COMITÉ DE RÉDACTION

A. Aubréviliæ : Membre de l’Institut.

Professeur Honoraire au Muséum national d'Histoire naturelle.

K. Boureau : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

F. Demaret : Directeur du Jardin Botanique national de Belgique.

P. Jaeger : Professeur à la Faculté de Pharmacie de Strasbourg.

J. Leandri : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

J.-F. Leroy : Professeur au Muséum national d'Histoire naturelle.

R. Letouzey : Maître de Recherches au G.N.R.S.

J. Miège : Directeur des Conservatoire et Jardin Botaniques de Genève.

R. Portières : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

R. Schnei.i. : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

M. L. Tardieu-Blot : Directeur de laboratoire à l’E.P.H.E.

J. Trochain : Professeur à la Faculté des Sciences de Toulouse.

M. Van Campo : Directeur de Recherches au C.N.R.S.

Rédacteur en chef : A. Le Thomas.

RECOMMANDATIONS AUX AUTEURS

Les manuscrits doivent être accompagnés de deux résumés, placés en tête d'article,

l’un en français, l’autre de préférence en anglais; l’auteur ne doit y être mentionné

qu'à la troisième personne. Le texte doit être dactylographié sur une seule face, avec

un double interligne et une marge suffisante, sans aucune indication typographique.

L’index bibliographique doit être rédigé sur le modèle adopté par la revue.

Ex. ; Aubréville, A. — Contributions à l’étude des Sapotacées de la Guyane française.

Adansonia, ser. 2, 7 (4) : 541-465, tab. 1 (1967).

Pour tous les articles de taxonomie il est recommandé aux auteurs de préparer leur

index en indiquant les synonymes en italiques, les nouveautés en caractères

gras et les noms d’auteurs des différents taxons.

Le format des planches doit être de 16 x 11 cm après réduction. Les ligures dans

le texte sont acceptés.

Les auteurs reçoivent gratuitement vingt-cinq tirés à part; le supplément qu’ils

doivent indiquer s’ils le désirent sera à leurs frais.

Toute correspondance ainsi que les abonnements et les manuscrits doivent être

adressés à :

ADANSONIA

16, rue Buffon. Paris \° — Tél. : 331-30-35

Prix de l’abonnement 1973 : France et Outre-Mer : 80 F

Étranger : 90 F

En raison des considérables augmentations des prix des matières premières, ainsi

que des tarifs d’impression, nous nous voyons contraints, à notre grand regret, de porter

les prix de l'abonnement 1975 respectivement à :

110 F (France et Outre-Mer)

120 F (Étranger).

C.C.P. : Association de Botanique Tropicale

La Source 33075.20

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 14 (2) 1974.

SOMMAIRE

Aubréville A. — Origines polytopiques des Angiospermes tropi¬

cales (2 e partie). Essais chorologiques.145

Raynal J. — Notes cypérologiques : 21. Les Ficinia dans les herbiers

anciens du Muséum de Paris.199

Bosser J. — Contribution à l’étude des Orchidaceæ de Madagascar.

XIX. Une nouvelle espèce du genre Eulophiella Rolfe .... 215

Letouzey R. — Un nouveau Clerodendrum du Cameroun et du Gabon

(Verbénacée).219

Raynal A. — Le genre Nymphoides ( Menyanthaceæ ) en Afrique et à

Madagascar. — l re partie : Morphologie.227

Cusset C. — Contribution à l’étude des Podostemaceæ. III. Les genres

Ledermanniella, MonandrieUa et Inversodicræia .271

Satabié B. — Contribution de la palynologie à l’étude des Irvingiacées

d’Afrique tropicale.277

Capuron R. . — Une variété nouvelle d’Asteropeia amblyocarpa Tu\.,

Théacée de Madagascar.291

Thomasson M. — Remarques sur la végétation des environs de Tuléar

(Sud-Ouest malgache). V. La forêt dense sèche.293

Jones H. G. — Additions to the orchid flora of Belize (British Hon¬

duras).299

Adam J. G. — Un Clerodendrum nouveau pour la Guinée, Clero¬

dendrum sylviæ J. G. Adam.303

Date de publication du fascicule 1 : 17 juin 1974.

La publication d’un article dans Adansonia n'implique nullement que

cette revue approuve ou cautionne les opinions de l'auteur.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2,.14 (2) : 145-198, 1974.

ORIGINES POLYTOPIQUES

DES ANGIOSPERMES TROPICALES

(2 e partie)

par A. Aubréville

Dans cette 2 e partie qui fait suite à celle publiée dans Adansonia, 14,

1 (1974), nous continuons notre essai d’explication de la distribution

de certains groupes floristiques tropicaux à partir de la théorie d’une bande

origine permienne, laurasienne et tropicale. Dans cette présentation nous

ne suivons plus, ainsi que nous l’avions fait dans la première partie le

tableau phylétique des Ordres systématiques de Hutchinson où les plus

primitives des Angiospermes sont naturellement inscrites à la base. Le

groupement des aires géographiques en Types phytogéographiques, est en

effet sans rapport avee la classification phylétique.

Les familles étudiées sont simplement choisies d’après les possibilités

de nos informations phytogéographiques en retenant de préférence celles qui

ont une distribution originale. Nous les présentons autant que possible

en suivant leur classement par grands types de distribution, ordre approxi¬

matif car dans une famille, il arrive le plus souvent que des tribus et genres

ont des types particuliers de distribution distincts de celui de la famille.

L’unité phytogéographique la mieux individualisée est le genre, puis

ensuite la tribu et quelquefois toute la famille elle-même.

Après cette analyse, nous terminerons par une discussion des hypo¬

thèses fondamentales de la théorie et par des conclusions.

RELICTES TEMPÉRÉES BORÉALES DE L’ACTUELLE FLORE TROPICALE.

VESTIGES DE LA FLORE LAURASIENNE TROPICALE.

TYPE 1

La liste en est donnée ci-après. Elles sont relativement nombreuses

surtout aux U.S.A. Elles constituent un argument important de notre

théorie. Ces taxons sont la trace du passage de groupes laurasiens attachés

à la bande équatoriale laurasienne qui s’est déplacée vers le sud au

secondaire.

Source : MNHN, Paris

Fig. 24. — Distribution des genres Quercus (Type 2) et Lithocarpus.

(Type 3) d'après Schmucker.

Fig. 25. — Distribution du genre Cyclobalanopsis (Type 2)

Fig. 26. — Distribution du genre Fagus. (Type 2) d’après Schmucker.

Source : MNHN, Paris

— 147 —

Annonacées : Asimina, Deeringothammus (Fig. 14).

Arbutoïdées : plusieurs espèces U.S.A., Gaultheria, Lyonia , Arctostaphylos, etc. ; Arbulus,

Méditerranée et W. U.S.A. (Fig. 18).

Bauhiniées : Cercis (Fig. 70).

Césalpiniées : Glediischia (Fig. 76), Gymnodadus (Fig. 75).

Cassiées : Ceratonia siliqua, Arabie et Méditerranée (subspon.).

Cléthracées : Clelhra, plusieurs espèces. Madère, U.S.A. (Fig. 17).

Ebénacées : Diospyros, 1 sp. U.S.A.

Ericacées : Rhododendron, plusieurs espèces (Fig. 21).

Fagacées : Quercus, plusieurs espèces (Fig. 26).

Hamamélidacées : Liquidambar orientalis, Paroltia persica , Asie mineure, Perse (Fig. 42).

Juglandacées : Plalycarya, Jugions, Pterocarya (Fig. 28, 30, 31).

Lauracées : Apotlonias, quelques espèces U.S.A. des genres Umbellaria, Sassafras, Lindera,

Lirsea, Persea, Ocotea, Neclandra, Licaria.

Malpighiacées : plusieurs espèces U.S.A. (Fig. 78).

Moracées : Madura.

Papilionées : Cladrasiis.

Rosacées : Prunoldées, Rosoldées, Malofdées.

Sapotacées : Bumelia lydoides, B. lanuginora, U.S.A.

Théacées : Visnea, Gordonia 1 sp., Franklinia.

Ulmacées : Cehis auslralis et Celtis des U.S.A. (Fig. 33).

Vacciniacées : Vacdnium, plusieurs espèces (Fig. 20).

Il peut paraître étrange que dans cette analyse nous envisagions le cas de

genres de Fagacées comme Quercus, Cyclobalanopsis, Lithocarpus, Castanea

que nous avons l’habitude de considérer comme caractéristiques de la zone

boréale tempérée. Cette façon de voir demande à être nuancée. S’il est

parfaitement exact que les Quercus sont des hôtes communs des forêts des

pays extratropicaux septentrionaux, l’étude de l’aire du genre (Fig. 24) montre

une limite sud qui englobe toute l’Amérique centrale tropicale. Il y a des

forêts de chênes jusqu’au nord de la Colombie après avoir franchi le passage

étroit de Panama. Les chênes sont très nombreux 1 au Mexique tropical

et subtropical. Ce sont, il est vrai, des espèces des cordillières et de hauts

plateaux, qui au-dessous d’une certaine altitude disparaissent devant la

véritable flore tropicale. Néanmoins il existe un chêne de basse altitude en

Amérique centrale, Q. oleoides, mélangé à la flore tropicale. En Asie l’aire

du genre forme une poche profonde entourant le sud de la Chine, l’Indo¬

chine, la Birmanie et une partie de l’archipel malais. Ici encore les chênes

tropicaux fréquentent les montagnes. Pour nous donc, le genre Quercus

est hors de la zone tempérée boréale un genre tropical montagnard. Son aire

géographique donne une image de ce que fut le déplacement des familles

laurasiennes après la « descente » vers le sud de la banque équatoriale.

Chez le genre Quercus la migration fut interrompue. Pour nous l’origine du

genre est polytopique, avec un centre conservé au sud-est asiatique et au

moins un autre disparu au nord de l’Amérique du nord.

Cette opinion est renforcée si on observe en Chine l’aire subtropicale

du genre Cyclobalanopsis (Type 2), de même celle de Lithocarpus (Type 3)

typiquement du sud-est asiatique et de l’archipel malais. Lithocarpus a une

deuxième petite aire disjointe sur la côte pacifique des U.S.A. (Fig. 24).

1. On cite quelquefois le nombre de 350 espèces.

Source : MNHN, Paris

Fig. 27. — Distribution des genres Castanea (Type 2) et Castanopsis (Type 3).

Fig. 28. — Distribution du genre Juglans (Type 3).

Fig. 29. — Distribution des genres Engelhardtia (Type 2) et Oreomunnea (Or).

Source : MNHN, Paris

— 149 —

Fagus (Type 2) est dispersé dans le monde en plusieurs aires dont l'une

en Chine du sud, est subtropicale.

Castanea (Type 2) de même en Chine du Sud, avec le genre frère Cas-

tanopsis (Type 3) dont l’aire englobe le sud-est asiatique et la Malaisie.

Pour nous donc, les Fagales ont eu leurs origines dans la bande équato¬

riale laurasienne, dont il reste des témoins évidents dans le sud-est asiatique

tropical.

Boureau a décrit un Quercus fossile tertiaire dans le Sahara occidental.

L’éventuelle poussée du genre vers le sud fut vraisemblablement stoppée

par la désertification saharienne.

Ce que nous venons de dire à propos des Fagacées pourrait être répété

à propos des Juglandacées. La limite sud de Juglans s’infléchit dans l’est

asiatique couvrant la Chine du sud subtropicale. En Amérique l’aire s’étend

aux Antilles, à l’Amérique centrale et le long des Andes, elle pénètre jusque

dans le nord de la République Argentine en mélange à la flore tropicale.

Le genre Engelhardtia est franchement tropical, est-asiatique et malais.

Un genre très voisin Oreomummea a une petite aire en Amérique centrale.

Carya (Type 3) a une aire est-asiatique subtropicale (de même Platy-

carya). Sa seconde aire aux U.S.A. touche le nord du Mexique. Le genre

Alfaroa a une petite aire en Amérique centrale.

La disjonction européenne et africaine est marquée.

L’origine subtropicale ou tropicale sud-asiatique des Juglandacées

est vraisemblable, de même que l’existence d’un second centre disparu,

au nord de l’Amérique du nord.

Les Ulmacées sont largement tempérées boréales, mais Ulmus (Type 3)

a sa limite sud dans le sud de la Chine.

D’autres genres sont nettement tropicaux. Le genre Celtis (Type 4) est

particulièrement remarquable par la présence d’une espèce méditerranéenne

séparée par le Sahara de nombreux Celtis de l’Afrique tropicale. Le genre

est de même largement tropical en Amérique, en Asie et en Malaisie. Le

Celtis australis méditerranéen est une relique.

Ainsi dans ce groupe caractérisé par des espèces familières des pays

tempérés, Quercus, Juglans, Carya, Ulmus, l’origine tropicale laurasienne

apparaît avec certitude lorsqu’on considère l’ensemble des genres appar¬

tenant aux familles des Juglandacées, Fagacées et Ulmacées.

FAGACÉES

Les Fagacées sont considérées comme la famille d’arbres la plus

représentative des régions tempérées et subtropicales de l’hémisphère boréal,

à l'exception du genre Nothofagus qui caractérise, à l’opposé, l’hémisphère

austral. Au total elle comprend 6 genres et environ 600 espèces.

Quercus, le plus important, environ 300 espèces, est répandu sur tous

les continents. En Amérique (60 sp. U.S.A.) son aire s’étend depuis le sud du

Canada jusque dans le nord de la Colombie; elle suit les cordillères de l’Amé¬

rique centrale où elle compte de nombreuses espèces tropicales d’altitude.

Source : MNHN, Paris

Fig. 30. — Distribution des genres Carya (Type 3), Platycarya (Type 1)

et Alfaroa ( A ).

Fig. 31. — Distribution du genre Pterocarya (Type 1)

Fig. 32. — Distribution du genre Aphananthe (A) et du genre Barbeya (B), Ulmacées.

Source : MNHN, Paris

— 151 —

De l’Europe à l’Asie de l’Est et au Japon, les Quercus se suivent en

chaîne, mais au sud-est l’aire forme une poche qui s’enfonce à travers l’Indo¬

nésie jusqu’au sud de l’Équateur à Java, Sumatra. Il existe donc, particu¬

lièrement en Asie du sud-est, des chênes tropicaux. On considère générale¬

ment qu’il s’agit d’espèces venues du nord tempéré qui se seraient avancées

vers l’équateur en suivant les montagnes. Nous voyons au contraire surtout

dans cette aire remarquable du genre Quercus une excellente illustration

d'un genre laurasien dont la partie orientale de l’aire très ancienne est

demeurée en place dans l’Asie du sud-est tandis que l’aire principale qui

s’étendait sur l’Europe et l’Amérique s’est adaptée au climat tempéré.

Toutefois de nombreuses espèces en Amérique se sont déplacées jusqu’en

Amérique centrale, mais abordent à peine la Colombie.

Plus démonstrative encore est la distribution du genre Lithocarpus

(env. 100 sp.) qui est nettement tropical et subtropical, en Asie du SE

et dans l’archipel malais, jusqu’en Nouvelle-Guinée. Il a disparu à l’ouest,

conservant cependant encore 1 espèce californienne aux U.S.A. (Type 3).

Le genre Castanea (10 sp.) de l’Asie de l’Est est demeuré exclusivement

dans la zone tempérée, du Japon et de la Chine du sud, à la Méditerranée

et à l’Est des U.S.A. (Type 2).

Castanopsis (30 sp.) est franchement tropical est-asiatique et malais.

De l’aire primitive laurasienne occidentale, il ne reste plus que 2 espèces

sur la côte pacifique des U.S.A. (Type 3).

Fagus (11 sp.) a encore son aire laurasienne principale (8 sp.) sub¬

tropicale et tempérée en Chine du sud et au Japon; 2 espèces en Europe

et Eurasie et 1 seule dans l’Est des U.S.A. et du Canada (Type 2),

Cyclobalanopsis est également demeuré isolé en Asie du sud-est et

au Japon (Type 2).

Nothofagus austral (Type 5), gondwanien à l’opposé de tous les Fagales

précédentes qui sont laurasiennes, est dispersé entre des aires australo-

papoues (Australie 3 sp., Nouvelle-Zélande, 5 sp., Nouvelle-Guinée 16 sp.,

Nouvelle-Calédonie 5 sp.) et une aire chilienne (12 sp.).

JUGLANDACÉES

Cette famille, comme celle des Fagacées, est particulièrement intéres¬

sante au point de vue de la phytogéographie dynamique. Elle est totalement

disjointe de l’Europe et de l’Afrique; elle est boréale, surtout de la zone

tempérée mais sans être absente des régions tropicales. Au total elle compte

7 genres et une soixantaine d’espèces.

Le genre Jugions s’étend de l’Asie moyenne à l’Asie de l’Est, de la

Turquie à la Chine et au Japon. A l’est il va des îles Sakhaline au nord

à la Chine subtropicale au sud. En Amérique il couvre l’est et le centre des

U.S.A. (4-6 sp.), touchant le Canada, mais plus au sud son aire est franche¬

ment tropicale (Amérique centrale, Antilles) et même quelques espèces

suivant la Cordillère des Andes, se propagent, mélangées à la flore tropicale

montagnarde, jusqu’en République Argentine (Type 3).

Source : MNHN, Paris

Fig. 35. — Distribution du genre Alangium (Type 2).

Source : MNHN, Paris

— 153 —

Engelhardtia (15 sp.) prolonge vers l’Asie du sud-est, l’archipel malais

et jusqu’en Nouvelle-Guinée le genre Jugions. Il est donc franchement

tropical (Type 2). En Amérique centrale, on distingue un genre Oreomunnea

(3 sp.) qui est proche de Y Engelhardtia asiatique et malais.

Le genre Carya est surtout américain et tempéré (14 sp. sur 20), de

l'est des U.S.A., jusqu’au nord-est du Mexique et en Floride. Cependant

il a une aire asiatique subtropicale, du sud de la Chine au nord Viêt Nam

(Type 3). Alfaroa est un petit genre endémique au Costa Rica.

Pterocarya (5 sp.) exclusivement asiatique, est découpé en 3 aires de

la zone tempérée de la Turquie et de la Transcaucasie au Japon. Le sud de

son aire chinoise est plutôt subtropical (Type 1).

Platycarya est monotypique, Chine et Japon; aire tempérée au nord,

subtropicale au sud (Type 1).

La famille est évidemment laurasienne, avec une double origine;

l’une en Asie du SE et Malaisie ( Engelhardtia ) avec extension en aire tem¬

pérée; l’autre dans la bande laurasienne occidentale, répandue en Amérique

tempérée et des intrusions en Amérique tropicale ( Oreomunnea , Alfaroa,

Jugions).

De nombreux fossiles crétacés et tertiaires de Juglandacées sont

reconnus dans les régions les plus septentrionales de l’hémisphère nord

(Alaska, Groenland, Sibérie) et en Europe.

La distribution de la famille des Ulmacées (15 genres, env. 160 sp.)

est particulièrement intéressante car elle recouvre pour une grande part

les régions tempérées de l’hémisphère boréal; mais une autre part très

importante est subtropicale et tropicale. On peut observer chez certains

grands genres toutes les transitions entre flore tempérée et flore tropicale

ou équatoriale. Il n’y a pas de coupure entre les 2 flores sauf, en Afrique,

le Sahara.

Le genre Ulmus (18-20 sp.) caractérise nettement les régions tempérées,

et même arctiques en Sibérie. En Amérique, il n’atteint pas les Rocheuses

à l’Ouest, mais son aire couvre entièrement le territoire oriental et méri¬

dional des U.S.A. (5-6 sp.). L’aire déborde légèrement au nord-est du

Mexique. En Afrique et en Asie les Ulmus marquent la séparation entre

zone tempérée et zone tropicale, avec un dépassement à l’extrême est (Bir¬

manie, Tonkin, Formose).

C’est le genre Celtis (70 sp.) qui offre la plus grande dispersion bio¬

climatique. Aux U.S.A. on compte 5 espèces. Au sud, l’aire des Celtis

américains s’étend sur l’Amérique centrale, puis l’Amérique du sud, s’étale

sur la Colombie, le Pérou, le Chaco argentin, le Paraguay, et le sud Brésil.

Il y a continuité entre les Celtis du nord et ceux de l’hémisphère

austral.

Les Celtis en Afrique occupent tout le continent et Madagascar,

depuis le Sahel au sud du Sahara jusqu’à l’Afrique du Sud. L’Europe n’est

concernée que par l’espèce méditerranéenne C. australis, de l’Espagne à

l’Afrique du Nord et à la Caspienne.

De nombreuses espèces se trouvent en Asie de l’Est tempéré (Japon,

Corée, Chine), puis sans discontinuité en Chine du Sud, en Malaisie et

Source : MNHN, Paris

Fig. 38. — Distribution du genre Durio, Bombacacées (Type 2) et son centre de concen¬

tration (ligne intérieure).

Source : MNHN, Paris

— 155 —

jusqu’en Australie, Nouvelle-Calédonie et atteignent les îles de l’Océan

Pacifique.

Nous rencontrons donc dans les deux genres Ulmus et Celtis, des

types laurasiens particulièrement bien caractérisés.

D’autres genres d’Ulmacées de moindre expansion, caractérisent les

uns la zone tempérée comme Zelkova (Crète, Caucase, Chine, Japon);

en Chine, Hemiptelea et Pteroceltis ; en Amérique du Nord, Planera.

D’autres sont purement tropicaux comme, en Amérique : Ampelocera

(8 sp.), Lozanella (2 sp.), Phyllostylon (2 sp.): en Afrique du Nord-Est

sèche, Barbeya, montagnard.

Le genre Tréma est pantropical, de l’Amérique du Sud à l’Afrique,

l'Indonésie, le Sud de la Chine, la Malaisie, l’Australie (Type 4). Apha-

nanthe (5 sp.) a une aire tropicale curieusement découpée. Centrée sur

l’Asie du sud-est, elle s’étend au nord sous climat tempéré au Japon, au

sud l’Est de l’Indonésie (Philippines) et le domaine Est-australien. Plus

étrangement encore une espèce est endémique au nord de Madagascar,

et une autre est comme perdue dans une petite aire mexicaine. Il est difficile

de donner une explication cohérente à cette aire disloquée.

Holoptelea (2 sp.) suit la forêt dense africaine sur ses limites septen¬

trionales, et se signale aussi dans l’Inde. Chætacme (2 sp.), africain, suit les

lisières des forêts denses de l’Afrique occidentale à l’Afrique orientale,

au Natal et à Madagascar.

La famille des Ulmacées dans sa représentation tropicale est souvent

caractéristique des formations sèches.

GROUPES CENTRÉS SUR L’ASIE DU SUD-EST ET L’ARCHIPEL MALAIS.

TYPE 2

Actinidacées.

Alangiacées : Alangium (Fig. 35).

Ancistrocladées : Ancislrocladus (Fig. 36).

Annonacées (partim).

Bombacacées : Durionées (Fig. 46).

Césalpinioïdées : Sindora (p.), Saraca (Fig. 30, 39).

Cerciphyllacées.

Diptérocarpacées : excl. Monotoïdées (Fig. 37).

Ericacées : Rhododentron (Fig. 21).

Fagacées : Cyclobalanopsis (Fig. 25), Quercus (Fig. 24), Castanea (Fig. 27), Fagus ( p .)

(Fig. 26).

Hamamélidacées (p.) (Fig. 41).

Ixonanthacées : Ixonanlhes (Fig. 44).

Juglandacées : Engelhardlia (Fig. 29), Plerocarya ( p .) (Fig. 31).

Malpighiacées : Aspidopteryginées (Fig. 79).

Myristicacées (p.).

Myrtacées : Melaleuca (Fig. 50)

Pentaphyllacées.

Sapotacées : Madhucoïdées (Fig. 86), Mixandrées, Eberhardtia.

Tétraméristacées.

Théacées : Adinandra, Camélia, Schima, etc.

T rochodendracées.

Ulmacées : Aphananthe (Fig. 32).

Vaccinioïdées (Fig. 20).

Source : MNHN, Paris

— 157 —

Sous ce type sont rangés les groupes visiblement demeurés en place

dans le berceau oriental de la bande équatoriale laurasienne. Ils comprenent

de ce fait des archétypes des familles les plus primitives. D’autres occupent

des aires plus vastes mais la région sino-indomalaise est incontestablement

leur (ou un de leur) centre d’origine. Certains groupes sont exclusivement

sud-asiatiques et malais.

Nous retrouvons là les Fagacées, Juglandacées et Ulmacées déjà

citées dans le Type précédent.

Par exemple, cas extrême, Sinclora (Césalpinioïdées) a une aire incontes¬

tablement du sud-est asiatique et de la Malaisie (17 sp.) mais on retrouve

une seule espèce isolée très loin de l’aire-mère dans la forêt littorale gabo¬

naise. Comme les communications directes Asie du sud-est, Afrique occi¬

dentale furent inexistantes ou aléatoires, il est possible de supposer que le

Sinclora africain est parvenu en Afrique occidentale en longeant les rives

de la Mésogée ou qu’il est un reste d’une aire laurasienne, très ancienne,

située à l’ouest de l'aire majeure, et qu'il migra ainsi au sud dans le déplace¬

ment général des flores Iaurasiennes.

La même explication peut être donnée pour la répartition du genre

Ancistrocladus entre l’Asie du sud-est et l’Afrique occidentale (cf. Ordre

des Ochnales).

Groupes du S.E. asiatique et malais ayant des aires disjointes

en Afrique.

Alangiacées : Alangium (Fig. 35).

Ancistrocladacées : Ancistrocladus (Fig. 36).

Annonacées : Artabotrys (Fig. 13), Uvaria (Fig. 12), Polyalthia.

Bombacacées : Bombax (Fig. 47).

Césalpinioïdées : Sindora (Fig. 40).

Ctenolophonacées : Ctenolophon.

Irvingiacées : Irvingia (Fig. 81).

Sterculiacées : Tarrietia.

Sont groupés ici des genres originaires du sud-est asiatique et de

Malaisie, qui ont des aires africaines disjointes.

Les uns sont largement répandus en Afrique ( Bombax , Artabotrys,

Uvaria, Polyalthia, Irvingia). Quelques familles, au-delà des genres com¬

muns, sont représentées en Afrique par des branches Iaurasiennes ou

gondwaniennes (Irvingiacées, Bombacacées).

Les petites aires de genres tels que Sindora, Ctenolophon, isolées sur

la côte occidentale d’Afrique, résultent probablement d’une migration vers

le sud des parties les plus occidentales des aires primitives Iaurasiennes

de ces groupes d’origine asiatique, plutôt que de relations directes anciennes

dans le sens Asie-Afrique.

ALANGIACÉES

La petite famille monotypique des Alangiacées, avec l’unique genie

Alangium (30-35 sp.) est répandue dans l’Asie du Sud-Est (13 sp.) de l’Inde

Source : MNHN, Paris

Fig. 42. — Distribution du genre Liquidambar (Type 3) et du genre Parrotia (+).

Fig. 43. — Distribution du genre Stuartia, Ternstrémiacées (Type 3).

Fig. 44. — Distribution du genre Ochtocosmus (Type 3) et des Ixonanthées, I (Type 2).

D’après Hutchinson.

Source : MNHN, Paris

159 —

au Japon, l’archipel malais : Sumatra (8 sp.), Java (7 sp.), Bornéo (8 sp.),

avec quelques instrusions en Australie (1 sp.) et en Nouvelle-Calédonie

(1 sp.), puis, sporadiquement dans la région afromontagnarde (1 sp.) et à

Madagascar (1 sp.). L’aire est du type 2 d’origine laurasienne.

IRVINGIACÉES

La petite famille des Irvingiacées est définie par 3 genres de grands

arbres des forêts denses humides. Son aire se divise en deux, l’une ouest

et centre-africaine, l'autre du sud-est asiatique et de l’archipel malais

(Type 2). Ces genres comptent peu d’espèces. La présence du genre Irvingia

(2 sp.) dans l'Asie du sud-est et en Malaisie nous fait présumer qu’il est

d’origine laurasienne. Ce genre existe également en Afrique occidentale

et centrale (5 sp.) où l’on pourrait voir une bande gondwanienne, laquelle

comprendrait également les deux autres genres africains endémiques

(Type 7) Klainedoxa (2 sp.) et Desbordesia (1 sp.).

DISJONCTIONS AMÉRIQUE-ASIE OU AMÉRIQUE-AFRIQUE.

TYPE 3

Arbutoïdées : Gaultheria, Lyonia.

Césalpiniées : Gymnocladus (Fig. 75).

Calycanthacées (Fig. 8).

Cléthracées (Fig. 17).

Fagacées : Lilhocarpus (Fig. 24), Castanopsis (Fig. 27).

Hamamélidacées : Liquidambar (Fig. 42), Hamamelis.

Illiciacées (Fig. 6).

Juglandacées : Jugions (Fig. 28), Carya (Fig. 30).

Lauracées (p).

Magnoliacées (Fig. 4).

Saurauiacées.

Schizandracées (Fig. 6).

Styracacées : Styrax.

Symplocacées : Symplocos.

Ternstrémiacées : Archytea, Eurya , Gordonia, Laplacea, Stuartia (Fig. 43).

Amérique-Afrique

Ixonanthacées : Ochtocosmus (Fig. 44).

RELICTES AFRICAINES :

Ternstrémiacées : Ficalhoa, Ternstrœmia 2 sp.

Relictes d’Asie mineure et d’Asie centrale :

Hamamélidacées : Liquidambar, Parrotia (Fig. 41).

Relictes malgaches :

Ternstrémiacées : Asleropeia.

Les aires disjointes en Amérique, en Asie et aussi en Afrique pro¬

viennent de centres distincts de la bande laurasienne primitive qui lors du

Source : MNHN, Paris

— 160 —

déplacement de la bande équatoriale laurasienne ont donné naissance aux

aires actuelles.

Nous avons considéré comme aires relictes en Afrique et à Mada¬

gascar quelques petites aires isolées des Ternstrémiacées qui témoignent

d’une plus grande extension de la famille en Afrique.

HAMAMÉLIDACÉES

La famille compte 24 genres et une centaine d’espèces. Sa distribution

géographique est des plus intéressantes parce que la famille forme transition

entre la flore tempérée boréale et la flore subtropicale et tropicale. Son

origine laurasienne est évidente; il existe des gisements fossiles en Europe,

et en Amérique du Nord des genres Liquidambar, Folhergilla, Hamamelis,

Parrotia. L’aire du genre Liquidambar est du Type 3 : une aire du sud-est

des U.S. A. avec 1-2 espèces, une disjonction africaine, une petite aire relic-

tuelle d’une espèce d’Asie Mineure, L. orierttalis, et une aire à deux espèces

asiatiques du Sud-Chine, Formose, nord de l’Indochine, donc subtropicales

ou tropicales. Le genre tempéré Parrotia n’est plus représenté que par une

espèce relictuelle P. persica , au Caucase et sur le versant caspien de l’Elbrouz.

Les Hamamélidacées américaines comprennent : le genre Folhergilla

à 4 espèces sur le versant atlantique de l’Amérique du Nord et des espèces

fossiles en Europe; 4 espèces du genre Hamamelis qui en compte 3 autres

en Asie de l’Est. La famille est donc en Amérique demeurée dans la zone

tempérée. On signale cependant un genre monospécifique Matudea au

Mexique.

C’est en Asie de l’Est que prolifèrent les Hamamélidacées. Si l’on

considère les 3 régions géographiques dessinées sur la figure 41 nous consta¬

terons : Région I, l’existence en Chine et au Japon tempérés, de 12 genres

(41 espèces); Région II tropicale, Birmanie, Indochine, Malaisie, de 10 gen¬

res (31 espèces); Région III, un groupe malais de 7 genres (8 espèces);

Région IV du nord-est de l’Australie, 1 genre monotypique Ostrearia. Au

total, en Asie de l’Est et du Sud-Est, on compte 19 genres contre 4 en Amé¬

rique du Nord, 1 en Asie Mineure, 1 en Perse, 1 en Australie. Beaucoup de

ces genres sont mono ou paucispécifiques. Le genre asiatique le plus impor¬

tant est Corylopsis avec 22 espèces réparties en Chine moyenne et méri¬

dionale, Japon, Formose, Est-Himalaya.

La famille a une distribution laurasienne du type 2 avec prépondérance

asiatique très accentuée.

Curieusement le genre le plus largement diffusé. Liquidambar , de

l’Asie de l’Est à l’Asie Mineure,à l’Europe (fossile) et à l’Amérique du Nord,

n’a apparemment pas pénétré l’Afrique. Ce continent comprend cependant

deux genres endémiques; l’un, Trichocladus, suit les chaînes de montagnes

de l’Afrique orientale sur toute leur longueur de l’Éthiopie à l’Afrique du

Sud (6 espèces); le second, Dicoryphe, est un endémique malgache, égale¬

ment montagnard avec 14 espèces (— une aux Comores). Tous deux se

rattachent au groupe des Hamamélidées. Ils paraissent correspondre à des

phylums gondwaniens dont l’origine est à trouver dans le nord-est de

l’Afrique ou peut-être même méditerranéen, dont les souches sont inconnues.

Source : MNHN, Paris

— 161 —

TERNSTRÉMIALES (THÉALES) : THÉACÉES, PENTAPHYLACACÈES,

TÉTRAMÉRISTACÉES, MARCGRAVIACÉES, CARYCARACÉES, MÊDUSA-

GYNACÉES, PELLICIÉRACÉES, ACTINIDIACÉES, SAURAUIACÉES.

Certaines petites familles sont nettement laurasiennes, leurs aires

étant exclusivement du sud-est asiatique et de l’archipel malais, telles sont

les : Pentaphylacacées (un seul genre, Pentaphylax), Tétraméristacées (un

seul genre, Tetramerista), Actinidiacées (3 genres, surtout de l’est-asiatique,

Actinidia, Clematoclethra, Sladenia ).

La petite famille des Saurauiacées est encore laurasienne, avec le seul

genre Saurauia (250 sp.) aux nombreuses espèces répandues les unes en

Asie tropicale, aux Philippines et en Nouvelle-Guinée, d’autres dans une

aire tropicale américaine (Amérique centrale, nord de l’Amérique du Sud).

Les Ternstrémiacées ont une distribution plus complexe. Elles sont

tropicales et subtropicales, avec quelques espèces relictes dans les régions

tempérées. Au total environ (suivant les auteurs) 25 genres et 400-500 espèces.

Se distinguent immédiatement deux groupes monocontinentaux de genres

laurasiens de l’hémosphère boréal : l’un du sud-est asiatique et malais, l’autre

américain. Dans le premier les 3 genres les plus importants par le nombre

des espèces sont Adinandra (73 sp.). Camellia (40 sp.) et Schima (18 sp.).

Plusieurs des autres ne sont que monospécifiques. Le groupe américain, moins

important en nombre de genres et d’espèces, comprend Freziera (34 sp.),

Bonnetia (7 sp.), celui-ci considéré parfois comme le type d’une famille des

Bonnetiacées, et quelques autres paucispécifiques. On y trouve aussi le

genre monospécifique tempéré Franklinia de la Géorgie (U.S. A.).

Un autre également laurasien comprend 5 genres à deux aires, l’une

américaine, l’autre du sud-est asiatique et de l’archipel malais. Leur repré¬

sentation spécifique est parfois plus abondante en Amérique qu’en Asie

ou Malaisie, tels Ternstrœmia (60 sp. américaines), Laplacea (30 sp. améri¬

caines de l’Amérique centrale et du sud, 8 sp. indo-malaises); c’est le

contraire par exemple chez Gordonia qui pour une trentaine d’espèces

malaises et sud-asiatiques n’est représenté que par une seule espèce dans

l’Est des U.S.A.

Stuartia compte 4 espèces dans son aire chinoise et japonaise et 2 dans

l’Est des U.S.A. Archytea se sépare en 1 espèce sud-est asiatique et malaise

et 1-2 espèces du nord de l’Amérique du Sud. Eurya (80 sp.) est largement

répandu de l’Amérique à l’Asie tropicales et se signale même à Hawaï.

L’Afrique compte aussi quelques Ternstrémiacées (Théacées) qui ont

le caractère de relictes en raison de leurs petites aires limitées aux très hauts

reliefs. Nous retrouvons ici : Ternstrœmia avec 2 espèces, l’une en Afrique

occidentale (Mayumbé), l’autre dans les montagnes de l’Afrique orientale

(Mt. Uluguru); Melchiora, autrefois rattaché au grand genre asiatique

Adinandra, a deux espèces de haute montagne l’une au sommet de l’île

San Tomé à l’ouest, l’autre orientale (Mts Usambara, Kivu). Un troisième

genre monospécifique, Ficalhoa, autrefois attribué aux Ericacées, se place

sur les hautes montagnes de l’Afrique centrale et aussi en Angola. Les

rares relictes de Ternstrémiacées dans les hautes montagnes africaines

Source : MNHN, Paris

Fig. 45. — Genres de Durionées (Type 2) : Camptostemon, Coelostegia, Cullcnia

Fig. 46. — Distribution D des Durionées (Type 2); R, du genre Rhodognaphalon (Type 7); H,

des Hampées; M, Matisiécs; C, Catostématées (ligne intérieure) (Type 7).

Fig. 47. — C, distribution des Ceibées et Adansoniées américaines (Type 7); du genre Adansonia

avec son aire de concentration malgache (tirés) (Type 6) et de l'espèce africano-mal-

gache A. digitata. — Distribution africaine et asiatico-malaise du genre Bombax (Type 2).

Source : MNHN, Paris

— 163 —

indiquent que l’aire de la famille, de l’Amérique du Sud à l’Asie du sud-est

fut autrefois continue.

Enfin dans la flore laurasienne, il faut ranger un genre monospécifique

Visnea des îles atlantiques, Canaries et Madère. Notons dans cet ensemble

laurasien, l'extrême pauvreté de la représentation africaine réduite à des

relictes montagnardes.

La flore gondwanienne n’est représentée que par quelques familles

monocontinentales, et un genre malgache Asteropeia (5 sp.). En Amérique

nous plaçons la famille des Marcgraviacées (5 g.) dont Macgravia; celle

des Caryocaracées (2 g.) d’Amérique du Sud, dont Caryocar (une vingtaine

d’espèces surtout brésiliennes) et Anthodiscus (5 sp. du haut Amazone).

L’Australasie n’a à notre connaissance aucun représentant des Ternstré-

miales. Ceux signalés en Nouvelle-Guinée ( Gordonia , Adinandra, Eurya)

sont vraisemblablement migré |au tertiaire depuis les aires malaises de ces

genres laurasiens.

Fig. 49. — Distribution du genre Eugenia s.l. et genres affines de Myrtacées (Type 4).

Source : MNHN, Paris

— 164 —

La famille monospécifique des Pelliciéracées est confinée aux mangroves

pacifiques du Costa Rica et de la Colombie en Amérique centrale et du sud:

GROUPES PANTROPICAUX AMÉRIQUE-AFRIQUE-ASIE,

S’ÉTENDANT PARFOIS SUR L’AUSTRALASIE ET L’OCÉANIE.

TYPE 4

Annonacées : Xylopia, Anaxagorea (Fig. II).

Césalpinioïdées : Bauhinia, Cassia , Crudia, Cynometra, Copaifera , Guibouriia. Dialium.

Connaracées (Fig. 48).

Dilléniacées : Tetracera.

Erythroxylacées : Erythroxylum.

Lauracées : Beilschmiedia.

Malpighiacées (Fig. 28).

Myrtoïdées : Eugenia s.l. (Fig. 49).

Sapotacées, Manilkarées : Manilkara (Fig. 83).

Ulmacées (p) (Fig. 33, 34).

ERYTHROXYLACÉES

La petite famille des Erythroxylacées est caractérisée essentiellement

par le genre pantropical Erythroxylum (Type 4) (incl. Nectaropetalum,

env. 200 sp.). Il est très largement répandu en Amérique tropicale, aux

Antilles, dans toute l’Afrique avec des satellites à Madagascar (25 sp.),

aux Comores, aux Mascareignes et aux Seychelles, puis aux Indes (Madras),

en Asie du sud-est, dans l’archipel malais, et en Australie. C’est donc une

aire exceptionnellement étendue, laurasienne d’origine. Près de ce genre

se placent deux genres de l’Afrique congolaise, chacun à 1-2 espèces,

Pinacopodium et Aneulophus , que leur endémisme étroit congolais fait

plutôt attribuer à une branche gondwanienne de la famille.

GROUPES AUSTRAUX, SANS (OU AVEC PARFOIS DES) LIAISONS

SECONDAIRES AVEC L’ASIE DU SUD-EST ET LA MALAISIE.

TYPES 5 ET 6

PANTROPICAUX avec parfois des

LIAISONS PAR VOIES ANTARCTIQUE.

Type 5.

Cunoniacées (Fig. 15).

Epacridacées : Lebetanthus (Fig. 19).

Ericacées : Pernettya (Fig. 23).

Fagacées : Nothofagus (Fig. 56).

Monimiacées s.l. : Laurelia.

Myrtacées : Metrosideros, Tepualia (Fig. 57).

Reslionées (Fig. 54).

Rosacées : Acæna.

Wintéracées (Fig. 16).

Protéacées (Fig. 50, 51, 52).

Australasie-Afrique (et Mada¬

gascar). Type 6.

Bombacacées : Adansonia (Fig. 47).

Dilléniacées, Hibbertiées.

Pittosporacées : Pinosporum (Fig. 55)

Source : MNHN, Paris

Fig. 50. — Distribution des Protéacées (Type 5). La forêt dense guinéo-congolaise n'abrite

aucune Protéacées. D’après Hutchinson modifié.

Fig. 51. — Distribution des genres Lomatia et Gevuina (croix) d'après Sleumer (Type 5),

Protéacées.

Fig. 52. — Distribution des genres Oreocallis (pointillé). Orites (tirés) d'après Sleumer,

Schnell, Van Steenis (Type 5).

Source : MNHN, Paris

— 166 —

type 5. — Groupes pantropicaux avec parfois des liaisons par

VOIE ANTARCTIQUE.

Certaines familles australes ont des genres présents à la fois au Chili

et en Australie, c’est le cas des 4 genres de Protéacées, Lomatia, Orites,

Gevuina, Oreocallis par exemple. Le passage de l’Est à l’Ouest fut franchi

avant le démembrement de la Pangée par la voie du continent antarctique.

Pour nous tous ces groupes floristiques austraux sont gondwaniens et

prirent naissance à l’Est de la Pangée dans la bande équatoriale lors de son

balayage se déplaçant vers le sud.

Tous ces groupes d’Angiospermes austraux suivirent le même chemin

que les Gymnospermes, tel Podocarpus ( s.l .) dont nous figurons la distri¬

bution d’après Florin. Ce genre austral gondwanien se répandit dans toute

l’Afrique ainsi qu'en Australie et en Nouvelle-Zélande. Puis de l’Afrique

du Sud il atteignit par la voie du continent antarctique le sud de l’Amérique

du Sud, ou encore, lorsque l’Afrique et l’Amérique du Sud étaient en

contact, ce qui est aujourd’hui le Brésil. De l’extrême sud en suivant les

Cordillères il remonta jusqu’en Amérique centrale et aux Antilles.

Le genre Nolhofagus des Fagacées est un autre bon exemple d’un genre

gondwanien qui né dans la bande équatoriale crétacée à l’est de la Pangée,

s’installa en Australie puis profitant du passage antarctique pénétra dans

la pointe de l’Amérique du sud pour se fixer au Chili.

Le passage antarctique fut emprunté par de nombreuses plantes

herbacées que nous n’étudions pas ici. M lle Lourteig et Cours les ont

retrouvées dans les îles qui jalonnent aujourd’hui la voie entre l’Australie

et la pointe extrême de l’Amérique du Sud.

De même Van Steenis a cité parmi les aires primitives antarctico-ter-

tiaires qui contournaient l’Afrique par le sud (On the origin of Island

Flora), celles d'Hebe (Scrophulariacées), Nicotiana (Solanacées), Ore-

myrhis (Ombellifères), Oreobolus (Cypéracées), Nertera (Rubiacées).

PROTÉACÉES

La famille des Protéacées est un parfait exemple d’une grande famille

australe à aires disjointes sur tous les continents dont l’explication ne

peut être trouvée que dans une origine pangéenne antérieure à la dislocation

des continents. Elle compte 55-60 genres groupés en 2 sous-familles, Per-

soonioïdées, Grévilléoïdées, 8 tribus et 1 200-1 300 espèces.

La distribution est très inégale. Deux centres de densité sont évidents,

séparés par un diastème considérable : l’Australasie, 44 genres; l’Afrique

du Sud, 10 genres. L’Australie avec 750 espèces est bien la terre élue des

Protéacées, mais encore très sensiblement l’Afrique du Sud tempérée,

262 espèces. Autour de ces centres, la dispersion croît rapidement. La

Nouvelle-Calédonie est encore très riche avec 9 genres, 50 espèces, mais

il n’y a plus que 2 espèces dans chacun des groupes plus excentriques,

Fidji-Samoa, Nouvelle-Zélande, Nouvelles-Hébrides. En Polynésie il n’y

a plus de Protéacées. Vers le nord de l’Australie la décroissance moins

Source : MNHN, Paris

Fig. 54. — Distribution des Restionées d'après Good (Type 6).

Fig. 55. — Distribution du genre Pittosporum (Type 6), Pittosporacées.

Source : MNHN, Paris

— 168 —

sensible se manifeste dans les chiffres de 80 espèces, dont plusieurs austra¬

liennes, malaisienne (Nouvelle Irlande, Nouvelle Bretagne, I. Palau, I. Salo¬

mon). Dans l’Asie du sud-est l’intrusion des Protéacées se limite à 25 espèces

du genre Helicia.

En Afrique la discontinuité dans la distribution n’est pas moins remar¬

quable, puisque de l’extraordinaire concentration en Afrique du Sud

tempérée, on ne trouve plus que 35 espèces tropicales qui se raréfient vers

le nord : Tambie (14), Zanzanie (17), Angola (16), Katanga (env. 14),

mais 2 seulement en Afrique occidentale et 2 en Éthiopie. Madagascar

n’est guère mieux partagée, avec 2-3 genres dont un endémique ( Dilobeia )

et 2-3 espèces.

L’Amérique du Sud est encore assez bien pourvue avec 4 genres et

une soixantaine d’espèces; mais, le Chili est favorisé avec 3 genres.

Mais ce qui doit être surtout souligné, ce sont les dispersions de cer¬

tains genres de l’Amérique à l’Australasie : Lomalia, Orites, Embolhrium,

Gevuina de l’Australasie se retrouvent au Chili.

Le croquis de la Pangée que nous avons esquissé, permet une expli¬

cation de ces extraordinaires concentrations et diffusions. Nous voyons

l’origine de la famille dans la bande équatoriale crétacée qui traversait

l’Australie pangéenne. De l’aire primitive australo-sud africaine les genres

se sont répartis dans toute la Pangée, vers le nord en Afrique. L’expansion

vers l’Asie du sud-est ne se produisit que plus tard, lors du rapprochement

tertiaire de l’Australie et de l’archipel malais.

Un doute subsiste sur la réalité des déterminations des Protéacées

fossiles signalées en Europe par certains paléontologistes. Compte tenu

de la distribution générale australe de la famille et sa quasi absence de

l’Asie du sud-est, il apparaît à priori peu vraisemblable que la famille ait

eu une aire laurasienne. Elle est au contraire le type même de la flore gondwa-

nienne. Pour nous, elle a une origine postérieure à l’existence de la bande

équatoriale laurasienne que nous avons tracée de l’Asie du sud-est à l’Alaska

au travers de l’Europe. Ainsi s’explique l’absence de Protéacées vivantes

dans l’hémisphère boréal sur tous les continents.

Notons aussi qu’il y a une opposition nette, au moins en Afrique,

entre la flore de la forêt dense guinéo-congolaise et celle des Protéacées.

Celles-ci sont des espèces des formations sèches, savanes boisées, forêts

claires. L’aire générale des Protéacées africaines dessine donc un golfe

vide à l’emplacement de cette forêt guinéo-congolaise. En Amérique du

Sud, tropicale, les 50 espèces arbustives du genre Roupala fréquentent aussi

surtout les savanes entre l’isthme de Tetuantepec au Mexique et le sud

du Brésil.

type 6. — Groupes austraux reliant l’Australasie a l’Afrique

et a Madagascar.

Ceux-là, apparemment peu nombreux datent du temps où l’Australasie

était connectée au continent africain.

Sur mon croquis, dans le dessein de rapprocher le plus possible l’Austra-

Source : MNHN, Paris

— 169 —

lasie de la bande équatoriale crétacée, berceau des groupes gondwaniens

austraux, j’ai probablement un peu trop rapproché l’Australie du continent

africain, comme on ne peut manquer de le faire en s’inspirant de la double

aire, malgache et australienne, du remarquable genre Adansonia. Cette

liaison est également un argument pour suggérer que la position crétacée

de Madagascar était proche de l’actuelle Somalie.

PITTOSPORACÉES

Pittosporacées, famille paléotropicale australe, 9 genres, 200 espèces.

8 genres sont exclusivement australasiens. Aucun représentant en

Amérique, ni en Europe.

Le genre Pittosporum est de beaucoup le plus répandu, environ 160 sp.

Les centres de concentration des espèces sont l’Australie (50), la Nouvelle-

Calédonie (35), la Nouvelle-Zélande, la Nouvelle-Guinée, les Iles Philippines,

et les Iles Hawaï. L’aire du genre s’étend cependant plus au nord jusqu'en

Chine et au Japon et à l’Ouest dans l’est de l’Inde.

Le genre est étendu également à l’Afrique continentale et à à Mada¬

gascar. C’est dans cette île que sa dispersion est la plus abondante (11 sp.),

puis en Afrique orientale (6 sp.) et en Afrique australe (3 sp.). En Afrique

occidentale (1-2 sp.), il est signalé dans les montagnes (Mt. Cameroun,

Fernando-Po, Guinée), il existe également sur les lisières de la forêt dense

guinéo-congolaise. Ce ne sont plus des espèces de la forêt dense. Good

a signalé la présence d’une espèce dans les îles Canaries, laquelle semble

aberrante là.

La concentration australasienne, océanienne et malgache, comparée

à la faible dispersion africaine et asiatique indique une origine gondwanienne,

avant la dislocation de la Pangée, laissant en place à Madagascar et sur le

continent africain des représentants du genre Pittosporum.

ENDÉMISME CONTINENTAL (EXCLUS ASIE S.E.).

TYPE 7‘

Amérique :

Annonacées : Annoninées.

Bombacacées : Hampées, Malisiées, Cas-

tostemmatécs, Ccibccs. Adansoniées

(excl. Adansonia , Bombax (Fig. 46-47).

Césalpinioïdées (p) (Fig. 71).

Caryocaracées.

Cléthracées : Schizocardia.

Dilléniacées. Délimées.

Gomortcgacées.

Hamamélidacées : FothergiUa , Matudea.

Humiriacées (Fig. 63).

Afrique :

Annonacées (p) : Monodoroïdées.

Bombacacées : Rhodognaphalon (Fig. 45).

Césalpinioïdées (p) (Fig. 71).

Diptérocarpoïdées: Monotoïdées (Fig. 32)

Ericoïdées : Erica + Europe.

Hamamélidacées : Trichocladus (Fig. 41).

Irvingiacées : excl. Irvingia (Fig. 81).

Malpighiacées : Heteropteryx , Acrido-

carpus (Fig. 79).

Ochnacées : Lophira, Testulea, Fleury-

1. Certaines familles américaines de cette liste figurent également sur la liste suivante

parce qu’elles ont des aires satellites africaines.

Source : MNHN, Paris

— 170 —

Malpighiacces : Apterygiées, Pterygo-

phorées, rares exceptions.

Macgraviacées.

Myrtoïdées.

Ochnacées : Ouratea.

Pelliciéracées.

Sapotacées (p) (Fig. 82).

Ternstrémacées : Freziera, Bonnet ia, etc.

Tropéolacées.

Ulmacées (p) (Fig. 33-34).

Vochysiacées ((rares exc.) (Fig. 64).

Madagascar

Césalpinioïdées (p).

Hamamélidacées : Dicoryphe.

Ochnacées : Diegodendron.

Rhopalocarpacées.

Sapotacées (p)

Sarcolænacées.

Oliniacées (Fig. 61).

Salvadoracées avec des prolongements

asiatiques (Fig. 67, 68, 69).

Sapotacées (p) (Fig. 82).

Ulmacées (p) (Fig. 33-34).

Australasie :

Arbutoïdées : Diphycosia.

Epacridacées (exclus Lebelanthus, Type 6)

(Fig. 19).

Leucospermoïdées.

Monimiacées : Athérospermatacées

(Fig. 9).

Pittosporacées (p) (Fig. 55).

Sapotacées (p) (Fig. 82).

Strasburgiacées.

Les aires des grandes familles se divisent souvent phytogéographique-

ment en aires monocontinentales distinctes. Ces groupes endémiques

continentaux ne correspondent pas toujours à de grandes divisions taxono-

niques. D’un groupe monocontinental à un autre les phylums sont souvent

proches, il y eut évolution parallèle, mais les genres qui les constituent sont

distincts, sauf exceptions.

BOM BACACÉES

Les Bombacacées se répartissent en 31 genres, 5 tribus et environ

225 espèces. L’Amérique du Sud, les Antilles, et l’Amérique centrale ren¬

ferment 4 tribus endémiques, Hampées, Matisiées, Catostemmatées et

Ceibées, avec 16 genres (Type 7). Une seule espèce de Ceiba, C. pentandra,

le Fromager très connu des africains, paraît s’être échappé de l’Amérique;

il est répandu dans le monde tropical jusqu'à Madagascar et l’Indonésie.

Il est très commun en Afrique occidentale, en région forestière guinéo-

congolaise. Ce grand arbre abonde souvent au bord des fleuves et dans

les formations secondaires. Il n’appartient pas à la flore de la forêt dense

où on le trouve sporadiquement quelquefois témoin d’anciens campements,

ou encore fréquemment au bord des routes. Sans aucun doute l’espèce est

venue d’Amérique tropicale; elle se propage rapidement en Afrique dans

tous les espaces découverts, grâce à la facile dispersion par le vent des

graines entourées de kapok, et à sa croissance très rapide. Mais sauf cette

exception, le genre Ceiba, avec une dizaine d’espèces est endémique en

Amérique. La dispersion pantropicale du C. pentandra explique la forma¬

tion de plusieurs variétés ou formes, cultivées pour le kapok, et comme

arbre d’ombrage dans les agglomérations.

Source : MNHN, Paris

Fig. 56. — Distribution du genre Nothofagus (Type 5), Fagacées.

Fig. 57. — Distribution des genres Metrosideros et Tepualia (T). (Type 5),

Myrtacées.

Fig. 58. -— Distribution des Leptospermoïdées, (Type 7), Myrtacées.

Source : MNHN, Paris

172 —

En Asie du Sud-est et dans l’archipel malais, règne la tribu des Durio-

nées, avec 8 genres et une cinquantaine d’espèces (Type 2). Son aire déborde

un peu sur le nord de l’Australie. A côté des Durionées on ne trouve qu’un

seul genre de la tribu des Adansoniées, Bomba* avec 6 espèces dispersées

entre l'Inde, le sud de la Chine et l’archipel malais.

Ce dernier genre a une aire africaine occidentale disjointe, avec

2 espèces seulement et des variétés. L’aire du genre Bombax est du Type 2.

La tribu des Adansoniées est cependant nettement sud-américaine,

avec un groupe de 5 genres sud-américains et 64 espèces (Type 7). En

réalité la séparation entre certains de ces genres est plutôt indécise et le

dernier monographe du groupe A. Robyns a dû compléter sa clé dichoto¬

mique morphologique par des caractères palynologiques et blastologiques.

Dans cette tribu se range le genre Adansonia qui donne son nom à

la tribu, mais il n’est pas américain. Ce genre de grands arbres énormes

est incontestablement malgache avec 6 espèces. Une autre espèce est cepen¬

dant très répandue dans toute l’Afrique sèche, A. digitaia. Mais elle est

seule sur le continent. Comme elle a eu autrefois de nombreux usages

chez les anciennes populations, on peut penser que sa dispersion est le fait

de l’homme. Deux autres espèces à'Adansonia se trouvent dans le nord de

l’Australie. Il s’agit donc d’un genre typiquement gondwanien absent de

l’Asie et même de l’archipel malais. Il constitue au point de vue phyto-

géographique un cas exceptionnel d'une disjonction Madagascar-Australie

(Type 6), dont l’explication se trouve dans la Pangée où Madagascar devait

jouxter le continent australien.

La dispersion des Adansoniées oflre d'autres cas extraordinaires,

tel le genre Rhodognaphalon, proche de Bombax , qui est nettement endé¬

mique africain, rare en forêt dense guinéo-congolaise (1 sp.), plus fréquent

dans les forêts claires de l’Afrique orientale (6 sp.) (Type 7). A. Robyns

a décrit pour le nord de l’Amérique tropicale un genre très proche, Rhodo-

gnaphalopsis (9 sp.).

En résumé, les Bombacacées se divisent en 2 grands groupes phyto-

géographiquement et morphologiquement bien séparés, l’un américain

probablement d’origine laurasienne occidentale, l’autre asiatico-malais,

donc laurasien, très évolué et très individualisé, des Durionées.

Font exception un genre gondwanien, malgache et australien, Adan¬

sonia, et un groupe Bombax formé d’un endémique africain, Rhodogna¬

phalon et du genre Bombax divisé entre l’Afrique et l’Asie du SE et la

Malaisie. Ce dernier genre a donc eu une branche laurasienne asiatico-

malaise, la plus ancienne, et une branche africaine d’origine probablement

également laurasienne. 11 faut remarquer la relative pauvreté de l’Afrique

en Bombacacées (2 genres + 1 sp. d 'Adansonia), entre l’Amérique, 16 genres,

et l’Asie 8 genres.

L’attribution à la famille des Bombacacées des genres monospécifiques

Humbertiella (Madagascar) et Maxwellia (Nouvelle-Calédonie) est douteuse.

Source : MNHN, Paris

— 173 —

IXONANTHACÉES

Dans une autre petite famille des Ixonanthacées sont rangés deux

genres, Ochtocosmus (Type 3) et Ixonanthes. Le premier est gondwanien,

avec une aire américaine (11 sp.), s’étendant sur la basse Amazonie et les

Guyanes, et une autre africaine comptant de nombreuses espèces de l’Est

à l’Ouest. Sans autre indication on peut penser qu’il s’agit d’un genre gond¬

wanien. Le second est exclusivement sud-est asiatique et malais (3 sp.)

donc laurasien (Type 2).

Certains botanistes ont rattaché à cette famille un genre Allantospermum

représenté par 2 espèces, l’une à Madagascar, l’autre à Bornéo. De même

pour un genre Cyrillopsis avec une espèce du bas Amazone. Les limites

de la famille sont mal précisées par rapport aux familles affines.

Fig. 59. — Distribution du genre Eucalyptus (Type 7), Myrtacées.

Fig. 60. — Distribution du genre Melaleuca (Type 7), Myrtacées.

Source : MNHN, Paris

— 174 —

MYRTACÉES

Les Myrtacées ont un caractère phytogéographique général très parti¬

culier. Cette considérable famille comptant environ 80 genres et plus de

3 000 espèces se divise en deux sous-familles, les Myrtoïdées, concentrées

en Amérique tropicale, et les Leptospermoïdées australo-papoues. Entre

les deux régions américaine et australe, l’Afrique est presque complètement

disjointe. Toutefois le genre Eugenia (+ Syzygium) des Myrtoïdées est

pantropical et ses centaines d’espèces (env. 600) se distribuent largement

entre les continents. L’Asie du sud-est et la Malaisie ont également été

hors d’une forte expansion des Myrtacées. Il y a peu d’endémisme. Ce

sont surtout des Myrtacées australasiennes qui ont peuplé cette région

sud-est asiatique et malaise de quelques espèces.

D’où sont originaires ces Myrtacées? La nette division en deux groupes

américain et australo-papou, la disjonction africaine, la faible représen¬

tation asiatico-malaise, suggèrent que ces groupes eurent des origines

distinctes. Le premier, les Myrtoïdées américaines (30 genres) a quelques

représentants dans la zone tempérée (2 Calyptranthes et 7 Eugenia en Floride).

Cela ne suggère pas une origine à partir d’une souche laurasienne occidentale.

Il faut donc plutôt le considérer comme gondwanien (Type 7).

Le second, les Leptospermoïdées australes, même compte tenu de

ses prolongements asiatiques, doit également être considéré comme gond¬

wanien (Type 7).

Le genre Eugenia est exceptionnel tant par le grand nombre de ses

espèces que par sa distribution pantropicale (Type 4). Son origine est

vraisemblablement américaine. La révision générale de ses centaines d’es¬

pèces serait nécessaire. On compterait plus de 300 espèces en Amérique

du Sud, 80 à Madagascar, Comores et Mascareignes, une vingtaine dans

l’Ouest-africain, une dizaine en Afrique du Sud, et de très nombreuses

espèces en Australie.

Quelques échanges se sont cependant produits entre l’aire des Myrtoïdes

américaines et celle des Leptospermoïdées australes. Il existe quelques

espèces du premier groupe en Afrique. Myrtus commuais est bien connu

dans la région méditerranéenne. Il y est probablement subspontané. Deux

Myrtus malgaches sont décrits de Madagascar et 6 de l’Inde de l’Est. Ce

genre est par ailleurs proche à'Eugenia (section Jossinia ). Une espèce voisine

d’ Eugenia est également signalée dans l’Inde ( Meteomyrtus monotypique).

D’autres genres toujours apparentés à Eugenia sont signalés en Malaisie

(Tetraeugenia 1 seule espèce, Pseudoeugenia 2 sp.).

En sens opposé le genre océanien Metrosideros 30-40 sp. (dont 10 sp.

en Nouvelle-Calédonie, 10 sp. en Nouvelle-Zélande, 3 sp. aux Hawaï,

3 sp. en Australie du N.) est représenté à l’extrême pointe sud-ouest de

l’Afrique par une unique espèce. Au Chili, on trouve un genre Tepualia

monospécifique, qui est très voisin de Metrosideros. Leur rapprochement

permet de suggérer pour Metrosideros un type gondwanien du type 6, avec

une migration antarctique pangéenne.

Ces variations sont minimes à côté de la masse des blocs américain

Source : MNHN, Paris

63 ( /

^ Q',

Fig. 61. — Distribution de la famille des Oliniacées d'après Hutchinson (Type 7).

Fig. 62. — Distribution du genre Ochna (Type 7), Ochnacées et du genre Schuurmansia (tirés)

(Type 2).

Fig. 63. — Distribution de la famille des Humiriacées (Type 7).

Source : MNHN, Paris

— 176 —

et australien. Ce dernier est particulièrement bien mis en évidence par le

genre australien Eucalyptus , presque endémique en Australie (600 sp.),

sauf quelques espèces ayant migré en Nouvelle-Guinée, aux Moluques

et aux Célèbes. La Nouvelle-Calédonie si proche de l'Australie ne détient

aucun Eucalyptus. A côté du genre Eucalyptus on dénombre en Australie

plus de 40 genres d’arbres ou d’arbrisseaux, ceux-ci le plus souvent éricoïdes.

Enfin plusieurs genres australiens se sont répandus en Asie du sud-est

et dans l’archipel malais. Le plus connu est le genre australo-papou Mela-

leuca, dont une espèce est installée sur la bordure de l’aire de l’Asie du

sud-est.

SALVADORACÉES

Petite famille de 3 genres de la flore africaine des pays très arides :

Salvadora , Dotera , Azima. Leurs aires couvrent surtout l’Afrique orientale

et australe. Celle du genre Salvadora s’étend au sud du Sahara. Ces aires

se prolongent en Arabie, dans l’Inde et même en Chine ( Salvadora ). Cha¬

cune ne comprend que quelques espèces. Type 7 (avec parfois prolongement

en Asie).

Les Salvadoracées sont venues du nord et se sont installées dans les

régions arides africaines jusqu’en Afrique du sud.

OCHNALES : OCHNACÉES, DIPTÉROCARPACÉES, STRASBURGIACÉES,

Sarcolænacées, Sphærosépalées, Ancistrocladacées.

Les Diptérocarpacées (à l’exclusion des Monotoïdées) ont leur aire

exclusivement dans le sud-est asiatique et l’archipel malais; elle est donc

typiquement Iaurasienne. Leur centre d’accumulation couvre Bornéo (13 g.,

276 sp.), la péninsule malaise (14 g., 168 sp.) et Sumatra (12 g., 72 sp.).

La concentration en genres et espèces s’affaiblit en s’éloignant de ce centre.

Dans la péninsule indienne à l’Ouest, on ne trouve plus que 6 genres et

14 espèces. La Nouvelle-Guinée à l’extrême est de l’aire ne compte plus

que 3 genres et 5 espèces. Cependant il existe un genre monospécifique isolé

dans les Iles Seychelles, Vateriopsis. Les Diptérocarpacées n’atteignent

pas l’Afrique (Type 2).

La sous-famille des Monotoïdées (2 genres, Monotes, Marquesia ),

très distincte du type de la famille, s’en sépare également phytogéogra-

phiquement. Elle est exclusivement africaine et malgache, avec un centre

de concentration en espèces dans les forêts sèches et savanes boisées de la

région soudano-zambézienne australe et une seule espèce dans la région

soudano-guinéenne de l’hémisphère boréal. Cette dernière s'étend linéaire¬

ment du Mali au Nil, sans atteindre à l’ouest l'Océan Atlantique. Elle

apparaît ainsi plutôt comme une relicte de l’ancienne flore sèche africaine.

Des gisements de fossiles de Diptérocarpées sont signalés (BOUREAU) en

dehors de l’aire actuellement occupée, au nord du Kenya (Mt. Elgon), en

Somalie et dans le nord de l’Égypte. L'aire des Monotoïdées bien que sur¬

tout australe, a probablement une origine Iaurasienne, avec une direction

Source : MNHN, Paris

Fig. 64. — Distribution de la famille des Vochysiacées d'après Stafleu et Hepper (Type 7).

Fig. 65. — Distribution de la famille des Broméliacées et du genre africain Pitcairnia (Type 7).

Fig. 66. — Distribution du genre Aptandra (Type 7), Olacacées.

Source : MNHN, Paris

— 178 —

de migration du nord vers le sud, sans rapport avec l'expansion malaise de la

famille des Diptérocarpacées. (Aire monocontinentale, Type 7).

Madagascar prend dans cet ordre une place particulière avec deux

petites endémiques gondwaniennes, les Sarcolænacées (Chlénacées), 9 genres

dont Sarcolæna (7 sp.), et les Rhopalocarpacées (Sphærosépalées) avec

1 genre Rhopalocarpus (13 sp.) et un genre monospécifique Dialyceras.

Hutchinson a placé, dans cet ordre des Ochnales, une famille mono¬

spécifique, les Straburgiacées, endémique en Nouvelle-Calédonie, dont

la filiation, inconnue, ne peut être que gondwanienne en raison de la proxi¬

mité de l’Australie.

La famille de lianes et d’arbustes grimpants des forêts marécageuses

ou périodiquement inondées, des Ancistrocladacées, avec l’unique genre

Ancistrocladus, a deux aires séparées, l’une du sud-est asiatique (15 sp.),

l’autre très éloignée en Afrique occidentale et centrale (9 sp.) avec en outre

une petite aire isolée sur le littoral du Kenya. Cette distribution (Type 3)

est laurasienne, l’aire africaine étant due soit à une expansion du genre

asiatique laurasien Ancistrocladus dans une direction équatoriale vers la

bande forestière de forêt dense humide de l’Afrique australe (trace au

Kenya), soit plus probablement à la descente générale de la bande équato¬

riale laurasienne du Mésozoïque.

Les Ochnacées sont très abondamment répandues surtout en Amérique

du Sud et en Afrique (400 sp.). La délimitation de certains genres paraît

encore incertaine. Parmi les plus importants, on peut citer : dans toute

l’Afrique et à Madagascar les arbustes du genre Ochna (env. 80 sp.) des

savanes boisées et des sous-bois de forêt dense. On le retrouverait aussi

en Asie du sud et en Malaisie; en Amérique le genre Ouratea (100 sp.).

Ces deux genres ont une grande extension sur leur continent respectif.

On attribue parfois aux Ochnacées : le genre africain Lophira strictement

boréal, de l’Afrique occidentale et centrale, avec 2 espèces, l’une de forêt

dense, l’autre des savanes boisées; trois autres genres monotypiques,

Testulea équatorial, Fleurydoxa des savanes guinéennes, Diegodendron

malgache.

Celles des Ochnacées représentées surtout en Afrique, à Madagascar,

et en Amérique du Sud, ainsi que des petites familles endémiques dans

l’hémisphère austral nous paraissent appartenir à la flore gondwanienne

de souche africaine et américaine.

On y inclut le genre américain de plantes herbacées Sauvagesia.

OLINIACÉES

La famille des Oliniacées de l’ordre des Thyméléales ne compte que

le seul genre africain Olinia avec une dizaine d’espèces. L’aire couvre la

région afromontagnarde, de l’Éthiopie au Cap, avec une petite aire isolée

dans l’Angola et une espèce dans l’îie de Sainte-Hélène. Aucune espèce

n’a été reconnue à Madagascar.

Ce type d’aire indique une origine vraisemblablement laurasienne

(Type 7).

Source : MNHN, Paris

Fig. 67. — Distribution de Salvadora persica en Afrique, Salvador;!cé:s.

Fig. 68. —■ Distribution du genre Azima, Salvadoracées.

Fig. 69. — Distribution du genre Dobera, Salvadoracées.

Source : MNHN, Paris

— 180 —

Types d’aires américaines (Type 7) avec des aires satellites afri¬

caines d’origine transatlantique.

Broméliacées : Pitcairnia (Fig. 65).

Humiriacées : Saccoglottis (Fig. 63).

Mayacacées : Mayaca, plantes de marais.

Mimosées : Prosopis (1 sp.).

Olacacées : Aptandra (Fig. 66).

Papilionacées : Andira (1 sp.).

Polygonacées : Symmeria (1 sp.).

Rapatéacées : Maschalocephalus, plantes de marais.

Vochysiacées : Erismadelphus (Fig. 64).

Ces genres, en Afrique, sont représentés par un très petit nombre

d’espèces répandues dans de petites aires sur le littoral atlantique ou peu

profondément encore dans les secteurs atlantiques. On pourrait y voir des

restes de l’ancienne extension des familles lorsque les deux continents

Amérique-Afrique étaient soudés ou très rapprochés. Nous pensons plutôt

qu’il s’agit de graines ayant traversé l’Atlantique et germé sur les côtes de

la façade africaine.

Le cas des Prosopis, Andira est différent. Leurs aires africaines s’étendent

sur de grandes étendues dans les régions sèches intérieures. Peut-être dans

ce cas s’agit-il de restes des deux continents jumelés et leur installation en

Afrique serait très ancienne.

HUMIRIACÉES

La famille des Humiriacées avec 8 genres américains de l’Amérique

centrale, des Guyanes, de l’Amazonie et du Brésil, compte 48 espèces.

C’est le type d’une famille probablement gondwanienne, concentrée exclusive¬

ment en Amérique tropicale (Type 7). Cependant le genre Sacoglottis

(6 sp. amazoniennes et guyanaises) a détaché une unique espèce sur la face

africaine de l’Océan Atlantique. Cette espèce n’habite que les forêts denses

humides des secteurs maritimes et surtout les terrains très humides. Il

s’agit donc probablement d’une espèce de grand arbre ayant traversé autre¬

fois l’Océan, sans dommage, grâce au noyau excessivement dur de son

fruit, ayant ainsi une origine épisodique relativement récente.

Hutchinson a fait du genre monospécifique Hua des forêts denses

humides du Gabon et du Congo le type d’une petite famille des Huacées

qui ne peut être que partie de la flore gondwanienne africaine.

VOCHYSIACÉES

La petite famille des Vochysiacées est américaine (5 genres, 180 espèces)

à l’exclusion d’un seul genre de l’Afrique équatoriale.

Erismadelphus à 1-2 sp. Ce genre, isolé en Afrique, paucispécifique,

peut être considéré soit comme étant demeuré en Afrique après le détache-

Source : MNHN, Paris

Fig. 70. — Distribution du genre Cercis, Bauhiniées, Césalpinioldées (Type 1). Aire méditer¬

ranéenne de Cercis siliquastrum.

Fig. 71. — Distribution des Césalpinioldées (Type 4) : a, africaines; b, de la forêt guinéo-congo-

laise; c, des forêts claires australes; d, du genre Saraca ; e, des forêts denses amazoniennes,

guyanaises, colombiennes.

Fig. 72. — Distribution du genre Brachystegia (Type 7), Césalpinioldées.

Source : MNHN, Paris

— 182 —

ment de l’Amérique du Sud, soit comme dérivé de Vochysiacées ayant échoué

sur les plages de l’Afrique équatoriale après avoir traversé l’Océan Atlan¬

tique. La première hypothèse nous paraît plus vraisemblable, ce qui classe¬

rait l’aide gondwanienne de la famille dans le groupe 7.

CÉSALPINIOIDÉES (exclu.. CÉSALPINIÉES)

La sous-famille des Césalpinioïdées a un poids considérable dans la

flore tropicale ligneuse, particulièrement en Afrique et en Amérique. En

Afrique on dénombre près de 80 genres, en Amérique du Sud près de

50 genres. Nous ne comptons pas ici les genres de Césalpiniées (Eucésalpi-

nées). Cette dernière tribu mérite d’être mise à part taxonomiquement,

mais aussi pour ses particularités phytogéographiques et écologiques.

A côté de l’Amérique et surtout de l’Afrique, l’Asie du Sud-est et

la Malaisie sont faiblement partagées avec, ensemble, environ 20 genres

et l’Australasie encore moins avec une dizaine; de nombreux genres étant

communs avec l’Afrique et l’Asie.

La famille constitue une part très importante de la composition des

forêts denses humides amazonienne, guyanaise, et guinéo-congolaise.

Autour de cette forêt dense africaine équatoriale s’étend une auréole de

forêts sèches encore riches en Césalpinoïdées et au-delà une seconde cou¬

ronne d’espèces dans les forêts claires et savanes boisées. Les Césalpinioïdées

ne pénètrent pas les régions steppiques. Madagascar compte encore une

quinzaine de genres; il y a peu d’endémiques malgaches.

En Amérique du Sud la concentration des genres se fait en Guyane

et en Amazonie.

Quelques genres sont communs aux flores américaine et africaine

tels, parmi les Cynométrées : Cynometra, Copaïfera, Guibourtia puis, dans

d’autres tribus : Swartzia, Dialium, Crudia, Cassia, Bauhinia (s. lal.). Plus

précisément certains de ces genres ont des aires pantropicales. D’autres

au contraire ont des aires continentales de concentration bien marquées,

d’où ne se détachent dans un autre continent que de rares espèces « égarées ».

C’est le cas de Dialium (Type 4) essentiellement africain central (env. 30 sp.)

avec une seule espèce américaine et, en sens opposé, Swartzia américain

(env. 120 sp.) qui en Afrique est pauvrement représenté par deux espèces.

Cassia, Crudia, Bauhinia, Cynometra sont pantropicaux (Type 4).

La relative pauvreté en genres asiatico-malais et australiens est à

rapprocher de la quasi totale absence de reliques vivantes de Césalpinioïdées

dans les régions tempérées (exception du genre Cercis). Ces exceptions

sont en nombre peu important à côté de la masse des genres qui constituent

les Césalpinioïdées africaines et américaines. C’est pourquoi nous plaçons

la sous-famille des Césalpinioïdées dans le Type 7. Certes, il existe des

liaisons entre genres asiatico-malais et l’Afrique, mais elles furent peu

fréquentes. Tels Sindora (Type 2) (17 sp. asiatico-malaises) avec une seule

dans la forêt littorale gabonaise); Afzelia (= Pahudia), Erythrophleum,

africains et indo-malais; Dialium (1 sp. asiatique). Cercis, une Bauhiniée

appartient très nettement à la flore tempérée avec une espèce méditerra-

Source : MNHN, Paris

Fig. 73. — Types de répartition par transport marin et le long des rivages. Distribution du

genre Intsia (traits pleins) et du genre Trachylobium (pointillé).

Fig. 74. — Distribution du genre Delonix (Type 7). Césalpiniées.

Fig. 75. — Distribution du genre Gymnocladus (Type 3), Césalpiniées.

Source : MNHN, Paris

— 184 —

néenne et au Moyen Orient (C. siliquastrum) et plusieurs espèces aux U.S. A.

(Type 1).

Il est donc permis de penser que la flore laurasienne fut pauvre en

Césalpinioïdées et qu’en conséquence la richesse floristique actuelle améri¬

caine et surtout africaine, est très nettement gondwanienne. Les Césalpi¬

nioïdées eurent une expansion explosive, phylétique et territoriale, sur les

continents jumelés Afrique-Amérique coïncidant avec l’installation dans

le Gondwana de la bande équatoriale.

D’autres liaisons récentes s’établirent entre Asie et Afrique par voie

littorale et maritime, tel Intsia bijuga reliant Madagascar et les pays indo¬

pacifiques.

CÉSALPINIÉES (EUCÉSALPINIÊES)

On range dans cette tribu 25 à 30 genres, à distribution très variable

d’un groupe à un autre. Un premier groupe est tempéré (Type 2), Gymo-

nacladus; une aire Est U.S. A., une deuxième aire subtropicale Sud-Chine,

chacune d’elles à une seule espèce. On peut lui adjoindre le genre tempéré-

subtropical Gleditschia: une aire Est U.S.A. (2-3 sp.), une seconde aire

sud-américaine (1 sp. au sud de l'équateur), une aire asiatique au sud de

la mer Caspienne (1 sp.) et plusieurs aires en Chine, Formose, Japon;

une aire enfin aux lies Philippines. Disjonction africaine remarquable.

Dans un second groupe nous rangeons plusieurs genres américains

qui ont des aires satellites africaines, orientales et australes :

Peltophorum (12 sp.) : 2 espèces nord-américaines, 2 en Afrique du

Sud et d’autres en Asie du sud-est et en Malaisie.

Parkinsonia (14 sp.) : 11 en Amérique centrale, 1 au Sud-ouest afri¬

cain, 2 en Afrique orientale, plusieurs en Indochine.

Hoffmanseggia (30 sp?) : tempéré ou subtropical a une aire californienne

une aire chilienne et 4 espèces au S.-W. africain.

Hxmatoxylon (4-5 sp.) : d’Amérique centrale et des Antilles, est repré¬

senté encore par 1 espèce en Afrique du S.-W., 1 à Madagascar et 1 dans

l’Est de l’Inde.

Il est probable que les aires sud-ouest africaines sont dues à des trans¬

ports maritimes de l’Amérique du Sud vers l’Afrique australe. A côté de

ces genres très dispersés, il faut inscrire encore le genre Cæsalpinia , à

125 espèces dont de nombreuses lianes : 10 en Afrique australe et 2 seule¬

ment sur les côtes de l’Afrique occidentale. On le retrouve en Asie du

Sud-est.

Restent au surplus en Amérique 9 genres endémiques, paucispécifiques,

à l’exception de Cercidium (12 sp.) présent de l’Amérique du Nord au

Chili.

Tous ces genres sont représentatifs de formations sèches ou demi-

sèches décidues. Il est en outre remarquable de constater que les aires de

certains en Amérique du Sud sont coupées en deux par la zone de forêt

dense amazonienne : Cercidium, Peltophorum, Parkinsonia, Gleditschia,

Source : MNHN, Paris

— 185 —

Fig. 76. — Distribution du genre Gleditschia (Type 3), Césalpiniées.

Fig. 77. — Se, distribution des genres Schizolobium; C, Cordeauxia; S, Stuhlmannia; T, Tetra-

pterocarpon, (Césalpiniées).

comme d'ailleurs c’est le cas de beaucoup de genres non amazoniens en

Amérique du Sud.

En Afrique les Césalpiniées (9 genres) se signalent, outre celles qui

sont étrangères et d'origine américaine, par d’autres caractères remar¬

quables. Elles caractérisent, sauf rares exceptions, la flore des régions sèches

ou arides, et se concentrent sur la face orientale de l’Afrique, ou à Mada¬

gascar. En Afrique du Nord-est notons particulièrement : Delonix (2-3 sp.),

genre dont le centre de concentration est nettement plus au sud à Mada¬

gascar (7-8 sp.), Cordeauxia (1 sp.) et Parkinsonia américain (2 sp.). En

Afrique de l’Est : Stuhlmannia (1 sp.). plusieurs Bussea. Mezoneuron.

Pterolobium. A Madagascar on reconnaît deux genres endémiques. Tetra-

pterocarpon et Colvillea. Enfin à l’extrême sud de l’Afrique. Umtiza (1 sp.).

Source : MNHN, Paris

— 186 —

Des espèces de lianes des genres Pterolobium et Mezoneuron existent

aussi en Asie et en Malaisie.

Notons enfin que le genre africain oriental Bussea a détaché 1-2 espèces

dans les forêts denses guinéo-congolaises. C'est la seule exception d’une

Césalpiniée arborescente dans la forêt humide de l’Ouest.

Avec un découpage aussi excessif de la tribu, il est difficile de tracer

les limites d’une aire générale. Les transports transocéaniques et le long des

rivages marins ont probablement joué un grand rôle dans cette dispersion.

Cette flore est laurasienne. provenant pour les genres américains d’un

centre occidental laurasien, les migrations vers le sud étant jalonnées par

les espèces demeurées en région tempérée aux U.S.A. Les genres africains

tapissant la face de l’Afrique tournée vers l’Océan Indien proviennent

vraisemblablement de l’aire centrale et orientale de l’ancienne bande laura¬

sienne équatoriale, marquée par les aires vestiges des Gleditschia iraniens

et chinois.

Les débordements d’aires vers l’Arabie, l’Inde et au delà sont dus à

des migrations peut-être quaternaires.

Notons enfin un genre asiatique et malais Acrocarpus (3 sp.) et un

genre indien monospécifique de lianes épineuses Wagatea.

La curieuse distribution en Afrique des Césalpiniées orientale, australe

et malgache à l’exclusion quasi-totale de l’Afrique occidentale et centrale,

la relation de nombre d’entre elles avec la flore américaine, leur écologie

générale, isolent cette tribu des Césalpinioïdées, et suggèrent qu'elle fut

un élément caractéristique d’une flore sèche qui occupa l’Afrique et l’Amé¬

rique avant le développement de la flore actuelle des forêts denses humides.

Cette flore des Césalpiniées eut une double origine laurasienne à partir

d’un centre nord-américain, et d’un centre est-européen et asiatique.

MALPIGHIACÉES

La très importante famille tropicale et subtropicale des Malpighiacées,

compte 60 genres et 950 espèces, surtout des lianes (plus de 500 espèces),

des arbustes sarmenteux, des arbustes et exceptionnellement de grands

arbres. Elle est pratiquement largement répandue sur tous les continents

à l’exception des terres les plus australes. Arènes qui a étudié toutes les

Malphighiacées vivantes et fossiles 1 , signale deux aires fossilifères impor¬

tantes, l’une en Europe (Europe Centrale, Angleterre méridionale, Grèce

(Ile d’Eubée), France du sud-est) l’autre à la pointe nord-est de l’Australie.

Il est nécessaire d’examiner la répartition des espèces en sous-familles,

tribus et sous-tribus pour prendre une meilleure compréhension de la

distribution de la famille dans le Monde. Les unes sont endémiques améri¬

caines, ce sont les plus nombreuses. D’autres sont de l’Asie du Sud-est

et de l’archipel malais, d’autres enfin sont africaines ou malgaches.

La sous-famille des Apterygiées (19 genres, 249 espèces) est exclusive-

1. J. Arènes, C.R. des séances de la Soc. de Biogéo. Mars 1957.

Source : MNHN, Paris

Fig. 78. — Distribution générale des Malpighiacées. Zone fossilifère hachurée en Europe.

Gites fossilifères en Amérique + . D'après Arènes (Type 4).

Fig. 79. — A, distribution du genre Acridocarpus (Type 7); B, de la sous-tribu des Aspido-

pteryginées (Type 2). (Malpighiacées).

Fig. 80. — Distribution de la tribu des Malpighiées américaines, M (Type 7), comprenant la

sous-tribu des Byrsonimées, B, ainsi que celle du genre africain Heteropterys de la sous-

tribu des Banistérinées (Type 7).

Source : MNHN, Paris

— 188 —

ment de l'Amérique du Sud. De même dans la 2 e sous-famille des Ptery-

gophorées, les sous-tribus des Mascagniinées, des Banistériinées et la tribu

des Tricomariées, au total 24 genres et 501 espèces. Ne font exception dans

ce groupe américain, que le genre monospécifique Digoniopteryx (Masca¬

gniinées) qui est malgache et une espèce de l’Afrique occidentale, la seule

du genre Heieroplerys (97 espèces) de la sous-tribu des Banistériinées.

La présence d’une unique espèce africaine du genre Heteropteryx est

probablement imputable à des transports transatlantiques; c’est un cas

relativement fréquent d’apports sporadiques américains à la flore conti¬

nentale africaine. Celle du genre monospécifique Digoniopteryx à Mada¬

gascar est pour l’immédiat inexplicable. L’endémisme des Malpighiacées

américaines est le fait essentiel. Ces 43 genres et 750 espèces sont pour nous

dérivés de la partie la plus occidentale de la bande laurasienne primitive

permo-triasique. Cette flore dans sa migration d’ensemble vers le sud, a

d’ailleurs laissé sur place quelques relictes dans les U.S. A. Citons 1 Bryso-

nima dans le sud de la Floride, 2 espèces au Texas ( Malpighia , Thryallis ),

et 4 espèces de l’Ouest du Texas au Sud de l’Arizona (Aspicarpos 3 sp.,

Januria 1 sp.). Au Mexique, on compte encore 16 genres endémiques dont

le genre Banisteria avec 100 espèces est le plus grand de la famille.

L’Afrique est moins bien partagée. Quatre genres y sont endémiques,

3 mono- ou pauci-spécifiques ( Flabellaria , Rhinopteryx, Flabellariopsis) et

Triaspis (17 sp.); Caucanthus (5 sp.) de l’Afrique de l’Est, avance une espèce

au Yémen. Acridocarpus est surtout africain et malgache (28 sp.), mais

Arènes lui rapporte en outre 2 espèces, l’une dans l’Inde et en Arabie méri¬

dionale, une autre encore qui serait curieusement isolée en Nouvelle-

Calédonie. Le genre Sphedammocarpus est d’Afrique du Sud (8 sp.), de

Madagascar et des Mascareignes (12 sp.).

Le genre Tristellania a deux aires largement disjointes, l'une africano-

malgache et des Mascareignes (19 sp. malgaches, 1 sp africano-malgache).

Présents en Afrique ou à Madagascar et aux Mascareignes nous

comptons au total 14 genres et 96 espèces.

Il faut rapprocher cette aire africaine de l’importante aire des fossiles

tertiaires européens, pour comprendre que ce groupe africain est issu de

la partie centrale (européenne) de la bande tropicale laurasienne. Nous

pouvons marquer notre étonnement qu’il y ait pratiquement aucune liaison

entre les flores américaines et africaines des Malpighiacées en dépit de la

soudure des deux continents dans la Pangée. Les aires de deux blocs floris¬

tiques sont monocontinentales (Type 7). Les petites aires isolées dans le

sud-est de l’Arabie et l’Inde de l’Ouest, du genre essentiellement africain

et malgache Acridocarpus sont des témoins de la liaison qui a autrefois

existé entre le continent africain, dont l’Arabie ne fut que le prolongement,

et les territoires adjacents asiatiques.

La sous-tribu des Aspidopteryginées est typiquement laurasienne

(Type 2), par son aire de l’Asie du Sud-est et de l’archipel malais, avec

8 genres et 141 espèces. Cette aire se prolonge en Océanie ( Rhysopterys ).

Cependant la présence de fossiles dans le nord-est de l’Australie, et

les espèces isolées océaniennes des genres africano-malgaches, Acrido-

Source : MNHN, Paris

— 189 —

Fig. 81. — Distribution des Irvingiacécs : Irvingia asiatique et africain (Type 2) et autres genres

africains (Type 7).

Fig. 82. — Distribution de la famille des Sapotacées (Type 4).

Fig. 83. - - Distribution du genre Manilkara, d’après Van Royen pour la Malaisie (Type 4).

Source : MNHN, Paris

Fig. 84. — Distribution du genre Mimusops, faisant ressortir par l'indication du nombre des

espèces les centres de concentration de l'Afrique Orientale et de Madagascar (Type 7),

Sapotacées.

Fig. 85. — Distribution des Ticghmcllinées, Mimusopoïdées (Type 7), Sapotacées : 1, Tiegh-

mclla, Baillonclla; 2, Butyrospermum ; 3, Vitcllariopsis.

Source : MNHN, Paris

— 192 —

carpus , Tristellasia, peut donner à penser qu’il s'agirait des traces de lignées

gondwaniennes d’avant la séparation de l’Australie de la Pangée. Au

total les Malpighiacées asiatiques et océaniennes compteraient approxima¬

tivement 5 genres et 78 espèces.

Cette prépondérance américaine des Malpighiacées avait incité Arènes

à exposer que le centre d’origine de la famille était américain, et qu’elles

avaient ensuite migré et évolué en Afrique, en Europe, puis à l’extrémité

orientale de leur aire en Asie du sud-est et en Océanie.

Notre explication est très différente puisqu’elle part de la bande laura-

sienne équatoriale avec 3 centres d’où seraient originaires les groupes

primitifs des proto-Malpighiacées, l’un à l’ouest, l'autre au centre, le

troisième en Asie du Sud-est et dans l’archipel malais. La possibilité de

l’existence d’un groupe gondwanien antérieur au détachement de l’Australie

de la Pangée expliquerait l’extension de la famille en Australie, Nouvelle-

Calédonie et aux îles Fidji.

SAPOTACÉES

Cette considérable famille qui compte au moins 128 genres est répandue

dans tout le monde tropical (Type 4). Un seul genre, Bumelia, a des repré¬

sentants dans la zone tempérée (U.S.A.); il a été aussi retrouvé à l’état

fossile en Europe et, probablement aussi, vivant, en Indochine. Il est laura-

sien, et d’origine américaine. Il est à la base d'un phylum de plusieurs

genres nettement tropicaux. L’aire des espèces des U.S.A. peut être classée

dans le Type 1, bien qu’il se soit répandu en Amérique du Sud et peut-

être aussi en Asie. C’est à ma connaissance le seul genre de Sapotacées qui

ait des reliques tempérées. Le groupe des Buméliées rassemblant des genres

américains et des genres du sud-est asiatique est du Type 3.

Deux groupes importants forment la sous-famille des Madhucoïdées

(tribus des Palaquiées et des Madhucées) qui est exclusivement indo¬

pacifique (Type 2).

Les Manilkarées sont répandues dans tous les continents, avec une

expansion considérable en Amérique, en Afrique et à Madagascar. Le

groupe est donc gondwanien du Type 4. Le genre Manilkara est le seul

de la famille qui soit répandu sur tous les continents.

Les Mimusopinées sont exclusivement malgaches et africaines (Type 7),

à l’exception d’une seule espèce des régions maritimes indo-pacifiques

(jusqu'à Hawaï) (Type 7). L’origine de la tribu est vraisemblablement

malgache.

Le groupe des pentasépalées est le plus important par le nombre des

genres et leur emprise territoriale. Elles comptent des archétypes laurasiens

asiatiques et malais de la tribu des Mixandrées et du genre Eberhardtia

(Type 2). Mais la plupart des genres divisés en Poutériées, Chrysophyllées,

Malacanthées, Lecomtedoxées, Kantouées, sont américains, africains,

malgaches, australiens et constituent un vaste groupe gondwanien du Type 7,

Les phylums ont souvent de grandes affinités d’un continent à l’autre.

Source : MNHN, Paris

— 193 —

mais il n’y a pas de genres communs d’un continent à l’autre (rares

exceptions).

Reste le cas très spécial de Madagascar et des Sidéroxylées (Type 7).

Madagascar d’un point de vue général est un centre remarquable d’évolu¬

tion et de dispersion des Sapotacées, notamment des Mimusopinées et

Manilkarées. Son abondance en Sidéroxylées, l’extension assez extraor¬

dinaire du genre Sideroxylon aux îles atlantiques, l’absence du genre sur

tout le continent africain tropical à l’exception d’une unique espèce (s. lat.)

sur la côte orientale d’Afrique, fait ressortir l’étrangeté de l’actuelle position

très méridionale de Madagascar. La logique phytogéographique s’accor¬

derait mieux d’une position plus septentrionale. C’est un des arguments

qui suggèrent que l’île occupa autrefois une situation plus septentrionale,

à la hauteur de la côte kenyenne-somalienne, à une époque du passage

de l’équateur dans sa descente apparente vers le sud. De la même façon

se comprendrait mieux la diffusion dans la bande équatoriale de forêt

dense africaine des Mimusopinées à partir du centre malgache de dispersion.

La petite famille des Sarcospermacées proche des Sapotacées est

du Type 2 (Fig. 89).

CONCLUSIONS. - DISCUSSION DES HYPOTHÈSES FONDAMENTALES

DE LA THÉORIE

Nous avons montré, d’après la connaissance de nombreuses aires

actuelles d’Angiospermes tropicales (familles, tribus, genres), qu’il était

possible à partir de notre théorie, d’en expliquer la distribution de façon

satisfaisante et cohérente, celle-ci étant rapportée à 7-8 types principaux.

Nous n’avons pas poursuivi ces essais hypothétiques de chorologie au delà

de 110 groupes floristiques (familles, tribus, genres, espèces). Mais cette

étude nous a paru suffisante pour faire apparaître la vraisemblance de la

théorie, et plus généralement encore celle de l’hypothèse de l’origine poly-

topique des groupes d’Angiospermes étudiés. Ces Angiospermes sont issues

de la bande équatoriale, depuis la fin du Permien et durant le Mésozoïque,

prenant la suite des Gymnospermes, d’abord dans la Laurasie pour les

plus primitives, puis à mesure que cette bande bioclimatique s’infléchissait

vers le sud, dans le Gondwana, un même groupe floristique pouvant donc

avoir des branches laurasiennes, les plus anciennes en principe, puis des

branches gondwaniennes. La distinction des deux flores laurasienne et

gondwanienne, sans doute n’est pas absolue, mais elle est justifiée et

commode car elles sont liées à des centres d’origine différents, les uns

dans l’ancienne Laurasie c’est-à-dire de l’Amérique du Nord, à l'Europe-

Méditerranée, au Moyen-Orient et à l’extrémité à l’Asie du Sud-est et à

l’archipel malais, les autres enfin au Gondwana, c’est-à-dire dans les conti¬

nents actuels, Amérique du Sud, Afrique continentale, Madagascar,

Australasie.

Notre théorie s’applique aux faits actuels de la distribution dans le

monde des groupes floristiques, mais l’explication de la position et de la

Source : MNHN, Paris

— 194 —

migration des aires repose inévitablement sur un certain nombre d’hypo¬

thèses. Celles-ci sont implicites ou exposées sommairement dans le préambule

de la présente étude. Cependant certaines obscurités demeurent, que nous

allons tenter d’éclairer.

1° L’évolution des flores s’est manifestée initialement dans la zone

la plus chaude du globe, c’est-à-dire dans la bande bioclimatique équatoriale.

Il n’existe aucune preuve qu’il en fut ainsi. Les présomptions ne man¬

quent pas et beaucoup de botanistes aujourd’hui les admettent (Van Stenis).

1) Les familles considérées généralement comme les plus archaïques sont

tropicales. C’est un fait. [Les 3 ordres que nous avons examinés en premier

lieu font partie du monde tropical. 2) La flore des régions tropicales hu¬

mides est très riche en genres et espèces. Il semble donc que la diversi¬

fication phylétique y ait été plus active, bien qu’aucune corrélation n’ait

été établie entre l’existence de conditions très favorables à la biologie des

espèces et leur phylétisme.

Par ailleurs, des hypothèses ont été émises sur une périodicité de

250 M A des variations thermiques de la Terre, en rapport avec des variations

de l’intensité du rayonnement solaire, et sur l’augmentation de la tempé¬

rature moyenne d’une période aux suivantes, avec un relèvement des

minima et des maxima (E. Opik). On peut concevoir qu'aux minima les

plus bas des âges géologiques anciens, ceux-ci furent assez bas pour que

la flore ait totalement disparu, ou du moins qu’elle n'ait subsisté que dans

la région la moins froide, c’est-à-dire dans la bande équatoriale. Le rôle

conservateur de cette bande fut marqué dans ces périodes de refroidisse¬

ment. Bien qu’il semble, selon certains, que dans la période où nous vivons

la température moyenne et le minimum aillent en s'élevant, ce rôle subsiste

toujours et il expliquerait ainsi la richesse floristique des régions tropicales,

autant par conservation que par activité phylétique.

2° L’Asie du Sud-est et son prolongement malais furent un centre

d’évolution depuis la plus lointaine origine des flores tropicales. Ce fait

se vérifie pour l’ensemble des actuelles flores tropicales des Conifères et

des Angiospermes. Il s’explique par la stabilité des conditions climatiques

tropicales de ces régions, depuis leur origine. Nous pouvons en tirer cette

conclusion que les familles dont une aire de concentration coïncide au¬

jourd'hui avec ces régions tropicales sont parmi les plus archaïques,

ce que confirment ordinairement les systématiciens. La distribution de

ces familles a d’ailleurs pu s’étendre vers l’Asie continentale et l’Australie

subtropicales ou même tempérées chaudes.

3° Les flores tropicales prirent naissance dans toute la bande équato¬

riale. Nous croyons qu’il y eut plusieurs centres d’origine, le centre sino-

indo-malais n’étant que le plus oriental. Les autres ont pratiquement

disparu et les flores vivantes n’en portent plus trace. Seule l’étude des

fossiles pourrait apporter des preuves. Malheureusement les impossibilités et

les incertitudes de la phytopaléontologie ne le permettent pas. Sera-t-il

possible un jour de bien connaître la phytopaléontologie de l’Alaska,

du Groenland et de la Sibérie?

Source : MNHN, Paris

— 195 —

Sur ce point nos idées à priori diffèrent de celles des botanistes qui

ont conclu que du fait incontestable de la grande densité des familles les

plus archaïques dans le sud-est asiatique celles-ci avaient là leur unique

origine. Oui, mais pourquoi pas aussi dans toute l’ancienne bande équato¬

riale. Pourquoi placer dans cette seule région extrême orientale le paradis

originel des plantes. Il est plus logique de penser que la flore tropicale

naquit dans toute région où existaient des conditions favorables, c’est-à-

dire initialement dans toute la bande équatoriale ancienne laurasienne.

L’origine polytopique des groupes floristiques nous paraît une hypothèse

plus satisfaisante pour l’esprit que celle d’un unique centre d’origine.

Par ailleurs il existe sur tous les continents des familles endémiques

très archaïques, peut-être moins nombreuses que dans l’Extrême-Orient.

La considération d’un unique centre sino-malais berceau de toutes les

Angiospermes tropicales, oblige aussi à imaginer des migrations très

aléatoires ultérieures de flores sur des distances considérables.

4° A l’époque de la naissance des Conifères et des premières Angio¬

spermes (permo-triasiquel). l’équateur s’étendait depuis l’Asie du Sud-est

à l’Alaska. Cela résulte de l’existence d’une flore de Conifères tropicaux

dans ces pays septentrionaux devenus froids que sont l’Alaska, le Groenland,

le Spitzberg et la Sibérie (Florin). On est ainsi amené à placer la bande

équatoriale depuis les stations où des fossiles de Conifères tropicaux ont

été reconnus, jusqu’à l’Asie du Sud-est où ils existent encore aujourd’hui.

Cela conduit à envisager une position de l’Alaska mésozoïque à une latitude

beaucoup plus faible que dans sa position actuelle. Depuis que les théories

mobilistes des continents paraissent admises dans l’esprit de ceux qui

tentent de retracer l’histoire de la Terre, toutes les audaces sont permises,

pourvu qu’elles ne soient pas invraisemblables et qu’elles soient reconnues

indispensables pour expliquer la distribution des groupes floristiques.

5° Il est indispensable aussi d’admettre l’existence d’un monocontinent

permien, la Pangée, où se soudaient plus ou moins les socles de l’Amérique

du Sud, de l’Afrique, de l’Australie, du continent antarctique et de leurs

satellites. Pour concrétiser la Pangée, nous avons reproduit un croquis

largement répandu depuis Wegener, modifié pour tenir compte des condi¬

tions climatiques nécessaires à l’évolution et au déplacement — en principe

terrestre — des groupes floristiques tropicaux.

Nous avons rapproché ainsi le plus possible l’Australie de la bande

équatoriale permo-triasique, rapprochement nécessaire pour expliquer,

conformément à notre hypothèse fondamentale, la formation d’une flore

australasienne gondwanienne originale, ayant toutefois des affinités, et

ayant donc eu des possibilités de liaison, avec la flore africaine et la flore

indienne. De même nous avons placé le plus près possible de la zone chaude

australienne le continent antarctique pour que les conditions écologiques

régnantes au sud de la Pangée soient favorables au passage des flores au

sud de l’Afrique jusque dans la pointe de l’Amérique du Sud. Sans quoi

les migrations évidentes dont nous constatons aujourd’hui les traces

Source : MNHN, Paris

— 196 —

dans de nombreux cas seraient incompréhensibles et invraisemblables.

On considère habituellement que la Pangée comprenait au nord la

Laurasie (Amérique du Nord, Europe, Asie et son prolongement malais),

séparée du Gondwana par la Mésogée, celle-ci sujette à de grandes variations

de largeur et de rivage au cours des temps.

6° Le maintien des flores tropicales archaïques dans le sud-est asiatique,

alors qu’elles ont disparu plus à l’ouest, implique un déplacement réel

général du monocontinent pangéen vers le nord par un pivotement centré

vers l’Asie du Sud-est, d’où un déplacement apparent de l’équateur vers

le sud. Nous avons supposé, pour fixer les idées, que la rotation était de 12°

sur notre croquis. La conséquence capitale est que l’Asie du Sud-est et

la Malaisie demeurèrent depuis le Permo-trias dans la bande équatoriale,

expliquant la persistance en Extrême-Orient d’une flore tropicale archaïque.

A l’opposé, vers l’extrême ouest, le refroidissement survenu fit disparaître

les flores chaudes laurasiennes de Conifères et d'Angiospermes primitives

établies de l’Alaska à la Sibérie. Cette valeur, très hypothétique de 12°

n'a pas d’autre raison que de placer la bande équatoriale en fin de déplace¬

ment dans une position relativement peu éloignée de sa position présente,

et de telle sorte que cette bande où naissent et évoluent les flores nouvelles

(gondwaniennes) puisse balayer dans sa migration une grande partie de

l’Afrique du nord au sud.

7° Une partie de la flore chaude laurasienne suivit le déplacement

réel de la végétation équatoriale vers le sud-ouest à partir des divers centres

laurasiens par les voies géographiquement et écologiquement possibles,

et les groupes déplacés occupèrent des positions de plus en plus méridio¬

nales jusqu’à leurs aires actuelles. Dans cette migration d’ensemble, certains

éléments floristiques se fixèrent dans les régions tempérées, et peuvent être

considérés comme des témoins du déplacement des flores du nord vers le

sud (Type 1). Malheureusement il ne reste que peu de témoins de ces migra¬

tions survenues au Crétacé déjà avant le démembrement de la Pangée.

Nous ne connaissons généralement d’une façon sûre que les points d’arrivée

et quelques stations de fossiles.

8° Après le démembrement de la Pangée, les flores évoluèrent libre¬

ment, prisonnières ou presque de leur continent respectif. L'Australie en

particulier se rapprocha de l’archipel malais avec lequel elle eut au Tertiaire

de nombreux échanges floristiques, qu’elle eut d’ailleurs probablement

déjà avant, quand elle était encore proche du continent africain. Le conti¬

nent antarctique se déplaçant vers le sud, finit par être recouvert par

l’inlandsis polaire.

9° Très fréquemment la recherche des types d’aires fait apparaître

des cas de disjonctions de l’Afrique dans un même groupe, entre une aire

américaine et une aire asiatique (Type 3). J’avais déjà signalé, en 1955,

ces curieux Cas de disjonctions africaines (3), alors que beaucoup de groupes

floristiques sont présents partout à la fois en Amérique, en Afrique, en

Asie et en Australasie. Pourquoi si tous les groupes eurent la possibilité

Source : MNHN, Paris

— 197 —

de se déployer du nord vers le sud, certains furent-ils arrêtés ou disparurent-

ils de l’Afrique?

Il est vraisemblable que quelques groupes trouvèrent à certaines

périodes des obstacles physiques à leur déplacement. Sur le chemin de

l’Europe méditerranéenne à l’Afrique tropicale, l’obstacle auquel on

pense immédiatement est celui de la Mésogée qui à certaines époques

géologiques fut très large. Un autre obstacle possible furent les longues

périodes d’aridité de l’intérieur du continent africain. Elles sont signalées

par les géographes et les géologues. Le Sahara fut tantôt couvert de végé¬

tation, dont il reste des fossiles, bois silicifiés notamment, tantôt désertique,

et même partiellement coupé par la transgression de la mer cénomanienne.

Nous savons que même au Quaternaire, si proche de nous, le Sahara connu

des changements de climat et de flore. Comme les migrations de la flore

laurasienne s’établirent sur des dizaines de millions d’années, entre le Per¬

mien et le Tertiaire, et qu’elles se produisirent à des époques variées, on

peut concevoir comment certains groupes floristiques franchirent tous les

obstacles (mers, déserts) durant des périodes privilégiées, tandis que l’autres

se heurtèrent à des barrières infranchissables en d’autres temps. La connais¬

sance des changements survenus dans la face de la Terre, du Secondaire

à nos jours, devrait être à la base de l’explication des anomalies dans la

distribution des familles en Afrique. Malheureusement cette connaissance

est encore incomplète et insuffisamment sûre.

Il faut remarquer que l’importance de la Mésogée fut très variable et

que des connections épisodiques de l’Europe à l’Afrique du nord au sud

permirent vraisemblablement des passages de flores, soit à l’ouest par l’Es¬

pagne et le Maroc, soit au centre, soit plutôt peut-être à l’est, de l’Eu¬

rope centrale à l’Asie mineure, à l’Égypte et l’Arabie.

A l’ère mésozoïque on admet parfois que l’Euroçe était en grande

partie noyée sous des mers peu profondes et réduite a de multiples îles

avec des aires marécageuses. C’est un argument qui fut opposé à l’hypo¬

thèse d’une origine nordique des Angiospermes par ceux des botanistes

qui envisageaient de préférence des origines australes où les terres émergées,

les boucliers antécambriens s’étendaient sur des superficies très impor¬

tantes. Pour nous, l’évolution des plantes ne paraît pas conditionnée au

premier chef par l’étendue des terres à coloniser, mais par des conditions

biologiques favorables régnantes. Celles-ci pouvaient exister dans l’hémi¬

sphère boréal, en Europe en particulier sur tous les massifs orographiques,

sur toutes les terres basses surchauffées et humides, sous climat équatorial.

En ce qui concerne les migrations, non plus dans le sens des méridiens,

niais latitudinaux, il est certain que des relations floristiques existaient,

dans la Pangée entre futurs continents. Les affinités entre flores continentales

sont trop fréquentes et trop grandes pour qu’il en fut autrement. Cependant

bn ne peut manquer d’être étonné de l’importance des groupes floristiques

monocontinentaux endémiques (Type 7) qui témoignent d’une indépen¬

dance réelle acquise par chaque flore continentale après la dislocation

pangéenne, et de l’évidence d’évolutions parallèles à l’intérieur d’un même

groupe, d’un continent à un autre, témoignant aujourd’hui d’affinités certes,

mais d’indépendance finale.

Source : MNHN, Paris

— 198 —

En revanche l’existence d’un centre laurasien américain l’opposé du

centre est-asiatique et malais ne me paraît pas douteuse. Il est également

étonnant que les liaisons directes Asie du Sud-Est-Afrique soient aussi peu

évidentes. Actuellement il y a entre ces régions entre le Pakistan et l’Afrique

orientale, les obstacles majeurs des déserts, des steppes, de la mer et des

climats peu favorables à la végétation. L’existence d’aires reliques sur la

côte occidentale d’Afrique appartenant à des aires de l’Asie du Sud-est,

sans jalons témoins sur la voie directe oblige à considérer ces aires mari¬

times restreintes de l’Afrique occidentale comme dérivées d’aires laurasiennes

septentrionales lesquelles le long de l’ancienne bande équatoriale européo-

asiatique étaient en relations avec l’aire mère du sud-est asiatique.

D’autre part il faut considérer que l’obstacle de la mer ouralienne

et de la Mésogée s’opposa à la possibilité de communications au Mésozoïque

entre l’Afrique et l’Asie de l’Est.

10° Madagascar est. couvert d’une végétation tropicale apparentée

à celle de l'Afrique. Elle compte aussi de nombreux genres et espèces endé¬

miques qui conformément au postulat que nous avons admis laissent penser

qu’ils se formèrent surtout dans la bande équatoriale. Or Madagascar

aujourd’hui dans sa position face au Mozambique est très loin de l’équateur.

Il serait vraisemblable qu’autrefois l’île se fusse trouvée plus au nord, à

hauteur de la côte kenyenne et somalienne et qu’elle fut alors balayée par

la bande tropicale se déplaçant du nord au sud, et qu’ainsi à certaines

époques, elle fut soumise à un climat sub-équatorial. Ce ne serait qu’au

cours du démembrement général de la Pangée qu’elle suivit le mouvement

de dislocation général et vint occuper la place où elle est aujourd’hui, rela¬

tivement loin de l’équateur.

Les arguments floristiques laissant présumer le bien-fondé de cette

hypothèse ne manquent pas. Nous en avons relevé plusieurs dans les

commentaires chorologiques accompagnant la description des aires géogra¬

phiques, notamment par exemple les genres communs à l’Éthiopie et à

Madagascar, aujourd’hui placés dans des aires éthiopienne et malgache

décrochées l’une par rapport à l’autre.

11° La flore endémique australo-papoue est principalement issue de

la partie de la Pangée correspondant à la Nouvelle-Guinée et au nord du

continent australien. Elle a donné naissance aux familles australes caracté¬

ristiques dont quelques-unes ont atteint le continent africain, l’Afrique

du Sud en particulier, et même l’Amérique du Sud par le passage antarctique.

12° Le pivotement de la bande équatoriale laurasienne avec sa flore

s’est manifesté avant le démembrement de la Pangée. Sont restés en place

des groupes adaptés aux conditions des nouveaux climats tempérés chauds,

puis froids qui apparaissaient. Quelques-uns ont disparu ensuite, c’est

ainsi que des fossiles tertiaires d’angiospermes tropicales sont connus dans

des régions à climat tempéré, en Europe spécialement.

Laboratoire ce Phanérogamie,

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 14 (2) : 199-214, 74.

NOTES CYPÉROLOGIQUES :

21. LES FICINIA DANS LES HERBIERS ANCIENS

DU MUSÉUM DE PARIS

par J. Raynal

Résumé : Une revue des matériaux anciens de Ficinia entraîne la rectification de

certaines synonymies classiques; il en résulte quelques changements nomenclaturaux

inévitables pour des espèces bien connues de ce genre et du genre Isolepis en Afrique du

Sud ainsi qu'en Australie et en Nouvelle-Zélande.

Summary: A review of the old collections of Ficinia in Paris results in correcting

some classical identifications; a few unavoidable changes are needed in nomenclature

of both généra Ficinia and Isolepis in South Africa, Australia and New Zealand.

Ayant eu à déterminer quelques représentants du genre presque

exclusivement sud-africain Ficinia, j’ai été amené à remettre en ordre des

collections demeurées à peu près intactes depuis leur examen par

C.-B. Clarke en 1888. Examen un peu rapide, sans doute, car ce botaniste

réputé, habituellement digne de foi, a pour une fois commis quelques

erreurs surprenantes.

Cette révision m’a entraîné au-delà des limites d’une pure opération

de routine; en consultant les herbiers anciens conservés à Paris, j’ai fait

des découvertes inattendues. Sans respecter la chronologie, mais par désir

de clarifier autant que possible cet exposé, je commencerai par l’herbier

de Poiret :

HERBIER DE POIRET

Scirpus gracilis Poir.

Après une brève description dans l’Encyclopédie Méthodique en 1805,

cette espèce est demeurée longtemps obscure. En créant, pour l’échantillon

Zeyher 32 \ son Ficinia gracilis, Schrader (31) insiste bien sur l’absence

1. Spécimen dont l’exemplaire parisien, bon isotype de l’espèce, porte pourtant

une étonnante détermination autographe de Clarke : « Ficinia (? brevifolia Nees),

C.-B. Clarke Aug. 1888. »

Source : MNHN, Paris

— 200 —

de tout point commun avec Scirpus gracilis Poir., nom auquel Zeyher (39)

avait rapporté, avec doute, sa plante. Pour Schrader, S. gracilis Poir.

n’est même pas un Ficinia. Ce n’est pas l’avis de Kunth (13) qui, reclassant

la plante de Poiret dans Ficinia, en fait un F.? poiretii Kunth. Beaucoup

plus tard, Clarke, ayant examiné le type de Poiret (Du Petil-Thouars 17,

Cap de Bonne Espérance), le déclare (8) bien conspécifique de Ficinia

gracilis Schrad. Il est difficile de comprendre comment Clarke a pu conce¬

voir cette détermination. Le type de Scirpus gracilis, qui porte effectivement

le determinavit de Clarke (pl. 1), est un échantillon tout à fait représentatif

d’une espèce bien différente, Ficinia ecklonea (Steud.) Nees, distincte tant

par l’aspect extérieur de son inflorescence que par la forme de ses glumes l .

Le binôme Scirpus gracilis Poir. 1805 est largement prioritaire sur

Scirpus eckloneus Steud. 1829. Heureusement l’existence de Ficinia gracilis

Schrad. interdit le réemploi de l’épithète de Poiret dans Ficinia. Toutefois,

pour Levyns (16, 18) l’espèce est à classer dans Scirpus, le disque hypogyne

ne persistant pas franchement sur l’akène, et l’espèce révélant par ailleurs

des affinités avec d’autres Scirpus sud-africains (espèces qui, dans une

circonscription générique plus étroite, et que j’adopte (27), appartiennent

au genre Isolepis). En fait les ressemblances sont nombreuses entre plusieurs

espèces des genres Isolepis et Ficinia au Cap; ainsi s’explique la confusion

entre Scirpus marginatus Thunb. et Ficinia filiformis auct. (voir plus loin).

Il n’est pas étonnant que la délimitation de ces deux genres soit difficile;

sans prendre parti dans le cas de Ficinia ecklonea, notons que l’épithète

gracilis est utilisable dans Scirpus, mais qu’elle ne l’est pas dans Isolepis',

en effet Isolepis gracilis (Poir.) Nees 1836 est illégitime (non I. gracilis

Sweet 1827 nec Nees 1834).

Cyperus crinitus Poir.

C’est également en 1805 que Poiret décrivit, au sein de l’article Scirpus

de l’Encyclopédie, un ‘ Cyperus ’ crinitus. Si ce n’est une simple erreur typo¬

graphique, cette graphie résulte manifestement d’un lapsus calami. En effet :

1° Cette description s’insère dans une longue liste de Scirpus; or

l’ordre régulièrement suivi dans l’Encyclopédie est alphabétique.

2° Le protologue compare la nouvelle espèce aux ‘ Cyperus ’ festucoides,

acicularis et setaceus, qui sont en fait les Scirpus festucoides et acicularis

décrits à la même page, et à aucun véritable Cyperus.

3° Sur son exemplaire de l’Encyclopédie, Poiret a corrigé de sa main

Cyperus en Scirpus.

4° Le spécimen-type, Du Petit-Thouars 12 (pl. 1) porte, de la main

de Poiret, sans rature aucune, le seul nom Scirpus crinitus.

Pour en terminer avec les erreurs de cet article, Poiret indique la

plante comme récoltée à Madagascar, alors que l’holotype porte bien l’indi-

1. A souligner que selon la Flora of the Cape Peninsula (18), F. gracilis Schrad.

n'existe pas avec certitude dans la région du Cap. Or, du Petit-Thouars, comme nombre

de botanistes faisant à cette époque escale au Cap, ne s'est guère écarté de cette région.

Source : MNHN, Paris

— 201 —

cation ‘ C.B.E. ' (Cap de Bonne-Espérance); c’est sur un isotype conservé

dans son herbier personnel que Poiret a inscrit ‘ Madagascar

Quoi qu’il en soit, le binôme Cyperus crinitus Poir. me semble valide-

ment publié tel quel. Aucune correction n’a été ultérieurement publiée par

Poiret; je l’accepte par conséquent sous cette forme *.

Le type de Cyperus crinitus Poir. est clairement conspécifique d’échantil¬

lons cités par Clarke sous Ficinia bergiana Bock. (7. 8). Dans la première

de ces publications Clarke créait aussi un F. bergiana var. capillaris , donné

comme variété nouvelle (nom. nud.) mais reprenant une épithète spécifique

inédite de Nees. En fait il doit s’agir de Ficinia filiformis var. capillaris Nees,

mais comme Clarke ne cite pas ce nom, il est préférable de considérer

sa variété nouvelle comme invalide. De toute façon, d’une part le nom de

Nees est illégitime, comme nous le verrons ci-dessous; d’autre part le seul

spécimen cité par Clarke (Drège 67 in herb. Delessert, G!) se classe à

mon avis sous F. oligantha.

En 1921 Pfeiffer (24) reprend F. bergiana et sa var. capillaris sous

F. filiformis. Enfin Levyns (17) établit que Ficinia bergiana Bock, est tout

autre chose (= F. tristachya (Rottb.) Nees); désirant, à l’inverse de Pfeiffer,

distinguer au rang spécifique la plante de Clarke de F. filiformis auct.,

elle reprend la var. capillaris de Nees et crée le binôme Ficinia capillaris

(Nees) Levyns. Malheureusement la variété de Nees inclut explicitement

Schœnus filiformis Lam., basionyme de F. filiformis (Lam.) Schrad., et se

trouve ainsi automatiquement illégitime. En outre, si dans la conception

de Nees cette variété inclut également Isolepis oligantha (Steud.) Nees,

elle ne comprend aucunement la plante visée par Levyns. Le nom variétal

de Nees, superflu et illégitime, s'appliquerait donc de toute façon à une

plante différente; il en est évidemment de même du binôme de Levyns.

Quoique fréquemment récoltée dans la région du Cap, cette plante

ne semble pas avoir reçu d’autres noms. L’épithète de Poiret est disponible

et je l’adopte dans une combinaison nouvelle, au rang variétal. En effet

une longue comparaison des matériaux des herbiers de Paris et Genève

m'a convaincu de l’extrême difficulté de conserver une distinction spécifique

entre cette plante et F. oligantha (F. filiformis auct.); les caractères invoqués

par les auteurs et en particulier Levyns (qui cependant admet les deux

taxa « very closely allied ») sont très ténus (aspect des gaines basilaires,

akène à angles plus ou moins vifs, disque plus ou moins lobé) et la constance

de leur corrélation me semble douteuse. De plus les deux taxons sont

sympatriques et croissent fréquemment ensemble, à en juger par les collec-

1. On pourrait argumenter que Poiret, en publiant son Cyperus crinitus parmi

les Scirpus, n'a, de ce fait, implicitement « pas accepté » ce binôme sous sa forme effective¬

ment publiée, ce qui le rendrait invalide.

Ce serait là une application bien spécieuse de l’art. 34 du Code de Nomenclature,

allant sans doute bien au-delà des intentions de ses rédacteurs. D'ailleurs, tout bien

considéré, et même en admettant que Poiret ait eu des doutes sur l'appartenance géné¬

rique de sa plante — supposition très improbable vu les arguments exposés plus haut —

il n'avait aucun doute sur la nouveauté de Yespèce. Or il est admis par le Code qu'un

binôme publié avec une incertitude concernant la position générique demeure valide

(art. 34, note 1).

Source : MNHN, Paris

— 202 —

Source : MNHN, Paris

— 203 —

PI. 2. — En haut, spécimen-type de Schœnus filiformis Lam. — En bas, lectotype de Scirpus

oliganthus Steud.

Source : MNHN, Paris

— 204 —

tions parfois mixtes. Une étude détaillée effectuée localement sur matériel

vivant permettrait peut-être d’apporter à cette question des éléments que

les exsiccata sont impropres à fournir.

HERBIER DE LAMARCK

Schœnus filiformis Lam.

L’herbier historique de Lamarck contient bien un échantillon récolté

par J. Martin (pl. 2), portant de la main de son auteur le binôme Schœnus

filiformis et correspondant à la description originale. Ce spécimen-type

n’est malheureusement pas du tout la plante couramment connue sous le

nom de Ficinia filiformis (Lam.) Schrad., mais une espèce distincte, com¬

mune aussi aux environs du Cap, Ficinia tenuifolia Kunth.

La confusion, semble-t-il, remonte à Schrader lui-même (31); s'il

inclut bien le taxon lamarckien dans la synonymie de son Ficinia filiformis,

il cite également deux autres éléments. L’un est Isolepis oligantha Steud.,

dont les syntypes correspondent effectivement à la définition actuelle de

Ficinia filiformis auct. L’autre est le spécimen Sieber 101, que Clarke

cite (8) sous F. bergiana, et qui est en effet conspécifique de Cyperus crinitus

Poir. (voir plus haut). Bref, la conception de Schrader recouvrait trois

taxons, tous pourvus, il faut le dire, de feuilles finement capillaires. Il est

regrettable qu’au cours des révisions ultérieures redécoupant F. filiformis

le nom se soit égaré sur l’une des « mauvaises » fractions.

Chose étrange, Kunth (13, p. 254) a parfaitement reconnu l’identité

du type lamarckien, non dans l’herbier de Lamarck, mais dans celui de

Vahl; ces deux botanistes échangeaient en effet abondamment leurs maté¬

riaux : « Specimen Schœni filiformis Lamarck, a ipso auctore cum Vahlio

communicatum, cum descriptione in lllustrationibus haud quadrat Fici-

niamque tenuifoliam exhibet ». Et Kunth insiste ( ibid., p. 257), indiquant,

dans la synonymie de son F. tenuifolia : « Schœnus filiformis Lamarck in

herb. Vahl. fol. 3, nec Illust. » Le spécimen de l’herbier de Vahl ne semble

plus exister aujourd’hui, si l’on en croit la série de microfiches photo¬

graphiques, mais il ne fait pour moi aucun doute que cet échantillon était

un double de celui conservé à Paris. L’erreur de Kunth est d’avoir vu

entre spécimen et description de Lamarck une discordance purement

imaginaire : la brève description « S. culmo tereti filiformi nudo, foliis

setaceis, spiculis subternis fasciculatis, involucro diphyllo inæquali » s’ap¬

plique bien ; le seul mot contestable est « subternis » — effectivement repris

par Kunth pour décrire F. filiformis, alors que F. tenuifolia se distingue

par un « capitulo subrotundo ». Le spécimen-type de Lamarck semble

effectivement, vu de face, ne montrer que 3 épillets, alors qu’il en a probable¬

ment environ 5, les autres étant masqués et étroitement appliqués par la

compression lors du séchage. L’inflorescence est en début d’anthèse et le

capitule n’a pas acquis son plein développement.

Bref, il est aujourd’hui inévitable de restituer au nom lamarckien son

application originale, et de remplacer F. tenuifolia Kunth par F. filiformis

Source : MNHN, Paris

— 205 —

(Lam.) Schrad. Il n’est pas dénué d’intérêt de noter que F. filiformis est

l’espèce-type (typ. cons.) du genre Ficinia (nom. cons.).

D’autre part, il faut trouver un nom pour la plante très longtemps

connue sous le nom de F. filiformis auct.

La synonymie de F. filiformis auct. donnée par Clarke (8) inclut

trois possibles basionymes; ce sont, chronologiquement, Scirpus marginatus

Thunb. 1794, Cyperus crinitus Poir. 1804, Scirpus oliganthus Steud. 1829.

Nous avons vu plus haut ce qu’est en réalité Cyperus crinitus Poir., qui

se trouve ainsi éliminé.

L'échantillon de Scirpus marginatus de l’herbier de Thunberg 1 corres¬

pond bien à la brève description originale qu’il en donne (37); il n’y a

aucune objection à le considérer comme type de l’espèce. Malgré une

certaine ressemblance superficielle, ce n’est pas un Ficinia filiformis auct.

Ce n’est même pas un Ficinia, mais bien un Isolepis. S’il soulève un nouveau

problème, abordé plus loin, l’examen de ce type n’apporte donc aucune

solution en ce qui concerne F. filiformis auct.

Par contre, les matériaux sur lesquels Steudel fonde Scirpus oliganthus

correspondent bien à la définition présente de Ficinia filiformis auct.

Steudel (34) cite trois syntypes ( Ecklon 872, 873, 874) dont seuls les deux

derniers existent aujourd’hui, annotés par Steudel lui-même, dans les

herbiers de Paris, Kew et Genève. Je choisis l’échantillon Ecklon 874

comme lectotype de Scirpus oliganthus (holo-, P!, pl. 2).

C’est donc l’épithète oligantha, disponible, qui sera ici adoptée pour

F. filiformis auct. (voir plus loin).

Des matériaux provenant des hautes montagnes est-africaines sont,

depuis Clarke (8), assimilés au F. filiformis auct. Pourtant, l’examen des

collections conservées à Paris, Kew et Genève m’a convaincu de l’inexac¬

titude de cette identification. Le vrai F. filiformis auct. du Cap — où il

semble occuper une aire assez restreinte — est cespiteux, ses tiges fines

dépassent rarement 30 cm. Les matériaux tropicaux sont généralement plus

robustes, plus hauts, plus florifères, et, fait remarquable, ils montrent

constamment (lorsque les échantillons sont complets) des stolons très nets,

plus ou moins longs, souvent en arceaux successifs. Il existe au Cap un

Ficinia, voisin de F. filiformis auct. mais pourvu de stolons. L’herbier de

Paris possède un seul échantillon sud-africain de ce Ficinia stolonifera Bock.,

mais malgré la taille réduite de ce dernier, il me semble impossible de le

différencier spécifiquement des échantillons tropicaux montagnards, et l’aire

de F. stolonifera s’étend à mon avis du Cap jusqu’au Kilimanjaro, en passant

par le Transvaal, la Rhodésie (Chimanimani Mts.)et le Malawi (Mlanje Mt.).

L’herbier de Lamarck renferme deux autres Ficinia:

— L’un est le type de Schœnus indicus Lam. (Ficinia indica (Lam.)

Pfeiff.), espèce sud-africaine bien connue. Il ne soulève aucun problème

1. Que je remercie très vivement M. le Directeur de l’Institut de Botanique Systé¬

matique d’Uppsala d’avoir bien voulu prêter.

Source : MNHN, Paris

— 206 —

particulier, si ce n’est qu’il porte bien la provenance erronée « des Indes »,

origine de l’épithète spécifique évidemment malencontreuse.

— L’autre, récolté par Sonnerat au Cap, est la plante décrite par

Lamarck (15, p. 136) sous «Schœnus bulbosus var. p», et constitue le type

de Schœnus secundus Vahl ( Ficinia secunda (Vahl) Kunth) (holo-, C; iso-,

PO-

HERBIER DE JUSSIEU

Cet herbier contient six récoltes de Ficinia, dont aucune, semble-t-il,

n’a servi à une description spécifique. En voici les déterminations :

1714 B « Sonnerai, Cap b. spei, Scirpus trigynus L., S. bul¬

bosus Rottb. »

1715 A « Descrez, Ile de France? 1 , Schœnus filiformis

Thunb. »

1716 « Descrez, Cap b. spei, Schœnus siriatus Thunb. »

1769 « Sonnerai, C.b.sp., Scirpus capillaris L. »

1774 « Descrez, C.b.sp. », sans détermination

1778 « Descrez, C.b.sp., Schœnus'! »

F. deusta (Berg.) Levyns.

F. nigrescens (Schrad.)

J. Rayn.

F. indien (Lam.) PfeifF.

F. oliganlha var. crinila

(Poir.) J. Raynal.

F. laleralis (Vahl) Kunth.

F. oliganlha (Steud.) J. Ray¬

nal.

AUTRES PROBLÈMES NOMENCLATURAUX RENCONTRÉS

Scirpus filiformis Burm. f.

Ce nom, ignoré par la suite, fut fondé en 1768 sur une plante décrite

et illustrée dès 1705 par Plukenet, aux bractées inflorescentielles remar¬

quablement prolongées en mucron excurvé, rendant l’épi squarreux. Sans

citer Burmann, et peut-être par simple coïncidence, Thunberg (37) attribua

la même épithète à cette plante sous le nom de Schœnus filiformis, trois ans

après la description de Schœnus filiformis Lam. Le nom de Thunberg

tomba également dans l’oubli, et la plante fut redécrite pour la troisième

fois par Vahl (38) sous le nom de Melancranis scariosa. Malheureusement,

malgré une description dépourvue d’ambiguïté, Vahl cite (p. 239) en

synonymie Schœnus scariosus Thunb. Par suite d’une confusion regrettable,

perpétuée et compliquée par les auteurs suivants, Vahl citait la-même plante

de Thunberg sous deux noms différents. En effet, p. 210, sous le nom

adopté de Schœnus scarioSus, il cite un « Scirpus scariosus Thunb. » par¬

faitement inexistant, qui n’est autre là encore que Schœnus scariosus Thunb.,

ainsi qu’en témoigne la phrase descriptive citée. Cette dernière espèce,

aux glumes largement scarieuses aux bords, bien distincte de Schœnus

filiformis Thunb. a été longtemps connue sous le nom de Ficinia scariosa

(Thunb.) Nees, avant de recevoir le nom correct de Ficinia deusta (Berg.)

Levyns.

Contrairement à ce qu’a cru Kunth (13) c’est donc p. 210 que Vahl

1. Provenance évidemment erronée.

Source : MNHN, Paris

— 207 —

a raison. La plante décrite p. 239 ne peut conserver l’épithète scariosa.

C’est sous le nom de Ficinia bracteata Bock, que cette espèce est connue,

mais ce nom est superflu et illégitime, car il inclut les types de deux noms

antérieurs valides, légitimes et disponibles dans Ficinia. L’épithète initiale

de Burmann, filiformis, n’étant pas disponible dans ce genre, il faut, pour

l’un des Ficinia les plus communs d’Afrique du Sud, créer une combinaison

nouvelle, fondée sur le plus ancien nom disponible, soit Melancranis nigres-

cens Schrad.

Scirpus marginatus Thunb.

L’examen détaillé du type de Thunberg a confirmé des doutes conçus

d’abord en étudiant la microfiche photographique correspondante: ce

spécimen est un Isolepis, correspondant à des plantes rangées par Clarke (8)

sous Scirpus antarcticus L., séparées ensuite par Levyns (16) sous le nom

de S. cartilagineus (R. Br.) Poir., distinction critiquée par Blake (1) qui

ne voit dans cet ensemble qu’une série continue de formes conspécifiques.

Je me range à l’avis de Levyns : si, en effet, S. cartilagineus, présent non

seulement en Afrique du Sud mais aussi en Australie et en Nouvelle-

Zélande, est très polymorphe, il peut se distinguer de S. antarcticus, espèce

strictement sud-africaine, beaucoup moins variable, non seulement par

les caractères invoqués par Levyns (taille, nombre d’épillets, gaines foliaires)

mais encore par les feuilles, à limbe plan-canaliculé dans la première,

subcylindrique-comprimé dans la seconde.

Levyns s’est posé la question d’un possible découpage de S. cartilagineus

en plusieurs taxons. J’ai moi-même tenté de débrouiller la question avec

les matériaux assez abondants de l'herbier du Muséum; la variation princi¬

pale s’observe dans l’akène, dont varient à la fois taille et ornementation :

celle-ci peut être formée de cellules épidermiques subisodiamétriques, en

quinconce régulier, légèrement bombées, donnant à la surface de l’akène

un aspect assez lisse, finement et régulièrement ponctué. C’est un type

d’ornementation très fréquent dans la famille (ex. de nombreux Cyperus).

A l’autre extrémité de la variation on observe des cellules épidermiques très

étroites, disposées en rangs parallèles plus ou moins horizontaux séparés

par des crêtes transversales ondulées (type rencontré chez des Pycreus,

des Rhynchospora, etc.). Dans le genre Pycreus ce caractère sépare des

sections pour Kükenthal, et tout au moins de bonnes espèces. Dans

Fimbristylis hispidu/a (Vahl) Kunth la même variation permet un intéressant

découpage en sous-espèces (travail inédit). Ici, par contre, il ne semble pas

possible pour l’instant de délimiter de façon sérieuse des taxons infraspéci-

fiques qui, de toute façon, se rencontrent fréquemment en mélange dans

les populations, comme l’attestent maints échantillons d’herbier.

La taille de l’akène, par contre, semble offrir un critère plus immédiate¬

ment utilisable, malgré, là encore, un fréquent mélange au sein des popu¬

lations de l’espèce. Elle présente en effet (fig. 3) un net hiatus, corres¬

pondant certainement à l’action d’un facteur génétique, d’autant que

cette coupure se retrouve, identique, en Australie, où la forme à petits

Source : MNHN, Paris

— 208 —

Fig. 3. — Taille des akènes d'Isolepis marginata (Thunb.) A. Dietr. Points blancs

du Sud; points noirs : Australie.

akènes paraît beaucoup plus localisée (tous les échantillons observés pro¬

viennent de la Swan River, sur la côte ouest).

La taille des glumes manifeste en Afrique du Sud une nette corrélation

avec celle de l’akène; mais en Australie cette corrélation s’estompe. En

définitive l’espèce offre une incontestable variabilité intraspécifique, mais

il semble prématuré, en l’absence d’une part d’étude approfondie des

populations, d’autre part d’une révision détaillée des types des nombreux

noms attribués à ces formes, de décider de coupures infraspécifiques

formelles.

Ficinia brevifolia Nees ex Kunth

Dans son article sur les Ficinia, Levyns (17) soulève un autre point

de nomenclature, assez délicat à résoudre, et sur lequel j’ai une opinion

différente :

En 1832, Nees von Esenbeck (20) publie un Hypolepis composita

décrit d’après des spécimens d’ECKLON, mais cite également comme syno¬

nymes trois binômes, Schœnus aggregatus Thunb., Scirpus lacinialus Thunb.

et S. acrostachys Steud., tous valides et légitimes, et aujourd’hui reconnus

comme correspondant à trois espèces bien distinctes. De ce fait Hypolepis

composita Nees est très clairement illégitime et de plus confus. En 1835,

Nees (21) forme la combinaison Ficinia composita (Nees) Nees, citant

son basionyme Hypolepis composita, sans autre explication. L’année sui¬

vante (22) il donne, dans une liste des Cypéracées du Cap, Ficinia composita.

Source : MNHN, Paris

— 209 —

sans plus citer aucun synonyme, mais bien les échantillons utilisés pour

sa description. En 1835, il avait créé une autre espèce, Ficinia brevifolia

Nees, nom. nud., qu’il ne reprend pas en 1836, bien que cette dernière liste

paraisse exhaustive. Il semble en effet que Nees ait réalisé la conspécificité

de ces deux espèces. Cependant, en 1837, Kunth (13) publie les deux taxons

assortis tous deux de descriptions, validant ainsi un Ficinia brevifolia Nees

ex Kunth,nom couramment accepté pour l'espèce jusqu’à ce que Levyns (17),

s’appuyant sur l’amendement de Nees redélimitant en 1836 son espèce,

réclame le droit à la priorité de Ficinia composita Nees 1836.

De fait l’Art. 72, Note, du Code de Nomenclature, permet le réemploi

d’une épithète illégitime dans une combinaison lorsque un taxon n’a pas,

entre temps, reçu d’autre épithète disponible, ce qui est ici le cas : brevifolia

n’est validé qu’un an plus tard.

Cependant, il tombe à mon avis sous le sens que, pour ce faire, le

nouveau nom créé doit être légitime lui-même. Ce serait le cas de Ficinia

composita Nees 1836, bien débarrassé de ses synonymies malencontreuses,

si ce même nom n’était d’abord apparu en 1835 dans une combinaison

valide qui, dépourvue de tout amendement, porte encore toute l’illégitimité

du basionyme de 1832.

SYNONYMIE DES TAXONS ÉTUDIÉS

Ficinia gracilis Schrader

Anal. Fl. Cap. : 44 (1832); Nees, Linnæa 9 : 292 (1835); Linnæa 10 : 172 (1836);

Kunth, Enum. 2 : 256 (1837); Bock., Linnæa 37 : 68 (1871); Clarke, Fl. Cap. 7 : 251

(1898), ex cl. syn. nonnull. et specim. Thouars. — Type : Zeyher 32 (iso-, P!).

— Meiancranis gracilis (Schrad.) O. Kuntze, Rev. Gen. PI. 2 : 756 (1891).

— Isolepis lineata Nees, Linnæa 10 : 160 (1836), nom. illeg., non (Michx.) Roem. & Sch.

1817. — Syntypes : 2 spécimens Ecklon s. n.

— Meiancranis zeyheri O. Kuntze, Le. : 756 (1891), nom. illeg. — Type : même que

Ficinia gracilis.

Ficinia ecklonea (Steud.) Nees

Linnæa 8 : 91 (1834); Linnæa 9 : 292 (1835); Linnæa 10 : 178 (1836); Bock., Linnæa

37 : 74 (1871); Clarke, Fl. Cap. 7 : 249 (1898).

— Scirpus eckloneus Steud., Flora 12 : 148 (1829); Levyns, Journ. S. Afr. Bot. 10 :

29 (1944) (‘ ecklonii ’); Fl. Cape Pen. : 107 (1950). — Type : Ecklon 869 (K!).

— Isolepis ecklonea (Steud.) Nees, Linnæa 7 : 506 (1832) (‘ eckloniana ’), excl. var.;

A. Dietr., Sp. PI., ed. 6, 1 (2) : 116 (1833) (‘ecklonii’), non Isolepis eckloniana Schrad.

1832.

— Meiancranis ecklonea (Steud.) O. Kuntze, Rev, Gen. PL 2 : 756 (1891).

— Scirpus gracilis Poir., Enc. Méth., Bot. 6 : 763 (1805), syn. nov., non Ficinia gracilis

Schrad. — Type : Du Petit-Thouars 17, P!

— Isolepis gracilis (Poir.) Nees, Linnæa 10 : 161 (1836), nom. illeg. non Sweet 1827.

— Meiancranis gracilis (Poir.) O. Kuntze, Rev. Gen. PI. 2 : 756 (1891).

— Isolepis steudelii Schrad., Anal. Fl. Cap. : 20 (1832), nom. illeg. — Type : même

que Scirpus eckloneus.

— Ficinia steudelii (Schrad.) Kunth, Enum. 2 : 255 (1837).

— Ficinia?poiretii Kunth, Enum. 2 : 255 (1837). — Type : même que Scirpus gracilis.

— Isolepis poiretii (Kunth) Steud., Syn. Cyp. : 98 (1855), nom illeg., non Roem. & Sch.

1817.

Source : MNHN, Paris

— 210 —

Ficinia filiformis (Lam.) Schrader

Anal. Fl. Cap. : 46 (1832), quoad comb. et syn. Lamarck.

— Schœnus filiformis Lam., 111. Gen. 1 : 135 (1791). — Type : J. Martin 728, P-LA!

— Melancranis filiformis (Lam.) O. Kuntze, Rev. Gen. PI. 2 : 756 (1891).

—• Ficinia filiformis var. capiilaris Nees, Linnæa 10 : 173 (1836), nom. illeg. —■ Type :

même que Schœnus filiformis Lam.

— Ficinia capiilaris (Nees) Levyns, Journ. S. Afr. Bol. 13 : 69 (1947), quoad comb.

tantum.

— Ficinia tenuifolia Kunth, Enum. 2 : 257 (1837, syn. nov.; Bock., Linnæa 37 : 67

(1871); Clarke, Fl. Cap. 7 : 247 (1898); Levyns, Fl. Cape Pen. : 112 (1950), excl.

syn. F. tribracteata. Inclut le matériel-type de Schœnus filiformis Lam.

— Melancranis tenuifolia (Kunth) O. Kuntze, Rev. Gen. PI. 2 : 756 (1891).

— Isolepis ficinioides Steud., Syn. Cyp. : 98 (1855), nom. illeg., non A. Dietr. 1833.

— Type : même que F. tenuifolia.

— Scirpus elatus Bock., Linnæa 36 : 694 (1870), nom. illeg., non (R. Br.) Poir. 1817. —

Type : du Cap.

— Ficinia ludwigii Bock., Flora 65 : 15 (1882). — Type : Ludwig in herb. Martens, syn.

fide C. B. Clarke.

— Isolepis filamentosa auct. non Vahl : Nees, Linnæa 7 : 504 (1832); Linnæa 10 : 162

(1836).

— Ficinia filamentosa Nees, Linnæa 9 : 292 (1835), nom. nud.

Ficinia oligantha (Steud.) J. Raynal, comb. nov.

— Scirpus oliganthus Steud., Flora 12 : 146 (1829) (‘obliganthus'); Nomencl. Bo!.,

ed. 2 : 540 (1840). — Lectotype : Ecklon 874 (holo-, P!; iso-, K! G!).

— Isolepis oligantha (Steud.) Nees, Linnæa 7 : 503 (1832) (‘o liganthes’, nom. illeg.,

non C. A. Meyer 1831.

— Ficinia filiformis auct. non (Lam.) Schrad. : Schrad., Anal. Fl. Cap. : 46 (1832),

p.p., quoad syn. Steud. et specim. Sieber. et Ecklon. ; Clarke, {Fl. Cap. 7 : 242 (1898),

excl. syn. nonnull.; Levyns, Fl. Cape Pen. : 111 (1950), excl. syn. F. pusilla'.

— Ficinia marginata auct. : Fourc., Trans. Roy. Soc. S. Afr. 21 : 76 (1932), excl. syn.

Ficinia oligantha var. crinita (Poir.) J. Raynal, comb. et slat. nov.

— Cyperus crinitus Poir., Enc. Méth., Bot. 6 : 752 (1805). — Type : Du Petit-Thouars

12, P!

— Scirpus crinitus (Poir.) Roem. & Schult., Syst. Veg. 2 : 125 (1817).

— Bæothryon crinitum (Poir.) A. Dietr., Sp. PI., ed. 6, 1 (2) : 94 (1833).

— Ficinia bergiana auct. non Kunth : Clarke, Fl. Cap. 7 : 243 (1898).

— Ficinia filiformis var. capiilaris auct. : Nees, Linnæa 10 : 173 (1836), p. p., quoad

specim. cit., incl. ‘ (3(3. rubiginosa ’, nom. invalid.

— Ficinia capiilaris auct. : Levyns, Journ. S. Afr. Bot. 13 : 69 (1947); Fl. Cape Pen. :

112 (1950), excl. syn. Nees.

1. Ficinia pusilla C.B.C1. est décrit (8, p. 239) d’après deux échantillons, Rehmann

1182 et Zeyher 4380. Je n'ai pas vu le premier, mais le second (PI), qui correspond par¬

faitement à la description de Clarke, n’a rien d’un F. oligantha. Comme le dit Clarke,

il ressemble superficiellement à F. indica ; bien que les inflorescences soient très jeunes,

ce matériel semble bien représenter une bonne espèce, certainement rare. Je ne trouve

aucun argument en faveur de la synonymie proposée — mais non commentée — par

Levyns.

Source : MNHN, Paris

— 211 —

Ficinia stolonifera Bock.

Linnæa 37 : 60 (1871); Clarke, Fl. Cap. 7 : 243 (1898); Levyns, Fl. Cape Pen. :

112 (1950). — Type : Ecklon & Zeyher 141.

— Melancranis contorta O. Ktze., Rev. Gen. PI. 2 : 756 (1891), nom. illeg. — Inclut

le type de Ficinia stolonifera Bock.

— Ficinia contorta (O. Ktze.) Pfeiff., Rev. Gatt. Ficinia : 19 (1921), comb. illeg.

— Scirpus leucocoleus K. Schum., in Engl., Pflanzenw. Ôst-Afr. C : 125 (1895), syn.

nov. — Type : Volkens 1858 (iso-. G!).

— Ficinia filiformis aa. contorta Nees, Linnæa 10 : 173 (1836) '.

— Ficinia filiformis auct. non (Lam.) Schrad. : C. B. Clarke, in Thiselton-Dyer,

Fl. Trop. Afr. 8 : 460 (1902); Kükenthal, Repert. Sp. Nov. Beih. 40 (1) : 398 (1937);

D. Napper, Journ. E. Afr. Nat. Hist. Soc. 25 (1) : 1 (1965).

Ficinia brevifolia Nees ex Kunth

Enum. 2 : 260 (1837)— Type : même que Melancranis radiata.

■— Melancranis radiata Vahl, Enum. 2 : 239 (1805) 2 , nec Ficinia radiata (L. F.) Kunth.

-— Hypolepis composita Nees, Linnæa 7 : 525 (1832), nom. illeg., p.p., excl. syn.

— Ficinia composita (Nees) Nees, Linnæa 9 : 292 (1835), comb. illeg.; Nees, Linnæa

10 : 172 (1836); Levyns, Journ. S. Afr. Bot. 13 : 70 (1947); Fl. Cape Pen. : 113 (1950).

— Ficinia brevifolia Nees, Linnæa 9 : 292 (1835), nom. nud.

Ficinia nigrescens (Schrad.) J. Raynal, comb. nov.

— Melancranis nigrescens -Schrad., Gôtt. gel. Anz. 1821 : 2072 (1821). — Type :

— Hypolepis nigrescens (Schrad.) Nees, Linnæa 7 : 522 (1832).

— Scirpus filiformis Burm. f., Prodr. Fl. Cap. : 3 (1768). — Type : Plukenet, Almalth.,

tab. 416,/. 1.

1. Les taxons infraspécifiques de Nees, I. c., n'ont pas tous un rang très clair : si

son F. filiformis est bien découpé en deux variétés, a. (non nommée, correspondant

apparemment, pour Nees, au matériel typique de Schrader) et (3. capillaris (correspon¬

dant entre autres à Schœnus filiformis Lam., position taxonomiquement compréhensible

mais nomenclaturalement inacceptable aujourd’hui selon l’actuel Code), ces variétés

sont elles-mêmes divisées en taxons de rang inférieur, ainsi qu’il découle clairement de

l’examen du texte de Nees, /. c. : 173 : la var. a. comprend un taxon aa. contorta, la var.

(3 se divise en (3a. (non nommée, représentant de toute évidence la forme typique de cette

variété), (3(3. rubiginosa et (3y. albovaginata. Nees qualifie ces « sous-taxons » de variétés

(p. 173) mais aussi de formes (p. 174, « in forma ... »). Un peu plus loin cette hiérarchisa¬

tion devient confuse, lorsque Nees expose « var. (3, quæ fors distincta species, difFert_

vaginarum Iigulis ferrugineis, nec albis ». Ceci concerne en effet clairement les taxons (3a

En tout état de cause, nous sommes en présence d’une tentative ancienne et imparfaite

de hiérarchisation infraspécifique; mais, semble-t-il, Nees n’a pas su l’exposer avec une

rigueur suffisante, et n’a pas non plus disposé de termes suffisamment définis pour qualifier

les divers degrés de cette hiérarchie. Il semble aujourd'hui préférable d’appliquer aux

« variétés de 2 e ordre » de Nees l’Art. 33, Note 2 du Code de Nomenclature : les noms

de taxons dont le rang est désigné par un terme impropre sont considérés comme invalides.

Ici, seule la var. (3 capillaris pourrait être considérée comme valide; mais, on l’a vu, ce

nom est illégitime. C’est pourquoi aucun de ces noms infraspécifiques de Nees n’a été

repris ici pour F. oligantha var. crinita.

2. Bien que Kunth mentionne expressément un spécimen dans l’herbier de Vahl,

celui-ci ne semble plus, d’après la série de microfiches photographiques, en contenir

aujourd’hui.

Source : MNHN, Paris

— 212 —

— Ficinia filiformis (Burm. f.) Beetle, Amer. Midi. Nat. 41 : 465 (1949), comb. illeg.,

non (Lam.) Schrad. 1832.

— Schœnus filiformis Thunb., Prodr. PI. Cap. : 16 (1794), nom. illeg., non Lam. 1791.

— Syntypes : Thunberg 1339, 1340 (UPS, photo-, P!).

— Hypolepis nigrescens var. filiformis Nees, Linnæa 10 : 141 (1836). — Syntypes : 2 spé¬

cimens Ecklon s. n.

— Melancranis rigidula Nees, Le. : 141 (1836). — Syntypes : 2 spécimens Ecklon s.n.

— Ficinia bracleala f. rigidula (Nees) Pfeiff., Rev. Gatt. Ficinia : 42 (1921).

— Ficinia bracreala Bock., Linnæa 37 : 83 (1871), nom. superfl. illeg.; C. B. Clarke,

Fl. Cap. 7 : 254 (1898); Pfeiff., I. c. : 41 (1921); Levyns, Fl. Cape Pen. : 113 (1950). —

Inclut les types de Melancranis nigrescens Schrad. et M. rigidula Nees.

— F. bracleala f. nigrato-fuscata Pfeiff., I. c. : 42 (1921). — Syntypes : 10 spécimens

Ecklon, Zeyher, Drège, etc.

— Melancranis scariosa auct. non (Thunb.) Vahl : Vahl, Enum. PI. 2 : 239 (1805),

quoad descr. tant., excl. syn. Schœnus scariosus Thunb.; Schrad., Anal. Fl. Cap. : 49

(1832); Kunth, Enum. 2 : 264 (1837).

— Hypolepis scariosa auct. non (Thunb.) Nees : Nees, Linnæa 7 : 521 (1832), quoad

descr. tant., excl. syn. Vahl.

Isolepis marginata (Thunb.) A. Dietrich

Sp. PL, ed. 6, 1 (2) : 110 (1833).

— Scirpus marginaïus Thunb., Prodr. Fl. Cap. : 17 (1794). — Type : Thunberg 1617,

UPS!

— Ficinia marginata (Thunb.) Fourc., Trans. Roy. Soc. S. Afr. 21 : 76 (1932), quoad

comb. tantum, excl. syn. Ficinia filiformis (Lam.) Schrad 1 .

— Isolepis cartilaginea R. Br., Prodr. Fl. Nouv. Holl. : 222 (1810), syn. nov. — Type :

R. Brown 5979 (holo-, BM!; iso-, K!).

— Scirpus cartilagineus (R. Br.) Poir., Enc. Méth., Bot., Suppl. 5 : 103 (1817); Levyns,

Journ. S. Afr. Bot. 10 : 28 (1944); Fl. Cape Pen. : 104 (1950).

— Cyperus minutus Roth, Nov. PI. : 32 (1821), syn. fide Clarke.

— C. rothianus Roem. & Schult., Syst. Veg.. Mant. 2 : 95 (1824), nom. illeg.

— Scirpus bergianus Spreng., Syst. 1 : 212 (1825). — Type : Bergius s.n.

— Isolepis bergiana (Spreng.) Schultes, Syst. Veg., Mant. 2, Add. : 532 (1827).

— Isolepis plebeia Schrad., Anal. Fl. Cap. : 18 (1832). — Syntypes : Thunberg, Hesse,

Sieber 98 (K!), Ecklon 880 (iso-, K! P!).

— /. plebeia var. maior Schrad., I.c. : 18 (1832). — Type : Ecklon 879 a (iso-, PI).

—- Isolepis chrysocarpa Nees, Linnæa 7 : 499 (1832). — Syntypes : Ecklon 878, 87.p.p.

— Isolepis phæocarpa Nees, Linnæa 10 : 153 (1836); Kunth, Enum. 2 : 195 (1837)

(‘ sphærocarpa ’). — Syntypes : 2 spécimens Ecklon s.n.

— I. notata Nees, in Lehmann, PI. Preiss. 2 : 74 (1846). — Syntypes : Preiss 1751, 1752,

Australie.

-— I. cartilaginea var. parva Nees, in Lehmann, I.c. : 73. — Syntypes : Preiss 1738 (iso-, P!),

1741 (iso-, PI), 1742 (iso-, P!), 1744, Australie.

— I. cartilaginea var. paucifiora Nees, in Lehmann, Le. : 74 (1846). — Type : Preiss 1740,

Australie.

— I. cartilaginea var. elatior Nees, in Lehmann, Le. : 74 (1846). — Type : Preiss 1743,

Australie.

1. Fourcade, Le., semble avoir créé des combinaisons de façon très automatique

et non critique, sans même s’inquiéter de l’origine parfois antérieure d’une épithète.

Ainsi a-t-il cru Scirpus marginatus Thunb. 1794 prioritaire sur Ficinia filiformis Schrad.

1832, sans réaliser que l’épithète de ce dernier nom remonte à Lamarck (1791). De ce

fait sa combinaison est intrinsèquement illégitime, ce qui empêcherait tout réemploi

dans Ficinia.

Une erreur semblable se relève dans la même page à propos de Ficinia dispar (Spreng.)

Fourc., basé sur Schœnus dispar Spreng. 1822 alors que le synonyme indiqué F. seconda

Kunth 1837 a pour basionyme Schœnus secundus Vahl 1806...

Source : MNHN, Paris

— 213 —

— I. cartilaginea var. elatior (f.) minor Nees, in Lehmann, Le. : 74 (1846). — Type :

Preiss 1750, Australie.

— Cyperus modestulus Steud., Syn. Cyp. : 16 (1855). — Type : D'Urvilles.n., Australie,

— Isolepis semipedunculala Bock., Flora 41 : 417 (1858). — Type : « J. D. Hooker » s.n.,

Tasmanie.

— Scirpus setaceus auct. non L. : Thunb., Prodr. Fl. Cap. : 17 (1794).

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Source : MNHN, Paris

— 214 —

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Laboratoire de Phanérogamie

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, : 215-218, 14 (2), 1974.

CONTRIBUTION A L’ÉTUDE

DES ORCHIDACEÆ DE MADAGASCAR. XIX.

UNE NOUVELLE ESPÈCE DU GENRE EULOPHIELLA Rolfe

par J. Bosser

Au cours de ses prospections dans le massif du Marojejy, au nord-est

de Madagascar, H. Humbert a rassemblé un matériel botanique abondant

où la famille des Orchidaceæ est bien représentée. Les plantes de cette

famille ont été étudiées, pour partie, par H. Perrier de la Bâthie, qui

décrivit de nombreuses espèces de cette région (3) (4). Parmi les récoltes

restées indéterminées, nous avons découvert une espèce que nous attri¬

buons au genre Eulophiella Rolfe; ce qui, après la description en 1972

de E. capuroniana Bosser & Morat, porte à 4 le nombre des espèces de

cet intéressant genre endémique de Madagascar.

Eulophiella ericophila J. Bosser, sp. nov.

Herba terrestris, rhizomatosa, pseudobulbis uni- vel bifoliatis, 1,5-4 cm disianlibus,

conicis, 1,5-2,5 cm allis. Folia ligulala, linearia, acuta, 20-35 cm longa, 0,4-1,2 cm lata,

lamina plana, nervis præcipuis 3, basi in pseudopetiolo 4-8 cm super commisuram articulato,

gradatim longe angustata.

Inflorescentia erecta, 20-35 cm alla, a basi pseudobutborum or ta ; pedunculo 15-25 cm

longo, glabro ; racemo simplici, terminait', laxo, 4-10 cm longo ; bracteis floralibus lineari-

acutis, 4-8 mm longis, 3-5-nerviis. Flores 5-10, perianthio carnoso; sepalum medianum

obovale, 11-12 mm longum, 5-5,5 mm latum, erectum, parum concavum, apice rotundatum,

trinervium ; sepala lateralia obovalia, 10,5-12 mm longa, 5-5,5 mm lata, lateribus paulo

inconvenientibus, apice rotundata, basi paulo concava, 3-5-nervia; petala obovata, 9-9,5 mm

longa, 5 mm lata, plana, apice rotundata, oblique erecta, 3-nervia ; labellum calcare desti-

tutum, 7-8 mm longum, 6-7 mm latum, païens, trilobatum, lobis lateralibus angustis, obtusis,

erectis, lobo terminali majore, piano, rotundato, marginibus paulo undulatis ; palatium

carinis medianis 2 usque basin lobis terminalis longis, et paulo ad apicem cristis 2 humi-

lioribus productis tuberculatis, munitum; columna carnosa, 5-6 mm alta, pede bene evoluto

munira, summo cujus labellum inseritur; anthera 1,2-1,5 mm in diametro, porro truncata

et ample emarginata, rétro appendice carnoso cristiformi munita; pollinia ovoidea, 0,5 mm

longa; viscidium parvum, deltoideum, 0,6-0,7 mm latum, truncatum, ante incrassatum et

Iuniforme.

Type : H. Humbert & R. Capuron 24368, vallée inférieure de l'Androranga, affluent

de la Bemarivo (Nord-Est), aux environs d’Antongondriha, massif du Betsomanga;

ait. 1 300-1 500 m, végétation éricolde du sommet; Madagascar (holo-, PI).

Source : MNHN, Paris

— 216 —

PI. 1. — Eulophiclla cricophila J. Bosser : 1, port de la plante x 2/3; 2, fragment du rachis

et fleur x 2; 3, fleur (sépales et pétales écartés) x 2; 4, sépale médian x 3; 5, pétale x 3;

6, sépale latéral x 3; 7, labelle (profil) x 4; 8, labelle (étalé) x 4; 9, colonne et anthère

x 6; 10, 11, anthère (vue du dessous et profil) x 8; 12, 13, rétinacle (vue du dessus et

du dessous) x 20.

Source : MNHN, Paris

— 217 —

Herbe terrestre, glabre, à rhizome ligneux de 2,5-3,5 mm de diamètre,

couvert de gaines membraneuses se désagrégeant en fibres; racines charnues,

glabres, de 2-3 mm de diamètre; pseudo-bulbes coniques, verts, lisses, de

1,5-2,5 cm de haut, uni ou bifoliés, enveloppés, jeunes, de gaines membra¬

neuses, plurinerves, linéaires aiguës, la supérieure, plus longue, atteignant

7-8 cm; ces gaines se désagrégeant en fibres. Feuilles linéaires ou Iigulées,

aiguës au sommet, longuement rétrécies sur la base en pseudo-pétiole

étroit, feuille de 20-35 cm de long (avec le pseudopétiole qui atteint 5-10 cm

de long) sur 0,4-1,2 cm de large; limbe plan, à trois nervures principales

saillantes dessous, nervures secondaires plus fines, nombreuses et denses,

saillantes sur les deux faces, marges finement papilleuses près du sommet;

pseudopétiole articulé suivant une ligne brisée à 4-8 cm au-dessus du pseudo¬

bulbe.

Inflorescence dressée, de 20-35 cm de haut, naissant à la base du

pseudobulbe et se développant en même temps que les feuilles; pédoncule

glabre, de 15-25 cm de long, portant 3-4 gaines basales imbriquées, pluri¬

nerves, membraneuses, tubuleuses, brun clair, arrondies au sommet, la

supérieure, plus longue, atteignant 2 cm, et 3-4 gaines caulinaires, espacées,

tubuleuses à la base, arrondies ou plus ou moins aiguës au sommet, pluri¬

nerves, de 10-12 mm de long.

Inflorescence en grappe simple, terminale, assez lâche, de 4-10 cm

de long, à 5-10 fleurs obliquement dressées; axe de l’inflorescence grêle

et glabre; bractée florale, linéaire aiguë, glabre, 4-8 mm de long, plus courte

que l’ovaire, 3-5 nervée. Fleur à périanthe charnu, rose pâle, « le labelle

portant deux taches oranges l'une devant l’autre » (H. Humbert); sépale

médian étroitement obovale, à sommet obtus, 11-12 mm de long, 5-5,5 mm

de large, un peu concave, dos arrondi, non caréné, trinerve, les nervures

latérales ramifiées vers les marges, nervures anastomosées dans la partie

apicale; sépales latéraux obliquement dressés, obovales, un peu dissymé¬

triques, obtus au sommet, 10,5-12 mm de long sur 5-5,5 mm de large,

3-(5)-nervés, nervures latérales faibles, nervation anastomosée dans la

partie apicale, concaves à la base, non carénés, nervure médiane un peu

épaissie rostrée, au sommet, sur le dos; pétales obovales, obliquement

dressés, un peu dissymétriques, arrondis au sommet et un peu rétrécis

du milieu à la base, 9-9,5 mm de long, 5 mm de large, plans, 3-nervés,

les nervures médianes ramifiées vers les marges, nervation anastomosée;

labelle oblong, 7-8 mm de long, 6-7 mm de large (étalé), sans éperon, tri¬

lobé, lobes latéraux étroits, obtus, dressés, lobe terminal plus grand, arrondi,

à marges faiblement ondulées, face supérieure portant 2 carènes arrondies,

faiblement en relief, de la base au lobe terminal se prolongeant sur la base

de ce lobe par 2 crêtes moins élevées, tuberculées; colonne dressée, hémi¬

cylindrique, faiblement arquée, 5-6 mm de haut, munie à sa base d’un pied

bien développé à l’extrémité duquel est articulé le labelle, les sépales laté¬

raux s’insérant latéralement sous le pied et formant ainsi un mentum

arrondi, peu prononcé, sous la fleur; anthère de 1,2-1,5 mm de diamètre,

tronquée et faiblement échancrée à l’avant, munie à l’arrière, sur le connectif,

d’un appendice charnu en forme de crête arrondie un peu comprimée

Source : MNHN, Paris

— 218 —

latéralement et un peu arquée; pollinies ovoïdes, de 0,5 mm de long, réti-

nacle deltoïde, tronqué et élargi en croissant à l’avant et de 0,6-0,7 mm

de large.

Cette nouvelle espèce d'Eulophiella est bien distincte des trois autres

connues jusqu’à présent. C’est une plante beaucoup plus grêle, à feuilles et

fleurs plus petites, le label le n’ayant pour ornementation que 2 carènes

médianes peu élevées. Elle est vraisemblablement terrestre, vivant dans

la végétation éricoïde des sommets du massif du Betsomanga. Les autres

Eulophiella sont des espèces épiphytes, beaucoup plus grandes et plus

robustes. Cependant E. capuroniana, pour ce qui est de la taille des fleurs,

du nombre de feuilles par pseudo-bulbe, fait transition entre E. ericophila

et E. roempleriana et E. elisanethæ.

La morphologie générale de la fleur est la même chez les 4 espèces;

les traits communs principaux étant : l’absence d’éperon au labelle, la

présence d’un pied bien développé à la base de la colonne, à l’extrémité

duquel le labelle est articulé, les caractères de l’anthère, munie à l’arrière

d’un appendice charnu, et du pollinaire, à rétinacle élargi et épaissi en

croissant antérieurement.

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UN NOUVEAU ET CURIEUX CLERODENDRUM

DU CAMEROUN ET DU GABON (VERBÉNACÉE)

par René Letouzey

Résumé : Description de Clerodendrum (subg. Cyclonema ) anomalum R. Let.

sp. nov., à inflorescence en pseudoracème axillaire de fascicules opposés, à étamines

courtes, à fruit globuleux, à pyrène garni de crêtes accentuées, du Cameroun et du Gabon.

Discussion de la position critique de cette espèce.

Summary : Description of Clerodendrum (subg. Cyclonema ) anomalum R. Let.

sp. nov., with axillary pseudoraceme of opposite fascicles, short stamens, globose fruit,

strongly crested pyrene, from Cameroun and Gabon. Discussion of the critical position

of this species.

Au cours d’une mission de prospection floristique et phytogéographique

en janvier 1972 dans la région de Ngambé, à 100 km à l’est de Douala,

au Cameroun, notre attention a été attirée par une liane sarmenteuse,

pourvue de fleurs et de jeunes fruits, appartenant incontestablement à la

famille des Verbénacées mais, au premier abord, qu’il nous fût impossible

de facilement rattacher aux genres signalés en Afrique centrale.

Peu de temps après, en mars de la même année, notre ami A. Leeuwen-

berg récoltait aussi, non loin de là, au sud de Nkongsamba, la même

liane, avec fleurs et fruits, sous forme de matériel sec et de matériel frais

fixé et mis en alcool.

Revenu à Paris, nous retrouvions, dans les Verbénacées indéterminées

de l’Herbier du Muséum, 3 échantillons fleuris, appartenant toujours sans

équivoque à la même espèce, récoltés par G. Le Testu en 1926, 1929 et 1930

dans la région de Lastoursville au Gabon.

L’étude attentive et détaillée de tout ce matériel nous faisait penser

qu’il s’agissait peut-être d’un genre nouveau pouvant être caractérisé de la

manière suivante, par rapport aux genres de Verbénacées antérieurement

décrits :

« Liane sarmenteuse. Feuilles simples opposées entières. Inflorescences

axillaires en pseudoracèmes de fascicules opposés, exceptionnellement

ramifiés vers la base. Bractées ± caduques, bractéoles rudimentaires.

Source : MNHN, Paris

— 220 —

Source : MNHN, Paris

— 221 —

« Fleurs hermaphrodites zygomorphes. Calice largement campanuli-

forme à 5 lobes arrondis, dressés dans le bouton floral puis retournés vers

l’extérieur, à peine accrescent. Corolle à tube nettement zygomorphe,

court, courbé et fortement renflé inférieurement; 5 lobes à préfloraison

imbriquée, l’inférieur interne fortement concave dans le bouton puis plus

étalé, les latéraux et supérieurs faiblement concaves. Androcée formé de

4 étamines alternes avec les lobes de la corolle, un peu dissemblables, à

filets inclus dans le tube, à anthères seules exsertes, dorsifixes, à loges paral¬

lèles. Pas de staminode postérieur. Pas de disque. Gynécée formé d’un ovaire

surmonté d’un style courbé, faiblement exsert, terminé par 2 branches

étroitement spatulées semblables, l’inférieure un peu plus longue; ovaire

à 1 loge avec 4 ovules, mais en apparence à 2 loges avec 2 ovules par loge

car formé de 2 carpelles à bord retournés mais non soudés dans le plan de

symétrie florale; placentation pariétale avec ovule fixé près de la marge et près

du sommet de chaque carpelle, faiblement hémitrope et longuement pendant.

« Fruit drupacé globuleux, sans sillons apparents, à épicarpe mince,

à mésocarpe relativement épais, contenant 4 pyrènes obovoïdes osseux,

indépendants (parfois 3-2-1 par avortement). Pyrène incomplet, ornementé

extérieurement de crêtes longitudinales, à paroi osseuse simple du côté

externe du fruit, à paroi crustacée repliée intérieurement du côté interne

du fruit et se prolongeant par une lame transversale interne délimitant

ainsi une cavité antérieure ouverte et une cavité postérieure fermée conte¬

nant une graine. Graine portée sur le dos de cette lame transversale, fixée

latéralement du côté interne du fruit et paraissant provenir d’un ovule

fortement hémitrope; tégument membraneux développé en aile péri¬

phérique; embryon presque droit, à cotylédons semblables faiblement

plan-convexes avec radicule infère; pas d’albumen ».

L’énoncé des caractères ci-dessus permet le classement assez facile

de l’espèce en cause dans la sous-famille des Viticoïdées, à l’intérieur de

la tribu des Clérodendrées 1 et au voisinage du genre Clerodendrum Linn.,

sans que son appartenance à ce genre soit de prime abord évidente (cf.

J. Briquet, 1897; B. Thomas, 1936; A. Lemée, 1941; H. Moldenke, 1971;

H. Melchior, 1964).

Position et consistance de l’inflorescence ne paraissent pas suffisantes

à elles seules pour exclure cette espèce du genre Clerodendrum. Celui-ci

comporte des espèces le plus souvent à inflorescences terminales ou sub¬

terminales, mais aussi des espèces cauliflores; les inflorescences élémen¬

taires en fascicules représentent des cymes sessiles et si toutes les espèces

de Clerodendrum ont des cymes ± pédonculées, il n’y a là qu’un cas extrême

semble-t-il.

La fleur se rattache assez facilement au genre Clerodendrum et plus

particulièrement au sous-genre Cyclonema (Hochst.) Gürke par le calice

et la corolle dont le lobe inférieur est cependant assez étalé pour la fleur

ouverte; l’androcée présente, par contre, des étamines anormalement

1. Ou hiérarchie taxonomique similaire (cf. H. Moldenke, 1971, p. 744).

Source : MNHN, Paris

— 222 —

courtes, non longuement exsertes comme semble-t-il pour un grand nombre

d’espèces de ce sous-genre.

Si l’ovaire reste un ovaire de Clerodendrum, c’est par contre pour

le fruit que s’observent quelques particularités dont la valeur générique

reste à discuter. Il n'y a pas lieu d’attacher trop d’importance vraisemblable¬

ment à la forme globuleuse du fruit car là aussi il s’agit d’un cas extrême

où les sillons habituels des fruits de Clerodendrum ont disparu et où le

mésocarpe est devenu relativement plus important que d’ordinaire, tout

en permettant une séparation encore aisée des 4 pyrènes *. Ces pyrènes

1. Soulignons ici une erreur, sans doute typographique (cf. J. Baker & O. Stapf,

Flora of Tropical Africa 5 : 273, 1900), qui apparait dans « Flora of West Tropical

Africa », ed. 2, 2 : 432, 1963; c'est le genre Premna qui présente 1 pyrène à 4 loges et le

genre Clerodendrum 4 pyrènes à 1 loge, et non l’inverse.

Source : MNHN, Paris

— 223 —

sont ici fortement crêtés, alors que les pyrènes de Clerodendrum paraissent

lisses, ornés d’un réseau peu proéminent ou de crêtes peu accentuées; le

caractère observé est donc encore un caractère extrême pour le genre

Clerodendrum.

Plus intéressante paraît être l’étude comparative de nombreux fruits

et pyrènes d’échantillons appartenant au sous-genre Euclerodendrum

Schauer ( emend. Thomas), dont la corolle est à tube actinomorphe et à

lobe supérieur impair interne dans le bouton, et de quelques rares fruits

et pyrènes disponibles sur des échantillons de l’Herbier de Paris appar¬

tenant au sous-genre Cyclonema — en particulier pour l’espèce-type Clero¬

dendrum myricoides (Hochst.) Vatke. Une particularité, non signalée jus¬

qu’à ce jour semble-t-il pour les deux sous-genres, réside dans les faits

suivants ;

— d’une part la section transversale de l’endocarpe est du type « spi¬

ralé » pour Euclerodendrum (cf. fig. 3, 11) et de type « condupliqué » pour

Cyclonema (cf. fig. 3, 10).

Source : MNHN, Paris

— 224 —

— d’autre part la graine est aptère, à fixation subapicale, à tégument

lisse pour Euclerodendrum et ailée *, à fixation latérale, à tégument résilié

pour Cychnema.

Ces seuls caractères endocarpiques et séminaux justifieraient à notre

point de vue la remise en cause de la valeur comme simple sous-genre du

taxon Cyclonema', un tel travail ne peut évidemment être repris qu’à l’éche¬

lon d’une monographie du genre Clerodendrum.

Quoiqu’il en soit c’est au sous-genre Cyclonema que se rattache l’espèce

étudiée ici, les caractères du pyrène s’ajoutant aux caractères du calice et

de la corolle, sans qu’aucun autre ne vienne vraiment faire obstacle à une

telle conception.

La présence de poils tecteurs sous le limbe foliaire et sur les filets

staminaux, de poils sécréteurs sous forme de glandes discoïdes sur le calice

et les lobes de la corolle, sous forme de glandes convexes sur l’ovaire, sous

forme de glandes circulaires enfoncées dans l’épicarpe du fruit, n'est pas

ici prise en considération car, comme l’a montré G. Robert (1912), il

s’agit sans doute beaucoup plus chez les Verbénacées de caractères spéci¬

fiques que de caractères génériques.

A l’intérieur du sous-genre Cyclonema il devient par contre impossible

de placer l’espèce en cause dans l’une des 4 sections (Pleurocymosæ, Oligo-

cymosæ, Chaunocymosæ , Slacheocymosæ définies par B. Thomas (1936,

pp. 29-31) et reprises par H. Moldenke (1971, p. 761).

Il est évidemment très difficile de s’assurer que la nouvelle espèce

en cause n'a pas déjà été décrite parmi l’une des 413 espèces du genre

Clerodendrum recensées et reconnues valides par H. Moldenke (1971,

pp. 861-875), au milieu d’une synonymie assez volumineuse et de nombreuses

variétés, toutes difficultés heureusement clarifiées par le travail même

de cet auteur.

Partant des hypothèses, très vraisemblables, d’une part qu’il ne s'agit

pas d’une espèce introduite au Cameroun ou au Gabon, d’autre part que

sa répartition géographique peut se cantonner aux territoires voisins

(Nigeria, Afrique centrale, Zaïre), nous avons été amené à revoir échan¬

tillons disponibles et diagnoses concernant les espèces connues du Nigeria

au Zaïre, grâce à l’excellent travail récapitulatif de H. Moldenke (1971,

pp. 221-230), complété par les indications des Index de l’Association pour

l’Étude Taxonomique de la Flore de l’Afrique Tropicale (années 1953

à 1972) en ce qui concerne les descriptions postérieures de nouvelles espèces.

Nous avons pu ainsi prendre connaissance de toutes les espèces signalées

par H. Moldenke du Nigeria au Zaïre.

Nous concluons de nos recherches qu'il s'agit d’une espèce nouvelle

que nous classons dans le genre Clerodendrum , sous-genre Cyclonema,

tout en ayant ci-dessus attiré l’attention sur le fait que cette nouvelle espèce

pourrait éventuellement être reconnue plus tard comme appartenant à un

1. En réalité il s'agit d'une expansion périphérique du tégument (signalée jusqu’à

ce jour pour le seul genre Adelosa Bl., semble-t-il), car cette expansion, chez Clerodendrum

myricoides, peut s’avancer et se replier au-delà de la partie supérieure de la lame porteuse

endocarpique.

Source : MNHN, Paris

— 225 —

nouveau genre de Verbénacées, soit par réhabilitation en partie corrigée

et complétée du genre Cydonema primitif de Ch. Hochstetter (1842),

soit en créant un autre genre proche de Clerodendrum.

Clerodendrum (subg. Cydonema) anomalum R. Let., sp. nov.

Frutex scandens. Petiolus 1-3 cm puberulus. Lamina ovata 12-14 (— 15) X 6-7 (— 8) cm,

margine leviler undulata, basi laie cuneata, apice longe acuminaia, nervis lateralibus

: : 5-jugis, infer ne glandulosa pubescentia cinerascente ± decidua.

Inflorescentiae ax il lares pseudoracemiformes 5-25 cm longae, fasciculis opposilis

inslruclae ; axis, bracleae foliaceae spathulatae 5x2 mm et pedicelli 2 — 4 mm longi,

omnes puberuli.

Flores zygomorphi 8 mm longi. Calyx viridis, extus et inlus glandulis discoideis

ornât us, late campaniformis 4 mm diametro paene accrescens ; tubus 2 mm longus ; lobi

5 ro lundi I mm longi erecti deinde curvi. Corolla vire lia, lobo infero albido ; tubus brevis

4 mm longus curvatus antice valde inflatus, 3x2 mm crassus; 5 lobi 3 mm longi, aestiva-

tione imbricati, lobo infero interno distincte concavo deinde valde patulo, 4 mm lato, lobis

lateralibus et superis ciliatis extus glandulis discoideis ornatis. Stamina 4 alterna leviter

diss imi lia ; filament a ad tubum medifixa et inclusa pilosa ; antherae dorsifixae loculis par al le Us

exsertae. Ovarium subcylindricum apice rotundato 2 X 1,5 mm, praeter 2 vittis lateralibus

glandulis crassis ornatum; Stylus curvatus 8 mm longus paulo exsertus, stigmatibus clavatis

2 similibus infero quam superum vix breviore.

Fructus immaturi rosei deinde drupae brunneae globosae 6-9 mm diametro in vivo

esulcatae, epicarpio tenui glandulis circularibus immersis ornatae, mesocarpio leviter

crasso. Pyrenae 4 liberae incompletae cum cavitate antica aperta, obovoideae 5x3 mm,

extus ± 5 cristis longitudinalibus inslruclae; in cavitate postica clausa semen I laterifixum,

testa membranacea in alam periphericam expansa et in sicco subtiliter spisse reticulata.

Type : Leeuwenberg 9540, Cameroun (holo-, WAG; iso-, P, YA).

Matériel étudié : Cameroun : Leeuwenberg 9540 (type), 30.3.1972, forêt des

Bakaka au km 3 de la route Eboné-Ekomtolo, Eboné se trouvant au km 11 de la route

Nkongsamba-Loum (fl., fr., secs et en alcool); Letouzey 11085, 21.1.1972, près Nkam

à 10 km au NNE de Ngambé, cette localité se trouvant à 100 km à l’est de Douala (fl.,

j. fr.). — Gabon : Le Testu 6096, 25.9.1926, Poungwé, à mi-chemin entre Fougamou

et Lastoursville (fl.); 7594, 4.11.1929, Lastoursville (fl.); 8162, 19.7.1930, Kessipoucou

près Lastoursville (fl.).

Cette liane sarmenteuse paraît se rencontrer dans les formations fores¬

tières dégradées, sur la bordure broussailleuse des chemins forestiers... et

fleurit en saison sèche, tant au Cameroun qu’au Gabon (avec cependant une

anomalie pour l’échantillon Le Testu8162 fleuri en pleine saison des pluies).

Les quelques détails suivants viennent compléter la diagnose ci-dessus :

a) Rameaux souvent tordus en longues hélices; gros rameaux recti¬

lignes un peu quadrangulaires; jeunes rameaux couverts d’une pubérulence

fauve puis ± nus et de teinte grisâtre, avec quelques lenticelles éparses;

entrenœuds atteignant jusqu’à 10-15 cm; tige pleine.

b) Pétioles, couverts d’une pubérulence fauve, ± tordus vers la base

et laissant souvent par abscission des protubérances courtes spinescentes

opposées sur le rameau. Limbes parfois largement ovales et alors arrondis

à la base, mais celle-ci triangulairement décurrente sur le haut du pétiole.

Nervures secondaires anastomosées en boucles à quelques millimètres de

la marge du limbe; nervures tertiaires ± parallèles entre-elles et partant

Source : MNHN, Paris

— 226 —

± perpendiculairement de la nervure médiane et des nervures secondaires.

c) Inflorescences à axe pourpre foncé sur le vif; axe, bractées et pédi-

celles couverts d’une pubérulence fauve sur échantillons secs. Pédoncule

de 2-10 cm de longueur pour des pseudoracèmes de 5-25 cm de longueur,

rectilignes ou un peu courbés, au moins en extrémité, les plus grands pseudo¬

racèmes parfois ramifiés à la base, avec 2 axes secondaires pouvant atteindre

10 cm de longueur, opposés et garnis à la base de bractées foliacées bien

développées. Sur l’axe du pseudoracème, normalement de 5 à environ

8 paires de fascicules opposés, chaque fascicule formé de 1 à 5 fleurs.

d) Étamines à anthères ovales-lancéolées papilleuses, portées par des

filets courbés garnis d’un manchon de gros poils pour les étamines anté¬

rieures, à filets plus grêles et moins courbés garnis vers la base de quelques

poils du même type pour les étamines postérieures. Structure interne de

l’ovaire détaillée ci-dessus, avec 2 lames basales antérieure et postérieure

s’avançant entre les bords des carpelles, ceux-ci étant soudés seulement

en haut et en bas des 2 loges ovariennes apparentes, avec fente longitudinale

antéro-postérieure entre ces loges.

e) Au moment de la fructification, alors que l’ovule longuement pen¬

dant se transforme en graine à attache latérale, portée sur le dos d’une lame

endocarpique crustacée transversale, des intrusions de voiles et de massifs

cellulaires parenchymateux, attenants au repli de l’endocarpe, viennent

s’insérer dans la cavité antérieure ouverte, dépourvue de graine, du pyrène.

Structure interne du pyrène détaillée ci-dessus. Pyrènes réduits parfois

à 3-2 ou 1 par avortement.

Remerciements : Nous adressons nos vifs remerciemenls à notre collègue H. Mol-

denke, spécialiste mondialement connu de la famille des Verbénacées, qui a bien voulu

examiner nos échantillons et le présent article avant publication et dont les conclusions

rejoignent les nôtres quant à la nécessaire réhabilitation du genre Cyclonena Hochst.,

travail à entreprendre dans le cadre d'une révision du genre Clerodendrum Linn.; nous

ne saurions oublier aussi l’aide apportée par notre ami H. Heine dont les appréciations

nous ont été précieuses au cours de notre travail.

BIBLIOGRAPHIE

Briquet, J. — Verbenaceæ, in Engler A. & Prantl K., Nat. Pflanzenfam. 4, 3a : 132-

182, Leipzig (1897).

Hochstetter, Ch. — Nova généra plantarum Africæ... Verbenaceæ , Cyclonema, C. myri-

coides. Flora : 225-227, Regensburg (1842).

Lemée, A. — Dict. genres 8a : 650-657, Brest (1941).

Melchior, H. — A. Engler’s Syll. Pflanzenfam. 2 : 435-438, Berlin (1964).

Moldenke, H. — A résumé of the Verbenaceæ... of the world as to valid taxa, géographie

distribution and synonymy 1 et 2, Wayne, New Jersey (1971).

Robert, G. — Recherche sur l'appareil pilifère de la famille des Verbénacées, 68 p.,

Lons-le-Saunier (1912).

Thomas, B. — Die Gattung Clerodendrum in Afrika. Bot. Jahrb. 68 : 1-98, Leipzig (1936).

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum - Paris

et Herbier National Camerounais,

BP 194, Yaoundé.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 14 (2) : 227-270, 1974.

LE GENRE NYMPHOIDES (MENYANTHACEÆ)

EN AFRIQUE ET A MADAGASCAR

I™ PARTIE : MORPHOLOGIE

par Aline Raynal

Summary: Several species from Africa and Madagascar had been distinguished

by the classical authors within the genus Nymphoides, but ail of them hâve since been

lumped into a single pantropical taxon, N. indica. The use of inconsistent characters

seems to hâve induced these extreme taxonomie treatments.

Field observation made obvious that distinct species were to be recognised within

N. indica sensu lalissimo. It proved necessary to enlighten morphological characters

upon which species could be distinguished, a goal the author attempted to reach here.

Végétative parts show interesting distinctive characters through a study of root-

stock, stems and runners, tuber-roots, different kinds of leaves, shape and texture of

the limb. Inflorescences are very homogeneous, but the flower shows numerous délicate

structures sharply characteristic of taxonomie units; unfortunateiy, these structures are

uneasy to observe on herbarium specimens; among them, corolla color, size and orne¬

mentation, staminodial and hypogynous glands, stigmas, as well as heterostyly. Fruits

and seeds, of good préservation in herbarium, give easy characters of size, shape and

ornementation, but some of them (e.g. spinules on seed) may vary freely without any

spécifie corrélation.

This morphological survey has made possible an approach of the relation between

biology, taxonomy and évolution of the genus.

The purely taxonomie part (key and descriptions) will be dealt with in a second

part, to be published later.

Les Nymphoides sont de ces plantes aquatiques à feuilles flottantes

et belles fleurs fragiles dont l’étude a souvent rebuté les taxonomistes ;

cette désaffection résulte de l’aspect navrant et des difficultés d’observation

du matériel d’herbier, en cela si éloigné de l’abord séduisant et parfumé

des plantes vivantes; celles-ci, pourtant, offrent dans leur fragilité turgide,

des caractères morphologiques remarquables.

La connaissance du genre en Afrique a connu bien des avatars; certains

auteurs pressentirent l’existence de plusieurs espèces pour lesquelles ils

ne mettaient en lumière que des distinctions peu satisfaisantes, livrées par

l’herbier; d’autres, devant ces difficultés, se bornèrent à tout rassembler

en une unique espèce. L’étude de plantes vivantes dans la nature m’a

Source : MNHN, Paris

— 228 —

convaincue de la pluralité des espèces africaines, et j’en ai conçu la nécessité

de les distinguer par des caractères qui, quoique parfois difficiles à voir

en herbier, ne subissent que peu de variations individuelles; ayant pu,

au départ, analyser finement un petit nombre d’espèces sur le vif, j’ai tenté

de retrouver ces caractères intéressants sur le matériel d’herbier disponible,

afin d’étendre mes observations à l'ensemble des représentants africains

du genre.

Le but de ce travail est donc la définition des taxons constituant le

genre Nymphoides en Afrique; j’ai trop conscience des problèmes sur

lesquels tant de taxonomistes ont buté pour prétendre donner ici un tableau

définitif de cette partie du genre. Parmi les espèces ici reconnues, dont

j’ai dû nommer moi-même un certain nombre, beaucoup ne me sont connues

que par des spécimens d'herbier : je sais ma connaissance inégale, et des

études complémentaires sur du matériel plus abondant et mieux préservé sont

souhaitables.

I. — HISTORIQUE DU GENRE EN AFRIQUE

Les botanistes voyageurs ont très tôt reconnu en Afrique et dans les

îles voisines l’existence de représentants du genre Nymphoides , classés à

l’époque dans les Menyanthes. Dès la fin du xvm e siècle, Thunberg (25,

p. 34) signale le Menyanthes indica L. au Cap, tandis que Bory de St.

Vincent (7, p. 236) le dit croître dans les marécages de l’île Maurice. A

la même époque, l’Afrique tropicale commençait à fournir des spécimens;

mais ceux-ci restèrent très longtemps identifiés au « Ménianthe des Indes ».

Il faut attendre 1838 pour que Grisebach (12) mette en évidence

l’existence en Afrique de plusieurs espèces; il en distingue 5 dont 4 nou¬

velles, et rapporte à Limnanthemum cristatum (L.) Gris. ( Nymphoides

cristata (L.) O. Ktze.) les récoltes de l’Ile Maurice et de Madagascar;

il ne croit pas devoir reconnaître le Limnanthemum indicum (L.) Gris,

hors de l’Inde. Son analyse du genre, qu’il isole des Menyanthes sous le

nom de Limnanthemum , nous révèle les difficultés particulières à l’étude

de ce groupe, difficultés auxquelles se heurteront par la suite bien des

auteurs; tentant de décrire les plantes avec la minutie qui lui est coutumière,

il s’attache en particulier à la structure des fleurs, dans la mesure où les

rares échantillons dont il dispose lui permettent l’observation de fragments

de corolles écrasés, décolorés et plus ou moins gélifiés. Dans ce louable

effort, il ne pourra éviter totalement l’écueil des descriptions florales inexac¬

tes, les pièges de l’hétérostylie, de l’immaturité des fruits par exemple.

Exception faite de quelques descriptions d’espèces nouvelles au cours

du xix e siècle, il faut attendre N. E. Brown (4) en 1904 pour avoir une

nouvelle vue d’ensemble du genre en Afrique; 9 espèces, dont 5 nouvelles,

sont distinguées, montrant ainsi la complexité, déjà pressentie par Grise¬

bach, du genre dans cette partie du monde. N’ayant à sa disposition qu’un

petit nombre de spécimens desséchés, et persuadé de la coexistence d’es¬

pèces différenciées, il tente de vaincre le problème posé par ces plantes

Source : MNHN, Paris

— 229 —

aquatiques si diverses sur le vif et d apparence si confusément homogène

après dessiccation. Malheureusement abusé par la variabilité des quelques

éléments qu’il peut utiliser, il décrit des individus plutôt que des espèces.

C’est ainsi que trois de ses nouvelles espèces sont synonymes de Nymphoides

forbesiana (Griseb.) O. Ktze., nom qu'il n’utilise pas; par contre, il place

le type de cette espèce sous un quatrième nom (Limnanthemum thunber-

gianum Griseb.); il faut en outre noter que le matériel cité sous le nom de

L. indicum appartient encore à ce taxon. En bref, les échantillons de Nym¬

phoides forbesiana ont été dispersés par N. E. Brown sous 5 noms différents.

Une telle confusion, prise pour résultat d’une grande plasticité, devait

logiquement amener les auteurs suivants à une conception compréhensive

des espèces; ceci apparaît lorsque Hutchinson & Dalziel, en 1931, ne

signalent d’Afrique occidentale qu’une seule espèce ; leur Limnantheum

senegaiense recouvre en réalité trois de nos espèces.

L’aboutissement de cette tendance est la réunion explicite de tous

les Nymphoides africains en une espèce unique, N. indica (L.) O. Ktze..

par de Wit (28) puis Marais & Verdoorn (17), suivis par P. Taylor (24),

Friedrich-Holzhammer (10)... Cette réunion est fondée sur la remarque

suivante, « the characters used to distinguish groups within the taxon

constantly break down » (17, p. 243); parfaitement justifiée en ce qui

concerne les quelques caractères effectivement utilisés par les auteurs

précédents, cette remarque néglige cependant les nombreux autres caractères

que présentent les plantes. Une telle fusion des espèces reflète plus le désir

d’écarter un problème incompris que la décision délibérée de réunir des

taxons insuffisamment distincts; il faut d’ailleurs noter que, malgré l’am¬

pleur de ce rassemblement de Wit (28) distingue les N. indica, de l’Ancien

Monde, et N. humboldtiana (Griseb.) O. Ktze., d’Amérique, distinction

traditionnelle basée sur la géographie plus que la morphologie L

Dans le même temps, à l’occasion de mises au point régionales, certains

auteurs semblent percevoir l’existence d’espèces géographiquement loca¬

lisées; ainsi, Andrews (1), puis Cufondontis (8) admettent l’existence

de taxons propres aux pays qu’ils étudient (respectivement Nymphoides

nilotica (Kotschy & Peyr.) J. Léon, et Limnanthemum brevipedicellatum

Vatke). Dès 1954, Berhaut (5) avait distingué, à juste titre, deux plantes

au Sénégal, mais il leur appliquait des noms inadéquats; son effort devait

passer à l’époque pour une confusion taxonomique, non pour une simple

confusion nomenclaturale, et n’être pas repris dans la Flora of West Tropical

Africa (24).

Enfin, ayant étudié le problème de la distinction d’espèces au sein des

Nymphoides africano-malgaches, j’ai été amenée (21) à reconnaître 12 espèces

dont 6 nouvelles.

1. Ornduff (19) a, d’ailleurs, très justement rangé N. humboldtiana dans la syno¬

nymie de N. indica.

Source : MNHN, Paris

— 230 —

II. — ÉTUDE CRITIQUE DES CARACTÈRES MORPHOLOGIQUES

Devant l’échec des essais taxonomiques sur les Nymphoides africains,

il a fallu s’écarter résolument des voies suivies jusqu’à présent dans l’étude

de ce genre. C’est pourquoi j’ai dû étudier d’une façon critique les carac¬

tères utilisés par les auteurs précédents pour distinguer leurs taxons,

rechercher le plus grand nombre possible d’autres caractères, définir les

différentes valeurs que chacun peut prendre et en déduire l’intérêt taxono¬

mique de ces variations, en ayant soin d’apprécier la variabilité et la fiabilité

de ces caractères. C’est donc une étude morphologique des Nymphoides

africains qui m’a permis de mettre en évidence un grand nombre de carac¬

tères sur lesquels s’appuie la distinction des espèces.

La recherche de caractères effectuée tant sur matériel vivant que

conservé à l’alcool ou desséché, m’a amenée à étudier morphologiquement

quelques espèces non africaines; j’ai ainsi pu observer certains caractères

non représentés en Afrique. Dans l’espoir d’une part d’aider à la compréhen¬

sion du genre dans son ensemble, d’autre part de permettre la comparaison

de caractères homologues, on trouvera ainsi dans ce chapitre la description

de quelques caractères absents d’Afrique.

1. — LES PRINCIPAUX CARACTÈRES DISTINCTIFS UTILISÉS

CLASSIQUEMENT

La plupart de ces caractères présentent l’intérêt d’être observables

sur presque tous les échantillons d’herbier, si pauvres soient-ils : on com¬

prend aisément qu’ils aient été si largement utilisés autrefois. Ils ne per¬

mettent malheureusement pas, à de rares exceptions près, d’étayer conve¬

nablement les distinctions taxonomiques établies par les auteurs.

Les caractères foliaires — dimensions et texture du limbe, verrucosités

sous le limbe et nervures saillantes dessus, longueur et épaisseur du pétiole

vrai... — longueur et nombre des pédicelles floraux dans l’inflorescence,

ont bien sûr été mis en évidence autant que possible; mais ils peuvent

présenter des variations considérables, liées à la vigueur de la plante ou à

la saison par exemple, et ne doivent être utilisés qu’avec prudence, après

étude de nombreux échantillons.

Les fruits et les graines ont fourni une série de données sur lesquelles

Grisebach (12) et plus encore N. E. Brown (4) ont appuyé leurs dis¬

tinctions spécifiques; le nombre de graines dans la capsule, la longueur

du calice comparée à celle du fruit, sont en certains cas utiles, si l’on tient

compte de la marge de variation qui peut les affecter; quant à la forme,

la couleur, la luisance des graines, largement exploitées par ces auteurs,

elles varient considérablement au cours de la maturation. C’est par exemple

la couleur des graines qui permet essentiellement à N. E. Brown (4) de

séparer entre elles deux de ses nouvelles espèces, Limnanthemum kirkii

et L. whyiei; de blanchâtres les graines deviennent ocres à maturité, et

Source : MNHN, Paris

— 231 —

il n’a ainsi distingué que deux stades de maturation du fruit représentés

respectivement par le type de L. whylei, immature, et celui de L. kirkii,

mûr; conspécifiques, ces deux échantillons se classent dans N. forbesiana.

Enfin, l’ornementation des graines, si remarquable, présente, chez certaines

espèces, toutes les formes depuis l’épiderme lisse jusqu’à l’épiderme hérissé

de tubercules digitiformes au sein d’une même population par ailleurs très

homogène, ainsi que Marais & Verdoorn (17) l’ont déjà souligné.

Les auteurs ont entrevu, ici ou là, d’autres caractères distinctifs, mais

leur observation systématique sur les différents taxons était difficile en

l’absence d’un matériel abondant et bien préservé; et ces auteurs ne l’ont

pas recherchée comparativement d’une espèce à l’autre. C’est ainsi que

sont décrites occasionnellement la couleur de la corolle, l’ornementation

des pétales, les glandes interstaminales et hypogynes, les étamines, éléments

remarquablement stables à l’intérieur d’une même espèce, mais qui res¬

tèrent malheureusement inexploités taxonomiquement.

Il convient évidemment de laisser ici de côté des caractères induits

par l'existence chez certaines espèces d’une hétérostylie, dans lesquels

Grisebach (12) avait cru voir des critères taxonomiques.

2. — RECHERCHE CRITIQUE DES CARACTÈRES DISTINCTIFS

A. — BUT TAXONOMIQUE ET DÉMARCHE SUIVIE

La recherche de caractères nouveaux et l’observation systématique

de ceux jusqu’ici décrits sporadiquement apparaissent comme l’indis¬

pensable préliminaire à toute tentative de révision taxonomique des Nym-

phoides africains; un tel effort ne peut être fructueux que si l’étude porte

sur un matériel convenable.

Ayant eu la chance d’analyser quelques espèces sur le vif, mon atten¬

tion a été attirée par un bon nombre de caractères remarquables; dans

le but d’étendre l’observation de ces points précis, et d’en enrichir la liste

autant que possible, j’ai étudié, chaque fois que je l’ai pu, des spécimens

conservés en alcool d’une part, des échantillons riches et bien préparés 1

d’autre part. C’est ainsi que j’ai pu remarquer la variation de bien des

caractères dans l’ensemble du matériel africain désormais assez abondant;

une critique serrée de ces variations, une recherche des hiatus dans leur

étendue et les corrélations entre changements de valeurs des caractères a

permis la discrimination entre caractères aléatoirement ou écologiquement

variables, sans intérêt taxonomique, et caractères stables à l’intérieur de

certains groupes qu’ils peuvent taxonomiquement définir. C’est donc

essentiellement sur l’étude des bons matériaux que s’est trouvée basée,

au départ, ma conception des espèces; dans une phase ultérieure, utilisant

1. Grâce à l’étude des différentes parts d’herbier d’une même récolte, les observa¬

tions peuvent être beaucoup plus étendues que lorsqu’elles ne portent que sur un matériel

moins abondant.

Source : MNHN, Paris

— 232 —

des caractères mineurs, j’ai pu rapporter à ces espèces les matériaux incom¬

plets et les récoltes anciennes. Une telle démarche, peut-être contraire à

celle généralement préconisée selon laquelle la conception des taxons doit

reposer sur l’étude de tout le matériel disponible, était cependant inévitable

ici, tant est mauvaise la conservation des échantillons de Nymphoides.

B. — DESCRIPTION SYNTHÉTIQUE DU GENRE NYMPHOIDES EN AFRIQUE

Elle permettra la mise en évidence des caractères susceptibles de

variation, et la discussion de leur utilisation dans la définition d’espèces.

APPAREIL VÉGÉTATIF.

Les Nymphoides sont des plantes aquatiques qui tolèrent, au plus,

une brève exondation saisonnière au cours de laquelle elles peuvent vivre

en pélophytes sur la boue humide. Les tiges et feuilles, charnues, cassante?,

ont une odeur acidulée agréable lorsqu’on les sort de l'eau. Enracinés

au fond de l’eau, les Nymphoides étalent leurs limbes foliaires à la surface,

près de laquelle les tiges pétioliformes portent les inflorescences; sur ce

thème très simple, la structure végétative présente des variantes intéres¬

santes souvent passées inaperçues jusqu’à présent (fig. 1), mais suscep¬

tibles de fournir des caractères taxonomiquement utilisables.

La souche fixée au substrat produit des pousses latérales unifoliées

qui simulent remarquablement les feuilles en rosette d’un Nymphæa par

exemple; mais l’apparition d’inflorescences sur ce qui semble les pétioles

des feuilles oblige à interpréter l’architecture générale des Nymphoides

d’une façon plus nuancée. Deux structures caulinaires se distinguent dans

une même plante : d’une part l’organe enraciné, monopodial, non florifère,

à entrenœuds subnuis, d’autre part les tiges flottantes qu’il produit, sympc-

diales, florifères, à entrenœuds très allongés.

Souche (rhizome)

La souche enracinée est vivace ou annuelle; on la trouve grêle, simple

et annuelle chez Nymphoides milnei ou N. tenuissima par exemple (fig. 1, A).

Elle est plus fréquemment puissante, pérenne et ramifiée et a, outre un

rôle d’ancrage, une fonction d’organe de réserve, de survie; dans ce ces

elle peut présenter deux aspects. N. indica montre une souche semblable

à celle que l’on peut observer chez la plupart des Nymphoides vivaces :

brève, verticale, elle forme avec ses rejets latéraux courts une touffe com¬

pacte (fig. 1, C). Très différente est celle du N. bosseri, fort rhizome charnu,

rampant-ascendant, ramifié, évoquant celui du Menyanihes trifoliata L.

(fig. 1, B); un tel rhizome n’a encore jamais été signalé dans le genre

Nymphoides.

Source : MNHN, Paris

— 233 —

Rameaux flottants.

L’interprétation des rameaux flottants n’est pas sans poser de pro¬

blèmes; leur physionomie étrange, et l’inévitable et presque inconsciente

comparaison aux Nymphæa, ont fait bien souvent dire que le pétiole porte

un glomérule inflorescentiel. En fait, les tiges émises par la souche sont

formées d’un unique entrenœud, de la base au voisinage de la surface de

l’eau; une inflorescence se développe au nœud au-delà duquel la tige semble

se prolonger en un pétiole; l'apparition d’une structure dorsiventrale

(fig. 2, B) marque ce passage tige-pétiole, malgré l’apparente continuité

dans la direction, le diamètre et la texture des deux organes (PI. 3, A).

Source : MNHN, Paris

— 234 —

Fig. 2. — Structures comparées de la tige et du pétiole chez Nymphoides indica (J. A A. Raynal

9476), coupes transversales; A, coupe de la tige (« faux-pétiole ») peu au-dessous du

nœud florifère : organisation radiée; B, coupe du pétiole prolongeant cette même tige,

peu au-dessus du nœud florifère : organisation dorsiventrale. — F, faisceau cribro-

vasculaire; L, lacune aérifère; S, sclérite.

Il semble que l’architecture d’une telle tige ait été déjà interprétée par

Saint-Hilaire (22, t. 2, p. 415); il reconnaît dans l’inflorescence une « om¬

belle » terminale déjetée sur le côté en raison du port flottant de la plante,

et à la feuille unique une position latérale devenue secondairement terminale

en raison de son rôle de sustentation sur l’eau. Reprise par Goebel (11),

cette interprétation semble la plus satisfaisante en ce qui concerne les

Nymphoides que l’on rencontre en Afrique (PI. 3, A, B et C ).

Stolons.

De nombreuses espèces de Nymphoides produisent des stolons qui

courent à la surface de l’eau. On peut ainsi observer de très longues tiges

flottantes, parfois détachées de toute base enracinée sans que cela nuise

à leur développement, et portant çà et là des feuilles et des fleurs.

Des observations sur un grand nombre d’espèces, tant africaines

qu’extra-africaines, m’ont amenée à distinguer deux types d’architecture

des stolons de surface dans le genre.

— Stolon à croissance exclusivement sympodiale (stolon de type

N. indica).

Il se présente comme une longue tige simple courant sous la surface

de l'eau, et portant de loin en loin des feuilles flottantes alternes; chaque

nœud porte une inflorescence et généralement des racines adventives.

L’apparence est celle d’une tige feuillée portant des inflorescences (fig, 1, C);

mais à chaque nœud feuille et inflorescence sont opposées par rapport à

l’axe qui se continue (PI. 3, B) : il semble bien que la croissance de ces longues

tiges flottantes soit de type sympodial, interprétation proposée depuis

longtemps déjà (11).

Chez Nymphoides indica ou N. forbesiana par exemple, comme chez

Source : MNHN, Paris

— 235 —

N. brevipedicellata, le stolon est issu d’un bourgeon végétatif situé à l’aisselle

de la feuille flottante, au contact du glomérule inflorescentiel (PI. 3, A).

Un entrenœud unique, pouvant atteindre plusieurs décimètres de long,

terminé par une inflorescence et une feuille constitue « l’élément de stolon »;

l’aisselle foliaire produit l’élément de stolon suivant (PI. 3, C). Ainsi, chaque

inflorescence peut être considérée comme terminale.

— Stolon à croissance alternativement monopodiale et sympodiale

(,stolon de type N. peltata).

L’architecture complexe de ces stolons rend leur interprétation plus

délicate; bien qu’on ne les trouve chez aucune espèce africaine, il est inté¬

ressant de parler brièvement de leur morphologie ici, afin de permettre la

comparaison de structures homologues.

Chez N. peltata par exemple (PI. 3, E) l’allongement du stolon s’effectue

au cours d’une phase de croissance végétative, monopodiale, où sont pro¬

duits des entrenœuds longs terminés chacun par une feuille végétative.

L’apparition d’un entrenœud très court, unique, marque la fin de cette

phase monopodiale; à son sommet apparaissent une feuille et une inflo¬

rescence terminale. Un rameau axillaire issu de la base de l’entrenœud

court assure sympodialement l’allongement ultérieur du stolon.

Ainsi, le stolon de N. peltata apparaît constitué d’« articles » mono-

podiaux portant des feuilles végétatives alternes, séparées par des entre¬

nœuds longs, et terminés chacun par 2 feuilles 1 subopposées (séparées

en fait par un entrenœud court) et une inflorescence (PI. 3, D). Ces « articles »

monopodiaux se succèdent sympodialement.

Par ailleurs des rameaux sont souvent produits par l’aisselle des feuilles

végétatives; on peut alors dire que le prolongement sympodial du stolon

n’est jamais qu’un cas particulier, favorisé, parmi toutes ces ramifications :

issu de l’aisselle de la dernière feuille végétative de la pousse monopodiale.

il s’accroît plus vite que ceux qui apparaissent immédiatement en dessous.

Enfin, selon Wagner (27), apparaît une pousse végétative monopodiale

à entrenœuds courts au début de la saison hivernale; mais je n’ai pas pu

observer ce type de croissance sur des plantes cultivées en eau libre, à Paris.

Il apparaît donc, dans le genre Nymphoides, deux types de stolons

fondamentalement différents.

L’un (N. indica) a une croissance strictement sympodiale, tous les

nœuds et entrenœuds étant respectivement équivalents entre eux, et chaque

entrenœud portant son inflorescence terminale; le stolon ne s’accroît que

dans le cadre de la floraison.

L’autre (N. peltata) présente une croissance végétative indépendante

de la production de fleurs, et si l’inflorescence est également terminale elle

apparaît à l’extrémité d’un ensemble végétatif organisé.

Cette différence d’architecture du stolon flottant constitue un excellent

1. Quelques éléments bractéaux peuvent éventuellement se développer en petites

feuilles flottantes et l’inflorescence est alors encadrée non plus par 2, mais 3,4 ou 5 feuilles,

de tailles décroissantes.

Source : MNHN, Paris

PI. 3. — Architeclure de l'appareil caulinaire flottant chez Nymphoides. — A, jeune inflores¬

cence (N. brevipedicellala , J. & A. Raynal 12713) : le stolon se prolongera ultérieurement

à partir du bourgeon végétatif; le pédicelle de la fleur épanouie, exondée, a été sectionné.

B, diagramme de l'inflorescence précédente. C, schéma architectural du stolon de type

N. indica ou N. brevipedicellala: succession sympodiale d'articles florifères. — Nym¬

phoides peltata (obs. in vivo) : I), diagramme d'une inflorescence montrant, en outre,

le départ axillaire de l'élément de stolon suivant. E, schéma architectural d'un stolon

flottant montrant la succession sympodiale d'éléments monopodiaux formés d'entre¬

nœuds longs, terminés par des entrenœuds courts et une inflorescence. — Les numéros

indiquent l’ordre dans lequel s'épanouissent les fleurs; enc, entrenœud court; \enl, entre¬

nœud long; /, feuille; p, pétiole; si, stolon; /, tige pétioliforme.

Source : MNHN, Paris

— 237 —

critère de distinction taxonomique. Si toutes les espèces africano-mal-

gaches se rangent, à ce point de vue, dans le groupe de N. indica, plusieurs

espèces euro-asiatiques se rangent dans le groupe de N. peliaia ( N. biflora,

de Ceylan, par exemple).

Racines tubérisées.

Certaines espèces produisent, aux nœuds flottants, un faisceau de

courtes racines charnues, dures, brunâtres, gorgées de réserves; lorsque

le nœud, portant un bourgeon dormant, se trouve isolé de la plante-mère,

et en particulier après la saison défavorable, ces racines fournissent un

apport nutritif facilitant le bouturage et l’installation de la jeune plante,

mais elles semblent ne jouer aucun rôle dans la flottaison ou l’ancrage de

l’organe isolé. Ces racines sont à peu près constantes chez certaines espèces

(N. aquatica d’Amérique du Nord par exemple, 9), tandis qu’un bon nombre

de taxons semblent incapables de produire de tels organes. Ce caractère

est taxonomiquement intéressant, bien qu’il ne puisse être apprécié que

sur du matériel bien développé.

Feuilles.

Il serait banal de dire que la feuille de Nymphoides ressemble étrange¬

ment à celle de Nymphéa ou de Nénuphar. Poussant l’analyse un peu plus

loin, on peut reconnaître différentes sortes de feuilles chez Nymphoides,

et nous allons voir l’intérêt taxonomique que l'on peut en tirer.

a) Feuilles submergées.

Il semble bien que tous les Nymphoides soient susceptibles de produire

des feuilles submergées aux stades juvéniles ou lors d’une brusque élévation

du niveau de l’eau. La plupart du temps, ces feuilles à limbe spatulé, semi-

translucide, ondulé (23, p. 223), ne sont que l’indice d’un état transitoire,

et sont disparues à l’époque de la floraison.

Cependant, certaines annuelles à cycle probablement bref conservent

à l’état adulte une rosette de petites feuilles ulviformes submergées; ce

caractère traduit une biologie de type thérophytique, liée à des biotopes

qui ne sont que très temporairement favorables à la plante : aussi le voit-On

« potentiel » chez certaines espèces où il ne se réalise pas constamment;

c’est le cas de N. elegans, chez qui les feuilles submergées sont fréquentes,

et de N. rautaneni, où elles sont occasionnelles. Par contre, l’asiatico-

malais N. parvifolia le montre de façon à peu près constante.

b) Feuilles flottantes.

Ce sont les feuilles étalées sur l’eau, le plus souvent suborbiculaires,

évoquant celles des Nymphéas.

Source : MNHN, Paris

— 238 —

Feuilles flottantes végétatives.

Sur les stolons, il n’existe de feuilles flottantes végétatives que chez

les espèces à stolons de « type N. peltata »; chez les espèces à stolons stricte¬

ment sympodiaux, les feuilles végétatives, lorsqu’elles existent, ne sont

portées que par la souche enracinée. Le pétiole est assez long pour que

le limbe s’épanouisse à la surface de l'eau, et l’on n’observe, un peu

au-dessous du limbe, aucune structure évoquant un nœud florifère, même

avorté, ni aucun passage tige-pétiole comme on en voit au niveau des

inflorescences.

Les feuilles végétatives constituent une rosette périphérique aux feuilles

florifères (fig. 1, A et B. « Fv »). Elles ne s’observent pas chez les espèces

stolonifères africaines à l’état adulte, il semble qu’elles n’y puissent exister

qu’à un stade juvénile, par contre, elles sont normales chez d’autres espèces

stolonifères comme N. peltata par exemple. Leur présence chez une plante

fleurie constitue un caractère taxonomique intéressant.

Feuilles florifères.

— Pétiole des feuilles florifères. La souche ne porte pas directement

les feuilles associées aux inflorescences, malgré l’aspect uniforme des

pétioles ou tiges qui en sont issus; chez Nymphoides bosseri. cette uniformité

est particulièrement remarquable : les tiges (portant les inflorescences)

et les pétioles des feuilles végétatives sont de la même façon engainants

à la base. C’est pourquoi on a pu utiliser d’une manière imagée le terme

de pseudo-pétiole (« false petiole » de Baker & Brown, 4) pour définir,

dans les descriptions pratiques, le long entrenœud unique séparant la

souche de l’inflorescence. Cependant (fig. 2) les structures anatomiques

comparées de pseudo-pétiole et vrai pétiole sont distinctes. Le pétiole

vrai n’existe qu’entre le nœud florifère où il est inséré et le limbe foliaire;

sa longueur varie à la fois selon les espèces, et selon la vigueur et les condi¬

tions de vie de la plante; l’utilisation taxonomique de cette donnée exige

donc des précautions. Chez certaines espèces, le pétiole n’excède jamais

quelques millimètres de long (N. rautaneni , N. forbesiana, N. bosseri, et

bien d’autres espèces que nous qualifierons de petites). Chez d’autres

(N. indica, N. brevipedicellata ), il dépasse généralement une quinzaine

de millimètres et peut atteindre plusieurs centimètres, mais les individus

chétifs, souffrant par exemple de la baisse des eaux, présentent un appa¬

reil végétatif réduit et le pétiole de leurs feuilles peut ne mesurer qu’à

peine 1 cm. L’observation d’un grand nombre de spécimens permet de

définir les longueurs les plus fréquentes chez les individus normalement

développés, et les variations extrêmes présentées par une espèce; autant

que possible, il faut s’efforcer de n’utiliser taxonomiquement que les lon¬

gueurs mesurées sur des individus moyens bien développés; les valeurs

extrêmes observées n’ont qu’une signification indicative : il est toujours

possible de trouver des individus très appauvris ou luxuriants qui sortent

de ce cadre.

Source : MNHN, Paris

— 239 —

— Stipules. La jeune inflorescence est contenue entre deux oreillettes

plus ou moins scarieuses, situées de part et d’autre de la base du pétiole

(PI. 3, A ); on peut peut-être y reconnaître des stipules. Les oreillettes stipu¬

lâmes brèves, arrondies, légèrement concaves chez la plupart des espèces

africaines, sont au contraire longuement triangulaires, acuminées, presque

spathacées chez N. bosseri. Hors d’Afrique, chez N. peltata par exemple,

elles peuvent se présenter comme les oreillettes scarieuses d’une base de

pétiole longuement engainante.

— Forme du limbe. Le limbe des feuilles, le plus souvent orbiculaire,

s’étale à la surface de l’eau et flotte; il rappelle beaucoup celui des Nymphæa ;

son contour arrondi se prolonge en oreillettes, l’attache du pétiole se trou¬

vant plus ou moins centrale.

La base du limbe s’échancre en un sinus parfois si resserré que les

marges se recouvrent sur une certaine longueur près du pétiole (PI. 4, /),

mais la feuille n’est pas réellement peltée : le pétiole s’évase largement à

son sommet, et tout au plus, en certains cas, le limbe se referme-t-il sur à

peine 1 mm à la pointe du sinus. Les caractères du sinus ne peuvent guère

être utilisé taxonomiquement : leurs variations semblent largement liées

aux conditions trophiques de croissance de la plante.

Les feuilles des espèces africaines sont entières sur leurs marges, et

si certains auteurs (4) ont pu les dire parfois crénelées c’est sans doute par

confusion avec des feuilles de Nymphæa croissant à proximité. Cependant,

les limbes de N. crenata ou N. peltata par exemple peuvent être crénelées,

le sommet des dents correspondant aux nervures.

Le contour du limbe est soit orbiculaire (le plus souvent), soit allongé;

on trouve là une donnée taxonomique utilisable, à condition de définir

ces variations avec quelque rigueur.

Malgré sa forme remarquablement simple, le limbe se compose de

deux zones distinctes, la partie principale et les oreillettes; la partie princi¬

pale, organisée de part et d’autre de la nervure médiane, prolonge le pétiole,

tandis que les oreillettes constituent le retour (fig. 5, A). La plus grande

largeur de la feuille se situe à un niveau proche de celui où s'attache le

pétiole; c’est dans cette région élargie que le lobe principal passe aux

oreillettes.

Chez tous les Nymphoides africano-malgaches, les oreillettes se déve¬

loppent de telle sorte qu’elles s’inscrivent, à peu de choses près, dans un

demi-cercle défini par la plus grande largeur du limbe (PI. 4). Le lobe

principal, au contraire, ne présente pas une telle homogénéité : lorsque

le limbe a une forme allongée, c’est à l’allongement relatif de ce lobe médian

qu’il la doit. En effet, si l’on poursuit le tracé du cercle défini par la plus

grande largeur du limbe, on constate qu’il correspond assez bien au contour

du lobe médian dans le cas des feuilles orbiculaires (fig. 4, 1-6): mais chez

certaines espèces, ce lobe déborde largement le cercle (fig. 4, 7-9), sa forme

est plus proche d’une ogive que d’un demi-cercle.

11 est intéressant de remarquer que si la forme générale du limbe se

modifie au cours de sa croissance, l’allongement relatif du lobe principal

Source : MNHN, Paris

— 240 —

n’est guère affecté par ce développement dès que sont dépassés les stades

primodiaux. Les ébauches des feuilles orbiculaires prennent rapidement

une forme triangulaire, puis les très jeunes feuilles se cordent à la base

mais restent triangulaires - en coin au sommet (fig. 5, B ); bien que n’ayant

pas encore acquis sa forme arrondie, le lobe principal s’inscrit toutefois dans

le cercle défini par la plus grande largeur : il semble que le rapport allon¬

gement du lobe principal à plus grande largeur soit fixé très tôt au cours de

la croissance du limbe, et de toute façon bien avant qu’elle soit terminée.

Tout se passe comme si la croissance en largeur de la feuille ne se

faisait pas de façon homogène le long de ses marges; il se produirait un

élargissement très précoce de la zone-limite entre lobe principal et oreillettes,

aussi précoce que l’allongement du lobe principal et précédant l’allongement

des oreillettes en direction opposée (fig. 5, B); ainsi, très tôt se trouverait

à peu près atteint le rapport longueur-largeur de la feuille, qui croîtrait

ensuite de façon homothétique. Ayant acquis une forme triangulaire par

le jeu de son allongement et de l’élargissement précoce de sa base, le lobe

principal n’arrondirait son contour que tardivement; une croissance margi¬

nale limitée à ce lobe (ou tout au moins beaucoup plus intense à son niveau),

et non pas égale tout le long des bords du limbe, semble pouvoir être

invoquée. Cette hypothèse appelle quelques remarques :

Source : MNHN, Paris

— 241 —

—- La forme orbiculaire des feuilles de la plupart des espèces de

Nymphoides n’est pas due à une croissance marginale régulièrement répartie

sur toute la périphérie du limbe; les territoires appelés ici partie principale

d’une part, oreillettes d’autre part, malgré leur apparente virtualité dans

des feuilles de forme aussi simple, ont des modes de croissance distincts

qui leur donne une réelle individualité. On ne peut ici qu’évoquer la feuille

trifoliolée de Menyanthes , genre évidemment affine de Nymphoides, chez

qui ces trois territoires seraient, à la suite d’un développement de même

type, isolés les uns des autres.

— La forme allongée du limbe chez certaines espèces ( N. bosseri,

N. tenuissima, N. milnei) ne peut être imputée à un simple défaut de crois¬

sance marginale tardive, il semble que les proportions du lobe médian

soient à peu près définies dès les stades très jeunes du développement.

— En corollaire, l’allongement du lobe principal constitue un caractère

utile à la taxonomie; il ne doit pas être confondu avec une forme vague¬

ment triangulaire de ce lobe qui, elle, peut n’être qu’un aspect transitoire

dû à une croissance imparfaite; c’est pourquoi nous considérons que le

N. Iiumilis se place parmi les espèces à feuilles isodiamétriques malgré

l’apex en coin des rares feuilles normales que nous connaissons de cette

plante.

Il faut signaler ici un cas très curieux de modification du limbe sous

l’influence de conditions écologiques extrêmes; ce phénomène ne nous

est connu que par une seule récolte, abondante et homogène, et il semble

préférable de la placer dans l’espèce N. humilis (dont elle partage les carac-

Source : MNHN, Paris

— 242 —

tères de fleur et de fruit) sans accorder, en l’état actuel de nos connaissances,

d’importance taxonomique à sa physionomie très particulière et excep¬

tionnelle. L’échantillon de Wailly 5353 fut récolté dans les violents courants

tourbillonnaires du Niger franchissant les rapides de Fafa, près de Gao;

nous sommes certes très loin des mares herbeuses et vaseuses, des collec¬

tions d’eau stagnantes, des ruisseaux calmes, habitats ordinaires des Nym-

phoides, ses feuilles, ne pouvant se maintenir en surface, battues par le

flot, flottaient entre deux eaux, entraînées par le courant. Le limbe finement

membraneux est ondulé et non plan; son contour est ovale, non cordé

à la base : les premiers stades du développement semblent avoir été très

affectés par les conditions exceptionnelles dans lesquelles la jeune feuille

a crû; les oreillettes manquent et l’élargissement précoce du limbe est

imparfait. Il faut signaler un échantillon de l’herbier d’Alleizette, conservé

à Leiden, identique en tous points à cette récolde de Wailly 5353 (feuilles

visiblement battues par un fort courant, fleurs et fruits) et prétendument

récolté près de Fort-Lamy (Tchad) : les deux échantillons sont si semblables,

et la région de Fort-Lamy est si plate, qu’une telle récolte n’a pu être faite

en eau calme, et il semble bien qu’il ne s’agisse que d’un même échantillon

(voir plus loin, seconde partie de cet article).

— Nervation et texture du limbe. Les nervures principales, rayonnant

autour du sommet du pétiole, présentent quelques rares bifurcations puis,

ayant parcouru au moins la moitié du rayon du limbe, se résolvent en un

réseau périphérique de nervilles (fig. 5, A); elles sont en général au nombre

de 9; la médiane et les 2 nervures majeures de chaque côté constituent

un ensemble de 5 nervures en patte d’oie qui pourrait représenter la trame

architecturale du lobe foliaire principal; les deux dernières nervures de

chaque côté, plus rapprochées entre elles que ne le sont les autres, corres¬

pondraient alors aux oreillettes. Que le limbe soit orbiculaire ou non, sa

nervation suit toujours ce schéma.

Le limbe présente une dorsiventralité très marquée; la face supérieure,

seule émergée, difficilement mouillable, est d’un vert plus ou moins sombre,

parfois teinté de rougeâtre; la face inférieure, en contact avec l’élément

liquide, est d'une couleur variant du vert très pâle au rouge violacé. Anatomi¬

quement (20), l’épiderme supérieur, fortement cutinisé et très stomatifère,

repose sur un parenchyme chlorophyllien palissadique; l’épiderme inférieur

au contraire, sans cuticule ni stomates, passe à un mésophylle très lacuneux;

cette structure fondamentale montre des variations quantitatives qui

traduisent la consistance du limbe.

Nous distinguerons, macroscopiquement, trois types de limbes selon

leur consistance : coriace et vernissé chez certaines espèces, mince et papy-

racé chez d’autres, le limbe peut encore être épais et spongieux à sa face

inférieure. A ces catégories, définies empiriquement, correspondent des

variantes de la structure anatomique, et il est possible de définir de façon

assez rigoureuse le caractère, taxonomiquement utilisable, de texture du

limbe; bien entendu, des conditions écologiques exceptionnelles ou l’âge

avancé d’une feuille peuvent modifier l’aspect d’un limbe et l’on ne devra

Source : MNHN, Paris

stomate.

Source : MNHN, Paris

— 244 —

observer que des feuilles normalement développées, adultes mais encore

jeunes.

Le limbe mince et papyracé de N. elegans ou N. milnei par exemple

se caractérise par un faible développement de l’aérenchyme; le parenchyme

palissadique occupe tout le volume compris entre l’épiderme supérieur et

le plan dans lequel se développe le réseau vasculaire : l’aérenchyme n’existe

qu’au-dessous de ce plan. Les lacunes, restreintes, sont séparées par des

travées comparativement importantes (fig. 6, C).

Le limbe coriace et vernissé d’un grand nombre d’espèces montre un

parenchyme palissadique bien développé (à plusieurs couches cellulaires)

et un aérenchyme également bien développé : le mésophylle lacuneux

s'étend un peu au-dessus du plan du réseau vasculaire, mais les lacunes y

sont petites; sous le plan de vascularisation, au contraire, se développent

de vastes lacunes, séparées toutefois entre elles par d’épaisses travées

parenchymateuses (fig. 6, A) (voir également N. peltala, 20).

Le limbe dit ici « spongieux à la face inférieure », rencontré dans

la seule espèce N. ezannoi, montre un extrême développement de l'aéren-

chyme, tandis que le parenchyme palissadique est réduit à une seule assise

cellulaire. De nombreuses lacunes envahissent le mésophylle, au-dessus

du plan de vascularisation; au-dessous, les lacunes deviennent vastes,

et ne sont séparées que par des travées ténues épaisses le plus souvent d’un

seul rang de cellules étirées (fig. 6, B).

L’épiderme inférieur présente encore un caractère intéressant; il

comporte, ainsi que celui de toutes les parties immergées (en particulier

tiges, pétioles, pédicelles, calices...), des îlots brun-violacé parfois surélevés

en verrues, où les cellules épidermiques sont tannifères, chlorophylliennes,

à parois droites et épaisses, caractères qui les distinguent nettement des

cellules environnantes à parois ténues et sinueuses (20). Ces macules pour¬

prées existent, plus ou moins abondantes et saillantes, chez tous les Nym-

phoides africano-malgaches, sans qu’elles puissent permettre de définir un

critère de distinction taxonomique. Elles sont plus nombreuses chez les

espèces à feuilles coriaces et, souvent verruqueuses, peuvent alors rendre

le dessous du limbe rugueux; mais il semble qu’elles sont d’autant mieux

développées que la plante croît dans un climat (ou des conditions locales)

ensoleillé. Chez les espèces à feuilles fines, ces macules sont parfois très

évidentes, et d’autres fois à peine discernables; ici encore, les conditions

écologiques et saisonnières semblent directement liées à ces variations.

En résumé, l’appareil végétatif des Nymphoides africano-malgaches

nous suggère quelques remarques d’ordre général :

— Les particularités de l’appareil végétatif sont directement liées au

mode de vie aquatique de ces plantes.

— Les longues tiges flottantes de certaines espèces (par exemple

N. peltata et quelques taxons asiatiques) présentent une architecture diffé¬

rente de celle des Nymphoides stolonifères africains; ces deux structures

ont été analysées à la fin du siècle dernier (II, 27) mais déjà Grisebach

Source : MNHN, Paris

— 245 —

avait utilisé cette différence pour confirmer la distinction de deux sections

à l’intérieur du genre (12).

— Les Nymphoides africains montrent que toutes les espèces ne

sont pas susceptibles de produire des stolons flottants; les plantes non

stolonifères sont constituées simplement de tiges qui rayonnent autour de

la souche enracinée, tiges unifoliées terminées par une inflorescence et

dont la croissance ne se poursuit pas au-delà. Ce développement tronqué

s’observe chez des espèces annuelles (fig. 1, A) et vivaces (fig. 1,5); parmi

ces dernières, il faut citer N. bosseri déjà caractérisé par son rhizome ram¬

pant, et N. thunbergiana qui ne produit de stolons qu’exceptionnellement,

semble-t-il.

— Les espèces stolonifères sont capables de couvrir efficacement les

surfaces d’eau libre à partir d’un petit nombre d’individus. Elles peuvent

également accroître rapidement le nombre des pieds enracinés; chaque

nœud comportant une feuille (et son bourgeon axillaire végétatif), une

inflorescence et quelques racines adventives peuvent facilement acquérir

une vie autonome s’il vient à être isolé de la souche-mère; par ailleurs,

à la baisse des eaux, les nœuds peuvent s’enraciner dans la vase (fig. 1, C).

Le caractère stolonifère s’accompagne d’un pouvoir de multiplication

végétative intense que l'on n’observe nullement chez les espèces non stolo¬

nifères. Des clones peuvent se développer aboutissant à l’établissement

de populations où la reproduction sexuée perd de son importance.

— Il semble que la croissance en largeur des limbes orbiculaires ne

se produise pas de façon égale et régulière sur leur circonférence.

— Outre l’anatomie (16), certains caractères végétatifs tels que la

présence d’appendices en forme de stipules confirment qu’il est préférable

de distinguer les Menyanthaceæ des Gentianaceæ.

INFLORESCENCE.

Alors que les genres étaient encore confondus, la nature de l’inflo¬

rescence avait déjà permis à Saint-Hilaire (22) de distinguer un groupe

qu’il nommait « Villarsia à ombelles », montrant ainsi combien l’inflo¬

rescence à elle seule caractérisait ces plantes.

Nous avons vu (fig. 1 et 3) l’aspect particulier de ces inflorescences

contractées portées par des tiges flottantes ressemblant à de longs pétioles;

chez tous les Nymphoides africano-malgaches, et surtout chez les espèces

stolonifères, l’édification du système caulinaire flottant est indissociable

du développement de l'appareil inflorescentiel puisqu’il n’est pas d’élément

caulinaire flottant sans une inflorescence qui le termine. Nous avons vu

en effet qu’on doit attribuer à chaque inflorescence une position terminale

par rapport au rameau qui la porte (pl. 3, A et 5); mais la structure de

l’inflorescence elle-même est beaucoup moins évidente que sa position dans

l’architecture de la plante.

Les fleurs, plus ou moins nombreuses, sont portées par des pédicelles

tous égaux et insérés en un glomérule trop compact pour qu’aucune structure

Source : MNHN, Paris

— 246 —

caulinaire y soit discernable; de courtes bractées membraneuses accom¬

pagnent les pédicelles à leur base; une simple observation des éléments

qui la constituent ne permet point de comprendre une telle inflorescence.

L’ordre d’apparition des fleurs montre toutefois sa nature définie : la

première fleur épanouie a une position centrale par rapport aux suivantes;

ceci s’observe au début de la floraison d’un glomérule (pl. 3, A), et est

démontré par les études ontogéniques d’inflorescences telles que celles de

Wagner (27) ou Goebel (11). Mais l’ontogénie elle-même ne fournit

guère d’éléments permettant d’interpréter l’édification de l’inflorescence;

il est en effet délicat de faire le départ entre glomérules résultant de la

contraction d’un racème à floraison basipète, ou d’une cyme; si les auteurs

ont souvent attribué une nature cymeuse à l’inflorescence des Nymphoides,

il semble que ceci demande encore à être confirmé.

Le nombre de fleurs par inflorescence varie très largement selon les

espèces, et également selon la vigueur des individus; chez Nymphoides

ezannoi par exemple, le nombre de fleurs varie de 4 à une quarantaine,

la moyenne se situant vers 18, et les échantillons ayant moins de 10 fleurs

par inflorescence représentant à peine 10 % du total. Au contraire, les

inflorescences de N. guineensis comprennent de 1 à 7 fleurs, la moyenne

se situant vers 4. On doit en conclure que si la richesse des inflorescences

peut varier dans une large mesure en fonction des conditions trophiques

et saisonnières de croissance des plantes, elle peut toutefois fournir un

critère de distinction spécifique non négligeable, à condition de faire porter

les observations sur un nombre suffisant d’individus normalement développés

et dont on aura soigneusement écarté les spécimens notoirement appauvris.

Pour que ce caractère soit pratiquement utilisable, on doit se borner

à y reconnaître deux grandes classes, sans chercher à caractériser numérique¬

ment chaque espèce, ce qui s’accompagnerait d’une large zone de confusion

au niveau des valeurs marginales de chaque taxon. C’est pourquoi nous

nous bornerons à reconnaître des espèces à inflorescences pauciflores

(ayant moins de 10 fleurs par glomérule, même chez les individus très

bien développés), ou multiflores (n’ayant qu’exceptionnellement moins

de 10 fleurs par glomérule, ceci chez des individus de toute évidence

appauvris).

Les bractées finement membraneuses qui accompagnent les pédicelles

floraux sont généralement courtes et obtuses; cependant, chez N. bosseri,

elles sont triangulaires-aiguës et atteignent 1 cm de long; les bractées des

fleurs situées à la périphérie de l’inflorescence sont toujours les mieux

développées, elles doivent seules être observées. Il faut noter qu’il semble

y avoir une corrélation entre les tailles des bractées et des oreillettes stipu¬

lâmes : elles sont longues et aiguës chez N. bosseri.

La longueur des pédicelles floraux varie d’une espèce à l’autre; bien

sûr, les individus appauvris ou particulièrement luxuriants montrent des

pédicelles plus courts ou plus longs que la moyenne, mais si l’on prend soin

d’écarter les échantillons extrêmes, on trouve là encore un caractère taxono-

miquement utile. Plusieurs espèces (N. ezannoi, rautaneni, tenuissima,

bosseri...) ont des pédicelles longs de moins de 20 mm, n’atteignant 25 mm

Source : MNHN, Paris

— 247 —

qu'exceptionnellement. D’autres espèces (N. indica, forbesiana, thunbergiana)

ont au contraire des pédicelles dépassant très généralement 40 mm, et

souvent beaucoup plus longs. Enfin, quelques espèces ( N. brevipedicellata,

elegans, humilis ) se placent entre ces deux classes sans toutefois s’y

confondre : les pédicelles de N. brevipedicellata par exemple varient en

longueur de 15 à 60 mm, mais la moyenne se situe vers 30 mm, et près de

90 % des échantillons présentent des pédicelles compris entre 20 et 40 mm.

Ainsi nous parvenons à grouper les Nymphoides africano-malgaches en

trois catégories selon la longueur des pédicelles : espèces à pédicelles

longs de moins de 20 (-25) mm, compris entre 20 et 40 mm, et dépassant

40 mm.

En résumé, l’inflorescence des Nymphoides africano-malgaches appelle

les remarques suivantes :

— chez toutes les espèces étudiées, le développement de l’appareil

caulinaire flottant n’est que le résultat du développement d’inflorescences

successives (ce qui n’est pas le cas chez les espèces du type architectural

de N. peltata),

— la nature — cyme ou racème défini contractés — de l’inflorescence

semble homogène dans tout le genre, mais de nouvelles études seraient

nécessaires pour justifier un choix entre ces deux hypothèses,

— taxonomiquement, on peut utiliser des caractères quantitatifs

fournis par l’inflorescence (nombre de fleurs, longueur des pédicelles) à

la condition de ne baser les observations que sur des échantillons normale¬

ment développés ou sur des moyennes de population établies en saison

favorable.

FLEUR.

La fleur des Nymphoides, dressée hors de l’eau, épanouit une corolle

délicatement ornée de poils ou de crêtes fragiles, abritant des glandes plus

ou moins développées ou complexes, et toute suintante d’un abondant

nectar sucré; elle exhale un parfum léger et frais, plus sucré, plus doux,

moins acidulé que celui dégagé par la plante entière lorsqu’on la sort de

l’eau. Fugace, elle s’ouvre tôt le matin et se fane dès les heures chaudes

de la journée : la corolle s’effondre alors en un magma gluant et poisseux.

Typiquement pentamère, la fleur présente cependant parfois des

phénomènes de pléiomérie; mais si les fleurs 6-, 7-, 8-mères ou plus sont

fréquentes chez certaines populations asiatiques, il faut remarquer que les

fleurs non pentamères sont rarissimes en Afrique.

Une hétérostylie très marquée se rencontre chez de nombreuses espèces,

mais ce n’est pas un caractère général.

Calice.

Très homogène dans le genre, il est constitué de 5 sépales linéaires-

lancéolés, arrondis au sommet, pratiquement libres entre eux; vert clair

Source : MNHN, Paris

— 248 —

plus ou moins lavé de pourpre, il porte des macules épidermiques tanni-

fères. Le calice présente, dans le jeune bouton, une préfloraison contortée

qui devient rapidement indistincte lorsque l’accroissement de la corolle

gonfle le bouton.

A l’anthèse, les sépales demeurent dressés, appliqués au tube de la

corolle, sauf dans quelques cas (N. indica ) où ils s’étalent en une roue à

la base de la corolle; dès après l'anthèse, ils se redressent et, chez toutes

les espèces étudiées, s’appliquent au jeune fruit.

Corolle.

— Couleur.

Toujours brillamment colorée, la corolle peut être, selon les espèces,

blanc pur (N. ezannoi ), blanche à œil jaune (N. indica, brevipedicellaia,

bosseri...), jaune clair uni (N. thunbergiana) ou jaune d’or (N. forbesiana,

guineensis).

La couleur des fleurs est évidemment un caractère que l’on ne peut

étudier que sur plantes vivantes : invisible en herbier, il est très rarement

noté avec précision par les collecteurs; la suspicion habituelle, souvent

justifiée, que portent les taxonomistes à la coloration des corolles, venant

s’ajouter à l’insuffisance des collections, a tout naturellement conduit

certains auteurs modernes à considérer la couleur des fleurs comme un

caractère fluctuant : ainsi Marais & Verdoorn (17) laissent-ils entendre

que la fleur peut varier graduellement du blanc au jaune par un stade

intermédiaire bicolore.

Cependant, toutes les observations faites dans la nature par nous-

même ou par des collègues s’accordent sur la constance de la couleur de

la corolle à l’intérieur d’un taxon. J'ai moi-même vu N. forbesiana fleurir

d’un même jaune d’or intense et uni au Cameroun et en Côte d’ivoire,

N. indica porter les mêmes fleurs blanc pur à centre jaune vif au Cameroun,

au Mali et au Sénégal; cette corolle se retrouve identique dans les popu¬

lations d’Amérique ou du Pacifique SW. N. brevipedicellaia, que j'ai pu

observer en bien des points, du nord au sud du Cameroun, montre des

fleurs toujours exactement colorées comme celles de N. indica, mais de

nombreuses différences de forme et de taille arrêtent là la ressemblance.

Si un type de coloration de la corolle peut être commun à plusieurs espèces,

il semble bien qu’aucune variation intraspécifique n’ait jamais été réelle¬

ment observée.

— Morphologie.

La corolle comprend un tube évasé en cloche terminé par 5 lobes

égaux étalés en roue à l’anthèse; si elle porte de nombreux appendices sur

sa face interne, sa face externe est toujours glabre. La taille de la corolle

varie beaucoup d’une espèce à l’autre, mais il est pratiquement très délicat

d’apprécier la longueur d’un organe aussi fragile : les rétractions sont

importantes lors de la dessiccation de ces tissus ténus, et les erreurs sont

Source : MNHN, Paris

— 249 —

aisées; cependant, en ne se basant que sur des spécimens frais, préservés

dans l’alcool ou encore exceptionnellement bien desséchés, il est possible

d’évaluer cette longueur. La mesure portant sur la longueur du tube et

d’un lobe, dans le prolongement l’un de l’autre, donne des valeurs compa¬

rables même si elle est faite sur du matériel conservé de diverses manières;

c’est pourquoi nous avons tenu à exprimer par cette longueur la taille

de la corolle, en négligeant volontairement le diamètre de la corolle à

l’anthèse, donnée qui cependant parle immédiatement à l’esprit et s’estime

aisément au vue d'une plante vivante, mais qu’il est trop souvent impossible

d’évaluer sur matériel conservé.

On peut alors distinguer des espèces à grandes fleurs, excédant 15 mm

de long (N. indica, ihunbergiana, bosseri), d’autres à fleurs petites, n’atteignant

pas 10 mm (N. ezannoi, guineensis...) et d’autres enfin à fleurs moyennes,

comprises entre ces deux valeurs (N. brevipedicellata, forbesiana...). Il faut

noter que si la taille des fleurs varie en fonction des conditions écologiques

et saisonnières, l’amplitude de cette variation n’est pas comparable à celle

que nous avons mise en évidence pour la longueur des pétioles ou des pédi-

celles floraux par exemple : comme on le remarque habituellement, la

grandeur des organes floraux dépend moins des conditions de vie que

celles des parties végétatives.

Les pétales sont réunis en un tube plus ou moins long; il est particu¬

lièrement court chez N. bosseri, rautaneni, tenuissima, où il n’atteint pas

le tiers de la longueur totale de la corolle.

Le tube corollin porte l’androcée sur sa face interne; les filets des

5 étamines sont adnés sur une grande partie de sa hauteur; les « glandes

interstaminales », plus ou moins développées et différenciées selon les

espèces, alternent avec les étamines : elles sont insérées sur les nervures

médianes pétalaires. En dehors de ces deux cycles d’organes, la paroi

interne du tube ne porte ni poils ni ornements.

Les lobes de la corolle, lancéolés, portent des appendices fragiles

qui leur donnent un aspect très particulier et peuvent, parfois, changer

même leur contour. Chez certaines espèces (N. indica, brevipedicellata...)

la face interne du lobe est entièrement couverte de poils villeux pluri¬

cellulaires, presque charnus lorsque turgescents, atteignant 2 mm de long,

fragiles, s’effondrant à la fanaison en une colle sucrée; il est impossible

de discerner une disposition particulière, un ordre d’implantation des

éléments de cette toison. Chez d’autres espèces, comme N. elegans, le

lobe porte des franges de villosités le long des marges et de la nervure

médiane; il semble que chaque frange corresponde en fait à une membrane

finement et profondément laciniée : la structure de ces corolles ne serait

alors qu’une variante de la suivante. Enfin, chez N. ezannoi, ou N. cristata

des Indes, les lobes sont ornés de trois fines membranes longitudinales :

deux, placées sur les marges, viennent élargir chaque lobe vers son sommet

tandis que la troisième, dressée le long de la nervure médiane, forme une

crête ténue et ondulante (fig. 7); outre ces membranes, les lobes portent

des touffes de poils à leur base. Il faut encore citer un type d’ornementation

pétalaire, plus simple que les précédents, et absent du groupe africano-

Source : MNHN, Paris

— 250 —

malgache, que l’on rencontre par exemple chez N. pellata ou N. parvifolia :

chaque lobe ne porte que des ailes marginales, sans aucune ornementation

le long de la nervure médiane; hors quelques petits poils vers sa base, le

lobe est lisse à sa face supérieure.

L’ornementation des pétales, parfaitement stable dans chaque taxon,

donne d’excellents critères de distinction; malheureusement, la texture de

ces organes rend presque impossible leur observation en herbier; tout au

plus peut-on reconnaître avec certitude les fleurs à pétales cristés de celles

à pétales poilus-villeux; sur les fleurs séchées, l’ordre d'insertion des poils

collants, écrasés et brisés, ne peut plus se déceler, et il apparaît impossible

de distinguer pétales fimbriés (ornés de 3 lignes de poils) ou entièrement

villeux. C’est là une perte d’information regrettable, d’autant plus que

plusieurs espèces étudiées ici ne nous sont connues que par du matériel sec.

Androcée.

Nous réunissons ici les deux cycles d’organes portés par le tube de la

corolle, soit les étamines et les glandes interstaminales.

— Étamines.

Le filet staminal, adné au tube de la corolle sur une longueur assez

importante, y apparaît comme un bourrelet plus ou moins saillant; chez

Source : MNHN, Paris

— 251 —

N. brevipedicellata, son individualité par rapport à la corolle est très mar¬

quée; il forme un net contrefort au tube. Il semble que la coloration du

filet ne soit pas différente de celle du tube.

Dans sa partie supérieure, libre, de la corolle, le filet s’atténue progres¬

sivement et, à l’anthèse, tend à prendre une double inflexion.

L’anthère, introrse, dorsifixe, déhiscente par des fentes latérales,

jaune ou violacée, contient un pollen jaune.

Chez les espèces à fleurs hétérostylées, les étamines sont susceptibles

de se présenter sous deux aspects : les fleurs à style court portent des étamines

à long filet et anthère grande, celles à style long ont des filets courts et des

anthères nettement plus petites; seule la longueur de la partie libre des

filets varie, la partie adnée au tube corollin étant sensiblement la même dans

les deux types de fleurs.

La morphologie des étamines est assez homogène dans le genre,

cependant la longueur des anthères permet, chez les Nymphoides africano-

malgaches, la distinction de groupes d’espèces; les variations dues à l’hétéro-

stylie obligent à préciser les conditions d’observation : la mesure des

anthères ne porte que sur les plus grandes, c’est-à-dire celles des fleurs

brévistylées (si les fleurs sont homéostylées, toutes les anthères sont équi¬

valentes). Selon ce caractère, on peut classer les espèces en trois groupes :

à anthères courtes (< 1 mm), moyennes (1-1,8 mm) et longues (> 1,8 mm).

— Staminodes glanduleux.

Les glandes interstaminales sont insérées, lorsqu’elles existent, à

environ mi-hauteur du tube corollin, en position épipétale; leur présence,

leur forme, leur taille, semblent extrêmement stables à l’intérieur de chaque

espèce : elles fournissent donc des caractères taxonomiques de premier

ordre, malheureusement difficiles à observer en herbier.

Ces organes ont été occasionnellement signalés par les auteurs sans

que l’on ait jamais tenté d’en faire une observation systématique : entrevus

chez quelques espèces où ils sont remarquables, leur absence ou faible

développement chez d’autres taxons sont passé inaperçus jusqu’ici; c’est

pourquoi les caractères génériques comprennent depuis longtemps, et

sans aucune nuance, la mention de glandes ou touffes de poils, pédicellées

et peltées, épipétales.

Le tube corollin apparaît dépourvu de toute structure glanduleuse

chez N. ezannoi : non seulement il ne porte aucun organe différencié, mais

son épiderme paraît uniforme et non spécialisé, même sur la nervure médiane

pétalaire; c’est la seule espèce africano-malgache dans ce cas. N. tenuissima

montre des glandes réduites à des zones courtement papilleuses allongées

sur les nervures pétalaires; la différenciation, très réduite, n’affecte ici que

l’épiderme du tube. Les autres espèces étudiées montrent des organes

glanduleux individualisés. Chez N. guineensis ces staminodes, n’excédant

pas 0,2 mm de diamètre, ne sont que des touffes de poils courts, épais,

transparents, rayonnants autour d’un point : plus développés chez N. milnei

et N. bosseri, ils se présentent comme des massifs charnus-papilleux, sessiles.

Source : MNHN, Paris

— 252 —

Chez les autres espèces enfin, un pédicelle épais inséré sur la nervure péta-

laire porte un bouquet de poils villeux, pluricellulaires, ondulés divergents;

ces structures complexes atteignent un grand développement chez certaines

de ces espèces (N. forbesiana, N. elegans par exemple) : les villosités y

dépassent 0,9 mm de long et forment des touffes d’un diamètre de 2 mm

au moins.

Fig. 8. — Androcée et glandes staminodiales chez Nymphoides : A, androcée de N. pcltata

(obs. in vivo) : une étamine et deux staminodes à la face interne du tube corollin x 10.

B, divers types de staminodes observés en Afrique et à Madagascar : a, N. forbesiana

(obs. in vivo); b, N. indica (/. & A. Ravnal 9476); c, N. brevipedicellata (J. & A. Raynal

10513); d, N. guineensis ( Jacques-Félix 1497); e, N. milnei ( Milne-Redhead 4317); f, N.

tenuissima (</e Witte 6322). Echelle x 30.

On constate donc chez les seules espèces africano-malgaches un gra¬

dient de développement des glandes interstaminales, qui sont nulles (N.

ezannoi), ou à peine différenciées mais non organisées (N. tenuissima),

ou organisées mais réduites (N. guineensis), ou bien plus développées et

pédicellées (N. indica), jusqu’à former des touffes stipitées de longues

villosités ( N. forbesiana). Enfin, si l’on regarde la fleur de N. peltata, on

Source : MNHN, Paris

— 253 —

remarque que les 5 grosses glandes interstaminales stipitées s’insèrent sur

la corolle au sommet de bourrelets longitudinaux semblables à ceux formés

par la partie adnée à la corolle des filets staminaux : c’est donc 10 bourrelets

que porte la face interne du tube corollin; cette observation permet de

concevoir ces glandes comme des organes équivalents aux étamines et,

comme elles, adnés à la corolle au-dessus de leur insertion sur le réceptacle

floral.

La présence de pièces très différenciées alternant avec les étamines,

dans de nombreuses espèces de Nymphoides , suscite quelques réflexions

d’ordre général. Déjà Saint-Hilaire (22, p. 416) avait senti l’intérêt théorique

de ces organes, sans expliciter sa pensée, lorsqu’il écrivit « j’engage les

botanistes qui s’occupent de la position respective des parties de la fleur,

à faire quelque attention à celle des divisions de la corolle, des étamines,

des écailles et des nectaires... ». En effet, de par leur position et le haut

degré de différenciation qu’elles peuvent présenter, l’assimilation des

glandes interstaminales à des staminodes est une hypothèse satisfaisante;

cela implique que l’androcée des Nymphoides peut comporter deux cycles

successifs, l'un fertile (sauf dans les fleurs 9 des espèces à sexes séparés

comme N. macrosperma Vasud. par exemple), l’autre staminodial; ainsi

conçu, le schéma architectural de la fleur s’écarte notablement de celui

des Gentianales. Une telle interprétation assigne à ce groupe une position

marginale par rapport à l’ordre où l’on classe les Menyanthaceæ; par

certains caractères considérés comme peut-être moins évolués, les Nym¬

phoides se placent parmi les taxons-clefs dont l’étude permettra peut-être

de concevoir une meilleure classification phylogénique des Tubiflores.

Gynécée.

Le pistil plus ou moins ovoïde, atténué en un style unique, est le plus

souvent entouré d’un cycle de 5 glandes hypogynes.

— Glandes hypogynes.

Absentes chez N. ezannoi et N. tenuissima, elles se présentent, chez

toutes les autres espèces africano-malgaches, comme de petites perles plus

larges que hautes, étroitement appliquées à la base de l’ovaire, et de couleur

vert pâle ou jaunâtre. Sauf chez N. guineensis et bosseri, chacun de ces

corpuscules porte un rang de cils à son sommet.

Ces petits organes peuvent être considérés comme des glandes discales;

le disque hypogyne, plus ou moins développé, serait alors totalement absent

chez deux espèces africaines.

— Pistil.

Classiquement considéré comme bicarpellé, le pistil peut présenter

un nombre plus élevé de carpelles lorsque la fleur est pléiomère; exceptionnel

en Afrique, ce phénomène de pléiomérie se rencontre fréquemment dans

des populations indo-pacifiques. Cependant, un fait curieux doit être mis

Source : MNHN, Paris

— 254 —

en évidence; chez N. brevipedicellaia, le nombre de carpelles varie de

2 à 5, bien que toutes les fleurs soient régulièrement pentamères (fig. 9);

les fleurs 3-carpellées sont les plus nombreuses; cette variation s’observe

à l’intérieur d’une même inflorescence, et se retrouve dans tous les échan¬

tillons de l’espèce, quelle que soit leur origine géographique (l’espèce

n’existe pas hors d'Afrique). Un tel phénomène, jusqu’ici passé inaperçu,

peut avoir une signification évolutive du plus haut intérêt, d’autant plus

que N. brevipedicellata n’est pas la seule espèce du genre à le présenter : il

a été décrit, sans autre commentaire, chez N. crenata (F. Muell.) Kuntze x .

L’ovaire, multiovulé (rarement pauciovulé, chez N. guineensis par

exemple), à carpelles ouverts et placentation pariétale, a une coloration

vert pâle ou pourprée selon les espèces, mais ceci n’est observable que

sur le vif.

Un autre caractère que l’étude de la plante vivante a seule pu nous

révéler est la nature glanduleuse de l’épiderme ovarien : à l’anthèse, l’ovaire

porte des gouttelettes de nectar sucré, incolore, assez visqueux; si l’on

ôte l’une de ces gouttelettes, elle est remplacée rapidement par une autre,

sécrétée au même endroit, bien qu’aucune structure glanduleuse n’y soit

morphologiquement décelable.

La longueur du style est évidemment très variable chez les espèces

hétérostylées; elle n’est jamais grande chez les espèces homéostylées.

1. in H. I. Aston, Aquatic Plants of Australia (1973).

Source : MNHN, Paris

— 255 —

D’une manière générale, les fleurs longistylées ont des stigmates un peu

plus amples que ceux des fleurs brévistylées de la même espèce. Les stig¬

mates, individualisés, sont en même nombre que les carpelles. Les deux

stigmates de N. ezannoi forment chacun une demi-sphère courtement

papilleuse; ils sont le plus souvent en crêtes ou en lèvres; crêtes papilleuses

ondulées ( N. indica, brevipedicellata...), ou fines membranes laciniées étalées

à l’anthèse (N. forbesiana, milnei...). Ce sont là des caractères taxonomique-

ment utiles.

Quelques remarques synthétiques sur la fleur des Nymphoides africano-

malgaches :

— La fleur de Nymphoides, complexe, permet la mise en évidence

de nombreux caractères taxonomiques intéressants, dont certains ne sont

malheureusement pas observables en herbier.

— L’interprétation staminodiale des glandes interstaminales a pour

corollaire la diplostémonie de l’androcée, ce qui confère au genre Nymphoides

une position privilégiée dans la conception de l’édifice évolutif du groupe

de familles affines des Menyanthaceæ. Les espèces étudiées ici montrent

tous les stades de développement de ces glandes, depuis une taille appréciable

et une organisation poussée, jusqu’à une totale absence.

— La variabilité normale du nombre de carpelles (de 2 à 5, en l’absence

de pléiomérie et de monstruosité) chez N. brevipedicellata et d’autres

Nymphoides non africains, peut éclairer d’un jour nouveau l’origine de

l’ovaire bicarpellé de cette partie des Tubiflores.

— L’ovaire, dont l’épiderme est sécréteur, surmonte un cycle de

glandes discales qui peuvent manquer dans certaines espèces.

— La glandularisation importante, affectant divers organes floraux,

est à mettre en relation avec une biologie très différenciée; cette glandu¬

larisation n’est pas également marquée dans toutes les espèces.

FRUIT ET GRAINES.

Capsule.

Dès après l’anthèse les pédicelles perdent rapidement l’inflexion qui

amenait les fleurs à s’épanouir au-dessus de l’eau : aussitôt fanées, les

fleurs se trouvent immergées, et la maturation des fruits se fait sous l’eau.

Malgré son écologie aquatique, le fruit est une vraie capsule, comparable

au fruit aérien de Menyanthes, le plus proche parent des Nymphoides',

mais, à maturité, la déhiscence de ces capsules immergées est fort diffé¬

rente de celle du fruit sec de Menyanthes: la gélification et le gonflement

des tissus internes de la paroi du fruit semblent provoquer son éclatement.

A. Arber (2, p. 240) a décrit en détail l’ouverture spontanée du fruit de

N. peltata et l’a, à juste titre, comparée à celle du fruit de Nuphar : la paroi

se déchire irrégulièrement vers la base de la capsule, et des lambeaux de

paroi se redressent et se tordent vers la base du style. Mais si j’ai pu voir

facilement en automne cette déhiscence fruste chez notre espèce européenne.

Source : MNHN, Paris

— 256 —

elle est différente de celle que j’ai observée chez N. brevipedicellata par

exemple : les capsules mûres s’ouvrent au sommet en valves irrégulières

qui s’excurvent (fig. 10); c’est là une déhiscence à proprement parler, et

non une déchirure anarchique, apparemment plus organisée que celle de

N. peltata. Il serait intéressant d’étendre systématiquement l’observation

du type de déhiscence à toutes les espèces, mais c’est là un caractère impos¬

sible à étudier en herbier.

Fig. 10. — Capsule déhiscente de Nymphoides brevipedicellata, s'ouvrant en valves irrégulières

par gélification de la paroi (obs. in vivo, J. <£ A. Raynat 12713). Échelle x 5.

Les graines sont libérées dans l’eau.

Les dimensions de la capsule sont diverses d’une espèce à l'autre,

mais les variations en fonction de la vigueur de la plante, importantes,

masquent en partie la différenciation d’ordre taxonomique. La forme

générale du fruit (rapport de la largeur à la longueur) apparaît relativement

beaucoup plus stable; les espèces peuvent se classer selon que leur capsule

est moins haute que large (N. guineensis), subisodiamétrique (N. brevipedi¬

cellata, ezannoi , rautaneni ), ovoïde (de nombreuses espèces, dont N. indica,

forbesiana, etc...) ou encore très allongée (N. elegans, bosseri, tenuissimà).

Les sépales persistent autour du fruit, et leur longueur, comparée à celle

de la capsule même, donne une indication taxonomique précise.

La paroi capsulaire porte normalement 2 sutures carpellaires (2 à 5

chez N. brevipedicellata) où s’étirent les placentas; le développement des

placentas varie largement d’une espèce à l’autre, mais demeure stable à

l’intérieur d’un même taxon. On observe ainsi des placentas épais, charnus,

saillants à l’intérieur de la capsule chez N. indica et N. brevipedicellata,

tandis qu’ils sont très peu développés chez les autres espèces étudiées, où

ils ne forment aucun bourrelet et ne sont guère décelables que par l’in¬

sertion des graines (fig. 11).

Source : MNHN, Paris

PI. II. — Coupes transversales de capsules chez quelques Nymphoides montrant l’insertion

des graines : a, N. indica (J. & A- itaynal 9476); b, N. brevipedicellata (/. & A. Raynal

12713); c, N. tenuissima f Richards 9175); d, N. rautaneni (Azancot de Menezes 740);

e, N. humilis (de Wailly 5353); f, N. elegans (Perrier de la B. 17977); g, N. ezannoi (Peyre

de Fabrègues 2232); h, N. guineensis (Jacques-Félix 1497), coupe transversale du fruit et

h', coupe longitudinale montrant la position basale des placentas. Échelle x 10.

Source : MNHN, Paris

— 258 —

Les placentas portent les graines par l’intermédiaire de funicules plus

ou moins allongés; ce caractère, d’usage peu habituel, s’est révélé très

stable à l’intérieur de chaque taxon. Le funicule dépasse 1 /5 de la lon¬

gueur de la graine chez certaines espèces, parmi lesquelles N. brevipedicellata,

elegans, ezannoi (fig. 11 , b, f et g); il est beaucoup plus court et parfois

même subnui chez les autres.

De longue date (4) les auteurs ont tenté d’utiliser le nombre de graines

dans la capsule pour distinguer les taxons africains, mais ils donnaient

alors à ce caractère une signification trop stricte, distinguant des classes

de valeurs beaucoup trop étroites et précises. En effet, l’abondance des

graines varie largement en fonction de la vigueur de la plante, et, phéno¬

mène d’observation courante chez les plantes à fleurs, les individus appauvris

produisent des fruits qui atteignent la maturité mais ne renferment qu’un

nombre très faible de semences. Cependant, un tel caractère peut donner

des critères distinctifs, à condition d’être utilisé avec beaucoup de prudence;

il convient de limiter l’observation aux échantillons bien développés, et

d’écarter soigneusement les individus croissant en conditions écologiques

marginales, qu’elles soient hydriques, édaphiques, ou saisonnières. Il faut

d’autre part se limiter à ne distinguer que des classes larges, même si l’on

a la quasi-certitude que chacune d’elles pourrait être subdivisée : dans l’im¬

possibilité où l’on se trouve de faire une étude statistique valable aussi

bien sur l’ensemble des échantillons que sur un nombre suffisant de popu¬

lations, toute multiplication des classes de valeurs s’accompagnerait d’un

risque accru d’erreur.

Trois espèces africano-malgaches (N. indica, brevipedicellata et bosseri )

ont normalement des graines très nombreuses, chaque capsule pouvant

contenir jusqu’à près d’une centaine de semences (au moins chez N. indica

et N. brevipedicellata, le maximum observé chez N. bosseri approchant

la cinquantaine); hors ces chiffres maximaux, ces espèces ont normalement

plus de 30 graines par capsule : les fruits contenant entre 25 et 30 graines

sont très rares, et moins de 25 graines, exceptionnels.

Une mention spéciale doit également être faite à propos de N. guineensis,

dont la capsule ne semble jamais contenir plus de 2 graines : chaque placenta

ne porte qu’une seule semence, insérée tout à fait à la base de fruit (pl. 11, h').

Ce faible nombre ne saurait laisser confondre un tel fruit avec une capsule

exceptionnellement appauvrie : il s’accompagne de toute façon chez N. gui¬

neensis d’autres caractères (forme du fruit, insertion et taille des graines).

Entre ces deux groupes, se situent toutes les autres espèces africano-

malgaches : leurs capsules contiennent normalement plus de 2 graines et

moins d’une trentaine. C’est ici qu’apparaît l’imperfection de notre décou¬

page en classes, mais hélas les conditions de ce travail et la rareté de certaines

espèces s’opposent à l’améliorer; en effet, des espèces comme N. rautaneni,

tenuissima, elegans, par exemple, semblent n’avoir que 5 à 13 graines par

capsule, tandis que d’autres (N. ezannoi) en ont nettement plus; mais si

les récoltes de N. ezannoi, assez nombreuses, permettent de dire que chez

cette espèce il y a en moyenne une vingtaine de graines par fruit et que

les chiffres extrêmes observés (7 et 34) sont très exceptionnels, le petit nombre

Source : MNHN, Paris

— 259 —

de représentants des autres taxons s’oppose à une utilisation taxonomique

de données quantitatives plus précises.

Graines.

Les semences, l’un des rares organes de conservation et d’observation

aisées dans les herbiers, ont fourni, nous l’avons déjà dit, des caractères

largement utilisés par les auteurs pour distinguer des espèces; malheureuse¬

ment, les caractères retenus alors se révèlent éminemment variables, soit

d’un individu à l’autre, soit en fonction de l’état de maturité. Cependant,

l’étude critique de ces éléments nous a montré la valeur d’autres caractères,

jusqu’à présent passés inaperçus.

Les graines (ainsi que les capsules) semblent atteindre rapidement

leur taille définitive, alors même que leur maturation est loin d’être terminée;

d’autre part, les graines fertiles, remplies d’un albumen contenant un

embryon bien formé, sont très rares chez la plupart des espèces, et il semble

qu’en certains cas au moins les graines vides, stériles et abondantes, n’at¬

teignent jamais l’aspect ultime (la coloration surtout) des graines fertiles

mûres. Ainsi, les graines de N. tenuissima, abondamment fertiles, demeurent-

elles longtemps blanches avant de virer rapidement au noir de jais à matu¬

rité complète, très peu avant leur libération; chez N. brevipedicellata , à

graines le plus souvent stériles, les semences jaunâtres sont parfois plus

ou moins marbrées de bistre en fin de maturation et n'atteignent une teinte

brune que très exceptionnellement. Ces remarques conduisent à écarter

le caractère de coloration des graines tel qu’il a été utilisé à des fins taxono¬

miques par N. E. Brown (4); s’il est probable que des différences existent

dans la coloration ultime, rarement atteinte, des graines des diverses espèces,

ce fait ne pourrait être mis en évidence que par l'étude d’un nombre impor¬

tant de populations de chaque espèce : en l’état actuel des possibilités, il

est préférable d’abandonner cet éventuel critère.

— Verrucosité.

Un élément qui paraît évident dès l’observation superficielle, et fut

utilisé depuis le siècle dernier pour distinguer les taxons, est l’ornemen¬

tation superficielle des graines : le test est soit lisse soit hérissé de verrues,

parfois même d’échinules, de spinules plus ou moins abondantes et déve¬

loppées. La nature de ces protubérances est nettement épidermique; chacune

d’elles est formée par l'allongement digitiforme, perpendiculaire à la

surface de la graine, d’une ou de quelques cellules épidermiques accolées

(fig. 13).

Malheureusement, toute corrélation entre l’ornementation de la

graine et un autre caractère est apparue impossible; l’observation de popu¬

lations dans la nature, ainsi que l’avaient déjà noté Marais & Verdoorn (17),

montre un gradient complet, à l’intérieur d’une population spécifiquement

homogène, depuis la graine lisse jusqu’à la graine hérissée, les états inter¬

médiaires voyant la graine ne s’orner que de faibles verrues, peu nom¬

breuses, distribuées surtout sur sa carène et non sur toute sa surface.

Source : MNHN, Paris

— 260 —

PI. 12. — Graines de Nymphoides africano-malgaches.vues de face et de profil : A, N. indica

(/. & A. Raynal 9476); B, N. bretipedicellata (J. & A. Raynal 12793); C, N. thunbergiana

(Junod 433); D, N. forbcsiana (César & Menaut 165); E, N. humilis (de Wailly 5353);

F, N. elegans (Perrier de la B. 17977); G, N. guinccnsis (Jacques-Félix 1497); H, N. bosseri

(Bosser 12838); I, N. milnei (Milne-Redhead 4317); J, N. ezannoi (Peyre de Fabrègues

2232); K, N. rautaneni (Azancot de Menezes 740); L, N. tenuissima (de Witte 6322)

Échelle x 15.

Cette variation spectaculaire, si elle se rencontre au sein d’un même

peuplement, n'affecte pas l’individu; les graines produites par une même

plante ont toutes le même type d’ornementation; l’existence de peuple¬

ments entiers formés, par multiplication végétative, d'un seul individu,

Source : MNHN, Paris

— 261 —

a pu contribuer à abuser les auteurs antérieurs. Bien que la variation de

l’ornementation du test soit manifestement sous la dépendance d’un fac¬

teur génétique, elle est taxonomiquement inutilisable (au moins au niveau

spécifique où se limite cette étude).

Ce phénomène de verrucosité fluctuante ne se rencontre pas chez

toutes les espèces étudiées ici, mais il affecte, à des degrés divers, toutes

celles à test orné. Si N. ezannoi a généralement des graines fortement

verruqueuses, voire échinulées, quelques rares spécimens montrent des

graines peu ornées ou même entièrement lisses : aucune espèce africano-

malgache ne produit constamment de graines verruqueuses; la variation

est largement étalée chez N. indica, brevipedicellata, forbesiana, rautaneni,

humilis. Par contre, il semble que certaines espèces (N. tenuissima, guineensis,

bosseri par exemple) portent toujours des graines lisses; c'est là une nuance

qui pourrait peut-être donner un critère de distinction (par redéfinition du

critère classique inapplicable) si toutes les espèces étaient connues par un

nombre suffisant d’échantillons.

— Forme et dimensions.

La taille et la forme des graines sont des éléments relativement peu

variables si l'on prend soin d’observer des semences ayant atteint leurs

dimensions définitives.

Grossièrement lenticulaires, à contour subcirculaire ou légèrement

ovale, les graines présentent en général des faces bombées et une carène

plus ou moins arrondie lorsque la maturité est atteinte (la carène est plus

aiguë avant ce stade). Cependant, chez N. tenuissima, la graine est com¬

primée (son épaisseur n’atteint pas le quart de sa longueur), à faces sub¬

planes, et carène tronquée; son contour, ovale allongé, s’écarte de celui

des graines des autres espèces : sa largeur est inférieure aux 2/3 de sa

longueur (fig. 12).

Le plus grand diamètre de la graine dépasse 2,5 mm chez N. guineensis,

tandis qu’il n’atteint pas 1,3 mm chez N. elegans et N. bosseri; toutes les

autres espèces étudiées se situent entre ces valeurs et il est difficile de les

distinguer selon ce critère, même lorsque les moyennes diffèrent sensible¬

ment, le recouvrement des valeurs extrêmes étant important.

Chez N. ezannoi, la carène s’orne d’un fin sillon qui donne à la graine

vue de profil un contour émarginé (fig. 12).

— Épiderme.

L’épiderme séminal, observé systématiquement grâce à la méthode

des répliques obtenues par moulage de la surface sur acétate de cellulose,

permet de distinguer des types différents selon la forme des cellules épider¬

miques; un fait tout à fait parallèle a déjà été remarqué par H. Aston (3)

chez les Villarsia australiens.

On remarque en effet que les cellules épidermiques peuvent avoir

des parois radiales sinueuses, l’épiderme se présente alors comme un jeu

de patience ou un puzzle. Chez d’autres espèces, les parois radiales sont

Source : MNHN, Paris

— 263 -

droites, les cellules polyédriques forment un épiderme en pavage régulier;

ce caractère apparaît stable. Mais la différence entre ces deux types épider¬

miques n’est pas aussi nettement tranchée qu’il peut le paraître; chez

certaines espèces, les cellules, polyédriques au centre des faces de la graine,

deviennent graduellement en jeu de patience vers la carène : les parois

ondulent de plus en plus lorsqu’on approche de la carène. Dans ce cas,

l’ornementation épidermique est beaucoup moins stable : le gradient

d’ondulation des cloisons radiales apparaît plus ou moins, et dans certains

échantillons les cellules polyédriques peuvent envahir toute la surface de

la graine; cette instabilité se rencontre chez N. forbesiana.

C’est là un exemple de caractère taxonomiquement utile dans certains

groupes au sein desquels il apparaît bien fixé, tandis qu’il varie dans d’autres,

où il ne peut être utilisé à la distinction des taxons.

Quoi qu’il en soit, l'ornementation de la graine permet de recon¬

naître trois groupes dans les Nymphoides africano-malgaches : les espèces

à cellules polyédriques sur toute la surface de la graine, y compris la carène

(N. elegans, N. guineensis ); les espèces à cellules toutes sinueuses en jeu de

patience (la plupart de celles étudiées ici); enfin, les espèces où ce caractère

varie et où il est préférable de n’en pas tenir compte [N. rautaneni, N. forbe¬

siana et N. milnei ) (voir pl. 13).

L’utilisation taxonomique de ce caractère implique, bien entendu,

que l’on a pu étudier un matériel suffisant pour saisir la variabilité (ou la

constance) du type d’ornementation.

Il faut remarquer que les graines susceptibles d’être verruqueuses

ont un épiderme en jeu de patience, au moins sur la carène; chez les deux

espèces à cellules strictement polyédriques on ne connaît que des graines

lisses (il est vrai que le nombre total d’échantillons représentant chacune

d’elles est faible). 11 faut également noter que, dans un ensemble de cellules

sinueuses imbriquées, les seules à présenter des parois de tracé simple sont

celles qui, hautement étirées au-dessus de la surface, constituent les verrues

(fig. 13).

La paroi cellulaire externe est le plus souvent déprimée; il convient,

bien entendu, de n’observer ce caractère que sur des graines mûres; les

graines séchées avant maturité complète voient la face externe de leurs

cellules s’effondrer sous l’influence de la dessiccation, et prendre artificielle¬

ment un aspect déprimé. Les graines dont l’épiderme est à cellules déprimées

ont, en corollaire, un éclat mat; au contraire, les graines dont l’épiderme

est formé de cellules à parois externes plates (fig. 13) au moins à maturité,

ont un éclat brillant.

Remarques à propos des fruits et des graines :

— La fructification est normalement abondante : fruits et graines

sont nombreux et bien formés (ce qui ne veut pas dire fertiles); les seuls

cas observés de fructification rare se rencontrent dans les populations

issues végétativement d’un individu unique.

— Malgré l’abondante fructification, la fertilité des graines est souvent

très faible.

Source : MNHN, Paris

— 264 —

— La capsule et les graines mûres, fertiles ou non, présentent de

nombreux caractères taxonomiquement utiles, mais il en est d’autres qu’il

est préférable d’abandonner bien que certains (tirés de l’ornementation

séminale par exemple) aient été classiquement utilisés.

C. — ÉNUMÉRATION DES CARACTÈRES DISTINCTIFS

La description synthétique des Nymphoides africano-malgaches a

permis une étude critique des caractères susceptibles d’une utilisation taxo¬

nomique; beaucoup d’éléments jusqu’à présent négligés ont été retenus.

M’étant ainsi trouvée confrontée avec un nombre important de caractères

variables, il m’a fallu comparer leurs variations entre elles afin de circonscrire

des unités ayant une valeur taxonomique; le résultat de ce travail a été la

définition des espèces africaines et malgaches dont l’énumération et la

description constitueront l’essentiel de la seconde partie de cet article.

ÉNUMÉRATION

DES CARACTÈRES TAXONOMIQUEMENT UTILES

1. — Souche vivace puissante/souche annuelle grêle.

2. — Souche allongée-rampante/souche très courte.

3. — Feuilles végétatives en rosette présentes/absentes.

4. — Feuilles submergées ulviformes présentes/absentes.

5. — Stolons à la surface de l'eau présents/absents.

6. — Feuilles alternes non florifères présentes çà et là sur les stolons /absentes.

7. — Racines tubérisées aux nœuds flottants présentes/absentes.

8. — Pétiole long (L > 15 mm)/court (L <15 mm).

9. — Limbe allongé (L > 1 x l,15)/suborbiculaire.

10. — Limbe spongieux à la face inférieure/non spongieux.

11. — Limbe coriace/mince-papyracé.

12. — Inflorescence multiflore (plus de 10 fleurs)/pauciflore.

13. — Bractées périphériques longues (L >10 mm)/courtes.

14. — Pédicelles floraux longs (L > 40 mm)/moyens (40 mm > L > 25 mm)/courts

(L < 20-25 mm).

15. — Calice étalé à Fanthèse/appliqué à la corolle.

16. — Corolle jaune/blanche.

17. — Corolle grande (L > 15 mm)/moyenne (15 mm > L > 10 mm)/petite

(L < 10 mm).

18. — Tube de la corolle court (L < 1/3 de la longueur de la corolle)/plus long.

19. — Lobes de la corolle villeux/plats en leur milieu et marginés/cristés.

20. — Fleurs unisexuées/hermaphrodites.

21. — Fleurs hétérostylées/homéostylées.

22. — Anthères grandes (L > 1,8 mm)/moyennes (1,8 mm > L > 1 mm)/petites

(L < 1 mm).

23. — Glandes interstaminales présentes/absentes.

24. — Glandes interstaminales pédicellées/sessiles.

25. — Villosités des glandes interstaminales longues (longueur des poils > 0,8 mm)/

courtes.

26. — Glandes hypogynes présentes/absentes.

27. — Glandes hypogynes ciliées/glabres.

28. — Carpelles 2/2-5 (3 en général).

29. — Stigmates en tête fendue/bilabiés.

30. — Stigmates finement membraneux/en lèvres papilleuses.

Source : MNHN, Paris

— 265 —

31. — Capsule très allongée (L > I • 1,45)/ovoïde (I x 1,45 > L > 1 x 1,15)/glo¬

buleuse (I ~ L, à 10 % près environ)/aplatie (L <2/3 1).

32. — Sépales fructifères égaux ou supérieurs à la capsule/plus courts.

33. — Placentas épais/ténus.

34. — Graines nombreuses dans la capsule (plus de 25 ou 30)/peu nombreuses

(25 > n > 3)/2.

35. — Funicules longs (L >1/5 de la longueur de la graine)/courts.

36. — Graine allongée (L > 3/2 l)/suborbiculaire.

37. — Graine comprimée (épaisseur < 1/4 de la longueur)/bombée sur ses deux faces.

38. — Graine grosse (L > 2,5 mm)/moyenne (2,5 mm > L > 1,3 mm)/petite

(L < 1,3 mm).

39. — Carène de la graine portant un sillon/carène sans sillon.

40. — Cellules de l'épiderme séminal à parois toutes sinueuses/toutes droites/caractère

variant d’un type à l’autre.

III. — BIOLOGIE ET ÉVOLUTION

ÉVOLUTION BIOLOGIQUE

Malgré l’évidente homogénéité biologique des Nymphoides on peut

voir une diversification s’affirmer à travers les espèces africano-malgaches,

et même progresser selon des lignes différentes.

MULTIPLICATION VÉGÉTATIVE.

La multiplication végétative intervient fondamentalement par ramifi¬

cation de la souche qui, lorsqu'elle existe, est à la fois organe de survie et

de multiplication sur place; mais l’apparition des stolons flottants assure

un pouvoir d'envahissement beaucoup plus efficace puisqu’ils peuvent

assurer trois fonctions : conquête de la surface d'eau libre, multiplication

des souches enracinées et même survie au-delà de la saison défavorable :

l’accroissement des possibilités colonisatrices semble être un aspect évolutive-

ment positif.

On peut observer une progression de l’importance du rôle des stolons

selon les espèces; chez N. peltaia par exemple, les stolons assurent un

envahissement efficace de l’espace disponible, mais ne donnent guère de

souches-filles enracinées au fond de l'eau; en outre, ils résistent plus ou

moins bien à la saison froide. Si les stolons de N. indica par exemple sont

des envahisseurs tout aussi efficaces, ils sont par contre susceptibles de

donner autant de souches enracinées qu’ils portent de nœuds; ces nœuds

peuvent même survivre un certain temps, isolés, sur la vase plus ou moins

desséchée : leur bourgeon demeure dormant avant de donner une nouvelle

souche à la saison favorable. La fonction de pérennité assurée par les

nœuds du stolon est encore plus évidente chez N. aquatica: chaque nœud

porte des racines tubérisées (organes de réserve) et, isolé, devient alors

une sorte d’hibernacle nanti des ressources qui lui permettront de produire

une nouvelle souche au printemps (23, p. 345).

Les espèces vivaces à grosse souche, en particulier, se reproduisent

rarement par voie de graine; parmi elles, N. bosseri semble un médiocre

Source : MNHN, Paris

— 266 —

envahisseur puisqu’il ne produit pas de stolons, et N. thunbergiana, avec

ses stolons exceptionnels, n’est guère plus efficace; ces deux espèces, et

la première surtout, sont géographiquement très limitées; au contraire,

N. indica, forbesiana ou brevipedicellaia par exemple, très stolonifères,

couvrent de vastes régions. N. indica parvient à envahir promptement les

biotopes favorables par la seule prolifération des stolons, ainsi que le laissent

supposer les populations stériles (formées d’une seule forme florale) ins¬

tallées à la suite d’introductions récentes : grâce à cette multiplication

végétative active allant de pair avec une bonne compétitivité et des exigences

écologiques relativement souples, cette espèce accroît actuellement son

aire de répartition déjà très vaste.

Des petits Nymphoides à souche grêle vivent en hydrothérophytes dans

des mares temporaires, et passent la saison défavorable à l’état de graines;

dans ce cas, la colonisation du biotope doit s’effectuer avec rapidité et

efficacité, le grand nombre d’individus pouvant seul compenser le risque

de dessèchement prématuré et la brièveté de la saison des pluies. La possibi¬

lité d’un développement explosif des populations est une spécialisation

positive chez les plantes des mares sur rochers en particulier. Deux espèces

africaines, habitant ce type de biotopes, en des régions différentes, montrent

une égale aptitude à les envahir mais par des voies différentes; N. tenuissima

produit un grand nombre de graines fertiles, et c’est donc une germination

massive dès l’inondation qui assure le foisonnement de la plante dans les

petites mares temporaires; il faut noter que cette espèce n’est pas stoloni-

fère. Au contraire, les graines fertiles de N. guineensis sont peu nombreuses,

d’autant plus que, le fruit ne contenant que deux graines, le nombre total

produit demeure faible; c’est par une intense production végétative que la

plante couvre les mares, chaque nœud florifère émettant plusieurs stolons

(alors que des espèces comme N. indica n’en produisent généralement

qu’un par nœud).

On trouve ici un exemple intéressant d’adaptation biologique réalisée

selon deux directions fondamentalement différentes, mais aboutissant à

donner à deux espèces vicariantes un pouvoir colonisateur comparable.

BIOLOGIE FLORALE.

Tous les Nymphoides ne sont pas hétérostylés, et seule une moitié des

espèces africano-malgaches présente ce caractère; on peut y voir une

remarquable progression dans le sens de cette spécialisation biologique,

progression déjà mise en évidence, chez d’autres espèces du genre par

Ornduff (18). Partant des espèces homéostylées comme N. ezannoi ou

rautaneni par exemple, on voit apparaître une hétérostylie « simple » où

chaque forme florale est parfaitement hermaphrodite sans prédominance

fonctionnelle de l’un ou l’autre sexe (chez N. bosseri par exemple, où les

anthères sont à peu près de même taille dans les deux types floraux, les

filets seuls étant de longueurs différentes); puis l’hétérostylie devient « régres¬

sive », un sexe devenant secondaire dans chacune des deux formes florales

bien que toutes les fleurs demeurent hermaphrodites : les fleurs longistylées

Source : MNHN, Paris

— 267 —

sont plutôt $ (leurs anthères sont plus courtes que celles des fleurs brévi-

stylées), et les fleurs brévistylées sont plutôt cj; une telle hétérostylie «régres¬

sive » est déjà visible chez N. elegans ou forbesiana où les anthères des

fleurs longistylées sont plus courtes de 15 à 20 % que celles des fleurs brévi¬

stylées, et devient évidente chez N. indica ou milnei où les anthères courtes

ne mesurent que 60 à 70 % de la longueur des plus longues. Cette évolution

voit son aboutissement par exemple chez N. macrosperma, où les fleurs

sont unisexuées; seul ce terme extrême manque en Afrique où les Nym-

phoides montrent cependant une progression remarquable vers une hété¬

rostylie de plus en plus élaborée.

L’hétérostylie (et à l’extrême la diécie) s’accompagne d’une biologie

florale de type entomogame qui implique une sécrétion nectarifère attractive:

la glandularisation florale est en effet important chez les Nymphoides, et

là encore on observe une progression. N. ezannoi ne montre pas de glandes

florales morphologiquement différenciées, et N. tenuissima, bien que privé

de glandes hypogynes, présente à l’emplacement des glandes interstaminales

des plages finement papilleuses; ces deux espèces pauvres en glandes florales

sont homéostylées.

Puis on trouve N. guineensis par exemple, à glandes hypogynes et

très petites glandes interstaminales, et à fleurs encore homéostylées. N. bosseri

montre également des glandes hypogynes et de petites glandes interstami¬

nales, mais ses fleurs sont hétérostylées (hétérostylie « simple » il est vrai).

Chez les espèces où l’hétérostylie devient « régressive » (N. indica ou forbe¬

siana par exemple), les glandes interstaminales sont grandes et pédicellées.

Il va sans dire que ce schéma progressif donne une image un peu sim¬

pliste de la réalité, certaines espèces n’atteignant pas nécessairement les

mêmes niveaux de spécialisation dans les voies de l’hétérostylie et de la

glandularisation florale; ainsi N. milnei, hautement hétérostylé, n’a que de

petites glandes interstaminales sessiles; au contraire N. elegans, aux glandes

interstaminales remarquablement développées, montre une hétérostylie où

le dimorphisme staminal entre les deux types floraux est faible. Malgré

ces réserves de détail, on doit reconnaître deux lignes évolutives grossière¬

ment parallèles du point de vue de la biologie florale.

HYPOTHÈSES SUR L’ÉVOLUTION

Les données exposées dans les chapitres précédents sur la morphologie

et la biologie du genre Nymphoides en Afrique permettent d’entrevoir un

certain nombre de voies selon lesquelles l’évolution du groupe a pu

progresser.

DIRECTIONS ÉVOLUTIVES DE L’APPAREIL VÉGÉTATIF.

On peut supposer que les plantes annuelles sont plus évoluées que les

vivaces; chez ces dernières, la présence de feuilles végétatives quand la

plante est adulte semble un caractère primitif : il semble que l’évolution

Source : MNHN, Paris

— 268 —

progresse vers une « floralisation » de l’appareil végétatif dans lequel la

présence même des organes est de plus en plus conditionnée par la floraison.

Les stolons à croissance strictement sympodiale (dont chaque nœud est

florifère) sont certainement plus évolués que les stolons à croissance alterna¬

tivement monopodiale et sympodiale.

DIRECTIONS ÉVOLUTIVES DE L’APPAREIL REPRODUCTEUR.

L’évolution florale vers une hétérostylie et même une séparation des

sexes est indiscutable dans le genre Nymphoides.

Nous avons vu que, parallèlement, on tend vers une glandularisation

de la fleur. Le développement des glandes interstaminales indique une

progression dans ce sens, même si leur nature staminodiale (et donc vesti¬

giale d’un second cycle staminal) peut laisser supposer une évolution

régressive de ces organes. Glandes hypogynes, glandes de la paroi ovarienne

sont autant d'indices de cette extension des organes glanduleux.

On peut même considérer l’ornementation des pétales comme une

tendance à la glandularisation : le terme extrême observé serait la corolle

velue dont les villosités sont sucrées à l’anthèse; les lobes de la corolle

eux-mêmes deviennent glandes.

La capsule semble évoluer parallèlement dans deux directions opposées,

vers une diminution de la taille des graines dont le nombre augmente,

et vers une diminution du nombre des graines dont la taille augmente. La

déhiscence de la capsule, très primitive lorsqu’elle n’est qu’une déhiscence

informe de sa base, progresse indiscutablement vers une déhiscence valvaire

apicale (même si elle est encore irrégulière).

On peut ainsi considérer une espèce comme N. peliata comme très

primitive dans l’ensemble puisque, vivace à feuilles végétatives nombreuses,

elle produit des stolons croissant de façons monopodiale et sympodiale

alternées, ses capsules se déchirent basalement, et ses pétales sont lisses;

cependant, son hétérostylie et le développement des glandes interstaminales

sont indices d’une évolution déjà assez nette sur le plan de la biologie florale.

N. thunbergiana, ou N. bosseri, ont un appareil végétatif très primitif

également, mais d’une toute autre manière : vivaces à feuilles végétatives,

elles ne sont pas stolonifères. Au contraire, leur appareil reproductif est

très évolué.

Des espèces comme N. indica, N.forbesiana par exemple sont beaucoup

plus évoluées : leur appareil végétatif est, bien que vivace, sous la stricte

dépendance de la floraison : toutes les feuilles flottantes sont florifères,

et les stolons ne croissent que sympodialement (chaque nœud donnant

une inflorescence). Leur appareil reproducteur atteint, à tous points de

vue, des stades très évolués.

Des espèces tout aussi évoluées que ces dernières sur le plan floral,

peuvent atteindre un degré de spécialisation au moins égal sur le plan

végétatif mais dans une direction différente; N. elegans ou N. milnei par

exemple, perdent le caractère stolonifère au profit d’une biologie annuelle.

Au delà de ces stades d’évolution florale, se trouvent les espèces à

Source : MNHN, Paris

— 269 —

fleurs unisexuées, simplifiées, comme N. aquatica par exemple; parallèlement,

cette espèce stolonifère produit des racines tubérisées très spécialisées.

Ainsi peut-on reconnaître grossièrement des niveaux d’évolution où

les espèces peuvent se placer. Bien que, généralement, une même espèce

puisse se placer à différents niveaux selon les catégories d’organes consi¬

dérées, on peut concevoir une image dans laquelle les taxons, dans leur

ensemble, atteignent un niveau d’évolution plus ou moins élevé.

BIBLIOGRAPHIE

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Muséum, paris

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 14 (2) : 271-275, 1974

CONTRIBUTION A L’ÉTUDE DES PODOSTEMACEÆ

IV. — LES GENRES LEDERMANNIELLA, MONANDRIELLA

ET 1NVERSOD1CRÆIA

par Colette Cusset

Parmi les Podostemaceæ africaines, le genre Inversodicræia est le plus

riche en espèces; vingt-neuf sont actuellement reconnues. Quelques autres

viendront certainement s’y ajouter car les Podostemaceæ sont encore assez

peu récoltées et mal connues. Très proches du genre Inversodicræia (Afrique

tropicale en général) les genres Monandriella et Ledermanniella, tous deux

monospécifiques, sont considérés comme endémiques du Cameroun.

Ces trois genres créés par Engler, présentent à première vue des

ressemblances certaines et il se pose le problème d’en connaître la délimi¬

tation et la valeur réelles. Pour cela, nous avons réuni les principaux carac¬

tères distinctifs, tels qu’ENGLER les indique, dans le tableau suivant :

Monandriella

Ledermanniella

Inversodicræia

Nombre d'étamines ....

1 à 3

Pollen.

monades

monades, diades

Ovaire.

1 loge

2 loges

Capsule, nombre de côtes .

6 à 8

Nombre de valves.

2, inégales

2, égales

Le nombre d’étamines et la structure du pollen sont variables d’une

espèce à l’autre dans le genre Inversodicræia sensu stricto (comme dans

beaucoup d’autres genres de cette famille). Ces caractères ne peuvent,

à notre avis, être considérés comme génériques; ils constituent tout au

plus des caractères spécifiques.

L’organisation de l’ovaire est, par contre, d’une grande importance

au niveau générique; le trait le plus significatif est le nombre de loges.

Notons tout d’abord que, contrairement à l’opinion de certains auteurs,

Source : MNHN, Paris

— 272 —

en particulier Sir G. Taylor \ le nombre de loges est bien visible à la loupe

après une simple section transversale de l’ovaire. Même dans le fruit très

mûr, il reste toujours, au niveau des sutures des valves, des débris de la

cloison séparant les loges ovariennes. D’autre part, lorsque l’ovaire est

biloculaire, le placenta est très nettement bilobé, alors qu’il a une forme

rigoureusement ellipsoïdale quand il existe une seule loge.

Nous avons disposé des types des 3 genres concernés : Inversodicræia

tenax (C. H. Wright) Engl, ex R. E. Fries ( Kolbe 3149 ; holo-, K), Lederman-

niella linearifolia Engl. ( Ledermann 440; holo-. B), Monandriella linearifolia

Engl. ( Ledermann 2872; holo-. B). Un examen soigneux ne nous a pas

permis de rencontrer, même sur une seule fleur, les structures décrites par

Engler. Dans les 3 genres étudiés, l’ovaire est uniloculaire (et non bilocu¬

laire chez Inversodicræia, comme l'indique Engler). Quant au genre

Ledermanniella, où cet auteur indique une capsule à 2 valves inégales :

« altéra persistente 5-nervia, altéra decidua trinervia », nous avons toujours

observé 2 valves égales, munies de 2 côtes marginales et 3 plus internes,

donc 5-nerviées. Par ailleurs, les compléments de description donnés par

Hess (1961) sont fondés sur une erreur de détermination : les exsiccata

Zehnder 264, 276 et 278 n’appartiennent certainement pas au genre Leder¬

manniella dont ils se distinguent notamment par leur petite capsule sphérique.

Nous voyons donc qu’il n'existe plus aucune différence générique entre

ces plantes. Nous sommes amenée à considérer ces 3 genres comme syno¬

nymes. Le genre Ledermanniella, par son antériorité (1909), a priorité sur

les genres Inversodicræia (1914) et Monandriella (1926).

Dans un article ultérieur nous reprendrons l’étude du genre Leder¬

manniella, ainsi compris au sens large, plus en détail. Il ne nous a pas paru

inutile, étant donnée l’importance du genre « Inversodicræia » en Afrique

et la grande probabilité pour que des espèces nouvelles en soient encore

à décrire, de publier dès maintenant cette synonymie, évitant ainsi des

remaniements nomenclaturaux ultérieurs.

LEDERMANNIELLA Engler

Bot. Jahrb. 43 : 378 (1909); Nat. Pflanzenfam., ed. 2, 18a : 66 (1930).

— Inversodicræia Engl, ex R. E. Fries, Wiss. Ergebn. Schwed. Rhod. Kongo Exped.

1911-12 1 : 56 (1914), « Inversodicræa »; Engl., Bot. Jahrb. 60 : 458 (1926); Nat.

Pflanzenfam., ed. 2, 18a : 53 (1930); Hauman, Fl. Congo 1 : 221-224 (1948); Hess,

Ber. schweiz. Bot. Ges. 63 : 363 (1953); G. Taylor, Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.)

Bot. 1 : 67 (1953); in Keay, FWTA, ed. 2, 1 : 126 (1954), syn. nov.

— Monandriella Engl., Bot. Jahrb. 60 : 457 (1926); Nat. Pflanzenfam., ed. 2, 18a : 48

(1930), syn. nov.

Espèce-type ; Ledermanniella linearifolia Engl.

1. It is almost impossible, without careful microtome sections of young flower-

buds, to décidé wether the ovary has one or two loculi.

Source : MNHN, Paris

— 273 —

Ledermanniella abbayesii (G. Taylor) C. Cusset, comb. nov.

Inversodicræia abbayesii G. Tayl., Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Bot. 1 : 67 (1953).

Type : des Abbayes 898/1948, Guinée (holo-, BM, iso-REN?, U!, ZT!).

Ledermanniella adamesii (G. Taylor) C. Cusset, comb. nov.

Inversodicræia adamesii G. Tayl., Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Bot. 1 : 69 (1953).

Type : Adames 177, Guinée (holo-, K!).

Ledermanniella aloides (Engler) C. Cusset, comb. nov.

Inversodicræia aloides Engl., Pflanzenwelt Afr. 3 (1) : 271, 273 (1915), nom. nud.;

Bot. Jahrb. 60 : 460 (1926).

Lectotype : Ledermann 2785, Cameroun (holo-. B; iso-. U!).

Ledermanniella batangensis (Engler) C. Cusset, comb. nov.

Dicræia batangensis Engl., Bot. Jahrb. 43 : 380 (1909).

Inversodicræia batangensis (Engl.) Engl., Pflanzenwelt Afr. 3 (1) : 271 (1915); Bot.

Jahrb. 60 : 460 (1926).

Type : Ledermann 221, Cameroun (holo-, B; iso-, U!).

Ledermanniella bifurcata (Engler) C. Cusset, comb. nov.

Inversodicræia bifurcata Engl., Pflanzenwelt Afr. 3 (1) : 273 (1915) nom. nud. ; Bot.

Jahrb. 60 : 461 (1926); J. B. Hall, Kew Bull. 26 (1) : 125 (1971).

Inversodicræia zenkeri Engl., Le. : 273 (1915), nom. nud.; Le.: 461 (1926),

(Syntypes : Zenker 3811, B; Mildbraed 5952a, B, U!).

Inversodicræia minima Engl., Pflanzenwelt Afr. 3 (1) : 273 (1915) nom. nud. ; Bot.

Jahrb. 60 : 460 (1926). (Type : Mildbraed 5952, B, U!), syn. nov.

Type : Mildbraed 5951, Cameroun (holo-. B).

Ledermanniella bowlingii (J. B. Hall) C. Cusset, comb. nov.

Inversodicræia bowlingii J. B. Hall, Kew Bull. 26 (I) : 126 (1971).

Type : Hall & Bowling in GC 38533 Ghana (holo-, K; iso-, GC, P!).

Ledermanniella congolana (Hauman) C. Cusset, comb. nov.

Inversodicræia congolana Hauman, Bull. Jard. Bot. Etat Bruxelles 17 : 179 (1944)

Type : Vanderyst 21682, Zaïre (holo-, BR!).

Ledermanniella cristata (Engler) C. Cusset, comb. nov.

Inversodicræia cristata Engl., Pflanzenwelt Afr. 3 (1) : 276 (1915), nom. nud.-. Bot.

Jahrb. 60 : 462 (1926).

Lectotype : Ledermann 1173, Cameroun (holo-, B; iso-, U!).

Ledermanniella digitata (H. Hess) C. Cusset, comb. nov.

Inversodicræia digitata H. Hess, Ber. schweiz. Bot. Ges. 63 : 363 (1953).

Type : H. Hess 50/239, Angola (holo-, ZT!).

Ledermanniella fluitans (H. Hess) C. Cusset, comb. nov.

Inversodicræia fluitans H. Hess, Ber. schweiz. Bot. Ges. 63 : 364 (1953).

Type : H. Hess 50/83, Angola (holo-, ZT!); iso-, BR!, G!.

Source : MNHN, Paris

— 274 —

Ledermanniella kainerunensis (Engler) C. Cusset, comb. nov.

Dicræia kamerunensis Engl., Bot. Jahrb. 43 : 380 (1909).

biversodicræia kamerunensis (Engl.) Engl., Pflanzenwelt Afr. 3 (1) : 274 (1915);

Bot. Jahrb. 60 : 463 (1926).

Type : Ledermann 440a , Cameroun (holo-. B).

Ledermanniella keayi (G. Taylor) C. Cusset, comb. nov.

biversodicræia keayi G. Tayl., Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Bot. 1 : 78 (1953).

Type : Keay FHI 28457, Cameroun (holo-, K; iso-, BM).

Ledermanniella ledermannii (Engler) C. Cusset, comb. nov.

Dicræia ledermannii Engl.. Bot. Jahrb. 43 : 381 (1909).

Inversodicræia ledermannii (Engl.) Engl., Pflanzenwelt Afr. 3 (1) : 274 (1915); Bot.

Jahrb. 60 : 463 (1926).

Type : Ledermann 225, Cameroun (holo-. B; iso-, U!).

Ledermanniella letestui (Pellegrin) C. Cusset, comb. nov.

Inversodicræia letestui Pellegrin, Bull. Mus. Hist. Nat. Paris 33 : 525 (1927).

Type : Le Testu 1347, Gabon (holo-, P!).

Ledermanniella linearifolia Engler

Bot. Jahrb. 43 : 378 (1909).

Sphaerothylax linearifolius (Engl.) Engl., Pflanzenwelt Afr. 3 (1) : 181 (1915).

Type : Ledermann 440, Cameroun (holo-. B!).

Ledermanniella monandra C. Cusset, nom. nov.

MonandrieUa linearifolia Engl., Bot. Jahrb. 60 : 457 (1926), non Ledermaniella linea¬

rifolia Engl.

Lectotype : Ledermann 2872, Cameroun (holo-. B!).

Ledermanniella musciformis (G. Taylor) C. Cusset, comb. nov.

biversodicræia musciformis G. Tayl., Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Bot. 1 : 75 (1953).

Type : Keay FHI 28542, Cameroun (holo-, K!, iso-BM).

Ledermanniella pellucida (Engler) C. Cusset, comb. nov.

Inversodicræia pellucida Engl., Pflanzenwelt Afr. 3 (1) : 272 (1915), nom. nud. ;

Bot. Jahrb. 60 : 459 (1926).

Lectotype : Ledermann 1233 (holo-, B).

Ledermanniella pusilla (Warming) C. Cusset, comb. nov.

Sphaerothylax pusilla Warm., Danske Vidensk. Selsk. Skrift., ser. 6, 5 : 146 (1899).

Inversodicræia pusilla (Warm.) Engl., Bot. Jahrb. 60 : 461 (1926).

Type : Zenker 1050, Cameroun (holo-. B; iso-. G!, K!, L!,M!, U!, Z!).

Ledermanniella pygmæa (G. Taylor) C. Cusset, comb. nov.

Inversodicræia pygmæa G. Tayl., Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Bot. I : 72 (1953).

Inversodicræia ledermannii auct. non Engl. : CheV., Fl. Viv. A.O.F. t : 297 (1938),

PP-

Type : des Abbayes 353 / 1951, Guinée (holo-, BM; iso-, REN?).

Source : MNHN, Paris

— 275 —

Ledermanniella schlechteri (Engler) C. Cusset, comb. nov.

Dicræia schlechteri Engl., Bot. Jahrb. 43 : 381 (1909).

Inversodicræia schlechteri (Engl.) Engl., Pflanzenwelt Afr. 3 (1) : 273 (1915); Bot.

Jahrb. 60 : 462 (1926).

Type : Schlechter 12574 , Zaïre (holo-. B; iso-, BR!).

Ledermanniella tenax (C. H. Wright) C. Cusset, comb. nov.

Dicræia tenax C. H. Wright, in OliV., FTA 6 (1) : 125 (1909).

Inversodicræia tenax (C. H. Wright) Engl, ex R. E. Fries, Wiss. Ergebn. Schwed.

Rhod. Kongo Exped. 1911-12 1 : 56 (1914).

Type : Kolbe 3149, Rhodesia (holo-, K!).

Ledermanniella tenuifolia (G. Taylor) C. Cusset, comb. nov.

Inversodicræia tenuifolia G. Tayl., Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Bot. 1 : 72 (1953).

Type : Keay FH1 28241, Nigéria (holo-, K; iso-, BM).

Ledermanniella tenuissima (Hauman) C. Cusset, comb. nov.

Inversodicræia tenuissima Hauman, Bull. Jard. Bot. Etat Bruxelles 17 : 180 (1944).

Type : Gillet s.n., Zaïre (holo-, BR!).

Ledermanniella thalloidea (Engler) C. Cusset, comb. nov.

Inversodicræia thalloidea Engl., Pflanzenwelt Afr. 3 (1) : 271 (1915), nom. nud.;

Bot. Jahrb..60 : 459 (1926).

Lectotype : Ledermann 6328a, Cameroun (holo-. B; iso-, U!).

Ledermanniella variabilis (G. Taylor) C. Cusset, comb. nov.

Inversodicræia variabilis G. Tayl., Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Bot. 1 : 75 (1953).

Type : Keay FHI 28688, Cameroun (holo-, K!; iso-, BM).

Ledermanniella warmingiana (Gilg) C. Cusset, comb. nov.

Sphaerothylax warmingiana Gilg, in Warm., Danske Vidensk. Selsk. Skrift., ser. 6,

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Inversodicræia warmingiana (Gilg) Engl., Pflanzenwelt. Afr. 3 (1) : 274 (1951);

Bot. Jahrb. 60 : 462 (1926).

Type : Baum 904, Zaïre (holo-, B; iso-, C!, G!. K!, M!, L!, U!, Z!).

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 14 (2) : 277-289, 1974.

CONTRIBUTION DE LA PALYNOLOGIE A L’ÉTUDE

DES IRVINGIACÉES D’AFRIQUE TROPICALE

par Benoît Satabié

Résumé : L’étude au microscope photonique des pollens de quelques espèces

d’Irvingiacées d'Afrique tropicale montre une assez grande ressemblance entre bon

nombre de leurs caractères : symétrie, forme, dimensions, apertures, tectum, etc... Mais

l’observation au microscope électronique à balayage fait apparaître plusieurs types de

surface tectale. Dans cette investigation, notre but est d’apporter une documentation

pollinique sur les espèces étudiées.

Summary: A palynological study of some Tropical African species of Irvingiaceae,

using light microscopy, shows a great similarity between many of their characters: sym-

metry, shape, dimensions, apertures, tectum, etc. However, observations with the

scanning électron microscope reveal very clearly many types of tectum surface. The

aim of this investigation is to provide a palynological documentation of the species

studied.

I. — INTRODUCTION

Le genre Irvingia fut créé en 1860 et classé en même temps dans la

famille des Simaroubacées par Hooker. Cette position systématique n'a

pas été admise par d’autres auteurs et a donné lieu à de nombreuses contro¬

verses. Ce n’est qu'en 1892 que Pierre, s’appuyant sur les caractères de

structure du bois, étudiés par Van Tieghem (1884, 1885) et sur la présence

des stipules, proposa la séparation d’avec les Simaroubacées du genre

Irvingia qu’il prit pour type d’une famille autonome : les Irvingiacées,

classées dans l’ordre des Sapindales. L’auteur eut ultérieurement la possibi¬

lité de doter cette famille de deux nouveaux genres originaires d’Afrique

équatoriale : Klainedoxa et Desbordesia. Ce rang taxonomique, officialisé

par Van Tieghem en 1905, est encore quelque peu discuté puisque certains

auteurs (Metcalfe et Chalk, 1950; Emberger, 1960; Nooteboom, 1962, etc.)

continuent de considérer les Irvingiacées comme une sous-famille des

Simaroubacées, alors que d’autres, plus nombreux (Hutchinson, 1958;

Source : MNHN, Paris

PI. 1. — Klainedoxa gaboncnsis Pierre ( Tisseront 232) : M. Ph. x I 000 : 1, vue méridienne

superficielle; 2, coupe optique méridienne; 3, vue polaire superficielle; 4, coupe optique

équatoriale. — M.E.B. : 8 et 9, pollen entier x 5 300. — K. gabonensis var. oblongifolia

Engl. ( Zenker 467) : M. Ph; x I 000 : 5, vue méridienne superficielle; 6, coupe optique

méridienne, système apertural de profil; 7, coupe optique équatoriale. — M.E.B. : 10.

pollen entier x 5 300; 11, détail de la surface tectale x 20 000; 12, cassure de l'exine

x 21 000.

Source : MNHN, Paris

— 279 —

Gilbert, 1958; Aubréville, 1962, etc.) les ont traitées comme une famille

à part entière.

La famille, localisée dans les régions intertropicales de l’ancien monde,

compte ainsi trois genres dont un paléotropical : Irvingia et deux africains :

Klainedoxa et Desbordesia. Elle groupe une douzaine d’espèces qui sont

essentiellement de grands arbres des groupements forestiers.

Notre étude a porté sur des pollens prélevés dans l’Herbier du Labo¬

ratoire de Phanérogamie du Muséum national d'Histoire naturelle de

Paris. Le matériel pollinique a été étudié après traitement chimique par

la méthode courante d’acétolyse d’ERDTMAN (1952) et traitement physique

par la « Méthode simple de coupes », récemment mise au point au Labo¬

ratoire de Palynologie de l'École pratique des Hautes Études par Hideux

et Marceau (1972). Les spécimens observés provenaient de collecteurs

divers et uniquement de quelques localités différentes d’Afrique centrale :

Desbordesia glaucescens (Engl.) v. Tiegh. ( Letouzey s.n., Cameroun);

Irvingia gabonensis (Aubry Lee. ex O’Rorke) Baill. ( Mpom 254 , Cameroun);

/. grandifolia (Engl.) Engl. ( Fleury 26672, Gabon); /. smithii Hook. f.

(Letouzey 10582, Cameroun); I. wombolu Vermoesen (Staner 892, Zaïre);

Klainedoxa gabonensis Pierre (Tisseront 232, République Centrafricaine);

K. gabonensis var. microphylla Pellegrin (Le Testu 1823, Gabon); K. gabo¬

nensis var. oblongifolia Engl. (Zenker 467, Cameroun).

II. — DESCRIPTION DES ESPÈCES OBSERVÉES

Dans une étude comparative de quelques caractères anatomiques et

palynologiques à'Allantospermum borneense Forman et d’ Allantospermum

multicaule (Capuron) Nooteboom, Metcalfe, Lescot & Lobreau (1968),

d'après des recherches entreprises uniquement au microscope photonique

sur quelque cinq espèces d’Irvingiacées, concluaient déjà sur l’aspect

pollinique : « La famille présente un pollen très homogène dans la plupart

de ses caractères (forme, aperture, exine) ». Oltmann (1971) fait des obser¬

vations analogues, néanmoins il distingue deux groupes : 1) l’un ayant

comme type Irvingia gabonensis et qui renferme deux sous-groupes (Irvingia

gabonensis et I. wombolu avec Desbordesia glaucescens d’une part, Irvingia

smithii et I. grandifolia d’autre part), 2) l’autre ayant comme type Klainedoxa

gabonensis qu’il rapproche de deux autres espèces K. buesgenii et K. lancei-

folia. Nous avons également constaté que les grains de pollen des espèces

d'Irvingiacées étudiées se ressemblaient beaucoup à de nombreux égards

au microscope photonique (Satabié, 1973) L

En effet, leur forme générale est suborbiculaire à symétrie d’ordre 3.

Ce sont tous des pollens isopolaires, tricolporés, à vue polaire triangulaire

présentant un tectum continu, d’aspect granuleux donnant parfois l’irn-

I. Cet article n'est qu'un très large extrait de la partie palynologique et un relevé

de quelques passages des parties systématique et anatomique de notre Rapport de stage

de D.E.A., stage effectué au Laboratoire de Phanérogamie du Muséum national d’His-

toire naturelle de Paris et sous la direction de M. le Professeur R. Schnell.

Source : MNHN, Paris

— 280 —

PI. 2. — Desbordesia glaucescens (Engl.) v. Tiegh. (Letouzey s.n.) : M. Ph. x 1 000 : 1, coupe

optique méridienne; 2, vue superficielle de profil; 3, vue de profil en coupe optique. —

M.E.B. : 4,5 et 7, pollen entier x 5 250; 6, détail de surface x 10 500; 8, détail de surface

et coupe de l'exine x 21 000.

Source : MNHN, Paris

— 281 —

pression de fines perforations. L’ectexine est légèrement saillante au niveau

de l'interruption de l'endexine. Les endoapertures, de taille moyenne,

sont de forme subrectangulaire, la plus grande dimension étant orientée

suivant l’axe polaire. En coupe optique équatoriale, les angles aperturaux

sont tronqués ou plus ou moins émarginés; les zones interaperturales sont

planes à plus ou moins concaves.

Mais le microscope électronique à balayage, grâce à une grande pro¬

fondeur de champ et à un puissant pouvoir séparateur permet de voir que

la surface tectale se présente selon trois types d’organisation différente

chez les Irvingiacées étudiées.

Il est particulièrement intéressant de remarquer que les divisions

obtenues par les caractères de la surface tectale ne sont pas équivalentes

à celles établies d’après les caractères botaniques et anatomiques.

1. — PREMIER TYPE DE SURFACE TECTALE.

Il est caractérisé par des columelles à têtes bien soudées en une surface

tectale homogène, parsemée de fines verrues lisses aussi bien dans les zones

aperturales que dans les zones interaperturales. Cette structure se retrouve

chez :

a) Klainedoxa gabonensis Pierre (PI. 1).

Pollen généralement bréviaxe : P=17 |x; E=18 |x. L’endexine

s'épaissit avant son interruption au niveau de la zone périendoaperturale.

Cet épaississement est le plus souvent précédé d’un léger amincissement.

L’ectoaperture est de forme variable : sillon de taille moyenne allongé

(7 jx) à ovoïde, élargi à l’équateur (2 jx).

b) K. gabonensis var. oblongifolia Engl. (PI. 1).

Pollen également bréviaxe : P = 16,5 (x; E = 18 |x. L’épaississement

de l'endexine au niveau de son interruption dans la zone périendoaperturale

est aussi précédé d’un amincissement. L’ectoaperture est un sillon de

taille moyenne (6|x), légèrement élargi à l’équateur (1,5 (x).

c) Desbordesia glaucescens (Engl.) v. Tiegh. (PI. 2).

Pollen sensiblement bréviaxe, mais généralement de plus grandes

dimensions : P = 18 |x; E = 19 |x. L’endexine ne présente pas d’épaissis¬

sement notable dans la zone de son interruption. L’ectoaperture est de forme

ovale, de taille moyenne (6 (x) et très élargie à l’équateur (3 ix).

On remarque qu’en plus de ce mode d’organisation de l’exine, ces

trois espèces présentent en commun un pollen légèrement bréviaxe. Cepen¬

dant, elles appartiennent à deux genres différents par leurs caractères

botaniques et anatomiques. Le genre Klainedoxa est caractérisé par de

grandes et très longues stipules, un ovaire subglobuleux à 5 loges et des

Source : MNHN, Paris

PI. 3. — Irvingia gabonensis (Aubr. Lee. ex O'R.) Baill. (Mpom 254)): M. Ph. x 1 000 : 1 et

2, vue méridienne superficielle; 3, vue polaire superficielle; 4, vue superficielle de profil;

5, vue de profil en coupe optique. — M.E.B. : 6, groupe de pollens entiers x 2000:

7, pollen entier x 5 000; 8, détail de surface x 10 000 ; 9, cassure de l’exine x 20 000:

10, détail de la surface tectale x 20 000.

Source : MNHN, Paris

— 283 —

fruits drupacés, pentalobés contenant 5 noyaux monospermes. Par contre,

le genre Desbordesia possède de petites et courtes stipules, un ovaire à

2 loges uniovulées et des fruits samaroïdes. Anatomiquement, les bois de

Klainedoxa ont des vaisseaux plus gros, des couches de parenchyme plus

étroites constituées de longs prolongements plus ou moins anastomosés, se

rapprochant d’un type largement et longuement aliforme, ne bordant les

pores que d’un seul côté, alors que chez les Desbordesia les vaisseaux

sont moins gros et les couches de parenchyme plus larges. Toutefois, les

deux genres se rapprochent et se distinguent du genre Irvingia par le nombre

peu élevé de leurs vaisseaux et de leurs rayons, par les lignes plus ou moins

discontinues de leur parenchyme donnant l’impression générale d’un type

associé aux pores, enfin par leur très forte densité (> 1) et leur très grande

dureté (> 8-9).

2. — DEUXIÈME TYPE DE SURFACE TECTALE.

II est caractérisé par des columelles à têtes globuleuses plus ou moins

soudées les unes aux autres en une surface mamelonnée 1 dans les zones

interaperturales. Dans les zones aperturales (marges), cette soudure des

têtes de columelles est totale et la surface tectale est continue. La transition

entre les deux zones est progressive et se trouve réalisée par la présence

de quelques fines perforations et de lumières réduites linéaires associées;

c'est le cas de :

a) Irvingia gabonensis (Aubry Lee. ex O’Ror.) Bail). (PI. 3).

Pollen légèrement longiaxe : P = 20 n; E = 19 p. L’endexine pré¬

sente un net épaississement avant son interruption pour former l’endo-

aperture. L’ectoaperture est un sillon étroit, continu, fusiforme et dont la

longueur peut atteindre une douzaine de microns.

b) Irvingia wombolu Vermoesen (PI. 4).

Pollen plus ou moins longiaxe : P = 21 n; E = 20,5 i*. L’endexine

ne montre pas d’épaississement sensible avant son interruption. L’ecto¬

aperture est un sillon de taille moyenne (6,5 n) et élargi à l’équateur (2 n).

c) Klainedoxa gabonensis var. microphylla Pellegrin (PI. 4).

Pollen nettement bréviaxe : P = 17 n; E = 19 n. L’endexine n’est

pas non plus épaissie au niveau de son interruption. L’ectoaperture de

taille moyenne est de forme elliptique (6 x 4,5 n).

On remarque ici que les deux espèces d 'Irvingia ont un pollen géné¬

ralement longiaxe, alors que K. gabonensis var. microphylla possède un

pollen bréviaxe tout comme les deux autres espèces du même genre consti-

1. Reyre (1968) : Un mamelon est une éminence à relief marqué, délimitée par

une nette rupture de pente.

Source : MNHN, Paris

PI. 4. — Irvingia wombolu Verm. (Staner 892 ) : M. Ph. x 1 000 : 1, coupe oplique méridienne;

2, vue polaire superficielle. — M.E.B. : 6, pollen entier x 5 200; 7, détail de surface

x 10 500; 8, détail de la surface de l'exine x 21 000. — Klaidedoxa gabonensis var.

microphylla Pell. (Le Testu ! 823): M. Ph. x I 000 : 3, vue méridienne superficielle;

4, coupe optique équatoriale; 5, vue de profil. — M.E.B. ; 9, pollen entier x 5 300;

10, cassure de l'exine x 21 000; 11, détail de la surface tectale x 52 500.

Source : MNHN, Paris

— 285 —

tuant le premier type de structure. Malgré cette affinité de caractères struc¬

turaux de l'exine, le genre Irvingia se distingue botaniquement du genre

Klainedoxa par ses petites et courtes stipules, son ovaire à deux loges uni-

ovulées (caractères communs avec le genre Desbordesia). Mais ses fruits

drupacés, comme ceux du Klainedoxa, le distinguent très nettement du

Desbordesia aux fruits samaroïdes. Anatomiquement, les bois des espèces

du genre Irvingia, par opposition à celles des deux autres genres, ont des

vaisseaux et des rayons relativement nombreux, des lignes de parenchyme

plutôt continues, minces, assez régulièrement espacées, donnant l’impression

générale d’un type indépendant des pores; leurs bois sont généralement

moins denses (densité < 1) et moins durs (dureté < 8).

3. — TROISIÈME TYPE DE SURFACE TECTALE.

Il est caractérisé par des columelles à têtes très étroitement soudées

en portées plus ou moins enchevêtrées les unes dans les autres, constituant

une surface tectale striée-rugulée, comparable à celle observée et définie

chez certaines Ombellifères par Cerceau en 1971. Une organisation

semblable a été décrite par Muller chez deux genres de Sapindacées

(Dimoearpus, 1971 et Crossonephelis, 1973). Ce type d’organisation ne

se rencontre que chez deux espèces du genre Irvingia :

a) I. grandifolia (Engl.) Engl. (PI. 5).

Pollen plus ou moins équiaxe : P = 23,5 y; E = 24 ix. L’endexine

est très légèrement épaissie au niveau de son interruption dans la zone

périendoaperturale. L’ectoaperture d’assez grande taille (8,5 ix) et de forme

elliptique, est très élargie à l’équateur (4,5 |x). Les éléments sculpturaux

du tectum sont relativement courts, mais plus chevauchants.

b) I. smithii Hook. f. (PI. 6).

Pollen longiaxe : P = 20 (i; E — 18 |x. L’endexine ne semble pas

présenter un épaississement avant son interruption pour former l’endo-

aperture. L’ectoaperture est de taille moyenne (6 (x), et sa forme est un

sillon plus ou moins élargi à l’équateur (1,5 n). Chez cette dernière espèce,

les portées paraissent généralement plus longues, mais moins entrecroisées

que chez I. grandifolia. Il en résulte que l’apparence striée est nettement

plus accusée chez I. smithii que chez I. grandifolia où elle est davantage

rugulée.

III. — CONCLUSION

La famille présente un pollen assez homogène dans la plupart de

ses caractères : symétrie, forme, dimensions, apertures, etc. Par la tech¬

nique utilisée, la sole est indiscernable de l’endexine au sens strict avec

laquelle elle forme une couche plus ou moins épaisse ou endexine au sens

large. Les columelles sont des colonnettes cylindriques, relativement

Source : MNHN, Paris

— 286 —

PI. 5. — Irvingia grandifolia (Engl.) Engl. (Fleury 26 672 ) : M. Ph. x 1 000 : 1, vue polaire

superficielle; 2, coupe optique équatoriale; 3, vue superficielle de profil; 4, vue de profil

en coupe optique. — M.E.B. : 5 et 7, pollen entier x 5 000 ; 6 et 8, détail de la surface

de l’exine x 10 500.

Source : MNHN, Paris

— 287 —

massives dans le troisième type d’extexine. Le tectum, continu et granuleux

en microscopie photonique,’se révèle, en microscopie électronique à balayage,

soit parsemé de fines verrues, soit mamelonné, soit strié-rugulé, nous

amenant ainsi à dégager trois types d’ornementation chez les Irvingiacées.

Mais un fait remarquable et digne d'intérêt est que le regroupement des

différentes espèces qui constituent chacun de ces trois types n’est pas

identique à la systématique botanique et anatomique habituellement établie

dans cette famille. Cette affinité de caractères de la surface tectale, entre

espèces appartenant à des genres différents, nous semble un élément inté¬

ressant pour la classification et la systématique du groupe.

Compte tenu de la disparité de la répartition géographique de notre

échantillonnage, nous pensons qu’une étude des pollens de toutes les

espèces, non seulement africaines mais aussi asiatiques que nous n’avons

pas pu observer, étude qui tiendrait ainsi compte du facteur écologique,

apporterait des renseignements et des informations beaucoup plus complets

et plus utiles pour une révision éventuelle de cette famille.

Remerciements. — Nous adressons nos sincères remerciements à Mr. Guinet,

Directeur adjoint du Laboratoire de Palynologie de l’École pratique des Hautes Études,

pour avoir bien voulu examiner notre article et exprimons notre gratitude à M mo Cerceau,

responsable de ce laboratoire à Paris, ainsi qu'à tout son personnel, et en particulier à

Mr. Hideux, pour l’aide scientifique et technique qu’ils nous ont fournie pour la réali¬

sation de ce travail.

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Laboratoire de Phanérogamie du M.N.H.N.

Laboratoire de Palynologie de l’E.P.H.E., Paris

et Herbier National Camerounais

B.P. 194, Yaoundé (Cameroun).

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2 : 291-292, 14 (2), 1974.

UNE VARIÉTÉ NOUVELLE

D'ASTEROPEIA AMBLYOCARPA Tul.

THÉACÉE DE MADAGASCAR

par R. Capuron -J* 1

Asteropeia amblyocarpa Tul. var. matrambody R. Cap., var. nov.

A lypo speciei differt foliis , floribus, fructibusque majoribus.

Type : 8304 S F, Ambila-Lemaitso, Madagascar (holo-, P!, iso-, herb. C.T.F.T.

Tan!).

Arbre, à écorce finement crevassée en damier jaune sur tranche, très

sclériteuse à sous-épiderme pourpre noirâtre. Rameaux, feuilles et inflo¬

rescences glabres. Feuilles caduques, plus ou moins largement obovales,

longuement rétrécies en coin à la base (7-16,5 cm de long, 3-8,5 cm de

large), arrondies au sommet ou légèrement émarginées, parfois un peu

obtuses. Pétiole nul ou subnui, le limbe étant décurrent presque jusqu’à

la base. Limbe adulte épais coriace. Inflorescences axillaires ou terminales,

souvent groupées vers l’extrémité des rameaux, longues de 8 à 25 cm,

parfois en grappes simples de cymules, plus souvent en amples panicules

pyramidales ramifiées dès la base. Bractées inférieures foliacées (réduites),

caduques, les supérieures petites, ovales lancéolées brièvement ciliées sur

les bords, plus ou moins persistantes au moins durant l’anthèse, les ultimes

triangulaires aiguës atteignant 2-2,5 mm de longueur, un peu pubérulentes

sur le dos. Pédicelles floraux courts (1-2 mm) articulés à la base, s’accrois¬

sant nettement après l’anthèse. Sépales de 4,5-6,5 mm de long à l’anthèse,

ciliés sur les bords de courts poils multicellulaires, concaves et pubescents

papilleux intérieurement, glabres sur le dos. Pétales de 5-7 mm de long

sur 2-3 mm de large, 3-nervés depuis la base, les nervures latérales étant

ramifiées vers les marges, glabres, sauf parfois quelques rares cils sur la

marge vers le bas, marges faiblement et irrégulièrement denticulées. Étamines

10 à 16, longues de 10-12 mm, à filets très peu élargis à la base, à anthères

ovales de 1,5 mm de long sur 1 mm de large. Ovaire triloculaire, subglobu-

1. Note revue pour la publication par J. Bosser, O.R.S.T.O.M., Muséum d’His-

toire Naturelle, Paris.

Source : MNHN, Paris

— 292 —

leux, couvert, surtout vers le haut, de poils multicellulaires. Style très

grêle, long de 11-14 mm, légèrement dilaté au sommet et en tête stigmatique.

Fruit capsulaire, couronné à la base par le calice accru, les sépales ali-

formes, scarieux, atteignant 17 mm de long sur 3,5 mm de large, pédoncule

fructifère long de 4-9 mm. Capsule glabre, subglobuleuse légèrement

conique trigone vers le haut.

Autre matériel : 9147 SF, 8318 S F, Ambila-Lemaitso; 15697 SF, Tampolo,

Fénérive; Durait 2254 RN, rés. nat. n° 2, Antalaha.

Noms malgaches : matrambody, baraka.

Cette variété ne diffère pratiquement de la variété typique Asteropeia

amblyocarpa Tul. var. amblyocarpa que par ses organes de plus grande

taille (feuilles, fleurs, fruits). On peut signaler aussi que les pétales sont

trinervés dès la base au lieu d’être uninervés et que les sépales sont pubes-

cents papilleux à l’intérieur au lieu d’être glabres. Il est à remarquer que la

variété typique est une plante du N.O. de Madagascar, alors que Aste¬

ropeia amblyocarpa Tul. var. matrambody est un arbre de la forêt humide

de basse altitude, de l'Est. Son écorce ressemble beaucoup à celle de Aste¬

ropeia multiflora Thou. mais en diffère par une structure sclériteuse beau¬

coup plus grossière.

L’espèce est restée plusieurs années sans fleurir à la Station forestière

d’Ambila-Lemaitso; elle n’a fleuri qu’à la suite d’un violent cyclone qui

au début de 1954 avait pratiquement dépouillé tous les arbres. Nous avons

observé cette variété jusque dans la région de Farafangana, dans les forêts

côtières sur sables. Il semble que ce soit cette variété qui dans les environs

dî Rantabe, au S. de Maroantsetra, peut atteindre 30 m de hauteur et

1 m de diamètre-

C.T.F.T. - Tananarive,

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 14 (2) : 293-297, 1974.

REMARQUES SUR LA VÉGÉTATION

DES ENVIRONS DE TULÉAR

(SUD-OUEST MALGACHE)

V. — LA FORÊT DENSE SÈCHE

par M. Thomasson

Résumé : L'étude de la forêt dense sèche est abordée. Certaines différences existant

entre cette forêt et le fourré xérophile littoral sont mises en évidence.

Summary: The dry forest is studied; some différences between it and the

xerophyllous bush are shown.

Nous avons jusque-là étudié quatre localités (1), couloir d’Itambono,

Sarodrano, environs de Miary, dune littorale au Nord de Tuléar, toutes

situées près de la mer (moins de 20 km de distance), à basse altitude (150 m

au maximum), et dans une zone où la hauteur des pluies est inférieure à

4C0 mm par an (fig. 1).

Nous traiterons ici d’une forêt à Euphorbia enterophora Drake située

sur la route nationale 7 (PK 895) distante d’environ 40 km de la mer et

poussant sur sol calcaire à une altitude avoisinant 350 m. La pluviométrie

est, au niveau de cette forêt, supérieure à 400 mm par an. Alors que sur sol

calcaire, au voisinage de la mer, la végétation est un véritable fourré xéro¬

phile d’une hauteur moyenne de 3 à 4 m, le groupement végétal du PK 895

est une forêt dense sèche dont la hauteur dépasse 10 m.

Les critères d’étude jusque-là utilisés, surface foliaire (1), proportion

de plantes à rameaux courts (2), densité de ramification (2), modes de

ramification (3, 4), sont repris ici, et les résultats comparés à ceux obtenus

sur calcaire, dans les deux localités de Miary et Sarodrano. Nos observa¬

tions portent sur un échantillon de 31 espèces ligneuses.

Superficies foliaires.

Le tableau I fournit les pourcentages trouvés pour chaque classe

foliaire; le graphique correspondant est donné sur la figure 2.

Source : MNHN, Paris

— 294 —

étudiées.

Fig. 2. — Spectre biologique foliaire : L : Ieptophylles, N : nanophylles, m : microphylles,

M : mésophylles, A : macrophylles, B : mégaphylles.

Fig. 3. — Distribution de fréquence des différents modèles de ramification. Pour chaque modèle

monopodial ont été représentés les pourcentages de modèles à rameaux rectilignes (zones

hachurées) et de modèles à rameaux en zig-zag (zones pointillées).

Source : MNHN, Paris

— 295 —

Tableau I

Leptophylles

5,4%

Nanophylles

16,2 %

Microphylles

51,4 %

Mésophylles

21,6 %

Macrophylles

5,4 %

Mégaphylles

La classe des microphylles est ici nettement prépondérante avec

51,4 % des espèces, suivie par celle des mésophylles avec 21,6 %, puis

par celle des nanophylles avec 16.2 %. Leptophylles et macrophylles sont

chacune représentées chez 5,4 % des espèces. La classe des mégaphylles

n’est pas représentée.

La nanophyllie, caractéristique du fourré xérophile (1), cède donc

ici le pas à la microphyllie; la mésophyllie, rare à Miary et Sarodrano,

prend ici une certaine importance, cependant qu’apparaissent quelques

espèces macrophylles.

Rameaux courts.

Seules 21,6 % des espèces ligneuses différencient des rameaux courts

(contre 30 à 40 % dans le fourré xérophile (2). La surface foliaire moyenne

des plantes à rameaux courts a été trouvée égale à 130 mm 2 : il s'agit donc

essentiellement de plantes nanophylles, résultat identique à celui obtenu

sur calcaire au voisinage de la mer.

Densité de ramification 1

51,3 % de plantes à densité de ramification égale à 1 sont observées,

contre 55 % à Sarodrano et 66,7 % aux environs de Miary (2). La surface

foliaire moyenne calculée pour les plantes à densité de ramification égale

à 1 est de 330 mm 2 , donc supérieure aux valeurs trouvées à Miary (200 mm 2 )

et Sarodrano (105 mm 2 ).

Modes de ramification.

Le tableau II fournit les quantités relatives, en pourcentages, de nos

différents modèles dans la formation végétale étudiée (représentation

graphique sur la fig. 3).

1. La densité de ramification a été définie (2) comme étant le nombre d'entre-

nceuds existant entre deux niveaux de ramification successifs d'un axe végétatif.

Source : MNHN, Paris

— 296 —

Tableau II

Pourcentages observés

Superficie foliaire

MOYENNE

16.2 %

2 230 mm 2

S 2

2,7 %

140 mm 2

Mdi

32,5 %

5 850 mm 2

Mzi

Md.

16,2 %

610 mm 2

MZ2

2,7%

400 mm 2

Mds

21,6 %

200 mm 2

MZ3

8.1%

155 mm 2

Le modèle sympodial n° 1 (axes sympodiaux à densité de ramification

supérieure à 1) est assez bien représenté, étant réalisé chez 16,2 % des

espèces; le modèle S 3 (axes sympodiaux à densité de ramification égale à 1,

chaque article étant terminé par une zone à entrenœuds très courts) n’a été

observé que chez une seule espèce. Les deux modèles les plus fréquents

sont les modèles M[ (axes monopodiaux à densité de ramification supé¬

rieure à 1) (32,5 % des espèces) et M 3 (axes monopodiaux à densité de

ramification égale à 1 et rameaux latéraux à croissance lente ou limitée)

(29,7 % des espèces). Le rameau en zig zag est ici assez rare (10,8 % du

total) et principalement réalisé chez des plantes du modèle M 3 (une seule

espèce a été rapportée au modèle Mz 2 , axes monopodiaux à densité de

ramification égale à 1 ; la lettre z indique qie ces axes sont en zig zag).

Il existe certains points communs avec les distributions de fréquences

des modèles de ramification relatives à Miary et Sarodrano; importance

relative du modèle S l5 plus de 15 % de modèles M 2 , moins de 50 % de

modèles M 3 ( 4 ). Mais ici, le modèle M x a acquis une importance qu’il

n’a pas dans le fourré littoral, et ce au détriment des modèles M 3 . D’autre

part, la quantité relative de modèles à rameaux en zig zag est très faible

par rapport à ce qu’elle est dans le fourré.

Nous avons calculé également les superficies foliaires moyennes corres¬

pondant à chaque modèle pour cette localité (tabl. II). Ces superficies

moyennes, relativement très élevées pour le modèle M, et élevées pour

le modèle M 2 , correspondent à peu près, en ce qui concerne le modèle M 3 ,

à ce que nous avions trouvé à Miary et Sarodrano ( 4 ).

Source : MNHN, Paris

— 297 —

CONCLUSION

Certaines différences d’ordre morphologique ont pu être montrées

entre forêt sèche et fourré littoral; ce sont :

1° une augmentation générale de la surface foliaire, le spectre biolo¬

gique foliaire présentant un maximum pour la classe des microphylles

dans la forêt sèche;

2° une diminution de la proportion de plantes différenciant des

rameaux courts;

3° une augmentation de la quantité relative des plantes réalisant le

modèle M„ corrélative d’une diminution de la proportion d’espèces des

autres modèles;

4° une diminution très nette de la proportion de végétaux à rameaux

en zig zag.

Si les superficies foliaires moyennes évaluées pour certains caractères

sont en augmentation dans la forêt dense sèche par rapport au fourré

littoral, pour d’autres caractères (rameaux courts, modèle monopodial n° 3,

espèces à rameaux en zig zag) les valeurs trouvées pour les plantes de la

forêt sèche sont voisines ou identiques à celles trouvées pour le fourré

xérophile; faut-il voir là des valeurs typiques liées à ces caractères et indé¬

pendantes des conditions de milieu? C’est ce que nous sommes tenté de

croire, mais une étude plus approfondie se fondant sur un plus grand

nombre d’espèces serait nécessaire pour vérifier cette hypothèse.

BIBLIOGRAPHIE

(1) Thomasson, M. — Remarques sur la végétalion des environs de Tuléar (Sud-Ouest

malgache). I : Spectres biologiques foliaires. Bull. Soc. Bot. Fr. 118 : 749-752

(1971).

(2) — Remarques sur la végétation des environs de Tuléar (Sud-Ouest malgache).

II : Superficie foliaire et ramification chez les végétaux ligneux. Candollea 27

(I) : 7-13 (1972).

(3) — Remarques sur la végétation des environs de Tuléar (Sud-Ouest malgache).

III : Modes de ramification des végétaux ligneux. Bull. Soc. Bot. Fr. 119 : 207-

214 (1972).

(4) — Remarques sur la végétation des environs de Tuléar (Sud-Ouest malgache).

IV : Modèles de ramification et surface foliaire. Adansonia, ser. 2, 12 (3) :

447-452 (1972).

Équipe de Phytogéographie,

1, rue Guy-de-Ia-Brosse,

75005 - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 14 (2) : 299-302, 1974.

ADDITIONS TO THE ORCHID FLORA OF BELIZE

(BRITISH HONDURAS)

by H. G. Jones

Summary : Six species are added to the Orchid flora of Belize, the former colony

of British Honduras : Lælia ((S. Podalælia) inconspicua H. G. Jones is described as new

to science; and Caularthron bivalvalulum (Schltr.) H. G. Jones is proposed as a new

combination based upon Diacrium bivalvatulum Schltr.

Identification of the six taxa listed below was made during the course

of preliminary studies undertaken for the purpose of preparing taxonomie

and nomenclatural révisions of the five généra to which the species belong.

The addition of these six taxa brings to 103 the total number of orchids

now known to occur in this former British colony (Williams 1956).

Brassavola lineata Hook.

Bot. Mag. /. 4734 (1853).

— Blelia lineata Rchb. f., Walp. Ann. 6 : 436 (1861).

Previously known from Guatemala and Panama.

Many recent authors hâve included this concept in he synonymy of

B. acaulis Lindl. (Ames and Correll 1953, Williams 1956); but it seems

to me to be readily distinguishable from that species by the following

characters : 1) the leaves are longer and narrower; 2) the flower-scape

is 2-3-flowered; 3) the flowers are smaller; and 4) the labellum is propor-

tionately narrower and pure white, without any of the purple flecks found

in B. acaulis (Jones 1970, 1972, 1973a). These two species are easily dis-

tinguished from the other members of the genus by the unusual form of

the inflorescence, which is borne laterally (Jones 1973b, 1974).

Brassavola rhopalorrhachis Rchb. f.

Bot. Zeit. 10 ; 855 (1852).

— Blelia rhopalorrhachis Rchb. f., Walp. Ann. 6 : 437 (1861).

— Brassavola nodosa var. rhopalorrhachis Schltr., Orchis 13 : 57 (1919).

Source : MNHN, Paris

— 300 —

Previously known from Guatemala and Panama.

This species is closely related to the well-known B. nodosa (L.) Lindl.,

from which it may be separated by its dwarf habit and strongly branched

flower-scape—the latter feature being unique in the genus. To a lesser

extent, B. rhopalorrhachis is also related to the West Indian species, B. gillettei

H. G. Jones, which is easily distinguishable by its taller flower-scapes,

somewhat campanulate flowers and very differently shaped labellum

(Jones 1967).

Caularthron bivalvatulum (Schltr.) H. G. Jones, comb. nov.

— Diacrium bivalvatulum Schltr., Fedd. Rep. 19 : 132 (1923).

Previously known from Costa Rica and Venezuela.

The relationship between this species and C. bilamellatum (Rchb. f.)

R. E. Schultes is very similar to that between C. bicornutum (Hook.) Raf.

and C. amazonicum (Schltr.) H. G. Jones. The only reliable means of

distinguishing these taxa from each other appears to be the form of the

calluses on the labellum: in C. amazonicum and C. bilamellatum these are

undivided; whereas in C. bicornutum and C. bivalvatulum the apex of each

callus is divided by a deep sinus into two distinct lobes (Jones 1968a, 1973).

Lælia (§ Podalælia) inconspicua H. G. Jones, sp. nov.

Affinis L. rubescens Lindl. a qua statura minore, foliis multo angustioribus, floribus

minoribus, labello minus distincte trilobatulo apice acuminato facile distinguitur.

Epiphytica erecta, usque ad 38 cm alta ; radicibus gracUibus, albiscentibus, flexuosis,

glabris ; peudobulbis oblongo-orhicularis compressis, circa 7 cm longis, medio circa 4 cm

lato, apice unifoliatis vel rarius bifoliatis ; foliis auguste oblongo-linearibus, apice obtusis,

coriaceis, circa 20 cm longis, medio circa 2 cm lato ; pedunculo gracili erecto vel suberecto,

usque ad 31 cm longo, apice racemoso, taxe paucifloro ; floribus illis L. rubescens similibus

sed minoribus color distincte candidiis : sepalis auguste oblongo-linearibus, margine leviter

undulatis, apice acuminatis, circa 1,7 cm longis, medio circa 4 mm lato ; petalis late oblongo-

linearibus, apice acutis, circa 1,6 cm longis, medio circa 6 mm latis ; labello late oblongo,

apice abrupte acuminato, supra medio obscure trilobulato, circa 1,5 cm longo, inter apices

loborum lateraliam explanatum circa 1,3 cm lato, disco lamellato ; columna gracili sub-

cylindrica, anteriore caniculata, circa 8 mm longa ; anthera et pollinia sectionis generis ;

ovario pedicellato gracili, glabro, circa 1 cm longo.

Type : Herb. Jones. Mise. L/217, Belize (British Honduras). Flowered under culti¬

vation in Barbados, 1967.

This interesting small-flowered species is closely related to the common

L. rubescens Lindl., from which it is easily distinguished by the characters

set out in the above diagnosis. Under the name L. rubescens, it has also

been recorded from the Republic of Honduras (Williams 1956).

Schomburgkia wendlandii (Rchb. f.) H. G. Jones

Amer. Orch. Soc. Bull. 30 : 638 (1961).

— Bletia wendlandii Rchb. f., Walp. Ann. 6 : 431 (1861).

— Laelia wendlandii Rchb. f., Walp. Ann- 6 : 431 (1861).

Source : MNHN, Paris

— 301 —

Previously known from Guatemala, Honduras and Nicaragua.

This rather distinct species is quite different from any of the other

Middle American species of Schomburgkia: it seems nearest to the South

American S. humboldtii Rchb. f., from which it may easily be distinguished

by its smaller, differently coloured flowers and differently shaped floral

segments. 1 hâve myself seen no Nicaraguan material of S. wendlandii,

but a correspondent in the U.S. A. has written to inform me that the species

is quite common in the lowland régions of that republic (Jones 1961, 1968).

Teuscheria pickiana (Schltr.) Garay

Rhodora 61 : 41 (1959).

— Bifrenaria pickiana Schltr., Orchis 6 : 8 (1912).

— Xylobium pickianum L. O. Wms., Ceiba 4 : 271 (1955).

Previously known from Mexico, Honduras, Costa Rica, Colombia

and Ecuador.

The Belize specimen had slightly larger flowers than those found

elsewhere; but apart from this, there were no distinctive features.

Teuscheria is one of the most fascinating of the smaller généra in the Phajeæ :

it was established by Garay (1958) on the basis of an Ecuadorian species,

which he named T. cornucopia. In the following year, the same author

described another novelty, T. venezuelana, and made the necessary nomen¬

clature! transfer to accommodate T. pickiana; more recently, Dressler

(1972) has added a fourth species to the genus, T. dodsonii, also from

Ecuador.

RÉFÉRENCES

Ames, O. & Correll, S. D. — Orchids of Guatemala. Il, Fieldiana 26 : 399-727 (1953).

Dressler, R. L. — Una Teuscheria nueva del Ecuador, Orquideologia 7 : 3-6 (1972).

Garay, L. A. — A New Orchid, genus from the Ecuadorian Andes, American Orchid

Society Bulletin 27 : 820-823 (1958).

— The présent status of the recently described genus, Teuscheria, Rhodora 61 : 35-42

(1959).

Jones, H. G. — Notes on two interesting species of Schomburgkia, American Orchid

Society Bulletin 30 : 635-638 (1961).

— Preliminary contribution towards a révision of the genus Brassavola R. Br. of the

Orchidaceæ, Boletim da Sociedade Broteriana 41 : 5-21 (1967).

— The genus Schomburgkia in Mexico and Central America, Ceiba 14 : 27-37 (1968).

— Notes on a collection of Orchids from the West Indian island ofTrinidad, Candollea

23 : 295-299 (1968).

— Orchidaceæ americanæ, Caldasia 10 : 491-495 (1970).

— Studies in Brassavola. II, American Orchid Society Bulletin 41 : 493-496 (1972).

— Three additions to the flora of Barbados, Journal of the Barbados Muséum and

Historical Society 34 : 113-116 (1973).

— Synopsis of Middle American Brassavola, American Midland Naturalist 89 : 499-

503 (1973).

Source : MNHN, Paris

— 302 —

— The genus Brassavola as an example of infragenerio évolution in the Orchidaceæ,

Adansonia 13 : 84-88 (1973).

— Orchidaceæ neotropicales. I. Taxa nova vel minus cognita, Novitates Systematicæ

Plantarum Vascularium 12 (in press).

Williams, L. O. — Tropical American plants. I, Ceiba 4 : 270-275 (1955).

— An énumération of the Orchidaceæ of Central America, British Honduras and

Panama, Ceiba 5 : 1-256 (1956).

P.O. Box 111

Br dgetown, Barbados.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 14 (2) : 303-306, 1974.

UN CLERODENDRUM NOUVEAU POUR LA GUINÉE

CLERODENDRUM SYLVIÆ J. G. Adam

par J. G. Adam

Trente Clerodendrum sont mentionnés en Afrique Occidentale.

L’espèce que nous avons recueillie le 11 avril 1956 en Guinée, près

de Kindia dans le massif gréseux du Gangan, qui fait partie du Fouta Djalon

est bien différente de celles décrites jusqu’à ce jour pour l’ouest africain.

La comparaison avec les Clerodendrum d’Afrique de l’herbier du

Laboratoire de Phanérogamie du Muséum national d’Histoire naturelle

de Paris ne nous ayant pas permis de faire un rapprochement avec notre

échantillon, nous pensons qu’il s’agit d’une espèce nouvelle.

Comme le C. melanocraler Gürke, ses feuilles de forme voisine noir¬

cissent entièrement en séchant et les inflorescences sont des corymbes

terminaux de petites fleurs blanches. Mais l’analyse des fleurs ne laisse

aucun doute sur la grande différence morphologique de ces deux espèces

qui se distinguent ainsi :

C. melanocraler

C. ,yhiæ

Longueur du pédicclle

6 mm

\.1 mm

Pubescence du pédicelle

poils non pustuleux

poils pustuleux

Pubescence du calice

glabre ou glabrescent

pustuleux

Lobes du calice

réguliers ou presque

très irréguliers

Tube de la corolle

5 mm

2 mm

Étamines exsertes de

8 mm

1-2 mm

Intérieur du tube de la corolle

glabre

Style

9 mm

4 mm

Clerodendrum sylvæ 1 J. G. Adam, sp. nov.

Suffrutex sarmenlosus, 3 m ail us, ramis novellis glabrescenlibus subfusculis.

Folia opposita, crenata, utrinque scabra, nervis laleralibus paucis 2-3 hinc inde nervi

medii, laminae 5 cm longæ, 3 cm latæ, petiolo leviter scabro 2 cm longo.

1. Cette espèce est dédiée à M l,e Sylvie Adam.

Source : MNHN, Paris

— 304 —

Source : MNHN, Paris

— 305 —

Corymbi terminales axibus pustulato-pubescentibus, floribus albis irregutaribus,

calice 2 mm longo , pustulato, corollæ tubo 2 mm longo extus sparsim pustulato , intus sericeo ;

stamina 4 vix exserta, tubi apicem versus insertæ ; Stylus glaber, 4 mm longus, ovario glabro ;

semina 4.

Fructus ignotus.

Type : J. C. Adam 11.951, Kindia, Mont Gangan à 450 m d'altitude, fl., 11 avril 1956

(holo-, P).

Arbuste sarmenteux de 3 m de hauteur, jeunes rameaux glabrescents,

lisses, beige-clair, ceux de l’année éparsément pustulo-pubérulents.

Feuilles opposées noircissant en séchant, crénelées-dentées, éparsement

scabres sur les deux faces, plus densément sur les nervures médianes et

les 2-3 paires de latérales; limbe acuminé au sommet, arrondi à la base,

d’environ 5 cm de longueur sur 3 cm de largeur avec un pétiole finement

scabre de 2 mm.

Corymbes terminaux de 4 cm de longueur environ, axes pustulo-

pubescents, bractéoles aciculées de 3 mm de longueur, pustuleuses; fleurs

blanches, pédicelles pustuleux de 1-2 mm de longueur; calice de 2 mm de

hauteur, pustuleux, très irrégulier, 2 lobes postérieurs plus grands que les

3 antérieurs, tube de la corolle éparsément pustuleux à l’extérieur, de 2 mm

de hauteur, lobes de 1 mm de longueur, tube soyeux à l’intérieur; 4 étamines

légèrement extrorses insérées aux 2/3 supérieurs du tube, anthères sub¬

circulaires, style glabre de 4 mm de hauteur, ovaire glabre, subglobuleux

contenant 4 ovules.

Drupes (?).

Habitat : anfractuosités gréseuses.

Le Clerodendrum sylviæ peut être intercalé dans la clé de la Flora of

W. Tropical Africa, ed. 2, de la manière suivante :

Calyx lobes acute or acuminate; corolle tube actinomorphic or slightly zygo-

morphic, the lobes shorter than the tube; fruit breaking into 2 or 4 pièces at

maturity.

Fruit breaking into 4 quarters at maturity (?); inflorescences axillary or

terminal, never spinescent :

Corolla tube up to 1 cm long; calyx teeth not more than 3 mm long;

branches solid:

Leaves opposite or subopposite:

Calyx less than 5 mm long or if longer then leaves markedly pilose:

Calyx lobes as broad as or broader than long usually spreadind

(here erect):

Whole plant turning black when dry:

Pedicels mostly more than 5 mm long. C. melanocrater

Pedicels short, less than 5 mm long. C. sylviæ

La région de Guinée (Mont Gangan) où a été recueilli ce Clerod::tdrum

est une des plus intéressantes de l’Afrique occidentale et centrale pour les

raretés de la flore. Elle renferme des espèces reliques datant vraisemblable¬

ment de la période du pont intercontinental Afrique-Amérique dont les

genres sont exclusivement Américains : Broméliacée avec Pitcairnia feli-

Source : MNHN, Paris