COMITÉ DE RÉDACTION

A. AuBRÉviiLE : Membre de l'Institut.

Professeur Honoraire au Muséum national cI’Histoirc naturelle.

E. Boubeau ; Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

F. Demabet : Directeur du Jardin Botanique national de Belgique.

A. Eichhorx : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

P. Jaeger : Professeur à la Faculté de Pharmacie de Strasbourg.

J. Leandri : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

J.-F. Leroy : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

R. Letouzey : Maître de Recherches au C.N.R.S.

J. MiÈGE : Directeur des Conservatoire et Jardin Botaniques de Cenève.

B. PoRTÈREs : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

B. ScHNELL : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

M. L. Tardieu-Blot : Directeur de laboratoire à l’E.P.H.E.

J. Trochain : Professeur à la Faculté des Sciences de Toulouse.

M. Van Campo : Directeur de Recherches au C.N.R.S.

Rédacteur en chef ; A. Le Thomas.

RECOMMANDATIONS AUX AUTEURS

Les manuscrits doivent être accompagnés de deux résumés, placés en tête d’article,

l’un en français, l’autre de préférence en anglais; l'auteur ne doit y être mentionné

qu’à la troisième personne. Le texte doit être dactylographié sur une seule face, avec

un double interligne et une marge suffisante, sans aucune indication typographique.

L’index bibliographique doit être rédigé sur le modèle adopté par la revue.

Ex, : AuDBÉviLLE, A. — Contributions à l’étude des Sapotacées de la Guyane française,

Adansonia. ser. 2. 7 (4) :451-465, tab. 1 (1967).

Pour tous les articles de taxonomie il est recommandé aux auteurs de préparer

leur index en indiquant les synonymes en italiques, les nouveautés en caractères

gras et les noms d’auteurs des différents taxons.

Le format des planches doit être de 16 x II cm après réduction. Les figures dans

le texte sont acceptées.

Les auteurs reçoivent gratuitement vingt-cinq tirés à part; le supplément qu'ils

doivent indiquer s’ils le désirent sera à leurs frais.

Toute correspondance ainsi que les abonnements et les manuscrits doivent être

adressés à :

ADANSONIA

16, rue Buffon. Paris V* —Tél. ; 402. 30-35

Prix de l'abonnement 1969 ; France et Outre-Mer : SO F

Étranger : 60 F

C.C.P. Paris 17 115 84

Source : MNHN, Paris

Ai>assonia, ser. 2. 10 (3) 1970,

SOMMAIRE

.^unRKvn.LE. A. — A propos de la spéciation dans les forêts tropicales

humides. Les genres mono- ou paucispécificiues.301

Lkandki, J. — Lroton malgaches.309

Heine, II. et Hai.i.é, N. — Une Ruhiacée des îles Mascareignes à

feuilles ornementales : Knleroupermiim borboiüriim (PL G, et A.

Henderson) X. Ilallé et Heine.315

Raynal, a. — t'n nouveau Khampliicarpa (Srrophiihriareae)

d’Afrique centrale.329

Cavaco, A. — Leroyia. nouveau genre de liabioccae .333

Sleumer, h. — Révision du genre Tisonia Rail!. (P'iacourtiacées} 339

Thanikaimoni, g. — Pc lien morphology, classification and phylo-

geiiy of Palmae .347

Bossicn, ,1. — Contribution à l’étude des Orrliidaceae de Madagascar,

XIV, Le genre Lernurella Schltr.307

Jacql’es-P'élix, h. — Le genre Maesa en Guinée; description d’une

espèce nouvelle.375

Peltikr, M. — Deux espèces nouvelles de Croialaria .381

IIladik, A. — Contribution à l’étude biologique d’une Arniiaceae

d’Amérique tropicale : Didymopanax mnrololoni (Aublet)

Decaisne et Planchon. fitude particulière de la variabilité mor¬

phologique foliaire.383

Bourbeil, P. — Réflexions sur l’écologie, la morphogenèse et

révolution fondées sur la culture û'Arislida rhiniochlon. Gra¬

minée tropicale africaine.409

ViLLiERS, J. P'. — Une nouvelle espèce du genre Chlamydocarya

(Icacinacée) en Afrique.429

Date de publication du fasc. 2, 1970 : 29 juillet 1970

La publication d’un article dans Adansonia n’implique nullement

que celte revue approuve ou cautionne les opinions de l’auteur.

Source : MNHN, Paris

r. 2, 10 (3) 1970,

A PROPOS DE LA SPÉCIATION

DANS LES FORÊTS TROPICALES HUMIDES

LES GENRES MONO- OU PAUCISPÉCIFIQUES

par A. Aubkkville

Résumi' : On s'Monne de l'existence, à l’intérieur d’un mégabiotope stable comme

celui de la forêt dense humide guinéo-congolaise, de genres mono-ou paucispécifKiues

voisinant avec des genres niultispéciliqiies. Van Steenis suggère en Malaisie pour

les premiers une origine évolutive par bonds, analogue à celle des phénomènes térato¬

logiques.

Dans la forêt africaine, certains genres monospécifiqucs ne sont en réalité que

des termes isolés de séries évolutives bien définies. D’autres ne sont que des cas d'isole¬

ment géographique d’espèces à la limite extiême des aires génériques extrafricaines.

D’autres genres monospécinques, très isolés morphologiquement et géographiquement

pourraient n’étre que les rares représentants en Afrique de genres éteints. Dans tous

CCS ca.s ii s’agit de problèmes d’histoire géographique des flores plutôt que de problè¬

mes d’évolution phylétique.

Dans d’autres cas on pourrait mettre en cause une très faible potentialité évolutive

de genres anciens. Il est oirtain que de nombreux genres monospécifiques en Afrique

y ont une très faible possibilité évolutive, alors que dans d'autres pays, au contraire,

leurs espèces endémiques prolifèrent. Le problème génétique de ces genres endémiques

à haute concentration spécifique est aussi intéressant et mystérieux que celui des genres

monospéciliques. Il est douteux que les conditions écologiques soient déterminantes.

La distribulion désordonnée des espèces et des genres dans la forêt

tropicale humide donne matière ù réllexion et hypoLhè.ses aux taxono-

mistes, écologistes et généticiens, l’armi les publications récentes je

relève aujourd’hui deux études intéressantes de Ficdorov et de

L’hétérogénéité de cette foret résulte du très grand nombre des

espèces qui s’y disputent l’espace, du mélange intime de leurs individus,

puis aussi de la grande variabilité de la densité spécilique des genres.

On constate une considérable disproportion entre genres comptant des

dizaines d’espèces (parfois des centaine.s) et genres oligospécifiques. Que

des genres dans le milieu stable, peu perturbé, conserv'ateur, de la forêt

dense humide, vraisemblablement favorable à la spéciation, aient donné

naissance depuis le crétacé ou l’ère tertiaire, à de multiples formes spéci¬

fiques, cela n’étonne pas, mais que l’on rencontre près d’eux des genres

I. Fedouov. —Thestructure of lhe tropical rain forest and spéciation in tho hiimid

tropics. J. Ecol. B4 ; 1-11 (1966).

Van Stkicms. — Plant spéciation in Malesia wilh spécial référencé to the TUeory

of non-adaptive, salvalory Evolution. Biol. J. Linn. Soc. 1 : 97-133 (1969).

Source : MNHN, Paris

— 3(>->

inonospécifiqucs, des espèces morphologiquement isolées, ce fait, très

répandu, pose des problèmes phylétiques au botaniste curieux. V.\n

Steiînis leur acorde une grande importance dans son étude sur la spé¬

ciation. Toute explication d’évolution divergente adaptative est hors de

question dans ce inégabiotope homogène, non plus que celles de style

néo-darwinisme avec ses très graduelles petites mutations successives,

précisément parce qu’il s’agit d’espèces rigoureusement isolées phylé-

tiquemenl, au passé inconnu. V.\n Steenis est alors tenté par l’hypo¬

thèse d’une évolution hologonétique par bonds, à la lumière des phé¬

nomènes tératologiques.

delà m’a incité à me pencher une nouvelle fois sur la dore guinéo-

congolaise. où l’on est en présence de faits semblables à ceux signalés

dans la llore malaise par les deux auteurs précités. Kt d’abord sur la

sous-famille des Césalpinioïdées rjui dans cette flore humide africaine

est aussi caractéristique que la famille des Diptérocarpacées l’est dans

les forêts du sud-est asiaticpie. avec des différences cependant. Les Césal-

pinoïdées africaines sont en ellet génci'iquement excessivement divisées,

beaucoup plus que les Diptérocarpacées. Dans une récente révision pour

la « Flore du tiabon qui est la plus riche dans ce groupe de tout le massif

forestier guinéo-congolai.s, j’ai en elTel compté fi2 genres et 175 espèces.

Le plus grand genre, (iilbertiodendroii. n’est représenté que par 17 espèces.

La plujiart des genres sont donc pauci-spécifiques, et on compte une

vinglaine de genres monospécifiques. Le cas posé est donc assez diiïérenl

de celui étudié par Van Steenis en Malaisie, mais il mérite qu’on lui

apporte aussi une certaine attention. Le degré d’isolement de tous ces

genres monospécifiques est en elîet très variable et doit être interprété

dill'éremment selon que des liaisons phylétiques évidentes apparaissent

avec des genres voisins ou qu’au contraire il s’agisse d’un isolement

total vrai.

Dans la forêt africaine humide l’isolement de la plupart de nos espèces

de C.ésalpinioïdées est très relatif. J’ai montré, dans la note citée en réfé¬

rence, que beaucoup de Césalpinioïdées camerouno-gabonaises pouvaient

être groupées en quelques séries naturelles phylétiques et taxonomiques,

bien délinies, chacune comprenant plusieurs genres évidemment appa¬

rentés; en quehjue sorte des rameaux courts île l’arbre généalogique.

Le processus de l’évolution des Césalpinioïdées apparaît manifestement,

dans les séries à nombreuses espèces, tantôt par la réduction du nombre

des pétales, tantôt par celle du nombre des étamines, avec une tendance

vers la zygomorphie, ou leur avortement, tantôt par les transformations

des diaspores. Les paliers de stabilité momentanée de l’évolution sont bien

marejués, avec des nombres fixes de 5, ou 3, ou L ou 0 pétales, de lï),

1. AuBBiîviLLE. — l-'loiv du GaboD. Légumineuses Cacsalpinioïdées. 3(i2 p. (1968),

Ai'BRitviLLE. — Les Césalpinioïdées de la flore cameroimogabonaise. Consi¬

dérations taxinomiques, chorologiqiies, écologiques, historiques et évolutives. Ailan-

sonia, sér. 2, 8 (2) ; I47-17.'i (1968).

Source : MNHN, Paris

— 303 —

ou 0 + 1. ou 5, ou 2 étamines. Chaque genre est un terme de la série

évolutive. Les genres monospécifiques n’en sont que des termes parti¬

culiers, à isolement très relatif.

Citons ;

llylodendroit, Plen/gnpodium dans le groupe Copaïjera, distingués

par des fruits ailés;

Lebruitiode.ndrou dans le groupe Cjjnomelrd :

yeochevalierodendron dans le groupe llymenoslegia;

Paraberlinia. Oddoniodendi'nn dans le groupe Berlinia;

Libreinllea dans le groupe Monopetalanihua ;

Paramiicrolobiiim dans le groupe Anlhonolha.

Il s’agit donc de termes évolutifs et de divisions taxonomiques dans

un processus d’évolution normal.

Il existe d’autres genres monotypiques qui ne sont que des cas d’isole¬

ment géographiques, d’espèces à la limite extrême des aires génériques,

Swarizia. — Genre américain. Type primitif quant au grand nombre

indéfini des étamines, mais évolué quant à la réduction de la corolle à I seul

grand pétale. Espèce disjointe de l’aire américaine, isolée sur le continent

africain (plus une espèce écophylétique des savanes boisées).

Siitdora. — Genre indo-malais. Espèce confinée à la mangrove et

la forêt littorale gabonaise. Espèce très évoluée à 1 pétale et 2 étamines

fertiles, sans correspondant africain.

Erylkropbleiim. — Genre paléotropicai primitif, relique probable

de l’ancienne flore panafricaine sèche.

(ies cas ressortissent à ceux d’autres genres plurispécifli[ues qui sont

pluricontinentaux, tels Copaïleru, Gtiiboiirlia. néolropicaux; Cynomelra.

Diiiliunt, pantropicaux; Ajzeliu. paléotropical- Ils soulèvent des pro¬

blèmes d’histoire des flores, mais non d’évolution phylétique spéciale

à r.\frique. Les liaisons anciennes avec les aires principales extra-afri¬

caines sont certaines.

Mois tous ces cas. que nous venons d’examiner, étant exclus il reste

encore dans la llore guinéo-congolaise des Gésalpinioïdées d’autres genres

monospécifiques, véritablement isolés taxonomiquement et donc phylé-

tiquement. .Nous rejoignons la question évO([uée par V.\n Steenis.

Citons parmi les grands arbres :

Dinlemonanthus. — (iassiée monospécifique, très répandue, à l’aire

atlantique c’est-à-dire limitée exactement à la forêt guinéo-congolaise.

Amphimax. — Genre bispécifique (2 espèces vicariantes), si isolé

que l’on en a fait le type d’une tribu monogénérique (.'Vmphimanlées)

(pétales laciniés, fruit ailé). Essentiellement guinéo-congolais.

Siemonocoleiis. — Cynométrée monospécifique, très évoluée (pétale 0,

4 étamines soudées formant demi couronne, fruit ailé). Guinéo-congolaise.

Source : MNHN, Paris

— 304 —

Peul être quand le genre Augouardia, monospécifique également, sera

mieux connu pourra-t-on l’associer au Slemonorolein).

Siiidoropsis. — Cynométrée endémique gabonaise, ayant des afli-

nités avec le Sindora indo-malais.

Duparquetia. — (lassiée lianoide. Aire atlantique, Fleur zygomorphe

très évoluée.

Les tribus des Dimorphandrées et des Swarlziées sont surtout amé¬

ricaines. Il est remarquable que leurs genres africains sont le plus souvent

monospécifiques.

Pachydasma. — Le plus grand arbre africain guinéo-congolais. (lenre

primitif.

Slachyolhryittis. — Guinéo-congolais à 1 (-3?) espèces.

Chidlovia. — De la Sierra Leone au Ghana seulement.

Baphiopsis. — Swartziée transafricaine polymorphe, de la Tanzanie

au C.ameroun. lispèce primitive vu l’irrégularité de sa structure Horale

(6 pétales, 13-18 (-41) étamines). Calice à lobes irréguliers.

Mildbrædodendroit. — Swartziée dont l’aire est limitée à la périphérie

orientale du massif forestier guinéo-congolais, ce qui laisse supposer

une aire originellement centrafricaine. Espèce primitive {sépales à 3

lobes), pétale U, étamines 12-18). rapprocher du genre Cordy/o, pauci-

spécifique, relique des anciennes forêts sèches de 1’.Afrique, qui ne pém'd.re

pas le massif guinéo-congolais.

Il reste à souligner les cas de deux genres monospécifiques primitifs

de la tribu des Amherstiée.s et d’un genre austral du groupe Copaïfern:

Polyslemonanlhux. — Connu seulement de la Côte d’ivoire. L’espèce

la plus primitive des AmhersUées africaines avec ses très nombreuses

étamines.

Englerodendron. — Espèce hexamère de T.^frique orientale (6 sépales,

6(-7) pétales, 6 étamines et des staminodes).

Colophospermtim. — Espèce largement répandue dans l’Afrique

australe sèche (pétale 0, 20-25 étamines).

En nous limitant aux Césalpinioïdées nous trouvons donc de nom¬

breux exemples de genres monospécifiques nettement isolés phyléli-

quement. Les rameaux phylétiques auxquels ils ont appartenu sont

inconnus. Peut-être ont-ils disparu. Les liaisons entre la flore guinéo-

congolaise actuelle aujourd’hui isolée par les océans et les déserts et les

flores néotropicales et paléotropicales ont évidemment existé à Tore

tertiaire. Il en subsiste de nombreuses traces. Pour la seule sous-fannlle

que nous venons d’examiner, nous avons relevé plusieurs genres inler-

Source : MNHN, Paris

— 305 —

continentaux en nous limitant à ceux qui sont monospécifiques en Afrique.

Outre ces liaisons intercontinentales remontant au tertiaire ou en deçà,

il en est d’autres qui marquent aussi une interpénétration entre une llore

sèche africaine primitive et la flore guinéo-congolaise, tels que .Mild-

braidodeiidroii, Cord^la, Afzelia, Erulhrophleum.

Ces constatations nous conduisent à nous demander si tous les

isolements actuels ne sont pas dus à la disparition des termes d’anciennes

lignées tertiaires ou même plus anciennes, extinction consécutive aux

changements intervenus dans la distribution géographique des terres,

des océans, des climats. Ils seraient surtout des cas d’isolement géogra¬

phique.

L’isolement taxonomique marqué est en effet fréquemment corrélatif

(le l’isolement géographique. Le systématicien quand il entreprend des

révisions à l’échelle des familles et, qu’édifiant des clés de genres, il se

propose d’y placer des genres d’espèces introduites, étrangc’res à sa dition,

se rend compte des grandes différences taxonomiques qui souvent séparent

ces genres allochtones de la flore autochtone. U'où cette impression que

dans une flore régionale, des genres monotypiques, systémali(fuement éloi¬

gnés des genres autochtones de la même famille, pourraient provenir d’une

région très lointaine ou être des vestiges d’une flore ancienne éteinte.

Le problème des genres paucispéciliques isolés en .Afrique ne serait

pas un problème d'évolution phylétique, mais surtout un problème d’his¬

toire géographique des llores, avec ses extinctions et ses vestiges d’aires.

Lorsque nous avons étudié la famille des Hurséracées dans la d Flore

(lu (labon », nous avons cherché quelles pouvaient être les allinités d’ori¬

gine, africaine ou extrafricaine. du genre monotypique Aucoume.a, prati¬

quement endémique au (iabon, dans une aire maritime relativement

restreinte, .Aucun genre connu n’en approche. L’espèce .-1. Klaineana

est proliférante, à graines ailées, à croissance rapide, envahissant les es¬

paces découverts, terrains de culture abandonnés; elle progresse dans la

forêt en suivant les talus des routes. Son e.xpansion anthropogf-nique

est relativement récente, car elle n’a pas encore pénétré tout l’intérieur

du Gabon ni. plu.s loin encore, le Gameroun (à peine) et le Congo voisins.

Son habitat gabonais d’origine n’est pas la forêt primitive^; il m’a semblé

qu’il pouvait être — d’après certaines obser\’ations sur le terrain — des

terres marécageuses exondées du littoral, où l’espèce trouve des conditions

écologiques favorables d’eau et de lumière. Le rapprochement se fait alors

avec d’autres espèces endémiques gabonaises <(ui ont le même habitat

marécageux, la Légumineuse Sindora Klaineana et la Clélonophonacée

Clenolophon Eiigleriana, représentant deux genres indo-malais et dont la

présence sur la cote gabonaise ne s’explique que par des considérations

biopaiéontologiques que j’ai exposées ailleurs*. De là à supposer (jue le

1. AuBRÉviLLE. — 1.'Okoumé. Rich(;sscs el misères des forêts de rA(ri([ue-

Noire française (1948).

2. AuBBÉviLLE, — Essais sur la distribution et l’iiistoirc des Angiospermes

tropicales dans le monde. Adansonia, ser. 2, 9 (2) (1909).

Source : MNHN, Paris

— 306 —

genre Aucuiimea a eu lui aussi une origine aussi loinl.aine dans le temps

géologique et l’espace, (jue celles des deux genres précités, il se glisse une

tentation de l’esprit. La différence écologique entre ces trois genres est que

deux demeurent confinés à la côte gabonaise, tandis que Aiicoumea, de

par son tempérament d’espèce de lumière vigoureuse et .ses graines ailées,

a aujourd’hui une aire en expansion rapide vers l’intérieur, progression

due au.x défrichements des populations d’agriculteurs.

11 reste encore une autre explication possible à la présence de ces

genres monotypiques phyléliquemenl fixés, c’est de mettre en cause une

faible potentialité évolutive qui les fait apparaître comparativement

primitifs à l’intérieur des grandes communautés des familles auxquelles

ils appartiennent. Nous pensons ici à ceux de.s Swartziées et Dimorphan-

drées exclusivement africains puis à ces trois genres d’Amherstices et de

t’.ynométrées que nous avons indiqués plus haut.

.V ces suggestions, il est probable qu’aucune réponse ne peut être et

ne pourra jamais être donnée. Elles ne s’opposent pas aux hypothèses

de V.\N Steenis sur une conception évolutive par bonds, qui peuvent

également expliquer la création de genres monospécifiques très isolés

sans que se retrouvent sur place les séries qui ont pu les précéder.

Le.s voies de l’évolution furent diverses.

Remarquons que plusieurs genres qui ont été incontestablement

séparés de leurs aires d’origine extra-africaine, depuis vraisemblablement

les dislocations antétertiaires, n’ont pas ou très peu évolué sur la terre

africaine, tels que Sindora. Swartzia, et même Cruditi {plusieurs espèces

affines).

(iette observation peut s’étendre en dehors des Légumineuses à

beaucoup de genre.s monotypiques en .\frique. (iitons parmi les groupes

néntropicaux* : Sacoglollis (7-1), Erismadelphus (de la famille américaine

des Vochysiacées), qui n’est représenté en .\frique que par I{-2) espèces,

lleisleria {40-2{-3)). l'armi les groupes paléolropicaux : Cienolophou

Tarrietin (10-2), Melia (12-1), Caiiariuin (71)-! (-2)). Parmi les groupes

malgaches : Syrnphonia (lO-l i, Marnmea (21-1).

La même remarque peut être faite pour des genres plutôt caracté¬

ristiques en Afrique des forêts sèches ; par exemple, Andira (30-1),

Annona (110-2), Pro.sopw (40-1).

Les genres: « émigrés» en Afrique y témoignent d’une sécheresse phy-

létique certaine, fait qui s’oppose à la vitalité de certaines de leurs espèces

qui peuvent se répandre et se multiplier vigoureusement, telle runi([ue

espèce de Sacoglollix, S. gabonensis, qui constitue des peuplements impor¬

tants dans les régions maritimes du Cameroun et du Gabon, et Aucoumea

Klaineana.

Deux exemples remarquables de genres monospécifiques très indi¬

vidualisés, dont la position systématique reste indécise, mais qui aujour-

1. Entre parenthèses, le premier chiflrc indique W nombre des espèces dans l’aire

d’origine extra-afrieaine, le second le nombre des espèces africaines.

Source : MNHN, Paris

— 307 —

d’hui sonl attribués généralement à la famille des Ochnacées. concernent

deux espèces de grands arbres, Lophira alaia et Tenlutea gabonensis. Le

premier est guinéo-congolais, à fleurs régulières aux multiples étamines,

Il est doublé d’une espèce vicariante L. procera, ou mieux écophylétique,

arbuste qui succède à la précédente dès les lisières forèt-savane, dans une

aire trans-africainc soudanienne. Toutes deux exubérantes et très abon¬

damment répandues. Le second arbre, Tesliilea gabonensis, est endémique

gabonais, rare, de la forêt primitive; les fleurs sont remarquablement

zygomorphes. avec une unique étamine et une colonne de staminodes,

.\ucun autre genre d’Ochnacèe de la flore africaine, ni d'ailleurs, ne peut

être rapproché — à notre connaissance — de ces deux genres.

De tels exemples peuvent être aisément multipliés : la pauvreté

évolutive s’accompagne aussi bien d’une vitalitéspécificjue médiocre qu’à

l’opposé d’une vitalité exubérante,

L’oi)servatiün que nous avons faite de représentants isolés en .Afrique

et évolutivement figés de genres ayant fait preuve dans d’autres continents

d’une prolifération évolutive remarquable, mérite que l’on s’y attarde.

Les genres ont-ils trouvé hors d’.Afrique des conditions particulièrement

favorables à une activité phylétique, et quelles peuvent être ces conditions

<[ui ne sont vraisemblablement pas d’ordre écologique? Le problème des

genres multispécificjues endémiques ou spécialement concentrés dans

quelques régions est aussi curieux que celui des genres monospécifiques,

Heprenons par exemple, celui des deux genres de (îuttiféres à Mada¬

gascar : Symphnnia (H) espèces) et Mumnien (21 espèces). Le premier

n’est représenté en .Afrique et en .Amérique que par une seule espèce

[S. gabonensis^ cai'actéristique des forêts marécageuses, dans une aire

considérable. Le second, grand arbre de la forêt dense humide n’a qu’un

représentant en .Afrique et I (-2) aux .Antilles.

lIuMBKRT a déjà signalé celte multiplication remarquable de cer¬

tains genres à Marlagascar, qui rend difficile la séparation de leurs espèces

étroitement apparentées et endémiques très locales. Lette apparente

octogenèse devrait-elle être liée au fait d’une flore très anciennement

en place, n’ayant jamais été perturbée par des changements hioclimato-

logiques?

Pourquoi cette concentration extraordinaire de genres et d’espèces

d’iiricacées dans la flore du Lap, alors que d’autres espèces d’Lricacées

sont sporadiques et dispersées à travers l’Afrique jusqu’en Kurope.

Kn .Afrique tropicale elles n’ont dans les hautes montagnes qu’un carac¬

tère résiduel (|ue ne peut complètement dissimuler leur abondance

locale. Les mystères de l’activité génétique des taxons sont à peine

abordés et présenlemenl on ne peut qu'en faire observer quelques aspects

inexpli({ués.

Laboratoire de Phaiièrogamic,

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

Ad*nsonia, scr. 2, 10 (3) 1970.

CROTON MALGACHES

par J. Leandri

RésumiI : Dans le dernier tome de cette Revue (9-4. 1969), nous avons décrit

une espèce du sous-g. Eluleria (L.) Griseb- (feuilles 3-5-pUnerves, sans éclat métallique

en dessous, pétales 2 bien développés). D’autres Crolnn malgaches voisins ont des

E étaies 2 rudimentaires ou absents (sous-gr. Crolon, sect. Croion), mais parmi eux,

C. regeneralrix se rapproche beaucoup des Eluleria-, d’autres ont encore des feuilles

dentées (C. beliokensis, Adans., 10-1, 1970), etc..., tandis que le reste a des feuilles

entières : C. Cîu«re/ae, C. ihosiana (Adans.. 9-4, 1969), C. Boileau! décrit ci-après, etc...

Les deux autres espèces ici décrites sont très différentes (groupe des espèces du Sud

à petites feuilles â éclat métallique en dessous, devenant alternes sur les ramilles déve¬

loppées, et à grappes courtes).

SuMMARY : In lhe last volume (9-4, 1969) o( Adansonia, we described a Malagasy

species of tins genus belonging to subg. Eluleria (L.) Griseb. (3-5-pUnervcd Icaves,

without metaliic scales bencath, 2 petals deveioped). Other species difïcr by 2 pétais

lacking or rudimentary (subg. Croion, scct. Croion) witii the intermediate C. regene¬

ralrix. With tonthed leaf margins, \vc bave C. beliokensis (Adans., 10-1, 1970) and

olber ones. Without toollied leaf margins are C. Ouerelae and C. i/iosiana (Adans.,

9-4, 1969) and C- Boileaui described hereafter, Two otber species here belong to

the group of South Madagascar with ieaves iittle, alternate when grown-up, metallic-

shining beneatb, short racemes.

Croton Aubrevilecta J. Leand., sp. nov.

Frutex dumosus cinereo-squamosus, ramis pseudo-dichotomis diva-

ricatis, cortice fusco-cinereo pilis squamosis primum tectio. Folia alterna,

apice ramulorum subopposita vel conferta. Stipulae miniraae; petioius

cylindricus 4-5 mm longus; glandulae petioJares superiores, parvae, conti-

guae. Lamina elliptica 10-20 X 5-6 mm, supra dilute viridis, subter cinereo-

nitens; nervus princeps supra depressus, subter prominens; marge leviter

involuta. Racemi bisexuales, nonnunquam <?, angulo bifurcorum orti,

1-2 cm longi, flore Ç vulgo unico ioferiore; (J fere 6; omnibus breviter brac-

teatis et bracteolatis. Flos fere 4 mm diam., sepalis 5 concavis intus

glabris; petalis tenuibus angustis margine ciliatis, staminibus vulgo 10,

Elamentis glabris, antheris valde aicuatis 1,2 mm; fundus floris parum

pilosus. Flos $ masculo major, calycis lobis longioribus, angustioribus;

intus parte superioie pilosis; disco carnoso, crasso, sublobato. Ovarium

spbaericum 2-3 mm diam., squamis 0,2 mm tectum; styli 3-4-er divisi,

centro connati, brèves, carnosi. Fructus evolutus oblogus, 7-8 X 5-6 mm,

calyce stylisque persistentibus parum auctis.

Type : Cours 4641, il, <? et 2 (Holotype P).

Madagascar (Sud-Ouest).

Écorce couverte de poils écailleux à centre plus foncé; fissurée sur

Source : MNHN, Paris

— 310 —

tes rameaux plus âgés. Feuilles jeunes rapprochée.^ par paires, les adultes

alternes, espacées, 2-3 sur chaque article, qui se termine par une grappe

dans l’angle d’une bifurcation, grappe qui tombe après la fructification

en laissant l’apparence d’une dichotomie.

Feuilles à stipules peu visibles; pétiole faiblement canaliculé en dessus,

de 4-0 X 0,5-0,8 mm. couvert d’écailles grises luisantes; glandes supé¬

rieures rondes, plates, à peine plus grandes que les écailles, brun-orangé,

atteignant 0,4 mm de diamètre. Limbe arrondi, parfois apiculé en arrière

ou émarginé au sommet, subarrondi, presque en coin à la base, couvert

en dessous de poils écailleux plus ou moins ferrugineux au centre; ner¬

vures secondaires invisibles; marge légèrement relevée, la face inférieure

écailleuse tendant à déborder sur les bords.

Grappe de 10-20 mm de long. Bractées et bractéoles triangulaires,

les premières concaves, les secondes plus étroites, charnues, couvertes

de poils écailleux, un peu plus courtes que les pédicelles (les 3 de 1 mm.

les 2 de 1,5).

Bouton 3 sphérique, de 3 mm environ de diamètre, couvert, ainsi

que le pédicelle, de poils écailleux contigus. Fleur ouverte de 4 mm;

5 pétales minces, obovales, assez étroits; 10 étamines (ou un peu nu —);

fdets faiblement renflés, glabres vers la base.

Fleur 2 couverte en dehors de poils écailleux de 0,2 mm de diamètre;

lobes du calice glabres en dedans à la base, mais pubescenls vers le haut.

Disque peu nettement lobé, les lobes épisépales. Ovaire sphérique de

2-3 mm de diamètre, entièrement couvert d’écailles de 0,2 mm environ;

styles charnus courts [un peu plus de 1 mm), 3-4 fois divisés, la première

fois presque dès la base, connés au centre.

Fruit mùr (H. Capitron leg., SF 28542) accompagné du calice per¬

sistant et des styles persistants peu accrus.

Si l’on ne tient pas compte de certaines localités très probablement

données par erreur^, cette espèce est propre à l’extrême sud. de l’ouest

de Fort-Dauphin aux abords du lac Tsimanampetsa, où elle a été récoltée

par le Professeur A, Aubréville, auquel elle est dédiée. Hile semble

fleurir à partir de septembre et peut-être une seconde fois en février,

avec des fruits à partir de décembre.

Croton Ghauvetiæ J. Leand., sp. nov.

Frutex odoratus, parum densus, fere 2 m altus, ramulis gracilibus.

Cortex primum squamosus argenteo-punctatus, denique glaber, fuscus,

rimosus. Folia alterna ad apicem ramulorum subopposita; stipulae mini-

mae; petiolus supra canaliculatus, squamis nitidis tectus, 5-6 X 0,6-0,8 mm.

apice supra glandulis 2 remotis, 0.25 mm altis et latis, a latere squamosis,

supra glabris flammeis munitus; lamina ovata apice basique rotundata,

dorso margineque squamosa, superne pUis stellatis vel cristatis minimis

tecta, 2 X 1,2 cm, nervis parum conspicuis, nervo primario dorso promi-

nenti excepto.

1, Didy, dans la forêt orientale.

Source : MNHN, Paris

— 311

Source : MNHN, Paris

- 312 —

Racemi terminales, ad 2 cm longi, primum ad apicem S, denique l>asi

£. Flores ^ fere 10-12, $ vulgo 2, racemo parvo laterali ^ nonniinquam basi

adjuncto. Flores pcdiccUati, bractea bracteolisque 2 triangiilis muniti;

(J 3-4 mm diam.; calyce 5-lobo, lobis usque ad medium distinctis, extra

squamosis, margine hyalino; petalis tenuibus, sepalis longioribus, oblongU,

apiee ciliatis; staminibus fere 10 perianthium superantibus, antheris orbi-

cularibus; disco parum distincto, floris fundo parum piloso. Flos $ pedi-

cello robustiorc, sepalis oblongo-concavis, margine ciliis longis munito;

fundo crasso, diseo parum prominenti; ovario sphaerico squamoso; stylis

erecto-undatis, a basi bifiircatis. Fructus oblongus 6 mm (an maturus?),

calyce slylisque persistentibus haud auctis.

Type ; M"** F. Chaurel 273 (11. d et ç, fr. Holotype Pi.

Madagascar (Sud-Ouest).

-Vrbrisseau, à odeur aromatique agréable, à ramilles plus ou moins

divergentes. Écorce brune, d’abord couverte d’écailles brillantes k point

ferrugineux central. Stipules, peu distinctes des écailles. Pétiole cylin¬

drique, canaliculé dessus; deux glandes munies d’écailles. saut la tranche

supérieure orangée glabre, ombiliquée. Limbe parfois très faiblement

émarginé, couvert sur la face supérieure, de petits poils très courts en

étoile ou en touffe, de rameaux courts et peu nombreux partant du même

point, cette face vert clair. Ner\-ure principale déprimée dessus, en relief

dessous; nervures secondaires 2-3 de chaque côte, plus visibles sur la face

supérieure.

(Irappe formant d’abord des fleurs d, 10-12, vers le sommet, puis

s’allongeant jusqu’à 2-3 cm et développant les fleurs ç de la base après

la chute des 3 (2 11. ; en général); parfois une petite grappe s latérale

près de la base de la grappe bisexuée, et les 2 feuilles axiliantes non oppo¬

sées. Fleur ij sur un pédicelle de 2-3 mm, couverte en dehors d’écailles

à point central ferrugineux; pétales très fins, dépassant les lobes du calice,

oblongs, un peu élargis v'ers le sommet, portant d’assez longs cils au

sommet; filet grêle, non renflé à la base; anthère à peu près circulaire,

de (),G mm environ; fond de la Heur à peine poilu. Fleur s à pédicelle

plus court et plus robuste (1-2 x 1-1,5 mm); sépales comme les s, mais

plus oblongs et plus concaves, de 2 X 1,5 mm, à marge assez longuement

ciliée; fond de la fleur très charnu avec disque pentagonal peu marqué.

Ovaire sessile sphéroïdal de 2-3 mm. couvert d’écaiiles de 0,3-0,4 mm

à centre ferrugineux; styles de 1,2-1,5 mm, divisés seulement une fois

presque dès la base, non connés au centre, Fruit (mûr?) oblong, de 6 x5

mm environ, porté par un pédicelle de 3 mm et accompagné du calice

plus ou moins étalé non accru et des styles persistants non accrus, couvert

d'écaiiles atteignant 0,5 mm.

Cette espèce semble propre à la région de Tuléar, où elle a été trouvée

près du poteau kilométrique 30 de la route de Tananarive {F.Chaitvel 273),

sur les calcaires de la Montagne de la Table {Keraudren 551), dans les

gorges du Fiherenana [Keraudren 670) et près de la station vétérinaire

de Befanamy (Keraudren 723). Klle semble fleurir et fructifier en février-

mars.

Source : MNHN, Paris

— 313 —

(3iez cette espèce à limbe mince des calcaires secs, l’adaptation

xérophile ne se traduit pas par la présence de tissus charnus, mais la

protection de la face supérieure de la feuille est assurée par un indûment

très court mais très serré de petits poils en touITe ou étoilés qui complète

la couverture de la face inférieure par le bouclier de poils écailleux com¬

mun i\ de nombreuses espèces de ce groupe.

Croton Boiteaui J. Leand.. ap. nov.

Frutex folüs luce metallico repercusso destitutis, ramulis flexuosis

tenuibus, partibus junioribus pubescentibus simul ac pilis squamatis muni-

tis, cortice glabrescente fusco-violaceo. Folia ad apicem ramulorum oppo-

sita vel subconferta; stipulac minimac; petiolus cylindrious superne canali-

culatus, pilis squamosis simul ac stcllatis dense tectus, glandulis 2 sessilibus

carnosis cupulatis; lamina ovata ad 3 X 2 cm, nonnunquam subcordata,

apice attenuato-rotundata emarginata, superne mediocriter viridis pilis

minimis ramosis (ramis plus minusve longis), subter cinereo-viridis, tomen-

tosa, pilis slellatis et squamosis, praecipue in nervis ferrugineis tecta;

nervus princeps superne depressus, subter prominens; secundariis utroque

latere 4-5, inferiore basilari.

Racemi subterminales, bisexuales, 1-2 cm long!, fforibus vulgo 6-7

superioribus, $ unico basilaii. Alabaster ^ sessilis, globoso-depressus,

2,5 mm, sepalis S triangulis usque ad medium calycis libcris, extra sicut

petiolus tectis, intus glabris, in longum vulgo 3-nervatis; petalis 3 tenuibus,

spalidatis marginc tenuiter ciliatis; disco indistincte; staminibus 9*10

antheris orbicularibiis, loculis arcuatis ab apice divergentibus; pilis ad

imum paucis. FIos $ sessilis ^ major (3,5 mm), sepalis oblongis margine

ciliatis intra pubescentibus; petalis nullis; disco albido circumducto; ovario

sphaerico 2*mm pilis stcllatis et squamosis liirto; stylis satis crassis, fuscis,

1 mm longis semel divisis. Fructus oblongus 6*7 X 5*6 mm, pcdicello ad

2-3 mm aucto, sepalis persistentibus, mediocriter auctis, patulis (5 mm

diam.); valvis 3 fere ad imum in 2 divisis, 6 mm longis, 2x4 mm lalis,

indumento persistente; columella gracili 3*furcata; semine sphaerico-

complanato-obtuse angulato, laevi subviridi-lubrico, fere 5x4 mm, extra

prope margines intra in medium in longum sulcato, caruncula parva tenui.

Typk : Boileau (l.M.R.A.)t 3^4, boulons d, fr. (Ilolotvpe PI. Fl. 9:

Bosser 4107, 4109.

-Madagascar (Sud-Ouest).

Hamilles, parfois en fausse dichotomie, mais pas toujours. Parties

jeunes pubescentes, avec des poils étoilés ou en toulîes, mais présentant

aussi des poils écailleux; écorce faiblement crevassée.

Cicatrices foliaires ne se trouvant en position alterne (lu’après allon¬

gement des ramilles et la chute des feuilles. Stipules très petites, souvent

dilliciles à distinguer des écailles voisines. Pétiole atteignant rarement

1 cm sur 0,75 mm, couvert d’un feutrage serré de poils étoilés et écailleux

entremêlés, 2 glandes sessiles, charnues, cupuliformes ou ombiliquées,

I. Instilut malgache de Hecherches appliquées, Taiiauarive.

Source : MNHN, Paris

— 314 —

de moins de 0,5 mm de diamètre et distantes de moins de 1 mm. Face

inférieure du limbe à poils étoilés ramifiés dans un plan, parfois écailleux-

ferrugineux, surtout sur les nervures. Nervures secondaires 4-5 de chaque

côté, moyennement obliques, les 2 inférieures basilaires insérées tout

près des glandes.

Fleurs S s’ouvrant, les unes tôt, les autres après la chute des graines.

Fleur é non vue à l’anthèse. Sépales 5, couverts des mêmes poils que la

face inferieure du limbe, glabres en dedans, où se voient souvent 3 ner¬

vures longitudinales. Staminés 9-10, è filets paraissant appelés à devenir

longs et lins, à anthères circulaires de 0,0-0," mm. Disque ? à lobes peu

nets. Styles sinueux, plus ou moins connés vers le centre. Fruit accom¬

pagné des sépales faiblement accrus, étalés sur 5 mm de diainètre; valves

se fendant en long au moment de leur chute, entraînant parfois avec elles

la potence porte-graines qui surmonte la columelle grêle persistante;

valves conservant l’indument composite de l’ovaire accru. Graine hémis¬

phérique en dehors, en dièdre très ouvert en dedans, verdâtre satinée,

marquée en dehors de 2 sillons longitudinaux marginaux et sur le milieu

du côté interne d’un fin sillon longitudinal.

(’ette espèce, appelée Fandrainbahora (« charme contre la peur »?)

par les Antandroy de Bekily. et Tolaknjoisg (n blanc quand on le retourne »)

par ceux d’Ifotaka, se rencontre dans le n bush » (fourrés) xérophile

(Bosser) et dans des restes de forêt tropophylle (Boiti-m ) (où elle n’a

peut-être pénétré qu’après la dégradation de la couverture forestière)

à la fois à l’ouest et à l’est du pays tandroy, ce qui semble indiquer qu’elle

doit exister aussi dans les parties intermédiaires. Hile lleiiril et fructifie

vers octobre-novembre.

Ses caractères la placent parmi les espèces du genre à feuilles trinerves

complètement dépourvues de pétales ç, môme à l’étal d’ébauche, à limbe

entier, à feuilles généralement opposées au moment où elles sont fonc¬

tionnelles; elle se distingue facilement du C. Baslardii, qui présente ces

caractères, mais qui paraît localisée plus au nord-ouest, par ses styles

non en lames lobées, son fruit non induvié, son disque S peu net. ses

grappes plus petites et à (leurs bien moins nombreuses.

Laboratoire de PlianégORainie,

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, SIT. 2, 10 (.t) 1970.

UNE RUBIACÉE DES ILES MASCAREIGNES

A FEUILLES ORNEMENTALES :

ENTEROSPERMUM BORBONICVM

OBSERVATIONS BOTANIQUES, HORTICOLES

ET TAXONOMIQUES

par H. Hkine et N. Hali.é

BÉsuMf; : Note sur une Rubiacée Ixorée des lies Mascareifincs, Réunion et Mau¬

rice, restée méconnue jusqu’à nos jours. Du matériel vivant <lc l’espèce fut connu

du monde horticole européen en 184.4; elle fut décrite pour la première fois comme

Pavetta borbonica, mais seulement sous sa forme juvénile et stérile. En 1895, de Cor-

demoy en décrivit les fleurs et les fruits sous le nom générique à’ixora, créant ainsi

un /. borbonica Cordem. A l’ile Maurice, l'espèce était, depuis 1877. confondue avec

une autre, très voisine, alors appelée RuIUlea coriacea Bak. L'espèce trouve sa vraie

place dans le genre Enlerospermum Hiern, et la nouvelle combinaison E. borbonicnm

est donnée; les différences avec l’espèce voisine E. coriaeeum (Bak.) Bremek. (1934,

- Ruiidea coriacea Bak., 1877), seulement connue de. l'ile .Maurice, sont précisées.

Les auteurs donnent un coup d’œil sur les riches récoltes anciennes des Mascareignes,

des collections du Muséum de Paris, et signalCBil la réapparition de cette belle espèce

hétérophylle dans les serres européennes, où, semble-t-il, elle fleurit et fructifie pour

la première fois.

.SiMMARY : Notes on a hitherto incompletcly known taxon of Rutiaceae (Sect.

Iioreoe) native of the Mascarene Islands (Réunion and Mauritius). Living material

of this species had been coliected before 1844 and subsequently introduced into hor¬

ticulture in Europe. Its very liandsome but stérile juvénile form was inadequa-

tely described in horticultural pubiications under the naine Paoeltu borbonica. In

1895, de CnupEMOY placed the spccies (known to him with flowers and fruits) in

the genus Ixora L. On the Island of Mauritius, this species lias been confused,

since 1877, with another closely allicd oiic, described in that year under the naine

Rutidea coriacea Bak. —- The species is now properly recognized as belonging to the

genus Enlerospermum Hiern; the authors accordingly give the new combination E.

borbonicnm and discuss the alTinities with its closest relative, E. coriaceum (Bak.)

Bremek. (1934), only known from Mauritius. Furthermore, they give an accounl

of the ancient gatherings of E. borbonicum, particularly well represented in the her-

baria of the Muséum National d’Histoire Naturelle in Paris, and report on the récent

reappearance of this bcautiful heterophyllous species in the greenhouses of Europe,

where, as it seems, it has now for the flrst time produccd flowers and fruits.

I. EXPOSÉ DU PROBLÈME DANS SON CONTEXTE HORTICOLE.

M. Marcel Lecoufle, éminent horticulteur de Boissy-Saint-Léger

(Val-de-Marne), bien connu des orchidéophiles et grand spécialiste des

plantes d’appartement et de serre chaude, a introduit, en 19(52, une

Source : MNHN, Paris

— 316 —

Rubiacée provenant de l’île de la Réunion, dont la forme de jeunesse est

caractérisée j)ar des feuilles remarquablement panachées-marbrées.

M. Lecol'ki.k a très bien réussi à faire prospérer cette belle acquisition

dans ses serres, enrichissant ainsi sa collection, et à la multiplier. Pour¬

tant, il s’agissait d'une plante ornementale à feuillage coloré connue de

l’horticulture européenne au moins depuis I’a été et automne 1344 »,

date où elle fit sa première apparition dans le Prix courant n® 16 de

l’établissement horticole Louis V.\n Houtte, à Gand, sous le nom de

Pai'ella horbonica. au prix de 25 Fr. (221, On la trouve, par la suite, sous ce

même nom dans la littérature horticole du xix® siècle. Jusqu’à la publi¬

cation en 1895 da la « Flore de l’île de la Réunion » de K. .f. me Gordkmoy

(12!, dans laquelle l’espèce a été rattachée au genre ixorn 19.

G’est donc à partir de cette date et jusqu’à ce Jour (jue l’espèce en

question ])orte le binôme d'ixora borboniat C.ordemoy dans toutes les

publiealions botaniques et horticoles i, et c’est également sous ce même

nom que .\l, Lecouki.k a j)ublié, en 1965 (16i un article, accompagné

d’une ligure en couleurs, sur sa nouvelle acquisition, .^près être tombé

dans Poiibli, au moins en Furopc. depuis le début de notre siècle. Vl.rorii

borbnnira venait à nouveau enrichir, grâce aux établissements Lkcouti-e,

les serres chaudes de plusieurs Jardins botaniques et des collections

privées.

M- Lkcoufi.i-: avait réussi à se procurer des graines provenant de l’île

de la Réunion par l’intermédiaire de ses correspondants et amis réunionais.

Auparavant, il leur avait signalé l’intérêt considérable de P» Ixorn bor-

bonien » pour l’horticulture et dilîusa par [ihotocopie la description et

l’illustration d’après la belle planche en couleurs reproduite dans la

traduction française d'un ouvrage classique sur les plantes à feuilles

colorées : voir E. J. Lowe et \V. How.vrd, 1865 (18i. 11 avait ainsi mis

entre les mains de ses correspondanls les éléments leur permettant de

retrouver dans la nature la plante en tpjcstion.

Peu après la publication de son article, M. Lecouki.k avait la chance

de voir lleurir en automne 1968. ([uelques-uns des pieds de V l.rorn bor-

bonira (ju’il avait rnis en culture en 1962. Il les avait placés, lors de la belle

saison, à un endroit abrité et légèrement ombragé de son jardin ce qui

favorisa une croissance vigoureuse.

(i’est alors qu’en connaisseur et érudit de la Botanique, M. Lec.ouki.e

s’aj)erçut, après examen attentif de ces fleurs, cjue le rattachement au

genre I.inrn 1.., elTectué en 1895 par (ioRDKMOY était contestable et presque

aussi impriqire cpje le rattachement original au genre Pai'ella L., aban¬

donné à la suite de la jrublication de C.ordemoy.

-M. Lecoufle s’étant alors adressé, une fois de plus, à ses amis et

I. Néanmoins, on trouve rncorc dans !'• Kighti-entli Printing ■ (I960) du • Stan¬

dard C.yclopcdia of Uorlicutluie * de I..II. B.ulky (Macmiu.as Company, New York,

tome III (P—Z), p. 24«9, paragraphe > 1‘ai‘ellu I,. », rédigé par L.H. Baii-ky) ainsi

que (fort propabtemeiit suivant col exemple) dans la 152' édition (1964) do la grande

encyclopédie horticole française • l.e Bon .lardinier ■ (i.a Maison Rustique. Paris,

tome 2, p. 1119, paragraphe » Püvetki i., », rédigé par K. CuocAnn), le « Pai'eda bor-

bortica Hort. •

Source : MNHN, Paris

— 317 —

correspondants des îles Mascareignes; l’un d’entre <;ux, résidant à l’île

Maurice, lui fit savoir que la plante décrite ilans son article sous le nom

(l’/.rora borbonica était également connue de l’île Maurice, mais sous

le nom de Bulidea coriaeen Hak.'.

Devant une telle difliculté et doutant lui-mème de l'identité des

plantes qu’il cultivait, M. Lkcoi'fli-; a bien voulu soumettre le problème

taxonomique de l’identification correcte île ses plantes à l'un de nous

(H. H.).

D’est donc à M. Lkcoufli-; que revient le mérite d’avoir incité la

présente étude sur l’identité de VIxora borbonica Dordemoy. bille a été

effectuée au Muséum de l'aris et a permis de révéler un nombre étonnant

de faits inattendus et remarquables; de plus, elle a suscité — en rapport

avec quel((ue.s-uns de ces faits - - une étude spéciale et iin premier inven¬

taire de l’herbier Adanson (voir X. H.m.i.i':, 13i. Le grand intérêt taxo¬

nomique en rapport avec la connaissance des débuts de l’exploration

botanique des îles Mascareignes, chapitre assez important de l'Idsloire

des Sciences naturelles au xviii® siècle en France, justilie le développement

des discussions qui suivent.

Les auteurs ont pu bénéficier de l’aimable concours de leur ami et

confrère F. X. IIki’per. de l’herbier des Jardins botaniques royaux de

Kew (Grandc-llretagne).

Gomme très souvent chez les nouveautés horticoles, présentées au

public dans les catalogues ou prix courants des jiépinières et des éta¬

blissements horticoles, PaveUa borhonicn n’étail. au début (13-14), rien

d’autre qu’une appellation hoiticole (« nursery name »). ("est pour cette

raison qu’il ne figure, dans l’Index de Kew, ([u’avec la référence à un

article anonyme de 1878, de '< Gardeners Chronicle » (2) où l’on trouve

la remarque suivante : « Pavclla borbonica is a nursery name for a distinct

and beautiful plant frcquently found in gardens. ot whicli no identi¬

fication has yet been possible, because, so far a.s kiiow, no fiowers bave

been produced in cultivation ».

II. DÉTERMINATION DU BASIONYME.

La remarque ci-dessus paraît ainsi faire allusion à l’absence d'une

description valable.

Pourtant, en 1858, H. G. et A. IIenderson (14., propriétaires du

i< Wellington Hoad Nursery » à St John’s Wood (Londres), ont donné,

dans leur « Illustrated Bouquet », recueil de nouveautés et de belles plantes

d’agrément cultivées à l’époque dans leur établissement horticole, une

description et une belle illustration en couleurs de la forme de jeunesse

de la feuille de VIxora borbonica. Si la provenance de la plante n’est pas

1. Comme on le verra p. 324 il y avait de notables raisons pour accepter cette

identification effectuée avec la Flore de Bakkk (7).

Source : MNHN, Paris

— :iiH —

mentionnée dans leur lex-e, elle a [loiirtant été clairement indiquée,

depuis l’origine, par le choix de l’épithèLe^.

I.e rattachement au genre P/ifKlla L-, aussi vague et spéculatif qu’il

fut. alors que les Heurs n'étaient pas encore connues, in(li([ue quand même

le groupe parental où une telle Hubiacée pouvait trouver place à l’époque.

La description de la feuille de la forme de jeunesse, la provenance certaine

et l’attribution générique peuvent donc être considérées, en ce (jui concerne

la publication de K. G. et Hkndickso.n, comme éléments sullisants

pour une k publication valide n dans le sens des .\rticies 32-40 du Godo

inlernational de la nomenclature botanique (lUbO). Gomme il n’existe

aucune autre Rubiacée avec une telle feuille dans sa forme de jeunesse

sur l’ile de la Réunion, le Paveila borbonicn K. G. et .V. IIiîNDiiRso.N est

accepté par nous comme basionyme de cette Hubiacée,

-Mais, comme il a été déjà précisé plus haut, l’histoire taxonomique

de cette espèce remonte au xviii® siècle; elle peut maintenant être résumée

chronologiquement dans l’exposé qui suit.

m. VICISSITUDES BOTANIQUES DE L'ESPÈCE.

Dans son « Indication de plantes (pii se trouvent à l’Isle de France,

tant indigènes ou naturelles à cette isle, ([ue naturalisées ou apportées

de diverses régions », .1, 15, G, F’iskk AuBi-tcT signale, en 177') (3i, pour

la première fois, de l’Ile .Maurice (alors l’n Isle de France », et. bien entendu,

possession fran(;.aise), la présence d’une Hubiacée qui, selon lui, était

déjà connue depuis longtemps de la côte de Malabar aux Indes, sous le

nom vernaculaire de I5em-5schetti, lin 1()79, IL van Hhkecde tôt

Diîaakenstein l’avait portée à la connaissance des botanistes du mon<le

occidental (20). et en 17.Ô3, Linné cita en référence la description et la

planche du 13em-Schetli de Hheede tôt Drakknstkin à propos de son

Ixora alba L. La référence donnée par Linné et se rapportant au Bem-

Schetti est, chronologiquement, prioritaire sur toutes les autres de ses

références; néanmoins, l’identité de ce taxon est resté, jus()u’à ce jour,

douteuse, étant donné la complexité de la taxonomie des Hubiacées en

général et de celle du genre Ixora L. en particulier. Malgré cela, Vl.rnru

albii L. a fait, à plusieurs reprises, son apparition dans la littérature

horticole, par exemple dans E. Regel (19), en 1881.

fl résulte de l’indication de Fusée .\ublet qu’à partir de 177.'), la

présence d’une Hubiacée, auparavant rattachée par Lin.né au genre

Ixora L., c’est-à-dire à son Ixora alba L., a été répertoriée pour la végé-

I. Il semble utile de rappeler les changements de noms des Iles Maurice et de la

Héunion :

Ile Maurice : Cerné, avant 1598. — Mauritius, de 1598 à 1715. — Ile de /•'rance,

1715 à 1810. — Matiriliiis (= Maurice) de 1810 à aujourd’hui.

Ile de la Réunion ; Santa ApoHonia ou Mascarenhas avant le milieu du 17'sièclc.

— Ue Bourbon, de 1042 à 1789. — Réunion des Patriotes de 1789 à 1809. — Ue Bonn-

parle de 1809 à 1814. — Ue Bourbon de 1814 à 1848- — Ue de la Réunion, de 1848 à

aujourd'hui.

Source : MNHN, Paris

— 319 —

tation de l’Ile Maurice, bien que l'identité de ces plantes fut tout à fait

incertaine. Non seulement il s'agissait à coup sûr d’autre chose que du

flem-Schetti de Rheede tôt Draakenstein, mais encore l’attribution

générique élail très douteuse comme le montrait par simple comparaison

les planches de Rheede : aussi bien d’ailleurs celle du « Schetti » (cité

comme référence par Linné pour son Ixora coccinea L., espèce-type du

genre Ixora L.). que celle du « Bem-Schetti ».

La comparaison avec les plantes de Fusée .Aublet de l’ile Maurice

qui .sont à l’origine de son u Indication » est significative à cet égard.

Ces échantillons provenant d’une même récolte, sans mention d’espèce,

se trouvent conservés au Muséum dans les herbiers d’ADANSON et d’A. de

Jussieu, .\ublet avait la curieuse tendance de croire que les flores

tropicales sont voisines à un point tel (voir à ce sujet J. Leandbi, p. I42j

(15) qu’il se permettait d’identifier bon nombre de plantes autochtones

de rile -Maurice à celles de l’Indonésie, de la côte de Malabar, de Geylan

et de l'Afrique du Sud. Cette façon assez simpliste de voir les choses

explique la méthode fort critiquable de Fusée Aublet. 11 se contentait

dans les cas où il croyait avoir trouvé des plantes correspondantes, de

citer les références relatives aux descriptions et illustrations des ouvrages

de G. R. Rumphius (21), de J. Rurmann (10 et 11) et de H. A. Rheede

TOT Dbaakenstein (20;.

Mais les récoltes de Fusée Aublet fournissent des éléments bien plus

précieux que toutes ses indications vagues et suspectes, .\danson avait,

par l’intermédiaire de M. de Bombarde (voir Leandri, 15), reçu les

plantes récoltées par .A.ublet sur l’Ile Maurice. lîlles figurent dans son

herbier selon la numération récente (131 sous le n° 8807; l’étiquette ori¬

ginale porte de la main d’.\DANSON ; « Karinta .\dans. —Cofea ex... cal.

et cor. u-fid., st (am.) 5, sem. 1 aborl. — E. $. I. —'Aublet i. France — en

descripl. Aublet... Schetti 11. corymb. termin. ». L’inscription figurant

en tète : « Karinta .Vdans. » semble assez nettement postérieure et ajoutée,

tandis que l’ensemble des autres remarques portées sur l’étiquette semble

être rédigé en une seule fois.

Dans ses « Familles des plantes » .\danson parle de tous ces noms

génériques, et il est particulièrement intéressant de trouver, sous « Schetti »

(1). les « synonymes » Ixora L., et. avec un point d’interrogation, n Pavtlla

Browne » — noms génériques qui ont maintes fois été donnés, jusqu’à

ce jour, à la plante qui fait l’objet de nos recherches. « Cofea Lin. » est

cité, par Adan.son, 1. c. p. 14û; Karinla (avec une référence directe à la

planche 21, p. û2 du tome 10 de Rheede tôt Drakenstein (20), p. 529.

Un double des plantes récoltées par Fusée Aublet d’ailleurs très

abondamment représentées dans l’herbier d’AoANSON, se trouve sous le

no 9783 dans l’herbier d’.\. de Jussieu. Il porte une étiquette de la main

d’-\DANsoN <( !•'. è- I- Kafé .\d. (anson) — Schetti en Aublet ». A. L. de

Jussieu avait ajouté, en tête de l’étiquette, « Ixora », et en bas « Isle

de France. .Vublet ».

.'Wec les indications citées ci-dessus, ces plantes n’étaient ni pro¬

prement identifiées, ni faciles à trouver dans ces deux herbiers. Il y avait

Source : MNHN, Paris

— 320 —

pourtanf. une référence très pré'îieuse dans l’herbier général et qui facilita

notre recherche, sur un échantillon stérile de la j)lante en question,

identifiée par M. Fournier comme « Lcorn borhonica». Il porte une éti¬

quette originale de la main d’un collaborateur de Commerson (colla¬

borateur resté indéterminé bien qu’ayant rédigé bon nombre des éti-

([uettes de son herbier), avec cette remari(ue fort intéressante : « Je ne

sçais pas trop bien de quel espèce d'arbre est cette jeune pousse (jui a

les feuilles singulièrement marbrées. — Se trouve également à l’isle de

France et à Bourbon 1709. 1771 ». En bas de cette étiquette est écrit,

foi’t probablement de la main de A. L. de Jussieu, « vide herb. gen.

Juss. ». Ce renvoi a permis de retrouver dans l’herbier de .\. ni-; Jussieu,

l’échantillon de Fusée Auhlet. Guidés par le signe énigmalicfue n K.

ô. I. ». écrit en tète de son étiquette, dont la ])hysionoinie rapj>elie cerl aines

notes des étiquettes de l’herbier Adanson, nous avons pu retrouver tlans

cet herbier la copieuse récolte originale d’.\uui-ET.

L’île Maurice est donc, dès l’apparition du ta.xon en question, recon¬

nue comme faisant partie de son aire de répartition. Ceci s’accorde bien

avec la documentation de M. Lecoiiei.e, mais aussi avec une indication

antérieure à 1844, date où ce taxon a reçu pour la première fois l’épilhète

a borboitica ». Dans le premier inventaire floristique et horticole de l’île

Maurice, au xix® siècle, le llorliis Maiiriliaiias de W. Bojer (Si,l’on trouve

en elTet deux espèces de Pavella autochtones : P. coriacea Boj., nomen,

et P. diversilolia Boj.. nomen. dont les noms sont proposés, malheureuse¬

ment de façon invalide, pour la première fois. Il nous semble bien que

le PaL'elln dii'ersifolia montre par son épithète que Bojer a connu la

Rubiacée en question dont les feuilles de jeunesse sont si difl'érent.es des

feuilles adultes. Faute de données plus concrètes et faute d’échantillon

de référence, nous notons cela sans certitude absolue en remanpiant ((ue

ce nom n’a jamais été pris en considération cl cju’il figure en 1877, j)our

y finir sa carrière, dans une synonymie établie par J. G. Baker (7);

nous y reviendrons à propos du liuiiden coriacea Bak. (p. 324).

En 189.'). J. E. DE CoRDEMOY publia sa k Flore de l’ile de la Réunion »

où le taxon en question a été décrit, pour la première fois avec ses organes

reproducteurs, sous le nom d’Ixora borhonica Gordem. — Le rati achement

de « Paoella borhonica llort. » (cité avec la référence bibliographiciue assez

incorrecte ; Naudin. Plantes à feuilles color., p. 9. planche (voir

E. J. Lowk et W. Howard, 1865) (18) au genre Ixora L., n’était nulle¬

ment dû au résultat des études de Gordemoy ; il est tout simplement le

reflet du rattachement du genre Paoella L., dans sa totalité, à l.rora f,.,

originalement effectué en 1878 par II, Baii.lOX (qui est d’ailleurs cité

par Gordemoy comme seule référence pour le genre Lrorn L. >. 11 semble

utile de préciser ici. avec les mots de Bâillon même, ce qu’il avait publié

en 1878 et en 1880 au sujet du genre Iccora L. : " Nous avons compris dans

ce genre les Paoella, Pitlidea, Mtfoninia, Chomelia. Enterospermum »

(Bâillon, 1891) (6),

.\près la publication de Gordemoy, r/,Tora borhonica a encore fait

son apparition dans plusieurs ouvrages et encyclopédies horticoles, et,

Source : MNHN, Paris

— 321

•'omine il a été déjà dit, il est ensuite tombé, en ce qui concerne son uti¬

lisation comme plante d’agrément, plus ou moins dans l’oubli, au moins

en Kurope, jusqu’au moment de l’intérêt que lui porta M. Marcel Lecoufi.e

en 1965,

IV. RECTIFICATION DE LA POSITION TAXONOMIQUE ET DES¬

CRIPTION.

Nous référant aux travaux de Bremekamp (9) en ce qui concerne

la délimitation des genres de Hubiacées en question, nous avons pu

constater qu’/xora borbonica (lordem. appartient de toute évidence au

genre Enlerospermiim Hiern : ce fait ne nous paraît pas devoir être

discuté ici. l’illustration que nous présentons et la description qui suit,

étant significatives et justifiant notre opinion.

Enterospermum borbonîcum (E. G. et A. Henderson) N. Halle

et IIei.ne. ciimb. nov.

— l‘avelta borbonica K.G. et A. Hf.xdersox, Illiistralcd Boiu|ucl 1, l. 16 (1858)

(tt. 16-20 (le ccl ouvrage forment • Pari IV. » du premier tome et ont été analysés

dans (îaideners {'.broniclc 1858, n“ 33, p. 1123, I l août ISfiS, Part 111 en avril IS.'iS).

- H. J. I.owK et \V. Howard, BcauUful Leavcd Plants, 9-10, t, V (1861); ed. 2 (1864),

ed. 3 (1868). — K. .1. Lowe et \V. Howard, Plantes à feuillage coloré. Traduit de l’an¬

glais par J. Rothsctiild, avec une introduction de Ch. Navdix. Paris 1865,

— Pavella borbonica nomen tantum. - I-ouis Vax Hovtte, Prix courant n»16,

été et automne 1844, p. 3; .1. Harrisox (éditeur), The I-Toiicultural Cabinet and l-'lo-

rist’s Magazine 13 : 138 (1845) (vol. 3 of lhe New Sériés).

Ixora ftorionicQ. Cordkm : E. Jacoii dk Cokdkmoy, I-'lorc. de T Ile de la Réunion.

Paris, Klingsicck, p. 507/508 (189.5). - C. E. B- Brkmkkamp, Reperl. spec. nov.

(Pr. Pedde) 37 : 188 (1934).

• linUdea coriacea Bakkr, Flora ot Mauritius and llic Seychelles : 149 (1877),

pro parte : tantum quoad distributionem in insula borbonica dicta (< AIso Bourbon >,

p. 150) (cf. nos commentaires p. 325),

= (?) Pavella diversifolia Bo.i., nomen tantum : M’, Bo.ieb, Hortus Mauritianus

172 (1837).

-Vrbre de moyenne grandeur, ruineux, à appareil végétatif entière¬

ment glabre, à rhytidome grisâtre, Entrenreuds cylindriques longs de

0,5-3 (6) cm. rilipulcs ± longuement cornées tubuleuses atteignanf

jusqu’à 25 mm de longueur, à sommet atténué ou acuminé aigu, plus

nettement deltoïdes près des inllorescences, ± rapidement caduques.

Pétiole de 0,5-2 cm de longueur, les feuilles les plus courtes étant celles

de feuilles de type juvénile. Limbe plutôt coriace, vert sombre sur le vif,

nigrescent à sec avec des marges un peu rebordées, ovale lancéolé, de

9-11 (24) X 2,8-3,5 (0) cm; les limbes les plus grands et souvent propor¬

tionnellement les plus étroits sont ceux des jeunes pieds; dans ce dernier

cas la teinte verte est variée dans les champs intersecondaires de taches

jaune clair. Base du limbe typiquement atténuée mais obtuse à atténuée

chez les jeunes pieds. Sommet du limbe lancéolé, rarement à peine acuminé,

à apex ± étroitement arrondi ou obtus, rarement subaigu. Le dessous

du limbe est plus clair; la nervure médiane d’un beau rose ou rouge

carminé, épaisse et vivement teintée dans les feuilles de type juvénile.

Source : MNHN, Paris

322 -

Source : MNHN, Paris

— j23 —

I2-ir> (23) paires de nervures secondaires obliques ascendantes, arquées

en arceaux à 1-3 mm des marges; champs intersecondaires distinctement

et lineinent réticulés.

Inflorescences fortement odorantes, terminales, corymbiformes,

jus(]u’à 5 cm de longueur; pédoncule d’environ 1 cm; axes verts micro-

pubérulents; hractéoles à apex eflilé pubérulent. Pédicelles d’environ

4 mm. (ialice tubuleux subovoïde long de 2 mm, à limbe très court, denté,

à dents peu saillantes, aiguës; le calice est micropubérulent et noircit en

herbier, (lorolle tubuleuse, non glabre, longue d’environ 8 mm, à tube de

4 mm; (4) û lobes linéaires-lancéolés aussi longs (jue le tube, étalés à

l’anthèse, l'ecouvrants vers la gauche à la préfloraison. Anthères 5,

exsertes. subsessiies de la même longueur que les lobes de la corolle,

aiguës, mais subobtuses au sommet, allongées, étroites, oscillantes,

introrses. Disque annulaire blanc-jaunàtre, glabre; ovaire de 2 mm

de diamètre, biloculaire, contenant dans chaque loge (une, deux ou)

trois ovules campylotropes fixés vers le milieu de la cloison; style clavi-

forme, longuement exsert, atteignant une longueur de 1 cm environ,

à deux lobes stigmatiques libres à l’apex de la massue sur 0,u mm.

Fruit globuleux d’environ G mm de diamètre, Kndocarpe détachable

de l’exocarpe. de 4 mm de diamètre, crustacé mince, orné de 10 nervures

méridiennes et contenant une seule graine, par avortement des û autres

ovules. Draine globuleuse de 3,5-4 mm de diamètre, à testa grisâtre

finement réticulé-alvéolc, .\lbumen contourné dissimulant une inva¬

gination i complexe. Fmbryon arqué à cotylédons oblongs,

La floraison sur l’île de la Réunion se situe, d’après Cordkmoy, au

mois de juillet. 8elon ce même auteur, cet arbre fournit un bois de cons¬

truction médiocre sous le nom de <» bois de pintade n. L’écorce est astrin¬

gente. et cette écorce et le bois pulvérisés sont, toujours d’après Dordemov.

réputés comme fébrifuge et surtout usités par les empirique.^ contre la

lièvre typhoïde.

V. LE MATÉRIEL ÉTUDIÉ, DE PARIS ET DE KEW.

Ln dehors des herbiers historiques, il existe une série vraiment

prestigieuse d'échantillons de cette espèce dans l’herbier du Muséum,

dont une grande partie n’était pas identifiée; d’autres étaient rattachés

à Ixora (ou Pavella) borbonica Hort. (ou Cordem.), ou provisoirement

réunis au genre Tarenna. Quelques-uns étaient identifiés, à tort bien

entendu, comme Pavella cinerea A. Rich., espèce malgache d’ailleurs

très différente. Cette série se situe chronologiquement à la suite des

échantillons de Fusée Aublet et de Gommerson cités-ci-dessus (pp. 319-

320). Le seul et unique échantillon de l’herbier de Kew a été ajouté.

a. — Ile de la Réunion ; Du Pelil-Thoaars Louis-.Marie Auberl (1758-1831)

s.n., s.cl.— Bréon, Jean Nicolas (1785-1864), s.n., s.d. — l>ele$$erl, Adolphe (neveu de

Benjamin Delessert), s.n., 1836, Richard, Jean-Michcl-Claudc (dit « Horlulanus », mort

Source : MNHN, Paris

— :^24 —

en 1867) n"’ 3S7, 1337; n" 453, sans date, ■ 1 12 arbre ou grand arbrisseau, sur lu mon¬

tagne Saint-Denis, et autres lieux. Dans la jeunesse, ses feuilles sont grandes et taebo-

tées de blanc (sici) ». — BoMn. Louis Hyacinthe (1802-1852), s.n., 1817, Ravin du

Chaudron, — Potier, s. ;i., 28 sept. 1872, S'aint-Dcnis, Bassin du Diable. — De l'Isle,

ü., n” 265 et 265 bis, juin 1875 St-Henolt. - lialfnur, Dr, I. B., presented oct. 1875

(K !). Voir à propos de cet échantillon les observations notées à propos de ICnteros-

permiim coriaceum p.

6. — Ile Macricb ; Bowin, s. n., oct. 1819, «bois des trois mauielies »; s. n., avril

1851, ■ de la montagne de la rivière noire *.

Les anciennes identilicaUons des échantillons de l*aris. comme I.enrn

(üu Pavella) borbonica ont été elTectuées vers le milieu du xi.\® siècle par

E. Spach, ou vers la lin du même siècle par H. Drakk drl Castillo;

il y a pourtant sur l’échantillon d’.\dülphe Dklessert une in.«cription

anonyme contemporaine de réti([uette orifrinale: « Pavella borbonica ». Il

nous a été malheureusement impossible de préciser l'orijrine de cette

identification qui remonte sans doute à la première moitié du xix® siècle

et serait antérieure à toutes les autres.

dette espèce est ainsi connue depuis plus de deux siècles de l'Ile

Maurice et de l’Ile de la Réunion. Il est remarquable qu’elle ait pu échapper

jusqu’à présent aux investigations des spécialistes, d’autant plus qu’elle

a fait, pendant la deuxième moitié du xix® siècle, une apparition remar¬

quable dans le monde horticole.

VI. LE CAS DE L'ESPÈCE VOISINE : ENTEROSPERMUM CORIACEUM

(Bak.) Bremek.

a) Historique de l’espèce.

En 1837. Wenceslas Bojek pulilia son « HorLus .Maurilianus » (8)

où l’on trouve, malheureusement sans aucune description, deux espèces

indigènes de l’Ile Maurice, du genre Pnve.lla: P. roriacea — Pairie : Ile

Maurice. C.roît dans les grandes forêts sur les montagnes de la .Nouvelle

Découverte. .-Vrbuste. Fl. très rarement au mois de mai. » — »< P. diver-

sifolia — Patrie : Ile Maurice, droit dans les forêts au quartier de Moka,

à drève-dipur, sur les collines et à la montagne de Pieterboth. Arbuste.

Fl. très rarement. » (p. 172).

Selon les précisions données par J. G. Baker sur les échantillons

de Bojer envoyés à Kew (7, p. 9), et d’après les matériaux conservés à

l’herbier de Kew, il semble que l’on ne connaisse que du matériel authen¬

tique de Pavella coriacea Boj., envoyé en 1864/1865 par M. Bouton

du Musée d’Hist. Nat. de l’Ile Maurice à Kew. deiui-ci a servi a Baker

pour la rédaction de ce qu’il publia en 1877 sous le binôme de liulidea

coriacea (l.c., p. 149), en utilisant Pavella coriacea Boj. comme basionyme.

et en reléguant Pavella divereifolia Boj, dans sa synonymie.

L’holotype de liulidea coriacea Bak, à Kew porte une étiquelte avec

l’inscription suivante ; « Pavella borbonica Boj. Croît dans les grandes

forêts de la Nouvelle Découverte au Pouco. Fl. HaremcnL selon Bojer.

Source : MNHN, Paris

— 32r> —

Fl. mai. Mauritius — M. Bouton — Bec'* 18()4. Gû ». Un deuxième

échantillon porte une autre étiquette très mal écrite et presque illisible

(étiquette originale de Bojur?) : « arb. formo.sa — 20 — 30 pedalis...

(illisible).., ». Les deux échantillons proviennent avec certitude de la

même récolte, et le matériel est parfaitement conspécifique.

.-Vvec ce matériel type, un autre échantillon (Bourbon, Dr. I. B.

Bulfour, Presented cot. 187o) est conservé à Kew. Les trois échantillons

ont été annotés par B.\ki;h : les deux premiers, provenant de l’Ile Maurice,

n Webera coriarea, Bak. », ensuite, le mot « Webera » a été l.ifTé et remplacé

par n Ruihiea ».

b) U.NK F.XCHEUSK CONFUSION.

Le troisième échantillon cité ci-dessus, celui de l’Ile de la Héunion.

pr)rlc au.ssi le binôme « Webera roriacea » mais san.s retouche. Ue <lernier

échantillon est caractérisé par des feuilles nettement plus étroites, moins

coriaces, ainsi que des corolles presque glabres à l’extérieur. Il est tout

è fait conspccilique de ce que les horticulteurs avaient déjà appelé à

l’époque « Puretta borbonica » et facile à distinguer du matériel choisi

par Baker comme holotype de son Ruiidea coriacea. De plus, il est très

éviilent qu'il représente la plante que Bojer a voulu distinguer pour

ses feuilles dont la forme de jeunesse est si différente des feuilles des

plantes adultes {» direrxijulia »), et séparer de ce qu’il avait auparavant

nommé Pavella coriacea Bnj. l-’ourtanl, la conspécifité rlu Ruiidea roriacea

Bak. avec ce que Bojer avait clairement considéré comme deux espèces

dilTérentes. n’a jamais été, jusqu’à ce jour, contestée.

La taxonomie du groupe au<iuel cette espèce appartient (et que

Baili-On avait compris dans ce (ju'il avait défini comme J.rora L. em.

Baill.' a pourtant été très étudiée, en 1934. par B. H. B. Bremeka.mp (9)

le dernier monographe rlu genre Pai’etia L. Le matériel ayant servi à

B.xker pour décrire son Ruiidea roriacea a été vu et étudié par Breme-

KAMP, qui l’a transféré, par la suite, dans le genre Enlerosperrnum [K.

coriacetim (Bak.) Bremek.. 1, c. p. 190). L’isora borbonica, mal ou nulle¬

ment représenté dans les herbiers, a été accepté tel quel par Bremekamp

(1. c., p. ]88i ((ui, sans aucun doute, n’avait pas pu voir les organes repro¬

ducteurs de cetle espèce. La conspécificité de ce que Bojer voulait à

l’origine distinguer comme deux espèces dilTérentes, c’est-à-dire de

Parelta coriacea Boj. et de P. divereifolia Boj. n’est pas non plus discutée

dans le travail de Bremekamp, cet auteur n’ayant pas pris position à

l’égard de ces n nomina nuda »; de plus, il n’y a aucun matériel dans

les herbiers, en dehors de celui qui a servi à Baker pour la descriplion

de son Ruiidea roriacea. portant le premier des deux binômes. La réx'ision

de Brf.mekamp n’apporle donc, en dehors de la précision de la position

taxonomique de Ruiidea roriare-a Bak., rien de neuf au sujet de la Rubiacée

dont la forme de jeunesse est si remarquablement caractérisée par ses

Source : MNHN, Paris

— 32G —

feuilles marbrées. Kt pourtant, elle est si proche de cet Eiilerospermum

coriaceum (Bak.) Bremek.. qu’elle a été confondue, jusqu’à ce jour, avec

celle espèce.

c) Notes morphoi-ogiques et distribution.

L’espèce Enlerospermum coriaceum (Baker) Brernek., selon les spé¬

cimens d’herbier et les indications de la littérature n’est donc connue

([ue de l’Ile Maurice; elle ditïère par ses feuilles régulièrement elliptiques

et nettement plus larges (rapport largeur ; longueur = ± 1/2; chez

E. borboniciim = 1 /4-1 /3) et plus coriaces, dont les formes de jeunesse

ne montrent vraisemblablement rien de particulier, des corolles finement

pubescenfes à l’extérieur, avec des lobes de 2,5 mm de large (1,4 mm

de largeur chez E. borbonicum), tube de la corolle pubescent A l’intérieur

seulement avec quelques poils chez E. borbonicum) et anthères basifixcs

de 2,(5 mm de longueur avec un filet pubescent-hérissé de ± (1,5 mm

de longueur (anthères de E. borbonicum de 3 mm, dorsifixes. à filet abso¬

lument glabre de O.I mm).

Enterospermiim coriaceum (Bak.) Bremek. est représenté, dans

l’herbier du Muséum, par deux échantillons : Commerson (sans localité

et date, annoté par K. Spach : « C.ommerson, Ile de France ou Bour¬

bon » : cf. le spécimen cité sous E. borbonicum à la p. 320); Boulon 1830

« hab in Ins Maur. ». Ce dernier échantillon provient fort probablement

de la même récolte que l’échantillon type de Hulidea coriacea Bak.,

conservé à l’herbier de Kew; ce serait donc un isotype de cette espèce

(en ce qui concerne les activités de L. Bouton et ses rapports avec Kew,

cf. Baker, p. 10). Bouton était également l’expéditeur de l’échantillon

type de Rulidea coriacea à Kew, provenant de i’Ile Maurice.

1. Adanson, Michel. — Familles des Plantes, 2. Paris (1763).

2. Anonymus. — Paveiia borbonica. Gardeners Chronicle, ser. nov., 10 ; 535 (July

to December 1878).

3. AuBLET, Jean Baptiste Christophe Fusée. — Indication des plantes <|ui se trouvent

à l'I.sle de France, tant indigènes ou naturelles à cette Isle, que naturalisées

ou apportées de diverses régions, pp. 139-160 de !'« Histoire des l’iantes

de la Guiane Françoise », 2. London et Paris (177.5). ♦ Kem-Schetli • p. 155.

4. Bâillon, H. — Sur les limites du genre Ixora. Adansonia 12 : 213-219.

5. Bâillon, H. — Genre Ixora. Histoire des Plantes? ; 406, 407 (1878).

6. Bâillon, H, — Genre Ixora. Dictionnaire de Botanique 3 : 144 (1891).

7. Baker, J. G. — Flora o( Mauritius and the Seychelles. London, liulidea coriacea:

149-1.50 (1877).

8. Bo.ier, W. — Hortus Mauritianus ou énumération des plantes exotiques et indi¬

gènes qui croissent à l’Ile Maurice. Maurice. Pauelta coriacea et P. iliversi-

folia: 172 (18.37).

9. Bre.mekamp, C. F„ b. — A Monograph of the Genus Paoella T.. Bepertorhim

spccieriim novaruni (ed. Fr. Fedde) 37 ; 1-200 (1934). — Discussion

de la taxinomie des genres Enlerospermum, Ixora, Webera, et Chomelia,

pp. 13-18; • Pavella borbonica hort. ex Henderson » et Ixora borbonica, p. 188;

Enlerospermum coriaceum (Bak.) Bremek. comb. nov. p. 190.

10. Bubmann, .loliannes. -- Thésaurus zeyianicus... etc. Amsterdam (1737).

Source : MNHN, Paris

— 327 —

11. Burmann, Johannes. — Rariorum africanonim plantarum... decas I-X. Ams¬

terdam (1738-1739).

12. ConDEMOY, E. .Jacob de. — h'iore de l’ile de la Réunion. Paris, liora borbonica

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13. IIaulé, N. — L’herbier Adaxson au Muséum de Paris et ritinérairc d’un grand

voyage botanique en 1779. Adansonia, scr. 2, 9 ; 465-487 (1970, « 1969 •).

14. HF.NDEnsoN, E. G. et A. — Illustratecl Bouquet. Pavella borbonica, 1 (part IV).

t. 16, flg. 5. London (1858). Texte sur une page non numérotée, accompa¬

gnant la planche.

15. LiiAXDRi. J. -- L’n pharmacien provençal découvre une partie de la flore du

Nouveau Monde : .1. B. G. Fusée Aublet et !’• Histoire des Plantes de la

Guyane française •. Adansonia, ser. 2, 8 ; 137-146 (1968).

16. I.ECOUKLE, Marcel. — Ixora fcoréonfea. Journal o( the Royal Horticultural Society

90 : 481-482 (1965). Avec une figure en couleurs (Fig. 232).

17. Lowe, e. J. et W. Howard. —Beautiful I.cavcd Plants. London (1861); cd. 2,

London (1864); cd. 3, London (1868). Paoetla borbonica : 9-10, flg. p. 9, t. V.

18. l.owB, E. J. et \V. Howard. — Les plantes à feuillage coloré. Traduction fran¬

çaise de l’ouvrage précédent, par J. Rothschild. Avec une introduction

(2 pp. non contées) de Gh. Naudin. Paris, 1865.

19. Reoel, Edouard. — ixora alba L. Gartenflora 30 : .36, t. 1037 (1881).

20. Rheede tôt Draakensteis, H. A. van. — Hortus indiens malabaricus 2, Ams¬

terdam (1679). — Schetti.p. 17, t. 12 (citée dans le texte comme t. 13);

liem-Schelli, p. 19, t. 13 (citée dans le texte comme t. 14); S'ediim-Schelli,

p. 21, t. 14 (citée dans le texte comme t. 15).

21. Ri’MpHius, G. E. — Herbarium amboinense,... etc. Amsterdam /Dcn Haag (Utrecbt

(1741-1755).

22. Vax Houtte, Louis. — Établissement Louis Van Hontte... à Gand. Prix courant

N® 16, été et automne 1844. Paoetta borbonica, p. 3.

Laboratoire de Pbanérogamie,

Muséum - Paris.

Source ; MNHN, Por(s

Source : MNHN, Paris

Adassosia, ser. 2, 10 (3) 1970.

UN NOUVEAU

RHAMPmCARPA (SCROPflULARlACEAE)

D’AFRIQUE CENTRALE

par A- R-aynal

Kksi'mé : Description d'une nouveilc espèce de Rhamphicarpa, Rh. capillacea

A. Haynai; annuelle des marais tesnporaires sur latérite, elle semble endémique des

plateaux d'Afrique centrale.

SuMMAHY : Rhamphicarpa capillacea A- Haynai, n. sp., is described; annual

growing in scasonal bogs, the plant seems to be endemic to Central African plateaus.

Certains échantillons centre-africains de Rhamphicarpa, montrant

des capsuler isodiamétriques non obliques et des feuilles capillaires simples,

avaient attiré notre attention; après étude, nous considérons qu’ils appar¬

tiennent à une espèce encore inconnue, du groupe des Rhamphicarpa

annuels à feuilles filiformes et proches de Rh. fisltdosa (Hochst.) Benth.

Il faut cependant noter que les représentants de ce groupe ont tous des

feuilles pinnatifides (parfois bipinnatifides), tandis que notre nouvelle

espèce possède des feuilles capillaires, certes, mais entières : c’est donc

un taxon bien individualisé que nous décrivons ici.

Rhamphicarpa capillacea Raynal, sp. nov.

A Rh. Jistulosa (Hoclist.) Benth. foliis filiformibus semper integris,

pcdiccllis maxime 5 mm longis, capsulis symmetricis globulosis in rostrum

complaaatum abrupte angustatis, praecipue differt.

Herba annua 20-40 cm alla, ramosa; glabra, siccitate nigrescens.

Folia filiformia integra, usque ad 60 X 0,5 mm, basin versus opposita,

sursum sparsa, viridia sed siccitate nigrescentia; lamina subtus convexa,

supra leviter canaliculata.

Flores parum supra axillas foliorum singularitcr insertae, pedicello

3-5 mm longo; bracteolae 2 subulatae 1-2 mm longae, ad basin pediccUi

insertae. Calyx basi infundibuHformis, 7 mm longus, lobis 5 longe attenuatis

5-5,5 mm longis. Corolla alba, in siccitate atroardesiaca, tubo 28-40 mm

longo saepe parum arcuato, sursum dilatato; laminac lobi 5 subaequales

5 mm longi, rotiindati, fragiles, venati, plus minusve undulati, rotacei.

-Androecium in tubo corollae inclusum, parce didynamum, filamentis

adaxialibus 0,5 mm longis, abaxialibus 0,9 mm longis; filamenta omnia

pilis paucis acicularibus retrorsis basi munita, Antherac aequales, unilo-

culares, dorsifixae, 2 mm longae, lineares, ambabus extremitatibus obtusac,

longitudine déhiscentes; locula cristas 2 longitudinales hyalinas, irregu-

larcs. continens.

Source ; MNHN, Paris

— 330 —

Source : MNHN, Paris

— 331

Ovarium parvum, in stylum longe filiformem desinens. Stigma lingu-

lato-compressum, altitudinem filamentorum insertionis attingens.

Capsula 5-6 mm alta et lata, bilocularis, parum transverse compressa;

alae dorsales carpidiorum supra in styli basin rostratam complanatam

dilatatae. Semen anguste lineare, 1 mm longnm, utrinque truncatae, testa

rcticulo valde expresso cellulis magnis ornata.

Typk : Tiftfternni 2678, Yanguya, République Centrafricaine, 21-9-

1928, P!

Répartition' oÉooBAPHiQrE : Rép, Centrafr. ; Tisseranl 1312, près Riv.

Deyase, 35 km N de Bambari; aflleurcments latéiitiques plus ou moins humides;

fleurs verdâtres; 14.11.1923, PI; 2678, Yanguya, 50 km SK de Bambari, latérite humide;

fleurs blanches; noircit au séchage; 21-9-1928, type P!; Lé Testa 3982, champs de

latérite entre le Zaco et le Mbari, 50 km S de Ÿalinga, route de Bangassou; fleurs

blanches; 2-7-1922, PI

Congo-Kinshasa : (ifrard 88, Tukpwo, mare du grand pengbélé; petite plante,

cdlé est de la mare, rare; 10-10-1951, BR!; 992, Tukpwo, pengbélé. 1-8-1953, BRI;

2027*, Tukpwo, savane. 20-8-1955, BRI; 3412, Tukpwo, mare du grand pengbélé.

20-9-1957, BRI: 4082, Tukpwo, savane, 26-8-1959, BR!; OUbert 431, Tukpwo. assez

rare, prélevé sur pengbélé; tube (de la corolle) long de 30-40 mm; 21-8-1937, BR!

Les Hhnmphicarpa capillacen et fislulosa se présentent sous des aspects

très comparables; tous deux ont un port buissonnant où feuilles et jeunes

tiges se confondent; leurs longues lleurs blanches, devenant violet-

noirâtre à la dessiccation, accentuent la ressemblance; tous deux enfin

habitent des milieux semblables, temporairement mouillés.

L'inllorescence est une grappe qui occupe une grande partie de la

plante; bractées et feuilles sont semblables. Les deux lleurs d’une paire

de feuilles (presque toujours reconnaissables, même si les paires se disso¬

cient vers le sommet des rameaux) se développent souvent, mais l'une

des deux apparaît avec un retard très net : des deux hélices fr>liaire.=',

l’une, favorisée, donne naissance à des fleurs plus jirécoces; la série de

bourgeons défavorisés avorte parfois à des stades plus ou moins avancés

(cf. 1*1- I, fig. 5 : l’aisselle favorisée a produit une Heur — puis un fruit —

tandis que l’autre n’a produit qu’un bouton avorté).

Le bec du fruit, contrairement à ce qu’on observe chez lili. liMiilosri,

n’est pas déjeté d’un côté. La cloison, très mince, porte à sa partie infé¬

rieure deux masses placentaires (une par loge) à peu près hémisphériques,

larges de 1,5 mm; les gr.-ïines, très nombreuses, sont disposées de façon

rayonnante autour de ces masses placentaires. La déhiscence, lociilicide,

se fait par fission longitudinale de l'aile dorsale des carpelles, fission

qui se prolonge dans le bec stylaire aplati; l’écartement des deux valves

du fruit s’accompagne d’une arcure des ailes et du bec, et d’une déchirure

de la cloison transversale.

Le lihamphicarpu capillacea habite des marais temporaires sur

latérite : le sol, pauvre, y est souvent réduit à des gravillons où l’eau des

pluies, très pure, se collecte ou suinte. Pendant la saison sèche, les gra¬

villons nus et calcinés des « bowé n (ou r pengbélé x selon les régions) ne

laissent guère supposer la végétation hygrophilc qui s’installe â la faveur

de la brève saison des pluies.

Certaines espèces, toujours liées aux marécages sur latérite, semblent

Source : MNHN, Paris

— 332 —

à la fois leur être adaptées et ne pouvoir tolérer la concurrence (jui s’exerce

dans les autres types de marécages; en l’état actuel de nos connaissances,

la biologie du Hh. capillacea laisse supposer qu’il appartient à cette caté¬

gorie écologique de plantes,

Tous les échantillons connus de Rh. capillacea proviennent d’une région

assez restreinte, allant de la Rép. Centrafricaine au nord du (^ongo-Kins-

hasa; au moins à titre provisoire, et en attendant que dos matériaux com¬

plémentaires viennent préciser son aire, nous pensons pouvoir supposer que

cette espèce est endémique des plateaux latéritiques d’Afrique centrale.

On sait combien est souvent large la répartition des espèces her¬

bacées des savanes africaines : la plupart des » endémiques » se révèlent

peu à peu être des plantes à la répartition longtemps mal connue. Cepen¬

dant. ({uelques petites espèces herbacées {Rolala Oerardii R. Routique.

Slrifia chrtjsanlha A. Haynal...) semblent tien limitées aux savanes,

généralement latéritiques. d’Atiique centrale. Si ces plantes ont réellement

l'aire restreinte que nous leur supposons, il ne semble pas que cet endé¬

misme puisse être attribué à l’absence de conditions écologiques favo¬

rables dans les régions voisines; il serait intéressant de rechercher son

origine dans l’histoire phytogéographique africaine.

On peut en elTet supposer que les plateaux d’.Vfrique centrale aient

pu être, un temps, i.solés des vastes savanes africaines; dans le cas des

Rlinmphirarpa. on peut alors concevoir une différenciation locale du

Rh. capillacea. à la faveur de cette ségrégation; bien individualisé, il

demeure cependant voisin du Rh. fislulosa largement dispersé. Selon cette

hypothèse, l’Afrique centrale recèlerait quelques taxons issus, grâce à

un isolement temporaire favorisant une spéciation de type insulaire,

d’espèces communes des savanes africaines. Souvent juxtaposées à l’espèce

banale, ils ont alors pu se mainl.enir sur place, malgré le rétablissement

de la continuité des savanes.

I.aboraLoire de PhanéTogainie

-Muséum • Paris,

Source : MNHN, Paris

«T. 2, 10 (3) 1070.

LEROVIA, NOUVEAU GENRE DE RUBlACEAE

par A. (^AVACO

RfisuMiS : Description d’un genre nouveau de fiuiiaceae de Madagascar (position

systématique, phylogénie, trichome).

ScM.siARY : I estabiish a new genus ot Rubiaceae from Madagascar. In this

paper I sludy the position ot the genus. It has been inciuded in Iribe Vanguerieae.

The new taxon is aîlied to the Canlhium and Pyroslria. The phylogeiietic relations of

tliese généra liave been mentioned. The exlernal indunicntuni and t!ie stomate liave

been examined.

En révisant les Rubiacées de Madagascar, conservées dans l’herbier

du Muséum de Paris, nous avons trouvé certains échantillons d’une

plante ejui présente un ensemble de caractères que l’on ne retrouve

que dans les Vanguériées (sous-famille Cinchonoideæ, sensu Vkrdcourt) :

corolle à prélloraison valvaire, étamines attachées à la gorge, ovaire à

ovules solitaires dans chaque loge, pendants, à micropyle supère. fruit

drupacé, charnu, à plusieurs noyaux monospersmes, graines pendantes,

albuminées, à radicule supère. Nous estimons donc c(u’elle doit avoir

sa place dans la tribu meni tonnée ci-dessus, (’.elle-ci est bien repré.sentée

dans la (Irande-Ile par 5 genres dont le Ptiro^lria. C’est au voisinage

de celui-ci que doit se situer ce végétal, en rai.son des caractères suivants :

(leurs unisexuées, les ^ à calice petit, subcupuliforme; les $ solitaires,

à ovaire d-G-loculaire et fruit drupacé à 4-Ci noyaux monosperiiies, Par

ailleurs, les fleurs sont involucrées comme dans l^s Pjroslria. Ce caractère

se retrouve, quoique rarement, dans le genre voi.siii Ctmlhiiim. Les fleurs s

sont 5-mères, les ç sont 6-mères, Ce dimorphisme se manifeste aussi dans

certains Puroslria. Ce qui caractérise bien notre plante et la distingue

du genre Ptirosiria c’est la morphologie de son fruit et de son calice.

Celui-ci varie de forme dans les fleurs des deux sexes. Dans les J il a la

forme d’une petite soucoupe à bord entier, glabre; ses dimensions sont

fort réduites. Par contre, il est très développé dans le.s fleurs s où sa forme

est celle d’un cône renversé, velu, surmonté d’un goulot à bord entier

sur lequel s’insère la corolle. La partie obeonique est côtelée et elle loge

l’ovaire; le goulot entoure le disque charnu. Le fruit a une forme singu¬

lière que l’on ne retrouve nulle part chez les représentants des Vangué-

riées. Il est Icsangiforme et rappelle le fruit des Oxijgonuin (Polygona-

cées), 4-gone, à mésocarpe cliarnu renfermant 4-6 pyrènes.

Avec ces données nous estimons devoir créer un genre monotype

Source : MNHN, Paris

334 —

nouveau : Leroyia (;avaco. Il nous fut agréable de constater que nos

collègues E. Petit (de Bruxelles) et B, VEnncouRT (de Kew), spécialistes

éminents des Rubiacées, sont arrivés à la même conclusion en examinant

cette plante. Nous leur exprimons nos sincères remerciements.

Ce genre comprend des arbustes dioïques à feuilles opposées, briève¬

ment pétiolées, à stipules interpétioiaires, connées à la base, à fleurs

unisexuées, involucrées, pédicellées, dimorphes ; les <J, ù-mères, groupées

par 2, à calice disciforine, entier, corolle campanulée à gorge densément

\ elue où s’insèrent les étamines, celles-ci sont sessiles à anthères oblongues,

tronquées aux deux extrémités, ovaire stérile surmonté d’un style à stig¬

mate capité, disque nul; les 9, G-mères, solitaires, à calice obconique et

côtelé sur les 2/3 inférieurs, lobulé sur la partie élargie, puis brusquement

contracté en goulot entier sur lequel s’insère la corolle, celle-ci à lobes

de largeur inégale sans régularité, à gorge peu velue sur laquelle s’attachent

les étamines stériles, ovaire 4-6-locuiaire surmonté d’un disque épais,

charnu, ovules solitaires, pendants, style dilaté supérieurement en stig¬

mate coroniforme 2(-4)-lobulé; les fruits sont des drupes losangiformes,

4-gones. d’environ 3 cm X 2,.ô cm, à mésocarpe charnu renfermant

4-6 pyrènes à graines solitaires, trigones, à embryon cylindrique, à radi¬

cule dressée et cotylédons foliacés, égaux, appliqués l’un contre l’autre,

accombants.

Nous sommes heureux de dédier ce nouveau taxon au spécialiste

du genre Cojfea, le l’rofesseur ,1. F. Lehoy, Directeur du Laboratoire

de Phanérogamie du Muséum National d’ilistoire Naturelle.

Phylogénie. — Si l'on admet que les plantes à Heurs hermaphro¬

dites sont les plus primitives, parmi les Angiospermes, comme le pense

Ih'TCHiNSON (1) on peut considérer les genres Leroyia et Pyroelria comme

des genres dérivés de (Janihium par suite de l'avortement des loges et

ovules (fleurs é) et de la stérilité des anthères (fleurs .). La présence

d’organes non fonctionnels dans les deux genres dioïques cités ci-dessus

confirmerait les idées de certains systématiciens notamment de Wett-

STEiN (4) suivant le.squelles il s’agit d’une étape de l’évolufion vraisem¬

blablement d’un stade plus évolue.

Trichome. — (loinnie complément à l’étude morphologique de

cette plante nous avons pensé qu’il ne serait pas inutile d’examiner les

épidermes (en planj au microscope. Nous avons ainsi constaté que les

stomates, du type riibiacé (Vesque, 1889) ou paracyliqut. (terminologie

de Metc.^lfe et Chalk, 19ü0), sont abondants et localisés à la face

inférieure. Les cellules épidermiques sont polygonales. Nous n’avons pas

observé de raphides ce qui conlirme le bien fondé de la classification des

Rubiacées proposée par Verocourt (3). Quant aux poils. Metcalvk

et f'.HALK (2) signaient des poils unicellulaires, unisériés, en touffes et

exceptionnellement peltés. Nous avons trouvé des poils simples, pluri¬

cellulaires, unisériés. à la base de la feuille, le seul endroit où cet organe

porte des poils. Ils sont cloisonnés, presque toujours G-celluluires.Vr.Ri>-

Source : MNHN, Paris

— 335 —

COURT (3) n’a trouvé dans cette sous-famille {Cinrlwiioideæ) que des poils

non cloisonnés ou incomplètement cloisonnés. Les poils du calice sont égale¬

ment cloisonnés, 2-cellulaires et contiennent des inclusions colorées. Celles-ci

se retrouvent d’ailleurs dans les poils de la base des feuilles. Hn ce qui

concerne les poils de la gorge de la corolle ils sont presque identiques

à ceux que Verdcüurt [op. cii., pl. IX, K) a signalés chez Lasianlkus

kilimandscharicux K. Schum.. c’est-à-dire qu’ils ne sont pas cloisonnés

et que leurs parois sont ondulées. Toutefois les poils de notre genre nou¬

veau sont pointus au sommet ce qui ne s’observe pas dans l’espèce men¬

tionnée ci-dessus.

LEROYIA üavaco, gen. nov.

Frutices. Folia opposita; stipulae interpetiolares. Flores abortu

unisexuales. Flores 3 in cymis 2-floris involucratis; involucrum bracteis

2 infra medium connatis compositum. Calyx disciformis vel subcupuli-

formis. Corolla campanulata, lobis S-valvatis, fauce intus dense villosa.

Stamina 5 in fauce inserta. Discus nullus. Ovarium stérile, ovuHs nuUis;

stigma capitatum.

Flores $ solitarii, involucrati; involucrum ut ante dictum est (fl. ^).

Source : MNHN, Paris

— 336

Source : MNHN, Paris

— 337 —

Calyx obconirus subito superne ia collum contractus. Corolla campanulata,

lobis 6 valvatis, faucc intus paiilo pilosa. Stamina 6; antiierac stériles.

Discus integer, carnosus. Ovarium 4-6-loculare, loculis 1-ovulatis, ovulis

pendulis; Stylus in stigma roroniforme 2-4-lobatum superne dilatatus.

Fructus : drupa carnosa rhomboidalis, 4-costata, 4>6>pyrena, pyrenis mono-

spermis. Semina pendula; albumine ropioso haud ruminato, embrvone

recto, cotyledonibus foliaceis, radicula erecta.

Specics unica : Leroyia madagascariensis.

Leroyia madag'ascariensis C.avaco, xp. noi\ adhuc unica.

Arbuscula; rainuli glabri; cortice griseo, lenticcllis satis distinctis;

ramuli juniores villosi, angiilati. Folia integra, subsessilia, persistentia,

parva, papvracea, discolore, subtus paliidiore, basi tantum pilosa, subtus

domatiis axillaribus villosis instructa; stipulae parvae, ovatae, acumi-

natae, 1-2 mm longae, basi breviter connatae; limbus ovatus vel obovatus,

8-20 mm longus, 3-13 mm latus, apice subrotundatus vel emarginatus,

basi attenuatus, marginibus tenuiter ondulatis; Costa subtus sola promi-

nula, utroquc laterc nervis secundariis 4, arcuatis, ascendentibus tantum

subtus valdc distinctis instructa, alii nervi inconspicui; petiolus vix dis-

linctus. Flores (J valde pedicellati; involucrum inlus villosum, bracteis

parvis (2 mm longis) in 1 /3 inferiore connatis; pedicelli plus miniisve 5 mm

longi, glabri. Calyx disciformis vel subcupuliformis, integer, 1,5 mm latus.

Corolla campanulata, lobis ovatis 2 mm longis latisque subrcfractis apice

mucronatis, tubo 3-4 mm alto intus parce piloso. Stamina petalorum

numcrum (5) aequalia et iisdem opposita, filamentis nullis, antheris oblongis,

1,2 mm longis. Ovarium gencris typicum, obconicum, 1 mm altum; Sty¬

lus tubi apicem attingens, e basi ad apicem atieniiatus, 3 mm longus;

stigma parvum obscure 2-lobatum. Flores Ç longe pedicellati; pcdiccllis

1-1,5 cm longis, in apice pilosis. Calyx costatus, 3*4 mm altus, extra villosus,

collum 1 mm altum. Corolla extra glabra, tubo 3 mm alto, lobis subæqualis,

ovatis, 1-1,5 mm longis, apice mucronatis. Stamina glabra, sessilia; anthcræ

parvte, oblongæ. Discus annularis. Ovarium generis typicum, 3 mm altum;

Stylus tubi apicem attingens; stigma subexsertum. Drupa 4-costata, pilosa

vel glabra, 3-4 cm X 2,5-3,5 cm, longe pedunculata, pyrenis plus minusve

13 mm longis; embryone 1 cm longo, accombento; testa papyracca.

lioi.OTYPE : Capiiron 22940-SF (P).

Madaoascah. Ovkst (Secteur Nord) : Végétation forestière très dégradée au

P. K. 10 de la route Diégo Suarez-Orangea, Caparon 22946-SF (Holotypvs, P) PI.,

déc.; forêt d’Orangea (à l'E. de Diégo-Suarez) Capuron 22982-SI' Fl. déc.. 244.10-.'iF

Fr., déc.; forêt très dégradée, près d’Antsoha (piste d’Androflabc à la baie de Bignv,

Diégo-Suarez), Capuron 23Ô$7-SF (Paratypus, P) Fr., déc., 23046:SF Fr., déc.

Birliograpiiik

1. UCTCHISSON, J. — Fam. Flow. PI., ed. 2; 1 : 21 (1959).

2. Metcalfe et CiiALK. — Analom. Dicotyl., 2 ; 760-761 (1950).

3. Vebdcourt, b. — Remarks classif. Rubiaceae in Bull. Jard. Bot., Bruxelles 28 :

209-281 (1958), Thèse.

4. Wettstein, R. — Handb. System. Bot., trad. espagn. : 570 (1944).

Laboratoire de Phanérogamic

Muséum-PARis.

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DU GENRE TISONIA Baill.

(FLACOURTIACÉES)

par M. Sleumf.r

SuMMARY : The author has rcviscd Tisonia Baill. on the base of the materials

lüund in the herbaria niost important for the genus. Three species and one variety

are described as new; a key to ail species is added.

Les collections de Tisonia se sont multipliées considérablement depuis

le dernier traitement du genre par Pebrier de la Bathie en 1946. Une

révision donnant une clé des especes sur la base des caractères qui

paraissent être constants et une énumération des matériaux maintenant

connus dans les herbiers de Londres (BM), Kew (K) et Paris (P), où se

trouvent les collections malgaches les plus importantes, paraît de ce fait

justifiée. J’exprime mes sincères remerciements à M. R. C.apuron, Chef

de la Division de Botanique Forestière à Tananarive, qui m’a donné

les plus valables renseignements pour ce travail,

TISONIA Bâillon

Baill., Bull. Soc. I-inn. Paris 1 : 568 (1886); Waii». in H.-P., Xat. Plltam. ed. 1.

III, fia ; 42 (1893): Gilg, ditto cd. 2. 21 : 437 (1925); Pkhuikh, Mém. Mus. Nat. d’Hist.

Nat. Paris, n. s. 13, 3 : 273 (1940); in Fl. Madag., Fam. 140 ; 33 (1946); Bkthoré,

Adansonia. scr. 2, 3, 2 : 236, pl. 1-6 (Pollen) (1963).

Kspèce-Type : T. ficiilnea Baill.

Cl-É DES ESPECES

1. Pétales présents.

2, Inflorescence pédonculée en grappe.s allongées. Est.

. 15. T. coriacea var. Louve.lii

2'. Inflorescence en cymes ou fascicules, sessUes ou brièvement

pédonculées.

.3. Sépales blancs. Stipules très caduques, 1-2 mm long.

Espèces très voisines et peut-être conspécifiques.

4. Feuilles ± coriaces, dépassant en général 3 cm de lar¬

geur. (Sépales cachant les étamines.) Ouest (Nord),

Nord. 1. T. Keraudrenae

1. Ce travail a été exécuté avec une .subvention du Centre National de la

Hcchcrche .Scientifique (C.N.R.S.) et l’Organisation Néerlandaise pour le Développe¬

ment de la Recherche Scientifique (Z.W.O.).

Source : MNHN, Paris

— 340 —

4'. Feuilles ± membraneuses, ne dépassant en général

3 cm de largeur.

5. Ovaire éparsement velu, surtout aux angles. Sépales

cachant les étamines plus courtes qu’eux. Ouest . .

. 2. T. Danguyana

5'. Ovaire glabre. Sépales plus courts que les étamines

exsertes. Ouest. 3. T. Leandriana

3' Sépales roses. Stipules lanceolées-linéaires, 6 mm long ou

plus, ± persistantes.

6. Feuilles complètement développées (ainsi que les parties

jeunes des rameaux) tout à fait glabres. Sambirano,

Centre (Nord). 4. T, rubesrens

6'. Feuilles complètement développées (ainsi que les parties

jeunes des rameaux) pubescentes (au moins des poils

rares persistants sur les nervures en-dessous).

7. Feuilles et rameaux pubescents, à poils assez courts

et apprimés. Nord, Ouest, Sambirano. ..... 5. T. crenata

T, Feuilles et rameaux densément hirsute-tomenteux

à poils allongés et étalés. Nord, Sambirano. . 6. T. Baronii

1'. Pétales nuis.

8. Style brièvement 3-4-fide au sommet.

9. Feuilles adultes ± minces. Sépales encore pubescents sous

le fruit. Ovaire pubescent. Ouest (Nord).

. i.T. Humberlii vat. Ilumbertii

9'. Feuilles adultes plus coriaces. Filaments glabres.Ovaire

glabre. Nord (Est), Ouest. 7. T. lliimberlii var. nuda

8'. Styles libres jusqu’à la base.

10. Feuilles petites (l,5-2,5-3,2 cm de longueur, 0,8-1,6 (-2,5)

cm de largeur), minces, grossièrement serrées-crénulées.

Ovaire pubescent. Nord (Est). 8. T. Cnpiironii

10 . Feuilles beaucoup plus grandes, entières, crénelées, ou

à dents obsolètes.

11. Inflorescence (sub)sessile à fleurs solitaires, fasciculées,

ou en cymes fasciculiformes brièvement pédonculécs.

12. Feuilles minces, à peu près palmatinervcs, molle¬

ment pubescentes. Nord. 9. T. palmalinervis

12'. Feuilles ± coriaces, penninerves.

13. Feuilles développées mollement tomenteuses en

dessous. Est (Sud). 10. T. Cloiselii

13’. Feuilles développées entièrement glabres.

14. Ovaire brièvement hirsute. Est, Est (Nord) 11. T. Coursii

14'. Ovaire glabre. Est (Sud). 12. T. Baillonii

11’. Inflorescence pédonculée en grappe allongée de cymes

distantes entr’elies.

Source : MNHN, Paris

— 341

15. Rameaux, feuilles et inflorescences entièrement

glabres. Ovaire glabre. Est, Est (Nord).... 13. T. glabrata

15'- Rameaux, feuilles et inflorescences plus ou moins

velues ou pubescentes, au moins sur les parties

jeunes. Ovaire velu.

16. Pilosité constituée de poils longs sur les deux faces

des feuilles adultes, nervures 5-9 paires. Nord

(Est). 14. T. Jiculnea

16'. Pilosité constituée de poüs courts, peu persistants,

nervures 7-11 paires. Est .. . 15. T. coriacea var. coriacea

1. Tisonia Keraudrenae Leandri

Adansonia. n. s.. 3, 2 : 231, pl. 1 (1963); RnTiionÉ, ditto ; 236. pl. 1. 5-6 (Pollen)

(1963).

Nohi> : Forêt de Sahafary, entre Diégo et Anivoraiio, Keraudren 16S0 (P, type),

J6S1 (P, torma), SF e0973.

OvF.sT (Nord) : l.apiaz dans les calcaires du .Mur de l’AnUarana, SF 2S7J9.

2. Tisonia Danguyana l’errier

.Méin. Mus. Nat. d'Hist. Nat. Paris, n. s., 13, 3 ; 271 (1940); in Kl. Madag., Fam.

MO : 38, ng. VI, .1 (1946).

OriiST : Knv. de Mujunga, Ferrier 13006 (P, syntype), l-fOSi (P, Icctotype);

env. de ’l’siandro, 500-600 ni, /.eaiulri 19S2; Ibid., plateau du Bemaralia. SF 6766;

Antsalova, R.V 458.3.

3. Tisonia Leandriana Perrier

.Mém. Mus. Nat. d’Hist. Nat. Paris, n. s., 13, 3 ; 274 (1940); in Fl. Madag., Fam.

110 ; 39, lig. VI, 5 (1946); Rethoriv, Adansonia, n. s., 3, 2 ; 236, pl. 1, 3-4 (Pollen)

(1963).

OcKST : Secteur du Meiiabc, Tsingy du Bemaralia, lisières N, à Ouest d’.^ndra-

nuboka, l.eaiidri 569 (K; P, type).

Notm : Mspèce très voisine à la T. Dangut/ana. et poul-ôtre pas

vraiment dilTérenl ni d’elle ni du T. Kernndrmæ.

• 1. Tisonia rubescens Danguy

Nol. Svst. 3 : 106 (1915); Pkkkibk, Mém. Mus. Nat. d’Hist. Nat. l'aris, n. s., 13,

3 : 271 (1910); in Kl. .Madag., Kam. 140 : 36, fig. VI, 3 (1946).

Sambirano ; probablement de la presqu’île d’Ampasimena, Baron 6244 (K; P,

tvpe, cit. • 621 •); basse vallée du Sambirano, Perrier 25467; presqu’île d’Ambato,

Perrier 2366 (P, cit. « 2305 «); Nossibé, forêt du Lokobé, SF 22410, RS 11643; env.

d’Ambanja, SF 37S9, 7963.

Cbntuk (Nord) ; Plateau de Marofumano, massif à l'Ëst de Mangindrano (Bcala-

nana), 1650 m. SF 985.

ô. Tisonia crenata Sleumer, sp. non.

Arbor parva. Ramuli in partibus Juvenilibus breviter subappresse

flavo-pilosi, dense lenticellis pallidis anguste oblongis obsiti, in partibus

Source : MNHN, Paris

— 342 —

vetustioribus glabrati et cinereo-corticati. Folia oblonga vel subobovato-

oblonga, apice per 5-10 mm sat abrupte subacuminata, basi late iu petiolum

cuneata, firme chartacea vel subcoriacea, supra initio Costa nervisque

pilosis exceptis, denique omnino glabra, subtus ad costam et nervos laté¬

rales dense vel laxius, ad venas laxe vel laxissime subappresse brevipilosa,

in vera facie glabra, ætate ± complété glabrata, regulariter glanduloso-

crenata (crenaturis obtusis 1-1,5 mm altis), (8-) 10-15 cm longa, 3,5-6 cm

lata, nervis lateralibus 7-9-paribus curvatis vel strictius ascendentibus sub¬

tus tantum prominentibus, reticulo venarum et venularum sat laxo supra

vix, subtus bene prominulo; petioli pubescentes, cito rugoso-corticali,

1-1,3 cm longi, 1,5-2 mm crassi; stipulæ subpersistentes anguste lanceola-

tæ, C.6 mm long». Flores ad cymas axillarcs 3-5 {•7)-floras et 3(-5) mm

longe pedunculatas digesti; pedicelli graciles, dense cinereo-pilosi, in tertio

inferiore articulât!, sub anthesi c. 1, sub fructu usque ad 1,5 cm longi.

Sepala submatura ovato-rotundata, basi leviter cordata, rubescentia,

utrinque pubescentia, venosa, usque ad 2 cm diam. visa. Petala 3, oblan-

ceolato-linearia, acuminata, albo-tomentella, c. 1 cm longa. Filamenta

glabra. Discus nullus. Ovarium albo-hirsutum; styli clongati liberi.

NoBD ; Forêt d’Ambrc, 1 000 m, Humbert 32II3, 32114; entre .\ndrariabe et

Antanambao-.'knivorano, SI' se99; massif d’Andraflamcna, SF 3224.

SAMiiiBANO ; Base du Massif du Bekolosv (Manongarivo), escarpements dominant

la rive droite de l'Antsahankolana, fl. XI-1951, SF 11464 Ca/niron (P, type).

OuBST ; Ampanasanify, Maevatauana, SF 4234.

fi. Tisonia Baronii Danguy

Not. Syst. 3 : 106 (lOl.'î); Perrikr, Mém. Mus. Nat. d’Hisl. Nat. Paris, n. s., 13,

3 : 274 (1940): in Fl. Madag., Fam. 140 ; 35, tlg. VI, 1 (1916).

— T. Whitei Exell, J. Bot. 69 ; 99 (1931) ; I.eanuri, Adansonia, scr. 2, 3, 2 ; 231,

en texte (1963).

Nord : sans localité : Baron 3432 (P), 6140 (K, P, type de T. Baronii; bassin sup.

de la Loky, Perrier 2313; Ambilobe, 25 km au N. d'Anaborano, E. l. W'hite (BM,

type de T. W'hilei); ibid., vallée de l’Ifasy en aval d’Anaborano, .50-200 in, Humbert

ei Capuron 23905; ibid., aux env. d’Iraro, SF 3076.

Sajirik.ano ; Env. d’Anibanja, .S'F 6121; massif du Bekaka, prés de Benavonv

SF 13910.

7. Tisonia Humbertii Perrier

Mém. Mus. Nat. d’Hist, Nat. Paris, ii. s., 13, 3 ; 276 (1940); in Fl. Madag., Fam,

140 ; 40, fig. Vif, 1 (1946).

Var. Humbertii

OvEST (Nord) ; Analamera, rive droite de l’Analalie, afll. du Hodo, Humbert

19137 (type de T. Humbertii)

Var. nuda Sleumer, var. nov.

Arbor 15-20 m alla, trunco 25 cm diam. Hamuli graciles, juvéniles

glabri, Folia oblonga, apice per c. 1 cm obtuse subacuminata, basi in petio¬

lum cuneata, tenuiter coriacea, glabra et imprimis supra lucida, glanduloso-

subcrenato-undulata vel integra, 6-11 cm longa, 3-4 cm lata, nervis latera¬

libus 6-8-paribus, superioribus inferne subrectis, inferioribus omnino cur-

Source : MNHN, Paris

— 343 —

vatis, utrinqiie cum reticulo venarum venularunique parum sed distincte

elevatis; petioli 5-7 mm long!, 1 mm crassi; stipulae scariosæ miautæ,

caduc®. Flores ad cymas axillares solitarias vel binas S-S-floras et 3-10 mm

longe pedunculatas digesti; pedicelli gracillimi, minute puberuli, medio

vel infra medium articulati, 5-10 ram longi. Sepala submatura ovata, basi

cordata, alba, membranacea, vix venosa, extiis laxe, intus dense puberula,

usque ad 1,5 cm diam. visa. Petala nulla. Filamenta glabra. Discus nuilus.

Ovarium glabrum; styli inferne connati, apfee per 2 mm tantum liberi.

Est (Nord) ; Forêt Orientale, vallée de l’Andalangy (afïl. de la rive droite de l’An-

droranga), distr. Sambava, c. 200 ni, fl. II-XI-1950, SF 805 Capuron (P. type).

Oi'EST ; Analava, forêt d’Ambondro-Ampasy, SI' 18839.

8. Tisonia Gapuronü Sleumer, sp. nov.

Frutex e coll. magnus. Ramuli graciles, vetustiores elongati pauci,

latérales abbreviati numerosi, cito corticati lenticellisque parvis subro-

tundis pallidioribus obtecti, novelli brevissimi et flavo-pilosi, folia pauca

gerentes. Folia subrotundata usque ovato-elHptica, apice obtusa, basi

± rotundata, firme chartacea, in sicco virescentia, inferne basi sicut in

petiolo breviter flavo-pubesccntia, ceterum glabra, grosse subserrato-

crenata, 1,5-2,5 (-3,2) cm longa, 0,8-l,6 (-2,5) cm lata, nervis lateralibus

3-4-paribu8 inter sese ante marginem curvato-conjunctis, cura reticulo

venarum venularumque utrinque arcte prominulis; petioli graciles, 1-2 mm

longi; stipulae lineari-lanceolatæ, vix 1 mm long®, caduc®. Flores in axillis

1-3 ramuli novelli solitarii, basi bracteis parvis suffulti; pedicelli gracillimi,

patenter pilosuli, 4-6 mm longi. Sepala submatura ovata, basi leviter cor¬

data, membranacea, vix venosa, margine glanduloso-subserrata, glabra,

albida, usque ad c. 8 mm longa et 5 ram lata visa. Petala nulla. Filamenta

glabra. Disc! laciniæ subnullæ. Ovarium subdense pilosum; styli elongati3.

NoBD (Est) : Restes de forêt sur la piste reliant Andrafiabe à la baie de Rigny,

au SE- de Diégo Suarez, fl. 29-XI-1958, SF 20144 Capiiron (P, type); P. K. 10, route

d’Orangea, Diégo Suarez, SF 22722.

9- Tisonia palmatinervis Sleumer, sp. nov.

Frutex vel arbor, ut videtur, parva. Ramuli graciles, apicibus moUiter

liirsutuli, deorsum cito corticati lenticellisque minutis rotundis obsiti.

Folia elliptica vel obovato-eliiptica vel-oblonga, apice breviter obtuse

attenuata, basi late cuneata vel subrotundata, tenuiter chartacea, in sicco

brunneo-nigrescentia, supra laxe, subtus densius (imprimis ad costam et

nervos) Aavescenti-hirsutula tactuque mollia, sat grosse subserrato-crenata,

3-6,5 cm longa, (2-) 2,5-4 cm lata, nervis lateralibus 3-4(-5)-paribu8, infimis

2 vel 3 usque ad 1,5 supra laminae basin angulo acuto a Costa abeuntibus

stricteque ascendentibus, ceteris in laminæ superiore parte a Costa angulo

multo latiore abeuntibus ± curvatis, omnibus in statu sicco lamina palli-

dioribus, supra vix, subtus parum elevatis, reticulatione venularum utrinque

sat obscuro; petioli graciles hirsutuli 2-3 mm longi; stipulæ lanceolatæ

hirsutulœ subpersistentes c. 2 mm long®. Flores ex axillis superioribus

duabus solitarii; pedicelli gracillimi subpatenter pilosi,in statu fere fructi-

fero 5-6 mm longi. Sepala, ut videtur, fere matura ovato-acuminata, cordata,

membranacea, venosa, utrinque laxe pilosa, florendi tempore probabiliter

Source : MNHN, Paris

— 34»

albida, usque ad 1,5 cm longa et 1 cm diam. visa. Petala oulla. Discus

nullus. Filamcnta glabra. Ovarium laxe pilosum; styli elongati liberi.

NoKD : Diégo Suarez, collines et plateau calcaires de l’Ankaraiia du Nord, forêt

Iropophile vers la grotte du Fanihy, 30-350 m, fr.subniat. 24-1-29-2-1960, H. Hamberl

327S2 (P, type).

10. Tisonia Cloiselii Danguy

Nüt. Syst. 3 : 105 (1915): Perrikr, Mém. Mus. Nat, d’Hist. Nat. Paris, n. s..

13, 3 : 275 (1940); in Fl. Madag., Fam. MO : 42, üg. Vil, 4 (1946).

Kst (Sud) : Fort Dauphin, Cloisel 100 (P, lectotype), 231 (BM; P, syntype).

11. Tisonia Coursii Perrier

In Fl. .Madag., Fam. 140 : 42. 125 (1946).

FsT (Nord) : Maroantsetra, col d’Ambatondradama, 600 ni, SF S787.

Kst ; Anosibe, au SE. de Moramanga, 700 m. Cours 885 (P, type); Ainpandra-

manana, Vobipeno, SF 6502,

Notk : D'une ressemblance remarquable avec le T. Binllonii dan.s

les feuilles, mais avec l’ovaire velu.

12. Tisonia Baillonii îsc. Klliot

J.l.inn. Soc, 29: 3 (1891).

Est (Sud) : Env, de Fort Dauphin, Scott Elliol 2500 (K, type; P); ibid., col de Tsi-

tongambarika, Mahalalaky, UN {sans numéro) 9-XII-1949 (P); Ifanadiana, Faliarivo

(.Ambohinianga du Sud), SF I6I25.

Note : Cette espèce a des inllorescences subsessiles et est bien dis¬

tincte du T. glabrata Huill. auquel elle fut réunie par Perrier.

Spécimen très voisin quant aux caractères lloraux au T. Baillonii,

mais feuilles d'une nervation un peu distincte ;

Nord (Est) : Andapa, bassin de la l.okoho, massif de Marojej, 800 m, Humbert et

Capuron 22075.

13. Tisonia glabrata Dailion

Bull. Soc. Liim. Paris 1 : 571 (1886); Perrier, Mém. Mus. Nat. d'tlist, Nat.

Paris, n, s., 13, 3 : 275, p, p. typica (1940); in Fi. Madag., Fam. 140 : 43, p. p. typica

(1946).

Est ; Ile Sainte-Marie, liernier 381 (P, tvpc); partie S de la forêt de Kalalao,

SF 28702 bis (stérile).

l'eut-ètre conspécifique, mais à feuilles courtement pétiolées,

obiongucs, un peu cordées à la base, mesurantes 22-42 cm de longueur,

et 8-lS cm de largeur ;

F'sT (Nord) ; Maroantsetra, massif de Farankaraina, fr-, SF 6152 (P),

Peut-être conspécifique, mais à feuilles arrondies ou largement

elliptique.?, profondément cordées à la base, mesurantes 15-21 cm de

longueur, et 12-14 cm de largeur :

Est (Nord) ; Maroantsetra, massif de Farankaraina, SF 18317.

Source : MNHN, Paris

-- 345 —

Peut-être conf^péciPique, mais à inflorescences plus courtes :

KsT (Nord) : Env. du Cap-Est, au S. d’Aiitalaha, SF 377SS.

14- Tisonia îiculnea Haillon

Bull, Soc. Linn, Paris 1 ; 568 (1886); Grandidieu, Allas : t. 108 et 109 (1886);

Dvrand et Sciiixz, Con.sp. Fl. Atr. 1 ; 219 (1898); Pf.riuer, Métn. Mus. Nat. d'Hist.

Nat. Paris, n. s., 13, 3 : 276 (1940); in Fl. Madag., Fam. 140 : 44 (1946).

- - T. velulina Bâillon, Bull. Soc. I.inn. Paris 1 : 572 (1886); Dl'ranu et Schinz,

Consp. Fl. Afr. 1 ; 219 (1898).

Nord (Est) ; sans localité, Humblot s.n. (P, type de T, /icalnea); Siralalana,

Humblol 619 (K; P, type de T. velatina); montagne d’Amboliimarangrttra, 450 m,

Cours 3170; vallée de la Lokoho, Hamberl 22390; Maroantsetra à Antalalia, env.

d'.4nkovana, SF S74S; baie d’Antongil, Ferrier 2079.

15. Tisonia conacea Sc. Elliot

J. I-inn. Soc. 29 ; 3 (1891); Wabb. in E.P.. Nat. POrani. ed. 1, III, 6a ; 42, flg. 16,

G-H (1893); Dvrand et Schinz, Consp. Fl. Afr. 1 ; 219 (1898); Gilg in E.-P., Nat.

POfam. ed. 2, 21 ; 437, flg. 199, G-H (1925); Perrier, Mém. Mus. Nat, d’Hist. Nat.

Paris, n.s-, 13, 3 ; 276 (1940); in 14. Madag., Fam. 140 ; 45, fig., VII, 2-3 (1946); Retho-

RÉ, Adansonia, ser. 2, 3, 2 : 236, pi. 1, 1 et 2 (Pollen) (1963).

— T. Fancherei Danouv, Bull. Mus. Paris 26 ; 252 (1920); Lecomte, Bois Forêt

Analamazaotra : 93 (1922).

Var. coriacea

Nord (Est) ; Sambava, Anlsahahely, SF llil; forêt sur la piste Antongondria-

Antsaliovy, SF 362; vallée de l’Andalangy, a(Il. de l’Androranga, 250-350 m, SF

S06bis, 607; vallée inf. de l’Androranga, 100-250 m, Humbert et Copuron 23941;

.4ndapa, RS 8646, 8854; vallée de l’Andramonta, 700 m, SF 914; bassin de Lokoho,

900 in, Humbert, Capiiron et Cours 24509, RS 11748; Mont Anjanaharibe, 800-1100 m,

Cours 3878, 3880. Maroantsetra, massif de l’Androrona, bassin de la Fananehana,

700 m, SF 8994; massif du Beanjada, haut-bassin de la Sahaflhitra, 700 m, SF 8854;

env. lie Beanana, bassin de la Rantabe, 600 m, SF 9075. Forêt d'Analamateza au S.

d’Ant.sirabe-Nord, SF 27606. Manarara-Nord, Befoza, 370 m, SF 26111.

Est ; Soanierana-Ivongo, RS 10342, 10344. Fénérive-Tampolo, SF 15350,

15706. Vavalenina, RS 7766, 8706, 9470. Tamatave, Baron 6009 (K, P), RS 2475,

6425, 8038. Moramanga, Cours 869, RS 1260, SF 2635, 2901; Périnet (Analamazaotra),

Perrier 4645, 4673, RS 1260, SF 1177, 1390, 2515, 12073, 12437, Thouoeiiot 54 (K;

P, type de T. Faucherei), ürsch 61; Ambodimanga, SF 26428. Bassin inf. du Mangoro,

Perrier 13321, 18163. Nosy Varika, Antetezambato, S F 13723. Farafangana, SF 16165.

Bassin du Mananara, Perrier 2095, SF 4481. Env. de Fort Dauphin, Scott Elliot 2744

(K, type de T. coriacea; P), Cloisel 210,217.

Var. Louvelii Perrier

Mém- Mus. Nat. d'Hist. Nat. Paris, n. s., 13,3 : 277 (1940). louveli »; in Fi. Madag.,

Fam. 140 : 47 (1946).

EsT : Maroantsetra, .Ampana, Louvel 74 (P, tvpe). Sakalava, Fort Carnot, SF

6528, 7059.

Rijksherbarium,

Leiden-Hollande.

Source : MNHN, Paris

sor- 2,10 (3) 1970.

POLLEN MORPHOLOGY,

CLASSIFICATION AND PHYLOGENY OF PALMAE

by (;. 'I'hanik.mmoni*

Sommaire ; Nous avons étudié les grains de pollen de 800 espèces appartenant

à 193 des 22(i genres des Palmiers. On y rencontre 27 types de pollen, l.’cndexiiie

est pratiquement absente dans le pollen et il y a une sole épaisse. La Malaisie et la

Nouvelle Guinée sont les centres de diversification maximum des Palmiers, l'ne

classification nouvelle en tenant compte des corrélations entre les caractères morpho¬

logiques et polliniques a été établie- Nous avons retrouvé l'évolution des caractères

polliniqiies et évalué la valeur phylogénique de neuf caractères morphologiques des

Palmiers. Puisque chacune des sous-famillcs montre au moin.s quelques caractères

évolués, aucune ne peut être considérée comme entièrement primitive. L’affinité

palynologique des Palmiers est plus marquée avec les Liliales s.l. qu’avec les Arales.

Si M.MARY ; There are 27 types of pollen grains in l’atmae. 800 spccies helonging

to 193 généra were stiidied. Endexine is practically absent. A tliick (oot laver is

pre.scnl. Malesia and New Guinea are the centres ot maximum diversification of

palms. A new classification based on the corrélations between morphological and

pollen cliaracters bas been pro))oscd. Wit hâve Iraced the évolution of pollen cha-

racters and evaluated the phylogenetic value of ninc morphological characters of

palms. Since every one of the subtamilies sliuw at least some evolved characters,

noue of lhem could be considered as entirely primitive. The palynological aflinity

of palms is more marked with the I.iliales s.l. than with the Arales.

INTRODUCTION

Faims are the « l’rinces « of Fiant Kingiloin. Tins royal family

has altracted the attention of several research workers. \Ve bave quite

a lot of palm monographs. Yet our knowledge of Lhis majestic family

is far from complété. There are a number of classifications of palms

but slill there is a need of a better one. W'hether the palms represent

one family or an order of many famiiies is a question raised oficn and

agaiii. The problem of their phylogenetic affinities is a much discussed

one. \Ve hâve Iherefore undertaken a thorough study of the pollen

grains of lhis groiip and examined 800 species belonging to 198 of the

220 généra. \Ve présent here a brief résumé of the most important

results of our study. This constitute a part of the thesis^ présente»! at

the ('niversily of Montpellier (Thanikaimoni, 1070).

1. This study has becii coinplctcd in the Laboratoire «le Palynologie, C.N.fLS.,

Montpellier (équipe de recherche 0“ 25) iinder the direction of Dr. M. Van Cami-o.

2. Thèse inscrite aux archives originaJes du Centre de Documentation du C.N.B.S.,

15, quai AnatoU-l-'rancc, Paris (VIP) sous le luiméro A.O. 4173,

Source : MNHN, Paris

— 348 —

TERMINOLOGY

Aperture : sutcate = pollen wilh an elongated distal furrow.

Extensive-sulcate = pollen with the extremities of lhe sulcus exten-

ding beyond the equator.

Meridionosulcate = pollen with an annular furrow, distal in origin

and encircling the pollen as a méridional girdle,

Ulcerate = pollen with a more or less circular distal aperture.

Colpate = pollen with elongated méridional furrow.

Porate = pollen with a more or less circular équatorial aperture.

Kxine ; Hclexine consista of a thick font layer (sole) on which we

find the columelia supporting a more or less perforated tectum. The

exine of Caiyota is intectate. In Lepidocafyum, the exine is spinulate

wilh two sorts of spinules ; small ones placed directly on the font laver

and big ones supported by columelia.

Endexine is absent in the pollen grains of Cocos nncijera. C.nryola

ureiis and Nypa fniticaiis which we hâve studied with the help of électron

microscope. This layer is absent or hardly visible in the pollen grains

of the other .species of palms observed with Wild M 20 microscope.

PRINCIPAL POLLEN TYPES AND THEIR

GEOGRAPHICAL DISTRIBUTION

Based on the nature of aperture and ornamentation we recognize

27 pollen types. We give below their geographical distribution and the

naine of généra belonging to each type.

1. Pollen monosulcate; exine smooth or scabrous (tectate),

FOVEOLATE OR FINELY RETICULATE (SEMITECTATE).

Pantropical : Cocos.

.Africa, Madagascar, .Asia : Pbœniz.

Africa, Madagascar, Neotropics : Haphia.

-Asia, .Australia ; Aclinokenlia, Aclinorkylis, Archonlophœnix. Balaka,

Basselinia, Beniinckia. Burreliokenlia, Calypirocalyx, Campecarpus, Cli-

nosligma, Coleospadix, Coryphn, Cyphokenlia, Cyphophœnix, Cypho-

sperma, Cyrtoslachys, Drymophlœus, Gigliolia, Gronophyllum gibbsianunt,

Gulubia, Helerospaibe. lloweia, Hydriaslele, Iguanura, .lohannesieijs-

mannia, Kenliopsis, Laccospadix, Leopoldinia, Licuala, Linospadix, Livis-

lona, Loxococcus. Nannorrhops, Neoveilchia, Aormanbya, Orania, Parali-

nospadix, Pholidocarpus, Physoke.nlia, Pigafella, Pinanga rigida, P.

Wrayi, Plycbandra rlemensiana, P. glaura, Plychococnis, Plychorapbis,

Plycbosperma, Bebderopbœnix, Bhapidophyllunt, Bhapis, Bhnpalosiyli.s,

Salakenlia, Solfia, Slrongylocaryitm, Trachycarpus, Veilcbia.

.Africa : Ancisirophylliim, Jubaeopsis, Oncocalamiis, Podarorcus.

Madagascar région : Acanlhophœnix, Anlongilia, Beccariophœnix,

Source : MNHN, Paris

— 349 —

(Àhrysalidorarpiis, Dictyosperma aiireuin, Dypxis belerophylla, Ilyophorhe,

I.odoirea, Marojejya, Mascarena, Neodijpsis, yeophloga, yephrospermo,

PIdoga schefferiana, Hoscberia, Sindroa. VergrbajleHia, Vonilrn.

Neotropics ; Accelorrhapbe. Acrocomin. A^lrorarniim, Asterogijiie,

liaclrix. Barbosd, lirabea, Bulia, Bdlyplrogi/ne, Catyptronoma, Cbumir-

dorea, Chelyocarpiix. Coccolhrinaj\ Colpolhrinax, Copernicia, Cryosophitn,

Erylbea. E2ulerpe, Gasirococos, Gaussia, Geonoimi, IIemilhrina.T, llyoa-

palhe, Jitania, Jubaea. Lylocaryuni, Alicrocœlum, Alorenia, Œiiocarpii>s,

Opsifindra, Parajiibaea. Plwlidoslachijs. Pbyielepbos, Polyandrococoi^,

Pref^lœa, Reinhardlia, Rhylicocos, Sabal. Serenoa, Syagrus, Synechanlbus,

Tipnianlbera. Tbrinax. TrilbrinaT, Washinglonia. Weiidlandiella, Znmbia.

2 . Pollen münosulcate, f.xink foveolatk, fossvi.ate or rcgclate

(semitectate).

Malesia : Chambeyronia, Veifrbia.

Mascarenes : Latania.

Africa. Madagascar ; Elaeis s.s., Medemia.

Neotropics : Aipbanes. Allagoplera. Areroslriiiii AriA'uryroba. Aslro-

raryum, Allalea, Bariris. Cbamtedorea, Goccolbriiuij'. Corozo, Desmonriis,

Geonomaspixiana, Jessenia, Mnnicarin. Markleya, Maximiliana. Melaso-

iralea, Orbignya, Pnrasrheelea, Rlwpaloblaste, lioyslnnea. Srbeelen, Sya-

griiH coronato, Taenianlbera acaiilis, Tbrinax rndiaUi.

3, Pollen monosci.c.ate, exine coarsely REîncfLATE (skmiticct.vte).

■Vsia: Adelonenga, Areca, Etigeissona brarbysinvbys, Gronophyllum

micrucarpiiin, Giiliibia marrospadix. Licuala pellala, L. spinosa. yenga,

Pinanga.

Neotropics ; A crocomio, Ceroxylon, Neonicholsonia, Pseudophanix.

4h. Pollen monosulcate. exine EiAccLATK (intectate).

.\sia. Auslralia : Cnryola (operculate in C. milis. G. iirens).

Madagascar ; Dypsis, Pbluga nodiflora.

4b. Pollen monosilcate, exink clavatk ano baeulate (intect.ate).

Malesia : Pinanga coronala (clavæ supported by columella, free

bacules in between columella).

5a. Pollen monoselc.ate, exine clavate (intect.ate).

.Mauritius : Deckenia.

Neotropics : Iriarlea.

56. Pollen monosulcate, exine clavate (tegtate).

Malesia, Ceylon : Oncospe.rma.

6. Pollen monosulcate, exine gemmulate (intectate?}.

Indomalesia : Pinanga bookeriana.

Source : MNHN, Paris

l’I. 1. - Calyptronoma dulcis ■ I UIIU; 2, Aipbanaa cai-yotaetolia ■ 3, Neng;a

wendlandiaAa var. malaccensis ' 1IXX); 4, Caryota urans 1 ôOO, not acctolyseci;

5. 6, Iriartaa cornato ■< 5(1(1; sarface view and optioal secKon; 7, Finança Hookeriana

' I ()()(J; 8, (^rtoBtackys phanarolapis x 5(H>; 9, Catoblastus praamorsus - ! (HH);

10, Iriartalla satigrara x 1 (JlHi; 11, Louyalia madagascariaiiais 1 (iUd; 12. Lou*

valia albicana x I (HH); 13, Sclerosparma Martnii 5(J(J; 14, Eu^eissona triste

X tut); IS, 16, Salacca adulis x I oui).

7- l'Ol.LICN MONOHL'LCATIC. KXINK VKRRUCATK (SI-MITKCTATK,.

Malesia ; Cyrloskirluis phaniTulcpis.

Nftoiropics : Jinclrii.

Afi'ica, Matfasrascar, Asia ; IhirannuH. Ilyphiene.

Hll. l'üLI.EN MONOSri.CATK, KXINK SI’IM LATK (INTKCTATF.j, SPINUl-KS OK

2 TYPKS : DK; ANI) SMAl.L,

Source • A1AJHH Paris

— 351

Neoiropics ; Ctilobladux, Cnlodigrnn, Socraiea, Wellinia, Wellinii-

cnrpns.

Asia. Auslralia : Arenga, Caryola obliim var. lequalorialin, Wallichia.

Hb. l’OLI.KN MONOSl LCATl-;, EXINK SPINCI.ATIC (iNTECTATE?) SPINULES

OF 2 TYPES : bu; ONES SUHPORTED IIY COLUMEI.LA AND SMALL ONES

NOT SUPPORTED BY COLUMELLA.

Neotropics : Lepidocnryiim, Maiiritia, Maiiriliella.

8c. l’OLLEN MONOSULCATE. EXINE SPIM I-ATE (SEMITECTATE).

8. H. Asia : Pinnnga Griffilhii.

Seychelles ; Phœnicophorinm.

Mauritius : Diclyoxperma album.

9. Pollen monosulcate-püntopehcclate, exine reticulate (semi-

TECTATE I.

Neoiropics : Iriarlella.

Meiliterranean région : Chnmaeropn.

10. l’OLLËN ulcerate, exine spinulate (tkctate).

Madagascar : Louvelia madagascnrien^is, Ranenea.

11. Pollen cl(;p;hate, exine reticllate (semitectate).

Madagascar : Louvelia albicane.

Malesia ; Arera caiisu, liornesodendron.

Neoiropics : Ammandiv.

12. Pollen tru lcerate. exine reticulate (semitectate).

West Africa : Srlerosnerma.

13. Pollen extensive-sulcate. exine foveolate or finely reti¬

culate (semitectate).

West Africa ; Eremoepalba.

ri. K. .\sia : Pleclocomia Grijlithii.

14. Polle.n extensive-sulcate, exine coarsely reticulate (semi-

tectate).

.Malesia : Eugeissona.

13. Pollen extensive-sulcate, exi.ne clavate (tectatë).

Malesia. Ceylon : Üncosperma.

K). Pollen extensive-sulcate, exine clavate (intectate); clavae

CROWNED WITH ONE TO FOUR SPINULES.

Malesia ; Korlhalsia sraphigera.

Source ; MNHN, Paris

— 352 —

ST:

Source : MNHN, Paris

— 353 —

17. Pollen meridionosulcate. exine finely reticulate (semi-

tectate).

S. Hl. Asia ; Pleclocomia Griffilhii.

18a. Pollen meridionosulcate, exine clavate (intectate), clavae

CROWNED WITH ONE TO FOUR SPINULES.

Malesia : Korlhalsia laciniosa (King’s collector. 1884, (L\L); K.

scapliigera.

18ii. Pollen meridionosulcate, exine clav.ate (tectate).

Malesia : Salacca ediilis.

19. Pollen meridionosulcate, exine spinulate (semitectate).

.\sia. ,\uslralia : Nypa, Salacca.

20. Pollen dicolpate, exine smooth or scarrous (tectate) or

foveolate or finely reticulate (semitect.-vte).

Africa, Asia : Calamus.

.\sia : Bejaadia, Ceralolobiis, Daetnonorhops. Metroxylon amicariiin,

M. saga. Myrialepis. Pleclocomia, Pleclocomiopeh. Salacca seciinda.

21. Pollen dicolpate, exine fossulate and rugulate (semitectate).

.\sia : Calamtie.

22. Pollen dicolpate, exine coarsely reticul.ate (semitectate).

Andainan Is., Salomon Is. : Calamus longisetus, Metroxylon salo-

moiiense.

23. Pollen dicolpate, exine baculate (intect.ate).

Andaman Is.. Malesia : Daemonorhop.s.

24a. Pollen dicolpate, exine clavate (intectate); clavae crowned

WITH ONE TO four SPINULES.

Malesia ; Korlhalsia lenuissima.

24t. Pollen dicolpate, exine spinulate (semitect.ate).

Malesia ; Ceralolobus glauce.icens.

25. Pollen dicolpate, exine verrucate (semitectate).

Asia, Australia : Calamus, Cornera, Sckizospolha.

26. Pollen diporate, exine smooth or scabrous (tectate).

Malesia : Eleiodoxa, Dcp.monorhops oerlicillaris.

27a. Pollen diporate, exine clavate (intectate); clavae crowned

WITH ONE TO four SPINULES.

Malesia : Korlhalsia rigida (rarely diporaLe-ulcerate).

Source : MNHN, Paris

— 354 —

276. i'OLI.KN l>lI'OK.\Ti:, ICXINIC SPINLI..\TE OB BARfCI.Y CL.AV.ATE (iNTEC-

T.\TE); CLAVAE CIlOWNEt) WITH ONE TO FOLR SI'INfLES.

Malesia : h'arlhnhin Inciniosa (Klmer. n® 16572).

It seems thaï Malesia and New Guinea are the centres of maximum

(liversilication of palms. The neoLropical région may be considered

as another but less ricli centre. The west african région is poor in généra

and pollen types of palms. Ilowever, the triulcerate type is particular

to this région. The Madagascar région, even though there is no Corij-

l)lioideae and very few Lepidornrijoideae, is rich in pollen types thanks to

lhe Arecoideae which is well represented in this zone.

When we consider lhe distribution of the various pollen types in

each of the nine subfamilies we note that the Lepidocariioideae is the

most diversified of ail. We came across 17 pollen types in the 22 généra

studied. .Materials of the other three généra of this subfainily were nol

available for study. On the other hand, the Avecoideæ whi'-h rnntains

as many as 124 généra, of which we hâve studied 105, lias nnly 13 pollen

types. Either the palynological diversification of this sul.family is

very liniited or many of the .Vrecoid généra do not merit the rank of

a distinct genus. The situation is the same in Cocoideae with only

4 pollen types for 27 généra (total numher of généra 2H} and Coniphoidefie

with only 4 pollen types for 2f5 généra (total number of généra 34).

CLASSIFICATION OF PALMAE

We propose a provisional classification of palms taking into account

the corrélations between pollen characters and classical morphological

characters.

J. — Fruit covered with scales; leaf piiinate {palmatifid or pal-

matinerved in Mauritieæ); vernation reduplicate; midrib

with vascular bundles cnclosed within a sclerotic cylin-

der; süica bodies of stegmata spherical; flower unisexual

(bisexual in Korthalsieæ, Ancistrophylleæ, Eugeis-

soQcæ); fruit simple; endocarp not perforated (except

in Eugeissoneæ); seedling admolive. Pollen monosulcate

in arborescent généra (except in Metroxylon), tnono-

sulcate or extensive-sulcate in généra with bisexual

flower (except in Korthalsia); dicolpate, diporatc,

cxtensive-sulcate or mcridionosulcate. Lepidocarvoideae.

II. — Fruit not covered with scales, leaf palmate, pinnate or

bipinnate (simple in Johannesieijsmannia) ; vernation

induplicate. Pollen never dicolpate or diporate :

1. Leaf palmate; midrib prominent with several

indcpendent vascular bundles; silica bodies of

Source : MNHN, Paris

— 355 —

stegmata spherical, simple fruil; seedling

remotivc :

a) Flower unisexual, endoearp perforated ;

— seed with a single or no furrow. Pollen niono-

siilcate; exine foveolate, fossulate, areolate

or verrucate. Borassoideae.

— sced M’illi many furrows. Pollen ulcerate;

exinc coarsely reticulate. Borassodendron.

b) Flower bisexual or polygamous; endoearp not

perforated.

— Pollen monosulcate; exine smooth, scabrous.

reticulate or foveolate. Coryphoideuv.

— Pollen monosulcalC'pontoperculate, exine

reticulate. C/iamaero/js.

2. Leaf pinnate with basal segments short and spi-

nescents; midrib not prominent, little vascula-

ted ; silica bodies of stegmata spherical; endoearp

not perforated: seedling remotive. Pollen mono¬

sulcate, exine reticulate. Pkoenicoideae.

3. Leaf pinnate or bipinnate, main ribs prominent,

vascular bundles enclosed within a sclerotic

cylinder; silica bodies of stegmata hat-shaped.

Flower unisexual. Simple fruit; endoearp not

perforated; seedling remotive. Pollen mono¬

sulcate: exine baculate or spinulate. Caryoloideae.

III. — Fruit not covered with scales. Leaf pinnate; vernation

reduplicate; midrib prominent, vascular bundles enclo¬

sed within a sclerotic cylinder. Flower unisexual except

in Pseudop/ioenix with bisexual or polygamous flowers.

Pollen never dicolpate or diporate :

1. Simple fruit; silica bodies of stegmata spherical or

bat shaped; seedling remotive or admotive ;

а) Endoearp perforated. Pollen monosulcate or

brevisulcate; exine smooth, scabrous, foveo¬

late, fossulate, reticulate or verrucate; never

baculate, gemmulate, clavate or spinulate. Cocoideae.

б) Endoearp not perforated :

— Pollen monosulcate, cxtensive-sulcate, ulce-

rale or brevisulcate; exine smooth, sca¬

brous, finely or coarsely reticulate, fos¬

sulate, verrucate, gemmulate, clavate,

baculate or spinulate.

. Arecoideae (including Afanicaria).

— Pollen triulcerate, exine reticulate.... Sclerosperma.

— Pollen monosulcate-pontoperculate, exine

reticulate. Iriartella.

2. Multiple fruit ;

a) Ovary composed of 3 carpels, unilocular 1-3

ovuled, only one is fertile; silica bodies of

Source : MNHN, Paris

— 356 —

stcgmata hat'shaped; endocarp perforated;

scedling viviparous. Pollen meridionosulcate,

exine echinulate.

b) Ovary composed of 4-9 carpels, with etjual

number of l*ovuled lobes ail fertiles; silica

bodies of stegmata spherical, endocarp not

perforated; seedling remotive. Pollen mono-

sulcate (Phytelephas) or ulcerate (Ammandra);

exine reticulate. Phvtelepkantoideae.

VALUE OF POLLEN CHARACTERS WITHIN THE SUBFAMILIES

ARKCOIDEAE.

At the présent state of our study we could not lind any cogent

corrélation between the pollen characters and any other exomorphic

characters of this subfamily,

BORASSOIDKAlî.

We give below a classification ot this subfamily emphasizing lhe

corrélation of classical characters and pollen characters.

I. — Sced with a single or no furrow. Pollen monosulcate :

a) Stamens 6 in number; pollen verrucate :

— Homogenous endosperm. Pollen with distinct

* Seed witliout furrow. Pollen size ; L = 32-55 p

. lîyphœne.

* Seed with furrow. Pollen size : L = 42-80 g Borassus.

— Ruminate endosperm. Pollen with fiat warts

which are frequently fused into irregular

areoles. Pollen size : L = 30-45 . Medemia.

b) Stamens numerous. Pollen with perforated tectum :

— Fruit very big. Male flowers numerous in the

alvéolés of the spadix. Pollen size : L = 75-

90 (t; exine thickness 3 g; perforations in the

tectum 1 P or less in diameter. Lodoicea.

— Fruit small. Male flowers solitary in the alvéolés

of spadix. Pollen size : L = 52-72 p; exine

thickness 2.8-3.5 p; perforations in the teetum

irregularly distributed or fused into fossules Lalania.

II. — Seed with many furrows. Pollen ulcerate, coarsely reti¬

culate, pollen size : L = 90-100 p. Borassodendron.

Source : MNHN, Paris

— 357 —

CARYOTOIDEAE.

• Leaf pinnate; endosperm homogenous; pollen monosulcate,

spinulate.

— Pollen with spinules measuring 1.2*2.0 p in diameter at

the base and 2-3 p in hcight. Arenga.

— Pollen with spinules measuring 1-1.5 p in diameter at the

base and 1.5-2 p in height. Arenga porphyrocarpa.

— Pollen with spinules measuring 2-2.5 p in diameter at the

base and 4-5 p in height. Arenga pinnata.

— Pollen with spinules measuring 1 p in diameter at the base

and 1.5 p in height. ïFallichia.

* Leaf bipinnate; endosperm ruminate; pollen monosulcate,

sometimes opcrculate; exine baculate. Caryola.

COCOIDEAE.

Cocos s. I. : Ail the variations of pollen morphological characters

found among the species of Cocos s. I. (Syagriis, Arecaslri/rn, Rkylicocos,

Barbosa, Arikuryroba, Microcoelum, Lylocarijum, Polyandrococos, Jubaea,

Parajiibaea. Jtibaeopsis. Bulia, Allagopiera) overlap one another and

sometimes they are secn in one and the same species (ex. Cocos nucifera).

\Ve therefore consider Cocos as a multispeciflc gonus of wide distribution

wilh its centre of gravity situated in tropical America.

Klaeis s. /. : Pollen morphological characters do not allow a séparation

of the Ihree species of El,vis into three monotypic généra,

Atlaleo s. l. : Wlien we examine the pollen grains of Allalea s. l.

{Maxiinilinna, Markleya, Orbignya, Scheelea, Parascbeelea) we note that

there is a tendency Lowards the augmentation of the exine thickness

and the réduction of aperture which finds its maximum expression in

Parascbeelea. Thus our study gives support to the contention that ail

these généra belong lo but one large genus Allalea (Punt and Wessels

Boer, 19üf>).

Daciris s. l. : The pollen grains of Guilielma. Pyrenoglyphis, and

Yiiyuba are not dilîerent from Ihose of Baclris. Hence their inclusion

in the latter is palynologically justilied.

Acrocomia and Gasîrococos; The only différence noliced between

the pollen grains of these two généra lies in their size : Acrocomia: L =

G2-70 p; Gasîrococos: L = 47-50 p.

We hâve examinod the pollen grains of only three species of .dcro-

comia. It is necessary Lo study the pollen grains of the remaining 22

généra of this genus to know whelher small sized pollen grains are limited

only to Gasîrococos.

Aslrocaryiim : The two sub-genera of this genus are pollen morpho-

logically very distinct :

.\Ionogynanlhtis : aperture elongated, elliptical.

Pleiogynnnihus: aperture wide, circular or triangular.

Source : MNHN, Paris

— 3r)j< —

CORYPHOIDEAE-

On the whoie the gênera of Ihis sub/amily are very inuch siniiiar

in their pollen characLers. There is no absolute corrélation between

pollen characters and other characters of this subfamily. We lind ail

the three types of exine, simplihaculale, duplibaculate and pluribaculate,

in one and the same pollen (ex. Coccnlhrinux, I.icmin, Sabal, TliriiMx.

Washinglonia). IL is equally dillicult to separate the généra after lhe

pollen size. The only généra which one could identify .somewhat easily

are Cryosophila wilh mostly Irichotomosulcate pollen and Chamnerops

with monosulcate-pontoperculate pollen,

1.EPIDOCAHYOIDEAE.

In Lhe following classification we hâve tried to hring oui the corré¬

lation of pollen characters with other characters,

1. — I,caf palmatifid or palmately nerved; arborescent palms;

endocarp thin and membranous. Pollen monosulcate,

sometimes brevisulcate or ulcerate. Afaurtfieae.

IT. — Leaf pinnate, very rarely digitate or penninerve<l :

1. Arborescent palms :

a) Bisexual palms; endocarp woody, porate at lhe

Pollen monosulcate or extensive-sulcate. . . -

. Eugeissoneae (only one genns, Eugeissona).

b) Monoecious palms; endocarp thin, menibranous;

— seed ruminated, Pollen monosulcate,

rarelv ulcerate .

. Raphieae (only one genus. Raphia).

— seed not ruminated. Pollen dicoipate...

.... Metroxyleae (only one genus, Metroxvlon).

c) Dioecious paJms; endocarp thin and membra-

nous. Pollen monosulcate. Sfl/<icceae -■ Pigafelta.

2. Cæspitose or stemless palms :

a) Bisexual palms; endocarp woody, porate at tbe

Pollen monosulcate or extensive-sulcate....

. Eugeissoneae (onlv one genus, Eugeissona).

b) Dioecious palms. Endocarp thin and mem-

branous.

— seed not discoid. Pollen meridionosulcate

(except in Salacca se.cunda with dicoipate

pollen). Salacceae : Salacca.

— seed discoid. Pollen diporate. Salacceae : Eleiodoxu.

3. Climhing palms or with lianous stem :

a) Bisexual palms :

* Rachis prolonged into a whip armed with

• According to Wessels Boer (1965) Maurilia, Mauriliella and l,ei>i(locarijum

bclong to one very nalural and easily dislmgiiishable genus. This opinion is corro-

i)oratcd also by our study : ail the three are almost aliUe in pollen characters.

Source : MNHN, Paris

— 359 —

leaflets modified into hooks. Pollen raono-

sulcate or extensive-sulcatc. AncislropkyUeae.

Spathe présent. Pollen monosulcate.

Flowers in glomerules. Pollen with smooth

to scabrous exine, size : L = 23-29 |x;

exine thickness 1 [a. Oncocalamus.

Flowers in pairs. Pollen with perforate tec¬

tum; perforations 1-2 p. Pollen size :

L = 42-68 P exine thickness 3 p Ancistrophyllutn.

Spathe absent. Pollen extensive-sulcate.

Flowers in pairs. Pollen with foveolate

exine; size : L = 42-55 p. Eremospatha.

* Adult leaf cirrhiferous, oirrhus armed with

claws. Pollen meridionosulcate, extensive-

sulcate or diporate; very rarely diporate-

ulcerate.. Korthalsieae (only one genus, Korlhalsia)

b) Dioecious palms. Pollen dicolpate; sometimes

extensive-sulcate or meridionosulcate in Ptec-

focomia : rarely diporate in Daemonorhops .. Calamaee.

NoTii : We encounter a variety of pollen types within the genus

Cdlamus s. The pollen characters of ('.ornera, Schizoepalha, Myrùi-

lepis, Pteclocomiopeia and Ceraiolobue (with the exception of C. glaurerceiif;

having spinulate pollen) fall within the liinit of pollen morphological

variation of Calamus a. s. These généra are found to be similar also in

anatomical characters (Tomunson, 1961). The genus Dæmonorlwps

is morphologically and anatomically very distinct from Ca/amns. The

species belonging to the section Cijmbospalha of Dxmonorhops hâve a

very particular type of exine : intectate-haculate. The pollen grains

of the üther section, Piplospatha, of this genus (with the exception tjf

D. verticillaris having diporate pollen grains) are similar to those of

dalamiis.

NYPOIDEAE.

.\t/pa, the only genus of this subfamily. is pollen morphologically

hoinogeneous.

PHOENICOIDEAE.

Phœnix, the only genus of this subfamily, is pollen morphologically

hoinogeneous.

PIIYTHI.KPHANTOIDEAE.

\t’e recognize two généra within this subfamily : Phyielephas with

monosulcate pollen and Ammandra with ulcerate jiollen.

Source : MNHN, Paris

— 360 —

EVOLUTION OF POLLEN CHARACTERS

Evolution of apehture :

Before the appearance of Angiosperms, no pollen grains or spores

were provided with exclusively équatorial functional aperture. How

the équatorial aperture, an anginsperm feature is obtained? Is il accom-

plished by one, or more than one way? It seems that the Palme furnish

us with good examples. In this family we encounter two evolutionary

tendencies, one leading lo dicolpate condition and the other resiiiting

in meridionosulcate condition. Both of them are evolved from mono-

sulcate condition through extensive-sulcate condition. In the first

case, found in the subfamily Lepidocaryoideæ, Ihc distal part of the

extensive-sulcus is constricted and eliminated in order to give rise to

two méridional colpus. In the second case, found in the subfamilies

Lepidocaryoidex and Nypoideæ, the two extremities of the extensive-

sulcus fuse at the proximal pôle to form a meridionosulcus that encircles

the pollen like a méridional girdle. (The meridionosulcus should not

be confused with the zonosulcus found in Nymphæaceæ. In the latter

the aperture is more or less équatorial and not méridional in position.)

We hâve also observed two tendencies of réduction of aperture size :

moiiosulcate lo ulcerate (ex. Maurilia) and dicolpate to diporate (ex.

D lemonorhops).

The triulcerate pollen type of Sclerosperma seems to hâve resulled

by the élimination of the central poi'tion of trichotomosulcus.

The aperture of pollen grains of palms are generally covered with

a smooth membrane. The operculate (Caryota), pontoperculate {Cha-

inærops, Iriarlella) and verrucate {Melasocralea) conditions appear to

be secondary acquisitions of aperture membrane.

Evolution of exi.ne :

It seems that there are two distinct tendencies of évolution of exine

quile independent of aperture évolution. The pollen with tectate,

smooth or scabrous exine possibly représenta the basic type. The foveo-

lale and reticulate types appear to be produced by the perforation of the

tectum; a fusion of the perforations may lead to fossulate and areolate

types.

The second tendency of exine évolution seem to be towards the deve¬

lopment of varions sculptural éléments : the baculate type by a graduai

dilation of the tip of the bacules could give rise to clavate type and a

shortening of the pedunculate part of the clava could give rise to gemmu-

late type. In Korlhalsia we hâve noticed a transition between clavate

lo spinulate type and in Nypa there is a transition from verrucate type

to spinulate type.

The généra Carijola and Weilinia may be considered to exemplify

Source : MNHN, Paris

— 3G1 —

a Lhird Lendency of exine évolution. In these généra there is no tectum.

In Lepidocanjum. Manrilia and Mauriliella aiso a tectum is lacking,

although the big spinules are supported by distinct columella.

Discussion :

Kuprianova (1948, 1954) and Sowunmi {1%7. 1968) bave alsn

considered the monosulcate type as primitive. But the former is of the

opinion that the trichotomosulcus is more primitive than the atomo-

sulcus while the latter dérivés the trichotomosulcus type from the atomo-

sulcate type. In our opinion the trichotomosulcus, like the tetrachoto-

mosulcus, is no more than a variation of the atomosulcus and it is not an

index of évolution.

.\ccording to Sowunmi the diporate condition is the resuit of sup-

pre.ssion of the central part of the sulcus. In Daemonorhops veriiciilaris

we hâve noticed no trace of sulcus at the distal part and the so-called

disappearing coipus is but a fold in the proximal part of the pollen.

We hâve never observed a pollen with one distal furrow and one

proximal furrow (type 7 in Sowunmi, 1968) in Palmæ. Also, the ten-

dency meridionosulcate to dicolpate does not exist in this family. The

narrow gap between the distal extremities of the coipus and the large

gap between the proximal extremities of the coipus suggest the déri¬

vation of dicolpate condition from cxtensive-sulcate type. Furthermore,

in Metroxylon we hâve observed traces of disappearance of extensive-

sulcus at the distal part of the pollen, We therefore consider that the

dicolpate condition is derived from extensive-sulcate type and not by

the mutilation of a meridionosulcus.

PHYLOGENETIC VALUE OF PRINCIPAL

MORPHOLOGICAL CHARACTERS

Based on the results of our pollen sludy we hâve attempted to esti-

inate the phylogenetic value of nine principal morphological characters

of palms. We give below an outline of the evolutionary tendencies of

these characters as perceived when we correlate them with pollen cha-

raclers.

Pebicarp : not scaly scaly,

The scaly pericarp is considered as derived because the dicolpate

and diporate pollen grains are found only in palms with scaly pericarp

(Lepidocaryoideae).

Fruit : simple -*■ multiple,

The multiple fruit, formed out of several flowers having a common

axis, is found in Nypa with meridionosulcate pollen. Hence we consider

multiple fruit as an evolved character.

Source : MNHN, Paris

— 362

Kndocarp ; woody, perforated -* membrannus, not perforated.

In Cocoideae with primitive monosulcate pollen the endocarp is

woody and perforated. In Lepidoraryoideae with derived pollen types

the endocarp is membranous and not perforated.

The genus Eugeissona has Lepidocaryoid pericarp and Cocoid endo¬

carp. Ilence Bkccari (1918) has considered this genus as consLituLing

a group intermediate to Lepidocaryoideae and Cocoideae. The présence

of monosulcate and extensive-sulcate pollen types in Eugeissona seems

to suggest that pollen morphologically also this genus occupies an inler-

mediary position between these two subfamiiies.

Vernation : induplicate->• reduplicate.

It is the reduplicate type of vernation that is obseiwed in the evolved

subfamiiies as Lepidocaryoideae and Nypoideae. llence we consider

this character as evolved.

Leaf : palmate pinnate -* bipinnate.

According to .Arber (1922) the palmate leaf type is more primitive

because it prédominâtes among the fossil palms, whereas the pinnate

leaf is the most commun among the palms of the présent day. Eames

(1953), on the other hand, is of the opinion that the palmate leaf is a

telescoped form of pinnate leaf.

In the advanced families of yypoideae and in the majority of Lepi¬

docaryoideae we corne across only pinnate leaf. .\mong the palm-

leaved Lepidocaryoideae {.Maurilieae) the palmate character is correlated

with monosulcate pollen type. Hence we consider the palmate leaf

type as primitive.

In Phœnix the basal leaflets are modified into spines. In Ancis-

Irophyllum and Desmoncus the terminal leaflets are transformed into

hooks. In Caryota the leaves are bipinnate. The leaves of these généra

may be treated as representing derived types.

According to Corner (1966) the bipinnate leaf of Caryoia represenls

the ancestral form. This opinion is not acceptable because the bijtin-

nate character is correlated with two other evolved characters ; unisexua!

flower and intectate baculate pollen. The latler character is further

correlated with scaly fruit in Dæmonorhops and reduced number of

stamens in Dypsis.

Flower : bisexual unisexual.

There are very few généra of palms with bisexual flowers, In ail

of them (except Korlkalsia) we hâve monosulcate pollen. Hence

we consider bisexuality as a primitive character. The genus Korlhalsin

needs further study. Whether its flowers like those of Melroxylon,

another genus belonging to Lepidocaryoideae, are pseudohermaphrodite

(physiologically unisexual) has to be verified.

Source : MNHN, Paris

— 363 —

OvARY ; apocarpous -* syncarpous (multicellular unicellular).

Apocarpous ovary is found only in some Cnniplwideae and it is corre-

lated with primitive monosiilcate pollen type,

ï^KiCDUNG : remotive-»■ admolive ^vivipanms.

The seedling of Conjplioideae are remotive whereas those of Lepido-

rnnjdidPde are adinotive. The latter type is therefore considérée! as

evolved. The viviparous seedling of A’f/po seems to he an adoptive

modification of adinotive type.

Stkm : arborescent -► acaulescent -» rhizomalic.

\ climbing.

.Vreording to Holttum (19ô5) solitary trunk may he derived from

rhizomatic type with sympodial branching as a resuit of a suppression

of the basal buds. But in the généra Meiroxylon and .Vyp« with rhizo¬

matic stem, we hâve advanced type of pollen grains. On the contrary.

the arborescent généra of Lepidocanjoideae hâve primitive monosulcale

pollen. We therefore conclude thaï arborescent hahit is a primitive

feature among palms. It is interesting to note that among the Scita-

mineae the tree habit is found to be primitive (Tomlinson, I%4i.

AH the climbing lepidocaryoid généra with axillary buds modilied

into cirrhiferous flagellum hâve evolved pollen types, lience this habit

seems to be an advanced character. The palms which climb by modi-

fied terminal leaUets appear to be less evolved because they (ex. -l/icis-

Irophyllum, Desmoncus] hâve primitive monosulcate pollen.

When we study a great number of palms, we are caught more by

tlieir resemblances than by their dilîerences. It appears that they

constitute a very natural family showing a number of overlapping ten-

dencies. None of the nine subfamilies of Palmae can be considered as

entirely primitive because every one of them has at least some evolved

characters.

PALYNOLOGICAI. AFFINITIES OF PALMAE

OiRNRR (lyfib) holds the view that Monocotyledons are palm déri¬

vatives. There is no palynological evidence to support this view. On

the other hand. we lind in this family a numher of pollen types and

almost all of them are found in LHiaceae.

.Vccording to Hendle (1959) Palmae and ,-lracene are very closcly

related. But, we note that the inaperturate and periporate pollen types,

as well as the pollen in tetrads, found in Araceae (Thanikaimoni. 1909)

are absent in Palmae. While the Aroid pollen grains are, in majority

of the cases, not résistent to acetolysis, the pollen grains of Faims with-

stand this treatment. Further, the striate exine type seen in some

Aroids are unknown in Palmae. Thus the palynological alhnities of

Palmae are more with LHiaceae than with Araceae.

In Cohxer’s opinion, Cyclanlhaceae could hâve evolved from the

Source : MNHN, Paris

— 3()4 —

anceslry ot Phyleleplias because both Cyclaiilliaceae and Phi/lelephas

are limiLed to tropical America. W'e note that Palmae and Cyclanlhaceae

bave in common the following evolutionary tendency ; monosulcate -*

ulcerate. Dut the dicolpate and meridionosulcate pollen types found in

Palmæ are unknown in Cyclanlhaceae. The dérivation of diporate pollen

type by the élimination of the central position ot the sulcus, observed

in Cyclanlhaceae {Harling, 1958} is yet to be demonstrated in Palmae.

Pollen grains comparable to those of Maurilia are observed in Pan-

danaceae. Dut in this family we do not hâve the meridionosulcate pollen

type of Nypa, a genus to which it is said to hâve close affinity ((Iorner,

1966).

The Agavales, according to IIuïchinson (1959), represent a link

between l’almales and LiLales. The occurrence of dicolpate pollen

grains in lhese groups may be considered as a sign of ailinity.

üooD (1956) considers the palms are distinct biological group. He

has provided a slellar model of Monocotyledons in which the palms occupy

a peripheral position. But pollen morphologically the palms fall within

lhe sphere of alTinilies of his « hard core d of Monocotyledons.

Our study has enabied us to confirm that « l’avantage des grains de

pollen pour traiter un sujet aussi vaste et important que la classification

est de pouvoir embrasser d’un seul coup d’œil des centaines d’individus

et d’un seul coup d’œil des dizaines de caractères et d’avoir de façon

presque immédiate une idée des variations maximales d’un ensemble »

(Van Campo, 1967). We hâve used pollen characters as a tool to test

afiinities between généra and familles and empha.sized them in our

tentative classification of palms,

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Source : MNHN, Paris

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CONTRIBUTION A L’ÉTUDE

DES ORCHIDACEAE DE MADAGASCAR. XIV

LE GENRE LBMURELLA Schltb.

par J. üos.SKR

Résvmé ; Révision du gi-nre Lemureiia Schltr., petit genre endémique de Mada¬

gascar. Deux espèces nouvelles sont décrites et des synonymies nouvelles sont pro¬

posées.

SuMMARY : Révision of the genus Lemureiia Schltr., endemic of Madagascar.

Two new spccics arc described, and new synonyms are proposed.

Lemureiia est un petit genre endémique de Madagascar établi par

ScHLKCHTKU eii 192Ô. Trois espèces ont été retenues par Perrier de i.a

Bathik dans sa flore, auxquelles il adjoignit, en 19ôl, une quatrième :

L. Iriealcnriformis. Les plantes placées dans ce genre rappellent par le

port les Anifraecum à petites fleurs des sections Borij-Daroni et Hilde-

braiidli-angraecum; mais elles s’en séparent par leur labelle trilobé, les

deux lobes latéraux dressés, embrassant la colonne, le lobe médian étalé

ou plus ou moins récurvé. Certains Angraecum à petites Heurs ont un

labelle très concave, à bords arrondis, relevés, embrassant plus ou moins

la colonne et à sommet acuminé, rappelant un peu le labelle des Lemureiia :

mais, même si l’acumen est assez prononcé le labelle n’apparaît pas

nettement trilobé. Comme l'a fait Schlechter et avant lui Finet qui

plaçait Lemuref/a culicijera dans le genre Oeonia Lindl., nous admettons

que les caractères de Lemureiia situent ce genre près à'Oeonia. De fait, les

fleurs ont une structure analogue et il peut paraître assez difficile de dis¬

tinguer les (leux genres. Nous préférons cependant les maintenir sur les

caractères suivants ;

Lemureiia: Fleurs inversées, petites, uniformément %ertes; labelle

trilobé (le lobe terminal parfois échancré au sommet).

üeonia: Fleurs non inversées, assez grandes, blanches ou à labelle

blanc taché de rouge; labelle 4-.'>-lobé.

CARACTERES DU GENRE LEMVRKLLA Schltr.

Épiphytes caulescenls. Inflorescences uni- à pluriflorcs, simples.

Fleurs inversées, petites, vertes ou vert jaunâtre; sépales et pétales libres;

labelle trilobé, à lobes basaux relevés embrassant la colonne, lobe terminal

Source : MNHN, Paris

— 368 —

étalé, entier ou échancré au sommet; orifice de l’éperon infundibuliforme,

en continuité avec la concavité basale du labelie; éperon filiforme ou renflé

dans sa partie terminale; colonne courte, à rostelle trilobé, auricuies

latéraux développés, subcarrés, dent médiane aciculaire ou un peu spa-

tulée au sommet, rigide, aussi longue que les auricuies; anthère hémis¬

phérique tronquée ou échancrée en avant; pollinies insérées sur des

viscidies séparées.

ESPECES DU GENRE LHMVRELLA Sciilth.

1. Lemurella ciilicitera (Rchb. f.) Perr.

In H. Humbert, Flore de Madagascar, Orchidées, 49' famille, 2 : 334 (1941).

— Angraecum ctilicifenim Rchb. r., Flora 68 : 538 (1885).

• Oeonia culicifera (Rchb. f.) Finet, Bull. Soc. Bot. Fr. Mém. 9 : 60 (1907).

— Angraecum ambongense Sciiltb., Ann. Mus. Col. Marseille, 21, ser, 3, 1 ; 188

(1913), sgn, nov.

- Lemurelia ambongensis (Schltr.) Schltr., Fedde Rep. Beib. 33 ; 367 (1925),

sijn. nov.

- Reelarâia Utimberlii Perr., Not. Syst. 14, 2 : 160 (1951), syn. nov.

Après avoir examiné les types de L. ctilicijern et L. ainbongeiiKiri,

nous ne pensons pas qu’il soit possible de séparer ces plantes sur le plan

spécifique. L. ruiicilera, plante des (lomores, n’est connu, en fleurs, que

par une récolte de IIumblot. Par contre, £.. ambongenais a été plu.sieurs

fois récolté dans l’Ouest malgache. On peut noter, pour ce qui est du

matériel malgache, une assez grande variation de la (leur, quant à la taille,

à la forme des sépales, des pétales et du labelie. Les fleurs de la plante

comorienne ont des sépales et pétales lancéolés, plus étroits, un labelie

à lobe terminal également plus étroit, mais on trouve dans le matériel

malgache {Perrier 967j des Heurs se rapprochant de celles des échan¬

tillons des Comores. Il semble cependant que l’éperon soit toujours plus

long chez les plantes malgaches, dépassant la longueur de l’ovaire pédi-

cellé, alors qu’il est plus court sur les fleurs comoriennes. Peut-être pour¬

rait-on considérer les plantes malgaches comme une variété de l’espèce,

mais, comme, d’une part, nous ne connaissons pas les variations de l’es¬

pèce aux Comores et que, d’autre part, on trouve des variations impor¬

tantes de la fleur sur les échantillons malgaches, nous préférons, pour

l’heure, considérer l’ensemble comme appartenant à une espèce variable.

Enfin l’étude du type de Berlardia llumberlii Perr. nous a permis

de nous rendre compte qu’il s’agit d’un Lemurella; les fleurs sont iden¬

tiques à celles du type de Lemurella ambongensis.

Lemurella culicifera (Rchb. f.) Perr. existe aux îles Comores et à

Madagascar où il est épiphyte en forêt sèche semi-décidue de l’Ouest.

Répartition géographique ;

Iles Comores : Forêt de Combaiii, Mayotte, Hiimblot 13TS (type à'Angraecum

culiciferum Rchb. f.); Anjoiian, Laoonehie SO.

Madagascar ; bois sablonneux secs, Manongarivo, Anibongo, Perrier de la BàUne

Source : MNHN, Paris

— 369 _

PI. 1. — Lemurslla culicUera (Hclib. f.) Pcrr. : 1, jeune pied Henri (les plantes plus lîgces

ont une tige plus longue et une inilorescence plus dOvelopp^e dépassant les feuilles): 2,

fleur de forme normale (vue de lace); 3, autre (onne de (leur ;'i labelle tronqué au sommet;

4. fleur normale, vue latérale; 6, colonne vue du dessus montrant le rostelle trilobé; 6,

fruit; 7, pollinaire; 8, anthère vue du dessus,

Source ; MNHN, Por(s

— 370 —

967 bis (type de Angraecum ambongense Schltr.): bois de Aiijiafitatra, environs du

Mont Tsitondroina (Boïna), Perrier de la lidthie 967\ bois rocailleux du plateau d’Anta-

nimcna (Boïna), Perrier de fa Bdlbie 2877; torèt scml-décldue sur sable, Sakaraha,

J. iîosser 23 <22 et 2 8 408; forêt seini-déciduc, environs d’Ankazoabo, J. Bosser 27823;

forêt d'Analamera, vallée de l'Hazoroa, afllucnt de la Talicza, Sud de Sakaraha, H.

Humbert 29673 (type de Beclardia Humbertii Perr.).

2. Lemurella virescens Perr,

Not, Syst. 7 ; 135 (1938).

Petite espèce de la forêt humide semperv'irente de l'Kst, plus grêle

que la précédente et distincte par son labelle de forme différente. Hndé

inique de Madagascar.

Répartition géographiquk :

Forêt à mousses vers 1 200 in d’altitude. Mont Maromizaha près d'.Analainazoalra,

Perrier de la Bâlhie 26058 (Type FI); forêt côtière, Farafangana, J. Bosser 19755;

région de Tamatave, Kiencr, Jard. Bol. Tan. 948 (forme è éperon court).

3. Lemurella palliàiflora J. Bosser, sp. nov.

Epiphytica, caule ad 10-20 cm longo, foliis distichis, crassis, carnosis,

lanceolatis vel lineari-lanceolatis, 3-5 cm longis, 0,7-1,5 cm latis, basi altero

latcre ad alterum disconvenientibus, acutis et apice inaequaliter bilobatis.

Inflorescentia glabra, uniflora vel biflura; pedunculo gracili 0,8-1,3 cm

longo, basi vaginis 2-3 brevibus imbricatis munito; bracteis florum ovato-

acutis 2,5-3 mm longis; flore pallido-viridi, perianthio crasso carnoso;

sepalo médiane oblongo-lanceolato, acuto, 8-10 mm longo, 4 ram lato;

sepalis lateralibus lanceolato-acuminatis, 10-17 mm longis, 3 mm latis;

petalis oblongis apice acutis, 6-8 mm longis, 2-2,3 mm latis; labello 8-10 mm

longo, basi concavo, trilobato, lobis basilaribus rotundatis, erectis, lobo

terminali lanceolato-acuto, patenti, apice recurvato; calcare 1,5-2 cm longo,

ore infundibuliformi, propter tertiam superiorem partem paullo incrassato;

columna brevi, 1,5 mm alta; rostello trilobato, auriculis lateralibus latis,

subquadratis, dente mediano aciculari, rigido, auriculis aequilongo; anthera

hemisphærica, in diametro 2 mm, a fronte truncata, polliniis in viscidiis

distinctis insertis, ovato-oblongis; ovario glabro, torto, 10-12 mm longo.

Type : ,/. Jios.ser 19803. Forêt ombrophile de moyenne altitude,

800-900 m, .\mbavaniasy, Est de Périnet, Madagascar (Holo, P!).

Plante de la forêt de moyenne altitude, 8(K)-90() m, à tige grêle ou

moyennement robu.ste, de 2-3,5 mm d'épaisseur, simple ou ramiliée,

portant des feuilles sur toute la longueur, sauf l'extrême base. Gaines

foliaires courtes, comprimées carénées, glabres, de même longueur que

le.s entre-niruds. Limbes tordus à leur base et se plaidant dans le plan

de la tige, épais, vert sombre dessus, vert plus clair dessous, nervure

médiane déprimée sur la face supérieure, carénée sur la face inférieure.

Pédoncule floral perçant la base de la gaine. Fleurs vert pâle, à périanthe

charnu; sépales lancéolés, terminés en pointe aiguë, subacuininés, le médian

dressé, les latéraux dirigés vers l’avant; labelle trilobé, les lobes basaux

dressés, se rejoignant au-dessus de la colonne, le lobe terminal deltoïde

ou lancéolé aigu, à sommet recurvé; base du labelle très concave, munie

Source : MNHtJ, Paris

371

Source : MNHN, Paris

— 372 —

de poils hyalins épars et peu denses, gorge ayant ou non une carène

médiane arrondie peu marquée; éperon à base infundibulitorme prolongeant

la cavité du labelle, puis rétréci cylindrique et se renflant plus ou moins

en massue dans le 1 /3 terminal.

tiette espèce se distingue aisément de L. rtilirifera et L. rirescens

par son port, ses Heurs plus grandes, ses inflorescences uni- ou bitlores

et à pédoncule court.

4. Lemurella papillosa J. Bosser, sp. noo.

Epiphytica, caule gracili, 5-6 cm longo. Folia disticlia glabra, paullo

coriacea, lineari-oblonga, 3 cm longa, 7-8 mm lata.

Inflorescentia uni vel pluriflora, pendens, gracilis; pedunculo 3-5 cm

longo, pubesccnti-papilloso, vaginis basilaribus 2, brevibus, imbricatis,

subcastancis, simulac vagina inteimedia lanceolata, 2-3 mm longa, munito.

Bractca floris deltoidea, 3-3,5 mm longa. Axis inflorcscentiæ ultra ulti-

mum florem productus. Ovarium papillosum, 10-12 mm longum, apice

tortum. Flos viridis paullo carnosus; sepalo mediano lanreolato acuto 8 mm

longo, 2,5-3 mm lato; sepalis lateralibus lineari-lanceolalis, 8 mm longis,

2.5 mm latis; petalis lineari-lanceolatis, 6 mm longis, 1,7-2 mmlatis; labello

5-6 mm longo, trilobato, lobis basilaribus rotundatis crectis, lobo terminal!

3.5 mm longo, patent!, lanceolato-acuto, apice rccurvato; calcare 2,5 cm

longo, üliformi; anlhcra 1,5 mm lata, a fronte truncata, crista inediana

carnosa munita, pollinia in viscidiis distinctis inserta, oblonga, 1 mm longa;

columna carnosa, brevi 1-1,2 mm alta; rostello trilobato, auriculis latera¬

libus suborthogoniis, dente mediano aciculari, auriculis aequilongo.

Type : J. Bosser 14188, forêl ombrophile, environs de Maroanlsetra

(Est) Madagascar (Holo. P!).

Bosser 18546, forêt ombrophile d’altitude moyenne (800-9tM') ml

Sud de Moramanga.

Plante de la forêt humide de l’Est, à tige grêle, simple, un peu compri¬

mée, feuillée sur toute sa longueur, couverte par des gaines foliaires de

7-9 mm de long, lisses sur le frais, striées nervces sur le sec. Limbes vert

sombre brillant sur le dessus, plus clair et piqueté de blanc dessous,

charnus et rigides, linéaires oblongs à sommet aigu, arrondis à la hase

et tordus sur la gaine et ainsi disposés dans le plan de la tige; nervure

médiane seule visible sur le frais, déprimée sur la face supérieure.

Inflorescence perçant la gaine, à axe pubescent papilleux, prolongé

après la dernière fleur, en un appendice filiforme et grêle de 1-1,5 cm de

long; pédoncule grêle, pubescent papilleux ainsi que l’ovaire. Fleurs

glabres ou sépales un peu papilleux à leur base, vertes, très distantes sur

l’axe (2,5-3 cm) dans les inflorescences pluriflores; sépales lancéolés

aigus, à marges un peu révolutées; les sépales latéraux rétrécis à leur base,

obliquement étalés et à nervure médiane saillante sur le dos; labelle

trilobé, H lobes basaux arrondis, relevés, papilleux sur leur marge, mais

ne se rejoignant pas au-dessus de la colonne, lobe terminal lancéolé aigu

à sommet récurvé; éperon filiforme à orifice infundibulitorme prolongeant

la concavité basale du labelle; anthère tronquée en avant et munie à

Source : MNHN, Paris

— 373 —

l’arrière d’une petite crête médiane charnue; pollinies insérées sur des

viscidies séparées, oblongues, de 1 mm de long.

Espèce qui se sépare des trois précédentes par son inflorescence à

pédoncule et axe papilleux pubescent prolongé par un appendice filiforme,

ses Heurs très espacées sur l’axe, à long éperon grêle.

ESPÈCE EXCLUE

Oeonia subacaulis Perr.

Not. Syst. 7 ; 138 (1938).

- Lemurella lricalcariformi$ Pkrr., Not, Syst. 4, 2 ; 164 {19.61), syn. non.

Nous avons pu comparer des fleurs des types de ces 2 espèces, et

clics se sont révélées semblables. Quand en 1938, il décrivit Oeonia suba¬

caulis. Perrier de la Bathie manifesta quelque doute quant à la posi¬

tion générique de sa plante. Nous sommes persuadé qu’il s’agit bien d’un

Oeonia. O. subacaulis ayant des affinités avec O. Brauniana Wendi. et

KranzI., dont il ne constitue d’ailleurs peut-être qu’une variété.

CLÉ DES ESPÈCES DE LEMURELLA

1. Pédoncule et axe de l’inflorescence pubescents papilleux; axe

prolongé par un appendice long et filiforme, sans fleur au

sommet. L. papillosa

1'. Pédoncule et axe de l’inflorescence glabres: axe non prolongé

par un appendice filiforme.

2. Labelle à lobe terminal tronqué et échancré au sommet, muni

dans le sinus d’un court apicule. L. cuUcifera.

2'. Labelle à lobe terminal deltoïde ou lancéolé aigu, entier au

sommet.

3. Inflorescence uni- ou biflore à pédoncule court (0,8-l,5 cm).

Fleur grande (sépales latéraux 10-17 mm. éperon 1,5-

2 cm). L. paUidiJlora.

3'. Inflorescence pluriflore à pédoncule plus long (2,5-3,5 cm).

Fleur plus petite (sépales latéraux 4,5-5,5 mm, éperon

ne dépassant pas 1 cm). L. virescens.

Bidliooraphif.

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Source : MNHN, Paris

Ai>ansoma, ser. 2, 10 (3) 1970.

LE GENRE MAESA EN GUINÉE

DESCRIPTION D’UNE ESPÈCE NOUVELLE

par H. Jacques-Félix

Hésumé ; Il y a trois espèces de Maesa en Guinée :lanceolata l'orsk.,largement

répandue en Afrique, et deux endémiques ; M. nuda Hutch. et Dalr.., .1/. vestila sp.

nov., d’évolution parallèle-

Sl'mmary: There is tlirec spccies of Maesa in Guinea; M.lonceolala Forsk., wides-

praed in Africa; and Iwo endeniics : M. nuda Hutch. et Dalz., M. vestila sp. nov,, of

parallel évolution.

L'aire africaine du genre paléotropical Maesa est entièrement cou¬

verte par l’espèce principale, M. lanceolata Forsk., découverte au Yémen,

connue de Madagascar et répandue, sur les territoires qui lui sont pro¬

pices, de la Guinée et l’Éthiopie jusqu’en Afrique du Sud. Les quelque

dix autres espèces du continent sont des endémiques régionales, dont

quelques-unes, du sous-genre Eumaesa, sont plus ou moins apparentées

et dilliciles è distinguer du Maesa lanceolata, nécessairement très variable.

Le problème se pose pour la Guinée, dont le territoire montagneux

est à la limite occidento-septentrionale de l’aire.

Kn 1921, .A. (’.HEVALiER attribuait une partie de ses spécimens à

M. lanceolata Forsk., et nommait, pour les autres, une espece nouvelle

non décrite ; M. djalonis.

Fn 1937. J. Hutchinson et J. M. Dai.ziel réduisaient M. djalonis

\. C.hev. comme synonyme de M. lanceolata Forsk, tandis qu’ils créaient

une espèce nouvelle sur une récolte ellectuée antérieurement en Guinée,

sans indication de localité, par Farmar. En fait, à cette date, du matériel

identique avait déjà été collecté au Fouta-Djallon par A. Chevalier

(190.')-f)8), H. PoBÉGi'iN (1910), H. Jacques-Félix (1935). Le n® 12984 bis

de (Chevalier, rangé par lui avec M. lanceolata Forsk., se rapporte

e.xactement à M. nuda Hutch. et Dalz., mais n’avait pas été vu par les

auteurs de cette espèce.

Celte divergence de conception n’est pas surprenante, car le matériel

de Guinée et Côte d’ivoire, spécifié par A. Chevalier, ne diffère guère

moins que M. nuda Hutch. et Dalz. des spécimens typiques du M. lan-

ceolaia Forsk. du Yémen et d’Éthiopie. L’espèce que nous proposons ici,

basée sur des exemplaires confondus par Chevalier, Hutchinson et

Dalziel avec M. lanceolata Forsk., présente cet intérêt qu’elle constitue,

avec M. nuda Hutch. et Dalz., un excellent exemple de variation parallèle.

Soucce : MNHN, Paris

— 37() —

C.Llt DES MAKSA DE GUINÉE

Panicules abondamment ramifiées et fleuries, portant des racé-

mules tertiaires; fleurs subsessiles; sépales ciliés; feuilles ovales-

lancéolées à largement elliptiques, 6-12 nervures latérales.

. M. lanceolata var. djalonensis.

Racèmes flexueux, laxiflores, le rachis primaire ne porte que 1-3

racémules simples; fleurs pédicellées; feuilles en coin à la base,

4-8 nervures latérales :

Plante entièrement glabre; fruit ovoïde. AI. nuda.

Jeunes rameaux,face inférieure des feuilles,racèmes et calice

velutineux; fruit globuleux . M. vestita.

Maesa lanceolata Forsk.

Fl. Aegypt. Arab, (1775); A. Richard, Tent. Fl- Abyss. 2 ; 20 (1851); C. Mi:z,

Mvrsinaceae, Pllanzenreich 4, 2.36 : 26 (1902); G. Ci'kodontis, Enum. Plant. Ethiop.

Sperm., Bull. Jard. Bot. Etat, Bnix. 30 ; 655 (1960); Fl. \V. Trop. Air., ed- 2, 2 : 33

(1963), />. />.

— M. picta HocilST. (1811).

L’abondant matériel d’Éthiopie, dont le type de M. pida Ilochst.,

est tout à fait conforme aux spécimens du Yémen que nous avons pu voir

{Botta s. II., en fleurs; Schweinjurlh 1558. en fruits) :

Feuilles à long pétiole de 2 à 5 cm; limbe étroitement elliptique, à

marges serratées, ou plus ou moins entières vers la base. Panicules d’am¬

pleur variable; pyramidales, 3-pennées; rachi.s glabres ou glabresceiits;

lleurs à pédicelles de 1 à 3 mm,

Var. djalonensis (.\. ('.hev.) Jac.-Fél., var. nov.

À typo diflert foliis ovato-lanceolatis; rhachi paniculatis velutino.

— Al. djalonts A. Chev., Expi. bot. Afr. Occ. ; 384 (1921), nom. niicl.

■.M. lanceoloia, Audréville, Fl. Forcst. Côte d’ivoire, ed. 2, 3; 101 (1959),

non Forsk.; Fl. W. Trop. Afr.. ed, 2, 2 ; 33 (1963), />. />. non FonsK.

.\rbuste parfois sarmenleux à petit arbre. Feuilles a pétiole de 2-3,5

cm; glabres, ovales-lancéolées, largement, arrondies à la base, parfois

subcordées ou, inversement, brusquement en coin sur le pétiole, 7-9 x 14

cm, marges grossièrement serratées, de 8 à 12 nervures latérales (rarement

moins). Panicule d’ampleur variable, parfois jusqu’à 15 cm, de 5 à 20 racé¬

mules secondaires, ceux de la base ramifiés en racémules tertiaires; rachis

densément velutineux. Fleurs subsessiles, 2-2,5 mm de haut, sépales

ciliés. Fruit globuleux, 3-3,5 mm de diamètre, à sépales persistants.

0,5 mm de long, plus courts que l’ovaire et appliqués.

Fouta-Djallon : C/ieyafier 14S3I (fl,, sept.), Longuerry, 3 m de haut, fleurs

blanc jaunâtre: 1S6II (fi., sept.), de Dlaguissa à Boulivel, 1250 m ait. (type de Af.

lîjalonis); 18S78 (fl., sept.), de Boulivel à Dalaba, Pobéguin 2066 (fr., déc.), de Dalaba

à Pila, arbre moyen de 2 à 5 m, nombreuses grappes le long des branches; 2179 (fl.,

nov.), sans loc., arbuste ml-sarmentcux, fleurs blanc crème- — Région de Magenta :

.lacques-Félix 898 (fl., mai), petit arbre 5 panicule diffuse, fleurs blanchâtres, pédicelle

bien prononcé; Schnell 2655 (fl., mai), massif du Ziama.

Source : MNHN, Paris

— 377 —

Nous proposons cette variété pour bien situer la position du matériel

de Guinée vis-à-vis du Maesa lanceolala typique. Directement comparée

aux spécimens d’Ëthiopie, elle présente des difTérences de forme et d'indû¬

ment qui ont conduit A. Chevalier à la nommer comme espèce. Par contre,

elle se rattache aux formes très variables qui représentent Maesa lanceolala

en Afrique intertropicale et finissent par se confondre avec M. rufescens

A. DC.

Maesa nuda Ilutch. et Dalz,

Kew Bull. 1937 ; 60; Fl. W. Trop, Air. 2 : 33 (1963),

— M. lanceolala, A. Chev,, Expi. Bot. Atr. Occ. : 384 (1921), p. p. : Chevalier

129S4 bis, non Forsk.

.Arbrisseau de 1 à 2,û0 m de haut, glabre dans toutes ses parties;

rameaux subherbacés. Feuilles à pétiole de 1,5-2 cm, oblancéolées à

étroitement elliptiques, 3,5-6 x 7-13 cm; marges serralées vers le haut

et subentières vers la base, de 4 à 6 nervures espacées. Racèmes flexueux,

laxiflores, jusqu’à 13 cm de long, formés du rachis principal portant, vers

sa base, de 1 à 3 racémules simples. Fleurs pédicellées; bractéoles obtuses;

calice 2,2 mm de haut, campanulé; corolle 3 mm de haut, dont 2 mm pour

les lobes imbriqués et auriculés; anthère 0,8 mm. Le fruit (non décrit

dans la diagnose) est ovo-ellipsoïde, de 5 mm de haut et 4 mm de diamètre;

les sépales, 1-1,2 mm de long, sont aussi hauts que le sommet de l’ovaire

et en sont légèrement écartés. Racèmes pendants à maturité.

Fot.'TA-DjALLON' c Chevalier 329Si bis (fl. fr., avril), chutes de la Dltine; Jacques-

Félix 79S (fl., mars), environs de Dalaba, en terrain marécageux, arbrisseau sub¬

herbacé: Pobéguin 226S bis (sans loc. ni date), en fleurs, feuilles petites, oblancéolées,

très atténuées à la base. (Cet exemplaire a probablement été numéroté postérieurement

par rapprochement avec une récolte effectuée indépendamment à Bomboli et appar¬

tenant à A/, veslila.) — Mont Nimba ; Schnell SIS, SSO, 471 (fl, jeunes, fév.), inflores¬

cences plus contractées (encore jeunes ou influence de l’altitude) c|ue sur les récoltes

du Fouta-Djallon.

Source : MNHN, Paris

— 378 -

Dans une certaine mesure, M. nitda Hutch. et Dalz. rappelle assez

bien les spécimens de Maesa lanceolala (ritlhiopie, alors qu’il s'écarte

beaucoup plus nettement de ceux récoltés plus au sud. La forme et la

Source : MNHN, Paris

— 37Ü —

glaucescence des feuille?, la glabréité, etc., sont aiiLanl de points communs.

L’intégrité des bases marginales, invoquée par les descripteurs, se retrouve

aussi chez M. lanceolairi puisque, pour le? cas contraires, A. Richard a

nommé une variété « senaUjolia ». Les fleurs sont également bien pédi-

cellées. Knfin il existe un spécimen de QuabtiiN Dillon qui a presque

tous les caractères de M. niida: racème de 10 cm. lleuri sur ü cm et ne

portant que deux racémules simples. Cependant, chez A/, nuda, les feuilles

sont plus nettement oblancéolées, les ileurs sont plus grandes, le fruit

dilîérent et plus gros, enfin la forme racémeuse des inflorescences est

constante et accusée.

Maesa vestita Jac.-Fél., sp. nov.

• A/, ianceolata Ciiev., Expi. Bot. Atr.; .184 (1921); Fl. W. Trop- Afr. 2: 33 (1963)

p. p. : Chevalier 12338. 13439, non Foksk.

Affinis M. nudae Hutch. et Dalz., sed calycibus, ramuIis,pctiolis, pagina

inferne foliorum, velutinis differt.

Arbuscula 1-2,50 m alla; ramulis subherbaceis, velutinis. Folia lanceo-

lata-elliptira, obtuse serrata, 4,5-6,5 cm lata, 9-14 cm longa, superne glabra,

inferne velutina; nervis lateralibus 6-8; petiolo 1,5-2,5 cm longo, velutino.

Inflorescentiae velutinae, racemosae, vel pauce bipinnatim panicidatac,

laxifloræ; racemo elongato, usque 14 cm longo, flexuoso, 2-3 racemuli

gerenti. Flores albi, pedicello 2 mm longo, velutino. Calyx campanulatus,

velutinus; lobis ovato-triangularibus, 1, 2 mm longis. Corolla 2,2 mm alla;

lobis late ovatis, obtusis, tubum superantibus. Fructi globosi, 5 mm diam.,

velutini calyce persistento.

.Arbrisseau jusqu’à 2,rj0 m de haut. Hameaux velutineux, lorsqu’ils

sont jeunes, finement striés, puis glabrescents. Feuilles de 10 à 17 cm de

longueur totale. Pétiole 1,5-2,5 cm de long, velutineux et strié, ainsi que

la côte médiane sur la face inférieure. Limbe elliptique, en coin aux deux

extrémités, pourvu de six à dix nervures latérales, souvent hifurquées

avant la marge; glabre à la face supérieure, velutineux sur toute la face

inférieure et particulièrement sur les nervures; marges grossièrement

serratées, plus obscurément ou subentières vers la base.

Inllorescences racémeuses, llexueuses, laxiflores; tous les axes velu¬

tineux et les principaux striés; rachis primaire de 10 a 14 cm de long,

avec seulement deux à trois racèmes latéraux simples, de 3-5 cm de long;

bractées 1.5 mm de long, triangulaires, naviculées, velutineuses sur le

dos.

Fleurs pédicellées; pédicelles 2 mm de long, velutineux; bractéoles

ovales-triangulaires, 1,2 mm de long, velutineuses sur le dos. Calice

velutineux sur toute sa surface externe; tube 1,3 mm de haut et 1.5 mm

de diamètre; lobes ovales-triangulaires, 1,7 mm de large à la base, 1,2 mm

de haut. Corolle blanche, glabrescente sur le dos (parfois quelques poils

épars et très courts), 2,2 mm de haut; lobes imbriqués, arrondis au som¬

met, 1,7 mm de large, 1,2 mm de long; étamines 0,6 mm.

Source : MNHN, Paris

- 380 —

Fruit globuleux, 5 mm de diamètre sur 5,5 mm de haut, velutineux

par toute la surface du calice, vertex de l’ovaire glabre.

I'outa-Djallon : Chevalier 25439 (tl.. avril), de Diaguissa à Timbo, type P;

Chevalier 12333 (fl., mars), Labé; Pobégnin 2263 (fl. (r. jeunes, fév.), Bomboli, en

terrain humide, arbuste de 2,50 m, fleurs blanches, feuilles vert gris. — Mont Nimba ;

Adam 117 (fl. fr., avril), 1400 m ait. en bordure de galerie, arbrisseau: Schriell 496

(tl. fév.). Les spécimens du Nimba ont des inflorescences plus contractées que ceux du

i-'outa Djallon.

L’indument n’est pas le seul caractère qui sépare cette espèce de

M. niida Hutch. et Dalz. Les feuilles ne sont pas oblancéolées, les éta¬

mines sont plus petites, le fruit est de forme diiïérente.

CONCLUSION. --- partir d’une espèce fondamentale, représen¬

tative du genre Maesa [Eumæsa) en Afrique, ayant deux tendances

quant à l’indument ; l’une, glabrescente, d’Éthiopie et d’.\rabie, l’autre,

velutineuse, d’Afrique occidentale, équatoriale et du sud, on observe,

en Guinée, une autre voie évolutive concernant la structure des inllo-

rescences. Maesa nuda, Ilutch. et Dalz., forme parfaitement glabre,

M. veslita Jac.-Fél., forme velutineuse, présentent toutes les deux de

longs racèmes llexueux et des fleurs sensiblement plus grandes, (]ui les

distinguent des autres especes africaines du meme groupe.

Laboratoire de Phanérogamic,

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Par(s

Adansonia, scr. 2,10 (3) 1970.

DEUX ESPÈCES NOUVELLES DE CROTALAl^lA

par M. l'Kf-Tii-K

Hn achevant la révision de.s Génistées de Mada'iascar. nous sommes

amené à la description de deux e.spèces endémiques nouvelles dont nous

donnons ci-après les diagnoses.

Crotalaria Bosseri M. Pell., sp. nor.

Arbuscula 1-2,5 m, ramis tomento-villosis, foliis trifoliolatis; stipulae

iiulfae; petiolus tomentosus, 12-30 mm longus; foliola elliptica, 25-45 mm

loiiga, 12-20 mm lata, apice mucronata, basi attenuata, subtus subtiliter

pilosa.

Hacemi foliis oppositi vel terminales, folia superantes; axis tomen-

losus; bracteæ 3 mm longoc, lincarcs; pedicelli 7-10 mm longi, pubcscentes

iisque ad bracteolarum insertionem, deindc glabres; bractcolœ lincares,

1 mm longce. pubescentes; calyx 10-12 mm longus, glaber, denlibus triangu-

lariacutis, quam tubo longioribus; corolla lutca, vcxillo 12 mm longo, 12 mm

extus glabro: alae asymmetricae; carina 12-13 mni longa, rostrata; ovarium

stipitatum, glabrum, 6-10 ovulatum.

Lrgumen subcylindricum, 18-22 mm longum. 5-6 mm latum, glaber,

lato, carpophoro 10 mm longo.

Tvpk : l>Mer 0607 (!».).

('cite espece a été rencontrée une première fois près de la ville d'ihosy.

sur les collines situées au sud-ouest. Par la suite, nous l’avons retrouvée

sur diverses collines du nord-est, près du terrain d’aviation, j>uis sur les

rives de l’Ihosy, en aval de la ville. Il est probable que des plantes stériles

observées dans la région d’Ivohibe en font partie.

lille possède des affinités avec diverses espèces endémiques de la

section Euvrotahria, notamment avec C. ftherenensin U. Vig. et C. Per-

L'illei 11. llaill. par la dimension des (leurs et par le fruit à carpophore net.

mais en dilîère par ses feuilles et par son ovaire à nombre d’ovules plus

restreint.

D’après nos observations sur le terrain, la lloraison paraît assez irré¬

gulière, principalement pour les individus situés sur les pentes sablon¬

neuses où elle esl soumise à l’irrégularilé des pluies.

Source : MNHN, Paris

- 382 —

Crotalaria Gapuroni M. l’elL, xp. noc.

Arbuscula l'l,5 m, ramis primuin pubesccntibus, dcindc glabris, foliis

trifoliolatis. Stipulac nullau; petiolus 6'15 cm longus, glabrescens; foliola

elliptica vel obovata, 25-80 mm longa, 15*45 mm lata, basi attenuata, apice

mucronata, utrimcjue gtabra.

Raremi axillares, brevissimi, 2-5-flori; axis brevissimus; bractea 1 mm

longa. triangularis. pubescens; pcdicelli 6-9 mm longi, villosi, ad tertiam

inferiorem partem 2 parvas bracteolas lineares ferentes. Calyx7-8 mm longus,

piibescens, dentibus acutis tubo longioribus; corulla lutea; vexillum 7-9 mm

longum. glabrum; carina 9-10 mm longa, vaide rostrata; ovarium vix

stipitatum, 8-12-ovulatum.

Leguinen ignotum.

Type : Capitron 23324 (P.), forêt, d’Analafondro, bassin du Kodo.

L’échantillon llumberl 19185, récolté sur les collines de l’Analamera,

rive droite de l’Analabe. est très semblable au type et a été prélevé à un

stade un peu plus précoce, si bien ([ue le fruit est actuellement inconnu.

Deux autres exsiccata dûs aux Réserves .Naturelles (n°* 8566 et 10163)

sont également à rapprocher, mais sont à un stade encore plus jeune.

Par son inflorescence et ses caractères lloraux, l’espèce est à rappro¬

cher de trois espèces du sud de l’ile, C. androyensis H. Vig,, C. Poissonii

H. Vig. et C. mandrorensis H. Vig. Elle s’en distingue nettement par ses

feuilles à très long pétiole, l’absence de stipules, l’absence de pilosité

sur les feuilles ainsi que par le port de la plante. Enfin, il faut noter que

tous les échantillons actuels proviennent de zones calcaires.

O.R.S.T.O..\I.

I.aboraloire de Phaiiérogamic,

Muséum - Pauis.

Source ; MNHN, Paris

Adansosi

r. 2,10 {3) 1970.

CONTRIBUTION A L’ÉTUDE BIOLOGIQUE

D’UNE ARALIACEAE D’AMÉRIQUE TROPICALE :

DIDVMOPANAX MOROTOTONI

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE LA VARIABILITÉ

MORPHOLOGIQUE FOLIAIRE

par Annette Hi.auik

Si'MMARY ; This paper deals with thr biology of a sitotropical spucies of Ara-

liaceae : Didymnpanax morotoloni (Aublet) Decaisne et Planclion, during a stay of 15

nionths al lhe Smithsonian Tropical Research Institutc in Panama (Canai Zone).

Tliis woody spccics has a big trunk with fcw branches and large, leaves, and

complex inflorescences. This is supposed lo be a primitive form according to Corner's

tbeory; but this tree présents some evolutionary characters such as hairs on leaves,

leaf surface dccrcasing in the adult plants, rclated to their habitat in the second

growtli forest.

The variability within a population of living plants and their seedlings is studied.

Some spécial aspects of the structure of the inflorescence and the morphology

of leaves (especially in the flrst leaves of seedlings) are considered in coniparison with

tliosc of some other Araliaceae coltected in Panama.

Resc'mkn : Se suman aqui datos relativos a la biologia de una araliàcea : Didymo-

panai morofofoni (Aublet) Decaisne et Planchon, durante 15 meses en Panamâ (Smith¬

sonian Tropical Research Instilute).

Esta Icftosa especies tiene un ))orte muy simple con pocas ramas, hojas grandes

y inflorescencias compejas que representan una forma primitiva (cf. Corner); tiene

iambicn caractères avanzados relativos a su localizacion en la selva de tipo secondario.

En este esludio se trata de las caracterfsticas estructurales y morfologicas dentro

de una populacion de plantas vivas y de sus plantulas.

Ademâs, comparos esta especies con otras, de la familia de las araliàceas que se

encuentran en Panamâ.

La présente élude est l’analyse m silu d’une .4roiirtceae arborescente

Didi/mopanax morotoloni (.\iiblet) Decaisne et Planchon, faite au cours

d’un séjour de 15 mois dans l’ile de Barro Lolorado^ à Panama. Nos

observations ont été faites dans diverses localités d'étude de la Zone

du Panai de Panama, recouverte par la forêt secondaire, plutôt que sur

l’île de Barro Colorado où la densité des Didi/mopanax est faible, la végé-

1. Réserve biologique créée en 1920 (Smithsonian Institution).

Les spécimens sont déposés dans ies Herbiers de Washington (Smithsonian Insti¬

tution) et de Paris (Muséum National d'Histoire Naturelle).

Source : MNHN, Paris

384 —

talion y étant relativement ancienne, du type dense humide semi-décidu

(cf. Aubrévillk- 1965 et Montoya-Maquin-1966).

Plusieurs déplacements dans l’Est de l'État de Panama nous ont

permis, en outre, de mieux connaître le Didijmopanax dans ses variations

morphologiques comme dans son écologie et d’étudier comparativement

plusieurs autres Araliaceae d’altitude.

Le Didijmopanax morololoni a d’abord été décrit par Aublkt en 1775

sous le nom de Panax morololoni en faisant référence à la planche d’illus¬

tration intitulée Panax undulala; le nom de Panax lindulatiim a été ulilLsé

par Humbolt, Bonpland et Kunth (1821). En 1790. Vahi. décrivait

la même espèce sous un autre nom : Panax chnjanphijllum. Auulkt nous

dit que ce sont les indigènes Galibis qui désignent cet arbre sous le nom

de " Morototoni » (en Panama, il est nommé « Kspave », nom d’origine

espagnol, mais il est souvent confondu sous le nom de « Guarumo « avec

diverses espèces de Cecropia que l’on trouve dans le même habitat).

Le genre Didijmopanax a été créé par Decaisne et Planchon (1854).

Un ouvrage de Linden et Planchon (1863) faisant suite à leur « l'Iantae

Colombianeæ >4, a ser\’i de référence à des botanistes du siècle dernier :

Bentham et IIooker (1880), Mabchal (1878 et 1879), See.mann ^868),

qui utilisaient alors le nom de Didijmopanax morololoni.

Des descriptions ont été données par de nombreux auteurs dans

divers travaux ou dans les flores locales d’.\mérique Tropicale et notam¬

ment pour Panama, par L. Nei.vinü (1959) qui reprend le travail de

Smith (1944).

Rappelons brièvement la physionomie do cet arbre qui impose au

regard l’harmonie de ses branches nues à division bipare, couronnées d’un

feuillage léger. La silhouette de l’arbre ne ressemble que grossièrement

à celle des Cecropia qui présentent de profondes différences architecturales

(de plus, le limbe de leurs grandes feuilles longuement pétiolées dans les

deux cas, a une forme bien différente : lobé plus ou moins profondément

chez les Cecropia, palmaticomposé chez le Didiimopanas morololoni).

L’arbre adulte a une taille comprise entre 20 et 25 m (30 m au maxi¬

mum), taille relativement faible comparée à celles des essences fores¬

tières dépassant fréquemment 40 m en forêt dense. Le tronc peut atteindre

80 cm de diamètre à la base. Les branches nues sont peu nombreuses

et marquées des cicatrices des pédoncules foliaires qui donnent un aspect

strié à l’écorce blanc grisâtre. Les inflorescences sont terminales, bien

visibles au-dessus du feuillage : ce sont de grands panicules composés de

grappes d’ombelles (PI. 1).

I. CYCLES BIOLOGIQUES

L’arbre est tout d’abord monocaule : il possède une seule grosse

tige atteignant 7 à 8 m et les feuilles poussent et tombent progressivement.

1. Mentionné par Maucual (1879), mais non publié.

Source : MNHN, Paris

— 3MC, _

Puis, après chaque floraison terminale, la plante se ramifie par biparité :

deux apex apparaissent sous l’inflorescence, la régularité n’étant pas

absolue (quelquefois un apex avorte, ou bien très rarement trois rameaux

se développent).

Le nombre d’années nécessaire pour que la plante atteigne le stade

reproductif est do l’ordre de dix ans. Knsuife, dès l’àge reproductif, le

cycle de la plante devient annuel.

La figure 1 montre les cycles foliaire et reproducteur du Didiimopaiiax

moroioloni et la pluviosité en millimètres par mois sur l’île de Barro

Colorado. La saison sèche dure de janvier à mars.

Nos premières observations en 1960 datent de la mi-novembre.

Toutes les plantes repérées à cette époque sont au stade des Jeunes fruits,

sauf un arbre de l’île de Barro Colorado situé en bordure de clairière

orientée au Nord.

Ln 1967. nous suivons le développeinenl des inflorescences sur une

population importante. Les ébauches d’inflorescences apparaissent en

août, mais ne sont bien visibles qu’en septembre; elles sont plus ou moins

développées, sans rapport avec la taille de l’arbre (chaque apex ne porte

pas nécessairement une inflorescence).

Les premières anthèses apparaissent fin septembre. Sur une inflo¬

rescence, nous avons noté l’état des fleurs composant les ombelles (tableau

I et cf. pl. 2). Dans une ombelle, les fleurs extérieures s'ouvrent les pre¬

mières, mais il ne semble pas y avoir de gradient de floraison d’une

ombelle à l’autre. La floraison s’étale sur environ un mois.

Tablkav I. — États floravx simultanés son une même inflorescence

Fleurs

tombées

Pétales

Fleurs

ÉPANOUIES

Boutons

FLORAUX

pédoncuk' H , .

178

2' pédoncule II . .

lü

111

3' pédoncule 1! . .

4' pédoncule II . .

126

l’ourcentagcs ....

4 %

17 %

22 %

47%

Vers le ir> novembre tous les arbres sont en fruits, ce que nous avions

constaté en 1966 à la même époque. La maturation des fruits est ensuite

très progressive, mais ils atteignent rapidement leur taille définitive

(pl. 2). En 1967, les premiers fruits mûrs de couleur noire, apparaissent

au mois de janvier, commencent à tomber en grande quantité au mois

de février et certains arbres portent encore quelques fruits fin mai.

Ainsi, la floraison du Didymopanax moroioloni a lieu en octobre,

Source : MNHN, Paris

— 387 —

Source : MNHN, Paris

— 38Si —

au moment des plus fortes pluies de l’année, contrairement à beaucoup

d’autres espèces qui habitent les climats tropicaux avec une saison sèche

importante (cf. Fournier et Sai.as, 1%6). Janzen (1907) considère que

le mécanisme de floraison et de fructification que l’on observe, en saison

sèche au Costa Rica est le résultat d’une sélection pour la reproduction

sexuée dont les avantages seraient ; la bonne utilisât ion des agents pollini-

sateurs pendant la saison sèche ainsi que, en saison des pluies, la meilleure

compétitivité végétative. Le Didj/mopanox ntoroloioni qui se situe en dehors

de ce maximum quant à sa lloraison, serait doué d’un mode de croissance

végétative dilîérent et utiliserait d’autres agents pollinisateurs. Kn fait,

les fleurs sont visitées par de nombreux insectes notamment des abeilles

Trigona et Mellipona. Cependant, le mode de fécondation reste inconnu

car nos e.xpériences ont été fau.ssées par la présence de fourmis du genre

Cremalogader qui vraisemblablement sont responsables des perforations

toujours constatées dans les sacs à autofécondatlon. Ces fourmis qui

s’abritent dans les gaines des feuilles sous l’inflorescence pourraient

d’ailleurs être des agents naturels favorisant l’autofécondalion. Mais la

présence de fourmis n’est pas générale et ce sont surtout d’autres Hymé¬

noptères (abeilles et guêpes) qui ont été observés sur les arbres en fleurs.

Quant au cycle de foliation, il n’.ipparaît devenir régulier (pio chez

l’adulte fertile. Des mesures efTectuées sur un jeune arbre en bordure

de ilairière sur l’île de Barro Colorado, montre que le rythme de crois¬

sance doit être tout d’abord endogène, indépendant des facteurs clima¬

tiques (fig. 2). Par contre, chez l’arbre adulte, toutes les feuilles situées

sous les inflorescences terminales tombent régulièrement durant la période

de maturité des fruits, de janvier à avril, tandis que les repousses apjia-

raissent au mois de février (fig, 1). La poussée des nouvelles feuilles e.st

très rapide, lilles sont toutes serrées les unes contre les autres formant

un bourgeon nu, les premières feuilles protégeant les dernières. La crois¬

sance va donc se faire jusqu’au moment des nouvelles intlorescences,

puis la plante est au repo.s sur le plan foliaire. L’e.xistence rl’une phase

de repos semble très répandue chez les plantes tropicales qui font l’objet

d’ohserx-ations de plus en plus nombreuses. On a observé chez l’IIévéa

une croissance rythmique qui est corrélative de la formation de véritables

bourgeons correspondant à la phase de repos de la plante (IIai.lé et

Martin, 1908).

Parmi les Araliacene, les Oreupanax présentent de tels bourgeons

protégés par des écailles, b-n Panama, ce sont des plantes localisées sur¬

tout en forêts d’altitude très humides. Borcheht (1909) a fait récemment

une analyse de ces structures chez les Oreopaimx de Colombie, en les

comparant au.x bourgeons dormants des arbres caducifoliés des régions

tempérées. Ln pays tropical, il serait dillicile de trouver un facteur

extérieur qui induirait la dormance, et la physiologie des plantes ilemanrle

à être étudiée.

Dans le cas du Didymopnnax, la croissance i-ythinique est liée à la

période reproductrice annuelle dont le déterminisme est probablement

un facteur climatique.

Source : MNHN, Paris

— 389 —

Source : MNHN, Paris

— 390

U. VARIABILITÉ STRUCTURALE DE L’INFLORESCENCE

Les infiorescences sont des panicules composés de grappes d'ombelles

d’ordre variable. Dans le tableau II, sont rassemblées toutes les données

concernant les inflorescences des échantillons récoltes et la figure 3 sché-

malise les types d’inflorescences. Les échantillons ont été prélevés en

sectionnant les branches, car celles-ci, longues et fragiles, ne permettent

pas de récolter les inflorescences en place (nous n’avons donc pas analysé

toutes les inflorescences d'un arbre, ce qui aurait nécessité de l’abattre).

Les ombelles sont portées par des pédoncules généralement ter¬

tiaires [fig, 3 A). Mais sur un échantillon, nous avons observé une inflo¬

rescence différemment structurée où les ombelles sont portées par des

pédoncules quaternaires (fig. 3 B). Dans le premier cas, on remarque

sur certains échantillons la présence d’une fleur solitaire sous rotnbidle

et des amr)rces de ramifications le long du pédoncule tertiaire.

La variabilité que nous observons dans le mode d’inflorescence est

individuelle et nous pensons (juc le type d’inflorescence est en cours

d’évolution dans l’espèce, li ne semble pas que l’on puisse expliquer

la persistance de formes dilTéreiites par des écotypes, car les nnd)eiles

d’ordre 4 sont rares et aucun autre caractère morphologique distinclif

ne les accompagne. De plus, un de nos échantillons présente une

structure intermédiaire intéressante (fig. 3 L) : ombelles d’ordre 4 à l’e.x-

trémité apicale de l’inflorescence (avec des fleurs avortées) et ombelles

d’ordre 3 (portant de jeunes fruits) sur des pédoncules tertiaires où

l’on observe encore des amorces de ramifications ([uaternaires.

Nous avons examiné ((uelques spécimens d’herbier à Paris. Très

Source : MNHN, Paris

— 391

souvenl les inflorescences sont récoltées incomplètes; cependant, nous

avons pu vérifier l’existence d’ombelles d’ordre 4, notamment sur des

plantes de (luba où l’on trouve également des ombelles d’ordre 3. Par

contre, les échantillons de (iuyane Française montrent des ombelles

d’ordre 2 sur plusieurs échantillons provenant sans doute d’un même

arbre; des amorces de ramifications se distinguent très nettement sur les

pédoncules secondaires.

La famille des Araliaceae possède des types d’inllorescence très

variés et parmi les espèces récoltées en Panama, nous avons observé les

structures s

2 (flg. 4 \) chez le Schejjlem epiphijlira A. <1.

pèces du Srhefjlera les fleurs sont subsessiles ou

uiividu peut présenter différents stades); l’axe

Source : MNHN, Par(s

TablkauII- — Variations structurales des inflorescences

Source : MNHN, Paris

— 393 —

floral qui est très réduit chez le Schefflera epiphijlica peut, être très allongé

chez les autres espèces et porter de très nombreux pédoncules primaires.

— (Capitules d’ordre 2 (fig. 4 13) chez tous les Oreopanax, invariable¬

ment.

- Ombelles d’ordre 1 (fig. 4 ('.) chez le Dendropanax arboreus (L.)

Dec. et Planch. L’axe floral est alors bien développé et porte de nom¬

breux pédoncules, mais le nombre total de Heurs est grandement diminué.

2j Foume.s cauliformes :

— Ombelles d’ordre 2 (fig. 4 D) chez le Srindodendron excehum

Griseb..

— Ombelles d’ordre 1 (fig. 4 B) chez le Dendropanax alberli-smilhii

Nevl..

.\insi. parmi ces espèces observées en Panama, les ombelles d’ordre 3

et a jorliori celles d’ordre 4 n’existent que chez le Didijmopann.e mnrololoni.

L’évolution de la structure des inllorescences s’est probablement engagée

dans plusieurs directions chez les Araliaceæ, famille déjà ancienne' mais

tous les fails observés chez le Didymopanax tnorohloni peuvent nous

conduire à penser que l’évolution se poursuivrait dans le sens d’une sim¬

plification lie la structure de l’inflorescence par des avortements successifs.

III. VARIABILITÉ MORPHOLOGIQUE FOLIAIRE

Les feuilles du Didymopanax inorolulnni sont alternes comme celles

de presque toutes les espèces de la famille des Araliareo?. Leur taille,

très grande en général, varie beaucoup au cours de la vie des individus.

Nous donnerons une description de la feuille chez l’arbre adulte,

avant d’aborder l’ontogénie foliaire chez ia plantule, puis l’étude des

variations morphologiques qui suivent.

A. — DKSCHrPTION DE LA FEl'ILLE CHEZ L’ADULTE.

Les feuilles sont palinaticomposées : les folioles s’insèrent à l’apex

du pétiole commun i jil. 1) et sont caduques.

1. Le pétiole. — Le pétiole est long (jusqu’à 1 m). Il est étroitement

cylindrique et renflé à la hase en une gaine qui embrasse partiellement

la tige avec deux stipules bien développés. Il est oblique asccendant,

son extrémité se redresse et s'épaissit en une plateforme où sont articulés

de façon rayonnante les pétiolules des folioles. Lors de la pleine floraison

1. Les premièies feuilles fossiles attribuées à la famille des Araliaceae datent du

Crétacé: mais les études récentes de paléopalynologie (Doylk. 1969) montrent que la

diversification des Angiospermes était fi peine ébauchée au Crétacé supérieur, Dil-

CHBK et Doi.ni (1970) ont décrit un Dendropanox do l'Eocéne moyen.

Source : MNHN, Paris

— 394 —

chaque pétiole s'aiîaisse avant de se détacher de la tige, lin l’anamo,

ces pétioles, d’une grande résistance à l’état sec, .sont utilisés pour la

confection des cages à oiseaux.

2. Les folioles. — Les feuilles palmaticomposécs du Didijni'ipaïuix

morololoni ont, en l’anama. 9 ou lll folioles.

Les folioles sont horizontales et radiales, sauf au cours de leur crois¬

sance où les pétioles sont ascendants presque verticaux et les folioles

tombantes, pliées le long de la nervure médiane.

Le limbe est elliptique-oblong, acuminé, ondulé; le bord est sinueux;

la nervation est simple, pennée.

Nous avons examiné les stomates par la méthode des réptic[ues sur

acétate de cellulose^ [pi. 4); ils sont généralement du type paracyticjuc.

L’ensemble du limbe a une structure coriace. 11 est vert sombre à

la face supérieure et brun roux à la face inférieure en raison de la grande

densité des poils courts dont l’ensemble forme une couche homogène et

veloutée.

B. — ONTOGÉNIE FOLIAIRE CHEZ LA PLANTULE.

Nos observations ont été faites d’une part sur les plantules <le Did;/-

mopanax morololoni croissant dans les dilîérentes localités «l'élude que

nous visitions régulièrement, d’autre part sur les jeunes piaules que

nous avons cultivées sur l’île de lîarro (Colorado dans une graïuie cage

de culture, installée dans la clairière, près des laboratoires. Ceci nous a

permis de suivre de manière plus précise le développement de ces plan¬

tules et d’en faire une étude comparative avec celles des esjièces sui¬

vantes : Scbelflera s'islgla (Uonn, Sm.) Viguier et ScIteHlern arlinophi/lla

Harms (plante ornementale, cultivée en Panama); Dendropnnn.r arlKirenu

(L.) Dec. et Planch.; Dmdropanax alberti-nmilliii Nevl, ; Scindodendron

excelsum Griseb.

1. Description de la plantcle.

Premier stade. — La planche 2 montre la germination de quelques

graines en boite de Pétri, 68 jours après le semis (à la température d’un

laboratoire à air conditionné — 22“C). Le tégument s'ouvre en deu.x pour

laisser passer tigelle et radicule. Les deux cotylédons foliacés sortent de

la graine, entraînent quelquefois une partie des téguments. Ce type

de germination est dit phanérocotylaire selon la définition de J, Duke

( 1965)*. Les germinations des autres Araliaceie observées sont de ce type.

1. La feuille, trempée dans un solvant de la matière plastique (acétone), est ensuite

appliquée fortement sur une lamelle d’acétate de cellulose où elle laisse une empreinte

détaillée, visible au microscope.

2. A l'opposé, une germination cryptocotylairo correspond au cas où les coty¬

lédons demeurent dans la graine. La graine peut alors rester enfouie dans le sol et c'est

l’équivalent d'une germination hypogée, ou bien la graine s’élève au-dessus du sol

ce qui est le cas de nombreuses espèces tropicales.

Source : MNHN, Paris

— 39;') —

Le délai de irermination est grand (40 ;i 90 jours pour un semis en

terre. 30 à 30 jours en boîte de l'étri) et le pourceuLage est faible (3.')

au maximum). Des germinations ont été obtenues de graines dépouillées

de leur tégument, ou après trempage d’une heure dans une solution

d’hypnchiorite de sodium, à 3 p, 100, mais sans augmentation signilicative

par rapport aux lots témoins.

Second elade (pl. 3). — Les deux cotylédons sont semblables, rond-

ovales :'i apex émarginé (longs de lu à 23 mm; larges de 11 à 13 mmi.

La couleur générale est vert soutenu, avec une tache jaune autour de la

découpure de l’apex. Trois nervures très nettes donnent naissance à un

3'éseau dill'us. Les plantules des autres espèces ({ue nous avons cultivées

ont aussi des cotylédons à trois nervures, » ronds » selon la définition que

M, T. (iEB<;i:.\L’ (1902) donne pour la lignée n R » des L'mhelliferae.

L'axe hypocotylé, souvent rougeâtre à rouge foncé, cylindrique,

mesure entre 5 et 0 cm. La très jeune plantule de Didtjmopannx movololoni

a donc déjà une taille importante, ce qui peut constituer un avantage

dans la compétition interspécifique, (.'.'est aussi la plantule la plus grande

parmi celle des autres espèces que nous avons examinées (cf. pl. 3-1 à 7

où les plantules sont toutes reproduites à la même échelle).

Les premières feuilles sont simples, alternes, bien nettement pétiolées.

Le pétiole est souvent rougeâtre, légèrement puhescent. Il est cannelé,

creusé au milieu de la face supérieure. Sa base est à peine épaissie et les

stipules sont très petits (inférieurs à 1 mm), Sa longueur est supérieure au

tiers de celle de la feuille.

Le limbe de la première feuille est pyriforme (long de 4 à 5 cm;

large de 2,r> à 3 cm); la base est quelquefois légèrement cordée; raj)e.x

est acuminé. Il est denté irrégulièrement, bordé par de longs poils attei¬

gnant 2 mm de long, au nombre de ôO à 60; la face supérieure du limbe est

garnie par ce même type de poils dans lesquels se prolongent un lin

vaisseau. La plantule présente alors son aspect caractéristique. .Vucune

des autres e.spèces examinées ne possède cette pilosité particulière.

Les nervures du limbe sont bien distinctes, saillantes à la face supé-

l'ieui'e. Elles apparaissent sur les photos des plantules en place. La planche

4 représente des spécimens d’herbier en projection directe sur papier

j)hotographi(fue. ce qui met en évidence la nervation. Sur la première

feuille, la nervation est pennée; les nervures secondaires sont au nombre

de 3 à 10, régulièrement disposées et formant un angle aigu avec la ner¬

vure médiane. Le limbe des feuilles suivantes augmente de surface et

s’allonge; le nombre de poils s’accroît proportionnellement et les premières

nervures secondaires ont tendance ii devenir digitées.

2. SfCCES.SION DKS FORMES FOLIAIRES,

.V un niveau variable suivant les individus, apparaît ensuite une

feuille composée de trois folioles; le limbe est encore décurrent le long des

pétiolules, mais dans la feuille suivante les pétiolules s’individualisent très

nettement. Le nombre de folioles devient ensuite de plus en plus grand.

Source : MNHN, Paris

— 397 —

Hii moyenne, les trois premières feuilles sont simples, La quatrième,

la cinijuième. la sixième sont S-foliées. La septième, la huitième, la neu¬

vième sont o-foliées. Nous avons obteffu deux dixièmes feuilles 7-foliées

au bout de dix mois de culture. Lelte moyenne a été obtenue sur les

plantules issues de firaines récoltées dans la forêt secondaire.

La succession des différentes transformations est très variable.

Mlle semble être quelquefois sous la dépendance des conditions de culture,

mais aussi de facteurs géniques. Des différences ont en elTet été observées

en fonction des divers lieux de provenance. Sur un loi de graines prox'e-

nant d’un type de forêt humide (côté .Vtlaiitique). les feuilles composées

sont apparues moins rapidement : la première fouille 3-foliée est la

cinquième ou même la sixième feuille seulement, et des onzièmes feuilles

étaient encore û-foliées.

De la forêt de Barro-Colorado. nous avons peu d’exemples, car nous

n’avons obtenu aucune germination {toutes les graines ouvertes étaient

sans embryon) ; sur une plantule dans la foret nous avon.< noté la sixième

feuille encore 3-foliéc,

I*ar contre, nous avons noté l’apparition précoce de feuilles composées

sur des plantules provenant de la zone sèche (côté Pacifique) ; la troisième

feuille est déjà 3-foliée et même la deuxième feuille chez une plantule

de la colline d’.\ncon. Aussi, nous serions tentés d’admettre une accélé¬

ration <lans le développement morphologique des feuilles en liaison avec

la sécheresse des lieux de récolte des graines.

Or. il est certain que l’appai'ition des feuilles composées est liée aux

conditions externes. Lorsque les plantes se Irouvent dans de mauvaises

conditions, leur croissance s’arrête pendant un temps relativement long,

et nous pouvons voir une feuille 3-foliée succéder a une feuille 5-foliée.

Le rythme est, de ce fait, lié à la croissance générale de la plantule et cela

pourrait expliquer une certaine sélection de génotypes à développement

différent en fonction des conditions externes.

Parmi les autres espèces que nous avons cultivées, les premières

feuilles sont égilement simples (pl. 3); les feuilles adultes restent sim])lcs

chez les (leux Dendmixinaj', tandis qu’elles sont palmal icomposées chez

les deux Scheljlerti et palmatilricomposées chez le SriadoJendron e-irel-

suni. Dans ce dernier cas cependant, la première feuille est forteimmt

dentée et la deuxième feuille est déjà composée, ce (pii montrerait une

corrélation positive entre la rapidité d’apparition de la feuille composée

et le degré de complexité de la feuille adulte.

3. IÎti dk comi’ahi';|': dk la disposition di'.s .nkkvlbks.

La planche 4 {b, c et d) montre trois feuilles successives d’une même

plantule du Didi/mopanax morololoni. Tandis que la première feuille d’une

plantule possède une nervation simple pennée, nous voyons apparaître

sur la dernière feuille simple des nervures digitées à la hase du limbe;

des nervures tertiaires se dessinent très neltemenl. en disposition pennée

Source : MNHN, Paris

— 398 —

I>1. 1. — Comparaison des limbes foliaires d'iine plaiiliile

(jirojection directe sur papier photosriiphi<[lie de feuilles

feuille; b, cinquième feuille simple; * ‘ii. ..

sixième feuiile .

_ feuille 3’-follée; e, stomalês de la face Inférieure <

< 300 (métiiode des répliques sur matière plastique), l’rc

les cellules sloniatiqiies —* ....

Il entourées tle deux eellnïe.s

. Uerl>ier>, x 1,2.); a, première

iéc (eus exceptionnel); d, sep-

feuille d'un individu Jeune,

....inunce du type paracyti<iuc :

)arallè)es.

Source : MNHN, Paris

— 399 —

())1. 4 hy I.c slade 2-foliée (pl. 4 r) est extrêmement rare (1 % environ);

sa présence néanmoins illustre bien comment se fait le passage de la feuille

simple à In feuille composée : à droite, une foliole s’est détachée du reste

du limbe: à gauche, la foliole ne s’est pas individualisée, bien que les

futures nervures latérales soient remarquablement nettes. Le stade

b-folié apparaît ensuite à partir des deux folioles latérales et non de la

foliole centrale.

Ln étudiant la nervation des feuilles de plantules des autres espèces

de la famille fpl, 3). nous voyons qu’elle varie avec la morphologie de la

feuille adulte.

(’.hez le Sciadodendron ej-ceiaiim, à feuille adulte palmalitricomposée,

la première feuille de la plantule possède 5 nervures digitées et la deuxième

feuille est déjà 3-foliée; il n’y a pas de stade à nervation simple pennée

comme chez la plantule du Didijmopanax.

Chez le ScheHlern aclinophylla, à feuille adulte palmaticomposée

comme celle du Didtimopfinax, la nervation des feuilles de la plantule

est pennée sur la première feuille; mais, très vite, elle a tendance a être

digitée, avec deux nu trois nervures secondaires dans la partie supérieure

du limbe. La disposition des nervures est à peu près comparable chez

le b’, sijslijio.

Par contre, les deux espèces de Dendropnnnx que nous avons cultivées,

qui possèdent des feuilles adultes simples, ont des plantules à nervation

dilTérenle; elle est simple, pennée et reste telle chez. D. alberti-nmilhii,

mais chez le I). arborent, seules les deux nervures latérales de la base

sont très nettes et la feuille semble trinervée, La période de culture de

cette espèce a été trop courte et nous n’avons obtenu que le stade deuxième

feuille; mais nous savons que des individus jeunes possèdent des feuilles

trilobées, bien nettement trinervées.

Ainsi, la disposition digitée des nervures chez les feuilles des plantules

semble être en relation avec la structure composée de la feuille adulte.

Kn fait, en prenant l’exemple du Didymopnnax. nous pourrions dire

que la feuille simple se divise : la nervation a tendance à devenir digitée

et l’apparition de foliarisation spéciale comme la feuille 2-foliée (pi. 4 c)

montre que la feuille peut se diviser sans qu’il y ait vériLablement de

folioles. Cependant, nous préférons garder le terme de feuille palmati-

composée. en insistant sur son caractère descriptif, puisque les parties

du limbre s’individualisent chez l’adulte pour former des folioles arti¬

culées.

L’ontogénie des plantules du Didymopanax moroloinni nous montre

le passage de la feuille simple à la feuille composée. Ceci n’est pas en

désaccord avec la phylogénie qui explique l’origine des feuilles adultes

simples par la fusion de folioles à la suite de la perte de la potentialité

de division de la première feuille simple chez la plantule. Nous pourrions

presque parler d’e évolution par néoténie », si l’on considère la génèse de

chaque feuille à partir d’une assise génératrice simple. Les plantules

Source : MNHN, Paris

— 400 —

d’autres espèces, par exemple des J^eguminosaeyOnl leur première feuille

déjà composée. Des éludes d’embryogénèse seraienl alors indispensables

pour connaître l’ontogénie foliaire complète.

C. — POLYMORPUlSMi; FOLIAIRE APRES LE STADE Pl-ANTIT.E.

Les feuilles gardent longtemps la meme structure tout en étant

composées d’un nombre de plus en plus grand de folioles; 11 est le nombre

le plus souvent observé sur les jeunes individus stériles. Ln même temps,

la tige se lignifie et la pilosité, liée sans aucun doute à la physiologie de la

plante, évolue : tandis que les longs poils de la face supérieure disparaissent,

la face inférieure se couvre de petits poils très denses et apparaît tout

argentée. A ce stade de développement, la plante qui atteint alors un

mètre, s’élève au-dessus de la végétation herbacée et la présence de ces

poils serait liée au phénomène d’évaporation. îihez l’adulte, l'importance

de la pilosité paraît avoir une raison d’ètre du fait de la localisation de

l’espèce dans une végétation de type ouvert subissant une saison sèche

de trois mois.

D’autre part, nous avon.s observé une variation cyclique dans la

morphologie des feuilles au moment de la formalioti des inllorescences.

Les quelques dernières feuilles précédant l’axe dorai sont très réduites;

la longueur du pétiole devient de plus en plus petite et le nombre de

folioles diminue brusquement par avortement.

Un autre type de variation porte sur la surface totale du limbe qui

diminue au cours de la vie de l’individu. .Nous avons observé, par exemple,

deux arbres adultes fertiles croissant cote à côte, d’âge visiblement

différent eu égard au diamètre du tronc, à leur hauteur et surtout au

nombre de branches en ramification bipare, ce ((ui est le critère le j)lus sôr

pour l’évaluation de l’àge. L’échantillon 22fi a des folioles j>eLites et

étroites, l’échantillon 22,') a des folioles grandes et larges, La dilïèi-ence

est si grande que ces deux arbres peuvent facilement, vus de loin, être

pris pour des espèces différentes.

Si cette différence est très nette sur ces deux échantillons, elle serait

évidemment moins apparente lorsque nous comparons des individus

d’âge moyen, moins différenciés. Nous pouvons retenir que la réduction

des surfaces foliaires est liée à l'àge croissant des individus et donc à

l’accroissement du nombre des feuilles. En supposant que le meme ai-bre

porte un nombre égal de feuilles non réduites, l’évaporation pourrait

devenir trop importante. La réduction de surface foliaire, de môme que

l’abondance de la pilosité à la face inférieure des folioles, peuvent donc

être un ajustement immédiat de lu plante aux conditions rrévaporation

imposées par sa masse croissante.

Source : MNHN, Paris

401 —

IV. DISTRIBUTION ET NOTES ÉCOLOGIQUES

Les Araliaceæ d’Amérique Centrale, arbres ou arbustes épiphytes,

sont habituellement localisés dans la forêt humide ou en altitude.

Le Didi/mopanax morotoioni se présente comme un arbre caracté¬

ristique. peut-être même dominant, de la végétation secondaire qui a

envahi la Zone du Canal de Panama, .^insi près de Cîamboa (fig. 5 B),

en pleine végétation secondaire, 22 individus adultes ont été dénombrés

sur 3 ha. Au contraire, sur la figure 5 nous pouvons voir que les arbres

sont très espacés le long des chemins qui parcourent le côté Nord-Ouest

de l’île de Barro Colorado où la végétation est dense.

Dans l'État de Panama, le Didymopanax morololoni est sporadique

le long de la route panaméricaine traversant le pays, et dès i[ue l’on s’en¬

fonce vers l’intérieur montagneux, il disparaît presque complètement

(route de Kl Valle de .\nton, route de Boquete). Dans une seule station

(Yeguada, 700 m) nous avons observé quekjues individus le long d’un

torrent, dans une zone où la végétation est très dégradée par suite des

cultures sur brûlis.

.Vucun Didymoponar n’a été observé dans la presqu’île de Burica, à

la limite du Costa-Rica, ni dans la forêt dense, ni dans les zones dégradées.

.\insi. l’espèce est très inégalement distribuée, surtout en fonction

du type de végétation, d’où l’intérêt d’aborder le problème de la régé¬

nération. Les germinations n’apparaissent sous les arbres <|u’après les

Source : MNHN, Paris

— 402 —

premières pluies importantes du mois d’avril, donc au moment de la

chute des derniers fruits. En forêt secondaire, le sol est alors sullisammeiit

humide et les périodes d’ensoleillement moins intenses.

s et 3 jeunes

l>le et leur développement est très lei

r des données quantitatives valable

bré le long des chemins représentés sur la

individus stériles.

Par contre, nous avons cherché à mesurer la densité et la rapidité

de développement des plantules dans des lieux où la végétation herbacée

est régulièrement brûlée par l’Homme en fin de saison sèche, en parti¬

culier le long de la voie ferrée qui traverse l’isthme de Panama. Il s’y

crée.'^par endroits, de véritables u forêts » de Didymopanax rnurololoni.

comprenant jusqu’à 50 arbres adultes par hectare.

Nous avons choisi 3 parcelles :

(ij parcelle de 2.5 m^. située dans une forêt de ce dernier type : il y a

Source : MNHN, Por(S

— 403 —

T) arbres de 1') in, en couverture totale ou partielle. 0 jeunes arbres de

7 à 10 ni; la strate herbacée est composée presque uniquement de ^rra-

minées; la planche ') montre l’aspect de cette formation végétale le 22

mai iy()7:

b] parcelle voisine de 10 m*. non incluse dans la forêt avec un seul

arbre adulte à proximité; la végétation présente une diversité d’espèces

assez grande et le sol est plus humide; le sol, brûlé cette année-là, ne

l’est peut-être pas tous les ans;

c) parcelle de 10 m^. située sur soi non brûlé de forêt secondaire,

avec de nombreuses espèces arborescentes dont un Didumopannx.

Sur ces trois parcelles, nous avons dénombré les plantules et suivi

leur croissance durant 5 mois (fig. 0).

En forêt secondaire, parcelle r. nous avons observé seulement 3 plan¬

tules qui sont restées au stade cotylédons, dette faible densité est cepen¬

dant supérieure à celle observée en forêt dense.

l’ar contre, les deux parcelles o et à sur sol brûlé, se caractérisent

par un nombre de plantules extrêmement élevé. La germination se pro¬

longe sur deux mois environ et la vitesse de croissance est équivalente

à celle (jne nous obser\'ons dans nos cultures, avec la diiïérence que la

première feuille 3-foliée est très tardive (0® feuille apjiarue). Le déve¬

loppement semble très régulier dans la parcelle b: et dans la parcelle a

il y a une très forte mortalité, ce qui est facilement expliquable par la

forte poussée compétitive des graminées qui envahissent le sol. (Cepen¬

dant, grâce au nombre très grand de plantules, il subsiste sullisaminent

il’individus pour assurer le maintien de l’espèce en ces lieux.

Le Didjimopnnn.r morololoni est la forme arborescente <[ui est favo¬

risée essentiellement, semble-t-il, parce que les graines résistent au feu;

ensuite les germinations tirent profit du maximum de lumière, de la

structure du sol, etc...

Pour juger de la régénération de l’espèce, il faudrait aussi connaître

le mode de dispersion <ins graines. S’il est des oiseaux friands des graines,

il en est aussi qui ne con.somnient que la pulpe des fruits car nous avons

trouvé dans des fèces des graines entières, qui ont germé. Cepeiidant,!

nous n’avons aucune observation sur d’autres animaux mangeant les

fruits et dispersant le.-^ graines.

Pendant 8 mois, par des semis successifs d'un même lot de graines,

nous avons pu constater que le pouvoir germinatif était toujours conservé,

et nous pensons, sans pouvoir en préciser les limites, (|ue la viabilité des

graines du I)ùhjmopnna.T morololoni est relativement grande par rapport

à celle il'autres espèces tropicales.

CONCLUSION

En observant les Didymopanaa: morololoni d’.Vmérique (Centrale,

nous avons jugé de la diversification de l’espèce sur une population

restreinte jiar rapport à l’aire de répartition mondiale qui est la sui-

Source : MNHN, Paris

PI. 5. — • l'orèl • de Didjrmopanax morototoni de la voie ferrée. Pedro Miguel

A (laniboa, Canal Xoiie). Au [ireinier plan, les graniinées et les arbrisseaux onl

été brûlés.

Source : MNHN, Paris

— 405 —

vante : Suii du Mexique, Guatemala. ('.osta-Rica, Panama, Antilles,

Colombie, Venezuela, Guyanes, Hrésil, I‘érou, .\rgentine (d’après les

specimens des herbiers de Paris et de Washington).

Néanmoins, nous avons mis en évidence le polymorphisme d’un

individu au cours de sa croissance et celui d’une population, ce dernier

pouvant traduire certaines des potentialités adaptatives de l’espèce au

cours de l’évolution.

l-'iK. 7. — Scliétim hypt>U»6tlque des relations phylogénétiques entre qiie!<[ucs Araliaceae

Le Didijmopaïuix inorotoloni est dérivé d’une forme monocaule ; il

possède un gros tronc peu ramifié avec de larges feuilles, des inflorescences

comjilexes (s’opposant à une forme leptocaule, cf. ('.orner-1964). Mais

cette forme primitive s’est adaptée à un type de forêt ouverte (présence

du lin duvet de poils .à la face inférieure des feuilles; réduction des sur¬

faces foliaires chez l’arbre âgé). L’évolution se poursuivrait actuellement

encore et visiblement sur la structure de l’inÀorescenco.

La comparaison des divers caractères étudiés chez le Didymopanax

marolotoni par rapport à ceux des autres espèces, nous amène à faire un

schéma hypothétique sur l’évolution de l’ensemble du groupe (fig, 7).

.Sont représentées; la première feuille de la plantule, la feuille adulte,

le type d’inllorescence. le biotope de ces espèces. Avec si peu de carac¬

tères, il serait vain de vouloir présenter ce schéma comme définitif.

Source : MNHN, Paris

— 4or, —

Néanmoins, en étudiant la biologie du I)idiim'ip(ina.T iiinroh/loni.

nous avons découvert l’intérêt de l’étude dynamique des individus.

Rkmercikments : Nous tenons à rcBiiercier (out d’abortl la Smitlisoniaii Insti-

lulion, en la personne du Dr. M. H. Moyniiian qui nous a accueilli clialeurcusement

dans son Laboratoire de Biologie Tropicale.

Nous remercions également toutes les personnes qui nous ont apporté l'aide et

les encouragements nécessaires à la rédaction du ce travail, au Muséum National d’His-

toire Naturelle, dans les laboratoires d’Kcologic (îénéralc et de l’hanérogamie. notam¬

ment M"" M. T. Cbrckau et M. N. Hallé.

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Source : MNHN, Paris

AnAN-soMA, ser. 2,10 (3) 1970.

RÉFLEXIONS SUR L’ÉCOLOGIE,

LA MORPHOGÉNÈSE

ET L’ÉVOLUTION, FONDÉES SUR LA CULTURE

D’ARISTIDA RflINIOCfILOA, GRAMINÉE TROPICALE

AFRICAINE

par Pierre nouHEiEii.^

Riisi’MÉ : Des travaux (le culture réalisés sur le sippe Aristida rhiniochloa Hosclist.,

ont montré (juc certaines graminées à axe I-flore proviennent d’ancétrcs à panicule

mullinore. D'autres expériences eftectuécs au sein d’une écologie inhabituelle ont

libéré une expression nouvelle du génotype de la même espèce interprétée comme une

dérive génotypique qui s’extériorise sous la forme d’une réduction des subulcs d'arête.

Ces faits suggèrent à l’auteur que diverses modifications réitérées de l’environnement

peuvent amorcer le déclanchement de mécanismes dont l’itération provoque certaines

orthogénèses; elles contribuent, à ce titre, à la marche de l’évolution.

SvMMAKY : Sonie atlempls at cultivating the species Arislida r/ii'ni'ocWoa Hoscht.

bave sliown Ihat grasses with one-flowered axis are generated by ancestors witli

many-fiowered panicles. Other expériences realized in an uniisual ecology hâve

shown a new genotypic expression of tbc samc species which may be interpreted

as a genotypic drift revealed through a réduction of the subules of Ihc aivn. These

facts suggest tbat varions changes in the environment incite some mechanisms the

répétition of which may cause somc orthogeneses and which, from that point ot view,

may be considered as a factor of évolution.

Depuis quelques mois, nous projetions de comparer certains résultats

expérimentaux obtenus sur Arixiida rhinioehloa à des structures réalisées

chez Aciachne pulrinala. (Iraminée des Hautes Andes. Nous pensions

aussi montrer l’inlluence du milieu sur la variation des subules de la lemme

de l’espèce africaine. Nous devons l’inspiration profonde de l'interpré¬

tation de cette seconde partie à une conférence* du Professeur R. N'ozeran

au cours de laquelle il montra que le génolijpe dex planlex extériorise dans

certaines conditions une e-xpression inhabiluetle. Nous avons dans les pages

qui suivent, transposé ce concept sur la ligne de l’évolution.

)- Bésullats scienliliqiies expérimentaux obtenus à la suite des explorations

suivantes : — Mission 1964 de H. Gillkt en linnedi (Nord-Tchad). --- Mission des

IX-X-I967 de P. QrftZBi., P. Bovrreil, Y. Rr.vnK et H. Saurf. au Darfur et au Djebel

(îourgeil (République du Soudan) dans le cadre des activités de la B.C.P. 45. sous

l'égide (lu C.N.R.S.

2. C.onférencc du 3 décembre 1969 à hi Faculté des Sciences de Saint-Jérôme.

Source : MNHN, Paris

— 410 —

Source : MNHN, Por(S

— -ni —

PREMIÈRE SÉRIE DE RECHERCHES.

RÉDUCTION DE L'INFLORESCENCE

ÉTL DB EXPBRIMHNTALK.

Au cours de deux expériences de cullui'e réalisées au jardin botanique

de la Faculté des Sciences de Saint-Jérôme, nous avons observé sur des

plants d’ArîMida rhiniochloa une réduction de l’inllorescence (panicule

inultiflore) à un épillet uniflore (état prélloral (37)). dette transformation

a été obtenue dans les conditions suivantes :

— De nombreuses diaspores de la lignée de l’linnedi semées en été

dans une terrine de 5 cm de haut garnie de sable de la plage de (iarnon

sont placées dans une étuve Jouan et copieusement arrosées par inter¬

mittence. Dès que leur première feuille laminée a atteint une dimension

intermédiaire entre 2 et 4 cm, cette terrine est déplacée, dans l’enceinte

du jardin botanique, à ciel ouvert et à la surface du .sol. Immédiatement

exposées au mistral. les plantules se dessèchent les unes après les autres

dans un intervalle de ((uelques jours. Sur les 25 pousses ainsi transférées

de l’étuve à l’air libre, une seule subsistera et émettra cjnelques feuilles

avant d’extérioriser une panicule 2-llore (Fl. 3, fig. 5).

-- D'autres diaspores de la lignée de l’Fnnedi ou en provenance d'I'il

Fasher et d’Hl Obeid semées en pot dans du sable de (larnon ayant germé,

en décembre, à l’étuve, sont transférées dans la serre en béton à compar¬

timent plus sec — sans bumidifîcateur - - où une température constante

de 20 "(i est maintenue et où la luminosité est assez faible (4 et U). .\u bout

de 45 jours, les panicules apparaissent et on peut observer difîérciils

termes de transition entre la panicule multiflore et l’axe unillore* (Fl. I,

lig. 2a et 26).

intkrpkBt.ation.

l.a réduction extrême d’une panicule inultillore à un épillet unillorc

obtenue par modification expérimentale du milieu est très significative.

Fn effet, la plupart des échantillons inventoriés dans celte note ont des

axes paniculaires à 30-40 épillets 1-llores®. Des panicules pauciflores ont

été observées sur des spécimens récoltés dans des aires à précipitations

moyennes annuelles inférieures à celles de l’optimum bioclimatique®.

1. -Matériel de la lisnéc el’Kl Obeid : une pousse à axe 1-tlorc; autres pousses à

panicules à 2 ou 4 épillets l-llores. l.ifinée d'EI Fasher. un plant à axe l-florc; un plant

à 2 axes paniculaires â 1 ou 2 fleurs. — Lignée de l’Knnedi, un exemplaire à axe l-f1ore,

deux exemplaires â panicule appauvrie (2 à 2 fleurs).

2. De pJus, les pousses peuvent être composées d’une douzaine d’axes paniculaires.

3. U) Aire à précipitations moyennes annuelles suivantes : 150 < Hm < ‘200 mm

(conception de Lkbon. in (jCKZKL (42)) ou 200 mm < Pm < 300 mm (conception

de Bamsay, in Qvkzix). Spécimens du groupement à Acacio mellifera, Mtindulea

sericea, Dichrostachifs glomtrala (2 pousses à une seule panicule à O-lli épillets l-llores,

en provenance de Taringci rock). Spécimen du groupement à .tcocio mellifera, Oro/ie-

lîam Ihomueiim, C6«e/os(rc/i(i(/n majascuhim (1 poiusse é une seule panicule ù 11 épillets

Source : MNHN, Paris

— 412

Ainsi, des coiidilions écologiques défavorables telles que pénurie

de précipitations (conditions naturelles), chocs thermiques et changements

inicroclimatiques brusques (conditions expérimentales) agissent sur la

pl!tsti([ue de l’espèce, réduisent sa taille et simplifient sa panicule au point

que dans le cas extrême il ne reste cju'un axe à épillet unillore. En raison

du peu de matériel à notre disposition, il n’a pas été — pour l’instant - -

possible de vérifier si une telle structure correspond à un simple accommodai

ou est héréditaire. Ouoi qu’il en soit, ces recherches expérimentales peu¬

vent être comparées à des structures florales existant chez certaines

graminées sud-américaines. .1. R. Rerdkb et Eh. Hef.deh ont. en 1968,

étudié (43) deux genres monospécifiques de la tribu des Slipex: Aciachne

pulvinata et Parodieilu ereclilolia des Hautes .Andes du Vénézuela. de la

(Colombie et du Pérou. Ces deux sippes endémiques semblent, comme

l’indiquent ces auteurs, étroitement aiîines. Nous pensons qu’ils dérivent

d’un tronc ancestral commun (similitude de l’embryon, nombre chromo¬

somique identique. 2n = 22; configuration semblable de.s lodicules)*.

h) Aire à précipitations moycnne.s annuelles comprises entre 300 et 400 mm.

Spécimen des pelouses dérivées à Terminalia broumii, Àlbitzia sericocephala, Arislidu

rhiniochloa et Dieclomis fasligiata (1 pousse à une seule panicule à 6 épillets 1-flores

en provenance des rocailles du Djebel Bolgni; en 1967, année do récolte de cet échan¬

tillon, les précipitations ont été intérieures à 300 mm. Koutoum à une quarantaine

de kiioinètres de ce site n’a reçu, de juin au 11 septembre, que 219 mm).

1- Une seule dilîérence ayant trait à la vascularisation peut être mentionnée :

lodiciiles adnées à 1 vaisseau de protoxyième (structure régressée à'Aciachne) ou sans

vaisseau (structure surévoluée de ParotlUlla par disparition du dernier élément de

xylèine homologue de celui de l’autre espèce).

Source : MNHN, Paris

— 413 —

Source : MNHN, Paris

— 4M —

Comme nous croyons l'avoir démontré (9j pour les ArisLides (genres

Slipagroslis et Arisiidn). la forme des cellules siliceuses des limbes de

ces deux espèces, quoique (lilîéreiiLe, n’est pas incompatible avec une

ascendance phylogénique commune. La caractéristique la plus remar¬

quable de ces graminées a un rapport étroit avec les structures d’inflo¬

rescences décrites, tihez Parodietia, la panicule est constituée de 10-20

(parfois davantage) épillets l-(lores. Chez Aciacbne, l'appareil reproduc¬

teur comprend un axe à 1-2 (rarement 3) épillets 1-flores (IM. 3, fig. 6-7;.

ür, nous avons démontré qu’une inflorescence réduite à un épillet dérivait

d’un axe paniculaire multiflore. Nous en déduisons que les plants d'.-lcia-

chne puhinata portaient dans un passé lointain, au sein d’une contexture

écologique probablement différente, des axes paniculaires inultillores.

A notre avis, les représentants fossiles du tronc ancestral étaient — en

outre — dotés à une étape de la phylogénèse de ce microphyllum, de

glumes et de lemmes penta-nervurées*.

DEUXIÈME SÉRIE DE RECHERCHES.

RÉGRESSION DES SUBULES D ARÊTE

FRIN'CIPE D'EXPERIMIiNTATION

Si, précédemment, nous n’avons rien changé au biocycle des plants

ii’Arislida rhiniochloa qui se comportaient en thérophytes, dans une autre

e.xpérience, nous nous sommes appliqué (4) à prolonger la durée de l’exis¬

tence du premier plant introduit au jardin botanique de Marseille, en le

plaçant dans une contexture écologique dilTérente de celle de son milieu

d’origine (suppression de la longue période de sécheresse tropicale;

ambiance en serre égaie ou supérieure à 20® durant l'hiver méditerranéen;

arrosage au liquide de Sachs).

RESULTATS

Tandis qu’en Afrique tropicale, le biocycle d’v'lrwfjV/a rhiiiiur.kloa

s’étale durant un laps de temps variant de deux à sept mois selon la

latitude et correspond grosso modo à l’époque de la saison des pluies, le

plant de la serre du jardin botanique a vécu dix-neuf mois et fleuri quatre

fois (6«. 11®, IG®, 18® mois). 11 s’est desséché alors que, tuteuré, il atteignait

la taille de 2,70 m (PI. 4)*. L’un des rejets latéraux de 2.10 m émis avant

le 12® mois avait la structure suivante : axe de premier ordre de 1.25 m,

O-nodé, prolongé par une panicule de 40 cm (1” floraison): à l’aisselle de

la base des gaines des septième et huitième nœuds, deux ramifications

de deuxième ordre tétranodées et à panicules terminales atteignant

respi-ctiverneiit 70 à 00 cm (2® floraison), l’inférieure émettant latéra-

1. Ce chilTru correspond au nombre le plus élevé de nervures des pièces corres¬

pondantes de l'une et l'autre espèce actuelle.

2, Ce document sera publié dans la revue ; Ann. l-‘ac. Sc. Marseille 44 (1971).

Source : MNHN, Paris

— 4ir>

lementau niveau du deuxième nœud une ramification tertiaire fructifère

l-nodée, la supérieure supportant au niveau des nœuds d’ordre l, 2, 3

— à partir de la base -- des rameaux tertiaires dont les deux derniers

l'ig- 1. -- Scliemu d'un rejet latéral d’Aristida rhiniochloa.

caractérisés par l’épanouissement de 6 à 7 panicules terminales 1-no-

dées, subcorymbiformes dont les points d’insertion s’échelonnent sur une

distance de 1 cm au plus. Kn somme, on peut dénombrer sur la verticale

théorique limitée par les extrémités de ce rejet, 13 nœuds caulinaires.

INTERPRÉTATION

Étude de la variation des subulks d’arête.

Comparant le matériel aborigène africain aux plants d'Arislida

rhiniochloa introduits au jardin botanique de St-Jérôme, nous avons

pensé que, dans l’optique de ce travail, l’étude de l’arête à trois subules

présentait le plus d’intérêt. Nos observations ont porté sur des spécimens

Source : MNHN, Paris

— 416 —

récoltés dans différents biotopes africains^ et sur les échantillons de

culture à Marseille dont ceux qui proviennent de l’Ennedi correspondent

à la nomenclature suivante : pousse géante G1 tuleurée en serre (dias-

pores de 2® floraison : 2 fl. Gis; diaspores de 3® floraison : 3 fl. GIs)\

pousse G2s. cultivée en serre, issue de diaspores 2 fl. Gis; pousse G2jb

cultivée au jardin botanique issue de diaspores 3 fl. Gis.

Moyenne arilhméliqae el intervalle de confiance X ± 3 Sm.

L’analyse du tableau 1 montre que les intervalles de confiance de la

moyenne arithmétique des subules médiane et latérale des diaspores

3 fl. Gis nées en serre sur la pousse géante G1 et celles des plants G2jb

qui en dérivent s’écartent très sensiblement des valeurs correspondantes

des spécimens aborigènes et de culture. L’étude des classes modales

confirme ces résultats et montre que cette nouvelle amplitude des valeurs

du critère biométrique s’est transmise d’une génération à l’autre^.

Polygones de fréquence {graph. 1 el 2).

Notre étude critique portera sur les subules latérales d’arêtes deu.v

fois plus nombreuses que la médiane sur une diaspore.

Les principaux ouvrages fondamentaux traitant de la systématique

de l’espèce mentionnent une variation des subules® restreinte aux inter¬

valles 20-25 mm (28) ou 18-30 mm (47).

Les dimensions subulaires que nous avons retenues lorsque l’espèce

végète au sein d’une contexture écologique optimale sont celles de l’échan¬

tillon d’Kl Fasher (terrain d’aviation horizontal; Aristidée placée dans

une très légère dépression à peine perceptible assurant une certaine

immobilité de la nappe d’eau de pluie). Leur polygone de fréquence

— Al — comparé au polygone — .-\2 — des subules d’un des descendants

du jardin botanique reflète assez fidèlement la plasticité maximale de

ces pièces florales (graph. 1).

En Ennedi, Arislida rhiniochloa confinée en limite d’aire septentrio¬

nale, porte des subules plus courtes que le plant d’El Fasher ((12) et

nouvelles mesures]. Aussi, son polygone de fréquence — B1 — se situe

entre les polygones — Al — et — A2 — des diaspores des plants de la

lignée d’El Fasher (graph, 1). Corrélativement, le diagramme — Ü2 —

de l’échantillonnage 2 fl. Gis. se superpose presque — comme on pouvait

s’y attendre —* à la ligne brisée de variabilité de — .\2 —.

1. Les résultats seront exprimés clans un tableau qui paraîtra dans les .^nn. Fac.

Sc. Marseille 44 (1971).

2. Par contre, la taille des plants G2jb. qui sc sont comportés, il ciel ouvert,

en thérophytes, n’a pas varié.

2. Henrabd et Dk Winter signalent toutefois que les subules atteignent rarement

40 mm,

4. Quoique l’expérience ait été réalisée ici en serre, alors que le matériel d’El

Fasher a été semé en plein air, nous pensons que le test est concluant. En effet, nous

avons précédemment signalé (7), que, pour le critère des glumes, on observait chez

Arislida meccana moins de différences entre les spécimens semés en serre et en plein air

qu’entre les échantillons d'Afrique comparés à ceux du jardin botanique.

Source : MNHN, Paris

— 417 —

Nous pensons que le diagramme des diaspores de l’Angola — C —

ayant 94 % des fréquences dans certains intervalles de classe de — A2 —

procède d’une variation extrême mais normale des subules d’arête. Par

contre, les polygones — DI — et — D2 — de <? fl. Gif. et G2jb. (graph. 2)

GRAeHIQCR 1.

ayant 91,2 à 98,5 % des fréquences en dehors des inter\-alles de classe

de — A2 —, 50 à 53,5 % des fréquences en dehors de ceux du polygone

— C — ont une signification d’hétérogénéité en regard du génotype

longueur des subules d’arêle. Ce génotype d’espèce rassemble, en elTet,

les dilTérents phénotypes des populations de diaspores envisagées dans

notre travail et dont la plupart des polygones de fréquence s’inscriraient

— s’ils étaient tracés — sur des ordonnées passant par les points médians

des intervalles de classe de — A2 — ou seraient décalés vers les abscisses

supérieures.

Source : MNHN, Por(S

— 418 —

l'^D.

H «5

Polygone de l'Angola, n= kw

idel'Ennedi (Gzjbjn;

}derEnnedi(sR6is)/n

.(^ 1 .^ Polygor

!’i

I \

\Di

Source : MNHN, Paris

— 419 —

Tesi d’Iiomogênéilp des inoiiennes arUlunéliqiies.

L’hétérogénéité du génotype longueur des siibiiles d'nrète explicitée

par les polygones — 1)1 — et — D2 — comparés aux précédents peut

aussi être appréciée par le lest d'homogénéité de la moyenne arithmétique

des fréquences (tableau 2). Les valeurs de l respectives aux échantillon¬

nages [1] et [ 4] d’une part, [1] et [5] d’autre part, diffèrent grandement

de celles de l’échantillonnage [1] comparé à [2] ou [1] comparé à [3].

TablejVi; 2. — Test d'homogénéité t = —— de la longl’buh des subl'lf.s

d’arète de qlelqüës si'ÉciMENS D’Arisfirfü rhiniochloa de la lignée de l’Ennedi

Héférences dv matériel compari

Knnedi origine (l) cl G„ 2*' floraison, sc

Ennetli origine |1| et G,, serre |3J

Knnedi origine (1| cl G,. 3' floraison, se

Knnedi origine |1| et Gj, jardin botani<|i

t = 48,85

t - 60,53

t = 3,70

t = 3,52

t - 103,78

t = 126,25

}-'ormules explicalioes (Sd)* = S*ral -r S’m2. Variance standard demi : S'ml =

Les indices t et 2 sc rapportent le premier à l’écliantillon de gauche, le second à

l'échantillon de droite, ml et m2 sont les valeurs des moyennes arithmétiques des échan¬

tillons. X = valeur du point médian de chaque intervalle du classe; ni ctn2représen¬

tent le nombre de subules mesurées par échantillon.

Coinmenlaires. Les valeurs de t supérieures à 2.6 indiquent avec 99 % de sécurité

que les diftérences des moyennes ne sont pas dues au simple hasard et sont signiflealives.

On peut se faire une idée précise des valeurs de / imputables à la

plasticité^ ou de celles qui ont une autre signification (tableau 3) en

comparant l’échantillonnage d’El Fasher (optimum écologique indirect)

à celui de la même lignée en culture* et à ceux de la série de l’Ennedi.

11 s’ensuit que les valeurs correspondant aux mesures statistiques de

f3 fl. Ois. et de 02jb. rapportés au plant d’El Fasher sont nettement

supérieures aux valeurs des dilTérents prélèvements effectués sur de.s

spécimens de diverses contrées d’Afrique rapportés au même échantil¬

lonnage-test et aussi à celle qui e.xprime la plasticité maximale (valeur

de / pour les diaspores d’El Fasher comparées à celles de la même lignée

en culture).

1. En raison du faible intervalle séparant les valeurs de l pour les subules latérales

de [8| comparé h |13|, de |8j comparé à [9|, on peut considérer que dans la station

d'Angola, la longueur réduite de ces organes de l'aréte est encore imputable à la plas¬

ticité écologique.

2. Evaluation de la plasticité maximale : nous avons déjà exposé le principe de

celle méthode dans un précédent travail 17).

Source : MNHN, Paris

— 420 —

Tablkau 3- — Test d’homogénéi

SUBÜLES D'arSte

Spécimens de la lignée de l’Ennbdi

, t = ml-m2

Sd '•* des

d’ Aristida rhiniochloa

COMPARÉS A l’échantillon d’Ei. Fasiiicb

KéFÉIBENCES DV MATÉRIEL COMPARÉ

SenuLE

SVBILES

El Easher origine |8| et Matériel de l’Knnedi |1|

t = 38,8

t = 36,2

El Fasher origine [8| et G„ 2'floraison [2| . .

t = 36,3

t = 19,8

El Fashcr origine (8| et Gî, serre [3] . . . .

t = 25

t = 38,9

El Fasher origine (8) et Echantillon de l’An¬

gola |I3|.

t = 38,3

t = 63,1

El Fasher origine |8I et El Fasher culture I9|.

t = 42

1 = SS,7

El Fasher origine |8) et ü„ 3' floraison, serre.

t = 77,3

t . 110,6

El Fasher origine (8| et Gj, jardin botanique |5j

t = 74,5

t --- 121,1

Tahleai- 4. — Critère X ± 3 Sm (mm) de la longueiti des sebules

DE LA LEMME i>’Aris(îrfa rhiniocMoa

(Méthodologie fondée sur le transfert des lignées tropicales en région

méditerranéenne translation latitudinalc de 3 211 km).

Station

SUBULE médiane

SlIBULE LATÉRALE

Commentaires

El Fasher (origine) . .

25,24 ± 1,737

22,46 ± 1,086

Indications sur la

plasticité écologi-

El Fasher (cultures) .

que.

Ennedi (origine) . . .

Ennedi (cultures)

17,74 = 2,556

15,76 ± 0,689

Faible amplitude

plastique (lignée

Plante géante.

Expression normale du

génotype.

16,57 ± 0,775

13,50 ± 1,193

tropicale).

Ennedi (cultures)

Plante géante.

Autre expression du gé¬

notype.

7,61 ± 1,335

4,54 ± 0,554

Ilérive du génotype

Génotype nouveau

Ennedi (cultures)

Échantillon ü2jb.

7,28 ± 0,63

4,17 ± 0,33

transmis dans la

descendance.

Source : MNHN, Por(S

— 421

La sijrniücation de ces nouvelles recherches biométriques est d’autant

accrue qu’on les compare {tableau 4} aux conclusions de Bidault sur le

taxon Fenluca ocina ss. var. glniica. Cet auteur mentionne pour la lon¬

gueur de l’arète des populations naturelles et de culture, des variations

de moyennes inlimes (1,1 ± 0,20 mm; 1,3 ± 0,2 mm)^.

KxPRICSSION NOUVKLLIC du üKNOTYPR (I LONUUICUB DES SUBULES

d’arête p>. SlUNIiTCATION ÉVOLUTIVE.

Les résultals statistiques obtenus démontrent que, pérennisé à

19 mois, un plant d'Arislida rliiniorhloa a, à partir de panicules de 3® et

4® lîoraison* formées sur des ramifications latérales ascendantes, proiluit

des lemnies à subules d’arèle très courtes, particularité qui s’est transmise

dans la descendance lors de l’unique floraison des spécimens du type

(i2il). à comporteineni Ihérophylique. .\insi, par modilicalion radicale

de son écologie, une jiousse à'ArisluIn a libéré une expression nouvelle

de son génotype.

Cet exemple concret de morphogénèse expérimentale réalise un jalon

intermédiaire entre les diaspores à subules bien développées et celles

d’une espece de l’.-Vngola — Arislidn Ilumbai-lii (13) — à trois muerons

subulaires (le central de 73 [i, les latéraux de 35 à 44 g). Chez cette espèce,

le nanisme des subules pourrait suggérer un rappel de structure ances¬

trale en accord avec la loi biogénétique de IIaeckel (ontogenèse réca-

pitulanl la phylogénèse), .\llant — dans le cadre de notre étude — à

l’enconire de ce postulat, nous avions — en l%4 (3) — formulé l’hypo¬

thèse selon laquelle i’évolulion de l’arête des Arisiida se serait elTcctuée

dans le sens de la régression des subules latérales plutôt que dans le

sens de leur progression. Nous pensons maintenant que cette interpré¬

tation est encore acceptable. Hn effet, à l’époque très ancienne où les

graminées portaient gluines, glumellcs® et glumellules foliarisées, il devait

exister une homologie étroite entre les feuilles caulinaires et ces pièces.

De plus, les unes et les autres respectaient déjà le gradient ascendant-

descendant à palier que nous avons mis en évidence sur certaines herbes

1. Le coclücient de variabilité r -■ 100 n/X de la longueur des subules latérales

d'arête calculé pour cliac|ue échantillonnage donne les valeurs suivantes ; Knnedi,

origine ; 20,,5; 2 fi. (Ils. : 31,1; 3 0. Gis, : 48,6; G2s. : 20,1; G2ib,: 37,2; Kl Kaslier ori¬

gine ; 16; cultures d'Kl Fasher ; 21,1; Angola : 29,6; Arboretum d'.Abéché ; 18,1 ;

Abyssinie ; 22,2; Magalakwin : 21,5; l'mtali ; 14,7. C.cs normes traduisent une variation

légèrement supérieure à celle mentionnée par Bidault pour l'arête de divers sippes du

l’estiica ovina (14. 48 à 30,4).

Si l'on regroupe en un lot l’échantillonnage d’Kl Fasher et celui de culture de la

même lignée translatée, son coefTicient de variation traduit une plasticité plus élevée

(valeur ; 63,3). l'u rcgrou))emeut analogue effectué pour les échantillonnages de l'Enncdi

-- station mire — et de 3 h'I. Gis. donne pour le même coellicicnt, la valeur 585 qui

reflète une autre signification (dérive du génotype).

2. La plante desséchée au bout de 19 mois d'existence, nous u'avons pas pu

obtenir de graines à partir des diaspores de f floraison.

3. Than Tnl Tvykt IIoa et Cusset (41) ont montré l'homologie complète entre

lemme et feuille végétative. Nous avons récemment (6) confirmé celte interprétation.

Source : MNHN, Paris

— -122

actuelles (8). Si donc le fait de posséder des muerons au l)Out du corps

lemmaire correspondait nécessairement à un caractère archaïque anté¬

rieur au stade à subules développées, cette particularité impliquerait

aussi un nanisme limhaire concomitant des feuilles caulinaircs des toutes

premières graminées fossiles. Or, pour être compétitifs et survivre au

milieu d’autres nombreux végétaux, il est vital que les sippes de l’ordre

des graminales très probablement apparu au (irélacé, aient alors élé

dotés de feuilles végétatives à limbe allongé assurant l’essentiel de l’acti¬

vité photosynthétique de l’individu. \ous espérons (jue cette inter¬

prétation pourra un jour ou l'autre être confirmée par la découverte de

protofossiles graminiformes. lin attendant, de très beaux exemples

d’épillets de jrraminées actuelles exprimant un retour à l’état vèjiétatif

sont connus : Metjaslachija nuicrüiiala {29); citons pour les avoir examinés

ceux du Pliyllnxlachys auren. Sur ces échantillons, les pièces prépérian-

thaires sont entièrement foliarisées (gaines et limbes nettement discer¬

nables) et rappellent une structure d’ascendance lointaine.

L’un des termes ultimes de la série orthogénétique de régression

des subules correspondrait à la réduction de la glumelle inférieure au corps

lemmaire à la suite de la disparition des muerons. .Vueun Aristida possé¬

dant cette particularité n’a encore été décrit. Son existence est toutefois

du domaine des probabilités. Nous nous basons dans cette optique évo¬

lutive. sur les nombreux exemples de diaspores mutiques connues chez

les graminées {29 et 30), sur nos expériences de culture et sur un certain

nombre d'.-Vrisiides montrant la petitesse de la longueur des subules

latérales^ ou leur disparition*. Kn particulier, sur des spécimens d’Ariflida

cumingiana récoltés par Qvartin-Dillon en .Vhyssinie, .lAcyi'F.s-I'ùt.ix

(31) a observé des glumelles inférieures à arêtes latérales très réduites

et dans une récolte faite en Guinée {.J.F. 1413). il a découvert un nombre

significatif d’épillets dont l’arète est rigoureusement simple. Pour nôtre

part, sur du matériel congolais, nous avons fait ta même observation

avec un pourcentage de lemmes rigoureusement iiniaristées et sans

muerons latéraux, voisin de 99,4 %. Or, l’étude de la vascularisation

de cette pièce florale montre que les cordons apicaux de xylème des fais-

ceau.x latéraux du corps lemmaire 3-nervié se raccordent au faisceau

central, juste à l’endroit où il s’insinue dans l'arète, par rintermédiaire

d’une ligne de cellules méandriformes non xyJémiques. Il faut souligner

d’ailleurs que dans le cas des lemmes trifides. il existe au même niveau

de tels ponts d’anastomose. .Iacques-Fi'clix (31) ayant démontré le

caractère inlraspècifique de la variabilité de l’arêle du complexe Ari.-^lidn

ciiiniiigiaiHi. Avixiida diminuia, a rapporté le deuxième taxon au premier.

Kn efTct, l’étude anatomique de ces sippes lui a permis de mettre on évi¬

dence (leux particularités très remarquables, j-a gaine externe y est

1. Arislida abnormis, Ar. ciirlissii, .-ïr. dichoinma, Ar. divergens, .\r. floridana,

Ar. geminiflorû, Ar. Jacquiniana, Ar. joriiUensis, Ar. taxa var. kanvinskiana, Ar.

longespica, .4r. orculliana, Ar. pilosa, Ar. parpusiana, Ar. rumosissima, Ar. redacla,

Ar. schiedeana, Ar, sparia, Ar. lernipes, Ar. idilis.

2. Aristida cumingiana var. (ïimiVin(o, Ar. paruiita, Slipagroslis aiiomala.

Source : MNHN, Paris

— 123 —

incomplète (cas exceptionnel) et les cordons fibreux abaxiaux et adaxiaux

de la zone internervuraire juxta-marginalc se rejoignent presque, alors

que, chez la plupart des Aristides, on observe à ce niveau, en position

adaxiale, soit un épiderme banal et une travée de chlorenchyme non

rayonnant, soit une strate de tissu bulliforme surmontant une travée

de cellules incolores placée au-dessus d’un agrégat de chlorenchyme non

rayonnant. Nous confirmons la valeur de tels critères spécifiques à la

suite d’une étude réalisée sur du matériel en provenance d’autres stations.

En mentionnant enlin, que, sur près de 200 sippes africains et australiens

examinés, nous n’avons trouvé, à un degré moindre, de telles anomalies

que chez le taxon pérenne Arislida recta, nous mettons en lumière la valeur

de ces considérations de morphologie et d'anatrimie comparées’.

CONCLUSION

L'inlluence de l’environnement sur l'évolution des espèces, a déjà été

relatée par divers auteurs : Elias-1942. Simi’Son-1944, HunTZOV*-194r).

KitucKiCRi-mr. (32), Stkubins (44), Hidai i.t (l;. H. Nozkkan (38) s’est

intéressé à la connaissance de la morphogénèse des plantes supérieures

pour la conduite de leur muttipHcalinn végéluUve. (Certaines expérience,?

lui suggèrent que les types de fonctionnement ijue nous connaissons dans

la morphogénése normale du cégétal n'epuisenl pas tes divers tgpes possibles

de jonclionnemenl de son patrimoine héréditaire. Pour l'auteur, certaines

jormes issues d’un mode de lonclionnemenl intégré cl aulomaintenu du géno¬

type de l’individu pourraient être apparues d’une manière aléatoire,

du fait lie conditions particulières de culture d’espèce.? importées de

milieux écologiques ditTérent.s. Nos recherches expérimentales sur les

diaspores d’Aristida rhiniorhlon montrent le bien fondé de ces assertions,

car par variation radicale des facteurs écologiques, nous avons observé

une modification tangible du génotype longueur des subutes d'arête,

nouvelle expression que le végétal portail à l’état latent*.

Nous hissant à l’échelle des concepts évolutifs, nous pensons que

l’expérience réitérée itérativement avec des lemmes a suliules raccourcie.s.

1. I.'espèce sud-américaine Arislida cai>itlacea dont l'analoRie morpholoRic|iU‘

avec Ar. cumingiana est frappante — A. Biciiaiui in HKNRAiin (24) — possède, fait

remarquable, exactement les mêmes earacléristiques anatomi<|ues essentielles que

celles mentionnées par Jacooes-Felix pour l’espèce africaine. Seuls, quelques critères

mineurs différencient ces deux sippes que nous considérons comme des paléo-endémi¬

ques et plus précisément comme des schizoendémiques (V. BornBEiL, Tli. R. Sooehs-

TROM, Y. Reyrf-, recherches eu cours sur ce groupement qui sera fractionné en deux

soiis-cspècos).

2, l.cs trois premiers auteurs sont cités par Steubins (44).

({. En elîet, nous pensons que pour l'espèce envisagée, la réduction des subules

d’arèle est liée au fait que les diaspores ont pris naissance sur des rameaux dont les

zones méristéraatiques initiales n’avaient jamais été conçues par le végétal (axes 4

et 3) tandis que celles des axes 2 sont llgurées à l'étal de bourgeons latents sur toutes

les pousses. I.es mérislémes des axes 3 et 4 sont donc préfigurés virtuellement ou eu

potentialité dans les bourgeons des axes 2,

Source : MNHN, Paris

— 424 —

les ferait régresser au point qu’elles ne dépasseraient pas la taille de

muerons et pourraient éventuellement disparaître comme c'est souvent

le cas (glumelles mutiques).

Il serait tentant d’induire de notre expérience préliminaire et au su

de l’exemple typique du taxon Arii^lida Humberlii que la régression des

subules, procède d'un déterminisme strict et qu’en conséquence les

graminées pérennes dérivent d’annuelles^. C’est le cas du sippe méditer¬

ranéen à arête normale, Arislida adxremionis L. subsp. caerulescenu

— remaniement proposé récemment (14i — qui est issu de l’espèce .In’.s-

lida adscensionis L.. annuelle panlropicale subcosmopolite. Mais, les

.\ristides à subules latérales réduites ou inexislante.s se répartissent d’après

les renseignements collationnés (24 à 27) en 14 pérennes et 9 annuelles.

Il faut noter, de plus, qu’au sein de la tribu des Arislideae. les .subules

latérales régressent bien plus fréquemment ({ue la médiane*, lin consé¬

quence, la réduction des subules peut être provoquée par des stimulations

de l’environnement qui ne sont pas nécessairement les mêmes que celles

de notre expérimentation. Des mutations en chaîne, échelonnées dans

le temps et indépendantes des facteurs externes (chez certains Aristides),

des phénomènes de polyploïdisation (autopnlyploïdie ou all<q)olyploïdie,

chez d’autres graminée.s) pourraient peut-être provoquer les mêmes

résultats.

Ces réllexions nous incitent à proposer le concept de l’éventualité

d'une dérive du génotype des souches ancestrales. Bien loin d’exclure

les idées en vogue des généticiens sur l’évolution par mutation, poly-

j)loïdie, radiation adaptative, cette dérive sollicitée parfois par diflé-

rentes variations itératives de l’environnement, .s’extériorise sous forme

de certaines orthogénèses régressives ou progressives® et contribue à la

diversification des graminées, A l’cchclle interne, les phénomènes cyto¬

logiques responsables de ces orientations phylogénétiques agissent sur

la régulation du fonctionnement des méristèmes assurant^ la croissance

des subules. Dans un cas (régression inatavique), les zones méristéma-

tiques de multiplication cessent de fonctionner dès les premiers stades

du développement de l’arèle. dans l’autre (hypertélie), elles se divisent

exagérément,

1. Le problème de l'origine des thérophytes a été abordé par NlîORB (35).

2. Nous ne connaissons actuellement chez les Aristides que deux exemples de

régression accentuée de la subulc médiane lemmaire ; Arislida rhiniocMoa (culture 3,

fl. (ils., G2jb.; Arislida humberlii). La réduction des subules latérales n'affecte que

6,5 % des espèces des genres Arislida et Slipagroslis.

3. La dérive génotypique des subules peut, chez Arislida italiens (espèce sud-

américaine) évoluer dans le sens contraire de celle d'Aristida humberlii. Résultant

d’un accroissement démesuré imputable à une orthogénése bypertélique, la taille de

l'arétc de cette espèce varie de 70 à 160 mm tandis que celle du corps lemmaire prend

des valeurs situées dans l'intervalle 10-20 mm. Les deux rapports suivants (R, tcnille

= longueur limbe/longueur gaine; B. diaspore = longueur subules/longueur corps

lemmaire) appliqués aux pousses aborigènes (populations naturelles) d'Arislida rhinio-

chloa et d'Arislida pallens nous renseignent immédiatement sur les structures d'arête

normale et aberrantes : Ansfida rhiniochloa : R.î. # 0,5-3; R.d, ■#. 2-3. Arislida

pallens: B.f. # 2 au plus; Rd. # 6 (var. genuina) à 16 (var. tragopogon).

Source : MNHN, Paris

— 42r) —

Kndn, bien loin de clore les recherches, notre conclusion résume

plutôt une introduction à un vaste problème, car nous venons d’en¬

trouvrir une fenêtre qui s'ouvre sur l’impressionnant chantier de l'évo-

iuüon.

Aciachne i>nlvinata Bentli. ; Andes de Bolivie et du Pérou, A. iV'. Hill 603, l-III-

1903 (K). — Arislida cumingiana Trin. et Bupr. var. diminula (Mez) Jacq.-Pél. ; endroit

frais des vallées, Klizabethville, Congo, J. Begiiaerl 59T /-,23-lV-l9H (Br). — Arislida

rhiniochloa Hosehst. : |1|, Attakou kordi Ennedi, 2Q-IX-t964 (Herb. H- Gillet);

(6|. ArboretuBii d’Abéché, //. (iillel, 16-1X-1965 (Herb. O.C.L.A. Tchad); |71, in monti-

bus pr- Pageros terr. Agov. Abyssinie, ait. 3500, Schimper 2285, 18-IX-1857 (MPU);

(13). Angola. lVelnii(sc/i (MPU): [Sj, terrain d’aviation d'El Fascher, Djebel Bolgni,

Taringei rock, Soudan, P. lioiirreit et P. Quézel, lX-1967 (MARS); (lO), Magalakwin,

K. Transvaal, H. O. Schweickerdl 1950, IV-1947 (B); [11], culture du Jardin botanique

de Praetoria. semences provenant de Breslau, l-impopo River, Schioeickerdl 1631,

14-111-1947; [I2|, Umtali, umvumvumvu. River Valley, Fisher et Schwelckerdl 515,

20-1-1918.

Matériel déposé à l'herbier du laboratoire de Phanérogamie du Muséum national

d'itistoire Naturelle de Paris.

Echantillons de culture d'An'sKda rhmiochloa à axes 1-florcs ou pauciüores.

Portion d’un échantillon rr2jb. Diasporcs à subules de longueur maximale et minimale

en provenance de l'Ennedi et des cultures (G2jb.) de cette lignée.

Matériel déposé à l’herbier du Laboratoire de Botanique de la Faculté des Sciences

de Marseille (U.E.R. de Saint-Jérôme). Pousses de culture : portion du plant Gis.;

pousses G2s.; pousses G2jb.

RftKltRESCKS nlBLlOGUAUHIqUES

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de Saint-Jérôme,

Faculté des Sciences

Mauseille.

Additif au graphique la placé page 506 de l’article P. Bourreii. paru dans Taxon ;

18 (5) - 1969 ;

Le Polygone A correspond à Téchantilloniiage a 25.

Le Polygone B correspond à l'échantillonnage b 36.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2,10 (3) 1970.

UNE NOUVELLE ESPÈCE

DU GENRE CHLAMYDOCARYA (ICACINACÉES)

EN AFRIQUE

par J. F. Vii.i.iKR.s

I,'étude des Icacinacées d’Afrique tropicale, en particulier celles du

(lai)on et du Cameroun, nous a permis de découvrir parmi les échantillons

recollés au (iabon une nouvelle espèce appartenant au genre Cltlrimydo-

cnrija.

Ce genre, décrit par Haillon en 1872, fit d’abord partie de la tribu

des Phiilocreiieae (Haillon, Kncler), j)uis il fut déplacé et inclus dans

la famille des Sarcostigmalacées (Van Thikgiiem). Il est actuellement

regroupé dans la tribu des Phylocreneae avec le.s genres TretiitUospifnim

(une seule e.spèce localisée à la Somalie), PiivKnncniüUa (africain et mal¬

gache), Pnh/repholitim (africain), Miquel i/i (asiatique), Slnrhijaiitlms

(africain) et Phi/lorrene (asiatique).

I.cs Chldmi/dorariin sont endémiques africains. Le genre com|irend

.■> espèces lianescentes de forêt omhrophile.

Chlatnydocarya anhydathoda Vill.. sp, nov.

Frutex scandens caule volubile dracunculo, sparse pubescenti vel

glabro. Petiolus supra sparse pubescens. Lamina glabra vel sparse pubes*

cens, elliptica vel oblanceolata, basi atteniiala vel cuneiformis, apice acumi-

nata vel acuta. Inflorescentiae $ spiciformcs, axillares, multiflorae. et pubes-

centes. Flores 2 tctrameri, sessiles calice destituti. Petalia coalescentia,

extrinsecus pubescentia. Staminodia alternipelala. Ovarium superum apice

pubescente (pilis ad basim ovarii directis). Stylus crassus pubescens. Stigma

discoldum lobatum. Infrutescens spiciformis. Drupa elliptica corolla accres-

cente apice longe fistulata superstanta.

IIoLOTYPK Klaine 1571, Sibang pi'ope Libreville, juin 1901)

(11. 9, fr.).

(i'est une liane à tige plus ou moins torsadée, côtelée, éparsement

pubescente ou glabre. Les feuilles sont simples, alternes, entières et non

stipulées. Le pétiole est côtelé longitudinalement, éparsement pubescent

dessus, de 2-9 cm long. Le limbe est glabre sur les deux faces ou très

éparsement pubescent à la face inférieure, vert jaunâtre ou vert grisâtre.

Source : MNHN, Paris

— 430 —

1>) 1 _ Caamydocarya anhydatlioda Vill. : 1. raiiieau fciiillé inflorescence Ç et infrutes¬

cence X 1 l'ii 2, (liitail de la nervation x 0,7; 3, lleur^ x 7; 4, coupe de la fleur <? x 7;

6, pCtale vue externe x 20; 6, fleur? x 2,5; 7, coupe de la Heur? x 2..'>; 8, diaKramnie

de la neur? x 2.5; 9, vue externe de l'ovaire X 2,5; 10, coupe de l'ovaire x 15; 11, fruit

X 0,8; 12, coupc longitudinale du fruit x 0,8; 13, face interne de l'cndocarpe-

Sourc€ ; MNHN, Paris

— 431 —

mal sur les deux faces à l'état sec, vert clair à l’état trais, de forme large¬

ment elliptique à oblancéolée, il mesure 9-24 X 0,5-12 cm. La base du

limbe est atténuée nu cunéiforme. Le sommet est acuminé ou aigu. La

nervure médiane est visible, peu ou pas saillante à la face supérieure, très

éparsement piibescente; elle est saillante et éparsement pubescente à la

face inférieure. Les nervures secondaires, 8-9 paires, ascendantes, arquées,

s’anastomosent à 1-5 mm du bord du limbe; elles sont visibles à la face

supérieure et saillantes, éparsement pubescentes à la face inférieure.

Le.s nervillcs forment un réseau assez lâche, saillant sur les deux faces.

Les hydathodes sont absents.

Les inHorescences 5 et ç sont des épis axillaires multiflores de 3-8 cm

long. Le rachis est couvert d’une pubescence rousse. Les fleurs J et 5

sont tétramères, sessiles, actinomorphes. Les fleurs S possèdent des

pétales presque entièrement libres sauf a la base; ils sont pubescents

extérieurement (pubescence de poils roux) et glabres intérieurement,

elliptiques ou oblancéolés. de 1,8 mm de longueur. Les étamines, au

nombre de 4 sont libres entre elles et alternipétales; elles mesurent 1,8 mm

de longueur; le filet est grêle; les anthères médifixes sont introrses à

2 loges à fentes de déhiscence longitudinales. L’ovaire est réduit à une

toulïe de poils plus ou moins soudés entre eux. Les fleurs ? possèdent

des pétales semblables à ceux des fleurs S\ ils sont cependant soudés sur

une plus grande longueur. Les 4 staminodes sont alternipétales et libres

entre eux. L’ovaire supère est pubescent au sommet sur le bord de la

cupule (poils réfléchis vers la base de l'ovaire), il a une loge contenant

2 ovules pendants. Le style est large et pubescent; il est entouré par le

sommet cupulaire de l’ovaire; il se termine par un stigmate en plateau

digité de 8-10 mm de diamètre.

L’infrutescence est un épi pouvant atteindre 18 cm de longueur.

La drupe ellip.soïde, aplatie transversalement, ornée de 2 côtes laté¬

rales. mesure 3,5 X l,’^ X 0,8 cm; elle est de couleur rouge brique à l’état

frais. Hile est entourée par la corolle accrescente soudée aux tissus du

fruit saut au sommet où elle forme une calotte au-dessus de la portion

libre du fruit. La calotte est aplatie et fortement côtelée; elle se termine

brusquement par un tubule creux renflé au sommet, de 3 cm de longueur.

Cette corolle accrescente est pubescenle-échinulée sur ses deux faces

(poils courts, rigides et dirigés vers la base du fruit). La partie libre du

fruit est pubescente-échinulée (même type de poils que pour la corolle).

Le reste du style est visible et pubescent à poils dressés vers le sommet

du fruit. L’endocarpe ligneux est réticulé extérieurement et orné inté¬

rieurement d’indentations en forme de lames et de pointes obtuses au

sommet.

Klaine ISS9 bis, 3102, 3259, 3497, Libreville (fl. J sept., fl. $ mars-sept., fr. sept.).

— Trilles 100, entre Mondah et le Como ((r. juin.).

Source : MNHN, Paris

— -432 —

C.ctte plante a pour nom vernaculaire Tsangu<izek. (l’est une liane

élevée dont les fruits au goût acidulé sont cnmestihles. Les feuilles détra-

s;ent une odeur désa>rréable et peuvent provoquer des vomissements.

Les dilîérentcs espèces appartenant au genre (Ihlumiidocnrijn se rlis-

tinguent les unes des autres par la forme de l’infrutescence et du fruit,

l’ornementation de la face interne de l’endocarpe et la pubescence de

l’ovaire :

A. Formk de l’infrutescence et du fruit. — Toutes les infru¬

tescences sont des épis allongés sauf celle de C. Thomsnniana qui a la

forme d’une sphère étoilée. La forme de la corolle accrescente est .sans

conteste le caractère qui permet le mieux de distinguer les différentes

espèces de ce genre. C. anlu/dathoda a une corolle accrescente se terminant

en calotte aplatie, côtelée, prolongée par un long tubule qui se dégage

abruptement de celle-ci. Cet aspect la rapproche fortement de C. (!osf-

ii'eileri bien qu’ici le tubule soit beaucoup plus court et apparaisse |)lus

progressivement au centre de la calotte. Notre nouvelle espèce est beau¬

coup plus éloignée de C. rnacrorarpa, C. .S’oyouJ'ü et C. Thomgoniniin.

Hn elîet la corolle accrescente de C. Soyauxii a une forme ovoïde sans

terminaison tubuleuse, jiar contre celles de macroenrpa et C. Tlwm-

xoniana, aussi ovoïdes, sont terminées par un tubule. D’après l'exainen

de ce caractère nous pouvons distinguer trois groupes dans le genre

Chlnmgdorarya :

— Espèces dont la corolle accrescente au-dessus du fruit est ovoïde

et sans terminaison tubuleuse ; C. Soyauxii.

— Espèces dont la corolle accrescente au-dessus du fruit est ovoïile

et terminée par un tubule ; C. Tbomsoniana et (!. rnacrorarpa.

— Espèces dont la corolle accrescente au-dessus du fruit est aplatie

et côtelée et se termine par un tubule : C. (losnwr.ileri (cette espèce semble

intermédiaire entre C. miirrocarpa et notre nouvelle espèce) et C. anliijda-

Ihoda.

B. Face interne de l’endocarpe. — L’ornementation de la face

interne de l’endocarpe est constante dans ce genre. Celle de C. anhydallioda,

formée de pointes et de lames qui semblent provenir de la coalescence de

pointes rapprochées est intermédiaire entre celle de C. Thomsoniana

presque exclusivement composée de pointes et celles lamellaires de C.

Soyauxii et C. macrocarpa.

C. Pubescence de l’ovaire. — Le sommet de l'ovaire est cupu-

laire (plus ou moins fortement marqué) chez toutes les espèces de ce genre.

La différence réside dans la pubescence qui en borde le pourtour. Seul

l'ovaire de C. Soyouxii est entièrement glabre; tous les autres sont piibes-

cents. La pubescence de l'ovaire de C. Thomsoniana est entièrement

dressée. Par contre celle de C. rnacrorarpa est en partie dressée et en

partie réfléchie vers le fond de la cupule du sommet de l’ovaire. Chez

Source : MNHN, Paris

— 433 —

C. anhydnihoda, l’ovaire possède une pubescence en partie dressée à

poils courts, et une partie à poils longs, réfléchie vers sa base. Remar¬

quons que pour ce caractère C. Soyauxii est totalement .séparé des autres

espèces, C. Thomsoniana occupe une position intermédiaire.

Il existe une autre espèce de Chlnmydocarya que nous n’avons pas

comparé à celles que nous venons de voir : C. Tessinannii n’est connu

que par ses fleurs S- Son aire de répartition semble localisée au Came¬

roun. Cette plante se distingue de C. anhydalhoda par ses feuilles à hyda-

thodes et ses grappes fasciculées.

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Source : MNHN, Paris