COMITÉ DE RÉDACTION

A. Aubréville : Membre de l’Institut, Professeur Honoraire au Muséum national

d’Histoire naturelle.

E. Boureau : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

F. Demaret : Directeur du Jardin Botanique national de Belgique.

P. Jaeger : Professeur à la Faculté de Pharmacie de Strasbourg.

J. Leandri : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

J -F. Leroy : Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

R. Letouzey : Maître de Recherches au C.N.R.S.

J. Miège : Directeur des Conservatoire et Jardin Botaniques de Genève.

R. Schnell : Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.

M.-L. Tardieu-Blot : Directeur de Laboratoire à l'E.P.H.E.

J. Trochain : Professeur à la Faculté des Sciences de Toulouse.

M. Van Campo : Directeur de Recherches au C.N.R.S.

Rédaction : A. Le Thomas et J. Jérémie.

Gérant-éditeur : J. Raynal.

RECOMMANDATIONS AUX AUTEURS

Les manuscrits doivent être accompagnés de deux résumés, placés en tête d’article,

l’un en français, l’autre de préférence en anglais; l’auteur ne doit y être y mentionné

qu’à la troisième personne. Le texte doit être dactylographié sur une seule face, avec

un double interligne et une marge suffisante, sans aucune indication typographique.

L’index bibliographique doit être rédigé sur le modèle adopté par la revue.

Pour tous les articles de taxonomie il est recommandé aux auteurs de préparer

leur index en indiquant les synonymes en italiques, les nouveautés en caractères gras

et les noms d’auteurs des différents taxons.

Le format des planches doit être de 16 X II cm après réduction. Les figures dans

le texte sont acceptées.

Les auteurs reçoivent gratuitement cinquante tirés à part; le supplément qu’ils

doivent indiquer s’ils le désirent sera à leurs frais.

Toute correspondance ainsi que les abonnements et les manuscrits doivent être

adressés à :

ADANSONIA

16, rue Buffon, 75005 Paris — Tél. : 331.30.35

Prix de l’abonnement 1976 : France et Outre-Mer : 130 F

Étranger : 140 F

C.C.P. : Association de Botanique Tropicale

La Source 33075.20 W

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 16 (2), 1976.

SOMMAIRE

Leroy J.-F. — Essais de Taxonomie syncrétique. 1. Étude sur les

Meliaceæ de Madagascar. 167

Aubréville A. — Essai d’interprétation nouvelle de la distribution

des Diptérocarpacées.205

Raynal J. — Notes cypérologiques : 27. Identification de deux Scleria

de Poiret.211

Govindarajalu E. & Raynal J. — Notes cypérologiques : 28. Com¬

pléments sur le genre Rikliella J. Rayn. 219

Bosser J. — Le genre Hederorkis Thou. ( Orchidaceæ) aux Masca¬

reignes et aux Seychelles.225

Letouzey R. & White F. — Chrysobalanacées nouvelles du Cameroun

et du Gabon.229

Friedmann F. & Cremers G. — Observations sur les Euphorbes

coralliformes de Madagascar.245

Boiteau P. & Allorge L. — Sur le statut des Conopharyngia au

sens de Stapf..259

Bourreil P., Ghiglione C. & Thinon M. — Contribution à l’étude

morpho-anatomique, biométrique et biochimique des caryopses

de Graminées du genre Stipagroslis Nees.283

La publication d'un article dans Adansonia n'implique nullement que cette revue approuve

ou cautionne les opinions de l'auteur.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 16 (2) : 167-203, 1976.

ESSAIS DE TAXONOMIE SYNCRÉTIQUE

1. ÉTUDE SUR LES MELIACEÆ DE MADAGASCAR

par Jean-François Leroy

Abstract: Besides numerical taxonomy, and perhaps in a slight opposition to

it, there is a modem taxonomy attempting to emphasize the biological viewpoint, founded

on the ontogenetic and phylogenetic study of organisms. According to these views,

one must not consider isolated or empirical characters, but relationships between them

and their biological significance. Taxonomy is a theoretical enterprise endeavouring.

as far as possible, an intégration of isolated characters into a superior function (évolution

or development). It should be named syncretic taxonomy in order to underline the

importance of characters considered as parts of an integrated whole.

Here these ideas are enlightened by studies on Malagasy Meliace ,t. Besides a

theoretical part, five new taxa are described, viz. three new species, and one genus typi-

fying a new subfamily.

Toutes les descriptions de Meliaceæ publiées, y compris celles dont

je suis l’auteur, sont des descriptions classiques de type dit empirique

ou objectif. Elles rassemblent ou prétendent rassembler les données que

tout botaniste d’expérience est capable de percevoir, en se gardant de

l’inférence, à la suite d’une analyse suffisamment poussée des organes de

la plante. C’est là une opération mal définie, car dans le rapport de connais¬

sance entre le descripteur et le caractère, celui-ci n’a que les contours qu’on

lui prête et celui-là ignore une bonne part des déterminismes intellectuels

mis en branle dans les profondeurs de son subconscient. En fait, allant à

chaque pas au-delà du strict constat des faits bruts, la description classique

réunit sur un même plan des éléments parfaitement hétérogènes quant à

leur signification scientifique. Affirmer, comme je l’ai fait, qu’il existe

1-2 ovules vestigiaux par loge chez le Capuronianthus n’est qu’une hypo¬

thèse, mais en raison du très grand degré de probabilité qui s’y attache,

je l’ai fait inconsciemment accéder au rang de fait; et fait de rang très élevé

— mais l’établissement de la hiérarchie relève d’un deuxième temps et

plein de conscience celui-là — venant se joindre à quelques autres : cap¬

sules à déhiscence septifrage, graines non ailées, semblant constituer le

syndrome d’une sous-famille à part, où prendraient place le Carapa et

Source : MNHN, Paris

— 168 —

le Xylocarpus: les Carapoideæ. J'ai dit « semblant constituer » indiquant

ainsi la frontière au-delà de laquelle commence le domaine de l’hypo¬

thèse reconnue. Domaine où les auteurs ne se laissent entraîner qu’avec

prudence ou crainte, et qui, de toute évidence, reste étranger à celui de la

description taxonomique. Mais celle-ci, sur le plan des progrès de la connais¬

sance, ne vaut-elle pas que dans la mesure où elle touche la frontière de

l’hypothèse? où, sorte de « schème moteur », elle incite à cette dernière?

La description empirique, statique, celle qu’on exprime communément

par le dessin du visible et qui semble la plus incontestable, est certaine¬

ment d’un grand intérêt pratique. Se donnant pour telle, elle ne trompe

pas, et peut, par sa perfection, aider grandement aux progrès de la science

et confiner aux sommets du travail humain. Dans son essence cependant,

elle ne relève pas de la science, laquelle est une entreprise théorique et

périlleuse. Au-delà de la description classique, se trouve un immense

domaine de recherche presque encore vierge, celui de la Taxonomie fondée

sur l’ontogénétique générale et comparative : étude des formes et des

fonctions au cours du développement de l’individu, dans ses rapports avec

le milieu et dans ses rapports de parenté et de descendance, taxonomie

des mécanismes ontogénétiques dans un cadre phylogénétique.

En opposition aux méthodes anciennement établies, fondées sur le

principe de la subordination des caractères et accusées, souvent à juste

titre, de subjectivité, les méthodes modernes de la taxonomie numérique

ont tenté de pousser à l’extrême l’objectivité de la connaissance, en décom¬

posant l’objet en éléments supposés sans relation entre eux, introduisant

ainsi la notion de caractère isolé. A la limite, l’être vivant devient taxono-

miquement une mosaïque de caractères et donc matériel privilégié pour

le traitement mathématique et l’emploi de l’ordinateur. C’est une méthode

intéressante dans la mesure où elle force à pratiquer une analyse rigou¬

reuse et approfondie de l’objet, mais dont la portée reste limitée, voire

même dangereuse en ce qu’elle ne résout nullement le problème classique

posé par la nature du fait. De plus, elle nous prive d’emblée d’une part

d’information : celle que, par intuition — due à l’ordinateur cérébral

après une longue expérience pratique — nous semblons détenir a priori

et comme subjectivement.

Je propose au contraire de retenir initialement cette information et

d’en faire la trame de recherches poussées, redonnant ainsi à l’intuition

son rôle moteur en taxonomie. C’est en procédant de la sorte, et malgré

les embûches insurmontables, que les grands naturalistes du xvm e et du

xix e siècle — je pense notamment à Bernard et Antoine Laurent de Jus¬

sieu — ont fait leurs œuvres immortelles; c’est aussi en procédant de la

sorte qu’ils se sont du même coup exposés aux critiques modernes et qu’ils

ont suscité les réactions de la taxonomie numérique déjà pressentie par

Adanson dès 1763. En vérité, la science des siècles passés ne permettait

pas plus la construction biologique d'une taxonomie qu’elle ne permettait,

parce que le caractère taxonomique est un caractère biologique, l’élabo¬

ration d’une taxonomie numérique.

La taxonomie syncrétique 1 , par opposition à la taxonomie numérique,

Source : MNHN, Paris

— 169 —

tente de saisir les rapports entre caractères et de fonder sur le lien, sur la

fonction, sur le global. En direction non pas seulement de l’établissement

de syndromes de caractères mais aussi de leur compréhension génétique

et physiologique, et, éventuellement, de leur réduction à l’unité, dans la

perspective encore bien lointaine de la taxonomie moléculaire.

Voici, par exemple, quelques caractères extraits d’une description

du Capuronianthus par Pennington & Styles, auteurs d’une très belle

monographie sur les Meliaceæ (15) :

Bourgeons nus. Feuilles décussées pennées. Fleurs unisexuées en

courts racèmes ou panicules axillaires. Calice profondément 4-lobé ou

avec 4 sépales libres, imbriqués. Pétales 4 (5), libres, ordinairement contortés,

moins fréquemment imbriqués. Anthères 8... Ovaire 2-4-loculaire... Capsule

à 3-4 valves, courtement rostrée avec un stipe court.

Cette description, excellente dans le mode classique, exprime une

analyse strictement empirique, soigneusement tenue en dehors de toute

considération théorique. Aucune indication des rapports existant entre

les différentes parties, type de rapports dont rend compte le diagramme

théorique. Aucune indication relevant de l’ontogénétique et mettant en

lumière des rapports de succession ou des faits de genèse.

On trouvera ci-dessous un essai de taxonomie syncrétique appliquée

à l’étude de deux genres de Meliaceæ présents à Madagascar et très loin-

tainement apparentés : Neobeguea et Capuronianthus. J’y ajouterai l’étude

d'un genre nouveau assez extraordinaire, relevant d’un tout autre groupe

encore inconnu, le Neomangenotia.

Je tenterai de traiter ces genres dans l’esprit que j’ai défini, en m’ef¬

forçant de saisir les apparentements, démarche qui devrait éclairer la signi¬

fication taxonomique des caractères, mais qui entraîne à étendre l’étude à

d’autres genres comme le Khaya, proche parent du Neobeguea, d’une part,

le Xylocarpus et le Carapa, parmi les alliés éloignés du Capuronianthus,

d’autre part.

J’ai, bien entendu, choisi un terrain où dans l’état actuel de nos connais¬

sances, je pouvais amorcer pratiquement une Taxonomie syncrétique. Les

champs difficiles où la phylogenèse et l’ontogenèse en sont encore à des

balbutiements ont été écartés, notamment la Caryologie, la Palynologie,

la Chimiotaxonomie. L'œuvre de l’avenir sera de jeter les ponts et de cons¬

truire une science d’ensemble parfaitement intégrée. Dans mon esprit,

la Taxonomie syncrétique est une méthode absolument générale, mais qui,

pour le moment, ne peut prétendre qu’à une amélioration notable de la

Taxonomie classique, à la fois sur le plan pratique, dans certains secteurs,

1. Appellation, déjà proposée dans une publication antérieure (13), d'une méthode que

j'ai pratiquée et définie entre 1961 et 1968. Il faut se garder ici de prendre le terme de syncré¬

tisme dans ses sens habituels tels qu'ils sont rapportés par André Lalande (Dict. phil.). II

n’y entre, bien entendu, aucune connotation de connaissance grossière ou conventionnelle.

Appliqué à une méthode, il signifie l’accent mis sur le global, non seulement au départ — l’ana¬

lyse pouvant être immédiate — mais comme finalité du processus, essentiellement analytique,

de recherche. Le global final est un global reconstitué, théoriquement élaboré, rendu adéquat

aux préoccupations de la connaissance. Comme l’écrit B. Verdcourt (18) « when a classifica¬

tion is natural it is found that... it has useful information locked up in it not apparent at first

Source : MNHN, Paris

— 170 —

et sur le plan des perspectives. Elle n’est en somme qu'un infléchissement

biologique déterminé, conforme à la définition de la science intégrative

supérieure qu’est la Taxonomie.

La Taxonomie syncrétique, portée par essence vers la liaison des carac¬

tères, se prête mal à l’exposé analytique. Conventionnellement, je diviserai

celui-ci en 6 parties : I, Présentation sommaire des genres en taxonomie

classique; II, Les mécanismes de développement; III Écologie; IV, Hypo¬

thèses sur l’évolution; V, Taxonomie syncrétique des genres Neobeguea

et Capuronianthus-, VI, Mise en évidence d’un type d’organisation encore

inconnu dans la famille.

I. — PRÉSENTATION DES GENRES.

DESCRIPTION DE TROIS ESPÈCES NOUVELLES

KHAYA A. Juss. — Arbres à feuillage caduc. Feuilles paripennées,

à folioles entières, glabres. Inflorescences en grands thyrses axillaires très

ramifiés. Fleurs 4-5-mères, unisexuées l . Calice 4-5-lobé, à lobes imbriqués

ou soudés. Pétales 4-5, contortés. Tube staminal portant 8-10 anthères ou

anthérodes. Disque bien développé dans les fleurs <?. Ovaire 4-5-loculaire,

12-16 (-18) ovules par loge. Style largement capité en disque recouvert

de papilles stigmatiques. Fruit : capsule érigée, plus ou moins globuleuse,

ligneuse, septifrage, s’ouvrant en 4-5 valves du sommet, à valves restant

jointes à la base, à grosse columelle ligneuse, 4-5-gone. Graines 8-10 par

loge, étroitement ailées tout autour, à albumen mince. Embryon à cotylédons

collatéraux, radicule légèrement exserte. — 5-6 espèces africano-malgaches,

très proches l’une de l’autre et ne formant guère qu’une super-espèce. Le

Khaya est un genre très proche du Swietenia Jacq., genre de la forêt dense

humide d’Amérique tropicale réduit lui aussi à une super-espèce S. maha-

goni (L.) Jacq.; il est également apparenté aussi au Soymida A. Juss.,

grand arbre très rameux du sud de l’Inde et de Ceylan, également mono¬

spécifique (S. febrifuga (Roxb.) J. Juss.). Le Soymida présente deux carac¬

tères d’un intérêt particulier : les valves de la capsule se séparent en deux

couches, comme chez le Swietenia, l’inflorescence est terminale (ou, d'après

Pennington & Styles, axillaire), caractères qui se retrouvent chez le

Neobeguea.

NEOBEGUEA Leroy (7, 10). — Arbres à feuillage caduc. Feuilles

paripennées, à folioles dentées ou subentières. Inflorescences terminales ou,

chez une espèce, terminales et axillaires. Fleurs 4-mères, unisexuées. Calice

gamosépale 4-lobé. Pétales 4, contortés. Tube staminal portant 8-10 anthères

ou anthérodes. Disque bien développé dans les fleurs <J. Ovaire 3-loculaire,

à 4-6 ovules par loge. Style capité en disque stigmatique. Fruit : capsule

1. Les genres Khaya, Neobeguea, Capuronianthus, Xylocarpus et Carapa sont, d'après

Pennington & Styles, à fleurs unisexuées.

Source : MNHN, Paris

— 171 —

PI. I. — Neobeguea ankaranensis : 1, rameau florifère X 2/3; 2, foliole X 2/3; 3, poil sur

rameau; 4, fleur (J? après retrait du périanthe x 12; 5, fleur 2? après retrait du périanthe

x 12; 6, pétale x 8; 7, anthère x 20; 8, coupe schématique du pistil; 9, fruit x 2/3;

10, coupe schématique dans un fruit; 11, columelle du fruit x 2/3 (1, 3, 6269-SF; 2, 9,

3043-SF ; 4, 5, 6, 7, 8 (spécimen non noté), 10, 11, 6I86-SF).

Source : MNHN, Paris

— 172 —

érigée ± trigone, 3-valvaire, ligneuse, septifrage, à valves s’ouvrant du

sommet et se détachant isolément et en deux couches. Columelle ligneuse,

trigone, avec cicatrices des graines au sommet. Graines 3-4 par loge, à aile

périphérique large; albumen mince. Embryon à cotylédons collatéraux,

chiffonnés, séparables, à radicule à peine exserte.

Genre endémique de Madagascar composé de 3 espèces bien définies,

(PI. 10). Récolté dès 1841, par Pervillé dans l’Ambongo, puis par Perrier

et par de nombreux prospecteurs, le Neobeguea mahafaliensis, Andy ou

Bemahova, était considéré comme un Khaya. C’est à Perrier que l’on doit

la première récolte du N. leandriana: un échantillon en fleurs du Tsingy

de Bemaraha (1911). Quant à la 3 e espèce, N. ankaranensis, (PI. 1, 7, 10),

le gavoala des Malgaches, elle n’a été découverte que récemment (Capu-

ron, 1951, plateau calcaire de l’Ankarana).

Neobeguea leandriana Leroy, sp. nov.

Arbor mediocris v. magna. Rami veteres robusli glabri, lenlicellis et fotiorum cica-

tricibus ornati, longitudinaliter striati. Ramuli novelli haud visi. Gemmæ perulis scariosis

tectae. Folia adulta rachi tereti, basi dilatata, 10-20 cm longa, c. 1,5 mm crassa, pilis glan-

dulosis minutis instructa, 4-8 foliolis 4-9 cm longis, 3-4 cm latis, breviter petiolulatis :

foliota opposita v. subopposita , ovata v. ovato-elliptica, satis v. paulo asymmetrica,

basi obtusa v. subrotundata, apice acuta v. acuminata, subintegra, supra glabra, subtus

secus nervos et venas pilis glandulosis instructa ; nervi latérales graciles utrinque 5-9 adscen-

dentes, curvati, subtus satis prominentes ; petiolulus satis tomentosus, supra paullo canali-

culatus, 0,5-2 mm longus. Inflorescentiæ thyrsoideæ, terminales v. axillares, e ramulis vete-

ribus prodenlibus, pilis glandulosis albis minutis instructa? ; axis primarius 10-20 cm longus ;

axes secundarii plus minusve rectangularii, glomeruli cymosis terminât'!. Brades oblongæ,

caducs. Flores unisexuales, 3-4 cm longi, in sicco rubescentes; calyx 4-lobus; petala 4

concavo-cucullata ; stamina 8; tubus stamineus c. 2,5 mm altus, urceolatus infloribus 3,

16-lobatus ; antheræ 8, vix oblongæ, 0,7 mm longs, stériles in floribus $, inclusæ. Disais

crassissimus in floribus 3, obsoletus in Ç. Ovarium $ subconicum, 2,5 mm altum, 2-3-tocu-

lare, in quoque loculo 4-ovulatum. Capsula trigona, c. 3 cm diametro. Semina adulta in

quoque loculo 2-4. — PI. 2, 7, 10.

Type : Leandri 2127, Antsingy, vers Ambodiriana, E d’Antsalova, ait. 100-150 m,

11.12.1952, fr. (holo-, P; iso-, P, TAN).

Autre matériel : Ouest : Perrier 5895, Tsingy du Bemaraha, bois rocailleux cal¬

caires, arbuste de 3-4 m, juill. 1911, fl.; Perrier 1551, Ambongo, bois rocailleux, cal¬

caires, arbre de 10-20 m, juill. 1903, fl.; Perrier 17941, calcaires éocènes près de Majunga,

arbre de 10-15 m, mai 1927, fl., fr.; Decary 15689, Rés. Nat. 8, Namoroka, Dist. Soalala,

15.9.1940, jeunes fr.; 6278-RN, Rés. Nat. 8, dans les rochers, 17.6.1954, n. vern.

voatangena, fl.; 6132-RN, Rés. Nat. 8, mars 1954, fr.; 18028-SF, Antsingy, grand arbre,

9.7.1957, fl.

Neobeguea mahafaliensis Leroy, sp. nov.

Arbor mediocris v. parva v. arbuscula, 5-12 m alla, plerumque omnino glabra. Ramuli

cortice griseo v. subrubro, sparse lenlicellis instructi. Ramuli novelli pilis glandulosis minu-

tissimis instructi. Folia adulta 12-20 cm longa. glaberrimi, rachi petiolulisque interdum

leviter pubescentibus, foliolis 10-18, sæpissime 14, 2-5 cm longis , 1-2 cm latis, ovatis, longe

asymmetricis, basi obtusis, apice longe acuto-attenuatis, dentatis, dentibus inæqualibus,

in sicco plus minusve uncinatis v. spinosis, hinc 7-13, hinc 1-3 nervis lateralibus utrinque

tenuibus vix prominulis, ad apicem parum arcuatis, propter marginem obscure conjunctis,

hinc 5-8, hinc 3-4, petiolulis gracilibus / cm longis raro brevissimis (2-3 mm). Inflorescentiæ

Source : MNHN, Paris

— 173 —

bourgeon végétatif terminal (1, 3, Léandri 2127; 2, 4, 9, RN 6132).

Source : MNHN, Paris

— 174

thyrsoideæ in ramulis novellis terminales, brèves, 3-5 cm longæ, floribus in cymulas 3-floræ

dispositis ; bracteæ minuta', oblongæ, sublineares, glabræ. Flores unisexuales, 3-4 mm

longi, glabri, viridi-lutei ; calyx minutus, fere I mm longus utrinque glaber v. subglaber ;

petaia 4 subæqualia, cucullata, 3-4 mm longa, fere 2 mm lata, oblongo-elliptica, glabra,

stamina 8 ; tubus stamineus 2-3 mm altus, in floribus 3 urceolatus, profunde 8-lobatus,

lobis truncatis concavis ; antheræ 8, oblongæ, submucronulatæ, glabræ, inclusæ, 0,8 mm

longæ. Discus in floribus S valde crassus, in floribus Ç obsoletus. Ovarium globoso-ovoideum,

2-3 mm longum, 3-loculare (raro 2- v. 4-lcculare), in quoque loculo 4-ovulatum. Capsula

trigona v. subglobosa, 2-3 cm diam., trivalvis (raro 2- v. 4-valvis). Semina matura in quoque

loculo 2-4, superposita. — PI. 3, 4, 7, 8, 10.

Type : Humbert 20238 (fr., graines), lac Tsimanampetsotsa (côte sud-ouest); handy

en mahafaly (holo-, P; iso-, P, TAN).

Autre matériel : Ouest : Humbert 2504, delta du Fiherenana; Humbert 20052

environs de Manombo (sud-ouest), forêt d'Isonto (sables roux), ait. 80-150 m; Capuron

27935-SF, route de Manombo, N du Fiherenana; Leandri 2242, 4009; Bosser 15866;

Decary 18206; Humbert 20226 ter, 20238; Perrier 19163, lac Tsimanampetsotsa (sud-

ouest); Capuron 7185-SF, Andoharano, Belo sur Tsiribihina; Capuron 5908-SF,

5917-SF, Kinlo, route de Tuléar-St Augustin; Humbert 14388 bis ; 10496-SF. 14282-SF.

4977-SF, colline de la Table; Capuron 1500-SF, Tananarive-Tuléar; Capuron 12259-SF,

Sakaraha-Tuléar ; Capuron 4276-SF, Bevilany-Ranopito, Fort-Dauphin ; Capuron 4438-SF,

Namolory-Antanimory, Fort-Dauphin; Bosser 4021, Ifotaka (sud); Capuron 28275-SF,

haut bassin de la Menarahaka, Est d'Ihosy; Capuron 23530-SF; J. H. McWhirter 244,

bassin de la haute Menarahaka, d'Ihosy à Iakora, vers 700 malt.; Humbert 29533, estuaire

de l’Onilahy; Capuron 10676-SF, Amberery-Antsalova ; Capuron 6871-SF, Menabe,

forêt sur sables au NW de Besara, dist. d'Antsalova, Capuron 3613-SF, Ambovongidro,

dist. de Soalala; Pervillé 624, Ambongo; Capuron 18852-SF, forêt d’Ambondro-Ampasy,

canton d'Antonibe, dist. d’Analalava; Capuron 9437-RN, Analalava, dist. d'Amboasary;

Capuron 283I3-SF, Est d’Amboasary; Capuron III89-SF, Ambondro-Morondava;

Capuron 3955-SF, Misokitra-Befasy-Morondava; Capuron 14870-SF, Analavo-Moron-

dava; Capuron 7738-SF, Sakave-Antanimora, Androy; Decary 9341, Beteny, gneiss

à la limite NE de l'Androy ; Perrier 5887, bois de la mer entre le Manambola et la Soaha-

nina; Peltier 1399, sud d'Ambatoveve, dist. de Betioky; Capuron 3847-SF, Betsako-

Ankasoabo; Humbert 11295, vallée du Mangoky et de l'Isakaina, environs de Beroroha;

Decary 9641, Sianamaro ouest d’Ambovombe; Perrier 5930, Plateau Mahafaly; Capuron

12661-SF, Ambohilelaby-Tuléar; Leandri 2242, forêts côtières de Besaraha.

CAPURONIANTHUS Leroy (8). — Arbres à feuillage persistant.

Feuilles décussées, paripennées. Inflorescences en racèmes ou panicules

axillaires. Fleurs unisexuées *. Calice à 4 lobes imbriqués. Pétales 4, géné¬

ralement contortés. Tube staminal portant 8 anthères (ou anthérodes).

Disque bien représenté dans les fleurs <?. Ovaire 2-4-loculaire à 2 ovules bien

développés par loge, et deux vestigiaux. Style très court, avec une tête

stigmatique réduite. Fruit : capsule 2-4-valvaire, à 0-1-2 graines par valve;

épicarpe indéhiscent, endocarpe septifrage. Graines non ailées, à tégument

(sarcotesta) liégeux, superposées ou collatérales. Embryon exalbuminé,

à cotylédons soudés, à radicule supère.

Genre composé de deux espèces, endémique à Madagascar, extrême¬

ment isolé sur le plan morphologique, et ayant une aire bipolaire; on le

I. Les fleurs ,J sont beaucoup plus nombreuses que les fleurs Ç et, sur le plan morpho¬

logique, elles se distinguent à peine; simplement le disque est plus important, l'ovaire moins

développé, et, bien entendu, les anthères fertiles.

Source : MNHN, Paris

— 175 —

3. — Neobeguca mahafaliensis : 1, rameau avec fruit x 2/3; 2, inflorescence x 2; 2', bou¬

ton floral en place x 6; 2", poils; 3, fleur 9? après retrait du périanthe x 12: 4, 5, pétale

x 8 et anthères x 20; 6, fleur j? après retrait du périanthe x 12; 7, anthère x 20;

8, coupe schématique du pistil x 12; 9, 10, fruit immature et fruit adulte x 2/3 (2, 8,

28275-SF; 2', 2 11189-SF; 9, 10, 2242-SF).

Source : MNHN, Paris

— 176 —

trouve d’une part dans les fourrés du Sud-Sud-Ouest (C. mahafaliensis.

PI. 5, 8, 10) d’autre part dans le Nord-Est autour de Vohémar (C. vohe-

marensis).

Capuronianthus vohemarensis Leroy, sp. nov.

Arbor mediocris v. excelsa (ad 20 m alla, 0,50 m-0,60 m in diametro), corlice squamato,

ramis ramulisque robuslis, glabris. Innovaliones printum pubescenles deinde glabrescentes,

postremo glabris; inflorescenliis in axillas foliorum inferiorunt sæpe bracteiformium,

caducorum, nascentibus. Folia adulla paripinnata 2-6-juga, peliolo 2-3 cm longo; foliota

coriacea, opposila, oblonga, maxime inæqualia usque subdimidiala, apice acuta, basi hinc

î. — Neobcguea mahafaliensis, étude du fruit : A, schéma d'une loge après retrait de 3 des

4 graines (noter l’ampleur de l'aile séminale a et l'emplacement de l'embryon e); B, C,

embryon vu des côtés abaxial et adaxial; D, embryon partagé en deux et vu de l'in¬

térieur; E, coupe schématique de l’embryon dans le tégument (10676-SF).

Source : MNHN, Paris

178 —

acuta, illinc obtusa, 5-10 cm longa, 2-4 cm lata, petiolulo 0,5 cm longo, nervis secondants

hinc 11-12, illinc 7-8. Paniculæ elongatæ, foliorum adulti rhachim æquantes, ramosæ,

longe peduncuiatæ, bracteis brateolisque glabris, ciliolatis ; panicularum cymæ adultæ

subglabræ, 4-5-plo dichotomie. Flores pedicello glabro, 1 mm longo; sepala 4 imbricata,

glabra, ciliolata, 1 mm longa, 1 mm lata ; petala, in æstivatione contorta, interdum imbricata,

oblongo-elliptica, navicularia, apice rotundata, basi acuto-cuneata, glabra, disjuncta, 4 mm

longa ; tubus stamineus ovoideus glaber, 8-laciniatus, 3 mm longus, laciniis bifidis, longitu-

dine 1/5 tubi æquantibus; antheræ 1 mm longæ, sessiles; gynophorum basi contractum,

apice discoideum ; ovarium 2-4-loculare, glabrum. basi latum, plus minusve conicum, stylo

brevissimo, stigmate leviter peltato. Fructus oblongo-pyriformis, apice apiculatus, 4-5,5 cm

altus, 2,5-3,5 cm in diam., non nisi ad apicem septifragus. endocarpio omnino septifrago,

dissepimentis membranaceis, 2-8-spermus; calyx et pedunculus ad maturitatem fructus

persistentes ; semina angulosa, testa crassa, dura ; embryo crassits, cotyledonibus oblongo-

rotundatis, imequalibus, conferruminatis, 1,8 cm longis, 1,2 cm latis, radicula inclusa.

—PI. 6, 10.

Type : Capuron 27320-SF, vestige de forêt entre Belinta et Ambatrabe, au NW

de Vohémar, S de Mantialaka, 10-18.12.1966, fl. (holo-, P; iso-, P, TAN).

Autre matériel : Est (N) : Capuron 27258-SF', pentes dominant le Lac Vert au

S de Vohémar, 12.12.1966, fl.; Capuron 27493-SF, vestiges forestiers dominant la rive

ouest du Lac Vert, 10.3.1967, fr.; Capuron 27475-SF, forêt littorale sur sables au S de

Vohémar, 13.23.1967 (échantillons non vus). — Ouest (N) : Capuron 24852 bis-SF,

vestiges de forêt entre Belinta et Ambatrabe, 14.10.1966, fr.; Capuron 24508-SF, forêt

de Sahafary, bassin de la Saharenena, sur sables, 7.2.1966, fr.

La première récolte du Capuronianthus remonte à 1951, et ce n’est

qu’en 1966 que cette deuxième espèce fut récoltée. Il est assez surprenant

que de beaux arbres présents dans les vestiges forestiers bordant une route

asphaltée aux environs de Tuléar et de Diégo-Suarez n’aient jamais été

remarqués auparavant, mais l’événement vaut d’être noté, car il montre

à quel point il est erroné de supposer presque terminé l’inventaire de la

flore malgache. Les deux espèces sont des essences à bois très dur utilisé

en charpenterie, à écorce odorifère bien connue en pharmacopée malgache.

Le Capuronianthus vohemarensis est très étroitement apparenté au

C. mahafaliensis (PI. 5) dont il semble se distinguer cependant par un

ensemble de caractères : l’inflorescence du C. vohemarensis est beaucoup

plus développée (c’est une panicule de cymes souvent 4 fois dichotomisées,

chez le C. mahafaliensis l’inflorescence est une panicule de cymes simples)

le tube staminal est à dents généralement subdivisées une fois, le pédicelle

est plus long, certaines parties de l’infloresence sont finement poilues, les

feuilles sont plus grandes, et généralement aiguës au sommet, les fruits

souvent 4-loculaires sont plus gros, et peuvent contenir parfois 7-8 graines.

On peut aussi le considérer comme une simple sous-espèce. C’est un arbre

de bonne taille à feuilles persistantes, à écorce platanoïde (PI. 6) qui vit

dans la partie la moins sèche du domaine de l’Ouest. L’adaptation du

Capuronianthus à la sécheresse ne semble pas avoir entraîné de profondes

modifications morphologiques.

Le genre a été établi (8) d’après l'espèce du Sud, C. mahafaliensis.

1. Numéro illustré dans Pennington & Styles sous le nom de C. mahafaliensis Leroy.

Source : MNHN, Paris

— 179 —

PI. 6. — Capuronianthus vohemarensis : 1, rameau florifère x 2/3; 2, inflorescence x 4; 2',

poil sur rameau; 3, fleur ?? androcée et gynécée x 12; 4, fleur cj? androcée et gynécée

x 12; 5, fleur complète x 8; 6, fruit vu du dessus (noter la déhiscence sommitale)

x 2/3; 7, fruit dont une partie du péricarpe a été retiré, on voit l'endocarpe déhiscent

x 2/3; 8, fruit, une loge est à 2 graines superposées x 2/3; 9, graine x I (I, 2, 2 ', 5,

... 6-7, 24508-SF; 8-9, 27494-SF).

27320-SF; 3-4, 27258-SF; >

Source : MNHN, Paris

— 180 —

laquelle est représentée dans les collections du Muséum par les numéros

suivants : Capuron 10687-SF, Ranomainty-Androy, 16.9.1954, fl., vazoa:

Capuron 10850-SF, route entre Ranomainty et Amboasary, Androy,

1.10.1954, fl.; Capuron 8487-SF, bush entre le Mandrare et Bevilany,

environs du village de Ranomainty, 23.9.1953, fl.; Capuron II877-SF,

bassin de la Basse Menarandra, plateaux et vallons sur calcaires éocènes

au N de Bevoalavo, f.; Capuron 5855-SF, P.K. 60 route Tuléar-Sakaraha,

10.11.1952, fr.; 35-R-191-SF, route Tuléar-Tama, 55 km de Tuléar,

23.10.1951, f., manirake; Capuron 8441-SF, forêt entre les P.K. 50-60.

route Tuléar-Sakaraha, fl.; Capuron 15469-SF, Andranohinaly à 300 m

ait., route Tuléar-Tananarive, sur calcaires éocènes, vazoa (antandroy,

mahafaly), tsifolahy (bara), fr.

J’avais proposé de considérer le Capuronianthus comme le type d’une

tribu spéciale : les Capuroniantheæ. Pennington & Styles, allant plus

loin, ont élevé la tribu au rang de sous-famille : les Capuronianthoidex.

Il y a de solides arguments pour l’une ou l'autre option, mais je crois

cependant que la création d’une sous-famille oblitère les liens qui me

paraissent exister entre les Xylocarpex et le Capuronianthus, taxons que

j’avais juxtaposés en élevant le second au rang de tribu, dans la sous-

famille des Carapoideæ (= Xylocarpoideæ). Pennington & Styles, tout

en reconnaissant ces liens, considèrent que les Xylocarpex sont plus proches

des Swieteniex que du Capuronianthus : affaire plutôt subjective que, sans

doute, il est prématuré de vouloir résoudre.

Dans la fondation de leur sous-famille des Capuronianthoidex, Pen¬

nington & Styles mettent en avant plusieurs caractères différentiels pour

établir la coupure entre le Capuronianthus et les Swietenioidex où ils placent

les Xylocarpex:

1) Chez le Capuronianthus les bourgeons seraient nus (buds naked)

alors qu’ils sont protégés par des écailles chez le Carapa, le Xylocarpus

et toutes les Swietenioidex. Je ne crois pas que ce caractère ait quelque

poids au niveau des sous-familles. A la vérité, nous le verrons, ce sont les

mécanismes de développement qui sont absolument différents. Aucune

coupure essentielle entre les deux types de bourgeons.

2) La décussation des feuilles. — C’est peut-être, comme le pensent

Pennington & Styles, un caractère taxonomique majeur : on ne la

retrouve en effet nulle part dans les Swieteniex, ni dans les Xylocarpex.

11 sera reconsidéré plus loin.

3) Le style faiblement capité, alors qu’il est discoïde dans les Swiete¬

niex et les Xylocarpex. Ce caractère aussi est important et bien établi,

mais il est cependant assez variable à l’intérieur même des Swietenioidex,

où le Chukrasia est à style capité, parfois même à l’intérieur d’un même

genre ( Lovoa ).

4) Les loges à 2 ovules normaux et à 1-2 ovules vestigiaux, alors

qu’elles sont multi-ovulées chez les Swieteniex et les Xylocarpex: les

Melioidex (déhiscence loculicide ou fruits indéhiscents, loges 2-ovulées)

étant écartées.

Source : MNHN, Paris

— 181 —

En fait, le Xy/ocarpus avec son ovaire 4-Ioculaire à loges ± 4-ovuIées

est exactement du même type que le Capuronianthus où l’ovaire est 2-4-

loculaire à loges ancestralement 4-ovulées. — PI. 8.

5) La superposition des ovules qui sont 2-sériés chez les Swietenieæ

et les Xylocarpeæ. II n’est pas exact qu’ils soient superposés. En fait il n’y

a, à cet égard, aucune différence essentielle : les ovules chez le Capuro¬

nianthus, comme chez les Swietenieæ et les Xylocarpeæ sont 2-sériés; les

graines sont superposées ou collatérales.

En résumé, le Capuronianthus est à fruits capsulaires à déhiscence

septifrage partielle, à columelle mince, à graines liégeuses, non-ailées,

exalbuminées : autant de caractères des Xylocarpeæ (un seul étant partagé

par les Swietenieæ : la déhiscence septifrage). De plus, les Swietenieæ,

soit 9 genres, sont intégralement composées d’espèces à feuillage caduc.

Le Capuronianthus, comme les Xylocarpeæ, est à feuillage persistant :

caractère lié à l’adaptation et aux mécanismes de développement. Il n’y

a peut-être, en fin de compte, qu’un caractère essentiel séparant le Capuro¬

nianthus des Xylocarpeæ: la décussation des feuilles.

Quel que soit le degré d’incertitude attaché aux hypothèses classi¬

ficatoires — et j’ai reconnu que la mienne était assez hardie —je retiendrai

ici l’apparentement certain des deux groupes : Capuroniantheæ ou Capuro-

nianthoideæ d’une part, Xylocarpeæ d’autre part.

XYLOCARPUS Koen. — Arbres à feuillage persistant. Feuilles pari-

pennées. Inflorescences en thyrses terminaux. Fleurs unisexuées. Calice

gamosépale 4-lobé. Pétales 4. Tube staminal portant 8 anthères ou anthé-

rodes. Disque important. Ovaire 4-locuIaire à 3-4 ovules par loge. Style

à tête discoïde. Fruit : capsule septifrage, s’ouvrant en 4 valves, à colu¬

melle très mince. Graines 2-4 par loge, grandes, liégeuses, non-ailées, exalbu¬

minées. Embryon à cotylédons fusionnés. — PI. 7, 8.

Genre dont les deux espèces, X. obovata et X. granatum, présentes

à Madagascar, habitent les mangroves de l’Océan Indien.

CARAPA Aublet — Très grands arbres à feuillage persistant, à feuilles

paripennées, de l’Afrique et de l’Amérique tropicales. Le genre de 2-3

espèces se distingue du Xylocarpus notamment par les grandes feuilles à

6-12 paires de folioles, le calice à 4-5 sépales imbriqués, l’ovaire à 3-8 ovules

par loge, les graines à tégument ligneux, les adaptations (aucune espèce

de mangrove), la distribution géographique (atlantique). — PI. 7, 8.

II. — MÉCANISMES DE DÉVELOPPEMENT DANS LES GENRES

CARAPA, XYLOCARPUS, CAPURONIANTHUS, KHAYA, NEOBEGUEA

Pour Pennington & Styles, tous ces genres, à l’exception du dernier,

sont strictement à inflorescences axillaires : racèmes ou panicules chez le

Capuronianthus, thyrses chez le Carapa, le Xylocarpus, le Khaya. Le Neobe-

guea est à groupes de thyrses terminaux ou sur de courtes pousses latérales.

Source : MNHN, Paris

— 182 —

Ces résultats, consignés dans une étude par ailleurs magistrale, sont particu¬

lièrement révélateurs des immenses dangers de l’empirisme, prôné et

pratiqué cependant pour ses vertus d’objectivité.

CARAPA : voici quelques appréciations : Panicules axillaires (Ben¬

tham & Hooker, 1867). Panicules axillaires cymeuses (Oliver, 1868).

Inflorescences axillaires ou terminales (Bâillon, 1874). Inflorescences

axillaires en très grandes panicules apparaissant au sommet des rameaux

(Staner & Gilbert, 1958). Fleurs... en thyrses axillaires très ramifiés

multiflores (Pennington & Styles, 1975).

D’après l’examen empirique, les inflorescences du Carapa apparaissent

en effet le plus souvent comme axillaires. Elles sont rassemblées, chacune

à l’aisselle d'une bractée, au sommet des branches, lesquelles se terminent

par un bouquet de bractées serré formant bourgeon. En fait ce bourgeon

terminal n’est que l’extrémité bloquée de la grande inflorescence.

En classant le Carapa guianensis Aublet sous leur « modèle de Scar-

rone », F. Hallé & Oldeman ont eu raison : « le tronc est un monopode

à croissance rythmique — ce qui confère aux branches une disposition

verticillée ou subverticillée. Les branches sont orthotropes à structure

sympodiale. La floraison est apicale sur les éléments constitutifs de ces

sympodes » (4).

XYLOCARPIJS : l’axe en fleur est, pour l’observation empirique,

terminé par un bourgeon d’écailles au-dessous duquel se trouvent d’un

côté une feuille adulte, de l’autre l’inflorescence. Dans cette organisation

inhabituelle, on note d’une part qu’il n’y a qu’un seul bourgeon, alors

que l’on est en droit d’en trouver deux : le bourgeon terminal et le bourgeon

axillaire; on note d’autre part que l’inflorescence n’est sous-tendue par

aucune bractée. Deux interprétations sont possibles :

1) l’inflorescence est extra-axillaire, par suite d’une croissance diffé¬

rentielle. Dans ce cas, et en contradiction avec les faits observés, la feuille-

bractée supposée devrait être dépourvue de bourgeon axillaire, ce qui

n’est pas le cas. De plus, on n’explique pas l’absence de bourgeon axillaire

au niveau de la feuille supérieure.

2) l’inflorescence est terminale; le bourgeon apparemment terminal

est axillaire, axillé par la dernière feuille formée avant l’inflorescence.

C’est, de toute évidence, la bonne interprétation. Elle est d’ailleurs pleine¬

ment satisfaisante pour la cohérence de l’esprit puisque le Xylocarpus

est à coup sûr un genre apparenté au Carapa (tribu des Carapeæ ou Xylo¬

car peæ.) Sans avoir fait d’observations sur le terrain, on peut penser que

le Xylocarpus est constitué comme le Carapa : tronc monopode (?), branches

sympodes (orthotropes?).

CAPIJRONIANTHUS : c’est un arbre pouvant atteindre 20-25 m à

tronc et à branches monopodiaux, à inflorescences typiquement axillaires,

donc, à cet égard, parfaitement distinct des Xylocarpeæ. Au moment de la

floraison, il porte deux types de pousses. Immédiatement avant le débourre-

Source : MNHN, Paris

— 183 —

PI. 7. — Capuronianthus mahafaliensis Leroy (cliché du 31.1.1959) : 1, plantule obtenue de

graine récoltée le 15 mars 1955 et mise en germination en décembre 1958; germination

crvptocotylaire, les 2 premières feuilles sont composées, paripennées, le pot a 8 cm de

diamètre; tige épicotylée nue de 4,5 cm de longueur (11877-SF); 2, le même individu

le 17 juin 1959 : il porte 8 feuilles, il en portera 13 en janvier 1960, 15 en avril. — Neobe-

guca mahafaliensis Leroy (cliché du 31.1.1959) : 3, plantule issue d'une graine récoltée

le 11 août 1954, conservée en collection et mise en germination en décembre 1958: germi¬

nation phanérocotylaire (cotylédons suborbiculaires, entiers; hypocotyle de 1,5 cm de

longueur), les premières feuilles formées sont simples (le pot a 6 cm de diamètre)

( 10676-SF ); 4, le même individu le 17 juin 1959 : 4 feuilles composées-imparipennées

ont été produites après 3 feuilles simples (divergence 2/5). — Xylocarpus granatum

(8088, carpologie, P) : 5, fruit de 7 cm de diamètre. — Carapa procera (Heudetot 749) :

6, fruit long de 8 cm (explication PI. 8). — Capuronianthus mahafaliensis : 7, écorce

et feuilles, en forêt xérophile, près de la route d’Enjamala, à 65 km de Tuléar, dans le

Source : MNHN, Paris

— 184 —

ment, les rameaux extrêmes portent quelques paires de feuilles chacune

avec son bourgeon axillaire, et se terminent par un bourgeon au repos

(naked bud de Pennington & Styles). Au réveil, le bourgeon terminal va

former, à la base, des axes inflorescentiels axillaires, lesquels peuvent

être axillés par des feuilles réduites, des feuilles-écailles ou des feuilles

normales. Au-delà, le développement végétatif se poursuit jusqu’au blocage

par le bourgeon dormant. La pousse ayant procédé du développement du

bourgeon terminal est donc porteuse d’inflorescences latérales à la base

et des jeunes feuilles, elle est hétérogène. Le développement s’est fait dans

la continuité au cours d’une même période, elle est homochrone ; le résultat

est la production d’une pousse que je désignerai comme indéfinie, hétérogène

et homochrone.

De même, les bourgeons axillaires des feuilles anciennes peuvent

entrer en activité : les pousses qu’ils donnent sont généralement réduites,

sans feuilles, portant simplement les axes inflorescentiels axillés par des

bractées-écailles. Pousses théoriquement semblables aux précédentes, homo-

chrones, mais très courtes, pratiquement (définies?) homogènes (entière¬

ment génératives).

Dans tous les cas, le développement est rigoureusement monopodial,

et le caractère essentiel pour définir le taxon est ce caractère, absolu sur

le plan théorique.

KHAYA : F. Halle & Oldeman ont classé le Khaya ivorensis A. Chev.

dans leur « modèle de Rauh » : le tronc est un monopode dont la croissance

rythmique confère aux branches une disposition verticillée ou subverticillée.

Les branches sont orthotropes, donc morphologiquement identiques au

tronc. Chaque branche est un monopode dont la croissance rythmique

confère aux branches latérales qu’elle porte une disposition verticillée ou

subverticillée. La floraison est toujours latérale. Le genre voisin Swietenia,

l'Acajou d’Amérique, est du même type. De même aussi le genre africain

Entandrophragma.

NEOBEGUEA : l’intérêt tout particulier présenté par ce genre tient à

deux raisons : en premier lieu, la diversité des mécanismes à l’intérieur

du genre, en rapport avec la taxogenèse. En second lieu, l’étroit apparente¬

ment au Khaya, lequel présente un mécanisme de développement inconnu

chez le Neobeguea. En d’autres termes, nous nous trouvons avec certitude

devant un ensemble de mécanismes dérivant d'un seul et unique mécanisme

originel.

Le N. mahafaliensis, espèce assez répandue dans le Sud et le Sud-

Ouest de Madagascar, est richement représenté dans les collections du

Muséum. L’analyse extrêmement fine des rameaux m’a révélé que ceux-ci

sont composés d’éléments assimilables à ce que j’ai appelé ailleurs (1968,

1972) articles ou unités de développement : chaque pousse nouvelle, qu’elle

soit végétative ou végétative-générative, est généralement issue d’un bour¬

geon axillaire proche du bourgeon terminal, celui-ci avortant. Toute pousse

est généralement définie. Toute pousse homochrone (formée continûment

Source : MNHN, Paris

— 185 —

au cours d’une même phase de développement) est hétérogène (végétative-

générative) ou homogène (végétative ou générative par accélération onto-

génétique). Le développement est sympodial exclusif.

Je ne sais si le N. ankaranensis est à développement sympodial exclusif,

mais il présente au moins un développement sympodial en rapport avec

la floraison. Les pousses en sont hétérogènes.

Chez le N. leandriana le mécanisme est original : les pousses homo-

chrones sont exclusivement homogènes, donc le méristème génératif se

spécialise d’emblée, mais elles peuvent être terminales. Il y a donc un

développement sympodial en rapport avec la floraison, ou partiellement

monopodial.

III. — ÉCOLOGIE

Avec ses 3 espèces, le Neobeguea couvre une aire coïncidant avec

la Région occidentale de Madagascar dont il est un élément caractéristique.

Arbre à feuillage caduc, comme le Khaya, il est étroitement adapté à cette

région classiquement divisée en deux Domaines, Domaine de l’Ouest

et Domaine du Sud (Humbert, 1955) où, comme on sait, le facteur limitant

est l’humidité. La saison sèche y dure 6-7 mois au moins, de mai à novembre,

pendant lesquels il ne tombe que quelques millimètres de pluie chaque

fois, à moins qu’elle ne soit absolue, ce qui est la règle dans le sud. La

Source : MNHN, Paris

— 186 —

pluviométrie annuelle peut atteindre 1900 mm à Analalava entre le Sambi-

rano et Majunga, mais elle descend au-dessous de 1000 mm à Diégo-

Suarez, 500 mm dans le Sud. Morat (1974) y distingue deux bioclimats :

le type subhumide chaud des secteurs Nord et de l’Ambongo-Boina et du

Secteur de l’Ouest-moyen au-dessus de la Tsiribihina, d'une part, d'autre

part le type semi-aride de la Tsiribihina au Cap Sainte Marie ( 14 ). La

flore subsistante, marquée par une grande originalité de composition et

de végétation, s’y différencie en fonction de la latitude et surtout de la

nature des sols. Les savanes mises à part, ce qui représente 80 % de la

superficie totale, les formations forestières y constituent du Nord au

Sud une petite bande extrêmement morcelée, souvent proche de la côte

et donc de faible altitude et sur sols sableux ou occupant les vastes étendues

calcaires à faciès karstique : Forêts denses sèches du Domaine de l’Ouest,

Fourrés xérophiles du Sud (Koechlin, Guillaumet & Morat, 1975) (6).

L’un des traits les plus frappants de cette flore occidentale est précisément

en rapport avec l’importance des substrats karstiques. Plateau Mahafaly

(Nummulitique), Tsingy du Bemaraha, Kelifely, Ankarana de Diégo-

Suarez (Jurassique) où la sécheresse varie selon l’épaisseur du sol. Après

Perrier de la Bâthie, les auteurs ont rappelé que la végétation y fleurit

souvent au cours de la saison sèche au sein des forêts presque entièrement

défeuillées, ce curieux phénomène offert par le Dalbergia et le Pachypodium

entre autres, l’est aussi par le Neobeguea mais selon un mécanisme extrême¬

ment intéressant dont j’ai tenté d’amorcer l’analyse dans la perspective

d’une ouverture sur la compréhension des modes d’évolution.

Le Neobeguea mahafaliensis est un arbuste, un petit arbre ou un arbre

ne dépassant guère ordinairement 10-12 m. Il affectionne le calcaire, mais

on le trouve aussi sur gneiss, et sur les sables côtiers : Androy et Plateau

Mahafaly au Sud, fourrés de la région de Tuléar, forêts depuis le Mangoky

jusqu’à Morondava et au-delà de la Tsiribihina. Deux stations dont une

vers 7-800 m en sont connues près d’Ihosy. Une forme particulière (qui

pourrait être un hybride fixé mahafaliensis x leandriana ) est incluse dans

l'aire du N. leandriana vers Majunga et au-dessous du Sambirano vers

Analalava. Dans son aire, le N. mahafaliensis fleurit de mai à novembre,

pendant toute la saison sèche. Les bourgeons terminaux et axillaires des

branches débourrent à tout moment à partir de mai, alors que les arbres

sont entièrement nus, et reconnaissables seulement à leur port, à leurs

branches courtes et tortueuses, à leur écorce platanoïde se détachant par

plaques et laissant des cicatrices (ressemblant à des pièces d’un puzzle,

selon l’excellente image de Capuron). Les pousses nouvelles sont consti¬

tuées de deux parties : à la base, l’axe est végétatif et porteur d’un certain

nombre de feuilles, chacune axillant un bourgeon au repos; au-dessus

l’axe est génératif : la feuille fait place à la bractée-écaille et dans chaque

aisselle une ramification d’inflorescence se développe ou avorte, l’axe

principal se termine par une fleur. L’ensemble de l’inflorescence est une

petite panicule terminant une pousse végétative et formée au cours du

développement de celle-ci, sans discontinuité de développement.

Une telle pousse nouvelle est ce que j’ai appelé (1967) une pousse

Source : MNHN, Paris

— 187 —

homochrone : elle se construit en un seul temps et porte fleurs et feuilles.

Si cet événement survient en mai ou juin, au plus fort de la grande sécheresse,

l’arbre chargé de son feuillage prend un caractère insolite en disharmonie

par rapport au climat. En fait, le N. mahafaliensis présente une adaptation

remarquable du tronc à la sécheresse : d’une part, et c'est là un caractère

générique, l’assise subéro-phellodermique y fonctionne activement pour

produire une carapace corticale se renouvelant par plaques; d’autre part,

le tronc a la capacité de se renfler à la base et d’accumuler des réserves

hydriques. Les malgaches utilisent d’ailleurs ces réserves à des fins médi¬

cinales. Ce caractère que j'ai observé dans la nature en 1970, est un carac¬

tère génétiquement fixé dont j’avais noté l’existence sur plantule obtenue

par germination en serre dès 1960.

Le N. ankaranensis est généralement un arbre médiocre, mais, d’après

Capuron, dans de bonnes conditions, il peut, avec un fût droit, dépasser

25 m et 0,80 m de diamètre. Il est strictement localisé — d’après les données

dont on dispose — dans la région de Diégo-Suarez, pentes calcaires de la

Montagne des Français, causses de l’Ankarana, sables de Sahafary. La

plànte fleurit plus classiquement en octobre-novembre, à la fin de la saison

sèche. De belles pousses homochrones comparables à celles du N. mahafa¬

liensis sont alors formées, mais avec de grandes feuilles pouvant atteindre

30-40 cm de long. L’inflorescence est une grande panicule très ramifiée,

beaucoup plus développée que celle du N. mahafaliensis. Les fruits arrivent

à maturité au cours de la saison sèche. Ici la correspondance est réalisée

entre saison sèche et chute des feuilles : le phénocycle est parfaitement

inséré dans son cadre.

Avec le N. leandriana , c’est à un tout autre système que nous avons

affaire : l’arbre a « découvert » le mécanisme monopodial en rapport avec

la floraison axillaire, mais selon une modalité différente de celle du Khaya.

Le développement végétatif et le développement génératif sont libérés

l’un par rapport à l’autre, mais feuilles et inflorescences ne relèvent pas

d’une même pousse homochrone. L’inflorescence est produite par un

bourgeon axillaire strictement génératif, mais sur du bois de la précédente

saison, ou plus ancien. L'axe feuillé procède d’un bourgeon terminal ou

axillaire au repos depuis la ou une précédente saison. Ainsi, les inflores¬

cences apparaissent en mai-juin-juillet sur des arbres dépouillés, au cceur

de la saison sèche, sans doute à la faveur de quelque pluie. Quand vient la

saison des pluies, l’arbre, porteur de fruits déjà gros, se pare de son feuillage.

Le bourgeon terminal des axes longs peut rester végétatif pendant plusieurs

saisons, mais il est appelé à se transformer un jour : le développement

monopodial n’est que partiel. Quand survient la sécheresse, les feuilles

tombent, le bourgeon terminal entre en repos à l’état végétatif ou à l’état

génératif, à l’abri de plusieurs cycles d’écailles; on peut penser que les

bourgeons axillaires au repos eux aussi sont alors encore indifférenciés

ou déjà différenciés en bourgeons génératifs. Deux phénomènes inter¬

viennent : il y a 1) rupture de la continuité du processus de développe¬

ment à l’arrivée de la saison sèche, 2) déplacement de l’équilibre hormonal

déterminant les différenciations méristématiques.

Source : MNHN, Paris

— 188 —

Le N. leandriana semble inféodé aux substrats calcaires : reliefs kars¬

tiques de FAntsingy du Bemaraha et du Kelifely, calcaires éocènes de

l’Ambongo et du Sud de Majunga. C’est parfois un bel arbre atteignant

20 m, toujours reconnaissable, comme les autres espèces, à son écorce

platanoïde. Le mode de développement qui lui est propre, s’exprime par

la dissociation des mécanismes producteurs de feuilles d’une part, de

fleurs d’autre part, conférant ainsi à la plante une très grande souplesse

d’adaptation au milieu et aussi une capacité plus grande de développement.

On peut penser que les conditions dures du milieu ne sont pas étrangères

à la sélection de ce type de comportement marqué par un rééquilibrage

hormonal du déterminisme sexuel.

Les Khaya sont des arbres héliophiles des forêts denses sempervirentes

ou semi-décidues, des forêts claires et des galeries forestières (dans les

savanes soudaniennes). Le K. ivorensis ou Acajou de Bassam vit dans les

forêts denses de la basse Côte d’ivoire. Le K. madagascariensis, extrême¬

ment voisin morphologiquement du K. senegalensis habite la forêt ombro-

phile de la Grande Comore et de la côte orientale de Madagascar, les forêts

d’alluvions de la Mahavavy, du Sambirano, pénétrant fort loin dans l’Ouest,

le long des berges des fleuves jusqu’au Sud de Majunga, dans le Borna.

Comme les espèces africaines — auxquelles il pourrait être rattaché —

c’est un arbre à feuillage caduc : il peut atteindre 30 m et 1,50 m de diamètre.

Sa floraison prend place en saison sèche, en septembre, ou, dans la forêt

humide, au début de la saison des pluies : la pousse étant homochrone,

l’arbre se couvre alors de feuilles.

Il n’y a pas de genre taxonomiquement plus proche du Khaya que ne

l’est le Neobeguea, mais ce sont cependant deux taxons bien différents

sous deux aspects. D’une part, leurs besoins écologiques et leurs aires

géographiques ne coïncident pas, le Neobeguea étant une plante strictement

caractéristique des formations xérophiles de l’Ouest et du Sud. D’autre

part, ils ne se situent pas sur le même niveau, ni dans la même orientation

évolutionnels. Nous nous trouvons devant un très bel et indiscutable

ensemble naturel africano-malgache dont la taxogenèse soumise à des

pressions différentes a divergé. Dans ce cas on passerait du sympode au

monopode, au moins relativement aux rameaux.

Le Capuronianthus mahafaliensis est un bel arbre à feuillage persistant,

pouvant atteindre 20-25 m. On le trouve exclusivement dans le domaine

de l’Ouest : Androy (jusqu’à 60 km de la côte et 300 m d’altitude), Bassin

de la Basse Menarandra (Plateaux et vallons sur calcaires éocènes), et

dans le secteur Nord, au Nord et au Sud de Vohémar, dans la forêt côtière

sur sables et dans la forêt de Sahafary également sur sables. Il fleurit en

septembre-octobre-novembre-décembre, et mûrit ses fruits au cours de

l’année.

Élément des forêts côtières ou subcôtières sur sables, inconnu à l’Est

et au Centre, le Capuronianthus a des exigences écologiques qui rappellent

à bien des égards celles du Xylocarpus. A Madagascar le X. obovatus est

une essence de la mangrove : côte Est, côte Ouest. C’est d’après Perrier

de la Bâthie une espèce commune dans la mangrove, les individus isolés

Source : MNHN, Paris

— 189 —

croissent au bord des cours d’eau où la marée remonte. Le X. granatum

est beaucoup plus rare; on le trouve à la limite extrême de la mangrove

là où les eaux saumâtres ne parviennent pas. D'après Perrier, c’est une

essence plutôt calciphile que halophile. Le Carapa n’existe pas à Mada¬

gascar : le genre est composé d’une espèce africaine (C. procera) et une

américaine (C. guianensis) et peut-être une ou deux autres espèces améri¬

caines. Le Carapa procera est, d’après Aubréville ( 1 ), un arbre des gale¬

ries forestières et des parties fraîches de la zone soudanienne, abondant sur

les lisières septentrionales de la forêt dense, en Afrique occidentale et

centrale, jusqu’en Angola ; on le trouve aussi, assez curieusement, sur les

montagnes de Man et du Nimba. La floraison en est plutôt erratique :

de juillet à octobre, mais aussi de décembre à mai, la fructification prin¬

cipale étant de novembre à mars.

Le C. guianensis est parfois un très grand arbre qui peut atteindre 40 ou

50 m, avec des contreforts. On le trouve dans les deltas et dans les plaines

inondées de l’Amazonie, du Vénézuela et en Guyane, parfois en peuple¬

ments presque purs. Il fleurit en juin et requiert une année pour mûrir

ses fruits.

II est probable que le Xylocarpus a eu pour souche un genre voisin

du Carapa , dont l’adaptation écologique est assez large.

IV. — HYPOTHÈSES SUR L’ÉVOLUTION

Mes recherches sur les Caféiers, commencées en 1961, ont abouti,

en 1967, à l’établissement d’une classification fondée sur le principe syn¬

crétique (9). Elles m’ont amené à regrouper les espèces d’après les méca¬

nismes ontogénétiques : d’un côté Coffea, Psilanthus, Psilanlhopsis ; de

l’autre côté Paracoffea, accordant à chacun de ces taxons le rang générique 1 .

C'est en m'appuyant sur le principe syncrétique que j’ai émis l’hypothèse

d'une évolution selon laquelle le Coffea (comme le Psilanthus et le Psilan-

thopsis) serait issu de plantes à fonctionnement sympodial du type Para¬

coffea (9, 11 ). Dans le même esprit, j’ai conçu une « loi de corrélation de

croissance » qui met en évidence un principe d’unité, un lien, entre les

caractères apparemment « en mosaïque ». C’est aussi au cours de ces tra¬

vaux (1968, 1972) que j’ai élaboré la notion d 'unité de développement ou

article ou métamère, rejoignant ainsi les orientations de M.-F. Prévost,

qui, simultanément, mais indépendamment (1967) proposait dans le même

sens le terme d 'article, dans son étude des Apocynacées ( 16 ). Au même

moment aussi (3), F. Hallé & R. Martin, dans leur étude sur la croissance

de l'Hevea (1968), avançaient en lui donnant un sens différent, mais appa¬

renté, le terme d'unité de morphogenèse , celle-ci étant l’homologue, dans

le mécanisme monopodial, de l’article dans le mécanisme sympodial.

1. Il peut sembler préférable de réunir tous ces genres comme sous-genres dans le seul

genre Coffea.

Source : MNHN, Paris

— 190 —

F. Halle & Oldeman (1970) ( 4 ) ont exprimé clairement 1 le rapport phylo¬

génétique qu’il paraît y avoir entre l’axe articulé et l’axe monopodial, et

ils ont eu le mérite de donner à ce rapport une signification générale : ce

que j'avais développé, de mon côté (1961-1968) sur le cas particulier des

Caféiers — où la notion d'unité de morphogenèse ne peut être appliquée —

en montrant comment on passait du rameau articulé au rameau mono¬

podial. Dans mon hypothèse, le méristème végétatif terminal, dans le

mécanisme monopodial, resterait toujours en deçà du niveau qualitatif

où il serait à même d’édifier l’inflorescence (en d’autres termes le change¬

ment du végétatif en génératif est réprimé;) niveau qui serait atteint, par

accélération (absence de répression) par les méristèmes latéraux. Chez le

Paracoffea, l’accélération (absence de répression) générative porterait

généralement sur un méristème terminal, lequel réussit, plus ou moins bien

— d’où la production d’épicalices — mais réussit toujours à constituer

une inflorescence.

Dès 1949, l’un des plus éminents botanistes de notre époque, E. J. H.

Corner (2), attirait l’attention sur l’architecture des arbres tropicaux, et ses

ouvrages entre 1949 et 1966 (The Durian Theory or the Origin of the Modem

Tree, Wayside Trees of Malaya, The Life of Plants, etc.) ont eu la plus

grande influence sur l’orientation des recherches contemporaines. Pour

ce Maître, qui a eu quelques-unes des plus brillantes intuitions sur l’évolu¬

tion « les ancêtres des plantes à fleurs modernes devaient avoir été des

arbres tropicaux de hauteur faible ou moyenne, à branches rares et sympo-

diales..., ces arbres devaient se reproduire par de grosses graines arillées,

nées de follicules rouges, massifs, succédant à des fleurs ou inflorescences

terminales ».

Disciples de Corner, et prenant son œuvre pour base, F. Halle &

Oldeman ont admis la vision cornérienne de l’évolution phylogénétique

où la plante primitive est un arbre massif, de faible hauteur, monocaule,

à floraison terminale.

Cette première « approche », quant à l’origine des arbres, n’est certaine¬

ment pas sans valeur; j’en retiens notamment que la notion de sympode

et de floraison terminale y a une grande place.

La réflexion à laquelle je me suis livré (12) 2 , sur l’évolution des méca¬

nismes ontogénétiques m'a amené à formuler l’hypothèse que les « Angio¬

spermes ancestrales devaient être des plantes ligneuses de faible gabarit,

à développement sympodial dont seraient issues d’une part la masse des

espèces herbacées et buissonnantes où prédominent largement les méca¬

nismes sympodiaux et où les systèmes d’adaptation sont innombrables,

d’autre part le lot réduit des espèces ligneuses géantes où l’anthosphère peut

se trouver portée jusqu’à 50-100 m au-dessus du sol, grâce aux mécanismes

monopodiaux ».

1. Leur figure 76 est cependant fautive en ce qu’elle ne montre pas que c'est toute l’inflo¬

rescence représentée dans le fonctionnement défini qui devient latérale dans l’unité de morpho¬

genèse. En outre, celle-ci devrait être raccourcie de toute la longueur de l'inflorescence de

2. J’ignorais alors les travaux de Stebbins.

Source : MNHN, Paris

— 191 —

En effet, s’il s’avère que les plantes ancestrales ont été à développement

sympodial, on est amené à considérer que les très grands arbres stricte¬

ment à développement monopodial, représentent plutôt un accroissement

d'évolution. Ce qui entraîne cette conséquence que la forêt dense humide

des régions tropicales, peuplée pour une bonne part d’arbres géants, ne

serait pas le berceau des Angiospermes. Hypothèse formulée, pour d'autres

raisons, par Stebbins, dès 1965, et reprise par cet auteur récemment

(1974) (17). Pour Stebbins, les Angiospermes primitives étaient des plantes

ligneuses de faible taille, à ramifications fines et capables de fleurir au bout

de quelques années après la germination, et habitant non pas les Tropiques,

mais des pays à climat constrasté-chaud de type méditerranéen.

En poussant plus loin ma conception, on en vient à poser que l’ancêtre

des Angiospermes a pu être, non pas un arbre massif, mais une petite

plante ligneuse hapaxanthe, à branches hapaxanthes (sans possibilité de

ramification véritable, monopodiale). Que penser alors de l’arbre massif

et court dont parle Corner? On peut admettre aisément que la plante

ligneuse originelle ait augmenté sa taille jusqu’à donner un type extrême,

mais qu’à partir de cet arbre ayant tous les traits d’une fin de phylum,

« modèle de Holttum » dans la nomenclature de F. Halle & Olderman,

ait pu se produire la mutation qualitative de la sympodisation, je ne suis

guère enclin à l’admettre. Il me semble raisonnable de faire l’économie

de ce type archaïque en tant qu’élément de séquences conduisant aux

types modernes.

Pour F. Hallé & Oldeman, cependant, ce serait la miniaturisation du

« modèle de Holttum » qui aurait conduit à l’émergence de la monopo-

disation et du « modèle de Corner ». Le « modèle de Corner » me semble

beaucoup plus sûrement un « modèle » de niveau d’évolution élevé, un

« modèle » pseudo-archaïque produit par évolution de types sympodiaux,

ce que j’ai tenté de montrer chez les Rubiacées (12).

Quoi qu’il en soit, me plaçant à mi-chemin entre Corner et Stebbins,

je crois que le berceau des Angiospermes primitives, plantes ligneuses de

faible taille, arbustes ou buissons, a dû être, non pas nécessairement la

forêt dense humide, mais les régions tropicales au sens large. Le climat y

est de loin le plus diversifié du Globe et y présente dans l’espace, et pour

le moins, l’équivalent des contrastes dans la succession des systèmes médi¬

terranéens : les plantes passées au crible des conditions tropicales de

climat, de sol, d’altitude, de compétition, de défense ou d’ordre géodyna¬

mique, ont été soumises à une épreuve très rude, mais qui comportait tous

les créneaux de la préadaptation aux divers milieux du Globe, y compris

les milieux froids.

Je pense avec F. Hallé & Oldeman que le développement chez le

Khaya « issu des modèles d’AuBRÉviLLE et de Scarrone » doit être considéré

comme l’aboutissement d’un long processus de perfectionnement de l’acti¬

vité méristématique ». Cette thèse se trouve considérablement renforcée par

l’existence de la structure articulée que j’ai mise en évidence chez le Neobe-

guea mahafaliensis. Chez cette plante, le rameau devient un véritable écha¬

faudage d’unités de développement. En tentant de prendre une vue générale.

Source : MNHN, Paris

— 192 —

fût-ce en acceptant de s’enfermer dans la pure spéculation, l’hypothèse

qui vient à l’esprit est que 1’ « unité » a pu être l'organisme originel.

Dans le Neobeguea, l’unité végétative et l’unité générative étant par¬

faitement homologues, je vais jusqu’à poser que la première pourrait pro¬

céder de la seconde.

Nous rejoignons ainsi les théories de la métamérie, écartées de la

science moderne sans avoir été réfutées de façon convaincante, ou soumises

à un examen critique approfondi. L’existence d’une telle unité primitive

relève cependant de la pure conjecture, et je suis incapable d’en esquisser

quelque définition. On doit noter que les méristèmes angiospermiens fonc¬

tionnent de façon rythmique, le rythme élémentaire étant mesuré par la

durée des plastochrones. Même la pure construction végétative apparaît

comme une répétition, et ainsi se trouve introduite la notion de multiple

qui est à la base de l’échafaudage des unités et de l’architecture des plantes

ligneuses et herbacées.

Le rameau du Neobeguea leandriana semble marquer une étape : il

s’y est produit un rééquilibrage hormonal entraînant la production d'in¬

florescences latérales sur le vieux bois ou d’inflorescences terminales sur

le bois de la saison précédente. Les unités sont composées, et liées à la

floraison terminale : le monopode est partiellement réalisé. Le mécanisme

permet le maintien de la floraison en période sèche, ce qui peut être favo¬

rable dans la sélection (possibilité d’une moindre virulence des parasites

des fleurs ou meilleures chances de fécondation, etc.) et une meilleure adéqua¬

tion de la caducité des feuilles au climat.

D’après l’hypothèse que j’ai retenue, le Carapa pourrait bien repré¬

senter un raté de la monopodisation des branches. En effet, le rameau

florifère, d’ailleurs de fort volume, se développe en donnant des branches

latérales (garnies de fleurs) aux aisselles de bractées, puis le plus souvent

il se produit une condensation brusque, en bourgeon, des bractées : le déve¬

loppement est bloqué. La monopodisation déjà « inventée » pour le tronc

est amorcée pour les branches qui sont orthotropes. Un pas de plus et le

bourgeon terminal serait végétatif.

Avec le Capuronianthus, la monopodisation des branches est réalisée.

Par ailleurs, l’arbre est de belle venue et à feuillage persistant, donc appa¬

remment moins bien adapté aux milieux xériques que le Neobeguea. L’évolu¬

tion a porté sur les fruits : capsules-drupes à déhiscence imparfaite et

qui ne produisent que deux graines par loge. Ces graines, légères, non

ailées, bien protégées, semblent préadaptées à la dispersion par les cours

d’eau.

Des essais de germination (PI. 7), pratiqués sur le Neobeguea et sur

le Capuronianthus ont permis quelques observations intéressantes, en

particulier de mettre en évidence une durée extrêmement longue du pou¬

voir germinatif, ce qui confère un avantage important en milieu rigoureux.

Une graine de Neobeguea mahafaliensis, récoltée le 11 août 1954, soumise

au traitement anti-parasitaire et conservée en collection a été mise en

germination en décembre 1958. Elle a donné une plantule (germination

cryptocotylaire) avec deux cotylédons suborbiculaires, entiers, deux feuilles

Source : MNHN, Paris

— 193 —

simples, puis au cours des six mois suivants quatre feuilles imparipennées,

à folioles dentées (divergence 2/5). La plante a été conservée en culture

jusqu’à maintenant. Une graine de Capuronianthus, récoltée le 12 mars 1955,

traitée et conservée, a été mise en germination en décembre 1958. Elle

a donné une plantule à germination phanérocotylaire produisant directe¬

ment des feuilles composées. Au bout de six mois, elle portait huit feuilles

composées paripennées, treize en janvier 1960. quinze en avril.

Le Neobeguea, en rapport avec l’étroitesse écologique des milieux

xériques et plus ouverts qu’il occupe, a progressé dans l’amélioration de

la diaspore par rapport au Khaya. Cette amélioration se marque à l’évidence

par la réduction du nombre des graines, par leur miniaturisation corrélative

du repliement des cotylédons, par l’extension considérable de l’aile sémi¬

nale périphérique. La diaspore du Neobeguea est une graine parfaitement

anémochore. La réponse à deux pressions de sélection différentes est ici

particulièrement claire : d’un côté, dans les fourrés et savanes arborés, un

arbre petit avec des graines légères, largement ailées, peu nombreuses (ce

qui permet la réduction de taille du fruit), ayant un pouvoir germinatif de

très longue durée ; de l’autre côté, un arbre grand ou très grand, de la forêt

dense humide, aux graines lourdes, à aile réduite, nombreuses (fruit relative¬

ment gros à 4-5 loges).

V. — TAXONOMIE SYNCRÉTIQUE DES GENRES

NEOBEGUEA ET CAPURONIANTHUS

NEOBEGUEA : Les longues considérations d’ordre ontogénétique

que je viens de rapporter sur le genre Neobeguea n’ont aucune place dans

la taxonomie classique. Et l’excellente description de Pennington &

Styles n’en révèle que deux traits : arbres caducifoliés, inflorescences en

thyrses terminales ou sur de courtes pousses latérales. Influencés par les

orientations à base numérique de la taxonomie, Pennington & Styles

ont établi une clé synoptique des genres par référence aux caractères diffé¬

rentiels. C’est un essai utile et intéressant, mais que je cite ici pour la raison

que tout caractère relevant de l’ontogénétique en est exclu : rien n’est retenu

quant au mécanisme de développement. Or, les unités de développement

dans l’ensemble Khaya-Neobeguea sont des caractères différentiels absolus.

Mettre dans une description : « arbres caducifoliés » revient en somme

à ne signaler que la marque d’un phénomène complexe ayant de multiples

variantes génétiquement fixées sans rien révéler de celles-ci. La définition

de l’unité de développement précise les types d’adaptation et le mode de

développement. Elle est aussi la base de toute hypothèse phylogénétique

et de toute étude organogénétique.

Mettre que les inflorescences en thyrses sont terminales ou sur de

courtes pousses latérales ne donne aucune indication sur les conditions

génétiques et écologiques de ces importants caractères dont nous savons

qu’ils sont des adaptations fixées et les éléments d’une séquence évolution-

nelle où prend place le Khaya. La notion de syncrétisme permet à la recherche

Source : MNHN, Paris

— 194 —

taxonomique qu’elle inspire de ménager ou de favoriser les ouvertures vers

la connaissance des fonctions et des parentés, et ce faisant ainsi, de fonder

sur des bases solides, et vraiment biologiques, la systématique.

Quoique partielles et approximatives, les études méthodiques et

expérimentales restant à faire, nos connaissances sur le Neobeguea per¬

mettent d’introduire dans la description plusieurs éléments essentiels de

taxonomie syncrétique, relatifs aux branches et à leur développement. A

eux seuls, ils permettent la discrimination des trois espèces. De plus, ils

ont un rôle déterminant dans l’organisation générale et le comportement

de la plante. A ces éléments s’ajouteront, le jour venu, les caractères relatifs

au tronc, au port, et à tout autre différenciation qualitative des méristèmes.

La description devra se doubler d’au moins deux rapports, l’un écologique,

l’autre phylogénétique.

Taxonomie. — N. mahafaliensis : 1) développement sympodial exclusif.

2) pousses hétérogènes, homochrones, définies.

N. ankaranensis : 1) développement sympodial en rapport avec la

floraison. 2) pousses hétérogènes, homochrones, définies.

N. leandriana: 1) développement sympodial en rapport avec la florai¬

son. 2) pousses hétérogènes, hétérochrones, définies (chaque phase homo¬

gène est homochrone).

Khaya: 1) développement monopodial exclusif. 2) pousses hétéro¬

gènes, homochrones, indéfinies.

Écologie. — N. mahafaliensis: Pousses hétérogènes, produites en

saison sèche. Tronc renflé au niveau du sol et capable de constituer d’im¬

portantes réserves hydriques.

N. ankaranensis : Phénocycle en étroite correspondance avec le climat :

pousses hétérogènes à la fin de la saison sèche.

N. leandriana: Pousses génératives homogènes latérales et terminales

en saison sèche. Pousses végétatives homogènes en saison des pluies.

Khaya: Pousses hétérogènes indéfinies en saison sèche et au début de

la saison des pluies.

Phylogénétique. — Le N. leandriana est peut-être l’espèce la plus

avancée du genre, dans ses mécanismes ontogénétiques adaptés à la xéro-

philie. Le N. ankaranensis est insuffisamment connu sous cet angle. Le

N. mahafaliensis a pu se maintenir et prospérer dans un milieu rigoureux,

malgré la pérennité de sa métamérisation, peut être grâce à 1’ « invention »

d’un procédé de mise en réserve de l’eau. 11 semble d’ailleurs que les méca¬

nismes sympodiaux puissent être très satisfaisants en milieu xérique.

Le Neobeguea , composé de trois espèces xérophiles profondément

différenciées, est un genre paléoendémique s'étant engagé dans l’adaptation

rapide aux milieux xériques de la Région Occidentale de Madagascar :

d’où la coexistence des archaïsmes du mode de développement et des

Source : MNHN, Paris

— 195 —

caractères très évolués de l’appareil génératif. Le Khaya, représenté margi¬

nalement à Madagascar par une forme (venue tardivement?) de la super¬

espèce africaine, est un genre africain orienté vers l’occupation de la grande

forêt tropicale. Étant donné le faible degré de différenciation intragénérique

du Khaya on peut penser que ce genre est d’origine récente, l’ancêtre com¬

mun du Khaya-Neobeguea, habitant l’aire africano-malgache avant l’élar¬

gissement du canal de Mozambique, ayant disparu.

CAPURONIANTHUS : La décussation phyllotaxique propre à ce

genre, dont la valeur taxonomique a été mise en avant par Pennington &

Styles, commande en fait l’ensemble architectural et organogénétique de la

plante. On sait que chez les Meliaceæ les feuilles évoquent plus qu’ailleurs

ce que la nature de la feuille a de commun avec l’axe, en particulier elles

peuvent avoir une croissance discontinue prolongée. Le rachis se termine

souvent par une pointe représentant un méristème avorté, les folioles tenant

un peu la place de feuilles sur un axe. Rien de surprenant donc que chez le

Capuronianthus les feuilles soient paripennées (mais ce peut n’être que

coïncidence). La structure des bourgeons à écailles décussées relève de la

même loi. De même aussi celle de l’inflorescence où les bractées — et donc

les ramifications — sont décussées.

L’inflorescence est d’un type cymeux bien marqué. Il est apparent

que la fleur est le résultat de l’accélération du processus sexuel. Le calice

est à 4 lobes imbriqués : plus précisément 2 cycles très condensés de 2 pièces

décussées situées en rapport avec la disposition phyllotaxique de la bractée

et des bractéoles. Le calice ne se distingue des bractéoles que par sa situa¬

tion immédiatement au-dessous de la corolle, et par l’élongation du pédi-

celle. Néanmoins la condensation extrême des 2 cycles le constituant est

l’équivalent physiologique d’un seul et unique cycle de 4 pièces : ce qui

entraîne la constitution d’une corolle de 4 pièces alternant par leur base

avec les pièces calicinales (et confortées dans leur partie supérieure);

il y a changement qualitatif de la phyllotaxie. Jusqu’à la corolle incluse,

l’unité morphologique du Capuronianthus est remarquable.

Avec les étamines et les carpelles, l’ordre phyllotaxique se maintient.

La même loi de développement règle de façon frappante l’architecture de

l'arbre, la structure des inflorescences, celle des fleurs (et peut-être celle

des feuilles).

Le caractère si singulier de la décussation doit être replacé comme

élément d’un ensemble dont nous connaissons la loi. Chez les Meliaceæ,

de façon générale, l’inflorescence est plus ou moins cymeuse : les bractées

fonctionnelles sont décussées. La décussation dans ce cas exprime une

accélération brusque de la transformation végétatif-génératif. Chez le

Capuronianthus on peut admettre — sans exclure le principe d’une généra¬

lisation à l’ensemble des Angiospermes — que toute la plante se prête

d’emblée à cette opération précoce : chaque plastochrone est plus fortement

sexualisé qu’à l’ordinaire et deux cycles se trouvent condensés en un,

comme cela arrive au niveau du cycle externe du calice. Mais au stade

floral, les événements se précipitent et aboutissent.

Source : MNHN, Paris

— 196 —

Si l’homologie entre la décussation des feuilles et leur condensation

dans les cycles sexuels était admise, on pourrait se demander si l’étalement

et la précocité du processus sexuel ne seraient pas un caractère relictuel.

11 y a certainement des arguments en faveur de cette thèse! Là encore un

caractère primitif, aurait été conservé chez un organisme par ailleurs assez

évolué et présentant précisément un fonctionnement méristématique évolué,

mais c’est là pure conjecture, car la thèse de la décussation en tant que

caractère avancé peut être aussi aisément soutenue.

Quoi qu’il en soit, l’examen sous l’angle syncrétique du Capuronianthus,

montre qu’il y a un lien entre la décussation des feuilles et les autres struc¬

tures de la plante : sur le plan ontogénétique ce n’est pas un caractère

isolé. 11 montre aussi que les « naked buds » sont en réalité des bourgeons

comparables à ceux des Swietenioideæ monopodiales : constitués de feuilles

réduites à des écailles et de feuilles embryonnaires obéissant à la loi phyllo-

taxique. Cet examen cependant n’autorise pas à trancher la question de

l’apparentement. De toute façon la conception taxonomique de Pennington

& Styles et la mienne sont, sur le fond, presque identiques.

VI. — MISE EN ÉVIDENCE D’UN TYPE D’ORGANISATION

JUSQU’ALORS INCONNU DANS LA FAMILLE

Les recherches que je poursuis depuis 1958 sur les Meliaceæ mal¬

gaches m’ont amené à mettre en évidence un certain nombre de structures

rares de niveau générique : Trichilieæ à drupe et à poils étoilés ( Lepido-

trichilia, Astrotrichilia ) ou à baies ( Malleastrum ), Turræeæ à fruit indéhis¬

cent (Humbertioturræa) ou dépourvues de tube staminal et d’arille ( Calode-

carya) (la découverte de cette structure m’a entraîné à classer le Nymania

S.O. Lindb. dans les Meliaceæ,) Swietenioideæ à embryon chiffonné ( Neobe-

guea). Ces résultats imposaient de modifier, parfois assez sérieusement,

les idées que l’on se faisait, à la suite de la monographie de Harms(5), sur

les rapports taxonomiques des espèces, sans que les cadres principaux

établis par cet auteur en soient ébranlés. Mais j’ai aussi mis au jour ou

reclassé des types d’organisation ne trouvant pas leur place dans le système

de Harms, cas du Cedrelopsis et du Capuronianthus, cas du Neomange-

notia dont il va être traité ci-dessous.

Au cours de prospections dans le nord de la Grande Ile, précisément

le 15 novembre 1970, j'eus la chance de découvrir une Meliaceæ que je pris

tout d’abord pour un Neobeguea, voisin du N. leandriana, mais que l’analyse

devait révéler être une Meliaceæ nouvelle et fort étrange. C’était un arbuste

dépouillé de ses feuilles et portant des fruits et de minuscules fleurs. Habitant

les rocailles calcaires où croît aussi le Neobeguea ankaranensis et certains

Coffea (C. pervilleana, C. boiviniana, C. perrieri) et, dans des stations

voisines, le Capuronianthus, le Coffea mogeneti (= C. heimii), cette plante

xérophile semble bien adaptée et propre à la Région occidentale. Elle pré¬

sente une organisation qui n’a pas d’équivalent dans les sous-familles

Source : MNHN, Paris

— 198 —

décrites. Je propose de considérer l’espèce comme le type d’un genre nouveau

sous le nom de Neomangenotia 1 :

NEOMANGENOTIA Leroy, gen. nov. (PI. 9,10).

Arbuscula foliis caducis. Inflorescentiæ paniculatæ axillares. Flores 9 perigyni, recep-

laculo cupulalo, sepala 4 valvata, petala 4 leviler intbricata v. subvalvala, stamina 8 ( 2-plo 4)

ferenli; discus nullus; ovarium 2-loculare, ovulis collaleralibus in quoque loculo 2, ab

apice pendentibus , seplo apice imperfecte clauso ; Stylus brevis, stigntatibus 2 cohaerentibus.

FloresS ignoti. Capsula drupacea septicida, loculis I-2-sperntis. Serrten exa/atum, nticropyle

apicenl versus locata.

Typus generis : Neomangenotia ankaranensis Leroy.

Neomangenotia ankaranensis Leroy, sp. nov.

Ramuli defoliati crassissimi, 6-7 mm diam., tenuiter tomentosi, résina rubella ; juvé¬

niles valde tomentosi. Folia imparipennata, 7-9-foliolata, juvenilia valde tomentosa. Foliota

nervis 7-8-jugis, apice cuneata v. spathulata. Axis inflorescentiæ striatus, 4-12 cm longus.

Flores pedicellati, 2-3 mm longi , Bradeæ alterna’ v. oppositæ, 1-3 mm longæ. Bracteoleæ

oppositæ v. suboppositæ.

Type : Leroy 11-25, forêt de Mahory au sud d’Anivorano N, Ankarana, fl., fr.,

15.11.1970 (holo-, P).

Le Neomangenotia se caractérise par des pousses homochrones, hétéro¬

gènes, indéfinies, produites à la fin de la saison sèche, l’arbre étant encore

complètement dépouillé. Ces pousses sont comparables à celles du Khaya,

mais les besoins écologiques sont différents et, taxonomiquement, les genres

sont très éloignés. Le mécanisme de développement du Neomangenotia

ankaranensis semble, dans l’interprétation donnée ci-dessus, d’un niveau

élevé d'évolution.

Par l’ensemble de ses caractères : fleurs périgynes, ovaire à 2 loges,

loges 2-ovulées, c’est une plante relativement évoluée. Certains de ses

caractères essentiels, drupes septicides, fleurs périgynes, ne se retrouvent

nulle part dans les Meliaceæ. En particulier, la périgynie y est singulière :

au moment de la chute des fruits, ceux-ci se détachent au niveau de la

partie supérieure de la coupe réceptaculaire (conceptacle), laquelle reste

attachée aux axes de l’infrutescence.

Sur le plan phyllotaxique, la fleur n’a rien d’original. Les bractéoles

sont opposées ou subopposées, 4 sépales valvaires, 4 pétales valvaires.

8 étamines (sans pollen dans les fleurs 9). Ovaire 2-loculaire, à loges 2-ovu-

lées. 2 stigmates.

Apparentement : le Neomangenotia est une structure profondément

isolée qui mérite, semble-t-il, de constituer le type d’une sous-famille à

part, les Neomangenotioideæ, proche des Melioideæ:

1. Dédié au Prof. G. Mangenot avec qui j’ai fait une prospection dans le Sud de

Madagascar en 1970.

Source : MNHN, Paris

— 199 —

PI. 10. — Distribution géographique des genres Neobeguea, Capuronianthus et Neomangenotia.

(C’est par erreur que la limite entre des domaines de végétation de l’Est, du Centre et

de l'Ouest (N) n’a pas été représentée par un seul trait allant jusqu'à la côte.)

NEOMANGENOTIOIDEAE, Leroy, subfam. nov.

Folia spiraliter disposita. Flores perigyni. Loculi 2 ovulis præditi. Stylus breviter

capitatus. Capsula drupacea septicide dehiscens. Sentina exalata.

Typus subfamiliæ : Neomangenotia Leroy.

Voici (page suivante) sous forme de tableau la position relative des

Neomangenotioideæ dans la famille.

Ce tableau appelle quelques commentaires et développements :

1) Les 5 sous-familles (les 4 de la classification de Pennington &

Styles et la 5 e aujourd’hui ajoutée) composant la famille sont présentes

à Madagascar.

Cependant, les Melioideæ n’y sont représentées que par 2 tribus ( Tur-

ræeæ, Trichilieæ ) sur 7, lesquelles se trouvent aussi en Afrique mais avec

Source : MNHN, Paris

— 200 —

Quivisian-

Ihoideæ

Carapoideæ

Swietenioideæ

Melioideæ

Neomange-

notioideæ

Capuronian-

Carapeæ

fl. hypogynes

fl.hypogynes

fl. hypogynes 2

fl. périgynes

loges (1-) 2-

ovulées

loges 2-ovu-

lées, souvent

1-2 ovules

vestigiaux

loges multio-

vulées

loges multio-

lées’ 2 "’ VU '

lées

capsules locu-

licides

drupes capsu-

laroïdes, en¬

docarpe sep-

tifrage, colu-

melle mince

capsules sep-

tifrages, colu-

melle mince

capsules sep-

tifrages, colu-

melle épaisse

capsules locu-

licides ou fr.

indéhiscents

drupes septi-

graines ailées

graines non

ailées liégeu-

graines non

ailées liégeu-

graines ailées

graines non

ailées

SS" ” on

1. Pour Pennington & Styles, les Carapeæ prendraient place dans les Swietenioideæ,

les Capuroniantheæ, accédant au rang de sous-famille, deviendraient des Capuronianthoideæ.

2. Les pétales peuvent être soudés partiellement au tube staminal (Turræanthus, Mun-

une troisième, pantropicale, les Guareæ. 4 tribus sont endémiques dans

l’aire Asie-Pacifique : Melieæ, Vavæeæ, Aglaieæ, Sandoriceæ.

La différenciation des Melioideæ a pour centre originel l’Asie, mais

certaines ont rapidement gagné l’Afrique et Madagascar, atteignant parfois

l’Amérique, avant la disjonction.

2) 3 sous-familles sont monotypiques.

3) Ces 3 sous-familles sont endémiques à Madagascar. L’étude taxono¬

mique des Meliaceæ est encore insuffisamment avancée pour que des

conclusions solides puissent être tirées. Les faits que je viens de rapporter

amènent cependant à considérer la Grande Ile comme une partie au moins

du berceau de la famille, ce qu’y atteste l’existence de 3 lignées très isolées

et paucispécifiques.

Les Swietenioideæ, à l’exclusion des Xylocarpeæ, devaient être réparties

déjà de façon large avant les disjonctions continentales, et les lignées géné¬

riques étaient en place.

Sur le plan aréologique, en effet, il y a 3 groupes absolus de genres :

1) Les américains : Cedrela, Swietenia, Schmardæa.

Source : MNHN, Paris

— 201 —

2) Les africano-malgaches : Neobeguea, Khaya, Entandrophragma,

Pseudocedrela, Lovoa.

3) Les asiatiques : Toona, Soymida, Chukrasia.

On note la présence des seules Swietenieæ en Afrique, à l’exclusion des

Cedreleæ et là leur relative importance (5 contre 2). Les genres sont parfaite¬

ment délimités, mais la parenté est assez proche entre Khaya, Soymida,

Swietenia et Neobeguea.

Chacun des 3 groupes est phylogénétiquement hétérogène, et il n’y a

aucune coïncidence entre les rapports morphologiques d’une part, géogra¬

phiques d’autre part.

Le berceau des Swietenieæ semble donc être l’Afrique tropicale et Mada¬

gascar, où leur taxogenèse était très avancée déjà avant les disjonctions

continentales.

Curieusement, l’Afrique ni l’Amérique n’ont aucune tribu endémique.

Sur un total de 52 genres, 25 genres dont 21 endémiques sont de l’aire Asie-

Pacifique; 19 de l’Afrique, dont 12 endémiques; 13 malgaches dont 8 endé¬

miques; 8 américains dont 4 endémiques.

Comme on peut le penser d’après l’ampleur et la profondeur du phéno¬

mène, la taxogenèse des Meliaceæ a eu l’Ancien Monde pour cadre prin¬

cipal. Et dans quelques-unes de ses orientations elle s’est montrée particu¬

lièrement active : le genre Aglaia compterait une centaine d’espèces, le

Trichilla environ 70, le Dysoxylum et le Turræa environ 60 chacun. D’autres

comptent entre 15 et 30 espèces : Guarea, Chisocheton, Entandrophragma,

Mafleastrum, Astrotrichilia. Mais, pour les trois quarts, les genres de

Meliaceæ sont paucispécifiques et comptent de 1 à 5 espèces. Les études

de structure et de phylogénétique devront nous renseigner sur l’ancienneté

de ces genres.

REMARQUES GÉNÉRALES ET RÉSUMÉ

Il est notable que la taxonomie des plantes se pratique presque, aujour¬

d’hui encore, comme si le grand phénomène de l’évolution biologique n’avait

pas été découvert. Celui-ci n’intervient guère sinon dans l’esprit du moins

dans la conscience du descripteur d’espèces ou de genres ; considéré comme

relevant de l’hypothèse, il en est même le plus souvent délibérément écarté 1 .

Le taxonomiste classique pense que les faits doivent imposer l’idée, celle-ci

venant a posteriori, et nous en serions encore à l’étape préalable d’accumu¬

lation des faits bruts, allant jusqu’à tenter parfois, dans les plus récentes

démarches de la science, de substituer l’ordinateur à la pensée du botaniste

1. C'est ce qu’exprime, semble-t-il, mais à sa manière idéaliste, le Faust de Gœthe :

« Pour connaître et décrire une chose vivante,

On cherche tout d’abord à en chasser l'esprit;

On tient dans sa main les parties.

Ne manque hélas! que l'esprit qui les lie. »

Gœthe, La Métamorphose des Plantes, Triades, Paris 1975, p. 17.

Source : MNHN, Paris

— 202 —

suspectée par principe d’imprégnation subjective. Or, la science a marché

depuis le xvi e siècle, et d’innombrables idées ont pris rang de fait et ont pu

être intégrées dans la loi suprême de l’évolution.

Je pense que la taxonomie moderne doit s’ouvrir à la théorie et com¬

prendre qu’elle s’identifie à la biologie elle-même ce que des développements

récents comme la physiologie comparée de la photosynthèse ou celle des

protéines, démontre bien.

Au niveau pratique de l’analyse des taxons, et compte tenu des diffi¬

cultés de toutes sortes dues à l’insuffisance du matériel et des moyens de

connaissance, je préconise au moins une condition primordiale : l’orienta¬

tion biologique. Dans cette orientation, le taxonomiste prendra en compte

les acquisitions théoriques de la science. 11 ne décrira pas ce qu’il voit, mais

le schème théorique de ce qu’il voit. On lui demandera de situer les faits

l’un par rapport à l’autre, dans l’espace et dans le temps, et de relier entre

eux les niveaux d’intégration.

Nous sommes très loin ici des principes de la taxonomie numérique,

non pas en ce qu’elle propose l’utilisation de nouveaux outils, mais dans la

mesure où tournée vers la statique elle tranche entre les caractères qu’elle

immobilise et isole, efface l’intuition et prétend obtenir de la machine

qu’elle résolve les problèmes K

Vus sous l’angle syncrétique les faits se relient entre eux, les fonctions

s’imposent dans leur unité, le mouvement devient caractère essentiel d’une

taxonomie synonyme de taxogénétique.

J’ai tenté d’appliquer, sans dépasser les limites d’une ébauche, les

principes de cette méthode, que j’appelle taxonomie syncrétique, aux Melia-

ceæ, et l’on a pu voir que je n’ai guère freiné les élans de mon imagination,

m’aventurant parfois dans le pur inconnu, mais je dois attirer l’attention

avec force sur le fait que la taxonomie syncrétique se définit par son principe

d’une part, par ses apports d’autre part. L’hypothèse la plus incontrôlée

peut y avoir sa place, à condition de se donner clairement pour telle. Sur

le plan des apports, la méthode a conduit à une moisson très positive :

découverte de la structure articulée chez le Neobeguea mahafaliensis, établis¬

sement d’une clé des espèces d’après les modes ontogénétiques, recon¬

naissance du mécanisme sympodial chez le Xylocarpus, hypothèses diverses

sur le développement et les apparentements, etc.

BIBLIOGRAPHIE

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brasiliensis Müll. Arg.) Euphorbiacées-Crotonoïdées, Adansonia, ser. 2, 8 (4) :

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1. Mais il est sûr, cependant, qu’un jour, quand l'approfondissement biologique aura

mieux fait comprendre les caractères, les deux méthodes se rejoindront.

Source : MNHN, Paris

— 203 —

4. Hallé, F. & Oldeman, R. A. A. — Essai sur l'architecture et la dynamique de

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13. — Espèces et spéciation. Remarques à propos du genre Schizolæna (Sarcolænaceæt),

Boissiera 24 : 339-344 (1975).

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Fr. 114 : 23-36 (1967). Colloque sur la Physiologie de l’Arbre, Paris (1966).

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Etat Bruxelles 28 : 209-290 (1958).

Laboratoire de Phytomorphologie de l’E.P.H.E.

Laboratoire associé n" 218 du C.N.R.S.

Laboratoire de Phanérogamie,

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 16 (2) : 205-210, 1976.

ESSAI D’INTERPRÉTATION NOUVELLE

DE LA DISTRIBUTION DES DIPTÉROCARPACÉES

par A. Aubréville

Résumé : Il est rappelé que la famille des Diptérocarpacées se divise en deux sous-

familles. l’une africaine, les Monotoîdées, l’autre indo-malésienne, les Diptérocarpoïdées.

Une explication est proposée de la curieuse répartition de la première. La confirmation

par Boureau de la découverte de bois fossiles tertiaires de Dipierocarpoxylon en Afrique

du Nord-Est est rapprochée de la vraisemblable position de l'Inde, pièce détachée du

continent africain avant ia dérive générale au Crétacé des continents adjacents à l’Afrique.

L’Inde était alors comprise entre la côte somalienne et les Seychelles où existent encore

des Diptérocarpoïdés. Ainsi il est vraisemblable qu’il existait alors une deuxième aire

africano-indienne de cette sous-famille, distincte de son centre d’origine indo-malésien

habituellement reconnu.

Abstract: Dipterocarpaceæ comprise two subfamilies, the African Monotoideæ

and the Indo-Malesian Dipierocarpoideæ. A tentative explanation of the odd distri¬

bution of the former is given. Boureau’s discovery of Tertiary fossil wood of Dipiero¬

carpoxylon in N.E. Africa is compared with assumed position of the Indian subcontinent

broken from Africa before the Cretaceous general drift of other neighbouring continents.

Then India was placed between Somalian coast and Seychelles archipelago where Diptero¬

carpoideæ still exist. Consequently this subfamily probably occupied at that time a

second area in Africa and India, distinct from its usually admitted Indo-Malesian cradle.

Cette famille se divise en deux sous-familles géographiquement bien

délimitées, les Monotoîdées africaines et les Diptérocarpoïdées indo-

malésiennes. Les premières ne comptent que 2 genres, Marquesia (4 esp.)

et Monotes (48 esp.). Les secondes 15 genres et 500 espèces environ.

DISTRIBUTION DES MONOTOÎDÉES (2, 7, 8).

Les Marquesia sont de grands arbres, formant parfois des peuple¬

ments purs, ou presque, de forêt claire au Katanga et au Kwango, c’est-à-

dire aux lisières sud de la forêt dense humide congolaise, sur les confins

donc du Zaïre, de l’Angola et du nord de la Zambie. L’aire principale

du genre n’atteint pas à l’Ouest l’Océan atlantique, ni à l’Est l'Océan indien;

elle est essentiellement centrale. Il faut cependant signaler en dehors de

Source : MNHN, Paris

— 206 —

cette aire, quelques petites aires fragmentaires dans la forêt dense du Gabon

et dans la Guinée Espagnole, qui ont un caractère de relictes.

Les Monotes sont des espèces de petits arbres communs en Afrique

australe, dans les forêts claires et savanes boisées à Légumineuses de l’An¬

gola, du Katanga méridional, de la Zambie, qui s’étendent au Mozambique

jusqu’à l’Océan indien et même dans le sud de Madagascar (1 esp. M. mada-

gascariensis). Leur aire s’étend de part en part de l'Afrique australe, entre

les deux Océans, au sud de la forêt dense congolaise, dans une bande écolo¬

giquement semi sèche. Une seule espèce M. kerstingii est complètement

détachée de l’aire principale, formant dans l’hémisphère nord, une bande

relativement étroite depuis le Mali à l’Ouest jusqu’au Soudan à l’Est,

n’atteignant pas à ses extrémités les deux Océans atlantique et indien. Elle

est sensiblement parallèle à la lisière septentrionale de la forêt dense humide

guinéo-congolaise dont elle se tient éloignée sous un climat soudanais

demi-sec. Les deux aires nord et sud du genre Monotes sont complètement

séparées. Nous proposerons plus loin une explication de cette disjonction

entre une seule espèce septentrionale et un ensemble austral de plus de

40 espèces, toutes espèces écologiquement bien adaptées aux climats semi-

secs des savanes boisées et forêts claires africaines.

Aucune Monotoïdée n’a été signalée en Asie. En Europe, plusieurs

fossiles de Monotoïdées tertiaires ont été reconnus dont les déterminations

sont encore contestées (7, 8, 10). Citons Woburnia porosa Stopes (1912),

bois fossile du crétacé inférieur dans le Bedfordshire (Angleterre). Krausel

(1922) et Schweitzer (1958) le nomment Dipterocarpoxylon parosum.

Bancroft fait de sérieuses réserves sur cette identification (1933). Harris

(1956) et Hughes (1961) expriment également leurs doutes. Gothan &

Weyland (1964) reconnaissent des fruits du tertiaire de Rhénanie, Suisse

et Autriche. Mais Gottwald & Parameswaran ne sont pas convaincus

(1966).

Plus extraordinaire serait la découverte de Wolffe (1969) d’une

Diptérocarpacée dans la flore tropicale éocène de l’Alaska. Boureau (8)

discute aussi ces déterminations, mais semble admettre la réalité de la

présence du genre Monotes dans le Crétacé et le Tertiaire européen.

Les distances considérables qui séparent les aires des Monotoïdées

vivantes, et plus généralement les Diptérocarpoïdées asiatico-malésiennes

des fossiles européens, sans intermédiaires reconnus, en Afrique du nord

particulièrement, autorisent à priori le scepticisme. Cependant des inter¬

prétations sont possibles que nous avons déjà exposées du point de vue

général de l’Afrique tropicale (4), en application de notre théorie de l’ori¬

gine polytopique des Angiospermes (5). Nous pouvons concevoir que les

centres d’origine des Monotoïdées tertiaires et plus anciennes soient euro¬

péens et cela expliquerait la curieuse répartition de la sous-famille en

Afrique.

Les Monotoïdées à l’Eocène, selon nous, auraient envahi toute l’Afrique

alors que la bande équatoriale avec son cortège de flore humide était située

à la hauteur de l’Europe. Puis en rapport avec le déplacement de la Pangéc

vers le nord-est, le mouvement de forêt dense humide vers le sud au travers

Source : MNHN, Paris

— 207 —

de l’Afrique septentrionale, aurait amené l'extinction plus ou moins

complète de la flore sèche prétablie au Sahara, et la destruction en parti¬

culier des Monotoïdées, ne laissant en place que l’ancêtre de l’actuel

Monotes kerstingii. Ce s déplacements nord-sud amenèrent la bande équato¬

riale sur sa position présente, et épargnèrent l'Afrique australe qui conserva

donc la richesse floristique initiale de sa flore sèche. Les Marquesia en

particulier furent repoussés sur les lisières sud de la bande équatoriale;

cependant quelques éléments résistèrent à l'assaut de la forêt dense humide,

et se maintinrent en place à l’état des vestiges que nous observons encore

au Gabon. Ainsi peut s'expliquer la curieuse répartition des Monotoïdées

en Afrique, qui n’est d’ailleurs qu’un cas particulier de toute la flore de

l’Afrique semi-sèche.

DISTRIBUTION DES DIPTÉROCARPOIDÉES.

La concentration de leurs genres et nombreuses espèces en Indo-

malésie est un fait remarquable. Souvent leurs espèces de grands arbres

entrent dans les forêts équatoriales asiatico-malésiennes pour des parts

très importantes du peuplement des futaies. Elles y remplacent les Légumi¬

neuses de la forêt africaine. Les plus hautes concentrations (12) s’observent

à Bornéo (13 g., 276 esp.), et dans la zone malésienne à l’extrémité de la

péninsule malaise (14 g., 168 esp.). A l’Ouest de la ligne Wallace, la fréquence

reste très élevée aux Philippines, Sumatra, Indo-Chine, Siam, Birmanie.

Elle diminue très sensiblement dans l’Inde (6 g., 14 esp.), mais curieusement

redevient très forte dans l’île de Ceylan (10 g., 44 esp.). La limite nord de

l’aire générale suit les soubassements de la chaîne de l’Himalaya, puis

elle suit, un peu en retrait, les frontières de l’Assam, de la Birmanie et de

Fig. 1. — Distribution des Diptérocarpacées : M, ni, Monotoïdées; D, d, Diptérocarpoïdées.

Source : MNHN, Paris

— 208 —

l’Indo-Chine. Elle ne pénètre pas en Chine, sauf rares exceptions dont

une espèce de Vatica dans l’île chinoise de Haïnan. La poussée des Diptéro¬

carpoïdées ne s’est pas faite vers le nord. Ce sont des espèces strictement

équatoriales et tropicales. En revanche, attirées par le climat tropical de

la Mélanésie, elles ont franchi vers l’Est la ligne Wallace. En Nouvelle-

Guinée, à l’extrême Est de l’aire, on ne compte plus que 3 genres et 5 espèces.

Elles n’existent pas en Australie.

Il apparaît que cette forte densité indo-malésienne, désigne tout natu¬

rellement la place du centre d’origine de la sous-famille en Malésie (Bornéo-,

Sumatra, Péninsule malaise). Un autre argument essentiel se trouve dans

le fait que des fossiles tertiaires ont été trouvés à l’intérieur de la zone

actuelle de la sous-famille. Des listes de nombreux fossiles d’âge mi-tertiaire

à quaternaire relatifs à 4 genres, ont été présentés par Bancroft (1933),

Schweitzer (1958), et récapitulés par Lakhampal (10). Il est donc évident

que les Diptérocarpoïdées étaient déjà abondantes au Tertiaire sur les

mêmes aires qui portent les actuelles forêts indo-malésiennes. Des bota¬

nistes comme Takhtajan, A. C. Smith, van Steenis, ont tiré de ces faits

la conclusion que le climat de l’Indo-Malésie était demeuré tropical depuis

le Tertiaire, et c’est une explication de la richesse de la flore indo-malésienne.

Sur cette stabilité climatique nous nous sommes également appuyé pour

établir notre théorie de la rotation de la Pangée autour d’un axe situé

précisément vers l’Indo-Malésie.

A l’Ouest, dans l’Inde, la concentration des Diptérocarpoïdées diminue

avec 6 genres et 14 espèces, exception faite de Ceylan (10 g., 44 esp.). La

migration de la sous-famille depuis l’Indo-Malésie vers l’Inde paraît évidente.

Elle a été relevée par Blasco & Legris (6). Cependant la richesse en genres

de Ceylan, dont 4 endémiques, demeure assez étonnante, même si on

l’explique par un isolement relatif de l’île, fût-il très ancien.

A rapprocher de ce fait la présence dans une île des Seychelles en plein

Océan indien, plus proche de Madagascar que de l’Inde, d’un genre Vate-

riopsis très proche du Valeria indien, à une seule espèce V. seychellarum.

Le genre Vateria est endémique dans le sud-est de l’Inde et à Ceylan. On

peut évoquer pour sa présence dans l’île des Seychelles une migration très

aléatoire par voie océanique, explication facile que nous ne retiendrons pas.

Il nous semble préférable d’admettre que les Seychelles étaient autrefois

en contact avec la côte du sud-est de l’Inde tertiaire, et cela nous donne un

point pour tracer avec vraisemblance cette côte de l’Inde tertiaire.

Finalement la répartition et l’origine des Diptérocarpoïdées qui

d’abord ne paraissait pas poser de problèmes, n’est probablement pas

si simple. D’ailleurs d’autres hypothèses ont déjà été proposées par des

botanistes insatisfaits. Croizat (9), Ashton (l) croient en une origine

gondwanienne, à l’Ouest donc de l’aire actuelle, et à une migration ulté¬

rieure vers l’Indo-Malésie.

Très importantes nous paraissent être les découvertes de fossiles

tertiaires de Diptérocarpoïdées en Afrique orientale : Bancroft (1933)

près du Mont Elgon, Chiarugi (1933) des Somalies, attribués à Diptero-

carpoxylon africanum; Seward (1935) des grès nubiens d’Égypte, deux

Source : MNHN, Paris

— 209 —

Dipterocarpophyllum ( D. humei et D. zeraibense) ; Lemoigne, bois de Dipté-

rocarpacées d’Éthiopie. Boureau m’a affirmé qu’il ne s’agissait pas de

Monotoïdées, mais bien de Diptérocarpoïdées. Ce sont les premières

Diptérocarpoïdées reconnues en Afrique, non loin de l’aire des Mono¬

toïdées. Ainsi l’aire des Diptérocarpoïdées tertiaires se serait étendue à

l’Afrique orientale alors qu’aucune espèce vivante de cette sous-famille

n’a jusqu’à présent été signalée en Afrique.

Cela nous conduit à examiner la position pangéenne de l’Inde et de

Ceylan son satellite. II semble admis que la péninsule indienne était accolée

à l’Afrique continentale, avant sa dérive vers l’Asie au Crétacé. L’Inde

était alors une fraction du Gondwana. Pour des raisons phytogéographiques

nous considérons que l’Inde était connectée avec l’Afrique à hauteur des

Somalies, de même que Madagascar. Cet ensemble de la pointe Est de

l’Afrique orientale, de l’Inde et de Madagascar prolongeait l’Afrique dans

l’Océan indien. La flore indienne a des affinités évidentes avec celles de

l’Afrique (3).

Cela nous amène à faire un rapprochement entre les Diptérocarpoïdées

fossiles de l’Afrique orientale et celles de l’Inde tertiaire et de Ceylan, et

d’envisager une aire tertiaire qui inclurait par ailleurs les Seychelles où

Fig. 2. — Croquis de la répartiton des fossiles de Diptérocarpoïdées et de la position pré¬

sumée de l'Inde et de Madagascar avant leur dérive : 1, Fossile des grès nubiens de Diptero¬

carpophyllum Seward, Égypte; 2, Dipterocarpoxylon africanum Chiarugi des Somalies:

3, Dipterocarpoxylon africanum Bancroft au Mt. Elgon; 4, Dipterocarpoxylon malavii

Ghosh et Ghosh de Kutch (Inde); 5, Vateria Seychellanum ( Vateriopsis ); 6, Fossiles des

grès de Cuddalore (Sud de l'Inde); Mo, Limite Est de l'aire des Monotoïdées.

Source : MNHN, Paris

— 210 —

subsiste un Vateria (ou Vateriopsis) genre indien. Nous sommes donc

conduit à envisager la possibilité d’un centre d'origine tertiaire gondwanien

de la sous-famille. En dériverait la flore des Diptérocarpoïdées actuelles

de Ceylan, notamment celle des genres endémiques ceylanais, et celle du

sud de l’Inde. Il faut noter au surplus la présence dans la région de Kutch

d’un bois fossile de Dipterocarpoxylon (D. malavii Ghosh & Ghosh, 1959)

qui pourrait être une trace fossile de la connection tertiaire du N-W de

l’Inde avec la Somalie (point 4 sur notre croquis).

L’existence possible d’un centre tertiaire africano-indien des Diptéro¬

carpoïdées n’exclut pas la vraisemblance d’un autre centre laurasien indo-

malésien, chacun des deux centres étant isolé et séparé de l’autre par la

Téthys. La sous-famille aurait donc eu deux aires à l’origine, l’une gondwa-

nienne, l’autre laurasienne. Les échanges de leurs flores, avant le soulève¬

ment himalayen, auraient pu se faire par la rive nord de la Téthys, mais

cela attendra pour être prouvé, la découverte de nouveaux fossiles.

Je remercie M me G. Maury pour les références bibliographiques qu'elle m’a

communiquées.

Bibliographie

1. Ashton, P. S. — Spéciation among tropical forest trees, some déductions in the

light of recent evidence, Biol. J. Linn. Soc. 1 (1969.)

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4. — Essais sur l’origine et l’histoire des flores tropicales africaines, Adansonia,

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5. — Centres tertiaires d’origine, radiations et migrations des flores angiospermiques

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Biogéo. (1957).

8. Boureau, Ed. & Tardieu, M. L. — Répartition géographique des Diplerocarpaceæ

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Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 16 (2) : 211-217, 1976.

NOTES CYPÉROLOGIQUES :

27. IDENTIFICATION DE DEUX SCLER1A DE POIRET

par J. Raynal

Résumé : L'examen des types de Scleria disions Poir. et Scleria mucronaia Poir.,

matériel demeuré méconnu des récents monographes du genre, les fait identifier respec¬

tivement à Scleria nutans Willd. ex Kunth et à S. cubensis Bock.; ces deux noms, posté¬

rieurs à ceux de Poiret, doivent être remplacés.

Abstract: Examination of types of Scleria distans Poir. and S. mucronaia Poir.,

two collections unrecognized by recent authors, leads to their identification as Scleria

nutans Willd. ex Kunth and S. cubensis Bock. These last names become later synonyms

and must be replaced.

1. IDENTITÉ DE SCLERIA DISTANS Poir.

Les Scleria sect. Hypoporum du groupe de S. hirtella Sw. comptent

des espèces d’aspect très homogène, souvent confondues, de délimitation

difficile variant au gré des auteurs. Ces plantes vivent dans les régions de

savanes des deux côtés de l’Atlantique, fréquentant, souvent en mélange,

les marais herbeux ou les abords de mares temporaires peu profondes sur

cuirasses latéritiques et dalles rocheuses ensoleillées. Plusieurs d’entre elles

ont été récoltées dès les premiers temps de l’exploration botanique tropicale,

et décrites dès la fin du xvm e siècle.

Toutes les conditions se trouvaient ainsi réunies pour que ce groupe

taxonomique puisse connaître une intense et durable confusion, établie

dès le début du xix e siècle par des auteurs qui, en l’absence du matériel

original, ont interprété à leur façon les descriptions trop succinctes des

taxons les plus anciens. Seuls des travaux modernes, fondés à la fois sur

une taxonomie biologique prenant en considération la variation intra-

spécifique, et sur une nomenclature précise impliquant recherche et examen

critique des types, pouvaient clarifier une situation très confuse. La révision

des Scleria américains de Core (2) devait constituer un très appréciable

premier pas dans cette voie, mais c’est Robinson (7, 8) qui, confronté avec

les problèmes posés par le groupe en Afrique, a minutieusement reconstitué

l’histoire de chacun des taxons, étudiant lui-même les spécimens originaux

Source : MNHN, Paris

— 212 —

et la possible variabilité de chaque entité. Il établit ainsi la véritable identité

de Scleria hirtella Swartz, espèce annuelle, dont le nom était appliqué par

erreur depuis un siècle à une espèce rhizomateuse vivace, S. nutans Willd.

ex Kunth, commune tant en Amérique qu’en Afrique.

Malheureusement, dans sa recherche des spécimens originaux, Robin¬

son s’est parfois fié à des échantillons autres que les holotypes. Dans le

cas de spécimens anciens, à l’étiquetage souvent très sommaire, et dans le

cas d’un groupe taxonomique aussi confus aux espèces souvent récoltées

en mélange, cette procédure comportait des risques auxquels Robinson

n’a pu échapper : il cite ainsi (7, 8) comme type de Scleria interrupta L. C.

Rich. un échantillon « Richard s.n. in Willdenow 17327, B », et comme type

de Scleria distans Poir. un « Desfontaines s.n., Porto Rico, in Willdenow

17328, B ». Il ne s’agit évidemment pas des holotypes, et il n’est même pas

certain que Willdenow ait bien reçu des parts des récoltes originales, dues

respectivement non pas à Richard et Desfontaines, mais bien à Leblond

et Ledru, et conservées à l’herbier du Muséum National d’Histoire Natu¬

relle (P), que, malheureusement, Robinson n’a pas consulté à cet effet.

Le type de Scleria interrupta L. C. Rich. ne pose aucun problème;

c’est une récolte homogène, dont toutes les infrutescences présentent des

akènes profondément sculptés, trabéculés-tuberculés (c’est-à-dire dont

l’ornementation consiste en mailles surélevées plus ou moins quadrangu-

laires, les « murs » étant rehaussés en tubercule à leur point de jonction,

surtout à la partie supérieure de l’akène). Cette ornementation est bien

celle observée par Robinson sur l’échantillon de Berlin, qui, sans doute,

est bien un double adressé à Willdenow par Richard. Il faut remarquer

que l’ornementation ne correspond pas à la description faite par Core (2),

qui oppose S. interrupta (« achene sparsely tuberculate ») à S. pinetorum

Britton (« achene deeply muricate-reticulate »); il rejette ainsi l’opinion

de Kükenthal (3) pour qui ces deux taxons sont conspécifiques. A plusieurs

reprises {Le., pp. 9, 14, 24) Core insiste sur l’ornementation éparse et légère

de son S. interrupta. Mais le type de Richard, non vu par Core, a des

akènes profondément sculptés, et corrobore par conséquent l’opinion de

Kükenthal. Les spécimens cités par Core pour son S. interrupta, que je

n'ai pas vus, sont sans doute semblables à certains échantillons conservés

à Paris, provenant essentiellement de Guyane et généralement récoltés en

mélange avec le vrai S. interrupta. Leur akène présente de rares tubercules

aigus pointant sur un fond lisse. Cet aspect, exactement intermédiaire

entre celui des S. hirtella et S. interrupta, ne constitue pas pour autant une

gamme de formes intermédiaires reliant de façon continue les deux espèces

et permettant de douter, comme le fait Robinson, de leur valeur. Ces

échantillons intermédaires pourraient très aisément résulter d’hybridation;

il ne m’a pas paru nécessaire pour l’instant de leur attribuer un statut

nomenclatural formel.

Le type de Scleria distans Poir. est un mélange, en proportions très

inégales, de deux espèces, et pose par conséquent un problème d’inter-

Source : MNHN, Paris

— 213 —

prétation. La récolte originale, effectuée en 1797 à Porto Rico par Ledru,

se répartit aujourd’hui à Paris sur 5 feuilles d’herbier différentes :

1. Herbier Poiret (aujourd’hui dans l’herbier général) : une inflo¬

rescence unique, aux épillets hirsutes et réfléchis. L’étiquette est entière¬

ment de la main de Poiret : « Scleria distans encyclop. /valde différé videtur

a Scier, ciliata/mich. flor. amer./porto ricco, savannes marécageuses/dédit

Ledru ».

2. Herbier Poiret (id.) : une autre inflorescence unique, à épillets

glabrescents dressés. Étiquette d’une main inconnue (Ledru?), sur laquelle

Poiret a ajouté « Scleria distans encycl. ».

3. Herbier Lamarck (P-LA) : inflorescence unique, semblable au

n° 1 ; étiquette portant, de la main de Lamarck, « de porto-rico /le Dru »,

et de celle de Poiret « Scleria distans Dict. ».

4. Herbier d’Adrien de Jussieu (aujourd’hui dans l’herbier général) :

deux tiges fleuries; l’une, semblable au n° 1, encore insérée dans une étiquette

manuscrite « Scleria ciliata Michaux/n 0 110 Porto-rico. Le Dru, 1797 »;

l’autre, semblable au n° 2, sans étiquette.

5. Herbier général dès l’origine : une feuille rassemble ce qui consti¬

tuait sans aucun doute le gros de la récolte de Ledru : 15 inflorescences.

L’étiquette porte « Scleria distans poiret. Encyclop. », d’une écriture qui,

d’après une note de Spach, serait celle de Poiret, mais cela paraît assez

douteux. Des 15 inflorescences, 14 sont semblables à l’échantillon n° 1,

une seule au n° 2.

L’identification des deux espèces en présence est très aisée : le n° 1,

représenté au total par 17 inflorescences, correspond à la plante à épillets

hirsutes réfléchis, vivace, commune en Amérique et en Afrique et dénommée

depuis le travail de Robinson Scleria nutans Willd. ex Kunth. Les bases

manquent complètement à la récolte de Ledru, mais les akènes de cette

espèce offrent une particularité à laquelle les auteurs semblent avoir porté

peu d’attention : les « pores », cavités à la base de chaque face de l’akène

trigone au-dessus de la bande représentant le disque hypogyne, très visibles

chez les espèces annuelles du groupe, sont chez S. nutans totalement colmatés

et pas ou très peu visibles. En outre c’est la seule espèce américaine à épillets

réfléchis.

L’espèce de l’échantillon n° 2, dont on trouve au total seulement

3 tiges, est l’annuelle glabrescente constamment dénommée S. distans

depuis au moins un siècle, et dont la forme typique (S. distans sensu Core),

à feuilles glabres, se rencontre de Cuba à la Guadeloupe. Les épillets ne

sont pas réfléchis, les glumes ne portent que quelques cils épars sur la

nervure médiane, les akènes, lisses, présentent à leur base des pores très

caractérisés.

La part de l’herbier Willdenow indiquée par erreur par Robinson

comme type de Scleria distans Poir. est sans doute, d’après la description

de Robinson, une quatrième inflorescence conspécifique de l’échantillon

n° 2, probablement envoyée par Desfontaines à Willdenow, d’où l’étique-

Source : MNHN, Paris

— 214 —

tage; mais ceci n’est qu'une présomption, et rien ne prouve que ce n° 17328

de l’herbier Willdenow représente bien une part du matériel original.

De toute évidence, Poiret, en présence de ce matériel reçu sous le nom

erroné de Scleria ciliata Michx., s’est attaché à le différencier de cette

espèce, chose aisée; mais son hétérogénéité lui a échappé, et il n’a pas

distingué ses deux composantes à vrai dire très affines; elles partagent

de nombreux caractères, et, dans son ensemble, la description faite par

Poiret (6) convient aussi bien à l’une qu’à l’autre; des caractères spéci¬

fiques distinctifs l’un n’est pas disponible (souches); d’autres n'ont pas été

remarqués par Poiret (épillets réfléchis ou non, akènes avec ou sans pores).

Un seul caractère diagnostique est décrit : « bractées... fortement ciliées »;

ce caractère qualifie visiblement bractées et glumes de Scleria nutans, et

non celles de S. distans auct., qui sont seulement éparsement poilues.

Étant donné la prédominance numérique du matériel de S. nutans,

il est tout naturel que la description originale de Poiret s’applique mieux

à ce taxon. Sur le plan nomenclatural les conséquences sont regrettables,

car il devient ainsi impossible de choisir un lectotype stabilisant l’emploi

du binôme 5. distans. De plus, Scleria distans, devenant synonyme de

5. nutans, a la priorité, et doit être substitué à ce nom restauré par Robinson

il y a peu d’années mais déjà largement en usage dans différents travaux

(en particulier la Flora of West Tropical Africa, ed. 2 : 5).

Je désigne donc comme lectotype de Scleria distans Poir. l’échantillon

de l’herbier Poiret ci-dessus numéroté 1. L’échantillon 3 et, en partie, les

échantillons 4 et 5, sont des isolectotypes; l’échantillon 2 est exclu du

matériel-type.

Finalement, on remarquera que, fort curieusement, les deux noms

Scleria hirtella Sw. et S. distans Poir. ont subi un sort étonnamment sem¬

blable quoique inverse, un chassé-croisé qui a fait attribuer à la plante

annuelle le nom de l’espèce vivace et vice versa; Robinson n’avait, en fait,

corrigé que l’une des deux erreurs.

2. — APPLICATION DU NOM SCLERIA HIRTELLA Sw.

Robinson a démontré que Scleria hirtella Sw. était une espèce annuelle;

le matériel-type de Swartz a des akènes lisses, mais, d’après Robinson,

certaines parts montrent une certaine tendance à un léger relief. S’ap¬

puyant sur les reliefs divers observés dans le matériel américain de l’herbier

Willdenow, Robinson conclut que ce caractère d’ornementation, qu’il

utilise pourtant abondamment dans les espèces africaines du genre, n’a

pas valeur spécifique dans ce cas précis. Il conclut à la conspécificité, sous

le nom de S. hirtella Sw., des S. distans et S. lindleyana C.B. Cl. (akène

lisse), et des S’, interrupta L.C. Rich. et S. trichôlepis Nelmes (akène forte¬

ment réticulé-tuberculé).

La révision de la totalité du matériel américain de ce groupe dans

Source : MNHN, Paris

— 215 —

l'herbier de Paris ne me permet pas d’arriver à cette conclusion d’ailleurs

a priori surprenante : il était difficile d’admettre que ce groupe de Scleria,

diversifié en Afrique de façon telle que les espèces, généralement bien

définies, sont pourtant dans certains cas de détermination difficile, ait, en

Amérique, produit une seule espèce très polymorphe. En réalité on peut

distinguer dans le matériel d’Amérique tropicale les espèces à akène lisse

de celles à akène sculpté (S. interrupta, S. verlicillata ); la seule distinction

effectivement contestable est celle entre S. disions sensu Core (feuilles

glabres, glumes glabrescentes, des Antilles) et S. lindleyana C.B. Clarke

(toute la plante poilue, d’Amérique méridionale). Premièrement la séparation

géographique des deux taxons n’est pas aussi nette que le dit Core; des

individus intermédiaires difficilement classables existent, et les deux taxons

me paraissent conspécifiques, pouvant prétendre tout au plus à un rang

infraspécifique. Par contre Scleria interrupta L.C. Rich. me semble suffi¬

samment distinct et constant pour constituer une bonne espèce; l’existence

d’individus — souvent récoltés mélangés à l’une des autres espèces —

pourvus d’akènes lisses avec seulement quelques tubercules me paraît

résulter d’hybridations sans doute aisées entre espèces sympatriques et

taxonomiquement aussi proches.

Reste le problème de l’identité de la plante africaine nommée par

Nelmes S. tricholepis, et amalgamée par Robinson à l’annuelle américaine

S. hirtella. Si cette dernière a des fruits lisses, le nom ne peut convenir à la

plante africaine, aux akènes constamment réticulés-tuberculés, de façon

d’ailleurs assez variable dans le détail, plus variable que le S. interrupta

américain et présentant en général un dessin différent, aux lignes festonnées

et non horizontales. On peut donc se demander s’il ne conviendrait pas de

rétablir à la plante africaine un statut spécifique distinct. Cependant l’exa¬

men attentif d’un abondant matériel africain me fait renoncer à cette

possibilité, certains échantillons s’écartant du type africain moyen pour

ressembler de façon plus nette aux spécimens américains. Je maintiens

donc, pour les échantillons annuels plus ou moins poilus et à akène réticulé,

un taxon amphi-atlantique dénommé 5. interrupta L.C. Rich.

Les synonymies s’établissent désormais comme suit :

Scleria distans Poir., Enc. Méth., Bot. 7 : 4 (1806), excl. auct. subseq.

— Scleria interrupta Michx., Fl. Bor. - Am. 2 : 168 (1803), non L. C. Rich. 1792.

Type : Michaux s.n., U.S.A., P!

— Hypoporum interruptum (Michx.) Torr., Ann. Lyc. N.Y. 3 : 382 (1836).

— Cenchrus hirsutus Spreng., Neue Entdeck. 3 : 15 (1822). Loc. typ. : Hispaniola.

— S. nutans Willd. ex Kunth, Enum. PI. 2 : 351 (1837); E. A. Robinson, Kirkia 4 :

179 (1964); D. Napper, in Hutch. & Dalz., Fl. W. Trop. Afr., ed. 2, 3 (2) : 344

(1972). Type : Humboldt s.n., Venezuela (holo-, B; iso-, PI).

— Hypoporum nutans (Willd. ex Kunth) Nees, in Mart., Fl. Bras. 2 (1) : 170 (1842).

— Scleria cenchroides Kunth, l.c. : 352 (1837). Type : Drège 4365, Afrique du Sud

(iso-, P! K).

— S. mollis Kunth, l.c. : 352 (1837). Type : Sellow s.n., Brésil (iso-, K).

— S. michauxii Chapm., Fl. S.U.S. : 532 (1860). Fondé sur S. interrupta Michx. non

L. C. Rich.

— S. hirtella var. pauciciliata Britt., Ann. N.Y. Ac. Sc. 3 : 236 (1885).

Source : MNHN, Paris

— 216 —

— S. humilis Britt., I.c. : 235 (1885).

— Hypoporum Inimité Nees, Linnæa 9 : 303 (1834), nom. nud.

— Scleria bojeri C. B. Clarke, in Dur. & Schinz, Consp. Fl. Afr. 5 : 669 (1895), nom.

nud.

— 5. hirlella auct. mult. non Sw.

Type : Ledru 110 p.p., Porto Rico (holo-, P!; iso-, P!, ? B).

Scleria hirtella Swartz, Prodr. Veg. Ind. Occ. : 19 (1788); Fl. Ind.

Occ. 1 : 93 (1797); E. A. Robinson, Kirkia 4 : 176 (1964), p.p., excl.

pl. afr.

— Carex hirlella (Sw.) Gmel., Syst. Nat. 2 : 138 (1791).

— S. lindleyana C. B. Clarke, Bull. Mise. Inf., add. ser. 8 : 56 (1908). Type : Sahmann

s.n., Brésil (lecto-, K; iso-, P!).

— 5. hirta Willd. ex Kunth, En. Pl. 2 : 352 (1837), nom. inval. in syn., quoad specim.

Willd. 17329.

— S. disions auct. mult. non Poir.

Type : Swartz s.n., Jamaïque (hoto-, BM; iso-, B, M, S).

Scleria interrupta L. C. Rich., Act. Soc. Hist. Nat. Paris 1:113 (1792).

— Hypoporum interrupium (L. C. Rich.) Nees, Linnæa 9 : 303 (1834).

— Scleria distans var. interrupta (L. C. Rich.) Kük., Rep. Sp. Nov. 23 : 214 (1926).

— S. melanotricha var. glabrior C. B. Cl., in This.-Dyer, Fl. Trop. Afr. 8 : 496(1902).

Type : Scott Elliot 4187, Sierra Leone (holo-, K).

— 5. pinetorum Britton, Bull. Torr. Bot. Cl. 42 : 492 (1915); Core, Brittonia 2 (1) :

24 (1936). Type : Wilson 1724, Cuba, NY.

— S. tricholepis Nelmes, Bull. Mise. Inf. 1955 (3) : 447 (1956). Type : Jones 194, Sierra

Leone (holo-, K).

— S. tenuiflora Willd. ex Kunth, En. Pl. 2 : 353 (1837), nom. inval. in syn., quoad

specim. Willd. 17331.

— S. hirtella auct. non Sw. : E. A. Robinson, Kirkia 4 : 176 (1964), p.p., quoad pl. afr. :

Kew Bull. 18 (3) : 499 (1966), excl. syn. nonnull.; D. Napper, in Hutch. & Dalz.,

Fl. W. Trop. Afr., ed. 2, 3 (2) : 344 (1972).

Type : Leblond s.n., Guyane française (holo-, P!; iso-, P!, B).

3. — IDENTITÉ DE SCLERIA MUCRONATA Poir.

Un autre changement nomenclatural de moindre portée est provoqué

par l'identification du type de Scleria mucronata Poir. Son auteur déjà

« ignore le lieu natal de cette plante », qu’il « soupçonne originaire des

Indes (v.s. in herb. Lam.) ».

L’holotype est en effet toujours dans l’herbier Lamarck, et ne porte

aucune indication d’origine; il s’accompagne d’un isotype, fragment d’in¬

florescence conservé par Poiret dans sa collection personnelle, aujourd’hui

dans notre herbier général.

Le matériel appartient au subgen. Ophryoscleria, complètement absent

d’Asie, et s’identifie sans difficulté à Scleria cubensis Bock., des Antilles.

Source : MNHN, Paris

— 217 —

Cette détermination m’a permis après coup de rapprocher le type de Scleria

mucronala d’un échantillon de l’herbier général, provenant de l’herbier

d’Adrien de Jussieu : sur la même feuille sont montés : une tige de S. cuben¬

sis récoltée à Porto Rico en 1797 (Ledru 83), et une tige de Scleria pterota

ayant peut-être la même origine. Les seules récoltes en provenance à cette

époque des grandes Antilles et conservées dans l’herbier Lamarck étant

dues à Ledru, ces différents échantillons de Scleria cubensis représentent

quasi-certainement des parts d’une même récolte de Ledru. Leur rapproche¬

ment autorise ainsi à localiser à Porto Rico le type de Scleria mucronala.

Le genre Scleria n’a jamais fait l’objet d’une révision d’ensemble à

l’échelle mondiale; c’est sans doute la raison pour laquelle le nom Scleria

mucronala, assorti de sa fausse localisation originelle, n’a jamais été repris

ni même discuté au xx e siècle. Seul Sprengel (9, p. 381), l’assimilant à

Scleria mitis, s’approche de la vérité; il n’est pas sans intérêt de noter que

c’est sous ce nom que Jussieu avait classé le matériel de Ledru. Mais,

plus tard, Kunth, suivi par Steudel, se contentent de classer Scleria

mucronala dans les espèces douteuses de l’Ancien Monde. Ensuite, c’est

sauf erreur, le silence le plus complet sur ce nom dont, aujourd’hui, la

restauration n’affecte qu’un territoire limité et unpetit nombre d’échantillons.

Scleria mucronata Poir., Encyc. Méth. Bot. 7 : 3 (1806).

— 5. cubensis Bock., Cyp. Nov. 2 : 42 (1890), syn. nov. ; Core, Brittonia 2 (1) : 44 (1936).

Type : Eggers 5113, Cuba (iso-, P!).

—■ S. microcarpa var. subeciliata C. B. Clarke, Symb. Ant. 2 : 149 (1900). Fondé sur

S. cubensis Bock.

— S. calalinæ Britt., Bull. Torr. Bot. Cl. 42 : 489 (1915). Type : Van Hermann 3272,

Cuba (holo-, NY).

— S. microcarpa auct. non Nees : Gris., Cat. PI. Cub. : 248 (1866), p.p.

Type : Ledru 83 p.p., Porto Rico (holo-, iso-, PI).

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8. — A provisional account of the genus Scleria Berg. ( Cyperaceæ ) in

the ‘Flora Zambesiaca' area. Kew Bull. 18 (3) : 487-551 (1966).

9. Sprengel, C. — Systema Vegetabilium, ed. 16, 3, 936 p. (1826).

Laboratoire de Phanérogamie,

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 16 (2) 219-224, 1976.

NOTES CYPÉROLOG1QUES :

28. COMPLÉMENTS SUR LE GENRE RIKLIELLA J. Rayn.

par E. Govindarajalu & J. Raynal

Résumé : Le genre paléotropical de Cyperoideæ-Cypereæ Rikliella, formé par les

anciens Scirpus sect. Squarrosi, compte une quatrième espèce, méconnue par la précé¬

dente révision, endémique d’Australie. Par ailleurs l’espèce asiatique R. squarrosa fait

l’objet d’une étude anatomique détaillée.

Abstract: The palæotropical genus Rikliella (Cyperoideæ-Cypereæ) includes pre-

vious Scirpus sect. Squarrosi; it comprises a fourth species, overlooked until now, from

Australia. Secondly anatomy of the Asian R. squarrosa is studied.

Le genre Rikliella J. Rayn., défini en 1973, comptait jusqu’ici trois

espèces préalablement considérées comme appartenant au genre Scirpus.

11 a été montré (5) que ce genre, très distinct des autres Scirpus s. lat. anato¬

miquement (structure chlorocypérée) et physiologiquement (photosynthèse

en C4), représentait en réalité un stade très évolué d’un phylum de la tribu

des Cypereæ, au voisinage d 'Ascolepis et Lipocarpha.

Le présent article rassemble des faits nouveaux relatifs à ce genre;

tout d’abord une mise au point (J.R.) consécutive à l’inclusion dans le

genre d’une quatrième espèce; puis une étude anatomique (E.G.) de l’espèce

asiatique Rikliella squarrosa (L.) J. Rayn.

I. — LE GENRE RIKLIELLA EN AUSTRALIE

C’est, semble-t-il, à Bentham (1) qu’on doit la première mention de

Scirpus squarrosus L. en Australie, d’après un spécimen ramené du Northern

Territory par l’expédition McDougal Stuart. Cette citation a échappé

à mon attention quand j’ai révisé le groupe de Scirpus squarrosus (4) puis

créé pour ce groupe le genre Rikliella (5). L’échantillon vu par Bentham

appartient effectivement au genre Rikliella, mais non à l’espèce asiatique

R. squarrosa (L.) J. Rayn. : des différences constantes, corroborées par

une série de spécimens plus récents, en font une espèce distincte, qu’il

convient d’ajouter aux trois précédemment connues dans le genre.

Bentham assimilait le spécimen étudié par lui à un taxon décrit depuis

Source : MNHN, Paris

220 —

peu par Bôckeler, Scirpus dietrichiæ. Il créait même — sans doute conscient

des différences avec le vrai S. squarrosus — la combinaison S. squarrosus

var. dietrichiæ (Bock.) Benth., ceci bien que sa citation du type de Bôckeler

— non vu par lui — soit accompagnée de la réserve “ if correctly identified

Or l’examen du matériel-type ( Dietrich s.n., Z!) fait apparaître une

erreur de Bôckeler, qui n’a pas vu les deux pièces hyalines antéro-posté¬

rieures incluses entre glume et fleur et caractéristiques du genre Lipocarpha.

Tout comme Scirpus leptocarpus F. Muell., S. dietrichiæ Bock, n’est qu’un

synonyme de Lipocarpha microcephala (R. Br.) Kunth, espèce asiatique et

ouest-pacifique dont j’ai déjà souligné (4,5) l’extrême ressemblance avec

les Rikliella.

Il en résulte que le Rikliella australien a jusqu’ici constamment reçu

des dénominations erronées, et doit faire l’objet d’une description :

Rikliella australiensis J. Rayn., sp. nov.

— Scirpus squarrosus var. dietrichiæ auct. non (Bock.) Benth. : Benth., Fl. Austral.

7 : 329 (1878), p.p., excl. syn. et specim. Dietrich.

Herba annua erecta 15-30 cm alla. Caules graciles basi paucifoliati, lamina setacea

10-15 cm longa. Bracteæ involucrales 2-3 sub inflorescentia patentes, 1-6 cm longs. Inflo-

rescentia capitata 6-10 mm in diametro e 2-6 spicis ovoideis sessilis squarrosis 5x3 mm

constructa. Squamæ auguste lineari-lanceolatæ, 1,7-1,8 mm longs, 0,2 mm lats, acuminatæ,

dorso trinerves. Stamen 1, anthera ovoidea 0,3-0,4 mm longa. Stigmata 2,0,3 mm longa,

stylo subnullo. Achsmum lineare trigonum, basi angustato-truncatum, apice submucro-

natum, 0,8-l,0 x 0,2 mm, testa cellulis isodiametricis tenuiter punctata.

A ceteris speciebus generis achænio anguste lineari bene distinguenda.

Type : H.S. McKee 9504, Queensland, Gorge Creek, Mareeba, 20.4.1962 (holo-,

PI; iso-, K!, NSW!).

Australie septentrionale et orientale.

Matériel étudié : Northern Territory : McDougal Stuart s.n., lat. 17°50'

(loc.fide Bentham, l.c.), K!; R. Taie NSW 72846, 1894, NSW!; Chippendale NT 5413,

Morphett Creek, Stuart highway, 9.3.1959, NSW!; Latz 2098, Mt. Cockburn, 22°47' S,

130“29' E, 17.2.1972, K!; 2133, Wartupunya Rockhole, 22°48' S, 131°33' E, 19.1.1972,

NSW!; 2510, Marshali R., 22»57' S, 136°08' E, 19.5.1972, NSW! — Queensland :

Schoelte in Rodway 9511, entre Mt. Isa et Camooveal, 6.1936, NSW!; McKee 9504,

type; M.S. Clemenss.n. ,Springvale, 4.4.1946, K! — N. S. Wales : F. Hely NSW122517,

W Narrabui, 31.12.1949, NSW!

Le matériel de cette espèce se trouvait presque toujours confondu avec

Lipocarpha microcephala (R.Br.) Kunth, tout comme l’est souvent celui

des autres Rikliella, en Asie et en Afrique, soit avec ce même Lipocarpha,

soit avec Ascolepis dipsacoides (Schum.) J. Rayn. Ces confusions s’expli¬

quent aisément par l’étroite ressemblance générale de toutes ces plantes,

qui trahit non pas, comme on l’a longtemps cru, une étonnante conver¬

gence de forme, mais bien une très réelle affinité au sein des Cypereæ évoluées.

Le lecteur trouvera des informations plus complètes sur la synonymie

et la répartition des trois autres espèces dans les travaux précédents (4, 5).

Source : MNHN, Paris

— 221 —

Fig. I. — Glumes x 30, akènes et stigmates x 50 des quatre espèces du genre Rikliclla : 1, R.

australiensis J. Rayn. ( McKee 9504, Australie); 2, R. squarrosa (L.) J. Rayn. ( Thom¬

son s.n., Inde); 3, R. kernii (Raym.) J. Rayn. ( Schweinfurth 2572, Sudan); 4, R. rehmannii

(Ridl.) J. Rayn. ( Robinson 2813, Zambie). Dessin de A. Raynal (partiellement repris

(2-4) d'Adansonia, ser. 2, 8 : 96, 1968).

La présence de R. kernii en Inde, signalée par Donde (3) en 1967, se trouve

confirmée par la révision de spécimens de l’herbier de Kew par S. Hooper

( coll? 79, Mysore, s.d. ! ; Rama Rao 845, Tili, Sangor, 14.10.19631).

Les caractères distinctifs des quatre espèces du genre sont rassemblés

dans la clé ci-dessous et illustrés dans la figure 1.

Clé des espèces

1. Akène linéaire, 0,8-1,0 x 0,2 mm. Stigmates 2, longs de 0,3 mm. Glumes

longues de 1,7-1,8 mm. R. australiensis

1'. Akène obovoïde-comprimé, 0,5-0,7 x 0,3-0,4 mm.

2. Glumes longues de 1,0-1,8 mm. Bractée involucrale dressée prolon¬

geant la tige, l’inflorescence paraissant latérale. Akène trigone, stig¬

mates 3 très courts (0,1 mm). R. squarrosa (Asie)

2'. Glumes longues de 1,7-3,0 mm. Bractées involucrale toutes étalées

sous l’inflorescence. Stigmates longs de 0,2-0,4 mm.

3. Stigmates 3. Akène trigone orné de grosses cellules proéminentes

en 15 rangs environ. R. rehmannii (Afr. trop, mérid., Madagascar)

3'. Stigmates 2. Akène lenticulaire ponctué de 25-30 rangs de petites

cellules. R. kernii (Afr. trop, sept., Tanzanie, Inde)

Source : MNHN, Paris

— 222 —

II. — ANATOMY OF R1KL1ELLA SQUARROSA (L.) J. Rayn.

The présent paper is part of work on systematic anatomy of South

Indian Cyperaceæ. No information is available on the anatomy of

Rikliella squarrosa (L.) J. Rayn. (= Scirpus squarrosus L.) which has

consequently been investigated along with other Scirpus s. lat. (see

Adansonia, ser. 2, 16 (I) : 13-38, 1976).

Rikliella shares the characters common to other Scirpus s. lat. ( l.c .,

p. 14) with the following exceptions, which support well the conclusions

of Raynal (5) regarding the taxonomie status of S. squarrosus L.:

— subsidiary cells of stomata low dome-shaped in both culms and

sheaths,

— absence of air-cavities in leaves,

— bundle sheath in leaf-sheaths single-layered, fibrous, complété,

— bundle sheath in culms 3-layered, with parenchymatous O.S. and

I.S. and fibrous middle Iayer (‘chlorocyperoid’ anatomy).

LEAF. Abaxiai surface: Intercostal cells short, broadly hexagonal,

thin-walled, smooth. Stomata (L. & W. 40-44 n), circular; subsidiary

cells tall, dome-shaped ; interstomatal cells short with concave ends. Silica-

cells short, rather broad, thin-walled, occurring in 1-2 continuous rows,

each cell possessing 2-3 large conical silica-bodies surrounded by satellites.

Adaxial surface: Cells large, broadly hexagonal, thin-walled, smooth.

Silica-cells elongated, narrow, thin-walled, developed in 1-2 continuous

rows, each cell with 3-4 cone-shaped silica-bodies surrounded by satellites.

Lamina, transverse section (Fig. 2, 1): Outline thickly crescentiform.

Cuticle absent on either surface. Keel absent. Adaxial epidermal cells

Iarger than those of the abaxiai. Margins pointed curving upwards.

Hypodermis (adaxial) consisting of a single Iayer of large translucent cells,

sometimes 2-layered. Assimilatory tissue présent in the form of radiating

chlorenchyma around vb’s. Air-cavities absent. Bulliform cells as such

not differentiated. Vascular bundles 10, more or less of same size, circular

in outline, forming a single row, and belonging to type III A; metaxylem

vessel members (D. 12 n); metaphloem of Tegular type’. Bundle sheaths:

O.S. fibrous, I.S. parenchymatous, cells of the latter containing tannin:

O.S. complété, I.S. incomplète. Sclerenchyma strands (adaxial: Ht.

24-28 n; W. 44-48 y), rectangular, abaxiai strands 10 in number (Ht. 20-

40 |i; W. 20-24 y) trapezoid, Secretory cells présent in inner sheaths.

SHEATH. Abaxiai surface: Intercostal cells moderately elongated,

broad, thin-walled, smooth. Stomata (L. 36-40 n; W. 32-36 fi), more or

less circular, thin-walled; subsidiary cells low dome-shaped; interstomatal

cells moderately elongated. Silica-cells elongated, rather broad, thin-

walled, smooth, présent in 2 continuous rows, each cell containing 3 large

cone-shaped silica-bodies with satellites.

Source : MNHN, Paris

— 223 —

Fig. 2. — Rikliella squarrosa (L.) J. Rayn. : 1, T.S. lamina, ground plan x 80; 2, T.S. culm,

ground plan x 80; 3, T.S. culm, peripheral bundle x 500. — AB.E., AD.E., abaxial and

adaxial epidermis: CU, cuticle; E, epidermis; HY, hypodermis; I.S., M.S., O.S., inner.

middle. outer sheath; M.V., melaxylem vessel; P, parenchyma; PH, metaphloem; P.L.,

proloxylem lacunæ ; S.S., sclerenchyma strand: V.B., vascular bundle.

Transverse section: Cuticle thin. Abaxial epidermal cells larger than

those of the adaxial. Hypodermis (abaxial) of 2 layers of parenchyma

cells; adaxial hypodermis of 1 layer of parenchyma cells. Air-cavities 7,

regularly alternating with as many vb’s and containing stellate parenchyma.

Sclerenchyma strands (Ht. 22.5-27.0 n; W. 27.0-36.0 n), trapezoid. Vas¬

cular bundles 7 in a single circle, ail belonging to type I. Bundle sheaths:

single, fibrous, complété. Secretory cells less common.

CULM. Epidermis, surface view: Cells short, hexagonal, broad, thick-

walled, variable, smooth. Stomata (L. 40 n; W. 28-32 n), elliptical, thick-

walled; subsidiary cells low dome-shaped; interstomatal cells moderately

elongated. Silica-cells elongated, narrow, thin-walled, smooth, represented

by 2 discontinuous rows; cone-shaped silica-bodies 4, large with satellites

présent in each cell.

Transverse section (Fig. 2, 3) : Outline circular with wavy surface.

Source : MNHN, Paris

— 224 —

Diameter of the cuLm examined c. 0.9 mm. Cuticle thick. Epidermal

cells large, radially elongated, thin-walled. Assimilatory tissue in the form

of radiating chlorenchyma around the vb’s. Substomatal chamber narrow,

small. Hypodermis of 2 layers of parenchyma cells. Air-cavities absent.

Vascular bundles c. 18, of two sizes and arranged in two circles; outer

circle represented by 14 small vb’s (type I), inner of 4 large vb’s (type III B)

with protoxylem lacunæ; metaxylem vessel members (D. 16-20 n); meta-

phloem of ‘regular type’; both types of vb’s circular to oval in outline;

few large vb’s connected with peripheral vb’s by elongated cells. Bundle

sheaths: 3-layered in small vb’s, O.S. and I.S. parenchymatous, the latter

containing tannin, the middle sheaths fibrous (Fig. 2, 2); of large vb’s

2-layered, O.S. parenchymatous, I.S. fibrous; sheaths of large and small

vb’s complété. Circumvascular sclerenchyma absent. Sclerenchyma

strands (Ht. 28-40 n; W. 60-80 n), pulviniform with angular sides, corres-

ponding with as many vb’s in the peripheral circle. Central ground tissue

composed of abruptly enlarged parenchyma cells. Secretory cells common

in parenchymatous inner sheath cells of small vb’s (Fig. 2, 2).

ROOT. Transverse section: Diameter of the root examined c. 0.3 mm.

Metaxylem vessel members (D. 20 n). Other detail like in Scirpus juncoides

Roxb., see Adansonia, ser. 2 : 16 (1) : 25 (1976).

Materials examined (Co. = Govindarajalu) : Ennore, Madras Dt., Go. 5602;

Neyyoor, Kanyakumari Dt., Ernest Thaya Singh 85; Sriperumpudur, Chinglepet Dt.,

Go. 5666; Mahabalipuram, Chinglepet Dt., Go. 5536; Irumbuliyur, Madras Dt., Go. 5406,

5343; Smmaod R. side, Coimbatore Dt., Ramakrishnan 6871 ; Cheriakanam, Thekkady,

Kérala State, Go. 6441 ; Mayuram, Thanjavur Dt., Go. 5784 A ; Vedanthangal, Chinglepet

Dt., Go. 5706; Courtallam, Tirunelveli Dt., Rajasekaran & Thanyakumar 10316; Tiru-

pathi, Chittoor Dt., Rajasekaran & Rangarajan 11326.

Bibliographie

1. Bentham, G. & von Mueller, F. — Flora Australiensis 7, 806 p. (1878).

2. Bôckeler, O. — Ein Beitrag zur Kenntniss der Cyperaceen Flora Neuholland's

und einiger polynesischer Inseln (Forsetzung), Flora 58 (7) : 107-112 (1875).

3. Donde, V. P. — Scirpus kernii Raymond—A new record for India, Bull. Bot. Surv.

India 8 : 358 (1967).

4. Raynal, J. — Notes cypérologiques : XI. Sur quelques Scirpus et Ascolepis de l'An¬

cien Monde, Adansonia, ser. 2, 8 (I) : 85-104 (1968).

5. — Notes cypérologiques : 19. Contribution à la classification de la sous-

famille des Cyperoideæ, Adansonia, ser. 2, 13 (2) : 145-171 (1975).

J. R. — Laboratoire de Phanérogamie

Muséum - Paris.

E. G. — Presidency College

Madras, India.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 16 (2) : ,225-228 1976.

LE GENRE HEDERORKIS Thou. (ORCHIDACEÆ)

AUX MASCAREIGNES ET AUX SEYCHELLES

par J. Bosser

Résumé : Étude du genre Hederorkis Thou., Orchidaceæ, qui comprend 2 espèces

de l'ile Maurice et des Seychelles. Ses caractères le rapprochent des Polystachyinæ.

Abstract: The genus Hederorkis Thou., Orchidaceæ , comprises 2 species from

Mauritius and the Seychelles. The affinities are with Polysiachya Hook., and the allied

Le genre Hederorkis fut décrit sommairement en 1809 par Du Petit-

Thouars. Aucun nom spécifique n’était donné à la seule plante qu’il lui

rattachait. Elle ne fut nommée qu’en 1822. Cette plante était restée jus¬

qu’à nos jours énigmatique. Baker, dans sa flore de Maurice et des Sey¬

chelles la passe totalement sous silence. Plus tard, Rolfe émit l’opinion

qu’il s’agissait d’un Bulbophyllum , et, en 1968, P. F. Hunt la plaça dans ce

genre sous le nom de B. mauritianum. Cette espèce est endémique de l’île

Maurice et il en existe peu de matériel. Cependant, les échantillons du

Mauritius Herbarium sont suffisants pour permettre une bonne analyse

et nous pensons qu’il s’agit d’un genre bien caractérisé ayant des affinités

avec les Polystachyinæ.

HEDERORKIS Thouars

Nouv. Bull. Soc. Philom. Paris 19 : 319 (1809).

Plantes épiphytes ou épilithes à rhizomes sympodiques rampants,

couverts de gaines imbriquées se désagrégeant en fibres. Pseudobulbes

absents. Feuilles géminées, divergentes, insérées au sommet d’une pousse

du rhizome; limbe plan, épais, articulé sur une gaine courte. Inflorescence

en grappe simple, latérale et naissant à l’aisselle d’une gaine du rhizome,

ou naissant à l’extrémité d’une pousse à l’aisselle de la dernière gaine.

Fleurs non résupinées (labelle supérieur) : labelle trilobé, les 2 lobes latéraux

dressés, le lobe terminal plan; éperon nul. Colonne allongée, dressée,

ayant à sa base un pied court ou subnui, sur lequel s’articule le labelle.

Source : MNHN, Paris

— 226 —

Anthère incombante, caduque, munie à l’avant d’un petit labre arrondi

et à l’arrière d’une crête charnue peu élevée. Pollinies formées de 2 masses

céracées, reliées à un rétinacle commun, chaque masse formée de 2 parties

de taille inégale, subhémisphériques, se séparant aisément.

Espèce-type : Hederorkis scandens Thou.

Le pollinaire possédant un rétinacle nettement différencié (qui n’existe

pas chez les Bulbophyllinæ), les fleurs non résupinées, nous font placer

ce genre près des Polystachya, dont il diffère par les inflorescences pouvant

être latérales et la colonne à pied très court. Ce genre comprend 2 espèces.

1. H. scandens Thou.

Orch. Isles Aust. Afr., tab. 90 (1822).

— Neottia scandens Thou., I.c. (1822).

— Bulbophyllum mauritianunt P. F. Hunt, Kew Bull. 22 (3) : 491 (1968).

Plante épiphyte, à rhizome rampant, ramifié, plaqué contre les troncs.

Jeunes pousses couvertes de gaines imbriquées se désagrégeant ensuite en

fibres, portant au sommet 2 feuilles divergentes. La croissance de la pousse

est alors arrêtée et une inflorescence peut naître à côté des feuilles, à l’aisselle

de la dernière gaine, ainsi qu’un bourgeon latéral donnant une nouvelle

pousse. L’inflorescence peut aussi être axillaire d’une gaine quelconque

du rhizome. La grappe est simple, pauciflore (3-6 fleurs), atteignant (avec

le pédoncule) 5-15 cm de longueur. Les fleurs sont résupinées, rappelant

un peu les fleurs de Polystachya , de couleur pourpre sombre (d’après

Thouars), de petite taille : sépales longs de 7-8 mm, pétales longs de

6-7 mm, labelle long de 5-6 mm, sans éperon. La colonne est charnue,

érigée, haute de 4-4,5 mm; l’anthère hémisphérique, de 1-1,5 mm de dia¬

mètre, munie à l’avant d’un labre peu prononcé et sur le connectif, à l’ar¬

rière, d’une protubérance charnue peu élevée. Le rétinacle est formé d’une

pièce de contour semi-circulaire de 0,3-0,4 mm de diamètre sur laquelle

est fixé un stipe oblong, un peu concave sur sa face antérieure, portant les

pollinies. Pollinies 2, ovoïdes, longues de 0,6-0,7 mm, formées chacune

de 2 parties inégales, accolées, se séparant aisément. — PI. 1.

Type : Du Petit-Thouars s.n., s.loc. (holo-, P!).

Autre matériel : MAU 1856, sans coll.; Vaughan 977 et 1411, réserve de Perrier;

Cuého & Sraub 12627, Bassin Blanc, MAU; Guého 14869, entre le Mt. Camisard et le

Piton Bambou, MAU; d’Unienville 17858, MAU; Justice Blackburn s.n., s.l., K; Home

s.n.. Bassin Blanc, Savannah, K.

Espèce endémique de Maurice, actuellement connue seulement de

4 localités.

2. H. seychellensis Bosser, nom. nov.

— Bulbophyllum scandens Rolfe, Kew Bull. (Bull. Mise. Inf.) : 23 (1922). non Hederorkis

scandens Thou. (1822), non Bulbophyllum scandens Kraenzl. (1904).

Source : MNHN, Paris

— 227 —

Source : MNHN, Paris

— 228 —

Cette espèce est épiphyte ou épilithe et est très semblable à la précédente

par son mode de croissance et son port. Elle est beaucoup plus robuste,

son rhizome atteignant plus de 1 cm d’épaisseur et ses feuilles étant beau¬

coup plus grandes. La fleur est également non résupinée, mais les différentes

pièces sont de plus grande taille : sépale médian long de 11-12 mm; sépales

latéraux et pétales longs de 10 mm; labelle long de 8-10 mm, sans éperon,

peu courbé, à bords relevés et infléchis à la base, à lobe terminal linguiforme

et plan, arrondi et brièvement apiculé au sommet, à bords et surface papil-

leux; tiers basal du labelle orné de 2 crêtes assez élevées, glabres, parallèles,

prolongées vers l’avant sur le lobe terminal par 2 carènes peu marquées.

Anthère hémisphérique de 1 mm environ de diamètre, munie à l’avant d’un

labre arrondi peu net et à l’arrière d’une protubérance charnue. Rétinacle

formé d’une pièce ovale arrondie au sommet, longue de 0,5 mm, sur laquelle

se fixe un stipe obtriangulaire portant les pollinies.

Type : Thomasseï 32, Cascade Patates, Seychelles (lecto-, K!).

Autres échantillons : Stanley Gardiner s.n.. Mare aux Cochons, Silhouette, K;

Stanley Gardiner s.n., Mahé, K; Horne 603, Mahé et Silhouette, K; R. Dupont s.n..

Casse les Dents, K ; P. G. Archer 173, Mahé, K.

Cette espèce est endémique des Seychelles où elle n’a été trouvée qu’à

Mahé et Silhouette. D’après Thomasset les fleurs seraient de couleur crème

ou pourpre. Elle végète dans les forêts ou sur les rochers entre 400 et 600 m

d’altitude. M. Lesouëff l’a retrouvée récemment (1975) à Mahé.

L’herbier de Kew possède aussi un échantillon, sans nom de collecteur,

marqué « Aldabra août 1916 », qui bien que stérile appartient certainement

à cette espèce. On peut avoir un doute quant à l’exactitude de l’origine

de cet échantillon.

O.R.S.T.O.M

et Laboratoire de Phanérogamie,

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 16 (2) : 229-243, 1976.

CHRYSOBALANACÉES NOUVELLES

DU CAMEROUN ET DU GABON

par R. Letouzey & F. White

Résumé : Description de Magnistipula bimarsupiata R. Let., endémique gabonaise

proche de M. glaberrima Engl.; Maranthes sanagensis F. White, endémique camerou¬

naise proche de M. gabunensis (Engl.) Prance; Parinari hypochrysea R. Let. & F. White

dont l’aire s’étend au Sud-est nigérian, longtemps confondue avec P. excelsa Sabine;

Acioa librevillensis R. Let. du Gabon (proche d 'A. gillelii De Wild.) et Acioa letestui

R. Let. du Cameroun et du Gabon (proche d 'A. barteri Hook. f. ex. Oliv. et d 'A. scabri-

folia Hua, ainsi que d'A. lehmbachii Engl.).

Abstract: Description of Magnistipula bimarsupiata R. Let., endemic from Gabon

close to M. glaberrima Engl.; Maranthes sanagensis F. White, endemic from Cameroun

close to M. gabunensis (Engl.) Prance; Parinari hypochrysea R. Let. & F. White with

area extending to South East Nigeria and previously mistaken for P. excelsa Sabine;

Acioa librevillensis R. Let. from Gabon (close to A. gillelii De Wild.) and Acioa letestui

R. Let. from Cameroun and Gabon (close to A. barteri Hook. f. ex Oliv. and A. scabrifolia

Hua, as well as A. lehmbachii Engl.).

A l’occasion de la préparation d’une « Monographie générique de la

famille des Chrysobalanacées » (à paraître) et de l’étude de la « Distri¬

bution des espèces africaines de Chrysobalanacées » (sous presse, Bull.

Jard. Bot. Nat. Belg.) par l’un d’entre nous (F. W., et collaboration R. L.

pour le genre Acioa), ainsi que d’une étude poursuivie en commun pour la

publication de cette famille dans les Flores du Cameroun et du Gabon,

nous sommes amenés à décrire cinq nouvelles espèces intéressant ces deux

territoires :

1. Magnistipula bimarsupiata R. Letouzey, sp. nov.

Arbor (vel frutexl); rami novelli hispidi , stepe tumoribus conoideis fusiformibusve

instructi. Petiolus 1-3 mm ; lamina glabra, lanceolata vel oblongo-elliptica, interdum leviter

falcata, ad 9-15 cm x 3,5-5 metiens, basi obtuso-rotunda plerumque bimarsupiata, apice

acutata; nervi latérales 6-8-jugi arcuati, lamina glandulis parvis rotundis sparsis infra

prædita. Panicula terminalis, hispida ; bracteolæ lanceolatæ, 1-2 mm, villosæ ; pedicellus

5-8 mm; flos glaber,ca. 8 mm, receptaculo ventricoso, 5mm longo, intus villoso-intricato;

sepala triangula, interius breviter spisseque setulosa ; petala caduca ; stamina ca. 7, arcuata ,

3-4 mm, usque ad medium unita ; labrum staminodiferum dentatum. Fructus ignotus.

Type : Bernard 507 SRF, Gabon (holo-, P).

Source : MNHN, Paris

— 230 —

Arbre (ou arbuste?). Jeunes rameaux portant des poils hispides épars,

atteignant 2 mm de longueur; entrenœuds de 2-3 cm, souvent garnis çà

et là de renflements conoïdes ou fusiformes, environ 10-12 x 4 mm, pré¬

sentant une perforation vers la base. Stipules?, apparemment sous la

forme d’une languette allongée, à sommet aigu, 12 x 1,5 mm, avec poils

hispides couchés. Pétiole épais, 1-3 mm, ± hispide. Limbe glabre, lancéolé

à oblong-elliptique, parfois un peu falciforme, atteignant jusqu’à 9-15

X 3,5-5 cm; base obtuse-arrondie, presque toujours munie d’un rétrécis¬

sement formé de 2 pochettes latérales renflées, à bord retourné au-dessous,

présentant parfois intérieurement une glande circulaire; sommet aigu,

souvent garni d’un pseudo-apicule caudé muni de 2 petites glandes circu¬

laires à la base; 6-8 paires de nervures latérales courbées; rares petites

glandes circulaires éparses sous le limbe, particulièrement de part etd’autre

de la nervure médiane.

Inflorescences en panicule terminale, peu ramifiée, environ 15 cm

de hauteur et 10 cm de largeur, avec axes inférieurs pourvus d’une feuille

axillante et axes supérieurs avec bractée foliacée allongée très réduite;

axes éparsement hispides et bractées densément garnies de poils hispides

couchés; parfois axes avortés et transformés en renflements conoïdes,

environ 20 x 4 mm; bractéoles lancéolées, 1-2 mm, couvertes de poils

villeux ± disposés en touffe vers l’extrémité. Pédicelle grêle, 5-8 mm. Fleur

ouverte à réceptacle appliqué contre le pédicelle, glabre extérieurement et

atteignant, sans les pétales, env. 8 mm dont 5 mm pour le réceptacle ventri-

culeux très renflé, intérieurement garni de poils villeux enchevêtrés; sépales

triangulaires, brièvement et densément sétuleux intérieurement, le supé¬

rieur dressé atteignant 3 x 1,5 mm, les inférieurs les plus petits réfléchis;

pétales caducs; étamines env. 7, courbées, longues de 3-4 mm et soudées

presque jusqu’à mi-hauteur; rebord staminodial portant de petites pointes

triangulaires; jeune fruit ellipsoïde.

Infrutescence et fruit mûrs inconnus. — PI. 1.

Notes taxonomiques :

Cette espèce, par sa fleur, peut être rapprochée de Magnistipula

glaberrima Engl, du Cameroun et du Gabon; les stipules, semble-t-il, et

surtout la base de la feuille différencient ces deux espèces, de même l’ab¬

sence ou la présence de glandes sous le limbe. Il y aurait lieu de rechercher

sur le terrain si l’existence de la pubescence hispide n’est pas en relation

avec la myrmécophilie qui caractérise biologiquement et morphologique¬

ment l’espèce en cause (tout comme chez d’autres espèces myrmécophiles).

Notes phytogéographiques :

Magnistipula bimarsupiata R. Let. n’est connue que par 3 échan¬

tillons récoltés, entre 1948 et 1951, en 2 localités voisines de Port Gentil

au Gabon. Cette localisation très particulière est peut-être sans rapport

avec celle des espèces sud-américaines myrmécophiles » du genre voisin

Hirtella; elle mérite cependant d’être soulignée.

Source : MNHN, Paris

— 231 —

Source : MNHN, Paris

— 232 —

Noms vernaculaires : akoghe-medzim (fang. Quint RICC 163 SRF);

idouimbéné (dialecte?, RICC 3); ngone (fang, Bernard 507 SRF). Excellent

exemple des incertitudes concernant la fourniture de noms vernaculaires

lorsque la plante, relativement rare, est cependant bien caractérisée

morphologiquement.

Matériel gabonais étudié : Bernard 507 SRF (t>pe), Equata ( = Ekwata), 80 km

NE Port Gentil, 3.8.1951 (fl.), P; Quint RICC 163 SRF , lac Alombié, 90 km ESE Port

Gentil, 21.12.1948 (stér.), P; RICC 3, lac Alombié, 90 km ESE Port Gentil (stér.; bois :

5536 CTFT), P.

2. Maranthes sanagensis F. White, sp. nov.

Arbor parva, 6-8 m alla. Truncus brevis sed usque ad 1 m diametro, sæpe contortus

et prostratus. Lamina folii 8,5-15 x 4,5 — 9,5 cm; apex abrupte cuspidatus; basis sub-

cordata; pagina inferior glabra; venatio prominula et reticulata. Inflorescentia : racemus

pro portione florum paucorum (c. 20), simplex vel ramosus, cymis 1-3-floris consistens.

Pedicellus c. 1,2 cm longus. Tubus receptaculi elongato-turbinatus, sensim in pedicellum

angustatus, c. 1,5 x 0,5 cm, extra tomentello griseo velutino præditus. Sepala c. ! cm

longa, suborbicularia , extra tomentello griseo velutino prædita. Petala c. 1,8 x 1,3 cm,

viridi-alba. Filamenta c. 6 cm longa, viridi-alba. Drupa c. 5 x 3 cm, anguste ellipsoidea,

glabra, verruculosa.

Type : Leeuwenberg 5476, Cameroun (holo-, P; iso-, BR, K, WAG).

Petit arbre de 6-8 m de hauteur, à tronc peu élevé mais atteignant

jusqu’à 1 m de diamètre, souvent tordu et prostré; cime globuleuse étendue.

Feuilles à limbe de 8,5-15 x 4,5 — 9,5 cm, à base subcordée, à sommet

abruptement cuspidé, glabre dessous, à nervation subproéminente et

réticulée.

Inflorescences relativement peu fleuries (env. 20 fleurs), simples ou en

racèmes branchus avec cymes de 1-3 fleurs. Pédicelle env. 1,2 cm de longueur.

Réceptacle allongé-turbiné, graduellement rétréci sur le pédicelle, d’environ

1,5 x 0,5 cm, extérieurement gris tomentelleux-velouté ; de même les

sépales suborbiculaires env. 1 cm de longueur; pétales blanc verdâtre,

d'environ 1,8 x 1,3 cm; filets staminaux blanc verdâtre, env. 6 cm.

Drupes d’environ 5x2 cm, étroitement ellipsoïdes, glabres, verru-

queuses. — PI. 2.

Notes taxonomiques :

Maranthes sanagensis F. White se distingue aisément de toutes les

autres espèces de Maranthes, sauf de Maranthes gabunensis (Engl.) Prance,

par ses grandes fleurs. Elle diffère de cette dernière par sa feuille à base

subcordée (non cunée ou arrondie) et à sommet abruptement cuspidé

(non caudé-acuminé), par ses fleurs plus courtes, de 3,5 cm (non 5-5,5 cm,

cette dimension étant prise de l’articulation du pédicelle au sommet du

sépale postérieur), couvertes extérieurement d’un tomentellum gris (et non

glabres), et par ses plus longs filets staminaux de 6 cm (non d’env. 4 cm).

Source : MNHN, Paris

— 233 —

PI. 2. — Maranthes sanagensis F. White : rameau avec fleurs x 2/3 (Leeuwenberg 5476 et 5478).

Source : MNHN, Paris

— 234 —

Notes phytogéographiques :

Cette espèce n’est connue que des galeries forestières des rives de la

moyenne Sanaga au Cameroun et des basses vallées de ses affluents; elle

se localise sur les sables alluviaux et parmi les blocs de gneiss. En période

d’inondation ces arbres peuvent être submergés sous 2 à 3 m d’eau.

Matériel camerounais étudié : De Wilde c.s. 2652 a et 2652 b, rives de la Sanaga

près Nachtigal, 60 km SE Bafia, ait. 400 m, juin (fl., fr.), BR, K, P, WAG; Leeuwenberg

5476 (type) et 5478, rives de la Sanaga, 7 km N Olembé, 60 km N Yaoundé, ait. 500 m,

avr. (fl.), BR. K, P, WAG; Letouzey 9606 bis, rives du Ndjim, Yangafok II, 25 km ENE

Bafia, nov. (fl.), BR, K, P; 9786, rives de la Sanaga, au confluent de l’Asamba, près

Ndjoré, 45 km Obala, déc. (fr.), BR, P; 9809, rives de la Sanaga, en amont du pont de

Kikot, 70 km SSW Bafia, janv. (fl.), BR, K, P; J. & A. Raynal 10531, rives de la Sanaga

près Nachtigal, 60 km SE Bafia, mars (fl.), P.

3. Parinari hypochrysea Mildbraed ex R. Letouzey & F. White,

sp. nov.

Mildbraed, Wiss. Ergebn. zweit. deutsch. Zentral.-Afrika Exped. 1910-11, 2 : 75

(1922), nom. nud. (Parinarium hypochryseum).

■— « Parinari sp. » Keay, Onochie & Stanfield, Nig. trees 1 : 319 (1960).

—- « Parinari sp. » De Saint-Aubin, Forêt Gabon : 167, ill. (1963).

Arbor alla anteridibus et coma' subhemisphærica prædita. Ramuli juvenes pubes-

centia aureo-fulva vestili; slipulæ longæ Iriangulæ 25 (-40) x 5 mm, basi amplecienles

longitudine nervatæ, interius giabræ ; petiolus media parle glanduiis duabus magnis cupuli-

formibus marginalis instructus ; lamina oblonga, 10-28 x 5-11 cm, basi rolunda leviler

cordata, apice obluso acuminato. nervis lateralibus (20-) 25 (-30)-jugis, glandula mimtta

subsphærica complanala marginataque extremitate infra munilis, pagina supera scabra.

Ramuli evoluli similes sed stipula; caducæ, pubescenlia pariialis tantum infra laminam,

bac manifeste elliptica, 6-12 x 3,5-8 cm, nervis lateralibus 20-25-jugis.

Paniculæ terminales t foliatx, 15 cm longæ, axes omîtes fulvi dense villosi; cymulæ

ultimæ triftoræ bracteis duabus perconcavis acuminatis, 3,5 mm longis, intra glabris, amplec-

tantibus. Alabastrum hispidulosum ; flos apertus Stella tus, 5 mm diametro ; pedicellus

1,5-2 mm, infra receptaculum curvatum ; receptaculum oblique maxime dilatatum, tantum

ca. 1 mm longum; sepala triangula, 2 X 1,5 mm, intra tomentella; petala ovata acuta

unguiculata. 1,5 X 1 mm, extra pubescentia, caduca ; stamina 7, filamento 1,5 mm longo

et anthera ciliolata; labrum inferum androcei staminodiis destitutum et cum receptaculo

labium amplum, incrassatum induratumque, introrsum papillosum, formons ; receptaculum

intus post carpellum (-a) tantum pubescens. Fructus ignotus.

Type : Mildbraed 5023, Cameroun (holo-, HBG).

Grand arbre avec contreforts et cime hémisphérique un peu aplatie.

Rameaux juvéniles à pubescence fauve doré; stipules longuement triangu¬

laires, 25 (-40) X 5 mm, à base embrassante et nervation longitudinale,

glabres intérieurement; pétiole garni au milieu de 2 grosses glandes cupuli-

formes marginées; limbe oblong, 10-28 X 5-11 cm, à base arrondie un peu

cordée, à sommet obtus acuminé, à (20-) 25 (-30) paires de nervures latérales

avec très petite glande subsphérique aplatie et marginée infralaminale

1. Coma (= Copa), sensu R. B. Fernandes, Vocabulârio de termos botânicôs. Anuàrio

da Sociedade Broteriana 38 : 207 (1972).

Source : MNHN, Paris

— 235 —

Source : MNHN, Paris

— 236 —

en extrémité (hydatode), à surface supérieure scabre. Rameaux adultes

semblables mais stipules caduques, pubescence partielle sauf au-dessous

du limbe, celui-ci nettement elliptique, 6-12 x 3,5-8 cm avec 20-25 paires

de nervures latérales.

Panicules terminales ± feuillées, hautes de 15 cm, tous axes fauves

densément villeux; cymules extrêmes triflores embrassées par 2 bractées

très concaves acuminées, hautes de 3,5 mm, glabres intérieurement. Bouton

floral hispiduleux; fleur ouverte étoilée, 5 mm de diamètre; pédicelle 1,5-

2 mm, réceptacle courbé sur celui-ci, très évasé obliquement, haut seule¬

ment d’env. 1 mm; sépales triangulaires, 2 X 1,5 mm, tomentelleux inté¬

rieurement; pétales ovales aigus avec onglet, 1,5 x 1 mm, pubescents

extérieurement, caducs; 7 étamines à filet haut de 1,5 mm et anthère ciliolée;

rebord inférieur de l’androcée dépourvu d'appendices staminodiaux et

formant avec le réceptacle une large lèvre étalée, épaisse et indurée, papil-

leuse intérieurement; réceptacle pubescent intérieurement seulement

derrière le(s) carpelle(s).

Infrutescence et fruit inconnus. — PI. 3.

Notes taxonomiques :

Parinari hypochrysea Mildbr. ex R. Let. & F. White présente, sur

pied, de grandes ressemblances avec Parinari excelsa Sabine; si des confu¬

sions paraissent parfois possibles entre les feuilles des deux espèces, par

contre les fleurs sont nettement différentes.

Notes phytogéographiques :

Cette espèce n’est connue qu’en Nigeria (Calabar), au Cameroun et

au Gabon 1 .

Au Cameroun, Parinari hypochrysea Mildbr. ex R. Let. & White est

répandue dans toute la forêt biafréenne à Césalpiniacées et est parfois

localement abondante. Elle est ainsi présente dans toute la zone côtière

s’étendant jusqu’à Mamfe, Yabassi, Eséka et Sangmélima; alors que Pari¬

nari excelsa Sabine ne s’aventure guère dans cette zone. Hors de cette

région côtière les deux espèces se rencontrent parfois géographiquement

côte à côte, mais Parinari hypochrysea se trouve alors presque toujours

localisée au milieu de peuplements de Gilbertiodendron dewevrei (35 km

SE Yaoundé, 65 km S Nanga Eboko, 50 km SE Lomié), exceptionnelle¬

ment hors de ceux-ci (30 km E Lomié).

D’après De Saint-Aubin ( loc. cit.), l’espèce paraît répandue dans

tout le Gabon (dans la mesure où elle n’a pas été confondue sur le terrain

1. L’échantillon Adam 16662 de Kitoma au Liberia, provenant certainement d'une

jeune tige, par ses feuilles aiguës au sommet, dépourvues de glandes pétiolaires et laminaires,

à pubescence assez hirsute.doit, semble-t-il, être rattaché à Parinari excelsa Sabine, malgré des

ressemblances, difficiles à interpréter pour de jeunes tiges, avec Parinari hypochrysea Mildbr.

ex R. Let. & F. White. Si cette dernière espèce était effectivement présente au Liberia, elle

offrirait un type de disjonction connu déjà pour quelques espèces appartenant à diverses

familles.

Source : MNHN, Paris

— 237 —

Source : MNHN, Paris

— 238 —

avec Parinari excelsa Sabine) et peut y être localement grégaire; les échan¬

tillons récoltés n’attestent cependant sa présence certaine que dans les

Monts de Cristal, vers Libreville, Ndjolé et au Sud de Lambaréné (Agouma).

Noms vernaculaires : bayokop (bassa); assila (boulou. désigne divers Parinari);

akoum, akoung été, ekoum élé (yaoundé, désigne divers arbres à feuillage fauve au-dessous :

Anthonotha, Parinari, ...); ekoa, ekoua, ossangeli (fang); nsassange? (loango); ntouemba

(mpongwé).

Matériel camerounais étudié : Ejiofor FHI15253, rés. for. South Bakundu près

Kumba (j. pl.), FHI; Hédin 1592 et 1658, Muyuka près Mbanga, oct. (j. pl. et fl.), P.;

Letouzey 1232 SRFK, Eséka, févr. (fll.); 1712, Nkolébomon, 65 km S Nanga Eboko,

avr. (fll.); 3645 et 3646, entre Kongo et cote 648 NW Mayang, 30 km E Lomié, mars

(j. pl., fll.); 4138, Bella, 45 km NE Kribi, janv. (fll.); 4232, Nkomo près Ngoase au S de

la riv. Lobo, 130 km SSW Akonolinga (j. pl.); 10194, Colline Ongongondje près Ako-

nekye, 15 km NW Ambam, mars (fll.); 11297 et 11302, vallée de la Tofini près Bikok,

35 km SE Yaoundé, juin (j. pl., fll.); 11712 et 12051, Mbalam près Ngoila, 50 km SE

Lomié sur axe Lomié-Souanké, déc. (fll., j. pl.); 12430, Bitoutouk, 20 km SSE Edéa

(j. pl.); 12538 et 12538 bis, Manguingues, 15 km SSW Eséka, janv. (fl., j. pl.); omnes

P et YA p.p.; Mildbraed 5023 (type), entre Yokadouma et Mpan (ex Assobam) sur

piste Yokadouma-Lomié, avr. (fll.), HBG; 5971, Fenda, 60 km E Kribi, juill. (fll.),

HBG, WAG.; Olorunfemi FHI 30502, rés. for. South Bakundu près Kumba, avr. (fll.),

FMO; White 8562, 8563 et 8616, lac Ejagham, 35 km W Mamfe, mars (fll., j. pl.), FHO.

Matériel gabonais étudié : Aubréville 114, Libreville (j. pl.), P ; De Saint-Aubin

1987 SRF, 18 km E Libreville, janv. (fl.; bois 11641 CTFT), P; Fleury s.n., mission

Berlin, 1917, sin. Ioc. (j. pl.), P; Hallé 1527, Libreville (j. pl.); 2013, 10 km SW Ndjolé

(j. p.), P.; Hallé & Villiers 4656, Chute de Kinguélé, Monts de Cristal (j. pl.), P; Le

Testu 5837, Agouma, 85 km S Lambaréné, déc. (fl.), P; Sébire 488 SRF, Ramboué,

90 km SE Libreville, nov. (fll.), P.

4. Acioa librevillensis R. Letouzey, sp. nov.

Frutex sarmentosus. Stipulas lanceolatæ, hispidulæ. Lamina elliptica ( 8-10 x 4-5 cm),

basi apiceque acuta, acuminata; nervi latérales 4-5-jugi et nervus præcipuus sparsim infra

hispidi. Racemi (3-5 cm) axillares subterminales ; bracteæ reflexæ, lanceolatæ; pedicelli

graciles ; bracteolæ 5-palmatilobæ-palmatipartitæ glaudulosæ, suboppositæ, subterminales.

Flores parvi (receptaculum 7-10 mm, sepala 4-5 mm, andracium 20-25 mm,filamenta ca. 15).

Fructus ignotus.

Type : Klein 55, Gabon (holo-, P; iso-, B).

Arbre ± grimpant (sarmenteux?). Jeunes rameaux éparsement hispi-

dules avec poils apprimés puis glabrescents. Stipules fixées vers la base

du pétiole, lancéolées, 3-4 mm. Pétiole 3-5 mm, hispiduleux. Limbe ellip¬

tique, 8-10 X 4-5 cm, largement aigu à la base et au sommet, celui-ci

acuminé (5x3 mm); nervure médiane et limbe parfois un peu falciformes;

4-5 paires de nervures latérales, toutes nervures et éventuellement ner-

villes éparsement hispides dessous; 2 grosses glandes circulaires à la base

du limbe dessous, quelques petites glandes circulaires sous l’acumen,

parfois aussi de part et d’autre de la nervure médiane vers le haut et vers

le bas du limbe.

Racèmes solitaires, terminaux et surtout axillaires vers l’extrémité

Source : MNHN, Paris

— 239 —

Source : MNHN, Paris

— 240 —

des rameaux, 3-5 cm de longueur, à axe éparsement hispide; pédoncule

court (inf. 1 cm), garni de quelques bractées profondément tricuspidées,

extérieurement densément hispiduleuses avec poils ascendants; bractées

rapidement réfléchies, lancéolées, 3 mm de longueur, ± hispiduleuses

au sommet et parfois garnies sur leur marge vers la base de 1-2 glandes

brièvement stipitées; portion des pédicelles sous l’articulation grêle

10-15 mm, obliquement dressée, portant presque au sommet 2 bractéoles

subopposées palmatilobées-palmatipartites avec 5 glandes longuement

stipitées (1-2 mm), la portion terminale articulée du pédicelle ne dépassant

pas le sommet de la bractéole supérieure. Pédicelle de la fleur désarticulée

2-6 mm. Réceptacle 7-10 mm, nettement gibbeux à la base, glabre; sépales

4-5 mm, glabres en ce qui concerne les parties exposées à l’extérieur dans

le bouton, ailleurs couverts d’une pubescence soyeuse argentée, clairsemée

sur les faces internes, dense sur les marges externes, le sépale paraissant

mince et nervuré; pétales (rares sur l’échantillon) 4-5 mm; androcée 20-

25 mm, environ 15 filets.

Infrutescence et fruit inconnus. — PI. 4.

Notes taxonomiques :

Acioa librevillensis R. Let. est très proche d'Acioa gilletii De Wild.

du Congo, du Zaïre et d’Angola mais s’en distingue essentiellement par

ses bractéoles subterminales 5-palmatipartites (non placées au milieu

du pédicelle et 3(-5)-palmatiséquées), ses fleurs plus petites à sépales de

4-5 mm de hauteur (non 8-10 mm), l’androcée étant aussi plus court (20-

25 mm au lieu de 30-40 (-50) mm) et moins fourni (env. 15 filets au lieu

de 20-30); cette espèce paraît de plus isolée géographiquement.

Par suite d’une erreur, F. Pellegrin (in herb. P) l’a rapprochée

antérieurement d'Acioa parvifolia Engl. = Acioa unwinii De Wild., syno¬

nymes d'Acioa smeathmannii Baill., espèce de Sierra Leone que De Wil-

deman, par inattention, semble-t-il, a dénommée Acioa parviflora Engl.

(Bull. Jard. Bot. Brux. 7 : note p. 191, 1920); la taille réduite des fleurs

d'Acioa librevillensis R. Let. peut en définitive expliquer la méprise de

F. Pellegrin.

Notes phytogéographiques ;

Acioa librevillensis R. Let. n’est connue que par un seul échantillon

provenant du Cap Esterias au Gabon.

Matériel gabonais étudié : Klein 55 type, (non Klaine ), Cap Esterias près Libre¬

ville, févr. (fl.), B. P.

5. Acioa letestui R. Letouzey, sp. nov.

— ? Acioa tessmannii Engler, Pflanzenwelt Afrikas 3, 1 : 311 (1915), nom. nud. Voir

note taxonomique ci-après.

— Acioa scabrifolia auct. non Hua : De Wildeman, Bull. Jard. Bot. Brux. 7 : 206 (1920),

p.p ., quoad specimen Tessntann 221 tantum.

Source : MNHN, Paris

— 241

Arbor. Ramuli glabri lenlicellali. Stipula' lineares. Lamina glabra, elliptica ( 6-11,5

x 3,5-6 cm), sæpe leviter ovata, basi apiceque obtusa, acuminata ; nervi latérales 4-5-jugi.

Racemi ( 3-8 cm) terminales axiUaresque, glabri; bracteæ ovatæ vel lanceolatæ, glandulosæ;

flores numerosi, alabastrum globosum glabrum; basis pedicellorum ( 5-10 mm) bracteolis

2 alternis lanceolatis 5-7-dentatis glandulosisque instructa. Receptaculum 5-6 mm, tubulo-

sum vel anguste infundibuliforme supra pedicelli vestigium 6-10 mm longum ; sepala peta-

laque 4-5 mm ; andrœcium 20-25 mm, filamenta ca. 15. Drupæ globulosæ (2-3 X 2-2,5

X 1,7 cm in vivo), buUatte.

Type : Le Testu 9352, Gabon (holo-, P).

Arbre atteignant 60 cm de diamètre et 25 m de hauteur totale mais

à fût court (6 m), à cime globuleuse. Rhytidome gris rougeâtre se desqua¬

mant en fines écailles longitudinales. Bois de cœur très dur, brun orangé

et ± rougeâtre vers le centre. Jeunes rameaux glabres. Stipules linéaires,

3-6 mm, parfois subdenticulées. Pétiole 3-5 mm. Limbe glabre, elliptique,

6-11,5 x 3,5-6 cm, fréquemment un peu ovale, largement aigu à obtus

à la base et au sommet, celui-ci acuminé avec apex obtus; nervures laté¬

rales (3-) 4-5 paires; 2 (-3) grosses glandes circulaires sous la base en général

triangulairement rétrécie du limbe.

Racèmes solitaires terminaux ou axillaires subterminaux, glabres,

3-8 cm de longueur avec pédoncule 0,5-2 cm ; bractées ovales à lancéolées-

triangulaires, env. 2-3 mm, à marge souvent subglanduleuse, voire glandu¬

leuse vers la base, occasionnellement (1-) 2 (-3) grosses glandes latérales

cratériformes vers le milieu de la hauteur. Fleurs nombreuses formant

parfois corymbe vers le haut du racème; bouton floral globuleux, un peu

pointu, glabre; portion des pédicelles sous l’articulation 5-10 (-15) mm, pour¬

vue, entre leur milieu et l’articulation, de 2 bractéoles alternes, rarement

subopposées, lancéolées, 1-1,5 mm, 5-7-dentées avec glandes substipitées à

stipitées vers la base, la portion terminale articulée du pédicelle dépassant

un peu le sommet de la bractéole supérieure en général. Pédicelle de la

fleur désarticulée 6-10 mm. Réceptacle 5-6 mm, tubuleux ou étroitement

obconique et ± gibbeux à la base; sépales verts, 4-5 mm, glabres pour les

parties exposées à l’extérieur dans le bouton floral (avec marges externes

subglanduleuses en extrémité des nervures parfois), ailleurs couverts d’une

dense pubescence laineuse argentée; pétales blancs, obovales avec base

obtuse, 4-5 mm de hauteur; androcée 20-25 mm, environ 15 filets.

Infrutescences peu garnies de fruits portés sur de forts pédoncules,

ne dépassant pas 10-20 mm, munis au sommet des sépales réfléchis. Drupe

globuleuse atteignant 2-3 X 2-2,5 X 1,7 cm ( in vivo), à surface bosselée

puis ridée mamelonnée, de teinte vert pâle puis vert brunâtre, tomentelleuse

avec poils hispiduleux épars. — PI. 5.

Notes taxonomiques :

La détermination Acioa tessmannii Engl., nom. nud. (foc. cil. : 311),

aurait très vraisemblablement pu être adoptée pour désigner cette espèce

car l’échantillon Tessmann 221 (in herb. K!) de Guinée équatoriale paraît

se situer à l’emplacement de ce taxon dans la clef établie par Engler,

Source : MNHN, Paris

— 242 —

malgré les imperfections de celle-ci, d’une part et, d’autre part, seul cet

échantillon de Tessmann, parmi les Acioa et les Chrysobalanacées, nous

paraît correspondre à cette classification sommaire. L’holotype possible

pour Acioa tessmannii Engl. nom. nud. semble avoir disparu de l’Herbier

de Berlin, aucun isotype ne paraît figurer à Hambourg 1 et l’isotype pos¬

sible de Kew ne porte que les mentions « Griffonia barteri Hook. f. ex Oliv. »

de la main de ce dernier semble-t-il, puis « Acioa scabrfolia Hua » de la

main de De Wildeman (cf. Bull. Jard. Bot. Brux. 7 : 206, 1920). Par pru¬

dence nomenclaturale a donc été choisie la nouvelle désignation Acioa

letestui R. Let.

Cette espèce est très proche d 'Acioa barteri Hook. f. ex Oliv. mais

s’en distingue rapidement par son réceptacle glabre et son fruit globu¬

leux, ce dernier caractère la différenciant aussi d 'Acioa scabrifolia Hua

à réceptacle également glabre, toutes réserves étant cependant faites quant

à la connaissance incomplète et imprécise des fruits de ces deux autres

espèces.

Des rapprochements sont aussi possibles avec Acioa lehmbachii Engl,

mais ici la feuille possède une nervure médiane pubescente et 5-7 (-9) paires

de nervures latérales, le limbe n’est pas garni au-dessous de glandes bien

visibles, l’inflorescence est ± ramifiée, les bractées sont dépourvues de

glandes, les bractéoles plus profondément divisées, enfin la drupe serait

pointue.

Notes phytogéographiques :

Acioa letestui R. Let. est connue au Cameroun, mais seulement à

l’Est de la longitude de Yaoundé, en Guinée équatoriale ( Tessmann 221, K!)

et au Gabon, vers les confins camerounais et guinéens d’une part et en

haute Ngounyé d’autre part.

Au Cameroun, cette espèce est signalée dans les forêts périodiquement

inondées au long des rivières et dans les raphiales marécageuses sur sol

sablo-argileux.

Comme suite aux notes taxonomiques ci-dessus, il doit être souligné

qu’Acioa scabrifolia Hua n’est connue que de la Guinée au Ghana. Acioa

barteri Hook. f. ex Oliv. s’étend par contre de la Sierra Leone au Gabon,

mais dans ce dernier territoire ainsi qu’au Cameroun elle paraît se can¬

tonner au voisinage de l’Océan (Libreville, Campo, Bipindi, Kribi). En

ce qui concerne Acioa lehmbachii, localisée dans le Sud Est nigérian et

dans les régions voisines du Cameroun, il est à noter qu’elle a été retrouvée

(Bâtes 855) au voisinage de la boucle du Dja où elle cohabite alors avec

Acioa letestui R. Let. ( Bâtes 1740).

1. Par suite d'une erreur typographique dans le fascicule 7 de la Flore du Cameroun

(R. Letouzey : Les Botanistes au Cameroun, 1968), il faut lire page 58, en ce qui concerne

le dépôt des collections de Tessmann : HBG (et non G), l'Herbier de Hambourg possédant

170 numéros de ce récolteur (entre n» 1 et 1100). On peut ajouter que c'est l'Herbier de Berlin

qui, en 1913, détenait les collections originales de Tessmann : Sér. A (1906-1907) n° 1 à 147

et Sér. B (1907-1909) n” 1 à 1104.

Source : MNHN, Paris

— 243 —

Matériel camerounais étudié : Baies 1740, Bitye, 50 km ENE Sangmélima (fl.),

P; Breteler 932 (= Letouzey 3263), rive de la Sanaga près Goyoum, 20 km W Deng

Deng, janv. (fl.); 1646, près du Nyong, 40 km SE Yaoundé, juill. (fr.); 2795, rive de la

Doumé près Bimba, 40 km SW Balouri, avr. (fr .); omîtes P, WAG ; De Wilde W. c.s. 1919,

30 km S Mbalmayo, févr. (fl., j. fr.), P, WAG; Letouzey 3143, Nyamtimbi, près de la

Doumé, région de Bertoua, févr. (fl., j. fr.); 3263 (= Breteler 932), rive de la Sanaga

près Goyoum, 20 km W Deng Deng, janv. (fl.); 5626, 10 km ENE Mesok, 50 km E

Lomié, août (fll., bois); ontnes P et YA p.p.

Matériel gabonais étudié : Le Testu 6537, Mbigou, juill. (fl.), BM, BR, P;

9352 type, La Lara, 30 km S Mitzic, oct. (fl., fr.), P.

R.L. : CNRS. Laboratoire de Phanérogamie

et Laboratoire associé du CNRS,

n° 218. Muséum - Paris.

F.W. : Department of Botany and Forestry

University of Oxford.

South Parks Road. Oxford OX1 3RB.

Source : MNHN, Paris

Adansonia,

r. 2, 16 (2) : 245-257, 1976.

OBSERVATIONS SUR LES EUPHORBES CORALLIFORMES

DE MADAGASCAR

par F. Friedmann & G. Cremers

Résumé : Le complexe « Euphorbia leucodendron » se révèle composé de 2 espèces

distinctes. Pour des raisons de typification l’une doit s’appeler E. alluaudii Drake, l'autre

apparemment non encore décrite est appelée E. famaiantboay Friedmann & Cremers.

Une sous-espèce nouvelle de cette dernière, subsp. itampolensis, est décrite et l'espèce

connue sous le nom de E. oncoclada Drake devient une sous-espèce de E. alluaudii.

Les deux espèces à large répartition se sont différenciées de façon parallèle en

des sous-espèces à aire restreinte et écologiquement plus spécialisées.

Abstract: The E. leucodendron complex appears to be composed of 2 distinct

species. After examination of the available types, the first species is found to be

E. alluaudii Drake, the second previously undescribed, is named E. famaiamboay. A

new subspecies of the latter, subsp. itampolensis is described and the species known as

E. oncoclada is reduced to a subspecies of E. alluaudii.

The two species are rather widely distributed and hâve evolved similarly into two

more localised and ecologically specialised subspecies.

Les Euphorbes « coralliformes » (Leandri, 1952-53) sont de petits

arbres unisexués, dioïques, à rameaux charnus, à feuilles rapidement cadu¬

ques. Leur aire de répartition est essentiellement limitée au Sud-Sud Ouest

de Madagascar.

Ce groupe de plantes du genre Euphorbia L. comporte une quinzaine

d’espèces dont certaines sont encore mal connues.

A PROPOS DE \J EUPHORBIA LEUCODENDRON Drake

Cette espèce a été décrite par Drake del Castillo en 1903, puis étudiée

par Costantin & Gallaud (1905), Poisson (1912), Denis (1921),

Leandri (1966).

Ces auteurs ont présenté cette espèce comme étant un arbuscule buis-

sonnant ou un petit arbre atteignant 3 m de hauteur. Le port est ovoïde

globuleux (Drake). Les rameaux sont ascendants, sauf les inférieurs qui

sont légèrement décombants (Drake, Leandri). Les rameaux sont consti-

Source : MNHN, Paris

— 246 —

tués d’articles cylindriques, charnus, d’environ 10 cm de longueur sur

1 cm d’épaisseur, obtus à fusiformes au sommet, contractés à la base

(Drake). Les articles sont marqués par des cicatrices foliaires. Ils ont à

la base un sillon de désarticulation (Leandri).

Les feuilles sont ovales, lancéolées, sessiles, très petites et caduques,

entourées à la base par un disque annulaire glanduleux.

Les cyathiums sont unisexués, au sommet des rameaux, groupés par

cymes de 3 à 8.

Les capsules sont stipitées, à 3 coques arrondies, glabres.

Or, in situ nous avons pu rencontrer un grand nombre de plantes pou¬

vant correspondre à cette description, ce qui nous a permis de voir à quel

point cet ensemble n’était pas homogène. S’il est exact qu’il n’est pas tou¬

jours aisé de différencier les espèces sur les échantillons d’herbier, sur le

vivant il est facile de les dissocier au moins en deux taxons. Nous donne¬

rons une description aussi complète que possible des deux taxons, que nous

appellerons d’abord A et B, puis les comparerons. Dans la discussion

nous donnerons les arguments qui, d’après la bibliographie et l’examen

des échantillons d’herbier déposés au Muséum d’Histoire Naturelle de

Paris, permettent de les nommer.

DESCRIPTION DES DEUX TAXONS

EUPHORBIA A (PI. 1, 1).

C’est un petit arbre de 3 à 4 m de hauteur, atteignant parfois 8 m en

forêt. Le tronc atteint un diamètre de 15 à 20 cm, c’est un monopode à

croissance rythmique saisonnière atténuée par le faible accroissement

annuel de l’axe principal.

Les rameaux latéraux sont dressés, au sommet du tronc, puis en des¬

cendant le long de celui-ci, les rameaux ne sont plus qu’ascendants aux

extrémités, les inférieurs sont décombants. Les rameaux sont des mono-

podes à croissance rythmique saisonnière bien marquée, présentant de

place en place des « étranglements », correspondant aux arrêts de crois¬

sance; il faut cependant noter que les « étranglements » peuvent être absents

chez les jeunes pieds et plus particulièrement ceux poussant en sous-bois,

dont la croissance est plus ou moins continue. Chaque accroissement,

correspondant au terme d’« article » donné par les différents auteurs, est

cylindrique, d’environ 1 cm de diamètre et séparé du suivant par un de ces

« étranglements », qui porte les cicatrices des inflorescences. La longueur

des articles est fonction de l’intensité de la croissance : elle varie de quelques

centimètres sur des rameaux sénescents à 50 cm et plus sur les rameaux

jeunes. Les rameaux peuvent s’allonger ainsi longtemps et porter de nom¬

breux (plus de 10) « articles » successifs. C’est pourquoi les rameaux les

plus âgés sont décombants sous leur propre poids. La ramification a lieu

le plus souvent dans la partie distale des accroissements, mais on peut en

rencontrer aussi dans la partie basale. Les rameaux sont verts et assurent

l’assimilation chlorophyllienne. Ils peuvent aussi être recouverts d’un

Source : MNHN, Paris

— 247 —

Source : MNHN, Paris

— 248 —

exsudât cireux plus ou moins épais, et avoir alors une couleur plus glauque.

Parfois cet exsudât est très abondant et devient pulvérulent.

Les feuilles, très éphémères, sont insérées sur un petit anneau brun

rougeâtre, glanduleux; elles sont sessiles, mais peuvent parfois avoir un

pétiole de 1 à 1,5 mm; le limbe est lancéolé, 4-7 x 2-4 mm, étalé ou en

forme de gouttière, papilleux sur les deux faces.

Il n’y a pas de zone d’abscission (équivalent au « sillon de désarticula¬

tion », Leandri, 1966) à la base des rameaux, qui ne sont pas caducs, ce

qui fait que toutes les ramifications sont conservées; les branches âgées de

la base de la couronne meurent et subsistent longtemps sous forme de

« bois mort ». Après leur désagrégation lente et progressive, il reste sur le

tronc des creux plus ou moins circulaires qui marquent leur emplacement

(PI. 2, 1).

La floraison a lieu au printemps (septembre) à la partie apicale des

rameaux (PI. 2, 2). Il faut noter cependant que sur quelques rares plantes

très vigoureuses, nous avons rencontré une floraison située sur le quart

distal des rameaux. Les plantes sont unisexuées. Les cymes o comportent

environ 8 cyathiums larges de 4 mm. Les cymes $ comportent environ

3 cyathiums hémisphériques larges de 3 mm. Cyathophylles 2, petites,

scarieuses, triangulaires, mucronées, connées à la base, 1 -2 mm de hauteur.

Glandes 5, réniformes à elliptiques, contiguës. Bractées interglandulaires

petites et aiguës. Ovaire rond, 1,5 mm de diamètre, pédonculé, calice sub¬

tronqué. Styles 3, soudés sur la moitié de la hauteur; stigmates courtement

bilobés. Cyathiums à 25 étamines à filets longs de 4 mm.

Les fruits sont des capsules, glabres, à 3 coques ovoïdes, arrondies,

surmontant un pédicelle de même longueur que le fruit.

EUPHORB1A B (PI. 1, 2).

C’est un petit arbre d’abord monocaule, puis se ramifiant souvent à

moins d’un mètre du sol, mais il arrive que cela n’ait lieu qu’à 3-4 m du

sol. La taille maximum rencontrée est de 6 m.

Le tronc est un monopode à croissance rythmique saisonnière. Les

axes secondaires à leur tour peuvent avoir rythmiquement des rameaux

tertiaires. C’est l'ordre ultime rencontré pour les axes lignifiés, car tous

ces axes portent à leur extrémité des rameaux courts caducs, verts et assu¬

rant l’assimilation chlorophyllienne. Ce qui fait que l’on ne rencontre chez

les pieds âgés qu’une petite couronne de ces rameaux courts à l’extrémité

des axes lignifiés.

Les rameaux courts sont cylindriques, longs de 15-20 cm, d’environ

1 cm de diamètre, obtus au sommet, ne présentant aucun étranglement

lors des arrêts de croissance, qui sont seulement traduits par une diminu¬

tion de la taille des entrenœuds. Ils sont verts jaunâtres ou plus ou moins

pigmentés, marqués par les cicatrices foliaires. Ces rameaux ont à la base

une zone d’abscission (sillon de désarticulation), laissant après leur chute

une cicatrice bien visible sur les rameaux lignifiés (PI. 2, S). Les rameaux

Source : MNHN, Paris

— 249 —

Source : MNHN, Paris

— 250 —

charnus ont une durée de vie courte (environ 2 à 3 ans), après quoi ils sont

caducs au niveau de la zone d’abscission.

Les feuilles sont insérées sur un petit anneau brunâtre, glanduleux; le

pétiole mesure à peine 1 mm; le limbe triangulaire est mucroné, plié en

gouttière, 3x2 mm.

La floraison a lieu au printemps (septembre) sur le tiers distal des

rameaux courts, les seuls à être florifères (PI. 2, 4). Les plantes sont uni-

sexuées, dioïques. Les cymes £ comportent 3 cyathiums (parfois cya-

thiums solitaires) de 5 mm de largeur et de 3 mm de hauteur. Les cyathiums

9 sont isolés et mesurent 3,5 mm de largeur et 4 mm de hauteur. Cyatho-

phylles 2, quadrangulaires, 2x2 mm, ± découpées au sommet. Glandes 5,

ovales, se touchant, vertes à roses. Bractées interglandulaires fimbriées au

sommet, légèrement plus hautes que les glandes. Ovaire trigone vert, pédon-

culé; calice à 3 lobes peu marqués sous les côtes de l’ovaire. Styles 3, épais,

verdâtres, soudés sur le tiers inférieur, formant une gouttière à la face

supérieure; stigmates bilobés. Cyathiums <J à 25 étamines en 5 groupes,

filets longs de 3 mm.

Les fruits sont trigones, verts à rougeâtres sur les faces exposées au

soleil, dressés quand ils sont jeunes puis retombants, pubescents, 6x6 mm,

sur un pédoncule de 8 mm ; graines 3, carénées sur la face dorsale, 3x2 mm.

CARACTÈRES DISTINCTIFS DES DEUX TAXONS :

Chez les pieds âgés, présence de

branches mortes sur le tronc, leur

chute laissant des creux ± circulaires

(PI. 2, 1).

A la base des rameaux pas de zone

d’abscission.

Pas de cicatrices.

Rameaux présentant des étrangle¬

ments successifs, et s’allongeant in¬

définiment.

Floraison le plus souvent à l’apex

des rameaux (PI. 2, 2).

Cymes d’environ 8 cyathiums.

Cymes $ d’environ 3 cyathiums.

Chez les pieds âgés le tronc et les

rameaux lignifiés sont nus (PI.

3, 3).

A la base des rameaux courts, pré¬

sence d’une zone d’abscission.

Cicatrices circulaires, bien visibles,

un peu en relief, provenant de l'ab¬

scission des rameaux.

Rameaux ne présentant pas d’é¬

tranglements (il y a seulement des

raccourcissements des entrenœuds),

à croissance en longueur limitée.

Floraison sur le tiers distal des

rameaux (PI. 2, 4).

Cymes S de (1-) 3 cyathiums.

Cymes 9 de 1 cyathium.

Au vu de ces différences on peut affirmer qu’il s’agit de 2 espèces

nettement distinctes l’une de l’autre.

La présence de rameaux courts caducs, chez l’espèce B suffit à elle

Source : MNHN, Paris

— 251

seule à la différencier de l’espèce A. La présence ou l’absence de ce caractère

détermine le port bien différent des 2 espèces.

RÉPARTITION-ÉCOLOGIE

Les deux espèces ont leur optimum dans le Domaine du Sud. Dans

cette zone elles poussent souvent en mélange. La pluviométrie est d’environ

500-600 mm.

L’espèce A semble avoir des aptitudes écologiques plus amples et se

retrouve dans les Domaines du Centre et de l’Ouest dans des stations

particulières (où les conditions édaphiques stationnelles compensent l’aug¬

mentation de la pluviosité générale).

RECHERCHE DE LA NOMENCLATURE

En herbier les échantillons de l’espèce A sont appelés Euphorbia

leucodendron Drake, ceux provenant de l’espèce B sont appelés parfois

Euphorbia alluaudii Drake. Pouvons-nous d’emblée utiliser ces 2 noms

pour nos espèces?

Reprenons les diagnoses originales de Drake (1903) :

Euphorbia leucodendron Drake

Arbuscule buissonnant, de port ovoïde-globuleux, branches inférieures

ascendantes, à rameaux plus jeunes charnus, articulés; articles (de 10 cm

de long, de 1 cm d’épaisseur) ronds, obtus au sommet, contractés à la base,

marqué par les cicatrices des feuilles tombées, couvert d’un indûment

blanc, cireux, pulvérulent. Feuilles éparses, ovales-lancéolées, sessiles,

entourées à la base par un disque annulaire glanduleux. Cymes unisexuées,

3-5, au sommet des rameaux, bractées et bractéoles ovales, aiguës, ciliées,

à fleurs solitaires ou ternées; les centrales sessiles, les latérales pédicellées;

périanthe hémisphérique, à dents petites ciliées; glandes oblongues; capsule

stipitée, obpyramidale, trigone.

Decorse s.n., brousse du Sud de Madagascar.

Euphorbia alluaudii Drake

Arborescente, à tronc peu élevé, ou parfois presque nul, à rameaux

grandement intriqués; rameaux charnus articulés (articles de 10 cm et plus

de long, 1 cm de large). Feuilles inconnues. Fleurs unisexuées. Cymes en

petit nombre, groupées au sommet des rameaux, très courtes, pédoncule en

coussinet : mâles de 8-16 fleurs; femelles de 1-4. Périanthe cupuliforme

(2 mm) entouré à la base par des bractées ovales aiguës, courtes, lobes

petits; glandes charnues.

Capsule obovoïde, trigone (7 mm), brièvement stipitée (2 mm).

Grandidier s.n., Tongobory, septembre-octobre 1901.

Source : MNHN, Paris

— 252 —

« Cette espèce a été trouvée également par M. Alluaud à Andra-

homana. »

Le manque de précision de ces diagnoses ne permet pas d’attribuer

avec certitude un de ces noms à nos espèces et aucune autre diagnose ne

peut correspondre à l’espèce A ou B.

La référence à des holotypes est impossible, ceux-ci n’ayant pas été

désignés par Drake (1903). Costantin & Gallaud (1905) ont réétudié 1

le matériel de Drake. Ce matériel est actuellement en grande partie introu¬

vable et a probablement disparu.

Nous n’avons trouvé qu’un échantillon d’herbier de Grandidier :

« sans n°, Tongobory, 25.9.1901 » dont les références (collecteur, localité,

date) correspondent au matériel étudié, cité pour E. alluaudii par Drake

qui fait toutefois allusion à une autre récolte en octobre 1901. En consé¬

quence, nous désignons l’échantillon de Grandidier comme lectotype

de E. alluaudii.

C’est un fragment de notre espèce « A », bien reconnaissable aux

« étranglements » visibles sur l’échantillon. Aucun élément de la diagnose

ne s’oppose à ce rapprochement. De plus le caractère « fleurs <j groupées

par 8-16 correspond bien à l’espèce A (dans l’ensemble les cyathiums sont

nettement plus nombreux par cyme chez l’espèce A, que chez l’espèce B).

La localité du type, citée par Drake pour E. alluaudii, Tongobory,

n’abrite que l’espèce A que nous avons retrouvée là en abondance.

A Andrahomana, l’espèce A existe également en abondance, l’espèce B

y est aussi présente, mais moins fréquente.

L’espèce A, bien connue jusqu’à présent sous le nom d'E. leucodendron,

doit donc s’appeler en fait E. alluaudii Drake.

Pouvons-nous appliquer le binôme E. leucodendron à l’espèce B?

Dans sa diagnose de E. leucodendron, Drake dit que cette espèce a

été récoltée par Decorse dans le Sud de Madagascar. Il ne donne pas

d’autre précision. Nous n’avons trouvé aucun échantillon de Decorse

susceptible d’être pris pour type de cette espèce. D’autre part, la diagnose

est trop imprécise et ne nous permet pas de dire que le nom de E. leuco¬

dendron s’applique à telle espèce bien caractérisée. Nous ne pouvons donc

choisir de néotype. Le binôme E. leucodendron peut être considéré comme

douteux et nous donnerons un nom nouveau à l’espèce B 2 .

1. Costantin & Gallaud, 1905 : « Ce travail a présenté quelques difficultés, car aucun

des nombreux échantillons types sur lesquels M. Drake avait établi ses descriptions ne portait

d’étiquette; ils étaient le plus souvent conservés en alcool, en fragments très minuscules et

uniques... Il nous a donc fallu recommencer l’identification de toutes les espèces de M. Drake.

Nous y sommes heureusement parvenus... »

2. Au reste il est possible que Drake n'ait décrit sous le nom de E. leucodendron qu'une

forme de E. alluaudii. En effet M. Denis indique comme localités de E. leucodendron : Androy

(Decorse) et Andrahomana. Nous ne savons pas d’où il tenait cette information, mais nous

avons pu constater nous-même qu’à Andrahomana les espèces A et B coexistent. L’espèce A

(E. alluaudii) y possède des caractères que l’on trouve notés dans la diagnose de E. leucodendron :

« indûment blanc, céracé, pulvérulent » qui n’existent pas chez l’espèce B. Nous pouvons

donc, avec un certain doute, mettre E. leucodendron en synonymie avec E. alluaudii. Decorse,

dans son article de 1901, décrit une euphorbe appelée befolsy qui, pour nous, est une forme

d’£. alluaudii. C’est cette plante que Drake a décrite sous le nom de E. leucodendron. Il est

donc probable que l'espèce B n’ait jamais été décrite bien que souvent récoltée.

Source : MNHN, Paris

— 253 —

Dénomination des 2 espèces :

Espèce A : Euphorbia alluaudii Drake

Bull. Mus. Hist. Nat. Paris 9 : 43 (1903).

— ? E. leucodendron Drake, Bull. Mus. Hist. Nat. Paris 9 : 46 (1903); type : Decorses.n.,

brousse du Sud de Madagascar, non retrouvé.

Lectotype : Grandidier s.n., 25.9.1901, Tongobory, Madagascar, P.

Espèce B : Euphorbia famatamboay Friedmann & Cremers, sp. nov.

Planta fruticosa ad 5-6 m alla ; ranti longi nudi ramulis brevibus, confertis, carno-

sis, caducis, cylindricis , haud ceraceis coronati, ramulorum delapsorum cicatrices valde

conspicuas eæhibentes. Cyathia solitaria vel terna versus ramulorum floriferum tertiam

superiorem partem disposita.

Type : Friedmann 1909, environs de Beloha (holo-, P!).

Matériel étudié : Menarandra, près d’Androka (Ampanihy), Cours 5241 ; environs

de Tsihombe, Humbert & Swingle 5563 ; environs d’Ampanihy, Humbert & Swingle 5563;

Ambovombe, Decary 3010, 3026, 3045, 3361, 3371, 3385, 9247, 9249; Andrahomana,

Decary 10674.

Exemplaires en culture à Tsimbazaza (Tananarive),

UNE SOUS-ESPÈCE DE E. FAMATAMBOAY

Dans une aire très localisée, il existe des plantes appartenant à la

même espèce, légèrement différentes du type : les arbustes sont plus trapus,

ne dépassant pas 3 m de hauteur; ils ont des rameaux plus épais (15 mm

de diamètre) couverts d’un exsudât cireux blanchâtre, cyathiums plus

petits, les 3 larges d’environ 3 mm, hauts de 3,5 mm (les S?).

Hormis ces différences quantitatives, ces plantes sont de plus stricte¬

ment calcicoles. Elles ne poussent jamais en mélange avec la forme typique.

En culture au Jardin Botanique de Tsimbazaza à Tananarive, elles

n’ont pas une croissance normale sans un apport calcique (la forme typique

n’en a pas besoin).

Cultivées en plein air ces plantes gardent leur port plus ramassé, leur

couleur plus blanchâtre et une croissance plus lente que la forme typique

cultivée dans les mêmes conditions.

En serre, par contre, avec des arrosages fréquents, le port se modifie

profondément, les rameaux charnus deviennent plus grêles, plus longs et

perdent totalement leur pellicule cireuse épidermique. La forme typique,

toujours en serre, garde pratiquement son port naturel, seule sa croissance

est plus rapide.

Cultivées dans des conditions artificielles identiques, les 2 formes

sont modifiées et tendent à se ressembler plus que dans la nature, sans

toutefois devenir identiques, en particulier la forme trapue a toujours

une croissance plus lente que la forme typique quelles que soient les condi¬

tions de culture.

Source : MNHN, Paris

— 254 —

Compte tenu d’une part des grandes ressemblances dans les carac¬

tères généraux (surtout caducité des rameaux courts), d’autre part des

différences : exigence en calcaire, croissance lente, port trapu, nous consi¬

dérons que la forme calcicole est une sous-espèce de E. famatamboay.

Nous n’avons trouvé ces plantes que dans une aire limitée, aux environs

du village d’Itampolo, sur la côte SW, elle est aussi signalée plus au Sud.

Son aire connue est très limitée. Elle serait donc inféodée à ce biotope

aride qui caractérise les formations calcaires du rebord ouest du Plateau

Mahafaly.

Euphorbia famatamboay subsp. itampolensis Friedmann & Cremers,

subsp. nov.

A typo differt ramis crassioribus (Max. 15 mM diamelientibus ) exsudait) ceraceo

subalbido tectis, cyathiis minoribus.

Type : Humbert & Capuron 29739, embouchure de la Menarandra, Bevoalava-

Ankazondranto, bush xérophile sur calcaire (holo-, P!).

Matériel étudié : Basse vallée de la Menarandra (rive droite) de Bevoalava vers

Ampanihy, Leandri 4133 ; Itampolo, Cremers 2347.

Exemplaires en culture à Tsimbazaza (Tananarive).

SUR L’IDENTITÉ DE E. ONCOCLADA Drake

Ce biotope limité à une étroite bande côtière allant de Tuléar au

Cap Sainte-Marie abrite un certain nombre de taxons endémiques parmi

lesquels on peut citer : AUuaudia montagnacii Rauh, Kalanchoe grandidieri

Bâillon ex Grandidier, K. rhombopilosa Mann. & Boit., etc.

E. oncoclada Drake fait également partie de ce biotope. Cette euphorbe

coralliforme se caractérise par ses rameaux en « chapelets de saucisses »

dus à l’abondance des étranglements marquant les arrêts de croissance.

Par ailleurs cette espèce est très voisine de l’espèce A, E. alluaudii

(anciennement E. leucodendron ) par le mode de croissance : rameaux cylin¬

driques à croissance indéfinie, pliant sous leur propre poids et finissant

par mourir et se dessécher sur place, et par la disposition des inflorescences

groupées à l’apex des rameaux.

Ces ressemblances ont été soulignées par M. Denis puis par Leandri.

L'abondance des étranglements qui caractérise cette espèce n’est en fait

qu’une exagération d’un phénomène qui se produit à un degré moindre

chez E. alluaudii (voir description plus haut).

Comme pour E. famatamboay et sa sous-espèce itampolensis, ce sont

là encore des différences essentiellement quantitatives qui séparent ces

deux taxons. Ainsi les rameaux de E. oncoclada sont couverts d’un exsudât

cireux abondant, donnant une couleur blanchâtre à la plante, alors qu’il

est le plus souvent absent chez E. alluaudii (existe chez les rameaux sénescents).

Source : MNHN, Paris

— 255 —

PI. 3. — Carie de répartition : 1, Euphorbia alluaudii Drake; 2, E. alluaudii subsp. oncoclada

(Drake) Friedmann & Cremers; 3, E. famatamboay Friedmann & Cremcrs; 4, E. fama-

tamboay subsp. itampolensis Friedmann & Cremers.

Source : MNHN, Paris

— 256 —

Les cyathiums de E. oncoclada sont légèrement plus petits que ceux de

E. alluaudii et de couleur brunâtre.

En culture, E. oncoclada nécessite des apports de calcaire sinon sa

croissance est arrêtée.

En serre humide sa croissance est totalement modifiée, les rameaux

s’accroissent d’une façon continue et ne font plus d’ « étranglements ».

La croissance est malgré tout lente et l’épiderme tout en perdant presque

tout son enduit cireux garde une teinte légèrement glauque.

E. alluaudii en serre a une croissance rapide et plus ou moins continue

ce qui supprime pratiquement les « étranglements » sur les rameaux qui

prennent une allure lianoïde. L’abondance de ces « étranglements » ou au

contraire leur absence totale est conditionnée par le milieu et n’est pas

due à un rythme endogène (contrairement à l'interprétation de Théodore,

1969).

On constate que les différences entre E. alluaudii et E. oncoclada sont

du même ordre que celles existant entre E. famatamboay et sa sous-espèce

itampolensis.

Ceci nous amène à proposer, suivant en cela M. Denis : « L 'E. oncoclada

ne me paraît être, jusqu’à plus ample informé, qu’une forme remarquable

de VE. leucodendron », pour E. oncoclada le rang de sous-espèce de E. alluaudii.

L’autre possibilité était de donner rang d’espèce à la subsp. itampolensis

et garder E. oncoclada comme espèce distincte, pour donner à ces plantes

un traitement taxonomique homogène. C’eût été mettre l’accent sur des

différences superficielles. Les ressemblances sont bien plus profondes et

témoignent d’une étroite affinité.

Euphorbia alluaudii subsp. oncoclada (Drake) Friedmann & Cremers,

stat. nov.

— E. oncoclada Drake, Bull. Mus. Hist. Nat. Paris 9 : 44 (1903).

Type : Grandidier s.n., Sarondrano, vallée de la Lovokampy, août 1901. P!

Diffère de la forme typique par ses rameaux portant de nombreux

étranglements (correspondant aux arrêts de croissance) couverts d’un

exsudât cireux blanchâtre, ses cyathiums plus petits, ses aptitudes écolo¬

giques à la xérophilie et la calcicolie, et sa croissance plus lente.

Il y a donc peu de caractères morphologiques pour distinguer les

deux sous-espèces. L’indication de l’origine géographique semble encore

le plus sûr « caractère » pour la détermination.

En effet l’aire de répartition de la subsp. oncoclada est distincte de

celle de la sous-espèce typique. Elle est localisée au rebord Ouest du Pla¬

teau Mahafaly, entre Tuléar et le Cap Sainte-Marie. Les deux plantes

ne poussent jamais en mélange.

Par contre, les aires de E. alluaudii subsp. oncoclada et E. famatamboay

subsp. itampolensis se recouvrent, la première étant cependant plus étendue.

De même les sous-espèces typiques de E. alluaudii et E. famatamboay sont

sympatriques, la première englobant la seconde.

Source : MNHN, Paris

— 257 —

Au sein de chacune des deux espèces, la barrière édapho-climatique

qui sépare l’intérieur des terres de la bande côtière détermine deux sous-

espèces vicariantes.

Chez ces deux espèces il y a donc un parallélisme remarquable dans

la différenciation en fonction du milieu. Les deux formes typiques à répar¬

tition et aptitudes écologiques plus ou moins larges ont donné des formes

spécialisées, à aptitudes écologiques plus étroites, adaptées à un milieu

plus rigoureux.

On peut remarquer que E. alluaudii qui est l’espèce la plus répandue,

et donc la plus « agressive » dans sa dissémination a donné une sous-espèce

à aire relativement vaste.

E. famatamboay, qui a une aire moins étendue que E. alluaudii et

semble moins compétitive, a donné une sous-espèce qui, corrélativement,

a une aire minuscule et semble moins compétitive que E. alluaudii subsp.

oncoclada dans le biotope des plateaux calcaires.

La différenciation de ces sous-espèces a dû mettre en jeu un petit

nombre de caractères, surtout d’ordre physiologique : c’est essentielle¬

ment l’aptitude à végéter sur les lithosols calcaires qui les distingue des

formes typiques, aptitude qui est devenue irréversible.

Les caractères morphologiques des sous-espèces sont restés très fluc¬

tuants et plus ou moins réversibles : la dimension des cyathiums est

peut-être un caractère plus stable; l’observation en culture des différents

taxons ne nous a pas renseignés sur sa variabilité.

Les différences d’aspect entre les sous-espèces typiques et les autres,

qui sont si marquées dans la nature (surtout entre E. alluaudii et sa subsp.

oncoclada, dans leurs biotopes respectifs) ne semblent donc dues que pour

une faible part à des caractères héréditaires. Ceci nous paraît justifier la

hiérarchie taxonomique proposée.

Bibliographie

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Ann. Sc. Nat. Bot., ser. 9, 2 (1905).

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Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 16 (2) : 259-281, 1976.

SUR LE STATUT DES CONOPHARYNGIA

AU SENS DE STAPF

par P. Boiteau & L. Allorge

Résumé : Apocynaceæ, subfam. Tabernæmontanoideæ, trib. Tabernæmontane a>.

L'ex-genre Conopharyngia G. Don étant tombé en synonymie, le statut des espèces qui

le composaient est discuté. Quatre nouveaux genres sont décrits : Sarcopharyngia (Stapf)

Boiteau, Camerunia (Pichon) Boiteau, Leptopharyngia (Stapf) Boiteau et Protogabunia

Boiteau. On précise en outre les limites des genres Gabunia Pierre ex Stapf, Ephippiocarpa

Markgraf et Domkeocarpa Markgraf.

Abstract: Apocynaceæ, subfam. Tabernæmontanoideæ, trib. Tabernæmontaneæ.

In place of the late genus Conopharyngia G. Don, four new african genus are described:

Sarcopharyngia (Stapf) Boiteau, Camerunia (Pichon) Boiteau, Leptopharyngia (Stapf)

Boiteau and Protogabunia Boiteau, The boundaries of the genus Gabunia Pierre ex

Stapf, Ephippiocarpa Markgraf and Domkeocarpa Markgraf are defined.

Dans un travail précédent (1), il a été montré que le genre Conopha¬

ryngia G. Don devait être considéré comme synonyme de Pandaca Noronha

ex Du Petit-Thouars. Ces deux genres ont, en effet, pour type la même

espèce : Pandaca retusa (Lam.) Markgraf (6), de Madagascar; et le nom

Pandaca (1806) doit être préféré à Conopharyngia (1837).

Mais on sait que Stapf (10) a rangé dans le genre Conopharyngia un

certain nombre d’espèces africaines. Cette appellation est encore communé¬

ment rencontrée dans les collections botaniques et chez les horticulteurs.

11 convenait donc de déterminer sous quel nom générique devaient être

rangées les espèces précédemment considérées comme faisant partie de

ce genre.

Trois hypothèses de travail étaient permises :

1. les intégrer au très vaste et très confus amalgame appelé Tabernæ-

montana sensu lato. C’est ce qu’ont fait Pichon (8) et plus récemment

Huber (4);

2. les ranger dans le genre Pandaca puisque ce genre est désormais

repris pour les espèces malgaches (7);

3. les distinguer en un ou plusieurs genres spécifiquement africains.

Pour trancher, il convient non seulement d’étudier la morphologie

comparée des Tabernæmontana sensu stricto, tous américains, des Pandaca

Source : MNHN, Paris

— 260 —

malgaches et des espèces africaines en cause, mais encore d’essayer, en

s’appuyant sur l’ensemble des informations morphologiques, anatomiques,

palynologiques et chimiotaxonomiques disponibles, de reconstituer la

phylogenèse de ces trois groupes afin de préciser s’ils appartiennent bien

à un même ensemble ou, au contraire, à deux ou trois phylums distincts.

MORPHOLOGIE COMPARÉE DES TROIS GROUPES

Les Tabernæmonlana L. au sens strict se distinguent au premier coup

d’œil des espèces africaines tant par leur appareil végétatif que par leurs

fleurs. Les feuilles sont membraneuses, souvent pubescentes, avec des

stipules intrapétiolaires absentes ou réduites et adnées au pétiole. Les

fleurs (PI. 1, 8, 9, 10), sont nettement plus petites, à corolle peu épaisse

et tendre, facile à disséquer; le tube est étroit, non tordu dans sa partie

basale, long de 5,5 à 16 mm. Les anthères, petites, longues de 2,2 à

2,6 mm, sont insérées dans la partie supérieure du tube et souvent par¬

tiellement exsertes. L’ovaire a des carpelles étroitement apprimés l’un contre

l'autre, non bordés sur leur face de contact. Le style égale 1 fois 1 /2 à

6 fois la longueur de la clavoncule; cette dernière est petite, longue de

0,7-0,9 mm (dilatation basale non comprise), avec une collerette basale

peu différenciée, à cinq lobes charnus, épais, mais non coriaces. Le style

est fistuleux et comporte un canal conducteur des tubes polliniques; il est

tendre, ne comportant jamais de sclérenchyme et n’est ni tordu, ni spiralé.

Les ex-Conopharyngia ont toujours des feuilles beaucoup plus grandes,

souvent coriaces, à stipules intrapétiolaires très développées, non adnées

au pétiole. Les fleurs (PI. 1 , 1, 2, 3, 4) sont grandes ou très grandes, à

corolle épaisse, souvent très coriace, difficile à disséquer. Le tube large

ou très large, très fortement tordu à la base, atteint 30 à 90 mm de lon¬

gueur. Les anthères grandes ou très grandes (5,5 à 25 mm) sont toujours

profondément incluses dans le tube, le plus souvent insérées dans sa partie

inférieure et en tout cas au-dessous de la moitié. L’ovaire présente des

carpelles bordés à leur face de contact par des contreforts débordant

souvent latéralement et pénétrant parfois dans une dépression du récep¬

tacle. Le style ne dépasse pas 2 fois 1 /2 la longueur de la clavoncule. Celle-ci

est toujours grande ou très grande : 1,5 à 5 mm de hauteur (collerette

basale non comprise), à dilatation basale bien différenciée en collerette à

dix lobes aigus, coriaces. Le style est plein, sans canal conducteur, souvent

coriace et tordu en spirale.

Ces différences morphologiques montrent nettement l’existence de

deux ensembles distincts : espèces américaines, d’une part, que nous consi¬

dérons comme les seuls vrais Tabernxmontana ; espèces africaines, d’autre

part.

Entre les Pandaca malgaches et les ex-Conopharyngia africains, les

distinctions sont plus subtiles. Si l’on se base sur l’espèce-type du genre

Pandaca, P. relusa (Lamarck) Markgraf (PI. 1, 7), il est certain qu’on

Source : MNHN, Paris

— 261

Source : MNHN, Paris

- 262 —

trouve des affinités très nettes avec un arbuste africain représenté (PI. 1, 4),

décrit tout d’abord sous le nom de Tabernæmontana ventricosa Hochst.

ex DC. Mais, d’une part, P. retusa est une espèce surtout littorale qui a

peu évolué; d’autre part, il occupe une place très spéciale dans l’ensemble

des Pandaca. Quant à Tabernæmontana ventricosa Hochst. (première variété

décrite d’une espèce beaucoup plus vaste comme nous le verrons dans un

travail ultérieur), il est surtout représenté au Natal, c’est-à-dire à l’extrême

sud-est de la zone aujourd’hui occupée par les ex-Conopharyngia. C’est

vraisemblablement la raison pour laquelle Stapf, sans jamais l’avoir écrit

à notre connaissance, envisagea l’éventualité d’un ancêtre commun entre

ses Conopharyngia et les Pandaca Malgaches.

Maintenant que le genre Pandaca est révisé (7), il est devenu plus

intéressant de comparer l’ensemble de ses espèces, dont la plupart étaient

inconnues à l’époque de Stapf, avec les espèces africaines que nous connais¬

sons également mieux.

Ce qui frappe alors, c’est que les espèces malgaches présentent entre

elles de très grandes différences qui n’ont pu être que le résultat d’une longue

endoévolution. Il existe, par exemple, des Pandaca à carpelles soudés et

à fruit syncarpe : P. humblotii (Bâillon) Markgraf, P. callosa (Pichon)

Markgraf et P. speciosa Markgraf, caractère qui nous semble devoir être

considéré chez les Tabernæmontaneæ comme archaïque. Il existe aussi

des Pandaca dont les stigmates sont fort longs, par exemple : P. caducifotia

Markgraf et P. longituba (Pichon) Markgraf, ce qui pourrait être, là aussi,

la marque d’un archaïsme relatif. Enfin l’appareil végétatif lui-même est

très varié chez les Pandaca: depuis des espèces à feuilles très membra¬

neuses, caduques en saison sèche ( P. caducifoUa déjà nommé) jusqu’à

d’autres aux grandes feuilles coriaces persistantes (par exemple P. crassi-

folia (Pichon) Markgraf) beaucoup plus proches de l’aspect des ex-

Conopharyngia.

Les espèces africaines que nous grouperons au sein du nouveau genre

Sarcopharyngia (une ancienne section de Stapf), sont dans leur ensemble

exemptes des caractères d’apparence archaïque que nous venons de signaler

chez les Pandaca. Il nous semble donc sûr qu’il existait des Pandaca à

Madagascar avant la séparation africano-malgache, mais il nous paraît

difficile d’admettre que ce soit à partir de ces Pandaca archaïques qu’aurait

pu se constituer l’ensemble africain qui nous occupe. Tout au plus pour¬

rait-on penser, comme nous l’avons déjà dit, qu’une espèce du sud-est

africain comme Tabernæmontana ventricosa Hochst., proche par son

origine des premiers Pandaca, aurait pu, après la séparation de Madagascar,

donner la nombreuse descendance des Sarcopharyngia.

Les différences d’ensemble entre ces deux groupes sont : la clavoncule,

toujours beaucoup plus basse chez les espèces malgaches que chez les

africaines; les anthères plus petites et insérées dans la partie supérieure

du tube, au-dessus de la moitié, avec quelques espèces ou variétés à

étamines nettement exsertes par leur sommet; l’absence de torsion de

la base du tube de la corolle et de la base du style, quasi-générale par contre

chez les espèces africaines. Il faut y ajouter, au moins chez certains Pandaca,

Source : MNHN, Paris

— 263 —

PI. 2 — Coupes anatomiques transversales : au niveau des stigmates (1, 5, 9), sommet de la

clavoncule (2, 7, 10), base de la clavoncule (3, 6, 11), style (4, 8, 12). —-1-4, Sarcopharyngia

sp. (Le Teslu 1621); stigmates ciliés et fortement vascularisés; pas de méat conducteur dans

le style. — 5-8, Pandaca caducifolia Markgraf (S.F. 27330, Madagascar) : clavoncule

bipartite; méat régulier dans le style. — 9-12, Tabernæmontana citrifolia (Fournet s.n.,

Guadeloupe) : méat diverticulé dans le style. (Grossissements x 40, sauf 8 x 110).

Source : MNHN, Paris

— 264 —

la présence d’un canal conducteur des tubes polliniques; l’existence fré

quente d’appendices latéraux plus ou moins développés de part et d’autre

du filet staminal au niveau où celui-ci se soude au tube de la corolle, carac¬

tère inconnu dans le phylum africain (voir PI. 2).

TENDANCES ÉVOLUTIVES ET PHYLOGENÈSE

DES ESPÈCES AFRICAINES ET MALGACHES

Dans toute la tribu des Tabernæmontaneæ Boiteau & Sastre (2), on

constate des tendances évolutives qu’il importe de bien préciser si l’on veut

tenter de reconstituer la phylogenèse des espèces. Ces tendances intéressent

notamment :

a) l’appareil stigmatique : longueur relative des stigmates proprement

dits et différenciation de plus en plus poussée de la clavoncule et de ses

ornements;

b) la soudure originelle des carpelles et leur libération progressive,

généralement parallèle à l’évolution du fruit : syncarpe, hémisyncarpe puis

apocarpe;

c) la forme des pollens.

En ce qui concerne l’appareil stigmatique, la clavoncule proprement

dite, d’abord à peine distincte du sommet du style, s’en distingue de plus

en plus nettement; elle s’enfle progressivement, s’orne à la base de cinq ren¬

flements charnus puis d’une collerette de mieux en mieux différenciée;

elle peut aussi s’élargir et se différencier à son sommet; sa section trans¬

versale, d’abord circulaire, devient pentagonale, puis en étoile à cinq

branches, enfin de plus en plus compliquée du fait de l'apparition de canne¬

lures et de costules verticales. Parallèlement, les stigmates, d’abord très longs,

plus longs en tout cas que le corps clavonculaire, c’est-à-dire la clavoncule

non comprises ses dilatations basale et éventuellement apicale, se réduisent

progressivement semble-t-il à de très petits apicules, beaucoup plus courts

que la clavoncule proprement dite.

A ces deux égards, les ex-Conopharyngia de Stapf (10) sont hétérogènes.

On sait que Stapf distinguait dans son genre deux sections, très inégales

par leur nombre d’espèces : les sections Sarcopharyngia et Leptopharyngia,

toutes deux retenues ultérieurement comme sous-genres par Pichon.

Les Sarcopharyngia de Stapf constituent un ensemble très homogène,

à une seule exception près, Conopharyngia penduliflora Stapf, que cet

auteur ne rattachait d’ailleurs qu’avec un point de doute (?) au genre

Conopharyngia . Pour cette même espèce, Pichon (8) créa plus tard la

section Camerunia de son genre Tabernæmontana sensu lato.

Nous proposerons plus loin la création d’un genre Camerunia, dis¬

tinct des Sarcopharyngia.

La section Leptopharyngia ne comprenait qu’un seul représentant :

Conopharyngia elegans Stapf, du Mozambique. Cet arbuste est reconnaissable

parmi tous les autres Conopharyngia au sens de Stapf, par ses stigmates

Source : MNHN, Paris

265 —

nettement plus longs que la clavoncule elle-même, et par sa clavoncule pré¬

sentant une collerette à la base, mais ne dépassant pas 0,5 mm de hauteur

et n’ayant pas la coupe en étoile à cinq branches caractéristique des Sarco-

pharyngia. Cette ancienne section de Stapf doit, à notre avis, constituer le

genre Leptopharyngia qui, dans l’état actuel de nos connaissances, paraît

monospécifique.

Pichon (8) avait pensé pouvoir lui rattacher Gabunia letestui Pellegrin

qui présente, en effet, des stigmates aussi longs que la clavoncule. Les

fruits, comprimés dans le sens dorsiventral, ailés, de couleur orangé à

maturité, l’éloignent nettement des Leptopharyngia dont les fruits sont

globuleux, non ailés et verts à maturité, comme ceux des Sarcopharyngia.

Nous décrivons plus loin une espèce nouvelle ayant des caractères ana¬

logues. C’est pourquoi il nous paraît nécessaire de grouper ces deux espèces,

dont les affinités avec le genre Gabunia sont manifestes, en un genre nouveau

que nous nommerons Protogabunia.

Pichon (8) a aussi proposé le rattachement au genre Leptopharyngia

(pour lui sous-genre de Tabernæmontana sensu lato) de deux autres espèces.

L’une : Conopharyngia humilis Chiovenda, doit à notre avis être attri¬

buée au genre Ephippiocarpa Markgraf dont nous préciserons plus loin

les caractères.

L’autre : Domkeocarpa pendula Markgraf, constitue un genre énigma¬

tique dont tout le matériel a été détruit lors de l’incendie du Musée de

Berlin-Dahlem le 1 er mars 1943. Elle est originaire du Mont Cameroun

et aucun matériel nouveau ne semble en avoir été récolté depuis lors.

Le genre Leptopharyngia tel que nous venons de le délimiter, réduit à

une espèce d’Afrique sud-orientale, notamment du Mozambique, a des

affinités surtout marquées avec le genre malgache Hazunta Pichon. Ils ont

en commun : le port arbustif, une clavoncule à dilatation apicale absente,

de grands stigmates soudés à la base en colonne stigmatique sur une hauteur

appréciable. Il se distingue, par contre, des Hazunta par ses fruits; ceux

de Leptopharyngia, comme nous l’avons déjà dit, sont gros, charnus, à

méricarpes globuleux, tardivement déhiscents; alors que ceux des Hazunta

sont à péricarpe plus mince, à méricarpes semi-lunaires, anguleux, à déhis¬

cence plus précoce. Notons que le genre Hazunta proprement dit existe

probablement aussi en Afrique continentale au moins pour une de ses

espèces : Hazunta coffeoides (Bojer) Pichon signalée aux îles Seychelles et

Comores, mais que nous pensons avoir identifiée dans du matériel récolté

à Zanzibar et en Tanzanie.

Le genre Protogabunia, comprenant deux espèces de la zone guinéo-

congolaise, a bien effectivement, au moins sur certaines fleurs, de grands

stigmates plus ou moins soudés en colonne stigmatique à leur base (PL 4),

et un port d’arbuste érigé comme les Leptopharyngia. Mais ses autre

caractères, notamment ses fruits comprimés dans le sens dorsiventral

ailés, de couleur orangé à maturité, le rapprochent plutôt du genre Gabunia

d’ailleurs endémique de cette même région.

Le genre Ephippiocarpa Markgraf se distingue des Leptopharyngia

par ses carpelles soudés jusqu’à mi-hauteur et ses fruits hémi-syncarpes.

Source : MNHN, Paris

— 266 —

Il s’en rapproche, au contraire, par ses grands stigmates, sa clavoncule à

dilatation apicale absente. Avec deux espèces limitées à l’Est africain, l’une

dans le Gazaland, tout au sud, l’autre en Somalie, tout au Nord, il fait

figure de relique et semble devoir être considéré comme plus archaïque

encore que les Leptopharyngia.

La soudure des carpelles semble en effet, dans ce groupe, être la marque

des formes les plus archaïques. Nous avons vu qu’on la trouve chez certains

Pandaca paraissant antérieurs à la séparation africano-malgache. En

Afrique, elle n’est complète que chez les genres Tabernanthe et Domkeo-

carpa. Les fruits hémi-syncarpes d’autres Pandaca, comme P. eusepala

(DC.) Markgraf, se retrouvent en Afrique chez le seul genre Ephippiocarpa.

Toutes les autres Tabernæmontaneæ ont des carpelles libres et des fruits

apocarpes.

Un autre caractère auquel nous avons déjà fait allusion, celui des

pollens, semble montrer aussi dans ce groupe des tendances évolutives.

Vera Markgraf a bien voulu faire pour nous un premier travail de micros¬

copie optique demeuré inédit. Elle a montré que les pollens ont quatre

pores ronds dans les genres qui paraissent les plus archaïques : Ephippio¬

carpa, Protogabunia et les Pandaca à fruits syncarpes ou hémi-syncarpes;

des pores allongés en colpi chez les Pandaca à fruits apocarpes, les Hazunta

et Leptopharyngia; enfin, un grand colpus équatorial chez les Tabernæ-

montana sensu stricto (américains) et les Sarcopharyngia. Ces travaux préli¬

minaires montrent au moins qu’il n’y a pas opposition entre les tendances

évolutives basées sur la morphologie et celles qu’on peut dès maintenant

apercevoir en palynologie. Une étude d’ensemble des pollens des Apocy-

naceæ en microscopie électronique vient d’être entreprise par le D r S. Nils-

son (*) et apportera des précisions supplémentaires.

Les genres Ephippiocarpa et Leptopharyngia ont leur origine géogra¬

phique dans l’Est africain. Ces deux genres nous paraissent être les plus

représentatifs de ce qu’ont pu être les ancêtres des Sarcopharyngia. Dans

ce dernier genre, les espèces qui nous semblent les moins évoluées, comme

S. ventricosa, sont également localisées dans l’Est ou le Sud-Est, alors

que les espèces à très grandes fleurs, beaucoup plus spécialisées, ont gagné

peu à peu la zone guinéo-congolaise.

VOIES DE LA BIOSYNTHÈSE DES ALCALOÏDES INDOLIQUES

ET PHYLOGENÈSE DES TABERNÆMONTANEÆ

Depuis le travail fondamental de Janot, Le Men & Garnier (5),

il est généralement admis que les alcaloïdes indoliques dérivent de trois

squelettes fondamentaux respectivement appelés : type I : corynanthane,

type II : ibogane, type III : aspidospermane.

La planche 3 montre qu’à partir d’un alcaloïde de type I comme la

geissoschizine se constituent des alcaloïdes du même type, notamment la

(*) Palynologiska Laboratoriet, Naturhistoriska Riksmuseet, 10405 Stockholm 50.

Source : MNHN, Paris

— 267 —

dregamine et la tabernæmontanine, qu’on trouve chez toutes les Tabernæ¬

montaneæ. A partir de la geissoschizine, prennent aussi naissance des

substances intermédiaires comme la stemmadénine et la sécodine. Mais

à partir de cette dernière, deux voies, d’ailleurs réversibles, sont possibles :

l’une vers les alcaloïdes de type II, comme la conopharyngine; l’autre vers

les alcaloïdes de type III, comme la conoflorine. Suivant les résultats de la

synthèse réversible, dans chacune de ces voies, et ceci en fonction de l’équipe¬

ment enzymatique et partant génétique, on assistera à une accumulation

privilégiée, soit des alcaloïdes de type II, soit des alcaloïdes de type III,

soit d’un mélange de ces deux types.

Dans le phylum des Tabernæmontaneæ américaines et notamment

chez les Tabernæmontana sensu stricto, on trouve, outre les alcaloïdes de

type I, un mélange d’alcaloïdes des types II et III, montrant un équilibre

relatif entre ces deux voies biosynthétiques. Des constatations analogues

peuvent être faites pour les genres malgaches, notamment les Pandaca,

Hazunta et Pandacastrum. De même chez le vaste genre Ervatamia (abusive¬

ment incorporé aux Tabernæmontana par de nombreux auteurs) qui s’étend

de l’Asie du sud-est jusqu’à la Polynésie.

Par contre, chez les Tabernæmontaneæ africaines, on ne trouve très

Source : MNHN, Paris

— 268 —

généralement que des alcaloïdes du type II, s’ajoutant bien entendu à ceux

du type I. C’est notamment le cas dans le genre Leptopharyngia. L. elegans

a en effet été récemment étudié par Gabetta & coll. (3). Ses alcaloïdes

monomères sont exclusivement la dregamine et la tabernæmontanine,

donc du type I ; mais il est cependant capable de faire la synthèse du type II,

car ses alcaloïdes dimères relativement abondants (conduramine, tabernæ-

legantine, etc.) résultent de la combinaison de deux bases; l’une de type II,

l’autre de type I.

Tous les Gabunia et Sarcopharyngia étudiés jusqu’ici, à une seule

exception sur laquelle nous allons donner des précisions, ne renferment

également que des alcaloïdes des types I et II, aussi bien chez leurs mono¬

mères que chez leurs dimères. L’exception est l'ex-Conopharyngia longiflora

de Stapf, que nous considérons comme un Sarcopharyngia ; il est le seul

à avoir fourni la conoflorine qui appartient au type III. Cette même espèce

renferme d’ailleurs aussi un dimère, la vobtusine, qui résulte de la combi¬

naison de deux monomères du type III.

Ainsi, sur le plan chimique, il est possible de distinguer au sein des

Tabernæmonlaneæ, un phylum africain caractérisé par la prépondérance

très générale des alcaloïdes de type II et la quasi-absence des alcaloïdes

de type III. Ce phylum se distingue d’une part du phylum américain, d’autre

part du phylum malgacho-océanien chez lesquels la voie biosynthétique

aboutissant au type III est sensiblement aussi active que celle qui mène

au type II.

Le fait d’avoir englobé dans un amalgame hétérogène, sous le nom

de Tabernæmonlana, des espèces américaines, africaines, malgaches, asia¬

tiques et océaniennes, sans aucune discrimination, fait auquel s’ajoute

malheureusement en ce qui concerne les travaux chimiques de fréquentes

erreurs de déterminations, n’a pas contribué, c’est le moins qu’on puisse

dire, aux progrès de la chimio-taxonomie dans ce groupe difficile.

Un travail d’ensemble sur la chimio-taxonomie des Tabernæmonlaneæ

est en cours à l’Institut de Chimie des Substances Naturelles du C.N.R.S.,

sous la direction de P. Potier et fera l'objet de publications ultérieures plus

détaillées.

PARTICULARITÉ DU PHYLUM AFRICAIN

Pour les diverses raisons morphologiques, anatomiques et chimiques

que nous avons exposées, les Sarcopharyngia africains, ne nous semblent

pouvoir dériver ni des Tabernæmonlana américains, ni des Pandaca

malgaches.

Si l’on veut que la systématique reflète la phylogenèse de ce groupe,

comme c’est son rôle de le faire, un genre devant dans toute la mesure du

possible être l’ensemble des espèces d’un même phylum, il est impossible

de faire entrer dans un même genre Tabernæmonlana, trois ensembles

séparés les uns des autres depuis des dizaines de millions d’années et dont

l'évolution essentielle s'est produite postérieurement à leur séparation.

Source : MNHN, Paris

— 269 —

Autant il paraît souhaitable chez les Apocynaceæ, et notamment dans

la sous-famille des Plumerioidex qui paraît la plus archaïque, comme

l’avait déjà très bien noté Pichon, de traiter comme des ensembles les

genres dont l’évolution essentielle s’était effectuée avant la partition gondwa-

nienne, par exemple les genres Landolphia ou Rauvolfia qui comme on le

sait, présentent à la fois des espèces américaines, africaines et malgaches,

sans parler d’autres régions encore, autant il nous paraît relever d’une

regrettable tendance à la confusion de le faire pour certains genres appar¬

tenant aux Echitoideæ et aux Tabernæmontanoideæ, c’est-à-dire, de l’avis

général, aux deux sous-familles les plus modernes, car l’essentiel de leur

évolution s’est effectué postérieurement à la partition du Gondwana.

Ceci a d’ailleurs été bien compris, grâce aux travaux de Woodson

et de Pichon, notamment, en ce qui concerne les Echitoideæ. Il reste à le

faire sur des bases aussi précises que possible pour les Tabernæmontanoïdées.

C’est pourquoi la phylogenèse des Tabernæmontaneæ que nous avons

tenté d’esquisser, rend nécessaire la distinction :

— d’un genre Tabernæmontana américain;

— d’un genre Pandaca malgache;

— et de genres spécifiquement africains.

Des trois hypothèses de travail que nous avions avancées au début

de cette note, seule la troisième nous paraît donc devoir être admise.

PROBLÈMES TAXONOMIQUES ET COMBINAISONS NOUVELLES

Stapf (11) notait déjà : « Among the Tabernæmontanoideæ the Taber¬

næmontana had grown, by the addition of numerous (often imperfectly

known) species, into an assembly of most incongruous types. With the

alternatives of reducing ail the Tabernæmontanoideæ to one genus or break-

ing up Tabernæmontana into several généra, as already proposed by Pierre

and Schumann, I decided in favour of the latter as being the only way of

obtaining généra approximately équivalent to those composing the two

other tribes l . One resuit of the study of the Tabernæmontanoideæ of both

hemispheres was the exclusion of Tabernæmontana from the Old World. »

Effectivement, avec les seuls critères de la morphologie externe obser¬

vables en herbier, sur un matériel dont la pauvreté interdisait souvent la

connaissance simultanée des fleurs et des fruits, ont été rangées dans le

genre Tabernæmontana des espèces appartenant à chacun des quelque

trente genres que compte en fait la sous-famille des Tabernæmontanoideæ.

Mais il y a plus : on a même souvent baptisé Tabernæmontana des espèces

appartenant aux trois autres sous-familles : Plumerioidex, Echitoideæ et

Cerberoideæ, et ceci dans les tribus les plus diverses. Le tableau 1 en donne

un aperçu. Il a paru utile de le publier afin de montrer combien erronées

avaient pu être, dans le passé, les attributions à ce genre, non de la faute

1. Il s’agit des deux autres sous-familles : Plumerioidex et Echitoidex.

Source : MNHN, Paris

— 270 —

TABLEAU I

Espèces attribuées

ANTÉRIEUREMENT AU GENRE

Noms

Tabernæmontana

PUIS EXCLUES DE LA SOUS-FAM.

des Tabernæmontanoideæ

ACTUELLEMENT RETENUS

Position systématique

1°

T. fasciculata Poiret, Encycl.

7 : 531 (1807)

ous-famille des PLUMERI

Parahancornia fasciculata

(Poiret) Pichon (1948)

3IDEÆ

Carisseæ-Couminæ

T. orientalis G. Don, Gen.

Syst. 4 : 92 (1837)

Melodinus orientalis Blume

(1826)

Carisseæ-Melodininæ

T. squamosa Sm. ex Spreng.,

Syst. Veg.,ed. 16, 1 : 639

(1825)

Landolphia gummifera

(Lam.) Poiret (1807)

Carisseæ-Landolphiinæ

T. nitida Stapf, Kew Bull. :

22 (1895)

Picralima nitida (Stapf) Du¬

rand (1910)

Carisseæ-Pleiocarpinæ

T. taxa Benlh. in Hooker s

Journ. Bot. 3 : 244 (1841)

Molongum laxum (Benth.)

Pichon (1948)

Ambelanieæ

T. volkensii K. Schum. in

Engler, Pflanzenw. Afr. C:

316 (1895)

Rauvolfia volkensii (K.Sch.)

Stapf (1902)

Rauvolfieæ

T. kamassi Eckl., S.-Afr.

Quart. Journ. 1 : 371

(1830)

Gonioma kamassi (Eckl.)

E. Meyer (1837)

Alstonieæ-Plectaneiinæ

T. elliptica Thunb., Fl. Ja¬

pon. : 111 (1784)

Amsonia elliptica (Thunb.)

Roem. & Schult. (1817)

Alstonieæ-Catharanthinæ

2» Sous-famille des ECH1TOIDEÆ

T. elastica Spreng.. Syst. 1 :

639 (1825)

Urceola elastica Roxb.

(1798)

Ecdysanthereæ-Urceolinæ

T. polvantha Miq., Fl. Ind.

Bat. 2 : 394(1829)

Urceola elastica Roxb.

(1798)

id.

T. polyantha Bl., Bijdr. 1029

(1825)

Micrechites polyantha Miq.

(1829)

Parsonsieæ

T.flavescens Willd. ex Roem.

& Schult., Syst. 4 : 798

(1827)

Malouetia flavescens Muell.

Arg. (1868)

Nerieæ

3° Sous-famille des CERBEROIDEÆ

T. obtusifolia Poiret, Encycl.

5 : 275 (1817)

Cerbera venenifera Steudel

(1840)

Thevetieæ-Cerberiinæ

des systématiciens, mais en raison d’un matériel et de méthodes insuffisantes.

L’exclusion du genre Tabernæmontana et le rattachement à leurs véritables

taxons de tant d’espèces (et nous n’avons donné qu’un très petit nombre

des exemples qu’on peut relever) nous semblent caractériser l’une des voies

du progrès en systématique. Encore n’avons nous pas tenu compte des

Source : MNHN, Paris

— 271

Source : MNHN, Paris

— 272 —

espèces attribuées par certains auteurs au genre Tabernæmontana alors

qu’il ne s'agissait même pas d’Apocynacées (1).

Les résultats auxquels on peut arriver sur la base de la seule compa¬

raison des caractères morphologiques observables sur herbier sont illustrés

par les faits suivants : dans sa très scrupuleuse monographie du genre

Tabernæmontana sensu lato, Pichon (8) est amené à inclure un sous-genre

Pupula endémique de Madagascar (en réalité une section du genre Pandaca)

entre les sous-genres Peschiera et Bonafousia, tous deux américains. Par

contre, dans un autre travail, Pichon (9) exclut des Tabernæmontana sensu

lato, le genre Stemmadenia Bentham, à propos duquel il écrit cependant :

« Ce genre ne diffère des Tabernæmontana que par les anthères à queues

relativement courtes et la présence de crêtes ou de coussinets post-staminaux

poilus. »

Les Stemmadenia se trouvaient ainsi placés fort loin des Tabernæ¬

montana au sens strict dont ils sont pourtant extrêmement proches. De

tels rapprochements de taxons appartenant manifestement à des phylums

différents, ou au contraire la dispersion dans divers groupes de genres dont

les liens phylogéniques sont peu discutables, nous semblent devoir être

évités dans toute la mesure du possible.

C’est pourquoi maintenant que nous avons, non seulement des herbiers

plus riches, mais la possibilité de recourir à l’étude anatomique de matériel

frais et fixé, à la palynologie, à la chimio-taxonomie, le genre Tabernæ¬

montana nous semble devoir être conservé uniquement dans son sens strict,

c’est-à-dire qu’il doit regrouper les seules espèces américaines répondant

réellement à sa diagnose.

Nous pouvons d’ailleurs témoigner que, dans la dernière période de

son activité, Pichon s’était rallié à cette opinion et avait commencé à ranger,

par exemple, sous le label du genre Pandaca les espèces malgaches qu'il

avait précédemment décrites comme des Tabernæmontana. On sait que,

malheureusement, une mort prématurée et très brutale l’empêcha de mener

ce projet à son terme.

Nous sommes donc amenés à proposer, à la place du genre Conopha-

ryngia au sens de Stapf (10), la reconnaissance de quatre genres nouveaux

décrits ci-dessous.

SARCOPHARYNGIA (Stapf) Boiteau, stat. nov.

— Conopharyngia sect. Sarcopharyngia Stapf, in Thiselton-Dyer, Fl. Trop. Afr. 4 (1) :

140 (1902).

— Tabernæmontana subgen. Sarcopharyngia (Stapf) Pichon, Notul. Syst. 13 (3) : 250

(1948), excl. sect. Camerunia.

Arbres ou arbustes dressés. Stipules intrapétiolaires bien développées.

Cymes pédonculées dressées. Sépales soudés à la base, parfois ciliés aux

bords, pourvus d’écailles glanduleuses. Corolle à tube charnu, coriace,

tordu vers la droite à la base. Étamines insérées en-dessous de la moitié

du tube; anthères complètement incluses, dressées, longues de 5,5-25 mm.

Source : MNHN, Paris

— 273 —

Source : MNHN, Paris

— 274 —

conniventes au sommet. Carpelles intrusifs dans le réceptacle. Clavoncule

haute de 1,4-5 mm, à peine renflée au sommet. Stigmate très petit.

Stapf (10) n’ayant pas choisi de type pour sa section Sarcopharyngia

à laquelle il attribue 17 espèces, nous devons choisir une espèce comme

lectotype :

Espèce-lectotype :

Sarcopharyngia contorta (Stapf) Boiteau, comb. nov. — PI. 7.

— Tabernæmonlana contorta Stapf, Kew Bull. : 23 (1894);

■— Conopharyngia contorta (Stapf) Stapf, in Thiselton-Dyer, Fl. Tr. Afr. 4 (1) : 142

(1904).

Le genre compte 15 espèces et un certain nombre de variétés et fera

l’objet d’une prochaine révision. Il est très homogène et, contrairement à

ce que pensait Pichon (8), ne peut être scindé en deux sections. Cet auteur

distinguait, en effet, une section Bolbocephalus, caractérisée par un bouton

floral à tête globuleuse, bulbiforme ou ogivale, et une section Sphenanthus

dont le bouton aurait au contraire une tête conique très surbaissée. Ces

deux formes existent bien effectivement, mais chez certaines espèces on

passe de la forme Sphenanthus à la forme Bolbocephalus au cours du déve¬

loppement d’une même fleur. C’est ainsi que Pichon a classé, dans sa

section Bolbocephalus, Tabernæmonlana crassa Benth., et dans sa section

Sphenanthus, T. durissima Stapf, alors que, comme le note justement

Huber (4), ces deux espèces sont synonymes.

CAMERUNIA (Pichon) Boiteau, stat. nov.

— Tabernæmonlana sect. Camerunia Pichon, Notul. Syst. 13 (3) : 252 (1948).

Arbres dressés. Pétioles courts ou nuis. Cymes sessiles, pendantes.

Lobes de la corolle infléchis dans le bouton, descendant très légèrement

(1,5-2,2 mm) en-dessous de la gorge. Sépales soudés à la base, ciliés aux

bords, munis d’écailles glanduleuses. Tube de la corolle subcoriace, long

de 6-8,5 mm, droit à la base, portant les étamines en-dessous de sa mi-hau¬

teur; lobes égalant le tube, glabres sauf à l’intérieur près de leur base, à

bords recouvrants parfois ciliés. Anthères incluses, dressées, longues de

3-4,3 mm, conniventes au sommet, adnées dorsalement sur 1,6 mm. Cla¬

voncule haute de 1,3-1,4 mm (non comprise la partie inférieure renflée),

non renflée au sommet. Stigmate beaucoup plus court que la clavoncule,,

ne dépassant pas 0,3 mm de longueur.

Espèce-type :

Camerunia penduliflora (K. Schumann) Boiteau, comb. nov. — PI. 6.

— Tabernæmonlana penduliflora K. Schum, Bot. Jahrb, 23 : 225 (1897).

— Conopharyngia (?) penduliflora (K. Schum.) Stapf, in This.-Dyer, Fl. Trop. Afr.

4 (1) : 149 (1902).

Source : MNHN, Paris

— 275

Source : MNHN, Paris

— 276 —

Notre diagnose ne fait que reprendre en grande partie la description

de Pichon (8). Mais le genre ne peut plus être considéré comme mono¬

spécifique. Il fera l’objet d'une étude ultérieure.

LEPTOPHARYNGIA (Stapf) Boiteau, slat. nov.

— Conopharyngia sect. Leptopharyngia Stapf, in This.-Dyer, l.c. : 141 (1902);

— Tabernæmoniana subgen. Leptopharyngia (Stapf) Pichon, Notul. Syst. 13 (3) ; 249

(1948).

Arbustes dressés. Stipules intrapétiolaires bien développées. Cymes

pédonculées dressées. Sépales soudés jusqu’à mi-longueur, glabres aux

bords, pourvus d’écailles glanduleuses. Tube de la corolle subcoriace,

long de 5-6 mm, droit à sa base, portant les étamines en-dessous de sa

mi-hauteur; lobes presque égaux au tube, glabres, non ciliés. Anthères

complètement incluses, dressées, longues de 5,5 mm, conniventes au som¬

met. Clavoncule haute de 1,25 mm (non comprise la partie inférieure

renflée), à 5 côtes proéminentes. Stigmate lone de 1,5 mm. Fruit globu¬

leux, non ailé, vert à maturité.

Espèce-type :

Leptopharyngia elegans (Stapf) Boiteau, comb. nov. — PI. 5.

— Tabernæmoniana elegans Stapf, Kew Bull. : 24 (1894);

— Conopharyngia elegans (Stapf) Stapf, in This.-Dyer, FI. Trop. Afr. 4(1): 149 (1902);

Harvey & Sonder, Fl. Cap. 4 (1) : 506 (1907).

— Tabernæmoniana laurifolia Klotzsch, in Peters, Reise Mossamb. : 200 (1864); [ non

Tabernæmoniana laurifolia A.DC.].

Espèce du sud-est africain : Tanzanie, Mozambique et Natal. Le genre

doit être considéré comme monospécifique dans l’état actuel de nos

connaissances.

PROTOGABUN1A Boiteau, gen. nov.

Frutices erecli. Slipulæ minulæ inlrapetiolares. Cymæ subsessiles erectæ. Sepala

basi breviler connaia, marginibus ciliata, squamulis glandulosis prædila. Corollæ tubus

membranaceus, 15-18 mm longus, parle infima reclus, infra medium staminifer; lobi tubo

breviores. Anlheræ lolæ inclusæ, erectæ, apice conniventes, 5,5 mm longæ. Clavuncula

1,25 mm alla, absque parte infima dilatala, prominule 5-coslulala. Stigmata in floribus

longislylis clavuncula subæqualia, 1,25-1,50 mm longa, basi connaia, in floribus brevislylis,

clavuncula brevioria, 0,2 mm longa. Fructus compressus, alatus auranlicolor.

Espèce-type :

Protogabunia letestui (Pellegrin) Boiteau, comb. nov. — PI. 4.

— Gabunia letestui Pellegrin, Bull. Mus. Nat. Hist. Nat. 31 : 467 (1925);

— Tabernæmoniana letestui (Pell.) Pichon, Notul. Syst. 13 (3) : 250 (1948).

Source : MNHN, Paris

— 277 —

Source : MNHN, Paris

— 278 —

Espèce endémique du Gabon. C’est à tort, à notre avis, que Pichon

a inclus cette espèce dans son sous-genre Leptopharyngia. Il nous semble

indispensable, au contraire, d’en faire le type d’un genre nouveau qui se

distingue des Leptopharyngia notamment par ses stipules moins développées,

par son tube de corolle plus long et plus tendre, par l’existence de fleurs

brévi- et longistylées (caractère déjà signalé par Stapf chez les Ervatamia

et que nous avons retrouvé chez certains Hazunta malgaches), par ses

fruits comprimés dorsiventralement et ailés, de couleur orangée à maturité;

ainsi que par sa distribution géographique limitée à l’Afrique occidentale

équatoriale.

Des Gabunia, avec lesquels ils nous semblent avoir les affinités les plus

étroites, les Protogabunia se distinguent par leur port érigé, leurs fleurs

plus petites et la longueur des stigmates, plus développés même dans les

fleurs brévistylées. Ces caractères qui nous paraissent moins évolués que

ceux des Gabunia justifient à nos yeux l’appellation de Protogabunia.

Une seconde espèce doit être attribuée à ce genre :

Protogabunia latifolia Boiteau, sp. nov. PI. 4, 6-14.

A P. letestui foiiis majoribus, 18 x 6 cm, petiolatis (petiolo 4-5 mm longo), sepalis

majoribus , 2-2,5 mm longis, haud ciliatis, floribus majoribus. alahastro elongatiore differt.

Type : N. Haité 13551, Gabon (holo-, P).

Les quatre genres que nous venons de proposer se distinguent par les

caractères que résume la clé suivante :

1. Méricarpe comprimé dorso-ventralement, orangé à maturité. Présence de

fleurs brévi- et longistylées; stigmates longs ou courts, soudés à la base

. Protogabunia

f. Méricarpe globuleux, vert à maturité. Styles et stigmates identiques sur

toutes les fleurs.

2. Stigmates plus longs que la clavoncule proprement dite. Corolle peu

coriace. Style non tordu-spiralé à la base. Anthères petites (2,2 mm),

à caudicules de 0,5 mm. Leptopharyngia

2'. Stigmates beaucoup plus courts que la clavoncule. Corolle coriace,

tordue dans sa partie inférieure. Style tordu-spiralé à la base. Anthères

grandes (5 à 25 mm), à caudicules de plus de I mm.

3. Inflorescences sessiles à fleurs pendantes. Lobes de la corolle

plus longs que le tube. Embryon à cotylédons étroits; radicule

2 fois plus longue que les cotylédons. Camerunia

3'. Inflorescences pédonculées; pédoncule fort, érigé. Lobes de la

corolle plus courts que le tube. Embryon à cotylédons larges;

radicule égale aux cotylédons. Sarcopharyngia

Source : MNHN, Paris

— 279 —

AUTRES GENRES AFRICAINS CLASSÉS PAR DIVERS AUTEURS

PARMI LES « TABERNÆMONTANA » OU LES « CON O PH A R YNGIA »

AU SENS DE STAPF

GABUNIA K. Schumann

in Engler Bot. Jahrb. 23 : 224 (1896); Stapf, in Thiselton-Dyer, Fl. Trop. Afr.

4 (I) : 136 (1902).

Pichon (8) et Huber (4) ont inclus les Gabunia dans leur genre Tabernæ-

montana sensu lato. Ce genre, parfaitement individualisé, se distingue des

Protogabunia par son port lianoïde, ses fleurs plus grandes, ses stigmates

beaucoup plus réduits. Des Sarcopharyngia, il se distingue aussi par :

le port lianoïde, les stipules intrapétiolaires moins développées, la glabres-

cence du tube corollin au-dessous des étamines; la clavoncule courte,

haute de 1-1,9 mm, dilatation basale exclue, non dilatée au sommet; les

fruits toujours plus ou moins comprimés dorsi-ventralement, non globu¬

leux, pourvus de côtes ou d’ailes plus ou moins développées; le péricarpe

plus mince, lisse, d’un beau rouge orangé à maturité.

Ce genre fera l’objet d’une prochaine révision.

EPHIPPIOCARPA Markgraf

Notizbl. Bot. Gart. Mus. Berlin 8 : 309 (1923).

Genre caractérisé, comme nous l’avons dit plus haut, par ses carpelles

soudés à leur base et ses fruits hémisyncarpes. Proche des Leptopharyngia

par sa clavoncule, ses stigmates plus longs que la clavoncule proprement

dite, son port arbustif, il s’en distingue par son fruit hémisyncarpe et ses

carpelles soudés à leur base. Il ne peut être confondu avec les Callichilia

qui ont, non seulement des fleurs plus grandes, mais encore des anthères

mucronées à l’apex, des fruits apocarpes et enfin un pollen en tétrades.

Outre l’espèce prise par Markgraf pour type de son genre, nous lui

rattachons le Conopharyngia humilis Chiovenda.

Espèce-type :

Ephippiocarpa orientalis (S. Moore) Markgraf

Notizbl. Bot. Gart. Mus. Berlin 8 : 309 (1923)

— Callichilia orientalis S. Moore, Journ. Linn. Soc. 40 : 139 (1912).

Espèce d’Afrique du Sud (Gazaland). Ses affinités nous paraissent

surtout proches de Leptopharyngia elegans (Stapf) Boiteau.

Source : MNHN, Paris

— 280 —

Ephippiocarpa humilis (Chiovenda) Boiteau, comb. nov.

— Conopharyngia humilis Chiovenda, Atti Soc. Natur. Matem. Modena 66 : 12 (1935).

De Somalie, entre Mogadiscio et Balad. Le matériel concernant cette

espèce (conservé au Muséum de Florence) n’a pu être examiné jusqu’ici,

mais la description d’Emilio Chiovenda: « baccæ geminatæ ovoideæ base

inter se coalitæ », ne peut laisser de doute sur l’appartenance à ce genre.

Son étrange répartition géographique, d’une part tout au nord pour

la dernière espèce, et tout au sud au contraire pour l’espèce-type, de l’Afrique

orientale, lui confère, comme nous l’avons déjà dit, un caractère de relique.

DOMKEOC ARPA Markgraf

Notizbl. Bot. Gart. Mus. Berlin 15 : 421 (1941).

Ce genre énigmatique dont tout le matériel, comme nous l’avons dit,

a été détruit en 1943, ne semble pas avoir été retrouvé depuis lors.

F. Markgraf a bien voulu examiner le matériel de l’herbier de Paris que

nous avions trié comme susceptible d’être rapporté à ce genre. Il s’est

avéré qu’aucune récolte effectuée depuis 1941 ne lui était attribuable.

La seule espèce de ce genre : Domkeocarpa pendula Markgraf, est

un petit arbre (« arbor parvor, squarrosa, lactescens »), d’après la diagnose

de Markgraf; ou une liane d’après les souvenirs, lointains il est vrai, du

collecteur Walter Domke qui écrivait à la date du 17 mai 1973 : « Sie

errinern mich an wunderbare Tage im Kamerungebirge, wo ich in ca.

1 500 m m.s.m. diese schône Liane mit ihren grossen weissen Blüten und

etwa apfelgrossen, innen orangenroten Früchten an einem kleineren Baum

klettern sah. »

Le port restant douteux, le genre Domkeocarpa nous semble se rap¬

procher plutôt des Tabernanthe qui ont comme lui un fruit syncarpe et

des carpelles soudés. Il en diffère par sa fleur nettement plus grande, à

lobes beaucoup plus longs que le tube (l’inverse est vrai chez les Taber¬

nanthe) et surtout longs et étroits : 15 X 6 mm et ciliolés sur les bords.

Des Gabunia, il se rapproche par sa clavoncule, mais se distingue par

le fruit syncarpe, à péricarpe vert jaunâtre à maturité, sans côtes ni ailes.

Des Sarcopharyngia, enfin, il diffère nettement par l’ovaire à carpelles

soudés, 5-angulé, le style qui s’évase en cône au sommet sous la collerette

basale de la clavoncule, la clavoncule sans dilatation apicale, 5-lobée sur

la coupe et non pentagonale; les stigmates atteignant 2 mm de hauteur; et

aussi par le fruit syncarpe, à péricarpe moins épais et une « pulpe » de

couleur orangée qui se distinguerait de l’arille d’un rouge plus sombre.

Il serait particulièrement précieux de retrouver des matériaux de ce

genre dont l’étude pourrait avoir une importance particulière pour éclairer

la phylogenèse des Tabernæmontaneæ africaines. On sait que le Mont

Cameroun, dont ce genre paraît endémique, était situé dans l’ex-Cameroun

Source : MNHN, Paris

— 281 —

britannique; il est donc encore possible qu’il soit représenté à Kew dans

les collections que nous n’avons pas encore examinées.

Remerciements : Nous remercions : le P r F. Markgraf et le D r W. Domke pour

les renseignements personnels qu’ils ont bien voulu nous donner sur le genre Dontkeo-

carpa; Vera Markgraf pour l’étude des pollens des Tabernxmontanea.’ en microscopie

optique; les directeurs du Jardin Botanique National de Belgique et des Royal Botanic

Gardens de Kew pour le prêt de matériel; H. P. Husson, Maître de Recherches au

C.N.R.S., qui a bien voulu nous aider pour l’élaboration du tableau retraçant la bio¬

synthèse des alcaloïdes des Tabernæmontaneæ africaines.

Bibliographie

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2. Boiteau, P. & S astre, C. — Adansonia, ser. 2, 15 (2) : 239-250 (1975).

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124 (1967).

6. Markgraf, F. — Adansonia, ser. 2, 10 (1) : 29-35 (1970).

7. — in Humbert, Flore de Madagascar et des Comores, 149 e famille :

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8. Pichon, M. — Notul. Syst. Paris 13 (3) : 230-253 (1948).

9. — Mém. Mus. Nat. Hist. Nat. Paris, ser. nov. 27 (6) : 228-231 (paru

1949).

10. Stapf, O. — in Thiselton-Dyer, Fl. Trop. Afr. 4 (1) : 139-150 (1902).

11. — op. cit. 6 (1) : 25 (1904).

Laboratoire de Phanérogamie

Laboratoire associé du CNRS, n° 218,

Muséum - Paris.

Source : MNHN, Paris

Adansonia, ser. 2, 16 (2) : 283-291, 1976.

CONTRIBUTION A L’ÉTUDE MORPHO-ANATOMIQUE,

BIOMÉTRIQUE ET BIOCHIMIQUE DES CARYOPSES

DE GRAMINÉES DU GENRE STIPAGROSTIS Nees - I

par P. Bourreil, C. Ghiglione & M. Thinon

Résumé : Certaines caractéristiques des caryopses, morphologiques et anatomiques,

pondérales et dimensionnelles, exprimées statistiquement, sont indiquées à partir de

quelques exemplaires de Slipagrosiis plumosa en provenance de Tamanrasset (Hoggar).

La composition en acides aminés des protéines totales des caryopses est déterminée et

un parallèle est établi avec S. uniplumis, ainsi que certaines espèces de la section typique

du genre Arislida.

Abstract: Some morphological and anatomical characteristics are given along

with weight and size, as statistically evaluated, of some shoots of Slipagrosiis plumosa

from Tamanrasset (Hoggar). The amino-acid composition of the total proteins of the

caryopsis of this species has been determined and comparison is made with that of

S. uniplumis and with that of the typical section of the genus Arislida.

Ayant montré, récemment, à propos de recherches sur la spéciation

l’intérêt de l’étude des caryopses de quelques espèces du genre Arislida (13,

19 & 20), nous envisageons, ici, le même thème dans le cadre du genre

Slipagrosiis.

Origine du matériel.

Environs de l’aéroport de Tamanrasset (Hoggar) : M. Thinon s.n.,

24.10.1975.

Identification.

En nous référant, tout au moins provisoirement, à la révision du

complexe Slipagrosiis plumosa (37 & 38), les échantillons récoltés corres¬

pondent à l’entité Slipagrosiis plumosa (L.) Munro ex T. Anders subsp.

seminuda (Trin. & Rupr.) H. Scholtz.

Source : MNHN, Paris

— 284 —

Technique d’étude des caryopses.

1. Détermination des longueurs. Les longueurs sont évaluées en mm.

L’erreur absolue affectant chaque mesure est de l’ordre de ± 20 n.

2. Détermination des poids. Les poids sont évalués en mg. La précision

de chaque pesée implique une erreur absolue de ± 0,01 mg.

3. Traitement des embryons. Les caryopses sont sectionnés au-dessus

de l’extrémité apicale de l’embryon, trempés durant une demi-journée dans

de l’eau distillée maintenue à 30 °C, puis fixés (8). Le rinçage, la déshydra¬

tation, l’inclusion à la paraffine et le déparaffinage sur lames (9) permettent

de colorer les coupes longitudinales et transversales à l’hématoxyline

régressive (7).

4. Dosage des acides aminés totaux. Consulter à ce sujet la référence 20.

5. Dosage de l'amidon. L’amidon est dosé après hydrolyse en milieu

sulfurique et le pouvoir réducteur est déterminé par la méthode d’HAGE-

dorn-Jansen (cf. 28).

RÉSULTATS

I. CARACTÉRISTIQUES EXTERNES DES CARYOPSES.

Caryopses de couleur fauve à brun clair, fusiformes, légèrement

bombés, parfois à vestige stylaire. Face adaxiale pourvue dans le plan

sagittal d’une légère impression linéaire du raphé (fig. la). Face abaxiale

à embryon développé, occupant un peu plus de la moitié de la longueur

du caryopse (fig. le). Faces latérales à extrémités différemment anguleuses,

l’apicale subaiguë, émoussée, la basale plus acuminée dans la zone où le

tégument du caryopse ensache la coléorhize ou radicule embryonnaire

(fig. lb). Coupe transversale subcirculaire au niveau le plus large (fig. ld).

II. CARACTÉRISTIQUES ANATOMIQUES DES EMBRYONS.

En se référant à la classification de Van Tieghem (41), l’embryon

(fig. 2a & 2b) est plagiodesme : entrenœud allongé; axe vasculaire pro¬

cambial principal dont les extrémités avoisinent la radicule séminale et la

gemmule; cordon vasculaire procambial du scutellum rudimentaire (voir

aussi 18).

Si l’on complète cette donnée par celles de Reeder (34) généralement

admises (1, 23 & 31) et basées sur la présence ou l’absence d’épiblaste

(+ ou —) et sur 3 critères dont les modalités de référence sont du type

Source : MNHN, Paris

— 285 —

festucoïde (F) ou panicoïde (P), la formule anatomique de l’embryon est

conforme à celle du tableau 1.

Tableau 1. Formule embryonnaire du Stipagrostis plumosa

Observation en coupe longitudinale

Observation

EN COUPE TRANSVERSALE

(l re feuilleembryonnaire)

Entrenœud

Comparaison des marges

et course

Épiblaste

Talon

Nombre de faisceaux

du système

vasculaires procambiaux

vasculaire

procambial

(1)

(2)

(3)

(4)

Modalité

Cette formule embryonnaire caractéristique du type arundinoïde-

danthonioïde (1, 34) a déjà été attribuée à diverses espèces de la tribu

Aristideæ (12, 17, 34 & 35). Nous pouvons préciser, en outre, que la formule

d’alternance de la vascularisation procambiale du limbe de la première

feuille de l’embryon est du mode â—C—A—C—â (3 & 5).

III. CARACTÉRISTIQUES BIOMÉTRIQUES DES CARYOPSES ET DE LEURS

EMBRYON.

Dans le cadre de l’étude statistique, on considère 1 2 la moyenne arith¬

métique (X), l’écart-type (a), l’erreur standard (Sm) de la moyenne et le

coefficient de variation (21 & 24). Pour le calcul de la variance, au lieu

de n, nombre de mesures effectuées, il est tenu compte de n-1, nombre de

degrés de liberté (26 & 36).

Les mesures concernent 4 critères : le poids des caryopses et leur

longueur, le segment a (distance séparant les extrémités apicale du scutellum

et basale du caryopse, fig. lb) -, le segment b (distance séparant les extré¬

mités apicale de la piléole et basale du caryopse, fig. lb). Les résultats figurent

au tableau 2 et à la planche 1.

1. Afin de réduire les calculs de la moyenne et de la variance, on utilise une moyenne

provisoire (24) ou origine provisoire (36).

2. Dans le tableau 9 (13), le segment a est celui que nous avons improprement appelé

L. scutellum. De même, le segment b correspond à celui que nous avons désigné L. axe

embryonnaire.

Source : MNHN, Paris

— 286 —

Tableau 2. Biométrie des caryopses de Stipagrosiis plumosa

Critères d’études

Poids

(mg)

Longueur

Longueur a

Longueur b

Intervalle de varia-

0,33-0,91

2,35-3,02

1,25-1,69

0,90-1,45

Intervalle de classe. .

0,06

0,08

0,04

0,65

2,77

1,57

1,23

0,1374

0,1293

0,0771

0,0676

X±o.

0,51-0,79

2,64-2,90

1,49-1,65

1,16-1,30

Sm.

0,0132

0,0124

0,0074

0,0065

X ± 2,6 Sm . . . .

0,62-0,68

2,74-2,80

1,55-1,59

1,21-1,25

Coefficient de varia-

21,1 %

4,7%

4,9 %

5,5%

Remarques : Pour chaque critère, l’échantillonnage est tel que : n — 110; X L.

car./X L. a = 1,76; XL. car./X L.b = 2,25 ; X L.a/X L.b = 1,28. Les diamètres

orthogonaux d'une coupe transversale effectuée au niveau le plus large du caryopse

mesurent 0,65 mm (d. vertical) et 0,63 mm (d. horizontal) pour une erreur de ± 8 jx.

Les seules données antérieures aux nôtres sur les mesures des caryopses

de ce Stipagrosiis sont celles de la flore de Maire (27). Elles n’ont aucune

ampleur statistique et les valeurs indiquées pour la longueur totale (3 mm),

le segment a (1,25 mm), correspondent à l’une des bornes des intervalles

de variations respectifs, mentionnées au tableau 2.

La valeur du rapport X L. car. /X L.a confirme le fait que chez cer¬

taines tribus de Graminées, l’embryon occupe une bonne partie de la

longueur du grain (23).

Source : MNHN, Paris

PI. I. — Slipagrostis plumosa subsp. seminuda : Configuration du caryopse : la, face adaxiale;

1b, face latérale; le, face abaxiale; ld, vue en coupe transversale au niveau le plus large.

— Anatomie de l'embryon : 2a & 2b, vues en coupes sagittales ; 3, coupe transversale au

niveau de la piléole. — Histogrammes de fréquence : 4 à 7 (sont indiquées les limites des

intervalles de classe et la fréquence des mesures qui s’y rapportent). — Abréviations :

a, albumen; c, coléorhize; e.n., entrenœud;/.e., l rc feuille embryonnaire; p. procambium

de la vascularisation; pi, piléole; r.s., racine séminale; sc., scutcllum; I. talon. Illus¬

tration : P. BOURREIL & N. COSTE.

Source : MNHN, Paris

— 288 —

IV. TENEUR EN AMINO-ACIDES ET AMIDON.

Quoique les résultats du tableau 3 ne proviennent pas de caryopses

récoltés en milieu homogène, ils sont assez suggestifs si l’on prend en

considération l’aire climatique et la structure anatomique 1 des deux

espèces mises en parallèle. Il s’ensuit que S. uniplumis est nettement moins

xérophile que S. plumosa. Quelle est l’incidence biochimique de tels faits

d’observation? On peut la supputer en se référant aux recherches de

Hubac (22). Chez le Carex pachystilis très xérophile, la privation d’eau

provoque dans les feuilles et les racines une certaine variation des acides

aminés libres. Il y a essentiellement augmentation de la proline et diminution

des acides aspartique et glutamique. Chez Stipagrostis uniplumis comparé

à S. plumosa, parmi les amino-acides totaux des caryopses, la proline

augmente au détriment de l’acide glutamique tandis que la teneur en acide

aspartique reste inchangée. En fonction de ce qui a été précisé, et, en accord

avec l’interprétation de Hubac, on peut penser que l’augmentation de la

teneur en proline constitue un processus compensatoire de résistance à la

sécheresse. Or, au vu de son amplitude écologique et de sa structure anato¬

mique, S. uniplumis est l’une des espèces du genre Stipagrostis les moins

parfaitement adaptées à la sécheresse. Il est donc probable que, chez un bon

nombre de taxons de ce genre — tout au moins les pérennes — on mettra

en évidence des teneurs en proline et acide glutamique des caryopses de

l’ordre de celles du S. plumosa qui les différencieront (19 & 20) de la plu¬

part des espèces de la section typique du genre Aristida statistiquement

réparties sur des aires moins xériques (6 & 10).

Il reste donc à étendre les investigations expérimentales et encore à

prouver, par la culture en milieu homogène, la nature génotypique de la

différenciation biochimique des sections, autrement dit à mettre en évidence

le caractère écophylétique de cette différenciation.

Sans pour autant négliger le reste de la plante, les recherches sur les

caryopses sont, comme nous venons de le montrer, intéressantes à plus

1. L’aire de répartition de S. plumosa s'intégre dans les zones désertiques et arides jde

l’Afrique du Nord. Plus précisément, l’exemplaire récolté provient du sous-étage bioclimatique

saharien inférieur (préc. moy. ann., 0-50 mm). L’aire de répartition de S. uniplumis en Afrique

boréale est largement inféodée au bioclimat tropical accentué (6, 14, 15, 16, 32). Dans l’hémi¬

sphère africain austral, cette espèce végète depuis le bioclimat tropical accentué jusqu'au

bioclimat désertique avec un échelonnement des précipitations moyennes annuelles variant

de 500 à 0 mm (4, 17, 25, 33 & 39). Son aire est, d'après la définition de Monod (30), du type

symétrique avec un diastème oriental d'hémisphère sud. Ses dispositifs anatomiques de résis¬

tance à la sécheresse sont moins efficaces que ceux du 5. plumosa : trichome bien plus discret,

limbes à fermeture moins hermétique (6 & 10) en raison du plus grand nombre de faisceaux

d'ordre supérieur et de la faible profondeur des sillons adaxiaux (2, 3 & 17), système racinaire

moins puissant et à gaine mucilagineuse (6) inexistante ou très peu fonctionnelle.

Source : MNHN, Paris

— 289 —

Tableau 3. Composition en amino-acides totaux

ET EN AMIDON DES CARYOPSES DE 2 Stipagrostis

Amino-acides

Stipagrostis

unipluntis

Stipagrostis pluntosa

Résidus (%)

(inspiré de Taira)

Résidus (%)

Grammes (%)

Acide aspartique. .

4,9

4,8

1,49

Thréonine.

3,1

3,0

Sérine.

5,9

4,2

1,03

Acide glutamique. .

23,3

34,3

13,24

Proline.

12,9

5,7

1,53

Glycine.

7,3

5,0

0,88

Alanine.

9,3

8,6

1,79

Valine.

5,1

6,7

1,83

1 /2 Cystine ....

0,8

traces

Méthionine.

2,8

traces

Isoleucine.

3,5

3,8

1,16

Leucine.

12.0

14,0

4,29

Tyrosine.

1,5

0,47

Phénylalanine . . .

3,4

3,1

1,19

1,2

1,6

0,68

Histidine.

1,1

1,7

0,83

Arginine.

1,9

2,4

1,19

100,00

32,84

Amino-acides (m.Eq. /g.).

2,34

Amino-acides (uEq./car.).

1,52

Amidon ( %).

54,20

(*) Les résultats de Taira (42) formulés en grammes d’amino-acides pour 16 g

d’azote ont d’abord été transformés (à l’exception du tryptophane) en m.Eq. d’amino-

acides pour 1 000 m.Eq. totaux (Résidus pour 1 000 résidus) avant d’être convertis en

pourcentages de résidus.

d’un titre 1 et la comparaison de matériel aborigène et de spécimens de

culture 2 le confirmera. Dans une acception protéinique, Miège (29) a

montré l’importance que revêt l’étude des graines. Notre dessein, quant à

certaines Graminées, est de les circonscrire dans un cadre élargi englobant

également cette optique.

1. Voir aussi la référence bibliographique 11 pour la différenciation spécifique.

2. Recherches en cours.

Source : MNHN, Paris

— 290 —

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P. B. — Laboratoire de Taxinomie

et Cytogénétique végétales.

M.T. — Laboratoire de Botanique

Faculté des Sciences et Techniques

13397 - Marseille Cedex 4.

CI.G. — Laboratoire de Chimie organique

Faculté de Pharmacie

13385 - Marseille Cedex 4.

Source : MNHN, Paris