COMITÉ DE RÉDACTION

A. Aubréville : Membre de l’Institut.

Professeur Honoraire au Muséum national d’Histoire naturelle.

E. Boureau : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

F. Demaret : Directeur du Jardin Botanique national de Belgique.

P. Jaeger : Professeur à la Faculté de Pharmacie de Strasbourg.

J. Leandri : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

J.-F. Leroy : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

R. Letouzey : Maître de Recherches au C.N.R.S.

J. Miège : Directeur des Conservatoire et Jardin Botaniques de Genève.

R. Portères : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

R. Schnell : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

M. L. Tardieu-Blot : Directeur de laboratoire à l’E.P.H.E.

J. Trochain : Professeur à la Faculté des Sciences de Toulouse.

M. Van Campo : Directeur de Recherches au C.N.R.S.

Rédacteur en chef : A. Le Thomas.

RECOMMANDATIONS AUX AUTEURS

Les manuscrits doivent être accompagnés de deux résumés, placés en tète d’article,

l’un en français, l’autre de préférence en anglais; l’auteur ne doit y être mentionné

qu’à la troisième personne. Le texte doit être dactylographié sur une seule face, avec

un double interligne et une marge suffisante, sans aucune indication typographique.

L’index bibliographique doit être rédigé sur le modèle adopté par la revue.

Ex. : Aubréville, A. — Contributions à l’étude des Sapotacées de la Guyane française.

Adansonia, ser. 2, 7 (4) : 541-465, tab. 1 (1967).

Pour tous les articles de taxonomie il est recommandé aux auteurs de préparer

leur index en indiquant les synonymes en italiques, les nouveautés en caractères

gras et les noms d’auteurs des différents taxons.

Le format des planches doit être de 16 x 11 cm après réduction. Les figures dans

le texte sont acceptés.

Les auteurs reçoivent gratuitement vingt-cinq tirés à part; le supplément qu’ils

doivent indiquer s’ils le désirent sera à leurs frais.

Toute coorrespondance ainsi que les abonnements et les manuscrits doivent être

adressés à :

ADANSONIA

16, rue Buffon. Paris V« — Tél. : 331-30-35

Prix de l’abonnement 1973 : France et Outre-Mer : 80 F

Étranger : 90 F

C.C.P. : Association de Botanique Tropicale

La Source 33075.20

Source : MNHN, Paris

Adansonia, sér. 2 13 (3), 1973.

SOMMAIRE

Aubréville A. — Géophylétique florale des Sapotacées.255

Halle F. et A. Delmotte. — Croissance et floraison de la Gesnériacée

africaine Epithema tenue C. B. Clarke.273

Capuron R. t — Un Pentachlaena (Sarcolénacées) nouveau. . . . 289

Léandri J. — Deux espèces et une variété malgaches de « Croton » 295

Hallé N. — Crochets de lianes du Gabon : Ancistrocladus et Ana-

colosa (Ancistrocladacées et Olacacées) .299

Cusset C. — Contribution à l’étude des Podostemaceae. III. Le

genre Stonesia .307

Robert D., F. Roland-Heydacker, J. Denizot, J. Laroche, P. Fou-

geroux et L. Davignon. — La paroi mégasporale de Ylsoetes

setacea Bosc ex Delile. Étude en microscopies photonique et

électroniques. Localisation et nature de la silice entrant dans

sa constitution.313

Kostermans A. J. G. H. — Nouveautés pour la flore indochinoise

(Guttifereae, Sterculiaceae, Lauraceae) .333

Guillaumet J. L. — Une nouvelle espèce de Palmier nain

de Madagascar.341

Croizat L. — Quelques réflexions sur la morphologie, la morpho-

génèse et la symétrie.351

Date de publication du fasc. 2, 1973 : 31 Juillet 1973.

La publication d’un article dans Adansonia n’implique nullement que

cette revue approuve ou cautionne les opinions de l'auteur.

Source : MNHN, Paris

Adansonja, sér. 2, 13 (3) : 255-271, 1973.

GÉOPHYLÉTIQUE FLORALE DES SAPOTACÉES

par A. Aubréville

Il est intéressant d’étudier simultanément les directions de l’évolution

chez les fleurs d'une famille aussi répandue dans les pays tropicaux que

les Sapotacées et les régions du globe dans lesquelles cette activité évolutive

s'est manifestée le plus anciennement et le plus intensément. C’est ce que

nous avons appelé la géophylétique de quelques tribus de Sapotacées

dans plusieurs notes publiées dans « Adansonia » (27. 28. 32). Nous nous

proposons ici d’esquisser cette recherche à l’ensemble de la famille. Elle

est aujourd’hui suffisamment connue, bien que des unités systématiques

soient encore obscures, notamment autour de l’Océan Pacifique occidental,

pour qu’il soit possible de l’engager à des fins, pour le moins heuristiques.

Nous constaterons ces faits que des grands types floristiques et phylé-

tiques ayant une valeur tribale dans la classification sont liés assez exac¬

tement à leur répartition géographique et à leur origine laurasienne ou

gondwanienne, et qu’il existe visiblement encore quelques témoins des

anciens centres géographiques de phylétisme. Parmi les 128 genres de

Sapotacées que j’ai reconnus précédemment (13), on peut distinguer des

phylums, les uns très répandus géographiquement et courtement mais abon¬

damment ramifiés, d’autres au contraire très peu branchus et même parfois

réduits à des genres isolés dont l’évolution semble suspendue ou plutôt

qui ont épuisé leur potentialité évolutive. Tous ont un support géographique

précis.

Notre méthode de recherche se propose de découper dans ces 128 genres

des groupes naturels, correspondant généralement aux divisions établies

par les systématiciens de la famille, mais pas nécessairement, puis d’essayer

de distinguer dans chacun de ces groupes, les genres qui paraissent les plus

évolués et aussi, surtout, les moins évolués, ceux donc qui se placent à la

base des phylums.

Nous avons été amené à cette conviction que l’ évolution chez les fleurs

de Sapotacées , allait toujours dans le sens de la simplification et de l’ortho¬

genèse : réduction du nombre des pièces florales, pétales et surtout étamines,

des loges ovulaires, réduction puis ablation des appendices pétalaires,

tendance à la diécie, celle-ci assez rare, et enfin tendance à la soudure

des pièces dans chaque cycle de l’organisation florale.

La disparition des appendices pétalaires peut se faire par deux pro-

Source : MNHN, Paris

— 256 —

cessus. Ils se réduisent puis disparaissent d’un type plus primitif ( Labramia )

à un type évolué ( Faucherea ). Dans un autre cas ils se développent au

contraire au détriment du lobe pétalaire qui se réduit à un fil ( Tieghemella)

puis finalement il y a soudure des appendices et du pétale initial, l’ensemble

apparaissant alors comme un nouveau lobe pétalaire (Nispero).

Le type le plus simple et aussi le plus banal est la fleur régulière, à

5 sépales imbriqués, une corolle gamopétale à 5 lobes, l’ovaire à 5 loges

uniovulées. Cette marche générale vers la simplification, nous amène à sus¬

pecter les cas d’espèces et de genres anormaux par rapport aux types les

plus communs, c’est-à-dire ayant des pièces florales en nombre anormal,

très variable aussi, comme des taxons primitifs dont l’évolution est

inachevée.

Certains sont à l’origine de phylums particuliers. Parfois même il est

difficile de les rattacher à des groupes de genres stabilisés. Ils paraissent

isolés. Ce sont des témoins archaïques de phylums perdus.

Il peut arriver de constater des variations dans le nombre des pièces

d’un cycle, par rapport au nombre stable constaté dans le groupe des autres

genres affines. Par exemple, le nombre des staminodes est fixe ou nul chez

de nombreux genres, c’est le cas commun. Cependant chez certains genres

d’un même groupe, certainement naturel par l’existence de nombreux autres

caractères communs, le nombre des staminodes pourra varier d’une espèce

ou d’une fleur à l’autre, de 0 au chiffre normal. Nous ne les séparerons pas,

génériquement parlant, de ce groupe, contrairement à ce que proposait

Baehni (21, 22). Pour nous il s’agit de cas d’évolution inachevée, vers la

disparition totale des staminodes.

L’hétéromérie pose des problèmes complexes de phylogénie. Certains

genres n’ont pas atteint leur parfaite stabilité en ce qui concerne le nombre

des pièces de chaque division florale. Par exemple, on y comptera 4 ou

5 sépales d’une fleur à l’autre. La moyenne qui découlera de nombreuses

analyses, déterminera un nombre 4 ou 5, caractéristique du genre instable

en cause. Au contraire — c'est le cas le plus fréquent —, ce nombre sera

toujours 4 ou 5, le genre est parfaitement stable quant à ce caractère.

Il existe aussi des cas de genres stables, isolés par leur structure du

type normal du groupe auquel ils sembleraient devoir être rattachés. Ce

sont d’anciens rameaux courts d’un phylum dont ils se sont détachés,

mais dont l’évolution s’est arrêtée. Il y a enfin vraisemblablement des genres

tératogènes.

Dans chaque groupe phylétique les caractères qui nous paraissent

les plus archaïques sont : le grand nombre des pièces pétalaires, la pré¬

sence d’appendices pétalaires dorsaux ou latéraux, le grand nombre des

étamines, double, triple ou quadruple du nombre des pétales ou indéfini,

le grand nombre des loges de l’ovule, en règle générale l’irrégularité et

le désordre.

Les caractères des genres les plus évolués sont : la fixité de l’orga¬

nisation florale conforme à un type déterminé, en nombre de pièces de la

corolle, de l’androcée et du gynécée, l’absence d’étamines alternipétales

remplacées par des staminodes lesquels parfois disparaissent complètement

Source : MNHN, Paris

— 257 —

ou presque, et enfin la diminution du nombre des ovules qui chez certains

genres du type pentamère courant se réduisent à 3, 2 et exceptionnellement 1.

Dans un essai de géophylétique d’une grande famille nous ne pouvons

songer à reconstituer des phylums où chacun des 128 genres trouverait

sa place probable ou vraisemblable dans une filiation cohérente établie

entre le genre le plus archaïque et le genre le plus évolué. Aussi bien notre

propos ne consiste, à l’intérieur de grands groupes naturels évidents, qu’à

réunir des genres qui, proches les uns des autres, sont, plutôt que des

lignées phylétiques dont la continuité serait parfaitement établie, de simples

fragments ou des rameaux de ces lignées ou encore marquent simplement

des niveaux évolutifs. Parfois aussi lorsque nous rapprochons plusieurs

genres dans un groupe phylétique naturel, et qu’il s’agit de genres très

individualisés et très distincts les uns des autres, si nous donnons encore

à ce groupe le nom de phylum, sans doute conviendrait-il mieux de dire

« chaîne phylétique », c’est-à-dire que ces genres appartiennent à des

phylums qui furent dans des temps très anciens issus d’une même souche

totalement disparue et dont il ne subsiste plus que des chaînons épars.

Pour tenter de retrouver les lignes continues de l’évolution, pour aller

plus loin que nous l’avons fait il faudrait probablement mettre en cause

d’autres éléments tirés de la cytologie, des pollens et, notamment des graines

si caractéristiques de nombreux genres. Mais le sens de l’évolution chez

les graines et les pollens n’a — à ma connaissance — fait l’objet d’aucune

hypothèse. Nous nous sommes ainsi limités à l’évolution florale.

Nous n’envisageons donc pas de suivre parallèlement l’évolution florale

et celle des graines. Rappelons cependant quel grand intérêt tous les bota¬

nistes systématiciens des Sapotacées ont attribué aux types de graines pour

définir et classer les genres. Nous-mêmes y avons attaché une très grande

importance en vue d’établir une classification pratique des genres (13).

Il est incontestable qu’il y a pour chaque genre un certain type floral et

un certain type de graine. Cependant en vue d'une classification de grands

groupes naturels, il m’a semblé préférable de ne pas tenir compte des

graines. Il existe, c’est un critère primordial, un type de graine caractéris¬

tique de la famille qui devrait permettre aux paléontologistes en possession

d’une graine de reconnaître la présence de la famille. Ceci étant reconnu,

la considération de l'important genre Capurodendron de Madagascar (7)

m’a fait quelque peu douter de l’importance fondamentale et prioritaire

qu’il convenait d’attribuer aux graines dans une classification phylétique

des Sapotacées. Ce genre en effet défini pour chacune de sa vingtaine d’es¬

pèces par un type de fleur bien fixé, a des graines parfois très variables

d’une espèce à l’autre. Rappelons brièvement que les graines de Sapotacées

sont remarquables par leur division externe en deux zones : l’une dite

« cicatrice ventrale » correspond à l’insertion de l’ovule sur l’axe de l’ovaire,

zone rugueuse grise; l’autre est parfaitement lisse, brune, brillante comme

vernissée. Le développement relatif de cette cicatrice ventrale aux dépens

de la zone vernissée, sa forme, sont des caractères très généralement

génériques.

Revenons donc aux seuls phylums floristiques. Ils se classent en 4 grands

Source : MNHN, Paris

— 258 —

groupes bien fixés en considération du nombre et de la disposition des sépales :

1° 2 + 2 sépales, en deux cycles valvaires.

2° 3 + 3 sépales, en deux cycles valvaires.

3° 4 + 4 sépales, en deux cycles valvaires.

4° 5 sépales imbriqués (parfois 4 ou 6), libres ou rarement partiel¬

lement soudés à la base.

Le nombre des sépales et leur disposition valvaire ou imbriquée nous

ont paru être les caractères les plus stables chez la famille des Sapotacées.

Dans un système phylétique de classement leur place est donc en tête.

Je n’ai aperçu que très exceptionnellement à l’intérieur d’un genre des

transitions, des passages d’un groupe à un autre. Shaferodendron, Manil-

karée de l’Amérique centrale du deuxième groupe, a des fleurs hexamères et

parfois tétramères. Le genre est mal connu, et faute d’informations suffi¬

santes, il n’est pas possible actuellement de savoir s’il s’agit de variations

anormales individuelles ou d’une véritable mutation génétique.

Groupe 1

Le premier groupe est exclusivement indopacifique (Madhucées). Les

étamines sont en nombre 2 à 3 fois supérieur à celui des pétales. Certains

Burckella de Nouvelle-Guinée et Madhuca d’Indochine ont jusqu’à 40 éta¬

mines. La Nouvelle-Calédonie fait une exception remarquable avec le

genre Leptostylis à 2 -f- 2 sépales, mais les étamines (6-8) sont en nombre

égal à celui des pétales. Il n'est donc pas une Madhucée. Ce genre unique

est hétéromère et hétéromorphe. Le seul genre qui pourrait lui être comparé

est le genre polynésien Nesoluma, très polymorphe.

Groupe 2

Dans le deuxième groupe, la tribu des Palaquiées est indo-malaise

exclusivement. Madhucées et Palaquiées formant ensemble la sous-famille

des Madhucoïdées constituent l’élément essentiel et original des Sapotacées

indo-pacifiques d’origine laurasienne répandues dans le sud de la Chine,

les péninsules indienne et indochinoise, surtout en Indonésie, avec quelques

pointes avancées en Mélanésie (Nouvelle-Guinée, I. Fidji, I. Salomon,

I. Moluques).

Une grande irrégularité floristique est générale chez les Madhucoïdées

du premier et du deuxième groupe. Elles sont incontestablement d’origine

laurasienne. On cite une seule espèce de Palaquium au nord de l’Australie.

La Nouvelle-Guinée, d’origine gondwanienne, et les îles voisines compren¬

nent cependant des espèces de Palaquiées, néanmoins l’incontestable centre

de dispersion principal des Palaquium et Madhuca se place des I. Philip¬

pines à Bornéo et à la péninsule malaise. La Nouvelle-Guinée et Fidji

paraissent être les centres de Burckella. Ce genre pourrait alors appartenir

à un phylum gondwanien distinct de celui des Madhucées bien qu’aucune

espèce ne soit reconnue en Australie et en Nouvelle-Calédonie voisines.

Aucune filiation n’est concevable entre ce groupe laurasien des Madhu¬

coïdées, et les autres groupes gondwaniens africains et américains.

Source : MNHN, Paris

— 259 —

Un groupe très important à calices à 2 verticilies, de 3 + 3 sépales,

est celui des Manilkarées. Tl est très répandu surtout en Amérique, en Afrique

et à Madagascar. Nous l’avons déjà étudié d’un point de vue géophylétique

(27). Nous résumons donc. Le genre Manilkara est le seul qui parmi les

Sapotacées soit pantropical. Son organisation florale est bien définie,

3 + 3 sépales, 6 pétales, 6 étamines, 6 staminodes, ovaire à 6-12 ovules.

Les lobes corollins sont munis d’appendices dorsaux, plus ou moins déve¬

loppés. Les staminodes alternipétales sont incontestablement des étamines

avortées. Une preuve en est donnée par deux genres monospécifiques très

voisins, Murianthe aux Antilles et Muriea en Afrique orientale, qui ont

conservé leurs deux cycles d’étamines, épi- et alternipétales. Ils sont donc

à classer parmi les ancêtres directs du genre Manilkara dont certains bota¬

nistes ne les séparent d’ailleurs pas. On peut observer aussi dans des cas

exceptionnels la transformation des staminodes rudimentaires en étamines

normales ou dégradées. Outres les genres Muriea et Murianthe, nous l’avons

vue sur un Sarcosperma du Vietnam, un Faucherea de Madagascar, et

sous forme d'anthères avortées chez un Eberhardtia du sud de la Chine.

On est tenté de placer dans ce phylum des Manilkara le genre Letestua

de l’Afrique équatoriale. Il est bien une Manilkarée mais d’un type plus

primitif puisqu’il a de 12 à 18 pétales munis d’appendices dorsaux, 12-

18 étamines, aucun staminode. Ce genre est monospécifique. Nous le

considérons comme un fossile vivant chez les Manilkarées, sans descendance.

Le phylum Manilkara est ramifié d’une part en Amérique centrale

et d’autre part, à Madagascar. En Amérique centrale et aux Antilles les

appendices dorsaux des pétales disparaissent plus ou moins chez Nispero

(Achras des auteurs). Au Honduras une mutation locale conduit au genre

Shaferodendron où les lobes pétalaires se réduisent à des appendices fili¬

formes mais où se distinguent bien les appendices latéraux. La corolle

est longuement soudée en un tube, au sommet duquel se trouvent les

anthères sessiles; les staminodes ont disparu. Ce genre est encore mal

connu de même qu’une autre forme, Manilkara staminodella, également

de l’Amérique centrale.

A Madagascar le phylum Manilkara est marqué, outre Manilkara,

par le genre Labramia peu différent structuralement de Manilkara, puis

par Faucherea chez lequel les appendices pétalaires ont disparu, tandis

que les staminodes se réduisent à des écailles. Ces genres se distinguent

aussi par leurs graines.

Aux Iles Seychelles nous trouvons des Northea (Northia) proches des

Labramia, avec des appendices pétalaires rudimentaires et des graines

énormes. Aux Iles Carolines se distingue aussi un Northiopsis mal connu,

à rapprocher de Faucherea.

Le phylum Manilkara se dessine ainsi avec 3 branches phylétiques

l’une de l’Amérique centrale, l’autre africaine et la troisième, malgache.

Source : MNHN, Paris

— 260

, ( Manilkara siaminodella?)

Murianthe . Nispero —> Shaferodendron

‘ Manilkara ?

Muriea * ' ^ Norihea

Labramia Faucherea

* Northiopsis?

Ce groupe phylétique est gondwanien; ses formes les plus primitives

se trouvent en Afrique, en Amérique centrale, puis, les plus récentes, égale¬

ment en Amérique centrale. Reste, très isolé géographiquement, le genre

Northiopsis des îles Carolines.

L’extension actuelle des Manilkara est considérable en Amérique,

en Afrique et à Madagascar. Une des raisons, sans doute la principale,

est que beaucoup d’espèces sont ripicoles ou suivent le littoral des mers

ou encore sont transocéaniennes et s’établissent d’île en île, avant de péné¬

trer les forêts denses de l’intérieur. Ainsi nombre d’entre elles se sont multi¬

pliées dans la forêt amazonienne, et dans les forêts denses africaines. D’autres

longent les rivages de l’Océan Atlantique, en Amérique et en Afrique,

puis ceux de l’Océan Indien. Certaines se sont répandues dans de nombreuses

îles océaniennes (Malaisie et Mélanésie), et depuis la péninsule indienne

jusqu’à Haïnan donnant naissance à des espèces (formes?) endémiques

insulaires : M. roxburgiana (Inde), M. kauki (Inde, Malaisie), M. hexandra

(Inde, S. Chine), M. dissecta (Nouvelle-Calédonie), M. udoido (I. Caroline 5),

M. smithiana (I. Fidji), M. celebica (Célèbes), M. kanosiensis (Nouvelle-

Guinée, Moluques), M. samoensis (Samoa), M. fasciculata (Nouvelle-

Guinée, Moluques), M. vitiensis (Fidji), M. napali (Nouvelle-Guinée).

Ces intrusions transocéaniennes et apparemment laurasiennes ne

peuvent infirmer l’origine gondwanienne de Manilkara, peut-être d'ailleurs

polyphylétique.

Un dernier genre reste à placer dans le 2 e groupe, Labourdonnaisia,

strictement endémique de Madagascar et des Mascareignes. Sa structure

est très irrégulière d'une espèce à l’autre et même chez la même espèce.

Il compte 10-15 pétales, presque libres, et 11-25 étamines, quelques-unes

parfois remplacées par des staminodes. C’est pour nous le cas typique d’une

Manilkarée très primitive, qui n’a plus évolué et n’a pas trouvé une orga¬

nisation définitive.

Groupe 3

Groupe systématique des Mimusopinées, à 4 + 4 sépales valvaires,

pétales avec appendices. Typiquement africain et malgache sans aucun

représentant américain. Déjà étudié d’un point de vue géophylétique (28).

Nous résumons donc, 4 genres sont d'un type primitif stabilisé, et se dis-

dinguent surtout par les types de leurs graines. Le seul genre ViteUaria

(Karité) de l’Afrique boréale sèche des savanes boisées et forêts claires a

perdu ses appendices pétalaires. Il se place donc au niveau le plus élevé

du phylum. Madagascar par le grand nombre des espèces de Mimusops

semble avoir été un centre de distribution de ce genre. Les Mimusopinées

sont malgaches et d’Afrique centrale et orientale. Quelques-unes suivant

Source : MNHN, Paris

— 261 —

les fleuves ont émigré du centre de l'Afrique vers la côte occidentale atlan¬

tique où le phylum s'est épanoui avec les trois genres de forêt dense humide,

Tieghemella, Aulranella, Baillonnella dont les lobes pétalaires se réduisent

au profit de leurs appendices latéraux.

Une seule espèce de Mimusops, M. elengi, est errante dans les régions

maritimes indo-pacifiques, en Indo-malaisie et en Mélanésie, jusqu’à

Hawaï.

Groupe 4

Pentasépalées. 11 est de beaucoup le plus important par le nombre des

genres et l'emprise considérable de l’ensemble de leurs aires. Nous avons

déjà exposé (32, 28) les principes de sa phylogénie. Rappelons que les

phylums « s’élèvent » : depuis la disparition des appendices pétalaires,

la soudure plus longue des pétales, donc la longueur relative plus grande

du tube de la corolle; la plus grande longueur de la partie soudée des filets

des étamines sur le tube corollin; la présence puis l’absence des staminodes

alternipétales ; la diécie; la réduction du nombre des loges de l’ovaire de

5 à 1.

Quelques rameaux phylétiques courts se caractérisent par la soudure

des sépales à leur base, bien marquée chez certains genres africains (Syn-

sepalum, Pachystella, Afrosersalisia), ou par une couronne, soudée en haut

du tube de la corolle, formée par la base soudée des étamines et des stami¬

nodes. Ce dernier caractère a justifié la séparation du genre Englerophytum

en Afrique chez qui il est très accusé. C’est une tendance fréquente chez

les Manilkara de la soudure de la base des filets des étamines et des stami¬

nodes; elle n’a pas motivé des divisions génériques, en raison de la diffi¬

culté d’établir des limites quantitatives fondées sur ce caractère fluctuant.

Mais il est opportun de noter cette tendance phylogénétique.

Les genres de ce 4 e groupe sont très nombreux en Amérique, en Afrique

et en Nouvelle-Calédonie-Australie. Ils constituent un vaste groupe gond-

wanien. Il est difficile d’y séparer des phylums et de désigner les archétypes

les plus primitifs d’autant plus que l’évolution semble s’être faite en réseau,

c’est-à-dire hétérochronologiquement et non linéairement. Dans certains

genres elle s’est manifestée par exemple par la disparition des staminodes.

caractère évolué, tandis que les filets des anthères demeuraient libres ou

presque, caractère primitif; plus rarement l’évolution a modifié parallèle¬

ment étamines et staminodes. La réduction du nombre des loges de l’ovaire

et des ovules est aussi un palier évolutif terminal vers la simplification.

Ce palier est atteint en Amérique chez au moins 8 genres, n’ayant plus que

2 ovules ou même un seul (Franchetella, Eremoluma, Diplôon). Tous ces

genres ont des anthères subsessiles, insérées au bord d’un tube corollin

relativement long. Nous les considérons comme des aboutissements d’un

même phylum ou de plusieurs phylums parallèles. En Afrique ce cas ne se

présente pas.

Les genres pentamères réguliers sont nombreux tant en Amérique qu’en

Source : MNHN, Paris

— 262 —

Afrique. Nous en comptons une vingtaine en Amérique, une quinzaine en

Afrique, une douzaine en Nouvelle-Calédonie dont certains existent égale¬

ment en Australie, auxquels il faudrait ajouter les genres à 1-2 ovules soit

une dizaine en plus en Amérique. Ce groupe pentamère régulier, était donc

très répandu au Gondwana. Il me paraît impossible de les rassembler

tous en phylums vraisemblables suivant les sens évolutifs que nous avons

proposés, il est même difficile de désigner les types les plus anciens. En

Afrique, nous suggérerions le genre Vincentella, ripicole, très irrégulier,

statistiquement pentamère, avec une corolle à lobes persque libres, des

étamines à longs filets également libres ou presque, et des staminodes presque

libres, aussi longs que les filets des étamines. A partir du schéma de

Vincentella on peut par réductions et soudures aboutir à tous les autres

genres. Dans l’ensemble il apparaît que l’évolution dans ce groupe a plus

progressé en Amérique qu’en Afrique.

On remarquera que si l’évolution s’est faite parallèlement en Amérique

et en Afrique, il n’y a aucun genre strictement commun à l'Amérique du

sud et à l’Afrique, en dépit d’origines vraisemblablement communes. J’ai

noté déjà (13) qu’un genre africain avait détaché une espèce en Amérique

(Gambeya) et peut-être, à l’opposé, un Ecclinusa en Afrique, mais ces faits

demanderaient des vérifications, et s’ils se confirmaient seraient peut-être

relativement récents.

En Malaisie peu de genres peuvent être rapprochés du vaste groupe

africano-américain. Nous ne citerons que Fontbrunea et Bureavella, tous

deux présents également en Nouvelle-Guinée.

Tous ces genres gondwaniens ne se distinguent systématiquement entre

eux que par des caractères morphologiques secondaires des fleurs : bractées

à la base du calice; présence, absence ou irrégularité des staminodes; degré

de soudure des filets des étamines sur la corolle, sépales soudés ou accres-

cents, etc., ou encore, forme des fruits et des graines (forme et développe¬

ment des cicatrices ventrales), présence ou non d'albumen.

En Amérique nous pouvons dégager quelques groupements :

Phylum assez homogène des Poutériées : Fleurs tétramères par¬

faitement stabilisées. Alors que dans le 4 e groupe la très grande majorité

des fleurs sont pentamères, la tétramérie est caractéristique et constante

chez certains genres de Poutériées. En Amérique du sud, on peut relever

un véritable groupement phylétique : Pouteria-Neolabatia-Pseudocladia-

Pseudolabatia-Gompluluma-Sandwithiodoxa-Paralabatia-Chlorolucuma, tous

genres à filets soudés seulement à la base ou vers la base du tube de la corolle.

Les ovaires sont à 4 loges, parfois même à 2 loges seulement ( Sandwithio-

doxa, Pseudocladia ( P. P.). Ces deux derniers genres seraient alors suivant

notre schéma évolutif, les plus évolués de ce groupe de Poutériées. Sand-

withiodoxa possède toutefois ce caractère primitif de pétales et d’étamines

presque libres.

Il n’existe aucune Poutériée tétramère en Afrique.

En Amérique du sud existe un curieux genre monospécifique, tétra-

Source : MNHN, Paris

— 263 —

mère, stable, Paramicropholis qui est très proche du très grand genre penta¬

mère Micropholis, et ne s’en distingue que par la tétramérie et de curieux

fruits ailés. 11 est à noter qu'une autre espèce rapportée avec raison à Micro¬

pholis, est également à fleurs tétramères, M. venulosa. Elle marque ainsi le

passage de la pentamérie à la tétramérie dans le genre Micropholis.

Phylum pauci-uniovulé : 11 est possible aussi de grouper en un même

phylum très évolué les genres où les ovules ne sont plus que 1-2. Anthères

subsessiles : Paralabatia, Pseudoxythece, Neoxylhece, Piresodendron, Podo-

luma, Eremoluma, Diplôon, Franchetella.

Phylum des Ecclinusées : Ecclinusa, Prieurella, Ragala,Micropholis.

Phylum des Chrysophyllum : Chrysophyiium (8-10 ovules), Cyno-

dendron.

Phylum des Némalumées : Il est parallèle en Amérique du sud au

phylum africain des Donellées, avec un genre commun Gambeya, celui-ci

essentiellement africain et malgache. Il comprend les genres Chloroluma,

Nemaluma, Villocuspis.

Phylum des Glycoxylées : Neopometia, Glycoxylon, Pradosia.

En Afrique nous pouvons également distinguer quelques phylums :

Phylum des Donellées : Donella, Gambeya, Gambeyobotrys; Afrique

et Madagascar.

Phylum des Synsépalées : Synsepalum, Afrosersalisia, Pachystela.

Phylum des Englerophytées : Neoboivinella, Zeyherella, Pseudo-

boivinella, Englerophylum.

La Nouvelle-Calédonie est exceptionnellement riche en Sapotacées

(provisoirement 16 genres, 80 espèces) (23). Cette flore a des affinités avec

la flore australienne; mais à l’exception du genre indo-pacifique très répandu

Planchonella, elle est largement endémique.

Le genre Leplostylis est un genre à 2 4- 2 sépales, hétéromère et hétéro-

morphe qui ne se rapproche d’aucun autre phylum. Peut-être s’agit-il d’un

genre tératologique. Rappelons qu’un rapprochement douteux pourrait

être fait avec le genre polynésien Nesoluma.

Tous les autres genres sont du 4 e groupe des fleurs pentamères à

5 sépales imbriqués, le plus souvent régulières, parfois un peu hétéro-

morphes. 11 est possible que Ocholhallus puisse être dans cette série le plus

primitif. Les autres ont des fleurs peu distinctes d’un genre à l’autre, les

séparations génériques se fondent principalement sur les types de graines.

Il existe donc en Nouvelle-Calédonie un phylum comptant plusieurs genres,

proches par ailleurs de genres australiens (19) ( Sersalisia, Van Royena,

Amorphospermum), ou même communs ( Bureavella, Rhamnoluma, Pichonia,

Niemeyera ). Des rapprochements peuvent aussi être faits avec des genres

mélanésiens ( Albertisiella, Burckella).

Source : MNHN, Paris

— 264 —

Cas de genres à fleurs hétéromères. Nous avons proposé au début de

cette note des explications possibles de ces genres. Citons quelques exemples :

Fleurs à 4-5 sépales, mais avec des corolles et androcées hétéromères. En

Amérique; Caramuri (8-10 pétales et étamines, 2 loges), Radlkoferella

(4 sépales 6-8 pétales et étamines, 6-12 loges), Richardella proche du pré¬

cédent (5 sépales, parfois 6 pétales et étamines), Cynodendron parfois

hétéromorphe (4-)5(-6) sépales,' 6 loges. En Afrique Wildemaniodoxa

(5 sépales, 10 pétales et étamines, 10 loges). Des genres à fleurs pentamères

mais à nombreux ovules et gros fruits à 8 graines se présentent aussi en

Afrique : Breviea, Aubregrinia. En Nouvelle-Calédonie nous rencontrons

Ochrothallus pentamère à 7-10 pétales, autant d’étamines, et 5 loges. En

Australie, Krausella est hexamère et irrégulier (6-8 sépales, 6 pétales,

6 loges). Il est difficile avec les seules informations actuelles, d’intercaler

ces espèces à structure anormale, à la base de phylum précis. Un cas parti¬

culièrement difficile à interpréter est celui du genre polynésien Nesoluma (36),

hétéromorphe, connu des J. Touamoutou, des I. Hawaï, de Tahiti. Les

sépales sont au nombre de 3 à 5, la moyenne d’après de nombreux comp¬

tages (37), est de 4. Les pétales varient de (4-) 8-10 (-12), de même les éta¬

mines. L’ovaire est à (2-) 3-5 (-6) loges. Il est impossible de suggérer avec

conviction sa filiation avec d’autres genres laurasiens ou gondwaniens

indo-pacifiques. Son isolement en plein Océan Pacifique est actuellement

inexplicable. Ce genre est à la limite la plus orientale de la famille des

Sapotacées.

Phylum ou chaîne phylétique des Omphalocarpées.

Les Omphalocarpées forment un groupe naturel bien caractérisé de

l’Afrique occidentale à Madagascar, par les calices à 5(-6) sépales, une

corolle à 5-7 pétales, des faisceaux de 2-6 étamines épipétales, de larges

staminodes et des ovaires parfois à loges très nombreuses. Si les 4 genres

de ce groupe gondwanien se rapprochent avec évidence, ils sont eux-mêmes

très individualisés. 11 s’agit bien d’une chaîne phylétique mais il y a un

énorme intervalle structural entre Omphalocarpuni dont les gros fruits

cauliflores contiennent jusqu’à une trentaine de graines aplaties et Tsebona

malgache à 5 loges et énormes graines dont la cicatrice ventrale recouvre

presque toute la surface, à l’exception d’une très étroite plage lisse. On

est donc en présence d’une chaîne phylétique gondwanienne des plus

primitives et des moins évoluées.

On pourrait rattacher à ce groupe, les Pycnandra néocalédoniens, à

faisceaux de 2-3 étamines épipétales, et le genre cauliflore monospécifique

Magodendron de la Nouvelle-Guinée.

Phylum des Mixandrées.

Proches par leur primitivité des Omphalocarpées sont les deux genres

indo-malais, Mixandra (Himalaya, Birmanie) et Diploknema (Indonésie)

caractérisés par leurs 10 pétales, les très nombreuses étamines non groupées

en phalanges, 16-40 (-80), l’absence de staminodes et les ovaires à 5-18 loges.

Groupe donc très irrégulier, très primitif, et laurasien d’origine.

Source : MNHN, Paris

— 265 —

PHYLUM INDOCHINOIS DU GENRE EBERHARDTIA.

Ce genre a la même organisation florale que les Manilkara gondwa-

niens : pétales très réduits, pourvus d'appendices pétalaires, anthères épi-

pétales, mais fleur nettement pentamère. Il s’agit dans l’Asie du sud-est

laurasienne d’un genre complètement isolé, non évolué, d’un phylum

perdu.

Phylum des Lecomtedoxées et Kantouées.

Il regroupe 5 genres de l’Afrique des forêts denses humides : Lecom-

tedoxa, Gluema, Neolemonniera, Inhambanella, Kantou. Comme le précédent

genre Eberhardtia tous les cinq ont des structures de manilkarées, avec

des pétales à appendices dorsaux, mais les fleurs sont pentamères. En dépit

des ressemblances avec Eberhardtia il nous paraît plutôt qu’il s’agit de

genres témoins paucispécifiques, de relictes à localisation étroite, d’une

série gondwanienne strictement africaine.

Phylum laurasien des Buméliêes et gondwanien (?) des Sidéro-

XYLÉES.

Nous lui avons déjà consacré une étude (32). Résumons donc. Le

genre archaïque Bumelia, aux pétales munis d’appendices latéraux, et le

genre Dipholis très voisin, sont en Amérique à la base d’un phylum dans

lequel se place naturellement le genre Mastichodendron qui a perdu ses

appendices pétalaires. Des fossiles de Bumelia pliocène sont signalés en

France. Le genre se retrouve en Indochine, avec une espèce dont on ignore

encore le fruit (9). A l’extrémité orientale de l’aire des Bumelia, nous avons

ajouté au phylum des Buméliées un genre sino-vietnamien à 2-3 espèces,

Sinosideroxylon, sans appendices pétalaires. Nous ajouterons encore un

genre sino-indochinois de 14 espèces, Xantolis (9), que nous avions précé¬

demment rapporté aux Planchonellées en raison de la morphologie de

la graine.

Amérique

Europe

I„de

! Sud-Chine,

Indochine

Bumelia

Bumelia fossile

Dipholis

Sinosideroxylon

Xantolis

Monotheca est le cas unique d’une Sapotacée à 5 ovules, dont les

cloisons ovariennes se sont résorbées.

Cette chaîne laurasienne est-elle un véritable phylum? Les données

manquent, qui permettraient de préciser.

Un autre problème connexe se pose, celui de l’appartenance à cette

chaîne des Buméliées, du genre Sideroxylon et des deux genres apparem-

Source : MNHN, Paris

— 266 —

ment dérivés, Spiniluma éthiopien, Argania marocain. J’ai déjà montré (32)

l'extraordinaire distribution du genre vrai Sideroxylon qui, sans intermé¬

diaire, va des îles atlantiques (Madère, Ténérife, Archipel du Cap Vert)

à l'Afrique orientale (1-2 espèces, de la côte des Somalis à la côte de la

province du Cap en Afrique du Sud), pour s’épanouir largement à Mada¬

gascar (6 spp., 3 var.) (29) et aux I. Mascareignes (30, 35) (Réunion 2 esp.,

1 var.; Maurice 4 esp., 2 var.). L’aire des Sideroxylon contourne donc

l’Afrique par l’est et le nord, sans pénétrer l’intérieur du continent africain,

ce qui est un cas extraordinaire.

Sideroxylon genre d’Afrique orientale et surtout malgache peut-il être

rattaché à une chaîne laurasienne de Buméliées dont il ne constituerait

qu’une dérivation enfoncée profondément vers le sud au Gondwana?

Nous hésitons aujourd’hui à l’affirmer, en raison de cette extraordinaire

divergence géographique nord-sud.

La conception opposée est tentante d’un phylum à base malgache,

donc gondwanien. On pourrait aussi lui adjoindre à Madagascar, le genre

endémique à nombreuses espèces, Capurodendron. Sideroxylon et Capuro-

dendron se séparent très nettement par les graines, à cicatrice de la graine

basilaire, à embryon horizontal chez le premier, à cicatrice latérale et

embryon vertical chez le second. Mais on peut observer des variations

chez les graines de ces genres qui diminuent leur différence. Capurodendron

ainsi que je l’ai fait remarquer est assez extraordinaire parmi les Sapotacées

par les variations spécifiques des graines, quelques-unes étant même basi-

ventrales, tandis que d’autre part chez certains Sideroxylon des Iles Masca¬

reignes, l’embryon est oblique et non franchement horizontal, ainsi la graine

et le fruit deviennent ellipsoïdes allongés et non pas aplatis comme chez

les Sideroxylon s.str.

CONCLUSIONS

De cette étude nous pouvons extraire quelques conclusions récapitu¬

latives à la géophylétique de la famille des Sapotacées :

A. — CHAINES PHYLÉTIQUES LAURASIENNES.

Les moins développées. L’une d’elle, la première citée, s’étend de l’Amé¬

rique centrale et du nord de l’Amérique du Sud, à l’Europe, à l’Asie du

sud-est et à l’Indomalaisie.

1° Phylum des Buméliées : Archétypes à appendices pétalaires ( Bume-

lia, Dipholis). Fleurs pentamères. Types dérivés : Amérique du Sud ( Masti-

chodendron), Indochine ( Xantolis , Sinosideroxylon ).

2° Phylum des Sidéroxylées : Fleurs pentamères, Madagascar, I.

Mascareignes, Côte orientale d’Afrique, Iles Atlantiques. Types terminaux

possibles : Maroc, Argania ; Madagascar, Capurodendron. Rappelons que

ce phylum pourrait être en réalité gondwanien si la radiation s’effectuait

du sud (Madagascar), vers le nord.

Source : MNHN, Paris

— 267 —

3° Phylum des Mixandrées : Archétypes à nombreuses étamines.

Asie du sud-est et Indonésie.

4° Phylum éteint du genre Eberhardtia : Fleurs pentamères.

Archétypes à appendices pétalaires. S. Chine, Vietnam.

5° Phylum des Madhucées : Archétypes irréguliers. Calice à deux

verticilles de 2 sépales valvaires, 2 fois ou plus d’étamines que de pétales.

Exclusivement indo-pacifique.

6° Phylum des Palaquiées : Calice à 2 verticilles de 3 sépales valvaires.

Étamines 2-3 fois autant que de pétales. Fleurs régulières. Indo-malaisie

exclusivement ( Palaquium , Aulandra).

B. — CHAINES PHYLÉTIQUES GONDWANIENNES.

7° Phylum des Manilkarées : Archétypes à appendices pétalaires.

Calice à 2 verticilles de 3 sépales valvaires.

— Archétype antillais : Murianthe, 2 cycles d’étamines épi- et alter-

nipétales. Phylum américain : Manilkara, Nispero, Shaferodendron.

— Archétype sud-africain : Muriea. 2 cycles d’étamines épi- et alter-

nipétales. Phylum africain : Manilkara ; Phylum malgache : Labramia-

Faucherea ; Phylum I. Seychelles : Northea; Phylum ? I. Carolines :

Northiopsis.

— Archétype d’Afrique centrale : Letesiua. 12-18 pétales et étamines.

Peut-être base d’un phylum africain à Manilkara; ce genre pourrait alors

avoir des origines polyphylétiques.

— Archétype sans appendice pétalaire. Fleurs irrégulières, pétales et

étamines nombreux. Madagascar et I. Mascareignes : Labourdonnaisia,

Phylum court. Peut être relié à Letestual, lequel est plus primitif par ses

appendices pétalaires.

8° Phylum des Mimusopées : Archétypes à appendices pétalaires.

Calice à 2 verticilles de 4 sépales valvaires. Chaîne d’Afrique centrale et

de Madagascar. Type terminal, Vitellaria de l’Afrique sèche (sans appendices

pétalaires).

9° Phylum des Lecomtedoxêes et Kantouées : Afrique. Appendices

pétalaires.

10° Phylum des Omphalocarpées : Très primitif. Afrique et Madagas¬

car. Faisceaux d’étamines épipétales parfois très nombreuses. Des stami-

nodes. 4 genres très différenciés de Omphalocarpum (Af. W.) à Tsebona

(Mad.).

11° Phylum des Pentasépalées : Correspondant aux tribus systéma¬

tiques des Poutériées, Chrysophyliées, Malacanthées (13). Fleurs régulières,

pentamères ou rarement hexamères et hétéromorphes, évolution marquée

en Amérique du Sud vers la tétramérie et l’uni-ou pauciovulie. Phylums

Source : MNHN, Paris

— 268

abondamment représentés en Amérique du Sud, Afrique, Madagascar,

Nouvelle-Calédonie, exceptionnellement en Malaisie et Mélanésie.

Types phylétiques américains terminaux : corolle à longs tubes et

courts lobes, anthères sessiles ou subsessiles ou à très courts filets au sommet

du tube. Nombre des ovules souvent réduit à 1-2.

Archétype africain : Vincentella. Fleurs irrégulières. Pétales, étamines

et staminodes à longs filets, presque libres.

CENTRES D’ORIGINE.

Plusieurs centres d’origine paraissent se dégager, en raison de la pré¬

sence d’archétypes vivants ou même de fossiles vivants, ou encore par l’abon¬

dance des genres attachés à certains phylums (centres de gravité).

— Amérique, Centre des Antilles et d’Amérique centrale : Murianthe-

Nispero, Bumelia.

— Amérique du Sud : Poutériées.

— Afrique centrale : Leteslua, Muriea, Vincentella, Omphalocarpum,

Lecomtedoxa-Kantou.

— Madagascar et îles de l’Océan Indien : Labramia-Faucherea-Northia,

Labourdonnaisia, Sideroxylon-Capurodendron, Mimusops, Tsebona, Donella.

— Asie du sud-est : Eberhardtia, Mixandra, Madhucées, Sarcospermées.

— Indomalaisie : Palaquiées-Madhucées.

— Australie-Mélanésie : Pycnandrées, Leptostylis.

Il apparaît d’après ce tableau récapitulatif que : 1° les chaînes phylé¬

tiques sont extrêmement dispersées dans le monde tropical, 2° les Sapo-

tacées eurent une origine polytopique et peut-être même — quant à certains

groupes — polyphylétique. Les chaînes laurasiennes sont peu nombreuses

à côté des chaînes gondwaniennes. L’Afrique centrale est un centre nette¬

ment plus important que l’Amérique du sud. Seuls se sont développés en

Amérique du sud des phylums appartenant au quatrième groupe des

pentasépales. En revanche l’évolution dans ce groupe est plus avancée en

Amérique qu’en Afrique. Les chaînes phylétiques dans l’ensemble sont

beaucoup moins diversifiées en Amérique que dans l’ensemble des autres

continents. Il convient de souligner le centre extraordinaire d'évolution

que fut vraisemblablement Madagascar.

Une étude des fossiles compléterait ou autoriserait peut-être à modifier

certaines conclusions. Malheureusement la paléontologie des Sapotacées

n’est pas très étudiée. Nous avons noté des fossiles d’un genre collectif

Sapotites dans l’Alaska (d’après Emberger), ce qui apporterait un argument

supplémentaire à notre conception de l’origine crétacée des angiospermes

les plus primitives dans une bande tropicale allant de l’Alaska à l’Asie du

sud-est et à l’Indomalaisie.

Quel pourrait être l’archétype de ce 4 e groupe des pentasépalées

commun depuis l’Amérique à la Polynésie à tous les continents détachés

de la Pangée? Considérant que les staminodes sont dans ce groupe d’une

soixantaine de genres très fréquents et rudimentaires, le plus souvent

réduits à de minuscules petits éperons, mais parfois aussi longs que les filets

Source : MNHN, Paris

— 269 —

des étamines, et que ces staminodes sont certainement des étamines avortées,

existe-t-il un seul genre vivant où il y aurait 2 cycles d’étamines, l’un épi-

pétale, l’autre alternipétale celui-ci destiné à disparaître plus ou moins

rapidement dans le temps? Nous n’en avons pas rencontré. Cependant cet

archétype existe dans le 2 e groupe ( Muriea , Murianthé). Il n’a pas de corres¬

pondant dans le 4 e groupe. Le genre Pycnandra néo-calédonien avec

des étamines par groupes de 2 pourrait s’en rapprocher; mais tous

ces couples d’étamines sont épipétales. C’est plutôt dans le phylum des

Mixandrées (Asie du S.E., Indonésie) que nous pourrions trouver les Sapo-

tacées à 5 sépales, les plus archaïques. Elles ont ces caractères typiques

que sont les très nombreuses étamines (jusqu'à 40 et plus) pressées les unes

contre les autres et non soudées en phalanges, 8-10 pétales, un ovaire à

10 loges. Peut-être est-ce dans ce groupe très ancien, à l’aspect de fossile

vivant, qu’il faudrait voir l’origine des Sapotacées du 4 e groupe, antérieure¬

ment à la séparation de la Laurasie et du Gondwana. Remarquons qu’il est

aujourd’hui strictement laurasien, géographiquement limité à l’extrémité

de la bande tropicale laurasienne, qui fut dans une position relativement

stable dans le mouvement général antécrétacé de la Pangée. C’est un autre

argument qui pourrait être utilisé en faveur de l’origine des angiospermes

sur la façade Pacifique de l’Asie du sud-est et de son prolongement indo¬

malais, sous les réserves que j’ai déjà développées dans des notes précédentes.

Le genre Sarcosperma, des confins de la Chine avec l’Inde, la Birmanie,

le Siam et le Vietnam, est considéré tantôt comme une Sapotacée et parfois

comme le type d’une petite famille monogénérique proche des Sapotacées.

Des caractères très particuliers peuvent justifier cette séparation. Les fleurs

sont d'une Sapotacée pentamère qui serait très évoluée, avec un ovaire

1-2 ovulé (9).

De cette étude générale retenons enfin cette conclusion d’essence

biogéographique et même paléobiogéographique que l’assise des chaînes

phylétiques des Sapotacées est nettement continentale, et qu’on retrouve

aussi avec vraisemblance leurs bases gondwanienne ou laurasienne. L’ab¬

sence de fossiles nous empêche de remonter les recherches jusqu'à la Pan¬

gée. Cette phylogénèse de la famille montre qu’il existe une unité supé¬

rieure gondwanienne allant de l’Amérique du sud à l’Australie et territoires

adjacents, au travers de l’Afrique. Cette unité phylétique se divise en trois.

L’une américaine, de loin la moins diversifiée, la seconde, africaine, très

diversifiée; la troisième, assez bien séparée des deux autres est australienne

néo-calédonienne et mélanésienne. Cette dernière observation peut confir¬

mer le fait que si l’Australie fit partie du Gondwana elle n’en fut qu'une

branche attachée sans doute à l’Afrique, mais évoluant indépendamment

et n’ayant pas de rapport à l’origine avec la Laurasie.

Nous en retirerons une autre conclusion concernant la systématique

botanique. Si celle-ci est une science de la classification des plantes qui a

ses voies et ses règles propres, ses conclusions qui résultent des analyses

comparatives rigoureuses des caractères morphologiques et structuraux

des espèces végétales, ces conclusions gagnent à être également comparées

à la distribution géographique et si possible paléogéographique des taxons.

Source : MNHN, Paris

— 270 —

Si la distribution des genres et groupements phylétiques génériques a des

bases continentales et en deçà, gondwanienne ou laurasienne il faut réfléchir

et quelquefois hésiter devant les propositions de certains botanistes qui

rapprochent trop facilement des genres et des espèces d’un point du globe

à un autre très éloigné, c’est-à-dire parfois arbitrairement. La géobotanique

ne s’impose certes pas prioritairement aux systématiciens, mais elle leur

suggère la prudence. Ces observations d’ordre général gagneraient évi¬

demment à être étayées par d’autres études géophylétiques telle que celle-ci

qui ne concerne qu’une seule famille tropicale. Nous n’oublions certes pas

que nous n’avons étudié que la famille des Sapotacées. Puisse au moins

cet exemple retenir l’attention des monographes d’autres familles.

Aubréville A. — Cette étude étant une synthèse de mes diverses publications sur la

famille des Sapotacées, je rappelle ici toute la bibliographie de ces publications.

1. — Flore forestière de la Côte d’ivoire, Sapotacées, vol. 3, I re éd. (1936), 2 e éd. (1959).

2. — Flore forestière soudano-guinéenne. Sapotacées (1956).

3. — Notes sur les Sapotacées de l’Afrique équatoriale. Not. Syst. 16, 3-4 : 223 (1960).

4. — Flore du Gabon n° 1. Sapotacées (1961).

5. — Notes sur les Sapotacées africaines et sud-américaines (I, Réhabilitation du genre

Inhambanella (Engl.) Dubard; II, Austrogambeya Aubr. et Pellegr. nouveau

genre de Sapotacées d’Afrique australe; III, Notes sur les Chrysophyllées

américaines). Adansonia, sér. 2, 1, 1 : 6 (1961).

6. — Notes sur des Poutériées sud-américaines. Adansonia, sér. 2, I, 2 : 150 (1961).

7. — Capurodendron , genre nouveau de Sapotacées de Madagascar. Adansonia, sér. 2,

2, 1 : 92 (1962).

8. — Notes sur les Sapotacées de la Nouvelle-Calédonie. Adansonia, sér. 2, 2, 2 :

172 (1962).

9. — Flore du Cambodge, Laos, Vietnam n° 3. Sapotacées (1963).

10. — Notes sur les Sapotacées (I, Un nouveau genre amazonien Piresodendron Aubr.

gen.nov.; II, Sapotacées américainescomb.nov; III, Murianthe (Bâillon) Aubr.

genre de Manilkarées des Antilles; IV, Défense des genres Achrasb., Labramia

A. DC., Faucherea H. Lecomte; V,Les vicissitudes du genre Sideroxylon L.et

les curiosités de sa distribution dans le monde; VI, Espèces camerounaises

nouvelles ; VII, Vitellariopsis (Baill.) Dubard, genre de M imusopées d’Afrique

orientale et australe). Adansonia, sér. 2, 3, 1 : 19 (19693).

11. — Notes sur les Poutériées océaniennes (Sapotacées). Adansonia, sér. 2, 3, 3 : 327

(1963).

12. — Deux genres indo-malais de Pierre, Mixandra et Diploknema. Adansonia, sér. 2,

3, 3 : 336 (1963).

13. — Sapotacées. Adansonia mémoire n° 1 (1964).

14. — Flore du Cameroun n° 2. Sapotacées (1964).

15. — Système de classification des Sapotacées. — Validation du genre Alberiisiella

Pierre. Adansonia, sér. 2, 4, 1 : 38 (1964).

16. — Notes sur les Sapotacées II ( Chloroluma , Neoxythece comb. nov.). Adansonia,

sér. 2, 4, 2 : 228 (1964).

17. — Notes sur les Sapotacées III (I, les genres américains Ragala et Prieurella; II, un

nouveau Manilkara centrafricain; III, les Labramia malgaches; IV, la part

malgache dans la distribution mondiale du genre Mimusops; V, Pachysiela

Source : MNHN, Paris

— 271

koechlinii espèce nouvelle du Congo Brazzaville). Adansonia, sér. 2, 4,

3 : 367 (1964).

18. — Notes sur les Sapotacées australiennes. Adansonia, sér. 2, S, 1 : 21 (1965).

19. — Les Sapotacées péruviennes de la collection Wurdack. Adansonia, sér. 2, 5,

2 : 197 (1965).

20. — Un nouveau système de classification des Sapotacées de Baehni. Adansonia,

sér. 2, 6, 2 : 189 (1966).

21. — Notes sur les Sapotacées IV (I, à propos de genres nouveaux ou amendés par

Baehni; II, une espèce antillaise de Richard oubliée; III, Les Sapotacées

de la Nouvelle-Calédonie). Adansonia, sér. 2, 6, 3 : 319 (1966).

22. — Flore de la Nouvelle-Calédonie et Dépendances n° 1. Sapotacées (1967).

23. — Une nouvelle Sapotacée gabonaise : Englerophytum somiferanum Aubr. Adansonia,

sér. 2, 7, 1 : 23 (1967).

24. — Contribution à l'étude des Sapotacées de la Guyane française. Adansonia, sér. 2,

7, 4 : 465 (1967); Adansonia, sér. 2, 11, 2 : 297 (1971).

25. — Les Manilkarées de Madagascar. Adansonia, sér. 2, 11, 2 : 267 (1971).

26. — Essai sur la géophylétique et l’écophylétisme des Sapotacées. Adansonia, sér. 2,

11, 2 : 251 (1971).

27. — Essais de géophylétique des Sapotacées II (La tribu des Mimusopées; de Cambeya

à Villocuspis, Cynodendron, Chrysophyllum\ sur un caractère générique

méconnu de valeur taxonomique et phylétique). Adansonia, sér. 2, 11,

3 : 425 11 (1971).

28. — Étude phytogéographique de la famille des Sapotacées malgaches dans le cadre

géographique africain. Adansonia, sér. 2, 12, 1 : 55 (1972).

29. — Les Sapotacées de File de la Réunion. Adansonia, sér. 2, 12, 3 : 337 (1972).

30. — Gambeyobotrys, genre nouveau de Sapotacées. Adansonia, sér. 2, 12 2;

187 (1972).

31. — Géophylétique des Buméliées et Sidéroxylées. Adansonia,sér.2,122 : 181 (1972).

32. — Un genre nouveau de Sapotacées rare en Afrique équatoriale, Tulesiea Aubr.

et Pellegr. Adansonia, sér. 2, 12, 2 : 191 (1972).

33. — Bot. of the Guayana Highland. Sapoiaceae. Mém. New-York Bot. Garden.

23, part. 9 (1972).

34. — Les Sapotacées de File Maurice. Adansonia, sér. 2, 13, 2 : 135-143 (1973).

35. — Flore de Madagascar. Sapotacées (sous presse).

H. J. Lam et B. J. D. Meeuse. — Mon. Genus Nesoluma. Papers of Bernice P.

Bishop Mus. Honolulu. Hawaï (1938).

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, sér. 2, 13 (3) : 273-287, 1973.

CROISSANCE ET FLORAISON

DE LA GESNÉRIACÊE AFRICAINE

EPITHEMA TENUE C. B. Clarke

par F. Hallé et A. Delmotte

Résumé : Chez Epithema tenue, une Gesnériacée africaine, contrairement à ce que

l'on observe chez des Streptocarpus monophylles, la feuille qui supporte l’inflorescence

n'est pas un cotylédon, mais la feuille 3. On a tenté de mettre en parallèle les étapes de

la morphogénèse et le rythme saisonnier; ce dernier est d’une particulière importance,

compte tenu de l'absence de sol dans les habitats naturels de l’espèce.

L'origine de l’inflorescence terminale, issue d’une crypte méristématique ouverte

sur la feuille 3, a été particulièrement étudiée. Le caractère le plus original de Epithema

tenue est la coexistence de plantes fertiles de très petites dimensions et de grandes plantes

stériles : une explication est proposée.

Summary: Contrary to some unifoliate species of Streptocarpus, in Epithema tenue,

an African Gesneriad, the flower-bearing leaf is not a cotylédon, but the third leaf.

An attempt is made to draw a parallel between the main stages of the plant morphogen-

esis, and the seasonal changes, the latter being of spécial importance on account of the

lack of soil in the natural habitat.

The origin of the terminal inflorescence, growing from a crypt gaping on the third

leaf, is stressed. The quaintest character of Epithema tenue is the possibility for a minute

plant to be flowering, whereas a big plant, side by side with the first one, remain stérile:

an explanation is propounded.

Epithema tenue est le seul représentant africain d’un genre d’Asie

tropicale qui compte, d’après Fritsch (1897), six espèces réparties entre

Ceylan, Java, Sumatra et les îles de la Sonde.

QUELQUES DONNÉES ÉCOLOGIQUES

En Afrique, Epithema tenue occupe une aire très vaste, comprenant

la Guinée, la Sierra Leone, le Liberia, la Côte d’ivoire, le Cameroun et

Fernando Po, l’Ouganda, le Gabon, le Congo et le Zaïre (fig. 1). En dépit

de cette vaste répartition, l’espèce, inféodée à des conditions écologiques

très particulières, n’est jamais abondante, et n’occupe que des surfaces

restreintes. On la trouve principalement dans les éboulis rocheux en forêt

montagnarde; à basse altitude, elle se trouve limitée à des stations fores¬

tières particulièrement sombres et humides, dans des zones d’embruns de

chutes d’eau, ou dans l’entrée des grottes.

Source : MNHN, Paris

— 274 —

Fi '. I — Carte de répartition de Epithema tenue C.B. Clarke.

En gris : la forêt tropicale humide.

A 65 km au Sud-Ouest de Kinshasa, la rivière Inkisi, affluent du Congo,

présente, à la hauteur du village de Zongo, un système de puissantes chutes.

La vallée de l’Inkisi abrite, à cet endroit, une relique de forêt humide contras¬

tant avec les paysages de savanes qui prédominent dans cette région du Bas

Congo. Cette forêt a pu se maintenir à la faveur du profond encaissement

de la vallée et grâce aux embruns qui recouvrent une zone d'éboulis

rocheux, vaste de plusieurs hectares, en aval des chutes.

Dans la forêt qui entoure les chutes de Zongo, des peuplements d 'Epi¬

thema tenue nous ont permis d’observer le remarquable mode de croissance

de cette espèce. Quelques observations complémentaires ont été faites dans

d’autres régions du Bas Congo : grottes de Thysville, sur la route Kinshasa-

Matadi, et grottes de Meyah, dans la forêt de Bangou, à 100 km au Nord-

Est de Brazzaville — ainsi qu’en Côte d'ivoire : Mont Tonkouy, Mont

Momi.

à) ORIENTATION DES PEUPLEMENTS

Les peuplements d 'Epithema tenue sont installés sur des supports

verticaux, flancs de rochers ou bases de troncs, probablement parce que

cette espèce ne tolère pas d’être recouverte par une litière de feuilles mortes.

L’orientation des peuplements est déterminée par la direction de l’éclaire¬

ment, qui provient surtout de la réverbération horizontale due aux chutes;

des mousses très abondantes, des Hépatiques, des Bégonias, des Hyméno-

phyllacées occupent, conjointement avec la Gesnériacée, ces biotopes dont

le caractère le plus remarquable est l’absence de sol (PL 2, A et B).

Source : MNHN, Paris

— 275 —

PI. 2. — Deux peuplements naturels de Epithcma tenue dans la région montagneuse de la

Côte d’ivoire occidentale, au Mont Momi (A), et au mont Tonkouy (B).

Source : MNHN, Paris

— 276 —

b) COMPOSITION DES PEUPLEMENTS

L’analyse des peuplements d'Epithema tenue révèle un fait original :

ils sont composés de deux types de plantes, les unes portant des fleurs,

les autres stériles, la présence ou l'absence de fleurs étant, dans une très large

mesure, indépendante de ta dimension des plantes.

On trouve ainsi, côte à côte, de petites plantes stériles hautes de quelques

millimètres, de grandes plantes stériles qui atteignent une dizaine de centi¬

mètres, de petites plantes fertiles et de grandes plantes fertiles (voir PI. 4.

où les différentes plantes sont représentées à la même échelle).

Un relevé effectué en avril 1971 (fig. 3) montre la distibution de la

fertilité suivant les différentes classes de dimensions; la plupart des plantes

observées ont 2 à 6 cm de hauteur, ce qui correspond à la zone moyenne du

graphique, dans laquelle la fertilité d’une plante donnée ne dépend pas de

ses dimensions. Il n’en va pas de même pour les plantes les plus petites, qui

sont en général stériles, ni pour les plus grandes, toujours fertiles.

Précisons que le peuplement n’est pas toujours homogène, et qu’il

peut comporter des « taches fertiles » et des « taches stériles » présentant,

les unes comme les autres, des individus de dimensions variées.

Source : MNHN, Paris

— 277 —

PI. 4. — La plante stérile (A à C) et la plante fertile (D à H). Un même peuplement comporte

de petites plantes stériles (A), de grandes plantes stériles (B, noter l'apparition de la

feuille 3), de petites plantes fertiles (D) et de grandes plantes fertiles (E; noter la persis¬

tance du petit cotylédon à la base de la plante). C, F, G et H schématisent les coupes

anatomiques pratiquées à divers niveaux des deux types de plantes; en noir : la vascula¬

risation. — Chutes de Zongo, Zaïre, 1971.

Source : MNHN, Paris

S cm

— 278 —

ÉTUDE MORPHOLOGIQUE

L’étude morphologique a permis d’établir les relations qui unissent

les deux types de plantes et de comprendre, au moins dans ses grandes

lignes, le mode de croissance de l'espèce.

a) LA PLANTE STÉRILE

La plante stérile (PI. 4, A à C) se présente sous la forme d'une feuille

unique, au limbe cordé, surmontant un axe de quelques millimètres de

longueur, fixé au substrat par des racines adventives.

La comparaison des divers stades de croissance permet d’affirmer

que cette feuille unique est un cotylédon. Le second cotylédon, d'un diamètre

de 1 mm environ, est encore visible à la base de la plante, parmi les racines

adventives (4 B).

On sait que la tendance à l’anisocotylie est une des nombreuses parti¬

cularités de la famille des Gesnériacées (Hill, 1938; Joshi, 1938; Schenk,

1942). Pour Burtt (1970), la croissance indéfinie d’un cotylédon, carac¬

téristique des Gesnériacées de l’Ancien Monde, compenserait dès la germi¬

nation, par une augmentation rapide de la surface photosynthétisante,

l’absence presque complète de réserve séminale.

La partie basale de la plante stérile présente, entre les deux cotylédons,

deux méristèmes latents; l’un est axillaire au cotylédon accrescent, l’autre

constitue l’apex de la plante. Cet apex n’a qu’un développement très limité;

chez les individus les plus petits, le méristème apical édifie une émergence

tissulaire peu différenciée, haute d’un millimètre environ; chez les plus grands,

il donne naissance à une petite feuille f3, orientée comme le grand cotylé¬

don, et qui présente, au sommet de la face adaxiale de son pétiole une

dépression de forme conique; l’histologie très particulière de cette région,

et son rôle dans l'organogénèse de la plante, ont été étudiées plus loin.

b) LA PLANTE FERTILE

La plante fertile (PI. 4, D et E) se présente elle aussi sous la forme

d'une feuille unique, semblable au cotylédon accrescent de la plante stérile,

mais dont le pétiole émet, dans sa partie supérieure, un axe dressé porteur

d’une inflorescence terminale scorpioïde (4E).

Plusieurs Gesnériacées africaines présentent ainsi un appareil végétatif

réduit à une feuille unique : Acanthonema slrigosum Hook fi, de la Nigeria

et du Cameroun, Trachystigma manii C.B. CI., du Gabon, et plusieurs

espèces du genre Slreplocarpus, comme S. phaeotrichus Chiov. ex B.L.

Burtt, d’Ethiopie (Hilliard et Burtt, 1971). Cette architecture est décrite

par Hill (1938) comme archaïque, mais nous préférons, avec Joshi (1938)

et Burtt (1970) la considérer comme extrêmement spécialisée.

Contrairement à ce que l’on observe chez les Slreplocarpus mono-

phylles, la feuille unique de la plante fertile, chez Epithema tenue, n’est pas

un cotylédon. On trouve à la base de toute plante fertile, quelles que soient

Source : MNHN, Paris

— 279 —

ses dimensions, une zone de tissus nécrosés, diamétralement opposée au

petit cotylédon, qui représente la base du grand cotylédon disparu (fig. 5).

La feuille qui supporte l’inflorescence est, en fait, la feuille 3.

L’ensemble de ces observations, confirmées par des expériences de mise

en culture, nous permet de décrire maintenant les principales étapes de

l’organogénèse.

ÉTUDE DE L'ORGANOGÉNÈSE

a) GERMINATION

L’embryon, observé par dissection de la graine, présente des coty¬

lédons égaux (PL 6 A). Après une période de dormance qui, dans l’exemple

étudié, s’est prolongée pendant une centaine de jours, une plantule isoco-

tylée apparaît. En plaçant les graines, dès leur extraction du fruit mûr,

dans une étuve sèche à 60° C pendant 72 heures, la germination a pu être

obtenue en 30 jours.

La tendance à l’anisocotylie, déjà mentionnée, se manifeste alors que

la plantule ne mesure encore que 3 mm de hauteur (PI. 6 E).

Le cotylédon accrescent est-il prédéterminé dans la graine? Au con¬

traire, se trouve-t-il déterminé, après la germination, sous l’influence des

Source : MNHN, Paris

— 280 —

gradients écologiques (éclairement, pesanteur) auxquels est soumise la

plantule? Nous n'avons pu trancher entre ces deux hypothèses; les orien¬

tations variées du cotylédon accrescent, observées dans les cultures (PI. 6 F)

semblent plaider en faveur d'une prédétermination.

b) CROISSANCE DE LA PLANTE STÉRILE

Le grand cotylédon poursuivant sa croissance, on obtient une plante

stérile, conforme à la planche 4 B. Cette croissance cotylédonaire n’est

possible que pendant la saison des pluies, de fin septembre à fin mai dans le

Bas Congo, ce qui rend compte des importantes variations, déjà signalées,

dans les dimensions des plantes stériles : celles dont l'apparition remonte

au début des pluies auront atteint de grandes dimensions lors de la saison

sèche, tandis que les plantules apparues en avril n’auront, à la même époque,

que quelques millimètres de hauteur.

Quelles que soient les dimensions atteintes, l’arrivée de la saison sèche

(fin mai) marque la fin de la croissance cotylédonaire, bientôt suivie de la

disparition du grand cotylédon. En juin, les dernières traces d'humidité

permettent un léger développement de la feuille 3, proportionnel au déve¬

loppement de la plante elle-même. Chez les plus grandes plantes stériles,

la feuille 3 atteint un diamètre de 3-4 cm; c'est dans cet état (fig. 7, A et

B) que la plante subit la saison sèche, longue de quatre mois, et localement

aggravée par l’absence de sol sur les parois rocheuses.

Peut-être l’arrêt de croissance de la feuille 3 est-il dû à des causes

internes, plutôt qu’à la sécheresse : récoltées au début de la saison sèche,

et cultivées à l’humidité, ces jeunes plantes stériles (PI. 7 B) se développent

rarement, et fort peu.

c) ORIGINE DE L’INFLORESCENCE

La structure de la feuille 3 est remarquable; ainsi qu’il a été dit plus

haut, elle présente, au sommet de la face adaxiale de son pétiole, une

dépression dont la figure 7 D montre la forme.

Cette dépression, protégée par une touffe de longs poils, donne accès

à des tissus méristématiques dont la présence à ce niveau peut être inter¬

prétée comme résultant d’une soudure entre l’apex de la plante et le pétiole

de la feuille 3. La présence d’un axe le long du pétiole 3 est marquée inté¬

rieurement par une vascularisation renforcée (fig. 4 C et 4 F), et extérieure¬

ment par une génératrice de racines adventives qui assurent à la plante

fertile une alimentation hydrique et minérale renforcée (fig. 4 E et 5). Cette

génératrice fait évidemment défaut à la plante stérile (4 B).

Selon la terminologie établie par Kwiton Jong (1970) et utilisée par

Hilliard et Burtt (1971) pour le genre Streptocarpus, l’ensemble de la

feuille 3 et de l'axe auquel elle se trouve soudée est un « phyllomorphe ».

Lors de la saison sèche (fig. 8), tandis que le méristème axillaire ( m )

de la feuille 3 reste figé à un stade précoce, antérieur à toute organogénèse,

le méristème apical (M) de la plante a déjà édifié un segment d’axe de 500n de

hauteur, libre de toute soudure avec la feuille 3, et portant les ébauches des

Source : MNHN, Paris

— 281

PI. 6. — Les débuts de l'organogénèse : A, l’embryon, observé par dissection de la graine et

élimination de l’albumen; B et C, deux stades de la germination; D, la plantule se fixe

à des fragments végétaux par les poils unicellulaires issus de sa base; E, apparition de

l’anisocotylie; F, photographie d’un semis, montrant divers stades de l’apparition de

l’anisocotylie. L'orientation variable du cotylédon accrescent amène à penser que ce

dernier est prédéterminé dans la graine, et que le sens de l'anisocotylie n’est pas sous

la dépendance de facteurs écologiques. (Photo Barbry 1973).

Source : MNHN, Paris

ULU11

— 282 —

PI. 7. — La plante stérile lors de la saison sèche : A, tandis que les tissus adultes du grand

cotylédon se dessèchent dans les quelques semaines qui suivent les dernières pluies,

les tissus jeunes de la feuille 3 supportent sans dommage les quatre mois de saison sèche;

B, aspect de la jeune plante après la chute du grand cotylédon; C, la feuille F a vue par

sa face supérieure montrant, à la base du limbe, la dépression qui renferme le méristème

apical de la plante : D, coupe longitudinale de la feuille F 3 , montrant la forme de la

dépression méristématique apicale.

Source : MNHN, Paris

— 283 —

feuilles 4 et 5. Le développement ultérieur de ce segment d’axe donnera

l’inflorescence terminale.

d ) FLORAISON. MULTIPLICATION VÉGÉTATIVE

Au retour des pluies, à la fin de septembre dans le Bas Congo, la feuille 3

reprend sa croissance; cette feuille atteint des dimensions très variées, en

accord avec celles de la plante elle-même à la fin de la précédente saison

humide : une grande plante stérile édifiera, après le retour des pluies, une

feuille 3 pouvant atteindre 10 cm de hauteur, tandis qu’une petite plante

stérile donnera, à la même époque, une feuille 3 dont la hauteur n'excède

pas quelques millimètres.

Dans tous les cas, la feuille 3 porte, à la partie supérieure de son pétiole,

un axe inflorescentiel issu de la dépression méristématique signalée plus

haut (PI. 7C et 7D, PI. 8). Ceci reste vrai quelles que soient les dimensions

atteintes par cette feuille 3 : c'est là un des caractères les plus remarquables

de la morphogénèse d'Epithema tenue.

L’aspect de la plante en pleine floraison est visible sur la planche 9;

la floraison est terminale, mais chez les pieds les plus robustes, des inflo¬

rescences supplémentaires apparaissent aux aisselles des feuilles 3, 4 et 5

(voir PI. 4E), ainsi qu’à l’aisselle du grand cotylédon disparu (fig. 5).

Nous avons noté, en Côte d’ivoire et au Congo, l’apparition de fleurs

à corolle épanouie, de couleur bleu pâle (PI. 9B); dans la plupart des

fleurs, cependant, le calice reste clos; il ne s’ouvre qu’après l’auto-

fécondation, pour la libération des graines. La cléistogamie est donc fré¬

quente chez Epithema tenue, comme chez certaines autres Gesnériacées.

La prépondérance de l’autofécondation dans cette espèce est probable¬

ment à mettre en relation avec sa variabilité, et avec la disposition par

« taches » homogènes constatée dans les peuplements; chaque « tache »

représente peut-être la descendance d’un individu.

Comme il est de règle chez les Gesnériacées, la multiplication végétative

est aisée; la plante peut être multipliée par bouturage de racine, de fragment

de pétiole ou de limbe. Nous avons obtenu, à partir de fragments de limbe,

l’enracinement en 20 jours, l’apparition de feuilles de type « phyllomorphe »

(Kwiton Jong) en 60 jours et, en 100 jours environ, la floraison cléistogame.

REPRÉSENTATION SCHÉMATIQUE DES RÉSULTATS

Les résultats obtenus sont groupés, sous forme schématique, dans la

figure 10, qui présente, en parallèle, la structure de la plante (fig. 10 A à E)

et son comportement au cours du cycle saisonnier dans le Bas Congo

(fig. 10 F à H).

Epithema tenue est normalement une espèce bisannuelle; il est possible,

cependant, que les méristèmes axillaires des cotylédons lui permettent de

reprendre sa croissance lors d’une troisième saison des pluies, voire d’une

quatrième.

Source : MNHN, Paris

284 —

hauteur.

Source : MNHN, Paris

— 285 —

PI. 9. — La floraison chez Epithcma tenue C.B. Clarke : A, deux pieds fertiles parmi les Sélagi-

nellcs. Mont Tonkouy, Côte d'ivoire; B. une corolle épanouie, de couleur bleu pâle :

si la cléistogamie est générale dans cette espèce, elle n’est cependant par constante.

Grottes de Meyah, forêt de Bangou, Kindamba, Congo.

Source : MNHN, Paris

— 286 —

Fig. 10. — Schéma récapitulatif mettant en parallèle la structure de la plante (A à E) et son

comportement au cours du cycle saisonnier (F à H) : A, plantule à cotylédons égaux; B,

apparition de l’anisocotylie; C, apparition de la feuille 3; D. disparition du grand coty¬

lédon ;E, développement complet de la feuille 3 et floraison apicale; F, saison des pluies

: la germination ayant lieu à des époques variées, les plantes atteignent des dimen¬

sions variées lorsqu'arrive la saison sèche, à la fin de mai. Les plantes n'ayant pas

subi la saison sèche sont toutes stériles ; G, saison sèche : après la disparition du grand

cotylédon, la plante se trouve réduite à une ébauche de feuille 3 de quelques millimètres de

hauteur; la croissance est arrêtée pendant quatre mois; H, retour des pluies :1e dévelop¬

pement complet de la feuille 3 redonne à la plante les dimensions atteintes lors de laprécé

dente saison humide; les plantes, ayant subi une saison sèche, sont maintenant toutes

fertiles. La production de graines s'étendant sur plusieurs mois, les germinations ont

lieu à des époques variées. Chutes de Zongo, Bas Congo, Zaïre.

De nouvelles observations in situ seraient nécessaires pour préciser la

biologie de cette espèce très remarquable, mais peu fréquente, et limitée

à des stations d’accès souvent malaisé.

Bibliographie

Fritsch, K, — Gesneriaceae, Die Natürlichen Pflanzenfamilien, Engler & Prantl, IV,

3 b : 133-185 (1897),

Hill, A. W. —• The monocotyledonous seedling of certain dicotyledons, with spécial

reference to the Gesneriaceae. Ann. Bot., New Sériés, 2, 5 (1938).

Joshi, A. C. — Evolution of the végétative form in the Gesneriaceae. Curr. Sci. 7 : 234-

236 (1938).

Schenk. — Morphologische und Anatomishe untersuchungen an der Gattung Strepto-

carpus Lindl. Bot. Arch. (1942).

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Source : MNHN, Paris

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2 e éd., 2 : 381-383 (1963).

Kwiton Jong. — Ph. D. Thesis, University of Edinburgh (1970).

Burtt, B. L. — Studies in the Gesneriaceae of the Old World. XXXI: some aspects of

functional évolution. Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh, 30, 1 : 1-10 (1970).

Hilliard, O. M. and Burtt, B. L. — Streptocarpus, An African Plant Study. University

of Natal Press. Pietermaritzburg. South Africa. 400 pp. (1971).

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34 - Montpellier.

A.D. —- Mount Makulu Research Station

Chilanga - Zambia.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, sér. 2, 13 (3) : 289-293, 1973.

UN PENTACHLAENA (SARCOLAENACÉES) NOUVEAU

par R. Capuron f

J’avais entrepris des recherches sur les Sarcolaenacées quand j’ai appris

l’existence d’une étude inédite de Capuron sur cette famille. Très brève

étude, et dramatiquement inachevée, au moment même où notre éminent

collègue s’apprêtait à décrire un nouveau Perrierodendron. Je la donne

ci-dessous sans y rien changer. Une nouvelle espèce de Pentachlaena y est

décrite.

Peut-être ajouterai-je plus tard une troisième espèce, originaire aussi

de la forêt orientale; le seul spécimen qui la représente en collection offre

des caractères particuliers, externes et anatomiques. Le Perrierodendron

annoncé dans le texte de R. Capuron sera décrit ultérieurement par mes

soins sous le nom qui lui a été donné par son inventeur.

En ce qui concerne les observations dues à Capuron et qu’on lira ci-

dessous, sur l’inflorescence, je dois dire qu’elles ne s'accordent ni avec celles

publiées récemment par Kœchlin (Candollea 27, 2 : 171-179, 1972) ni

avec les miennes.

Les inflorescences du Pentachlaena, selon Capuron, seraient pseudo¬

terminales à l’extrémité de rameaux courts axillaires; apparemment ter¬

minal, mais apparemment seulement, le pédoncule prolonge un ramule

basilaire, mais « à l’opposé de la bractée médiane, s’observe un petit bour¬

geon déjeté vers l’extérieur...; on peut supposer qu’il s’agit en fait du

bourgeon terminal du ramule basilaire, bourgeon qui le plus souvent ne se

développe pas... ».

Je montrerai que l’inflorescence sensu stricto du Pentachlaena est

une inflorescence terminale. J’ai fait d'autre part une étude approfondie du

Perrierodendron : ce genre renferme à mes yeux six espèces (dont deux

découvertes par Capuron).

J.-F. Leroy.

Pentachlaena orientalis R. Capuron, sp. nov.

A typo generis differt foliis amplioribus et praecipue invoiucro sub fructu accrescenti

et seminibus (immaturis) manifeste pilosis.

Arbor excelsa ad25-30 m alla, trimco 0,80-0,90 m i/iam. Petiolus 1-3 cm longus. Limbus

Source : MNHN, Paris

— 290 —

Source : MNHN, Paris

— 291 —

lata eüipticus (5-12,5 x 3-8,5 cm) vel late obovatus (ad 13 x 12 cm) basi rotundatus

vel corda tus, apice emarginatus ; Costa supra impressa, subtus valde prominens, ultra limbun

breviter mucronatum ; nervi secundarii 8-12-jugi , supra plani vel leviter impressi, subtus

prominentes, recti, praeter marginem arcuatim anastomosantes. Stipulae latérales, subulati,

ad 15 mm longi, mox caduci. Inflorescentiae apice ramulorum abbreviatorum (0,5-1,5 cm

longi) axillarium pseudo-terminales, saepius singulae, rarius binae, pedunculo ( 1-2,5 cm

longo) basi 3 bracteis caducis instructo, apice involucro parvo (plus minus 5-lobato) flores

binas cingente praedito. Flores sessiles vel receptaculo basi in pedicello brevissimo attenuato ;

sepale 5 in alabastro quinconcialia, dua (n° 1 et 2) externa (quam altéra leviter majora)

suborbicularia (ad 16 mm longa et lata) marginibus 5-7 grosse serrata, dua (n° 4 et 5)

interna (ca 11-12,5 mm longa, 10-11 mm lata) leviter asymmetrica (latere interno latiore

et apice rotundato, latere externo apice obtuse apiculato, alterum (n° 3) inter majora et

minora intermedium ( 15 mm long., 13 mm lat.) latere in alabastro externa grosse 2-3-

dentato; petala 5, in alabastro contorta, obovata (ca 17 X 13 mm), apice emarginata,

in vivo statu pallide lutea ; disais cupuliformis ca 2 mm altus, margine integra ; stamina

numerosa (ca 150), 3-5 mm longa ; ovarium subglobosum (ca. 7 mm diam.), leviter 5-

angulatum, et depressum, 5 loculare, loculis oppositisepalis 2-seriatim 6-ovulatis; Stylus

ca 3-4 mm longus, apice in stigmate 5-lobato-crenato dilatato. Fructus generis, profunde

5-lobatus, capsularis (loculicide dehiscens ), basi sepalis persistentibus cinctus; involucrum

sub fructu manifeste accrescens ( lobis 1-1,5 cm longis). Semina ( immatura solum visa)

sat dense pilis longis lanuginosis tecta.

Typus speciei : 8628 SF.

Est : Forêt sublittorale, sur sables, à Tampolo, au Nord de Fénérive, 8628-SF

(fl. 2-1953), 12580-SF (fr. 5-1-1955); forêt de Mangalimaso, à l’Ouest de Foulpointe,

sur latérites, 22108-SF (fl., 23-2-1962)'.

Le Pentachlaena orienlalis est un grand arbre que nous connaissons

des zones basses de la Région orientale, depuis les environs de Foulpointe

jusque dans la baie d’Antongil. Très voisin du Pentachlaena latifolia Perrier,

qui n’est encore connu que du Domaine du Centre (massif quartzitique au

Sud d’Antsirabe) il paraît cependant pouvoir en être séparé spécifiquement

par son feuillage plus ample, mais surtout par l’accroissement manifeste

des bractées de l’involucre durant la fructification et par ses graines à tégu¬

ment muni de nombreux poils laineux.

Tous les organes de ce végétal (à l’exception des pétales, du disque,

des étamines et du style) sont recouverts d’une pubescence plus ou moins

dense, constituée de deux sortes de poils. Les uns, les plus visibles, sont

des poils unicellulaires très rarement isolés, le plus souvent groupés en plus

ou moins grand nombre en touffes qui les font ressembler à des poils stellés;

dans chaque touffe ces poils peuvent être subégaux ou au contraire certains

d’entr’eux sont nettement plus longs que les autres. Par leur abondance

ces poils donnent à certains organes (jeunes rameaux, pétioles, stipules,

axes des inflorescences, face interne et externe de l'involucre, face externe

des sépales dans leur partie non recouverte, face interne des sépales 1, 2, 3

(dans ce dernier seulement dans la partie recouvrante), ovaire) une teinte

jaunâtre ou fauve; on les trouve aussi en abondance dans les feuilles déve-

1. Il faut rapporter aussi à cette espèce les numéros suivants : 2778-SF, arbre de

15-20 m de hauteur, Forêt d’Analalava, sur latérites, à l’ouest de Foulpointe (boutons

fl., 30-10-1963); 5917-RN, R.N. n° 1, Ambodiriana, Tamatave (^.,22-12-1953);3749-RN,

Vavavenina, distr. de Fénérive (fl., 18-2-1952). J.-F.L.

Source : MNHN, Paris

— 292 —

loppées : à la face supérieure ces poils sont moins denses et à branches

plus grêles et moins nombreuses qu’à la face inférieure; ils persistent en

grande partie, au moins à la face inférieure, sur les vieilles feuilles. Le

deuxième type de poils est constitué de minuscules poils capités, souvent

difficiles à apercevoir parce que cachés par les poils en touffe; ils sont

nombreux, à la face inférieure des feuilles où ils apparaissent comme de

petites papilles; ils sont très abondants à la face interne des sépales 4 et 5

ainsi que sur la moitié interne recouverte du sépale 3. Malgré nos

recherches nous n'avons pas observé de poils simples du type malpighien.

Les ramules sont très fortement comprimés (p. ex. pour 5 mm de

largeur ils n’ont que 2 mm d’épaisseur); cette compression, particulièrement

accentuée ici, est d’ailleurs générale chez toutes les Sarcolaenacées, tout

au moins sur les jeunes rameaux.

Par transparence le limbe foliaire, les sépales et les pétales laissent voir

des points ou des linéoles translucides dues probablement à des poches à

mucilages; on observe aussi dans les tissus (en particulier dans le réceptacle

floral) des poches à contenu blanchâtre (gommes?). Les stomates sont

localisés à la face inférieure du limbe foliaire (c’est ce que nous avons noté

dans toutes les Sarcolaenacées où nous nous sommes livré à cette recherche;

il nous paraît donc que Gérard est dans l’erreur lorsqu’il affirme, contraire¬

ment d’ailleurs aux dires de Solereder, que les stomates sont localisés

à la face supérieure des feuilles).

Les fleurs, géminées, sont sessiles ou presque au sommet des pédoncules

floraux (longs de 1-2,5) cm); la surface externe du réceptacle floral ainsi

que la face externe des sépales (surtout dans leur partie basialaire et médiane)

est recouverte de nombreuses verrucosités coniques ou plus ou moins

cylindriques elles-mêmes recouvertes d’une abondante pubescence. Le

calice, constitué de cinq sépales, a une préfloraison quinconciale; les deux

fleurs d’une même « paire » sont « adossées » l’une à l’autre par leur sépale 5

(interne), la préfloraison étant sinistrorse dans l’une, dextrorse dans l’autre;

dans chaque fleur la corolle est tordue (mais en sens inverse du calice). Les

dimensions des pièces florales ont été données d’après un matériel conservé

en alcool et ont été prises sur des fleurs à leur complet développement

(juste avant la chute de la corolle). Précisons que, à leur base, les sépales

(surtout les sépales 1, 2, 3) sont brusquement rétrécis (ils s’insèrent sur le

réceptacle par une base qui mesure environ 6-7 mm de largeur).

Au sommet du pédoncule se trouve un involucre (déjà net même sur

les jeunes inflorescences) à bords un peu 5-lobés. Cet involucre s’accroît

très nettement durant la formation du fruit (sur nos échantillons en fruits

immatures les lobes de l’involucre atteignent 1 cm de longueur (il est pro¬

bable qu’ils s’accroissent davantage sous le fruit à pleine maturité).

Le pédoncule floral s’insère, le plus souvent isolément, au sommet

d’un court rameau axillaire d’une feuille; au point de jonction de ce rameau

et du pédoncule se trouvent trois « bractées » oblongues (la médiane mesure

environ 10 x 2,5-3 mm, les latérales 7-8 x 1,5-2 mm) ayant probablement

valeur d’une feuille accompagnée de ses deux stipules; au sommet du court

rameau basilaire, à l’opposé de la bractée médiane, s’observe un petit

Source : MNHN, Paris

— 293 —

bourgeon déjeté vers l’extérieur (le pédoncule floral et le ramule basilaire

sont dans le prolongement l’un de l’autre); on peut supposer qu’il s’agit

en fait du bourgeon terminal du ramule basilaire, bourgeon qui le plus

souvent ne se développe pas; dans certains cas cependant ce bourgeon

se développe lui aussi en un court ramule au sommet duquel on peut obser¬

ver un pédoncule biflore accompagné à sa base de trois « bractées » et d’un

autre bourgeon rejeté latéralement. Il y a alors, dans ce cas, deux pédoncules

biflores à l’aisselle d’une même feuille.

Le fruit (vu immature) est tout à fait semblable à celui du Pentachlaena

lalifolia; les graines qu’il renferme, en cours de développement, ont leur

tégument séminal pourvu de nombreux poils laineux.

Nous avons déjà dit ailleurs (cf. Adansonia, sér. 2, 10, 2 : 259, 1970),

que dans les Rhodolaena bakeriana Baill. (simple forme, probablement

du Rhodolaena allivola Thou.) le développement de l’involucre fructifère

est très tardif. Nous ignorons, s’il en est de même dans les autres Rhodo¬

laena décrits. Dans le genre Pentachlaena le développement paraît être un

caractère spécifique; très net dans le P. orientalis il n’est pas du tout marqué

dans le P. latifolia (nous avons pu nous en assurer sur des fruits à complète

maturité, déjà tombés sur le sol).

Il se pourrait qu’il en soit de même dans le genre Perrierodendron

dont nous allons maintenant décrire une nouvelle espèce.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, sér. 2, 13 (3) : 295-297, 1973.

DEUX ESPÈCES ET UNE VARIÉTÉ

MALGACHES DE « CROTON »

par J. Leandri

Résumé : Plantes appartenant au groupe des Croton à feuilles rapprochées en faux-

verticilles, sans reflet métallique, à fleurs en grappes au moins en partie bisexuées.

Summary: These plants belong to the group with leaves disposed close together

in false verticils, with no metallic glint, and flowers in at least partly bisexual racemes.

Croton rakotonianii J. Leand., sp. nov.

Arbor ramulis pseudo-dichotomis vel raro - Iricholomis, fol iis opposilis vel pseudo-

verticillatis, slipulis minutissimis caducis. Peliolus canaliculatus, fere ! cm longits, vix

1 mm crassus, pilis squamosis albis conspersus, apice — vel ima inferiore parte laminae-

glandulis 2 sessilibus tronconicis ornatus. Lamina nova lanceolata, basi attenuata, apice

attenuato-acuminata, 6 mm et ultra longa, 1,5 et ultra lata, margine recurva, pagina supe-

riore glabra, inferiore pilis squamosis albis, iis petioli similibus primum tecta, dein gla-

brescenti. Costa supra minime, subter magis prominens ; nervi latérales parum prominentes,

angulo fere recto divergentes, parum ante arcuati ; acumen ! cm et ultra longum.

Flores in spicis masculis parvis ( I cm vel ultra vulgo longis), paucifloris, in angulis

ramulorum ; vel saepius in racemis bisexualihus basi floribus < 4-5 longepedicellalis, quoque

cum flore 3 unico brevipedicellato, apice floribus 3 nonnullis terminatis ; bracteae oblongo-

acutae quintupla pedicellis 3 minores ; pedicellus 3 femineo duplo brevior, subfiliformis ;

flos 3 in diam. 5-7 mm ; sepala 5 ovata, membranacea, margine excepto intus et extra sub-

glabra ; petala 5, obovato-spatulata, sepalis aequilonga, margine ciliis longis ornata, extra

pilis stellatis parvis, intus glabra. Disci glandulae parum conspicuae. Stamina 15 ( — 18)

filamentis longis, antheris longioribus quam latioribus fere I mm attingentibus, connectivo

fusco lato ; fundus floris dense pilosus. Flos 9 pedicello paulo magis robusto, ! cm 5 et ultra

longo, sepalis ad 7 mm longis, 4 mm latis, ovatis, apice attenuato-rotundatis, extra pilis

stellatis et squamosis orna lis, intus glabris; petala lineari-acuta duplo minora; ovarium

globosum, in diam. 2,5 mm, hirtellum ; disco patelli-lobato ; stylis crassis ramosis bis bipar-

titis, ramis cylindricis ovario aequilongis vel longioribus. Fructus novellus sepalis persisten-

tibus patent ibus ; plene mat unis ignotus.

Type : Cons. Rés. nat. Madag. 7057, Rakotoniaina coll. (holo-, P).

Madagascar (Est) : Ampitambarimena, s.p. d'Antalaha, 14-03-1955. Fleurs ■

plus avancées que les <J en mars. Vernaculaire : Lazalaza.

Croton fianarantsoae J. Leand., sp. nov.

Frutex vel arbor ramulis rotundis, cortice subrubro, in pseudo-dichotomiis ramosis,

interdum trifurcatis. Cortex tenuis subruber lenticellis sparsis. Folia opposita vel pseudo-

verticillata. Stipulae lineari-lanceolatae, primum ad tertiam partem petioli longae, interdum

Source : MNHN, Paris

— 296 —

Source : MNHN, Paris

— 297 —

duabiis vicinibus in una connatis, caducité. Petiolus rotundus ad summum canaliculatus,

1,5 cm et ultra longus, ad 1 mm crassus, pilis alhidis squamosis sparsis ; apice subter 2,

notmunquam 3 glandulas stipitatas gerens, stipite 1 mm et ultra longo, vulgo margine petioli

inserto (quomodo a C. rubricapitirupi differt), capite dilatato-patelliformi. Lamina lanceo-

lato-obovata, marginibus planis, ultra 8 cm longa, 2 cm lata, tenuiter acuminata, attenuata,

basi cuneata vel subrotundata, supra glabra, subter clarior, pilos squamosos gerens, denique

glabrescens ; nervis ut raque pagina paulo prominent ibus, secundariis ante ( interdum rétro )

leviter arcuatis, utroque latere 10-12.

Racemi axillares vel pseudo-terminales, bracteis longis, lineari-aculis, flore 2 vulgo

unico basilari, pedicello 2 cm et uitra longo (et maxime si pars S racemi brevis), saepe

0,5 cm et floribus 3 minoribus paucis haud distant ibus ; floribus S albis majoribus in fasciculis

parvis in racemi parte superiore (2-5 cm) ; bractea initio fasciculum superans. Pedicelli <?

ad 5 mm, filiformes ; sicut calyces extra pilos stellatos, interdum squamosos gerentes.

Sepala 5 basi connata, triangula, margine breviter ciliata. Petaia oblonga, submembranacea,

sepalis aequilonga, sed angustiora, pilis longis flexuosis inlricatis maxime margine ornata,

nervis 3. Disci glandulae parum conspicuae vel partim nullae. Stamina 10-13, filamenlis

magnis salis robustis, antheris longis perianthium superantibus ; fundus f loris et bases

filamentorum pilis longis flexuosis nitidis ornâti. Flos 2 pedicello ultra 2 cm longo suffultus;

vulgo I, interdum 2 basi racemi proximi. Sepala 5,1 cm superantia, 3-4 mm lata, pilos

paucos squamoso-glandulosos castaneos gerentes, ovato-acuta (summo apice rotundato

excepto), paulo carnosa, pseudo-imbricata, basi revoluta, nervis 3 parum prominent ibus.

Petaia nulla vel punctiformia, castanea. Discus carnosus lobis parum distinctis. ovarium

subsessile, globosum, pubescens, parvum (in diam. 3 mm), stylis bis (-ter) divisis, tamis

longis filiformibus, localis magnis pericarpio parum crasso; ovula oblonga. Fructus calyce

persistente aperto cinctus, sphaericus, in diam. fere 4 mm, valvis caducis glabrescentibus,

pericarpio tenui extra pilis paucis stellato-squamosis permanentibus ; semen ovale, casta-

neum, 4,5 mm longum, 3 mm latum, 2 mm crassum.

Type : 10 169 SF (coll. inc.), 23-03-1957 (holo- <J, 5, P).

Madagascar. Centre : Andrambovato, PB 5, Fianarantsoa.

Endémique. Fleurit et fructifie au mois de mars.

var. grandifolia J. Leand., var. nov.

A typo differt foliis multo majoribus (ad 20 cm longis, 4 cm latis), ut videtur in speci-

mine inspecto racemis brevioribus, pedicellis 2 brevioribus, floribus S paucioribus.

Type : 14 556-SF, (coll. inc.) (holo-, 3, $, P).

Madagascar. Est : “Sakatanato-Befody-Nosy Varika” (Nord de Mananjary),

(fl. S, ?, 21-5-1955).

Vernaculaire : Hazontsalamanga.

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, sér. 2, 13 (3) : 299-306, 1973.

CROCHETS DE LIANES DU GABON :

ANCISTROCLADUS ET ANACOLOSA

(ANCISTROCLADACÉES ET OLACACÉES)

par Nicolas Halle

Résumé : Observations et interprétations morphologiques nouvelles relatives aux

crochets dans les genres Ancistrocladus et Anacolosa, avec schémas et diagrammes

structuraux.

Summary: New examination and interprétation about the morphological structure

of hooks in two climbers from Gabon: genus Ancistrocladus and Anacolosa.

Les lianes à crochets comptent au Gabon plus de 50 espèces réparties

en 9 familles. Deux d’entre celles-ci seront considérées dans le présent tra¬

vail : Ancistrocladacées et Olacacées. Les autres sont, pour mémoire,

les Annonacées, Apocynacées, Dioncophyllacées, Linacées, Loganiacées,

Mimosacées et Rubiacées.

Bien que constituant une catégorie de plantes grimpantes particulières

(Treub, 1883), les « lianes à crochets » ont des organes préhensiles qui

peuvent être considérés biologiquement comme intermédiaires entre les

épines et les vrilles. Les épines ont un rôle typiquement passif, elles sont

variables par leur nature morphologique comme par leur longueur; lors¬

qu’elles sont arquées vers la base du rameau qui les porte, elles ne sont

pourtant ni préhensiles ni capables de s’épaissir autour de leur support

pour assurer leur prise (irritabilité). Quant aux vrilles toute autre est leur

spécialisation : elles sont très mobiles, capables de torsions spiralées plus

ou moins complexes et leur pédoncule forme une remarquable suspension

élastique: elles se lignifient ou s'épaississent moins que les crochets et suivent

souvent des courbes de plus petit diamètre.

Les crochets ont souvent des caractères intermédiaires à ceux précé¬

demment indiqués. Ils varient par leur nature morphologique plus ou moins

aisément reconnaissable, par leur mode de préhension et leur robustesse.

Un crochet typique n’a pas d’autre fonction que son rôle de grappin; il est

rigide et immobile malgré son irritabilité; sa courbe spiralée est relativement

courte (environ 270° chez Uncaria et Artabotrys, 540° chez Hugonia ) et

se situe dans un même plan que le rameau qui le porte; cette courbe pré¬

sente en général un grand diamètre de 1-2 cm. Enfin un crochet typique est

Source : MNHN, Paris

— 301

irritable : il présente une capacité essentielle d’épaississement, souvent d’une

façon considérable, autour du support dont il a pu, occasionnellement

du fait de sa passivité, se saisir.

Ordinairement les genres à crochets ont toutes leurs espèces pour¬

vues de ces organes. Adenanthera klainei et Anacolosa uncifera font excep¬

tion, étant les seules espèces à crochets dans des genres inermes. Parfois

tous les représentants de la famille sont munis de crochets comme les

Ancistrocladacêes (1 genre, nombreuses espèces) et les Dioncophyllacées

(3 genres monospécifiques).

Fréquemment le genre à crochets se trouve isolé au sein d’une famille

dont les autres genres sont dépourvus de crochets : c’est le cas de Strychnos ,

Uncaria et Artabotrys. L’intérêt taxonomique de ce caractère se situe donc

à un niveau élevé, nettement plus important que dans le cas des épines,

et presque aussi important que dans celui des vrilles.

Les principaux précurseurs de l’étude des crochets sont Treub(1883),

Massart (1896) et De Wildeman (1933). Le sujet est si vaste qu’il reste

beaucoup à glaner à la suite de ces chercheurs. Dans certains genres les

analyses et interprétations morphologiques méritaient, nous semble-t-il,

d’être reprises. Deux cas seulement sont étudiés dans la présente note.

ANCISTROCLADUS

La famille des Ancistrocladacêes présente un genre unique et très

homogène dont tous les représentants sont munis de crochets : ce sont

une douzaine d’espèces tropicales de l'Ancien Monde, spécialement d’Afri¬

que et d’Indochine. Les rameaux à crochets successifs (fig. 1,6 et 2,5)

s’accroissent de façon sympodiale comme il a d’abord été montré par

Gilg en 1894, puis revu et interprété par Massart en 1896. J. Léonard en

1949 décrivit une espèce congolaise, la quatrième alors connue pour l’Afrique

et signala des différences importantes entre son analyse et celle de Massart

qui avait étudié des espèces asiatiques (fig. 3, a). Dans son interprétation,

Léonard accepte les traits essentiels de celle de Massart. Nous avons pu

constater que le nouveau schéma de Léonard (fig. 3, b) est conforme à ce

que l’on peut observer aussi bien sur les espèces africaines que sur les espèces

asiatiques des collections du Muséum de Paris : seul le crochet inférieur

de chaque série est bien démuni, au niveau de la bifurcation du segment

suivant, de toute feuille réduite. L’interprétation de Massart était logique

mais fondée sur un défaut d’observation, celle de Léonard, moins claire

malgré l'exactitude de l’observation n’apporte aucune solution à une pré¬

tendue disparition de sa F 3 (en pointillé dans sa figure B, p. 38 et dans son

texte, p. 39). Le problème de cette F 3 (pour nous feuille r) restait à éclaircir.

Notre interprétation est résumée sur la figure 3, c. F 3 = y doit être consi¬

dérée comme recaulescente sur la longueur de 2 entre-nœuds le long de l’axe

qu’elle porte à son aisselle. Un schéma explicatif plus détaillé est donné

Source : MNHN, Paris

— 302 —

dans la figure 4. Cette figure donne l’analyse d'une portion d’appareil végé¬

tatif d 'Ancistrodadus sp. (N. Hallé 3955, Gabon) dont tous les éléments

se retrouvent aisément sur n’importe quelle autre espèce.

A gauche se présente en Ai une tige ancienne ou sympode orthotrope;

la feuille inférieure axille trois bourgeons sériaux dont sont développés,

le plus anciennement A 2 , le plus récemment A 2 . Le rameau A., présente

des préfeuilles normales dicotyloïdes, puis une succession de feuilles numé¬

rotés de 1 à 13; la feuille 13 axille 3 bourgeons sériaux dont l’un, A 3 , s’est

développé (il répète la structure que schématise la fig. 3, c). La feuille 14

est recaulescente sur deux entrenœuds, selon notre hypothèse, et sa position

apparente lui vaut un risque de confusion avec p car elle est plus haute que

a. La dernière feuille aisément visible de A 2 est la feuille 15 qui cache elle-

même une feuille 16 avortée au bout de la spire du crochet. L’aisselle vraie

de 14 a produit un axe A s qui porte une a, une p recaulescente et une y.

L’aisselle fictive de 14 présente un axe A 4 et un bourgeon dont la position

ne paraît pas s’accorder avec la position sériale attendue si l’aisselle était

vraie et non fictive. En suivant les légères torsions qui se présentent sur le

matériel sec on arrive à une compréhension claire de la structure si l’on

postule une nature recaulescente de la feuille 14 de A 2 comme de la p de A 3 ,

de la P' de A x , etc. Le diagramme de la figure 4 s’accorde avec l’observation

empirique tant du matériel âgé que, malgré les difficultés pratiques, du

matériel juvénile séché figuré en bas, à droite. Sur A 2 (équivalent de A 3 )

Source : MNHN, Paris

— 303 —

Source : MNHN, Paris

— 304 —

l’axe A 3 (équivalent du bourgeon b x est porteur de nombreuses feuilles

disposées en spirale. Les rameaux sympodiaux à crochets présentent parfois

5-6 à 9 crochets successifs. Les crochets, souvent un seul d’une série le

montre, sont aptes à s’épaissir considérablement autour d’un support.

Parfois plusieurs crochets successifs d’une même série sont épaissis (fig. 2,7).

ANACOLOSA

L 'Anacolosa uncifera Louis et Boutique, de la famille des Olacacées,

est une vigoureuse liane de la forêt dense au Gabon et au Congo. Elle affec¬

tionne les crêtes arbustives et certaines galeries forestières où elle se montre

plus accessible. Elle a été trouvée une fois au Massif de Fon en Guinée

par R. Schnell (n° 3307, août 1947), et cette citation nouvelle ajoute une

très intéressante espèce à la Flore de l’Afrique de l’Ouest.

C’est la seule liane du genre Anacolosa qui ne compte par ailleurs que

des arbres et des arbustes : 14 espèces en Asie et Océanie, 2 espèces à Mada¬

gascar. L’A. uncifera est remarquable et aisément reconnaissable, notam¬

ment à l’état stérile, à cause de ses crochets circinés à spire atténuée qui ne

sauraient être confondus avec aucun autre.

Quatre pieds vivants ont fait l'objet d’observations au Gabon, à Bélinga,

au Sud de Mvadi, à partir du réseau routier du chantier de la Société des

Mines de Fer. Aux alentours du lieu-dit le Belvédère sur crête de I 000 m,

l’espèce se présente en pieds buissonnants. Un tel port a déjà été noté

ailleurs par d’autres récolteurs.

La partie la plus grosse de la tige, de 6-8 cm de diamètre, est parfois

± couchée, on y trouve de vigoureux rejets qui sont d’abord orthotropes.

Vers la base de tels rameaux se présentent 3 ou 4 bourgeons axillaires dis¬

posés sur une spirale et au-dessus il y a passage à la phyllotaxie distique.

La phyllotaxie alterne distique est caractéristique des sommités d'Ana-

colosa uncifera; toutes les ramifications tertiaires ou d’ordre supérieur sont

distiques avec toutes leurs feuilles et préfeuilles. Les axes sont en outre

un peu comprimés et non pas cylindriques, même dans les parties infé¬

rieures qui se présentent en position verticale.

Les crochets sont nombreux (fig. 1,8) et leur véritable nature se recon¬

naît aisément sur les parties juvéniles (fig. 5,1 à 5). Dès 1947, la première

description de l’espèce montre qu’il s’agit bien de pétioles. Longs au total

de 1,5 à 3,5 cm, ils sont mieux développés sur les parties stériles de la plante,

par contre réduits et peu fonctionnels ou nuis dans les parties florifères.

Ils sont donc moins spécialisés que ne le sont à leur façon les épines de nature

foliaire de certains Asparagus et des Fouquieria.

La base pétiolaire du crochet est recaulescente sur une longueur de

10-15 mm, la spire mesure 1 à 2 cm, le sommet pétiolaire enfin, d’environ

3-5 mm, est caduc souvent très tôt avec son petit limbe de 4 X 2 mm. Mais

ce dernier persiste et se développe dans certains cas (fig. 5,5). Le produit

axillaire de ce pétiole, soit A 2 ou A 3 , est disposé à environ 80° de l’axe qui

le porte, et présente clairement une préfeuille a abaxiale tandis qu’au dessus

Source : MNHN, Paris

- 305 —

la préfeuille 3 est adaxiale. Cette disposition remarquable est différente

du type monocotyloïde qui s’observe par exemple chez les Annonacées.

La recaulescence pétiolaire est liée à la formation des crochets et se

présente dans tous les cas où le produit axillaire est à la fois d’apparition

précoce et de développement rapide. Au contraire lorsque les bourgeons

axillaires, inflorescentiels ou non, tardent à se développer cela exclut toute

recaulescence. C’est par exemple le cas de la figure 5, 6. Lors du déve¬

loppement tardif d’un tel bourgeon dormant ou de bourgeons sériaux sup¬

plémentaires, il apparaît un axe dont les préfeuilles sont latérales de type

dicotyloïde. 3 et a de la figure 5,6 sont situées dans un plan perpendi¬

culaire à celui de l’axe porteur et de la feuille axillante.

Il est intéressant de noter que toutes les espèces arbustives d 'Anacolosa

ont bien des préfeuilles de type dicotylédoïde, alors que les feuilles et inflo¬

rescences sont habituellement distiques. Cela s’observe bien chez l’espèce

malgache A. pervilleana Bâillon, mais la seconde espèce malgache A. casea-

rioides Cav. et Ker. est la seule exception : ses feuilles et inflorescences ne

sont pas distiques mais disposées en spirales.

Source : MNHN, Paris

— 306 —

En conclusion les préfeuilles d 'Anacolosa uncifera se présentent tantôt

suivant le type dicotyloïde, tantôt suivant un type particulier où « a » est

abaxiale. Dans le premier cas les préfeuilles sont suivies d’un nombre

variable (peu élevé dans les parties observées) de feuilles disposées sur une

spirale, la phyllotaxie devenant au-delà distique. Dans le second cas toutes

les parties végétatives sont d’emblée distiques. Le crochet enfin est suscep¬

tible d’épaississement comme le montre la figure 2,8.

Nous devons enfin suggérer qu’un avortement très précoce des vraies

préfeuilles dicotyloïdes ou éventuellement d’une préfeuille adaxiale amor¬

çant la séquence distique reste possible, et que dans ce cas la valeur de la

première feuille abaxiale serait à reconsidérer. Une recherche minutieuse

d’anomalies intermédiaires entre les deux cas rencontrés serait d’un grand

intérêt.

Nota : La figure de Villiers (p. 109, pi. 27, 1, 1973) est erronée, le

crochet étant situé du mauvais côté; la préfeuille est montrée en position

adaxiale ce qui ne s’observe jamais.

Bibliographie

Capuron, R. — Matériaux pour l’étude de la Flore forestière de Madagascar. Olacacées

Centre technique forestier tropical. Brochure ronéotypée (avril 1968).

Cavaco, A. et Keraudren, M. — Nouvelles Olacacées de Madagascar. Bull. Soc. Bot.

France, 110 : 245-248, fig. (1963).

De Wildeman, E. — Sur les Crochets, Crampons, Grappins, Épines, Piquants dans

le règne végétal. Mém. Acad. Roy. Belgique, Bot. 12 : 1-117 (1933).

Gilg, E. — Ancisirocladus, Natürl. Pflanzenf. 21 : 589-592, fig. 269-270 (1925).

Léonard, J. — Ancisirocladus, Bull. Soc. Roy. Bot. Belgique 82 : 27-40, pl. 1-2 (1949).

Louis, J. et Boutique, R. — Bull. Jard. Bot. État, Bruxelles 18 : 255-258, 1 pl. (1947).

Anacolosa uncifera sp. nov.

Louis, J. et Léonard, J. — Anacolosa, Fl. du Congo Belge et du R.-U. 1 : 264-266, 1 pl.

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Massart, J. — Sur la morphologie du bourgeon; la différenciation raméale chez le'

lianes. Ann. Jard Bot. Buitenzorg 13 : 121-136, pl. 14 et 15 (1896).

Treub, M. — Sur une nouvelle catégorie de plantes grimpantes. Ann. Jard. Bot. di

Buitenzorg 3 : 44-75, pl. 77-12 (1883).

Van Tieghem, Ph. — Ancisirocladus, Journ. de Botanique 17 : 151-168 (1903).

Villiers, J.-F. — Anacolosa, Fl. du Gabon 20 : 104-105, pl. 27 : 109 (1973).

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, sér. 2, 13 (3) : 307-312, 1973.

CONTRIBUTION A L’ÉTUDE

DES PODOSTEMACEAE

m. LE GENRE STONESIA

par Colette Cusset

Depuis le travail d’ENGLER (1930) aucune révision mondiale des

Podostemaceae n’a été faite; seules des études locales ont été entreprises :

Van Royen pour l’Amérique (1953-1954), Van Steenis pour la Malaisie

(1948), Sir G. Taylor pour l’Ouest africain (1953). De nombreuses récoltes

plus récentes apportant des données nouvelles rendent nécessaire une mise

au point sur cette très intéressante famille. Nous nous proposons, après

l’étude des Podostemaceae de Madagascar, d’entreprendre une révision

des genres africains.

Treize genres sont actuellement connus, endémiques, à l’exception

de Sphaerothylax (Afrique et Madagascar); ils sont abondamment repré¬

sentés en Afrique occidentale et centrale, de la Sierra Leone au Zaïre, et

présents en Afrique de l’Est et du Sud. Nous nous proposons de les examiner

les uns après les autres.

Le genre Stonesia a été créé en 1953 par Sir G. Taylor pour regrouper,

à la suite des récoltes de des Abbayes, 3 espèces endémiques de Guinée

française. Actuellement l’aire de répartition de deux d’entre elles s’étend

au Sierra Leone. Deux récoltes récentes de Garms nous amènent à décrire

ici une quatrième espèce de ce genre, Stonesia taylorii , que nous dédions

à Sir George Taylor.

Nous remercions ici Messieurs les Directeurs des Herbiers de Wageningen, d’Utrecht

et du Polytechnicum de Zurich qui ont eu l’obligeance de nous prêter du matériel de

ce genre.

STONESIA G. Taylor

Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Bot. 1 (3) : 59 (1953).

Partie basale thalloïde, crustacée, portant à sa surface des rameaux

courts et de longues tiges, simples ou ramifiées, munies de fleurs solitaires

ou groupées. Feuilles généralement plusieurs fois divisées.

Source : MNHN, Paris

— 308 —

Spathelles dressées ou couchées, ellipsoïdes à subobovoïdes, solitaires

ou en glomérules, encadrées de 2 bractées de forme variable. Fleur

retournée dans la spathelle. Pédicelle longuement exsert après l’anthèse.

Deux tépales encadrant 2 étamines à filets soudés au moins sur la moitié

de leur longueur. Staminode toujours présent entre les étamines. Anthères

biloculaires, introrses, loculicides. Ovaire largement ellipsoïde, biloculaire,

à placentation axile, porté ou non par un gynophore très court. Placentas

subglobuleux à ellipsoïdes, portant de nombreux ovules anatropes.

Capsule à 2 valves égales, ornée de 12-16 côtes fines, les côtes les plus

proches des sutures n'atteignant pas les pôles des valves. Graines nom¬

breuses, ellispoïdes, à testa réticulée.

Espèce-type : Stonesia heterospathella G. Tayl., Guinée française.

CLÉ DES ESPÈCES

1. Rameaux inflorescentiels allongés, portant sur une orthostique des fleurs

bien développées et sur une autre des bourgeons floraux de taille réduite, ce

qui simule une inflorescence unilatérale. 1. Si. laylorii

Y. Fleurs non sur deux orthostiques, disposées de façon irrégulière, solitaires

ou en glomérules.

2. Tiges simples, rarement bifides au sommet; stigmates grêles et fili¬

formes (environ 15 :1). 2. St. gracilis

2'. Tiges ramifiées.

3. Fleurs groupées en glomérules; stigmates épais et très courts

(environ 3 : 1) . 3. St. fascicularis

3'. Fleurs solitaires, axillaires; stigmates filiformes (environ 8 : 1)

. 4. Si. heterospathella

1. Stonesia taylorii C. Cusset., sp. nov.

Ima pars lhalloidea crustacea. Cailles simplices vel raro biparti tac, nudae, unilateraliter

florigera ramuscula ferentes. Ramuscida verlicillalihus, ovalis, vel Irilohalis et lobis ovalis,

vel 4-lobalis et mediis 2-3-plo longions quant lateralibus linearibus lobis, foliis vestita.

Spalhella lerminalis, solitaria, ovoidea, irregulariter apice fissa, inversant florent

continens. Dua coalitis filament ibus s lamina, duobus 0,8 mm longis fitifor mis te palis muni ta;

biloculares antherae vix I x 0,7 mm sacculis utrinque iongistrorsum déhiscent ibus. Stamino-

dium filiforme, 0,6 mm iongum inter staminum dispositum. Ovarium late ellipsoideum,

gynophoro breviore suffultum, mullicostatum, biloculare, axiali placentatione. Stigmata

tronconoidea, raro apice leviter bifida.

Capsula late ellipsoidea, duabus paribus valvis ab apice usque ad imum dehiscens.

Valvae 6-costatae, cos lis marginalibus valvarum basim apicemque non attingentibus. Se mina

desiderantur;

Typus : Garms s.n., Guinée française (holo-, HBG!).

Partie basale thalloïde crustacée portant de longues tiges (jusqu'à

10 cm) simples, rarement divisées en 2, munies de rameaux latéraux sur

2 orthostiques. Les fleurs de l'un de ces orthostiques se développent alors

Source : MNHN, Paris

— 309 —

que celles de l’autre ont un développement plus tardif ce qui simule une

inflorescence unilatérale. Tige principale nue; rameaux latéraux portant

des verticilles de feuilles simples, entières, et ovales, puis trilobées à lobes

ovales, puis 4-lobées à lobes linéaires, les 2 lobes médians étant 3 à 5 fois

plus longs que les lobes latéraux.

Spathelle terminale (2 mm), solitaire, ovoïde, se déchirant irrégulière¬

ment au sommet à l’anthèse. Fleur retournée dans la spathelle. Pédicelle

long de 1 cm après l’anthèse. Deux tépales (0,8 mm) filiformes, encadrant

2 étamines à filets soudés sur la moitié de leur longueur et un staminode

filiforme (0,6 mm) entre les étamines. Anthères (1 X 0,7 mm) biloculaires,

loculicides, introrses. Pollen bicellulaire. Ovaire largement ellipsoïde

(1 x 0,9 mm), 12-costé, biloculaire à placentation axile, porté par un

gynophore très court (0,2 mm). Stigmates tronconiques, rétus (0,6 X

0,15 mm). Placentas subglobuleux portant de nombreux ovules anatropes.

Capsule à 2 valves égales, ornées chacune de 6 côtes fines, les côtes

les plus marginales n'atteignant pas les pôles des valves. Graines inconnues.

Répartition : Guinée française : Garms s.n., Bafing près de Fandanda à la fron¬

tière du Mali (fl., mai) (HBG!); s.n., Tene près de Dabioye (fl., avr.) (HBG!).

2. Stonesia gracilis G. Tayl.

Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Bot. 1 (3) : 65, fig. 7 (1953).

Partie basale thalloïde crustacée, irrégulièrement lobée, portant des

rameaux courts et des tiges dressées, simples, rarement divisées en 2 au

sommet, pouvant atteindre 22 cm. Feuilles linéaires ou bifides à segments

filiformes, caduques avant l’anthèse. Rameaux courts formés d’une spa¬

thelle dressée, ovoïde à base un peu atténuée, encadrées de 2 bractées ovales

non caduques. Sur les tiges fleurs solitaires ou groupées par 2-3.

Spathelles déhiscentes irrégulièrement au sommet à l’anthèse. Pédi¬

celle long de 4 mm après l’anthèse. Deux tépales (0,8 mm) filiformes, enca¬

drant 2 étamines à filets soudés sur la moitié de leur longueur et un staminode

subulé situé entre les étamines. Anthères biloculaires, introrses, loculicides.

Pollen bicellulaire. Ovaire (0,9 x 0,7 mm), 12-14 costé, largement ellipsoïde,

biloculaire à placentation axile, porté par un très court gynophore. Stig¬

mates grêles et filiformes (0,3 mm), divergents. Placentas subglobuleux

portant de nombreux ovules anatropes.

Capsule à 2 valves égales, ornées de 6-8 côtes, les côtes marginales

n’atteignant pas les pôles des valves. Graines petites (0,23 x 0,13 mm),

rougeâtres, à testa réticulée.

Type : des Abbayes 355/ 1951, Guinée française (holo-, BM, iso- REN, ZT!).

Répartition : Guinée française : des Abbayes 3551 1951, grandes chutes, cercle

de Kindia (fr., nov.) (BN, REN, ZT!); A. Chevalier 20232 b, grandes chutes, chemin

de fer, km 107 (fr., dec.) (P!). — Sierra Leone : Morton & Gledhill SL 2933, Tingi,

mts Kono, en forêt au-dessus de Koyema (fr., dec.) (WAG!).

Source : MNHN, Paris

310 —

Source : MNHN, Paris

— 311 —

3. Stonesia fascicularis G. Tayl.

Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Bot. 1 (3) : 65, fig. 6 (1953).

Partie basale probablement thalloïde, non connue. Tiges dressées pou¬

vant atteindre 40 cm, ramifiées. Feuilles (15 mm) 2-3 fois bifides à segments

linéaires, disparaissant à l’anthèse et ne subsistant que dans la partie supé¬

rieure des rameaux où les fleurs ne sont pas encore développées. Glomérules

de 3-6 fleurs.

Spathelles portées par un pédicelle épais et court. Bractées ovales,

caduques. Spathelle subobovoïde (2 mm) déhiscente irrégulièrement au

sommet. Fleur retournée dans la spathelle. Pédicelle long de 5 mm après

l’anthèse. Deux tépales (0,6 mm) filiformes encadrant 2 étamines à filets

soudés sur la moitié de leur longueur et un staminode (0,5 mm) entre les

étamines. Anthères (0,75 X 0,5 mm) biloculaires, introrses, loculicides.

Pollen bicellulaire. Ovaire sessile largement ellipsoïde, 12-16 costé, bilo-

culaire à placentation axile. Stigmates (0,1 mm) très courts et épais, diver¬

gents. Placentas subglobuleux portant de nombreux ovules anatropes.

Capsule à 2 valves égales 6-8 costées, les côtes marginales n’atteignant

pas les pôles des valves.

Type : des Abbayes 897/ 1948, Guinée française (holo-, BM, iso, REN, U!).

Répartition : Guinée française : des Abbayes 897/ 1948, Pita, chutes de Kinkon.

ait. 880 m (fl., fr., nov.) (BM, REN, U!).

4. Stonesia heterospathella G. Tayl.

Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Bot. 1 (3) : 60, fig. 4-5 (1953).

— Dicraeiagarrellii auct. non C. H. Wright, « Dicraea » : A. Chev,. Expi. Bot. A.O.F. :

539 (1920); Hutch. & Dalz., FWTA ed. 1, 1 : 108 (1927) p.p.

— Dicraeamhus parmelioides A. Chev., Fl. Viv. A.O.F. 1 : 294, fig. 43 (1938), nom.

invalid. (descr. ga lice) ; G. Tayl., I.c. 60, pro syn.

Partie basale thalloïde crustacée, irrégulièrement lobée, portant à sa

surface des rameaux courts en files radiales et des tiges ramifiées. Rameaux

courts composés d'une spathelle sublenticulaire apprimée sur le thalle,

encadrée de 2 bractées ovales embrassantes. Tiges ramifiées pouvant

atteindre 12 cm. Sur cette tige, feuilles laciniées axillant une spathelle soli¬

taire, caduques un peu avant l’anthèse. Spathelles axillaires, involucellées,

encadrées de 2 bractées linéaires (1 mm) caduques.

Spathelles déhiscentes irrégulièrement sur la face abaxiale pour

celles du thalle, au sommet pour celles des tiges. Fleur retournée dans la

spathelle. Pédicelle long de 4 mm après l’anthèse. Deux tépales (0,5 mm)

filiformes encadrant 2 étamines à filets soudés sur la moitié de leur longueur

et un staminode (0,6 mm) subulé, entre les étamines. Anthères (0,4 X

0,2 mm) biloculaires, introrses, loculicides. Pollen bicellulaire. Ovaire

(1,2 X 0,8 mm) largement ellipsoïde, 12-16 costé, biloculaire à placentation

axile, porté par un court gynophore. Stigmates (0,5 mm) filiformes, diver¬

gents. Placentas subglobuleux portant de nombreux ovules anatropes.

Source : MNHN, Paris

312 —

Capsule largement ellipsoïde à 2 valves égales ornées de 6-8 côtes fines,

les plus marginales n’atteignant pas les pôles des valves. Graines petites

(0,26 X 0,13 mm) rougeâtres, à testa réticulée.

Type : des Abbayes 577/1948, Guinée française (holo-, BM, iso-, REN, U!, ZT!).

Répartition : Guinée française : des Abbayes 877/ 1948, Ditinn, cercle de Dalaba,

ait. 720 m (fr., nov.) (BM, REN, U !); 887, 887b /I948,chutes de Ditinn, cercle de Mamou,

ait. 700 m (fl., nov.) (U!); 897b/ 1948, chutes de Kinkon, Pita, ait. 880 m (fr., nov.) (U!,

ZT!); A. Chevalier 20231, grandes chutes, chemin de fer km 107 (fr., déc.) (P!); Schnell

4721, Fouta-Djallon, région de Dalaba (fr., sept.) (ABT, BR!). — Sierra Leone : Morton

& Gledhill SL 683, rivière n° 2, Peninsular (fr., janv.) (WAG !); Morton SL 638, Havelock,

Freetown (fr., janv.) (WAG!) Richads 7223, N Tokel, Peninsula (fl., mars) (K, P!);

7346, Mortena Valley, Peninsula (fl., mars) (K, P!).

BIBLIOGRAPHIE

Cusset, C. — Contribution à l'étude des Podostemaceae. I. Diplobryum, genre monospéci¬

fique nouveau de Podostemaceae. Adansonia, sér. 2, 12 (2) : 279-282 (1972).

— Contribution à l’étude des Podostemaceae. II. Les Podostemaceae de Madagascar.

Adansonia, sér. 2, 12 (4) : 557-568 (1972).

Engler, A. — Podostemonaceae, in Nat. Pflanzenfam., ed. 2, 18a : 3-68 (1930).

Taylor, G. — Notes on Podostemaceae for the révision of the Flora of West Tropical

Africa. Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Bot. 1 (3) : 53-79, 14 pl. (1953).

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Van Royen, P. — The Podostemaceae of the New World. Meded. Bot. Mus. Utrecht

107 : 1-154 (1951); 113 : 1-21 (1953); 119 : 215-263 (1954).

Van Steenis, C.G.G.J. — Podostemaceae, in Flora Malesiana 1 (4) : 65-68 (1948).

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, sér. 2, 13 (3) : 313-332, 1973.

LA PAROI MÉGASPORALE

DE UISOETES SETACEA Bosc ex Delile

ÉTUDE EN MICROSCOPIES PHOTONIQUE ET ÉLECTRONIQUES

LOCALISATION ET NATURE DE LA SILICE

ENTRANT DANS SA CONSTITUTION

par Daniel Robert, Françoise Roland-Heydacker,

Janine Denizot, Jean Laroche, Pierre Fougeroux et Léon Davignon

Résumé : Les techniques de microscopies photonique et électroniques par transmission

et à balayage, de microanalyse par sonde électronique, d'absorption aux infrarouges

ont permis de préciser l'organisation et la nature chimique des enveloppes de la méga¬

spore de Visuel es setacea Bosc ex Delile. La paroi possède trois couches : une périspore

externe, très épaisse, à ornementations spécifiques, constituée par un gel de silice

pure; une exospore complexe, caractérisée dans sa partie périphérique par une structure

alvéolaire et la présence de granules siliceux; enfin, une endospore cellulosique, fine

et homogène.

Summary: The techniques of photonic and electronic microscopies (transmission

and scanning), those of microprobe analysis and those of infrared absorption hâve

enabled us to détermine the organization and the Chemical nature of the walls of the

megaspore of Isoetes setacea Bosc ex Delile. The wall consists of three layers: a very

thick external perispore made of pure amorphous silica with spécifie ornementations;

a complex exospore which is characterized in its périphérie part by an alveolar structure

and the presence of silica granules; at last, a thin and homogeneous cellulosic endospore.

INTRODUCTION

L'essentiel des connaissances sur les parois mégasporales des Isoetes

est dû, entre autres, aux travaux de Tschistiakoff (1873), Fitting (1900),

La Motte (1933), Erdtman (1957, 1971), Pettitt (1966, 1971).

Anciens et trop souvent fragmentaires, ces résultats ont parfois donné

naissance à des interprétations divergentes pour ce qui concerne, en parti¬

culier, l’organisation des parois sporales et la nature chimique de la péris¬

pore.

Aussi, avons-nous été conduits, avec des moyens modernes d’investi¬

gation, à entreprendre de nouvelles recherches sur ces différents points.

Source : MNHN, Paris

— 314 —

I. —- Microscopie électronique à balayage : 1, Vue proximale d'une mégaspore. Entre les

bourrelets trilètes (flèches simples) et le bourrelet subéquatorial (flèches doubles), la

surface est ornée de mamelons, m; mi, microspores (x 160). — 2, Surface de la péri-

spore; détail d’un malemon hérissé de spiculés (x 2 200). — 3, Spiculés de la périspore.

Noter leur aspect torsadé ( x S 250).

Source : MNHN, Paris

— 315 —

MATÉRIEL ET TECHNIQUES

Les mégaspores étudiées proviennent de pieds d ’lsoeles setacea Bosc

ex Delile (= Isoetes delilei Rothm.) récoltés en septembre 1972 dans

les mares du domaine de Roquehaute (Hérault).

Les mégaspores furent prélevées à l'intérieur de sporanges soit fermés,

soit partiellement décomposés; la décomposition des sporanges conditionne,

dans la nature, la sporulation. Elles furent ensuite fixées par le glutaral-

déhyde, postosmiées, incluses dans l’épon, puis débitées en coupes :

— semi-fines pour, après coloration par le bleu de toluidine ou la

réaction APS, les observations en microscopie photonique;

— ultra-fines pour, après avoir été contrastées par l’acétate d’uranyle

et le citrate de plomb, les examens en microscopie électronique par trans¬

mission.

Pour les études en microscopie électronique à balayage \ les spores

ont été soumises à des techniques rapportées par ailleurs (Roland, 1969;

Hideux, 1972).

La recherche et la localisation précise du silicium ont nécessité l'em¬

ploi d’un microanalyseur à sonde électronique : le principe de cet appareil

et le mode de préparation du matériel (spores entières, fragments de péri-

spore, coupes semi-fines) ont été définis antérieurement (Robert, 1971).

La nature exacte de la silice fut déterminée par absorption des radiations

infrarouges; la technique, les résultats et l’interprétation de ces derniers

seront exposés dans un paragraphe distinct.

RÉSULTATS

1. ORGANISATION DES MÉGASPORES

Les sporanges des Isoetes sont situés chacun à la base d’une feuille,

dans une crypte au-dessous de la ligule ; ils sont cloisonnés par des trabécules

de tissu stérile. Sur chaque pied d’isoète, se développent des sporanges

différents : les uns, portés par les feuilles les plus périphériques, sont les

premiers formés et contiennent un nombre restreint de mégaspores très

volumineuses (600 à 800 il de diamètre); les autres, localisés sur les feuilles

plus axiales, donc plus jeunes, renferment de très nombreuses microspores

d’environ 25 à 30 p. de diamètre.

Les mégaspores, auxquelles nous nous sommes intéressées exclusive¬

ment, sont de couleur blanche et de forme globuleuse. Elles sont trilètes :

leur pôle proximal est marqué par trois bourrelets proéminents (PI. 1, fig. 1,

flèches simples) dont le point de convergence correspond à la partie de la

spore qui, immédiatement après la méiose, était orientée vers le centre de

1. Les clichés ont été réalisés à l'aide du microscope à balayage type Stereoscan

Cambridge, en service au Laboratoire d’Écologie générale, Muséum national d’Histoire

naturelle, Brunoy.

Source : MNHN, Paris

PI. 2. — Microscopie photonique; Coupes semi-fines, coloration APS : 1, Mégaspore mûre.

Le noyau, N, occupe une position excentrée. La paroi est constituée de 3 couches ; l'endo-

spore, en, l'exospore, ex, et la périspore, p. Remarquer la section d'une branche de la

marque trilète (flèche simple) et les sections du bourrelet subéquatorial (flèches doubles),

(x 180). — 2, Section au niveau d’une branche de la marque trilète : seul le feuillet

externe, a, de l’exospore participe à sa formation. Les feuillets b et c sont peu ou pas

modifiés. L’endospore, en, est épaissie à ce niveau. Une fissure radiale (flèche double)

entaille la périspore, p. Noter les spiculés à la surface de la périspore (flèches simples)

( x 550). — 3, Section au niveau du bourrelet subéquatorial : le pointement du feuillet a

est peu important. La périspore, p, est épaissie. La fissure (flèche double), radiale dans

sa partie profonde, s'infléchit brusquement en atteignant l’extérieur (x 550).

Source : MNHN, Paris

— 317 —

la tétrade. La région proximale, plus ou moins aplatie, est séparée de la face

distale hémisphérique par un bourrelet sub-équatorial très saillant (PI. 1,

fig. 1, flèches doubles), localisé au tiers supérieur de la spore; il n’est pas

rigoureusement annulaire car il s’infléchit vers le pôle proximal à l’extrémité

de chacune des trois marques trilètes auxquelles il se raccorde.

La surface de cette mégaspore est ornée, entre les bourrelets trilètes

et sub-équatorial, de nombreux mamelons (PL 1, fig. 1).

L’examen en microscopie photonique de coupes semi-fines montre

que l’organisation interne des mégaspores mûres est relativement simple :

elle ne consiste qu’en une cellule (PI. 2, fig. 1) à cytoplasme surchargé de

matériaux de réserves et dont le noyau (N, PI. 2, fig. 1) occupe une position

distale. Les organites cytoplasmiques sont concentrés dans la zone péri-

nucléaire. En dehors de cette dernière, le cytoplasme est très pauvre en

organites; il se résout à de fins trabécules tissant un réseau irrégulier dans

les mailles duquel le matériel de réserve est emprisonné (PI. 7, fig. 2).

Ces réserves consistent en :

— des granules polygonaux, de taille variable, qui s’intégrent parfaite¬

ment au réseau cytoplasmique dont ils occupent quelques mailles. Leurs

affinités tinctoriales (coloration jaune par l’iode, bleue par le bleu de bromo-

phénol), leurs réponses positives aux méthodes histochimiques de carac¬

térisation des acides aminés (alloxane-schiff) permettent d’affirmer qu’ils

sont essentiellement de nature protéique. Lors de la réhydratation des

spores (PI. 7, fig. 2, gp), ils perdent leur forme polygonale et se contras¬

tent fortement par le citrate de plomb après fixation osmique.

— des gouttelettes (PI. 7, fig. 2, gl), de loin les plus nombreuses, qui

occupent la plupart des mailles à l’exclusion de celles occupées par les

granules protéiques. Elles sont de nature lipidique comme l’attestent les

colorations par le noir et le rouge Soudan. Ce sont des huiles liquides à

température ordinaire, vraisemblablement des glycérides neutres, car elles

se colorent en rose par le bleu de nil, et insaturées comme l’ont montré

les résultats de Sosa-Bourdouil (1940) sur une espèce voisine.

La recherche des composés polysaccharidiques, notamment de l’amidon

qui constitue l’une des formes principales des réserves végétales, s’est

toujours révélée négative dans les mégaspores mûres.

La spore est limitée par une paroi dont l’originalité est due à une forte

épaisseur, une organisation relativement simple et une nature complexe.

En section et en microscopie photonique, elle révèle trois couches (PL 2,

fig. 1, 2, 3) qui sont de l’intérieur vers l’extérieur :

— une endospore, en, de 0,5 à I e* d'épaisseur, cellulosique, au contact

du protoplasme;

— une exospore, ex, épaisse de 10 à 12 y, qui se subdivise en trois

feuillets bien séparés : l’interne, c, fin, continu et étroitement accolé à l’en-

dospore, le médian, b, lamellaire et l’externe, a, réticulé;

— une périspore épaisse (45 n), p, à contour externe irrégulier et hérissé

de multiples spiculés (flèches simples, PI. 2, fig. 2, 3).

Ces trois couches présentent une disposition et une épaisseur constantes

sauf au niveau des bourrelets trilètes et sub-équatorial. Les bourrelets tri-

Source : MNHN, Paris

— 318 —

Source : MNHN, Paris

— 319 —

lètes se forment par la surrection du seul feuillet externe, a, de l’exospore

(PI. 2, fig. 2); les feuillets médian, désorganisé à ce niveau, et interne ne

participent pas à la genèse de l’ornementation. L’endospore, en, est épaissie

immédiatement sous le pointement exosporal; la périspore ne subit pas de

modification importante.

Le bourrelet sub-équatorial constitue un relief net à la surface de la

spore; il est dû également au pointement du seul feuillet externe, a (PI. 2,

fig. 3). Là aussi, on observe une désorganisation du feuillet médian, b, alors

que le feuillet interne, c, ne présente pas de transformation notable. Ce

bourrelet se distingue des précédents par la surrection moindre de l’exos¬

pore et, surtout, par l’important épaississement de la périspore.

Ces deux types de bourrelets s’apparentent par la présence d’une fissure

mais se distinguent par l’orientation différente de cette dernière. Rigoureuse¬

ment radiale et rectiligne dans les bourrelets trilètes, elle traverse presque

toute la périspore, ne s’interrompant qu’à quelques microns de la surface

(PI. 2, fig. 2, flèche double). Par contre, dans le bourrelet sub-équatorial,

d’abord radial, son tracé s’infléchit brusquement à mi-hauteur de la péri¬

spore vers l’un des flancs de l’ornementation (PI. 2, fig. 3, flèche double).

Ces fissures rendent possible, lors de la « germination », la mise à nu de

l’exospore au pôle proximal. En cette seule zone, en effet, lors du gonflement

du à la réhydratation, la périspore est éliminée sous forme de trois frag¬

ments réguliers, topographiquement délimités par les bourrelets trilètes

et sub-équatorial.

2. LOCALISATION DE LA SILICE

La méthode utilisée fut celle de la microanalyse par sonde électronique.

Elle présente deux avantages :

— une diagnose sûre des éléments minéraux présents dans les tissus;

— une localisation précise et extrêmement fine dans des volumes

réduits de l’ordre du micron-cube.

La présence éventuelle d’éléments minéraux fut recherchée :

1) à la surface de spores entières donc sur la face externe de la péri¬

spore. De l’analyse qualitative effectuée, il ressort que seul le silicium est

présent à ce niveau; sur la courbe enregistrée, un pic extrêmement net

traduit ce fait (fig. 1, A),

2) à partir de fragments de périspore permettant l'analyse des parties

internes. Comme précédemment, la réponse n’est positive que pour le seul

silicium (fig. 1, B);

3) sur des coupes semi-fines pour déterminer la distribution minérale

dans les différentes enveloppes sporales. Aucun élément autre que le sili¬

cium n’a été détecté. Pour ce minéral, la réponse est maximale dans la péri¬

spore (fig. 1, C), moindre dans l’exospore (fig. 1, D), nulle dans l’endo-

spore. Dans l’exospore, la répartition est hétérogène; seule la zone externe

de cette couche en est pourvue.

Source : MNHN, Paris

— 320 —

A la faveur de ces coupes semi-fines, le protoplasme fut prospecté;

les éléments minéraux ne s'y rencontrent jamais en densité suffisante pour

permettre leur détection.

3 000 chocs par seconde); B, Face interne de la périspore (sensibilité de l’appareil : 100

de l’échelle correspondent à 3 000 chocs par seconde); C, Coupe semi-fine; faisceau

d’électrons concentré sur la seule périspore (sensibilité de l’appareil : 100 de l'échelle

correspondent à 1 000 chocs par seconde); D, Coupe semi-fine; faisceau d’électrons

concentré sur la zone périphérique de l'exospore (sensibilité de l’appareil : 100 de l'échelle

correspondent à 100 chocs par seconde).

3. ULTRASTRUCTURE DES ENVELOPPES SPORALES

Les examens en microscopie électronique à balayage ont porté sur les

faces externe et interne de la périspore d’une part, sur la surface de l'exos-

pore d’autre part.

La face externe de la périspore (PI. 1, fig. 1) est agrémentée de nom¬

breux mamelons sauf au niveau des bourrelets trilètes et sub-équatorial.

Disposés sans ordre préférentiel, ils sont hérissés de spiculés plus ou moins

longs, enchevêtrés et parfois soudés à ceux des mamelons voisins (PI. 1,

fig. 2). Ces spiculés, d’aspect torsadé (PI. 1, fig. 3), rayonnent à partir du

mamelon dont la partie centrale est plus compacte. En section, en micros¬

copie photonique, le mamelon se révèle être un épaississement localisé de

la périspore; l’aspect échinulé de cette dernière reste très superficiel (PI. 2,

fig. 3).

Chaque bourrelet comporte (PI. 3) :

— une zone médiane relativement compacte où les spiculés, denses et

plus ou moins soudés, présentent une orientation constante, perpendiculaire

à l’axe d’allongement du bourrelet;

Source : MNHN, Paris

321 —

PI. 4. Microscopie électronique à balayage : 1, Cassure de la périspore entre deux mamelons

Raccord entre les spiculés superficiels et la zone granuleuse interne, gr.m, pointe d’un

mamelon (x 5 250); 2, Vue interne de la périspore au niveau de la fente trilète (flèches)

(x 210); 3, Détail du cliché précédent montrant l'aspect granulaire delà face interne

de la périspore ( x 5 250).

Source : MNHN, Paris

— 322 —

— deux zones latérales, les flancs, constituées de spiculés moins nom¬

breux, donc plus lâches, à orientation moins bien définie; elles assurent

la transition entre l'organisation régulière de la zone médiane du bourrelet

et celle échinulée du reste de la paroi.

La face interne de la périspore (PI. 4, fig. 2) apparaît, à faible grossisse¬

ment, plus homogène que la face externe. A plus forte résolution (PI. 4,

fig. 3), elle montre une texture finement granulaire, composée d’éléments

de 0,1 à 0,2 n. La continuité existant entre la partie profonde granulaire,

gr, et les spiculés de la partie superficielle devient manifeste à la faveur d'une

cassure de la périspore (PI. 4, fig. 1).

Cette couche siliceuse n’est que faiblement liée à l’exospore (PI. 5,

fig. 1), particularité permettant de l’éliminer avec une relative facilité et,

partant, d’observer la surface de l’exospore. Cette dernière (PI. 5, fig. 2)

présente, entre les bourrelets, une structure alvéolaire due à l’existence de

nombreuses perforations de diamètre variable (de 0,2 à 2 n). Par contre,

au niveau des bourrelets, cette structure disparaît et une autre plus homo¬

gène et continue s’y substitue. La surface paraît alors striée dans le sens

d’allongement du bourrelet (PI. 5, fig. 3).

De nombreux granules blanchâtres, correspondant vraisemblablement

à de la silice, se rencontrent sur et dans la paroi (PI. 5, fig. 2, flèches).

Les études en microscopie électronique par transmission ont porté

principalement sur des coupes d’exospore. Chez cette dernière, les clichés

confirment l’existence des trois feuillets a, b, c (PI. 6). En dehors des bourre¬

lets, ils sont superposés et d’épaisseur inégale. Le plus profond (c, 0,5 à

0,7 |i), étroitement accolé à l’endospore et continu, est formé par une,

plus rarement deux, lames (PI. 7, fig. 2). Il est relié de place en place au

feuillet médian. Les deux feuillets, médian (b, 4 n) et externe (a, 6 n), sont

constitués de lames plus ou moins longues et anastomosées qui, dans

l’espace, édifient un réseau lâche (PI. 6). Ils different toutefois par :

— l’orientation des lames exiniques, plus nettement parallèles et plus

proches les unes des autres dans le feuillet médian que dans le feuillet

externe;

— des anastomoses plus nombreuses entre les lames au sein du feuillet

externe;

— la présence, dans le feuillet externe, de granulations opaques aux

électrons (Si, PI. 7, fig. 1) qui s’identifient aux formations minérales de

la périspore. Il s’agit donc de granules siliceux. Leur présence explique

la réponse positive obtenue à ce niveau lors des analyses par microsonde

électronique.

4. NATURE CHIMIQUE DE LA SILICE

La nature chimique de l’incrustation siliceuse fut déterminée par

spectrographie d’absorption aux infrarouges. Le principe de cette méthode

consiste à soumettre l'échantillon à un faisceau de radiations infrarouges.

Le produit étudié absorbe sélectivement certaines d’entre elles; les bandes

Source : MNHN, Paris

— 323

PI. 5. — Microscopie électronique à balayage : 1, Décollement de la périspore, p, mettant

à nu l'exospore, ex (x 3 000); 2, Organisation alvéolaire de la zone externe de l’exospore

entre les bourrelets. Les granules blanchâtres (flèches) sont des granules de silice

(x 11 500); 3, Surface du pointement exosporal au niveau d'une marque trilètc, après

élimination de la périspore. On ne retrouve pas l’aspect alvéolaire de l’exospore ( x 11 000).

Source : MNHN, Paris

— 324 —

d’absorption alors enregistrées permettent la caractérisation de la forme

chimique de l’échantillon.

Les périspores de mégaspores mûres furent prélevées puis, sans aucun

traitement préalable, broyées. La poudre résultante fut dispersée dans du

bromure de potassium; ce mélange servit à la confection sous pression de

micropastilles dont l'analyse fut effectuée avec un spectromètre infrarouge

enregistreur Perkin-Elmer.

Enregistrée pour des radiations dont les fréquences s’échelonnent entre

1 400 et 400 cm_„ la courbe d’absorption (Fig. 2) présente :

— deux pics très forts situés respectivement à 1 090 cm-, pour le pre¬

mier et 465 cm_j pour le second;

— un pic encore nettement dessiné vers 790-800 cm.,;

— deux bandes plus ou moins larges, centrées approximativement

sur 1 180-1190 cm-, pour l’une et sur 950 cm_, pour l’autre.

La comparaison de cet enregistrement avec les spectres obtenus par

Haccuria et reproduits par Lecomte (Fïg. 3), relatifs à différentes formes

de silice réduite à l’état de poudre, et avec celui établi par Keller et Pic-

kett pour la diatomite, forme d’opale (Fig. 4), conduit aux remarques

suivantes.

Toutes les courbes présentent deux pics centrés sur 1 090 et 790-800 cm-,;

ces zones d’absorption plus ou moins fortes, dans tous les cas bien dessinées,

ne permettent pas d’établir de discrimination entre les formes cristallines

et amorphe. Ce fait contredit l’assertion de Yoshida, Ohnishi et Kita-

gishi selon laquelle « ces deux bandes sont sans aucun doute dues à la

liaison Si-0 dans la silice amorphe » (1959).

A côté de ces analogies, on relève des différences nettes. L’absence

de bandes à 690 et 520 cm-, interdit d’assimiler cette poudre à du quartz:

de même, les manques d’absorption à 1 250 et 560 cm., d'une part, et à

610 cm., d’autre part, s’opposent à ce qu’il s’agisse de tridymite ou de

cristobalite. Par rapport à celui de l'opale pris pour référence, le spectre

de la périspore d ’lsoetes montre, outre les deux pics à 1 090et 800 cm-,,

une bande à 950 cm_,; il ne révèle par contre pas d’absorption pour les

radiations de fréquences égales à 1 460, 1 350 et 720 cm_,.

Enfin, le rapprochement de cette courbe avec celle de la silice amorphe

(Fig. 3) fait ressortir une concordance totale; nous en avons conclu que la

périspore de la mégaspore de Ylsoetes selacea est une carapace de silice

à l’état de gel.

La documentation relative à la nature de la silice chez les végétaux

en exprimant beaucoup, telles les Graminées, est peu abondante. Elle se

raréfie encore pour les plantes qui en sont pauvres, telles les Ptéridophytes;

la faible importance pondérale du minéral, le plus souvent combiné à des

composés organiques, gêne les recherches sur ce sujet. Chez l’isoète, la

teneur est très faible par rapport à la plante entière mais forte si on consi¬

dère la mégaspore chez qui, à maturité, la silice constitue toute la périspore

et s’y trouve à l’état à peu près pur. Les deux caractères, localisation topo¬

graphique précise favorisant l’extraction et pureté du produit sont des atouts

précieux pour mener à bien une telle étude.

Source : MNHN, Paris

— 325 —

Fig. 3. — Spectres infrarouges de différentes formes de la silice (à l’état de poudre)

(d'après M. Haccuria et repris dans Encyclopedia of Physics, 1958).

Fig. 4. — Spectre infrarouge de la diatomite (d'après Relier W.D. et Pickett E.E., 1949).

Source : MNHN, Paris

— 326 —

On est frappé par les conclusions divergentes sur la nature de la silice

dans un même matériel. Par exemple, chez le riz, la silice serait à l’état

d’opale selon Lanning (1963) alors que Yoshida, Onishi et Kitagishi

(1959) précisent qu’elle serait sous forme d’un gel amorphe. Ces derniers

auteurs estiment que la distinction entre opale et gel de silice ne peut être

faite que grâce à la solubilité plus forte de la seconde forme. Il nous paraît

qu’il est possible de trancher par comparaison des courbes d’absorption

aux infrarouges. De telles conclusions divergentes ne pourraient-elles pas

trouver une explication dans les traitements subis par le matériel préala¬

blement à l’analyse?

Lanning, à qui l’on doit de nombreux travaux sur le sujet, préconise

l'incinération à température élevée (700 à 900° C) des échantillons avant

de les pulvériser et de les laver par une solution chlorhydrique. Selon nous,

un tel traitement est susceptible, dans certains cas, de modifier la nature de

la silice. Frondel (1962) n’a-t-il pas prouvé qu’à basses températures

de l’ordre de 400 °C, en présence d’eau alcaline ou simplement de vapeur

d’eau, la silice amorphe pouvait cristalliser en quartz? On sait que la pré¬

sence de minéralisateurs constitue un facteur essentiel d’accélération de la

cristallisation; ainsi, la silice qui est amorphe dans les cendres d’avoine

obtenues après calcination entre 450 et 500 °C, se transforme « en un

mélange de tridymite et de cristobalite » si la température d’incinération

est portée à 1 100 °C (Jones et Milne, 1963). En l’absence de minérali-

sateur, une telle transformation nécessite des températures de l’ordre de

I 470 °C pour l'obtention de tridymite et de 1 730 °C pour celle de cris¬

tobalite. On voit donc l’importance considérable possible de substances

minéralisatrices lors de l’incinération du matériel et les risques éventuels

de conclusions erronées. L’existence de quartz signalée par Lanning chez

le papyrus, le fraisier, le framboisier, le caféier et d’autres plantes n’est-elle

pas directement imputable à la technique de préparation des végétaux?

Toutefois, l’incinération à température voisine de 1 000 °C n’engendre

pas systématiquement des modifications; c’est le cas de plantes dont le taux

de substances minéralisatrices serait trop faible pour intervenir. Laroche

(1968) montra que les prêles appartenaient à ce dernier groupe.

Dans nos recherches sur la silice contenue dans la périspore de méga¬

spore d’isoète, nous n’avons pas eu recours à des traitements thermiques

ou chimiques; nos analyses ont révélé que la silice y est à l’état de gel.

DISCUSSION - CONCLUSION

Parmi les Lycopodinées actuelles, seuls les deux genres Selaginella

et Isoetes sont hétérosporés. Leurs mégaspores sont volumineuses et, en

leur sein, se différencient des gamétophytes femelles sur lesquels de jeunes

sporophytes seront initiés. A maturité, ces spores sont très différentes :

à l’état unicellulaire caractérisant Y Isoetes s’oppose une organisation pluri¬

cellulaire chez le Selaginella. Par contre, elles ont en commun une forte

accumulation de substances de réserve et une absence totale de chloro-

Source : MNHN, Paris

— 327 —

PI. 6. — Microscopie électronique par transmission : Coupe de la totalité de l'exospore : a,

feuillet externe réticulé; b, feuillet médian, à structure plus lâche; c, feuillet interne

formant une couche homogène et continue. La silice, Si, se rencontre uniquement dans

les mailles du réseau formé par le feuillet externe, a (x 15 000).

Source : MNHN, Paris

— 328 —

plastes. Certains auteurs virent dans ces réserves un ensemble de lipides,

glucides (grains d'amidon) et protides (Campbell, 1905), alors que d’autres

n’y trouvèrent que de l’huile et de l’amidon (La Motte, 1933). Ce sont

les analyses chimiques de Sosa-Bourdouil (1940), sur Isoetes Hystrix, qui

permirent de trancher : les réserves ne sont constituées que de lipides et de

protides.

Les réserves lipidiques sont, dans les deux genres, des glycérides neutres

non saturés (Sosa-Bourdouil, 1940; Robert, 1971). Par contre, celles

de nature protidique diffèrent : par leur morphologie hétérogène et leurs

caractères chimiques, elles s’apparentent, chez la sélaginelle à des grains

d’aleurone (Robert, 1971) tandis que l'homogénéité de leur structure et

l’absence de phytine particularisent celles des isoètes (la phytine étant mise

en évidence par la métachromasie des colorants bleus d’aniline et par la

présence des éléments minéraux Ca, P, Mg).

Il est classiquement admis que la paroi mégasporale des Isoetes consiste

en une endospore, une enveloppe sporopollénique et une périspore.

L’endospore est toujours cellulosique et, contrairement à celle des

sélaginelles (Kempf, 1970; Robert, 1971) n’apparaît jamais stratifiée en

microscopie électronique.

L’organisation de la paroi sporopollénique chez Y Isoetes setacea est

lamellaire et les éléments constitutifs tissent un réseau. Cette structure

rappelle tout à fait celle décrite par Pettitt (1971) chez Y Isoetes engle-

manii. Il serait toutefois intéressant de savoir si cette organisation se retrouve

chez toutes les espèces du genre. De toutes façons, ce type structural,

faisant totalement défaut tant chez les Filicinées isosporées (Lugardon,

1972) que chez les microspores de Lycopodinées, semble constituer un

caractère spécifique des seules mégaspores de Lycopodinées. En effet,

bien que le réseau y soit quelque peu différent, l’organisation lamellaire

décrite chez les sélaginelles (Afzelius et Coll., 1954; Stainier, 1967;

Sievers et Büchen, 1970) s’identifie à celle des isoètes.

La paroi sporopollénique des mégaspores des isoètes est complexe;

les descriptions s’y rapportant laissent apparaître certaines divergences.

Alors que Tschistiakoff (1873) distingue « un exosporium à 5 couches

de caractères différents », Fitting (1900) n’y reconnaît qu’une exospore

à trois feuillets et une mésospore fine. Chez Y Isoetes setacea , nos obser¬

vations conduisent à n’admettre que trois feuillets. Le plus interne, continu,

correspondant vraisemblablement à la mésospore de Fitting, ne peut pas,

selon nous, être dissocié de l’exospore en raison de leur identité parfaite

de constitution et des liens étroits qui les unissent. De même, chez Isoetes

englemanni , Pettitt ne fait pas mention d’une mésospore. Comme chez

Ylsoetes setacea, cet auteur ne distingue qu’une unique couche exosporale.

Toutefois, il met l’accent sur les variations rencontrées au sein de la famille

(Pettitt, 1966) : par exemple, l’exospore de certaines espèces est épaisse

et stratifiée, alors qu’elle est fine et apparemment homogène chez d’autres.

La périspore fut d’abord décrite comme une couche externe calcaire.

Avec Tschistiakoff (1873), « l’épisporium est entièrement incrusté de

silice, comme s’il était formé de silice pure; j’ai pu en faire l’analyse quali-

Source : MNHN, Paris

PI. 7. — Microscopie électronique par transmission : 1, Coupe au niveau de la jonction de la

périspore siliceuse, p, et du feuillet externe de l’exospore, a. Noter (flèche) les discontinuités

de la surface exosporale (cf. PI. 5, 2). Les granules siliceux, Si, ont le même contraste

que la périspore (x 20 000); 2, L'endospore, en, sépare le feuillet interne de l'exospore,

c, du plasmalemme, pi. Au sein du cytoplasme, les granules protéiques, gp, et les goutte¬

lettes lipidiques, gl, occupent les mailles d'un réseau dessiné par de fins tractus cyto¬

plasmiques, / (x 13 500).

Source : MNHN, Paris

— 330 —

tative et je suis persuadé que c’est de la vraie silice » (p. 207). Fitting

(1900) confirma sa nature siliceuse. Par des méthodes de microincinération

et de dissolution sélective, il montra que l’élément minéral se retrouve

aussi dans la partie externe de l’exospore.

Plus tard, les auteurs intéressés par l’organisation de la paroi méga-

sporale d ’lsoetes, tels Erdtman, Pettitt, admirent cette nature siliceuse.

Toutefois, ils ne mentionnèrent plus la minéralisation du feuillet externe

de l’exospore et, partant, laissèrent planer un doute sur son existence.

Par la conjonction de méthodes d’observations ultrastructurales et de micro¬

analyses, nous sommes à même d’affirmer que la silice est distribuée entre

la périspore qu'elle constitue entièrement, et la zone externe de l’exospore

qu’elle imprègne.

Bien que la silice soit présente dans d’autres périspores (Selaginella

galeolli, Kempf, 1970), elle n’y atteint jamais une importance et un degré

de pureté comparables. Les mégaspores d ’lsoetes revêtent une valeur

d’exception chez les Ptéridophytes.

Le dépôt d’une couche minérale aussi épaisse pose un problème de

morphogenèse car dans cette périspore, contrairement à ce que suggérait

Fitting, les méthodes modernes de détection n’ont jamais permis de déceler

un support organique. Son ornementation qui n’intéresse que la partie

superficielle, est constante et spécifique, d’où son importance toujours

reconnue à des fins systématiques. La régularité parfaite du dépôt minéral,

la constance des ornementations auxquelles il donne naissance, nécessitent

une activité organisatrice de la matière vivante. Quels mécanismes peuvent

y être impliqués?

S’agit-il d’une sorte de jaillissement en des points privilégiés, réguliè¬

rement distribués sur l’exospore, mécanisme qui s’apparenterait alors

à celui observé sur la tige de YEquisetum (Laroche, 1969)? Selon nous,

dans le cas de la mégaspore de Ylsoetes setacea, cette hypothèse est en contra¬

diction avec les faits : les observations au microscope électronique à balayage

montrent qu’en aucun cas, hormis celui des bourrelets, la périspore ne peut

être considérée comme l’image amplifiée de l’exospore. Cette conclusion

infirme celle émise par Fitting et Pettitt selon laquelle la configuration

de la périspore serait étroitement liée à celle de l’exospore.

Doit-on, avec Tschistiakoff, admettre que la périspore résulterait

de la transformation de la paroi spéciale entourant chacune des tétraspores

jeunes?

Ou bien, la paroi spéciale joue-t-elle un rôle de moule commandant

à l’ornementation? Ce rôle serait alors assimilable à celui de la paroi callo-

sique des microspores de certaines espèces de sélaginelles (Robert, 1971),

aux parois polysaccharidiques d’autres Ptéridophytes (Pettitt, 1971) ou

même à la primexine des pollens des Phanérogames (Heslop-Harrison,

1963; Echlin et Godwin, 1969).

La réponse à cette question ne peut être donnée au stade de la spore

mûre, et seules les recherches en cours, ayant pour thème l’ontogenèse

des enveloppes, permettront d’apporter les précisions faisant encore défaut.

Source : MNHN, Paris

— 331 -

BIBLIOGRAPHIE

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Source : MNHN, Paris

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NOUVEAUTÉS POUR LA FLORE INDOCHINOISE

par A.J.G.H. Kostermans

Résumé : Les nouveautés pour la flore indochinoise recensées dans cet article

comprennent 4 espèces entièrement nouvelles dont une Guttifère et trois Lauracées.

Le reste est une mise au point de nomenclature et de synonymie pour des espèces nouvel¬

lement récoltées en Indochine ou déjà connues.

Summary : In this paper 4 new species from Indo-China are described, onc of the

Guttiferae and the others of the Lauraceae. A few new records from Indo-China or

new names with correct nomenclature and synonymy are reported.

A l’occasion d’un récent séjour dans divers Herbiers d’Europe (1971-

1973) j’ai pu examiner une grande quantité de spécimens de diverses familles

et plus particulièrement de Lauracées. Il en est résulté des mises au point

ou des descriptions d’espèces nouvelles dont certaines intéressent la flore

indochinoise.

J’ai pensé que la publication de ces nouveautés apporterait une contri¬

bution utile aux travaux de révision taxonomique de cette flore actuellement

en cours au Laboratoire de Phanérogamie du Muséum national d’Histoire

naturelle de Paris.

Je remercie M. J. E. Vidal qui exerce le contrôle de ces révisions d’avoir bien voulu

adapter mon manuscrit pour la publication en français et d'avoir surveillé l’exécution

des illustrations des espèces nouvelles.

GUTTIFERAE

Calophyllum Iineare Kostermans, sp. nov.

A rbuseula, ramulis quadrangularibus, apicem versus dense minulissime adpresse pilosis ,

foliis coriaceis, glabris, nervo mediano in foliis juvenilibus excepto, linearibus obiusis, basi

in petiolo contractis, utrinque minulissime dense punclalis, supra nilidis, nervo mediano

piano vel sub-impresso, venis filiformibus prominulis, sublus pallidioribus, nervo mediano

robuslo prominenle, venis erecto-patentibus prominulis ; petiolis sat robuslis, glabr is ; firuclibus

axillaribus, solilariis vel in inflorescentiis brevibus gracilibus glabris impositis, globosis

vel raro sub-elliplicis, pericarpio lenui, pedicellis longis.

Typus : Martin 1783 (P).

Source : MNHN, Paris

334 —

Source : MNHN, Paris

— 335 —

Arbuste de 1,50 m. Rameaux cylindriques, raides; ramuscules quadran-

gulaires densément couverts vers le sommet de poils bruns couchés; bour¬

geon terminal conique densément velu. Feuilles coriaces, glabres (sauf sur

la nervure médiane à la partie inférieure des très jeunes feuilles), linéaires,

0,3 x 4-1 x 7,5 cm, progressivement atténuées-obtuses au sommet,

obtuses à la base, densément et finement marquées de pores sur les deux

faces; face supérieure lisse à nervure médiane plane ou légèrement creusée

et nervures latérales filiformes, saillantes; face inférieure plus pâle, à forte

nervure médiane saillante et à fines nervures latérales étalées, saillantes,

distantes de 0,3-0.5 mm. Pétiole long d’environ 4 mm, glabre, canaliculé

à la partie supérieure.

Fruits soit solitaires et axillaires soit sur une grêle inflorescence axil¬

laire, glabre, atteignant 1,5 cm de long. Pédicelle mince, 2-2,5 cm. Fruit

globuleux, plus rarement subellipsoïde, apiculé, 8-12 mm, à péricarpe

mince fragile (PI. 1, 1-2).

Espèce facile à reconnaître par ses feuilles linéaires.

Le fruit sert d’appât pour la pêche.

Nom vernac. — Cambodgien : Ph'ong tuk.

Matériel étudié :

Cambodge. — Koh Kong : Khbal Kah, fruils en février, Martin 1783 (L, P).

STERCU LIACEAE

Heritiera cochinchinensis (Pierre) Kostermans, comb. nov.

— Tarrietia cochinchinensis Pierre, Fl. For. Coch. 3 (13), tab. 205 (1889); Gagnepain,

Fl. Gén. Indoch. 1 : 482, fig.45 (6-8) (1910); Craib, FI. Siam. Enum. 1 : 170 (1912);

Chevalier, Calai. Jard. Bol. Saigon : 18 (1919); Foxworthy, Philip. Journ. Sci.

Bot. 4 : 502 (1909); Merrill, Enum. Philip. Fl. PI. 3 : 57 (1923); Melville, Kew

Bull. 1936 : 195; Tardieu-Blot, FI. Gén. Indoch. Suppl. 1 : 410 (1945) (synom.

de T. javanica); Kostermans, Reinwardtia 4 : 521 (1959) (synon. de H. javanica). —

Type : Pierre s.n. (P).

Une plus grande quantité de matériel de cette espèce ayant pu être

observée je me vois dans l’obligation de la distinguer maintenant de Heri¬

tiera javanica (Bl.) Kosterm. avec laquelle je l’avais assimilée précédem¬

ment (Kostermans, 1959).

Les samares sont semblables à ceux d’ Heritiera javanica mais d’autres

différences sont observées :

— tomentum des jeunes feuilles : fines écailles apprimées sur la nervure

médiane à la face inférieure des feuilles et sur le pétiole chez H. javanica;

fins poils étoilés chez H. cochinchinensis.

— loges des anthères disposées en anneau régulier en forme de tube

chez H. cochinchinensis et en amas irrégulier chez H. javanica.

Matériel additionnel étudié :

Birmanie. — Tenasserim, Badi Circle, fleurs en décembre, nom local « Kanzo »,

For. Dep. 460 (L).

Source : MNHN, Paris

— 336 —

LAURACEAE

Beilschmiedia penangiana Gamble

Kew Bull. 1910 :149; Journ. As. Soc. Beng. 75 : 60 (1912); Ridley, Fl. Mal. Pen. 3 :

85 (1924); 5 : 329; Calder et al., Rec. Bot. Surv. Ind. 11 : 49 (1926).

Arbre ou arbuste. Rameaux très grêles, blanc grisâtre, lisses, glabres,

excepté le sommet à petites soies éparses. Bourgeon finement tomenteux.

Feuilles subopposées ou spiralées, rigides-chartacées, glabres, étroitement

elliptiques, 2 x 8-6 X 15 cm, distinctement acuminées (acumen assez large,

obtus 1-1,5 cm), base graduellement décurrente sur le pétiole grêle long

de 0,5-2 cm, canaliculé en-dessus; les deux faces luisantes, finement, assez

lâchement et distinctement réticulées; face supérieure à nervures fines

légèrement saillantes; face inférieure un peu plus pâle, à nervure médiane

saillante, à nervures latérales 10-12 paires dressées-étalées, filiformes,

arquées vers la marge.

Inflorescences axillaires, d'abord incluses dans plusieurs bractées

charnues, carénées, ovales-aiguës, longues de 1-2 mm, puis, à maturité,

formant une petite grappe pauciflore rouge, atteignant 5 mm de longueur.

Pédicelle assez grêle, 2-3 mm, légèrement tomenteux. Tube presque nul.

Tépales minces, ovales, un peu aigus, 2,5 mm, un peu tomenteux en dehors

dans leur partie médiane. Étamines fertiles 9, longues de 2 mm, à anthères

étroitement ovales, aiguës, aussi longues que les filets; glandes globuleuses,

sessiles, assez grandes; staminodes nuis. Ovaire glabre; style court, conique;

stigmate invisible.

Fruit ellipsoïde noir, lisse, un peu aigu aux deux bouts, 17-35 mm.

Infrutescence charnue, épaisse, rougeâtre; pédoncules rouges, lisses, à peu

près cylindriques ou un peu élargis vers le sommet, 1,5-3,5 cm (PI. 1, 3-5).

Espèce connue antérieurement seulement de la Péninsule malaise (côte

ouest) et avec une description incomplète.

Au Cambodge, elle se rencontre en forêt dense humide parfois aux

bords des cours d’eau, entre 500-700 m d’altitude. Fleurs en juillet, fruits

en février-mars.

Matériel étudié :

Cambodge. —- Kompong Speu : Kirirom, vers 700 m, fleurs en juillet, Dy Phon

2010 A; fruits en février-mars, Dy Phon 2010 B. — Koh Kong : versant occidental,

massif des Cardamomes, vers 500 m, fruits en février, Martin 1752.

Beilschmiedia vidalii Kostermans, sp. nov.

Arbor, ramulis dense minute sublanuginoso-strigosis ; foliis oppositis et al ternis,

rigide coriaceis, ellipticis vel subobovatoellipticis, obscure breve vel conspicue acuminatis,

basi in petiolo crassiusculo dense strigoso contractis, supra nitidis, glabris, laevibus, nervis

impressis, subtus opacis, glabris, venis exceptis, nervo mediano prominente, venis sub-

erectis, prominentibus, arcuatis, nervis secundariis subparalellis ; paniculis axillaribus,

parvis, paucifloris, dense sat taxe minutissime pilosis, lepalibus aequalibus, carnosis, ovatis-

acutis, adpresse pilosis, staminibus fertilibus 6 pilosis, antheris magnis ovatis acutis filamentis

Source : MNHN, Paris

— 337 —

brevibus latis, staminibus 6 interioribus staminodialibus pilosis Iriangiilaribus, glandulis

minimis vel absentibus ; fructibus ellipsoideis magnis.

Typus : Poilane 27625 (BO, L, P).

Arbre haut de 10-15 m, ayant 15-25 cm de diamètre. Bois plutôt tendre.

Ramuscules densément et finement couverts d’un tomentum rouille. Feuilles

spiralées, les terminales opposées; limbe coriace, elliptique ou subobovale,

obscurément ou distinctement acuminé au sommet, aigu à la base; face

supérieure glabre, lisse, brillante, à nervation imprimée; face inférieure

velue sur les nervures, d’aspect mat et de couleur brun-rouge, à nervures

saillantes, environ 6 paires, arquées vers le bord, réunies par des veinules

subparallèles bien marquées. Pétiole assez épais, 0,6-1,5 cm, velu-hérissé,

légèrement canaliculé en dessus.

Panicules axillaires, 1-3 cm, plutôt pauciflores, à ramifications ténues

peu nombreuses, finement et lâchement velues à poils étalés légèrement

ondulés. Pédicelles filiformes, 3 mm. Fleurs très finement velues à poils

couchés. Tépales égaux, charnus, ovales-aigus, 1,25-1,5 mm. Étamines

externes 6, fertiles, aussi longues que les tépales à grandes anthères densé¬

ment et finement velues, ovales-aiguës, introrses, 1 mm, à filets larges et

courts soudés à la base aux tépales; étamines internes 6, stériles, opposées

aux externes et appliquées contre elles, triangulaires-allongées, densément

velues; glandes basales très petites ou absentes. Ovaire ovoïde, glabre,

prolongé en court style avec un stigmate peu marqué.

Fruit pyriforme, 4,5-6 cm; péricarpe charnu, à épaisseur atteignant

presque 1 cm; tégument de la graine épais de 2 mm, dur; cotylédons épais

plan-convexe. Pédoncule ligneux, cylindrique, ayant 1 cm de long, 0,6 cm

de diamètre (PI. 1, 6-11).

Espèce voisine de B. balansae Lee. du Nord Viêt-Nam, dédiée à J.

E. Vidal du Laboratoire de Phanérogamie de Paris, spécialiste de la flore

indochinoise.

Elle se rencontre en forêt dense humide d’altitude, entre 800 et 1400 m,

dans la chaîne annamitique. Fleurs et fruits d’avril à juin.

Nom vernac. — Vietnamien : cây rnong.

Matériel étudié :

Viêt-Nam (Sud). — Thua Thiên : massif montagneux de Bach Ma, près de Hué,

1400-1500 m, fleurs et fruits en juin, Poilane 27625 (type, BO, L, P); fruits en avril, Poilane

29905 (P). — Khanh Hoa : env. Nha Trang, fleurs juin 1909, d'Alleizette s.n.

Lindera hamiltonii Kostermans, nom. nov.

— Lindera reliculaia (Ham. ex Nees) Hook. f., FI. Brit. India 5 : 183 (1886); Koster¬

mans, Bibl. Laur. : 769, n° 116a (1964) (excl. cit. Boerlage et exclus. Aperuta reliculaia

B!.); Hara, FI. E. Himalaya : 101 (1966).

— Polyadenia reliculaia (Ham. ex Nees) Nees in Wall., PI. As. Rar. 2 : 62 (1831);

Kostermans, le. : 1312.

— Teiranihera reticulata Hamilton ex Nees, le.; Kostermans, le. : 1421.—- Type :

Wallich 2551 A-B (K, L, LE).

Source : MNHN, Paris

— 338 —

Source : MNHN, Paris

— 339 —

Lindera reliculata (Bl.) Villar basé sur Aperula reticulata Bl., plante

de Java, fut publié plus tôt que L. reticulata Hook. f. Un nom nouveau

devient donc nécessaire pour cette dernière espèce.

Matériel examiné :

Inde. — Silhet, Hamilton in IVallich 2551 A-B (type, K, L, LE).

Laos. — Vientiane : Muang Huang, 200 m, en forêt de bambou, bord d'un cours

d’eau, fleurs <? en mars, Ken 20726 (K, L).

Lindera sinensis (Blume) Hemsley

Journ. Linn. Soc. 26 : 392 (1891); Kostermans, Bibl. Laur. : 772 (1964).

— Daphnidium sinense Bl., Mus. Bot. Lugd. Bot. 1 (22) : 352 (1851); Kostermans,

t.c. : 463. — Type : Reeves in Herb. Lindley (L!).

Litseaplayfairii Hemsl., Journ. Linn. Soc. 26 : 384 (1891); Kostermans, l.c. : 864. —

Type : Playfair s.n., Pakhoi (K).

— Lindera eberhardtii Lec., Nouv. Arch. Mus., ser. 5, 5 : 115 (1913); Kostermans,

l.c. : 748. — Type : Eberhardt 1216, Hué (P).

— Lindera atongensis Lec., Nouv. Arch. Mus., ser. 5, 5 : 118 (1913); Kostermans,

Le. : 739. — Types : Lecomte & Finet 809 & 823 (P).

— Neolitsea playfairii (Hemsl.) Chun, Contrib. Biol. Lab. Sci. Soc. China 1 (5) : 66

(1925); Kostermans, Le. : 1046.

Matériel examiné :

Viêt-Nam (Nord). — Quang Ninh : Taai Wong Mo Shan, marché de Tong Fa,

Ha Coi, fruits rouge-jaune en sept., Tsang 29466 (K, L).

Viêt-Nam (Sud). — Thua Thiên : Hué, fleurs en mai, d’AUeizette s.n. (L); Phu

Son, Luong Diên, fleurs blanches en févr., Poilane 927 (K, P).

Lindera spicata Kostermans, sp. nov.

Arbor parva, ramutis gracilibus dense minulissime rufo-tomentellis ; foliis attends ,

chartaceis ovato-ellipticis, triplinerviis caudato-acuminatis, basi breve acutis, supra glabris

laevibus vel perobuscure graciteque reticulatis, nervis tribus principalibus filiformibus

impressis pilosis, subrus pallidioribus gracile et dense tomenteüis, nervo mediano et venis

subbasilibus gracilibus prominulis, venulis secundariis parallelis conjunctis; petiolis graci¬

libus; inflorescentiis axillaribus, spicatis, dense rufo-tomentellis , umbellulis paucis sessilibus.

Typus : Poilane 32710 (P).

Arbre ayant environ 5 m de haut, 0,15 m de diamètre. Ramuscules

grêles, densément et finement velus-rouille. Feuilles distiques, chartacées,

ovales-elliptiques, 2 x 5-3,5 x 7,5 cm, caudées au sommet (acumen environ

1,5 cm), aiguës à la base; face supérieure lisse ou obscurément et finement

réticulée, à nervures filiformes, imprimées, velues; face inférieure glauque,

densément et finement tomenteuse; nervure médiane et les deux latérales

subbasales très fines, saillantes, reliées par des nervures secondaires fili¬

formes, subparallèles, horizontales. Pétiole très fin, pubescent, 5-8 mm.

Inflorescences axillaires, densément et finement tomenteuses-rouille,

atteignant 4 cm de long, constituées d’un axe principal portant disposées

en spirale un petit nombre d’ombellules sessiles, ayant à leur base une

petite bractée triangulaire allongée, chaque ombellule n’ayant qu’une

Source : MNHN, Paris

— 340 —

seule fleur. Étamines fertiles 9, 6 externes, 3 internes. Fleurs trop jeunes

pour être décrites plus complètement (PI. 2, 1-6).

Matériel étudié :

Viêt-Nam (Sud). — Kontum : Dak Gley, boutons en janv., Poilane 32710 (AAU,

BO, K, L, P). — Tuyên Duc : massif du Lang Biang, 1600 m, boutons en oct., Van

Leeuwen 4863 (BO); Dalat, boutons en déc., Evrard 1988 et 2252 (P).

Phoebe poilanei Kostermans, sp. nov.

Arbor ramulis percrassis, sulcalis , dense minute substrigoso- tomentellis ; foliis ad

apicem ramulorum aggregatis , chartaceis, oblanceolatis, longis, obtusis vel obscure acutis,

basi sensim attenuatis, supra glabris, nitidis, laevibus vel minutissime areolatis, nervo

mediano gracili impresso, venis filiformibus subimpressis , sublus minutissime reticulatis,

sparsim minutissime substrigoso-tomenlellis, nervo mediano ac venis numerosis erecto-

patentibus prominentibus ; infrutescentiis, foliis brevioribus, minute tomentellis , vix ramosis;

fructibus magnis, tepalis incrassatis basi sujfultis.

Typus : Poilane 26833 (BO, P).

Arbre ayant 12-13 m de haut, 0,40 m de diamètre. Ramuscules très

épais, sillonnés, densément et finement tomenteux; cicatrices foliaires

grandes, étroites, condensées; bourgeon terminal entouré de nombreuses

écailles étroitement ovales aiguës, velues, longues de 1 cm. Feuilles groupées

vers l’extrémité des rameaux ; limbe chartacé, oblancéolé, 12 X 3-7 x 32 cm,

obtus ou courtement aigu au sommet, graduellement atténué à la base

et décurrent sur le pétiole, long de 1,5-2 cm; face supérieure glabre, bril¬

lante, lisse ou finement et densément aréolée, à nervures fines imprimées;

face inférieure mate, densément et finement réticulée, finement tomenteuse,

à nervures saillantes, les latérales 20-30 paires, étalées, arquées seulement

près du bord.

Infrutescences axillaires atteignant 20 cm de long, à tomentum fin,

épars; axe principal plutôt robuste; ramifications peu nombreuses attei¬

gnant 4 cm de long. Fruit ellipsoïde 2 x 4,5 cm; tépales persistants, ovales,

obtus, 3-4 mm; pédicelle 5 mm, épais (PI. 2, 7-9).

Espèce distincte de toutes les autres par ses très grandes feuilles à nom¬

breuses nervures latérales et son fruit exceptionnellement grand.

Je pense qu’il convient de donner à cet arbre remarquable le nom

de Poilane, infatiguable et remarquable collecteur de plantes à qui est due

la plus grande partie de notre connaissance de la flore ligneuse indochinoise.

Matériel étudié :

Viêt-Nam (Nord). — Lao Cai: Yao Sen, N. de Phong Tho, 1600-1700 m, fruits

en déc., Poilane 26833 (BO, P).

Herbarium Bogoriense

Bogor - Indonésie.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, sér. 2, 13 (3) : 341-349, 1973.

UNE NOUVELLE ESPÈCE

DE PALMIER NAIN DE MADAGASCAR

par J.-L. Guillaumet

Résumé : Description de Neophloga brevicaulis J.-L. Guillaumet, palmier nain

du sud-est de Madagascar, et considérations sur les espèces à caractères néoténiques

des genres Dypsis et Neophloga.

Summary: Description of Neophloga brevicaulis J.-L. Guillaumet dwarf palm-tree

from South-East of Madagascar and considérations around the species with neotenic

features of genus Dypsis and Neophloga.

Par sa richesse en palmiers, l’ensemble de la Région malgache (Mada¬

gascar, Mascareignes, Comores et Seychelles) s’oppose fondamentalement

au continent africain; à Madagascar seulement, 19 genres dont 13endémi¬

ques, 111 espèces dont 109 endémiques ont été signalées. Ces plantes,

si attrayantes soient-elles, sont encore bien peu connues. Quelques-unes,

par leur faible taille et leur relative abondance, se prêtent plus facilement

à l’étude et tout particulièrement les espèces naines à feuilles simples des

sous-bois de la forêt orientale.

Ces espèces présentent par de nombreux caractères une réduction

permettant de les considérer comme des formes néoténiques et sont parti¬

culièrement dignes d’intérêt.

Au retour d’une mission de la R.C.P. 225 du C.N.R.S. (Étude des

écosystèmes montagnards de la Région malgache) dans les chaînes monta¬

gneuses au nord de Fort-Dauphin, nous visitâmes rapidement une forêt,

dite « analalava » (la « longue » forêt), située au nord de Manantenina.

Elle nous intéressait par sa position à très basse altitude, entre 0 et 50 m,

permettant d’achever les études entreprises de 2000 m au niveau de la mer;

en outre elle doit être un des derniers vestiges de la végétation naturelle

de toute cette longue bande côtière de la côte orientale malgache.

Cette forêt sur sol ferralitique riche en manganèse, traversée de lentilles

de sables blancs et entrecoupée de cours d’eau étroits aux rives marécageuses,

est d’une très grande richesse floristique. Elle possède en particulier de

magnifiques peuplements de Humbertia madagascariensis seul représentant

de la famille des Humbertiacées strictement localisée à la région côtière

de l’extrême sud-est de Madagascar. Pandanus et palmiers y sont parti¬

culièrement bien représentés, ces derniers par tous les types possibles :

Source : MNHN, Paris

— 342 —

Source : MNHN, Paris

— 343 —

grands arbres à tronc unique ( Sindroa longisquama Jum.) ou divisés plusieurs

fois ( Vonitra thouarsiana Becc.), espèces grêles en touffes ( Chrysalidocarpus

lutescens Wendl. et arenarum Jum.) ou isolés (Dypsis, Neophloga, Neo-

dypsis), enfin formes naines à feuilles pennatiséquées ( Dypsis et Neophloga )

ou non ( Dypsis et Neophloga) dont l’espèce décrite ici. De prime abord,

son port est étrangement identique à celui de certaines Cypéracées (Mapa-

nid), Hypoxidacées ( Çurculigo ) ou même Graminées (Se tari a) ; le plus

rapide examen levant d’ailleurs ces confusions possibles.

L’espèce nouvelle appartient incontestablement au genre Neophloga

par la présence de six étamines (3 dans le genre Dypsis), elle se distingue

du genre Chrysalidocarpus par son port réduit et le mode d'ouverture,

par déchirure sommitale, de la spathe supérieure de l’inflorescence.

Neophloga brevicaulis J.-L. Guillaumet, sp. noo.

Prima parvula, caudice breviler (5-7 cm longus et 1,5-2 cm diam.). Folia simplicia,

lineari-ohiriangularia, minute furcato-bifida, 70-150 cm longa et 3-5 cm lata. Spadix indi-

visus, raro bifurcatus, 18-25 cm longus. Flores <? ovati ; sepala carinata, stamina 6, ovarium

rudimentum. Flores 9 ovati ; sepala cucullata, staminodia 6 dentiforma, ovarium oblongum,

trigonum. Fructus incognitus (PI. 1 et 2).

Type : J.-L. Guillaumet 4003. Forêt dite « Analalava », nord de Manantenina.

S.-E. de Madagascar. Forêt dense humide sempervirente de basse altitude, déc. 1971.

(P., pars inflorescentiae in spiritu conservantur).

En culture au jardin botanique du Centre O.R.S.T.O.M. de Tananarive

et à l’Institut de Botanique de la Faculté des Sciences d’Orsay.

Palmier nain, à stipe presque inexistant et en grande partie enterré

atteignant au plus 5 à 7 cm sur 1,5 à 2 cm de diamètre; feuilles, 5 à 7, formées

d’une seule lame très étroitement triangulaire de 70 à 150 cm de long et

moins de 5 cm dans sa plus grande largeur, brièvement échancrée au sommet

sur 8 à 12 cm; extrémités des partitions étroites et atténuées, 5 à 6 fois

dentées; limbe longuement décurrent à la base et pétiole pratiquement

inexistant; gaine de 7 à 9 cm de longueur munie d’une languette opposée

au pétiole se divisant à l’ouverture en 2 lobes latéraux difficilement visibles:

gaine, rachis et face inférieure du limbe revêtus de squamules roux clair

disparaissant avec l'âge. Spadice simple, plus rarement double, de 18 à

25 cm de longueur portant 60 à 80 triades de 2 fleurs <? entourant 1 9,

protandrie; spathes précocement caduques; bractée du glomérule large,

concave, triangulaire arrondie. Fleurs S à sépales carénés, pétales concaves,

ovales, 2 fois plus longs que les sépales; étamines (6) à filets très épais

à la base se rétrécissant vers le sommet, anthères courtes et incurvées

à large connectif; ovaire non fonctionnel dépassant de peu le niveau des

étamines. Fleurs 9 à sépales cucullés, pétales ovales, staminodes (6) très

courts à la base d’un ovaire oblong, trigône, à stigmates connivents. Fruits

inconnus.

La population d’Analalava est importante et ses caractères très

homogènes.

Par le spadice réduit à un seul épi, rarement 2, et le limbe simple peu

Source : MNHN, Paris

— 344 —

PI. 2. —Neophloga brevicaulis J.-L. Guillaumel : en haut, aspect général; en bas, départ des

feuilles et inflorescences (2 épis simples).

Source : MNHN, Paris

— 345 —

échancré Neophloga brevicaulis se rapproche de N. simianensis, N. integra,

N. lucens et de la fa. indivisa de N. catatiana ; comme chez cette dernière,

la gaine foliaire possède un lobe opposé au pétiole qui, après la rupture

de celle-là, donne deux petits lobes latéraux, les partitions du limbe sont

également étroites et atténuées. Il s’en distingue cependant aisément par

la brièveté du tronc, les dimensions des feuilles, la longueur des inflores¬

cences et les caractères des fleurs.

Dans la clé des espèces de Neophloga proposée par H. Jumelle (1945),

il pourrait se situer ainsi :

1. Spadicc réduit à un seul épi, parfois (anormalement) 2.

2 .Feuilles des pieds florifères à limbe entier, ni échancré ni bifurqué

au sommet . N. integra

2'. Feuilles des pieds florifères à limbe non entier.

3. Feuilles des pieds florifères à limbe simple, plus ou moins profon¬

dément échancré ou bifurqué au sommet.

4. Limbe échancré sur le 1 /10 de sa longueur . N. brevicaulis

4'. Limbe échancré sur le tiers au plus de sa longueur.

N. catatiana var. indivisa, N. simianensis, N. lucens

4" Limbe bifurqué sur beaucoup plus du tiers de sa longueur

N. poivreana, N. bernieriana

Les palmiers nains malgaches à feuilles simples, plus ou moins échan¬

gées au sommet, appartiennent à deux genres endémiques d ’Areceae

Dypsideae: Dypsis et Neophloga. Bien qu’une nouvelle étude de ces genres

soit souhaitable, plusieurs échantillons ne rentrent pas dans le cadre des

espèces décrites et la variation des espèces est encore inconnue, on peut

tenter une première approche des formes naines à feuilles simples.

La tendance à la réduction s’exerce sur l’appareil végétatif comme

sur l’appareil reproducteur :

— diminution du stipe, poussée à l’extrême chez Neophloga brevicaulis,

qui n’est cependant pas encore un véritable géophyte comme certains

palmiers des « campos cerrados » brésiliens dont la tige est entièrement

souterraine (G. Mangenot, 1969), bien que déjà la plus grande partie

de sa tige soit enterrée 1 . La diminution a affecté aussi le diamètre de la

tige qui est exactement du type « caudex arundinaceus » de H. Von Mohl

(1831). Il doit être considéré comme un chaméphyte.

Cette réduction de taille s’est faite tant dans les formes monoblas¬

tiques que dans les formes polyblastiques (J.-L. Guillaumet, J. Koecklin

et P. Morat. Végétation et flore de Madagascar. Chap. 6, fig. 7, sous

presse).

— maintenance des feuilles de jeunesse tout au long de la vie de l’arbre.

I. Un palmier, appartenant vraisemblablement au genre Neodypsis et croissant

dans les fourrés de montagne du Marojejy au-dessus de 1900 m, montre sous l’action

des facteurs climatiques une accommodation comparable avec épaississement et

allongement de la partie souterraine.

Source : MNHN, Paris

— 346 —

Source : MNHN, Paris

- 347 —

Dans les genres considérés la première feuille, autant que j’ai pu l’observer,

est déjà divisée; chez Neophloga integra elle est vraisemblablement entière.

Certaines espèces au stade reproducteur peuvent posséder des feuilles

inférieures simples et des feuilles supérieures pennatifides : Dypsis humbertii

(4 lobes), Neophloga heterophylla, N. majorana et N. mangorensis.

Quelques autres possèdent à côté d'une forme à feuilles pennatifides

une forme à feuilles simples : Dypsis forficifolia var. reducta, Neophloga

catatiana fa. indivisa, N. concinna var. triangularis.

La simplification est la plus achevée chez Neophloga integra type,

suivie de près par des échantillons qui lui sont rapprochés (H. Perrier

de la Bâthie 18047 , P) et qui ne présentent qu’une légère échancrure sommi-

tale; ensuite ce seraient N. brevicaulis, N. simianensis, N. lucens , var. trian¬

gularis de N. concinna , var. reducta de Dypsis forficifolia dont l’échancrure

ne dépasse pas le 1 /3 de la feuille.

Chez les autres espèces les feuilles sont divisées jusqu’à la moitié et

même au delà du 1 /3 inférieur (fig. 3).

— réduction de l’inflorescence allant chez plusieurs espèces jusqu’à

l’épi simple; elle n’est pas toujours liée à celle de l’appareil végétatif :

Neophloga curtisii a une feuille pennatifide et une inflorescence réduite

à un épi.

La réduction joue aussi sur la taille de l’inflorescence, moins de 20 cm

et évidemment sur le nombre de fleurs. Les axes latéraux de l’épi simple

sont représentés par des triades de 2 fleurs 8 entourant 1 fleur s.

— réduction du nombre d’étamines : s’il y en a encore 6 chez Neo¬

phloga, comme dans les autres genres de Dypsideae à l’exclusion du seul

genre Beccariophoenix (18-21), il n’y en a plus que 3 dans le genre Dypsis,

les 3 autres étant réduits à des staminodes.

— enfin le fruit s’amenuise jusqu’à moins de 1 cm de long sur quelques

millimètres de large, la pulpe est également très réduite.

Le tableau page 348 récapitule quelques caractères des Neophloga

et Dypsis à fleurs simples et montre la réduction atteinte dans différents

organes.

Il s’avère donc que des espèces de Dypsis et Neophloga acquièrent la

sexualité à un stade végétatif précoce représentant le stade de jeunesse

des Palmiers en général (fig. 4).

Cette évolution doit être interprétée comme un cas de néoténie; le

fait n’est pas isolé dans la famille, et s’il n’y en a pas d’exemples en Afrique,

de nombreux genres américains et asiatiques présentent cette tendance :

Bactris, Chamaedora, Geonoma, Pinanga, Calamus... Le genre américain

Geonoma a fait en particulier l’objet d’une très belle étude de J.-G. Wessels

Boer (1968), la plupart des observations étant applicables à Madagascar.

L’intérêt particulier des palmiers néoténiques malgaches résident dans

l’homogénéité des Dypsideae, en particulier entre les 3 genres très voisins

Chrysalidocarpus, Neophloga et Dypsis. On peut observer toute la série

Source : MNHN, Paris

- 348 —

Espèces

Type

biologique

Hauteur

Profondeur

de l’échancrure

DE LA FEUILLE

Rami-

TION

Dypsis longipes Jum.

monoblastique

au-dessous du

1/3 inférieur

Dypsis louvelii Jum. et Perr.

polyblastique

1 m

Dypsis hirtula Mart.

Dypsis humbertii Perr. var.

50 cm

1 /3 supérieur

angustifolia Perr.

Dypsis forticifoiia Mart. var.

monoblastique

50-60 cm

1/3 inférieur

reducla Perr.

polyblastique

1 m

au-dessus du

1/3 supérieur

Neophioga integra Jum.

Neophloga brevicaulis J.-L.

polyblastique

1- 2 m

0 (ou 1/10)

Guill.

monoblastique

2- 3 cm

1/10

Neophioga simianensis Jum.

polyblastique

1- 2 m

au-dessus du

1 /3 supérieur

Neophioga lucens Jum.

60 cm

1 /3 supérieur

Neophioga poivreana Becc.

polyblastique

2 m

1 /3 inférieur

Neophioga bernieriana Becc.

monoblastique

50-60 cm

1 /3 inférieur

Neophioga lutea Jum.

polyblastique

2- 3 m

au-dessous de

l A

au-dessous de

1-2

et var. transiens Perr.

Neophioga catatiana Becc.

fa. indivisa

polyblastique

2- 3 m

1-2-3

Neophioga concinna Becc.

var. triangularis Jum.

Neophioga concima Becc.

monoblastique

1-1,30 m

au-dessus de

Var. triangularis Jum.

monoblastique

1 m

1 /3 supérieur

Source : MNHN, Paris

— 349 —

de formes qui à partir de grands palmiers monoblastiques aboutit à des

formes néoténiques mono- ou polyblastiques. Il est vraisemblable que l’évo¬

lution ne s’est pas faite en ligne droite et la réduction du nombre d'étamines,

par exemple, serait plutôt une convergence, atteinte chez Dypsis à partir

de Neophloga mais suivant des lignées différentes.

Les palmiers à Madagascar présentent de nombreux sujets à réflexion

dont cet aspect n’est pas le moindre. Et je me permettrai de n’être pas aussi

pessimiste que E.-J.-H. Corner (1966, p. 304) quant à l’avenir : l'intérêt

qui anime de nombreux botanistes dont l’éminent spécialiste de la famille,

H.-E. Moore, le prouve.

Bibliographie

Corner, E. J.-H. — The natural history of Palms. Univ. Calif. press, Berkeley and Los

Angeles, 393 p. (1966).

Guillaumet, J. L., Koechlin, J. et Morat, P. — Végétation et flore de Madagascar

(sous presse).

Jumelle, H. — Palmiers ( Palmae ) in H. Humbert, Flore de Madagascar et des Comores,

30 e famille, 186 p., (1945).

Mangenot, G. — Réflexions sur les types biologiques des plantes vasculaires. Can-

dollca 24 (2) : 279-294 (1969).

Perrier de La Bathie, H. — Biogéographic des Palmiers de la région malgache. Bull,

soc. bot. France 85 (5-6) : 384-393 (1938).

Wessels Boer, I. G. — The Geonomoid palms. Verhand konink. Nederl. Akad. Wetensch,

afd. Natuur kunde, tweede reeks 58 (1), 202 p., (1968).

O.R.S.T.O.M.

Tananarive - Madagascar.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 13 (3) : 351-382, 1973.

QUELQUES RÉFLEXIONS SUR LA MORPHOLOGIE,

LA MORPHOGÉNÈSE ET LA SYMÉTRIE

par Léon Croizat

Certains travaux botaniques parus en France au cours des cinq dernières

années (1966-1971) nous ont inspiré des réflexions que nous présentons ici.

Elles pourront intéresser ceux de nos collègues qui gardent le goût des idées,

et nous paraissent d’autant plus utiles à faire connaître qu'en général

les auteurs des travaux envisagés ci-dessus semblent ne pas même avoir

eu connaissance des nôtres (voir par exemple sur le même sujet : 10, 12,

13)'.

Nous voudrions dans cet article donner un bref aperçu de nos écrits,

souligner ce qu’ils contiennent de général par rapport à ce qui se publie

en France, et analyser différents thèmes saillants. Cette mise au point

répondra évidemment à un besoin que met en évidence ce que nous venons

de dire plus haut.

Parmi les travaux importants parus en France sans mention de nos

publications sur le même sujet, ceux de Michel Guèdès ont attiré l’atten¬

tion. C’est un morphologiste « orthodoxe » ayant bénéficié pour ce qui

concerne sa doctrine de l’approbation de Rohweder (36: 427) qui est un

« Trollien » convaincu. Seule cette doctrine est valable « to offer satisfac-

tiry solutions of morphological and taxonomical problems ». Dans une

de ses études (23), notre confrère cherche à prouver que l’homologie du

carpelle et de la feuille végétative ne fait aucun doute, thèse absolument

opposée à ce que nous avons énoncé nous-mêmes dans l’ensemble de

nos travaux depuis les « Principia botanica » (1960). Nous croyons être

fondé à revenir sur ce point dans une note qui pourrait faire suite au présent

article.

Dans un second travail (20) consacré à la stipule ligulaire des Drosera,

Guédès avance que les formations Iigulaires sont une forme de trichome :

on observe parfois une gradation entre folioles et trichomes, où les éléments

1. Cette « occultation » ne saurait favoriser le progrès des idées. Elle témoigne

dans la plupart des cas d’une étonnante négligence car il s'agit de l’omission complète

de centaines de pages écrites sur des sujets importants. Nous n'en parlerions pas si des

travaux récents ayant le caractère de mises au point monographiques et qui ne peuvent

manquer d’attirer l’attention (24, 30, etc.) n'en contenaient de frappants exemples.

Source : MNHN, Paris

— 352 —

marginaux peuvent être qualifiés de stipules. Voici la remarque que nous

ferons à ce sujet : 1) Dans ce travail et dans le précédent, l’auteur suppose

implicitement l’homologie : feuille-carpelle-trichome-stipule, sans déve¬

lopper son propre concept de ces termes. Cet oubli ne tirerait pas à consé¬

quence si tous les botanistes étaient d'accord, par exemple, sur la définition

de la feuille et du carpelle. En fait, quel est le « type » de la feuille pour

l’auteur? Celle d’une Mousse, d’un Palmier, d’un parasolier? D’après

quels auteurs comprend-t-il le carpelle? Même les « orthodoxes » sont

loin d'être d’accord sur ce sujet. 2) Les trichomes que l’auteur mentionne

chez Drosera correspondent aux « organes » que Warming appelait il y a

un siècle, des « épiblastèmes », notion dont nous avons souligné l’intérêt

(12 a : 1037 s) dans un chapitre consacré aux « trichomoïdes ». La biblio¬

graphie de l’auteur ne cite pas ce travail ni d’autres qui s’y trouvent men¬

tionnés, bien que Guédès ne conteste pas les idées de Warming 1 , ni au

fond les nôtres.

A l’Université de Paris existe un centre d’études botaniques appro¬

fondies, qui a produit, avec Bancilhon (6) et ses collaborateurs (7), des

études de plus en plus poussées sur la ramification dans le genre Phyllan-

thus. La ressemblance est frappante entre les axes plagiotropes dans ce

grand genre et les feuilles composées dans d’autres familles. Bancilhon

compare le résultat produit par la destruction du bourgeon terminal ortho¬

trope du Phyllanthus distichus avec l’action de « la chirurgie expérimentale »

chez la Fougère Dryopteris arislala. Nous croyons avoir expliqué (12a :

821 s) les raisons du comportement de cette dernière.

Mais nous sommes encore plus intéressé par l’« homologie » — ce

mot sera commenté plus loin — entre le rameau plagiotrope de Phyllan¬

thus et les feuilles composées chez les Méliacées, les Légumineuses, etc.

Nous n’avons nullement négligé ce sujet (la : 925, note 2) et sommes de

plus en plus convaincu qu’il n’y a pas de séparation absolue entre les uns

et les autres. Rappelons des faits connus : 1) En 1917, déjà, (25), le bota¬

niste allemand Harms a signalé chez le Chisocheton pohlianus , Méliacée

de Nouvelle-Guinée, des feuilles portant des fascicules de fleurs 2 aux

nœuds, entre les folioles, et rappelé que Volkens n’a pas été loin de voir

dans les feuilles du Chisocheton amboinense des rameaux d’un certain

genre; et que le grand Sachs a pris une feuille de la Méliacée Guarea pour

une branche. — 2) Sans connaître les données de Harms, Skutch (39)

1. Vidensk. Meddel. Naturhist. Forening. Copenhague 1872 : 10-12 : 159-205;

résumé en français : 16-27. Les poils glanduleux de Drosera rotundifolia sont traités

pp. 18-21.

2. Dans un travail de J. Roux sur le concept de rameau plagiotrope (Ann. Sci.

Nat. Bot. 12 e s., 9 : 109 (1968), dont nous n’avons eu connaissance qu'en février 1972

l'auteur cite le Chisocheton spicatus (op. cit. : 241). Il y a lieu d’ajouter C. pohlianus à cette

mention. Roux propose l’utile notion d’«état anté-foliaire »; sur laquelle nous revien¬

drons plus tard, à propos du concept de feuille. On ne peut situer l’état anté-foliaire

dans le cadre de la morphogénèse et de l’évolution que si l’on sait ce qu’est l'état foliaire.

L’étude de la végétation est une philosophie, elle n’est possible qu’en respectant la logique;

cette dernière veut que l’état foliaire et l’état anté-foliaire qu’il comprend soient considérés

ensemble.

Source : MNHN, Paris

— 353 —

étudiant la Guarea rhopalocarpa arbre endémique du Costa-Rica précise

en 1947 : a) La feuille est « coiffée » d’authentiques bourgeons (« resting

buds »), grâce auxquels elle renouvelle sa croissance entre 7 et 11 ans,

portant de 1 à 14 paires de folioles pour atteindre jusqu’à 22 paires, b) Le

pétiole et le rachis de ce remarquable « phyllome » « présent in cross-

section a stem-like structure and are early provided with a close ring of

cambium ».

On comprendra mieux le comportement, souvent variable, des rameaux

plagiotropes bouturés de Phyllanthus à la lumière des faits rapportés par

Harms et Skutck. De même, dans le feuillage de Bauhinia (18), on trouve

aussi bien la tendance à la feuille simple de Cercis qu’à la feuille composée

de Delonix. On sait que cette dernière (12a : 206, fig. 26) ne se distingue

en général de ses stipules que par la présence d’articulations; il y a donc

là un beau champ de recherches pour un botaniste s’intéressant en même

temps à la morphologie et à la morphogenèse.

Nous avouons donc notre scepticisme à l’égard de ces déclarations

de Troll (42 : 3) : « Drei und nur drei Arten von Organen sind, die in

mannigfach variert Gestalt im Aufban aller dieser Pflanzen immer wieder-

kehren : nâmlich Achsenkôrper, Blalt und Wurzel, die mass auch als die

Grundorgane angesprochen werden » (c’est Troll qui souligne) 1 . Nous

ne voudrions pour rien au monde enseigner à nos jeunes botanistes un dogme

d’une fausseté aussi manifeste. Même sans parler de Phyllanthus, de Chiso-

cheton, de Guarea, etc., Troll n'a pu ignorer que même dans les plantes

à cladodes (Asparagus, etc.), on constate (28 : 61, fig. 28 (légende), 87, etc.)

comme le démontre Kaussmann, « dozent » à l’université de Rostock que

« am Anfang aile Flachsprossanlagen die Bildungselemente (Tunica und

Corpus) eines normalen Sprosses aufweisen. Infolge der gestaltlichen

Aenderung tritt eine Umbildung der Bildungselemente ein, so dass die

weitere Histogenèse in einem blattanaloge Sinne ergolgt (c’est nous qui

avons souligné) 2 . C’est à notre sens une méthode déplorable que de consi¬

dérer d’abord une bille de chêne, une feuille de laitue et une carotte pour

prouver que le monde végétal ne comporte que trois « catégories », « Achsel-

kôrper », « Blatt » et « Wurzel ». Ce sont là les « catégories » que toute

cuisinière connaît, mais qu’il faut extraire avec soin de la tête des aspirants

botanistes 3 dès qu’ils entrent dans l’amphithéâtre.

1. « Trois et seulement trois sortes d'organes se retrouvent toujours avec dans

la structure une forme variée à l’infini dans la structure de toutes ces plantes, à savoir

le corps axial, la feuille et la racine, et par conséquent ils seront qualifiés d'organes

fondamentaux. »

2. « Au début tout primordium de cladode présente les éléments formateurs (Tunica

et corpus) d'un bourgeon normal. A la suite du changement déformé se produit une trans¬

formation des éléments formateurs de sorte que l’histogénèse ultérieure s'effectue dans

le sens analogue à une feuille. »

3. La bibliographie botanique française est pleine de documents sur l'histoire des

idées, mais les auteurs français contemporains ne semblent pas les connaître. Il y a un

siècle environ Le Monnier (Ann. Sc. Nat., 5 e s., Bot. 16 : 302 (1872) écrivait vers la

fin de son travail sur la nervation de la graine : « Ces conclusions, si elles sont adoptées,

compléteront la théorie des métamorphoses telle que Gœthe l'a introduite... ». Il est

vrai, que, basée sur une distinction purement anatomique, qui seule subsiste, cette doc-

Source : MNHN, Paris

- 354

Nous n’insisterons pas davantage sur la question des Phyllanthus

et de leur ramification, sauf à rappeler que les Fougères ( Gleichenia linearis,

Marchal, Adansonia, n.s., 5 : 243 (1965) les Lentibulariacées (12a : 134 s;

Taylor in Kew Bull. 18 (1) 1964) etc. présentent aussi des intermédiaires

entre « branche » et « feuille », comme d’ailleurs bien d’autres groupes

dès qu’ils sont étudiés à fond.

Mais nous examinerons en dernier lieu dans cette Introduction deux

travaux, l’un de Verdus (45), l’autre de Plantefol (34), qui s’attachent

à établir chez les Euphorbes une distinction fondamentale entre deux

catégories d’épines : celles qui présentent deux « piquants » au bout d’un

« podaire »subérisé ( Euphorbia triangularis, E. antiquorum), et celles qui ont

deux ou plusieurs « piquants » du type de VE. milii (« E. splendens » auct.

in err. induct.) et qui sont propres à Madagascar.

Nous chercherons, pour notre part, à distinguer les « épines » des

« stipules », sinon les « hélices » des « orthostiques », revenant ainsi sur

des sujets que nous avons traités déjà sans toutefois attirer l’attention

des auteurs dont nous examinons les résultats ici.

On remarque, aussi bien chez Guédès ou Bancilhon que chez Verdus

ou Plantefol, que l’on considère des « homologies » entre feuille végétative,

carpelle, poil, stipule, branche, épine, que l’on affirme (Guédès) ou que l'on

nie (Verdus, Plantefol).

Nous ne pouvons refaire dans ce court article, l’histoire complète des

irine ne présente plus aujourd'hui l'importance que lui attribuait son auteur; cependant

au point de vue de l'exposition et de l'enseignement, elle conserve son intérêt en per¬

mettant de grouper des détails fort compliqués en eux-mêmes, et il ne faut pas oublier

qu’elle a stimulé efficacement les recherches anatomiques ». Pour nous : I. Toute la pensée

française en botanique a été très longtemps dominée — grâce surtout à Van Tieghem

et à ses élèves — par les séduisantes imaginations de Gœthe. 2. Il est bien regrettable

que ces dernières aient servi de moule pour l'enseignement et l'exposition de la science,

lui ouvrant ainsi des chemins aboutissant à des résultats futiles.

Dans le même travail de Le Monnier, l’auteur défend son maître Van Tieghem

contre Trécul qui contestait la démarcation absolue entre I’« axe » et l'« appendice » :

« M. Van Tieghem » écrit-il, « n’a jamais cherché à discuter la valeur des différences

qui séparent la tige et la feuille; il a simplement voulu donner une base fixe au raisonnement

qu'on édifie à propos de la théorie des métamorphoses » (c’est nous qui soulignons). « Il a

cherché en même temps à remplacer par un critérium précis les semblants de preuves

tirés de simples analogies, à substituer une méthode générale et toujours applicable à la

méthode tératologique si souvent en défaut... Peut-être en viendra-t-on un jour à étudier

ta structure de la fleur, du fruit et de la graine par la description pure et simple des différents

tissus qui composent ces organes, de leurs rapports d'insertion et de forme, en abandonnant

complètement les idées de Gœthe. Mais tant que l'on conservera, les formes de langage

qui découlent de cette hypothèse générale, il ne peut y avoir que des avantages à posséder

une définition précise de ce qu'on appelle la feuille » (c’est nous qui soulignons). Voir aussi

(12a : 502, note). Troll ne pense pas autrement aujourd’hui que Van Tieghem en 1870.

Ce dernier avait cependant entrevu une morphologie où la symétrie jouait un rôle; mais

le plaidoyer de Le Monnier revient à un cercle vicieux : on s’exprime avec Gœthe parce

qu'on pense avec lui, et inversement. La conception gœthéenne est, « congénitalement »,

impuissante à dégager un concept adéquat de la feuille (12a : 571, 887-888, etc.). De

même Van Tieghem n’a jamais défini, avec la précision dont il se flattait, les limites

entre l’axe et l’appendice. Il a été réduit à poser des définitions dont il doutait, pour conser¬

ver la théorie des métamorphoses et faciliter l'enseignement, aux dépens de l'exactitude.

Source : MNHN, Paris

— 355 —

«homologies» qui pèsent encore lourdement sur la pensée botanique 1 .

Nous ne pouvons non plus éviter d’en parler, car ce que nous venons de

rappeler amorce déjà d'importantes discussions. Puisque le poil conduit

à la stipule, cette dernière à la feuille, celle-ci à la branche, au carpelle

et à l'épine, pourquoi le poil de Drosera ne pourrait-il être homologue

d’un tronc d’Érable, ou une noix de coco d’une stipule de Merisier? A ceux

qui nous diraient : « Arrêtez! vous êtes fous! », nous répondrions : « Si

vous êtes disposé à accepter comme sûre l’homologie du carpelle et de la

feuille, rapprochant ainsi un concombre d’une bractée florale, pourquoi

refuser de considérer comme homologues un noyau de cerise et un piquant

d’Euphorbe?

Nous ne pouvons nous refuser à discuter des questions aussi

importantes.

B. — DE L’« HOMOLOGIE »

Chaque génération de botanistes, est tentée d’adopter entièrement

les idées de la génération précédente, ou au contraire de les refuser abso¬

lument. Ces attitudes sont l’une et l’autre mauvaises, et l’expérience semble

montrer que l’héritage scientifique d’une époque est valable à peu près

pour un quart.

Les trois quarts qui restent reviennent, pour chaque époque, à quelques

« vedettes » parmi lesquelles Goethe tient la place d’honneur. Il suffit

de relire son bref « Versuch die Métamorphosé der Pflanzen zu erklâren »

paru il y a aujourd’hui 180 ans, pour se rendre compte de son influence

sur les morphologistes qui l’ont suivi. La pensée de Van Tieghem, celle

de Troll, celle de Eames en sont imprégnées, et aujourd’hui encore leurs

disciples jugent leur morphologie et celle des autres d'après les axiomes

forgés sous la férule du grand homme; ce qui s’en écarte est hétérodoxe

pour ne pas dire pendable. Il est, non seulement ridicule, mais incroyable

que ce dogme ait encore des adeptes fervents dont certains ne connaissent

pas l’origine et la raison d’être.

Pour abréger, nous renverrons le lecteur par exemple à Arber (I)

ou à l’une de nos notes antérieures, ou encore à Baehni qui écrivait (4) :

« La contribution de Goethe, c’est d’avoir mis l’accent sur ces homologies

(entre les différentes parties de la fleur) et d’avoir su diffuser ces notions

dans le monde scientifique. L’ombre au tableau — et il en est à peine

responsable — c’est que d’autres après lui se sont imaginé qu’il suffisait

1. Depuis la rédaction du présent article (décembre 1969), nous avons reçu une

étude de Heinsbroek, P. G., et Van Heel, W. A., Akad., Nederl., Vetensch. Proc. sér.

C, 72, Botany n° 4 : 431, Amsterdam 1969, sur la vascularisation des éiamines de Vic¬

toria amazonica. Les auteurs concluent : « If attaching morphological value lo the anatomical

characters, the parts investigated are note the simple laminar organs lhey appear lo be,

but rather flattened three-dimensional—possibly radial or unifacial—structures, of

unknown homology (c'est nous qui soulignons). La morphologie de ces auteurs n’attend

pour porter ses fruits que d'être intégrée à la morphogénie comparée et à la symétrie.

Elle s'est déjà heureusement débarrassée des « morphological values », « homologies »,

etc., dont souffrent toujours les travaux d’autres auteurs.

Source : MNHN, Paris

— 356 —

d’attendre une illumination, une intuition, pour faire œuvre scientifique,

or la science vraie, c’est-à-dire aussi celle de Goethe, procède par compa¬

raisons précises, par analyses ménagées avec soin, par contrôles incessants,

par de patients recoupements... Nous sommes sur la branche descendante

de la courbe qui représente l’évolution de la morphologie. Les derniers

échos du coup de cymbale frappé par Goethe se font entendre encore,

mais ils ne nous parviennent plus qu’avec beaucoup de peine. Il reste au

crédit du poète-philosophe d’avoir imprimé un mouvement extraordinaire

à la science de la morphologie comparée, et d’avoir proposé, il y a un siècle

et demi, une théorie qu’on n'a pas encore su remplacer ».

Pour nous, le fait est que la morphologie comparée, atteinte à sa nais¬

sance par le « coup de cymbale » de Goethe, en est restée abasourdie.

Sinon, nous ne serions pas aujourd’hui sur la « branche descendante »

de l’évolution d’une morphologie qui mériterait alors d’être appelée scienti¬

fique. De bons esprits auraient surgi pour guérir la botanique du « coup

de cymbale » d’un poète illustre, mais à d’autres titres. Ayant réfléchi

plus de trente ans à l’œuvre de « M. de Goethe, botaniste», nous concluons

que le barde germanique a vulgarisé dans un opuscule de quelques pages 1

une conception vulgarisatrice de la morphologie végétale qui a entravé

la naissance d'une véritable science de la morphogénèse 2 .

En voici une preuve : tout le monde admet aujourd’hui que les organes

ovulifères des Conifères (Pins, Epicéas, Mélèzes, Génévriers, Ifs, etc.)

proviennent de la « compénétration /fusion » de deux sortes distinctes

d’organes : 1, un brachyblaste essentiellement stérile; 2, des axes ovulifères.

Cette conception fondamentale s’étend à des ensembles aussi différents

que la « baie » de l’If et du Genévrier, l’énorme « pomme » de certains Pins,

à des écailles ovulifères très grossières ou très délicates. Fondée sur la vérité,

cette notion se prête à des études poussées de morphologie, de morpho¬

génèse, de phylogénie. Pour son bonheur et le nôtre, cette conception

ne doit rien au « coup de cymbale » de Goethe mais doit tout aux sérieuses

1. Gœthe étant considéré par le plus connu des dictionnaires à grande diffusion

comme un savant « de haute valeur », ce serait un antidote efficace contre le « coup

de cymbale » Gœthéen de consacrer à l’Université une des premières leçons de morphologie

à un commentaire sérieux du célèbre « Versuch ». Auguste de Saint-Hilaire (Leçon

de botanique : 15-16, 1841) avait raison de penser que cet opuscule exposait ses admi¬

rateurs à « prendre l’analogie pour l’identité, et même à rejeter des différences de fonctions

aussi certaines qu’importantes parce qu'elles seraient le (fait) d’organes qu’ils ne distin¬

gueraient plus; il pourrait en un mot les conduire à Y amorphe, suivant l’expression un

peu étrange du poète; et, il faut le dire, mieux vaudrait mille fois ne faire que distinguer ».

Nous pensons comme Saint-Hilaire que c’est bien à Yamorphe, c’est-à-dire au désordre

dans la pensée que le Versuch nous a conduits.

2. Gœthe a rendu ainsi à la science à peu près le même genre de « service » que

Darwin. Ni l’un, ni l’autre n’ont avancé de données entièrement fausses, mais ils ont

offert à des esprits peu préparés à en faire un usage critique un mélange de vrai et de

faux dont l’attrait est merveilleux. C'est à ces grandes figures que la science doit un

vocabulaire de mots imposants mais assez creux : homologie, parallélisme, adaptation,

convergence, dont le rôle est de soulager l’esprit incapable d’aller au fond des choses.

La logique la plus en éveil est impuissante contre eux ils sont si utiles à tous ceux qui ne

peuvent s’offrir mieux qu’ils ne veulent s'en dessaisir à aucun prix. C’est bien à nos dépens

que nous l’avons appris.

Source : MNHN, Paris

— 357 —

réflexions de véritables botanistes (cf. Arber, 1 : 127 et s). Elle n'a pas été

exempte de critiques, mais a fourni une base de raisonnement assez solide

pour éviter les querelles acharnées auxquelles a donné lieu pendant un

siècle et demi la « nature du carpelle », question où le « coup de cymbale »

a retenti comme le tonnerre. Sûrs de l’infaillibilité du Maître, des centaines

de morphologistes « orthodoxes » ont juré, depuis 1827 que le carpelle

est une feuille métamorphosée portant des ovules sur la marge. Sûrs du

contraire, des centaines de morphologistes, « hérétiques » hélas, ont affirmé

qu'il n’en est rien. Nous croyons pouvoir conclure qu’une question donnant

lieu à d'interminables discussions pendant un siècle et demi et n'annonçant

aucune solution positive dans l'avenir est fondamentalement mal posée. Il est

inconcevable que la morphologie « moderne » de Guédès (23) puisse certifier

que le carpelle est homologue d'une feuille végétative presque au moment

où la morphologie, également moderne, de Mocliono (32) aboutit à un

résultat opposé.

En quoi consiste donc le concept d’« homologie » dont Guédès fait

état? Nous le dirons un peu plus loin, mais nous pouvons déjà lui assigner

des limites. Pour Guédès et les « orthodoxes » en général, un carpelle

foliarisé ressemble à une feuille végétative ce qui doit établir que l’un et

l'autre sont « homologues » et que le premier est une métamorphose de

la seconde. Par contre, pour Foster, Cross (cf. 19, lia : 511, 541) et pour

nous, la ressemblance ne suffit pas à prouver l'homologie. Une écaille de

bourgeons ressemble à une écaille quelconque mais on peut voir que certaines

demeurent telles quelles, tandis que d’autres deviennent des feuilles de

plus en plus « normales » quand le bourgeon se développe. On a montré

que le passage de l'écaille à la feuille est dû à un méristème ventral qui

n'existe que chez certaines écailles. Pour Cross, aucune homologie ne peut

être acceptée entre les écailles à méristème ventral et les autres, et il s'agit

en fait d’organes différents.

Cet argument nous semble échapper même à la critique des morpho¬

logistes « orthodoxes ». En effet si nous voulions, en nous prévalant de

l’« homologie » : trichome-stipuie-feuille-rameau, comparer un jeune

embryon de Quercus à un pied de Drosera, nos « orthodoxes » eux-mêmes

nous diraient qu'il est absurde de remonter à la première monade pour essayer

de prouver qu’une baleine est un ciron métamorphosé : à chaque progrès

morphogène la baleine devient plus baleine et le ciron plus ciron et les

« homologies » dépendent de la présence ou de l’absence d’attributs que

la saine raison — non pas ce qu’a écrit Goethe à ce sujet en 1790 — est

qualifiée pour apprécier. Dans cet esprit. Cross a parfaitement raison de

nier toute homologie entre une écaille à méristème « foliaire » ventral

et une écaille qui n’en a pas. De même on niera qu’un carpelle puisse être

homologue d'une feuille végétative, puisqu’ils n’accomplissent pas les mêmes

fonctions et résultent évidemment de processus morphogènes différents.

Un carpelle en virescence qui « redevient feuille » n’a rien à voir pour nous

avec le « contrôle » hormonal ou autre qui agit sur la destinée d’un pri-

mordium pour en faire ou bien une feuille végétative, ou bien un carpelle :

c’est là qu’est la véritable différence entre ces organes. Ce contrôle une

Source : MNHN, Paris

— 358

fois levé, carpelle et feuille peuvent converger morphologiquement de façon

plus ou moins convaincante, ce qui ne peut étonner puisqu’ils sont tous

deux dans une région de la plante soumise aux mêmes conditions. On ne

dira pas pour autant que le carpelle est « homologue » de la feuille; ce

serait parler un langage inexact 1 . En effet en invoquant des « homologies »

qui n'ont rien de précis, qui ne s'appuient aucunement sur telle ou telle fonction,

qui partagent, ou non, te! ou tel méristème, ou ne peut aboutir qu'à construire

des phrases. C’est si manifeste que les plus « orthodoxes » des morpho¬

logistes, par exemple Leinfellner, auquel se réfèrent Rohweder et GuÉ-

dès (36), refusent parfois et peut-être souvent de proposer des « homologies »

qui devraient pourtant leur paraître bien établies. Leinfellner (12a :

542) est bien d’avis qu’on ne peut invoquer d’homologie entre pétales et

staminodes, et en donne des raisons (29 : 404) qui rappellent celles que

Cross invoque pour nier l’homologie entre écailles à méristème foliaire

et écailles sans ce tissu. « Die verschiedenen, in ihrer aüsseren Form die

normalen Kronblâtter oft tauschend nachahmenden Zwischenbildungen

haben aber mit den echten Kronblàttern nichts gemein, denn sie zeigen bereits

einen hohen Grad von morphologischer Spezialisierung, wàhrend die

Trennung der Entwicklungswege der Staub-und Kronblâtter innerhalb

der Ontogenèse sehr früh erfolgt, nàmlich bevor irgend eine Differenzierung

eingetreten ist » (c’est nous qui soulignons) 2 . Cependant, en bon « ortho¬

doxe », Leinfellner ajoute aussitôt : « Nur die peltaten Kronblâtter haben

die erste Phase ihrer Ontogenèse mit den Staubblâttern gemeinsam » (seuls

les pétales ont la première phase à leur ontogénèse commune avec les

étamines). L’« homologie » ne perd pas tous ses droits grâce aux pétales

peltés et aux étamines.

Ne voulant pas « couper » à notre tour l’« homologie » en « quatre »,

nous dirons cependant que pour nous la « peltation » signalée par Lein¬

fellner amorce une transition entre « pétale » et « étamine » à la façon

1. Ces réflexions ne sont pas nouvelles, et Saint-Hilaire les proposait déjà il y a

cent cinquante ans. Nous rappellerons encore ces mots du même auteur (toc. cit.) :

« La théorie de Gœthe avait été bien longtemps négligée, et depuis dix ans (1830) il n'a

peut-être pas été publié un seul livre organographic ou de botanique descriptive qui ne

porte l’empreinte des idées de cet écrivain illustie. Je ne le dissimulerai cependant point :

cette théorie qui explique d’une manière si satisfaisante l’organisation extérieure du végétal,

est accompagnée d'un danger que Gœthe lui-même n’avait pas craint de signaler, et

auquel il n’a pas su toujours échapper entièrement. Le botaniste qui ne voudrait voir

qu’un seul côté des choses, elle pourrait facilement le conduire à prendre l’analogie

pour l'identité, et même à rejeter des différences de fonctions aussi certaines qu’impor¬

tantes ». Ceci est très juste : la théorie de Gœthe en effet a profondément influé sur

toute la botanique à partir de 1827 (12a : 402); et, ancrée au plus profond d'elle grâce

à l’appui de A. P. de Candolle et de Van Tieghem entre 1827 et 1914, et de presque

tous les morphologistes d’Allemagne jusqu'à nos jours. Elle est toujours là, poussant

quiconque n'est pas mis en garde à « prendre l’analogie pour l’identité » avec tout ce qui

en résulte. On ne guérira pas de cette maladie avant d’avoir bien reconnu son « virus ».

2. « Les différentes pièces intermédiaires, ressemblant souvent à s'y méprendre,

dans leur forme extérieure, à des pétales normaux, n’ont pourtant rien de commun

avec les véritables pétales. En effet, elles présentent déjà un haut degré de spécialisation

morphologique, alors que les modes de développement des étamines et des pétales dans

l'ontogenèse se distinguent très tôt, avant même aucune espèce de différenciation.

Source : MNHN, Paris

— 359 —

des poches sécrétrices des pétales de Renoncule, des « appendices ventraux »

de l'étendard des Légumineuses (22) ou des altérations de coloris si fré¬

quentes à la base de la face interne des pétales dans de nombreuses familles,

etc. On connaît aussi des étamines parfaites qui ne donnent pas de pollen

« viable ». L’« homologie » entre le pétale et le staminode n'est donc pas

impliquée par la peltation du premier. Il est possible qu'un des grands

concepts de la morphologie « orthodoxe » permette d’accorder à la peltation

des qualités qui nous échappent encore, mais nous ne voyons pas pourquoi

Leinfellner l'invoque ici. Même si nous étions disposé à admettre la

« métamorphose » et les « homologies », les questions suivantes resteraient

posées : 1) Quelles sont les causes et les conditions de la métamorphose?

2) Par quelles techniques, quelle méthode, au nom de quel critère peut-on

en définir les degrés? L’analogie n’est pas l’identité; encore moins l’appa¬

rence peut-elle être une preuve, sinon le soleil tournerait encore autour

de la terre.

On conçoit qu’un jeune esprit sérieux aspirant à tracer un sillon en

botanique morphologique se sente mal à l'aise et hésite à choisir entre

l’« orthodoxie » et l’« hérésie ». Il voit que tel auteur assure que le carpelle

est l'homologue de la feuille végétative sans définir la feuille de façon

précise; tel autre assure que le carpelle est tout autre chose qu’une feuille,

mais s'entend répondre que la méthode histogénétique qui le confirme

est trompeuse, et que Goethe, après tout, apporte une explication élégante

et simple à l’image de bien des lois valables et qu’il suffit peut-être d’inter¬

préter. Croizat lui, est inspiré par le mauvais Esprit, Rohweder a la

chance de posséder la faveur de l’Esprit juste 1 . Il est ridicule de se demander

si une observation « travaille » pour Rohweder ou pour Croizat; ce n’est

pas ainsi qu'on arrachera à la Nature ses « secrets ». On entreprend une

étude comme on peut, nullement comme on veut, en employant n’importe

quel moyen, n’importe quelle technique, n’importe quelle méthode qui

semble pouvoir donner des résultats intéressants pour expliquer les faits

que l’on cherche à éclaircir. A ce jeu, chacun peut se tromper et avoir

1. La pensée botanique est aujourd’hui dans un tel désarroi qu’il est souvent impos¬

sible de se comprendre sur les questions les plus simples. Nous venons (mars 1972) de

recevoir un travail (extrait) de Rohweder et Tre -Kœhne (dans Viertelj. Naturforsch.

Gesellsch., Zürich, 116-2 : 195, 1971), où nos collègues helvétiques nous accusent avec

Nozeran, Embercer et Meeuse (coopération imprévue) de n’avoir rien compris à l’inflo¬

rescence de Houttuynia. Nous serions heureux d'examiner ici même les arguments des

auteurs, mais la chose n’étant pas possible, nous dirons seulement : 1) Le schéma de

la fleur de Magnolia qui a suscité la critique de Rohweder (cf. sa bibliographie, sous :

Croizat) veut indiquer seulement qu'en variant la position des étamines dans la fleur,

on en fait une inflorescence, ce qui est évident; 2) Rohweder et Treu-Kœhne sont parfai¬

tement d’accord avec nous lorsqu’ils disent, par exemple ( op. cil. : 211) : « The terminal

flower is not composed of monomerous latéral flowers, but of feitilized bracts, i.e. it is

a peloria-like structure rather than a pseudanthium ». Nous en étions là au plus tard

en 1960 (12 <j : 293, fig. 95-C, 296, fig. 36, etc.). Nous avouons être incapable de saisir

la différence entre une structure péloriée et un pseudanthe quand il est évident que les

deux n’en font qu'un (op. cil. : 296, fig. 36-C). Nous avons développé avec précision les

observations présentées ici brièvement (Mem. Soc. Brot. 23, 1973).

Source : MNHN, Paris

— 360 —

raison à tour de rôle, et chaque cas doit être contrôlé, mais tout est perdu

si l’on remplace une méthode efficace de travail, et dès le début, par des

mythes et des superstitions. C’est Goethe qui l’assure? Très bien... allons

voir!

Revoyons en effet comment Guédès vérifie que le carpelle est homologue

d’une feuille végétative, et laissons au lecteur le soin de conclure.

C. — DE « L’HOMOLOGIE » DU CARPELLE

ET DE LA FEUILLE VÉGÉTATIVE CHEZ MERREM1A

C’est avec plaisir que nous mettons au crédit de l’auteur du travail

que nous allons analyser qu’il ne laisse pas ses lecteurs dans le doute. Guédès

nous montre en effet (Fig. 1), on ne peut plus clairement (23; 153 fig. 7/1-

II-III) de quelle manière s’établit l’homologie du « carpelle » et de la

« feuille végétative » chez le Merremia angustifoUa, espèce de Convolvula¬

cées, objet de ses recherches.

Fig. 1. — Les schémas a, b, c (d'après Guédès: 23 152-153, fig. 7 /I, II, III) démontrent « l’homo¬

logie du carpelle (I) et de la feuille végétative (III) » de l'avis de cet auteur. Les faisceaux

latéraux / et a (carpelle) auraient la même valeur que ceux desservant en c les oreillettes

de la feuille végétative; la figure d (op. cil., 140 fig. 1 /I) montre le « gynécée normal »

de Merremia angustifolia. On remarquera : 1) La courbure se faisant dans le haut du

style; 2) en haut, à gauche, la différence entre les stigmates.

11 nous fait voir également (Fig. 2) le gynécée de cette plante (op. cit.,

140 fig. 1 /VII à XI, etc.) avant et après la « métamorphose » qu’il subit

dans l’état de virescence. Nous savons que Guédès tient aux « homologies »

(voir 21 : 489, etc.), et — si nous étions enclins à adhérer à l'ordre d’idées

de l’école à laquelle il appartient avec Troll, Rohweder, Rauh (voir 16 :

345 s), etc. — nous pourrions aboutir sans peine avec lui à la conclusion

que (23 : 159) : « l’étude du gynécée normal et tératologique (phyllodique)

montre l’homologie de chaque carpelle avec une feuille végétative et permet

de le préciser avec assez de détail ».

Source : MNHN, Paris

361 —

Quelle qu’en soit la raison — nos lecteurs la découvriront bien —

« l'orthodoxie » ne saurait nous attirer car aujourd’hui elle brille d’un

feu moins vif même à Rome et à Moscou. Ils nous est impossible de sous¬

crire aux prémisses de Guédès pour les motifs que voici : 1) Sa méthode

de travail, « orthodoxe » au sens le plus certain du terme, ne dépasse aucu¬

nement les limites atteintes depuis très longtemps : c’est de l’anatomie

des faisceaux qu’elle s’occupe surtout et avant tout. Cette méthode part

du point de vue que c’est la vascularisation qui est la clé de voûte de l’organe.

Fig. 2. — Le gynécée dimère de Merremia (a), affecté de virescence, se décompose en « feuilles »

(d) en passant par les états « aberrants »; (b) (l'ovule est en o), et (c) (d'après Guédès,

op. cil. : 140-141, fig. I /VIII, X, XI).

Pour nous, c’est plutôt l’organe qui forge sa vascularisation. Disons donc

que la méthode de Guédès est absolument, ou presque, morphologique,

tandis que, à notre avis, elle devait rêtre — pour être vraiment valable —

autant morphologénique que morphologique. Si c’est l’organe qui est respon¬

sable de sa vascularisation, il convient évidemment de savoir comment,

pourquoi, où l’organe se forme, quels sont ses rapports, etc.; 2) Naturelle¬

ment, et d’après la conception qui la domine, la morphologie de Guédès

ne s'occupe guère de symétrie et d’histogénèse. Nous n’aurons rien à dire

au sujet de cette dernière dans ce très court article, mais nous ne manquerons

pas de faire des commentaires au sujet de la première comme nous en avons

donné un exemple (12a : 732 s) il y a déjà dix ans.

Nous avons assez longuement écrit sur la symétrie (dont la phyllo-

taxie n’est qu’une branche : 11, 12, 13), et nous avons en projet un article

élémentaire en français sur ce sujet, que nous espérons faire paraître en 1973.

Il n’est donc pas nécessaire que nous donnions ici des précisions que

nous avons déjà présentées en détail ailleurs et dont nous renouvellerons

bientôt l’exposé. Tout ce que nous tenons à souligner est que l’absence

totale de tout rappel à la symétrie dans les travaux de l’école dont Troll

est le pontife suprême est facile à expliquer. En effet, aucune des doctrines

de Troll lui-même sur le sujet (14 : 86, fig. 78) n’est correcte : sa Grund-

spirale n’est que l’antique « spirale génératrice »; ses Paraslichen ne sont

Source : MNHN, Paris

— 362 —

que des vues confuses de l'esprit. Nous reviendrons sur le sujet, naturelle¬

ment, mais, dans l’entre-temps, ce que nous avons déjà publié est suffisant

pour nous mettre à l’abri de faciles critiques.

Si au sujet du travail de Guédès, nous insistons sur la symétrie, en

voici les raisons : 1) le style de Merremia angustifolia (Fig. 1, d) est courbe

à son extrémité (23 : 140, fig. 1/1), et les masses stigmatiques en sont

inégales. L’ovaire coiffé d’un pareil style (13) est forcément zygomorphe,

quoiqu’en suggèrent les apparences; 2) Ayant atteint son plein état (voir

Fig. 2/d) la virescence des carpelles figurée par Guédès nous montre que

ceux-ci s’insèrent à des niveaux différents sur un axe-support central à

5 faces. On pourrait soupçonner que l’un des carpelles-feuilles est à cheval

sur 2 faces, étant accolé (ou sous-jacent?) à l’autre carpelle-feuille qui,

lui n’est attaché qu’à une seule; 3) Nous ne savons pas si le croquis de la

figure 1 - IX est tout à fait exact 1 . Il montre en tout cas que l’embrasure

entre les 2 carpelles en cours de foliarisation est déjà beaucoup plus ouverte

d’un côté que de l’autre.

Il n’est donc pas douteux que le gynécée, et partant la fleur de Merremia

semblent être actinomorphes mais ne le sont aucunement. En « défaisant »

l’ovaire, la foliarisation qui l’atteint prouve à l’évidence — ce qui est d’ailleurs

confirmé par le style à l’état normal — que cette fleur est zygomorphe

par sa partie centrale.

Nous n’en saurions rien de plus — Guédès est lui-même complètement

muet sur ce sujet — si cet auteur ne nous avait pas renseigné au sujet de

la symétrie du gynécée de Merremia grâce à une heureuse remarque faite

en passant, et que voici (23 : 139) : « Comme dans toutes les Gamopétales

bicarpellées, le gynécée syncarpe est constitué de deux carpelles antéro¬

postérieurs. L’un, supérieur, est opposé au sépale 2, l’autre est situé entre

les sépales 1 et 3 ».

Nous avons montré depuis longtemps (12a : 638, fig. 73; 687, fig. 80,

etc.) que le diagramme théorique de la disposition phyllotactique 2/5 2

aboutit à la « superposition » exacte entre les feuilles 1 et 6. Cette dispo¬

sition n’est cependant pas réalisée dans le fait car, si jamais elle l’était,

elle troublerait foncièrement l’ordre de construction de la stèle. En effet,

amorcé par l’intercalation de la feuille 3 entre les feuilles 2 et 1, de la feuille 4

entre I et 2, de la feuille 5 entre 2 et 3, cet ordre doit se poursuivre, et se

poursuit forcément, par l’intercalation de la feuille 6 entre 3 et 1 grâce

à un décalage d’environ 30-36°. Ce décalage (voir notre Fig. 3/a) est la

1. On pourrait penser d’après la figure 1-XL de Guédès (notre Fig. 2-d) que les

« carpelles-feuilles » en pleine virescence ne sont plus opposés, mais se rapprochent par

une marge. Dans ce cas on supposerait un glissement du « carpelle-feuille » 3-6-1 (voir

Fig. 3-6) vers la position 1, par exemple. Malheureusement, les schémas de notre auteur

étant rudimentaires du fait que ce n’est que l’« homologie » qu’il poursuit, on ne peut

rien tirer de positif à notre sens.

2. Cette disposition est une de celle qui, dans le langage de Plantefol et de son

école sont dites à « 2 hélices ». Nous avons exposé ailleurs les raisons qui nous empêchent

de faire emploi de ce langage (op. cil. : 672 s.). Nous y revenons dans un article de pro¬

chaine publication.

Source : MNHN, Paris

— 363 —

prosenthèse, fait déjà reconnu en 1837 par les frères Bravais, mais jamais

expliquée à ce jour 1 .

Ceci étant connu, plaçons sur un diagramme à 2/5 les carpelles de

Merremia , d’après les indications qu’en donne Guédès. Nous verrons

aussitôt que : 1) Entre les sépales 1 et 3 se loge un sixième membre en état

1. Loiseau ne dit mot de la prosenthèse (30 : 17) sinon à titre, dirait-on, d'une

astuce dont la « Théorie de la Spirale génératrice » se prévaut afin de comprendre les

dispositions verticillées dans son schéma unitaire. Nous ne pensons aucunement comme

lui. Cet auteur reconnaît d'ailleurs comme certain le « fait curieux » que les angles de

divergence tendent {op. cit. 17, note) à une valeur de 137-138°. En admettant ce « fait

curieux » comme certain, Loiseau admet la prosenthèse au même titre. En effet, l'angle

de divergence théorique de la disposition 2/5 est de 144°, son angle réel d'entre 137-138°.

La différence entre 144° et 137-138° étant d’environ 6°, le décalage se faisant entre les

feuilles 1-5/6 est d'environ 6° x 5 (ou 6), c'est-à-dire, de 30-36°, ce qui représente préci¬

sément la valeur de prosenthèse. La prosenthèse n’est pas toujours visible dans le feuillage

(voir la : 638, fig. 73-6), mais joue un rôle essentiel au sein de la stèle, car c'est à elle

qu'est due ( op. cit. : 683, fig. 79; 687, fig. 80-D; etc.) l'intercalation régulière des faisceaux

foliaires dans l’anneau central. Il est frappant qu’un fait de cette importance, ait échappé

à l’attention de milliers d’auteurs, lesquels ont pris la prosenthèse pour une vue de l'esprit

ou n’en ont dit mot.

Source : MNHN, Paris

— 364 —

de prosenthèse. Ce membre est le premier d’un deuxième cycle; 2) Le sépale 2

est situé à environ 144° (= distance angulaire théorique) du sépale 1. Les

sépales 1 et 2 ne sauraient donc s’opposer à 180°. L’opposition se vérifiait

au contraire normalement entre le sépale 2 et un sépale surnuméraire

(c'est-à-dire, amorçant une nouvelle série 6-11, dont les membres 7-11

ne sont pas réalisés), sépale ainsi placé entre 3 et I que montrent nos

schémas (Fig. 3 fa et 3 /b).

En dépit de sa simplicité , cette constatation est d'une extrême importance

pour l'analyse de la symétrie florale en général. S’il est facile de concevoir

que, dans un système quinconcial (c’est-à-dire, à symétrie 2/5), on atteint

sans difficulté un système trimère par suppression des deux derniers mem¬

bres, 4 et 5, il est moins facile de passer à un ensemble à 1 /2 en partant

d’un ensemble à 2/5. S’il est exact, ainsi que Guédès le dit, que le plan

du gynécée de Merremia est celui même des Gamopétales bicarpellées

(ce qui nous paraît probable 1 , le schéma de notre figure 3/b acquiert une

valeur qui ne saurait échapper à nos sagaces lecteurs.

Sans nous soucier pour l’instant de ce que saura en dire l’avenir,

nous constaterons que le plan du gynécée de Merremia, etc. nous fait

entrevoir deux stades. Dans l'un que l’on pourrait supposer primitif (Fig. 3 /c)

nous sommes en face d’un strobile 9 à symétrie 2/5 (ou dérivées : 3/8

5/13, 8/21, etc.) ce qui n’est aucunement une différence sérieuse) dont

chapue « écaille » simple est sous-jacente à 1 ou plusieurs «ovules». Dans

l’autre (Fig. 3/d), 6 « écailles » s’associent 3 par 3 en formant 2 « écailles

composées » 2 dont le secteur central est stérile, les latéraux sous-jacents

à 1 ovule chacun (dans le cas de Merremia). Le strobile primitif a donc

subi une réduction à 2 secteurs en même temps qu’une « refonte » qui

a placé ces 2 secteurs sur le même plan et au même niveau. Des « méta¬

morphoses » de ce genre présupposent une « réduction » et une « trans¬

formation » totale du strobile primitif ce qui, selon notre manière d’inter¬

préter les faits, trouve sa contre-partie dans la pélorie couronnant la hampe

florifère de Digitalis, par exemple, par une fleur pluricarpellaire actinomorphe

(17 : 27-28) à partir de la mise en « refonte » de fleurs normalement bicar-

pellaires zygomorphes.

1. Trop souvent, les circonstances nous ont empêché de développer à fond nos

discussions. Tout ce que nous pouvons ajouter ici est que l'« axe de symétrie » qui joint

les positions 2 et « I /3 » dans Merremia et les Gamopétales bicarpellées est inversé dans

le sens 3-« 2/4 » selon Matzke (voir 12a : 745, fig. 90-D), dans les Stellaria. Il y a dans

ces observations du travail pour une génération d’habiles étudiants de la morphogenèse

et de la morphologie végétales. Bien que paraissant « énormes » etc. (voir l’opinion

de Martens (31) nos travaux ne sont que l'amorce d’une œuvre de très grande envergure

dans plusieurs champs dont prendront soin nos successeurs. Nous ne sommes qu’un

humble pionnier.

2. Nous aurions beaucoup à dire que l'association et la dissociation entre « écailles »,

« membres foliaires », etc., que nous ne faisons que mentionner dans ce petit article.

La bibliographie au sujet est impesante, mais comme il faudrait la commenter, le plus

souvent en détail, nous ne pouvons nous en occuper ici. Rappelons en tout cas que Coste-

rus (8) rapporte la présence chez Rhododendron de «pistils» plus ou moins monstrueux

à l’intérieur ou à l’extérieur de l’ovaire normal, de « très petits carpelles » plaqués contre

la face externe des carpelles « légitimes », etc. C’est de la pélorie mal venue que ces

manifestations.

Source : MNHN, Paris

— 365 —

Nous ferons aussi la remarque que, dans l’écaille composée 5-2-4,

les écailles composantes 5 et 4 sont intérieures à l’écaille 2 alors que, dans

l’écaille composée 3-6-1, les écailles composantes 3 et 1 sont extérieures

(sous-jacentes) à l’écaille 6. Il nous semble qu'un tel fait indique que la

« fusion » des écailles 5-2-4 et 3-6-1 respectivement est due surtout à l’inter¬

vention des placentas (Fig. 3/e) ayant joué le rôle de «points de ralliement»

par rapport à des écailles composantes placées à des niveaux différents.

On en conclura — ce qui n’a rien de nouveau pour nous (voir l’analyse

de la fleur de Parnassia (12a : 732 s) à laquelle nous avons été amené par

les données de Martens) — que la symétrie, mieux encore, l’agencement

en totalité, du gynécée est déterminé par les organes porteurs d’ovules, indé¬

pendamment des « carpelles ». Nous montrerons dans un prochain article

que la phyllotaxie est elle aussi déterminée par l’organe qui, dans la feuille,

en forme la nervure centrale (voir à titre de prélude 12a : 706, fig. 82;

714, fig. 85). On sait que certains auteurs par exemple Hunt (26,1a : 376,

501 note; etc.) ont reconnu dans le « carpelle » : « A dichotomous branch-

system 1 », aucunement une « feuille à ovule ». « Branche ou feuille » quel

qu’il puisse être, le « carpelle » de Merremia suggère en effet un « placenta »

dichotome (fig. 3/e) « transfusé » dans une « écaille composée ». Si l’on

nous reprochait qu’une telle manière d’envisager le « carpelle » et ses rapports

avec le « placenta », en faisant de ce dernier un système d’axes ovulifères,

est une vue de l’esprit que rien n’appuie, nous dirions que : 1) Van Tieghem

lui-même, et personne jamais ne plus fut « orthodoxe », admettait que

le placenta des Tropéolacées, Primulacées, etc. (12a : 486, note) consistait

1. Les idées de Hunt (26) mériteraient un article à part. Pour cet auteur, le carpelle

tire son origine : « Ultimately front a dichotomous brandi System », mais : « More imme-

diately... from a palmate structure of 3 main lobes »; en quoi Hunt, Guêdès (paraît-il)

et nous-mêmes sommes d’accord. Pour nous, Hunt a raison là où il dit : « Leaf and carpel

are both considered to hâve evolved along independent Unes of specialization from this

primitive 3-lobed appendage » (c’est nous qui soulignons). Cet auteur prête à Paver,

1857, l'opinion que : The carpel is a carpellary leaf inserted by its base on the two branches

of a bifurcate axis carrying the ovules ». Cette définition ne s’oppose aucunement aux

données de notre figure 3e, et il n'est aucunement obligatoire de l'entendre au sens

que le carpelle est homologue d’une feuille végétative dont les régions ovulifères ne sont

que les nervures. Pour nous. Payer a assez bien vu en 1857, Hunt n'a sûrement pas tout

mal vu en 1937, et il nous semble que mettre au point leurs idées et les nôtres pour l'essentiel

ne présente aucune difficulté sérieuse. Malheureusement, tout s’aigrit et tourne, dès que

« l’orthodoxie » s’en mêle en exigeant la préséance d'une idée à titre d'« orthodoxe ».

Une dernière remarque s'impose, qui, à notre point de vue, est d’une extrême

importance : le « carpelle » n’est aucunement un organe unitaire, une « feuille métamor¬

phosée » portant ovules au long (ou au voisinage) de ses marges. C’est, bien au contraire,

un organe composé dont font partie : 1) Une ou plusieurs « écailles », homologues de

celle d’une « pomme » de conifère (c’est-à-dire de nature complexe); 2) Un ensemble

« placentaire » et ovulifère essentiellement indépendant des « écailles » qui sont au-

dessous. Notre manière d’entendre le « carpelle » ne date pas d’hier (voir 12, 13, etc.)

nous y sommes revenu récemment avec force (Mem. Soc. Brot. 23, 1973).

Nous tenons à préciser notre point de vue dans le but d’éviter toute ambiguïté.

Nous sommes au courant, en effet, de mots et de phrases qui, pris à contresens, font dire

à un auteur ce qui n’est assurément pas dans ses véritables intentions. Il peut même

arriver qu’une phrase, qu’un mot malheureux — dont l’auteur est coupable sans le vou¬

loir — prête à des confusions qu’il importe d’éviter.

Source : MNHN, Paris

— 366 —

en « rameaux ». C’est bien ce que Moeliono (32) vient de confirmer en ce

qui concerne les Primulacées, etc.; 2) L’étude de la placentation du genre

Daiura — dont la fleur est gamopétale et foncièrement « bicarpellée » —

a amené Satina à conclure (38 : 147) que les carpelles, parois carpellaires

et placentas de ce genre important semblent bien être : « Not foliar but

rather axial in nature »; 3) La placentation de Erycide (Convolvulacées,

33 : 405, 410, fig. 11) est « basale » et comprend de 4 à 5 (ce cas est rare)

ovules. L’ovaire et le style (surtout) de E. sapotacea font entrevoir un ovaire

à 5 « carpelles ».

La « transfusion » que nous envisageons du placenta dans le carpelle

(Fig. 4/a, b ) n’a rien d’inusité : elle se vérifie, en tant que processus morpho¬

gène, non seulement entre l’axe ovulifère et l’écaille des Pins, Sapins, etc.

Fig. 4. — a, Écaille dans laquelle s'est « transfusé » le placenta. — b, Écaille sous-jacente à un

placenta « libre ». Observation : Les combinaisons placenta /écaille a et b sont la consé¬

quence de différences de détails anatomiques aucunement de différences morphogéniques

profondes. On ne voit pas, le bon sens aidant, pourquoi une différence de ce genre a donné

lieu — pendant plus de 150 ans! — à d'inexplicables différends entre morphologistes

se disant « orthodoxes » — pour lesquels seul le schéma a est admissible — et leurs

collègues ayant à faire avec des « carpelles » qui montrent tout autre chose, un « placenta

libre » selon le schéma b, par exemple.

— sans pour cela se vérifier chez les Cupressacées en général — mais encore

entre le spadice et la spathe des Aracées (voir la série Lysichilon-Caladium-

Spathanthum) etc. 12a : 987, fig. 125 /A III; 994, note; op. cit. 12 b : 1702,

fig. 201). L’exclure d’office dans le cas du « carpelle » et du « placenta »

des Angiospermes est abusif, d’autant plus que les auteurs de quelques

poids (Sterling, par exemple, 40; quoiqu’en pensée Guèdés, 21), l’ont

nettement suggéré 1 .

En tout cas, et quelle que puisse être la manière dont on envisage

ces questions, la thèse qui fait du « carpelle » l’homologue d'une « feuille

végétative » ne vaut guère mieux — si ce n’est bien moins — que les preuves

de toute sorte qui s’y opposent. Nous pourrions ajouter à leur poids et

à leur volume une foule de rappels, mais nous n’en voyons aucunement

la nécessité; il est en effet évident que ceux qui vivent toujours avec Troll

1. Remarquons que la « transfusion » d'organes sexuels dans la « bractée » sous-

jacente n'est aucunement l'apanage des plantes supérieures. Elle se vérifie également

par exemple chez Tmesipteris. Sykes en fournit des cas variés (41 : 84, fig. XIII) (12a :

308, fig. 37-C). Persister à dire que la « transfusion » est impossible, etc., est entièrement

en contradiction avec ce que montre la Nature.

Source : MNHN, Paris

— 367 —

et d’autres dans l'ombre de Goethe sont à court de données histologiques

— (ce que, de façon, très générale, Foster leur reprochait avec raison

il y a environ trente ans, 19) — et fort peu au courant de la symétrie. Cette

carence est sérieuse.

Sans pour cela prendre ici parti entre les amis et les ennemis du « car¬

pelle » de Goethe — notre rôle est surtout de rapporter dans cet article

des faits et leur interprétation, en général, bien entendu, nous ne voudrions

pas être rangé parmi les premiers — nous nous permettons de suggérer

à nos lecteurs qu'il est utile à la botanique de mettre fin à la confusion

de prétendues « orthodoxie » et « hérésie », en admettant que, par principe.

Placenta et Carpelle sont des organes indépendants. En leur accordant

l'indépendance nous ne sacrifions aucunement le droit de les associer

et de les dissocier. Ce à quoi nous visons — si jamais la chose est possible —

est de mettre enfin terme à des querelles inutiles, et à des méthodes de travail

qui, « très recommandables » lorsqu’il n’est question que de chercher

« midi à quatorze heures », des « homologies », des « métamorphoses »,

des vertus orthodoxes et des crimes d’hérésie, nous font autrement piétiner

sur place et perdre un temps précieux. Rien, par exemple, de plus simple

que la symétrie, mais rien aussi qui n’ait été plus abominablement traité

depuis le jour où — ce fut en 1515! — Léonard de Vinci observa que

dans beaucoup de plantes la feuille 6 est située au-dessus de la feuille 1.

L’analyse d’ailleurs fort sommaire, que nous venons de terminer fait

appel à des considérations de symétrie qui, elles aussi, n’ont rien de nouveau

pour nous (voir 12a : 666, fig. 77; 679, fig. 78; 683, fig. 79; 687, fig. 80;

694, fig. 81 ; 706, fig. 84; 732 s, etc.), mais ne se rencontrent que par excep¬

tion dans la bibliographie botanique en raison de l’incroyable confusion

qui l’afflige pour tout ce qui concerne la phyllotaxie. Nous souhaitons

vivement que cet obstacle soit levé, ce à quoi nous destinerons un travail

prochain. Rien de plus aisé en effet, que la symétrie prise du bon côté,

c’est-à-dire à partir des symétries minima 1 /2 et 1 /3, dont la somme en

mathématiques reviendrait à 5 /6, mais en phyllotaxie à 2/5. Voici comment :

1/2 est le symbole de 1 tour à 2 feuilles, 1/3 de 1 tour à 3 feuilles; d’où

2/5 est le symbole de 2 tours à 5 feuilles, revenant à 2/5 feuilles par tour.

La symétrie à 2/5 est donc intermédiaire entre les symétries 1/2 et 1/3

dans la série : 1 /2 — 2/5 — 1 /3. Il s’ensuit que : 1 tour à 2 feuilles + 1 tour

à 3 feuilles = 2 tours à 5 feuilles, c’est-à-dire : 1/2 4- 1/3 = 2 /5. Les

symétries à 3/8, 5/13, etc. faisant suite à la série 1/2; 1 /3, 2/5 reviennent

elles-mêmes à : 2/5 (= 1 /2 4 1 /3 + 1 /3 = 3/8); etc. On en déduit que:

1) Toute la « Hauptkette » (série phyllotaxique primaire) : 1/2, 1/3, 2/5,

3/8, 5/13, 8/21, etc. tourne autour de feuilles opposées par paire (1/2)

et disposées par combinaison en « verticilles » 3-mères (1/3); 2) Tout sys¬

tème composé de n 4 1 membres tend à revenir par combinaison, sup¬

pression, etc. à 1 /2, 1 /3, 2/5 ( Loi des Symétries Minima-, voir 13 : 757 s);

3) Les « fractions » de la symétrie (1/2,1 /3, 2/5. etc,) ne reviennent évidem¬

ment pas à celles des mathématiques pures, en dépit de tout ce qu’onen

a assuré, et en assure toujours; 4) 11 y a de cela 145 ans, un Français, Dutro-

chet (11 : 176) s’était rendu compte que : « Le nombre 2 est le fondement

Source : MNHN, Paris

— 368 —

de toute l’arithmétique végétale; c’est de lui que dérivent par « dissociation »

les nombres premiers 3 et 5 et par « déclinaison » le nombre premier 7 ».

Ayant bien vu, il est tombé dans l’oubli sur le champ pour faire place

aux notions fumeuses d’une foule d’auteurs qui n’ont en fait rien compris.

Laissons ce sujet (voir 12a : 633 s) et revenons aux thèmes de Guédès.

Il nous dit (21 : 493) : « La portion ovarienne du carpelle correspond

à la base foliaire » (op. cit. : 491); « La majeure partie de l’écaille lui corres¬

pond (lui correspond = correspond à la base de la feuille (« Unterblatt »).

Le rudiment d’« Oberblatt » qu'elle porte correspond à celle de la feuille ».

Fig. 5. — Nous figurons en A le « carpelle-type » de Guédès (voir note fig. 1 la), lequel se partage

en Unterblatt /région de la cavité ovulaire (en dessous de la ligne R), et en Oberblatt I

pétiole — lame foliaire (en dessus de cette ligne). U et O indiquent ces deux régions,/sont

les faisceaux desservant l'appareil ovulifère (indication omise sur le côté gauche du

■< carpelle »). — B, Le « carpelle-type » de Guédès portant pétiole et limbe tirant origine

de l'articulation supère S. — C, Le même, dans lequel pétiole et limbe sont issus de l’arti¬

culation 5 (ici infère). — D, Le même, avec Unterblatt réduite à une simple articulation /

cicatrice foliaire. L'articulation est complètement banale et le pétiole est, naturellement,

exstipulé. — Observation : En aucun cas les faisceaux latéraux (/) du « carpelle-type »

de Guédès ne sont « homologues » de la vascularisation de l'oreillette du iimbe de la

feuille. De ce point de vue nous contestons formellement les conclusions de ces auteurs.

En rapportant ces indications au schéma (Fig. 5/A) qui amorce, selon

Guédès, la « métamorphose » du carpelle de Merremia en « feuille végéta¬

tive », nous ne pouvons douter de ce que cet auteur entend par « écaille »

« portion ovarienne », « Unterblatt » et « Oberblatt », et là nous sommes

parfaitement d’accord avec lui. Ajoutons que les auteurs sont, en général,

eux aussi d’accord pour trouver à « l’écaille » trois parties, centrale et laté¬

rales 1 , dont la première donne, par évolution secondaire, le pétiole et le

I. Le « phyllome primitif » (qui ne se distingue aucunement au « télome primitif » :

on sait en effet qu'au niveau des Psilophytales, les trois catégories « classiques » (axe,

feuille, racine) ne se différencient pas encore, la « feuille originale », etc., ont constitué

le sujet d’innombrables travaux que nous ne pouvons rappeler ici même en passant.

Le fait est cependant que, dans ces travaux, on revient avec beaucoup d'unanimité au

concept d’un « membre foliaire » (réel ou apparent; pour Hunt, on le sait (26), le carpelle

est « télome »), composé de trois parties, que ce soit « écaille », « carpelle » ou « feuille »

dont il est question dans le cas particulier envisagé. Brouillé à souhait par des auteurs

à court de principia botanica, le Problème de la Feuille assure aujourd'hui encore aux

chercheurs capables de l’affronter en toute liberté un champ sans limites. C’est, au fond,

le problème fondamental de toute la botanique. Nous nous en occuperons prochainement.

Source : MNHN, Paris

— 369 —

limbe de la feuille végétative, les deux latérales les stipules (dans le cas

de « 1’écaille-carpelle » ces parties sont normalement ovulifères). Il semble

bien que le secteur médian soit absent chez Quercus 1 .

Roth nous dit (37 : 245) que le pétiole est issu autant de YUnterblatt

que de YOberblatl selon le cas. Elle ne peut avoir tort puisque c’est Troll

lui-même qui nous montre (sans pour cela en dire mot) comme le pétiole

chez Berberis prolonge YUnterblatt, faisant place seulement à son extrémité

supérieure à l’articulation qui le sépare du limbe (42 : 163, fig. 154/11 à X);

ou bien qu’il fait partie de YOberblatt (op. cit.: 162, fig. 162/IV; voir

également 12a : 990, fig. 110), auquel cas l’articulation s’insère entre la

partie inférieure du pétiole et YUnterblatt.

Il est franchement curieux que personne ne semble s’être sérieusement

occupé après Lecomte (12a : 205, note) du problème capital des « arti¬

culations » (y inclus les « nœuds doubles» (27)dont l’importance est majeure

dans de nombreuses plantes (12a : 987, fig. 125; 989, fig. 126, etc.). Nous

n’avons aucunement la prétention d’aborder de pareilles questions dans

ce petit article, mais, à titre informatif!, nous pensons pouvoir souligner

ce qui suit 2 : 1) L’articulation entre YUnterblatt et YOberblatt se situe

parfois à l’extrémité supérieure de la première ( Berberis ; voir ci-dessus);

2) Elle peut être entre YUnterblatt et la tige-mère, mais souvent de telle

façon que les stipules persistent sur la tige dont elles représentent une « éna-

tion corticale ». Le pétiole tombe dans ce cas plus ou moins au ras de la

base des stipules.

Revenons maintenant au schéma de note (Fig. 5 /A), qui selon Guédès

amorce la « métamorphose » du « carpelle » en « feuille végétative » chez

Merremia. Plaçons une articulation entre YUnterblatt et YOberblatt, et

nous en tirerons le schéma de la figure 5/B; les oreillettes de la feuille

végétative ne correspondent aucunement dans ce cas aux parties ovulifères

de YUnterblatt ainsi que cet auteur le voudrait.

Articulons maintenant le pétiole à la base de YUnterblatt d’accord

avec les indications de Guédès. Il ne s’en suivra aucunement (fig. 5/C)

que les oreillettes de la feuille soient homologues des côtés ovulifères de

YUnterblatt. En effet, et d'accord une fois de plus en ceci avec cet auteur,

c’est bien YUnterblatt qui correspond à la partie ovulifère du carpelle.

Or (Fig. 5 /D), les oreillettes de la feuille végétative reviennent à YOberblatt,

aucunement à YUnterblatt : le pétiole se prolongeant au-dessous de ces

oreillettes suffit à l’établir 3 .

1. Plutôt que véritablement absent il pourrait avoir été transféré au soubassement

(12a : 1065, fig. 136).

2. Nous écrivions, il y a de cela 30 ans (9), un article au sujet des « nerving centers »

de la feuille, article qui, publié en Chine, a disparu depuis de la circulation sans que

personne en ait fait état. Il n’est qu’une ébauche, mais pas au point de mériter d’être

mis aux oubliettes. Tout ce que nous en avons gardé consiste en deux ou trois extraits.

Des originaux en existent-ils encore en Chine? Nous l’ignorons.

3. Nous ferons remarquer que, dans un de ses travaux sur les organesc arpiques

de Datura (American Jour. Botany 31 : 502. 1944), Satina a dit persuadé que : « The

style is an emergence from the top of the carpel wall... The histological structure of

the stylar wall reminds one of the petal and sepal which are foliar in nature ». D’autre

Source : MNHN, Paris

— 370 —

En admettant qu’il soit licite d’invoquer l’homologie entre le « car¬

pelle » et la « feuille », on ne saurait cependant en toute logique l’étendre

à YOberblatt. En effet VOberblatt se produit à partir d’un méristème qui,

présent dans 1 ’Unterblatt (écaille, cataphylle des auteurs américains, etc.)

destinée à « émettre » un Oberblatt, ne l’est pas dans d’autres écailles.

Cette différence est évidente pour tout auteur au courant de l’histogénèse

foliaire et de la symétrie, mais comme ces disciplines n’intéressent que fort

en passant la morphologie d’inspiration Trollienne, ceux qui la pratiquent

ne s'en rendent pas toujours compte. On comprend sans difficulté, natu¬

rellement, que, mis en face des carpelles des Wintéraracées (Fig. 6/A),

Bailey et Nast, couple fort timoré de morphologistes (5 : 479) n’aient pu

Fig. 6. — En A, « carpelle-type » d'une Wintéracée d’après Bailey et Nast (5, pl. V, lig. 17). —

En B, le même carpelle lUnterblatt émettant pétiole et limbe à partir de l'articulation

S ou S'.

qu’avouer que : « The conduplicate form, placentation, and vascularization

of the megasporophyll do not conform with the classical interprétation

of the angiospermous carpel bearing marginally attached ovules ». On ne

peut s’attendre, naturellement, à ce que d’aussi respectables savants s’expli¬

quent en plus grand détail. En tout cas, ayant soumis à l’analyse la vascula¬

risation de Austrobaileya (12a : 648 s), nous n’avons rien trouvé nous-

même à redire. S’ils n'ont rien vu de la remarquable symétrie de cette

Wintéracée — cas d’ailleurs normal dans tout travail « orthodoxe » —

Bailey et Nast ne se sont cependant aucunement trompé en refusant

de supposer dans son carpelle l’homologue d’une feuille tout court. Chez

les Wintéracées aussi bien qu’en général, le carpelle n’est, en tout cas,

pas une feuille végétative , c’est-à-dire l’organe qu’est la feuille dans le

langage courant. Le carpelle est, tout au plus, VUnterblatt. C’est tellement

évident que le plus fruste des schémas (Fig. 6/B) suffit à montrer avec quelle

facilité on ajoute une feuille végétative au «carpelle» (Fig. 6/A) de Bailey

et Nast. On en conclura que tout auteur homologuant le « carpelle »

part, Satina assure ( op. cil. 30 : 462, 1943) que : « The various components of the carpel

are axial in origin ». Elle ne se contredit aucunement, puisque « l'écaille est autant « phyl-

lome » que « télome », mais un organe qui est une « émergence » des parois de la partie

supérieure de « l'écaille » suggère de près un « pétiole/lame foliaire» avorté.

Source : MNHN, Paris

— 371 —

à la « feuille » fait appel à un langage extrêmement imprécis puisque, en

effet, la « feuille » se compose pour le moins de deux parties différentes,

Unterblatt et Oberblatt, ; et il est loin d’être sûr que le « carpelle » est lui-

même homologue de VUnterblatt sans plus. Le plus souvent, le « carpelle»

est un organe à plusieurs couches (voir : épicarpe, mésocarpe, endocarpe,

etc.), dont YUnterblatt (pris au sens le plus large du terme, c’est-à-dire,

au sens d 'écaille très en général — n’est qu’une partie.

Nous avons déjà dit que ces carpelle et placenta sont des organes indé¬

pendants. Nous ajouterons à ce principe, pour nous absolument fondamental

de la morphogénèse florale (nous laisserons à la morphologie —pour autant

qu’elle en soit capable — de décider dans le cas particulier de la « trans¬

fusion » susceptible d’associer les deux), un deuxième principe que voici :

La nature de la paroi du carpelle — ou, pour mieux dire, des parois du

gynécée — est loin d’être aussi simple que celle du limbe foliaire 1 .

Il est des cas où le « carpelle » est assez vert, assez mince, etc. pour

qu'on le prenne aisément pour une « feuille ». Cependant, dans le cas de

beaucoup le plus fréquent, les parois du gynécée sont infiniment plus compli¬

quées que les tissus d’une feuille véritable. Par exemple : on rencontre

dans le « péricarpe »/« épicarpe » des Protéacées (12a : 317, 409, note)

des cambiums fasciculaires et interfasciculaires; les parois de l’ovaire de

Lycium sont autant « capsulaires » que « bacciformes » (13 : 304 s) etc.

Même chez les Convolvulacées on découvre des ensembles carpologiques,

pour ainsi dire, qui diffèrent nettement du cas de Merremia, comme ceux

de Y Operculina, genre chez lequel le fruit est une pyxide à déhiscence circum-

scissile. Une déhiscence de ce type, ou « à fenêtres » (voir Stictocardia,

33), n’est concevable qu’à la condition (12a : 495 s) d’admettre la présence

dans les parois de l’ovaire de tissus différents. Il est d’ailleurs normal de

voir le « carpelle » des Convolvulacées se dissocier au moment de la déhis¬

cence en 4, 6, voire 8 valves, ce qui démontre une fois de plus que les parois

en sont composées. Nous avouons ne pas comprendre du tout pourquoi

la morphologie qui se prétend « orthodoxe » ne fait aucun cas de la déhis¬

cence, point culminant de toute la génèse carpique. Si l’on peut ergoter

à plaisir sur la « nature » du carpelle, disons, de Celastrus, à partir de

coupes faites dans le bouton, il y a peu à corriger sur la nature de ce même

organe tel qu’il se révèle (12a : 381, fig. 44/D) par la déhiscence. Il nous

semble de plus ( op. cit. : 387, fig. 45), que les limites entre placenta et car¬

pelle (au sens de : « feuille végétative » ovulifère) sont extrêmement floues

chez Celastrus. Il suffirait en effet de border les vaisseaux aboutissant

1. Ce n’est qu'exceptionnellement que l’on tombe sur des travaux dans lesquels

la distinction est faite entre les carpelles et les parois de l'ovaire. Szabo s'en est rendu

compte en étudiant les Dipsacacées (Ann. Botany 37 : 333, 1923), famille chez laquelle

les carpelles sont « axiles », et ne contribuent pas à la formation des parois de l'ovaire

(watts of the ovary). Avouons d’ailleurs que séparer le « carpelle » de « l’endocarpe »,

du « mésocarpe », de « l’épicarpe », présente des difficultés d'ordre théorique et pratique

dont les auteurs ont en masse, préféré se tirer en ne parlant que du « carpelle ». Nous

ne nierons pas que la terminologie qui découle de la « Théorie de Gœthe » est d’une

extrême commodité. Elle glisse sur la surface de troublantes questions, et serait merveilleuse

si elle n'était pas ce qu'elle est foncièrement.

Source : MNHN, Paris

- 372 —

aux ovules dans le placenta de ce genre, d'une lisière de tissu mince et ver¬

dâtre pour y voir au moins les prodromes d’une « feuille végétative » à ovules.

La définition du « carpelle » d’après l’école de Goethe, Troll, etc., est

sans contredit la plus commode que l’on puisse imaginer, car... eh oui!...

le carpelle est l’homologue, à quelques ovules près (eux-mêmes foliaires

bien entendu), de la feuille, et ce sont les carpelles qui forment le gynécée!

Mais dès que l’on rapporte cette conception simpliste de la carpologie,

de la fleur, etc. aux problèmes de la nature vivante rien n’en reste, parce

que tout est à la fois infiniment plus compliqué du point de vue morphologique

et infiniment plus profond du point de vue morphogénique. A bien regarder,

la définition « orthodoxe » du « carpelle » voudrait être en effet morpho¬

génique en raison de ce qu’elle s’efforce de simplifier au maximum toutes

les morphologies carpellaires par une définition d’ensemble. Malheureu¬

sement, ce qui manque à cette dénfiition — conçue par un poète en 1790! —

est précisément le sens exact de ce que la pensée scientifique attend des

mots qu’elle emploie à des buts déterminés et précis.

Ne craignons donc pas de dire à autrui et à nous-mêmes certaines

vérités, qui bien que blessantes pour notre amour-propre, sont indispensables

au progrès de nos sciences : 1) La botanique, en général, s’est morcelée

en « spécialités », souvent très avancées du point de vue technique, sans

jamais se soucier pour autant de mettre à jour sa pensée. Il s’ensuit que la

botanique n’a aujourd’hui aucune doctrine de fond, aucune pensée générale,

aucun point de raillement capable d’assurer la synthèse entre ses « spécia¬

lités », en un mot, aucune philosophie. A ce point de vue (16 : 420) une

œuvre immense de construction nous attend; 2) Une preuve de ce que

nous venons d’affirmer est dans le fait, tenu pour indiscutable par des

auteurs qualifiés et nullement anciens (Baehni, par exemple 4), que nous

avons été incapables de trouver une « théorie » meilleure que celle

que Goethe, botaniste amateur si jamais il en fût, imaginait il y a 180 ans\

Que ceux qui ne connaissent pas cette « théorie » se fassent donc un devoir

d’y réfléchir, et surtout de bien la lire avant de s’engager aveuglément

dans les voies de « l’orthodoxie » ou de « l’hérésie »; 3) Naturellement,

il y a énormément de vieux, de suranné, de fruit de pure compilation dans

nos travaux en général. Nous sommes devenus à un tel point ignorant

de l’histoire de notre propre pensée que nous ne savons plus distinguer

en elle ce qui est blanc de ce qui est noir, ce qui est caduc de ce qui est

permanent. En raison de cette ignorance, il ne nous est pas interdit d’espérer

que, toute faible qu’elle puisse être en elle-même, notre œuvre favorisera

par un courant de pensée éminemment utile, en tant que synthétique et

analytique à la fois, le « démarrage » d’une botanique générale moins ancienne

que 1790. N’est-ce pas la « Théorie de Goethe » — ainsi que Baehni

nous l’a montré — qui moule aujourd’hui encore notre « morphologie » l .

I. Bien que plus nuancée que l’opinion de Baehni, celle d’OzENDA n’en diffère

au fond aucunement. Ce dernier pense (dans Rev. Scientif. 84 (7) : 403, 1946) que la « théo¬

rie foliaire » issue de « l’idée primitive de Gœthe » n’a pas encore été rendue « entièrement

caduque » par les « larges brèches » que les auteurs modernes lui ont faites. Paul Ber¬

trand lui aussi (Les Végétaux vasculaires : 37, 1947) croit que : à Gœthe revient l’hon-

Source : MNHN, Paris

— 373 —

N'est-ce pas ce que Darwin affirmait en 1859 de la « Géographie Distri¬

bution » qui est la « biogeography » des « great international experts »

d'aujourd’hui?

En résumé; nous reprochons à la morphologie soi-disant « orthodoxe »

un caractère superficiel de la pensée et de la méthode qui, en lui faisant voir

« l'homologie », lui interdit cependant de se rendre compte de ce qui vaut

beaucoup plus pour les fins de la connaissance raisonnée de l’évolution

et de la morphogénèse des végétaux. Parfaitement conscient que, pour

l’instant, l’esprit des temps n’est pas en notre faveur, nous avons décidé

En bas : Comment l'école « orthodoxe » s'imagine que le « carpelle » (fl", à gauche) est

« homologue » de la « feuille végétative » (a" à droite). Cette conception ne voit que les

apparences, sans se rendre compte de la véritable nature de la « virescence /foliarisation »

du point de vue morphogénique, méconnaissant ainsi les grands processus différentiels

en jeu.

neur d’avoir synthétisé les idées qui avaient cours de son temps en y introduisant la

clarté et la simplicité caractéristique de son génie ». Nous nous demandons toujours :

1 ) comment on peut appeler » foliaire » une théorie si personne ne sait aujourd’hui

ce qu’est véritablement la feuille, et Gœthe en 1790 en savait assurément encore moins

que nous?; 2) Rien de plus simple et clair que par exemple : le principe « tout méchant

n'est qu'un bon mal tourné ». Ce qui reste à comprendre est ce que veut dire : méchant,

bon, mal, tourné. Pareillement, la « théorie foliaire » de Gœthe et de ses admirateurs

nous laisse à deviner ce que serait vraiment le « carpelle », la « feuille », l’« homologie »,

la « métamorphose », etc. C’est beaucoup, surtout dans la pensée scientifique dans laquelle

rien ne vaut qui ne soit net, précis.

Source : MNHN, Paris

— 374 —

de continuer notre œuvre sans le moindre souci de l'écho qu'elle peut susciter

ou, pour mieux dire, ne pas susciter, dans l’assurance raisonnée que son

jour viendra. Nous ne pouvons cependant pas nous taire lorsqu’un auteur

bien connu, et qui paraît ne pas être au courant de nos travaux, en attaque

une partie essentielle par une étude où l’on prouve, à ce qu’il en semble,

que le « carpelle » est « homologue » d’une « feuille ». On se rendra compte

sur-le-champ de ce que cet auteur propose, et nous voyons au contraire,

en jettant un coup d’œil sur les croquis ici annexés (Fig. 7), que notre inter¬

prétation trouve ses arguments, pour sa part, dans des notions de symétrie

et d’histologie (articulations, etc.) dont la morphologie « orthodoxe »

paraît être encore dépourvue. Nous formulons le vœu que les tenants de

cette école veuillent bien en juger dans un esprit différent de celui qui les

a portés à voir (36 : 413) dans le diagramme floral des Saururacées une :

« Reines Phantasiegebilde » et qui leur a conseillé (43 : 148) d’exclure la

présence chez Limosella de : « Echte Stipeln », à remplacer aussitôt par

des : « Scheidige verbreiteterte Teile der Blattbasis ». 11 y a tout de même

quelques différences entre discuter dans un esprit analytique et synthétique

et ergoter sur les termes de définitions préconçues. C’est grâce à des défi¬

nitions de ce genre que l'on a fini par réduire la « morphologie » au niveau

d’une théologie. On décide d’abord, par un acte de foi, que tel ou tel organe

est « feuille », « branche », « ovule », « ovaire », « fleur », « pseudanthe »,

etc., et, une fois la définition posée, on se chamaille entre « orthodoxes »

et « hérétiques » au profit de la « gloire » de Goethe, 1790, de Payer, 1857,

de Troll, 1940, de Croizat, 1948, etc. C’est ridicule au pied de la lettre,

car tout cela nuit au respect de la Nature autant qu’à celui de l’esprit.

D. — LES ÉPINES DES EUPHORBIA

Nous n’écrirons ici que quelques lignes pour mémoire, car avant que

ce petit article ne paraisse, un autre sera publié dans Webbia avec de nom¬

breuses figures, traitant de la morphologie extérieure des Euphorbes charnues

particulièrement.

En s’efforçant d’établir une différence fondamentale entre les épines

des Euphorbes à 2 piquants (type Diacanlhium ) et de celles revenant au

groupe malgache m/7/7, Verdus (45) et Plantefol (34) ne se sont pas rendu

compte de deux faits essentiels que voici : 1) Un endémisme nettement

malgache, Euphorbia pacliypoilioides se caractérise (44 : 144. 174) par :

« Les deux épines de la même paire insérées sur un même coussinet (po-

daire) », ce qui le place nettement — du point de vue morphologique et

systématique — parmi les espèces de Diacanlhium qui foisonnent en Afrique

continentale et aux Indes, mais ne sont représentées à Madagascar que par

cette seule espèce; 2) Il est absolument impossible d’établir une coupure

nette entre les épines de type Diacanlhium et celle de type m/7/7, ce que

nous affirmons avec force.

Rapportons-nous par exemple à VE. leuconeura (perperam : E. loplio-

gona 12a : 666, fig. 77), dont nous donnons la descriptio emendata dans

Source : MNHN, Paris

— 375 —

le travail à paraître bientôt (ces lignes sont écrites le 22 décembre 1969) 1

dans Webbia. Cette Euphorbe est identiquement la même — à n'en pas

douter — que l’« Euphorbia noehumberti (forme ou peut-être stade plus

jeune) » figurée par Ursch et Léandri (44 : 129, pi. 28).

Les feuilles inférieures de la plantule portent une paire de stipules

en soie ou en écaille (voir 12a : 666, fig. 77 /H), qui bientôt s'allongent

en coussinets à crêtes. La symétrie par 2/5 en est parfaite (Fig. 8), et, chez

la plante adulte, les coussinets stipulaires se fondent en formant cinq rangées

continues.

Fig. 8. — A, Partie d'axe principal (« tronc ») d'Euphorbia leuconcura montrant les cicatrices

foliaires I et 6, et les « crêtes stipulaires » caractéristiques de cette remarquable espèce

malgache. — B, Chez la plante très jeune, les « crêtes stipulaires » sont interrompues,

et il est ainsi facile d'en établir le développement. Dans notre figure (plantule), les inser¬

tions foliaires 1 et 6 sont flanquées à droite et à gauche de deux stipules en « brosse »

(voir C). La stipule 3 est celle de droite de la feuille du même numéro; la stipule 4, celle

de gauche de la feuille n° 4. Chez la plante âgée, les stipules 1. 3, 4, 6 (au total 6 stipules :

2 chaque pour I et 6, 1 pour 3 et 4 respectivement) s'unissent en formant les « crêtes

stipulaires » ininterrompues de la ligure A (voir la stiuation de ces crêtes dans la figure D,

section transversale du « tronc »). — E, Dans l'E. milii (ci-devant : E. splendens) et les

formes de son alliance, les « crêtes stipulaires » demeurant interrompues, et donnent

origine à des piquants de bonne taille au niveau de chaque insertion foliaire. — Obser¬

vation : Les lignes 1-6 (voir B, E. 10 /A) marquent Yorthostique des Euphorbes du groupe

leuconeura /milii à symétrie 2/5; les lignes 1-3 et 1-4 respectivement, sont les parastiques

flanquant l'orthostique 1-6. Orthostique et parastique dessinent un losange irrégulier

à rapports constants (1-3-4-6 en 2/5, I-4-6-9 en 3/8, 1-6-9-14 en 5/13), etc.

Les « piquants », « crêtes stipulaires », etc. d’une foule d’Euphorbes

malgaches (E. milii, E. lophogona, E. viguieri, E. neohumberli, etc.) ne

représentent que des variations sur le leitmotiv de la morphogénèse stipu-

laire amorcée par VE. leuconeura. On observe chez ces plantes des piquants

simples, composés, ramifiés, réunis ou non par « coussinets », etc., qui

reviennent tous au même type morphogène, qu’ils soient ou non vascularisés

1. Nous avons achevé la rédaction de cet article en décembre 1969. Il ne verra

le jour, paraît-il, qu'au début de 1973. Nous l'avons repris en main au mois de mars 1972

pour en rectifier quelques informations dépassées. L'article annoncé (dans Webbia)

a paru le 25 juin 1972. Nous laissons ici le texte de notre article tel qu'il était à ce sujet

en décembre 1969.

Source : MNHN, Paris

— 376 —

VEuphorbia didiereoides amorce à son tour une variante dont les

éléments constitutifs sont les suivants : 1) Deux coussinets stipulaires

surélevés latéraux à la feuille; 2) Un « pied » portant la feuille, la limite

entre les deux étant marquée par une articulation. Les coussinets latéraux

montrent une tendance très nette à se réunir sous la feuille (Fig. 9), en

constituant ainsi l'amorce d'un « podaire » au sens courant du terme.

Une deuxième variante est présentée par VE. paulianii , espèce se rap¬

prochant de très près de VE. perrieri. La crête stipulaire est dissociée (fig. 10),

et les stipules tendent à se placer en cercle autour de l’insertion foliaire.

Le dernier terme de la « tendance didiereoides » est, évidemment,

un podaire de type Diacanihium ; celui de la « tendance paulianii » un

cercle de « crêtes » menues entourant l'insertion de la feuille (Fig. 10/B).

Le premier de ces termes est atteint dans VE. pachypodioides ; le deuxième

dans « le faisceau annulaire » assigné par Poisson (35 : 56) à la base de

la feuille de VE. leucodendron. Nous remarquerons que les « stipules-

piquants » de moindre taille de VE. neohumberti sont, à leur naissance

assez semblables aux « glandes » du faisceau annulaire de VE. leucodendron.

On trouve donc dans les Euphorbes malgaches le tableau complet

de l’évolution de la « stipule ». Le gros de cette évolution est fourni par

des variantes du type leuconeura, mais le type diacanthium y est tout de

même atteint (£. pachypodioides )*, ainsi que le type leucodendron, préludant

à l’élimination de la stipule par réduction ultérieure. Ce tableau est impo¬

sant, absolument probant, et d’une valeur éducative de tout premier ordre.

1. On ne pensera pas ici le moins du monde que VE. pachypodioides est un « Dia¬

canihium » perdu, établi à Madagascar grâce à quelque oiseau obligeant, qui en aurait

convoyé les graines à travers le canal de Mozambique. L’évolution des Euphorbes mal¬

gaches a abouti à « produire » dans la Grande-Ile — par évolution nettement locale —

Source : MNHN, Paris

- 377 —

C’est toute une création qui se déroule sous nos yeux à la manière d’un

film, pas à pas, degré par degré.

Nous avons dans notre collection un hybride de souche milii dont

les stipules se terminent souvent par des folioles en ascidie. Nous avons

remarqué le même cas comme fait occasionnel sur d’autres plantules de

semblable origine.

Cette « monstruosité » (Fig. 9/D) n’est pas loin d’un fait normal :

le « pied-pétiole » ligneux qui porte la feuille chez VE. didiereoides n’est

lui-même qu’un « organe stipulaire /piquant » couronné par une articulation

(méristème) capable de produire une feuille normale. Privés de cette arti¬

culation, les « organes stipulaires/piquants » de type courant demeurent

inactifs ou, tout au plus, donnent par exception des ascidies foliaires.

des types (Diancanthium , Esulae , Pachycladae, etc.) qui, rares dans la flore malgache,

sont courants ailleurs (Afrique continentale, Canaries, Mexique, etc.). Du point de vue

des principes de la botanique, le genre Euphorbia, tel qu'il se présente à Madagascar,

en Afrique du Sud, etc., vaut à lui seul des milliers de textes, traités, articles, etc. C’est

d'une admirable clarté autant du point de vue de la morphologie que de la « spéciation »

de l’évolution, etc. Naturellement, il faut comprendre le sujet avant de savoir s'en servir;

et il faut bien se dire que les tendances de l’enseignement actuel ne favorisent aucunement

la compréhension en profondeur, analytiquement et synthétiquement, du monde des

Plantes. Même les Euphorbes malgaches ne disent rien à celui qui sait sur les « stipules »

tout ce qu'en disent les livres, mais presque rien de ce qu’en montre la nature. Rien

non plus ne se construit dans l'esprit de ceux qui croient fermement que, par exemple,

VE. pachypodioides est arrivé à Madagascar grâce aux « moyens de fortune » chers à la

« phytogéographie » darwinienne.

Source : MNHN, Paris

— 378 —

Nous ferons remarquer que des faits du même ordre s’observent sur les

« fouets » de Quisqualis indica, donnant des « pétioles » en « aiguillon »

couronnés par des folioles qui ne sont pas loin d’être des « ascidies » pareilles

à ceux de nos Euphorbes. Ravivée par un méristème /articulation terminal,

la feuille-épine de Berberis devient une « stipule », alors que sa partie

centrale se mue en pétiole articulé au sommet (voir 12a : 900, fig. 110).

Disons donc que la distinction à établir entre l 'Unterblatt et 1 ’Oberblatt

est en principe fort nette, et que les « piquants » des Euphorbia sont à la

fois des épines, des stipules et des Unterblatter. A partir de ce point s’ouvre

tout un vaste champ de morphogénèse comparative dont, croyons-nous,

même pas les abords n’ont été explorés jusqu’à ce jour.

Naturellement, nous ne pouvons nous associer aux conclusions de

Verdus et de Plantefol. Les distinctions qu’ils voudraient établir entre

les épines du type m/7/7 et celles d'autres Euphorbes n’existent aucunement

dans la nature, quoi que puissent en dire les textes.

CONCLUSIONS

1. La notion, malheureusement toujours très répandue, qu’une mor¬

phologie « bonne », « orthodoxe », etc. s’oppose à une morphologie « mau¬

vaise », « hérétique », etc. est enfantine. Prétendu apôtre de la dernière,

nous n’avons cependant rien en commun (voir 36 : 427; 15 : 143 s, 160 s;

13 : 797 s) avec des auteurs dont on nous rapproche 1 . « Orthodoxe » serait,

d’après ses tenants, la morphologie imprégnée des spéculations de Goethe

sur les « métamorphoses ». Nous récusons cette notion, source d’une

confusion dans les esprits qui est responsable de stériles discussions depuis

plus d'un siècle. Gœthe n'a pas mieux vu que Ptolémée. Goethe a bâti toute

une « théorie des métamorphoses » en observant les apparences de la vie

végétale, comment par exemple la virescence tourne le « carpelle » en

« feuille », de quelle manière le « carpelle » ressemble à la « feuille », jusqu’à

quel degré le staminode paraît être intermédiaire entre le pétale et l’étamine,

etc. Goethe n’est pas allé au-delà des apparences pour la bonne raison que :

1) Jamais il ne fut un esprit capable de recherche exacte, minutieuse, en

un mot, scientifique, ce qui d’ailleurs il déclara lui-même (« Trennen und

Zâhlen lag nicht in meiner Natur » (1 : 70); 2). Ses incursions dans le champ

de sciences autres que la botanique ont bien vite été jugées pour ce qu'elles

étaient, c’est-à-dire les fantaisies d’un amateur; 3) Eût-il voulu mieux

faire en 1790, Goethe ne l’aurait pu en raison de l’état des connaissances

botaniques à l’époque. Ptolémée, on le sait, ne vit aucune raison de douter

que le soleil tournât autour de la terre vu qu’il se lève et couche à des points

opposés de l’horizon, ce qui d’ailleurs, à l’exception de quelques esprits

1. Cette remarque vaut particulièrement pour Meeuse. Melville est, pour nous,

un auteur qui ne manque aucunement de réels mérites. Nous souhaitons pouvoir analyser

la question dans un travail à venir destiné à « faire le point » des critiques que Corner

adresse à Melville.

Source : MNHN, Paris

— 379

« hérétiques », tout le monde tenait pour assuré autour de lui. Le rappro¬

chement que nous établissons entre Gœthe et Ptolémée est absolument justifié

autant du point de vue historique que de celui des faits et de leurs conséquences.

Ce qui est vrai de Goethe et de Ptolémée l’est autant, du moins à beaucoup

de points de vue, de Charles Darwin. Il est, dans l’histoire de la pensée

autant que dans l'histoire au sens courant du terme, de « grandes figures »

qui, pour une foule de raisons — à tort et à raison — ont moulé la pensée

de générations. Pour nous, situer ces figures et en analyser la pensée dans

le but d'en expliquer le ressort et le pouvoir est la tâche principale de toute

didactique menée en profondeur. Le fait n’est rien si on en donne une fausse

interprétation, et toute interprétation revient toujours à un nom, à une

époque, à un lieu qu’il importe de fixer avec toute précision. Dans la bota¬

nique moderne, Goethe compte pour beaucoup plus que Bernard de

Jussieu, car c’est Goethe qui « nous a appris à « penser » ». et c’est bien

de sa façon de le faire que la botanique doit se défaire surtout et avant

tout.

2. La morphologie se disant « orthodoxe » connaît très peu l’histo-

génèse, pas du tout la symétrie, assez mal la logique. Cette carence ne

contribue à aucunement à enaméliorer les travaux.

3. Homologie ne peut être, dans les sciences, un mot creux. Si on l’in¬

voque, on doit avoir des raisons précises.

4. Les épines des Euphorbes ont la même origine et la même nature,

autant chez Euphorbia milii (splendens ) que chez E. antiquorum, E. triangu-

laris, E. pachypodioides, etc.

5. En raison de l’ importance tout à fait capitale du sujet carpelle /

feuille nous résumerons avec quelque détail nos conclusions sur cette

matière :

A. — Le réseau ovulifère (placenta sensu lato) est indépendant du

carpelle. Tout un siècle de travail a prouvé qu’il existe des placentas que

l’on ne peut d’aucune manière faire rentrer dans le carpelle, alors que d’autres

placentas existent également dont l’union avec le carpelle (par « trans¬

fusion », « fusion congénitale », etc.) est très intime. Ne serait-ce que dans

un souci d’utilité pratique le fait est à reconnaître tel quel, quitte à en rai¬

sonner cas par cas. Ce n’est pas « l’orthodoxie » qui peut avoir la parole

dans une question de cette portée.

B. — Les parois du gynécée sont souvent beaucoup plus compliquées

que celles du carpelle conçu comme organe « foliaire ». Le gynécée, en parti¬

culier, est ce qui reste d’un strobile pré-angiosperme pélorié; donc, l’héritier

de toutes sortes de tissus. Toute étude qui l’ignore lui fait tort foncièrement.

C. — Un organe — normalement composé de 3 parties, centrale

et latérales — que l’on nomme couramment écaille (de bourgeons, etc.),

Unterblatt (partie « stipulaire » de la feuille, sous-jacente ou latérale à la

base du pétiole), etc. est la clé de voûte de la formation du carpelle autant

Source : MNHN, Paris

— 380 —

que de la feuille. Il devient carpelle lorsqu’il porte des ovules; il est la souche

de la feuille végétative s’il est pourvu d’un méristème ventral ad hoc. Les

stipules reviennent aux secteurs latéraux de l’écaille et représentent le plus

souvent des « énations » du cortex, ce qui explique qu'elles ne tombent

pas avec la feuille.

D. — Les rapports entre la stipule, le carpelle, la feuille végétative

offrent des problèmes passionnants aux chercheurs qui voudront s’y dédier

libres de toute préconception académique. Nombre de ces problèmes n’ont

même pas été énoncés : Goethe ne les ayant pas vus, les successeurs de

Goethe n’ont pas jugé opportun de les voir.

E. — On ne dira donc pas — si l’on veut parler et penser d’une

manière précise — que le « carpelle », étant « homologue » par nature

de la « feuille végétative », se « métamorphose » en elle en cas de « monstruo¬

sité ». On dira plutôt que « l’écaille » susceptible de donner un « carpelle »

ou une « feuille végétative » d’après la nature des méristèmes, sexuels

ou autres, qui sont appelés à s’en charger dans tel ou tel cas; que l'écaille

dis-je peut être atteinte de troubles hormonaux, etc. — qui en altèrent

l’état à attendre dans telle ou telle autre situation. De la sorte, son dévelop¬

pement étant dérangé, « Fécaille-carpelle » est « indécis », et est suscep¬

tible, le cas échéant, de tourner en « écaille-feuille » ( Unterblatt + Ober-

blatt) plus ou moins bien « réussie ». On remarquera que le cas où la feuille

se mue en carpelle sur une branche normalement feuillée est infiniment

plus rare (nous ne l’avons constaté que chez certaines Euphorbes, et toujours

pas loin des inflorescences) que l’inverse, c’est-à-dire le cas d’un carpelle

revenant à la feuille. C’est donc bien l’absence ou l’inhibition d’un méri¬

stème (qu’on veuille l’appeler hormone, contrôle, etc.) de sexualisation

qui « métamorphose » le carpelle en feuille.

F. — Conçu en termes précis, le problème de la « métamorphose »

passe enfin du champ des apparences et des ressemblances à celui de l’histo¬

logie de la symétrie, de la morphogénèse, des « contrôles » hormonaux,

ce que nous croyons être un gain indiscutable. Nous ferons remarquer

que la « métamorphose » d’« organes foliaires » en « organes sexuels »

est une question de la plus haute importance. En effet, il est établi (voir

Duncan, dans Bull. Torrey Bot. Club 67 : 408, 1940, confirmant les données

de Strasburger, 1873) que : « The sporocarp initial originates by the

dichotomy of the leaf initial and represents the transformed lower lobe

of the leaf ». II est donc nécessaire de bien entendre ce que signifient les

mots que nous employons, malheureusement souvent, sans trop y penser.

G. — Il est essentiel de rétablir la symétrie — dont la phyllotaxie

n’est qu’une branche — dans tous ses droits. L’étude des articulations,

nœuds, etc. est très importante.

H. — Le carpelle et la feuille végétative répondent à deux spécialisations

divergentes de l’écaille. L’écaille elle-même doit son origine première à des

« trichomoïdes », c’est-à-dire à des « paquets de cellules » qui ne sont

Source : MNHN, Paris

— 381 —

pour le moment pas plus « branche » que « feuille ». Le placenta est dans

le même cas, de telle sorte que se demander si le « carpelle », le « placenta »

sont « rameau » ou « feuille » porte à faux. Nous renvoyons nos lecteurs

pour ce qui est des rapports « rameau/feuille/épine », etc. à un de nos tra¬

vaux (45), et en ce qui touche les rapports du placenta, etc. en relation

avec la haute systématique à une autre étude (40, 345 s). Si nos lecteurs

ne trouvent pas dans nos écrits la « Vérité », ils pourront toujours y puiser

de quoi réfléchir. Or. c’est bien de penser que la botanique, la biogéographie,

etc. ont aujourd’hui le besoin le plus pressant.

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Apdo. 60262

Caracas - Venezuela.

Source : MNHN, Paris

ÉDITIONS DU CENTRE NATIONAL DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE

15, quai Anatole-France — PARIS-Vll e

C.C.P. Paris 9061-11 Tél. 555-26-70

CAHIERS NÉPALAIS

BIBLIOGRAPHIE DU NÉPAL

Volume 3

SCIENCES NATURELLES

Tome 2

BOTANIQUE

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Laboratoire de Biologie Végétale. Université de Grenoble

L. H. J. WILLIAMS

British Muséum (Natural History London)

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l’Himalaya Central (Botanique classique, expéditions botaniques,

Écologie, Phytogéographie, Ethnobotanique...). Chaque référence est

analysée. Les titres sont regroupés en 20 rubriques montrant l'état

actuel des connaissances dans chaque domaine. L'ouvrage contient

aussi une liste des Herbiers et une liste des jardins Botaniques du

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Ouvrage de 126 pages, 9 cartes in-texte,

et 4 planches photographiques hors-texte.

Prix : 40,70 F

Source : MNHN, Paris