COMITÉ DE RÉDACTION

A. Aubréville : Membre de l’Institut.

Professeur Honoraire au Muséum national d’Histoire naturelle.

E. Boureau : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

F. Demaret : Directeur du Jardin Botanique national de Belgique.

P. Jaeger : Professeur à la Faculté de Pharmacie de Strasbourg.

J. Leandri : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

J.-F. Leroy : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

R. Letouzey : Maître de Recherches au C.N.R.S.

J. Miège : Directeur des Conservatoire et Jardin Botaniques de Genève.

R. Schnell : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

M. L. Tardieu-Blot : Directeur de laboratoire à l’E.P.H.E.

J. Trochain : Professeur à la Faculté des Sciences de Toulouse.

M. Van Campo : Directeur de Recherches au C.N.R.S.

Rédacteur en chef : A. Le Thomas.

RECOMMANDATIONS AUX AUTEURS

Les manuscrits doivent être accompagnés de deux résumés, placés en tête d’arlicle,

l’un en français, l’autre de préférence en anglais; l’auteur ne doit y être mentionné

qu’à la troisième personne. Le texte doit être dactylographié sur une seule face, avec

un double interligne et une marge suffisante, sans aucune indication typographique.

L’index bibliographique doit être rédigé sur le modèle adopté par la revue.

Pour tous les articles de taxonomie il est recommandé aux auteurs de préparer

leur index en indiquant les synonymes en italiques, les nouveautés en caractères

gras et les noms d’auteurs des différents taxons.

Le format des planches doit être de 16 x 11 cm après réduction. Les figures dans

le texte sont acceptés.

Les auteurs reçoivent gratuitement vingt-cinq tirés à part; le supplément qu’ils

doivent indiquer s’ils le désirent sera à leurs frais.

Toute correspondance ainsi que les abonnements et les manuscrits doivent être

adressés à :

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16, rue Buffon. Paris V® — Tél. : 331-30-35

Prix de l’abonnement 1974 : France et Outre-Mer : 80 F

Étranger : 90 F

En raison des considérables augmentations des prix des matières premières, ainsi

que des tarifs d’impression, nous nous voyons contraints, à notre grand regret, de porter

les prix de l’abonnement 1975 respectivement à :

110 F (France et Outre-Mer)

120 F (Étranger)

C.C.P. : Association de Botanique Tropicale

La Source 33075.20

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 14 (4), 1975.

SOMMAIRE

Letouzey R. — Premières observations concernant au Cameroun

la forêt sur cordons littoraux sablonneux.529

Stone B. C. — New and noteworthy Pandanus (Pandanaceæ ) from

Madagascar collected by J.-L. Guillaumet and G. Cremers 543

De Granville J.-J. — Un nouveau Palmier en Guyane française 543

Tran Van Nam. — Costaceæ et Zingiberaceæ : leurs appareils ligu-

laires.561

Capuron R. -j-. — Contribution à l’étude de la flore forestière de

Madagascar : Sur l’identité du Poupartia gummifera Sprague

(Anacardiaceæ) .571

Bui Ngoc-Sanh. — Notes sur le genre Schefflera J. R. & G. Forst.

(Araliaceæ ) en Indochine orientale. 1.573

Govindarajalu E. — The systematic anatomy of South Indian

Cyperaceæ: Eleocharis R. Br., Rhynchospora Vahl and Scieria

Bergius.581

Reduron J.-P. — Étude morphologique in vivo de deux Orchidaceæ

d’Asie du Sud.633

Lemordant D., Ghiglione C. & Kalos Y. — Sur la composition

chimique des graines d'Argemone mexicana L.._ 645

Descoings B. — Les Vitacées du Tchad.653

Leroy J.-F. — Note préliminaire sur les Rubiacées-Naucléées mal¬

gaches.681

Date de publication du fascicule 3 : 28 novembre 1974.

La publication d'un article dans Adansonia n'implique nullement que

cette revue approuve ou cautionne les opinions de l'auteur.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, sér. 2, 14 (4) : 529-542, 1975.

PREMIÈRES OBSERVATIONS CONCERNANT

AU CAMEROUN LA FORÊT

SUR CORDONS LITTORAUX SABLONNEUX

par René Letouzey

LES CÔTES CAMEROUNAISES

Le Cameroun présente sur l’Océan Atlantique une côte, d’environ

360 km, formant un arc de cercle autour de la Baie de Biafra, en arrière

de l’île Macias Nguemba (ex Fernando Po). De la latitude septentrio¬

nale 4°30 près de la frontière du Nigeria, cette côte, après un parcours

vers le Sud-Est jusqu’à l’embouchure du Nyong, puis une direction nouvelle

Nord /Sud, atteint la frontière de la Guinée équatoriale vers le parallèle 2°00,

dessinant ainsi le fond de l’angle bien connu de la côte africaine.

Au long de cette côte camerounaise il est possible de distinguer 5 sec¬

teurs principaux :

1° Près du Nigeria, encadrant les criques marécageuses de l’Akpa

Yafe, du Rio del Rey, de la Ngoso, de l’Andoka et de la Meme, s’étend

un vaste delta marécageux colonisé par la mangrove à Rhizophora racemosa.

2° Au Sud-Est de ce premier secteur le Mont Cameroun est un volcan

actif dont le sommet (4 100 m) n’est qu'à 20 km à vol d’oiseau de la mer;

il a émis et émet encore des coulées de laves basaltiques qui, vers l’Ouest

et vers le Sud, atteignent l’Océan, cette montagne formant un saillant

dans l’arc de cercle côtier camerounais.

3° Plus au Sud-Est encore, autour de la baie du Wouri, en avant

de Douala, se situe une zone effondrée et colmatée, colonisée elle aussi

par la mangrove à Rhizophora racemosa.

4° L’extrémité méridionale de l’estuaire du Wouri se place à la pointe

de Souellaba et depuis cette pointe s'allonge vers le Sud-Est jusqu’à Londji,

au Nord de Kribi, une zone plate particulière, sablonneuse, sur laquelle

nous allons revenir; cette côte, de 95 km de longueur, est interrompue par

les estuaires de deux fleuves importants, la Sanaga à 30 km de la pointe

de Souellaba et le Nyong 45 km plus loin.

5° De Londji, près de Kribi, jusqu’à Campo s’étend une côte orientée

Nord/Sud (en réalité légèrement inclinée Nord-Nord-Est/Sud-Sud-Ouest)

formée, si l’on excepte le petit bassin sédimentaire crétacé (Aptien, Albien),

par des terrains cristallophylliens essentiellement gneissiques. La direction

générale NNE /SSW correspond aux grandes lignes structurales des terrains

et la côte elle-même représente une importante faille géologique dont la

Source : MNHN, Paris

— 530 —

lèvre orientale continentale fut récemment soulevée, comme l’atteste l'em¬

bouchure de la Lobé près de Kribi où la rivière se jette directement en

mer par une cascade de plusieurs mètres de hauteur.

Mangroves, côte de coulées basaltiques et côte cristallophyllienne,

ne retiendront pas ici notre attention. C’est seulement le quatrième secteur

que nous étudierons et encore doit-on limiter cette étude à la zone com¬

prise entre les embouchures de la Sanaga et du Nyong approximativement.

La langue de sable, se dirigeant vers la pointe de Souellaba (à partir de la

petite zone de mangrove située au Nord de l’embouchure de la Sanaga)

est très étroite, depuis longtemps fréquentée et habitée par l’homme et la

végétation installée sur cette longue presqu’île paraît avoir été troublée

Source : MNHN, Paris

— 531 —

par l’occupation humaine; nous n’avons pas eu l’occasion d’étudier sa

végétation mais, d’après les renseignements que nous avons, celle-ci serait

de type classique, assez analogue à celle dont nous parlerons ci-après à

propos d’un cordon littoral actuel, de bord de mer.

LA CÔTE AU VOISINAGE DES EMBOUCHURES

DE LA SANAGA ET DU NYONG

Les embouchures de la Sanaga et du Nyong sont donc distantes de

près de 50 km et la zone comprise entre ces deux fleuves, sur quelque

20 km de profondeur en direction du Nord-Est, a représenté durant long-

Source : MNHN, Paris

— 532 —

temps une « terra mcognita » de quelque 1 000 km 2 . Cette zone était occu¬

pée disait-on par une forêt marécageuse et inondée, peu accessible aux

hommes et aux exploitations forestières, peu parcourue et sur laquelle il

était pratiquement impossible d’obtenir des renseignements; difficulté

aussi pour trouver des personnes l’ayant traversée, même parmi le personnel

administratif chargé de veiller sur cette portion de terrain constituant,

depuis plusieurs dizaines d’années, une « Réserve de chasse et de faune »;

la faune elle-même était bien mal connue, si ce n’est par des incursions de

troupeaux d’éléphants à la périphérie; même ignorance parmi les villages

et hameaux erratiques de pêcheurs vivant au long des embouchures

de la Sanaga et du Nyong ou de la côte océanique et ne quittant guère

l’eau.

C’est en réalité l’apparition de la photographie aérienne et l’établisse¬

ment des excellentes cartes au 1 /200 000 e de l’Institut Géographique

National qui a permis de lever le voile couvrant cette région; en fait, ce

voile, pendant près de 15 ans, a été bien long à lever car, recouvrant le

sol, il recouvrait aussi l’atmosphère de ses brumes et de ses nuages, entra¬

vant ainsi les prises de vues aériennes; ce n’est qu’en 1963-1964 qu’une

mission photographique de l’I.G.N., travaillant avec pellicule infra-rouge,

a pu enfin fournir, après plusieurs années d’insuccès, de très belles et lisibles

photographies au 1 /50 000 e . Avec l’aimable autorisation de l’I.G.N., nous

publions ici un assemblage de la zone située au Sud-Est de l’embouchure

de la Sanaga, jusqu’à mi-chemin de l’embouchure du Nyong approxima¬

tivement, ainsi qu’un agrandissement d’une petite portion de cette zone.

Précisons que l’aspect du terrain révélé par ces photographies s’étend

entre Sanaga et Nyong et se prolonge en fait un peu sur la rive droite de

la Sanaga et un peu sur la rive gauche du Nyong et de la Lokoundjé.

On aperçoit aisément sur ces documents, en noir l'Océan, la rive

gauche de l’embouchure de la Sanaga dans le haut de l’assemblage et,

immédiatement, saute aux yeux l’alignement de cordons littoraux, sur 6 ou

7 km de profondeur au Nord, sur 4 km au Sud, cette zone de cordons

se terminant brusquement au Nord-Est par une ligne de séparation nette

avec la forêt voisine; la largeur de cette bande de cordons littoraux atteint

encore 2 km au niveau de l’embouchure du Nyong. La forêt voisine, à

l’Est de la zone de cordons littoraux, se compose visiblement de deux

faciès principaux : forêt sur sol sec d’une part et forêt marécageuse ou

périodiquement inondée sur sol humide d’autre part; ici la séparation se

fait en puzzle et s’oppose nettement à l’alignement parallèle des cordons

littoraux, serrés les uns contre les autres. Entre ces derniers subsistent çà

et là des dépressions visiblement marécageuses sous forme de taches blan¬

ches allongées dépourvues de forêt, ou aquatiques sous forme de taches

noires, allongées elles aussi. Assez spectaculaire est le tracé de la rivière

Loté qui, issue de la zone forestière de l'intérieur, se fraye à travers les

cordons littoraux un parcours formé de boucles allongées, de dents et de

sinuosités, avant d’aboutir à l’Océan par une dernière longue épingle à

cheveux de quelque 10 km de longueur, la rivière atteignant alors une

centaine de mètres de largeur près de son embouchure. Tout au long de

Source : MNHN, Paris

— 533 —

l’Océan se remarque enfin l’étroite plage sableuse actuelle, sous forme

d’un filet blanc, nettement dépourvu de végétation arborée.

D’aussi remarquables photographies nous incitaient, au début de

l’année 1974, au cours d’une mission de prospections floristiques et phyto-

géographiques dans la région Éséka-Edéa-Mouanko-Kribi-Lolodorf, à

nous rendre spécialement dans la zone ci-dessus décrite pour essayer d’y

effectuer quelques observations sur la végétation. Depuis le village de

pêcheurs de Ngola, situé sur la rive gauche de la Sanaga à 8 km de la mer,

nous avons pu nous diriger vers le Sud pendant une journée de marche,

non sans difficultés par suite de la nature du terrain, pour moitié sablon¬

neuse et sèche en cette saison sur les anciens cordons littoraux où il était

facile de marcher, pour moitié marécageuse et totalement infranchissable

par endroits, compte tenu de la profondeur de vase, entre ces cordons.

Le jour suivant nous avons eu la possibilité de longer la plage depuis la

pointe méridionale de l’embouchure de la Sanaga (pêcherie de Mouhengué)

jusqu'au voisinage du sommet de l’épingle à cheveux de la Loté et, de là,

de marcher vers le Nord-Est où nous retrouvions rapidement les mêmes

difficultés que la veille.

II s’agit donc d’une reconnaissance bien succincte, apportant cepen¬

dant quelques premiers renseignements sur cette « terra incognita ». En

réalité, une étude scientifique sérieuse de cette intéressante formation

exigera un séjour de longue durée et des moyens appropriés de travail,

en particulier l’emploi d’une embarcation capable de naviguer sur la Sanaga

ou le Nyong chargés de bancs de sable, susceptible de passer sans encombres

la barre houleuse qui ferme l’embouchure de ces fleuves et de s’aventurer

en mer, éventuellement ensuite dans les méandres de la Loté et de ses

affluents ; l’exploration au sol en dehors des rivières devra aussi être abordée

durant la saison des pluies et de la période des hautes eaux des fleuves et

rivières, mais il est difficile d’imaginer les difficultés de progression, déjà

considérables en saison sèche et de basses eaux; il faut aussi noter le pro¬

blème du personnel d’accompagnement pour une telle prospection, les

pêcheurs des fleuves et de la côte ne s’aventurant guère dans cette forêt

au-delà des quelques centaines de mètres situés en arrière de leurs habi¬

tations; il faut accessoirement tenir compte du fait que cette forêt est beau¬

coup plus le domaine des éléphants et d’autres animaux (antilopes, sita-

tungas, crocodiles...) que celui de l’homme et cette zone constitue encore

un heureux sanctuaire, malheureusement très entouré sur sa périphérie

orientale de collets de câble d’acier et d’étuis de cartouches vides. Quelles que

soient les difficultés matérielles d’une telle étude, on ne peut que souhaiter

la voir faire l’objet, un jour prochain, d’une sérieuse prise en main.

LE MILIEU GÉOGRAPHIQUE

Les renseignements sur le milieu physique de la zone considérée sont

encore bien fragmentaires mais il est déjà possible d’en faire paraître ici

les grandes lignes.

Source : MNHN, Paris

— 534 —

Dès 1928, Th. Monod 1 signalait l’existence d’un courant du Gabon

aux eaux anormalement peu salées, longeant les côtes gabonaises et sud-

camerounaises et constituant la branche orientale du courant du Ben-

guela; ce courant gabonais s’estompe plus au Nord, devant le Mont Came¬

roun, au contact du courant de Guinée venu de l’Ouest et qui rebrousse

ici chemin, au long de l’Équateur, en compagnie du courant sud-équatorial

formé par la branche occidentale du courant du Benguela; le courant du

Gabon paraît expliquer la formation et la direction des cordons littoraux

accumulés ici.

Au point de vue topographique, cette zone de cordons littoraux et la

forêt de l’intérieur qui y fait suite est absolument plate, ne dépassant sans

doute pas 10 m d’altitude à 10 km à l’intérieur des terres. Les cordons

sablonneux paraissent avoir une largeur moyenne de 50 à 200 m et être

séparés par des zones vaseuses de même importance, ou moindre le plus

souvent; la différence de niveau entre surface du cordon et surface de la

vase est très faible, de l’ordre de 1 m au maximum, mais la profondeur

de vase quant à elle, entre les cordons, dépasse souvent beaucoup plus que

le mètre. Le sable marin des cordons semble très pur, alors que la vase

est sans doute essentiellement organique mais nature exacte de ces sédi¬

ments, variations des dépôts liées au régime des hautes eaux et des basses

eaux, vitesse de formation des cordons, ancienneté de ceux-ci..., constituent

encore des chapitres importants de l’étude à entreprendre.

Sur la carte géologique de la région 2 3 , tout le triangle compris entre

les embouchures de la Sanaga, du Nyong et la ville d’Édéa est considéré

comme formé d’alluvions quaternaires; point d’interrogation et absence

de tracé d’itinéraires de reconnaissance dénotent ici encore les ignorances

concernant cette zone. D’après cette même carte, on voit que les terrains

éocènes et ceux considérés (?) comme plio-pléistocènes n’ont été reconnus

qu’au Nord de la Sanaga; ils se prolongent en réalité au Sud du fleuve,

comme nous avons pu le constater autour du lac Tissongo, et atteignent

vraisemblablement le Nyong en direction de Londji.

Grâce aux travaux de J. B. Suchel 2 , on est assez bien renseigné sur

les conditions climatiques régnant entre Nyong et Sanaga au voisinage de

la côte; le régime est ici du type équatorial littoral, tel qu’il est représenté

par les données de la station de Kribi, mais au Nord-Ouest, vers l’embou¬

chure de la Sanaga, il subit les influences marginales de la mousson (pseudo¬

mousson plus exactement) qui balaye en été l’angle interne de la baie de

Biafra. La pluviométrie annuelle est de 3,5 à 4 m, avec 220 jours pluvieux

(dont 50 jours supérieurs à 20 mm et 20 jours supérieurs à 50 mm), les

mois de janvier, avril, juillet et octobre recevant respectivement, au niveau

de l’embouchure de la Sanaga, 150, 300, 450 et 600 mm, avec maximum

1. Th. Monod. — L’industrie des pêches au Cameroun - Paris (1928), 504 p.

2. G. Champetier de Ribes et D. Reyre. — Carte géologique de reconnaissance

au 1/500 000 e , feuille Yaoundé Ouest - Paris (1959).

3. J. B. Suchel. — La répartition des pluies et les régions pluviométriques au

Cameroun. Travaux et documents de géographie tropicale n° 5 - Univ. Cameroun,

CEGET-CNRS (1972), 287 p.

Source : MNHN, Paris

— 535 —

de pluies en septembre-octobre alors que, d'autre part, la saison sèche est

ici inexistante, aucun mois d’hiver ne recevant moins de 50 mm de pluie.

LA FORÊT DE L’INTÉRIEUR

Avant de donner un aperçu de la végétation forestière installée dans

cette zone de cordons littoraux, il paraît utile de signaler que la forêt située

à l’intérieur des terres, en arrière des cordons, est établie essentiellement,

pour les parties non marécageuses ou périodiquement inondées, sur des

terrains sablonneux, vraisemblablement quant à eux d’origine fluviatile.

Cette « forêt de l’intérieur », sur sol sec, représente typiquement la

forêt dense humide sempervirente littorale de basse altitude, à Sacoglottis

gabonensis et Lophira alata , que nous avons définie dans notre travail

d’ensemble sur la phytogéographie du Cameroun*. Sacoglottis gabonensis

et Coda edulis représentent ici, aux abords du lac Tissongo par exemple,

les espèces les plus abondantes, suivies de près par Cynometra hankei et

Lophira alata, avec dans la strate moyenne, également en abondance,

Strombosia pustdata. Cette forêt, tout au moins au Sud du lac, est souvent

de bel aspect primaire, avec sous-bois très clair, sol dégagé et arbres morts

sur pied ou tombés à terre. Quant aux parties marécageuses et périodique¬

ment inondées de cette forêt de l’intérieur, elles paraissent surtout colo¬

nisées par Oxystigma mannii et Guibourtia demeusei, auxquelles s’adjoignent

d’autres arbres typiques de ces milieux ( Spondianthus preussii, Mitragyna

cf ciliata...). Entre sols fermes et sols mouillés existent des zones de tran¬

sition caractérisées sans doute par des Uapaca (U. gmneensis, U. staudtii,

U. cf. acuminata) avec en sous-bois Heisteria parvifolia.

Nous avons pu observer plus en détail un tel type de forêt périodi¬

quement inondée, riveraine du Nyong à 10 km en amont de son embou¬

chure et nous en donnons ci-après une description sommaire, une telle

formation n’ayant pas encore été décrite au Cameroun d’une part, d’autre

part afin d’amorcer l’étude ultérieure des relations entre cette forêt pério¬

diquement inondée et la forêt des bandes hydromorphes entre cordons

littoraux; de même, devront être étudiées les affinités entre forêt sur sol sec

de l’intérieur et forêt sur bandes sablonneuses des cordons littoraux; ces

comparaisons permettront de préciser les relations syngénétiques entre ces

diverses formations.

LA FORÊT PÉRIODIQUEMENT INONDÉE RIVERAINE DU NYONG

Vers l’embouchure de ce fleuve, cette forêt, dont le sol est recouvert

d’au moins 50 cm d’eau durant une bonne partie de l’année, se caractérise

par quelques traits physionomiques marquants.

Le nombre d’espèces arborescentes et arbustives est réduit mais le

nombre d’individus de plusieurs d’entre elles est élevé, la distance moyenne

I. R. Letouzey. — Étude phytogéographique du Cameroun - Paris (1968), 508 p.

Source : MNHN, Paris

— 536 —

entre arbres et arbustes de plus de 10 cm de diamètre se situant autour de

5 m; les arbres ne dépassent pas 50 cm de diamètre; des contreforts, des

racines échasses ou des racines aériennes (voire des racines en arceaux

genouillés pour Xylopia staudtii), sont diversement caractéristiques pour

plusieurs espèces; les fûts sont rectilignes; les lianes sont dispersées; les

épiphytes peu abondants; le sous-bois est assez dégagé et le sol nu par

endroits, ailleurs garni de quelques plantes herbacées. Au point de vue

floristique on relève :

a) Arbres et arbustes très abondants : Guibourtia demeusei (avec

contreforts, copal fossile et régénération profuse), Oxystigma mannii (aussi

avec contreforts et régénération assez profuse), Diospyros longiflora (avec

régénération profuse) 1 , Anthostema aubryanum, Grewia coriacea (avec

contreforts), Hexalobus crispiflorus (RL 12871) 2 , Strombosiopsis teirandra.

b) Arbres et arbustes assez abondants : Elæis guineensis (sous forme

de jeunes plants acaules), Symphonia global (fera et Garcinia mannii (RL

12872) (avec racines échasses), Cynomeira mannii (avec racines aériennes),

Xylopia staudtii (avec racines en arceaux genouillés), Xylopia quintasii.

Panda oleosa, Klainedoxa gabonensis var. microphylla, Mitragyna cf. ciliata,

ind. RL 12866.

c) Parmi les arbres et arbustes dispersés : Andira inermis (RL I2438) 3 ,

1. Cetle espèce, décrite seulement en 1969, est en réalité extrêmement commune

dans toutes les forêts périodiquement inondées des vallées de la Sanaga (au moins en

aval d'Édéa) et du Nyong en aval d'Éséka. Son fruit, jusqu’ici inconnu, est de forme

tronc-pyramidale, de 5 x 5 cm et renferme 10 graines de 32 x 18 x 9 mm; les germi¬

nations de graines sont toujours abondantes et la plantule est très caractéristique, avec

un axe hypocotylé gris bleuté, des cotylédons blancs et des feuilles primordiales orangées

pubescentes, puis grisâtres au-dessous après flétrissement des cotylédons.

2. Les espèces non déterminées (ou déterminées avec doute) de la présente publi¬

cation représentent des espèces non exactement identifiées sur le terrain, ou des espèces

dont le matériel récolté (déposé en général aux Herbiers de Paris et de Yaoundé) est

incomplet, ou des espèces pour lesquelles se posent des problèmes taxonomiques que

nous ne pouvons avoir la prétention de résoudre sur le champ. Malgré ces lacunes il

paraît utile de donner un aperçu de la flore rencontrée, même approximativement comme

c’est le cas dans beaucoup de reconnaissances phytogéographiques.

3. La présence de cette espèce, connue en Amérique du Sud, en Amérique centrale

et aux Antilles, a été constatée depuis longtemps en Afrique, sous forme d’un arbre des

régions sèches, répandu du Sénégal au Sudan et à l’Ouganda (y compris dans le Nord

Cameroun). R. M. Polhill, en 1969 (Notes on East African Dalbergieæ - Kew Bull.,

23, 3), a distingué la sous-espèce grandiflora (au Sénégal et au Mali) de la sous-espèce

roosevetnï reconnue partout ailleurs en régions sèches africaines et surtout a signalé

l’existence de la sous-espèce inermis dans les forêts humides des alentours du Golfe de

Guinée, en Nigeria et au Cameroun. Depuis cette date sont venus s'ajouter nos échan¬

tillons camerounais pour cette dernière sous-espèce : t! 149 (stér.), 12438 (stér.) et 12438 bis

(plantules avec vestiges de graines) provenant respectivement des vallées du Nkam et

de la Sanaga (en aval d’Edéa). Nos observations sur le terrain font aussi état de la pré¬

sence de cette sous-espèce dans la vallée de la Nkébé, affluent du Nkam (sous forme

d’arbres atteignant 1,50 m de diamètre) et ici même dans la basse vallée inondée du

Nyong.

L’échantillon Maiiland 1064 cité par R. M. Polhill montre que l’espèce en cause

a été introduite autrefois au Jardin botanique de Victoria; peut-être aussi a-t-elle été intro¬

duit à l’ancien Jardin agricole allemand d’Edéa, ou encore au poste administratif allemand

de Baré (= Nkongsamba) dans le haut Nkam?

A l’heure actuelle l’espèce forestière (subsp. inermis ) est donc connue autour de la

Source : MNHN, Paris

— 537 —

Anthocleista schweinfurthii, Anthonotha macrophylla, Beilschmiedia sp.,

Carapa sp. 1 , Ceiba pentandra, Klainedoxa gabonensis, Lophira al ata, Meme-

cylon (1) sp., Nauclea pobeguinii, Sacoglottis gabonensis, Spondianthus

preussii, Staudtia stipitata, Uapaca guineensis, Uapaca paludosa, Vitex sp.

(RL 12876).

d) Parmi les lianes : Ancistrocladus abbreviatus, Atroxima afzeliana,

Eremospatha macrocarpa...

e) Parmi les épiphytes : Costus lateriflorus, Culcasia sp. (.RL 12802),

Microsorium punctatum, Raphidophora africana, Rhektophyüum mirabile...

f) Parmi les plantes herbacées : Amauriella hastifolia, Cyrtosperma

senegalense, Nephthytis sp. (.RL 12867)...

LA FORÊT SUR CORDONS LITTORAUX

En ce qui concerne à présent la forêt sur cordons littoraux propre¬

ment dite, nous sommes amené à distinguer une succession de formations

que l’on rencontre en suivant schématiquement un transect perpendiculaire

au rivage, depuis celui-ci jusqu’à la forêt de l’intérieur :

— le cordon littoral actuel, avec ses deux zones principales;

— la jeune forêt sur cordons les plus récents;

— la vieille forêt sur cordons les plus anciens.

S’ajoutent alors les bandes forestières des zones marécageuses et inon¬

dables situées entre les cordons, les marécages herbacés que l’on rencontre

Baie de Biafra, d’une part en Nigeria ( Iyizoba FHI 20813. Amachi FH1 24323, Ujor

FHI 27983, Iyizoba FH 32457), d’autre part au Cameroun (Staudt 912 - Lonchocarpus

staudiii) - Maitland 1064, Mpom 270, Letouzey 11149, 12438,12438 bis en ce qui concerne

les herbiers, mais des matériaux complémentaires avec fleurs et fruits seraient encore

utiles à recueillir pour confirmer l’identité absolue de cette esssence avec le taxon améri¬

cain (subsp. inermis).

L’origine artificielle de cette (subsp. inermis en Nigeria et au Cameroun est

évidemment possible, à partir au moins du Jardin botanique de Victoria où l’arbre

d'origine aurait été introduit il y a quelque 80 ans. La localisation des échantillons récoltés

et observés (le plus souvent dans des vallées), ainsi que la présence d'arbres de 1,50 m

de diamètre au-dessus des contreforts (ayant sans doute plus de 80 ans d'existence) dans

la petite vallée de la Nkébé, à quelque 80 km vers le Nord-Est de Douala, laissent suppo¬

ser que la sous-espèce inermis est, en Nigeria et au Cameroun, en grande partie d’ori¬

gine naturelle, conception adoptée également par R. M. Polhill en 1971 (Flora of East

Tropical Africa; Papilionoïdées, p. 63).

La dispersion possible des fruits et graines par les singes semble devoir être démon¬

trée et n’explique guère le hiatus entre les aires des sous-espèces inermis et rooseveliii,

et surtout la présence de cette dernière sous-espèce en régions sèches septentrionales.

Il paraît plus rationnel de songer aux anciens contacts terrestres africano-américains

pour expliquer la présence de la sous-espèce inermis dans l’angle du Golfe de Guinée et

la disjonction de la sous-espèce grandiflora au niveau du Sénégal, l’origine de la sous-

espèce rooseveliii demeurant plus difficile à interpréter.

1. Tout comme mentionné par R. W. J. Keay (Flora of West Tropical Africa,

ed. 2, I, 2 : 702 (1958), il y a lieu de souligner ici les incertitudes concernant les espèces

africaines du genre Carapa représenté au Cameroun dans la mangrove, les forêts pério¬

diquement inondées, les forêts de terre ferme, les forêts de montagne.

Source : MNHN, Paris

— 538 —

çà et là et, pour terminer, nous mentionnerons la présence de la mangrove

au long de l’épingle à cheveux formée par le cours de la Loté avant son

embouchure.

A. — LE CORDON LITTORAL SABLONNEUX ACTUEL

La surface supérieure de ce cordon ne paraît plus atteinte par les

grandes marées et vers la limite des hautes eaux se déposent de nombreuses

épaves ménagères et végétales. Se rencontrent aussi parmi elles de nom¬

breux fruits et graines échoués, dont la provenance camerounaise, soit

des rivages plus septentrionaux ou plus méridionaux, soit amenés par

des fleuves tels que la Sanaga, le Nyong ou d’autres rivières côtières, ne

fait guère de doute. Parmi ces fruits et graines se remarquent aisément :

Dalbergia ecastaphyllum, Desplatsia dewevrei, Entada cf. pursætha, Hevea

brasiliensis (cultivé en plantations aux environs et en aval d’Édéa), Mucuna

flagellipes, Oxystigma mannii, Sacoglottis gabonensis, Strychnos sp., ...

auxquels s’adjoignent des noix de Cocos nucifera souvent en train de germer

et fréquemment des fruits de Nypa fruticans 1 qui, eux, ne germent pas sur

ce milieu sablonneux (affectionnant les terrains vaseux pour se multiplier).

Sur le cordon littoral proprement dit, hors de l’atteinte normale des

hautes marées, il est possible de distinguer grossièrement :

a) Une zone herbeuse vers la mer, avec des espèces absolument

classiques en Afrique 2 et dans d’autres parties du monde.

Parmi les espèces abondantes : de jeunes Andira inermis (RL 12438,

cf. note 3, p. 536), Canavalia rosea, Cassytha filiformis, Diodia serndata,

Ipomcea pes-capræ , Remirea maritima, Schizachyrium pulchellum, Stylosanthes

erecta, de jeunes Terminalia catappa (arbre planté à Douala, à Kribi et tout

au long de la côte)...

Parmi les espèces dispersées : Alternanthera maritima, Cyperus tenax,

Cyperus papyrus, Diodia vaginalis, Dissotis decumbens, Echinochloa sp.

(RL 126/7), Euphorbia glaucophylla, Ipomœa stolonifera, Paspalum vagina-

tum, Vigna marina...

b) Une zone arbustive vers l’intérieur.

Parmi les espèces abondantes : Calophyllum inophyllum formant un

rideau continu de quelques mètres de largeur et atteignant 10 m de hauteur

vers l’intérieur au contact de la forêt voisine, Dalbergia ecastaphyllum,

Dodonæa viscosa...

Parmi les espèces dispersées : Chrysobalanus orbicularis, Drepano-

1. Fréquent sur les plages situées au voisinage du Mont Cameroun, cette espèce

de palmier est connue dans la mangrove de la Baie du Wouri et a été rencontrée ça et

là dans la mangrove de l’embouchure de la Sanaga.

2. Voir à ce sujet le remarquable travail de J. Lebrun. — - La végétation psammo-

phile du littoral congolais. Acad. roy. Sc. OM; Cl. Sc. Nat. méd., n. sér. 18, 1 - Bruxelles

(1969), 166 p.

Source : MNHN, Paris

— 539 —

carpus lunatus , Hibiscus cf. asper (RL 12629), Hibiscus tiliaceus, Mimosa

pigra, Telracera sp., Ximenia americana...

B. — LA JEUNE FORÊT SUR CORDONS SABLONNEUX LES PLUS RÉCENTS

Cette forêt juvénile, bien visible sur l'agrandissement de photo aérienne

et de 250 m de profondeur, est remarquable par l’abondance des jeunes

tiges de Sacogloltis gabonensis, atteignant 10-20 cm de diamètre et 10-20 m

de hauteur, formant peuplement pur; non moins remarquable est l’absence

de tiges de taille inférieure à 2 m de hauteur et aussi le fait qu’il paraît

impossible de trouver des jeunes plants ou des plantules de cette espèce,

en lisière ou sous le peuplement. Notre passage trop rapide n’a pas permis

de résoudre l’une des deux hypothèses possibles :

— ou bien ces jeunes Sacoglottis gabonensis proviennent des fruits

accumulés sur la plage et les conditions de germination, sur le sable nu,

dans le sable ou même sous le rideau de Calophyllum inophyllum demeurent

mystérieuses;

— ou bien ces jeunes arbres proviennent de fruits venus de la forêt

de l’intérieur (où le Sacoglottis gabonensis existe jusque dans la région

d’Éséka, à 100 km de la côte sur les contreforts du plateau forestier came¬

rounais); de proche en proche, en direction de la mer, l’espèce aurait

gagné du terrain dès qu’un cordon littoral se serait formé; mais ici encore

les conditions de germination demeurent inconnues et pourraient en réalité

se faire d’une manière discontinue dans le temps; peut-être l’étude de

certaines parties, non endommagées par l’homme, de la presqu’île de

Souellaba mentionnée ci-dessus apporterait-elle quelques éclaircissements

à ce problème.

Dans ce jeune peuplement de Sacoglottis gabonensis se rencontrent

quelques petits arbres appartenant en particulier aux 5 espèces suivantes :

Erythrophleum ivorense, Klainedoxa gabonensis var. microphylla, Lophira

alata, Pachypodanthium barteri, Xylopia æthiopica. Le sous-bois de cette

jeune forêt est très clair avec quelques arbustes : Barteria nigritana, Cassi-

pourea barteri, Diospyros hoyleana, Erythroxylum mannii, Gaertnera longe-

vaginalis..., auxquels s’ajoutent des touffes de Raphia palma-pinus. Les

herbes forment çà et là des tapis avec Palisota lagopus et surtout des Geo-

phila (G. afzelii et G. lancistipula), plantes auxquelles il faut ajouter des

espèces plus dispersées : Commelina capitata, Palisota hirsuta, Scleria sp.,...

Quelques lianes s’accrochent aux Sacoglottis gabonensis : Agelæa sp. et

surtout Piper guineense ici abondant. A noter aussi la présence de quelques

fougères épiphytes ou terrestres : Arthropteris macrocarpa, Nephrolepis sp.

(RL 12586), Phymatodes scolopendria...

Peut-être, compte tenu de la proximité de la plage et de l’existence

temporaire et éphémère de campements de pêcheurs, la présence de cer¬

taines espèces doit-elle être considérée comme liée au passage de l’homme;

il en est sans doute ainsi pour Aframomum cf. sceptrum (RL 12603), Costus

afer, Megastachya mucronata, Oplismenus burmannii..., que l’on rencontre

Source : MNHN, Paris

— 540 —

également ici au voisinage immédiat de la plage, en lisière ou sous les

premiers mètres de la jeune forêt.

Lorsque l’on pénètre perpendiculairement au rivage, en passant seule¬

ment quelques-uns des premiers cordons littoraux séparés par des ruisseaux

et de szones vaseuses, le jeune peuplement de Sacoglottis gabonensis a vieilli

manifestement et les arbres, sélectionnés au sein du peuplement, atteignent

rapidement 60-80 cm de diamètre; très vite cette jeune forêt acquiert les

caractères de la vieille forêt que nous allons ci-après aborder mais, ici

encore, on a une impression de discontinuités successives pouvant corres¬

pondre au temps de formation de chaque nouveau cordon littoral.

Il faut noter que les légères dépressions où courent des ruisseaux et

encombrées de vases se peuplent aussi des premières essences arborées,

herbacées ou lianescentes que l’on rencontrera aussi, plus nombreuses et

plus diversifiées, entre les cordons les plus anciens. Ici peuvent être notées

au passage : Ancistrocladus abbreviatus , Nauclea pobeguinii, Trichomanes

cupressoides. Çà et là, sur sol humide, apparaissent des taches de jeunes

tiges de Lophira data; les semences de cette espèce viennent de l’intérieur

des terres et germent ici à la faveur des trouées de lumière, plus ou moins

larges, formées par les dépressions humides entre cordons; il s’agit proba¬

blement là d’un habitat accessoire car nous avons vu ci-dessus que de

jeunes tiges de cette espèce existent aussi sur le haut des premiers cordons;

il serait intéressant de suivre l’évolution de ces jeunes tiges sur ces terrains

marécageux et seules subsistent sans doute celles qui se situent dans les

parties les moins humides (ou celles qui vivent déjà sur le haut des cordons)

car, à l’intérieur des terres, les gros Lophira alata — ici sans aucune régéné¬

ration — ne se rencontrent plus que sur sol non marécageux.

C. — LA VIEILLE FORÊT SUR CORDONS SABLONNEUX LES PLUS ANCIENS

Au point de vue physionomique, cette forêt âgée sur cordons littoraux

anciens se caractérise par la dispersion des gros arbres, la rareté des arbres

de taille moyenne, l’abondance relative des arbustes de petite taille (ceux-ci

ne formant pas cependant un sous-bois très dense), la présence au sol d'un

tapis de Palisola lagopus, le faible pourcentage de lianes, sauf dans le cas

de chablis, enfin la présence d’arbres morts sur pied ou couchés sur le sol.

En définitive, il s’agit d’une vieille forêt non perturbée par l’homme, ana¬

logue à certaines parties de la forêt de l’intérieur des terres, mais en différant

manifestement par suite de la nature particulière du terrain. Analogies et

différences se retrouvent d’ailleurs dans la composition floristique (commu¬

nauté d’espèces mais relative pauvreté spécifique), sans qu’il soit encore

possible de les préciser dans le détail.

Parmi les grands arbres certains sont remarquablement abondants,

de gros diamètres et paraissent ne pas se régénérer sur place, c’est le cas

de Sacoglottis gabonensis et de Klainedoxa gabonensis var. microphylla ;

un peu moins abondants et toujours sans régénération : Erythrophleum

ivorense (de gros diamètres) et Lophira alata (de diamètres moyens). Les

Source : MNHN, Paris

— 541 —

arbres dispersés sont relativement peu variés : Andira inermis (RL 12438,

cf. note 3, p. 356), Beilschmiedia sp., Coula edulis, Irvingia gabonensis, Lep-

laulus daphnoides, Maprounea membranacea, Oubanguia alala, Pausi-

nystalia johimbe, Pausinystaiia sp. (.RL 12572), Scoltellia sp., Strombosia

pustulata, Strombosia cf. zenkeri..., sans que cette liste soit exhaustive, ne

constituant qu'un relevé succinct d’espèces rencontrées au cours du rapide

relevé effectué.

Parmi les arbustes : a) très abondants : Crotonogyne mannianna;

b) abondants : Diospyros hoyleana, Diospyros iturensis, Heisteria parvi-

folia, Uvariopsis dioica; c) dispersés : Dicranolepis disticha, Diospyros

dendo, Diospyros longiflora (cf. note 1. p. 536), Garciniasp., Memecylonsp.,...

Parmi les lianes : Agelæa sp., Salacia sp. (RL 12380), Strychnos sp.,...

Parmi les fougères épiphytes ou terrestres sur les racines d’arbres

superficielles, les bois morts : Arthropteris macrocarpa, Nephrolepis sp.

(RL 12586).

La strate herbacée est représentée par des taches denses de Palisota

lagopus et, moins abondantes, de Geophila afzelii et Geophila lancistipula ;

au titre de plantes herbacées dispersées peuvent être notées : Lastreopsis sp.

(RL 12589), Marantochloa sp. (RL 12591), Stylochiton sp., Thonningia

sanguinea, ...

D. — LES BANDES FORESTIÈRES DES ZONES MARÉCAGEUSES ET INON¬

DABLES SITUÉES ENTRE LES CORDONS

Comme mentionné ci-dessus il s’agit de bandes plus ou moins larges,

formant de légères dépressions vaseuses mais avec épaisseur de vase parfois

très profonde, entre les cordons littoraux sablonneux parallèles. Elles

sont occupées par des arbres aux racines enchevêtrées, voire racines échasses,

représentant un nombre limité d’espèces, et l’on peut distinguer rapidement :

Comme espèces abondantes : Anfhostema aubryanum, Ctenolophon

englerianus (avec des arbres atteignant 1 m et plus au-dessus des contreforts,

espèce non encore signalée au Cameroun mais connue en Nigeria et au

Gabon en des sites analogues); une espèce encore indéterminée (RL 12546)

à port de Uapaca.

Comme espèces assez abondantes : Alstonia boonei, Mitragyna cf.

ciliata, Pachypodanthium barteri (à la limite des zones vaseuses), ...

Quelques plantes herbacées vivent sur ce substrat boueux et en parti¬

culier trois Ptéridophytes, le plus souvent accrochées aux racines superfi¬

cielles : Lomàriopsis guineensis, Selaginella raynaliana abondante et que

l’on retrouve sur les cordons exondés, Trichomanes cupressoides très carac¬

téristique. En outre, se remarquent une Araceæ sp., des touffes de Renealmia

africana (assez abondant à la limite des zones vaseuses) et de Rhynchospora

corymbosa.

Il semble, d’après les photographies aériennes, que cette forêt maréca¬

geuse et périodiquement inondée, à la faveur de vastes cuvettes dépression-

naires, puisse prendre de l’extension; nous n’avons pu reconnaître ce

phénomène sur le terrain.

Source : MNHN, Paris

— 542 —

E. — MARÉCAGES HERBACÉS

Par place ont été rencontrées, dans des trouées de lumière, des taches

de quelques mètres de diamètre, colonisées par une végétation herbacée

palustre, caractérisée comme en d’autres lieux par Phæoneuron dicellan-

droides, Stipularia africana, accompagnées de quelques autres espèces de

terrains marécageux : Cyperusfertilis, Panicum sp. (PL 12573), Scleria sp.,...

Il est vraisemblable qu’à certains endroits ces marécages herbacés

acquièrent beaucoup plus d’importance et c’est sans doute eux que l'on

remarque çà et là sur photographies aériennes, sous forme de taches blan¬

châtres allongées. Il semble aussi que des taches de Raphia monbuttorum

puissent exister çà et là, à mi-chemin entre Sanaga et Nyong en particulier,

mais il ne s’agit là que d’une hypothèse.

F. — MANGROVE

Contrastant vivement avec les taches blanchâtres ci-dessus, se remar¬

quent sur les photographies aériennes des taches noires allongées qui

représentent visiblement des surfaces d’eau libre, elles aussi non reconnues.

Il s’agit de lagunes emprisonnées qui, peut-être, seraient encore bordées

de Rhizophoraf ?).

C’est en effet une mangrove à Rhizophora racemosa qui borde le cours

de la rivière Loté lorsque celle-ci dessine une longue épingle à cheveux

avant de déboucher sur la côte. Cette mangrove paraît être, au moins

pour partie, de type classique pour le Cameroun et n’a pas fait l’objet

d’observations particulières; signalons simplement la présence de Rhizo¬

phora racemosa, Pandanus sp. (RL 12472), Raphia palma-pinus, Cyrto-

sperma senegalense (en lisière), ...

Mentionnons pour terminer que la mangrove, au long de la côte

allant de la pointe de Souellaba jusqu’à Londji, ne se rencontre qu’autour

de la lagune de Mbenga Macimba située à la racine de la presqu’île de

Souellaba et constituant vraisemblablement l’ancien débouché d’un impor¬

tant bras de la Sanaga, sur la grande île fermant l’embouchure actuelle

de ce fleuve, au long de la Loté comme indiqué ci-dessus, enfin à l’embou¬

chure du Nyong de part et d’autre.

Il est incontestable que la présentation ci-dessus constitue une bien

maigre approche de l’étude floristique et phytogéographique de cette région

si particulière; nous pensons cependant qu’il était intéressant de publier

ces « premières observations », souhaitant vivement que ce passionnant

sujet puisse faire l’objet de nouveaux développements dans un proche

avenir.

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum, Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 14 (4) : 543-552, 1975.

NEW AND NOTEWORTHY PANDANUS (PANDANACEÆ)

FROM MADAGASCAR COLLECTED

BY J.-L. GUILLAUMET AND G. CREMERS

by Benjamin C. Stone 1

Summary: Recent explorations in Madagascar hâve revealed the presence of three

new species of Pandanus, P. linguiformis, P. grallatus and P. flagellons, of which the last

two are first described herein; and several new locality records for previousiy known

species. Pistillate specimens of P. pristis, a recentiy described species known hitherto

only from staminate collections, hâve been discovered and are described. Another

recentiy described species, P. cephalotus, known hitherto only in cultivation in Mauritius

and Ceylon, has been discovered in the wild in Madagascar; the locality data are detailed

Since 1968 field study and collections of Pandanus in Madagascar

hâve added 17 species to its flora, ail endemic, bringing the total so far

known to 92 species (St. John, 1968a, 19686; Stone, 1970a, 19706, 1971a,

19716, and Stone & Guillaumet, 1970, 1972), which makes the Grand

Island stand out as having one of the richest régional pandan-floras of

ail, rivaled only by New Guinea and Bornéo (and the Philippines, if ail

its islands are considered as one région).

A review of the infrageneric classification of Madagascar Pandanus

was presented by Stone (1970a); and a new comprehensive classification

more recentiy (1974). Since 1970 an additional section has been established

{Rykia subsect. Lonchostigma raised to rank of section) and at least one

or two further sections hâve been recognized, bringing the number of

sections of the genus occurring in Madagascar up to 12, of which ail but

3 are endemic. The latter are Sect. Vinsonia, which occurs in the Masca-

rene islands, Sect. Dauphinensia, which occurs in East Africa, and Sect.

Heterostigma, which occurs in Africa. (The question of whether or not

Sect. Pandanus is represented still rests on the possibility of a renewed

study, preferably on improved materials, of the puzzling species P. perrieri

Martelli; however, in ail probability, this will turn out to belong to some

other section of the subgenus Vinsonia, and not to Sect. Pandanus of sub-

genus Pandanus. However, two species representing Sect. Pandanus occur

nearly, one ( P. kirkii Rendle) in East Africa and the other, P. maximus

Martelli, in the Comoro Islands).

M. Guillaumet has recentiy sent collections of Pandanus from several

Source : MNHN, Paris

— 544 —

localities, including the Marojejy Nature Reserve', and has forwarded

some few collections by the entomologist M. Peyrieras. Several are of

great interest, particularly the collection which serves as the type of a remar

kable new species, P. linguiformis 2 , which constitutes the basis of a distinct-

subsection Monocarpa of Sect. Dauphinensia. For their continuing interest

I would like to express my best thanks to M. Guillaumet, M. Peyrieras,

M. G. Cremers, and to the Director of O.R.S.T.O.M., Tananarive. Spéci¬

mens referred to in this paper are deposited in KLU, and duplicates in P

and TAN.

PANDANUS L. ex Stickm.

Subgenus VINSONIA (Warb.) B. C. Stone

Sect. ACANTHOSTYLA Martelli

Pandanus columnaris St. John

South-East: N. of Fort Dauphin, littoral swamp, habit columnar, 2.12.71, Guillau¬

met 4006 (fruit).

Pandanus sparganioides Baker

Center: Prov. Fianarantsoa, high altitude forest, Dec. 1963, Bosser 18328 ; North¬

east: Marojejy Nature Reserve, 2100 m ait., with bulbil-like branchlets, 27.11.72,

Guillaumet 4061 & 4061-s.

This species is remarkable for the fact that it does not share the « coni-

feroid » habit otherwise so characteristic for this Section, as described by

Stone (1970c).

Pandanus pseudobathiei Pic.-Ser.

North-East: Marojejy Nature Reserve, 1300 m ait.. 2.12.72, Guillaumet 4114

(fruit); May 1972, A. Peyrieras s.n.

Pandanus mangokensis Martelli

North-East: Marojejy Nature Reserve, 900 m ait., dense forest in a ravine, 9.12.72,

Guillaumet 4197 (fruit).

The styles are normally single on the phalanges in this collection.

1. Recherche coopérative au programme 225 du C.N.R.S. « Étude des écosystèmes

montagnards de la région malgache ».

2. cf. Stone, Towards an improved infrageneric classification in Pandanus ( Panda -

naceæ) in Bot. Jahrb. Sysl. 94 (1974).

Source : MNHN, Paris

— 545 —

Sect. HETEROSTIGMA (Gaudich.) B. C. Stone

Pandanus bakeri Warb.

Center: Itremo, gallery forest, Jan. 1973, A. Peyrieras s.n. (S & 9).

Pandanus cephalotus B.C. Stone

Mauritius Inst. Bull. 7 (1) : 13-16, PI. 1 (1971).

South-East: Soavala, W. of Manantenina, interior marshes, 1.12.71, Guillaumet

4000 (fruits).

This species was described from plants cultivated in Mauritius but

known to hâve corne from Madagascar. Subsequently (April 1973) it

was identified in the collections of the Royal Botanic Gardens, Peradeniya,

Ceylon, but it could not be established just when or how it was introduced.

The collection cited above is the first to show where this species occurs

naturally in Madagascar. Guillaumet notes that it is a tree 5-6 m tall,

which corresponds well with the type collection from Mauritius. Although

the marginal teeth of the leaves are slightly larger the specimens match

very well in most other respects, and there seems little reason to doubt

that this is therefore the first known record of the wild occurrence of the

species.

Sect. foullioya Warb.

Pandanus longecuspidatus Pic.-Ser.

North-East: Marojejy Nature Reserve, 600 m ait., 12.12.1972, Guillaumet 42143,

4215 9.

Pandanus pseudocollinus Pic.-Ser.

South-East: Manantenina, littoral forest on sand, 6.7.71, Guillaumet 3852 (9).

Pandanus pygmæus Thouars

South-East: Soavala, Manantenina, in marsh, 1.12.71, Guillaumet 3996 (fruit).

The drupes in this collection are perfectly ripe and exceed in length

the known measurements of drupes of P. pygmæus, which may however

hâve been based on immature material. In leaves and stems this collection

shows about the same dimensions as in known materials of P. pygmæus,

and the detailed végétative characters seem to be alike. In view of this

I hâve identified this as P. pygmæus but indicate that it might perhaps

be a local variant, or, if the drupes at comparable stages are really larger,

even a locally endemic species.

Source : MNHN, Paris

— 546 —

Sect. SOULEYETIA (Gaudich.) B. C. Stone

Subsect. SOULEYETIA

Pandanus freycinetioides (Gaudich.) Kurz

Center-East: Forests of Lakato, c. 1000 m ait. 3-4 m tall. July 1973, Guillaume!

4280 (?).

Subsect. SUSSEA (Warb.) B. C. Stone

Basionym: Sect. Sussea Warb, in Engl. Pflanzenr. 3 (IV.9): 62 (1900).

Type species: Pandanus microcarpus Balf. f., in Baker. See Stone, 1970a.

Pandanus dyckioides Baker

Center: W. of Lake Alaotra, on route to Andriamena, 5.2.70, Guiilaumei 2522 ;

Moramanga, islet of forest 12 km W. of Moramanga, 10.10.71, Guiilaumet 3875.

Pandanus leptopodus Martelli

Center-East: Beforono, between Tananarive and Perinet, 4.10.1973, Cremers

2784 ?.

Pandanus pristis B.C. Stone (Fig. 1).

North: Forest of Mahory E. of Ankarana, Diego Suarez, 14.8.1973, Cremers

2467 (fr.).

This species, first described from staminate specimens, now is

represented by the cited pistillate collection. The fruit can be described

as follows:

Cephalium terminal, solitary, small oblong-ovoid, approx. 7 cm long,

5 cm wide, on a peduncle c. 12 cm. long, 5-6 mm wide, triquetrous, withbracts

along its length and more crowded at the apex just under the cephalium,

bracts lance-ovate, margins and costa closely serrulate, the serrulations

nearer the base very fine and close, pectinate, but distally 1-2 mm apart.

Cephalium composed of about 70-75 drupes; drupes cuneate, 5-6-angled,

18-21 mm long, c. 12 mm wide, mostly unilocular, a few bilocular, pileus

pyramidal, about 10 mm high, terminating truncately in a round nearly

plane stigma, 2-2.6 mm wide, with a minute short groove at the distal

(ventral) edge. Endocarp above the center of the drupe, 1-chambered,

osseous ferrugineous, nearly reaching the drupe apex above, medially

expanded (thus somewhat conic in form), the wall in the thinner part

about 2 mm thick, the chamber about 7x3 mm. Upper mesocarp

densely fibrous and slightly medullose, solid; lower mesocarp densely

fibrous.

In the protolog of this species it was remarked that it probably belonged

to Sect. Mammillarisia. However, as the fruiting specimen proves, this

is not quite correct, for the predominantly unilocular drupes serve to

Source : MNHN, Paris

— 547 —

Fig. 1. — Pandanus pristis B. C. Stone (Cremers 2467).

allocate P. pristis to Sect. Souleyetia subsect. Sussea. The most similar

species, as far as drupe form and size is concerned, is P. dyckioides Bak.,

which however has very much more slender leaves, among other différences.

Cremers’ field notes are as follows (translated) : “Trunk slender,

monopodial, branching rhythmically, gradually becoming decumbent then

Source : MNHN, Paris

— 548 —

horizontal about 1-2 m long (high) and borne up on many stilt roots.

Secondary branches slender, also branching rhythmically, and developing

stilt roots. Leaves short, dark green above, whitish near the clasping

base, clear green beneath ”.

In habit the plants match those of the type, and were collected in the

same general région (extreme northern Madagascar on limestone).

The collection is important and complétés our knowledge of both

sexes of this species. Still lacking are color notes on the ripe fruits.

Sect. MAMMILLARlSIA St. John

Pandanus aridus St. John

North-East: Anivorano N., Forest of Analamera, 14.8.1973, Cremers 2457 9.

Pandanus connatus St. John

North: North face of Montagne d'Ambre, 1 600 m, 22.8.1973, Cremers 2583 ï.

Pandanus diffusus Martelli

North-East: Marojejy Nature Reserve, 600 m ait., riverine forest, 12.12.72,

GuillaumeI 4216.

Pandanus saxatilis Martelli cfr.

West: Between Morondava and Belo sur Tsiribihina, in dry dense forest, tree

3-4 m tall, verticillately branched, 3.12.70, Guillaumet 3616 (fr.).

North : Montagne des Français, S of Diego-Suarez, 24.8.1973, Cremers 2642 .

Pandanus stellatus Martelli

North: Forest of Sahafary, 10 km E of Sadjoavato, S of Diego-Suarez, 23.8.1973,

Cremers 2620 Ç.

Pandanus pervilleanus Solms

East: Between Foulpointe and Fenerive, 15.10.71, Cremers 1930 9; between Foul-

pointe and Andondabe, 2.7.1972, Cremers 2243; Roadside 15 km S. of Kahanoro,

2.7.1972, Cremers 2245 î; Roadside N. of Mananjary, 14.7.1972, Cremers 2248 9.

Pandanus vandamii Martelli

North-West: Border of marsh N of Maromandia, 13.8.1973, Cremers 2446 9;

N Ankarana, toward Mahory Forest S of Diego Suarez, 14.8.1973, Cremers 2466 V;

c.a. 20 km N of Maromandia, 31.8.1973, Cremers 2712 ç.

Pandanus grallatus B.C. Stone, sp. nov. (Sect. Mammillarisia St. John)

(Fig. 2)

Arbor parva subpyramidalis usque ad 5 m alla , trunco erecto monopodiale ramis

adscendentibus vel subhorizontalibus radicibus numerosis graUiformibus emillenlibus.

Source : MNHN, Paris

— 549 —

Folia parva linearia loriformia c. 50-70 cm longa et 2 cm lata apice auguste flagellata,

marginibus in basi dentato-spinulosis, spinulis omnibus antrorsis c. 2 mm longis, 1-9 mm

sese separatis ; in medio, spinulis valde parvioribus vix 1 mm longis, 3-8 mm sese séparaiis ;

in apice spinulis minimis 0.2-0.3 mm longis, 1-3 mm sese separatis, distaliter fuscescentibus ;

Costa media dorso armatis in basi spinulis reflexis suhhamatis ad 2 mm longis, 6-15 mm

sese separatis ; in medio, spinulis antrorsis 1 mm longis, c. 12 mm sese separatis ; in apice,

spinulis parvioribus congestioribus 0.2-0.3 mm longis, 1-3 mm sese separatis ; venis longitu-

dinalibus c. 40-44. lnflorescentia fœminea tantum nota terminalis solitaria, pedunculo

c. 10 x 0.6-0.8 cm, trigonali, bracteis infra capitulo ovato cuspidatis, parte basilare navi-

culare c. 25 X 15 mm, marginibus costaque serrulatis. Cephalium parvum subglobosum

48 mm iongum, 55 mm latum e 12 phalangibus formatum , phalangihus 4-11-carpidiatis

rhombiformatis (bipyramidalibus) 5-6-angulatis, 23-27 mm longis, 20-26 mm latis, stigma-

tibus (4-) 6-9 (-11) reniformibus vel hippocrepiformibus, 1-1.5 mm latis longisque planis

vel paullo obliquis ad vertex phalangium confertis, inter se vix sulcatis. Endocarpium centra-

lium osseum loculis c. 7 X 4 mm. Mesocarpium apicalium fibroso-medultosum basaiium

fibrosum.

Typus : Madagascar : 10 km E. of Ambilobe « en petite population sur rocher...,

très nombreuses racines échasses », 29.8.1973, G. Cremers 2699 (holo-, KLU).

Source : MNHN, Paris

— 550 —

This distinctive new species clearly falls into the group of species in

Sect. Mammillarisia characterized by slender leaves and small solitary

cephalia, such as P. dyckioides, P. slellatus, etc.

It is possible that this is the species figured by Gaudichaud under

the (invalid) name Vinsonia elegans.

Sect. STEPHANOSTIGMA Pic.-Ser.

Pandanus analamazaotrensis Martelli

Center-East: Near Perinet, Analamazaotra, July 1972, A. Peyrieras s.n. (fr.).

Pandanus bipyramidatus Martelli cfr.

North-East: Marojejy Nature Reserve, 600 m ait., 12.12.1972, Guillaume! 4212 (fr.).

In the original description of this species it is not stated that the

pistillate inflorescence is polycephalic, but in the specimen cited here this

is the case. It may be assumed that this is the normal State.

Subgenus MARTELLIDENDRON (Pic.-Ser.) B. C. Stone

Sect. MARTELLIDENDRON Pic.-Ser.

Pandanus androcephalanthos Martelli cfr.

North-East: Marojejy Nature Reserve, 600 m ait., riverine forest, 12.12.72,

Guillaume! 4213 (fr.).

East: Beforona, Perinet, 900 m ait., July 1972, A. Peyrieras s.n. (fr.).

It remains virtually impossible to discriminate species readily in this

section since two species are known from fruits, one from staminate flowers

only, and only one of the former two from both fruits and staminate flowers.

It seems quite possible that only a single species is really involved.

SECTION UNKNOWN

Pandanus flagellaris B.C. Stone, sp. nov. (Fig. 3)

Frutex arboriformis subpyramidalis usque ad 2.5 m alla, Irunco monopodiale basi

radicibus æreis paucis brevibus conam formantibus inslrucio radicibus subterraneis sub-

tuberosis, ramis ramulisque adscendenübus, ramulis foliosis, c. 3 cm diamelro.

Folia anguste lineari-lanceolata in flagello perelongalo apice angusiissimo flageliari-

forme extenso , c. 160-170 cm longa, 10-13 mm lata, Costa media dorso in basi usque ad

213 longiludinis læve inermi, in lerlia parle apicali anlrorse denliculalis denlibus ad eos

marginum adjacenlium simillimis; marginibus per lolam longitudinem folii dentatis vel

denliculalis, in basi cum denlibus subdelloideis 1-2 (-2.5) mm longis pierumque 4-14 mm

Source : MNHN, Paris

— 552 —

sese separatis recliformibus vel paullo anlrorsis, postea leviler vel insigniter recurvatis vel

retrorsis ; in medio dentibus gradatim parvioribus 1-0.5 mm longis plerumque 4-8 mm sese

separatis angustioribus primo leviter retrorsis , postea leviler tum crescentiter antrorsis ;

in apice, denticulis mox parvissimis 0.33-0.2 mm longis. 2-1 mm sese separatis ; plicis binis

apicis adaxialibus per spatiam brevem (2-3 cm) permit imam denticulatis dentibus antrorsis

inflexis ad eos marginum adjacentium simillimis, 2-4 mm sese separatis; apice ultimo

flagelliformi triquetro pagina adaxiale læve plana; venis longitudinalibus c. 38-42. infra

minute prominulentis, supra plusminusve inconspicuis; parte basilari folii dorsaliter læve;

pagina dorsali glauco. Flos et fructu ignoti.

Typus : Madagascar: Forest of Analamera, E. Anivorano Nord, 16.8.1973, G. Cre-

mers 2497 (holo-, KLU).

A striking species; the long slender very slenderly flagellate leaves

with the unusual character of mostly retrorse marginal prickles along at

least the basal third, and the extremely minute prickles along the apical

ventral pleats, coupled with the rounded midrib unarmed except along

the apical third of the leaf, afford strong identifying features even in the

absence of flowers or fruits.

Although this species cannot be placed, for the moment, in a Section

of the genus, it is almost certain that it pertains to subgenus Vinsonia.

REFERENCES

St John, H. — Révision of the genus Pandanus Stickman, Part 26. Pandanus mayotteensis

from the Iles Comores. Pac. Sci 22 (1) : 99-103, fig. 245 et 245 A (1968).

— Ibid., Part 27. Pandanus novelties from Madagascar. Pac. Sci. 22 (1) : 104-137,

fig. 247-266 (19686).

Stone, B. C. — Observations on the genus Pandanus in Madagascar. Bot. J. Linn. Soc.

63 : 97-131 (1970a).

— New and critical species of Pandanus from Madagascar. Webbia 24 (2) : 579-618

(19706).

— Morphological studies in Pandanaceæ II. The ' coniferoid ’ habit in Pandanus Sect.

Acanthostyla. Bull. Torrey Bot. Club 97 (3) : 144-149 (1970c).

— A Madagascar Pandanus cultivated in Mauritius. Mauritius Inst. Bull. 7 (1) : 13-16,

pl. 1 (1971a).

— Another calciphilous Pandanus from the Massif de I’Ankarana, North Madagascar

( Pandanaceæ). Adansonia, ser. 2, 11 (2) : 319-323 (19716).

—■ Towards an improved in frageneric classification in Pandanus [Pandanaceæ ]. Bot.

Jahrb. Syst. 94 (1974).

Stone, B. C. & Guillaumet, J. L. — Une nouvelle et remarquable espèce de Pandanus

de Madagascar. Adansonia, ser. 2, 10 (1) : 127-134 (1970).

-— Un nouveau Pandanus (Pandanacées) sub-aquatique de Madagascar. Adansonia,

sér. 2, 12 (4) : 525-530 (1972).

Department of Botany

University of Malaya

Kuala Lumpur, Malaya.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 14 (4) : 553-559, 1975.

UN NOUVEAU PALMIER EN GUYANE FRANÇAISE

par J.-J. de Granville

Geonoma oldemanii J.-J. de Granville, sp. nov. 1

Caulis 1,5-2 m allas et 18-30 mm crassus, annulis 15-20 mm inter se distantibus.

Vagina coriacea, 8-15 cm longa; petiolus 2-15 cm longus, canaliculatus ; lamina plicata,

integerrima, oblanceolata, 1,15-1,30 m longa et 16-21 cm lata, nervis primariis 35-40-jugis

anguhtm 14-17° cum rachide efformantibus, in face inferiore vald; proéminentes, in face

superiore impressis. Spadix simplex, spicatus, erectus, minute pubescens, 20-28 cm longus,

pedunculo spathas longiore sub anthesi, alveolis undecastichis, spiraliter dense dispositis,

labio inferiore fere emarginato. Flores fœminei tubo staminodialis longe digitato.

Type : Guyane française, région de Saint-Georges-d'Oyapock : crique Gabaret,

forêt marécageuse, octobre 1973 (stipe, feuilles, inflorescences à plusieurs stades), J.-J. de

Granville 1992 (holo-, CAY; iso-, P, US).

Paratvpe : Guyane française, fleuve Sinnamary, entre Saut Vata et Saut Bérard,

forêt, septembre 1955 (stipe, feuilles, inflorescence jeune), R.A.A. Oldeman 1543, uni-

catum (CAY).

Petit palmier du sous-bois, solitaire, parfois par 2 ou 3, à stipe dressé,

rarement rampant à la base, de 1,5 à 2 m de haut et 18 à 30 mm de dia¬

mètre. Entrenœuds de 15-20 mm. Environ 12 feuilles dressées, à gaine

coriace, glabre, de 8-15 cm de long et 5-7 cm de large à la base. Pétiole

robuste, canaliculé, glabre, de 2-15 cm de long. Limbe chartacé, entier,

oblancéolé, de 16-21 x 115-130 cm, aigu décurrent à la base, bifide à

l’apex, à segments triangulaires de 30 cm de long, glabre sur la face supé¬

rieure, discrètement brun-écailleux le long des nervures sur la face inférieure.

Trente-cinq à 40 paires de nervures principales très saillantes en dessous, très

imprimées en dessus, espacées de 8-12 mm, faisant avec la nervure médiane

un angle aigu de 14-17° et alternant régulièrement avec des nervures secon¬

daires saillantes sur les deux faces. Inflorescence dressée à 2 ou 3 spathes.

Première spathe de 24-36 cm, linéaire-oblongue, aplatie, ailée, chartacée.

Deuxième spathe de 18-33 cm, tubuleuse, membraneuse, insérée à 2-6 cm

au-dessus de la première et ne dépassant jamais celle-ci. Parfois une troi¬

sième spathe de 5-6 cm de long, tubuleuse, membraneuse, translucide, appli¬

quée, insérée à 3-12 cm au-dessus de la précédente. Pédoncule de 30-40 cm

de long à l’anthèse, pubescent ainsi que le rachis. Épi vert de 0,8-1 X 20-28 cm,

1. Espèce dédiée à R. A. A. Oldeman, Botaniste, Maître de Recherches au Centre

O.R.S.T.O.M. de Cayenne, qui l'a découverte sur les rives du fleuve Sinnamary en 1955.

Source : MNHN, Paris

PI. 3. — Geonoma oldemanii, inflorescence à l’anthèse des fleurs femelles: 1, Aspect d'ensemble;

2, Spadice et pédoncule débarrassé de ses spathes; 3, Fleur femelle : a. Vue de profil; b.

Fleur dépourvue de son périanthe; c, Pièces périanthaires; 4, Fleur mâle jeune avec le

détail d’une étamine vue de face et de profil; 5, Alvéole : a, Profil; b. Face.

Source : MNHN, Paris

— 558 —

Source : MNHN, Paris

— 559 —

d’abord dressé, puis légèrement incliné, enfin recourbé vers le bas à la fructi¬

fication. Alvéoles bilabiées à lèvre inférieure discrètement échancrée,

glabres à l’intérieur, densément disposées en spirales, suivant 11 ortho-

stiques. Fleurs femelles à tube staminodial clairement digité. Fruit imma¬

ture ovoïde, vert.

Cette espèce fait partie sans aucun doute, d’après W. Boer (1968),

de la section Tænianthera caractérisée par un spadice simple, longuement

pédonculé, et un tube staminodial digité, chez les fleurs femelles. Dans cette

section, G. oldemanii se rattache au groupe G. tamandua Trail, G. choco¬

cola W. Boer, G. paradoxa Burret, bien que de nombreux caractères le

différencient de ces trois espèces. Il se distingue notamment de G. tamandua

par son stipe développé, pouvant atteindre 2 m, ses feuilles et ses inflores¬

cences sensiblement plus courtes et, surtout, par sa deuxième spathe toujours

incluse dans la première alors que, chez G. tamandua, elle la dépasse de plus

de 30 cm. G. oldemanii diffère de G. chococola par son stipe moins robuste,

ses feuilles entières au pétiole (y compris la gaine) beaucoup plus court,

avec des nervures principales moins nombreuses et faisant, avec le rachis,

un angle nettement plus aigu. Son pédoncule inflorescentiel est, par ailleurs,

moitié moins long que celui de G. chococola. Enfin, comparé à G. paradoxa,

G. oldemanii possède un stipe généralement plus élevé, des feuilles 3 à 4 fois

plus longues et toujours entières aux nervures principales plus nombreuses

et faisant, avec le rachis, un angle considérablement plus aigu; son spadice

et ses spathes sont, d’autre part, près de 2 fois plus longs que ceux de

G. paradoxa.

L’état des fleurs mâles, trop jeunes sur les exemplaires étudiés, ne

permet pas de connaître la position des anthères par rapport au filet des

étamines, à l’anthèse. Il est très vraisemblable qu'ils forment entre eux un

angle aigu comme chez les 3 espèces affines précitées, contrairement aux

autres espèces de la section Tænianthera où les anthères sont en ligne avec

les filets.

Écologiquement, G. oldemanii est une espèce de sous-bois humide et

marécageux. Sur la crique Gabaret, près de Saint-Georges-d’Oyapock,

elle pousse en compagnie d 'Euterpe oleracea Mart. et Manicaria saccifera

Gaertn., également bien caractéristiques de ce milieu.

Quant à sa distribution géographique, il est bien difficile d’en parler

étant donnée qu’elle n’est connue, jusqu’à présent, que par le type et le para-

type. C’est donc une espèce peu répandue et, en tous cas, très localisée.

Bibliographie

Wessels Boer, J. G. — The Geonomoid Palms. N.V. Noord-Hollandsche Uitgevers

Maatschappij, Amsterdam (1968).

Centre O.R.S.T.O.M.

Cayenne - Guyane.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 14 (4) : 561-570, 1975.

COSTACEÆ ET ZINGIBERA CEÆ :

LEURS APPAREILS LIGULAIRES

par Tran Van Nam

Résumé : Description de l’ontogénie et de la trachéogenèse de l’ensemble ligulaire

de ces taxons. Les différences observées confirment leur classement comme familles

distinctes.

Summary: Ontogenesis and tracheogenesis of the ligular apparatus of these taxons.

Our data confirm that they are distinct families.

Le vaste Ordre des Zingibérales (Scitamineæ des anciens auteurs) a été

fort peu étudié en ce qui concerne son appareil ligulaire. Des sept familles

qui le composent (Musacées, Strélitziacées, Héliconiacées, Lowiacées,

Marantacées, Cannacées et Zingibéracées sensu lato) n’ont été examinées

que les Marantacées (Tran, 20) et, partiellement, les Zingibéracées.

A vrai dire, nous ne disposons pour cette dernière famille que de

quelques observations, souvent imprécises, qui ont conduit à des opinions

contradictoires. Barthelat (1) indique que la ligule des Zingibéracées

(inclus Costus ) est « constituée par un prolongement des deux épidermes

de la gaine qui, au niveau de la base du limbe, s’appliquent l’un contre

l’autre et continuent à s’accroître en produisant une lame mince, bilobée

au sommet ». Il ne propose aucune interprétation morphologique.

Glück (6) s’appuie uniquement sur la morphologie externe pour

distinguer les « geschlossene Stipula adnata mit kleiner Ligula » du genre

Costus des « offene Stipula adnata mit kleiner Ligula bei Zingiberaceen ».

Ce n’est guère plus qu’une constatation d’évidence. Domin (3) reprend les

descriptions de Glück et interprète la ligule des Zingibéracées comme

due à une « Verschmelzung von freien Scheidenlappen ». On peut remar¬

quer qu’il n’existe pas de lobes latéraux de gaine libres dans les Zingibé¬

racées sensu lato et que cette hypothèse ne repose que sur des considérations

théoriques.

Ponzo (12) critique d’ailleurs vivement les opinions de Glück et de

Domin en indiquant que la ligule est formée par la prolifération de la seule

face adaxiale de la feuille et ne peut provenir de la fusion de stipules ou

lanières latérales. Il considère donc qu’il s’agit d’une néoformation, origi¬

naire de la gaine. Cette description est confirmée par Thielke (18) qui

indique dans Hedychium gardnerianum une origine sous-épidermique pour

Source : MNHN, Paris

— 562 —

la ligule ventrale. D’un point de vue purement ontogénique, elle interprète

la ligule comme due à une « Teilungstàtigkeit am Scheitel der Scheide ».

B. W. Smith (14) décrit lui aussi dans le genre Costus la première appa¬

rition de la ligule (quand le primordium atteint 1,25 mm) comme « an

oblique upfold arising asymmetrically beneath the free margins of the

primordium above the sheath ».

Troll (22) reconnaît le manque de documents à sa disposition pour

interpréter la ligule des Zingibéracées dont il ne parle que très brièvement :

« Wir lassen dabei die Zingiberaceen aussen acht ». L’existence d’une gaine

d’anatomie bifaciale le conduit cependant à estimer qu’il s’agit d’une

« stipule ligulaire » et non d’une « stipule médiane » qui serait corrélative

d'une anatomie unifaciale de la partie sous-jacente. Troll rejette donc

l’interprétation de Domin et de Glück de la ligule des Zingibéracées

comme stipule médiane issue de l’union de deux « Scheidenlappen » et

pense qu’il s’agit, comme dans son interprétation de la ligule graminéenne,

de la jonction de deux parties latérales stipulaires par une « ligule vraie »

médiane.

Nous sommes donc en présence de deux grandes interprétations de la

ligule des Zingibéracées sensu lato, liées aux modes d’approche qui ont

été utilisés. La méthode typologique conduit à estimer qu’il s’agit d’un

organe composite résultant de la jonction de trois parties alors que la

méthode ontogénique y voit un organe unique. Cependant aucune étude

détaillée de cette question n’a été faite, c’est ainsi que le mode de fermeture

de la gaine des Costus n’a jamais été examiné.

Dans cet article, nous exposerons la structure de la région ligulaire

des Zingibéracées sensu lato et déduirons quelques conséquences de nos

observations.

STRUCTURE DE LA RÉGION LIGULAIRE

Dans notre étude de la structure de la région ligulaire, nous allons

examiner successivement dans quelques genres des Costoideæ et des Zingi-

beroideæ l’ontogénie de la région ligulaire, puis sa trachéogenèse. Dans

chacun des cas, nous commencerons par étudier les Costoideæ.

ONTOGÉNIE LIGULAIRE

Dans le Costus afer Ker-Gawl., la première indication de la ligule

ventrale s’observe, en morphologie externe, sur la deuxième feuille comptée

à partir de l’apex végétatif. Il s'agit d’un petit bourrelet translucide à la

partie médiane du niveau entre le futur limbe et la future gaine. Ce bourre¬

let s’étend latéralement très rapidement, de façon un peu asymétrique,

et donne précocement (3 e feuille) un anneau circulaire couronnant la gaine,

à la suite d’une prolifération cellulaire centrifuge très active alors que la

gaine passe de 1 à 1,5 mm de longueur totale. Cette observation est en

accord complet avec l’étude de B. W. Smith (14) sur le Costus bicolor Rose.

Source : MNHN, Paris

— 563 —

Anatomiquement, cette formation ventrale se distingue nettement en

coupe longitudinale. On observe en position médiane le recloisonnement

périclinal de deux cellules sous-épidermiques tandis que les cellules épi¬

dermiques sus-jacentes subissent de divisions anticlinales (fig. 1). Mais,

au même stade, on remarque également, du côté dorsal, des recloisonne-

du soubassement sous-épidermique.

Source : MNHN, Paris

— 564 —

ments, aussi bien anticlines que périclines, de l’assise sous-épidermique,

au même niveau. Dès le début il existe donc un ensemble ligulaire double

aussi bien ventral que dorsal. Un plastochrone après, on observe de nou¬

velles divisions anticlinales et périclinales de l'assise sous-épidermique

ventrale, alors que les cellules épidermiques sus-jacentes ne se recloisonnent

plus. Du côté dorsal, quelques recloisonnements périclinaux augmentent

le nombre de cellules de l'assise sous-épidermique (fig. 2).

Au plastochrone suivant, on constate que l’appareil ligulaire a nette¬

ment accru son importance. Du côté ventral, des divisions exclusivement

périclinales induisent la formation d’un méristème en files qui assure le

développement d’une saillie ligulaire (fig. 3). Au-dessus et au-dessous de

cette saillie, le territoire ligulaire ventral se distingue par des ensembles

cellulaires recloisonnés tranchant fortement sur le reste de l’assise sous-

épidermique qui se différencie en un hypoderme caractéristique. Du côté

dorsal, des divisions périclines entraînent également la constitution d'un

méristème en files. Cependant, ce dernier ne se manifeste pas en morpho¬

logie externe; sa différenciation et sa croissance ne vont pas se poursuivre

plus longtemps, et, même, ses cellules prendront des caractères de cellules

parenchymateuses et ne se distingueront que difficilement dans la feuille

adulte. Autrement dit, la feuille du Costus afer possède du côté dorsal une

ligule latente.

Du côté ventral, par contre, le développement de l’ensemble ligulaire

se poursuit encore pendant 3 à 4 plastochrones. La saillie ligulaire s'accentue

par l’apparition de nouvelles cloisons périclines (fig. 4), puis anticlines

(fig. 5). Au-dessus et au-dessous de cette saillie, le territoire ligulaire se

reconnaît à des massifs recloisonnés bien caractéristiques.

Dans les autres Costoïdées que nous avons examinées, nous avons

rencontré une ontogénie ligulaire tout à fait homologue. Tout au plus

peut-on signaler dans le Costus lucanusianus J. Braun et K. Schum. 1 une

saillie ligulaire ventrale un peu plus importante (fig. 6), au stade 5 e feuille.

Au cours de son extension centrifuge, l’appareil ligulaire ventral a

le même mode ontogénique que celui que nous venons de décrire pour sa

région médiane. C’est ainsi que l’on peut observer, par des coupes longi¬

tudinales sériées, des stades de développement se succédant dans l’espace,

du centre vers les marges, identiques aux stades chronologiques de la

région médiane de la ligule.

Il est important de souligner que la totalité de cet ensemble ligulaire

aussi bien dorsal que ventral est de nature sous-épidermique, les divisions

anticlines de l’épiderme ne servant qu’à assurer son extension lors de la

surrection de la saillie ligulaire.

Dans les Zingibéroïdées, par contre, l’assise sous-épidermique n’est

pas seule pour constituer la saillie ligulaire. Ce type ontogénique nous a

1. On sait qu’il existe des difficultés systématiques pour distinguer cette espèce

du Costus afer Ker-Gawl. (voir F. M. Hepper (1968), F.W.T.A., ed. 2, 3, 1 : 79). Le

Costus lucanusianus que nous avons étudié est celui pourvu d’une couronne de poils au

niveau ligulaire.

Source : MNHN, Paris

— 565 —

paru constant dans la sous-famille pour les genres que nous avons étudiés

(Aframomum, Alpinia, Hedychium, Renealmia, Zingiber).

Le premier stade est tout à fait homologue à celui que nous avons vu

pour le Coslus afer (cf. fig. 1), du côté dorsal comme du côté ventral.

L’appareil ligulaire dorsal ne se recloisonnera plus, plus précocement que

dans les Costus, et deviendra difficile à observer dans une feuille adulte.

Par contre, la saillie ligulaire ventrale prendra un développement pouvant

être considérable. C’est ce développement qui diffère de celui des Costoïdées,

non seulement quantitativement mais qualitativement.

En effet, dès la troisième feuille, on observe des recloisonnements péri-

clinaux et obliques de l’assise épidermique au niveau de la saillie ligulaire

ventrale (fig. 7) au-dessus d’un soubassement sous-épidermique. Ce dédou¬

blement de l’épiderme est à l’origine de la majeure partie de la saillie ligu¬

laire. Si à son sommet on observe ce que Barthelat avait appelé les

« deux épidermes de la gaine appliqués l’un contre l’autre », il est certain

que le tissu « en sandwich » entre ces « deux épidermes » est lui aussi d’ori¬

gine épidermique (fig. 8). Ce résultat n’est pas entièrement conforme à ce

qui a été observé par Thielke dans Hedychium gardnerianum ; cet auteur

pense, en effet, que ce tissu est d’origine sous-épidermique. Nous pensons

que cette divergence dans les observations est due à la non observation par

Thielke de stades intermédiaires analogues à ceux représentés par nos

figures 7 et 8.

TRACHÊOGENÉSE LIGULAIRE

La trachéogenèse ligulaire des Costoïdées s’est révélée relativement

complexe, des variantes de détail pouvant intervenir dans une même espèce.

Nous l’exposerons dans le cas du Costus afer Ker-Gawl. en figurant les

Source : MNHN, Paris

— 566 —

principales modifications rencontrées autour d’un thème commun.

Les deux premiers faisceaux apparaissent non loin du bord de la gaine

dans la zone antiligulaire. Ces faisceaux 1 se différencient à partir d’un

point nodal situé dans leur partie presque distale, nettement au-dessus

du niveau de l’insertion de la gaine et leur trajet est donc essentiellement

basipète. Rapidement, il apparaît deux autres faisceaux en direction centri¬

fuge par rapport à la ligule (faisceaux 2), eux aussi initiés à partir de points

nodaux distaux dans le tissu ligulaire. La trachéogenèse va se poursuivre

non plus de façon centrifuge mais de façon centripète; un tel phénomène

n’est pas rare dans les ensembles ligulaires ventraux ; nous en avons décrit

plusieurs exemples dans les Graminées. Dans le Costus afer, il se forme

5 à 8 paires de faisceaux principaux en ordre centripète entre lesquels des

faisceaux secondaires peuvent s’intercaler. Le trajet de ces faisceaux est

courbe, ce qui donne un aspect en arceau; par ailleurs, ils s'anastomosent

entre eux et, par leur branche basipète, avec certains faisceaux de la gaine

(fig. 9 à 13). Les sinuosités de ces faisceaux et les différentes possibilités

d’anastomoses entraînent une réticulation assez variable, mais deux traits

principaux restent constants.

Il faut remarquer que la zone antiligulaire ne présente pas (comme

Source : MNHN, Paris

— 567 —

c’est le cas dans certains Melica ou dans certains Carex) de faisceau médian

ventral; la structure vasculaire a une symétrie paire. D’autre part, il existe

toujours une asymétrie assez marquée entre les parties anodique et catho¬

dique de la ligule dont l’insertion est oblique. La partie anodique est tou¬

jours la plus développée. Cette asymétrie n’est donc pas sectoriale comme

celle que nous avions observée dans le Deschampsia caespitosa P. B.

(Tran, 19).

Dans les Zingibéroïdées, la trachéogenèse a des caractères plus simples,

tout à fait comparables à ceux que nous avons décrits dans VOryza saliva L.

(19). Les faisceaux se différencient en deux séries centripètes avec l’interca¬

lation possible de faisceaux secondaires entre les faisceaux principaux. Leurs

trajets restent sensiblement rectilignes et la plus importante variation que

Source : MNHN, Paris

— 568 —

l’on observe consiste en un développement plus ou moins important de

la vascularisation ligulaire : par exemple dans le Zingiber officinalis Rose,

(fig. 14 et 15), on ne rencontre qu’une douzaine de faisceaux alors que

YHedychium gardneriamm Rose. (fig. 16), 1 ’Alpinia speciosa K. Schum.

(fig. 17) montrent une vingtaine de faisceaux principaux avec des faisceaux

secondaires formant une véritable réticulation dans YAlpinia. Les plus

centraux des faisceaux rejoignent, par leur base, la nervation de la gaine,

les autres ont une longue branche basipète se terminant de façon aveugle

dans la décurrence ligulaire.

CONCLUSION

En somme, l’ontogénie et la structure de la région ligulaire varient

quand on s’adresse aux Zingibéroïdées et aux Costoïdées. La saillie ligu¬

laire ventrale des Costoïdées est entièrement d’origine sous-épidermique;

elle acquiert latéralement une grande extension entraînant par sa région

antiligulaire la fermeture de la gaine. Sa trachéogenèse en arceau est d’un

type très particulier que nous n’avons rencontré dans aucune autre famille

de Monocotylédones. Par contre, la ligule ventrale des Zingibéroïdées est

constituée non seulement par l’assise sous-épidermique mais également

par une prolifération de nature épidermique; son extension latérale reste

limitée, ce qui a pour corollaire une gaine ouverte. Sa trachéogenèse est

d’un type fort répandu dans les Monocotylédones.

Bien que ces deux modes ontogéniques existent dans les Graminées

(et que nous interprétions de la même façon l’appareil ligulaire des Zingi-

beroideæ sensu-lato), il existe des différences notables en ce qui concerne

les structures ligulaires ventrales des Zingibéroïdées et des Costoïdées.

Par contre, la ligule dorsale reste latente dans les deux cas; nous en signa¬

lons ici l'existence pour la première fois.

IMPLICATIONS TAXINOMIQUES

Sans même remonter à l’époque où les Scitaminales (ou Amomales)

étaient envisagées comme formant une seule famille, on doit remarquer

que dans la classification de Bentham & Hooker (1883), par exemple,

la famille des Zingibéracées est comprise dans le sens le plus large. 11 en

est de même dans la première édition d’ENGLER & Prantl (1889) et ce n'est

qu’en 1904 que K. Schumann (13) distingue deux sous-familles : les Zin-

giberoideæ et les Costoideæ. Cette opinion est actuellement généralement

suivie (Loesener, 9; Holttum, 7; Melchior, 10; ...). Cependant, Nakai (11)

suivi par Tomlinson (16, 17) considère qu’il s’agit d’une famille à part

entière. Cette conception a été justifiée par Tomlinson essentiellement

sur la base des caractères anatomiques. Quelques traits morphologiques

importants viennent à l’appui de cette opinion. Il convient d’y ajouter

comme nous venons de voir des différences dans la structure ligulaire.

Source : MNHN, Paris

— 569 —

Dans un but didactique, nous allons exposer en les opposant entre

eux les principaux caractères distinctifs de ces taxons.

ZINGIBEROIDEÆ COSTOIDEÆ

Boyd (1932)

Tomunson (1956)

Tran (1975)

I. Caractères végétatifs

pousse feuillée aérienne non

ramifiée,

tige très courte, pseudo-tige

constituée par les gaines fo-

feuilles distiques,

limbes non articulés,

gaines ouvertes.

germination hypogée,

cotylédon transformé en su-

faisceaux foliaires reliés à

l’épiderme par des colon-

nervure médiane abaxiale

(limbe et pétiole),

canaux aérifères dans le

faisceaux corticaux de la

tige libres,

pas de plexus nodal,

poils unicellulaires,

cellules siliceuses épidermi-

corps siliceux sphériques,

cellules oléifères présentes,

odeur aromatique.

ligule provenant essentielle¬

ment de l’épiderme,

trachéogenèse ligulaire du

type monocotylédone cou-

— pousse feuillée aérienne rami¬

fiée,

— tige véritable développée.

— feuilles spiromonostiques,

— limbes articulés, caducs,

— gaines fermées.

— germination épigée,

—- cotylédon bien développé.

— faisceaux foliaires non con¬

nectés à l’épiderme,

— nervure médiane adaxiale

(limbe et pétiole),

— pas de canaux aérifères dans

le pétiole,

— faisceaux corticaux de la

tige dans une assise scléren-

chymateuse,

— un plexus nodal développé,

— poils bicellulaires,

— cellules siliceuses jamais épi¬

dermiques,

— druses siliceuses,

—- pas de cellules oléifères, plan¬

tes inodores.

— ligule provenant du sous-

épiderme,

— trachéogenèse ligulaire en

arceaux.

II. Caractères floraux

Troll (1928)

— labelle formé de 3

■— labelle formé de 5 stami-

Holttum (1950)

j — staminodes latéraux,

i — « stylodes » présents.

— pas de staminodes latéraux,

— « stylodes » absents.

Erdtman (1952) j - SiTSle 0 " Spi,,p "'“ ri '

— pollen avec 5-15 apertures,

— exine robuste.

Ces très nombreuses différences tant dans la structure végétative que

dans la structure florale (morphologie et anatomie des feuilles au sens

Source : MNHN, Paris

— 570 —

large, développement et structure de la tige) ne laissent guère de traits en

commun aux Zingiberoideæ et aux Costoideæ. Pour une grande part, leur

ressemblance paraît tenir à des convergences morphologiques qui ne sau¬

raient impliquer obligatoirement une étroite parenté.

Il semble donc que Nakai et surtout Tomlinson aient eu entièrement

raison en traitant ces deux taxons comme des familles séparées. Cette

opinion est en tout cas conforme avec ce que nous a montré l'étude des

appareils ligulaires.

Bibliographie

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Sous presse.

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(1928).

22. — Vergleichende Morphologie der hôheren Pflanzen. Vegetationorgane 1 (2), voir

p. 1260, Berlin (1937).

Equipe de recherche en Morphologie végétale Univ. Pierre et Marie Curie

7, quai Saint-Bernard - 75005

Source : MNHN, Paris

Adansonia, sér. 2, 14 (4) : 571-572, 1975.

CONTRIBUTION A L’ÉTUDE

DE LA FLORE FORESTIÈRE DE MADAGASCAR 1

par R. Capuron f

SUR L’IDENTITÉ DU POUPART/A GUMM1FERA Sprague (ANACARD1ACEÆ)

Établie par Sprague en 1905 dans le Bulletin de l'Herbier Boissier,

cette espèce fut redécrite par Jumelle, qui semblait en ignorer la publi¬

cation, dans les Annales du Musée Colonial de Marseille en 1907. Perrier

de la Bâthie, dans la Flore de Madagascar, Anacardiacées, 114 e famille,

en attribue aussi, par erreur, la description à Jumelle.

A notre avis, cette plante ne peut être maintenue dans le genre Pou-

partia. Par les caractères de son fruit à opercule unique, à graine fortement

courbée en fer à cheval, par son ovaire uniloculaire, muni d’une fausse

cloison transversale se développant précocement, l’espèce doit être rappor¬

tée au genre Operculicarya H. Perrier.

Peut-être en est-il de même de l’espèce signalée d’Aldabra par Hill

et Burtt.

Operculicarya gummifera (Sprague) Capuron, comb. nov.

— Poupartia gummifera Sprague, Bull. Herb. Boiss-, sér. 2, 5 : 408 (1905).

C’est un arbre de la forêt semi-décidue de l’Ouest malgache, qui a

pour noms vernaculaires : Behoditra dans la région de Soalala, Sakoam-

banditse dans la région de Morondava.

Outre les localités et échantillons cités par Perrier de la Bâthie

dans la Flore, on peut retenir les suivants :

12799 SF, montagne des Français, Diego Suarez; Capuron 18891 SF, plateaux

calcaires de l’Ankarana, rive droite de l'Andranonakoho; Capuron 18837 S F, forêt

d'Ambondro-Ampasy, canton d’Antonibe, district d’Analalava; Capuron 18438 SF,

dunes maritimes, Majunga; 5402 SF, Antsely, Mitsinjo; Capuron 24198 S F, lisière de la

forêt de Tsiombikibo, Mitsinjo; Humbert 19393, bassin de la Malio, affluent du Mangoky,

près d’Ambalabe; Randriamiera 6685 RN, Andranomavo, Soalala; 12265 SF, forêt de

Tanambao, Morondava.

1. Note revue et complétée pour la publication par J. Bosser, O.R.S.T.O.M.,

Muséum d'Histoire Naturelle, Paris.

Source : MNHN, Paris

— 572 —

Opcrculicarya gummifera (Sprague) Capuron var. seyrigii, var. nov.

A typo differt foliis mirtoribus foliolis minoribus oblusis apice haud acuminatis ;

inflorescentiis feminis brevioribus robustioribus, floribus paulo majoribus.

Type : Seyrig 192, Ampandrandava, crête Est vers 1100 m d’altitude (holo-, P!).

Noms vernaculaires : zabiky, jabihy.

Seyrig la décrit comme un « arbre de 3-5 m de haut, à tronc très gros

et à branches relativement courtes ». Cette plante diffère du type par ses

feuilles plus petites (10 cm de long au plus), à 4-6 paires de folioles plus

petites (ne dépassant pas 3 x 1,1 cm, y compris le pétiolule), obtuses,

non acuminées au sommet, à rachis très obscurément aplati (et non rond),

densément pubescent, par ses inflorescences plus courtes (2,5 cm de long

au plus), plus robustes, à fleurs un peu plus grandes (seules les inflorescences

femelles sont connues), par les folioles terminales à limbe très étroitement

décurrent jusqu’à la base du pétiolule (non à pétiolule nu comme dans le

type). Les fruits sont identiques à ceux de l’espèce.

Cette variété constitue peut-être une bonne espèce, mais il sera

nécessaire d’avoir davantage de matériel pour juger de la valeur des carac¬

tères indiqués.

C.T.F.T. - Tananarive

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 14 (4) : 573-580, 1975.

NOTES SUR LE GENRE

SCHEFFLERA J.-R. & G. Forst. (ARALIACEÆ)

EN INDOCHINE ORIENTALE. I.

par M me Bui Ngoc-Sanh

Résumé : Description de 4 espèces et d'une variété nouvelles du genre Schefflera

au Sud Viêt-Nam, dont un représentant nouveau de la section Brassaia (Endl.) Tseng et

Hoo rencontré pour la première fois en Indochine.

Dans la Flore Générale de l’Indochine, le genre Schefflera, décrit par

Viguier, compte 9 espèces (1923). Depuis cette date, de nombreuses espèces

nouvelles ont été décrites par Harms, Merrill, et surtout par Grushvitzky

et Skvortsova qui ont travaillé sur le matériel récemment récolté au Nord-

Vietnam. De mon côté, j’ai étudié les collections du Muséum National

d’Histoire Naturelle de Paris, surtout celles de Pételot et Poilane, qui

sont très riches et ont apporté d’autres nouveautés. Comparé au nombre

d’espèces citées dans la Flore d’Indochine, le nombre de taxons actuelle¬

ment recensés pour la Flore du Cambodge, du Laos et du Viêt-Nam a

plus que triplé. La présente note est consacrée à la description de quelques

taxons nouveaux.

Schefflera tribacteolata N. S. Bui, sp. nov. (PI. 1)

Arbor 15-16 m alla et 1,20 m circumferentia (Poilane).

Folia composita palmata, fol Mis numerosis, usque ad 13. Petioli glabri 18-30 cm

longi. Pelioluli glabri, inxquales, 5-8 cm longi. Stipulai magnx, intrapetiolares, connatx

excepta summitate. Lamina elliptica vel elliptico-oblonga, aliquando obovata vel obovata-

oblonga, 10-17 x 6-9 cm, breviter et aliquando abrupte acuminato apice, obtusa vel angustata

base, margine integra, coriacea, supra glabra et leviter lucida, infra glabra vel glabrescens.

Latérales nervi numerosi, ca. 16-jugi, obliqui, infra prominentes, supra notabiles. Réticulum

tertiarium laxum numerosis nervulis parallelis, infra distinctum.

lnflorescentix latérales pubescentes. Axis principalis brevis, 7-10 cm longus. Rami

latérales usque ad 20 cm longi, capitula numerosa ferentes. Bractex triangulares, 0,5-1 cm

longx, pubescentes et persistentes. Pedunculi brèves, 4-6 x 3-4 mm. Capitula 8-10 mm

lata. Flores sessiles, numerosi capitulati. Bracteolx3, subovata, exteriuspubescentes. Gemmx

florales obovatx 3 mm longx. Calyx fere integra, raro dentatus. Petala 6-7, triangularia,

2 X 1,5 mm, exterius pubescentia. Stamina 6-7 ; antherx oblongx, I mm ; filamenta, 1 mm.

Ovarium 6-7-loculatum ; discus planus vel leviter concavus; styli 6-7, 0,5 mm longi, connati.

Type : Viêt-Nam (Sud), province Tuyên Duc (ancienne province du Haut Dông

Nai), massif du Bi Doup, Poilane 30886 (holo-, P!).

Source : MNHN, Paris

— 574 —

Remarque. — Cette espèce a été rencontrée en altitude, vers 2200 m,

avec des fleurs, en octobre. Elle serait, pour le Viêt-Nam aussi bien que

pour toute l’Indochine, le premier représentant de la section Brassaia

(Endl.) Tseng & Hoo, 1965 (section Ceplialoschefflera Harms, 1894). La

répartition de cette section — rencontrée jusqu'à présent au Nord et au

Sud de l’Indochine seulement — serait ainsi continue depuis l’Inde, la

Chine méridionale, à travers l’Indochine et la Malaisie, jusqu’en Nouvelle-

Guinée. Il faut ajouter que cette section, genre à part pour Hutchinson

(1967), est acceptée par Frodin (1970), qui a donné du genre Schefflera

une conception nouvelle très large.

Schefflera dongnaiensis N. S. Bui, sp. nov. (PI. 2)

var. dongnaiensis

Arbuscula 2-3 m alla.

Folia 30-40 cm longa, composita-fasciculata, foliolis 10-18 in summilale petiolonim

uni lis. Pelioli pubescentes vel in summilale glabrescenles, 12-32 cm longi ; pelioluli gla-

brescenles vel glabri, inæquales, 1-7 cm. Lamina sæpe elliplica vel aliquando ellipiico-

lanceolaia. 6-12 x 2-6,5 cm, acuminala apice, sæpe acuta vel aliquando oblusa base,

integra margine, chartacea, utrinque glabra. Latérales nervi ca. 7-jugi, infra prominenles,

supra conspicui et impressi. Réticulum tertiarium densum et distinctum in utraque facie.

Inflorescentiæ terminales, tomentosæ, ferruginosæ deinde glabrescenles, 20-30 cm

longs. Rami secundarii pubescentes vel glabrescenles, generaliter brèves, 1,5-5 cm longi ;

inferiores sæpe usque ad 12 cm longi, ramos tertiarios brèves ferentes, 1-1,5 cm longi,

pubescentes. Flores in densis racemis. Brades ovatæ-triangulares, 2-7 mm longs, pubescentes

deinde glabrescenles vel glabræ. Bracteols minuts, pubescentes vel glabrescenles. Gemms

florales obovoideæ 4 mm longs. Pedicelli tomentosi 1-2 mm. Calycis margine denticulata.

Petala 5, ovato-triangularia, 2 x 1,5 mm, glabra. Stamina 5; antheræ oblongæ 1,5 mm;

filamenta 2 mm. Ovarium pubescens, 5-loculatum. Discus complanatus ; stylaris columna

1 mm longa.

Frudus globosus, 3-4 mm latus, angulosus, glaber, calycis margine dentata et stylari

columna 1,5-2 mm coronatus. Pedicelli pubescentes, 2-3 mm longi.

Type : Viêt-Nam (Sud), province Tuyên Duc (ancienne province du Haut Dông

Nai), massif du Bi Doup, Poilane 30789 (holo-, P!).

Espèce rencontrée en altitude à 2287 m; fleurs et fruits en octobre.

var. langbianensis N. S. Bui, var. nov.

A varie ta te typica differt prscipue reductione organorum dimensionum: I) foliis

20-30 cm ; petiolis 7-20 cm, petiolulis 0,5-3 cm longis, lamina distincte angustiore, lanceolata,

2-12 x 0,8-3 cm, longe acuminala, rotunda vel basi acuta, nervis lateralibus ca. 10-jugis ;

2) inflorescentiis brevioribus, 10-12 cm longis; 3) frudibus terminait' stylari columna

breviori, 1 mm longa.

Type : Viêt-Nam (Sud), province Tuyên Duc, Pic du Lang Bian, Poilane 30649

(holo-, P!).

Espèce rencontrée en altitude à 2160 m.

Source : MNHN, Paris

— 575 —

Source : MNHN, Paris

— 576 —

Schefflera kontumensis N. S. Bui, sp. nov. (PI. 2 et 3)

A rbuseiila 4-5 m alla.

Folia 40-45 cm longa, composita-fasciculata, 8-11 foliolis in summitate petiolorum

unitis. Pelioli glabri, 25-30 cm longi. Petioluli inxquales, glabri, 2,5-5,5 cm. Lamina ovala

vel elliplica, 6-12 x 2,5-6 cm, apice acuminaia, basi oblusa vel acuta, margine integra,

subcoriacea, utrinque glabra. Nervi latérales ca. 7-jugi, obliqui, supra prominuli, infra

distincti. Réticulum tertiarium densum, in utraque pagina ± visibile.

Infrutescentia terminalis, glabrescens vel glabra, 25-30 cm longa, ad apicem race-

mosa, ad basim paniculata. Rami latérales inferiores usque ad 18 cm longi. Bractex triangu-

lares 2-6 mm. Pedunculi glabrescentes vel glabri, 1,5-2,5 cm. Umbellæ 1,8-2 cm latæ, sin-

gulte co. 15 fructus ferentes. Pedicelli 4-8 mm longi, glabrescentes vel glabri.

Fructus globosus, 3-4 mm la tus, angulosus, 5-loculatus. Calycis margine denticulata.

Discus complanatus. columna Stylaris 1-2 mm longa.

Type : Viêt-Nam (Sud), province Kontum, massif du Ngok Pan, Poilane 35832

(holo-, P!).

Espèce rencontrée à 2200 m d’altitude; fruits en décembre.

Remarques. — Par ses fleurs disposées en grappes et ses feuilles

composées-fasciculées à folioles nombreuses, l’espèce S. dongnaiensis

pourrait être classée dans la section Agalma (Miq.) Tseng & Hoo, sous-

section Glummea Grushv. & N. Skvorts. (1969). 5. kontumensis serait la

deuxième espèce du genre caractérisée par des fleurs disposées en ombelles

et des feuilles composées-fasciculées à folioles nombreuses, avec 5. minu-

tistellata Merr. de Chine, signalé et rangé par Grushvitzky & N.

Skvortsova (1970) dans la section Schefflera et la sous-section Octophyllæ

Tseng & Hoo.

Schefflera corymbiformis N. S. Bui, sp. nov. (PI. 3)

Lianea 10 m longa.

Folia palmata-composita, 5-8-foliolata. Stipula: intrapetiolares, connatæ, valde latx.

Pelioli glabri, 3-8 cm longi; petioluli glabri, 0,8-1,5 cm longi, articulati in foliolorum basi.

Lamina elliplica vel obovata, oblonga vel lanceolata, 4-7,5 X 1,5-2,5 cm, generaliter basi

acuta vel attenuata, breviter et aliquando abrupte apice acuminaia, margine integra, coriacea

utrinque glabra. nervi Latérales ca. 5-jugi, infra notabiles, supra distincti ; réticulum tertia¬

rium solum infra visibile.

Infrutescentix terminales, in paniculis corymbiformibus brèves, 10-15 cm longx,

pubescentes. Rami latérales numerosi, pubescentes vel glabrescentes, 6-9 cm longi. Umbellx

numerosx, 0,8-1 cm diametro, singulx 4-5 fructus sessiles ferentes. Pedunculi 3-5 mm

longi pubescentes vel glabrescentes.

Fructus subglobosi, glabri, 3-5 mm lati, generaliter 5-angulati, terminati in tertia

parte superiore calice. Discus conicus, stigma sessile.

Type : Viêt-Nam (Sud), province Tuyên Duc, massif du Braïan, près de Djiring,

Poilane 23951 (holo-, P!).

Espèce rencontrée en altitude vers 1700-1800 m; fruits en janvier.

Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

— 578 —

Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

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THE SYSTEMATIC ANATOMY

OF SOUTH INDIAN CYPERACEÆ :

ELEOCHARIS R. Br., RHYNCHOSPORA Vahl AND SCLERIA Bergius

by E. Govindarajalu

Summary: The eighl investigated species of Eleocharis may be primarily divided

into three groups depending on the number and nature of the bundle sheaths; and further

anatomical distinction can be based on the type of sclerenchyma, the number of vascular

bundles and their arrangement, and the type of tissue in the air-cavities. Two groups

of species are recognized in Rhynchospora based on the nature of bulliform cells, and

these are further distinguished by the type of sclerenchyma strand, presence or absence

of hypodermal translucent cells, number of vascular bundles and nature of bundle sheaths.

The occurrence of one or more than one type of silica- bodies in the leaf epidermis of

Scleria, as well as other leaf characters, favours the grouping of the eleven taxa into

two categories. Keys based on anatomy are given for each genus.

INTRODUCTION

Out of eight south Indian species of Eleocharis, Palla (1888-99)

examined only the culm anatomy of E. atropurpurea, E. capitata, E. fistu-

losa, E. plantaginea and E. spiralis. Hess (1953) also examined the culm

of E. atropurpurea and E. dulcis (= E. plantaginea) and Metcalfe (1971)

that of E. acutangula, E. geniculata and also the root anatomy of the latter.

Pfeiffer (1927) studied the leaf (scale leaf or sheath?) of E. capitata.

However, the only species for which the végétative anatomy is completely

known is that of E. dulcis (under E. plantaginea) (Schilling, 1918; Mehra

& Sharma, 1963). Mehra & Sharma (1965) reported the characteristics

of silica cells in E. atropurpurea, E. palustris and E. plantaginea. Thus

it may be observed that the anatomical information that is available at

présent is incomplète with respect to the south Indian taxa and the présent

work provides a comparative anatomical information of ail the eight

species.

Barring the availability of complété anatomical information for

Rhynchospora corymbosa (leaf, culm, rhizome and root) and R. rugosa

(leaf and culm), for the rest of south Indian species it is far from complété

and satisfactory. This points to the need for a more comprehensive

investigation of the comparative anatomy of south Indian species of

Rhynchospora as a contribution towards our knowledge of the genus as

a whole. As I hâve already completed detailed studies of occurrence and

distribution of the atypical, non conical silica-bodies that occur in the

Source : MNHN, Paris

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five south Indian species of this genus (Govindarajalu, 1969), I hâve

avoided répétition by referring only to typical cône shaped silica-bodies

in the présent communication.

The anatomy of south Indian species of Scleria is little known.

Koyama (1967) studied only the leaf anatomy of Scleria caricina (R. Br.)

Benth. (= Diplacrum caricinum R. Br.), S. levis, S. Uthosperma, S. suma-

trensis and S. terrestris. Recently Metcalfe (1971) has described the

anatomy of the leaf and culm of S. sumatrensis and that of culm only of

S. tessellata. The occurrence of calcium oxalate crystals has been reported

in the leaf and culm epidermis of S. tessellata (Mehra & Sharma, 1965).

Metcalfe (1969) has furnished a synopsis of anatomical information

pertaining to the type of silica-bodies, chlorenchyma, bundle sheaths of

the tribe Scieries as a whole followed by certain general comments. In

view of the fact that no cogent anatomical information is available for ail

the eleven south Indian taxa, the présent study is undertaken towards

this end.

MATERIAL AND METHODS

The specimens used in this investigation are mostly from the collections deposited

in the Herbarium of the Presidency College, Madras and cited as PCM and partly from

the herbarium of the Botanical Survey of India, Coimbatore and cited as MH. Besides

the dried herbarium materials, pickled materiais of a few species corresponding to the

herbarium numbers were also used. The list of the specimens together with collection

localities are given at the end of the description of each species. To avoid répétition

in the citation of individual specimens, the first two letters of the collector's name are

given (e.g. Go = Govindarajalu).

Methods are the same as those that hâve been followed in previous Works (Govin¬

darajalu, 1966; 1968 a, h ; 1969). The désignation of the type of vascular bundles and

metaphloem is after Cheadle & Uhl (1948 a, b). Most descriptive terms are those that

hâve been proposed by Metcalfe & Gregory (1964). The common characters that

hâve already been reported by Metcalfe (1971) are indicated as (Met.).

I. CHARACTERS COMMON TO EACH GENUS

Eleocharis

1. Each silica-cell either containing large non conical silica-bodies or

few to many smaller conical silica-bodies except in the sheaths of

E. spiralis (PI. 2, F; 4, G).

2. Stomata paracytic, having either parallel-sided or low dome-shaped

subsidiary cells (PI. 4, C, D), but generally doming a bit more pro¬

minent (Met.); interstomatal cells long or short with straight or

concave ends.

3. Air-cavities présent in culms and sheaths, each traversed by diaphragm

of lobed or stellate parenchyme (PI. 2, E; 4, E, F, I) (Met.).

4. Larger culm vb’s belonging to type 111 B (PI. 1, E).

5. Root cortex lacunose occurring as few to several concentrically

arranged air-cavities separated by radiating rows of connecting cells

(PI. 1, F; 2, A, D) (Met.).

Source : MNHN, Paris

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Rhynchospora

1. Stomata paracytic (PI. 6, B); interstomatal cells with concave ends;

substomatal chambers narrow and small (PI. 5, K).

2. Silica-cells in leaves occurring always in uninterrupted rows.

3. Cuticle thick in leaves and culms (PI. 5, A; 6, C, F; 7, A).

4. Adaxial epidermal cells larger than those of the abaxial (PI. 6, C, D)

(Met.).

5. Vascular bundles in leaves are of two different sizes (PI. 5, A; 6, C;

7, D) (Met.).

6. Bundle sheaths of laminai vb's double, O.S. parenchymatous, I.S.

sclerenchymatous (PI. 7, B) (Met.).

7. Metaphloem in leaves, sheaths, culms and inflorescence axis belongs

to “ regular type ”.

8. Vascular bundles in leaves and culms belonging to types I (PI. 7, B)

and III B.

Scleria

1. Cuticle usually thick in leaves, culms and sheaths (PI. 8, G, L; 9, A,

C, F; 10, A, F, I, etc.).

2. Adaxial epidermal cells larger than those of the abaxial (Met.).

3. Stomata paracytic in every organ (PI. 8, Q); interstomatal cells with

concave ends but straight only in S. caricina and 5. lithosperma

var. muricata.

4. Mesophyll consisting of 1-2 adaxial layersof palisade (Met.) and few

to several layers of spongy parenchyma.

5. Leaf vb's possessing double sheaths, O.S. parenchymatous and I.S.

sclerenchymatous (Met.); bundle sheath single layered, scleren¬

chymatous only in S. lithosperma var. muricata and 5. tessellata.

6. Outline of leaf in T.S. inversely ‘ W ' shaped (PI. 8, E) (Met.) ; shallowly

corrugate in S. sumatrensis (PI. 8, K).

7. Leaves containing vb's of 2-3 different sizes (PI. 8, A, C, G, L); large

and medium size bundles belonging to type III A and smaller bundles

to type I excepting those of S. terrestris and S. lithosperma var. multi-

spiculata in which large bundles belonging to type III B and medium

bundles to type III A.

8. Culms possessing a peripheral ring of vb’s (PI. 9, A, B, C; 10, A, H,

I, J, K).

9. Metaphloem in leaves and culms belonging to “ regular type ”; that

of S. lithosperma var. muricata in the leaves being “ irregular type ”

and that of S. caricina and 5. sumatrensis in culms belonging to

“ intermediate type ”.

10. Rhizomes consisting of outer and inner zones; vb’s of type V; meta¬

phloem of “ irregular type ”; central ground tissue parenchymatous;

circumvascular sclerenchyma complété.

Source : MNHN, Paris

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11. Roots containing inner and outer cortex; inner consisting of concen-

trically arranged air-cavities separated by radiating rows of paren-

chyma cells.

12. Tannin idioblasts common, abundant or very abundant (PI. 8, A,

G, L; 9, A, B, F; 10, H, J, K).

II. DESCRIPTIONS OF 1ND1VIDUAL SPECIES

ELEOCHARIS

Eleocharis acutangula (Roxb.) Schultes ( E. fistulosa Schultes)

SHEATH. Abaxial surface : Epidermal cells hexagonal with smooth

thin walls. Stomata (L. 72 |x; W. 16 n) very narrow, elongated; subsidiary

cells very narrow, parallel sided; interstomatal cells axially elongated with

concave ends. Silica-cells narrow, thin-walled, axially elongated, occurring

in 1-2 continuous rows, each cell containing 8-12 large cône shaped silica-

bodies and intermixed with several indiscriminately arranged smaller

bodies.

Transverse section: Epidermal cells relatively small and thick-walled

contrasting abruptly with the much larger cells of the ground tissue. Scle-

renchyma strands (Ht. and W. 12-16 jx) consisting of 4-6 cells, many, usually

pentangular (PI. 1, D). Vb’s 20-25 belonging to type III B. Bundle

sheaths single, parenchymatous, complété. Metaphloem of “ regular

type ” having each sieve tube element regularly associated with one compa-

nion cell. Tannin idioblasts rare.

CULM. Epidermis, surface view : Cells axially elongated, somewhat

broad, latéral walls sinuous, thin, end walls straight. Stomata, see sheath.

Silica-cells overlying the peripheral sclerenchyma strands, see sheath.

Transverse section: Outline broadly ovate (PI. 1, H). Diameter of

the culm examined 1.7 mm. Epidermal cells relatively small and thick-

walled contrasting abruptly with the hypodermis consisting of 2-4 layers

of much larger parenchymatous cells. Air-cavities many, variable in size

and shape, each traversed by diaphragms of thick-walled stellate paren-

chyma interspersed with trilobed or triangular spaces(P1.4, E) ; air-cavities

separated from one another by a single row of cells. Vb's 34 arranged in

peripheral and central Systems and the bundles in each being of two distinct

sizes, the smaller of which is shown in PI. 1, E; peripheral bundles in a

ring of 28; central bundles (6) scattered. Bundle sheaths single, paren¬

chymatous, complété, cells containing starch grains (PI. 1, E). Circum-

vascular sclerenchyma of larger bundles 3-5-layered, comprising inner

caps. Sclerenchyma strands and metaphloem, see sheath. Tannin idio¬

blasts abundant.

Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

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STOLON. Transverse section : Outline circular (PI. 1, G); diameter

of stolon examined 1.7 mm. Epidermal cells thick-walled. Hypodermis

consisting of 1-2 layers of sclerenchymatous cells in discontinuons bands.

Outer cortex 2-3 cells thick, the parenchymatous cells contrasting abruptly

with those of the hypodermis because of their larger size; middle cortex

lacunose containing radially arranged air-cavities each separated from the

next by a single row of radiating parenchyma cells; inner cortex composed

of a single layer of parenchyme. Endodermis prominent; cells with

moderately and uniformly thickened cell walls. Pericycle consisting of

thick-walled cells. Vb’s 12 in number and belonging to type V, 11 of them

forming a ring with one bundle in the centre. Metaphloem, see sheath.

Central ground tissue sclerenchymatous. Silica-bodies présent in cells

overlying the peripheral sclerenchyma strands. Tannin idioblasts common.

Starch grains absent.

ROOT. Transverse section : Outline more or less circular (PI. 2, A);

diameter of the root examined 0.9 mm. Epidermis: cells thick-walled,

suberized. Hypodermis parenchymatous, 1-layered. Outer cortex with

concentrically arranged air-cavities, those along consecutive radii separated

from one another by radiating rows of parenchymatous cells. Inner

cortex 2-3-layered, cells compactly arranged and parenchymatous (PI. 2, A).

Endodermis prominent; cells with - U - shaped thickening and broad

Iumina. Pericycle conspicuous. Large metaxylem éléments 4 with as

many protoxylem units. Vessel members (D. 30-36 n in diameter). Meta¬

phloem not easily distinguishable. Ground tissue sclerenchymatous.

Materials examined: Kambakkam, Nellore Dt. Govindarajalu 8016.

Eleocharis atropurpurea (Retz.) Kunth

SHEATH. Abaxial surface : Epidermal cells axially elongated, narrow,

latéral walls thin and smooth, end walls straight. Stomata (L. 44 |i;

W. 16 ia) long, narrow; subsidiary cells parallel-sided; interstomatal cells

axially elongated, narrow with straight end walls as in the culm of E. retro-

flexa (PI. 4, C). Silica-cells elongated, narrow, occurring in single conti-

nuous files, each cell containing 10-17 larger cone-shaped silica-bodies

and several smaller scattered ones.

Transverse section: Epidermal cells thin-walled, contrasting abruptly

with the much larger parenchymatous cells of the ground tissue. Scle¬

renchyma (Ht. & W. 12-16 [a) 4-6-celled, usually pentangular as in E. acutan-

gula (PI. 1, D). Vb’s 20-25, belonging to type III B. Bundle sheaths

single, parenchymatous, complété. Metaphloem of “ regular type ”.

Tannin idioblasts not common.

CULM. Epidermis , surface view : For epidermal cells, silica-cells

(overlying peripheral sclerenchyma strands), see sheath. Stomata (L. 44 ja;

W. 20 n) together with accompanying subsidiary and interstomatal cells,

see sheath.

Source : MNHN, Paris

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PI. 2. — E. acutangula : A, T. S. root, ground plan (x 68). — E. atropurpurea : B, T. S. culm,

ground plan (x 83); D, T. S. root, ground plan (x 125). — E. spiralis : C, T. S. sheath

epidermis (x 490); H, T. S. stolon, ground plan (x 14). — E. geniculata : E, Diaphragm

cells, surface view (x 490); F, Culm epidermal cells, surface view (x 490); G, T. S.

culm, ground plan (x 68).

Source : MNHN, Paris

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Transverse section: Outline irregular (PI. 2, B). Epidermis bounded

on the inner side by 3-4 layers of palisade chlorenchyma. Peripheral

sclerenchyma strands (Ht. 16-20 p; W. 16 p) pentangular, alternating with

groups of 2-3 epidermal cells. Ground tissue lacunose with .air-cavities

of variable size and shape alternating with vb’s; each air-cavity separated

from the next by 1-2 rows of parenchyma cells. Air-cavities traversed at

intervals by diaphragms of lobed, thick-walled parenchyma cells as in

E. geniculata (PI. 2, E). Vb’s about 8 or 9 arranged in a regular ring.

Bundle sheaths double; O.S. parenchymatous, incomplète; I.S. scleren-

chymatous, complété. Vessel members (D. 16-20 p in diameter). Meta-

phloem as in sheath. Tannin idioblasts common in the hypodermis.

ROOT. Transverse section : Outline subcircular (PI. 2, D), diameter

of the root examined 0.4 mm. Exodermis: cells in 2-3 layers; walls suberiz-

ed. Hypodermis sclerenchymatous, 1-layered. Cortex lacunose including

radially arranged air-cavities, each separated from the next in a contiguous

sector by a radiating row of connecting cells. Endodermis prominent,

consisting of cells with ‘ U ’ shaped thickenings and elliptical lumina.

Large metaxylem éléments 3 associated with as many protoxylem units.

Vessel members (D. 16 p in diameter). Metaphloem scarcely distin-

guishable. Central ground tissue sclerenchymatous.

Material examined: Gingee, N. Arcot Dt., Govindarajatu 5430: Nalur. Mysore

siate. Go. 5208; Ennore, Madras State, Go. 5600; Vedanthangal, Chinglepet Dt., Go.

5718; Ernavur, Madras State, Go. 6379, 6380; Arappakkam, N. Arcot Dt., Subrama-

niam 6927.

Eleocharis congesta D. Don

SHEATH. Abaxial surface: Epidermal cells almost isodiametric,

thin-walled, with smooth latéral and straight end walls. Cône shaped

silica-bodies présent in the corners of the anticlinal walls (PI. 3, H). Sto-

mata (L. 44 p; W. 28 p); interstomatal cells short with concave ends as in

the culm. Silica-cells long, narrow, thin-walled, occurring in 1-2 conti-

nuous files, each cell containing several smaller and larger cône shaped

silica-bodies.

Transverse section: Epidermal cells thin-walled. Cuticle very thick.

Ground tissue consisting of 2-3 layers of large parenchyma cells. Scleren¬

chyma strands (Ht. & W. 8-12 p), many, few-celled, pentangular. Vb’s

13-17 in number of type III B. Bundle sheath single, sclerenchymatous,

complété. Metaphloem of “ intermediate type ”. Tannin idioblasts not

common.

CULM. Epidermis, surface view: Cells axially elongated, narrow;

latéral walls thin, moderately sinuous and end walls concave. Stomata

(L. 40 p; W. 24-28 p), see sheath (PI. 3, D). Silica-cells overlying the

peripheral sclerenchyma strands axially elongated, narrow, thin-walled,

Source : MNHN, Paris

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occurring in 1-2 continuons files, each cell containing (3-) 4-5 (-6) large

cones-haped silica-bodies and several smaller bodies arranged more or less

in the form of satellites.

Transverse section: Outline circular but lobed (PI. 1, B). Diameter

of the culm examined 0.24 mm. Epidermal cells large, thin-walled, followed

by 3-4 layers of palisade chlorenchyma. Centre lacunose with 10 unequally

divided air-cavities; each cavity radially separated from the next by 2-4 rows

of parenchyma cells. Air-cavities traversed by diaphragms of thick-walled

stellate parenchyma cells interrupted by triangular to elliptical intercellular

spaces between them as in E. dulcis (PI. 4,1). Vb’s 10 in number, comprising

larger and smaller bundles forming a peripheral ring (see sheath). For

sclerenchyma strands and tannin idioblasts, see sheath.

ROOT. Transverse section: Outline subcircular (PI. 1, F); diameter

of the root examined 0.6 mm. Epidermal cells moderately thick-walled.

Cortex including tangentially stretched concentrically arranged inter¬

cellular air-cavities, those along contiguous radii separated by rows of

parenchymatous cells; innermost cortex sclerenchymatous, 2-layered.

Endodermis prominent; cells with uniformly thickened walls and oval to

triangular lumina. Xylem with a solitary, central metaxylem éléments.

Vessel members (D. 48 n in diameter). Protoxylem units 10. Metaphloem

not easily recognizable.

Material examined: Machurpath, Bourne 1424: sine loco, Fyson 6330: Ooty,

FY. 2889; Ooty, Lakshmi 15; Naduvattam, Ooty, Nirmala Maharaj 393; Thekkadi,

Kérala State, Sivachidambaram 145 ; Yercaud, Salem Dt., Vasanth Singh 7037.

Eleocharis dulcis (Burm. f.) Henschel (E. plantaginea (Retz.) R. & S.)

SHEATH. Abaxial surface : Epidermal cells axially elongated, narrow,

moderately thick-walled, latéral walls sinuous; end walls straight, oblique

or overlapping. Stomata not observed. Silica-cells axially elongated,

narrow, thin-walled, occurring in 1-2 continuous files, each cells containing

6-8 large cone-shaped silica-bodies intermixed with indiscriminately arranges

smaller bodies.

Transverse section : Epidermal cells very small, thick-walled ; epidermis

interrupted by sclerenchyma strands, internally bounded by 2-3 layers of

palisade chlorenchyma. Sclerenchyma strands (Ht. & W. 16-20 n) inversely

securiform as in the culms of E. geniculata (PI. 2, G). Air-cavities many,

arranged in a ring and regularly alternating with vb’s; air-cavities traversed

by diaphragms of stellate parenchyma interspersed by triangular to oval

intercellular spaces. Vb’s 42 in number belonging to type III B. Bundle

sheaths single, incomplète, comprising very large sclerenchyma cells; circum-

vascular sclerenchyma 2-3-layered, crescentiform forming inner caps.

Metaphloem of “ regular type ”. Tannin and starch grains not seen.

Source : MNHN, Paris

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CULM. Epidermis, surface view: Cells axially elongated, narrow,

moderately thick-walled ; latéral walls conspicuously sinuous, end walls

straight. Stomata (L. 44 n; W. 16 y-)> elongated, very narrow; subsidiary

cells parallel-sided; interstomatal cells elongated withc oncave ends. Silica-

cells overlying the peripheral sclerenchyma strands arranged in single

continuons files, ail silica-cells containing 2-4 larger cône shaped silica-

bodies and few smaller ones.

Transverse section: Outline circular with numerous low ribs and

furrows (PI. 4, J); diameter of the culm examined 2.6 mm. Epidermal

cells small, thick-walled. 1-2 layers of enlarged parenchyma cells présent

internally next to epidermis. Air-cavities 30, regularly altemating with

Fig. 3. — E. dulcis : A, T. S. vascular bundle ( x 300).

vb’s and each one radially delimited by a single row of parenchyma cells;

air-cavities traversed by diaphragms of cells similar to the corresponding

cells in E. congesta. Sclerenchyma strands (Ht. & W. 20-24 n), many,

varying from triangular to pentangular, regularly altemating with groups

of 2-3 epidermal cells. Vb’s consisting of an outer ring of 30 and an inner

ring also of 30 bundles and regularly altemating with those of the outer

ring. For bundle sheaths, circumvascular sclerenchyma and metaphloem,

see sheath ; bundle sheath cell walls silicified with cone-shaped silica-bodies

(Fig. 3, A). Centre hollow but traversed by diaphragms at regular inter-

vals. Diaphragm cells stellate with thick, pitted walls and interspersed

by triangular intercellular spaces (PI. 4, I). Tannin idioblasts and starch

grains not seen.

ROOT. Transverse section: Diameter of the root examined 1.2 mm.

Large metaxylem éléments 5, central, arranged in a stellate manner. Pro-

toxylem units 5. Vessel members (D. 48 n in diameter). For other details,

see E. acutangula.

Source : MNHN, Paris

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Material examined: Mahabalipuram, Chinglepet Dt„ Govindarajalu 5932; Sri-

perumpudur, Chinglepet Dt., Go. 6345; Ennore, Madras, Go. 6424; Munner, Madurai

Dt., Jagannathan 13.

Eleocharis geniculata (L.) Roem. & Schult. (E. capitata R. Br.)

SHEATH. Abaxial surface: Epidermal cells axially elongated, narrow,

moderately thick-walled, latéral walls sinuous, end walls straight. Stomata

not seen. Silica-cells moderately long and narrow with thick sinuous

latéral walls. Cells occurring in 3-6 continuous files, each containing

4-6 larger cone-shaped silica-bodies associated with few smaller scattered

bodies.

Transverse section: Epidermal cells thick-walled. Ground tissue

parenchymatous, up to 8-Iayered in winged latéral parts. Sclerenchyma

strands (Ht. 28 n; W. 40 jx) triangular to rectangular. Vb’s 5 in number

belonging to type I. Bundle sheaths single, sclerenchymatous, complété.

Metaphloem of “ irregular type Tannin idioblasts and starch grains

not seen.

CULM. Epidermis, surface view: Cells, see sheath. Long cells inter-

mixed with short cells, the latter containing elongated silica-bodies with

denser granules (PI. 2, F). Stomata (L. 48 n; W. 24 p) similar to those of

E. retroflexa (PI. 4, C); interstomatal cells short with concave ends. Silica-

cells occurring in 1-2 continuous files, see sheath.

Transverse section: Outline subcircular as in PI. 2, G. Diameter of

the specimen examined 0.85 mm. Epidermis internally followed by

3-4 layers of palisade chlorenchyma. Air-cavities 9 in number, variable

in size and shape and regularly alternating with vb’s (PI. 2, G). Air-

cavities traversed by diaphragms of lobed, thick-walled parenchyma cells

(PI. 2, E). Central ground tissue consisting of compactly arranged paren¬

chyma. Vb’s 10-11 in number arranged regularly in the form of a peri-

medullary ring. Bundle sheaths double, complété; O.S. parenchymatous,

I.S. sclerenchymatous. Metaphloem, see sheath. Sclerenchyma strands

(Ht. & W. 28 n), inversely securiform, regularly alternating with groups

of 1-3 epidermal cells. Tannin idioblasts abundant in the hypodermis.

ROOT. Transverse section: Outline subcircular as in E. acutangula

(PI. 2, A). Diameter of the specimen examined 0.47 mm. Epidermis:

cells thick-walled, single-layered. Outer cortex lacunose, large, including

concentrically and radially arranged air-cavities, those in contiguous radii

separated by rows of parenchyma cells. Inner cortex consisting of 5-6 layers

of compactly arranged sclerenchyma. Endodermis: cells wedge-shaped,

uniformly thickened with triangular to elliptical lumina. Pericycle pro¬

minent, 1-layered. Large metaxylem element central, solitary. Vessel

members (D. 40 n in diameter). Protoxylem units 6. Metaphloem, see

E. atropurpurea. Central ground tissue parenchymatous.

Source : MNHN, Paris

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Material examined: Podanur, Coimbatore Dt., Duraiswamy 6893 ; Ooty, Fyson

2289; Chembrampakkam, N. Arcot Dt., Govindarajalu 5299; Irumbuliyur, Madras,

Go. 5355; Red Hills, Madras, Go. 5554, 5562, 5563; Adayar, Madras, Go. 5695; Thiru-

vottiyur. Madras, Go. 5743; Aruppukottai, Ramnad Dt., Go. 5839; Poondi, Madras,

Go. 6363; Coimbatore, Rajasekaran, 14; Thiruvannamalai, N. Arcot Dt., Subramaniam

6958; Pollachi, Coimbatore Dt., Vasanthakumar 7334.

Eleocharis retroflexa (Poir.) Urb. (E. chaelaria R. & S.)

SHEATH. Abaxial surface: Epidermal cells narrow and very much

elongated axially; latéral walls smooth and thin; end walls straight. Sto-

mata (L. 40 p; W. 16 p), long, narrow; subsidiary and interstomatal cells

as in E. atropurpurea. Silica-cells long, very narrow, occurring in conti¬

nuons files, each cell containing 6-8 larger cone-shaped silica-bodies inter-

mixed with silica particles.

Transverse section : Epidermal cells very small, thin-walled, contrasting

abruptly with 4-6-layered parenchymatous ground tissue. Sclerenchyma

strands (Ht. & W. 12 p), many, triangular, regularly alternating with each

hypodermal cell (PI. 1, C). Vb’s 4 in number belonging to type I. Bundle

sheaths single, parenchymatous, complété. Metaphloem of “ interme-

diate type ”, Tannin idioblasts not common.

CULM. Epidermis, surface view. See sheath.

Transverse section: Outline pentagonal as in PI. 1, A. Diameter of

the culm examined 0.14 mm. Cuticle thin. Epidermal cells very small,

contrasting abruptly with the following 1-2 layers of chlorenchyma next

to epidermis (PI. I, A). Centre of culm lacunose, consisting of 5 large

air-cavities with a small zone of sclerenchyma at the very centre (PI. 1, A).

Peripheral sclerenchyma strands (Ht. 8-12 p; W. 16 p), many, regularly

alternating with a group of 3-4 epidermal cells, resembling those of the

sheath. Vb’s 5 in number each occupying a corner. Metaphloem, see

sheath. Tannin idioblasts not seen.

ROOT. Transverse section: Diameter of the root examined 0.4 mm.

Hypodermis consisting of a single layer of thick-walled parenchyma.

Large metaxylem element central, solitary. Protoxylem units 12. Vessel

members (D. 24 p in diameter). Other details as in E. atropurpurea

(PI. 2, D).

Material examined: Moyar Valley, Ooty, Govindarajalu & Swamy 1670; Nalur,

Mysore State, Go. 5203, 5204 ; Cheriakanum, Kérala State, Go. 6452 ; Kalikesam, Kanya-

kumari Dt., Go. 7766; Kambakkam, Andhra Pradesh, Go. 8013; Pallathadka, Mysore

State, &eshava Bhal 3; Mariathoorkurichi, Kanyakumari Dt., Mahi Mahizh 6988; sine

loco, Rabecca Mary 5.

Eleocharis spiralis (Rottb.) Roem. & Schult.

SHEATH. Abaxial surface : Epidermal cells axially elongated, narrow,

thin-walled; latéral walls conspicuously sinuous, end walls straight. Sto-

Source : MNHN, Paris

— 593 —

PI. 4. — E. tetraquetra : A, T. S. culm, ground plan ( x 50). — E. spiralis : B, T. S. culm, ground

plan ( x 16). — E. retroHexa : C, Culm stoma, surface view ( x 450); G, Culm silica-cell,

surface view (x 450). — E. congesta : D, Culm stoma, surface view (x 450); H, T. S.

sheath epidermis (pro parle, x 450). — E. acutangula : E, Diaphragm cells. surface view

( x 450). — E. atropurpurea : F, Diaphragm cells, surface view ( x 450). — E. dulcis :

I, Diaphragm cells, surface view (x 115); J, T. S. culm, ground plan (x 20).

Source : MNHN, Paris

— 594 —

mata (L. 40 n; W. 24 [*), elliptical; subsidiary cells low dome-shaped;

interstomatal cells long with concave ends. Silica-cells short, with sinuous

latéral walls, usually occurring in a single continuons row; each cell contain-

ing only small scattered silica-bodies.

Transverse section: Epidermis for the most part consisting of small,

thin-walled cells but interrupted by sclerenchyma strands. Ground tissue

compact, consisting of 6-8 layers of enlarged parenchyma (PI. 2, C) contrast-

ing abruptly with the smaller epidermal cells. Sclerenchyma strands (Ht.

& W. 28-32 n) pentagonal (PI. 2, C) or triangular, each one regularly

alternating with a group of 3-4 epidermal cells. Vb's 26-28 in number,

belonging to type III A. Bundle sheaths double, O.S. parenchymatous,

complété; I.S. sclerenchymatous, incomplète. Circumvascular scleren¬

chyma 3-4-layered, crescentiform, forming inner caps to ail the bundles.

Vessel members (D. 16 n in diameter). Metaphloem of “ intermediate

type ”. Tannin idioblasts common.

CULM. Epidermis, surface view: Epidermal cells, see sheath. Sto-

mata (L. 48 n; W. 28 n), narrowly elliptical; subsidiary cells parallel-sided;

interstomatal cells, see sheath. Silica-cells overlying the peripheral scleren¬

chyma strands occurring in 1-2 continuous files, each cell containing 6

(-7-9) large cone-shaped silica-bodies usually intermixed with several

smaller bodies; silica-bodies sometimes ail of the smaller type.

Transverse section: Outline subtriangular as in PI. 4, B. Diameter

of the culm examined 5.7 mm. Epidermal cells as in E. dulcis. Hypo-

dermis consisting of 3-4 layers of enlarged parenchyma. Air-cavities

arranged in a peripheral ring, each one separated from the next along its

radial face by 1-2 rows of parenchyma cells. Air-cavities regularly alternat¬

ing with vb's and traversed by diaphragms of parenchyma cells as in £. acu-

tangula (PI. 4, E). Sclerenchyma strands (Ht. & W. 20 n), pentagonal,

numerous, regularly alternating with a group of 2-3 epidermal cells.

Vb’s 46 in number arranged in two rings; bundles in the outer ring belong¬

ing to type III A, smaller than and regularly alternating with the bundles

of the inner ring. Bundle sheaths and 4-5-layered circumvascular scleren¬

chyma as in sheath. Vessel members (D. 36-48 ,u in diameter). Meta¬

phloem of “ regular type ”. Centre of culm hollow. Starch grains présent

in hypodermal cells. Tannin idioblasts not observed.

STOLON. Transverse section: Outline subtriangular to somewhat

irregular as in PI. 2, H; diameter of the specimen examined 3.7 mm. Epi¬

dermal cells thick-walled. Hypodermis partly consisting of 2-3 layers of

sclerenchyma and partly of 3-4 layers of compactly arranged parenchyma.

Air-cavities 17, peripheral, regularly alternating with vb’s. Peripheral

air-cavities traversed by diaphragms of cells as in E. acutangula (PI. 4, E).

Central ground tissue also lacunose with air-cavities of variable size and

irregular distribution (PI. 2, H). Vb’s 13-15 in number belonging to

type III A and arranged in a single regular ring. Vessel members (D. 52-56 n

Source : MNHN, Paris

— 595 —

in diameter). Metaphloem and bundle sheath, see culm. Circumvascular

sclerenchyma 2-3-Iayered, crescentiform, forming an inner cap. Tannin

idioblasts abundant in the hypodermis. Starch grains not seen.

ROOT. Transverse section: Diameter of the root examined 1.4 mm.

Larger metaxylem éléments 6-7 in number with as many protoxylem units.

Vessel members (D. 48-56 p in diameter). Other details as in E. acutangula

(PI. 2, A).

Material examined : Red Hills, Madras, Govindarajalu 5541 ; 7950, 7976 ; Sriperum-

pudur, Chinglepet Dt., Go. 5674, 5675: Thiruneermalai, Madras, Go. 6407; Mayuram,

Thanjavur Dt., Go. 6414; Pollachi, Coimbatore Dt., Vasanthakumar 7221.

Eleocharis tetraquetra Nees

SHEATH. Abaxial surface: Epidermal cells moderately thin-walled,

axially elongated and narrow; latéral walls smooth, end walls straight.

Stomata not observed. Silica-cells axially elongated, narrow, thin-walled,

smooth, occurring in single continuons files, each cell containing 8-12 large

cone-shaped silica-bodies and several smaller scattered bodies.

Transverse section: Number of vb’s 4. Tannin idioblasts few. Other

details as in E. spiralis.

CULM. Epicier mis, surface view : Epidermal cells, see sheath. Stomata

(L. 52 p; W. 24 p), abundant; subsidiary and interstomatal cells as in

E. retroflexa (PI. 4, C). Silica-cells short, narrow, thin-walled, smooth,

occurring in single continuous rows, each cell containing 2-4 (-5) large cone-

shaped silica-bodies and several bodies smaller and scattered.

Transverse section: Outline oval as in PI. 3, A. Diameter of the

culm examined 1.6 mm. Epidermal cells, see sheath. Palisade chloren-

chyma consisting of 3-5 layers présent intemally next to epidermis. Scleren¬

chyma strands (Ht. 20 p; W. 16 p), see E. geniculata. Vb’s 11 in number

forming a peripheral ring. Bundle sheaths double, parenchymatous,

complété. Vessel members (D. 16-24 p in diameter). Metaphloem of

“ regular type ”. Central ground tissue lacunose, including several air-

cavities of variable size and each one of them delimited by 1-2 rows of

parenchyma cells. Air-cavities traversed by diaphragms of cells resembling

those of E. acutangula (PI. 4, E). Tannin idioblasts common in the hypo¬

dermis. Starch grains abundant.

ROOT. Transverse section : Diameter of the root examined 0.75 mm.

Exodermis 2-3 layered. For other details, see E. congesta (PI. 1, F).

Material examined: Sim’s park, Coonoor, Baskaran 7174; Naduvattam, Ooty,

Govindarajalu 6129, 6143; Aravankadu, Ooty, Go. 6318; Kodaikanal, Madurai Dt.,

Go. 8373, 8374, 8381 ; Kodaikanal, Madurai Dt., Sundaram et al., 6808, 6825, 6832;

Yercaud, Salem Dt., Vasanth Singh 7038.

Source : MNHN, Paris

— 596 —

RHYNCHOSPORA

Rhynchospora corymbosa (L.) Britton (R. aurea Vahl)

LEAF. — Abaxial surface: Intercostal cells axially elongated, thick-

walled, coarsely sinuous. Stomata (L. 32 n; W. 28 |a), elliptical to oval;

subsidiary cells low dome-shaped, often containing silica particles. Stomata

sometimes partially or completely surrounded by silica deposits in various

patterns (Govindarajalu, 1969). Interstomatal cells usually long and

narrow. Costal cells long or short, thin-walled, each containing 1-2 cone-

shaped silica-bodies without satellites. Interstomatal cells short, cubical,

each containing a single silica-body. Angular prickles (L. 225 n), exceed-

ingly thick-walled (PI. 5, G) and sometimes even without lumen, occurring

in continuous ascending rows at the leaf margin.

Adaxial surface: Epidermal cells rectangular to hexagonal. Inter¬

costal cells long and narrow. End walls sometimes overlaid with convex

or biconvex silica deposits (Govindarajalu, 1969). Cone-shaped silica-

bodies without satellites and irregularly distributed also présent in certain

cells. Cells overlying the submarginal sclerenchyma strands containing

silica-bodies (see costal cells).

Lamina, transverse section : Outline shallowly and widely V -shaped

(PI. 7, D, F) with médian obliquely triangular keel. Margin subacute

(PI. 7, F). Certain abaxial epidermal cells sometimes each containing a

cone-shaped silica-body based on the outer tangential wall (PI. 5, J; 7, A).

Bulliform cells 6-7, arranged in regular fan-shaped groups; those over the

latéral veins in a group of three. Hypodermis of 1-2 layers of translucent

cells subjacent to médian groups of bulliform cells (PI. 7, D) and sometimes

also présent beneath latéral bulliform cells. Guard cells of stomata with

conspicuous outer ledges (PI. 5, K). Mesophyll homogeneous composed

of 2-3 layers of chlorenchyma surrounding the air-cavities and vb’s. Vb's 49

in whole T.S. lamina, Metaphloem, see (7) above. Bundle sheaths, see (6)

above; I.S. complété, O.S. incomplète. Abaxial keel and marginal scleren¬

chyma strands (Ht. 45-60 n; W. 60-135 n), pulviniform to rectangular;

abaxial sclerenchyma girders (Ht. 15-90 n; W. 60-150 n), crescentiform

(PI. 7, D). Air-cavities large, conspicuous, traversed by plates of stellate

parenchyma as in sheath (PI. 5, M ; 6,1). Tannin idioblasts rather abundant.

SHEATH. Abaxial surface: Cells axially elongated or short; walls

exceedingly thick, straight or curved or end walls overlapping and provided

with pseudopits (Solereder, 1908, p. 896). Elongated cells containing 1-3

silica-bodies or few to many lamellated silica deposits per cell, the bodies

being free in the lumen or attached to the end and latéral walls (PI. 5, F).

Each short cell containing an oval, cubical or polygonal silica-body. Silica-

cells overlying sclerenchyma strands narrow, axially elongated, thin-walled,

sinuous, each containing 3-4 (-6) cone-shaped silica-bodies surrounded by

satellites. Stomata (L. 44 ;x; W. 36 jx) more or less circular or oval, uni-

Source : MNHN, Paris

PI. 5. — Rhynchospora wightiana : A, T. S. lamina, ground plan (x 75); B, C, T. S. laminai

margins (x 75); E, T. S. part of endodermis (x 450). — R. rubra : D, T. S. sheath

(x 60). — R. corymbosa : F, Surface view of epidermal cells of sheath (x 450); G, Mar¬

ginal angular prickle (x 190); H, T. S. laminai margin (x 90); I, Surface view of culm

epidermal cell (x 450); J, T. S. abaxial epidermal cell (x 450); K, T. S. stoma (x 540);

L, T. S. sheath, ground plan (diagrammatic); M, T. S. part of sheath (x 75).

Source : MNHN, Paris

— 598 —

formly thickened; subsidiary cells parallel-sided or low dome-shaped.

Interstomatal cells as in lamina.

Transverse section: Obtusely triangular as in PI. 5, L. Epidermal

cells uniform. Ground tissue multilayered. Epidermal cells containing

silica-bodies as in the culm. Adaxial hypodermis consisting of 4-6 Iayers

of sclerenchyma followed by parenchyma (PI. 5, M). Circumvascular

sclerenchyma crescentiform forming an inner cap and consisting of 6-

8 Iayers. Vb’s many, large and small. Bundle sheaths, see leaf. Air-

cavities many, regularly alternating with vb’s, see leaf. Tannin idioblasts,

see leaf. Starch grains abundant (PI. 5, M).

CULM. Epidermis, surface view : Cells as in sheath. Long cells

sometimes containing several silica-bodies per cell of different sizes (PI. 5,1).

Silica-cells over the peripheral sclerenchyma strands narrow, walls thick

and sinuous, each cell containing silica-bodies similar to those in the long

cells and occasionally silica particles as well. Stomata (L. 40-44 W. 32 n),

see sheath; subsidiary cells, see leaf.

Transverse section: Outline obtusely triangular with convex sides as

in PI. 7, C. Cells overlying the peripheral sclerenchyma strands containing

cône shaped silica-bodies based on the outer and radial walls. Air-cavities

peripheral, almost regularly alternating with vb’s of the peripheral ring

(PI. 7, C). Air-cavities traversed by diaphragms of stellate parenchyma.

Hypodermis chlorenchymatous. Ground tissue consisting of compactly

arranged parenchyma; central ground tissue tending to become lacunose,

ultimately the pith becoming fistular. Sclerenchyma strands (Ht. 15-22 n;

W. 60 |a), 2-4-layered, pulviniform to rectangular. Interfascicular ring of

sclerenchyma présent consisting of 4-10 Iayers of cells. Circumvascular

sclerenchyma sheaths 2-5-layered, présent around ail of the bundles. Vb’s

many; peripheral bundles forming an outer ring and the inner bundles

scattered. Vessel members (D. 45-60 n in diameter). Tannin idioblasts

less common. Starch grains présent in the neighbourhood of the vb’s.

INFLORESCENCE AXIS. Transverse section: Shape as in PI. 7, J.

Cuticle thick and undulate. Epidermal cells over the peripheral scleren¬

chyma girders containing cone-shaped silica-bodies based on the outer

and radial walls. Hypodermis consisting of palisade chlorenchyma. Air-

cavities absent. Ground tissue, see culm. Centre of axis hollow. Scleren¬

chyma girders (Ht. 44-60 n; W. 60-68 n) deeply crescentiform; interfasci¬

cular band of sclerenchyma also présent. 1-3-layered circumvascular

sclerenchyma présent around ail smaller bundles. Vb’s 18-19 in number,

6 larger and the rest smaller and variable in size, ail bundles arranged in

forming a single ring. Bundle sheaths double; O.S. parenchymatous,

incomplète, I.S. sclerenchymatous, complété. Vessel members (D. 20-

24 n in diameter). Tannin idioblasts abundant.

ROOT. Transverse section: Diameter of the root examined 1.7 mm.

Exodermal and subjacent Iayers of cells exceedingly thick-walled ; some

Source : MNHN, Paris

— 599 —

exodermal cells each containing a cone-shaped silica-body sometimes

accompanied by an aggregation of smaller silica particles. Cortex two

zoned; outer zone narrow, consisting of 3-5 layers of parenchyma; inner

lacunose containing several concentrically arranged air-cavities, as illustrated

for R. corymbosa (PI. 6, A). Endodermis prominent; cells isodiametric

with U-shaped thickenings and large lumina. Pericycle distinct, paren-

chymatous. Metaxylem éléments 7 in number with as many protoxylem

units. Vessel members (D. 45-52 p in diameter) with circular outline.

Metaphloem distinct, each strand consisting of a group of 5-7 cells. Central

ground tissue sclerenchymatous.

Material ixamined: Cheriakanum, Thekkadi, Kérala State, Govindarajalu 6457 ;

Kilaviyar, Kanyakumari Dt., Go. 7350 ; Courtallam, Tirunelveli Dt., Joseph Verghese 87 ;

Cheriakanum, Kérala State, Martha Grisilda s.n.; Anamalais, Coimbatore Dt., Rabecca

7070; Parambikulam, Kérala State, Ramamurlhi 7050; Anand, N. Kanara, Sedgwick

3255, 3280.

Rhynchospora gracillima Thw.

LEAF. Abaxial surface: Intercostal cells either somewhat elongated

or short; walls thick, corrugated. Short cells containing variously shaped

silica-bodies. Stomata (L. 28 p; W. 20 p), almost circular; subsidiary

cells as in R. corymbosa. Interstomatal cells elongated. Costal cells

short, narrow, thick-walled, each cell containing 1-2 cone-shaped silica-

bodies surrounded by satellites. Angular thick-walled, marginal prickles

(L. 68 p), with well marked barbs and fairly large lumina, présent in ascend-

ing rows.

Adaxial surface: Cells cubical as in R. rugosa. Angular prickles as

described for the abaxial surface, présent at regular intervals in intercostal

régions adjacent to veins.

Lamina, Iransverse section : Outline thickly crescentiform as in PI. 6, C;

keel broad, U-shaped; margins obtuse, upwardly directed. Whole of

adaxial surface consisting of (10-) 11 bulliform cells except for a few much

smaller marginal cells (PI. 6, C). Hypodermis absent. Stomata and meso-

phyll as in R. corymbosa. Abaxial sclerenchyma girders (Ht. 22-38 p;

W. 82-92 p) ascending crescentiform. Adaxial submarginal sclerenchyma

strands (Ht. 22 p; W. 46 p), pulviniform to rectangular. Air-cavities

regularly alternating with vb’s and traversed by diaphragms composed of

cells resembling those in R. corymbosa. Bundle sheaths as in R. corym¬

bosa. Vb’s 7 in number, large and small, regularly alternating with each

other. Tannin idioblasts not seen.

SHEATH. — Abaxial surface: Cells short, narrow; walls thin, sinuous.

Stomata (L. 32 p; W. 28 p), subcircular; subsidiary and interstomatal cells

as described for leaf. Costal cells over the sclerenchyma strands short

and narrow; walls thin, sinuous. Each cell containing 1-2 cone-shaped

silica-bodies without satellites.

Source : MNHN, Paris

— 600 —

Transverse section : Keel U-shaped. Adaxial and abaxial epidermal

cells uniform in size. Cuticle thicker on the abaxial than on the adaxial

surface. Ground tissue few-layered, chlorenchymatous. Sclerenchyma

girders (Ht. 8 n; W. 40-48 n), 2-layered, thinly crescentiform. Vb’s 7 in

number, large or small. Metaxylem vessel members (D. 12-16 n in dia-

meter). Air-cavities regularly alternating with vb’s and traversed by

diaphragms of lobed parenchymatous cells. Bundle sheaths, see lamina.

Tannin idioblasts common.

CULM. Epidermis, surface view : Cells short, narrow, thick-walled

as in R. corymbosa. Stomata (L. 20-24 n; W. 16 n), narrowly elliptical,

walls of guard cells uniformly thickened; subsidiary and interstomatal

cells as described for leaf. Cells overlying the peripheral sclerenchyma

strands short, narrow, thin-walled, each cell containing 1-2 (-4) cone-shaped

silica-bodies surrounded by satellites.

Transverse section: Outline irregular as in PI. 6, F. Stomata as in

R. corymbosa. Hypodermis as in R. rugosa. Air-cavities absent. Central

ground tissue consisting of enlarged parenchyma cells. Sclerenchyma

girders (Ht. 24-28 n; W. 80 fi), crescentiform; an uninterrupted inter

fascicular band of sclerenchyma also présent. Circumvascular scleren

chyma forming inner caps to ail larger bundles, sometimes extending

Iaterally and uniting with adjacent caps. Vb’s 9 in number, larger and

smaller mostly alternating with each other and the bundles collectively

forming a regular ring (PI. 6, F). Metaxylem vessel members (D. 16-20 jx

in diameter). Bundle sheaths single, sclerenchymatous, complété. Tannin

idioblasts not seen.

ROOT. Transverse section: Diameter of the root examined 0.4 mm.

Exodermis and subjacent layers of cells as in R. rugosa. Cortex resembling

that of R. corymbosa. Innermost part of cortex sclerenchymatous. Endo-

dermis as in R. rugosa. Pericycle as in R. corymbosa. Metaxylem vessel

central, solitary (D. 45 n in diameter). Protoxylem units 6 in number.

Metaphloem and central ground tissue as in R. corymbosa.

Material examiner: Arakku Valley, Vizag Dt., Balakrishnan 10773 (MH).

Rhynchospora rubra (Lour.) Makino (R. wallichiana (Nees) Kunth)

LEAF. Abaxial surface : Intercostal cells mostly short, walls exceedingly

thick, almost smooth but intermixed with long cells. Short cells each

containing a single silica-body per cell. Costal cells long and narrow,

walls smooth and thick, each cell containing 2-3 silica-bodies without

satellites. Silica deposits of unusual shapes and variable sizes quite

common in cells of ail kinds including the guard cells of the stomata as

already reported for R. corymbosa (Govindarajalu, 1969). Thick-walled

rigid prickles (L. 140-200 |x), angular with well marked barbs occurring

Source : MNHN, Paris

— 601 —

over the costae. Stomata (L. 36-44 |x; W. 32 n) almost circular; subsidiary

and interstomatal cells as in R. corymbosa. Stomata of normal type very

rare (Govindarajalu, 1969).

Adaxial surface : Cells variable in size and shape (hexagonal, cubical,

rounded); walls exceedingly thick and smooth. Each cell containing

1-2 warty (PI. 8, B, C) or more rarely smooth silica-bodies per cell attached

to the latéral walls or at the junction of cells. Submarginal silica-cells

occurring in a single uninterrupted row, each containing 1 cone-shaped

silica-body without satellites.

Lamina, transverse section: Outline asymmetrical, V-shaped, with

slight médian adaxial groove as in Fig. 8, D; keel triangular; leaf margin

subacute. Epidermal cells with thick outer walls. Mesophyll mostly

composed of radiating chlorenchyma surrounding the vb’s. Air-cavities

absent. Bulliform cells: médian adaxial epidermal cells not larger than

their neighbours. Submarginal and keel sclerenchyma strands (Ht. 44-48 n;

W. 80-84 |x) pulviniform; abaxial girders (Ht. 12-40 n; W. 24-60 pi) pulvini-

form. Bundle sheaths both complété excepting in the keel bundle in

which O.S. incomplète. Vb’s 29, large and small, those of different sizes

not regularly alternating with each other. Tannin idioblasts abundant

in the outer parenchymatous sheath.

SHEATH. Abaxial surface: Cells long or short. Costal cells over

the peripheral sclerenchyma strands long, narrow, thin-walled, sinuous,

each cell containing (2-) 4 small cone-shaped silica-bodies surrounded by

satellites. Submarginal cells occurring in 4-6 continuous rows, thick-

walled, each containing 1-2 cone-shaped silica-bodies surrounded by

satellites. Stomata (L. 44 pi; W. 32 pt) broadly elliptical; subsidiary cells

triangular. Interstomatal cells long or short; walls of guard cells and

subsidiary cells sometimes thickened. Angular prickles resembling those

of R. corymbosa containing some granular contents.

Transverse section: U-shaped as in PI. 5, D. Keel inconspicuous.

Margin subacute. Adaxial epidermal cells, except at the sheath margins

larger than those of the abaxial epidermis. Bulliform cells scarcely distin-

guishable. Adaxial hypodermis extending the full width of the lamina,

consisting of 1-2 layers of translucent cells. Stomata as in R. corymbosa.

Air-cavities regularly alternating with vb’s (PI. 5, D). Air-cavities traversed

by diaphragms of cells similar to those of R. corymbosa. Vb’s 29-30 in

number of 2 different sizes. Metaxylem vessel éléments (D. 28 pi in dia-

meter). Bundle sheaths double; O.S. complété around smaller and incom¬

plète around larger bundles. Abaxial sclerenchyma girders (Ht. 19 n;

W. 38 pO and adaxial submarginal strands (Ht. 16-20 pt ; W. 40-44 pt) pulvini¬

form. Tannin idioblasts common in the vicinity of vb’s.

CULM. Epidermis, surface view: Cells long and narrow; walls moder-

ately thick, smooth. Stomata (L. 32-36 pt; W. 28 n) somewhat rounded;

Source : MNHN, Paris

— 602 —

subsidiary and interstomatal cells as in R. corymbosa. Stomata sometimes

containing irregularly shaped silica deposits. Silica-cells over the peri-

pheral sclerenchyma strands long, narrow, thin-walled, each containing

3-5 cone-shaped silica-bodies without satellites.

Transverse section : Outline obtusely subtriangular and slightly sinuous

as in Fig. 8, A. Epidermal cells thick-walled. Hypodermis consisting

partly of 2-3 layers of chlorenchyma and partly of parenchyma. Centre

of culm hollow. Sclerenchyma girders (Ht. 48-80 |x; W. 80-120 n) descend-

ingly crescentiform ; sclerenchyma strands (Ht. 20-40 n; W. 32-48 jj.) pulvini-

form or angular, often pentangular. Interfascicular band of sclerenchyma

absent. Air-cavities absent. Vb’s of 2 distinct sizes arranged in a regular

peripheral ring, the larger containing protoxylem lacunae. Metaxylem

vessel members (D. 32 n in diameter). Bundle sheaths, both incomplète.

Tannin idioblasts common.

ROOT. Transverse section: Diameter of the root examined 0.6 mm.

Exodermis as in R. gracillima and cortex as in R. corymbosa. Pericycle

distinct, sclerenchymatous, discontinuons. Endodermis and central ground

tissue resembling those of R. gracillima. Metaxylem units 6 in number,

peripheral, accompanied by as many protoxylem units. Large metaxylem

vessel members (D. 36-40 u. in diameter). Metaphloem as in R. corymbosa.

Material examined: Ambalapuzha, Kérala State, Lady Bourne MH 53794,

73953 (MH).

Rhynchospora rugosa (Vahl) Gale ( R. glauca Vahl)

LEAF. Abaxial surface: Intercostal cells long or short; latéral walls

moderately sinuous, exceedingly thick, with pseudo-pitting (Solereder,

1908, p. 896), end walls overlapping or straight. Intercostal cells both

long and short similar to those in the sheath of R. corymbosa; long cells

containing silica-bodies as in Fig. 5, F. Stomata (L. 32-36 n; W. 24 n);

subsidiary cells parallel-sided. Interstomatal cells long. Costal cells

short and narrow; walls thin, sinuous. Each cell containing (1-) 2 (-4)

cone-shaped silica-bodies with satellites.

Adaxial surface: Cells variable in size and shape, some hexagonal,

walls exceedingly thick, smooth, sometimes with pseudo-pitting. Warty

silica-bodies of various shapes présent as in R. rubra (PI. 8, B). Sub¬

marginal costal cells narrow, elongated; walls thick, somewhat sinuous,

each cells containing (1-) 2-3 large cone-shaped silica-bodies without

satellites.

Lamina, transverse section: Outline V-shaped as in PI. 6, D; keel

rounded, somewhat oblique. Margins acute. Adaxial epidermal cells

devoid of siliceous contents. Abaxial epidermal cells overlying the scleren¬

chyma strands as well as the adaxial cells over the submarginal sclerenchyma

Source : MNHN, Paris

— 603 —

PI. 6. — R. corymbosa : A, T. S. root, ground plan ( x 30) ; I, T. S. stellate parenchyma ( x 450).

R. rubra : B, Surface view of stoma from leaf (x 450). — R. gracillima : C, T. S.

lamina, ground plan (x 115); F. T. S. culm, ground plan (x 190). — R. rugosa : D, T. S.

part of lamina, ground plan (x 60); E, Surface view of angular prickle from culm

(x 450); G, T. S. culm, ground plan (x 35); H, T. S. inflorescence axis, ground plan

(x 190).

Source : MNHN, Paris

— 604 —

strands containing warty silica-bodies. Médian adaxial epidermal cells

not bulliform. Bundle sheaths, double, O.S. incomplète, I.S. complété.

Translucent hypodermal cells absent. Stomata and mesophyll as in

R. corymbosa. Vb’s 15, of 2 different sizes, the larger and smaller bundles

alternating with each other. Abaxial sclerenchyma girders (Ht. 12 [x;

W. 80 n), adaxial submarginal girders (Ht. 48 |x; W. 88 jx) pulviniform;

both abaxial and adaxial crescentiform girders présent in the keel (Ht. 40-

48 n; W. 80-88 n). Air-cavities large regularly alternating with vb’s and

traversed by diaphragms consisting of lobed parenchyma. Tannin idio-

blasts, see R. corymbosa.

SHEATH. Abaxial surface: Cells as in intercostal cells of leaf. Silica-

cells overlying the sclerenchyma strands short or more rarely elongated,

walls thin, markedly sinuous, each cell containing 1-2 (-4) cone-shaped

silica-bodies surrounded by satellites. Stomata (L. 40 n; W. 24 jx); sub-

sidiary cells low dome-shaped. Interstomatal cells long.

Transverse section: Adaxial and abaxial epidermal cells as in R. rubra;

cells overlaid with silica deposits. Cuticle thick. Sheath margins abruptly

acute. Hypodermis: adaxial consisting of 1 continuous layer of cells;

abaxial similar but discontinuous. Abaxial sclerenchyma girders (Ht. 16 n;

W. 48 (/.), deeply crescentiform; adaxial submarginal girders (Ht. 12 |x;

W. 48 n) rectangular. Bulliform cells conspicuous, in médian groups

of 4-5. Air-cavities conspicuous, large, traversed by diaphragms of lobed

parenchyma. Chlorenchyma 1-layered présent around the air-cavities.

Vb’s 15 in number, of 2 distinct sizes and situated on the partitions between

the air-cavities. Metaxylem vessel members (D. 28-40 n in diameter).

Starch grains présent in the partition layer of cells. Tannin idioblasts

not common.

CULM. Epidermis, surface view: Cells long or short; walls thin,

sinuous. Stomata (L. 28-32 jx; W. 20 ;x); subsidiary cells low dome-shaped.

Interstomatal cells long. Silica-cells overlying the peripheral sclerenchyma

strands of restricted occurrence, see sheath. Angular, pointed prickles

(L. 48 (x), occurring between rows of cells overlying the peripheral scleren¬

chyma strands (PI. 6, E).

Transverse section: Outline obtusely triangular with slightly ribbed

sides (PI. 6, G). Epidermal cells containing silica-bodies. Guard cells

and substomatal chambers as in R. corymbosa. Hypodermis interrupted,

consisting of several layers of chlorenchyma. Ground tissue parenchyma-

tous. Centre of culm hollow. Sclerenchyma girders (Ht. 60-105 n;

W. 45-75 |x), descendingly crescentiform; interfascicular band of scleren¬

chyma and circumvascular sclerenchyma as shown in PI. 6, G. Air-

cavities usually absent, when présent traversed by diaphragms of lobed

parenchyma. Vb’s 45 in number, comprising large and small bundles

forming a regular peripheral ring; smaller bundles alternating regularly

Source : MNHN, Paris

— 605

7. — R. corymbosa : A, T. S. part of abaxial epidermis of leaf (x 450); B, T. S. laminai

bundle (x 450); C, T. S. culm, ground plan (x 12); D, T. S. part of lamina, ground

plan (x 30); F, T. S. laminai margin (x 30); J, T. S. inflorescence axis, ground plan

( x 35). — R. rugosa : E, Surface view of silica-cell ( x 540). — R. wightiana : G, T. S.

sheath, ground plan (x 39); I, T. S. culm, ground plan (x 60). — R. gracillima : H,

T. S. part of endodermis ( x 450).

Source : MNHN, Paris

— 606 —

with larger bundles. Metaxylem vessel members (D. 30-60 n in diameter).

Tannin idioblasts abundant.

INFLORESCENCE AXIS. Transverse section: Outline irregular as in

PI. 6, H. Cuticle thick. Epidermal cells over the peripheral sclerenchyma

strands, containing silica-bodies. Guard cells and substomatal chambers

as in R. corymbosa. Ridges containing several layers of chlorenchyma

(PI. 6, H). Air-cavities absent. Ground tissue sclerenchymatous.

Sclerenchyma girders (Ht. 12 n; W. 32 n) (not very distinct because united

with sclerenchymatous ground tissue) pulviniform to rectangular. Vb's 9

in number, comprising alternating large and small bundles arranged in

a peripheral ring. Metaxylem vessel members (D. 16 n in diameter).

Tannin idioblasts common.

ROOT. Transverse section: Diameter of the root examined 1.2 mm.

Exodermis consisting of suberized cells variable in size and shape, each

cell containing 1-4 silica-bodies based on the latéral walls without satellites.

Cortex two-zoned; outer 2-4-Iayered, narrow; inner zone, as in R. corym¬

bosa; cells of radiating rows of parenchyma filled with starch grains.

Endodermis prominent; cells wedge-shaped, uniformly thickened; lumen

broad containing starch grains. Pericycle not clearly distinguishable.

Metaxylem vessel éléments 8 in number with as many protoxylem units.

Vessel members (D. 28-36 n in diameter). Metaphloem and central tissue

as in R. corymbosa.

Material examined: Peermedu, Kérala State, Baskaran. 38, 39, 42; Berberis shola,

Kodaikanal, Madurai Dt., Bourne 1459; Pykara, Nilgiris Dt., Fyson 2564, 2702, 2704;

Ooty, Govindarajalu 6127; Naduvattam, Nilgiris Dt., Go. 6131 ; Kalhathigiri, Mysore

State, Go. 8772; Munnar, Madurai Dt., Jagannathan 6.

Rhynchospora wightiana (Nees) Steud.

LEAF. Abaxial surface: Intercostal cells long and short; walls thin,

latéral walls somewhat sinuous, end walls straight. Short cells eath

containing an angular or smooth, oblong or squarrish silica-body. Costal

cells long and narrow; walls thin, sinuous. Each cell containing 2-4 (-5)

usually 4 cone-shaped silica-bodies without satellites. Stomata (L. 44

W. 32 n) broadly elliptical; subsidiary cells triangular. Interstomatal

cells long or short. Angular prickles with some granular contents présent,

resembling those of R. corymbosa.

Adaxial surface: As in R. rubra.

Lamina, transverse section : Fiat as in PI. 5, A. Keel shortly triangular.

One leaf margin obliquely truncate and the other acute. Adaxial and

abaxial epidermis, as in R. rubra. Bulliform cells scarcely distinguishable

either above the midrib or over the latéral veins. Stomata, as in R. rugosa,

Mesophyll homogeneous, consisting of spongy tissue. Abaxial scleren-

Source : MNHN, Paris

— 607 —

chyma strands (Ht. 13 n; W. 19-38 n), 1-2 (-3)-layered, pulviniform; adaxial

and abaxial submarginal strands (Ht. 34-40 n; W. 44-52 n) pulviniform.

Air-cavities rare; when présent traversed by diaphragms of lobed paren-

chyma. Vb’s 43 in number, large and small, not showing regular alter¬

nation. Metaxylem vessel members (D. 28-32 n in diameter). Bundle

sheaths double, both complété and having some undetermined contents.

Tannin idioblasts very common.

SHEATH. Abaxial surface: Cells moderately long, thick-walled,

narrow, sinuous. Prickles (L. 150-300 n), straight or curved, thick-walled,

barbed with narrow lumina and lamellated end walls. Stomata (L. & W.

28 ix) rounded; subsidiary and interstomatal cells as in leaf. Costal cells

short, and narrow, walls moderately thin, sinuous, each cell containing

2-3 cone-shaped silica-bodies without satellites.

Transverse section : Outline thinly crescentiform as in PI. 7, G. Adaxial

and abaxial epidermal cells, as in R. rubra. Stomata as in leaf. Mesophyll

as in R. corymbosa. Vb’s 33-40 in number comprising large and small

bundles without showing regular alternation. Bundle sheaths as in leaf.

Abaxial and adaxial sclerenchyma girders (Ht. 24-28 |x; W. 40-52 n) baculi-

form. Air-cavities large, conspicuous, alternating regularly with vb’s and

containing lobed parenchyma cells. Tannin idioblasts as in lamina.

CULM. Epidermis, surface view: Cells axially elongated, walls exceed-

ingly thick with pseudo-pitting, sinuous; end walls straight (overlapping).

Cells over the peripheral sclerenchyma strands long and narrow; walls

thin, smooth. Each cell containing 2-4 cone-shaped silica-bodies without

satellites. Stomata (L. 36 n; W. 28 n), broadly elliptical to somewhat

rounded; subsidiary and interstomatal cells, as in R. corymbosa. Stomata

thickened with siliceous deposits at polar ends.

Transverse section: Outline obscurely triangular as in PI. 7, I. Epi¬

dermal cells as in R. corymbosa. Hypodermis consisting of 1-2 disconti-

nuous layers of chlorenchyma. Peripheral air-cavities absent. Stomata

as in R. corymbosa. Ground tissue consisting of 3-6 layers of enlarged

parenchyma contrasting abruptly with the cells of the hypodermis. Centre

of culm hollow. Sclerenchyma strands (Ht. 12-24 jx; W. 20-32 n) 2-4-layered

pulviniform; sclerenchyma girders (Ht. 44-64 n; W. 40-44 u), see R. rugosa.

Interfascicular band of sclerenchyma présent (PI. 7, I). Circumvascular

sclerenchyma, surrounding ail larger vb’s. Vb’s 60-65 in number (13 lar-

ger + 47-52 smaller) arranged in two peripheral rings. Metaxylem vessel

members (D. 16-20 n in diameter). Bundle sheaths, see R. gracillima.

Tannin idioblasts abundant.

ROOT. Transverse section: Diameter of the root examined 0.5 mm.

Exodermis and cortex as in R. gracillima. Endodermis prominent; cells

walls exceedingly thick with lamellated U-shaped thickenings; lumina

much reduced, excentric (PI. 5, E). Pericycle discontinuous, sclerenchy-

Source : MNHN, Paris

— 608 —

matous. Metaxylem vessel solitary, central. Proxylem units 6. Large

vessel members (D. 36 n in diameter). Metaphloem, as in R. rubra. Cen¬

tral ground tissue scanty as in R. corymbosa.

Material examined: Jahlsuri, S. Kanara, Barber 2441 (MH).

SCLERIA

Scleria caricina (R. Br.) Benth.

LEAF. Abaxial surface: Intercostal cells axially elongated, thin-walled,

sinuous with straight end walls. Stomata (L. 32-36 n; W. 24 (a) ; subsidiary

cells low dome-shaped; interstomatal cells short to moderately long with

straight end walls. Yellowish granular conglomerate type of silica-bodies

présent as in 5. corymbosa (PI. 8, N); silica-cells short, narrow, thin-walled,

occurring in 2-3 continuous rows, each cell containing 2-3 (-4) cone-shaped

silica-bodies surrounded by satellites. Hooks (L. 80 n), exceedingly thick-

walled, pointed, rigid with lamellations présent on the margin (PI. 8, F).

Adaxial surface: Cells broad, hexagonal, thin-walled, smooth. Cells

over the costa containing cone-shaped silica-bodies surrounded by satellites.

Intercostal cells short, oblong, each containing few to many smaller silica-

bodies (PI. 8, B). End walls of cells overlaid with abundant dome-shaped

or hemispherical echinulate silica-bodies (PI. 9, H).

Lamina, transverse section: Outline somewhat inversely W-shaped as

in PI. 8, A. Keel broadly triangular, rounded. Margin obtuse. Bulli-

form cells in groups of 7, fan-shaped (PI. 8, A). Sclerenchyma girders

(abaxial: Ht. 16-20 n; W. 28-56 n), crescent-shaped; adaxial strands (Ht.

32 |x; W. 40 |x), pulviniform. Bundle sheaths double: O.S. incomplète,

I.S. complété.

CULM. Epidermis, surface view. Cells rather short, thin-walled,

smooth. Stomata (L. 36-40 [a; W. 24-28 sa); subsidiary cells parallel-sided;

interstomatal cells, see leaf. Silica-cells over the peripheral sclerenchyma

strands short, broad, thin-walled, smooth, occurring in 3-4 continuous

files, each containing 2-3 (-4) large, nodular silica-bodies (PI. 8, M); outer

surface of the cells characterized by 2-3 dome-shaped papillae, each one

of them possessing single medium size silica-body (PI. 8, I); smaller and

echinulate silica-bodies, see leaf.

Transverse section: Outline acutely triangular (PI. 10, A). Epidermal

cells slightly thick-walled, broad. Ground tissue parenchymatous tending

to become lysigenous air-cavities. Sclerenchyma girders (Ht. 24-40 n;

W. 60-112 [a), see leaf. Vb’s 11 in number belonging to type III A, ali

forming a regular peripheral ring (PI. 10, A). Bundle sheaths see leaf.

Metaphloem of “ intermediate type ”.

Source : MNHN, Paris

PI. 8. — Scleria caricina : A, Part of lamina, ground plan (x 90); B, Surface view of adaxial

epidermal cell (x 450); F, Marginal hook (x 3S0); H, End walls of abaxial epidermal

cells (silica-bodies stippled) (x 490); I, M, Culm epidermal cells, surface view (x 450).

— S. corymbosa : C, Part of lamina, ground plan ( x 30); D, T. S. leaf margin ( x 30);

E, T. S. leaf, ground plan (diagrammatic); N, Abaxial surface (x 350). — S. suma-

trensis : G, T. S. mid région of leaf ( x 115) ; K, T. S. leaf, ground plan (diagrammatic) ;

L, T. S. leaf margin (x 115). — S. lithosperma var. lithosperma : .1, marginal prickle

( x 450) (S.P. = silica particle). — S. lithosperma var. linearis : O, Abaxial surface

(x 350). — S. lithosperma var. muricata : P, Part of lamina (x 190). — S. lithosperma

var. multispiculata : Q, Surface view of stoma and silica deposits ( x 450).

Source : MNHN, Paris

— 610 —

Material examined: Herb. No. 1946, Kambakkam, Nellore Dt.; Fyson 3342,

Anamalais, Combatore Dt.

Scleria corymbosa Roxb.

LEAF. Abaxial surface: Intercostal cells moderately long, broadly

hexagonal, thick-walled, smooth; end walls frequently overlaid with dome-

shaped or hemispherical warty or echinulate silica-bodies as in S. caricina

(PI. 8, H). Stomata (L. 44-52 W. 40-44 n); subsidiary cells tall dome-

shaped; interstomatal cells short. Silica cells short, narrow, thin-walled

occurring in 6-8 (-10) uninterrupted rows, each cell possessing 1-2 cône-

shaped silica-bodies surrounded by satellites; each interstomatal and inter¬

costal cell containing 2-3 cone-shaped silica-bodies arranged in 1-2 rows

in each cell also common; intercostal cells sometimes containing single

conglomerate type of silica-body per cell (PI. 8, N).

Adaxial surface: Cells short comprising both cubical and hexagonal

cells; cell walls thick, smooth ; end walls containing silica-bodies as described

for abaxial surface. Cells over the costa short, narrow, thin-walled,

sinuous, présent in 1-2 discontinuous rows, each cell containing cone-shaped

silica-bodies as described for abaxial surface; conglomerate type of silica-

body, see abaxial surface.

Lamina, transverse section: Outline inversely W-shaped as in PI. 8, E;

keel conspicuous, rounded (PI. 8, C); margin acute (PI. 8, D). Cuticle

thin. Bulliform cells in groups of 13, very large, inflated forming a regular

group (PI. 8, C). Sclerenchyma strands (adaxial: Ht. 32-56 s*; W. 68-88 n;

keel: Ht. 56-60 n; W. 180-200 n), pulviniform; abaxial sclerenchyma girders

(Ht. 64-72 n; W. 60-120 n), pulviniform (PI. 8, C); circumvascular scleren¬

chyma forming adaxial cap to the médian keel bundle (PI. 8, C). Vb’s 53

in number, not showing regular alternation. Bundle sheaths double:

O.S. parenchymatous, incomplète; I.S. sclerenchymatous; O.S. of the large

and medium bundles incomplète, I.S. complété; both complété in the

smaller bundles. Mesophyll, vb’s tannin idioblasts, see common characters.

CULM. Epidermis, surface view: Cells variable in shape and size

(short and long, cubical or hexagonal) ; walls exceedingly thick characterized

by narrow, angular lumina (PI. 10, C). Stomata not observed. Silica-

cells over the sclerenchyma girders, short, narrow, exceedingly thick-walled,

occurring in 1-2 discontinuous rows, each cell possessing 2-6 small cone-

shaped silica-bodies without satellites.

Transverse section : Outline triangular with concave sides as in PI. 10, H.

Cuticle undulate (PI. 10, F). Epidermal cells exceedingly thick-walled.

Hypodermis consisting of 1-2 layers of sclerenchyma throughout except at

the corners; brachysclereids présent at the corners (PI. 10, H). Ground

tissue lacunose containing large number of air-cavities. Vb’s many and

of three sizes; medium and small bundles forming a peripheral ring; large

Source : MNHN, Paris

— 611 —

bundles scattered in the ground tissue (PI. 10, H). Circumvascular scleren-

chyma crescentiform présent in ail the bundles. Bundle sheaths double:

O.S. parenchymatous, I.S. sclerenchymatous; in the peripheral bundles,

O.S. incomplète, I.S. complété; in the central bundles both complété;

bundles at the corners possessing single-layered sclerenchymatous sheath,

complété; smaller bundles belonging to type I, medium and large bundles

to type III B, the latter containing protoxylem lacunae. Vessel members

(D. 112-120 (x in diameter). Sclerenchyma girders (Ht. 48-108 n; W. 100-

160 ii), crescentiform (T-shaped). Metaphloem, tannin idioblasts, see leaf.

SHEATH. Epidermis, surface view: Cells cubical; walls very thick,

conspicuously sinuous. Stomata (L. & W. 48 n); subsidiary cells trian-

gular; interstomatal cells short; stomata frequently ensheathed by silica

deposits. Silica-cells over the peripheral sclerenchyma girders short,

narrow, thick-walled, sinuous, présent in 3-6 continuous rows, each cell

containing 1-2 cone-shaped silica-bodies without satellites and few cells

containing particulate silica-bodies.

Transverse section : Cuticle, epidermal cells, see culm ; epidermal cells

overlaid with silica déposition. Ground tissue parenchymatous. Air-

cavities containing lobed parenchyma and alternating with vb’s. Vb’s

many, belonging to type III A forming a single row subjacent to abaxial

surface, sometimes small bundles of type I also présent. Vessel members

(D. 28-32 n in diameter). Metaphloem, bundle sheathss, circumvascular

sclerenchyma and tannin idioblasts, see culm. Sclerenchyma girders

(Ht. 40-60 |x; W. 80-140 n), crescentiform (rectangular).

RHIZOME. Transverse section: Diameter of the rhizome examined

4.9 mm. Epidermis: cells variable possessing suberized, thick walls.

Hypodermis consisting of large, compactly arranged parenchyma cells.

Cortex: outer consisting of 10-12 layers of sclerenchyma, inner constituted

of lobed parenchyma cells; inner cortex delimited by 2-3 layers of scleren¬

chyma. Vb’s many, scattered. Bundle sheaths double: O.S. parenchyma¬

tous, I.S. sclerenchymatous, both complété. Vessel members (D. 20-24 n

in diameter).

ROOT. Transverse section : Diameter of the root examined ca. 2.0 mm.

Epidermis: cells 3-4 layered; walls thick, suberized. Cortex: outer cortex,

see common characters; inner consisting of 3-5 layers of sclerenchyma

arranged radially in alignment with endodermal cells. Endodermal cells

more or less isodiametric, characterized by uniformly thickened walls and

broad lumina. Pericycle parenchymatous. Metaxylem éléments occurring

in 8 units. Protoxylem units 16 in number. Vessel members (D. 88-92 |x

in diameter). Metaphloem conspicuous alternating with as many proto¬

xylem units and each unit of metaphloem consisting of 3-6 large sieve tube

éléments and 4-8 companion cells. Central ground tissue sclerenchy¬

matous.

Source : MNHN, Paris

— 612 —

Material examined: Govindarajalu & Swamy 3782, Nagari, Chittoor Dt.; Go. 5959 ,

Nagari, Chittoor Dt.; Ramamurthy s.n., Parambikulam, Kérala State; Rangarajan 9098

Nagari, Chittoor Dt.

Scleria levis Retz.

LEAF. Abaxial surface : Intercostal cells variable in size and shape

(moderatley long to short, cubical or somewhat hexagonal), thick-walled,

moderatley broad, more or less sinuous with convex end walls. Stomata

(L. & W. 28 n); subsidiary cells triangular; interstomatal cells short.

Silica-cells long, narrow, thin-walled occurring in 3 (-4) continuons rows,

each cell possessing 4-7 cone-shaped silica-bodies without satellites. Macro-

hairs (L. (60-) 120-160 n), thick-walled, pointed présent in the intercostal

régions.

Adaxial surface: Cells as described for abaxial surface but the end

walls straight. Silica-cells over the Costa narrow, thin-walled, smooth,

occurring in 2-3 continuous rows, each cell containing 8-14 particulate

silica-bodies.

Lamina , transverse section: Outline inversely W-shaped as in S. corym-

bosa (PI. 8, E). Epidermal cells overlaid with silica particles. Keel

triangular, pointed. Bulliform cells in groups of 7, see R. corymbosa.

Sclerenchyma girders (Ht. & W. 28-60 n) pulviniform, occurring on both

surfaces. Vb’s 33 in number. Bundle sheaths, see S. corymbosa.

CULM. Epidermis , surface view : Cells long; walls very thick, sinuous,

pitted-possessing narrow sût like lumina; each cell containing 2-6 (-8)

particulate silica-bodies (PI. 10, B); end walls oblique to overlapping;

saddle-shaped, oblong or acutely angled silica-bodies sometimes présent

in the sinuosities of the cells. Stomata (L. & W. 32-34 n); subsidiary

cells, see leaf; interstomatal cells long; stomata rarely infiltrated with and

modified by silica déposition (PI. 10, D).

Transverse section : Outline triangular with concave sides as in S. corym¬

bosa (PI. 10, H). Epidermal cells very thick-walled with narrow lumina.

Wedge-shaped silica-bodies seen within the sinuosities of the cells. Hypo-

dermis absent on the latéral sides; multiple-layered sclerenchyma présent

at the corners; brachysclereids less common, see S. corymbosa. Cells of

inner sheath containing a single green silica-body per cell. Vessel members

(D. 52-60 in diameter). Sclerenchyma girders (Ht. 36-64 ja; W. 80-100 n),

rectangular to triangular.

SHEATH. Epidermis, surface view: Cells short, variable in size,

moderately thick-walled, sinuous; end walls straight or overlapping.

Stomata (L. 32-40 |x; W. 28-32 n); subsidiary and interstomatal cells, see

leaf. Silica-cells overlying the peripheral sclerenchyma girders short or

long, thin-walled, smooth, narrow présent in 2-3 continuous rows, each

cells containing 2-3 cone-shaped silica-bodies without satellites; cells

Source : MNHN, Paris

—tir

PI. 9. — S. poæformis : A, T. S. culm. ground plan (x 20). — S. tessellata : B, T. S. culm,

ground plan (x 50). — S. sumalrensis : C, T. S. culm, ground plan (x 22); E, Surface

view of sheath epidermis (x 450); F, T. S. part of sheath (x 190). — S. levis : D, T. S.

sheath, ground plan ( x 35).

Source : MNHN, Paris

614 —

containing several particulate, cone-shaped silica-bodies also common.

Macrohairs, see leaf. Angular prickles (L. 120-128 ;x) over the costa

pointed, rigid, thick-walled.

Transverse section: Outline triquetrous with wing-like extensions at the

corners (PI. 9, D). Abaxial epidermal cells smaller than those of the

adaxial; cells thick-walled and overlaid with thick cuticle on either surface.

Air-cavities regularly alternating with vb’s (PI. 9, D), each containing lobed

parenchymatous cells. Vb's 45 in number belonging to type III A and

type I (PI. 9, D). Bundle sheaths single, sclerenchymatous, complété.

Circumvascular sclerenchyma 3-4-layered, deeply crescentiform forming

an inner cap to ail the bundles. Sclerenchyma girders (Ht. 20-28 |x;

W. 44-60 n), pulviniform to crescentiform, uniting with circumvascular

sclerenchyma of the bundles thus forming a complété sheath to every

bundle. Metaphloem not easily recognizable. Macrohairs (L. 160-200 (x)

présent on the abaxial surface, see leaf.

RHIZOME. Transverse section: Diameter of the rhizome examined

9.1 mm. Epidermis: cells thin-walled. Cortex broad, parenchymatous

occurring in two zones: outer containing colourless cells, inner comprising

cells with unknown contents. Vb’s many, scattered; peripheral bundles

smaller than those of the central bundles. Vascular régions delimited by

4-6 layers of sclerenchyma. Fibrous bundles also présent. Vessel mem-

bers (D. 16-20 |x in diameter).

ROOT. Transverse section: Diameter of the root examined 0.9 mm.

Exodermis, cortex, see S. corymbosa. Endodermis constituted of radially

elongated cells, see S. corymbosa. Metaxylem units 8 in number, peri¬

pheral surrounding a single solitary central larger element. Vessel members

(D. 100 |x in diameter). Protoxylem units 13. Pericycle, metaphloem,

tannin idioblasts, see S. corymbosa.

Material examined: Govindarajalu 6024, 6025, Orukomban, Kérala State; Go. 6051,

6052, 6064, Anakayam, Kérala State; Go. 6466, Cheriakanam, Kérala State; Go. 7650,

Panthadikalam, Kanyakumari Dt.; Go. 7767, Kalikesam, Kanyakumari Dt.; Go. 8011,

Kambakkam, Nellore Dt.; Sedgwick 3166, N. Kanara.

Scleria lithosperma (L.) Sw. var. lithosperma

LEAF. Abaxial surface: Intercostal cells moderately long, thick-

walled, sinuous with straight end walls; end walls overlaid with echinulate

silica-bodies, see S. caricina (PI. 8, H). Stomata (L. & W. 24 ;x) ; subsidiary

cells parallel sided; interstomatal cells moderately long. Silica-cells over

the costa short, narrow, thin-walled, smooth, occurring in 2-3 (-4) continuous

rows, each cell possessing 1-2 (-4) cône shaped silica-bodies without satellites.

Angular prickles (L. 64-68 n), thick-walled, pointed, rigid présent in the

margin and filled with silica particles (PI. 8, J).

Source : MNHN, Paris

— 615 —

Adaxial surface: Cells usually short; walls very thick, smooth, pitted;

end walls straight and containing echinulate silica-bodies as in S. caricina

(PI. 8, H); cells possessing conglomerate silica-bodies also common as in

5. corymbosa (PI. 8, N). Silica-cells in the costal région présent in 6-8 conti¬

nuons rows, each one of them developing silica-bodies as described for

abaxial surface. Stomata (L. 36 |x; W. 24 n); stomata in the submarginal

région modified due to the déposition of silica material. Angular prickles

présent in the marginal and submarginal régions, see abaxial surface.

Lamina, transverse section : Outline inversely W-shaped as in S’, corym¬

bosa (PI. 8, E); keel, margin, see S. corymbosa (PI. 8, C, D). Epidermal

surface covered with silica material. Substomatal chamber very narrow.

Bulliform cells in regular fan-shaped groups of 9. Sclerenchyma girders

(abaxial: Ht. 8-16 n; W. 32-68 n), deepîy crescentiform; sclerenchyma

strands (adaxial: Ht. 20-40 n; W. 24-40 n), pulviniform. Circumvascular

sclerenchyma absent. Mesophyll, see S. corymbosa. Vb’s 27 in number

comprising large and small bundles, not regularly alternating with each

other. Bundle sheaths double: O.S. incomplète, I.S. complété.

CULM. Epidermis, surface view: Cells moderately long; walls very

thick, pitted, smooth; end walls straight. Stomata (L. 24 n; W. 16 n);

subsidiary and interstomatal cells, see leaf; stomata frequently surrounded

by and infiltrated with silica material. Silica-cells over the peripheral

sclerenchyma girders, narrow, short, thin-walled, sinuous, occurring in 4-5

(-6) continuous files, each cell containing 1-2 (-3) cone-shaped-silica-bodies

without satellites. Angular prickles, see leaf. Macrohairs (L. 280-300 f),

thick-walled, pointed.

Transverse section: Outline triangular with concave sides (PI. 10, K).

Epidermis: cells moderately thick-walled, papillate; wedge-shaped silica-

bodies présent in the sinuosities of the cells. Hypodermis absent. Ground

tissue consisting of compactly arranged parenchyma. Vb’s 36-38 in

number, see S. corymbosa. Circumvascular sclerenchyma, bundle sheaths,

bundle types, see S. corymbosa. Vessel members (D. 24-28 [t in diameter).

Sclerenchyma girders (Ht. 24-48 |x; W. 64-80 f), rectangular to crescenti¬

form. Cells of inner bundle sheaths and girders sometimes containing

green silica-bodies.

SHEATH. Epidermis, surface view: Cells usually short, hexagonal,

thin-walled, sinuous with straight end walls. Stomata (L. 20-28 |x; W. 20-

24 n); subsidiary cells, see culm; interstomatal cells short. Silica-cells

over the peripheral sclerenchyma girders long or short, narrow, thin-walled,

sinuous occurring in 1-2 continuous rows, each cell having [cone-shaped

silica-bodies as in culm; few smaller silica-bodies in cells sometimes présent.

Macrohairs (L. 500-520 n), thick-walled, pointed, abundant in the inter¬

costal régions.

Source : MNHN, Paris

— 616 —

Transverse section: Epidermis: abaxial rather larger than adaxial

cells wedge-shaped silica-bodies in the sinuosities of abaxial cells. Ground

tissue: 4-6 compact layers of chlorenchyma. Air-cavities absent. Vb’s

many, arranged in a row next to abaxial surface. Vessel members (D. 16-

20 n in diameter). Circumvascular sclerenchyma forming an inner cap

to ail the large bundles. Metaphloem, see S. corymbosa. Bundle sheaths:

double, O.S. incomplète, I.S. complété. Sclerenchyma: girders (Ht. 40-

64 n; W. 80-140 |x), pulviniform or crescentiform; abaxial strands on

either side of keel bundle (Ht. 40-48 jx; W. 64-72 jx), pulviniform.

RHIZOME. Transverse section: Diameter of the rhizome examined

3.5 mm. Epidermis: cells moderately thick-walled, rectangular. Scleren¬

chyma strands (Ht. 40 jx; W. 40-48 }x), more or less rounded présent next

to epidermis. Cortex : rather broad, parenchymatous containing 6-8 layers

of compactly arranged brachysclereids and the latter occurring in discon¬

tinuons groups; brachysclereid cells characterized by narrow lumina and

ramiform pits. Endodermis: conspicuous, constituted of uniformly

thickened cells having circular lumina. Vb’s many, the peripheral bundles

forming a ring; bundle size progressively increasing from the periphery

towards centre; peripheral bundles oval-shaped while the central bundles

circular in outline and scattered. Vessel members (D. 12-16 |x in dia¬

meter). Metaphloem of peripheral bundles not easily distinguishable

while that of the central bundles well developed.

ROOT. Transverse section: Diameter of the root examined 0.75 mm.

Exodermis : cells thick-walled, isodiametric. Cortex : inner cortex consisting

of 2 layers of sclerenchyma arranged in radial alignment with endodermal

cells. Endodermis: conspicuous, cells radially elongated and having

uniform thickening. Pericycle indistinct. Central ground tissue scleren-

chymatous. Metaxylem element solitary and central. Vessel members

(D. 80 |x in diameter). Protoxylem units 15. Metaphloem occurring in

15 units, each unit consisting of 1-2 large sieve tube éléments and 2-3

sclerosed companion cells.

Material examined: Ernest Thaya.singh 137 , Pechiparai, Kanyakumari Dt.; Govin,

darajalu 5958, Nagari, Chittoor Dt., Go. 6120, Orukomban, Kérala State; Go. 6426,

Guindy, Madras; Go. 7357, Kilaviyar, Kanyakumari Dt.; Go. 8010, Kambakkam-

Nellore Dt.; Krishnamurthy 92, Kiriparai, Kanyakumari Dt.; Sedgwick 5069, Karwar;

Vasudeva Rao, 9138, Kambakkam, Nellore Dt.

Scleria lithosperma var. linearis Benth.

LEAF. Abaxial surface: Intercostal cells axially elongated, narrow,

thin-walled, moderately sinuous; end walls straight; end and latéral walls

overlaid with conspicuous echinulate dome-shaped or hemispherical silica-

bodies (PI. 8,0). Stomata (L. 24 jx; W. 20 [x); subsidiary and interstomatal

cells, see S. lithosperma var. lithosperma; stomata surrounded by and

infiltrated with silica material also commonly présent. Silica-cells over

Source : MNHN, Paris

PI. 10. — S. caricina : A, T. S. culm, ground plan ( x 75). — S. levis : B, Surface view of culm

epidermal cell (x 450); D, Stoma, surface view (x 450). — S. corymbosa : C, Surface

view of culm epidermis (x 350); F, T. S. culm epidermis (x 350); H, T. S. culm, ground

plan (x 22). — S. poseformis : E, Hook, surface view (x 450). — S. sumatrensis : G,

Surface view of culm epidermis ( x 450). — S. lithosperma var. muricata : I, T. S. culm,

ground plan ( x 35). — S. lithosperma var. multispiculata : J, T. S. culm, ground plan

(x 50). — S. lithosperma var. lithosperma : K, T. S. culm, ground plan (x 50).

Source : MNHN, Paris

618 —

the Costa, see S. lithosperma var. lilhosperma ; longer silica-cells containing

6-8 smaller silica-bodies also présent. Angular prickles (L. 80-88 n), devoid

of contents, see S. lilhosperma var. lilhosperma.

Adaxial surface: Cells short, isodiametric or oblong; walls thick,

smooth; end and latéral walls containing silica-bodies as described for

abaxial surface. Conglomerate type of silica-bodies 1 per cell rarely

présent. Hooks (L. 24 n) over the costa rigid, sharp, almost without

lumina. Silica-cells over the costa, narrow, moderately long (short),

thick-walled, smooth, occurring in 1-2 continuous rows, each cell possessing

silica-bodies as in abaxial surface; particulate type of silica-bodies also

common.

Lamina, transverse section : Outline inversely W-shaped as in S. corym-

bosa (PI. 8, E). Abaxial epidermal cells somewhat papillate, thin-walled;

keel, substomatal chamber, see S. lilhosperma var. lithosperma. Margins

obtuse. Bulliform cells in groups of 5, see 5. lithosperma var. lithosperma.

Sclerenchyma girders (abaxial: Ht. 12-16 n; W. 25-60 n); adaxial strands

(Ht. & W. 40-44 i a). Circumvascular sclerenchyma, mesophyll, see S.

lithosperma var. lithosperma. Vb’s 19 in number, see S. lithosperma var.

lithosperma. Bundle sheaths, see S. lithosperma var. lithosperma.

CULM. Epidermis: surface view: Cells short or moderately long,

narrow, exceedingly thick-walled, smooth, pitted with straight end walls.

Stomata (L. & W. 28 n), not common; subsidiary cells low dome-shaped:

interstomatal cells long; stomata commonly infiltrated with silica material.

Silica-cells over the peripheral sclerenchyma girders long, narrow, thin-

walled, sinuous, occurring in 4-6 continuous rows, each cell containing

(3-) 4-6 cone-shaped silica-bodies without satellites.

Transverse section : Outline triangular with concave sides as in S. litho¬

sperma var. lithosperma (PI. 10, K). Cuticle very thick. Epidermal cells

exceedingly thick-walled, smooth with very narrow lumina; sinuosities

of the cells containing wedge-shaped silica-bodies. Ground tissue com¬

pact, parenchymatous. Vb’s 26 in number, ail being more or less of the

same size; bundles in the periphery forming a regular ring and those in the

centre scattered. Vessel members (D. 20-28 n in diameter). Sclerenchyma

girders (Ht. 44-60 n; W. 80-100 u.), rectangular to crescentiform. Other

details as in S. lithosperma var. lithosperma.

SHEATH. Epidermis: surface view: Cells short, variable in shape,

thick-walled moderately sinuous, pitted with straight end walls. Stomata

(L. & W. 20-24 n), usually surrounded by and infiltrated with silica material ;

subsidiary cells low dome-shaped; interstomatal cells short. Hooks

(L. 52-60 (x) in the intercostal régions thick-walled, pointed, rigid. Macro-

hairs, see S. lithosperma var. lithosperma. Silica-cells over the peripheral

sclerenchyma girders short, narrow, thick-walled, smooth, présent in 2-3

(-4) almost uninterrupted rows, each cell possessing 2-3 cone-shaped silica-

Source : MNHN, Paris

— 619 —

bodies without satellites; intercostal cells sometimes containing silica

particles.

Transverse section: Cells walls very thick. Abaxial and adaxial

epidermal cells more or less of same size; sinuosities free from wedge-

shaped silica-bodies. Ground tissue compact, containing colourless cells.

Air-cavities absent. Vb’s, circumvascular sclerenchyma, bundle sheaths

as in S. lithosperma var. lithosperma. Vessel members (D. 12 (x in diameter).

Sclerenchyma girders (Ht. 20-32 n; W. 60-64 f), see S. lithosperma var.

lithosperma: abaxial strands (Ht. 24-40 ia; W. 36-48 n) pulviniform with

smooth or angular sides.

ROOT. Transverse section: Diameter of the root examined 0.7 mm.

Exodermis: cells variable, thin-walled. Cortex, see S. lithosperma var.

lithosperma. Endodermis conspicuous; cells radially elongated, wedge-

shaped with lamellated thickenings and narrow lumina. Pericycle scleren-

chymatous. Central ground tissue sclerenchymatous. Metaxylem large,

central, solitary. Vessel members (D. 52 n in diameter). Protoxylem

units 9. Metaphloem conspicuous, containing 9 units, each unit containing

one large sieve tube element and 4-6 companion cells.

Material examined: Govindarajalu 7249, Guindly Park, Madras; Go. & Swamy

2265, Kodamadi, Tirunelveli Dt.; Lakshmi 243, Courfallam, Tirunelveli Dt.; Murugesan

& Subramaniam 8613, Courtallam, Tirunelveli Dt. ; Rajasekaran 92, Kodamadi, Tirunel¬

veli Dt.

Scleria lithosperma var. multispiculata Govindarajalu

LEAF. Abaxial surface : Intercostal cells moderately long, thin-walled,

rather broad, sinuous with straight end walls; end walls very commonly

having 1-4 dome-shaped or hemispherical, large, greenish, smooth silica-

bodies (PI. 8, Q); conglomerate type of silica-bodies also common in

certain cells. Stomata (L. 32 p; W. 28 p); subsidiary cells triangular;

interstomatal cells short; stomata quite frequently possessing dome-shaped

greenish silica deposits at the pôles (PI. 8, 2) or assuming curious pattern

of development and distribution surrounding the stomata; stomata usually

impregnated with silica material. Silica-cells over the costa long, narrow,

thin-walled, smooth occurring in 2 uninterrupted files, each cell having

5-6 small cone-shaped silica-bodies without satellites.

Adaxial surface: Epidermis: cells short, rectangular; walls thick,

pitted, smooth; end walls straight; cells characterized by 1-3 dome-shaped

papillae, each papilla enclosing a greenish silica-body as in S. caricina

(PI. 8, I); few cells containing 1-2 spherical greenish silica-bodies occa-

sionally présent; conglomerate type of silica-bodies 1-2 (-3) per cell common.

Silica-cells over the costa moderately long or short, narrow, thin-walled,

smooth, présent in 1-2 interrupted files, each cell containing 1-2 (-3) cone-

shaped silica-bodies without satellites; particulate type of silica-bodies

occasionally présent in the intercostal cells. Angular hooks (L. 80-88 n)

Source : MNHN, Paris

— 620 —

présent over the submarginal costae. Stomata (L. 32-36 n; W. 24-28 (a);

subsidiary cells low dome-shaped; interstomatal cells short with concave

ends; stomata often surrounded by and filled with silica material exhibiting

abnormal forms.

Lamina, transverse section: Outline inversely W-shaped as in S. corym-

bosa (PI. 8, E). Epidermis, substomatal chambers, see S. lithosperma var.

lithosperma. Keel triangular, pointed. Margins obtuse with adaxial

submarginal rib. Bulliform cells in groups of 7, see S. lithosperma var.

lithosperma. Sclerenchyma girders (abaxial & adaxial marginal; Ht.

12-36 sa; W. 48-100 sa) usually rectangular; adaxial strands (Ht. 36-60 sa;

W. 140 n) pulviniform or crescentiform. Vb’s 32 in number comprising

large (type III B), medium (type III A) and small bundles (type I) not

showing regular alternation. Bundle sheaths double: O.S. incomplète,

I.S. complété; O.S. and I.S. of smaller bundles complété. Other details as

in S. lithosperma var. lithosperma.

CULM. Epidermis, surface view: Cells long; walls very thick, pitted,

sinuous; end walls straight. Stomata (L. 28 sa; W. 24 sa), not common;

subsidiary cells parallel-sided; interstomatal cells long. Silica-cells overly-

ing the peripheral sclerenchyma girders long, narrow, thick-walled, slightly

sinuous, occurring in 4-6 continuous rows, each cell possessing 3-4 (-5) cone-

shaped silica-bodies without satellites.

Transverse section: Outline triangular with somewhat concave sides as

in Fig. 11, J. Cuticle thin. Epidermis: cells thin-walled, smooth; silica-

bodies absent in the sinuosities of the cells. Vb’s 31 in number, see S. corym-

bosa. Circumvascular sclerenchyma, bundle sheaths, see S. corymbosa.

Vessel members (D. 20-24 sa in diameter). Sclerenchyma girders (Ht.

8-28 n; W. 52-128 sa) and other details see 5. lithosperma var. lithosperma.

SHEATH. Epidermis, surface view: Cells moderately long and short,

somewhat hexagonal, broad; walls moderately thick, sinuous, pitted; end

walls straight. Stomata (L. 24-28 sa; W. 36 sa); subsidiary cells tall or

low dome-shaped; interstomatal cells short; stomata rarely surrounded

by and infiltrated with silica materials; end walls sometimes containing

silica-bodies, see leaf. Silica-cells over the peripheral sclerenchyma

girders, long, narrow, thin-walled, smooth, occurring in 3-5 continuous

rows, each cell containing 3-4 (-5) cone-shaped silica-bodies without

satellites. Hooks (L. 32-60 sa) pointed, thick-walled, rigid, abundantly

présent in the intercostal régions. Macrohairs (L. 360-372 sa) also présent

in the intercostal régions.

Transverse section: Vessel members (D. 16 sa in diameter). Circum¬

vascular sclerenchyma forming an inner cap to large and small bundles.

Sclerenchyma girders (Ht. 16-40 sa; W. 40-100 sa) and those in the keel

(Ht. 100-120 (a; W. 140-148 sa). Other details as in S. lithosperma var.

lithosperma.

Source : MNHN, Paris

— 621 —

ROOT. Transverse section: Diameter of the root examined 1.5 mm.

Endodermal cells exceedingly thick-walled, without lumina. Vessel mem-

bers (D. 60 n in diameter). Protoxylem units 16. Metaphloem occurring

in 16 units. Other details as in 5. lithosperma var. lithosperma.

Material examined: Govindarajalu 7768, Kanyakumari Dt. (Type).

Scleria lithosperma var. muricata Govindarajalu

LEAF. Abaxialsurface: Intercostal cells short, variable; cell walls very

thick, rather broad, smooth; end walls straight containing abundant echi-

nulate or warty dome-shaped or hemispherical silica-bodies as in S. litho¬

sperma var. limearis (PI. 8, O); conglomerate type of silica-bodies very

common in each cell. Stomata (L. 32 n; W. 20 n); subsidiary cells low

dome-shaped; interstomatal cells short with straight end walls; stomata

filled with and surroudend by silica material common. Silica-cells over

the costa short, narrow, thin-walled, smooth, occurring in 2-4 continuous

rows, each cell containing 1-2 cone-shaped silica-bodies without satellites;

nodular type of silica-bodies also présent in some cells.

Adaxialsurface: Cells short, oblong, very thick-walled, broad, smooth,

with concave end walls; end walls containing silica-bodies occasional.

Silica-bodies over the costa long or short, thick-walled, narrow, each cell

having 2-4 cone-shaped silica-bodies without satellites. Conglomerate

type of silica-bodies occasional.

Lamina, transverse section : Outline inversely W-shaped as in S. corym-

bosa (PI. 8, E). Keel prominent, subtriangular. Margins obtuse. Bulli-

form cells in regular groups of 5. Hypodermis consisting of single layer

of translucent cells and présent subjacent to bulliform cells. Sclerenchyma

strands (adaxial: Ht. 24-28 n; W. 40-60 n) pulviniform, smooth or with

angular sides; sclerenchyma girders (abaxial: Ht. 16-48 n; W. 24-80 n)

deeply crescentiform (adaxial: Ht. 80 n; W. 120-128 n); sub-T-shaped

(PI. 8, P). Mesophyll consisting of single layer of palisade. Vb’s 41 in

number, see S. corymbosa. Bundle sheaths single, sclerenchymatous,

complété. Metaphloem of ‘ irregular ’ type. Tannin idioblasts also

common in the adaxial epidermal cells (PI. 8, P).

CULM. Epidermis, surface view: Cells long, thick-walled, rather

broad, smooth, with straight end walls. Stomata (L. 28-32 n; W. 20 |x);

subsidiary cells low dome-shaped; interstomatal cells long. Silica-cells

over the peripheral sclerenchyma girders short, narrow, thin-walled, présent

in 1-3 continuous rows, each cell containing (2-) 3 (-4) cone-shaped silica-

bodies without satellites. Hooks (L. 32-80 n), see S. poæformis (PI. 10, E).

Transverse section: Outline acutely triangular as in PI. 10, I. Epi¬

dermal cells thick-walled. Hypodermis: 2-layered; outer layer chloren-

chymatous; inner layer comprising tannin idioblasts (PI. 10, I). Ground

Source : MNHN, Paris

— 622 —

tissue compact, parenchymatous. Sclerenchyma girders (Ht. 16-44 p;

W. 40-64 p), see S. corymbosa; those at the corners (Ht. 160 p; W. 120-

140 p) crescentiform (PI. 10,1). Vb’s many, the peripheral bundles forming

a regular ring; central bundles scattered (PI. 10,1), see 5. corymbosa; large

bundles containing protoxylem lacunae. Vessel members (D. 16-20 p

in diameter). Circumvascular sclerenchyma forming inner and outer caps

to smaller bundles. Other details as in S. corymbosa.

SHEATH. Epidermis, surface view: Cells short, broad, moderately

thick-walled, sinuous, pitted with straight end walls. Stomata (L. 24-28 p;

W. 32 u); subsidiary cells tall dome-shaped; interstomatal cells short.

Silica-cells overlying the Costa short, broad, thin-walled, smooth, présent

in 2-4 continuous rows, each cell containing 1-3 coe-snhaped silica-bodies

without satellites. Angular prickles (40-) 120-140 p; walls thick, pointed,

rigid, abundantly scattered throughout.

Transverse section: Epidermal cells, see culm. Ground tissue paren¬

chymatous, 4 (-5)-layered. Air-cavities small, containing lobed parenchyma.

Vb’s many, belonging to type III A; keel bundles of type III B; arrangement

of bundles, see S. corymbosa. Vessel members (D. 20-24 p in diameter).

Metaphloem of ‘regular’ type. Bundle sheaths double: O.S. incom¬

plète; I.S. complété. Circumvascular sclerenchyma 2-3-layered, forming

inner caps. Sclerenchyma girders (Ht. 12-40 p; W. 60-100 p), crescenti¬

form.

ROOT. Transverse section: See S. lithosperma var. multispiculata.

Material examined: Krishnamurthy 9512, Pallathadka, Kérala State (Type).

Scleria poæformis Retz.

LEAF. Abaxial surface: Intercostal cells axially elongated, hexagonal,

thin-walled, smooth, broad with straight end walls. Stomata (L. 48-52 p;

W. 40 p); subsidiary cells triangular; interstomatal cells short; stomata

sometimes surrounded by and filled with silica materials. Silica-cells over

the costa short, narrow, thin-walled, smooth, présent in 4-6 uninterrupted

rows, each cell having 2-4 cone-shaped silica-bodies surrounded by satellites;

cells containing silica-bodies varying in size and number also occasionally

présent.

Adaxial surface: Cells broad, rectangular, moderately thick-walled,

sinuous with straight end walls; end walls containing silica-bodies, see

S. lithosperma var. linearis (PI. 8, O). Conglomerate type of silica-bodies

occasional.

Lamina, transverse section: Outline inversely W-shaped as in S 1 , corym¬

bosa (PI. 8, E). Sclerenchyma strands (Ht. 24-32 p; W. 56-64 p); girders

(Ht. 24-40 p; W. 32-48 p). Vb’s 45 in number. Other details as in S.

corymbosa.

Source : MNHN, Paris

— 623 —

CULM. Epidermis, surface view: Cells moderately long, rectangular;

cells containing silica particles of varying sizes; dome-shaped papillae

containing silica deposits common. Stomata not observed. Prickles

(L. 100-160 n), thick-walled, pointed, straight or curved, abundant. Hooks

(L. 36-48 u), thick-walled, pointed, with swollen bases abundant (PI. 10, E).

Transverse section: Outline asymmetrically triangular (PI. 9, A).

Hypodermis absent. Brachysclereids at the corners absent. Ground

tissue parenchymatous, compact. Vessel members (D. 40-60 |a in diameter).

Sclerenchyma girders (Ht. 120-160 ia; W. 160-320 ja), variable (crescenti-

form, rectangular, triangular) ; sclerenchyma strands at the corners (Ht. 80-

88 [a; W. 600-800 |a), crescentiform. Other details as in S. corymbosa.

SHEATH. Epidermis, surface view: Cells short, rather broad, thick-

walled, sinuous, pitted, usually having oblique end walls. Stomata (L. &

W. 32-40 ia); subsidiary and interstomatal cells, see leaf; stomata often

filled with and ensheathed by silica material. Silica-cells, see leaf.

Transverse section: Cuticle rather uneven. Abaxial epidermal cells

exceedingly thick-walled; adaxial epidermis overlaid with silica material.

Air-cavities large, as many as and regularly alternating with vb’s and

containing stellate parenchyma. Abaxial hypodermis of 2 layers of paren-

chyma usually containing tannin; adaxial hypodermis of a single Iayer of

colourless cells. Vb’s many, comprising large (type III A) and small

bundles (type I), regularly alternating with each other; large bundles

containing protoxylem lacunae. Vessel members (D. 32-40 [a in diameter).

Bundle sheaths of large bundles; I.S. complété; O.S. incomplète; of small

bundles, both complété. Circumvascular sclerenchyma forming outer and

inner caps. Sclerenchyma girders confronting large bundles (Ht. 60-80 [a;

W. 184-212 n), crescentiform; girders opposite to small bundles absent.

Metaphloem of ‘ regular ’ type.

Material examined: Atamelu 486, Sholayar, Kérala State; Govindarajalu & Swamy

2907, Sholayar, Kérala State; SharUhi 455, Sholayar, Kérala State.

Scleria sumatrensis Retz.

LEAF. Abaxial surface: Intercostal cells short, variable; walls very

thick, pitted, smooth; end walls straight. Stomata (L. 44-48 ia; W. 20 ia);

subsidiary cells parallel-sided; interstomatal cells short. Silica-cells over

the costa short, broad, thin-walled, smooth occurring in 4-5 (-6) continuous

rows, each cell having 2 (-3) cone-shaped silica-bodies surrounded by

satellites. Hooks (L. 40-60 (a), thick-walled, pointed, rigid présent over

the costa.

Adaxial surface: Cells short, variable, see abaxial surface. Cells

overlying the costa short, rather broad, thick-walled, smooth, pitted,

occurring in 2-4 (-6) rows but cells devoid of silica-bodies. Hooks (L. 64-

80 ia) with bulbous bases présent over the costae, see S. lithosperma var.

Source : MNHN, Paris

— 624 —

linearis. Stomata (L. 40-48 n; W. 32 n); subsidiary cells triangular; inter-

stomatal cells short; stomata usually filled with and sometimes surrounded

by silica deposit.

Lamina, transverse section: Outline shallowly corrugate (PI. 8, K).

Keel inconspicuous, rounded (PI. 8, G). Margins subacute to obtuse

(PI. 8, L). Substomatal chamber very small. Bulliform cells in regular

groups of 14; cells very large, inflated (PI. 8, G). Translucent cells forming

single-layered subjacent to bulliform cells (PI. 8, G). Sclerenchyma strands

(abaxial & adaxial; Ht. 16-18 n; W. 20-40 n), pulviniform (PI. 8, L); abaxial

girders (Ht. 40-60 n; W. 32-100 y), securiform (PI. 8, G, L); adaxial girders

(marginal & submarginal: Ht. 80-160 n; W. 60-176 n), pulviniform (PI. 8,

L); cells of the girders containing silica-bodies. Circumvascular scleren¬

chyma 1-4-layered forming an inner cap to bundles. Mesophyll consisting

of 2 layers of palisade and several layers of spongy chlorenchyma. Vb’s 10

in number. Tannin idioblasts abundant (PI. 8, L). Other details as in

S. corymbosa.

CULM. Epidermis, surface view: Cells short, thin-walled, conspi-

cuously sinuous (PI. 10, G) with straight or oblique end walls; end walls

containing dome-shaped or hemispherical smooth silica-bodies occasionally

présent. Silica-cells over the peripheral sclerenchyma girders short,

narrow, thin-walled, conspicuously sinuous, présent in 1-2 discontinuous

rows, each cell containing 1-2 cone-shaped silica-bodies without satellites;

conglomerate type of silica-bodies rare. Hooks (L. 40-64 n), sharp, thick-

walled; single cone-shaped silica-body surrounded by satellites présent in

each basal cell (PI. 10, G). Stomata (L. 36-40 n; W. 24-28 n), usually filled

with silica deposits; subsidiary cells parallel-sided ; interstomatal cells short.

Transverse section : Outline obtusely triangular (PI. 9, C). Epidermal

cells smooth, see S. corymbosa. Hypodermis: outermost sclerenchyma

single-layered; inner of 6-8 layers of chlorenchyma frequently associated

with tannin idioblasts; sometimes lysigenous air-cavities also présent.

Brachysclereids absent at the corners. Interfascicular band of 3-4 layered

sclerenchyma présent (PI. 9, C). Vb’s, bundle sheaths, circumvascular

sclerenchyma, see S. corymbosa. Vessel members (D. 64-72 n in diameter).

Sclerenchyma girders (Ht. 48-104 n; W. 64-120 n), variable. Cells of bundle

sheaths and girders containing single cone-shaped silica-body per cell.

Metaphloem of ‘ intermediate ’ type.

SHEATH. Epidermis, surface view: Cells moderately long, variable;

walls very thick, pitted, sinuous; end walls straight; lumina of cells sût like

(PI. 9, E). Stomata (L. 28-32 n; W. 16 n); subsidiary cells parallel-sided;

interstomatal cells long; stomata often filled with silica material. Silica-

cells overlying the costae short, rather broad, thin-walled, found in 3-5 more

or less continuous rows, each cell having 1-2 cone-shaped silica-bodies

Mithout satellites.

Source : MNHN, Paris

— 625 —

Transverse section : Epidermis, see culm. Ground tissue, see S. corym-

bosa. Air-cavities as many as and regularly alternating with vb’s; stellate

parenchyma présent in the air-cavities (PI. 9, F). Vb’s many, large

(type III A) and small bundles (type I), regularly alternating with each

other; ail forming single row subjacent to abaxial surface (PI. 9, F). Vessel

members (D. 20-24 n in diameter). Metaphloem, see culm. Tannin

idioblasts very common présent in the vicinity of vb’s (PI. 9, F). Bundle

sheaths double: O.S. parenchymatous, incomplète, I.S. sclerenchymatous,

complété. Circumvascular sclerenchyma crescentiform forming an inner

cap (PI. 9, F). Sclerenchyma girders (Ht. 32-40 n; W. 52-160 n), crescenti¬

form (PI. 9, F) and securiform.

Material examined: Ernest Thayasingh 8580, Pechiparai, Kanyakumari Dt.

Scleria terrestris (L.) Fass.

LEAF. Abaxial surface: Intercostal cells variable, moderately thick-

walled, sinuous, pitted, broad with straight end walls. Stomata (L. & W.

36-40 n); subsidiary cells triangular; interstomatal cells short. Silica-

cells over the costa long, narrow, thin-walled, smooth occurring in 3-4 conti-

nuous rows, each cell containing 1-3 cone-shaped silica-bodies without

satellites. Hooks (L. 100-120 |x) marginal, see S. sumatrensis.

Adaxial surface: Cells short, broad; walls very thick, pitted, smooth;

end walls straight. Silica-cells over the costa rather long, thin-walled,

sinuous, narrow occurring in 3-4 discontinuous rows, each cell containing

silica-bodies, as described for abaxial surface.

Lamina, transverse section: Outline inversely W-shaped as in S. corym-

bosa (PI. 8, E). Keel triangular, pointed. Margins obtuse. Epidermal

layers overlaid with silica particles. Bulliform cells in regu.ar groups of 7,

fan-shaped. Sclerenchyma girders (abaxial: Ht. 20-48 ,u.; W. 32-80 |x),

crescentiform; keel girder (Ht. 100 n; W. 60-160 n), triangular; adaxial and

marginal sclerenchyma strands (Ht. 60-100 n; W. 60-160 (-200) n), pul-

viniform. Circumvascular sclerenchyma of ail the large vb’s 2-3-layered,

forming inner caps. Mesophyll consisting of 2 layers of palisade and

spongy chlorenchyma; chlorenchyma around the vb’s radiating. Air-

cavities large, regularly alternating with vb’s; each air-cavity containing

lobed parenchyma. Vb’s 62 in number, see S. corymbosa; large bundles

belonging to type III B, medium bundles to type III A and small bundles

to type I; large bundles characterized by protoxylem lacunae. Bundle

sheaths double: of large bundles, O.S. incomplète, I.S. complété; of medium

and small bundles, both complété.

CULM. Epidermis, surface view: Cells long, moderately thick-walled,

narrow, conspicuously sinuous with straight end walls; few to many small

silica-bodies contained in each cell. Hooks (L. 60-100 11 ), see S. poæformis

(PI. 10, E). Stomata (L. 44 n; W. 32 n), rare; subsidiary cells low dome-

Source : MNHN, Paris

— 626 —

shaped; interstomatal cells long. Silica-cells over the peripheral scleren-

chyma girders long, narrow, moderately thick-walled, found in 1-2 dis¬

continuons rows, each cell containing cone-shaped silica-bodies without

satellites.

Transverse section : Outline triangular with concave sides as in S. corym-

bosa (PI. 10, H). Wedge-shaped silica-bodies occur in the sinuosities of

epidermal cells. Ground tissue and epidermis, see S. corymbosa (PI. 10, F).

Brachysclereids at the corners absent. Hypodermis consisting of 2 layers

of sclerenchyma. Vb’s, bundle sheaths, circumvascular sclerenchyma, see

S. corymbosa. Vessel members (D. 52-56 ia in diameter). Sclerenchyma

girders (Ht. 32-80 [a; W. 80-160 n), variable (crescentiform, triangular,

rectangular, pulviniform).

SHEATH. Epidermis, surface view: Cells short, broad, variable; walls

very thick, pitted, conspicuously sinuous. Stomata (L. 36-40 ia; W. 40-

44 n); subsidiary cells triangular; interstomatal cells short; latéral walls of

stomata very thick. Silica-cells over the costae long, rather broad, thick-

walled, sinuous, présent in 2-3 (-4) discontinuous rows, each cell having

2-4 cone-shaped silica-bodies with satellites. Hooks in the intercostal

régions (L. 40-52 u), thick-walled, obtuse, rigid.

Transverse section: Cuticle thick on the abaxial surface. Abaxial

epidermal cells thick-walled; the sinuosities of cells containing wedge-shaped

silica-bodies; abaxial epidermis overlaid with silica particles. Ground

tissue parenchymatous. Air-cavities, see S. sumatrensis (PI. 9, F). Vb's

many, comprising large (type III B) and small bundles (type III A) not

showing regular alternation but forming single row subjacent to abaxial

surface. Vessel members (D. 40 ia in diameter). Metaphloem of ‘ regular ’

type. Circumvascular sclerenchyma 2-6-layered forming inner caps; keel

bundles possessing both inner and outer caps. Bundle sheaths double:

O.S. parenchymatous, incomplète, I.S. sclerenchymatous, complété.

Sclerenchyma strands (Ht. 45-75 ja; W. 120-180 ia), pulviniform; girders

(Ht. 45-60 ia; W. 90-165 ja), usually crescentiform.

RHIZOME. Transverse section: Diameter of the rhizome examined

9.7 mm. Epidermal cells thin-walled variable. Cortex: outer rather

broad, parenchymatous; middle cortex narrow consisting of 4-6 layers of

sclerenchyma, each cell of which possessing single cone-shaped silica-body

or particles; inner cortex very broad, parenchymatous. Stele delimited by

8-12 layers of sclerotic cells; cells showing simple and ramiform pittings.

Cells of the ground tissue containing starch grains. Vb’s many, progressi¬

ve^ increasing in size towards the centre; peripheral bundles small and

forming a ring. Bundle sheaths single, parenchymatous, complété. Vessel

members (D. 16-28 ja in diameter).

ROOT. Transverse section: Diameter of the root examined 2.3 mm.

Exodermis: 1-layered, see S. corymbosa. Cortex, central ground tissue.

Source : MNHN, Paris

— 627 —

see S. corymbosa. Endodermal cells radially elongated, wedge-shaped

possessing lamellated thickenings and oval-shaped lumina. Pericycie

sclerenchymatous. Metaxylem vessel members (D. 80-88 n in diameter).

Protoxylem units 10. Metaphloem conspicuous, occurring in 10 units,

each unit consisting of 2 large sieve tube éléments and 4-5 (-6) companion

cells. Tannin idioblasts not observed.

Material examined: Bourne 3100, Thandigudi, Kodaikanal; Fyson 1650, Igoor,

Mysore; Govindarajalu 6535, 6547, Thekkadi, Kérala State; Go. 6573, 6602, Peermede,

Kérala State; Go. 7635, 7647, 7648, 7649, Panthadikalam, Kanyakumari Dt.; Go. 9315,

9366, 9451, High ways, Madurai Dt.; Sunadaram & Pattabiraman 6803, Kodaikanal,

Madurai Dt.

Scleria tessellata Willd.

LEAF. Abaxial surface : Intercostal cells axially elongated, thin-walled,

rather broad with straight or oblique end walls. Stomata (L. 36-40 n;

W. 32 (a); subsidiary cells triangular; interstomatal cells long. Silica-

cells overlying the costae long, narrow, thin-walled, smooth occurring in

3-4 continuous rows, each cell containing 2-3 (-4) cone-shaped silica-bodies

without satellites. Occurrence of calcium oxalate crystals reported by

Mehra and Sharma (1965) not observed.

Adaxial surface: Cells axially elongated, hexagonal, broad, thick-

walled; end walls straight. Stomata (L. 40-44 4; W. 20-24 4); subsidiary

cells low dome-shaped; interstomatal cells long. Silica-cells situated over

the costae occurring in a single discontinuous row; 5-8 cone-shaped silica-

bodies with satellites présent in each cell; cells containing silica particles

also présent.

Lamina, transverse section: Outline inversely W-shaped as in S. corym¬

bosa (PI. 8, E). Keel conspicuous, triangular, pointed. Margins obtuse.

Bulliform cells in groups of 11, see S. corymbosa. Sclerenchyma strands

(adaxial; Ht. 40-80 ia; W. 60-72 (a), pulviniform or rounded; abaxial girders

(Ht. 20-40 [a; W. 32-100 n), crescentiform or rectangular; keel girders

(Ht. 40 ,u; W. 164 |a), ascendingly crescentiform. Circumvascular scleren¬

chyma, mesophyll, see S. corymbosa. Vb’s 29 in number, see S. corymbosa.

Bundle sheaths single, sclerenchymatous, complété.

CULM. Epidermis, surface view: Cells long, thick-walled, pitted with

straight end walls. Cells containing conglomerate type of silica-bodies

and particulate type of silica materials very common. Occurrence of

calcium oxalate crystals reported to be présent by Mehra and Sharma

(1965) not observed. Stomata (L. 44-48 ja; W. 40 [a); subsidiary cells low

dome-shaped; interstomatal cells long; stomata commonly filled with and

enveloped by silica materials. Silica-cells over the peripheral sclerenchyma

girders long, narrow, thick-walled, pitted, found in 1-2 (-3) discontinuous

rows, each cell having (3-) 4-6 cone-shaped silica-bodies with satellites.

Source : MNHN, Paris

— 628 —

Transverse section: Outline V-shaped with ribs (PI. 9, B). Epidermal

cells thick-walled. Hypodermis very narrow, consisting of 1-2 layers of

cells rendered obscure by tannin idioblasts. Hypodermal brachysclereids

absent at the corners. Ground tissue predominantly sclerenchymatous.

Central ground tissue consisting of few enlarged parenchyma cells (PI. 9, B).

Vb’s arranged almost in two rings; outer ring consisting of large (type III A)

and small bundles (type I); large bundles containing protoxylem lacunae.

Circumvascular sclerenchyma, metaphloem, see S. corymbosa. Vessel

members (D. 28-32 n in diameter). Bundle sheaths, as described for culm.

Sclerenchyma girders (Ht. 30-75 jj.; W. 60-75 |x), variable (rectangular,

crescentiform, pulviniform) ; sclerenchyma beneath ribs (Ht. 120-150 u;

W. 210-225 ix), dumbel shaped (PI. 9, B).

SHEATH. Epidermis, surface view: Cells moderately long, broad;

walls very thick, pitted, see adaxial surface. Stomata (L. 48-52 n; W. 40 a);

subsidiary cells triangular; interstomatal cells short; stomata thickened

ail around. Silica-cells over the costae long, narrow, thin-walled, found

in 2-3 continuous rows, each cell having (3-) 4-5 cone-shaped silica-bodies

with satellites.

Transverse section: Wedge-shaped silica-bodies présent in the sinuo-

sities of abaxial epidermal cells. Sclerenchyma girders (Ht. 28-48 n;

W. 80-120 g), crescentiform and pulviniform. Other details as in S. corym¬

bosa.

ROOT. Transverse section: Diameter of the root examined 0.5 mm.

Exodermal cells variable, 1-layered, see S. corymbosa. Cortex: outer

cortex, see S. corymbosa ; inner cortex consisting of 4-5 layers of paren¬

chyma arranged in radial alignment with endodermal cells. Endodermal

cells isodiametric with moderately uniform thickening and having broad

lumina. Pericycle, see S. corymbosa. Metaxylem large, central, solitary.

Vessel members (D. 56 n in diameter). Protoxylem units 7. Metaphloem

units 7, each unit containing one large sieve tube element and 3-4 companion

cells. Ground tissue parenchymatous.

Material examined: Govindarajalu 6023, Orukomban, Kérala stale; Go. 6104,

Sholayar, Kérala State; Sedgwick 2976, Belgaum.

III. — KEYS

KEY FOR ELEOCHARIS BASED ON CHARACTERS VISIBLE IN T.S. CULM

Bundle sheaths double.

Outer sheath parenchymatous, inner sclerenchymatous.

Sclerenchyma strands pentagonal.

Vb’s 9 in number, arranged in one ring; air-cavities with diaphragms

of lobed parenchyma cells. E. atropurpurea

Vb’s 46 in number, arranged in two rings; air-cavities with dia¬

phragms of stellate parenchyma cells . E. spiralis

Source : MNHN, Paris

— 629 —

Sclerenchyma strands inversely securiform.

Vb’s 10 in number; air-cavities traversed by diaphragms of lobed

parenchyma cells. E. geniculata

Vb’s 11 in number; air-cavities traversed by diaphragms of stellate

parenchyma cells. E. tetraquelra

Sclerenchyma strands triangular; vb’s 5 in number. E. retroflexa

Bundle sheaths single.

Sheath sclerenchymatous.

Vb’s 60 in number and arranged'in two rings; air-cavities peripheral... E. dulcis

Vb’s 10 in number and arranged in one ring; air-cavities central.. E.congesla

Sheath parenchymatous.

Vb’s 34 in number and arranged in two Systems; air-cavities présent

throughout. E. acutangula

KEY FOR RHYNCHOSPORA BASED ON CHARACTERS VISIBLE IN T.S. LEAF

Bulliform cells conspicuous, occurring in regular fan-shaped groups.

Médian furrow containing only 6-7 cells.

Hypodermal translucent layer of cells présent; abaxial sclerenchyma

girders crescentiform. R. corymbosa

Hypodermal translucent layer of cells absent; abaxial sclerenchyma

girders pulviniform. R. rubra

Entire adaxial epidermis II cells wide; hypodermal translucent layer

absent; abaxial sclerenchyma girders ascending crescentiform. R. gracillima

Bulliform cells not conspicuous.

Bundle sheaths double, O.S. incomplète, I.S. complété; vb’s 13 in

number . R. rugosa

Bundle sheaths double, both complété; vb’s 43 in number . R. wightiana

KEY FOR SCLERIA BASED ON CHARACTERS VISIBLE IN T.S.

AND SURFACE VIEW OF LEAF

Epidermal cells of leaf containing only one type of silica-body.

Interstomatal cells short.

Palisade 1-Iayered; bulliform cells in groups of 5-7.

Bulliform cells in groups of 7.

Sclerenchyma girders pulviniform . S. levis

Sclerenchyma girders rectangular- S. lithosperma var. muhispiculata

Bulliform cells in groups of 5; adaxial girders sub-T-shaped;

abaxial crescentiform. S. lithosperma var. muricata

Palisade 2-layered; bulliform cells in groups of 7-14.

Bulliform cells in groups of 14; sclerenchyma girders (abaxial)

securiform, adaxial (marginal, submarginal) pulviniform .. S. sumatrensis

Bulliform cells in groups of 7; sclerenchyma girders crescentiform

. S. terrestris

Interstomatal cells long or moderately long.

Bulliform cells in groups of 9; keel rounded; margins acute; subsi-

diary cells parallel-sided. S. lithosperma var. lithosperma

Bulliform cells in groups of 11 ; keel triangular; margins obtuse sub-

sidiary cells triangular. S. tesseUata

Source : MNHN, Paris

— 630 —

Epidermal cells of leaf containing more than one type of silica-body.

Bulliform cells in groups of 13.

Subsidiary cells triangular; vb's 45 in number . S. poæformis

Subsidiary cells tall dome-shaped; vb's 53 in number. S. corymbosa

Bulliform cells in groups of 5-7.

Bulliform cells in groups of 5; subsidiary cells parallel sided; inter-

stomatal cells with concave ends; vb’s 19 in number S. liihosperma var. tincaris

Bulliform cells in groups of 7; subsidiary cells low dome-shaped;

interstomatal cells with straight end walls; vb’s 13 in number. 5. caricina

CONCLUSION

The anatomical structure of the eight South Indian species of Eleocharis

has been described. Notable interspecific différences hâve been seen in

the internai structural details of the culms. These are sufficiently fixed to

be reliable for spécifie diagnosis. The key characters are those pertaining

to the bundle sheaths, sclerenchyma strands, number and arrangement of

vascular bundles and diaphragm cells in the air-cavities.

In Rhynchospora, besides the occurrence of a certain number of features

common to ail the species, interspecific différences exist with référencé to

the presence or absence of hypodermal translucent layer of cells, type of

sclerenchyma girders and the nature of the bundle sheaths that are recogniz-

able in the transverse sections of the leaf.

The division of species of Scleria into two groups is recognized in

the light of type of silica-body in the leaf epidermis; the first groups of

species is characterized by the presence of only one type of silica-body and

the second by more than one type of silica-body. Further anatomical

distinction at the interspecific level is realized on the basis of the size of

the interstomatal cells, number of palisade layers, vascular bundles and

bulliform cells, type of subsidiary cells and sclerenchyma girders, shape

of keel and margin. Separate key for the identification of species under

each genus is given.

Key to figure lettering and text abbreviations

Point

end of paper

Muséum 77898 p. 99

AB.E., abaxial epidermis

A.C., air-cavity

AD.E., adaxial epidermis

A. P., angular prickle

B. C., bulliform cells

B. S., brachysclereid

CHL. or CH., chlorenchyma

CO., cortex

C. P., connecting parenchyma cell

C.S. or C.V.S., circumvascular scleren-

C.S.B., conglomerate type of silica-body

CU., cuticle

D., diaphragm

D. P., dome-shaped papilla

E. , epidermis

EN., endodermis

E. P., enlarged parenchyma

F. B., fibre bundle

G. , granule

G. C., guard cell

H. , hair

H ., hypodermis

I. C., intercellular cavity

I.CO., inner cortex

Source : MNHN, Paris

— 631 —

I.F., interfascicular sclerenchyma

IC.S., intercellular space

I.S., inner sheath

L., lumen

L. P.. lobed parenchyma

M. V., metaxylem vessel

N. S.B., nodular silica-body

O. C., outer cortex

O. S., outer sheath

P. , pitting

PA., parenchyma

P.D., plasmodesmata

PH., metaphloem

P.L., protoxylem lacuna

PR., prickle

P.X., protoxylem

R., root hair

R. P., radiating parenchyma

S. or SCL., sclerenchyma

SA. or SAT., satellite

S.B., silica-body

S.C., stomatal chamber

S.D., silica deposit

S.G., sclerenchyma girder

S.P., stellate parenchyma

SI.P., silica particle

5.5., sclerenchyma strand

ST., starch grain

ST.P., stellate parenchyma

T.C., translucent cell

TC.C., tannin containing cell

T.I., tannin idioblast

V. B., vascular bundle

XY., metaxylem

D., diameter

Ht., height

1.5., inner bundle sheath

L., length

O.S., outer bundle sheath

T.S., transverse section

vb., vascular bundle (plural vb’s)

W. , width

Acknowledgements

Grateful thanks are due to Dr. C. R. Metcalfe for kindly scrutinizing the manu-

script and for valuable suggestions. I am also thankful to late Dr. K. M. Sebastine

for the supply of certain materials from the Madras Herbarium (MH) and to Mr. K.

Rajasekaran who helped me in the préparation of the slides.

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Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 14 (4) : 633-643, 1975.

ÉTUDE MORPHOLOGIQUE « IN VIVO »

DE DEUX ORCHID ACEÆ. D’ASIE DU SUD

par J.-P. Reduron

Résumé : La découverte dans les serres du Muséum de « types vivants » d'Orchi-

dacex d'Indochine a permis des compléments descriptifs morphologiques pour des espèces

restées insuffisamment décrites. Ces nouvelles observations précisent la taxonomie

d 'Oberonia pachyphylla King & Pantl. et d'Appendicula hexandra (Koen.) J. J. Smith.

Summary: The “ living types” of Orchidaceæ from Indochina found in Paris

Museum’s greenhouse, brings new morphological observations which complété the

original description of Oberonia pachyphylla King & Pantl. and Appendicula hexandra

(Koen.) J. J. Smith.

1. Oberonia pachyphylla King & Pantling. — PI. 1

Ann. Bot. Gard. Calcutta 8 : tab. 3(1898); Seidenfaden, Dansk Bot. Arkiv. 25, 3 ;

102 (1968).

— O. crassirachis Guillaumin, Bull. Mus. Paris, ser. 2, 35 : 648 (1963).

C’est en observant dans les serres du Muséum de Paris le « type vivant »

d 'Oberonia crassirachis Guillaumin que nous vîmes la possibilité de ren¬

forcer la diagnose originale latine de Guillaumin à l’aide d’observa¬

tions sur le vivant. Après avoir analysé morphologiquement le « type

vivant », nous nous aperçûmes que la diagnose de Guillaumin était incom¬

plète et erronée ; l’ovaire, l’anthère et les pollinies n’y sont pas décrites;

de plus, les sépales ne sont pas vraiment obtus, mais peuvent être plus ou

moins acuminés, les pétales ne sont pas linéaires mais largement elliptiques-

lancéolés! En outre, le labelle possède des lobes latéraux assez nets plutôt

que « peu distincts ».

Une courte recherche bibliographique nous apprit que Seidenfaden

avait établi la synonymie entre O. crassirachis et O. pachyphylla. De cette

dernière espèce, on ne connaît qu’une planche sommaire et une description

originale de moyenne importance.

En possession du sujet vivant des serres, nous pouvions apporter de

nouveaux éléments à la connaissance de cette espèce, qui fut donc étudiée

à l’aide du type de Guillaumin.

Épiphyte acaule, de 30 à 40 mm de haut, glabre. Racines adventives

grêles, de diamètre inférieur à 1 mm, blanches, naissant sous la base des

Source : MNHN, Paris

— 634 —

feuilles. Feuilles réunies en faisceaux plans, disposées de façon distique,

sans entrenœuds, équitantes; chaque faisceau comporte 4 et 5 feuilles

vivantes, l’apex produisant ensuite l’épi; les feuilles sont sessiles, dressées,

de couleur vert clair, mates, ensiformes, de 10-30 x 7-10 mm et sur 2-4 mm

d’épaisseur, à sommet acuminé, mucroné; la partie supérieure non chevau¬

chante de la feuille est indivise; la partie inférieure est divisée dans le sens

de l’épaisseur en deux lames foliacées embrassant la feuille suivante (feuille

équitante), les marges de ces deux lames sont minces et translucides. L'épi

florifère termine une série distique de 4 à 5 feuilles (non comprises les

feuilles desséchées facultatives de la partie inférieure); il est penché, un

peu courbé, charnu, long de 20 à 40 mm, cylindrique, de diamètre de 2 à

3 mm, portant de très nombreuses fleurs (120 comptées sur un épi de

40 mm, 50 sur un épi de 20 mm); la longueur de l’épi semble être fonction

de celle des feuilles inférieures; l’épi se compose de trois parties : primo,

le pédoncule, dont une grande partie (environ 2/3) est masquée par la

dernière feuille, est de longueur totale de 7 à 13 mm, de diamètre de 1,5 mm

environ, s’élargissant un peu à sa partie supérieure qui comporte quelques

bractées hyalines dépourvues de fleurs; secundo, la partie fertile où les

fleurs sont insérées selon 3 spirales secondaires sénestres dans de légères

dépressions du rachis; tertio, la partie stérile terminale, longue de 3 mm

(quelque soit la longueur de l'épi), conique, blanchâtre, formée d’écailles

hyalines imbriquées. La bractée est plus ou moins largement ovale, plus ou

moins apiculée, mucronée ou non, longue de 1,6 à 1,9 mm, large de 1 à

1,2 mm, possédant peu d’inclusions, très entière, avec à sa base deux auri-

cules peu marqués; elle se compose de deux parties, la supérieure plane,

hyaline, mince, l’inférieure bombée, verte, limitée par un arc de tissu plus

épais, charnue, abritant l’ovaire. Le bouton floral est entièrement recouvert

par sa bractée (fig. 4) ; il se compose de deux parties : l’ovaire, vert, et les

pièces florales non épanouies (longueur totale 1,5 mm) formant un bouton

orangé vif, ové, 0,7 x 0,7 mm. Les fleurs sont sessiles, insérées dans des

dépressions du rachis, la bractée masquant toujours l’ovaire; longueur de

la fleur à l’anthèse 1,5 à 2 mm; toutes les pièces florales comportent des

inclusions plus ou moins réfringentes, peut-être de nature cristalline.

3 sépales, semblables entre eux, ovales à elliptiques, de longueur 0,7 à

1 mm, de largeur 0,5 à 0,7 mm, plus ou moins acuminés, entiers, avec une

nervure centrale peu nette (fig. 9, 70); à l’anthèse, les sépales orangé pâle

sont étalés, s’appliquant le long du rachis.

Pétales latéraux disymétriques, minces et fragiles, elliptiques à lan¬

céolés, plus ou moins acuminés, de longueur 0,6 à 0,8 mm, de largeur

0,3 à 0,5 mm, à bord irrégulièrement et obscurément denté, comportant

trois faibles nervures (fig. II,); à l’anthèse, les pétales sont orangé pâle et

étalés sur le rachis. Labelle orangé foncé, divisé en trois lobes séparés par

des sinus peu profonds (fig. 5, 12'); le lobe central est entier, aussi large que

long, d’extrémité arrondie à nettement tronquée; les lobes latéraux sont

très variablement découpés : quelquefois presque entiers, d’autres fois

montrant des dents peu nombreuses et des sinus peu profonds, ou bien

des dents nombreuses et irrégulières (fig. 5, 12); dans sa partie centrale,

Source : MNHN, Paris

— 635 —

tudinale; 9, sépale médian; 10, sépale latéral; 11, pétale; 12, 12', labelle à plat et en

coupe longitudinale, larg. 0,8-0,9 mm; 13, partie supérieure du gynostème vu de profil;

14, rostellum vu par dessus, anthère enlevée; 15, anthère vue par dessus; 16, anthère

avec pollinie, long. 0,2 mm; 17, anthère vue par dessus, sans les pollinies; 18, pollinie,

ue latérale; 19, pollinie, vue apicale, diam. inf. à 0,1 mm; 20, ovaire, coupe transversale.

Source : MNHN, Paris

— 636 —

le labelle présente une cavité hémisphérique dont la paroi est plus épaisse

que celle des lobes; cette cavité est nettement séparée des lobes par un arc

épais, plus foncé, brun rouille, formé, semble-t-il, par un nombre accru

de couches cellulaires; cette cavité montre à sa base, au niveau de l’in¬

sertion du labelle sur l’ovaire, d’autres épaississements en forme de peigne

(rôle de soutien?); le labelle est parcouru par trois nervures soulignées

chacune dans le lobe par une ligne plus pigmentée, brun rouille : cette

pièce est plus colorée que les autres, mais elle comporte moins

d’inclusions.

Colonne courte, longueur 0,2 mm, droite, verte, terminée par un

rostellum vert, peu épais, cintré du côté de l’anthère, formant ainsi le

clinandre (fig. 13,14) ; la fosse stigmatique est une cavité subhémisphérique,

limitée par un bord épais, vert ; le rostellum mesure 0,2 mm de long et est

divisé en trois lobes : — le lobe central terminé en pointe, de contour

triangulaire, avec un bord sinué; — deux ailes latérales, triangulaires,

dirigées vers l’anthère dont elles couvrent un peu les côtés (fig. 13, 14).

Le scutellum est fixé sur la colonne à la base du rostellum; il est cordiforme,

mesure 0,2 x 0,2 mm, et comporte du côté interne des épaississements

centraux, un bord membraneux semblant maintenir les pollinies et de

petites masses arrondies (fig. 16, 17).

Deux pollinies cireuses par fleur, piriformes, plus ou moins anguleuses,

longues de 0,2 mm, jaune d’or, jointes par leur pointe, présentant sur un

côté une légère dépression; leur surface est non vraiment lisse mais fine¬

ment granuleuse (fig. 18, 19). L’ovaire est vert, long de 0,7 à 1 mm, de

section triangulaire à subpentagonale, de diamètre 0,4 mm, montrant

6 faisceaux libéro-ligneux dont 3 peu nets (fig. 20); les placentas portent

des masses de très petits ovules en grand nombre. La plante ne fructifiant

pas dans les serres, le fruit n’a pu être observé, contrairement à d’autres

Oberonia des mêmes serres.

Matériel étudié : Tixier 10/61, Dalat, Vietnam Sud, type vivant d' Oberonia

crassirachis Guill. (P!).

Remarques biologiques :

Cette Orchidée est placée dans la serre H du Muséum de Paris avec

les conditions mésologiques suivantes : hygrométrie : saturation, tempéra¬

ture comprise entre 20 et 23° avec des maxima pouvant atteindre 28°;

ombrage : continu depuis avril jusqu’à octobre; substrat : compost classique

(sphaignes, racines d’Osmonde et de Polypode). La plante semble fleurir

de préférence pendant la période hivernale : floraisons observées : jan¬

vier 1973, mars 1973, octobre 1973.

L’épi reste en bouton pendant environ trois semaines; à ce stade, la

bractée florale est appliquée contre le rachis, recouvrant entièrement le

bouton. La floraison dure deux semaines à peu près; pendant cette période,

la fleur s’allonge et s’épanouit, rabattant la partie mince de la bractée sur

sa base plus épaisse ; à ce stade, qui correspond à l’anthèse, toutes les pièces

florales sont étalées et appliquées contre le rachis; la fleur est alors d’un

Source : MNHN, Paris

PI. 3. — 1, Obcronia pachvphvlla King & Pantl. : épi après l’anthèse. — 2, Appendicula hcxandra (Koën.) J. J. Smith : inflorescence.

(Clichés J.-P. Reduron.)

Source : MNHN, Paris

— 638 —

orangé soutenu. Après l’anthèse, la partie repliée de la bractée se redresse

et se place plus ou moins perpendiculairement au rachis, relevant du même

coup le sépale médian; les autres pièces florales s’écartent du rachis; la

fleur paraît s’être déshydratée et les pièces florales sont presque incolores,

sauf le labelle qui reste d’un brun roux soutenu; à ce stade, beaucoup de

pollinies sont encore dans la fosse clinandrique.

Remarques systématiques :

La description originale d 'Oberonia pachyphylla King & Pantl. (Ann.

Bot. Gard., Calcutta 8 : 5, tab. 4) correspond à O. crassirachis à une excep¬

tion près : la bractée florale est très entière et non à bord un peu découpé.

Oberonia pachyphylla se distingue bien d 'O. trochopetala Gagnepain

qui possède des feuilles denticulées sur les bords, un rachis beaucoup plus

grêle, des bractées linéaires et des pétales orbiculaires. Oberonia dissitiflora

Ridl. (in Journ. Linn. Soc. 32 : 218) est une plante plus grande : les feuilles

atteignant 8 cm et l’épi 12 cm ; la bractée est ciliée et le labelle entier, ce qui

n’est pas le cas d 'O. pachyphylla. Oberonia apiculala Kerr (Kew Bull.

1927 : 212) est bien différente par ses fleurs pédonculées et ses sépales non

semblables entre eux. Oberonia pachyrachis Reichenb. f. et O. orbicularis

Hook. dépassent souvent 10 cm, ont des épis dressés et des labelles entiers.

2. Appendicula hexandra (J. Koen.) J. J. Smith. — PI. 2

Bull. Jard. Bot. Buitenzorg, ser. 3, 12 : 119 (1932).

— A. koenigii Hook. /., Flora of British India 6 : 84 (1894); Icônes Plantarum 22, tab.

2149; Lecomte, Flore d’Indochine 6 : 540; Seidenfaden & Smitinand, Orch. Thaï¬

lande 2, 2 : 324 (1960).

— A. inornata Guillaumin, Bull. Mus. Hist. Nat. Paris : 562 (I960).

— Podochilus hexandrus Schlechter, Monographie der Podochilinæ, Mém. Herb.

Boiss. 21 : 27 (1900).

— Epidendrum hexandrum Koenig, in Retzius, Obs. 6 : 45 (1791).

Le sujet vivant que nous avons étudié est le type d 'Appendicula inornata

Guillaumin retrouvé dans les serres du Muséum de Paris. L’analyse morpho¬

logique faite avant consultation de la diagnose originale montra la présence,

entre autres, d’un appendice interne du labelle, en contradiction avec la

description de Guillaumin. Nous fûmes alors amenés à comparer l’échan¬

tillon avec A. koenigii Hook. f. et à établir la synonymie entre les deux

espèces. La bibliographie nous apprit que la combinaison correcte de

l’espèce était A. hexandra (Koen.) J. J. Smith.

Épiphyte glabre produisant de nombreuses tiges dressées, très feuillées,

atteignant au stade floral 25 à 30 cm. Racines adventives grêles de diamètre

1 mm. Tige légèrement flexueuse, constituée d’une série d’entrenceuds

de 4 à 7 mm et portant des feuilles distiques s’emboîtant par leurs

gaines.

Les tiges desséchées ne montrent que des gaines desséchées, les limbes

étant caducs, et quelques reliques d’inflorescences; les tiges vivantes sont

pleines (même à l’état sec), cylindriques, de diamètre 2 à 3 mm. Feuilles

Source : MNHN, Paris

— 639 —

ovales allongées, 12-17 mm x 4-7 mm, celles du sommet plus étroites,

celles de la base plus courtes; elles sont entières, coriaces, vert clair, lui¬

santes, non planes mais concaves, à nervure centrale un peu saillante à la

face inférieure; le sommet du limbe comporte une échancrure étroite

marquée d’un mucron qui termine la nervure centrale; la face inférieure

est plus mate et comporte plus de stomates que la face supérieure. La gaine

est cylindrique, enveloppante sur toute sa longueur; la base du limbe est

Source : MNHN, Paris

— 640 —

délimitée de la gaine par une fine ligne d’articulation plus foncée; les gaines

ont une nervation parallèle bien visible, surtout à sec.

Les inflorescences sont à l’aisselle des feuilles, jamais terminales; le

pédoncule d'inflorescence perce la gaine de la feuille axillante et celle de

la feuille précédente; il est vert, anguleux, long de 10 mm et porte 3-5 fleurs

disposées en grappe courte et axillées de bractées; au même point sont

produites successivement 2 à 3 inflorescences (on trouve souvent à la base

du pédoncule des reliquats d’inflorescence bruns). La bractée florale est

triangulaire, allongée, acuminée, un peu disymétrique, de longueur 1,8 à

2 mm, large de 0,7 mm, verte bordée de blanc; elle est réfléchie sur le

pédoncule et, sa base qui entoure l’ovaire forme une dépression demi-

circulaire. Le bouton floral, dans lequel les sépales sont seuls visibles, est

vert foncé, sauf la base du labelle qui est blanc verdâtre. La fleur est inodore,

blanc verdâtre, les sépales étant un peu plus verts; toutes les pièces florales

contiennent des inclusions nombreuses. Le sépale médian est largement

ovale, 2,3-2,7 x 1,5 mm, brièvement acuminé, entier, à nervure épaisse

mais peu nette. Les deux sépales latéraux sont soudés entre eux à la base,

formant un sac arrondi, long de 1 mm, plus clair; la longueur totale de

l'ensemble est de 3,7 mm et sa largeur 2 mm; chaque sépale latéral montre

une nervure épaisse, plus verte. Les pétales sont ovales-elliptiques, 1,8-

2.2 x 0,9-1,1 mm, entiers, à nervure centrale peu distincte. Le labelle

est peu apparent, d’un blanc laiteux verdâtre, long de 2,5 mm et large de

1,7-1,9 mm (à sa partie supérieure); il est porté par un mentum,

1.3 x 0,5 mm, dirigé obliquement vers le bas; la partie inférieure du labelle

est renflée en forme de sac un peu échancré à la base, blanc, à surface

granuleuse, enveloppé par les sépales latéraux soudés; ce sac s’ouvre

progressivement vers le haut de la fleur; à ce niveau, il n’est plus soudé

à la colonne et forme une pièce cintrée à bord enroulé et à pointe centrale

arrondie recourbée; cette pointe terminale du labelle qui déborde les sépales

latéraux montre souvent un bombement subterminal; le labelle possède

aussi un appendice interne qui fait face au mentum; cet appendice est en

forme de langue, long de 1 mm, avec une dépression centrale; le labelle

est plus épais à sa base; il est parcouru par cinq nervures brunes, bien

visibles, et latéralement par deux autres plus diffuses; en coupe, le mentum

présente deux bombements latéraux limitant une dépression centrale large

et peu profonde (fig. 12, 13). La colonne est droite, courte, 1,2 x 1 mm

(longueur colonne + mentum 2,5 mm), verte. L’anthère est cordiforme

allongée, 1 x 0,6 mm, verte; la face dorsale montre un épaississement

central et basal en forme de losange brun dont la pointe inférieure s’attache

sur la colonne dans une échancrure étroite (fig. 16); du côté interne, le

scutellum présente une cloison centrale munie d’un rebord mince; une

ligne latérale brune traduit des épaississements de la paroi; enfin, au fond

de chaque loge pollinique se trouve une membrane en forme de crochet.

Six pollinies en deux masses de trois, cireuses, de couleur vert-jaune, en

forme de massues allongées, longues de 1 mm, réunies par un rétinacle

fusiforme brun rouge émettant une goutte visqueuse jaune et translucide.

Ovaire long de 2 mm, de diamètre 0,7-0,9 mm, s’atténuant vers la base,

Source : MNHN, Paris

wwwi,

— 641 —

vert, parcouru de 6 lignes brun rouille situées dans des sillons étroits -

Le fruit sec est fusiforme, long de 5 mm, brun clair avec six côtes mar¬

quées brun foncé; il contient de très nombreuses graines entremêlées de

longs poils tortillés, disposés en tous sens, simples en apparence.

Matériel étudié : Geoffroy s.n., Cambodge, Kampot, fr. (P); Tixier 21/60, type

vivant d ’Appendicula inornata Guill. (P.).

Source : MNHN, Paris

— 642 —

Remarques biologiques :

Cette Orchidée est placée dans la serre H du Muséum de Paris avec les

conditions mésologiques suivantes : hygrométrie : saturation, température

comprise entre 20 et 23° avec des maxima pouvant atteindre 28°; ombrage :

continu depuis avril jusqu’à octobre; substrat : compost classique (sphai-

gnes, racines d’Osmonde et de Polypode).

Floraisons observées : février 1973, octobre 1973.

Remarques systématiques :

La description originale d’ Appendicula hexandra J. J. Smith correspond

très bien à A. inornata Guill. A. hexandra se situe dans un groupe d’espèces

caractérisées par des inflorescences latérales plus courtes que les feuilles

et par l’absence de callus sur le labelle. Appendicula hexandra se rapproche

A'A. reflexa Blume qui a des fleurs très semblables mais réunies en inflo¬

rescences plus fournies (10-12 fleurs) et qui est bien plus grande et robuste

(les tiges atteignent 60 cm). Appendicula annamensis Guill. est aussi voisine

d 'A. hexandra, mais ses feuilles sont plus larges, ses inflorescences plus

terminales et son labelle plus arrondi au sommet. Néanmoins, les diffé¬

rences entre les deux espèces restent à préciser et elles ne pourront l’être

vraiment qu’à l'aide d’un sujet vivant d'A. annamensis *.

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum — PARIS

1. Dendrobium pseudorevolutum Guill., dont le type vivant a également été retrouvé,

a pu être analysé. Grâce aux notes de G. Seidenfaden reçues récemment, il est apparu

que cette espèce est en réalité conspécifique d 'Appendicula cornuta Bl.

Appendicula cornuta Bl., Bijdr. : 302 (1825).

— Dendrobium pseudorevolutum Guill., Bull. Mus. Paris, ser. 2, 30 : 458 (1924), syn. nov.

Source : MNHN, Paris

— 643 —

Stations non localisées : Thaïlande : Dong Ma Duae; Cambodge : monts Schral. —

Station douteuse : Inde (Rouler 1779).

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 14 (4) : 645-654, 1975.

SUR LA COMPOSITION CHIMIQUE

DES GRAINES D'ARGEMONE MEXICANA L.

par D. Lemordant, C. Ghiglione & Y. Kalos

I. INTRODUCTION

Argemone mexicana L. ou Pavot épineux est une Papavéracée origi¬

naire d’Amérique Centrale, encore appelée pour cette raison Coquelicot

du Mexique. Elle est maintenant répandue dans de nombreux pays tro¬

picaux. Sur le continent africain on la trouve dans les régions sèches d’Afri¬

que du Sud et dans les pays de la côte occidentale (Sénégal, Gambie, Guinée

et Guinée Portugaise, Côte d’ivoire, Haute-Volta, Ghana, Nigeria et

Gabon), ainsi qu’en Égypte, au Soudan et en Afrique de l’Est. En Asie

on la rencontre fréquemment en Inde et même à Java.

L’échantillon étudié provient d’Éthiopie et a été récolté par l’un de

nous (Kalos Y.) dans la région d’Adama, qui porte également le nom de

Nazareth, située à une centaine de kilomètres d’Addis-Abeba, à une altitude

de 1600 m. Le climat en ce lieu est semi-aride, avec une végétation riche

en Acacias de diverses espèces. Le terrain est siliceux. U Argemone couvre

des étendues importantes et est devenue une « mauvaise herbe » que l’on

rencontre dans les villages et au milieu des cultures. Elle se développe bien

jusqu’à des altitudes élevées (2300 m) et nous avons pu la cultiver dans

notre région méditerranéenne sans observer de modification morpho¬

logique (PI. 1, 1).

C’est une herbe rudérale annuelle ou bisannuelle, parfois sub-ligneuse. Le

végétal atteint 1 m de hauteur. Les feuilles (PI. 1,2) sont semi-amplexicaules,

pinnatifides, épineuses sur les bords, vert glauque, souvent marbrées de

blanc. Cet aspect de chardon lui a valu le nom de Cardo santo. Il est inté¬

ressant de noter qu’en Éthiopie elle est englobée avec d’autres plantes à

allure de chardon, comme Cynara cardonculus L. et Dipsacus sylvestris L.

sous le nom amharique générique de dândâro, dont le sens premier est

épine.

Les fleurs (PI. 1, 2) de type 2 sont à pétales jaunes, rapidement caducs.

Le fruit (Fig. 2, 1) est une capsule oblongue, déhiscente au sommet.

Les graines sont très nombreuses (Fig. 2, 2), petites, noires, à surface

réticulée. Leur poids moyen est de 2,34 mg (écart type : ± 0,178).

Source : MNHN, Paris

— 647 —

Fig. 2. — Argemone mexicana L. : 1, fruits; 2, graines (1 div. = 1 mm).

II. ANATOMIE

La feuille (Fig. 3, 7) présente une silhouette grossièrement triangu¬

laire, légèrement ondulée à la face inférieure :

— les épidermes sont constitués de cellules arrondies, sensiblement

isodiamétriques, à cuticule normale;

— le parenchyme est fait de grandes cellules à contours sinueux et

déterminant des méats;

— on peut distinguer en général 4 ou 5, mais parfois 3 et même 6,

faisceaux libéro-ligneux. Ce grand nombre de faisceaux signe le peu d’évo¬

lution de la famille. L’assise génératrice libéro-ligneuse est visible;

— les grandes épines sont d’origine superficielle;

— les stomates, étudiés par la technique de l’empreinte, sont de type

anomocytique.

La tige (Fig. 3, 2) comprend de l’extérieur vers l’intérieur :

— un épiderme;

— un hypoderme constitué d’une couche de cellules sous-épidermiques

différentes de celles du parenchyme cortical, possédant une morphologie

propre, bien que banale, et une taille régulière. Leurs parois radiales alter¬

nent avec celles des cellules de l’épiderme, ce qui prouve qu’il ne s’agit pas

d’un dédoublement de ce dernier;

— un parenchyme cortical réduit;

— un cercle de faisceaux libéro-ligneux isolés, caractéristique des

Source : MNHN, Paris

— 648 —

Papavéracées. Ces faisceaux présentent des formations libéro-ligneuses

discrètes, une coiffe de fibres importante et des croissants de fibres péri-

médullaires plus réduits;

— par ailleurs il n’y a pas de cristaux. On sait que dans cette famille

les laticifères se trouvent dans tous les tissus, surtout dans le liber. Ceci a

pu être contrôlé sur des coupes d’échantillons frais provenant de nos

cultures.

Fig. 3. — Schémas histologiques de la feuille (en haut, à gauche), de la tige (à droite)

et de la racine (en bas, à gauche) d'Argemone mexicana L.

La racine (Fig. 4, 3) présente une allure extrêmement banale, pour

laquelle on peut noter, tout au plus, la taille importante et la netteté des

rayons inter-fasciculaires, bien individualisés, formés de deux ou trois files

de cellules très allongées.

En conclusion, les coupes pratiquées sur nos échantillons ont montré

l’absence de tout élément caractéristique, ce qui est, par ailleurs, la règle

chez les Papavéracées.

III. CHIMIE

La toxicité du végétal a conduit à rechercher la présence d’alcaloïdes.

En 1868, Charbonnier (1) signale la morphine dans les feuilles et dans les

capsules, présence qui n’a jamais été confirmée. Récemment, Argemone

mexicana L. a fait l’objet d’une monographie dans la « Pharmacopée

sénégalaise traditionnelle » de Kerharo & Adam (4). Les principaux

Source : MNHN, Paris

— 649 —

alcaloïdes décrits dans les diverses parties du végétal (Fig. 4) sont les sui¬

vants (6, 7) :

— groupe de la protoberbérine : berbérine et coptisine;

— groupe de la protopine: protopine, allocryptopine, muramine;

— groupe de la benzophénantridine : sanguinarine, dihydrosanguina-

rine, chélérytrine et déhydrochélérytrine;

— groupe du tétrahydrodibenzacyclooctène : argémonine.

Les analyses se rapportant à la composition chimique des graines

sont anciennes. Dès 1861, Lépine note la présence d’une essence. Char¬

bonnier (1), en 1868, signale une teneur élevée d’huile siccative (36,2 p. 100)

qui serait riche en acide linoléique (48 p. 100 d’après ïyer & coll. (in 2)).

L’huile de graine d ’Argemone est toxique. De nombreux travaux (8)

ont apporté la preuve de l’intoxication qui survient après son ingestion.

Des intoxications proviennent de la présence, accidentelle ou frauduleuse,

de graines à'Argemone dans les lots de graines de moutarde.

Les premiers symptômes de l’intoxication consistent en des douleurs

et la formation d’œdèmes, puis s’installe la véritable hydropisie épidémique,

avec apparition de sarcoïdes, œdèmes des jambes, diarrhées légères qui

surviennent dans la moitié des cas. On a noté aussi l’association de glaucome

important laissant des défauts permanents de la vision. La peau est rouge

avec hyperpigmentation. Les autres symptômes sont : les palpitations, les

douleurs précordiales, la dypsnée, la gingivorrhagie, les sarcoïdes de l’in¬

testin, l’hémoptysie, l’épistaxis et la ménorrhagie.

Source : MNHN, Paris

— 650 —

La lésion pathologique principale est une dilatation importante et

étendue des capillaires avec augmentation de leur perméabilité. Les taches

de la peau sont de nature angiomateuse entraînant quelquefois l’hémorragie

par rupture.

Les graines d 'Argemone sont parfois utilisées pour leurs vertus diar¬

rhéiques et purgatives. A dose convenable l’huile d 'Argemone constitue un

laxatif doux. Elle est par ailleurs hypnotique. Les feuilles et les fleurs, ainsi

que les fruits, sont considérés au Mexique comme narcotiques. Fumées

par les Indiens, les feuilles leur procurent une délicieuse ivresse, suivie d’un

délire furieux (8).

RECHERCHES PERSONNELLES : Nous avons cherché à préciser la com¬

position chimique des graines en ce qui concerne les lipides, les glucides

et les protides ainsi que certains constituants minéraux.

A. — Substances minérales.

Les méthodes utilisées sont les méthodes classiques dont le poids sec

à 105°. A partir d’un échantillon sec nous avons déterminé la teneur en

cendres minérales par calcination. Les cendres dissoutes dans un volume

convenable de solution N d’acide chlorhydrique nous ont permis de doser

le sodium et le potassium par photométrie de flamme et le calcium par

manganimétrie après précipitation sous forme d’oxalate. Nos résultats

sont les suivants :

poids sec

cendres...

sodium ..

potassium

calcium ..

B. — Lipides.

L’huile a été extraite sur des prises d’essais de 25 g de poudre de graines,

dans un appareil de Soxhlet, par l’éther de pétrole (40-60°), pendant 12 heu¬

res. Le résidu huileux est pesé après évaporation du solvant. La moyenne

de trois déterminations nous a conduit à admettre une teneur en huile de

36,7 p. 100 par rapport au produit frais.

Cette huile présente les caractéristiques suivantes :

poids spécifique : à 15 °C. 0,923

à 20 °C. 0,919

indice d’iode. 127

indice de saponification . 193

acidité (en acide oléique). 1,52 p. 100

insaponifiable. 1,20 p. 100

indice de réfraction : à 20 °C . 70

à 40 °C . 61

92,8 p. 100

4.9 p. 100

0,015 p. 100

0,58 p. 100

1.10 p. 100

Source : MNHN, Paris

- 651 —

La composition en acides gras des glycérides de l’huile a été déterminée

par chromatographie en phase gazeuse des esters méthyliques. Cette analyse

a été effectuée sur une colonne de 2 m de long et de 1 /g de diamètre. La

phase stationnaire est constituée de Gaz-Chrom Q (100-200 mesh) imprégné

de 25 p. 100 de D.E.G.S. La température de travail est de 190 °C.

Les acides gras, identifiés et dosés (en proportions relatives), sont les

suivants :

acide palmitique (C-16 : 0). 13,1 p. 100

acide stéarique (C-18 : 0). 2,5 p. 100

acide oléique (C-18 : 1). 23,1 p. 100

acide linoléique (C-18 : 2) . 58,4 p. 100

acide linolénique (C-18 : 3). 2,2 p. 100

Les acides caprique (C-10), laurique (C-12), myristique (C-14) et

arachidique (C-20) sont présents à l’état de traces.

L’ensemble des données ci-dessus montre que l’huile de graines d'Arge-

mone est particulièrement riche en glycérides d’acides gras insaturés en C-18

puisqu’on peut calculer que l'ensemble des acides oléique, linoléique et

linolénique constitue 84 p. 100 des acides gras totaux.

C. — Les glucides.

L’analyse des constituants glucidiques (sucres libres, amidon, cellulose)

a été réalisée selon l’ensemble des méthodes proposées par Marchetti (5).

L’extraction par l’eau bouillante, dans un appareil de Kumagawa,

d’une prise d’essai de 5 g de poudre délipidée conduit à une liqueur qui est

évaporée sous pression réduite. Le résidu repris par l’éthanol à 80 p. 100

donne une solution qui contient les mono- et les di-saccharides. L’évapo¬

ration de cette solution fournit un résidu qui, hydrolysé par une solution 2N

d’acide chlorhydrique pendant 30 minutes à 120 °C, conduit à un pouvoir

réducteur qui est dosé par la méthode d’HAGGEDORN-jENSEN et correspond

aux sucres libres. Le dosage de l’amidon est effectué en transformant

celui-ci en amidon soluble par un traitement à l’éthanol-sulfurique. L’ami¬

don soluble est dissous dans l’eau bouillante puis est hydrolysé et on dose

le pouvoir réducteur apparu. Les matières cellulosiques sont déterminées

sur le résidu d’extraction de l’amidon après traitement par une solution

d’hypochlorite de sodium et pesée du matériel insoluble sec.

Nos résultats (calculés en g pour 100 g de graines fraîches) sont les

suivants :

sucres libres (en glucose). 1,7 p. 100

amidon . 6,5 p. 100

cellulose . 30,8 p. 100

On notera la grande richesse de la graine en cellulose et sa faible teneur

en matière amylacée.

Source : MNHN, Paris

— 652 —

D. — Les protides.

La teneur en azote organique total des graines d 'Argemone a été

déterminée, après minéralisation sulfurique, par micro-Kjeldahl. Nous

avons trouvé une teneur en azote de 2,05 p. 100, ce qui correspond à une

teneur voisine de 12,8 p. 100 de protides (coeff. : 6,25).

La composition en amino-acides des substances protidiques totales

des graines a été effectuée après hydrolyse chlorhydrique (HCl 6N, 120°,

tube scellé, 20 h) au moyen de l’Auto-Analyseur Technicon. La séparation

chromatographique est obtenue sur une colonne de Chromobeads B de

150 mm de long et de 6 mm de diamètre à une température de 60 °C. La

nor-leucine est prise comme étalon interne. Nos résultats, rassemblés dans

le tableau ci-dessous, sont exprimés d'une part en résidus d’amino-acides

pour 1 000 résiduset d’autre part en g d’amino-acides pour 100 g de graines.

De l’examen des résultats rassemblés dans le tableau suivant, il ressort

que le dosage de l’azote et les déterminations de chacun des amino-acides

sont en bon accord (12,8 p. 100 et 12,4 p. 100). La teneur en protides des

graines A'Argemone est donc voisine de 12,5 p. 100. Ces protides sont

essentiellement composés d'acides dicarboxyliques (ac. aspartique + ac.

glutamique = 41,7 p. 100). Les acides monoamino-monocarboxyliques, les

amino-acides alcool, les amino-acides phénoliques et les diaminés sont

dans des proportions voisines de celles communément rencontrées dans les

protéines végétales. La teneur en proline paraît néanmoins assez faible

(3,2 p. 100). Les amino-acides soufrés présentent des teneurs relativement

fortes.

Nbre de résidus

g d'amino-acides

pour 1 000 résidus

pour 100 g

Acide aspartique.

. 119

1,49

Thréonine.

. 32

0,36

. 52

0,51

Acide glutamique

. 173

2,68

Proline.

. 32

0,35

Glycine.

163

1,15

Alanine

. 53

0,44

Valinc

0,47

1 12 Cyslinc.

. 13

0,14

Méthionine

. 17

0,24

Isoleucine .

. 32

0,39

Lcucinc

0,75

Tyrosine .

. 34

0,58

Phénylalanine

0,43

. 37

0,64

Histidine

. 25

0,49

Arginine

1,58

Composition en amino-acides des substances protidiques des graines d 'Argemone mexicana L.

(en Nbre de résidus pour 1 000 résidus et en g d'amino-acide pour 100 g de graines).

Source : MNHN, Paris

— 653 —

RÉSUMÉ ET CONCLUSION

Nous avons cherché au cours de ce travail à préciser la composition

chimique globale des graines d 'Argemone mexicana L. à partir de matériel

récolté en Éthiopie. La description macroscopique et microscopique du

végétal permet de bien préciser la nature de l’échantillon en notre possession.

Un contrôle cultural en serre confirme la bonne aclimatation de Y Arge¬

mone sous notre climat.

Au point de vue chimique nous avons fait porter nos analyses sur

les lipides, les glucides et les protides, ainsi que sur certains constituants

minéraux. Le bilan de notre analyse est le suivant :

cendres minérales. 4,9 p. 100

eau. 7,2 p. 100

lipides . 36,7 p. 100

glucides. 8,2 p. 100

protides. 12,5 p. 100

cellulose . 30,8 p. 100

soit un total très proche de 100 p. 100.

Nos analyses sont en bon accord avec celles pratiquées dès 1868 par

Charbonnier (1), sauf en ce qui concerne la teneur en cellulose et celle

des glucides (respectivement 6,5 p. 10 et 22,1 p. 100 pour cet auteur).

L’huile de graine d 'Argemone est particulièrement riche en glycérides

d’acides gras insaturés en C : 18, soit 84 p. 100 des acides gras totaux.

Ces résultats confirment ceux obtenus par divers auteurs pour l’analyse

des huiles de différentes espèces d 'Argemone de provenance américaine (3).

La teneur en substances de nature cellulosique nous paraît être particu¬

lièrement élevée. Cette valeur a été confirmée par des analyses portant sur

l’isolement de l’huile par expression et étude du tourteau. Celui-ci contient

près de 44 p. 100 de substances fibreuses.

La teneur en matière amylacée est faibh. La teneur en protides est

satisfaisante : 12,5 p. 100. Le tourteau d’expression contient près de 25 p. 100

de matériel azoté, ce qui, en raison de la composition en amino-acides,

permet d’envisager une éventuelle utilisation comme source d’amino-

acides.

Cependant, la présence d’alcaloïdes toxiques doit être contrôlée. Ces

alcaloïdes présentent un intérêt certain pour la taxonomie des espèces du

genre Argemone (6, 7) et en raison des propriétés pharmacologiques des

dérivés du type pavine, actifs entre autres, sur l’arythmie respiratoire. On

sait également que Y Argemone mexicana L. est utilisée en Éthiopie comme

drogue anticancéreuse et que, par ailleurs, les propriétés antimitotiques

de certains alcaloïdes (sanguinarine, chélidonine, chélérytrine) ont été

établies.

Aussi nous proposons-nous de poursuivre nos recherches dans cette

Source : MNHN, Paris

— 654 —

voie dès que nous pourrons disposer, après culture, de matériel végétal en

quantité suffisante.

Bibliographie

1. Charbonnier, T. — Thèse Pharmacie, Paris (1868).

2. Garnier, G., Bezanger-Beauquesne, L. & Debreaux. G. — Ressources médicinales

de la Flore Française, Vigot Frs Éd. Paris (1961).

3. Hilditch, T. P. & Williams, P. N. — The Chemical constitution of natural fats.

Chapman and Hall Ed. London (1964).

4. Kerharo, J. & Adam, J. G. — La Pharmacologie Sénégalaise traditionnelle. Vigot

Frs Ed. Paris (1974).

5. Marchetti, R. —■ Thèse Pharmacie, Marseille (1964).

6. Stermitz, F. R. & Coomes, R. M. — Phytochemistry 8 : 611 (1969).

7. Stermitz, F. R., Nicodem, D. E., Wei, C. C. et McMurrey, K. D. — Phytochemistry

8 : 615 (1969).

8. Watt, J. M. & Breyer Brandwijk, M. G. -— Médicinal and poisonous plants of

Southern and Eastern Africa. E. et S. Livingstone Ltd Ed. (Edinburgh and

London) (1962).

(Laboratoire de Matière Médicale et Laboratoire de Chimie Organique, Faculté

de Pharmacie, 27, boulevard J.-Moulin, 13005 - Marseille.)

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 14 (4) : 655-680, 1975.

LES VITACÉES DU TCHAD

par B. Descoings

Résumé : Revue de la famille des Vitacées pour la République du Tchad. Caractères

généraux de la famille et clés de détermination des genres : clé générale, clé par les fleurs,

par l’appareil végétatif, par les graines, par le trichome. Pour chaque genre, clé générale

de détermination des espèces. Pour chaque espèce, indication des caractères essentiels

et liste des spécimens étudiés. Deux espèces font l'objet d’une description complète

et sont représentées par une planche de figures. Une carte donne la situation des princi¬

pales localitésde récolte.

Après avoir étudié les Vitacées de trois des pays d’Afrique équatoriale,

nous faisons ici la révision de cette famille pour la République du Tchad.

Le matériel récolté dans ce pays demeure encore peu important, mais

il est néanmoins très intéressant. Il provient essentiellement de deux sources.

D’une part, de la mission réalisée par Auguste Chevalier en 1903 en

Afrique équatoriale et, d’autre part, des prospections toutes récentes des

agrostologues de l’Institut d’Élevage et de Médecine Vétérinaire des Pays

Tropicaux.

Deux textes rédigés par les récolteurs eux-mêmes (Chevalier, 1913;

Lebrun & al., 1972) fournissent des listes d’espèces mais qui restent incom¬

plètes et comportent un certain nombre d’erreurs tant de nomenclature que

de détermination.

La « Flore du Cameroun », dont le fascicule consacré aux Vitacées

est sorti récemment des presses, nous a donné l’appréciable occasion de

présenter pour un bon nombre d’espèces de Vitacées d’Afrique équatoriale

une description détaillée, complétée par une iconographie importante

comportant une planche de figures par espèce. Aussi, la présente note,

qui se rapporte à un pays voisin, s’appuiera-t-elle sur ce texte, en y ren¬

voyant constamment. En effet, pour les espèces communes au Tchad et au

Cameroun, nous nous sommes limités ici aux éléments suivants : nomen¬

clature abrégée, caractères distinctifs, liste du matériel étudié. Pour une

plus large information concernant en particulier la nomenclature, la

description complète et la figuration, on pourra se reporter en premier lieu

à la Flore du Cameroun (Descoings, 1972), en second lieu à la Flore du

Gabon (Descoings, 1968) et à un article sur les Vitacées du Congo-Brazza¬

ville (Descoings, 1971-1973).

Source : MNHN, Paris

656

Pour les deux espèces du Tchad non représentées au Cameroun, nous

avons repris la présentation utilisée dans la Flore du Cameroun.

En l’état actuel des prospections, on ne connait au Tchad que 19 espèces

de Vitacées. Ce chiffre est très faible si on le compare aux 48 espèces pré¬

sentes au Cameroun et aux quelque 37 espèces dénombrées en Répu¬

blique Centrafricaine.

Le manque relatif de diversité dans les types de biotopes a certaine¬

ment une forte incidence sur la richesse floristique en Vitacées, les espèces

ombrophiles ou forestières manquant évidemment. Mais il est à peu près

certain qu’une prospection plus poussée amènera la découverte de taxons

nouveaux pour la dition, sinon même d’espèces nouvelles, comme ce fut

le cas pour tous les autres pays de l’Afrique équatoriale.

CARACTÈRES GÉNÉRAUX DE LA FAMILLE

Lianes ligneuses ou herbacées, parfois succulentes, ou arbrisseaux

plus ou moins dressés et grimpants; rameaux souvent très longs, cylin¬

driques, aplatis ou anguleux, parfois ailés, renflés aux nœuds; vrilles généra¬

lement présentes, oppositifoliées, simples ou le plus souvent ramifiées.

Feuilles alternes, de formes très variées : simples, entières, lobées ou digitées

ou diversement composées, généralement pétiolées, rarement sessiles, par¬

fois charnues, glabres ou diversement pileuses, à nervation pennée ou

palmati-pennée ; stipules toujours présentes, parfois fugaces.

Source : MNHN, Paris

— 657 —

Inflorescences oppositifoliées, parfois pseudo-axillaires ( Cyphostemma ),

quelquefois munies d’une vrille ( Ampelocissus ), souvent grandes et multi-

flores, en panicules, grappes, glomérules ou plus souvent en cymes compo¬

sées corymbiformes ou ombelliformes. Fleurs hermaphrodites ou polygames

( Cayratia ), régulières, tétramères ou pentamères, petites, de couleurs variées :

blanchâtres, jaunes ou rouges. Calice à préfloraison valvaire, gamophylle,

cupuliforme, entier ou parfois distinctement lobé. Corolle à préfloraison

valvaire, caduque à l’anthèse, à pétales généralement cucullés au sommet.

Androcée isomère, étamines oppositipétales, à filets libres; anthères à

deux loges introrses s’ouvrant par une fente longitudinale, à connectif

parfois fortement épaissi. Disque intrastaminal bien développé, cupuli¬

forme ou annulaire, ou formé de glandes nectarifères séparées. Ovaire

supère plus ou moins complètement inclus dans le disque, à 2 carpelles

et à 2 loges séparées par une cloison complète ou non ; par loge : 2 ovules

collatéraux anatropes apotropes, basilaires, ascendants, bitégumentés;

style unique court, à stimate simple ou bifide.

Fruit : baie charnue à 1-4 graines. Graines très différentes selon les

genres, test épais diversement orné, albumen abondant généralement

ruminé 1 .

CLÉ GÉNÉRALE DES GENRES

1. Inflorescences munies de vrilles; fleurs pentamères, hermaphrodites;

baies polyspermes ; graines à coupe transversale en T. Ampelocissus

1'. Inflorescences dépourvues de vrilles; fleurs tétramères.

2. Fleurs unisexuées; corolle ovale; baies polyspermes; graines à coupe

transversale en T; feuilles composées . Cayratia

2'. Fleurs hermaphrodites; baies monospermes; graines à coupe trans¬

versale à 3 lobes.

3. Corolle en forme de sablier, contractée dans la partie moyenne;

disque formé de glandes libres; feuilles composées. Cyphostemma

3'. Corolle ovale non contractée dans la partie moyenne; disque en

anneau fermé; feuilles simples. Cissus

CLÉ DES GENRES PAR L’APPAREIL VÉGÉTATIF

I. Feuilles simples, entières ou plus ou moins profondément lobées.

2. Feuilles et tiges présentant, densément ou non, de très longs poils

laineux blanchâtres ou roussâtres (fleurs pentamères) . Ampelocissus

2'. Feuilles et tiges glabres ou diversement pileuses, mais dépourvues de

longs poils laineux. Tiges jamais très fortes, toujours pourvues de

vrilles, feuilles toutes entières (inflorescences en cymes lâches, fleurs

tétramères) . Cissus

1'. Feuilles diversement composées.

3. Feuilles pédalées 5-foliolées (pétiole terminé par 3 pétiolules, les deux

latéraux eux-mêmes divisés en deux pétiolules secondaires).

4. Plantes très grêles, jamais glanduleuses, à tiges non ou peu lignifiées.. Cayratia

1. Caractères des représentants de la famille dans la région équatoriale africaine.

Source : MNHN, Paris

— 658 —

4'. Plantes à tiges nettement lignifiées, parfois des poils glanduleux

épars sur les organes (inflorescences pseudo-axillaires, fleurs à

corolle contractée dans la partie médiane). Cyphostemma adenocaule

3'. Feuilles 3-5-7-folioIées, non pédalées.

5. Feuilles pennées 3-foliolées.

6. Présence de glandes ou de poils glanduleux sur différents

organes; feuilles sessiies. Cyphostemma

6'. Pas de glandes ni de poils glanduleux; feuilles pétiolées.

7. Folioles pétiolulées. Cayratia tbuensis

7'. Folioles sessiies . Cyphostemma

5'. Feuilles digitées 5-7-foliolées, folioles toutes insérées à l’extrémité

du pétiole.

8. Feuilles et tiges présentant des poils laineux longs blanchâtres

ou roussâtres. Ampelocissus

8'. Feuilles et tiges glabres ou diversement pileuses, mais dépour¬

vues de poils laineux . Cyphostemma

CLÉ DES GENRES PAR LES FLEURS

1. Fleurs tétramères.

2. Corolle en forme de sablier ou plus ou moins cylindrique, en général

nettement contractée dans la partie médiane ou la partie supérieure;

disque formé de glandes libres entre elles; stigmate bifide (caractère

parfois difficile à voir, à observer de préférence à la fin de I’anthèse);

cloison interne de l’ovaire incomplète, réduite à 2 dissépiments laté¬

raux; feuilles composées, 3-5-7-foliolées . Cyphostemma

2'. Corolle ovoïde ou oblongue, jamais contractée dans la partie médiane;

disque entier annulaire, à 4 lobes; stigmate entier discoïde; cloison

interne de l’ovaire entière.

3. Fleurs hermaphrodites. Feuilles simples . Cissus

3'. Fleurs unisexuées (rarement quelques fleurs hermaphrodites par

inflorescence). Feuilles 3-foliolées ou pédalées, jamais simples .. Cayratia

1'. Fleurs pentamères. Inflorescences en panicules, cymes ou glomérules

multiflores munies de vrilles; corolle ovoïde, filets staminaux dressés

avant l’anthèse, disque et style présentant 10 sillons longitudinaux. Feuilles

simples ou digitées 3-5-foliolées. Ampelocissus

CLÉ DES GENRES PAR LES GRAINES

I. Graine et albumen à coupe transversale en T.

2. Graine naviculée, plus ou moins elliptique, fortement comprimée,

obtuse aux deux extrémités, présentant dorsalement une fossette et

ventralement deux vallécules allongés parallèles; baies toujours poly-

spermes. Inflorescences en panicules, en cymes ou en glomérules,

munies de vrilles. Feuilles simples ou digitées 3-5-foliolées, jamais

pédalées . Ampelocissus

2'. Graine triangulaire cordiforme, atténuée en bec aigu à la base, avec

deux faces plates ventralement, présentant dorsalement un mamelon

(macule chalazique) médian saillant et ventralement deux larges

fossettes divergentes, une sur chaque face; baies toujours polyspermes.

Feuilles composées, pédalées 5-foliolées ou digitées 3-foliolées. Cayratia

1'. Graine et albumen à coupe transversale à 3 lobes parallèles; baies mono¬

spermes (sauf très rares exceptions).

Source : MNHN, Paris

659 —

3. Graine plus ou moins ellipsoïdale ou globuleuse, souvent un peu

réniforme, non atténuée à la base mais pourvue d'un rostre plus ou

moins marqué, à crête médiane (raphé) généralement nette, présen¬

tant ventralement dans la partie médiane un mamelon (empreinte

fovéale) saillant, de forme variable, d'où rayonnent plusieurs fins

sillons (stries fovéales) plus ou moins visibles. Baies monospermes

(sauf très rares exceptions sur certains échantillons). Feuilles com¬

posées pédalées ou le plus souvent digitées 3-5-7-foliolées. Cyphostemma

3'. Graine ovoïde ou globuleuse, en général nettement atténuée à la

base en un rostre aigu, à crête médiane généralement nette dorsalement

et ventralement, présentant du côté ventral, le plus souvent vers la

base, deux fossettes nettes divergentes ou non. Feuilles simples. Cissus

CLÉ DES GENRES PAR LES CARACTÈRES DU TRICHOME

(Clé partielle)

Certains des éléments du trichome peuvent aider à la détermination au niveau

générique; les autres éléments non mentionnés ici se retrouvent dans tous les genres.

1. Poils bifides, portés sur un pied central et pourvus de deux branches

latérales dressées ou étalées (= poils médifixes).

2. Poils médifixes comportant un pied très court ou nul, rarement long

et deux branches plus ou moins longues, parfois nettement inégales,

dressées obliquement ou étalées, de couleur rousse ou blanchâtre

(= poils médifixes). Cissus

2'. Poils épais courts allongés oblongs ou en V court à branches épaisses,

noirâtres (= poils médifixes glanduleux). Cissus

1'. Poils simples ne présentant qu’un seul axe non divisé.

3. Poils très longs, très fins, souples, très contournés, blanchâtres ou

roussâtres (= poils laineux) . Ampetocissus

3'. 3'. Poils raides non laineux.

4. Poils simples comprenant un axe plus ou moins long, plus ou

moins épais, terminé par une tête arrondie nettement plus épaisse

que l’axe, de couleur roussâtre ou noirâtre (= poils glanduleux)

. Cyphostemma

4'. <( Poils » simples réduits à l’état de petites boules arrondies sessiles

rouge vif ou noirâtres (= glandes sessiles). Cyphostemma

AMPELOCISSUS Planchon

in DC., Monogr. Phanér. 5 : 368 (1887).

Fortes lianes, sarmenteuses, grimpantes; appareil aérien presque

entièrement annuel; souche pérenne à système radiculaire souvent tubérisé;

vrilles toujours présentes ramifiées; stipules présentes, rapidement caduques.

Feuilles alternes, simples ou composées digitées entières ou plus ou moins

profondément lobées, pétiolées, de taille parfois très grande, à nervation

palmatipennée, à marges denticulées. Inflorescences généralement grandes,

multiflores, en panicules, cymes ou glomérules toujours accompagnées

d’une vrille, pédonculées, pourvues de bractées.

Fleurs pentamères hermaphrodites, de petite taille, pédicellées. Calice

cupuliforme, entier ou à 5 lobes valvaires. Corolle globuleuse, ovoïde,

Source : MNHN, Paris

— 660 —

régulière, arrondie au sommet. Pétales valvaires, nettement cuculés intérieu¬

rement au sommet, réfléchis à l’anthèse et séparément caducs. Étamines

insérées sur le réceptacle à la base du disque; filets dressés, anthères introrses,

dorsifixes, logés dans les cuculles pétalaires avant l’anthèse; connectif un

peu épaissi. Disque entier, entourant complètement l’ovaire, faiblement

lobé. Ovaire inclus dans le disque, à deux loges séparées par une cloison

incomplète fendue au milieu sur toute sa hauteur; deux ovules par loge;

style très épais, très court, cylindrique; stigmate indistinct déprimé au

sommet.

Baies charnues à 2-4 graines; graines naviculées, comprimées d’avant

en arrière, marquées d’une fossette sur le dos et de deux larges vallécules

sur la face ventrale, à coupe transversale en T.

Sur le continent africain plus de 30 espèces, dont 3 seulement sont

actuellement connues au Tchad.

CLÉ DES ESPÈCES

1. Feuilles composées digitées 5-foIiolées.

2. Tiges, stipules, feuilles, inflorescences présentant une dense pilosité

laineuse longue et fine, blanchâtre ou roussâtre. Inflorescences en

glomérules très denses. 3. A. sarcocephala

2'. Tiges, stipules, pétioles, pédoncule des inflorescences glabres; axes

des inflorescences et nervures des feuilles présentant une fine et très

courte pubescence assez dense et parfois des poils laineux très épars.

Inflorescences en panicules assez lâches. 2. A. pentaphylla

1'. Feuilles simples, entières ou lobées. Pilosité laineuse et pubescence plus

ou moins éparses sur l'ensemble de la plante; face inférieure des feuilles

à laine très lâche ne formant jamais un feutrage. Feuilles cordiformes

à subcirculaires, généralement divisées en 3-5 lobes arrondis. Inflo¬

rescences lâches. 1. A. africana

1. Ampelocissus africana (Loureiro) Merrill

Trans. Amér. Phil. Soc. 24 : 253 (1935); Descoings, in Aubréville, Fl. Cameroun

13 ; 10, 12-14, tab. 2 (1972).

— Ampelocissus asarifoiia (Bak.) Planch.

— A. graniii (Bak.) Planch.

— A. chantinii (Lécard ex Carr.) Planch.

— A. gourmaensis CheV.

Plante lianoïde, système racinlaire à tubercules allongés noirâtres.

Tiges robustes, glabres ou éparsement laineuses. Stipules ovales triangu¬

laires, un peu évasées latéralement à la base. Pétiole pubescent et laineux.

Limbe subcirculaire ou cordiforme, parfois entier, généralement découpé

en 3-5 lobes arrondis; face supérieure généralement pubescente sur les

nervures et le limbe et éparsement laineuse, face inférieure à nervures

pubescentes et lâchement laineuses. Inflorescences cymeuses relativement

petites, à axes laineux. Pédicelle glabre ou un peu laineux ; calice nettement

lobé, glabre; corolle globuleuse glabre; anthères à connectif très épaissi;

ovaire glabre. Graines à reliefs marqués.

Source : MNHN, Paris

— 661 —

Sur sol sableux à sablo-argileux, sur rocailles et rochers en savane,

bords des eaux. Espèce très largement répandue en Afrique tropicale.

Noms vernaculaires : reclibo (Kouka), goulou-goulou (Kotoko).

Audru 131, Moussafoyo, savane, fl., 1.7.1964 (P, ALF); 1180, Ferme de Moussa-

foyo, termitière, fr., 12.19.1964 (ALF); Chevalier 8476, 8541, Nyellim, rochers, fl.,

28.5.1903 (P); 8893, région du lac Iro, Koulfé, fl., 20-25.6.1903 (P); 9006, région du

lac Iro, Souka, bord du lac, fl., 1-2.7.1903 (P); 9116, région du lac Iro, 20-25.6.1903

(P); 9125, région du lac Iro, Kindjia, fl., 1-2.7.1903 (P); 9814, Baguirmi-nord, Dar el

Hadjer, Moito, Boro, Aouni, fr., 5-10.9.1903 (P); 9896, Baguirmi-nord, Debaba, El Amer,

fr., 5-10.9.1903 (P); 9985, Baguirmi-nord, région du lac Fittri, Aouni, 10.9.1903 (P);

Fotius 955, Katoa, zone à Shoenefeldia gracilis, fr., 28.9.1968 (P); 1514, Kim, termi¬

tière en zone hydromorphe, fl., j. fr., 7.7.1969 (P, ALF); Mosnier 1092, Youé, jachère

de deuxième année, fl., 31.7.1962 (P); 1106, Youé, fl., 1.8.1962 (ALF); 1212, Moussa¬

foyo, jachère de deuxième année, fl., 7.8.1962 (P).

2. Ampclocissus pentaphylla (Guillemin & Perrottet) Gilg & Brandt

Bot. Jahrb. 46 : 427 (1911); Descoings in AubréVille, Fl. Cameroun 13 : 15-16,

19, tab. 4 (1972).

— Ampelocissus multistriata (Bak.) Planch.

— A. leprieurii Planch.

Tiges glabres. Stipules triangulaires, glabres. Feuilles composées digi-

tées à 5 folioles obovales étroitement elliptiques, acuminées, cunées à la

base, à nervures généralement pubescentes avec parfois des poils laineux;

marges à indentations deltoïdes et dents épaisses. Inflorescences en pani-

cules, axes pubescents. Pédicelle pubescent; calice à bord entier, glabre;

corolle glabre; anthères à connectif non épaissi; ovaire glabre. Graines à

reliefs marqués.

En forêt claire et en savane, sur sol sableux à sablo-argileux, sur

rochers. Espèce largement répandue en Afrique tropicale.

Audru 32, Mosgougou II, sur sable, fr., 27.6.1964 (P, ALF); 397, km 54, F. A.

Koumra, savane arborée sur sable roux, fr., 5.7.1964 (ÀLF); 645, Ferme de Bekao,

savane, 7.8.1964 (ALF); Chevalier 8542, Chari central, rochers de Nyellim, fl., 28.5.1903

(P); 8611, Fort-Archambault, pays des Kabas, fl., 10-15.6.1903 (P); 8902, 8982, 9174 bis,

Chari central, région du lac Iro, Koulfé, 25-30.6.1903 (P); 9306, Sud du Baguirmi, Corbol,

20-24.7.1903 (P); Fotius 1817, Ouoko, boqueteau sur sable frais, 26.10.1969 (P).

3. Ampelocissus sarcocephala (Schweinfurth ex D. Oliver) Planchon

La Vigne amér. 9 : 45-46 (1885); DC., fig. 2, G, H, Monogr. Phanér. 5 : 402-403

(1887); Gilg & Brandt, Bot. Jahrb. 46 : 432 (1912); Willems, Fl. Congo belge et R.U.

9 : 562 (1960).

— Vitis sarcocephala Schweinf. ex Oliver, in Hooker’s Icon. Plant. 13 : 42, tab. 1253

(1877-79).

— Cissus sarcocephala Schweinf. ex Planch., La Vigne amér. 9 :45 ( 1885);DC., Monogr.

Phanér. 5 : 403 (1887).

— Ampelocissus iomalla Gilg & Brandt, Bot. Jahrb. 46 : 434 (1912).

Source : MI1HN, Paris

— 662 —

Plante lianoïde, grimpante. Tiges cylindriques, striées, de 4-5 mm de

diam., à pubescence rousse et raide assez dense et à laine blanchâtre éparse,

l’une et l’autre nettement plus denses sur les jeunes axes; nœuds épaissis;

entre-nœuds de 10-15 cm de long. Vrilles cylindriques, densément pubescen-

tes et plus ou moins pileuses; bractées oblongues ovales, obtuses, de 3-4 mm

de long, laineuses. Stipules triangulaires étroitement elliptiques, obtuses,

de 2,5-3 mm de long, d’environ 1,5 mm de large, minces, assez densément

laineuses, à marges fortement ciliolées.

Feuilles composées digitées 3-5 foliolées. Pétiole et pétiolules cylin¬

driques, striés, profondément canaliculés, densément pubescents et plus

ou moins densément laineux, de 1-2 mm de diam.; pétiole de 3-10 cm de

long; pétiolules de 5-25 mm de long. Foliole médiane obovale plus ou

moins elliptique ou étroitement elliptique, symétrique ou presque, de

8-13 cm de long et 3,5-7 cm de large, à base cunée ou obtuse, parfois

oblique, un peu décurrente, à sommet arrondi, obtus ou cuné, terminé par

un acumen de 2-3 mm de long. Folioles latérales généralement plus petites,

plus ou moins fortement asymétriques, souvent plus développées dans la

partie inférieure et du côté externe, entières ou un peu lobées. Marges des

folioles découpées par de nombreuses indentations plus ou moins deltoïdes,

d’environ 2 mm de large, terminées par une dent épaisse, obtuse, d’environ

0,5 mm, exserte, souvent recourbée vers la face inférieure; face supérieure

glabrescente dès le jeune âge, limbe glabre, nervures portant une pubescence

très faible et quelques poils laineux, face inférieure présentant une pubescence

lâche sur les nervures et le limbe et une laine grisâtre ou rougeâtre plus

ou moins dense, mais ne masquant pas le limbe. Nervation pennée, 4-5 paires

de nervures secondaires à la nervure médiane, réseau irrégulier; à la face

inférieure, les nervures primaires et secondaires en net relief, le réticulum

finement proéminent; à la face supérieure, nervures non saillantes. Limbe

à texture cartacée, brun foncé sur le dessus, brun clair grisâtre ou roussâtre

en dessous.

Inflorescences cymeuses capitées, de 7-10 cm de longueur totale.

Pédoncule cylindrique de 1-1,5 mm de diam, de 5-8 cm de long, assez

densément pubescent et plus ou moins densément pileux. Cyme très contrac¬

tée en glomérule unique ou à peine ramifié, plus ou moins sphérique,

de 10-15 mm de diam; axes comprimés, extrêmement courts, pubescents

et laineux; bractées étroitement ovales, obtuses, de 1-2 mm de long, très

minces, laineuses, à marges laciniées. Vrille cylindrique, pubescente et

laineuse, ramifiée; bractée triangulaire étroitement ovale, de 2-3 mm de

long, laineuse.

Fleurs de 2-2,5 mm de long et 1,5 mm de large, de couleur rouge

vineux. Pédicelle plus ou moins comprimé ou aplati, de 1-2 mm de long

et 1 mm de large, un peu pubescent et assez densément laineux. Calice

cupuliforme, d’environ 1 mm de hauteur, mince, très densément laineux,

à bord nettement divisé en lobes plus ou moins triangulaires, obtus ou

arrondis, à marges entières. Corolle subhémisphérique, arrondie sur le

dessus, glabre; pétales oblongs triangulaires, aigus, d’environ 2 mm de

long et 0,7 mm de large, faiblement cucullés intérieurement. Étamines

Source : MNHN, Paris

— 663 —

- Ampclocissus sarcocephala (Schweinf. ex Oliv.) F

détail du bord du limbe, face inférieure x 2; 3, st.,_ . - , -, .

;nce x 8; 5, fleur entière x 10; 6, fleur sans corolle ni étamine x 10; 7, pétale, face

terne x 10 ; 8, étamine, à gauche face ventrale, à droite face dorsale x 15; 9, fruit x 3;

), graine, face dorsale x 3; 11, graine, face ventrale x 3; 12, différents types de poils.

- Tisseront 461 , R.C.A.

Source : MNHN, Paris

— 664 —

d’environ 1,5 mm de long; anthères triangulaires, de 0,4 m m delong, à

connectif épaissi derrière les loges et les séparant à l’avant dans la partie

inférieure. Ovaire côtelé, à côtes munies de gros poils dressés; stigmate

s’épaississant en forme d’entonnoir après l’anthèse.

Baies ovoïdes, de 8-10 mm de long, de 6-7 mm de diam, glabres,

noirâtres. Graines ellipsoïdes, comprimées dorsi-ventralement, épaisses, de

7-8 mm de long, de 5-6 mm de large; rostre à peine marqué; face dorsale

à sillon peu marqué avec un faible élargissement médian et à reliefs radiaux

nets arrondis; face ventrale à crête étroite irrégulière ne dépassant pas les

reliefs latéraux; surfaces irrégulières (PI. 1).

Cette espèce, qui a une aire réduite : Soudan, République centrafri¬

caine, Nord du Zaire, paraît très peu représentée au Tchad.

Audrit 906, Nord-Est Bediel, sous forêt claire, fl., j. fr., 21.8.1964 (ALF); Che¬

valier 8945, région du Chari, pays des Kabas-Maras, Marakouïa, j. fl., 18-20.6.1903 (P).

CAYRATIA Jussieu

Dict. Sc. Nat. 10 : 103 (1818) in obs., nom. cons.; Dict. Class. Hist. Nat. 4 : 346

(1823).

— Cissus sect. Cayratia (Juss.) Planch., in DC., Monogr. Phanér. S : 47 (1887).

Lianes sarmenteuses, grêles ou fortes, herbacées ou plus ou moins

ligneuses; appareil aérien annuel ou partiellement pérenne; système raci-

naire parfois tubérisé. Vrilles toujours présentes, souvent plusieurs fois

ramifiées, pourvues de bractées. Stipules présentes, parfois très rapidement

caduques. Feuilles composées, 3-5-foliolées, pennées ou pédalées, pétiolées,

à marges denticulées.

Plantes dioïques, dioïques polygames ou hermaphrodites. Inflo¬

rescences oppositifoliées ou axillaires, pédonculées, multiflores, en cymes

corymbiformes irrégulières souvent de grande taille.

Fleurs tétramères, hermaphrodites ou unisexuées, de petite taille,

pédicellées. Calice cupuliforme, entier ou à lobes valvaires plus ou moins

distincts. Corolle globuleuse, ovoïde ou subsphérique, arrondie dans la

partie supérieure; pétales valvaires, plus ou moins nettement cucullés

intérieurement, étalés ou réfléchis à la fin de l’anthèse et séparément caducs.

Étamines insérées sur le réceptacle à la base du disque : filets dressés entre

les lobes du disque : anthères introrses dorsifixes; connectif épaissi ou

non. Disque entier, formant un anneau complet à 4 lobes arrondis. Ovaire

inclus dans le disque, à deux loges séparées par une cloison entière épaisse;

par loge, deux ovules oblongs; style épais cylindro-conique; stigmate peu

distinct, entier, discoïde. Fleurs mâles à gynécée très atrophié non fonc¬

tionnel; style réduit grêle, ne dépassant pas le disque. Fleurs femelles à

staminodes courts grêles, stériles.

Baies charnues à 2-4 graines. Graines deltoïdes, plus ou moins cordi-

formes atténuées en bec à la partie inférieure, ventralement à 2 fossettes

larges peu profondes, dorsalement convexes présentant une macule cha-

Source : MNHN, Paris

— 665 —

lazique médiane courte généralement saillante; à surface lisse ou diver¬

sement crustacée; à coupe transversale en forme de T.

Ce genre ne compte que 4 espèces en Afrique dont 3 sont représentées

au Tchad.

CLÉ DES ESPÈCES

1. Feuilles composées, pédalées, 5-fo!iolées.

2. Folioles terminales ovales, ovales-elliptiques ou obavales; pétiole

long de 4-8 cm; feuilles toutes pédalées; stipules ovales ou deltoïdes;

plante pubescente plus ou moins densément sur presque tousses organes ;

fleurs entièrement ou partiellement pubescentes. Graines longues de

3,5-4,5 mm. 2. C. gracilis

2'. Folioles terminales étroitement ovales, à étroitement elliptiques-

ovales, 2 à 3 fois plus longues que larges; pétiole long de 1-4 cm;

feuilles pédalées et feuilles trifoliolées souvent sur les mêmes

rameaux; stipules étroitement ovales; plante plus ou moins densément

pubescente sur presque tous ses organes; inflorescences de 3-8 cm;

fleurs entièrement glabres; graines longues de 3,5-4,5 mm. 1. C. delicatula

1'. Feuilles composées trifoliolées.

3. Folioles ovales, longuement acuminées, faiblement pubescentes;

inflorescences longues de 8-10 cm, glabres, sauf des touffes de poils

à l'aisselle des ramifications; pétiole long de 1-4 cm; stipules étroi¬

tement ovales, rhombiques; graines longues de 6-7 mm ... 3. C. ibuensis

3'. Caractères précédents non réunis : voir § 2' . 1. C. delicatula

1. Cayratia delicatula (Willems) Descoings

in Aubréville, Fl. Cameroun 13 : 25-27, tab. 6 (1972).

— Cissus delicatula Willems.

Tiges grêles, glabrescentes ou pubescentes. Stipules étroitement ovales.

Feuilles généralement composées pennées 3-foliolées ou pédalées 5-(9)-

foliolées; pétiolules courts, pubescents. Folioles étroitement elliptiques,

nettement plus longues que larges, à base arrondie ou cordée et sommet

plus ou moins longuement atténué, pubescentes sur les nervures sur les

deux faces, parfois sur le limbe à la face supérieure, à marges nettement

dentées. Inflorescences courtes, lâches, glabrescentes ou pubescentes. Fleurs

généralement glabres, parfois faiblement pubescentes. Graines d’environ

4 mm de long.

Espèce des savanes, rochers, galeries forestières, zones humides, assez

largement distribuée en Afrique équatoriale.

Audru 968, N.-E. Miladi, boqueteau sur cuirasse, fl., fr„ 27.8.1964 (P, ALF);

I6Ü6, Tcheré, forêt claire, fr., 18.10.1964 (P); Chevalier 8465, rochers de Nyellim,

25.5.1903 (P); 9204, Chari central, région du lac Iro, Koulfé, fl., 25-30.6.1903 (P); 9252,

région du lac Iro, Kendégué, fl., 8-12.7.1903 (P); 9566, Bas Chari, Baguirmi, Tchecna

(ou Tjeema), fl., 10-15.8.1903 (P); Fotius 828, Kournari, termitière en zone humide, fr.,

15.9.1968 (P); 1496, Ninga, termitière boisée en rizière, 5.7.1959 (P) (rapporté à cette

espèce avec quelques doutes).

Source : MNHN, Paris

— 666

2. Cayratia ibuensis (Hooker f.) Suessenguth

Nat. Pflaiizenfam., ed. 2, 20 d : 278 (1953); Descoings in Aubréville, Fl. Came¬

roun 13 : 26, 28-29, tab. 7 (1972); La France viticole 3' année 7 : 190-192 (1971).

— Cissus ibuensis Hook. f.

— Vitis ibuensis (Hook. f.) Baker.

Tiges grêles glabres, à nœuds pubescents. Stipules ovales rhombiques

longuement ciliolées. Feuilles composées pennées 3-folioIées. Pétioles et

pétiolules canaliculés pubescents. Folioles ovales acuminées, arrondies à

la base, faiblement pubescentes sur les nervures, à marges largement denti-

culées. Inflorescences lâches, glabrescentes. Fleurs glabres. Graines de

6-7 mm de long.

Espèce des lieux humides, bords de rivière, îlots, bancs de sable, zones

inondées, largement répandue en Afrique centrale.

Descoings 10628, environs de Moundou, bords du Logone, banc de sable récem¬

ment exondé, fl., 26.3.1963 (MPU); Foiius 1282, Sategui, zone d’inondation asséchée,

fl., 9.12.1968 (P); Gaston 687, Tarrara, lac Tchad, île flottante, fl., j. fr., 11.9.1965 (P);

697, Digia, lac Tchad, île flottante, 12.9.1965 (ALF); Maley 187, Bol, fl., 8.1.1968 (P);

Mosnier 1781, Bol, Polder Guiné, 22.5.1963 (ALF).

3. Cayratia gracilis (Guillemin & Perrottet) Suessenguth

Nat. Pflanzenfam., ed. 2, 20 d : 278 (1953); Descoings, in Aubréville, Fl. Came¬

roun 13 : 21-23, tab. 5 (1972).

— Cissus gracilis Guill. & Perr.

— Cissus tenuicaulis Hook. f.

Tiges grêles, glabres ou pubescentes. Feuilles composées pédalées

5-foliolées à pétiole et pétiolules assez longs et pubescents. Folioles ovales

à étroitement ovales, obtuses à la base, cunées au sommet, à nervures

généralement assez densément pubescentes sur les deux faces et à limbe

souvent faiblement pubescent à la face supérieure, à marges fortement

pubescentes. Inflorescences assez grandes et lâches; axes pubescents.

Pédicelle, calice et corolle pubescents. Graines d’environ 4 mm de long.

Espèce largement répandue dans toute l'Afrique tropicale.

Gaston 697, Digia, lac Tchad, île flottante, fr., 12.9.1965 (P).

CISSUS Linné

Sp. PL, ed. 1, 1 : 117 (1753), p.p.; Descoings, Not. Syst. 16 : 118 (1960), sensu

emend.

— Cissus sect. Eucissus Planch., in DC., Monogr. Phanér. 5 : 472 (1887).

Lianes sarmenteuses, herbacées ou fortement ligneuses et de grande

taille, parfois charnues; appareil aérien presque entièrement annuel; sys¬

tème racinaire parfois tubérisé; vrilles presque toujours présentes, au moins

Source : MNHN, Paris

— 667 —

sur les rameaux de l’année, oppositifoliées, ramifiées ou non, munies de

bractées; stipules toujours présentes, parfois rapidement caduques.

Feuilles simples, entières ou parfois lobées, rarement composées

3-5-foliolées, pétiolées; de taille, de forme, de pilosité et de texture très

variables, à nervation pennée ou palmati-pennée, à marges le plus souvent

diversement denticulées.

Inflorescences toujours oppositifoliées, pédonculées, en cymes régu¬

lières ou plus ou moins corymbiformes ou ombelliformes, pourvues de

bractées et de bractéoles. Fleurs tétramères, hermaphrodites, de petite

taille, pédicellées; calice cupuliforme, entier ou à 4 lobes valvaires; corolle

généralement ovoïde, souvent un peu évasée à la base, obtuse ou arrondie

au sommet; pétales à préfloraison valvaire, cucullés intérieurement dans

la partie supérieure, étalés ou réfléchis à l’anthèse et séparément caducs.

Étamines oppositipétales, insérées sur le réceptacle, à la base du disque;

filets staminaux dressés encastrés dans les échancrures du disque; anthères

introrses logées avant l'anthèse dans la cuculle des pétales. Disque entier,

formant un anneau complet autour de l'ovaire, à bords épais présentant

4 lobes nets; nectaires annulaires. Ovaire presque entièrement inclus dans

le disque, à 2 loges séparées par une cloison complète, épaissie ou non

dans sa partie médiane; par loge : 2 ovules anatropes aprotropes oblongs

présentant généralement un appendice nucellaire externe plus ou moins

développé; style cylindrique ou cylindroconique à croissance continue

pendant et un peu après l’anthèse; stigmate petit, entier, discoïde.

Baies charnues, monospermes, de taille réduite. Graine plus ou moins

ovoïde à globuleuse, atténuée dans sa partie inférieure, présentant du

côté ventral 2 fossettes obliques s’enfonçant dans l’albumen et le partageant

en 3 lobes parallèles; albumen montrant 2 fossettes larges et profondes

plus ou moins divergentes.

Environ 70 espèces en Afrique, dont 5 sont représentées au Tchad.

CLÉ DES ESPÈCES

1. Rameaux de tous âges épais, charnus, à section carrée, à 4 côtes saillantes

bordées d’un liséré rouge; plante entièrement succulente; feuilles simples

polymorphes plus ou moins circulaires ou polygonales, épaisses.

2. Plante entièrement glabre. 4. C. quadrangularis var. quadrangularis

2'. Plante présentant une pilosité hirsute assez lâche sur la plupart des

organes. 4 bis. C. quadrangularis var. pubescens

Y. Rameaux ± cylindriques, jamais comme ci-dessus.

3. Feuilles présentant à la fois tous les caractères suivants : limbe

ovale cordiforme à ± circulaire, à base ± profondément cordée,

à sommet généralement terminé par un net acumen, à nervation

palmatipennée avec nervures tertiaires formant un réseau en échelle.

4. Feuilles glabres, glabrescentes ou faiblement pubescentes à

la face inférieure. Tiges adultes cylindriques; feuilles grandes

nettement circulaires, glabres ou portant à la face inférieure,

épars sur le limbe, des poils médifixes blanchâtres apprimés.

Fleurs presque entièrement finement pubérulentes. 3. C. populnea

Source : MNHN, Paris

— 668 —

4'. Feuilles à face inférieure présentant une dense pilosité dressée

formée de poils simples. Limbe à marges pourvues de dents

fines longues et exsertes très nombreuses. Plante portant une

pubescence blanchâtre dressée et des glandes noires allongées,

souvent présentes sur les différents organes. Feuilles généra¬

lement - circulaires, à sommet arrondi non acuminé, à base

peu nettement cordée (parfois limbe un peu lobé, avec le sommet

et les lobes deltoïdes) . 5. C. rufescens

y. Feuilles ne présentant pas réunis tous les caractères indiqués :

limbe de forme variée, à nervation généralement pennée.

5. Feuilles entières, éparsement pubescentes, apparaissant

après les inflorescences. Fleurs entièrement glabres... 1. C. cornifolia

5'. Feuilles palmées profondément découpées en 3-5 lobes

étroits, présentant une fine pubescence dense et souvent

des glandes noires; apparaissant avant les inflorescences.

Fleurs densément pubescentes avec des glandes noires

. 2. C. palmatifida

1. Cissus cornifolia (Baker) Planchon

in DC., Monogr. Phanér. 5 : 492 (1887); Descoings, in Aubréville, Fl. Cameroun

13 : 130-132, tab. 47 (1972).

Tiges cylindriques à pilosité très éparse. Stipules ovales triangulaires,

obtuses, cordiformes à la base, à marges très longuement ciliées. Pétiole

court, épais, canaliculé. Limbe étroitement ovale ou ovale étroitement

elliptique, plus ou moins éparsement couvert de longs poils blanchâtres,

à marges pourvues de dents fines et longues. Inflorescences apparaissant

souvent avant les feuilles, à axes éparsement pileux; bractées à longs cils.

Fleurs entièrement glabres, petites; corolle globuleuse; connectif un peu

épaissi. Graine lisse, à lignes latérales indistinctes.

Espèce des forêts claires ou des savanes, sur sol rocailleux; largement

répandue en Afrique tropicale.

Chevalier 8452, 8478, Chari central, rochers de Nyellim, fl., fr., 28.5.1903 (P);

8507, Chari central. Koms, pays des Ndamons, fl., 30.5.1903 (P); 9020, Chari central,

région du lac Iro, Souka, 1.9.1903 (P); Descoings 10694 bis, Mayo-Kebbi, piste entre

Pala et Kelo, j. fr., 26.3.1963 (P).

Nous n’avons pu voir le spécimen Chevalier 8690, Fort Archambault,

10-15.6.1903, cité comme C. cornifolia in Chevalier, 1913.

2. Cissus palmatifida (Baker) Planchon

in DC., Monogr. Phanér. 5 : 473-474 (1887); Gilg & Brandt, Bot. Jahrb. 46 :

484 (1912); Hutch. & Dalz., FWTA, ed. 2, 1 : 676 (1958).

— Vitis palmatifida Baker, Flor. trop. Afr. 1 : 397 (1868).

— Cissus cocciniifolia Schweinf. ex Planch., in DC., Monogr. Phanér. 5 : 473 (1887).

— Cissus triangularis Chev., Rev. Bot. appl. 30 : 454 (1950).

— Cissus vuilletii Chev., Rev. Bot. appl. 30 : 455 (1950).

— Cissus palmatifida var. integrifolia Chev., Exp. Bot. Afr. occ. : 145 (1920).

— Cissus baueri Gilg in Bauer, Deutsche Niger- Benue -Exped. : 162, nom. nud.

Source : MNHN, Paris

— 669 —

PI ? Cissus palmatitida (B,ik ) planch. I. aspect général x i ? ; 2, détail du bord du limbe

' 4; 3, stipule x 4, bractée de l’inflorescence 12:5. fleur entière x 10; ( i, pétale,

face interne x 10; 7, étamine, à gauche face ventrale, à droite de profil x 20; 8, coupe

longitudinale schématique de la fleur x 10; 9, fruit x 4; 10, graine, à gauche face laté¬

rale, à droite vue ventrale x 4 ; 11, différents types de poils. — Chevalier 23552, Dahomey.

Source : MNHN, Paris

— 670 —

Plante lianoïde à rameaux d’abord dressés, puis rampants ou grim¬

pants. Tiges cylindriques, finement striées sur le sec, atteignant 5 mm de

diam., glabres, glabrescentes ou plus ou moins densément pubescentes et

parfois pourvues de glandes noires; nœuds non ou à peine épaissis; entre¬

nœuds jusqu’à 12 cm de long. Vrilles subcylindriques grêles, jusqu'à 1 mm

de diam., bifurquées, glabrescentes ou légèrement pubescentes; bractée

assez semblable à la stipule, plus ou moins triangulaire, aiguë, d’environ

1,5 mm de long, mince dans la partie supérieure, très épaissie à la base et

portant souvent une forte protubérance, pubescente, densément ciliée sur

les marges.

Stipules subcirculaires ou plus ou moins ovales, cordées à la base,

arrondies au sommet, présentant dans la partie inférieure une protubérance

en forme de bosse ou de corne plus ou moins prononcée et parfois très

proéminente, assez densément pubescentes, de 3-4 mm de long, de 2-3 mm

de large, à marges finement ciliées.

Feuilles simples lobées, rarement entières. Pétiole cylindrique, fine¬

ment strié sur le sec, densément pubescent, portant parfois des glandes

noires, de 1-2 mm de diam., jusqu’à 5 cm de long. Limbe palmé, de contour

plus ou moins semi-circulaire ou ovale, habituellement profondément

divisé en 3-5 lobes, parfois entier non lobé; lobes le plus souvent ovales

ou rhombiques, obtus ou aigus, séparés par de larges sinus arrondis, parfois

eux-mêmes à nouveau lobés; base du limbe tronquée ou cunée, souvent

„ bordée par les nervures principales; taille, forme et nombre des lobes très

variables; limbe pouvant atteindre 10-12 cm de largeur et de longueur

totale; marges pourvues de dents épaisses aiguës ou obtuses, de 0,3-0,6 mm

de long, nettement exsertes, décurrentes à la base; trichome important

et double, formé d’une part d’une pubescence blanche, régulière, dense

sur le limbe et les nervures de tous ordres sur les deux faces, en général

un peu moins à la face supérieure; d’autre part, de poils glanduleux médi-

fixes noirs, rares à la face supérieure, souvent assez nombreux à la face

inférieure; sur les très jeunes feuilles, la pubescence blanche extrêmement

dense dissimule presque entièrement le limbe; nervation palmati-pennée,

3-5 nervures principales basales; réseau normalement penné, très net à la

face inférieure, apparaissant en brun sur le fond clair du limbe, toutes les

nervures plus ou moins finement saillantes, à la face supérieure la nervation

peu distincte et non ou à peine en relief.

Inflorescences de 2 à 10 cm de long, en cymes régulières composées

de cymules ombelliformes multiflores; axes cylindriques, striés, de 0,5-

1,5 mm de diam., de 1-6 cm de long, densément pubescents et souvent

très chargés de glandes noires; bractées et bractéoles subcirculaires ou

ovales, souvent très semblables aux stipules et pourvues d’une protubérance

à la base, de 0,7-1 mm de long, pubescentes, à marges densément ciliées.

Fleurs d’environ 2 mm de long et 1,5 mm de diam., jaunes. Pédicelle

cylindrique, de 2-4 mm de long, accrescent après l’anthèse jusqu’à 8 mm;

densément pubescent et pourvu de glandes noires en densité très variable,

rares à extrêmement denses. Calice cupuliforme, d’environ 0,8 mm de

hauteur, épais, charnu, sauf sur les bords, densément pileux et plus ou

Source : MNHN, Paris

— 671 —

moins pourvu de glandes noires, à bord subentier ou plus ou moins nette¬

ment lobé. Corolle ovoïde, arrondie au sommet, densément et régulièrement

pubescente, pourvue de glandes rares ou pouvant devenir très denses vers

la base sur la partie médiane des pétales; pétales ovales, obtus, d’environ

1,5 mm de long et 1 mm de large, épais, cucullés intérieurement. Étamines

d’environ 1 mm de long; anthère oblongue, d’environ 0,4 mm, à connectif

fortement épaissi en coin séparant presque complètement les loges. Ovaire

entièrement recouvert à sa partie supérieure de glandes noires qui dispa¬

raissent rapidement lors de la croissance du fruit. Style portant une

pubescence blanche plus ou moins dense.

Baies ovoïdes, de 8-9 mm de long et 5-6 mm de large, noires, glabres.

Graine parfois ovoïde un peu comprimée latéralement, atténuée à la base;

rostre fin, conique, aigu; crête médiane très sinueuse, mais faiblement

saillante; lignes latérales assez peu distinctes émettant plusieurs radiales

dorsales courtes; surface noire finement irrégulière (PI. 2).

Espèce des savanes et broussailles; largement répandue de la Guinée

au Soudan.

Audru 407, km 54, Ft. Archambault-Koumra, savane arborée sur sable roux, fr.,

5.7.1964 (ALF); 904, nord-est Bediol, sous forêt claire, fr., 21.8.1964 (ALF); Chevalier

8521, Chari central, rochers de Nyellim, fl., 28-29.5.1903 (P); 9093, région du lac Iro,

Kaba-Solo, près du bas Bahr-Keïta, fl., 20-25.6.1903 (P); Fotius 1695, Guissedé, vieille

jachère sur sable, fr., 28.8.1969 (P).

3. Cissus populnea Guillemin & Perrottet

Fl. Sénég. Tent. 1 : 134 (1830); Descoings, in Aubréville, Fl. Cameroun 13 : 98,

100-101, lab. 34 (1972).

Tiges adultes glabres ou glabrescentes. Stipules ovales elliptiques ou

subcirculaires, pubescentes. Pétiole canaliculé. Limbe subcirculaire cordi-

forme, glabre ou glabrescent, à marges présentant quelques dents épaisses

à peine exsertes, extrêmement courtes. Inflorescences grandes et lâches,

faiblement pubescentes, à axes de plus en plus pileux vers les fleurs. Pédi-

celle, calice portant la même pubérulence blanche et dense; anthère à

connectif non épaissi; ovaire glabre. Graine à crête médiane sinueuse et

lignes latérales et radiales assez nettes.

Espèce des savanes boisées, largement répandue du Sénégal au Zaire.

Audru, Boude!, Gaston 269, Goré, cuirasse, 3.7.1961 (ALF); Chevalier8523, rochers

granitiques de Nyellim, fl., 28.5.1903 (P); 8714, Fort Archambault, fl., 10-15.6.1903 (P);

8864, région du lac Iro, Mouffa, fl., 28.6.1903 (P); 8961, région du lac Iro, Tour-Moural,

près du bac, fl., 1-7.7.1903 (P); 9033, région du lac Iro, fl., 1-7.7.1903 (P); Fotius 1088,

Golé, savane arbustive sur sable, fr., 16.10.1968 (P); 1532, Guissédé, jachère sur sable,

fl., 9.7.1969 (P); Mosnier 909, Dilbini, 7.7.1962 (P).

4. Cissus quadrangularis Linné

Mant. 1 : 39 (1767); Dewit, Fl. Congo belge et R.U. 9 : 512-513 (1960); Descoings

in Aubréville, Fl. Cameroun 13 : 89, tab. 29 (1972).

Source : MNHN, Paris

672 —

Plante entièrement glabre. Rameaux nettement quadrangulaires à

côtes épaisses. Stipules triangulaires minces. Pétiole canaliculé. Limbe

charnu, ovale à plus ou moins semi-circulaire, à marges lobulées, à dents

largement décurrentes et finement aiguës. Inflorescences courtes pauci-

flores. Calice plus ou moins lobé; corolle ovoïde, arrondis au sommet;

anthère à connectif non épaissi. Graine lisse ellipsoïde, à rostre très court

et lignes latérales indistinctes.

Espèce des bosquets xérophiles, en savane, sur sols sablonneux; très

largement dispersée dans toute l'Afrique tropicale.

Chevalier 8973, région du lac Iro. Souka, fl., 1-2.7.1903 (P); Colins 1320, Magoo,

termilière en zone hydromorphe, fr., 17.12.1968 (P): Gaston 814, 50 km au Nord de

Goz Beida, fl., 13.7.1966 (ALF); Koechlin 3335. Bahr Azoum, III (P).

Nous n’avons pu voir le spécimèn Chevalier 8310, Corbol, sud du

Baguirmi, 20-24.7.1903, cité comme C. quadrangularis in Chevalier, 1913.

var. pubescens Dewit

Bull. Jard. Bot. État Brux.29 : 297 (1959); Descoings, in Aubréville, Fl. Cameroun

13 : 86-87, 89, tab. 29 (1972).

Cette variété se distingue par une pilosité hirsute assez lâche, généra¬

lement présente sur les côtes des tiges, sur les pétioles, les nervures de la

face inférieure des feuilles, les marges du limbe, les axes d’inflorescences,

les pédicelles.

Elle est répandue en Afrique occidentale et équatoriale, de la Côte

d’ivoire au Zaïre.

Chevalier 9894, 9895, Baguirmi Nord, Debala, El Amer (P); Creach 85, Fort-Lamy

(P); Descoings 10693, Mayo-Kebbi, piste entre Kelo et Pala, 26.3.1963 (P); Folius 1649,

Maïlao, termitières, fl., 30.7.1969 (P); Mosnier 1156, Youé, 2.8.1962 (P).

5. Cissus rufescens Guillemin & Perrottet

Fl. Sénég. Tent. 1 : 132 (1831); Descoings, in Aubréville, Fl. Cameroun 13 : 106-

107, 109, tab. 37 (1972).

Plante entièrement et plus ou moins densément pileuse; poils médi-

fixes noirs souvent présents sur les différents organes. Stipules ovales ellip¬

tiques, obtuses arrondies, cordées à la base. Limbe plus ou moins circulaire

à polygonal, arrondi à cuné au sommet, tronqué à subcordé à la base;

dents très nombreuses, épaisses et pileuses; face supérieure lâchement

pileuse, face inférieure à nervures plus ou moins densément pileuses et

limbe glabre. Pédicelle, calice et corolle pileux, à poils glanduleux noirs,

présents ou absents; corolle arrondie; anthère à connectif épaissi; ovaire

pileux. Graine profondément creusée, à lignes en relief arrondi épais.

Espèce surtout savanicole, très commune en Afrique occidentale,

beaucoup moins fréquente en Afrique équatoriale.

Source : MNHN, Paris

— 673 —

Audru 560, Bahr Kou, galerie forestière, 3.8.1964 (P); 860, Béti, bas de pente sur

sable, j. fr., 17.8.1966 (P, ALF); 1333, ferme de Bekao, forêt claire à lsoberiinia, 2.10.1963

(P); 3590, Bojboza, pente, sol gravillonneux, fl., 27.5.1967 (P); Folios 1465, Ninga, termi¬

tière près zone hydromorphe, fl., 19.5.1969 (P); Lenfant s.n., vallée du Mantidi, sol

rocheux granitique, fl. mai (P).

CYPHOSTEMMA (Planchon) Alston

in Trimen, Handb., Fl. Ceylan : 7, suppl. 53 (1931); Descoings, Not. Syst. 16 : 118

(1960); Natur. Monsp. 18 : 217 (1967).

— Cissus sect. Cyphostemma Planch., in DC., Monogr. Phanér. 5 : 472 (1887).

Lianes sarmenteuses, herbacées ou fortement ligneuses et de grande

envergure; système racinaire souvent diversement tubérisé; vrilles tou¬

jours présentes au moins sur les rameaux de l’année, ramifiées ou non;

stipules toujours présentes, parfois rapidement caduques, de forme et de

taille très variables.

Feuilles toujours composées, généralement pétiolées plus rarement

sessiles; folioles de forme, taille, pilosité et texture très variables, à nervation

généralement pennée parfois palmati-pennée.

Inflorescences toujours oppositifoliées, parfois paraissant faussement

axillaires, pédonculées, en cymes régulières corymbiformes ou ombelli-

formes, pourvues de bractées et de bractéoles.

Fleurs tétramères, hermaphrodites, pédicellées. Calice cupuliforme

entier ou à 4 lobes valvaires; corolle en forme de sablier, généralement

évasée dans la partie inférieure, nettement rétrécie dans la partie médiane

et élargie dans la partie supérieure en 4 lobes distincts; pétales valvaires,

nettement cucullés à l’intérieur, séparément caducs. Étamines insérées sur

le réceptacle, à la base et autour du disque; filets staminaux dressés, passant

entre les glandes du disque; anthères introrses, logées avant l’anthèse dans

les cucullés des pétales. Disque constitué de 4 glandes libres entre elles.

Ovaire soudé au disque et presque entièrement inclus; à 2 loges incom¬

plètes, limitées par deux cloisons internes; par loge ; 2 ovules anatropes,

apotropes, oblongs; style cylindrique ou cylindro-conique à croissance

continue pendant et un peu après l’anthèse; stigmate petit, bifide.

Baies charnues monospermes, de taille réduite. Graine présentant

sur la face ventrale dans la partie médiane deux mamelons allongés, de

forme et de taille variables, bordés d’une légère dépression et flanqués

de stries radiales divergentes. Albumen ruminé.

Environ 250 espèces en Afrique et à Madagascar, dont 8 sont repré¬

sentées au Tchad.

CLÉ DES ESPÈCES

1. Feuilles diversement composées, non pédalées.

2. Feuilles sessiles toujours 3-foliolées, à folioles obovales-elliptiques;

des poils glanduleux courts et épais sur tous les organes.... 2. C. crotalarioides

2'. Feuilles pétiolées, composées à 3 ou 5 folioles pétiolulées ou sessiles.

Source : MNHN, Paris

— 674 —

3. Feuilles diversement pubescentes et glanduleuses, composées à

3 ou S folioles.

4. Face inférieure des folioles présentant en plus de la pubescence

de petites glandes rondes sessiies rouges; pédicelle floral et

corolle à son sommet portant des poils glanduleux. Tiges

présentant une pubescence dense et des poils glanduleux très

longs et fins, très denses. Feuilles digitées à 5 folioles sessiies

. 8. C. tisserantii

4'. Face inférieure des folioles dépourvue de glandes sessiies,

pédicelle et corolle glabres ou diversement pubescents et

glanduleux.

5. Feuilles pennées à 3 folioles pétiolulées. Folioles portant

à la face inférieure une pubescence très dense; pédicelle

densément pubescent et à nombreux poils glanduleux;

corolle densément pubescente. 4. C. cyphopstaium

5'. Feuilles digitées 5-foliolées.

6. Plante pourvue de poils glanduleux sur différents orga¬

nes végétatifs.

7. Tiges portant des poils glanduleux fins et longs

(1-4 mm) très denses. Des touffes importantes de

longs poils glanduleux au sommet des pétioles et des

pédoncules; corolle glabre; baies glabres . 6. C. rubrosetosum

T. Tiges portant des poils glanduleux dispersés ou

courts; pas de touffes de poils glanduleux. Corolle

entièrement pubescente et généralement glanduleuse.

Folioles entièrement et très densément pubescentes

sur les deux faces; stipules falciformes glandu¬

leuses; baies pubescentes et glanduleuses.. 3. C. cymosum

6'. Plante dépourvue de poils glanduleux sur ses organes

végétatifs. Baies glabres. Plante présentant des carac¬

tères de crassulescence : tiges grosses et charnues,

folioles très épaisses, très grandes, de 20-30 x 5-10 cm;

pétales arrondis au sommet. 7. C. rupicolum

3'. Plante entièrement glabre; feuilles pétiolées à 3 folioles sessiies

5. C. jalrophoides

1'. Feuilles pétiolées, composées, pédalées 5-foliolées . 1. C. adenocaule

1. Cyphostemma adenocaule (Steudel ex Richard) Descoings

Not. Syst. 16 : 120 (I960); Natur. Monsp. 18 : 218 (19S7); in Aubréville, Fl.

Cameroun 13 : 78, 80-83, tab. 28 (1972); in Aubréville, Fl. Gabon 14 : 109-113, lob. 4

(1968); La France viticole, 3 e année, 7 : 193-194; 8 : 209-210 (1971).

— Cissus adenocaulis Steud. ex Rich.

Tiges grêles glabres. Stipules étroitement ovales, un peu falciformes,

faiblement pubescentes. Feuilles composées pédalées 5-foliolées; pétiole

et pétiolules un peu canaliculés plus ou moins pubescents; folioles ovales

ou obovales, plus ou moins arrondies à la base, subacuminées au sommet,

glabres ou glabrescentes. Inflorescences en cymes lâches multiflores; axes

pubescents. Pédicelle, calice, corolle et ovaire, de glabres à plus ou moins

densément pubescents; calice entier; corolle subcylindrique épaissie au

sommet; anthères à connectif non épaissi. Des poils glanduleux épars

Source : MNHN, Paris

— 675 —

parfois présents sur les axes végétatifs et les inflorescences. Graines entière¬

ment échinulées.

Espèce des savanes et jachères, très largement répandue dans toute

l’Afrique tropicale.

Audru 424, Bingo, Sud Baibokoum, savane, fl., 9.7.1964 (P); Fotius 1676, Tou-

goudé, termitière en zone argileuse engorgée, fl., fr., 24.8.1969 (P); Gaston 806, Hadjer-

Arkap, sol sur grès altéré, 13.7.1966 (ALF).

Tous les spécimens cités ci-dessus se rapportent à la variété adenocaule.

2. Cyphostemma crotalarioides (Planchon) Descoings

Not. Syst. 16 : 121 (1960); Nat. Monsp. 18 : 220 (1967); in AubréVille, Fl. Came¬

roun 13 : 36, 38-39, tab. 10 (1972).

— Cissus crotalarioides Planchon.

Plante entièrement couverte d’une fine pubescence assez dense et de

poils glanduleux courts plus ou moins épars. Tiges fortes. Stipules triangu¬

laires étroitement ovales, un peu falciformes. Feuilles sessiles 3-foliolées.

Folioles courtement pétiolulées, obovales ou plus ou moins elliptiques,

obtuses au sommet et cunées à la base, à marges serrées, pubescentes sur

les deux faces et un peu glanduleuses en dessous. Inflorescences courtes,

axes densément pubescents et glanduleux; fleurs densément pubescentes;

pédicelle et sommet de la corolle glanduleux. Baies pubescentes et glandu¬

leuses. Graine à lignes nettes.

Espèce des galeries forestières, savanes et jachères ; largement répandue

en Afrique tropicale.

Audru 135, ferme de Moussafoyo, sol beige, fr., 1.7.1964 (ALF); Chevalier 9144,

région du lac Iro, Balbidjia, fl., 20-25.6.1903 (P); Descoings 10643, Logone, région de

Baibokoum, pk 35, route de Moundou, savane, fl., 26.3.1963 (P); 10594, Mayo-Kebbi,

piste entre Kelo et Pala, fl, 29.3.1963 (P); Gaillards.n., Bahr-el-Ghazal, fl. (P); Mosnier

1047, Békao, forêt claire, « Poui-meussu » en laka, 29.7.1962 (P).

3. Cyphostemma cymosum (Schumacher & Thonning) Descoings

Not. Syst. 16 : 121 (1960); Nat. Monsp. 18 : 220 (1967); in Aubréville, Fl. Came¬

roun 13 : 60, 62-63, tab. 20 (1972).

— Cissus cymosa Schumach. & Thonn.

Plante entièrement et densément pubescente avec des poils glanduleux

courts, épars sur presque tous les organes. Stipules étroitement ovales,

falciformes, pubescentes et glanduleuses. Feuilles composées 3-5-foliolées.

Folioles obovales-elliptiques à étroitement ovales, atténuées, cunées aux

deux extrémités, plus ou moins densément pubescentes et glanduleuses

sur les deux faces, à marges denticulées. Inflorescences grandes, lâches,

densément pubescentes et plus ou moins glanduleuses. Pédicelle, calice

Source : MNHN, Paris

— 676 —

et corolle densément pubescentes, plus ou moins pourvus ou non de poils

glanduleux; ovaire glabre. Baies pubescentes et glanduleuses.

Espèce de savane, broussailles et jachères, sur sol sablonneux, rocailleux

ou sur rochers; largement répandue en Afrique occidentale.

Foiius 1125, Pérépéré, termitière en zone sableuse, fl., fr., 21.10.1968 (P); 1598,

Ba-Illi, bord de piste, argile, fl., 21.7.1969 nett. (P) (ces deux échantillons sont rapportés à

cette espèce avec un léger doute); Gaston 797, Hadjer Arkop., sol sur grès altéré, 13.7.1966

(ALF); 854, 867, Adré, savane arbustive sur sable, fr., 19.7.1966 (ALF).

4. Cyphostemma cyphopetalum (Fresen) Descoings

Not. Syst. 16 : 121 (1950); Natur. Monsp. 18 : 220 (1967); in Aubréville, Fl.

Cameroun 13 : 42-44, tab. 12 (1972).

— Cissus cyphopetala Fresen.

— Vitis cyphopetala (Fresen.) Bak.

— Cissus erythrochlora Gilg.

— Cissus karaguensis Gilg.

Plante entièrement couverte d’une pubescence blanchâtre raide et

dense. Stipules deltoïdes falciformes. Feuilles 3-5-foliolées. Pétiolules glan¬

duleux. Folioles ovales à obovales, marges à larges indentations. Inflo¬

rescences grandes très lâches. Pédicelle pubescent et glanduleux; calice et

corolle densément pubescents non glanduleux; ovaire glabre. Baies assez

densément pubescentes; graine à lignes étroitement saillantes.

Espèce des savanes herbeuses ou arborées; largement répandue en

Afrique tropicale.

Chevalier 9262, sud du Baguirmi, Corbol, fl., 16-22.7.1903 (P); 9320, ibid., fl.,

20-24.7.1903 (P).

5. Cyphostemma jatrophoides (Welwitsch ex Baker) Descoings

Not. Syst. 16 ; 122 (1960); Natur. Monsp. 18 : 226 (1967); in Aubréville, Fl.

Cameroun 13 : 76, 78-79, tab. 27 (1972).

— Cissus jatrophoides (Welw. ex Bak.) Planch.

Plante entièrement glabre, dépourvue de vrilles. Tiges fortes dressées.

Stipules ovales elliptiques, longuement acuminées, ciliées sur les marges.

Feuilles pétiolées 3-folioiées; folioles étroitement ovales-elliptiques, très

grandes, à base cunée et décurrente, à marges faiblement denticulées.

Inflorescences à très long pédoncule; bractées ciliées; fleurs glabres; calice

à bord entier souvent cilié; corolle subcylindrique; anthère à connectif

non épaissi. Graine ovoïde à lignes faciales nettes et surface finement

granulée.

Espèce des savanes et forêts claires; dans toute l'Afrique tropicale.

Audru 1380, Kékao, pente à blocs cuirassés, 3.10.1954-(ALF).

Source : MNHN, Paris

— 677 —

6. Cyphostemma rubrosetosum (Gilg & Brandt) Descoings

Not. Syst. 16 : 124 (1960); Natur. Monsp. 18 : 227 (1967); in Aubréville, Fl.

Cameroun 13 : 56-57, 59, lab. 18 (1972).

— Cissu s rubrosetosa Gilg & Brandt.

Liane herbacée munie de vrilles. Tiges et pétioles glabres mais pourvus

de longs poils glanduleux. Stipules ovales triangulaires, falciformes, ciliées

et un peu glanduleuses. Feuilles composées, digitées, 5-foliolées, pétiolées.

Folioles elliptiques à obovales-elliptiques, cunées aux deux extrémités, à

la face supérieure glabrescentes avec des poils glanduleux sur le limbe, à

la face inférieure un peu pubescentes avec de nombreux longs poils glan¬

duleux sur les nervures. Inflorescences lâches, entièrement pubescentes,

avec de longs poils glanduleux, en particulier une forte touffe au sommet

du pédoncule. Pédicelle pubescent; calice entier faiblement pileux; corolle

glabre pourvue ou non de quelques poils glanduleux; connectif non épaissi;

ovaire glabre. Baies glabres; graine à crête, lignes latérales et radiales

nettes.

Espèce de savane arborée; répandue en Afrique centrale.

Audrti 559, Bahr Kou, près de Koba, galerie forestière, fl., 3.8.1964 (ALF); Che¬

valier 8853. région du lac Iro, Mouffa, 28-30.6.1903 (P); 9012. région de Iro, Souka,

28-30.7.1902 (P); Fotius 1497. Ninga, termitière boisée en rizière, 5.7.1969 (P); Périquel

s.n.. Haut Logone, fl., févr. (P).

7. Cyphostemma rupicolum (Gilg & Brandt) Descoings

Not. Syst. 16 : 124 (1960); Natur. Monsp. 18 : 227 (1967); in Aubréville, Fl.

Cameroun 13 : 72, 74-75, lab. 25 (1972).

— Cissus rupicola Gilg & Brandt.

Plante suflfrutescente. Tiges charnues, très épaisses, à pilosité courte

blanche crispée. Stipules longues et étroites, ± 20 x 5 mm, densément

pubescentes. Feuilles digitées 3-5-fo!iolées pétiolées. Folioles sessiles, étroi¬

tement elliptiques, rhombiques, de ± 25 x 7 cm, à marges fortement denti-

culées, glabrescentes à la face supérieure, régulièrement et lâchement

pubescentes à la face inférieure; de texture épaisse, coriace sur le sec,

charnue sur le vif. Inflorescences amples et lâches, lâchement pubescentes.

Fleurs entièrement et densément pubescentes; pédicelle portant parfois

quelques poils glanduleux; anthères à connectif non épaissi. Baies de

±11x7 mm, glabres; graines à crête dorsale et lignes latérales fortes

et saillantes.

Espèce connue jusqu’ici seulement au Cameroun.

Fotius 1455, Gaya, lermilière en zone hydromorphe, fl., 18.5.1969 (P); Thaï 2,

bord du lac Trené, terrain granitique, fl., 11.6.1973 (ALF).

Source : MNHN, Paris

— 678 —

8. Cyphostemma tisserantii Descoings

Bull. Soc. bot. Fr. 114 : 355 (1967); in Aubréville, Fl. Cameroun 13 : 48, 50-51,

tab. 15 (1972).

Plante entièrement pileuse et glanduleuse. Tiges fortes pileuses et

munies de très longs poils glanduleux. Stipules grandes, ovales, longuement

atténuées. Feuilles 3-5-foliolées, pétiolées. Folioles sessiles, étroitement

ovales à très étroitement elliptiques ou étroitement rhombiques, cunées

aux deux extrémités, glabrescentes sur le dessus, en dessous à nervures

pileuses et limbe portant des glandes rondes rouges et sessiles. Inflorescences

à pédoncule très court, à axes faiblement pileux ou glabrescents mais den¬

sément glanduleux, à bractées linéaires très longues, glabres et ciliées sur

les marges. Pédicelle glanduleux; calice pileux; corolle glabre mais portant

au sommet quelques poils glanduleux courts; anthère à connectif à peine

épaissi; ovaire glabre. Baies pileuses et glanduleuses; graine à lignes médianes

et latérales visibles.

Espèce des savanes boisées; connue uniquement en Afrique équatoriale.

Audru 46, sans loc., fl., 15.9.1966 (ALF); 562, Koba, lisière de galerie forestière,

fr., 3.8.1964 (ALF); Chevalier 9224, région du lac Iro, Balbidjia, j. fl., 22.6.1903 (P);

Fotius 946, Matassi, zone boisée sur sable, fr., 27.9.1968 (P, ALF); 1576, Moulkou,

termitière boisée en zone sablo-limoneuse, fl., 16.7.1969 (ALF); Mosnier 1330, piste

Mogroum-Fort Lamy, fr., 8.9.1962 (ALF).

INDEX DES NOMS SCIENTIFIQUES

Les synonymes sont en italique

AMPELOCISSUS Planchon

— africana (Lour.) Merrill

-— asarifolia (Bak.) Planch.

— chantinii (Lécard ex CARR.) Planch.

— gourmaensis Chev.

— grantii (Bak.) Planch.

-— iomalta Gilg & Brandt

— leprieuri Planch.

— multistriata (Bak.) Planch.

— pentaphylla (Guill. & Perr.) Gilg & Brandt

— sarcocephala Schweinf. ex Planch.

CAYRATIA Jussieu

— delicatula (Willems) Descoings

— gracilis (Guill. & Perr.) Suesseng.

— ibuensis (Hook. f.) Suesseng.

sect. Cayratia (Juss.) Planch.

sect. Cyphostemma Planch.

sect. Eucissus Planch.

adenocaulis Steud. ex A. Rich.

baueri Gilg

Source : MNHN, Paris

— 679 —

CISSUS L. cocciniifolia Schweinf. ex Planch.

— cornifolia (Bak.) Planch.

—- crotalarioides Planch.

— cymosa Schum. & Thonn.

— cyphopetala Fresen

— delicatula Willems

— erylhrochlora Gilg

— gracilis Guill. & Pcrr.

— ibuensis Hook. f.

— jatrophoides (Welw. ex Bak.) Planch.

— karaguensis Gilg

— palmatifida (Bak.) Planch.

— — var. integrifolia Chev.

— populnea Guill. & Perr.

— quadrangularis L.

— — var. quadrangularis

— — var. pubescens Dewit

— rubrosetosa Gilg & Brandt

— rufescens Guill. & Perr.

— rupicola Gilg & Brandt

— sarcocephala Schweinf. ex Planch.

— triangularis Chev.

— lenuicaulis Hook. f.

— vuilletii Chev.

CYPHOSTEMMA (Planch.) Alston

— adenocaule (Steud.) Descoings

— — var. adenocaule

— crotalarioides (Planch.) Descoings

— cymosum (Schum. & Thonn.) Descoings

— cyphopetalum (Fresen) Descoings

— jatrophoides (Welw. ex Bak.) Descoings

— rubrosetosum (Gilg & Brandt) Descoings

— rupicolum (Gilg & Brandt) Descoings

—- tisserantii Descoings

cyphopetala (Fresen) Bak.

ibuensis (Hook. f.) Bak.

palmatifida Bak.

sarcocephala Schweinf. ex Oliver.

Références bibliographiques

Baker, J. G. — Ampelideæ, in Oliver, Flor. trop. Afr. 1 : 385-416 (1868).

Chevalier, A. — Études sur la Flore de l’Afrique centrale française (bassin de l’Ou-

bangui et du Chari). Ampelidacées 1 : 60-64 (1913).

Descoings, B. — Un genre méconnu de Vitacées : compréhension et distinction des

genres Cissus L. et Cyphostemma (Planch.) Alston, Not. Syst. 16 : 113-125 (1960).

— Note rectificative à propos de la nomenclature des Cyphostemma (Vitacées), Natur.

Monsp. 18 : 217-230 (1967).

— Vitacées africaines nouvelles, Bull. Soc. Bot. Fr. 114 : 349-356 (1967).

— Vitacées, Leeacées, in A. Aubréville, Flore du Gabon 14 : 67-122, 11 pl. (1968).

— Les Vitacées du Congo Brazzaville. La France viticole, 3 e année : 73-77, 99-102,

129-135, 190-194, 209-212, 279-281 (1971); 4 e année : 75-80, 161-166. 1 pl., 228-233;

fig. 2, 290-293, 319-320 (1972); 5« année : 51-55, 141-143, 161-170 (1973).

— Vitacées, Leeacées, in A. Aubréville, Flore du Cameroun 13 :141 p., 22 pl. (1972).

Source : MNHN, Paris

— 680 —

Dewit, J. & Willems, L. — Vitaceæ, in Fl. Congo belge et R.U. 9 : 453-567, pl. 47-56

(1960).

Lebrun, J. P., Audru, J., Gaston, A. & Mosnier, M. — Catalogue des plantes vascu¬

laires du Tchad méridional. Vitacées : 112-114. I.E.M.V.T. 1 vol., 289 p., 16 cart.

(1972).

Centre d’Études

Phytosociologiques et Écologiques

B. P. 5051 - Montpellier.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 14 (4) : 681-685, 1975.

NOTE PRÉLIMINAIRE

SUR LES RUBIACÉES-NAUCLÉÉES MALGACHES

par Jean-F. Leroy

On trouvera ci-dessous la description de deux genres malgaches

nouveaux. Dans une étude théorique à paraître ils seront situés au sein

de la tribu des Naucléées à laquelle ils appartiennent. Classiquement on

admet que celle-ci est représentée à Madagascar par trois genres : Breonia

A. Rich., endémique, une quinzaine d’espèces, proche du Nauclea africano-

indo-malais; Adina Salisb., genre indo-malais, une espèce africanc-malgache

(ie « sohihy », A. microcephala Hiern); Uncaria Schreb., concentration

spécifique en Indo-Malaisie, quelques espèces américaines, quelques espèces

en Afrique, une espèce africano-malgache. Ainsi, la flore des Naucléées

malgaches serait relativement pauvre et assez peu originale.

C’est là une conception assez largement erronée. Dans son ouvrage

inédit « Révision des Rubiacées de Madagascar », Capuron a montré

qu'une espèce aussi répandue que Y Adina microcephala restait à étudier

taxonomiquement et qu’on devrait sans doute l’élever au niveau générique

(section Adinium Bâillon) 1 . De plus, cet auteur a indiqué qu’un quatrième

genre était présent dans la Grande Ile et qu’il l’assimilait provisoirement

et sous toute réserve au Neonauciea indo-malais. Dans ses « Fiches Bota¬

niques d’Essences forestières de Madagascar », malheureusement peu

diffusées et seulement multigraphiées, deux espèces avaient été nommées,

décrites et figurées : N. foveolata Capuron, N. macrostipula Capuron;

elles ont été publiées validement par les soins de J. Bosser (Adansonia,

ser. 2, 12, 383-386, 1972). Mademoiselle Homolle avait aussi étudié ces

plantes dont quelques récoltes remontent à 1912 (Perrier de la Bathie,

Massif du Tsaratanana) et 1934 (Humbert, Haute Vallée de la Manam-

panihy, col de Saindro) : elle les considérait comme des Adina.

L'analyse que nous en avons faite montre que nous sommes en pré¬

sence de trois espèces remarquables et séparées par des coupures d’ampleur

très inégale, l'une des espèces semblant profondément distincte des deux

autres par un ensemble de caractères (notamment stipules et type d’inflo¬

rescence). De plus, les caractères rencontrés ne conduisent pas aux genres

Adina (présence de bractéoles, bractées libres) ou Neonauciea (infl. termi-

1. C’est un genre faible mais cependant à part : le statut en sera publié par Ridsdale

(Leiden).

Source : MNHN, Paris

— 682 —

nales, sépales caducs et spécialisés). Nous proposons la reconnaissance de

deux genres :

JANOTIA Leroy, gen. nov. 1

Inter Adinam Salisb. et Gyrostipulam Leroy medium; ab ilia bracteolis nullis, ab

hac pedunculis 3-articulatis, bractearum stipulis nonnisi basi connatis differt.

Flores in capitulum globosum compacti, ebracteolati, calycibus inter se liberis. Recep-

taculum hirsutum. Pedunculi axillares 3-articuli, simplices (v. ramosi?), bractearum sti¬

pulis basi connatis. Calycis tubus parte libéra hrevissima , 5-lobus, lobis longissimis, indu-

rat is, persistentibus. Corollae tubus glaber ; lobi 5, imbricati, extus pubescentes. Stamina 5,

subsessilia, fauce corollæ inserta; antheræ oblongæ, apiculatæ, basi sagittatæ. Disais

inconspicuus. Ovarium 2-loculare, placentis septo affixis; stigma globosum ; ovula in quoque

loculo 10-15, pendula, prope hilo bicornuta. Fructus ignotus. Folia opposita. Stipula; inter-

petiolares, complanatæ, integræ, extus carinatæ, basi connatæ, plus minusve persistentes.

Species 1 in Madagascar endemica.

J. macrostipula (Capuron) Leroy, comb. nov.

— Neonauclea macrostipula Capuron, Adansonia, ser. 2, 12: 385 (1972).

Centre : 2071-SF, Ampamaherana, Fianarantsoa ; 10098-SF, Andrambovato,

dist. de Fort-Carnot, arbre n° 14 (fl., 3.5.1954); 10099-SF, idem, arbre n° 12 (fl., 4.5.1954).

L'espèce est rapportée aussi de la région de Fort-Dauphin, col de Manangotry,

par Capuron (Fiches C.T.F.T., 1966).

Nom verniculaire : valompangady.

GYROSTIPULA Leroy, gen. nov.

Affinis Adinæ microcephalæ, sed receptaculo ebracteolato differt.

Flores in capitulum globosum compacti, ebracteolati, calycibus inter se liberis. Recep-

taculum hirsutum. Pedunculi axillares, 2-articulati, simplices r. ramosi, bractearum stipulis

calyptratis, capitulum immaturum includentibus. Calycis tubus parte libéra longissima,

4 (-5)-lobus, lobis brevissimis, persistentibus. Corollæ tubus glaber. Lobi 4 (-5), imbricati,

extus glabri v. subglabri. Stamina 4 (-5). Disc us inconspicuus. Ovarium 2-loculare, pla¬

centis pendulis. Ovula in quoque loculo 5-10, pendula, prope hilo bicornuta. Stigma glo¬

bosum. Fructus capsularis 2-coccus ; cocci 2-partiti secus calycem persistentum connati,

sæpe ab axe persistente secedentes. Semina complanata, alata ; ata superior bicornuta,

inferior acuminata.

Species typica : G. foveolata (Capuron) Leroy.

G. foveolata (Capuron) Leroy, comb. nov.

— Neonauclea foveolata Capuron, Adansonia, ser. 2, 12 : 383 (1972).

Centre : Perrier 3581, Massif du Tsaratanana, arbre de 20-30 m, entre 7-1200 m

(fl., 1912); Humbert 181'çbis, Bassin supérieur du Sambirano. Forêt ombrophile sur sol

siliceux (fl., 1937); 3002-SF, gorges de la Maevarana, en amont du lieu-dit Ambatohafo

(fl. et fr., 12.2.1951); Humbert 25383, Haute-Maevarano, Montagnes au nord de Man-

gindrano, partage des eaux Mahavavy-Androranga, 1 200-1 400 m (fl. et fr., 12.2.1951);

1. Dédié au P r M.-M. Janot, directeur de l'Institut de Chimie des substances

naturelles (Gif-sur-Yvette) à l’occasion de son 70 e anniversaire.

Source : MNHN, Paris

— 683 —

14579-SF, Ambohangihizc-Andapa, canton de Tanambe (bouton fl.,28.12.1954); 7082-SF,

Andrambovato-Tolongoina-Fort-Carnot (fl. et fr., 16.2.1953); Humbert 13985, Haute

vallée de la Manampanihy, col de Saindro. Forêt ombrophile sur latérite de gneiss

1 200 m (fl., février 1934); C.T.F.T. n° 25, spécimen correspondant à des billes expédiées

de Manakara (1951).

D’après Capuron cette espèce est « très largement répandue entre 500

et 1500 m d'altitude », connue « depuis la région Tanala jusqu’à la Mon¬

tagne d’Ambre. Elle est parfois localement très abondante (p. ex. région

du Sandrangato, Haute Maevarano, dans l’Ankaizina, etc.). Bois très dur,

lourd, de bonne conservation, propre à la fabrication des traverses, de

madriers, etc. Sert en particulier dans la région d'Andapa à la confection

de moulins destinés à presser les cannes à sucre (fabrication de betsa-betsa).

Noms vernaculaires : molompangady (région de Moramanga); valom-

pangady salasalaravina (région d’Andrambovato, Fort-Carnot); somon-

dranto (Sihanaka); valotra (Tsimihety).

G. comorensis Leroy, sp. nov.

A G. foveolata limbo foliorum basi interne plicato, inflorescentiis cymosis, pedun-

culis, longioribus, foliis, majoribus, venis utrinque 11-13 differt.

Arbor 20 m. Folia 10-18 (-25) longa, 4-6 (-8) cm, lata, elliptica, acuta v. longe acu-

minata, basi acuta, limbo decurrenti, interne plicato, subpeltato, glabra; nervi latérales

utrinque 11-13 ; petiolus 4-6 mm. Domatia axillaria, perforata, glabra. Stipula: interpetio-

lares, 2-4 cm longæ, glabræ. Inflorescentiæ axillares, solitariæ, ad apices ramorum sim-

plices, ad axillas foliorum inferiorum 2-3-chotome cymosæ, capitulo ebracteolato. Pedun-

culi primum pubescentes, deinde subglabri, 3-6 cm longi. Capitula cum corollis ca. 2,5 cm

diam. Calycis pubescentis lobi 0,5 mm longi, subglabri, triangulares. Corollat tubus 4-5 mm,

glaber; lobi oblongi, apice atlenuati, 1,5 mm longi, antheræ oblongæ. Ovarium 0,75 mm

longum; Stylus 12-13 mm ; stigma oblongum. Fructus cum calyce persistenti 4-5 mm longus,

4-partitus, hirsutus. Axis persistons, placentis pendulis. Semina ca. 2-3 mm longa, ala

membranacea.

Type : Canaby 16 (holo-, P).

Comores : Humblot 1568, Grande Comore (fl. et fr., 1886); Canaby 16, idem vers

600 m (fl. et fr., 1932); Goettel s.n., idem (juin 1936); 16605-SF, arbre de première gran¬

deur. Bois très dur. Charpente de marine (1957); 510-R 64, Mohéli.

Noms vernaculaires : m'tankouni, tankouni.

Capuron pensait que cette espèce était une forme de son Neonauclea

foveolata.

REMARQUES TAXONOMIQUES ET TAXOGÉNÉTIQUES

Ces deux genres confondus en un seul par Capuron sont, je crois,

extrêmement différents. Il est même plutôt difficile d’assigner une place au

Janotia dont le type d’inflorescence est assez singulier dans la tribu des

Naucléées. Nous le plaçons provisoirement, et seulement typologiquement,

entre Adina, dont il est à coup sûr très proche, et Gyrostipula.

Quant au Gyrostipula, Mademoiselle Homolle avait bien vu qu’il

Source : MNHN, Paris

— 684 —

était tout près du « sohihy » considéré alors comme un Adina. C’est tout

simplement un « sohihy » qui a perdu ses bractéoles. Voici donc deux genres

(ou deux sous-genres) qui ne diffèrent que par un seul caractère important :

leur ensemble constitue un tronçon séquentiel orienté. Pour le moment,

il y a intérêt à maintenir les genres, le « sohihy » étant tout de même assez

particulier par ailleurs : aire vaste (africano-malgache), feuilles verti-

cillées, loges pauciovulées, corolle pubescente. C’est un Adina qui a

« inventé » l’inflorescence calyptrée; nous tiendrions là un tronçon de

grand intérêt : Adina - « sohihy » - Gyrostipula - Breonia peut-être les

marqueurs d’un mouvement taxogène originaire d’Indo-Malaisie.

Si Capuron n’a pas saisi l'importance de la coupure entre ses deux

espèces de « Neonauclea », il a parfaitement situé leur place, ayant én

esprit son Neonauclea foveolata, en fait notre Gyrostipula, par rapport

aux autres genres, notamment à P « Adina microcephala ». « Elles sont,

écrit-il, très proches de 1’ « Adina microcephala ». » Sans tenir compte du

caractère des feuilles, ici opposées, caractère auquel on ne peut attribuer

de valeur générique, nous constatons que ces plantes diffèrent de VAdina

malgache par le réceptacle de l’inflorescence simplement poilu et non

pourvu de bractéoles spathulées, par les loges ovariennes à ovules plus

nombreux (mais encore là il s’agit d’un caractère de faible valeur), par

les graines très manifestement ailées. Dans un groupe aussi homogène

que celui des Naucléées, groupe où on est obligé de faire intervenir parfois

des caractères assez minimes pour séparer les genres, nous pensons que

ces caractères distinctifs énumérés plus haut doivent nous autoriser à

séparer les deux arbres à feuilles opposées du genre auquel appartient

1’ « Adina microcephala ».

Capuron, on le voit, insiste excellemment sur l’homogénéité des

Naucléées et sur la ténuité des critères génériques. Mais à mon sens, dans

cette tribu singulière des Rubiacées, l’évolution a porté sur la constitution

des inflorescences, et de ce fait les fleurs ont été quelque peu reléguées :

d’où l’homogénéité. Les caractères génériques se tirent principalement de

la structure de l’inflorescence : terminale ou axillaire; capitule à bractéoles

ou non, à ovaires soudés ou non; pédoncule; stipules bractéales. L’origi¬

nalité ici, et j’y reviendrai dans une autre publication, réside notamment

dans la « découverte », par la plante, du capitule, organe dont la forme

sphérique conditionne toutes les adaptations. Sous l’angle de l’évolution,

le capitule naucléen est l’homologue de la fleur isolée dans les autres Angio¬

spermes, et les adaptations de la fleur naucléenne sont en rapport avec les

perfectionnements et la diversification du capitule.

Bibliographie

Capuron, R. — Vingt fiches botaniques d'essences forestières de Madagascar. C.T.F.T. :

10 p., 3 pi., 2 cartes (1966).

-— Révision des Rubiacées de Madagascar et des Comores. Ouvrage inédit, déposé au

Lab. de Phanérogamie : 227 p. Naucléées : 90-102, 2 pl.

Source : MNHN, Paris

— 685 —

— Contribution à l’étude de la Flore forestière de Madagascar : Adansonia, ser. 2,

12 (3) : 383-386 (1972).

Hallé, N. — Rubiacées in Aubréville, Flore du Gabon 12; Naucléées : 25-53 (1966).

Haviland, G. D. — A Révision of the Tribe Naucleeœ (Nat. Ord. Rubiaceæ). Journ.

Linn. Soc. 33 : 1-94 (1897).

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

INFORMATIONS

FONDATION JAFFRÉ (40 000 F). — L'Académie des Sciences a décerné cette

année le prix Jaffré à M. Yves Coppens, sous-directeur de la Chaire d’Anthropologie du

Muséum national d'Histoire naturelle, pour les résultats remarquables qu'il a obtenus

comme Directeur de la Section française de la Mission internationale de l’Omo, en

Abyssinie.

Cinq cents restes d'hommes fossiles ont été mis au jour dans le gisement de l'Omo

et 200 000 vestiges d'animaux vertébrés les accompagnaient constituant un matériel

fossile quantitativement et qualitativement sans équivalent. Son étude a permis de reculer

dans le passé d'un million et demi d'années l’histoire de l'humanité. Elle a, en outre,

conduit à renouveler notre connaissance de la succession et de la chronologie des plus

anciennes cultures humaines, la pebble-culture jusqu'alors considérée comme la plus

archaïque s'étant révélée comme ayant été précédée par une industrie d’éclats primitifs

de quartz jusqu'alors insoupçonnée.

PRIX FOULON (5 000 F). — Le prix est décerné à M. Clément Jacquiot, conser¬

vateur des Eaux et Forêts, pour ses travaux sur l'anatomie des bois, sur la biologie des

forêts et sur les cultures de tissus des arbres.

PRIX PAUL BERTRAND (3 000 F). — Le prix est décerné à M mc Hélène Bischler,

maître de recherches au C.N.R.S., spécialiste des Hépatiques.

Source : MNHN, Paris