COMITÉ DE RÉDACTION

A. Aubréville : Membre de l’Institut, Professeur Honoraire au Muséum national

d’Histoire naturelle.

E. Boureau : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

F. Demaret : Directeur du Jardin Botanique national de Belgique.

P. Jaeger : Professeur à la Faculté de Pharmacie de Strasbourg.

J. Leandri : Professeur au Muséum national d'Histoire naturelle.

J.-F. Leroy : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

R. Letouzey : Maître de Recherches au C.N.R.S.

J. Miège : Directeur des Conservatoire et Jardin Botaniques de Genève.

R. Schnell : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

M.-L. Tardieu-Blot : Directeur de Laboratoire à l’E.P.H.E.

J. Trochain : Professeur à la Faculté des Sciences de Toulouse.

M. Van Campo : Directeur de Recherches au C.N.R.S.

Rédacteur en chef : A. Le Thomas.

Gérant-éditeur : J. Raynal.

RECOMMANDATIONS AUX ACTEURS

Les manuscrits doivent être accompagnés de deux résumés, placés en tête d’article,

l’un en français, l’autre de préférence en anglais; l’auteur ne doit y être y mentionné

qu’à la troisième personne. Le texte doit être dactylographié sur une seule face, avec

un double interligne et une marge suffisante, sans aucune indication typographique.

L’index bibliographique doit être rédigé sur le modèle adopté par la revue.

Pour tous les articles de taxonomie il est recommandé aux auteurs de préparer

leur index en indiquant les synonymes en italiques, les nouveautés en caractères gras

et les noms d’auteurs des différents taxons.

Le format des planches doit être de 16 X 11 cm après réduction. Les figures dans

le texte sont acceptées.

Les auteurs reçoivent gratuitement cinquante tirés à part; le supplément qu’ils

doivent indiquer s’ils le désirent sera à leurs frais.

Toute correspondance ainsi que les abonnements et les manuscrits doivent être

adressés à :

ADANSONIA

16, rue Buffon, 75005 Paris — Tél. : 331.30.35

Prix de l’abonnement 1976 : France et Outre-Mer : 130 F

Étranger : 140 F

C.C.P. : Association de Botanique Tropicale

La Source 33075.20 W

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 15 (4) 1976.

SOMMAIRE

Frihdmann F. & Cadet Th. — Observations sur l’hétérophyllie

dans les îles Mascareignes.423

Toma C. —- Étude histo-anatomique des cotylédons de certaines

Légumineuses (Onobrychis Adans., Coronilla L., Trifolium L.). 441

Morat Ph. — Sur la présence à Madagascar d’un genre endémique

d’Eriocaulacées : Moldenkeanthus .463

Davis T. A. & Sukhendu S. G. — Morphology of Adansonia digi-

tata L.471

Thomasson M. — Le fourré d’Orangéa (Nord-Ouest malgache). . . 481

Jacques-Félix H. — Localités et espèces nouvelles de Mélastoma-

tacées du Cameroun et du Gabon.491

Cremers G. — Aloe nouveaux du nord de Madagascar.497

Hall J. B. — A new species of Turræa ( Meliaceæ) from Ghana . . . 505

Guého J. — Sur l’identité du Phylica ( Rhamnaceæ) des îles Masca¬

reignes .509

Guillaumet J.-L. & Cornet A. — Observations sur les variations

morphologiques saisonnières de quelques Labiées malgaches. . 515

Raynal J. — Notes cypérologiques : 24. Mapania paradoxa, nou¬

veauté de Guyane.531

— Notes cypérologiques : 25. Le genre Schœnoplectus. I. Sur quel¬

ques espèces sud-africaines.537

Le Thomas A. & Lugardon B. — De la structure grenue à la structure

columellaire dans le pollen des Annonacées.543

Rauh W. — A propos de la mort de Cari Troll.573

La publication d'un article dans Adansonia n'implique nullement que cette revue approuve

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 15 (4) : 423-440, 1976.

OBSERVATIONS SUR L’HÉTÉROPHYLLIE

DANS LES ILES MASCAREIGNES

par F. Friedmann & Th. Cadet

Résumé : Les auteurs présentent un type d'hétérophyllie liée aux formes de jeunesse,

les plantes juvéniles ayant des feuilles plus petites que les adultes. Après avoir étudié la

répartition géographique, la distribution taxonomique et certains aspects de l'écologie

des espèces hétérophylles, ils attribuent à la sécheresse du milieu le déterminisme global

du phénomène. Ce type d’hétérophyllie peut être considéré comme une forme biologique

particulière adaptée à ce milieu.

Summary : The heterophylly here dealt with is that of juveniie microphylly versus

adult mesophylly. Account is given of the geographical and taxonomie distribution of

heterophyll species. There is a significant relation between the occurence of heterophylly

and the xeric condition of the environment. This type of heterophylly may be considered

as a spécial life-form adapted to that environment.

Un certain nombre d'espèces ligneuses des îles Mascareignes (La

Réunion, Maurice et Rodrigues) présentent au cours de la croissance des

variations remarquables de leur feuillage.

Les dimensions et la forme des feuilles dans les premières années

suivant la germination sont très différentes de celles de l’adulte, à tel point

que, sans des indications précises du collecteur, il est impossible, en herbier,

de déterminer ce type de plantes juvéniles 1 .

Non seulement les jeunes plants sont différents des adultes mais

également les rejets de souche (arbre coupé par exemple) et les rejets qu’un

individu adulte émet spontanément à sa base.

On trouve fréquemment sur une même plante la forme juvénile et la

forme adulte. Ce fait est important par ses implications physiologiques et

donne évidemment une preuve irréfutable de l’appartenance à une même

espèce, de morphologies foliaires parfois étonnamment différentes.

Beaucoup d’arbres de la forêt tropicale ( Mimusops , Calophyllum,

etc.) présentent des formes de jeunesse à feuilles plus grandes que celles

des adultes. Nous envisageons ici l'hétérophyllie inverse, celle où la surface

du limbe juvénile est plus petite que celle de l’adulte.

I. Cavanilles (1785) a créé plusieurs espèces affines de Dombeya acutangula sur des

termes de passage entre la forme juvénile et la forme adulte de cette espèce.

Source : MNHN, Paris

— 424

l a forme juvénile est « marquée » par la surface réduite des feuilles

et le passage au stade adulte est visualisé par l’acquisition de feuilles nor¬

males.

La phase juvénile n’est pas éphémère mais dure plusieurs années

après la germination. La durée de cette phase semble conditionnée par le

milieu. Ainsi à Rodrigues (surtout à Plaine Corail), la phase juvénile

microphylle 1 est indéfiniment prolongée. Des Elæodendron, Diospyros,

Scolopia, y prennent la forme de buissons bas à souche épaisse et on peut

estimer leur âge à plusieurs dizaines d’années. A La Réunion par contre,

le passage à la forme adulte peut se produire après 5 ou 10 ans.

La forme microphylle ne fleurit jamais même lorsqu’elle devient

très « âgée » comme à Rodrigues (sauf exception, voir ch. V, § 3).

A la microphyllie juvénile s’ajoute parfois une modification de la

forme de la feuille dans le sens d’une plus grande complexité. Ainsi, la

feuille juvénile est disséquée chez une espèce à feuilles adultes simples,

ou bien, chez une espèce à feuilles composées, le nombre de folioles est

beaucoup plus grand au stade juvénile qu'au stade adulte.

Sur une branche à feuillage adulte nous n’avons jamais observé de

pousse juvénile (après une lésion par ex.). La forme juvénile ne subsiste

ou réapparaît sur un individu adulte que dans la zone qui « a été juvénile »

au cours du développement, c’est-à-dire à la base du tronc et jusqu’à une

hauteur variable suivant les espèces. Une réversion de l’état adulte vers

l’état juvénile semble donc impossible.

Ces quelques observations permettent de cerner le phénomène que

nous allons tenter d'analyser.

Ce type d’hétérophyllie, moins fréquent, semble-t-il, que le type inverse

(feuilles juvéniles plus grandes que les adultes) a été signalé en Nouvelle-

Zélande, Nouvelle-Calédonie et, par Balfour, à Rodrigues dès 1879.

Vaughan & Wiehe (1939), dans leurs travaux sur la végétation de l’Ile

Maurice, montrent, sur un petit nombre d’espèces, que ce phénomène

est lié au milieu. A La Réunion, Rivals (1952) arrive à la même conclusion.

Nous présentons ici un inventaire, mis à jour, des espèces hétérophylles

des Mascareignes, une étude de leur répartition et de leur écologie, et

une discussion sur la signification du phénomène.

I. — LES DIVERSES FORMES DE JEUNESSE MICROPHYLLES

Pour certaines espèces nous n’avons vu que des plantes juvéniles

(marquées J dans les listes ci-dessous) d’une part et des plantes adultes à

feuilles normales d’autre part. La détermination de ces jeunes a pu être

faite grâce à la proximité des porte-graines adultes, en procédant par élimi¬

nation.

Chez d’autres espèces ( Fernelia, Scolopia, Elæodendron, etc.) la forme

foliaire observée sur les jeunes plants se retrouve absolument identique

1. Microphylle par rapport à l'adulte et non en valeur absolue au sens de Raunkiaer.

Source : MNHN, Paris

— 426 —

sur les rejets spontanés ou provoqués (marqués R dans les listes ci-dessous).

Cette identité de la forme modifiée du jeune plant et celle des rejets ayant

été établie dans la majorité des cas, il est légitime de généraliser et d’admettre

que l’hétérophyllie existe aussi chez les jeunes individus d’espèces où seuls

les rejets ont été observés ( Gymnosporia , Olax, Scyphochlamys, Vitis).

Chez un grand nombre d’espèces, les adultes présentent spontanément

des rejets ou des vestiges de la phase juvénile à la base du tronc; chez

d’autres, on n’en observe jamais, sauf si l’arbre a été coupé ( Mathurina ).

Nous distinguerons 3 sortes de feuilles juvéniles :

— les feuilles seulement miniaturisées par rapport à la feuille adulte

mais de même forme générale;

— les feuilles linéarisées;

— les feuilles disséquées.

Les 3 catégories retenues (miniaturisation, linéarisation, dissection)

ne sont pas absolument homogènes. Si, à la feuille adulte à nervation

palmée correspond une feuille juvénile palmatiséquée, les feuilles minia¬

turisées, linéarisées ou pennatiséquées ont toutes une nervation du type

penné.

Chez Carissa la réduction est accompagnée de spinescence sur les

axes, chez Scolopia sur la marge des feuilles, etc.

On peut néanmoins admettre ces catégories comme une première

approximation et dans un but de présentation.

Une telle classification des formes de jeunesse, suivant le type de modi¬

fication, a déjà été tentée par Balfour (1879) pour les plantes de Rodrigues.

Nous y ajouterons nos observations récentes dans cette même île confirmant

celles de Balfour, ainsi que celles faites à Maurice et à La Réunion. Toutes

les espèces citées ont été vues dans leur milieu naturel, sauf Randia hetero-

phylla, de Rodrigues, qui n’a pas été retrouvée.

L’hétérophyllie n’avait pas encore été signalée chez une vingtaine

des 48 espèces citées ici.

1. MINIATURISATION DES FEUILLES

Elle s’observe chez les espèces suivantes :

Mau. Réu. Rod.

Carissa xylopicron Thouars

Fernelia buxifolia Lam.

Erylhroxylon hypericifolium Lam.

G ranger ia borbonica Lam.

Ludia mauritiana J. F. Gmel.

Psiadia dentata DC.

Scutia comntersonnii Brongn.

Securinega durissima J. F. Gmel.

Scolopia heterophylla (Lam.) Sleumer

Ce sont les cas les plus simples d’hétérophyllie puisque la feuille n’est

pas modifiée dans son organisation mais sa croissance est seulement arrêtée

très rapidement.

J Apocynacées

JR Rubiacées

JR Erythroxylacées

J Rosacées

JR Flacourtiacées

J Composées

JR Rhamnacées

JR Euphorbiacées

JR Flacourtiacées

Source : MNHN, Paris

— 427 —

2. LINÉARISATION DES FEUILLES JUVÉNILES

Les feuilles juvéniles ont un limbe étroit et allongé, à bords presque

parallèles, souvent plus long que les feuilles adultes. Ce type de modifica¬

tion est le plus fréquent.

Brentontiera ammoxylon DC.

Clerodendron helerophyllum R. Br.

Diospyros diversifolia Hiern.

Dombeya aff. ferruginea Cav.

Elæodendron orientale Jacq.

Eugenia cotinifolia Jacq.

Fœtidia mauritiana Lam.

Gastonia cutispongia Lam.

Gyntnosporia trigyna Baker

Mathurina penduliflora Balf. f.

MaiUardia borbonica Duchartre

Olax psittacorum (Lam.) Vahl

Pleurostylia pachyphlcea Tul.

Psiadia coronopus Benth. & Hook.

Pyrostria trilocularis Balf. f.

Randia heterophylla Balf.f. (non vu)

Scyphochlamys revoluta Balf.f.

Secamone saligna Dcne

Sideroxylon galeatus (Hill.) Baehn.

Stillingia lineata (Lam.) Muell. Arg.

Tanulepis sphenophylla Balf.f.

Tylophora lævigata Dcne

Terminalia Bentzoe (L.) L.f.

Vitis ntappia (Lam.) Baker

J Papilionacées

JR Verbénacées

JR Ebénacées

R Sterculiacées

JR Célastracées

JR Myrtacées

J Lécythidacées

R Araliacées

R Célastracées

R Turnéracées

J Moracées

R Olacacées

JR Célastracées

R Composées

R Rubiacées

R »

JR Asclépiadacées

R Sapotacées

JR Euphorbiacées

R Asclépiadacées

JR »

J Combrétacées

R Vitacées

Mau. Réu. Rod.

Chez Bremonliera (Indigofera?), la feuille juvénile est constituée

d’un limbe linéaire articulé sur une partie basale très réduite. Au cours

de la croissance, on assiste à une réduction de la portion linéaire tandis

que la base s’allonge et s’élargit pour constituer seule le limbe de la feuille

adulte, l’appendice terminal disparaissant totalement (PI. 3, 8).

3. DISSECTION DES FEUILLES JUVÉNILES

Les feuilles juvéniles sont pennatiséquées ou palmatiséquées alors

que les adultes sont entières ou simplement lobées. Chez les espèces à

feuilles adultes composées, les feuilles juvéniles ont des folioles réduites

mais en nombre beaucoup plus grand que les feuilles adultes ou bien les

folioles sont elles-mêmes pennatiséquées (Molinæa). Nous groupons dans

cette catégorie toutes les espèces dont les feuilles juvéniles sont plus com¬

plexes que les feuilles adultes.

Source : MNHN, Paris

— 428 —

Feuilles juvéniles pennées ou pennatiséquées :

Acacia heterophylla (Lam.) Willd.

Clerodendron laciniatunt Balf.f.

Doratoxylon apelalunt (Poir.) Radlk.

Dombeya populnea (Cav.) Baker

Quivisia heterophylla Cav.

Zanthoxylum heterophyllum (Lam.) Sm.

Zanthoxylum paniculatunt Balf.f.

Aphloia theæformis (Vahl) Bennett

Molinæa aller ni folia Willd.

Mau. Réu. Rod

JR Légumineuses »

R Verbénacées »

JR Sapindacées » » »

JR Sterculiacées » »

JR Méliacées » » »

JR Rutacées )) »

JR » »

J Flacourtiacées ? »

J Sapindacées ? »

Les Doratoxylon et Zanthoxylum ont des feuilles juvéniles possédant

3 à 5 fois plus de folioles que les adultes. De plus les Zanthoxylum juvéniles

sont épineux (rachis des feuilles et axes), alors que les adultes sont inermes.

Feuilles juvéniles palmatiséquées :

Dombeya acutangida Cav.

JR Sterculiacées »

Réu. Rod.

Ficus morifolia Lam.

JR Moracées

Hibicus columnaris Cav.

R Malvacées »

Hibicus liliiflorus Cav.

JR » »

Obetia ficifolia Gaud.

R Urticacées

Ruizia variabilis Jacq.

R Sterculiacées

II. —

DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE

DES ESPÈCES HÉTÉROPHYLLES

Presque toutes les espèces citées sont des plantes thermophiles ayant

leur optimum de croissance au-dessous de 800 m d’altitude (sauf Acacia,

1 500-2 000 m).

Dans les deux grandes Mascareignes (Maurice et La Réunion), les

espèces hétérophylles sont concentrées dans les régions occidentales plus

sèches dites « Sous le Vent ». Plus rares sont celles qui se rencontrent aussi

dans la zone « Au Vent », plus humide car soumise au choc direct des

alizés d’Est Sud-Est. Ces espèces sont : Grangeria horbonica, Maillardia

borbonica, Aphloia theæformis, Molinæa alternifolia. Ficus morifolia, Acacia

heterophylla, Doratoxylon apetalum. Hibiscus liliiflorus.

A La Réunion, elles sont toutes (sauf les précédentes) inféodées au

« secteur mégathermique sec » au sens de Rivals (1952). Cet auteur a

souligné l’abondance dans cette région des espèces présentant un dimor¬

phisme foliaire : sur la soixantaine de plantes ligneuses que compte la

végétation de ce « secteur », 22 espèces sont nettement hétérophylles,

soit plus du tiers, dont 15 strictement limitées à cette basse région occiden¬

tale; 7 habitent aussi la région orientale humide mais y sont rares et dans

des conditions édaphiques particulières.

De nos jours, on ne les rencontre plus que dans des vestiges de végéta¬

tion naturelle plus ou moins dégradée, accrochés aux falaises abruptes

Source : MNHN, Paris

— 430 —

qui encaissent les torrents de l’Ouest : versant droit de la Rivière de St-

Denis, Ravine de la Grande Chaloupe, vallées de la Rivière des Galets,

du Bras de Cilaos, et du Bras de la Plaine.

Un certain nombre d’espèces, à la faveur d’un relèvement des isothermes

et d’une grande sécheresse édaphique, parviennent à s’installer dans les

cirques de Cilaos et Mafate jusqu'à 1 000-1 100 m ( Elæodendron , Zanthoxy-

lum, Dombeya acuiangula, Pleurostylia, Bremontierà).

Quelques espèces, parmi les endémiques les plus intéressantes, ne

s’observent plus qu’à l’état d’individus isolés dans une végétation secon¬

daire hostile et sont menacées d’extinction (Bremontierà, Clerodendron

heterophyüum, Ruizia variabilis).

A l’île Maurice, les espèces hétérophylles sont essentiellement canton¬

nées, dans la région Sous le Vent, aux pentes des inselbergs : Junction

Peak, Corps de Garde, Montagne du Rempart, Trois Mammelles, Morne

Brabant, etc. Parmi elles, deux endémiques mauriciennes : Gymnosporia

trigyna et Vitia mappia.

A l’île Rodrigues, la dissymétrie climatique entre les versants Ouest

et Est étant peu sensible et l’altitude n’excédant pas 400 m, les espèces

hétérophylles se rencontrent un peu partout dans l’île mais les cas les plus

spectaculaires d’hétérophyllie (intensité du phénomène, densité d’individus

et nombre d’espèces) peuvent être observés sur la Plaine Corail (Wiehe,

1949; Cadet, 1972), zone à substrat calcaire, à pluviométrie faible et forte¬

ment exposée à des vents quasi permanents.

Parmi les espèces endémiques de cette île et à hétérophyllie très marquée,

citons : Diospyros diversifolia, Mathurina penduliflora, Scyphochlamys

revoluta, Clerodendron laciniatum, Sideroxylon galeatus.

III. — ÉCOLOGIE DES ESPÈCES HÉTÉROPHYLLES

L’hétérophyllie se manifeste donc essentiellement dans les régions les

plus sèches des Mascareignes.

Si l’on se réfère uniquement aux moyennes annuelles de pluviométrie,

la sécheresse dans les 3 îles apparaît toute relative.

A Rodrigues, les précipitations annuelles les plus faibles sont rarement

inférieures à 1 m et dans les régions les plus élevées, le total dépasse souvent

1 500 mm.

Les régions occidentales de l’île Maurice reçoivent entre 500 et 1 600 mm

de pluie par an.

A La Réunion, le minimum de pluies est enregistré sur le littoral

Ouest (600 mm à St-Gilles) et, à l’altitude où se rencontrent encore des

espèces hétérophylles (700-800 m), la pluviométrie atteint déjà 1 500 mm.

Mais dans chacune des 3 îles, quelle que soit l’exposition et plus parti¬

culièrement dans les régions Sous le Vent, les hauteurs annuelles moyennes

n’ont pas une grande signification du point de vue écologique.

En effet, ces pluies sont très inégalement réparties dans l’année et des

pluviométries importantes peuvent être concentrées sur des périodes très

Source : MNHN, Paris

— 431 —

courtes, liées au passage sur les îles ou à leur voisinage de perturbations

cycloniques. A Rodrigues, il peut tomber en un seul mois le 1 /3 du total

annuel. Dans l’ensemble des Mascareignes, les mois de saison chaude

(décembre à avril) reçoivent entre les 2/3 (région au Vent) et les 4/5 (région

Sous le Vent) des précipitations de l’année. A La Réunion, et dans la

zone où croissent préférentiellement les espèces hétérophylles, il ne tombe

qu’entre 100 et 300 mm au cours des 7 mois de saison fraîche. Comme les

températures moyennes du mois le plus froid varient entre 15 et 20°, on

conçoit que dans cette région, il règne chaque année plusieurs mois écolo¬

giquement secs malgré la quantité totale annuelle de pluies relativement

importante.

Il faut ajouter que les pentes toujours fortes rendent le ruissellement

important et qu’une bonne partie de l’eau s’infiltre profondément dans un

substratum perméable en grand.

Autant qu’on puisse en juger d’après leur répartition actuelle, notam¬

ment à La Réunion, le caractère plus ou moins xérophile des espèces hétéro¬

phylles est souligné par le fait qu’elles se maintiennent uniquement sur des

falaises abruptes et très ensoleillées, sur des crêtes exposées, donc dans des

milieux presque constamment secs. Il est remarquable de constater que les

quelques espèces xérophiles qui s’aventurent en zone humide ( Elædendron ,

Gaslonia, Zanthoxylum, Scolopià) ne prospèrent que sur des coulées de

laves récentes encore intactes, très perméables. Malgré l’humidité du climat,

il semble qu’elles puissent se développer grâce à la sécheresse relative du

substrat. On ne trouve effectivement jamais de jeunes individus de ces

espèces dans les forêts climaciques hygrophiles établies sur des sols évolués

et pourtant situées dans le même contexte climatique.

Certaines espèces citées dans nos listes ( Aphloia , Doratoxylon et

Molinæà) ne manifestent pas d’hétérophyllie dans la forêt hygrophile.

Mais lorsqu’elles se développent dans la zone plus sèche, elles présentent

une forme juvénile microphylle. Ces 3 espèces ne sont donc hétérophylles

que lorsque leur habitat devient plus sec et tend vers la limite inférieure de

leurs besoins hydriques.

IV. — DISTRIBUTION TAXONOMIQUE DE L’HÉTÉROPHYLLIE

Dans les listes ci-dessus, on voit que l’hétérophyllie apparaît dans un

large éventail de familles allant des Urticacées aux Composées. Toutes les

espèces citées sont arborescentes ou arbustives, sauf les Asclépiadacées

qui sont des lianes ligneuses.

Ce type d’hétérophyllie semble donc apparaître exclusivement chez

des plantes ligneuses. Nous n’avons pas trouvé aux Mascareignes d’espèces

herbacées hétérophylles. (Balfour a décrit une Composée herbacée,

vivace, de Rodrigues ( Abrotanella rhynchocarpà), qui serait hétérophylle.

Les feuilles sont d’abord simples puis progressivement disséquées, donc

une succession inverse des autres espèces. Cette plante n’a jamais été

retrouvée depuis Balfour).

Source : MNHN, Paris

— 432 —

Les plantes hétérophylles sont également toutes sempervirentes.

Certaines peuvent se défeuiller partiellement à un rythme bi- ou tri-sannuel.

L’absence d’hétérophyllie chez les Ptéridophytes et les Monocotylé-

dones semble être liée au manque ou à la rareté d'espèces ligneuses dans

ces groupes.

Les Sterculiacées et les Rubiacées ont chacune 4 espèces hétérophylles 1

mais il s’agit de familles ayant la plus grande richesse spécifique aux Masca¬

reignes et ce sont presque exclusivement des plantes ligneuses.

La rareté des Légumineuses (une seule espèce) est en rapport avec le

petit nombre d’espèces indigènes.

Certains taxons ne sont représentés dans les Mascareignes que par

des espèces hétérophylles : Mathurina (Turnéracées), Fœlidia (Lécythi-

dacées), Clerodendron (Verbénacées).

Un certain nombre de genres ont à la fois des espèces hétérophylles

et d’autres qui ne le sont pas.

Dombeya: D. populnea et D. acutangula, hétérophylles; D. pilosa,

D. elegans, D. reclinata, etc. sont des espèces à feuilles juvéniles souvent

plus grandes que les adultes.

Sideroxylon : S. galeatus de Rodrigues, hétérophylle, alors que d’autres

espèces comme S. borbonicum et majus ne le sont pas.

Erythroxylon : E. hypericifolium est hétérophylle (feuilles adultes nano-

phylles et feuilles juvéniles leptophylles dans la classification de Raunkiaer

et E. laurifolium a des feuilles toutes mésophylles.

Quivisia: Q. heterophylla... opposée à Q. decandra.

Diospyros: D. diversifolia est une espèce hétérophylle de Rodrigues

tandis que D. melanida , de Maurice et de La Réunion, n’est pas hétérophylle.

On voit donc que la microphyllie juvénile se rencontre dans des familles

très diverses et ne concerne que certaines espèces au sein d’un genre. Des

espèces d’un même genre peuvent avoir des formes juvéniles de type diffé¬

rent : l’un des Clerodendron est linéarisé, l’autre est disséqué; de même

pour Dombeya aff. ferruginea opposé à D. populnea.

L’hétérophyllie se manifeste de façon indépendante chez chacune

de nos espèces. C’est un caractère de niveau spécifique donc d’acquisition

relativement récente. Son existence chez un aussi grand nombre d’espèces

très diverses ne peut s’expliquer par des affinités phylogéniques. On pourrait

plutôt la considérer comme une manifestation de la spéciation.

V. — SIGNIFICATION DE L’HÉTÉROPHYLLIE

I. RELATION AVEC LES BESOINS HYDRIQUES

Si nous comparons l’écologie des espèces hétérophylles et normales

dans chacun des 5 genres précédents ( Dombeya , etc.), la liaison entre

hétérophyllie et xérophilie apparaît nettement. Dans chaque genre les

1. Coffea vaughani Leroy, endémique de Maurice, semble avoir aussi une forme juvénile

± linéarisée.

Source : MNHN, Paris

— 433 —

PI. 3. — 1, Carissa xylopicron; 2, Fernelia buxifolia; 3, Erythroxylum hypericifolium; 4, Scutia

commersonii ; 5, Securinega durissima; 6, Diospyros diversifolia; 7, Olax psittacorum;

8, Bremonliera ammoxylon; 9, Eugenia colinifolia; 10, Pleurostylia pachyphloca; ll.Psiadia

coronopus; 12, Tylophora lævigata; 13, Clcrodcndron hctcrophyllum; 14, Elæodendron

orientale; 15, Fœtidia mauritiana; 16, Gymnosporia trigyna; 17, Pyrostria trilocularis;

18, Tanulepis sphenophylla; 19, Secamone saligna; 20, Tcrminalia bentzoe; 21, Stillingia

lineata. (Chaque espèce est représentée par un rameau adulte à gauche et juvénile à droite).

Source : MNHN, Paris

— 434 —

espèces hétérophylles sont limitées aux régions xérothermiques alors que

les espèces normales croissent dans les forêts hygrophiles. La même liaison

se retrouve chez Aphloia, Doratoxylon et Molinæa qui ne sont hétérophylles

que dans les stations les plus sèches de leur aire. En fait, sur 48 espèces

hétérophylles, 5 seulement sont franchement hygrophiles : Grangeria

borbonica, Maillardia borbonica. Ficus morifolia. Hibiscus liliiflorus et

Acacia heterophylla. Dans 90 % des cas la microphyllie des stades juvéniles

est donc bien liée à une xérophilie plus ou moins marquée.

Cette relation a déjà été soulignée par Vaughan & Wiehe (1939)

en comparant les dimensions foliaires de quelques espèces de l’île Maurice

vivant à la fois à basse et à haute altitude dans un climat plus humide.

Pour ces auteurs, ce type d’hétérophyllie peut être considéré comme un

caractère xéromorphique.

Quel que soit le type de modification (linéarisation, dissection, etc.)

des feuilles juvéniles, le résultat pour toutes les espèces est une réduction

de la surface foliaire chez les plantes juvéniles par rapport aux adultes.

Les quelques données ci-dessous le montrent clairement :

Espèces

Surface

DE LA FEUILLE

ADULTE

(mm 2 )

Surface

DE LA FEUILLE

JUVÉNILE

(mm 2 )

Rapport

Diospyros divers!folia .

610

env. 14

Mathurina pendutiflora .

1 850

200

env. 9

Scolopia heterophylla .

1 700

env. 42

Securinega durissima .

700

env. 35

Ruizia variabilis .

3000

600

env. 5

La modification juvénile pourrait donc être liée à l’économie de l’eau

à ce stade du développement. Étant donné le biotope de ces espèces, l’ali¬

mentation des jeunes plants à enracinement superficiel est fréquemment

déficiente alors que les adultes au système racinaire plus développé et plus

profond se trouvent rarement en situation critique.

La réduction de la surface foliaire entraîne une diminution de la

transpiration et favorise ainsi la survie des plantules, pendant la phase

d’installation du système racinaire. La phase juvénile correspondrait donc

à la période où le système racinaire est incapable d’assurer une alimen¬

tation en eau suffisante.

2. CARACTÈRE HÉRÉDITAIRE OU ACCOMODAT

Chez Aphloia et Molinæa, la modification n’a été observée qu’en

zone sèche et seulement sur des plantules. Les rejets ont des feuilles de

type adulte. Les plantules à feuilles disséquées de ces deux espèces ne

seraient donc que les accomodats à la sécheresse.

Source : MNHN, Paris

— 435 —

Si au niveau de la plantule et des jeunes individus la microphyllie

peut s’expliquer par un phénomène d’accomodat, il n’en va plus de même

pour les rejets de souche qui eux aussi présentent la forme juvénile, chez

toutes les autres espèces hétérophylles. Dans le cas d’un arbre coupé, les

rejets sont typiquement juvéniles 1 bien que leur alimentation en eau soit

surabondante.

Il faut alors admettre que la microphyllie juvénile est une différen¬

ciation endogène qui persiste durant toute la vie de la plante.

La morphologie juvénile manifeste la même indépendance envers le

milieu au niveau des plantules : elles restent microphylles même lorsque

l’alimentation est abondante. Nous avons vérifié ceci sur des jeunes Dombeya

populnea, Scolopia heterophylla, Zanlhoxylum heterophyllum et Fœtidia

mauritiana, en culture. (Il en est certainement de même chez toutes les

espèces ayant à la fois des plantules et des rejets de type juvénile).

L’hétérophyllie apparaît donc comme une constante taxonomique

chez toutes ces espèces.

On peut penser que ce caractère a été sélectionné par le milieu en

raison de sa valeur de survie pour la plante jeune et qu’il est maintenant

fixé « génétiquement ». C’est un caractère héréditaire dont l’expression

ne dépend plus du milieu : seule la durée de sa manifestation y est sou¬

mise. La phase juvénile peut être réduite à quelques années dans un milieu

favorable à la croissance ou au contraire durer plusieurs dizaines d’années

dans un biotope défavorable.

L’endémicité des espèces hétérophylles (toutes sauf Aphloia lheæformis,

Doratoxylon apetalum et Ludia mauritiana qui existent aussi à Madagascar 2

prouve que l’hétérophyllie est apparue sur place et s’est inscrite dans leur

patrimoine héréditaire au cours de la spéciation sur ces îles.

La plupart des genres sont représentés hors des Mascareignes par

des espèces non hétérophylles.

Pour expliquer l’origine du phénomène, il ne semble pas nécessaire

d’invoquer un climat différent dans le passé, puisque l’hétérophyllie est

reliée de façon significative au biotope actuel des zones les plus sèches

des Mascareignes.

3. UN CAS DE NÉOTÉNIE?

Chez toutes les espèces, sauf une, Carissa xylopicron, la floraison n'a

jamais lieu pendant la phase microphylle typique telle qu’on l’observe dans

les premières années suivant la germination. Dans les conditions extrêmes

de la Plaine Corail à Rodrigues, on peut estimer l’âge de certains individus

morphologiquement juvéniles à plus de 50 ans. Nous ne les avons jamais

trouvés en fieurs ou en fruits.

1. Vérifié sur Malhurina penduliflora, les 2 espèces de Cterodendron, et Vitis mappia

(qui est une espèce arborescente du type « arbre-bouteille »).

2. Aphloia et Ludia n'y sont pas hétérophylles; Capuron signale un cas d'hétérophyllie

chez Doratoxylon : forme de jeunesse à folioles disséquées; quelques plantules de ce type ont

également été trouvées aux Mascareignes.

Source : MNHN, Paris

— 436 —

Un seul individu de Carissa, typiquement juvénile, a été trouvé en

boutons floraux. Un tel cas de néoténie semble très rare, même chez cette

espèce, où il n’a été observé qu’une fois.

En général, la floraison ne se produit que sur les rameaux portant

des feuilles proches des dimensions normales telles qu’on les trouve dans

les stations plus favorables à la végétation.

La durée de la phase microphylle est alors réduite à quelques années.

La transition vers la phase adulte n’est pas brutale, mais se réalise par

toute une série de formes intermédiaires.

A quel moment se produit l’induction florale? Nous avons observé

qu’elle peut se produire sur les formes de transition les plus proches de la

forme adulte définitive. Chez Dombeya acuiangula, quatre espèces ont été

décrites à partir de ces différentes formes. Nous n'en retenons plus qu’une,

basée sur la forme définitive. Scolopia helerophylla montre aussi des varia¬

tions de ce type. En zone sèche, les individus fertiles ont des feuilles d’assez

grande taille, de forme presque circulaire (PI. 1, 1). En zone humide, par

contre, les arbres de 10-15 m fleurissant et fructifiant normalement ont des

feuilles qui restent intermédiaires entre la forme microphylle et la forme

adulte circulaire. Tout ce passe comme si cette espèce n’atteint pas son stade

de complet développement morphologique en milieu humide alors qu’elle

l’atteint en zone sèche. Des graines prélevées dans les deux milieux donnent

des plantules identiques, microphylles. On peut considérer ces cas comme

une tendance vers la néoténie.

4. CAS DES ESPÈCES A TENDANCE HYGROPHILE

Les observations précédentes sont valables pour la majorité des espèces,

celles qui sont xérophiles et dont l’hétérophyllie est un caractère fixé.

Nous avons déjà parlé des espèces qui ne sont hétérophylles que dans

les stations où un déficit hydrique commence à se manifester : Aphloia.

Molinæa. Ces plantes n’étant pas hétérophylles dans un biotope humide,

on peut se demander si la sélection de ce caractère n’est pas en cours dans

leurs stations limites. Si la microphyllie des plantules n’est réellement

qu’un accomodat à ces biotopes particuliers, les graines de ces espèces,

semées en milieu humide, ne devraient donner que des plantules normales,

c’est-à-dire développant très rapidement la forme foliaire adulte.

De telles vérifications expérimentales sont encore nécessaires avant

de conclure au sujet de ces plantes.

Le comportement de Doratoxylon est très voisin, mais contrairement

aux deux espèces précédentes, ses rejets sont également microphylles. Il

ne peut s’agir ici d’accomodats. Chez cette espèce, la différenciation entre

plantes de zone humide et de zone sèche est donc plus poussée. Il n’y a

pas, cependant, dans la morphologie florale, de différences permettant de

distinguer des taxons dans cet ensemble.

Que dire des espèces hétérophylles de forêt humide? L’hétérophyllie

du Tamarin des Hauts (Acacia helerophylla) est bien connue. La phyllo-

Source : MNHN, Paris

— 437

PI. 4. — I, Clerodendron laciniatum; 2, Quivisia heterophyila; 3, Aphloia theiformis; 4, Dom-

beya aculangula; 5, Hibiscus columnaris; 6, Hibiscus liiiiflorus; 7, Zanthoxylum hetcro-

phyllum; 8. Acacia heterophylla. (Chaque espèce est représentée par un rameau adulte

à gauche et juvénile à droite.)

dinisation précoce, qui se retrouve chez tout un groupe d’espèces austra¬

liennes, est interprétée comme une adaptation à la sécheresse. C’est une

constante phylogénique et les feuilles de jeunesse bipennées sont le « souve¬

nir » d’un caractère ancestral (Vassal, 1972). Grâce à la plasticité que

manifeste le groupe des Acacia à phyllodes, l’espèce de La Réunion croît

en milieu humide à moyenne altitude en conservant le caractère acquis

au cours de l’évolution.

Source : MNHN, Paris

— 438 —

Chez cette espèce l'hétérophyllie est donc de nature totalement diffé¬

rente de celle des autres espèces, puisque c’est la phase adulte qui est ici

modifiée et la feuille juvénile bipennée qui est « normale ». Il n’y a qu’une

ressemblance superficielle avec d’autres espèces hétérophylles ayant des

feuilles juvéniles complexes et adultes simples.

Il ne reste donc que G ranger ia borbonica , Maillardia borbonica, Ficus

morifolia et Hibiscus lilliiflorus. La modification des feuilles juvéniles est-

elle bien une xéromorphose et non pas une ressemblance superficielle avec

les autres espèces hétérophylles?

Si ces espèces sont devenues hétérophylles dans un milieu plus xérique

on comprend qu’elles puissent conserver ce caractère dans leur biotope

actuel. La nature xéromorphe de la microphyllie juvénile est masquée,

dans ce biotope où elle a perdu sa valeur adaptative. Il faudrait alors sup¬

poser des variations climatiques dans le passé. Nous n’avons pas d’expli¬

cation satisfaisante à proposer pour ces espèces.

VI. — LA MICROPHYLLIE JUVÉNILE HORS DES MASCAREIGNES

Si l’hypothèse de la sélection par le milieu est exacte, on doit retrouver

le phénomène dans d’autres régions à caractères climatiques semblables.

Dans le pays le plus proche, Madagascar, ce type d’hétérophyllie

a été peu signalé (Stereospermum variabile, Doraioxylon apeialum, Ter-

minalia sp.). Ceci est peut-être dû en grande partie à la complexité de la

flore, moins bien explorée dans le détail que celle relativement pauvre des

Mascareignes. Dans les provinces occidentales, à climat se rapprochant

le plus de celui des Mascareignes, il est probable que le phénomène est

plus fréquent qu’il ne paraît. Il serait à rechercher d’abord chez les espèces

qui sont encore sempervirentes sous ce climat.

L’hétérophyllie est également signalée en Nouvelle-Zélande dont le

climat est cependant bien différent de celui de notre archipel. Elle se super¬

pose, pour un certain nombre d’espèces, à une modification très caracté¬

ristique du port des jeunes désigné sous le nom de « buisson divariqué »

(Cockayne, 1911, cité par Philipson, 1963). Une microphyllie juvénile

du type de celle des Mascareignes ne se manifeste que chez un petit nombre

d’espèces, et l’hétérophyllie de certaines d’entre elles est encore compliquée

de tropophilie. Les auteurs qui se sont intéressés à ce problème ont des

opinions assez divergentes sur la signification des formes juvéniles.

Cockayne suggère que « le dimorphisme rappelle une période ancienne

où les espèces étaient soumises à des conditions écologiques différentes

(sécheresse plus grande) des conditions actuelles » (ce qui pourrait corres¬

pondre aux espèces hétérophylles-hygrophiles des Mascareignes). Aucune

liaison avec l’un ou l’autre des facteurs du climat n’apparaît évidente à

Went (1971) qui pense qu’il ne peut s’agir d’une adaptation au milieu.

Wardle (1963) admet cependant que le phénomène est une réponse

à des conditions actuelles d’un environnement plutôt sec. Mais il semble

Source : MNHN, Paris

— 439 —

que la liaison avec les conditions de milieu apparaisse moins nettement

que dans les Mascareignes.

En Nouvelle-Calédonie (Virot, 1956), le phénomène est également

signalé. Là, le climat est plus proche de celui des Mascareignes. Il est donc

probable que les cas de microphyllie juvénile soient du même type que

les nôtres.

En résumé, les observations se rapportant à l’hétérophyllie faites

dans d’autres territoires phytogéographiques sont encore trop fragmentaires

pour qu’on puisse affirmer qu’il s’agit d’un phénomène identique à la

microphyllie juvénile qui se manifeste dans les Mascareignes.

CONCLUSION

Dans cette étude de l’hétérophyllie au sens restreint où nous l’en¬

tendons, nous n’avons abordé que l’aspect biogéographique du phénomène

et l’aspect physiologique accessible à l’observation directe (présence de

rejets microphylles et modalités de réapparition du stade juvénile).

L'étude du mécanisme de cette métamorphose n’est évidemment

possible que par des interventions expérimentales, greffes, transplantations,

comme celles réalisées par divers auteurs sur d’autres espèces (Doorenbos,

1954, sur le lierre, en particulier).

De même, le mode de transmission de l’hétérophyllie, caractère héré¬

ditaire, n’est pas élucidé. A quel niveau se situe ce caractère parmi l’ensemble

des facteurs héréditaires? Peut-on penser que le milieu a sélectionné chez

toutes ces espèces les mutations favorables? L’hypothèse d’un déterminisme

purement génique de l’hétérophyllie se heurte à la faible probabilité de

telles mutations parallèles dans une quarantaine d’espèces appartenant à

des groupes taxonomiques très divers (Went, 1971). Il faudrait donc envi¬

sager un mécanisme héréditaire non chromosomique.

L’analyse biogéographique permet en tout cas d’attribuer au milieu

le déterminisme d'ensemble du phénomène. La majorité des espèces hétéro-

phylles sont inféodées à un milieu où leur forme juvénile microphylle a

une valeur adaptative certaine.

Dans les îles Mascareignes, l’hétérophyllie apparaît comme une forme

biologique particulière, adaptée au climat des régions Sous-le-Vent.

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Source : MNHN, Paris

Adansonia,

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ÉTUDE HISTO-ANATOMIQUE

DES COTYLÉDONS DE CERTAINES LÉGUMINEUSES

(ONOBRYCHIS Adans., CORONILLA L., TRIFOLIUM L.)

par C. Toma

Résumé : L’auteur analyse la structure des cotylédons chez 34 espèces de Légu¬

mineuses (appartenant à 3 genres : Onobrychis Adans., Coronilla L., Trifolium L.),

avant et après la germination de la semence, jusqu’à leur verdissement et enfin leur chute.

Parmi les caractères étudiés l’auteur mentionne nettement la structure de l’épiderme

vu de face (qui diffère d’après dimensions, forme, contour des parois latérales, etc. ;

toutes les espèces étudiées ont des cotylédons amphistomatiques) et la structure du méso-

phylle (on fait les constatations suivantes : chez la semence en état de repos le méso-

phylle apparaît plus ou moins homogène, souvent d’aspect palissadique; pendant la

sortie du cotylédon à la lumière, le mésophylle manifeste une tendance à la différenciation

en tissu palissadique et tissu lacuneux). Chez certaines espèces des genres Onobrychis

et Coronilla le mésophylle est de type plus ou moins inégal-équifacial, tandis que toutes

les espèces de Trifolium ont un mésophylle de type dorsiventral.

INTRODUCTION ET HISTORIQUE

Dans notre étude sur la morphologie des plantules des genres Ono¬

brychis, Coronilla et Trifolium ( 16 ) nous avons mis en évidence certaines

différences visibles et constantes dans la structure des cotylédons, concer¬

nant la forme générale du limbe, ses dimensions et celles du pétiole (cf.

Tableau), le type de nervation, etc.

Dans cet article nous continuons cette analyse structurale en insistant

sur les caractères de l’épiderme. La mise en évidence des particularités

histo-anatomiques des cotylédons au niveau spécifique, peut apporter des

critères diagnostiques et écologiques intéressants. L’étude anatomique des

cotylédons présente également un intérêt dans l’explication de leur histo¬

genèse; se développant non pas sur le cône végétatif, comme les feuilles,

mais dans le proembryon, les cotylédons ont une structure anatomique

spéciale, en particulier au niveau de l’épiderme.

Sur la morphologie des cotylédons de différentes plantes, il existe

une riche littérature. Dans certains ouvrages les cotylédons sont étudiés

Source : MNHN, Paris

— 442

surtout en liaison avec les problèmes de systématique, phylogénie et embryo¬

logie; dans d’autres, du point de vue de leur fonction, de la biologie de

leur développement et de la germination. Dans la première catégorie

mentionnons les travaux de Vasilitchenko (22), Serebriakow (13),

Compton (2), Zacharevitch (23), Auer (1), Csapody (3), etc.

Les données d’ordre anatomiques sur les cotylédons se trouvent tant

dans des ouvrages assez anciens (4, 5, 7, 9, 11), ou plus récents (1, 14, 23).

Celles qui concernent la structure des cotylédons des Leguminosæ

sont encore peu nombreuses (5, 7, 9, 11, 14, 15) et restreintes à quelques

espèces : Arachis, Lupinus, Phaseolus, Pisum, Trigonella, etc. Les études

sur l’épiderme cotylédonaire sont relativement peu nombreuses (1, 15, 23)

et concernent, le plus souvent, d’autres familles. Dans les ouvrages à carac¬

tère monographique (6, 8, 12) la structure du cotylédon est généralement

étudiée dans la semence, sans poursuivre l’évolution jusqu’à la chute du

cotylédon. Il résulte, de cette revue bibliographique, qu’il n’existe jusqu’à

présent aucun travail sur l’anatomie comparée des cotylédons des trois

genres que nous avons étudiés.

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Nous avons analysé les cotylédons tant avant la germination de la

semence qu’après, jusqu’à leur verdissement et ensuite à leur chute. Le

matériel, provenant de 34 espèces (cf. Tableau), a été fixé et conservé dans

l’alcool à 70°. Les coupes ont été effectuées sur les semences en état de

repos (épaisseur, 7 n) et sur des cotylédons fixés (épaisseur, 5-10 n), pro¬

venant de plantules à différentes étapes de l’organogenèse. Les coupes

(obtenues à l’aide du microtome Minot, à paraffine) proviennent de la

portion médiane du limbe cotylédonaire. L’épiderme, qui se détache très

difficilement des cotylédons, a été décrit d’après la méthode utilisée pour la

description de l’épiderme foliaire (19). Les dessins (groupés en 11 planches)

ont été exécutés au microscope L-Zeiss, à l’aide du miroir de projection

(Projektionszeichenspiegel-VEB C. Zeiss, Jena); les dimensions des coty¬

lédons et le nombre des éléments épidermiques ramené à l’unité de surface,

sont rassemblés dans le tableau ci-après.

RÉSULTATS DES RECHERCHES

L’histoire du développement du cotylédon peut être divisée (5) en

trois étapes : le développement jusqu’à la maturité, l’état de maturité ou

la vie latente (état de repos), le développement depuis le moment où la

semence entre en germination jusqu’à la chute du cotylédon.

Dans une étude anatomique, la fin de la germination (qui, d’après

tous les auteurs (5), est le moment où ses substances de réserve sont épui¬

sées et pendant lequel l’embryon vit du produit de son activité assimila¬

trice) ne doit pas signifier la fin de la recherche (comme il arrive souvent),

Source : MNHN, Paris

— 444 —

mais celle-ci doit être poursuivie jusqu’à la fin de l’existence du cotylédon.

Dans ce travail, nous ne nous occupons pas de l’analyse des premiers âges

de l’embryon (les premières divisions cellulaires qui ont pris place dans le

sac embryonnaire), parce qu’ils ont été étudiés chez de nombreuses plantes,

et qu’en règle générale, dans le cadre d’une même famille, les processus

se déroulent d’une manière semblable. Nous ne traiterons pas non plus du

développement du contenu cellulaire, parce qu’une telle étude a été déjà

faite chez les Légumineuses même (5, 7, 14).

Chez les semences en état de repos, l’épiderme des cotylédons repré¬

sente un tissu qui rappelle un méristème constitué par de petites cellules

polygonales, isodiamétriques. Le contour des parois latérales (en plan)

est le même (droit) sur les deux faces du cotylédon. La sinuosité du contour

des cellules (vues de face), si fréquente chez celles de l’épiderme inférieur

de certaines espèces et qui apparaîtra à l’époque de la germination, est

absente dans ce stade. Dans quelques portions de l’épiderme s’esquissent

les futurs complexes stomatiques. A ce stade (donc lorsque la semence se

trouve en état de repos) les différences de configuration des cellules de

l’épiderme des cotylédons de différentes espèces sont très petites ou même

n’existent pas. On peut observer seulement une différence insignifiante

dans les dimensions des cellules des deux épidermes.

Pendant la germination des semences, dans l’épiderme des coty¬

lédons commence la division cellulaire et apparaissent les stomates (dans

des cellules qui se comportent encore, dans les semences en état de repos,

comme des cellules-mères des stomates). Les divisions cellulaires dans

l’épiderme des cotylédons et la croissance des cellules se poursuivent jus¬

qu’à la sortie des cotylédons à la surface du sol ; en même temps, les fonc¬

tions des cotylédons sont : la photosynthèse et l’échange des gaz. Alors

commence une puissante croissance de la surface du cotylédon, ce qui

active aussi, à son tour, le développement de l’épiderme.

Nous ne nous référons ensuite qu’à l’image de l’épiderme des coty¬

lédons issus à la surface du sol, donc après la germination.

1. ÉPIDERME VU DE FACE

Onobrychis Adans. (PI. 1, Tableau) : Les cellules de l’épiderme

( ± semblables à celles de la feuille (17, 18) ont un contour polygonal sur

les deux faces du cotylédon, les parois latérales modérément sinueuses ne

se rencontrant que chez quelques espèces (O. gracilis, O. transsilvanica,

O. viciifolia) et seulement sur la face inférieure. Les dimensions des cellules

ne diffèrent pas sensiblement sur les deux faces du limbe cotylédonaire,

étant toutefois plus petites chez certaines espèces (O. arenaria — la face

inférieure, O. gracilis — la face supérieure). Les cotylédons sont amphisto-

matiques, la densité des stomates par unité de surface (cf. Tableau) variant

chez les espèces étudiées : la plus grande densité se rencontre chez O. alba,

la moindre chez O. viciifolia. En ce qui concerne le nombre d’éléments

Source : MNHN, Paris

— 445 —

supérieur; Ei, épiderme inférieur.

Source : MNHN, Paris

— 446 —

Source : MNHN, Paris

— 447

épidermiques par unité de surface (cf. Tableau), on constate que, en règle

générale, l’épiderme inférieur a moins de cellules épidermiques et de sto¬

mates, seul O. transsilvanica faisant exception. Dans le même tableau on

observe que le nombre de cellules par unité de surface est plus grand chez

les espèces à grands cotylédons (O. gracilis, O. arenaria ) et inversement.

Coronilla L. (PI. 2, Tableau) : Comme chez les espèces du genre ana¬

lysé plus haut, chez Coronilla les cotylédons ont des cellules épidermiques

à contour polygonal (± semblables à celles de la feuille (18, 21), à parois

latérales ± droites (planes); seulement chez C. cretica (dans l’épiderme

inférieur) et C. varia (dans les 2 épidermes) les cellules ont les parois laté¬

rales sinueuses, l’amplitude des ondulations étant très grande chez la

dernière espèce, où les parois latérales sont même pliées en zig-zag. Quant

aux dimensions des cellules, on voit qu’il n’y a pas de variations très grandes;

à la face supérieure des cotylédons, seul C. vaginalis se distingue par des

cellules visiblement plus petites que chez les autres espèces; sur la face

inférieure les cellules sont, en règle générale, quelque peu plus petites que

sur la face opposée; à cela fait exception C. scorpioides qui a de très grandes

cellules. Les cotylédons sont amphistomatiques, la densité des stomates

par unité de surface étant moindre chez C. cretica et C. varia. En ce qui

concerne le nombre de cellules épidermiques par unité de surface (cf.

Tableau), la situation est inverse en comparaison de celle qui est décrite

pour le genre Onobrychis: en règle générale, l’épiderme inférieur a des

cellules nombreuses et plus petites, C. scorpioides faisant exception; chez

C. varia (comme chez Onobrychis viciifolia ), dans les deux épidermes les

cellules ont ± les mêmes dimensions. En rapportant le nombre de

cellules épidermiques par unité de surface aux dimensions des cotylédons,

nous observons que si chez C. scorpioides les cotylédons sont de beaucoup

plus longs et larges que chez les autres espèces, le nombre de cellules est

pourtant ± semblable à celui des autres espèces, mais leurs dimensions

sont très grandes (PI. 2); C. scorpioides est, d’ailleurs, l’espèce qui a des

cellules un peu plus nombreuses sur la face supérieure des cotylédons.

Trifolium L. (PI. 3-6, Tableau) : A l’exception de T. dubium, T. patens,

T. repens et ± T. resupinatum, T. campestre, les cotylédons des espèces

analysées ont l’épiderme supérieur formé par des cellules polygonales, à

parois latérales droites (planes) ou très faiblement courbées. Au contraire,

l’épiderme inférieur, chez la majorité des espèces étudiées, est constitué

par des cellules à parois latérales sinueuses-ondulées, les ondulations étant

d’une amplitude plus {T. dubium, T. campestre, T. patens, T. repens, T. ba-

dium, T. hybridum) ou moins (T. strepens, T. pratense, T. pallescens, T. resu¬

pinatum, T. neglectum, T. striatum, T. alpestre, T. angustifolium, T. arvense)

grande, comme dans le cas de la feuille (18, 19).

Dans toutes les espèces de Trifolium étudiées ici, les cotylédons sont

amphistomatiques, le nombre de stomates étant, en général, plus grand

dans l’épiderme inférieur. La densité maximale de stomates se rencontre

chez T. subterraneum (en particulier dans l’épiderme inférieur). En ce

Source : MNHN, Paris

— 448 —

PI. 4. — Épiderme des cotylédons vu de face chez différentes espèces de Trifolium : Es, épiderme

supérieur; Ei, épiderme inférieur.

Source : MNHN, Paris

T.alpestre T.angustifol ium T.ochroleucum

Source : MNHN, Paris

— 450 —

DIMENSIONS DES COTYLÉDONS ET NOMBRE D'ÉLÉMENTS ÉPIDERMIQUES

Espèces

Limbe

Pétiole

Épiderme

supérieur

Épiderme

inférieur

geeur

Lar¬

geur

Lon-

Cellul.

miqucs

Sto¬

mates

Cellul.

miques

Sto-

Onobrychis alba (W. et K.)

Desv.

7,50

5,00

O. arenaria (Kit.) DC. . . .

9.00

6,25

107

O. gracilis Bess.

10.00

5.50

1,00

102

7,25

4,25

O. viciifolia Scop.

8,75

5,25

—

14,00

6,00

4,00

14,00

4,00

1,00

C. scorpioides (L.) Koch . .

23,50

5,25

1.00

C. vaginalis Lam.

11,00

5,00

1.00

10.

C. varia L.

16,00

8,00

1,00

11.

Trifolium alpestre L.

3,50

2,00

12.

T. angustifoiiuni L.

5.00

1,75

13.

3.00

1,25

14.

T. badiunt Schreb.

4,25

2.00

115

15.

T. campestre Schreb.

3,75

1,50

16.

T. dubium Sibth.

4,00

1,75

17.

T. fragiferum L.

4,75

2,50

194

18.

T. hybridum L.

3,50

2,50

19.

T. incarnatum L.

8.00

4.50

4,50

20.

5.00

1.00

1,00

106

21.

2,00

1,00

1.00

238

22.

T. neglectum C.A.M.

4.00

2,50

187

23.

T. ochroleucum Huds.

6.00

2,00

187

24.

T. pallescens Schreb.

3,25

2,00

131

25.

T. patmonicum Jacq.

6,50

1,75

1.75

26.

T. païens Schreb.

6,00

3,00

3.00

27.

T. pratense L.

5,50

7,00

7.00

28.

T. repens L.

4,25

2,00

29.

T. resupinatum L.

4,75

3,00

30.

T. rubens L.

4.50

3,00

3.00

31.

T. scabrum L.

3,25

1,00

1.00

32.

T. strepens Cr.

3,25

0,50

33.

T. striatum L.

4,75

1,00

34.

T. subterraneum L.

8,75

9,25

193

1. Par unité de surface : champ microscopique (au microscope L-Zeiss) : oc. 10 x ob. 40,

c'est-à-dire S = 0,0941 mm'.

Source : MNHN, Paris

T. pallescens T. r

Source : MNHN, Paris

— 452 —

qui concerne le nombre et les dimensions des éléments épidermiques

(cf. Tableau), nous relevons les faits suivants : chez T. alpestre, T. strepens

et ± T. campestre les cellules épidermiques sont, en dimensions et nombre,

semblables dans les deux épidermes. Parmi les 24 espèces que nous

avons analysées, seuls T. badium, T. maritimum (moins chez T. campestre

et T. strepens ) ont des cellules plus nombreuses et plus petites sur la face

supérieure des cotylédons; dans toutes les autres espèces, il y a davan¬

tage de cellules à la face inférieure des cotylédons et, corrélativement,

plus de petites cellules par unité de surface (en particulier chez T.

neglectum, T. ochroleucum, T. resupinatum, T. rubens, T. subterraneum et,

moins, chez T. medium). Le nombre de stomates est, en général, tou¬

jours plus grand sur la face inférieure des cotylédons (en particulier chez

T. angustifolium, T. incarnatum, T. medium, T. neglectum). Un cas

particulier est celui de T. subterraneum, chez lequel le nombre de sto¬

mates de l’épiderme inférieur est presque 6 fois plus grand que celui

de l’épiderme opposé ; le même cas — mais concernant cette fois le nombre

de cellules épidermiques par unité de surface — s’observe aussi chez T. ochro¬

leucum, fait qui distingue nettement cette espèce de T. pannonicum , avec

laquelle, du point de vue morphologique, elle présente beaucoup de res¬

semblances. De ce point de vue, nous ne trouvons presque aucune diffé¬

rence entre T. campestre et T. strepens, espèces qui, elles aussi, se distinguent

difficilement d’après les caractères morphologiques externes. Parmi les

espèces que nous avons étudiées, T. rubens et en particulier T. medium

ont le plus grand nombre de cellules épidermiques par unité de surface, en

considérant ensemble les deux épidermes; chez la dernière espèce les cellules

se caractérisent par leurs très petites dimensions.

2. COUPE TRANSVERSALE DU COTYLÉDON

Onobrychis Adans. (PI. 7, 8) : Aussi longtemps qu’il se trouve dans la

semence (PI. 7, A ; 8, B) le mésophylle du cotylédon apparaît ± homogène,

à cellules polygonales riches en petits granules d’amidon, faiblement allongés

perpendiculairement aux deux épidermes, en particulier au supérieur, où

les cellules forment un tissu palissadique typique. A ce stade, il n’y a pas

d’espaces aérifères entre les cellules.

A la sortie du cotylédon à la lumière (PI. 8, B) le mésophylle manifeste

une tendance de différenciation en tissu palissadique et tissu lacuneux,

des espaces aérifères étant visibles parmi les cellules du dernier. A mesure

que les substances nutritives des cellules se consomment (pour les nécessités

de la croissance de la plantule), l’épaisseur du cotylédon se réduit elle-

même graduellement. Dans le cotylédon déjà foliacé, vert, assimilateur

(PI. 7, C) l’épaisseur du mésophylle est visiblement réduite en compa¬

raison de celle du cotylédon compris dans la semence; la structure du

cotylédon, à ce stade de développement, ressemble beaucoup à celle de la

feuille (17); les deux tissus, palissadique et lacuneux, s’y distinguent nette¬

ment, le dernier occupant environ deux tiers de l’épaisseur du mésophylle:

Source : MNHN, Paris

Tps

TIC

E.i

0. viaïfolia £

PI. 7. — Coupes transversales du cotylédon d'Onobrychis viciifolia : A, semence en état de

repos; B, sorti à la lumière; C, vert (avant sa chute). — E. s, épiderme supérieur; T.ps,

tissus palissadique; T.le, tissu lacuneux; !m, bois; Ib, liben; E.i, épiderme inférieur.

entre les cellules des deux tissus se trouvent de grands espaces aérifères.

Le tissu palissadique est formé par 3-4 couches de hautes cellules,

perpendiculaires à l’épiderme supérieur, riches en chloroplastes. Le tissu

lacuneux est représenté par 10-15 couches de cellules ± isodiamétriques,

arrondies, plus pauvres en chloroplastes et ayant des espaces aérifères

plus grands. Les nervures (avec des faisceaux vasculaires) ne font jamais

saillie au-dessus du niveau de l’épiderme; la nervure médiane est un peu

plus grande, tandis que de chaque côté se trouvent 4-8 nervures plus petites,

disposées symétriquement, la forme générale de la coupe transversale du

cotylédon étant, elle, asymétrique (PI. 8, A). La nervure médiane est la

seule où le bois possède plusieurs vaisseaux, tandis que dans les petites,

ceux-ci sont rares ou font défaut, les faisceaux étant réduits souvent seule¬

ment aux éléments du liber.

Les espèces d'Onobrychis étudiées diffèrent entre elles par les dimen¬

sions des cellules épidermiques, la fréquence des stomates dans les deux

épidermes, le nombre des couches de cellules dans les deux catégories

de tissus composant le mésophylle et les dimensions des cellules respectives

— donc par l’épaisseur générale des cotylédons, le nombre et l’épaisseur

des nervures, la forme générale de la coupe transversale du cotylédon, etc.

Cette constatation est mise aussi en relation avec les dimensions des coty¬

lédons (Tableau), qui chez O. gracilis sont visiblement plus grandes que

chez les autres espèces que nous avons analysées.

Coronilla L. (PL 8, 9) : Le cotylédon de la semence (avant la déchirure

du tégument) est formé (PI. 8, B) de cellules polygonales, sans espaces

Source : MNHN, Paris

C varia

T. rubens

PI. 8. — Coupes transversales du cotylédon de Onobrychis, Coronilla cl Trifolium (seulement

de la semence en état de repos) ; A, schémas; B, détails. — Es, épiderme supérieur; Ei,

épiderme inférieur; T. ps, tissu palissadique; T. le, tissu lacuneux.

aérifères entre elles, allongées perpendiculairement aux deux épidermes;

sous l’épiderme supérieur les cellules sont de beaucoup plus hautes et

étroites (le rapport : hauteur/largeur = 7/l), formant un tissu palissadique

typique qui occupe approximativement la moitié de l’épaisseur du méso-

phylle. Une fois apparu à la lumière et devenu foliacé, vert, le cotylédon

présente une structure semblable à celle de la feuille (21), le mésophylle

étant nettement différencié en tissu palissadique et tissu lacuneux (PI. 9);

les cellules ont entre elles des espaces aérifères, tandis que celles du tissu

palissadique sont relativement courtes. Bien que petites, les différences de

Source : MNHN, Paris

— 455 —

c„ri,r

C. scorpioides

chez les différentes espèces de Coronilla :

structure sont pourtant visibles dans les cotylédons aux différents stades

du développement (PI. 9, a, b, c); dans le jeune cotylédon, le tissu palis-

sadique est formé par quelques couches de cellules (PI. 9, a), présentant,

avant la chute, à peine une seule couche de cellules courtes et larges

(PI. 9, c).

Les diverses espèces que nous avons analysées diffèrent entre elles

par l’épaisseur générale des cotylédons, le nombre des couches de cellules

palissadiques, la hauteur de celles-ci, le nombre, l’épaisseur et la dispo¬

sition des nervures, etc. Dans toutes les espèces, le cotylédon a une struc¬

ture bifaciale-dorsiventrale (chez C. scorpioides s’esquisse quelquefois aussi

une couche palissadique sous l’épiderme inférieur) et les nervures ne font

pas saillie au-dessus de l’épiderme (à l’exception de C. varia, où la nervure

Source : MNHN, Paris

— 456 —

médiane présente une faible saillie à la face inférieure du cotylédon, entourée

d’une gaine parenchymatique incolore).

Trifolium L. (PI. 8, 10, 11) : Déjà dans la semence, le cotylédon a

une structure bifaciale-dorsiventrale, à tissu palissadique en 3-4 couches;

certaines cellules du tissu lacuneux (en particulier celles situées sous l’épi¬

derme inférieur) sont légèrement allongées en direction de l’épiderme;

les cellules (riches en granules d’amidon) laissent déjà place aux espaces

aérifères.

Pour les 24 espèces de Trifolium étudiées, nous ne donnons les dessins

que pour 12 d’entre elles, où l’on voit les principales différences existant

dans la structure des cotylédons.

L'épiderme a des cellules de la même forme et la même structure sur

les deux faces du cotylédon (T. subterraneum, T. hybridum, T. campeslre,

T. fragiferum), ou celles de la face supérieure sont plus grandes. Les cel¬

lules épidermiques peuvent être très petites (T. dubium, T. fragiferum,

T. incarnatum, T. pratense, ± chez T. repens, T. rubens, T. subterraneum),

petites (T. hybridum, T. medium, ± chez T. ochroleucum ) ou relativement

plus grandes (T. campestre, T. pannonicum); les dimensions différentes

des cellules doivent être rapportées, sans doute, aussi à l’épaisseur générale

du cotylédon.

Quant à l’aspect général des cotylédons, nous soulignerons le fait

que chez T. incarnatum et T. ochroleucum les cotylédons sont très épais,

tandis que chez T. subterraneum (et moins chez T. pratense) ils sont très

larges (voir aussi le tableau).

En ce qui concerne le mésophylle (qui est toujours différencié en

tissu palissadique et tissu lacuneux, comme chez la feuille (20), les varia¬

tions se réfèrent au nombre de couches de chaque tissu. Le tissu palis¬

sadique ; 2 couches (T. campestre, T. repens), 3 couches (cellules basses :

T. hybridum ; cellules ± hautes : T. pannonicum, T. fragiferum, T. pratense,

T. medium, ± T. rubens), 4 couches (T. incarnatum, T. subterraneum,

T ochroleucum, ± T. dubium). Dans sa totalité, ce tissu occupe la moitié

de l’épaisseur du mésophylle seulement chez quelques espèces (T. incar¬

natum, T. ochroleucum, T. repens, T. dubium)-, chez les autres espèces

le tissu lacuneux domine quantitativement. Le tissu lacuneux ; 4-5 couches

(T. campestre, T. dubium, T. ochroleucum), 5-7 couches (T. fragiferum,

T. hybridum, T. incarnatum, T. medium, T. pannonicum), 6-8 couches

(T. subterraneum, T. pratense. T. rubens).

Chez quelques espèces s’esquisse aussi un tissu palissadique sous

l’épiderme inférieur, représenté par 1 ( T. pannonicum, T. ochroleucum, etc.),

2 (T. incarnatum) couches de cellules courtes, mais orientées perpendi¬

culairement à l’épiderme.

En ce qui concerne le nombre et les dimensions des faisceaux vascu¬

laires (les nervures), on observe des variations très grandes, liées souvent

directement à la forme (16) et aux dimensions des cotylédons (Tableau) :

1 (rarement 2 latéraux extrêmement petits : T. dubium), 3 (T. campestre),

5 (T. pannonicum, T. repens), 6 égaux (T. fragiferum) ou de différentes

Source : MNHN, Paris

— 457 —

dimensions (T. ochroleucum, T. pralense), 8 de différentes dimensions

(T. hybridum, T. rubens, T. medium), 13 de différentes dimensions (T. in-

carnatum ), 16-17 de différentes dimensions (T. sublerraneum). Le plus

souvent, le faisceau médian est plus épais, mais il n'est jamais saillant

au-dessus de l’épiderme. Comme dans le cas des deux autres genres analysés,

les grands faisceaux sont de type collatéral, les petits faisceaux ne conten-

nant que des éléments de liber; chez toutes les espèces, les faisceaux vascu¬

laires sont entourés d’une gaine parenchymatique incolore.

DISCUSSIONS ET CONCLUSIONS

L’épiderme des cotylédons se différencie déjà dans la semence, pen¬

dant la formation de l’embryon. Chez les semences en état de repos toutes

les cellules épidermiques des cotylédons ont le caractère méristématique;

à ce stade, seules les cellules-mères des stomates sont visibles. Pendant la

germination de la semence, dans l’épiderme des cotylédons se différencient

tant les cellules épidermiques, que les stomates.

Le plus souvent, les cellules des deux faces du cotylédon diffèrent

entre elles par les dimensions, forme, contour des parois latérales; en

règle générale, les cellules de l’épiderme inférieur sont plus grandes (à

l’exception des espèces de Coronilla) et ont des parois latérales ondulées.

Un petit nombre des espèces étudiées a des cellules épidermiques à parois

latérales planes ( Onobrychis alba, O. arenaria, Coronilla vaginalis, C. scor-

pioides. Trifolium fragiferum, T. medium, T. negleclum, T. seabrum, T. sub-

terraneum, T. maritimum, T. rubens) ou, au contraire, ondulées sur les

deux faces du cotylédon (Coronilla varia. Trifolium dubium, T. païens,

T. repens, etc.). Toutes les espèces que nous avons analysées ont des coty¬

lédons amphistomatiques, la densité des stomates étant, en général, plus

grande soit dans l’épiderme supérieur (Onobrychis), soit dans l’épiderme

inférieur (Trifolium). On remarque particulièrement T. sublerraneum,

chez lequel le nombre de stomates de l’épiderme inférieur est presque

6 fois plus grand que dans l’épiderme supérieur; la même remarque — mais

concernant le nombre de cellules épidermiques par unité de surface —

peut être faite pour T. ochroleucum.

Parmi les espèces étudiées, T. rubens et en particulier T. medium ont

le plus grand nombre de cellules épidermiques par unité de surface, si l’on

considère ensemble les deux épidermes, les cellules de T. medium étant

aussi caractérisées par des dimensions très petites.

De l’analyse de l’épiderme vu de face, chez les espèces des trois genres

étudiés, il résulte qu’il existe une série de particularités de structure, d’après

lesquelles les espèces appartenant à un même genre peuvent être distinguées

les unes des autres : la forme générale des cellules, le contour des parois

latérales et, en particulier, les dimensions et le nombre de cellules épider¬

miques et de stomates par unité de surface.

Source : MNHN, Paris

— 458 —

En ce qui concerne la structure du mésophylle, on fait les constatations

suivantes : chez la semence en état de repos, le mésophylle du cotylédon

apparaît ± homogène, souvent d’aspect palissadique (aucun des ouvrages

spécialisés consultés ne parle de structure palissadique du mésophylle du

cotylédon de la semence en état de repos); avec l’apparition du cotylédon

à la lumière, le mésophylle manifeste une tendance à la différenciation en

tissu palissadique et tissu Iacuneux. Chez certaines espèces des genres

Onobrychis et Coronilla le mésophylle est de type ± inégal-équifacial

Source : MNHN, Paris

— 459 —

T.dubium T pratense T. medium

PI. II. — Coupes transversales du cotylédon vert, chez différentes espèces de Trifolium :

Es, épiderme supérieur; Ei, épiderme inférieur; T. ps, tissu palissadique; T. le, tissu lacu-

neux; Im, bois; Ib, liber; fc, faisceaux libéro-ligneux.

(isolatéral), tandis que toutes les espèces de Trifolium ont le mésophylle

de type dorsiventral.

En ce qui concerne le nombre et les dimensions des faisceaux vascu¬

laires (nervures) on observe de très grandes variations, en liaison souvent

avec la forme et les dimensions des cotylédons.

Par conséquent, les espèces de Leguminosæ étudiées dans ce travail

diffèrent entre elles par les dimensions des cellules épidermiques, la fré-

Source : MNHN, Paris

— 460 —

quence des stomates dans les deux épidermes, le nombre de couches de

cellules dans les deux catégories de tissus composant le mésophylle et par

les dimensions des cellules respectives — donc par l’épaisseur générale

des cotylédons, le nombre et l’épaisseur des nervures, la forme générale

de la coupe transversale du cotylédon.

Ces 34 espèces de Légumineuses : 5 Onobrychis, 5 Coronilla et 24 Tri¬

folium (Tableau, PI. 1-11) sont toutes présentes dans la flore spontanée

de la Roumanie.

L’étude complète de la structure de la racine, de la tige, de la feuille,

des stipules et des cotylédons, que nous avons faites sur ces trois genres

de Leguminosæ (16-21) apporte donc de nombreux caractères qui, s’ajoutant

à ceux de la morphologie externe, permettent de distinguer les espèces

plus facilement.

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Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 15 (4) : 463-469, 1976.

SUR LA PRÉSENCE A MADAGASCAR

D'UN GENRE ENDÉMIQUE D’ÉRIOCAULACÉES :

MOLDENKEANTHUS

par Ph. Morat

En 1955, la Flore de Madagascar et des Comores de H. Humbert

s’enrichissait d’un nouveau volume : les Eriocaulacées, rédigé par

H. N. Moldenke.

Les récoltes faites jusqu’à cette date permettent à l’auteur de recon¬

naître à Madagascar 4 genres d’importance très inégale :

Eriocaulon comprenait 17 espèces 1 (en excluant E. sollyanum Royle

d’extension paléotropicale mais de présence douteuse dans la Grande Ile),

Mesanthemum était représenté par deux espèces endémiques tandis que

Pæpalanthus et Syngonanthus étaient monospécifiques.

L’étude complète des récoltes entreposées au Laboratoire de Phané-

rogamie du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris élargira très

sensiblement les dimensions de la famille à Madagascar. Le genre Erio¬

caulon, en particulier, s'agrandira de quelques espèces nouvelles au moins

pour le territoire si ce n’est pour la science 2 .

D’autres échantillons, tels Bosser 19567 et Morat 4263 récoltés à 10 ans

d’intervalle en provenance d’une même localité (Massif de l’Itremo, altitude

1 600 m, domaine du Centre) dans un milieu identique (sables temporaire¬

ment humides) correspondent à une espèce remarquable qui se présente

ainsi :

Plante minuscule, acaule, cespiteuse, haute de 5 à 13 mm (pédoncules

floraux non compris), vivace. Souche recouverte d’un feutrage de longs

poils fins argentés. Feuilles ternes, grisâtres, les plus anciennes brunes,

de 4 à 7 mm de longueur sur 0,5 mm de largeur subaiguës et parsemées de

quelques poils.

Pédoncules floraux nombreux, de 5 à 30 mm de hauteur densément

couverts de longs poils glanduleux, et entourés à la base d’une bractée

1. Dans la mesure où ce chiffre correspond à de bonnes espèces, car H.N. Moldenke

souligne déjà les affinités très étroites entre d'une part E. bifistulosum Van Heurck & Muell.

Arg. et l'espèce américaine E. metanocephalum Kunth, et d'autre part entre E. heterochiton

Korn, E. mulalum Brown et E. mokalense Moldenke.

2. Ces espèces ne pourront être nommées ou décrites qu'après consultation des herbiers

d’Amérique, région où la famille est le mieux représentée.

Source : MNHN, Paris

— 464 —

engainante se prolongeant latéralement par un limbe triangulaire étroit

de 5 mm de longueur, et recouverte des mêmes poils glanduleux.

Capitule petit, de 2 à 2,5 mm de diamètre; bractées de l’involucre

(9 à 11) papyracées, de 3 mm de hauteur; réceptacle poilu, mais sans bractées

florales, comprenant 5 à 6 fleurs dont 1 à 2 fleurs mâles au centre entourées

de 4 à 5 fleurs femelles.

Fleur <? : 3 sépales soudés à la base jusqu’au milieu de leur hauteur;

3 pétales soudés en entonnoir courtement trilobé au sommet et portant

3 étamines réduites à des anthères bithèques rigoureusement sessiles,

insérées aux extrémités des lobes corollins, incurvées 1 à l’intérieur de

l’entonnoir; reste avorté des carpelles présent.

Fleur Ç : 3 sépales libres, 3 pétales libres jusqu’à la base mais dont

les sommets sont légèrement recouvrant sur leurs marges et adhèrent

fortement à chacune des 3 branches respectives du style; ovaire de 3 car¬

pelles soudés, surmonté d’un style court cylindrique se divisant rapidement

en 3 lobes rubanés d’abord divergents, puis jointifs au sommet par leurs

stigmates; appendices du style absents.

Akènes ellipsoïdes à parois brunes et striées de 0,3 mm de longueur.

Par les 3 étamines et les pétales soudés des fleurs cî, cette espèce se

range indubitablement dans la sous-famille des Pæpalanthoidées. Mais

quelle appartenance générique lui attribuer?

En utilisant la clé des genres proposée par W. Ruhland en 1903 et

reprise par lui en 1930 sans changement notable, la présence d’étamines

bithèques dans la fleur cî, de pétales libres dans la fleur $, place cette espèce

près des Leiothrix ou des Pæpalanlhus. Or, toujours d’après W. Ruhland,

ces deux genres se distinguent de la façon suivante :

« poils du périgone et des bractées très obtus, rarement obtiuscules, granuleux à

l’intérieur, souvent tuberculés et appendices du style insérés à l'intérieur des stigmates

et à la même hauteur qu'eux sur un style rond . Pæpalanlhus

« poils du périgone et des bractées toujours très aigus, lisses à l’intérieur et jamais

granuleux; appendices très visiblement insérés toujours plus bas que les stigmates sur

un style triangulaire . Leiothrix

Le premier caractère concernant les poils du périgone — qui sont

ici pointus et à parois lisses — rapproche l’espèce des Leiothrix tandis que

le style — rond dans le cas présent — la rapproche des Pæpalanlhus. Mais

ce sont là des caractères difficilement appréciables.

Quant au critère de hauteur d’insertion des appendices stigmatiques

qui devrait permettre de trancher, il est inutilisable puisque ces derniers sont

totalement absents dans le cas qui nous intéresse. De plus, ce caractère

perd une grande partie de sa valeur quand on sait que certaines espèces

totalement dépourvues d’appendices, décrites ou révisées par Ruhland

lui-même, sont rangées indifféremment dans l’un ou l’autre genre (P. scirpeus

Mart., L. arechavaletæ Ruhl., L. hirsuta (Wichstr.) Ruhl. var. blanche!iana...).

1. Ceci quelque soit le stade de développement de la fleur.

Source : MNHN, Paris

— 465 —

Source : MNHN, Paris

— 466 —

On est en droit de se demander sur quoi l'auteur se fondait réellement pour

différencier ces deux genres?

Quoi qu’il en soit, notre espèce ne satisfait pleinement à aucun des

critères permettant de l’attribuer avec certitude à l’un ou l’autre de ces

genres, ni à aucun de ceux qui ont été décrits postérieurement à 1930 1 .

Par contre elle possède d’autres traits remarquables qui sont :

1° fleur S : étamines réduites à des anthères bithèques insérées au

sommet des lobes du tube corollin et incurvées;

2° fleur ? : style divisé en lobes rubanés sur lesquels adhèrent forte¬

ment les pétales eux-mêmes se recouvrant.

Ces particularités qui n’existent, pour autant qu’on le sache, nulle

part ailleurs dans la famille 2 sont suffisamment importantes pour justifier

la création d’un nouveau genre dont la diagnose s’établit comme suit :

MOLDENKEANTHUS P. Morat, gen. nov.

Flores trimeri, masculis sepalis basi connaris, petalis in infundibulo connutis, cujus

lobi stantinibus 3 dilhecis, ad imunt arcuatus producti. Flores v sepalis 3 liheris, petalis 3

ttsque ad basin liberis sed apice ntarginibus inter se tegentibus et ramis styli valde cohæren-

tibus ; stylo brevi cylindrico prope basin in rantis fascioliformihus divisa primum divergen-

tibus, ultra ad apicem confluentibus.

Espèce-type :

Moldenkeanthus itremensis P. Morat, sp. nov.

Planta rrtininta, acaulis, cæspitosa, 3-15 mm alla, foliis 4-7 mm longis, 0,5 mm latis.

Florum pedunculi 5-20 mm longi, pilis longis glandulosis dense tecti. Capitulum parvum

2-2,5 mm latum. Involucri bracteæ 1 mm longæ. Receptaculum pilosum sed bracteis floralibus

destitutum, floribus 5-6, quorum masculis in centro 1-2. Flores S sepalis 3 fere usque ad

medium connatis, petalis 3 omnino in infundibulo apice breviter lobato connatis, stamina

3 antheris bilocularibus restricte sessilibus ad imum arcuatis contracta, gerente ; vestigio

abortivo carpellorum præsenti. Flores 9 sepalis petalisque usque ad basin liberis, petalis

apice conniventibus cum ramis styli cohærentibus. Ovarium carpellis 3, stylo brevi in ramos

3 complanatos divergentes supra in stigmatum unicum confluentes diviso ; appendicibus

Type ; J. Bosser 19567, sables temporairement humides, Ambatomenaloha Itremo,

Madagascar, avril 1964 (holo-, P!).

Autre matériel : Ph. Morat 4263, sur arène de sable fin quartzitique humide,

Itremo, mai 1973.

Cette espèce croît en tapis clairsemé dans des dépressions humides

de sables grossiers au milieu d’une végétation herbacée constituée essen¬

tiellement de Trachypogon spicatus (L.) O. Kuntze, Hypparrhenia nyassæ

(Rendle) Stapf et en compagnie de Drosera burkeana Planch.

1. Rondonanthus Herzog, 1931 : Pétales de la fleur 3 libres jusqu'à la base et diécie pro¬

bable.

Comanthera L. B. Smith, 1937 : Présence d'une seule étamine bithèque dans la fleur.

Cartpotepala H. Moldenke, 1951 : 3 étamines bithèques libres alternipétales; sépales

et pétales libres dans les fleurs des deux sexes; ovaire triailé.

2. Nous remercions vivement M. H. N. Moldenke à qui ce genre est dédié, qui a confirmé

ce fait et nous a fait profiter de sa grande compétence en la matière.

Source : MNHN, Paris

— 467 —

Cette espèce n’est pas la seule du genre. Une autre récolte de J. Bosser

provenant d’un marais du lac Mantasoa situé à 1 500 m d’altitude et à

50 km à l’Est de Tananarive, présente les mêmes caractères génériques.

Source : MNHN, Paris

— 468 —

Moldenkeanthus bosseri P. Morat, sp. nov.

Planta herbacea perennis caulescens 3-4 cm alta, foliis 1,5 cm longis, 0,6 mm latis.

Florum pedunculi pilis glandulosis aliquibus parte superiore prope capitulum ornati, basi

caulium inserti et vagina tubulari castanea scariosa circumdati. Capitula fere 30-flora,

dimidia parte florum in centroS, receptaculo piloso sed bracteis floralibus destituto. Flores 3

sepalis 3 glabris, basi connatis, petalis 3 membranaceis in tubo connatis, cum lobis 3 acutis

ad interiorem arcuatis et staminibus 3 ad imum arcuatis continuatis, antheris bilocularibus ;

gynacii abortivi vestigiis præsentibus. Flores ? pedicello 2 mm longo, sepalis 3 navicularibus

1,5 mm longis, liberis, marginibus pilosis, mat ur il ale caducis ; petalis 3, membranaceis,

basi liberis sed apicibus connatis et cum styli ramis cohærentibus. Ovarium carpellis 3,

stylo articulato in ramis 6 fasciolatis cum petalis cohærentibus diviso.

Type : J. Bosser 19993, marais lac de Mantasoa, mars 1970 (holo-, P!).

Plante vivace herbacée caulescente de 3-4 cm de hauteur. Feuilles de

1,5 cm de longueur sur 0,6 mm de largeur recouvertes sur la face extérieure

des parties basales d’un feutrage serré de longs poils fins.

Pédoncules floraux de 2-15 cm de hauteur, glabre à la base, mais

recouverts de longs poils glanduleux au sommet juste sous l’inflorescence,

insérés à l’extrême base des tiges et entourés d’une gaine tubulaire brune

et scarieuse qui se prolonge latéralement par un limbe triangulaire aigu.

Capitule petit de 4-5 mm de diamètre; bractée de l’involucre papy-

racée, de 2 mm de longueur. Réceptacle poilu mais sans bractée florale

supportant une trentaine de fleurs dont la moitié sont des fleurs $ disposées

au centre et entourées de fleurs $.

Fleur 3 pédicellée; 3 sépales papy racés, glabres, plus grands (1,8 mm)

que le reste de la fleur et soudés à la base; 3 pétales membraneux, soudés

en tube, à lobes pointus recourbés vers l’intérieur et se prolongeant par

3 étamines incurvées et à anthères bithèques. Reste du gynécée avorté,

présent sous forme d’un court appendice trifide.

Fleur $ de 2 mm de longueur portée par un long pédicelle poilu;

3 sépales naviculaires de 1,5 mm de longueur entièrement libres et pileux

sur les marges, aussi longs que la fleur et caducs à maturité; 3 pétales mem¬

braneux munis de longs poils sur la face externe, libres jusqu’à la base et

involutés au sommet, connés à leur extrémité supérieure, leurs marges se

recouvrant et adhérant fortement aux branches du style; ovaire formé de

3 carpelles, surmonté d’un style articulé à la base (bien visible dans les

stades jeunes) qui se divise en 6 branches rubanées confluentes et adhérant

fortement 2 par 2 aux extrémités des pétales.

Cette espèce, qui n’est connue que par le type, diffère très nettement

de la précédente par sa taille supérieure, son port caulescent, son réceptacle

d’une trentaine de fleurs, ses fleurs 3 plus nombreuses avec des sépales à

peine soudés à la base, les lobes de la corolle plus marqués et le style des

fleurs $ divisé en 6 lobes au lieu de 3.

La présence à Madagascar d’un genre endémique voisin des Leiothrix

et Pæpalanlhus, tous deux exclusivement ou essentiellement américains,

comme d’ailleurs la presque totalité de la famille 1 présente un très grand

1. A part le genre Mesanthemum de répartition africano-malgache, tous les autres genres

connus d’Eriocaulacées, au nombre de 11 sont, soit endémiques américains, soit bien mieux

représentés en Amérique que partout ailleurs.

Source : MNHN, Paris

— 469 —

intérêt biogéographique. Cela renforce les affinités floristiques anciennes

américano-malgaches déjà existantes.

Bibliographie

Herzog, Th. — Neue und weniger bekannte Eriocaulonaceæ aus Nordbrasilien und

dem angrenzenden Venezuela, Fedde repert. 29 : 210 (1931).

Moldenke, H. N. — Eriocaulaceæ. Botanical exploration in Venezuela, Fieldiana Bot.

28 (1) : 126 (1951).

— in H. Humbert, Flore de Madagascar et des Comores, Eriocaulacées, 36° famille

(1955).

Ruhland, W. —■ Eriocaulonaceæ in Engler, Das Pflânzenreich, Regni vegetabilis cons-

pectus (1903).

— Eriocaulaceæ in Engler, Die natürlichen Pflanzenfamilien (1930).

Smith, L. B. — A new genus of Eriocaulaceæ, Contribution Gray Herb., ser. nov., 117 :

38 (1937).

O.R.S.T.O.M.

et Laboratoire de Phanérogamie,

Muséum — Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 15 (4) : 471-479, 1976

MORPHOLOGY OF ADANSONIA DIGITA TA

par T. Antony Davis & Sukhendu S. Ghosh

Summary : The aestivation of corolla of Adansonia digilala is clearly contorted

(regularly twisted), ail the five petals in one flower veer clockwise and in another, counter-

clockwise. As in most species of Bombacaceæ and Malvaceæ, the left-twisting and

right-twisting flowers in any tree are distributed equally. The number of stamens per

flower of A. digilala varies from 721 to 1 600. A right-twisting flower, on an average,

bears a greater number of stamens than a left-twisting flower. Sizes of dry- and water-

soaked pollen grains were measured.

INTRODUCTION

Adansonia digilala L. cornes under the exclusively tropical family of

Bombacaceæ (Rendle, 1959). Adansonia is named after Michael Adan-

son (1727-1806), a French naturalist. The genus has 10 species distributed

in Africa and Australia (Bailey, 1966). Adansonia digilala is native to

tropical Africa. Species such as A. madagascariensis are endemic in arid

régions of western Madagascar. A. gregorii, prévalent in Australia, has

greater affinity to the African A. digilala. Richards (1948) described

it as one of the Sudanian trees. He divided the African forests into diffe¬

rent zones. According to him, A. digilala is included in the common

trees of Northern Guinea savannahs which fall under the Sudan Zone.

The commonly met trees are Lannea unicrocarpa, Balanites ægyptica,

Combretum glutinosum, Sclerocarya birrea, etc. A. digilala dominâtes

the plains of Tropical Africa from the west coast along the Southern border

of the Sahara upto the région of East Africa (H. C. D. de Wit, 1963).

It is introduced in India by the Arabs (Hooker, 1875). Good specimens

of this species can be seen at Aurangabad and near Madras in the south.

At the Alipore Zoological garden in Calcutta and the Indian Botanical

Garden, Howrah, impressive Adansonia trees are growing, producing

profuse fruits every year. In the campus of the Indian Statistical Institute,

Calcutta some seedlings were planted of which one has started flowering

from 1974. There are a few, long-fruited A. digilala growingat theLucknow

Zoo (Randhawa, 1965). None of the trees in India has developed the

peculiar “ inverted tree ” like shape as one sees them in Africa.

It is interesting to note that the stamens of Adansonia digilala vary

Source : MNHN, Paris

— 472 —

greatly from flower to flower within a tree and between trees. The aestiva-

tion of corolla of the flowers of this species as typical of Bombacaceæ is

contorted, twisting clockwise or counter-clockwise (Davis, 1967). A

striking observation made during the current investigations is that the

flowers with counter-clockwise twisting corolla hâve a greater number of

stamens. However, no right-twisting flowers were available from one tree.

Stamens from flowers of five different trees were counted and ail showed

the same trend. Measurements of pollen grains were also repeated.

BRIEF MORPHOLOGY

Adansonia, though not a very tall tree, is the heaviest of the bomba-

caceous trees as its trunk is grotesquely thickened, often upto 30 feet

(PI. 1). Sometimes it grows even upto a diameter of 40 feet, and there

are such stout trees in existence which are estimated to be 1,000 years old.

Tn 1750, Adanson attributed an âge of 5,150 years to a particular tree

growing at the mouth of the Sénégal river. De Wit (1963) remarked

that probably Adanson was over-generous here. The tree takes a mush-

room like appearance for the widely placed horizontal branches. As it

thrives in almost desert-like places, it has developed a peculiar morpho-

iogical adaptation to reserve water in the hollow of its trunk. The trunk

becomes hollow inside with the advancement of âge. It is believed that

it can contain as much as 250 gallons of water even in this way, and thus,

old trees are helped to survive periods of drought (Benthall, 1946). The

bark is fibrous and very tough, which protects the inner water-reservoir

(Lorus & Milne, 1967). Wood is quite light and soft and so not suitable

for carpentry work. Sometimes the bark is used as a raw material for

making rope and rough cloth. The central hollow space is often used as

a room by cutting open a small door-way on the thick wall (Santapau, 1966).

During drought, large mammals penetrate the stem by the tusks to get the

moisure présent inside.

The wide branches bear large palmate, entire Ieaves during the rainy

season. But the Ieaves are shed soon afterwards to appear again in May

next only. Flowering season is June-July and goes upto August in Cal¬

cutta. Flowers are large, white and pendent on a long thick peduncle

(PI. 2). They bloom at midnight and turn brown by next mid-day and

wither away by the evening.

Sepals are divided into five prominent parts and this protects the

other inner floral members especially in the bud stage (PI. 2; 3, 1 ). They

are leathery and silky-to-hairy within. Petals are 5 and contorted or

regularly twisted (PI. 3, 2). Ail the petals in one flower twist clockwise,

and in another, counter-clockwise. Stamens are many and crowded on

the monadelphous staminal tube (PI. 3, 3; 4). Anthers are single-cham-

bered but folded in such a manner that they take the appearance of two-

chambered anthers. The pollen grains are smooth. Ovary is 5-10-celled,

style is long, passing through the staminal tube and keeping the stigmatic

Source : MNHN, Paris

— 473 —

PI. 1. — Trunk of Adansonia digilata growing at the Indian Botanic Garden, Calcutta.

lobes in well-emerged, exserted position. Ovules are many. Fruit is

oblong, woody, indéhiscent with mealy acidic pulp inside containing

reniform seeds embedded within the pulp (PI. 2).

MATERIALS STUDIED

66 flowers (left- as well as right-twisting) were collected from five

different trees of Adansonia digitaia from Calcutta and were examined to

détermine their stamen numbers. The flowers were sorted out into left-

Source : MNHN, Paris

— 474 —

and right-twisting ones according to the aestivation of their petals, and

their stamens counted.

The number of stamens per flower varied from 720.67 to 1 599.50

for the left-handed fiowers, while from 764.33 to 1 359.83 for the right-

handed fiowers. It could be possible that the range would be wider still

if some right-twisting fiowers were available for tree n° 5 where the left-

twisting fiowers possessed the maximum number of stamens. The variance

was calculated for the two kinds of fiowers separately. The range of

variance in the left-handed and right-handed fiowers was also calculated.

The variance for the left-handed fiowers ranged between 1 165.42 and

26 330.17 but similar values for the right-spiralled fiowers ranged between

1 200.32 and 9 808.89. The data are given in Table 1.

Source : MNHN, Paris

PI. 3. — 1, Flowers of A. digitata showing fleshy gamo-sepalous calyx. Petals partially visible;

2, Flowers showing left-twisting (L) and right-twisting (R) corolla; 3, Filaments separating

from monadelphous staminal tube.

Source : MNHN, Paris

— 476 —

Table 1

Adansonia digitala: Number of stamens per flower

T REE

N° OF

FLOWERS

Stamens per

FLOWER

left-twisting

variance

right-twisting

variance

720.67

1 165.42

764.33

1 200.32

1 055.20

8 396.76

1 086.90

9 808.89

1 037.00

2 625.60

1 084.70

1 441.21

1 345.17

26 330.17

1 359.83

9 151.54

1 559.50

7 656.25

nil

Three ftowers and three fruits from one of the trees growing within

the Lucknow Zoo were also examined. The flowers (ail right-twisting

bore the following stamens :

Flower one.. . 868 stamens

Flower two. 942 stamens

Flower three.1 004 stamens

Mean per flower. 938 stamens

The fruits of the trees at Lucknow are strikingly larger than those

of any tree from Calcutta. But though the fruit is large, the seeds are

lighter than those of Calcutta trees. The actual values are given in Table 2.

Table 2

Adansonia digitala: Weights of fruits & seeds

Characters

F»"™

F TREES FROM

Lucknow

Calcutta

Wt. of one fruit.

252.5 gm

125.0 gm

Length of fruit.

37.5 cm

21.5 cm

Maximum diameter of fruit.

7.1 cm

7.0 cm

Wt. of 100 seeds.

46.3 gm

59.8 gm

Source : MNHN, Paris

— 477 —

Source : MNHN, Paris

— 478 —

DISCUSSION

The pollen grains of A. digitala are of different sizes, varying

from 63.27 |x to 90.63 jx in dry condition. The average diameter was

calculated to be 70.76 m- on a sample of 100 pollens, and only 2 % of the

pollens had the thickness of 90.63 ix. The percentage distribution of

pollen grains in dry and water-soaked conditions is given in PI. 5. In

a previous paper, Davis (1967) observed the average size of pollen to be

58.3 (x which is a much smaller value in comparison with the présent finding.

The différence must be due to some variation between trees. This becomes

more pronounced if the increase in diameter due to soaked condition is

considered. The soaked pollens recorded earlier measured 71.5 ix and

the percentage of enlargement was found to be 22.7. In the présent case,

however, 33 % of the pollen grains were 97.47 |x thick, 20 % of them were

104.31 |x thick and 21 % were 90.63 y. thick. So, on an average, 74 %

of the total pollen grains showed thickness ranging between 90.63 jx to

104.31 [x. So it is clear that 75 % of the dry pollens enlarged to 90.63 ix

to 104.31 |x. The percentage enlargement is 29-36. On an average,

among 100 pollen grains, it was observed that the dry pollens increased

from 70.76 fx as diameter to 92.34 |x thereby recording a 30 % expansion.

Source : MNHN, Paris

— 479 —

Bibliography

Bailey, L. H. — Manual of cultivated plants, Macmillan Company, 667 p. (1966).

Benthall, A. P. — The trees of Calcutta and its neighbourhood, Thacker Spink

& Co. Ltd. : 45-47 (1946).

Davis, T. A. — Stamen number and pollen size in levo- and dextro-rotatory flowers of

Bombacaceæ , Rev. Palaeobotany. Palynol. 3 : 133-139 (1967).

De Wrr, H.C.D. — Plants of the World. The higher plants, 1. Translated by A. J. Pome-

rans, Thames and Hudson (London) : 260-261 (1963).

Hooker, J. D. — Flora of British India, 1, Oxford, 348 p. (1875).

Lorus & M. Milne. — Living plants of the World, Thomas Nelson & Sons Ltd., 148 p.

(1967).

Randhawa, M. S. — Flowering trees, National Book Trust, India : 133-134 (1965).

Rendle, A. B. — The classification of flowering plants, 2, Cambridge University Press,

254 p. (1959).

Richards, P. W. — The tropical rainforest, Cambridge University Press, 337 p. (1948).

Santapau, H. — Common trees. National Book Trust, India : 15-19 (1966).

Acknowledgement : We thank Mr. S. K. De Artist, Indian Statistical Institute,

for making the drawings.

Indian Statistical Institute,

Calcutta 700-035, India.

Source : MNHN, Paris

Adansonia,

r. 2, 15 (4) : 481-489, 1976.

LE FOURRÉ D’ORANGÉA

(NORD-OUEST MALGACHE)

par M. Thomasson

Résumé : La fréquence de certains caractères morphologiques dans le fourré d’Oran-

géa est étudiée. Des comparaisons entre ce fourré, ceux du Sud-Ouest malgache et une

forêt dense sèche sont effectuées, mettant en évidence les liens de parenté entre ce fourré

et la forêt dense sèche.

Summary : The frequency of some morphological characters is studied in the

Orangea’s bush. Comparisons between this bush, those of the South-West of Mada¬

gascar and a dry forest show the great morphological similarities of this bush with the

dry forest.

INTRODUCTION

Située à l’extrême nord de Madagascar, sur la côte Est, près de Diégo-

Suarez, la « forêt d’Orangéa » occupe une étroite bande côtière d’environ

10 km de long sur 3 km de large (PI. 2, 1). Contrairement à ce que la déno¬

mination locale pourrait laisser supposer, il ne s’agit pas véritablement

d’une forêt, mais plus exactement d’un fourré : cette formation végétale

est en effet assez basse (4 à 6 m en général), seuls quelques arbres épars

pouvant atteindre 8 à 10 m par place. Essentiellement composé de buissons

et de petits arbustes, ce fourré présente des aspects très différents selon

l’époque de l’année. En saison sèche (nous avons pu l’observer aux mois

de juillet et d’août), la ressemblance est frappante avec les fourrés xéro-

philes du Sud-Ouest malgache; la majorité des espèces est alors défeuillée,

à l’exception de quelques végétaux à rameaux courts ou à feuilles petites,

et la végétation a une coloration plus ou moins grisâtre. Au mois de mars

tout au contraire, au cœur de la saison des pluies, ce fourré devient mécon¬

naissable, uniformément vert. Très dense, il est très difficilement pénétrable.

On y découvre une grande abondance d’espèces lianescentes, lesquelles

sont rares ou absentes des fourrés xérophiles du Sud-Ouest. Les feuilles

rappellent alors beaucoup, par leurs dimensions moyennes, celles des

forêts denses sèches du Domaine de l’Ouest;

D’un point de vue floristique, il convient de noter la iprésence, dans

Source : MNHN, Paris

— 482 —

le fourré d’Orangéa, d'éléments xérophiles [une Euphorbe crassulescente,

Euphorbia suareziana Croizat (PI. 1, /), un Pachypode, Pachypodium

rutenbergianum Vatke] côtoyant des éléments nettement plus hygrophiles

[Dracæna sp. (PI. 1, 2)].

L’opposition entre ces deux aspects saisonniers de la végétation,

ainsi que cette dualité floristique nous ont conduit à comparer le fourré

d’Orangéa d’une part avec les fourrés xérophiles du Sud-Ouest, d’autre

part avec la forêt dense sèche précédemment étudiés (3) en utilisant les

mêmes méthodes : présence ou absence de rameaux courts, densité de

ramification (1), modèles de ramification (2), localisation de la feuille

sur le rameau (3), superficies foliaires. La proportion d’espèces spinescentes

a également été évaluée.

Avant d’aborder la comparaison envisagée ci-dessus, nous fournirons

les caractéristiques morphologiques du fourré après une esquisse rapide

des conditions de milieu dans la région d’Orangéa.

LE CLIMAT

Les quelques données que nous fournissons ici sont extraites de la

notice accompagnant la carte de la Végétation de Madagascar de

H. Humbert (1955).

La région de Diégo-Suarez est caractérisée par une température

moyenne annuelle élevée (27°) et une amplitude thermique annuelle faible

(3°). La hauteur moyenne annuelle des pluies y est d’environ 900 mm;

il y a sept mois secs et l’indice xérothermique égale 161.

LE SOL

Le fourré d’Orangéa est implanté, pour la plus grande partie, sur des

bancs de calcaire massif; il existe toutefois par endroits des affleurements

sableux ou argileux.

CARACTÉRISTIQUES DU FOURRÉ

L’échantillon sur lequel nous avons travaillé comporte 117 espèces

ligneuses (les lianes étant exclues).

Les rameaux courts

8,5 % des espèces récoltées différencient des rameaux courts. Leur

superficie foliaire moyenne est d’environ 520 mm 2 ; il s’agit donc essen¬

tiellement d’espèces microphylles.

Source : MNHN, Paris

— 483 —

Source : MNHN, Paris

— 484 —

La densité de ramification 1

37,6 % des espèces observées ont une densité de ramification égale

à 1, leur superficie foliaire moyenne avoisinant 710 mm 2 . Ce sont donc,

là encore, des espèces principalement microphylles.

Les modèles de ramification 2

Le tableau I fournit les résultats de nos observations. Une représen¬

tation graphique est donnée sur la figure 2 de la PI. 2.

Deux faits méritent d’être soulignés : la dominance du modèle

dans la végétation d’Orangéa, d’une part, la très faible proportion de

rameaux en zig-zag, d’autre part, qui n’existent que chez deux espèces

rattachées au modèle M 3 .

Tableau I

Modèle

DE RAMIFICATION

Nombre absolu

d'espèces

Proportion

RELATIVE

(%)

Superficie foliaire

MOYENNE

S 2

M 3

M s

9.4

2.5

51,3

17,1

19,7

1,7

3 215

1 520

940

475

Localisation de la feuille sur le rameau

Nos résultats sont donnés dans le tableau II, leur représentation

graphique sur la figure 3 de la PI. 2.

1. La densité de ramification a été définie comme étant le nombre d’entrenœuds existant

entre deux niveaux successifs de ramification (I).

2. Six modèles de ramification ont été distingués (2) : trois sympodiaux, Si à densité de

ramification différente de I, Ss à densité de ramification différente de 1 et sommet des articles

à entrenœuds courts, S3 identique à S2 mais à densité de ramification égale à 1 ; trois raono-

podiaux. Mi à densité de ramification différente de I et à axes tous équivalents, Mi à densité

de ramification égale à 1 et à axes tous équivalents, M3 à densité de ramification égale à 1 et à

axes différenciés, les uns à croissance rapide, les autres à croissance lente ou limitée; chaque

modèle monopodial a été d’autre part subdivisé en modèle à rameaux rectilignes (Md) et

modèle à rameaux en zig-zag (Mz).

Source : MNHN, Paris

— 485 —

Tableau II

Catégorie

DE LOCALISATION

DE LA FEUILLE

Nombre absolu

d’espèces

Proportion

relative

(%)

Superficie foliaire

MOYENNE

(mm 1 )

0,9

22,2

710

2 690

11,9

2 690

La catégorie t est ici nettement dominante alors que la catégorie n

n’est représentée que par une seule espèce (Euphorbia suareziana Croizat).

La spinescence

6 % des espèces récoltées sont spinescentes : deux espèces différencient

des aiguillons et cinq autres des épines, résultant de la transformation de

rameaux courts chez deux d’entre elles et étant de nature foliaire chez les

trois autres.

Le spectre biologique foliaire

Nos résultats sont donnés dans le tableau III, et leur représentation

graphique sur ia figure 4 de la PI. 2.

Tableau III

Classe foliaire

Nombre absolu

Pourcentage

(%)

Leptophylles.

1,7

Nanophylles.

8,5

Microphylles.

56,4

Mésophylles.

32,5

Macrophylles.

0,9

Mégaphylles.

—

Source : MNHN, Paris

— 486 —

La classe des microphylles est la mieux représentée dans l’échantillon

étudié (plus de 56 % des espèces). En deuxième position vient la classe

des mésophylles avec 32,5 % des espèces.

DISCUSSION - CONCLUSION

Malgré la similitude physionomique existant, à certaines époques

de l’année, entre le fourré d’Orangéa et les fourrés xérophiles des environs

de Tuléar, les observations ci-dessus semblent montrer une parenté mor¬

phologique entre la végétation d’Orangéa et celle des forêts denses sèches

de l’Ouest malgache.

Le tableau IV fournit les résultats des comparaisons que nous avons

faites, d’une part entre le fourré d’Orangéa et le fourré xérophile des environs

de Tuléar développé sur calcaire (correspondant à nos échantillons « Cal¬

caire I » et « Calcaire II » (3), d’autre part entre le fourré d’Orangéa et

la forêt dense sèche du PK 895 de la route nationale 7 (correspondant

à notre échantillon « Calcaire III » (3). Le test du y 2 a été utilisé pour

comparer les proportions; les superficies foliaires moyennes des espèces

différenciant des rameaux courts et de celles dont la densité de ramification

est égale à 1 ont été comparées à l’aide du test U de Mann & Whitney

(cette comparaison n’a été effectuée qu’entre le fourré d’Orangéa et la

forêt dense sèche).

De profondes différences morphologiques marquent l’originalité du

fourré d’Orangéa par rapport à ceux du Sud-Ouest malgache. Un seul des

caractères étudiés (spinescence) a une fréquence statistiquement constante :

encore faut-il noter que la proportion d’espèces épineuses est inférieure

dans la végétation d’Orangéa à ce qu’elle est dans la végétation des envi¬

rons de Tuléar; d’autre part, la faible importance numérique de ces espèces

épineuses rend leur rôle négligeable dans la physionomie du fourré

d'Orangéa.

Tout au contraire, la similitude morphologique est remarquable

entre fourré d’Orangéa et forêt dense sèche : les fréquences de tous les

caractères étudiés se retrouvent statistiquement constantes dans ces deux

types de formations végétales. Seules, les superficies foliaires moyennes liées,

d’une part à la présence de rameaux courts, d’autre part à une densité de

ramification égale à 1, sont plus élevées dans le fourré d’Orangéa que dans

la forêt dense sèche : il n’est pas impossible que ceci soit une conséquence

directe de l’influence des précipitations, celles-ci étant plus abondantes

et plus régulières dans la région de Diégo-Suarez que dans celle de la forêt

dense sèche étudiée.

Source : MNHN, Paris

— 487 —

Source : MNHN, Paris

Tableau IV

Caractère étudié

Comparaison

ENTRE FOURRÉ D'ORANGÉA

ET fourrés xérophiles

Comparaison

ENTRE FOURRÉ D'ORANGÉA

ET FORÊT DENSE SÈCHE

Fréquence des rameaux

Fréquences significativement

différentes au risque 1 %,

(X 2 = 21,57)

Fréquences homogènes

(X 2 = 2,34)

Fréquence des espèces à den¬

sité de ramification égale

à 1

Fréquences significativement

différentes au risque 1 %

(X 2 = 12,23)

Fréquences homogènes

W = 0,13)

Fréquence des modèles de

ramification (S, Mi, Mi

et M 3 )

Fréquences significativement

différentes au risque 1 %,

(X 2 = 23,28)

Fréquences homogènes

(X*= 1,08)

Fréquence des rameaux mo-

nopodiaux en zig-zag

Fréquences significativement

différentes au risque 1 %,

(X 2 = 29,54)

Fréquences homogènes

fX*= 1,19)

Fréquence des diverses caté¬

gories de localisation de la

feuille sur le rameau

Fréquences significativement

différentes au risque 1 %,

(X 2 = 41,01)

Fréquences homogènes

(X 2 = 4,02)

Fréquence de la spinescence

Fréquences homogènes

(X 2 = 3,03)

Fréquences homogènes

(X* = 0,14)

Fréquence des diverses clas¬

ses foliaires

Fréquences significativement

différentes au risque 1 %,

(X* = 71,74)

Fréquences homogènes

(X 2 = 3,55)

Superficie foliaire moyenne

des espèces différenciant

des rameaux courts

Superficies foliaires mo¬

yennes significativement

différentes au risque 6 %

(écart réduit = 1,88)

Superficie foliaire moyenne

des espèces à densité de

ramification égale à 1

Superficies foliaires mo¬

yennes significativement

différentes au risque 3 %

(écart réduit = 2,29)

Ces observations confirment, d’un point de vue morphologique, les

distinctions faites par H. Humbert (1955) dans sa carte de végétation de

Madagascar entre Domaine de l’Ouest (fourré d’Orangéa et forêt dense

sèche) et Domaine du Sud (fourrés xérophiles des environs de Tuléar).

De grandes similitudes morphologiques peuvent ainsi s’observer dans des

formations végétales physionomiquement différentes. Ce résultat ne fait

que confirmer ce que nous avions dit (3) quant au rôle prépondérant des

pluies sur la morphologie des espèces d’un groupement végétal, et il peut

être tentant d’envisager l’utilisation de la fréquence de réalisation de certains

caractères morphologiques pour définir les bioclimats.

Source : MNHN, Paris

— 489 —

Bibliographie citée

1. Thomasson, M. — Remarques sur la végétation des environs de Tuléar (Sud-Ouest

malgache). II. Superficie foliaire et ramification chez les végétaux ligneux, Can-

dollea 25 (1) : 7-13 (1972).

2. — Remarques sur la végétation des environs de Tuléar (Sud-Ouest malgache). III.

Modes de ramification des végétaux ligneux, Bull. Soc. Bot. Fr. 119 : 207-214

(1972).

3. — Essai sur la physionomie de la végétation des environs de Tuléar (Sud-Ouest

malgache). Bull. Muséum Nat. Hist. Nat., ser. 3, 246 (1974).

Équipe de Phytogéographie Tropicale

Université de Paris VI, U.E.R. 59,

1, rue Guy-de-La-Brosse, 75005 Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 15 (4) : 491-496, 1976.

LOCALITÉS ET ESPÈCES NOUVELLES

DE MÉLASTOMATACÉES DU CAMEROUN ET DU GABON

par H. Jacques-Félix

Summary : The Dissolis barteri, reputed endemic of Principe island, occurs also

in Gabon; new localities of Côte d'ivoire, Cameroun and Gabon, are cited for Dissolis

rupicola. Two species: Amphibiemma amanunt and Cincinnobotrys letouzeyi, are des-

Dissotis barteri Hook. f.

Fl. Trop. Afr. 2 : 454 (1871); Triana, Trans. Linn. Soc. Lond. 28 : 57 (1871);

Cogn., Mon. Phan. 7, Melast. : 374 (1891); Gilg, Mon. Afr. 2, Melast. : 20 (1898);

Exell, Cat, Vase. PI. S. Tomé : 178 (1944); Ferreira, Garcia de Orta 16 : 72 (1968);

Exell, Bull. Br. Mus. Bot. 4 (8) : 347 (1973).

Gabon : N. Hallé & J.-F. Villiers 4952, rocher Fané, Efout, à l'est de Médouneu;

arbuste de 2 m sur pente rocheuse éclairée, 5.2. 1968.

Depuis 1858, date de sa découverte par Ch. Barter à Principe, ce

beau Dissolis n’avait été retrouvé en cette même île que par A. W. Exell.

Bien que sa présence sur le continent modifie notre opinion sur son endé¬

misme, il reste rare et sa distribution en deux stations étroitement loca¬

lisées, nettement disjointes, et en zone équatoriale, pose quelques questions.

Il appartient à un groupe d’espèces héliophiles, plus ou moins frutescentes,

normalement absentes des formations forestières, surtout fréquentes dans

la région zambézienne. Vers le nord on peut toutefois le comparer au

D. splendens A. Chev. & Jac.-Fél. des falaises gréseuses de Guinée, alors

que les autres espèces savanicoles sont annuelles, géophytes ou hémi-

cryptophytes. Le D. barteri peut être considéré comme une espèce paléo¬

endémique, enclavée en forêt à la faveur de quelques pointements rocheux.

Dissotis ( Heterotis ) rupicola Gilg ex Engl.

Pflanzenw. Afr. 3 (2) : 748 (1921); A. & R. Fern., Bol. Soc. Brot. 29 : 50, lab. 4

et 5 (1955), descr. antpi.

— D. rupicola Hutch. & Dalz., non Gilg, Fl. W. Trop. Afr. 1 : 211 (1927).

— D. glauca Keay, Fl. W. Trop. Afr. ed. 2, 1 : 257 (1954).

Source : MNHN, Paris

— 492 —

Cameroun : Letouzey 12735, colline de Nkoltsia, 18 km NW de Bipindi, 12.1.1974;

J.-F. Villiers 976, même localité, 24.11.1974. — Gabon : N. Halle & G. Cours 6173,

route de Mbigou à Lebamba, 500-700 m ait., clairière latéritique de Coumou-

Mangoundou, 23.5.1963; Le Tesiu 5292, même station, 25.4.1925. —- Côte d’Ivoire :

Chevalier 19488', colline granitique de Niénokoué, 500 m ait., 18.7.1907; Chevalier

(Coll. Fleury) 21484, Hte Sassandra, Mt Dou 1 340 m ait., 6.5.1909; Guillaumet 1510,

inselberg de Niénokoué (même localité que Chevalier 19488), rocher ensoleillé à la limite

de la forêt culminale, juin 1963.

Cette espèce est mieux connue depuis que A. & R. Fernandes en

ont retrouvé le type et amélioré la description. Nous avons ajouté les

récoltes de Côte d’ivoire restées inédites. La distribution de cette espèce

est également assez remarquable, puisque les quelques stations connues

sont dispersées de Sierra Leone au Gabon. Dans tous les cas, il s’agit d’habi¬

tats intraforestiers, collines et pointements rocheux, ou plateau latéritique

comme au Gabon, assurant un certain ensoleillement, bénéficiant d’une

bonne pluviométrie et protégeant l’espèce de la végétation zonale. Ce

Dissotis appartient à un groupe surtout représenté en Afrique occidentale.

Amphiblemma amœnum Jac.-Fél., sp. nov.

A A. cymoso (Schrad.) Naud., floribus minoribus manifeste piloso-glandulosis,

staminibus minus heteromorphis differt.

Subarbuscula herbacea sympodialis radicans, 2-3 nodis foliatis. Folia membranacea,

petiolo gracili, 1-5 cm longo furfuraceo. Lamina cordiformis vel ovato-cordiformis, usque

8 x 9 cm; supra intense viridis, sparse setis gracilibus erectis basibus bullatis albidis;

subtus purpurascens glabra ; 5-(7)- nervis subtus prominulis furfuraceis; marginibus laxe

denticulatis ciliatis.

Cymæ terminales et interdum axillares ; pedunculo gracili usque 6 cm longo, furfuraceo ;

2-4 ramis digitatis monochasialibus, usque 4 cm longis, utroque cum 3-8 floribus remotius-

culis brevipedicellatis ; rhachidibus furfuraceis. Flos parvus, pedicello 1-1,5 mm longo,

furfuraceo ; receptaculo, calyce, petalisque, pilis sparsis gracilis capito-glandulosis ornatis.

Receptaculum campanulatum ; calycis lobi 1 mm longi late ovato-triangulares apice mucro-

nati. Corolla rosea; petalis 5 mm longis. Stamina fere homomorphia ; antisepala 7 mm

longa, anthera 3 mm longa sursum attenuata ; pedoconnectivo vix producto, antica appendice

1 mm longa, oblongo-truncata vel clavata ; postico calcari obtuso brevi ; filamento 3,5 mm

longo ; antipetala 6 mm longa, anthera 2,5 mm longa, pedoconnectivo manifeste producto,

crasso, appendice antica similari, postico talo obsoleto obtuso; filamento 3 mm longo.

Corona epigyna glabra, margine integro vel undulato. Stylus elongatus 8 mm longus. Capsula

campanulata 4x4 mm. Vertex ovari infundibuliformis, coronæ squamis emarginatis

accrescentibus, inclusis. Semina paucinumerosa, ovoidea sparsim papillosa, appendiculata,

1 mm longa.

Type : Letouzey 13892 (holo-, P; iso-, YA).

Arbrisseau herbacé, ascendant, sympodial; tige d’abord dressée, sub¬

angulaire, furfuracée, avec deux à trois paires de feuilles et entrenœuds

courts, puis ultérieurement épaissie, couchée et radicante. Feuilles délicates,

membraneuses, à pétiole grêle, de 1 à 5 cm, canaliculé au-dessus, modéré¬

ment furfuracé; limbe cordiforme ou ovo-cordiforme, jusqu’à 8 X 9 cm;

1 . Ce n° a été publié sous le nom de Diodia rubricosa Hiern, dans : A. Chevalier, Explora¬

tion botanique A.O.F. : 348 (1920).

Source : MNHN, Paris

— 493 —

Source : MNHN, Paris

494

acurnen obscur et obtus; face supérieure avec soies molles très éparses,

face inférieure glabre; 5-(7) nervures ascendantes modérément saillantes

et furfuracées en dessous, les submarginales peu prononcées et lobées avec

les nervilles transversales espacées; marges lâchement dentées et ciliées.

Cymes terminales, solitaires ou par deux, parfois une axillaire sur le

nœud précédent; pédoncule grêle, furfuracé, jusqu’à 6 cm, terminé ou non

par une fleur axiale et divisé en deux à quatre branches furfuracées, scor-

pioïdes, longues de 2 à 4 cm et portant chacune de 3 à 8 fleurs quelque

peu espacées.

Fleur petite, à pédicelle bien défini, long de 1 à 1,5 mm, furfuracé;

réceptacle (avec calice) et corolle ornés de poils capités, grêles, dispersés,

longs de 2 mm; réceptacle 3x3 mm; lobes du calice largement ovo-

triangulaires, hauts de 1 mm, mucronés. Corolle délicate, rose; pétales

longs de 5 mm. Étamines peu dissemblables; celles du verticille externe

longues de 7 mm; anthère 3 mm; pédoconnectif court avec appendice

antérieur oblong, tronqué ou légèrement dilaté, long de 1 mm, ergot posté¬

rieur court, obtus; filet de 3,5 mm; celles du verticille interne longues de

6 mm; anthère de 2,5 mm; pédoconnectif plus précis, épais, avec lobe

antérieur identique et talon postérieur, épais, obtus; filet de 3 mm. Cou¬

ronne épigyne glabre, à marge entière, ou chacune des écailles émarginée;

style grêle, long de 8 mm. Capsule campanulée, vaguement 5-gone, 4x4 mm,

à parois épaisses; ovaire déprimé, à marge épaisse, atteignant le haut du

réceptacle et pouvant sembler exserte par destruction du réceptacle et du

calice sur les fruits âgés. Graines peu nombreuses, à corps obovoïde, éparsé-

ment papilleux; appendiculées au sommet par expansion du raphé; longues

de 1 mm.

Cameroun : Letouzey 13698, entre Tabo et Akoumayip, 20 km W de Mamfé;

forme un tapis sur le sol sablonneux; tige radicante, charnue, couchée sur le sol; feuilles

presque en rosette, vert sombre et parsemées de soies claires à la face supérieure, violet

vif à la face inférieure, 2.6.1975; 13812, colline à 20 km NW de Ngouti, sous-bois sur

pente granitique; feuilles vert sombre hérissées de soies claires dessus, violacées dessous;

fleurs roses, 13.6.1975; 13892, massif du Nta Ali, 25 km SE de Mamfé; sous-bois ombragé

sur pente rocheuse vers 850 m ait.; fleurs roses, 20.6.1975; 14342, entre Ekoua et Boubaji

près Supé, 40 km N de Koumba; berges rocailleuses de ruisseau en forêt de pente, 20.8.

1975.

Cette espèce est tout à fait du groupe d’A. cymosum par ses cymes

pédonculées, lâchement fleuries. Son aire est étroite, mais elle est bien repré¬

sentée dans les stations fraîches des forêts pentues de la région de Mamfé.

Sa découverte confirme le compartimentage de la plupart des espèces du

genre et en porte le nombre à treize 1 .

Cincinnobotrys letouzeyi Jac.-Fél., sp. nov.

A C. oreophila Gilg, foliis lanceolatis, connectivo staminunt majorunt longiori ambi-

appendiculato differt.

1. H. Jacques-Félix : Le genre Amphiblemma Naud., Adansonia. ser. 2, : 13 : 429-459

(1973); Complément au genre Amphiblemma: description d’une espèce nouvelle, l.c. 14 : 469-

472 (1974).

Source : MNHN, Paris

495 —

Source : MNHN, Paris

— 496 —

Herba minuta, rliizomatosa sympodialis folio singulari. Internodi rhizomatis sparse

setosi, partem distalem versus incrassati. Folium tenue ; petiolo gracili, usque 12 cm longo,

minute strigilloso. Lamina membranacea, lanceolata vel lanceata, usque 5,5 x 12 cm:

supra glabrescens, subtus pubescens; 5-(7) nervis subtus prominulis pubescentibus ; margini-

bus plus minusve duplicato-serratis, ciliatis.

Cyma terminais ; pedunculo gracili, usque 12 cm longo, sparse pilis capitato-glan-

dulosis patulis ; ad basim bracteis parvis setosis ; ad apicem 2-3 ramis digitatis monochasia-

libus, 5-12 ftoribus pedicellatis, remotis ; sxpe redacta pauciftora ; rhachidibus pedicellisque

minute piloso-glandulosis. Flos pedicello 2-3 mm longo. Receptaculum campanulatum

minute piloso-glandulosum ; lobi calycis triangularis, apice acutis setaceis. Corolla rosea vel

albo-rosea ; petalis 12 mm longis. Stamina imequilonga ; majora, anthera arcuata sursum

attenuata, 3 mm longa ; pedoconnectivo 0,5 mm longo, appendice antica truncata vel emar-

ginata, postico calcari truncato ; filamento 3,8 mm longo ; minora sursum attenuata 2 mm

longa ; pedoconnectivo recto, 0,3 mm longo, ad basim calloso vel antice minute bituberculato

postice calcarato ; filamento 3 mm longo. Stylus elongatus 10 mm longus ; stigmate capitati.

Capsula campanulata, squamis epigynis valde accrescentibus, 1 mm exsertis membranaceis

rubescentibus : placentæ sessiles axiales. Semina oblonga 2 mm longa inappendiculata.

Type : Letouzey 14326 (holo-, P; iso-, YA).

Herbe à rhizome sympodial, rarement ramifié; entrenœuds de 0,5

à 1,5 cm, éparsément sétuleux, tubérisés à leur partie distale. Un seul

entrenœud annuel avec feuille unique; pétiole grêle jusqu’à 12 cm, régulière¬

ment strigilleux; limbe membraneux jusqu’à 5,5 X 12 cm; lancéé à lancéolé,

base en coin ou arrondie, jamais cordée, sommet acuminé aigu ; glabrescent

ou pubérulent sur la face supérieure, pubescent sur la face inférieure;

5-(7) nervures ascendantes, finement saillantes et pubescentes en dessous;

marges obscurément serretées vers la base, puis variablement biserretées

ciliées vers le haut.

Cyme terminale sur un axe court, sétuleux, portant de 3 à 5 bractées

scalariformes, sétuleuses; pédoncule grêle, jusqu’à 12 cm, glabrescent ou

avec poils capito-glanduleux dispersés et quelques soies vers le sommet;

divisé en 2 à 3 branches scorpioïdes grêles, à fleurs pédicellées et espacées;

jusqu’à 10 fleurs, mais réductions fréquentes à 1-3 fleurs; axes des pédi-

celles et réceptacles avec soies courtes et poils glanduleux. Fleur à pédicelle

de 2 à 3 mm; réceptacle campanulé; lobes du calice dentiformes, aigus-

sétacés, 1,5 X 1 mm. Corolle rose ou blanc rosé; pétales longs de 12 mm.

Étamines externes à anthère de 3 mm; pédoconnectif de 0,5 mm, variable¬

ment appendiculé par un lobe tronqué-émarginé à l’avant et par un éperon

tronqué à l’arrière; filet de 3,8 mm; étamines internes à anthère de 2 mm;

pédoconnectif droit, épaissi en coussinet à la base, ou bien obscurément

bituberculé en avant et brièvement éperonné à l’arrière; filet de 3 mm.

Ovaire adhérent sur le tiers ou la moitié de sa hauteur; style grêle, long de

10 mm, stigmate capité. Capsule campanulée, 3x4 mm; ovaire modéré¬

ment déprimé, mais à écailles épigynes accrescentes longues de 1 mm,

exsertes, membraneuses, purpurines, à marge denticulée; placentas sessiles,

axiaux. Graines oblongo-cunées, longues de 2 mm.

Cameroun : Letouzey 14326, près de Numba, 45 km ENE de Mamfé; paroi humide

et moussue d’un rocher près d’un torrent, vers 350 m ait., 18.8.1975.

Laboratoire de Phanérogamie

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 15 (4) : 497-503, 1976.

ALOE NOUVEAUX DU NORD DE MADAGASCAR

par G. Cremers

Résumé : Au cours d'une tournée dans le Nord de Madagascar, un certain nombre

d'Aloe (Liliaceæ) ont été récoltés. Deux espèces sont décrites dont une imparfaitement

connue.

Summarv : During a round in the North of Madagascar, a certain number of Aloe

(Liliaceæ) hâve been collected. Two species are described, one of them is imperfectly

known.

C’est au cours d’une tournée dans le Nord de l’île, faite en compagnie

de notre collègue et ami A. Peyrieras, que nous avons trouvé des Aloe

qui nous semblaient nouveaux pour la flore malgache.

Perrier de la Bâthie (1926-1938), puis Reynolds (1958 et 1966)

ont contribué le plus à la connaissance de ce genre, toujours fort recherché

par les amateurs de plantes crassulescentes.

Si nous établissons une carte de répartition des espèces actuellement

décrites à Madagascar, nous nous apercevons combien la région des Pla¬

teaux, formant le Domaine du Centre, a été bien explorée depuis Tananarive

jusqu’à Ambalavao au Sud. Les axes Ihosy-Tuléar et Ihosy-Fort Dauphin,

ainsi que le Domaine du Sud l’ont été aussi. Par contre, le Nord et surtout

la partie au delà de Majunga ne renfermerait que six espèces et variétés :

Aloe divaricala Berger, A. capitata var. silvicola H. Perr., A. bulbillifera

H. Perr. et sa variété paulianæ Reynolds, ainsi que A. suarezensis H. Perr.

et A. trachyticola (H. Perr.) Reynolds (PI. 1).

Nous savons combien le Nord de Madagascar est difficile d’accès,

les pluies empêchent toute circulation de décembre à mai, période qui

serait, en fait, la meilleure pour les botanistes. En ce mois d’août, il nous

a été possible de voir les dernières fleurs de A. suarezensis et d’un Aloe

qui s’est avéré nouveau; nous en donnons la description ci-après.

Nous remercions MM. Bosser et Lavranos, éminents connaisseurs des Aloe, tant Sud-

africains que malgaches, qui ont bien voulu nous donner leur avis sur notre matériel et faire

quelques remarques à propos de ce travail.

Source : MNHN, Paris

— 498 —

Aloe guiliaumetii G. Cremers, sp. nov.

Racemo laxifloro affinis A. viguieri H. Perr. sed forma perigonium satis distinguitur ;

affinisque A. deltoideodonta Baker, sed inflorescentia simplice discedit ; ab ambo haec

speciebus foliis anguslis, ereclis, albomaculatis differt.

Planta carnosa, glabra, acaulescens, cæspitosa, foliis 6-12, ascendentibus copiose,

albo-maculatis, viridibus vel rubro-tinctis, usque 40 cm longis, basi 2-5 cm lotis, apiceobtusis,

superne concavis, infra convexis, marginibus cartilagineis, dentibus deltoideis, albescentibus.

Nous avons le plaisir de dédier cetle espèce à notre ami le D r J.-L. Guillaumet, qui

depuis onze ans nous a fait connaître la botanique tropicale, et nous a guidé dans nos travaux;

qu'il en soit ici sincèrement remercié.

Source : MNHN, Paris

— 499 —

1 mm longis, 2-5 mm inter se distantibus armatis ; inflorescentiis simplicibus, pedunculo

gracili, 80-110 cm longo ; racemis laxifloris, 25-30 cm longis ; bracteis florum lanceolatis,

acutis, 4 mm longis, basi 2 mm latis ; pedicellis 15-20 mm longis ; perigoniis 25 mm longis,

segmentibus externis per 9 mm liberis, 3-nerviis, internis liberis; staminibus filiformibus

complanatis ; antheris ætate per 2 mm exsertis; ovario albido 4 mm longo, 2 mm lato ;

stylo tereti. Fructus subgloboso, 15 mm longo, 9-10 mm lato; seminibus parvis, nigris,

albialatis.

Type : Cremers 2670, 10 km Est d’Ambilobe, vers Morafenobe, Madagascar

(holo-, P!).

Plante charnue, glabre, croissant en touffes compactes. Feuilles crassu-

lescentes, dressées, en rosette de 6 à 12, vertes à la base, rouge violacée à

la partie supérieure, les deux teintes en mélange au milieu, les deux faces

tachetées de blanc; longues de 38-40 cm, larges de 2-5 cm à la base; concaves

à la face supérieure; extrémité arrondie portant quelques aiguillons blan¬

châtres longs de 1 mm et distants de 2-5 mm sur un liseré cartilagineux

blanc de moins de 1 mm de largeur. Inflorescence dressée, simple; pédoncule

grêle, long de 80-110 cm; racème lâche, long d’une trentaine de centimètres;

bractées florales lancéolées, de 4 x 2 mm; pédicelle de la fleur violacé,

long de 15-20 mm; corolle rouge à la base passant au rose, puis verte à

la moitié supérieure, longue de 25 mm, étranglée au-dessus de la base

renflée, large de 5 mm au niveau de l’ovaire, de 6 mm au niveau de la gorge ;

segments externes soudés sur 16 mm, à 3 nervures se réunissant à l’apex;

segments internes libres, les 3 nervures très proches l’une de l’autre; étamines

à filet filiforme, aplati, blanc, long de 20-22 mm; anthère longue de 2 mm;

ovaire blanc, long de 4 mm et de 2 mm de diamètre, à 3 loges à sillon médian

bien marqué; style dressé. Fruit dressé, subglobuleux, 15 X 9-10 mm;

nombreuses graines noires à petites ailes blanchâtres, 5x2 mm.

Floraison de juin à août; fructification de juillet à octobre. Cultivé

au Parc de Tsimbazaza à Tananarive.

Affinités :

Cet Aloe présente des affinités avec A. deltoideodonta Bak. par sa

croissance, son port en touffe et ses feuilles en rosette dense et dressée.

Mais il se singularise par de longues feuilles minces. Le liseré cartilagineux

blanc bordant celles-ci est très étroit dans les deux espèces.

En ce qui concerne l’inflorescence les affinités sont plus grandes avec

A. viguieri H. Perr., qui possède aussi un axe unique, un racème plus lâche¬

ment disposé, alors que chez A. deltoideodonta l’axe est souvent ramifié

et présente des fleurs densément disposées; cependant la forme des fleurs

se rapproche de celle de cette dernière espèce.

Écologie :

Cet Aloe vit sur un affleurement en pente douce, de grès rose très

érodé, en touffes de 10 à une cinquantaine de pieds. Chaque touffe est

en contre-pente d’un bloc, comme si celui-ci l’empêchait d’être emporté

par le ruissellement des fortes pluies de novembre à avril (1 800 mm),

Source : MNHN, Paris

— 500 —

le maximum étant en janvier-février. Le reste de l’année, c’est-à-dire six mois,

est sec.

Cet affleurement marque la base d’un petit massif et est visible de

loin au mois d’août par la différence de teinte entre les deux types de

végétation. Sur l’aire qui nous occupe, à cette époque, tout est sec. On y

trouve une Mélastomatacée (en pleine floraison), une Malpighiacée, mais

la plante la plus abondante est une Euphorbe coralliforme qui se rapproche

de Euphorbia analalavensis Leandri. Dans les creux se trouvent de petites

populations de Pandanus grallatus B.C. Stone. On remarque aussi des

Orchidées, l’une terrestre du genre Angræcum et d’autres épiphytes comme

les Ærangis. Sur le sol on rencontre des tapis d'Actiniopteris australis

(L.f.) Link., et aussi une Velloziacée du genre Xerophyta.

Aloe peyrierasii G. Gremers, sp. nov.

Planta carnosa, solitaria, caule 3-4 m longo ; foliis crassulescentibus viridibus, 165 cm

longis, basi 12 cm latis, marginibus cartilagineis 3-4 mm, dentibus deltoideis, 3-5 mm longis,

12-27 mm se distantibus armatis; inflorescentiis 2-4 ramis, 60-75 cm altis ; pedunculo

compresso, 15-20 mm lato, pedunculo laterali 5-7 mm lato ; racemis densis 8-10 cm longis,

pedicellis gracilibus, 25-30 mm longis. Flores et fruclus ignoti.

Type : Cremers 2495, face NW de la forêt d’Analamera (Est Anivorano Nord),

Madagascar (holo-, P!).

A. vaombe

A. vaotsanda

A. helenæ

A. suzannæ

A. peyrie-

P, akttv ■

Axe.

simple

parf. furqué

simple

Taille.

2-3 m

4 m

2-4 m

3-4 m

Feuilles :

Longueur . . .

80-100 cm

100 cm

140 cm

80-100 cm

165 cm

Longueur des

15-20 cm

15 cm

12-15 cm

8-9 cm

12 cm

Distance entre

5-6 mm

2-3 mm

2 mm

3-5 mm

les dents . ..

15-20 mm

15 mm

8-10 mm

12-27 mm

Couleur ....

vert net

vert

sans taches,

rougeâtre

avec taches

dessins

violacées

Inflorescences ..

ramifiée

simple

ramifiée

Longueur . . .

90 cm

50 cm

40-60 cm

300 cm

40-50 cm

Racème ....

ascendant

à oblique

dr“é

ascendant

retombant

Pédoncule . . .

comprimé

35 mm

15-20 mm

Pédicelle. . . .

12 mm

20-30 mm

28-30 mm

25-30 mm

Nous dédions cette espèce à notre ami A. Peyrieras, entomologiste à l’O.R.S.T.O.M.

pour le concours qu’il nous a apporté lors de notre tournée et dont nous le remercions vivement.

Source : MNHN, Paris

— 501 —

PI. 2. — Aloe guillaumetii G. Cremers : 1, port de la plante x 1 /2; 2, fleurs

à des stades différents de développement x I.

Source : MNHN, Paris

— 502 —

PI. 3. — Aloe peyrierasii G. Cremers : forêt d’Analamera.

Plante charnue, solitaire, formant un tronc pouvant atteindre 4 m

de hauteur chez les quelques rares pieds rencontrés, non ramifié. Feuilles

crassulescentes, dressées quand elles sont jeunes, peu à peu retombantes

(formant lorsqu’elles sont desséchées un véritable manchon le long du

tronc), vert jaunâtre, tachées de violacé sur les bords, longues de 165 cm,

larges de 12 cm à la base, concaves à la face supérieure, légèrement étran¬

glées au-dessus de la base, à extrémité pointue; aiguillons violacés longs de

3-5 mm et distants de 12-27 mm sur un liseré large de 3-4 mm. Plusieurs

inflorescences se développent chaque année, horizontales à retombantes

Source : MNHN, Paris

— 503 —

par pliure du pédoncule, celui-ci ramifié 2 à 4 fois; axe long de 40-50 cm

avant la première ramification, aplati, large de 15-20 mm; axes secondaires

longs de 25 cm, légèrement aplatis, larges de 5-7 mm ; racèmes serrés, longs

de 8-10 cm; pédicelle de la fleur long de 25-30 mm. Fleurs et fruits inconnus.

Comme on le voit dans le tableau comparatif entre les différentes

espèces de grande taille à Madagascar, cette espèce se rapproche de VAIoe

vaotsanda R. Decary par son port, la couleur de ses feuilles, la position

et la ramification des inflorescences, mais la taille des feuilles en est bien

supérieure, alors que la largeur en est inférieure. Les pédicelles floraux sont

4 à 5 fois plus longs que ceux de VA. vaotsanda. Il faut noter aussi la diffé¬

rence de milieu dans lequel vivent ces deux espèces : l’une dans le bush

à Didiéréacées et autres épineux du Sud, l’autre en forêt sèche au Nord

du Domaine de l’Ouest.

Écologie :

L’espèce pousse isolément en sous-bois dans la forêt d’Analamera

(N.E. de l’île). Cette forêt est du type semi décidu et appartient au Domaine

de l’Ouest. Il y a environ 8 mois de saison sèche. La pluviosité annuelle

est d’environ 1 200 mm, le maximum de pluie tombant en janvier-février.

Bibliographie

Bosser, J. — Espèces et hybride nouveaux d’AJoes de Madagascar, Adansonia, ser. 2,

8 (4) : 505-512 (1968).

Lavranos, J. — Une nouvelle espèce d ’Aloe (Liliacées) de Madagascar, Adansonia,

ser. 2, 14 (1) : 99-101 (1974).

Perrier de la Bâthie, H. — Les Lontatophyllum et les Aloe de Madagascar, Mém.

Soc. Linn. Normandie 1 (1) : 3-59 (1926).

— Liliacées in Humbert H., Flore de Madagascar, 40 e famille, 1 vol. (1938).

Reynolds, G. W. — Les Aloes de Madagascar, Nat. Malg. 10, 1 vol. 156 p. (1966).

O.R.S.T.O.M. et

Laboratoire de Phanérogamie,

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 15 (4) : 505-508, 1976.

A NEW SPECIES OF TURRÆA (MELIACEÆ)

FROM GHANA

by J. B. Hall

Résumé : Description d’une nouvelle espèce de Turræa du Ghana plus proche

des espèces est-africaines que de celles déjà connues en Afrique occidentale.

Summary : A new species of Turræa is described from Ghana, which is more closely

related to some East African species than to other West African species.

In the second édition of the Flora of West Tropical Africa (Hutchin-

son & Dalziel, rev. Keay, 1 : 708, 1958), Turræa is represented by the

following four species: T. heterophyüa Sm., T. vogelii Hook. f. ex Benth.,

T. leonensis Keay and T. pellegriniana Keay. A further species has since

been described from Ivory Coast: T. adjanohounii Aké Assi (Bull. Jard.

Bot. Brux. 31 : 507, 1961). Recent collecting in Ghana has revealed the

existence of a sixth species.

Turræa ghanensis J. B. Hall, sp. nov. — PI. 1.

T. floribundæ Hochst. affinis sed ovario dense persislenle pubescenti 6-8-Ioculari,

stigmate turbiniformi umbonato, tubo staminunt appendicibus brevioribus angustioribus,

fructu pubescenti minus sulcato, foliis minoribus, satis distinguenda.

Arbor parta ad 5 m alta ; truncus usque 8 cm diametro ; ramuli juventute pubescentes,

virides, 1-1,5 mm diametro, maturitate glabrescentes, brunnei. Folia membranacea, ovata

tel elliptica, basi cuneata, apice obtuse subacuminata, margine integra tel 1-2 crenis præ-

bentia, (3-) 6-8 cm longa, (2-) 3-4 cm lata, lamina nervisque utrinque pubescentibus haud

glabrescentibus ; nervi latérales utrinque circiter 6 arcuati; petiolus tenais circiter 5 mm

longus.

Inflorescentiæ racemiformes pubescentes 1-3-floræ ex axillis foliorum delapsorum in

ramulis maturis sub ramulis novellis exortæ; pedunculus 1-2 mm longus; rhachis florifera

3-8 mm longa, bracteis ovatis 1-1,5 mm longis instructa ; pedicelli 5-6 mm longi ad apicem

rhachidis inserti. Calyx campanulatus, extus pubescens intus glaber, tubo 1,5 mm longo,

lobis deltoideis acutis 1,5 mm longis. Petala 5, alba, glabra, 2,5-3 cm longa, anguste spathu-

lata, parte proximali lineari 2 mm lata induplicata, parte distali elliptica usque 5 mm lata

plana. Staminorum tubas omnino glaber, reclus anguste trombiformis, 1,5-2 cm longus,

basi 1 mm apice 2,5 mm diametro, appendicibus terminalibus 1,5 mm longis profunde

bifidis, lobis antheris æquantibus, 0,1-0,2 mm latis ; antheræ 9-10 sessiles, ellipticæ apiculatæ,

1 mm longæ, 0,5 mm latæ, in ora tubi insertæ. Ovarium dense pubescens, ovoideum circiter

Source : MNHN, Paris

— 506 —

3 Mm longum, 2 mm diamelro, 6-8-loculare ; Stylus glaber 2,5-3 cm longus, ! mm diametro ;

stigma turbinatum 1,5 mm longum 1,5 mm diametro, umbone papilloso 1,2 mm diametro

0,3 mm alto coronatum. Discus annularis inconspicuus.

Capsula dense patente pubescens, ante dehiscentiam subsphærica, leviter sulcata,

circiter 2 cm diametro, parietibus crassis, per dehiscentiam in 4 valvis ad dimidiuM fissa

septa aurantiaca præbens. Semina brunnea nitida reniformia, circiter 5 mm longa, 3 mm

diametro, arillo aurantiaco septo adhærenti.

Typus : Adjei GC 44522 (holo-, FHO; iso-, G C, K, P).

Shrub or small tree to 5 m high, much branched with slender twigs

to 1.5 mm diameter., Leaves pubescent, thin, ovate or elliptic, cuneate

at the base and subacuminate at the apex, margin entire, or somewhat

lobed especially in young plants. The short, racemose, 1-3-flowered

inflorescences (or leafy spur-shoots) develop in the late dry season from the

axils of recently-fallen leaves, and the flowers open just as the young leaves

of the current year’s new shoots are expanding; consequently the leaves

on the twigs bearing flowers are smaller than those on fruiting twigs.

Inflorescences densely pubescent, with peduncle 1-2 mm long, axis

3-8 mm long, mostly obscured by 1 mm long ovate braçts, and pedicels

5-6 mm long inserted from axils of distal bracts. Calyx pubescent, with

tube 1.5 mm long, and deltoid, acute lobes 1.5 mm long. Petals white,

completely glabrous, narrowly spathulate, 2.5-3 cm long, induplicate below

and fiat distally. Stamen tube completely glabrous, straight, narrowly

trumpet-shaped, 1.5-2 cm long, up to 2.5 mm in diameter, bearing 9-10

sessile stamens on its rim. Outside the stamens and alternating with them

are bifid appendages with narrow lobes of about the same length as the

stamens. Ovary densely pubescent, 6-8-locular. Style completely glabrous,

ending in a turbinate stigma with a shortly papillose umbo.

Fruit densely spreading-pubescent, grooved, thick-walled, splitting

about half-way to reveal orange septa attached to the orange arils of the

shiny, brown, bean-shaped seeds.

Ghana : Hall & Enti GC 40249, Akosombo, undergrowth of dry forest, stérile,

25.5.1970; Hall GC 43628, same locality, immature fruits, 6.5.1972; Adjei GC 44522,

same locality, flowering, April 1973; Hall GC 43689, same locality, fruiting, 26.5.1975;

Hall GC 43398, Kpandu Range Forest Reserve, margin of dry forest, stérile, 18.6.1972.

A revised key to the species of Turræa known from the area of the

Flora of West Tropical Africa ( T. adjanohounii is included although its

status will not be certain until its flowers are better known):

1. Slender woody climbers in moist forest; leaves normally entire, nerves

7 to 12 on each side of lamina.

2. Inflorescence 1-2-flowered, peduncle less than 1 cm long; fruit 4-

valved; latéral nerves 9-12 on each side of lamina. T. adjanohounii

2'. Inflorescence to 15-flowered, peduncle about 5 cm long; fruit 5-valved;

latéral nerves about 7 on each side of lamina . T. vogelii

1'. Erect shrubs or small trees, in drier forest; leaves often lobed (ex. T. pelle-

griniana); nerves c. 6 per side.

3. Inflorescences produced from axils of fallen leaves on previous year’s

Source : MNHN, Paris

— 507 —

Source : MNHN, Paris

— 508 —

4. Anther insertedand concealed within thecrenate-margined stamen

tube, which is 10 mm long and pubescent within; inflorescences up

to 20-flowered; ovary glabrous, 5-locular; leaves up to 15 cm

long, glabrescent . T. pellegriniana

4'. Anthers inserted at the mouth of the stamen tube, approximately

equal in length to bifld appendages which are attached outside

them, stamen tube 15-20 mm long, completely glabrous; inflores¬

cences 1-3-flowered; ovary densely pubescent, 6-8-lobed; leaves

pubescent, to 8 cm long . T. ghanensis

y. Inflorescences produced from axils of existing leaves on current year’s

5. Inflorescence 6-16-flowered, stamen tube 25-28 mm long, anthers

about twice as long as appendages of the stamen tube; ovary

5-locular; small tree to 5 m high . T. leonensis

5'. Inflorescence 1-2-flowered, stamen tube 9-13 mm long, anthers

about half as long as appendages of stamen tube; ovary 5-8-

locular; shrub to 2 m high . T. heterophyUa

T. ghanensis is not closely related to any other of the above species,

differing from ail of them (so far as is known) in the following ways: 1) sta¬

men tube completely glabrous; 2) anthers approximately equalling stamen

tube appendages; 3) ovary and fruit pubescent; 4) fruit thick-walled,

splitting only halfway when ripe;5) leaves persistently pubescent on both

lamina and nerves. It seems, rather, that T. ghanensis is more similar to

a group of East and Central African species : T. floribunda occurring from

Uganda and Kenya to South Africa appears to be its closest relative;

T. wakefieldii Oliv. from Moçambique and T. mombassana Hierm ex C. DC.

from Kenya are also fairly close.

The dry forest on the slopes of the Volta Gorge at Akosombo, where

T. ghanensis occurs, is rather rich in disjunct species. Growing with it

(and with strikingly similar leaves) is Pteleopsis habeensis Aubrév. ex Keay,

otherwise known from the Bandiagara area in Mali and the Yankari Game

Reserve in Northern Nigeria. Talbotiella gentii Hutch. & Greenway is

locally dominant in the Akosombo forests; formerly thought to be endemic

to Ghana it has now been discovered (R. Letouzey, pers. comm.) in

northern Cameroun. Acalypha neptunica Muell. Arg., characteristic of

Talbotiella forests in Ghana, is otherwise known only from central and

eastern Africa. On rocky outcrops in forest here, and on nearby hills,

is found Ochna ovata F. Hoffm., an East African species not known else-

where in West Africa. The discovery of this new species of Turræa is

thus interesting as providing further evidence of a former connection

between the dry forest of Coastal Ghana and similar végétation at the other

side of Africa.

Department of Botany

University of Ghana

Legon.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 15 (4) : 509-513, 1976.

SUR L’IDENTITÉ DU PHYLICA (RHAMNACEÆ)

DES ILES MASCAREIGNES

par J. Guého

Résumé : Révision taxonomique du genre Phylica L. pour la flore des Masca¬

reignes. Les matériaux des herbiers du Royal Botanic Gardens de Kew, du British

Muséum, du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris, du Mauritius Herbarium

du M.S.I.R.I. à Réduit, île Maurice, du Centre universitaire de St-Denis à la Réunion,

ainsi que les herbiers de Jacob de Cordemoy de Marseille et de P. Rivals de Toulouse

ont été examinés. Les études et les comparaisons que nous avons pu faire nous conduisent

à penser qu’il n’y a, dans ces îles, qu’une seule espèce de Phylica, au demeurant assez

variable; cette espèce devant être nommée Phylica niiida Lam.

Lamarck, quand il décrivit son Phylica niiida dans son « Tableau

encyclopédique et méthodique des trois règnes » (2 : 77, 1797), désigna

le Cap de Bonne Espérance comme lieu d’origine de la plante, et Sonnerat

comme collecteur. On trouve dans son herbier un échantillon nommé

de sa main Phylica niiida, mais cet échantillon ne porte aucune mention

du lieu d’origine ni du nom du collecteur. On y trouve une annotation,

toujours de la main de Lamarck « an Ph. eriophoros? ait. », qu’il a reportée

dans la diagnose de l’espèce. Il ne fait pas de doute qu’il s’agit bien du

type de Phylica nitida. Lamarck, dans sa description des Phylica, dont

une bonne partie récoltée par Sonnerat venait du Cap de Bonne Espérance,

a pensé que cet échantillon sans indication provenait de la même localité.

Or, Philica nitida n’a pas été trouvé depuis en Afrique et aucun échantillon

africain ne peut être assimilé à cette espèce. D’ailleurs, dès 1860, W. Sonder

dans Harvey & Sonder (Flora Capensis 1 : 502), affirme que P. nitida

n’est pas une plante du Cap et que l’on trouve des exemplaires de cette

espèce, provenant de l’île Maurice, dans l’herbier Willdenow et dans

d’autres herbiers. Plus tard, Tchihatchef, dans sa traduction française de

Grisebach « Die végétation der Erde » (La végétation du globe 2 : 819,

(1878), note que P. nitida, selon G. de l’Isle, croît en abondance à l’île

de La Réunion.

Dans l’herbier de Paris on trouve de nombreux échantillons de ce

Phylica. Des récoltes de Commerson, faites à la plaine des Cafres à La

Réunion sont en tous points identiques au type de Lamarck. Certains de

Source : MNHN, Paris

— 510 —

ces échantillons portent plusieurs étiquettes et, bien que sur deux d’entre

elles la localité « Cap de Bonne Espérance » ait été portée, cette mention

a été ensuite rayée par Commerson lui-même et remplacée par « Ile Bour¬

bon ». Nous avons donc de bonnes raisons de penser que le type de Lamarck

est une part de la récolte de Commerson provenant de La Réunion.

Considérée par Lamarck comme africaine, la plante a, aux Masca¬

reignes, au cours des temps, reçu différents noms. Bory de St. Vincent,

durant son voyage à La Réunion en 1802, la récoltait entre le Coteau

maigre et la Plaine des Cafres et signalait que la plante était commune

dans les hauts. Dans sa relation « Voyage aux quatre îles principales des

mers d’Afrique » (1804), l’attribuant à la famille des Ericaceæ, il la décrivit

sous le nom de Blæria leucocephala. Un échantillon de Bory dans l’herbier

de Paris peut en être considéré comme un type. Dans sa flore de La Réunion

(1895), Jacob de Cordemoy la met à sa véritable place et fait la nouvelle

combinaison : Phylica leucocephala (Bory) Cordemoy. Il formule aussi

l’hypothèse de l’identité spécifique des plantes réunionnaises et mauri¬

ciennes. A l’île Maurice, Bojer, dans son Hortus Mauritiannus (1837),

nomme sans le décrire le Phylica local sous le vocable P. mauritiana.

Ce binôme est validé par J. G. Baker dans sa « Flora of Mauritius and

the Seychelles » (1877). N. S. Pillans, en 1942, révisant le genre Phylica,

et ne tenant pas compte des indications de Sonder et de Tchihatchef,

ou les ignorant, continue de considérer P. nitida comme africain et le

place en synonymie avec P. imberbis Berg var. eriophoros (Berg) Pillans.

Cette synonymie ne peut à notre avis être maintenue. Il reconnaît aux

Mascareignes la présence de deux espèces : P. mauritiana Boj. ex Baker,

avec une variété : linearifoiia Pillans, et P. arborea Thouars. Pour la pre¬

mière espèce, il donne la répartition suivante : La Réunion, Maurice et

Madagascar, cette dernière localité sur la foi d’un échantillon de Cha¬

pelier que nous n’avons pas retrouvé. La var. linearifoiia est dite endémique

de Maurice. Quant à P. arborea , il est signalé aux îles Amsterdam, Tristan

da Cunha, Nightingale et Inacessible et à l’île Maurice où une unique récolte

aurait été faite par Groëndal. Le Blæria leucocephala Bory (P. leuco¬

cephala) est, lui, exclus du genre Phylica.

Quant à nous, nous pensons que le Phylica des Mascareignes, bien

différent du P. emirnensis (Tul.) Pillans de Madagascar, n’existe pas dans

cette dernière île. De même P. arborea, espèce distincte, n’existe pas à

l’île Maurice, l’échantillon de Groëndal portant vraisemblablement une

localité erronée. Par contre, Blæria leucocephala Bory est bien un Phylica.

La description de Bory, quoique sommaire, s’applique fort bien au P. nitida

et un échantillon de Bory, dans l’herbier de Paris, noté Blæria peut être

pris comme type de son espèce.

La synonymie de P. nitida s’établit alors comme suit :

Phylica nitida Lam.

Tabl. Encycl. et Méthod. 2 : 77 (1797).

— Blæria leucocephala Bory, Voy. îles mers d’Afr. 3 : 172 (1804); type : Bory s. n., La

Réunion, P!; syn. nov.

Source : MNHN, Paris

— 511 —

— Phylica leucocephala (Bory) Cordem., Flore Réunion : 414 (1895).

— Phylica mauriliana Boj., Hort. Mauritianus : 70 (1837) nom. nud.

— Phylica mauriliana Boj. ex Baker, Flor. Maurit. Seych. : 53 (1877); type : Bojer

s. n., île Maurice, K!; syn. nov.

— Phylica mauriliana Boj. ex Baker var. linearifolia Pillans, Journ. S. Afric. Bot.

8 : 16 (1942); syn. nov.

Type : s. col., s. loc., P, LA!

Distribution et écologie

A l’île de La Réunion, comme le signale P. Rivals dans son étude

de la végétation, P. nitida est caractéristique des formations arbustives

d’altitude. Il existe à partir du niveau supérieur de la forêt et atteint une

croissance optimale entre 1 500 et 2 000 m. Là, sur des sols généralement

bien drainés, il forme avec d’autres arbustes à port plus ou moins éricoïde,

dont le plus abondant est Philippia montana (Willd.) Klotz., un type de

fourré arbustif souvent très dense. Au-dessus de 2 500 m et jusqu’à 3 000 m

au Piton des Neiges, il croît çà et là sur les versants pierreux, en touffes

basses, atteignant au plus 30 cm de hauteur, accompagné le plus souvent

d’individus rabougris de Stœbe passerinoides (Lam.) Willd. On peut le

trouver à plus basse altitude, au-dessous de 1 500 m; il occupe alors, le plus

souvent toujours mêlé aux Philippia, des crêtes érodées exposées au vent.

A l’île Maurice, P. nitida n’est connu que de stations particulières,

à des altitudes supérieures à 650 m. On le trouve sur des sols latéritiques,

en milieu acide, à Pétrin et sur le flanc nord de la Montagne Laselle. Là

aussi il compose avec les Philippia un fourré éricoïde arbustif, atteignant

1 à 2 m de hauteur.

P. Rivals note que l’espèce fleurit bien, à La Réunion, dans l’ensemble

de son aire, mais qu’elle ne fructifie ordinairement que sur les rocailles des

montagnes les plus élevées. Des échantillons en fruits ont cependant été

récoltés à des altitudes plus basses : Plaine des Cafres, Dos d’Ane. A l’île

Maurice nous avons pu observer des fructifications assez abondantes dans

les deux stations mentionnées plus haut.

Variations morphologiques

Phylica nitida se présente ordinairement sous la forme d’un arbuste

atteignant 1,50 à 2,50 m de hauteur (rarement plus). Le tronc peut atteindre

une dizaine de centimètres de diamètre. Les rameaux sont obliquement

dressés et sont densément feuillés dans la partie terminale. Ce port peut

varier avec l’altitude; sur les pentes du Piton des Neiges par exemple, la

plante devient un sous-arbrisseau tortueux et rabougri, ne dépassant pas

30 cm de haut; ou avec la station, comme à la Plaine des Cafres, au pied

du Piton Mare à Boue, où, sur dalle basaltique, en milieu très humide,

il prend l’aspect d’un arbuscule de 20-30 cm, plus ou moins plaqué contre

la roche (Bosser 21760, PI). A l’île Maurice, on le trouve le plus souvent

sous forme d’un arbuste ne dépassant jamais 2 m de hauteur.

Source : MNHN, Paris

— 512 —

Si le pétiole varie relativement peu, des variations importantes affectent

le limbe foliaire. Elles concernent la taille, qui peut passer pour la longueur,

de 0,4 à 1,3 cm, la forme, qui va d’étroitement ovale à linéaire oblongue,

la pilosité plus ou moins dense, plus ou moins longue, la texture plus ou

moins coriace. Ces caractères sont liés d’une part à la physiologie de la

plante et d’autre part aux conditions écologiques. Sur une même plante,

les feuilles des rejets vigoureux sont plus grandes, plus pileuses et ont une

forme différente de celles des rameaux âgés. Ceci est nettement visible sur

l’échantillon Friedmann 2200, P!, récolté au Morne des Patates à Durand

à La Réunion. Les pousses vigoureuses sont extrêmement pubescentes,

soyeuses, blanchâtres, plus épaisses, à feuilles atteignant 1,3 cm de longueur,

d’abord étroitement ovales, à marges peu révolutées, puis linéaires oblon-

gues à marges plus fortement enroulées. La face inférieure est couverte

d’un tomentum blanc, persistant; la face supérieure d’une pubescence

apprimée, finalement caduque. Les rameaux sénescents sont plus grêles,

glabrescents, noirâtres, à feuilles plus petites de 0,5-1 cm de longueur,

linéaires oblongs, à marges étroitement révolutées; la face supérieure est

glabrescente.

Pour ce qui est de l’influence des conditions écologiques, on constate

que les plantes vivant à altitude moyenne (1 500 m) à La Réunion, ont

des feuilles de plus grande dimension que celles vivant à plus basse alti¬

tude. A l’île Maurice où la plante se trouve à des altitudes nettement infé¬

rieures (650-700 m) la taille des feuilles des rameaux âgés est réduite par

rapport aux plantes réunionnaises. A altitude élevée, au-dessus de 2 200 m

(Nez de Bœuf à la Plaine des Cafres, Piton des Neiges) où la plante est

soumise à des conditions climatiques plus rigoureuses (gelées d’hiver, vents

violents) les feuilles sont plus courtes, très coriaces et les pousses sont

densément pileuses, cette pilosité semblant persister longtemps sur la face

supérieure des feuilles, alors qu’elle est rapidement caduque à plus basse

altitude.

Sur la fleur et le fruit nous n’avons observé que peu de variations.

Tout au plus peut-on dire que le limbe du pétale peut être orbiculaire ou

largement ovale et l’onglet obtriangulaire ou linéaire oblong.

Étant donné les observations faites, l’existence de tous les intermédiaires

entre les extrêmes indiqués, nous avons été conduit à considérer qu’il

n’existe qu’une seule espèce de Phylica aux îles Mascareignes, et qu’il

n’était guère possible d'établir valablement des divisions infraspécifiques,

tout au moins dans l’état actuel de nos connaissances.

Matériel étudié :

Ile Maurice : Bojer s. n., au Grand Bassin, dans les montagnes, type de Phylica

mauritiana Boj. ex Baker, K; ColvilleBarclay 408, Pétrin, K; Commerson s.n., s. loc., P;

Guého 1123J, Pétrin, MAU; 16045, montagne Laselle, MAU; Lorence 16227, Pétrin,

MAU; Vaughan 10990, Pétrin, MAU. — La Réunion : Alphonsine, serv. forest. s. n.,

plaine des Salazes, P; Armange s.n., s. loc., P; Balfour s. n., s. loc., K; Barbier s. n., s. loc.,

P; Barlhe s. n., médecin de la frégate La Sybille, s. loc., P; Boivin 209, s. loc.; 1383, Brûlé

du Grand Bénard; s.n., plaine des Cafres, P; Bory de St. Vincent s.n., s. loc., type de

Blæria leucocephala, P; Bosser 9356, plaine des Cafres, P; 11541, gîte du volcan; 21265,

Source : MNHN, Paris

— 513 —

21265 bis, crêtes de Dos d'Ane, P.; 21760, piton Mare à boue, plaine des Cafres, P;

Cadet 1433, planèze du Grand Bénard; 3775, la Grande Montagne St. Denis: 4257,

chaîne du bois de Nèfles, hauts de la rivière St. Louis, Herb. Réunion; Chabouis s.n.,

route du volcan, P; Colville Barclay 465 et 508, plaine des Cafres, MAU; Contmerson

s.n., hauts de la plaine des Cafres, août 1771, P; Coode 4545, s. loc., K; Cordemoy 32,

s. loc.; s.n., s. loc., MARS; Delessert s.n., s. loc., P; herb. Desvaux 138, plaine des Cafres,

P; Du Petit-Thouars s.n., s. loc., P; Frappier 305, 306, 307, 308, s. loc., P; Friedmann 648,

1571, 1735, Dos d'Ane, P; 2200, Morne des Patates à Durand, P; Geay 9157, s. loc., P;

Giraudy s.n., s. loc., P; Guého 15276, Dos d’Ane, MAU; Lorence 15708, forêt de Bébour,

MAU; 15709, sentier du piton des Neiges, MAU; Monin s.n., s. loc., P; Moral 2761,

2764, Nez de Bœuf, plaine des Cafres, P; Richard 164, s. loc.; 147, s. loc., P; Rivais s.n..

Plaine des Chicots; s.n., sentier forestier au-dessus du Piton des Neiges; s.n.. Piton des

Neiges, au-dessus de la caverne Dufour; s.n.. Roche écrite; s.n.. Piton des Neiges; s.n.,

Guillaume les Hauts, Herb. Rivais TL; Staub 13007, sentier du Piton des Neiges, MAU;

Terrier, serv. forest. s.n., Plaine des Cafres, P; Wiche 1701, la grande montée, entre

Plaine des Palmistes et Plaine des Cafres, MAU; Anonyme s.n., s. loc., type de Phylica

nitida, P, LA.

Bibliographie

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Bojer, W. — Hortus Mauritianus; île Maurice (1837).

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Tchihatchef. — • La végétation du globe (Traduction de Grisebach, Die végétation

der Erde) 2 (1878).

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Inst. I (1) : 1-120 (1937).

Vaughan, R. E. & Wiche, P. O. — Studies on the Végétation of Mauritius. I. A preli-

minary survey of the plant communities, Journ. Ecol. 25 : 289-343 (1937).

— The structure and development of the uplant climax forest, Journ. Ecol. 29 : 127-

160 (1941).

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M.S.I.R.I., Ile Maurice.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 15 (4) : 515-529, 1976.

OBSERVATIONS

SUR LES VARIATIONS MORPHOLOGIQUES SAISONNIÈRES

DE QUELQUES LABIÉES MALGACHES

J.-L. Guillaumet & A. Cornet

Quelques espèces malgaches de Labiées saxicoles présentent deux types

de feuilles très différentes : feuilles crassulescentes en saison sèche et feui-

les « normales », non crassulescentes, en saison des pluies.

Nous avons étudiés trois espèces qui montrent ce phénomène à des

degrés différents.

La première espèce, Burnatastrum lanceolatum (Boj. ex Benth.) Briq.,

montre en saison sèche des feuilles plus petites et plus charnues qu’en

saison humide; elles ont une section presque circulaire et présentent un

léger aplatissement de la face supérieure (PI. 2, 7 et 5). Les deux types de

feuilles se succèdent au rythme des saisons sur les mêmes rameaux (PI. 2, 1) ;

en saison humide, les entrenœuds s’allongent et les inflorescences appa¬

raissent. Cette plante est très commune sur les rochers des hautes terres

malgaches.

La seconde espèce appartient au genre Solenostemon par les caractères

de son calice. Elle n’est assimilable à aucun autre Solenostemon décrit,

et nous la considérons comme nouvelle : Solenostemon veyretæ J.-L. Guil¬

laumet & A. Cornet sp. nov. 1 . Le dimorphisme foliaire est beaucoup plus

marqué que chez Burnatastrum lanceolatum (Boj. ex Benth.) Briq. En saison

humide les entrenœuds sont longs avec des feuilles normales, verticillées

par trois (PI. 4, /); en saison sèche, les feuilles petites, sessiles, très charnues,

grossièrement triangulaires et dentées, densément pubescentes et glandu¬

leuses apparaissent très serrées les unes contre les autres par réduction des

entrenœuds; elles aussi sont verticillées par trois (PI. 4, 2 et 5).

En fin de saison des pluies, après la fructification, les rameaux longs

se dessèchent et tombent; les rameaux de saison sèche apparaissent soit

directement de la souche, soit par transformation de très jeunes rameaux

longs. A la saison humide, ils reprendront leur croissance et les petites

I. Se reporter à l'analyse taxonomique constituant la 2° partie de ce travail.

Source : MNHN, Paris

— 516 —

feuilles charnues tomberont rapidement avec l’allongement de l’axe destiné

à fleurir.

La troisième espèce est également un Solenostemon, S. rutenbergianus

(Vatke) J.-L. Guillaumet & A. Cornet, comb. nov 1 . La différenciation

foliaire, si elle est moins spectaculaire, est encore plus achevée que dans

les espèces précédentes : les deux formes sont entièrement séparées sur la

plante. En saison des pluies, celle-ci ne présente que des rameaux à entre¬

nœuds allongés, avec des feuilles normales non crassulescentes (PL 3, /);

les rameaux de saison sèche sont à entrenœuds plus courts et porteurs de

feuilles, verticillées par 3, très charnues, densément pileuses et glandu¬

leuses (PI. 3, 2). Ces rameaux ne portent jamais de fleurs, celles-ci n’appa¬

raissent que sur le type à feuilles normales; quelques-uns peuvent persister

pendant la saison humide; ils apparaissent normalement sur de jeunes

rameaux de saison humide.

Ces trois espèces montrent une progression dans l’alternance des

deux formes saisonnières : chez Burnatastrum lanceolatum (Boj. ex Benth.)

Briq., les deux phases se succèdent plusieurs fois sur le même rameau;

une seule fois chez Solenostemon veyretæ J.-L. Guillaumet et A. Cornet,

le rameau disparaissant après la fructification; enfin Solenostemon ruten¬

bergianus (Vatke) J.-L. Guillaumet & A. Cornet présente deux sortes

de rameaux qui ne vivent normalement que l’espace d’une saison. Ces

trois phénocycles 2 sont représentés schématiquement sur la planche 1.

On peut considérer Burnatastrum lanceolatum comme un chaméphyte

et les deux Solenostemon comme des hémicryptophytes.

PI. 1. — Phénocycles : 1, Burnatastrum lanceolatum (Boj. ex Benth.) Briq.; 2, Solenostemon

veyretæ J.-L. Guillaumet & A. Cornet; 3, S. rutenbergianus (Vatke) J.-L. guillaumet

& A. Cornet.

1. Se reporter à l'analyse taxonomique constituant la 2 e partie de ce travail.

2. J.-F. Leroy (1972, p. 350) propose « ... sans trop la définir la notion de phénocycle

en botanique pour désigner les périodes de caractère cyclique et régulier au cours desquelles

s'édifie et se renouvelle le corps végétatif et génératif de la plante ».

Source : MNHN, Paris

— 517 —

Enfin deux échantillons présentent des caractéristiques intermédiaires :

J. Bosser 17590 (Rochers entre Mandritsara et Befandriana-nord, janvier

1963) semble bien appartenir à l’espèce Solenostemon rutenbergianus, à

quelques différences morphologiques près, mais son type de développe¬

ment est à rapprocher de celui de S. veyretæ; au contraire, le spécimen

H. Perrier de la Bâthie 10421 a des rameaux de saison sèche comparables

à ceux de S. rutenbergianus et se rattache à S. veyretæ par sa morphologie.

ÉTUDE EXPÉRIMENTALE

Nous avons tenté de connaître les facteurs écologiques responsables

de cette alternance de formes; notre choix s’est porté sur Solenostemon

veyretæ qui possède l’avantage de réunir successivement les deux phases,

morphologiquement très tranchées, sur le même rameau.

Cinq lots ont été constitués :

I. — Atmosphère humide et sol maintenu à la capacité de rétention.

II. — Atmosphère humide et sol maintenu au 1 /3 de la capacité de

rétention.

III. — Atmosphère sèche et sol maintenu à la capacité de rétention.

IV. — Atmosphère sèche et sol maintenu au 1 /3 de la capacité de rétention.

V. — Témoin cultivé en conditions naturelles.

Note : Atmosphère humide, soit une humidité relative variant de 90 à 100 %.

Atmosphère sèche, soit une humidité relative variant de 60 à 70 %; bien que différente

de la précédente, elle est encore élevée.

La capacité de rétention en eau du sol est maintenue, au maximum ou à 1/3 par

arrosage tous les 7 jours.

Les conditions extérieures (lot V) sont variables, avec des valeurs extrêmes de 40

et 100 % et 10 journées où, à 12 h, l'humidité relative est inférieure à 50 %.

Tableau 1. — Humidité relative moyenne mensuelle (en %)

Décembre 1972

Janvier 1973

Février 1973

Mars 1973

12 h.

17 h .

Durant cette période, saison des pluies à Tananarive, l’humidité au

sol est restée supérieure à la moitié de sa capacité de rétention.

Lors de la mise en expérience, le 20 novembre 1972, les plantes possé¬

daient toujours les feuilles de saison sèche, mais à l’extrémité des rameaux,

les premières feuilles de saison humide commençaient à apparaître.

Par la suite, quels que soient les lots, les feuilles et les rameaux de

Source : MNHN, Paris

— 518 —

saison humide se sont développés et les feuilles de saison sèche sont tombées.

La croissance s’est poursuivie jusque vers le 5 mars 1973, date à laquelle

apparurent dans tous les lots les premières fleurs.

Tableau 2. — Taille moyenne des plantes a la floraison

Lot i

50 à 60 cm

Lot II

Lot III Lot IV

30 cm 15 cm

Lot V

> 80 cm

A l’intérieur des lots I, II, III et IV, les tailles sont très homogènes

contrairement au témoin (V). Ceci peut provenir des possibilités d’enraci¬

nement meilleures en pleine terre. Pour les quatre premiers lots, les tailles

sont en liaison directe, d’abord avec l’humidité atmosphérique, ensuite

avec l’humidité du sol.

On a observé en même temps l’apparition des premiers rameaux de

saison sèche :

1 jj J 3 plantes sur 4 ont donné des pousses de saison sèche.

— le 5 avril ... - , . .

i III. — 2 plantes sur 4.

f IV. — 0 plante sur 1.

— le 24 mai, toutes les plantes de tous les lots ont donné des pousses

de saison sèche.

...... ... poids de matière sèche (mg)

Nous avons mesure 1 indice de sclerophylhe, - ? —V;—

unité de surface (cm 2 )

pour les différents lots. Les prélèvements, 5 échantillons sur chaque plante

de chaque lot, ont été réalisés à l’emporte-pièce sur les feuilles du quatrième

nœud avant l’inflorescence.

On a ajouté un sixième lot (V') constitué par les feuilles de saison sèche

en conditions naturelles.

L’étude statistique de comparaison des moyennes par le test de Keuls

montre que l’on peut répartir nos 6 lots de plantes en 4 groupes : V', V, I ;

III; II; IV.

Entre les groupes, la différence est significative au seuil de P = 0,05;

à l’intérieur des groupes, les différences ne sont pas significatives.

RÉSULTATS ET CONCLUSIONS

Le dimorphisme raméal n’est pas lié à l’âge de la plante et la forme de

saison sèche ne peut pas être assimilée à une forme de jeunesse.

La forme de saison sèche est un véritable xérophyte, elle en présente

les caractéristiques morphologiques : réduction des entrenœuds et des

Source : MNHN, Paris

— 519 —

Tableau 3. — Indice de sclérophyllie (mg/cm 2 )

Feuilles de saison humide

Feuilles

DE SAISON

Lot I

Lot II

Lot III

Lot IV'

Lot V

Lot V'

2,68

1,65

1,86

1,94

5,73

43,3

2,55

1,43

2,89

1,62

5,57

49,8

1.83

1,25

2,04

1,83

5,71

41,2

1,43

1,51

2,15

1,43

4,33

49,8

2,76

1,96

2,34

1,62

6,13

54,2

1,67

2,23

5,81

50,5

1,59

2,09

2,68

5,28

65,7

1,83

1,33

1,73

5,42

52,0

2,65

1,35

2,79

5,44

72,2

2,28

1.49

1.99

6,34

75,1

2,87

1,73

2,50

4,91

42,6

2,23

2,28

2,23

5,15

73,6

2,79

1,73

2,55

5,79

70,8

2,92

1,81

2,50

5,63

54,9

2,84

1,43

1,73

5,89

69,3

2,81

1,33

2,65

5,76

67,9

2,50

1,73

2,28

4,99

69,3

2,28

1,65

2,60

6,03

53,4

3,03

1,67

1,73

3.98

68,6

2,39

1,78

1,70

5,20

67,1

Moyenne X,

= 2,40 X„

1,65 X,„

2,26 5T IV =

1,69 K v = 5,14 Xy=59,6

1. Le lot IV a perdu une partie importante de son effectif à la suite d'une erreur d'arrosage.

feuilles, augmentation de la pilosité, indice de sclérophyllie élevé et crassu-

lescence des feuilles.

L’humidité du sol a une action significative sur l’indice de scléro¬

phyllie.

L’apparition des feuilles de saison humide et la floraison est indépen¬

dante de l’humidité du sol et de l’air, qui n’intervient que sur la taille des

plantes à la floraison; ce déclenchement pourrait dépendre d’un facteur

écologique (durée d’éclairement?) ou d’un rythme interne.

Le phénomène de variation morphologique saisonnière chez les

Labiées de ce groupe semble jouer un rôle particulièrement important à

Madagascar. Il existe dans d’autres régions du monde, notamment en

Afrique du Sud, mais il n’est pas apparu dans le groupe important d’Afrique

occidentale dont plusieurs espèces sont pourtant saxicoles.

Nous avons indiqué qu’il devait exister des formes intermédiaires

Source : MNHN, Paris

— 520 —

entre le second et troisième phénocycle. A l’extrême, nous avons vu une

espèce encore indéterminée qui possède en permanence des feuilles crassu-

lescentes; ce pourrait être, sans qu’il y ait pour cela filiation évolutive, une

fixation de la forme de saison sèche telle qu’elle est représentée chez Burna-

tastrum lanceolatum, où la forme de saison des pluies aurait complètement

disparu.

Ainsi tout se passe comme si des plantes, non spécialisées à l’origine,

étaient arrivées par un moyen original à surmonter les conditions de séche¬

resse de certains milieux de Madagascar.

NOTE TAXONOMIQUE

SUR QUELQUES OCIMOIDEÆ-PLECTRANTHINÆ (LABIÉES)

DE MADAGASCAR

En cherchant à identifier les espèces dont nous venons d’analyser les

variations morphologiques, nous avons été amené à analyser le matériel

malgache de Plectranthus l’Herit. et Coleus Lour. Il nous est apparu que

la position générique de beaucoup de ces espèces était à revoir. Il est évident

que le complexe formé par les genres Plectranthus, Coleus et voisins ne

pourra être éclairci que par l’étude de l’ensemble du matériel connu;

cependant le statut des espèces malgaches peut être résolu en se basant sur

les récentes études du matériel africain de J. K. Morton (1962), E. Lau-

nert (1968) et L. E. Codd (1971).

Les limites génériques sont essentiellement fondées sur les caractères

morphologiques floraux et très précisément ceux du calice. Ce découpage

est sans doute artificiel et d’autres liens, non encore mis en évidence, existent

peut-être entre ces genres, mais il a le mérite d’établir des catégories dans

un ensemble très complexe. Et puisque ces catégories permettent de classer

les espèces malgaches, nous ne reviendrons pas sur leurs limites et leurs

positions relatives.

Les conceptions génériques adoptées ici sont celles de J. K. Morton

(1962), parce qu’elles nous paraissent d’une grande clarté.

Les espèces malgaches se répartiraient dans quatre genres :

PLECTRANTHUS L’Hérit. (1784)

Par leur calice campanulé à lobe supérieur largement ovale et décurrent

sur le tube, lobes moyens acuminés, non réduits, et lobes inférieurs acuminés

séparés l’un de l’autre, huit espèces malgaches se rattachent bien au genre

Plectranthus. Ce sont :

Plectranthus canescens Benth.

Lab. gen. et sp. : 33 (1832-36); type : Bojer s.n., Madagascar, in sylvis Bé-fouroun,

K, P!

Source : MNHN, Paris

— 521 —

humide.

Source : MNHN, Paris

— 522 —

Plectranthus hexaphyllus Bak.

Journ. Soc. Linn. 25 : 341 (1888); type : R. Baron 1799, K!

Plectranthus hoslundioides Sc. Elliot

Journ. Soc. Linn. 29 : 44 (1890); type : G.F. Scott Elliot 2645, K, P!

Plectranthus longiflorus Benth.

Lab. gen. et sp. : 33 (1932-36); type : Bojer s.n., in sylvis Bé-fouroun K, P!

Plectranthus madagascariensis (Pers.) Benth.

Lab. gen. et sp. : 37 (1832-36).

— Ocintum madagascariense Persoon, Syn. 2 : 135 (1807); type : Commerson 266, P!

— Plectranthus villosus Sieb. ex Benth., Lab. gen. et sp. : 38 (1832-36), nom. inval.

Plectranthus melleri Bak.

Journ. bot. 20 : 243 (1882); type : Meller 127, K!

Plectranthus mocquerysii Briq.

Ann. Conserv. et Jard. bot. Genève : 233 (1898); type : A. Mocquerys 239, G!

Plectranthus vestitus Benth.

Lab. gen. et sp. : 32 (1832-36); type : Bojer s.n., in sylvis vastis provinci Bézon-

Zông insuie Madag., K!

BURNATASTRUM Briq. (1897)

Le genre Burnatastrum a été créé par J. Briquet (1897) à partir d’une

section du genre Plectranthus, dont il se distingue par le calice courbé

et renflé à maturité, muni de petites dents triangulaires presque égales,

et l’inflorescence (PI. 2).

Nous ne voyons aucune différence significative entre les deux espèces

malgaches, ni dans les organes reproducteurs, ni dans les parties végétatives

hormis des différences de dimensions d’autant moins importantes que les

échantillons sont plus nombreux. Il nous paraît donc justifié de les réunir

sous un même nom :

Burnatastrum lanceolatum (Boj. ex. Benth.) Briq.

Pflanzenfam. 4 (3a) : 358 (1897).

— Plectranthus lanceolatus Boj. ex Benth., Lab. gen. et sp. : 40 (1832-36); type : Bojer

s.n., Antoungoun, P!

— Plectranthus lavanduloides Bak., Journ. Soc. Linn. 20 : 230 (1882), syn. nov. type :

R. Baron 938, K!

Source : MNHN, Paris

V'.\-

— 523 —

Source : MNHN, Paris

— 524 —

— Plectranthus burnati Briq., Bull. herb. Boiss. 2 : 124 (1894); type : Coudai s.n., env.

de Tananarive 1839, G!

— Burnatastrunt lavanduloides (Bak.) Briq., Pflanzenfam. 4 (3a) : 358 (1897), syn. nov.

SOLENOSTEMON Schum. (1827)

Les caractères utilisés par J. K. Morton (1962 : 252-253) pour redé¬

finir clairement le genre sont le calice à deux lèvres, une supérieure ovale

et décurrente sur le tube, une inférieure formée par la fusion des deux lobes

inférieurs, ovales et entiers ou échancrés, ou en forme de lanière et fourchus

au sommet, les lobes latéraux étant réduits ou deltoïdes.

Seule la section Coleoidea, lobes inférieurs du calice soudés à la base

mais séparés et acuminés au sommet et lobes latéraux deltoïdes ou triangu¬

laires et émoussés, serait représentée à Madagascar.

Deux espèces malgaches de Plectranthus et tous les Coleus (5) sont des

Solenostemon : les lobes inférieurs soudés, acuminés, mais séparés au

sommet, les lobes latéraux qui, s’ils ne sont pas exactement triangulaires,

n’en sont pas moins émoussés et beaucoup plus réduits, le montrent à

l’évidence.

Solenostemon cymosus (Bak.) J.-L. Guillaumet & A. Cornet, comb. nov.

— Plectranthus cymosus Bak. Journ. Linn. Soc. 21 : 434 (1885); type : Baron 2250,

Solenostemon rutenbergianus (Vatke) J.-L. Guillaumet & A. Cornet,

comb. nov.

— Plectranthus rutenbergianus Vatke, Bremen Abh. 9 : 135 (1885); type : Riitenberg

s.n., nahe des Itasi-sees, 19.12.1877, non vu.

Les collections de Rütenberg furent déposées à Brême, puis auraient

ensuite été transférées à Iéna, mais le type de Plectranthus rutenbergianus

n’a pas été retrouvé dans ces villes, ni ailleurs. La description de Vatke

nous permet cependant de le reconnaître surtout par le caractère de son

limbe «... basi cordatis abrupte in petiolum longe decurrentibus... » (PI. 3)

qui le distingue sans conteste de toutes les autres espèces malgaches décrites,

même si les dimensions des différents organes ne coïncident pas exactement

quand nous savons leur variabilité!

Contrairement à l’opinion de W. Vatke, nous ne pensons pas que

cette espèce soit proche de Plectranthus hexaphyllus Baker dont l’attribu¬

tion générique est indiscutable.

L’échantillon que nous avons étudié est F. Friedmann s.n., rochers

de la région d’Ambalavao, 1969, P, K, Tan.

Le type avait été récolté près du lac Itasy, le 19 décembre 1877, par

le D r Diedrich Christian Rütenberg, né à Brême le 18 juin 1851, arrivé

à Vohémar le 3 octobre 1877 et assassiné par ses domestiques et porteurs

le 25 août suivant, près du fleuve Maningoza au sud du Cap Saint-André.

Source : MNHN, Paris

— 525 —

Durant ces quelques mois, D. C. Rütenberg avait récolté 605 espèces

végétales, dont 5 genres nouveaux et 168 espèces ou variétés nouvelles

(Fr. Buchenau, 1882 et 1894).

Solenostemon bernieri (Briq.) J.-L. Guillaumet & A. Cornet, comb. nov.

— Coleus bernieri Briq., Bull. herb. Boiss. 2 : 128 (1894); type : Bernier 147, K, P!

Solenostemon bojeri (Benth.) J.-L. Guillaumet & A. Cornet, comb. nov.

—- Coleus bojeri Benth., Lab. gen. et sp. : 52 (1832-36); type : Bojer s.n., Bé-tani-mena,

K, P!

Solenostemon goudotii (Briq.) J.-L. Guillaumet & A. Cornet, comb. nov.

— Coleus goudotii Briq., Bull. herb. Boiss. 2 : 126 (1894); type : Goudot s.n., env. de

Tananarive, 1839, G!

Solenostemon gracilifolius (Briq.) J.-L. Guillaumet & A. Cornet, comb.

— Coleus gracilifolius Briq., Bull. herb. Boiss. 2 : 127 (1894); type : Goudot s.n., Fito

(Ambanivoula), 1833, G!

Solenostemon paniculatus (Pers.) J.-L. Guillaumet & A. Cornet, comb.

nov.

— Ocimuntpaniculatum Pers., Syn. 2 :135 (1807); type : Contnterson s.n., Madagascar, P!

— Coleus persoonii Benth., Lab. gen. et sp. : 55 (1832-36).

Nous rappelons pour l’espèce suivante la synonymie établie par

J. K. Morton :

Solenostemon rotundifolius (Poir.) J. K. Morton

Journ. Linn. Soc. 58 : 272 (1962).

— Germanea rotundifolia Poir. in Lam., Enc. méth. bot. 2 : 763 (1812).

— Coleus rotundifolius (Poir.) A. Chev. & E. Perrot, Vég. util. Afr. trop. 1 : 101, 119

(1905).

— Coleus rotundifolius (Poir.) A. Chev. & E. Perrot var. nigra A. Chev., Exp. bot.

Afr. occ. : 520 (1920).

— Coleus dysentericus Bak., Kew. Bull. : 10 (1894).

— Coleus salagensis Gürke, Engl. Jahrb. 19 : 220 (1894).

— Plectranthus coppinii Cornu, C.R. Acad. Paris 130 : 1268 (1901).

— Coleus pallidiflorus A. Chev., Journ. bot., ser. 2, 2 : 112-128 (1909) et Exp. bot. Afr.

occ. : 519 (1920).

Ce n’est pas sans hésitations, enfin, que nous sommes amenés à décrire

une nouvelle espèce, conscients de pouvoir être abusés par l’importance

du dimorphisme foliaire dont on ne trouve nulle trace sur aucun des échan¬

tillons types des espèces décrites antérieurement mais qui a pu échapper

aux récolteurs, comme ce fut le cas si la plante que nous assimilons à

Source : MNHN, Paris

— 526 —

Plectranthus rutenbergianus correspond bien au type de Vatke. Rappelons

cependant que si on peut ne pas voir les feuilles de saison sèche sur cette

plante, parce qu’elles sont situées sur des rameaux différenciés absents

en saison sèche, il n’en est pas de même pour notre plante où elles se trou¬

vent à la base des rameaux florifères et qui, bien que caduques, laissent

des traces.

Des Solenostemon malgaches décrits, S. rotundifolius (Poir.) J. K. Mor¬

ton se distingue par ses tubercules souterrains; S. rutenbergianus (Vatke)

J.-L. Guillaumet & A. Cornet par son limbe décurrent sur le pétiole;

5. bojeri (Benth.) J.-L. Guillaumet & A. Cornet par les faibles dimensions

de ses organes et sa taille qui en font une petite plante gracile vraisemblable¬

ment d’endroits humides et ombragés. Les cinq autres espèces sont très

proches entre elles, ainsi que de notre plante; on ne peut que regretter l’in¬

suffisance et la médiocrité du matériel qui a servi à établir toutes ces «espèces»

dont aucune donnée écologique ou géographique ne vient compléter la

connaissance. Il est bien vraisemblable que toutes ces espèces devraient

être réunies. Aucun travail ne sera possible avant une étude soigneuse

sur le terrain ; notre nouvelle espèce a au moins le mérite d’être représentée

par un matériel abondant accompagné d’observations exemplaires (J. Bosser

17591, H. Perrier de la Bâthie 2364 et 10415).

Solenostemon veyretæ J.-L. Guillaumet & A. Cornet, sp. nov.

Herba perennis mulncauhs : coûtes tempore sicco internodiis brevibus et foliis parvis

( 1,3-2 cm x 2-2,5 cm) angutato-ovatis, breviter petiolalis, carnosis, crenatis obtusis,

tempore humido caulibus floriferis (40-80 cm) internodiis tongis ( 3-4 cm) et foliis

angulato-ovatis (3-4,5 X 5-7 cm), non carnosis, petiolalis (3-5 cm), crenato-serratis.

successi, Racemus taxus basi compositus, verticillis 3-7-floris. Bractea foliacea minuta

caduca. Catyx glandulosus (1-2 mm). Corolta 17-20 mm longa. Catyx sub fructupersistens

(5-6 mm).

Type : Y. Veyret 1154, août 1969, Manasamody, Nord-Ouest de Madagascar,

P, K, TAN. Cultivé au jardin botanique de Tsimbazaza à Tananarive (PI. 4).

Nous dédions cette espèce à M lle Veyret, botaniste à l'O.R.S.T.O.M.,

qui récolta cette plante et en ramena des souches que nous pûmes observer

en culture.

Autres échantillons : J. Bosser 17591, janvier 1963, rochers entre Mandritsara

et Befandriana-nord (feuilles de saison humide et de saison sèche); R. Decary 2263,

7-11-1923, environs de Bekodaka (forme de saison sèche avec départ de la forme

de saison humide); H. Perrier de la Bâthie 2364 Ambatomahitso, Haut Bemarivo (feuilles

de saison humide seulement mais feuilles de saison sèche observées et décrites); 10415,

août 1907, Haut Bemarivo (feuilles de saison humide et de saison sèche); 10447, mars

1910, montagnes du Haut Bemarivo, Ambatomahy (feuilles de saison humide).

H. Perrier de la Bâthie 10421 (mai 1904, Mont Ambohibenga, Ambohitsotsy,

Milonja) présente une forme de saison sèche beaucoup moins condensée que le type

ou les échantillons précités.

Note : Cette plante a été figurée sous le nom Æolanthus sp. dans

Koechlin, J., Guillaumet, J.-L. & Morat, Ph. — Flore et végétation de

Madagascar : 547, tab. 34 (1974).

Source : MNHN, Paris

— 527 —

Source : MNHN, Paris

— 528 —

ISODICTYOPHORUS Briq. (1917)

L’espèce décrite par Baker sous le nom de Plectranthus albidus se

distingue de toutes les espèces du groupe par les caractères floraux. C’est

incontestablement une Ôcimoideæ (style gynobasique, calice à 5 lobes

presque égaux, corolle bilabiée, 4 étamines incluses dans la lèvre inférieure)

et plus spécialement une Plectranlhinæ par cette lèvre inférieure très déve¬

loppée, beaucoup plus grande que la supérieure et renfermant les étamines.

Elle présente tous les caractères du genre Isodictyophorus créé par

Briquet pour une espèce de l’Afrique de l’ouest (Mém. Soc. Bot. Fr. 8 :

285-286, 1917), en particulier le calice à 5 dents presqu’égales, tri-nervées-

réticulées, inséré obliquement sur le pédicelle et la corolle bilabiée avec une

lèvre inférieure très large et deux petits lobes latéraux réduits. Elle n’en

diffère que par un calice campanulé-rotacé (campanulé dans l’espèce

connue) et la corolle pratiquement droite (très nettement coudé vers le

haut). Ce ne sont que des caractères mineurs et nous assimilons Plectranthus

albidus au genre Isodictyophorus (PI. 5).

Isodictyophorus albidus (Bak.) J.-L. Guillaumet & A. Cornet, comb. nov.

— Plectranthus albidus Bak., Journ. Soc. Linn. 25 : 341 (1888); type : Baron 5230, K, P!

C’est un buisson ou un arbrisseau haut de 1 à 2 m alors que l’espèce

ouest africaine est une herbe sous-frutescente.

Il est indéniable cependant que les deux espèces font partie d’un même

ensemble morphologique, le genre Isodictyophorus, dont la répartition pose¬

rait alors un problème biogéographique du plus haut intérêt si elle n’était

pas le reflet de l’insuffisance de connaissance dans ce groupe de Labiées.

Source : MNHN, Paris

— 529 —

Une interprétation possible serait l’absence d’affinités directes entre ces

deux plantes dont la similitude résulterait d’une évolution morphologique

indépendante à partir du complexe Plectranthus-Solenostemon. Cette

hypothèse est d’autant plus justifiée que ce phénomène semble exister

par ailleurs; ainsi la tendance à réaliser le type Burnatasirum à Madagascar

et en Afrique avec une espèce reconnue comme telle (B. spicatum (E. Mey.)

Briq.) et une autre ( Plectranthus myrianthus Briq.) qui n’en semble pas

bien éloignée (J. K. Morton, 1962, p. 245), ou encore l’acquisition d’un

mécanisme de résistance à la sécheresse dans les catégories génériques

différentes comme nous l’avons montré.

Bibliographie

Briquet, J. — Labiatæ in Engler & Prantl, Die Natürlichen Pflanzenfamilien 4 (3a) :

348-363 Leipzig (1897).

Buchenau, Fr. — Reliquiæ Rutenbergianæ I. Einleitung, Abh. nat. Ver. Bremen 7 :

1-4 (1882).

— Christian Rutenberg’s Ende, Abh. nat. Ver. Bremen 13 : 87-90 (1894).

Chevalier, A. & Perrot, Em. — Les pommes de terre des pays chauds (Coleus à tuber¬

cules alimentaires) in Les Végétaux utiles de l’Afrique tropicale française 1, (1), IV :

100-152 (1965).

Codd, L. E. — Generic limits in Plectranthus , Coleus and allied généra, Mitt. Bot.

Staatssamml. München 10 : 245-252 (1971).

Launert, E. — Miscellaneous notes on Labiatæ, Mitt. Bot. München 7 : 295-307 (1968).

Leroy, J.-F. — Prospections des caféiers sauvages de Madagascar : sur deux espèces

sympatriques du nord, Adansonia, ser. 2, 12 (3) : 345-358 (1972).

Morton, J. K. — Cytotaxonomic studies on the West African Labiatæ, J. Linn. Soc.,

Bot. 58 (372) : 231-282 (1962).

Vatke, W. — Reliquiæ Rutenbergianæ II. Abh. nat. Ver. Bremen 9 (1885).

O.R.S.T.O.M. Tananarive

et Laboratoire de Phanérogamie

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 15 (4) : 531-536, 1976.

NOTES CYPÉROLOGIQUES :

24. MAPANIA PARADOXA, NOUVEAUTÉ DE GUYANE

par J. Raynal

Résumé : Description d'une espèce de Mapania physionomiquement voisine de

M. sylvatica mais aux caractères floraux très originaux posant un problème de délimi¬

tation générique.

Summary: A new Mapania is described, superficially resembling M. sylvatica.

However it exhibits very peculiar features of the inflorescence bearing on a problem

of generic circumscription.

En 1970, le P r Mangenot me soumettait un spécimen de Mapania

récolté en Guyane française. Un examen trop hâtif me le fit classer à l'époque

comme M. sylvatica Aublet. En effet, l’absence de feuilles basilaires déve¬

loppées, réduites à des gaines sans limbe (cataphylles) pourprées embrassant

la base des tiges, conférait à cet échantillon un port jusque-là considéré

comme caractéristique de la sect. Mapania.

Cette section ne compte que deux espèces, M. sylvatica, espèce-type

du genre, abondante et depuis longtemps connue de Guyane, et sa vica-

riante occidentale M. assimilis Koyama, récemment décrite de Colombie,

et dont le statut spécifique peut être contestable : des quelques différences

invoquées par Koyama (7) certaines sont inexistantes (souche « rampante »,

commune en fait aux deux espèces) ou très faibles (différences de taille

et de pilosité des glumes). L'aspect offert par les fruits semble un meilleur

critère : mats et ornés de lignes ramifiées nettement en relief chez M. syl¬

vatica, ils sont presque lisses, brillants, chez M. assimilis. Cependant un

échantillon récent de Guyane, F. Hatlé 1064, montre aussi de tels akènes

lisses et brillants. Aussi serait-il peut-être judicieux, étant donné la faiblesse

des caractères différentiels, de revenir à la conception d’une espèce unique

répartie du Brésil au Costa Rica, tout en conservant les deux taxons

comme races géographiques vicariantes.

D’autre part, la plante africaine décrite par Chermezon ( 1 ), sous le

nom de M. gabonica a été souvent citée (Koyama, 7,8,9) comme bel exemple

des relations biogéographiques afro-américaines. Ces auteurs l’ont consi¬

dérée comme distincte de M. sylvatica. Pourtant, des observations réitérées

Source : MNHN, Paris

— 532 —

m’ont convaincu que, à moins de caractères particuliers dans la fructifi¬

cation, encore inconnue, de la plante africaine, il n’y a aucune différence

spécifique appréciable entre ces deux taxons traités en conséquence comme

synonymes (J. Raynal, 12). Il s’agit bien, des deux côtés de l’Atlantique,

d’une seule et même espèce, dont l’écologie forestière exigeante rend impro¬

bable une introduction récente; cela ne fait que renforcer l’intérêt bio¬

géographique d’une plante qui, de chaque côté de l’océan, demeure

inchangée depuis peut-être fort longtemps.

Revenons au matériel du P r Mangenot. Superficiellement donc très

semblable à M. sylvatica, il s’en distingue néanmoins par des bractées

involucrales beaucoup plus longues ainsi que par une inflorescence com¬

posée de plusieurs épis cylindriques d’importance égale, comme dans les

sect. Pycnocephala ou Cephaloscirpus et non, comme dans la sect. Mapania,

d’un épi principal unique ovoïde accompagné ou non, à sa base, de 1-3 épis

satellites plus petits. L’importance de ces deux caractères, pourtant diffé¬

rentiels, m’avait d’abord échappé; celle du second, en particulier, était

masquée par l’existence, dans divers herbiers étrangers, de spécimens de

la sect. Pycnocephala faussement identifiés M. sylvatica.

C’est donc avec surprise que j’ai constaté lors d’un examen plus appro¬

fondi du matériel de G. Mangenot que les caractères de l’inflorescence

et des fruits de cette plante en faisaient une espèce inédite, simulant M. sylva¬

tica, mais ne pouvant entrer dans la section Mapania à moins d’en modifier

sérieusement la définition.

Mapania paradoxa J. Raynal, sp. nov.

Herba perennis rhizomate breviter repente sympodiali. Caulis erectus trigonus lævis

40-60 cm altus, basi cataphyllis elaminatis papyraceis subacutis carinatis atropurpureis

conspicuis, supremis 8-10 cm longis, vestitus. Bracteæ involucrales 3 foliaceæ virides erecto-

patentes inflorescentiæ basin involventes, lamina lineari-lanceolata 25-35 cm longa , 28-35 mm

lata, basi cuneata, apice longe acuminato-subcaudata, margine scabra, nervo medio infra

elevato, nervillis minute tessellatis.

lnflorescentia e 4-10 spicis fusiformibus æqualibus ca. 10 X 3-4 mm sessilibus confertis

constructa. Squamæ brunneæ oblongæ apice subobtusæ 5-6,5 x 2 mm. Spiculæ 5,5-6 mnt

longæ, squamel/is 4 linearibus membranaceis, exterioribus lateralibus 2 carina ciliatis,

interioribus medianis 2 glabris. Stamina 3 ad axillis squamellarum lateralium et anterioris

inserta. Anthera unica linearis albida haud bene explicata tantum visa, ceteræ jam delapsæ.

Grana pollinis ovoidea 22-23 X 19-20 ji. Stylus longe bifidus, nonnisi facie interiore stigma-

tum papillosus. Achænium lenticulare compressum, 1,5-1,7 x 1,2-1,4 x 0,9 mm, margine

paulo incrassato-carinatum, apice breviter mucronatum, testa viridi-grisea nitida tenuissime

puncticulata. Vide tab. 1.

Species habit u M. sylvaticam Aubl. valde simula ns, sed bracteis longioribus linearibus

nec ovatis, spicis æqualibus 4-10 et præcipue spiculæ structura et achænii figura ontnino

distincta.

Typus : G. Mangenot 3, e Guyana gallica, loco dicto « Crique Grégoire », anno

1970, P!

Specimen alterum stérile : Deward 7, eod. loc., 17.5.1971, P!

Comme chez M. sylvatica et M. assimilis, la souche de cette espèce

est sympodiale, les tiges se succédant à une distance de 1-2 cm, construisant

un rhizome horizontal à ramification pseudo-dichotome, comme chez de

Source : MNHN, Paris

— 533 —

Source : MNHN, Paris

— 534 —

nombreuses Zingibéracées. Les cataphylles concolores d’un pourpre fonce

sont, d’après les notes de Deward, gorgées d’eau sur le vif; d’après ces

mêmes notes la tige atteindrait une taille de 1 m, mais il s’agit sans doute

de la taille totale de la plante, y compris les longues bractées obliquement

dressées; leur limbe vert foncé à la face supérieure est beaucoup plus pâle

en dessous.

Chez les Mapania l’épillet offre un stade d’évolution à mi-chemin

entre l’inflorescence et la fleur; c’est un très bon exemple d'état préfloral

avancé (Emberger, 3; Nozeran, 11).

On a en effet :

— un axe subnui, assimilable à un réceptacle floral;

— un diagramme fixe, avec, en succession centripète, un cycle de

pièces axillantes (= périanthe externe), un cycle d’étamines à l’aisselle

de ces pièces (= androcée) en alternance avec un cycle interne de pièces

stériles (= périanthe interne) et, au centre, une fleur $ unique (= gynécée);

— un rapport numérique entre les pièces des différents cycles, qui

sont soit trimères 1 (sect. Mapania), soit dimères (sect. Pycnocephala ),

pour ne parler que des espèces américaines.

Le caractère tout à fait nouveau et paradoxal de la nouvelle espèce

est que, quoique à cycles dimères, son épillet montre constamment 3 étamines,

la squamelle interne antérieure axillant une étamine.

Où classer Mapania paradoxa? Par son port on en ferait aisément

un nouveau membre de la sect. Mapania aux côtés des M. sylvatica et

M. assimilis. Mais ce serait obéir à un caractère unique (feuilles basilaires

sans limbe) spectaculaire, mais dont l’importance taxonomique, en tout

état de cause, est certainement moindre que la structure de l’inflorescence;

la perte des limbes basilaires est vraisemblablement plus aisée, génétique¬

ment parlant, que la réduction du plan inflorescentiel du type 3 au type 2.

Par ailleurs, le fruit de M. paradoxa ressemble beaucoup à ceux de la sect.

Pycnocephala, et c’est, je pense, dans cette section qu’il faut placer la

nouvelle espèce, malgré la persistance de la 3 e étamine médiane, témoin

d’une évolution imparfaite vers le type dimère.

Cette fertilité vestigiale du cycle interne devrait faire exclure la nou¬

velle espèce du genre Mapania, pour la rapprocher des genres monospéci¬

fiques Exocarya (Australie) ou Mapaniopsis (confins vénézuélo-brésiliens).

Ces deux genres ont des inflorescences diffuses, non contractées en tête:

ils ne ressemblent physionomiquement pas aux Mapania, dont ils ne sem-

I. La description donnée par Koyama (7) de i'épillet des Mapania et genres voisins est

en désaccord à la fois avec les diagrammes donnés par la plupart des cypérologues (Clarke. 2;

Uittien, 13; Kern, S; Lorougnon, 10) et l'observation des faits : Koyama distingue, dans

tous les cas, les deux pièces externes latérales comme à part, suivies de soit 2 soit 4 pièces internes,

avec dans ce dernier cas la pièce inférieure fertile (fl. monandre). Le fait que, dans les épillets

à 6 pièces, la pièce médiane externe, postérieure, soit à la fois fertile et à nervure médiane

ciliée au moins vers le haut, suffit à mon avis à l'assimiler aux deux pièces latérales externes,

avec lesquelles elle constitue bien un cycle externe trimère, entourant de façon alterne un

cycle interne également trimère, exactement comme dans une fleur de Colchicum ou de Juncus,

l’actinomorphie en moins... Plus généralement, il n"y a donc pas deux pièces externes puis

soit 2 soit 4 pièces internes, mais bien toujours deux cycles isomères comptant chacun soit 3

Source : MNHN, Paris

— 535 —

blent pas pouvoir dériver phylétiquement; il était normal que le diagramme

différent de leur épillet les ait fait distinguer au rang générique Par

contre, Mapania paradoxa, par tous ses caractères, excepté cette étamine

surnuméraire, est bien affine des autres Mapania sud-américains; elle

dérive certainement d’un Mapania trimère inconnu, sans doute disparu

(ancêtre commun avec la sect. trimère Mapania?), et constitue probable¬

ment un rameau latéral du chaînon ayant conduit aux vrais Pycnocephala.

II n’en reste pas moins que l’existence de cette espèce ne peut pas ne pas

remettre en discussion le statut des genres Mapaniopsis et Exocarya.

Les Mapanioïdées, groupe certainement ancien, nous donnent l’exemple

d’une évolution très réticulée, dont seuls des chaînons fragmentaires nous

parviennent aujourd’hui, préservés dans les lambeaux d’une forêt dense

humide vierge que ces plantes n’ont pu quitter, lambeaux malheureusement

de plus en plus menacés et morcelés. Il n’est pas étonnant, dans ces condi¬

tions, que le découpage de genres vraiment naturels reflétant l’enchaîne¬

ment phylétique y soit très aléatoire, et que les classifications y soient

contestées et éphémères. Devant une telle situation, en effet, deux attitudes

sont possibles : ou bien ne distinguer que quelques grands genres à défini¬

tion large, ou bien élever au rang générique de petits groupes homogènes

mais correspondant si possible à des rameaux phylétiques véritables dont

on peut imaginer les interrelations dans le temps et dans l’espace. Cette

seconde attitude, nettement plus fructueuse, n’est pas encore applicable

dans les Mapanioïdées en raison des lacunes de nos connaissances; la

classification actuelle reste bâtarde et provisoire, de même que la position

de l’espèce ici décrite. Il est à souhaiter que des observations nouvelles

viennent permettre la construction d’une taxonomie fondée sur des faits

originaux venant relayer une morphologie à court d’arguments.

Bibliographie

1. Chermezon, H. — Cypéracées nouvelles du Gabon, Bull. Soc. Bot. Fr. 77 : 275-279

(1930).

2. Clarke, C. B. — Illustrations of Cyperaceæ, 144 pl. (1909).

3. Emberger, L. — in Chadefaud, M. & Emberger, L., Traité de botanique systé¬

matique. II. Les végétaux vasculaires, fasc. 1, 755 p., Paris (1960).

4. Holttum, R. E. — The spikelet in Cyperaceæ, Bot. Review 14 (8) : 525-541 (1948).

5. Kern, J. H. — New look at some Cyperaceæ mainly front the tropical standpoint,

Adv. Science 19 (78) : 141-148 (1962).

6. Koyama, T. — Classification of the family Cyperaceæ (1), Journ. Fac. Sc. Univ.

Tokyo, Bot. 8 (1-3) : 37-148 (1961).

7. — Cyperaceæ-Mapanioideæ, Mem. N.Y. Bot. Gard. 17 (1) : 23-79 (1967).

8. — DiplacruM africanum newly found in Tropical America, Rhodora 73 (793) :

159-160 (1971).

9. — Cyperaceæ-Rhynchosporeæ and Cladieæ, Mem. N.Y. Bot. Gard. 23 : 23-89 (1972).

10. Lorougnon, G. — Contribution à l'étude des Hypolytrées de Côte d’ivoire, Thèse

3 e cycle, 57 p., Paris (1963).

1. En 1961, Koyama (6) a inclus Mapaniopsis et Thoracoslachyum dans Mapania; aujour¬

d’hui (7) il semble qu’il rétablisse Mapaniopsis au rang générique, tout en gardant Thoraco¬

slachyum comme section de Mapania ; les raisons de ce choix ne sont pas clairement explicitées.

Source : MNHN, Paris

— 536 —

11. Nozeran, R. — Contribution à l’étude de quelques structures florales (essai de

morphologie comparée), Ann. Sc. Nat., Bot., ser. 11, 16 : 1-224 (1955).

12. Raynal, J. — Notes cypérologiques : XIII. Variation curieuse d’un Mapania afri¬

cain, Adansonia, ser. 2, 8 (3) : 411-415 (1968).

13. UrrriEN, H. — Studies in Cyperaceæ-Mapanieæ. I. A révision of Thoracostachyum,

Rec. Trav. Bot. Néerl. 33 : 133-140 (1936).

Laboratoire de Phanérogamie,

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 15 (4) : 537-542, 1976.

NOTES CYPÉROLOGIQUES :

25. LE GENRE SCHŒNOPLECTUS

I. SUR QUELQUES ESPÈCES SUD-AFRICAINES

par J. Raynal

Résumé : L’introduction rappelle l’histoire du genre et la nécessité de ie distinguer

aujourd’hui. Trois espèces sud-africaines affines, jusqu'ici confondues, sont définies et

comparées.

Summary: After a foreword recalling the history and value of the genus, three

South African species, closely related and hitherto merged, are compared and distinguished

from one another.

Au sens large traditionnel, le genre Scirpus est essentiellement défini

par des caractères négatifs, des absences de spécialisation morphologique :

stylobase non différenciée, soies hypogynes non pétaloïdes, épillet non

distique, à glumes toutes fertiles... Rien d’étonnant dans ces conditions

qu’ainsi Scirpus soit un rassemblement passablement hétéroclite de taxons

dissemblables n’ayant en commun que ce plan floral sans originalité.

Encore faut-il se demander si l’apparente simplicité du diagramme

floral n’est pas parfois le résultat d’une évolution complexe aux nombreuses

étapes. De même que les Mapanioïdées présentent une gamme de dia¬

grammes, de l’inflorescence complexe indéfinie de Scirpodendron au stade

préfloral défini de Mapania, homologue de la fleur de Fuirena, de même

on peut interpréter la série des diagrammes observables chez les Cyperoideæ

comme un second cycle de contractions et de simplifications conduisant

de l’épillet de Fuirena à la fleur de Scirpus squarrosus, espèce représentant

en fait un genre Rikliella (J. Raynal, 7) très éloigné des véritables Scirpus

s. str. (proches, eux, des Fuirena).

L’hétérogénéité des anciens Scirpus est apparue dès le début du

xix e siècle, mais le manque de critères autres que morphologiques rendait

la plupart des découpages proposés assez artificiels et peu convaincants.

C’est pourtant de cette époque que datent des genres tels qu'Isolepis R. Br.,

Eleogiton Link, Blysmus Panzer. A la fin du siècle dernier les études anato¬

miques de Palla et Rikli mirent en évidence de nouvelles différences.

Source : MNHN, Paris

— 538 —

amenant Palla (5, 6) à découper Scirpus en reprenant plusieurs genres

anciens et en élevant au rang générique d’anciennes sections, créant ainsi en

particulier le genre Schœnoplectus (Reichenbach) Palla. Ce genre regroupe

d’assez nombreuses espèces joncoïdes, c’est-à-dire à feuilles pratiquement

réduites à leur gaine, la fonction photosynthétique étant remplie par les

tiges et les bractées involucrales.

Sans doute ces efforts taxonomiques n’entraînèrent-ils pas l'adhésion

des cypérologues « classiques », tels que Clarke, Kükenthal et Cher-

mezon, qui continuèrent de considérer Scirpus dans un sens large, et dont

l’autorité justifiée a sans doute joué un rôle dans le maintien d’une position

prudemment conservatrice. Depuis environ trente ans la division de Scirpus

proposée par Palla est pourtant réapparue çà et là dans des ouvrages

floristiques tempérés; rien n’était cependant fait à l’échelle monographique

mondiale, quand Van der Veken (8) apporta par ses travaux embryo-

graphiques en 1965 une argumentation de poids en faveur de l’éclatement

du genre; sans pousser ses résultats jusqu’à leur conclusion taxonomique

logique, l’auteur montre clairement quels groupes possèdent un type

d’embryon homogène et méritent une individualisation taxonomique.

Le genre Schœnoplectus est caractérisé par un type d’embryon très

évolué qui, s’ajoutant aux critères morphologiques et anatomiques, suffit

parfaitement à le faire accepter aujourd’hui; en ce qui concerne l’Afrique

tropicale, Lye (3) a ainsi forgé un certain nombre de binômes couvrant les

espèces est-africaines.

Les auteurs sont en général unanimes sur la délimitation de groupes

d’espèces au sein de Schœnoplectus ; ils le sont beaucoup moins quant au

rang taxonomique et aux noms à attribuer à ces groupes, qui peuvent

se définir ainsi :

— Plantes cespiteuses ( Actæogeton , Supini).

— Plantes à rhizome rampant et soies hypogynes scabres ( Schœnoplec¬

tus ) ou plumeuses ( Pterolepis ).

C’est à dessein que, dans cet article préliminaire, ces groupes ne sont

pas présentés sous un statut nomenclatural formel.

Le présent article concerne des espèces sud-africaines de la sect. Schœno¬

plectus. En Afrique tropicale cette section est principalement représentée

par Sch. corymbosus 1 dont l’aire s’étend jusqu’en Asie; restent plus étroite¬

ment cantonnés à l’Afrique orientale et méridionale Sch. muricinux 2 ,

dont Sch. confusus (N.E.Br.) Lye n’est peut-être pas spécifiquement dis¬

tinct, et Sch. rogersii (N.E.Br.) Lye,qui ne quitte guère la région zambésienne.

En Afrique du Sud, en dehors de Sch. muricinux représenté par de

nombreuses récoltes et présentant comme Sch. rogersii et Sch. confusus

1. Schœnoplectus corymbosus (Roth ex Roem. & Sch.) J. Rayn., in B. Peyre de Fabrf-

gues & J.-P. Lebrun, Catal. PI. Vase. Niger : 343 (1976).

— tsolepis corymbosa ROTH ex Roem. & Sch., Syst. 2 : 110 (1817), non Presl 1830.

— Scirpus corymbosus Heyne ex Roth 1821, nom. illeg., non L.

— Schœnoplectus brachyceras (HOCHST. ex A. RiCH.) Lye, 1971.

— Schœnoplectus inclinatus (Del. ex Barbey) Lye, 1971.

2. Schœnoplectus muricinux (C. B. Cl.) J. Rayn., comb. nos.

— Scirpus muricinux C. B. Clarke, Bot. Jahrb. 38 : 135 (1905).

Source : MNHN, Paris

— 539 —

des akènes transversalement ridés, on rencontre des Schœnoplectus à akène

lisse — voisins en cela de Sch. corymbosus — tous réunis par C. B. Clarke (1)

sous le nom de Scirpus paludicola Kunth. L'examen du matériel corres¬

pondant des herbiers de Paris et de Londres (K, BM) me conduit à reprendre

une distinction proposée il y a près de 140 ans, mais abandonnée par

Clarke, peut-être par suite d’une confusion nomenclaturale à l’origine.

En effet, en 1836, Nees von Esenbeck (4) décrivit un Isolepis decipiens

dépourvu (d’où son nom) de soies hypogynes bien développées. L’année

suivante Kunth (2) reprenait l’espèce de Nees, mais décrivait également,

dans la même page, un Isolepis paludicola fondé sur un spécimen de Drège;

dans le même ouvrage il créait d’après un autre spécimen de Drège pourvu,

lui, de soies hypogynes bien développées, un Scirpus paludicola qui, malgré

l’homonymie d’épithète, n’a donc rien à voir avec l 'Isolepis. Cette homo¬

nymie malencontreuse sera peut-être pour beaucoup dans les confusions

ultérieures. Toujours dans Y Enumérât io Plant arum, Kunth décrit enfin

une troisième Cypéracée scirpoïde, mais dans le genre Ficinia en raison

d’un bourrelet prononcé à la base de l’akène, pris pour un disque hypogyne;

il n’est en fait constitué que par les bases confluentes de soies hypogynes

abortives, comme le reconnaîtra Clarke (1) qui placera ce Ficinia pulchella

dans la synonymie de Scirpus paludicola, ainsi qu 'Isolepis paludicola,

réunissant ainsi sous un seul taxon les trois espèces distinguées par Kunth.

En créant dans le genre Schœnoplectus des combinaisons spécifiques

nouvelles, Palla (5) n’a pas explicitement indiqué leurs basionymes; certes,

son article entier traitant d’un démembrement du genre Scirpus, on est

en droit de considérer que, sauf indication contraire, les basionymes sont

des Scirpus, ce qui permet ainsi de considérer ses combinaisons comme

validées par référence indirecte 1 .

Pourtant tous les basionymes de ces combinaisons ne sont pas des

Scirpus. Ceux appartenant à d’autres genres sont, à certains endroits de

l’article de Palla, explicités, ainsi Dichostylis pygmæa, basé sur un Cyperus,

ou D. congesta, fondé sur un Fimbristylis ; dans les Schœnoplectus cependant,

la liste des combinaisons ne fait aucune référence particulière; la plupart

des basionymes sont bien des Scirpus, mais « Sch. senegalensis (Hochst.) »

est visiblement fondé non sur Scirpus senegalensis Lam., mais bien sur

Isolepis senegalensis Hochst. ex Steud., 1854. Dans ce cas l’application

de l’Art. 32 du Code International de Nomenclature Botanique semble

inévitable : Palla ne fait aucune référence, même indirecte, au basionyme.

1. Comme l'indique l'Index Kewensis (Suppl. 1), le genre Schanoptectus a bien été

créé par Palla en 1888 dans le compte-rendu de la communication de ses travaux à la Société

zoologique et botanique de Vienne (5). Mais l'Index Kewensis fait état de 8 combinaisons

spécifiques publiées au même endroit. En réalité, si Palla cite bien 8 espèces de Scirpus entrant

dans le nouveau genre, aucun des binômes correspondants n'est exactement formulé (Code

International de Nomenclature Botanique, Art. 33). Trois de ces binômes {Sch. tabernæ-

monlani, triqueter et mucronatus ) seront validement publiés la même année par Kerner, Sched.

Fl. Austr.-Hung. 5 : 89-91 ; les autres combinaisons ne seront explicitées, donc validées,

qu’en 1889 (6); aux 8 espèces « européennes » déjà citées Palla ajoute 9 espèces « extra¬

européennes » dont les noms, comme le souligne Lye (3), n'ont pas été repris par l’Index

Kewensis.

Source : MNHN, Paris

— 540 —

et Schœnoplectus senegalensis doit être considéré comme validé tout

récemment 1 .

Le cas de « Sch. paludicola (Kunth). Vom Kap » est légèrement diffé¬

rent. A mon avis, c’est Scirpus paludicola Kunth qui doit être considéré

comme le basionyme de ce nom ; cependant l’existence d’un Isolepis palu¬

dicola Kunth, également du Cap, mais nomenclaturalement non synonyme,

laisse planer une certaine ambiguïté sur l’intention véritable de Palla,

d’autant que son Sch. senegalensis figure à la ligne précédente. La combi¬

naison Sch. paludicola réclame sans doute elle aussi une validation dans

le présent article.

D’après une note manuscrite sur l’échantillon Dieterlen 1335 dans

l’herbier de Kew, Turrill avait bien vu la valeur spécifique de Ficinia

pulchella Kunth, auquel il avait donné un nom resté inédit, et la définition

suivante : « affinis S. paludicola Kunth sed nucibus multo minoribus

differt ».

C’est à A. E. Schuyler que nous devons, après 70 ans de confusion,

d’avoir à nouveau distingué, lors d’un examen des collections de Paris

qui contiennent les deux isotypes, les espèces Scirpus paludicola et Isolepis

paludicola ( comm. verb., 1966). Il semble être revenu depuis sur cette opinion

(in litt., 1975); celle-ci me paraissant pourtant assez fondée, et ces espèces

réclamant un statut nomenclatural sous Schœnoplectus, je donne ci-dessous

les caractères distinctifs, la synonymie et la répartition géographique des

trois espèces étudiées :

CLEF DES ESPÈCES

1. Soies hypogynes 6, toutes développées, égalant presque l’akène. Glumes

longues de 2,2-2,4 mm, concolores ferrugineuses à reflets dorés. Akène

noir luisant de 1,3-1,6 mm . Sch. paludicola

1'. Soies hypogynes nulles, rudimentaires ou seulement 1-2 brèves.

2. Glumes longues de 2,5-3 mm, discolores, paille à sommet pourpré,

mucronées-aristées. Soies hypogynes 0-2 brèves. Akène de 1,3-1,5 mm,

terne. Sch. decipiens

2'. Glumes courtes (1,5 mm) brunes, submutiques. Soies hypogynes nulles

réduites à un bourrelet clair sous l’akène noir luisant de 0,7-0,9 mm

. Sch. pulchellus

Schœnoplectus decipiens (Nees) J. Rayn., comb. nov.

— Isolepis decipiens Nees, Linnæa 10 : 157 (1836).

—■ Isolepis paludicola Kunth, Enum. PI. 2 : 198 (1837). Type : Drège 3959 a (iso-, P!).

— Scirpus paludicola auct. non Kunth : C. B. Cl., Fl. Cap. 7 : 230 (1898), p.p.

Syntypes : Ecklon & Zeyher s.n., entre Boschmanskloof et Gaurit R., Zwellendam

(iso-, P! Kl); Ecklon & Zeyher s.n., Zwartkops R.

1. Schœnoplectus senegalensis (Hochst. ex Steud.) Palla ex J. Rayn., in B. Peyre de

Fvbrègues & J.-P. Lebrun, l.c. : 344 (1976).

— Isolepis senegalensis Hochst. ex Steud., Syn. Cyp. : 96 (1855).

— Schœnoplectus jacobi (Fischer) Lye, 1971.

Source : MNHN, Paris

Fig. 1. — dûmes et akènes des Schœnoplectus sud-africains étudiés x 25 : 1, Sch. decipicns

(Nees) J. Rayn. (Dieterlen 733, Lésotho); 2, Sch. pulchellus (Kunth) J. Rayn. (Drège 4427,

type); 3, Sch. paludicola (Kunth) Palla ex J. Rayn. (Drège 4426, type). Dessin de J. Raynal.

Afrique du Sud ; Verreaux s.n., Tulbagh, P!; Ecklort & Zeyher s.n., syntypes;

Drège 3959a, entre Zondag R. et Zuureberg, 27.10.1832, P! K’.; 3959 c, Blesbokvlakte,

24.4.1832, P!; 3959d, entre Los Tafelberg et Wildschutsberg, 12.12.1832, P! K!; 3959e,

Nieuwe Hantom, 22.2.1833, P!; Zeyher 4386, Zwellendam, 1847, P! K!; Rogers 18428,

Transvaal, 1.1916, K!; Baur 778, Shiloh, ca. 1885, K!; Burit-Davy 18149a, Burttholm,

12.1919, K!; Archibald 5267, Karhaar Vlakte, Addo Nat. Park, 23.9.1954, K!; Acocks

16309, 10 mi. SW Colesberg. K!; 17924, 8 km SE Queenstown, 18.2.1955, K!; 20155,

New England, 14.1.1959, P!; Lubke 103, 10 mi. de Grahamstown, Fish R., 12.4.1961,

P! K! — Lesotho : Dieterlen 733, Leribe, s.d., P! K!

Schœnoplectus paludicola (Kunth) Palla ex J. Rayn., comb. valid.;

Palla, Bot. Jahrb. 10 : 299 (1889), comb. ambig.

— Scirpuspaludicola Kunth, Enum. PL 2 : 163 (1837); C. B. Clarke, Fl. Cap. 7 : 230

(1898), p.p.

Type : Drège 4426, entre Key et Gekau, 20.1.1832 (iso-, P! K!).

Afrique du Sud : Drège 4426, type; Mac Owan 1964 b, Boschberg, Somerset, ca.

1872, K!; 2086, Vanstaden R., 12.1872, P!; Buchanan 357, Natal, ca. 1875, K!; Schlechter

Source : MNHN, Paris

— 542 —

63/8, Inyunga, 17.1.1895, K!; Tyson 2600, Clydesdale, 12-1884, K!; O. Kunize 278 ,

Toise R., King Williamstown, 27.2.1894, K!; Dyer 172, Grahamstown, 10.1925, K!;

Huniley 509, Pietermaritzburg-Bisley, 2.1949, K!; Acocks 16261, Turpin Dam, Bedford,

28.2.1951, K!; 21332, Brandwacht, Mosselbai, 8.8.1960, K!; 22204, 8 km W Mosselbai.

19.6.1962, K!; Moll 2285, Glen Mill, basse Tugela R., 21.9.1965, K!

Schœnoplectus pulchellus (Kunth) J. Rayn., comb. nov.

— Ficinia pulchella Kunth, Enum. PI. 2 : 261 (1837).

— Scirpus pulchellus (Kunth) Bock., Linnæa 36 : 698 (1870).

— Scirpus paludicola auct. non Kunth : C. B. Clarke, Fl. Cap. 7 : 230 (1898), p.p.

Type : Drège 4427, Fish R., 9.1.1832 (iso-, P! K!).

Afrique du Sud : Drège 4427, type; Burti-Davy 18149b, Burttholm, 12.1919, K!;

Moss 9701, Springs, 11.5.1924, K!; 11200, Benoi, Witwatersrand, 19.4.1925. K! — Leso¬

tho : Dielerlen 1335, Mafeteng, 2.3.1918, P! K! BM!

Les caractères différentiels principaux des trois espèces sont illustrés

par la fig. 1. L’étude de leurs répartitions géographiques montre qu’elles

sont largement sympatriques dans une vaste région au sud-est de la Répu¬

blique sud-africaine; la seule observation possible est que Sch. decipiens

semble plus montagnard que Sch. paludicola; mais c’est sur le terrain que

cette hypothèse devra être vérifiée.

Bibliographie

1. Clarke, C. B. — Cyperaceæ, in Thiselton-Dyer, W. T., Flora Capensis 7 : 149-310

(1897-98).

2. Kunth, C. S. — Enumeratio Plantarum 2, 592 p. (1837).

3. Lye, K. A. — Studies in African Cyperaceæ. III. A new species of Schœnoplectus

and some new combinations, Bot. Notis. 124 : 287-291 (1971).

4. Nees von Esenbeck, C. G. — Cyperaceæ Capenses secundum novissimas Ecklonii

collectiones, Linnæa 10 : 129-207 (1836).

5. Palla, E. — Verhandl. Zool.-Bot. Ges. Wien 38, Sitzb. : 49 (1888).

6. — Zur Kenntnis der Gattung “ Scirpus ”, Bot. Jahrb. 10 : 293-301 (1889).

7. Raynal, J. —- Notes cypérologiques : 19. Contribution à la classification de la sous-

famille des Cyperoideæ, Adansonia, ser. 2, 13 (2) : 145-171 (1973).

8. Van der Veken, P. — Contribution à l’embryographie systématique des Cyperaceæ-

Cyperoideæ, Bull. Jard. Bot. Et. Bruxelles 35 (3) : 285-354 (1965).

Laboratoire de Phanérogamie,

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 15 (4) : 543-572, 1976.

DE LA STRUCTURE GRENUE

A LA STRUCTURE COLUMELLAIRE

DANS LE POLLEN DES ANNONACÉES

par A. Le Thomas & B. Lugardon

Sommaire : Après un bref rappel des différents types d’organisation de l’exine

chez les Annonacées, le pollen de plusieurs espèces est étudié dans divers genres mon¬

trant le passage de la structure infratectale grenue à la structure columellaire. Il ressort

des exemples proposés que ce phénomène est lié à une différenciation de toute la couche

grenue : — les columelles résultent soit d’une coalescence des grains, soit d’une transfor¬

mation de leur forme; — l’apparition de la structure columellaire est en relation étroite

avec la différenciation de la couche profonde feuilletée lamellaire; -— l’évolution de

la partie infratectale de l’exine s’accompagne de modifications structurales au niveau

du tectum lui-même.

Summary: The various types of exine architecture among Annonaceæ is briefly

summarized. Then, pollen grains of several species are described, enlightening a trend

from infratectal granular to columellar structure. The selected examples show that

this évolution is linked with a différentiation of the whole granular layer ; — colu-

mellae resuit from either a coalescence of the grana or a transformation of their individual

shape; — the building of a columellar structure is closely connected with the différentiation

of the lamellar foliated basal layer; — évolution of the infratectal zone of the exine

goes along with changes of structure within the tectum itself.

Il est maintenant largement admis qu’il existe deux grands types

de structure infratectale chez les Angiospermes, la structure columellaire

et la structure grenue (Van Campo & Lugardon, 1973; Le Thomas & Lu¬

gardon, 1974; Walker & Skvarla, 1975; Doyle, Van Campo & Lugar¬

don, 1975). On sait également que ces deux structures infratectales se

rencontrent simultanément dans certaines familles de cet ensemble, et en

particulier à l’intérieur de familles appartenant à l’ordre des Magnoliales

(Praglowski, 1974; Walker, sous presse).

Les Annonacées représentent à cet égard un exemple extrêmement

intéressant. La structure grenue a été mise en évidence chez de nombreuses

espèces de cette famille (Van Campo & Lugardon, 1973; Le Thomas &

Lugardon, 1974 et sous presse; Lugardon & Le Thomas, 1974; Walker

& Skvarla, 1975; Walker, sous presse), tandis que d’autres espèces

montrent une structure columellaire typique (voir par exemple Le Tho-

Source : MNHN, Paris

— 544 —

mas & Lugardon, 1972). En fait, la structure exinique est exceptionnelle¬

ment diversifiée chez les Annonacées, comme nous l’avons déjà montré

à l’occasion du Symposium palynologique consacré à « The Evolutionary

Significance of the Exine » (Londres, septembre 1974).

Nous avions alors indiqué que l’exine de pollen simple sulqué, com¬

portant seulement un tectum continu et une couche infratectale formée de

grains serrés et peu individualisés, peut être considérée comme étant,

dans cette famille, « the most primitive, subsequently diversifying in

different ways... » (Le Thomas & Lugardon, abstract 1974) L Nous

avions également évoqué et défini les différentes voies de diversification

suivies par l’exine — ou plus précisément par l’ectexine puisque cette

exine est toujours dépourvue d’endexine — des Annonacées à partir de

ce type particulièrement simple (sous presse).

Dans le cas des exines grenues, il est possible de distinguer deux direc¬

tions essentielles. L’une se traduit par la fusion des grains les plus profonds,

puis des grains plus superficiels, ce qui entraîne la différenciation d’une

couche basale (ou sole) plus ou moins compacte et continue ( Cananga ,

Xylopia pro parle) pour aboutir à une exine presque parfaitement massive

(Boutiquea) 1 2 . La seconde, amorcée par l’apparition de courts feuillets à

la base de la couche grenue ( Lettowianthus , PI. 16), conduit à l’édification

d’une couche basale continue d’un type très particulier, composée d’un

plus ou moins grand nombre de feuillets distincts à ultrastructure lamellaire

( Uvaria , Letestudoxa, Isolona, Miliusa).

Dans les exines à structure columellaire qui comportent toujours

trois parties en raison de la présence constante d’une couche basale feuilletée

lamellaire, nous avons également distingué plusieurs tendances. Pour

l’essentiel, celles-ci se concrétisent par l’acquisition de columelles de plus

en plus régulières, et par l’épaississement du ou des feuillets superficiels

de la couche basale; il tend ainsi à se former, au niveau de la base des

columelles, une couche massive et continue comparable à la sole classique

des exines columellaires, tandis que les feuillets plus profonds conservent

leur individualité.

Au cours de cette étude (sous presse), comme dans les précédentes

notes consacrées à l’exine des Annonacées, nous avions volontairement

décrit séparément les pollens à structure grenue et les pollens à structure

columellaire. Nous nous étions bornés à souligner d’une part le caractère

primitif de certaines exines grenues ( Piptostigma, Polyceratocarpus), d’autre

part le stade de différenciation avancé de quelques pollens simples à struc-

1. Walker & Skvarla (1975) appellent « atectate » (atectées) les exines de ce type ou

de types plus ou moins analogues qui, selon eux, « lack a tectum because their more or less

amorphous exine has little or no internai structure ». Nous considérons pour notre part que

la couche superficielle de ces exines ( Piptostigma , Polyceratocarpus, Le Thomas & Lugardon,

1974) est un tectum parfaitement défini, de telle sorte que le terme « atecté » paraît difficilement

applicable à de telles exines.

2. On notera que cette structure, qui se classe dans les « atectate » de Walker & Skvarla

comme celle qui caractérise le type primitif des Annonacées, a une valeur phylogénique très

différente : elle provient d’une fusion secondaire de l'ensemble des grains de la couche infra¬

tectale avec le tectum, et représente en fait le terme d’une des voies de différenciation de l’exine

de la sous-famille Fusæa (sensu Walker, 1971).

Source : MNHN, Paris

PI. 1. — Polyalthia stuhlmanii (Engl.) Verdcourt : 1 , (x 25 000), coupe transversale du sporo-

derme montrant une structure de l'exine grenue simple avec ébauches de feuillets dans

la partie profonde; 2, (x 75 000), détail mettant en évidence la différence de structure

entre le tectum massif et la couche grenue infratectale encore peu différenciée.

Source : MNHN, Paris

— 546 —

ture columellaire (Polyallhia capuronii ); nous avions seulement suggéré,

dans quelques descriptions, l’hypothèse d’une relation directe entre les

structures grenues et les structures columellaires (Lugardon & Le Thomas,

1974 : ... « amas de grains infratectaux affectant grossièrement la forme

de columelles » chez Miliusa indica; Le Thomas & Lugardon, sous presse :

« les grains tantôt épars, tantôt empilés, directement liés au tectum, prenant

alors l’aspect de columelles » chez Isolona zenkeri).

Ces remarques posaient déjà, par elles-mêmes, le problème des rap¬

ports entre grains et columelles, et de ce fait celui de l’origine des colu¬

melles chez les Annonacées. Mais, préférant ne pas formuler prématuré¬

ment des hypothèses qui, quoique séduisantes, nous paraissaient encore

insuffisamment étayées, nous avons cherché à approfondir cet intéressant

problème en étudiant systématiquement le pollen de plusieurs espèces dans

des genres où l’exine montre, d’une espèce à l’autre, des différences mor¬

phologiques et ultrastructurales particulièrement significatives.

Comme nous allons le voir, ces recherches ont permis de mettre en

évidence plusieurs exemples qui illustrent le passage de la structure grenue

à la structure columellaire, démontrant ainsi de façon tangible que le grain

est à l’origine de la columelle chez les Annonacées.

Matériel et techniques

Les différents pollens étudiés proviennent soit de fleurs conservées en alcool ou

FAA (Letouzey, Thanikaimoni), soit d'échantillons d’herbier (Kew, Paris). Les déter¬

minations ont été faites par A. Le Thomas.

Le matériel étudié au MeB a été observé plein ou après avoir subi une acétolyse

ménagée; les coupes ont été obtenues sur un microtome à couteaux de verre après inclu¬

sion dans une solution de gomme arabique et de glycérine (Hideux & Marceau, Adan-

sonia, ser. 2, 12 : 609, 1972). Les clichés ont été réalisés au Laboratoire de Géologie du

Muséum national d’Histoire naturelle de Paris.

Les coupes ultrafines ont été faites pour la plupart sur du pollen plein; fixation par

formaldéhyde/ OsOi; inclusion dans l’épon; contrastants : acétate d'uranyle/citrate de

plomb. Les clichés ont été réalisés au Laboratoire de Biologie végétale de Toulouse.

Principales abréviations portées sur les figures : Cy, contenu cellulaire des grains

de pollen; E, épine; F, feuillets de la couche basale; G, grains infratectaux; In, intine;

L, lamelle; p, perforations; T, tectum.

1. Le genre POLYALTHIA

Ce genre est commun aux parties tropicales d’Afrique, Madagascar,

Asie et Australie. Quatre espèces sont étudiées ici; deux d’entre elles sont

africaines, une asiatique, une malgache. Ces exemples constituent une

série complète montrant le « passage » d’un type grenu très simple et

relativement primitif à un type columellaire parfait, type qui se rencontre

rarement aussi bien défini, dans la famille des Annonacées.

Source : MNHN, Paris

— 547 —

PI. 2. — Polyalthia suaveolens Engler & Diels : 1, (x 25 000), coupe transversale du sporo-

derme montrant une structure de l’exine compacte; la partie interne est constituée de

1-3 feuillets; 2, (x 70 000), la couche infratectale est composée d’un grand nombre de

petits grains, mieux individualisés prés du tectum.

Source : MNHN, Paris

-- 548 —

a) P. stuhlmanii (Engler) Verdcourt : Rawlin 303B, Kenya, K —

PI. 1, 12.

Pollen simple, sulqué, présentant en surface de larges, irréguliers et

peu proéminents mamelons juxtaposés. En coupes ultrafines, l’exine peu

épaisse montre un tectum massif, homogène, recouvrant une couche infra-

tectale grenue très peu épaisse, constituée de petits grains (600 Â) assez

espacés, directement reliés au tectum. Sous cette couche on distingue

quelques éléments allongés très ténus (100 Â), discontinus, noyés dans un

matériel de nature mal définie; ces éléments, qui sont rattachés çà et là

aux grains de la couche infratectale et laissent deviner par places une

structure tripartite, sont l’ébauche d’une véritable couche basale feuilletée

(cf. Lettowianthus, Londres, 1974, sous presse). L’intine est particulière¬

ment épaisse (3-5 fois l’épaisseur de l’exine) et hétérogène.

b) P. suaveolens Engler & Diels ( Greenwayodendron ) : R. Lelouzey

11806, Cameroun, P — PI. 2, 12.

Pollen simple, sulqué dont le tectum dessine des massifs arrondis

irréguliers à surface faiblement verruqueuse. Ce tectum recouvre une

couche grenue constituée d’un grand nombre de très petits grains (200-

300 Â); près du tectum les grains sont relativement bien individualisés et

forment un ensemble continu très dense, tandis qu’ils sont, en profondeur,

plus intimement soudés et répartis en amas irréguliers et discontinus. La

partie interne est constituée de 1-2 (rarement 3) feuillets plus ou moins

discontinus et anastomosés entre eux. Ces feuillets épais (400-700 Â),

qui ont un contour irrégulier et ne montrent pas de ligne médiane claire,

paraissent dépourvus de lamelle et constitués par la simple juxtaposition

de grains. C’est la raison pour laquelle nous avons cru devoir les dis¬

tinguer des feuillets lamellaires en les appelant « moniliformes » (Le Thomas

& Lugardon, Abstract 1974); mais des observations récentes nous ont

permis de constater dans plusieurs cas que les deux types de feuillets existent

dans le même genre, et on peut supposer que l’aspect particulier des feuillets

que nous trouvons ici résulte seulement d’un dépôt de sporopollénine

plus important et plus irrégulier. L’intine a une épaisseur variable, de l’ordre

de celle de l’exine.

c) P. Iongifolia (Sonnerat) Thwaites : Thanikaimoni s.n., Indes. —

PI. 3, 12.

Pollen simple (40 n), sulqué, échinulé à épines courtes et arrondies.

L’exine a une apparence très désordonnée sur les coupes ultrafines. Com¬

paré à celui des deux exemples précédents, le tectum peu épais paraît

en quelque sorte disloqué : il se présente sous l'aspect d’une chaîne sinueuse

de grains irréguliers, plus ou moins allongés tangentiellement. La couche

grenue infratectale est composée d’éléments épars, souvent assez gros,

parfois empilés les uns sur les autres, ou plus ou moins allongés radiale-

ment et affectant alors la forme de columelles très irrégulières. Deux à

Source : MNHN, Paris

PI. 3. — Polyalthia longifolia (Sonnerat) Twaites: 1, (x 30 000), coupe transversale de l'exine

à couche infratectale grenue; 2, (x 48 000), çà et là les grains tendent à s’organiser en

s'empilant les uns sur les autres sous les éléments tectaux très fragmentés; certains gros

grains du tectum présentent un diverticule qui constitue une courte épine. — Polyalthia

capuronii Cav. & Ker. : 3, (x 24 000), la couche infratectale est parfaitement columellaire.

la base des columelles étant reliée par une couche basale massive dans sa partie superficielle.

Source : MNHN, Paris

— 550 —

trois feuillets (épais de 300 Â environ) constituent la couche basale de

l'exine; très discontinus, directement rattachés aux grains les plus pro¬

fonds, ces feuillets montrent distinctement la ligne claire d’une lamelle

médiane. Çà et là, un grain du tectum particulièrement gros, et reposant

le plus souvent sur un grain infratectal également très volumineux, pré¬

sente un diverticule qui constitue l’une des épines caractéristiques de

l’ornementation exinique de cette espèce. L’intine est relativement peu

épaisse (environ la moitié de l’épaisseur de l’exine).

d) P. capuronii Cav. & Keraudren : Capuron 11795 SF, Madagascar,

P — PI. 3, 12.

Pollen simple, sulqué, hétéropolaire à tectum lisse perforé. Déjà

décrite (Le Thomas & Lugardon, sous presse), la structure de l’exine

atteint ici le stade le plus élaboré de la structure columellaire chez les

Annonacées : un tectum très massif interrompu par de nombreuses perfo¬

rations; des columelles courtes, mais très régulières; une couche infra-

columellaire qui présente une partie externe massive et continue reliant la

base des columelles, et une partie profonde composée de 1-3 feuillets

lamellaires discontinus (250-300 Â) rattachés par endroits à la partie

massive.

Dans le genre Polyalthia on rencontre donc une série de différen¬

ciation presque complète de la structure de l’exine. Il est à peu près certain

que l’étude du pollen provenant d’autres représentants de ce genre nous

fournirait de nouveaux maillons de cette série. Mais en nous en tenant

à ces quatre exemples, nous voyons successivement : une structure grenue

simple avec ébauche de feuillets dans la couche profonde chez P. stuhlmanii,

puis une structure grenue mieux différenciée et des feuillets plus nets chez

P. suaveolens, puis des grains sensiblement plus gros avec une tendance

à la structure columellaire chez P. longifolia où les grains s’empilent ou

affectent la forme de columelle, et enfin chez P. capuronii la columelle

parfaite s’appuyant sur une couche basale très élaborée. On peut noter

également que le tectum marque une tendance vers la fragmentation en

même temps que la couche grenue s’organise, et qu’il tend au contraire à

se reconstituer lorsqu’apparaissent des columelles bien définies.

Cette corrélation entre la reconstitution du tectum et la différen¬

ciation de la structure columellaire se manifeste plus ou moins nettement,

comme on pourra le remarquer, dans chacun des autres genres pris comme

exemples.

2. Le genre ISOLONA

Genre africano-malgache dont le pollen est simple, hétéropolaire,

inaperturé.

Source : MNHN, Paris

— 551 —

PI. 4. — Isolona thonneri (De Wild. & Th. Dur.) Engl. & Diels : 1, (x 25 000), coupe trans¬

versale du sporoderme montrant une exine presqu'entièrement grenue; seuls quelques

éléments de la surface externe se soudent pour former une ébauche de tectum ; 2, ( x 50 000),

on remarque la présence de la lamelle médiane blanche au milieu des feuillets.

Source : MNHN, Paris

— 552 —

PI. 5. — Isolona hcxaloba (Pierre) Engl. & Diels : 1, (x 10 000), coupe transversale du sporo-

derme : les éléments tectaux fusionnent fréquemment en amas allongés, les grains de la

couche infratectale s'empilent en forme de columelles; 2, (x 50 000), détail montrant

des grains uniques allongés d'aspect columellaire.

Source : MNHN, Paris

— 553 —

a) I. thonneri (De Wild. &Th. Dur.) Engler & Diels : Letouzey 10205,

Cameroun, P — PI. 4, 13.

Pollen hétéropolaire ou subglobuleux (L = 50 n; 1 = 30-40 n) à orne¬

mentation verruqueuse, mais présentant une modification de l’exine dans

sa région proximale, modification pouvant s’expliquer par la durée du

stade tétrade (Guinet & Le Thomas, 1973) et non assimilable à une véri¬

table aperture proximale. L’intine présente quant à elle la même épaisseur

tout autour du grain.

Dans cette espèce, toute la partie superficielle et moyenne de l’exine

est formée de grains volumineux pour la plupart, disposés apparemment

sans aucun ordre; au niveau de la surface externe, qui montre au MeB

une ornementation verruqueuse très désordonnée, quelques grains légère¬

ment aplatis tangentiellement et soudés l'un à l’autre forment par place

une ébauche de tectum de faible étendue. La couche profonde de l’exine

consiste en 2-3 feuillets lamellaires (600 Â), serrés, mais très souvent inter¬

rompus sur de longues distances, à nombreux points de jonction, reliés

aux grains de la couche infratectale et directement en contact avec l’intine.

Celle-ci est peu épaisse, et montre un contour extrêmement sinueux sur

sa face interne.

b) I. hexaloba (Pierre) Engler & Diels : Letouzey 10419, Cameroun,

P — PI. 5, 13.

Pollen hétéropolaire (L = 47 jx; 1 = 39 jx) à tectum perforé.

Dans cette seconde espèce d 'Isolona, la partie externe et moyenne

de l’exine est également constituée de très gros grains, mais elle tend nette¬

ment à se différencier. Les grains les plus externes fusionnent plus fré¬

quemment et se soudent en amas allongés plus réguliers constituant un

tectum relativement peu épais à très nombreuses perforations. La couche

sous-jacente présente une organisation encore assez désordonnée, mais

les grains tendent à s’empiler les uns sur les autres ou à s'allonger per¬

pendiculairement à la surface, se reliant directement au tectum à la manière

des columelles (Le Thomas & Lugardon, sous presse). Deux à quatre

feuillets lamellaires (500-600 Â) contournés et fusionnant en de nombreux

points se rattachent aux grains les plus profonds et constituent la couche

basale de l’exine qui repose sur une intine peu épaisse.

Dans le genre Isolona, la columelle parfaite n’est pas encore réalisée,

mais les deux espèces étudiées montrent qu’à partir d’une structure grenue

très désorganisée les grains tendent à s’agencer d’une manière plus ou

moins « columellaire ».

3. Le genre ARTABOTRYS

Les deux exemples africains que nous décrivons dans ce genre paléo¬

tropical montrent un stade plus avancé dans la différenciation de l’exine

qui atteint ici une structure réellement columellaire.

Source : MNHN, Paris

PI. 7. — Artabotrys thomsonii Oliver : 1, (x 15 000), coupe transversale du sporoderme mon¬

trant une structure infratectale columellaire; 2, (x 50 000), on note les columelles hautes

et reliées à la base par le feuillet superficiel très épaissi et continu.

Source : MNHN, Paris

— 556 —

a) A. aurantiacus Engler & Diels : Letouzey 12141, Cameroun, P —

PI. 6, 13.

Pollen simple, hétéropolaire, à tectum rugulé-verruqueux perforé.

Il n’y a pas de véritable aperture, mais seulement une simple réduction de

la partie externe de l’exine dans une zone très peu étendue de la paroi.

En coupe transversale, le tectum se présente sous la forme d’une

succession de massifs subglobuleux ou hémisphériques, séparés par de

petites discontinuités correspondant à des perforations. La couche infra-

tectale comprend d’une part des grains généralement petits, disposés en

quantité très variable à proximité immédiate de la face interne du tectum,

d’autre part des éléments beaucoup plus importants allant du tectum à la

couche basale. Ces gros éléments « columellaires », qui semblent parfois

provenir de la soudure de deux grains superposés, montrent le plus souvent

une partie sous-tectale effilée tandis que leur partie inférieure est fortement

renflée et forme avec le feuillet superficiel de la couche basale une sorte

de sole très irrégulière. La couche basale est composée de 3-4 feuillets peu

écartés qui laissent rarement deviner la présence d’une lamelle médiane

et sont relativement épais (400-500 Â pour les feuillets profonds, souvent

près du double pour le feuillet superficiel). L’intine est très fine au niveau

de la partie amincie de l’exine, beaucoup plus épaisse sur l’autre face du

grain de pollen.

b) A. thomsonii Oliver : Letouzey 10413, Cameroun, P (Le Thomas

& Lugardon, sous presse. — PL 7, 13.

Le pollen hétéropolaire rugulé-perforé de cette espèce montre en

coupe un tectum constitué de massifs plus ou moins importants séparés

par de petites discontinuités, nettement plus continu que dans l’espèce

précédente. 11 n’y a pas de grains dans la couche infratectale qui ne

comporte ici que de « vraies » columelles, allongées, de forme régulière,

légèrement élargies à la base et réunies par le feuillet superficiel très épaissi

de la couche infracolumellaire.

L'intine hétérogène est, comme dans l’espèce précédente, très épaissie

à l’opposé de la partie amincie de l’exine et extrêmement fine au niveau

de cette dernière partie de l’exine.

Dans le genre Artabotrys, nous trouvons donc un stade de différen¬

ciation de la columelle plus avancée que dans le genre Isolona, grains et

« pseudocolumelles » constituant la couche infratectale d'A. aurantiacus

alors que la columelle « classique » se trouve réalisée chez A. thomsonii.

Les exemples suivants sont pris parmi les pollens en tétrades dans

lesquels on peut constater les mêmes types de différenciation de la structure

columellaire à des niveaux identiques.

Source : MNHN, Paris

PI. 8. — Uvariopsis congensis Rob. & Ghesq. : 1, (x 25 000) : coupe transversale du sporo-

derme montrant une exine presqu'entièrement constituée de grains juxtaposés; le tectum

est très fragmenté, les feuillets très irrégulièrement épaissis. — Uvariopsis congolana

(De Wild.) Fries : 2, (x 28 000), tectum massif, couche infratectale composée de colu-

melles courtes et globuleuses et de gros grains épars; on distingue la lamelle médiane

dans les feuillets.

Source : MNHN, Paris

— 558 —

4. Le genre UVARIOPSIS

Genre africain dont les grains de pollen se présentent en tétrades

subcarrées-planes, cohérentes, inaperturées (Le Thomas & Lugardon,

sous presse; Guinet & Le Thomas, 1973) à tectum rugulé ou verruqueux.

a) U. congensis Rob. & Ghesq. : Letouzey 10641, Cameroun, P —

PI. 8, 14.

Tétrade subcarrée-plane tétragonale, de 90 n de diamètre environ. Le

tectum verruqueux perforé est constitué de verrues de taille très inégale.

En coupe, la région externe et moyenne de l’exine apparaît constituée de

grains juxtaposés (Le Thomas & Lugardon, sous presse) et plus ou moins

soudés. On passe insensiblement d’un tectum très fragmenté formé de gros

grains soudés irrégulièrement à une couche infratectale montrant des

grains épars ou réunis de façon désordonnée, puis à quelques feuillets épais

et contournés en continuité avec les grains voisins de la couche grenue. Ces

feuillets dans lesquels on ne distingue aucune trace de lamelle ont d'abord

été appelés « moniliformes » et interprétés comme ayant une structure

différente des feuillets lamellaires. En réalité, comme dans le genre Polyallhia,

on rencontre également dans le genre Uvariopsis de vrais feuillets lamel¬

laires : ces feuillets moniliformes ou très irrégulièrement épaissis pour¬

raient ne provenir que d’un dépôt plus irrégulier etplusimportantdesporo-

pollénine, sans constituer pour cela une structure particulière réellement

différente.

b) U. congolana (De Wild.) Fries : N. Hallé 2817, Gabon, P — PI. 8, 14.

Tétrade subcarrée-plane, très cohérente (D = 90-100 n) à tectum

rugulé perforé, à rugules larges. Sur les coupes, le tectum est massif et très

épais, interrompu par des discontinuités plus ou moins larges. La couche

infratectale de même épaisseur que le tectum est constituée de grosses

columelles encore très irrégulières, courtes, à contour hémisphérique à la

base, conservant souvent la forme de grains. Entre les columelles, il y a

çà et là quelques gros grains épars rattachés directement au tectum ou à la

couche basale. La couche infracolumellaire comporte 3-6 feuillets (300-

600 Â) très contournés, plus ou moins écartés, anastomosés entre eux et

rattachés à la base des columelles. L’intine est aussi épaisse ou plus épaisse

que l’exine, et sculptée à sa face interne.

Au MeB on peut reconnaître ce même type de structure et de tectum

chez U. letestui Pellegrin (N. Hallé 3006, Gabon). — PI. 14.

Parmi les grains de pollens en tétrades, on peut comparer ce niveau

de différenciation de la columelle à celui que nous avons décrit dans le

pollen simple du genre Isolona où l’on voit apparaître, à partir d'une

structure infratectale grenue très désordonnée, l’amorce d’une columelle

encore imparfaite en-dessous d’un tectum de moins en moins fragmenté.

Source : MNHN, Paris

PI. 9. — Uvariastrum pynærtii De Wild. : I, (x 5 000), coupe transversale de l'exine à couche

infratectale entièrement grenue; 2, (x 25 000), détail montrant la tendance de certains

grains à s'allonger prenant l'aspect de columelles globuleuses; le feuillet superficiel de

la couche basale est très irrégulièrement épaissi.

Source : MNHN, Paris

— 560 —

5. Le genre UVARIASTRUM

Genre africain dont le pollen se présente en tétrades subcarrées-planes

très cohérentes et inaperturées. L’exine offre ici un stade de différenciation

légèrement plus avancé.

a) U. pynærti De Wild. : Letestu 8473, Gabon, P — PI. 9, 15.

Tétrades de 75 à 80 n de diamètre, à tectum rugulé perforé. Le tectum

très épais est constitué de massifs arrondis, séparés par d’étroites perfora¬

tions ou soudés entre eux sur une distance plus ou moins longue. La couche

infratectale, de structure assez désordonnée, est essentiellement constituée

de gros grains, isolés ou le plus souvent agglomérés en amas importants et

irréguliers reliés au tectum. Çà et là, cependant, de très gros grains allongés

ou provenant de la fusion de plusieurs grains prennent l’aspect de colu-

melles courtes et massives dont l’extrémité inférieure repose directement

sur la couche basale feuilletée. Celle-ci, composée de 1 à 6 feuillets lamellaires

très contournés, est caractérisée par l’épaississement très important et très

irrégulier du feuillet le plus superficiel.

b) U. pierreanum Engler & Diels : Letouzey 10225, Cameroun, P

(Lugardon & Le Thomas, 1974). — PI. 10, 15.

Tétrades de 90 à 95 |x de diamètre, à tectum rugulé perforé, à rugules

larges.

Sur les coupes transversales, les massifs tectaux sont beaucoup plus

allongés que dans l’espèce précédente. La couche infratectale a ici un

aspect plus columellaire que grenu, les columelles massives et courtes

étant encore très irrégulières, souvent épaissies et irrégulièrement coales-

centes à leur base, munies d’excroissances plus ou moins globuleuses. Les

espaces intercolumellaires sont partiellement occupés par de gros grains

isolés ou agglomérés en amas irréguliers parfois directement rattachés

au tectum. La couche basale infracolumellaire présente 2 à 5 feuillets peu

écartés, larges de 500-600 Â pour les plus profonds tandis que le feuillet

superficiel s’épaissit considérablement et très irrégulièrement, réunissant

ainsi la base des columelles en une couche épaisse, très contournée et

discontinue.

Le genre Uvariastrum nous fournit deux étapes de différenciation de

la columelle : dans la première, l’exine est essentiellement grenue mais

la columelle est amorcée par la présence de gros grains columellaires

rattachés au tectum et à la couche basale feuilletée; dans la seconde, l’exine

présente un aspect plus columellaire, la columelle étant cependant encore

très imparfaitement réalisée.

Source : MNHN, Paris

— 563 —

6. Le genre HEXALOBUS

On rencontre dans ce genre essentiellement columellaire, deux étapes

montrant un processus de différenciation identique, mais à un stade légère¬

ment plus avancé. Chez Hexalobus sp. (Le Thomas & Lugardon, 1974), le

tectum aréolé est formé de massifs arrondis et la couche infratectale présente

quelques grains épars entre des columelles provenant manifestement de la

superposition de grains, tandis que chez H. monopetalus (A. Rich.) Engl.

& Diels (Le Thomas & Lugardon, 1972), le tectum perforé est

constitué de massifs allongés recouvrant une couche infratectale com¬

posée de columelles plus ou moins globuleuses mais dépourvue de grains

isolés. — PI. 11, 15.

INTERPRÉTATION

Les deux grands types fondamentaux de la structure exinique des

Angiospermes sont ainsi bien représentés chez les Annonacées : d’une

part la structure infratectale grenue qui est très largement répandue et

fournit les formes les plus primitives dans ce groupe; d’autre part, la struc¬

ture infratectale columellaire qui ne semble réellement bien fixée que dans

un nombre de genres relativement réduit.

La structure « de base » de l’exine des Annonacées, apparemment

comparable à celle que l’on rencontre chez Degeneria et Eupomatia, est

caractérisée par un aspect massif ou amorphe et par l’existence de deux

couches : un tectum continu de structure homogène, et une couche infra¬

tectale grenue plus ou moins épaisse, très peu différenciée. Ce type de

structure extrêmement simple se diversifie dans plusieurs directions, à la

fois par différenciation de la couche grenue elle-même, par acquisition et

organisation d’une couche basale feuilletée lamellaire, et par réagencement

du tectum.

1. Différenciation de la couche grenue

Faute d’exemples suffisamment nombreux et significatifs, nous n’avions

jusqu'à présent volontairement établi aucun lien direct entre la structure

grenue et la structure columellaire. Pourtant les Annonacées sont, parmi

les Angiospermes primitives, une des familles qui semble particulièrement

privilégiée puisqu’elle a conservé de multiples manifestations de différen¬

ciation de l’exine à des niveaux variés. Ceci nous permet de montrer la

relation qui existe entre le grain et la columelle.

Dans certains taxons, tels qu 'Isolona, Uvariopsis ou Uvariastrum,

la structure grenue est encore prédominante et l’on assiste, seulement chez

les espèces les plus différenciées, à la mise en place des tout premiers stades

columellaires, soit par coalescence des grains, soit par modification de la

forme du grain (Van Campo, Abstract, 1975). Dans d’autres taxons, tels

Source : MNHN, Paris

PI. 12. — MEB : Polyalthia stuhlmanii (Engl.) Verdcourt (plein) : 1, pollen entier (x 2 200);

2, tectum continu (x 5 500). — Polyalthia suaveolens Engl. & Diels (acétolysé); 3, tectum

verruqueux ( x 9 500). — Polyalthia longifolia (Sonnerat) Twaites (plein) : 4, pollen entier,

face opposée au sillon (x 2 200); 5, tectum échinulé (x 5 500). — Polyalthia capuronii

Cav. & Ker. (acétolysé) : 6, tectum continu perforé (x 10 000).

Source : MNHN, Paris

— 565 —

qu 'Artabotrys, c’est au contraire la structure columellaire qui prédomine,

tandis que certaines espèces ont conservé les stades plus anciens qui témoi¬

gnent de l’origine grenue de la columelle : les grains sont encore présents

dans l’exine et la columelle plus ou moins imparfaitement constituée

semble réellement provenir d’une modification de leur forme.

Dans les groupes uniquement columellaires, les exines les plus primi¬

tives se reconnaissent à leur type de columelles encore mal formées ( Hexa-

lobus) ou aux grains vestigiaux présents parmi elles ( Annona reliculata,

Lugardon & Le Thomas, 1974).

Enfin, certains genres comme Polyalthia — l’un des plus largement

répandu et parmi les représentants les plus anciens de la famille — ont

gardé l’ensemble des manifestations des potentialités de diversification

de l’exine, depuis la structure grenue encore très peu différenciée, jusqu’à

la columelle parfaite.

A travers ces divers exemples, il paraît donc possible d’affirmer que la

structure columellaire dérive directement de la structure grenue chez les

Annonacées, par différenciation progressive de toute la couche grenue 1 .

2. Acquisition et organisation d’une couche feuilletée lamellaire

Par ailleurs, divers exemples montrent que dans certains groupes, les

premières phases de la différenciation de la couche grenue s’accompagnent

de l’apparition d’ébauches d’éléments lamellaires ( Lettowianthus stellatus,

Polyalthia stuhlmannii). Ces éléments à structure très caractéristique condui¬

sent aux feuillets et à la différenciation d’une troisième couche ectexinique.

Cette troisième couche feuilletée lamellaire, caractéristique des Anno¬

nacées (Lugardon & Le Thomas, 1974), prend à l’intérieur de cette famille

une extension de plus en plus grande et tend à s’organiser de différentes

manières. En particulier, dès que les columelles commencent à acquérir

une forme bien définie, on voit dans tous les cas le feuillet le plus super¬

ficiel s’épaissir considérablement en un élément plus massif joignant l’une

à l’autre les bases des columelles ( Artabotrys ). Le type d’organisation

le plus « évolué » de cette couche correspond ainsi au type columellaire le

mieux réalisé; chez Polyalthia capuronii par exemple, la couche basale

apparaît constituée de deux parties structuralement distinctes, une partie

externe épaisse et continue reliant la base des columelles, une partie interne

constituée de minces feuillets peu écartés; dans les tétrades comme celles

A'Annona, il y a également réunion de la base des columelles par le feuillet

le plus superficiel épaissi avec, simultanément, multiplication des feuillets

profonds. Cette couche interne feuilletée lamellaire des Annonacées semble

donc avoir, dans la différenciation de l'exine, des implications phylogéniques

aussi importantes que la couche infratectale elle-même.

Si l’on peut soutenir que les columelles se différencient réellement

I. Certains auteurs ont émis l'hypothèse que, chez les Annonacées, les columelles sem¬

blent toujours se développer à partir d'une zone de grains plus ou moins sphériques et localisés

à la face interne de l'exine (Walker & Skvarla, 1975; Walker, sous presse).

Source : MNHN, Paris

— 567 —

Source : MNHN, Paris

— 568 —

à partir de la zone grenue de l’exine, on ne peut donc affirmer — au moins

dans le cas des exines d’Annonacées à couche basale feuilletée — que

cette couche basale résulte directement de la fusion de grains, comme le

suggèrent Walker & Skvarla (1975).

Bien que le pollen des Magnoliacées ne présente pas autant de diversi¬

fication dans ses structures exiniques, il a cependant conservé de très nom¬

breux stades pré-columellaires. L’excellente monographie de Praglowsky

(1974) nous permet par exemple de retrouver dans les genres Magnolia

ou Alcimandra l’origine de la columelle dans la coalescence de grains;

on constate en outre que la couche la plus interne est toujours plus ou

moins lamellaire, même chez les espèces où la partie la plus superficielle

de la nexine est massive. 11 est donc permis de penser que cette couche

basale a, chez les Magnoliacées, une importance structurale et phylo¬

génique comparable à celle qu’elle a chez les Annonacées.

3. Diversification du tectum

Une troisième remarque doit être faite à propos de la différenciation

du tectum au cours de la « columellisation ». Dans le genre Polyalthia

qui a gardé toutes les manifestations des potentialités de différenciation de

l’exine, P. stuhlmannii montre un tectum massif et à peu près imperforé,

les petites dépressions de sa surface ne le traversant pas complètement.

Parallèlement à la diversification des couches infratectales, grenue et

feuilletée lamellaire, le tectum tend à se fragmenter en massifs verruqueux

avec de rares perforations chez P. suaveolens, ou en verrues épineuses

nettement individualisées chez P. longiflora, tandis que chez P. capuronii

l’édification de columelles et d’une couche basale bien différenciée s’accom¬

pagne de la réapparition d’un tectum continu perforé. Il y a donc, dans

ce même genre, fragmentation puis reconstitution du tectum.

Dans les autres genres, où nous avons montré des séquences de diffé¬

renciation de la couche infratectale plus brèves, seules quelques manifes¬

tations de ces mêmes potentialités sont visibles. Mais chaque fois que

l’organisation columellaire se manifeste avec quelque netteté, on constate

que le tectum tend, de son côté, à se reconstituer : les éléments les plus

externes s’allongent ( Isolona ) ou fusionnent de plus en plus, le tectum

devenant rugulé-perforé ( Uvariopsis , Uvariastrum) ou perforé ( Artabotrys ).

Si l’on considère l’ensemble des structures rencontrées dans la famille,

on voit alors que le tectum lisse perforé peut correspondre, d’une part à

une structure grenue primitive ( Lettowianthus , PI. 16), d’autre part à l’un

des types de structure exinique columellaire les plus avancés que l’on trouve

chez les Annonacées.

Ainsi, la série de différenciation la plus complète de l’exine (. Polyalthia )

montre que le caractère « tectum perforé » peut être acquis à la suite d’une

fragmentation puis d’une reconstitution du tectum : dans ce cas il ne

correspond donc plus à un type primitif, mais il représente au contraire

l’aboutissement d’une évolution complexe.

Source : MNHN, Paris

PI. 15. — MEB (acétolysé) : Uvariatrum pynaertii De Wild .: 1, tectum rugulé-perforé (x 6 000);

2, coupe de l'exine (x 10 000). — Uvariastrum pierreanum Engl. & Diels : 3, tectum à

larges rugules et perforé (x 5 800); 4, coupe de l’exine (x 10 000). — Hexalobus sp.

(Letouzey 10614) : 5, tectum aréolé (x 5 000); 6, coupe de l’exine (x 10 000). — Hexa¬

lobus monopetalus (A. Rich.) Engl. & Diels : 7, tectum perforé lisse (x 5 000); 8, coupe

de l’exine (x 10 000).

Source : MNHN, Paris

— 570 —

Source : MNHN, Paris

— 571 —

Les pollens de la sous-famille « Annona » (Walker, 1971), dont l’exine

montre, dans l’ensemble, les structures les plus avancées, ont un tectum

toujours perforé mais présentant, semble-t-il, deux directions dans sa

diversification :

— l’une, dans la tribu « Hexalobus », où les columelles sont encore

souvent très imparfaitement réalisées, montre une tendance à la reconsti¬

tution du tectum plutôt qu’à une réduction ( Isolona, Uvariopsis, Uvariastrum,

Hexalobus)',

— l’autre, dans les tribus « Annona » et « Asimina », où la structure

columellaire est plus élaborée, conduit à une diminution du tectum par

élargissement des perforations (tectum microréticulé, tectum réticulé).

Il ressort donc de l’étude de ces diverses structures chez les Anno-

nacées, que les différentes couches de l’exine (tectum, couche infratectale,

couche basale feuilletée) se sont différenciées de façon simultanée, et qu’une

interprétation phylogénique des structures ne peut être donnée sans tenir

compte à la fois de l’ensemble des couches.

Remerciements : Nous sommes très reconnaissants à M. P. Brenan, Keeper de

l’Herbier du Jardin Botanique de Kew, d’avoir autorisé le prélèvement de certains spéci¬

mens étudiés, et à MM. R. Letouzey et G. Thanikaimoni de nous avoir fait parvenir

du matériel frais du Cameroun et des Indes.

Bibliographie

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Source : MNHN, Paris

— 572 —

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tionary morphology of Angiosperms, Science, N.Y. 187 : 445-447 (1975).

A.L.T. — Laboratoire de Phytomorphologie

de l’E.P.H.E., 16, rue Buffon,

75005 Paris.

B.L. — Laboratoire de Biologie végétale,

Université P. Sabatier,

39, allées J. Guesde,

31400 Toulouse.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 15 (4) : 573-574 1976.

A PROPOS DE LA MORT DE CARL TROLL

par W. Rauh 1

Le 21 juillet 1975, Cari Troll, professeur émérite de géographie de

l’Université de Bonn, disparut à l’âge de 75 ans. Avec lui, la science géo¬

graphique a perdu un de ses chercheurs les plus remarquables; par la

diversité de ses idées et l’originalité de sa pensée, ainsi que par ses innom¬

brables publications il lui avait donné de nombreuses impulsions.

Né le 24 décembre 1899 à Gabersee, en Bavière du Sud, fils du

D r Théodore Troll, Cari Troll se consacra, dès sa jeunesse, avec son

frère Guillaume (aujourd’hui le grand spécialiste mondialement connu

de la morphologie végétale), aux problèmes de botanique, de géographie

et de géologie relatifs à son pays. A la fin de ses études scientifiques, il

obtint à Munich, à l’âge de 22 ans, le titre de Docteur ès Sciences, après

avoir soutenu une thèse de botanique sous la direction de Karl von Goebel.

Influencé par le géographe A. Penck, il commença à s’orienter davantage

vers les problèmes de géographie, en particulier ceux de morphologie gla¬

ciale. En 1925, il devint agrégé de Géographie de l’Université de Munich

et dès 1926, partait aux Andes centrales de Bolivie, au Chili du Nord et

au Pérou du Sud ; au cours de cette expédition, pendant deux ans et demi,

il étudia les diverses formations végétales de la végétation tropicale, les

problèmes de glaciation de la Cordillère au Pleistocène et les problèmes

agricoles des Indiens. En 1928-29, il passa un an en Ecuateur, Colombie

et Panama et c’est lors de cette mission qu’il établit les principes méthodo¬

logiques de l’exploitation des photographies aériennes en écologie. En 1930,

C. Troll fut nommé professeur de Géographie économique à l’Université

de Berlin; en 1938, il devint Directeur de l’Institut Géographique de l’Uni¬

versité de Bonn et c’est à ce poste qu’il allait consacrer, jusqu’à sa mise

à la retraite, toute son énergie à l’enseignement et à la recherche.

Pendant les années qu’il passa à Berlin, C. Troll fit une expédition

en Afrique pour y étudier la végétation des hautes montagnes, de la mer

rouge par l’Éthiopie jusqu’au Cap de Bonne-Espérance (1933-1934); en 1937,

il revint seul survivant des participants de l’expédition allemande à l’Hima-

laya, les 16 autres ayant péri dans une avalanche de glace. Les résultats

1. Le texte original a été traduit par H. Heine, Muséum, Paris.

Source : MNHN, Paris

— 574 —

scientifiques de cette mission à l’Himalaya ont été incorporés dans la carte

de la végétation du Nanga Parbat.

Cari Troll s’est particulièrement intéressé à l’étude de la végétation

de haute montagne sous les tropiques dans les différents continents, et

aux problèmes de structure géomorphologique en trois dimensions. Sa

carte des climats saisonniers du monde (publiée avec K. H. Paffen) pro¬

pose une nouvelle classification des climats; elle est le résultat de nombreuses

missions au cours desquelles les rapports entre climat et tapis végétal ont

été étudiés et montre que les événements hydrologiques, biologiques

et économiques sont dominés par le cycle annuel du climat. L’écologie

des hautes montagnes et l’étude des formes de la vie végétale (à partir des

travaux classiques d’Alexandre de Humboldt) firent l’objet de certaines

autres de ses recherches. Ces dernières années. Cari Troll s’est consacré

de nouveau aux problèmes de géomorphologie glaciale.

Ses publications, de réputation mondiale, se chiffrent largement à

plus de 300. Il a collaboré très activement avec de nombreuses organi¬

sations internationales (U.N.E.S.C.O., I.G.U., I.U.C.N.R., etc.) et fut

nommé Président de l’International Géographie Union (l.G.U.) de 1960

à 1964. En 1968, Cari Troll fonda au sein de l’I.G.U., la commission

d’écologie des hautes altitudes (High Altitude Ecology). Son œuvre scienti¬

fique lui valut de très nombreuses distinctions honorifiques internationales :

il a été Doctor honoris causa des Universités de Louvain et de Vienne,

membre de 15 académies scientifiques dans 11 pays, et il a reçu 16 médailles

pour ses mérites scientifiques.

Cari Troll n’était pas seulement un scientifique de grande renommée,

mais encore un éminent professeur d’Université qui a suscité et patronné

un grand nombre de thèses sur les sujets les plus divers. Sur le plan humain.

Cari Troll était une personnalité supérieure; il faisait preuve d’une forte,

mais souple énergie et d’une puissance de travail remarquable; se ména¬

geant peu, il avait l’habitude de travailler du matin au soir et souvent très

tard dans la nuit. Par sa gentillesse et son charme, il savait toujours enchanter

son entourage et l’enthousiasmer par ses idées scientifiques.

Un grand savant et un grand homme nous a quittés en la personne

de Cari Troll, et sa disparition laisse un vide difficile à combler dans la

science géographique du monde entier.

Institut de Systématique

Botanique et de Phytogéographie,

Université de Heidelberg.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 15 (4) : 575, 1976.

INFORMATIONS

PRIX DE L’ACADÉMIE DES SCIENCES

Le prix Auguste Chevalier (1975) a été décerné à M. Ph. Guinet, directeur-adjoint

du Laboratoire de Palynologie de l’École pratique des Hautes Études, pour ses travaux

sur les pollens d’Asie tropicale.

FLORE DU CAMEROUN

Vol. 19 : J.-F. Villiers : Célastracées, Aquifoliacées, Salvadoracées, Pandacées,

Avicenniacées, Bixacées, Cannabacées, Bombacacées, 104 p., 25 pl. (1975) — 42 F.

FLORE DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE ET DÉPENDANCES

Vol. 6 : R. Virot : Epacridacées, 160 p., 27 pl., 20 cartes (1975) — 64 F.

Vol. 7 : H. Heine : Acanthacées, Bignoniacées, Boraginacées. Solanacées, 200 p.,

47 pl. (1976).

FLORE DU CAMBODGE, DU LAOS ET DU VIETNAM

Vol. 15 : M. Keraudrcn-Aymonin : Cucurbitacées, 123 p., 17 pl. (1975) — 60 F.

FLORE DE MADAGASCAR ET DES COMORES

Fam. 169 : Markgraf : Apocynacées (sous presse).

Source : MNHN, Paris