérable de fleurs stériles dont les

pédicelles adhèrent entre eux à la base.

L’étude du pollen montre de légères différences entre les deux va¬

riétés.

II. OBSERVATIONS SUR LA BIOLOGIE

ET LA CHOROLOGIE DES OMBELLIFÈRES DU CAMEROUN

La précédente révision porte à vingt-quatre espèces, plus une variété,

le nombre des Ombellifères recensées au Cameroun. Malgré une représen¬

tation aussi modeste, cette famille est d’un grand intérêt phytogéogra-

1. Du nom de l’un des membres de la vaillante équipe Latilo & Daramola,

dont les collections enrichissent considérablement l'Herbarium d’Ibadan.

Source : MNHN, Paris

— 52 —

phique et mérite des recherches qui, en retour, peuvent aider à la défini¬

tion des cadres chorologiques africains.

A. ÉCOLOGIE

Nous évoquerons très brièvement les facteurs mésologiques et étho-

logiques qui conditionnent la nature et la répartition des espèces.

1. CLIMAT ET OROGRAPHIE

La diversité des climats est due, en partie, à l’existence de plusieurs

territoires montagneux propices à la plupart des Ombellifères.

PLUVIOMÉTRIE

Les hauteurs de pluies varient selon une amplitude considérable,

passant de 3000 mm au sud à 600 mm seulement au nord. Le régime

équatorial, avec deux saisons pluvieuses, assure une humidité relativement

bien répartie sur tout le sud jusqu’aux pentes de l’Adamaoua. Puis, vers

le nord, le régime tropical se caractérise par une seule saison pluvieuse

de plus en plus brève.

Ces valeurs sont perturbées par l'altitude et le relief. Comme les rele¬

vés sont insuffisants, nous savons seulement que la pluviométrie augmente

sur la moyenne zonale jusque vers 2000-2500 m, puis qu’elle diminue

ensuite. Pour le Mt Cameroun, situé en zone équatoriale et directement

exposé à la mousson, l’humidité reste importante et bien répartie pendant

toute l’année. Déjà, sur le massif d’Okou, le régime des pluies est tropical

(Génieux. 1958) et, malgré des précipations encore copieuses, la sécheresse

des mois de novembre, décembre et janvier, permet aux formations

herbeuses de s’étendre au détriment des forêts dans les étages moyens.

Pour les autres montagnes plus au nord c’est le même processus qui

s’observe : à savoir que si la saison sèche est de plus en plus marquée,

la pluviométrie augmente cependant avec l’altitude par rapport aux

moyennes zonales et on note un net infléchissement des isohvètes pour

les massifs de l’Adamaoua et des Mandaras 1 .

1. Les massifs de Poli bénéficient également d’un recru de pluviométrie, ainsi

qu’il apparaît à la végétation des versants sud, mais ils sont très isolés dans la plaine

et ne font l'objet d’aucun relevé.

Source : MNHN, Paris

— 53 —

THERMOM ËTRIE

La température zonale, relativement régulière sur tout le Territoire 1 ,

diminue par contre très notablement avec l’altitude. Pour pallier le

manque de relevés en montagne, il nous suffit d’estimer la température

moyenne des différents étages en appliquant le coefficient de régression

de 0,5 °C par centaine de mètres d’altitude 2 .

HUMIDITÉ ATMOSPHÉRIQUE

Cette réduction de température a pour elTet de diminuer le pouvoir

évaporant ; mais les conséquences écologiques en sont annulées par la

moindre capacité en eau de l’air raréfié. De sorte que la sécheresse atmos¬

phérique s’accentue rapidement au-dessus de l’horizon du maximum

pluvial. Cela n’inlervient que pour les étages culminants du Mt Cameroun

et du Mt Okou, car l’influence de l’altitude sur l’humidité édaphique et

atmosphérique, au cours de la saison pluvieuse, est positive jusqu’au

sommet des autres massifs.

PHOTOPÉRIODISME

Il se peut que ce soit ce facteur qui s’oppose à la pénétration de

l’espèce saharienne Ammodaucus leucotrichus Coss. & Dur., dans le nord

du Cameroun.

2. TERRITOIRES ET ÉTAGES BIOCLIMATIQUES

En ce qui concerne la répartition des Ombellifères nous pouvons

distinguer sept territoires échelonnés du sud au nord et dont les points

culminants atteignent les altitudes suivantes :

1. Plaines côtières et le plateau au sud de l’Adamaoua (800 m) ;

2. Mt Cameroun (4070 m) ;

3. Massif d’Okou (3008 m) ;

4. Massif de l’Adamaoua (2418 m) ;

5. Massif de Poli (2049 m) ;

6. Massif des Mandaras (1442 m) ;

7. Plaines de la Bénoué et du Tchad (800 m).

1. En raison de la nébulosité et des pluies prolongées de la zone équatoriale, la

température moyenne y est un peu plus faible que dans le nord. La ditïérence est sans

importance sur l’action thermique directe mais elle intervient en tant que facteur

de sécheresse.

2. Selon des interpolations effectuées d’après des relevés de quelques stations du

Cameroun, R. Letouzey (1968) estime à 0,34°-0,44° le gradient de régression de la /.

Les chiffres rapportés par A. Aubréville (1949) pour des régions diverses sont plus

élevés : 0,50°-0,58°. La moyenne d’un demi-degré, indiquée par Em. de Martonnc, est

d’un emploi commode.

Source : MNHN, Paris

— 51 —

Selon le découpage vertical adopté dans la figure 3 nous reconnais¬

sons jusqu’à cinq étages au Cameroun. Les massifs sont donc caractérisés

à la fois par le climat zonal et par des microclimats superposés ; de sorte

que chaque étage considéré diffère plus ou moins de ses homologues par

son peuplement.

HABITATS

De nombreux biotopes : berges de ruisseaux, sols humides, abords de

cascade, sous-bois, lisières de bosquets, rocailles, savanes, prairies, végé¬

tation dégradée, etc., existent dans le cadre des territoires précédents et

offrent aux Ombellifères des conditions stationnelles variées.

3. CARACTÈRES BIOMORPHOLOGIQUES DES ESPÈCES

Le comportement des Ombellifères, en rapport avec les différents

milieux, ainsi que leurs facultés de dispersion, sont plus ou moins rellétés

par certains de leurs caractères morphologiques.

FORMES DE REPOS ET HUMIDITÉ

Dans la zone intertropicale c’est surtout le facteur hydrique qui

décide des formes saisonnières de repos ; à savoir que c’est la sécheresse

et non le froid qui impose, soit le type annuel, soit d’autres modes de

résistance. Cela admis il est toujours possible de classer nos espèces

dans le système de Raunkiaer 1 .

Nous voyons, au tabl. I, que l’effectif se partage à peu près par tiers

entre thérophytes, hémicryptophytes et chaméphytes.

Orophilie et température. Le comportement de nos Ombelli¬

fères vis-à-vis de la température est à l’origine de leur répartition dans

les étages bioclimatiques que nous avons évoqués. Nous ne pouvons

reconnaître les préférences thermiques des espèces qu’au degré de leur

orophilie, car nous ignorons les données éthologiques du problème. Nous

ne savons pas si la recherche de l’altitude correspond, pour certaines

espèces, à un besoin strict de vernalisation ou seulement à de meilleures

conditions de croissance permettant ainsi d’occuper des habitats interdits

aux thermophiles. Néanmoins nous pouvons classer nos espèces en ombro-

1. La valeur de ce système en région tropicale fait toujours l’objet de controver¬

ses : A. Aubréville (Adansonia, 3 1963 : 221-226), J. Lebrun (Mém. Soc. Bot. Fr.

1966 : 164-175), etc... Plus récemment H. Ellenberg et J. Mueller-Dombois (1967)

en ont présenté un tableau complet. Notre opinion est que si son emploi ne se justifie

pas dans la description des formes de végétation et dans le courant du texte (où chaque

auteur doit utiliser les ressources de sa langue), il se révèle utile dans l'analyse des formes

de repos et la représentation synoptique des résultats (spectre biologique). Pour les

Ombellifères qui, à une exception près, sont toutes des herbes en cours de végétation,

il peut être intéressant de discerner les formes sous lesquelles elles passent la saison

Source : MNHM, Paris

— 55 —

Tableau I : Types biomorphologiques

Thérophytes

Hémicryptophytes

Phanéro-tropophytes

9. Torilis arvensis

13. Pimpinella Ledermannii

14. Pimpinella Buchananii

15. Pimpinella praevenla

21. Peucedanum camerunen-

22. Peucedanum Zenkeri

23. Lefebvrea Sluhlmannii

5. Sanicula elata

6. Eryngium foelidum

10. Diplolophiumafricamim

11. Diplolophium diplolo-

phioides

12. Pimpinella oreophUa

18. Cryplotaenia africana

19. Peucedanum Winkleri

24. Sleganolaenia aralia-

Chaméphytes

Herbacés rampants

Herbacés ± dressés

Sous-ligneux

1. Hydrocotyle hirla

2. Hydrocotyle siblhorpioi-

des

3. Hydrocotyle bonariensis

4. Cenlella asiatica

8. Caucalis melananlha

17. Sium repandum

7. Pycnocycla Lederman-

16. Heteromorpha trifolia-

mégathermes (ombrophytes), xéro-mégathermes (xérophytes), méso¬

thermes (mésophytes) et microthermes (psychrophytes), étant entendu

que ces appréciations sont strictement comparatives et seulement valables

dans le cadre de notre étude. Elles correspondent respectivement aux

définitions courantes des planitiaires ombrophiles, planitiaires xérophiles,

submontagnardes, montagnardes et orophiles.

BIOLOGIE DES ESPÈCES

Sur la base de leur répartition géographique déterminée par leurs

réactions essentielles à la sécheresse saisonnière et à la température

moyenne, les espèces se localisent en outre dans leur habitat au gré de

leur sensibilité vis-à-vis des facteurs hydrique et photique. Nous avons

ainsi des hygrophiles, sciaphiles, hémisciaphiles, héliophiles, etc., que nous

pouvons évoquer dans leur cadre biomorphologique.

a) Thérophytes, -— Le type bisannuel, bien connu chez certaines

Ombellifères des pays tempérés, n’existe pratiquement pas dans la zone

intertropicale où l’alternance des saisons sèches et pluvieuses, sans fluc¬

tuations thermiques valables, n’entraîne pas ce mode de développement.

Toutefois, bien que les annuelles aient une croissance ininterrompue

de leur germination à leur maturité, elles n’en présentent pas moins un

stade végétatif, avec formation d’une touffe de feuilles basales, et un stade

Source : MNHN, Paris

— 56 —

de floraison, avec formation de liges dont les feuilles sont graduellement

réduites à l’état de bractées. Toutes sont des héliophiles réagissant

toutefois différemment au complexe température humidité. — Pimpi-

nella praevenia peut se développer au cours d’une brève saison pluvieuse

sans être xérophile pour autant. Par contre Peucedanum angustiseclum est

ombro-orophile et l’espèce affine, P. camerunensis, bien que vivant sur

le même massif, accepte des habitats plus secs. Les autres annuelles,

Pimpinella Ledermannii, P. Buchananii, sont des savanicoles dont les

exigences se situent entre les extrêmes précédents. Quant à Peucedanum

Zenkeri, il affecte une grande souplesse et croît sous des pluviométries

variant de 900 à 1800 mm. De tendance rudérale, on le trouve rarement

en savane et plus souvent sur les lisières, le long des clôtures où il échappe

au broutage. Enfin, le Torilis aroensis, dans les conditions du Cameroun,

est hémisciaphile ; du moins il recherche la protection des lisières. Nous

ne le trouvons pas à l’état rudéral comme en Europe, ou même au Congo

oriental où les massifs plus importants permettent l’habitat humain à

des altitudes suffisantes.

b) Hrmicryptophytes. — Ces espèces se renouvellent par leur

souche ou rhizome court, sans se propager par ce moyen, ni former de

touffes importantes si ce n’est Diplolophium africanum. Ce sont surtout

des montagnardes ombrophiles : Sanicula elala et Peucedanum Winkleri

qui sont hémisciaphiles ; Cryptotaenia qui est sciaphile ; Pimpinella

oreophila qui est l’espèce la plus microtherme et s’observe dans la prairie.

Les deux Diplolophium sont des savanicoles mésothermes : D. africanum

recherche les terrains ameublis par la culture, alors que D. diplolophioides

s’observe sur les pentes rocailleuses. Eryngium foelidum est une pla-

nitiaire anthropophile qui commence à se répandre dans les plan¬

tations.

c) Chaméphytes. — Cette catégorie rassemble des types bien dis¬

tincts.

Chaméphyles herbacés radicanls: les Ilydrocolyle sont des plantes

gazonnantes dont les tiges peuvent devenir rhizomateuses (surtout

IL bonariensis). Nous préférons cependant ne pas les considérer comme des

hémi-cryptophytes, car ils ont une croissance à peu près permanente et

sont, de ce fait, des ombrophiles ou hygrophiles exigeants. II. sibthor-

pioides, en raison de sa taille peu compétitive, ne se rencontre que dans

des stations privilégiées : berges de ruisseaux et surtout abords de cascade

où il prospère dans une atmosphère saturée d’eau. II. hirla est plus souple

et, au-dessus de 1300 m d’altitude, il se répand sur les sols frais, dont la

végétation a été ouverte par l’homme. Centella asiatica est également

gazonnant, mais il forme à la fois des pieds à entrenœuds courts (rhizomes

verticaux) et des stolons à entrenœuds longs. Il est d’une grande plasticité

écologique et, bien que prospérant surtout sous une pluviométrie supérieure

à 1000 mm, on le rencontre dans des pays beaucoup plus secs, sur sols tem-

Source : MNHN, Paris

— 57 —

porairement humides, ou même parfois franchement dans l’eau comme un

hélophyte, puis il traverse la mauvaise saison comme hémicryptophyte 1 .

—• Chaméphytes herbacés non radicanls : Sium repandum est un

ripicole dont les toulïes vigoureuses sont ancrées sur les berges et le lit

rocheux des ruisseaux de montagne. Il peut supporter des submersions

temporaires sans que l’on puisse le considérer comme un hélophyte, et

il se ramifie tant à la base qu’à une certaine hauteur au-dessus du sol après

destruction des sommités florales. Caucalis melananlha est également

une espèce vivace, à souche épaisse, dont les tiges, variablement dressées

ou étalées, se ramifient en dessous des inflorescences. Au Cameroun

cette ombro-orophile est une hémisciaphile des lisières de bosquets où

elle échappe aux feux, alors qu’en Afrique orientale on la trouve aussi

dans la prairie.

— Chaméphytes sous-ligneux : ces espèces sont des savanicoles sub¬

montagnardes ou montagnardes supportant les feux saisonniers. Pycno-

cycla Ledermannii est un chaméphyte caractéristique avec une base

permanente sur laquelle se renouvellent des tiges florifères annuelles.

Il croît sous une pluviométrie de 1000 à 1250 mm, avec préférence poul¬

ies sols bien drainés des pentes rocailleuses ; c’est l’espèce herbacée la

plus xéromorphe du Cameroun. — Diplolophium diplolophioides, que nous

avons classé parmi les hémicryptophytes auprès de son congénère. —

D. africanum, a un mode de végétation qui se rapproche de celui des

chaméphytes.

Quant à Heteromorpha Irijoliala, il est couramment indiqué, pour

d’autres régions, comme un arbuste de 2 à 3 m alors qu’au Cameroun il se

comporte comme un chaméphyte, sinon comme un hémicryptophyte,

tout en atteignant la même taille à chaque saison pluvieuse 2 . En elTet

seule la souche ligneuse est permanente et émet chaque année de vigou¬

reuses tiges simples sur lesquelles les feuilles sont nombreuses, équidis¬

tantes et homomorphes. En cela son allure est donc bien distincte de celle

des autres Ombellifères. On sait bien que certains ligneux pyrophytes

affectent ce comportement dans les régions où sévissent les feux ; mais ce

qui étonne chez notre Heteromorpha c’est qu’il ne se présente jamais sous

forme arbustive, même dans les stations rocailleuses où il serait protégé

des incendies. C’est une espèce submontagnarde de savane,croissant sous

une pluviométrie de 1500 à 2000 mm.

d) Phanérophytes. — Enfin, avec Sleganolaenia araliacea, nous

avons le type accompli d’un tropophyte arborescent qui fleurit au cours

de la défeuillaison. Il présente deux variétés écologiques : le type qui a

1. Est signalé par H. Gillet (1968) jusque dans l’Ennedi.

2. Cette espèce cultivée en serre depuis deux ans par M"' Cerceau-Larrival,

à partir de graines provenant du Cameroun, n’a pas continué sa croissance sur la

première pousse mais en a émis une seconde, ce qui semble confirmer son caractère

d'hémicryptophyte.

Source : MNHN, Paris

une préférence submontagnarde et exige environ 1500 mm de pluie ;

la variété Daramolana, plus xérophile et planitiaire, croissant avec 800

à 1200 mm de pluie.

En conclusion les géophytes et hydrophytes stricts manquent au

Cameroun. Hydrocotyle ranunculoides L., largement répandu dans le

monde, y compris dans quelques régions d’Afrique, est un bon type

d’hydrophyte qui n’existe pas dans notre territoire.

CARACTÈRES DES DIASPORES

Parmi les facteurs qui interviennent dans les processus de dispersion

et de migration, il convient de citer la faculté de dissémination des espèces,

telle que l’on peut la déduire de la morphologie des semences. Étant enten¬

du que ces caractères ont tout d’abord une base génétique il y aurait

inconvénient à vouloir leur assigner des rôles trop précis dans la dissémi¬

nation et certaines de nos espèces figurent dans plusieurs colonnes de

notre tableau. Toutefois nous leur reconnaissons quelques rapports avec

l’origine des souches et les groupes écologiques.

Tableau II : Classement des genres selon le type de diaspore

Hydro-

CHORES

Zoochores

Anthro-

pochores

CHORES

diaspore

armée

diaspore

adhésivc

diaspore

line

Steganotae-

Caucalis

Diplolo-

Hydrocotyle

Eryngium

Hydrocotyle

Peucedanum

Pycnocycla

Torilis

Sanicula

Pimpinella

Cryplotaenia

Centella

Hydrocotyle

Centella

La diaspore des Ombellifères est généralement constituée par le

méricarpe qui résulte de la séparation des deux carpelles du fruit sec ou

di-akène. Plus rarement elle est formée par le fruit entier ou l’ombellule

entière.

Toutes les espèces anémochores appartiennent à des éléments afri¬

cains et sont surtout savanicoles. Quelques hémisciaphiles s’observent

sur les lisières des bosquets de montagne, dont les fourrés piègent litté¬

ralement les diaspores ailées poussées par le vent. Les Peucedaneae domi¬

nent dans cette catégorie, mais on y trouve aussi l’ Ileleromorpha, mani¬

festement anémochore, et nous y avons ajouté le Pycnocycla en raison

de sa diaspore volumineuse, relativement légère, formée par l’ombellule.

Source : MNHN, Paris

— 59 —

lin réalité cette semence ne se prête guère aux longs transferts et l’espèce

est une endémique soudano-occidentale. Les espèces ayant des diaspores

nettement armées et adhésives sont des Caucalieae et Saniculeae, d’origine

holarctique et de migration quaternaire avec Sanicula elala et Torilis

arvensis, ou bien d’origine paléoméditerranéenne et plurirégionale afri¬

caine avec Caucalis melananlha. Toutes ces plantes sont des hémiscia-

philes montagnardes.

Nous avons aussi des espèces dont les diaspores ne sont que médio¬

crement adhésives et peu susceptibles de longs trajets. Toutes sont effec¬

tivement des éléments africains, y compris Cryplolaenia africana malgré

ses apparentements holarctiques. Ce sont des endémiques régionales

(Pimpinella praevenla. Diplolophium diplolophioides, etc.), ou des élé¬

ments de liaison ( Pimpinella oreophila, Diplolophium ajricanum, Cryplo-

laenia africana , etc.) qui se répartissent dans plusieurs groupes écologi¬

ques.

Les Ilydrocolyleae ont des semences fines susceptibles d’être transpor¬

tées sur de longs trajets avec la boue des marécages. Si nous avons admis

le caractère relictuel des Ilydrocotyle de l'élément austral, nous n’en cons¬

tatons pas moins que leur répartition est très vaste et encore en voie

d’extension. Les stations très ponctuelles d ’Hydrocotyle siblhorpioides,

comme celle des chutes du Tello, par ex., amènent à penser que les bassins

versants peuvent collecter les semences du type ombrohydrochore.

Cet exemple nous amène à celui des hydrochores. Sium repandurn,

espèce ripicole, a des semences qui flottent aisément grâce à des cellules

aérifères et qui le dispersent dans ses habitats. Par contre ce processus est

sans efficacité pour les transports lointains et nous savons que cette espèce

est effectivement distincte de ses congénères holarctiques.

Parmi les anthropochores nous citons Eryngium foelidum et Hydroco-

lyle bonariensis, qui n’ont pu traverser l’Atlantique que véhiculés par

l’homme. Nous ajoutons aussi Cenlella asialica, espèce rudérale dont les

habitats s’élargissent avec les implantations humaines.

A. GÉOGRAPHIE

RÉPARTITION DANS LES TERRITOIRES BIOCLIMATIQUES

La répartition et l’étagement des Ombellifères au Cameroun sont

encore très insuffisamment connus ; soit que des massifs n’ont pas encore

été prospectés avec soin ; soit que les floristiciens ne se préoccupent pas

toujours de préciser l’aire d’espèces banales. Néanmoins nous pouvons

présenter une première esquisse chorologique, concrétisée par le tableau III

et par la carte (PI. 2), sur laquelle nous avons ajouté les stations connues

des montagnes nigériennes frontalières.

Source : MNHN, Paris

— 60 —

Tableau III : Répartition des espèces dans les territoires pliytogéograpliiques

1. PLAINES CÔTIÈRES ET PLATEAU SUD

Les espèces planitiaires sont toutes des pantropicales dont deux ont

été manifestement introduites par le littoral où on les récolte le plus sou¬

vent. Cependant Ilydrocolyle bonariensis a été observé près de Banyo

vers 800-1000 m d’altitude et Eryngium foetiduin se répand dans des

cacaoyères au nord de Bafia. Quant à Centella asialica, sa dispersion est

beaucoup plus étendue et plus dense. On le trouve à l’état rudéral et

dans les pâturages dégradés depuis la forêt jusque dans l’Adamaoua.

Il occupe aussi les premiers étages des différents massifs et nous n’en

tiendrons pas davantage compte. Au nord de l’Adamaoua il est confiné

sur les sols humides sans que nous puissions en préciser la limite.

2. Mt CAMEROUN

La flore de ce massif fut connue presque d’emblée, grâce aux récoltes

de G. Mann et aux études de J. Hooker (1864) qui en indiqua les carac¬

tères phytogéographiques, dont celui d’une relative pauvreté. Avec sept

espèces seulement le peuplement en Ombellifères confirme ce fait.

Les hémisciaphiles, Sanicula elata, Caucalis melananlha et Peuce-

danum Winkleri, se tiennent sur les lisières des bosquets dans les étages

situés entre 2000 et 3000 m, alors que C.ryplotaenia africana pénètre dans

Source : MNHN, Paris

— 61 —

les sous-bois clairières. Quelques-unes d’entre elles, Sanicula, Cryplolaenia

et aussi Ilydrocolyle hirla, peuvent descendre jusque vers 1300 m à la

faveur de stations ouvertes par l’homme, sentiers, campements, etc.,

dans la forêt de montagne.

C’est vers les étages supérieurs et les versants déboisés que peuvent

s’installer les rares héliophiles. Ainsi Peucedanum angustiseclum forme de

petits peuplements saisonniers sur les pentes fraîches à partir de 2000 m,

alors que Pimpinella oreophila forme des touffes vivaces dispersées dans

la prairie jusqu’à 4000 m, soit, pratiquement, jusqu’au sommet.

3. MASSIF D'OKOU

Nous comprenons sous ce nom : le plateau Bamiléké et les Mt Bambou-

tos, le plateau Bamenda et le Mt Okou, le plateau Bamoun et les Mt Nko-

Gam, Mbam. etc. 1

Ce massif est beaucoup plus riche avec seize espèces. Nous y retrou¬

vons toutes celles du Mt Cameroun auxquelles s’ajoutent deux hygro-

philes, Sium repandum et Hydrocolyle siblhorpioides ; une hémisciaphile

montagnarde, Torilis arvensis ; une endémique saxioole, Peucedanum

camerunensis apparenté à P. angusliseclum. Mais le fait écologique

nouveau est l’existence de plateaux herbeux de moyenne altitude où

apparaissent des montagnardes savanicoles : Pimpinella Ledermannii,

Peucedanum Zenkeri. Lejebvrea Sluhlmannii et Heleromorpha Irifoliata

observé tout récemment,

4. ADAMAOUA

Sur ce vaste plateau et les sommets qui s’en détachent, nous avons

recensé un nombre d’espèces égal à celui du massif d’Okou, avec quelques

différences de composition. Les montagnardes ombrophiles qui persistent

ici s’observent au-dessus de 1800 m sur les Tchabal Ouadé et Tchabal

Mbabo. Ilydrocolyle hirla manque à notre liste, mais il a été récolté par

F. N. Hepper (1966) sur le plateau de Mambila qui prolonge naturelle¬

ment l’Adamaoua à l’ouest en Nigéria. L’enrichissement du territoire

consiste en espèces savanicoles, mésothermes et moins exigeantes en eau

que celles d’Okou. Une seule est annuelle, Pimpinella Buchananii, et les

autres sont vivaces : Sleganolaenia araliacea, Pycnocycla Ledermannii,

Diplolophium diplolophioides et D. africanum. Elles sont encore peu répan¬

dues sur le plateau d’une altitude moyenne de 1000 à 1200 m et elles

affectionnent davantage les pentes comprises entre 1200 et 1800 m.

Comme l’indique R. Letouzey (1968) pour l’ensemble de la végéta¬

tion, nous observons une différence dans la répartition des Ombellifères

entre les parties est et ouest de l’Adamoua. Alors que les sommets occi¬

dentaux recèlent encore quelques oro-ombrophiles, la région orientale,

moins humide et moins élevée, n’a que des savanicoles. Toutefois, grâce

1. Selon R. Letouzey (1968) le Mt Okou lui-même est encore très imparfaitement

connu.

Source : MNHN, Paris

- 62 —

Source : MNHN, Paris

— 63 —

à la station particulière des chutes du Tello, Sanicula elala et Hydroco-

tyle siblhorpioides, descendent jusqu’à 1400 m à l’est de Ngaou Xdéré.

5. MONTAGNES DE POI.I

Ces massifs escarpés sont déjà dans une zone de pluviométrie réduite

et n’abritent plus que cinq espèces. Là également des prospections sont

insuffisantes, car on devrait y trouver le Pimpinella Ledermannii signalé

par F. N. Hepper (1965) sur les Mt Vogel situés à la même latitude en

Nigéria. Une nouvelle unité apparaît cependant avec Pimpinella praevenla

à cycle annuel. Ce qui est plus remarquable c’est, l’existence de Torilis

aruensis, en une station ponctuelle au pied du dyke sommital à 1900 m,

alors que nous ne l’avons pas observé dans l’Adamoua.

6. Mt MANDARAS

La dernière montagne à recéler des Ombellifères herbacées est "elle

des Mandaras. On y trouve deux espèces annuelles, Peucedaiiiim Zenkeri,

vers 800 m, et Pimpinella praevenla, vers 1400 m.

7. PLAINES DE LA BÉNOUÉ ET DU TCHAD

La seule Ombellifère qui croisse naturellement dans ce territoire est

Sleganolaenia araliacea var. Daramolana, qui est un des constituants des

forêts sèches 1 .

LES OMBELLIFERES ET LES ÉTAGES DE VÉGÉTATION

Malgré l’insuffisance des relevés, dont nous faisons aveu dans ie

tableau (III) en indiquant les altitudes de récolte, nous avons tenté une

synthèse de l’étagement dans la figure 3. Nous constatons que les étages

homologues de territoires bioclimatiques différents sont inégalement

réceptifs aux Ombellifères. Encore doit-on ajouter que le comptage de

quelques espèces observées en dessous de leur étage habituel, dans des

stations ouvertes par l’homme, en atténue les contrastes.

Écologiquement ces stations accidentelles indiquent que les condi¬

tions de l’étage montagnard peuvent être compensées à plus faible alti¬

tude par une humidité suffisante et une protection efficace contre l’exu¬

bérance des formations végétales ombro-mésothermes du niveau considéré.

Les orophytes aptes à les occuper sont d’abord des hygrophiles qui mar¬

quent une relative indépendance vis-à-vis de la microthermie. Toutefois

il est vraisemblable que la température reste modérée dans le cas précis

des chutes du Tello.

1. Plusieurs listes de groupements dans R. Letouzey (1968). .1. Raynai. a eu

aussi l’amabilité de nous communiquer, pour une forêt du Tchad sur la limite du Came¬

roun : Sleganolaenia araliacea, Lannea humilis, Plerocarpus erinaceus, Slrychnos spi-

nosa, Enlada africana, Anogeissus leiocarpus, Slerculia seligera, etc.

Source : MNHN, Paris

- 64 —

Malgré ces quelques exemples de tolérance relative, tout à tait nor¬

maux, les Ombellifères restent cependant parmi les meilleurs indicateurs

de l’étagement. Au Cameroun c’est surtout avec l’étage montagnard que

la composition floristique s’accompagne d’un changement physionomique

sensible. Par contre les horizons intérieurs de l’étage submontagnard sont

souvent peu différenciés, ainsi le massif de l’Adamaoua avec les boisements

à Daniellia Oliveri et Lophira lanceolala (R. Letouzey, 1968). C’est alors

que les Ombellifères, diffuses dans des savanes souvent banales par ail¬

leurs, deviennent significatives. Pimpinella Ledermannii, Heteromorpha

Irifoliala, et autres savanicoles caractérisent le niveau de l’étage submon¬

tagnard. De même, Pimpinella praevenla qui s’observe dès la cote 800 m

dans les montagnes du nord, indique indiscutablement des conditions

submontagnardes, car il ne saurait exister, normalement, dans les plaines

basses voisines.

En conclusion, si les différents types écologiques se répartissent

surtout au gré de l’habitat, on reconnaît deux tendances plus précises

en fonction du climat. En rapport avec la température peu élevée les

espèces vivaces, surtout hémicryptophytes, se rencontrent seules dans

l’étage subalpin et les horizons supérieurs de l’étage montagnard. Inver¬

sement à l’exception du Sleganolaenia arborescent, les espèces annuelles

sont les plus aptes à se développer durant la brève saison pluvieuse de

la zone sahélienne.

Source : MNHN, Paris

— 65 —

C. CHOROLOGIE ET GROUPES PHYTOGÉOGRAPHIQUES

Le lableau (p. 66) représente de façon succincte la répartition de

nos espèces dans les cadres chorologiques africains. Pour ces derniers

nous nous sommes inspiré des travaux essentiels de J. Lebrun et de

Th. Monod pour l’Afrique et de R. Letouzey pour le Cameroun. Il faut

cependant considérer que les présentes subdivisions sont de circonstance :

1. parce que des divergences persistent entre auteurs ; ainsi la

conception du Domaine est plus stricte dans le travail particulier de

R. Letouzey (1968) que dans l’esquisse générale de Th. Monod (1957) ;

2. parce que, pour les besoins de notre exposé, nous donnons le rang

de secteur à deux districts : l’oubanguien, qui constitue un relais intéressant

avec les territoires orientaux ; le foutanien, qui est le territoire à Ombelli-

fères le plus occidental ;

3. enfin parce que nous mettons en discussion : a) la limite camerou¬

naise de la Région guinéo-congolaise ; b) la conception d’une Région

soudano-zambézienne ; c) la place des étages de végétation dans les cadres

chorologiques.

LIMITE NORD-OUEST DE LA RÉGION GUINÉO-CONGOLAISE AU

CAMEROUN, EN FONCTION DE LA RÉPARTITION DES OMBELLIFÈRES

Le massif d’Okou est placé par R. Letouzey (1968, p. 112 et seq.)

dans un Domaine afro-montagnard inclus dans la Région guinéo-congo¬

laise. D’après le sujet strict de notre étude, il conviendrait mieux que la

limite de Région passe au sud de ce massif pour le rejeter dans la Région

soudanienne. En effet, si nous comparons son peuplement en espèces

africaines avec ceux des massifs situés de part et d’autre, nous constatons

qu’il y a huit espèces communes avec l’Adamoua et quatre seulement

avec le Mt Cameroun. Toutefois, si l’on compte aussi les éléments étrangers

la disproportion s’atténue.

Cette plus grande affinité entre le massif d’Okou et l’Adamaoua tient

à la commune existence de formations herbeuses accueillantes aux Om-

bellifères à des niveaux où règne la forêt au Mt Cameroun et autres

montagnes de la zone équatoriale. A l’appui de cette observation nous

avons ajouté le territoire de Fernando Po, nettement situé dans la Région

guinéo-congolaise, et dont le type de peuplement est semblable à celui

du Mt Cameroun.

En définitive nous situons les territoires à Ombellifères de la façon

suivante dans le cadre chorologique général :

Région guinéo-congolaise :

Domaine nigéro-camerounais :

Secteur biafréen.Mt Cameroun

Source : MNHN, Paris

— 66 —

Région soudanienne :

Domaine occidental :

Secteur guinéo-soudanien.Massif d’Okou

Secteur soudano-guinéen .Adamaoua

Secteur soudanien occidental .Massif de Poli et Bénoué

Secteur sahélien occidental....Mandaras et plaines du Tchad

GROUPES PHYTOGÉOGRAPHIQUES

Les indications relatives aux domaines orientaux et austraux ne

sont qu’approximatives. Nous avons tenu, toutefois, à distinguer l’Angola

occidentale du Mozambique oriental. Par Domaine austral nous entendons

les territoires au delà du Tropique à l’exclusion de la Région du Cap.

Ces remarques faites nous reconnaissons trois principaux groupes

phytogéographiques (Tableau IV).

Source : MNHN, Paris

— 67 —

1. Un Élément soudanien de sept espèces, dont une seule pénètre

dans la Région guinéo-congolaise tout en étant significativement absente

de Fernando Po. Ces plantes se partagent entre montagnardes ombro-

philes et sub-montagnardes mésophiles savanicoles.

2. Un groupe de liaison soudano-zambézien de neuf espèces se décom¬

posant :

o) en trois espèces montagnardes ou orophiles irradiant dans la

Région guinéo-congolaise ;

b) une espèce hygrophile des Domaines occidentaux et austraux

(Sium repandum) ;

c) cinq espèces submontagnardes omni-zambéziennes, dont une

atteint le Cap.

3. Un groupe plurirégional à extension extra-africaine se décompo¬

sant :

a) en une espèce d’origine africaine atteignant l’Arabie et Madagas¬

car ;

b) deux espèces d’origine boréale ;

c) deux espèces d’origine australe.

Sur un total de vingt et une espèces (compte non tenu des pantropi-

cales) nous en trouvons dix-sept qui appartiennent indubitablement

à des éléments africains.

Dans le groupe de liaison, à l’exception du Sleganotaenia omni-

soudano-zambézien, nous avons des montagnardes et orophiles dont l’aire

est manifestement disjointe ou morcelée entre les Domaines occidentaux

et orientaux.

ORIGINE DES SOUCHES

La présence de plusieurs éléments dans un petit peuplement de vingt-

quatre espèces réparties entre quinze genres et huit tribus, implique le

jeu de migrations révolues ou d’introductions contemporaines.

Nous entendons par souches les groupes génétiques fondamentaux

desquels nos genres sont issus, sans préjudice de l’appartenance actuelle

des espèces à tel ou tel Élément régional. Par origine nous comprenons

les centres de diversification des souches. Nous en admettons cinq, basés

sur le postulat d’une relative permanence de la zonalité climatique à

travers les vicissitudes des translations ou changements plus généralisés.

Ces berceaux, de définition climatique, ne sont donc pas restés fixes ;

cependant on peut les situer dans les régions géographiques, largement

conçues, qui leur ont servi de cadre. Dans le tableau V nous avons figuré

les genres recensés au Cameroun et l’origine présumée des tribus dont ils

dépendent en nous guidant sur leur répartition actuelle et leur comporte¬

ment vis-à-vis du facteur thermique.

Source : MNHN, Paris

Le berceau gondwanien, de climat tempéré et subtropical, n’intéresse

que les Hydrocotyleae, dont plusieurs espèces onl pu passer sur les diffé¬

rents continents et îles d’hémisphère sud. Le berceau paléoafricain corres¬

pond à une zone subtropicale et tropicale sud ne concernant que le conti¬

nent africain. L’origine paléotropicale correspond, pour notre sujet, aux

zones amphiéquatoriales de l’Ancien monde, car nous considérons que

l’évolution des Ombellifères s’est poursuivie en dehors de la zone forestière

qui est restée le domaine des Araliaceae. Le berceau paléoméditerranéen

correspond à une zone tropicale et subtropicale nord de l’Afrique, avec

extension aux régions méridionales du continent euro-asiatique. Nous ne

lui accordons pas précisément le sens climatique qui s’attache à la Région

méditerranéenne actuelle, mais plutôt celui de région tropico-montagnarde,

lié à l’existence des chaînes « alpines ». A ce titre, et surtout en rapport

avec ses liaisons paléotropico-septentrionales, on peut y reconnaître :

une sous-région atlantique (Macaronésie, Berbérie) ; une sous-région pro-

che-orientale (Iran, Arabie). Ainsi largement comprise, elle revêt beau¬

coup plus d’importance qu’il n’apparaît à notre tableau consacré aux

seules espèces du Cameroun. En fait de nombreux genres et espèces

oro-africains, d’hémisphère nord en seraient issus. Le berceau holarc-

tique correspond à la Région actuelle. Il est évident que certaines de

nos attributions à ces berceaux, même largement conçus dans des

limites fluctuantes, restent hypothétiques.

Source : MNHN, Paris

— 69 —

FORMATION DU PEUPLEMENT

Nous reconnaissons immédiatement deux processus : 1) Celui par

lequel des espèces introduites proviennent directement de régions écolo¬

giques analogues aux nôtres ; 2) celui par lequel les espèces faisaient partie

de courants migrateurs entraînés par des déplacements de climats, ce

qui impose la localisation actuelle de certaines dans des enclaves écologi¬

ques.

GROUPE DES PANTROPICALES ANTHROPOCHORES

Il est à remarquer que les seules espèces capables de s’installer sur les

terres basses de la zone équatoriale sont des pantropicales. Deux nous

viennent d’Amérique : Ilydrocolyle bonariensis, de souche australe, Eryn-

gium loetidum d’hémisphère nord 1 .

GROUPES PALÉOENDÉMIQUES ET MIGRATEURS

Il nous suffira, pour les besoins de cette étude, de schématiser très

sommairement les événements qui ont pu conduire à la présence de souches

et éléments divers au Cameroun : 1 ) translation de la flore paléotropicale

vers le sud au tertiaire ; 2) migrations holarctiques quaternaires ; 3)

situation actuelle.

C’est-à-dire que pour les éléments des souches australe et paléoafri¬

caine, présents au nord de la forêt équatoriale, nous nous poserons la

question de savoir s’il s’agit de peuplements relictuels ou de réintroduc¬

tions, notre critère étant celui de l’identité ou de la vicariance spécifiques.

Nous examinerons donc les différentes origines dans leur séquence du sud

vers le nord.

a) Origine australe (Berceau gondwanien).

Nous n’avons aucun Hydrocoiyle propre à l’Afrique et les deux espèces

recensées au Cameroun posent une question embarrassante.

L’aire à’Hydrocoiyle siblhorpioides s’étend à Madagascar, aux Masca¬

reignes et à l’Afrique intertropicale où elle est très fragmentée et consiste

en quelques stations ponctuelles. S’agit-il pour l’hémisphère nord, et plus

particulièrement pour les régions occidentales (Cameroun et Guinée),

de populations relictuelles « débordées » par la flore équatoriale, ou bien

le peuplement s’est-il constitué, ou reconstitué, à des époques ultérieures

en provenance du sud? On peut dire, en faveur de la dernière solution,

que l’espèce est homogène sur toute son aire et qu’elle est manifestement

douée d’une grande capacité d’extension, favorisée à l’heure actuelle

par les activités humaines. On sait qu’elle s’est naturalisée en Europe

dans la région de Milan (Flora Europaea, 1968) et qu’elle est adventice

1. Scion M me Cerceau-L arrivai. le berceau de X'Eryngium foelidum se situe en

Asie des moussons. Pour ce qui nous concerne il est vraisemblable que l'introduction

s’est faite à partir de l’Amérique où cette espèce est également très répandue.

Source : MNHN, Paris

— 70 —

au Jardin alpin du Muséum d’Histoire Naturelle de Paris. Inversement

la localisation des stations naturelles incline à croire que ce sont plutôt

des peuplements relictuels.

Hydrocolyle hirla n’atteint pas la Guinée, mais en revanche il existe

à San Thomé, ses peuplements africains sont plus étendus, il existe en

Australie aussi bien qu’à Madagascar et aux Mascareignes. Malgré quelques

différences l’histoire de ces deux Hydrocolyle est identique. Nous estimons

que leur dispersion intercontinentale est gondwanienne et que les peuple¬

ments au nord de la forêt équatoriale ont pu connaître une certaine exten¬

sion quaternaire, à côté des holarctiques, avant d’être résiduels 1 .

Immédiatement a h

qui appf

de penser que c’e

élément gondwanien c

s le cas du

uche génétii

n élément pantropical d’origine, c’est-à-dire

\ présent et déjà « tropicalisé » sur tous les

continents d’hémisphère sud dès le tertiaire. En conséquence nous admet¬

tons que son peuplement d’hémisphère nord est également relictuel, en

particulier d’après la station résiduelle de l’Ennedi, bien qu’il puisse se

redistribuer actuellement partout, dans ses stations, à la suite de l’homme.

Malgré des fortunes diverses dues à des exigences thermiques diffé¬

rentes, ces trois Hydrocolyleae appellent de mêmes conclusions. Ces sont

des espèces herbacées auxquelles suffisent des conditions stationnelles

très localisées et qui, de ce fait, ont pu échapper à des climats adverses

en se réfugiant en montagne ou dans les marais. Notre critère de l’endé-

r à ce groupe archaïque, sans faculté évolutive.

I de nombreuses difficultés aux taxono-

Source : MNHM, Paris

— 71

b) Origine paléo-subtropicale (berceau paléoafricain).

Une espèce particulièrement significative de cette origine est Stega-

nolaenia araliaeca, que l’on peut considérer comme le prototype des Peuce-

danae. Cette essence méso- à méga-therme, xérophile, anémochore, sans

congénère, occupe une aire écologique continue à travers les Régions

zambézienne et soudanienne. Son extension jusqu’au Transvaal, sa

large diffusion dans le Domaine zambézien, l’existence d’une variété aus¬

trale, confirment son origine paléoafricaine.

Le genre Ilelerornorpha, qui se situe dans la lignée ancestrale des

Bupleurum, est également de grand intérêt. Il compte quelques éléments

dans le Domaine zambézien et à Madagascar, mais un seul, Heteromorpha

trifoliata , a une vaste extension depuis la région du Cap jusqu’en Éthiopie

et au Cameroun. Son existence dans notre région pose quelques questions.

Outre le fait déjà signalé qu’il se comporte en chaméphyte, il est curieux

de noter que malgré sa grande taille, qui le rend très remarquable dans les

savanes, il n’ait été récolté que ces dernières années dans l’Adamaoua et

encore plus récemment dans le massif d’Okou. On peut alors supposer qu’il

s’agit d’un repeuplement récent facilité par les diaspores anémochores.

Diplolophium. — Les genres Diplolophium et Physolrichia ont plu¬

sieurs espèces au Zambèze et sont indiscutablement de souche paléo¬

africaine. Toutefois ils ont une alliance génétique avec le genre Cachrys

de l’Élément méditerranéo-touranien. On notera que l’affinité génétique

s’accorde avec le caractère érémien de ces plantes et l’analogie relative des

steppes d’Afrique du Sud et de l’Euro-Asie. Où situer alors la souche pri¬

maire de ce groupe génétique ? Ainsi que l’indique Th. Monod (1957, p. 21)

« Il restera d’ailleurs extrêmement difficile de faire, dans la flore africaine

sèche, le départ entre le néo-oriental et le paléoafricain, inextricablement

mélangés et le plus souvent, de plus, de vocation écologique similaire. »

Relativement à la souche nos espèces représentent des adaptations

à la zone intertropicale plus humide. Diplolophium ajricanum a une exten¬

sion zambézo-soudanienne dont la limite occidentale se situe au Cameroun

dans l’Adamaoua. Quant au D. diplolophioides, plus xérophile et à peine

submontagnard, il coexiste avec le précédent dans les districts oubanguien

et camerounien, puis il s’étend à travers le Nigéria, le Togo, la Guinée et

le Mali, où il occupe des plateaux de très médiocre altitude. Nous inclinons

à penser que l’aire du D. ajricanum s’est étendue vers le nord et l’ouest

par repeuplement écologique post-quaternaire et que celle du D. diplolo¬

phioides est relictuelle.

c) Oirigine paléotropicale (berceau oro-africain).

Nous avons déjà indiqué que nous donnions un sens restreint à cette

origine par exclusion de la zone équatoriale, et pour notre sujet nous la

limitons aussi à l’Afrique. Les deux genres Pitnpinella et Peucedanum,

malgré leur extension vers les régions tempérées, sont bien de cette origine

avec chacun une trentaine d’espèces en Afrique intertropicale. Si on y

Source : MNHN, Paris

— 72 —

ajoute quelques genres satellites endémiques, il apparaît qu’un berceau

exclusivement africain s’est développé à partir de la souche paléotropicale

des Apioideae.

Peucedanum. — Nous ne connaissons pas suffisamment ce genre pour

distinguer des groupes internes qui seraient d’origine tropico-méridionale

et d’autres qui seraient d’origine tropico-septentrionale. Nous constatons

seulement que, malgré des semences anémochores, plusieurs espèces sont

endémiques avec des types biomorphologiques particuliers.

Le P. Zenkeri, annuel et savanicole, semble endémique du Domaine

soudanien occidental ; mais il appartient au groupe des « crenato-serrata »,

dont les espèces sont nombreuses dans le Domaine zambézien, et nous

admettons que son statut est encore incertain.

Parmi les orophiles nous constatons que les deux seuls endémiques,

P. angusliseclum et P. camerunensis, sont annuels, alors que le P. Winkleri,

qui est vivace, existe dans le Domaine oriental, mais non en Éthiopie où

une espèce affine, le P. Pelilianum, le remplace. Cette disjonction dans

le sens est-ouest pose le postulat d’une aire ancienne plus étendue.

Le genre Lefebvrea, dans ses affinités avec les Peucedanum, illustre

précisément l’origine tropico-septentrionale de plusieurs éléments sava-

nicoles. L. Siuhlmannii a une aire disjointe entre le Domaine oriental et

le Cameroun et il manque en Éthiopie, où il est remplacé par une espèce

très voisine, L. abyssinica.

Pimpinella. — Pour ce genre le problème est différent, car on peut

y établir plusieurs groupes génético-phytogéographiques. Nous reconnais¬

sons : 1) un groupe paléoafricain, sous-section Afrotragium, dont la plupart

des espèces sont des savanicoles du Domaine zambézien, et une seule, le

P. Ledermannii, au Cameroun ; 2) un groupe tropical et subtropical

nord, sous-section Eutragium, avec plusieurs espèces dont certaines font

une chaîne de vicariance depuis la Région méditerranéenne (P. peregrina)

jusqu’au Cameroun et à la Guinée (P. praevenla), en passant par l’Éthiopie

(P. hirlella ) et l’Oubangui (P. physolrichioides) ; 3) une sous-section

Afrotragoselinum, comprenant essentiellement des espèces d’Afrique du

sud et des orophiles intertropicales. P. oreophila, qui appartient à ce grou¬

pe, a son aire disjointe entre le Cameroun et l’Éthiopie ; il est remplacé

par P. kilimandsharica dans le Domaine oriental. Sa répartition suppose

aussi une aire ancienne plus étendue.

d) Origine paléosubtropicale nord (berceau paléoméditerra-

Nous postulons que ce centre a pu aussi bien fournir des éléments

méditerranéens et irano-Louraniens que des éléments africains subtropi¬

caux et orophiles. Ce serait à la désertification postquaternaire du Sahara,

éliminant sans retour la flore hygrophile, que l’on devrait, en Afrique, le

manque de transition entre ces deux groupes d’éléments.

Les Caucalieae illustrent très bien cette situation, en ce sens qu’elles

Source : MNHN, Paris

— 73 —

se sont diversifiées indépendamment dans les deux parties d’une aire

disjointe : d’une part dans la Région méditerranéenne avec des formes

plus ou moins xérophiles et, d’autre part, dans les régions d’altitude de

la zone intertropicale où elles comptent plusieurs genres. La coupure

passe par le genre Caucalis lui-même, que l’on considère de souche médi¬

terranéenne du fait qu’il y est représenté par plusieurs espèces, mais qui

en compte aussi quelques autres dans les montagnes d’Afrique. La seule

espèce qui nous intéresse, C. melananlha, est une oro-ombrophiledont

l’origine semble afrorientale car, présente au Yémen et à Madagascar

elle manque en Angola et en Afrique du Sud.

La position du Pycnocycla Ledermannii dans la tribu des Echino-

phoreae, indique clairement son origine méditerranéenne (fig. 5) ; d’autant

que l’espèce d’Éthiopie. P. glauca , existe en Arabie et aux Indes (Sind).

Cet exemple montre comment des mésothermes occidentales peuvent ne

persister que sur les massifs de l’ouest africain, alors que les espèces orien¬

tales se maintiennent sur plusieurs aires.

Nous avons donc, dans notre région phytogéographique, qui n’a rien

d’une enclave, deux paléoendémiques : l’une, de souche paléosubtropicale

sud, ou paléoafricaine : Diplolophium diplolophioides ; l’autre, de souche

paléosubtropicale nord, ou paléoméditerranéenne, Pycnocycla Lederma-

nii. Mais alors que nous avons trouvé une alliance génétique entre les

Diplolophium (-f Physotrichia) paléoafricains et les Cachrys méditerra¬

néens, il ne semble pas que les Echinophoreae aient des représentants en

hémisphère sud.

e) Origine boréale (berceau paléarctique).

Il convient de distinguer ici, au niveau spécifique, les unités qui appar¬

tiennent à l’Élément holarctique de celles qui sont des éléments africains.

Source : MNHM, Paris

— 74 —

Parmi celles-ci nous avons Sium repandum, effectivement voisin

mais bien distinct (voir palynologie) de S. latifolium d’Europe occidentale.

Son aire est dispersée du nord au sud : Cameroun, Angola, Afrique aus¬

trale. Il manque en Afrique orientale où on trouve, par contre, Berula

Thunbergii, avec lequel des comparaisons sont intéressantes. Cette dernière

espèce est alliée avec un élément holarctique, Berula erecta, assez large¬

ment répandu, surtout vers le Proche Orient et il atteint l’Éthiopie en

Afrique. C’est là que B. Thunbergii lui succède vers le sud jusqu’au Cap.

Enfin les caractères sont peu distincts entre ces deux Berula qui sont

parfois confondus. Quoiqu’il en soit nous voyons que deux hydrophiles de

on de la position géographique dei

e exclusivement occidentale de .

lente que l’<

atlantique

es parallèles de migratioi

ces dont elles dérivent. L

repandum est d’autant

, S. helenium, endémiqui

Crgplolaenia africana pose le même problème, à cette différence près

qu’il est sciaphile et non hydrophile. Il existe au Cameroun et dans le

Domaine oriental mais il est absent d’Éthiopie. Nous avons déjà indiqué

la curieuse répartition des quelques congénères holarctiques ; rappelons

seulement que G. elegans est endémique des Canaries.

Ces deux éléments africains, l’un lié à l’humidité édaphique, l’autre à

la fraîcheur des sous-bois montagnards, sont respectivement apparentés

et ont sensiblement les mêmes exigences que quelques espèces holarctiques

microthermes et ombrophiles. Quand et comment s’est faite la transgres¬

sion de la zone tropicale sèche?

Source : MNHN, Paris

Nous pensons que ces deux taxons, paléarctiques par leurs affinités,

occupaient une position atlantico-méridionale dans l’aire de leur souche,

soit, peut-être, dans le berceau paléoméditerranéen, et que leur migration

est tertiaire (fig. 6).

Le problème est différent avec les éléments holarctiques. Nous devons

à H. H. Shan et L. Constance (1951) un travail approfondi sur le genre

Sanicula, dont l’aire s’étend en Amérique du Nord et en Euro-Asie. L’espèce

qui nous intéresse, S. elata, existe dans ses stations depuis le Népal jusqu’au

Japon et à l’Archipel indonésien pour l’Asie, puis jusqu’à Madagascar,

l’Afrique orientale et du sud, l’Angola et le Cameroun. Son homogénéité

sur une étendue aussi considérable, le caractère de ses stations et enfin

l’aire du genre, ne permettent pas de la considérer comme un élément

paléotropical. Il s’agit plutôt, selon nous, d’une espèce holarctique

himalayenne de migration quaternaire.

Torilis arvensis est manifestement d’introduction quaternaire dans

ses stations d’Afrique inlertropicale. Son histoire est donc bien différente

de celle du Caucalis melanantha. Par son caractère rudéral et anthro-

pochore il se distingue également du Sanicula elata. Son absence du

Mt Cameroun correspond probablement à une barrière écologique.

III. OBSERVATIONS GÉNÉRALES

SUR LES OMBELLIFÈRES D’AFRIQUE INTERTROPICALE

Nous nous proposons d’aborder ici les problèmes soulevés à l’échelle

de l’Afrique intertropicale par notre étude des Ombellifères du Cameroun.

Les premières observations sur la répartition et l’origine des Ombelli¬

fères en Afrique sont dues à Engler (1892, 1904) qui donne déjà des indi¬

cations très satisfaisantes sur l’origine africaine de certains groupes et

les origines australe et boréale de certains autres. Depuis cette époque

notre connaissance de cette famille a fait d'importants progrès, grâce aux

recherches de H. Wolff, de C. Norman et, plus récemment, de J. F. M.

Cannon. Cependant ces études taxonomiques sont encore insuffisantes, car

s’il y a vraisemblablement peu de nouvelles espèces à découvrir, un gros

effort est encore à faire, tant dans la définition précise des genres que dans

la spécification de certains groupes comme celui des Peucedanum. Il est

à peine besoin de dire que le bien fondé des conclusions chorologiques

dépend de ces études ainsi qu’on peut le voir d’après ces quelques exem¬

ples : Torilis considéré comme T. arvensis, élément holarctique, ou comme

T. africana, élément africain ; Hydrocolyle Mannii, endémique africain,

ou H. hirla, d’extension australienne ; Berula Thunbergii, élément afri¬

cain, ou B. erecla, élément holarctique ; etc.

Source : MNHN, Paris

— 76 —

D. FONDEMENT D’UN ÉLÉMENT AFRICAIN

D’OMBELLIF ÈRES

LES GROUPES PHYTOGÉOGRAPHIQUES EN AFRIQUE ORIENTALE

Nous avons déjà précisé que le contingent des Ombellifères du Came¬

roun est nettement moins important que celui des Domaines éthiopien,

oriental, zambézien, etc.

Pour l’Éthiopie, G. Cufodontis (1959) cite trente-quatre genres, dont

certains sont d’origine holarctique ou méditerranéenne et d’autres d’Afri¬

que australe, mais il n’en reste pas moins que dix-neuf d’entre eux sont

exclusivement africains ou comptent des espèces exclusivement africaines.

Comme nous manquons d'études spéciales sur l’ensemble des Ombelli¬

fères des Domaines oriental et zambézien, nous nous appuierons sur les

travaux de W. Robyns (1948), J. Lebrun, O. Hedberg, L. Liben, etc.,

consacrés aux espèces des étages alpins et montagnards.

Selon le relevé établi par L. Liben (1962) on compte vingt-six espèces

qui se répartissent de la façon suivante dans les groupes phvtogéographi-

ques du Domaine oriental :

— 19 appartiennent à des éléments africains :

— 7 seulement sont étrangères ; à savoir :

2 éléments austraux relictuels [Hydrocolyle siblhorpioid.es, H. hirla);

1 élément américain ( Hydrocolyle ranunculoides) ;

1 élément pantropical ( Cenlella )* ;

2 éléments holarctiques européens ( Torilis arvensis, Anlhriscus

sylveslris) ;

1 élément holarctique himalayen ( Sanicula elata ).

O. Hedberg (1965) compte que neuf éléments génétiques ont participé

au peuplement général de l’étage afro-alpin du Domaine oriental. Nous

les citons tous (p. 77) bien que quelques-uns seulement aient contribué au

peuplement des Ombellifères.

Précisons que les éléments génétiques indiqués par l’auteur corres¬

pondent plutôt à l’origine paléogéographique de nos souches et que, en

réalité, la plupart des espèces citées sont des endémiques, ou appartien¬

nent à des éléments africains. Selon nous, seuls Anlhriscus sylveslris et

Sanicula elala sont des éléments étrangers. Il est à remarquer que ces deux

espèces sont holarctiques et que, à cette altitude, l’influence afro-australe

est nulle.

D’après ses relevés sur l’ensemble de la llorule. L. Liben (1962) fait

également observer que l’influence boréale prédomine en haute altitude et

que l’influence australe prend davantage d’importance dans les étages

moins élevés.

1. Nous indiquons ailleurs que le C. asiatica, d’exlension pantropicale, est un

élément gondwanien, non étranger en Afrique.

Source : MNHM, Paris

— 77 —

Éléments

Espèces

1. afro-alpin endémique.

Haplosciadium abyssinicum

2. afro-montagnard endémique . .

3. sud africain.

4. du Cap.

5. tempéré d’hémisphère sud. . .

6. tempéré d’hémisphère nord . .

Anlhriscus sylveslris, Caucalis mêla-

nantha, Pimpinella kilimandsharica,

Peucedanum Friesorum, P. Kerstenii,

Heracleum elqonense. II. Taylori.

7. méditerranéen.

Ferula montis elgonis

8. himalayen.

Sanicula elata

9. pantempéré.

Insistons encore sur le fait que les listes de ces deux auteurs ne concer¬

nent que les étages montagnards et alpins.

Pour le Cameroun (tableau p. 66) les groupes phytogéographiques

des étages les plus élevés reflètent la situation d’ensemble des montagnes

du Congo oriental donnée par L. Liben : à savoir que les éléments allogènes,

austraux et boréaux, sont moins nombreux que les espèces africaines.

Par contre, dans les savanes des étages submontagnards, nous avons

noté l’exclusivité des éléments africains et évoqué leur plus grande abon¬

dance dans les savanes zambéziennes.

En conclusion nous reconnaissons que les Éléments régionaux afri¬

cains comprennent un important contingent d’Ombellifères, constitué :

1) par des genres exclusivement africains (paléoafricains, oroafricains

et paléoméditerranéens) ;

2) par des espèces africaines de genres paléotropicaux, méditerra¬

néens et holarctiques.

DIVERSITÉ DES GENRES DE VIE

L’éthologie des espèces du Cameroun nous a déjà montré une bonne

diversité des groupes écologiques. En étendant cette observation aux

espèces des Domaines orientaux, nous notons un élargissement des adap¬

tations à la microthermie et à la sciaphilie.

En ce qui concerne le facteur thermique nous constatons que les

conditions extrêmes sont supportées par des genres typiquement africains.

Nous connaissons déjà le cas du Sleganotaenia araliacea, subplanitiaire

et xérophile ; à l’autre extrémité se situe Haplosciadium abyssinicum

Hochst., plusieurs fois cité par O. Hedberg (1964), comme une des rares

espèces capables de coloniser les sols boueux qui glissent sur les pentes

après les dégels quotidiens.

Source : MNHN, Paris

— 78 —

Ce sont également deux genres africains qui donnent les types scia-

philes les mieux accomplis avec Afroliguslicum Elliolii (Engl.) Norm.,

qui croît dans les sous-bois, et mieux encore avec Pseudocarum Eminii

(Engl.) Wollî, qui est volubile.

Les genres paléotropicaux, Peucedanum et Pimpinella, ne sont pas

moins démonstratifs. En ce qui concerne le facteur altitude, qui est

le critère le plus intéressant pour notre famille, nous constatons que les

Peucedanum couvrent une gamme étendue. D’une part il y a toute une

belle série d’espèces vivaces dans les hautes clairières, sous-bois et maré¬

cages des étages subalpins et alpins des Domaines orientaux, et dont la

plus remarquable est P. Kerslenii Engl., qui peut produire une tige

dressée permanente dans les sous-bois à Dendrosenecio 1 . D’autre part de

nombreux Peucedanum sont savanicoles et P. Zenkeri, par ex., est une

espèce annuelle qui peut descendre à 500 m d’altitude.

Dans leur ensemble les Pimpinella sont moins bien représentés en

altitude. Toutefois, au niveau des étages alpins et subalpins, nous avons

P. kilimansharica dans le domaine oriental ; P. oreophila en Éthiopie et

au Cameroun; P. pimpinelloides (Hochst.) Wolff (= Gymnosciadium

pimpinelloides Hochst.) en Éthiopie. Par ailleurs de nombreuses espèces

sont savanicoles, dont P. praevenla qui est seulement submontagnard.

Ces quelques considérations nous montrent :

1 ) que les espèces les mieux adaptées aux conditions extrêmes de la

sécheresse, du froid et de l’obscurité, sont des endémiques génétiquement

assez différenciés pour constituer des genres ;

2) que certains genres, réputés d’origine holarctique, sont représen¬

tés par des espèces africaines aussi nombreuses dans les savanes méso¬

thermiques que dans les étages montagnards et alpins ;

C’est pour cette raison que dans notre chapitre sur la constitution du

peuplement du Cameroun, nous avons postulé des berceaux assez vastes

pour que soit compréhensible la diversification écologique évidente des

souches fondamentales. En conséquence nous avons établi une distinction

entre l’origine présumée de nos espèces et leur extension actuelle avec

appartenance aux Éléments régionaux correspondants.

GENÈSE DES ÉLÉMENTS OROPHILES D'AFRIQUE INTERTROPICALE

Le fait que les Ombellifères sont généralement négligées en chorologie

africaine tient à ce que ce sont des herbes peu capables d’établir des peuple¬

ments denses et compétitifs. Aussi sont-elles normalement dispersées dans

les groupements graminéens, surtout rupicoles, les lisières de bois, etc...

et ne sont citées que par les phytogéographes qui procèdent à l’analyse

1. Pseudocarum Eminii et Peucedanum Kerslenii sont donc des phanéropliytes

ainsi qu’ils sont indiqués par L. Liben. Ce Peucedanum peut également coloniser rapi¬

dement les espaces vacants (O. Hedberg, 1964).

Source : MNHN, Paris

— 79 —

exhaustive des groupements. Ainsi L. Liben (1962) montre que dans les

étages moyens du Congo oriental, le pourcentage des Ombellifères est

plus élevé qu’il ne l’est dans la flore de Belgique. Dans l’enclave même du

Mt Cameroun les espèces étrangères sont moins nombreuses que les endé¬

miques et plurirégionales africaines.

Quant à l’opinion selon laquelle les lignées communes à la zone tempé¬

rée nord et aux montagnes intertropicales sont nécessairement d’origine

holarctique, on peut dire qu’elle est subjective. A Aubréville (1969), se

référant aux essences ligneuses, pense que ce peut être inversement la

flore orophile intertropicale qui a pu fournir des éléments à la flore tempé¬

rée ; et il fait justement remarquer qu’il s’agit « en partie de genres fami¬

liers aux botanistes de pensée européenne, genres qu’ils considèrent d’habi¬

tude comme typiques de la flore tempérée ».

Il y a suflisamment de genres exclusivement holarctiques que nous

n’avons pas eu à évoquer, pour admettre que ceux que nous avons cités

sont bien des orophytes subtropicaux et tropicaux. Ajoutons que la plu¬

part des Ombellifères des pays tempérés nord sont, à l’exception du méri¬

dional Bupleurum frutescens , des thérophytes, hémicryptophytes et

cryptophytes, c’est-à-dire adaptées au froid comme la majorité des espèces

intertropicales le sont à la sécheresse.

En définitive dire que le peuplement orophile intertropical ne s’est

constitué secondairement que grâce à des éléments allogènes tempérés,

reviendrait à prétendre que la flore paléotropicale s’est exclusivement

développée sur des terres dépourvues de massifs montagneux, alors que

nous reconnaissons, au contraire, que le peuplement orophile africain est

constitué d’un important contingent d’Ombellifères paléoafricaines.

Nos observations rejoignent celles de M. E. Mathias (1965), qui a

donné les grands traits de la formation et de la distribution des Ombelli¬

fères dans le Monde. Selon cet auteur la famille dérive des Protoara-

liaceae tropicales et a connu ses premières adaptations mésothermiques

en altitude et dans la zone subtropicale à partir du Crétacé. Seules les

Hydrocolyloideae sont apparues en hémisphère sud, alors que les Sanicu-

loideae et Apioideae se sont développées en hémisphère nord.

En ce qui concerne l’Afrique nous pensons que les Hydrocolyloideae et

les Saniculoideae sont des groupes herbacés très anciens, dont l’histoire

s’est surtout déroulée hors de la zone intertropicale, malgré l'extension

du Cenlella asialica et les quelques irradiations des genres Hydrocolyle

et Alepidea. Par contre les Apioideae ont joué un rôle essentiel et nous

donnent de bons aperçus de leur origine paléotropicale avec évolution de

part et d’autre de l’équateur. Nous avons eu déjà à citer les genres paléo¬

africains mésothermes : Diplolophium, Heleromorpha et surtout l’ancestral

Sleganolaenia qui marque quelque rapport avec certaines Araliaceae à

fruits biloculaires et comprimés, comme les Polyscias et surtout le Seema-

naralia austral. Mais c’est effectivement dans les berceaux paléoméditer¬

ranéen et oro-africain d’hémisphère nord que la plupart des Apioideae ont

trouvé les conditions orogéniques de leur adaptation à la microthermie.

Source : MNHN, Paris

E. LES OMBELLIFÈRES ET LA LIMITE NORD

DE LA RÉGION GUINÉO-CONGOLAISE

Un authentique contingent d’Ombellifères étant reconnu en Afrique

intertropicale, quelle en est la répartition entre les Éléments-base admis

par ailleurs dans cette partie du continent?

Rappelons que ce vaste territoire, intégré dans une seule « Région

africaine » par Engler et son école, a été divisé en une Région guinéo-

congolaise et une Région soudano-zambézienne par J. Lebrun (1947),

conception admise par la plupart des auteurs modernes. Toutefois, pour

les besoins de notre étude, nous séparons une Région soudanienne d’une

Région zambézienne.

D’emblée il apparaît que presque toutes les Ombellifères sont canton¬

nées dans ces deux dernières Régions et qu’elles sont pratiquement absen¬

tes de la Région guinéo-congolaise. Deux questions se trouvent ainsi

posées : 1) quel statut phytogéographique donner aux espèces qui existent

dans la Région guinéo-congolaise ; 2) quelles limites proposer entre ces

Régions en fonction de leur peuplement en Ombellifères.

STATUT PHYTOGÉOGRAPHIQUE DES ESPÈCES DE LA RÉGION GUI-

NÉO-CONGOLAISE

On peut citer tout d’abord Centella asiatica , espèce rudérale très

répandue, sans jamais pénétrer dans les groupements climatiques de la

Région.

Parmi les espèces de liaison soudano-zambézienne /guinéo-congolaise,

L. Liben (1962) cite deux savanicoles : Steganotaenia araliacea et Hele-

romorpha Irifoliala. Nous ne savons pas où se situe la pénétration de cette

dernière espèce dans la Région guinéo-congolaise, mais il s’agit certaine¬

ment d’un cas très localisé. Quant au Sleganolaenia, il fait normalement

partie des forêts sèches de moyenne altitude et est presque omni-soudano-

zambézien. Bien qu’il ait été trouvé en pleine forêt dense de la Côte d’ivoire

ce n’est là qu’un fait accidentel de peu d’intérêt. Par contre les pénétra¬

tions dans les parties méridionales de la Région guinéo-congolaise et

rapportées par R. Devred (1956, 1957), P. Duvigneaud (1953),

J. Koechlin (1961), W. Mullenders (1954), etc., méritent réflexion.

Le plus souvent il s’agit de l’installation de savanes sur sols calcaires ou

rocailleux et le régime des feux favorise l’intrusion d’éléments zambéziens

xérophiles, dont Sleganolaenia.

Plus intéressantes pour notre propos sont les espèces citées par J.

Lebrun (1956) et L. Liben (1962) sous le terme d’« orophytes africains »,

en raison de leur liaison entre le Domaine oriental et les enclaves biafré-

ennes situées dans la Région guinéo-congolaise.

Source : MNHN, Paris

— 81 —

Rappelons la composition du peuplement du Mt Cameroun et de

Fernando Po, à l’exception des pantropicales :

— groupe étranger : Hydrocotyle siblhorpioides, H. hirla ; Sanicula

elala ;

— groupe plurirégional : Caucalis melananlha;

— groupe de liaison : Cryplolaenia africana; Peucedanum Winkleri;

Pimpinella oreophila ;

— groupe endémique : Peucedanum angustisectum.

Aucune de ces espèces n’est propre à la Région puisque, même l’endé¬

mique, qui manque significativement à Fernando Po, s’étend par contre

à deux districts montagnards de la Région soudanienne : le massif d’Okou

et l’Adamaoua.

En conclusion, l’Élément-base guinéo-congolais ne comprend aucune

Ombellifère. Les espèces qui peuvent se rencontrer dans la Région, à

l’exception des éléments étrangers 1 , ressortissent à deux catégories :

a) celle des irradiations avec, d’une part, Heleromorpha trifoliala

et Steganotaenia araliacea, qui sont des omni-soudano-zambéziennes ;

Cenlella asiatica, qui est pantropical, d’autre part ;

b) celle des espèces de liaison, avec Pimpinella oreophila, Peucedanum

Winkleri, etc. ; car il s’agit effectivement d’oro-ombrophiles qui sont à

peu près également représentées sur les sommets de la Région guinéo-

congolaise et sur ceux des Régions soudanienne et zambézienne.

LIMITE NORD DE LA RÉGION GUINÉO-CONGOLAISE

On peut prétexter de ce que cette Région s’oppose, dans son ensemble,

à l’installation des Ombellifères pour en préciser les limites. Certes il ne

s’agit là que d’un argument parmi beaucoup d’autres. Ainsi J. Léonard

(1964), s’appuyant sur la répartition géographique des Euphorbiacées,

fait état d’un Domaine périphérique qui pénètre profondément sur la

limite zambézienne par les savanes à Steganotaenia évoquées plus haut,

et qui, sur la limite soudanienne, monte beaucoup plus au nord que dans

notre conception de la Région guinéo-congolaise. C’est de la somme d’obser¬

vations basées sur des critères différents que pourra se déduire la limite

la plus convenable.

Nous avons indiqué, pour le Cameroun, qu’il était préférable de

situer le massif d’Okou dans la Région soudanienne en raison de son

contingent appréciable d’espèces savanicoles. En Afrique occidentale la

répartition des quelques Ombellifères existantes confirme nos observa¬

tions. R. Schnell (1952) a souligné que les Ombellifères manquaient

totalement au Nimba alors qu’il en existe quatre au Fouta. S’appuyant

1. Ces éléments étrangers : Hydrocotyle bonariensis et Eryngium foelidum, ne

s’intégrent pas davantage que Cenlella asiatica dans les formations fermées.

Source : MNHN, Paris

— 82 —

sur d’autres exemples de même ordre, il a placé ces deux districts dans des

domaines différents :

a) le district montagnard foutanien dans le domaine des savanes

guinéennes ;

b) le district montagnard humide d’Afrique occidentale (Nimba,

Loma, Tonkoui) dans le domaine de la forêt dense.

P. Jaeger 1 confirme également l’absence d’Ombellifères sur le Mt

Loma. Dans une étude de ce massif (1969) il estime que le climat est de

type soudanien (tropical) mais il insiste sur le caractère excessif des pluies

de mousson et de la nébulosité durant la saison d’été : « En prairie d’al¬

titude la végétation semble bloquée dans son développement ; peu nom¬

breuses en effet sont les espèces en fleurs à cette époque de l’année ».

L’opposition écologique est évidente : le Nimba et le Loma sont trop arrosés

pour que les pentes herbeuses de l’étage submontagnard puissent héberger

les savanicoles, Pimpinella praevenla, Diplolophiiun diplolophioides et

Pycnocycla Ledermannii , qui existent à peu de distance au F’outa et sur

les plateaux de Kankan-Beyla.

En conclusion, comme l’indique implicitement R. Schnell (1952)

et comme le propose G. Roberty (cité par Th. Monod, 1957 : 123). il

conviendrait de placer le Fouta dans la région soudanienne 2 .

F. PRINCIPE D’UNE DISTINCTION

DES RÉGIONS FLORISTIQUES SITUÉES

AU NORD ET AU SUD DE LA RÉGION GUINÉO-CONGOLAISE

Selon nos précédentes remarques il y a incompatibilité de fait entre

les formations forestières équatoriales et le développement des Ombellifè-

res. Ce caractère négatif confirme l’originalité de la Région guinéo-congo-

laise, telle qu’elle a été définie en 1947 par J. Lebrun qui a développé

sa conception en 1961. C'est ce dernier travail qui nous servira de base

dans la discussion du présent chapitre.

Rappelons que, selon cet auteur, une Région soudano-zambézienne

cerne entièrement la précédente, sauf sur le versant altantique, en occu¬

pant les deux zones tropicales et la zone équatoriale du versant indien,

Notre opinion est que deux Régions floristiques pour l’Afrique intertro¬

picale c’est trop, ou trop peu.

1. Communication personnelle.

2. Ce massif est plutôt guinéen par son versant altantique et franchement souda¬

nien par son versant oriental.

Source : MNHN, Paris

— 83 —

DISTINCTION D’UNE RÉGION SOUDANIENNE

On comprend que la conception de J. Lebrun se soit développée au

cours d’une étude approfondie de la dore d’Afrique orientale 1 , dont il a

exposé les résultats dans son Ouvrage fondamental de 1947. Pour un

botaniste de l’Afrique occidentale, la reconnaissance de deux Régions

peut paraître moins nécessaire. Nombreux sont les genres de ligneux

représentés par des espèces guinéennes et des espèces soudaniennes ;

Parinari, Daniellia, Kaya, Terminalia, etc... Certaines sont même très

voisines et constituent les séries écophylétiques (A. Aubréville). Les

unités afro-américaines sont également fréquentes avec Ximenia ameri-

cana, Andira inermis, etc. En un mot, flores guinéenne et soudanienne sont

bien de même souche et constituent une unité floristique évidente, compte

non tenu des éléments érémiens qui se font plus nombreux à l’approche

du Sahara.

Ce sont donc surtout des différences physionomiques qui sont les

plus frappantes, d'autant que les limites en sont durement soulignées

par les savanes anthropiques. Mais selon A. Eig (1931), qui a beaucoup

contribué à préciser les concepts chorologiques, la Région floristique peut

se définir sur les conséquences du facteur hydrique au sein d’une influence

thermique plus étendue. A cet égard nous constatons que les changements

dans le volume et surtout le régime des pluies entraînent dans les forma¬

tions forestières des différences de structure, soulignées par de nombreux

auteurs, et dont peut dépendre leur propre évolution. Alors que la forêt

sempervirente a un sous-bois qui lui est subordonné, la forêt sèche cadu-

cifoliée laisse s’installer une strate graminéenne qui devient antagoniste

avec le régime des feux. Il y a donc là une limite écologique évidente,

que nous avons appelée la zone du feu 2 , car si les incendies saisonniers

ne sont pas un facteur naturel, leur généralisation est telle qu’ils façonnent

manifestement toutes les formations végétales qui les subissent.

En conclusion, même si l’on fait passer les limites de la Région guinéo-

congolaise, non pas là où la forêt s’arrête, mais là où elle devrait s’arrêter,

ainsi que l’a justement fait R. Letouzey (1968) qui englobe les savanes

périforestières dans cette Région, on n’en laisse pas moins place à un terri¬

toire phytogéographique caractérisé par sa flore et sa végétation.

Comme de mêmes conditions écologiques prévalent de part et d’autre

de la forêt congolaise, elles entraînent des formations végétales analogues

quant à leur physionomie et même en partie quant à leur composition

floristique sous l’influence sélective des incendies.

1. Géographie des dénudations et dégradations du sol au Cameroun (1950).

2. Encore que la forêt équatoriale vienne battre le pied du Ruwenzori : « En tout

état de cause, l’étage de la forêt ombrophile submontagnarde correspond à la zone de

transition entre les Régions guinéenne et soudano-zambézicnne » .1. Lebrun, 1957 : 467.

Source : MNHN, Paris

— 84 —

Cependant, si l’on procède à une analyse floristique plus poussée,

qui mette en évidence les éléments endémiques, rares peut-être mais histo¬

riquement significatifs, on aboutit à des conclusions opposées.

OPPOSITION DES DOMAINES AUSTRO-ORIENTAUX A LA RÉGION

SOUDANIENNE

Nous avons déjà fait allusion à la disproportion qui existe entre le

contingent des Ombellifères du Domaine soudanien occidental, d’une part,

et celui des autres Domaines orientaux et austraux, de la Région zam-

bézienne, d’autre part.

Notre liste, p. 85, montre suffisamment que la Région soudanienne

n’a guère été touchée par les différents événements qui ont enrichi l’Afrique

orientale en Ombellifères endémiques ou immigrées. En effet ce ne sont

pas les conditions écologiques actuelles qui pourraient s’opposer à l’exis¬

tence de plusieurs de ces espèces dans les étages montagnards du Came¬

roun.

A cette différence essentielle que nous venons de souligner entre le

peuplement occidental et celui des autres Régions, s’en ajoute une autre

plus nuancée entre le Domaine éthiopien, surtout riche en éléments

d’origine holartico-méditerranéenne, et les Domaines austro-zambéziens,

surtout riches en éléments paléoafricains et en irradiations du Cap. Enfin,

le Domaine oriental, situé sous climat équatorial, est caractérisé par quel¬

ques éléments endémiques sciaphiles.

Au demeurant toutes ces observations ont été largement exposées par

J. Lebrun lui-même (1901 : 55) pour l’ensemble delà flore et nous pouvons

en rappeler brièvement les conclusions :

— Domaine soudanien, marqué par une forte pénétration guinéenne.

— Domaine somalien, le plus marqué par des éléments xérophiles

steppiques, extratropicaux.

— Domaine éthiopien, le plus riche en éléments tempérés boréaux

et méditerranéens.

— Domaine oriental, riche en éléments guinéens et paléoafricains,

ombrophiles.

— Domaine zambézien, le plus riche en éléments paléoafricains.

—■ Domaines austro-kalahariens, nettement influencés par l’élément

afro-austral, y compris capien.

D’autres auteurs ont également insisté sur les différences floristiques

des Domaines situés de part et d’autre de la forêt équatoriale. Parmi

les auteurs récents, V. S. Summerhayes, J. P. M. Brenan, J. B. Gillett,

E. Milne-Redhead (cités par Th. Monod. 1957 : 30), ont mis en évidence

la richesse bien plus considérable des Domaines zambézien et kalaharien en

endémiques paléoafricains et leur opposition au Domaine soudanien. Nous-

même avons fait cette remarque à propos des genres de Graminées (1961).

Source : MNHN, Paris

— 85 —

Répartition des genres

ENTRE LE CAMEROUN ET LES DOMAINES ORIENTAUX

Siu

Genres communs

au Cameroun et Genres absents

aux domaines du Cameroun

ORIENTAUX

1. Hydrocotyle

2. Cenlella

3. Sanicula

4. Pycnocycla

5. Caucalis

6. Torilis

7. Diplolophium

8. Pimpinella

9. Heleromorpha

10. Cryptotaenia

11. Peucedanum

12. I.efebvrea

13. Sleganolaenia

a) genres holarctico-médi-

terranéens représentés par

des espèces étrangères ou

africaines

1. Carum

2. Berula

3. Anthriscus

4. Foeniculum

5. Oenanthe

7. Heracleum

8. Ctiminum

9. Dations

b) genres paléoafricains et

paléoméditerranéens diver-

mesent alliés à d’autres

souches.

10. Afrosison

11. Haplosciadium

12. Aframmi

13. Batimiella

14. Schimperella

15. Pseudocanim

16. Physotrichia

17. Afroligusticum

18. Spuriodaucus

19. Iirytroselinum

20. Caucaliopsis

21. Angoseseli

c) genres capiens pénétrant

dans les Domaines zambé-

zien et éthiopien.

22. Atepidea

23. Marlothietla

Il n’est pas tenu compte du g. Eryngium.

Encore devrait-on évoquer aussi la flore du Cap, hétérogène par son

élément antarctique et son élément paléoafricain tempéré (Th. Monod,

1957 : 96 & seq.), pour comprendre que toute la flore tropico-australe a

une histoire distincte de celle d’hémisphère nord. Tenant compte de ces

influences réciproques au sud du tropique du Capricorne, J. Lebrun a

justement rapproché les Domaines austro-kalaharien du zambézien, ce

qui, par cela-même, oppose d’autant plus nettement l’ensemble de ces

territoires méridionaux à celui des Domaines soudano-somalo-éthiopien,

et accentue l’hétérogénéité évidente d’une Région soudano-zambézienne.

Source : MNHN, Paris

— 86 —

En conclusion, les échanges qui se sont produits entre les territoires

tropicaux, nord et sud, au cours des déplacements floristiques, grâce aux

refuges écologiques : éléments paléoafricains et austraux débordés par la

forêt équatoriale au tertiaire ; éléments holarctiques et paléoméditerra¬

néens cernés par cette même forêt en hémisphère sud après les phases

pluviomésothermiques quaternaires, n’ont pas suffi pour elîacer les parti¬

cularités des deux flores tropicales qui se sont développées indépendam¬

ment â partir des prototypes. On peut penser, au contraire, que les évé¬

nements quaternaires ont renforcé le caractère septentrional des Domaines

soudanien, éthiopien et somalien. En conséquence il nous paraît souhai¬

table de reconnaître une Région soudanienne et une Région zambézienne

indépendantes, tout en avouant que leur délimitation sur la chaîne orien¬

tale nous paraît délicate et qu’elle échappe à notre compétence 1 .

G. VOIES DE MIGRATION ET DISPROPORTIONS

DES GROUPES OCCIDENTAUX ET ORIENTAUX

Alors que les chaînes orientales et leurs piedmonts, de l’Abyssinie

au Transvaal, ont toujours pu servir de berceau de diversification et de

voie de migration aux Ombellifères mésothermes et microthermes à des

altitudes variées selon la position latitudinale des bandes climatiques,

dans ces mêmes temps, les sommets isolés de l’Afrique occidentale n’ont

pu échanger leur flore que lorsque les terres basses offraient des condi¬

tions favorables pendant les périodes pluvio-mésothermiques.

Lorsque l’on étudie la flore orophile de l’ouest on n’a pas l’impression

que ces échanges aient été rares, car, comme le dit J. K. Morton (1955),

les espèces en sont plus intéressantes par leur identité avec celles de l’est

que par leur endémisme. Mais, d’après nos listes, nous savons que l’in¬

verse n’est pas vrai et on ne peut prétendre que les échanges aient été

copieux.

ÉLÉMENTS OROPHILES DE LIAISON

Nous avons vu que ces Ombellifères, à l’exclusion des Hydrocotyle.

appartiennent à des genres paléotropicaux : Pimpinella oreophila, Peuce-

danum Winkleri ; ou paléoméditerranéens : Caucalis melanantha ; ou

holarctiques : Sanicula elata. Torilis arvensis , Cryplolaenia a/ricana. Ce

groupe correspond à ce que J. Lebrun (1956) qualifie d’orophytes afri¬

cains dont la disjonction aréale, qui est un de leurs caractères, s’accorde

avec une origine plus ou moins allogène. On ne peut donc davantage dire

que ces espèces recensées à l’ouest « proviennent » de la flore afrorientale.

1. Nous devons à J. B. Gillett (1955) desarguments importants sur cette

question. Selon cet auteur la sous-région sud de l'Éthiopie a plus d'aflinités avec le

Domaine oriental qu’elle n'en a avec la sous-région nord.

Source : MNHN, Paris

— 87 —

ÉLÉMENTS SOUDANIENS ET OCCIDENTAUX

L’exemple du Sium repandum, orophyte de répartition exclusive

ment occidenlo-australe, joint à celui des quelques espèces montagnardes

et submontagnardes de l’élément soudanien, confirment le caractère

limité des échanges directs entre l’est et l’ouest. Comment, aux époques

pluvio-mésothermiques, des orophytes atrorientaux auraient-ils migré

à l’ouest par les terres de moyenne altitude, sans que les submontagnardes

savanicoles, devenues planitiaires, s’étendent beaucoup plus nombreuses

jusqu’au Cameroun'? 1 C’est que la vicariance observée entre espèces

occidentales et orientales, est antérieure au quaternaire et qu’elle s’est

développée (en ce qui concerne les éléments paléo-méditerranéens) sur

des massifs indépendants situés au nord des aires actuelles.

LIAISONS EXCLUSIVES CAMEROUN-ÉTHIOPIE ET CAMEROUN -

DOMAINE ORIENTAL

Nous avons relevé plusieurs de ces cas qui ne semblent pas motivés

par des facteurs écologiques. Nous appuyant sur l’exemple du Crypto-

laenia ajricana, dont nous avons reconnu l’immigration occidentale,

nous supposons que quelques espèces savanicoles, communes au Cameroun

et au Domaine oriental, par ex., sont d’origine paléoméditerranéenne

occidentale. Le/ebvrea Sluhlmannii, vicariant de !.. abyssinica, nous

paraît une bonne illustration de ce processus.

Dans ces problèmes il y a lieu de distinguer, de façon très générale

et schématique : 1) l’extension normale des espèces qui tendent à se propa¬

ger selon les latitudes dans la zone climatique favorable ; 2) la migration

des espèces qui tendent à se déplacer selon les méridiens à la suite du

climat dont elles dépendent ; 3) l’extension des orophiles intertropicales

qui prennent possession des bas plateaux aux époques de refroidissement

et dont l’aire s’étend en delta dans le sens de migration du climat.

En conséquence on peut admettre que le courant de migration des

holarctiques se présentait sur un large front et que leurs peuplements

actuels sur les sommets d’Afrique orientale sont résiduels au même titre

qu’ils le sont à l’ouest. Ouant aux extensions en delta elles expliqueraient

les liaisons partielles du type Cryplolaenia.

L’opinion de J. K. Morton (1955), selon laquelle le peuplement

orophile de l’ouest aurait été assuré par des migrations venant de l’est

n’est donc pas convaincante. Cet auteur fait valoir qu’il n’existe prati¬

quement aucune trace en faveur d’une migration directe. Il est bien vrai

1. J. Lebrun (1957) fait remarquer que les « orophytes africains • sont surtout

nombreux dans les étages forestiers, ce qui est normal car leurs exigences se rapprochent

de celles des planitiaires, et que ce sont en majorité des éléments africains. Mais il est

toujours permis de penser que les aires actuelles sont l’état résiduel de peuplements

allogènes, car ces orophytes de liaison, qui sont à peu près tout ce qui existe dans les

massifs occidentaux, ne représentent jamais que 17 à 24 p. 100 de la flore orophile

des étages moyens du Ruwenzori.

Source : MNHN, Paris

— 88 —

que les Ombellifères confirment cette remarque, car les reliquats sahariens

et macaronésiens sont plutôt d’affinité méditerranéenne. Ni l’Archipel

du Cap Vert (A. Chevalier, 1935), ni le Hoggar (P. Quézel, 1954),

ne recèlent d’espèces auxquelles nous puissions nous référer, et Cenlella

asialica, récolté dans l’Ennedi (H. Gillet, 1968), est un argument médio¬

cre en raison de son extension pantropicale. Cependant H. Gillet n’a

observé cette plante qu’une seule fois, dans des anfractuosités rocheuses

humides 1 , ce qui indique davantage une station résiduelle qu’une intro¬

duction fortuite.

O. Hedberg (1961) a également soulevé la question des migrations

transahariennes à propos de l’extension du genre Canarinn !.. (Camp.)

et pense que la station résiduelle d’Erica arborea L. au Tibesti (Bruneau

de Miré et Quezel, 1959) est une preuve sur laquelle on peut s’appuyer.

L’exemple que donne J. K. Morton lui-même (1955) de Succisa Iricholo-

cephala au Cameroun, parle en faveur d’une migration occidentale de ce

pseudo-vicariant de S. pralensis d’Europe et de Berbérie.

En conclusion l’immigration des éléments paléoméditerranéens et

holarctiques sur les massifs occidentaux, s’est vraisemblablement faite

par le Sahara, avec l’Atlas et le Iloggar comme points d’appui. Non seule¬

ment cette conception s’accorde avec la notion d’un climat pluvio-méso-

thermique sur le Sahara quaternaire, mais elle est également justifiée

par la chorologie actuelle et, en particulier, par la pauvreté relative des

massifs occidentaux en éléments africains. Une voie littorale et macaro-

nésienne est aussi à envisager pour quelques espèces comme Sium repan-

dum et Cryptolaenia a/ricana.

H. LES ÉTAGES DE VÉGÉTATION

ET LES CADRES CHOROLOGIQUES

EN AFRIQUE INTERTROPICALE

La structure, la composition et le niveau des étages de végétation

varient avec et dans chaque massif selon le climat zonal, la vigueur du

relief, l’orientation des versants, la nature du sol, l’héritage floristique,

les interventions humaines, etc. Comme par ailleurs ces étages se superpo¬

sent selon une séquence régulière, imposée par l’évolution altitudinale de

certains facteurs : diminution constante de la température et de la pres¬

sion atmosphérique, augmentation puis diminution de la pluviométrie, il

s’établit des analogies embarrassantes entre étages de massifs voisins ou

éloignés. Cette évolution spatiale de la végétation selon deux dimensions,

conduit à des divergences de concepts dans le traitement des deux problè¬

mes posés : définition et nomenclature des étages ; place des étages dans les

cadres chorologiques.

1. Communication verbale.

Source : MNHN, Paris

— 89 —

DÉFINITION DES ÉTAGES DE VÉGÉTATION

La description de la végétation des massifs d’Afrique intertropicale

a donné lieu à des définitions d’étages extrêmement diverses, d’autant que

les auteurs se sont servis de critères variables : plysionomiques, floristi¬

ques, ou écologiques. Par contre, dans les travaux de synthèse, les auteurs

ont cherché à établir des rapports rigoureux entre étages, avec nomen¬

clature précise, et à dresser des classifications analogiques.

Pour clarifier ces questions O. Hedberg (1951) a proposé de distin¬

guer :

1) les « ceintures de végétation », concept écologique largement com¬

préhensif, applicable à tous les massifs normalement arrosés du Domaine

oriental ;

2) les « zones de végétation », traduisant les réalités complexes de

l’étagement dans chaque massif étudié. Les ceintures de végétation

se ramènent à trois formations essentielles : a) forêts de montagne corres¬

pondant au niveau des fortes précipitations ; b) ceinture des Ericaceae, ou

végétaux éricoïdes correspondant au niveau de la réduction des pluies ;

c) ceinture alpine correspondant enfin à des conditions hydriques et

thermiques sévères. O. Hedberg fait remarquer que la définition habi¬

tuelle, selon laquelle l’étage alpin est dépourvu d’arbres, se trouve en défaut

en Afrique orientale où il est précisément caractérisé par les remarquables

Senecio arborescents. Cette particularité nous intéresse d’autant plus que,

sur le Mt Elgon, des Ombellifères sciaphiles, comme Anlhriscus sylvestris

et Heracleum elgonense, trouvent asile dans ces bois (O. Hedberg 1964).

J. Lebrun (1960) a proposé une définition des étages de végétation

établie sur la répartition des groupes écologiques et désignés par des termes

neutres : submontagnard, montagnard, afro-subalpin, afroalpin. Car,

précise-t-il : « nous tenons à attirer l’attention des botanistes sur le danger

de désigner tel ou tel étage par le nom d’une formation végétale, voire

même d’une espèce plus ou moins dominante ».

C’est que, même dans des massifs relativement semblables,

comme ceux du Domaine oriental, les différences de la pluviométrie

peuvent avoir des conséquences sensibles sur le niveau des horizons.

L. Liben (1962) a insisté sur ce point et a montré que l’étagement commen¬

çait plus bas sous un climat plus sec et aussi que les formations sclérophyl-

les prenaient davantage d’importance.

A. S. Boughey (1955), se basant sur le degré d’orophilie manifesté

par les espèces montagnardes en fonction de leurs exigences thermiques,

a reconnu plusieurs altitudes caractéristiques, correspondant à autant

d’étages et dont la nomenclature est strictement physiographique pour

éviter le sens étroit qu’implique toute appellation botanique.

R. Ross (1955) ne pense pas que le cadre de Boughey, ni aucun

autre système, puisse intégrer les modalités très diverses de l’étagement

en Afrique intertropicale. Il fait valoir que certaines régions atteignent

Source : MNHN, Paris

90 —

jusqu’à 1500 m sans montrer aucun caractère montagnard et il ajoute

aussi que l’importance des étages est fonction de celle des massifs.

Au Cameroun, où l’alignement latitudinal des massifs se prête à ces

remarques, nous avons également reconnu que l’étagement se faisait

sentir plus bas et que les horizons étaient plus resserrés sous un climat

sec. On pourrait exprimer cette règle générale en disant que les altitudes

critiques ont un gradient variable dont le paramètre diminue avec la

pluviométrie, L’effet de crête joue également un rôle important, surtout

pour des plantes herbacées comme les Ombellifères. Car des montagnes

qui culminent à une altitude modérée peuvent cependant héberger des

orophiles en raison de ce que le vent, le feu, la nature rocheuse du substrat,

déterminent un horizon pseudo-alpin qui leur est favorable.

Il serait donc vain de vouloir confondre les étages homologues de

massifs séparés en de mêmes unités. On ne peut que les comparer pour

juger des analogies et des oppositions de leur flore et de leur végétation.

R. Letouzey (1969) a ressenti ces diflicultés dans sa Phytogéographie

du Cameroun et nous les avons également éprouvées dans la chorologie

des Ombellifères. En définitive il paraît préférable d'utiliser un cadre

physiographique, dans le sens préconisé par A. S. Boughey, et d’en décrire

le contenu pour chaque massif. C’est ce qu’a fait R. Letouzey en étu¬

diant séparément la végétation des différentes montagnes et c’est dans

ce même esprit que nous avons établi le schéma de la fig. 3 en suivant

sensiblement J. Lebrun. R. Letouzey et autres pour les limites et déno¬

minations des étages.

Cadre préconisé

Lowland zone

Foothills zone

Highland zone

Monlane zone

Temperate zone

Mountain desert z

par Boughey

0-800

800-1500

1500-2300

2300-3000

3000-4500

+ 4500

il 800-1800 n

il 1800-2500 il

il 2500-3500 n

il 3500 & +

terres basses

étage submontagnard

étage montagnard

étage afro-subalpin

étage afro-alpin

ÉTAGE AFRO-ALPIN OU RÉGION AFRO-ALPINE?

L. Hauman, qui fut un des pionniers de l’exploration des hautes

montagnes orientales, a proposé en 1955 que l’étage alpin en soit reconnu

comme une Région autonome. Cette conception d’une Région de crêtes

allait automatiquement entraîner celle d’une Région morcelée puisque,

immédiatement ou depuis, plusieurs auteurs ont proposé d’y intégrer

les étages afro-alpins de quelques autres Domaines : R.E.G. Pichi-Ser-

molli (1955) pour l’Éthiopie, R. Letouzey (1969) pour le Cameroun, etc.

La question s’est également posée pour Th. Monod (1957, p. 114 & seq.) :

« Il s’agit essentiellement de savoir dans quelle mesure les flores orophiles

Source : MNHN, Paris

— 91

peuvent ou non être rattachées à celles du bas-pays et à quel ternie de la

nomenclature phytogéographique il faut les rattacher ».

Certes L. Hacman a défendu une conception très restreinte de sa

Région afro-alpine, caractérisée surtout par les Dendrosenecio, puis par

les Alchémilles frutescentes, enfin par les Lobelia géants, et qui se limi¬

terait ainsi aux seuls sommets équatoriaux et subéquatoriaux du Domaine

oriental. Plus récemment, à l’occasion d’un important mémoire sur la

phytogéographie de l’Éthiopie, R.E.G. Pichi-Sermolli (1957) estime à

nouveau que l’existence d’une Alchémille frutescente et de Lobelia géants

dans l’étage afro-alpin d’Éthiopie justifie l’appartenance de ce Domaine à

la Région afro-alpine, au titre de sous-région.

Les difficultés que nous avons évoquées plus haut quant à la défini¬

tion des étages, réapparaissent donc, avec plus d’acuité encore, dans le

problème de leur intégration dans les cadres chorologiques. Quant à nous,

nous pensons que le concept même d’une Région réunissant les étages

alpins et subalpins de sommets géographiquement séparés, peut être

réfuté sur le plan des principes.

Chaque unité territoriale de la hiérarchie d’un système géographique

quelconque, ne peut être qu’indivise. La chorologie « étude de la dispersion

et de la répartition des êtres vivants » dispose nécessairement de deux

sortes d’expressions : l’une, biologique, concernant le peuplement de

l’espèce considérée ; l’autre, géographique, désignant l’emplacement de

ce peuplement à un moment donné 1 . A. Eig (1931), qui a pris soin d’établir

la différence entre les faits territoriaux et les faits biologiques de surface,

considère cependant les enclaves comme appartenant à la première catégo¬

rie, ce qui nous paraît abusif, car une enclave floristique est un fait

biologique.

Seule l’aire d’entités biologiques peut être effectivement morcelée ou

disjointe. Soit par exemple :

a) l’aire d’une unité systématique, espèce, genre, etc., considérée

seule ;

b) l’aire concordante de plusieurs espèces formant un groupe phyto¬

géographique ;

c) l’aire de groupements végétaux structurés en individus d’associa-

C’est le concept des éléments phytogéographiques : Élément-base et

groupes subordonnés, qui doit nous permettre d’exprimer les cas d’irra¬

diations, de pénétrations et aussi d’enclaves, car A. Eig (1931) le dit

lui-même, l’élément de la Région, où l’enclave est située, est généralement

1. Le présent problème est implicitement abordé dans une note récente sur les

concepts de la biogéographic (J. M. Crowlky : C. R. Soc. Biogéogr. n° 382 : 20, 1967).

Pour le (bio) géographe l’objet est le territoire, avec toutes ou certaines de ses carac¬

téristiques biologiques. Pour le naturaliste l’objet est l’entité biologique ayant, entre

autres, le caractère d’une certaine répartition géographique. En l’occurrence la division

d’un continent en territoires floristiques est bien un concept géographique.

Source : MNHM, Paris

— 92 —

plus important que l'élément-mère de l’enclave. C’est bien ce que nous

constatons pour le Mt Cameroun ; sinon à quelle Région rapporterions-

nous cette enclave dont deux éléments étrangers, l’un austral, l’autre

boréal, s’ajoutent aux éléments de liaison de deux Régions africaines ?

Plutôt que de réunir dans une même unité chorologique des terri¬

toires éloignés sous prétexte de quelques similitudes floristiques, il nous

paraît préférable de considérer un massif montagneux comme une entité

phytogéographique dont les étages dépendent les uns des autres et se

succèdent à la façon d’une caténa, sans s’opposer (Duvigneaud 1953).

Cet enchaînement des groupes écologiques, d’un étage à l’autre, est bien

mis en évidence par les graphiques construits par J. Lebrun (I960;.

C’est par l’augmentation du nombre des secteurs et districts que l’on

peut tenir compte des flores orophiles dans les travaux de chorologie.

Encore doit-on éviter l’erreur qui consisterait à pulvériser ces ultimes

subdivisions jusqu’à les confondre avec les stations. Il est normal, et

toujours possible, de donner une valeur compréhensive à un district qui

peut couvrir un territoire montagneux dont seuls quelques sommets

portent réellement les groupes ou espèces caractéristiques.

En écartant le concept d’une Région afro-alpine, tant au sens restreint

de L. Hauman, qu’à celui d’une unité morcelée, cela ne gêne plus la recon¬

naissance des étages alpins ou afro-alpins là où ils existent. Il apparaît

alors que les trois groupes d’étages alpins d’Afrique intertropicale ont

chacun leurs caractères :

a) les étages dendro-alpins à Senecio-Lobelia du Domaine orient al,

de beaucoup les plus remarquables ;

b) les étages dendro-alpins à Lobelia du Domaine éthiopien ;

c) l’étage alpin du Mt Cameroun, de beaucoup le moins caractéris¬

tique, tant pour des raisons historiques qu’écologiques.

En ne retirant pas leurs étages alpins aux Domaines éthiopien et

oriental, on restitue toute leur originalité à ces territoires qui peuvent se

regrouper dans une Région autonome, élargie ou non aux Domaines

zambézien et kalaharien.

Enfin, d’une manière générale, il serait souhaitable que tous les noms

de territoires phytogéographiques soient régionalisés, celui du Domaine

oriental, par exemple, pour laisser les termes relatifs, oriental, occi¬

dental, etc., à leur emploi courant.

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CONTRIBUTION A L’ÉTUDE DES ORCHIDACEAE

DE MADAGASCAR. XII

JUMELLE A ET ANGRAECUM NOUVEAUX

par J. Bosser

Directeur de Recherches de l’O.R.S.T.O.M.

Laboratoire de Phanérogamie, Muséum, Paris

Résumé : Description d’une espèce de Jumellea et de six espèces nouvelles d 'An-

graecum : combinaisons nouvelles dans ces 2 genres.

Summary : Description of one species of Jumellea and six new species of Angraecum;

new combinations in these two genus.

En 1914, Schlechter séparait à juste titre le genre Jumellea du

genre Angraecum Bory. Ces deux genres se distinguent sur un caractère

essentiel : Jumellea possède, à la base de la colonne, deux prolongements

latéraux, en crêtes charnues, fixés sur leur côté interne, aux bords de

l’orifice de l’éperon et à la base du labelle. et du côté externe à la base des

pétales et des sépales latéraux. Les Angraecum ne possèdent pas ce dispo¬

sitif qui confère aux fleurs de Jumellea un aspect particulier, les faisant

en général reconnaître du premier coup d’œil. Ces deux genres ont de

nombreux représentants à Madagascar et dans les îles Mascareignes. Ils

existent aussi en Afrique où, cependant, les espèces sont moins nombreuses.

L’étude du matériel récolté ces dernières années par les D” Peyrot

et Goutrix, M. G. Cours et nous-mêmes, nous a permis d’établir les

espèces suivantes :

Jumellea Peyrotii J. Bosser, sp. nov.

J. tereti-foliae Schltr. admis, sed caule breviore et floris forma dissimili

distincta.

Herba epiphytica, acaulis, glabra. Folia 3-5, vaginis subnigris, compres¬

sé, 2,5-4,5 cm longis, in fibris dissolventibus ; laminis linearibus, semi-

cylindricis, 15-35 cm longis, 2,5-4 mm in diametro, canaliculatis, apice

bilobulato obtuso, compresso.

Infloresccntiae uniflorae, erectae, vaginas basales perforantes ; pedun-

culi graciles, 2,5-3 cm longi, basi vaginas 3-4 imbricatas, subnigras gerentes,

suprema tubulosa ad 7 mm longa ; apice pedunculi nudo ; floris bractea

10 mm longa, tubulosa ; flore albo, carnoso ; ovario pedicellato gracili,

glabro, recto vel apice paulum arcuato, 5-6 cm longo ; sepalis lanceolato-

Source : MNHN, Paris

— 96

Source : MNHN, Paris

— 97 —

obtusis, 15-23 mm longis, 4-5 mm latis ; petalis lanceolatis subacutis angus-

tioribus, 16-23 mm longis, 3-4 mm latis ; labello 20-24 mm longo, basi angus-

ta unguiculata, canaliculata et carina mediana munita, ultra in lamina

ovata apiculata, 10-14 mm longa, 10 mm lata, dilatato ; calcare filiformi,

11-12 cm longo, propre basim angulo recto geniculato ; columna carnosa,

viridi, 3 mm alta, rostelio tridentato, auriculis subquadratis, dente mediano

aciculari auriculis breviore ; anthera pileolum sphaericum figurante, in

diametro 2 mm, ante emarginato ; pollinario viscidiis distinctis ovalibus

1,3-1,4 mm longis. (PI. 1).

Type : J. Bosser et J. P. Peyrol 16.779. Forêt ombrophile d’altitude

900 m, Sud de Moramanga. route d’Anosibe, Madagascar (Holo-, P. ;

iso-, TAN.).

Plante acaule, croissant en touffes épaisses, protégées «à la base par

des fibres grossières, rèches, noirâtres, provenant de la désagrégation des

vieilles gaines foliaires. Limbes foliaires dressés, raides, épais et junci-

formes, canaliculés sur la face supérieure, sur le frais arrondis sur la face

inférieure, la nervure médiane marquée par un sillon étroit et peu profond,

sommet obtus ou subaigu, un peu comprimé latéralement et bilobulé,

les deux lobes peu inégaux. Fleurs groupées à la base de la plante, soli¬

taires au sommet de pédoncules grêles, plus courtes que les feuilles. Périan-

the d’un blanc pur ; pièces florales charnues, à nervures non visibles sur

le frais. Pédoncule, ovaire et base des sépales sur la face externe piquetés de

points brunâtres (glandes?).Sépale médian lancéolé obtus, un peu concave,

courbé près de la base puis redressé, marges ondulées crispées dans leur

partie inférieure ; sépales latéraux de même forme, courbés près de la

base et rejetés latéralement en avant, carénés sur le dos ; pétales dirigés

vers l’avant, lancéolés subaigus, étroits à la base et élargis dans leur partie

médiane ; labelle à base onguiculée, concave, munie d’une carène médiane

charnue, partie terminale en lame plane étalée, un peu canaliculée le

long de la nervure médiane, apiculée au sommet, arrondie sur les bords ;

éperon vert pâle, filiforme, à base parallèle à l’ovaire, un peu plus large

et comprimée latéralement, puis courbé à angle droit et devenant cylin¬

drique, à sommet obtus ou légèrement bilobulé ; colonne verte, courte,

à auricules latéraux tronqués, en forme de fer de hache, à angles supérieur

et inférieur subégaux, obtus, dent médiane du rostelle aciculaire plus

courte que les auricules ; anthère en calotte sphérique tronquée et un peu

émarginée à l’avant, munie d’une crête médiane un peu charnue, pollinies

insérées sur des stipes et des viscidies séparées, stipes en lame oblongue

obtuse, de 1,3-1,4 mm de long.

Celte espèce rappelle beaucoup par ses feuilles J. ieretifolia Schltr.

Mais les deux plantes se distinguent cependant facilement Tune de

l’autre, même à l’état stérile. Alors que .7. Peyrolii est acaule, à base garnie

de fibres noirâtres, .7. terelifolia à une tige plus allongée et dépourvue de

fibres. Par ailleurs, les fleurs sont nettement différentes, à sépales et

pétales étroits, aigus acuminés et labelle longuement acuminé chez J.

Source : MNHN, Paris

PJ. 2. — Angaecum pinifolium J. Bosser ; 1, port de la plante ; 2, fleur vue de face ; 3,

labelle et éperon ; 4, sépale médian (dos) ; 5, sépale latéral (dos) ; 6, pétale (dos) ; 7, colonne

vue de 3/4 ; 8, anthère, face supérieure ; 9, pollinie et stipe.

Source : MNHN, Paris

— 99 —

lerelifolia Schllr. Il semble également que ./. Pei/rolii soit hôte de la forêt

humide de la falaise de l'Est, alors que ./. teretifolia se trouve dans les

forêts plus sèches des pentes occidentales et de la partie Ouest des pla¬

teaux.

Angraecum pinifolium J. Bosser, sp. nov.

Habitu A. teretis Summh. simile, sed calcare breviore, columna dente

mediano rostelli nullo propria distinctum.

Herba glabra, epiphytica, acaulis, 10-15 cm alta. Folia lineari-angusta,

8-11 cm Ionga, 1,5-2 mm lata, pagina superiore canaliculata, apice dispari

modo bilobulato-acuto.

Inflorescentiae 2-4 florae, laxae, 6-10 cm longae, foliis breviorcs vel

subaequilongae ; pedunculo gracili, 3-5 cm longo, basi vaginis 3 subcas-

taneis, brevibus, imbricatis, simul ac medio, vagina ovato-acuta 4 mm Ionga

munito. Flos subluteo-viridis, carnosus ; sepala ovato-lanceolata, 7-7,5 mm

Ionga, 3-3,5 mm lata ; petala lanceolata paullo arcuata, 6 mm Ionga, 2 mm

lata ; labellum columnam amplectens, ovato-acutum, apice apiculatum,

4,5-5,5 mm longum, perconcacum et marginibus rotundatis, carina mediana

carnosa munitum ; calcar 6-6,5 mm longum, in clava diametro 2 mm crassa

dimidia parte terminali inflatum ; columna carnosa 1 mm alta ; rostellum

bilobatum, auriculis lateralibus 2, subrectangulis, 0,3 mm latis, apice trun-

catis ; dens medianus nullus ; anthera subrectangula, 1,2 mm lata, ante

truncata ; polliniae in stipitibus 2 ligulatis, 0,5-0,6 mm longis insertae, a

latere cohaerentes. (PI. 2).

Type : ./. Bosser 17.633 , forêt ombrophile d’altitude 900 m, Sud de

Moramanga, route d’Anoside, Madagascar (Holo-, P.).

Petite herbacée, acaule, épiphyte, formant des touffes, à racines

charnues, épaisses de 2-2,5 mm de diamètre. Feuilles linéaires étroites,

4-5 par pousse, pliées canaliculées face supérieure, arrondie face inférieure,

à sommet inégalement bilobulé aigu ; gaines foliaires imbriquées, striées

longitudinalement.

Inflorescences à la base des pousses, perçant les gaines, grêles, à

2-4 fleurs distantes sur l’axe de 0,8-1 cm. Bractées florales ovées aiguës,

1-3-nervées, vertes, de 2,5-3,5 mm de long, plus courtes que l’ovaire

pédicellé ; celui-ci, vert, tordu au sommet, côtelé, de 5-6 mm de long,

articulé à sa base sur le rachis.

Fleurs petites, vert jaunâtre, charnues et luisantes. Labelle muni

d’une forte carène, haute de 1-1,2 mm à l’orifice de l’éperon, plane sur le

dessus, diminuant de hauteur vers son extrémité, se terminant en pointe

très finement pubérulente papilleuse ; bords de l’orifice de l’éperon muni

de petits poils papilleux hyalins. Colonne vert pâle très courte, à auricules

latéraux tronqués, légèrement ascendants, dent médiane du rostelle nulle ;

anthère vert pâle, hyaline, tronquée en avant et munie d’une faible dent

médiane ; pollinies insérées sur des viscidies séparées, stipes en petites

bandelettes oblongues, un peu coudées, cohérentes latéralement.

Source : MNHN, Paris

100 —

Cette gracieuse petite espèce fait partie de la section Borgangraecum

Schltr. Elle se distingue facilement des autres espèces malgaches connues

de cette section, par ses feuilles rappelant des aiguilles de pin. Elle est

voisine par son port de A. leres Summh. d’Afrique dont elle se sépare par

des caractères floraux.

Angreacum flavidum J. Bosser, sp. nov,

Herba epiphytica, glabra ; caule brevi, 1-1,5 cm Iongo ; foliis 3-4 disti-

chis, vaginis imbricatis, striatis, nervatis, lamina ligutala, plana, dispari

modo apice bilobata, rotundata, basi paullo plicata, 3-5 cm longa, 3-4,5 mm

lata.

Inflorescentiae graciles 2-4 florae, foliis longiores ; pedunculo 1,5-3 cm

basi vaginis 2-3, membranaceis, imbricatis, et supra vaginis 1-2 intermediis

tubulosis, 3-4 mm longis, munito ; florum bracteislaxeovali-acutis, 2-2,5 mm

longis ; ovario pedicellato gracili, apice torto, 10-12 mm longo.

Flores sublutei, paulum carnosi ; sepalis lanceolato-subacutis, 15-16 mm

longis, 2,5-3 mm latis ; petalis lineari-lanceolatis, acuminatis, acutis, 15-16 mm

longis, 1,5-2 mm latis ; labello lanceolato, longe acuminato, basi percon-

cavo et columnam amplcctente, 14-15 mm longo, 3-4 mm lato ; calcare 8-10

mm longo, basi infundibuliformi, ultra cylindrico-obtuso, ad apicem curvato;

columna carnosa, 1 mm alta, roslello trilobato, auriculis lateralibus rotun-

datis 1,1-1,2 mm latis, dente mcdiano aciculari, paulum auriculis breviore ;

anthera pileolo hemisphaerico simili, in diamctro 1,5 mm, parte anteriore

truncato emarginato ; pollinario haud viso.

Type : G. Cours 5520 ; forêt d’Andranonakoho ; 103 km de la route

de Diego-Suarez à Ambilobe ; calcaires de TAnkarana, ait. 300 m ;

Madagascar (Holo-, P.).

Petite plante herbacée, glabre, acaule, épiphyte, à racines charnues,

gris clair, aplaties sur le support, pouvant atteindre 2 mm de large.

Feuilles 3-4 à gaines imbriquées, striées nervées longitudinalement ;

limbes ligulés, d’un « vert franc » (G. Cours), plans, un peupliés à la base,

bilobulés arrondis au sommet.

Inflorescences à 2-4 fleurs en grappes lâches, fleurs distantes de

0,8-1,4 cm : pédoncule cylindrique, grêle, de 0,4-0,5 mm de diamètre,

portant des gaines finement membraneuses : 2-3 basales courtes et imbri¬

quées, 1-2 intermédiaires tubuleuses, aiguës et carénées au sommet.

Bractées florales largement ovées, aiguës et carénées au sommet, finement

membraneuses, uninervées ou munies de 1-2 paires de nervures latérales

courtes, n’atteignant pas le sommet. Fleurs un peu charnues, en étoile,

« jaune légèrement brun ou légèrement verdâtre » (G. Cours) ; sépales

étroitement lancéolés linéaires, 5-nervés, les latéraux un peu dissymétri¬

ques ; pétales de même forme, un peu plus petits, aigus, 5-nervés ; labelle

très concave, naviculaire, sans carène marquée à la base, muni au sommet

d’un long acumen effilé ; éperon prolongeant le labelle, infundibuliforme

à la base, puis cylindrique un peu arqué, arrondi et légèrement épaissi au

Source : MNHN, Paris

P. 3. — Angraecum floribundum .J. Bosser; 1, port <le la plante; 2, lleur vue de 3/4;

3, labelle et éperon ; 4, colonne vue de 3/4 ; 5, anthère vue du dessus ; 6, pollinaire.

Source : MNHM, Paris

102 —

sommet ; colonne charnue, courte, à rostelle tribolé, dent médiane acicu-

laire plus courte que les auricules ; anthère échancrée en avant, à 2 angles

latéraux aigus.

Plante de la forêt sèche, semi-décidue du N.O. Nous la plaçons dans

la section Boryangraecum Schltr., où elle se distingue par des lleurs nette¬

ment plus grandes que celles des espèces déjà connues, à sépales et pétales

étroits et effilés.

Angraecum floribundum J. Bosser, sp. nov.

A. costati Frapp. affine, sed floribus majoribus, foliis magnitudine

formaque distinctis.

Herba epiphytica, caule producto, simplici, 40-60 cm longo, 4-6 mm in

diametro crasso, radicibus adventitiis cinereis, flexuosis, in diametro 2-3 mm

crassis, vaginas foliorum perforantibus, basi crebris sed propter caulem

ubique praesentibus. Folia multa, disticha, 1-2 cmdistantia, vaginis comprcs-

sis, carinatis, in longum nervatis, laminis planis, ligulatis, flexibilibus,

8-13 cm longis, 1,5-2 cm latis, basi angustatis, paullo inflexis, apice obtusis,

bilobulatis.

Inflorescentiae foliis breviores, vaginas perforantes, vicissim e ramo

brevi ortae, 1-2 florae ; pedunculo 1-1,5 cm longo, apice nudo, basi vaginis

3-4 subnigris, imbricatis tecto ; floris bractea naviculari, compressa, carina¬

ta, 3-4 mm longa, quam ovarium pedicellatum breviore ; ovario pedi-

cellato costulato, apice torto, 7-8 mm longo. Flores virides, carnosi ;

sepalo mediano ovato-lanceolato, acuto, 11-13 mm longo, 4-5 mm lato ;

sepalis lateralibus paullo angustioribus, 11-13 mm longis, 3,5 mm latis ;

petalis lanceolato-acutis, 10-11 mm longis, 2,5-3,5 mm latis ; labello 9-11 mm

longo, 4-5 mm lato, ovali, apice rostrato, naviculari, perconcavo, carina

mediana papillosa ornato ; calcare 7-8 mm longo, apice in clavae figura

dilatato, a latcre compresso ; columna carnosa, 1,7-2 mm alta, rostello

bilobato, auriculis lateralibus truncatis, 1 mm latis, dente mediano nullo ;

anthera pileolum sphaericum figurante, 3 mm lata, apice truncata ; polli-

niis piriformibus, stipitibus ligulatis, 1,2-1,3 mm longis ; viscidiis parvis,

triangulis, colligatis plus minus cohacrentibus. (PI. 3).

Type : .1. Bosser 19.832 ; forêt ombrophile d’altitude, environs

d’Anjozorobe, Madagascar (IIolo-, P.).

Plante à tige ligneuse, allongée, monopodiale, perdant ses feuilles à

la base, munie de racines adventives perçant la gaine, nombreuses surtout

à la partie inférieure. Feuilles distiques, à gaines couvrant la tige, carénées

sur le dos, striées nervées longitudinalement, à limbes étalés obliquement,

ligulés, plans, souples, vert sombre, un peu rétrécis à la base, inégalement

bilobés obtus au sommet, lobes le plus long de 2-5 mm de long, le plus court

de 1-3 mm, nervures saillantes sur les deux faces sur le sec.

Inflorescences courtes, de 3-4 cm de long, uni- ou biflores, solitaires

ou contiguës sur un rameau court ; pédoncule dressé, rigide, court, couvert

sauf le sommet, par des gaines membraneuses, noirâtres, imbriquées ;

bractée florale très concave, embrassante, membraneuse, brunâtre, large-

source : MNHN, Paris

103

Source : MNHN, Paris

— 104 —

ment ovée, carénée sur le dos et obtuse ou mucronulée au sommet,

5-nervée. Fleur verte charnue ; sépales ovées lancéolés, aigus au sommet

le médian dressé, les latéraux un peu dissymétriques, carénés sur le dos,

obliquement dirigés vers l’avant ; pétales plus petits, lancéolés aigus,

étalés latéralement ; labelle ové, très concave, à sommet rostré, bords

arrondis, relevés, embrassant la colonne, muni d’une carène médian

charnue, un peu relevée en pointe à son sommet, papilleuse ; face interne

et basale du labelle également papilleuse ; éperon prolongeant le labelle,

cylindrique puis renflé en massue arrondie au sommet, un peu comprimée

latéralement ; colonne courte à rostelle bilobé, auricules à angle supérieur

aigu, angle inférieur arrondi, dent médiane nulle ; pollinies sur des stipes

séparés, fixés à des viscidies triangulaires accolées et plus ou moins

cohérentes.

Espèce de forêt ombrophile des plateaux, altitude 1200-1300 m. Elle

fait partie de la section Baroniangraecum de Schlechter. Elle est appa¬

rentée à A. coslalum Frapp. de l’île de la Réunion, et s’en distingue par

un port plus robuste, des feuilles beaucoup plus longues, rétrécies à la

base (elles sont plus arrondies, presque embrassantes chez .4. coslalum),

des fleurs beaucoup plus grandes.

Angraecum falcifolium J. Bosser, sp. nov.

Herba epiphytica ad 50-60 cm longa, caule ramoso, radicibus adventi-

tiis multis. Folia multa, disticha, imbricata, caulem tegentia, vaginis 1 cm

longis, compressis, carinatis, dorso alatis ; laminis ovalibus, oblongis,

1,5-2 cm longis, 0,8-1 cm latis, marginibus inter sc juxta plicatis, recurvatis

falciformibus, basi rotundata amplexicauli, apice disparc modo bilobulato

rotundato. Inflorescentia 3-5 flora, in axillis foliorum superiorum inserta,

paullo foliis longiores ; pedunculo gracili, 0,6-1 cm longo, apice nudo, basi

vaginis 3-4, brevibus, imbricatis munito ; floris bractea deltoidea, 2 mm

longa ; ovario pedicellato striato, apice torto, 3,5 mm longo. Flores parvi.

virides ; sepalum medianum Ianceolato-acutum, 6,5 longum, 2 mm latum ;

sepala lateralia paullo angustiora, 6 mm longa, 1,7-1,8 mm lata ; petala

lanccolato-acuta, 5 mm longa, 1,5 mm lata ; labellum ovali-lanceolatum,

acutum, concavum, 6 mm longum, 2 mm latum, puberulo-papillosum, in

fauce carina mediana munitum ; calcar oblongum a dorso ad ventrum

complanatum, apice rotundatum, 3 mm longum, 1,8 mm latum ; columna

brevis, 0,5 mm alta ; rostellum bilobatum, auriculis lateralibus apice

rotundatis, 0,5 mm latis, dens medianus 0 ; anthera in pileoli sphaerici

figura, 1 mm lata, ante truncata ; polliniae in stipite communi ovali,0,6 mm

longo insertae, viscidia communi. (PI. 4).

Type : ./. Bosser 17.738, vestige de forêt ombrophile d’altitude,

station forestière d’Ampamaherana, province de Fianarantsoa, Madagas¬

car. (Holo-, P.).

Plante épiphyte, glabre, à tiges comprimées, ramifiées, formant un

réseau sur les troncs. Racines adventives nombreuses le long de la tige,

charnues, vert pâle, lisses, de 1 mm de diamètre, Feuilles très particulières.

Source : MNHN, Paris

— 105 —

PI. 5. — Angraecum Moratii J. Bosser ; 1, port de la plante ; 2, fleur vue de face ; 3.

labelle, face supérieure ; 4, sépale médian ; 5, sépale latéral ; 6, pétale ; 7, colonne vue de

3/4 ; 8, anthère, face supérieure ; 9, pollinies et stipe.

Source : MNHN, Paris

106 —

pliées le long de la nervure médiane, récurvées et falciformes, un peu char¬

nues mais restant souples.

Inflorescences grêles, de 2-2,5 cm de long, perçant la base des gaines

des feuilles supérieures ; pédoncule nu au sommet, le 1 /3 inférieur couvert

de 3-4 gaines membraneuses, les supérieures plus grandes, ovées aiguës et

comprimées au sommet ; axe de l’inflorescence un peu en zig-zag ; bractées

florales deltoïdes, membraneuses, plus courtes que l’ovaire pédicellé,

celui-ci tordu et cannelé au sommet. Fleur petite, charnue, verte ; sépales

lancéolés aigus, le médian dressé, les latéraux étalés ; pétales plus petits,

étroitement lancéolés aigus, étalés latéralement ; labelie ové lancéolé,

aigu, très concave, de 6 mm delongsur2mmde large, pubérulenlpapilleux

face supérieure, munie dans la gorge d’une carène médiane charnue ;

éperon prolongeant le labelie, cylindrique obtus, un peu comprimé dorsi-

ventralement et parfois légèrement dilaté au sommet ; colonne courte

et charnue, à rostelle bilobé, auricules latéraux ascendants arrondis,

dent médiane nulle ; anthère en calotte sphérique tronquée et légèrement

émarginée en avant ; pollinies insérées sur un stipe commun, ové, un peu

échancré au sommet, lui-même fixé sur une viscidie commune également

ovée ou un peu réniforme.

Espèce que nous rattachons à la section Hildebrandtiangraecum Schltr,

très caractéristique par son port, la forme de ses feuilles, pliées le long de

la nervure médiane et arquées falciformes.

Angraecum Moratii J. Bosser, sp. nov.

A. Jlorulenti Rchb. f. affine, sed planta robustior, inflorescentia solum

1-2 flora, labello foliisque forme diversis.

Herba epiphytica, glabra, caule simplici, pendente 40-50 cm Iongo,

6-8 mm crasso, compresso; vaginis foliorum dorso carinatis, in longum

striatis nervatis, in sicco transverse corrugatis tecto. Folia disticha, 2-2,5 cm

distantia, lamina patenti crasso, carnaso, oblongo, pagine superiore laevi

vel paullo corrugata, 4-7,5 cm longa, 1,5-2 cm lata, apice rotundata dis¬

pari modo bilobata.

Inflorescentia 1-2 flora, vaginam perforans, foliis longior ; pedunculo

rigido, 2,5-4 cm longo, in diametro 1,5-2 mm, basi vaginis 2-3, brevibus,

imbricatis, supra vagina intermedia una munito, apice nudo ; floris bractea

4-5 mm longa, vaginante ; ovario pedicellato glabro, apice torto costulato,

4-5 cm longo. Flos albus maxime carnosus ; sepalo mediano ovali-lanceolato,

acuto, 20-22 cm longo, 8-10 mm lato ; sepalis lateralibus 20-22 mm longis,

8 mm latis, dorso carinatis ; petalis ovali-acutis, 17-20 mm longis, 10-11 mm

latis ; labello oblongo, apice apiculato, naviculari-concavo, 15-18 cm longo,

8-9 mm lato, basi carina mediana crassa munito ; calcare filiformi, pendente,

12-13 cm longo ; columna carnosa 2,5-3 mm alta, rostello bilobato, auriculis

lateralibus subquadratis, 2,5-2,7 mm latis, dente mediano nullo ; anthera

pileolo semi-orbiculari simili, ante cmarginata, in diametro 4 mm ; polliniis

piriformibus, 2 mm longis, in stipite communi lineari-oblongo, 2,3-2,5 mm

longo insertis ; viscidio communi. (PI. 5).

Type : ./. Bosser 16.422 ; forêt ombrophile d’altitude 900 m, Sud de

Moramanga, route d’Anosibe, Madagascar (Holo-, P.).

Source : MNHN, Paris

— îo:

Plante épiphyte, pendante, à tige assez robuste, comprimée, un peu

en zig-zag ; gaines foliaires striées longitudinalement et ridées transver¬

salement en vieillissant, lisses quand elles sont jeunes ; limbes charnus,

vert sombre brillant, lisses ou plus ou moins ridés sur la face supérieure,

oblongs, tordus sur la gaine et se plaçant ainsi dans le plan de la tige,

arrondis et inégalement bilobés au sommet, lobe le plus long de 3-5 mm,

lobe le plus court subnui.

Inflorescence uni- ou biflore, obliquement dressée, à pédoncule

robuste. Fleur très charnue, d’un blanc pur ; sépale médian dressé, à

marges un peu réfléchies, sépales latéraux et pétales dirigés obliquement

vers l’avant ; labelle plus petit que les autres pièces florales, concave,

apiculé rostré à son sommet, muni, dans la concavité, d’une carène large

et peu élevée, terminée en pointe obtuse à son extrémité ; éperon pendant,

filiforme, vert clair ; colonne large et basse, charnue, blanche, à rostelle

bilobé, les auricules latéraux larges, subcarrés, la dent médiane non appa¬

rente ; anthère échancrée à l’avant et munie de 2 dents latérales aiguës ;

pollinies fixées sur un stipe oblong, un peu échancré au sommet; viscidie

commune.

Cette espèce rappelle par son port A. florulenlum Rchb. f. des îles

Comores. Mais c’est une plante plus robuste, qui se distingue surtout par

des caractères floraux, notamment la forme du labelle. Malgré l’inflores¬

cence seulement uni- ou biflore, nous pensons qu’il est préférable de placer

A. Moralii dans la section Euangraecum Schltr. Ses caractères la rapproche

aussi de la section africaine, Afrangraecum Summh. Cependant, dans

celle-ci, la base du pédoncule est soudée avec le rachis ce qui ne se produit

pas chez la plante malgache.

Angraecum Coutrixii J. Bosser, sp. nov.

Herba saxicola, glabra, caespitosa, caulibus rigidis, erectis, simpli-

cibus vel ramosis, paullo compressis, 10-30 cm altis, 2-4 mm latis, vaginis

foliorum tectis. Folia disticha, 3-6 mm distantia, vaginis striatis, in longum

nervatis, dorso paullo carinatis ; laminis oblongis vel lineari-oblongis,

1,5-3 cm longis, 0,5-1 cm latis, oblique erectis, ad apicem obtusum et dispari

modo bilobulato angustatis, basi rotundatis.

Inflorcscentiac 1-2 florae, foliis longiores ; peduncolo brevi, rigido,

0,7-1,3 cm longo, apice nudo, basi vaginis 2-3 imbricatis tecto ; floris bractea

ovata, apiculata, concava, 6-7 mm longa ; ovario pedicellato apice arcuato,

2-3,5 cm longo.

Flos albus, carnosus, sepalo mediano ovali-lanccolato, obtuso vel sub-

acuto, 16-19 mm longo, 6-7 mm lato ; sepalis lateralibus paullo majoribus,

19-22 mm longis, 6-7 mm latis, latereunoaitero paullo dispari, dorso carinatis;

pctalis ovalibus, lanceolatis, subacutis, 16-18 mm longis, 5-7,5 mm latis ;

iahello laxe ovato apice subapiculato, parum concavo, 17-22 mm longo,

9-12 mm lato ; calcare filiformi 5-5,5 cm longo ; columna carnosa, 2 mm

alta ; rostello trilobato, auriculis lateralibus truncatis 2-2,2 mm latis, dente

mediano aciculari auriculis breviore ; anthera hemisphaerica, in diametro 2,5-

2,7 mm, dorso paullo gibbosa, ante labro rotundato munito ; pollinario sti-

pitibus et viscidiis distinctis munito,stipitibus oblongis, 1,5 mm longis, (PI. 6).

Source : MNHN, Paris

— 108 —

Source : MNHN, Paris

— 109 —

Type : Drs. Peyrol et Coulrix 34, rochers de l’Itremo, Madagascar

(Holo-, P.).

Plante saxicole à tiges ligneuses, raides, dressées, le plus souvent

simples, parfois ramifiées, croissant en touffes plus ou moins denses.

Feuilles à gaines persistantes couvrant la tige, limbes finalement caduques,

oblongs, un peu rétrécis vers le sommet, vert sombre et à face supérieure

légèrement ridée, un peu creusé en V et à nervure médiane déprimée,

canaliculée.

Inflorescence uni- ou biflore, obliquement dressée, à pédoncule court

nu au sommet ou presque entièrement couvert par des gaines brunâtres, la

supérieure plus longue, tubuleuse, obtuse et comprimée carénée au sommet,

bractée florale ovée, tubuleuse â la base, membraneuse, brunâtre, mucronée

au sommet, à 3 nervures, les latérales plus fines submarginales. Fleur

charnue, d’un blanc pur. à sépales et pétales étalés latéralement, un peu

récurvés au sommet, sépales 7-nervés, pétales 5-7 nervés (nervures non

visibles sur le frais) ; labelle étalé, un peu concave à la base ; éperon

filiforme, pendant, jaune verdâtre ; colonne charnue, blanche, à rostelle

trilobé, auricules latéraux tronqués ou plus ou moins arrondis, dent médiane

aciculaire, plus courte que les auricules ; anthère hémisphérique, un

peu gibbeuse sur le dos, munie à l’avant d’un labre étroit, arrondi ;

pollinies insérées sur des stipes et des viscidies séparées.

Espèce caractéristique que nous rattacherons à la section Pseudoju-

mellea Schltr. Elle semble confinée dans les chaînes quartzitiques de

l’Itremo (district d’Ambatofinandrahana) où elle a pour compagne -4n-

graecum protensum Schltr., autre espèce saxicole à grandes fleurs.

Angraecum serpens (H. Perr.) J. Bosser, comb. nov.

— Jumellea serpens H. Pf.rr., Not. Syst. 14, 2 : 162-163 (1951).

Cette espèce est certainement un Angraecum qui rappelle par son

port .1. Penzigianum Schltr. mais s’en distingue aisément par son inflo¬

rescence uniflore, la très grande bractée florale atteignant 2,5 cm de long,

et la fleur à labelle de forme différente, et à éperon plus épais et plus court.

Angraecum ampuUaceum J. Bosser, nom. nov 1 .

— Jumellea Humberlii H. Perr., Not. Syst. 7, 1 : 60 (1938).

L’analyse de la fleur conduit à placer cette plante dans le genre

Angraecum. C’est une espèce très particulière, trouvée par II. Humbert

dans la haute vallée du Mandrare, et par nous-même, en forêt de moyenne

altitude (800-900 m) dans la région de Périnet. Elle se singularise par des

excroissances en forme d’ergot naissant à l’aisselle du pédoncule des

1. Le binôme Angraecum Humberlii ayant déjà été utilisé par Pkrrier de la

Batiiie pour une espèce différente, nous sommes conduit à choisir une nouvelle

nomination pour cette plante.

Source : MNHN, Paris

— 110 —

inflorescences et se développant après lui. Hiles ne sont visibles qu’à la

base de la tige après la chute des feuilles. Ces excroissances sont des expan¬

sions de l’axe ligneux de la tige, entourées d’un tissu paraissant contenir

des produits de nature résineuse. Une autre particularité de cette espèce

est d’avoir l’anthère nettement tridentée à l’avant.

Angraecum subcordatum (H. Perr.) J. Bosser, comb. nov.

— Jumellea subcordata H. Perr., Not. Syst. 7, 1 : 61 (1938).

— Angraecum suarezense Toill.-Gen., Bosser, Nat. Malg. 12 : 9-11 (1960), syn. nov.

Cette belle espèce à feuillage vert clair sur le sec, à marges des feuilles

finement dentelées scabres au sommet, à fleurs blanches, de taille moyenne

est très certainement à placer dans le genre Angraecum.

Nous avions en 1960, créé pour elle, le nom d’ Angraecum suarezense,

n’ayant pu à l’époque, être averti du fait qu’elle avait été préalablement

décrite dans le genre Jumellea.

Les échantillons suivants sont à lui rapporter :

H. Perrier de la Balhie 18422, Ankeramadinika, La Maiulraka (leg. E. François)

(type de Jumellea subcordata H. Perr.); Lamarque, Jard. Bol. Tananarive 415, région de

Diego-Suarcz (sans doute montagne d’Ambre) (type de Angraecum suarezense Toil.-

Gen., Bosser) ; G. Cours 4249, Andronramanitra, Rahobevava, ait. 850 m (S.E. du

lac Alaotra); G. Cours 4374, Rahobevava, (ait. 1000 m S.E. du lac Alaotra); J. P.

Peyrot sans n°., Sud de Moramanga, route d’Anosibc ; ./. Bosser 16765, 17564, forêt

onibrophile, ait. 800-900 m, Sud de Moramanga, route d’Anosibe.

Bibliographie

Jacob de Cordemoy, E. —- Flore de l’île de la Réunion, 1 vol (1895).

Moore, S. — Orchideae in Baker, Flora of Mauritius and the Seychelles, 1 vol. (1877).

Perrier de la Bathie, H. — Sarcanlhae nouvelles ou peu connues de Madagascar,

Not. Syst. 7, 1 ; 49-65 (1938).

—• Orchidées in H. Humbert, Flore de Madagascar, 49° famille, 2 vol. (1941).

— Orchidées nouvelles de Madagascar et des Comores, nouvelles observations, Not.

Syst. 14 : 138-165 (1951).

Rolfe, R. A. — Orchideae, in Thiselton et Dyer, F.T.A. 7 : 12-292 (1898).

Summerhayes, V. S. — African orchids XXVI, Kew. Bull. 13, 2 : 257-281 (1958).

— Orchidaceae, in F. N. Hepper, F.W.T.A., ed. 2, 3, 1 : 180-276 (1968).

Source : MNHN, Paris

Adansoxia,

10 (1) 1970.

A SURVEY OF THE SPEGIES OF THE GENUS

ADENIA (PASSIFLORACEAE)

IN MADAGASCAR, WITH SOME NEW COMBINATIONS,

THE DESCRIPTION OF SOME NEW TAXA, AND A KEY

TO THE SPECIES

by W. J. J. O. de Wilde

Rÿkshcrbarium, Leiden - Nctherlands

Résumé : Aperçu des espèces malgaches du genre Adenia ( Passi/loracées ) avec

une clef des taxons. Discussion des caractères des membres d'un groupe d’espèces

cohérentes et difficiles à distinguer. Proposition de quelques espèces et combinaisons

nouvelles pour Madagascar.

The first Adenia’s from Madagascar hâve been described, under the

synonymous generic name Modecca , by Tulasne in 1857 as M. anlongil-

liana and M. réfracta. Additional species were proposed by Baker in

1882: .V/. densiflora, in 1884: M. pellala, in 1887: .V/. hederaefolia , and in

1890: M. cladosepala. In 1903 Jumelle gave an ample description of

Ophiocaulon firingalavense Drake. In 1909 Claverie added four species

more, namely Adenia olaboensis, A. sphaerocarpa, A. Perrieri and A.

ambongensis. In 1940 Perrier de la Bâthie described the remaining

hitherto known species, viz. A. monadelpha, A. subsessilifolia (with the

forma pgromorpha), A. elegans, A. epigea (with the var. slglosa), and two

new subspecies in A. sphaerocarpa : ssp. mandrarensis andssp. isaloensis.

A. hederaefolia (Baker) Schinz was recognized by Perrier as being syno¬

nymous with A. pellala (Baker) Schinz ; .4. cladosepala (Baker) Harms was

recorded as a not sufliciently known species. AU this was enumerated again

in his treatment of the Passifloraceae in the “ Flore de Madagascar et des

Comores ” published in 1945.

The monographing of the genus Adenia necessitated, also in the light

of the recently augmented material available, the révision of Perrier’s

rather recent treatment. Perrier recognized 13 species and 4 taxa of

subspecific rank, based on c. 110 different collections, whereas the présent

author had over 225 collections at his disposai, thus the material roughly

being doubled since 1945.

Careful examination of the often fragmentary or incomplète material 1

1. Most species are dioecious, and not rarely flowering when leafless; they are

often of a more or less succulent habit and hence difiicult to dry.

Source : MNHN, Paris

— 112 —

revealed that a part of Perrier’s taxonomie conclusions should be changed

and, moreover, that the recently collected material harboured again a few

still undescribed species. It was confirmed that, as Perrier already

stressed, ail Madagascar species are endemic to the island. In addition

it appeared that many species are even distinctly locally endemic, which

is most likely correlated wilh the great variety in habitats, which causes a

relatively great species-density in comparison to the African continent.

It is interesting in this respect, thaï adjacent East-and tropical South-

Africa are the régions which are next relatively richest in species with

regard to the remaining area of the genus.

The here adopted 21 Madagascan species fall, mainly on account of

the shape of the hypanthium, apart into two main groups : one group

(“ Groupe 1 ” with Perrier) contains a single species, A. densi/lora, with

a broad saucer-shaped hypanthium and which belongs to Sect. Microble-

pharis (YVight & Arnott) Endlicher, the remaining20 species (“ Groupe II ”

with Perrier) with the hypanthium narrow, much longer than wide,

are alïiliated with some east-african species, including the type species

of the genus A. venenala, and hence belong to sect. Adenia.

Most species of Madagascar seem to some extend characterized by the

mode in which the stem-base is thickened or not, or if and howsubterranean

tubers are présent (cf. Perrier de la Bâthie, 1940, 1945).

The greater part of the malagasy species is easily distinguished by

various other conspicuous végétative- as well as flower-characters, and

their identification cause no problems. Some members of a “ block ”

of small cohérent species appear, however, sometimes to be diflicult to

détermine. Comparible “ blocks ” of more or less reticulately-knit

species are found in Adenia e.g. in the section Ophiocaulon (see de Wilde

in Acta Bot. Neerl. 17, 2 : 126-136 (1968) or in the species related to A.

Inhala (section Blepharanlhes) (see de Wilde in Acta Bot. Neerl. 17, 4 :

288-293 (1968).

Precursory to the monograph of the whole genus Adenia the présent

ad-interim publication aims, beside the description of some new taxa and

the énumération of the Malagasy species in the form of a synoptic key

with annotations, to draw attention to the distinction between the above

mentioned “ diflicult ” species.

KEY TO THE SPECIES

1. Male flowers slender ; hypanthium narrow, usualiy much

longer than wide, gradually passing into the flower stipc.

2. Leafscars in dried spccimens not distinctly wart-like raised.

3. Blade-base not- or slightly peltate, with the glands relati¬

vely large, at the apex of the petiole or an small auricles

not- or only partially extending on the peltate part of

the blade ; glands not exclusively on the peltate part.

Source : MNHN, Paris

113 —

4. Gland at blade base 1 . A. olaboensis Claverie

4. Glands at blade base 2.

5. Leaves primarily deeply 5-parted. . A. Perrieri Claverie

5. Leaves entire or 3(-5)-lobed, or 3-parted.

6. Filaments inserted at- or near the base in the

hypanthium ; sepals erect or spreading.

7. Leaves subsessile.

8. Plant without tendrils. Leaves l x / 2 -6 cm long.

. A. pyromorpha (H. Perr.) de Wilde

8. Plant with tendrils. Leaves l-l'/s (-2 x / 2 ) cm

. A. subsessihfolia H. Perr.

7. Leaves with pétioles at least 1 / 3 as long as the

blades.

9. Leaf-blades small, up to 3 1 / 2 cm, withrounded

apex, entire or mostly 3-lobed or -parted,

the lobes often once more lobed or parted

. A. elegans H. Perr.

9. Leaf-blades larger, with rounded or acute

apex, entire or lobed.

10. Stipe of male flowers 3-9 mm, occupying

less than 1 / 3 of the total lenght of the

27-36 mm long flower .

. A. antongilliana (Tul.) Schinz

10. Stipe of male flowers (6 1 / 3 -) 10-24 mm,

occupying about the half of the 19-55

mm long flower.

11. Inflorescences axillary to normal leaves,

mostly peduncled, mostly with a ten-

dril. Leaf-blades usually less than 7 cm

long.

12. Male flowers 19-25 (-30) mm. Fila¬

ments included in the hypanthium.

13. Glands at blade-base on the apex of

the petiole, not extending on the

slightly peltate blade-base. Stig-

ma’s sessile. Fruits ovoid, 6-7 cm

long •;. ; .

A. firingalavensis (Drake ex Ju¬

melle) Harms var. sly/osa (H. Perr.) de Wilde

13. Glands at blade base partially on

the apex of the petiole, partially

on the i thickened slightly pelta¬

te (sagged) blade-base. Stigma’s on

distinct free style arms. Fruits el-

lipsoid, 4-4 x / 2 cm .

. A. isaloensis (H. Perr.) de Wilde

Source : MNHN, Paris

— 114

12. Male flowers 30-40 mm. Filaments

mostly extending considerably be-

yond the hypanthium. Base-glands

restricted to the apex of the pétiole,

not partially on the slightly peltate

blade-base ... A. longeslipitala de Wilde

11. Inflorescences mostly sessile, without

tendrils, axillary to reduced leaves

arranged on short-shoots. Leaves lar-

ger, (3-)5-20 cm.

14. Glands at blade base on or largely on

the apex of the petiole ; not on auri-

cles. Leaves grey, whitish or glau-

cous beneath, with reticulate vena-

tion. Filaments extending beyond

the hypanthium. Disk glands distinc-

tly spaced.

15. Leaves with acute apex; without

minute appendages beneath. Male

flowers very slender. Anthers 4-

5% mm. Stigma’s sessile.

A. Jiringalavensis (Drake ex Jum.) Harms

15. Leaves mostly blunt, on the lower

surface densely set with whitish

scale-like appendages well visible

with a lens. Male flowers less

slender. Anthers 6-8 (-9) mm. Stig¬

ma’s on free style arms.

. A. cladosepala (Baker) Harms

14. Glands at blade base on two auricles

latéral at the apex of the petiole.

Leaves greenish beneath, with trabe-

culate venation between the main

nerves. Filaments and part of the

anthers included in the hypanthium.

Disk an entire ring, or consisting of

5 contiguous parts.

. A. sphaerocarpa Claverie

6. Filaments inserted in- or near the throat in the hy¬

panthium; sepals recurved.

16. Plant erect, without tendrils. . . A. ecirrosa de W'ilde

16. Plant climbing, provided with tendrils.

17. Fruits ovoid, c. 5 cm long... A. monadelpha H. Pcrr.

17. Fruits elongate-fusiform, c. 13 cm long.

. A. epigea H. Perr.

3. Blade-base distinctly, 1 %-8 mm wide, peltate, membra-

nous (not thickened), bearing 0-3 minute glands exclusi-

vely on the peltate part.

Source : MNHN, Paris

18. Leaves entire, mostly with (1-) 2 distinct blade-glands;

gland at blade-base 1. Leaves membranous.

. A. Boivinii de Wilde

18. Leaves entire or lobed, without blade-glands; glands

at blade-base (0-)l-3.

19. Gland at blade-base (0-) 1; filaments inserted about

halfway in the hypanthium. Stigma’s on free style

-arms. Leaves mostly coriaceous.

. A. réfracta (Tul.) Schinz

19. Glands at blade base (0-) 2-3; filaments inserted in

the throat of the hypanthium. Stigma’s ± sessile.

Leaves fc membranous. A. peltata (Baker) Schinz

2. Lcaf scars in dried specimens distinctly raised, giving the

branches a knobbly appearance.

20. Leaves oblong with acute base ... A. pachyphylla de Wilde

20. Leaves ovate-elliptic, with obtuse or rounded base.

21. Leaves with obtuse to subacute apex. Glands at blade-

-base 1-2, partiallv extending on the pétiole. Stipc of

female flowers 2 1 / 2 -3 1 / 2 mm. A. fasciculata de Wilde

21. Leaves with acute-acuminate apex. Gland at blade-base

1, on the margin of the 1-2 mm broad peltate blade

-base. Stipe of female flowers c. 1 mm.... A. acuta de Wilde

1. Male flowers broad; hypanthium much wider tlian long, well

marked off from the stipe . A. densiflora (Baker) Harms

Excluded species : A. membranifolia (Baker) Harms = Deidamia

bipinnala Tul.

The group of closely related “ dillicult ” species referred to above

comprises the following species: A. pyromorpha, A. subsessifolia, A. elegans,

A. antongilliana, A. isaloeiisis, A. longestipilala , A. firingalavensis , A.

cladosepala and A. sphaerocarpa. They are characterized by two basal

leaf glands and slender, Lubular-infundibuliform male flowers with the

filaments inserted at or near the base in the long cup-shaped hypanthium.

As already appears from the key some of these species are mutually

only slightly dilîering and seem more or less arbitrarily separated ;

they are sometimes characterized mainly only in végétative characters, but

sometimes by good flower-characters, or both. I could not find, however,

sufïicient reasons to reduce some of them ; in contrary, the description of

one of new species in this group, A. longestipilala, seemed justified.

It is remarked here, that much of the available material on which

the species are based is poor, and that future collecting and field obser¬

vations certainly will bring more light in this still rather obscure group.

Future revisers should. therefore, be particularly cautious in describing

new species and rather try, with more évidence at hand, to prove the

possible untenability of some of the here accepted species.

Source : MNHN, Paris

— 116 —

The mosl significant difïerentiating characters of lhe “ difficult ”

species mentioned above, together with some observations, are given

below in short descriptions :

Adenia subsessifolia H. Perr.

Not. Syst. 9 : 50 (1940). —■ Lectotype : Perrier de la Bâthie 19144, Lac Manam-

pelsa, Madagascar (P.).

OTHER MATERIEL EXAMINED :

Madagascar : Afzelius s.n. (S), Tuléar ; Bosser 14233 (P), Androka à Ampanihy;

Becary 3595 (P), Ambovombe; 8369 (P), Behara; 8458 (P), Ambovombe; 8527 (P),

Ambovombe; 85 6 (P), Ambovombe; 8573 (P), Ambovombe: 8836 (P), Antanimora;

9459 (P), N. de Behara; 18574 (P), Baie de St. Augustin; Déquaire 27400 (P), Tuléar;

Humbert 29381 (P), Bevoalava à Ankazondranto; Humbert & Capuron 29546 (P),

estuaire de l’Onylahy; Iieraudren 1396 (P), Lac Tsimanampetsotsa; 1522 (P) Imonty;

Leandri 3666 (P), Tuléar; 4006 (P), Lac Tsimanampetsotsa; 4015 (P), NE. d’Efoetsi;

4047 (P), Lac Tsimanampetsotsa; 4066 (P), Lac Tsimanampetsotsa.

Adenia pyromorpha (H. Perr.) de Wilde, sial. nov.

Bas. : Adenia subsessitifolia H. Perr. forma pyromorpha H. Perr. Not Syst. 9 :

51 (1940) — Lectotype : Humbert 11712, Betroka, Madagascar (P; iso-B).

Other material examined:

Madagascar : Bosser 13914 (P), S. de Betroka; Humbert 11599 (P), Betroka;

Lam & Meeuse 5529 (L.), Betroka à Ihosy.

Note : Both A. subsessilifolia and A. pyromorpha are suflîciently

characterized by the sessile or subsessile leaves.

Adenia elegans H. Perr.

Not. Syst. 9 : 51 (1940) — Lectotype : Oecary 3757, Ambovombe, Madagascar

(P) — PI. 1, b-b', c-c'.

Other material examined :

Madagascar: Bosser 10359 (P), Beialana; Decary 3185 (P), Ambovombe; 8413 (P),

Ambovombe; 9324 (P), Farigidraty; 15965 (P), Distr. de Betioky; Humbert 2767 (K, pp.),

Isalo-Sud; 2932 (P), Isalo; 12969 (P), vallée de la Manambolo; Leandri 3700 (P), Tuléar;

Leandri & Saboureau 4200 (P), bassin de la Mananara; 4266 (P), Imonty: 4559 (P),

Imonty; Peltier 1433 (P), Betioky; Perrier de la Bâthie 19123 (P), Lac Manampetsa.

Small, slender liana, with cylindrical stem base ; roots forming subterra-

nean tubers. Leaves small, deeply 3-lobed or 3-partite, more rarely entire,

the lobes otten once more 3-partite or -lobed, apex obtuse, 1-3% (-4) X

gland-bcaring basal pi

froin beneath (left) a

detail-drawings solid 1

(Drake ex Jumelle) Harms ■

(Drake ex Jumelle) Harms vj

holotype) ; g. A. antongillia:

sepala (Baker) llarms ( Perrie

Cambèssedes s.n., MPU).

■ de la Bâthie 19122

Wilde (llnmberl 27:

ir. firingalavensû

.) de

m beneath ( x VA, witli details of the

ipecies scen either only from above, or

Directly visible part of glands in

e Wilde ( Humbert 6712, P, holotype) ;

P, syntype) ; c, id. (Leandri 4559, P) ;

P, lectolype) ; e, A. firingalavensis

(C.reoè 222b, P) ; f. firingalavensis

Wilde (Perrier de ta Bâthie 6756, P,

hard 28, P, holotype) ; h, A. clado-

j, A. shpaerocarpa Claverie (Hcrb.

Source : MNHN, Paris

117 -

Source : MNHN, Paris

118 —

1-4 cm. Petiole 1-3 cm. Leaves ± coriaceous, mostly grey-glaucous at

both sides. with rather distinct reticulate venation beneath, without

whitish “ hairs ”, Glands at blade-base situaled largely on Lhe apex of the

petiole, hardly extending on the ± cuneate, slightly peltate, blade-base.

Inflorescences sessile, without tendrils, or ± peduncled and provided with

a tendril. usually axillary to normal leaves. Male flowers 34-47 mm,

sepals 11-18 mm long. Filaments 4-8 mm. the basal 2-41/ 2 mm connate,

extending beyong the hypanthium or not. Anthers (5)-6-7 mm. Female

flowers including the 5-11 mm long stipe, 23-32 mm long. Pistil 10-15 mm.

Stigma’s on 2-3 mm long free style arms. Fruit ± fusiform. excluding

the 2-5 mm long gynophore 5-6 x 2%-3 cm.

S. and SW. Madagascar; 0-1000 m ail.

Notes: This species is primarily eharacterized by its sinall, usually

deeply 3-lobed or -partite leaves. with relatively long pétioles. It is

apparenlly most related to A. isaloensis and .4. longeslipilata, with which

it is partially sympatric. Aparl from the above mentioned leaf characters

it is distinguished from A. isaloensis e.g. by the much larger inale- and

female flowers. the different shape of the blade-base and the position

of the basal glands, and also by the about twice as long female flower

stipes, which becomes particularly évident in fruiting specimens. From

A. longeslipilata it is distinguished e.g. by the différent shape, size and

consistencv of the leaves.

Adenia antongilliana (Tulasne) Schinz

in Engl. Bot. Jahrb. 16, Beibl. 33 : 3 (1892).

Bas. : Modecca antongilliana Tulasne, Ann. Sc. Nat., sér. 4 (8) : 51 (1857) —

Type : Richard 2S, Antongil, Madagascar (holo-, P). —■ PI. 1, g-g'.

Other material examixed:

Madagascar : Boioin 2569 (P), Port Lcven; Richard 10 (P), Antongil; Perrier

de la Bâthie 6741 (P), Sambava; s.n. (P), Ambavahibe.

Small liana, with cylindrical, not thickened stem base. Leaves entire

or 3-lobed in the upper half, apex acute or subacute, 3-6 X 3-6 cm. Pe¬

tiole 1*4-3 *4 cm. Dry leaves thinly coriaceous, pale greenish beneath,

with rather fine, distinct venation, and with scattered short, thick.

whitish “ waxy ” hairs visible with a lens. Basal glands latarally at

the apex of the petiole, not extending on the membranous, (1-) 2 mm

wide peltate blade-base. Inflorescences peduncled, provided with a ten¬

dril, axillary to normal leaves or sessile in 1-2 cm long short-shoots,

without tendrils. Male flowers including the 3-9 mm long stipe. 27-36 mm;

sepals 15-23 mm long. Filaments 6-10 mm, the basal 1-5 mm connate,

well emerging from the hypanthium. Anthers 5%-9 mm long. Female

flowers & fruit not known.

NE. Madagascar. Low altitudes.

Source : MNHN, Paris

— 119 —

Notes : This species is distinguished from apparently its closest

relative, A. longestipiiata, by the short stipe in the male Ilowers and the

long anthers.

It shares the presence of microscopical white “ waxy ” hairs with

A. cladosepala, but in this latter species this feature is much more signi-

ficant.

Adenia isaloensis (H. Perr.) de Wilde, slat. non.

(1940)!*—

PI. 1, d-d*

: Adenia sphaerocarpa Claverie ssp. isaloensis H. Perr., Not. Syst. 9 : 56

Lectotype : Humbert 2767, Isalo, Madagascar (P; isolecto-, K pp) —

OTHER MATERIAL EXAMI N ED:

Madagascar: Herb. d’AUeizetle 2636 b., pp. (L.), Isalo; Decanj 15937 (P), Isalo;

15941 (P), Isalo; 16311 (P) Isalo; 16388 (P), Isalo; Humbert 11220 ( P), Isalo (Col des

Tapia); 19555 (P), Isalo; Keraudren 1115 (P), Isalo; Leandri & Saboureau 3918 (P),

Isalo; 3934 (P), Isalo; Pellier 1269 (P), Isalo, près de Col des Tapia; Perrier de la Bâlliie

16619 ( P), Isalo, Col des Tapia.

Usually small liana, growing from a subterranean tuber; stem-base

above the ground cylindrical, not thickened. Leaues mostly small,

entire or more rarely shallowly 3-lobed, apex rounded or obtuse, some-

times retuse, l%-7(-9) X 1 %-7 (-8) cm. Petiole %-3 cm. Dry leaves

thinly to thickly coriaceous, mostly distinctly grey-glaucous al both

surfaces, finely reticulately nerved beneath. Glands al blade base

situated partly at the apex of the petiole, partly on the more or less

thickened, fleshy, semi-circular or slightly bi-lobed médian “ bulge ”

of the blade over the apex of the petiole. Inflorescences mostly distinctly

peduncled, provided with a tendril, axillary to normal leaves. Male

flowers small, including the 6%-12 mm long stipe, 19-28 mm long; sepals

7-10 (-13) mm. Filaments 4-5% mm, free or nearly so, included in the

hypanthium. Anthers 4-5 X 1 /r 1 U mm. Female flowers including the

2-6 mm long stipe, 15-19 mm long. Pistil c. 9 mm. Stigma’s on distinct,

free, ± recurved style-arms. Fruil ellipsoid-oblong, excluding the 3%-

6 mm long gynophore 4-4% X 2-2% cm.

Endémie in the Isalo mountains; 300-1200 m ait.

Notes: Distinguished by its small male flowers, the small coriaceous

greyish-glaucous leaves, and the position of the basal glands on the blade.

A. firingalavensis var. stylosa , also with small male flowers, difîers in

addition by the sessile stigma’s, the larger fruits, and the thickened stem

base.

The material cited by Perrier under his A. sphaerocarpa ssp.

isaloensis belongs to three taxa: about the half represents the présent

species, the other half belongs to a here newly described species A. longes-

tipilata, and one specimen { Humbert 2915) is a small-leaved form of

.4. olaboensis.

Source : MNHN, Paris

— 120 —

Adenia longestipitata de Wilde, sp. non.

Liana mediocris, caule ad basin cylindrico, haud incrassato. Folia

1 Zz'à/i X 1 %-6 cm, integra vel leviter triloba, apice rotunda. Petioli

3/4-3% cm. Glandulae 2 folio basi instructae, latcraliter petiolo ad apicem

insertae, haud cxtensae usque ad folii basin, basi peltata l(-2) mm lata.

Injlorescentiae pedunculo 1-4 cm longo, cirrosac. Flores masculi teneri, 28-40

mm longi, stipitc 13-18 mm longo incluso. Sepala 12-16 mm longa. Filamcnta

hypanthio basi inserta, 5-7 mm longa, plerumque ultra hypanthium extensa.

Antherae 4%-7 mm longae. Flores feminei ac fructus ignoti.

Small liana, the stem-base cylindrical, not thickened. Leaves entire

or sometimes shallowly 3-lobed, apex rounded l%-6% x l%-6 cm.

Petiole 3 /4-3 1 /* cm. Dry leaves membranous (herbaceous) to thinly

coriaceous, ± greyish green beneath, distinctly finely reticulalely veined.

without whitish “ hairs ”. Glands at blade base laterally at the ap<>x of

the petiole, not extending on the membranous l(-2) mm broad peltate

blade-base. Inflorescences 1-4 cm peduncled, provided with a tendril.

axillary to normal leaves. Male flowers including the 13-18 mm long

stipe 28-40 mm; sepals 12-16 mm long. Filaments (4%-) 5-7 mm, free

or up to I (-2) mm connate into a tube at the base, usually well extending

beyond the hypanthium. Anthers 4%-7 mm. Fernale flowers & fruit

not known.

Southern part of Madagascar; 400-1200 m ait.

Type: Humberl 6712, bassin du Mandrare, Sud-Est. Madagascar

(holo-, P). PI. 1, a-a".

Other material examined:

Madagascar: Herb. d'Alleizelte 2608 b. pp (L.), Isalo; Cloisel s.n. (P), Fort

Dauphin; Decary 3266 (P), Ambovombe; Humberl 3018 (P), vallée d’Ihosy; 6832 (P),

bassin du Mandrare; 11621 (P), Betroka; 12963 (P), vallée de la Manambolo; 13119

(P), vallée de la Manambolo; Seyrig 102 (P), et 102 B (P), Bckely à Tsivory.

Notes: This species seems most related to A. anlongilliana and A.

isaloensis, especially to the former, from which it mainly differs by the

relatively much longer flower stipe. From A. isaloensis it differs by the

larger flowers, larger anthers, the different position of the glands at the

blade-base, and the less coriaceous and much less grey-glaucous leaves.

A large part of the specimens cited by Perrier de la Bâthie under

his A. sphaerocarpa ssp. isaloensis belongs to the présent species.

Adenia firingalavensis (Drake ex Jumelle) Harms

In Engl. & Prantl, Natürl. Pflanzenfam., ed. 21 : 490 (1925).

Bas. : Ophiocaulon firingaiavense Drake ex Jumelle, Compt. Rend. Acad. Sc.

Paris 137 : 206 (1903) — Type : Perrier de la Bâthie 760, Firingalava, Madagascar

(holo-, P).

Source : MNHN, Paris

— 121 —

var. firingalavensis — PI. 1, e-e'.

OTHER MATERIAL EXAMINER:

Madagascar: Appert 27 (Z), Bcfandriana-Sud; Decary 1S767 (P), Morombé;

Grevé 222a (pp) (P), env. de Morondava; 222 b (P), do.; Humbert 11406 (P), Moroiulava

à Tsiribihina; 18910-bis (P), Plateau de l’Ankarana; Humbert & Capuron 24392 (P),

env. de Sambavc; Perrier de la liâthie 2278 (K, P), Ambogo; 6751 (P), vallée du Sam-

birano; 6759 (P), Boina; 6760 (P), Ankarafantsika; 6761 (P), Ambongo; 15866 (P),

Ankarafantsika; 18713 (P), Lokobe (Nossi-Bé); Service Forestier 24 (P), Ankarafantsika;

Thompson s.n. (BM), s.loc.

Rather large liana. Thickened basal part of main stem more or less

longly conical, up to 2 m long, up to 50 cm broad, abruptly narrowed at

the apex into the climbing stem. Leaves mostly large, 3-10 (-17) X 2%

-10 (-18) cm, envire or 3-lobed, apex acute or acuminate. Petiole 2-10

(-12) cm. Leaves herbaceous or thinly coriaceous, grey-glaucous beneath,

distinctly reticulately veined beneath, without whitish “ waxy ” hairs.

Glands at blade base situated latéral at the apex of the petiole, not or

only very slightly extending on the y 2 -1 mm broad membranous, not

thickened, peltate blade-base. Inflorescences mostly sessile, without

tendrils, axillary to much reduced leaves arranged in short-shoots of

i/ 2 -10 (-15) cm. Male flowers particularly slender, 30-55 mm long, with

very slender 15-30 mm long sepals. Filaments 4 y 2 -8 y 2 mm long, free

or only up to 1 mm connate at the base, well emerging beyond the hypan-

thium. Anthers small, 4-5i / 2 X 1 U~ l h mm. Fetnale flowers large, 30-

40 mm. Pistil 12-14 mm. Stigma’s subsessile on a 1 V2-2% mm * on S

common style, not on free style-arms. Fruil ovoid, excluding the short,

2-5 mm long gynophore 6-7 x 3-4 cm; dry valves coriaceous, c. y 2 mm

thick.

W. NW. and N. Madagascar; 0-500 m ait.

Note: Male specimens are quite characteristic and, in combination

with the leaf-characters, easily recognized by the long slender flowers

with slender thread-like sepals; the flowers are (sub) sessile and arran¬

ged along short-shoots.

var. stylosa (H. Perr.) de Wilde, slat. nov.

Bas. : Adenia epigea H. Perr. var. stylosa H. Perr., Not. Syst. 9 : 53 (1940) —■

Type: Perrier de la Bathie 6756, vallée de la Loky, Madagascar (holo-, P) —PI. 1, f-P.

Other material examined:

Madagascar: Homolle 292 (P), Prov. de Diégo-Suarez: Sakaramy; 308 (P), do.;

324 (P), do.; 357 (P), do.; Humbert 18910-ter (P), Plateaux de l’Ankarana; 18990-bis

(P), do.

Small liana, with a smaller, more spherical, thickened basal part.

Leaves 3-7 cm long, apex rounded to acute, otherwise ± as in the type

-variety. Petiole 2-5 cm. Leaves sometimes with sparingly whitish

“ waxy ” hairs beneath. Glands at blade-base as in the type-variety.

Source : MNHN, Paris

— 122

Inflorescences mostly 1-7 cm peduncled, axillary to normal leaves, provi-

ded with a tendril. Male flowers small, 22-27 mm long; sepals 9-11 mm.

Filaments c. 4 mm. free or nearly so, included in the hypanthium. An-

Ihers 4-4% X l lc l )z mm - Female flowers 12-17 mm. Pistil 6%-8 mm.

Stigma’s sessile, on a c. 1 mm long common style. Fruit ovoid; dry

valves coriaceous, 1 %-3 mm thick.

N. Madagascar : apparently endemic in the province of Diégo

-Suarez; 100-250 m ait.

Notes : This variety was originally described by Perrier de la

Bathie under A. epigea, but as appears already from his own comments, it

does not belong there. On account of the general shape of the flowers, the

very small anthers, and the basal glands of the leaves similar Lo those of

A. firingalavensis, I hâve placed il under the latter species. The small

male flowers are reminiscent of those of A. isaloensis, but in this species

the basal leaf-glands are quite difïerently situated. In A. isaloensis,

moreover, the stigma’s are situated on distinctly free stylé-arms.

Adenia cladosepala (Baker) Harms

in Engl. & Prantl, Natürl. Pflanzenfam. Nachtr. 1 : 256 (1897).

Bas. : Modecca cladosepala Baker, Journ. Linn. Soc. 25 : 317 (1890) — Type :

Baron 5705, N\V. Madagascar (holo-, K; iso-, P) — PI. 1, h-h".

Syn. : Adenia ambongensis Claverie, Ann. Mus. Col. Marseille 2, 7 : 49 (1909) —-

Type: Perrier de la Bâthie 1473 bis, Manongarivo (Ambongo), Madagascar (holo-, P;

iso-, K).

Other material examined:

Madagascar: Bosser 16665 (P), Mandritsara; üecary 15540 (P), Belo; 15674 (P),

Soalala; Grevé 222a (p/i.) (P), cnv. de Morondava; llerb. Jard. Bol. Tananarioe 1188 (P),

rocaille J.B.; Perrier de la Bdlhie 1795 (P), Ambongo; 1969 (P), Tampoketsa (Ambongo);

6747 (P), Sekena; 16537 (P), SW. du Betsileo; 16600 (P), bassin du Fiherena; 17838 (P),

près de Soalala (Ambongo).

Rather robust liana, with a cylindrical, not thickened, stem-base.

Leaves entire or shallowly 3-lobed, apex acute to obtuse, 3-14 x 2-13% cm.

Petiole l%-5% cm. Dry leaves thinly to thickly coriaceous, distinctly

reticulately veined, distinctly grey-glaucous beneath, and mostly densely

set with minute thick whitish, “ waxy ”, hair-like appendages well visible

with a lens. Basal glands largely situated on the apex of the petiole, but

also more or less extending to on the ± thickened, slightly peltate semi

-circular or ± bi-lobed médian “ bulge ” of the blade-base. Inflorescences

(sub-) sessile, without tendrils, axillary to much reduced leaves arranged

in up to 10 cm long short-shoots. Male flowers 35-55 mm, sepals 13-22 mm

long. Filaments 5%-9 mm, free or up to 3% mm connate at the base,

considerably emerging beyong the hypanthium. Anthers 6-8 (-9%) mm.

Female flowers 35-57 mm; pistil 15-20 mm long. Stigma’s on distinct,

1 %-2 mm long free style-arms. Fruit ovate-ellipsoid, excluding the c.

5 mm long gynophore 5-7 X 2%-3 cm.

W. Madagascar; 0-800 m ait.

Source : MNHN, Paris

— 123 —

Notes: Characterized by lhe large flowers and the inflorescences

without tendrils arranged in short-shoots. DifTers from the resembling

A. sphaerocarpa by the different position of the basal leaf-glands, the

glaucous or even ± whitish lower leaf surface with numerous white

hair-like appendages (only well visible with a lens), and the reticulate

venation, which is in A. sphaerocarpa trabeculate.

The position of the basal glands resembles that of A. isaloensis. The

species is dintinguished from A. firingalavensis e.g. by the less slender

male flowers, the larger anthers, the stalked, not sessile, stigma’s, and the

position of the basal leaf-glands.

Adenia sphaerocarpa Claverie

Ann. Mus. Col. Marseille 2, 7 : 38 (1909); Perrier de la Bâlhie, Not. Syst. 9 : 55

(1940) cmend. — Lectotype: Perrier de la Bâlhie 15865, bassin de la Bebakoly, Boina,

Madagascar (P).

Syn. : Adenia sphaerocarpa Claverie subsp. mandrarensis H. Perr., Not Syst. 9 :

56 (1940) — Lectotype : Humbert & Swingle 5665 (P; iso-, K). — PI. 1, j-j".

OTHER MATERIAL EXAM1XED:

Madagascar : Hb. Cambèssedes s.n. (MPU), Fort Dauphin; Commerson s.n. (P),

Fort Dauphin;- Decary 4716 (P), moyen Mandrare; Descoings 3628 (P), Ihosy; Herb.

Jard. Bol. Tananarioe 1187 (P), s. loc.; Perrier de la Bâlhie 1473 (P), Andriba; 1504

(P), Boina; 6744 (P), vallée d'Ihosy; 15865-bis (P), Boina; 15865-ter. (P), do.; 15866-bis

(P) do.; Petit, s.n. (P), Rés. du Bemaraka (Antsalova à Tsiandro); Seyrig s.n. (P),

Beliky à Tsivory; 866-B (P), do.; Waterlot 184 (P), Soalabla.

Rather robust liana, with cylindrical, not thickened stem base

Leaves entire or more or less deeply 3-5 lobed, apex acute, rarely obtuse,

4-20 x 3%-20 cm. Petiole 2-12 cm. Dry leaves thinly coriaceous, pale

greenish beneath, without “ waxy ” hairs, with distinct venation which

is trabeculate between the main-nerves. Glands at blade-base on two

auricules latéral at the apex of the petiole; the auricles very slightly

peltately connate over the apex of the petiole. Inflorescences sessile,

without tendrils, axillary to much reduced leaves arranged in up to 15

cm long short-shoots. Male flowers 28-47 mm, sepals 10-15 mm long.

Filaments 3-6 mm long, the basal 1-4 mm connate, rarely ± free, entirely

included in the hypanthium. Anthers 7-9 mm. Disk consisting of a

continuous fleshy rim. or of 5 broad, contiguous parts, not lingulate and

spaced. Female flowers 22-36 mm. Pistil 12-15 mm. Stigma’s on

rather short, J / 2 -l mm long free style-arms born on a 2-3 mm long common

style. Fruit ± fusiform, excluding the c. 5 mm long gynophore c. 6 X

2y 2 -3 cm.

W. and S. Madagascar; 200-800 m ait.

Notes: Distinguished by various good characters, e.g. by the position

of the basal leaf-glands on distinct auricles, by the leaves which are

greenish, ± trabeculate-veined beneath, by the often longly-connate

filaments (sometimes inserted rather high in the hypanthium) which are

Source : MNHN, Paris

— 121 —

entirely included in the hypanthium, and by the disk consisting of a

continuons ring or of 5 broad contiguous segments; in ali other members

of the présent group the disk glands are lingulate and distinctly spaced.

Beside A. longeslipilala the following five new species from Madagas¬

car are described:

Adenia ecirrosa de Wilde, sp. nov.

Suffrutescens erecta, 2-3 m alta, ecirrosa. Folia 4-9 X 4-8 cm, profunde

3 (-5) lobata, lobis integris vel lobatis, 2-6 X 1-3% cm, apice acuto ad

obtuso. Petiolus l%-4% cm - Glandulae 2 folio basi instructae, collaterali-

ter appendice mediana subbiloba glanduliformi insertae, appendice transi-

tione folii ad petiolum sita. Inflorescentiae sessiles vel pedunculo usque ad

% cm longo, ecirrosae. Flores masculi teneri c. 20 mm longi, stipite c. 5 mm

longo incluso. Sepala c. 7% mm longa. Filamenta hypanthio fauce inserta,

c. 1% mm longa, libéra. Antherae c. 5 mm. Flores feminei ac fructus ignoti.

SW. Madagascar; at low altitudes.

Type: Herb. Jard. Bol. Tananarive 1141, rocailles JB., Madagascar

(holo-, P).

Other material examined:

Madagascar: Perrier de la Bûthie 19036 (P), Manampetsa.

Adenia Boivinii de Wilde, sp. nov.

Liana sat mediocris, ut videtur Adenia peltata (Baker) Schinz et Adenia

réfracta (Tul.) Schinz affinis, sed differt lamina glandulis 2 conspicuis munita.

Folia 2-6% X 2-3% cm, integra, late ovata usque ad oblonga, basi peltata,

truncata vel rotunda, 1-2 mm lata, apice acuta vel acuminata, acumine

usque ad 2 mm longo. Petioli 2-3% cm. Folia membranacea, 3-5-plinervia,

interdum Costa paria 0-3 ncrvorum primariorum emittente. Lamina in

folii parte peltata glandula basali una munita, glandula recte infra marginem

vel in parte mediana marginis posita, plerumque sat prope axillas nervo-

rum basalium validissimorum glandulis conspicuis (1-) 2. Stipulae minutae,

longe triangulares, c. % mm ïongae. Flores ac fructus ignoti.

N. Madagascar : Prov. de Diégo-Suarez; limestone; 300-350 m.

Type: Boivin s.n., Nossi-Bé I.. Loconbé, Madagascar (holo-, P)

Other material examined:

Madagascar: Humbert 19068-bis (P), Plateaux de l'Ankarana; 18983-bis, pp.

(P) do.

Note: The species is dedicated Lo L. II. Boivin (1808-1852), who

made important collections (1846-1852) in E. Africa, several islands in

the Indian Océan and Madagascar.

Source : MNHN, Paris

Adenia pachyphylla de Wilde, sp. nov.

Liana usque ad 15 m longa. Folia 5-12 X 2-4 54 cm, integra, oblonga,

basi acuta, apice acuminata, acumine usque ad 1 cm longo. Petioli */ 4 -

2 1 4 cm, post foliorum lapsum cicatricem distincte elevatam exhibentes.

Folia coriacea crassa, 3 (-5)-subplinervia, nitentia. Glandulae 2 folio basi

instructae, fere contiguae, appendice mediana glanduliformi instructae,

appendice in petioli apice ad paginam superiorem sita. Cirri simplices vel

trifidi. Injlorescentiae sessiles ccirrosae, in fasciculis parvis vel juxta brachy-

blastos dispositae. Flores masculi anguste campanulati, 19-22 X 2%-3 mm,

stipite 10-12 mm longo incluso. Hypanthium elongato-cupuliforme, 2-4 mm

longum. Calycis tubus (0-) 1 /,- l 1 4 mm longus. Sepala oblonga, obtusius-

cula, 4-5 mm longa. Petala prope bypanthii faucem inserta, oblonga, 3%-

4V 2 mm longa. Filamenta hypanthio ad basin posita, 2-3 54 mm longa,

parte basali per 1 mm connata. Antherae c. 3 mm longae. Septa c.

1 mm alta. Corona nulla. Disci glandulae lingulatae, capitatae, c. l / 2 mm

longae. Ovarium rudimentarium c. 1 mm longum, gynophorio c. 1 mm longo

instructum. Flores feminei ac fructus ignoti.

Central Madagascar; c. 1200 m; once found.

Type: Cours 2864, Amparihifa-rambolosy, Madagascar (holo-, P).

Note: Related to A. fasciculala and A. acuta.

Adenia fasciculata de Wilde, sp. nou.

Liana usque ad 10 m longa. Folia 4-8 X 254*6 cm , integra, ovalia,

basi rotunda, apice rotunda vel subacuta. Petioli 1-254 cm ’ post foliorum

lapsum cicatricem distincte elevatam exhibentes. Folia coriacea 3-5-subpli-

nervia vel plus minusve pinninervia, cineraceo-viridia opaca. Glandulae

1-2 folio basi instructae, transitione folii ad petiolum sitae, folii basi leviter

peltata. Cirri simplices vel trifidi. Injlorescentiae sessiles ecirrosae, in fasci¬

culis parvis vel juxta brachyblastos dispositae. Flores masculi ignoti. Flores

feminei anguste campanulati, 8-12 X 2-3 mm, stipite 254*354 mm longo

incluso. Hypanthium cupuliforme, 154*254 mm longum. Calycis tubus nullus.

Sepala oblonga, obtusiuscula, 3 ^4~6 mm longa. Petala oblonga vel obovata,

obtusa vel acuta, 1 /s-2 X 1 / 4 - 3 ù mm, inter calycis lobos inserta. Stami-

nodia 154*2/4 mm l° n ga, parte basali per 1 mm connata, hypanthio ad

basin posita. Septa V 2 -l mm alta. Corona plus minusve nulla. Disc;

glandulae lingulatae, 1 '4-2 mm longae. Ovarium ellipsoideum vel globosum,

254-3 X 2 1 / 4 -3 mm. Gynophorium 1-2 mm longum. Styli c. 1 mm longi,

liberi vel ad basin leviter connati. Stigmata subglobosa, lanato-papillata,

c. 1 mm diam. Fructus in eadem inflorescentia 1-5-fasciculati, globosi vel

ovales, apice obtusiusculi usque ad acuti, 1 3 / 4 -3 54 X 154*254 cm , gyno-

phorio 4-8 mm longo excluso.

Central Madagascar; 850-1400 m.

Type: Cours 2086, Ankaraoka, Madagascar (holo-, P).

Oriir.R MATER1AL EXAMINER:

^ Madagascar: Bosser 17551 (P), s. loc.\ Perrier de lo Bâthie 673S (P), NE. d’Anka-

Source : MNHN, Paris

— 126 —

Adenia acuta de Wilde, sp. nov.

Liana sat mcdiocris usque ad 10 m longa. Folia 4-5*4 x 2-3% mm,

integra, ovato-ovalia, basi obtusa vel rotunda, apice acuta usque ad acumi-

nata. Petioli 1-1% cm ’ P ost foliorum lapsum cicatricem distincte elevatam

exhibentes. Folia leviter coriacea, pinninervia, supra : nitentia, subtus

opaca. Lamina in folii parte peltata glandula basali una munita, glandula

recta infra marginem vel in parte mediana marginis posita, folii basi distinc¬

te peltata, 1-2 mm lata. Cirri simplices vel bi- vel trifidi. Inflorescenliae

sessiles ecirrosae, pauciflorae, solitariae vel in fasciculis parvis. Flores

ignoti. Fruclus in eadem inflorescentia fasciculati 1-2 (-3), sessiles, ovales

(vel subglobosi), apice obtusi, 2-2% X l%-2 cm, gynophorio c. 4 mm

longo excluso.

Central Madagascar; c. 1000 m.

Type: d’Alleizelle 666 m, Analamazoatra, Madagascar (holo-, P).

Source : MNHN, Paris

Adaxsonia, ser. 2, 10 (1) 1970.

UNE NOUVELLE ET REMARQUABLE ESPÈCE

DE PANDANUS DE MADAGASCAR

par Benjamin C. Stone 1 et. J.-L. Guillaumet 2

Résumé : Découverte et description de Pandanus biceps Stone et Guillaumet

(Pandanacéef), provenant du massif karstique de l’Ankarana, au nord-ouest de Mada¬

gascar, entre Ambilobe et Diégo-Suarez. Description des individus mâles et femelles.

Cette espèce est placée dans la Section Vinsonia Warb., Elle est remarquable par

la forte réduction du nombre de phalanges par syncarpe femelle (deux seulement d’où

la qualification de biceps). Les inflorescences staminales sont aussi remarquablement

petites. Les espèces voisines sont P. Ihomensis Henriques et /’. mayolleensis St John.

Summary : A new species of Pandanus (Pandanaceae) is reportcd and namcd

P. biceps Stone et Guillaumet. It occurs in north-west Madagascar, on calcareous

rocks northwest of Ambilobe, in the Ankarana of Diego-Suarez. Both lhe pistillale

and the staminale plants are dcscribed. This species is placed in Section Vinsonia

Warb. The species is remarkable for the strong réduction in the number of phalanges

which makc up cach female cephalium, which in ail cases seen consisted of only two

phalanges (hence the naine biceps). Also the staminale inflorescence are unusually

small. The closest relatives are P. Ihomensis Henriques and P. mayolleensis St John.

On n’ignore pas que l’exploration botanique de Madagascar est

loin d’être achevée. Le genre Pandanus, si facilement reconnaissable par

le port et très bien représenté dans certaines régions, n’est qu’un exemple

parmi les nombreux taxons encore imparfaitement connus. Bien que 75

espèces soient déjà décrites de la flore malgache, d’autres ont été décou¬

vertes récemment et seront publiées ultérieurement. En outre, d’importantes

lacunes subsistent dans la connaissance des premières espèces : leur

cycle, capital dans les délimitations spécifiques, est méconnu ; les fleurs

mâles de nombreuses espèces n’ont jamais été collectées, enfin distri¬

bution et écologie sont pratiquement inconnues. Un voyage d’étude

de l’un d’entre nous (B.C.S.) en 1968, sous les auspicesdu SigmaXi (U.S.A.)

Grant in Aid of Research, apporta un regain d’intérêt pour l’étude des

Pandanus malgaches ; depuis cette visite le second auteur (J.-L. G.)

s’est attaché à collecter le maximum de matériel. La présente publication

est la première contribution, à notre connaissance, du genre dans la « Grande

Ile », résultant de cette collaboration et des récoltes de 1968-69.

La plante décrite ici sous le nom de Pandanus biceps est, à notre

1. School of Biological Sciences, University of Malaya, Kuala Lumpur (Malaisie).

2. Laboratoire de Biologie Végétale, Office de la Recherche Scientifique et

Technique Outre-Mer, Tananarive (Madagascar).

Source : MNHM, Paris

— 128 —

Source : MNHN, Paris

— 129 —

connaissance, unique dans le genre par la remarquable réduction du

nombre de phalanges par syncarpe : 2 phalanges, chacune composée de

14 à 20 carpelles, par syncarpe. Aucune autre espèce n’en possède aussi

peu. Les inilorescences mâles sont également très petites pour le genre,

avec de très courts épis, mais la structure des phalanges d’étamines n’est

pas inhabituelle. Cette nouvelle espèce est rapportée à la section Vinsonia

Warb., non sans quelques réticences. On avait d’abord estimé que cette

espèce appartenait à la section Pandanus, mais son rattachement à la

section Vinsonia paraît plus justifié. La structure staminale justifie

cette position, toutefois dans ces deux sections il n’existe pas d’espèce

exactement semblable. Les espèces voisines sont P. mayotteensis St John

aux Iles Comores et P. Ihomensis Henriques de l’Ile Sao Thomé en Afrique

de l’Ouest.

Ce remarquable P. biceps est parfaitement distinct ; certainement

endémique de Madagascar il n’est connu actuellement que du massif

karstique de l’Ankarana de Diégo-Suarez, à l’extrême nord de l’Ile.

Sect. VINSONIA Ward.

Pandanus biceps B.G. Stone et J.-L. Guiilaumet, sp. nov.

Frutex vel arbor minima, stipite erecto ad 2 m alto radicibus aeriis

basalibus parvis ramihcantibus instructo, rainis subhorizontalibus radice

aeria pendulas emittentibus; ramulis adscendentibus, ad 2,5-3 cm crassis

ad apicem dense foliosis. Folia angustc lineari-lanceolata, c. 55 cm longa et

15-20 mm lata, coriacca, longitudinaliter crcbro venata veniis c. 48-50

(c. 3 per mm), marginibus foliorum subvalide dentatis dentibus antrorsis

(vel in basi extrema horizontalibus vel retrorsis) aculciformibus 2-3 mm

longis straminaceis, 1-7 mm distantibus. Costa media dorso dentata, basin

versus dentibus retrorsis 2-3 mm longis 5-10 mm distantibus, a medio usque

ad apicem dentibus antrorsis minoribus congestis 3-1 mm distantibus

Apex folii sensim attenuatus summo triquetro-subulato-flagellatus, den¬

tibus minimis c. 0,4 mm longis, et 1 mm distantibus, laminis et sinubus

lateralibus inermibus. Inflorescentia foeminea terminalis bracteata, brac-

teis exterioribus foliiformibus vel basem versus concavo-distentis, margi¬

nibus spinuloso-ciliatis; bracteis interioribus ovato-navicularibus margi¬

nibus costisque crebro minuteque spinuloso-ciliatis. Bracteae fem. interiores

40-20 mm Iongae, 24-20 mm latae; bracteae stam. interiores 20-10 mm

longae, 16-9 mm latae. Spadix mascula spicas 6-7 gerens spici brevibus

c. 13 mm longis, columnis staminiferis ad 1 mm longis plerumque obsoletis,

filainentis 4-7 aggregatis 1-2 mm longis, 0,3-0,4 mm crassis, antheris albis

oblongis c. 0,8-1 mm longis breviter-apiculatis. Cephalium fem. solitarium

phalangiis binis oppositis multicarpidiatis (carpellis 14-20) compositum;

phalangiis immaturis c. 20 X 35 X 25 mm, carpellis approximatis apice

Iibero 2-4 (-6) mm longo, stigmatibus irregulariter reniformibus, pressiura

dcformatis, c. 2 mm latis; phalangiis alto maturis ca. 45 X 28 mm vel ultra;

endocarpio subcentrali osseo 5-15 mm alto, loculis fertilibus paucis ca.

8-9 X 6-7 mm; mesocarpio apicali spongioso, basali spongioso-fibroso.

Semen ca. 8 mm longum.

Source : MNHN, Paris

— 131 —

Holotype : Madagascar, nord-ouest d’Ambilobe, Ankarana de

Diégo-Suarez, roches calcaires, 19 janvier 1969, J.-L. Guillaumel 2320

(KLU ; isolype P).

Paratype (individu mâle) : eod loc., J.-L. Guillaumet 2323 (KLU, P).

Arbuste ou très petit arbre érigé, atteignant 2 m de hauteur, racines

aériennes à la base du tronc et sur les branches. Branches étalées, plusieurs

fois ramifiées, extrémités feuillées atteignant 3 cm de diamètre. Feuilles

étroitement linéaires, lancéolées, jusqu’à 55 cm de long et 1,5-2 cm de

large avec quelques 48-50 nervures longitudinales (soit 3 par min) ;

marges pourvues d’épines ascendantes de 2-3 mm de long et distantes de

1 à 7 mm ; face inférieure de la nervure centrale portant à la base des

épines renversées de 2-3 mm de long et distantes de 5 à 10 mm. dans la

moitié supérieure de petites épines en sens normal, distantes vers l’extré¬

mité de 1 à 3 mm ; extrémité de la feuille se rétrécissant progressivement

en un flagelle subulé triangulaire. Inflorescences terminales et petites.

Inflorescence 9 constituée d’un seul syncarpe composé de 2 phalanges

opposées entourées de petites bractées ; les inférieures avec des extrémités

semblables à celles des feuilles, de larges bases concaves et des marges

dotées de petites épines semblables à des cils, les supérieures identiques

mais en forme de nacelle ovoïde ; les plus proches du syncarpe ont 2-4 cm

de long sur 2-2,4 cm de large. Bractées des inflorescences 3 légèrement plus

petites, identiques par ailleurs ; les supérieures de 1-2 cm de long et 9-16 m

de large. Inflorescence 3 composée de 6 à 7 épis, d’environ 13 mm de

long ; colonnes staminifères très courtes ou, le plus souvent, inexistantes ;

filets réunis par 4 à 7, 1-2 mm de long et 0,3-0,4 mm d’épaisseur ; anthères

blanches, oblongues, de 0,8-1 mm, brièvement apiculées. Syncarpe 2

de 4 cm de long environ ; phalanges (2) quelque peu quadrangulaires,

composées de 14 à 20 carpelles ; les stigmates supérieurs en disposition

proximale ; les autres, les plus nombreux, en disposition distale ; sommets

des carpelles pyramidaux tronqués, de 2-6 mm de long ; stigmates (obser¬

vés sur des échantillons en mauvais état) en forme de U irrégulier, d’envi¬

ron 2 mm de large. Phalanges mûres d’environ 45 X 28 mm ou plus ;

endocarpe presque central osseux ; mésocarpe supérieur spongieux,

l’inférieur spongieux et fibreux. Peu de loges contenant des graines.

Graines d’environ 8 mm de long.

Cette remarquable espèce a été découverte par l’un d’entre nous

(J.-L. G.) dans une très intéressante région du nord de Madagascar :

l’Ankarara de Diégo-Suarez, massif karstique culminant à 283 m, et

situé sous un climat de type tropical sec avec une hauteur de pluie moyen¬

ne annuelle de l’ordre de 1 800 mm et une saison sèche de quelque 6 mois.

P. biceps pousse au milieu de rochers secs, exposé au soleil et en compagnie

de plantes à tendances plus ou moins xérophytiques appartenant aux

genres Pachypodium , Delonix , Adansonia, Euphorbia. Ficus. Commiphora ,

Uncarina, etc...

La structure morphologique de l’infrutescence est très inhabituelle..

Source : MNHN, Paris

— 132 —

Source : MNHN, Paris

133

La réduction du syncarpe à deux grosses phalanges est constante dans

l’ensemble du matériel étudié à différents stades de croissance. En elïet

on aurait pu, raisonnablement, considérer ce caractère comme anormal.

La figure 2 montre la section médiane longitudinale d’une phalange mûre.

Cette phalange mesurait 4,5 cm de large sur 2,8 cm de hauteur ; dans le

lot récolté certaines sont plus petites, une est légèrement plus grande.

Le mésocarpe supérieur est formé d’un tissu ferme semblable à de la

moelle et traversé par des fibres résistantes blanches ; constitution tout

à fait caractéristique de la section Vinsonia. L’endocarpe, sub-médian,

d’un seul tenant, mesure de 5 à 15 mm d’épaisseur mais s’amincit sur les

bords. Peu de graines sont formées (quelquefois 1 seule) bien qu’initiale-

ment chaque carpelle ait sa loge. Les loges contenant une graine mesurent

8-9 mm sur 6-7 mm, la graine ovoïde est légèrement plus petite. Le méso¬

carpe inférieur est d’abord de même nature que le supérieur, puis vers la

base devient entièrement fibreux. L’état de conservation n’est pas tou¬

jours des meilleurs, les stigmates sont altérés et il n’est pas possible de

décrire très précisément leur forme exacte. Cependant, celle-ci semble

être généralement en forme de U avec une échancrure médiane relative¬

ment large. L’orientation des stigmates a une grande importance taxono¬

mique dans le genre Pandanus. Dans la nouvelle espèce ils semblent être

fondamentalement en disposition centripète : l’échancrure médiane se

trouvant du côté interne du stigmate. Cette disposition se retrouve dans

les sections Pandanus et Vinsonia. Cependant les carpelles ne sont pas

arrangés en formation concentrique ; mais un cercle de carpelles aux stig¬

mates orientés vers le centre approximatif de la phalange, en entoure un

groupe plus ou moins aligné dont les stigmates sont cette fois tournés vers

le bord supérieur de la phalange. Cette disposition est aisément compréhen¬

sible sur les dessins de la figure 1.

Cette ressemblance avec la section Pandanus n’est pas sans quelque

ambiguïté. Il y a au moins une ressemblance égale, quant à la disposition

des carpelles et la forme des stigmates, avec la section Vinsonia. par

exemple P. utilis Bory. Les caractères végétatifs sont plutôt différents

mais il est remarquable que les plis internes de I’extrçmité de la feuille

de P. biceps soient lisses et sans épines.

Heureusement nous avons du matériel mâle de P. biceps. On peut

voir sur les illustrations que l’unité structurale de base est un petit groupe

d’étamines, 4 à 7, porté par un axe court (PI. 2, 4); ce n’est qu’au sommet

des épis staminaux qu’on trouve cette disposition parfaitement représen

tée ; le plus souvent les bases des filets sont soudées en ligne sur un mame¬

lon à peine esquissé et qui doit être considéré comme la colonne stamini-

fère réduite (PI. 2, 5). Cet arrangement des étamines en sub-ombelles est

donc essentiellement du même type que dans les sections Vinsonia,

Mammillarisia et Sussea, et est très différent de la disposition en racèmes

de la Section Pandanus. Les anthères sont très courtement mucronulées.

Le rattachement de P. biceps à la section Vinsonia semble donc bien

être la meilleure solution. La présence de phalanges avec des stigmates

en orientation plus ou moin centripète ; la nature du mésocarpe supé-

Source : MNHN, Paris

134 —

rieur ; les sub-ombelles d’étamines portées par une colonne (qui peut être

pratiquement inexistante) ; l’absence d’épines sur les plis internes de la

feuille ; les stigmates en U ou subréniformes ; le port arbustif dressé,

branchu avec des racines aériennes, tous ces caractères existent dans les

espèces de la section Vinsonia.

Nos connaissances relatives à P. biceps doivent être complétées, en

particulier par l’étude des jeunes spadices femelles avec des stigmates

bien formés. La comparaison de ces caractères avec ceux des plantes des

sections Vinsonia et Pandanus permettra de préciser définitivement la

position exacte de cette nouvelle espèce. L’anatomie foliaire et la structure

des stomates dont l’étude montre l’importance considérable dans la

taxonomie des espèces malaises, devraient contribuer à résoudre ce pro¬

blème.

Déterminer la position taxonomique précise de P. biceps est du plus

grand intérêt, puisqu’on ne connaît à présent qu’un seul représentant

de la section Pandanus à Madagascar : P. Perrieri Martelli ; encore que

son attribution à cette section soit quelque peu douteuse, étant donné

le matériel imparfait et incomplet dont nous disposons. Les feuilles en

particulier sont inconnues. Bien que le dessin de cette espèce (Martelli

et Pichi-Sermolli, R., 1951) montre d’une façon plausible et même pro¬

bable qu’elle appartient à la section Pandanus, il n’est pas exclu, si elle

peut être redécouverte et récoltée à nouveau, qu’elle s’avère dépendre de

la section Vinsonia.

On voit donc que la position de P. biceps et de P. Perrieri n’est pas

encore établie d’une façon parfaitement irréfutable ; bien qu’il soit à peu

près certain que P. biceps appartienne à la section Vinsonia. Il se peut

que P. Perrieri puisse appartenir à la même section que P. biceps, P.

thomensis et P. mayollensis.

Bibliographie

Martelli, U. et Pichi-Sermolli, R. — Les Pandanacées récoltées par Henri Perrier

de la Bathie à Madagascar. Mém. Inst. Scient. Madag-, ser. B, 3 (1) : 1-174.

30 fig. (1951).

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 10 (1) 1970.

UN POLYCARPAEA NOUVEAU D'AFRIQUE TROPICALE

par J.-P. Lebrun

I.E.M.V.T., Maisons-Alfort*

Laboratoire de Phanérogamie, Muséum, Paris

A la faveur d’une étude agrostologique effectuée fin 1967, J.-C.

Bille récolta, dans les savanes du Togo septentrional, 442 échantillons

botaniques. L’étude de cette collection nous a révélé l’existence d’une

espèce nouvelle appartenant au genre Polycarpaea ; des recherches

complémentaires nous ont permis de découvrir, dans l’herbier du Labora¬

toire de Phanérogamie du Muséum, une récolte voltaïque se rapportant

parfaitement à l’espèce en provenance du Togo.

Nous nous faisons un plaisir de dédier cette élégante Garyophyllacée

à son inventeur, J. -G. Bille. Ingénieur Agronome, Maître de Recherches

à l’O.R.S.T.O.M., Agrostologue.

Polycarpaea Billei J.-P. Lebrun, sp. noo.

Polycarpaeae erianlhae Hochst. ex A. Rich. affinis ; staminibus antheris

oblongis, sepalis brcvioribus, breviter acutis nec anguste acuminatis, pilis

crispatis lacteis obtectis distinguenda.

Plante annuelle, à racine pivotante, à feuilles radicales, disposées en

rosette, du centre de laquelle naissent 1 à 3 tiges dressées, divariquées,

hautes de 7 à 16 cm. Feuilles radicales courtement pétiolées, oblongues—•

spatulées, de 1 à 2 cm de long, atteignant. 0,2 à 0,5 cm de large au début

du tiers supérieur, glabres, accompagnées de stipules lancéolées, longuement

aiguës, scarieuses, blanches, translucides, longues d’environ 2 mm,

uninerviées, légèrement érodées-dentées sur les bords qui portent quelques

poils. Tiges couvertes de poils pluricellulaires apprimés. Feuilles cauli-

naires lancéolées, uninerviées, groupées par verticilles de 6, rigides,

longues de 1 cm, larges d’1 mm, glabres à la face supérieure, couvertes

de poils à la face inférieure, terminées par une pointe calleuse plus ou

moins caduque; stipules identiques à celles des feuilles radicales. Inflo¬

rescences terminales en larges panicules très ouvertes formées de cymes

à fleurs nombreuses et rapprochées. Fleurs à 5 sépales oblongs-lancéolés,

d’un blanc laiteux, faiblement translucides, longs d’environ 1,5 mm, larges

1. Institut d’Élevage et de Médecine Vétérinaire des Pays Tropicaux, Service

Agrostologique, 10, rue Pierre-Curie, 94, Maisons-Alfort.

Source : MNHM, Paris

136 —

Source : MNHN, Paris

137 —

de 0,6 mm, marqués à la base d’une tache triangulaire brun-rouge,

pointus à sub-obtus, couverts sur le dos de nombreux poils pluricellu¬

laires, souvent ondulés, d’où l’aspect cotonneux des pièces ; 5 pétales

rose foncé ou rouge, atteignant les deux tiers de la longueur des sépales ;

5 étamines oblongues d’environ 0,5 à 0,6 mm de long, à anthères un peu

plus longues que les filets, blanches, atteignant presque la moitié de la

longueur des pétales ; ovaire uniloculaire à 3 ovules ; style terminé par

3 lobes ; fruit mûr inconnu (très probablement capsule tri-valvaire).

Type : J.-C. Bille T G 252, Togo, environs de Namoundjoga (carte

1/200 000 Sansanné-Mango) dans les cultures, ait. 230 m, oct. 1967

(Holo-, P ; iso-, ALF, K).

Autres échantillons : J.-C. Bille T G17, Togo, à 3 km N de Dapan-

go, au centre d’élevage (carte Sansanné-Mango), ait. env. 300 m, oct. 1967

(ALF) ; J. G. Adam 15.181, Haute-Volta, aiguille de Sindou (carte Niellé)

sables et rochers, 18-9-1958 (P).

Cette petite espèce nous paraît voisine du Polycarpaea eriantha

Hochst. ex A. Rich. ; elle s’en distingue immédiatement par ses fleurs

d’environ 1 /3 plus courtes et d’un blanc laiteux ; de plus, les anthères sont

oblongues et non orbiculaires ; les pétales atteignent les 2/3 de la longueur

des sépales et non à peine la moitié ; les sépales sont simplement pointus

parfois presque sub-obtus et non progressivement atténués en pointe

effilée, cotonneux et non soyeux, translucides.

On notera que les mêmes caractères (anthères oblongues et aspect

mat des sépales) permettent de distinguer deux paires d’espèces d’aspect

très voisin, les P. Billei et P. erianlha d’une part, les P. linearifolia et

P. corymbosa var. pseudolinearifolia d’autre part.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, scr. 2, 10 (1) 1970.

ANATOMIE COMPARÉE DES EMBRYONS

DE GRAINES MATURES DE

CUCURBITA PEPO L. ET DE CUCUMIS MELO L.

par Michèle Lescot

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum - Paris

Résumé : La structure des embryons ayant atteint leur maturité est encore peu

connue.

Nous avons pu montrer que tout ce que l’on sait des très jeunes germinations

de Cucumts Melo L. et de Ciicurbila Pepo L. peut cire étendu à la plantule incluse

dans les téguments de la graine anhydre.

Tout est en place à l'étal juvénile et les tissus conducteurs affectent déjà leur répar¬

tition caractéristique. L’appareil conducteur est d'un bout à l’autre dé la plantule

la préfiguration de ce qu’il sera dès la germination.

De grandes analogies existent entre les deux embryons matures, cependant une

différence importante apparaît dans la rapidité des différenciations, C. Melo L. est

plus avancé que C. Pepo L. : quelques tubes criblés ont atteint leur phase de différen¬

ciation maximale et quelques vaisseaux sont en cours de lignification.

Summary : Investigations on the structure of embryos before lhese reach lheir

State of maturity hâve rarely been made.

We could show that aîl one knows of the very early germinations of Cucumis Melo

L., and of Cucurbita Pepo L., can equally be said from the plantules enclosed within

the téguments of the waterless seed.

Everything is on ils place in the juvénile state and the conducting tissues alrcady

hâve their caracteristic arrangement. The conducting organ is, for the wholc of the

plantule, the préfiguration of this tvhat il is to become after the germination.

There exist considérable analogies between the mature embryos of the two

species in discussion ; however, an important différence between them as to the speed

of the différentiation is apparent: C. Melo L. is more advanced than C. Pepo L., viz.

sonie sieve-like tubes hâve reached the State of tlicir maximal différentiation, and

somc vessels are in course of lignification.

Les recherches relatives aux embryons des graines ayant atteint

leur maturité sont jusqu’à présent assez réduites. Les travaux des em-

bryogénistes se limitent en effet aux stades correspondant au proem¬

bryon. De leur côté, les ontogénistes ne commencent leurs observations

qu’à partir des premiers phénomènes déclanchés par l’état germinatif.

Nous savons cependant que certaines graines présentent déjà, à des

états variables, certaines différenciations : ébauches de vaisseaux, de

tubes criblés, peut-être seulement de procambium, de tissus secréteurs, de

radicelles même. La grande rapidité que connaît le développement des

Source : MNHM, Paris

140 —

- Cucurbita Pepo L. : a, morpholoi

ns les téguments de la graine; c, nivc

Lercotylédonaire CaCb; e, détail d'ut

mature; b, vue de l’embryon in

de l’embryon; d, détail du faisi

ersale de la radicule.

Source : MNHN, Paris

— 141 —

deux espèces qui nous retiennent nous obligeait à chercher le stade auquel

se trouve l'embryon dans la graine en état de vie ralentie.

L'étude des graines se révèle nécessaire ; d’une part elles sont encore

peu connues, et d’autre part, comme le dit Gravis (19), « l’anatomie

comparée des végétaux exige la connaissance de la structure dans toute

l’étendue et à tous les âges de la plante ». C’est à lui que l’on doit d’avoir

le premier prospecté systématiquement la structure des embryons pris

dans leur graine. Dans son ouvrage posthume, publié en 1943 (19),

« Observations anatomiques sur les embryons et les plantules », il complète

l’étude de chaque planlule considérée par celle de son embryon, dont il

décrit la structure générale.

En ce qui concerne les Cucurbitacées, auxquelles nous nous tiendrons,

et en particulier le Melon Cumumis Melo L., l’embryogénèse a été étudiée

par D. Singh (26), mais ses recherches se sont limitées aux tout premiers

stades; 1 l’ontogénie de la plantule a fait l’objet de nos recherches pré¬

cédemment (Lescot, 21). Gravis a procédé à une étude très détaillée

de la plantule de Potiron, Cucurbita maxima L., mais ne donne que des

renseignements relativement sommaires sur la graine, et sur la topogra¬

phie des faisceaux de l’embryon dans la graine. Quant à la Courge, dont

la plantule a donné lieu à de si nombreux travaux — Gérard (18),

Gravis (19), Chauveaud (10), Zimmerman (30), Pellissier (23), Rivière

(24), Duchaigne (12), etc... — elle n’a encore fait l’objet d’aucune étude

à l’état de graine.

Les différents stades de l’édification structurale des plantules de

C. Melo L. et de C. Pepo L. étant maintenant connus, nous avons été

amenée à procéder à une étude approfondie de leurs embryons pris dans

des graines matures. Nous pourrons ainsi essayer à la fois de dégager les

rapports entre les graines et les plantules et d’établir un parallélisme entre

les deux embryons.

1. ÉTUDE DE L’EMBRYON

DANS LA GRAINE MURE DE CUCURBITA PEPO L.

GÉNÉRALITÉS.

Pour l’historique des problèmes relatifs à l’édification des divers

types structuraux nous renverrons le lecteur à notre article précédemment

paru dans Adansonia (21).

A la maturité des graines les embryons présentent des degrés variables

de développement. Boureau (3) cite le cas de graines qui possèdent des

vaisseaux différenciés ( Aponogelum distachyum) et d’autres où se décèlent

déjà tissus secréteurs et tubes criblés ( Lupinus , Helianlhus, Mirabilis).

Résumons les principaux stades embryonnaires connus : — le

stade méristématique caractérisé par des cellules régulières polyédriques,

non dépassé par les Orchidées ; — le stade métaméristématique, présent

Source : MNHN, Paris

142 —

chez Ricinus, Aesculus ; —• le stade procambial le plus communément

répandu, où la membrane primaire des cellules est acquise ; — le sLade

« libéro-ligneux » parfois observable dans les cotylédons.

L’état de différenciation des embryons nous apparaît donc plus ou

moins poussé selon les espèces et sans rapport avec la taille de l’embryon.

a) Morphologie.

La graine de Cucurbita Pepo L. 1 , est (PI. 1, fig. a et b) une graine

volumineuse aplatie, lisse, à bordure épaisse qui renferme sous ses tégu¬

ments un embryon charnu, exalbuminé, constitué de trois parties discer¬

nables : une gemmule rudimentaire, deux cotylédons plan-convexes

énormes, bourrés de réserves, dont la base enserre la gemmule, un axe

conique très court correspondant à l’axe tigelle-radicule.

Comme dans le Haricot, Phaseolus vulgaris, qui présente le même

type de graine volumineuse, on aurait pu trouver déjà des feuilles épi-

cotylées formées — il n’en est rien. On peut dire que la partie épicotylée

est en attente totale.

Par sa configuration extérieure l’embryon de Cucurbiata Pepo L.

a donc déjà l’aspect d’une plantule ; pour étudier sa structure nous prati¬

querons une série de coupes (PI. 1, fig. c) comme on le fait pour les germi¬

nations ; il ne se pose pas de question d’orientation, la difficulté vient de

la très faible longueur de la partie utile.

b) Techniques.

Des techniques histologiques simples nous ont permis «l’iclentifier les réserves

embryonnaires : substances huileuses abondantes et aleuronc.

Cette grande quantité de réserves jointe à la petitesse des échantillons (radicule

de 2 à 2 mm) ont été la source de grandes difficultés.

Premier problème: élimination des réserves. Les réserves engorgeant les cellules

et fixant intensément les colorants font obstacle à une observation correcte des con¬

tours cellulaires, observation fondamentale dans notre travail. L’hypochlorite, seul,

peut donner satisfaction : sa propriété étant de vider efficacement les cellules ; mais ce

réactif introduit dans la technique classique d'inclusion dans la paraffine s'oppose au

collage des coupes sur lames. Nous avons donc été amenée à faire des coupes à la main,

objet d’une difficulté supplémentaire, car ces coupes nous les avons voulues sériées.

Second problème : coupes à main levée, sériées. Afin de nous placer dans les meil¬

leures conditions possibles, pour étudier la structure des embryons dans la graine, nous

avons mis au point une méthode de coupes sériées à la main. Après inclusion dans la

moelle de sureau, la graine se découpe assez facilement du fait de son extrême déshydra-

tation. Les coupes, afin d’être conservées dans l’ordre, sont déposées au fur cl à mesure

sur des lames numérotées à raison d’une coupe par lame, puis traitées individuellement.

Pour des raisons pratiques nous avons fait une suite «1e séries «le 15 coupes. C’est ainsi

que nous avons pu débiter un même échantillon (2 à 5 mm) en une centaine de coupes

dont l'ordre a été respecté.

Chaque coupe est soumise directement sur la lame sur la«iuelle elle a été déposée,

à la méthode courante de coloration au rouge de ruthénium ou bleu de méthylène, que

nous rappellerons brièvement : bain il'hypochlorite (n’excédant pas 5 minutes), pour

éviter la dissociation des cellules) — lavage à l’eau — colorant — déshydratation par

les alcools - toluène — montage dans le baume «le Canada. Nous avons employé,

1. Var. Coucourzclle d’Italie.

Source : MNHN, Paris

143

indifféremment l'un ou l’autre colorant, puisqu’à ce stade la coloration différentielle

ne peut être réalisée.

Les coupes obtenues sont uniformément teintées en bleu ou en rose.

Au terme d’un tel traitement, les cellules sont totalement vidées et seul le cadre

cellulosique nous apparaît vivement coloré.

Pour étudier la vascularisation au niveau de la graine (Cf. C. Meto L.), nous avons

eu recours à la méthode d'étude par transparence. Pour cela, nous avons fait appel au

chlorallaotophénol bien connu pour ses propriétés éclaircissantes. Le montage direct

de l’échantillon permet d'observer la trachéogcnèse « in situ k

Cette méthode pratique dans le cas normal, car elle ne nécessite pas de découpage

des échantillons, a dû être adaptée à notre matériel. En effet, les réserves considérables

contenues dans les graines entravent la pénétration du réactif dont l’efficacité reste

certaine pour des coupes de 100 n. N’utilisant plus l’hypochlorite nous avons pu effec¬

tuer les coupes longitudinales au microtome ; signalons que la faible teneur en eau des

graines nous a évité leur déshydratation précédant l’inclusion dans la paraffine. Les

coupes collées sur lames sont déparaflinées puis montées directement dans le chlorallao¬

tophénol. Les réserves s’estompent et nous pouvons alors étudier la vascularisation

en lumière polarisée.

c) Désignation des faisceaux.

Nous pratiquerons les coupes de l’apex vers la radicule afin de

mettre en évidence les apports fournis par les cotylédons, la gemmule

et les feuilles épicotylées, dans le sens où ils se produisent.

Nous rappellerons ici, la terminologie classique pour désigner les

faisceaux, établie par entre autre par A. Tronchet, G. Bouvrain,

M. Fourcroy, A. Duchaigne.

1° Nous plaçons donc : à gauche: le premier des deux cotylédons

que nous appelons A, celui qui s’insère le plus bas ; d droite : le deuxième

cotylédon, B, celui qui s’insère le plus haut.

2° Le système cribro-vasculaire fondamental d’une plantule pouvant

comprendre deux catégories de faisceaux conducteurs, nous appelons :

convergents A et B, les deux convergents médians cotylédonaires ; C et D

les deux convergents intercotylédonaires. s’ils existent.

3° Pour chaque cotylédon, nous désignerons : la nervure médiane par

M ; les nervures latérales proximales par ; les nervures latérales distales

par L 2 .

B. LES FAISCEAUX SONT PRÉCONSTITUÉS DÈS LA GRAINE.

Le trajet des faisceaux d’une germination de C. Pepo L. ayant quel¬

ques jours de développement a déjà été observé (par transparence) par

Pellissier, dans les feuilles cotylédonaires de l’hypocotyle, au début de

son « Étude de l’ontogénie du Système ligneux des diverses phylles et de

leur agencement dans la tige de Cucurbita Pepo L. » (23).

Il en donne un schéma dans l’espace que nous reproduisons. Nous nous

sommes proposée de retrouver ce trajet dans une série de coupes trans¬

versales que nous pratiquons, non pas dans une plantule après germination

mais dans la graine anhydre.

Nous constatons que les faisceaux principaux sont déjà en place dès

la graine, mais ils sont seulement à l’état procambial ; on n’observe

Source : MNHN, Paris

144 —

Source : MNHN, Paris

145 —

aucune différenciation. Les éléments conducteurs futurs sont pourtant

identiques : phloème et xylème, séparés par une large zone génératrice.

Nous en préciserons la constitution en abordant l’hypocotyle.

C. ÉTUDE DÉTAILLÉE DES FAISCEAUX.

a) Dans les cotylédons.

Morphologiquement chacun d’eux est simple et sa structure bien

définie : de part et d’autre d’une nervure médiane légèrement dominante,

nous trouvons des faisceaux latéraux Lj et L 2 symétriques deux à deux,

fig. a (PI. 2). Près de la face interne, nous notons la présence de minus¬

cules faisceaux (quatre équivalents entre eux à ce niveau auxquels il

est difficile d’attribuer une signification précise).

Cette première coupe représentée est située vers la base des coty¬

lédons. Au-dessus, leurs structures sont comparables; ici ils cessent de

présenter rigoureusement le même aspect. Pour A, la nervure médiane

comporte un seul faisceau M. Pour B, cette nervure en comporte deux :

M M

A la partie supérieure de l’insertion du cotylédon B (PI. 2, fig. b),

le faisceau médian de A est, à son tour, disposé en deux ailes. En B, les

anastomoses de faisceaux qui caractérisent la condensation pétiolaire

quand la feuille en comporte un, se produisent ici, à la base du limbe.

Les nervures latérales Lj confluent, chacune dans leur demi-limbe,

avec la demi-nervure médiane qui s’y trouve.

Il est aisé de constater que la répartition des faisceaux principaux du

cotylédon A est, à ce niveau, ce qu’elle était pour le cotylédon B, au niveau

situé au-dessus; nous sommes donc amenée à conclure que l’insertion

est légèrement inférieure pour A, qui se montre, dès lors, le premier des

deux cotylédons. Ainsi se trouve justifiée l’orientation et la nomenclature

de nos dessins (en conformité avec les précécesseurs).

Notons en même temps, la présence d’une seule nervure latérale

L 2 en B.

Les minuscules faisceaux de la face interne sont très réduits. Un

seul demeure visible et il est médian dans le cotylédon B ; ils sont encore

deux, respectivement voisins des deux ailes qui forment le convergent

médian, en A. Du point de vue morphologique il est évident que le coty¬

lédon B a commencé sa soudure avec la très courte tige épicotylée qui

occupe le centre du schéma.

Légèrement plus bas (PI. 2, fig. c), l’insertion de B se poursuit, alors

que le cotylédon A dont l’aspect général n’a guère changé, est encore tout

à fait indépendant. Ce niveau nous retiendra par l’intérêt qu’y présentent

les nervures latérales distales et les nervures internes.

Suivons d'abord celles-ci : elles semblent se perdre, par anastomose,

chacune avec une des ailes de la nervure médiane en A, avec l’une d’entre

Source : MNHN, Paris

140 —

elles pour B, qui ne présentait plus (lig. c) qu’une seule minuscule nervure

axiale. (Juant aux nervures latérales distales, toutes sont rencontrées

obliquement en B, conséquence de leur tendance à se condenser en venant

rejoindre l’axe de symétrie du limbe et sa nervure. Les faisceaux qui

« irriguent » la région moyenne du limbe et que nous appelions Lj ont

déjà réalisé leur jonction avec la nervure médiane (PI. 2, lig. b), celles-ci

appartiennent à la région basale de ce limbe.

La section que représente la figure d (PI. 2), montre deux cotylédons

soudés par leur base et encore séparés par une portion hypocotylaire très

étroite. La nervure médiane, en A, comme en B, est considérée de deux

ailes superposées si écartées qu’elles sont voisines d’une nervure latérale

L 2 , dont le devenir est ici très particulier. En effet, chacune de ces nervures

latérales L 2 se divise en deux faisceaux ; l’un d’eux s’unit ou s'accolle

à la demi-nervure médiane proche ; l’autre se dirige vers le plan intercoty-

lédonaire. Cette disposition est nette, sur la figure d (PI. 2) pour la nervure

latérale gauche du cotylédon A : la coupe passe juste au niveau du partage.

Pellissier (22) avait vu et représenté ce comportement original des

nervures latérales cotylédonaires L 2 . D’après cet auteur, il y aurait

seulement « approche » ou cheminement parallèle et non anastomose.

L'état non dilTérencié des éléments que nous suivons nous rend compte de

l’exactitude du trajet déjà signalé, sans nous apporter de précisions plus

rigoureuses. Mais nous savons que dans d’autres cas (Bouvrain-Four-

croy dans la Bryone) il se peut que des faisceaux composants de faisceaux

mixtes (ou à valence multiple) reprennent leur indépendance pour cheminer

seuls ou pour s’anastomoser ailleurs. Or, dans le cas présent, le faisceau L 2

qui bifurque en se divisant, est mixte comme le sont tous ses homologues ;

sa topographie sur la figure d (PI. 2) l’atteste.

b) AU NIVEAU DES DEUX TRACES COTYLÉDONAIRES.

Comme pour tous les nœuds, c’est un niveau complexe où les fais¬

ceaux cotylédonaires se divisent ou s’anastomosent avant de se poursui¬

vre dans l’hypocotyle, dont nous avons sectionné ici le sommet.

Sans doute faut-il faire intervenir des variations individuelles dans

la graine, ou l’extrême condensation du phénomène avant toute élonga¬

tion, mais il ne nous a pas été donné de vérifier qu’entre le niveau de la

figure d (PI. 2) et celui de la figure e (PI. 2), ce sont deux branches distinc¬

tes qui arrivent de chaque nervure latérale cotylédonaire, vers le plan

intercotylédonaire. Nous n’avons pu observer l’équivalent de ce que donne

la ligure d (PI. 2) pour les autres faisceaux, dans le même échantillon.

D’après les constatations « in situ », réalisées par Pellissier dans ses

plantules rendues transparentes, ou suivies par nous dans d’autres graines,

il ne peut y avoir de doute : chaque nervure latérale distale se dédouble

temporairement, puis se reconstitue (PI. 2, fig. e). Les coupes transver¬

sales dans cette graine ne nous ont pas permis de le faire apparaître. Mais

par contre, elles nous révèlent la présence de l’un de ces minuscules fais¬

ceaux internes, en position « alterne profond » par rapport aux ailes super-

Source : MNHN, Paris

— 147 —

posées des convergents médians A et B, au sujet desquels les auteurs

n’ont pas émis d’opinion précise justifiée.

Quelle que soit leur constitution ontogénique, au niveau de la figure/

nous avons quatre groupes cribro-vasculaires dont deux groupes situés

dans le plan intercotylédonaire (la dualité de leur formation demeure ici

très nette), qui sont sûrement et uniquement dus à l’accollement des

nervures cotylédonaires latérales distales L 2 , venues de chacun des demi-

limbes cotylédonaires.

Dès cet instant, la plantule de Courge se présente comme si elle appar¬

tenait au type des plantules cruciformes tétrarches, définies par A. Tron-

chet. Pourtant, les L x sont sûrement dans les convergents cotylédonaires,

et nous ne pouvons pas affirmer que ces mêmes convergents n’ont pas été

enrichis par quelques-uns des apports latéraux cotylédonaires L 2 —- nous

avons dit précédemment « s’unit ou s’accolle ». Pour F. Pellissier, il n’y

a pas de soudure, il est évident qu’en travaillant sur la graine mature, où

la tigelle n’a encore subi aucune élongation, les connexions sont très

difficiles à observer étant donné l’extrême condensation.

Dans la figure / (PI. 2), qui traduit une coupe située sensiblement

plus bas, on passe cependant encore au nœud cotylédonaire. Une légère

indentation superficielle du côté du cotylédon A invite à parler du sommet

de l’hypocotyle, mais la place des différents faisceaux nous oblige, en

même temps, à considérer que les convergents médians cotylédonaires

sont dans leur base cotylédonaire respective, bien externe par rapport

à l’hypocotyle, soudure de leurs caules. Nous nous heurtons là à une diffi¬

culté supplémentaire, que seul l’allongement de la tigelle peut faire

disparaître.

Faute d’élongation, tout se passe sur quelques fractions de milli¬

mètre et les marges des cotylédons apparaissent de ce fait comme les bases

des limbes cotylédonaires, où nous observons à nouveau d’autres nervures

encore plus marginales, rencontrées obliquement. Cette présence est

incompatible avec un niveau de coupe qui n’intéresserait que le sommet de

l’hypocotyle. Matériellement, ici, nous ne pouvons les caractériser

isolément.

En conclusion, nous sommes en accord avec F. Pei.ussier, mais,

dès la graine tout est en place.

c) Les faisceaux dans l’hypocotyle.

Au sommet de l’hypocotyle on trouve quatre faisceaux à des stades

très différents, comme il se doit dans une plantule tétrarche de structure

accélérée :

—- deux faisceaux médians, A et B, orientés de telle sorte que chacune

de leurs ailes incline sa pointe vasculaire vers le plan médian. L’un et

l’autre sont constitués par la nervure médiane cotylédonaire à laquelle

se sont adjointes les nervures latérales. Très soumis à l’accélération

Source : MNHN, Paris

148 —

detail du cylindre central de la base radiculaire; c, détail de l’écorce de la racine; d, détail

d’une ébauche radiccllaire.

Source : MNHN, Paris

— 149 —

basifuge, chacun d’eux se présente sous sa forme évoluée avec deux ailes

. , M . ,

mixtes — Lj ;

— deux faisceaux intercotylédonaires Ca Cb et Da De-

Nous les désignons ainsi parce que les auteurs leur ont réservé les

lettres C et D et que nous voulons rappeler leur origine mixte, c’est-à-dire

leur appartenance simultanée aux deux cotylédons.

Le schéma général (PI. 2, fig. g) donne l’emplacement de ces massifs

cribro-vasculaires tous encore à l’état de cordons procambiaux, ainsi

que nous l’avions dit précédemment ; ils se répartissent dans un tissu

fondamental constitué de cellules polyédriques contiguës, sans méats.

A ce niveau la section de l’embryon affecte une forme subquadrangulaire.

La figure a (PI. 3) reproduit graphiquement ce que sont les cellules

dès la graine non germée. Une zone corticale externe est limitée à sa

périphérie par un épiderme comportant des cellules étroites et régulières,

légèrement épaissies sur leur bord, sans que cela corresponde toutefois à

une véritable formation cuticulaire. Les réactions tendant à mettre en

évidence la cutine se révèlent négatives (Soudan III, cyanine). Aucun

colorant sélectif n’agit sur l’épiderme, ni même sur l’ensemble des cellules.

Celles-ci prennent uniformément la teinte du colorant employé, rose en

présence de rouge de ruthénium, bleue avec du bleu de méthylène.

A ce stade, il n’y a aucune trace de stomates. Signalons aussi la pré¬

sence du tégument interne, qui, étroitement appliqué contre l’épiderme

recouvre l’embryon.

Au-dessous s’étend une assise sous-épidermique de cellules allongées

dont certaines possèdent des cloisons radiales ; puis vient un ensemble

assez homogène de parenchyme jeune. Ce sont de grandes cellules à

contours géométriques, séparées par des méats peu marqués et renfermant

de nombreuses substances de réserves : huile et aleurone essentiellement.

La figure d (PI. 1), montre le détail du faisceau intercotylédonaire

Ca Cb déjà prédifférencié, et bien caractérisé, malgré cet état juvénile.

Du côté externe, on discerne un dôme relativement volumineux de cellules

qui ont été engendrées par de multiples cloisonnements non orientés ;

c’est le tissu criblé en prédilTérenciation. A sa périphérie, se distinf uent

nettement des éléments, associés par 5 ou 6, dont la disposition rappelle

celle des canaux secréteurs. Ce sont des tubes criblés de type primitif

homologués par G. Bouvrain à ceux du liber précurseur des Gymnos¬

permes, les premiers à se former même dans cette espèce à développement

très accéléré. Pour aider le lecteur, nous les désignerons d’un point. Fait

remarquable, la zone cambiale sous-jacente, est relativement épaisse,

mais courte ; elle est fonctionnelle et a déjà engendré des cellules qui évo¬

luent en phloème secondaire vers l’extérieur ; vers l’intérieur, les futurs

vaisseaux superposés centrifuges représentés ici, sous la forme de grosses

cellules régulières, disposées en files de 5 à 7 éléments, ne se distinguent

guère de ce qui sera le parenchyme vasculaire. On peut donc constater

l’existence de formations secondaires à l’état prédifférencié.

Source : MNHN, Paris

150 —

Entre les convergents médians, A et B (PI. 2, lig. g), deux petits

faisceaux, au sujet desquels nous n’avons encore rien dit, mais que nous

avons figurés, disparaissent. Eux aussi se scindent en deux fascicules qui

rejoignent chacun une aile des convergents médians. Gravis indique la

présence de tels faisceaux chez Cucurbita maxima L. ; il les qualifie de

faisceaux gemmaires. Van Tieghem, et notamment Duchaigne, signa¬

lent la grande variabilité, du nombre et de la position, de faisceaux surnu¬

méraires chez Cucurbila , Cucumis. Gitons Duchaigne : « Ce dispositif

se complique fréquemment par des ramifications des six faisceaux de

l’hypocotyle, en nombre variable et à des niveaux variables, d’où le nom¬

bre extraordinairement changeant des faisceaux dans les plantules de

Courge. Souvent, par exemple, deux petits faisceaux s’observent dans le

large espace compris entre les deux moitiés de chaque convergent médian ;

s’éteignant généralement dans le talon, ils s’élèvent jusqu’au sommet de

l’hypocotyle où nous les voyons se détacher des convergents médians ».

Ces faisceaux particuliers, sur la signification desquels nous n’avons

aucune explication rationnelle, existent donc déjà dans la graine. Ils sont

donc précoces et caractéristiques des genres cités dans cette famille des

Cucurbitacées. Nous avons même pu, sporadiquement, observer la présence

temporaire de l’un d’eux, isolé entre ^ 1^ et Ca Cu, et sans correspondance

dans les secteurs homologues.

Plus bas, et progressivement, les formations mixtes intercotylédo-

naires, Ca C b et Da Dp, se séparent et les faisceaux composants reprennent

leur individualité (PI. 2, fig. h).

Vers la base de l’hypocotyle (PI. 2, fig. i), les convergents intercoty-

lédonaires, dédoublés successivement, rejoignent chacun un* aile déjà

mixte des convergents médians. Ce phénomène, bien visible dans les hypo-

cotyles des germinations car il se déroule alors sur une longueur apprécia¬

ble, a été observé et décrit par Duchaigne. Les coalescences réduisent

à deux le nombre des faisceaux de l’hypocotyle, constitués chacun par

leurs ailes superposées exclusivement, tant est forte l’accélération de

développement qui les touche, dès leur mise en place dans la graine (fig. 16)

il n’y a plus de convergents intercotylédonaires. Tous les vaisseaux des

nervures cotylédonaires sont finalement « ramassés » en deux ailes super¬

posées pour chaque unité morphologique constitutive. La plantule est

indubitablement diarche. Un des convergents, A par exemple, pourrait

s’écrire ^ + L 2 j X 2.

Étant donné ses dimensions ici extrêmement réduites dans la graine

mature, seule la présence de l’épiderme confirme que les coupes se

situent dans l’hypocotyle, nous disons vers sa base, sans localisation

rigoureuse.

Source : MNHN, Paris

— 151 —

D . RADICULE.

( lu mine nous venons de le rappeler, il est extrêmement dillicile pour

ne pas dire impossible, de situer le collet morphologique. Nous avons

constaté que les convergents intercotylédonaires, toujours plus soumis aux

manifestations de l’accélération basifuge que les convergents cotylédo-

naires subissaient, vers la base de l’hypocotyle, un dédoublement de leurs

ailes superposées comme cela s’était produit, dès la base des cotylédons,

pour les nervures médianes de A d’abord, le plus primitif des deux, puis

de B. Nous avions dit alors, que ce phénomène marquait pour eux le

voisinage du sommet de leur collet anatomique respectif. Pour (J et pour D

le sommet du collet anatomique se situe donc à la base de l’hypoco-

tyle. Descendant vers la radicule dont la section est infime, la lecture

des coupes est rendue très difficile parce que techniquement elles se font

mal et qu’en outre, les cellules prennent toutes identiquement les colo¬

rants. Nous savons par ailleurs que, dans une plantule qui se comporte

comme celle-ci vis-à-vis de l’accélération basifuge, le « retour» à la structure

dite racine se fait sur quelques fractions de millimètre.

Gravis, qui, le premier, a mis en évidence les faisceaux procambiaux

dans l’hypocotyle de l’embryon de Potiron (fig. 17) ne fournit aucune

précision relative à la radicule : « une coupe longitudinale voisine du plan

médian des cotylédons montre dans chaque cotylédons un faisceau de

procambium qui se continue dans toute la longueur de l’hypocotyle, puis

se « perd » dans le cylindre central de la radicule. Celle-ci possède deux éta¬

ges de radicelles embryonnaires dont on distingue les sommets végétatifs ».

Nous avons le droit de penser que la radicule mérite une meilleure part.

C’est donc dans cette région, qui n’a fait encore l’objet d’aucune recherche

précise, que nous essaierons de suivre les faisceaux car en fait, ils ne se

« perdent pas » mais leur topographie change.

Une coupe, située dans la région du collet morphologique, montre

4 massifs cribro-vasculaires préformés où le futur xylème et le futur phloè-

me sont séparés localement, de façon limitée, par des amorces de zone

génératrice, sont la continuation dans la racine, de chacun des quatre

demi-faisceaux cribro-vasculaires rencontrés à la base de l’hypocotyle.

Nous savons qu’ils sont mixtes ; chacun d’eux est de la forme ^ +

-, et sont exclusivement formés d’éléments cotylédonaires. La section

du cylindre central est elliptique et le diamètre que nous disposons hori¬

zontalement est le plan cotylédonaire où on pressent, par l’allongement

des cellules, l’emplacement de ce qui, sans l’effet de l’accélération basifuge

aurait été des vaisseaux alternes. Une large moelle, dont les cellules sont

déjà bien caractérisées et munies de méats, occupe le centre de la racine.

Les bandes parenchymateuses axiales, qui séparent les ailes cribro-

vasculaires, s’apparentent deux à deux. C'est dans le plan vertical du

schéma où des indications cambiales sont indubitables, que s’est faite

Source : MNHN, Paris

152 —

la soudure des rhizes des deux premières unités constitutives de la future

plantule. Ainsi la Courge à d’autres espèces présentant une « structure

tige » au niveau de la racine. Alors que G. Chauveaud citait le Haricot

(dont la zone de transition est localisée au milieu de l’hypocotyle) comme

une des plantes les plus accélérées, S. Rivière a pu observer une accélé¬

ration encore plus intense chez le Ricin, la Courge, l’Érable où le passage

a lieu « en entier » dans la radicule même, et de ce fait, a montré que dans

la racine il y avait accélération, non seulement dans le temps, mais aussi

dans l’espace.

Nous voyons donc que, dès l’embryon anhydre, la base radiculaire

possède déjà une « structure tige ». Ce phénomène n’est pas lié à la germi¬

nation puisque les structures tige et racine sont déjà en place dans la

graine en l’absence de vascularisation, à l’état prédilïérencié. Les structures

embryonnaires se révèlent donc elles-mêmes soumises à l’accélération

basifuge.

Plus bas, dans la racine, les vaisseaux en préformation sont disposés

en une couronne presque complète autour d’une moelle peu abondante

qu’ils délimitent. Nous avons essentiellement la préfiguration des tra-

chéides de différenciation tangentielle, donc correspondant à la seconde

phase intermédiaire, et, pour les convergents intercotylédonaires, encore

quelques-unes des trachéides de la troisième phase superposée centrifuge

primaire.

Les premières, les plus primitives, ne sont pas « prévues » à un tel

niveau, même pour les moins accélérés des convergents. Il est très intéres¬

sant de remarquer que, dès la graine, et, dès la racine, les deux faisceaux

intercotylédonaires sont soumis à l’accélération basifuge avec des modalités

qui ne sont pas celles des faisceaux cotylédonaires. Les dispositions chan¬

gent sur un espace très court. Au niveau que représente la figure e (PI. 1),

l’inéquivalence des convergents est évidente. Pour les deux que nous

appelons intercotylédonaires, à cause de leur emplacement, et bien qu’ils

soient formés par les nervures les plus externes des cotylédons, la phase

intermédiaire débute. La phase alterne n’est pas seulement marquée par

l’indication des futures trachéides centripètes, mais encore par l’alter¬

nance de 4 plages « criblées », chacune d’elles divisée en deux fascicules

qui accompagnent, de part et d’autre, les 4 pôles pro-vasculaires. Ceci

est visuellement très net, notamment souligné par les sinuosités du contour

du cylindre central. Un renflement, faisant une légère hernie dans l’écorce,

indique la naissance d’une radicelle sur un convergent situé dans le plan

intercotylédonaire.

G. Bouvrain dans son étude sur l’ontogénèse du Tournesol, Helian-

thus annus, a déjà montré que les convergents médians cotylédonaires

d’une part, et les convergents intercotylédonaires de l’autre, pouvaient

être soumis très inégalement dès la racine aux effets de l’accélération

basifuge, comme d’ailleurs les deux ailes d’un même convergent. C’est

ainsi que, dans les stades jeunes des plantules d’ llelianlhus, les conver¬

gents médians possèdent des vaisseaux alternes, depuis la racine jusqu’à

a base du limbe cotylédonaire, la disposition superposée n’apparaissant

Source : MNHN, Paris

— 153 —

que dans les cotylédons ; dans le même temps, les convergents intercoty-

lédonaires, qui sont le résultat de l’apport des nervures latérales cotylé-

donaires, sont, eux, à la phase superposée, dès le sommet de la racine,

au-dessous du collet. Ici, dans le cas de la Courge, la répartition est diffé¬

rente, mais l’origine aussi. On a, momentanément, dans la partie inférieure

de Phypocotyle, une fausse diarchie, par accollement des ailes très accé¬

lérées (demi-faisceau cribro-vasculaire) de chacun des convergents inter-

cotylédonaires avec les ailes des convergents cotylédonaires, tous les

éléments venant d’ailleurs exclusivement des cotylédons. Il faut observer

les niveaux supérieurs de la racine pour retrouver progressivement une

télrarchie qui permette d’étendre à la Courge la conclusion de Bouvrain,

à savoir que les deux convergents intercotylédonaires ont une évolution

plus rapide que les deux convergents cotylédonaires. Nous manquons de

précisions de détail pour n’avoir pas réussi à suivre le processus de la

« réapparition » des quatre unités conductrices xylémiques, la responsabilité

étant partagée entre les difficultés techniques dues à l’exiguïté de la

radicule et à la rapidité d’installation du phénomène.

Au fur et à mesure que les coupes approchent de l’apex de la radicule

leur section, ainsi que le nombre des cellules constituantes, diminuent,

bien que la taille de chacune des cellules, elle, augmente. Le cylindre

central rétréci comporte de moins en moins de cellules de moelle.

La phase alterne centripète seule est représentée plus bas, à des

niveaux dont la figure b (PI. 3) donne le détail du cylindre central, limité

par un péricycle caractérisé. L’aspect général des cellules de la stèle

contraste vivement avec celui des cellules de l’écorce, limitée elle aussi

par un endoderme indubitable. La structure est manifestement tétrarche,

sensiblement équilibrée. Mais si 4 pôles vasculaires alternent bien avec

4 plages criblées, une observation rigoureuse les associe deux à deux :

dans le plan cotylédonaire se trouvent les deux convergents les plus pri¬

mitifs, étroits, longs (9 trachéides chacun), les deux autres sont plus trapus,

plus courts, avec chacun 7 trachéides dont le calibre, en général, est supé¬

rieur à celui de leurs homologues dans les autres convergents. Les quatre

faisceaux criblés aussi se caractérisent deux à deux. Deux d’entre eux

comportent chacun un tube criblé primitif très caractéristique ; l’un et

l’autre sont diamétralement opposés, enchâssés dans le péricycle, et

médians par rapport à l’îlot de phloème. Au contraire, dans les deux

autres secteurs face à face, la travée médiane est parenchymateuse et les

deux îlots de phloème, situés de part et d’autre, ont chacun un tube criblé

de type primitif. Et tout cela est prédifférencié et hiérarchisé dès la

maturité de la graine.

Nous avons essayé de connaître le degré de cette prédifférenciation

au sujet du futur tissu criblé. Il semble que le stade de différenciation

nacrée ne soit pas atteint, la réaction est négative au brun loutre et

la membrane n’est pas visible en lumière polarisée.

Toujours au même niveau, la figure c (PI. 3) donne le détail de la

zone corticale. A sa surface, la radicule est revêtue de cellules irrégulières,

le rhizoderme, future assise pilifère encore dépourvue à ce stade de poils

Source : MNHN, Paris

— 154 -

absorbants. Au-dessous 3 ou 4 couches de cellules exodermiques qui

engendreront la zone subéreuse, protectrice de la racine. Une assise de

cellules hautes et étroites limite le parenchyme cortical constitué de

cellules de grande taille à méats peu marqués comme dans l’hypocotyle.

Enfin, la région la plus interne de l’écorce est formée par un endoderme

ne possédant pas encore d’épaississement subéreux.

Plus bas près de la pointe radiculaire , les coupes ne révèlent plus

autre chose que la présence, de quelques cloisonnements annonciateurs

du tissu criblé, ce qui est normal puisqu’en règle générale, le phloème

apparaît le premier à un niveau donné, avant toute différenciation

vasculaire.

Enfin, à l’extrémité de la radicule nous ne rencontrons plus qu’une

zone mérislémalique indifférenciée.

E. RADICELLES.

Au début de la germination, dès la percée de la radicule, des renfle¬

ments, annonçant les futures radicelles, sont déjà visibles. 11 n’est donc

pas surprenant de trouver toute une série d’ébauches dans l’embryon,

ébauches de plus en plus développées à mesure que l’on s’éloigne de la

pointe radiculaire. Gravis avait déjà signalé ce phénomène dans la graine

de Cucurbita maxima : « celle-ci possède deux étages de radicelles embryon¬

naires dont on distingue les sommets végétatifs ». Une étude de détail

nous permettra de retrouver chez l’embryon la même organisation des

ébauches que celle qui fut décrite par Berthon (2) dans des germinations

de Courge.

Chez les Cucurbitacées, les radicelles possèdent une triple origine.

C’est à partir de trois régions qu’elles se constituent :

1) le péricyle, où débutent les cloisonnements,

2) l’endoderme, qui ne possède pas encore le cadre subérifié de

Caspary,

3) les cellules de l’écorce qui se multiplient.

Tout d’abord l'endoderme et le péricycle sont séparés par deux cou¬

ches cellulaires, en face du pôle ligneux sans qu’on puisse identifier les

cloisonnements péricycliques classiques de la plage rhizogène. La couche

endodermique est « soulevée », convexe vers l’écorce ; le péricycle est

« creusé » en sens inverse, ce qui a pour effet de déterminer un enfoncement

des premiers futurs vaisseaux. Nous pouvons douter de la relation de

cause à effet : émergence radiculaire préparée, mais l’apex n’en est pas

organisé. Il y a plusieurs verticilles de radicelles et à un niveau supérieur,

elles manifestent un plus grand développement. Un stade plus avancé est

représenté sur la figure d (PI. 3). Les multiplications cellulaires s’y révèlent

plus intenses et nous assistons à la pénétration de futurs vaisseaux

prédifTérenciés dans l’ébauche radicellaire. Les cellules de l’écorce, elles,

entrent en division.

Source : MNHN, Paris

— 155 —

Nous retrouvons donc les faits précédemment observés par Berthon,

toutefois, nous apporterons une petite précision ; l’apparition des radi¬

celles ne se fait pas dès le méristème terminal, comme il avait été dit, mais

dans une zone déjà plus avancée où tous les éléments prédilTérenciés sont

en place.

/•’. CONCLUSIONS.

Ayant connaissance de la structure de la très jeune germination de

Courge, nous constatons que tout ce que l’on en sait peut s’étendre à

la plantule incluse dans les téguments de la graine anhydre.

1. — Il est possible d’y reconnaître tous les tissus : les parenchymes

corticaux sont caractérisés ainsi que l’épiderme et le rhizoderme ; toute¬

fois les stomates manquent ainsi que les poils absorbants.

2. — Tout l’appareil conducteur est à l’état prédilïérencié et y

affecte les dispositions anatomiques si particulières qui ont suscité de

très nombreux travaux. Toutes les conclusions ontogéniques et structura¬

les établies par les auteurs sont valables dès la graine.

— En particulier, on était en droit de se demander si le second

aspect qu’affecte l'application du phénomène de l’accélération basifuge,

à savoir la résorption des Irachéides dans l’ordre même de leur formation,

n’avait pas à intervenir dans l’explication des structures. L’étude de la

graine mature nous autorise à répondre par la négative : dès l’embryon,

dans la graine anhydre, c’est le premier aspect, la suppression des éléments

primitifs qui intervient ; à Vêlai prédifférencié , l’appareil conducteur est

la préfiguration de ce qu'il est après la germination.

— Les ébauches radicellaires sont parfaitement repérables:

— Bien que le phloème elTectue sa différenciation avant le xylème,

il n’a pas été possible d’y observer le stade de différenciation nacrée —•

la première qui soit identifiable.

— Fait essentiel, tous les faisceaux sont au stade cribro-vasculaire

dès la partie supérieure de la racine ; la zone de transition s’étend donc,

sans contredit, de la base de la racine à la base des cotylédons — ceci

caractérise une plantule très accélérée mais il est rare que la zone de

passage soit aussi étendue —, il reste néanmoins à souhaiter une meilleure

observation du nœud cotylédonaire ; la condensation y est extrême, nor¬

malement, après un début de germination ; a fortiori l’est-elle avant

qu’aucune élongation ne soit intervenue.

L’étude de la plantule dans la graine laisse sans réponse nouvelle

un certain nombre de problèmes. En effet, les prédifférenciations étant

déjà l’image des différenciations, on ne gagne rien sur l’évolution qui se

fait dans le temps ; par contre, on perd le bénéfice de l’élongation cellu¬

laire qui joue, si peu que ce soit, sur l’allongement des niveaux dont

l’interprétation demeure délicate.

Source : MNHN, Paris

156 —

Bien que, morphologiquement, le nœud cotylédonaire semble très

long et bien qu’aucune formation épicotylée ne soit effective, l’étude de

la plantule de la graine n’apporte aucune précision sur les accollements et

les séparations de faisceaux qui se produisent au sommet de l’hypocotyle.

Elle n’explique rien non plus sur les conditions de la trachéogénèse en ce

niveau, puisque les tubes criblés eux-mêmes ne sont que prédifférenciés.

L’exiguïté extrême de l’axe hypocotyle-radicule ne permet pas

davantage de suivre le processus de « réapparition » des quatre unités de

xylème dans les régions supérieures de la racine, la rapidité du phénomène

localisée dans l’épaisseur de quelques coupes s’opposent à toute nouvelle

précision de détail.

De même les très petits faisceaux qui sillonnent la limite externe du

mésophylle et se trouvent près des faisceaux de l’hypocotyle — où Gravis

les dénomme gemmaires — sont déjà présents mais ne livrent pas leur

secret.

Enfin, comme pour la plantule, le type structural se prête à une discus¬

sion qui n’est pas ici abordée. Faut-il parler de diarchie ou de tétrarchie?

Tronchet a envisagé des cas similaires qui comportent des modalités

autres que celles présentées par la plantule de Courge.

2. ÉTUDE DE L'EMBRYON

DANS LA GRAINE MURE DE CUCUMIS MELO L.

Les travaux de nombreux auteurs nous avaient renseignés sur

l’ontogénie de la plantule de Courge avant que nous n’entreprenions d’en

prospecter l'embryon. Ayant nous-même (21) établi l’ontogénie de la

plantule de Melon 2 qui s’est révélée, comme celle de la Courge, intensément

soumise à l’accélération évolutive, nous nous proposons dans ce dernier

chapitre de commencer nos observations dans la graine, où très probable¬

ment, nous trouverons comme pour la Courge, une mise en place très

avancée des « pro-tissus ». La configuration générale de la plantule nous

guidera dans l’interprétation.

Sans reprendre dans le détail l’analyse de nos résultats, nous essaierons

simplement de dégager les faits tendant à mettre en évidence les rapports

embryon-plantule, puis les analogies et les différences rencontrées dans

les graines matures du Melon et de la Courge.

Morphologie. — De dimensions moindres, la graine de Melon

affecte une morphologie comparable à celle de la graine de Courge.

Volumineuse, arrondie, lisse, à bords non marginés, elle renferme un

embryon exalbuminé chargé de réserves (huile, aleurone) et qui comprend :

une gemmule, minuscule bourgeon à peine développé, deux énormes

cotylédons, un axe épais et court formé par l’ensemble tigelle-radicule.

La limite entre ces deux membres végétatifs, qui sera extérieurement

très marquée au cours de la germination par le développement d’un

« talon », peut se déceler ici par la présence d’une ligne blanchâtre.

2. Var. Charentais.

Source : MNHN, Paris

157 —

Source : MNHN, Paris

6 ô

158 —

A. ÉTUDE DÉTAILLÉE DES FAISCEAUX

a) Base et nœud cotylédonaire.

Nous retrouvons les trajets des faisceaux décrits dans le chapitre

précédent au sujet de la plantule B (21) et nous les donnons à nouveau

sur les figures a, l (PI. 4).

— Une coupe transversale (fig. a) montre dans chaque cotylédon

essentiellement cinq faisceaux correspondant à la nervure médiane (M)

et aux nervures proximales (L, — L,') et distales (L 2 — L 2 '). Aux extré¬

mités deux minuscules faisceaux ici réduits à quelques cloisonnements

cellulaires. Mais la différenciation des éléments est à peine commencée

chez l’embryon et nous avons été amenée à examiner séparément chacune

des nervures :

—- la nervure médiane (M) laisse pressentir un faisceau composé de

phloème au sein duquel apparaissent déjà, en lumière polarisée, quelques

cellules criblées, d’une zone génératrice très mince et d’une plage de

xylème soit en prédilîérenciation, soit suivant le niveau des coupes, pré¬

sentant un. deux ou trois vaisseaux nettement lignifiés.

— les nervures latérales proximales (Lj — LJ ont la même structure

d’ensemble avec quelques tubes criblés caractérisés, et du procambium,

mais s’opposent à M par l’absence d’éléments lignifiés.

— de taille réduite les nervures latérales distales (L 2 — L 2 ) sont

constituées par un faisceau ayant à peine dépassé l’état méristématique ;

aucune cellule n’est différenciée, rien ne se révèle en lumière polarisée.

La hiérarchie des nervures est donc marquée dès la graine. M est la première

à se constituer, puis viennent L x et L’j puis, plus tard L 2 et L’ 2 .

— la nervure médiane M du cotylédon B se scinde en deux faisceaux

— + — (fig. b) ; La même division affectera A, mais à un niveau inférieur

(fig. c).

Le décalage ontogénique (marqué par les divisions et anastomoses

successives des faisceaux homologues), qui a été décrit chez la plantule.

se retrouve donc ici ; compte tenu de cette remarque, nous tracerons

brièvement le parcours des faisceaux dans un seul cotylédon, par exemple

A, à la base cotylédonaire et dans Phypocotyle (fig. i).

Les nervures latérales distales L 2 rejoignent les nervures latérales L,.

ce qui amène temporairement à 2 demi —2 le nombre des nervures du

cotylédon (fig. c). Le faisceau unique qui résulte de cette fusion s’appro-

M , ...

che progressivement du faisceau — qui se trouve de son coté puis, sur un

court espace, a un trajet parallèle au sien. Au nœud cotylédonaire /L, +

LJ qui s’est de nouveau écarté de —, (fig. g) forme deux branches dont

Source : MNHM, Paris

— 159 —

l’une va rejoindre dans le plan intercotylédonaire de Phypocotyle, une

collatérale issue de l’autre cotylédon et qui a une origine homologue

(fig. h et i ). Ces deux faisceaux réunis constituent un « convergent inter¬

cotylédonaire ». L’autre branche s’anastomose avec réalisant un

convergent médian » sous sa forme évoluée : 2 ailes cribro-vasculaires

indépendantes, et, ici comme dans la Courge, très écartées (fig. i ).

Parallèlement au dessin de la Courge de Pellissier (27) nous schéma¬

tiserons le trajet des faisceaux du Melon dans la base cotylédonaire et

Phypocotyle (fig. b), en respectant avec plus de rigueur et l’importance

relative des cordons et leur vraie place.

b ) Hypocotyle.

Dans la partie supérieure de Phypocotyle, qui présente les mêmes

caractères anatomiques que celui de la Courge, six faisceaux isolés sont

en place, dans une zone parenchymateuse corticale et médullaire continue,

à larges cellules polyédriques, limitée extérieurement par un épiderme,

lui-même recouvert par le tégument interne de la graine. Nous désignerons

par A et B. constituant deux paires ontogéniques, les quatre gros faisceaux

médians, et par C et D les deux autres plus petits situés dans le plan

intercotylédonaire (PI. 4, fig. i).

Dans l’embryon de Courge les faisceaux C et D étaient comparables

aux — et — et nous avons pu donner le dessin de détail d’un convergent

intercotylédonaire (PI. 1, fig. </). Non seulement, ils étaient volumineux,

mais leur différenciation était bien commencée. Ici, il est très difficile de

les analyser, ils sont à la fois petits et à l’état prédifférencié. Au mieux,

nous avons pu y reconnaître un ou deux tubes criblés, sans pouvoir carac¬

tériser ni la zone génératrice, ni aucun élément vascularisé; le futur xylème

est lui-même à peine discernable. Ces convergents n’existent que sur une

longueur réduite ; ils se divisent chacun en deux branches qui rejoignent

respectivement les « convergents médians » de leur propre cotylédon

(PI. 4, fig. j ) A et B sont peu modifiés par cet apport. Nous les décrivons

à un niveau sous-jacent.

Le nombre des faisceaux hopocotylaires est maintenant réduit à

4 demi-faisceaux (PI. 4, fig. /). Le dessin de détail d’un de ces massifs est

représenté sur la figure c (PI. 5). Situé dans des cellules petites à contour

polygonal, il comporte :

— un dôme de phloème en prédifférenciation dans lequel nous pouvons

reconnaître un tube criblé au stade de la différenciation nacrée , ainsi que

nous en avions déjà rencontré plus haut, dans la région baso-cotylédo-

naire. Rappelons à ce sujet la définition des caractères des tubes criblés

jeunes donnés par G. Chauveaud (7) : « Quand la cellule qui doit évoluer

en un tube criblé primaire prend naissance, sa membrane présente une

minceur uniforme. Ensuite, plus ou moins rapidement selon le tube

Source : MNHN, Paris

160 —

f.supetposeen voie

de lignification

I ~L —7 f superposé

/ prèdifleiencie

. 5. — Cucumis Melo L. : a, niveaux des coupes de l'embryon; b, schéma du trajet des

faisceaux dans la base cotylédonaire et dans l'hypocotyle; c, détail d'un demi faisceau

hypocotylaire; d, aspect de la vascularisation visible seulement en lumière polarisée, vue

longitudinale; e, détail d'une coupe transversale de la radicule, structure triarche.

Source : MNHN, Paris

— 161 —

considéré, elle s’épaissit et subit une modification particulière. La durée

de cette modification est généralement très courte, mais elle correspond

exactement à la période de formation des cribles. Cette phase de l’évolu¬

tion des tubes criblés a donc une importance spéciale. J’ajoute que beau¬

coup de ces tubes criblés ne peuvent être reconnus comme tels en dehors

de cette phase ». Dans l’embryon de Courge les cordons de phloème ne

possédaient pas de tubes criblés au stade de leur différenciation maxima,

mais certaines cellules pouvaient être morphologiquement reconnues

comme de futurs tubes criblés. La différenciation nacrée touche ici un

tube criblé parmi d’autres dont la membrane est restée mince et que nous

avons marqué d’un point.

— une ébauche de cambium (notons ici qu’elle n’a pas l’ampleur de

celle observée chez un demi-convergent homologue de la Courge.

- un massif de proxylène soumis lui aussi à une dillérenciation plus

marquée. Il montre en lumière polarisée, deux vaisseaux lignifiés ayant

acquis leur membrane secondaire, membrane que ne possèdent pas encore

les trachéides en prédifférenciation.

A un niveau inférieur, les faisceaux superposés n’atteignent que le

stade de la simple prédifférenciation comme dans l’embryon de Courge.

Les coupes transversales nous ont donc révélé la présence de vaisseaux

lignifiés (inexistants chez la Courge) au niveau des cotylédons et dans la

partie haute de l’hypocotyle. L’observation « in situ » des débuts de la

vascularisation aurait été évidemment intéressante, mais elle s’est révélée

impossible avec le seul emploi du chlorallactophénol, pour lequel les

réserves abondantes constituent une barrière infranchissable. Aussi,

avons-nous essayé d'obtenir une vue d’ensemble des vaisseaux sur des

coupes longitudinales, montées dans le chlorallactophénol. Pour obte¬

nir le maximum de vaisseaux sur une même section, nous avons prati¬

qué des coupes épaisses (toutefois limitées à 50 p par le microtome).

Après de nombreux essais infructueux, qui nous ont permis cependant

de constater que l’état de vascularisation des embryons était très

variable suivant les individus et que certains d’entre eux seulement

présentaient un tout début de lignification, nous avons pu obtenir quelques

coupes passant parallèlement aux faisceaux (PI. 5, fig. d).

Cette figure qui donne la topographie générale de la vasculari¬

sation d’un cotylédon, visible seulement en lumière polarisée, permet de

constater :

—■ la présence de vaisseaux lignifiés superposés dans la base cotylé-

donaire et le haut de l’hypocotyle ;

— une discontinuité vasculaire non accidentelle (il a été possible

de la retrouver sur d’autres coupes) ;

— des points de lignification maxima.

Les résultats obtenus sur cette coupe longitudinale, vérifiant par

ailleurs, nos observations en coupes transversales, nous ont conduit

Source : MNHN, Paris

— 162 —

à penser qu’il existe vraisemblablement des points nodaux dès l’embryon.

Comme nous le savons depuis les travaux de F. Pellissier et de

G. Bouvrain l’édification vasculaire s’établit aux dépens de points nodaux

vers le haut et vers le bas (différenciation bidirectionnelle). Des zones

internodales non lignifiées isolent ces points privilégiés de différenciations

maxima.

Puisque les points nodaux n’ont pas fait l’objet de notre étude

dans la plantule, nous n’essaierons pas de les définir ici. Nous limiterons

nos conclusions à la simple observation de la vascularisation dans la graine.

c) Racine.

La suite des coupes transversales montre que ce sont des faisceaux

vascularisés qui atteignent la base radiculaire, zone de transition entre

la « structure tige » et la « structure racine ». En quelques fractions de milli¬

mètre nous voyons les faisceaux s’étaler puis se rejoindre. Du fait de la

rapidité du phénomène, de l’obliquité des cellules à ce niveau, de la comple-

plexité des structures, nous n’avons pas pu en suivre le devenir.

A un niveau inférieur, la structure nettement Iriarche de la racine

apparaît. En position asymétrique — témoin de ce qu’il y eut passage

de quatre convergents à trois, dès la graine — trois files de grosses cellu¬

les à contours légèrement plus marqués attestent la présence de vaisseaux

en prédifférenciation alternant avec trois plages de phloème (paraissant

en deux fascicules), lui aussi au stade prédifférencié et à l’intérieur duquel

nous pouvons discerner quelques futurs tubes criblés (PI. 5, fig. e).

Enfin comme dans la plantule, 50 % des graines ne présentent

pas une disposition triarche, comme celles que nous venons de décrire,

mais se révèlent lélrarches avec 4 pôles vasculaires prédifférenciés.

Nous pouvons noter aussi comme chez la Courge la présence de

radicelles embryonnaires prenant naissance en face des pôles vasculaires.

L’extrémité radiculaire se présente comme une zone indifférenciée.

«. CONCLUSIONS.

L’ensemble de nos observations sur l’embryon anhydre de Melon,

nous a conduit à retenir les faits suivants :

— la grande analogie entre la structure générale de la graine de

Melon et de la graine de Courge en ce sens que, dès le stade de maturité

nous trouvons en place les mêmes structures à l’état juvénile (épiderme,

rhizoderme, parenchymes) et la même topographie des tissus conducteurs

que dans les plantules ;

— l’existence dans le pro-phloème à certains niveaux de lubes criblés

à leur phase de différenciation maxima ;

— la présence de quelques vaisseaux lignifiés au sein du xylème en

Source : MNHN, Paris

— 163 —

prédifférenciation qui nous ont permis d’essayer de localiser des points

nodaux précoces baso-cotylédonaires et hypocotylaires.

— aucune différenciation n’est décelable dans la racine qui montre

par ailleurs des ébauches radicellaires.

3. CONCLUSIONS GÉNÉRALES

Chacune des trois parties, —- plantule de C. Melo L. (21), graines de

C. Melo L. et de C. Pepo L., — ayant comporté une série de conclusions

partielles évoquant des acquisitions de détail, les conclusions générales

se ramènent à extraire quelques grands traits complémentaires.

—- La famille des Cucurbitacées apparaît à travers la plantule du

Melon, comme à travers celle de Courge, comme extrêmement soumise à

Vaccélération évolutive basijuge normale. C’est à la partie supérieure de

la racine que l’on observe la structure dite de tige. La zone de transition

ou collet anatomique, de ce fait, commence dans la racine, se termine à

la base des cotylédons et comprend donc tout l’hypocotyle.

—- Les caractères de ces plantules qui étaient déjà connus dans la

Courge, se retrouvent dans le Melon dans des conditions équivalentes.

— Nous avons montré que ce comportement caractérisait la plantule,

dès la graine mature, dans l’une et l’autre de ces deux espèces étudiées.

—- Tout est donc en place, toute la structure est préformée dès la

maturité de la graine.

— Le phénomène de la réduction des convergents (passage de 4 à 3)

par extinction du xylème et fusion des phloèmes, selon la première loi de

Naegeli, dans 50 % des germinations se retrouve dans 50 ± des embryons.

— On constate de grandes similitudes dans le comportement des

deux embryons, cependant l’embryon de la graine de Melon présente un

début de différenciation (tube criblé au stade de différenciation nacrée),

trachéides en voie de lignification en des points qui correspondent à des

points nodaux, alors qu’il n’en était rien dans le cas de la Courge. Entre

ces deux genres si comparables de Cucurbitacées, le Melon présenterait

donc une évolution histologique encore plus marquée et une tendance excep¬

tionnelle à constituer des racines ternaires.

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Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 10 (1) 1970.

INFORMATIONS

Le Professeur Jean-François Leroy vient d’être nommé titulaire

de la chaire de Phanérogamie du Muséum et Directeur du Laboratoire.

Il a pris ses fonctions le 23 janvier.

Une cérémonie a réuni à l’École Polytechnique, le 17 janvier dernier,

les amis du Professeur André Aubréville, Membre de l’Institut, pour la

remise solennelle de son épée d’Académicien. A cette réunion, présidée

par M. Tardi, Président de l’Académie des Sciences, le Général Buttner

Directeur de l’École Polytechnique, M. Sauvy, Professeur au Collège de

France, Membre du Conseil économique et social, M. le Professeur R.

Heim, ancien Président de l’Académie des Sciences, ancien Directeur

du Muséum, M. le Professeur P. Grasse, ancien Président de l'Académie

des Sciences, M. le Professeur M. Fontaine, Membre de l’Institut, Direc¬

teur du Muséum, et M. Marcon, ancien Directeur du Centre technique

forestier tropical, ont prononcé des allocutions retraçant les travaux et

la carrière de notre ancien Directeur.

Nous avons le vif regret d’annoncer le décès, à l’âge de 88 ans, de

M. Raymond Benoist. Sous-directeur honoraire du Laboratoire de

Phanérogamie. ancien Professeur à l’Université de Quito (Équateur),

ancien Chef de service à l’Institut de Recherche scientifique de Madagas¬

car (ORSTOM). M. Benoist était un savant distingué, universellement

connu pour ses travaux sur la géographie botanique de l’Amérique du

Sud (Guyane, Andes), sur l’anatomie végétale, sur la famille des Acan-

thacées ; c’était aussi un remarquable entomologiste dont les travaux sur

les Hyménoptères Mellifères faisaient autorité. Une notice lui sera consa¬

crée dans un prochain Adansonia.

Source : MNHN, Paris