COMITÉ DE RÉDACTION

A. Aubréville : Membre de l’Institut, Professeur Honoraire au Muséum national

d'Histoire naturelle.

E. Boureau : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

F. Demaret : Directeur du Jardin Botanique national de Belgique.

P. Jaeger : Professeur à la Faculté de Pharmacie de Strasbourg.

J. Leandri : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

J.-F. Leroy : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

R. Letouzey : Maître de Recherches au C.N.R.S.

J. Miège : Directeur des Conservatoire et Jardin Botaniques de Genève.

R. Schnell : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

M.-L. Tardieu-Blot : Directeur de Laboratoire à l’E.P.H.E.

J. Trochain : Professeur à la Faculté des Sciences de Toulouse.

M. Van Campo : Directeur de Recherches au C.N.R.S.

Rédacteur en chef : A. Le Thomas.

Gérant-éditeur : J. Raynal.

RECOMMANDATIONS AUX AUTEURS

Les manuscrits doivent être accompagnés de deux résumés, placés en tête d’article,

l’un en français, l’autre de préférence en anglais; l’auteur ne doit y être y mentionné

qu’à la troisième personne. Le texte doit être dactylographié sur une seule face, avec

un double interligne et une marge suffisante, sans aucune indication typographique.

L'index bibliographique doit être rédigé sur le modèle adopté par la revue.

Pour tous les articles de taxonomie il est recommandé aux auteurs de préparer

leur index en indiquant les synonymes en italiques, les nouveautés en caractères gras

et les noms d’auteurs des différents taxons.

Le format des planches doit être de 16 x 11 cm après réduction. Les figures dans

le texte sont acceptées.

Les auteurs reçoivent gratuitement cinquante tirés à part; le supplément qu’ils

doivent indiquer s’ils le désirent sera à leurs frais.

Toute correspondance ainsi que les abonnements et les manuscrits doivent être

adressés à :

ADANSONIA

16, rue Buffon, 75005 Paris — Tél. : 331.30.35

Prix de l’abonnement 1976 : France et Outre-Mer : 130 F

Étranger : 140 F

C.C.P. : Association de Botanique Tropicale

La Source 33075.20 W

Source : MNHN, Paris

SOMMAIRE

Aubréville A. —La flore australo-papoue. Origine et distribution. 159

Aubréville A. — A propos des travaux palynologiques de D. Lo-

breau-Callen sur l’ordre des Célastrales.171

Jaeger P. & Adam J. G. — Les forêts de l’étage culminai du Nimba

libérien. 177

Raynal J. — Notes cypérologiques : 23. Un nouveau Gahnia néo-

calédonien . 189

Raynal J. — Changement du nom de l’espèce-type d'Icacina Juss. 193

Cribb P. J. — A note on the identity of the Madagascan orchid Aeran-

thes caudata Rolfe. 195

Cribb P. J. & Perez-Vera F. — A Contribution to the study of

the Orchidaceæ of the Côte d’ivoire.199

Lobreau-Callen D. — Deux genres de Celastraceæ: Cassine L. et

May tenus Mol., revus à la lumière de la Palynologie.215

Raynal A. & Philcox D. — Limnophila ceratophyüoides and

L. fluviatilis (Scrophulariaceæ) —Two heteromorphic African

species.225

Boiteau P. Sastre C. — Sur l’arille de Macoubea et la classification

de la sous-famille des Tabernæmontanoïdées (Apocynacées) 239

Tahbaz F. & Ekrami T. — Sur l’extension aréale de Neottia nidus-

avis (L.) Rich.251

Berhaut J. — A propos du Trichilia emetica Vahl.255

Jeune B. — Croissance des feuilles aériennes de Myriophyllum brasi-

liense Camb.257

Allorge L. — Rattachement de la tribu des Allamandées aux Echi-

toidées (Apocynacées).273

Bui Ngoc-Sanh. — Notes sur le genre Schefflera J. R. & G. Forst.

(Araliaceæ) en Indochine orientale. II.277

Adam J. G. — Triumfetta claudinæ J. G. Adam = Triumfetta jaegeri

Hochr.285

Lawalrée A. — Une lettre inédite d’ADANSON à Bélanger . . . 287

La publication d'un article dans Adansonia n'implique nullement que cette revue

approuve ou cautionne les opinions de l'auteur.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 15 (2) : 159-170, 1975.

LA FLORE AUSTRALO-PAPOUE.

ORIGINE ET DISTRIBUTION

par A. Aubréville

Résumé : La façade ouest de l'Océan Pacifique considérée comme le berceau des

Angiospermes tropicales se partage en réalité en deux flores d’origines différentes : la

flore asiatico-malésienne d’origine laurasienne et la flore australo-papoue d’origine

gondwanienne, actuellement très mélangées. La seconde flore se distingue encore aujour¬

d'hui par ses groupes floristiques endémiques régionaux, vestiges de la flore primitive,

véritables fossiles vivants, par ses Conifères, et par quelques grandes familles typiquement

australo-papoues.

Cette flore a pris naissance lorsque les terres australes étaient soudées au Gond-

wana avant leur dérive en direction de l’Asie du sud-est et de la Malésie. Ainsi s’expli¬

quent : 1) la migration très ancienne de certains groupes importants vers l’Afrique orien¬

tale et australe et même aussi en Amérique du sud; 2) les liaisons de genres communs à

Madagascar et à l'Australie-Mélanésie, notamment néo-calédoniens.

Summary : The western side of the Pacific Océan, now considered as a craddle

for tropical Angiosperms, actually houses two distinct floras, nowadays extensively

mixed: an Asian-Malesian flora of Laurasian origin, and an Australo-Papuan flora of

Gondwanian origin; even today the latter keeps distinct by its régional endemic “ living

fossils ”, reflets of the primitive flora, also by its Conifers and a few typically Australo-

Papuan families.

This flora originated when the austral lands were part of the Gondwana, before

they split and drift towards S.E. Asia and Malesia. So may be explained: 1) the migration

of some important groups towards E. and S. Africa and even S. America; 2) the floristic

links between Madagascar on one hand, Australia and Melanesia (especially New Cale-

donia) on the other.

Plusieurs botanistes (Takhtajan, A. C. Smith, Van Steenis) ont

reconnu que de nombreuses familles tropicales primitives étaient remar¬

quablement concentrées dans une bande territoriale, sur la façade ouest

de l’Océan Pacifique, traversant l’Équateur entre l’Assam et le sud de la

Chine d’une part et les îles Fidji à l’extrême sud-est, c’est-à-dire de l’Asie

subtropicale à la Polynésie. Ils en ont conclu que là était le berceau des

Angiospermes tropicales, dans une nature tropicale stabilisée depuis le

Crétacé. Partant de cette observation fondamentale nous avons établi notre

théorie de l’origine polytopique des Angiospermes tropicales.

Nous revenons aujourd’hui sur cette observation pour faire remarquer

que cette façade ouest pacifique est le siège de non pas une seule flore

primitive des Angiospermes, mais de deux flores primitives jumelées, l’une,

Source : MNHN, Paris

— 160 —

la flore du sud-est asiatique et malésienne 1 , l’autre que nous appelons

la flore australo-papoue (ou australo-mélanésienne), flores primitivement

distinctes, la première laurasienne, la seconde gondwanienne, flores sépa¬

rées à l’origine et aujourd’hui plus ou moins imbriquées. La flore tropicale

du sud-est asiatique et malésienne s’étend de la Chine du sud à l’Assam,

Thalïand, Vietnam, Péninsule malaise et à l’archipel malésien. La flore

australo-papoue couvre en gros l’Australie et la Mélanésie, c’est-à-dire

depuis la Nouvelle-Guinée à l’ouest ces axes d’îles océaniennes : l’axe

des I. Salomon et ceux des Nouvelles-Hébrides, de la Nouvelle-Calédonie,

des I. Fidji, enfin l’axe des Tonga s'étendant jusqu’à la Nouvelle-Zélande.

Ces archipels entourent à l’est d’une ceinture d’îles alignées, presque

concentriques, le continent australien, dont elles sont séparées par des

mers larges et profondes qui terminent l’Océan Pacifique à l’Ouest.

A la frontière des deux régions floristiques se place la Nouvelle-Guinée

et ses satellites les îles Moluques et Célèbes. La Nouvelle-Guinée repose

sur l’extrémité septentrionale de la plaque continentale qui supporte l’Aus¬

tralie. Elle est en fait un domaine commun aux deux flores du nord et

du sud, à la flore laurasienne asiatique et à la flore gondwanienne austra¬

lienne et océanienne. Elle pose un problème particulier de distribution

et d’histoire de ces deux flores encore difficilement résoluble avec certitude

aujourd’hui, dans l’état actuel de nos connaissances sur la flore et la morpho¬

logie de cette région ouest-pacifique qui fut manifestement très perturbée.

La flore de la Nouvelle-Guinée est, d’après THORNEet Van Balgooy, la

plus riche de la région australo-papoue : 1 350 genres contre 1 268 au

Queensland australien, 660 en Nouvelle-Calédonie, 449 aux I. Fidji et

336 en Nouvelle-Zélande.

Cette question a été très étudiée notamment par Van Steenis et Van

Balgooy après examen de la répartition des genres. M. Jacobs a rappelé

(1974) cette conclusion de Van Steenis (Nieuw Guinea 2 : 258-266, 1954)

que « quoi que puissent dire les géologues, la Nouvelle-Guinée a dû être

longtemps reliée à d’autres parties de la Malésie et non à l’Australie, et

ce à une époque très reculée, une rupture s’étant produite ultérieurement.

Cela ressort du grand nombre d’éléments endémiques de sa flore ». La

flore de la Nouvelle-Guinée est cosmopolite à 30 %, asiatique à 16 %,

véritablement malésienne à 40 % — un quart de cette dernière fraction,

soit 124 genres étant constitué par des endémiques locaux — et enfin,

australienne ou pacifique à 11 % (Van Balgooy). Aussi Van Balgooy,

dans sa carte des limites et subdivisions de l’Ancien Monde extrême-oriental,

range-t-il la Nouvelle-Guinée avec les Moluques et Célèbes dans une même

subdivision de la Malésie, puisqu'elle a 20 % d’apports malésiens et asia¬

tiques contre seulement 11 % d’éléments australiens ou pacifiques. L’argu¬

ment est de poids, mais pour nous convaincre complètement il faudrait

connaître l’histoire du peuplement floristique de la Nouvelle-Guinée à tra-

1. Il nous a paru préférable, suivant des botanistes néerlandais d'écrire « Malésie » pour

désigner l'entité biogéographique, ensemble de la région de l'archipel malais et de la péninsule

malaise et de réserver l'orthographie « Malaisie » à l’entité politique qui comprend l'Indonésie,

la Malaisie, Brunéi, les Philippines, l'est de Timor et l'est de la Nouvelle-Guinée.

Source : MNHN, Paris

— 161 —

vers les temps géologiques, à partir du Crétacé. Si l’hypothèse wegenérienne

est vraie — elle est de plus en plus admise aujourd’hui — l’Australie, et son

prolongement géologique, la Nouvelle-Guinée, faisaient à la fin du Crétacé

partie du Gondwana et était donc rapprochée de l’Afrique; elle n’avait

alors pas de relations avec l’Asie du Sud-est et son prolongement malésien.

La flore d’origine était une flore gondwanienne. Si aujourd’hui elle a un

caractère accentué asiatique et malésien c’est que les communications

telles qu’elles apparaissent dans les cartes actuelles des terres et du fond

des mers furent plus faciles, après la fin de la dérive, avec la Malésie qu’avec

l’Australie et la Mélanésie.

Mais comment se faire une idée — même très sommaire — de la véri¬

table flore gondwanienne qui fut celle de l’Australie et des territoires

contigus, c’est-à-dire des terres supportées par la plaque continentale

australo-mélanésienne? Cela est certainement une recherche difficile, et

aléatoire sans fossiles, mais il existe plusieurs autres voies d’approche

du problème. La première est celle de la considération des fossiles vivants,

c’est-à-dire des genres considérés comme très primitifs, de leurs aires,

et éventuellement de leur endémisme actuels. Dans une seconde, on peut

considérer les groupes évidemment les plus caractéristiques de la flore

actuelle parce qu’ils y occupent une position quantitative dominante

témoignant de leur accoutumance avec le milieu actuel. Ainsi pensons-

nous qu’il est possible de séparer sur des bases floristiques sérieuses la flore

asiatico-mélanésienne de la flore australo-papoue. Ces méthodes nous mon¬

treront, qu’en dépit des statistiques actuelles, la Nouvelle-Guinée doit

être incluse dans l’aire géographique de la région floristique australo-

papoue. Il existe une 3 e voie que nous exposerons à la fin de cette note.

Les groupes archaïques les plus anciens ont un intérêt majeur. Nous

citons ceux que nous avons pu relever, en indiquant quelques caractéristiques

florales sommaires mais révélatrices capitales de leur ancienneté. Dans

l’ordre des Magnoliales :

Dégéneriacées : Un seul genre endémique des I. Fidji, parfois rattaché

à la famille des Wintéracées. Périanthe cyclique. Étamines nombreuses,

laminaires. Des staminodes. Un seul carpelle à stigmate coiffant complète¬

ment l'arête. Genre parfois considéré comme le plus primitif des Angio¬

spermes.

Himantandracées : Un seul genre de l’Australie du N.-E. à la Nou¬

velle-Guinée et aux Moluques. Pétales environ 7, semblables aux étamines.

Celles-ci et staminodes nombreux. Carpelles 7-10.

Wintéracées ( excl. Illiciacées) : g. Périanthe variable (sépales 2-6,

pétales 2 ou nombreux). Nombreuses étamines. Carpelles 1 à nombreux.

Ovules 1 à nombreux. 6 genres : 3 endémiques en Nouvelle-Calédonie

( Zygogynum , Belliolum, Exospermum), Bubbia (Nouvelle-Calédonie, Nou¬

velle-Guinée, 1 sp. à Madagascar), Tetrathalamus et Pseudowintera

Source : MNHN, Paris

— 162 —

(Nouvelle-Zélande). Nous plaçons à part le genre Drimys australo-papou

(Nouvelle-Calédonie, Nouvelle-Guinée, Australie), mais étendu hors du

domaine d’origine en Malésie, et aussi en Amérique du Sud où il s’est

répandu par la voie antarctique.

Dans l’ordre des Annonales :

Eupomatiacées : g. Sépales et pétales non différenciés. Étamines

nombreuses, les internes stériles et pétaloïdes. Carpelles nombreux immergés

dans le réceptacle turbiné. 2 esp., Australie E. et Nouvelle-Guinée.

Dans l’ordre des Laurales :

Austrobaileyacées : g. Sépales et pétales indistincts, nombre variable.

Étamines laminaires, nombreuses, les externes fertiles, les internes stériles.

Carpelles env. 8. Ovules bisériés, nombreux. Un genre endémique au

Queensland (Australie N.E.).

Amborellacées : <J /?. Pièces du périanthe indistinctes des bractées.

Étamines nombreuses, à larges filets. Endémique de Nouvelle-Calédonie.

Triméniacées : J/9. Sépales 4-6, pétales 0. Étamines 6 à nombreuses.

Australie, Nouvelle-Guinée, Nouvelle-Calédonie, Fidji.

Chloranthacées : Ascarina (Bornéo, Philippines, Célèbes, Nouvelle-

Guinée, Nouvelle-Zélande, Nouvelle-Calédonie, Fidji, Polynésie).

Dans l’ordre des Monimiales :

Athérospermatacées : Le genre le plus primitif est néo-calédonien,

Nemuaron. Sont australiens les genres Diaphanandra, Doryphora, Athero-

sperma; Drydodaphne est australien et de Nouvelle-Guinée. Laurelia par

la voie antarctique pangéenne est passé de la Nouvelle-Zélande au Chili.

Dans l’ordre des Balanopales :

Balanopsidacées : <î/?. Sépales et pétales 0. Étamines en nombre

variable 2-12. 1 seul genre Balanops, Nouvelle-Calédonie, Australie, Fidji.

Dans l’ordre des Dilléniales :

Famille Hibbertia: Nouvelle-Guinée, Australie, Nouvelle-Calédonie,

Fidji, 1 esp. à Madagascar.

Strasburgiacées : Endémiques en Nouvelle-Calédonie.

Fagales : Cas typique du hêtre austral, Nothofagus commun à la Nouvelle-

Guinée, au S.E. australien, à la Tasmanie, la Nouvelle-Calédonie et la

Nouvel le-Zélande.

Source : MNHN, Paris

— 163 —

Dans l’ordre des Myrtales, absent de l’hémisphère boréal.

Myrtacées : Genre Melrosideros, Célèbes, Nouvelle-Guinée, N. Aus¬

tralie, Nouvelle-Calédonie, Nouvelle-Zélande, Afrique du Sud, Polynésie.

Dans l’ordre des Rhamnales :

Rhamnales : Genre Alphitonia, Australie N. et E., Nouvelle-Calédonie,

Fidji, Nouvelle-Guinée et infiltration dans l’est de l’archipel malais.

Dans l’ordre des Célastrales :

Phellinacées : Endémiques en Nouvelle-Calédonie.

Une famille à position systématique incertaine :

Paracryphiacées : Endémiques en Nouvelle-Calédonie.

De l’aire tropicale ouest-pacifique des Angiospermes, on peut citer

parmi les groupes les plus primitifs, mais restreints à l’Asie du S.E. et à la

Malésie, exclus donc de la flore australo-papoue, les familles suivantes :

Hamamélidacées (à l’exception des 2 genres australiens du nord-est, Ostrea-

ria, Neostrearià), Cercidiphyllacées, Trochodendracées, Bombacacées (Du-

rionées, Bombax), Cléthracées, Magnoliacées (Magnolia), Illiciacées, Schi-

zandracées, Calycanthacées, Chloranthacées. Ajoutons ces autres familles

endémiques : Tétrameristacées (Théales), Scyphostégiacées (Célastrales).

Chacune de ces deux flores du Pacifique occidental est également

caractérisée par certaines familles qui sans être des endémiques régionales

sont particulièrement abondantes en genres et espèces dans l’une ou l’autre

région. La flore australo-papoue est par exemple, surtout en Australie,

le siège privilégié de la famille des Protéacées. Le seul examen des aires

géographiques peut par ailleurs entraîner des erreurs d’interprétation. L’aire

générale des Protéacées couvre l’Australasie et également l’Asie du sud-est

et l’archipel malais. Il convient d’interpréter en considérant l’abondance

des genres en ce qui concerne ces Protéacées. Aucun doute ne subsiste

lorsque l’on compte 44 genres en Australie et autour une rapide dispersion,

9 en Nouvelle-Calédonie, tandis que dans le domaine de la flore asiatico-

malésienne se trouve un unique genre intrusif, Helicia avec 25 espèces.

Le croquis extrait (et simplifié) de la carte de l’Océanie du Time Atlas,

qui indique les contours des socles continentaux autour des terres émergées,

marqués par la ligne des fonds de moins de 1000 m, fait ressortir les grandes

possibilités de liaisons qui ont pu exister entre le subcontinent australien

et la plupart des îles malésiennes et mélanésiennes qui sont les restes d’aires

continentales disloquées dans les temps géologiques. Il apparaît notamment

que la Nouvelle-Guinée et l’Australie forment ensemble un bloc continental

puissant, coupé aujourd’hui par le détroit de Torrès couvert d’une mer

superficielle. L’archipel malésien est un grand plateau prolongeant l’Asie

du sud-est, dont le rebord occidental est marqué par l’axe des îles de la

Sonde et le chapelet des îles doublant la côte ouest de Sumatra. La liaison

Source : MNHN, Paris

— 164 —

entre la Nouvelle-Guinée et l’archipel malésien est encore assurée par un

fourmillement d’îles entre Célèbes et les Moluques, l’ensemble apparaissant

bien comme un prolongement de la Nouvelle-Guinée. Ainsi les possibilités

de communications anciennes entre l’Australie-Mélanésie et l’archipel

malésien — et donc, au delà, l’Asie du sud-est — au cours de périodes

géologiques où les bouleversements de la géographie des terres furent

fréquents, semblent évidents.

Ainsi se comprennent la facilité des échanges entre terres australes

et terres asiatico-malésiennes ainsi que l’abondance des éléments floris¬

tiques communs à leurs flores. Ce qui est à l’inverse surprenant est la sur¬

vivance des endémismes des groupes floristiques les plus primitifs caracté¬

risant fondamentalement l’une et l’autre flore en dépit de quelques intru¬

sions de l’une dans l’autre.

Les liaisons entre les flores néocalédonienne, australienne et néogui¬

néenne ont été étudiées par Van Balgooy (1960) et Thorne (1965). Au

moins 474 des 660 genres de Phanérogames de la Nouvelle-Calédonie sont

communs avec la Nouvelle-Guinée. Au delà des 97 genres endémiques

néocalédoniens, il n’y a que 87 genres néocalédoniens qui ne soient pas

représentés au Queensland et 81 en Nouvelle-Guinée. Thorne conclut

qu’au Queensland et en Nouvelle-Guinée se trouvent indubitablement

les sources principales de la flore néocalédonienne.

Parmi les autres familles spécialement représentatives de la flore

australo-papoue, citons : Cunoniacées typiquement australes; Protéacées;

Akaniacées (Sapindales), endémique E. Australie; Strasburgiacées (Ochna-

les), endémique Nouvelle-Calédonie.

Parmi celles qui caractérisent la flore asiatico-malésienne et qui

paraissent nettement plus nombreuses : Fagales (Quercus, Castanea, Casta-

nopSis) ; Juglandales ( Engelhardlia ); Diptérocarpacées ( Ochnales ); Alan-

giacées (sans intrusion en Australie et en Nouvelle-Calédonie); Ixonantha-

cées (des intrusions en Nouvelle-Guinée du genre Ixonanthes); Bombacacées

(Bombax ); Irvingiacées ( Irvingia ); Sarcospermatacées (Sapotacées); Schi-

zandracées; Illiciacées ( Illicium ); Hamamélidacées (exception du genre

N.E. australien Ostrearia); Ancistrocladacées (Ochnales).

L’explication de ces faits phytogéographiques complexes se trouve

selon nous dans l’hypothèse pangéenne. L’Australie et les terres adjacentes

étaient rapprochées de l’Afrique dans le monocontinent de la Pangée.

Le détachement se produisit dans le cours du Tertiaire, et l’Australie s’éloi¬

gnant de l’Afrique vint finalement buter contre l’extension sud-est du

continent asiatique, c’est-à-dire contre le plateau indo-mélanésien. Au Cré¬

tacé deux flores existaient alors, l’une Iaurasienne asiatico-malésienne

et l’autre gondwanienne, ou plus précisément australo-mélanésienne, l’une

et l’autre marquées aujourd’hui encore par leurs groupes floristiques endé¬

miques ou dominants. Les familles archaïques endémiques dont nous

constatons encore la présence actuellement dans chacune des 2 flores sont

les relictes de ces flores crétacées. Ce n’est que dans le cours du Tertiaire

que des échanges de flore purent se faire, après la stabilisation des terres

Source : MNHN, Paris

— 165 —

australo-mélanésiennes et leur rapprochement de l’Asie du sud-est.

Un cas remarquable de ces migrations tertiaires à double sens se cons¬

tate dans l’ordre des Éricales (Éricacées, Épacridacées, Cléthracées). Les

Épacridacées australes et gondwaniennes abondamment réparties en Aus¬

tralie et Nouvelle-Zélande, sont prolongées dans la flore asiatico-malé-

sienne par le seul genre Styphelia, très expansif. Les Cléthracées sont

exclusivement laurasiennes et n’essaimèrent pas au sud de l’équateur. Les

Éricacées doivent être considérées séparément à partir des 3 sous-familles

des Vaccinioïdées (ou Vacciniacées), Rhododendroïdées, Éricoïdées. Nous

Source : MNHN, Paris

— 166 —

avons ultérieurement admis la filiation Épacridacées-Éricoïdées, les secondes

étant le résultat d’une mutation gondwanienne apparue en Afrique orien¬

tale et australe. Les deux autres familles (ou sous-familles) posent des

problèmes complexes. Parmi les Vaccinioïdées, le genre Vaccinium est

évidemment laurasien (450 sp. dans l’hémisphère boréal). Le genre Cosiera

est malésien. Agapeles est également laurasien, mais il a détaché quelques

espèces en Nouvelle-Guinée et à la pointe N.E. de l’Australie; il serait

représenté encore par une espèce en Nouvelle-Calédonie et aux 1. Fidji.

Le genre Dimorphanthera lui, au contraire, proliféra en Nouvelle-Guinée et

s’étendit avec 2 sp. aux Philippines.

Le considérable genre Rhododendron pose un problème d’interprétation

délicat. Si l’on attire l’attention sur son centre de concentration principal

en Asie du sud-est (525 sp.), il appartient incontestablement à la flore

laurasienne. Mais on ne peut négliger cet autre centre important en Nouvelle-

Guinée (250 sp.). L’explication la plus plausible est dans une extension

tertiaire du genre laurasien dans les montagnes de Nouvelle-Guinée.

La Nouvelle-Guinée à la charnière des aires des deux flores australo-

papoue et asiatico-malésienne, avec ses terres équatoriales, depuis des

aires planitiaires jusqu’aux très hautes montagnes (5000 m) se présente

naturellement comme un centre de migrations croisées entre les 2 flores,

australe et boréale. Le mélange est tel qu’on peut certes hésiter à placer

cette grande île dans une aire d’influence primitivement laurasienne ou

gondwanienne. La géographie nous fait opter pour la seconde solution.

D’autres problèmes se posent pour comprendre les rapports de la

flore mélanésienne et de la flore proprement australienne. Les arcs d’îles

qui entourent l’Australie à l’est, sensiblement parallèlement à la côte

orientale mais à grande distance, ont des flores particulières qui ont de

grandes affinités avec la flore de l’Australie.

Nul vestige de voies de communication n’apparaît cependant, contrai¬

rement à ce que l’on constate à l’ouest de la Nouvelle-Guinée, qui ferait

penser à des chemins possibles d’anciennes migrations (arc des Salomon,

arc des Nouvelles-Hébrides, arc de la Nouvelle-Calédonie, arc sud des

Fidji et arc des Tonga en direction de la Nouvelle-Zélande).

Cependant les flores de ces îles ont un fonds commun très ancien

avec la Nouvelle-Guinée et la côte est de l’Australie. Nous en avons déjà

cité quelques exemples. La flore de la Nouvelle-Calédonie par exemple,

la plus riche, a en commun avec l’Australie des genres de Wintéracées

(Drimys), Triméniacées ( Trimenia ), Balanopacées (Balanops), Dilléniales

(Hibbertia ). Avec la Nouvelle-Guinée, les genres Trimenia, Balanops,

Hibbertia. L’originalité de la flore archaïque néocalédonienne est marquée

par des familles endémiques, Amborellacées, Atherospermatacées ( Nemua -

ron), Phellinacées, Wintéracées (3 genres endémiques, Zygogynum, Bellio-

lum, Exospermum et d’autres plurirégionaux Bubbia, Drimys).

Des origines lointaines communes paraissent probables. Le parallé¬

lisme des archipels mélanésiens et de la côte orientale du continent austra¬

lien, les vestiges de leurs flores archaïques suggère l’hypothèse que toute

la Mélanésie à l’époque pangéenne enveloppait plus ou moins le continent

Source : MNHN, Paris

— 167 —

PI. 2. — Aire des Conifères australo-papous.

australien lui-même au contact de l’Afrique gondwanienne. Alors s’expli¬

quent toutes les liaisons anciennes dont il reste des traces. S’expliquerait

aussi accessoirement la présence à Madagascar des genres australo-papous

Hibbertia, Bubbia. C’est à ces époques que s’accomplirent directement,

ou indirectement par le passage au travers du continent antarctique, la

migration massive de flores australo-papoues vers l’Afrique orientale et

australe, Protéacées, Restionacées, Epacridacées-Ericoïdées, Gymnospermes

( Podocarpus , Araucaria), Pittosporum, Cunoniacées, Arbutoïdées (Per-

nettya), Omphalocarpées (Nouvelle-Guinée, Madagascar), Bombacacées

(Adansonia dans le sens Madagascar-Australie), Flacourtiacées ( Xylosma ,

Nouvelle-Calédonie, Fidji, Australie E., Nouvelle-Guinée, Afrique E. et

S., Asie du S.E.), c’est-à-dire la présence d’éléments de la flore australe

du Pacifique, actuellement imbriqués dans la flore proprement africaine,

ou même dans celle de l’Amérique du Sud.

Source : MNHN, Paris

— 168 —

Lors de la dislocation du Gondwana, l’Australie poussant vers l’est

avec continuité ses satellites, s’est éloignée de l’Afrique. Il y eut inévitable¬

ment des bouleversements dans la morphologie des mers et des terres de

l’Ouest Pacifique qui permirent temporairement des brassages de la flore

australo-papoue, jusqu’à l’époque actuelle où les vestiges de l’ancienne

flore purent se fixer sur les chapelets d’îles installées sur les crêtes géomor¬

phologiques.

Une troisième voie d’approche du problème consiste à examiner

la répartition des familles de Conifères dans les deux régions du Pacifique

ouest. Autant il est délicat de considérer les seules familles d’Angiospermes

reconnues généralement comme les plus primitives, ainsi que nous avons

tenté de le faire pour séparer floristiquement deux régions, autant il paraît

logique de considérer aussi les Conifères, qui précédèrent les Angiospermes,

même primitives, pour établir ces séparations. Les résultats de l’application

de ces deux méthodes identiques dans leur esprit doivent être semblables.

C’est ce que nous avons fait précédemment (Distribution des Conifères

dans la Pangée (2). Nous avions ainsi déjà fait ressortir les différences de

distribution entre conifères australo-papouasiens et conifères asiatico-

malésiens.

Aussi de toutes ces analyses floristiques nous concluerons avec Takh-

tajan que l’ensemble : Nouvelle-Guinée, Moluques, Célèbes, Salomon,

fait partie de la flore australo-papoue, contrairement aux opinions exprimées

par les éminents spécialistes de la flore asiatique et océanienne, Van Bal-

gooy et Van Steenis qui incorporent ces îles dans la flore malésienne.

Les statistiques tirées de l’ensemble de la flore actuelle doivent être corrigées

par la considération spéciale des groupes floristiques les plus primitifs.

Les conclusions que nous en tirons concordent enfin avec l’hypothèse

pangéenne et sont compatibles avec les observations des géologues et des

géographes.

L’étude des aires actuelles des Conifères australo-malésiens apporte

peut-être les meilleurs arguments à notre thèse d’une flore australe gond-

wanienne d’origine Crétacée dont il subsiste de nos jours des groupes fossiles

vivants. Il subsiste aussi de rares groupes en pleine expansion. La plus

remarquable des exceptions est celle du groupe Podocarpus (fig. 4). Origi¬

naire de la partie orientale du continent Crétacé qui était adjacent à l’Afrique

orientale, il a essaimé, avant le démembrement de la Pangée, vers l’Afrique

qu’il a traversée de part en part, puis il s’est répandu largement en Amérique

du Sud avant le détachement de ce continent du socle africain. Après la

fixation de l’Australie et de ses satellites en bordure du plateau malésien

après la dérive, il a continué son expansion vers l’archipel malésien puis

vers l’Asie du Sud-est, envahissant le sud de la Chine jusqu’au Japon.

Un second genre, Dacrydium (fig. 3) a eu une destinée analogue, attei¬

gnant dans la Pangée l’extrémité sud de l’Amérique du Sud, puis, au Ter¬

tiaire, envahissant les îles malésiennes, l’Indochine et la Thaïlande. Son

extension est beaucoup plus limitée que celle du groupe Podocarpus qui

s’est avancé jusqu’au Japon.

Source : MNHN, Paris

— 169 —

PI. 3. — Aire des Conifères australo-papous.

Tous les autres genres de Conifères austraux sont demeurés australo-

papous, ne débordant que sur l’archipel malésien sans atteindre l’Asie

du Sud-est. Un groupe est même resté toujours strictement australo-papou,

Araucaria, lequel à l’époque de la Pangée a cependant envahi l’Amérique

du Sud par la voie antarctique.

Tous ces fossiles austraux vivants sont donc d’origine pangéenne

gondwanienne. Cela entraîne pour nous cette conséquence que le continent

australo-papou chevauchait l’équateur au Crétacé pour expliquer la forma¬

tion dans son aire de cette flore tropicale de Conifères puis d’Angiospermes,

si du moins nous admettons cet axiome que l’activité première de la phylo¬

génèse fut liée à de fortes irradiations thermiques et autres dans la bande

équatoriale.

Il faut remarquer aussi que ces groupes floristiques gondwaniens de

Source : MNHN, Paris

— 170 —

Conifères et d’Angiospermes les plus primitifs dont nous observons aujour¬

d’hui encore les vestiges dans la région australo-papoue, ont laissé relati¬

vement peu de traces vivantes à l’ouest dans ces continents gondwaniens :

Afrique, Amérique du Sud. Nous avons signalé des exceptions remar¬

quables chez les Conifères ( Podocarpus s.l., Dacrydium, Araucaria), et chez

les Angiospermes (migrations des Protéacées, Epacridacées-Ericoïdées,

Cunoniacées, Piltosporum, DrimyS) ou espèces isolées relictes à Madagascar :

Hibberlia, Bubbia, Ascarinopsis proche d'Ascarina, Elæocarpus (2 esp.),

Sloanea, Reslio.

BIBLIOGRAPHIE

1. Aubréville, A. —- Instabilité de l'équilibre biologique des forêts de l’Australie

tropicale orientale et de la Nouvelle-Calédonie. C. R. Acad. Sc. Paris 261 :

3463-3466 (1965).

2. — Distribution des Conifères dans la Pangée. Essais. C. R. Acad. Sc. Paris, ser. D.

276 : 1973-1976 (1973) et Adansonia, ser. 2, 13 : 125-133 (1973).

3. Balgooy, M.M.J. van. — Preliminary plant geographical analysis of the Pacific.

Blumea 10 : 385-430 (1960).

4. Dejardin, J., Guillaumet, J. L., Mangenot, G. — Contribution à la connaissance

de l'élément non endémique de la flore malgache (végétaux vasculaires). Can-

dollea 28 : 325-391 (1973).

5. De Laubenfels, D. J. — A révision of the Malesian and Pacific rain forest Conifers,

1 Podocarpacées, in part. Journ. Arn. Arb. 50, 2-3 : 274-369 (1969).

6. Doing, H. — Botanical geography and chorology in Australia. Belmontia 4 (13) :

81-98, 1 carte. Wageningen (1970).

7. Florin, R. — The distribution of Conifer and Taxad généra in Time and Space.

Acta Hort. Burg. 20, 4 (1963).

8. Forest trees of Australia. Forestry and Timber bureau. Ed. 2, 230 p. (1962).

9. Good, R. — Madagascar and New Caledonia : a problem in plant geography. Blumea

6 : 470-479 (1955).

10. Some problems of Southern Floras with spécial reference to Australasia. The

Aust. Journ. of Science 20, 2 : 41-43 (1957).

11. On the geographical relationships of the angiosperm flora of New Guinea.

Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Dept. Botany 2 : 205-226 (1960).

12. Guillaumin, A. — Flore de la Nouvelle-Calédonie, 369 p. (1948).

13. Hutchinson, J. — The families of flowering plants, ed. 2 : 510 p. (1959).

14. Jacobs, M. — Panorama botanique de l'archipel malais (plantes vasculaires).

U.N.E.S.C.O. Ressources naturelles de l’Asie tropicale humide : 285-320 (1974).

15. Kalkman, C. & Vink, W. — Botanical exploration in the Doma Peaks région,

New Guinea, Blumea 16, 1 (1970).

16. Lam, H. — Some notes on the distribution of the Sapotaceæ of the Pacific région.

Proc. Sixth Pacific Sc. Congr. 1939, Berkeley, 4 : 673-683 (1940).

17. Smith, A. C. — Phanerogam généra with distributions terminating in Fidji. J. Arn.

Arb. 36 : 373-292 (1955).

18. Takhtajan, A. — Flowering Plants. Origin and Dispersai (1961). Trad. Jeffrey C.

309 p. (1969).

19. Thorne, R. F. — Floristic relationships of New Caledonia. Vascular plants

collected by R. F. Thorne in New Caledonia in 1959 par Guillaumin A.,

Thorne R. F. and Virot R. The University of Iowa. Studies in Natural

History 22, 7 : 63 p. (1965).

20. Biotic distribution patterns in the tropical Pacific : 311-354 in Pacific Basin

biogeography. Bishop Muséum Press. Honolulu : 563 p. (1963).

Laboratoire de Phanérogamie,

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 15 (2) : 171-175, 1975.

A PROPOS DES TRAVAUX PALYNOLOGIQUES

DE D. LOBREAU-CALLEN

SUR L’ORDRE DES CÉLASTRALES

par A. Aubréville

I. — M me D. Lobreau-Callen vient de présenter avec succès une

thèse de doctorat d’État à l’Université de Montpellier 1 sur les pollens

de l’ordre des Célastrales. Elle a tiré de l’étude des pollens des conclusions

sur les limites taxonomiques d’un ordre particulièrement difficile, sur

lesquelles les hésitations d’éminents botanistes ont été nombreuses. Elles

lui ont permis d’exclure de l’ordre des familles telles que Buxacées, Cyrilla-

cées, etc. qui ont un pollen trop éloigné de celui des autres familles retenues.

Il demeure selon elle 11 familles dont les plus importantes par le nombre

des genres et des espèces sont :

Aquifoliacées : 2 g., env. 400 sp.

Salvadoracées : 3 g., env. 11 sp.

Icacinacées : 56 g., env. 380 sp.

Célastracées s. sir. : env. 50 g., env. 500 sp.

Hippocratéacées : env. 25 g., env. 300 sp.

M me Lobreau-Callen a développé finalement des considérations choro-

logiques sur la distribution de ces familles dans le Monde. Elle avait précé¬

demment publié 2 des cartes des aires géographiques des genres d’Icaci-

nacées. Elle ne pouvait faire état de ma récente théorie sur l’origine poly-

topique des Angiospermes tropicales, parue alors que sa thèse était achevée.

J’ai donc eu la curiosité de vérifier comment cette théorie s’appliquait

aux principales familles de l’ordre des Célastrales, ce qui motive la pre¬

mière partie du présent propos.

Les fossiles rapportés à l’ordre des Célastrales semblent rares dans

la primitive Laurasie où nous avons hypothétiquement placé la bande

équatoriale mésozoïque, qui s’étendait entre l’Alaska et l’Asie du Sud-

est, laquelle fut, selon nous, le berceau laurasien de la flore tropicale.

M me Lobreau-Callen a cependant noté la découverte de pollens oligo¬

cènes ou villafranchiens dans la France méridionale (Languedoc et Aqui-

1. Laboratoire de Palynologie du C.N.R.S. Université des Sciences et Technique du

Languedoc, Montpellier.

2. C.R. Société de Biogéographie : 426 (1972).

Source : MNHN, Paris

PI. 1 . — Aires d'Icacinacées d’après D. Lobreau-Callen : 1 , Citronella; 2, Iodes (•, fossiles);

3, Apodytes (limites non précises en Malésie).

Source : MNHN, Paris

PI. 2. — 1, Aires du genre Perrottetia (Célastracées) d'après Van Steenis (Malésie); 2, Célas-

tracées, aires du genre Microtropis (• fossiles) et du genre Hartogia (tirets); 3, Princi¬

pales voies de migration :

1 — Célastracées, Icacinacées, Aquifoliacées américaines, issues d'un centre extra nord-

américain.

2 — Célastracées africaines. 2' — Maytenus senegalensis.

3 — Subantarctique du genre Citronella (Icacinacées).

4 — Ilex mitis.

Source : MNHN, Paris

— 174 —

taine) qu’elle a rapporté : au genre Microtropis (Célastracées), au genre

Peritassa (Hippocratéacée proche des Célastracées s. str.). Au genre Iodes

(Icacinacées) sont attribués des macrorestes ou pollens éocènes du nord-est

des U.S.A., d'Angleterre et de France. Comme autres traces, à ma connais¬

sance, d'une origine laurasienne il existe celle de certaines espèces actuelles,

Ilex aquifolium (Aquifoliacées), Europe et Méditerranée, et remarquable¬

ment 12 espèces de Celastraceæ dans diverses régions tempérées des U.S. A.

(Est, S.-E. et S.-W., W.).

La répartition actuelle des deux familles les plus répandues de l’ordre

des Célastrales (Icacinacées, Célastracées) offre certaines particularités

également remarquables. Quelques genres, peu nombreux, sont pantropi-

caux; Icacinacées : Citronella, d’autres (Amérique exclue), Apodytes,

Iodes, Pyrenacantha-, Célastracées : Cassine, Microtropis, Perrottetia (sauf

Afrique), Evonymus (U.S.A. et Asie du Sud-est, Malésie).

A côté de ces genres, il existe dans chaque continent un groupe de

genres monocontinentaux, parfois important chez les Icacinacées en Amé¬

rique, Afrique, Asie du Sud-Est et Malésie; chez les Célastracées, en Amé¬

rique, très important en Afrique, également en Asie du S.-E. et Malésie.

L’Australie et l’Océanie sont nettement moins bien partagées.

Selon notre théorie la distribution des genres peut s'expliquer ainsi.

Un groupe très important de chacune des 2 familles est laurasien, il est

demeuré fixé depuis sa lointaine origine dans l’Asie du Sud-est et la Malésie.

Un second groupe indépendant, également important, est originaire d’un

centre extra nord-américain; il a laissé aux U.S.A. 12 espèces vivantes de

Célastracées dans sa migration vers le sud. Les actuelles Célastracées

africaines comprennent des genres exclusivement laurasiens, mais elles

sont répandues presque exclusivement en Afrique orientale, Afrique du

Sud et Madagascar. Elles sont issues d’un centre asiatico-européen qui

n’a laissé aucune trace en Europe.

Le genre Maytenus marque une exception. Dans sa migration en

Afrique orientale vers le sud, une branche a dérivé vers l’Ouest. Elle est

à l’origine notamment de l’espèce Maytenus senegalensis, espèce sahélo-

saharienne qui au travers du Sahara est remontée jusqu’en Afrique du

Nord et même semble-t-il dans le sud de l’Espagne. Les genres Cassine

et Pleurostylia ont également détaché depuis l’Afrique orientale des espèces

qui ont atteint l’Ouest africain.

Les Icacinacées africaines endémiques sont d’origine ou laurasienne

ou gondwanienne.

Quelques genres australiens endémiques sont gondwaniens et vraisem¬

blablement formés avant la dislocation de la Pangée.

Il faut signaler aussi l’exceptionnelle migration antarctique du genre

Citronella, largement répandu entre sa souche gondwanienne australasienne

et l’Amérique du Sud, sans représentation en Afrique australe.

La quasi-disjonction ouest-africaine des Célastracées doit être soulignée.

La famille des Salvadoracées est représentée par 3 genres, exclusifs

de l’Afrique sèche orientale, et s’étendant à l’Asie, sauf une espèce sahélo-

saharienne de Salvadora et une espèce d ’Azima qui s’est propagée dans

Source : MNHN, Paris

— 175 —

le secteur maritime xérophile de l’Angola. La famille est vraisemblablement

originaire des régions intérieures asiatiques les plus sèches.

Nous examinerons encore le cas extraordinaire du genre Ilex des

Aquifoliacées.

On lui attribue de 280 à 400 espèces, dont 2 aux lies Canaries, 1 seule

en Méditerranée-Europe (/. aquifolium), 15 aux U.S.A. Le centre principal

de distribution est en Amérique centrale et Amérique du Sud jusqu’au

Paraguay. Le genre est également abondamment représenté en Asie, de

l'Inde au Japon et en Malésie. Il y a un hiatus étrange en Afrique tropicale.

Une unique espèce existe, largement dispersée sur les montagnes de l’Afrique

orientale, à Madagascar et en Afrique australe, Ilex mitis. Des petites

aires isolées sont aussi signalées dans l'Afrique de l’Ouest, sur les montagnes

du Cameroun et de la Guinée. Les Ilex de la zone tempérée boréale sont

des vestiges de l’aire primitive tropicale des Ilex. Quant à /. mitis africain

tropical, ses petites aires satellites de l’Afrique occidentale semblent indi¬

quer un prolongement vestigial de l’aire principale de l’Amérique du Sud,

avant la séparation Afrique-Amérique du Sud. L’espèce n’a pas surmonté

la concurrence de la forêt dense humide africaine, mais se serait amplement

propagée dans les montagnes de l’Afrique orientale ainsi qu’en Afrique

australe.

IL — La thèse de Madame Lobreau-Callen me donne l’occasion d'in¬

sister sur l’intérêt exceptionnel de monographies de familles soit morpho¬

logiques, soit palynologiques, soit biogéographiques, soit caryologiques,

malheureusement encore trop rares. La raison de cette rareté est évidente

car ces études supposent une connaissance exhaustive de familles aux

multiples genres répandus sur tous les continents, connaissance appro¬

fondie non limitée aux diagnoses et descriptions de nombreux auteurs ayant

travaillé séparément chacun dans un certain secteur géographique. Les

progrès futurs de la classification des plantes, qu’elle soit morphologique

classique, ou palynologique ou phylétique ou les trois parallèlement et

comparativement, ne peuvent résulter que de telles études à l’échelle mon¬

diale. Elles n’étaient guère possible autrefois, quant l’inventaire et la connais¬

sance des plantes étaient trop incomplets, mais aujourd’hui de nouvelles

études générales approfondies et critiques, sont devenues possibles. Elles

impliquent des recherches dans tous les herbiers mondiaux. C’est une voie

non pas nouvelle, mais devenue seulement plus praticable qu’autrefois,

qui s’ouvre aux nouveaux adeptes d’une systématique fondée sur des cri¬

tères hors de critiques. Ce serait un renouveau de la systématique qui jusqu’à

maintenant était contenue inévitablement dans des champs de vision trop

restreints.

Laboratoire de Phanérogamie,

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 15 (2) : 177-188, 1975.

LES FORÊTS DE L’ÉTAGE CULMINAL

DU NIMBA LIBÉRIEN

par P. Jaeger & J. G. Adam

LE CADRE GÉOGRAPHIQUE.

Orienté sud-ouest-nord-est, placé obliquement par rapport à l’axe de

la dorsale guinéenne, compris entre 8° 20' et 8° 35' W et entre 7° 25' et

7° 45' N, le massif des Monts Nimba se présente sous la forme d’une chaîne

longue de 40 km, sa plus grande largeur étant de 12 km env. Cette chaîne

qui surgit brusquement d’une vaste pénéplaine évoluant entre 350 m et

550 m, est marquée, morphologiquement, par une puissante crête axiale,

large, par endroits, de quelques mètres seulement; elle s’étire, pratiquement

sans discontinuité, d’une extrémité à l’autre du massif, limitée de part

et d’autre de versants escarpés. Taillé dans le Précambrien du bouclier

libérien, le massif du Nimba, respecté par la granitisation, est constitué

d’une ossature de schistes et de quartzites redressés, ensemble de roches

connues pour leur richesse en fer.

La moitié nord-orientale du massif se situe en Guinée et, pour une

faible partie, en Côte d’ivoire; là se trouve le point culminant, le mont

Richard-Molard (1752 m). La fraction sud-occidentale, par contre, appar¬

tient en totalité au Liberia; l’altitude s’y amenuise progressivement — le

mont Alpha n’est qu’à 1325 m — pour atteindre 1040 m au South Nimba;

puis la chaîne se fragmente en une série de collines de moyenne altitude

dont le mont Bélé (920 m), le mont Detton (750 m)...

LE CLIMAT.

Alors que la fraction guinéenne du Nimba est encore soumise à un

climat tropical alternativement sec et humide, on pourrait s’attendre à ce que

le Nimba libérien, vu sa latitude, participe déjà, au moins en partie, au

climat équatorial éburnéo-libérien. Grâce aux efforts réalisé par la L A MCO 1 2 ,

tout un réseau de stations d’observations a été installé depuis la côte jusqu’à

la crête du massif. Alors que le littoral est gratifié de plus de 4 m de pluies

par an, les précipitations s’amenuisent vers l’intérieur pour ne plus atteindre

qu’une hauteur de 1895 mm au pied du massif, à Yéképa (550 m); mais)

elles augmentent avec l’altitude : 3500 mm au Geologist’s camp(1385 m.

1. Liberian American Swedish Minerais Company.

2. Nous remercions très vivement Mr. Kai-Curry Lindahl, Conseiller Principal,

pour l'hospitalité gracieusement offerte au Nimba Research Laboratory à Yéképa-grassfield,

Source : MNHN, Paris

— 178 —

Bien qu’il n’y ait pas de mois sans pluie, la distinction entre saison

sèche et saison humide est néanmoins nette à Yéképa comme dans tout

le Nimba libérien. Elle est, il est vrai de courre durée — 2 mois à peine —

le mois de janvier étant en général le moins arrosé avec, en 1962, seulement

un jour de pluie à Yéképa et autant au Geologist’s camp, ce qui correspond

respectivement à 23,9 mm et à 15,5 mm d’eau précipitée. De plus, la saison

sèche est marquée par le souffle de l’harmattan encore nettement perceptible

à Yéképa où, en janvier, l’humidité atmosphérique peut tomber jusqu’à 18 %

pendant les heures chaudes de la journée, alors qu’elle est proche de la

saturation le matin et le soir. Cet état de choses se traduit au niveau de

la végétation, par la chute des feuilles de certains arbres; la forêt, au lieu

d’être d’un vert uniforme, est alors constellée de taches grises correspondant

aux couronnes défeuillées; en même temps gousses et capsules entrent brus¬

quement en déhiscence et, avec un bruit sec, projettent les graines au loin

( Chidlovia, Calpocalyx, Milletia, Amanoa).

La saison pluvieuse, très longue, s’étale de mars à novembre; suivant

les années, le maximum de pluviosité se place en juillet, en août ou en

septembre, le nombre des jours de pluie pouvant être de 28, voire de 29 par

mois pendant cette période. L’individualisation d'une petite saison sèche,

si elle est incontestable certaines années, de préférence en août, ne l’est

aucunement certaines autres; cette variabilité d’une année à l’autre est

à notre avis, à mettre au compte de l’intrication du climat tropical et du

climat équatorial dans cette région du Liberia. Au début et à la fin, la saison

pluvieuse est encadrée par une période de tornades accompagnée d’orages

parfois très violents; en cours de saison pluvieuse les manifestations élec¬

triques sont, par contre, exceptionnelles.

LES FORÊTS MONTAGNARDES.

Alors que de vastes prairies d’altitude couvrent l’étage culminai du

Nimba guinéen, le Nimba libérien lui, est entièrement forestier. L’accrois¬

sement de la pluviosité et la présence quasi permanente, du moins en saison

pluvieuse, d’un épais manteau de brouillards, créent à partir de 800-900 m

des conditions favorables à la mise en place de forêts montagnardes qui,

au-delà de 1000 m, sur la crête du Nimba libérien, semblent trouver les

conditions optimales à leur épanouissement. Ce sont des forêts à Parinari

excelsa, à Garcinia polyantha, à Amanoa bracteosa, à Gaertnera paniculata.

1. La forêt à Parinari excelsa signalée par R. Schnell de la crête du

Nimba guinéen se retrouve telle quelle en-deçà de la frontière guinéo-

libérienne. Il s’agit d’une forêt aux feuilles persistantes considérablement

appauvrie par rapport à la forêt de piedmont et des basses pentes. La

strate arborescente, aux couronnes jointives, s’élève à 12-15 m sur sol peu

évolué, à 20-25 m sur sol profond; le Parinari excelsa y est prédominant;

c'est un arbre au port de chêne, au tronc vigoureux se ramifiant à 2-3 m

du sol, épais souvent de plus d’un mètre; d’autres fois, le tronc svelte s’élance

d’un jet à plus de 20 m avant de se ramifier. L’enracinement est superficiel.

Source : MNHN, Paris

— 180 —

A la Rosacée s’associent d’autres arbres tels Syzygium staudtii, Santiria

trimera ; moins fréquents sont Uapaca chevalieri, Amanoa bracteosa, Afro-

sersalisia djalonensis...

Le sous-bois, toujours vert, assez dense, néanmoins facilement péné-

trable, est formé d’un ensemble d’arbustes, de buissons non épineux, parfois

sarmenteux, aux troncs et rameaux grêles et à végétation épiphylle souvent

développée sur les faces supérieures des feuilles âgées. Par son hétérogénéité

et par sa richesse floristique il s’oppose à la strate arborescente qui, elle,

est souvent monospécifique.

L’humidité excessive de cet étage montagnard est soulignée par la

présence dans le sous-bois, en dehors de tout ravin ou vallon, de pieds

vigoureux de Cyathea manniana.

En juillet-août nous avons trouvé en fleurs ou en fruits : Ouratea reti-

culata, O. flava, Gaertnera longevaginalis, Memecylon aylmeri, Tricalysia

reticulata, Popowia nimbana, Psychotria calva, Tarenna nitidula...', d’autres,

à ce moment de l'année, étaient réduits à leurs feuilles : Tabernæmontana

longiflora, Memecylon polyanthemos, Ochna membranacea...

Dans les sous-bois moyennement denses on observe Psychotria psycho-

trioides, Ouratea flava, Anthonotha macrophylla, Cephaelis peduncularis var.

guineensis. Dans les trouées et clairières consécutives à une déchirure de

la voûte on voit s’installer des espèces héliophiles banales comme : Vernonia

conferta, Macaranga heterophylla, Premna hispida, Craterispermum laurinum,

Bersama paullinioides, Anchomanes difformis, Virecta procumbens... mais

aussi des lianes comme Urera rigida. Iodes liberica aux fruits orangés,

Ipomœa involucrata, Mikania scandens, Sabicea vogelii, S. discolor, cette

dernière étant moins abondante que la précédente. De plus, on est frappé

par la présence de jeunes pieds d’Iroko ( Chlorophora excelsa ), de Lophira

alata, et surtout de jeunes individus de Parinari que nous avons cherché

en vain à l’ombre de la forêt dense intacte.

En lisière où la lumière est plus intense encore, on remarque Hymeno-

dictyon floribundum, Eugenia leonensis, E. pobeguinii, Sacosperma panicu-

latum, cette dernière à port sarmenteux, de plus Rungia guineensis. Piper

umbellatum, Plectranthus luteus, Byrsocarpus coccineus et quelques jeunes

Parinari. La strate herbacée est très clairsemée ; son degré de recouvrement

oscille entre 5 et 10 %. Le sol est presqu’uniformément couvert d’une litière

humide de feuilles mortes, de brindilles, de fleurs et de fruits en voie de

décomposition. On y remarque des germinations de Strychnos, de Gaertnera,

de Memecylon, des champignons; des fougères comme Lonchitis currori,

Pteris quadriaurita, Tectaria fernandensis, Bolbitis acrostichoides, qui s’accom¬

modent parfaitement de la pénombre, se dressent à environ 50 cm au-dessus

du sol; il en est de même du Commelina capitata. Habenaria macrandra,

une Orchidée terricole aux fleurs blanches longuement éperonnées (6 cm

env.) est loin d’être rare tout en étant disséminée.

Là où la voûte, battue en brèche, laisse passer une quantité plus abon¬

dante de lumière, le tapis herbacé se fait plus dense et le sol se couvre de

Graminées comme Oplismenus hirtellus, Isachne buettneri, Pseudochinolæna

polystachyum... par contre, Geophila sp. et Lasianthus repens ont été recher¬

chés en vain.

Source : MNHN, Paris

— 181 —

PI. 2. — En haut: Liberia, crête du Mont Nimba; en bas: Mont Alpha, la mine.

(Clichés : J. G. Adam.)

Source : MNHN, Paris

— 182 —

Parmi les lianes ligneuses, s’élançant jusque dans la couronne des

arbres pour y fleurir et fructifier nous remarquons : Schejflera barteri,

Leptoderris brachyptera, Combretum grandiflorum, Hugonia planchonii...

alors que Salaria alpestris accomplit son cycle dans la pénombre du sous-

bois.

Les végétaux de la forêt montagnarde du Nimba libérien se distinguent

aussi par la richesse et l’exubérance de leur flore épiphytique, réplique

à l’humidité excessive de ce milieu. Les épiphytes vasculaires et non vas¬

culaires s’installent nombreux dans la couronne comme sur le tronc des

arbres, ainsi que sur les lianes, les tiges et les rameaux les plus grêles des

végétaux du sous-bois; même le limbe foliaire n’en est pas exempt (végétation

épiphylle).

Parmi les arbres de la crête, le Parinari excelsa se distingue par sa

végétation épiphytique dont l'exubérance et la richesse ne sont atteintes

nulle part ailleurs; elles sont dues essentiellement aux brouillards qui, en

saison pluvieuse et pendant des mois, soustraient la crête aux regards;

mais même à basse altitude, à Grassfield vers 500 m, la couronne de cette

Rosacée est souvent envahie par une végétation épiphytique d’une exubé¬

rance remarquable. La question microclimatique mise à part, il y a lieu

de tenir compte d’un facteur spécifique, vu que d’autres arbres de la forêt

dense comme Piptadeniastrum africanum, Terminalia ivorensis, T. superba,

Fagara tessmannii portent rarement des épiphytes. Sur un individu de

Parinari excelsa de la crête du Nimba libérien, haut de 23 m, ramifié à partir

de 3,5 m du sol et mesurant 162 cm de circonférence, D. Johansson (7)

a dénombré un ensemble de 15 épiphytes vasculaires dont 7 Ptéridophytes

(Asplénium dregeanum, Elaphoglossum chevalieri, Lycopodium mildbraedii,

Asplénium æthiopicum, A. megalura, Elaphoglossum isabelense, Xiphopteris

villosissima ), 5 Orchidées ( Bulbophyllum inflatum, Polystachya leonensis,

Tridactyle tridactylites, Bulbophyllum scariosum, Polystachya dalzielii ) et

3 autres plantes vasculaires : Bégonia rubro-marginata, MediniUa mannii,

Peperomia sp.

La répartition de la base du tronc à la périphérie de la couronne,

loin d’être livrée au hasard, obéit à des exigences écologiques rigoureuses

déjà précisées par R. Schnell (9) et confirmées ultérieurement par D.

Johansson qui subdivise l’arbre-hôte, ou phorophyte, en cinq zones.

Ainsi nous avons pu constater en ces mêmes lieux que les troncs

des Parinari dans leur partie inférieure la plus humide et la moins éclairée,

comportent un revêtement continu de Muscinées piqueté d’Utriculaires

(U. striatula) et de Ptéridophytes minuscules minces et hygrophiles comme

Hymenophyllum kuhnii, Trichomanes erosum...

Plus haut le tronc, toujours garni de Mousses, donne asile à d’autres

Fougères comme Vittaria guineensis. Asplénium megalura, Elaphoglossum

chevalieri. Asplénium dregeanum, celle-ci fort remarquable en raison de

son mode très particulier de multiplication végétative lui permettant d’escala¬

der les troncs, les rochers...; Culcasia angolensis fut observé rarement.

Au niveau de la partie supérieure du tronc et sur les branches maîtresses

de la couronne s’installent, en plus des Mousses, des Ptéridophytes comme

Source : MNHN, Paris

— 183 —

Source : MMHN, Paris

— 184 —

Oleandra distenta, Arthropteris orientalis. Asplénium guepii, Lycopodium

mildbraedii, des Mélastomatacées comme Medinilla mannii, Preussiella

chevalieri, des Bégoniacées comme Bégonia oxyloba.

Les rameaux de la couronne sont le domaine d’élection de diverses

Orchidées comme Bulbophyllum cochleatum, Tridactyle tridactylites... qui,

avec Medinilla mannii, une Mélastomatacée, forment d’épaisses mottes

plaquées contre le substrat, et ainsi se créent de véritables associations

d’épiphytes... là aussi on remarque, pendant des branches, les cordons

feuillés du Lycopodium mildbraedii et, faisant corps avec le substrat, les

axes feuillés du Peperomia staudtii... Enfin, à la périphérie même de ces

couronnes en forme de coupoles, les « Immergrüne Kugelschirmbaüme »

de C. Troll, au contact de l’air et de la lumière, Lichens et Mousses envelop¬

pent rameaux et ramuscules de véritables manchons servant de support

à des Orchidées : Bulbophyllum scariosum, Polystachya dalzielii, à des Fou¬

gères, des Lycopodes; et c’est là aussi que s’accrochent les Usnées vert-

gris qui, en longues mèches, flottent au gré du vent.

A la diversité de la flore épiphytique du tronc et de la couronne s’oppose

l’uniformité de celle des végétaux du sous-bois. Là les Mousses sont prati¬

quement seules à s’implanter sur les rameaux et les axes les plus grêles

des buissons et arbustes; particulièrement spectaculaires sont les draperies

de Mousses aux bords festonnés qui garnissent les arceaux des lianes

s’élançant d’un arbre à l’autre.

2. — Non moins intéressante est la présence, sur la crête du Nimba

libérien, du Garcinia polyantha, Clusiacée qui, à partir de 900 m, arrive

à constituer des peuplements purs de 12 à 15 m de hauteur; de superficie

il est vrai réduite, on remarque ces forêts de préférence sur les versants

abrupts, les racines s’encastrant dans les crevasess du roc; les fûts droits

et grêles supportent une voûte de verdure d’un seul tenant.

Inconnues des autres massifs de la dorsale, ces forêts montagnardes

à Garcinia polyantha constituent une des originalités du Nimba; il est

vrai que A. Aubréville (1) avait signalé la fréquence de cette essence

dans les forêts à Parinari des plus hauts sommets du pays de Man en Côte

d’ivoire et R. Schnell (9) l’a observée dans la forêt des crêtes S.-W. du

Nimba guinéen.

Si de belles forêts à Garcinia polyantha garnissent la crête du Nimba

de part et d’autre de la frontière guinéo-libérienne d’autres, non moins

spectaculaires, se retrouvent vers 900 m sur les croupes rocheuses de la

Seka Valley ou sur les pitons escarpés des monticules achevant la chaîne

en direction sud : mont Tokadeh, mont Huelliton, mont Bélé, mont Detton.

Pas plus que le Parinari excelsa qui, de prime abord semble rivé à

l’étage culminai de la dorsale, le Garcinia polyantha n’est une exclusive

des crêtes du Nimba. Au même titre que la Rosacée on le retrouve à basse

altitude près du littoral de la Casamance (Sénégal) où il constitue de petits

peuplements associé à Parinari excelsa, Gaertnera paniculata, Harungana

madagascariensis...

Si différentes que puissent paraître les conditions stationnelles de ces

Source : MNHN, Paris

— 185 —

deux biotopes — montagne et bord de mer — il n’en reste pas moins que

l’humidité édaphique et climatique, toujours élevée dans ces deux milieux,

constitue un trait d’union susceptible d’expliquer la présence de ces essences

dans des stations apparemment aussi diverses. De plus, la dissémination,

sur des espaces aussi vastes, de la Rosacée et de la Clusiacée, peut s'expli¬

quer, en partie, grâce à leurs fruits comestibles recherchés, avec avidité,

non seulement par les Rongeurs, les Antilopes et les Singes, mais aussi

par l’Homme.

Dans les forêts à Garcinia polyantha de la crête, la strate herbacée fait

pratiquement défaut, éliminée par l’ombre épaisse que prodigue le feuillage

de cette Clusiacée; et il en est de même de la strate muscinale, bien que les

Mousses abondent en tant que saxicoles et épiphytes, et que fûts, branches

et rameaux en soient littéralement couverts.

Certains secteurs de la forêt à Garcinia sont monospécifiques; les fûts

droits et cylindriques y atteignent jusqu’à 10 m de hauteur; seule leur

partie supérieure est garnie de branches verticillées, étagées, étalées, entre¬

mêlées, ne laissant filtrer à travers l’épais feuillage qu’une fraction de la

lumière incidente. Dans ces peuplements denses les lianes sont absentes

ou peu nombreuses.

De ces forêts à Garcinia on passe le plus souvent insensiblement, parfois

brusquement, aux forêts à Parinari-Syzygium, la zone de transition étant

marquée, entre autres, par quelques Santiria, par un mort-bois plus abon¬

dant et par un tapis herbacé où, entre autres, on remarque trois Orchidées

terricoles : Habenaria macrandra, Disperis thomensis et Malaxis prorepens.

3. — L’Amanoa bracteosa Planch. est une Euphorbiacée arborescente

endémique des forêts denses sempervirentes de Sierra-Leone, du Liberia

et de Côte d’ivoire. Dans les monts Loma et au Nimba nous l’avons ren¬

contrée à l’état disséminé le long des torrents en montagne et en pays

de piedmont. Aussi fut-il surprenant de trouver cette « ripicole » dans le

Nimba libérien loin de tout fond de vallée ou ravin, mais à l’état de peuple¬

ments presque purs installés sur le versant raide (40°-45°) à exposition ouest

de la vallée du Yiti sur sols superficiels et bien drainés. Dans ce biotope,

entre 900 et 1100 m, l’humidité atmosphérique apportée tout droit par

la mousson compense avantageusement l’humidité édaphique déficitaire.

En cette station, à notre connaissance unique pour l’ensemble de la

dorsale, la forêt à Amanoa atteint 12 à 15 m de hauteur; elle est formée

d’arbres à fûts droits, grêles, ne dépassant pas 30 cm de diamètre, dont les

couronnes jointives, associées à celles de quelques Santiria trimera, Bersama

abyssinica paullinioides... interceptent la presque totalité de la lumière inci¬

dente. La pénombre qui en résulte, comparable à celle de la Garciniaie, est

peu favorable au développement du sous-bois où, par-ci par-là, on remarque

néanmoins quelques Memecylon polyanthemos, Alchornea floribunda,

Rinorea subintegrifolia, Drypetes chevalieri, Crotonogyne caterviflora..., le

mort-bois étant peu abondant contrairement à ce que l’on remarque dans

les forêts à Parinari et Syzygium.

Pour la même raison la strate herbacée est quasi inexistante ; cependant

Source : MNHN, Paris

— 186 —

au ras du sol couvert d’une litière humide en voie de décomposition on

remarque une Gentianacée saprophyte, le Voyria primuloides ; il s’agit

d’une herbe érigée haute de 5 à 6 cm, de teinte blanchâtre, dépourvue de

chlorophylle, munie de feuilles rudimentaires non assimilatrices. Cette

plante, ainsi que quelques germinations d 'Amanoa, s’accommodent de ce

milieu ombragé et de l’humus brut épais de quelques centimètres à peine.

La présence sur quelques affleurements rocheux du Bégonia quadrialala

témoigne de l’humidité atmosphérique quasi permanente qui règne dans

le sous-bois et à proximité du sol sur ces versants cependant bien drainés.

4. — La Gaertneraie, vers 1200 m, sur sol squelettique, la forêt à

Parinari cède le pas à la « Gaertneraie », une forêt basse, peu dense, inondée

de lumière où au Gaerlnera paniculata, haut de 4 à 6 m — exceptionnelle¬

ment il atteint 10 à 15 m — s’associent des essences aussi banales, nullement

liées à l’altitude comme : Albizia gummifera, A. zygia, Byrsocarpus coccineus,

Harungana madagascariensis, Premna hispida, Vismia guineensis ; on y re¬

marque aussi quelques jeunes Lophira alaia, essence de lumière, épars dans

les secteurs les plus clairs; le Parinari , toujours très clairsemé, n’atteint que

6 à 8 m de hauteur, le Gaerlnera longevaginalis restant toujours subordonné

au G. paniculata. Le sous-bois est envahi par Commelina capitata, Dissotis

erecta dépassant parfois 1,50 m de haut, le tout entremêlé de Vigna multiflora

et de quelques pieds de Setaria chevalieri. La lumière favorise aussi le

développement d’une strate herbacée où Isachne buettneri est prédominant.

Rappelons qu’une forêt semblable fut décrite par nous dans les monts

Loma (6).

De la forêt montagnarde du Nimba libérien, il ne reste à l’heure actuelle

que quelques rares lambeaux résiduels. En raison de l’abondance d’un

minerai à haute teneur en fer, le végétal a dû céder la place au minéral

déclaré prioritaire. Sur de vastes étendues actuellement en exploitation,

roche et sol affleurent à nu comme labourés par de puissants bulldozers;

par-ci par-là, quelques espèces pionnières s’installent timidement tels :

Dissotis jacquesii, Panicum scandens, Emilia coccinea, Paspalum conjugatum,

Panicum laxum, Erigeron floribundus. Agératum conyzoides, Pityrogramma

calomelanos , une forme naine de Mariscus umbellatus...

Plus près de la frontière guinéenne, la forêt montagnarde a été incen¬

diée, les troncs brisés et calcinés des Parinari, des Garcinia, émergent d’une

épaisse masse herbacée secondaire constituée d’une foule d’espèces banales

étrangères à la forêt primitive; profitant de l’humus forestier, ces herbacées

se développent avec une exubérance extraordinaire. Dans cette masse

de verdure à surface houleuse, haute de plus de 2 m et pratiquement impéné¬

trable, des herbacées comme Dissotis jacquesii, D. erecta, Eremomastax

polysperma, Brillantaisia leonensis et B. nitens constituent parfois de véri¬

tables peuplements; de plus, on note à l’état épars, Harungana madagasca¬

riensis, Costus afer, Vernonia conferta, Pteridium aquilinum. Hibiscus diversi-

folius, Setaria chevalieri, Crassocephalum crepidioides, Indigofera dendroides,

Paspalum conjugatum, Emilia coccinea, Aframomum sp...

Source : MNHN, Paris

— 188 —

Des herbacées sarmenteuses comme Vigna multiflora, Mikania scandens.

Momordica cissampeloides, Ruthalicia eglandulosa forment de puissants

massifs qui, en s’élançant vers les troncs dévitalisés, les entourent d’un

épais manchon de verdure conférant à l’ensemble un aspect étrange inconnu

de la forêt originale. De nombreux arbres morts jonchent le sol.

CONCLUSIONS.

Les forêts montagnardes du Nimba libérien ne font que prolonger

celles que R. Schnell a décrites des crêtes sud-ouest du Nimba guinéen.

Ce sont essentiellement des forêts à Parinari excelsa pauvres en espèces

arborescentes dont la hauteur est fonction de l’épaisseur du sol. En dehors

de ce fonds commun étalé de part et d'autre de la frontière guinéenne,

le Nimba libérien se distingue par la présence de forêts claires à Gaertnera

paniculata, mais aussi par des peuplements à peu près purs de Garcinia

polyantha et de Amanoa bracteosa qui en font son originalité. En raison

des destructions massives opérées actuellement dans cette partie du Nimba,

nous avons tenu à attirer l’attention sur ces forêts lui appartenant en propre

et qui, demain, seront à rayer de la carte.

BIBLIOGRAPHIE

1. Aubréville A. — La Flore forestière de la Côte d’ivoire, ed. 2, Nogent-sur-Marne

(1959).

2. Adam J. G. — Flore descriptive des monts Nimba. Mém. Mus. Nat. d’Hist. Nat.

Paris, ser. nor., Série B, 20 (1971).

3. Curry-Lindahl Kai. — Research and Conservation of wildlife in Liberia; LAMCO

News n° 3 : 5-9 (1969).

4. Gnielinski St. von. — Liberia in Maps. University of London. Press.

5. Jaeger P. & Adam J. G. — Contribution à l’étude de la végétation des monts Loma

(Sierra-Leone). C.R. Séances Soc. Biogéographie 424 : 77-103 (1971).

6. — Sur la présence en région guinéenne de forêts submontagnardes à feuilles persis¬

tantes. C. R. Ac. Sc. Paris 267 : 994 (1968).

7. Johansson D. — Ecology of vascular epiphytes in West African rain forest. Acta

Phytogeographica Suecica 59, Uppsala (1974).

8. Leclerc J. C., Richard-Molard J., Lamotte M., Rougerie G. & Portères R. —

La chaîne du Nimba. Essai géographique. Mémoires de l’IFAN 43, Dakar (1955).

9. Schnell R. — Végétation et Flore de la région montagneuse du Nimba. Mémoires

de l’I.F.A.N. 22, Dakar (1952).

10. — Introduction à la Phytogéographie des pays tropicaux. 2 vol. Gauthier-Villars,

Paris (1970).

11. Troll C. — Klima u. Pflanzenkleid der Erde in dreidimensionaler Sicht. In: ükolo-

gische Landschaftsforschung u. Vergleichende Hochgebirgsforschung. Erd-

kundliches Wissen. Heft 11. Fr. Steiner. Wiesbaden.

12. Voorhoeve A. G. — Liberian High Forest Trees. Wageningen. Centre for Agricult.

Public, et Document. (1965).

P. J. — Faculté de Pharmacie,

Strasbourg.

J. G. A. — Laboratoire de Phanérogamie,

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 15 (2) : 189-191, 1975.

NOTES CYPÉROLOGIQUES

23. UN NOUVEAU GAHNIA NÉO-CALÉDONIEN

par J. Raynal

La révision des Cypéracées de Nouvelle-Calédonie a confirmé la validité

des espèces de Gahnia déjà connues du territoire : si l’endémique G. micro-

carpa Guillaumin se différencie nettement de G. aspera (R. Br.) Spreng.,

également présent en Nouvelle-Calédonie mais à vaste répartition pacifique,

il est par contre moins facile de distinguer les espèces de la sect. Agglutinatæ

Kük., G. sieberiana Kunth et G. novocaledonensis Benl. Ces deux taxons,

dont le second est endémique, méritent pourtant leur statut spécifique.

C’est en révisant le matériel de cette section que j’ai découvert avec surprise

l’existence de spécimens physionomiquement assez semblables aux G. novo¬

caledonensis, aux inflorescences en panicules étagées assez lâches, noirâtres,

mais appartenant, tout comme les G. aspera et microcarpa , à la sect. Lampo-

carya (R. Br.) Benth.; en effet, dans cette section, les akènes demeurent,

à maturité, attachés à l’inflorescence par l’extrémité des filets staminaux

pincés dans le sommet enroulé des glumes supérieures, et non, comme dans

les Agglutinatæ, collés aux filets staminaux de la fleur <3 voisine.

Le mode de suspension des akènes libérés à maturité est, dans le genre,

depuis Benl 1 , considéré comme un critère taxonomique majeur; il reste

invariable dans une espèce donnée; en ce qui concerne notre nouveau

taxon, d’autres caractères morphologiques, discrets mais décisifs : épillet

uniflore, sinuosité des rameaux inflorescentiels et des filets staminaux

à maturité, glumes papilleuses-scabres, en font une espèce parfaitement

distincte de Gahnia novocaledonensis, mais affine, par contre, de Gahnia

javanica Zoll. & Mor. ex Moritzi, espèce assez polymorphe répartie de

la Chine méridionale à la Nouvelle-Guinée.

La nouvelle espèce diffère de G. javanica par : l'aspect caractéristique

des rameaux inflorescentiels régulièrement sinueux; les épillets plus courts

aux glumes moins acuminées; les akènes moins allongés, moins anguleux,

brun rouge et non brun jaune; les anthères plus longues; les filaments qui,

à la maturité de l’akène, se replient contre lui en sinuosités très régulières,

plus serrées que chez G. javanica.

1. Die Systematik der Galtung Gahnia Forst., Bot. Arch. 40 : 151-251 (1940).

Source : MNHN, Paris

— 190 —

Gahnia sinuosa J. Raynal, sp. nov.

Herba perennis cæspitosa 80-200 cm alla ; caulis erectus ca. JO-15-nodosa, nodis

1-2 inferioribus tantum sterilibus. Folia basilaria ca. 90 cm longa, vaginis profunde fissis,

basi 1-2 cm lata, margine brunnea scariosa. Lamina sicco revoluta ca. 15 mm lata, lævis,

margine leviter scabra. Folia caulina bracteæque vaginis inflatis, inferioribus 7-8 cm longis,

caulis apicem versus valde abbreviatis, ore profunde acutissimis, fusco-marginatis, superficie

leviter papillosis. Laminât caulinæ inferiores foliaceæ, sursum ad acumen breve scariosum

f’tscum reductæ.

Inflorescentia paniculata elongata e paniculis secundariis distantibus 2-7 cm longis

4-5-nim fasciculatis constructa. Pedunculi ramique papilloso-scabri, rami plerumque sinuosi.

Spiculæ ovoideæ acutæ fuscæ 5-7 mm longæ ; squamæ 5 prxcipue ad nervum medium papilloso-

scabræ, lanceolatæ, exleriores 3 acuminatæ 4-5 mm longæ, interiores 2 apice rotundatæ

subacutæ vel obtusæ, 3-3,5 mm longæ, margine breviter ciliatæ. Flos unicus ad axillum

squamæ imæ. Stamina 4, antheræ 2-3 mm longæ luteæ, connectivum in acumen 0,2-0,3 mm

longum breviter productum. Filamenta primum elongata, post anthesin arcte sinuosa,

extremitatibus antheris destitutis in apicibus involutis squamæ penultimæ vel antepenultimæ

inclusis. Pollinis grana ovoideo-conica ca. 40 x 25 |*. Stylus 4 mm longus profunde trifidus.

Achænium ovoideum vix angulosum læve nitidum porphyreum 3-3,8 x 1,5-1,7 mm, apice

nigricans. Endocarpium vix annulatum.

Typus : J. Raynal & H. S. McKee 16634, Neo-Caledonia, ad mediam partem vallis

fluminis Tontouta dicti, in fruticetis siccis infra fodinam Mine Liliane dictam, elevatione

ca. 200 m, 9.3.1973 (holo-, P).

Le reste du matériel étudié sera énuméré en détail dans la Flore de

Nouvelle-Calédonie en préparation. L’espèce n'est pas localisée en altitude,

et se rencontre du niveau de la mer au sommet du Mt. Humboldt; elle

semble par contre inféodée aux sols sur péridotites, et, même sur ceux-ci,

paraît manquer dans de vastes zones; ainsi n’a-t-elle pas été récoltée entre

l’île des Pins et les Koghis; abondante dans le bassin de la Tontouta, elle ne

se retrouve, vers l’ouest, que dans les massifs côtiers du Boulinda et du

Koniambo.

Un autre Gahnia, physionomiquement très semblable à Gahnia javanica,

dont il a en particulier les épillets uniflores à glumes longuement aristées,

en diffère cependant de façon notable par le nombre des glumes, de l’ordre

de 8-9 au lieu de 5-6. 11 s’agit très probablement d’une espèce nouvelle,

récoltée seulement au Mt. Panié, mais que l'insuffisance du matériel actuel

(inflorescences immatures) interdit de décrire, sa place dans le genre demeu¬

rant tout à fait hypothétique en l’absence de fruits mûrs. Il est à souhaiter

que la difficile exploration du massif du Panié se poursuive et fournisse

bientôt un matériel plus complet de cette autre nouveauté.

Laboratoire de Phanérogamie

et Laboratoire associé du C.N.R.S. n° 218,

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

191

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 15 (2) : 193-194, 1975.

CHANGEMENT DU NOM DE L’ESPÈCE-TYPE D 'ICACINA Juss.

par J. Raynal

Ayant dû, il y a quelque temps, faire préparer un lot de spécimens

anciens variés demeurés non attachés et non incorporés à nos herbiers,

contenant entre autres des plantes provenant de l’herbier de Poiret, j’ai eu

l’attention attirée par un spécimen très pauvre, réduit à un unique limbe

foliaire, auquel était joint une étiquette autographe de Poiret ainsi libellée :

« hirtella olivæformis (n.)/encycl. suppl. / Sénégal comm. Dupuis ». Vérifi¬

cation faite, Poiret a en effet décrit validement en 1813 un Hirtella olivæ¬

formis, attribuant ainsi à la famille des Rosacées un matériel sénégalais

communiqué par Dupuis. Poiret donne une description complète de la

plante, de la fleur et du fruit — origine du nom ‘ olivæformis ’ ; si le spécimen

retrouvé correspond bien, ainsi que l’atteste son étiquette, à une partie

du matériel-type de l’espèce, il ne saurait donc être que le fragment, prélevé

par Poiret pour son herbier personnel (et donc isotype), d’un spécimen

plus important constituant l’holotype.

Malgré des recherches assidues tant à Paris qu’à Kew et Genève, cet

holotype reste aujourd’hui inconnu. Il se pourrait qu’il corresponde en

réalité à l’un des échantillons anciens anonymes conservés à Paris — et

en particulier à un spécimen de l’herbier Richard) mais aucune mention

du nom de Dupuis ou du binôme de Poiret ne permet d’étayer cette hypo¬

thèse. Néanmoins, l’unique feuille constituant l’isotype est suffisamment

caractéristique pour autoriser la confirmation d’une synonymie fort ancienne

mais aujourd’hui totalement oubliée.

On trouve en effet cette synonymie dans l’Index Kewensis de Durand

& Jackson : 1166 (1893) : Hirtella olivæformis Poir. = Icacina senegalensis

Juss. 1823, l’espèce-type du genre Icacina, lui-même type de la famille

des Icacinacées. Cette synonymie a été établie par A. P. de Candolle,

Prodr. 2 : 528 (1825); de fait, l’herbier De Candolle à Genève contient

un échantillon complet avec fleurs, mais anonyme, portant une étiquette

écrite par De Candolle : « Hirtella olivæformis / Roussillonia corymbosa

DC. ms / Icacina senegalensis Juss. ». Le fait que De Candolle ait reconnu

l’appartenance de cette plante à un genre différent de Hirtella, nouveau,

paraît impliquer que l’échantillon était en sa possession avant la publication

d’ Icacina. Rien, pourtant, ne prouve qu’il s’agit de la récolte de Dupuis;

le nom inédit de Roussillonia semble au contraire indiquer que son échan¬

tillon est un double du matériel de Roussillon étudié à Paris par Jussieu.

Source : MNHN, Paris

— 194 —

Quoi qu’il en soit, le nom Hirlella olivæformis est antérieur de 10 ans

à lcacina senegalensis. Malgré l'absence de l’holotype la synonymie ne fait

aucun doute, bien qu’elle soit totalement tombée dans l’oubli : elle est ignorée

tant d’OLivER, Fl. Trop. Afr. 1 : 357 (1868) que des flores les plus récentes :

ni Keay, in Hutchinson & Dalziel, Fl. W. Trop. Afr., ed. 2, 1 : 639 (1958),

ni Villiers, Fl. Cameroun 15 : 50 (1973) n’en font état.

En vertu de l’Art. 11 du Code international de Nomenclature botanique

la combinaison nouvelle suivante est donc nécessaire pour cette plante

bien connue des savanes africaines, espèce-type du genre lcacina:

lcacina oliviformis (Poiret) J. Raynal, comb. nov.

— Hirlella oliviformis Poir., Enc. Méth., Bot., Suppl. 3 : 53 (1813) ('olivæformis'). Type :

Dupuis s.n., Sénégal (iso-, P!).

— lcacina senegalensis A. L. Juss., Mém. Soc. Hist. Nat. Paris 1 : 174, lab. 9 (1823).

Type : Roussillon 79, Sénégal, P-JU 17228!).

— Mappia senegalensis (Juss.) Bâillon, Adansonia 3 : 370 (1863).

Laboratoire de Phanérogamie

et Laboratoire associé du C.N.R.S. n° 218,

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansoma,

r. 2, 15 (2) : 195-197, 1975.

A NOTE ON THE IDENTITY OF THE MADAGASCAN

ORCHID AERANTHES CAUD AT A Rolf.

by P. J. Cribb

Aeranthes caudata Rolfe

Bull. Mise. Inf. Kew 1901 : 149 (1901).

— Aeranthes imerinensis Perr., Not. Syst. 7 : 44 (1938).

Comparison of the type material of A. caudata and A. imerinensis

has shown the two to be conspecific. H. Perrier de la Bâthie (1941)

separated the two species in his key to the genus Aeranthes. However,

he did not see the type material of A. caudata but relied on Rolfe’s descrip¬

tion of the species in Kew Bulletin (1901). Unfortunately, this contains

an error, the latéral sepals are said to be A/ 2 inches long by 4 inches wide

when the correct measurements are A/ 2 inches long by 1 /3 inch (4 Unes )

wide. Moreover, Perrier misread Rolfe’s description of the labellum

which is 5 cm long including the acumen for, in his key, Perrier States

that in A. caudata the labellum is 5 cm long without the acumen.

With these errors recognised, the only remaining distinction between

the two species lies in the relative length to breadth ratios of their respective

labella. Even this distinction is of limited value as other flowers from

the type specimen of A. caudata possess a broader labellum than that des-

cribed, but quite comparable with that found in A. imerinensis.

Twenty collections 1 of A. caudata hâve been compared and the range

of variation exhibited is shown in table 1. Variation exists in ail the

characters measured but the variation is essentially one of size and not

shape. The variation in labellum size and shape is shown in figure 1.

Even on a single inflorescence, flower size can vary considerably. A mis-

leading impression of flower size can also arise because over two-thirds of

each sepal and one half of each petal consist of a long filiform acumen

which can easily break off. When tepal size excluding the acumen is

considered the variation from collection to collection is considerably less.

A. caudata occurs in east central and north Madagascar but a recent

collection (Kew accession number 028-71.00409) has been made on Grande

Comore by Mrs Joyce Stewart. She collected plants growing on lower

branches of forest trees above Boboni at 700 m altitude. A plant of

I. Collection numbers and localities are listed in the appendix.

Source : MNHN, Paris

Fig. 1. — Variation in labellum shape and size in A. caudata Rolfe : A, Perrier 18463 ; B, Perrier

16967; C, Perrier 17152; D, Bosser 19858; E, Glasnevin s.n.; F, Moral 3901; G, Stewart

919; H, Bosser 18975; I, Ursch 166; J, Perrier 17293; K, Glasnevin s.n. ; L, Bosser 17850;

M, N, Perrier 18404; O, Stewart 919; P, Peyrot s.n.; Q, Bosser s.n.; R, Masson 483;

(P - R drawn from flowers preserved in spirit) Ali X 2/3

TABLE 1. — VARIATION IN EIGHT CHARACTERS IN A. CAUDATA

Range of variation (cms.)

Character

with acumen

without acumen

petal

length.

2.5-5.0

1.0-1.8

breadth.

0.6-1.0

dorsal sepal length.

3.3-9.0

1.5-2.5

breadth.

0.6-1.0

latéral sepal length.

3.0-9.0

1.5-2.5

breadth .

0.6-1.1

labellum

2.0-3.7

1.5-2.5

breadth .

1.0-1.8

column

length.

0.3-0.5

spur

length.

0.7-1.2

bract

0.6-1.2

leaf

9.0-34.0

breadth.

1.2-2.4

— 197 —

this collection has been grown at Kew; there it has flowered well and has

been illustrated recently in Curtis’s Botanical Magazine (1975). Apart from

an unidentified species collected by Boivin on Anjouan (See Perrier, 1941),

this was the first record of the genus Aeranthes from the Comoro Islands.

A. caudata may be easily distinguished from other Aeranthes species

by its short cylindrical spur, sepals with filiform acumens to 9 cm long,

obtrullate lip and ligulate leaves which hâve a marked unequally bilobed

apex.

Collections seen in study in Paris herbarium (P) unless otherwise stated.

Madagascar-North : Diego Suarez (sans doute Montagne d'Ambre), Paulian 734;

— Centre : nord d’Andilamena, Bosser 17850; forêt d’Andranobe, route d’Andriamena,

Bosser 19858; Analabe, au N. de Tananarive, Perrier 18463; Périnet, Bosser 17630 &

18975, Ursch 166; Ambatovy, 11 km. N.E. de Moramanga, Moral 3901; lac Mantasoa,

Peyrot s.n. (in spirit); forêt d’Ankeramadinika, Mandraka, Perrier 18404 (type of A. imeri-

nensis); Mandraka, Perrier 17293; Tsinjoarivo, Perrier 16967; forêt orientale, près du

confluent de l’Onive et du Mangoro, Perrier 17152; Ankafana, Deans Cowan s.n.; above

Ranomafana, N.E. of Fianarantsoa, Stewart 1090 (K).

Madagascan collections without exact locality data — Bosser s.n. (in spirit); Mason

483 (in spirit, K); J. Bot. Tananarive 3364; Glasnevin s.n. (type, K).

Grande Comore : Above Boboni, Stewart 919 (K).

REFERENCES

Cribb, P. J. — Aëranthes caudata. Curtis's Bot. Mag. 180 n. s. : tab. 685 (1975).

Perrier de la Bâthie, H. — Notulæ Systematicæ 7 : 44 (1938).

— Orchidées, in H. Humbert, Flore de Madagascar, 49 e famille, 2 vol. (1941).

Rolfe, R. A. — Bull. Mise. Inf. Kew 1901 : 149-150 (1901).

Royal Botanic Gardens,

Kew, England.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 15 (2) : 199-214, 1975.

A CONTRIBUTION TO THE STUDY

OF THE ORCHIDACEÆ OF THE COTE D’IVOIRE

by P. J. Cribb & F. Perez-Vera

Summary: Four new species of Bulbophyllum Thou. from the Côte d'ivoire are

described. A list is given of the new records of Orchidaceæ from the Côte d’ivoire

since the publication of the 2nd édition of F.W.T.A. (1968). An up-to-date list of ali

Orchid species recorded from the Côte d’ivoire is provided in the appendix.

Résumé. — Quatre nouvelles espèces de Bulbophyllum Thou. provenant de Côte

d'ivoire sont décrites. Une liste des nouvelles découvertes d'Orchidées de Côte d'ivoire

depuis la publication de la deuxième édition de F.W.T.A. (1968) est donnée. Une liste

de toutes les espèces d'Orchidées de Côte d’ivoire est donnée en appendice.

The Côte d’ivoire is included in that part of West Africa covered by

the “ Flora of West Tropical Africa ” ed. 2 (1968). 145 species in 40 généra

are recorded by Summerhayes from the Côte d’ivoire in the account of

the Orchidaceæ in this Flora. However, at the time of compilation, spé¬

cimens from this area were few and the recent collections of L. Aké Assi,

the botanists of O.R.S.T.O.M. and one of the authors (PerÈz-Vera) hâve

increased the number of recorded species to 211 (an increase of over 30 %)

in 45 généra.

The south west of the Côte d’ivoire is little known botanically and still

contains large areas of virgin rain forest including the extensive Forêt de

Taï. One of us (Perez-Vera) has lived for 18 years at Daloa and has

collected extensively in the south west région (for main collecting localities

see figure 1). Most keys rely upon floral characters to distinguish Orchids

so Perez-Vera has grown at Daloa many of those Orchids which were

not flowering when collected. In this way, many species hâve been indentified

from little known and seldom visited régions.

The aim of this paper is to provide an up-to-date account of the Orchid

flora of the Côte d’ivoire. Four species of Bulbophyllum Thou. are descri¬

bed for first time and a list is provided of those species which hâve been recor¬

ded for the first time in the Côte d’ivoire since the publication of the second

édition of F.W.T.A. in 1968. Finally, a provisional check list of theOrchids

of the country has been given in the appendix.

Source : MNHN, Paris

— 200 —

Bulbophyllum daloaense Cribb & Perez-Vera, sp. nov. PI. 2, p. 205.

B. flliformi Kraenzl. affine a quo rhachidi pubescenli, valde breviore, foliis minoribus,

bracteis floralibus manifestis et pseudobulbis minoribus conicis differl necnon B. rhizophoro

Lindt. floribus majoribus, inflorescentia longiore pseudobulbisque valde dislanlibus differt.

Herba epiphytica ; rhizoma repens, leres, 2-3 mm diametro, radices numerosas, flexuo-

sas, ramosas e basi pseudobulborum emillens. Pseudobulbi per spatia 1.5-2.5 cm distantes,

erecti, 4-angulati, ovoidei vel conici, 1.5 cm alti, 0.8-1 cm. lati, lutei, biphylli. Folia erecta,

elliptica veloblonga, 2-3 cm longa, 0.7-1.2 cm lata, saturate viridia, apice in lobos 2 æqua-

les, rotundos fisso, basi in petiolum brevem, ca. 1 mm longum, angustata. Inflorescentia e

basi pseudobulbi exorta, suberecta, arcuata, teres, quam folia longior, usque ad22 cm longa;

pedunculus brevissimus, bracteis 2-4, scariosis, quam internodia brevioribus, 2-3 cm longis, vê¬

la tus; rhachis teres, pilis brevibus purpureis obtecta, usque ad20 cm longa; bracteæ florales

distichæ, patentes, deltoideæ apiculatte, 4 mm longæ, 3 mm latte, membranacete, stramineæ,

parte exteriore leviter pubescentes. Flores quam bracteæ longiores, purpurei et lutei. Sepalum

intermedium leviter incurvatum, carnosum, anguste triangulare, apice acutum, 2.6 mm

longum, 1 mm latum, ex tus pubescentia brevi dense ornatum; sepala lateralia deltoidea,

erecta, apiculata, 2.7 mm longa, 2 mm lata, purpurea sed ad basin lutea, extus pubescentia

ornata. Petala linearia, reflexa, 2.5 mm longa, 0.3 mm lata, purpurea, apice rotundata.

Labellum carnosum, triangulare, glabrum, integrum, recurvatum, obtusum, 2 mm longum,

basi 1.5 mm latum, purpureum, intus carinatum, basi depressione albo transversali orna¬

tum. Columna 2 mm alta, distincte alata, apice manifeste tuberculata, stelidia minuta;

anthera galeiformis, purpurea, marginibus albis et centro papilloso notato ; pollinia 2 ceracea.

Type : Perez-Vera 270, Route de Soubré à Buyo, Côte d'ivoire (holo-, K; iso-, P, Daloa 1 ).

other specimen : Perez-Vera 270 B, Forêt de Taï, Côte d'ivoire (ABI, K, P,UCJ,

Daloa).

B. daloaense may be distinguished by its gracefully arching inflorescence

which is much longer than the leaves. In F.W.T.A. it keys out near

B. filiforme but it has a shorter inflorescence, a pubescent rhachis, obvious

floral bracts, and much smaller leaves and pseudobulbs. The flowers of

B. daloaense resemble those of B. rhizophoræ but the former has larger

flowers with a triangular lip. Vegetatively, B. rhizophoræ is quite distinct

having more closely spaced pseudobulbs, narrowly oblong leaves and a

shorter inflorescence.

B. daloaense has been named after the town of Daloa, in the Côte

d’ivoire, where the type specimen flowered in cultivation in the collection

of F. Perez-Vera.

Bulbophyllum irigaleæ Cribb & Perez-Vera, sp. nov. PI. 3, p. 207.

B. distanti Lindl. affine a quo labello subulato, exauriculato, callo quadripartito glabro

et pilis tantum marginalibus ornato differl.

Herba epiphytica, glaberrima; rhizoma repens, teres, 2-3 mm diametro, e basi pseudo¬

bulborum radices numerosas, flexuosas, ramosas emittens. Pseudobulbi 0.5-1 cm distantes,

ovato-elliptici, 3-4 angulati, ad substratum ± horizontaliter appressi, luteo-virides, mono-

phylli. Folia anguste oblonga vel elliptica, erecto-patentia, petiolo brevi, apice subacuta,

8.5-10 cm longa, 1.5-1.7 cm lata, coriacea, obscure flavo-viridia. Inflorescentia e basi

pseudobulbi exorta, simplex, 35-45 cm longa ; pedunculus rigidus, curvus, 2.5-3 cm diametro.

circiter 2/3 inflorescentiæ longitudine æquans; bracteæ 6-8, vaginatæ, adpressæ, valde

discretæ, 15-17 mm longæ; rachis teres, 15-20 cm longa, 2 mm diametro, leviter flexuosa.

I. Herbarium of F. Perez-Vera, Daloa, Côte d’ivoire.

Source : MNHN, Paris

— 201 —

Flores distichi, singulalim efflorescentes, luleo-virides, ± purpureo-notati, internodia

7-12 mm longa; bracteæ erectæ, rigidæ, lanceolatæ, aculæ, margine involulæ, 18.5 mm

longæ , 7.5 mm. latæ, brunneo-sanguineæ. Sepala auguste lanceotata, acuminata, glabra,

12 mm longa, ad basin 2 mm lata, pars exterior sanguineo-brunneus, pars interior luteus

maculis magnis purpureis marginibusque purpureis ornatus. Petala auguste lanceotata,

acuminata, 4.5-5 mm longa, lutea, maculis purpureis ornata. Labellum lineari-lanceolatum,

leviter flexuosum, basi latissimum, 13 mm longum, 1.5 mm latum, sanguineo-brunneum,

granulosum, pars superior callo rectangulo, glabro, viride, proximaliter eburneo-luteo,

cum zona centrali elliptica pallidiore notatus, label h margines pilis purpureis multis, ad

partem distalem 7-8 mm longis ad basin brevioribus obsiti. Columna 3.5 mm alla, exalata

sed stelidiis bene evolutis, 1.5 mm longis, filiformibus, prorsum incurvis prædita ; anthera

lutea ; poUinia 2, ceracea.

Type : Perez-Vera 571, Zone Nord de la forêt de Taï, Côte d'ivoire (holo-, K;

iso-, Daloa).

other specimen : Perez-Vera 248, Mont Momi, Côte d’ivoire (Daloa).

Source : MNHN, Paris

— 202 —

In the Flora of West Tropical Africa, B. irigaleæ keys out near B.

disions but it differs from that species in having only marginal hairs on the

lip which also lacks any basal hyaline auricles. Further, B. irigaleæ has

a rectangular glossy basal callus on its lip. B. calamarium , like B. irigaleæ

has only marginal hairs on its lip but the former lacks a basal callus and

its lip is quite fleshy.

B. irigaleæ has been named after Sra. Irigalé Perez-Vera, the wife

of the collector of the type specimen.

Bulbophyllum ivorense Cribb & Perez-Vera, sp. nov. PI. 4, p. 209.

B. schimperano Kraenzl affine a quo sepala laliora oblusa, petalis minuits, stelidiis

bilohaiis, labello angustiore apice recurvalo et floribus secundis facile dislinguendum.

Herba epiphylica, glaberrima\ rhizoma repens, 2-3 mm diametro, ad substratum

firme affixum, radiées cæspitosas, flexuosas, ramosas e basi pseudobulborum emittens.

Pseudobulbi per spatia 0.5-1 cm separati, ad substratum ± horizontaliter appressi, trigoni,

superne semper plani, ovati vel conico-ovati, 1.5-2 cm longi, 1.2-1.5 cm lati, sulphurei

t el flavo-virides, monophylli. Folia erecla, auguste oblonga, in petiolum brevissimum angus-

tata, apice subacuta, 7-11 cm longa, 1-1.3 cm lata, coriacea, viridia sed supra atrovirentia

et leviler canaliculata. Inflorescentia erecta, e basi pseudobulbi exorta, recta vel leviter

curvata, cylindrica, quam folia longior, 10-30 cm longa', pedunculus 2-6 cm longus, teres,

bracteis vaginantibus 2-4 omnino velatus, bracteæ quam internodia paullo breviores, ovatæ,

scariosæ. acutæ vel obtusæ, 0.7-1.5 cm longæ ; rachis teres, densiflora, 7-20 cm longa',

bracteæ florales in spiram dispositæ, lanceolatæ, 3-7 mm longæ, 1 mm, latæ, acutæ. Flores

quam bracteæ paullo longiores, nivei vel eburnei, ± penduli, secundi, per spatia 1.5-3 mm

distantes. Sepala lineari lanceolata, 5.5-6.5 mm longa, 1.2-1.7 mm lata, rigida, carnosa,

concava, eburnea. Petala orbiculata, minuta, papillota, 0.4 mm longa, alba. Labellum

carnosum, rigidum, lineari-lanceolatum, 2-3 mm longum, basi leviter incrassatum ac dila-

tatum, apice recurvatum, glabrum, sulco longitudinal! ornatum. Columna 2 mm alla',

stelidia valde evoluta, 0.8 mm longa, 0.4 mm lata, apice bifida; anthera sulphurea ;

pollinia 2, ceracea.

Type : Perez-Vera 137, Mont Tonkoui, Côte d'ivoire (holo-, K; iso-, P, Daloa).

other specimen : P. Adames 588, S. W. Lamco Hq. Camp, Liberia (K).

B. ivorense is easily recognised by its secund, ivory coloured flowers

and its distinctly hooked lip and this combination of characters does not

occur in any other West African Bulbophyllum species. In F.W.T.A. it

keys out near to B. schimperanum from which it is distinguished by its

hooked lip and minute petals. Another West African species, B. bunlingii,

also possesses a hooked lip and secund inflorescence but has smaller flowers

and much larger stalked petals.

B. ivorense has also been collected on the Liberian side of Mont Nimba

where it is said to be fairly common as an epiphyte in high forest.

Bulbophyllum victoris Cribb & Perez-Vera, sp. nov. PI. 5, p. 211.

B. rhizophoro Lindl. et B. falcipetalo Lindl. affine a quibus petalis auguste obovatis,

alis ad apicem columnæ angustatis, bracteis patentibus pseudobulbisque valde separatis

et purpureo-notatis differt.

Herba epiphytica-, rhizoma repens, teres, 2-3 mm diametro, radices numerosas,

Source : MNHN, Paris

— 203 —

Source : MNHN, Paris

— 204 —

flexuosas, ramosas, e basi pseudobulborum emittens. Pseudobulbi per spolia 2.5-5 cm

distantes, angusta elliptici vel conici, obscure 2-3-angulali, 1.5-3 cm longi, 5-8 mm lati,

lutei ± purpureo-notati, basi bracteis 1-2 scariosis partim obtecti, apice biphylli. Folia

auguste oblongo-elliptica, apice rotundata, biloba, 2.5-4 cm longa, 7-11 mm lata, subtus

prominenter costata, luteo-viridia vel saturate viridia. Inflorescentia e basi pseudobulbi

exorta, erecta, ± leviter curvata, teres, quam folia longior, 9-11 cm longa; pedunculus

2-5 cm longus, basi bracteis sterilibus 3-4, obtusis, — imbricatis, 0.7-0.9 cm longis sufful-

tus; bracteæ florales distichæ, triangulares, acutæ, membranaceæ, 2-3 mm longæ, stramineæ,

pedicellos involmentes. Flores quam bracteæ longiores, per spatia 1.5-2 mm. distantes,

lutei ; sepala extus punctis purpureis ornata. Sepalum intermedium anguste lanceolatum,

acutum, 5 mm longum, 0.9 mm latum, valde recurvatum; sepala lateralia reflexa, anguste

oblanceolata, acuta, 3-3.2 mm longa, 0.3 mm lata. Petala reflexa, anguste ohlanceolata,

acuta, 3.7 mm longa, 2 mm lata. Labellum carnosum, oblongo-ellipticum, glabrum, leviter

curvatum, obtusum, parte inferiore carinatum, 1.2 mm longum, 1 mm latum, luteum.

Columna brevis, 1.8 mm alla; basi lata, alis latis marginata, stelidia brevissima; anthera

lutea. Capsula ovoidea, 5.5 mm longa, 3.5 mm lata, perianthio persistenti coronata.

Type : Perez-Vera553, Forêt de Yapo, Côte d'ivoire (holo-, K; iso-, P, UCJ, Daloa).

Although closely allied to B. rhizophoræ and B. falcipelalum. B. victoris

may be easily distinguished from both in the field by its distinctively purple

spotted pseudobulbs, an inflorescence which is much longer than the leaves,

narrowly oblanceolate petals and the tapering wings on the column. Fur-

thermore, B. victoris, unlike B. rhizophoræ, has yellow flowers with purple

spots on the outside of the sepals, widely spaced pseudobulbs and erect

bracts.

B. victoris has been named in honour of the late Victor Samuel Summer-

hayes (1892-1974) whose work on African Orchids at Kew has provided

such a stimulus to amateur and professional botanists alike.

NEW RECORDS OF ORCHID A CEÆ FOR THE COTE D’IVOIRE, WEST AFRICA

Aerangis calantha (Schltr.) Schltr.

Mt. Tonkoui, P.V. 274 (DALOA); Soubré, P.V. 274IB (ABI, K, P, UCJ); Daloa à

Zuénoula, P.V. 274fC (DALOA); Daloa à Man, riv. Lobo, P.V. 629 (ABI, K, P, UCJ,

DALOA).

Aerangis laurentii (De Wild.) Schltr.

Tiapleu, P.V. 232 (K, DALOA).

Ancistrorhynchus capitatus (Lindl.) Summerh.

Danané, Chevalier 21237 (P); Mt. Mafa, A.A. 9033 (UCJ); Riv. Zo, P.V. 193 (K, P,

DALOA); Banco, Hutte1 s.n. (ABI).

Ancistrorhynchus recurvus Finet

Tiapleu, A.A. 8825 (UCJ); entre Guezon et Buyo, P.V. 538 (DALOA); Adiopodoumé,

P.V. 293 (K); Adiopodoumé, A.A. 5611 (UCJ); Mt. Mafa, A.A. 8904, 8902 (UCJ).

Angræcopsis elliptica Summerh.

Man à Danané, P.V. 234 (K); Mt. Tonkoui, P.V. 543 (ABI, K, P, UCJ, DALOA).

Source : MNHN, Paris

— 205 —

Bolusiella imbricata (Rolfe) Schltr.

Youkou, Schelt 1689 (P); Mt. Tonkoui, P. V. 195 (DALOA); Danané, P. V. 698 (K, UCJ,

DALOA); N’Douci à Agboville, P. V. 718 (ABI, K, P, UCJ, DALOA).

Brachycorythis macrantha (Lindl.) Summcrh.

Mt. Tonkoui, A.A. 6266 (UCJ), Halle 981 (UCJ), Nozeran s.n. (P); Mt. Nimba, A.A.

3696 (UCJ); Danané, P.V. 702 (K, DALOA); Yéboué à Alangouakro, Scaëtta 3055 (P).

Brachycorythis paucifolia Summerh.

Mt. Nimba, A.A. 3706 (ABI, UCJ).

Source : MNHN, Paris

— 206 —

Bulbophyllum calamarium Lindl.

Riv. Zo, P.V. 223 (DALOA); P.V 187 (K, DALOA).

Bulbophyllum cocoinum Batem. ex Lindl.

Guessabo à Duékoué, P.V. 257 (DALOA); forêt de Zagné, P.V. 241 (K, P); Danané,

P.V. 709 (K, UCJ, DALOA).

Bulbophyllum daloaense Cribb & Per.-Vera.

Soubré à Buyo, P.V. 270 (K, P, DALOA); forêt de Taï, P.V. 270 B (ABI, K, P, UCJ,

DALOA).

Bulbophyllum inflatum Rolfe

Mt. Nimba, P. V. 529 (ABI, K, P, DALOA); Mt. Momi, A.A. 9868 (K, UCJ), A.A. 9200,

9147 (K, UCJ).

Bulbophyllum irigaleæ Cribb et P.V.

Mt. Momi, P.V. 248 (DALOA).

Bulbophyllum ivorense Cribb & Per.-Vera.

Mt. Tonkoui, P.V. 137 (K, P, DALOA); forêt de Taï, P.V. 571 (K, DALOA).

Bulbophyllum lucifugum Summerh.

Tiapleu, P.V. 213 (K); Mt. Momi, P.V. 213/B (K, DALOA); Mt. Nimba, P.V. 567

(ABI, K, P, UCJ, DALOA); Mt. Tonkoui, Hallé s.n. (ABI).

Bulbophyllum lupulinum Lindl.

Tiapleu, P.V. 214 (K, DALOA); Mt. Momi, P.V. 214/B (DALOA); Danané à Mt.

Nimba, P.V. 568 (ABI, UCJ); Mt. Tonkoui, P.V. 569 (P); Soubré, A.A. 10453 (UCJ).

Bulbophyllum magnibracteatum Summerh.

Forêt de San Pedro, P.V. 139 (DALOA); Tiapleu, P. V. 139/B (K); Oureyo, P.V. 139 C

(DALOA); Buyo, P. V. 139 D (K, UCJ), P. V. 534 (DALOA); Balékro, Nozeran s.n. (P).

Bulbophyllum melanorrhachis (Rchb. f.) Rchb. f. ex De Wild.

Tiapleu, A.A. 9126, 9767 (K, UCJ); Tiapleu, A.A. 9780, 9786 (K, UCJ); A.A. 9820

(K, UCJ); route de Gagnoa à Sassandra, P.V. 222 (K, P, UCJ, DALOA); Mt. Mafa,

Bonardi 61 (P).

Bulbophyllum pipio Rchb. f.

Riv. La Lobo, A.A. 9797 (K, UCJ); Mt. Mafa, Bonardi 63 (P); Brafouédi, P.V. 260

(DALOA); Forêt de Yapo, P.V. 710, 720 (ABI, K, P, UCJ, DALOA).

Bulbophyllum porphyroglossum Kraenzl.

Tiapleu, P.V. 267 (DALOA); Brafouédi, P.V. 267/B (ABI, K, P, UCJ, DALOA).

Bulbophyllum saltatorium Lindl.

Forêt de Banco, P.V. 665 (K, DALOA); forêt de Yapo, P.V. 711 (ABI, P, UCJ).

Bulbophyllum scariosum Summerh.

Mt. Tonkoui, P.V. 493 (ABI, K, P, UCJ, DALOA).

Bulbophyllum victoris Cribb & Per.-Vera.

Forêt de Yapo, P.V. 553 (K, P, UCJ, DALOA).

Source : MNHN, Paris

— 207 —

Source : MNHN, Paris

— 208 —

Bulbophyllum winkleri Schltr.

Tiapleu, P. V. 209 (DALOA); Mt. Nimba, P. V. 578 (K, P, UCJ, DA LO A); Man, P. V. 607

(ABI); Riv. Zo, P.V. 676 (UCJ, DALOA).

Chamaeangis lanceolata Summerh.

Zagné, P.V. 275 (DALOA); Man à Danané, P.V. 275/B(. K); Danané à Guinée, P.V. 677

(DALOA).

Chauliodon bunlingii Summerh.

Brafouédi, P. V. 504 (K).

Cyrtorchis aschersonii (Kraenzl.) Schllr.

Oureyo, P.V. 277 (DALOA); Soubré, P.V. 277IB (DALOA); forêt de Gbotto, P.V. 552

(K); forêt de l'Abbé, A.A. 8893 (K, UCJ); Mt. Mafa, A.A. 8899 (UCJ); Lagako à Okro-

modou, P. V 643 (DALOA).

Cyrtorchis hamata (Rolfe) Schltr.

Daloa, P.V. 244 (K, P), P.V. 269 (UCJ, DALOA); J. Bot. Univ. Abidjan, A.A. 9646

(UCJ); Daloa à Guiglo, Bernardi 8498 (P); Mt. Mafa, Bonardi s.n. (P); Guitri, A.A. s.n.

(ABI).

Diaphananthe bueæ (Schltr.) Schltr.

Forêt de Dahiri, A.A. 9003 (UCJ); Mt. Mafa, P.V. 725 (K, DALOA).

Diaphananthe quintasii (Rolfe) Schltr.

Mt. Tonkoui, P.V. 236 (ABI), P.V. 696 (K, P, UCJ, DALOA).

Diaphananthe sarcorhynchoides J.B. Hall

Mt. Mafa, A.A. 9647 (UCJ), P. V. 72$ (P); forêt d'Azaguié, A.A. 6023 (K, UCJ), P. V. 562

(K, DALOA).

Disperis thomensis Summerh.

Mt. Tonkoui, P.V. 521 (P, UCJ); A.A. 2696 (ABI, UCJ); Cremers 1091 (ABI, P); Mt.

Nimba, P. V. 521 IB (K, DALOA).

Eulophia buettneri (Kraenzl.) Summerh.

Daloa à Zuénoula, P.V. 207 (DALOA); Savane de Yuala, P.V. 597 (ABI, K, P, UCJ,

DALOA); Lomo, A.A. 3083 (UCJ); Bouaflé, A.A. 7943 (UCJ).

Eulophia dilecta (Rchb. f.) Schltr.

M'Bahiakro, A.A. 1367 (UCJ); Seguéla. A.A. 2448 (UCJ).

Eulophia leonensis Rolfe

Odienné, A.A. 11767 (UCJ).

Eulophia monile Rchb. f.

Bondoukou, A.A. 8695 (K, UCJ).

Eulophia orthoplectra (Rchb. f.) Summerh.

Bianfla, A.A. 9092 (K, UCJ).

Source : MNHN, Paris

— 209 —

Eulophia sordida Kraenzl.

Daloa à Zuénoula, P.V. 558 (ABI, K, P, UGJ, DALOA); Séguéla, A.A. 11228 (UCJ).

Eulophia wameckeana Kraenzl.

Savane de Mankono, P. V. 242 (ABI, K, P, UCJ); Vavoua, P. V. 580 (K, P, UCJ, DALOA);

Séguéla à Touba, P.V. 581 (DALOA); Boundiali à Korhogo, P.V. 694 (K, DALOA);

Adja 2034IB (UCJ); A.A. 5589 (UCJ); Zuénoula à Vavoua, A.A. 972IB (UCJ); Yberl 355

(ABI, UCJ); Séguéla, A.A. 9906 (ABI, UCJ); Zoakro, A.A. 11668 (UCJ); Ouossou,

Pobéguin 139b (P); Scaëtta s.n. (P); Lamto, Portères 675 (P).

Habenaria buettneriana Kraenzl.

Katiola, A.A. 3695 (UCJ); Danané, P.V. 699 (ABI, K, P, UCJ, DALOA).

Habenaria cirrhata (Lindl.) Rchb. f.

Kouibli, A.A. 9052 (UCJ).

Habenaria englerana Kraenzl.

Mt. Tonkoui, A.A. 2627 (UCJ).

Source : MNHN, Paris

— 210 —

Habenaria ichneumonea (Sw.) Lindl.

Mt. Tonkoui, A.A. 2630 (UCJ); Danané, Nozeran s.n. (P).

Liparis platyglossa Schltr.

Mt. Tonkoui, P.V. 520 (ABI, K, P, UCJ, DA LOA), A. A. 2627 (UCJ).

Malaxis maclaudii (Finet) Summerh.

Mt. Tonkoui, P.V. 522 (ABI, K, P, UCJ, DALOA), A.A. 3693 (UCJ).

Malaxis katangensis Summerh.

Adiopodoumé, P.V. 652 (K).

Manniella gustavii Rchb. f.

Mt. Tonkoui, P.V. 501 (K); forêt de Sangouiné, P.V. 501 /B (DALOA); Mt. Nimba,

P.V. 501 IC (UCJ).

Podangis dactyloceras (Rchb. f.) Schltr.

Gregbeu, P.V. 198 (UCJ); Guezon à Buyo, P.V. 537 (ABI, K, P, DALOA);'proc. bassin

de La Lobo, A.A. 9895 (UCJ); proc. bassin de La Lobo, A.A. 9886 (K, UCJ).

Polystachya affinis Lindl. var. nana J.B. Hall

Adiopodoumé. P.V. 152 (K, P, UCJ, DALOA); Tiapleu, A.A. 9228 (K, UCJ); forêt de

Téké, A.A. 9308 (K, UCJ); forêt de Yapo, P.V. 722 (ABI, K, P, UCJ, DALOA).

Polystachya fractiflexa Summerh.

Lagako à Okromodou, P. V. 640 (K, P, UCJ, DALOA).

Polystachya modesta Rchb. f.

Mt. Tonkoui, P. V. 141 (DALOA), P. V. 141 IB (K); Daloa à Zuénoula, P. V.627 (DALOA).

Polystachya mukandaensis de Wild.

Bingerville, P.V. 531 (DALOA); Danané, P.V. 546 (K, P); Man à Touba, P.V. 592

(UCJ, DALOA); forêt de Banco, P.V. 707 (ABI).

Polystachya paniculata (Sw.) Rolfe

Forêt de San Pedro, P.V. 157 (DALOA); Tiapleu, P.V. 157IB (K, DALOA); proc.

région Hiré, A.A. 9781 (K, UCJ).

Polystachya parva Summerh.

Mt. Tonkoui, P.V. 679 (ABI, K, P, UCJ, DALOA).

Polystachya ramulosa Lindl.

Mt. Mafa, Bonardi 113 (P).

Polystachya seticaulis Rendle

Forêt de Banco, A.A. 10027 (K, UCJ); forêt de M’Zida, A.A. 3136 (UCJ); forêt de

Yapo, P.V. 719 (K, DALOA).

Polystachya victori* Kraenzl.

Brafouédi, P. V. 512 (ABI, K, UCJ, DALOA).

Source : MNHN, Paris

— 211 —

Rangaeris longicaudata (Rolfe) Summerh.

Oureyo, P. V. 146 (K, UCJ, DA LOA); Guezon, P.V. 533 (P).

Tridactylc armeniaca (Lindl.) Schltr.

Mt. Momi, P. V. 215 (DALOA); Danané à Guinée, P. V. 576 (ABI, K, P, UCJ, DA LOA);

Mt. Tonkoui, A.A. 4147 (UCJ).

Tridactyle crassifolia Summerh.

Forêt de Buyo, P.V. 263 (ABI, K, P, UCJ, DALOA).

P.V. = F. Perez-Vera; A.A. = L. Aké-Assi; DALOA = Perez-Vera's herbarium,

Daloa, Côte d’ivoire.

Source : MNHN, Paris

— 212 —

CHECK LIST OF THE ORCHIDS OF THE COTE D'IVOIRE

(based on Summerhayes (1968) and lhe new records given in this paper unless other-

wise indicated).

Swartzkoppfia pumilio (Lindl.) Schltr.

Brachycorythis macrantha (Lindl.) Sum-

» tenuior Rchb. f.

» paucifolia Summerh.

» ovala Lindl. subsp. schweinfurthii

(Rchb. f.) Summerh.

» pubescens Harv.

Habenaria fiticornis Lindl.

» buntingii Rendle

» macrandra Lindl.

» leonensis Dur. & Schinz

» zambesina Rchb. f.

» procera (Sw.) Lindl.

» gabonensis Rchb. f.

» englerana Kraenzl.

» barrina Ridl.

» buettnerana Kraenzl.

» genuftexa Rendle

» ichneumonea (Sw.) Lindl.

» cirrhata (Lindl.) Rchb. f.

» cornuta Lindl. (3)'

» occidentalis (Lindl.) Summerh.

Platycoryne paludosa (Lindl.) Rolfe

Disa welwitschii Rchb. f.

Disperis thomensis Summerh.

Vanilla africana Lindl.

» crenulata Rolfe

» imperialis Kraenzl.

Diceratostele gabonensis Summerh.

Nervilia reniformis Schltr. (I)

» fierslenbergiana Schltr. (1)

» adolphii Schltr. var. seposita N.

Halle & J. Toilliez (1)

» kotschyi (Rchb. f.) Schltr. (1)

» umbrosa (Rchb. f.) Schltr. (1)

» toilliezæ N. Hallé (1)

Auxopus kamerunensis Schltr.

Maniella gustavii Rchb. f.

Platylepis glandulosa (Lindl.) Rchb. f.

Zeuxine elongata Rolfe

Hetzeria heterosepala (Rchb. f.) Summerh.

» siammleri (Schltr.) Summerh.

» occidentalis Summerh.

Corymborkis corymbosa Thou.

Malaxis maclaudii (Finet) Summerh.

» chevalieri Summerh.

» katangensis Summerh.

Liparis tridens Kraenzl.

» platyglossa Schltr.

» rufina (Ridl.) Rchb. f.

» guineensis Lindl.

» epiphytica Schltr.

Ansellia africana Lindl.

Polystachya paniculata (Sw.) Rolfe

» fractiflexa Summerh.

» laxiflora Lindl.

» rhodoptera Rchb. f.

» dalzielii Summerh.

» pseudodisa Kraenzl.

» pobeguinii (Finet) Rolfe

» reflexa Lindl.

» victoriæ Kraenzl.

» seticaulis Rendle

» adansoniæ Rchb. f.

» polychæte Kraenzl.

» ramulosa Lindl.

» puberula Lindl.

» odorata Lindl. var. odorata

» tessellata Lindl.

» mukandaensis de Wild.

» modesta Rchb. f.

» golungensis Rchb. f.

» dolichophylla Schltr. (3)

» subulata Finet

» leonensis Rchb. f.

» parva Summerh.

» affinis Lindl.

» affinis Lindl. var. nana J.B. Hall (2)

» obanensis Rendle

» microbambusæ De Wild.

» crassifolia Schltr. (4)

» mystacioides De Wild.

» galeata (Sw.) Rchb. f.

» tenuissima Kraenzl.

)) inconspicua Rendle

Ancistrochilus rothschildianus O'Brien

Bulbophyllum flavidum Lindl.

» cocoinum Batem. ex Lindl.

» josephii (Kuntze) Summerh.

» nigritianum Rendle

» pipio Rchb. f.

» buntingii Rendle

» winkleri Schltr.

» porphyroglossum Kraenzl.

» inflatum Rolfe

» cochlealum Lindl.

» saltatorium Lindl.

» distans Lindl.

» calamarium Lindl.

I. I, N. Hallé & J. Toilliez (1971); 2, J. B. Hall (1974); 3, L. Aké Assi (1963); 4, J.

Guillaumet (1967).

Source : MNHN, Paris

— 213 —

» phæopogon Schltr.

» schinzianum Kraenzl. (3)

» barbigerum Lindl.

» fuscum Lindl.

» oreonastes Rchb. f.

» scariosum Summerh.

Bulbophyllum bifarium Hook. f.

» nigericum Summerh.

» lupulinum Lindl.

» falcipetalum Lindl.

» rhizophoræ Lindl.

» congolanum Schltr.

» leniaculigerum Rchb. f.

» velulinum (Lindl.) Rchb. f.

» melanorrhachis (Rchb. f.) Rchb. f.

ex De Wild.

» falcatum (Lindl.) Rchb. f.

» purpureorhachis (De Wild.) Schltr.

» bufo (Lindl.) Rchb. f.

» calyplratum Kraenzl.

» lucifugum Summerh.

» olubrinum (Rchb. f.) Rchb. f.

» maximum (Lindl.) Rchb. f.

» kamerunense Schltr. (3)

» magnihracteatum Summerh.

» imbricalum Lindl.

» linderi Summerh.

)> daloaense Cribb & Perez-Vera

» irigaleæ Cribb & Perez-Vera

» ivorense Cribb & Perez-Vera

» vicioris Cribb. & Perez-Vera

Genyorchis pumila (Sw.) Schltr.

Eulophidium maculatum (Lindl.) Pfitz.

» saundersianum (Rchb. f.) Summerh.

Eulophia guineensis Lindl.

» gracilis Lindl.

» esglosua (Rchb. f.) Rchb. f.

» shupangæ (Rchb. f.) Kraenzl.

» warneckiana Kraenzl.

» monde Rchb. f.

» brevipelala Rolfe

» sordida Kraenzl.

» leonensis Rolfe

» alla (Linn.) Fawcett & Rendle

» flavopurpurea (Rchb. f.) Rolfe

» cristata (Sw.) Steud.

» caricifolia (Rchb. f.) Summerh.

» angolensis (Rchb. f.) Summerh.

» cucullaia (Sw.) Steud.

» ddecta (Rchb. f.) Schltr.

» buettneri (Kraenzl.) Summerh.

» horsfallii (Batem.) Summerh.

» barteri Summerh.

» juncifolia Summerh.

» orihoplecira (Rchb. f.) Summerh.

Graphorkis lurida (Sw.) Kuntze

Podangis dactyloceras (Rchb. f.) Schltr.

Calyptrochilum emarginatum (Sw.) Schltr.

» christyanum (Rchb. f.) Summerh.

Angræcum distichum Lindl.

» podochiloides Schltr.

» subulalum Lindl.

» pyriforme Summerh.

» chevalieri Summerh.

» birrimense Rolfe

Lislroslachys pertusa (Lindl.) Rchb. f.

Microcœlia cæspitosa (Rolfe) Summerh.

» dahomeensis (Finet) Summerh.

Enclieiridion macrorrhynchium (Schltr.)

Summerh.

ChauUodon buntingii Summerh.

Diaphananthe pellucida (Lindl.) Schltr.

» bue .rr (Schltr.) Schltr.

» quintasii (Rolfe) Schltr.

» bidens (Sw.) Schltr.

» curvaia (Rolfe) Summerh.

» rutila (Rchb. f.) Summerh.

» laxiflora (Summerh.) Summerh.

» sarcorhynchoides J. B. Hall (2)

Bolusiella iridifolia (Rolfe) Schltr.

» imbricata (Rolfe) Schltr.)

» batesii (Rolfe) Schltr.

» lalbolii (Rendle) Summerh.

Chamæangis lanceolala Summerh.

» odoratissima (Rchb. f.) Schltr.

» vesicata (Lindl.) Schltr.

Plectrelminthus caudatus (Lindl.) Summerh.

Aerangis biloba (Lindl.) Schltr.

» calantha (Schltr.) Schltr.

» laurentii (De Wild.) Schltr.)

Rangaeris muscicola (Rchb. f.) Summerh.

(3)

» rhipsalisocia (Rchb. f.) Summerh.

» longicaudata (Rolfe) Summerh.

» brachyceras (Summerh.) Summerh.

(3)

Cyrtorchis ringens (Rchb. f.) Summerh.

» monteiroæ (Rchb. f.) Schltr. (3)

» arcuata (Lindl.) Schltr. subsp. whytei

(Rolfe) Summerh.

» arcuata (Lindl.) Schltr. subsp. varia-

bilis Summerh.

» hamata (Rolfe) Schltr.

» aschersonii (Kraenzl.) Schltr.

» brownii (Rolfe) Schltr.

Solenangis scandens (Rolfe) Schltr.

» clavata (Rolfe) Schltr.

Dinklageella liberica Mansf.

Ettrychone rothschildiana (O’Brien) Schltr.

Ancistrorhynchus clandestinus (Lindl.)

Schltr.

» capitatus (Lindl.) Summerh.

Ancistrorhynchus cephalotes (Rchb. f.)

Summerh.

» straussii (Schltr.) Schltr.

Source : MNHN, Paris

— 214 —

Angræcopsis elliplica Summerh.

Eggelingia clavala Summerh.

Tridaclyle anthomaniaca (Rchb. f.) Sum-

» crassifolia Summerh.

Tridaclyle oblongifolia Summerh.

» tridentata (Harv.) Schltr.

» armeitiaca (Lindl.) Schltr.

» Iridaclyliles (Rolfe) Schltr.

» bicaudata (Lindl.) Schltr.

REFERENCES

Aké Assi L. — Contribution à l'étude floristique de la Côte d’ivoire et des territoires

limitrophes. Paris (1963).

Guillaumet J.-L. — Recherches sur a végétation et la flore de la région du Bas-Cavally

(Côte d’ivoire). Paris (1967).

Hall J. B. — African Orchids: XXIV, Kew Bulletin 29 (2) : 427-429 (1974).

Hallé N. & Toilliez J. — Le genre Nervilia (Orchidaceæ en Côte d’ivoire. Adansonia

11 (3) : 443-461 (1971).

Summerhayes V. S. — Orchidaceæ in Flora of West Tropical Africa, ed. 2, 3 (1) : 180-

276 (1968).

Royal Botanic Gardens,

Kew, England.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 15 (2) : 215-223, 1975

DEUX GENRES DE CELASTRACEÆ

CASSINE L. ET MAYTENUS Mol.

REVUS A LA LUMIÈRE DE LA PALYNOLOGIE

par D. Lobreau-Callen

Résumé : L'étude du pollen de plusieurs espèces de Celastraceæ conduit à réviser

la nomenclature de certaines espèces appartenant aux genres Cassine et Maytenus.

I. — CASSINE L.

C’est en 1737 que C. Linné (Gen. PI. : 338) crée le nom de genre

Cassine L. En 1782, N. J. Jacquin puis Jacquin f. en 1787 (Nova Acta

Helvet. 1 : 36) décrivent un nouveau genre : Elæodendron. B. C. Dumortier,

en 1829 (Analyse des Fam. des Plantes : 27 et 41), classe les genres Cassine

dans les Iliceæ et Elæodendron dans les Celastrineæ. Plus tard, en 1835,

C. F. Ecklon & J. M. Zeyher distinguent deux nouveaux genres, Mystro-

xylon (Enum. : 125) et Cocroxyton (Enum. : 128) d’après des taxons sud-

africains 1 .

Dans le « Généra Plantarum » (: 363 et 367, 1862) G. Bentham &

J. D. Hooker conservent seulement les genres : Cassine L. et Elæodendron

Eckl. & Zeyh., Mystroxylon Eckl. & Zeyh. et Cocroxyton Eckl. & Zeyh.

étant tous deux synonymes de ce dernier. H. Bâillon (Hist. des Plantes

33, 1877) ne retient que le genre Elaeodendron. En 1896, Th. Loesener

(in A. Engler & K. Prantl, Die natürlichen Pflanzenfamilien III (5) :

214-215) regroupe ces différents taxons en un unique genre Cassine L.

qu’il scinde en deux sous-genres : subgen. Elæodendron Jacq. f. comprenant

les sections Euelæodendron et Eucassine (= Cassine L.) et subgen. Mystro¬

xylon Eckl. & Zeyh. Mais en 1942, Th. Loesener divise à nouveau le genre

Cassine en trois genres distincts : Elæodendron Jacq. f. (incl. Cocroxyton

Eckl. & Zeyh.), Cassine L., Mystroxylon Eckl. & Zeyh. (in A. Engler &

K. Prantl, Die natürlichen Pflanzenfamilien, ed. 2, 20b : 172-178).

Davjson (Bothalia 2 : 326, 1927) estime qu’il n’y a pas de différence

I. Deux autres genres, Lauridia Eckl. & Zeyh. et Pseudocassine Bredell, ont également

été décrits et sont assez fréquemment mis en synonymie avec Cassine L. (in E. Palmer & N. Pit-

man, 1972). Aucune espèce de ces deux genres n'ayant été étudiée en palynologie, leur cas

n'est pas envisagé. Le genre Maurocenia (L.) Adans. est actuellement souvent considéré comme

distinct de Cassine L., mais la morphologie du pollen n’apporte aucun argument en faveur de

cette séparation.

Source : MNHN, Paris

— 216 —

entre Cassine L. et Elæodendron Jacq. f., H. Perrier de la Bâthie (Not.

Syst. 10 : 196-200, 1942) ne considère que Myslroxylon Eckl. & Zeyh.

et Elæodendron Jacq. f. à Madagascar.

En 1950 (Anat. Die. 1 : 393) puis en 1957 (Anat. Die. 1 : 387-396)

C. R. Metcalfe & L. Chalk montrent qu’il existe quelques différences

dans l’anatomie du bois mais n’établissent aucune corrélation avec les

caractères macromorphologiques dans les genres Elæodendron Jacq. f.,

Cassine L. et Myslroxylon Eckl. & Zeyh. Selon R. A. Blakelock, 1956

(Kew Bull. : 556), il semble qu’il n’y ait pas de différence suffisante pour

distinguer les deux genres Elæodendron et Cassine. Dans la Flora Male-

siana (1962) Ding Hou ne retient que le nom le plus ancien Cassine L., et

précise qu’ Elæodendron Jacq. f. en est synonyme.

En 1965, N. K. B. Robson (Bol. Soc. Brot., ser. 2, 39 : 29-42) ne suit

pas cette opinion et, dans sa révision des Celastraceæ pour la Flora Zambe-

siaca, scinde le genre Cassine L. en cinq : Cassine L., Elæodendron Jacq.

f. ex Jacq., Cocroxylon Eckl. & Zeyh., Myslroxylon Eckl. & Zeyh. et

Allocassine Robson; mais en 1972, E. Palmer & N. Pitman (Trees of

Southern Africa 2 : 1307) ne suivent pas cette position et ne reconnaissent

que les deux genres Cassine et Allocassine 1 .

L’étude palynologique de 25 espèces environ permet de constater :

I. — L’existence de grains de pollen de petites dimensions, subéquiaxes,

à replis souvent peu marqués, avec un amincissement périapertural réduit

où les couches de l’ectexine sont très faiblement amincies. Les mailles du

réseau sont en général de taille relativement grande (environ 1 n) chez

C. æthiopica Thunb. 2 , C. engleriana Loes. 2 et C. micrantha (Tul.) Loes.

(PI. 1, fig. 8 à 11), sont petites chez C. angusiifolia Drège (PI. 2, fig. 12 à 15)

et C. mari lima 3 .

1. Le pollen du genre Allocassine Robson n'ayanl pas été observé, le cas de ce genre n'est

pas considéré.

2. D. Lobreau-Callen (1974) — Celastraceæ, in Pollen et Spores d'Afrique tropicale,

A.P.L.F., Travaux et documents de Géographie tropicale 16 : 78-85.

3. D. Lobreau-Callen (1975). — Les pollens des Célastrales et groupes apparentés.

Thèse, Montpellier, n» C.N.R.S., A.O. 8071, 2 fasc., 157 p„ 50 pl.

PI. 1. — Pollen de quelques espèces du genre Cassine (x 1 000) : C. peragua L. ( Pillons 3694.

Le Cap. U) : 1, aperture; 2, intercolpium; 3, vue méridienne coupant une aperture

complexe; 4, coupe optique équatoriale, les replis aperturaux. — C. dioica (Griseb.)

Lobr.-Callen ( Proclor 22287, Jamaïque, U) : 5, aperture; 6, coupe optique méridienne;

7, coupe optique équatoriale. — C. micrantha (Tul.) Loes. {Capuron 23056, Madagascar,

P) : 8 et 9, réseau simplicolumellé, aperture; 10, coupe optique méridienne; II, inter¬

colpium, réseau simplicolumellé. — C. cunninghamii (Montr.) Lobr.-Callen ( Montrouzier

s.n., Nouvelle-Calédonie, P) : 12 et 13, aperture, marge diffuse, amincissement péri¬

apertural; 14, intercolpium. — C. xylocarpa Vent. ( Johnston 412, Panama, U) : 15 et 16,

aperture de face, marge, amincissement périapertural; 17, vue polaire; 18, coupe optique

équatoriale. — C. curtipetala O. Kuntze (Diiniker 1544, Nouvelle-Calédonie. P) : 19 et

20, aperture de face, marge, amincissement périapertural. — C. anjouanensis (H. Perr.)

Lobr.-Callen ( SF 16614, Madagascar, P) : 21, aperture de face; 22, coupe optique méri¬

dienne: 23, intercolpium; 24, vue polaire; 25, coupe optique équatoriale. — C. humhcrtii

(H. Perr.) Lobr.-Callen ( Capuron 12367 SF, Madagascar, P) : 26 et 27, aperture de face,

amincissement périapertural; 28, coupe optique méridienne; 29, vue polaire; 30, coupe

optique équatoriale.

Source : MNHN, Paris

— 217 —

Source : MNHN, Paris

— 218 —

La plupart de ces espèces appartiennent aux sous-genres Myslroxylon

et Elæodendron, sect. Eueassine (Th. Loesener, 1896) ou aux genres Cassine

et Myslroxylon (N. K. B. Robson, 1965).

II. — La présence de grains de pollen de grandes dimensions à replis

très marqués, avec un amincissement périapertural net, dû à une diminution

relativement importante de l’épaisseur des couches de l’ectexine. Les mailles

du réseau sont généralement très petites chez C. buchanannii Loes. (= Elæo¬

dendron stolzii Loes. 1 , C. atténuât a O. Kuntze(Pl. l,fig. 7 à 11), C. crocea

(Thunb.) O. Kuntze (2), E. cunninghamii Montr. (PI. 1, fig. 12 à 14), C. curti-

petala O. Kuntze (PI. 1, fig. 19, 20), C. xylocarpa Vent. (PI. 1, fig. 15 à 18)

où la forme des grains est généralement longiaxe, rarement bréviaxe,

chez E. dioica Griseb. (PI. 1, fig. 5 à 7) et E. paniculata Wight & Am. 3

où la forme est généralement bréviaxe, rarement longiaxe, chez C. australis

(Vent.) O. Kuntze où le pollen est bréviaxe et longiaxe.

La plupart de ces espèces appartiennent au sous-genre Elæodendron

sect. Euelæodendron (Th. Loesener, 1896) et aux genres Elæodendron

et Cocroxylon (N. K. B. Robson, 1965).

Ainsi, dans le genre Cassine L. pris au sens large, on peut apparemment

définir deux types de pollen qui pourraient être regroupés pour la plupart

dans des taxons génériques ou infragénériques préétablis. Mais plusieurs

des espèces étudiées ont un pollen dont les caractères se partagent entre

ces deux types ou en sont nettement différents (tableau 1). C’est le cas en

particulier des espèces-types des deux genres Cassine (C. peragua L.) et

Elæodendron (E. orientale Jacq. f.), dont le pollen ne se rattache nettement

à aucun des deux groupes précédemment définis.

L’étude palynologique du genre Cassine (s. /.) révèle donc d’importantes

variations morphologiques allant d’un petit pollen subéquiaxe, avec géné¬

ralement un réseau à mailles relativement grandes, vers un pollen de grandes

1. D. Lobreau (1969). -— Les limites de l'ordre des Célastrales d'après le pollen. Pollen

et Spores II (3) : PI. I. fig. I à 5.

2. Ph. Guinet (1962). — Pollen d'Asie tropicale. Travaux de la Section scientifique et

technique de l'Institut français de Pondichéry, fasc. I : 14.

PI. 2. — Pollen de quelques espèces du genre Cassine ( x 1000) : C. orientalis (Jacq.) O. Kuntze

(Commerson s.n., Mascareignes, P) : 1 et 2, apertures de face, L.O. Analyse de l'exine

réticulée, marge, amincissement périapertural; 3, vue méridienne coupant une aperture;

4, intercolpium, réseau simplicolumellé; 5, vue polaire; 6, coupe optique équatoriale. —

C. attenuata O. Kuntze (Brillon & Cowett 10251, Cuba, U) : 7 et 8, apertures de face,

amincissement périapertural; 9, intercolpium; 10, vue polaire; II, coupe optique équa¬

toriale. — C. angustifolia Drège (Drige s.n.. Le Cap, P) : 12 et 13, aperture, marge,

intercolpium; 14, vue polaire; 15, coupe optique équatoriale. — C. australis (Vent.)

O. Kuntze ( Brown s.n., Australie, P) : 16, aperture et intercolpium d'un grain longiaxe;

17, aperture et intercolpium d'un grain bréviaxe. — C. tiburnifolia (Juss.) D. Hou (San

27979, Bornéo, L) : 18, aperture et intercolpium, exine rugulée; 19, vue polaire; 20, coupe

optique méridienne d’un grain longiaxe; 21, aperture, marge, intercolpium, exine rugulo-

réticulée d'un grain bréviaxe; 22, exine rugulo-réticulée. vue subpolaire. — C. glauca

(Rottb.) O. Kuntze var. cochinchinensis Pierre (Pierre 528, Cambodge, P) : 23, aperture,

marge, exine tectée perforée et faiblement rugulée. — C. glauca var. glauca (1 Vighl s.n.,

Inde, L, n° HLB 963.204-433) : 24, aperture et marge de face; 25, aperture, marge, inter¬

colpium, présence de nombreux trabécules d'ectexine dans les mailles du réseau.

Source : MNHN, Paris

— 219 —

Source : MNHN, Paris

— 220 —

dimensions, longiaxe et bréviaxe, à ornementation fréquemment très fine.

Cependant ces variations ne permettent pas, semble-t-il, d’établir ou de

confirmer des coupures génériques à ce niveau. Ces observations paraissent

plutôt appuyer la thèse de l’existence d’un seul grand genre dans ce groupe :

Cassine L., tel que le conçoit Ding Hou dans la Flora Malesiana. Ceci

nous conduit à proposer pour quelques espèces étudiées certaines combi¬

naisons nouvelles dans le genre Cassine L.

Cassine anjouanensis (H. Perr.) D. Lobreau-Callen, comb. nov.

—- Elæodendron anjouanense H. Perr., Not. Syst. 10 : 197 (1942).

Type : Lavanchie s.n., Madagascar (P).

Cassine cunninghamii (Montr.) D. Lobreau-Callen, comb. nov.

— Elæodendron cunninghamii Montr., Mém. Acad. Lyon 10 : 194 (1860).

Syntypes : Montrouzier 30, 31, île Art, LY, delet. (non vidi); cf. A. Guillaumin

& G. Beauvisage, Ann. Soc. Bot. Lyon 38 : 11 (1914).

Cassine dioica (Griseb.) D. Lobreau-Callen, comb. nov.

— Frezieria dioica Macfadyen, Fl. Jamaic. 1 : 115 (1837).

— Elæodendron dioicum Griseb., Flora of the British West Indian Islands: 709 (1864).

Type : Macfadyen s.n., Jamaïque (K.).

Cassine humbertii (H. Perr.) D. Lobreau-Callen, comb. nov.

— Eælodendron? humbertii H. Perr., I.c. 10 : 197 (1942).

Syntypes : Humbert 5198, 5502, 12939 bis, 14398 et Decary 4475, Madagascar (P).

Cassine paniculata (Wight & Arn.) D. Lobreau-Callen, comb. nov.

— Elæodendron paniculatum Wight & Arn., Prodromus Floræ Peninsulæ Indiæ

Orientalis : 157 (1834).

Type : Wallich 489, Inde.

PI. 3. — Pollen de quelques espèces de Maytenus ( x 1 000) : M. crcnala (Forst.) Lobr.-Callen

( Roussel s.n., Océanie, P) : 1, aperture de face; 2, coupe optique méridienne; 3, inter-

colpium, réseau simplicolumellé. — M. stylosa (Pierre) Lobr.-Callen (Poilane 8277,

Annam, L) : 4, aperture et marge, réseau simplicolumellé. — M. cassiniformis Rciss.

iRambo 41997, Brésil, Sta-Catharina, P) : 5, aperture et marge; 6, coupe optique méri¬

dienne. — M. variabilis (Hemsl.) Loes. ( Henry s.n.. Hupeh. P) : 7, aperture. marge;

8, coupe optique méridienne. — M. texana Lundell (Lundell 10708, Texas. L) : 9, marge,

réseau simplicolumellé, ectoaperture; 10, endoaperture; 11, coupe optique méridienne:

12, intercolpium, réseau simplicolumellé; 13, coupe optique équatoriale; 14, vue polaire.

— M. bureaviana (Loes.) Loes. (Balansa 3319, Nouvelle-Calédonie. P) : 15, aperture et

marge; 16, coupe optique méridienne. — M. ebenifolia Reiss. (Ule 6084, Brésil, L) :

17, aperture; 18, endoaperture. — M. cunninghamii (F. v. Muller) Loes. (Roe R 437,

Australie, L) : 19, aperture et marge. — M. jelskii Szyszyl. (Jaleski 289. Pérou, L) :

20, aperture et marge. — M. glaucescens Reiss. ( Hatschbach 14840, Brésil. P) : |21, aper¬

ture et marge; 22, vue méridienne coupant une aperture. — M. polvacantha (Sond.)

Marais ( Decary 2737, Madagascar, P) : 23, vue polaire, réseau simplicolumellé. —

M. leptopus (Tul.) Robson ( Humbert 11798, Madagascar, P) : 24, marge diffuse; 25, vue

méridienne coupant une aperture. — M. curtisii (King) Ding Hou ( Phloencliit 1174.

Péninsule Malaise, L) : 26, aperture de face, marge diffuse. — M. vitis-idaca Griseb.

(Pedersen 4485, Argentine, P) : 27, ectoaperture. marge diffuse; 28, endoaperture; 29,

coupe optique méridienne.

Source : MNHN, Paris

— 221

Source : MNHN, Paris

Forme

Dimensions

Ornementation

Apertures

Illustration

Cassine angustifolia.

PI. 2, fig. 12 à 15

Cassine anjouanensis.

rt (L)

tectée, perforée

différentes

PI. 1, fig. 21 à 25

(= Elæodendron anjouanense)

Cassine eucleiformis.

intermédiaire

D. Lobreau-Callen, 1974

Cassine glauca var. glauca ....

Il (L)

intermédiaire

PI. 2, fig. 24 et 25

(= Elædendron glauca)

C. glauca var. cochinchinensis . .

tectée, perforée, rugulée

PI. 2, fig. 23

Cassine humbertii.

tectée, perforée

différentes

PI. 1, fig. 26 à 30

(— Elæodendron ? humbertii

Cassine orientalis.

II (L)

intermédiaire

PI. 2, fig. 1 à 6

(= Elæodendron orientalis)

Cassine peragua.

II (B)

intermédiaire

intermédiaires

PI. 1, fig. 1 à 4

C. sp. ( Capuron 11932 SF, P). . .

(= Elæodendron sp.)

tectée, perforée

différentes

D. Lobreau-Callen (sous

C. sp. ( Capuron 9052, P) .

intermédiaire

D. Lobreau-Callen (sous

C. viburnifolia.

II (Bet L)

rugulo-réticulée

I (B) et II (L)

PI. 2, fig. 18 à 22

Tableau I : Ce tableau fait apparaître le caractère intermédiaire du type pollinique de plusieurs espèces de Cassine et en particulier des deux es¬

pèces types Cassine peragua L. et Elaeodendron orientale Jacq. f. entre les groupes I et II.

Le pollen des espèces malgaches E. anjouanensis, E. humbertii et E. sp. (Capuron 11932 SF) se différencie nettement de celui du genre Cassine

tout entier et se rapproche de celui du genre voisin : Pieuroslyiia Wight & Arn. — L = pollen longiaxe; B = pollen bréviaxe.

Source : MNHN, Paris

— 223 —

IL — MAYTENUS Molina

C’est en 1782 que J. T. Molina créa le terme de Maytenus sur des

espèces sud-américaines et en 1834 (Wight & Arn., Prod. 1 : 159) puis

1862 (G. Bentham & J. D. Hooker, Gen. PI. 1 : 365) que le genre Gymno-

sporia (Wight & Arn.) Benth. & Hook. f. fut décrit sur des récoltes de l’an¬

cien monde. Depuis 1952, de nombreux botanistes ont remarqué qu’il

était impossible de différencier ces deux genres, aussi la synonymie a-t-elle

pu être clairement établie, en particulier par A. W. Exell (Bol. Soc. Bot. 2 :

26, 1952), A. W. Exell & F. A. Mendonça (Consp. Fl. Angol. 2 : 1-10,

1954), J. Hutchinson & J. M. Dalziel (Fl. West Trop. Af., ed. 2, 1 (2) :

623-624, 1958), R. Wilczek (Fl. Congo Belge 9 : 114-125,1960), Ding Hou

(Fl. Mal., sér. 1. 4 (2) : 238, 1962).

Cependant, certaines espèces océaniennes ou asiatiques, ne faisant pas

partie de ces révisions taxonomiques, sont restées attachées au genre

Gymnosporia.

L’étude palynologique de 70 espèces environ appartenant au complexe

générique Maytenus-Gymnosporia confirme, par la grande homogénéité

du pollen, la mise en synonymie de Gymnosporia avec Maytenus et nous

permet de proposer les nouvelles combinaisons suivantes :

Maytenus crenata (Forst. f.) D. Lobreau-Callen, comb. nov.

— Celastrus crenatus Forst. f., Fl. 1ns. Austr. Prodr. 19. n° 113 (1786).

— Gymnosporia crenata (Forst. f.) Seem., Fl. Vit. 1 : 40 (1865).

Type : Forster, lies Marquises (BM, non vidi ).

Maytenus rothiana (Laws.) D. Lobreau-Callen, comb. nov. 1

— Celastrus rothiana Wight & Arn., Prodromus Floræ Peninsulæ Indiæ Orientalis

1 : 159 (1834), nom. itleg., non Schult. (1821).

— Gymnosporia rothiana [Wight & Arn.] Laws., in J. D. Hook. f., FI. Brit. Ind., 1 :

620 (1875).

Syntypes : Wight 475, Wallich 4304 c p.p.

Maytenus stylosa (Pierre) D. Lobreau-Callen, comb. nov.

— Gymnosporia stylosa Pierre, Fl. Forest. Cochinchine. 4 : 304 A (1893).

Syntypes : Pierre 5831. Harmand 678, S. Viêt Nam.

En outre, l'opinion de C. L. Lundell réhabilitant le genre Tricerma

Liebman (Kjoeb. Vid. Medd. : 97, 1853), mis en synonymie par G. Ben¬

tham & J. D. Hooker en 1862 (Gen. PI. 1 : 364) pour plusieurs espèces

d’Amérique du Sud, ne paraît nullement fondée d’après les études du

1. Bien que le basionyme Celastrus rothiana Wight & Arn. soit illégitime, l'absence de

tout autre synonyme valide et légitime antérieur à la combinaison de Lawson permet d'utiliser

celle-ci comme basionyme légitime de notre combinaison nouvelle (International Code of

Botanical Nomenclature, art. 72, Note).

Source : MNHN, Paris

— 224 —

pollen (PI. 2 — ex. : M. texana Lundell = Tricerma texanum (Lundell)

Lundell, fig. 9 à 14; M. vitis-idæa Griseb. = Tricerma vitis-idæum (Griseb.)

Lundell, fig. 27 à 29).

Remerciements : La partie taxonomique de ce travail a été réalisée avec le concours

que M mo A. Le Thomas, Directeur adjoint àl’E.P.H.E., MM. H. Heine, Maître de Recher¬

che au C.N.R.S. et J. Raynal, Sous-Directeur au Laboratoire de Phanérogamie du

Muséum National d’Histoire Naturelle à Paris, ont bien voulu me donner. Je tiens à les

en remercier très vivement.

Laboratoire de Palynologie du C.N.R.S., E.R. 25,

Université des Sciences et Techniques du Languedoc,

Montpellier.

et Laboratoire de Phanérogamie,

Laboratoire associé du C.N.R.S. n° 218,

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 15 (2) : 225-238, 1975.

L1MNOPHILA CERATOPHYLLOIDES AND L. FLUVIATILIS

TWO HETEROMORPHIC AFRICAN SPECIES

by A. Raynal & D. Philcox

Résumé : L. fluviatilis A. Chev., espèce méconnue, est distinguée de L. ceratophylloi¬

des (Hiern) Skan avec laquelle elle avait été confondue, et introduite dans la clef de déter¬

mination des espèces publiées par Philcox (1970); les auteurs donnent la description

et la répartition géographique de ces deux espèces. En outre, ils tentent de circonscrire

la variation morphologique de ces plantes qui croissent et fleurissent soit dans l’eau

soit sur la vase émergée, et où on observe divers aspects d'une forte hétéromorphie

(hétérophyllie, cléistogamie, etc.).

Since publication of the révision of the genus Limnophila (D. Philcox,

Kew Bull. 24 (1) : 101-170, 1970) the authors are now agreed that the con¬

cept of L. ceratophylloides (Hiern) Skan shown in that work contains two dis¬

tinct éléments. Hitherto the two species which Philcox considered to

make up L. ceratophylloides were the East African plant bearing that name

and the West African L. fluviatilis A. Chev. On doser subséquent investig¬

ation however it was noticed that although the plants studied towards

this species concept at first appeared to show a similar heteromorphism,

they also differed in floral characters as well as in their ecology.

The two species comprising this complex are very plastic but at the

same time very similar in habit and appearance. Within the genus Limno¬

phila, both are among the species displaying a wider ecological range and

an accordingly greater morphological variation. They may grow as:

1 - water plants bearing submerged cleistogamous flowers and fruits;

2 - aerial-flowering aquatics with the upper part of the submerged

stems standing above water. The same stem may bear differently shaped

leaves and flowers varying from cleistogamous to more or less chasmo-

gamous;

3 - plants creeping on mud with entirely aerial and chasmogamous

flowering.

Thus a single species may occur in roughly three distinct habits, with

each example having its own distinctive flower and fruit characters. The

standard approach clearly fails to distinguish properly the taxonomie

entities and it is agreed that taxonomie boundaries are far from obvious,

Source : MNHN, Paris

— 226 —

especially when studied on herbarium specimens. To some extent, délimit¬

ations of such groups may not respond to usual taxonomie methods hence

we had to try somewhat unusual approaches, both morphological and

biological, with the hope that they would clarify that difficult taxonomy.

From both field and herbarium observations, it became obvious that :

1 - the same species could hâve very different appearances;

2 - different species could display parallel variations, so that two diffe¬

rent species in the same biological State are looking much doser to each

other than two extremes of the biological variation within a single species.

We hope to point out noticeable characters observed in the species

discussed here and from our findings we shall try to analyze the morpholo¬

gical variation shared by the different species, and to extract the taxonomie

bond tying the extreme ecological forms.

MORPHOLOGICAL REMARKS.

General habit.

The species we are considering are aquatic plants growing in shallow

water and rooting in the mud. The stems, erect and floating in water,

may be entirely submerged if the water is deep enough and the plants

are then growing in the same way as Ceratophyllum or Najas. In that

condition they may carry out a complété biological cycle, bearing flowers

and fruits, without any aerial phase.

If the water is shallower the stems may grow through the surface

and the plants then hâve the habit of Myriophyllum or Hippuris. A note-

worthy and graduai variation of the leaves and flowers takes place as the

stems become aerial.

When growing in temporary water, these Limnophila first produce

submerged stems during the flood season and when the water recedes,

the stems, prostrate on the wet mud, root at the nodes and then act as

a kind of rhizome on which the leaves quickly decay. From each rooting

node erect shoots arise which may eventually separate into independent

plants. Living terrestrially such plants do not retain any of the features

characterising the submerged form of the original stock.

Leaf shape.

Obvious heterophylly is to be seen in these species. Most aerial

leaves are sessile, opposite, decussate along the stem, 3-5-paralIel-nerved

and the margin more or less deeply toothed, at least towards the apex.

Each of them has an axillary bud which developes into either a flower

or a shoot.

Most submerged leaves are deeply dissected and hâve long linear

segments in apparent whorls of 6-8 (generally) at the nodes. They look

verticillate but it must be noticed that only two axillary buds occur at each

Source : MNHN, Paris

— 228 —

node, these buds being opposite and decussate along the submerged stems

as they are along the aerial ones.

Between these two extreme leaf shapes ail intermediates are to be

observed. On amphibious stems, the appearance of the leaves changes

from one node to the next. The verticillate éléments seem to join together

towards two “ pôles ” fronting the axillary buds and upwards along the

stem, there is a progression towards opposite leaves, by coalescence. The

first opposite leaves are fan-shaped, deeply palmately dissected and become,

on the next upper nodes, less and less dissected and finally reach the ovate

toothed outline.

We may consider that the whole foliar arrangement is opposite-decus-

sate on both aerial and submerged stems. On underwater shoots it is

concealed by the splitting of a single leaf into several pièces, each one

looking like a leaf. These submerged elementary leaf pièces correspond

to the main nerves, arising directly from the insertion of aerial simple

leaves. The palmately-nerved emerged leaf-blade is équivalent to a set

of submerged éléments, as numerous as the nerves in the aerial leaf, and

regularly distributed on half the girth of the stem. Surrounding a sub¬

merged node is a verticil of foliar éléments, but only two leaves and

two buds.

It is to be noted that another path towards heterophylly seems to

occur in other groups of Limnophila. In some sections ( Integrifolieæ , Stria-

tæ, see Philcox, l.c., p. 107-108), the aerial leaves are pinnately nerved

instead of palmately and when dissected submerged leaves are produced,

they are deeply pinnately eut and arranged in the same way as the aerial

ones. Dissected or not, each one relates to an axillary bud and they may be

either opposite or verticillate ail along the amphibious stem. To each type

of aerial leaf there corresponds a submerged one. While the shape of

the blade is modified, the leaf keeps its morphological unity and does not

split from its base into several independent similar éléments. It seems

that only palmately nerved leaves can split so deeply that they seem to

lose their morphological unity.

With this in mind, one is able to consider this différence in heterophylly

as enhancing Philcox’s définition of sections: extreme heterophylly, in

which the foliar entity is no longer évident even from its very base, seems

characteristic of sect. Limnophila.

Inflorescence.

The flowers are solitary in the axils of the leaves, except on some aerial

shoots of L.fluviatiiis where they may be grouped on very short, few-flower-

ed, axillary racemes.

On submerged stems, a single flower occurs at every flowering node:

one of the two axillary buds does not develope.

On aerial stems, the two axillary buds generally developed and each

node bears either two opposite flowers (or axillary flowering racemes)

Source : MNHN, Paris

— 229 —

Source : MNHN, Paris

— 230 —

or one axillary shoot one and flower (or axillary flowering raceme). The

two opposite flowers borne on an aerial node do not appear at the same

time, one developing earlier that the other; as a conséquence, these two flow¬

ers, when observed in the field as well as on herbarium specimens, are

at different biological stages, one being at anthesis as the second is still

in bud.

We can consider that one of the two buds is promoted with regard

to the other; on a submerged node, the “ promoted ” bud developes a

flower and the other remains inhibited; on an aerial node, it produces

the early flower, the “ non-promoted ” bud giving the later one.

From one node to the next above it the “ promoted ” buds along

the stem are describing either a spiral line or a zigzag one; this line turns

through ninety degrees from one node to the next and always turns in the

same direction, the spiral rotation being either clockwise or not. The

zigzag sequence results from reversing the rotation at every node.

Flowers.

The typical flowers, aerial and chasmogamous, look very different

from the reduced, submerged, cleistogamous ones; in some cases, slightly

reduced flowers, of an intermediate kind, occur along the transitory seg¬

ment of the stem going from submergence to emergence.

Bracteoles and calyx are nearly always dotted with small sessile golden

glands; glabrous when submerged, they may vary from shortly pubescent

to coarsely or laxly long white patent-hirsute when aerial.

The corolla, long-tubed with expanded lobes in chasmogamous flowers,

is much smaller in cleistogamous ones, the lobes remaining closely imbricate,

making a hood clasping the sexual parts. Its size is more or less reduced,

the whole flower may be fairly small on completely submerged stems, but

its size may be gradually larger on the transition zone of emerging stems.

While sucli flowers are still cleistogamous, their morphological features

however gradually vary towards those of open aerial flowers.

The stamens of chasmogamous flowers are typically in two pairs,

the anterior one with longer filaments than the posterior ones; the anthers,

grouped (or even adhering) by pairs, are ail together around the stigma,

topping an elongate style, beneath the upper lip.

In cleistogamous flowers, the filaments are very short and generally

equal in length; the four anthers are then standing above the ovary and

clasping the very short style. In L. ceratophylloides, not only the size,

but the number of stamens itself, may be reduced. With the posterior

pair being absent, the floral diagram of cleistogamous flowers looks quite

different from that of the genus, and even of the tribe containing Limnophila.

DISCRIMINATION BETWEEN L. CERATOPHYLLOIDES AND L. FLUVIATILIS.

As has been shown, the general habits of the two species are very

similar. However, there are major différences when the flowers are studied

Source : MNHN, Paris

— 231

Source : MNHN, Paris

— 232 —

microscopically. Flowers borne on the emerged stems of L. ceratophylloides

are quite large, from 10 to 12 mm long, and are moderately to densely

villous within the tube mainly on the posterior side. Aerial flowers of

L.fluviaiilis are much smaller, 4-5 mm long, and generally glabrous within

the tube. This alone is not enough to warrant spécifie séparation but further

clear distinction is shown by the stamens. In both types of flowers of

L.fluviaiilis the number of fertile stamens is constantly four and the anthers

hâve two more or less parallel thecæ which are borne on the ends of the

filament attached approximately at the middle by the slightly swollen

connective. In L. ceratophylloides the chasmogamous flowers hâve four

fertile stamens while the cleistogamous flowers hâve generally the stamens

reduced to the anterior pair only. Here in both types of flowers the attach-

ment of the anthers diflers from that in L.fluviaiilis. In L. ceratophylloides

the anthers do not hâve a médian attachment with the filaments but are

attached by one of their pôles to the greatly swollen connective with the

thecæ divergent instead of being subparallel. In L.fluviaiilis, the papillose

stigma is nothing but the truncate apex of the style; in L. ceratophylloides

it is more complex, the two narrowly triangular lobes, appressed one

to the other, abruptly bending, are making a hook at the top of the style.

It seems that the two “ processes ” widening the style just below the stigma

are inconsistent; they may be small or absent without any further différence

between the specimens.

These characters together are considered good enough reason for a clear

taxonomie distinction. There are however several other minor characters

which appear to be constant and still add weight to the argument of sépar¬

ation. For example, fruits from the cleistogamous flowers of L. fluvialilis

are very pale brown in colour, almost translucent and more or less spherical

in shape while those of L. ceratophylloides are dark brown and not at ail

translucent; also like those of the chasmogamous flowers they are not

spherical but ovoid truncate-emarginate.

The above séparation of the two species from Philcox's original

concept now nécessitâtes a structural révision of that part of his key to

the species of Limnophila used to distinguish L. ceratophylloides (Kew

Bull. 24 (1) : 108-109). The following should serve to differentiate them

both either from specimens with or without submerged stems:

1. Finely divided submerged leaves présent:

4. Bracteoles 1,5-9 mm long:

4a. Stamens of chasmogamous flowers 4, cleistogamous flowers 2 only;

anther thecae divergent, attached by end to greatly inflated filament

connective; hooked stigma; fruits from cleistogamous flowers dark

brown, opaque, ovoid truncate-emarginate. 5. L. ceratophylloides.

4a. Stamens 4; anther thecae subparallel, médian attached to slightly

swollen filament connective; truncate stigma; fruits from cleisto¬

gamous flowers pale brown, translucent, subspherical.... 5a . L. fluvialilis.

1. Finely divided submerged leaves absent:

22. Bracteoles 1,5-9 mm long:

22a. Corolla 10-12 mm long, tube villous within; anther thecæ

divergent, attached by end to greatly inflated filament

connective. 5. L. ceratophylloides.

Source : MNHN, Paris

— 233 —

Source : MNHN, Paris

— 234 —

22a. Corolla 4-5 mm long, tube glabrous to subglabrous within;

anther thecæ subparallel, médian attached to slightly

swollen filament connective. 5a. L. fluvial dis.

In the course of this study type material of Ambulia baumii Engl. &

Gilg was further studied and proved to match the type specimen of L.

ceratophylloides.

5. L. ceratophylloides (Hiern) Skan

in Dyer, Fl. Trop. Afr. 4 (2) : 317 (1906); Eyles in Trans. Roy. Soc. S. Afr. 5 : 472

(1916); Peter, Wasserpfl. Deutsch. Ost.-Afr. : 127 (1928); Philcox, Kew Bull. 24 (1) :

122 (1970), p.p.

— Stemodiacra ceratophylloides Hiern, Cat. Afr. PI. Welw. 1 : 759 (1898). — Type :

Welwitsch 5778, Angola, Huilla (BM, holo-, K, iso-).

— Stemodia ceratophylloides (Hiern) K. Schum. in Just, Jahresber. 26 (1) : 395 (1900).

— Ambulia ceratophylloides (Hiern) Engl. & Gilg in Warb., Kunene- Sam. Exped. :

362 (1903).

— Ambulia baumii Engl. & Gilg, loc. cit. : 361. — Type : Baum 750, Angola, (BM

K, iso-).

— Stemodiacra sessilifloranua. hoo(Vahl) Hiern : Hiern, toc. cit. : 758, quoad pl. afric.

non Hottonia sessiliflora Vahl 1791.

Amphibious perennial. Stems: aerial stems to 20 cm tall, simple or

branching, glabrous to laxly white hirsute or covered lightly with small

sessile yellow glands; submerged stems to 60 cm long, simple or branching,

glabrous. Leaves on aerial stems verticillate to opposite, irregularly

pinnatisect to lacerate, 5-8 X 1-2 mm, densely punctate, glabrous, hirsute

or yellow-glandular; submerged leaves to 2,5 cm long, pinnatisect-multifid,

segments capillary or more usually flattened, glabrous. Flowers solitary

axillary, sessile, cleistogamous flowers présent on submerged stems. Chas-

mogamous flowers: bracteoles 1,5-4 mm long, narrowly linear, glabrous

to very shortly hirsute; calyx 3-5 mm long, glabrous or hirsute, yellow-

glandular; corolla 6-10 mm long, mauve to lilac with darker throat, exter-

nally glabrous, densely villous within the tube mainly on the posticous

side; stamens 4 with contiguous anthers at anthesis, filaments 0,75-3 mm

long, anthers attached by one pôle to largely infiated connective, thecæ

divergent; stigma unequally bilobed with one lobe somewhat extended,

narrowly deltoid, perpendicular to the style, style 1-4 mm long: Capsule

2,5-3,5 mm long, dark brown, emarginate, broadly ovoid. Cleistogamous

flowers: bracteoles 2,5-4 mm long, narrowly linear, glabrous; calyx 3-

3,5 mm long, glabrous; corolla 3,5-4 mm long, villous within the tube:

stamens generally 2, filaments c. 0,75-1 mm long; style c. 1,5 mm long;

capsule 2,5 mm long, dark brown to light brown, opaque, broadly ovoid.

SELECTION OF SPECIMENS EXAMINED :

Cameroun : Jacques-Félix 8598, Ngaoundéré, P; 8881, 45 km from Ngaoundéré

on road to Belel, P; J. & A. Raynal 12163, Djouroum, 13 km S of Ngaoundéré, K, P.

Congo Republic: Thollon 204, Mpila, Brazzaville, P.

Zaïre : Breyne 2134, Menkao, BR; Symoens 12474, Kakielo, Katanga, BR; Van-

deryst 1147, 1162, Wumbali, BR; Quurré 8071, Keyberg, BR; de Witte 4298, Upemba

Nat. Park, BR; Young 259, Dilolo, P.

Source : MNHN, Paris

— 235 —

Source : MNHN, Paris

— 236 —

Burundi : Michel & Reed 1662 , Kimaro, Mosso, BR.

Tanzania : Milne-Redhead & Taylor 10845, Songea, BR, K.

Zambia : Fanshawe 412 , Mwinilunga, BR, K; Milne-Redhead 3709, Mwinilunga,

BR, K; West 3541, Kafue Gorge, K, SRGH.

Rhodesia : Miller 4411, Matopo Distr., BR; Wild 1078, Cleveland Dam, Salisbury

District, K, SRGH; 3831, Mazoe District, ait. 1200 m., SRGH.

Botswana : Gibbs Russel & Biegel 1469, Northern District, Khwai Riv., BR;

Richards 14686, Northern District, near Maun, Thamalakene Riv., ait. 900 m, K.

Angola : Welwitsch 5776, Huila, from Lopollo to Nene and Ohai, BM, C, COI,

K, P; 5778, between Lopollo and Humpata, BM, K; Gossweiler 3858, Benguella, K;

Baum 750, Kutue Riv., ait. 1200 m, BM, BR, COI, E, K, M.

South West Africa : Dinter 7618, Kanovley, K, M ; 7245, Niangana to Okavango,

BM, K, M.

5a. L. fluviatilis A. Chev.

Bull. Mus. Nat. Hist. Nat. Paris, ser. 2,4 : 587 (1932); A. Raynal, Adansonia 7 (3) ;

351 (1967).

Type : Chevalier 43079, Mali, Gao (P, holo-).

— L. fluviatilis A. Chev. f. fluviatilis, toc. cit.

— L. fluviatilis A. Chev. f. terrestris A. Chev., loc. cit. : 588 (1932). — Type : Chevalier

43766, Mali, Bourem - Bamba (P, holo-).

Amphibious perennial. Stems: aerialstems to 10 cm tall, simple or

rarely branching except at base, glabrous to sparsely hirsute, particularly

above; submerged stems to 35 cm long, branching, glabrous. Leaves

on aerial stems verticillate, irregularly pinnatisect to lacerate, 4-18 x

1-6 mm, glabrous, densely punctate, frequently with sessile yellow glands;

submerged leaves to 2,5 cm long, pinnatisect-multifid, segments capillary

or more usually flattened, glabrous. Flowers solitary axillary, sessile

on submerged stems, solitary or clustered on very short axillary few-flowered

racemes on aerial stems; cleistogamous flowers usually présent on submerged

stems. Chasmogamous flowers: bracteoles 2-3,5 mm long, narrowly

linear, glabrous to sparsely hirsute; calyx 3-4,5 mm long, glabrous, frequently

with yellow glands; corolla 4-6,5 mm long, white to lilac, throat yellow,

externally glabrous, occasionally very sparsely villous within the tube;

stamens 4 with contiguous anthers at anthesis, filaments 0,5-2 mm long,

anthers médian attached to slightly swollen connective, thecæ subparallel;

stigma truncate to emarginate, style 1-2 mm long; capsule 3-4 mm long,

dark brown, subtruncate to emarginate, subflattened, ovoid. Cleisto¬

gamous flowers; bracteoles 2,5-6 mm long, narrowly linear, glabrous;

calyx 3-6 mm long, glabrous; corolla 3,5-4,75 mm long, glabrous to sparsely

villous within tube; stamens 4 with contiguous anthers, filaments c. 0,25 mm

long, anthers as above; style 0,75-1 mm long; capsule 2,25-4 mm long,

light brown, translucent, broadly ovoid, emarginate to subspherical.

Sénégal : Leprieur s.n., “in inundatis, désert Sahara”, P; Perrottet 579, s.loc.,

P;7. & A. Raynal 6640, Ntiago, P.

Guinea : Chillou 946, s. loc., IFAN; 1080, Friguiagbé, BR, IFAN.

Mali : Chevalier 43055, 43074, 43079, Gao, P; 43766,43766 bis, Gao to Bourem

and Bamba, P; 43825, Kabara, Bougouberi, P; J. & A. Raynal 5421, Katibougou, P;

Source : MNHN, Paris

— 237 —

Source : MNHN, Paris

— 238 —

de Wailly 4982, 5021, Gao, P; 5387, Gao to Kokoromme, P; Hourst s.n., « boucle du

Niger », P.

Nigeria : Vaillant 2785, Sokoto Prov., Birnin Kebbi, K.

Cameroun : Hepper 4056, W side of Riv. Shari, 5 km downstream from Fort Lamy,

BR, K; Letouzey 7168, Naga, 15 km W from Fort Foureau, P; 7252, 70 km ENE of

Maroua, P; J. <& A. Raynal 12818, Gandjam, 13 km WNW of Yagoua, P; 13266, Sadol-

koulay, 35 km E of Ngaoundéré, P.

Central African Republic : Chevalier 8680, Bahr-el-Azreg, near Fort Archam¬

bault, P.

Zaïre : Laurent 603, near Bokala, BR.

Tanzania : Burtt 3704, Manyoni District, Kazikazi, BR, EA, K; Milne-Redhead

& Taylor 10837, Songea District, Kwamponjore Valley, c. 9,5 km of Songea, ait. 1000 m,

B, BR, EA, K, LI.

Zambia : Bullock 1093, Lake Chila outflow, K; Richards 9930, Abercorn District,

Lumi River, ait. 1680 m, BR, K.

Rhodesia : Drummond 5761, Gwanda District, near Chiturupadzi, 40 km NNW

of Bubye-Limporo confluence, K, SRGH; Miller 2394,4548, Matobo District, K, SRGH ;

4411, ibid., BR, K, SRGH.

South West Africa : de Winter & Marais 4874, Okavango Territory, K, M ; 5029,

Kapako Camp, c. 6 km W of Mupini Mission Station, K, M.

GEOGRAPHY AND ECOLOGY.

The overall distribution of Limnophila fluvialilis and L. ceratophylloides

is quite different although these species to some extent overlap. However,

if they do both occur in the same general région, they do not occur in the

same place: their different ecological requirements help to separate the

two species biologically.

L. fluvialilis occurs mainly in the dry savanna zone surrounding

the wet “ guineo-congolan ” région from Sénégal to South West Africa,

lts occurrence in the Congo basin is connected with the ecology of a large

stream valley, and at the same time with local climatic conditions. It

grows in river beds and their depending marshes and ponds where soil

is seasonally inundated by a stream flood; water level may vary greatly

throughout the year, and, when the water level drops and the soil becomes

exposed, the végétation is sparse enough to leave bare patches where

the Limnophila may develope.

The range of L. ceratophylloides corresponds to a wetter climatic

area, extending around the rain-forest and through the zone of “ sudano-

zambesian ” dry forest, from Cameroun to South West Africa. It is

noticeable that the plant seems not to occur westwards from Cameroun,

though suitable ecological conditions occur as far as Guinea and even

Sénégal. This species grows in grassy marshes seasonally or permanently

flooded by raising edaphic water or rain water. It seems that this species

generally does not grow in marshes transgressed by stream waters.

A.R. — Laboratoire de Phanérogamie D.P. — Royal Botanic Gardens

Muséum, Paris Kew.

et Laboratoire associé du C.N.R.S.

n» 218.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 15 (2) : 239-250, 1975.

SUR L’ARILLE DES MACOUBEA ET LA CLASSIFICATION

DE LA SOUS-FAMILLE DES TABERNÆMONTANOÏDÉES

(APOCYNACÉES)

par P. Boite a u & C. Sastre

Résumé : Du fait de la présence d'un arille entourant ses graines, le genre Macoubea

doit être transféré dans la sous-famille des Tabernæmontanoideæ. Pour la même raison

la tribu des Chilocarpeæ doit également être rattachée à cette sous-famille. Trois tribus

nouvelles : Macoubeæ, Woytkowskieæ et Voacangeæ sont décrites. Avec la tribu type

des Tabernæmontaneæ, cela porte à cinq le nombre des tribus constituant la sous-famille

des Tabernæmontanoideæ.

Summary : In view of ils arillate seeds the genus Macoubea should be transferred

to the subfamily Tabernæmontanoideæ, which should also include the tribe Chilocarpeæ.

The three new tribes Macoubeæ, Woytkowskieæ and Voacangeæ are here described within

that subfamily, now made up of five tribes when account is taken of the type tribe Taber-

næmontaneæ.

Resumo : La presencia de arilo en la semilla del genero Macoubea justifica su integra-

cion en la subfamilia de las Tabernæmontanoideæ. Por la misma razon la tribu de las

Chilocarpeæ debe de ser incluida en esta subfamilia. Très nuevas tribus son descritas

aqui : Macoubeæ, Woytkowskieæ y Voacangeæ. Con la tribu de las Tabernæmontaneæ,

la subfamilia de las Tabernæmontanoideæ queda constituida hasta hoy por cinco tribus.

SUR LA PLACE SYSTÉMATIQUE DU GENRE MACOUBEA

La position systématique du genre Macoubea Aublet (1) au sein de la

famille des Apocynacées pose de nombreux problèmes. Ce genre comporte

deux espèces : M. guianensis Aublet et M. sprucei (Muell. Arg.) Markgraf.

Les botanistes qui ne connaissaient que ses fleurs le rangeaient immé¬

diatement auprès des Tabernæmontana ou même au sein de ce genre.

Il en a, en effet, les étamines caractéristiques. On sait que, dans cette sous-

famille, les anthères peuvent comporter un appendice apical ou acumen,

des appendices basaux appelés « queues » par Pichon et d’autres auteurs,

et enfin des appendices naissant, chez certaines espèces, au point de contact

du filet et de la nervure staminale, de part et d’autre de celle-ci et appelés

« appendices des nervures staminales ». Pour éviter les confusions, nous

appellerons les appendices basaux « queues » au sens de Pichon. Ici ces

queues sont stériles et nettement divergentes. C’est pourquoi Macoubea

guianensis a été nommé également Tabernæmontana reticulata DC. (2)

et T. aubletii Pulle (9). Mueller d’Argovie (5) fait aussi du genre Macoubea

Source : MNHN, Paris

— 240 —

une simple section des Tabernæmontana sous le nom de Stenocephalium.

Les systématiciens qui, par contre, n’étudiaient que son fruit, une

grosse baie indéhiscente, à péricarpe comprenant une forte assise scléreuse

(PI. 1), tendaient à le ranger auprès des Couma, parmi les Carisseæ, donc

dans la sous-famille des Plumerioideæ.

Dans la monographie qu’il a consacrée à ce genre, Monachino (4)

ne tranche pas ce débat. Il écrit en effet :

“ Macoubea is considered as a member of the Tabernaemontaneæ,

although allied to the Carisseæ with which it is linked through Ambelania. ”

Pichon a également longuement hésité à ce sujet. Dans un premier

travail (6), il écrit :

« Nos recherches ne sont pas encore assez avancées pour qu’il nous

soit permis de juger quel est l’organe, androcée ou graine, dont les varia¬

tions rendent le compte le plus exact des cloisonnements naturels. Nous

ne saurions dire encore si Ambelania, Neocouma et Macoubea sont à laisser

dans les Plumérioïdées ou à transférer dans les Tabernæmontanoïdées

Le choix de la sous-famille, remis à plus tard, importe d’ailleurs peu, car

les Ambélaniées paraissent être précisément les ancêtres des Tabernæ¬

montanoïdées et se rattacher, d’autre part, aux Plumérioïdées primitives,

jouant en quelque sorte le rôle d’une charnière par laquelle les Tabernæ¬

montanoïdées s’articulent sur les Plumérioïdées. » Plus tard, Pichon (7)

écrira :

« Nous sommes en mesure d'affirmer que seule la présence d'un arille

à la graine peut définir clairement la sous-famille des Tabernæmonta¬

noïdées. »

Cette position est tout à fait conforme à celle de Stapf (10) qui distingua

le premier les Tabernæmontanoideæ en tant que sous-famille. Il semble

en effet, de prime abord, être facile de décider si une graine a un arille

ou non. Par contre, il existe toutes les transitions possibles entre les anthères

présentant réellement des queues stériles (appendices basaux) et celles qui

n’en ont pas; ces appendices peuvent être fort réduits chez des espèces

qui appartiennent indiscutablement aux Tabernæmontaneæ proprement

dites (certains Ervatamia et Pterotaberna, par exemple). Il arrive même

que, sans le moindre nodule à la base de la loge, celle-ci ne soit pas complète¬

ment fertile, sa fente de déhiscence n’en atteignant pas tout à fait le bas.

Si Pichon prit la position la plus conséquente en ce qui concerne les

limites à donner aux Tabernæmontanoideæ, il ne put malheureusement pas

voir, sur le matériel dont il disposait, l’arille des Macoubea. Il en conclut

que ce genre, et avec lui toute la tribu des Ambelanieæ, appartenaient aux

Plumerioideæ. Nous verrons même que, par la suite, cette méconnaissance

l’amena à ne plus distinguer qu’une simple tribu des Tabernæmontaneæ

au sein des Plumerioideæ. Il abandonnait ainsi complètement la position

de Stapf après l’avoir soutenue.

Or, la présence de l’arille chez les Macoubea ne peut échapper au

chercheur de terrain. En effet, les autochtones ont coutume de consommer

le liquide sirupeux qui se forme dans les fruits parvenus à maturité et de

recracher les graines auxquelles l’arille reste adhérent.

Source : MNHN, Paris

— 241 —

Source : MNHN, Paris

— 242 —

L’arille des Macoubea sur le frais (PI. 1) est à la fois de consistance

visqueuse et très adhérent et tenace. Il faut utiliser une poudre abrasive

et frotter énergiquement les graines fraîches pour les débarrasser de leur

arille. Mais, comme il a été dit, la pulpe du fruit proprement dite se lyse

lors de la maturité. Ce liquide sirupeux restant dans le fruit indéhiscent

entraîne peu à peu la décomposition de l’arille qui n’est plus visible sur

le fruit longtemps conservé et encore moins sur le matériel d’herbier.

Les Indiens Witotos (Colombie amazonienne, rio Igara-Parana) sont

friands du sirop naturel des fruits de Macoubea sprucei var. paucifolia

(Spruce ex Muell. Arg.) Monachino (4). L’un de nous (C.S.) 1 a pu constater

que cette espèce, spontanée en forêt primitive sur terrains siliceux, est

protégée; des sujets en sont même plantés près des villages avec Poraqueiba

sericea (Olacacées). Par contre les Indiens apprécient peu les fruits de M.

sprucei var. sprucei, plus petits et moins pulpeux. Du reste, pour eux, ce

fruit est dangereux pour les jeunes mariés, tandis que le fruit de la var.

paucifolia est recommandé pour les jeunes gens.

Sur un spécimen de M. guianensis conservé à Kew, Forest Direction

152 A, en provenance de Guyane Britannique, C. Wilgress-Anderson

a noté : « fruit has sweet edible syrup ”.

DIFFÉRENCES DES ARILLES ET DES GRAINES

ENTRE MACOUBEA ET TA BERNÆMON TA NA

L’arille des Macoubea entoure complètement la graine. Sa consistance

est très visqueuse et il est incolore, ce qui n’est jamais le cas chez les vraies

Tabernæmontaneæ à fruit déhiscent. Nous avons dit qu’il se détruit si bien

qu’on n’en trouve pas trace dans le matériel conservé en herbier ou encarpo-

thèque. Seuls les fruits recueillis avant maturité, dans un liquide conser¬

vateur, permettent l’étude de cet arille.

Quant à la graine proprement dite, il y a de profondes différences

entre celle des Macoubea et celles des Tabernæmontaneæ. Comme l’a déjà

signalé Pichon, la graine des Macoubea présente deux testas : un testa

interne mince, membraneux, de couleur brun clair ou noisette, appliqué

sur l’albumen mais s’en séparant aisément, et présentant une curieuse

surface divisée en dépressions irrégulières, séparées par des élévations

anastomosées en réseau (PI. 1). Sur sa face ventrale, il présente un long

sillon longitudinal à peu près aussi net que celui des Tabernæmontana.

Le testa externe auquel adhère l’arille est au contraire dur, crustacé, lisse

et brillant, d’un brun foncé presque noir. Le sillon ventral n’y apparaît

jamais. L’embryon a des cotylédons très réduits et une radicule 10 ou 12 fois

plus longue qu’eux.

Nous n’avons pu encore vérifier sur le matériel frais si le double testa

correspond à la présence de deux téguments à l’ovule. On sait qu’un ovule

unitegminé est de règle non seulement chez toutes les Apocynacées mais

1. R.C.P; 316 du C.N.R.S.

Source : MNHN, Paris

— 243 —

chez l’ensemble des Contortæ. Le grand archaïsme du genre Macoubea

expliquerait seul la présence très exceptionnelle d’un ovule bitegminé.

L’arille des Tabernæmontana enveloppe aussi complètement le graine.

Il est charnu mais non visqueux et toujours coloré en rouge ou rose. Lors

de la déhiscence des fruits, il est le plus souvent rapidement dévoré par

les insectes et d’autres animaux, depuis les fourmis jusqu’aux grandes

roussettes frugivores. En herbier, cet arille se dessèche bien et devient

alors membraneux, assez aisément disséquable.

La graine des Tabernæmontana présente, comme celle de toutes les

autres Apocynacées, un seul testa. Celui-ci est toujours pourvu d’un

profond sillon ventral. Sur la face dorsale, il présente, suivant les genres,

des cannelures plus ou moins marquées. L’albumen est ruminé. L’embryon

a des cotylédons plans, bien développés, foliacées, avec au moins la nervure

médiane distincte, parfois même les nervures latérales; la radicule ne

dépasse pas 2 fois à 2 fois 1 /2 la longueur des cotylédons.

LIMITES DE LA SOUS-FAMILLE DES TABERNÆMONTANOIDEÆ

La présence indiscutable d’un arille chez les Macoubea oblige à revoir

entièrement les limites attribuées par Pichon aux Tabernæmontanoideæ

et la classification de cette sous-famille.

Si l’on suit rigoureusement la définition de Stapf (10), il est hors de

doute que les Macoubea doivent entrer dans la sous-famille des Tabernæ¬

montanoideæ puisqu’ils présentent à la fois des anthères caudées et une

graine arillée.

Mais Pichon considère que les Macoubea forment avec les genres

qu’il regroupe dans la sous-tribu des Ambelaniinæ : Ambelania Aublet,

Molongum Pichon, Rhigospira Miers et Neocouma Pierre, une tribu très

homogène des Ambelanieæ.

N’ayant pu encore vérifier sur le frais la présence ou l’absence d’un

arille chez ces divers genres, il paraît prématuré de prendre position à leur

égard.

Il existe dans l’herbier de Paris un échantillon d 'Ambelania acida

Aublet récolté par L. Cl. Richard en Guyane; il est accompagné d’un

bon dessin du fruit vu en coupe et d’un commentaire en français et en latin.

Cet excellent observateur a noté que :

« Chaque graine est ovale, obtuse, comprimée, arrondie par les bords,

presque plane d’un côté, par lequel elles sont attachées au moyen d’un

petit point saillant au-dessus du centre, et convexes et un peu rudes de

l’autre. »

Ce « petit point saillant » doit-il être considéré comme un arille très

réduit? On ne dispose par ailleurs que de quelques graines de cette espèce

fort anciennement récoltées par Sagot. Sur les mieux conservées d’entre

elles, on voit effectivement tout autour du hile, une petite surélévation

en forme d’ombilic mais il est impossible, sur la seule vue de ce matériel,

d’affirmer qu’il s’agit d’un arille réduit.

Source : MNHN, Paris

— 244 —

Il paraît donc sage, jusqu’à une meilleure connaissance de ce groupe,

de ne rattacher aux Tabernæmontanoideæ que le seul genre Macoubea.

Celui-ci occupe, comme il a été dit, une position suffisamment distincte

par rapport aux Tabernæmontaneæ pour qu’on en fasse le type d’une tribu

distincte :

Macoubeæ Boiteau & Sastre, trib. nov.

Arillus carnosus, viscosus, pallidus, lucidiis. Fr uct us mericarpiis carnosis indehiscen-

tibus, strato lignoso manifesto. Antherarum loculi basi sterilibus appendicibus muniti.

Genre type : Macoubea Aublet (1).

Depuis les travaux de Pichon, on doit à Woodson (12) la description

du genre Woytkowskia. Ce genre américain présente des caractères extra¬

ordinaires : la graine est pourvue d’un arille; mais cet arille, qui entoure

incomplètement la graine, reste sec et membraneux; le fruit est un double

follicule linéaire-fusiforme, atteignant 20 cm de long, à péricarpe sec et

mince, marquant nettement la transition vers le double follicule des Alsto-

nieæ, alors que la graine est bien celle d’une Tabernæmontanoideæ. La fleur

n’est pas moins étonnante. Les lobes de la corolle sont si profondément

inclus dans le tube qu’ils donnent au bouton une forme concave, invaginée.

Les anthères ont des queues stériles. L’appartenance aux Tabernæmonta¬

noideæ est donc indiscutable. Elle a d’ailleurs été reconnue par Woodson.

Mais, là encore, les caractères sont suffisamment distincts de ceux des

Tabernæmontaneæ pour qu’on érige ce genre monotypique en tribu nouvelle :

Woytkowskieæ Boiteau & Sastre, trib. nov.

Semina cum arillo sicco papyraceo. Folliculi 2 lineari-fusiformes usque ad 20 cm

longi, pericarpo sicco, tenui. Lobi ante anthesin in ostium fere omnino inflexi', alabastrum apice

manifeste invaginatum.

Genre-type : Woytkowskia Woodson (12).

Ces faits donnaient à penser que toutes les Tabernæmontanoideæ

primitives étaient des reliques spéciales à l’Amérique du Sud (Cartes 1 et 2).

Cependant, après que van Steenis (11) ait décrit les très curieux fruits

de son genre Neokeithia, originaire d’Indonésie, Pichon (8) a considéré

que, du fait de son arille et bien qu’il ait des anthères sans queues (appen¬

dices basaux), ce genre appartenait au groupe qui nous intéresse. Consta¬

tant qu’il ne pouvait diviser ce groupe en tribus, avec les limites qu’il lui

avait imparties, en raison de sa très grande homogénéité, il avait été amené

à en faire une simple tribu des Tabernæmontanées au sein des Plumérioï-

dées. 11 distingue alors de ce qu’il appelle la sous-tribu des Tabernæmonta-

ninæ, une sous-tribu des Neokeithiinæ.

Par la suite Neokeithia conspicua v. Steenis a été reconnu appartenir

au genre Chilocarpus Blume, dont il ne constitue qu’un cas extrême par

la longueur de ses fruits moniliformes. Markgraf (3) note très bien,

pour l’ensemble de ce genre, l’existence d’un arille. On sait que le genre

Source : MNHN, Paris

— 245 —

Source : MNHN, Paris

— 246 —

Chilocarpus compte environ 25 espèces, dont la majorité en Indonésie,

avec des représentants en Inde (Nilgherries), en Birmanie, en Thaïlande,

au Viêt-Nam, aux Philippines et en Nouvelle-Guinée.

L’arille des Chilocarpus est toujours incomplet, parfois réduit à une

sorte de collerette rayonnée autour du hile et de la pointe du funicule.

Notons que ce funicule charnu et court n’est pas sans rappeler celui des

Ambelania tel que l’a dessiné L. Cl. Richard dans l’analyse du fruit dont

il a été parlé plus haut. L’arille accumule chez les Chilocarpus des pigments

jaunes et non plus rouges comme ceux des Tabernæmontanex. Les anthères

des Chilocarpus ne présentent pas la moindre trace d’appendices basaux

(queues). Il semble toutefois que la déhiscence des loges n’ait pas lieu tout

à fait jusqu’à la base chez certaines espèces.

Pichon (7) a déjà distingué une tribu des Chilocarpeæ qu’il séparait des

Carisseæ par le fruit charnu mais déhiscent, les graines portées par des

funicules charnus et courts; des Ambelanieæ par l’absence d’appendices

basaux aux anthères. Il semble légitime de transférer cette tribu dans les

Tabernæmontanoideæ comme l’avait d’ailleurs fait Pichon (8) pour les

espèces considérées alors comme distinctes sous le nom de Neokeithia.

Enfin, les pigments jaunes de l’arille qui caractérisent, comme il a été

dit, les Chilocarpeæ, se retrouvent dans l’arille d’un genre considéré jusqu’ici

comme faisant partie intégrante des Tabernæmontanex proprement dites,

le genre Voacanga. L’aire de ce genre, beaucoup plus vaste que celle des

Chilocarpus, recoupe néanmoins celle de ces derniers (Carte 3). Par ailleurs,

les Voacanga se distinguent de toutes les vraies Tabernaemontaneæ par un

calice rapidement caduc, se détachant par une fente annulaire à la base

peu après l’anthèse.

Des Chilocarpus, les Voacanga se distinguent aussi par leurs anthères

à appendices basaux très bien différenciés, leur ovaire à carpelles libres

ou concrescents seulement à la base et leur clavoncule très évoluée, sculptée

de cinq carènes longitudinales à coupe transversale étoilée, à collerette

basale bien différenciée. De plus, leur fruit est apocarpe, à méricarpes

globuleux, très charnus, sans assise lignifiée dans le péricarpe et tardivement

déhiscent. Leur arille enfin, s’il accumule les mêmes pigments jaunes que

chez les Chilocarpus, entoure complètement la graine à la différence de

l’arille de ceux-ci.

Il paraît souhaitable, pour mieux refléter leur origine phylogénétique,

d’ériger les Voacanga en tribu distincte des Tabernæmontanex au sens

strict :

Voacangeæ Boiteau et Sastre, trib. nov.

Arillus carnosus, flavus, semem totum ampleclens. Fructus carnosus mericarpiis

liberis globulosis, tarde dehiscentibus. Calyx rapide basi circumscissilis. Antherarum loculi

basi sterilibus appendicibus muniti.

Genre-type : Voacanga Dupetit-Thouars, Gen. Nov. Madag. : 10 (1806).

Source : MNHN, Paris

— 247 —

CLASSIFICATION DES TABERNÆMONTANOIDEÆ

On voit que la classification des Tabernæmontanoideæ justifie pour

elles, comme le pensait Stapf, le rang de sous-famille.

Cette sous-famille comprend cinq tribus : Woytkowskieæ , Macoubeæ,

Tabernæmontaneæ, Voacangeæ, Chilocarpeæ.

Les rapports entre ces cinq tribus sont résumés dans la clé suivante :

CLÉ DES TABERNÆMONTANOIDEÆ

1. Arille sec. Double follicule linéaire-fusiforme atteignant 20 cm de long.

Lobes de la corolle profondément infléchis dans le tube; bouton floral

concave au sommet, invaginé. Woytkowskieæ.

1'. Arille charnu. Fruit non folliculaire. Lobes de la corolle infléchis ou non,

mais bouton toujours convexe, non invaginé.

2. Fruits indéhiscents. Arille incolore, visqueux. Anthères à appendices

(queues) bien différenciés, divergents. Macoubeæ.

2'. Fruits déhiscents, précocement ou tardivement. Arille charnu mais

non visqueux, devenant membraneux après dessication, coloré. Anthères

avec ou sans appendices basaux stériles.

3. Fruits charnus, tardivement déhiscents, sans assise lignifiée diffé¬

renciée. Arille entourant complètement la graine. Graines sessiles.

Anthères à appendices stériles généralement bien différenciés.

4. Arille rouge ou rose. Calice persistant. Tabernaemontaneæ.

4'. Arille jaune. Calice précocement caduc après l’anthèse, se déta¬

chant en une seule pièce par une fente circulaire à la base.. Voacangeæ.

3'. Fruits déhiscents en deux valves, souvent moniliformes, à péricarpe

pourvu d’une assise lignifiée. Arille réduit, n’entourant pas complè¬

tement la graine, jaune. Graines sur des funicules charnus, courts

. Chilocarpeæ.

ÉVOLUTION ET RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

DES TABERNÆMONTANOIDEÆ

Les Tabernæmontanoideæ les plus archaïques ne subsistent de nos jours

qu’en deux régions du monde éloignées l’une de l’autre :

1° la région malaise : Chilocarpeæ ;

2° l’Amérique méridionale : Woytkowskieæ et Macoubeæ.

Elles ont un aspect relictuel, étant réduites, pour chacune de ces tribus,

soit à un genre monotypique ( Woytkowskieæ), soit à un genre ne comptant

qu’un nombre relativement réduit d’espèces ( Macoubeæ et Chilocarpeæ).

Cependant, ceci n’autorise pas à dire qu’elles n’ont pas été autrefois pré¬

sentes dans d’autres régions du globe.

Toutes ces Tabernæmontanoideæ primitives sont des arbres, des arbustes

ou des lianes ligneuses, généralement incapables de se maintenir hors de

la forêt tropicale de leur origine. Seuls les Macoubea, « protégés » sinon

multipliés par l’homme depuis plusieurs millénaires, doivent à cette parti¬

cularité leur survie en bordure de certains villages et même dans certains

points de la forêt. On comprend qu’elles aient été éliminées partout où,

sous l’influence des animaux puis de l’homme, les savanes prenaient le pas

Source : MNHN, Paris

— 248 —

\ Lignée paléotropicale

Lignée néotropicale

Ta bernaemorïtaneae :

Macoubeae

^.Woytkowskieae

Chilocarpeae

Ambelanieae

Plumerioideae

sur la forêt primitive, ce qui est le cas, contrairement à ce que l’on pense

encore communément, pour la grande majorité de l’Afrique.

Il est plus curieux cependant que Madagascar ne compte aucune de

ces Tabernæmontanoideæ primitives.

Par contre les Voacangeæ et surtout les Tabernæmontaneæ , plus récentes

et moins exigentes, ont occupé d’immenses régions du globe.

Les Voacangeæ, probablement à partir de leur centre d’origine malais,

ont gagné Madagascar, l’Afrique tropicale entière et même une faible

partie de l’Afrique sud-orientale au delà du tropique (Carte 3).

Source : MNHN, Paris

— 249 —

Les Tabernæmonianeæ, vraisemblablement dérivées des Macoubeæ

américaines, ont gagné progressivement toutes les régions tropicales du

globe. Certaines de leurs espèces, notamment dans les genres arbustifs :

Ervatamia, Hazunta, sont même capables de passer à l’état subspontané

dans les cultures ou de se comporter comme des adventices; c’est le cas,

par exemple, d 'Ervatamia obtusiuscula Markgraf aux Nouvelles-Hébrides

ou de Hazunta coffeoides (Bojer) Pichon aux îles Comores. Ce groupe

semble d’ailleurs s’être étendu à l’Europe elle-même à l’ère tertiaire; en

effet, plusieurs feuilles fossiles décrites sous le nom collectif d 'Apocyno-

phyllum Unger 1 semblent pouvoir être attribuées à des Tabernæmontaneæ.

On ne peut exclure a priori l’éventualité que, dans l’avenir, d’autres

ancêtres des actuelles Tabernæmontaneæ soient découvertes hors de l’aire

américaine. Cependant dans l’état actuel des recherches, toutes les Taber-

naemontaneæ américaines, africaines, asiatiques et océaniennes paraissent

dérivées d’une souche commune, très proche de ce que sont encore les

Macoubea. Tout au plus peut-on penser que les espèces archaïques avaient

un appareil stigmatique plus primitif, c’est-à-dire une clavoncule peu

différenciée, non sculptée, sans dilatation basale, et des stigmates beaucoup

plus importants, analogues à ceux qu’on trouve encore chez certaines

espèces actuelles d 'Ambelania.

A partir de ces Tabernæmontaneæ primitives se sont spécialisées

deux lignées : une lignée néotropicale ayant donné naissance aux divers

genres actuels de Tabernæmontaneæ américaines et une lignée paléotropi¬

cale : genres africains et asiatiques.

Le schéma résume l’ensemble des données concernant l’évolution

et la phylogénèse des Tabernæmontanoideæ.

1. Généra et Species Plantarum fossilium, Vindobonæ : 433 (1SS0).

Source : MNHN, Paris

— 250 —

BIBLIOGRAPHIE

1. Aublet, J. B. — Plant. Guian. 2, suppl. : 17 (1775).

2. Candolle, A. de. — Prodr. 8 : 366 (1844).

3. Markgraf, F. — Blumca 19 : 157 (1971).

4. Monachino, J. — Lloydia 8 (4) : 291 (1945).

5. Mueller d'Argovie in Martius, Flora Brasil. 6 (1) : 86 (1860).

6. Pichon, M. — Mém. Mus. Nat. Hist. Nat., n. ser. 24 : 117-118 (1948).

7. Pichon, M. — ibid. 27 (6) : 210 et 239 (paru 1949).

8. Pichon, M. — Bull. Mus. Nat. Hist. Nat., ser. 2, 21 (3) : 375 (1949).

9. Pulle, A. A. — Recueil Trav. Bot. Néerl. 9 (2) : 157, PI. 3 (1912).

10. Stapf, O. — in Thyselton-Dyer, Flora Trop. Afr. 6 (1) : 26 (1902).

11. Steenis, C. G. G. J. van. — Bull. Bot. Gard. Buitenzorg 3 (17) : 407 (1948).

12. Woodson, E. R. Jr. — Annals Missouri Bot. Gard. 47 : 74 (1960).

Laboratoire de Phanérogamie,

Muséum - Paris

et Laboratoire associé du C.N.R.S. n° 218.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 15 (2) : 251-253, 1975.

SUR L’EXTENSION ARÉALE

DE NEOTTIA NID US-A VIS (L.) Rich.

par Fosiée Tahbaz & Tabandeh Ekrami

Résumé : La découverte de six stations nouvelles de cette espèce étend la limite

orientale de son aire de plus de 700 km. Il s’agit d’une nouveauté pour la flore de l’Iran.

Summary : The authors hâve discovered six new localities of this species; they

extend 700 more km its eastern boundary. Bird’s-Nest Orchid is new to Iranian flora.

Le Massif de l’Elbourz (ou Albours), culminant au Mont Demavend

à 5670 m environ, se dresse immédiatement au Sud de la Mer Caspienne

qu’il borde sur quelques 750 km, entre les montagnes du Talych dans

l’Azerbaïdjan soviétique et celles du Turkménistan, à son extrémité orien¬

tale. Il ne dépasse pas 200 km dans sa plus grande largeur, tombant brus¬

quement vers les rivages de la Mer Caspienne et en pente beaucoup plus

douce sur son flanc sud, où il se prolonge par des hauts plateaux d’altitude

souvent supérieure à 1000 m.

Une dissymétrie comparable à celle du relief se marque dans les pay¬

sages végétaux, à la suite de nettes différences dans l’intensité des préci¬

pitations atmosphériques notamment. On rencontre une végétation de

caractère steppique ou xérique d’altitude sur le versant sud, et même vers

le Khorassan une zone désertique salée, alors que des forêts bien déve¬

loppées, que l’on a parfois qualifiées de « tropicales humides », recouvrent

la base du versant nord, en-dessous de hêtraies-chênaies puis de pelouses

altitudinales (voir un transect synthétique dans Aymonin & Gupta, 1965).

Ce versant nord, abrupt et au relief tourmenté, a toujours été d’accès

assez difficile en l’absence d’un réseau routier dense. Depuis quelques

années, cependant, de grands progrès ont été accomplis dans ce domaine

et il est actuellement possible d’herboriser dans des stations autrefois

difficilement accessibles, surtout dans la région de Kelardascht.

Au cours d’une première mission botanique, en juin 1965, nous avons

rencontré cette espèce bien caractéristique dans les hêtraies humides de

Shosara, dans la région de Kelardascht, vers 1600-1800 m d’altitude, c’est-à-

dire nettement au-dessus de la zone où nous avions observé le Spiranthes

spiralis (L.) Chevallier. Au cours des années suivantes, les recherches

Source : MNHN, Paris

— 252 —

ont été méthodiquement poursuivies et nous connaissons actuellement

5 autres localités iraniennes de Néottie :

— les hêtraies de Gorgan (région de Golloveh), vers 1100 m d’altitude,

— les hêtraies de Mazandaran (région de Eurine), vers 1700 m,

— les hêtraies de Ladjim (régions de Khoschkesara et d’Aghamaschad),

à faible altitude (850 à 900 m),

— les hêtraies de Noshahr (région de Kheyroud), vers 1300 m,

— les hêtraies de Essalem (région de Schoundul), vers 1250 m.

Il est intéressant de remarquer que la Néottie se rencontre exclusivement

dans des hêtraies (au sens large), c’est-à-dire dans des groupements compa¬

rables à ceux qu’elle fréquente en Europe occidentale, à l’autre extrémité

de son aire de répartition.

Il convient de remarquer qu’en Iran on ne la rencontre pas indiffé¬

remment dans toutes les hêtraies et que la densité de Néottie est en rapport

direct avec la densité de lumière dans le sous-bois. C’est ainsi que dans

les hêtraies denses de la région de Kelardascht on ne trouve que quelques

rares pieds de Néottie, parmi des feuilles mortes jonchant le sol en une

épaisse litière (10 cm), là seulement où le Ph du sol est très faiblement

acide (nous avons noté une moyenne de Ph de 6,4). Par contre, dans les

hêtraies de Ladjim et de Essalem, beaucoup moins denses et où la lumière

pénètre mieux, on rencontre des individus de cette espèce en nombre bien

supérieur, et avec une amplitude écologique plus grande.

De façon comparable, les autres végétaux du sous-bois sont moins

nombreux dans les hêtraies de Kelardascht; nous avons noté, au voisinage

des Néotties, seulement : Asperula odorata L., Cephalanthera longifolia

Fritsch et Fragaria vesca L. (stérile). Si l’intensité lumineuse tombe au-

dessous de 1 % de ce qu’elle est à l’extérieur, le sous-bois est entièrement

dénudé. Au contraire, les hêtraies de Essalem sont beaucoup plus variées

dans leur sous-bois : Asperula odorata L., Euphorbia amygdaloides L.,

Fragaria vesca L., Cardamine bulbifera (L.) Crantz, Carex sylvatica Huds.,

Hypericum androsemum L., Myosotis sylvatica (Ehrh.) Hoffm., Poa nemo-

ralis L., Sanicula europæa L., Viola odorata L., et, de façon plus originale,

Polygonatum polyanthemum Dietr. et Primula heterochroma Stapf. Il semble

que seules ces deux dernières plantes puissent être caractéristiques des

hêtraies iraniennes qui se révèlent de composition très voisines de celles

de l’Europe occidentale.

D’un point de vue chorologique, nous voyons donc que la Néottie

n’a pas une aire « accidentellement » étendue jusqu’à l’Iran, mais qu'il

existe tout un cortège floristique, plus ou moins inféodé à la hêtraie, dont

la Néottie fait partie, et qui accompagne le Fagus sylvatica L. jusqu'à l’extré¬

mité orientale de son aire de répartition, tout autour de la Mer Caspienne.

Rappelons ici que nous avons dernièrement signalé (Bull. Soc. Bot. France,

sous presse) l’existence en Iran d’une autre espèce de cet ensemble floris¬

tique, le SpirantheS spiralis (L.) Chevallier.

L’existence de la Neottia nidus-avis Rich. en Asie mineure est connue

depuis longtemps. Dès 1931, C. A. Meyer la signale « in sylvis montium

Source : MNHN, Paris

— 253 —

Talüsch » et en 1838 R. F. Hohenacker précise « in sylvis montium Talysch

prope pagum Suwant », indications qui seront reprises par Boissier dans

la Flora orientalis. Radde, un peu plus tard, l’indique près de Tiflis, à

Borschom, et il semble bien qu’elle ne soit pas très rare dans les Monts

du Caucase (Komarov). Cependant, à notre connaissance, elle n’avait

jamais été signalée au sud de la frontière soviétique azerbaidjannaise.

Les localités ici indiquées étendent donc nettement la limite sud-est de

son aire de répartition, puisque nous l’avons rencontrée jusqu’au 54 e degré

de longitude (au lieu du 48° qui recoupe le Talysch).

A l’heure actuelle il semble que ce soit bien sa limite orientale. Ni

Kitamura pour l’Afghanistan ni Ali-al-Rawi pour l’Iraq ne la citent.

Les trois Neottia signalées par Stewart au Pakistan (N. inayatii Beauverd,

N. kashmiriana Beauverd, et N. iisteroides Lindl.) ainsi que la demi-dou¬

zaine de Néotties qui ont été décrites des montagnes chinoises et thibétaines

paraissent, dans la mesure où elles appartiendraient bien à ce genre, (et

nous manquons de renseignements précis, notamment pour les espèces

chinoises), permettre de penser que l’Iran constitue la limite orientale de

la Neottia nidus-avis, mais pas du genre Neottia qui traverserait la quasi¬

totalité du continent eurasiatique.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Ali-Al-Rawi. — Wild plants of Iraq, 1 vol., 236 p., Bagdad (1964).

Aymonin G. & Raj Kumar Gupta. — Ëssai sur les formations végétales et leur succession

altitudinale dans les principaux massifs... Adansonia, ser. 2, 5 : 49-94 (1965).

Boissier E. — Flora orientalis 5 : 91 (1881).

Buhse F. — Aufzaelung der auf einer Reise durch Transkaukasien und Persien, 1 vol.,

246 p., Moscou (1860).

— Flora des Alburs und der karpischen Sudküste, 1 vol., 61 p., Riga (1899).

Eichwald E. — Plantarum novarum vel minus cognitarum quas in itinere caspio-cauca-

sico observavit., 1 vol., 42 p., 40 pl., Vilnae (1831).

Hohenacker R. F. — Enumeratio plantarum quas in itinere per provinciam Talysch

collegit. Bull. Soc. imp. Nat. Moscou, 3 : 231-330 et 4 : 331-414 (1838).

Kitamura S. — Flora of Afghanistan, 1 vol., 486 p., Kyoto (1960).

— Plants of West Pakistan and Afghanistan, 1 vol., 283 p., Kyoto (1964).

Komarov & Coll. — Flora of the U.S.S.R., voir 4 : 637, Leningrad (1935).

Meyer C. A. — Verzeichniss der Pflanzen welche wâhrend der, auf Allerhôchsten Befehl,

in Causasus und in den Provinzen am westlichen ufer des caspischen Meeres gefunden.

1 vol., 241 p.. Saint Petersbourg (1831).

Parsa A. — Flore de l'Iran 5 : 68 (1950).

Radde G. — Die Sammlungen des kaukasichen Muséums 2, Botanik, 1 vol., 196 p.,

Tiflis (1901).

Stewart R. R. — Flora of West Pakistan, 1 vol., 1028 p., Rawalpindi (1972).

F. T. & T. E. — Faculté d’Agriculture,

Université de Téhéran-Karadj.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 15 (2) : 255-256, 1975.

A PROPOS DU TRICHILIA EMETICA Vahl

par le R. P. Jean Berhaut

Dans la 2 e édition de « Flora of West Tropical Africa » (1), le nom

de Trichilia emetica Vahl a été remplacé par Trichilia roka (Forsk.) Chiov.,

basé sur Elcaja roka de Forskâl. En recherchant dans « Flora Ægyptiaco-

Arabica » de Forskâl (2) la signification du mot roka nous avons été très

étonné de ne pas trouver, sous la plume de Forskâl, ce binôme Elcaja

roka. Forskâl s’est contenté d’établir le genre Elcaja dont il donne la dia¬

gnose latine, p. 127, ajoutant simplement en terminant que cette plante

s’appelle roka en arabe.

Le botaniste italien Emilio Chiovenda reconnaît, dans sa « Flora

somala » (3), que Forskâl ne s’est occupé, dans sa description, que du

nom de genre, sans lui adjoindre de nom d’espèce. Pour trouver un binôme

complet, Chiovenda fait appel à la page CXVI de « Flora Ægyptiaco-

Arabica où on lit en effet, au n° 409 : « ELCAJA... Mi... roka », suivi

du nom en caractères arabes. Donc, même ici, le nom de genre est seul

en majuscules; le mot roka, en italiques, qui ne lui est pas joint, indique

seulement le nom arabe de la plante. Forskâl n’a certainement pas eu

l’idée d’établir un binôme, car dans tous les binômes qu’il crée, les deux

termes sont écrits en majuscules : le nom de genre en majuscules plus

grandes, le nom d’espèce en majuscules plus petites, et les deux noms se

suivent immédiatement.

Ce cas est identique à celui de « Cordia Gharaf » qui n’a jamais été

établi par Forskâl et dont le binôme correct Cordia sinensis Lam. (1792)

a été rétabli par H. Heine (4) dans un article où il donne toute l’argumen¬

tation nécessaire (Article 34 du Code international de Nomenclature).

Cari Christensen qui a élaboré l’Index de «Flora Ægyptiaco-Arabica»

de Forskâl (5) indique dans sa liste, p. 24, n° 100 : « Elcaja (sine nom.

specif.) = Trichilia emetica Vahl ».

Le premier binôme valable pour cette espèce est donc Trichilia emetica,

publiée par Vahl en 1790 dans « Symbolæ Botanicæ », (6) en se référant

à la diagnose du genre Elcaja de la page 127 de Forskâl. Il s’agit donc

bien de la même plante.

Nous regrettons d’être en désaccord avec le point de vue de MM. Bre-

nan et collaborateurs qui ont suivi Chiovenda (7), mais la base du binôme

n’existant pas, il était nécessaire de donner un nom valable à cette plante.

Source : MNHN, Paris

— 256 —

Dans cette étude nous avons pu profiter des conseils éclairés de M.

H. Heine qui, depuis longtemps a approfondi les structures de la « Flora

Ægyptiaco-Arabica » de Forskàl. Nous l’en remercions vivement.

BIBLIOGRAPHIE

1. Keay R. W. J. — In F.W.T.A., ed. 2, 1 : 705 (1956).

2. Forskal P. — Fl. Ægyptiaco-Arabica (1775).

3. Chiovenda E. — Fl. Somala 2 : 131 (1932).

4. Heine H. — A propos de la nomenclature d'un Sébestier de l’ancien monde. Adansonia,

ser. 2, 8 : 181-187 (1968).

5. Christensen C. — Index to Pehr Forskal : Flora Ægyptiaco-Arabica, 1775, Dansk

bot. Arkiv 4 (1922).

6. Vahl M. — Symbolæ Botanicæ, 1 : 31 (1790).

7. Brenan J. P. M. & al. — Memoirs of the New York Botanical Garden 8, 3 : 235

(1952).

Laboratoire de Phanérogamie,

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 15 (2) : 257-271, 1975.

CROISSANCE DES FEUILLES AÉRIENNES

DE MYRIOPHYLLUM BRASILIENSE Camb.

par Bernard Jeune

Résumé : Ces feuilles pinnatiséquées sont construites à partir d'ébauches dont la

croissance en longueur est surtout basale. Les lobes latéraux naissent de façon basipéte,

à un rythme constant et une distance fixe de la base. Chaque lobe possède sa propre

direction de croissance, indépendante, dès son initiation. Au dessus de la zone d'allon¬

gement, l'orientation de la croissance dans le rachis est strictement liée à la morpho-

génèse des lobes.

Resumen : Se construyen estas hojas pinat ifidas (« pinnatisectæ ») a partir de esbozos

cuyo alargamiento es mâs que todo basal. Los lôbulos latérales nacen de modo basipeta,

a ritmo y distancia de la base constante. Posee cada lôbulo su propria direcciôn de creci-

miento independiente ya al inicio. Encima de la zona de alargamiento, la orientaciôn

del crecimiento en el raquis es completamente dependiente de la morfogénesis de los

lôbulos.

Depuis plusieurs années, l’emploi de techniques variées a permis

d’analyser la croissance foliaire de façon plus fine qu’à partir de l’utilisation

exclusive de coupes longitudinales ou transversales; les résultats montrent,

en particulier, que le rôle du méristème marginal, dans l’extension en largeur

du limbe, est réduit, si même ce méristème existe.

L’observation de chimères prouve que cette extension est provoquée

par une croissance frontale et intercalaire de files cellulaires indépendantes

(Dulieu, Turlier, Bugnon, depuis 1966); l’observation directe de la

répartition des mitoses sur des feuilles entières montre que la forme des

feuilles est due aux différences d’orientation des cloisonnements se pro¬

duisant dans l’ensemble du limbe (Fuchs, 1972; Jeune, 1972) ainsi qu’à

l’inégale répartition des divisions (Fuchs, 1966, 1972; Thomasson, 1970)

et au mode de grandissement cellulaire (Fuchs, 1972).

Ceci pose, de nouveau, le problème des rapports entre nervation et

mésophylle, déjà abordé par Foster (1952) et Pray (1963), en ce qui concerne

la morphogenèse des nervilles, et par divers morphologistes. Ceux-ci consi¬

dèrent actuellement qu’une feuille même apparemment simple, est, en réalité,

composée d’éléments semblables, hyperfoliarisés dans la plupart des cas

(Cusset, 1970), chaque élément étant constitué d’une nervure et du méso¬

phylle qui l’entoure.

Source : MNHN, Paris

— 258 —

1. MATÉRIEL ET TECHNIQUES.

Les rameaux aériens de Myriophyllum brasiliense Camb., dont nous

étudions les feuilles, sont cultivés à la température de 22 °C sous une photo¬

période de 16 heures, fournie par 2 tubes Gro-Iux de 40 W placés à environ

20 cm des échantillons, leur procurant ainsi un éclairement énergétique

évalué à 17 W.m- 2 . Ces rameaux proviennent du jardin du Muséum Natio¬

nal d’Histoire Naturelle de Paris.

D’après la terminologie habituellement employée, les feuilles de cette

plante sont simples, pinnatiséquées, les segments latéraux (lobes) ne sont

pas divisés et le rachis s’élargit légèrement du sommet vers la base de la

feuille. Autrement dit, ces feuilles, au limbe dépourvu de palmure, ne sont

pas hyperfoliarisées (Cusset, 1970) et la ramification, au sein du limbe,

est de type latéral (Turlier, 1972).

Chez cette plante, comme chez d’autres espèces du même genre, existe

une hétérophyllie assez marquée entre feuilles aériennes et feuilles aqua¬

tiques : ces dernières ont un contour ovale et des lobes étroitement linéaires

présentant à leur aisselle, leur sommet, et parfois d’autres niveaux, des

« trichomes » coniques (Perrot, 1900; Arber, 1920) qui rappellent par

leur forme des « trichomes » situés sur la tige, au niveau de chaque verti-

cille, entre les feuilles. Les rameaux aériens présentent parfois de telles

feuilles (fig. 2 et 3) mais les feuilles aériennes typiques (fig. 1) ont un contour

elliptique, des lobes plus larges portant de rares « trichomes » à la base

du limbe ou à l’aisselle des lobes.

Dans cette note, nous étudierons exclusivement la croissance de ces

dernières feuilles, et parmi elles, celles qui, situées loin de la base des rameaux

(voir fig. 4 les feuilles des verticilles successifs), possèdent entre 20 et 25 lobes

latéraux.

Les échantillons sont, soit colorés par la méthode de Feulgen après

éclaircissement dans un mélange fixateur de Carnoy, soit coupés selon

différentes orientations et colorés au mélange fuchsine basique-vert lumière,

ceci pour l’étude de la morphogenèse; d’autres échantillons sont éclaircis

au chloral-lactophénol pour permettre l’analyse de la vascularisation.

2. ÉVOLUTION DU CONTOUR DE LA FEUILLE PENDANT SA CROISSANCE.

On sait (Erickson & Michelini, 1957; Maksymowych, 1973) que

les feuilles sont formées, au sommet de la tige, à des intervalles de temps

constants, et on appelle plastochrone l’intervalle séparant l’initiation de

deux feuilles successives. Dans le cas particulier du M. brasiliense Camb.,

selon les rameaux, 5 ou 6 initiums sont formés simultanément par verticille.

Nous appellerons donc plastochrone le temps séparant l’initiation de deux

verticilles successifs.

Les feuilles apparaissent à 75 n du sommet de la tige (les mesures

sont, bien entendu, approximatives), en alternance avec les initiums pré¬

cédemment formés; après un plastochrone, l’initium, presque hémisphé-

Source : MNHN, Paris

— 259 —

les « trichomes » (les plus longs étant à l'aisselle des lobes) sont situés sur la face dorsale

de la feuille; 3, un « trichome »; les cellules représentées appartiennent à l'épiderme de

la feuille et à la surface du trichome.

Source : MNHN, Paris

— 260 —

PI. 3. — 5, coupe longitudinale axiale d'un apex caulinaire montrant les feuilles des sept der¬

niers verticilles formés, entourant étroitement le point végétatif ; 6 - 10 , relevés de mitoses

sur des ébauches de plus en plus âgées; chaque division est représentée par sa plaque

métaphasique, les lobes apparaissent de façon basipète (autres explications dans le texte).

rique, mesure 25 p; il s’allonge un peu plus vite du côté proximal que

du côté distal, ce qui le recourbe vers le sommet de la tige (fig. 5). Au troi¬

sième plastochrone, le primordium, situé à 200 p de l’apex est long de

90 p ; à ce stade apparaît latéralement le premier lobe de la feuille à environ

30 p de son sommet ; presque aussitôt, un autre lobe est initié, un peu plus

bas sur l’autre marge de la feuille (fig. 6); ensuite, et jusqu’au dixième

plastochrone, seront formés, en ordre basipète, une douzaine de lobes

latéraux sur chaque marge (fig. 7 à 10); en général 20 à 25 lobes sont visi¬

bles sur les feuilles adultes.

Source : MNHN, Paris

— 261 —

Le temps séparant l’apparition de deux lobes successifs d’une même

ébauche, c’est-à-dire le rythme de leur initiation, ainsi que l’emplacement

précis de leur apparition, sont utiles à connaître.

a. Rythme d’initiation des lobes

Pour étudier ce problème, nous avons choisi, comme référence, une

courbe représentant la longueur de la feuille en fonction du plastochrone,

pour un rameau donné; ensuite, nous avons traduit en plastochrones la

longueur de cinquante feuilles appartenant à dix rameaux différents;

le nombre des lobes latéraux visibles sur chacune de ces feuilles est également

noté ; nous obtenons ainsi 50 couples de mesures indiquant le rapport entre

le nombre de lobes latéraux et l’âge exprimé en fractions de plastochrones

pour chaque feuille; l’âge ainsi mesuré n’étant pas une valeur très précise,

nous groupons ces données en 7 classes d’intervalles égaux et de points

centraux correspondant à 3,5; 4,5; 5,5; 6,5; 7,5; 8,5 et 9,5 plastochrones.

D’après un test de Dagnélie (1970), la régression est linéaire (voir annexe

en fin du présent article) et l’équation de la droite des moindres carrés est :

N = 3,8 p — 10,2 (où p représente l’âge de la feuille en plastochrones et

N le nombre de lobes latéraux qu’elle possède (fig. 11).

Comme il existe une relation linéaire entre la valeur du plastochrone

et le temps, nous pouvons dire que les lobes latéraux sont initiés à des inter¬

valles de temps fixes, de la même façon que les feuilles au sommet de la tige,

bien qu’à un rythme beaucoup plus rapide puisque 7 ou 8 lobes sont formés

pendant 2 plastochrones.

PI. 4. — 11, évolution de la longueur (L) et du nombre de lobes (N) en fonction du temps (T)

exprimé en plastochrones; 12, représentation de la distance (D) séparant la base de

l'ébauche du sommet du plus récent lobe et de la distance ( d ) entre les sommets des

derniers lobes formés.

Source : MNHN, Paris

— 262 —

b. Localisation de l’initiation des lobes latéraux

Soit (D) la distance, mesurée dans le plan du limbe, entre le sommet

du plus jeune lobe visible et la base de la feuille (fig. 12).

Pour 31 mesures, faites sur des feuilles de longueur inférieure à 1 mm,

appartenant à plusieurs rameaux, la longueur (D) est comprise 30 fois

entre 50 et 85 n et vaut 1 fois 105 n, ce qui représente un cas exceptionnel.

Or, la distance ( d ) mesurée entre les 2 plus jeunes lobes visibles, d’un

même côté (fig. 12) est de 32 n en moyenne (calcul fait pour 30 mesures,

l’intervalle de confiance pour le risque de 5 % étant de 2 ^) ; nous en conclu¬

ons que chaque lobe apparaît à 50 jx environ de la base de la feuille, il

s’en éloigne ensuite grâce aux mitoses qui allongent le rachis et quand

il est distant d’environ 85 n de la base, un nouveau lobe apparaît à 32 n

sous le précédent, donc à environ 50 n de la base de la feuille.

Les lobes latéraux sont donc initiés à un rythme constant, comme nous

l'avons vu précédemment, et à une distance constante de la base de la feuille

(50 n), comme du lobe situé juste au-dessus d'eux (32 n).

Lorsque tous les lobes sont formés, la feuille n’atteint que 1,5 mm

de long, parfois moins (fig. 10) et sa vitesse d’allongement est encore faible;

elle est âgée de 10 plastochrones. La longueur de la feuille adulte (20 à

30 mm) est atteinte vers le 22 e plastochrone.

Nous avons choisi cette unité de temps (le plastochrone) pour décrire

le déroulement de la croissance de la feuille car l’apex et les jeunes ébauches

sont étroitement recouverts par les feuilles un peu plus anciennes; il est

donc impossible d’atteindre les primordiums pour suivre chaque jour leur

développement sans léser de feuilles; mais nous pouvons évaluer approxi¬

mativement la durée du plastochrone en comptant le nombre de verticilles

dégagés du bourgeon terminal ainsi formé pendant un intervalle de temps

déterminé. C’est ainsi que, dans nos conditions de cultures, nous estimons

le plastochrone à 16 heures; il se forme donc chaque jour, « 1,5 verticille »

et 5 à 6 lobes sur chaque ébauche de longueur inférieure à 1 mm; le temps

de croissance d’une feuille depuis son initiation jusqu’à sa taille adulte

est évalué à 14 jours.

3. ACTIVITÉ MITOTIQUE GLOBALE.

Dans la jeune feuille, jusqu’à l’acquisition de la totalité de ses lobes

latéraux, on peut observer les différents stades de la mitose dans toutes

les régions du limbe sans qu’il soit possible de distinguer des variations

significatives dans la densité des divisions, sauf au niveau du faisceau

conducteur médian, toujours plus pauvre en mitoses (fig. 6 à 10). Ceci

s’explique, soit par l’absence de différence réelle entre les régions de la

feuille, soit par le nombre trop faible de divisions observées dans chaque

feuille pour mettre en évidence des variations éventuelles, nécessairement

réduites, de la répartition des mitoses des zones latérales. La répartition

des mitoses n’explique pas, apparemment, l’établissement de la forme

pinnatiséquée de la feuille.

Source : MNHN, Paris

— 263 —

Aux stades ultérieurs, la densité des divisions décroît depuis le sommet

jusqu’à la base de la feuille quand celle-ci mesure de 2 à 6 mm de long.

Il existe donc une différenciation ou un ralentissement mitotique, progres¬

sant de façon basipète, sans qu’on puisse nettement distinguer un front

de mitoses, comme c’est le cas chez d’autres feuilles, celles étudiées par

Fuchs (1966), Thomasson (1970), Jeune (1972). Il semble ne plus exister

de mitoses quand les feuilles atteignent 1 cm de longueur environ.

4. DIRECTIONS DE CROISSANCE.

Nous venons de constater que la forme de l’ébauche n’était pas due

à la répartition des mitoses car la densité des divisions peut être considérée

en première approximation, comme constante dans tout le mésophylle

de la feuille pendant les 10 premiers plastochrones. La lobation est donc

nécessairement sous la dépendance des orientations mitotiques.

a. Commençons par l’étude d’une ébauche longue de 200 n, possé¬

dant déjà 6 lobes latéraux (fig. 7); nous avons représenté le contour de

l’ébauche ainsi que métaphases, anaphases et télophases. Nous remarquons

les faits suivants :

1° En divisant l’ébauche en zones longitudinales :

Dans le tiers médian correspondant au procambium du faisceau

conducteur, comme le montrent les coupes transversales, les mitoses sont

rares; elles sont surtout localisées dans l’épiderme et le mésophylle, de

part et d’autre de la nervure médiane.

2° En divisant l’ébauche en zones transversales :

Dans la partie proximale, l’orientation des mitoses provoque l'allon¬

gement du rachis; au-dessus de ce tiers basal, ces divisions sont rares

(nous en observons 3) et localisées dans les sinus, par contre, les mitoses

d’élargissement sont situées, à une exception près, au niveau du lobe ou

des futurs lobes. Il existe donc deux directions de croissance privilégiées,

marquées par :

— des cloisonnements obliques apparemment liés à la formation et

l’allongement des lobes altéraux,

— des cloisonnements anticlines, allongeant l’ébauche et surtout loca¬

lisés dans la région proximale.

b. Analysons la formation des lobes :

1° Sur de jeunes ébauches (longues de 500 n).

Pour étudier plus en détail cette formation, nous avons reporté sur

un schéma unique les mitoses (représentées par leur plaque métaphasique)

observées sur 19 ébauches superposables à leur base.

Source : MNHN, Paris

— 264 —

La figure 13 montre la totalité des mitoses observées. Notons encore

la plus faible densité des divisions au niveau du procambium.

Sur la figure 14, seuls sont représentés les cloisonnements anticlines

provoquant l'allongement de la feuille; à la partie basale, dans la zone

latérale, leur répartition est à peu près uniforme, alors qu’au-dessus, ces

divisions sont plus précisément localisées dans les sinus, surtout près de

la marge.

Sur la figure 15 sont reportés les cloisonnements obliques et périclines

responsables de l’élargissement du limbe. Nous constatons que ces divisions

sont liées à l’initiation et l’allongement des lobes latéraux; elles se situent,

en effet, soit dans un lobe (niveau e), soit dans le rachis sous les lobes

(niveaux b, c, d). Nous en déduisons que les mitoses obliques profondes

du niveau a sont liées à l’apparition du prochain lobe.

2° Sur des ébauches longues d'un mm.

Les lobes sont formés vers la base du rachis, large à ce niveau de

200 n environ.

La figure 16 montre les cloisonnements anticlines d'allongement du

rachis, observés sur 6 ébauches; comme sur la figure 14,1a répartition est

limitée à la zone allant des sinus vers les marges, elle est plus homogène vers

l’axe de la feuille; certaines divisions affectent les cellules procambiales

des lobes, dont la direction est représentée en pointillés (en particulier

au niveau des lobes b et c).

La figure 17 montre les cloisonnements obliques sur les mêmes ébau¬

ches. Ils sont situés, soit dans les lobes, soit dans leur prolongement autour

de leur procambium.

Ainsi, dans ces feuilles les lobes et leur prolongement dans le rachis

sont morphogénétiquement étroitement liés puisqu'ils ont la même direction

de croissance ; nous rejoignons, dans ce cas particulièrement simple, la

morphologie qui indique qu’une nervure et les tissus qui l’entourent forment

une unité morphologique.

En résumé, voici comment sont initiés les lobes : à la base, se produit

une forte élongation des files cellulaires existantes grâce à des cloisonne¬

ments anticlines; dans cette zone de croissance longitudinale, des foyers

de cloisonnements obliques apparaissent rythmiquement de chaque

côté du limbe, et sont à l’origine des lobes latéraux; ces mitoses obliques

affectent toutes les files cellulaires, de la nervure médiane à la marge,

accompagnant dans le rachis la différenciation du procambium du lobe

latéral.

c. Examinons maintenant, sur une ébauche de 800 n de long, les direc¬

tions de croissance, en particulier au-dessus de la région d’initiation des

lobes (fig. 9).

Cette feuille est choisie pour l’abondance de ses mitoses. Le rachis

est plus large à la base qu’au sommet, et l’ébauche paraît entièrement

méristématique. Qu’observons-nous ?

Source : MNHN, Paris

— 266 —

1° Dans le tiers proximal (A-B).

Depuis la base jusqu’à environ 200 n l’orientation des divisions corres¬

pond à ce que nous venons de décrire : dans le mésophylle et l’épiderme,

des cloisonnements anticlines nombreux assurent l’allongement des files

cellulaires, quelques cloisonnements obliques, le plus souvent situés à la

hauteur des lobes existent également ; dans la nervure médiane, des mitoses

assurent l’épaississement du procambium. En s’éloignant de la base, on

constate ensuite la disparition des cloisonnements anticlines de nouveau

visibles au niveau B ; est-ce un hasard, ou bien l’indice de rythmes de mitoses

d’allongement? 11 est impossible de se prononcer en faveur de l’une ou

l’autre de ces hypothèses.

2° Dans le tiers médian (B-C).

Dans le rachis, comme précédemment, des mitoses d’épaississement

du procambium sont visibles, soit au niveau de la nervure médiane, soit

au niveau des nervures latérales; en ce qui concerne les mitoses du méso¬

phylle, et de l’épiderme, les cloisonnements anticlines sont de moins en

moins nombreux depuis le point B vers le point C; dans les lobes, l’allon¬

gement est prépondérant, l’épaississement se produisant surtout au niveau

de leur procambium; remarquons aussi que certains lobes sont très riches

en mitoses (par exemple les lobes 7 et 11) alors que d’autres en sont presque

totalement dépourvus (lobes 12 et 15) faisant penser, encore une fois,

à des rythmes de mitoses.

3° Dans le tiers distal (C-D).

Dans le rachis, les mitoses sont toutes obliques, prolongeant jusqu’au

niveau de la nervure médiane, la direction de croissance des lobes; dans

ceux-ci, l’allongement est toujours l’orientation prépondérante de la

croissance.

Ainsi, la zone de cloisonnements anticlines qui permet l’allongement

du rachis, une relative croissance intercalaire entre les lobes, et la formation

de ceux-ci à une distance à peu près constante de la base de la feuille est-elle

limitée à 500 y environ. Il ne s’agit pas d’une particularité de la feuille

que nous venons d’étudier, mais au contraire, d’un phénomène général

observé sur des feuilles de longueurs diverses.

5. INTERPRÉTATIONS.

Rappelons d’abord les faits observés :

Les feuilles apparaissent à 75 y du sommet de la tige; l’initium, puis

le jeune primordium, entièiement méristématiques, s’allongent rapidement.

L’ébauche continuera à s’allonger constamment par des mitoses situées

entre sa base et un niveau qui se situe, au plus, à 500 ^ de celle-ci ; un léger

épaississement du rachis se produit à la base, le nombre de files cellulaires

du mésophylle (dans un plan passant par la nervure médiane et la marge)

Source : MNHN, Paris

— 267 —

PI. 7. — 18, contour et vascularisation d'une ébauche de 2 mm. Les cordons vasculaires de la

partie distale du rachis forment des lignes brisées en raison des directions obliques de

croissance du mésophylle. La progression de la lignification est conforme aux schémas

fournis par Pélissirr (1945) : la différenciation est nodifuge. Chaque cordon du rachis

possède un point nodal initial à la base de l'ébauche (o) et sa différenciation est acropète

dans la feuille, le cordon médian se différenciant jusqu'au sommet du lobe médian, les

cordons latéraux se raccordant à des niveaux variables à des cordons basipètes diffé¬

renciés depuis les points nodaux des lobes (□) situés à la base de ceux-ci. Dans chaque

lobe, le faisceau médian est à différenciation acropète depuis le point nodal jusqu'au

sommet du lobe; ensuite, de nouveaux cordons se différencient, de façon basipète cette

fois, depuis les points nodaux distaux ( •), des raccords s’établissant ultérieurement

entre ces cordons et ceux du rachis. Le sens des flèches indique le sens de différenciation.

Globalement, la lignification est basipète puisqu'elle affecte les lobes dans l'ordre de leur

apparition. — 19, Schéma des directions de croissance dans une jeune ébauche (le contour

est celui de la fig. 8).

augmentant de 4 (dans le primordium) à une vingtaine sur la feuille adulte.

Sur cet axe, à croissance presque exclusivement longitudinale, apparaissent

rythmiquement, à une distance constante de la base (50 n environ), de

chaque côté de la nervure médiane, des lobes latéraux dont l’initiation,

par cloisonnement sous-épidermique, est accompagnée de mitoses obliques

affectant, dans un plan, les assises cellulaires comprises entre l’épiderme

et la nervure médiane.

Considérer que l’apparition et le développement des lobes latéraux

sont provoqués par le fonctionnement d’un méristème marginal ne corres¬

pond pas aux faits observés (en effet, les mitoses périclines sous-épider¬

miques ne sont pas seules en cause, dans la formation des lobes et elles

Source : MNHN, Paris

— 268 —

ne précèdent pas les mitoses obliques profondes). L’intervalle de temps

séparant l’apparition de deux lobes successifs est constant. La croissance

longitudinale cesse au niveau de ces lobes. Chacun d’eux possède sa propre

direction de croissance et s’allonge rapidement; dans leur prolongement,

autour de leur procambium, les cellules du rachis ont même orientation

de divisions que dans le lobe.

Au-dessus de la zone à croissance longitudinale, la direction des divi¬

sions est celle des lobes, y compris dans le rachis (ce que met bien en évidence

la forme en ligne brisée de la vascularisation des feuilles de longueur com¬

prise entre 1 mm et 2 mm (fig. 18), le grandissement cellulaire « redresse »

ensuite la nervure médiane).

La figure 19 représente ces directions de croissance affectant les diffé¬

rentes régions de l’ébauche et responsables de la forme pinnatiséquée de

ces feuilles (la direction des flèches est celle de la croissance).

Cette figure ne comprend pas les mitoses d’épaississement du pro¬

cambium et du rachis car elles n’affectent pas sensiblement la forme de

l’ébauche, l’augmentation de diamètre des faisceaux et du rachis restant

faible, par rapport à l’allongement de la feuille et de ses lobes latéraux.

Lorsque l’ébauche atteint 1,5 mm environ, elle cesse de produire des

lobes latéraux. Les premiers formés seront les premiers dont les cellules

cesseront de se diviser; ainsi la différenciation cellulaire gagne-t-elle pro¬

gressivement toutes les régions de la feuille depuis son sommet jusqu’à

sa base. Le grandissement cellulaire intervient ensuite seul pour allonger

la feuille dont la taille adulte est comprise entre 20 et 30 mm.

Comparons, maintenant, la croissance des feuilles aériennes de M. brasi-

liense Camb. à celle des feuilles aquatiques de M. spicatum L. étudiées par

Turlier (1972). Voyons d’abord les points communs :

« Lorsque l’ébauche foliaire est en construction, aucune cellule ne

peut être considérée comme souche des autres » et sur le rachis à « crois¬

sance en longueur d’abord diffuse », apparaissent des lobes latéraux (ou

folioles selon Turlier) en ordre basipète, dont « l’initiation rappelle à peu

de choses près, l’apparition du territoire foliaire dans le méristème cauli-

naire ». La croissance en longueur du rachis est localisée à la base de la

feuille.

Par ailleurs, existent des différences de détail : les lobes sont généra¬

lement opposés et terminés par un poil glanduleux allongé chez M. spicatum

L. ; généralement alternes et sans « trichome » (pour les feuilles aériennes)

chez M. brasiliense Camb.

Enfin, les modalités de croissance présentent des différences sensibles,

peut-être liées au mode de vie :

1° Chez le M. spicatum L. la croissance du rachis semble localisée entre

la base de la feuille et les plus jeunes lobes latéraux : « La croissance en

longueur de l’ébauche foliaire, d’abord diffuse, va se localiser plus préci¬

sément entre la zone d’insertion de l’organe et la région d’initiation des

premières folioles. De nouvelles paires latérales d’appendices vont apparaître

un peu en dessous des premières, séparées de même par deux cellules, et

la croissance va cesser à leur niveau, s’intensifiant plus bas, etc. ».

Source : MNHN, Paris

— 269 —

Chez le M. brasiliense Camb., au contraire, il n’existe, dans le rachis,

qu’une différence d’orientation des mitoses entre les diverses régions, de

la base vers le sommet de l’ébauche, et non de densité (fig. 13, 14 et 15).

2° Chez le M. spicalum L. l’assise sous-protodermique participe seule

(ou presque seule) à la création des lobes latéraux; ce n’est pas le cas chez

le M. brasiliense Camb. où l’initiation sous-protodermique des lobes est

accompagnée, sinon précédée (fig. 15) de mitoses obliques des cellules

comprises entre l’épiderme et le faisceau procambial médian; dans ce cas,

la ramification est donc un processus affectant localement plusieurs files

cellulaires contiguës; en outre, cette direction de croissance oblique, dans

le rachis, autour du procambium des lobes n’est pas un phénomène passa¬

ger; il s’observe au contraire pendant toute la durée de la croissance du

lobe, et même après que les mitoses d’allongement du rachis aient cessé

(fig. 9, 10 et 18); ainsi après un début de croissance presque uniquement

longitudinal du primordium, mettant en place un certain nombre de files

cellulaires, succède une phase de morphogenèse, caractérisée notamment

par les différentes polarités mitotiques, phase apparemment indépendante

des files cellulaires existantes.

6. CONCLUSION.

La description précédente montre le rôle fondamental, pour la déter¬

mination de la forme de la feuille, des orientations de mitoses réparties

dans l’ensemble du limbe et affectant, à des niveaux précis, des files cellu¬

laires voisines, en des foyers de croissance dont l’apparition et le fonction¬

nement répondent à des lois quantifiables.

Ce point remarquable montre une analogie certaine entre l’apparition

des lobes latéraux à la base de l’ébauche et celle des feuilles vers le sommet

de la tige, analogie déjà observée chez le M. spicalum L. par Turlier (1972).

Comme la tige, le rachis possède une croissance essentiellement longi¬

tudinale; sur cet axe, des lobes apparaissent à une distance constante de

la base, initiés à un rythme constant, cette constance dans le rythme et

la localisation de l’initiation s’observant également dans le fonctionnement

des centres générateurs au sommet de la tige. Cette analogie dans la morpho¬

genèse vient à l’appui des théories morphologiques considérant feuille

et rameau comme fondamentalement semblables.

Mais, cette analogie entre tige et feuille ne doit pas masquer des diffé¬

rences importantes : l’apparition en ordre basipète des lobes ainsi que la

croissance limitée dont les modalités semblent en partie contrôlées par le

sommet de la feuille lui-même (Neville, 1964; Cusset, 1965; Diara &

Cusset, 1972; Jeune, 1972, 1974; Simondet, 1974). Ainsi, pour les feuilles

aériennes du M. brasiliense Camb. que nous venons d’étudier, malgré

l'apparente indépendance entre les lobes, il ne faut pas oublier que

ceux-ci n’ont pas tous une longueur égale, le contour de la feuille étant

elliptique (fig. 1), ce qui traduit nécessairement des relations d’interdé¬

pendance.

Source : MNHN, Paris

— 270 —

ANNEXE

L’étude des 50 couples de valeurs représentées fig. 10 fournit un coefficient de

corrélation p = 0,976 (soit p 2 = 0,952) entre l'âge (P) mesuré en plastochrones et le

nombre de lobes (N), calculons la valeur du rapport de corrélation :

du rapport de corrélation).

Un test de linéarité (Dagnélie, 1970) consiste à comparer la valeur

_ (>) 2 — p 2 ) (n—c)

(c — 2) (l—i)*)

(où n est le nombre de mesures [/i = 50] et c le nombre de classes de la variable [c = 7])

à la valeur Fi_* relative à la distribution de Snedecor à c — 2 et n — c degrés de liberté :

nous trouvons F = 1,17 alors que Fo.«ô pour 43 et 5 degrés de liberté est supérieur à 2,4;

la valeur observée de F étant inférieure à la valeur théorique, nous accepterons l'hypothèse

de la linéarité de la régression.

BIBLIOGRAPHIE

Arber, A. — Water plants. Hist. nat. class., 23, 1 : 436 (1963); l ro ed., Cambridge 1920.

Cusset, G. —- Les nectaires extra-floraux et la valeur de la feuille des Passifloracées.

Rev. Gen. Bot., 72 : 145-216 (1965).

— Remarques sur des feuilles de dicotylédones. Boissiera 16 : 1-210 (1969 paru 1970).

Dagnélie, P. — Théories et méthodes statistiques, 2, Gembloux (1970).

Diarra, N. & Cusset, G. — Sur les corrélations intralaminaires du Cissus antarctica

Vent. Adansonia, ser. 2, 12 (4) : 531-538 (1972).

Dulieu, H. & Bugnon, F. — Chimères chlorophylliennes mériclines et ontogénie foliaire

chez le tabac (Nicotiana tabacum L.) C. R. Acad. Sc. Paris, ser. D, 263 : 1714-1717

(1966).

Dulieu, H. — Sur le mode de formation du limbe foliaire chez l'œillet ( Dianthus caryo-

phyllus L.), C. R. Acad. Sc. Paris, ser. D, 264 : 1020-1023 (1967).

Dulieu, H., Turlier, M. F. & Bugnon, F. — Sur l'ontogénie du limbe foliaire chez le

Linum grandiflorum Desf. Comparaison avec les cas du tabac et de l'œillet. C. R.

Acad. Sc. Paris, ser. D, 264 : 1414-1416 (1967).

Dulieu, H. — Emploi des chimères chlorophylliennes pour l’étude de l’ontogénie foliaire.

Bull. Soc. Bourgogne 25 : 1-60 (1968).

Source : MNHN, Paris

— 271 —

Dulieu, H., Turlier, M. F. & Bugnon, F. — Rapports entre les directions fondamentales

de croissance dans l’ébauche et la nervation foliaire. C. R. Acad. Sc. Paris, ser. D,

268 : 48-50 (1969).

Erickson, R. O. & Michelini, F. J. — The plastochron index. Amer. Jour. Bot. 44 :

297-305 (1957).

Foster, A. S. — Foliar venation from an ontogénie standpoint. Amer. Jour. Bot. 39 (10) :

752-766 (1952).

Fuchs, C. — Observations sur l’extension en largeur du limbe foliaire du Lupinus albus

L. C. R. Acad. Sc. Paris, ser. D, 263 : 1212-1215 (1966).

Fuchs, C. — Croissance et acquisition de la forme chez le Tropaeolum peregrinum L.

1. L’activité mitotique. C. R. Acad. Sc. Paris, ser. D. 274 : 3206-3209 (1972); II. La

polarité mitotique. C. R. Acad. Sc. Paris, ser. D, 274 : 3375-3378 (1972); III. Le

grandissement cellulaire. C. R. Acad. Sc. Paris, ser. D, 275 : 345-348 (1972).

Jeune, B. — Observations et expérimentation sur les feuilles juvéniles du Paulownia

romenlosa H. Bn. Bull. Soc. Bot. Fr. 119 : 215-230 (1972).

—Corrélations entre éléments de la feuille de C issus rhombifolia Vahl, Adansonia,

ser. 2, 14 (3) : 513-520 (1974).

Maksymowych, R. — Analysis of leaf development. Cambridge, 1 vol., 109 p. (1973).

Neville, P. — Corrélations morphogénèse entre les différentes parties de la feuille de

Glediisia triacanthos L. Ann. Sc. nat. Bot. Paris, ser. 12, 5 ; 785-798 (1964).

Pellissier, F. — Recherches ontogéniques sur l’appareil vasculaire des feuilles de dico¬

tylédones (Thèse) Lons-le-Saunier, 1 vol., 167 p (1945).

Perrot, E. — Sur les organes appendiculaires des feuilles de certains MyriophyUum.

Journ. de Bot. 14 : 198-202 (1900).

Pray, T. R. — Origin of vein ending in angiosperm Ieaves. Phytomorphology 13 (1) :

60-81 (1963).

Simondet, J. C. — Sur les corrélations intralaminaires des feuilles à’Apium inundatum L.

Rchb. Le Botaniste, ser. 56 : 177-185 (1974).

Thomasson, M. — Quelques observations sur la répartition des zones de croissance

de la feuille de Jasminum nudiflorum Lindley. Candollea 25 (2) ; 297-340 (1970).

Turlier, M. F. — Recherches sur I'organogénèse foliaire précoce. I. Deux espèces-types

pour les ramifications dichotome et latérale (CeralophyUum demersum L. et Myrio¬

phyUum spicalum L.). Rev. Gen. Bot. Fr. 79 (941-943) : 297-308 (1972).

Laboratoire de Morphologie,

U.E.R. 59

Université Pierre et Marie Curie,

7, quai St-Bernard, 75005.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 15 (2) : 273-276, 1975.

RATTACHEMENT DE LA TRIBU DES ALLAMANDÉES

AUX ECHITOÏDÉES (APOCYNACÉES)

par L. Allorge

Résumé : Un rétinacle, chez les Allamanda, remet en question la position systéma¬

tique de la tribu des Allamandeæ Pichon. Les coupes anatomiques mettent en évidence

des fentes suprastaminales.

Summary: The taxonomical position of the tribe of Allamandeæ Pichon must be

revised after the discovery of a retinaculum, in the genus Allamanda. The anatomy

reveals suprastaminal slits.

C’est en grande partie sur la structure des anthères, que sont fondées

les quatre sous-familles des Apocynaceæ :

ï. Plumerioideæ : Anthères à loges collatérales, à déhiscence introrse.

II. Cerberoideæ : Anthères à loges presque opposées dos à dos, pro¬

longées en leur sommet par un apicule caudiforme.

III. Tabernæmontanoideæ : Anthères sagitées à deux loges fertiles,

les deux autres prolongées à leur base par deux « queues » stériles

plus ou moins développées. Graine arillée.

IV. Echitoideæ : Anthères identiques à celles des Tabernæmontanoideæ

mais avec un rétinacle. Graine sans arille.

Jusqu’à présent, l’existence d'un rétinacle, chez les Allamanda, assurant

la soudure du filet des étamines au rebord supérieur de la clavoncule, était

passé inaperçu, fait d’autant plus surprenant que les Allamanda sont cultivées

à titre ornemental dans bien des serres, y compris celles du Muséum d’His-

toire Naturelle de Paris, dont les échantillons examinés proviennent.

K. Schumann (3) avait classé les Allamanda (Orelia Aublet) dans les

Plumérioïdées-Arduinées-Landolphiinées, parce que le fruit est syncarpe, à

ovaire uniloculaire.

Pichon exclut, dans un premier travail (1), les Allamanda des Ardui-

nées (= Carissées) et forme une tribu Allamandées, tribu ne comportant

qu’un seul genre Allamanda.

Il la décrit comme suit : Corolle à gorge très large, loges anthériennes

caudées, stériles et indéhiscentes à la base, à queues divergentes découvrant

la face antérieure du connectif. Pollen gros, isolé. Clavoncule ornée d’une

Source : MNHN, Paris

— 274 —

collerette. Fruit échiné, sec, subligneux, septicide. Graines à aile entière.

Albumen charnu.

Puis il écrit plus loin dans le même travail : (1) « Les Allamanda ont

des anthères de Tabernæmontanoideæ et des graines de Plumerioideæ.

La sous-famille à laquelle appartiennent les Allamandeæ reste pour le moment

indéterminée. »

Plus tard, Pichon, reprenant l’étude générale des Plumerioideæ (2)

rajoute : « Anthères sessiles, adnées par la base du dos, caudées. Tube de

la corolle orné de touffes de poils post-staminales. Clavoncule costulée

ou pentagonale au sommet ». 11 y joint une illustration concernant la

clavoncule et les étamines. Cette illustration est faussée sans aucun doute,

par le fait que le matériel étudié était du matériel sec d’herbier. La place

du rétinacle est nettement figurée mais celui-ci n'a pas été observé. D’autre

part, la structure exacte de la clavoncule, voir photo 1, est très différente

de celle figurée par Pichon.

OBSERVATIONS SUR LE FRAIS.

Une première observation sur le frais, grâce à Y Allamanda cultivé dans

les serres du Muséum, nous avait fait constater l’adhérence du filet des

étamines au rebord supérieur de la clavoncule. Pour mettre en évidence

ce rétinacle, il nous a paru nécessaire d’effectuer des coupes anatomiques,

longitudinales et transversales sur le bouton prêt à l’anthèse. Comme on

le sait, un mucus abondant entoure la clavoncule rendant, même sur le

frais l’observation difficile.

Les anthères, fixées au niveau du rétrécissement du tube, sont exsertes

et rigides. Lors de leur déhiscence, il se forme deux languettes rigides qui

canalisent le pollen dans l’interstice entre deux étamines, l’isolant des

deux appendices. Une touffe de poils, triangulaire, surmonte chaque étamine.

Au niveau de la fixation de l’étamine, la corolle s’invagine et l’on perçoit,

dans un examen attentif, une fente suprastaminale située entre la touffe

de poils et la fixation de l’étamine.

ANATOMIE.

Celle-ci a porté sur du matériel fixé puis inclus dans la paraffine,

coloré par la safranine et le fast-green.

Coupe longitudinale (fig. 1) : Cette coupe met en évidence une structure

comprenant deux longs appendices (A) surmontant un corps cylindrique.

De longs poils forment le rebord supérieur de la clavoncule. C’est à leur

niveau que se soude le rétinacle provenant des étamines (R). Puis un man¬

chon de poils plus courts, et enfin une collerette retombante : l’examen

sur le frais, nous avait montré cette zone, verte dans le bouton avant l’an¬

thèse, puis jaune après celle-ci. Les faisceaux fibro-vasculaires s’achèvent

aux appendices.

Source : MNHN, Paris

— 275 —

Source : MNHN, Paris

— 276 —

Coupes transversales (fig. 2) : Au niveau des appendices stigmatiques :

Les deux appendices sont juxtaposés, à leur niveau s’ouvrent les sacs polli-

niques par une déhiscence subintrorse, l’on voit nettement les deux lan¬

guettes qui résultent de l’ouverture des thèques maintenant le pollen entre

les étamines. Mucus abondant.

Presque à la base des thèques (fig. 3) : Invagination de la corolle et présence

de fentes suprastaminales situées au-dessus de la fixation de l’étamine et

dessous la touffe de poils dominant celle-ci. Cette fente (F) se retrouve sur

vingt coupes successives de 15 n d’épaisseur chacune. Queues stériles de

chaque côté de l’anthère.

Début du filet de l'étamine (fig. 4) : Celui-ci émet une avancée quadrangulaire,

entre les deux thèques, portant de longues cellules piliformes, le faisant

adhérer à la clavoncule. Cet ensemble est donc bien un rétinacle et confirme

l’observation sur le frais. Le filet est court, perpendiculaire aux thèques.

En coupe transversale la clavoncule n’est pas comme la décrit Pichon,

pentagonale, mais décagonale. Cette structure s’accentue au niveau du

manchon de poils courts, puis devient cylindrique dans la collerette.

L’existence d’un rétinacle, composé d’une modification du filet portant

des poils, oblige à séparer les Allamandeæ Pichon, des Plumerioideæ. Cette

tribu est maintenue distincte, par son fruit échiné, uniloculaire, mais appar¬

tient aux Echitoideæ. Plumerioideæ et Echitoideæ comprennent donc respec¬

tivement 5 tribus.

BIBLIOGRAPHIE

1. Pichon M. — Mem. Mus. Nat. Hist. Nat. n. ser. 24 : 115 (1948).

2. — Mem. Mus. Nat. Hist. Nat., n. ser. 27 : 239 (1948).

3. Schumann, K. — in Engler & Prantl, Die Nat. Pflan. Fam. IV(2) : 124-127(1895).

4. Wampette Fraga. — Note anatomique sur AUamanda schotii. Rodriguesia 23-24

(35/36) : 59-67.

Laboratoire de Phytomorphologie, E.P.H.E.

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 15 (2) : 277-284, 1975.

NOTES SUR LE GENRE SCHEFFLERA J. R. & G. Forst.

(ARALIACEÆ) EN INDOCHINE ORIENTALE. IL

par M me Bui Ngoc-Sanh

Résumé : Description de 4 espèces et 2 variétés nouvelles du genre Schefflera ren¬

contrées au Viêt-Nam (Nord).

Schefflera pseudospicata N. S. Bui, sp. nov. — PI. 1.

Arbor, 6 m alla.

Folia composita-fasciculata, 9-14 foliolala. Pelioli petiolulique glabrescentes, illi

10-26 cm, hi 1-4,5 cm longi. Lamina elliptico-oblonga, 6-13,5 cm longa, 2-6,5 cm lata, basi

obtusa vel cuneata, apice secus circa 1 cm acuminala, integra, subcoriacea, in supera pagina

glabra, in inféra pagina glauca, pilis sparsis fasciculatis munita, mox glabrescentia vel glabra.

Nervi latérales circa 10-juga, inféra pagina conspicui, superne leviores. Réticulum tertiario-

rum nervorum plus minusve manifestum.

Inflorescentiæ terminales, 20-28 cm et ultra longæ, pubescentes, flavæ, pilis fasciculatis

vestitæ. Inflorescentiæ partiales racemosæ 1-9 cm longæ, inferiores longiores et basi race-

mos breviores ferentes. Bracteæ elongato-triangulares, 0,3-1,5 cm longae, pubescentes.

Bracteoleæ ovato-triangulares, circa I mm longæ. Pedicelli pubescentes, brevissimi, ad

1 mm in evolutis floribus. Ubi pedicelli non perfecte evoluti, inflorescentia spicarum racemo

similis. Alabastra obovata, 2,5-3 mm longa. Cupula calycis 5-dentata, pubescens. Petala 5,

ovato-triangularia, 1 mm longa, 0,5 mm lata, glabra. Stamina 5, antheræ ovatæ, 0,5 mm

longæ', filament a 0,3 mm longa. Ovarium 5-loculare, valde pubescens. Discus applanatus.

Styli columna 0,5 mm longa.

Type : Viêt-Nam (Nord), province Lao Cai, massif du Ta Yang Pinh, près de

Chapa, Poilane 12728 (holo-, P!).

Espèce rencontrée en altitude vers 1200-2500 m; fleurs en août.

Matériel étudié : Viêt-Nam (Nord), province Lao Cai, massif du Ta Yang Pinh,

Poilane 12728; province Hoa Binh, massif de Nui Bien près Cho Bo, Poilane 13092.

Remarque. — Chez les Araliacées et en particulier chez le genre Schef¬

flera, souvent la pubescence généralement très forte au stade jeune devient

rapidement caduque, pour passer à l’état glabrescent ou même glabre.

Sur l’échantillon Poilane 12728, la face inférieure du limbe est généralement

glabre ou par endroits glabrescente (souvent près de la base de la nervure

principale); ceci indique, à mon avis, qu’à l’état jeune les poils étaient

1. Suite de la première partie publiée dans Adansonia, ser. 2, 14 (4) : 573-580 ( 1974).

Source : MNHN, Paris

— 278 —

bien présents et plus nombreux. Effectivement, sur l’échantillon Poilane

13092, relativement plus jeune que le premier par son inflorescence, le limbe

est encore normalement couvert de poils fasciculés, mais déjà à plusieurs

endroits sur différentes feuilles, il est nettement glabre, ce qui confirme

bien la caducité précoce de ces poils. C’est pour cette raison que je n’ai

pas séparé ces deux échantillons en deux variétés, malgré la différence

très marquée concernant les poils au point de vue quantitatif.

Schefflera fantsipanensis N. S. Bui, sp. nov. — PI. 2.

Frutex. Folia composita-fasciculala, 7-Il-foliolata. Pelioli glabri, ad 30 cm longi;

petioluli glabri, inæquales, l,5-6,5 cm longi. Lamina lanceolata, 6,5-16 cm longa, 2-4 cm

lata, sæpe parum falcala, longe acuminata acumine 1,5-2 cm longo, basi cuneata, integra,

chartacea, utraque pagina glabra. Nervi latérales circa 10-juga, utraque pagina distincti;

tertiariorum nervorum réticulum vix manifestum.

Inflorescentiæ terminales, 15 cm longæ, initio ob pilis fasciculatis tomentoso-flavæ,

deinde pubescentes vel glabrescentes. Inflorescentiæ partiales racemosæ latérales 1,5-3,5 cm

longæ. Bracteæ ovatæ elongatæ, 4-8 mm longæ, 2-4 mm latæ, initio pubescentes, deinde

glabrescentes. Bracteolæ minutissimæ, triangulares, circa J mm longæ et latæ, initio pubes¬

centes deinde glabrescentes. Pedicelli pubescentes, 1-1,5 mm longi. Alabastra ovata, 1,5-

2 mm longa. Calycis cupula glabra, 5-dentata. Petala 5, ovata, 1 mm longa, 1,5 mm lata,

glabra. Stamina 5, antheræ oblongæ, 0,7 mm longæ', filamenta 0,5 mm longa. Ovarium

5-loculare, pubescens. Discus applanatus. Styli columna 0,5 mm longa.

Type : Viêt-Nam (Nord), province Lao Cai, massif du Fan Tsi Pan, Chapa, Péte-

lot 7923 (holo-, P!).

Espèce rencontrée en altitude vers 2400 m; fleurs en août.

En 1937, Harms a décrit le Brassaiopsis petelolii d’après les échantillons

de Pételot 4622 et 4621 sans préciser sa morphologie florale.

Dans un travail antérieur sur le genre Brassaiopsis (But, 1966), j'ai

reconnu que le Brassaiopsis peielotii n’est pas une bonne espèce au moins

d’après l’examen d’un exemplaire du n° 4621 de Pételot ; il s’agit d’un repré¬

sentant du genre Schefflera appartenant à une espèce nouvelle décrite

ici. Depuis, j’ai retrouvé aussi des exemplaires du n° 4622 de Pételot que

j’ai séparés en deux d’après les renseignements portés sur les étiquettes :

4622A (entre 1800 et 1900 m, août 1930) et 4622B (vers 1500 m, août 1931).

Les fleurs de ces deux spécimens ont l’ovaire 5-loculaire comme dans le

n° 4621, et il s’agit de la même espèce de Schefflera.

Pour cette espèce nouvelle, il n’est pas possible de conserver le nom

de petelotii, puisqu’il existe déjà un S. petelotii Harms. Elle est nommée

ici S. membranifolia. De plus, il semble nécessaire de compléter la des¬

cription de Harms par des renseignements sur la fleur, le fruit et quelques

remarques sur les feuilles.

Schefflera membranifolia N. S. Bui, nom. nov. — PI. 3.

— Brassaiopsis petelotii Harms, Notizbl. Bot. Gart. Berlin 13 : 454 (1937).

Folia 4-8-foliolata, palmata vel sæpe fasciculata si quando 6-8-foliolata.

Alabastra obovata-elongata, 4 mm longa, 2 mm lata. Pedicelli 3-5 mm longi ( 5-10 mm

fide Harms). Calycis cupula glabrescens, 5 dentibus parvis munita. Petala 5, triangularia.

Source : MNHN, Paris

— 279 —

Source : MNHN, Paris

— 280 —

glabra, 2 mm longa, 1 mm lata. Stamina 5; antheræ ovatæ, I mm longæ, 0,7 mm latte.

Filamenta 2 mm longa. Ovarium quinqueloculare, pubescens. Disons applanatus. Styli

columna J mm longa.

Fructus niger, glohulosus, glabrescens, 4-5 mm diametro, calycis cupulam dentatam

et stylum 1,5 mm longum ferens. Pedicelli fructiferi 6-8 mm longi, pubescentes vel glabres-

Lectotype : Viêt-Nam (Nord), province Lao Cai, environs de Chapa, Pételot

4622A (P!).

Espèce rencontrée en altitude, entre 1500-2200 m; fleurs en août;

fruits en novembre.

Matériel étudié : Viêt-Nam (Nord), province Lao Cai, environs de Chapa :

Pételot 4621 (vers 1500 m, août 1930); chemin de la cote 2000, Pételot 4622A (entre 1800

et 1900 m, août 1930); Pételot 4622B (vers 1500 m, août 1931); Col Lo Qui Ho, Poi-

lane 17052.

Observations : a) Cette espèce est proche de S. aromatica (Bl.) Harms

qui s’en distingue principalement par : 1° ses feuilles toujours composées-

palmées, 2° ses folioles dans l’ensemble nettement plus larges, subcoriaces,

à base généralement arrondie, à bords entiers, à nervures latérales plus

nombreuses (8-12 paires) et saillantes à la face inférieure, 3° son inflo¬

rescence courte mais dense, à poils fasciculés brunâtres, 4° ses boutons

floraux plus allongés (4-6 mm de longueur), à pédicelles longs de

5-10 mm.

b) S. membranifolia illustre bien le passage, chez un même individu,

entre deux types de feuilles composées : palmé et fasciculé. C’est aussi

la troisième espèce du genre, après S. minutistellata et S. kontumensis,

caractérisée par des feuilles composées-fasciculées et des fleurs en ombelles.

Schefflera enneaphylla N. S. Bui, sp. nov. — PI. 3.

Folia composita-palmata, 9-foliolata. Petioli 21-26 cm longi, glabrescentes. Petioluli

1,5-3,5 cm longi, glabrescentes. Lamina elliptico-oblonga, 7-12,5 cm longa, 2,5-4,5 cm lata,

apice acuminata, basi rotundata vel obtusa, margine integra, subcoriacea, supra glabra,

infra sparsis pilis stellatis munira. Nervi latérales circa 7-juga, utraque pagina distincti;

tertiariorum nervorum réticulum utraque pagina vix distinctum.

lnflorescentia terminalis, 15 cm longa, pubescens vel glabrescens, pilis stellatis brun-

neolis. Umbellæ paucæ, 1,5-2,5 cm latte. Bracteæ triangulares, elongatte, ad 1 cm longæ,

glabrescentes. Umbellarum pedunculi glabrescentes, 0,8-l,7 cm longi. Florum pedicelli

pubescentes vel glabrescentes, 3-5 cm longi. Alabastra obovata, 3-5 cm longa, 2,5-3,5 mm

lata. Calycis cupula margine denticulata. Petala 5, ovato-triangularia, 2,5 mm longa,

1,5 mm lata glabra vel glabrescentia. Stamina 5; anlheræ ovatæ, 1 mm longæ; filamenta

1 mm longa. Ovarium initio pubescens, deinde glabrescens, 5-loculare. Discus applanatus.

Styli columna 0,5 mm longa.

Type ; Viêt-Nam (Nord), province Lao Cai, Chapa, massif du Fan Tsi Pan, Péte¬

lot 7976 (holo-, P!).

Espèce rencontrée en altitude, vers 2400 m; fleurs en août.

Source : MNHN, Paris

— 281

Source : MNHN, Paris

— 282 —

Fig. I. — Distribution géographique des espèces : • S. pseudospicata, o S. fantsipanensis,

• S. membranifolia, □ S. enneaphylla, A S. macrophylla var. flava, * S. pacoensis

var. acuminata.

Schefflera macrophylla (Dunn.) Vig.

var. macrophylla

Ann. Sc. nat. Bot. ser. 9, 9 : 330 (1909).

— Heptapleurum macrophyllum Dunn., Journ. Linn. Soc. Bot. 35 : 499 (1903).

var. flava N. S. Bui, var. nov.

A typo differt praecipue foliolorum pagina inféra flava, ! ornent osa. Foliota 5, petiot nii

breviores, 2-9 cm longi, sparsis pilis fasciculatis muniti (vel plus minusve glabrescentes ).

Inflorescentiæ rami ad 60 cm longi.

Type : Viêt-Nam (Nord), province Lao Cai, Chapa, massif du Fan Tsi Pan, Péte-

lot 8581 (holo-, P!).

Espèce rencontrée en altitude entre 1600-2000 m; fleurs en août;

fruits en décembre.

Matériel étudié : Viêt-Nam (Nord), province Lao Cai : Chapa, massif du Fan

Tsi Pan, Pételot 8581 ; 26 km à l’est de Binh Lu et 17 km à l'ouest de Chapa, Poilane

12938.

Schefflera pacoensis Grushv. & Skvorts — PI. 2.

var. pacoensis

Nov. syst. vise. rast. 9 : 233-237 (1972).

Source : MNHN, Paris

— 283 —

Source : MNHN, Paris

— 284 —

var. acuminata N. S. Bui, var. nov.

A typo differt præcipue foliolis elliptico-lanceolalis, marginibus inlegris, apice per

i conspicue acuminatis, nervis laleralibus (minus numerosis ) circa IO-juga.

Type : Viêt-Nam (Nord), province Thanh Hoa, Lung Vân, en bordure de forêt,

1000 m, Poilane 18950 (holo-, P!).

Laboratoire de Phanérogamie,

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 15 (2) : 285, 1975.

TR1UMFETTA CLAUDINÆ J. G. Adam

= TRIUMFETTA JAEGERI Hochr.

par J. G. Adam

Après avoir consulté la 2 e édit, de la F.W.T.A. (1958) et les Triumfetta

de l’herbier du Muséum de Paris, nous avions fait une espèce nouvelle de

Triumfetta sur une de nos récoltes de Sierra-Leone : Triumfetta claudinæ

(Adansonia, ser. 2, 14 (1) : 103-106, 1974).

En plus de notre spécimen qui nous semblait nouveau, nous avions

remarqué dans les échantillons indéterminés, une récolte de Nigeria, iden¬

tique à la nôtre, restée sans identification.

Récemment, le Professeur P. Jaeger nous a fait savoir qu’en 1947,

B.P.G. Hochreutiner avait décrit une nouvelle espèce de Triumfetta

qu’il lui avait dédiée, et que cette espèce semblait identique ou affine de

T. claudinæ (in Candollea 11 : 37, 1947).

Le Professeur Jaeger m’ayant adressé un dessin (non publié) du T. jae-

geri, il est hors de doute, quoique n’ayant pas vu le spécimen en question

(déposé à Strasbourg et à Genève) qu’il s’agit du T. claudinæ. La description

latine correspond bien à notre plante.

Le T. jaegeri avait bien été cité dans l’Index de Kew, mais il avait

échappé à la révision de la F.W.T.A.

L’aire du T. jaegeri s’étend donc maintenant depuis la Guinée franco¬

phone (région de la source du Niger, pentes du Mt Kolobrou à 975 m

d’alt. — village de Bambaya) jusqu’au Nigeria).

Laboratoire de Phanérogamie,

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 15 (2) : 287-288, 1975.

UNE LETTRE INÉDITE D’ADANSON A BÉLANGER

par André Lawalrée

On a donné le nom d’ Adansonia en honneur à Michel Adanson

(Aix-en-Provence 1727-Paris 1806) à deux revues, l’une dont Henri Bâillon

rédigea 12 tomes de 1860 à 1879, et l’autre que publie depuis 1961 le Mu¬

séum National d’Histoire Naturelle de Paris. C’est que le personnage domine

son siècle. Beaucoup ont célébré ses mérites et, les 18 et 19 août 1963, le

Hunt Botanical Library (Pittsburgh, U.S.A.) a commémoré le bicentenaire

de son ouvrage « Familles des Plantes » par un colloque international

dont la matière remplit deux volumes (édit. Lawrence 1963-1965).

On a conservé beaucoup de manuscrits mais très peu de lettres auto¬

graphes d’ Adanson (cf. e.a. Margadant 1963). J’ai trouvé une de ses

lettres, adressée à François-Joseph Bélanger (Paris 1745-Paris 1818). Cet

architecte et décorateur était très réputé de son vivant; on lui doit de nom¬

breux hôtels particuliers et des parcs, entre autres le pavillon de Bagatelle

édifié en 1777 pour le Comte d’ Artois (le futur roi Charles X). Bélanger

aida en 1792 Adanson à acquérir un terrain rue Chantereine à Paris (actuel¬

lement, 60, rue de la Victoire) et fit les plans de la maison construite en

1795 sur ce terrain (Nicolas 1963 : 87-88, fig. 13). La Bibliothèque Natio¬

nale de Paris possède une autre lettre d’ Adanson à Bélanger (Nouvelles

Acquis. Franç. 1301, cf. Nicolas 1963 : 92), du 14 décembre 1795.

Celle que j’ai retrouvée, datée du 5 nivôse an 7 c. à d. du 25 décem¬

bre 1798, reflète la curieuse personnalité de son auteur et les mœurs acadé¬

miques parisiennes de l’époque. Il y est question de l’architecte, décorateur

et dessinateur Charles De Wailly (Paris 1730-Paris 1798) qui entre autres

collabora avec Joseph Peyre (Paris 1730-Choisy-le-Roy 1785) pour dessiner

le théâtre de l’Odéon (1782).

Au citoien Belanger

rue du faux-bourg Poissonier

à côté du conservatoire de musique

ce 5 nivôse an 7,

Mon bon ange, le commencement de votre lettre ainsi que la lecture

que vous m’avez procurée hier de votre excellent mémoire du 27 Bru¬

maire, sur le perfectionnement de l'architecture à l’occasion de la

perte que cet art utile vient de faire en la persone de notre ami commun

Source : MNHN, Paris

— 288 —

et mon sçavant collègue Charles Dewailly, mérite au moins un mot

de reconoissance de ma part; le milieu ajoute toujours à l’estime et

au cas que je fais du génie que j’ai reconu, encouragé, admiré et aimé

depuis la l re jeunesse de son auteur; mais la fin, qui ne me plaît pas

moins par vos raisons et motifs également plausibles, me laisseroit

des regrets, si vous abandoniez le dessein que j’avois conçu de vous

inspirer de penser enfin autant à vous que vous pensez aux autres et

surtout à moi, qui voudrois pouvoir élever ma pauvre santé à la hauteur

de mon courage pour aller au devant de tout ce qui peut concourir

au progrès des beaux arts et des sciences en nous rapprochant et en

nous réunissant par la conformité de nos goûts dans le Temple qui

en est le point central.

Vous sçavez, ainsi que moi, que les l res tentatives et les mieux

fondées ne sont pas toujours couronées du succès qui se trouve

souvent balancé par des êtres qui s’assurant de toutes les portes i posent

leur levier horizontal qui, quoique court et faible, l’emporte sur la

colonne verticale quelque puissante qu’elle soit par sa hauteur et sa

solidité. Il m’est arrivé de voir 2 vers rampants se glisser et entrer dans

le Temple en passant sous les pieds d'un géant qui sans s’étoner, sans

s’ébranler, restoit tranquilement pensif à la porte.

Ainsi, dans tous les cas, soit de démarches commencées trop tard

ou barrées par des obstacles (car il faut prévenir de loin le plus grand

nombre, ou mieux encor tous s’il étoit possible, à cause de l’amour

propre qui est la passion dominante des prétendans à la science, leur

montrer le plus grand désir, sans jamais marquer ni dégoût ni le moindre

mécontentement, enfin poursuivre avec la plus grande constance),

mettez moi au courant des démarches déjà faites, de vos moiens, des

jours votatoires, et des assemblées électives, tant par écrit que de vive

voix pour combiner avec vous la marche définitive la plus convenable

et honorable pour assurer le succès de mon plus grand désir, celui

de voir couroner le mérité de l’un de mes 1 ers disciples devenu mon

plus grand ami, celui auquel je dois le plus et que je voudrois pouvoir

embrasser bientôt avec le titre de l’un de mes plus dignes et aimés

collègues.

Salut et amitié parfaite.

Adanson de l’Institut.

Ouvrages cités

Lawrence, G. H. M. (edit.) Adanson, The Bicentennial of Michel Adanson’s « Familles

des plantes »; Hunt Monogr. Ser., 1, 2 vol. : XI + XI + 635 p., 48 fig. Pittsburgh,

Hunt Botanical Library, Carnegie Institute of Technology (1963-65).

Margadant, W. D. — The Adanson Collection of Botanical Books and Manuscripts;

in Lawrence, op. cit., 1 : 265-368 (1963).

Nicolas, J. P. — Adanson, the Man; in Lawrence, op. cit., 1 : 1-121 (1963).

Jardin Botanique National de Belgique,

B. 1860 Meise.

Source : MNHN, Paris

REVUE BIBLIOGRAPHIQUE

Schmid M. — Végétation du Viêt-Nam : le Massif sud-annamitique et

les régions limitrophes — Mémoires O.R.S.T.O.M. n° 74 (Paris) :

1-243, figs., cartes, 16 pi., phot., 1974.

L’ouvrage que publie l’Office de la Recherche Scientifique et Technique d'Outre-

Mer est une thèse de Doctorat d’État soutenue par l’auteur en 1962 à la Faculté des

Sciences d’Orsay et retardée dans sa publication par des difficultés d'éditeur.

Elle condense en 243 pages les observations et les réflexions de l’auteur à la fois

pédologue, botaniste et écologiste sur les conditions du milieu, la végétation et la flore.

Le territoire étudié comprend surtout le Massif sud-annamitique, complexe de

hauts plateaux et de montagnes terminant vers le sud la chaîne annamitique. D’autres

régions naturelles limitrophes sont aussi traitées : régions littorales, Haute-Cochinchine.

plateaux de Darlac et Pleiku.

Cinq modalités de climat tropical s’y manifestent allant du semi-aride et chaud

(zone littorale) à l’humide montagnard (au-dessus de 1200 m) en passant par des types

intermédiaires.

Les habitants — à part les vietnamiens des plaines — sont surtout des proto-indo¬

chinois se rattachant linguistiquement soit au môn-khmer soit au malais. Ils cultivent

soit la rizière inondée ou irriguée dans les vallées soit la rizière sèche sur brûlis en montagne.

Après l'étude du milieu, l’auteur décrit dans le chapitre 2 les groupements végétaux

correspondant à chaque type de climat selon la nomenclature en usage sauf quelques

termes qui lui sont propres (hallier, prairies, steppes).

Le chapitre 3 traite des relations entre le milieu (sol et climat) et la végétation

et permet de comprendre l’existence des diverses formations végétales et de leur flore.

L’évolution de la végétation est examinée dans le chapitre 4 : ses facteurs, ses modalités,

les « séries » observées.

Enfin dans le dernier chapitre intitulé « Considérations générales » sont abordés

principalement deux problèmes : origine de la flore et affinités; homologies des forma¬

tions avec celles d’autres régions tropicales.

Un lexique des noms proto-indochinois, un index botanique et une copieuse biblio¬

graphie terminent l’ouvrage.

Des cartes, des schémas, des graphiques, des profils structuraux et de belles photo¬

graphies illustrent agréablement l’ouvrage.

Cette analyse sommaire rend très imparfaitement compte de la densité des obser¬

vations et de la richesse des interprétations qui se manifestent dans cet ouvrage. Malgré

les difficultés fréquentes d’identification des espèces végétales l’auteur en connaît parfai¬

tement le comportement et les aptitudes écologiques et ce n'est pas un mince mérite

quand on sait que 3 000 espèces de Phanérogames et 400 de Cryptogames vasculaires

ont été dénombrés dans le territoire étudié. On pourrait peut-être critiquer la fragilité

des considérations sur les affinités floristiques basées sur la très imparfaite Flore générale

de l’Indochine mais M. Schmid a été très prudent en la matière et s’est gardé de statistiques

trop précises. 11 a d’ailleurs corrigé dans l'index, autant que possible, les imperfections

de nomenclature et d’identification du texte.

On pourrait regretter l'absence de définitions pour les formes biologiques arbres,

arbustes, frutex, suffrutex, arbrisseaux, sous-arbrisseaux et le manque de renvois dans

le texte aux illustrations qui en sont parfois fort éloignées.

La description des groupements végétaux est ordonnée suivant cinq types de climats.

En fait, dans chacune de ces divisions, certaines formations végétales ont peu de rapport

avec le climat (forêts claires, formations aquatiques).

Ces critiques mineures sur la partie analytique comptent peu en comparaison des

louanges que mérite la partie synthétique traitant des relations de la végétation avec le

milieu, de son évolution et de ses homologies.

Source : MNHN, Paris

— 290 —

Même si l'image du monde végétal qui nous est présentée dans cet ouvrage ne corres¬

pond plus exactement à la réalité d'aujourd'hui par suite des dévastations de la guerre

elle n'en est pas moins précieuse pour déterminer l’influence potentielle sur la végétation

d’un milieu qui, lui, a peu changé.

Puisse donc l’œuvre de M. Schmid contribuer à orienter les travaux de restauration

en tous genres qui vont devoir être entrepris prochainement dans ce territoire.

}. E. Vidal.

ERRATA

A. Aubréville. — Essais sur l’origine et l’histoire des Flores tropicales africaines. Adan-

sonia 15 (1), 1975 :

— p. 52, § 4 : « Cunoniacées ( Cunonia , Curtisia) », supprimer Curlisia.

— p. 53, § 2 : « C'est le cas de deux Cunoniacées, Cunonia et Curtisia... », remplacer

Curtisia par Platylophylus.

J.-F. Leroy. — Taxogénétique : Étude sur la sous-tribu des Mitraginæ (Rubiaceæ-

Naucleæ. Adansonia 15 (1), 1975 :

— p. 82, légende pl. 10 : lire, 5, Mitragyna tubulosa Hav.; 6, M. diversifolia Hav. au lieu

de M. diversifolia (DC.) Leroy.

Source : MNHN, Paris

COLLOQUES INTERNATIONAUX

DU C.N.R.S. N' 238

FACTEURS ET RÉGULATION

DE LA MATURATION DES FRUITS

Organisé par R. ULRICH

Facteurs externes agissant sur le cours de la maturation : facteurs

physiques, facteurs chimiques, eau et substances minérales, substances

organiques diverses, facteurs biologiques.

Facteurs internes responsables de la régulation de la maturation :

éthylène, régulateurs de croissance, métabolisme respiratoire, mécanismes

physiques des échanges gazeux, régulation métabolique, métabolisme de

quelques constituants particuliers.

48 communications dont 27 en anglais.

21 X 30,5, 372 pages, relié : 180 F.

ISBN 2-222-01788-2

CCP. Paris 9061-1

achète le livre.

Ni¬

chez son libraire □

à défaut aux Editions du CNRS (chèque joint) □

et demande votre documentation

(J Sciences humaines

U Sciences exactes et naturelles

U Trésor de la langue Française

□ Revue de l'Art

□

souitemmçvæ-is