COMITÉ DE RÉDACTION

A. Aubréville : Membre de l’Institut, Professeur Honoraire au Muséum national

d'Histoire naturelle.

E. Boureau : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

F. Demaret : Directeur du Jardin Botanique national de Belgique.

P. Jaeger : Professeur à la Faculté de Pharmacie de Strasbourg.

J. Leandri : Professeur au Muséum national d'Histoire naturelle.

J.-F. Leroy : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

R. Letouzey : Maître de Recherches au C.N.R.S.

J. Miège : Directeur des Conservatoire et Jardin Botaniques de Genève.

R. Schnell : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

M.-L. Tardieu-Blot : Directeur de Laboratoire à l’E.P.H.E.

J. Trochain : Professeur à la Faculté des Sciences de Toulouse.

M. Van Campo : Directeur de Recherches au C.N.R.S.

Rédacteur en chef : A. Le Thomas.

Gérant-éditeur : J. Raynal.

RECOMMANDATIONS AUX AUTEURS

Les manuscrits doivent être accompagnés de deux résumés, placés en tête d'article,

l’un en français, l’autre de préférence en anglais; l'auteur ne doit y être y mentionné

qu’à la troisième personne. Le texte doit être dactylographié sur une seule face, avec

un double interligne et une marge suffisante, sans aucune indication typographique.

L’index bibliographique doit être rédigé sur le modèle adopté par la revue.

Pour tous les articles de taxonomie il est recommandé aux auteurs de préparer

leur index en indiquant les synonymes en italiques, les nouveautés en caractères gras

et les noms d’auteurs des differents taxons.

Le format des planches doit être de 16 X 11 cm après réduction. Les figures dans

le texte sont acceptées.

Les auteurs reçoivent gratuitement cinquante tirés à part; le supplément qu’ils

doivent indiquer s’ils le désirent sera à leurs frais.

Toute correspondance ainsi que les abonnements et les manuscrits doivent être

adressés à :

ADANSONIA

16, rue Buffon, 75005 Paris — Tél. : 331-30-35

Prix de l’abonnement 1976 : France et Outre-Mer : 130 F

Étranger : 140 F

C.C.P. : Association de Botanique Tropicale

La Source 33075.20 W

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 15 (1), 1975.

SOMMAIRE

Brenan J. P. M., Franks J. W., Raynal J. & Cullen J. — Report of

working party on electronic data processing in major european

plant taxonomie collections. 7

Raynal J. — Le recensement des types de Papavéracées du Muséum

de Paris : richesses et misère de l’herbier national français. . . 25

Aubréville A. — Essais sur l’origine et l’histoire des flores tropi¬

cales africaines. Application de la théorie des origines poly-

topiques des Angiospermes tropicales. 31

Aubréville A. — Essais de géophylétique des Bombacacées. . . 57

Leroy J.-F. — Taxogénétique : Étude sur la sous-tribu des Mitra-

gyninæ (Rubiaceæ-Naucleeæ) . 65

Leroy J.-F. — Le mode de développement dans le genre Oldenlandia

(Rubiaceæ-Hedyotideæ) . 89

Holttum R. E. — A new species of Racemobambos (Gramineæ) from

New Guinea . 95

Raynal J. — Les Cypéracées des Nouvelles-Hébrides. Résultats de

l’Expédition de la Royal Society aux Nouvelles-Hébrides en 1971 99

Bosser J. — Note sur les Graminées de Madagascar. IX. Identité du

genre Perulifera A. Camus et révision du genre Pseudechinolæna

(Hook. f.) Stapf. 121

Badré F., Cadet Th., Cusset G. & Hideux M. — Position systéma¬

tique, étude morphologique et palynologique du genre Bérénice 139

Boiteau P., Allorge L. & Sévenet T. — Notes sur les Ochrosiinées de

Nouvelle-Calédonie (I. Nouveaux taxons d 'Ochrosia; II. Note

complémentaire sur les Calpicarpum) . 153

La publication d'un article dans Adansonia n'implique nullement que cette revue approuve

ou cautionne les opinions de l'auteur.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 15 (1) : 5-6, 1975.

ADANSONIA DANS SA QUINZIÈME ANNÉE

Qu ’Adansonia soit une des grandes revues internationales de la Biologie

végétale, nul ne saurait le contester. En témoignerait, éventuellement,

non pas le nombre d’abonnés, infime à coup sûr quelle que soit la compa¬

raison, mais la qualité de la distribution. Adansonia est l’un des outils

utilisés quotidiennement partout dans le Monde, là où la flore des Pays

chauds est à l’étude, là où prend forme la Phytotaxonomie, là où la struc¬

ture, l’adaptation, la fonction, le comportement, la distribution, l’origine,

le mouvement des plantes supérieures sont soumis à la recherche.

Fondée en 1960 par le Professeur Aubréville, Adansonia prenait alors

la place des Notulae Systematicae si excellemment dirigées par le Profes¬

seur Humbert : évènement chargé de signification. Non pas mépris, ou

désaveu, ou rupture. Simplement, une étape étant franchie, un virage écla¬

tant, triomphai, signe d’une foi totale dans les destinées et les mérites de

la Systématique et de la connaissance, assimilait l’histoire dans la vision

de l’avenir. L’émergence de la nouvelle venue parée d’une couverture symbo¬

lique signifiait que la tradition du grand Adanson, tout ensemble explorateur

de l’Afrique tropicale et puissant génie, devait nourrir les actes, les sous-

tendre et y présider. Elle tenait de sa devancière tous les traits essentiels

du Journal classique de Systématique, Journal technique parfaitement

rigoureux, outil indispensable. Mais l’attention portée à la forme, l’élar¬

gissement de l’horizon thématique révélaient une ambition nouvelle, laquelle

sans doute n’était pas démesurée puisque aujourd’hui quinze volumes

ont paru, soit huit mille pages, et que l’audience est celle du plus haut

niveau international.

Animée par les équipes du Laboratoire de Phanérogamie, auxquels

se joignent de nombreux collaborateurs étrangers, Adansonia peut s’enor¬

gueillir d’une production régulière et soignée, et sans doute de représenter

une part considérable de la recherche en Systématique tropicale et subtropi¬

cale, sous les angles de l’analyse et de la synthèse. Les recherches faites

sur les flores des Antilles, de Guyane, de Gabon, du Cameroun, de Mada¬

gascar, du Vietnam, de Nouvelle-Calédonie s’y reflètent au fur et à mesure

de leur avancement. Les nouveaux taxons y sont décrits, les milieux ana¬

lysés, comme les distributions floristiques. Elle est aussi le lieu où s’exprime

la pensée, celle-ci s’efforçant, à partir de l’écologie et de la morphologie

comparative, de comprendre la taxogenèse et les grands mouvements

taxogènes. Science souveraine où la Revue comme le Laboratoire trouvent

leur principe d’unité, depuis la prospection sur le terrain et la récolte pour

l’herbier ou les notations écologiques jusqu’à l’analyse ultrastructurale en

laboratoire.

Source : MNHN, Paris

— 6 —

Adansonia reste égale à elle-même. Elle devrait, malgré les grandes

difficultés d’ordre financier aujourd’hui rencontrées, poursuivre sa route.

La perspective y est infinie, et pour cette raison même nous avons le devoir

de ne pas abdiquer. Devoir pour la connaissance, pour les applications

économiques aussi. Devoir, enfin, devant une nature tropicale en voie

d’anéantissement accéléré et dont on aura eu raison, peut-être, avant l’an

2000 .

Adansonia poursuivra sa route, si à l’occasion de l’impulsion nouvelle

que nous lui donnons aujourd'hui en accentuant son insertion dans la

Science de pointe, elle peut accroître ensemble et sa pénétration dans les

milieux scientifiques... et ses recettes.

J.-F. Leroy.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 15 (1) : 7-24, 1975

REPORT OF WORKING PARTY ON

ELECTRONIC DATA PROCESSING IN MAJOR

EUROPEAN PLANT TAXONOMIC COLLECTIONS

by J. P. M. Brenan, J. W. Franks, J. Raynal & J. Cullen

An international conférence under the auspices of the Eco-Sciences

Panel of NATO was held at the Royal Botanic Gardens, Kew, England,

on 3-6 October 1973 to study the scope for the use of electronic data Pro¬

cessing methods in major European plant taxonomie collections. A pre-

liminary account of the proceedings of this conférence was published in

Taxon 23 : 101-107 (1974); the full proceedings are awaiting publication

elsewhere.

At this conférence a number of resolutions were passed, including the

following relating to the setting up of a Working Party and its tasks:

« 1. That data-banks related to plant collections should hâve an

identical minimal standard set of descriptors, in the first instance

based upon herbarium label-data.

2. That a Working Party be set up to advise, in the first instance,

European herbaria upon the sets of descriptors referred to in

Proposai 1.

5. That the Working Party, in addition to carrying out its primary

function, of advising upon the sets of descriptors, should also

deliberate upon software and Systems, and the possibility of

establishing a pilot project in one or more European institutions.

6. That the Working Party shall be empowered to consider and

advise national herbaria on the appropriate steps to be taken for

forming an international type-register. »

The Organising Committee of the conférence itself was to be respon-

sible for the setting up of the Working Party, « with due regard to geo-

graphical représentation and technical qualifications. » The Organising

Committee accordingly met on 10 December 1973 at the Linnean Society

of London, considered nominations to the Working Party and made a

sélection. They also recommended that the Working Party should form

three groups, each to consider one of the topics: descriptors, Systems

and software, and a type-register. The groups would be asked to appoint

Source : MNHN, Paris

— 8 —

their own chalrmen and thus hâve the power to meet and act autonomously

within their ternis of référencé.

The Working Party was constituted in the event as follows, the figures

1, 2, 3 preceding each name corresponding with the constituent groups

of which they were also members (1, Systems and Software; 2, Descriptors;

3, Type-Register):

1 Dr. F. A. Bisby, Universily of Southampton, U.K.

Mr. J. P. M. Brenan, Royal Botanic Gardons, Kew, U.K. (Chairman of

Working Party).

3 Mr. J. F. M. Cannon, British Muséum (Natural History), London, U.K.

2, 3 Dr. J. Cullen, Royal Botanic Garden, Edinburgh, U.K.

1 Mr. T. W. Davies, Organisation and Methods, Ministry of Agriculture,

Fisheries and Food, London, U.K.

2, 3 Dr. J. W. Franks, University of Manchester, U.K.

3 Prof. Dr. C. Kalkman, Rijksherbarium, Leiden, Netherlands.

2 Mr. R. D. Meikle, Royal Botanic Gardens, Kew, U.K.

1, 2 Mr. J. Raynal, Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris, France.

3 Prof. Dr. M. Riedl, Naturhistorisches Muséum, Wien, Austria.

Dr. J. L. Cutbill, Sedgwick Muséum, Cambridge, U.K., was subsequently coopted

to the Systems and Software Group. The Groups elected the following Chairmen:

1. Systems and Software: Dr. J. W. Franks.

2. Descriptors: a) Mr. T. W. Davies, b) Mr. J. Raynal.

3. Type Register: Mr. J. Cullen.

The first fui! meeting of the Working Party took place at the Linnean

Society of London on 5-6 February 1974. The recommendations of the

Organising Committee were accepted, guidelines for the groups were

agreed, and each group held independent meetings. A provisional time-

table for the operation of the Working Party was agreed, with a final meet¬

ing in the autumn of 1974.

The subséquent proceeding of the Type-Register Group were, prior

to the final plenary meeting, entirely by correspondence ; the other two

groups held meetings during the summer at Kew and in Paris. The final

plenary meeting of the Working Party took place at the Rijksherbarium,

Leiden, Netherlands, on 24-25 October 1974, preceded by independent

meetings of the three constituent groups.

Dr. Lars Osterdahl, Swedish Muséum of Natural History, Stockholm,

Sweden, was invited to and attended the Leiden meeting. Dr. H. M. Bur-

det and Mr. A. Charpin of the Conservatoire et Jardin Botaniques, Genève,

Switzerland, attended the Leiden meeting as observers.

At this stage it is a pleasant duty to thank Professor C. Kalkman,

Director of the Rijksherbarium, Leiden, Professor J.-F. Leroy, Director of

the Laboratoire de Phanérogamie, Muséum National d’Histoire Naturelle,

Paris, and Professor J. Heslop-Harrison, Director of the Royal Botanic

Gardens, Kew for facilities and hospitality given during these meetings.

Subséquent to the Leiden meeting, the chairman of each of the groups

drew up a report on each of the three topics the groups were required to

consider, and these reports follow this introduction.

It shouid be emphasised here that the groups, in spite of an overlap in

Source : MNHN, Paris

— 9 —

membership (definitely désirable!), met independently and kept their own

minutes. Their conclusions and recommendations are offered as advice

and of course cannot be mandatory. Nevertheless, it is confidently hoped

that institutions and herbaria will ftnd them of value in framing their future

policy for E.D.P.

The pilot-list of types of Papaveraceæ drawn up by the Type-Register

Group under Dr. J. Cullen is a lengthy one, running to nearly 50 pages.

This has been distributed to the Working Party, but as the list is still incom¬

plète, the report of the group here is confined to the introduction to the list

and the subséquent discussion of the project by the group.

It is a pleasure to thank ail members if the Working Party for the time

and hard work they hâve given, and in particular the chairmen of the

groups for their invaluable coordination and for drawing up these reports.

J. P. M. Brenan

Chairman, Working Party

REPORT OF SYSTEMS AND SOFTWARE GROUP

Members: Dr. F. A. Bisby. — University of Southampton, U.K.

Dr. J. L. Cutbill. — University of Cambridge, U.K.

Mr. T. W. Davies, — Ministry of Agriculture Fisheries and Food, U.K.

Dr. J. W. Franks. — Manchester Muséum, U.K. (Chairman).

Mr. J. Raynal. — Laboratoire de Phanérogamie, Muséum National d’His-

toire Naturelle, Paris, France.

The group was constituted from members of the Working Party

deriving from the International Conférence on E.D.P. methods in Euro-

pean Taxonomie Collections held at Kew in October, 1973.

Four meetings of the group were held during 1974:

1. At the full Working Party meeting in London, Jan. 1974.

2. At Kew, Feb. 1974.

3. At the Laboratoire de Phanérogamie, Paris, June, 1974.

4. At the full Working Party meeting in Leiden, Oct. 1974.

The terms of référencé of the group were:

1. To consider existing Systems and software and to discuss the possi¬

bilités of recommendation or advice on these.

2. To consider pilot schemes.

Source : MNHN, Paris

— 10 —

CONSIDERATION OF TERMS OF REFERENCE (ITEM 1)

Almost ail discussion at the meetings was concerned with this item.

There was general agreement that it was at this stage neither practical nor

désirable to recommend any one System for universal usage. It was,

therefore, decided to produce an aid to those contemplating the use of

E.D.P. methods. This appears below as, E.D.P. in Taxonomie Collections

— General Considérations. It was also decided to attempt to produce a

list of Systems in use. This list which appears at the end of this report is

based largely on the personal knowledge of the group and for this reason

and due to limited time schedules it is necessarily incomplète.

It was felt that, for the purposes of improving the coverage of this

list, and to act as an advisory body, it might be useful for this group to

stay in being at least until a substitute body could be constituted.

CONSIDERATION OF TERMS OF REFERENCE (ITEM 2)

A meeting was held at Kew in September 1974 to consider the setting

up of a pilot project using the data from the Royal Society expédition to

Aldabra and from some historié material held at Kew.

the meeting were:

Dr. J. W. Franks

Dr. J. L. Cutbill

Mr. T. W. Davies

I Systems & Software

( Group

Dr. W. Clayton

M r. S. Renvoize

D r. D. B. Williams

I (Royal Botanic Gardens,

I Kew)

(British Muséum,

Natural History)

The scope of the project was defined, and methods discussed.

Spécifications of the project and estimâtes were prepared and sub-

mitted to the Kew authorities. J. Raynal is preparing spécifications for

a pilot project on a group of the Cyperaceæ, to be based on Paris.

E.D.P. IN TAXONOMIC COLLECTIONS — GENERAL CONSIDERATIONS

Procedures

1.1. Review présent methods in

your institution, i.e. ail steps

taken on entry of a specimen to

the institution leading to its sto-

rage and/or incorporation in

the collections; and the généra¬

tion of records (card — cata¬

logue — accession book entry,

etc.).

Notes

(a) It will probably be found that

there are considérable inadequacies

in the existing procedures.

(b) There is often an inbuilt bias

towards existing methods in any

institution, therefore, the group

considering them should include

junior members of staff and /or

outsiders.

Source : MNHN, Paris

— 11 —

Procedures

1.2. Review the advantages and di-

sadvantages of altering the

existing arrangements to the

standard where the record ge-

nerated can be used as E.D.P.

input if so required.

2.1. Consider the reasons put for-

ward for using E.D.P. methods.

2.2. List the advantages expected.

2.3. Ask: What can be done now?

2.4. Ask : What could be done by

simply implementing the chan¬

ges at 1.2.

2.5. At this stage the problem may

separate naturally into two

parts. 1, the general considéra¬

tion of E.D.P. in the collection

as a whole, and 2, spécifie re-

search projects and specialized

operations within the whole.

2.6. Customers: (1) Internai! Ask:

How important would an

E.D.P. System be to them?

(2) External !

Ask: How many customers?

What do they want? What is

their présent cost to the insti¬

tution?

(3) Are the customers likely to

want more than y ou offer?

If so, should you build in a

facility for providing extras?

Notes

(a) Centralized entry area.

(b) Problems of altering curato-

rial routines.

mats.

(d) Cost.

(e) Staff résistance.

(a) i.e. Questions one would ex¬

pert to be able to answer.

(b) If this is the same as 2.2. then

there is little point in going further.

(a) These may often be separately

funded and organized, but compa-

tibility with any general scheme

should be an aim.

(a) Many curators spend expen¬

sive time on information retrieval;

an E.D.P. System should provide a

better return for this time.

(a) Should they be asked to pay

for an improved service?

(b) Will they afford it?

(b) Expérience has shown that

catalogues and directory type list¬

ings are saleable items.

Source : MNHN, Paris

— 12 —

Procedures

2.7. Size of data bank. If any de-

tailed information Service is to

be offered, then the size of the

source becomes a question of

importance. We consider that

with up to 10,000 items a data

bank can be handled by manual

methods but that at over this

figure E.D.P. becomes essential

on économie grounds alone.

3.1. Data capture. If having gone

through the above exercise it

is decided to go ahead with

préparation for an E.D.P. sche-

me, the next considération must

be the method, scope and cost

of data capture. This is cer-

tainly going to account for the

bulk of the expenditure in any

scheme and the way in which

the problem is approached

needs careful thought.

It is vital at this stage to consi¬

der data formats and the use of

standardised recording forms.

As the average record as appli-

ed to a herbarium sheet will

be not more than 250 charac-

ters it is recommended that the

whole of the record be captur-

ed at once.

The cost of data capture will

vary from institution to institu¬

tion and country to country.

The following formula for its

estimation is suggested: Trans¬

cription of record from well

written label — card — mini¬

mum content form etc. to

Notes

(a) There is a distinction to be

made here between old and new

records.

(b) The most detailed work on

this subject is that done by I.R.G.

M.A. Information on this from

Muséums Association, 87, Charlotte

Street, London WIP 2BX.

seems to be applicable to most mu¬

séum specimens.

(a) The amount saved by extract-

ing part of the record will be mini¬

mal. Later extraction of additional

data will double costs.

(b) Cost of extraction etc. not

applicable to new records (see 1.2.

notes).

Source : MNHN, Paris

— 13 —

Procedures Notes

machine-readable E.D.P. in-

put = 20 records per hour at

Clérical Assistant or Copy Ty-

pist rate. To this should be

added the cost of finding the

herbarium sheet or record; ex-

tracting from place of storage

and its return after transcrip¬

tion.

4.1. Ail the processes mentioned so

far can be undertaken without

the use of E.D.P. Probably ail

of them if implemented will

produce by themselves sub-

stantial benefits to the institu¬

tion implementing them. The

following stages will largely

dépend upon involvement in

the use of computing services.

5.1. Data storage. Data can be

stored on cards, forms, punch-

ed cards, paper and magnetic

tapes or dises. The type of

storage used will probably be de-

termined by the system chosen.

6.1. Data manipulation on any con¬

sidérable scale will involve the

use of computer technology.

At this stage a system review

will be required.

Aspects of Systems which need

to be considered are:

1. Local availability of a com¬

puter on which they will run.

2. A clear understanding of the

limitations of the Systems offer-

ed.

(a) Data storage costs are halving

every three years whilst data cap¬

ture costs, being labour-intensive,

are increasing.

(a) Fixed or variable field length.

(b) Coding or non-coding Systems.

ail data.

(d) Arrangements for maintenance

and improventent of system.

Source : MNHN, Paris

— 14 —

Procedures Notes

7.1. The end product. It would

seem unlikely that many taxo¬

nomie institutions would re-

quire or be able to afford to

hold their records in a form

available for immédiate com¬

puter access. It is, therefore,

suggested that the record be

used to produce directory type

listings for which it is anticipat-

ed there would be a ready

market.

Dr. J. W. Franks,

Chairman, Systems and Software

LIST OF EDP PROJECTS AND SYSTEMS

OF INTEREST TO TAXONOMISTS

It is realised that this list is imperfect, and that there may be schemes

in operation that hâve not been given much publicity and that hâve thus

been missed. Nevertheless, it is hoped that this communication will be

valuable.

NAME AND LOCATION OF PROJECT DIRECTOR OF PROJECT,

OR SYSTEM WHERE KNOWN

SELGEM-U.S. National Muséum of Natural His-

tory, Washington, U.S. A. (see also MESH News-

letters)

TAXIR-University of Colorado, U.S.A. (widely used

in Universities)

Flora of Veracruz Programme, National University of

Mexico

Data-bank for taxonomie purposes at Bolus Herba-

rium, University of Cape Town, South Africa

Flora North America—I.B.M. generalised information

System (not now in operation)

Biological Records Centre, Monks Wood, U.K. (uses

80-column cards)

British Antarctic Survey, Botanical Data Bank, U.K.

Cambridge Geological Data System, Sedgwick Mu¬

séum, Cambridge, U.K.

J. F. Mello

D. J. Rogers

A. Gomez Pompa

A. V. Hall

S. G. Shetler

F. H. Perring

S. W. Greene

J. L. Cutbill

Source : MNHN, Paris

Cambridge Geological Data System, British Muséum

(Natural History), ail departments

Living plants record System, Royal Botanic Garden

Edinburgh, U.K. (uses 80-column cards)

GIPSY—a taxonomie System, University of Oklahoma,

U.S.A.

Muséum Computer Network, New York Art Mu¬

séums, U.S.A.

Commonwealth Agricultural Bureaux, U.K. computer-

based services

MEDLARS )

SCI. SEARCH 2 British Library, U.K.

MEDLINE )

CABER i Forestry Commission, U.K.

DISCUS j

Zoological Record, Royal Zoological Society, London,

U.K.

Economie Abstracts, University of Norwich, U.K.

D. B. Williams

J. Cullen

J. Sweeney

D. Vance

J. Barkham

For further general information, see Crovello & Macdonald in

Taxon 19 : 63-67 (1970) and also J. L. Cutbill, Data Processing in Biology

and Geology (1971, Academie Press, London and New York).

REPORT OF DESCRIPTORS’ GROUP

The word “ descriptor ” covers the different categories of information

making possible a référencé to a given specimen of a collection. For

instance a collector’s name, a locality of collection, etc., are descriptors.

Within the Working Party on E.D.P. in Europaean herbaria, a group

was formed on Feb. 5,1974 in London, which was more especially concerned

with the définition of descriptors. This Group met again twice during

the year in Paris and Leiden. While organizing detailed discussions on its

spécifie problems, contact was maintained with the other Groups, in par-

ticular the Systems and Software Group; this link is important because of

the numerous interrelations between the topics, such as the bearing ot

technical and économie constraints on the possibilities of a fruitful treatment

of the descriptors.

Thanks to this flexible organization, quick progress towards a general

agreement was made; the last meeting in Leiden (Oct. 1974) made possible

a seulement about the required set of descriptors to record in the individual

collections, within the project of internationally exchangeable data capture.

These conditions required are below.

If one tries to make a complété list of possible descriptors, it first

Source : MNHN, Paris

— 16 -

appears to be very difficult, especially if one wants to include morphological

descriptors of the specimens.

However, the nature of the descriptors useful to a given project is the

resuit of the possible questions asked to the data bank, that is of the project

itself. A limited but very specialized project may use many different des¬

criptors; on the other hand projects operating on a large part, or even on

the whole, of a large herbarium, will use only, for économie reasons, a

restricted number of essential descriptors. Owing to its international rôle,

the Working Party felt more especially devoted to the définition of such a

minimal set of descriptors, minimal but essential and common to ail sorts

of possible projects.

Consequently, the descriptors here listed are by no means considered

by the Group as the only useful ones, but as a skeleton without which no

sensible automated treatment of the information could be performed.

EXAMPLES OF PROCESSING

The products of the data processing may be very diverse; we shall

only mention here the more frequent ones:

— Monographie listings of the specimens classified taxonomically

according to a preestablished or alphabetical list, within every taxon the

specimens being listed either by collectors’ names or geographically.

— Floristic listings of the taxa existing in a given country, with or

without listing of the specimens and localities. Related to this is the

frequent question: “ Does this species (or this genus) exist in that country?”.

— Compilation of botanical gazetteers.

— Reconstruction of collectors’ itineraries.

These two last examples do not constitute goals per se ; however,

they are very often most useful precursors to biogeographical work, especially

accurate distribution maps, which prove so essential today. These steps

nowadays achieved by time-consuming and expensive manpower would

greatly benefit from automated treatment.

— Automated plotting of distribution maps.

— Chronological lists of collections of a given species and lists of

endangered species.

— Lists of montane taxa.

— Lists for curatorial use, such as lists of ancillary collections (spirit

collections, slides, etc.) arranged according to the corresponding herbarium

sheets.

Of course, many other kinds of treatments can be performed, especially

if morphological descriptors are included. But such projects would be of

a specialized nature; for the reasons exposed above, morphological des¬

criptors hâve been excluded from the restricted set considered by the group.

Source : MNHN, Paris

— 17 —

FORMAT OF THE INFORMATION

Once a set of descriptors is fixed for a given project, the question arises

of the format in which the data will be recorded. This format dépends on

the system used, and can be classified under three general headings:

— Full record without limitation of length (variable fields);

— Full record within a given maximum length (fixed fields);

— Coded record.

The coded record has been used extensively in the past, both in most

mechanical treatments, and also in early electronic data processings.

Nowadays some Systems operate with such codes (e. g. a code number

for every species, or for every collector’s name, etc.); however, the technical

possibilities of modem computers make this preliminary coding —which

may be a source of errors— generally useless.

Thus the Working Party did not consider the problem of coding, nor

sought for a standardized and generally accepted list of codes.

The question of fixed- or variable-Iength fields is also a matter of

local decision, depending on the available computers and Systems; the

Descriptors Group did not décidé anything about it.

So, whatever the local conditions of processing, the information exchan-

geable between different data banks ought to be clearly expressed.

A last important point concerning the interrelations between descrip¬

tors and Systems is connected with the sort of processing wanted. The

idéal data bank would permit direct access and sorting of every kind of

descriptor. However, for économie reasons, it may be advisable to restrict

the “ retrievability ” only to certain descriptors, and to leave the remain-

ing information as ancillary descriptors, stored by the machine but not

directly accessible or sortable; such information may be outprinted as a

complément to the primary descriptors, but cannot be individually reached

or sorted. In this category may enter for instance authorities of scientific

names. ecological or descriptive information, etc.

ESSENTIAL DESCRIPTORS

The essen'.ial descriptors may be classified in three main headings:

— Curatoria! identifiers;

— Taxonomie and nomenclatural identifiers;

— Locality descriptors.

I. CURATORIAL DESCRIPTORS

II . Herbarium code

When processing data which may corne from different data banks or

herbaria, any record must indicate the herbarium where the specimen is

kept. This descriptor does not raise any problem as a standardized list

of herbarium abbreviations already exists.

Source : MNHN, Paris

— 18 —

12. Accession number

A unique accession number, associated with the herbarium code,

unequivocally désignâtes a given herbarium sheet. Such a unique cura-

torial identifier is highly désirable for both processing and curatorial pur-

poses. Some herbaria already use such a numbering System for their

specimens and the number will be directly recorded in the bank. In other

instances, the progressive allocation of such numbers to herbarium speci¬

mens as the data banking proceeds will be an useful by-product from the

curatorial viewpoint.

13. Collector(s) name(s)

Collectors’ names, owing to the bulk of information they implicitly

contain (country and time of collecting, place(s) where the collections are

kept), and their general use, obviously belong to the essential necessary

descriptors. A provision has to be made for collections made jointly,

and also for intermediate persons or bodies (e. g. X in Y, or X in FHI...).

Due to the many homonyms, initiais of collectors should be cited.

14. Collection number

The collection number (or sometimes the number in a private collec¬

tion), associated with the collector’s name, generally provides sufficient

information enabling the different parts of a sample distributed to different

herbaria to be linked. Sometimes this fails in old collections, or even

today in some amateurs’ collections, when no collection number has been

given, or —a worse case indeed— when the same number has been allocated

to different samples collected in various places at various dates but once

considered as belonging to the same taxon. In this last instance the number

is more a species number than a collection one; the sample can no longer

be identified with certainty unless other information, such as place and

date of collection, is added. This is a strong additional reason to consider

this last kind of information as essential (see below).

15. Anci/lary collections indicator

A simple indicator for ancillary collections (spirit material, photo-

graphs, drawings, microscopie slides, living collections, etc.) has been

judged very useful; the complété désignation of these ancillary collections

may be added either as fully retrievable descriptors or as complementary

non-retrievable information.

2. Taxonomic and nomenclatural descriptors

21. Family name

It seems necessary to indicate to which family a specimen belongs as

soon as one wants to outprint, for instance, a list of various specimens in

taxonomic order. The only way to avoid recording of the family name

would be to use a memorized synopsis of generic names associated with

Source : MNHN, Paris

— 19 —

their corresponding families, a device which is not necessarily possible

with ail Systems.

22. Scientific tiame

221. Generic name

222. Spécifie epithet

223. Infraspecific epithet

224. Tnfraspecific rank

These four items constitute the most abbreviated désignation of the

taxon with which the specimen has been identified. The identification itself

should be the one obtained fom the last révision of the specimen; no

provision is made, as far as essential descriptors are concerned, for previous

identifications. It must be understood that for specialized projects such

as type-registers a retrievable record of the name typified by the specimen

is compulsory. In this particular instance, this name may even be more

important than the up-to-date identification.

Authors’ names hâve been judged as unnecessary as retrievable des¬

criptors; they may advantageously be added as complementary information.

Another interesting item is the name of the identifier, but it does not

seem to be an essential retrievable descriptor.

23. Type indicator

To indicate whether the specimen is'or is not a type has been considered

as essential, but any fuller information about the typified name, the literature,

or any other items which may be considered as essential for specialized

projects (type-registers) are excluded as already mentioned.

3. Geographical descriptors

The Group has discussed at length the nature and the degree of detail

necessary for the geographical descriptors taken from herbarium labels.

An agreement has been reached on the following points:

31. Corntry

Notwithstanding the inconveniences which may raise, it appears that

the country of origin is one of the most necessary and useful bits of informa¬

tion, especially for ail floristic works. The Group is fully aware of the

trouble one may hâve in some parts of the world where boundaries changed

frequently in the past (e. g. Central Europe) ; however, the possible resulting

mistakes or inaccuracies are not judged as a considérable hindrance com-

pared with the great practical value of this descriptor.

Several members of the Group wish that the geopolitical localization

of the specimens were more complété and hierarchized (province, district,

etc.). Such additional descriptors are indeed useful in some kinds of

specialized projects, but their consistent use at an international scale does

not look essential.

Source : MNHN, Paris

— 20 —

32. Géographie coordinales

The Group has weighed the respective advantages of different Systems

in use for an accurate plotting of botanical samples; it has especially dis-

cussed the merits of grids such as the ones largely used in the recent years.

The Group felt that the System which was the only really universal as well

as the simplest System, useful both for manual plotting as well as for auto-

matic processing, remained géographie coordinates (latitude and longitude).

A précision of a minute of arc (i.e. less than 2 km) in the figures has been

judged necessary and sufficient.

The strongest objection to the use of grids where a specimen is located

only by a presence /absence datum in a more or less large rectangular area,

is that one can always translate coordinates into such a grid, but the reverse

operation is impossible at the degree of précision required.

33. Locality name

It seems necessary to record in a retrievable way the full name of the

locality of collection (village, valley, mountain, beach, etc.). The needs

for citation of such names in many kinds of works, their use in compiling

and using botanical gazetteers, the évident help they provide in identifying

old collections without numbers, are as many reasons for considering

locality names as essential descriptors.

34. Collection date

This item may be important from several points of view: history of

the records, reconstruction of itineraries, phenology, identification of

specimens without number, etc. Storing this information is not expensive

hence its recording as an essential descriptor has been found advisable.

35. Altitude

Despite its connection with ecology rather than with geography itself,

this ‘ third coordinate ’ is considered as useful and inexpensive enough to

be included among essential descriptors. The précision needed is of 100 m.

It is felt that it is impossible to record ecological data such as topo-

graphy, plant communities, soils, etc. in a easily retrievable form, since

there are still too many disagreements between ecologists on generally

applicable descriptive terms for plant formations.

Such is the relatively short list of the information the recording of

which in any data bank is considered as absolutely compulsory. Of

course, this does not mean that only the specimens carrying this complété

information should be recorded. Many specimens, especially older ones,

carry only a limited amount of information and sometimes lack some of

the more essential data, such as locality or even country, or date. Such

specimens ought to be recorded, the missing information being left blank.

Ail the présent essential descriptors will be recorded. It should be noted

Source : MNHN, Paris

— 21 —

that some information may at a later stage be added to incomplète sets as

Processing proceeds (e. g. unknown localities located later thanks to itine-

rary reconstruction).

It is hoped that a by-product of such an effort of complété recording

of the necessary information will be a standardisation of collectors’ notes.

Many institutions already use collectors’ notebooks of which collectors

just fill in blanks on forms; such a method is to be encouraged.

PILOT SCHEMES

Two pilot schemes hâve been proposed to the Working Party; one is

a floristic approach and deals with the whole vascular dora of a restricted

area (Aldabra Island Project); the other is restricted taxonomically to one

or a few généra but geographically spreadsover a continent (African Cypera-

ceæ). It is hoped that these projects will be started and give at least pre-

liminary results before Leningrad Botanical Congress. They will permit

practical and efficient testing of the Systems operated and of the set of

essential descriptors here proposed.

J. Raynal,

Chairman, Descriptors Group.

REPORT OF TYPE-REGISTER GROUP

Following an International meeting on Electronic Data Processing

in European Botanical collections, held at Kew in October 1973, a Work¬

ing Party was set up to consider {inter alia) the production of a register of

type specimens held in European herbaria. The members of the Type

Muséum (Natural History), London), J. Cullen (Royal Botanic Garden,

Edinburgh), H. Demiriz (Istanbul University), C. Kalkman (Rijksher-

barium, Leiden) and H. Riedl (Naturhistorisches Muséum, Wien).

At their first meeting, the group considered previous attempts at pro-

ducing a Type Register (mostly those discussed by Shetler in Smithsonian

Contributions to Botany 12, 1973), and decided that the expérience repre-

sented by these, which were ail in a purely American context, was not

adéquate for them to recommend any particular approach for adoption

in a European context. It was therefore decided to set up pilot-schemes to

détermine the level of collaboration that could be achieved among the very

numerous European collections, and the nature of the difficulties likely

to be encountered. This report covers the pilot-scheme for flowering

Source : MNHN, Paris

— 22 —

plants, which was organisée! and co-ordinated from the Royal Botanic

Garden, Edinburgh (another pilot-scheme, involving Diatoms, is being

organised by Dr. Riedl).

In order to carry out the survey, two sets of choices were necessary:

1) a taxonomie group to be surveyed; and, 2) the nature of the descriptors

to be used. It was agreed from the outset that the scheme should be as

simple as possible so that curators of herbaria should not be overwhelmed

by the amount of work involved. This meant, in practice, that curators

should be asked to provide information about those specimens in their

collections which were thought to be types (i.e. were marked or segregated

in some way), with the minimum possible référencé to literature. The

minimum list of descriptors was agreed as: 1) Name of taxon of which

the specimen is type (not the currently accepted name); 2) the country of

origin of the specimen according to modem political geography; 3) the

collector’s name and number, if any; 4) the date of collection; and 5) the

status of the specimen (i.e. holotype, isotype, lectotype, etc.).

The taxonomie group chosen for the survey would hâve to fulfil certain

conditions : à) be of reasonable size, but not so large that the survey would

be beyond the scope of a pilot-scheme (a size of about 200 species was

thought appropriate) ; b) be of wide distribution, but hâve a substantial

European component; and c) be reasonably well-known taxonomically.

No taxonomie group fits these conditions ideally, but the one used, the

Papaveracex sensu stricto, is adéquate (about 200 currently recognised

species, widely distributed, though absent from the African and Asian

tropics and much of the Southern hémisphère, common in Europe).

METHOD

In April 1974 a letter was sent out to ail the European herbaria listed

in Index Herbariorum ed. 5, 1964 —288 in ail— explaining the project

and asking curators to reply with lists of specimens by October 1, 1974.

This letter was sent in English, French or German, as appropriate. A

reminder letter was sent out to certain large herbaria in August. By

October 6, the data on which the survey was completed, replies had been

received from 82 herbaria (about 30 %), including most of the larger.

The type of reply received can be tabulated as follows:

Herbaria with types. 35

Herbaria with no types. 33

Herbaria unable to participate at présent*. 8

Put in from literature . 2

Letters returned by postal authorities. 4

* Mainly due to herbarium réorganisation or lack of staff.

Source : MNHN, Paris

— 23 -

The information provided was put on to cards, using the following

format:

ESCHSCHOLTZIA APICULATA B BAKER 3088

Greene BP

U.S.A. 1903

which allowed for the listing of the information in various orders. The

replies received covered 500 taxa represented by 600 gatherings.

PRESENTATION

The information is presented as a master list (not reproduced in our

introduction), including ail the details provided, arranged alphabetically

by the names of the taxa; and two indexes, one arranged by collector’s

names, the other by herbaria. These were thought to be the most useful

arrangements. Other listings (e. g. by country of origin, or date of collec¬

tion) are possible, but do not seem to be of any great value.

Copies of the list hâve been sent to members of the Working Party

and other will be sent to ail the contributing herbaria.

CONCLUSIONS

The level of collaboration (30 %) is quite high, as the 82 herbaria

participating, or willing to participate, include ail the larger ones. Smaller

herbaria withsmall staffs could probably annotate a listing of this type more

easily than they could produce the information de novo.

Curators were asked to comment on the scheme, and in particular

to mention the difficulties they encountered. Comment covered a wide

spectrum, and the extracts below indicate the range:

“ The project will be extremely useful to ail botanists. ”

“ ... it would be better if taxonomists spent their time actually doing

taxonomy. ”

“ Many herbaria hâve types unmarked so it is necessary to some

extent for them to go through the literature. ” (a comment made,

in various forms, by several curators).

“ The change from label geography to current political geography

can be time-consuming

“ Great difficulty is experienced in deciding the status of the type. ”

(also repeated by several curators.)

These comments, on the whole, speak for themselves. The final

one mentioned, the problem of deciding the status of the types, is common

Source : MNHN, Paris

— 24 —

to ail herbaria, so only the holotypes (where claimed) are mentioned in the

master list.

The amount of time spent in extracting the information was mentioned

by several collaborators, as follows:

B: 60 working hours.

BM : about 1 /> minute per specimen.

GOET: 2 working hours.

K: one senior staff member, 10 hours.

L: done twice: a technical officer took 1 hour and extracted

2 specimens, a senior member of staff took 8 hours and

extracted 20 specimens.

M: 24 working hours.

The time spent at Edinburgh on the organisation and coordination of

the project was 30 hours for an assistant (Miss L. McLuckie, to whom

thanks are due for her considérable efforts) and, for myself, one working

week (42 hours).

DISCUSSION AT LEIDEN ON THE PILOT-PROJECT

Discussion centred on the pilot-project on the types of the Papaveraceæ

already carried out. The group felt that the response from the European

herbaria had been good and that the exercise was worthwhile, showing

that a more widely based scheme was feasible.

J. Raynal remarked on the fact that no E.D.P. had been used in the

pilot-project and felt that this was perhaps a mistake, in view of the opera¬

tions and name of the working party. The Chairman agreed but pointed

out that the pilot scheme was undertaken to détermine what level of colla¬

boration could be achieved among the European herbaria; the possibility

of applying E.D.P. methods to such a simple, though voluminous, task was

not in question.

Dr. Riedl explained some of the difficulties encountered in organising

a similar pilot project for microscopie cryptogams but reiterated his

intention to pursue the matter further. The Chairman mentioned the

existence of an unpublished type register of the Bolbitiaceæ (a small group

of Basidiomycetes).

It was agreed that work on the Papaveraceæ project should continue

in its présent form and J. Raynal (Paris) and Dr. Burdet (Geneve) agreed

to provide additions from their institutions 1 .

It was further agreed that the pilot project had shown that the task

of producing a type-register, though large, was possible and that a recom¬

mendation to this effect should be presented at the Leningrad Congress.

J. CULLEN

Chairman, Type-Register Group.

1. Since then information from Paris has been received (see J. Raynal, Adansonia

15 ( 1 ) : 25 - 30 , 1975 ).

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 15 (1): 25-30, 1975

LE RECENSEMENT DES TYPES DE PAPAVÉRACÉES

DU MUSÉUM DE PARIS : RICHESSES ET MISÈRE

DE L’HERBIER NATIONAL FRANÇAIS

par J. Raynal

Summary: In connection with an international Type-register pilot-scheme resulting

from the Kew EDP conférence (oct. 1973), the type-specimens of Papaveraceæ from

the Paris Muséum herbarium (P) hâve been extracted and listed. With nearly 200 taxa

typified, Paris seems to be the richest herbarium in the world, as far as type-specimens

are concerned, a rather unexpected resuit for a family which has not been especially worked

upon by French botanists. Thus the total number of types in P is evaluated between

two and three hundred thousand. Some comments are made about the primordial

rôle of our herbarium on an international level, and the impérative need for better financial

support and technical assistance.

Aujourd’hui, une taxonomie vraiment moderne ne peut se contenter

de l’étude classique des caractères morphologiques externes d’après les

seuls échantillons d’herbier. Les résultats de cette étude doivent, chaque

fois que c’est possible, être confrontés avec les apports de disciplines plus

variées, anatomie, palynologie, cytologie, etc., ainsi qu’avec une observation

biologique critique de l’être vivant dans son milieu naturel. Appliquées

à un même matériel, chacune de ces disciplines apporte son faisceau propre

d’arguments taxonomiques, contribuant ainsi à la construction progressive

d’une systématique à la fois synthétique et dialectique, chacun des résultats

partiels retentissant immédiatement sur la direction des recherches voisines.

Cela signifie-t-il, comme certains semblent parfois le croire, la dispari¬

tion des collections desséchées classiques, des herbiers? Bien évidemment

non. Dans tous les cas où matériellement il est impossible à un même cher¬

cheur d’étudier sur place toutes les populations d’une espèce — la grande

majorité des cas — l’herbier demeure la seule façon de comparer instantané¬

ment des échantillons provenant des régions les plus diverses, et d’apprécier

l’étendue des variations morphologiques. A l’heure où la pression démo¬

graphique humaine fait reculer partout le monde végétal sauvage, l’herbier

demeure le conservatoire attestant la présence passée de populations dis¬

parues. Il demeure enfin, pour toutes les recherches portant sur un matériel

végétal, le lieu de dépôt de tous les spécimens-témoins autorisant des véri¬

fications ultérieures d’identité. Le rôle de l’herbier est, plus que jamais,

irremplaçable, et bon nombre de nations, jeunes ou vieilles, l’ont bien

Source : MNHN, Paris

— 26 —

compris, en assurant à leurs herbiers nationaux un statut et des moyens

d’existence dignes des collections qu’ils conservent et des services qu’ils

sont appelés à rendre.

LES SPÉCIMENS-TYPES

Dans le même temps où la taxonomie se diversifiait, un grand effort

d’uniformisation de la nomenclature botanique se faisait jour, et, de congrès

international en congrès, aboutissait à l’élaboration d'un Code aujourd’hui

universellement approuvé et appliqué; les modifications apportées par

les derniers Congrès ne portent plus que sur des points de détail. L’un des

grands principes de la nomenclature moderne est ce qu’on appelle le « sys¬

tème des types ». Les types sont des échantillons d’herbier ayant acquis

une importance, un statut particulier pour avoir servi à la description d’une

plante nouvelle pour la science. Ce sont en quelque sorte les étalons des

espèces végétales; en principe, toute détermination de l’identité d’une

plante consiste en une comparaison avec un spécimen-type. En réalité,

dans la pratique, l’utilisateur n’effectue cette comparaison qu’à travers des

étalons secondaires, échantillons de référence dûment contrôlés, ou, plus

souvent encore, à l’aide d’ouvrages décrivant les espèces végétales (mono¬

graphies et flores). Mais l’essence même du travail d’identification revient

bien à une confrontation avec le type, et c’est bien à cette confrontation

directe qu’a recours le taxonomiste lorsqu’il révise un groupe de façon

critique.

Il se peut que le terme de « type » soit mal choisi 1 ; un type n’a d’autre

rôle — purement nomenclatural — que de permettre l’exacte application

d’un nom, par son inclusion ou son exclusion de la circonscription — établie

au préalable par l’étude non du seul type mais du plus grand nombre pos¬

sible d’échantillons — d’un taxon. Un « type » ne prétend donc en aucune

façon représenter un état idéal, typique, normal, moyen ou modal du taxon

typifié. Le rôle du type, bien réduit à son exacte application, demeure toute¬

fois absolument essentiel sous peine de confusion généralisée — une situa¬

tion connue par la botanique scientifique à ses débuts. Même les adversaires

de la méthode typologique 2 n’ont à ce jour rien proposé qui puisse avanta¬

geusement la remplacer.

De ceci résulte que définition et étude des types — qui, bien entendu,

se trouvent dispersés dans tous les herbiers du monde — sont une source

de grande activité et de nombreux échanges d’information et de matériel,

jouant pour une part certaine dans l’importance et le rôle internationaux

des institutions qui les détiennent. Ainsi les herbiers les plus anciens et

actifs, comme ceux de la plupart des capitales européennes, ont-ils accumulé

depuis deux siècles, au gré des études poursuivies localement et aussi d’in¬

tenses échanges de doubles, plus de spécimens-types que d’autres.

1. Comme déjà le soulignait A. De Candolle, Phytogr. : 51 (1880), in obs.

2. Leur principal argument repose précisément sur la confusion que peut entraîner

le mot de type. Il s’effondre totalement si l’on veut bien n'accorder aux types que le seul rôle

nomenclatural auquel ils prétendent.

Source : MNHN, Paris

— 27 —

L’INDEX DES TYPES

C’est dans le but de faciliter la localisation des types que la Commission

de travail sur l’introduction de l'informatique dans les collections botaniques

européennes, formée à la fin de 1973 après une première réunion internatio¬

nale à Kew sur ce sujet \ a décidé de réaliser à titre d'essai un Catalogue

des types conservés en Europe, pour un groupe taxonomiquement limité, en

l’occurrence la famille des Papavéracées. Cette famille d’environ 200 espèces,

surtout boréale, bien représentée dans les régions à climat de type médi¬

terranéen, mais presque absente des zones intertropicales, constituait en

effet un échantillon intéressant, ne réclamant pas une somme de travail

trop considérable, d'autant que les recherches bibliographiques se trou¬

vaient facilitées par l’existence de plusieurs monographies, entre autres

celle de F. Fedde 1 2 ; cette dernière contient un très utile Index collectorum,

qui permet une vérification aisée et rapide d’un grand nombre d’échantillons

antérieurs à 1905.

L’organisateur et coordinateur du projet était J. Cullen, du Royal

Botanic Garden d’Edinburgh. Grâce à une participation active des princi¬

paux herbiers européens, il a pu, en peu de mois, réunir une copieuse

documentation, permettant d’établir rapidement une première liste pro¬

visoire — non publiée — des types de Papavéracées des herbiers européens,

liste comptant 461 taxons (313 espèces et 148 taxons infraspécifiques) 3 .

Seules, des grands herbiers d’Europe, manquaient les contributions de

Genève — alors en cours d’installation dans des locaux modernes — et

Paris. Notre herbier parisien a le triste privilège d’être à la fois l’une des

collections mondiales les plus riches (le nombre total de spécimens est

évalué entre 5 et 6 millions) et l’une des moins bien tenues en ordre, faute

de place, de crédits de fonctionnement décents et de personnel technique

en nombre suffisant. Le repérage et la protection des types y sont effectués

depuis environ 15 ans seulement, au gré des révisions; mais c’est une tâche

de très longue haleine; rien n’avait encore été fait dans les Papavéracées;

dans les conditions de travail actuelles, il aurait été impossible à nos techni¬

ciens de procéder au recensement demandé, et c’était la raison de notre

retard.

REPÉRAGE DES TYPES ET RANGEMENT DES PAPAVÉRACÉES DE PARIS

J’ai donc effectué cette tâche, dans le double but de procurer rapide¬

ment à J. Cullen la liste des types parisiens, et de remettre, pour ce qui

concerne les Papavéracées, l’herbier en ordre et à neuf, sans toutefois

procéder à une révision taxonomique, étrangère à ma spécialisation. En

même temps cette opération « peau neuve » constituait un sondage des plus

1. Cf. Brenan, J.P.M., Taxon 23 (1) : 101-107 (1974); Brenan & al., Adansonia 15 (1) :

7-24 (1975).

2. Pflanzenreich 40 (IV. 104), 430 p. (1909).

3. Compte tenu d’un petit nombre de rectifications.

Source : MNHN, Paris

— 28 —

intéressants sur le degré de richesse de notre herbier national en types;

ce sondage, s’il manquait de représentativité, pécherait plutôt par défaut,

car la famille concernée n’est pas tropicale, et n’a guère été étudiée par les

botanistes français — qui y ont donc peu créé de types.

Bien que les spécimens concernés par cette remise en état n’aient pas

été dénombrés avec exactitude, leur nombre doit avoisiner 5 000; le travail

effectué représente donc en gros un millième de ce qu’il faudra faire pour

rénover toutes nos collections. En ce qui concerne les types, il a été jugé

nécessaire, pour leur sélection, de contrôler dans chaque cas la correspon¬

dance entre description originale et spécimen-type; cette nécessaire confron¬

tation — non demandée initialement dans le cadre du projet de J. Cullen

— a permis de rectifier et d’éviter des erreurs. Techniquement les types ont

fait l’objet d’un étiquetage et d’une protection particulière sous chemises

cartonnées fermées — la phase de loin la plus coûteuse en matériel de ce

travail. En outre le matériel usagé (cartons, chemises, sangles) a été remplacé,

les étiquettes refaites; la nomenclature a dû souvent être remise à jour;

les spécimens ont été reclassés géographiquement; nombre d’entre eux

— principalement des collections de France — ont été montés pour la

première fois ou remontés après séparation de feuilles composites. Montage

mis à part (un mois de travail d’une technicienne) l’ensemble de ces opéra¬

tions a pris environ 80 heures; bien entendu la véritable sélection des types

n’entre que pour une part dans cette évaluation.

La liste détaillée des spécimens-types de Papavéracées de l’herbier

de Paris, communiquée à J. Cullen, sera intégrée à l’index général en

préparation, et n’a donc pas sa place ici ; mais il est très intéressant d’exa¬

miner les résultats globaux obtenus pour une famille qui, répétons-le,

n’est pas particulièrement favorisée dans nos collections.

RICHESSE EN TYPES DE L’HERBIER DE PARIS

Le nombre total de types repérés 1 s’élève à 238, correspondant — du

fait de l’existence de syntypes — à 197 taxons typifiés (132 espèces et

65 taxons infraspécifiques). Même en les recherchant systématiquement,

il est bien difficile d’être certain d’avoir retrouvé tous les types d’un herbier;

néanmoins il est probable que plus de 90 % le sont désormais à Paris;

sans doute n’est-ce pas le cas de certains autres grands herbiers européens,

si l’on en croit la liste provisoire de J. Cullen; malgré cette réserve, les

comparaisons sont instructives : d’après cette liste, Kew conserve les types

de 157 taxons de Papavéracées; Berlin — où cette famille n’a pas souffert

des destructions de 1943 — 169; si l’on ajoute aux types de Kew ceux du

British Muséum et de la Linnean Society on arrive à 195 taxons pour les

herbiers londoniens. Le premier résultat remarquable est donc que Paris

arrive en tête des herbiers européens pour les types d’un groupe dans lequel

notre institution n’est pas spécialisée. Les autres herbiers du monde étant

1. Compte non tenu de doubles parfois nombreux. Il s'agit bien de 238 spécimens-types

différents.

Source : MNHN, Paris

— 29 —

géographiquement plus spécialisés, donc relativement moins riches, notre

herbier national se trouve ainsi, pour un critère au moins aussi intéressant,

sur le plan international, que le seul volume de ses collections, en tête

des collections mondiales. Que ne reçoit-il une considération et des crédits

proportionnés à cette richesse?

Si l’on extrapole ce chiffre, obtenu pour un échantillon d’un millième,

c’est au bas mot à 200 000 qu’il faut évaluer le nombre total de types conser¬

vés à Paris; l’estimation même grossière de ce nombre jusqu’ici totalement

insoupçonné constitue le second résultat important de ce travail.

Dans le détail, d’autres faits sont dignes d’intérêt : sur les 238 matériaux-

types, 45 sont des holotypes ou syntypes, 193 des isotypes ou isosyntypes;

ces derniers proviennent pour la plupart de l’important courant d’échanges

qui exista entre Paris et les autres grands herbiers tout au long du xix e siècle.

Ce courant s’est malheureusement beaucoup tari depuis, par le jeu de

plusieurs facteurs : une certaine spécialisation du Laboratoire de Phanéro-

gamie, découlant presque obligatoirement des découvertes coloniales; les

études se concentrèrent alors sur les flores souvent très diversifiées, encore

presque inconnues, des nouveaux territoires; des matériaux très abondants

en provenaient continuellement, du plus haut intérêt mais longs à étudier

en détail, et donc peu distribués à l’étranger, même parfois après étude.

Sur cette politique de spécialisation et d’isolement, qui eut certes ses par¬

tisans, vient de plus en plus se greffer l’incapacité matérielle dans laquelle

nous nous trouvons, faute de personnel, d’assurer un service d’échanges

réellement actif. A mon avis, les conséquences de cette tendance, aujour¬

d’hui encore peu sensibles, seront à l’avenir très regrettables; nous n’en¬

voyons — et ne recevons — aujourd’hui, chaque année, que peu de spé¬

cimens-types; l’importance relative de nos collections, partant de notre

institution, pourraient avec le temps en souffrir.

Un dernier fait, tiré de notre recensement des types, illustre l’origina¬

lité, en Europe, de l’herbier de Paris : sur les 197 taxons typifiés dans nos

collections, 76 sont à ajouter à la liste provisoire qui regroupait, rappelons-le,

tous les grands herbiers d'Europe sauf le nôtre et Genève; ceci signifie que

beaucoup d’isotypes de nos collections n’existent pas ailleurs en Europe;

ils proviennent pour une grande part des herbiers nord-américains, et leur

présence à Paris résulte de cet afflux, évoqué plus haut, de matériaux de

grande valeur au cours du xix e siècle, à une époque où l’herbier de Paris

tenait encore le rang qu’il mérite.

Les résultats ici exposés n’éclairent pas la nature des collections bota¬

niques françaises d’un jour nouveau, mais apportent, bien que tirés d’un

échantillon limité, des faits très précis qui illustrent, mieux que la simple

évaluation numérique des collections, le rôle qu’elles assument, de façon

permanente, sur le plan international, rôle assurément prestigieux quoique,

à la limite, complètement indépendant de l’importance et de la qualité des

recherches poursuivies par notre Laboratoire : notre herbier est, entre

autres, un conservatoire de types de tout premier plan; tout devrait être

fait pour que ce rôle puisse être en toutes circonstances assuré de façon

décente. Nous en sommes loin. Si j’ai pu, en deux semaines, remettre à

Source : MNHN, Paris

— 30 —

neuf un millième de notre herbier, c’est donc 2000 semaines (soit une

personne pendant 40 ans, ou, mieux, 5 pendant 8 ans...) et 1 500 000 francs

de matériel qui sont nécessaires pour rendre à nos collections la présenta¬

tion à laquelle elles peuvent prétendre, présentation assurée, est-il besoin

de le dire, dans la plupart des autres grands herbiers européens. Et, bien

entendu, il n’est fait ici mention ni de bâtiments ni de mobilier modernes,

qui, comparés à notre actuel Laboratoire, à l’architecture imposante mais

antifonctionnelle, seraient une bien grande amélioration.

En fonction de ce que j’ai exposé, et dans les conditions de misère

matérielle où nous nous trouvons, il me semble impérieux que chacun

contribue, dans la mesure de ses possibilités, au maintien, à l’amélioration,

à l’enrichissement de nos collections, en attendant activement et non passive¬

ment des jours meilleurs. Enrichir nos collections, ce n’est pas seulement

en récolter de nouvelles de par le monde; c’est aussi reprendre, avec les

institutions étrangères, l’échange de nos nombreux doubles surnuméraires,

pour obtenir des matériaux d’égale valeur mais complétant nos lacunes.

C’est volontairement que, dans cet article consacré aux types, je n’ai

pas abordé la question des recherches effectuées à Paris. Mais il est certain

que toute l’ardeur, la foi même de nos chercheurs ne sera rien si, en haut

lieu, rien n’est fait pour reconnaître enfin l’importance culturelle de notre

herbier national, au même titre que d’autres richesses telles que nos musées

d’art ou la Bibliothèque Nationale, et pour, un jour prochain, lui assurer

mieux qu’une précaire survie.

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum - Paris

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 15 (1) : 31-56, 1975.

ESSAIS SUR L’ORIGINE ET L’HISTOIRE

DES FLORES TROPICALES AFRICAINES.

APPLICATION DE LA THÉORIE DES ORIGINES POLYTOPIQUES

DES ANGIOSPERMES TROPICALES

par André Aubréville

Communication présentée au Congrès International de Botanique de

Léningrad.

Résumé : L'Afrique tropicale et subtropicale est divisée en un certain nombre

de secteurs floristiques, décrits brièvement géographiquement et par quelques caractères

essentiels botaniques et biologiques. En application de la théorie polytopique de l’origine

des flores tropicales exposée récemment par l'auteur, l'origine présumée de ces flores est

présentée. La bande équatoriale européo-ouest asiatique se déplaçant vers le sud-ouest

en sens opposé du déplacement de la Pangée vers le nord-est, presque toute l’Afrique est

envahie, d’abord par un flux de flores laurasiennes qui constitue le fonds de la flore sèche

soudano-zambézienne. La bande équatoriale humide qui suit en retrait ce déplacement

est le berceau de la flore guinéo-congolaise, mélange de flore laurasienne et de flore

gondwanienne en évolution. Cette flore parvenue à sa position présente sera encore

le siège de perturbations au Quaternaire.

L’Afrique orientale, en contact avec les continents adjacents à l’Afrique avant le

démembrement de la Pangée, reçoit des apports d'une flore gondwanienne australe

qui est l’un des fondements de la flore montagnarde actuelle de l’Éthiopie au Cap. La

flore capienne enfin, restreinte à une petite aire à l’extrémité sud de l’Afrique, provient

de migrations de ces flores australes.

Le cas curieux de la migration de la tribu des Césalpiniées de l’Amérique du Sud

à l'Afrique australe puis à l’Afrique orientale est examiné.

Cette explication générale appliquée au continent africain permet de donner des

réponses à de nombreuses questions relatives à la répartition des flores africaines.

Summary : Tropical and subtropical Africa divides into several floristic zones,

here briefly described with respect to their geography and esssential botanical and biolo-

gical features. As an application of the theory of polytopic origin of tropical floras,

an hypothesis is proposed about the origin of the different floras of these zones. An

Eurasian équatorial belt has migrated south-westwards, due to the general move north-

eastwards of the Pangæa. Nearly ali the African continent is accordingly invaded,

first by the laurasian flora, which gives the original stock of the present-day dry soudano-

zambesian flora; afterwards cornes the wet équatorial belt itself, which originates the

guineo-congolan flora, a mixture of laurasian and gondwanian phyla. Once in place

the latter flora is still disturbed during the Quaternary.

East Africa, in contact with adjacent continents before the Pangæa dismantled,

received austral gondwanian éléments, which are now part of the montane flora from the

Cape to Ethiopia. The Cape flora, now restricted to a small area at the Southern end

of the continent, also originated in these austral éléments.

Source : MNHN, Paris

— 32 —

The striking example of the tribe Cæsalpinieæ , is given; they migraied from South

America to South Africa, then to East Africa.

Such a general hypothesis, applied to African continent, provides answers to many

questions concerning présent distribution of African floras.

Cette théorie a été exposée en 1974 dans hs C. R. Acad. Sc. Paris et

dans Adansonia (30). Je résume : les Angiospermes prirent naissance

et migrèrent dans la bande équatoriale qui à l’aube de la période méso¬

zoïque, s’étendait dans la Laurasie entre l’Asie du Sud-est et l’Alaska. De

l’ensemble de cette flore archaïque tropicale, il ne reste plus, en place, outre

des fossiles, que la flore tropicale vivante du Sud-est asiatique et malaise,

comprise entre le sud de la Chine et l’archipel malais. Un déplacement

général de la Pangée vers le Nord-est, autour d’un axe approximativement

fixé dans l’Est asiatico-malais, entraîna un mouvement général opposé des

flores tropicales vers le sud-ouest et, en conséquence du refroidissement

climatique, l’extinction ou l’évolution des flores demeurées en place à

l’exception des flores indo-malaises attachées à un climat tropical demeuré

stable.

Cet exode floristique tropical se poursuit durant le Secondaire et le

Tertiaire, aboutissant finalement à l’actuelle position de la bande floris¬

tique équatoriale et tropicale.

Les migrations sensiblement du nord vers le sud de la flore pantropicale

divergeant de la bande équatoriale permo-triasique se firent par plusieurs

voies à partir de plusieurs centres d’origines. L’un d’eux fut à l’origine des

flores tropicales américaines; d’autres, européo-asiatiques, sont à l’origine

des flores africaines. Cette histoire des déplacements d’une flore chaude

primitivement laurasienne puis évoluant dans le Gondwana, explique

pourquoi il existe aujourd’hui sur les continents issus du démembrement de

la Pangée, en dépit de leur large séparation actuelle par des mers et des

déserts, une certaine homogénéité floristique fondamentale, des ressem¬

blances aussi dues à des évolutions parallèles, des affinités certaines, et

même des groupes communs, bref un fonds pantropical commun qui se

dégage au-delà des différences relevées jusque dans les détails par les systé-

maticiens, lesquelles sont à la base de leurs classifications morphologiques.

Avant la dislocation finale de la Pangée, des échanges floristiques

eurent lieu entre les futurs continents libres, encore attachés plus ou moins

à l’Afrique, laquelle au Gondwana occupait une position centrale. Ils

eurent pour effet de renforcer l’entité pangéenne d’une flore pantropicale.

Enfin, à mesure que la bande climatique équatoriale traversait l’Afrique

septentrionale en se déplaçant vers sa position présente, naissait une nou¬

velle flore tropicale gondwanienne, en Afrique, en Australasie et en Amérique

du sud, se confondant avec les vestiges de la flore laurasienne.

C’est sur cette trame à mailles grossières que nous allons tenter de

retracer l’histoire des flores tropicales africaines. Les recherches et les

observations publiées sur les faits de distribution des taxons sont à ce jour

innombrables et je crois utile de tenter de les rassembler dans une explica-

Source : MNHN, Paris

— 33 —

Voies de migration de quelques composantes caractéristiques des flores africaines. — Les

continents constituants de la Pangée sont représentés par leurs contours actuels entourés

d’une ligne de tirés marquant la limite approximative des socles continentaux (sauf le

continent antarctique). L’Afrique du nord-est est seule modifiée, pour tenir compte de

sa forme probable au crétacé.

tion générale, largement hypothétique certes, mais cohérente et vraisem¬

blable. Elles sont si nombreuses, même à l’échelle d’un seul continent,

qu’elles justifieraient une bibliographie considérable que nous renonçons

à joindre ici à notre étude.

I. LES RÉGIONS FLORISTIQUES D’AFRIQUE

A. — Flore humide occidentale et centrale. Elle s’éloigne peu à

plus de 4-5° de l’équateur. C’est celle de la forêt dense humide guinéo-

congolaise, sempervirente dans les régions les plus constamment pluvieuses,

Source : MNHN, Paris

Fig. 2. — Croquis de la répartition des flores africaines : En noir, massifs montagneux, boisés

ou non; hachures inclinées, la forêt dense humide guinéo-congolaise; hachures verticales,

zone périphérique d’extension ancienne de la forêt dense guinéo-congolaise.

Flore guinéo-congolaise humide, GC.

Flore soudano-zambézienne :

Flores soudaniennes : soudanienne, SO; angolo-zambézienne, AZ.

Flores sahéliennes : sahélienne, S; saharo-sahélienne, SaS; somalo-kenyienne,

SoK; kalaharienne, SKa; du Veld, Ve; Basutoveld, Bv.

Flores du Sud-Est africain : Namib, Na; Namaqualand, Ny; Karroo, Kar.

Flore capienne, C.

Flores afromontagnardes : natalienne, Na; knysnienne, Ky.

Source : MNHN, Paris

— 35 —

semi-décidues (semi-caducifoliées), dans celles où existe, coupant le régime

des pluies, le répit d’une courte saison sèche.

On y distingue des sous-types écologiques : flores des secteurs maré¬

cageux, flores ripicoles, mangrove sur le littoral de la mer.

B. — Flore sèche, occupant autour de la forêt dense humide équato¬

riale, des étendues considérables sur tout le continent du nord au sud et de

l’ouest à l’est. Sous des climats à saison sèche plus ou moins longue, c'est

la flore de formations forestières variées, allant des « forêts sèches denses »

— formations fermées qui paraissent succéder aux forêts denses humides,

dans un système écologique logique —, aux « forêts claires », formations

plus ou moins ouvertes où le peuplement des arbres domine une strate

herbacée continue — aux « savanes boisées », formations forestières très

ouvertes, où une strate arborescente arbustive plus ou moins dégradée

lutte pour la vie contre des strates herbeuses parfois denses favorisées par

les « feux de brousse » de saison sèche. On peut joindre à ce type de flore

sèche celle des fourrés, qui sont des types écologiques.

Cette flore sèche est celle de la vaste région soudano-zambézienne

ainsi nommée parce qu’elle couvre toute l’Afrique sèche depuis le Soudan

dans l’hémisphère nord jusqu’au Zambèze et l’Angola dans l’hémisphère sud.

On sépare justement de cette région une sous-région sahélienne, qui

groupe de vastes domaines parfois sub-désertiques : saharo-sahélien et

sahélien compris entre le désert du Sahara et le Soudan, somalo-kényen

(éthiopien) au nord-est de l’Afrique orientale et, en Afrique australe,

kalaharien dans l’Ouest, et du Veld dans l’Est. La flore de cette sous-

région sahélienne est, à l’exception d’éléments soudano-zambéziens, une

flore spéciale, typifiée physionomiquement par les Acacia et des paysages

forestiers très ouverts, à aspect de forêt claire ou de savane boisée. Le sol

est couvert de formations graminéennes plus ou moins continues, non

régulièrement dévastées par les « feux de brousse » de saison sèche.

C. — Flore steppique sub-désertique du Sud-Est africain (Namib,

Namaqualand et Karroo) entre le Kalahari sahélien et l’océan atlantique.

D. — Flore capienne en Afrique du Sud, d’origine tropicale mais

non africaine, dans une bande étroite de fourrés et de steppes.

E. — Flore afromontagnarde des montagnes de l’Afrique orientale,

depuis l’Éthiopie jusqu’à la Province du Cap, mais également sur les mon¬

tagnes de l’Afrique occidentale. Flore de forêt dense, distincte de la forêt

planitiaire.

Nous distinguons, à l’extrême sud de la région afromontagnarde,

un sous-type natalien et knysnien.

Toutes ces flores humides et sèches appartiennent à des régions phyto-

géographiques bien déterminées géographiquement et bioclimatologique-

ment. Elles comprennent certains genres communs, mais peu d’espèces

Source : MNHN, Paris

— 36 —

communes. En particulier les espèces de forêts sèches ne peuvent, sauf

exceptions rares, vivre dans les forêts humides et inversement, même celles

qui sont taxonomiquement proches d'espèces de forêt humide. Les domaines

floristiques peuvent s’interpénétrer à la faveur de conditions écologiques

locales. Ils peuvent aussi s’accroître les uns aux dépens des autres sous des

causes externes temporaires perturbantes, mais si l’équilibre écologique

a le temps de se rétablir, l’une ou l’autre flore reprend son emprise. Elles

sont stables dans des limites bioclimatiques bien définies.

II. — L’HISTOIRE DES FLORES AFRICAINES

A. — FLORE GUINÉO-CONGOLAISE HUMIDE

La région guinéo-congolaise est divisée en 3 domaines principaux :

libéro-ivoréen (Libéria, Côte d’ivoire), camerouno-gabonais (Cameroun,

Gabon), congolais (Congo).

Flore de la forêt dense humide sempervirente, ou semi-décidue vers

les lisières. La plupart des grandes familles tropicales — ou presque —

des régions tropicales humides sont présentes. L’endémicité est faible à

l’échelon des familles. On compte ordinairement 6 petites familles endé¬

miques : Scytopétalacées, Hoplestigmatacées, Octoknématacées, Pandacées,

Lépidobotryacées, Pentadiplandracées.

Les familles les plus abondamment représentées sont, par ordre d’indice

de volume générique : Légumineuses (20 %), Euphorbiacées (13 %),

Annonacées (8 %), Sapotacées (7 %), Flacourtiacées (6 %) — proportions

très approximatives.

A côté soulignons la pauvreté ou même la rareté en Composées,

Palmiers, Monimiacées, Bignoniacées, Humiriacées, Bombacacées, Laura-

cées, Lécythidacées, Myrtacées, Diptérocarpacées, et plus significativement

encore l’absence de Protéacées, Icacinacées, Cunoniacées, Hamamélidacées,

Oliniacées, Musacées, Eléocarpacées, Magnoliacées, Canellacées, Célas-

tracées, etc., Gymnospermes (à l’exception cependant du genre Gnetum

dans un secteur congolais). Ce hiatus africain dans la distribution mondiale

de la flore pantropicale sera évoqué plus loin sous le titre de « La disjonction

africaine ».

En revanche l’endémisme générique est très grand. Une analyse faite

par sondage statistique sur près de 500 genres appartenant à 45 familles

montre environ :

2/3 de genres endémiques africains;

1 /3 de genres communs avec d’autres continents, se divisant en

12,4 % de genres pantropicaux, 14,6 % paléotropicaux et 6 % néotropicaux.

L’endémisme africain est très fort. Cette flore n’est pas une flore

« africano-zeylanaise », ni une flore « indo-malaise » comme certains

auteurs l’ont proposé. Il est à remarquer qu’en dépit de la soudure des

deux continents Afrique-Amérique du sud qui s’est maintenue jusqu’au

Jurassique (120-150 M.A.), le nombre de genres néotropicaux est relative-

Source : MNHN, Paris

— 37 —

ment faible ce qui est le signe soit d’une provenance de centres d’origines

distincts, soit d’évolutions phylogénétiques séparées dans le cas de mêmes

communautés d’origine.

La répartition générique dans cette vaste région n’est pas homogène.

L’endémisme domanial et l’endémisme interdomanial (commun à plusieurs

domaines) sont accentués. Un sondage portant sur 45 familles et 420 genres

de la région indique :

122 genres endémiques domaniaux ou interdomaniaux dans le domaine

camerouno-gabonais,

56 genres endémiques domaniaux ou interdomaniaux dans le domaine

congolais,

48 genres endémiques domaniaux ou interdomaniaux dans le domaine

libéro-ivoréen,

soit environ un peu plus de la moitié de genres endémiques domaniaux ou

interdomaniaux dans la région. En particulier l’endémisme proprement

congolais est presque 10 fois plus faible en Afrique équatoriale centrale

(Congo) que l’endémisme domanial du Cameroun-Gabon.

La forêt guinéo-congolaise humide s’étend presque symétriquement de

part et d’autre de l’équateur sur environ 4-5°, avec un prolongement à

l’Ouest le long du Golfe de Guinée, qui laisse encore des vestiges jusqu'à

son extrême limite, la presqu’île du Cap Vert, et un autre au sud au nord-

ouest de l’Angola. Cette forêt atteint à l’Est le fossé tectonique des grands

lacs de l’Afrique orientale. Plus à l’Est dans un domaine savanicole on la

retrouve en îlots sur des massifs montagneux en mélange avec la flore

afromontagnarde et aussi, mais très appauvrie, dans des formations littorales

du Kenya et de Tanzanie.

Ses contours sont quelquefois extraordinairement découpés en golfes

profonds.

L’hétérogénéité de la composition floristique est de règle dans la

forêt dense humide où des centaines d’espèces se disputent, avec les avan¬

tages ou les désavantages de leur tempérament respectif, la place à la lumière

et dans le sol. En dépit de conditions écologiques relativement stables dans

toute l’aire, la variation phylogénétique, par ailleurs inexpliquée, est grande

entre genres monospécifiques, paucispécifiques, et multispécifiques (23).

La densité des genres endémiques est variable dans les différents domai¬

nes. Elle peut s’expliquer par les modifications survenues à différentes

époques dans l’emprise de la forêt, les secteurs longtemps stabilisés conser¬

vant une flore plus riche que ceux où elle fut très mouvante, soit en pro¬

gression soit en régression.

Il existe des genres ou des espèces qui, favorisés par une biologie

expansive, deviennent, dans certains secteurs, particulièrement abondants

et assez caractéristiques, tant en nombre dans la composition que par

l’aspect immédiat de la forêt, pour être désignés utilement comme types

représentatifs locaux. Exemples : Forêt à Gilbertiodendron dewevrei, à

Légumineuses (Gabon-Cameroun), à Lophira alata, à Sacoglottis gabo-

nensis, à Okoumé (ce type étant d’origine secondaire anthropique), à Des-

Source : MNHN, Paris

— 38 —

bordesia et Calpocalyx, à Cynometra alexandrii, à Brachystegia laurentii,

à Scorodophlœus zenkeri, etc.

L’existence signalée plus haut de genres non endémiques africains

résulte évidemment de la commune origine des flores tropicales dans la

bande permo-triasique laurasienne, des connections qui s’y établirent entre

les divers centres et finalement aussi des mélanges de flores qui s’établirent

entre continents avant l’éclatement du Gondwana. Il convient ici de sou¬

ligner encore la médiocre proportion de genres communs à l'Afrique et à

l’Amérique, environ 18 % (12,4 % + 6 %) d’après notre sondage, dont

6 % seulement de genres néotropicaux. On aurait compris une plus grande

proportion, en raison de la longue durée de la liaison Afrique-Amérique

du sud. Il faut observer que l'Amérique du sud ne fut soudée qu’à la partie

sud de l’Afrique (l’actuelle Afrique australe), et qu’ainsi elle fut relative¬

ment longtemps éloignée de la bande équatoriale lorsque celle-ci était

située plus au nord. Les éventuels échanges intercontinentaux des flores

humides furent donc difficiles. C’est pourquoi des familles abondamment

représentées dans la flore humide américaine, issues sans doute de centres

d’origine situés vers l'Ouest de la bande équatoriale laurasienne et d'une

évolution gondwanienne proprement américaine, le sont très pauvrement

en Afrique. Ex. Vochysiacées, 1 genre à 1-2 espèces en Afrique; Humi-

riacées, 1 seule espèce de Sacoglotiis en Afrique. Parmi les genres ; Heisteria

(40 sp. amér., 2-3 sp. afr.); Aptandra (4 sp. amér., 1 sp. afr.); Copaifera

(25 sp. amér., 5 afr.); Swartzto (70 sp. amér., 4 sp. afr.); Guarea (170 sp.

amér., 7 sp. afr.); etc. Inversement quelques genres africains multi-spéci-

fiques n’ont détaché qu’une espèce en Amérique du sud, tels Pterocarpus,

Dialium, Gambeya, Mosluea, Milletia, Parinari. On peut aussi se demander

si certaines de ces liaisons sporadiques ne résultent pas de transports trans¬

océaniques relativement récents.

Les liaisons floristiques, à l’échelle des familles et des genres, entre

l’Afrique et la flore indomalaise sont plus importantes. Près de 30 % des

genres sont communs, dont environ 15 % endémiques intercontinentaux,

Afrique-Sud-est-asiatique. Cependant l’Afrique équatoriale occidentale et

centrale où actuellement se concentre surtout la flore africaine humide

n’a jamais été reliée directement par voie terrestre à l’Asie du sud-est et à

la Malaisie. Elles furent toujours séparées par la mer mésogéenne et ses

extensions. Il faut alors remonter à une plus lointaine origine des flores

tropicales où elles pouvaient communiquer entre elles dans la bande équato¬

riale laurasienne mère, dont il ne subsiste plus aujourd’hui que le centre

permanent extrême oriental, en Asie du sud-est et en Malaisie. C’est sans

doute l’explication de la présence de ces genres extrême-orientaux qui ne

sont représentés que par des aires très réduites, ou même par des espèces

uniques sur les côtes de l’Afrique occidentale, séparés donc des aires princi¬

pales extrême-orientales par des diastèmes considérables. Nous avons déjà

cité plusieurs exemples (22) : Sindora 1 , Ctenolophon, Tarrietia, Canarium,

1. Par exemple M n,c Van Campo a rapproché du pollen du Sindora klaineana celui d’une

espèce de la Sibérie occidentale, du Jurassique-Paléocène, Loranthacites pilaius (Grana Palyno-

logica 4 (3), 1963). Peut-être pourrait-on voir dans l'espèce sibérienne le chaînon d'un âge

crétacé qui manque entre le Gabon et l’Asie du Sud-Est.

Source : MNHN, Paris

— 39 —

Hildegardia, Ventilago, Mezoneurum, Pterolobium, Ancistrocladus, Morus.

Il y eut vraisemblablement aussi des communications établies par les

rives de la Mésogée, notamment dans les mangroves qui les bordaient.

B. — FLORE SOUDANO-ZAMBÉZIENNE

a. FLORE SOUDANIENNE

La sous-région soudanienne, par ses deux domaines, soudanien dans

l'hémisphère nord, angolo-zambézien dans l’hémisphère austral, entoure

la région guinéo-congolaise. C’est ainsi qu’en franchissant les lisières de la

forêt dense humide on entre brusquement dans des paysages de savanes

boisées, plus ou moins ouvertes par les feux de brousse annuels, lesquels

sont un très important facteur biophytogéographique de toute l’Afrique

sèche.

La flore sèche soudanienne est encore riche, mais beaucoup moins

que la flore guinéo-congolaise. Les affinités des deux flores sont évidentes

et celà a posé le problème de la dérivation des flores sèches à partir des

flores humides (Théorie de Bews) ou même l’inverse. Il y a des arguments

pour chacune des deux thèses opposées.

Cependant ces deux flores africaines humides et sèches sont systéma¬

tiquement et biologiquement distinctes. Sauf quelques cas sur lesquels

nous reviendrons, aucune espèce de forêt dense humide ne vit dans les

régions sèches et inversement. On peut mal s’expliquer comment une adapta¬

tion aux conditions biologiques de la savane ou de la steppe ait pu se faire

à partir de groupes végétaux de la forêt dense humide ou inversement,

connaissant la coupure biologique brutale entre la vie en forêt humide et

celle dans les savanes. En réalité, à l’origine il est vraisemblable qu’il n’y

eut pas comme aujourd’hui brusque passage de la forêt humide à la savane

boisée, mais transition par des types de forêts sèches denses puis de forêts

claires, avant que celles-ci ne se dégradent lentement vers les actuelles

savanes boisées. Sans doute des changements climatiques lents et prolongés

durant des millions d’années ont pu entraîner une évolution phylogéné¬

tique sans heurts.

La flore humide guinéo-congolaise compte 41 genres communs avec

la flore soudanienne, ce qui représente une part très importante de la

flore soudanienne, environ 44,5 %, mais 8 % seulement de la flore guinéo-

congolaise. Ces proportions semblent bien indiquer que la flore sèche

soudanienne et la flore guinéo-congolaise eurent à l’origine des souches

communes.

La famille des Légumineuses occupe dans les deux flores une place

prépondérante. Plus rarement des familles absentes dans la flore guinéo-

congolaise sont parfois présentes dans la flore soudanienne (Protéacées,

Ericacées), mais de très nombreuses familles guinéo-congolaises en sont

absentes. Graminées et Combrétacées abondent dans la flore soudanienne.

Il n’y a aucune famille endémique; l’endémisme générique est faible;

l’endémisme spécifique est fort. Contrairement aux formations humides,

Source : MNHN, Paris

— 40 —

il y a peu de lianes et peu d’épiphytes. Cette sous-région est particulière¬

ment le domaine commun et compétitif des Graminées, des plantes her¬

bacées en général.

Un sondage portant sur 92 genres, sur leurs affinités floristiques inter¬

continentales probables indique 33,6 % de genres pantropicaux, 19 % de

genres paléotropicaux, 4 % de genres néotropicaux et 38 % de genres afri¬

cains, soit environ 3 /5 de genres extra-africains pour 2 /5 de genres africains.

L’explication de ces caractéristiques est la même que celle que nous avons

donnée à propos de la flore guinéo-congolaise.

Les relations avec la flore sèche américaine sont parfois curieuses.

C’est ainsi qu’il existe dans la sous-région soudanienne sur des aires très

importantes une espèce d'Andira (30 sp. en Amérique du sud), une espèce

de Swartzia (70 sp. am.), 2-3 espèces d ’Annona (110 sp. am.), un Prosopis

(35 sp. am.). Le Spondias mombin américain a probablement été introduit

au Soudan pour ses fruits.

Il est intéressant de comparer les flores des deux sous-régions, sou¬

danienne au nord, angolo-zambézienne au sud de la bande guinéo-congo¬

laise qui les sépare et interdit pratiquement les passages d’espèces de l'une

dans l’autre (exception faite de quelques espèces ripicoles). Le couloir

étroit de l’Oukamba, libre de forêt dense, qui existe dans les secteurs mari¬

times du Kenya et de Tanzanie paraît par son exiguïté peu propice àl’échange

de flores entre les deux sous-régions.

Ces deux domaines sont typifiés par des endémismes, spécifiques et

génériques, mais, en dépit des différences le fait essentiel est l’homogénéité

générale des deux groupes floristiques nord et sud. Quelques observations

fondamentales que nous utiliserons pour retracer l’histoire des flores

doivent être faites :

1) Il existe souvent de part et d’autre dans les deux domaines des

espèces ou groupes d’espèces homologues (vicariantes). Quelques espèces

communes également ex. : Burkea africana, Erythrophleum africanum,

Swartzia madagascariensis, Trichilia emetica, Sterculia setigera, Holarrhena

febrifuga, etc.

2) La flore sèche angolo-zambézienne est nettement plus riche en

genres et espèces que la flore sèche soudanienne.

3) Ces flores ont des compositions très mélangées. Cependant quelques

espèces sont parfois dominantes, notamment dans des types de forêts claires.

Le domaine austral est très caractéristique par ses forêts claires à Brachyste-

gia, Isoberlinia, Julbernardia ; à Diptérocarpacées, Monotes et Marquesia;

à Uapaca, à Cryptosepalum, etc.

On retrouve certaines de ces forêts claires dans le domaine soudanien

mais alors ne comptant plus qu’un très petit nombre d’espèces caracté¬

ristiques; 1-2 Isoberlinia, 1 Uapaca, 1 Monotes, par exemple. Les Brachy-

stegia si typiques du domaine austral sont ici absents. Les forêts claires

à'Anogeissus sont soudaniennes et non angolo-zambéziennes; le genre

Anogeissus est d’ailleurs connu par de nombreux fossiles dans tout le

Sahara.

4) Dans le domaine soudanien, un fait important apparaît. Il existe,

Source : MNHN, Paris

— 41 —

dans la flore, des espèces arborescentes qui ont une espèce sœur dans la

proche forêt guinéo-congolaise. Elles ne se séparent que par des caractères

morphologiques secondaires. Ce sont des espèces vicariantes à biologie

différente (écophylétiques). De semblables liaisons n’apparaissent pas dans

le domaine angolo-zambézien. Le rapprochement de la flore soudanienne

avec la flore guinéo-congolaise est très marqué par quelques espèces binômes

endémiques remarquables, par exemple des genres : Detarium, Bombax,

Lophira, Daniellia, Pericopsis, Uapaca, Khaya, etc.

Nous tirerons plus loin les conclusions de ces observations.

b. FLORE SAHÉLIENNE

Au nord la sous-région sahélienne comprend : un domaine sahélien

proprement dit, puis, en bordure du Sahara, un domaine saharo-sahélien.

La transition du premier au suivant est insensible. On passe des savanes

boisées soudaniennes à des savanes ou des steppes peu boisées, comportant

des peuplements d’arbres ou arbustes épineux, surtout des Acacia ; puis les

boisements s’éclaircissent encore plus en approchant du Sahara. Il en est

de même de la strate herbeuse qui, continue et dense dans le sud, s’ouvre

de plus en plus jusqu’au désert nu.

La sous-région sahélienne à l’Est, sous l’équateur, aux confins éthiopien-

somalo-kenyen, comprend un domaine assez distinct des deux autres que

nous appelons domaine somalo-kenyen.

La flore des deux domaines prédésertiques sahéliens est pauvre, pauvre

aussi en succulents caractéristiques des zones désertiques, sans endémisme

générique, avec un faible endémisme spécifique. Elle est quelque peu

enrichie vers le sud par des intrusions de la flore soudanienne. Elle est

caractérisée : par des espèces d 'Acacia, formant souvent des peuplements

clairs, une zygophyllacée épineuse Balanites ægyptiaca, Salvadora persica

panafricain, des Zizyphus épineux, des Commiphora et Boswellia constitués

parfois en peuplements purs étendus, des Calotropis charnus au suc laiteux

et des Capparidacées ( Mærua , Cadaba, Boscia, etc.).

La région sahélienne avec ses rares plantes succulentes, ses rares

formes d’adaptations xérophytiques est l’antichambre d’un désert jeune,

quaternaire. Le Sahara n’est cependant pas un vide floristique l . Les nom¬

breuses plantes annuelles (flore d’acheb) lui confèrent une originalité.

Le domaine somalo-kenyen est une zone de steppes herbeuses, steppes

à épineux et de savanes herbeuses, quelquefois boisées (sols argilo-sableux),

coupées de fourrés et de galeries forestières. La flore est relativement riche

par comparaison avec celle des deux précédents domaines.

Contrairement à ceux-ci elle est caractérisée par ses succulents et ses

arbrisseaux à tiges monstrueuses : Trematosperma et Pyrenacantha (Icaci-

nacées), Obetia (Urticacées), Adenium (Apocynacées). Comme dans toute

1. De nombreux inventaires ont été faits : Maire au Hoggar (1921), 350 spp., Monod

au Tibesti (1939-40) plus de 300 sp., Quézel au Tibesti, 568 sp., Ozenda au Sahara septen¬

trional et central, plus de 700 sp., Carvalho & Gillet, Ennedi, 410 sp.

Source : MNHN, Paris

— 42 —

la sous-région sahélienne, les Acacia sont très nombreux, les Commiphora

(40 sp.) et Boswellia (8 sp.) sont beaucoup plus nombreux que dans les

deux précédents domaines.

Il est remarquable d’y constater la présence d’espèces de légumineuses

arborescentes communes avec Madagascar, des genres Cadia (présent aussi

au Yémen) et Delonix ; de genres endémiques de Papilionacées monoty¬

piques ( Platycelyphium, Dicræopetalum), puis de plusieurs genres de

Césalpiniées qui n’existent pas dans les régions sahélienne et soudanienne

(Cordeauxia endémique, Peltophorum, Pterolobium, Bussea, Cæsalpinia ).

A signaler aussi : avec Salvadora persica et Dobera tous deux de la famille

des Salvadoracées, plusieurs Balanites et une Ulmacée endémique Barbeya.

Ce domaine se présente comme un carrefour d’espèces des régions

très sèches, de l’Afrique saharienne orientale, australe, méditerranéenne,

et d’Arabie méridionale. Lebrun avec raison l’a apparenté avec son domaine

oriental.

Des rapports entre les flores soudano-sahéliennes et les flores sèches

de l’Inde péninsulaire

Les ressemblances floristiques et des paysages sont frappantes. On

reconnaît dans cette flore sèche indienne beaucoup de genres et même

d’espèces des flores soudanienne et sahélienne (19). Sans aucun doute

floristiquement l’Inde fit partie jusqu’au mi-Tertiaire (40 M. A.) du continent

africain. Les liaisons floristiques possibles aujourd’hui avec l’Afrique sèche

du Nord-Est sont quasi inexistantes, à travers les déserts asiatiques du

Sind, du Punja, du Balouchistan et d’Arabie. Au début du Tertiaire la

péninsule indienne était encore ancrée à l’Arabie, les communications avec

la flore africaine étaient donc faciles. Les noms déjà donnés à cette flore

soudano-sahélienne de « soudano-deccanienne » et de « saharo-sindienne »

sont parfaitement justifiés. Les forêts claires indiennes à Boswellia, à Ano-

geissus, la présence des Salvadora et Balanites, classent typiquement l’Inde

sèche en Afrique soudano-sahélienne. Dans les fourrés sclérophytiques

de la côte carnatique à l’Est on retrouve aussi beaucoup de genres typiques

de la flore africaine sèche.

Domaine kalaharien

Il est, en Afrique australe, l’homologue par rapport à l’Équateur du

domaine sahélien dans l’hémisphère boréal. Très étendu, il couvre les

terres basses du sud de l’Angola, la plus grande partie du S-W africain, le

Betchuanaland et partie des pays voisins dans le bassin du Limpopo.

On le divise en deux secteurs. Le Kalahari « extérieur » s’étend presque

de part en part en Afrique australe. Il est très caractérisé par l’existence de

forêts sèches claires ou denses, parfois pures ou presque, de deux Césalpinioï-

dées : Colophospermum mopane et, dans une aire moindre, Baikiæa plurijuga.

Les premières dominent dans la vallée du Zambèze presque jusqu’à la mer;

Source : MNHN, Paris

— 43 —

elles occupent toute la région sud de la Rhodésie et la vallée du Limpopo.

En dehors de ces forêts, ce sont des régions de savanes à Eragrostis et de

steppes boisées à épineux où abondent : les Acacia et les Combrétacées,

notamment Terminalia sericea, et où se retrouve Burkea africana panafri¬

cain, toujours des Légumineuses dont 2 genres de Papilionacées, Bolusan-

thus endémique, Xanthocercis, et le baobab ( Adansonia digitatà). Cette

savane boisée recouvre des dunes fixées. Au bord des cours d’eau, deux

palmiers, Hyphaene et Phoenix.

Le secteur kalaharien intérieur, au sud du premier, comprend des

zones désertiques sableuses sur les confins du sud-ouest du Betchuanaland,

de l’Est du S-W africain et du nord-ouest de la République d’Afrique du

Sud au nord du fleuve Orange. Les Acacia sont parsemés sur les dunes. A

signaler deux Bignoniacées arbustives épineuses du genre monotypique

endémique Catophractes et du genre Rhigozum.

Domaine du Veld

Il comprend des savanes sur des plateaux d’altitude moyenne (750-

1 200 m), le « bushveld », et le « high veld » à des altitudes supérieures

(1 200-1 500 m). La flore pauvre des savanes boisées sur sols sableux et des

savanes à épineux sur sols de tourbe noire rappelle la flore kalaharienne.

Ces savanes à Hyparrhenia comptent de nombreux Aloe et des Euphorbia.

Le « high veld » sur les vastes hauts plateaux du Transvaal à l’ouest

de l’escarpement des Drakenbergen, est couvert d’une savane-steppique

à Themeda triandra (short grass), presque sans arbres sauf le long des

rivières permanentes. Les plantes herbacées et les plantes à bulbe sont

communes sur les sols profonds. A noter un Salix capensis ripicole. Cepen¬

dant en dépit de la présence de quelques espèces d 'Acacia le rapprochement

avec la sous-région sahélienne n’est pas certain. Aucune information ne

nous est connue sur d’éventuels types primitifs de la flore.

HISTOIRE GÉNÉRALE DES FLORES SOUDANO-ZAMBÉZIENNE ET GUINÉO-

CONGOLAISE

La flore soudano-zambézienne et la flore guinéo-congolaise ont, en

dépit de la différence considérable de leur densité floristique, une homologie

initiale certaine. Elles eurent à l’origine un même berceau. Nous l’avons

théoriquement conçu dans une bande équatoriale permo-triasique supposée

être donc celle de la naissance des premières Angiospermes. Elle s’étendait

dans la Laurasie de l’Indo-Malaisie à l’Alaska. Les premiers groupements

se constituèrent dans divers centres qui eurent entre eux des contacts et des

échanges. A l’ouest, au nord de l’Amérique du nord, furent issus les grou¬

pements qui sont un des fondements principaux de la flore américaine tro¬

picale, un second en Europe-Asie de l'Ouest; un troisième sud-asiatique et

malais, le seul demeuré en place et encore actuel.

Au cours du déplacement général des flores tropicales vers le sud et

Source : MNHN, Paris

— 44 —

en particulier de l’invasion du Gondwana au centre de la Pangée, l’Afrique

fut atteinte par le flux floristique échappé de ce qui devait devenir l’Europe

et les secteurs adjacents asiatiques. Outre des fossiles, certains genres appar¬

tenant à des familles tropicales, laissèrent en place des espèces adaptées à

des climats tempérés chauds et alors toujours vivantes dans leur descendance

phylétique. Elles sont assez nombreuses dans les régions des U.S.A. tem¬

pérées chaudes. Dans la région méditerranéenne citons les genres Cercis,

Ceratonia, Celtis.

Une flore sèche tropicale envahit d’abord toute l’Afrique, du nord au

sud, à mesure que la Pangée se déplaçait en bloc vers le N-NE. La bande

équatoriale plus tard suivit avec sa flore laurasienne enrichie des apports

cumulés d’une flore nouvelle gondwanienne laquelle ajoutée à la première

constitua l’archétype de l’actuelle flore de la forêt dense humide. Au Crétacé

nous supposons qu’elle fut à hauteur du Sahara moyen. L’occupation du

Sahara par une flore crétacée successivement sèche et humide est prouvée

par les fossiles (1). Malheureusement à ce jour les trouvailles fossiles ne per¬

mettent pas encore de retracer avec quelque sûreté les voies de migrations.

Elles existèrent vraisemblablement à l’Ouest (Rio de Oro), au Sahara central

et à l’Est (Égypte, Turquie occidentale).

Dans son déplacement vers le sud, la flore humide submergea évidem¬

ment la flore sèche déjà installée, quoique on puisse concevoir que des

mélanges de ces flores purent coexister, au moins temporairement. Aujour¬

d’hui encore en Afrique occidentale dans les rares restes de la forêt dense

sèche, on rencontre — mais non loin de la forêt dense humide — des espèces

qui normalement appartiennent à celle-ci. Mais il est évident qu’une grande

partie de la flore sèche ne pouvait survivre au flux floristique équatorial

humide.

Nous trouvons déjà dans cette progression de la flore humide l’explica¬

tion du fait noté plus haut de la pauvreté relative de la flore sèche boréale

par rapport à la flore sèche australe homologue laquelle n’a pas connu

cette irruption d’une forêt dense humide mésozoïque et prétertiaire. Des

espèces de la forêt sèche vraisemblablement aussi s’adaptèrent à de nou¬

velles conditions biologiques humides. D’une part certaines espèces, d 'Acacia

de Combretum par exemple, arbustives héliophiles, en formation sèche,

s’adaptèrent au nouveau milieu humide prenant des formes lianoïdes en

vivant dans les cimes des arbres de la forêt dense. Mais au-delà, il est pro¬

bable que certaines autres espèces d’arbres ou d’arbustes, s’adaptèrent au

nouvel environnement, donnant naissance à ces espèces vicariantes d’espèces

de forêt sèche soudanienne qui adaptées vivent aujourd’hui dans la forêt

dense humide. Là est l’explication de ces espèces jumelées écophylétiques

que nous avons signalées plus haut, l’une demeurée en savane, l’autre émi¬

grante en forêt. Par exemple : Lophira alaia ayant son aire en forêt guinéo-

congolaise, et Lophira procera dans la sous-région soudanienne; Detarium

senegalense en savane, Detarium microcarpum en forêt, Pericopsis laxiflora

1. De nombreux chercheurs, suivant Boureau, découvrirent bois et pollens fossiles

(pour ne citer que les français : Lecointre, Koeniguer, Magnien, Lefranc, Louvet).

Source : MNHN, Paris

— 45 —

espèce de savane, Pericopsis elata, espèce de forêt humide, Bombax costatum

en savane et Bombax buonopozense en forêt, etc. Ces espèces jumelées sont

pour nous une des preuves du passage de la bande équatoriale humide à

travers les régions aujourd’hui sahéliennes et soudaniennes dans le domaine

de la flore sèche au nord de l’Équateur.

La forêt dense humide s’est donc incrustée au sein des forêts sèches,

coupant l’Afrique sèche en deux parties floristiquement homologues, boréale

et australe, complètement séparées, ou presque, aujourd’hui. C’est cette

homologie floristique de l’Afrique sèche du nord et du sud qui est la meil¬

leure preuve que la flore sèche a précédé en Afrique continentale la flore

humide, mais chacune des deux flores, sèche et humide, par contact, adapta¬

tion, et mutation a modifié plus ou moins la composition de l’autre.

HISTOIRE PLIO-Q U A TERNAIRE DE LA FLORE GUINÉO-CONGOLAISE

La flore humide équatoriale s’est-elle définitivement stabilisée entre

le seuil du quaternaire et nos jours? Celà est douteux. L’intrication plus

ou moins confuse des aires dans l’actuelle forêt dense humide, les variations

brusques dans la densité générique et spécifique à l’intérieur de cette forêt,

laissent supposer des brassages floristiques. La richesse de la région australe,

enveloppant la forêt humide au sud de ses lisières, en grandes espèces

grégaires groupées en forêts claires dont la flore est étroitement apparentée

à celle de la forêt équatoriale : forêts claires à Brachystegia, à Uapaca, à

Baikiaea, à Colophospermum mopane etc. (formations reliques mais d’une

grande vitalité), fait concevoir une ancienne occupation d’une partie de

l’Afrique australe par la forêt humide guinéo-congolaise, suivie d’un retrait

vers le nord, vers sa position actuelle. Faut-il mettre en cause des mouve¬

ments de l’écorce terrestre, ayant entraîné la bande équatoriale jusqu’à

une position située au sud de la position actuelle, puis un mouvement en

sens contraire, jusqu’à la fixation actuelle. Je ne saurais aller aujourd’hui

jusque là. Toutes les modifications de la forêt guinéo-congolaise dont nous

constatons les traces relèvent d’une explication autre que celle des déplace¬

ments d’ensemble du socle du continent africain.

Non moins curieuse est l’existence de part et d’autre de la bande

équatoriale actuelle de zones périphériques de savanes herbeuses ou pau¬

vrement boisées sous des climats cependant toujours forestiers, intercalées

entre les lisières de la forêt et celle de la zone des savanes boisées et des

forêts claires à la flore soudano-guinéenne. Il y a en quelque sorte au nord

comme au sud de l’Équateur, un « hiatus forestier », un vide floristique

plus ou moins large, comme si des contractions relativement récentes de la

masse forestière équatoriale, avaient laissé en se retirant une zone « vide »,

appauvrie; contractions si le retrait forestier se fit simultanément sur les

lisières nord et sud, ou pulsations s’il s’agissait d’un déplacement d’en¬

semble vers le sud, suivi d’un mouvement en sens inverse vers la position

de départ. Des explications anthropiques sont localement valables, mais

elles ne suffisent pas dans le cas d’une bande périphérique de grande ampleur.

Les lisières forêt-savane furent mouvantes, et le sont encore. On peut

Source : MNHN, Paris

— 46 —

constater aujourd’hui comment par divers processus la forêt peut avancer

sur les savanes environnantes. Dans certains cas on observe que des galeries

forestières prolongent en savane l’emprise de la forêt au delà des lisières.

Elles se rejoignent parfois, quadrillant le terrain. A l’intérieur d’un quadri¬

latère isolé de savane, si celle-ci ne brûle pas, les lianes sortent du milieu

forestier, progressant puis étouffant les herbages, tandis que des semis

forestiers s’installent. La progression des lisières forestières finalement

submerge puis étouffe la savane. Quelquefois il y a une véritable envolée

des semis d’espèces héliophiles forestières qui garnissent rapidement les vides.

Ailleurs la progression forestière s’effectue de point d’appui en point

d’appui. Des arbres isolés réussissent d’abord à s’installer en savane.

Sous leur ombrage protecteur d’autres plantes forestières se pressent,

formant un flot. Celui-ci s’agrandit ensuite par progression de ses lisières.

Finalement ce sont des boqueteaux aux contours arrondis qui parsèment

la savane. S’ils ne sont pas gênés par les feux de brousse, ils finissent par

se rejoindre et à marquer une avance définitive des lisières anciennes de

la forêt.

Autre indice de probabilité de migrations quaternaires de la forêt

guinéo-congolaise : la présence de taches de savanes herbeuses, d’étendues

plus ou moins importantes, à l’intérieur même de la forêt humide. Les

unes sont très récentes et d’origine anthropique; d’autres sont nettement

édaphiques (sols latéritiques rocheux en surface), d’autres enfin paraissent

anciennes et en voie de lente régression devant l’expansion constatée de la

forêt humide qui les entoure. Toutes marquent des traces d’un recul ancien de

la forêt, en rapport avec des péjorations du climat, suivi d’une tendance à la

reprise du terrain par la forêt actuelle (21).

Les déplacements de la flore consécutifs à des variations climatiques

expliquent les variations locales de la composition floristique, la flore

s’appauvrissant ou même disparaissant dans les secteurs où la sécheresse

s’accentue, et au contraire se maintenant dans des secteurs écologiquement

plus favorisés. Ceux-ci forment alors de véritables bastions floristiques,

généralement en altitude, plus ou moins isolés, lesquels dans le cas d’un

retour à des conditions climatiques meilleures constituent des centres de

dispersion d’espèces qui en sortent pour coloniser les secteurs précédemment

affectés par des péjorations climatiques.

Nous savons qu’au Quaternaire, de grands changements de climat,

influençantl 'hydrographie et la végétation, affectèrent le Sahara, dûment

prouvés par l’étude des macrofossiles et des pollens fossiles et par des

relictes de l’ancienne végétation méditerranéenne ou tropicale qui alterna¬

tivement s’installa dans le désert réhumidifié. Tous ces changements qui

ont nécessairement affecté la zone équatoriale elle-même sont peut-être

à mettre en parallèle avec des glaciations quaternaires.

Les apophyses de la forêt guinéo-congolaise, le long du Golfe de

Guinée d’une part jusqu’à la presqu’île du Cap Vert, d’autre part au sud

en Angola dans la région de Luanda, et plus encore les extensions de la

flore montagnarde en Afrique orientale, parallèlement aux côtes de l’Océan

Indien de l’Éthiopie à la province du Cap en Afrique du Sud (Flore knys-

Source : MNHN, Paris

— 47 —

nienne), témoignent aussi de poussées à l’époque quaternaire de la forêt

dense humide hors de son territoire bioclimatique moyen.

Nous avons dit que les espèces de forêt sèche n’étaient pas adaptées

au milieu de la forêt humide. Il y a cependant des exceptions aberrantes.

Il arrive de trouver en pleine forêt dense humide des individus appartenant

à des espèces de forêt sèche. Généralement leur port est caractéristique-

ment celui des espèces de la forêt sèche différent de celui des espèces de la

forêt dense. Pour nous ce sont des témoins exceptionnels de modifications

relativement récentes de la forêt dense humide et d’adaptations au moins

temporaires. C’est ainsi que nous avons trouvé en forêt dense de la Côte

d’ivoire par exemple : Detarium microcarpum, essence soudanienne, Afzelia

africana, espèce de transition forêt-savane, Chlorophora regia, Cussonia

bancoensis, etc.

DISJONCTIONS AFRICAINES ( 12 )

L’étude de la chorographie des taxons, à l’échelle mondiale, fait ressortir

de nombreux cas de disjonctions africaines, à l’échelle des genres, des

tribus et des familles. Ces taxons ont une aire géographique américaine

et une autre en Asie-Océanie, sans aucune représentation africaine inter¬

médiaire. Citons à l’échelle des familles : Magnoliacées, Symplocacées,

Sabiacées, Actinidiacées, Wintéracées, Illiciacées, Schizandracées, Myrta-

cées (à l’exception du genre pantropical Eugenia), Lauracées (sauf 2-3 espèces

d ’Ocotea et du genre pantropical Beilschmiedià), Théacées (Ternstroemia-

cées) sauf rares exceptions, etc. Ce vide floristique peut s’expliquer par

l’absence de ces familles dans le centre initial « européen » de dispersion,

mais aussi par des obstacles aux migrations comme, par exemple, le fran¬

chissement de la Mésogée ou celui d’aires érémitiques (tel aujourd’hui le

Sahara) ou encore, comme les cas que nous évoquons à propos de la flore

montagnarde, la concurrence de la flore gondwanienne actuelle équatoriale

éliminant une flore installée précédemment au cours de périodes plus

tempérées.

Il convient de remarquer que certaines disjonctions africaines ne

sont pas toutes étendues à Madagascar qui, bien qu’étant un morceau détaché

de l’Afrique, a conservé une très nette individualité floristique. Par exemple

l’Afrique est très pauvre en Lauracées, mais non Madagascar qui compte

même des genres endémiques.

Non moins remarquable est une quasi disjonction africaine, lorsqu’une

famille importante américaine et asiatique, n’est représentée que par un

très petit nombre d’espèces en Afrique, dispersées souvent dans les mon¬

tagnes, à l’Est ou à l’Ouest. C’est le cas par exemple de rares espèces de

Théacées ( Melchiora , Ternstrœmia ) et de Monimiacées ( Glossocalyx endé¬

mique à 3 espèces en Afrique équatoriale), Xymalos à 3 espèces en Afrique

orientale (Madagascar en revanche compte 5 genres de Monimiacées).

Ces espèces ont par leur répartition un caractère de relictes des relations

intercontinentales d’avant le démembrement de la Pangée.

Source : MNHN, Paris

— 48 —

C. — FLORE STEPPIQUE OU DÉSERTIQUE DU NAMIB, NAMAQUALAND,

KARROO

La flore tropicale africaine occupe encore les secteurs les plus arides

à l’extrémité sud-ouest du continent, à l’état de steppes, devenant très

ouvertes dans le désert côtier du Namib. Elle fait place plus au sud à une

flore totalement différente, caractérisant un autre empire floristique, à la

pointe même de l’Afrique, la flore du Cap, réduit à une petite et étroite aire

côtière.

Les steppes de la région sud-ouest africaine sont monotones, de cou¬

leur grise ou brune, mais non verte. Le Karroo, très aride, est occupé

par des steppes de sous-arbrisseaux nains, de succulents et de plantes à

bulbes. La plus importante famille est celle des Composées, souvent à port

de bruyères ( Pentzia , Pteronia, Senecio, Helichrysum). Peu de Graminées.

Nombreux Euphorbia épineux formant parfois des fourrés denses et élevés

(Addobush). Également caractéristique du Karroo sont les Aizoacées,

notamment de nombreuses espèces de Mesembryanthemum, des Crassu-

lacées à feuilles succulentes ( Crassula , Cotylédon), des Pélargonium à tiges

succulentes (Géraniacées), des Stapéliées succulentes, de nombreux Aloe,

Zygophyllacées, et ces Bigoniacées épineuses déjà signalées au Kalahari,

Rhigozum, Catophractes.

La flore du type sahélo-soudanien est encore présente avec des Acacia

dans les lits à sec des rivières, et de nombreuses Papilionées.

Le Namaqualand est une étroite bande s’étendant du nord au sud,

séparant le Karroo de la bande côtière désertique du Namib. Il est formé

de grands plateaux arides et pierreux, surmontés de « kopjes » et de « mesas ».

Le caractère steppique du Karroo y est encore plus accusé. Rappelant la

flore kalaharienne qu’il prolonge à l’Ouest, on y trouve plusieurs mimosées :

Acacia sp. ( albida , giraffæ), des Césalpiniées (À 'erocladia endémique, Elé¬

phant orrizd), deux espèces de Césalpiniées américaines d’origine, Parkin-

sonia et Hæmatoxylon, des Capparidacées habituelles des régions arides,

Cadaba, Bosci'a, Capparis, Mœrua. La Bignoniacée épineuse Catophractes

est souvent très commune. Dans la vallée du fleuve Orange, les peuplements

du curieux Pachypodium namaquanum sont remarquables.

La flore dans son ensemble demeure typiquement africaine tropicale,

sans apport « capien », notamment sans Protéacée, ni Ericacée.

Le Namib est une bande côtière également très étroite du sud de

l’Angola à la République sud-africaine. C’est un désert maritime de dunes

couvertes d’une végétation très diffuse de succulents et d’épineux. Il est dû

à l’influence du courant marin froid du Benguella qui remonte la côte

jusque dans le sud de l’Angola et dont l’influence climatique se fait sentir

jusqu’au large du Cap Lopez au Gabon. La flore devient très pauvre com¬

prenant une forte proportion de plantes annuelles. Elle est particulièrement

remarquable par la présence d'un Conifère archaïque nain, à très larges

feuilles couvrant le sol Welwitschia mirabillis, qu’on ne connaît pas ailleurs

qu’au Namib. Cependant il est curieux d’observer que des pollens de

Welwitschia auraient été découverts dans la région de la mer Caspienne.

Source : MNHN, Paris

49 —

A signaler également une Cucurbitacée épineuse Acanthosicyos horrida

et des Zygophyllacées.

D. — EMPIRE AFRICANO-AUSTRAL OU ANTARCTIS. FLORE CAPIENNE OU

MAQUIS DU CAP

Elle n’occupe qu’un étroit territoire à l’extrémité de l’Afrique, sous

un climat de type méditerranéen, celui de Cape Town. Ce n’est pas une

flore tropicale proprement dite, en dépit de quelques éléments tropicaux

africains.

La végétation est un fourré sclérophylle (maquis du Cap) à physio¬

nomie uniforme de 3-6 m de haut où les arbres sont rares ( Leucadendron

argenteum peut atteindre 15 m de hauteur). Le feuillage persistant est

souvent éricoïde. Les épineux sont peu nombreux, de même que les succu¬

lents. De nombreux arbrisseaux ont un port de bruyère. La flore est extra¬

ordinaire dans son ensemble. Elle est surtout caractérisée par son haut

degré d’endémicité, en genres et espèces, et aussi par l’importance prise

dans sa composition par certaines familles (Protéacées, Éricacées, Compo¬

sées, Papilionacées, Rutacées, Aizoacées, Géraniacées). La représentation des

familles d’Herbacées et Ligneuses est sensiblement égale. Les Monocoty-

lédones sont relativement nombreuses par rapport aux Dicotylédones

(Good). Les Graminées n’occupent qu’un rang modeste, remplacées par

les Restionacées, Monocotylédones australes (20 genres, 230 espèces).

Trois familles sont endémiques : Bruniacées (dérivées des Hamamé-

lidacées, à port de bruyère (12 g., 65 sp.); Pénéacées (Thyméléales à port

de bruyère 5 g., 25 sp.); Grubbiacées (1 g. à port de bruyère); Geissolo-

matacées (1 g., 1 sp.), voisines des Pénéacées.

La concentration de la famille australe des Protéacées, en genres et

espèces est remarquable. On compte plus de 250 espèces. Signalons immé¬

diatement que deux genres seulement ont essaimé dans la région soudano-

zambézienne, Protea et Faurea. Ils ne pénètrent pas la région guinéo-

congolaise des forêts denses humides. Non moins remarquable est l’abon¬

dance de la famille des Ericacées, avec 24 genres présents dont 19 endé¬

miques. Le très commun genre Erica à lui seul rassemble presque 500 espèces

en Afrique du sud. Plusieurs autres genres font partie des flores monta¬

gnardes africaines ( Philippia , Ericinella, Blæria). L’extraordinaire genre

Erica a essaimé jusqu’en Europe, et l’espèce méditerranéenne E. arborea

a laissé des traces vivantes et fossiles au Sahara.

La prolifération de ces familles caractérisant la flore australe du Cap

dans un territoire très localisé est le signe évident que l’origine de la flore

capienne est différente de celles des flores africaines déjà passées en revue.

Notons encore parmi les plus représentatives : très nombreuses Papilionées,

20 genres endémiques, plusieurs à port de bruyère; Composées plus ou

moins ligneuses au moins à la base, souvent naines et fréquemment à port

de bruyère, en particulier abondance d’Helichrysum (plus de 76 sp.) et

Source : MNHN, Paris

— 50 —

Senecio (plus de 100 sp.), à signaler des fourrés d’ Elytropapyrus rhinocerotis

à port de bruyère; abondance de Pélargonium (plus de 80 sp.); très nom¬

breux Mesembryanthemum succulents (43 g., de la famille des Aizoacées);

nombreuses Rutacées, arbrisseaux souvent éricoïdes, 12 genres endémiques

avec plus de 200 espèces; nombreuses Thyméléacées dont plusieurs à port

de bruyère, etc.

Faisant contraste remarquons l’absence des Césalpiniées, Mimosées,

Palmiers, et la pauvreté de la représentation générale des familles guinéo-

congolaises.

Les origines de la flore capienne ont engendré des hypothèses diver¬

gentes. Pour les uns, elle est venue du nord (Levyns 1952), et certains

éléments ont alors proliféré dans le cul de sac de l’Afrique du sud. Pour le

Maréchal J. S. Smuts, il s’agirait de la survivance d’une flore antarctique

et subantarctique qui s’étendait à l’origine beaucoup plus au sud. La pré¬

dominance des familles australes et les nombreuses liaisons floristiques avec

le monde austral nous font adopter cette théorie. Un cas typique est celui

d’une espèce unique du genre Metrosideros (Myrtacées) océanien, présente

dans la flore capienne. La flore capienne est vraisemblablement une relicte

d’un véritable empire floristique africano-austral qui à l’époque de la

Pangée réunissait la végétation des extrémités des deux continents Amé¬

rique du sud-Afrique et qui s’étendait sur une grande partie du continent

antarctique. Le titre qui lui est parfois conservé d’« empire » est évidem¬

ment peu en rapport avec l’aire actuelle de la flore capienne, mais il fait

bien ressortir l’originalité et l’individualité de cette flore. Celle-ci sous les

changements climatiques intervenus depuis le mésozoïque a rétrogradé,

repoussée aussi par la flore africaine qui s’est avancée jusque non loin de

Cape Town. Il est certain aussi que cette flore capienne eut autrefois une

plus grande extension vers l’Afrique centrale. 11 en subsiste des reliques

en Rhodésie et à Madagascar (Weinmarck, Wild).

Il faut se reporter à l’histoire de la Pangée avant son démembrement.

L’Australasie fut alors reliée à l’Afrique du sud et au continent antarctique.

La famille typiquement australe des Protéacées, à aires aujourd’hui dis¬

jointes dans l’hémisphère austral, s’est alors répandue de l’Est à l’Ouest

depuis l’Australasie (44 genres, 750 espèces en Australie) jusqu’en Amé¬

rique du sud, en passant par l’Afrique du sud, lorsque ces 3 continents

étaient adjacents. Quelques Protea et Faurea ont ensuite essaimé dans toute

la zone soudano-zambézienne et à Madagascar. Dans cette hypothèse

d’où seraient issues les Ericoïdées qui pullulent aussi en Afrique capienne?

Il faut rapprocher de cette famille celles des Epacridacées affines dont

l’Australie avec la Nouvelle-Zélande sont les terres d’élection. Les Epacri¬

dacées ont franchi le seuil antarctique; le genre Lebentanlhus endémique

de la pointe extrême de l’Amérique du sud, est le témoin de la liaison

ancienne par la voie antarctique de la famille des Epacridacées archaïques.

Nous avons suggéré l’hypothèse que des Ericoïdées sud-africaines seraient

les traces du passage à l’extrémité sud de l’Afrique des Epacridacées aus¬

traliennes. Ainsi l’extraordinaire concentration des éricoïdées capiennes

trouverait son explication dans cette mutation. Ensuite un petit nombre

Source : MNHN, Paris

— 51 —

de genres seulement dérivèrent en direction du nord; certains sont des

éléments importants de la flore afromontagnarde.

E. — FLORE AFROMONTAGNARDE

a. FLORES NATALIENNE ET KNYSNIENNE

Entre l'Océan Indien, les escarpements des plateaux côtiers et ceux

des pentes inférieures des montagnes côtières, en République sud-africaine,

est allongée une bande étroite de forêt dense humide, très découpée par

l’action humaine et alors remplacée par des savanes à hautes herbes. Elle

se divise en deux secteurs. Le plus méridional s’étend entre Mossel Bay et

Humansdorp sur environ 250 km. La forêt en dépit de la relativement

basse latitude est toujours du type tropical. Ne couvrant que 72 000 ha

(F. van Breitenbach) elle est isolée totalement d’un second secteur côtier

qui partant du Port Elisabeth au sud, suit les côtes du Natal, jusque vers

Lourenço Marquès au Mozambique. A la flore du premier secteur, qui

comprend la forêt de Knysna, nous donnons le nom de flore knysnienne;

à celle du second celui de flore natalienne. Ces deux flores se ressemblent

beaucoup par leur composition, la flore knysnienne étant cependant nette¬

ment plus pauvre. Celle-ci incluse dans le secteur capien est aussi plus riche

en éléments capiens caractéristiques, notamment en Protéacées et Ericacées.

Alors que par exemple les Erica capiens sont des centaines, ils ne comptent

plus que 23 espèces dans les montagnes du Natal, réduites à 2-3 en s’appro¬

chant de la côte ; les Protea de la région capienne au nombre de 86 ne sont

plus que 9 au Natal.

La ressemblance entre les deux flores natalienne et knysnienne est

évidente. Toutes deux comprennent deux genres austraux gondwaniens de

Gymnospermes, Podocarpus et Widdringtonia. Outre ces Conifères, les

apports austraux bien qu’en petit nombre d’espèces sont remarquables;

deux genres de Cunoniacées, Cunonia extraafricain et Platylophus endé¬

mique. une Cornacée du genre Curtisia ; une Hamamélidacée, Trichodadus ;

les genres Olinia (Oliniacées) et Piltosporum (Pittosporacées).

Les affinités avec la flore afromontagnarde sont évidentes : Rham-

nacées ( Rhamnus , Scutià), Apocynacées (Gonioma, Acocanthera), Méliacées

( Ekebergia ), Aquifoliacées (Ilex mitis ), Oléacées (3 sp., Oleà), Icacinacées

(. Apodyles, CaSsinopsis), Myricacées ( Myrica ), Euphorbiacées ( Clulia ),

etc.

La région natalienne comprend une famille endémique monotypique,

Greyiacées, affine de la famille des Mélianthacées (rosale-archaïque) et

d’assez nombreux genres endémiques : Leucosidea (Rosacées), des Anacar-

diacées : Smodingium, Harpophyllum , Loxostylis ; des Légumineuses ( Umtiza ,

Virgilia, Schotià), Sapindacées ( Smelophyllum, Hippobromus), Euphor¬

biacées ( Heywoodia ), Méliacées ( Ptaeroxylon ), etc.

Il existe des genres communs avec l’Afrique guinéo-congolaise.

Source : MNHN, Paris

— 52 —

Nous examinons le problème de l’origine de cette flore à propos de la

flore afromontagnarde, la flore natalienne et knysnienne n’étant que des

cas géographiquement dissociés de la flore afromontagnarde.

b. FLORE AFROMONTAGNARDE

Distinguons deux régions géographiques, occidentale et orientale, et

3 étages : étage de forêt dense faisant transition avec la flore tropicale

des plaines, étage à Ericacées, étage afro-alpin. La région orientale est de

beaucoup la plus importante puisque elle réunit toutes les hautes montagnes

africaines qui sont situées sur une ligne nord-sud, allant de l’Éthiopie à la

région capienne, en suivant la cassure continentale jalonnée par les grands

lacs, puis les escarpements des hauts plateaux austraux. La région occiden¬

tale comprend des massifs isolés de la Guinée aux confins Libéria-Côte

d’ivoire, puis au Cameroun et au nord de l’Angola.

Afrique orientale et australe. La flore tropicale planitiaire guinéo-

congolaise disparaît à une certaine altitude devant une flore strictement

montagnarde. Celle-ci est composée d’éléments endémiques africains, aux¬

quels s’ajoutent des apports de la flore tempérée boréale, et des éléments

austraux extraafricains.

La flore boréale s’est facilement infiltrée en suivant les massifs monta¬

gneux se succédant du nord au sud. On retrouve sur ces massifs des genres

bien connus de la flore tempérée boréale, par exemple : Vaccinium, Berberis,

Rubus, Viola, Clematis, Myosotis, etc.

Parmi les familles non endémiques, n’ayant aucun représentant dans

la flore planitiaire africaine citons : Conifères (Juniperus d’origine boréale,

Podocarpus et Widdringtonia d’origine australe); Aquifoliacées ( Ilex );

Cornacées ( Cornus, Curtisia ); Hamamélidacées ( Trichodadus ); Moni-

miacées (Xymalos); Ternstrémiacées ( Melchiora, Ternstrœmia); Cari-

cacées ( Cylicomorpha ); Alangiacées ( Alangium); Lauracées ( Ocotea ); Icaci-

nacées ( Apodytes ); Ericacées ( Erica, Philippia, Ericinella, Agauria, Blaeria );

Canellacées ( Warburgia ); Cunoniacées (Cunonia, Curtisia); Pittosporacées

( Pittosporum ).

Les Conifères (sauf Juniperus ), Ericacées, Cunoniacées sont d’origine

australe. Le genre Ocotea appartient à la flore américaine; les genres Mel¬

chiora et Ternstrœmià ont des affinités asiatiques, de même Apodytes,

Alangium; Pittosporum est australasien. Plus difficile à comprendre est la

présence insolite d’un représentant de la famille américaine des Caricacées

(< Cylicomorpha ) et de la famille des Canellacées ( Warburgia ).

Remarquons que l’ordre des Rosales compte plusieurs familles appa¬

rentées aux Rosacées ( Hagenia, Parinari, Rubus, Alchemilla, Prunus (= Py-

geum); d’autres sont des Rosales archaïques (Cunoniacées, Breyiacées

(endémiques), Hamamélidacées, Myrothamnacées).

L’étage afro-alpin, au-dessus de 3 000 m d’altitude est le domaine

étrange des forêts de Senecio et de Lobelia géants, voisinant avec des fourrés

d’immortelles (Helichrysum, Composées) et des alpages à Alchemillia

(Rosacées). Citons encore une Rosacée arborescente (Hagenia), une

Source : MNHN, Paris

— 53 —

Ericacée ( Philippia ), des Ombellifères ( Peucedanum et Heteromorpha ) (1).

Certains genres ont des aires sud-est asiatiques, malaise et austra¬

lienne tel Alangium; l’aire africaine semble alors bien être une branche

laurasienne; de même : Apodyles, Icacinacée, dont l’aire est disjointe entre

l’Indo-malaisie, le sud de l’Inde et l’Afrique orientale; Rhamnus de la

flore tempérée boréale et indo-malaise; les Cornus et Curtisia paraissent

s’être échappés de l’aire tempérée boréale de la famille des Cornacées; les

Myrica d’Afrique orientale dérivent de l’aire générale boréale du genre;

de même les Schefflera (Araliacées) pan tropicaux. Plus rare est la présence

dans ces montagnes africaines d’un genre Ocotea dont le centre d’origine

est nettement de l’Amérique tropicale et subtropicale ; nous admettrons que

d’autres branches secondaires d 'Ocotea se sont dirigées vers l’Afrique, issues

de la bande équatoriale laurasienne. Nous admettrons aussi l’hypothèse que

certains taxons, dont l’aire se limite exclusivement à la région des hautes

montagnes africaines, peuvent être d’origine laurasienne, tels Trichocladus

de la famille boréale des Hamamélidacées; Dicorypha, Hamamélidacée

endémique malgache.

Des genres appartenant à des familles australes, donc gondwaniennes,

ont atteint, avant le démembrement de la Pangée, l’Afrique orientale.

C’est le cas des deux Cunoniacées, Cunonia et Curtisia, du genre Pittosporum

qui a envahi vers l’Est au-delà des montagnes orientales une grande partie

de l’Afrique. C’est aussi le cas du Metrosideros, Myrtacée océanienne qui

a abordé l’Afrique à son extrémité méridionale en empruntant la voie de

migration antarctique (n’appartient pas à la flore montagnarde africaine).

Nous rangeons dans la flore gondwanienne, des genres montagnards

strictement africains orientaux, tels Sparmannia (Tiliacée), Trimeria (Samy-

dacée), Olinia de la famille africaine endémique des Oliniacées, Calodendron

(Rutacée), des Flacourtiacées, Scolopia et Kigelia et l’Ombellifère Hetero¬

morpha.

Le peuplement des hautes montagnes africaines aurait donc été le

fait de la rencontre d’un flux laurasien venu directement du nord, avec un

flux gondwanien issu des continents pangéens soudés à l’Afrique orientale

et australe, et de la genèse exclusivement africaine de taxons archaïques

endémiques.

La disjonction, dans le continent africain, de certains genres monta¬

gnards en deux aires séparées par un grand diastème entre une petite aire

occidentale atlantique et l’aire principale orientale, pose des problèmes

d’origine très spéciaux (23). La flore montagnarde du Cameroun et de

certains autres massifs montagneux d’Afrique occidentale et de l’Angola

compte en effet des genres qui appartiennent à la flore montagnarde d’Afri¬

que orientale. Les aires sont aujourd’hui séparées par la forêt dense guinéo-

congolaise imperméable à ces genres orophiles. C’est le cas des genres

Alangium, Ocotea, Olinia, Rhamnus, Sparmannia, Rapanea, Myrica, Croto-

gynopsis, Ternstrœmia, Clutia. Il faudrait ajouter à cette liste le genre

1. Selon O. Hedberg (1957) la flore des plus hautes altitudes de l’Afrique orientale

compte 39 familles, 116 genres et 279 espèces.

Source : MNHN, Paris

— 54 —

Podocarpus. Ce dernier, gondwanien, d’origine australienne, s’est dans sa

migration initiale subantarctique d’abord fixé en Afrique australe puis de

là, en suivant la ligne des hautes montagnes de l’Afrique orientale, il a atteint

l’Éthiopie d’une part et la forêt de Knysna d’autre part. Le rattachement de

l’aire orientale à l’aire occidentale ne peut se comprendre que s’il y eut une

époque où le continent africain aux latitudes actuelles subéquatoriales,

avait un climat tropical tempéré comparable au climat tropical montagnard

actuel, qui permettait alors à une flore de Podocarpus et d’Angiospermes

montagnardes de s’installer dans le centre de l’Afrique. Plus tard l'accen¬

tuation de la tropicalisation du climat de ces régions et l’arrivée de la flore

actuelle concurrente aurait refoulé la flore en place, laquelle n’aurait trouvé

refuge que dans les montagnes de l’Ouest et de l’Est.

Aujourd’hui il existe toujours des espèces communément monta¬

gnardes qui ont en Afrique centrale des aires transversales continues ou

presque. Citons les genres : Myrica, Schefflera, Cussonia, Polyscias, Hetero-

morpha, Ochtocosmus, Pittosporum, Dovyalis. On peut concevoir que les

mêmes facilités ont existé à certaines époques, pour Podocarpus , Olirtia,

Rhamnus, etc. qui leur ont permis de s’installer au Cameroun, comme au

Kenya par exemple.

III. FLORE SÈCHE AFRICAINE ORIENTALE ET AUSTRALE DES

CÉSALPINIÉES (13)

La tribu des Césalpiniées (Eucésalpiniées) a une répartition très parti¬

culière en Afrique, distincte de celle de la sous-famille des Césalpinioïdées

qui domine dans la flore guinéo-congolaise et dans la flore soudano-zambé-

zienne. Ce sont des espèces d’arbres et d’arbustes de pays arides ou sub¬

désertiques. Elles n’existent qu’en Afrique orientale et Afrique australe, et

sont absentes de la flore sèche soudano-zambézienne. En Afrique australe

existent 2 espèces de Peltophorum, 1 Parkinsonia, plusieurs Hoffmanseggia,

1 Hæmatoxylon, 1 Umtiza. En Afrique orientale (Éthiopie, Kenya) :

1 Cordeauxia, 2 Parkinsonia, 2-3 Delonix, 1 Stuhlmania. A Madagascar

2 genres endémiques, Tetrapterocarpon, Colvillea, et plusieurs Delonix.

Le problème de l’origine de cette flore en Afrique est très particulier.

Les aires laurasiennes du genre Gledilschia (U.S.A., Iran, Chine, Japon),

les aires des genres Gymnocladus (U.S.A., Chine), Cercidium (U.S.A.,

Chili), indiquent que l’origine de la tribu est laurasienne avec un centre

américain et un centre asiatique d’où divergèrent du premier les genres

américains tropicaux (8 genres reconnus notamment en République Argen¬

tine) et d’autre part les genres répandus en Asie. Quant aux genres présents

en Afrique du sud certains existent également en Amérique du sud ( Pelto¬

phorum, Parkinsonia, Hoffmannseggia) et il est vraisemblable qu’à l’époque

où les deux continents étaient proches l’un de l’autre ces genres essaimèrent

de l’Amérique du sud en Afrique du sud. Au delà, certains comme Par¬

kinsonia, Peltophorum, « remontèrent » à travers l’Afrique australe vers

l’Afrique orientale, jusqu’en Éthiopie. D’autres enfin atteignirent Mada-

Source : MNHN, Paris

— 55 —

gascar venus du N-E africain à une époque où l’île était vraisemblablement

soudée au continent plus au nord que sa position actuelle. Il y aurait eu

en Afrique dans cette hypothèse un double mouvement floristique à sens

opposés de Césalpiniées, l’un « descendant » du nord affectant l’Éthiopie

et Madagascar, l’autre provenant du sud de l’Amérique du Sud « remontant »

de l’Afrique du sud à l’Afrique orientale.

L’exclusivisme dans la répartition en Afrique orientale des Césalpiniées

est simplement atténué par l’existence sur le littoral atlantique de lianes

du genre pantropical Cæsalpinia et d’espèces ripicoles du genre Bussea

dont le centre de dispersion est cependant dans l’Afrique orientale sèche.

Certaines Césalpiniées ne sont pas seules à migrer depuis une aire de

dispersion américaine en Afrique du sud puis de là dans l’Afrique de l’Est

et du nord-est. La famille des Loasacées américaine, et surtout chilienne,

comprend dans le Sud-ouest africain aride un xérophyte du genre Kissenia,

dont une espèce disjointe s’étend sur la Somalie et le Yémen.

Le courant migrateur d’une flore xérophytique issu de l’Afrique du

sud-est est bien marqué dans la tribu des Stapéliées (Asclépiadacées) dont

la densité générique et spécifique décroit de la République sud africaine

(14 g., 180 sp.) à l’Afrique orientale (10 g., 60 sp., au Kenya), et se répand

en Asie tropicale sèche avec un petit nombre d’espèces (Arabie du sud,

Inde, et secteur aride au centre de la Birmanie où il s’éteint n’ayant plus

qu’un genre et 2 espèces). Un seul genre diverge en Afrique occidentale

et au Sahara, Caralluma (9 sp.) au port cactoïde, touchant même le sud de

l’Espagne.

Contribution de l’auteur a la phytogéographie actuelle

ET ANCIENNE DE L’AFRIQUE TROPICALE

1. (1932) — La forêt de la Côte d’ivoire. Bull. Com. Et. hist. et Sc. de l'A.O.F.

2. (1936) -— Flore forestière de la Côte d’ivoire. 3 vol. in 4°, 893 p., 2° éd. 1958.

3. (1937) — Remarques écologiques sur la distribution géographique de quelques

espèces d'Acacia en Afrique occidentale. Rev. Bot. Appl. et d’Agr. Trop.

4. (1938) — La forêt coloniale. Ac. Ss. Col., 1 vol. in 4°, 238 p.

5. (1939) — Forêts reliques en A.O.F. Rev. Bot. Appl., 14 p.

6. (1947) — La Casamance. Agr. Trop.

7. (1947) — Les brousses secondaires en Afrique équatoriale. Bois et Forêts des

Tropiques.

8. (1948) — Etude sur les forêts de l'Afrique équatoriale française et du Cameroun.

1 vol-, 131 p.

9. (1949) — Climats, Forêts et Désertification de l’Afrique tropicale. 1 vol., in 4°, 351 p.

10. (1949) — Contribution à la paléohistoire des forêts de l’Afrique tropicale. 1 vol.,

98 p.

11. (1950) — Flore forestière soudano-guinéenne. 1 vol. in-4°, 523 p.

12. (1955) —La disjonction africaine dans la flore forestière tropicale. C. R. Soc. Biogéo. :

42-49.

13. (1956) —■ Répartition des Eucaesalpiniées et leur disjonction Ouest-Africaine. C. R.

Soc. Biogéo. : 70-82.

14. (1957) — Échos du Congo Belge. Bois et Forêts des Trop. : 28-39.

15. (1957) — A la recherche de la forêt de la Côte d'ivoire? Bois et Forêts des Trop.

56 : 17-47.

Source : MNHN, Paris

— 56

16. (1959) — Étude comparée de la famille des Légumineuses dans la flore de la forêt

équatoriale africaine et dans la flore de la forêt amazonienne. C. R. Soc.

Biogéo. 314 : 43-57.

17. (1962) — Savanisation tropicale et glaciations quaternaires. Adansonia, ser. 2, 2

(1) : 16-84.

18. (1964) — Problèmes de la mangrove d’hier et d’aujourd’hui. Adansonia, ser. 2, 4

(1) : 19-23.

19. (1964) — Végétation et flores comparées dans l’Inde et l’Afrique tropicale. Adan¬

sonia, ser. 2, 2 (1) : 16-94.

20. (1965) — Principes d’une systématique des formations végétales tropicales. Adan¬

sonia, ser. 2, 4 (2) : 153-196.

21. (1966) — Les lisières forêt-savane des régions tropicales. Adansonia, ser. 2, 6 (2) :

175-187.

22. (1969) — Essais sur la distribution et l’histoire des Angiospermes tropicales dans

le monde. Adansonia, ser. 2, 9 : 189-247.

23. (1970) — A propos de la spéciation dans les forêts tropicales. Adansonia, ser. 2,

10 (3) : 301-307.

24. (1971) — Le Pacifique centre d’origine, d’évolution et de distribution des Angio¬

spermes d’après Albert C. Smith. Adansonia, ser. 2, 11 (4) : 593-598.

25. (1971) — La flore saharo-lybienne tropicale d’après Paul Louvet. Adansonia,

ser. 2, 11 (4) : 583 : 592.

26. (1971) — Paléogéographie du mésozoïque et histoire des premières Angiospermes

d’après David Axelrod. Adansonia, ser. 2, 11 (4) : 599-602.

27. (1972) — Étude phytogéographique de la famille des Sapotacées malgaches dans le

cadre géographique africain. Adansonia, ser. 2, 12 : 55-59.

28. (1973) — Déclin des genres de Conifères tropicaux dans le temps et l’espace. C. R.

Acad. Sc. Paris, 276 : 717-720; et Adansonia, ser. 2, 13 : 5-35.

29. (1973) — Distribution des Conifères dans la Pangée, Essais. C. R. Acad. Sc. Paris.

276 : 1973-1976; et Adansonia, ser. 2, 13 : 125-133.

30. (1974) — Nouvelle théorie des origines polytopiques des Angiospermes tropicales

C. R. Acad. Sc. Paris 278 : 245-247; Les Origines des Angiospermes, l re partie

Adansonia, ser. 2, 14 : 5-27; Origines polytopiques des Angiospermes tropi¬

cales, 2 e partie. Adansonia, ser. 2, 14 : 145-198.

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 15 (1) : 57-64, 1975

ESSAIS DE GÉOPHYLÉTIQUE DES BOMBACACÉES

par A. Aubréville

Axelrod (8) dénombre 31 genres et environ 225 espèces de Bom-

bacacées, réparties entre 4 tribus endémiques en Amérique tropicale,

une en Asie du sud-est, archipel malais et quelques intrusions en Nouvelle-

Guinée, et une pantropicale principalement américaine. La richesse floris¬

tique des Bombacacées américaines, fait mieux ressortir la pauvreté afri¬

caine, et l’individualité de l’Asie du sud-est. Nous nous proposons d’exa¬

miner de plus près cette distribution mondiale disharmonique, en tenant

compte d’une part de notre théorie sur l’origine des Angiospermes exposée

récemment et d’autre part des mêmes critères de l’évolution floristique

retenus dans nos études sur la phylétique de la famille des Sapotacées (9).

C’est un premier essai concret d’application de la théorie à la géophylé-

tique d’une famille tropicale.

Attirons d’abord l’attention sur le caractère exclusivement tropical

de la famille. Aucune espèce n’est signalée dans la zone tempérée marquant

une transition entre les deux flores, tempérée et tropicale, contrairement

à ce qui est fréquent chez d’autres familles tropicales.

Sans fossiles il est impossible de se représenter ce que furent les proto¬

tribus de Bombacacées issues du foyer phylétique de la bande équatoriale

laurasienne. Cependant la persistance des Bombacacées dans l’extrémité

de l’ancienne Laurasie, Est-asiatique et Malaisie, permet de distinguer

quelques groupes primitifs parmi les plus archaïques. Ils constituent les

phylums des Durionées qui n’ont aucun représentant dans les autres conti¬

nents. A côté d’eux quelques espèces du genre Bombax prolongent à l’ex¬

trême Est la famille pantropicale des Adansoniées.

Il est difficile de relier par application d’une évolution raisonnée ces

phylums des Durionées aux autres phylums de Bombacacées. Ils sont

très évolués mais chronologiquement leur place par rapport au genre Asia-

tico-malais Bombax, qui partage leur aire géographiquement mais en est

morphologiquement très éloigné, est incertaine.

De quels critères pouvons-nous disposer pour décider du plus ou

moins haut degré d’évolution des groupes floristiques. Reprenons ceux que

nous avons accepté pour la famille des Sapotacées c’est-à-dire : la réduc¬

tion du nombre des pièces florales, pétales et surtout étamines, la tendance

à la soudure des pièces homologues dans chaque cycle de l’organisation

Source : MNHN, Paris

— 58 —

Fig. 2. -— Dispersion des Bombacacées (d'après Croizat) à partir d'un centre antartique.

Source : MNHN, Paris

— 59 —

florale, la diminution du nombre des ovules, d’une façon générale la ten¬

dance vers la régularité et la symétrie.

Ce sont surtout les androcées qui chez les Bombacacées ont des carac¬

tères évolutifs remarquables. Ils pourraient être le fondement d’une clé de

classification phylétique. Les étamines sont généralement nombreuses,

plus rarement en petit nombre défini, les filets sont ou libres ou longuement

soudés en phalanges et souvent en tube. C’est le cas des genres Durio (25 sp.),

Boschia (6 sp.) qui ne diffèrent que par les déhiscences des anthères, par

fentes chez le premier, par pores chez le second. Le genre indien Cullonia

(2 sp.) est le plus évolué de ce phylum par l’absence de pétales et le long

tube staminal à l’extrémité duquel se serrent de très courts filets staminaux

porteurs chacun de 3 anthères. Géographiquement il est situé à l’extrémité

occidentale de l’aire des Durionées, à Ceylan et dans l’Est de l’Inde.

Cependant ce caractère évolutif de la soudure des filets des étamines

en phalanges ou en tubes plus ou moins longs, n’a pas été retenu dans la

systématique des Durionées. Le genre Durio par exemple réunit des espèces

montrant tous les passages entre un groupement d’étamines libres, à un

groupement par phalanges et aussi à un tube staminal portant des anthères

à son sommet. Si ces modes de soudure, résultant cependant d’une évolu¬

tion normale devaient être retenus comme critères de genres, le genre Durio

devrait être décomposé en nombreux genres secondaires.

Un autre phylum de Durionées rassemble des petites étamines nom¬

breuses à très courts filets formant une petite couronne à la base de l’ovaire.

Elles ont une seule anthère à 2 loges ( Neesia , 8 sp.) ou 2 anthères (Cœloslegia,

5 sp., Kostermansia, 1 sp.).

Tous ces phylums ont en commun beaucoup de caractères remar¬

quables qui sont donc ceux de la famille des Durionées : fleurs couvertes

d’écailles peltées, présence d’un épicalyx, feuilles simples, à la face inférieure

couverte également d’écailles peltées, fruits capsulaires à 5 valves, épineux

ou réticulés-tuberculés en surface, graines arillées ou non. Ce sont ces

caractères de la feuille, de l’épicalyx et du fruit épineux qui définissent le

mieux la tribu des Durionées; les exceptions sont peu nombreuses.

Un troisième phylum rapprochera le genre Camptostemon (2-3 sp.)

qui habite la mangrove malaise, à capsule non épineuse à 2 valves, à 1-2

graines logées dans une bourre laineuse, anthères groupées au sommet

du tube staminal, et le genre Papuodendron (2- 3 sp.) à fruits à 5 valves.

Nous examinerons le cas du genre Bombax voisin de station des

Durionées en Indo-Malaisie dans l’étude générale des Adansoniées.

En Amérique tropicale, nous comptons 5 tribus, 22 genres, 159 espèces.

La systématique de certaines de ces bombacacées est encore indécise. De

nombreux genres (9 g.) sont monospécifiques ou paucispécifiques. Les

Matisiées (8 genres) sont très évoluées avec une longue colonne staminale

au sommet de laquelle se groupent des anthères sessiles bilobées, en nombre

indéfini. Les feuilles sont simples sauf chez Bernouillia (trifoliolées, 1 sp.)

et Huberodendron (unifoliolées, 2 sp.).

Le mode de groupement des anthères différencie les genres. Chez

Quararibea (12 sp.) la colonne staminale porte à son sommet un seul épi

Source : MNHN, Paris

— 60 —

d’anthères. Chez Ochroma (11 sp. ou 1 seule avec des variétés selon les

botanistes), Patinoa (2 sp.) et Bernouillia (2 sp.) elle est fendue à son som¬

met, donnant un aspect zygomorphique à la fleur.

Les fruits sont capsulaires ou bacciformes; les graines sont entourées

d’une bourre laineuse {Patinoa), ou de kapok (Ochroma), ou ailées Ber¬

nouillia, Huberodendron).

La tribu cohérente des Matisiées mais imparfaitement connue se divise

donc en plusieurs phylums mal définissables.

Le phylum de la tribu des Ceibées réunit des genres assez bien carac¬

térisés par leurs fruits capsulaires à kapok, rappelant ceux des Adansoniées.

Le caractère évolutif qui les rassemble est le nombre défini, jusqu’à 15, des

étamines, réunies en un tube à la base, et les feuilles digitées. Les troncs

sont parfois énormes ( Ceiba (10 sp.), Chorisia (9 sp.)). Ce type d’un long

tube staminal terminé par quelques anthères sessiles, pourrait faire consi¬

dérer le genre Chorisia comme le plus évolué non seulement du phylum

des Ceibées mais de celui des Adansoniées. 11 faut noter ici que les Chorisia

habitent essentiellement le sud de l’Amérique du sud et qu’ainsi leur aire

géographique se distingue notablement de celles des genres qui sont surtout

groupés en Amérique centrale et dans le nord de l’Amérique du sud, et

même des genres plus spécialement amazoniens.

Les Adansoniées, de beaucoup les plus nombreuses, comprenant les

genres Pachira (2 sp.), Pseudobombax (20 sp.), Bombacopsis (20 sp.), Rhodo-

gnaphalopsis (9 sp.), Eriotheca (20 sp.), constituent pour nous une Alliance.

Robyns dans sa monographie récente (7) du genre Bombax s.l., ne les

distingue dans sa clé que par des caractères fondés sur la palynologie et

la blastologie. Toutefois Pseudobombax a des folioles inarticulées; elles

sont articulées chez tous les autres genres voisins. Parmi ces derniers Bombax

a un calice caduc après anthèse; chez les genres voisins il est persistant ou

accrescent. L’analyse morphologique ne va pas au-delà.

Le mode de soudure des filets des très nombreuses étamines, paraît

à priori être un critère commode de séparation de ces genres. Mais il n’est

pas toujours constant dans chacun d’eux. Chez Eriotheca par exemple,

le tube staminal est, selon les espèces, tantôt court, mais chez d’autres c’est

un véritable tube allongé. Tous ces genres ont en commun le fruit capsulaire

et les graines enrobées de kapok. C’est un caractère de l’Alliance dont il

faut toutefois distraire le genre bispécifique Pachira remarquable par ses

fleurs extraordinaires mesurant jusqu’à 35 cm de long, et par ses capsules

sans kapok, à graines peu nombreuses enrobées dans la partie charnue de

l’endocarpe. Son aire est limitée du sud du Mexique au nord de l’Équateur

(Équateur, N. Pérou, N. Brésil (Para, Maranhao). C’est pour nous le ber¬

ceau du genre le plus primitif des Adansoniées américaines.

Les autres genres de l’Alliance ont également de grandes fleurs multi-

staminales. Celles d 'Eriotheca peuvent atteindre 5,5 cm de long d’après

Robyns, et celles de Bombacopsis 25 cm.

Gyranthera (2 sp.) est un élément proche du phylum des Adansoniées

par ses feuilles digitées, proche de Eriotheca par son long tube staminal;

mais l’évolution l’en éloigne avec ses graines ailées et donc l’absence de

Source : MNHN, Paris

— 61 —

kapok. Au-delà, chez des tribus à feuilles simples, les systématiciens ont

encore séparé deux tribus Cathostémmatées (2 g., Aguiaria, Cathostemma)

et Hampées (3 g., Hampea, Scleronema, Cavanillesià). Elles sont imparfaite¬

ment définies et il est difficile de proposer leur place dans des chaines évolu¬

tives vraisemblables. Les étamines sont nombreuses à filets bien distincts,

soudés en tube à la base. Les feuilles sont simples, plus rarement palmati-

lobées. Cavanillesia (5 sp.), bien caractérisé, à des fruits ailés renfermant

une seule graine dans une pulpe molle, et un tronc monstrueux renflé

comme ceux des Adansonia et ChoriSia. Il marque une transition avec les

Adansoniées.

Nous venons d’examiner l’aire géographique des Bombacacées à ses

deux extrémités. Nous y trouvons deux ensembles très différents, très

évolués, l’un en place en Indo-Malaise depuis la Laurasie, l’autre en Amé¬

rique, originaire aussi de la Laurasie mais détaché de sa partie occidentale

qui était située au nord des U.S.A. Entre les deux il y a l’Afrique et un

nouvel exemple de la disjonction africaine fréquente chez les angiospermes.

Les quelques Bombacacées présentes en Afrique posent des problèmes

de chorologie très intéressants.

La tribu des Ceibées est américaine. Le genre Ceiba à lui seul compte

10 espèces dont le Ceiba petitandra, un arbre géant, le plus grand de la

« varzea » amazonienne. Son aire s’étend des Antilles et de l’Amérique

centrale à l’Amazonie. Ce C. pentandra, le fromager des africains, est

également très répandu en Afrique occidentale et centrale dans la forêt

dense humide guinéo-congolaise. Il est surtout présent dans les vallées

cultivées et au bord des fleuves. Il ne fait pas partir de la flore de la forêt

« vierge ». C’est manifestement une espèce de forêt secondaire que l’effica¬

cité et la puissance de dissémination de ses graines à kapok rendent très

envahissante. L’espèce est certainement spontanément venue de l’Amérique

du sud, mais elle n’a pris une grande extension dans l’Afrique occidentale

humide qu’à la suite de l’occupation humaine et du défrichement de la

grande forêt. Elle n’existe pas dans l’Afrique sèche, ne tolérant pas les feux

de brousse. Sur l’époque de son introduction, relativement récente ou

témoin de l’ancienne liaison des deux continents, nous ne pouvons émettre

d’opinion.

Le genre Bombax de la tribu des Adansoniées est représenté par

2 espèces, l’une B. buonopozense (et des variétés) est répandue dans toute

la forêt dense humide guinéo-congolaise. En zone soudanienne au nord

de la forêt humide existe une autre espèce B. costatum (et des variétés),

petit arbre des savanes boisées. C’est une espèce vicariante, écophylétique

de la première, que nous considérons comme une des traces vivantes de la

« descente » du nord au sud en Afrique de l’antique flore laurasienne. Le

genre Bombax est surtout de l’Est-asiatique et de la Malaisie. Son aire

générale va de l’Inde et Ceylan à la Nouvelle-Guinée; on y dénombre

6 espèces. Il est donc caractéristique de la flore laurasienne extrême orientale.

L’espèce africaine appartenait primitivement à cette même flore.

Le genre Bombax fait floristiquement partie de l’Alliance des Bomba¬

cacées que nous avons signalée à propos des Bombacacées américaines, mais

Source : MNHN, Paris

— 62 —

contrairement aux autres genres de l’Alliance, son individualité est très

marquée, aussi il se sépare aisément.

Le genre Rhodognaphalon appartient à la famille des Adansoniées.

C’est également un grand arbre dont l’aire paraît découpée en deux parties.

L’une occidentale avec 2 espèces correspond aux secteurs maritimes de la

flore guinéo-congolaise du Libéria à l’embouchure du Congo. La seconde

séparée de la première, compte 4 espèces d’arbres des forêts claires de

l’Afrique orientale, du Kenya au Mozambique. Ce genre, comme le genre

Bombax, est affilié à l’Alliance des Bombacacées américaines déjà signalée.

11 est très proche du genre Rhodognaphalopsis américain. Robyns ne le

sépare pratiquement que par des différences dans la pubescence, poils en

bouquets chez le premier, poils écailleux ou étoilés chez le second. Pour

nous incontestablement, le genre africain dérive d’un genre américain.

Comment la séparation s’est-elle produite? On pense au Bombax africain

dérivé d’un ensemble laurasien extrême oriental. Mais le rapprochement

n’est pas possible. Rhodognaphalon n’a pas de correspondant asiatique. Au

surplus, il n’a aucun représentant dans la flore soudanienne qui témoigne¬

rait d’une migration laurasienne, comme c’est le cas du Bombax africain. Il

n’y a plus d’autre explication que d’admettre que ce genre africain est une

relicte du temps où l’Afrique et Amérique étaient liées dans le Gondwana.

Reste à examiner le cas de l’extraordinaire genre Adansonia qui a

donné son nom à la tribu des Adansoniées. Le genre est africain, surtout

malgache, et australien. En Afrique, c’est l’arbre le plus caractéristique

de la flore sèche soudano-zambézienne, par sa taille impressionnante

dans les savanes et même dans certaines forêts sèches ; c’est le « baobab »

répandu dans toute l’Afrique sèche du Sénégal au Kalahari, et de l’Océan

Atlantique à l’Océan indien. L’espèce A. digitala est unique en Afrique

continentale. L’écorce et le fruit, ayant de nombreux usages parmi les

anciennes populations il est probable qu’elle fut disséminée très ancienne¬

ment déjà par l’homme.

Madagascar surprend avec ses huit espèces de grands Adansonia,

dont A. digitata. Ils se trouvent dans les secteurs occidentaux de l’île,

dans une végétation xérophytique de forêts décidues. 11 semble évident que

le genre a une origine malgache. Il déborde aussi dans l’Australie du Nord,

témoignant ainsi des attaches pangéennes de Madagascar et de l’Australie.

Floristiquement c’est une Adansoniée, mais très différente des Adan¬

soniées américaines. Elle est très primitive avec son énorme fleur, bouquet

dense d’étamines reliées à la base en un fort tube staminal. Les feuilles sont

digitées. Le fruit est indéhiscent et contient des graines enveloppées dans

une pulpe, comestible quand elle est fraîche, dure comme la craie en vieillis¬

sant. Les sépales sont libres ou presque, à l’opposé du calice entier ou

presque des Adansoniées.

Nous n’avons aucun argument permettant de relier à aucun autre

ce genre malgache. Faute d’autres informations nous le considérons pro¬

visoirement comme un genre gondwanien formé à l’époque où Madagascar

occupait une position plus septentrionale, accolée au continent africain, à

l’Inde et à l’Australie. Rien n’empêche cependant que son origine soit

Source : MNHN, Paris

TABLEAU SYNOPTIQUE DES PHYLUMS DE LA FAMILLE DES BOMBACACÊES 1

Amérique du Sud : 159 sp.

Feuilles simples, Capsules

sans kapok (exc. Ochroma)

Alliance

Malisiées 32 sp. «—

- Matisia, Quararibea, Patinoa,

Pragmatheca, Septotheca

- Bernouillia, Huberodendron

- Ochroma (capsule à kapok)

- Catostemmatées 5 sp.

- Catostemma, Aguiaria

Hampées 24 sp.

Scleronema, Cavaniliesia,

Hampea

Feuilles digitées.

Capsules a kapok

Adansoniées 76 sp.

Pachira (pas de kapok)

Bombacopsis

Pseudobombax

Rhodognaphalopsis —>

I_Eriotheca

Ceibées

Ceiba-

Neobuchia (1 sp. Haïti)

Chorisia

Gyranthera (?) gr. ailées

Adansoniées Adansoniées j Adansoniées

Bombax 2 sp. <-1 I— Bombax 6 sp.

Adansonia 1 sp.<-Adansonia-^

Australie 2 sp.

Rhodognaphalon 6 sp. Durionées 45 sp.

- Durio, Boscia, Cullenia

- Neesia, Coelostegia, Koster-

mansia

- Camptostemon, Papuodendron

1. Deux genres parfois rattachés aux Bombacacées, Humbertiella de Madagascar, Maxwellia de la Nouvelle-Calédonie appartiennent plutôt

à d'autres familles (Malvacées!).

Source : MNHN, Paris

— 64 —

laurasienne, et qu’elle soit à rechercher dans le centre laurasien européo-

asiatique, de même que celui d’où s’est échappée l’espèce africaine de Bombax.

Une migration du proto-Adansonia à travers le nord-est de l’Afrique, serait

très plausible, puisque nous avons supposé que File malgache au crétacé

était située à la hauteur de l’actuelle région somalo-kenyenne, très au nord

de sa position actuelle. Nous reviendrons sur Madagascar dans une autre

note.

La quasi disjonction africaine dans le cas de la famille des Bomba-

cacées s’explique simplement soit par la pauvreté en souches de Bomba-

cacées dans le centre laurasien europeo-asiatique, soit dans des obstacles

au passage vers le sud au travers de la Mésogée.

Bibliographie récente spéciale aux Bombacacées

1. Ign. Urban. — Arkiv for Botanik 22 (3) : 101 (1929).

2. Cuatrecasas. — Palinoa. Rev. Bot. Appl. 306 (1953).

3. Kostermans A.J.G.H. — The Genus Durio. Reinwardtia 4 (3) : 47-153 (1958).

4. Soegeng Reksodihario W. — Reinwardtia 5 (1) : 1-9 (1959).

5. Soepadno. — Monographie du genre Neesia. Reinwardtia 5 (4) : 481-508 (1961).

6. Robyns A. — Rev. Jard. Bot. État Bruxelles 33 : 28 (1963).

7. Robyns A. — Essais de monographie du genre Bombax s.l. Bull. Jard. Bot. État

Bruxelles 33 : 1-2, 1-312 (1963).

8 Axelrod. — Mesozoic paleogeography angiosperm history. The Botanical Review

(1970).

9. Aubréville. — Géophylétique florale des Sapotacées. C.R. Acad. Sc. Paris 276 :

2641-2644 et Adansonia 13 (3) : 255-271 (1973).

10. Aubréville. — Origines polytopiques des Angiospermes tropicales. Adansonia

14 (1); 14 (2) (fig. 45, 46, 47) (1974).

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 15 (1) : 65-88, 1975.

TAXOGÉNÉTIQUE : ÉTUDE SUR LA SOUS-TRIBU

DES MITRAGYNINÆ (RUBIACEÆ-NA UCLEEÆ)

par Jean-François Leroy

Summary: According to Haviland (1897) the genus Mitragyna is composed of

two sections. Here is established that one of them is a genus of its own. This new

genus, named from Nicolas Halle Hallea is represented by three species distributed

throughout the rain forest in tropical Africa : H. stipulosa (DC.) Leroy, H. ciliata (Aubr.

& Pell.) Leroy, H. rubroslipulaia (K. Schum.) Leroy. This genus is of great interest on

account of several characters, in particular of its development pattern which is monopodial.

In contrast with Hallea, the genus Mitragyna exhibits a sympodial pattern of development;

its only species in Africa, with calyptrated stipules, is not closely related to Hallea species.

The origin of Hallea is to be looked for, not in Mitragyna, but in some primitive ancestor

from which Mitragyna also originated. The two généra, perhaps with Uncaria, represent

a very natural and singular subtribe of Naucleæ.

Dans sa monographie toujours classique sur les Naucléées (1897),

Haviland distinguait deux sections dans le genre Mitragyna. Section 1 :

six espèces dont cinq indo-malayo-pacifiques et une africaine (M. inermis

(Willd.) G. Kuntze). Section 2 : deux espèces africaines : M. macrophyüa

Hav., M. rubrostipulata (K. Schum.) Hav. (nommée par erreur M. rubros-

tipulacea). Une coupure que nous considérons comme essentielle était ainsi

reconnue, fondée sur un ensemble remarquable de caractères :

— Feuilles relativement petites dans l’ensemble; pétales dorsalement

glabres; anthères réfléchies; gorge de la corolle pubescente; stigmate

oblong, dans la section 1.

— Feuilles grandes; pétales dorsalement pubescents et prolongés par

un appendice glabre, cylindrique, caduc; anthères non réfléchies; gorge

de la corolle glabre; stigmate court, dans la section 2.

Ces excellentes observations (PI. 1) qui ouvraient la voie de recherche

que nous empruntons aujourd’hui, trois quarts de siècle après Haviland,

posaient un problème taxonomique. En effet, l’existence de deux espèces,

propres à l’Afrique, présentant en commun un complexe caractériel naturel

d’au moins quatre-cinq composantes singulières indiquait une taxogenèse

déjà puissante \ Haviland, en n’exprimant la dichotomie que par la création

I. Nous proposons le terme de Taxogénétique pour désigner la science traitant de la

genèse des taxons (espèces, genres, tribus, etc.) ou taxogenèse : c’est une taxonomie de dynamique

phylétique; la taxonomie classique en est un chapitre. Elle couvre en particulier la spéciation.

On pourrait dire aussi Taxogénie, comme on dit souvent Ontogénie ou Phylogénie, terme

qui a l’avantage de ne prêter à aucune confusion avec la génétique, mais il a deux inconvé¬

nients : 1) aucun autre nom de science n’est formé sur le même principe; 2) il n’exprime pas

que l'étude des mouvements taxogènes fait finalement partie d’une génétique sensu tatissimo.

Source : MNHN, Paris

— 66 —

de sections, ne sous-estimait-il pas cette puissance? Les faits semblent

patents : le groupe africain à la fois très naturel et bien différencié dans une

aire vaste et hétérogène doit remonter à une haute antiquité. D'ailleurs

Haviland lui-même l’avait noté : « the true africain species M. macrophylla

and M. rubrostipulacea are quite different from the Asian species, and

must hâve been separated from them for a long time ». Hypothèse qu’est

venu renforcer la mise au jour du Mitragyna ciliata (Aubréville & Pelle-

grin, 1936), très belle espèce des milieux marécageux de la forêt équatoriale,

confondue par Haviland avec une autre espèce, M. stipulosa (DC.) G.

Kuntze, sous le nom de M. macrophylla.

Ayant soupçonné l’existence d’une discontinuité profonde, nous avons

procédé à un approfondissement de l’analyse, laquelle nous a fait découvrir

plusieurs caractères majeurs et discriminatoires. En conséquence nous

proposons de donner à la section 2 de Haviland le statut de genre, lequel

sera nommé Hallea en hommage à Nicolas Halle, auteur de deux beaux

ouvrages sur les Rubiacées du Gabon.

HALLEA J.-F. Leroy, gen. nov.

Hallea geitus novum Mitragynæ Korth. affine a qua foliis majoribus, corolla fattce

glabra, petalis extra pubescentibus, in appendices glabras, cylindricas, caducas terminan-

libus. antheris inclusis, erectis, haud extra reflectis, stigmate submitriformi , breviore,

ramis floriferis axillaribus, crescentia monopodiali, stipulis semper liberis v. non nisi base

connatis differt.

Species typica: Hallea stipulosa (DC.) Leroy, comb. nov.

Le genre Hallea comprend trois espèces :

H. stipulosa (DC.) Leroy, comb. nov.

— Nauclea stipulosa DC., Prodr. 4 : 746 (1870); Type : Leprieur s.n., riv. Gambie

près d'Albreda, 1829 (P!).

— Mitragyna stipulosa (DC.) G. Kuntze.

H. ciliata (Aubr. et Pell.) Leroy, comb. nov.

— Mitragyna ciliata Aubréville et Pellegrin, Bull. Soc. Bot. Fr. 83 : 36 (1936);

Type : Aubréville 877, Côte d’ivoire (PI).

H. rubrostipulata (K. Schum.) Leroy, comb. nov.

Adina rubrostipulata K. Schum., Engler Pflanzenw. Ost. - Afr., Theil C : 378

(1895). Syntypes : Vol ken s 1583, Landschaft Kiboscho Sinas Borna, Steppe

am Ouare; Stuhlmann 1151, 1566

— Mitragyna rubrostipulata (K. Schum.) Hav.

Source : MNHN, Paris

— 67 —

Source : MNHN, Paris

— 68 —

FONDEMENTS DU GENRE H ALLE A

La reconnaissance de deux complexes caractériels par Haviland en

1897 justifiait à nos yeux celle de deux genres, le caractère naturel de l’un

et l’autre étant renforcé par la ségrégation géographique. 11 y a deux types

de fleurs bien distincts, et si chacun des caractères de section pris isolément

peut paraître faible il n’en est pas moins singulier au même titre que leur

ensemble. La valeur taxonomique est donc double.

Mais la faiblesse elle-même du caractère relève d’une appréciation

parfaitement subjective :

Pubescence dorsale des pétales. — Elle représente une véritable

coiffe du bouton floral et le rôle de protection dans le capitule double celui

des bractéoles; ce rôle, comparable à celui des bractéoles, ou, chez le

Neonauclea à celui des lobes spécialisés des sépales, se retrouve dans le

genre Uncaria de la même sous-tribu des Mitragyninées. La partie glabre

de la corolle (tube et base des pétales) résulte d’une croissance différentielle

touchant la partie du bouton cachée par le calice.

Appendice apical des pétales. — II n’a peut-être aucune fonction

mais sa présence chez trois espèces peut laisser supposer au moins une

corrélation fonctionnelle importante. A moins que le rôle de protection

ne soit direct. Il semble, en effet, que l’appendice soit partie intégrante de

l’ensemble apical du pétale à parois épaisses et en capuchon. La protection

est bonne aussi chez le Mitragyna où un capuchon à parois très épaisses

est constitué, mais glabre et sans appendice.

Stigmate. — La morphologie comparative du stigmate montre que la

similarité exprimée par le terme de mitriforme n’est qu’apparente. Sans

doute Haviland attachait-il beaucoup d’importance à la variation stigma-

tique dont il tirait l’un de ses caractères de niveau générique, mais il n’a pas

poussé assez loin encore l’analyse.

Dans la sous-tribu des Mitragyninées, où il ne voit qu’un seul genre

il y a deux types de stigmate : chez Hallea le stigmate est court, ové-tronqué

ou subglobulaire, entièrement papilleux et seulement submitriforme, avec

de légères variations dans le contour et dans la taille selon les espèces.

Chez Mitragyna il est oblong et porte deux aires papilleuses, l’une au som¬

met, l’autre à la base; il est nettement mitriforme, et l’on perçoit à des

détails — sommet et base bilobés — qu’il est composé de deux parties.

C’est une structure parfaitement caractérisée et singulière, quoique bien

diversifiée au niveau spécifique, en rapport avec l’organisation de l’androcée

et le mécanisme ixoroïde de fécondation. Si l’unité de type est assez frap¬

pante dans l’un et l’autre genre (PL 1), il faut noter 1) une diversification

stigmatique de niveau spécifique faible chez Hallea, forte chez Mitragyna:

2) un type de stigmate quelque peu transitionnel, quoique essentiellement

mitragynien, chez M. parvifolia. Le stigmate halléien a une capacité remar¬

quable de rétention du pollen sur toute sa surface.

Source : MNHN, Paris

— 69 —

Source : MNHN, Paris

— 70 —

Bouton floral. — Il est plus allongé chez le Mitragyna que chez les

Hallea : et cela en rapport avec le sommet très épais des pétales et le carac¬

tère oblong du stigmate.

Étamines. — L’agencement et le mécanisme des étamines en relation

possible avec la pubescence intérieure de la corolle forment un système

assez complexe chez le M. inermis et les espèces voisines. La gorge de la

corolle y est très pubescente, les anthères ont un court filet, les pétales sont

longs, très épais au sommet, et de consistance moins ferme dans leur moitié

inférieure. Chez Hallea les pétales sont épais, et s’ouvrent peu. Tout cela

serait à observer de près sur le vivant.

Mais quel que soit le rôle biologique de ces caractères, le taxonomiste

fait le constat pur et simple de deux blocs de corrélations dont la représenta¬

tion plurispécifique montre la constance et l’ancienneté héréditaires.

L’existence de deux genres à préfloraison valvaire indique le niveau

élevé de ce caractère : non pas niveau de genre, mais de sous-tribu, et, si

l’on tient compte d’autres caractères, sous-tribu fort singulière. En mainte¬

nant ses « Mitragynées » monotypiques, Haviland n’a pas su échapper à la

tyrannie du caractère fort de la préfloraison valvaire, et il en a finalement

réduit l’amplitude.

L’existence de trois espèces dans le genre Hallea donne la mesure de la

taxogenèse. La seule espèce africaine du genre Mitragyna sensu stricto,

M. inermis, est un petit arbre à feuilles réduites des zones soudaniennes de

l’Afrique tropicale depuis le Tchad jusqu’à la Mauritanie et le Sénégal;

il ne pénètre guère dans la forêt dense humide.

Bien différenciées, les quatre espèces des deux genres (PI. 1 à 5)

occupent des aires souvent parfaitement distinctes, et s’insèrent dans des

écosystèmes différents. Voici quelques données écogéographiques sur ces

espèces : toutes peuplent les endroits humides, les marécages, les vallées

inondables.

Les Hallea stipulosa et ciliata sont de grands arbres à fût droit pouvant

atteindre 35 m; on les appelle Abura (nom du Nigeria), Bahia en Côte

d’ivoire, et le bois en est commercialisé. Très souvent, ils forment des

peuplements presque purs. Le H. stipulosa est établi dans les galeries

forestières de la zone guinéenne au Sud (Angola, Congo) et au Nord de

l’Équateur, parfois en mélange en limite d’aire (Man, Côte-d’Ivoire) avec

le H. ciliata. Cette dernière espèce appartient, selon Aubréville, à la forêt

dense équatoriale : Liberia, Côte-d’Ivoire, Cameroun, Gabon, Mayombé.

« Le bois du Mitragyna stipulosa est à grain plus fin et d’une densité plus

grande que celui de l’autre espèce », écrit Aubréville. Et il ajoute que ces

arbres « sont intéressants au point de vue forestier car ce sont des espèces

grégaires à grand pouvoir envahissant ». D’après White (1962), le M. sti¬

pulosa, avec ses racines en pneumatophores, est le plus grand arbre des

forêts marécageuses à Syzygium owariense, S. cordatum, Xylopia æthiopica

Source : MNHN, Paris

71 —

en Rhodésie. Nous avons nous-même été impressionné par la taille de ces

Rubiacées dans les forêts marécageuses de Côte-d’Ivoire.

Le H. rubrostipulata, espèce prise par K. Schuman (1895) pour un

Adina , est un petit arbre qui se rencontre en altitude jusqu’à 2 200 m en

Afrique orientale (lac Albert, Kivu, Ruanda, Burundi, Ruwenzori, Tan-

ganyika). C’est une espèce très nettement caractérisée, notamment par le

calice à cinq grands lobes, sublobés aux sinus, les stipules souvent incom¬

plètement soudées en position extrapétiolaire.

Apparemment, et sans doute réellement, il n’y a aucun rapport direct

de parenté entre le Mitragyna inermis et le Hallea : hypothèse que renfor¬

cent l’isolement géographique et la différenciation écologique.

Source : MNHN, Paris

— 72 —

III. DEUX MODES DE DÉVELOPPEMENT; DEUX ORIENTATIONS D’ÉVO¬

LUTION

Les auteurs qui nous ont précédé ont utilisé les caractères de l’inflores¬

cence, mais aucun n’ayant réussi à en saisir la nature, n’a pu en donner une

définition, ni par conséquent l’établir comme caractère taxonomique.

Pratiquement l’analyse de l’inflorescence est ici assez décourageante et la

notion classique que nous en avons se dérobe sans cesse, à l’effort d’ana¬

lyse. Devant la difficulté, on se réfugie dans l’ambiguïté : l’inflorescence

est dite « terminale ou axillaire », ce qui n’a franchement aucune significa-

Source : MNHN, Paris

— 73 —

tion. Nous avons cependant noté chez White (1962) la saisie du caractère

(« Infl. large, axillary, of 3-5 cymosely arranged fl.-heads »), mais dépourvue

de tout essai d’appréciation et d’exploitation taxonomiques générales.

Voici nos observations personnelles :

A. — Mitragyna

Chez le M. inermis: 1) l’inflorescence termine une unité de développe¬

ment, laquelle est composée d’une seule paire de feuilles-bractées et d’un

seul capitule terminal; la paire de feuilles-bractées conserve généralement

ses potentialités végétatives axillaires. Bref l'inflorescence est typiquement

terminale et solitaire. Voir à cet égard, comme matériel de référence, le

spécimen Chevalier 2100 (P) où les aisselles bractéales ont donné naissance

à des rameaux végétatifs monopodiaux à plusieurs nœuds (PL 6).

2) Il y a bien entendu chez cette essence des rameaux végétatifs mono¬

podiaux, mais quand la floraison intervient, le capitule se forme en position

terminale et bloque définitivement le monopode. Il sera fort intéressant

d’étudier l’architecture de l’arbre et d’en reconnaître les axes monopodiaux

indéfinis. Chez le M. inermis ce qui peut paraître constituer un rameau

florifère axillaire, généralement constitué d’un long pédoncule 2-articulé,

avec une paire de feuilles-bractées, est en fait un ensemble composite :

domaine végétatif à la base, jusqu’aux feuilles comprises, domaine géné-

ratif ensuite (capitule et pédoncule supérieur) (PI. 6).

3) Les stipules, à chaque paire de feuilles, y sont soudées entre elles

en positions intra- et extra-pétiolaires, constituant un sac clos, une calyptre,

laquelle renferme donc soit le bourgeon végétatif, soit le bourgeon inflores-

centiel. Ce caractère de grand intérêt n’a jamais été signalé dans aucune

espèce du genre Mitragyna sensu lato. On le retrouve partiellement réalisé

ou parfois complètement chez les autres espèces indo-malayo-pacifiques.

4) Parfois la plante obéissant à un certain rythme produit une inflo¬

rescence élémentaire (un capitule), puis dans l’aisselle de chaque feuille-

bractée une nouvelle inflorescence élémentaire (M. inermis, Heudelot 456,

Sénégambie). Le processus peut se poursuivre, avec une atténuation pro¬

gressive des facultés végétatives : on obtient un grand ensemble de ramifica¬

tions à capitules terminaux et à aisselles sexualisées. Ce grand ensemble est

terminal et homologable à une inflorescence composée, cas rencontré

chez la plupart des espèces.

En résumé : dans le genre Mitragyna le développement sympodial

est mis en œuvre; l'inflorescence est toujours terminale, solitaire ou composée ;

les stipules foliaires et bractéales sont en calyptre complète ou partielle.

B. — Hallea

1) L’examen du type ( Leprieur , Sénégambie) confirmé par celui de

toute la collection déposée au Muséum conduit à statuer : le H. stipulosa

est une espèce à inflorescences axillaires et à développement monopodial.

Les rameaux florifères axillaires tels qu’on les voit dans le type n’ont

plus aucune potentialité végétative. Les feuilles-bractées, parfois très

Source : MNHN, Paris

— 74 —

grandes (jusqu’à 20-25 cm de long) 1 (PI. 2) sont annexées au domaine

reproducteur. Là aussi, tout le rameau est homologable à une inflorescence,

ce rameau pouvant résulter de l’activité d’une ou de deux périodes de déve¬

loppement (PI. 2 et 3). Nous avons des raisons de penser que le rameau

florifère hétérochrone (deux périodes d’activité) est encore un rameau

axillaire : a) les aisselles terminales de la première période sont de nature

générative (PI. 2, A). — b) la collection de Paris ne livre aucun cas de

développement sympodial. — c) il est peu vraisemblable que les deux

mécanismes soient en jeu dans l’espèce, car nous n’avons observé aucun

cas intermédiaire. Souvent les rameaux florifères portent 5 à 9 capitules :

axe central à 3 capitules, 2 axes latéraux à 1 capitule (PI. 2, A’; PI. 3, E);

3 axes à 3 capitules (PI. 3, D); 5 axes à 1-3 capitules (PI. 3, C), etc. Souvent

aussi le rameau est à 11 capitules (PI. 2, A, B). Parfois le nombre de capi¬

tules atteint 15 (PI. 3, A) le maximum noté dans la collection de Paris

étant 19 (PI. 3, B). (3-10 capitules, rarement plus, d’après N. Hallé.)

Chez le H. ciliala le rameau florifère peut être géant et comporter

des ramifications de 30-40 capitules. Nous n’y avons pas noté un seul

cas de développement sympodial, mais le matériel de collection se prête

mal à ce genre d’analyse. L’exemplaire F. Hallé HO (PI. 4, B) d’Adiopo-

doumé, en particulier est un cas typique de développement monopodial

associé à la floraison axillaire. Il y a dans la Flore Forestière de la Côte-

d’Ivoire d’AuBRÉviLLE une excellente illustration de ce mode de développe¬

ment (PI. 345, 1959). De même, en ce qui concerne le H. rubrostipulata,

le spécimen Alluaud 207, Kiboscho (PI. 5, A) est un bel exemple d’inflores¬

cences axillaires 4-articulées sur un rameau monopodial indéfini. N. Hallé

a tranché : « inflorescences terminales ou axillaires » chez Mitragyna

stipulosa, « inflorescences terminales composées » chez M. ciliala. L’erreur

que nous relevons ici viendrait du fait que l’existence même du rameau

florifère en tant que tel n’a pas été décelée. Pour les raisons déjà invoquées,

nous pensons que même des rameaux dont l’échantillon d’herbier ne révèle

pas la position sur l’arbre, sont des rameaux florifères axillaires (PI. 4, A).

L’inflorescence des Hallea n’est peut-être jamais terminale, le capitule

jamais solitaire. Le rameau axillaire y est entièrement sexualisé, et condensé.

Souvent le phénomène de condensation aboutit à la formation de pseudo¬

ombelles de capitules (PI. 2, A). Le mécanisme de développement semble

fondamentalement monopodial. En assimilant dans un certain sens les

capitules à des fleurs — ils ont une unité comparable à celle de la fleur —

on peut dire que l’inflorescence des Hallea est un ensemble cymeux, axil¬

laire (PI. 2, 4, 5). L’étude de l’architecture de l’arbre et de la position des

axes monopodiaux indéfinis sera d’un grand intérêt.

Nous avons pu procéder à l’étude un peu poussée du rameau génératif

1. Petit (1958) a noté l'existence de deux types de feuilles chez son Mitragyna stipulosa:

« celles qui accompagnent les branches florifères ou fructifères, ovales ou subarrondies, et à

nervure principale bifurquée, et celles des branches stériles... ». Il y a peut-être, en effet, deux

types de feuilles, mais ils restent à définir. Sur le terrain les feuilles des rameaux florifères peuvent

être très grandes, mais elles restent toujours, sur une même branche, en deçà de la taille des

feuilles des parties végétatives (lesquelles atteignant parfois 30-40 cm et plus).

Source : MNHN, Paris

— 75 —

chez le Hallea ciliata (F. Hallé 161, Adiopodoumé). La différenciation y

est acropète (PI. 4, A, A'), mais le phénomène n’est pas sommairement

généralisable. On le retrouve chez le H. rubrostipulata (fig. 5, A), mais

nous avons noté des cas différents. Parfois (PI. 5, A'), l’axe principal se

termine par un capitule au stade bouton floral, alors que le capitule de la

dernière aisselle foliaire est également au stade bouton floral. On peut

Source : MNHN, Paris

— 16 —

supposer que la formation d’un nœud surnuméraire avant celle du capitule

terminal de l’axe principal est à l’origine du retard marquant le développe¬

ment du capitule. Parfois (fig. 5, B), la différenciation acropète n’est pas

décelable sur tout l’axe principal : le rameau, s’il est vraiment assimilable

à une inflorescence, est comme décomposé en une pluralité d’inflorescences :

trois niveaux indépendants (nœuds 1, 2, 3). Le rameau a d’ailleurs un

caractère végétatif marqué.

Source : MNHN, Paris

— 11 —

PI. 7. — Hallea ciliata (Aubr. & Pell.) Leroy : en haut, rameau florifère avec une paire de grandes

feuilles-bractées; en bas, détails d'un dichasium terminal : le capitule terminal est constitué

de fleurs à l'anthèse; remarquer les stigmates ovés, les lobes de la corolle fermés; les deux

capitules latéraux portent des boutons floraux dont seul le sommet saille (ce sommet est

protégé par une couche pileuse, entre les boutons floraux un pseudo-tissu dense de brac-

téoles). Cl. N. Hallé (Adiopodoumé, I960).

Source : MNHN, Paris

— 78 —

2) Les stipules foliaires et bractéales sont de grandes lames foliacées

libres entre elles, sauf à la base, et non pas soudées en calyptres.

IV. RÉDUCTION DU GENRE PARADINA Pitard AU GENRE MITRAGYNA

Pitard, par référence aux matériaux et aux analyses de Pierre, et

sans contrôle suffisant d’après les collections a créé en 1922 le genre Para-

dina. La Flore d’Indochine (1922) fait état du P. hirsuta: plante à placentas

érigés et à calice 5-lobé. On est fort surpris d’après la description qu’appuie

un dessin (fig. 4, p. 41) de voir une Naucléée aussi aberrante par ses placentas

alors que les pétales sont valvaires, le stigmate mitriforme, les anthères

réfléchies. En fait le P. hirsuta a les placentas du Mitragyna; c'est le M.

hirsuta Hav. (fig. 1), espèce remarquable par son calice profondément

5-lobé (variation parallèle à celle du Hallea rubrostipulata ).

V. ANATOMIE TAXONOMIQUE

Xylotomie. — Caractères généraux des quatre espèces ( Mitragyna

et Hallea) (PI. 8 et 9).

Vaisseaux isolés ou accolés radialement ou en groupes par 2-6 ou

plus, nombreux, petits ou moyens. Éléments de vaisseaux de dimension

moyenne : 300-600 n, à perforations uniques, à ponctuations intervasculaires

aréolées, en files obliques, petites à très petites, semblables aux ponctuations

vaisseau-rayon. Parenchyme dispersé en cellules isolées ou en chaînettes

courtes. Rayons nombreux, courts de 350-900 n et fins de 30-50 n; 1-sériés

et 2-3-4-sériés, acrohétérogènes, avec une partie centrale à cellules couchées,

± régulières, à section arrondie à elliptique en coupe transversale, de hau¬

teur variable et des prolongements I-sériés de cellules dressées ou carrées.

Fibres à ponctuations aréolées, en files, larges de 15-22 n.

Mitragyna inermis (Willd.) Kuntze 1 (PI. 8).

Causdale 167, Ghana.

Vaisseaux : isolés ou accolés en files radiales par 2-3; très nombreux :

43 par mm 2 ; de petite taille : 65-70 n de diamètre tangentiel moyen, à sec¬

tion elliptique, allongé radialement, à contour régulier. Ponctuations inter¬

vasculaires : très petites : 4-5 (x.

Parenchyme : moyennement abondant, dispersé, ou en ébauche de

chaînettes 1-sériées. Ponctuations en tamis très petites : inférieures à 1 *.

Rayons : très nombreux : 20 par mm; 1-sériés et (2)-3-4-sériés.

Fibres : à double paroi (le 5-6 jx d’épaisseur.

1. Voici les caractères du M. parvifotia Korth. (d'après Moll & Janssonius, 1920) :

vaisseaux isolés; 2 types de rayons : 1-sériés, à cellules dressées d’une part; 2-8-sériés, hétéro¬

gènes d’autre part.

Source : MNHN, Paris

— 79 —

Source : MNHN, Paris

— 81 —

Hallea ciliata (Aubr. & Pell.) Leroy (PL 8).

CTFT 16423, Gabon.

Vaisseaux : isolés ou accolés en files radiales ou en groupes par 2-6;

nombreux : 26 par mm 2 , moyens de 125 (x de diamètre tangentiel moyen,

à section arrondie ou elliptique, à contour sinueux. Ponctuations inter-

vasculaires petites : 5-6 (x.

Parenchyme : dispersé et en chaînettes très courtes. Ponctuations en

tamis : 1-4 |x.

Rayons : nombreux : 10 par mm; 1-sériés et 2-3-sériés.

Fibres : à double paroi de 9-12 [x d’épaisseur.

Hallea stipulosa (DC.) Leroy (PL 9).

CTFT 6621, Guinée française.

Vaisseaux : isolés ou accolés en files radiales ou en groupes par 2-6-(8);

nombreux : 33 par mm 2 , moyens de 90 ix de diamètre tangentiel moyen, à

section elliptique, allongé radialement, à contour régulier. Ponctuations

intervasculaires petites : 5-7 jx.

Parenchyme : dispersé et en chaînettes 1-sériées très courtes. Ponc¬

tuations en tamis : 1-3 [x.

Rayons : nombreux : 10 par mm; 1-sériés et (2)-3-4-sériés.

Fibres : à double paroi de 7 [x d’épaisseur.

Hallea rubrostipulata (K. Schum.) Leroy (PL 9).

CTFT 20700, Burundi.

Vaisseaux : i solés ou en files radiales par 2-4, mais surtout en groupes

par 2-4-(6) ; nombreux : 30 par mm 2 , moyens de 90 |x de diamètre tangentiel

moyen; à section arrondi à elliptique, à contour anguleux et irrégulier.

Ponctuations intervasculaires petites : 6-10 |x.

Parenchyme : dispersé et en chaînettes 1-sériées très courtes. Ponc¬

tuations en tamis : 1-3 fx.

Rayons : nombreux : 10 par mm; 1-sériés et 2-(3)-sériés.

Fibres : à double paroi de 7 (x d’épaisseur.

Le Mitragyna se distingue du Hallea par les caractères suivants :

pores surtout isolés, plus nombreux, plus petits, ponctuations intervascu¬

laires plus petites, rayons plus nombreux, fibres plus fines.

Le bois de deux espèces seulement de Mitragyna étant connu, on ne

peut tirer aucune conclusion définitive de la xylotomie.

Anatomie foliaire. — Il n’en est pas de même quant à l’anatomie

des limbes foliaires, laquelle nous a livré un caractère paraissant très impor¬

tant (PL 10, 11).

Ce qui frappe entre le Hallea et le Mitragyna, c’est l’existence chez

celui-ci d’énormes cristaux (mâcles d’oxalate de calcium?) chez toutes les

espèces observées (M. inermis, tubulosa, speciosa, diversifolia, hirsuta ) et

Source : MNHN, Paris

— 82 —

Source : MNHN, Paris

PI. 11. — Hallea Leroy : sections et surfaces supérieures du limbe : 1-2, H. stipulosa (DC.)

Leroy ( Joshi 184); 3-4, H. ciliata (Aubr. et Pellegr.) Leroy ( Zenker 1619); 5-6, H. rubro-

stipulata (K. Schum.) Leroy ( Humbert 7760). Pas de gros cristaux. Présence d'un hypo-

derme continu chez le Hallea ciliata, discontinu chez le H. stipulosa. Chez cette dernière

espèce la taille des cristaux se rapproche de celle des cristaux du Mitragyna tubulosa.

(Gr. x 175.)

Source : MNHN, Paris

— 84 —

leur absence absolue chez les trois espèces du Hallea. Les mâcles se pré¬

sentent comme des sphéroïdes occupant une cellule de parenchyme à paroi

parfaitement circulaire en section, au sommet des faisceaux, ou en rapport

avec eux, immédiaement sous l’épiderme supérieur. Ces cristaux géants

sont d’un diamètre égal à la hauteur du tissu palissadique — ce qui équivaut

à la largeur de 5 cellules de l’épiderme supérieur.

Il y a chez le Hallea des cristaux, parfois de bonne taille, mais en

rien comparables à ceux observés chez le Mitragyna. Ce caractère histo¬

logique est certainement l’expression de deux physiologies bien différentes.

VI. PALYNOLOGIE

Une étude palynologique partielle et sommaire a été faite 1 : elle n’est

nullement en désaccord avec les données obtenues d’autre part. Comme

on le voit d’après les figures (PI. 12), les pollens de Mitragyna inermis

et de Hallea ciliata sont assez différents, notamment par l’aspect de la

surface ectexinale et par la structure et l’épaisseur de l’ectexine (coupe

optique méridienne)

Lorsque la taxonomie du genre Mitragyna aura été mise au point,

l’étude palynologique des deux genres dans leur ensemble sera reprise et

approfondie dans le cadre de la taxonomie générale.

Voici la description provisoire du pollen chez une espèce dans chacun

des deux genres :

Mitragyna inermis (Willd.) G. Kuntze.

Symétrie et forme : pollens isopolaires, 3-colporés, bréviaxes, subelliptiques

en vue méridienne, circulaires en vue polaire, subtriangulaires en

coupe optique équatoriale.

Dimensions : p = 14,8 p (14-15); E = 16,5 p (16-18); P/E = 0,89.

Apertures :

— ectoaperture : sillon large subobtus et s’amincissant aux extrémités,

de 12 x 2-2,5 p;

— endoaperture : subarrondie, de 2 p de diamètre.

Exine :

— ectexine : épaisseur sensiblement constante, d’environ 1 p;

— endexine : d’environ 1 p, s’épaississant, avant de s’interrompre,

au niveau des apertures, de 1,5 p, vers l’extérieur et vers l’intérieur.

Au microscope électronique à balayage :

Surface ectexinale :

— surface réticulée : réseau à mailles irrégulières, hétérogène dans

son ensemble sur toute la surface du grain. Au niveau du mésocolpium

le diamètre de la lumière d’environ 2 à 3 fois supérieur à la largeur des murs.

Sur les bords du sillon présence de mailles plus petites à diamètre de la

lumière 4 à 5 fois inférieur à la largeur des murs;

1. Avec le concours du Laboratoire de Palynologie de l'E.P.H.E. près le Muséum et

de M. Lescot.

Source : MNHN, Paris

— 85 —

PI. 12. — Pollens : Mitragyna inermis (Willd.) G .Kuntze. -— Microscopie photonique x 1 000 :

1, vue polaire; 2, coupe optique équatoriale; 3, vue méridienne, aperture de face; 4, coupe

optique méridienne. — Microscopie électronique à balayage : 5, vue polaire basculée

x 2 750; 6, aperture x 5 750; 7, vue polaire, détail x 5 750. — Hallea ciliata (Aubr. et

Pell.) Leroy. — Microscopie photonique x 1 000 : 8, vue polaire; 9, coupe optique équa¬

toriale; 10, vue méridienne, aperture de face; 11, coupe optique méridienne. — Micro¬

scopie électronique à balayage : 12, vue polaire basculée x 2 750; 13, aperture x 5 750;

14 vue polaire, détail x 5 750. — Clichés au MEB réalisés au Laboratoire de Géologie,

du Muséum.

Source : MNHN, Paris

l'i.

— 86 —

— sillon : sole et résidus de columelles;

— endosperture entourée d’un petit bourrelet, épaississement péri-

apertural de nature endexinique au sens large (sole et endexine au sens

strict).

Hallea ciliata (Aubr. & Pell.) Leroy.

Symétrie et forme : pollens isopolaires, 3-colporés, bréviaxes, elliptiques

en vue méridienne, circulaires en vue polaire, subtriangulaires en

coupe optique équatoriale.

Dimensions : P = 15,2 (15-16); E = 17,4 n (17-18); P/E = 0,87.

Apertures :

— ectoaperture : sillon large, subobtus et s’amincissant aux extré¬

mités, de 12 X 2 ni

— endoaperture : subellipitique, de 2,5-3 n de diamètre.

Exine :

— ectexine : épaisseur sensiblement constante, d’environ 0,5-0,7 /i ;

— endexine : d’environ 0,5-0,7 /*, s’épaississant, avant de s’inter-

rimpre, au niveau des apertures, de 1,2 n, vers l’extérieur et vers l’intérieur.

Au microscope électronique à balayage :

Surface ectexinale :

— surface réticulée à perforée (à lumières souvent réduites à une

perforation), subhomogène dans son ensemble.

— sillon : sole et résidus de columelles. Surface tectale ± compacte

en bordure du sillon;

— endosperture entourée d’un bourrelet, épaississement périapertural

de nature endexinique au sens large (sole et endexine au sens strict).

VI. CHIMIOTAXONOMIE

Les recherches biochimiques conduites depuis une dizaine d’années

par Shellard et ses collaborateurs à l’Université de Londres sur le genre

Mitragyna sensu lato nous apportent un faisceau de données de très grand

intérêt, mais dont il semble prématuré de tirer des conclusions définitives.

Sur le plan anatomique, il a été montré (Shellard & P. Shadar,

1963) que les feuilles des deux espèces de la forêt dense africaine sont

pratiquement similaires, si toutefois l’on met à part la structure du limbe

liée au facteur lumière, caractère qu’il y aurait lieu d’étudier sur le plan

génétique.

Par contre l’anatomie florale (Shellard & Wade, 1967, 1969) a livré

quelques faits notables. Les deux espèces de forêt dense et le M. inermis

se différencient microscopiquement par beaucoup de petits caractères, et

aussi par des caractères nettement significatifs.

— absence de cristaux d’oxalate de calcium dans le pédoncule, le réceptacle

et le calice du M. inermis. Présence dans les deux autres espèces.

Source : MNHN, Paris

— 87 —

— Pas de stomates dans le calice du M. inermis (ils sont présents dans les

deux autres espèces). Stomates nombreux dans les pétales. Bractéoles

non lignifiées.

Les travaux sur les alcaloïdes des Mitragyna amorcés par Tackie

(1963) ont conduit à la reconnaissance de toute une série de corps. En

1969, Shellard & Sarpong en reconnaissaient une dizaine dans les feuilles

du M. inermis: rotundifoline, isorotundifoline, rhynchophylline, isorhyn-

chophylline, ciliophylline, rhynchociline, speciophylline, uncarine F (petite

quantité), mitraciliatine, traces d’un deuxième alcaloïde indolique (de type

corynanthine?), et un composé à réaction positive au Dragendorff (décelé

par Tackie, 1963). Sept des alcaloïdes présents (6 oxindoliques et un indoli¬

que) sont les mêmes que ceux trouvés dans les feuilles du M. ciliata. Cepen¬

dant, tandis que les alcaloïdes oxindoliques ont la configuration normale

[C (3)-Ha, C (20)-H [l], l’alcaloïde indolique (mitraciliatine) a la pseudo¬

configuration [C (3)-Hp, C (20)-Hp]. Par ailleurs le composé réagissant au

Dragendorff est identique à un alcaloïde décelé par Shellard & Philipson

(1964) dans les feuilles d’une espèce birmane (M. rotundifolia (Roxb.)

G. Kuntze).

Dans une récente note (1970), Shellard & Sarpong ont montré

contre toute attente que le spectre des alcaloïdes du M. inermis est très

voisin de celui du M. ciliata et assez éloigné de celui du M. stipulata. Chez

cette dernière espèce, la présence de mitraphylline dans les feuilles est

confirmée, de même que l’absence d’alcaloïdes indoliques. Le système

enzymatique contrôlant la méthylation des alcaloïdes C (9)-OH paraît y

avoir été perdu.

En fait le problème est très complexe, et Shellard & Sarpong

pensent que le type métabolique en rapport avec les alcaloïdes C (9)-

OMe est très différent chez M. inermis et chez M. ciliata.

On voit par ces résultats que l’étude est en plein développement.

Il y a aujourd’hui 40 alcaloïdes isolés du Mitragyna sensu lato, et carac¬

térisés (Shellard, 1974).

CONCLUSION

Les genres Mitragyna et Hallea forment un ensemble naturel et fort

singulier, au sein des Naucléées, mais ils représentent aussi les deux branches

d’une dichotomie évolutionnelle déjà bien marquée, des directions adapta¬

tives divergentes. Le développement sympodial semble universel chez le

Mitragyna dont certaines espèces ont acquis la protection calyptrale des

bourgeons végétatifs et génératifs, et des jeunes capitules, notamment

l’unique espèce africaine, M. inermis. Cette espèce propre à la zone sou-

danienne, a besoin de lumière et tolère une sécheresse considérable. Les bois

connus de certaines espèces présentent des anneaux de croissance. Peut-

être tous les Mitragyna sont-ils des arbres étrangers à la grande forêt dense

humide.

Le Hallea compte trois espèces de la forêt ombrophile d’Afrique. Le

Source : MNHN, Paris

— 88 —

développement y semble généralement monopodial, les inflorescences

axillaires. Les stipules y sont presque entièrement libres. Le Hal/ea n'a

aucun rapport direct de parenté avec le seul représentant africain du genre

Mitragyna; M. inermis, c’est un genre paléoendémique qui témoigne d’une

présence ancienne d’espèces ancestrales par rapport aux Mitragyninæ

actuelles.

BIBLIOGRAPHIE

Aubréville, A. — Flore forestière de la Côte d’ivoire, ed. 2, 3 : 2 (1959).

Aubréville, A. & Pellegrin. — Rubiacées nouvelles d’Afrique occidentale. Bull. Soc.

Bot. Fr. 83 : 35-41 (1936).

Bremekamp, C. E. B. — Remarks on the position, the délimitation and the subdivision

of the Rubiaceæ, Acta Botanica Neerlandica 15 : 1-33 (1966).

Hallé, N. — Rubiacées, in Aubréville, A., Flore du Gabon 12, Naucléées: 25-53 (1966).

Haviland, G. D. — A révision of the tribe Naucleeæ, Jour. Linn. Soc. 33 : 1-94 (1897).

Moll, J. W. & Jaussonius, H. H. — Mikrographie des Holzes, zweite lieferung, 66-72

(1920).

Normand, D. — Rubiacées, in Atlas des Bois de la Côte d’ivoire 3, 355-365, la b. 164

(1960).

Petit, E. — Les Naucleeæ (Rubiaceæ ) du Congo Belge et du Ruanda-Urundi. 2. Mitra¬

gyna et Nauclea, Bull. J. B. Brux. 28 : 3 (1958).

Pitard, J. — Rubiacées, in Lecomte H., Flore Générale de l’Indochine, Naucléées 3.

21-53 (1922).

Shellard, E. J. & P. Shadan. — The Mitragyna species of Ghana. The anatomy of

the leaves of M. stipulosa (DC.), G. Kuntze and M. ciliata Aubr. & Pell., J. Pharm.

pharmacol., 15 suppl. : 278 T-291 T (1963).

Shellard, E. J. & A. Wade. — The morphology and anatomy of the flowers of Mitra¬

gyna ciliata and M. stipulosa , J. Pharm. pharmacol. 19 : 744-759 (1967).

Shellard, E. J. & M. Z. Alam. — The quantitative détermination of some Mitragyna

oxindole alkaloids. Planta Medica 16 : 127-136, 248-255 (1968).

Shellard, E. J., J. D. Philipson & D. Gupta. — The Mitragyna species of Asia. 11,

The alcaloids of the leaves of Mitragyna parvifolia (Roxb.) Korth. obtained from the

Maharashtsa State of India. 13, The alcaloids of the leaves of M. parvifolia (Roxb.)

Korth. obtained from India, Planta Medica 16 : 436-445 (1968).

Shellard, E. J. & K. Sarpong. — The alkaloids of the leaves of Mitragyna inermis

(Willd.), G. Kuntze, J. Pharm. pharmacol. 21, suppl. : 113-117 (1969).

Shellard, E. J. & A. Wade. — The morphology and anatomy of the flowers of Mitra¬

gyna inermis (Willd.), G. Kuntze, J. Pharm. pharmacol 21, suppl. : 102-112 (1969).

Shellard, E. J. & K. Sarpong. — The alkaloidal pattern in the leaves, stem bark and

root bark of Mitragyna species from Ghana, J. Pharm. pharmacol. 22, suppl.

305-395 (1970).

Shellard, E. J. & P. J. Houghton. — The distribution of alkaloids in Mitragyna par¬

vifolia (Roxb.) Korth. in young plants grown from Ceylon seed, J. Pharm. pharmacol.

23, suppl. : 24^5 (1971).

Shellard, Ë. J. — Les alcaloïdes de Mitragyna et plus particulièrement de Mitragyna

speciosa Korth., Bull. Stupéfiants, 26, 2 (1974).

White, F. —■ Forest Flora of Northern Rhodesia, Oxford University Press (1962).

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum et Laboratoire de Phytomorphologie

de l’E.P.H.E. - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 15 (1) : 89-94, 1975.

LE MODE DE DÉVELOPPEMENT DANS LE GENRE

OLDENLANDIA

(RUBIACEÆ - HEDYOTIDEÆ)

par Jean-F. Leroy

Summary: In this paper is studied the development pattern in the African species

of Oldenlandia L. Bremekamp has already provided some essential information about

this, but his paper, without illustration, is not always unambiguous. His general results

are agreed with according to which the Oldenlandia inflorescence is terminal or pseudo-

axillary, but his views about the inflorescence of O. corymhosa L. are not finally very

convincing. In particular, he infortunately introduces a break into ontogenetic unity

of the African species. The présent paper puts forward a notion by which consistency

of the general arrangement in these plants becomes obvious, namely the development

unit. An elementary development unit is composed of three parts: an axis with a pair

of leaves terminated by one flower. Practically the unit is often more complicated

because it is composed of numerous elementary units; the terminal inflorescence being

several-flowered. However one is striken by homogeneous aspect of the African species

of the genus Oldenlandia : they are composed of development units and their development

patern is sympodial.

N. Halle (1966) a fondé sa clé de détermination des Oldenlandia du

Gabon sur l’inflorescence. Pour cet auteur les inflorescences de Y Olden¬

landia corymbosa sont « axillaires, (l-)2-3(-4)- flores, généralement insérées

sur un pédoncule commun », ce que la clé résume : « cymes pauciflores

(1-4-flores), axillaires ». Les Oldenlandia nervosa et affinis sont aussi à

inflorescences pédonculées, mais celles de la première espèce ne font l’objet

d’aucune définition, celles de la seconde sont « en cymes axillaires ou

± terminales, souvent groupées en panicules lâches ». Les Oldenlandia

lancifolia, herbacea , capensis, sont à « fleurs axillaires ». Y?Oldenlandia go-

reensis est à inflorescences terminales ou axillaires.

Ce traitement est en contradiction avec celui présenté par Bremekamp

(1952), lequel a énoncé que l’inflorescence de Y Oldenlandia est généralement

terminale ou pseudo-axillaire. Tout récemment (1974), cet auteur a confirmé

sa conception, et il a montré que le développement de la plante à la floraison

met en jeu un mécanisme sympodial.

Dans le cas, écrit-il, où les fleurs se présentent par paires, le pédicelle

de l’une d’elles est toujours précédé d’un très court entrenœud présentant

une paire de feuilles au sommet, ce qui prouve qu’elle est en réalité la

fleur terminale d’un rameau axillaire réduit à un seul entrenœud : “ This

Source : MNHN, Paris

— 90 —

means that the position of the other flower too is to be interpreted as ter¬

minal, and that the next internode of the flowering shoot is the first internode

of an axillary branch produced in the axil of the other leaf, and as at the

top of this internode a pair of leaves and a similar pair of flowers are pro¬

duced, the flowering part of the shoot is to be seen as a sympodium

Bremekamp suit Troll et assimile l’ensemble d’une pousse en fleurs

à une inflorescence. « Chez O. herbacea, écrit-il et chez les autres espèces

où à chaque nœud de la partie en fleurs de la pousse deux fleurs sont pro¬

duites, l’une avec un pédicelle précédé par un court entrenœud, la partie

en fleurs de la pousse peut alors être interprétée comme un dichasium dont

une des deux branches à la base de chacune des fleurs est réduite à une

pousse courte... ». La pousse en fleurs de VOIdenlandia herbacea serait un

dichasium avec une branche réduite. Chez VOIdenlandia corymbosa la

situation serait tout autre. Chez cette espèce la fleur ou la paire de fleurs

fait place à une inflorescence également terminale, mais cymeuse; la ressem¬

blance avec VOIdenlandia herbacea ne serait qu’apparente, et Bremekamp

évoque, dans une comparaison, pour aussitôt l’écarter, la structure de thyrse,

tel que défini par Troll. Finalement nous serions devant un type d’inflo¬

rescence jusqu’alors non défini quoique méritant un nom particulier.

“ The “ inflorescence ” would therefore deserve a name of its own. Howe-

ver, before coining such a name, it is perhaps better to wait until we know

whether this kind of inflorescence is restricted to O. corymbosa and its

nearest allies or not. ”

Dans l’ensemble, nos analyses confirment pleinement la conception

de Bremekamp, mais il n’est pas toujours aisé de le suivre tout au long

de son argumentation, alors qu’aucune figure n’illustre son texte. En outre

la place à part qui est donnée à VOIdenlandia corymbosa ne nous semble

aucunement fondée.

Nous porterons tout d’abord notre attention sur O. affinis (R. & S.)

DC., espèce très répandue depuis l’Afrique tropicale jusqu’en Malaisie,

dans les milieux bien éclairés et en savane. Elle est, écrit N. Hallé, à « inflo¬

rescences pédonculées », « en cymes axillaires ou ± terminales, souvent

groupées en panicules lâches. Axes grêles, glabres et divariqués ; ramifica¬

tion bipare, parfois d’aspect tripare ». C’est là une bonne description

empirique qu’illustre un excellent dessin (PI. 17, p. 103, fig. 2). L’inter¬

prétation théorique de cette structure n’est pas des plus aisées.

Considérons le dessin de N. Halle reproduit ici (PI. 1, fig. 1). Nous

écarterons tout d’abord la considération du nœud inférieur, que nous

appellerons n u d’où partent deux axes apparemment axillaires. Prenons

l’axe de gauche; il est constitué d’un article basal portant une paire de

feuilles réduites, puis vient une trifurcation : à gauche un fruit ancien (il

est ouvert et a dû libérer ses graines), pédicellé; au centre un axe terminé

par un fruit ancien, portant un fruit jeune pédicellé; à droite un ensemble

constitué d’un article basal portant une paire de feuilles encore plus réduites

que les précédentes; une nouvelle trifurcation : à droite un fruit ancien

pédicellé; au centre un fruit ancien pédicellé; à gauche un axe terminé

par un fruit et portant un jeune fruit sur un axe 2-articulé.

Source : MNHN, Paris

— 91 —

Théoriquement la première des deux trifurcations que nous venons

de citer consiste en un fruit terminal pédicellé (le fruit ancien à gauche).

Nous appelons l’ensemble constitué de 3 parties, axe, une paire de feuilles,

fruit pédicellé : unité élémentaire de développement. Nous admettons que

cette unité de développement est axillaire dans le nœud n u lequel devait

porter un fruit terminal pédicellé (qui a dû être détruit accidentellement).

L’unité de développement basale serait donc une unité amputée; elle porte

à gauche une unité complète ( a 2 ). Celle-ci porte à son tour deux formations

axillaires; l’une constituée de deux fruits est une double unité réduite :

fruit terminal pédicellé, fruit latéral plus jeune; l’autre comporte une unité

de développement complète (a 3 ), mais de grandeur réduite : axe, paire

de feuilles, fruit terminal. Cette dernière unité porte à son tour deux forma¬

tions axillaires qui sont deux unités de développement très réduites : à

droite un fruit pédicellé, à gauche une unité de développement réduite à

un axe terminé par un fruit (a 4 ), axe qui porte une dernière unité réduite

à un fruit sur un axe 2-articulé (a 5 ). Il y a depuis la base, un axe en zig-zag

fait de 5 unités de développement. Au fur et à mesure qu’on s’élève chaque

paires de feuilles se réduit, l’une d’elles, au niveau n 4 , étant anormalement

absente. Cet axe est un symbole.

Toute la plante est construite sur ce mode. On voit qu’à chaque nœud

Source : MNHN, Paris

— 92 —

l’une des pousses est favorisée par rapport à l’autre, d’où le port de la

plante avec des axes longs et des axes courts. Ce qui ramène à une onto¬

genèse de type cyme unipare. La définition de l’inflorescence est évidem¬

ment conventionnelle, et l’on peut assimiler toute la plante en fleurs à une

inflorescence. Ce qui est important, c’est de définir le mode de développe¬

ment et ce qu’est l’inflorescence élémentaire dans ce mode. Ici nous par¬

lerons sans hésiter d 'inflorescence terminale 1-flore et de développement

sympodial. On ne peut pas comprendre les plantes en cause en l’absence

d’une analyse théorique de leur agencement architectural : c’est ce que nous

avons écrit déjà il y a longtemps au sujet des Cojfea en suivant la voie

tracée par J. Lebrun.

L’unité de développement chez VOldenlandia affinis pose cependant

un problème : la fleur terminale pédicellée est généralement implantée

non pas au centre, mais en position latérale, la partie centrale ou apicale

de l’axe étant vide (PI. 1, fig. 2).

L’analyse comparative permet, croyons-nous, de résoudre ce pro¬

blème : l’inflorescence 1-flore chez VO. affinis représente une inflores¬

cence 2-flore réduite. En d’autres termes, l’inflorescence 1-flore est une

inflorescence 2-flore bloquée très fidèlement à un stade très précis et très

précoce; il y a une fleur potentielle jamais produite.

Le cas de VOldenlandia herbacea (L.) Roxb. est à cet égard particulière¬

ment éclairant. A chaque nœud il y a division du bourgeon en 3-5 méris-

tèmes. L’inflorescence élémentaire est une inflorescence terminale 2-flore;

elle est flanquée, de part et d’autre, d’une ou deux pousses ; la pousse privi¬

légiée étant toujours contiguë à l’inflorescence terminale. L’unité de déve¬

loppement se termine par une inflorescence 2-flore. Cette inflorescence

est elle-même une unité composée réduite à 2 fleurs : une terminale, une

latérale, c’est-à-dire un monochasium. Voici l’interprétation du dessin de

N. Halle (PI. 17, p. 103, fig. 5) : les 2 fruits pédicellés représentent le mono¬

chasium terminal, l’un à droite étant terminal; il y a deux pousses d’un

côté, une pousse de l’autre (PI. 2, fig. 3).

Par son agencement architectural VO. herbacea se place tout à côté de

VO. affinis, et cela malgré les apparences. Vient ensuite VO. corymbosa L.

L’unité de développement s’y termine par une inflorescence 3-flore assi¬

milable à un dichasium, réduit le plus souvent à l’état de monochasium.

Chez VO. lancifolia (Schum.) DC., l’inflorescence élémentaire est

1-flore et terminale, mais des bourgeons latéraux peuvent donner des

pousses très contractées, d’où l’existence à certains nœuds de 3-4 fleurs.

A la vérité, il y a autant de nœuds que de fleurs. En fait, tous les axes en

fleurs sont des sympodes constitués par des chaînes d’unité de croissance

1-flore. A chaque nœud, en général, une seule pousse est favorisée : elle

prolongera l’axe principal. L’inflorescence élémentaire peut y être inter¬

prétée comme un monochasium réduit à la fleur terminale (cas de VO.

affinis).

Chez VOldenlandia capensis L. f. var. pleiosepala Bremek., l’inflorescence

est terminale, 1-4 (-7)-flore, les fleurs sont à pédicelle court ou subsessile.

Source : MNHN, Paris

— 93

Fig. 2'. — 4, Oldenlandia nervosa Hiern : pied de très petite taille, d’après N. Hallé, 1966

(W. Halle2097); 5, Oldenlendia herbacea (L.) Roxb., d’après N. Hallé, 1966 ( Dybowski82).

A la vérité, l'inflorescence est une cyme très réduite, terminale, comportant

2 branches 1-3-flores chacune; les 2 préfeuilles basales en sont observables

mais obsolètes. L’unité de développement y est donc complexe, mais le

mode de développement est le même : simplement, l’inflorescence terminale

y est à la fois contractée et relativement développée.

Ces observations peuvent être étendues à YO. goreensis (DC.) Summ.

dont les « fascicules floraux 3-10-flores » sont des inflorescences terminales.

De même YO. nervosa Hiern, dont voici l’interprétation d’après le dessin

de N. Hallé (PI. 16, p. 97, fig. I) et l’échantillon Hallé 2097 (PL 2, fig. 4) :

— un monopode que nous nommerons, a u 4-articulé, trifurqué au

sommet. En fait, au sommet il y a 5 pousses, dont 2 extérieures, réduites

chacune à une fleur, à peine décelable sur le dessin (point noir dans chaque

aisselle).

— à la floraison, il y a eu formation d’une inflorescence en position

Source : MNHN, Paris

— 94 —

terminale, et démarrage de deux pousses axillaires contiguës à l’inflores¬

cence terminale (il faudrait une étude dans le temps). Chacune de ces deux

grandes pousses reproduit une plante au moment de la floraison : elle

comporte deux articles longs; à chaque nœud il y a 3-5 pousses comme au

sommet de l’axe a x .

L’ensemble est ici beaucoup plus complexe et d’une analyse, dans le

détail, très difficile. Mais le principe de l’agencement est évidemment le

même que précédemment. L’unité de développement y est constituée d’un

axe avec une paire de feuilles terminé par une inflorescence pluriflore.

L’inflorescence pluriflore étant elle-même un ensemble d’unités de dévelop¬

pement très simples de type dichasial, mais contractées et réduites. Dans

le dessin de N. Hallé, la grande branche de droite se termine par un dicha-

sium typique. Les deux grandes branches issues de la trifurcation sur a x

sont des sympodes. La trifurcation a 2 , où se voit une paire de feuilles

réduites, est composée d’une inflorescence terminale et de deux axillaires.

Parmi ces deux axillaires, l’une est favorisée et s’allonge, c’est un des deux

éléments du sympode qui aboutit à la trifurcation a 3 (à gauche seulement

bifurcation). La trifurcation a 4 , à droite, est le dichasium élémentaire parfait.

UOIdenlandia nervosa est une herbe qui ramifie bien et forme de beaux

monopodes; au moment de la floraison les méristèmes se sexualisent et

toute la plante édifie des montages d’unités de développement.

BIBLIOGRAPHIE

Hallé, N. — Rubiacées, in Aubréville, Flore du Gabon 12; Hedyotidées : 75-124

(1966).

Bremekamp, C. E. B. — The african species of Oldenlandia L. sensu Hiern & K. Schu¬

mann. Verh. Kon. Ned. Akad. Wet. Natuurk. 48 : 2 (1952).

Bremekamp, C. E. B. — A new species of Oldenlandia (Rubiaceæ) from India with remarks

on its inflorescence morphology. Kew Bull. 29 (2) : 359-361 (1974).

Laboratoire de Phytomorphologie

de l’E.P.H.E. - Paris

Laboratoire de Phanérogamie du Muséum

Laboratoire Associé du C.N.R.S. n° 218

Source : MNHN, Paris

Adansonia,

2, 15 (I) : 95-97, 1975.

A NEW SPECIES OF RACEMOBAMBOS (GRAMINEÆ)

FROM NEW GUINEA

by R. E. Holttum

This genus (Holttum, 1956) was based on four species from Bornéo

and one from Malaya, with Bambusa gibbsiæ Stapf as type. To these I

added four species from New Guinea in 1967, and more recently another

from Bornéo (Holttum, 1973). Ail are slender bamboos of mountain

forest, their main culms insufficiently strong for self-support, in habit

like most species of Nastus, but with elongate Arundinaria- like spikelets; the

structure of each floret in a spikelet of Racemobambos is identical with

that of the single floret of Nastus, which can thus be regarded as a specializ-

ed development from the condition seen in Racemobambos.

The new species here described was found by J. Raynal during the

King Léopold III Expédition to Irian Jaya (Western New Guinea) in 1973.

It is only distinguishable from the other species of New Guinea by the

structure of its spikelet (except that R. multiramosa is distinguished by

rigid deflexed hairs on branch-internodes), and I know of no character by

which flowerless plants of Racemobambos can be distinguished from Nastus.

Plants of both généra are most commonly found in a flowerless condition,

and there is no information about frequency of flowering. The most

distinctive végétative characters are to be found in the sheaths on new

culms (see Holttum, 1967 : 279, fig. 2) but unfortunately young culms

with good sheaths are often not available simultaneously with flowering

material. These plants need more field study by persons who can make

repeated visits to mountain forests. The new species is described briefly

by stating the différence in its spikelets and flowers from the known species

to which it appears to be most nearly allied ( R. hirta, from similar altitudes

in Eastern New Guinea) and a detailed description in English of such

végétative parts as are available.

Racemobambos raynalii Holttum, sp. nov.

R. hirtæ Holttum (1967 : 283) affinis, differt : internodiis ramorum floriferorum omnino

breviter hirsutis ; spiculis usque ad 4,5 cm longis, lemmatibus 5 mm longis, ad apicem abrupte

contractum apiculo minuto præditis, dorso apicem versus tantum pilis paucis brevibus

adpressis vestitis, carinis palearum omnino ciliatis, lodiculis apice pilosis.

Type : J. Raynal 17642, Irian Jaya, région du Mt. Carstensz, Tembagapura, forêt

à Mousses escarpée, dans les environs de la station radio du Mile 64, ait. 2 600 m, abon¬

dant mais un seul pied fleuri, 8.5.1973 (holo-, P; iso-, BO, BR, K).

Source : MNHN, Paris

— 96 —

PI. 1. — Racemobambos ravnalii Holttum : 1, a?2X of a leafy branch x 2/3; 2, base of leaf

bladc, showing auricle x 6; 3, distal part of a culm bearing short flowering branchlets

at two nodes x 2/3; 4, spikelet x 5; 5, yot ng fioret enclosed by palea and lemma x 10;

6, lodicules x 10; 7, ovary and stigmas X 20.

Source : MNHN, Paris

— 91 —

Slender scandent or trailing bamboos; largest culm-internodes seen

c. 15 cm long, smooth, 6 mm diameter, walls c. 1 mm thick; several subequal

leafy branches at each node ; each branch c. 30 cm long, branch-internodes

(where exposed) glabrous, apical leaves longest, to 17 x 0.8 cm, sessile,

glabrous apart from short hairs on upper surface near base and on edges

and surface near apex, auricles not enlarged but bearing a few slender

setæ 5-10 mm long, ligules short, entire; at some of the distal nodes there

is one much larger elongate branch in addition to the subequal short ones,

this longer branch with internodes c. 10 cm long and 2-2.5 mm diameter,

bearing at its nodes c. 8-10 subequal leafy or flowering branches. Flowering

branches c. 5-10 cm long, some very short linear fringed leaves présent at

their bases, leaves above the base mostly reduced to sheaths but 1-2 leaves

with blades 5 X 0.3 cm sometimes produced; each flowering branch bear¬

ing a few short latéral branchlets and up to c. 8 spikelets, ail internodes

covered with very short spreading whitish hairs; latéral spikelets almost

sessile. Spikelets 3.5-4.5 cm long, consisting of 5-8 florets, the terminal

one sometimes imperfect; basal empty glumes usually 2, lower one 4-5 mm

long, narrowed gradually to an acute apex, its back bearing numerous very

short slender appressed hairs, upper glume 5.5-6.5 mm long, shaped as

lemmas with abruptly rounded and shortly apiculate apex and dorsal

hairs near apex only; rhachilla-internodes 4 mm long, flattened distally,

glabrous apart from very short hairs on edges of flat distal part; lemmas

c. 5 mm long (lowest one sometimes to 6 mm) shaped as upper glume;

paleæ c. 0.5 mm longer than lemmas, apex shortly bifid, keels and apex

bearing short stiff hairs, some hairs also on infolded edges near apex, no

veins between keels, 1-2 veins between keel and edge; lodicules 1-1.5 mm

long, broadly pointed with short hairs near apices; anthers c. 3.5 mm long

when mature; ovary almost or quite glabrous on its distal part, stigmas

2 mm long; partly developed fruit seen in some basal florets with apex of

ovary enlarged to a broad dome-shape (as in Nastus hooglandii, in Holttum,

1967 : fig. 4, 5, 9).

REFERENCES

Holttum, R. E. — Racemobambos, a new genus of Bamboos, Gard. Bull. Singap. 15 :

267-273 (1956).

Holttum, R. E. — The bamboos of New Guinea, Kew Bull. 21 : 263-292 (1967).

Holttum, R. E. — A new bamboo from Mt Kinabalu, Gard. Bull. Singap. 26 : 211

(1973).

Royal Bolanic Gardens,

Kew, England.

Source : MNHN, Paris

Adansonia,

2, 15 (1) : 99-119, 1975.

LES CYPÉRACÉES DES NOUVELLES HÉBRIDES

RÉSULTATS DE L’EXPÉDITION DE LA ROYAL SOCIETY

AUX NOUVELLES HÉBRIDES EN 1971

par J. Raynal 1

Résumé : L'ensemble des spécimens disponibles de Cypéracées des Nouvelles-

Hébrides a fait l'objet d'une révision; cette mise au point (dans laquelle ne subsistent

que 4 des noms utilisés par Guillaumin dans son Compendium de 1948) était motivée

par la récente expédition de la Royal Society aux Nouvelles-Hébrides, en 1971, qui a

nettement amélioré la connaissance floristique de l’archipel, et, pour ce qui est des Cypé¬

racées, fait passer le nombre d’espèces de 25 à 33.

Le présent article comprend un catalogue critique des taxons recensés, mentionnant

la synonymie courante, les spécimens étudiés et la répartition géographique générale.

Le peuplement végétal des Nouvelles-Hébrides, archipel récent, parait provenir de toutes

les terres plus anciennes environnantes, en fonction de leur richesse floristique et de leur

éloignement. La richesse apparente de la petite île méridionale d’Aneityum pose un

problème. Des prospections systématiques sont encore nécessaires dans la moitié nord

de l’archipel.

Enfin une clef locale pratique des Cypéracées néo-hébridaises est donnée.

Summary: Ail the available specimens of Cyperaceæ from the New Hébrides hâve

been revised; this account (in which only 4 of the names listed by Guillaumin, 1948,

still stand) is a resuit of the Royal Society's Expédition to the New Hébrides, 1971,

which considerably improved the floristic knowledge of the archipelago, and raised the

number of known sedges from 25 to 33.

This paper includes a critical synopsis of the New Hebridean Cyperaceæ, with

current synonymy, citation of the specimens and general géographie range. This recent

archipelago seems to hâve received its flora from ali the surrounding older lands, with

respect to their richness and distance. The seemingly richer flora of the small Southern

island of Aneityum raises a particular problem. Further collecting is still needed, espe-

cially in the northern half of the archipelago.

An artificial key of the New-Hebridean sedges is given.

L’archipel mélanésien des Nouvelles-Hébrides, qui s’allonge sur près

de 1000 km du NW au SE entre les îles Salomon, les Fidji et la Nouvelle-

Calédonie, a fait l’objet, dans le passé de prospections botaniques peu

nombreuses; en 1948, Guillaumin (7), commentant son inventaire floris¬

tique de cette région du monde, la qualifiait de « peut-être la plus mal

connue du globe ». Sur les 710 espèces que Guillaumin recensait alors,

18 appartenaient aux Cypéracées. Compte tenu de certaines synonymies,

cette liste correspondait en fait à 16 espèces. Toutefois Guillaumin ou-

I. Communication présentée au Meeting sur les résultats de l’expédition de 1971 aux

Nouvelles-Hébrides (Royal Society, Londres, octobre 1974).

Source : MNHN, Paris

— 100 —

bliait 8 taxons déjà récoltés mais dont les échantillons n’étaient pas passés

par ses mains, ou avaient été pris pour des espèces déjà recensées. Compte

tenu d'une espèce ajoutée par M. Schmid, qui explora récemment la partie

méridionale de l’archipel (16-20), 25 taxons avaient donc été récoltés en

1971, dénotant une flore cypérologique à coup sûr très pauvre, eu égard

à la situation intertropicale de ces îles et à leur relative proximité de régions

beaucoup plus riches (Nouvelle-Calédonie, Nouvelle-Guinée). Cette

pauvreté ressemble en fait beaucoup à celle des archipels polynésiens,

pourtant beaucoup plus éloignés des masses continentales ou des grandes

îles.

L'expédition de la Royal Society aux Nouvelles-Hébrides en 1971,

organisée conjointement avec le Muséum National d’Histoire Naturelle

de Paris, et à laquelle j’ai eu le plaisir de participer pendant trois mois, a

permis, sans pour autant épuiser la question, de prospecter des zones encore

peu ou pas explorées, en particulier la grande île d’Espiritu Santo (ou

Santo). Elle a dans son ensemble permis d’allonger de façon appréciable

l’inventaire botanique de l’archipel; plusieurs espèces nouvelles ont déjà

été décrites dans diverses familles (Gesnéracées, Euphorbiacées, Zingibé-

racées). Un nouvel inventaire floristique, en cours de préparation par

P. Green, sera publié ultérieurement.

En ce qui concerne les Cypéracées, 8 espèces ont été ajoutées par

l’expédition, portant ainsi le total à 33 taxons (32 espèces et une sous-

espèce). L’expédition a rencontré 21 des 25 Cypéracées préalablement

connues, et ce pourcentage de 85 % souligne le caractère relativement

exhaustif des prospections de 1971. Les quatre taxons non revus sont :

Carex graeffeana, Scleria levis, Fimbristylis dichotoma subsp. depauperata,

Baumea milnei. Il est intéressant de noter que des 8 espèces nouvelles pour

la dition, une seule a une aire restreinte au Pacifique; les autres sont des

plantes à très vaste répartition; l’une d’elles (Kyllinga polyphylla) est d’in¬

troduction récente.

Le nombre total d’échantillons de Cypéracées révisés ici est de 153,

soit une moyenne de 4,5 par espèce, chiffre honorable témoignant lui aussi

d’un degré déjà satisfaisant de prospection globale. Cependant l’archipel

est composé de nombreuses îles, et si l’on examine en détail les récoltes

île par île, on constate une considérable disproportion : près du tiers du

matériel récolté provient d’Aneityum, qui est à la fois la plus petite et la

plus méridionale des îles principales, et devrait donc représenter assez mal

l’ensemble de l’archipel. Espiritu Santo, grande île au climat nettement

plus équatorial, plus élevé, aux biotopes donc probablement plus variés,

ne participe que pour 26 échantillons, ce qui est évidemment beaucoup

trop peu. D’autres îles, en particulier celles de la branche NE de l’archipel,

n’ont livré jusqu’ici que quelques rares échantillons; des prospections

intensives y sont encore très souhaitables, ainsi qu’aux îles du nord, Banks

et Santa Cruz (ces dernières politiquement rattachées aux Salomon, et non

comprises dans le cadre du présent inventaire).

Un autre indicateur de prospections encore insuffisantes est que 10 es¬

pèces ne sont encore connues que d’une seule île. Sans vouloir pousser

Source : MNHN, Paris

— 101 —

trop loin cette analyse, il est évident qu’on ne peut aujourd’hui, sans pros¬

pections complémentaires, parler de façon satisfaisante de la répartition

détaillée des espèces végétales dans les différentes îles de l’archipel. Il serait

donc prématuré de présenter l’inventaire actuel — cypérologique ou géné¬

ral — comme définitivement clos. Les apports de l’expédition de 1971 ont

considérablement élevé le degré de connaissance floristique de cette région,

mais beaucoup reste encore à faire, et une nouvelle expédition, ayant pour

but la moitié septentrionale de l’archipel, est très souhaitable.

INVENTAIRE DES CYPÉRACÉES

L’inventaire qui suit repose sur la révision de tous les spécimens

accessibles de Cypéracées provenant des Nouvelles-Hébrides et conservés

dans les herbiers suivants : Paris (P), Nouméa (NOU), Kew (K), British

Muséum (BM), Genève (G), Zürich (Z), Honolulu (BISH), Sydney (SYD).

Quelques spécimens, non vus, sont cités, sous toutes réserves, d’après

la littérature. Certaines espèces sont citées de trois îles méridionales (Efate,

Tanna, Aneityum) d’après différents rapports de M. Schmid (16-20) mais

ne sont pas confirmées faute d’échantillons de référence.

Sauf exceptions, la citation des synonymes a été volontairement

limitée soit aux noms acceptés dans divers travaux régionaux récents, en

particulier Flora Malesiana, ou utilisés dans les inventaires antérieurs de

Guillaumin et Schmid.

Les îles sont énumérées du sud au nord ; pour chaque île, les échantil¬

lons sont cités dans l’ordre chronologique de récolte. Ceux récoltés au

cours de l’expédition de 1971 se signalent par le sigle RSNH intercalé

entre nom du collecteur et numéro.

CARICOIDEÆ

1. Scleria levis Retz.

Obs. 4 : 13 (1786); Kern, Fl. Males., ser. 1, 7 (3) : 732 (1974).

Erromango : Aubert de la Rüe s.n., bord de marais, E Novolu, 200 m, 21.2.1936, P.

Espèce asiatique, répandue de l’Inde au Japon, et, dans le Pacifique

occidental, jusqu’au Queensland, en Nouvelle Guinée et en Nouvelle Calé¬

donie. Non revue récemment dans l’archipel. A noter que l’unique échan¬

tillon connu était initialement mêlé au spécimen de Rhynchospora corymbosa

récolté au même endroit.

2. Scleria polycarpa Bock.

Linnæa 38 : 509 (1874); Schmid, Fl. N. Hébr. : 49 (1973); Kern, Fl. Males., ser. 1,

7 (3) : 738 (1974).

— S. margaritifera auct. non Willd. 1805 nec Gaertn. 1788 : Guillaumin, Bull. Soc.

Bot. Fr. 74 : 709 (1927); Ann. Mus. Col. Marseille, ser. 6, 5-6 : 9 (1948); Schmid, Fl.

Anatom : 12 (1970).

Source : MNHN, Paris

— 102 —

— S. multifohata auct. non Bock. : Guillaumin, Ann. Mus. Col. Marseille, ser. 6,

5-6 : 9 (1948).

— S. hebecarpa auct. non Nees : Guillaumin, Bull. Soc. Bol. Fr. 103 : 282 (1956).

— S. purpurascens auct. non Steud. : Schmid, Fl. Anatom : 12 (1970); Fl. Tanna :

7 (1970).

— S. lithosperma auct. non (L.) Sw. : Schmid, Fl. Tanna : 7 (1970).

Aneityum : McGillivray 11, 10.1858, BM; Cheesntan A 5, 1.1955, BM; A 29,

entre côte et Saddle Mt., 1.1955, BM. P; Schmid 3562, Anowounamabo, 2.12.1970,

NOU; J. Raynat RSHN 16101 bis, ravin boisé entre Aatium et Inyamet, 20.7.1971, P.

Tanna : W. Anderson s. n., 1774, BM.

Efate : J. Raynat RSHN 16088, étang de Pangona, 15.7.1971, P.K.

Malekula : N. Halle RSNH 6455, SW Bay, forêt marécageuse, 14.10. 1971, P, K.

Santo : Campbell s. n. (non vu, cité par Guillaumin, Bull. Soc. Bot. Fr. 74 : 709,

1927).

Pentecôte : Aubert de la Rite s. n., Lalak, 510 m, 6.12.1935, P.

S. loc. : J. Staer 65, 1902, SYD.

Malgré la diversité des noms attribués aux spécimens, il n’existe dans

l’archipel qu’un seul des grands Scleria à feuilles pseudo-verticillées :

S. purpurascens Steud. (= S. multifoliata Bock.) ne dépasse pas vers l’est

les Philippines et Celebes; 5. margaritifera Willd. non Gaertn., fondé sur

un spécimen de Forster censé provenir de Tanna, correspond en réalité

à une espèce connue seulement de Nouvelle-Calédonie. Très vraisemblable¬

ment une confusion s’est produite entre des matériaux récoltés au cours

du même voyage et considérés alors comme conspécifiques : la récolte

de W. Anderson provenant de Tanna (voir ci-dessus) et une récolte de

Forster provenant de Nouvelle-Calédonie; c’est ce matériel, identifié à

tort Carex lithosperma L. par Forster, et base du Scleria margaritifera

Willd., qui est sans doute à l’origine de la citation de Scleria lithosperma

des Nouvelles-Hébrides par M. Schmid, Guillaumin ayant cité ‘ Carex

lithosperma Forst. f. ’ en synonymie de son S. multifoliata (7).

S. hebecarpa Nees est un synonyme de S. levis Retz. Quant au vrai

S. lithosperma (L.) Sw. c’est une petite herbe très différente, pantropicale,

se rencontrant çà et là dans le Pacifique, entre autres en Nouvelle Calédonie,

mais encore inconnue des Nouvelles-Hébrides.

Scleria polycarpa Bock., caractérisé par un akène subsphérique, à

surface comme martelée en petites facettes polygonales et parsemée de

poils courts, se rencontre dans une aire pacifique assez vaste, de l’Australie

et des Moluques à l’ouest jusqu’aux Samoa à l’est.

3. Scleria brownii Kunth.

Enum. 2 : 349 (1837); Kern, Fl. Males., ser. 1, 7 (3) : 731 (1974).

— S. depauperata auct. : Guillaumin, Ann. Mus. Col. Marseille, ser. 6, 5-6 : 9 (1948);

Schmid, Fl. N. Hébr. : 49 (1973), vix Bock.

Aneityum : Schmid 3931, près Anelgahoat, forêt à gaiac, 30 m, 1971, NOU.

Foutouna : Milite 401, 403, 12.1853, K.

Erromango : Veillon 2951, Happy Land, 28.6.1973, P.

Efate : J. Raynal RSNH 16023, plantation Harris, côte N, 3.7.1971, P, K.

Malekula : N. Hallé RSNH 6316, Tisbel, sous-bois près de la côte, 28.9.1971,

Source : MNHN, Paris

— 103 —

Espèce de petite taille, des sous-bois dégradés herbeux. Scleria brownii

au sens large recouvre des formes assez diverses dont la taxonomie précise

n'est pas encore clarifiée; l’espèce se rencontre en Australie, en Nouvelle-

Calédonie, aux Tonga, aux Fidji et en quelques points de Nouvelle-Guinée.

Quant à l’identité de Scleria depauperata Bock., elle n’est aujourd’hui

connue qu’à travers une détermination faite par Clarke dans l'herbier

de Kew; en effet le type de ce taxon ( Graeffe in herb. Luerssen, Samoa)

semble perdu, et la description de Bôckeler est insuffisante. Scleria brownii

n’est pas signalé des Samoa, aussi est-il permis de s’interroger sur l’inter¬

prétation de Clarke, d'autant que la description de Bôckeler suggère

une probable synonymie de S. depauperata et S. lithosperma (L.) Sw.

(inflorescence d’épillets distants, disque hypogyne indistinct).

4. Carex fissilis Boott

III. Carex 2 : 86, tab. 245 (1860).

— Carex indica L. var. fissilis (Boorr) Kük., Pflanzenr. 38 (IV-20) : 264 (1909), excl.

syn. C. dietrichiæ Bock.

— Carex neohebridensis auct. non Guill. & Kük. : Guillaumin, Journ. Linn. Soc.,

Bot. 51 : 565 (1938); Ann. Mus. Col. Marseille, ser. 6, 5-6 : 9 (1948), p. p., quoad

insul. Samo.

— Carex sp., Schmid, Fl. Anatom : 11 (1970); Suppl. Fl. Analom : 4 (1971).

Aneityum : Mil ne 289, type, K; Schmid3561, forêt à Mousses, 550-690 m, 5.12.1970,

NOU; P. Green RSNH 1155, pic au S du Mt. Inrero, 746 m, 21.7.1971, K; J. Raynal

RSNH 16122, forêt d'altitude, Nezwon Netounemla, 500 m. 21.7.1921, P, K.

Erromango : aucun échantillon à ce jour, mais un Carex stérile observé sur une

crête vers 400 m d'altitude, en forêt au N du camp du km 17 (W d’Ipota), appartient

très vraisemblablement à cette espèce.

Efate : A. Morrison s. n., près de Seaview, 17.8.1896, K.

Santo : I. & Z. Baker 14, Mt. Tabwemasana, 909 m, 4.11.1933, BM; J. Raynal

RSNH 16320, sous Nokowoula, 900 m, 1.9.1971, P, K; RSNH 16385, Mt. Tabwemasana,

1650 m, 4.9.1971, P, K.

Herbe de sous-bois montagnard, endémique. Son endémisme et son

individualité spécifique bien marquée sont restés méconnus, sans doute

par suite d’une localisation trompeuse du type dès la description originale :

‘ Anuteum, New Caledonia group ’; plus tard Kükenthal (11) considère

le matériel comme néo-calédonien et l’assimile au C. dietrichiæ Bock.,

n’en faisant alors qu’une variété de C. indica L. Pour Raymond, Mém.

Jard. Bot. Montréal 53 : 43 (1959), C. dietrichiæ est indistinct de C. indica;

par contre, C. indica var. fissilis lui semble une race géographique bien

distincte. De fait, les matériaux australiens et néo-calédoniens ne semblent

pas différer spécifiquement de C. indica: par contre la plante néo-hébri-

daise en diffère par des caractères constants, de l’utricule en particulier,

et mérite à mon avis pleinement une réhabilitation au rang spécifique.

5. Carex neohebridensis Guillaumin & Kükenthal

Bull. Mus. Nat. Hist. Nat., ser. 2, 9 : 304 (1937); Guillaumin, Ann. Mus. Col.

Marseille, ser. 6, 5-6 : 9 (1948), p. p., excl. cit. Santo insul.

Source : MNHN, Paris

104 —

Epi : Aubert de la Rite s. n., Mt. Nueliliu, sommet, 843 m, 23.11.1935, type, P.

Santo : J. Raynal RSNH16329, Mt. Tabwemasana, au-dessus de 1 600 m, 2.9.1971,

P, K.

Herbe vivace des crêtes boisées sommitales, endémique. Les espèces

les plus proches se trouvent en Indonésie et aux Philippines. C’est par

erreur que Guillaumin (6) signalait déjà l’espèce de Santo à 900 m d'alti¬

tude. Il s’agissait de C. fissilis Boott (voir ci-dessus). A Santo C. neohebri-

densis ne se rencontre qu’au voisinage du sommet, de 1600 à 1850 m.

La présence de l’espèce à 840 m à Épi n’est pas contradictoire : les micro¬

climats sommitaux — et partant la flore qui leur est liée — ne sont pas

fonction des altitudes absolues, mais bien des altitudes relatives par rapport

aux îles respectives, fait que j’ai déjà souligné (14) et observé à nouveau

depuis en Polynésie. Ce phénomène me semble en relation directe avec

l’accumulation de nuages en « chapeau » autour des sommets.

6. Carex brunnea Thunb.

Fl. Japon. : 38 (1784); Schmid, Suppl. Fl. Anatom : 4 (1971).

Aneityum : McGillivray 48, 2.1859, BM, P; Schmid 3754, sud-est, 50-100 m,

19.5.1971, NOU; J. Raynal RSHN 16106, entre Inyamet et Issel, ravin boisé, 20.7.1971,

P, K.

Espèce largement répartie en Asie, de l’Inde au Japon, présente aussi

à travers les Océans Indien et Pacifique, des Mascareignes aux Hawaii

et à la Nouvelle-Calédonie. Atteint apparemment sa limite sud-orientale

à Aneityum.

7. Carex graeffeana Bock.

Flora 58 : 22 (1875).

Aneityum : Cheesman 4, grève caillouteuse de cours d’eau, 1 mile dans l’intérieur,

15 m, 31.10.1930, K.

Espèce connue de Java à l’ouest jusqu’aux Samoa à l’est 1 . Non revue

récemment dans l’archipel.

RH YNCHOSPOROIDEÆ

8. Rhynchospora corymbosa (L.) Britt.

Trans. N. Y. Ac. Sc. 11 : 84 (1892); Kern, Fl. Males., ser. 1, 7 (3) : 713 (1974)'

— R. rubra auct. non (Lour.) Mak. : Guillaumin, Ann. Mus. Col. Marseille, ser. 6’

5-6 : 9 (1948); Bull. Soc. Bot. Fr. 103 : 282 (1956); Schmid, Fl. Anatom : 12 (1970)’

1. Je conserve ici au Carex graeffeana Bock, la définition donnée par Kükenthal (11);

l’examen attentif de spécimens provenant tant d’Indonésie ou des Philippines que des Fidji

ou des Samoa ne m’a en rien convaincu de la valeur des Carex philippinensis et C. exploratorum

créés par Nelmes, Kew Bull. 1938 : 108-109; ces espèces sont fondées sur des caractères soit

mal observés (les tailles d'akènes données par Nelmes. sont nettement fausses; l'utricule de

son C. philippinensis n’est aucunement cilié-scabre, même à un fort grossissement), soit forte¬

ment influencés par l’état de maturité du spécimen (nervation et contour des utricules, qui de

toute façon ne sont jamais réellement « obovati »). Il est douteux qu’on puisse conserver à ces

taxons même un statut de races géographiques.

Source : MNHN, Paris

105 —

Aneityum : Milne 288, 11.1853, K; McGilUvray 920, 11.1853, K; 19, 10.1858, BM,

P; Cheesman A 18, Anelgahoat, 1.1955, BM.

Erromango : Aubert de la Rite s. n.. Terres Rouges, versant . W du grand massif

du N, 260 m, 19.2.1936, P;s.n., marais à l’E de Novolu, 200 m, 21.2.1936, P; Cheesman 65,

W de l’île, bord de cours d’eau, 100 m, K; Campbell (non vu, cité par Guillaumin,

Bull. Soc. Bot. Fr. 74 : 709 (1927).

Efate : J. Raynal RSNH 16049, côte S, marais à l’E de la R. Teouma, 10.7.1971,

P, K; RSNH 16087, étang de Pangona, 15.7.1971, P, K.

Epi : Aubert de la Rite s. n., marais, Votlo, 17.11.1935, P, Z.

Grande Cypéracée grégaire des marécages permanents en régions

intertropicales humides, pantropicale.

R. rubra (Lour.) Mak. est une herbe basse à inflorescence capitée,

sans aucun rapport avec R. corymbosa ; ses plus proches localités sont en

Australie et en Nouvelle-Guinée.

9. Gahnia aspera (R. Br.) Spreng.

Syst. Veg. 2 : 114 (1825); Guillaumin, Ann. Mus. Col. Marseille, ser. 6, 5-6 : 9

(1948); Schmid, Fl. Anatom : 11 (1970); Fl. N. Hébr. : 49 (1973); Kern, Fl. Males.,

ser. 1, 7 (3) : 708 (1974).

Aneityum : McGilUvray s. n., 11.1853, BM; Cheesman A 11, Anelgahoat, 1.1955,

BM; Bernardi 12947, Anawounamalo, 5.5.1968, P; Schmid 3559, 3.12.1970, NOU;

3753, forêt à gaiac, 18-20.5.1971, NOU; Chew RSNH 52, Niezouma, SE Anelgahoat,

19.7.1971, K, P; J. Raynal RSNH 16114, entre Aatium et Oumetch, 20.7.1971, P, K.

Erromango : Cheesman 93, NW de l’île, sur corail exhaussé, 200 m, 24.8.1930, K;

Aubert de ta Rite s. n.. Terres Rouges, versant W du massif du N, 200 m, 19.2.1936, P;

Quantin in Schmid 708, W de l’île, 200-400 m, 10.1965, NOU.

Herbe fréquente dans les maquis jusqu’à environ 500 m d’altitude;

espèce à vaste répartition pacifique assez discontinue, de l’Australie à la

Polynésie et aux îles Riou-Kiou, avec une sous-espèce aux Hawaii.

10. Cladium mariscus (L.) Pohl subsp. jamaicense (Crantz) Kük.

Rep. Sp. Nov., Beih. 40 (1) : 523 (1938); Kern, Fl. Males., ser. 1, 7 (3) : 690 (1974).

Efate : J. Raynal RSNH 16089, étang de Pangona, 15.7.1971, P, K.

Grande Cypéracée grégaire des marais permanents, subcosmopolite;

la sous-espèce est pantropicale. Nouvelle pour l’archipel.

11. Baumea articulata (R. Br.) S. T. Blake

Contr. Queensl. Herb. 8 : 29 (1969).

-— Machærina articulata (R. Br.) Koyama, Bot. Mag. Tokyo 69 : 62 (1956); Kern,

Fl. Males., ser. 1, 7 (3) : 700 (1974).

— Lepironia articulata auct. non (Retz.) Domin : Schmid, Suppl. Fl. Anatom : 4 (1971).

Aneityum : Milne 285, 11.1853, K; J. Raynal, RSNH 16138, Titchou, marais dans

le maquis, 22.7.1971, P, K; vu aussi en abondance, mais stérile (non récolté) dans le

marais d’Ànelgahoat.

Grande Cypéracée aphylle joncoïde, grégaire, des marais permanents.

Espèce australe (Australie, Nouvelle-Zélande, Nouvelle-Calédonie) attei¬

gnant ici sa limite, ainsi qu’en Nouvelle-Guinée où elle est très rare.

Source : MNHN, Paris

— 106 —

12. Baumea milnei (C. B. Clarke) S. T. Blake

Contr. Queensl. Herb. 8 : 30 (1969).

— Cladium milnei C. B. Clarke, Kew Bull., Add. ser. 8 : 46 (1908); Guillaumin, Ann.

Mus. Col. Marseille, ser. 6, 5-6 : 9 (1948); Schmid, Fl. Anatom : 11 (1970).

Aneityum : Milite s. n., hauteurs de Pile, 11.1853, type, K.

Erromango : Kajewski 326, Dillon Bay, 400 m, 29.5.1928, K; 327, ibid., P; Aubert

de la Rüe s. n.. Pointe des Traîtres, au-dessus de Port Narevin, 200 m, 9.1934, P.

Herbe au port caractéristique (feuilles équitantes) des landes et maquis,

non revue récemment. Longtemps considérée comme endémique des

Nouvelles-Hébrides mais retrouvée depuis en Nouvelle-Guinée.

13. Machærina robinsonii (Merrill) Koyama

Bot. Mag. Tokyo 69 : 65 (1956).

— Vincentia monticola Guillaumin, Bull. Mus. Hist. Nat. Paris, ser. 2, 9 : 304 (1937);

Ann. Mus. Col. Marseille, ser. 6, 5-6 : 9 (1948); Schmid, Fl. Tanna : 7 (1970).

— Machærina monticola (Guill.) Koyama, /. c. : 64 (1956); Schmid, Fl. N. Hébr. : 49

(1973).

— M. Sinclairii auct. non (Hook. F.) Koyama : Kern, Fl. Males, ser. 1,7 (3) : 694 (1974).

Tanna : Kajewski 155, Mt. Toukosmereu, 1000 m, 15.3.1928, K, P; Schmid 3932,

ibid., 1080 m, 28.7.1971, NOU.

Ambrym : Aubert de la Rites, n., Mt. Marum, 900 m, 8.1.1936, P; s. n., Mt. Bembow,

900 m, 9.1.1936, P (syntypes, avec le suivant, de Vincentia monticola Guill.).

Vanua Lava : Aubert de la Rüe s. n., grande solfatare, 450 m, 7.1934, P.

Autre herbe à feuilles équitantes, plus robuste que la précédente, appar¬

tenant à un genre de taxonomie difficile, pantropical mais essentiellement

pacifique, dont la plupart des espèces sont montagnardes, habitant les

forêts à mousses des crêtes ou les parois humides escarpées. Je ne vois,

dans l’état actuel des connaissances sur ces plantes encore insuffisamment

récoltées, aucune raison de distinguer Vincentia monticola de l’espèce

décrite d’Amboine et dont l’aire s’étend de Sumatra aux Philippines et à la

Nouvelle-Guinée. Elle a été assimilée par Kükenthal (13) et Kern (9)

au M. sinclairii décrit de Nouvelle-Zélande, mais ce dernier me semble

spécifiquement distinct. Quant à M.falcata (Nees) Koy., c’est par confusion

avec M. robinsonii que Kern {Le.) le cite des Nouvelles-Hébrides.

CYPEROIDEÆ

14. Schœnoplectus mucronatus (L.) Palla

Sitzb. Zool. Bot. Ges. Wien 38 : 49 (1888).

— Scirpus mucronatus L., Sp. PI., ed. 1,1 : 50 (1753); Guillaumin, Ann. Mus. Col.

Marseille, ser. 6, 5-6 : 9 (1948); Kern, Fl. Males., ser. 1, 7 (3) : 510 (1974).

Aneityum : Milne 284, 11. 1853, K.

Erromango : McGillivray 7, 9.1853, BM, P; Aubert de la Rüe s. n., bord de marais,

E Novolu, 200 m, 21.2.1936, P.

Santo : J. Raynal RSNH 16275, estuaire de l’Apouna, 23.8.1971, P, K.

Source : MNHN, Paris

— 107 —

Herbe aphylle assez grégaire des marais plus ou moins temporaires

et des rizières, largement répandue de l’Europe méridionale au Japon, à

l’Indonésie, l’Australie et l’Afrique tropicale. Semble atteindre ici sa limite

orientale.

15. Schœnoplectus validus (Vahl) A. & D. Love

Bull. Torr. Bot. Cl. 81 : 33 (1954).

— Scirpus validus Vahl, Enum. 2 : 268 (1805).

— S. lacustris L. subsp. validus (Vahl) Koyama, Can. Journ. Bot. 40 : 927 (1962);

Kern, Fl. Males., ser. 1,7 (3) : 508 (1974).

— S. lacustris auct. : Schmid, Fl. N. Hébr. : 49 (1973).

Santo : McKee RSNH 24110, estuaire du Tabol, 26.8.1971, P, K; J. Raynal RSNH

16394, ibid., 12.9.1971, P, K.

Cette grande Cypéracée aphylle joncoïde est nouvelle pour l’archipel ;

elle existe aussi en Nouvelle-Calédonie. L’aire de l’espèce couvre l’Asie

tropicale, l’Océan Pacifique et une partie du continent américain.

16. Fimbristylis cymosa R. Br.

Prodr. : 228 (1810); Schmid, Fl. N. Hébr. : 49 (1973); Kern, Fl. Males., ser. 1,

7 (3) : 557 (1974).

— F. spathacea Roth, Nov. PI. Sp. : 24 (1821); Guillaumin, Ann. Mus. Col. Marseille

ser. 6, 5-6 : 9 (1948); Schmid, Fl. Tanna : 6 (1970); Suppl. Fl. Anatom : 4 (1971).

Aneityum : Cheesman A 18a, entre la côte et Saddle Mt., 1.1955, BM.

Tanna : Schmid 3179, littoral SW, 5.5.1970, NOU; P. Green RSNH 1213, rochers

littoraux près Bethel, 26.7.1971, K.

Erromango : J. Raynal RSNH 16210, Ipota, plateforme corallienne littorale,

2.8.1971, P, K.

Malekula : N. Halle RSNH 6328, Tisbel, 29.9.1971, P, K.

Aoba : Aubert de la Rite s. n„ coulée de lave, côte SW, 7.1934, P.

Herbe cespiteuse littorale, pantropicale.

17. Fimbristylis complanata (Retz.) Link

Hort. Berol. 1 : 292 (1827); Kern, Fl. Males., ser. 1, 7 (3) : 548 (1974).

Malekula : N. Halle RSNH6405, R. Matanoui, 10.10.1971, P, K.

Santo : J. Raynal RSNH 16269, Malao, 23.8.1971, P, K; RSNH 16431, R. Jour¬

dain, 14.9.1971, P, K.

Herbe pantropicale banale des lieux humides. Nouvelle pour l’archipel.

18. Fimbristylis dichotoma (L.) Vahl subsp. dichotoma

Kern, Fl. Males., ser. 1, 7 (3) : 575 (1974).

— F. dichotoma (L.) Vahl, Enum. 2 : 287 (1805).

— F. diphylla (Retz.) Vahl, I. c. : 289 (1805); Guillaumin, Ann. Mus. Col. Marseille,

ser. 6, 5-6 : 9 (1948); Schmid, Esp. vég. Vaté : 8 (1965); Fl. Anatom : 11 (1970); Fl.

Tanna : 6 (1970).

— F. commuais Kunth, Enum. 2 : 234 (1837); Guillaumin, I. c. : 9 (1948).

Source : MNHN, Paris

— 108 —

Aneityum : Milite 291, 11.1853, K; McGillivrav 24, 10.1858, BM, P, G; P. Green

RSNH1139, versant S de l'Inrero, 380 m, 20.7.1971, K ; J. Raynal RSNH16141, Aneplizey.

22.7.1971, P. K; RSNH 16143, versant S de l’Inrero, 330 m, 23.7.1971, P, K; Campbell

(non vu, fide Guillaumin, Bull. Soc. Bot. Fr. 74 : 709, 1927).

Tanna : fide Schmid, I. c.

Erromango : Aubert de la Rite s. n., versant W du massif du N, 20.2.1936, P.

Efate : Blanchon 863, plateau, 220 m, s.d., P; J. Raynal RSNH 16044, marais E R.

Teouma, 10.7.1971, P, K; RSNH 16071, reboisement entre Rarao et Maat, 280 m, 11.7.

1971, P, K; RSNH 16074, Tagabé, 12.7.1971, P, K.

Santo : Mckee RSNH 24219, Nokowoula, jachères, 1100 m, 5.9.1971, P, K;

J. Raynal RSNH 16408, estuaire du Tabol, 12.9.1971, P, K.

Pentecôte : Aubert de la Riie s.n., Lerik, sommet dominant la baie Melsisi, 430 m,

16.12.1935, P; s.n., Teraibe, 500 m, 12.1935, P.

Cette herbe vivace de taille moyenne ou basse, fréquentant les lieux

humides de toutes sortes, est l’une des Cypéracées les plus communes des

régions tropicales du monde entier.

19. Fimbristylis dichotoma (L.) Vahl subsp. depauperata (R. Br.) Kern

Fl. Males., ser. 1, 7 (3) : 576 (1974).

Erromango : Kajewski 318, Dillon Bay, 300 m, 28.5.1928, P, BISH.

Sous-espèce de F. dichotoma apparemment localisée au Pacifique

occidental, bien moins fréquente que la sous-espèce typique. Elle s’en

distingue d’abord par son port annuel, ainsi que par son style court et

large. Non revue récemment dans l’archipel.

20. Fimbristylis squarrosa Vahl

Enum. 2 : 289 (1805); Schmid. Suppl. Fl. Tanna : 8 (1970); Fl. Nouv. Hébr. : 49

(1973); Kern, Fl. Males., ser. 1, 7 (3) : 585 (1974).

Tanna : Schmid 3560, bords du L. Siwi, sur cendre volcanique, 10.12.1970, NOU;

y. Raynal RSNH 16208, ibid., 30.7.1971, P, K.

Petite annuelle pantropicale des sables temporairement inondés.

21. Abildgaardia ovata (Burm. f.) Kral

Sida 4 : 71 (1971).

— Fimbristylis ovata (Burm. f.) Kern, Blumea 15 : 126 (1967); Fl. Males., ser. 1, 7 (3) :

565 (1974); Schmid, Fl. Nouv. Hébr. : 49 (1973).

— F. monostachyos (L.) Hassk., PI. Jav. Rar. : 61 (1848); Guillaumin, Ann. Mus. Col.

Marseille, ser. 6, 5-6 : 9 (1948); Schmid, Esp. vég. Vaté : 8 (1965); Fl. Anatom : 11

(1970).

Aneityum : McGillivray s.n., 2.1859, P; Milne44, G; observé en 1971 sur les pelouses

dominant la côte S entre Oumetch et Issel, mais non récolté.

Efate : Blanchon 861, plateau, 220 m, s.d., P; Schmid 249, Port Havannah, 300 m,

24.5.1965, NOU.

Herbe basse vivace des lieux secs, pantropicale.

Source : MNHN, Paris

— 109 —

22. Cyperus nutans Vahl

Enum. 2 : 363 (1805); Kern, Fl. Males., ser. 1, 7 (3) : 609 (1974).

Malekula : N. Halle RSNH 6411 , S W Bay, R. Matanoui, 10.10.1971, P, K.

Santo : J. Raynal RSNH 16272, Malao, 23.8.1971, P, K; Veillon RSNH 4503,

ibid., 23.8.1971, P, K.

Asie tropicale de l’Inde à la Chine, Indonésie. Nouveau pour l’archipel,

où il atteint sa limite orientale.

Guillaumin, Bull. Soc. Bot. Fr. 74 : 709 (1927), signale d’Aneityum

Cyperus distans L. f. d’après une récolte de Campbell, récolteur dont je

n’ai vu aucun échantillon. Étant donné le grand nombre d’inexactitudes

relevées dans les déterminations de Guillaumin, il n’est pas possible de

reprendre aujourd’hui cette information sans contrôle. Cyperus distans

est une espèce pantropicale banale, mais rare dans le Pacifique (îles Fidji);

sa présence aux Nouvelles-Hébrides, particulièrement comme adventice,

n’est pas impossible; d’autre part il se peut que Guillaumin ait pris pour

cette espèce le Cyperus nutans ci-dessus; à noter qu’il n’en fait plus mention

dans ses travaux ultérieurs (7).

23. Cyperus rotundus L.

Sp. PI. ed. 1,1 : 45 (1753); Schmid, Esp. vég. Vaté : 8 (1965); Fl. Tanna : 6 (1970);

Suppl. Fl. Anatom : 4 (1971); Kern, Fl. Males., ser. 1, 7 (3) : 604 (1974).

Aneityum : fide Schmid, I.c.

Tanna : fide Schmid, I.c.

Efate : fide Schmid, I.c. ; J. Raynal, observé à Vila, dans les pelouses de la Rési¬

dence Britannique (non récolté).

Malekula : N. Hallé RSNH 6466, S W Bay, 15.10.1971, P.

Espèce vivace à stolons et tubercules souterrains, vraisemblablement

originaire des régions tropicales sèches d’Afrique et d’Asie occidentale,

mais aujourd’hui répandue dans toutes les régions chaudes du globe, où

elle envahit parfois dangereusement les cultures. D’introduction probable¬

ment récente aux Nouvelles-Hébrides, où son extension est à éviter.

24. Cyperus stoloniferus Retz.

Obs. 4 : 10 (1786); Kern, Fl. Males., ser. 1, 7 (3) : 606 (1974).

Aneityum : J. Raynal, observé en abondance dans une anse vaseuse de la côte S,

mais non récolté (stérile), 7.1971.

Espèce voisine de C. rotundus mais s’en distinguant, outre certains

caractères morphologiques, par son écologie exclusivement littorale. Côtes

de l’Océan Indien, de Madagascar à l’Australie, et du Pacifique occidental

(Chine, Philippines, Indonésie, Samoa, Nouvelle-Calédonie). Nouvelle

pour l’archipel.

Source : MNHN, Paris

— 110 —

25. Mariscus pennatus (Lam.) Domin

Bibl. Bot. 85 : 440 (1915); Guillaumin, Ann. Mus. Col. Marseille, ser. 6, 5-6 : 8

(1948); Schmid, Fl. Anatom : 12 (1970); Fl. Tanna : 6 (1970); Fl. Nouv. Hébr. : 49

(1973).

— Cyperus javanicus Houtt., Nat. Hist. 2, 13, Aanw. PI. (1), lab. 88 (1782); Kern,

Fl. Males., ser. 1, 7 (3) : 635 (1974).

— Mariscus javanicus (Houtt.) Merr. & Metc. 1945, nom. illeg., non (Zoll. & Mor.)

O. Ktze. 1891.

Aneityum : Milne 289, 11.1853, K; McGiUivray 921, 11.1853, K.

Tanna : Schmid 3178, côte SW, 5.5.1970, NOU.

Epi : Aubert de la Rüe s.n., Big Bay, 10.1935, P.

Malekula : N. Hallé RSNH 6381, Tisbel, arrière-plage, 3.10.1971, P, K; RSNH

6429, SW Bay, sous les cocotiers, 12.10.1971, P, K; A. W. Herre 51, 3.4.1929, BISH.

Santo : J. Raynal RSNH 16270, Malao, arrière-plage, 23.8.1971, P, K.

Herbe cespiteuse vivace aux feuilles raides et coupantes, des côtes

des Océans Indien et Pacifique; vicariante de M. ligularis (L.) Urb. des

littoraux atlantiques.

26. Mariscus seemannianus (Bock.) Palla

Denk. Ak. Wien Math.-Nat. Kl. 84 : 452 (1909).

Aneityum : J. Raynal RSNH 16134, Eili, 22.7.1971, P, K.

Tanna : P. Green & Allen RSNH 1217, 9 km SE Lenakel, 27.7.1971, P, K.

Jusqu’ici connu seulement plus à l’est : Fidji, Tonga, Samoa, douteux

à Tahiti. Nouveau pour l’archipel.

27. Mariscus cyperinus (Retz.) Vahl

Enum. 2 : 377 (1805); Guillaumin, Ann. Mus. Col. Marseille, ser. 6, 5-6 : 8 (1948),

p.p.; Schmid, Fl. Anatom : 12 (1970); Fl. Tanna : 6 (1970).

— Cyperus cyperinus (Retz.) Valck'. Sur., Gesl. Cyp. Mal. Arch. : 154 (1898); Kern,

Fl. Males., ser. 1, 7 (3) : 641 (1974).

Aneityum : fide Schmid, l.c.

Tanna : J. Raynal RSNH 16207, Loanengo, 29.7.1971, P.

Erromango : Kajewski 277, Dillon Bay, 19.5.1928, P, K, BISH.

Santo : J. Raynal RSNH 16274, Malao, 23.8.1971, P, K; RSNH 16305, moyenne

vallée de l’Apouna, 28.8.1971, P, K; McKee RSNH24236, Nokowoula,cultures, 1100 m,

5.9.1971, P, K; /. & Z. Baker 2, Mt. Tabwemasana, 1200 m, 29.10..1933 (BM, non vu,

cité par Guillaumin, Journ. Linn. Soc., Bot. 51 : 565, 1938); 181, 182, Hog Harbour,

3.1.1934 (BM, non vu, cité par Guillaumin, ibid.).

Espèce rudérale répandue de l’Inde à la Chine et à la Polynésie.

28. Mariscus sumatrensis (Retz.) J. Raynal, comb. nov.

— Kyllinga sumatrensis Retz., Obs. 4 ; 13 (1786) (Type : Wennerberg, LD!).

— Scirpus cyperoides L., Mant. 2 : 181 (1771).

-— Cyperus cyperoides (L.) O. Ktze., Rev. Gen. PI. 3 (2) : 333 (1898); Kern, Fl. Males.,

ser. 1, 7 (3) : 642 (1974).

— Mariscus cyperoides (L.) Urb. 1900, nom. illeg., non (Roxb.) Dietr. 1833.

Source : MNHN, Paris

— Kvllinga umbellata Rottb., Descr. : 15 (1773), nom. illeg.

— Mariscus cyperinus auct. non (Retz.) Vahl : Guillaumin, Bull. Soc. Bot. Fr. 74 : 709

(1927).

ANEm-UM : McGillivray 43, 12.1858, 2.1859, BM, P, G.

Tanna : J. Raynal RSNH 16168, Ikouroup, 28.7.1971, P, K.

Malekula : N. Hallé RSNH 6443 B, SW Bay, cocoteraies de Wintoua, 12.10.1971 ,P.

Espèce paléotropicale répandue de l’Afrique à la Polynésie, mais plus

ou moins fréquente selon les régions, souvent rudérale. Généralement

bien distincte de la précédente, dont elle est affine, par ses épillets disposés

à angle droit ou même réfléchis sur l’axe de l’épi, et non à angle aigu comme

dans M. cyperinus. Toutefois certains échantillons sont de détermination

difficile, surtout dans le Pacifique. De même, en Afrique, la séparation de

cette espèce et de M. sublimis C. B. Clarke est parfois obscure (présence

d’hybrides?) .

La présentation typographique de la description originale de Kyllinga

sumatrensis Retz, pourrait faire croire que Scirpus cyperoides L. est cité

comme synonyme, ce qui rendrait le binôme de Retzius automatiquement

illégitime. Il n’en est rien, Scirpus cyperoides L. n’étant indiqué que comme

une espèce peut-être affine : ‘ et forte hue potius, quam ad Kyllingam umbella-

tam pertinet ’.

29. Torulinium odoratum (L.) S. Hooper

Kew Bull. 26 : 579 (1972); Schmid, Fl. Nouv. Hébr. : 49 (1973).

— Cyperus odoratus L., Sp. PI., ed. 1, 1 : (1753); Kern, Fl. Males., ser. 1, 7 (3) : 645

(1974).

— Torulinium ferax (L. C. Rich.) Hamilt., Prodr. PI. Ind. Oce. : 15 (1825); Guillaumin,

Ann. Mus. Col. Marseille, ser. 6,5-6 : 8 (1948); Schmid, Suppl. Fl. Anatom : 4 (1971).

Aneityum : McGillivray 927, 11.1853, K; Schmid 3752, ouest, 80 m, 20.5.1971,

NOU.

Tanna : J. Raynal RSNH 16169, Ikouroup, 200 m, 28.7.1971, P.

Malekula : N. Hallé RSNH 6404, R. Matanoui, 10.10.1971, P, K.

Santo : I. & Z. Baker 126, entre Loweri et Ladogh, 27.12.1933, BM; J. Raynal

RSNH 16271, Malao, 23.8.1971, P, K; McKee RSNH24297, estuaire duTabol, 14.9 1971.

P, K.

Espèce pantropicale, souvent adventice dans les cultures en zones

humides.

30. Pycreus polystachyos (Rottb.) Pal. Beauv.

PI. Ow. Ben. 2 : 48 (1807); Guillaumin, Ann. Mus. Col. Marseille, ser. 6, 5-6 ; 8

(1948); Schmid, Fl. Anatom : 12 (1970); Fl. Tanna : 7 (1970).

— Cyperus polystachyos Rottb., Descr. Progr. ; 21 (1772); Kern, Fl. Males., ser. 1,

7 (3) : 649 (1974).

Aneityum : fide Schmid, Le.

Tanna ; Aubert de ta Rite s.n.. Baie du Soufre, 3.1934, P.

Erromango : Aubert de la Rite s.n., E Novolu, 200 m, 21.2.1936, P.

Santo : J. Raynal RSNH 16321, Nokowoula, 1130 m,] 1.9.1971, P, [K; RSNH

16430, R. Jourdain, 14.9.1971, P, K.

Source : MNHN, Paris

— 112 —

Herbe vivace pantropicale commune surtout dans les régions littorales,

mais montant également en altitude; manque dans de vastes régions conti¬

nentales (indice d’introduction relativement récente?) comme en Afrique

par exemple.

31. Kyllinga polyphylla Willd. ex Kunth

Enum. 2 : 134 (1837).

—- Kyllinga aromatica Ridl., Trans. Linn. Soc., Bot. 2 : 146 (1884).

— Cyperus aromaticus (Ridl.) Mattf. & Kük.. Pflanzenr. 101 : 581 (1936); Kern,

Fl. Males., ser. 1 ,7 (3) : 656 (1974).

Efate : J. Raynal RSNH 16266, terrain vague près l’aéroport de Vila, 16.8.1971,

P. K.

Herbe vivace originaire d’Afrique tropicale, introduite en divers points

d’Asie et du Pacifique, où elle s’étend rapidement et peut être dangereuse¬

ment envahissante dans les pâturages (cas des Fidji et de Tahiti). Aux

Nouvelles-Hébrides elle semble avoir été introduite tout récemment à

partir de la Nouvelle-Calédonie, où elle est déjà abondante. 11 serait judi¬

cieux de l'exterminer avant toute extension, chose actuellement aisément

réalisable.

32. Kyllinga brevifolia Rottb.

Descr. : 13 (1773).

— Cyperus brevifolius (Rottb.) Hassk., Cat. Hort. Bogor. : 24 (1844); Kern, Fl. Males.,

ser. 1, 7 (3) : 656 (1974).

— Kyllinga aromatica auct. non Ridl. : Schmid, Esp. vég. Vaté : 8 (1965).

Tanna : Schmid 3930, pentes du Mt. Toukosmereu, 450 m, 28.7.1971, NOU.

Efate : Aubert de la Rite s.n., R. Teouma, 9.1934, P; J. Raynal RSNH 16041,

plantation Harris, côte N, 7.7.1971, P, K; RSNH 16050, prairies marécageuses, E R.

Teouma, 10.7.1971, P, K.

Malekula : N. Halle RSNH 6402, R. Matanoui, 10.10.1971, P, K; RSNH 6443 A,

SW Bay, cocoteraies de Wintoua, 12.10.1971, P.

Santo : J. Raynal RSNH 16280, Malao, 24.8.1971, P, K; McKee RSNH 24237,

24238, Nokowoula, cultures, 1100 m, 5.9.1971, P, K.

Herbe à rhizome traçant, s’installant dans les pâturages, tendant à

devenir pantropicale mais encore très rare en Afrique continentale. Com¬

mune en Asie, en Amérique et dans le Pacifique.

33. Kyllinga nemoralis (J. R. & G. Forst.) Dandy ex Hutch.

Fl. W. Trop. Afr., ed. 1, 2 : 487 (1936).

-— Thryocephalttm nemorale J. R. & G. Forst., Char. Gen. PI. : 129 (1775).

— Kyllinga monocephala Rottb., Descr. : 13 (1773), excl. syn., nom. illeg.; Guillaumin,

Bull. Mus. Hist. Nat., ser. 2, 9 : 304 (1937) (sphalm. ‘ macrocephala ’); Ann. Mus.

Col. Marseille, ser. 6, 5-6 : 8 (1948); Schmid, Fl. Anatom : 12 (1970).

ANErTYUM : Milne 290, 11.1853, K; McGillivray 53, 12.1858, BM, P, G; Qnaife

(non vu, cité par Kükenthal, Pflanzenr. 101 : 607, 1936).

Tanna : J. Raynal RSNH 16158, White Sands, 27.71971, P; RSNH 16179, Loanengo,

28.7.1971, P.

Source : MNHN, Paris

— 113 —

Erromango : Kajewski 276, Dillon Bay, 19.5.1928, P, K.

Efate : Aubert de la Rite s.n., R. Teouma, 9.1934, P; Levât s.n., Vila, s.d., P.

Epi : Aubert de la Rüe s.n.. Baie Nelson, 10.1935, P.

Santo : I. & Z. Baker 185, Hog Harbour, 13.1.1934; MeKee RSNH 24279, 24281,

Nokowoula, cultures, 1100 m, 7.9.1971, P, K; /. Raynal RSNH 16410, 2 km S Malao,

cultures, 13.9.1971, P, K.

Herbe vivace aux inflorescences en têtes blanches caractéristiques.

Surtout en Asie et dans le Pacifique, rare en Afrique, très rare en Amérique.

REMARQUES BIOGÉOGRAPHIQUES

La flore cypérologique des Nouvelles-Hébrides reste, avec 33 taxons,

une flore pauvre. La Nouvelle-Calédonie voisine compte 92 espèces, la

Nouvelle-Guinée, plus vaste, aux biotopes très variés, plus de 400 espèces.

Le contraste est encore plus marqué pour le degré d’endémisme : 2 endé¬

miques seulement aux Nouvelles-Hébrides (soit 6 %) contre 30 % en

Nouvelle-Calédonie, chiffre élevé eu égard aux nombreuses espèces pluri-

régionales que compte la famille.

Les caractères de la flore des Nouvelles-Hébrides sont en effet ceux

d’un archipel océanique récent, où ni colonisation ni spéciation n’ont

encore joué de façon complète.

Si l’on considère le spectre biogéographique des Cypéracées néo-

hébridaises, 11 espèces, soit exactement un tiers, sont pantropicales ; un

autre tiers rassemble des espèces à vaste répartition paléotropicale ou

asiatique. Le dernier tiers, composé d’espèces dont l’aire est restreinte

au Pacifique, nous intéresse plus directement; les aires de ces espèces se

répartissent comme suit :

2 endémiques (Carex Jissilis et C. neohebridensis ) d’affinités plutôt ma¬

laises.

2 malaises (Machxrina robinsonii, Baumea milnei);

3 australes (Scleria brownii, Baumea articulât a, Fimbristylis dichotoma

subsp. depauperata );

1 pacifique (Mariscus seemannianus );

3 espèces à vaste répartition pacifique mais d’affinités plutôt :

— malaise ( Scleria polycarpa, Carex graeffeanà),

— australe (Gahnia aspera).

Au total, sur ces 11 espèces biogéographiquement intéressants, 6 relè¬

vent de la région malaise, 4 de la région australe, 1 seulement du Pacifique

central. Ce dernier chiffre doit être corrigé en fonction de la relative pauvreté,

de la moindre diversification de la flore pacifique.

Il serait vain de vouloir faire dire trop à des chiffres aussi faibles;

les Cypéracées ne représentent qu’une petite partie de la flore néo-hébri-

daise. Néanmoins il me semble qu’elles reflètent assez bien la situation

générale — et les résultats obtenus sur d’autres familles le prouvent — en

ce sens que le territoire récent des Nouvelles-Hébrides a de toute évidence

joué, par rapport aux régions avoisinantes plus anciennes, le rôle de colonie :

Source : MNHN, Paris

— 114 —

le peuplement s’est effectué à la fois par le nord (Nouvelle-Guinée, Salomon),

le sud (Nouvelle-Calédonie) et l’est (Fidji), dans des proportions sensible¬

ment fonction des distances en jeu et des richesses floristiques relatives

des « réservoirs » environnants. Après quoi la spéciation a pris place de

façon encore timide, comme l’atteste le bas endémisme.

Il est intéressant d’examiner la répartition et l’intérêt biogéographique

des Cypéracées néo-hébridaises par sous-familles. En premier lieu, consta¬

tons l’absence de la sous-famille des Mapanioideæ, dont l’Indonésie est le

centre principal de diversification, et qui n’atteint les Nouvelles Hébrides

ni par le nord ( Capitularina , Scirpodendron sont aux Salomon, le second

arrivant même très près, à Vanikoro Santa Cruz) ni par le sud ( Lepironia,

Chorizandra s’arrêtant en Nouvelle-Calédonie). Les trois autres sous-

familles sont représentées de façon inégale : Caricoideæ et Rhynchospo-

roideæ sont à égalité avec respectivement 7 et 6 espèces; les Cyperoideæ

dominent largement avec 20 taxons.

La confrontation des aires géographiques pour les différentes sous-

familles est instructive : Caricoideæ et Rhynchosporoideæ ne comptent

chacune que 2 paléo- ou pantropicales. Le Pacifique occidental est en effet

une région de grande diversification, donc d’endémisme, de ces deux sous-

familles, la première surtout en Malaisie, la seconde surtout en Australie.

Notons en passant que l’endémisme néo-hébridais, restreint au seul genre

Carex, est en rapport avec la haute diversification de ce genre dans cette

région du monde. Par contre les Cyperoideæ, qui dominent par le nombre

mais n’ont pas leur centre principal de diversification dans les environs

(il est plutôt en Afrique), ne présentent que 2 taxons localisés au Pacifique,

les 18 autres étant des espèces à très vaste répartition (dont 9 pantropicales

sur 11); certaines sont même des herbes très banales ou des adventices

envahissantes, comme Cyperus rotundus ou Kyllinga polyphylla.

Si, pour conclure, on examine les florules respectives des îles princi¬

pales, on constate avec étonnement qu’Aneityum vient loin en tête avec

19 espèces, les autres îles formant un peloton compact avec 13 espèces (Santo,

Tanna), 11 (Erromango) ou 10 (Efate, Malekula). Aneityum compte

4 espèces non encore vues ailleurs dans l’archipel; trois d’entre elles sont

très probablement venues de Nouvelle-Calédonie ( Carex brunnea, Baumea

arliculata, Cyperus stoloniferus). Mais la quatrième vient du Nord ( Carex

graeffeand). Il est donc vraisemblable que l’apparente richesse d’Aneityum

résulte en partie d’une colonisation provenant de la Nouvelle-Calédonie,

« réservoir » proche et très riche, en partie aussi d’une prospection plus

intensive, plus complète; elle devrait décroître en valeur relative quand les

autres îles seront mieux explorées. Rien de semblable ne peut se produire

au nord, où les îles Salomon ne constituent pas un réservoir aussi riche,

et où la Nouvelle-Guinée est trop lointaine.

Si d’ores et déjà les traits fondamentaux du peuplement végétal des

Nouvelles-Hébrides se dessinent assez nettement, il apparaît donc que des

conclusions plus solidement établies ne peuvent résulter que de nouvelles

et actives prospections.

Source : MNHN, Paris

— 115 —

CLEF DES CYPÉRACÉES NÉO-HÉBRIDAISES

Pour faciliter localement la détermination des Cypéracées, j’ai jugé

utile d’en donner ci-dessous une clef pratique, qui ne suit pas forcément

la hiérarchie taxonomique mais par contre s’efforce, dans la mesure du

possible, de faire appel à des caractères aisément observables sans entraîne¬

ment particulier ni observation microscopique. De ce fait, les caractères

utilisés ne sont souvent pas les critères les plus étroitement spécifiques,

et cette clef pratique locale ne prétend évidemment à aucune valeur en

dehors de la région et des espèces concernées.

1. Plantes sans feuilles basales développées.

2. Tige triangulaire; inflorescence en tête dépassée par la bractée qui

semble prolonger la tige . 14. Schanoplectus mucronatus

2'. Tige cylindrique

3. Tige sans cloisons transversales . 15. Schanoplectus valu/us

3". Tige pourvue de cloisons transversales visibles extérieurement...

. 11. Baumea articulât a

1 '. Plantes à feuilles bien développées le long des tiges ou à leur base.

4. Feuilles équitantes, à limbe dans un plan vertical (comme les feuilles

d’iris).

5. Feuilles larges de 1-2 cm, vertes; inflorescence fournie, dense, pyra¬

midale; épillets brun foncé, longs de 6-7 mm; filets staminaux très

longs, exserts . 13. Machærina robinsonii

5'. Feuilles larges de 6-7 mm, glaucescentes; inflorescence allongée à

rameaux grêles et épillets distants, longs de 3-4 mm; filets stami¬

naux non longuement exserts . 12. Baumea milnei

4'. Feuilles non équitantes, à limbe dorsiventral.

6. Inflorescence réduite à un seul épillet blanchâtre, lancéolé, d’en¬

viron 7x2 mm, à glumes insérées sur deux rangs opposés....

. 21. Abildgaardia ovata

6'. Inflorescence composée de plusieurs épillets.

7. Inflorescence constituée d’inflorescences partielles étagées sur

la tige, à l’aisselle de bractées distantes.

8. Fructification constituée d’un petit sac clos (utricule) enfer¬

mant complètement l’akène.

9. Inflorescence constituée d’épis denses longs de 4-6 cm,

longuement pédonculés, cylindriques, composés de

fleurs S dans leur partie inférieure, et de fleurs 3 dans

leur partie supérieure très rétrécie. Utricules dépour¬

vus de bec. Stigmates 2. 7. Carex graeffeana

9'. Inflorescence composée de racèmes courts (1-2 cm) por¬

tant des fleurs peu denses (utricules non perpendicu¬

laires à l’axe du racème). Utricules longuement atténués

en bec.

10. Utricules pubescents, à nombreuses fines nervures,

biconvexes, à bec droit. Stigmates 2. .. 6. Carex brunnea

10'. Utricules glabres (tout au plus ciliés-scabres sur les

marges), renflés-trigones, à nervures peu nom¬

breuses (3 par face), à bec souvent courbé. Stig¬

mates 3.

11. Racèmes étalés ; préfeuilles axillant les rameaux

renflées en sac; glumes vertes ou brun clair,

arrondies et membraneuses-translucides au

sommet, prolongées en fine arête scabre....

. 4. Carex fissilis

Source : MNHN, Paris

— 116 —

11 Raccmes fastigiés (dressés parallèlement à

l’axe de l’inflorescence); préfeuilles non ren¬

flées; glumes brun-rouge lancéolées-aiguës,

non aristées . 5. Carex neohebridensis

8'. Fructification constituée d’akènes nus à l’aisselle des glumes

12. Épillets fusiformes bruns, d’env. 5-8 x 2 mm, réunis

en grande panicule composée (les panicules partielles

inférieures peuvent être réduites et l’inflorescence deve¬

nir ainsi subombelliforme). Feuilles larges de 1-2 cm,

carénées en V. Akène couronné d’une stylobase dévelop¬

pée conique égalant sa longueur, l’ensemble atteignant

6-8 mm. Herbe robuste des zones marécageuses....

. 8. Rhynchospora corymbosa

12'. Épillets et akènes moins longs, de forme différente.

13. Inflorescences partielles lâches à ramifications bien

visibles.

14. Feuilles raides, canaliculées, coupantes, se

terminant en longue pointe effilée,.

. 10. Cladium mariscus

14'. Feuilles planes non longuement effilées.

15. Feuilles disposées en pseudo-verticilles

de 3; akène sphérique mat, parsemé de

petites touffes de poils (loupe!).

. 2. Scieria pot y carpa

15'. Feuilles non verticillées; tige ailée par la

décurrence des gaines foliaires; akène

pubescent ou glabre, brillant 1. Scleria levis

13'. Inflorescences partielles condensées en glomérules

cachant leur ramification.

16. Herbe basse à feuilles vertes larges de 2-4 mm;

glumes verdâtres, akène sphérique blanchâtre

long de 2-3 mm; glomérules distants, d’env.

1 cm de diamètre. 3. Scleria brownii

16'. Herbe robuste à feuilles glaucescentes planes

larges de 1-2 cm; inflorescence en épi inter¬

rompu dense, glomérules brun foncé longs

de 2-3 cm; akène mûr rouge vif, retenu par le

pincement des filets staminaux dans le som¬

met des glumes . 9. Gahnia aspera

T. Inflorescence entourée à sa base de bractées involucrales insé¬

rées pratiquement toutes au même niveau.

17. Inflorescence en tête compacte de moins de 1 cm de dia¬

mètre, groupant des épillets très petits peu distincts. Stig¬

mates 2. Souche ± rampante.

18. Inflorescences blanches; glumes à carène ailée-renflée

au sommet (loupe!) . 33. Kyllinga nemoralis

18'. Inflorescences vertes; glumes à carène non ailée.

19. Bractées involucrales 3-4; plante basse, tiges iso¬

lées le long d’un rhizome grêle à entrenœuds

longs de 1-2 cm. 32. Kyllinga brevifolia

19'. Bractées involucrales 5-7; plante robuste, à tiges

serrées le long d’un rhizome épais à entrenœuds

très courts. 31. Kyllinga polyphylla

17'. Inflorescences à caractères différents.

20. Épillets à glumes insérées sur deux rangs opposés

(distiques).

21. Souche rampante.

Source : MNHN, Paris

— 117 —

22. Rhizome et stolons grêles, munis en profon¬

deur de tubercules ligneux noirâtres; plante

rudérale . 23. Cyperus rotundus

22’. Rhizome peu profond robuste, ligneux.

Plante littorale . 24. Cyperus stoloniferus

21'. Souche cespiteuse.

23. Épillets linéaires ou linéaires-lancéolés,

à la fois longs (au moins 7 mm) et étroits

(moins de 2 mm).

24. Epillets linéaires-lancéolés (env.

7 x 1,5 mm), comprimés-carénés,

jaune verdâtre ou brunâtre; inflo¬

rescence souvent contractée en tête

unique de 15-30 mm de diamètre.

Stigmates 2. 30. Pycreus polyslachyos

24'. Épillets linéaires, non comprimés-

carénés, en épis lâches formant une

inflorescence ample de 5-25 cm de

diamètre.

25. Épillets fastigiés (dressés paral¬

lèlement à l’axe de l’épi); glu-

mes espacées et écartées, lais¬

sant voir l’axe de l’épillet; à

maturité glumes et akènes

tombent, dénudant l’axe de

l’épillet qui reste entier.

. 22. Cyperus nutans

25'. Épillets étalés à angle droit;

glumes non écartées, cachant

l’axe de l’épillet ; à maturité

celui-ci se désarticule fleur par

fleur. 29. Torulinium odoratum

23'. Épillets non linéaires, plus larges ou

plus courts.

26. Feuilles raides, glaucescentes, cou¬

pantes, à nervures reliées en échelle

dessellées) par des anastomoses

transversales (loupe!). Tige trigone

à angles arrondis. Inflorescence en

ombelle composée, épillets lancéo¬

lés blanchâtres ou brunâtres. Plante

robuste, littorale.

. 25. Mariscus pennatus

26'. Feuilles non tessellées; plantes

moins robustes. Inflorescence en

ombelle d’épis simple ou presque.

27. Épillets lancéolés de 4-6 mm, réunis en épis

lâches; tige triquètre à angles aigus.

. 26. Mariscus seemannianus

27'. Épillets courts (3-4 mm) réunis en épis denses

souvent sessiles, l’ombelle étant alors con¬

tractée en tête.

28. Épis cylindriques, épillets insérés à angle

droit . 28. Mariscus sumatrensis

28'. Épis atténués en coin à la base, épillets

insérés à angle aigu.... 27. Mariscus cyperinus

20'. Épillets à glumes insérées tout autour de l’axe en hélice,

non orthodistiques.

Source : MNHN, Paris

— 118 —

29. Feuilles larges d'au moins 1 cm, épillets bruns fusi¬

formes aigus longs de 6-8 mm; akène surmonté d’une

stylobase conique et entouré de soies scabres (inflo¬

rescence normalement en panicule étagée).

. 8. Rhynchospora corymbosa

29'. Caractères différents.

30. Épillets ovoïdes-coniques renflés, 4-7 x 2-3 mm,

non anguleux; glumes brunes, ovales, arrondies

au sommet .

31. Herbe vivace .

18. Fimbristylis dicholoma subsp. dicholoma

31'. Herbe annuelle.

19. Fimbristylis dicholoma subsp. depauperala

30'. Épillets étroits, non renflés.

32. Tige aplatie, feuilles planes larges de 2-3 mm

à sommet brusquement rétréci-obtus; épillets

anguleux . 17 Fimbristylis complanata

32'. Tige cylindrique.

33. Plante vivace littorale à épillets brun

foncé et akènes noirs; glumes non mu-

cronées. 16. Fimbristylis cymosa

33'. Herbe annuelle de petite taille, ± étalée

sur le sol; tiges et feuilles sétacées; épil¬

lets verts, glumes prolongées par un

mucron,. 20. Fimbristylis squarrosa

BIBLIOGRAPHIE

1. Bôckeler, O. — Ein Beitrag zur Kenntnnis der Cyperaceen. Flora Neuholland’s

und einiger polynesischer Inseln, Flora 58 : 116-123 (1874).

2. Boott, F. — Illustrations of the genus Carex, 4 vol., Londres (1858-67).

3. Forster, G. — Florulae insularum australium prodromus, 133 p. (1786).

4. Guillaumin, A. — Contribution à la flore des Nouvelles-Hébrides. II. Liste des

plantes connues. Bull. Soc. Bot. Fr. 74 : 693-712 (1927).

5. — Contribution à la flore des Nouvelles-Hébrides. Plantes recueillies par M. et

M me Aubert de la Rue dans leur deuxième voyage (1935-1936). Bull. Mus.

Nat. Hist., ser. 2, 9 : 283-306 (1937).

6. — & Baker, J. R. — A florula of the island of Espiritu Santo, one of the New

Hébrides, Journ. Linn. Soc., Bot. 51 : 547-566 (1938).

7. — Compendium de la flore phanérogamique des Nouvelles-Hébrides, Ann. Mus.

Col. Marseille, ser. 6, 5-6 : 5-56 (1948).

8. — Contribution à la flore des Nouvelles-Hébrides. Plantes récoltées par

Miss Cheesman, Bull. Soc. Bot. Fr. 103 : 278-282 (1956).

9. Kern, J. H. — Cyperaceæ (excl. Carex), in Flora Malesiana, ser. 1, 7 (3) : 435-753

(1974).

10. Koyama, T. — The genus Scirpus Linn. Some North American aphylloid species,

Can. Journ. Bot. 40 : 913-937 (1962).

11. Kükenthal, G. — Cyperaceæ-Caricoideæ, Pflanzenreich 38 (IV 20), 824 p. (1909).

12. — Cyperaceæ-Scirpoideæ-Cypereæ, ibid. 101, 671 p. (1935-36).

13. — Vorarbeiten zu einer Monographie der Rhynchosporoideæ, XII, Rep. Sp.

Nov. 51 : 1-17 (1942).

14. Raynal, J. — Une mission botanique aux Nouvelles-Hébrides, Science & Nature,

Suppl, sept. 1973 : 2-3 (1973).

15. Retzius, A. J. — Fasciculus Observationum Botanicarum quartus, 30 p., 3 pl.

(1786).

16. Schmid, M. — Espèces végétales observées à Vaté, rapport dactylogr., 26 p. (1965).

17. — Florule de Tanna, rapport O.R.S.T.O.M. ronéo., 40 p. (1970).

Source : MNHN, Paris

— 119 —

18. — Florule d'Anatom, rapport O.R.S.T.O.M. ronéo, 53 p. (1970).

19. — Florule de Tanna (supplément I), rapport O.R.S.T.O.M. ronéo, 21 p. (1970).

20. — Supplément à la florule d’Anatom, rapport O.R.S.T.O.M. ronéo, 21 p. (1971).

21. Schmid, M. — Flore des Nouvelles-Hébrides, rapport O.R.S.T.O.M. ronéo, 030 p.

(1973).

22. Willdenow, C. L. — Caroli a Linné Species plantarum..., ed. 4, 6 vol. (1797-1825).

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 15 (1) : 121-137, 1975

NOTE SUR LES GRAMINÉES DE MADAGASCAR. IX

IDENTITÉ DU GENRE PERULIFERA A. Camus

ET RÉVISION DU GENRE PSEUDECHINOLÆNA (Hook. F.) Stapf

par J. Bosser

Résumé : Le genre Perulifera A. Camus est mis en synonymie de Pseudechinolæna

(Hook. f.) Stapf. Ce dernier genre est révisé; il comprend une espèce pantropicale :

P. polystachya (Kunth) Stapf, largement répandue et 5 espèces endémiques de Mada¬

gascar.

Summary : Perulifera A. Camus is treated as a synonym of Pseudechinolæna (Hook.

f.) Stapf. This genus is revised and comprises the well-known P. polystachya (Kunth)

Stapf and five endemic species from Madagascar.

Le genre Perulifera fut créé par M lle A. Camus en 1927 (2), pour une

curieuse espèce récoltée par Waterlot près de Tananarive. 11 fut placé

dans la tribu des Boivinelleæ, au voisinage du genre Cyphochlaena Hack.

Mais, en fait, si au point de vue de l’organisation de l’inflorescence ces

genres ont des traits communs, ils n’ont pas d’autre affinité et se distinguent

nettement par la structure de leurs épillets. L’épillet fertile, donnant le

caryopse, a, chez Perulifera, les deux glumes herbacées, la lemma de la

fleur inférieure en partie et à peine épaissie, les glumelles de la fleur supé¬

rieure hermaphrodite finement coriaces. Ce genre se rattache donc à la tribu

des Paniceæ ; chez Cyphochlæna cet épillet a, à maturité, des glumes et la

lemma de la fleur inférieure coriaces, devenant opaques et blanchâtres,

alors que les glumelles de la fleur supérieure, femelle ou hermaphrodite,

restent membraneuses, minces et hyalines. Perulifera ne peut donc être

maintenu dans la tribu des Boivinelleæ qui, en définitive, ne comprend

plus que le seul genre Cyphochlæna, le genre Boivinella n’étant, comme je

l’ai démontré antérieurement (1) qu’un synonyme de ce dernier.

En cherchant à trouver la place que pouvait avoir le genre Perulifera

dans la tribu des Paniceæ, j’ai été frappé par la ressemblance de l’épillet

avec celui de Pseudechinolæna. Il est certes beaucoup plus petit, et la glume

inférieure possède une arête longue et fine, mais la forme de l’épillet et

surtout les caractères de la glume supérieure qui porte sur ses faces latérales

des expansions accrescentes munies au sommet d’un cil couché, rendaient

nécessaire une étude plus poussée. A l'analyse, les structures des épillets,

des inflorescences, se sont révélées identiques.

Je considère que ces deux genres ne sont séparés par aucun caractère

important; il convient donc de mettre Perulifera A. Camus en synonymie

de Pseudechinolæna.

Source : MNHN, Paris

— 122 —

PSEUDECH1NOLÆNA (Hook. f.) Stapf

in Prain, Fl. Trop. Afric. 9 : 494 (1919).

— Panicum Linn. sect. Pseudechinolæna Hook. f., Fl. Brit. Ind. 7 : 28 (1896).

— Perulifera A. Camus, Bull. Soc. Bot. Fr. 74, 9 : 889 (1927), syn. nov.

CARACTÈRES DU GENRE

Herbes annuelles à chaumes grêles, procombants à la base et enracinés

aux nœuds. Limbe foliaire plan, lancéolé à linéaire lancéolé, de texture

molle; ligule membraneuse tronquée. Inflorescences terminales, paniculées,

formées de racèmes spiciformes, unilatéraux, solitaires, plus ou moins lâche¬

ment disposés le long de l’axe ; rachis des racèmes grêles, aplatis ou plus ou

moins triquêtres. Épillets géminés, l’un nettement pédicellé, l'autre subsessile

ou à pédicelle court, tous deux bien développés, ou, assez souvent, l’épillet

pédicellé seul bien développé donnant le fruit, l’épillet subsessile, plus

petit, seulement <? ou vestigial et stérile. Épillets normalement développés

obliquement ovoïdes, comprimés latéralement, adaxiaux, tombant entiers,

mais à pédicelles persistants. Glumes herbacées, hétéromorphes, subégales,

aussi longues que l’épillet ou plus courtes, ou inégales, l’inférieure pouvant

être plus courte ou plus longue que la supérieure; glume inférieure, ovale

aiguë ou oblongue, mutique ou plus ou moins longuement aristée, concave,

arrondie ou presque plane sur le dos, 3-5-nervée; glume supérieure très

concave, naviculaire, comprimée latéralement et gibbeuse à la base, 5(-7)-

nervée, ayant, surtout dans la moitié inférieure, entre les nervures et parfois

sur la nervure médiane, des glandes plus ou moins translucides ou de petits

mamelons développant, à la maturité de l’épillet, en leur centre ou à leur

sommet, des expansions linéaires piliformes plus ou moins longues, munies

à leur extrémité d’un cil couché, ou encore ayant, entre les nervures et

parfois sur la nervure médiane, des lignes glandulaires développant, à la

maturité des épillets, des expansions accrescentes aliformes, munies sur

la crête de cils couchés dirigés vers le sommet de l’épillet. Sur les épillets

jeunes, ces diverses expansions ne sont pas développées et les cils sont direc¬

tement insérés sur la glume. Fleur inférieure 3 ou neutre, aussi longue que

l’épillet, mutique; lemma oblongue, 3-5(-7)-nervée, à sommet faiblement

tronqué, un peu comprimée latéralement, arrondie sur le dos, herbacée

au sommet, plus ou moins épaissie et cartacée sur le dos dans la partie

médiane, ayant à la base, ou le long de la nervure médiane, une zone mince

hyaline, translucide, et de part et d’autre de cette zone, une plage glandu¬

leuse, parfois papilleuse, peu visible, marges amples, enserrant lâchement

la paléa; paléa linéaire oblongue, aussi longue que la lemma ou presque,

mais beaucoup plus étroite, obscurément binervée, à marges membra¬

neuses involutées. Fleur supérieure hermaphrodite, nettement plus courte

que l’épillet, étroitement ovale aiguë, un peu comprimée latéralement,

convexe sur le dos, à glumelles finement coriaces, brillantes et lisses; lemma

naviculaire, obscurément 3-5-nervée, à marges amincies, non enroulées,

embrassant étroitement la paléa, celle-ci oblongue, de même taille que la

Source : MNHN, Paris

— 123 —

lemma, binervée, à marges membraneuses involutées; lodicules 2, cunéi¬

formes; étamines 3; styles libres, à stigmates plumeux, subterminaux,

exserts; caryopse oblong vu de face, plan convexe, scutellum elliptique

atteignant la moitié de la longueur du caryopse, hile subbasal, punctiforme.

CLÉ DES ESPÈCES

1. Épillets longs de 3,5-5 mm . 1. P. polystachya

V. Épillets atteignant au plus 3 mm de longueur. 2

2. Épillets longs de 2,5-3 mm, munis d’expansions aliformes 5. P. camusiana

2'. Épillets atteignant au plus 2,5 mm de longueur, munis d’expansions

aliformes ou piliformes . 3

3. Glume inférieure à arête longue et fine. 3 .P. madagascariensis

3'. Glume inférieure mutique ou à arête très courte. 4

4. Racèmes basaux longs de 3-5 cm; épillets lâchement groupés;

glume supérieure pourvue à maturité de 3 expansions aliformes

très développées . 4. P. tennis

4'. Racèmes basaux ayant au plus 2 cm de longueur; épillets densé¬

ment groupés; glume supérieure pourvue à matuiité d’expan¬

sions piliformes ou de carènes, mais sans aile bien développée.. 5

5. Glume supérieure seulement pourvue d’expansions pilifor¬

mes; épillets longs de 2,2-2,5 mm. 2. P. perrieri

5'. Glume supérieure pourvue latéralement de protubérances

courtes munies à leur sommet d’un cil très court, et d’une ca¬

rène médiane munie de cils sur la crête. (Parfois aussi de

2 carènes latérales peu développées); épillets longs de 2 mm

. 6. P. moratii

1. P. polystachya (Kunth) Stapf

in Prain, Fl. Trop. Afric. 9 : 495 (1919).

— Echinolæna polystachya Kunth, in Humb. & Bonp., Nov. Gen. et Sp. 1:119 (1816)-

Type : Amérique équatoriale, Rio Magdalena, in Herb. Humb. & Bonp. (P!) .

Cette espèce est de très vaste répartition et on la trouve dans les régions

tropicales des deux mondes. C’est une plante de zone humide et chaude

qui préfère une ombre légère et des sols bien pourvus en eau. Étant donné

son écologie, et l’étendue de son aire, l’espèce est assez variable. Les varia¬

tions concernent la taille de la plante, le développement de l’inflorescence,

les dimensions des feuilles : leur longueur peut varier de 1 à 7 cm et leur

forme de ovale lancéolée à lancéolée linéaire. L’épillet subsessile est parfois

développé; il reste en général plus petit que l’épillet pédicellé et sa glume

inférieure est nettement plus courte. Mais la plupart du temps l’épillet

subsessile est réduit et vestigial. Sur l’épillet pédicellé à maturité, les glumes

peuvent souvent être dites subégales. Cependant leur longueur varie un

peu l’une par rapport à l’autre et par rapport à la longueur de la fleur

inférieure. Dans le type de l’espèce par exemple, la glume inférieure à la

même longueur ou presque que la première fleur; elle est aiguë au sommet

et a 3 ou 5 nervures. La glume supérieure est légèrement plus longue. Sur

1. Pour les synonymes voir N. L. Bor, The grasses of Burma, Ceylon, India and Pakis¬

tan; Int. ser. of monographs on pure and applied biology 1 : 352 (1960).

Source : MNHN, Paris

— 124 —

les autres échantillons, la glume inférieure est assez souvent plus longue

que la glume supérieure, dépassant parfois la première fleur. Dans d’autres

cas les 2 glumes sont nettement plus courtes que cette fleur. La glume

inférieure est toujours aiguë au sommet; la pointe peut être prolongée

jusqu’à former une arête courte, droite, scabérule. La glume supérieure,

toujours mutique, varie peu quant à sa forme; elle est 5-7-nervée et pos¬

sède, à maturité, entre les nervures, des rangées d’expansions piliformes

parfois très longues, portant à leur sommet un cil couché. Ces expansions

sont accrescentes et ne s’observent pas sur les épillets jeunes où les cils

paraissent insérés directement sur la glume. En règle générale, elles n’exis¬

tent que sur la glume supérieure. La glume inférieure est lisse ou scabre;

nous avons cependant trouvé 2 échantillons américains, l’un du Vénézuela

(A. Lourteig 95.813 ), l’autre du Mexique (Botleri & Sumichrast 154) sur

lesquels la glume inférieure était aussi munie entre les nervures d’expansions

accrescentes.

Malgré ces variations, qui sont du reste taxonomiquement peu impor¬

tantes, l’espèce reste parfaitement reconnaissable dans l’ensemble de son

aire. Elle se distingue aisément des autres espèces du genre par la taille de

ses épillets et les caractères de la glume supérieure. Elle est assez commune

à Madagascar dans le domaine de l’Est et la partie N-W du domaine de

l’Ouest. Elle peut monter en altitude jusqu’à 800-900 m, à la limite des

domaines de l’Est et du Centre.

Elle ne semble pas exister aux Mascareignes. Aucune récolte n'a été

faite aux îles Comores où son existence est posssible.

Est : Boivin 1629, île Ste Marie; Bosser 16871, Ilaka-Est; Geay 7258, Mananjary;

Humbert 6048, col de Fitana, bassin de la Manampanihy; Viguier & Humbert 525, Anivo-

rano. — Nord-Ouest : Bosser 20233, 20235, entre Ambanja et Ambilobe; Decary 1224,

Maromandia; Perrier de la Bâthie 891, Morataitra, rive droite de la Betsiboka; 11084,

massif du Manongarivo; 11042, 11138, 11247, haut Bemarivo; 13853, Majunga. —

Centre : Bosser 16638, Vodivelatra, nord d'Andilamena; Moral 4516 bis, Antsiasiaka,

seuil de Mandritsara.

2. P. perrieri A. Camus

Bull. Soc. Bot. Fr. 96 (1) : 51 (1949), emend. J. Bosser.

Herba anima, admis gracilibus geniculatis ascendentibus, 15-30 cm altis, glabris,

vel sub nodis inferioribus pubescentibus, basi procumbente. Laminæ foliorum plante, auguste

ovato-acutæ vel oblongæ, basi rotundatæ lateribus non convenientibus, 0,8-3 cm longte,

0,4-0,8 cm latte, pagina superiore a glabra usque taxe pilosa, inferiore taxe pilosa marginibus

tenuiter scaberulis; vaginis striatis, internodiis brevioribus, glabris vel saepius basilaribus

pilosis ; ligulis membranaceis truncatis, 0,5-1 mm altis, apice ciliatis vel non ; nodis pilosis.

lnflorescentia longe exserta, 4-12 cm longa; racemis 5-8 unilateralibus, solitariis.

subsessilibus cons tans, basilaribus longioribus ad 0,5-2,5 cm longis et 1,5-3,5 cm dis tant ibus,

ad maturitatem extransverso patulis vel leviter refractis, axibus triquetris, gracilibus,

glabris. Spiculæ geminatæ, oblique ovato-acutæ, a latere paulo compressæ, 2,2-2,5 mm

longæ ; pedicellis inaequalibus uno a subnullo usque 0,5 mm longo, allero 0,5-1 mm longo.

Glumæ herbaceæ virides, inferiore oblonga, apice acuta usque mucronala, 3-5-nervia,

1,5-2,2 mm longa, glabra; superiore fere aequilonga, perconcava, apice gibbosa, acuta.

5-nervia, in partibus tertiis duabus inferioribus inter nervos pilos accrescentes apice cilio

munitos ad maturitatem evolutos gerente. Flos inferior spiculæ aequilongus, neuter ; lemma

auguste ovalum, dorso rotundatum, trinerve, in parte transversa media coriaceum, alibi ab

Source : MNHN, Paris

125 —

Source : MNHN, Paris

— 126 —

herbaceo usqe hyalino ; palea linearis, angusta, lenuiler charlacea, lemmale tequilonga,

binervis. Flos superior 9, 1,5 mm longus, spicula minor, auguste ovato-acutus, plano-convexus,

lemma sicut palea tenuiter coriaceis, glabris, laevibus, nitentibus, primum albidis ad matu-

ritatem dein fusco-castaneis ; lemma concavum naviculare, marginibus tenuibus non involulis ;

palea dorso leviter rotundata. — PI. 1.

Type : Perrier de la Bâtltie 11224, bois sablonneux secs, Ankarafantsika, près de

Marovoay, Madagascar (lecto-, P!).

J. Bosser 19124, bord de ruisseau, abri de rochers, Ranohira, Isalo.

Décrivant son Pseudechinolæna perrieri, M lle A. Camus cite 3 échan¬

tillons de Perrier de la Bâthie. Or il se trouve que ces plantes appartiennent

à 3 espèces différentes dont 2 sont restées jusqu’ici inédites. Nous avons

choisi comme type de P. perrieri le n° 11224 Perrier de la Bâthie, car il

correspond le mieux à la description donnée par M Ue Camus. Elle précise

en effet que « les poils de la glume supérieure sont épaissis à la base et en

hameçon au sommet ». Ceci ne s’observe que sur cet échantillon, les deux

autres ayant des épillets dont la glume supérieure porte à maturité des

expansions aliformes développées. Aucune mention n’est faite de ce dernier

caractère dans la diagnose. Il était dans ces conditions nécessaire d’amender

cette dernière et de préciser les caractères de l’espèce.

La plante ressemble à P. polystachya, mais elle est beaucoup plus grêle.

Les feuilles ne dépassent pas 3 cm de longueur; les racèmes sont courts,

denses, sessiles, le plus souvent simples, mais le racème basal peut porter

1 ou 2 courts racémules de 2-3 paires d’épillets; à maturité, ils sont plus

ou moins horizontaux mais peuvent aussi être réfractés. Morphologique¬

ment, l’épillet est très semblable à celui de P. polystachya mais il est beau¬

coup plus petit, ne dépassant pas 2,5 mm de longueur. L’épillet subsessile

est parfois vestigial, mais parfois aussi développé que l’épillet pédicellé;

la fleur supérieure est alors ÿ et donne un caryopse. Cet épillet se développe

plus tardivement que l’épillet pédicellé et arrive à maturité alors que celui-ci

est déjà tombé. On peut le distinguer morphologiquement de l’épillet

pédicellé par le fait que sa glume inférieure est nettement plus courte. La

fleur inférieure semble toujours être neutre; mais comme l’espèce n’a,

jusqu’à présent, été trouvée que deux fois, il est possible que de nouvelles

récoltes ne confirment pas cette observation. La glume inférieure est 3-5-

nervée, oblongue, aiguë ou faiblement mucronée au sommet, lisse ou très

faiblement scabérule; à très fort grossissement, on voit qu’elle est ponc¬

tuée sur le dos de minuscules poches glanduleuses hyalines; ceci s’observe

aussi chez P. polystachya. La glume supérieure est 5-nervée, abondam¬

ment pourvue à maturité, dans la moitié inférieure et entre les nervures,

d’expansions linéaires, piliformes, munies d’un cil à leur sommet; elle porte

par ailleurs, comme la glume inférieure, de très petites poches glanduleuses

hyalines. La lemma de la fleur inférieure est oblongue, concave, comprimée

latéralement, arrondie sur le dos, 5-nervée. Elle est herbacée et mince

dans sa moitié supérieure, épaissie coriace du milieu au tiers inférieur,

mince et hyaline à la base; les marges s’épaississent à maturité et devien¬

nent faiblement révolutées; de part et d’autre de la partie hyaline basale

on peut observer, à fort grossissement, une plage portant de petites papilles

Source : MNHN, Paris

— 127 —

sphériques de nature glanduleuses. Les étamines sont au nombre de 3, à

anthères oblongues, longues de 1 mm, à loges apiculées à leur base. Le

caryopse est plan-convexe, obtus au sommet, de 1 mm de longueur.

C’est une espèce de sous-bois, de la forêt sèche semi-décidue de l’Ouest,

ou de la forêt sclérophylle des pentes occidentales. Les deux stations, d’où

elle est connue, sont distantes de 750 km à vol d’oiseau.

3. P. madagascariensis (A. Camus) J. Bosser, comb. nov.

— Perulifera madagascariensis A. Camus, Bull. Soc. Bot. Fr. 74 (9-10) : 890 (1928)

Herbe annuelle grêle, à chaumes dressés ou genouillés ascendants,

ramifiés aux nœuds inférieurs, de 10-20 cm de hauteur; glabres, lisses,

souvent lavés de violacé, à 5-6 nœuds, feuillés jusqu’au sommet ou presque.

Limbe foliaire de linéaire-lancéolé à linéaire, long de 1,5-6,5 cm et large de

3-8 mm, aminci en pointe sétacée au sommet, rétréci à la base et un peu

dissymétrique, plan, de texture molle, à face supérieure glabre ou à pilosité

très lâche et courte, face inférieure glabre, plus souvent à pilosité plus

longue, lâche, marges étroitement cartilagineuses scabérules, un peu ondu¬

lées vers la base; gaines plus courtes que les entrenœuds, membraneuses

striées, ciliées sur le bord recouvrant ; ligules finement membraneuses,

arrondies ou tronquées, assez longuement ciliées au sommet, de 0,5 mm de

hauteur; nœuds pileux.

Inflorescence spiciforme, peu exserte ou engainée par la dernière

feuille, souvent colorée de rouge violacé, linéaire, étroite, de 2,5-7 cm

de longueur, à axe glabre, anguleux scabérule ou assez longuement cilié

sur les bords à la base, formée de 5-13 racèmes unilatéraux courts et denses,

portant des épillets dès la base ou paraissant pédonculés par suite

de l’avortement des paires inférieures d’épillets; racèmes obliquement

dressés, s’écartant peu de l’axe principal, les basaux, plus longs, de 0,8-

1,3 cm, pouvant être distants de 1-1,5 cm, souvent plus rapprochés : 4-5 mm,

rachis trigone, sinué, large de 0,2-0,3 mm, pubescent à la base, scabérule

sur les bords, terminé par un épillet. Épillet pédicellé bien développé,

pédicelle long de 0,2-0,4 mm; épillet subsessile réduit et vestigial, briève¬

ment aristé, ou, dans les paires d’épillets du sommet des racèmes supérieurs,

bien développés, mais arrivant à maturité après l’épillet pédicellé.

Épillet long de 2 mm (sans l’arête), obliquement ovale, baillant au

sommet, très comprimé latéralement, souvent teinté de violacé. Glume

inférieure longue de 1,5 mm, oblongue concave, arrondie et scabérule sur

le dos, 3-nervée, longuement aristée au sommet, arête droite, scabérule

longue de 3-4 mm; glume supérieure longue de 1,7-2 mm, très concave et

comprimée latéralement, gibbeuse à la base, 5-nervée, à faces latérales

munies, dans leur moitié basale, d’expansions piliformes courtes, densé¬

ment groupées, portant à leur sommet un cil court, couché; au stade jeune,

ces expansions sont représentées par de petits tubercules ciliés au sommet,

sur la face interne de la glume leur implantation apparaît sous forme d’une

petite dépression circulaire; certains de ces tubercules se développent

ensuite en courtes expansions linéaires; la moitié supérieure de la glume est

Source : MNHN, Paris

— 128 —

seulement scabérule. Fleur inférieure £; lemma longue de 1,5-1,6 mm,

trinervée, oblongue, concave, gibbeuse sous le sommet qui est obtus, un

peu récurvé, scabérule et ciliolé, dos arrondi, glabre, épaissi cartacé, sauf

à la base qui reste mince et hyaline, avec de part et d’autre 2 plages glandu¬

leuses brunâtres; paléa oblongue, obtuse au sommet, finement cartacée,

binervée, ciliolée au sommet. Fleur 5, longue de 1,2-1,3 mm, étroitement

ovale aiguë, convexe sur le dos, plane face ventrale, légèrement comprimée

latéralement; glumelles finement coriaces, lisses, brillantes, glabres; lemma

3-5-nervée; étamines 3, anthère jaune orangé, linéaire, longue de 1,2 mm;

caryopse jaune orangé, étroitement ovale ou oblong, faiblement tronqué

au sommet, arrondi sur le dos, presque plan ventralement, long de 1 mm.

— PI. 2.

Type : Waterlot s. n., Tananarive, Madagascar (holo-, P!).

J. Bosser 15290, 15582, abri de rocher, station forestière d'Angavokely, canton

de Carion; H. Humbert 20869, savoka sur argiles latéritiques et granités, Mt. Angavokely,

près Carion (Imerina).

Cette espèce n’est connue que d’une seule station, près de Tananarive.

C’est une annuelle à cycle végétatif très court. Elle végète sous certains

rochers où elle reçoit peu de lumière, et où elle est alimentée en eau par les

nappes qui ruissellent le long des rochers pendant les pluies. La floraison

a lieu fin mars, début avril.

Décrivant son genre Perulifera, M lle Camus compte 6 étamines dans

la fleur. Il n’y en a en réalité que 3. Elle sépare son genre du genre Pseude-

chinolaena estimant que « l’orientation et la disposition des épillets sont

différents ». Il est assez difficile dans certaines conditions d’apprécier l’orien¬

tation des épillets, surtout dans le cas où les épillets sont groupés par paires

et où l’épillet subsessile est avorté, ce qui se produit souvent chez cette

espèce. Nous pensons que l’orientation et la disposition des épillets sont les

mêmes que chez P. polystachya, type du genre Pseudechinolæna. Les remar¬

quables caractères de l’épillet de P. polystachya se retrouvent point par

point dans l’épillet de cette plante, et l’attribution au même genre de ces

deux espèces ne fait aucun doute.

4. P. tenuis J. Bosser, sp. nov.

— P. perrieri A. Camus, Bull. Soc. Bot. Fr. 96 (1) : 51 (1949), p.p., quod ad specim.

Perrier de la Bâthie 11219, excl. specim. Perrier 11224 et 11152.

Herba annua, culmis gracilibus, glabris, geniculatis ascendentibus, 20-35 cm altis.

Lamina foliorum plana, anguste ovali-acuta, 0,6-1,5 cm longa, 0,3-0,6 cm lata, basi dissym?-

trica utraque pagina taxe pilosa, marginibus tenuiter scaberulis, vagime internodiis breviores,

striato-nerviæ, pilis longis munitæ, folii superiores subglabra; ligula membranacea 0,5-

0,7 mm alta, truncata, apice irregulariter denticulata, ciliata ; nodi pilosi.

Inflorescentia longe exserta, laxa, 8-12 cm longa, axi gracili, glabro, racemis 4-8 uni-

lateralibus constans, basilaribus ad 3-5 cm longis, 5-7 cm distantibus ; racemis composais,

basi racemulos brèves 2-3 gerentibus vel nonnunquam racemuli abortivi sicut racemorum

bases nuda videntur; racemorum rachis trigona, gracilis, scaberula, Spiculæ geminatæ,

irregulariter pedicellatæ, una subsessili, altéra cum pedicello fere 1 mm, utraque bene evoluta

vel spicula subsessili minuta. Spicula oblique ovali-acuta, a latere paulo compressa, 2-2,2 mm

Source : MNHN, Paris

— 129 —

Source : MNHN, Paris

— 130 —

longa ; g lu ma inferior auguste ovali-obtusa, herbacea, 1,8 mm longa, 3-nervia, glabra;

gluma superior perconcava, cymbiformis, 2 mm longa, herbacea, apice acuta, vel subobtusa,

5-nervia, nervo mediano sicut nervis lateralibus submarginalibus statu maturo alis mem-

branaceis accrescentibus munitis, 0,5 mm altis, apice cilia procumbentia gerentibus, laterihus

tuberculatis, tuberculis brevissime ciliatis. Flos inferior masculus vel neuter, 2 mm longus ;

lemma amplum ovali-obtusum, glabrum, 3-nervium, tenuiter chartaceum cum fasciola

mediana in longitudinem hyalina ; palea auguste ovalis, concava, glabra, lemmate tequilonga,

tenuiter binervia ; stamina 3, antheris linearibus. 0,7-0,8 mm longis ; flos superior herma-

phroditus auguste elliptico-acutus, 1,5 mm longus, dorso convexus, a latere paulo compressus ;

glumellæ scariosæ usque tenuiter coriaceæ, glabræ, laeves, nitentes ; caryopsis ovale sub¬

acutum, plano-convexum, 1 mm longum. — PI. 3.

Type : Perrier de la Bâthie 11219, bois sablonneux de l’Ankarafantsika, près de

Marovoay, Madagascar (holo-, P!).

Petite herbe grêle à inflorescence longuement exserte, lâche, formée de

racèmes distants, obliquement dressés, pouvant, finalement, être plus ou

moins réfractés, ceux de la base pouvant atteindre 5 cm de longueur et

porter 2 ou 3 courts racémules secondaires formés de 2-3 paires d’épillets;

racèmes brièvement pédonculés à subsessiles, pouvant paraître longuement

pédonculés par suite de l’avortement des paires d’épillets ou des racémules

basaux; paires d’épillets lâchement disposées sur le rachis. Épillets mutiques,

obliquement ovales aigus, arrondis et gibbeux sur le dos, plans ventrale-

ment, un peu comprimés latéralement. Glume inférieure herbacée, verte,

scabérule sur le dos, plus courte que l’épillet, obtuse ou à nervure médiane

un peu épaissie et mucronulée au sommet; glume supérieure aussi longue

que l’épillet ou un peu plus courte, herbacée, brun clair à maturité, 5-nervée,

la nervure médiane et les nervures latérales submarginales portant, à

maturité, des ailes membraneuses, accrescentes, bien développées, n’attei¬

gnant pas le sommet de la glume, finalement plus ou moins lacérées fim-

briées, ciliées sur la crête, cils couchés dirigés vers le sommet de l’épillet ;

les faces latérales, entre la nervure médiane et la première paire de nervures

latérales portent de petits tubercules plus ou moins nombreux, muni d'un

cil au sommet, ces tubercules peuvent se développer en appendices pili-

formes courts; la marge de la glume, involutée, porte aussi des appendices

courts de même nature. Au stade jeune, on observe seulement des lignes

de cils couchés sur les nervures, et de petits tubercules sur les faces laté¬

rales. La lemma de la fleur inférieure est ovale obtuse, finement ciliolée

au sommet, par ailleurs glabre, 3-(5)-nervée, les nervures latérales pouvant

donner une ramification vers les marges; elle est munie sur le dos, le long

de la nervure médiane d’une bande un peu déprimée, finement membra¬

neuse hyaline; de part et d’autre, les faces latérales sont un peu épaissies,

cartacées; les marges sont amples membraneuses, faiblement révolutées

sur leur bord ; 2 plages glanduleuses latérales se trouvent à la base.

Cette espèce se reconnaît à son inflorescence lâche, à longs racèmes

basaux, et à ses petits épillets munis à maturité de 3 ailes bien développées.

C’est une plante du sous-bois clair de la forêt semi-décidue sur sable de

l’Ouest malgache. Elle n’est connue que par son type.

Source : MNHN, Paris

— 131 —

Source : MNHN, Paris

— 132 —

5. P. camusiana J. Bosser, sp. nov.

— P. perrieri A. Camus /. c., p.p., quoi! adspecim. Perrier de la Bâlhie 11152, excl. specim.

Perrier 11219 et 11224.

Herba anima, 20-30 cm alta ; culmi glabri, basi procumbente ; laminse foliorum anguste

ovatæ, usque lanceolatæ-lineares, acutæ, glabræ vel taxe pilosæ, 1-4 cm longæ, 0,5-0,7 cm

latæ, basi paulo dissymetricæ, multinerviæ ; ligulæ membranaceæ, truncatæ, apice ciliolatæ.

0,7-1,2 mm altæ ; vaginæ foliorum internodiis breviores, laxæ pilosæ ; nodi parum pilosi.

Inflorescentiæ 4-8 cm longæ, racemis 4-6 unilateralibus, simplicibus, densis, ad 2,5 cm

longis constantis, basilaribus 1,5-3 cm distantibus, axi paulo sinuoso, scaberulo. Spiculæ

geminatæ, inaequaliter pedicellatæ, utraque vulgo bene evoluta, oblique ovato-acutæ, 2,5-

3 mm longæ, a latere paulo compressæ dorso convexo ; gluma inferior herbacea, elliptica,

mucronulata, trinervia, scaberula, 1,5-2 mm longa; gluma superior tenuiter chartacea,

perconcava, a latere compressa, 5-nervia, dorso glabro, laevi, marginibus alis 2 accrescen-

tibus, paulo scariosis suffuscis apice ciliatis munitis. Flos inferior neuter vel c?, lanceolatus,

spicula æquilongus ; lemma concavum, 5-nervium, fasciola dorsali hyalina in longitudinem

medio extensa ; palea lemmate aequUonga, binervia. Flos superior <j anguste elliptico-acutus,

dorso convexus, 1,5-1,6 mm longus, lemmate tenuiter coriaceo, laevi, nitente, 3-nervio ;

palea textura simili, binervia; stamina 3, antheris linearibus, 1,4-1,5 mm longjs; caryopsis

ovali-lanceolatum, plano-convexum, apice obtusum, 1,2-1,3 mm longum. — PI. 1.

Type : Perrier de la Bâthie 11152, sables ombragés, Ankirihitra, près du Mt. Tsiton-

droina, Madagascar (Ouest) (holo-, P!).

Herbe annuelle, à tiges procombantes, s’enracinant et se ramifiant

aux nœuds. Inflorescence longuement exserte, paniculée, formée de racèmes

simples, solitaires, unilatéraux, courts et denses, obliquement dressés,

lâchement échelonnés sur l’axe, portant des épillets dès la base. Épillets

géminés, inégalement pédicellés, tous deux souvent développés mais l’épillet

subsessile arrivant à maturité après l’épillet pédicellé; pédicelles scabérules,

le plus long de 0,7-1 mm, le plus court de 0,2-0,3 mm. Épillets obliquement

ovales aigus, arrondis sur le dos et un peu gibbeux à la base, comprimés

latéralement, faiblement arrondis ou plans ventralement ; glume inférieure

herbacée, verte, 3-nervée, en général plus courte que l’épillet, mucronulée

au sommet, lisse ou scabérule sur le dos; glume supérieure très concave,

naviculaire, 5-nervée, à 2 paires de nervures latérales submarginales, fine¬

ment cartacée à maturité, à dos glabre et lisse, développant entre les ner¬

vures latérales, une aile membraneuse accrescente, devenant un peu sca-

rieuse et brunâtre, finalement étalée à plus ou moins réfléchie, n’atteignant

pas le sommet de l’épillet et portant sur sa crête des cils couchés; marges

de la glume involutées portant quelques expansions accrescentes piliformes

courtes munies d’un cil au sommet, dos parfois pourvu latéralement de

quelques rares expansions du même type. Au stade jeune, on n’observe

qu’une ligne de cils couchés entre les nervures latérales et quelques petits

tubercules sur les faces latérales et sur les marges. Fleur inférieure S ou

neutre étroitement ovale à oblongue, de la taille de l’épillet, lemma concave,

5-nervée, un peu aplatie sur le dos, herbacée au sommet, ayant le long de la

nervure médiane, une bande longitudinale déprimée, membraneuse hyaline,

faces latérales dans la partie médiane, épaissies cartacées, base membraneuse

hyaline, pourvue latéralement de 2 plages glanduleuses, marges amples,

enserrant lâchement la paléa, membraneuses, à bord légèrement révoluté.

Espèce qui, par sa taille et son port rappelle P. polystachya. Elle se

Source : MNHN, Paris

— 133 —

distingue par ses épillets un peu plus petits, à dos glabre, portant à maturité

deux ailes latérales étalées. C’est une plante du sous bois sec de la forêt

semi-décidue sur sables de l’Ouest malgache. Elle n’est connue que par

son type.

var. tricistata J. Bosser, var. nov.

A typo differt , racemis pluribus ( 5-10) longioribus (2,5-5 cm) et gluma superiore

cristis 3 accrescentibus muni la. — PI. 1.

Type : J. Bosser 2846 , sous bois et jachères sur alluvions, Betainkankana, Ankaizina,

Madagascar (holo-, P!).

La plante a le même port et sensiblement le même développement que

P. camusiana. L’inflorescence est plus développée et peut avoir un nombre

plus élevé de racèmes. Les 2 épillets d’une paire sont souvent tous deux bien

développés. La glume inférieure, qui est aussi longue ou un peu plus courte

que l’épillet est subulée à brièvement aristée au sommet; la glume supé¬

rieure est plus courte que l’épillet, et est pourvue, à maturité, de 3 ailes

membraneuses à scarieuses, brunâtres, l’une médiane les 2 autres sub¬

marginales. Ces ailes se développent dans la moitié basale de l’épillet.

C’est une espèce de sous bois ombragés de la partie N.-NW. de l’île.

Elle peut, localement, devenir une adventice des cultures sur alluvions

limoneuses bien pourvues en eau. Elle n’est connue jusqu'à présent, que

d’une seule région : près de la station agricole de Betainkankana (district

de Bealana) dans l’Ankaizina.

6. P. moratii J. Bosser, sp. nov.

Herba annua, admis gracilibus, 15-25 cm allis, basi procumbens. Laminæ fotiorum

ovales vel angusle ovales, acinæ, basi dissymetricæ, 1-2,5 cm longæ, 0,4-1 cm latæ, glabræ

vel taxe pilosæ, plurinerviæ, marginibus tenuiter scaberulis ; ligula membranacea, truncata.

0,5-1 mm alla, dorso taxe ciliata; vaginæ internodiis breviores iis foliorum superiorum

glabris aliis plus minusve pilosis ; nodi pilosi.

Inflorescentiæ longe exsertæ, 3-6 cm longæ, racemis 6-8, unilateralibus oblique ereclis,

simplicibus, densis, spiculas a basi gerentibus ; racemi basilares 1,2-2 cm longi, 0,8-2,5 cm

dislanlibus, rachi trigono, gracili, scaberulo. Spiculæ gémi natte, inaequaliter pedicellalæ,

una subsessili, altéra pedicello 0,5-1 mm longo suffulla; spiculis utraque bene evolutis vel

spicula subsessili minuta. Spiculæ a latere compressæ, 2 mm longæ, oblique ovales, acutæ ;

gluma inferior elliptica, mucronata, parum concava, trinervia, 1,5 mm longa ; gluma superior

cymbiformis, basi paulo gibbosa, apice acuta, 1,5-1,6 mm longa, trinervia, statu maturo :

nervo mediano carinato et tubera piliformia brévia plus minusve coalescentia, apice cilio

procumbenti munita gerente ; lateribus inter nervos in tertiis partibus duabus tubera libéra

vel plus minusve connata, apice brevissime ciliata gerentibus, margines inflexæ, verrucosæ ;

flos inferior masculus vel neuter, spicula aequilongus ; lemma amplum. laie ovali-obtusum,

a latere compressum 3( — 5)-nervium, glabrum, paulo incrassato-coriaceum, basi excepta

ubi membranaceo-hyalinum manet ; palea lemmate paulo brevior, auguste elliptica, subacuta,

concava, binervia, chartacea, glabra, apice paulo scaberula ; stamina 3, antheris linearibus,

0,9-1 mm longis ; flos superior hermaphroditus, angusle elliptico-acutus, plano-convexus,

a latere paulo compressus, 1-1,1 mm longus, glumellis scariosis usque tenuiter coriaceis,

laevibus, nitentibus, glabris; caryopsis anguste ovato-obtusum, plano-convexum, a latere

paulo complanatum, 0,7-0,8 mm longum. — PI. 3.

Type : Morat 720, raphière, réserve naturelle n° 8, d 1 . Soalala Madagascar (Ouest)

(holo-, P!).

Source : MNHN, Paris

— 134 —

Petite herbe annuelle grêle, à chaumes couchés à la base, ramifiés et

radicants aux nœuds. Inflorescence longuement exserte, à pédoncule et

axe grêles et glabres. Racèmes courts, denses, simples et solitaires, oblique¬

ment dressés, portant des épillets dès la base, à axe triquêtre, un peu sinueux,

pubescent à la base, scabérule sur les bords. Épillets assez souvent tous

deux bien développés, l’épillet pédicellé arrivant à maturité avant l’épillet

subsessile; épillets petits, obliquement ovales aigus, comprimés latérale¬

ment, plus ou moins teintés de rouge violacé; glume inférieure aussi longue

ou, plus souvent, un peu plus courte que l’épillet, herbacée, mucronée au

sommet, glabre, trinervée, à nervure médiane nettement en relief, un peu

scabérule; glume supérieure cymbiforme, arrondie gibbeuse à la base,

plus courte que l’épillet, nervure médiane munie, à maturité, sur les 2/3

inférieurs, d’une carène portant des expansions piliformes accrescentes

courtes, plus ou moins coalescentes en crête continue pourvue au sommet

de cils couchés, faces latérales entre la nervure médiane et les nervures

latérales ayant, dans les 2/3 inférieurs, des protubérances, libres ou plus

ou moins soudées, un peu accrescentes, munies normalement à leur som¬

met de très petits cils; une zone submarginale de protubérances contiguës

peu développées ou pouvant donner de courtes expansions ciliées au som¬

met peut aussi parfois s’observer dans la moitié inférieure. Sur l’épillet

jeûne, on ne voit qu’une ligne de cils couchés, dirigés vers le sommet de la

glume, sur la nervure médiane carénée, fortement en relief, et un certain

nombre de petits tubercules, plus ou moins densément groupés, sur les

faces latérales. Lemma de la fleur inférieure aussi longue que l’épillet,

largement ovale, naviculaire, obtuse au sommet, comprimée latéralement,

ample, englobant lâchement la paléa, herbacée au sommet, épaissie coriace

sur le dos sauf à la base où elle est membraneuse et hyaline et munie latéra¬

lement de 2 plages papilleuses, marges minces faiblement révolutées.

Plante de station humide et ombragée, vivant dans les raphières dans

l'Ouest de Madagascar. C’est une espèce bien caractérisée qui rappelle

un peu par ses petits épillets P. madagascariensis des plateaux. Elle n’est

connue que par son type.

REMARQUES :

Il est curieux de pouvoir rattacher à ce genre, resté longtemps mono¬

spécifique, 5 espèces endémiques de Madagascar. C’est un genre bien diffé¬

rencié; les caractères de l’épillet sont remarquables. Il se distingue par sa

forme : il est obliquement ovale aigu, comprimé latéralement, arrondi

et gibbeux à la base, et par les particularités de la glume supérieure qui

possède toujours des appendices accrescents d’origine glandulaire, et de

la lemma de la fleur inférieure qui est herbacée au sommet, épaissie cartacée

dans sa partie moyenne, membraneuse hyaline à la base ou le long de la

nervure médiane.

Malgré sa large répartition à travers le monde, P. polystachya peut

être considérée comme une espèce peu variable, donc relativement bien

Source : MNHN, Paris

135 —

fixée. Si un certain nombre de synonymes ont été proposés, on peut consta¬

ter que leur nombre est peu élevé, et qu’aucun botaniste n’a été tenté,

en des temps récents, de séparer de nouveaux taxa dans cet ensemble.

Les espèces malgaches, semblent être des microendémiques. Toutes, à

part une (P. perrieri, dont on connaît 2 points de récolte très éloignés l’un

de l’autre), n’ont été trouvées qu’en une seule localité. Certes la prospection

botanique est loin d’être suffisante à Madagascar et d’autres stations seront

ultérieurement découvertes, mais nous doutons qu’un jour ces plantes

puissent être considérées comme communes. Si on examine la carte de

répartition géographique, on est frappé par le fait que 4 des 5 espèces

endémiques (P. tenuis, P. camusiana, P. perrieri, P. moratii) se trouvent

dans le Boïna, région au Sud de Majunga. Trois d’entre elles sont des

plantes de sous-bois sablonneux secs (forêt de l’Ankarafantsika et ses

confins) la quatrième (P. moratii) est une plante de raphière, donc de sta-

Source : MNHN, Paris

— 136 —

tion très humide; quant à la 5 e espèce, P. madagascariensis , elle est isolée

sur les plateaux, et ne semble exister que dans la station forestière d’Anga-

vokely à une trentaine de kilomètres à l’Est de Tananarive.

Pour ce qui est des affinités entre les espèces, on peut dire que P. camu-

siana, par son aspect général et son développement, P. perrieri par les

caractères de son épillet, sont assez proches de P. polystachya. Par contre

P. tenuis, P. moratii, P. madagascariensis sont des espèces nettement indivi¬

dualisées. Si on compare l’aire de répartition de P. polystachya et l’aire

de répartition des Pseudechinolæna endémiques, on voit qu’elles sont

séparées. P. polystachya étant une plante de zone chaude et humide se

trouve surtout dans les domaines de l’Est et du Sambirano. Elle parvient,

dans le NW, jusqu’à Majunga où elle végète dans des endroits humides,

sur alluvions fraîches, en sous-bois. Elle est donc, dans cette région, plus

ou moins en contact avec les espèces endémiques du Boïna.

On peut imaginer l’existence d’une espèce très ancienne, se main¬

tenant dans les parties intertropicales des terres actuelles. Cette espèce,

trouvant dans le Boïna malgache des conditions très particulières, s’y

serait différenciée, donnant les endémiques. Ces conditions spéciales ayant

disparues au cours des temps, ces endémiques ont régressé et ne se trouvent

plus que dans quelques stations reliques. Étant donné la vaste répartition

de P. polystachya, il est difficile de penser qu’il n’ait pas aussi trouvé ailleurs,

au cours des changements climatiques, les conditions lui permettant de

donner d’autres formes. Pourtant l’hypothèse de conditions particulières à

Madagascar, à un moment de sa migration vers le Sud, n’est pas à rejeter

absolument. Car ce que l’on observe pour Pseudechinolæna se retrouve

dans d’autres groupes de plantes. Pour ne citer qu’un autre exemple, pris

aussi chez les graminées, le genre Thuarea n’a longtemps compté qu’une

espèce T. involuta (G. Forst.) R. Br., commune sur les rivages du SE de

l’Asie, et présente aussi à Madagascar. Or dans cette île existe en outre

une deuxième espèce, T. perrieri A. Camus, bien différente de la première,

vivant plus à l’intérieur de l’île. Quant à la nature exacte des conditions

qui ont déterminé cette différenciation, il n’est, pour l’instant, guère possible

de les préciser.

Une autre hypothèse, en quelque sorte inverse de la première, est de

considérer le Boïna comme centre de dispersion du genre. Parmi les espèces

qui s’y seraient différenciées, l’une, P. polystachya aurait acquis la faculté

de se multiplier aisément et de se disperser, gagnant peu à peu son aire

actuelle. Il est certain que grâce aux expansions crochues qui couvrent,

à maturité, la glume supérieure de l’épillet, l’espèce est facilement disséminée

par les animaux. On peut alors concevoir quel’espèce primitive est P. perrieri -,

mais on ne voit guère pourquoi elle ne s’est pas elle-même répandue, son

épillet étant recouvert des mêmes expansions crochues que celui de P. polys¬

tachya. Si on remarque que 3 des espèces trouvées dans le Boïna, l’ont été

par Perrier de la Bâthie qui vécut plusieurs années fixé dans cette région,

on peut se demander si le choix du Boïna comme centre de dispersion des

espèces du genre n’est pas surtout déterminé par ce dernier détail. Ceci

montre la fragilité qui peut entacher parfois ce genre d’hypothèse. Une

Source : MNHN, Paris

— 137 —

étude de l’armature chromosomique des différentes espèces apporterait

sans doute des éléments de discussion importants. Mais la récolte de ces

plantes, dont plusieurs n’ont été trouvées qu’une fois, est déjà un problème

difficile.

Signalons pour terminer que Herter avait placé dans le genre Pseude-

chinolæna deux plantes américaines. Ce sont en fait des Echinochloa: E.

spectabilis (Nees) Link, E. helodes (Hack.) Parodi. De même Pittier avait

fait un Pseudechinolæna du Cenchrus inflexus Poir., qui est YEchinolæna

inflexa (Poir.) Chase.

BIBLIOGRAPHIE

1. Bosser, J. — Note sur les Graminées de Madagascar. II. Sur l’identité des genres

Boivinella A. Camus et Cyphochlæna Hack., Adansonia, ser. 2, 5 (3) : 411-413

(1965).

2. Camus, A. — Perulifera, genre nouveau de la tribu des Boivinelleæ, Bull. Soc. Bot.

Fr. 74 (9-10) : 889-893 (1928).

3. — Quelques Graminées nouvelles de Madagascar, Bull. Soc. Bot. Fr.

96 (1-2) : 51-52 (1949).

4. Jacques-Félix, H. — Les Graminées d’Afrique tropicale, 1 vol., 345 p. (1962).

5. Stapf, O. — Gramineæ, in Prain, Fl. Trop. Af. 9 : 494-497 (1919).

ORSTOM et Laboratoire de Phanérogamie

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 15 (1) : 139-146, 1975

POSITION SYSTÉMATIQUE, ÉTUDE MORPHOLOGIQUE

ET PALYNOLOGIQUE DU GENRE BERENICE

par F. Badré & Th. Cadet (Systématique, écologie),

G. Cusset (morphologie), M. Hideux (palynologie)

Résumé : L’étude morphologique et palynologique du genre monotypique Bérénice,

endémique de l’île de la Réunion, confirme la place de ce genre dans la famille des Campa¬

nulaceæ plutôt que dans celle des Saxifragaceæ. L'espèce Bérénice arguta n’est pas éteinte

comme le prouvent plusieurs récoltes.

Summary : On grounds of morphology and palynology, it is shown that the mono-

typic genus Bérénice, endemic of the Réunion Island, must be referred to Campanulaceæ

rather than Saxifragaceæ. It is pointed out that the species Bérénice arguta is still alive.

Ali new collections are cited.

Le genre monotypique Bérénice a été décrit par Tulasne (1857) qui

l’a placé dans la famille des Saxifragaceæ, trib. Escallonieæ DC. Cette

conception a été partagée avec de légères modifications par la plupart

des auteurs : Bentham & Hooker (1883), trib. Escallonieæ-, Engler (1891),

« Ord. » Escallonioideæ puis (1930), subfam. Escallonioideæ, trib. Argo-

phylleæ Engl., suivis par de nombreux auteurs de traités.

Erdtman & Metcalfe (1967), après l’étude du pollen, l’examen de

la structure de la tige et de la feuille de Bérénice arguta, ont indiqué les

affinités de cette espèce avec la famille des Campanulaceæ. Hutchinson

( 1967) partage cette opinion et exclut le genre Bérénice de la famille des

Saxifragaceæ.

Bérénice arguta Tul.

Morphologie

Arbrisseau sarmenteux, faiblement rameux, à latex blanchâtre, haut

de 1-1,50 m; jeune rameau couvert de poils dressés, unicellulaires. Tige

glabrescente; phyllotaxie alterne sur 2 hélices foliaires dextrogyres; feuilles

sans stipules; pétiole grêle, couvert de poils dressés, devenant glabre chez

les feuilles les plus âgées, 1,5-3 x 0,1 cm; limbe papyracé, couvert de poils

sur les 2 faces à l’état jeune, faiblement pubescent à quasiment glabre

chez les feuilles âgées (nervures et nervilles exceptées), elliptique-lan-

céolé, avec un acumen atténué au sommet, décurrent et ± dissymétrique

Source : MNHN, Paris

— 140 —

à la base, 7-10 X 3-3,5 cm; marge dentée; dents sinuées-acrodesmes,

apiculées, longues de 1,5 mm et au nombre de 9 par cm; 10-12 paires de

nervures secondaires, camptodromes, sans relief; pas de nervures inter¬

calaires; nervation secondaire à nervures courbes, festonnées dans le

1/3 secondaire; réseau tertiaire à mailles lâches; nervilles translucides.

Inflorescence racémeuse, composée de nombreuses inflorescences par¬

tielles. Chaque inflorescence partielle élémentaire est une « grappe » à

fleur terminale unique surmontant 2-4 bractéoles dont le produit axillaire,

probablement floral, nous a semblé resté inhibé après l’émission de 1-2

pièces foliacées. Les inflorescences partielles élémentaires se groupent en

2-4 grappes de deuxième ordre, latérales, à entre nœud de base très développé

et axillées par des pièces étroitement linéaires. Elles se réunissent en grappes

de troisième ordre, axillées par des bractées à pétiole net, ayant la silhouette

des feuilles végétatives. Dans la zone terminale de l’inflorescence, on ren¬

contre, axillées par des bractées deltoïdes sessiles, 1 à 4 grappes de troisième

ordre, puis 2-4 grappes simples constituées comme les inflorescences élémen-

aires. La floraison est ascendante mais presque simultanée.

Cinq sépales glabres, vert violacé, de 2-2,5 sur 1-1,5 mm, insérés sur

un hypanthium hémi-ellipsoïdal (2-2,5 x 2,5-3 mm), triangulaires, arrondis

au 1 /4 inférieur, à sommet obtus, à 1 nervure principale se prolongeant

dans l’hypanthium et portant 4-5 paires de nervures latérales en arceaux.

Alternant avec les sépales, 5 pétales blancs (à extrémité rose-violacé dans

le bouton), soudés entre eux dans leur 1 /6 inférieur en formant des sinus

étroits mais arrondis, réfléchis très fortement à l’anthèse, ovales-triangu-

laires, de 3,5-4,5 sur 2-2,5 mm, à 3 nervures principales sensiblement

parallèles; la médiane se continue dans l’hypanthium, chaque latérale

rejoignant un cordon vasculaire circulaire tout autour de la corolle au

niveau des sinus interpétalaires. Cinq étamines oppositisépales, à anthères

blanches, dorsifixes, obcordées, de 0,5-0,75 sur 0,4-0,7 mm, à déhiscence

longitudinale introrse; filets linéaires, un peu élargis à leur extrême base,

d’environ 2 x 0,2 mm. Chaque filet staminal contient 1 nervure unique

qui se termine aveuglément dans le toit de l’ovaire mais se raccorde latérale¬

ment à tout un ensemble vasculaire hypanthial.

Disque vert sombre, continu, un peu échancré en face des étamines,

en tore asymétrique, plus développé du côté externe, non vascularisé, ne

paraissant pas glanduleux, Il est entièrement compris entre le cordon

circulaire vasculaire de la corolle et un cordon circulaire hypanthial qui

lui est parallèle. Ovaire infère, à 3 loges séparées par des cloisons minces,

adné à un hypanthium à 10 nervures principales longitudinales (se prolon¬

geant dans les sépales et les pétales) devenant bien visibles après l’anthèse.

Ces nervures sont réunies par de nombreux arceaux secondaires et une

nervation tertiaire libre. Trois placentas volumineux, peltés, pendants,

paraissent insérés dans l’angle interne supérieur de chaque loge, en réalité

seulement subapicaux et laissent au-dessus de leur insertion une colonne

non vascularisée, mais rattachée au toit de l’ovaire dès le bouton; colonne

I. Nous tenons à remercier vivement Monsieur J. Mouton qui a bien voulu se charger

de la description des feuilles.

Source : MNHN, Paris

— 141 —

Source : MNHN, Paris

— 142 —

formée de petites cellules isodiamétriques se distinguant bien de la partie

sous-jacente, celle-ci à cellules allongées et parcourue par 3 cordons vascu¬

laires qui se ramifient abondamment dans les placentas pour innerver les

ovules, et qui, à leur base, ont une nette récurrence vers le haut, dans

l'hypanthium, avant d'atteindre le pédicelle. Ovules nombreux, oblongs,

à funicules courts et épais et à base asymétrique. Style simple, cylindrique,

aussi long que le reste de la fleur, fortement exsert, parcouru par 3 faisceaux

provenant du toit de l’ovaire et sans connexion avec la vascularisation de

la colonne placentaire; 3 stigmates longuement obovales, à surface interne

couvertes de papilles très développées.

Capsule surmontée par les restes du calice et le disque rétracté formant

un bourrelet, de 4,5-5 mm de diamètre sur 3-3,5 mm de hauteur, campanulée,

tronquée à sa face supérieure où peuvent subsister des restes du style,

nettement pentagonale et brusquement élargie dans sa région tout à fait

distale, hémisphérique en-dessous et contracté au niveau du pédicelle fructi¬

fère. Dix nervures longitudinales très nettes convergent vers le pédicelle

et sont reliées par une réticulation lâche d’arceaux vasculaires. La déhiscence

se faisant par 3 valves transverses, confluant au centre de la face supérieure

plate, chacune au niveau d’une des loges, est donc loculicide; les parois

latérales ne s’ouvrent pas.

Graines 6 à 12, 0,8-0,9 x 0,5-0,6 mm, ovoïdes-oblongues, un peu

aplaties, à base oblique au niveau du funicule, à testa coriace brun clair,

réticulée de dépressions rectangulaires (2x1) sur les faces et circulaires,

un peu plus grandes, sur le bord. Albumen assez abondant. Embryon dico-

tylé, droit.

Cette structure morphologique ne saurait conduire à laisser le genre

Bérénice dans les Saxifragaceæ. En effet, dans cette famille, on ne pourrait

le rapprocher que des genres Forgesia et Argophyllum, tous deux de la sous-

famille des Escallionoidex. Du premier, il se distingue nettement par l’ovaire

vraiment infère (et non semi-infère), la capsule loculicide (et non septicide),

la présence de 3 styles et de 3 placentas peltés (et non 2 styles et 2 placentas

bilobés). Du second, il diffère essentiellement par les pétales non « ligulés »

et par la structure du disque en tore (et non en 5 lames). Par contre, dans

les Campanulaceæ, 3 genres, Githopsis, Wahlenbergia et Lightfootia présen¬

tent une morphologie analogue à celle de Bérénice mais non sans quelques

points de divergences en ce qui concerne le fruit. Ainsi on peut les dis¬

tinguer facilement à la structure de leur capsule.

Dans les Githopsis, les cloisons de l’ovaire ont généralement disparu

à maturité, laissant une colonne placentale libre au centre de la capsule.

La déhiscence se fait par un système de fentes radiaires, confluentes en un

cercle de déhiscence qui entoure le style et provoque sa chute, et par des

pores, semblant non fonctionnels sur les parois latérales. Les genres Wahlen¬

bergia et Lightfootia ont une déhiscence très régulière par valves apicales

dues à des fentes loculicides. Quand ces valves s’ouvrent, la colonne placen¬

taire se fissure longitudinalement et les filaments qui en résultent s'écartent

en restant adhérents aux cloisons interloculaires adnées aux valves.

Source : MNHN, Paris

— 143 —

Dans le genre Bérénice , la déhiscence est d’un type très comparable:

des valves apicales sont découpées par des fentes loculicides. Cependant

la colonne placentaire ne se fissure pas longitudinalement, mais se casse

transversalement un peu en dessus du niveau d’insertion des placentas;

les cloisons interloculaires se cassent de la même façon; leur partie supé¬

rieure demeure adnée à la valve qui se recourbe sur le toit de l’ovaire, se

séparant de leur partie inférieure qui reste en place.

Ces différences dans la morphologie de la capsule, jointes à quelques

détails floraux (degré de jonction de la corolle, forme des stigmates, nombre

d’ovules), ne permettent pas d’assimiler le genre Bérénice à l’un de ces

3 genres. Il ne fait cependant pas de doute, qu’il en est très proche, notam¬

ment du genre Wahlenbergia dont il pourrait être issu. De toute façon,

la morphologie de ce genre conduit à le placer dans les Campanulaceæ,

et non dans les Saxifragaceæ.

Type : Boivin s. n., les hauts de Saint-Denis, forêt de Crève-cœur et bois de Madame

Des Bassyns, dans les hauts de Saint-Paul (holo-, PI).

La planche d’herbier vue par Tulasne est constituée de deux récoltes de Boivin

provenant de ces deux localités. D'après De Cordemoy (1895) la plante a disparu de

ces localités.

Ecologie. — La floraison a lieu de janvier à février; la fructification

de mars à avril. La plante est très hygrophile et sciaphile. Les bords des

torrents ombragés dans la forêt hygrophile représentent son habitat de

prédilection.

Source : MNHN, Paris

— 144 —

Nos propres observations et celles données par Tulasne et Boivin

indiquent que Bérénice arguta n’a pas d’exigence très stricte vis-à-vis de la

température (Saint-Paul, moyenne annuelle : 29°9; Plaine-des-Cafres,

1550 m, moyenne annuelle : 13°7).

La régénération semble se faire correctement. La dispersion des graines

semble bonne aussi, puisque nous avons observé des jeunes plants isolés,

sans la présence de pieds reproducteurs dans le voisinage. Le biotope de

cette espèce étant encore largement répandu dans l'île, Bérénice arguta ne

nous paraît pas menacée d’extinction dans l’immédiat.

Répartition : Jusqu’à ce jour, Bérénice arguta est connue dans les

stations suivantes (récoltes toutes postérieures à 1970) :

— Région de Basse-Vallée (Saint-Philippe), sous-bois de forêt hygrophile, 800-1000 m.

— Vallée de Takamaka, hauts de Saint-Benoît, sous-bois, berge d’un torrent, 800 m :

Bosser J. 20915 (fl., déc.); Cadet Th. 3205 (fr„ avr.) et 3412 (fl., janv.).

— Cirque de Mafate, haute vallée du Bras Bémale, sous-bois de forêt hygrophile, le

long d’un ravin, 1400 m. Cadet Th. 3425, herb. du Centre Universitaire de la Réunion.

— Plaine-des-Cafres, lieu dit « Notre-Dame de la Paix », sous-bois de forêt très hygro¬

phile, sur la berge d’un torrent, 1600 m, Cadet Th. 3069 (bout., fév.).

— Grand-Tampon, bord d’un ruisseau en forêt, Friedmann F. 1018 (bout., fév.).

De Cordemoy (1895) signale l’espèce dans les forêts, aujourd’hui

détruites, du Bois-Court et du Piton Hyacinthe, vers 1400 m (Plaine-des-

Cafres), ainsi qu’à la Nouvelle, entre 1800-2000 m (Cirque de Mafate).

Palynologie :

La méthode descriptive a déjà fait l’objet d’un article antérieur

(Hideux, M. & Marceau, L., 1972).

Pollen isopolaire à symétrie d’ordre 3, triporé, subéquiaxe (P/E = 1),

subcirculaire en coupe optique méridienne et équatoriale (P = E = 32,5 um).

Exine. Structure finement striée-rugulée du tectum (t) avec présence

d’une superstructure (r + 1) constituée par de grandes épines coniques

(t + 1 > 2t), columelles (t + 1) massives et cylindriques (t/t— 1 > 1),

sole-endexine épaisse (s + en # t).

Apertures. Ectoaperture-pore et endoaperture-pore équatoriaux et

confondues avec présence d’un léger épaississement périendoapertural.

Le pollen de Bérénice (Erdtman & Metcalfe, 1963) appartient à l’un

des deux types définis chez les Campanulaceæ par Dunbar, 1973 : “ The

pollen in Campanula and Jasione are spheroidal and provided with 3-4 pores.

The surface is covered by spinules, short ridges, or ridge-like éléments

and grooves ”.

Le genre Heterochænia ( Campanulaceæ ), genre également endémique

des Mascareignes, possède ce même type pollinique (Badré & coll., 1972).

L’étude des Saxifragaceæ ligneuses (Hideux, 1973), Hideux & Fer-

guson, confirment indubitablement l’éloignement du type pollinique de

Bérénice de l’ensemble des genres de la famille. A partir d’une classification

palynologique corrélative (Davis & Heywood, 1963) portant sur 27 genres

de Saxifragaceæ ligneuses australes, le genre Bérénice est isolé et n’entre

Source : MNHN, Paris

PI. 3. — Bérénice arguta Tul. (y. Bosser 20537, La Réunion, P) M. Ph. x 1 000 : 1. vue méri¬

dienne; 2, vue polaire superficielle; 3, niveau inférieur; 4, coupe optique équatoriale. —-

M.E.B. : 5, grain de pollen entier en vue polaire x 3 500; 6, détail surface tectale finement

striée-rugulée et épines x 7 500; 7, vue méridienne x 2 700 ; 8, détail zone aperturale :

pore x 7 500; 9, coupe de l'exine, noter les épaisseurs relatives : tectum, épines, columelles

et sole-endexine x 15 000. — Clichés M.E.B. Laboratoire de Géologie du Muséum

National d'Histoire Naturelle.

Source : MNHN, Paris

— 146 —

dans aucun triangle d’ombrage établi par la matrice de similarité. Une

analyse factorielle des correspondances portant sur 130 taxons des Saxi-

fragaceæ s.l. (Hideux & Ferguson) confirme pleinement cet isolement.

BIBLIOGRAPHIE

Badré, F, Cadet, Th. & Malplanche, M. — Étude systématique et palynologique

du genre Heterochaenia ( Campanulaceæ ) endémique des Mascareignes. Adans. ser.

2, 12 (2) : 267-278, tab. 5 (1972).

Bentham, G. & Hooker, J. D. — Escallonieæ. Généra plantarum 1 : 644-649 (1883).

Bernardi, L. — La mort de Bérénice. Musées de Genève, ser. nov. 18 : 12-14 (1961).

Cordemoy, J. de. — Flore de la Réunion : 417 (1895).

Davis, P. H. & Heywood, V. — Principles of Angiosperm taxonomy. Oliver et Boyd,

Edinburgh, 556 p. (1963).

Dunbar, A. — A short report on the fine structure of some Campanulaceæ pollen. Grana

13 (1) : 25-28 (1873).

Engler, in Engl. & Prantl. — Escallonioideæ. Pllanzenfam. 3 (2a) : 78-86 (1891).

Engler, in Engl. & Harms. — Escallonioideæ-Argophylleæ. Pllanzenfam., ed. 2, 18 a :

217 (1230).

Erdtman, G. — Handbook of Palynology. An introduction of the study of pollen grains

and spores, Campanulaceæ : 98; Saxifragaceæ : 111, Munksgaard, Copenhagen

(1969).

Erdtman, G. & Metcalfe, C. R. — Affinities of certain généra incertæ sedis suggested

by pollen morphology and végétative anatomy. III. The Campanulaceous affinity

of Bérénice arguia Tulasne. Kew Bull. 17 (2) : 253-256 (1963).

Hideux, M. — Apport de la microscopie électronique à balayage à la palynologie struc¬

turale des Saxifragacées ligneuses australes. Th. doc. 3 e cycle, Univ. Paris VII,

texte ronéotypé, 46 p. (1973).

Hideux, M. & Ferguson, I. K. — Stereostructure of the exine and ils evolutionnary

significance in Saxifragaceæ s. I. Proceedings of the Symposium on evolutionary

significance of the exine, suppl. to the Bot. Journ. Linn. Soc. (sous presse).

Hideux, M. & Marceau, L. — Techniques d'étude du pollen au MEB : méthode simple

de coupe. Adansonia, ser. 2, 12 (4) : 609-618 (1972).

Hutchinson, J. — The Généra of Flowering Plants ( Angiospermæ ) 2 : 27 (1967).

Thulin, M. — The genus Wahlenbergia s. lat. ( Campanulaceæ ) in tropical Africa and

Madagascar. Act. Univ. Upsal., Symb. Bot. Upsal. 21 : 12, 36 (1975).

Tuslane, L. R. — Floræ Madagascariensis. Bérénice , Ann. Sc. Nat., ser. 4, 8 : 156-158

(1857).

F. B. : Laboratoire de Phanérogamie

Muséum - Paris.

Th. C. : Laboratoire de Biologie végétale

B.P. 5. St-Clotilde - La Réunion.

G. C. : Équipe de recherche en morphologie

végétale - Université Pierre et Marie Curie,

7, quai St-Bernard 75005 Paris

M. H. : Laboratoire de Palynologie de l’E.P.H.E.

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 15 (1) : 147-153. 1975

NOTES SUR LES OCHROSIINÉES

DE NOUVELLE-CALÉDONIE

par P. Boiteau, L. Allorge & T. Sévenet

Summary : A new species, a new variety and a new form of Ochrosia from New-

Caledonia are described. The key of neo-caledonian species of the genus Ochrosia

is set up Discriminâting characters between the two genus Calpicarpum and Cerbera are

comparately enumerated. The key of neo-caledonian species of Calpicarpum is set up.

Le genre Ochrosia Jussieu sensu stricto, tel qu’il a été défini dans une

note précédente (1) compte encore une espèce, une variété et une forme

nouvelles.

La présente note a pour objet de les décrire et d’en préciser la réparti¬

tion géographique.

Afin de les situer dans le contexte des autres espèces, elle comprend

aussi une clef de l’ensemble des Ochrosia néo-calédoniens.

Il est utile de noter que la conception du genre Ochrosia sensu stricto,

définie par Boiteau, Allorge, Sévenet & Potier (1) a été presque simul¬

tanément exposée par Fosberg & Sachet (2). Cette pécision nouvelle

dans la classification des Ochrosiinx était donc ressentie comme une nécessité 1 .

I. — NOUVEAUX TAXONS D 'OCHROSIA

1. Ochrosia grandiflora Boiteau, sp. nov.

Arbor 8-12 m al lus ; rami nigri vel brunnei, glabri ; folia verlicillala ; petiolus 1,5-2 cm

longus ; lamina ovalia vel lanceolala, abrupte brevilerque acuminaia, basi longe allenuala,

16-35 cm longa, 5-10 cm lata, nervi secundarii latérales plus quam 1 cm inter se distantes

rete nervulorum tertiorum bene conspicuum. Inflorescentiæ terminales, modo cymarum

pleiocltasialum ± laxarumdispositæ ; pedunculus commuais 2-4 cm longus ; pedicelli 2,5-4 mm

longi ; flos grandis, tubus 1,7 cm longus, lobi 1,7 cm longi. Fructus malurus ruber, latitudo

maxima infra centrum mericarpii ; mericarpium lias latum, compressum, 4,5 cm longum,

2,5 cm latum, 0,8-1 cm in crassitudine, ala ± irregulari circumcinctum, apice obscure acumi-

natum.

Type : Mc Kee 26457 (holo-, P!).

Nouvelle-Calédonie et Ile des Pins (endémique):

Mc Kee 26457 et 27423, Koumac, vallée des Palmiers, forêt-galerie sur calcaire,

50 m ait., Mc Kee 28122, Haute Neavin, vallée du Nu, forêt-galerie sur schiste, 100 m

ait.; Sévenet 419, Koumac, vallée des Palmiers; Sévenet 656, île des Pins.

1 . Nous remercions F. R. Fosberg et M.-H. Sachet d’avoir bien voulu nous communi¬

quer une épreuve de leur travail avant même sa parution.

Source : MNHN, Paris

— 148 —

PI. I. — Ochrosia grandiflora Boiteau : 1, rameau fleuri x 2/3; 2, fragment de feuille, face

inférieure; 3, fragment de corolle x 2; 4, clavoncule x 20; 5, méricarpe x 2/3 (Mc Kee

26457). — Ochrosia elliptica Labill : 6, rameau fleuri avec jeune fruit x 2/3; 7, détail de

la nervation; 8, fragment de corolle x 2; 9, clavoncule x 20; 10, méricarpe x 2/3 (Virot

561); 11. coupe longitudinale montrant la graine et la position de l'embryon; 12, coupe

transversale du méricarpe.

Source : MNHN, Paris

— 149 —

La planche 1 montre bien les caractères de cette espèce, représentés

comparativement à ceux de O. elliptica Labill. et à la même échelle. La

nervation des feuilles est du même type que chez O. silvatica Dan. (PI. 2),

mais elles sont nettement plus grandes. La dimension des fleurs est remar¬

quable et distingue nettement cette espèce de tous les autres Ochrosia néo-

calédoniens. La forme des méricarpes, souvent asymétriques, à aile irré¬

gulière, obscurément acuminés au sommet, est également très distincte

parmi les espèces néo-calédoniennes. A l’état jeune, les méricarpes sont

extraordinairement plats, presque laminaires, verruculeux.

L’espèce est relativement rare, ce qui explique qu’elle soit passée

inaperçue jusqu’ici. Elle atteint la taille d’un arbre de 8 à 12 m mais peut

être réduite à un arbuste de 4 m. C’est une essence de sous-bois des galeries-

forestières, assez ubiquiste quant à la nature du sol mais préférant les collu-

vions humifères.

2. Ochrosia balansæ (Guill.) Guillaumin

Bull. Mus. Nat. Hist. Nat., sér. 2, 27 : 475 (1956); Bâillon ex Guillaumin,

Ann. Mus. Colon. Marseille, ser. 2, 9 : 195 (1911) nom. nud.

— Excavatia balansæ Guillaumin, Bull. Soc. Bot. Fr. 88 : 362 (1941).

var. balansæ

Feuilles ovales, de 9-10 x 4-4,5 cm, obtuses et brusquement acuminées

au sommet, courtement atténuées ou un peu échancrées à la base. Méricarpe

du fruit, longueur : 3 cm, largeur max. 3,5 cm, épaisseur : 1 cm.

Source : MNHN, Paris

— 150 —

Source : MNHN, Paris

— 151 —

var. excelsior Boiteau, var. nov.

Folia majora quam in var. balansæ, ad 12-14 X 4-4,5 cm. Mericarpium angustior

basin versus longe attenuatum, 4,5 cm longum, 2 cm latum, 1,2 cm in crassitudine ; diameter

maximus in tertia parte superiore.

Type : Jeanniot 305 (holo-, P!).

Endémique de Nouvelle-Calédonie : Jeanniot 305, Boulinda, Pic Poya (fl. el

fruit); Sévenet 209, Mont Boulinda, 850 m ait. (fl. avril).

Variété bien distincte par ses feuilles plus grandes, moins brusquement

acuminées au sommet, plus longuement atténuées à la base; ainsi que par

les méricarpes de ses fruits plus étroits (PI. 2, fig. 11-12). C’est aussi un

arbre plus élevé que la var. balansæ, beaucoup plus rare que cette dernière,

localisé dans le massif du Boulinda ou la var. balansae n'a pas été observée

(carte jointe).

3. Ochrosia elliptica Labill.

Sertum Austro-Caled. : 259, t. 30 (1824).

F. syncarpa Boiteau, /. nov.

A typo differt mericarpiis in parte inferiore coadnatis.

Type : Mc Kee 25865, H. Hmakone et G. Sam coll. (holo, P!).

Mc Kee 25865, île Walpole (à l’Est de l’île des Pins), plateau calcaire vers 80 m ait.;

Sévenet 686, îlot Beautemps-Beaupré (au Nord d’Ouvéa, archipel des Loyautés).

Cette forme semble être localisée sur ces deux îlots isolés, très distants

l’un de l’autre. Elle semble constituer une variation récente. Il est apparu

utile de la distinguer pour l’étude comparée de sa teneur en alcaloïdes

(ellipticine).

CLEF DES OCHROSIA NÉO-CALÉDONIENS

1. Feuilles sans acumen; méricarpe non ailé.

2. Limbe ne dépassant pas 5x2 cm, à marge révolutée, coriace, à ner¬

vation peu distincte. Inflorescences en cymes dichasiaies. Méricarpe,

longueur : 20-22 mm, largeur max. 13 mm, épaisseur : 9-10 mm.

. O. mulsantii Montr.

2'. Limbe de plus de 7 cm de long.

3. Limbe de 7-11 x 2,5-3,5 cm, aigu ou obtusiuscule au sommet;

Inflorescences cincinnoïdes, 1-3 flores. O. bodenheimarum Guill.

3'. Limbe de 8,5-9 x 4,5-5 cm, très obtus ou émarginé au sommet.

Méricarpe, longueur : 4 cm, largeur max. 2,3 cm, épaisseur : 1,4-

1,5 cm . O. elliptica Labill.

1'. Feuilles acuminées; méricarpe ailé.

4. Nervures secondaires parallèles, serrées, plus de 12 paires, séparées

par des nervures interstitiales; pas de réticulum tertiaire. Méricarpe

à largeur max. au-dessus du milieu . O. balansæ (Guill.) GuilL

5. Méricarpe très brusquement acuminé, courtement atténué vers la

base, largeur max. : 3,5 cm . var. balansæ

5'. Méricarpe rarement acuminé, longuement atténué vers la base,

largeur max. 2 cm . var. excelsior Boiteau

Source : MNHN, Paris

— 152 —

4'. Nervures secondaires moins de 12 paires; réticulum tertiaire entre les

nervures latérales. Méricarpe à plus grande largeur au-dessous du

milieu, non ou obscurément acuminé.

6. Fleurs ne dépassant pas 2,5 cm de long. Limbe foliaire de 9,5-10 x 3-

3,5 cm . O. silvalica Dân.

6'. Fleurs de 3,5 cm de long. Limbe foliaire de 15-16 x 5-5,5 cm-

. O. grandiftora Boiteau

II. — NOTE COMPLÉMENTAIRE SUR LES CALPICARPVM

Dans une note précédente (1), le genre Calpicarpum G. Don entend.

Boiteau a été distingué du genre Ochrosia Jussieu.

On a fait allusion, dans la partie historique de cette note, aux confu¬

sions qui ont longtemps régné entre les genres Cerbera L. et Calpicarpum.

Il a donc paru utile de présenter comparativement les caractères qui

distinguent ces deux genres. Le genre Cerbera appartient à la sous-famille

des Cerberoïdées, Cerberoideæ Pichon (3), alors que le genre Calpicarpum

appartient à la sous-famille des Plumérioïdées. Ils sont donc plus éloignés

l’un de l’autre que ne le sont les Ochrosia des Calpicarpum. Les différences

de composition chimique qui les séparent ne sont pas moins nettes que

celles de caractère morphologique.

Calpicarpum

Feuilles opposées ou verticillées.

Fleurs dextrorses, les lobes de la

corolle à bord droit recouvrant

dans la préfloraison.

Tube de la corolle très rétréci à la

gorge au-dessus des étamines.

Étamines sans acumen.

Loges des étamines parallèles colla¬

térales; déhiscence introrse.

Pas d’écailles à l’intérieur du tube.

Endocarpe muriqué, émettant dans

le mésocarpe des fibres qui lui

restent soudées.

Graines à albumen.

Cotylédons très grands : 20-25 mm

de long; radicule dix fois plus

courte que les cotylédons.

Cerbera

Feuilles alternes ou irrégulièrement

groupées au sommet des rameaux.

Fleurs sinistrorses, lobes à bord

gauche recouvrant dans la pré¬

floraison.

Tube de la corolle élargi, ± infundi-

buliforme ou campanulé au-dessus

des étamines.

Étamines pourvues chacune d’un

acumen; l’ensemble des 5 acu-

mens soudé en cône.

Loges des étamines apposées dos

à dos; déhiscence sublatérale.

Tube de la corolle portant, au-

dessus et au-dessous des étamines,

des écailles transversales.

Fibres mésocarpiques indépendantes

de l’endocarpe; ce dernier lisse

ou rugueux mais non muriqué.

Graines sans albumen.

Cotylédons de moins de 10 mm de

long; radicule d’au moins 5 mm,

deux fois plus courte que les

cotylédons.

Source : MNHN, Paris

— 153 —

Calpicarpum

Alcaloïdes indoliques. Pas de Car-

dénolides.

Écorce souvent utilisée en thérapeu¬

tique empirique; graines non toxi¬

ques.

Cerbera

Cardénolides libres ou sous forme

de glucosides. Jamais d’alcaloïdes

indoliques.

Très toxiques dans toutes leurs

parties.

Graines utilisées dans les ordalies

judiciaires. Jamais utilisés en thé¬

rapeutique empirique. Inspirent

une terreur magico-religieuse.

CLEF DES CALPICARPUM DE NOUVELLE-CALÉDONIE

1. Feuilles de plus de 8 cm de long.

2. Feuilles largement ovales ou elliptiques : 10-32 x 6-15 cm. Tube corol-

lin : 7 mm, 2 fois moins long que les lobes.C. oppositifolium (Lam.) Boiteau

2'. Feuilles obovales ou oblongues, la longueur supérieure à 2 fois la largeur.

3. Feuilles obtuses ou émarginées au sommet : 15-17 x 4-5 cm.

Tube de la corolle : 13 mm, égal aux lobes.C. confusum (Pichon) Boiteau

3'. Feuilles acuminées au sommet.

4. Nervures latérales saillantes. Feuilles : 18-45 x 5-10 cm.

. C. Ihiollierei (Montr.) Boiteau

4'. Feuilles à nervures latérales non saillantes, plus petites.

5. Feuilles coriaces, obovales, acuminées-aiguës : 10-30 x 2-7

cm. Pédoncule de l’inflorescence robuste : 7-10 cm long.

Inflorescences pluriflores en cymes trichasiales .

. C. mianum (Bâillon) Boiteau

5'. Feuilles membraneuses, obovales, acuminées-obtusiuscules :

8-13 x 3,5-4 c m. Inflorescences pauciflores, cincinnoïdes;

filet des étamines glabres. C. breviiubum (Boiteau) Boiteau

Y. Feuilles de moins de 8 cm de long. Inflorescences pauciflores, cincinnoïdes.

Filet des étamines pileux. C. sevenelii (Boiteau) Boiteau

BIBLIOGRAPHIE

1. Boiteau, P., Allorge, L., Sévenet, T. & Potier, P. — Adansonia, ser. 2, 14 : 485-

497 (1974).

2. Fosberg, F. R. & Sachet, M.-H. — Micronesica 10 (2) : 254-255 (1974).

3. Pichon, M. — Notulæ Systematicæ 13 : 212 (1948).

P.B., L.A. : Laboratoire de Phanérogamie, Muséum - Paris

et Laboratoire Associé du C.N.R.S., n° 218.

T.S. : Laboratoire des plantes médicinales,

C.N.R.S. - Nouméa.

Source : MNHN, Paris